RÉPUBLIQUE DE COTE D'IVOIRE
N° d'ordre:
Union - Discipline - Travail
MINISTÈRE DE L'ENSEIGNEMENT SUPÉRIEUR,
DE LA RECHERCHE ET DE L'INNOVATION
TECHNOLOGIQUE
UFR BIOSCIENCES
....
THESE
Présentée à l'Unité de Formation et de Recherche
Biosciences de l'Université de Cocody
Pour obtenir le diplôme de
Doctorat ès Sciences Naturelles
(Spécialité: Zoologie-Biologie Animale)
par
Eliézer Kouakou N'GORAN
THÈME
Soutenue le 30 Juillet 1998 devant le Jury composé de :
MM. KOUASSI N.,
Professeur
Président
AOUTIA. S.
Professeur
FOUA-BI K.
Professeur
KONEM.
Professeur
Examinateurs
AKA K.J.
Maître de Conférences
TANO Y.
Maître de Conférences

---

IV
Monsieur le Docteur c: Bellec, Directeur de Recherche O.R.S.T.O.M., a tenté de me
modeler à l'image du Scientifique rigoureux qu'il est. Mon souhait est qu'il éprouve de la fierté
au travers de ce document qui est un peu le couronnement de ses efforts.
Monsieur F. Mouchet, de la sous direction de l'O.R.S.T.O.M à Paris, a accepté de lire
mon manuscrit et de me faire des observations pertinentes, à la mesure du chercheur
expérimenté qu'il est, qu'il reçoive ici l'expression de ma sincère reconnaissance.
L'occasion m'est donnée de remercier très vivement, Messieurs les Chercheurs et tout
le Personnel du C.E.M.V. (Y. Yapi, S. Diabaté, O. Kouamé), du C.E.R.M.E.S. (D. Boulanger,
L. Rabiou, A. Sidiki) du C.S.R.S., du programme petit barrage de l'O.R.S.T.O.M. (P. Cecchi,
O. fossati) et de l'U.f.R. Bioscience (A. Juliette, R. Diombakoi, A. Delphine).
A 1. Utzinger "le petit suisse", mon compagnon et aux membres de" l'équipe choc"
(K.L. Lohourignon, M. Traoré), j'exprime toute mon amitié et ma reconnaissance pour la part
prépondérante qu'ils ont prise dans la réalisation de ce travail. L'occasion m'a été ainsi donnée
d'apprécier les avantages du travail en équipe.
A tous mes Collègues, au Club des Sciences Biologiques (CSBIO) et à tous les
Anonymes que je n'ai pas cité
A mon Père et à ma Mère, qui m'ont toujours encouragé à faire les études; qu'ils soient
rassurés de la place qu'ils tiennent dans mon cœur et que ce travail soit un couronnement de
leurs efforts.
A tous mes Parents et beaux-parents (tantes, oncles, cousines, cousins, nièces, neveux),
en particulier à mon oncle le Révérend 1. Koffi à qui je ne saurai jamais rendre assez toute
l'affection qu'il me témoigne.
A mes frères et sœurs, j'exprime mon sentiment fraternel, pour l'affection dont ils m'ont
entouré.
A tous mes Amis et Pasteurs (les Bubna, Bonébo, M. Koffi, S. Amani, Y. André, ... ), en
particulier à H. Nini pour leur soutien constant qui m'a été très précieux et pour les prières
adressées à l'Eternel.
A mes enfants: Ezéchiel, Ruth-Esther, Elkhanan, Jokebed et les jumeaux Joseph et
Etienne qui ont su me pardonner mes absences prolongées.
A mon Epouse qui a su s'armer de patience, et me manifester la compréhension et
l'amour nécessaires durant les durs moments de labeur, je renouvelle tout mon attachement, ma
tendresse et mon Amour.
Enfin, je voudrais rendre toute la gloire à l'Eternel, mon Dieu, de qui procède toute
chose. "Non pas à nous, Eternel, non pas à nous, mais à ton nom donne gloire, à cause de ta
bonté, à cause de ta fidélité!" Psaumes J} 5 : 1

---

Somma.ire
Avant-propos
D
Sommaire
v
Introduction
9
Partie 1
Matériel méthodes et techniques
12
CHAPITRE 1
PRÉSENTATION DE LA CÔTE-D'IVOIRE
12
1.1 Situation géographique
12
1.2 Topographie et géologie
12
1.3Réseau hydrographique
12
1.4 Clin/at
13
1.5 Végétation
15
1. 6 Populations humaines
15
CHAPITRE 2
PRÉSENTATION DES STATIONS D 'ÉTIJDE
16
2.1 Suivi épidémiologique des sites de transmissions
16
2.1.1 Stations du sud forestier
16
2.1.2 Stations du Centre préforestier
17
2.1.3 Stations des savanes du nord
18
2.2 Stations d'enquêtes parasitologiques chez le bétai1
20
2.3 Stations d'étude des grands barrages de retenue
20
2.4 Stations d'étude des schistosomoses et mouvements de populations dans le Sud-Ouest: régions
de Buyo et Soubré
22
2.5 Stations d'évaluation de l'approche par questionnaire pour identifier les foyers à haut risque
de bilharziose urinaire
24
2.6 Stations d'extraction des souches de référence
24
CHAPITRE 3
MODÉLES BIOLOGIQUES, MÉlliODES ET TECHNIQUES
25
3.1 Maintien des cycles évolutifs
25
3.1.1 Cycle de vie des schistosomoses
25
3.1.2 Matériels biologiques
27
3.1.3 Extraction des souches de référence
28
3.2 Enquêtes épi démiologiques chez l'homme
29
3.2.1 Echantillonnage des populations humaines
30
3.2.2 Techniques de dépistage de la maladie
31
3.2.3 Traitement et exploitation des données
33

---

vi
3.3 Enquêtes parasitologiques chez le bétail
35
3.3.1 Echantillonnage des populations animales
35
3.3.2 Extraction et identification des schistosomes
35
3.3.3 Traitement et exploitation des données
35
3.4 Etudes chez les hôtes intermédiaires
36
3A.l Echantillonnage des mollusques hôtes intennédiaires
36
3.4.2 Suivi malacologique des sites de transmission
36
3A.3 Exploitation des données au laboratoire
"
37
3.5Marqueurs de variabilité des schistosomes
38
3.5.1 Echantillonnage chez les hôtes intennédiaires et les hôtes définitifs
38
3.5.2 Morphologie et biométrie des œufs
39
3.5.3 lfltrastructures tégumentaires
40
3.5A Polymorphisme alloenzymatique
.40
3.5.5 Chronobiologie de l'émission cercarienne
44
3.5.6 Chétotaxie des cercaires
.46
Partie 2
Diversité des schistosomes et de leurs hôtes en Afrique de l'Ouest
49
CHAPITRE 1
DONNÉES BIBLIOGRAPHIQUES
.49
CHAPITRE 2
IDENTIFICATION DES FOYERS DE SCHISTOSOMOSES
53
2.1 Résultats concernant les foyers de schistosomoses urinaires
53
2.1.1 Résultats opérationnels
'
53
2.1.2 Validation des résultats des bandelettes et des enseignants
55
2.1.3 Réponses des élèves et validation biomédicale
56
2 .IA Perfonnance diagnostique du questionnaire
56
2.1.5 Comparaison avec les résultats des autres pays
57
2.1.6 Discussion
60
2.2 Résultats concernant les foyers de schistosomoses du bétai1
62
2.2.1 Résultats
62
2.2.2 Discussion
62
CHAPITRE 3
IDENTIFICATION DES ESPÈCES DE SCHISTOSOMOSES
,
63
3.1 Résultats obtenus avec la chronocercariométrie
63
3.1.1 Résultats obtenus avec S. haematobium
63
3.1.2 Résultats obtenus avec S. bovis
'"
69
3.1.3 Comparaison S. havis et S. haematobium
,. 70
3.1.4 Discussion -
conclusion
75
3.2 Résultats concernant la chétotaxie des cercaires
76
3.2.1 Chétotaxie des cercaires de S. haematobium
"
76
3.2.2 Chétotaxie des C':~caires de S. bovis
76
3.2.3 Comparaison S. haematobium et S. bovis
78
3.2.4 Discussion-conclusion
78
3. 3 Résultats concernant les phénotypes alloenzymatiques
78
3.3.1 Résultats obtenus pour S. haematobium
78

---

vii
3.3.2 Résultats obtenus pour S. bovis
83
3.3.3 Comparaison S. bovis et S. haematobium
87
3.3.4 Discussion -
conclusion
87
3.4Résultats concernant la morphologie et la biométrie des œufs
89
3.4.1 Résultats obtenus pour S. haematobium
89
3.4.2 Résultats obtenus pour S. bovis
90
3.4.3 Comparaison de S. haematobium et S. bovis
92
3.4.4 Discussion-conclusion
92
3.5 Résultats concernant les ultrastructures tégumentaires
94
3.5.1 Résultats obtenus pour S. haematobium
94
3.5.2 Résultats obtenus pour S. bovis
96
3.5.3 Comparaison des espèces S. haematobium et S. bovis
98
3.5.4 Discussion-conclusion
98
3.6 Critères d'identification de S. curassoni
99
3.6.1 Identification de S. curassoni par la chronobiologie l'émission cercarienne
99
3.6.2 Identification de S. curassoni par la chétotaxie des cercaires
100
3.6.3 Identification de S. curassoni par les alloenzymes
100
3.6.4 Identification de S. curassoni par la morphologie des œufs
100
3.6.5 Identification de S. curassoni par les ultrastructures tégumentaires
100
3.6.6 Relations entre S. curassoni et ses hôtes
100
3. 7Conclusion
101
CHAPITRE 4
CARACTÉRISATION DE lA TRANSMISSION PARASITAIRE
103
4.1 Résultats de la comparaison entre les techniques de ramassage
103
4.2 Dynamique de la transmission
106
4.3 Discussion-conclusion
107
Partie 3
Situations éco-épidémiologiques des schistosomes en Côte-d'Ivoire
109
CHAPITRE 1
EPIDÉMIOLOGIE DES SCHISTOSOMES
109
1.1 Résultats parasitologiques des schistosomes de l'homme à S. haematobium
109
1.1.1 Les foyers de " cours d'eau traditionnels"
109
1.1.2 Les foyers de « petits barrages »
111
1. 1.3 Les foyers de périmètre irrigué
113
1. 1.4 Les foyers de « grands barrages»
113
1.1.5 Bilharzioses et mouvements de population dans le sud-ouest.
114
1.1.6 Les communautés à haut risque de bilharziose urinaire
115
1.1.7 Résultats de la chimiothérapie
115
1.2 Résultats parasitologiques des schistosomes du bétail
117
1.2.1 Prévalences, intensités et abondances
117
1.2.1 Identification des schistosomes
117
1.3Analyse et discussion
119
1.3.1 Prévalences et oviuries par foyer, chez 1'homme
119
1.3.2 Prévalences et oviuries en fonction de l'âge, chez l'homme
122

---

viii
1.3.3 Epidémiologie des schistosomes du bétail..
123
CHAPITRE 2
ECOLOGIE DE LA TRANSMISSION
124
2.1 Abondances relatives des populations de bulins
125
2.1.1 Résultats dans la zone nord (B. truncatus et B. forskalii)
125
2.1.2 Résultats dans la zone sud (B. globosus et B. forska/i)
129
2.1.2 Résultats dans la zone centre (les 3 espèces)
131
2.1.3 Discussion-conclusion
142
2.2 Résultats concernant la Dynamique de la transmission des schistosomes
144
2.2.1 Identification des schistosomes hébergés par les bulins
145
2.2.2 Prévalences d'infestation des bulins par les schistosomes
150
2.2.3 Discussion-conclusion
153
CHAPITRE 3
POLYMORPHISME DE S. HAFMATOBIUM
158
3.1 Variabilité de la compatibilité schistosome-mollusque
158
3.1.1 Survie des mollusques après exposition
160
3.1.2 Taux de réussite à l'infestation des mollusques
161
3.1.3 Analyse des résultats
162
3.1.4 Discussion-Conclusion
162
3. 2Variabilité morpho-anatomique
166
3.2.1 Morphologie et biométrie des œufs
166
3.2.2 Chétotaxie des cercaires
167
3.2.3 Ultrastructures tégumentaires
167
3.2.4 Discussion - Conclusion
167
3.3 Variabi lité comportementale
169
3.3.1 Résultats
170
3.3.3 Discussion -
Conclusion
172
3.4 Variabilité biochimique
174
3.4.1 Analyse des résultats
174
3.4.4 Discussion -
Conclusion
175
CHAPITRE 4
CONSÉQUENCES ENVIRONNEMENTIDÉVELOPPEMENT
176
Conclusions
182
Références bibliographiques
185
Liste des Figures et Tableaux
200
LISTE DES FIGURES
200
LISTE DES TABLEAUX
202
LISTE DES PLANCHES
204
Annexe
......................................................................................................................... 205

---

Il
Avant-propos
Pour leur soutien matériel et/ou financier, j'adresse mes remerciements: à l'Académie
Suisse des Sciences Naturelles; au Centre de Recherches sur les Méningites et Schistosomiases
(CE.R.M.E.S./ OCCGE) de Niamey; à l'Institut Français de Recherches Scientifiques pour le
développement en Coopération (O.R.S.T.O.M.) et à l'Organisation Mondiale de la Santé
(O.M.S.).
Les travaux de recherches et l'exploitation des données ont été réalisés au Centre
Universitaire de Formation en Entomologie Médicale et Vétérinaire (CE.M.V.) de Bouaké, au
Laboratoire de Zoologie Biologie Animale de l'Université de Cocody, au CE.R.M.E.S. de
Niamey, au Centre de Biologie et d'Ecologie Tropicale et Méditerranéenne de l'Université de
Perpignan, au Centre Suisse de Recherche Scientifique en Côte-d'Ivoire (CS.R.S.) ; et à
l'Institut Tropical Suisse (ITS) à Bâle. J'exprime toute ma reconnaissance aux responsables de
ces centres et à tous leurs collaborateurs pour toute la sollicitude, l'amitié et le dévouement dont
j'ai été entouré tout au long de mon travail.
Je voudrais exprimer ma sincère gratitude, en particulier, au Directeur du Département
santé (B. Philippon) et au Directeur du Centre O.R.S.T.O.M. de Bouaké (F. Rivière) ; aux
Directeurs de l'LT.S. (M. Tanner), du CS.R.S. (l Zinsstag & O. Girardin) et au Président (D.
Boa) de l'Association Ivoirienne des Sciences Agronomiques (AISA).
Feu le Professeur T. Diomandé, Directeur du CE.M.V., demeure pour moi un Père et
un exemple de modestie, de discrétion mais d'efficacité et d'ardeur au travail, oh combien je
voudrais lui ressembler!
Feu le Professeur G. J Lorougnon, éminent scientifique faisant la fierté de notre
Université, avait accepté de présider le jury de cette thèse, mais hélas! il nous a quittés
prématurément. Recevez en retour le témoignage de ma sincère reconnaissance et sachez que je
m'efforcerai, à votre école, de ressembler à l'homme de valeur et de rigueur que vous avez été.
Monsieur le Professeur J. Brengues, Directeur de Recherche de l'O.R.S.T.O.M.,
Directeur Fondateur du C.E.M. V., votre rigueur, votre efficacité et votre éthique des relations
entre les hommes restent pour moi un modèle. Soyez assuré de l'admiration et du profond
respect que je vous porte.
Monsieur le Professeur N.J. Kouassi,
Chef du
laboratoire
d'Hydrobiologie
de
l'Université de Cocody, homme de rigueur, me fait l'honneur de présider ce jury, qu'il en soit
infiniment remercié.
Monsieur le professeur A.S. Aouti, la confiance que vous avez bien voulu me
témoigner a été pour moi le meilleur encouragement. Les moments passés à vos côtés m'ont été
très enrichissants sur le plan personnel et scientifique. Mon souhait est que vous éprouviez de la
fierté au travers de ce travail de votre élève. Soyez assuré de l'admiration et du profond respect
que je vous porte.

---

III
J'exprime toute ma reconnaissance à Monsieur le professeur K. Foua-Bi, Responsable
du Laboratoire de Zoologie, pour la grande sollicitude que j'ai trouvée auprès de lui, pour sa
disponibilité, pour la célérité avec laquelle il traite les documents qui lüi sont soumis et pour son
souci constant de promotion de tous ses collaborateurs.
Le Professeur M. Koné, Directeur de Laboratoire de Parasitologie-Mycologie de
l'Institut Pasteur de Côte d'Ivoire, accepte de participer au jury de ce travail, je voudrais lui en
retour ma sincère reconnaissance
J'adresse toute ma reconnaissance au professeur Y. Tano, Doyen de l'U.F.R.
Biosciences, pour la pertinence et la qualité de ses observations et pour sa disponibilité.
Le Professeur K.J. Aka, Chef du laboratoire Physiologie Animale de l'Université de
Cocody, m'a constamment guidé de ses conseils judicieux, je lui exprime toute ma gratitude.
Je ne saurais oublier d'associer à ces remerciements toute l'équipe de l'U.F.R.
Biosciences de l'Université de Cocody, en particulier les Professeurs: B. Séri, vice-président de
l'Université de Cocody, M. Offoumou, D. Traoré, P. Koné, T. Bénié, S. Aké, auprès desquels
j'ai toujours trouvé conseils et encouragements.
Messieurs
les
Directeurs
du
C.E.M. V.
(M. Dagnogo)
et
du
C.E.R.M.E.S.
(J.P. Chippaux), m'ont prodigué des conseils utiles et m'ont accordé toutes les facilités
administratives. Je leur exprime ma vive reconnaissance.
Je témoigne ma gratitude à Monsieur le Professeur C. Combes, de l'Université de
Perpignan, Eminent Spécialiste des schistosomes, pour ses observations toujours pertinentes,
ses conseils et suggestions très enrichissants.
Monsieur le Docteur J. Jourdane, Directeur du Centre de Biologie et d'Ecologie
Tropicale et Méditerranéenne de l'Université de Perpignan. Scientifique rigoureux, il a été
attentif à l'évolution de mes travaux et au renforcement de la collaboration entre les Universités
de Perpignan et de Côte-d'Ivoire. Qu'il trouve en ce travail, le fruit de ses efforts.
Monsieur le Docteur A. Théron, Directeur de Recherche CNRS, a accepté de diriger
mes recherches. Votre disponibilité et votre compétence couplée à votre patience font de vous
un exemple de vertu auquel je m'efforce de ressembler. Soyez assuré de toute mon admiration.
Je remercie très sincèrement Madame A. Fournier, qui a suivi de très près mes travaux
et m'a apporté son aide dans la conduite de certaines expérimentations.
Je suis très touché de l'intérêt porté à mes recherches de Monsieur B. Sellin, Directeur
de Recherche O.R.S.T.O.M. et ex-Directeur du C.E.R.M.E.S. Je lui dois mon initiation à la
Parasitologie, la Malacologie et aux Recherches sur les Schistosomoses. Qu'à travers ce
Mémoire, il voit le signe de ma profonde et très sincère reconnaissance.
Je voudrais aussi témoigner ma vive reconnaissance à Monsieur P. Brémond, chargé de
Recherche O.R.S.T.O.M. et à Madame E. Sellin, Ingénieur de Recherche du C.E.R.M.E.S. de
Niamey, pour l'accueil, la disponibilité et la compétence scientifique et technique que j'ai trouvé
constamment auprès d'eux. Qu'ils trouvent ici l'expression de ma profonde gratitude.
1
1
\\

---

9
Introduction
Pour satisfaire aux contraintes d'un développement, aspiration naturellement légitime,
les communautés humaines sont amenées à conduire de façon volontaire ou non, des actions sur
leur environnement dont les conséquences délétères sont bien souvent mal appréhendées.
Parmi les problèmes majeurs créés, l'humanité en général et plus particulièrement les
pays en développement sont confrontés selon les spécialistes à une véritable "révolution"
démographique. Cette révolution impose d'importants efforts d'aménagement et d'exploitation
des ressources disponibles, pour satisfaire aux besoins de populations humaines toujours plus
nombreuses. On observe par conséquent aujourd'hui, de plus en plus, des milieux physiques
extrêmement anthropisés, profondément transformés ("aménagés"), soumis à de fortes pressions
humaines et animales.
Les diverses actions de conquête du milieu par l'homme sont entre autres: la
déforestation pour libérer des terrains de culture, approvisionner l'industrie, construire des villes;
l'urbanisation, les voies de communication, qui entraînent une intensification de la circulation des
hommes, des animaux, des denrées mais aussi des germes pathogènes et des vecteurs de
maladies; la redistribution des eaux de surface par la "maîtrise de l'eau" pour l'irrigation,
l'arrosage, l'alimentation des populations, la production d'énergie etc....
Gioda (1992) estime, dans un article intitulé "les mêmes causes ne produisent pas les
mêmes effets" que la dégradation de l'environnement est particulièrement rapide en Afrique,
Continent comptant le plus de déserts et de zones en voie de désertification, mais aussi,
Continent avec la plus forte croissance démographique. Pour illustrer cette réalité, on peut citer
la Côte-d'Ivoire, avec 3,8% de taux annuel de croissance démographique et dont 70% de la
forêt aurait disparu entre le début du siècle et 1985, par des défrichements pour des activités
agricoles. Au plan écologique, la déforestation est à l'origine de véritables bouleversements dans
les écosystèmes, qui se traduisent par la disparition des espèces inféodées à la forêt et la
pénétration puis l'expansion des espèces héliophiles.
L'important développement urbain et des voies de communication a eu pour corollaire
le développement des transports sous toutes les formes. Cela permet aujourd'hui un important
brassage des populations humaines, animales et végétales aussi bien à l'intérieur qu'entre les
états, les régions et les continents. Il en résulte des risques plus accrus d'introduction et
d'adaptation des germes pathogènes et de leur vecteurs; la pandémie du SIDA en étant une
illustration spectaculaire.
L'eau douce constitue un des biens les plus precieux car indispensable à la vie.
Malheureusement, dans de nombreuses régions en développement, les besoins essentiels des
populations ne sont pas suffisamment et régulièrement assurés. Ce constat a été à l'origine
d'importants
programmes
de
développement
des
ressources
hydriques.
En
Mrique
intertropicale, suite aux grandes sécheresses des années 1970/80 qui ont décimé les troupeaux et

---

10
entraîné la famine, la communauté internationale s'est mobilisée pour aménager de très
nombreuses retenues d'eau de dimensions variables, allant de moins d'un hectare à des centaines
de Krn2. L'utilisation de ces ouvrages est multiforme: industrie, agriculture irriguée, maraîchage,
pastoralisme, pêche et usages domestiques et ludiques (ICOLD, 1989).
Il est incontestable que les problèmes de divers ordres et en particulier les impacts
sanitaires de ces aménagements ne constituent pas un argument suffisant pour interrompre ces
politiques incontournables de développement dont les apports sur le bien être des populations
justifient largement la mise en œuvre. Il nous semble cependant indispensable, en accord avec
Mouchet (1989) de prendre en compte les situations nouvelles créées, afin d'infléchir les
techniques dans un sens plus conforme aux nécessités sanitaires. Cela, par des actions publiques
concertées, s'adaptant aux situations nouvelles, grâce à la mise en place d'une politique
impliquant tous les acteurs du développement. Une telle action pourrait concerner en particulier
la réévaluation de l'épidémiologie des maladies à vecteurs liées à l'environnement.
L'étude de ces nouvelles situations épidémiologiques permettrait de mesurer la
prévalence et l'incidence des principales affections, mais surtout de suivre leur dynamique en
fonction de l'évolution des aménagements. Cette connaissance étant un préalable à la mise en
œuvre de méthodes de prévention et de lutte, susceptibles de résoudre les problèmes posés par
ces situations nouvelles. D'autres actions pourraient aussi être intégrées aux projets de
développement en vue de modifier les infrastructures ou les pratiques d'utilisation pour réduire
les risques pour la santé tout en conservant l'essentiel des objectifs de développement.
Nous nous sommes en particulier intéressés, pour répondre à ces préoccupations, aux
conséquences épidémiologiques des aménagements hydrauliques, qui créent de nouveaux
équilibres ou déséquilibres écologiques débouchant sur la prolifération d'espèces biologiques
nouvelles parmi lesquelles des parasites et/ou des vecteurs de maladies.
Nous avons retenu comme cible, les schistosomes en général et en particulier les
schistosomes du groupe à "œuf à éperon terminal". Ces Trématodes déterminent chez l'homme
une affection grave, très répandue, atteignant selon l'Organisation Mondiale de la Santé
(O.M.S., 1993) 200 millions de personnes et à laquelle 600 millions d'autres sont exposées dans
76 pays tropicaux en développement de la zone intertropicale. Les schistosomoses sont classées
par l'O.M.S. au deuxième rang des maladies parasitaires après le paludisme. Elles constituent le
type même des maladies liées à l'eau; l'eau hébergeant en effet, en plus du mollusque hôte
intermédiaire les deux stades larvaires libres infestants du parasite. Au plan de la biologie, les
schistosomes et leurs mollusques hôtes intermédiaires constituent également un groupe d'intérêt
par leur diversité bioécologique et par la complexité des relations intra et interspécifiques. En
particulier, pour les espèces du groupe "à œuf à éperon terminal", la mise en place d'un
programme de recherche était motivée par les difficultés d'identification des espèces de ce
groupe, l'existence de systèmes épidémiologiques variés, la possibilité d'échanges de gènes aux
niveaux intraspécifique et interspécifique, et le rôle mal connu des différentes espèces de bulins
dans la transmission parasitaire.
Pour l'étude de l'impact des aménagements hydrauliques, la Côte-d'Ivoire constitue un
exemple de choix. En effet, elle compte à ce jour 5 grands barrages hydroélectriques (Figure 1).

---

11
Deux (Kossou et Taabo) ont été réalisés sur le fleuve Bandarna, respectivement en 1971 et en
1979, en zone préforestière du Centre du Pays; les trois autres sont situés dans la zone
forestière. Il s'agit des barrages de Ayamé 1 (1960) et II (1965) sur la Bia, dans le Sud-Est et du
barrage de Buyo (1981) sur le Sassandra dans le Sud-Ouest. En plus de ces grands barrages, Le
paysage des savanes du Centre et du Nord ivoirien est aujourd'hui marqué de l'empreinte d'une
politique d'aménagement hydraulique. Edifiées surtout depuis une vingtaine d'années, de
nombreuses petites retenues d'eau de 1 à 10 hectares en moyenne, ont été aménagées sur des
cours d'eau généralement temporaires. Leur nombre est aujourd'hui évalué à plus de 500,
disséminées essentiellement dans la moitié nord du Pays. L'utilisation de ces ouvrages est
multiforme: agriculture iniguée, maraîchage, pastoralisme, pêche et usages domestiques.
Notre contribution vise à apprécier l'originalité de la transmission des schistosomes de
ce groupe en Côte-d'Ivoire, en tenant compte des différentes zones bioclimatiques, de la nature
des sites potentiels de transmission, des parasites et des mollusques intervenant dans le maintien
des cycles parasitaires. L'objectif à tenne étant de mieux comprendre les conditions de création,
de fonctionnement et d'évolution des foyers de schistosomoses dans ces nouveaux systèmes
écoépidérniologiques, afin de proposer des mesures de contrôle et de lutte adaptées à leurs
caractéristiques.
L'approche utilisée associe les enquêtes de terrain et les recherches expérimentales qui
font appel à de nombreux marqueurs génétiques d'intérêt complémentaire, en vue d'une
caractérisation fine des parasites aux différents stades de développement. Ces marqueurs sont
exploités soit localement, soit en collaboration avec les différents partenaires scientifiques. Ces
recherches ont par conséquent été réalisées dans le cadre des collaborations entre l'Université
Nationale de Côte-d'Ivoire et diverses Institutions de recherche: le Centre de Biologie et
d'Ecologie Tropicale et Méditerranéenne de l'Université Perpignan, le Centre de Recherches sur
les Méningites et Schistosomiases (C.E.RM.E.S.) de Niamey, Le Centre O.RS.T.O.M.
(Institut Français de Recherche Scientifique pour le développement en Coopération) de
Montpellier, l'Institut Tropical Suisse à Bâle (I.T.S.) et le Centre Suisse de Recherche
Scientifique en Côte-d'Ivoire (CS.R.S.). Elles ont en outre bénéficié du financement de
l'Organisation Mondiale de la Santé (O.M.S.), de l'O.RS.T.O.M. et de l'Académie Suisse des
Sciences Naturelles. Dans le cadre de ces collaborations, les travaux présentés ici, ont
partiellement fait l'objet d'un mémoire de thèse de Doctorat de Parasitologie et Ecologie
parasitaire à l'Université Perpignan (N'Goran, 1997).
Après une présentation de la zone d'étude dans la partie l, nous regarderons dans la
deuxième partie de ce travail, la diversité des schistosomes et de leurs hôtes intennédiaires en
Afrique de l'Ouest, pour en dégager les implications quant à la complexité des situations
écoépidérniologiques
et
aux
difficultés d'identification;
dans
la
troisième
partie,
nous
envisageons divers outils d'identification des parasites et des foyers de schistosomoses, nous
évaluons leur pertinence et leur limites; dans la quatrième partie nous appliquons les outils les
plus performants à la caractérisation de la situation prévalant en Côte-d'Ivoire, puis dans la
dernière partie, nous analysons la situation actuelle en Côte-d'Ivoire pour en dégager des
perspectives.

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12
Partie 1
Matériel méthodes et techniques
Chapitre 1
Présentation de la Côte-d'Ivoire
Nos recherches ont été effectuées dans des stations situées le long d'un transect nord-
sud couvrant les différentes aires bioclimatiques de la Côte-d'Ivoire. Aussi nous apparaît-il
nécessaire de faire succinctement une présentation générale de la Côte-d'Ivoire et des
principales caractéristiques des aires bioclimatiques.
1.1
Situation géographique
Pays de 322.000 krn2 de superficie, la Côte-d'Ivoire est située en Afrique occidentale
humide entre 4°30 et 10°30 de latitude Nord. Bordée sur près de 600 kilomètres par l'Océan
Atlantique sur la côte nord du golfe de Guinée, elle forme un carré irrégulier limité au Nord par
le Burkina-Faso et le Mali, à l'ouest par la Guinée et le Libéria et à l'est par le Ghana (Figure 1).
1.2
Topographie et géologie
Le paysage géomorphologique actuel de la Côte-d'Ivoire résulte de l'orogenèse
éburnéenne qui est à l'origine du vieux socle précambrien de l'Afrique de l'Ouest. Ce paysage
stable depuis 1.550 millions d'années (Avenard et al., 1971) est caractérisé par trois grands
types de reliefs. Il s'agit:
•
de la zone Sud formée de plaine;
•
de la zone Centre et Nord où dominent les plateaux étagés et
•
de la zone Ouest et Nord-Ouest au relief plus contrasté par le prolongement de la
dorsale guinéenne dont les altitudes moyennes varient entre 600 et 1.000 mètres et les
sommets culminent à 1. 753 mètres avec le mont Nimba à la frontière de la Côte-
d'Ivoire, du Libéria et de la Guinée.
1.3
Réseau hydrographique
Le réseau hydrographique de la Côte-d'Ivoire comporte quatre principaux fleuves
orientés Nord-Sud: le Cavally, le Sassandra, le Bandama et la Comoé. Dès son indépendance
en 1960, l'option de la Côte-d'Ivoire pour l'énergie hydroélectrique a conduit à la réalisation de
5 grands barrages sur ces fleuves. Ces barrages ont engendré de grandes retenues d'eau qui
marquent le paysage ivoirien.
A côté de ces grands lacs de barrage, on observe aujourd 'hui dans les régions Centre et
Nord du pays qui sont les plus sensibles aux déficits hydriques, de petites retenues d'eau

---

13
réalisées par les communes, les sociétés de développement et par des personnes à titre privé.
Cette multitude de petites collections d'eau (253 réalisées dans les années 1980 dans le Nord
par la seule Société pour le Développement des Productions Animales SODEPRA) visait face
aux nombreux aléas climatiques, la maîtrise de l'eau à des fins diverses dont l'approvisionnement
régulier des populations en eau et le développement agro-pastoral.
Ces différents ouvrages réalisés sur le réseau hydrographique ont un impact certain sur
la répartition et le régime des cours d'eau et donc sur la répartition et la bioécologie des
mollusques aquatiques hôtes intermédiaires des bilharzioses. De plus, le fait que la plupart de
ces points d'eau nouvellement créés ne fassent l'objet d'aucun entretien particulier, pose le
problème de leur impact sur la santé des populations riveraines.
1.4
Climat
La Côte-d'Ivoire
se trouve
dans la zone
intertropicale
où
les climats
sont
principalement déterminés par les mouvements de la zone de convergence intertropicale (ZCIT)
ou front intertropical (FIT) qui est la zone de contact entre l'air tropical sec venant du continent
et l'air humide d'origine océanique.
Le balancement de l'axe terrestre et l'alternance des zones de pressions équatoriales et
subtropicales déterminent le mouvement général des vents et délimitent des zones climatiques
qui, dans l'ouest Africain, sont disposées en bandes approximativement parallèles à l'équateur.
Cette disposition en bandes est localement sous l'influence de caractéristiques secondaires
comme le relief, l'orientation des côtes, l'altitude et l'importance des courants marins chauds ou
froids (Avenard et al., 1971).
Globalement le pays se subdivise en quatre principales zones climatiques:
•
le Sud avec un climat de type équatorial très pluvieux à 4 saisons: une grande saison
des pluies d'avril à juillet, une petite saison sèche de juillet à septembre, une petite
saison des pluies de septembre à novembre et une grande saison sèche de décembre à
mars. La pluviométrie annuelle dépasse 1.400 mm et elle peut atteindre 2.300 mm; les
températures moyennes oscillent entre 25 et 26°C. Les plus grandes amplitudes
thermiques diurnes s'enregistrent en janvier et elles restent presque toujours inférieures
à 10°C;
•
le Centre avec un climat de "transition" à deux saisons: une saison sèche de novembre à
février et une saison des pluies de mars à octobre, marquée de deux maxima
pluviométriques, l'un en juin et l'autre en septembre. La pluviométrie annuelle varie de
1.200 à 1.400 mm et les températures moyennes oscillent entre 26 et 27°C; les plus
grandes amplitudes thermiques diurnes s'enregistrent également en janvier et sont
voisines de ISoC;

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14
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A
station de suivi mensuel
o station d'extraction de
S. haemafObium
•
station d'extraction de S. Havis
secteuT des savanes
secteur préforestier
JO
JCtJ
secteur forestier
Figure 1
localisation des stations d'élude.

---

15
•
le Nord-Est, avec un climat de type tropical humide, à deux Saisons: la saison des
pluies de juin à septembre avec un maximum de précipitations en août; la saison sèche
d'octobre à mai, marquée parfois de faibles pluies surtout de décembre à février. La
pluviométrie annuelle varie entre 900 et 1.300 mm; les températures moyennes oscillent
entre 26 et 27°C. Les plus grandes amplitudes thermiques diurnes s'enregistrent aussi
en janvier et elles atteignent parfois 20°C;
•
le bastion montagneux fait de l'Ouest de la Côte-d'Ivoire une région abondamment
arrosée avec un climat généralement à 2 saisons: une saison pluvieuse de mars à
octobre avec des pluies intenses en juillet -
août -
septembre; une saison sèche de
novembre à février. Les hauteurs moyennes d'eau par an varient de 1.400 à 1.600 mm
au Nord-Ouest et de 1.500 à 2.200 mm à l'Ouest. De telles précipitations ne sont
rencontrées que dans le Sud. Les températures moyennes oscillent autour de 24°C à
l'Ouest et entre 25 et 26°C au Nord-Ouest.
1.5
Végétation
Deux paysages végétaux se partagent la Côte-d'Ivoire: la savane au Nord et la forêt
dense au Sud (Avenard et al., 1971). De la limite septentrionale du pays jusqu'au 8ème parallèle
environ, la savane est de type soudanais: les arbres toujours petits, deviennent vers le Sud de
plus en plus verts et leur répartition de plus en plus dense. On passe ainsi progressivement,
d'une végétation allant de la savane herbeuse à la savane arbustive. Cette végétation est
entrecoupée par les galeries forestières.
Au dessus du 8ème parallèle, dans la vaste échancrure que forme le "pays Baoulé", on
passe d'une végétation allant de la forêt claire à la savane arborée. C'est le type préforestier.
Le Sud du pays reste le domaine des paysages forestiers. A l'intérieur de ce paysage,
de vastes clairières ont été ouvertes pour les cultures pérennes: tâches irrégulières des
plantations familiales, aires géométriques des blocs industriels de palmeraies, d'hévéas ou de
bananeraies. On parle alors de végétation de type forêt dense ou dégradée. Enfin, il faut signaler
sur la moitié Est de la côte une série de systèmes lagunaires séparés de la mer par un mince
cordon. La végétation caractéristique de cette région est le bush littoral.
1.6
Populations humaines
Le recensement général de la population ivoirienne effectué en 1988 avait estimé la
population de la Côte-d 'Ivoire à
10.815.694 habitants soit une densité moyenne de
33,7 Hab/km2. Avec le taux de croissance annuel de 3,8% cette population peut être évaluée en
1994 à 13.032.903 habitants avec 50% de moins de 20 ans.
La population ivoirienne a une répartition inégale sur le territoire. Pour l'ensemble des
régions, la densité démographique est beaucoup plus importante dans les zones forestière et
préforestière (Sud et Centre) qu'en savane (Nord). En effet, la zone forestière, la plus riche, a
vu très tôt l'afflux de populations venant principalement des savanes du Nord, jadis surpeuplées
et du Centre à la recherche de terres favorables à la culture des caféiers et cacaoyers.

---

16
Ce mouvement s'est accentué par les opérations de développement régional, en
particulier l'aménagement de la vallée du Bandaman et de la région du Sud-Ouest.
Une mosaïque de plus de 70 groupes ethniques peuplent la Côte-d'Ivoire. Toutefois,
ces diverses ethnies peuvent être rassemblées en quatre grands groupes qui se partagent le
territoire Ivoirien: le groupe Mandé; le groupe Voltaïque; le groupe Akan et le groupe Krou.
Certains de ces groupes débordent largement les limites des frontières de la Côte-
d'Ivoire et se retrouvent aussi dans les pays voisins: Malinké, Sénoufo, Lobi, Guéré se trouvent
ainsi répartis de part et d'autre des frontières internationales.
Chapitre 2
Présentation des stations d'étude
Nous présenterons successivement:
1. les stations situées sur le transect Nord-Sud, retenues pour le suivi de la dynamique
de transmission des schistosomoses en Côte-d'Ivoire;
2. les stations retenues pour les enquêtes parasitologiques chez le bétail domestique;
3. les stations d'étude des grands barrages de retenue
4. les stations d'étude des bilharzioses dans les régions de Buyo et Soubré, dans le
Sud-Ouest, zone d'intenses mouvements migratoires des populations humaines
5. les stations d'évaluation de l'approche par questionnaire pour identifier les
communautés à haut risque de bilharziose urinaire.
6. les stations d'extraction de souches de référence
2.1
Suivi épidémiologique des sites de transmissions
Les stations retenues pour cette étude sont au nombre de Il (Figure 1). Elles ont été
choisies suivant des critères intégrant: les données sur l'évolution climat-végétation, mais aussi
en tenant compte de la diversité des sites de transmission potentiels: biotopes naturels (cours
d'eau permanents ou non), biotopes artificiels (petites retenues de barrage, périmètres irrigués).
2.1.1
Stations du sud forestier
a)
Elévi (ELE)
Ce village (5 D 39N et 3D49W) fait partie de la sous-préfecture d'Azaguié dans le
département d'Agboville à 23 km au Nord-Ouest d'Abidjan dans la zone forestière du sud de la
Côte-d'Ivoire; sa population était estimée en 1993 à 1.095 habitants. Cette localité est habitée
principalement par les Abbey, ethnie appartenant au grand groupe Akan. Les principaux sites de
transmission de bilharziose au nombre de trois sont dans un rayon de 1,5 km autour du village.
Le premier et le second site sont constitués par des trous d'eau aménagés dans le lit de petits
ruisseaux forestiers permanents et le troisième est une sorte de "vasque" sur laquelle débouchent
les canaux d'irrigation en terre d'une bananeraie. Il est à noter qu'au cours de l'étude, nous avons

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17
observé à quelques mètres en amont du premier site un début d'aménagement d'un étang pour
servir à l'irrigation de la bananeraie. Ces travaux ont été arrêtés suite à des litiges avec les
populations locales. Les infrastructures socio-économiques modernes dont dispose cette localité
sont: 1 école primaire de 6 classes et plusieurs puits de forage munis de pompe mécanique.
b)
Akakro (AKA)
Ce village (6°39N et 5°6W) est aussi situé dans la zone forestière du sud de la Côte-
d'Ivoire à environ 200 km au Nord d'Abidjan. La population était estimée en 1993 à 817
habitants. Cette localité est composée essentiellement de Baoulé, groupe ethnique appartenant
au grand groupe Akan. Le principal site de transmission de bilharziose est une "vasque" sur le lit
d'un ruisseau forestier semi-permanent à 1 km du village. Ce point de contact initialement utilisé
pour le puisage, la lessive et la baignade n'est utilisé depuis 1992 que pour le puisage à la suite
d'un accident mortel par noyade et du respect de l'interdiction de la nage par le chef de village.
Les infrastructures socio-économiques modernes dont dispose cette localité sont: 1 école
primaire de 6 classes et plusieurs puits de forage munis de pompe mécanique.
2.1.2
Stations du Centre préforestier
a)
Sakiaré (SAK)
Ce village (7°lON et 5°16W) est situé sur l'axe routier Bouaké-Abidjan à 80 km
environ au Sud de Bouaké dans la zone préforestière du Centre de la Côte-d'Ivoire; sa
population était estimée en 1993 à 1.879 habitants. Cette localité est composée essentiellement
de Baoulé (groupe Akan). Les sites de transmission potentiels de bilharziose sont un trou d'eau
sur le lit d'un ruisseau temporaire à 500 m du village et une "vasque" à lkm qui se remplit
temporairement d'eau. Le point de contact sur le ruisseau est utilisé pour le puisage, la lessive et
la baignade et le second est exclusivement utilisé pour la nage. Les infrastructures socio-
économiques modernes dont dispose cette localité sont: l'électricité, 1 école primaire de
6 classes et plusieurs puits de forage munis de pompe mécanique.
b)
Kan (KAN)
Ce village (7°34N et 4°56W) est situé sur la voie ferrée à 13 km au Sud-Est de Bouaké
dans la zone préforestière du Centre de la Côte-d'Ivoire, sa population était estimée en 1993 à
523 habitants. Cette localité est composée de Baoulé (Akan) mais aussi d'une importante
communauté d'allogènes Malinké provenant du Nord-Ouest. Le principal site de transmission de
bilharziose est à lkm du village sur la rivière Kan qui est un affiuent du fleuve Bandaman. Le
point de contact est utilisé pour le puisage, la lessive et la baignade. Les diverses infrastructures
socio-économiques modernes dont dispose cette localité sont: l'électricité, 1 école primaire de
6 classes, 1 gare ferroviaire et plusieurs puits de forage munis de pompe mécanique.
c)
Raviart (RA V)
Ce village (7°24N et 4°53W) dont la population en 1993 était estimée à 3.849 habitants
est également situé sur la voie ferrée à 40 km au sud-est de Bouaké. li possède une composition
ethnique très variée (Baoulé, Malinké, Sénoufo et Burkinabè). Comme Kan, Raviart est aussi
situé près de la rivière Kan. Ce cours d'eau est ici utilisé pour irriguer un périmètre rizicole

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18
d'environ 150 hectares à l'intérieur duquel on trouve une réserve permanente d'eau (0,5 hectare
environ) qui est utilisée pour des activités ménagères diverses et ludiques. Cette localité dispose
de plusieurs infrastructures socio-économiques modernes: 2 écoles primaires de 6 classes
chacune, 1 dispensaire et 1 maternité, plusieurs puits de forage munis de pompe mécanique et
1 gare ferroviaire.
d)
N'Guessanpokoukro (NPK)
Ce village est situé à 15 km au Sud-Ouest de Bouaké (7°34N et 5° Il W) dans la zone
préforestière du Centre de la Côte-d'Ivoire; sa population était estimée en 1993 à 790 habitants.
Cette localité est presqu'essentiellement peuplée de Baoulé (Akan). Le principal site de
transmission de bilharziose est constitué par une retenue d'eau (23 hectares), construite en 1972
par un cadre du village à des fins agro-pastorales mais qui est surtout utilisée pour des activités
ménagères et ludiques. Outre ce site, on peut relever un ruisseau qui n'est en eau que seulement
en saison des pluies, utilisé pour le puisage et la lessive. Cette localité dispose de plusieurs
infrastructures socio-économiques modernes: l'électricité,
1 école primaire de
14 classes,
1 dispensaire et 1 maternité,l dépôt pharmaceutique, plusieurs puits de forage équipés de
pompe mécanique et l'adduction d'eau desservie par la ville de Bouaké.
e)
Fronan (FRO)
Fronan (8°22N et 5° lOW) est situé au Nord de la Préfecture de Katiola à 64 km de
Bouaké sur l'axe routier international Bouaké-Ferkessédougou. Cette localité appartient au
domaine Sub-Soudanais. A 8 km de la sous-préfecture de Fronan, la population est estimée en
1993 à 18.800 habitants. Elle est située à proximité d'une mare temporaire exclusivement
fréquentée par le bétail élevé localement ou en transhumance. La sous-préfecture de Fronan est
peuplée par les Tagouana, sous-groupe ethnique des Sénoufo.
f)
Ounanfiékaha (OUN)
Ounantiékaha (8°13N et 5°80W) est situé au Nord de la Préfecture de Katiola à 84 km
de Bouaké sur l'axe routier international Bouaké-Ferkessédougou. Ce village est également
peuplé par les Tagouana. Le site potentiel de transmission est une retenue d'eau d'un barrage
située à 300 m du village. Cette retenue est fréquentée à la fois par les populations humaines
pour la lessive et accessoirement pour la baignade et la pêche mais aussi par le bétail en
transhumance et quelques petits ruminants élevés localement.
Les infrastructures socio-économiques modernes dont dispose cette localité sont:
1 école primaire de 6 classes et plusieurs puits de forage équipés de pompe mécanique.
2.1.3
Stations des savanes du nord
a)
Tiengarakaha (SOO)
Le village de Tiengarakaha (9°24N et 5°13W) est situé à 22 km au sud de
Ferkessédougou sur l'axe routier international menant à Bouaké et Abidjan. Cette localité dont
la population était estimée en 1993 à 247 habitants est essentiellement peuplée par des Sénoufo
et des Malinké. La retenue de barrage (6 hectares) point principal d'eau et site potentiel de

---

19
transmission des bilharzioses est situé à 500 m environ du village. Cette collection d'eau à fond
sableux entourée d'une végétation herbacée partiellement immergée est à la fois fréquentée par
les populations humaines pour les activités ménagères et le maraîchage, le bétail élevé
localement et de nombreux troupeaux en transhumance. Ce village ne dispose d'aucune
infrastructure socio-économique moderne.
b)
Natiokobaradara (NAT)
Natiokobaradara (9°29N et 5°37W) est un quartier situé dans la zone périurbaine de la
ville de Korhogo (population estimée en 1993: 470.226 habitants). La population de ce quartier
reste à majorité Sénoufo et Malinké. A environ 3 km en amont a été réalisée en 1973 une
retenue d'eau (85 hectares) qui permet en plus de l'approvisionnement en eau des la populations,
l'irrigation de plus de 200 hectares pour la culture du riz surtout. Cette localité en raison de sa
proximité avec la ville de Korhogo bénéficie du confort offert par la ville: électricité, eau
courante, 1 école primaire de 12 classes, Centre hospitalier, etc.
c)
Sologo (SOL)
Le village de Sologo (9°20N et 5°39W) est situé à 20 km à l'ouest de Korhogo. Cette
localité dont la population était estimée en 1993 à 325 habitants est également peuplée par des
Sénoufo et des Malinké. La retenue de barrage (95 hectares) point principal d'eau situé à 200 m
environ du village est utilisée pour les cultures maraîchères et le riz (200 hectares irrigables).
Elle est aussi fréquentée par les populations humaines (pour des activités ménagères diverses et
ludiques) et le bétail élevé localement.
Les infrastructures socio-économiques modernes dont dispose cette localité sont:
1 école primaire de 3 classes, des puits de forage munis de pompe mécanique. Quelques
habitations disposent en outre d'installations électriques sommaires au biogaz plus ou moins
fonctionnelles.
Le Tableau l suivant présente les principales caractéristiques des populations humaines
de ces stations.
Tableau l
Densités et effectifs des populations humaines recensées en 1988 (pop. 1988); effectifs de
populations estimées en 1993 (pop. est. 1993) et principales cultures agraires des stations
étudiées en fonction des régions administratives.
RégionAdm.
Localité
Pop. 1988
Densité1km2
Pop. est. 1993
Principales cultures
Savanes du Nord
Sologo
270
18,5
325
Coton et Céréales
Natiokobaradara (Korhogo)
390.229
31,2
470.226
Riz et Maraîchers
Tiengarakaha
205
9,8
247
Céréales et Coton
Vallée du
Ounantiékaha
555
13,3
669
Céréales
Bandarnan
Fronan
15.602
13,3
18.800
Céréales
N' Guessanpokoukro
656
27,0
790
Igname
Raviart
3.194
27,0
3.849
Riz et Maraîchers
Kan Gare
434
27,0
523
Igname
Lacs
Sakiaré
1.559
35,4
1.879
Igname
Akakro N'zipri
678
35,4
817
Igname
Agnéby
Elévi
909
52,3
1.095
Banane et Cacao
Côte-d'Ivoire
10.815.694
33,7
13.032.903

---

20
2.2
Stations d'enquêtes parasitologiques chez le bétail
L'échantillonnage des populations de schistosomes du bétail a concerné les bovins de
six abattoirs situées dans les villes près des sites de transmission étudiés. Il s'agit des vi11es de
Korhogo et Ferkessédougou au Nord, de Katiola et Bouaké au Centre et de Toumodi et
Agboville au sud. Le Tableau II présente en plus des données sur les effectifs de populations
humaines, la situation de l'activité d'élevage et de transhumance des stations étudiées et des
vi11es concernées.
Tableau II
Populations humaines estimées en 1993 (pop. est. 1993) des stations d'étude de la transmission
et des villes ayant fait l'objet d'enquêtes dans les abattoirs (en gras); cheptel local et
transhumant estimé: rare (néant); faible (+); moyen (++); important (+++).
Région Adm.
Localité
Pop. est. 1993 Cheptel (C.)
C. Local
C. Transhumant
Savanes du
Sologo
325 Bovins et Ovins
++
+
Nord
Natiokobaradara
470.226 Bovins
+
+
Korhogo
470.226 Bovins et Ovins
+++
Tiengarakaha
247 Bovins
+++
+++
Ferkessedougou
208.336 Bovins et Ovins
+++
+++
Vallée du
Ounantiékaha
669 Bovins et Ovins
+++
+++
Bandaman
Fronan
18.800 Bovins
+++
+++
Katiola
157.415 Bovins
++
+++
N' Guessanpokoukro
790 Bovins
+
Bouaké
542.965 Bovins et Ovins
++
++
Raviart
3.849 Bovins et Ovins
++
Kan Gare
523 Bovins
++
Lacs
Sakiaré
1.879 Bovins
+
Akakro N'zÏpri
817 Ovins
+
Toumodi
97.366 Bovins
++
Agnéby
Elévi
1.095 Bovins
++
Agboville
245.209 Bo\\ins
+
2.3
Stations d'étude des grands barrages de retenue
Les barrages de Kossou et Taabo sont situés dans le centre de la Côte-d'Ivoire, sur le
fleuve Bandaina (Figure 2). Ils ont été mis en eau respectivement en 1972 et 1979. Kossou est
située sur la pointe sud du "V Baoulé" et Taabo 95 km plus bas; le régime du lac de Taabo étant
déterminé par celui de Kossou. Ces barrages sont classés parmi les barrages à digue en terre et
enrochements.
Avec une hauteur maximum de 58 m, le barrage de Kossou est le plus profond de
Côte-d'Ivoire. La digue a une longueur totale de 1800 fi. La retenue s'étend sur 130 km le long
du fleuve Bandaman et couvre une superficie de 1780 km2. Le réservoir a une capacité estimée
de 27 675 mi11ion m3 (Deschiens & Cornu, 1976; ICOLD, 1989). Le barrage de Taabo a une
hauteur maximum de 34 m et 7500 m de long. Il couvre une superficie de 69 km2 et sa capacité
est estimée à 69 million m3 (Sellin & Simonkovich, 1982; ICOLD, 1989).

---

21
o
100km
!
1
Figure 2
Localisation des stations d'étude, autour des grandes retenues des barrages de Kossou et Taabo,
sur le fleuve Bandaman, en Côte-d'Ivoire.

---

22
La construction de grands barrages est à l'origine de diverses altérations de
l'environnement. Les pentes des digues sont raides et l'eau recouvre une grande quantité de
matières organîques qui, au moment de leur décomposition constituent de la nourriture pour les
mollusques hôtes intermédiaires des schistosomoses. Ces deux retenues d'eau ont fait beaucoup
de sinistrés, surtout à Kossou où 75 000 personnes ont été déplacés. De plus amples
informations relatives aux transformations dues au barrage de Kossou sont données par
Picot(1976) et Scott & Chu (1974)
Nos travaux ont été conduits dans 5 villages autour du lac de Kossou (Bocabo,
Angossé, Suibonou, Kossou ville et Alaou Bassi), où nous disposions de données antérieures
relatives à S. haematobium (Richard-Lenoble & Pick, 1970). Autour du lac de Taabo, les
données recueillies sont relatives à 5 villages (Tokohiri, Ahondo, Bonikro, Taabo village et
Taabo
ville).
Là également
nous
avons
disposé
de
données
antérieures
relatives
à
S. haematobium à Ahondo (Haller,1980) et Taabo village (Sellin & Simonkovich, 1982)
quelque années après la mise en eau.
2.4
Stations d'étude des schistosomoses
et mouvements de
populations dans le Sud-Ouest: régions de Buyo et Soubré
Cette étude a été conduite dans le cadre des travaux initiés par l'Institut de Géographie
Tropicale de Côte-d'Ivoire, portant sur les mouvements de population, transmission et contrôle
des endémies dans le sud-ouest Ivoirien, dans la région de Buyo et sur le site du futur barrage de
2
Soubré. Cette aire d'étude couvre une superficie d'environ 900 Krn , de part et d'autre du
fleuve Sassandra. Elle est limitée au nord par le barrage de Buyo et au sud par la ville de
Soubré. Elle est située dans un écosystème forestier et soumise à un climat de type équatorial de
transition.
En raison de l'étendue de la zone à prospecter (Figure 3), de l'importance de la
population, de sa diversité, de la multiplicité des hameaux, de leur mobilité et leur accessibilité
souvent difficile, nous avons procédé à un choix raisonné des sites. Une telle approche s'est
avérée nécessaire pour avoir une bonne représentation des différentes composantes de
population et une bonne stratification par rapport à la distance au fleuve. Ce choix a comporté 3
étapes:
•
Séparation de la zone en partie amont, médiane et avale par rapport au fleuve, en
considérant séparément chaque rive;
•
Choix au hasard des villages en considérant séparément ceux peuplés majoritairement
par les autochtones et les allogènes;
•
Prise en compte dans l'échantillon de tous les campements et hameaux situés entre
les villages retenus et le fleuve.
Cette enquête a porté sur un total de 2 750 personnes tous âges confondus, réparties
dans 9 villages et 9 campements, localisés sur les deux rives du fleuve Sassandra. Cette
population couvre les principaux groupes ethniques présents dans la région.

---

23
STRATE
CENTRALE
286
STRATE
MERIDIONALE
284
279
28 4
Populations ef"lquëtees
ECHELLE
(.
~ k...
~_';';L :-----~---~
Figure 3
Localisation des stations d'étude des schistosomoses et mouvements de population dans le sud-
ouest (régions de Buyo et Soubré) de la Côte-d'Ivoire.

---

24
2.5
Stations d'évaluation de l'approche par questionnaire pour
identifier les foyers à haut risque de bilharziose uiinaire
Cette étude a été conduite dans 5 sous-préfectures: Toumodi, Djékanou, Kokumbo,
Tiassalé et Taabo, situées au sud de la partie centrale de la Côte-d'Ivoire (Figure 1). Cette zone
couvre une superficie totale de 6.181 km2. Le climat est du type subéquatorial (Trochain, 1980)
et la végétation dominante est la savane. La moyenne annuelle des précipitations est de 1.060
mm. La saison des pluies dure 8 mois et s'étend du mois d'avril au mois d'octobre, avec une
forte baisse des précipitations durant les mois de juillet et août (Girard et al., 1971). Dans les
villages, les populations à majorité agriculteurs, cultivent surtout l'igname et le manioc. Trois
villes, avec des densités de populations humaines plus importantes que dans les villages ont été
aussi concernées par cette étude: Toumodi, Tiassalé et N'Douci. Les écoles primaires de la zone
sont organisées en trois inspections de l'enseignement (Toumodi, Tiassalé 1 et Tiassalé 2). Ces
inspections regroupent au total 156 écoles et comptaient 34.509 élèves au cours de l'année
scolaire 1996/97.
2.6
Stations d'extraction des souches de référence
L'extraction des souches de référence a concerné dans l'ensemble, les illêmes stations
que pour le suivi malacologique des sites et les enquêtes chez l'homme, à l'exception de Fronan
et Sakiaré (Figure 1):
•
Sologo, Natiokobaradara, N'Guessanpokoukro, Raviart, Kan, Akakro et Elévi à partir
des populations humaines.
•
Tiengarakaha et Ounantiékaha à partir de mollusques naturellement infestés.
Quelques stations, non échantillonnées par ailleurs ont été concernées. TI s'agit de
Tienko et Samatiguila à l'extrême Nord-Est; de Mopé en zone forestière Sud comme Elévi; et
de Nouamou, village situé au bord de la lagune Ehi, à l'Est de la ville d'Aboisso, proche de la
frontière du Ghana. Cette lagune présente la particularité d'être allongée sur près de 50 km dans
le sens Nord-Sud. En plus de la lagune, on note d'autres points d'eau dans une zone de
mangrove à 1 km à l'Est du village. Sellin & Simonkovich (1980) pensent qu'il est fortement
probable que la transmission de S. haematobium soit le fait de B. truncatus rencontré
uniquement dans la lagune au moment des hautes eaux, suite à une très forte baisse de la salinité
de l'eau.
La localisation géographique, les principales caractéristiques et les travaux réalisés dans
les différentes stations retenues sont présentés sur la Figure 1.

---

25
Chapitre 3
Modèles biologiques, méthodes et techniques
3.1
Maintien des cycles évolutifs
3.1.1
Cycle de vie des schistosomoses
Dans cette partie, nous avons décrit les différentes méthodes et techniques utilisées, en
suivant les principales étapes du cycle de développement parasitaire. Pour permettre une bonne
lecture d'une telle approche, nous faisons un bref rappel du cycle de vie des schistosomes.
Les schistosomoses ou bilharzioses sont des affections parasitaires eau-dépendantes.
L'agent pathogène est un ver sanguinicole et gonochorique qui vit dans le système vasculaire de
l'abdomen de l'hôte définitif, habituellement dans les veines mésentériques ou dans le plexus
veineux uro-génital. Ils appartiennent à la classe des Trématodes et à la famille des
Schistosomatidae (Poche, 1907). Le ver mâle plus court mais plus large présente sur sa face
ventrale une gouttière (canal gynécophore), dans laquelle est logée la femelle. Celle-ci est
filiforme et plus longue que le mâle (Figure 4). Ces couples ainsi formés restent quasiment
permanents. La durée de vie du ver chez l'homme est estimée de 2 à 20, voire 35 ans (Combes
et al., 1987).
Le cycle biologique des schistosomes (Figure 4) est hétéroxène à deux hôtes
obligatoires: un mollusque hôte intermédiaire et un vertébré hôte définitif. L'eau douce joue un
rôle majeur car elle abrite les mollusques hôtes intermédiaires et permet également la dispersion
des deux stades larvaires libres: le miracidium et la cercaire.
Les adultes assurent chez le vertébré la reproduction sexuée du parasite. Le nombre
d'œufs pondus varie non seulement avec l'espèce de schistosome, mais aussi avec son âge et le
degré d'adaptation à l'hôte vertébré. La ponte journalière par femelle est d'environ 300 œufs (eUe
peut dépasser 3.000 œufs chez S. japonicum).
Ces œufs sont de forme ovoïde ou
pseudosphérique et leur coque présente une excroissance, l'éperon, dont la position sert avec la
forme générale de l'œuf à la diagnose de l'espèce. Les œufs pondus auront plusieurs destinées:
de nombreux œufs s'accumuleront dans les tissus; d'autres seront entraînés par le courant
sanguin vers le foie ou d'autres organes et provoqueront les lésions. Vingt à trente pour cent des
œufs pondus parviendront à franchir la paroi intestinale et vésicale, pour être éliminés par les
excrétats. Un milieu aquatique est alors indispensable pour la continuité du cycle biologique du
parasite.
Dans le milieu aquatique, les œufs éclosent et libèrent une larve ciliée nageante, le
miracidium, premier stade libre permettant la dispersion du parasite et la transmission vertébré-
invertébré. A la rencontre du mollusque spécifique, le miracidium se fixe sur le tégument et y
pénètre en une dizaine de minutes en abandonnant son revêtement cilié.

---

26
MILIEU TERRESTRE
. HÔTESiDÉFINITIFS
EXCRÉTION
ŒUFSI
Excrétés
dans les urines
ou les fèces
MILIEU AQUATIQUE
CERCAIREI \\'"'-
MIRACIDIUMI
Figure 4
Schéma du cycle de développement des schistosomes du groupe "œuf à éperon terminal"
étudiés (d'après Véra, 1991).

---

27
A
l'intérieur
du
mollusque,
par
des
processus
aujourd'hui
bien
connus
de
sporocystogenèse et de cercariogenèse (Jourdane, 1978; Jourdane et al., 1980), un seul
miracidium est capable de produire par multiplication asexuée, un grand nombre des cercaires
qui vont s'échapper du mollusque à la recherche de l'hôte vertébré.
Les cercaires, larves mesurant environ 300 !lm, assurent la deuxième phase de
dispersion du parasite dans le milieu aquatique. Elles sont caractérisées par leur queue fourchue
(furcocercaires), l'absence de pharynx et la présence de glandes céphaliques. Ces glandes
sécrètent des principes histolytiques nécessaires à la pénétration dans les tissus du vertébré. La
durée de vie de la cercaire dans l'eau est de quelques heures. Elle doit donc trouver rapidement
sa cible. Quant elle rencontre l'hôte vertébré adéquat, la pénétration est complète en dix minutes
environ, au cours desquelles la cercaire perd sa queue.
Chez le Vertébré, les cercaires se transforment en schistosomules qui atteignent la
circulation sanguine. Ces schistosomules transportés par le sang atteignent le cœur en passant et
les poumons et la veine porte hépatique. Là, ils se nourrissent d'hématies, grossissent,
deviennent adultes et s'accouplent. Les couples de vers migrent en remontant activement le
courant sanguin de la veine porte vers leur habitat définitif où les œufs seront pondus.
Nous avons la recherché des techniques d'identification en considérant les différentes
phases du cycle de développement du parasite, successivement chez les hôtes définitifs, les hôtes
intermédiaires et les stades libres. La mise au point des techniques nous a aussi imposé de
disposer de matériel biologique de référence que nous avons obtenu par la reconstitution
expérimentale du cycle biologique, à partir du matériel obtenu dans les conditions naturelles.
3.1.2
Matériels biologiques
a)
Les mollusques hôtes intermédiaires
Les mollusques utilisés au cours de nos expérimentations proviennent de différentes
stations de Côte-d'Ivoire. Ils appartiennent aux espèces Bulinlls truncatus, Bulinus globosus et
Bulinus forskalii.
b)
Les schistosomes
Deux espèces de schistosomes (s. haematobium et S. bovis) ongmaIres de Côte-
d'Ivoire ont été utilisées.
Les vers de l'espèce S. haematobillm ont été obtenus à partir de miracidiums provenant
des urines humaines prélevées dans les différentes stations. Ceux de l'espèce S. bovis
porviennent quant à eux de cercaires émises par des mollusques naturellement infestés des sites
de transmission de Tiengarakaha et de Ounantiékaha
c)
Les rongeurs hôtes définitifs
Les S. haematobium ont été maintenus sur souris blanche (Mus musculus) ou sur
hamster doré (Mesoericetus auratus) et les S. bovis sur souris blanche uniquement.

---

28
3.1.3
Extraction des souches de référence
Les souches de référence étudiées ont été extraites à partir de l'œuf ou de la cercaire.
L'extraction au stade œuf a concerné uniquement les populations de S. haematobium.
Les miracidiums sont obtenus à partir des œufs récoltés lors des enquêtes par filtration des
urines d'une quinzaine d'enfants infestés issus de chacun des foyers de transmission. Chez le
bétail, nous avons en vain effectué des tentatives d'extraction de S. bovis par prélèvement de
portions d'organes correspondant aux secteurs du tube digestif où la charge parasitaire est la
plus forte, dégraissage de ces organes, rinçage et transfert dans du NaCI à 0,8S% frais et
stockage au froid et à l'obscurité, broyage au mixeur et filtration sur tamis à vides de maille
décroissants, à froid. La difficulté d'une telle extraction a résidé dans la faiblesse du taux
d'éclosion des œufs issus des organes. Cela a conduit à un nombre très faible de mollusques
infectés.
La difficulté de l'extraction à partir des hôtes bovins de S. bovis nous a contraint à
l'extraction à partir des cercaires émises par des mollusques infestés récoltés dans les sites de
transmission lors des enquêtes malacologiques. Une telle extraction a nécessité l'identification
préalable
des
schistosomes
au
stade
cercalre
à
l'aide
de
différents
marqueurs
(IEF+chétotaxie+chronobiologie, voir Châpitre 3, Partie 2).
a)
Obtention des miracidiums
Les filtres portant les œufs sont rinçés et transférés dans du NaCI à 0,8S% frais et
stockés au froid (S-IO°C) à l'obscurité. L'éclosion des miracidiums est obtenu par transfert des
œufs dans l'eau de forage à température ambiante et exposition à la lumière. Le triple choc,
thermique, osmotique et lumineux, provoque l'éclosion presque simultanée des œufs.
b)
Infestation des mollusques
Les miracidiums sont prélevés un par un à la pipette Pasteur sous la loupe binoculaire
et mis au contact des mollusques répartis dans des cupules indviduelles d'une plaque "Elisa" à 96
cupules, à raison de S miracidiums par bulin. Le contact miracidiums/mollusque est maintenu
pendant 6 à 8 heures avant remise en élevage des mollusques. Les mollusques utilisés sont
clairement identifiés sur le plan de l'espèce, de la localité d'origine et de la cohorte
expérimentale; ils sont agés d'environ une semaine, mesurent moins de 2 mm de hauteur et ne
sont manipulés qu'avec des pinceaux fins, afin d'éviter les lésions de la coquille liées à l'emploi
de pinces.
Le contrôle de la parasitose est effectué comme dans le cas de la recherche de
l'infestation des bulins par la présence de cercaires dans l'eau de bain des bulins placés
individuellement dans des piluliers exposés au moins 4 heures sous une source lumineuse. Il se
fait à la fin de la période prépatente, à 2 reprises à 1+30 et à J+4S.
c)
Obtention des cercaires
Les mollusques infestés sont mis dans des cristallisoirs (Sa ml) contenant de l'eau
décWorée à 26°C et éclairés par une source lumineuse. L'heure d'exposition des mollusques est

---

29
choisie en respectant la position naturelle du pic d'émission cercarienne selon l'espèce de parasite
considéré, de manière à obtenir le maximum de cercaires une heure après exposition et
permettre l'infestation des hôtes définifs avec des cercaires fraîchement émises.
d)
Infestation des hôtes définitifs
L'infestation des souris est faite par pataugeage dans des verres à pied remplis à 1 cm
de hauteur à partir du fond par la solution contenant la dose de cercaires (200 à 300 cercaires).
La pénétration des cercaires se fait ainsi par voie transcutanée au niveau des pattes et de la
queue.
Les hamsters sont anesthésiés et après immobilisation, l'abdomen est soigneusement
rasé et mouillé; la dose miracidiale (300 à 400 cercaires) contenue dans un crista1Jisoir est
maintenue en contact avec la partie rasée de l'abdomen pendant 30 minutes.
e)
Perfusion chez les rongeurs pour la récupération des vers adultes
La récupération des schistosomes est faite par perfusion (méthode de Duval & Dewitt,
1967) après la fin de la période prépatente. Les délais observés sont de 60 à 100 et 110 à 150
jours respectivement pour S. bavis et S. haematabium. L'animal est sacrifié par injection
R
d'anesthésique à dose léthale (5 ml de Nembutal
à 6 %). On procède alors à une incision
circulaire pour dégager les cavités thoracique et abdominale; la veine porte-hépatique est ensuite
sectionnée et le liquide de perfusion (8,5 g de chlorure de sodium et 7,5 g de citrate de sodium
par litre d'eau distillée) est injecté dans le ventricule gauche à l'aide d'une seringue.
Les schistosomes qui se décrochent sous l'action de l'anesthésique sont entraînés par le
courant et récupérés dans un verre à pied au niveau de l'incision de la veine porte. Après la
perfusion, tous les viscères sont soigneusement observés pour vérifier que tous les vers ont été
récupérés.
f)
Obtention des œufs
Le foie et la partie terminale de l'intestin sont prélevés et broyés, dans du NaCI 0,85% à
froid. Les œufs sont ensuite récupérés après filtration sur une colonne de tamis à vides de maille
décroissants (de 400 à 40 !lm). La solution physiologique contenant les œufs est conservée
. comme dans le cas des œufs prélevés des urines à froid et à l'obscurité.
3.2
Enquêtes épidémiologiques chez l'homme
Les enquêtes épidémiologiques chez l'homme ont visé deux objectifs.
Le premier a consisté à évaluer au niveau des foyers les paramètres épidémiologiques
des schistosomoses. Les enquêtes dans ce cas se sont déroulées en deux périodes. Elles ont été
réalisées par notre équipe (C.E.M.V.), dans toutes les stations au cours de la période 1992-
1993. Cela a été également le cas de cinq stations, au cours des enquêtes préliminaires avant
l'année 1992. Dans le cadre des premières enquêtes, nous rapportons aussi les données de
certaines enquêtes faites par les Services Nationaux de Santé (Secteurs de Santé Rurale ou

---

30
Institut National de Santé Publique) dans les stations où nous ne disposions pas de données
antérieures, permettant d'apprécier l'évolution de la situation dans le temps. Seule la station de
Sologo, au nord, reste malheureusement sans données préalables.
Le second objectif a consisté à rechercher une approche d'identification des
communautés à haut niveau de transmission de la schistosomose urinaire au niveau d'un distict
sanitaire, à partir d'un questionnaire distribué en milieu scolaire; cette étude a été réalisée en
1996/97 dans les sous-préfectures de Toumodi et de Taabo. En effet, du fait de la répartition
focale des schistosomoses (Webbe & Jordan, 1993), il est essentiel de consacrer les moyens
souvent limités aux régions les plus infectées. D'où tout l'intérêt d'une approche capable de
déterminer rapidement, à un faible coût mais avec une bonne fiabilité, si une communauté
présente ou non un risque élevé d'infection (Vlassoff, 1992; Vlassoff & Tanner, 1992). Lengeler
et al. (1991a) ont mis au point un questionnaire destiné aux élèves, qui s'est révélé performant
pour l'identification rapide des communautés à haut risque d'infection à l'échelle d'un district. En
l'espace de 6 semaines, à un coût moindre que les examens parasitologiques, les communautés à
niveau élevé d'infection de schistosomoses ont été identifiées. Cette approche a par la suite été
validée dans les districts voisins en Tanzanie (Lengeler et al. 1991 b), puis dans sept autres pays
Africains (Red Urine Study Group, 1995). Mis à part l'exception que constitue l'Éthiopie, il a été
observé une bonne corrélation entre les résultats du questionnaire et ceux des examens
biomédicaux; les écoles présentant un faible niveau d'infection de schistosomose urinaire
pouvaient ainsi être exclues avec une bonne valeur prédictive.
En Côte-d'Ivoire, seules quelques études ponctuelles ont été conduites chez l'homme
pour évaluer l'importance des schistosomoses (Doumenge et al., 1987; Sellin et al., 1995); les
données à l'échelle du district manquent. Il était pratiquement impossible de faire un estimation
de l'importance de l'endémie au niveau national et par conséquent d'envisager une comparaison
de la situation prévalant en Côte-d'Ivoire avec celle des pays où le questionnaire a été validé
avec succès. De plus, les autorités sanitaires ont manifesté un grand intérêt pour les résultats
attendus. Prenant en compte ces deux observations, mais aussi le fait que le programme national
de lutte en cours d'élaboration était dans sa phase de planification, nous avons jugé opportun de
valider l'approche par questionnaire pour identifier les communautés à haut risque de bilharziose
urinaire. L'objectif étant d'en évaluer l'acceptabilité et la faisabilité, puis de comparer les résultats
à ceux obtenus ailleurs et enfin de formuler des recommandations dans le cadre du programme
National de lutte contre les schistosomoses.
3.2.1
Echantillonnage des populations humaines
Les enquêtes parasitologiques chez l'homme ont concerné les deux sexes et porté sur
différents types d'échantillons.

---

31
Lors des enquêtes préliminaires elles ont porté sur:
•
l'ensemble des personnes présentes dans les localités de N'Guessanpokoukro, de
Tiengarakaha, de Kan; et dans les localités de la région du sud-ouest (Buyo &
Soubré) ;
•
un échantillon de la population totale dans la localité de Raviart, ou sur les personnes
qui se sont présentées pour un examen d'urines dans la ville de Korhogo dont
Natiokobaradara est un quartier;
•
l'ensemble des élèves d'une école dans les localités de Ounantiékaha, Sakiaré et Elévi,
ou seulement sur les élèves de quelques classes à Akakro.
Les enquêtes parasitologiques réalisées au cours de la période 1992-1993 ont
concerné l'ensemble des stations d'étude. Elies ont porté sur la totalité des élèves d'une école,
dans huit stations avec au moins une école, ou sur un échantillon constitué de tous les enfants
d'âge scolaire qui s'étaient présentés le jour de l'examen, dans la station sans école de
Tiengarakaha et celle sans école fonctionnelle de Sologo. Au niveau des deux grands
barrages de Kossou et de Taabo, nous avons examiné les urines des élèves de 2 classes ou des
enfants d'âge scolaire de cinq villages autour de chaque retenue, selon que la localité était avec
ou sans école.
Le choix des élèves et des enfants d'âge scolaire se justifie par le fait que cette
population est aussi celle qui se met le plus souvent en contact avec l'eau. Elle est donc la la
plus vulnérable en zone d'endémie (OMS, 1993). Les écoles constituent aussi des groupes bien
organisés et relativement stables ce qui favorise le bon déroulement des enquêtes et un bon suivi
de l'endémie dans le temps.
Dans tous ces cas, la recherche de la parasitose a été faite par la méthode de filtraion
des urines.
Dans le cadre de la recherche des communautés à haut risque d'infection de
bilharziose urinaire, l'étude a été conduite dans 5 sous-préfectures: Toumodi, Djékanou,
Kokumbo, Tiassalé et Taabo, situées au sud de la partie centrale de la Côte-d'Ivoire. Le
questionnaire a été distribué dans 135 écoles primaires. Les enseignants de 60 écoles formés à
l'utilisation des bandelettes réactives pour la détection de la microhématurie ont examiné durant
deux semaines, 5.959 écoliers. Les résultats obtenus avec les bandelettes par les maîtres ont fait
l'objet d'une validation dans 14 écoles par une équipe biomédicale qui a utilisé à la fois les
bandelettes et la filtration des urines.
3.2.2
Techniques de dépistage de la maladie
La technique de filtration des urines utilisée est celle décrite par Plouvier et al.
(1975) et actualisée par Mouchet et al. (1982). Cette technique consiste à filtrer les urines à
l'aide d'un dispositif comprenant une seringue de 50 ml, un porte-filtre à l'intérieur duquel sont
placés des filtres de 20 Ilm de vides de mailles et de 13 mm de diamètre.

---

32
Au cours de ce travail, nous avons filtré sur le terrain les urines fraîchement émises
entre 10h et 14h par chaque individu, sur des rondelles de filtre en tissu polyamide (Nytrel) de
20 Ilm de vides de mailles; ces filtres sont rangés dans des plaques à godets numérotés, les œufs
sont fixés au lugol (5g d'iode, lOg d'iodure de potassium, eau distillée QSP 11) et les plaques de
rangement sont stockées et ramenées au laboratoire.
Au laboratoire, les filtres sont montés entre lame et lamelle dans une goutte de lugol et
observés au microscope optique (objectif X10). Les œufs sont généralement comptés de façon
exhaustive sur la totalité du filtre, sauf dans le cas d'émissions ovulaires très importantes et
réparties de façon homogène sur le filtre, pour lesquelles le dénombrement porte sur une
fraction seulement du filtre; l'estimation du nombre total d'œufs est alors fait en ramenant
l'effectif observé à la totalité du filtre.
Cette méthode, bien que d'exécution moins rapide comparée aux méthodes indirectes
(hématurie, protéinurie), présente le double avantage de donner des indications plus fiables de la
prévalence et d'apporter des informations indirectes sur la charge parasitaire.
Pour la recherche des communautés à haut risque d'infection de bilharziose
urinaire, la version française originale du questionnaire destiné aux élèves, proposée par
Chitsulo et al. (1995), a fait l'objet d'un pré-test après discussion avec les responsables sanitaires
de la sous-préfecture de Toumodi. Ce pré-test a concerné les classes de CP1, CE 1 et CM1 de
deux écoles. Il en est résulté des modifications importantes, concernant à la fois les symptômes
et les maladies pour tenir compte de la situation épidémiologique de la région. Finalement, 7
symptômes de la liste initiale ont été retenus et 3 changés; au total six nouveaux ont été
rajoutés. La liste des maladies a été portée de 9 à 12 en ne retenant que cinq de la liste initiale.
Le pré-test ayant montré que les élèves des petites classes, en particulier ceux du CP 1 avaient
beaucoup de difficultés à répondre aux questions, nous avons choisi de ne soumettre le
questionnaire qu'aux plus grandes classes: CE2, CM1 et CM2. Une copie de la version finale du
questionnaire est proposée en annexe 1.
Le questionnaire a été expédié à 135 écoles au total (Toumodi: 56, Tiassalé 1: 45 et
Tiassalé 2:
34). Il a été demandé aux maîtres de CE2,
CM1
et
CM2
d'interroger
individuellement leurs élèves, en utilisant une classe vide à l'intérieur de laquelle ils les invitaient
un à un pour l'interrogatoire, afin de s'assurer que que les élèves interrogés ne communiquent
pas avec ceux qui attendaient de l'être.
A Toumodi, 19 écoles choisies au hasard sur les 52 ayant retourné le questionnaire ont
été retenues pour les tests biomédicaux. Le directeur et un maître de chaque école retenue ont
été invités à une formation d'une journée à l'inspection de l'enseignement de Toumodi. Après
une brève présentation de la schistosomose, on apprenait aux enseignants comment utiliser les
bandelettes réactives (Sangul-Test, Boehringer Mannheim, Germany) pour rechercher à partir
des instructions du fabricant la microhématurie. Les résultats des bandelettes étaient regroupées
en 3 catégories: négatif, 1+ et 2+. Il était en outre précisé aux maîtres que la collecte des urines

---

33
ne devait se faire qu'entre 10 et 14 heures. Séance tenante, les enseignants ont participé à une
démonstration portant sur une cinquantaine d'enfants d'une école voisine. Au terme de la
formation, chaque enseignant est reparti avec un équipement composé de pots de collecte des
urines, de bandelettes réactives, de gants, de produits sanitaires divers et de fiches
d'enregistrement des résultats; il leur a alors été demandé de procéder à l'examen des élèves les
jours suivants et de faire parvenir les résultats à leur inspection de l'enseignement.
A Tiassalé 1 et 2, au total 62 écoles ont retourné les fiches du questionnaire. Suivant
les réponses des enfants, les écoles ont été classées en deux groupes. Les écoles à haut risque
avec plus de 27,5% d'enfants ayant répondu "J'ai eu du sang dans les urines"; et les écoles à
faible risque avec un pourcentage plus faible de réponses à la même question. Les écoles à haut
risque, au nombre de 16 furent toutes retenues pour la validation. 25 autres écoles choisies au
hasard parmi les 46 restantes, à faible risque, ont également été retenues. Tout comme à
Toumodi, une journée de formation regroupant les directeurs et un maître de chaque école a été
organisé. Là aussi après la phase pratique chaque enseignant est reparti avec les mêmes
équipements et les mêmes instructions.
A toumodi, 14 écoles choisies au hasard d'entre les 19 concernées par la recherche de
la microhématurie par les maîtres ont été retenues pour évaluer les résultats des maîtres, par des
tests croisés réalisés par une équipe biomédicale. Cette équipe biomédicale composée de deux
chercheurs expérimentés, a visité l'ensemble de ces 14 écoles, en examinant les mêmes enfants
que les maîtres. Les échantillons d'urines prélevés entre 10 et 14 heures ont fait l'objet d'un test
avec les bandelettes retenant les mêmes catégories que les maîtres, et d'une filtration de 10 ml
d'urines sur du tissu Nytrel suivant la méthode de Plouvier et al. (1975).
Une équipe composée d'un infirmier des grandes endémies de Tiassalé et de deux
chercheurs est retournée dans toutes les 60 écoles concernées par l'évaluation biomédicale. A
cette occasion, la position exacte de chaque écol~ été relevée à l'aide d'un GPS 45 (Garmin
Corp., Lenexa, USA). Tous les enfants trouvés positifs par la recherche de la microhématurie et
tous ceux excrétantdes œufs de Schistosoma haematobium dans les urines ont alors reçu une
prise orale unique de praziquantel à la dose standard recommandée par l'OMS de 40 mg/kg de
poids corporel.
3.2.3
Traitement et exploitation des données
Les résultats obtenus lors des enquêtes parasitologiques sont exprimés en termes de:
•
Prévalence de l'infestation (P): rapport "nombre de personnes infestées/nombre de
personnes examinées" (en %);
•
Oviurie: moyenne arithmétique ou géométrique des valeurs "nombre d'œufs/10 ml
d'urines" pour les personnes examinées (oviurie totale,
indicateur indirect de
l'abondance). Pour l'exploitation statistique des résultats, les estimations sont données
au risque de 5%, Les comparaisons des prévalences sont faites par le test de khi-2 et

---

34
les comparaisons d'oviuries par le test non paramétrique de Kruskal-Wallis.
Pour l'évaluation des communautés à haut risque de bilharziose, Une base de
données informatique a été constituée à l'aide du logiciel Epilnfo 6 à partir de l'ensemble des
données recueillies avec le questionnaire et lors des enquêtes biomédicales. Les résultats du
questionnaire ont fait l'objet d'une seule saisie. Les fréquences des réponses aux deux questions
clés "sang dans les urines" et "bilharziose urinaire" ont pour toutes les écoles été comparées aux
fréquences calculées manuellement à partir des fiches initiales. Une large et complète
vérification a été effectuée pour assurer la cohérence des données.
Les résultats des tests biomédicaux ont quant à eux fait l'objet d'une double entrée ce
qui a permis une validation directement à partir du logiciel Epilnfo 6. Toutes les anomalies ont
alors été corrigées en se référant aux fiches originales des données. La spécificité, la sensibilité,
les valeurs prédictives et les coefficients convergence Kappa ont été calculées entre les deux
méthodes (bandelettes réactives et filtration des urines) et entre les résultats obtenus par les
maîtres et ceux de l'équipe biomédicale. Pour calculer ces paramètres, les résultats biomédicaux
ont été regroupés en deux catégories: négatifs (bandelette négative, absence d'œuf de S.
haematobium dans les urines) et positifs (bandelette positive et œuf de S. haemalObium dans les
urines). Le coefficient de convergence Kappa a été calculé entre les résultats des bandelettes des
maîtres et ceux de l'équipe biomédicale, en considérant chacune des trois catégories retenues
pour la lecture. Une analyse de la régression linéaire a été réalisée entre les pourcentages de
réponses positives aux questions ("sang dans les urine" et "bilharziose urinaire") et les
prévalences de microhématuries (> 1+) observées par les maîtres, à partir du coefficient de
corrélation de rangs de Spearman. Finalement, nos résultats ont été comparés à ceux obtenus
antérieurement dans les autres états Africains par analyse de la régression linéaire.
Les coordonnées relevées au GPS de toutes les 60 écoles ayant fait l'objet d'un test de
diagnostic biomédical ont été analysées à l'aide d'un système d'information géographique (Idrisi
software package). Les écoles ont été géoréférencés sur une image obtenue par un satellite
(Landsat TM). Les prévalences de microhématuries (> 1+) relevées par les maîtres ont été
regroupées en 2 catégories « 25% et > à 25%) représentées par des symboles différents
affectés à la position des écoles en tenant compte de leur niveau d'infection.

---

35
3.3
Enquêtes parasitologiques chez le bétail
Les études épidémiologiques chez le bétail ont été réalisées au cours de deux enquêtes
transversales: en 1993 dans les abattoirs des régions Centre et Nord, et en 1994 dans l'ensemble
des abattoirs situés près de nos stations d'étude.
3.3.1
Echantillonnage des populations animales
Généralement, les examens ont pris en compte la totalité des bovins abattus. Dans le
cas particulier de Bouaké, où l'abattage est très important, les enquêtes ont été effectuées à
plusieurs reprises sur une partie seulement des bovins. Ces enquêtes n'ont pas concerné les petits
ruminants (ovins et caprins) car les abattages, en général très peu nombreux et non regoupés
dans le temps et dans l'espace, constituaient des situations imprévisibles.
3.3.2
Extraction et identification des schistosomes
Les vers adultes sont recherchés dans les vaisseaux sanguins du système mésentérique,
observés par transparence grâce à une lampe torche. L'extraction des vers se fait à la pince
après incision de la paroi du vaisseau sanguin; les vers sont ensuite stockés temporairement dans
du NaCI à 0,85% avant leur identification rapide par l'examen des œufs intra-utérins des
femelles pour déterminer l'espèce parasitaire. Cette identification rapide se justifie par la
transhumance et l'importation du bétail qui peuvent entraîner la présence chez les animaux
abattus de différentes espèces parasitaires connues en Afrique de l'Ouest.
On procède ensuite, sur les vers encore vivants, à la fixation pour l'analyse des
ultrastructures tégumentaires en microscopie électronique à balayage (MEB) et la cryo-
conservation pour l'analyse du polymorphisme alloenzymatique. Le mode de stockage et de
codage des échantillons est fait
de façon à retrouver
rapidement
la localité,
l'hôte,
l'identification provisoire du parasite et à permettre d'établir un lien entre marqueurs (œuf/IEF
pour les femelles ou :MEB/IEF pour mâles).
3.3.3
Tra.itement et exploitation des données
L'effectif de chaque infrapopulation parasitaire (e) est ici bien déterminé.
Les résultats obtenus sont donc exprimés en termes de:
•
Prévalence de l'infestation (P):
rapport "nombre d'animaux parasités/nombre d'animaux examinés" (en %)
•
Intensité (I): charge parasitaire réelle;
elle représente le "nombre moyen de vers par animal positif' (I = (e r" + e2 + e3 +
... )/p);
•
Abondance (A):
c'est la charge moyenne en vers par animal examiné (A = (el + e2 + e3 + ...) / n).
A la différence de l'oviurie chez l'homme qui est un indicateur indirect de l'intensité de
l'infestation, l'Intensité et l'Abondance sont basées sur la charge en vers.

---

36
3.4
Etudes chez les hôtes intermédiaires
3.4.1
Echantillonnage des mollusques hôtes intermédiaires
Trois principaux modes de récolte des mollusques sont aujourd'hui rencontrés: la
capture manuelle à l'aide d'une pince souple, l'utilisation d'instruments de capture (épuisette,
drague, carottier, etc...) et les pièges à mollusques (Olivier, 1973). L'efficience de chaque
méthode dépend de l'accessibilité et des caractéristiques des gîtes de mollusques.
Vu la diversité des stations étudiées, nous avons envisagé de comparer deux des
techniques les plus utilisées: la récolte manuelle et celle à l'épuisette.
Le ramassage à l'épuisette consiste à faucher à l'aide de l'épuisette dans la végétation
et dans les supports flottants. Les bulins ainsi récoltés sont prélevés à la pince. Fauchage, tri et
prélèvement sont pris en compte dans la durée de l'échantillonnage. Cette méthode présente
l'avantage d'être plus aléatoire du fait que le fauchage se fait "à l'aveuglette". Elle est de ce fait
moins sujette à l'état d'esprit du ramasseur que le prélèvement manuel mais produit par contre
plus de perturbations dans le gîte; l'impact de ces dernières pouvant être atténué par un
espacement relativement important (1 mois) entre les prélèvements, comme c'est ici le cas.
L'épuisette utilisée (modèle du Danish Bilharziasis Laboratory, offert par H. Madsen)
est réalisée à l'aide d'une passoire de cuisine de 12 cm de diamètre sur laquelle est monté un
manche en bois de 2 m de long, grâce à un système de fixation métallique.
Le ramassage manuel consiste à rechercher activement sur tous les supports potentiels
les mollusques et à les récolter à l'aide d'une pince. Cette approche de la dynamique des
populations présente des limites. En effet, en plus de son caractère subjectif lié à l'état d'esprit
du ramasseur au moment de l'enquête, elle s'avère inopérante dans des gîtes peu ou pas
accessibles. Malgré ses limites, cette méthode très souvent utilisée (Sellin et al., 1978; Betterton
et al.,1983; Goll & Wilkins, 1984), présente les avantages d'être simple d'utilisation, de
perturber très peu le milieu et de donner de bons résultats dans certains gîtes particuliers,
accessibles toute l'année.
L'échantillonnage des mollusques fait appel à 2 approches: 15 rnn de récolte à la main
pour le premier prospecteur; 10 mn à l'épuisette et 5 mn à la main pour le second, soit 30 rnn de
ramassage au total (20 mn à la main et 10 à l' épuisette). Seuls les mollusques du genre Bulinus
sont ramassés, pour éviter un sous échantillonnage de ces derniers au profit d'autres espèces.
3.4.2
Suivi malacologique des sites de transmission
Pour les Il localités du transect Nord-Sud, les prélèvements de mollusques sont
effectués dans 23 points d'échantillonnage correspondant aux principaux points de fréquentation
et à différents types de milieu. Le suivi malacologique est effectué à intervalles de temps
réguliers, selon une périodicité mensuelle, dans des conditions standardisées, par deux
personnes.

---

37
A chaque passage, le point de départ et la direction de recherche sont restés les mêmes
autant que possible pour chacun des prospecteurs. L'aire couverte par la recherche a cependant
varié en fonction du niveau de l'eau et de l'abondance relative des bulins. Au cours de toute la
durée de l'étude, les prospecteurs sont restés les mêmes, chacun ayant gardé à chaque passage
son mode de récolte.
Le choix des intervalles de temps est dicté par plusieurs paramètres:
•
la nécessité de laisser le milieu se reconstituer avant le passage suivant;
•
la nécessité de ne pas trop modifier les densités et la structure des populations par des
passages trop fréquents;
•
la durée de l'exploitation des données au laboratoire (tests de parasitisme qui couvrent
la durée de la période prépatente du parasite chez le mollusque) pour assurer une
bonne gestion des diverses activités.
Le problème que pose une telle approche et qui affecte la fiabilité de l'échantillonnage
mais que nous ne pouvions pas éviter, est l'assèchement progressif de certains sites qui faisait
que les points de prélèvements n'étaient pas toujours identiques d'une prospection à l'autre.
Les mollusques sont rangés dans des boites perforées contenant un peu de "mousse de
Java" (Hygrohypnum eugyruum) ou de coton hydrophile légèrement humidifié et une étiquette
d'identification écrite au crayon à papier. Ces boites sont stockées et transportées au laboratoire
à une température maintenue entre 15 et 20°C, dans une glacière (contrôle régulier par
thermomètre à sonde).
3.4.3
Exploitation des données au laboratoire
Une fois ramenés au laboratoire, les mollusques sont maintenus en vie dans une
enceinte thermorégulée, par lots de 25 au maximum, dans des bacs couverts contenant, environ
2 1d'eau à 25-26°C.
a)
Identification et maintien des bulins en élevage au laboratoire
L'identification des mollusques est basée sur les caractéristiques de la coquille, en
utilisant les clés de détermination élaborées par Brown (1980, 1994) et par le Laboratoire
Danois de Recherche sur la Bilharziose (Anonyme, 1981 a, b). Les caractéristiques retenues pour
chacune des trois espèces de bulins rencontrées ont été les suivantes:
•
B. truncatus, coquille avec une spire courte,une columelle droite, rectiligne sans
troncation;
•
B. globosus, coquille globuleuse avec une columelle tronquée;
•
B·forskalii, coquille plus haute que large (turriculée), avec un angle à l'épaule
prononcé sur les autres tours.
Le cas échéant, la confirmation de l'identification est réalisée sur quelques specimens
congelés après la fin des différents tests, par marqueurs enzymatiques.

---

38
Après identification, les mollusques sont comptés de façon exhaustive et la hauteur de
la coquille est mesurée à l'aide d'un pied à coulisse. Ils sont ensuite mis dans les bacs d'élevage.
L'eau des bacs est renouvellée au moins une fois par semaines et les mollusques sont nourris
avec les thalles d'une algue (Nostoc muscorum) ou avec de la salade séchée.
b)
Parasitisme des bulins par les schistosomes
L'infestation du mollusque est constatée (par observation à la loupe binoculaire), par la
présence de cercaires dans l'eau de bain (5 ml), des bulins placés individuellement dans des
piluliers exposés au moins 4 heures sous une source lumineuse.
La mise en évidence d'une infestation est faite en contrôlant l'émission des cercaires
par les bulins au laboratoire 7 jours après récolte (1+7), à J+ 15 et à J+30. La répétition du test
permet ainsi de relever toutes les infections en période prépatente au moment de la récolte.
L'identification des schistosomes est faite comme dans le cas des isolats et des souches
par l'utilisation conjointe de différents marqueurs génétiques appliqués aux stades sporocyste ou
cerCalre
(chétotaxie,
chronobiologie
de
l'émission
cercanenne
et
polymorphisme
alloenzymatique (voir plus loin paragraphe consacré aux marqueurs génétiques). L'identification
des autres parasites hérbérges par les mollusques est faite à l'aide de la clé de Frandsen &
Chrïstensen (1984).
c)
Dynamique de la transmission parasitaire
Afin d'avoir une meilleure représentation des abondances relatives de mollusques tout
en autorisant la comparaison entre les diffèrentes stations, dans les différents biotopes, en toute
saison et quelle que soit l'espèce, nous avons considéré pour l'étude de la dynamique des
populations de mollusques, les effectifs totaux récoltés en 30 mn avec les deux techniques
d'échantillonnage soit 20 mn à la main et 10 mn à l'épuisette.
La dynamique de la transmission parasitaire a été appréciée au niveau de chaque site de
récolte:
•
par les courbes de fluctuations des effectifs de bulins (total récolté en 30 mn par les 2
techniques), pour chaque espèce, par tournée;
•
par les courbes de prévalences de bulins infestés en fonction du temps.
3.5
Marqueurs de variabilité des schistosomes
3.5.1
Echantillonnage chez les hôtes intermédiaires et les hôtes définitifs
Les mollusques infestés sont codés afin de permettre de correler les données des
différents marqueurs génétiques pour les schistosomes naturels et expérimentaux.
La congélation intervient après dissection et ne concerne que la glande digestive; elle se
fait dans l'azote liquide.

---

39
L'échantillonnage des vers est réalisé à l'échelle populationnelle ou individuelle. Dans
les deux cas, le codage des populations adultes est réalisé afin de permettre de correler les
données obtenues pour les schistosomes naturels et expérimentaux avec les marqueurs
génétiques exploités à savoir: la morphologie et la biométrie des œufs (photos ou dessin sur
vivant),
les
ultrastructures
tégumentaires
(fixation
1/2
mâles)
et
le
polymorphisme
alloenzymatique (congélation 1/2 mâles, mâles entiers et femelles dans l'azote liquide). A chaque
couple est alors attribué un code d'identification affecté d'un point pour distinguer les vers
femelles (pointées) des mâles.
3.5.2
Morphologie et biométrie des œufs
La forme et la la taille de l'œuf restent les critères de référence pour l'identification des
espèces de schistosomes en particulier lors des études épidémiologiques.
Nous avons envisagé la morphologie et la biométrie des œufs à partir d'œufs intra-
utérins observés sur des vers femelles vivants, maintenus entre lame et lamelle dans du NaCI
0,85%. Ces vers ont été prélevés du système mésentérique des animaux de laboratoire ou des
bovins abattus dans les abattoirs
Les dessins des contours sont calqués dans la plupart des cas sur des photos prises au
microscope (objectif X 25) au laboratoire. Au moment des prises de vues des œufs, un cliché
d'un llmètre sur lame est pris pour chaque film, afin de permettre la conversion des données
relatives obtenues en mesures absolues. Dans le cas de certaines enquêtes de terrain chez le
bétail domestique, les dessins ont été effectués à la chambre claire sans micromètre.
Les dessins (œufs et micromètre) calqués sont numérisés grâce à un scanner
(AppleScan), rectifiés et lissés (sous MacPaint) et les différentes mesures sont effectuées à
l'ordinateur, grâce à un logiciel de dessin (Adobe illustrator).
Les observations morphologiques portent sur la description visuelle des contours de
l'œuf à partir de planches réalisées par le logiciel de dessin Adobe illustrator. Le côté de l'œuf
portant l'épéron est défini comme sa partie postérieure et le côté opposé, sa partie antérieure.
Quatre mesures sont prises sur chaque œuf longueur totale (L), largeur maximale (lm),
largeurs au quart postérieur (le) et antérieur (lh). Pour les données sans micromètre, nous avons
considéré pour l'exploitation seulement les rapports LIl qui permettent de contourner le
problème d'échelle.
Les comparaisons sont faites par analyse de variance (ANDVA) sur les valeurs brutes
d'une part et d'autre part, sur les rapports Lllx ou sur les rapports Lllp [lp = largeur aux pôles =
moyenne des largeurs aux quarts supérieur (lh) et inférieur (lb)].
Vu le faible effectif obtenu de femelles, nous n'avons pas pris en compte la variabilité
intra-femelle; nous avons considéré pour les analyses les œufs pris individuellement et comparés
uniquement entre les populations de schistosomes utilisant respectivement B. truncatus et
B. globosus pour hôtes intermédiaires.

---

40
3.5.3
Ultrastructures tégumentaires
L'étude des ultrastructures tégumentaires est faite sur des vers mâles de schistosomes ,
accouplés, identifiés à partir de la forme des œufs intra-utérins des femelles auxquelles ils sont
associés. Les ultrastructures observées permettant de différencier entre elles certaines espèces et
des populations d'une même espèce.
Après récupération, les couples de schistosomes sont isolés dans des plaques à godets
et dissociés délicatement à l'aide de pinceaux fins dans quelques gouttes de NaCI 0,85%.
Chaque individu est coupé en 2, une moitié est congelée pour l'identification par les marqueurs
biochimiques et l'autre est fixée sur place pour la microscopie électronique à balayage (MEB).
Les portions de vers mâles destinées au MEB sont aussitôt plongées pour fixation dans
un mélange à 4°C, composé de:
•
2 volumes de glutaraldéhyde 5%;
•
1 volume de solution tampon cacodylate 0,4M pH 7,4;
•
1 volume de CaCl2 0,5%.
L'osmolarité du milieu est ajustée à 450 mOsm.
Quratre heures après, le fixateur est remplacé par un milieu de rinçage, composé de:
•
1 volume de tampon cacodylate 0,4M pH 7,4
•
2 volumes de Saccharose 0,4M
•
1 volume de CaCI2 0,5%.
La température est à 4°C et L'osmolarité du milieu est toujours ajustée à 450 mOsm.
Les observations ont été faites au le Centre de Microscopie Electronique de
l'Université de Perpignan, grâce à la collaboration de A. Fournier.
Les critères retenus pour la caractérisation ou l'identification des schistosomes à partir
de la structure tégumentaire des vers mâles observés au MEB sont:
•
la présence ou l'absence de tubercules;
•
la forme des tubercules;
•
la présence ou l'absence d'épines sur les tubercules;
•
la densité des épines.
La comparaison entre populations ou entre espèces de schistosomes est faite par
comparaison des proportions des classes: "forme des tubercules" et "nombre d'épines".
3.5.4
Polymorphisme alloenzymatique
L'isoélectrofocalisation est une électrophorèse particulière de séparation des protéines
dans un gel présentant un gradient continu de pH. Ce gradient de pH s'établit grâce à la
présence dans le gel de composés amphotères (les ampholytes porteurs), qui ont des points
isoélectriques (Pi) se distribuant entre deux extrêmes constituant les limites du gradient de pH,
qui correspondent à l'anode d'une part (reposant sur une mèche imbibée d'une solution acide),
et à la cathode d'autre part (reposant sur une mèche imbibée d'une solution basique).

---

41
Une protéine déposée à un pH inférieur à son Pi, aura une charge nette positive et
migrera vers le pôle (-); inversement la même protéine, déposée à un pH supérieur à son Pi, sera
chargée négativement et se déplacera en direction du pôle (+). Dans les deux cas elle sera
amenée à rencontrer une zone du gel dont le pH correspond à son Pi (ce pH, est le pHi); la
charge globale de la protéine est alors nulle, d'où arrêt de la migration. L'action continue du
champ électrique va provoquer l'accumulation de toutes les molécules ayant le même Pi, sous la
forme d'une bande fine (on dit qu'il y a focalisation).
La présence de ces bandes correspondant aux molécules ayant le même Pi est révélée
grâce aux propriétés enzymatiques de ces protéines. On obtient alors, pour un système
enzymatique donné, une image constituée par une série de bandes plus ou moins intenses et
étalées.
La technique que nous avons utilisée est celle de l'isoélectrofocalisation (IEF) en gel
mince de polyacrylamide (0,5 mm d'épaisseur).
L'exploitation de cette technique a été faite au Centre de Recherche sur les Méningites
et les Schistosomoses de Niamey.
Les compositions des solutions pour la préparation des gels de polyacrylamide, des
tampons gels et électrodes, des solutions de révélation sont données par Brémond (1987).
a)
Préparation des extraits
Les extraits utilisés sont des broyats liquides dans de l'eau distillée absorbés sur papier.
Pour réaliser ces extraits, le matériel biologique (schistosomes adultes le plus souvent mais aussi
cercaires ou sporocystes pour l'identification des populations naturelles chez les bulins) conservé
dans l'azote liquide est décongélé sur une plaque de plexiglas réfrigérée dont la température est
maintenue à 5°C.
Les schistosomes sont ensuite broyés individuellement, par martèlement au moyen de
l'extrémité arrondie d'un tube à hémolyse, dans 1 à 3,5 ~l d'eau distillée. Le broyat est absorbé
par une ou plusieurs languettes de papier Whatmann n03. La quantité d'eau distillée et le nombre
languettes de papier est fonction de la quantité de matériel biologique et de l'humidité ambiante.
Chaque papier est ensuite placé dans un tube Eppendorf, codé et stocké dans un
congélateur à -75 C.
b)
Préparation des gels de polyacrylamide
Les gels utilisés sont à 5% de polyacrylamide, d'une épaisseur de 0,5 mm. Ils sont
coulés entre deux plaques de verre.
Le dispositif de coulage du gel est constitué de deux plaques de verre:
•
la plaque inférieure, recouverte d'une feuille de plastique traitée sur laquelle le gel
adhère lors de la polymérisation (Gelbond LKB PAG film); une fine pellicule d'eau
dont l'excédent est aspiré à l'aide d'un papier absorbant sépare le Gelbond de la

---

42
plaque, la bonne adhérence du Gelbond au verre est obtenue grâce au passage d'un
rouleau;
•
la plaque supérieure, munie de deux cales de 0,5 mm d'épaisseur sur ses deux côtés les
plus longs, est ensuite disposée délicatement sur l'ensemble plaque inférieure-Gelbond
et maintenue en place par un jeu de 4 pinces.
Le gel est alors coulé par capillarité entre les deux plaques, en évitant la formation de
bulles d'air.
La polymérisation nécessite '.:nviron 30 minutes à température ambiante, puis le gel est
placé en chambre humide au réfrigérateur pour éviter la déshydratation et faciliter le démoulage.
Le gel peut ainsi être conservé pendant plusieurs jours.
c)
Séparation des isoenzymes
L'ensemble gel-support est démoulé juste avant utilisation. Un temps de séchage du gel
à température ambiante variant de 10 à 30 mn suivant le système enzymatique à révéler peut
s'avérer utile. Cet ensemble gel-support est déposé sur une cuve spécialement conçue dont le
refroidissement est assuré par un cryostat qui maintient la température à 7°C; une mince
pellicule d'eau sépare le support de la plaque de réfrigération.
Les extraits sur papier sont déposés directement sur le gel, un ruban à puits préformés
servant de repère pour assurer un bon alignement et une disposition régulière des extraits sur le
gel. En théorie, placées à n'importe quel endroit du gel, les protéines devraient focaliser dans la
zone de pH correspondant à leur Pi mais en pratique, la zone de dépôt peut modifier le Pi par
une dégradation de la molécule sous l'action de l'électrolyte. La zone de dépôt pour obtenir une
bonne focalisation se détermine après des tests préliminaires pour chaque système enzymatique.
La résistance du gel se modifiant au cours de la migration, il est nécessaire de contrôler
les paramètres électriques, afin d'assurer la reproductibilité des résultats. Le voltage et
l'ampérage sont donc programmés à une valeur élevée: 1500 V, 150 mA. La puissance sert de
facteur limitant et est réglée de telle sorte que la migration démarre sous 250 V (23-25 mA); en
général P = 4-6 W. Le couplage du générateur à un ''volthour integrator" permet de suivre la
migration. Les extraits sont retirés entre 600 et 700 Yb, la migration est arrêtée à 2400 Vh (les
paramètres électriques sont alors d'environ 1000-1200 V, 4-5 mA).
d)
Révélation des systèmes enzymatiques
Dans notre travail nous avons étudié 7 systèmes enzymatiques. lis sont énumérés ci-
dessous avec leur code international et les réactions qu'ils catalysent (Harris & Hopkinson,
1976):
•
LDH (E.C.1.1.1.27): lactacte déshydrogénase
(L-Iactate + NAD = pyruvate + NADH + H+)
•
MDH (E.C.1. 1. 1.37): malate déshydrogénase

---

43
(L-malate + NAD = oxaloacétate + NADH + H+)
•
G6PD (E.C.1.1.1.49): glucose-6- phosphate déshydrogénase
(D-glucose-6-phosphate + NADP = 6-phospho-D-gluconate + NADPH + H+)
•
HK (E.C.2.7.1.1): malate déshydrogénase
(D-glucose + ATP = D-glucose-6-phosphate + ADP)
•
AcP (E.C.3.1.3.2): phosphatase acide
(monoester orthophosphorique+ H20 = alcool + orthophosphate)
•
PGI (E. C. S.3 .1.9): phosphoglucoisomérase
(glucose-6-phosphate = fructose-6-phosphate)
•
PGM (E.C.2.7.S.1): phosphoglucomutase
(a-D-glucose-1-phosphate = a-D-glucose-6-phosphate)
Une fois la focalisation terminée, le gel est découpé le long des mèches et ffilS
immédiatement à révéler. Pour AcP, un rinçage préalable du gel à l'eau distillée est nécessaire.
La révélation est faite en solution liquide pour AcP et MDH où les protéines focalisent à
l'intérieur du gel. Par contre pour les autres systèmes enzymatiques où la focalisation se fait à la
surface du gel, pour éviter la diffusion des protéines dans la solution de révélation, on mélange à
chaud à cette solution, une solution gélatineuse d'agarose pour constituer un gel de révélation
qui permet ainsi de piéger les protéines à la surface gel. On parle alors de révélation en
"overlay".
L'incubation des gels se fait à l'obscurité dans une étuve, à environ 30 à 40°C. Elle
peut durer de lS mn à 3 heures de temps suivant le système enzymatique et la richesse des
extraits en matériel biologique.
e)
Fixation et conservation des gels
La fixation des gels est faite par un ou deux bains d'acide acétique à 9-10 % pendant 2
à 4 heures environ. L'excès de colorant est enlevé par papier filtre, les gels sont ensuite séchés à
température ambiante et conservés à l'abri de la lumière après immatriculation. Les critères
retenus pour la caractérisation ou l'identification des schistosomes à partir des alloenzymes sont:
les phénotypes et les fréquences phénotypiques et allèliques.
f)
Traitement et exploitation des données
La caractérisation des profils enzymatiques est faite par l'aspect et la position des
points isoélectriques des bandes majeures. Les résultats sont présentés sous forme de
photographies.
L'interprétation génétique est envisagée soit à partir des fréquences des phénotypes
quand la génétique formelle est inconnue, soit par les fréquences alléliques quand la génétique
formelle est connue.
La comparaison des effectifs pour chaque allèle ou pour chaque phénotype est faite à
partir d'un test de (Khi-2).

---

44
3.5.5
Chronobiologie de l'émission cercarienne
L'étude de la chronobiologie de l'émission cercarienne consiste à rechercher le rythme
d'émergence journalier des cercaires émises par les mollusques. Elle se fait en dénombrant à
intervalles de temps définis, le nombre de parasites. Ces rythmes varient entre espèces de
trématodes mais aussi entre populations d'une même espèce.
L'analyse des rythmes d'émergence des cercaires a été envisagée suivant deux
approches expérimentales: l'une utilisant un chronocercariomètre automatisé en conditions
contrôlées de température et d'éclairement; l'autre utilisant un chronocercariomètre manuel en
conditions de température et d'éclairement naturels. Cette double approche a été envisagée
compte tenu du fait que le chronocercariomètre automatisé ou "chronocercariomètre de
Théron" n'est disponible que dans un seul laboratoire Africain (C.E.R.M.E.S. de Niamey) et n'a
donc pu être utilisé que de façon ponctuelle, au cours de nos différents séjours à Niamey. Cette
contrainte nous a conduit à mettre en place une méthode simplifiée de mesure des émissions
cercariennes facilement utilisable en Afrique.
a)
Chronocercariométrie standardisée de Théron
Les rythmes d'émergence des cercaires sont obtenus grâce au chronocercariomètre mis
au point par Théron (1980).
Cet appareil permet le fractionnement automatique, à intervalles de temps réguliers, des
émissions cercariennes au cours de 24 heures. Il comprend un système de commande
automatique permettant toutes les heures la vidange et le remplissage des 5 aquariums contenant
les mollusques parasités. Le chronocercariomètre se trouve dans une enceinte spécialement
aménagée qui permet de travailler dans des conditions standardisées (température de l'eau
maintenue entre 25 et 26°C, photopériode programmée lumière/obscurité: 12h/12h, photophase
6-18h (2.000 lux, avec un éclairage artificiel progressif qui permet de simuler l'aube et le
crépuscule).
Pour permettre leur acclimatation aux conditions expérimentales, les mollusques
infestés à tester sont introduits 48 heures à l'avance dans la salle de chronocercariométrie. De
plus, afin de s'assurer de la bonne accommodation du mollusque aux conditions expérimentales,
les mesures sont réalisées généralement durant 5 jours mais seules les mesures obtenues après
les deux premiers jours de test sont prises en compte.
Les cercaires émises pendant chaque tranche horaire et récupérées dans des pots sont
filtrées selon la méthode de Plouvier et al. (1975) sur un filtre "Nucléopore" à mailles de 13 ~m
de diamètre, à travers un porte-filtre, puis colorées au lugol, montées entre lame et lamelle et
enfin comptées (à l'aide d'un compteur d'impulsions) au microscope optique (objectifXI0). Le
nombre de cercaires est noté par tranche horaire sur une fiche d'enregistrement des données de
chronocercariométrie.

---

45
b)
Chronocercariométrie simplifiée
L'étude des rythmes d'émergence des cercaires a été également réalisée à l'aide d'un
dispositif manuel. Nous avons réalisé ce dispositif pour permettre l'identification à l'échelle
locale des schistosomes émis par les mollusques récoltés dans les sites car l'appareillage de
"Théron" ne peut s'envisager dans une utilisation de routine sur le terrain.
Les mesures sont réalisées au cours de 12 tranches horaires (de 6h à 18h) en
photopériode naturelle et à température ambiante. Pour ce faire, les mollusques sont disposés
près d'une fenêtre qui reste ouverte nuit et jour, durant toute la durée de l'expérimentation. Ils
sont nourris tous les soirs à l'algue.
Les mesures sont effectuées durant trois jours consécutifs après une acclimatation de
deux jours aux conditions expérimentales. Toutes les données sont ici prises en compte.
La fitration et le comptage des cercaires sont faits dans les mêmes conditions que pour
la chronocercariométrie automatisée.
Le dispositif (Annexe II) se compose:
•
d'une armature, formée d'une barre métallique de 40 cm de longueur avec aux
extrémités 2 structures triangulaires (d'une hauteur d'environ 8 cm) qui servent de
pieds;
•
de 6 tiges métalliques de 5 cm de longueur fixées à équidistance sur la longueur de la
barre principale, qui permettent de maintenir les tubes hébergeant les mollusques à
tester;
•
de 6 piluliers en polyester perforés avec fermeture qUI sont destinés à recevoir les
mollusques;
•
de plusieurs séries de 6 tubes en polyester qui servent d'aquariums et où sont
récupérées les cercaires. Les pilluliers perforés portant les mollusques parasités sont
immergés dans ces dernières.
Les mollusques sont placés individuellement dans les pilluliers perforés et fermés.
L'ensemble de ces pilluliers contenant les mollusques est alors introduit simultanément dans les
tubes servant d'aquariums disposés en rangées et remplis aux 3/4 avec de l'eau déchlorée.
Toutes les heures, de 6h à 18h, après rinçage des mollusques, le système est déplacé pour être
introduit dans une nouvelle rangée de 6 tubes. L'eau contenant les cercaires est filtrée pour le
dénombrement des cercaires émises.
A la différence des mesures effectuées avec des mollusques ffilS dans de simples
piluliers et transférés à chaque heure à l'aide d'une pince dans les piluliers suivants, ce
chronocercariomètre assure d'une part le maintien des mollusques dans l'eau des aquariums de
mesure sans les traumatiser, et d'autre part une meilleure survie du mollusque grâce à son
alimentation en cours d'expérimentation sans trop perturber la lecture des filtres.

---

46
c)
Traitement et exploitation des données
Le rythme journalier d'émission des cercalfes de schistosomes produites par le
mollusque hôte intermédiaire est caractérisé:
•
soit par l'histogramme des émissions horaires exprimées en pourcentage de la
production journalière interprété en termes de profils d'émission et de position horaire
du pic d'émergence;
•
soit par un vecteur moyen calculé après transformation des données horaires en
variables circulaires, vecteur moyen dont l'angle mesure l'heure moyenne d'émission et
la longueur la dispersion des données par rapport à cette heure moyenne (Chassé &
Théron, 1988).
Les rythmes d'émergence sont caractérisés par des pics moyens d'émergence et des
profils d'émission. Après transformation des données en variables circulaires, chacune des
populations étudiées peut être caractérisée par une heure d'émergence moyenne et un écart type
angulaire. La comparaison (comparaison entre populations ou entre espèces) des rythmes
d'émergence des cercaires est faite par le test de Mardia-Watson-Wheeler (W) (in Chassé &
Théron, 1988). Ce test permet une analyse par la statistique circulaire des vecteurs moyens qui
intègrent à la fois l'heure moyenne des émissions (angle du vecteur moyen) et la dispersion des
échantillons (longueur du vecteur moyen: plus elle est grande et plus la dispersion est réduite); il
permet de tester l'hypothèse hO (les populations comparées sont identiques) contre l'hypothèse
hl (les populations comparées diffèrent par l'angle moyen et/ou la variance angulaire).
3.5.6
Chétotaxie des cercaires
Dans la perspective de disposer d'outils d'identification accessibles, faciles d'utilisation
mais efficaces des différentes espèces de schistosomes dans les sites de transmission, nous avons
évalué l'utilisation de la chétotaxie des cercaires comme critère de caractérisation des souches
expérimentales de S. haematabium et de S. bavis.
La chétotaxie consiste à dénombrer sur certaines parties de la cercaire les papilles
sensorielles et à mesurer les distances entre plusieurs d'entre elles après mise en évidence par
imprégnation argentique. Quelque-unes de ces mesures et les rapports entre elles ainsi que le
nombre de papilles permettent l'identification du parasite.
La réalisation des lames pour la chétotaxie consiste en une séquence de 3 opérations: la
récupération des cercaires; la fixation et la révélation; le rinçage et le montage de la préparation.
Pour la récupération des cercaires, les mollusques infestés sont mis individuellement ou
par lots de plusieurs dans une boite de Pétri recouverte contenant de l'eau déchlorée. Après une
exposition d'une heure à la lumière, durant la période correspondant au pic d'émergence de
l'espèce parasitaire, on prélève pour chaque lame une centaine de cercaires, au moyen d'une
pipette Pasteur effilée et on les dépose sur la lame porte-objet en enlevant le maximum d'eau.

---

47
La fixation et la révélation consistent à ajouter sur les cercaires déposées sur la lame,
une goutte d'une solution de nitrate d'argent à 5% et à exposer l'ensemble durant 7 à 8 mn à la
lumière d'une lampe à ultra-violets ou à défaut une quinzaine de minutes à la lumière solaire.
Le rinçage consiste à enlever le nitrate d'argent et à rincer délicatement la préparation
4 ou 5 fois à l'eau distillée au moyen d'une autre pipette effilée, en veillant à ne pas prélever les
cercaires et en s'assurant que toutes les particules pouvant nuire à la lecture soient prélevées.
Au moment du montage, on prélève le maximum d'eau, on ajoute une goutte du liquide
de montage qui est une solution à 50% de Gomme au chloral de Favre (gomme arabique:
30 g, glycérine: 20 ml, hydrate de cWoral: 20 g, eau distillée: QSP 50 ml) et à 50% de
Lactophénol d'Amman (acide phénique cristallisé: lOg, acide lactique: 10 g, glycérine:
20 g, eau distillée: 10 cc). On recouvre ensuite délicatement la préparation d'une lamelle
couvre-objet, en évitant les bulles d'air.
Les lames ainsi préparées sont stockées au moins 24 à 48h à l'obscurité, pour pennettre
l'observation dans les conditions optimales au microscope (objectif X 100). Rangées dans des
portoirs à l'abri de la lumière et de trop fortes températures, elles se conservent plusieurs mois
avant d'être exploitées.
Pour chaque lame, 30 cercaires sont prises en compte et pour chaque cercmre Il
mesures (Figure 5) sont effectuées à l'aide d'un micrométre oculaire. Il est nécessaire de faire
varier la mise au point sur la préparation afin de pennettre l'observation des papilles sur les
faces ventrales, dorsales et latérales du corps et la queue de la cercaire.
Dans l'optique d'une application des résultats au terrain, nous avons raisonné sur la
base des données moyennes obtenues par mollusque infesté (échantillons de 30 cercaires
environ). Nos échantillons expérimentaux de Côte-d'Ivoire ayant des effectifs réduits (9
mollusques positifs pour S. haematobium et 2 pour S. bovis), nous avons utilisé en complément
dans cette approche des données obtenues au Niger pour ces mêmes espèces (46 mollusques
pour S. haematobium et 25 mollusques pour S. bovis, Brémond, communication personnelle).
Nous avons retenu comme critères d'analyse, outre les indices RD et RL (Albaret et al.,
1985), les distances brutes D 2-3 et L 1-2 qui se sont révélées être à l'analyse statistique des
données par Anova, les critères pennettant de distinguer le mieux les populations de
S. haematobium de Côte-d'Ivoire entre elles.

---

48
DI--fJ--e
, - - - - - - - - - - - - - - ,
PAPILLES
CIM\\--- LI
DORSALES
@D1t---L2
PAPILLES
D3 --fh..----....
eHt---- L3
LATERALES
tl!H--L4
CORPS
CERCARIEN
Go
o
QUEUE
0°
PAPILLES
CAUDALES
FOURCHES
Figure 5
Représentation schématique de la disposition des papilles sensOliel1es utilisées pour la
chétotaxie des cercaires (d'après Bayssade-Dufour et al., 1989)

---

49
Partie 2
Diversité des schistosomes et de
leurs hôtes en Afrique de IIlOuest
Chapitre 1
Données bibliographiques
Ce chapitre est essentiellement bibliographique. Il vise à présenter les schistosomes
dans le contexte de la sous région Ouest-Africaine, afin de prendre en compte les schistosomes
sympatriques dans l'appréciation des situations survenant en Côte-d'Ivoire.
Les schistosomoses sont endémiques dans de nombreux Etats en Afrique, en Amérique
Latine et en Asie (Doumenge et al., 1987).
La famille des Schistosomatidae et le genre Schistosoma renfenne de nombreuses
espèces parasites de mammifères. Rollinson & Southgate (1985) ont présenté une liste de 18
espèces couramment rencontrées avec leur mollusques hôtes intermédiaires, leur répartition
géographique et leurs hôtes définitifs.
Il ressort de l'analyse de ces auteurs que six espèces parasitent l'homme (Primates), ce
sont: Schistosoma mansoni, Schistosoma haematobium, Schistosoma japonicum Schistosoma
illtercalatum, Schistosoma mekongi et Schistosoma malayensis.
En Afrique, les schistosomoses sont représentés par 2 groupes d'espèces dits "à oeuf à
éperon latéral" et "à oeuf à éperon terminal".
Le groupe "à oeuf à éperon latéral" est représenté par Schistosoma mansoni, SAMSON,
1907, parasite de l'homme ayant une large répartition sur tout le continent; Schistosoma
rhodhaini, BRUMPT 1931, parasite de rongeurs et de quelques carnivores en Afrique Centrale et
de l'Est, et Schistosoma edwardiense et Schistosoma hippopotami, THuRSTON 1964, parasites
exclusifs de l'hippopotame en Ouganda.
Le groupe "à oeuf à éperon terminal" renferme des espèces ayant une large répartition
qui couvre presque tout le continent: Schistosoma haematobium, BILHARZ 1852, parasite de
l'homme; Schistosoma bovis, (SONSINO, 1875), parasite de ruminants; des espèces ayant des
aires de répartition plus localisées, espèces essentiellement zoophiles à l'exception de
Schistosoma intercalatum, FISCHER 1934 (parasite de l'homme, limité à quelques pays en
Afrique Centrale). Il s'agit de Schistosoma curassoni, BRUMPT, 1931, parasite de ruminants
domestiques, rencontré dans quelques pays d'Afrique Occidentale, et de Schistosoma mattheei,
VEGLIA et Le ROUX, 1929, Schistosoma leiperi, LE ROUX, 1929 et Schistosoma magrebowiei,
Le Roux 1933, tous parasites de ruminants sauvages et/ou domestiques dans quelques pays du
centre et de la moitié sud du continent.

---

50
Expérimentalement, les espèces de Schistosomes à parenté phylogénétique du "groupe
à œuf à éperon terminal" ont en effet de larges possibilités d'hybridations (Taylor, 1970 ; Wright
et Southgate, 1976 ; Mutani et al., 1985). La mise en évidence des hybrides dans les conditions
naturelles en Afrique de l'Ouest entre S. haematobium et S. intercalatum (Wright et al., 1974 ;
Southgate et Rollinson, 1980) d'une part, et entre S. bovis et S. curassoni (Brémond et al.,
1990) d'autre part, pose le problème des flux géniques entre ces schistosomes, problème dont
les conséquences pourraient se traduire par la modification des caractères et l'apparition de
phénotypes nouveaux, capables d'agir sur l'épidémiologie de ces affections.
En Afrique de l'Ouest, cinq principales espèces sont rencontrées.
Trois sont
essentiellement anthropophiles : S. mansoni agent de la bilharziose intestinale, S. haematobium
agent de la bilharziose uro-génitale et S. intercalatum agent de la bilharziose rectale. Les deux
autres sont zoophiles: S. bovis parasite surtout des bovins et S. curassoni surtout parasite
d'ovins et de caprins (Brémond et al., 1990a). Certains auteurs ont cependant émis l'hypothèse
que cette dernière espèce parasiterait aussi l'homme (Grétillat, 1962 ; Vercruysse et al., 1984a).
En Côte-d'Ivoire, sévissent à l'état endémique chez l'homme les schistosomoses à
S. haematobium et à S. mansoni. Jusqu'à ces dernières années, au moment où nous
commencions ces études, on ne savait pratiquement rien des schistosomoses animales.
Lorsque nous avons débuté ce travail, Schistosoma bovis n'était pas encore signalé en
Côte-d'Ivoire. Il existait cependant un risque élevé de rencontrer cette espèce, du fait des
modifications environnementales importantes: aménagement de petits barrages dans le nord
pour l'abreuvement du bétail, couloirs de transhumance, et développement de l'élevage bovin
sédentaire en liaison avec le recul de la trypanosomiase. Ce risque était d'autant plus réel que
d'une part, S. bovis a la capacité de se développer sur toutes les espèces de bulins présentes en
Côte-d'Ivoire, et d'autre part, que les pays du Nord, en zone sahélienne, sont connus pour
héberger de nombreux foyers de schistosomoses des bovins et des petits ruminants (Grétillat,
1962 ; Dinnik et Dinnik, 1965 ; Wright, 1966 ; Southgate et Knowles, 1975; Pitchford, 1977 ;
Vercruysse et al., 1984b ; Mouchet et al, 1989).
Le risque d'installation de S. curassoni en Côte-d'Ivoire est semble t-il plus réduit. En
Afrique de l'Ouest, cette espèce de schistosome est présente au Niger (Mouchet et al, 1989), au
Sénégal, au Mali et en Mauritanie (Vercruysse et al., 1984a,b; Rollinson et al., 1990; Ndifon et
al., 1988). Cependant, bien que B. globosus ait été rapporté comme hôte intermédiaire potentiel
de cette espèce (Southgate et al, 1985 ; Diaw et Vassiliades, 1987), B. umbilicatlls le principal
hôte de ce schistosome (Mouchet et al, 1989) n'a à ce jour pas encore été rencontré en Côte-
d'Ivoire.
Chacune des espèces de schistosome à son spectre particulier de mollusques hôtes
intermédiaires appartenant à la classe des Gastéropodes. Les hôtes intermédiaires de S. mansoni,
S. haematobium et S. intercalatllm appartiennent à la sous-classe des Pulmonés, à la famille des
Planorbidae (Brown, 1980) et ceux de S. japonicum et S. mekongi sont de la sous-classes des
Prosobranches, de la famille des Pomatiopsidae.

---

51
Certaines sous-espèces de Oncomelania hupensis (i.e. hllpensis Gredler, qlladrasi
(Mbllendorfi),formosana (Pilsbry et Hirase), chilli (Habe et Miyazaki), nosophora (Robson), et
lindoensis Davis et Camey) sont les hôtes intermédiaires de S. japonicum. Tricuia aperta
(Temcharoen) est l'hôte de S. mekongi et Robertsiella kaporensis Davis et Greer celui de
S. malayensis.
Plusieurs espèces de Biomphalaria sont hôtes intermédiaires de S. mansolli, quand
plusieurs espèces de bulins sont hôtes intermédiaires de S. haematobillm et de S. intercalatum.
Après les travaux de Jelnes (1986) et Brown (1994) au total 7 espèces réparties en 2
genres appartenant à 2 sous-familles sont impliquées dans la transmission des schistosomes en
Afrique de l'Ouest. Il s'agit du genre Biomphalaria (sous-famille Planorbinae) avec les espèces
B. pfeifferi et B. sudanica et du genre Bulinlls (sous-famille Bulininae) avec 5 espèces: B.
forskalii Ehrenberg, 1832, B. globoSliS Morelet 1866, B. senegalensis Müller, 1781, B.
truncatus Audouin,
1827 et B. umbilicatlls MandaW-Bart,
1973.
Seules B. forskalii,
B. globosus et B. truncatus sont citées en Côte-d'Ivoire (Planche 1).
La complexité des interrelations et des situations écologiques, en particulier pour les
schistosomoses du groupe "oeuf à épine terminale", se trouvant en situation de sympatrie et se
développant chez les mêmes mollusques hôtes intermédiaires, pose de véritables problèmes
d'identification des schistosomes prélevés dans les sites de transmission.
La recherche d'outils performants d'identification des parasites, s'adressant aux
différents stades de développement s'avère donc être d'un intérêt primordial pour mieux
appréhender les situations éco-épidémiologiques.

---

52
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---

53
Chapitre 2
Identification des foyers de schistosomoses
La diversité des schistosomes et de leur hôtes intennédiaires, les possibilités d'échanges
géniques entre espèces et populations de parasites et de mollusques, la distribution de l'infection
bilharzienne par foyers
disséminés dans l'espace,
posent
au
biologiste des problèmes
d'identification et de caractérisation des populations étudiées; elles constituent aussi un
handicap pour l'épidémiologîste dans la hiérarchisation des zones à risque et dans le choix des
aires prioritaires et des moyens d'intervention.
Dans cette partie de notre travail, nous avons, d'une part, utilisé une méthode
d'identification rapide des foyers importants de schistosomoses, des foyers modérés et peu
importants, au niveau
d'un district
sanitaire, et d'autre part, recherché des marqueurs
d'identification des schistosomes.
Schistosoma curassoni est traité séparément à partir de parasites récoltés au Niger.
Nous avons aussi évalué les approches méthodologiques retenues pour l'étude de la
dynamique de transmission dans les points d'eau.
Cette approche expérimentale présentée dans cette partie, sera complétée dans la partie
suivante, par une application concrète de ces outils à l'identification des schistosomes récoltés
lors des enquêtes sur le terrain.
2.1
Résultats concernant les foyers de schistosomoses urinaires
2.1.1
Résultats opérationnels (Figure 6)
Les questionnaires ont été expédiés à 135 écoles primaires des inspections de Toumodi,
Tiassalé 1 et Tiassalé 2. Six semaines après, 124 (91,9%) écoles les avaient correctement
remplis et renvoyés. Au total, 12.479 élèves âgés de 7 à 16 ans (soit une moyenne de 12,01 ±
1,62 ans) ont été interrogés par leur maître. Le sex-ratio entre élèves garçons et filles interrogés
a été de l,Sil, et le nombre moyen d'enfants interrogés par école de 100,6 ± 33,1 (minimum 30
et maximum 220).
Deux séminaires d'une journée chacun ont été organisés à l'intention des enseignants
des 60 écoles sélectionnées, afin de leur apprendre comment utiliser les bandelettes réactives à la
rnicrohématurie. Deux semaines après chacune de ces formations, les Enseignants avaient
examiné tous les enfants des classes de CE2, CM1
et CM2, et retourné les fiches
d'enregistrement des résultats correctement remplies à l'inspection de l'enseignement. Le nombre
total des élèves ainsi examinés fût de 5.959; la moyenne d'âge de 11,95 ± 1,65 ans; le sex-ratio
entre garçons et filles de 1,57: 1 et le nombre moyen d'élèves examinés par école de 99,3 ± 31,5
(minimum 31 et maximum 191). Ces valeurs étant comparables à celles obtenues avec les
enfants interrogés, nous avons considéré que cet échantillon choisi était représentatif de la
population scolaire concernée. Les résultats obtenus avec les bandelettes réactives ont été les

---

54
suivants: 1.464 élèves positifs si le seuil de positivité est considéré à la limite 1+ et 852 élèves
lorsqu'il est porté à 2+. La prévalence globale de microhématuries (01) qui en résulte est de
24,6%. Les pourcentages respectifs des réponses affirmatives aux deux questions clés "J'ai eu la
bilharziose urinaire" et "J'ai eu du sang dans les urines" sont de 16.8% et 20.9%, pour l'ensemble
des 60 écoles.
Inspection de l'Enseignement
Étape 1: Questionnaire & Classification
Toumodi
Tiassalé 1
Tiassalé 2
• Questionnaire envoyé à toutes (135) les écoles
l
l
!
par l'Inspection de l'Enseignement
56
45
34
~
~
~
• Réponses des 124 écoles (après 6 semaines)
52 (92,9%)
38 (84,4%)
34 (100%)
Total: 12 479 élèves interrogés
• Classification
Seuil: 30% des élèves ayant répondu
/®:
"oui, j'ai eu du sang dans les urines":
• Nom bre d'écoles choisies (60)
cf ~30%:15 <30%:57i
19
26
*
15
Étape 2: Validation par les maîtres
j
• Séminaire pour former les maîtres à la détection
de la microhématurie par bandelettes réactives
• Résultats des maîtres (après 2 semaines)
Total: 5 959 élèves examinés
~
~
19 (100%)
41 (100%)
Étape 3: Vérification du travail des maîtres
• Équipe biomédicale (filtration d'urines, bandelettes)
1
14 (100%)
Étape 4: Traitement des enfants (1 464)
l
• Praziquantel (40 mg/kg): Dose unique
tous les enfants (micro hématurie ~ 1+)
Étape 5: Elaboration de la carte de répartition
• Coordonnées géographiques des écoles (GPS)
et géoréférence sur une image satellite
1
• Classification par seuil d'infection
répartition des foyers à risque
Figure 6
Protocole ex-périmental et résultats opérationnels de l'étude sur l'identification rapide des foyers
de S. haematobium en Côte-d'Ivoire

---

55
2.1.2
Validation des résultats des bandelettes et des enseignants
L'équipe biomédicale a procédé à une vérification croisée des résultats, sur 1.336
élèves (soient 22,4% des interrogés) provenant de 14 écoles. Pour cette enquête, le nombre
moyen d'élèves par école a été de 95.4 ± 26.3 répartis entre 50 et 132. Le Tableau III. présente
la comparaison d'une part, des résultats de la filtration des urines à l'ensemble des bandelettes, et
d'autre part les résultats des bandelettes de l'équipe biomédicale à ceux des maîtres. La
comparaison des bandelettes et la filtration montre qu'on obtient avec les bandelettes une bonne
spécificité, qui dépasse 95%, et une sensibilité moyenne cela indépendamment du fait qu'elles
aient été réalisées par les maîtres ou par les chercheurs. Les valeurs prédictives négatives
relevées sont supérieures à 95% et les valeurs prédictives positives, respectivement de 71,3% et
76,1% pour l'équipe biomédicale et les maîtres. La comparaison des résultats des bandelettes
des chercheurs et des maîtres donne aussi une bonne spécificité (96,2%) et une sensibilité
moyenne 71,0%. Les convergences observées pour les 3 comparaisons sont comprises entre
0,93 et 0,94 et les coefficients Kappa obtenus, entre 0,65 et 0,69, ce qui traduit une corrélation
statistique très significative, avec des probabilités inférieures à 0,001 (Tableau IV). Quand on
compare les résultats des bandelettes des maîtres à ceux des chercheurs en prenant en compte
toutes les 3 catégories, on observe une convergence de 0.91, un coefficient Kappa de 0,52 ±
0,02 et une valeur de p très hautement significative « à 0,001).
Tableau III
Comparaison entre les résultats de la filtration des urines et les bandelettes réactives par
l'équipe biomédicale
Filtration
des urines
Total
+
-
Bandelettes
+
102
-41
143
réactives
-
51
1 142
1 193
Total
153
1 183
1 336
Sensibilité:
67% (95% IC: 59-74%)
Spécificité:
97% (95% IC: 95-98%)
Valeur prédictive négative:
71 % (95% IC: 63-78%)
Valeur prédictive positive:
96% (95% IC: 94-97%)

---

56
Tableau IV
Comparaison entre les résultats des bandelettes réactives obtenus par l'équipe biomédicale et
par les maîtres d'école
Equipe biomédicale
Total
2+
1 +-
négatifs
2+
35
20
13
68
Maîtres
1 +
18
25
32
75
négatifs
12
28
1 153
1 193
Total
65
73
1 198
1 336
Convergence Kappa pour les 3 catégories:
0,52 (p<O,OOOl)
Convergence Kappa pour les 2 catégories (positifs, négatifs)
0,66 (p<O,OOOl)
2.1.3
Réponses des élèves et validation biomédicale
Les prévalences d'hématuries obtenues par les maîtres (> 1+) et les réponses positives
des élèves aux deux questions clés dans les trois inspections d'enseignement sont données dans
le tableau V. Les coefficients de corrélation de rang de Spearrnan entre les tests réalisés par
l'équipe biomédicale et les réponses aux questionnaires sont tous statistiquement significatifs.
Lorsque les résultats des trois inspections sont regroupés (n = 60 écoles), les coefficients de
rang de Spearman obtenus révèlent une corrélation très hautement significative entre les
réponses aux deux questions "bilharziose urinaire" et "sang dans les urines". La comparaison
entre la microhématurie (> 1+) relevée par les maîtres et les réponses positives des élèves aux
questions "bilharziose urinaire" et "sang dans les urines" de l'ensemble des écoles est présentée à
la figure 7. Les pentes des deux droites montrent qu'avec la question "sang dans les urines" on
obtient une meilleure corrélation qu'avec celle de "bilharziose urinaire".
2.1.4
Performance diagnostique du questionnaire
La sensibilité, la spécificité, les valeurs prédictives négatives et positives et les tests
d'efficience des deux questions "bilharziose urinaire" et "sang dans les urines" pour trois
différents seuils de prévalences d'hématurie relevée par les maîtres sont présentés au Tableau VI.
Les deux questions donnent une sensibilité élevée et une bonne spécificité pour détecter les
écoles, à différents seuils de prévalences établis à partir des taux d'infection de microhématuries
supérieures à 1+, cela en particulier lorsque ces seuils sont situés à 25% ou à 35%. La
performance du diagnostic est d'autant meilleure que le seuil de prévalence de microhématurie
considéré est élevé. Quand le seuil est porté à 35%, la performance du diagnostic obtenue pour
les deux questions atteint des valeurs supérieures à 90%. La question "sang dans les urines"
donne pour toutes les prévalences testées une efficience un peu plus élevée. Les valeurs
prédictives négatives présentent un intérêt particulier, dans la mesure où elles indiquent avec
quelle chance une école présentant un faible risque d'infection serait correctement exclue en se
basant uniquement sur les résultats du questionnaire. Avec des seuils de prévalence de 25% et
au delà, les valeurs prédictives négatives obtenues sont supérieures à 90% pour les deux
questions clés.

---

57
2.1.5
Comparaison avec les résultats des autres pays
L'analyse des régressions linéaires observées entre les données obtenues antérieurement
en Tanzanie (Lengeler et al., 1991b) puis au Cameroun, au Congo, en Ethiopie, au Malawi, au
Zaïre, en Zambie et au Zimbabwe (Red Urine Study Group, 1995), et les résultats de la présente
étude conduite en Côte-d'Ivoire montre une corrélation statistique hautement significative entre
les réponses aux deux questions clés "sang dans les urines" et "bilharziose urinaire" et la
prévalence de microhématurie dans tous les pays (Figure 8). En Côte-d'Ivoire, la prévalence
globale d'hématurie observée de 23,4% classerait le pays au dessus du Congo, du Zaïre et de
l'Ethiopie et en dessous de la Zambie, du Zimbabwe, du Malawi, de la Tanzanie et du
Cameroun. Les deux questions clés "bilharziose urinaire" et "sang dans les urine" donnent des
taux de positivité situés au dessus de la droite de corrélation établie sur la base des résultats
obtenus dans les 9 pays.
Tableau V
Prévalences de microhématuries (~ 1+) relevées par les maîtres et IX>urcentage de réIX>nses
IX>sitives aux deux questions clés "j'ai eu la bilharziose urinaire" et "j'ai eu du sang dans les
urines" dans les trois inspections de l'enseignement. Rho indique le coefficient de corrélation
de rangs de Spearman entre les tests biomédicaux et les réIX>nses des élèves (*: p < 0.05, **: p
< 0.001).
Inspection
Ecoles
Microhématurie
"Bilharziose
Rho
"Sang dans
Rho
(n)
(;:: 1+)
urinaire"
les urines"
pos/tot
%
pos/tot
%
pos/tot
%
Tournodi
19
191/1958
9,8
175/1932
9,1
0,61 •
231/1932
12,0
0,53 •
Tiassalé 1
19
753/1973
38,2
457/1937
23,6
0,80··
552/1937
28,5
0,85··
Tiassalé 2
22
520/2028
25,6
360/2035
17,7
0,80··
448/2035
22,0
0,80··
Total
60
1464/5959
24,6
992/5904
16,8
0,78··
1231/5904
20,9
0,83··
Tableau VI
Performance diagnostique du questionnaire IX>ur l'identification des écoles à risque moyen ou
élevé de la schistosomose urinaire (n = 60 écoles)
Seuil de prévalence de microhématuries ~ 1+
"Bilharziose urinaire"
"Sang dans les urines"
Moyen (21,5%)
Elevé
Moyen (21,5%)
Elevé
(42,3%)
(42,3%)
Seuil de positivité du questionnaire en %
16,2
27,5
19,8
33,3
Sensibilité en % (95% lC)
88 (67-97)
80 (51-95)
79 (57-92)
87 (58-98)
Spécificité en % (95% lC)
86 (70-95)
96 (84-99)
92 (76-98)
96 (84-99)
Valeur prédictive positive en % (95% le)
81 (60-93)
86 (56-98)
86 (64-96)
87 (58-98)
Valeur prédictive négative en % (95% lC)
91 (75-98)
94 (81-98)
87 (71-95)
96 (84-99)

---

58
Réponses positives (en %) pour la question "bilharziose urinaire"
80 +-_ _I--_----L_ _-L...._ _...l....-_ _'-_-----'-_ _-'-_ _...l....-_-+-
70
60
+
50
+
--
40
--
+ +
30
+..
20
+
+
r = 0,85
10
+
+
P < 0,0001
+
a a
10
20
30
40
50
60
70
~
80
90
Prévalence (%) de microhématurie (~ 1+) obtenue par les maîtres
Réponses positives (en %) pour la question "sang dans les urines"
80 -t----'-----'------'-----'--------'------'------'-------'----+
+
70
+
60
+
50
+
40
+
30
+
20
+
+
+
r = 0,90
10
P < 0,0001
O+---.------,-----,,------,----r-----,---.......,...--......,----+
a
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Prévalence (%) de microhématurie (~ 1+) obtenue par les maîtres
Figure 7
Corrélation entre la prévalence des réponses positives des élèves aux deux questions clés et les
prévalences obtenues avec les bandelettes réactives dans l'ensemble des 60 écoles ayant fait
l'objet de la validation par les tests biomédicaux.

---

59
Réponses positives (en %) pour la question "bilharziose urinaire"
45 -+-
L....-_ _---'-~-_--J....-
....I....__ _____J
____'_
__T
40
Malawi +
35
+
Cameroun
30
Zambie
+
25
20
Côte d'Ivoire
Zaire
15
•
+
10
r = 0,91
5
P = 0,0007
+ Ethiopie
O-+--.L--...,....-----r-----....----....----....----....----+
o
10
20
30
40
50
60
70
Prévalence globale de microhématurie par pays (%)
Réponses positives (en %) pour la question "sang dans les urines"
45 -+-
L....-_ _- - - ' -
- - ' - -
....I....__ _____JL.....-_ _- - ' -
-+
Tanzanie
40
x
Malawi
35
+
+
30
Cameroun
Zambie
25
Côte d'Ivoire +
+
G
20
Zimbabwe
15
10
r = 0,97
+
5
Congo
+ Ethiopie
P < 0.0001
O+--..::::..--.-------,-------r----....,----.-------.-----+
o
10
20
30
40
50
60
70
Prévalence globale de microhématurie par pays (%)
Figure 8
Analyse des regressions linéaires obtenues dans différents pays, entre la prévalence globale de
microhématurie et les réponses positives des élèves aux deux questions clés « j'ai eu la
bilharziose urinaire» et « j'ai eu du sang dans les urines »(x : données fournies par Lengeler et
al., 1991b, + données fournies par le Red Urine Study Group, 1995,0 nos données.

---

60
2.1.6
Discussion
Vers la fin des années 1980, Lengeler et al. (1991a) ont mis au point une méthode
d'approche simple, par questionnaire utilisé en milieu scolaire, pour identifier les communautés à
haut risque de transmission de la schistosomose urinaire, au niveau d'un district, en zone rurale
Tanzanienne. Cette méthode a d'abord été validée dans les districts voisins (Lengeler et al.,
1991b), puis, dans sept autres pays Mricains (Red Urine Study Group, 1995). De bonnes
corrélations ont été trouvées entre les réponses des élèves aux deux questions clés "J'ai eu la
bilharziose" et "J'ai eu du sang dans les urines" et la microhématurie testée par les maîtres. Ces
études ont aussi montré, que l'approche par le questionnaire était rapide, d'un très bon rapport
coût-efficacité (Lengeler et al. 1991a, b, c, Red Urine Study Group, 1995, Siziya et al., 1996),
et qu'elle avait de plus, des chances d'être utilisée avec succès dans d'autres environnements.
Chitsulo et al. (1995) suggérèrent à l'issue de ces travaux, que les validations
ultérieures ne devaient être jugées nécessaires que dans trois situations: lorsque le contexte
épidémiologique était différent; lorsque le questionnaire initial faisait l'objet de profondes
modifications, et quand les autorités sanitaires émettraient des réserves sur les performances de
la méthode. Dans le cas de la Côte-d'Ivoire, ces trois conditions sont remplies. Aussi, l'approche
par le questionnaire étant perçue comme un outil important du programme national de lutte,
nous avons pensé qu'une validation permettrait de conforter les recommandations dans le cadre
de ce programme.
La validation des réponses au questionnaire a été faite à partir de la microhématurie
recherchée directement par les maîtres d'école, qui avaient reçu une journée de formation. Cette
approche était envisageable, dans la mesure où les résultats obtenus par les maîtres étaient
comparables à ceux des tests de vérification croisés des équipes biomédicales (Lengeler et al.,
1991, Red Urine Study Group, 1995). Nos résultats sont conformes à cette observation. Notre
vérification croisée a aussi permis de montrer, que les résultats des maîtres sont fiables pour
détecter au niveau individuel la microhématurie. De plus, la comparaison des résultats des
bandelettes à ceux de la filtration des urines donne une sensibilité moyenne et une forte
spécificité, supérieure à 95% que ce soit avec l'équipe biomédicale qu'avec les maîtres. Ces
résultats (sensibilité et spécificité) sont meilleurs que ceux précédemment obtenus par N'Goran
et al.( 1989) dans une région voisine, cela en dépit d'une prévalence d'infection plus faible. En
conséquence, la recherche de la microhématurie par les maîtres a été considérée comme une
méthode fiable; et la comparaison des résultats obtenus avec les réponses aux deux questions
clés du questionnaire "bilharziose urinaire" et "sang dans les urines" pouvait être envisagée. Lors
de discussions informelles, les maîtres ont insisté sur le fait qu'ils avaient été fiers de recevoir la
formation à l'utilisation des bandelettes, cela d'autant plus que sur la base des résultats de leur
analyses, les élèves avaient reçu le traitement médical. Ils avaient donc été heureux d'avoir ainsi
contribué à l'amélioration de l'état sanitaire de leurs élèves.

---

61
D'une manière générale la question "sang dans les urines" a permis d'avoir une
meilleure corrélation que celle de la "bilharziose urinaire". Cela pourrait s'expliquer en grande
partie par le fait que, les élèves de certaines écoles ignorant la bilharziose urinaire, répondraient
à cette question par "Je ne sais pas". Cette réponse considérée comme négative lors de l'analyse,
pourrait être à l'origine de la baisse du taux de réponses positives. De l'autre côté, ces mêmes
enfants qui reconnaissaient avoir eu du sang dans leurs urines, répondaient par oui à cette
deuxième question. Il est donc tout naturel que les taux de réponses positives à cette dernière
question soient plus élevés. Toutefois, même en prenant en compte ces limites, on obtient pour
les deux questions clés des corrélations statistiques hautement significatives avec les résultats
biomédicaux. Ces résultats sont conformes à ceux précédemment trouvés en Tanzanie (Lengeler
et al., 1991a,b,c) et dans les autres pays Africains (Red Urine Study Group, 1995). Lorsqu'on
regroupe les données recueillies dans l'ensemble des pays, on trouve que les deux questions
donnent aussi des corrélations statistiques hautement significatives avec les microhématuries
relevées par les maîtres (r>0,9, p<O,OOl).
Cette étude aura permis une détermination rapide des foyers à niveau élevé d'infection
de bilharziose urinaire et la représentation de leur répartition spatiale dans 5 sous-préfectures
situées au sud de la partie centrale de la Côte-d'Ivoire. Ces résultats montrent clairement que de
toute la zone d'étude, les localités situées près du lac artificiel de Taabo sont les plus exposées
aux schistosomoses. Ils confirment ainsi les récentes données de l'étude de l'impact sur la santé
du barrage de Taabo, utilisant comme indicateur de risque la schistosomose (N'Goran et al.,
1997) cela conformément à ce qui est généralement observé ailleurs au niveau des grands
barrages (Hunter, 1993). D'autre part, la présence de cours d'eaux naturels et l'aménagement de
petites retenues d'eau à vocation agricole pourraient expliquer la localisation des deux autres
foyers trouvés.
Notre étude a clairement démontré que l'approche questionnaire est bien acceptée et
donc réalisable en Côte-d'Ivoire. Les résultats ayant été conformes à ceux obtenus ailleurs, cette
méthode peut être considérée comme un puissant outil d'identification des foyers à haut niveau
d'infection de schistosomose urinaire et par conséquent être utilisée dans le cadre d'un
programme national de lutte. Le questionnaire peut donc être valablement recommandé comme
un outil bon marché, rapide, pour répertorier à l'échelle d'un pays les foyers importants. Une
telle approche permettrait ainsi de cibler en priorité sur ces zones identifiées comme les plus
atteintes, les interventions dans le cadre du programme national, eu égard aux ressources
disponibles bien souvent limitées.

---

62
2.2
Résultats concernant les foyers de schistosomoses du bétail
2.2.1
Résultats
Les prévalences, intensités et abondances du parasitisme des bovins par des
schistosomes sont données au Tableau VII pour 6 localités étudiées en 1993 et 1994.
Tableau VII
Résultats des enquêtes parasitologiques réalisées en 1993 chez les bovinsdes abattoirs de 6
localités présentant un intérêt dans la recherche de S. bavis en Côte-d'Ivoire.
Localités
Bovins
Nombre de
Nombre de
Prévalence
Intensité
Abondance
examinés
bovins positifs
vers récoltés
(%)
Korhogo
53
6
38
11,3
6,3
0,7
Ferkessédougou
26
3
6
11,5
2
0,2
Katiola
14
2
227
]4,3
113,5
16,2
Bouaké
75
14
499
18,7
35,6
6,6
Townodi
5
0
0
0
0
0
Agboville
1
0
0
0
0
0
Global
174
25
770
14,4
30,8
4,4
Les résultats présentés au Tableau VII mettent en évidence, pour la première fois selon
l'état des connaissances actuelles, un parasitisme des bovins par des schistosomes en Côte-
d'Ivoire. La prévalence globale de 14,4% et l'intensité moyenne de 30,8 schistosomes par
animal montrent clairement que cette endémie, ignorée jusque là, est bien présente.
2.2.2
Discussion
Les enquêtes épidémiologiques sur le bétail ont eu pour but d'évaluer l'importance de
l'endémie à S. bavis chez les bovins, à l'échelle d'une région, et de disposer de renseignements à
l'échelle locale pour la détection des éventuels sites de transmission des schistosomes du bétail.
Les premières enquêtes ont été menées en collaboration avec le C.E.R.M.E.S. de
Niamey, selon les protocoles utilisés au Niger (voir Matériel et Méthodes).
Ces enquêtes ont été réalisées dans les abattoirs par la recherche des schistosomes
adultes dans le système mésentérique des bovins et la récolte exhaustive des parasites. Elles ont
porté essentiellement sur les bovins
Les localités concernées sont les grandes agglomérations urbaines situées près des
stations suivies le long du transect nord-sud. Une telle approche nous a permis de mettre en
évidence des schistosomes, pour la première fois, chez le bétail abattu dans les abattoirs, en
Côte-d'Ivoire. Les vers récoltés, proviennent des abattoirs dans lesquels le nombre d'animaux
examinés est important. Notre approche s'avère donc utilisable pour des études plus poussées
sur les schistosomes du bétail. Toutefois, une étude sur les risques épidémiologiques de ces
schistosomes devra prendre aussi en compte, l'origine et les aires de pâturage des animaux
examinés. Des données sur l'écologie de la transmission dans les points d'eau, s'avèrent
également nécessaires pour préciser les lieux et les moments de la transmission.

---

63
Chapitre 3
Identification des espèces de schistosomoses
Le problème de l'identification des schistosomes et des interactions possibles entre
espèces, en particulier entre celles du groupe "œuf à éperon terminal" se pose lors des enquêtes
épidémiologiques. Nous avons donc cherché à disposer d'outils d'identification de ces parasites
s'adressant aux différents stades de développement et reposant sur des marqueurs d'intérêt
complémentaire. Ces recherches ont été menées en collaboration avec le C.E.R.M.E.S. de
Niamey pour envisager une application des résultats à l'échelle régionale
Ce chapitre est principalement consacré à la caractérisation et à la comparaison des
schistosomes des espèces S. haematabium et S. bavis de Côte-d'Ivoire. Bien qu'actuellement
non signalé en Côte-d'Ivoire, nous rechercherons à partir de matériel biologique obtenu au
Niger, des critères d'identification de l'espèce S. curassani.
Lorsque l'on regarde les différents stades de développement des schistosomes, on
constate que les difficultés dans l'identification du parasite ne sont pas les mêmes. Suivant le
stade considéré (sporocyste, cercaire ou adulte), différents critères d'identification pourront être
utilisés. Dans ce chapitre, nous analyserons successivement les résultats obtenus pour
différencier S. haematabium et S. bavis à partir des marqueurs suivants:
o
chronobiologie de l'émission cercarienne;
o
chétotaxie des cercaires;
•
phénotypes alloenzymatiques;
•
morphologie et biométrie des œufs;
•
ultrastructures tégumentaires.
Nous avons disposé pour ce travail "d'isolats" de S. haematabium, issus d'un seul
passage sur rongeurs, provenant de diverses localités de Côte-d'Ivoire; de populations naturelles
de S. bavis et d'une souche de référence de S. bavis obtenue à partir de ces dernières.
3.1
Résultats obtenus avec la chronocercariométrie
3.1.1
Résultats obtenus avec S. haematobium
a)
Chronobiologie standardisée
Les rythmes d'émission des cercaires, analysés au chronocercariomètre automatisé, ont
été obtenus à partir de 54 mollusques pris individuellement pendant 2 à 5 jours de mesures soit
un total de 193 cycles journaliers.
Les populations de S. haematabium étudiées proviennent de sites de transmISSIon
choisis sur un transect Nord-Sud en fonction de leurs caractéristiques éco-épidémiologiques.
La Figure 9 présente les pourcentages moyens de cercaires émises par tranche horaire
(M.E.%) pour les 9 populations de schistosomes étudiées.

---

64
Si l'on considère les résultats obtenus pour chacune des 9 populations étudiées les
profils d'émergence montrent que dans tous les cas le rythme de sortie des cercaires de
S. haematobium est de type circadien avec le début des émissions à partir de 8h le matin et fin
des émissions aux environs de 18h. Les pics moyens d'émergence qui représentent entre 35,58%
et 18,Il % de la production journalière se situent entre Il h et 14h suivant les populations
(Tableau VIII, Figures 1Ü - 12).
Après transformation des données en variables circulaires, les heures moyennes
d'émergence
cercarienne
se
répartissent
entre
Il hü2 ± 1h18
pour
la
population
de
S. haematobium la plus précoce et 13h41 ± 1h56 pour la plus tardive (Tableau VIII).
Tableau VIII
Résultats du traitement des données circulaires de la chronobiologie des cercaires de
S. haematobium de différentes localités de Côte-d'Ivoire.
Localités
Mollusques
n
Cycles
MST
S
r
x
y
TIE
B. troncatus
2
10
12h42
Ih22
0,93
-0,920
-0,170
SAM
B. troncatus
2
8
12h39
Ih16
0,94
-0,931
-0,162
NAT
B. tnmcatus
12
41
13h34
Ih38
0,91
-0,842
-0,330
NPK
B. troncatus
5
20
13h41
Ih56
0,87
-0,789
-0,374
KAN
B. globosus
10
34
12h17
Ih41
0,90
-0,898
-0,702
RAV
B. globoSilS
7
21
12h00
2h03
0,86
-0,855
-0,046
AKA
B. globosus
5
24
11h29
Ih26
0,93
-0,920
0,128
ELE
B. globoslIs
7
15
12h26
1h30
0,92
-0,905
0,087
MOP
B. ùloboSIIS
4
20
11h02
Ihl8
0,94
-0,911
0,239
MST = heure moyenne d'émission; n = nombre de mollusques testés; r = longueur du vecteur moyen; S = Ecart
type angulaire; x = abscisse; y = ordonnée
b)
Chronobiologie simplifiée de S. haematobium
Les données concernant la chronocercariométrie simplifiée que nous présentons
(Figure 13), ont porté sur un total de 27 rythmes moyens journaliers. Les populations de
S haematobium testées sont originaires: du Sud de la Côte-d'Ivoire se développant sur
B. globosus (H CS/G, provenant de Elévi); du Centre se développant sur B. globosus (H CC/G,
provenant de Raviart) et du Nord se développant sur B. truncatus (H CN/T, provenant de
Natiokobaradara).
L'analyse de ces résultats confirme les données de la chronocercariométrie standardisée
avec des pics moyens situés entre Il h et 15h.

---

65
30
Cl
AKA
CJ N1>K
CJ
TrE
%
c
c
20
c
3
a
r
20
c
10
10
o 7 8 9 10 II 121314151617 18
0789101112131415161718
o 789 101112131415161718
3 0 . - - - - - - - - - - - - - ,
50
CJ
ELE
CI KAN
o SAM
%
30
c
20
e
30
c
a
20
20
r
10
e
10
s
10
7 89101112131415161718
7 8 9 10 1112 131415161718
o 7 8 9 101112131415161718
3 r r r - - - - - - - - - - - - - .
4Or------'"'I~------,
3rrr-----------...,
CJ
D
MOP
RAV
Cl NAT
%
c
30
e
20
c
a
20
r
e
10
s
o..IIT:II:?L.opoG=l---rU....-L~r"_.,..JL,...I1..r ..........
789101112131415161718
7 8 9101112131415161718
7 8 9 101112131415161718
Heure
Heure
Heure
Figure 9
Histogrammes moyens du rythme d'émission des cercaires de S. haematobium de 9 localités de
Côte-d'Ivoire

---

66
ZONE NORD
1.0
..... - Tl' 6
18
\\
-
1-TIE
8t
\\\\\\/'\\
\\
"
~~:.,~
12
12h42
1.0
18 - , - - - - - -- - - - - - . - - - . ------·---·-·---·---JI~6
1
2-SAM
8t
,
'\\
A,
>'-
• .
•
'
D~.
0
12
12h39
1.0
18
6
,
1
1
,
3-NAT
,
8t
,
,
,
1
1
1
,
1
1
1
1
1
• •
1
.,.~,'
,'~.
13h34
12
Figure 10
Heures moyennes de l'émission des cercaires de S. haematobium transmis dans les localités du
nord de la Côte-d'Ivoire

---

67
ZONE CENTRE 1
1.0
18
,
--- - - - - - - - - - - - - - - - - - ;- !
6
,
4-NPK
,
Bt
"
.°0.
,
,
,
"
..'o1 ••
°0
•••
0
~
,
• •
13h41
12
1.0
18
6
\\
S-KAN
B9
\\ '-~ .. 1, •
•'i;.fI.' o••
;,o..
,
12h17 12
1.0
18 -
6
6-RAV
89
•
•
~.l:·~"·•••• :. •
o· •
• •
1
-..• - ..... _ - - .
----1
12
12h00
Figure Il
Heures moyennes de l'émission des cercaires de S. haematobium transmis dans les localités du
centre de la Côte-d'Ivoire

---

68
ZONE SUD
1~O
--~-~----l~-------~--~
18
1
6
,
1
1
7-AKA
8g
L
L
\\ ~~ .. ,,~f)~v.0,\\,
fT--- --
~-~--
\\
12
'11 h29
1.0
18
--- ---~-_..~~~~-~ -~~-~---- ----~--~tr 6
8g
J
8-MOP
\\
,,,
,
!.!!. . . .
À~
• a~o.
~·r-----+--T
'\\"
12
11h02
1.0
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18 -l~----~ ------ -- .~--~-~
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89
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11h26
Figure 12
Heures moyennes de l'émission des cercaires de S. haematobium transmis dans les localités du
sud de la Côte-d'Ivoire

---

69
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08>09
09> 10
10>11
11>12
12>13
13>14
14>15
15>16
16>17
17>18
Tranches horaires
Figure 13
Profils moyens du rythme d'énùssion des cercaires de S. bovis (B) (- -) et de S. haematobium
(lI) (-) de Côte-d'Ivoire en chronocercariométrie simplifiée: C = Centre; N = Nord; S = Sud;
G =B. g/obosus; T =B. fruncatus
3.1.2
Résultats obtenus avec S. bovis
a)
Chronobiologie standardisée
Nous avons analysé les rythmes d'émergence de deux populations de S. havis
provenant de mollusques (B. truncatus) naturellement infectés des localités de Tiengarakaha
(SOD) et de Ounantiékaha (OUN) et d'une souche de référence (BOS) extraite à partir de ces
mollusques infectés et passée expérimentalement sur rongeurs puis sur B. truncatus.
L'ensemble des travaux a porté sur 67 rythmes journaliers obtenus aussi bien à partir
des populations naturelles (48 rythmes) que de la souche de référence (19 rythmes). Ces
résultats mettent en évidence une faible variabilité de la chronobiologie des cercaires de S. havis
en Côte-d'Ivoire. Les profils d'émergence (Figure 14) montrent que dans tous les cas le rythme
de sortie des cercaires de S. hovis est de type circadien, avec début des émissions à partir 7 h et
fin des émissions aux environs de 13hJ14h. Les pics moyens d'émergence qui représentent entre
30% et 35% de la production journalière se situent à 9 heures et l'heure moyenne d'émergence
entre 9h32 ± Oh38 et 9h41 ± 1h 40 (Figure 15 et Tableau IX).

---

70
Tableau IX
Résultats du traitement des données circulaires de la chronobiologie des cercaires de S. bovis de
différentes localités de Côte-d'Ivoire.
Origine
Mollusque
n
cycles
MST
S
r
x
y
Ounantiékaha(OUN)
B.trnnctatlls
7
19
9h41
1h40
0,91
0,75
0,48
Tiengarakaha (SOD)
B. tnmctatus
10
29
9h36
lh45
0,90
0,71
0,52
BOS souche
B. trnnctatlls
4
19
9h32
Oh38
0,92
0,73
0,55
MST = heure moyenne d'émission; n = nombre de mollusques testés; r = longueur du vecteur moyen; S = Ecart
type angulaire; x = abscisse; y = ordonnée
A partir de la statistique circulaire nous avons comparé les populations entre elles en
fonction de l'origine géographique, puis chacune des populations avec la souche de référence,
par le test de Mardia-Watson-Wheeler. Les deux populations étudiées, forment un groupe
homogène, sans différence significative avec la souche de référence (Tableau X).
Tableau X
Résultats du test de comparaison de Mardia-Watson-Wheeler (in Chassé & Théron, 1988) pour
les S. bovis des localités de Tiengarakaha (SOD), de Ounantiékaha (OUN) et d'une souche de
référence (BOS souche) et les S. hoemotobium avec B. globosus (Eg) et B. {runcotus (Et) des
localités de Mopé (MOP) et de Samatiguila (SAM) en Côte-d'Ivoire (dl. = 2 et p < 0,05).
Origine
Ounantiékaha (OUN)
Tiengarakaha (SOD)
BOS souche
Ounantiékaha (OUN)
NS
NS
Tiengarakaha (SOD)
NS
BOS souche
S. haematobillm MOP Bg
S
S. haematobillm SAM Bt
S
NS = non significativement différent; S = significativement différent
b)
Chronobiologie simplifiée de S. bovis
Les données de la chronocercariométrie simplifiée que nous présentons (Figure 13),
ont porté sur un total de 8 rythmes moyens journaliers. Les mollusques (B. truncatus) émettant
les cercaires de S. bovis (B eN/TO) ont été récoltés infestés dans le site de transmission de
Tiengarakaha (SaD), au Nord du pays. L'analyse des résultats confirme les données de la
chronocercariométrie standardisée: rythme d'émergence matinal, précoce, avec pic moyen à 9h.
3.1.3
Comparaison S. bovis et S. haematobium
a)
Chronobiologie standardisée
Pour les comparaisons, de l'ensemble des résultats obtenus sur la chronobiologie de
S. haematobium, nous ne considérerons que ceux concernant les populations présentant les
rythmes les plus précoces soient SAM pour les S. haematobium à B. truncatus (pic d'émergence
moyen à 12h et heure moyenne d'émergence à 12h39 ± 1h16) et MOP pour les S. haematobium
à B. globosus (pic d'émergence moyen à Il h et heure moyenne d'émergence à Il h02 ± 1h18).
La Figure 16, qui concerne les profils d'émergence, la Figure 17 qui concerne les
heures moyennes d'émergence et le Tableau X représentent l'ensemble des résultats obtenus
aussi
bien
avec les
populations
et
les
souches
expérimentales
de S. bovis
que
de
S. haematobium.

---

7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
Heure
Figure 14
Histogrammes moyens du rythme d'émission des cercaires de S. havis des localités de
Tiengarakaha (SOD) et de Ounantiékaha (OUN) et d'une souche de référence (BOS) extraite à
partir de ces mollusques infectés et passée expérimentalement sur rongeurs puis sur
B. truncatus.

---

72
1.0
- - + ; - - 6
SOD
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0
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00
D':~
o
- " 9 '
o
'
o
9h36
12
1.0
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o
,
00
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•
f 0', 00
• • • • 0",/
•
•
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\\
~~..
---
9h41
12
1.0
6
"
S. bovis souche. (N)
"
", 10
.~
.'~
o.'
0 0
,
9h32
12
Figure 15
Heures moyennes de l'émission des cercaires de S. bavis des localités de Tiengarakaha (SOD) et
de Ounantiékaha (OUN) et d'une souche de référence (BOS) extraite à partir de ces mollusques
infectés et passée expérimentalement sur rongeurs puis sur B. truncatus.

---

73
b)
Chronobiologie simplifiée
La comparaison des rythmes d'émergence de S bavis et S. haematabium obtenus par
la méthode simplifiée est basée sur le regroupement des cercaires émises en trois tranches
horaires, de manière à trouver des profils graphiques caractéristiques des différentes espèces.
Une telle approche permet de s'affranchir des traitements en statistique circulaire qui nécessitent
l'utilisation d'un programme informatique.
Le choix des tranches horaires pour l'établissement de ces critères d'identification prend
en compte la dispersion des pics moyens d'émergence des cercaires des différentes espèces en
présence:
•
Tranche horaire 1: début des mesures - début de la phase descendante de la courbe
d'émergence de S. bavis;
Tranche horaire 2: fin de la tranche horaire 1 -
début de la phase descendante de la
courbe d'émergence de S haematabium;
Tranche horaire 3: fin de la tranche horaire 2 -
fin des mesures.
Les 3 classes de regroupements des données permettant une distinction optimale entre
les deux espèces parasitaires (S haematabium et S. bavis) sont:
La tranche horaire 6h -1 Oh;
La tranche horaire 10h -15h;
La tranche horaire 15h -18h.
La Figure 18 présente, les résultats obtenus en chronocercariométrie simplifiée, après
transformation des données en trois classes horaires suivant la clé d'identification.
40
35
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07>08
08>09
09>10
10>11
11>12
12>13
13>14
14>15
15>16
16>17
17>18
Tranches horaires
Figure 16
Profils du rythme d'émission des cercaires de S. bavis (- - ) et de S. haematabium (-) de Côte-
d'Ivoire en chronocercariométrie standardisée.

---

74
18
6
S. haematobium sou. (N)
s. bovis nat. (N)
B. truncatus
B. g obosus
B. truncatus
12
Figure 17
Heures moyennes d'émission des cercaires de S. bovisG de S. haematobium Ode Côte-d'Ivoire
en chronocercariométrie standardisée.
100 T
l
90
80
%
+
70 ~,
c
~~~
e
60
~~~~
-r- ........ ......,;.,'-
r
c
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40
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30
s
20
10
0
1
06>10
10>15
15>18
Tranches horaires
Figure 18
Profils obtenus après regroupement en trois classes horaires de l'émission des cercaires de
S. bovis (--) et de S. haematobium (-) de Côte-d'Ivoire en chronocercariométrie simplifiée.

---

75
3.1.4
Discussion -
conclusion
Chez les Trématodes, l'analyse du
comportement des stades larvaires libres,
miracidiums (comportement de nage) et cercaires (rythme de sortie du mollusque) a mis en
évidence des différences non seulement entre les espèces mais également entre les populations
d'une même espèce (Fournier, 1990; Théron, 1985).
La variabilité interspécifique du rythme d'émergence journalier des cercarres de
schistosomes est aujourd 'hui bien connue pour la majorité des espèces. AI' exception de
S. margrebowiei, qui présente un rythme ultradien d'émission avec deux pics journaliers
(matinal et crépusculaire) (Pitchford & Dutoit, 1976), toutes les autres espèces présentent un
rythme d'émergence circadien caractérisé par la position temporelle du pic d'émission. Les
rythmes d'émergence les plus précoces concernent les espèces de schistosomes dont les
cercaires pénètrent chez des ruminants, telles que S. bovis et S. curassoni (Mouchet et al.,
1992). Les rythmes d'émergence les plus tardifs, voire nocturnes, concernent les espèces de
schistosomes dont les cercaires pénètrent chez des rongeurs telles que S. rhodaini (Théron,
1989) et certaines populations de S. mansoni (Théron, 1984). En ce qui concerne les espèces de
schistosomes parasites de l'homme, les maxima d'émergence se situent généralement à la mi-
journée comme par exemple pour S mansoni et S. haematobium (Nojima & Sato, 1982),
S. intercalatum (pagès & Théron, 1990a) et S. japonicum (Théron & Xia, 1986).
Ces rythmes d'émergence cercarienne des schistosomes se sont révélés être dans
certains cas des outils d'identification des espèces, applicables au modèle naturel. Les travaux
réalisés au Niger (Mouchet et al., 1992) ont montré que la chronobiologie de l'émission
cercarienne était un marqueur de distinction entre S. haematobium et les schistosomes du bétail
(S. bovis et S. curassoni).
Nous avons réalisé une étude du rythme d'émergence des cercmres de S. bovis et
deS. haematobium à partir de populations naturelles et d'une souche de référence.
Ces travaux sont basés sur des rythmes d'émergence cercarienne obtenus avec un
appareillage spécialisé (le chronocercariomètre automatisé de Théron) et analysés par traitement
statistique informatisé (statistiques circulaires), une approche souvent difficile à réaliser dans les
centres de recherche de nombreuses zones d'endémie ne disposant pas toujours de ces outils de
traitement et d'analyse. Nous avons donc recherché, en palliatif à cette "chronocercariométrie
standardisée", une méthode de "chronocercariométrie simplifiée", manuelle, utilisable en tous
lieux pour caractériser les rythmes d'émergence des cercaires. Pour les mêmes raisons, nous
avons aussi recherché un moyen simple de comparaison des rythmes d'émergence, basé sur le
regroupement des cercaires émises en trois tranches horaires de manière à trouver des profils
graphiques caractéristiques des différentes espèces.
L'analyse des ces résultats obtenus avec le chronocercariomètre automatisé (Tableau X,
Figures 16 et 17) montre qu'au niveau populationnel, quelle que soit la nature et l'origine
du
parasite, le rythme d'émergence cercarien
permet de distinguer S. hovis de
S. haematohium.

---

76
S. bovis est caractérisé par une émergence matinale plus précoce, avec un pic moyen
entre 9h et 10h; S. haematobium par contre a une émergence en milieu de journée, avec des pics
moyens entre 11h et 14h. Les différences entre la souche de référence de S. bovis (BOS) et les
populations de S. haematobium (MOP et SAM) sont nettement significatives (Tableau X).
L'analyse de la Figure 18, montre que les profils obtenus en chronocercariométrie
simplifiée sont aussi distincts et caractéristiques de l'espèce:
•
S. haematobium présente des profils à deux pentes opposées ( la première ascendante
et la seconde descendante) dans presque tous les cas à l'exception de deux cas ou l'on
observe un profil avec deux pentes ascendantes;
•
S. bovis présente dans tous les cas, un profil à deux pentes descendantes.
Si on regarde de plus près les résultats de la chronobiologie des cercmres de
S. haematobium en Côte-d'Ivoire, ils montrent une importante variabilité intraspécifique. Cette
variabilité fera l'objet d'une analyse plus poussée dans le châpitre de la partie 4.
3.2
Résultats concernant la chétotaxie des cerca.ires
3.2.1
Chétotaxie des cercaires de S. haematobium
Les moyennes des distances et des indices pour les mollusques parasités par
S. haematobium originaires soit de Côte-d'Ivoire, soit du Niger, sont données dans le
Tableau XI.
Tableau XI
Distances moyennes (en ~) des distances (gauche et droite) entre papilles dorsales CD 2-3) et
latérales CL 1-2) et des indices (RD et RL) par population de schistosome.
Population
Mollusques
Cercaires
D 2-3
L 1-2
RD
RL
S. bavis Côte-d'Ivoire
B. tnmcatus
56
20,82
24,09
0,96
1,86
S. bavis Niger
B. tnmcatus
750
23,01
26,38
1,22
1,96
S. haematobium Côte-d'Ivoire
B. trnncatus et B. glabasus
216
27,04
17,10
0,69
0,99
S. haematobium Niger
B. truncatus
1380
30,87
17,26
0,82
0,92
Les Figures 19 et 20 présentent la dispersion des points définis par les distances
moyennes entre papilles d'une part, et d'autre part par les indices chétotaxiques moyens, pour
chacun des 55 mollusques infestés par S. haematobium.
3.2.2
Chétotaxie des cercaires de S. bovis
Les moyennes des distances et des indices pour les mollusques parasités par S. bovis
originaires soit de Côte-d'Ivoire, soit du Niger, sont données dans le Tableau XI.
Les Figures 19 et 20 présentent la dispersion des points définis par les distances
moyennes entre papilles d'une part, et d'autre part, par les indices chétotaxiques moyens, pour
chacun des 27 mollusques infestés par S. bovis.

---

77
26
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22 -+
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14 - 1 - - -.........----+---+---......:~--__t--_=~-I"=---+--
12 + - - - i - - - - ! - - - - + - - - - - i - - - - + - - - - 1 _ - - - t - - - - j - - - - - - j
dista 'c D2-3
1O-l--.---+-......--ir---...--r--.---t---r--t-.........--+--r-----t-..........--r--r----j
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
Figure 19
Diagramme de dispersion des points définis par les distances D 2-3 et L 1-2 exprimées en ~m
pour les populations de S. bovis (SB)et de S. haematobiul1I (SH) de Côte-d'Ivoire (CI) et du
Niger (NIG).
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1
0,4
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
Figure 20
Diagramme de dispersion des points définis par les indices chétotaxiques RD et RL. pour les
populations de S. bovis (SB)et de S. haematobium (SH) de Côte-d'Ivoire (CI) et du Niger
(NIG).

---

78
3.2.3
Comparaison S. haematobium et S. bovis
L'analyse des données par ANGVA met en évidence une différence significative au
seuil de 5% entre les S. bavis et les S. haematabium pour les paramètres suivants: distances D
2-3 (F = 32,3; P = 0,0003) et L 1-2 (F = 46,01; P = 0,0001); indices RL (F = 61,12; P = 0,0001)
et RD (F = 8,08; P = 0,0193).
La distribution des points (D 2-3 et L 1-2; RD et RL) correspondant à chaque groupe
de mollusques et les limites de répartition des mesures font apparaître deux grands groupes qui
caractérisent chacune des espèces de schistosome.
3.2.4
Discussion-conclusion
Les données fournies par Richard (1971), Combes et al. (1976), complétées par celles
de Bayssade-Dufour (1982), Albaret et al. (1985), montrent que certains indices calculés à
partir des distances entre papilles, constituent un caractère utilisable pour l'identification des
schistosomes.
Nos observations ont montré au niveau interspécifique, que l'identification des cercaires
de S. haematabium et de S. bavis émises par les mollusques est possible à l'aide des indices
chétotaxiques (RD et RL) et des distances moyennes entre les papilles dorsales 2 et 3 (D2-3) et
les latérales 1 et 2 (L 1-2).
3.3
Résultats concernant les phénotypes alloenzymatiques
3.3.1
Résultats obtenus pour S. haematobium
Nous avons utilisé cette méthode, pour essayer de caractériser des isolats (parasites
obtenus après un seul passage sur hôte expérimental) de S. haematabium provenant des stations
de:
•
Sologo et Natiokobaradara au Nord;
•
N'Guessanpokoukro, Raviart et Kan au Centre;
•
Akakro, Elévi, Mopé et Nouamou au Sud.
Les zymogrammes obtenus avec les vers femelles ayant présenté pour certains systèmes
enzymatiques une intensité réduite, nous n'avons présenté que ceux obtenus avec les extraits de
shistosomes mâles.
De l'ensemble des 7 systèmes testés sur les extraits de vers adultes de S. haematabium,
4 se sont révélés monomorphes: LDR, PGI, PGM et AcP.
Trois systèmes enzymatiques ont présenté un profil polymorphe: HK, G6PD et MDR.
a)
Systèmes enzymatiques monomorphes
Les différents profils individuels obtenus avec ces systèmes enzymatiques sont illustrés
à la Planche II.

---

79
•
LDH (Planche Il)
Au total 50 extraits de S. haematobium tous issus de vers mâles ont été testés. Ils sont
répartis en deux groupes de 25 ayant pour hôte B. globosus (MOPet AKA) et B. trU17catus
(TIE).
Pour l'ensemble de ces vers ce système présente un profil monomorphe avec de
nombreuses bandes dont 4 majeures situées entre les pHi 7,5 et 6,7. Seules des variations dans
l'intensité relative de certaines bandes n'ayant probablement aucune signification génétique sont
observées.
•
PGI (Planche Il)
Les extraits de S. haematobium testés sont au nombre de 63: 3 1 issus de vers mâles et
32 de vers femelles. Ils sont répartis en 35 ayant B. globosus pour hôte (MOPet AKA) et 28
ayant B. troncatus (NAT).
Ce système nous a posé d'importants problèmes de résolution. On remarque toutefois
que S. haematobium présente un profil monomorphe avec 3 bandes majeures situées entre les
pHi 7 et 8.
•
PGM (Planche Il)
Les extraits de S. haematobium testés sont au nombre de 118: 61 issus de vers mâles et
57 de vers femelles. Ils sont répartis en 76 ayant B. globosus pour hôte (MOPet AKA) et 42
ayant B. troncatus (NAT).
Ce système présente lui aUSSI pour S. haematobium un profil monomorphe avec 3
bandes situées aux pHi 5,3; 5,5 et 5,8.
•
AcP (Planche Il)
Les extraits de S. haematobium testés sont au nombre de 189: 142 issus de vers mâles
et 47 de vers femelles. lis sont répartis en 70 ayant B. globosus pour hôte (MOPet AKA) et 119
ayant B.truncatus (NOV, NAT et TIE).
Ce système présente pour S. haematobium un profil monomorphe avec deux bandes:
une majeure située à pHi 7,4 associée à une moins intense à pHi 7,2.

---

80
...,.....::,'.,,;~.::,.,:..::.,,.,., }:j
5,3
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7,5
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7
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~:
8
i 'iÈ"';_ii"""il'
:
AcP
PCI
Planche Il
Résultats obtenus en IEF en gel de polyacrylamide, avec les S haematobium mâles de Côte-
d'Ivoire: systèmes enzymatiques monomorphes.

---

81
b)
Systèmes enzymatiques polymorphes
•
MDH (Planche III)
Les extraits de S. haematobium testés sont au nombre de 156, tous issus de vers mâles.
Ils sont répartis en 99 ayant B. globosus pour hôte (MOP et AKA) et 57 ayant B. tnmcatus
(NOV, SOL et TIE).
Ce système présente un profil très peu polymorphe, caractérisé par des zymogrammes
qui suggèrent l'existence de deux IOGus principaux, invariants, correspondant à :MDH-1: bande
majeure située au pHi 7,3 associée à 3 bandes de moindre intensité et à :MDH-2: bande majeure
située au pHi 8,6 associée à 2 bandes de moindre intensité aux pHi 7,8 et 8,2. En~re ces deux
locus principaux on a observé une bande rare au pHi 7,7 qui n'a été rencontrée qu'une seule fois.
•
HK (Planche III)
Les extraits de S. haematobium testés sont au nombre de 158: 103 issus de vers mâles
et 55 de vers femelles. Ils sont répartis en 62 ayant B. globosus pour hôte (MOP, ELE, AKA et
RAV) et 96 ayant B. truncatus (NOV, NPK, NAT, SOL et TIE).
Ce système n'a pu être testé convenablement en raison d'une importante diffusion de
certaines bandes d'activité, de problèmes de focalisation. Nous avons cependant noté pour
S. haematobium trois principaux phénotypes qui n'ont pu être correctement décrits du fait de la
qualité des gels. Les résultats obtenus avec ce système sont présentés dans le Tableau XII.
Tableau XII
Effectifs observés pour les différents phénotypes HK (BK.
1, 2, 3) et les fréquences
phénotypiques correspondantes (Fréq. 1, 2, 3), en fonction de l'origine géographique des
populations (Zone) et de la nature de l'hôte intermédiaire naturel, pour l'ensemble des vers
mâles de S. haematobium (Sh) de Côte-d'Ivoire analysés.
Zone
Localité
Hôte intenn.
HK 1
HK2
HK3
Ech. Tot
Fréq. 1 . Fréq. 2
Fréq.3
Sud
Nouamou
B. tnmcatus
3
16
0
19
15,79
84,21
0,00
Mopé
B. globosus
7
13
1
21
33,33
61,90
4,76
Elévi
B. globoslls
7
2
0
9
77,78
22,22
0,00
Akakro
B. globoslls
16
13
0
29
55,17
44,83
0,00
Centre
Raviart
_B. globosus
3
0
0
3
100,00
0,00
0,00
N' Guessanpoukro
B. truncatus
1
2
0
3
33,33
66,67
0,00
Nord
Natiokobaradara
B. truncatus
27
14
0
41
65,85
34,15
0,00
Sologo
B. truncatus
7
2
0
9
77,78
22,22
0,00
Tienko
B. truncatus
23
1
0
24
95,83
4,17
0,00
Côte-d'Ivoire
ShiB. troncatus
B. troncatus
61
35
0
96
63,54
36,46
0,00
ShiB. globosus
E. globosus
33
28
1
62
53,23
45,16
1,61
Total
94
63
1
158
59,49
39,87
0,63
•
G6PD (Planche 1/1)
Les extraits de S. haematobium testés sont au nombre de 387: 271 issus de vers mâles
et 116 de vers femelles. Ils sont répartis en 162 ayant B. globosus pour hôte (MOP, ELE, AKA,
RAVet KAN) et 225 ayant B.truncatus (NOV, NPK, NAT, SOL et TIE).

---

82
BK
1
1
1
1
:::;:,tUUt_f.~·f~l'l~t~I,'(ltl:Î;:'il
B
.;:;
,...: >
...,'
G6PD
8,6
MDII
Planche III
Résultats obtenus en IEF en gel de polyacrylamide, avec les S. haematobium mâles de Côte-
d'Ivoire: systèmes enzymatiques polymorphes

---

83
Ce système présente lui aUSSI pour les extraits testés, un profil polymorphe à 3
phénotypes:
•
G6PD 1 présente 3 à 4 bandes majeures proches les unes des autres situées entre les
pHi 5,2 et 5,5;
•
G6PD2 présente 6 à 7 bandes plus étalées entre les pHi 5,3 et 5,85;
•
G6PD3 présente les mêmes bandes que G6PD2 avec en plus des bandes additionnelles
du côté des pH plus acides.
Les résultats obtenus avec ce s.ystème sont présentés dans le Tableau XIII.
Tableau XIII
Effectifs observés pour les différents phénotypes G6PD (G6PD 1, 2, 3) et les fréquences
phénotypiques correspondantes (Fréq. 1, 2, 3), en fonction de l'origine géographique des
populations (Zone) et de la nature de l'hôte intennédiaire naturel (HI) pour l'ensemble des vers
mâles de S. haematobium (SH) de Côte-d'Ivoire analysés.
Zone
Localité
HI
G6PD 1 G6PD2 G6PD3
Ech. Tot
Fréq. 1
Fréq. 2
Fréq.3
Sud
Nouamou
B. troncatus
16
15
0
31
51,61
48,39
0,00
Mopé
B. g/obosus
17
20
1
38
44,74
52,63
2,63
Elévi
B. g/obosus
9
0
0
9
100,00
0,00
0,00
Akakro
B. g/obosus
57
40
8
105
54,29
38,10
7,62
Centre
Raviart
B. g/obosus
0
8
0
8
0,00
100,00
0,00
Kan
B. globosus
0
2
0
2
0,00
100,00
0,00
N' Guessanpoukro
B. troncatus
0
6
0
6
0,00
100,00
0,00
Nord
Natiokobaradara
B. troncatus
76
36
14
126
60,32
28,57
Il ,11
Sologo
B. truncatus
0
1
2
3
0,00
33,33
66,67
Tienko
B. tnmcatus
11
44
4
59
18,64
74,58
6,78
Côte-d'Ivoire
Sh/B. troncatus
B. tnmcatus
103
102
20
225
45,78
45,33
8,89
Sh/B. g/obosus
B. g/obosus
83
70
9
162
51,23
43,21
5,56
Total
186
172
29
387
48,06
44,44
7,49
3.3.2
Résultats obtenus pour S. bovis
a)
Résultats obtenus pour les stades adultes
Les extraits de S. havis testés proviennent d'une souche obtenue à partir de cercaires
émises par des mollusques infestés récoltés dans les sites de transmission de Tiengarakaha et de
Ounantiékaha. Au total 209 extraits dont 161 issus de vers mâles et 48 de vers femelles ont été
analysés.
De l'ensemble des 7 systèmes utilisés sur les extraits de vers adultes, 3 sont
monomorphes: LDH, .MDH et PGM. Quatre systèmes enzymatiques ont présenté un profil
polymorphe: BK; AcP; PGI et de G6PD.
•
MDH (Planche IV)
Ce système a été testé dans la gamme de pH 3-10 sur 7 extraits. TI présente un profil
monomorphe. Les zymogrammes suggèrent l'existence de deux locus correspondant à MDH-l
et à MDH-2 (Brémond, 1987). Nous avons cependant observé dans 1 cas sur 7 une bande
surnuméraire située entre celles correspondant aux deux locus décrits plus haut. Nous n'avons
pas pu donner de signification biologique à cette bande.

---

84
..,
)
<
6,7'"
~)f;
~> ~.•,.
7,5
....
B
/
..
,
MDH
LDH
5,3
5,8
rGM
Planche IV
Résultats obtenus en IEF en gel de polyacrylamide, avec les S. bovis mâles de Côte-d'Ivoire:
Systèmes enzymatiques monomorphes.

---

85
o
LDH (Planche IV)
Nous avons testé ce système dans la gamme de pH 3-10 sur Il extraits. Il présente un
profil monomorphe. Les profils observés ne divergent que par l'intensité relative de certaines
bandes. Ces variations ne devraient avoir aucune signification génétique (Brémond, 1987). Les
individus observés pourraient donc être considérés homozygotes présentant tous le même
phénotype pour LDH.
•
PGM (Planche IV)
Les analyses effectuées avec ce marqueur en gamme de pH 4-6,5 sur 10 extraits, nous
ont permis d'observer un profil monomorphe.
•
HK (Planche V)
Ce système testé sur 5 extraits dans la gamme de pH 4-9 n'a pu être testé
convenablement en raison d'une importante diffusion de certaines bandes d'activité, de
problèmes de focalisation et de la complexité des phénotypes observés. Cependant il s'avère
potentiellement utilisable pour distinguer les différents schistosomes (Brémond, 1990).
•
AcP (Planche V)
Ce système testé dans la gamme de Ph 3-10 sur 163 extraits présente un profil
polymorphe à 3 phénotypes qui confirment la structure dimérique de ce marqueur (Brémond,
1987).
•
PGI (Planche V)
Nous avons testé ce système dans la gamme de pH 4-9 sur 6 extraits; Il nous a posé
d'importants problèmes de résolution qui rendent difficile l'interprétation. Toutefois, 2
phénotypes peuvent être distingués: PGI 1 avec 3 bandes dont la majeure est située au pHi 7,7
et PGI 2 qui en plus des trois bandes possède une 4ème du côté acide.
•
G6PD (Planche V)
Nous avons testé ce système dans la gamme de pH 4-6,5 sur 7 extraits. Il présente un
profil polymorphe à deux phénotypes: le premier à 2 bandes majeures et le second à 3 bandes.
c)
Résultats obtenus pour les stades cercaire et sporocyste
Les cercaires utilisées proviennent des sites de transmission des localités de
Tiengarakaha et de Ounantiékaha. Le nombre total de mollusques testés est de 15 répartis en 9
pour Tiengarakaha et 6 pour Ounantiékaha.
Au niveau des cercaires, le seul système que nous analyserons est la phosphatase acide
qui présente à la fois une bonne résolution et un intérêt diagnostic. Les phénotypes observés
dans la gamme de pH 3-10 sont les mêmes que ceux obtenus avec les vers adultes.

---

86
HK
6j
B
ArP
EGI
5,65
G6PD
Planche V
Résultats obtenus en lEF en gel de polyacrylamide, avec les S. haematobium mâles de Côte-
d'Ivoire: Systèmes enzymatiques polymorphes.

---

87
LDH n'a pas été testée car de faible intérêt diagnostic tout comme l\\1DH et PGM qui
bien que présentant une bonne résolution, sont sans intérêt diagnostic.
HK et G6PD sont intéressants au plan diagnostic mais donnent une mauvaise résolution
à ce stade.
3.3.3
Comparaison S. bovis et S. haematobium
La
comparaison
des
résultats
obtenus
pour
S. bovis et ceux obtenus pour
S. haematobium font apparaître 4 locus susceptibles d'être utilisés comme locus diagnostiques:
HK; PGI; G6PD et AcP (Planche VI).
3.3.4
Discussion -
conclusion
En raison du potentiel de variabilité qui les caractérise, les protéines et en particulier les
enzymes ont été fréquemment étudiées chez les schistosomes (Rollinson,
1980). Elles
permettent de trouver des critères distinctifs entre espèces. Cela est d'un intérêt épidémiologique
tout particulier surtout en ce qui concerne les stades larvaires difficilement identifiables
autrement d'une espèce à l'autre.
Les problématiques abordées au regard de la synthèse bibliographique (Brémond,
1987) et des travaux postérieurs ont touché à de nombreux aspects: comparaison des enzymes
du parasite et ceux de l'hôte définitif (Conde Del Pino et al., 1966); étude des enzymes
impliquées dans le métabolisme basal des schistosomes (Césari, 1974; Atkinson & Atkinson,
1982; Aronsteim & Strand, 1983); étude des protéines antigéniques (Bout et al., 1978;
Rotmans, 1978).
Dans la recherche des marqueurs utilisables pour nueux apprecler la variabilité
génétique des schistosomes, des méthodes analytiques telles que la chromatographie et
l'électrophorèse ont été les plus exploitées (Gear & Fripp, 1974). Cette dernière technique a été
la plus employée car elle présente de nombreux avantages: haute résolution qui permet l'analyse
des enzymes au niveau d'un seul ver, reproductibilité de phénotypes bien déterminés, possibilité
de détection des hybrides, simplicité d'emploi, utilisation de routine possible à partir d'un
nombre élevé d'échantillons. Les inconvénients restent le haut niveau de technicité et le coût
élevé.
Au niveau interspécifique, l'analyse des phénotypes enzymatiques obtenus pour les
S. haematobium et les S. bovis fait apparaître 4 locus susceptibles d'être utilisés comme locus
diagnostiques: HK; G6PD; PGI et AcP. Les deux premiers sont polymorphes pour ces deux
espèces et les deux derniers polymorphe pour l'une et monomorphe pour l'autre.
HK et PGI n'ayant pas pu être testés convenablement, nous ne les avons pas retenus
pour la comparaison; une mise au point méthodologique s'avère nécessaire pour une bonne
analyse de ces deux systèmes.

---

88
" 1":
s. haematobium
is
7
8
c
(;(iPD
P(; r
s. haematobium
s~ bovis
s. bovi
f
!
1··:"·
1
1
t
D
ArP
Planche VI
Résultats obtenus en IEF en gel de polyacrylaoùde, avec les S. bavis et S. haemalObium avec les
systèmes diagnostics.

---

89
G6PD présente pour S. haematobium un profil polymorphe à 3 phénotypes (Phi 5,2;
5,4 et 5,6) et pour S. bovis un profil polymorphe à 2 phénotypes différents.
AcP permet de distinguer S. haematobium de S. bovis.
Il présente un profil
monomorphe avec 1 bande majeure (Phi 7,4) et un échos pour S. haematobium et un profil
polymorphe à 3 phénotypes (Phi 7,4; 6,8 et 6,2) pour S. bovis. Ce marqueur est d'autant plus
intéressant qu'il est applicable à la fois aux différents stades de développement parasitaire
(cercaire, sporocyste et adulte). De plus, sa génétique simple et connue (structure dimérique
avec l'hétérozygote à 3 bandes) peut permettre la détection des hybrides par rapport aux
infestations mixtes.
L'analyse des résultats obtenus par le marqueur "phénotypes alloenzymatiques" montre
qu'il est possible de distinguer S. haematobium de S. bovis stades adultes, avec BK, Acp et PGI
et G6PD. Les limites d'utilisation de cet outil restent son coût relativement élevé et sa haute
technicité.
3.4
Résultats concernant la morphologie et la biométrie des œufs
3.4.1
Résultats obtenus pour S. haematobium
Ce travail a porté sur des œufs intra-utérins provenant de vers de de l'espèce
S. haematobium des localités de:
•
Natiokobaradara et Sologo (2 localités du Nord) avec B. tmncatus pour hôte
intermédiaire;
•
N'guessanpokoukro et Raviart (2 localités du Centre) avec pour hôtes intermédiaires
respectifs: B. truncatus et B. globosus;
•
Elévi (1 localité du Sud) avec B. globosus pour hôte intermédiaire.
Les œufs intra-utérins observés (A), présentent les mêmes caractéristiques que celles
décrites en général pour S. haematobium: forme ovoïde, avec un pôle plus ou moins allongé se
terminant par un appendice étroit, l'éperon, quelquefois recourbé, mais toujours bien marqué.
Globalement les variations dans les types morphologiques observés sont faibles. Outre
le type classique (A), on note une variante avec une largeur médiane plus petite (B) et un
troisième type morphologique avec la longueur plus petite (C).
Le Tableau XIV présente les valeurs moyennes (longueurs et largeurs en )lm) des œufs
par population (avec les intervalles de confiance au seuil de 5%). Ces mesures ont concerné un
total de 106 œufs issus de 37 femelles de S. haematobium.

---

91
Figure 21
Diagramme de dispersion des points définis par les mesures (en !lm) des longueurs (L) et des
largeurs aux pôles (lp) des œufs par population de S. haematobium (Sh) ayant pour hôtes
intermédiaires B. truncatus (Bt) et B. glabosus (Bg), largeur aux pôles"" (lh+le)l2.
Le Tableau XV présente les valeurs moyennes (longueurs et largeurs) des œufs par
population (avec les intervalles de confiance au seuil de 5%). La dispersion par population des
points définis par les longueurs(L) et les largeurs aux pôles (lp) est représentée à la Figure 22.
Tableau XV
Données biométriques (en !lm) avec les intervalles de confiance au seuil de 5% (en italique) des
œufs intra-utérins de S. bavis et de S. haematabium (Sh). lp: largeur aux pôles = (lh+le)l2.
Population
Nombre Longueur
Largeur au
Largeur
Largeur au
Lflx
L flp
"
maximale (lx)
d'œufs
(L)
1/4
supeneur
1/4 inférieur (le)
(lh)
S. bovis
24
184,23
22,39
43,67
21,97
6,30
8,39
179,07-189,39 21,30-23,48
42,81--44,53
20,49-23,45
6,06--6,54 7,99~,79
S. haematobium
106
105,52
30,12
36,42
26,3l
3,43
3,77
103,04-108,00 29,30-30,94
35,72-37,12
25,65-26,97
3,34-3,52 3,67-3,87

---

92
3.4.3
Comparaison de S. haematobium et S. bovis
Les comparaisons des résultats par analyse de variance (ANOVA) mettent en évidence
une différence entre les populations d'œufs des deux espèces: les œufs de S. haematobium sont
plus courts (F = 716,37; P = 0,0001), leurs largeurs aux pôles plus grandes (F = 85,7;
P = 0,0001). les largeurs maximales des œufs des deux espèces restent quasiment identiques
(F = 6,16; P = 0,0144).
Les rapports Lllx et Lllp se révèlent être, eux aUSSI, différents selon l'espèce
(F = 624,61 et 970,37 pour P = 0,0001).
70
80
90
100
110
120
130
140
1.50
100
170
lRO
190
200
210
220
Figure 22
Diagramme de dispersion des points définis par les mesures (en J.U11) des longueurs (L) et des.
largeurs aux pôles (lp) des œufs par population de S. haematobium (SH) et S. bovis. (SB)
obtenues expérimentalement (REF) sur rongeurs (RON) et sur bovins (RUM) dans les abattoirs
(NAT).
3.4.4
Discussion-conclusion
De l'ensemble des caractères morpho-anatomiques utilisés pour la détermination des
espèces de schistosomes, les caractéristiques morphologiques et biométriques des œufs, plus ou
moins constantes à l'intérieur de chaque espèce, restent des critères de référence pour
l'identification des schistosomes.

---

93
Suivant ce critère on distingue généralement en Afrique, au niveau interspécifique, les
schistosomes dont l'œuf possède un éperon latéral (s. mansoni, S. rhodaini, S. hippopotami et
S. edwardiense) et les schistosomes dont l'œuf possède un éperon tenmnal (s. intercalatum,
S. bovis, S. mattheei, S. curassoni, S. leiperi, S. haematobium et S. margrebowiei).
Pour le groupe "œuf à éperon terminal" qui nous intéresse dans le cadre de ce travail,
on note une importante variabilité tant au niveau de la forme que des dimensions des œufs.
Certains auteurs ont de ce fait proposé des critères biométriques, prenant en compte certaines
caractéristiques morphologiques pour établir une distinction entre les schistosomes au sein de ce
groupe (Barbier, 1969; Decroocq, 1969; Becquet et al., 1970 ; Dazo & Biles, 1972; Van Wijk,
1975).
Il ressort de l'analyse de ces travaux que différents problèmes se posent pour
l'interprétation des résultats.
Le premier est relatif aux variations de la taille et de la forme de l'œuf en fonction de sa
localisation à l'intérieur de l'hôte définitif. En effet, Touassem (1984, 1987) et Pagès (1988),
ont montré que selon qu'ils étaient localisés dans l'utérus, dans le foie ou dans les fèces, les œufs
de S. bovis et de S. intercalatum présentaient des différences notables. Il s'avère donc nécessaire
pour une étude donnée de choisir des œufs localisés dans les mêmes organes afin de permettre
une comparaison des données mesurées. Nous avons donc tenu compte de ces conclusions pour
retenir les œufs "intra-utérins", images de l'ootype, qui présentent le plus faible polymorphisme.
Le
second problème concerne la diversité
des
critères morphologiques dont
l'appréciation reste subjective, et également la diversité des méthodes et des mesures employées.
Cette situation peut engendrer des différences liées davantage au protocole qu'à des variations
génétiques. Pour contourner ces difficultés, nous avons utilisé au cours de cette étude le même
protocole expérimental et retenu pour les analyses les mêmes critères.
Le dernier problème que nous citerons est l'existence d'hybrides entre les différentes
espèces de schistosomes. Cela, bien entendu, complique l'interprétation des différentes formes
observées au niveau des œufs. Nous n'abordons pas ici cet aspect des choses dont la solution
réside dans l'utilisation de plusieurs marqueurs complémentaires pour la caractérisation et
l'identification des espèces et de leurs hybrides.
Au plan interspécifique par contre, la distinction entre les œufs de S. haematobium et
de S. bavis est possible à l'aide des paramètres tels que, les longueurs totales (plus courtes pour
S. haematabium ); les largeurs aux pôles plus grandes pour cette dernière espèce. Les rapports
L1lx et L/lp diffèrent eux aussi selon l'espèce et peuvent présenter un intérêt diagnostic dans la
mesure où elles permettent de s'affranchir d'une échelle de mesure.

---

94
3.5
Résultats concernant les ultrastructures tégumentaiies
3.5.1
Résultats obtenus pour S. haematobium
Les populations de S. haematobillm observées ont été obtenues à partir d'urines
humaines lors des enquêtes épidémiologiques dans 8 localités situées sur le transect Nord-Sud.
Quatre localités (TlE, SOL, NAT, NPK) se situent dans la zone où B. trll17catus est le
mollusque hôte intermédiaire; quatre (AKA, RAV, MOP, ELE) se situent dans la zone de
B. globosus.
Les observations concernent les vers accouplés (Planche VII A, B). Elles ont porté sur
un total de 72 vers mâles obtenus après un délai post-infestation qui a varié entre 120 et 180
jours. Tous proviennent d'un seul passage, soit sur hamster (14 vers) ou sur souris (58 vers). 25
vers représentent des souches ayant B. globosus pour hôte intermédiaire et 47 sont issus de
souches ayant B. trlt17catus pour hôte intermédiaire.
Le Tableau XVI montre des résultats homogènes. L'ensemble des vers observés (97%)
présente des tubercules d'une seule taille, bien arrondis et surélevés (type 1). Ils sont toujours
abondamment hérissés d'épines (Planche VU C, D). Le sommet des tubercules est légèrement
glabre et il n'y a pas ou très peu d'épines entre les tubercules. 3% des individus (2 vers sur les
72 observés) présentent une alternance de tubercules allongés de deux tailles (type 2): les
tubercules les plus volumineux ont la particularité d'être dépourvus d'épine ou de n'en posséder
que très peu, alors que les petits tubercules sont épineux (Planche VIlE).
Tableau XVI
Effectifs (Eff.) par population pour chaque phénotype de tégument observé en Microscopie
Electronique à balayage (MEB) HD=hôte définitif.
S. haenratobium/B. truncatus
Localité, souche
Hôte
Age de la
Eff.
Schistosomes
Tubercules
Phénotypes "épines"
,.
,.,.
défmitif
parasitose
HD
analysés
Type 1
Type 2
0
0+
Tienko
Souris
120
1
3
100%
0%
0%
0%
0%
100%
Tienko
Hamster
120
1
4
100%
0%
0%
0%
0%
100%
Sologo
Souris
165
1
10
100%
0%
0%
0%
0%
100%
Natiokobaradara
Souris
165
2
18
94%
6%
0%
0%
0%
100%
N' Guessanpokoukro
Souris
165
2
12
100%
0%
0%
0%
0%
100%
Total
Rongeurs
7
47
98%
2%
0%
0%
0%
100%
S. haematobium/B. globosus
Localité, souche
Hôte
Age de la
Eff.
Schistosomes
Tubercules
Phénotypes "épines"
..
défmitif
parasitose
HD
analysés
Type 1
Type 2
0
0+
.. ..
Akakro
Hamster
160
2
8
100%
0%
0%
0%
0%
100%
Raviart
Souris
165
1
10
100%
0%
0%
0%
0%
100%
Mopé
Souris
180
1
2
100%
0%
0%
0%
0%
100%
Mopé
Hamster
180
1
2
50%
50%
0%
0%
0%
100%
Elévi
Souris
165
1
3
100%
0%
0%
0%
0%
100%
Total
Rongeurs
6
25
96%
4%
0%
0%
0%
100%
Total S. haematobium
13
72
97%
3%
0%
0%
0%
100%

---

95
Planche VII
Micrographies de Schistosoma haematobium (Microscopie électronique à balayage)
A
S. haematobium: couple, vue antérieure dorsale
B
S. haematobium: couple vue antérieure ventrale
C
S. haematobium: tubercules épineux de la région médio-dorsale du tégument des mâles adultes accouplés
D
S. haematobium: tubercules épineux (avec le sommet glabre) de la région médio-dorsale du tégument des mâles
adultes accouplés
E
S. haematobium alternance de tubercule épineux et de tubercules sans épine, dans la région médio-dorsale du
tégument mâle non accouplé

---

---

96
La comparaison des proportions de tubercules de type 1 (96 et 98%) et de type 2 (2 et 4%)
entre les populations passant sur B. glabasus et B. trllncatus ne permet pas de séparer ces deux
populations de S. haematabium. Il en est de même pour les épines que l'on retrouve à 100%
dans les deux cas.
3.5.2
Résultats obtenus pour S. bovis
Nous avons étudié des parasites maintenus expérimentalement sur souris (isolats OUN
et SOD et souche BOS) et un échantillon de vers prélevés sur bovins naturellement infestés dans
les abattoirs de trois localités du pays (Bouaké, Katiola et Korhogo).
Les critères utilisés pour caractériser les adultes mâles accouplés de S. bavis sont les
mêmes que ceux précédemment définis pour S. haematabium. Ils concernent la forme des
tubercules (2 phénotypes) et la présence ou pas d'épines à leur niveau (4 phénotypes). Les
résultats sont consignés dans les Tableaux XVII et XVIII et sur la Planche VIII.
Tableau XVII
Effectifs (Eff.) par population expérimentale de S. bovis pour chaque phénotype de tégument
observé en Microscopie Electronique à balayage (MEB): HD = hôte définitif.
Localité, souche
Hôte
EIT.
Schistosomes
Tubercules
Phénotypes "épines"
définitif
Hl)
analysés
Type 1
Type 2
0
0+
•
••
Tiengarakaha (SaD)
Souris
2
20
0%
100%
95%
0%
5%
0%
Ounantiékaha (OUN)
Souris
2
9
0%
100%
100%
0%
0%
0%
BOS souche
Souris
1
9
0%
100%
100%
0%
0%
0%
Total
5
38
0%
100%
97%
0%
3%
0%
Tableau XVIII
Effectifs (Eff.) par population naturelle de S. bovis pour chaque phénotype de tégument observé
en Microscopie Electronique à balayage (MEB); HD = hôte définitif.
Localité, souche
Hôte
EIT.
Schistosomes
Tubercules
Ph.énotypes "épines"
définitif
Hl)
analysés
Type 1
Type 2
0
0+
•
••
Katiola
Bovin
1
9
22%
78%
56%
0%
0%
44%
Katiola
Bovin
1
10
0%
100%
80%
10%
0%
10%
Katiola
Bovin
1
9-
0%
100%
89%
0%
0%
11%
Katiola
Bovin
1
10
0%
100%
100%
0%
0%
0%
Korhogo
Bovin
1
4
0%
100%
0%
0%
0%
100%
Bouaké
Bovin
1
7
0%
100%
29%
14%
29%
29%
Bouaké
Bovin
1
19
0%
100%
100%
0%
0%
0%
Bouaké
Bovin
1
5
0%
100%
20%
40%
0%
40%
TOTAL
8
73
3%
97%
73%
5%
3%
19%
En ce qui concerne la souche de référence de S. bavis, le tégument des 38 vers
observés, prélevés chez des souris expérimentalement infestées, présente une grande uniformité.
Un seul phénotype de forme de tubercules est observé: c'est le type 2 caractérisé par une
alternance de grands et petits tubercules allongés; la grande majorité de ces vers (97%) ont des
tubercules dépourvus d'épine (Planche VIII A).

---

97
Planche VITI
Micrographies de Schistasama havis (Microscopie électronique à balayage)
A
S. havis tégument médio-dorsal de mâle accouplé, avec des tubercules de deux tailles et sans épine (infestation
e>-.:périmentale de rongeur)
B
S. havis tégument médio-dorsal de mâle accouplé, avec des tubercules de deux tailles et sans épine (infestation
naturelle de bovin)
C
S. bavis tégument médio-dorsal de mâle accouplé, avec des tubercules de deux tailles épineux (infestation naturelle de
bovin)
D
S. havis: détail du tégument médio-dorsal de mâle accouplé, montrant les tubercules de deux tailles épineux avec un
sommet glabre (infestation naturelle de bovin)

---

---

98
En ce qui concerne les populations naturelles (Tableau XVIII), 73 vers (s. bovis) ont
été prélevés directement chez les bovins des abattoirs de Korhogo, Katiola et Bouaké. Ils
montrent (à deux exceptions près) que le phénotype de forme tégumentaire dominant est le type
2 (alternance de grands et petits tubercules allongés). Les tubercules sont dépourvus d'épine
(type 0) dans 73% des cas (planche VIII B). Le phénotype "tubercules très épineux" (type **)
est représenté chez 19% d'entre eux (Planche VIII C). Lorsqu'il y a des épines, le sommet du
tubercule est toujours pourvu d'une zone bien glabre (Planche VIII D).
3.5.3
Comparaison des espèces S. haematobium et S. bovis
La comparaison entre les deux espèces de
schistosomes
fait
apparaître des
caractéristiques bien particulières pour chacune d'entre elles au niveau du tégument. Chez l'hôte
expérimental commun à ces deux espèces, c'est à dire le rongeur, S. haematobillm possède
toujours des tubercules de type 1, surélevés et bien arrondis et toujours hérissés d'épines, tandis
que S. bovis a des tubercules de type 2, alternance de tubercules de deux tailles et dépourvus
d'épine.
3.5.4
Discussion-conclusion
Les ultrastructures du tégument dorsal des schistosomes mâles accouplés, observées au
microscope électronique à balayage (MEB), ont été utilisées par de nombreux auteurs pour
différencier entre elles des espèces ou des populations d'une même espèce. L'absence de
tubercule sur le tégument a permis de séparer l'ensemble des schistosomes asiatiques
(S. japonicum, S. mekongi, S. spindale, S. sinensillm), des autres schistosomes qui en ont. Chez
ces derniers, la forme des tubercules, la présence ou l'absence d'épines à leur niveau, la densité
des épines, sont autant de caractères qui ont été utilisés pour les identifier. Certaines
caractéristiques peuvent être communes à plusieurs espèces (par exemple S. mansoni et
S. rodhaini) et une même espèce peut avoir été décrite différemment, selon son pays d'origine
ou le type d'hôte dont elle provient (cas de S. bovis). Southgate et al. (1981), Probert & Awad
(1987), Fournier et al. (1989) ont souligné la fragilité de ce critère tégumentaire, sans une étude
préalable de sa variabilité intraspécifique. Voge & Price (1978a, b) pour S. japonicum, Kruger
et al. (1986) et Kruger (1988) pour S. haematobium et S. matheei, Fournier et al. (1989) pour
S. bovis, ont envisagé cette variabilité intraspécifique.
La comparaison des S. bovis de la souche de référence avec ceux des abattoirs ne fait
apparaître des différences significatives qu'au niveau du caractère "présence ou pas d'épine". En
effet, si chez les rongeurs, les schistosomes peuvent être caractérisés par des tubercules sans
épine, chez l'hôte naturel où la proportion de vers à tubercules sans épine reste majoritaire, le
phénotype "tubercules très épineux" (type**) est assez bien représenté (19% ).
Cette différence traduit un effet de l'hôte sur l'expression de
ce caractère
morphologique. Des résultats comparables ont été observés chez la même espèce au Niger pour
la souche de référence (100% de tubercules de type 2 et 96% de tubercules sans épine chez la

---

99
souris) et pour les schistosomes prélevés chez les bovins des abattoirs (97% de tubercules de
type 2 et 68% de tubercules sans épine) (A. Fournier, communication personnelle). Un tel effet
a été aussi décrit par Ngendahayo (1989).
Les données sur l'ultrastructure tégumentaire de S. bavis prélevés chez l'hôte naturel
bovin diffèrent de ceux des auteurs qui ont étudié cette espèce sur le même hôte, dans d'autres
pays. Grétillat (1964) ne relève que le phénotype "tubercules à nombreuses épines" chez les
bovins du Soudan; Southgate et al. (1986), Rollinson et al. (1990) caractérisent S. bavis par
l'absence d'épine sur les tubercules des vers obtenus chez les bovins du Sénégal; Ngendahayo
(1989) décrit les deux phénotypes mais ne retient que le critère "nombreuses épines" comme
caractéristique des S. bavis qui se développent jusqu'à maturité sexuelle chez des hôtes
favorables: pour cet auteur, le phénotype "tubercules sans épine" (type 0) traduirait soit une
immaturité sexuelle du parasite (dans le cas des bovidés domestiques ou sauvages, chez lesquels
ce phénotype est rare), soit un développement chez un type d'hôte non favorable (dans le cas
des chèvres au Tchad et des dromadaires au Soudan chez lesquels ce phénotype est le seul
observé). L'échantillonnage n'étant jamais précisé dans les travaux de ces auteurs, on peut
imaginer que les différences d'avec nos résultats proviennent de ce biais.
Chez chez le même hôte expérimental (la souris), nos résultats sont en accord avec
ceux de Southgate et al. (1986) et Ngendahayo (1989). Le rongeur, hôte non naturel,
vraisemblablement défavorable, ne laisserait s'exprimer que le phénotype tubercule sans épine.
3.6
Critères d'identification de S. curassoni
S. curassani est un parasite particulier présentant souvent des caractéristiques
intermédiaires entre S. haematabium et S. bavis. Non encore signalé en Côte-d'Ivoire, le risque
existe cependant que ce parasite soit introduit par les ruminants venus du Nord et qu'il s'installe
s'il trouve un hôte intermédiaire compatible. Pour ces raisons, et pour permettre une détection
de cette espèce si elle était rencontrée, nous donnons des
éléments d'identification
comparativement à S. haematabium et S. bavis. Ne pouvant disposer de S. curassani de Côte-
d'Ivoire, les travaux présentés concernent des S. curassani du Niger et les résultats sont ceux
obtenus au C.E.R.M.E.S. de Niamey.
3.6.1
Identification
de
S. curassoni
par
la
chronobiologie
l'émission
cercarienne
La chronobiologie de l'émergence cercanenne de S. curassani présente le même
phénotype précoce que S. bavis. Elle ne permet donc pas à elle seule de séparer ces deux
espèces. En effet, les travaux de Mouchet et al. (1992) ont montré qu'il n'existait pas de
différence significative entre les heures moyennes d'émission mesurées pour ces deux espèces:
ces heures se répartissant entre 8h et 10h avec des indices de concentration très élevés. Par
contre la chronobiologie des cercaires de S. curassani est significativement différente de celle de
S. haematabium.

---

100
3.6.2
Identification de S. curassoni par la chétotaxie des cercaires
Les distances brutes et les rapports RD et RL utilisés en chétotaxie pour séparer
S. bovis de S. haematobium, ne permettent pas de les distinguer de S. curassoni. Le seul critère
caractéristique de cette dernière espèce est le nombre de papilles sur la queue. Ce nombre est
inférieur à 35 pour S. curassoni et supérieur à 35 pour les deux premières.
3.6.3
Identification de S. curassoni par les alloenzymes
Au plan biochimique, si l'on considère les stades adultes, les phosphatases acides (AcP)
présentent le même phénotype (BB) pour S. curassoni et S. haematobium. Les G6PD
distinguent S. bovis et S. haematobium de S. curassoni et les HK présentent des phénotypes
différents pour les 3 espèces. li est donc possible d'envisager la séparation des trois espèces
étudiées à l'aide de deux systèmes enzymatiques.
Si l'on considère les stades sporocyste et cercalre, S. curassoni présente avec les
phosphatases acides (Acp), le même phénotype (BB) que S. haematobillm. Par contre, G6PD et
BK présentent une très faible activité à ces stades et ne permettent pas de distinguer
S. Cllrassoni de S. haematobium.
3.6.4
Identification de S. curassoni par la morphologie des œufs
Les œufs de S. bovis plus longs, se distinguent nettement des deux autres espèces
étudiées. Par contre, les œufs de S. curassoni ont une morphologie proche de celle de
S. haematobium. La distinction entre ces deux espèces est possible à l'échelle populationnelle et
non à l'échelle individuelle. Selon Mouchet (1990) elle porterait sur la longueur de l'éperon qui
serait plus grande pour S. curassoni (11,7 ± 1,5Ilm) que pour S. haematobium (8,1 ± 1,5Ilm).
3.6.5
Identification de S. curassoni par les ultrastructlJres tégumentaires
Les ultrastructures tégumentaires de S. curassoni ont été différemment décrites dans la
bibliographie. Au Sénégal Ngendahayo (1989) décrit cette espèce avec des épines chez le bœuf
Chez le même hôte, Fournier et al. (1989) sur des échantillons provenant du Niger, la trouvent
dépourvue d'épines sur les tubercules. En considérant également les hôtes naturellement infestés
au Niger, Fournier (1990) constate que les vers récoltés glabres chez le bœuf, présentent chez le
mouton et la chèvre une morphologie tégumentaire différente avec des épines. Les phénotypes
observés varient aussi avec l'âge de la parasitose dans le cas d'infestations expérimentales.
3.6.6
Relations entre S. curassoni et ses hôtes
S. curassoni est inféodé à B. umbilicatus au Sénégal (Diaw & Vassiliades, 1987) et au
Niger (Mouchet et al., 1989), mais cette espèce pourrait se développer chez B. globosus comme
l'ont indiqué Southgate et al., (1985) et Diaw & Vassiliades (1987) au Sénégal. Si cette dernière
observation se confirmait, le risque d'installation de cette espèce en Côte-d'Ivoire dans les
conditions actuelles (B. umbilicatus non encore signalé mais présence de B. globosus) serait à
prendre très au sérieux en raison de la très probable présence du parasite chez le bétail importé

---

101
des régions sahéliennes.
En ce qui concerne les hôtes définitifs, le passage de S. clirassani chez l'homme
(Grétillat, 1962; Vercruysse et al., 1984b) est controversé. Le développement optimal de
S. curassani est observé chez les ovins, les caprins, mais cette espèce se rencontre fréquemment
chez les bovins au Niger. Si le risque de développement de S. curassani chez l'homme est
incertain, la difficulté voire l'impossibilité pour S. haematabium à se développer chez les
ruminants autorise chez ces derniers l'identification du parasite, avec une marge d'erreur
relativement faible: un ver portant des œufs de type S. haematabillm rencontré chez les bovins,
ovins et caprins sera donc un S. curassani.
3.7
Conclusion
L'ensemble des résultats que nous venons de présenter, nous permet d'apprécier pour
chacun des marqueurs étudiés, son accessibilité, son intérêt et ses limites:
Les résultats obtenus par le marqueur "chronobiologie" montrent qu'au ruveau
populationnel, quelles que soient la nature et l'origine du parasite, le rythme d'émergence
cercarien permet de distinguer S. bavis et S. curassani de S. haematabium. Ce marqueur s'avère
d'autant plus intéressant qu'il est appliqué sur des mollusques vivants. De plus, il donne de bons
résultats avec la méthode de mesure de terrain et le traitement graphique après regroupement
des cercaires émises en trois classes horaires. Toutefois, ce marqueur ne permet pas de
distinguer les deux espèces parasites du bétail.
L'analyse des résultats obtenus par le marqueur "chétotaxie" montre que les critères
distinctifs entre les espèces S. haematabium et S. bavis de Côte-d'Ivoire sont les distances D 2-
3, L 1-2 et l'indice RL. S. curassani pourra être distingué de S. haematobium et S. bavis par le
nombre de papilles caudales. Le marqueur "chétotaxie" est également intéressant car très
accessible autant au niveau du coût que de son utilisation et il est appliqué sur des mollusques
vivants. De plus, les lames réalisées peuvent être conservées relativement longtemps.
L'analyse des résultats obtenus par le marqueur "phénotypes alloenzymatiques" montre
qu'il était possible de distinguer S. haematabium, S. bavis et S. curassani aux stades adultes,
ensembles avec HK ou 2 à 2 avec Acp et PGI pour S. bavis vis-à-vis des 2 autres espèces et
G6PD pour S. haematabium vis-à-vis des 2 autres espèces. Si nous considérons la quantité
d'extrait nécessaire à l'analyse d'un système enzymatique en IEF, il est tout à fait envisageable de
tester ces différents systèmes à partir d'un même schistosome mâle.
Les marqueurs biochimiques s'avèrent par contre beaucoup moins performants pour la
distinction des espèces aux stades sporocyste et cercaire, à cause du manque d'activité
enzymatique des systèmes diagnostiques HK et G6PD. Les limites d'utilisation de cet outil
restent son coût relativement élevé et sa haute technicité.

---

102
L'analyse des résultats obtenus par le marqueur "morphologie et biométrie des œufs"
montre que S. bavis peut être distingué de S. haematabium et S. curassani, ces deux dernières
espèces ayant des œufs pratiquement identiques. L'exploitation des résultats en terme de
rapports longueurllargeur présente un intérêt supplémentaire dans la mesure où elle permet de
contourner le problème de correspondance entre les échelles de mesures micrométriques et les
valeurs absolues.
L'analyse des résultats obtenus par le marqueur "ultrastructures tégumentaires" montre
qu'il permet de distinguer S. haematabium de S. bavis et S. curassani, ces deux dernières
espèces présentant des phénotypes souvent communs chez les hôtes naturels. Ces phénotypes
sont plus influencés par le statut apparié ou non apparié des vers mâles, l'âge de la parasitose et
la nature de l'hôte définitif que par l'espèce parasite.
En définitive, la distinction entre S. haematabium, S. bavis et S. curassani peut se faire
aux stades sporocyste et cercaire en étudiant conjointement la chétotaxie des cercaires (qui
distingue les trois espèces), les rythmes d'émission cercarienne (qui isolent S. haematabium), et
les phénotypes AcP (qui isolent S. bavis). Ces résultats peuvent être en outre enrichis par les
observations sur les relations entre les parasites et leurs hôtes intermédiaires (compatibilité
schistosomes-bulins). Il apparaît ainsi possible d'identifier les espèces naturellement transmises
dans les sites de transmission sans qu'il soit indispensable d'extraire un isolat pour la
caractérisation des parasites adultes. Cet aspect est particulièrement intéressant dans les
approches de terrain pour apprécier le rôle des différentes espèces de mollusques dans la
transmission et évaluer l'importance relative des différentes espèces de schistosomes dans les
différents foyers.
Cependant, l'identification au stade adulte reste d'un intérêt primordial car elle peut
confirmer sur modèle de laboratoire (rongeurs) les données obtenues à partir des hôtes
intermédiaires par différents marqueurs. La distinction entre S. haematabium, S. bavis et
S. curassani peut alors se faire en étudiant conjointement le polymorphisme alloenzymatique des
vers des deux sexes pour HK (qui distingue les trois espèces), G6PD (qui isole S. haematabium)
et AcP (qui isole S. b01jis), le polymorphisme des œufs des vers femelles (qui isole S. bavis) et le
polymorphisme des ultrastructures tégumentaires des vers mâles (qui isole S. haematabium).
Ces résultats peuvent être encore enrichis par les observations sur les relations entre les
parasites et leurs hôtes définitifs.

---

103
Chapitre 4
Caractérisation de la transmission parasitaire
4.1
Résultats
de
la
comparaison
entre
les
techniques
de
ramassage
Trois principaux modes de récolte des mollusques sont aujourd'hui rencontrés: la
capture manuelle à l'aide d'une pince souple, l'utilisation d'instruments de capture (épuisette,
drague, carottier, etc... ) et les pièges à mollusques (Olivier, 1979). L'efficience de chaque
méthode dépend de l'accessibilité et des caractéristiques des gîtes de mollusques.
Le ramassage à l'épuisette présente l'avantage d'être plus aléatoire du fait que le
fauchage se fait "à l'aveuglette". il est de ce fait moins sujet à l'état d'esprit du ramasseur que le
prélèvement manuel mais produit par contre plus de perturbations dans le gîte; l'impact de ces
dernières pouvant être atténué par un espacement relativement important ( 1 mois) entre les
prélèvements.
Le ramassage manuel présente lui aussi des limites. En effet, en plus de son caractère
subjectif lié à l'état d'esprit du ramasseur au moment de l'enquête, elle s'avère inopérante dans
des gîtes peu ou pas accessibles. Malgré ses limites, cette méthode très souvent utilisée (Sellin et
al., 1978; Betterton et al., 1983; Goll & Wilkins, 1984), présente les avantages d'être simple
d'utilisation, de perturber très peu le milieu et de donner de bons résultats dans certains gîtes
particuliers, accessibles toute l'année.
Vu la diversité des stations étudiées, nous avons envisagé de comparer deux des
techniques les plus utilisées: la récolte manuelle et celle à l'épuisette.
Afin de permettre la comparaison entre ramassages manuel et à l'épuisette, les effectifs
de butins ramassés sont ramenés à 20 mn de récolte. La comparaison entre les résultats obtenus
pour les 2 techniques au Nord du pays (avec B. truncatus), au Centre (avec B. globosus) et au
Sud (avec B. globosus) est donnée à la Figure 23.
La comparaison des résultats obtenus avec les deux techniques par les coefficients de
corrélation et les droites de régression (Figure 24) met en évidence:
•
une bonne corrélation pour les B. truncatus, canaux NAT, Nord (R = 0,712) et pour
les B. globosus, canaux ELE, Sud (R = 0,813);
•
une corrélation moyenne pour B. truncatus dans les retenues d'eau de Ounantiékaha au
Centre et Tiengarakaha au Nord (R = 0,619);
•
une faible corrélation pour B. globosus dans les cours d'eau de Raviart et de Kan au
Centre (R = 0,135) d'une part, et pour B.forskalii à Raviart et à Fronan (R = 0,065)
d'autre part.

---

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Figure 23
Comparaison entre dynamiques des populations de B. truncatus (ET) du Nord (en haut), de
B. globosus (EG) du Centre (au milieu) et du Sud (en bas) avec ramassages manuel (N) ou à
l'épuisette (E) ramenés à 20 minutes d'échantillonnage pour chaque technique, dans les
localités de Natiokobaradara (NAT), Ounantiékaha (OUN) (39), Kan (KAN), Raviart (RAV),
Akakro (AKA) et Elévi (ELE).

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%
Z
0
0
~30
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0
0
0
p
P 20
0
Il
Il
~loo
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...,
.,
0
]
10
]
0
0
0
CN A+E
G.N K+R
Q
Q
0
100
200
300
400
\\0
15
500
1
'EE F+R
I l !
1
1
y =8.82:-0 + 0.75820x ' R'2 =0.0651
~
1
i
1
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1
1
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1
1
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1
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1
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i
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1
1
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i
~ 100
J
6
.~
6
o
Cl
A
-F.;-;F+R
L'.
o
~
o
2G
40
60
80
100
Figure 24
Comparaison (coefficients de corrélation: R et droites de régression: y) des effectifs de
mollusques ramassés à la main (N) et à l'épuisette (E) dans différents sites (Natiokobaradara:
NAT, Ounantiékaha: 0, Tiengarakaha: S, Kan: K, Raviart: R, Akakro: A, Elévi: ELE, Fronan:
F) pour les populations de B. truncatus (T), B. globosus (G) et B. forskalii: F).

---

106
4.2
Dynamique de la transmission
La dynamique de transmission parasitaire est appréciée par la prévalence d'infestation
des mollusques par les schistosomes, en considérant d'une part la distribution temporelle des
bulins naturellement infestés récoltés dans les sites de transmission, d'autre part le statut
spécifique des schistosomes naturellement hébergés par ces bulins.
La détection de la parasitose est faite après récolte des bulins et maintien au
laboratoire, à J+7, J+15 et J+30, par contrôle de l'émission cercarienne après exposition à la
lumière.
Des
résultats
concernant
l'identification
des
schistosomes
par
les
marqueurs
chronobiologie
de
l'émission
cercarienne,
chétotaxie
des
cercaires
et
polymorphisme
alloenzymatique ont été donnés dans le chapitre précédent.
Sur l'ensemble des stations étudiées, nous avons détecté des mollusques infestés par
des schistosomes dans les stations de Natiokobaradara, Tiengarakaha, Ounantiékaha, Fronan,
N'Guessanpokoukro, Kan, Raviart et Elévî. Les mollusques récoltés dans les stations de
Sologo, Sakiaré et Akakro n'ont pas été trouvés porteurs de schistosomes.
Les taux de survie (nombre de mollusques testés/nombre de mollusques récoltés)
observés au cours des tests de parasitisme (Tableau XIX) sont élevés (supérieurs à 80%) dans
l'ensemble des stations à l'exception de celle de Fronan (66%) et de Elévi (51 %).
Tableau XIX
Taux de survie des mollusques (nombre de mollusques testés/nombre de mollusques récoltés) et
pourcentage de mollusques ayant émis des cercaires de schistosomes dans les différentes
localités en tenant compte de l'espèce de mollusque et des différents tests d'infestation (TI, T2,
T3).
Localité
Mollusque
Récoltés
Survivants
Mollusques infestés
Tl
TI
T3
Total
Tl (%)
T2 (%)
T (%)3
Total (%)
NAT
B. tnmcalus
1299
1167
90%
20
7
12
39
51%
18
31
3,34
SaD
B. tnmcalus
49
49
100% 10
4
2
16
63%
25
13
32,65
aUN
B. tnmcatus
600
482
80%
22
12
16
50
44%
24
32
10,37
NPK 1&2
B. tnmcatus
34
29
85%
1
1
0
2
50%
50
0
6,90
NPK4
B. globosus
19
15
79%
0
1
0
1
0
100
0
6,67
RAV
B. globosus
170
152
89%
13
6
3
22
59%
27
14
14,47
KAN
B. globosus
107
105
98%
7
6
0
13
54%
46
0
12,38
ELE
B. globosus
1344
682
51%
7
2
4
13
54%
15
31
1,91
FRa
B. forskalii
494
324
66%
1
1
0
2
50%
50
0
0,62
Total
B. truncalus
1982
1727
87%
53
24
30
107
50%
22
28
6,20
Total
B. globosus
1640
954
58%
27
]5
7
49
55%
31
]4
5,14

---

107
Les
résultats
obtenus
par
les
différents
tests
d'infestation
réalisés
montrent
effectivement que globalement:
o
50 à 55% des infestations sont dépistés par le 1er test à J7;
o
22 à 31 % des infestations sont dépistés par le 2ème test à IlS;
•
14 à 28% des infestations sont dépistés par le 3ème test à Ba;
4.3
Discussion-conclusion
Les résultats obtenus avec les deux techniques de ramassage des mollusques mettent en
évidence:
•
sur le plan des effectifs des mollusques prélevés, des différences variables entre les 2
techniques: les effectifs obtenus en ramassage manuel sont supérieurs (au Nord),
inférieurs (au Centre) ou comparables (au Sud) à ceux obtenus en ramassage à
l'épuisette;
•
sur le plan de l'évolution des abondances de populations, de faibles divergences entre
les ramassages manuels et à l'épuisette: les positions des maxima observés sont soit
comparables (dans le Sud), soit légèrement décalés (dans le Centre et le Nord), le
décalage observé n'excédant jamais un mois.
Les divergences entre les 2 techniques de récolte doivent être mises en relation avec
l'abondance relative des mollusques, l'accessibilité du gîte par les prospecteurs et la distribution
des mollusques au sein des biotopes, qui est fonction des variations de niveaux d'eau observés
aux différentes saisons et du type des supports aquatiques utilisés par les bulins en fonction de
l'évolution du biotope. C'est ainsi que:
o
les deux méthodes restent pratiquement équivalentes dans les biotopes accessibles en
toute saison (cas des canaux d'irrigation à Natiokobaradara), ou durant la période
favorable au développement des mollusques (cas de Elévi). Il importe de relever que
cette observation n'est valable que pour les espèces qui restent majoritairement
tributaires de supports flottants (B. globosus et B. truncatus). Pour les B. forskalii, qui
à certaines périodes se retrouvent en majorité sur la vase, le décalage entre l'efficience
des deux approches reste important;
•
au niveau des retenues d'eau, la faiblesse de la corrélation pourrait être rapprochée des
biotopes particuliers que constituent les feuilles mortes à moitié envasées, pour
B. truncatus, en période de basses eaux; ces biotopes en effet ne restent essentiellement
accessibles qu'au prospecteur échantillonnant à la main;
•
les fortes variations annuelles de niveau d'eau dans les biotopes du Centre,
expliqueraient la faiblesse des corrélations entre les deux techniques qui de ce fait ne
s'avèrent respectivement plus efficientes qu'à des périodes particulières de l'année.

---

108
Ces observations mettent donc en évidence d'une part la complémentarité de ces deux
approches et d'autre part la nécessité d'un choix judicieux de la méthode d'échantillonnage
tenant compte des types de milieux.
Afin d'avoir une meilleure représentation des abondances relatives de mollusques tout
en autorisant la comparaison entre les diffèrentes stations, dans les différents biotopes, en toute
saison et quelle que soit l'espèce, nous avons considéré pour l'étude de la dynamique des
populations de mollusques, les effectifs totaux récoltés en 30 mn avec les deux techniques
d'échantillonnage soit 20mn à la main et 10 mn à l'épuisette.
Les taux de parasitisme rencontrés chez le mollusque, dans les sites de transmission des
foyers de S. haematobium sont en général faibles (Sodeman, 1979; King et al., 1982 ; Hazza et
al., 1983). Nous avons considéré cette situation anormale et nous avons supposé qu'elle résultait
en partie de la méthode de recherche de l'infection chez le mollusque. Afin de vérifier cette
hypothèse, nous avons cherché à déceler les infestations latentes au moment du prélèvement, en
maintenant en élevage les mollusques.
Dans l'ensemble, les taux de survie des mollusques au transport, au maintien en survie
et aux tests de parasitisme sont élevés. Ces taux permettent donc d'avoir une bonne estimation
des prévalences d'infestation des mollusques récoltés. Les faibles taux de survie rencontrés à
Fronan et à Elévi peuvent s'expliquer: à Fronan, l'espèce de mollusque (B. forskalii) est très
fragile et supporte mal le mode de conditionnement pour le transport. A Elévi, les effectifs
particulièrement élevés de mollusque récoltés ont posé des problèmes de conditionnement pour
le transport au laboratoire.
Cette approche expérimentale nous a donc permis de découvrir environ 2 fois plus de
mollusques infestés qu'avec la méthode classique qui utilise un seul test après récolte.

---

109
Partie 3
Situations
éco-épidémiologiques
des
schistosomes en Côte-d'Ivoire
Chapitre 1
Epidémiologie des schistosomes
1.1
Résultats parasitologiques des schistosomes de l'homme à
S. haematobium
Les enquêtes épidémiologiques chez l'homme ont concerné différentes situations.
•
La première avant 1992 a porté soit sur les populations totales des villages NPK et
KAN et des populations de la zone sud-ouest de Côte-d'Ivoire. Au cours de cette
période, des enquêtes ont porté sur les populations scolaires, avec généralement la
totalité des élèves d'une école et plus rarement une partie des classes. En plus de ces
enquêtes réalisées par notre équipe (équipe du C.E.M. V.), nous présentons aussi
certains résultats obtenus par les Services Nationaux de Santé (SSR et INSP) afin
d'avoir une appréciation de l'évolution dans le temps des niveaux d'endémie.
•
La deuxième période de 1992 à 1996 a concerné: les localités situées près des 2 grands
barrages de Kossou et Taabo, et les localités situées sur le transect Nord-Sud. Pour ces
dernières localités,
un suivi de la transmission
a été
réalisé.
Ces enquêtes
parasitologiques ont porté sur la totalité des élèves d'une école ou sur un échantillon
choisi au hasard d'enfants d'âge scolaire dans les stations sans école fonctionnelle
deTiengarakaha et de Sologo.
1.1.1
Les foyers de " cours d'eau traditionnels"
Les stations concernées sont celles de Raviart, Kan et Sakiaré au centre; Akakro et
Elévi au sud. Les résultats obtenus chez les élèves sont présentés dans le tableau XX

---

110
Tableau XX
Résultats des enquêtes parasitologiques sur la schistosomose à S. haemalobiul71 réalisées dans
les foyers de cours d'eau traditionnels en Côte-d'Ivoire. Les astérisques indiquent les années
d'application de la chimiothérapie; les oviuries moyennes géométriques sont présentées en gras
Déroulement de l'enquête
Population examinée
Résultats
Localité
Année
Auteur
Type
EfTectif
Positifs
Prévalence
Oviurie
Raviart
1989*
SSR
Totale
640
320
50,0%
1993
CE.M.V.
Ecole
176
74
42,0 0/0
4,7
Kan
1989*
C.E.M.V.
Ecole
110
72
65,5%
121,5
1993"
CE.M.V.
Ecole
110
57
51,8%
4,7
Sakiaré
1987*
C.E.M.V.
Ecole
171
57
47,1%
37,0
1993
CE.M.V.
Ecole
267
197
73,8%
27,0
Akakro
1985
SSR
Classes
100
71
71,0%
59,0
1993"
CE.M.V.
Ecole
224
49
21,9%
1,8
Elévi
1987
INSP
Ecole
178
134
75,3%
39,9
1993"
CE.M.V.
Ecole
224
169
75,4%
15,2
(C.E.M. V. = Centre Universitaire de Formation en Entomologie Médicale et Vétérinaire de
Bouaké); INSP = l'Institut National de Santé Publique d'Abidjan; SSR = Secteurs de Santé
Rurale de Yamoussoukro; Classes = un échantillon d'enfants d'âge scolaire (6-15 ans).
Les résultats obtenus au niveau de l'ensemble de la population du village de Kan en
1989 sont présentés dans le tableau XXI, et illustrés par les figures 25 & 26

---

111
300 T
,
1
- - + - - \\ - \\ \\
250 -1
-
0 _
1- i
~
200 -
c
~
c
ê. 150
0::
c
.,:;. 100
'"
50
\\~'\\
-----+--------7-------~+I---------'=""'",=;;
° -
0-4ans
5-9ans
10 - 1.+ ans
15 - 24 ans
25 - 44 ans
45 ans ct +
âge
Figure 26
Oviuries moyennes arithmétiques en fonction de l'âge et du sexe de la schistosomose à
S. haemafobium dans le foyer de cours d'eau traditionnel de Kan 1989
1.1.2
Les foyers de « petits barrages»
Les stations concernées lors de notre suivi longitudinal sont celles de NPK,
Ounantiékaha au centre; Tiengarakaha, et Sologo au nord. Nous présentons aussi dans le
tableau XXII, les données relatives à 7 autres localités du nord, ayant fait l'objet d'une
évaluation ponctuelle en 1995 (Samoura ,1995).
Tableau XXII
Résultats des enquêtes épidémiologiques sur la schistosomose à S. haematobium réalisées dans
les foyers de petits barrages en Côte-d'Ivoire. Les localités ayant bénéficié d'une chimiothérapie
après enquête sont signalées par un astérisque apposé à l'année de l'enquête et du traitement.
Les oviuries moyennes géométriques sont présentées en gras.
Déroulement de l'enquête
Population examinée
Résultats
Localité
Année
Auteur
Type
Effectif
Positifs
Prévalence
Oviurie
Sologo
1993
C.E.M.V.
Classes
67
59
88,1%
26,9
Tiengarakaha
1987·
C.E.M.V.
Totale
170
1
0,6%
0,2
1993
c.E.M. V.
Classes
56
28
50,0%
2,8
Sambakaha
1995
C.E.M.Y.
Classes
38
14
36,8%
1,01
Gboyo
1995
C.E.M.Y.
Classes
51
13
25,5%
1,01
Nambingué
1995
C.E.M.V.
Ecole
165
72
43,6%
1,00
Nambingué
1995
C.E.M.V.
Classes
75
34
45,3%
1,00
Tiaplé
1995
C.E.M.V.
Classes
47
II
23,4%
1,02
Korokaha
1995
C.E.M.Y.
Classes
67
17
25,4%
1,01
Katiali
1995
C.E.M.V.
Classes
50
II
22%
1,00
Ounantiékaha
1987·
C.E.M.V.
Ecole
133
1
0,8%
0,0
1993
c.E.M. V.
Ecole
7S
10
13,3%
1,2
N'Guessanpokoukro
1984
C.E.M.V.
Ecole
340
80
23,5%
4,3
1985
C.E.M.V.
Ecole
137
26
19,0%
3,8
1986·
C.E.M.V.
Ecole
327
95
29,1%
9,7
1987
C.E.M.V.
Ecole
335
29
8,7%
0,8
1988·
C.E.M.V.
Ecole
336
59
17,6%
3,6
1993"
c.E.M. V.
Ecole
286
79
27,6%
2,3
(C.E.M.V. = Centre Universitaire de Formation en Entomologie Médicale et Vétérinaire de
Bouaké); Classes = un échantillon choisi au hasard d'enfants d'âge scolaire (6-15 ans).

---

112
Les résultats obtenus au mveau de l'ensemble de la population du village de
N'Guessanpokoukro en 1984 et 1986 avant la chimiothérapie sont présentés dans les tableaux
XXIII et XXIV, et illustrés par les figures 27 & 28.
Tableau XXIII
Résultats épidémiologiques sur la schistosomosc à S. hael7latobiul7I dans le foyer de petit
barrage de N'Guessanpokoukro en 1984.
Tranches
Sujets
Sujets
Hommes
Sujets positifs
Fenm1es
Sujets positifs
o\\'lUrie
positifs
d'âge
Examinés
Hf.
%
Examinés
Err.
%
Examinés
Err.
%
H
F
Tot
0-4ans
58
0
0%
35
0
0%
23
0
0%
0
0
0
5 - 9 ans
93
13
14%
47
Il
23%
46
2
4%
5
1
3
10- 14 ans
82
32
39%
38
19
50%
44
13
30%
22
9
Il
15- 19 ans
30
7
23%
9
4
44%
21
3
14%
26
6
12
20 - 29 ans
41
8
20%
13
4
31%
28
4
14%
2
2
2
30 - 49 ans
60
8
13%
24
4
17%
36
4
11%
3
0
2
50 ans et +
54
5
9%
25
2
8%
29
3
10%
1
1
1
Total
418
73
17%
191
44
23%
227
29
13%
7
3
5
Tableau XXIV
Résultats épidémiologiques sur la schistosomose à S. haematobium dans le foyer de petit
barrage de N'Guessanpokoukro en 1986.
Tranches
Sujets
Sujets
Hommes
Sujets positifs
Femmes
Sujets positifs
O\\'lUne
positifs
d'âge
Examinés
Hf.
%
Examinés
Err.
%
Examinés
Err.
%
H
F
Tot
0-4 ans
49
8
16%
22
3
14%
27
5
19%
1
6
4
5 - 9 ans
109
41
38%
54
22
41%
55
19
35%
50
17
33
10-14ans
109
46
42%
56
27
48%
53
19
36%
88
37
63
15 - 19 ans
20
9
45%
9
6
67%
Il
3
27%
38
2
18
20 - 29 ans
46
5
11%
17
4
24%
29
1
3%
2
0
1
30 - 49 ans
50
3
6%
18
2
11%
32
1
3%
1
0
0
·50 ans et +
52
3
6%
22
2
9%
30
1
3%
0
0
0
Total
435
115
26%
198
66
33%
237
49
21%
40
13
26
70%
60%
50%
"0
.,
/ \\
~ ~
L
-
1
~
40%
-<
=
;-
::l
..,
ll>
30%
;:fl
20%
~
':1
~
""'0
----{]
--[]
1
1
1
1
1
0-4ans
5-9ans
10 - 14 ans
15-19ans
20 - 29 ans
30 - 49 ans
50 ans ct +
âge
Figure 27
Prévalences en fonction de l'âge et du sexe de la schistosomose à S. haematobium dans le foyer
de petit barrage de N'Guessanpokoukro 1986

---

r-
i
--+-------- Il
113
1
I--=~· r
\\
\\
\\ '\\''',
0- 4 ans
10- 14ans
15 - 19 ans
20 - 29 ans
30 - 49 ilns
50 ans et +
âge
Figure 28
Oviuries moyennes arithmétiques en fonction de l'âge et du sexe de la schistosomose à
S. haematobillm clans le foyer de petit barrage de N'Guessanpokoukro en 1986
1.1.3
Les foyers de périmètre irrigué
La station concernée est celle de Natiokobaradara au nord; les stations de Raviart au
centre et Sologo au nord étant demeurées sans culture effective de riz pendant la durée de notre
étude. Les résultats obtenus dans ce foyer sont présentés dans le tableau xxv.
Tableau XXV
Résultats de l'enquête parasitologique sur la schistosomose à S. haematobillm réalisée à l'école
de Natiokobaraclara, clans le foyer de périmètre irrigué en 1993; et données relevées au Secteur
de Santé Rurale de Korhogo (SSR) à partir de l'ensemble des personnes examinées (Totale).
Déroulement de l'enquête
Population examinée
Résultats
Localité
Année
Auteur
Type
Effectif
Positifs
Prévalence
Oviurie
Natiokobaradara
1990
SSR
Totale
1674
683
40,8%
1991
SSR
Totale
800
360
45,0%
1993
C.E.M.V.
Ecole
297
97
32,7%
2,4
(C.E.M.Y. = Centre Universitaire de Fonnation en Entomologie Médicale et Vétérinaire de
Bouaké); oviurie = oviurie moyenne géométrique
1.1.4
Les foyers de « grands barrages» (Kossou, Taabo)
Les stations concernées sont celles situées près des 2 grands barrages de Kossou au
centre et de Taabo au sud. Les résultats obtenus sont présentés dans les tableaux XXVI et
XXVII.
Tableau XXVI
Schistosomoses humaines clans cinq villages situés près du lac de barrage de Kossou (n.d. =
aucun enfant examiné) en 1992.
Village
Schistosoma haematobium
Schistosoma mansoni
sujets
sujets
œufs/l0 ml urine (%)
sujets
sujets
examinés
positifs (%)
< 50
050
examinés
posi tifs (%)
Bocabo
53
42 (79)
18 (34)
24 (45)
30
0(0)
Angossé
42
10 (24)
7 (17)
3 (7)
42
0(0)
Suibonou
54
34 (63)
28 (52)
6(11)
n.d.
Kossou town
67
24 (36)
17 (25)
7 (10)
21
4 (19)
Alaou
74
44 (59)
31 (42)
13 18)
28
2 (7)
Total
290
154 (53)
101 (35)
53 (18)
121
6 (5)

---

114
Tableau XXVI!
Schistosomoses humaines dans cinq villages situés près du lac de barrage de Taabo (n.d. =
aucun enfant examiné) en 1992.
Village
Schistosoma haematobillm
Schistosoma mansoni
sujets
sujets
œufs/la ml urine (%)
sujets
sluets
examinés
positifs (%)
< 50
050
examinés
positifs (%)
Tokohiri
41
39 (95)
5 (12)
34 (83)
18
1 (6)
Ahondo
31
21 (68)
9 (29)
12 (39)
31
a (0)
Bonikro
43
27 (63)
19 (44)
8 (19)
43
1 (2)
Taabo village
89
52 (58)
45 (51)
7 (8)
42
1 (2)
Taabo town
54
50 (93)
28 (52)
22 (41)
n.d.
Total
258
189 (73)
106 (41)
83 (32)
134
3 (2)
1.1.5
Bilharzioses et mouvements de population dans le sud-ouest
Sur les 2125 personnes examinés, 119 (5,6%) cas de bilharziose urinaire et 38 (5,6%)
cas de S. mansoni ont été relevés. pour les 2 formes on dénombre au total 157 cas, soit 7,4% de
la population examinée. Les tableaux XXVIII et XXIX présentent respectivement la répartition
des schistosomoses et des autres parasitoses intestinales rencontrées en fonction de la localité et
du groupe ethnique des sujets examinés.
Tableau XXVIII Schistosomoses humaines dans 19 localités situées dans les régions de Buyo et Soubré en 1989
Village
Schistosoma haematobillm
Parasites intestinallx
sujets
sujets
œufslI a ml urine (%)
S. mansoni
autres vers
examinés
positifs (%)
< 50
050
positifs (%)
positifs (%)
Loboville
121
2 (1,7)
2 (100)
a
a (0)
26 (21,5)
Houphouet-ville
122
16 (13,1)
15 (93,8)
1 (6,2)
1 (0,8)
1 (0,8)
Diou1abougou
103
5 (4,9)
4 (80)
1 (20)
a (0)
15 (14,6)
Kouakoukro
87
2 (2,3)
1 (50)
1 (50)
0(0)
22 (25,3)
Lago Gaston
21
a (0)
a
a
a (0)
2 (9,5)
Hérédougou
117
19(16,2)
13 (68)
6 (32)
a (0)
14 (12,0)
Kouadiokro
48
Il (22,9)
8 (72,7)
3 (27,3)
a (0)
4 (8,3)
Kangakro
48
a (0)
a
a
1 (2,1)
14 (29,2)
Total Loboville
667
55 (8,2)
43 (78,2)
12 (21,8)
2 (0,3)
98 (14,7)
Niapoyo 1
115
1 (0,9)
1 (100)
a
1 (0,9)
44 (38,3)
Oumarou Diallo
29
4 (13,8)
3 (75)
1 (25)
1 (3,4)
1 (3,4)
Ba Issa
104
30 (28,8)
19 (63,3)
Il (36,7)
7 (6,7)
4 (3,8)
Total Niapovo
248
35 (14,1)
23 (65,7)
12 (34,3)
9 (3,6)
49 (19,8)
Niamadji 1
82
1 (1,2)
1 (100)
a
6 (7,3)
42 (51,2)
Niamadji 2
55
5(9,1)
3 (60)
2 (40)
a (0)
19 (34,5)
Kopéradji
82
7 (8,5)
7 (100)
a
0(0)
20 (24,4)
Total Niamadji
219
13 (5,9)
11 (84,6)
2 (15,4)
6 (2,7)
81 (37,0)
Gueyo
134
2 (1,5)
2 (100)
a
4 (3,0)
45 (33,6)
K. Konankro
150
1 (0,7)
1 (100)
a
6(4,0)
20(13,3)
Total Guevo
284
3 (1,1)
3 (100)
°
10 (3,5)
65 (22,9)
Soulev. Dougou
286
1 (0,3)
1 (100)
°
7 (2,4)
9 (3,1)
Pokoukro
421
12 (2,9)
8 (66,7)
4 (33,3)
4 (1,0)
187 (44,4)
CIBB
625
8 (1,3)
6 (75)
2 (25)
2 (0,3)
30 (4,8)
Total
275O
127 (4,6)
95 (74,8)
32 (25,2)
40 (1,5)
519 (18,9)

---

115
Tableau XXIX
Schistosomoses humaines en fonction de l'origine ethnogéographique, dans 19 localités situées
dans les régions de Buyo et Soubré en 1989
PerSOlmes examinées
Village
Total
Autochtones
Baoulé
divers Côte-
Burkinabé
Somonon
Divers
Divers
d'Ivoire
Maliens
extérieurs
Loboville
121
117
0
0
3
0
0
1
Houphouet-ville
122
0
91
27
4
0
0
0
Diou1abougou
103
4
1
21
35
0
31
10
Kouakoukro
87
8
63
5
II
0
0
0
Lago Gaston
21
21
0
0
0
0
0
0
Hérédougou
117
0
0
2
115
0
0
0
Kouadiokro
48
0
48
0
0
0
0
0
Kangakro
48
0
48
0
0
0
0
0
Total Loboville
667
150
251
55
168
0
31
Il
Niapoyo 1
115
116
0
0
0
0
0
0
Oumarou Diallo
29
0
0
0
5
24
0
0
Ba Issa
104
0
0
0
0
104
0
0
Total Niapovo
248
116
0
0
5
128
0
0
Niamadji 1
82
49
0
0
33
0
0
0
Niamadji 2
55
0
0
0
55
0
0
0
Kopéradji
82
43
3
3
33
0
0
0
Total Niamadji
219
92
3
3
121
0
0
0
Gueyo
134
85
20
6
Il
0
12
0
K. Konankro
150
0
38
30
75
0
7
0
Total Guevo
284
85
58
36
86
0
19
0
Soulev. Dougou
286
0
0
0
2
5
279
0
Pokoukro
421
4
385
6
18
0
0
8
CIBB
625
32
127
197
175
0
16
78
Total
2750
479
824
297
575
133
345
97
Bilharzioses (%)
167 (6,1)
12 (2,5)
41 (5,0)
9 (3,0)
50 (8,7)
42 (31,6)
10 (2,9)
3 (3,1)
Autres Parasites
519 (18,9)
140 (29,2)
222 (26,9)
40(13,5)
97(16,9)
5 (3,8)
9 (2,6)
6 (6,2)
1.1.6
Les communautés à haut risque de bilharziose urinaire (Toumodi,
Tiassalé)
La zone d'étude et la localisation des 60 écoles où ont eu lieu les tests biomédicaux
sont présentées à la planche IX Les points rouges indiqu~nt les écoles avec 25% de
microhématuries (> 1+) et plus. Toutes les écoles situées autour du lac artificiel de Taabo ou le
long du fleuve Bandama en amont du lac sont caractérisées par de fortes prévalences. A
l'opposé, les écoles situées en aval du barrage, le long du fleuve sont moins infectées.
Deux autres zones présentent des niveaux d'infection élevés: Morokro (dans la partie
centrale) puis Batéra, Binao et Bodo dans le sud-ouest de la zone d'étude. Toutes les écoles des
zones urbaines ont des taux d'infection inférieurs à 25%, ce qui montre que la bilharziose
urinaire dans la zone étudiée est pour le moment plus fréquente en zone rurale.
1.1.7
Résultats de la chimiothérapie
Le tableau XXX présente les résultats de quatre évaluations parasitologiques après
chimiothérapie, chez les enfants scolarisés à l'école de N' Guessanpokoukro. Le produit utilisé
est le Biltricide®, administré en dose unique de 40mg/Kg, à tous les élèves parasités. Le
traitement a eu lieu au mois d'octobre, moment d'absence de transmission au niveau de la
retenue d'eau.

---

116
Planche IX
Localisation des 60 écoles où ont eu lieu les tests biomédicaux dans les régions de Toumodi et
Tiassalé. (points rouges = écoles avec une infection élevée; points bleus = écoles avec une
infection modérée; points jaunes = écoles avec une infection faible).

---

dJUJIBAJJd
----
o/oÇ"f
•
dJU;1fU,\\Jld
~'oÇf-Çl
•
~JUJr8;\\Jld
>
~/oçz

---

117
Tableau XXX
Résultats des évaluations parasitologiques après traitement, chez les enfants scolarisés à l'école
de N'Guessanpokoukro: œufs/lO ml d'urine = moyenne géométrique du nombre d'œufs énùs
par 10 ml d'urine.
Avant
chimiothérapie
1 mois après
6 mois après
1 an après
2 ans après
Sujets examinés
341
342
328
320
327
sujets positifs
142
18
7
29
58
(%)
41 %
4,9%
2,1%
9,1%
17,7%
œufsll 0 ml urine
4
1
1
1
2
On observe que le traitement a diminué considérablement les prévalences initiales (41 %
et 4 œufs/10 ml ) et les oviuries. Elles passent en un mois à 5% et 1 œufs/lO ml et à des valeurs
plus faibles, 6 mois après traitement. Ces effets positifs sont durables, car même si l'on observe
une augmentation progressive des paramètres épidémiologiques, les effets positifs du traitement
restent perceptibles deux années après; la prévalence et l'oviurie n'atteignant que des niveaux
équivalents à la moitié des données de base.
1.2
Résultats parasitologiques des schistosomes du bétail
1.2.1
Prévalences, intensités et abondances
Les prévalences, intensités et abondances du parasItisme des bovins par des
schistosomes ont été présentées au Tableau VII (page 63) pour les 6 localités étudiées en 1993
et 1994. Ces résultats ont mis en évidence, pour la première fois selon l'état des connaissances
actuelles, un parasitisme des bovins par des schistosomes en Côte-d'Ivoire. La prévalence
globale de 14,4% et l'intensité moyenne de 30,8 schistosomes par animal montrent clairement
que cette endémie, ignorée jusque-là, est bien présente.
1.2.1
Identification des schistosomes
a)
Identification par le marqueur "œuf"
Les résultats de l'identification, à l'échelle populationnelle, des vers récoltés dans les
différents abattoirs sur la base de la morphologie des œufs sont consignés dans le
Tableau XXXI.
Tableau XXXI
Récapitulatif par localité de l'identification des sclùstosomes par la morphologie des œufs.
B = S. hovis; C = S. curassoni; l = intermédiaire.
Localité
Vers femelles récoltés
Vers femelles observés
Identification
Bouaké
225
141
B+I+C
Katiola
102
44
B+I
Ferké
3
3
B
Korhogo
19
19
B
Total
349
207
B+I+C

---

118
Les résultats présentés dans ce tableau montrent que les vers récoltés au Centre
(Bouaké et Katiola) ont des œufs correspondant à ceux des 2 espèces de schistosomes du bétail
décrits en Mrique de l'Ouest (s. Bavis et S. curassani). Des œufs de type intermédiaire entre
ces espèces ont été également récoltés dans ces deux stations. A Ferké et Korhogo au Nord, les
vers récoltés chez le bétail sont monospécifiques, avec des œufs de type S. bavis. Nous relevons
par ailleurs que le effectifs récoltés dans ces derrùères localités sont les plus faibles.
A l'échelle de l'infrapopulation, pour 2 animaux de J'abattoir de Bouaké qui présentaient
des œufs non caractéristiques de S. bavis, nous donnons dans le Tableau XXXII les mesures
obtenues. La confrontation de ces données avec celles obtenues au Niger (Brémond,
communication personnelle) montre que ces parasites appartiennent bien à l'espèce S. curassani.
Tableau XXXII Données biométriques avec les intervalles de confiance au seuil de 5% (entre parenthèses) des
œufs intra-utérins de schistosomes (L= longueur totale en micromètres; lp= largeur aux pôles).
Parasite
Nb. de femelle
Nb. d'œufs
L
lp
L/lp
Infrapopulation 1 Bouaké
5
23
149,89
41,58
3,61
(146,29-153,49)
(40.58-42.58)
(3.51-3.71)
Infrapopulation 2 Bouaké
6
18
148,98
40,71
3,67
(140.41-157.55)
(39,57-41,85)
(3,55-3,79)
b)
Identification par le marqueur "ultrastructure"
Pour ce marqueur les données sont très partielles. En effet, les observations concernant
les populations naturelles ne portent que sur 73 vers prélevés en une seule tournée, chez les
bovins infestés des abattoirs de Korhogo, Katiola et Bouaké. Les résultats obtenus n'ont pas
permis d'établir de divergence au sein de notre échantillon. Tous les vers analysés appartiennent
à l'espèce S. bavis.
c)
Identification par le marqueur "AcP"
Videntification par AcP des schistosomes récoltés chez les bovins abattus en Côte-
d'Ivoire a porté sur un total de 506 vers répartis en 274 mâles et 232 femelles issus de 4
abattoirs. Les résultats obtenus sont présentés dans le Tableau XXXIII.
Tableau XXXIII Récapitulatif par localité de l'identification en IEF par AcP des vers adultes de shistosomes.
Localité
Vers
mâles Vers
femelles Total
vers Phénotype
Phénotype
Phénotype
Phénotype
analysés
analysés
analysés
BB
AA
AC
AB
Bouaké
169
135
304
163
131
o
10
Katiola
83
75
158
o
151
1
6
Ferké
3
3
6
o
6
o
o
Korhogo
19
19
38
o
36
1
1
De ces résultats, il ressort que les schistosomes des populations naturelles récoltées
chez le bétail appartiennent soit à l'espèce S. bavis (phénotypes AA et AC), soit aux espèces
S. curassani ou S. haematabium (phénotype BB), soit aux hybrides entre S. bavis et l'une ou
l'autre de ces deux espèces (phénotype AB).

---

119
Les bovins des abattoirs de Ferké, de Katiola et de Korhogo sont essentiellement
infestés par S. bovis, avec toutefois 7 individus présentant des phénotypes hybrides. A Bouaké,
nous avons observé outre la présence de S. bovis et des hybrides, celle de 163 vers présentant le
phénotype caractéristique de S. curassoni ou S. haematobium.
En considérant la spécificité vis-à-vis de l'hôte bovin (réfractaire à S. haematobium) et
la confirmation de l'identification par d'autres marqueurs biochimiques tels que la G6PD, il
ressort que les vers présentant le phénotype BB appartiennent à l'espèce S. curassoni et que
ceux présentant le phénotype AB sont vraisemblablement des hybrides S. bovis/S. curassoni.
d)
Corrélation entre les différents marqueurs
Le Tableau XXXIV présente le récapitulatif de l'identification par abattoir pour les
marqueurs œuf(1), MEB (2) et AcP (3)
Tableau XXXIV Récapitulatif par localité de l'identification des schistosomes par la morphologie des œufs (1) et
le phénotype AcP des vers (2); Eff.: Effectifs analysés; Sb: S. bavis; Int: œuf de type
intermédiaire; Sc: S. curassani; Hyb: hybride; X: présent
Localité
Vers récoltés
Eff. (l)
Sb (1)
Int(l)
Sc (1)
EfT. (2)
Sb (2)
Hyb (2)
Sc (2)
Bouaké
511
141
X
X
X
304
131
10
163
Katio1a
224
44
X
X
158
152
6
Ferké
6
3
X
6
6
Korhogo
38
19
X
38
37
Nous notons qu'à l'échelle populationnelle, les résultats (avec les effectifs les plus
élevés) sont concordants entre le type d'œuf et les phénotypes AcP à Bouaké à Katiola et Ferké.
Le faible effectif de l'échantillon peut être évoqué pour expliquer la mise en évidence de
l'hybridation à Korhogo seulement avec le phénotype AcP.
1.3
Analyse et discussion
1.3.1
Prévalences et oviuries par foyer, chez l'homme
Au niveau des foyers de cours d'eau traditionnels étudiés, les prévalences globales
observées sont élevées; elles se situent lors des premières enquêtes entre 47% à Sakiaré et 75%
à Elévi. Les oviuries moyennes sont elles aussi élevées. Un fait particulier à noter, c'est le fait
que ces prévalences restent plus ou moins au même niveau plusieurs années après (3 à 5ans)
dans 3 stations: Kan (51 %-47%); Raviart (50%-42%) ; Elévi (75%-75%). Dans 1 cas (Sakiaré)
on assiste à une augmentation importante (47%-74%) et dans un autre (Akakro), à une baisse
importante (71 %-22%).
Il est bien établi pour la bilharziose unnalre, que l'on observe des variations
journalières dans les prévalences, qui font que les données obtenues à partir d'une seule
filtration d'urines sont sous-estimées (Wilkins & scott, 1978). li est donc très probable que les
niveaux de prévalence que nous avons obtenus soient en deçà des valeurs réelles. Si nous
excluons donc ce paramètre, les faits observés à Kan, Raviart, Elévi traduiraient l'ancienneté et
la stabilité de ces foyers. Le foyer de Sakiaré par contre, serait en évolution. Deux éventualités

---

120
pourraient expliquer cet état de fait: une interruption de la transmission suite à la suppression
des sites ou à des perturbations par la sécheresse ou par la réalisation de retenue d'eau en
amont; ou au contraire à l'apparition d'un nouveau site avec des caractéristiques différents
(parasite, fréquentation). Les observations faites lors du suivi annuel des sites de transmission
militent en faveur de la deuxième hypothèse. En effet la faiblesse des effectifs de mollusques
prélevés dans le cours d'eau, point majeur de fréquentation, nous a conduit à rechercher et à
découvrir une vasque qui serait le lieu de baignade des enfants une partie de l'année.
A Akakro, la baisse sensible de la prévalence qui passe de 71 % en 1985 à 21,9% en
1993 révèle un intérêt particulier. En effet, il est ressorti de nos investigations auprès des
populations, que ce résultat est à mettre en relation avec un accident (noyade d'un enfant),
survenu au moment d'une campagne de traitement par chimiothérapie, des personnes infectées.
Suite à cet accident, le chef du village est parvenu à faire respecter l'interdiction des
fréquentations ludiques du principal point de contact homme-eau. Il s'en serait donc suivi une
diminution des fréquentations et des prévalences. Cette observation, si elle se confirmait,
mettrait en évidence l'impact des modifications des comportements, sur la durée des effets
positifs de la chimiothérapie.
Au niveau des foyers de petites retenues de barrage étudiés, les prévalences
observées lors des premières enquêtes sont faibles: elles varient de 0,6% à Tiengarakaha à 23%
à NPK. Lors des enquêtes réalisées 3 à 5 années plus tard dans ces mêmes stations, l'on est
frappé par l'évolution spectaculaire des prévalences qui passent de 0,6 à 50% à Tiengarakaha;
de 0,8 à 13,3% et 23 à 29% à NPK. Quand on considère la population totale de NPK, la
prévalence passe de 17 à 26% Les oviuries moyennes restant en général faibles. Ces
observations traduiraient la jeunesse de ces foyers, qui se créent sous nos yeux, dans les
environnements épidémiologiques nouveaux que constituent les retenues d'eau. Cette réalité est
illustrée par les données parasitologiques (prévalences comprises entre 22 et 45%) obtenues
dans 6 localités du nord, choisies en raison de la présence des petits retenues de barrages sans
aucune information préalable sur la présence de la bilharziose.
Autour des grandes retenues de barrage de Kossou et de Taabo, les données
antérieures dont nous avons disposées sont celles de Richard-Lenoble &Picq (1970) à Kossou et
de Haller (1980) et Sellin & Simonkovich (1982) à Taabo.
Avant la mise en eau du barrage de Kossou, Richard-Lenoble &Picq (1970); Deschiens
& Cornu (1976) après avoir examiné 1 031 personnes, ont trouvé 141 sujets infectés de
S. haematobium, soit une prévalence de 14%. nos résultats portant sur l'examen de 290 élèves
donnent une prévalence de 53%. Cet accroissement de la prévalence globale est parallèle à un
augmentation dans chacun des villages; allant de 12 à 24% à Angossé, 9 à 63% à Suibonou, 4 à
60% à Alaou et 8 à 79% à Bocabo.
A Taabo, avant la mise en eau, Haller (1980) n'a observé aucun enfant infecté de
S haematobium sur 120 examinés dans le village de Ahondo. Toutefois, 5 enfants excrétaient
des œufs de S. mansoni. Deux années après la mise en eau, Sellin & Simonkovich (1982)
trouvent 4 enfants infectés de S. haematobium, sur 50 examinés dans chacun des villages de

---

121
Abondo et de Taabo village (2 dans chaque village) et 2 enfants infectés de S. mansoni à
Abondo. Nous avons examiné 31 enfants à Abondo et 89 à Taabo village en ce qui concerne
S. haematobium. Les prévalences respectives trouvées sont de 68% et de 58%. des prévalences
similaires et même plus fortes ont été observées dans les autres villages examinés autour de la
retenue de Taabo. Les prévalences globale. trouvées pour les 5 villages sont de 73% pour
S. haematobium et de 2% pour S. mansoni.
Au regard de ces observations, nous concluons que la construction de ces deux grands
barrages à eu pour conséquence la recrudescence de S. haematobium. Ces observations sont en
accord avec celles de Brinkmann et al. (1988) au Mali et Tayo & Jewsbery (1978) au Nigéria.
Cet accroissement ne concerne pour le moment pas S. mansoni Nous ne saurions dans l'état
actuel de nos recherches donner une interprétation du fait que S. mansoni reste très minoritaire,
contrairement aux observations faites dans certains pays Africains qui associent cette forme aux
grandes retenues de barrage (Talla et al., 1990; Abdel-Wahab et al., 1993 ; Mott et al., 1995).
Toutefois cette forme de bilharziose devra faire l'objet d'une surveillance particulière autour de
ces grandes retenues, cela d'autant plus que Biomphalaria pfeifferi l'hôte intermédiaire y a été
fréquemment observé.
Dans les régions de Buyo et Soubré, les prévalences relevées pour les 2 formes des
bilharzioses sont faibles (1,8 & 5,6%). Dans l'espace, elles varient de 0 à 35%: 13 localités ont
des prévalences inférieures à 10%; 2 entre 10 et 20% et 3 entre 20 et 36%. Lorsqu'on
considère les groupes ethniques, on constate que les Somonons, pêcheurs maliens sont
nettement plus atteints (31,6%) que les autres, en général agriculteurs; ils sont suivis de très loin
par les Burkinabè (11,8%), les Baoulé (5,7%), les divers extérieurs (5,3%), les divers Ivoiriens
(5,0%), les autochtones (2,7%) et les divers maliens (3,0%). Pour les autres parasites
intestinaux rencontrés (ascaris, ankilostomes, trichocéphales et de rares anguillules), quoique
sous-estimées du fait de la mauvaise résolution de la technique de KATa, on remarque qu'elles
sont très bien représentées (23%). Dix localités sur les dix huit et six des sept groupes ethniques
considérés ont présenté des prévalences supérieures à 20%.
Au plan opérationnel, il est à relever que cette enquête transversale, quoique non
exhaustive, constitue l'une sinon la plus importante enquête de masse réalisée sur les
bilharzioses en Côte-d 'Ivoire. Cette importance se traduit par les effectifs des personnes
examinées (2750), la prise en compte des 2 formes de bilharziose, l'étendue de la zone
prospectée, la diversité des groupes ethniques, leurs origines et leur métier.
Au regard des résultats obtenus, nous notons que cette zone est faiblement touchée par
les bilharzioses. S'il n'existe en notre connaissance pas de données antérieures sur la bilharziose
dans la région de Soubré, par contre dans celle de Buyo, Sellin & Simonkovich (1982), sept
années plus tôt, trouvaient 5,5% de cas de S. mansoni et 23% de S. haematobium. Ces derniers
cas étaient répartis entre les autochtones (4%), les Baoulé (21,7%), et les originaires de Ségou
(Somonon) au Mali (44%). Tous les sujets examinés par ces auteurs étaient âgés de moins de 30
ans alors que nous avons examiné toute la population. Nous pensons que le niveau de
prévalence inférieur que nous avons obtenu est dû à la moyenne d'âge des personnes examinées:
les jeunes étant en général plus en contact avec l'eau. Outre ce fait, la stagnation, voire la baisse

---

122
de faibles ruveaux de prévalence dans le temps, la quasi absence de l'infection chez les
populations autochtones, à l'opposé la répartition de l'infection suivant l'origine ethno-
géographique, nous incitent à penser avec Nozais (1982) que nous soyons en présence de cas
importés, sans transmission locale. Les autres parasitoses intestinales, mieux réparties dans
l'espace et touchant plus de personnes de quasiment tous les groupes ethniques, seraient par
contre transmises dans des foyers locaux.
L'un des objectifs de ce travail était de tester la stratégie de lutte basée sur la
chimiothérapie, employée seule, en campagne de masse, à un moment d'absence ou de plus
faible transmission dans les points d'eau. cette approche visant à interrompre ou du moins à
réduire considérablement les réinfestations, en prolongeant ainsi la durée des effets positifs du
traitement chimiothérapeutique. Les résultats des études sur la transmission dans les points
d'eau ont permis d'envisager le traitement des populations de N'Guessanpokoukro à la fin de la
saison des pluies, au mois d'octobre 1988. Cette période de moindre transmission mais aussi de
moindre fréquentation du lac, correspond à la rentrée scolaire qui a permis de prendre en
compte toute la population scolaire du village. Le médicament (praziquantel) a été distribué le
jour même de l'examen, à toutes les personnes ayant émis des œufs de schistosomes. Le suivi
épidémiologique des localités ayant bénéficié d'un traitement chimiothérapeutique après
enquête, démontre clairement l'efficacité à court terme de la chimiothérapie: à Kan, on observe
une diminution importante de l' oviurie et une baisse moins marquée de la prévalence 4 ans après
un premier traitement. A N'Guessanpokoukro, un premier traitement (1986) a permis une
diminution importante de la prévalence et de l'oviurie qui passent respectivement un mois après
de 41 % et 4 œufsll Ornl à 5% et 1 œuf/l0ml d'urine. Les effets positifs du traitement sont
durables, car les valeurs 6 mois après sont de 2% et moins de un œuf/l0rnl ; après un an, les
prévalences sont à moins de 9 % globalement (l'oviurie à 1 œuf/l0rnl) et 4% si on décompte les
nouveaux élèves; Deux ans après, l' oviurie reste faible (1,5 œuf/l0ml) mais les prévalences sont
plus importantes (18%). Cette reprise de l'endémie a conduit à un deuxième traitement cette
fois -ci des élèves examinés en 1988, dont les effets 5 ans après ne sont plus perceptibles.
1.3.2
Prévalences et oviuries en fonction de l'âge, chez l'homme
Dans les foyers étudiés, la répartition de la parasitose en fonction de l'âge décrit une
courbe caractéristique présentant un maximum dans la tranche d'âge 10-14 ans, et une baisse
sensible de part et d'autre de ce pic. Cette distribution de la parasitose selon l'âge est
couramment rencontrée (Hairston, 1973; King et al., 1982; Nozais, 1982a,b,c; N'Goran et al.,
1986; Sellin et al., 1986). Le risque d'exposition (temps passé dans l'eau) n'est pas la seule
cause de disparité dans les infestations, puisqu'on a montré par ailleurs que les défenses
immunitaires deviennent plus efficaces à partir de l'adolescence, de sorte que les taux
d'infestation par classe d'âge diminuent généralement à partir de 18-20 ans (Butterworth,
1994). Il est possible que les facteurs comportementaux et les éventuels traitements
thérapeutiques accentuent la décroissance de la prévalence après l'adolescence

---

123
1.3.3
Epidémiologie des schistosomes du bétail
L'aire de répartition actuelle des schistosomes du bétail ne concerne pour l'instant que
les régions Centre et surtout Nord du Pays qui se consacrent plus particulièrement à l'élevage.
Parmi les 4 localités positives, il faut séparer la ville de Bouaké des 3 autres. En effet, Bouaké,
la deuxième plus importante agglomération urbaine du pays, importe l'essentiel de sa
consommation en bétail. Les trois autres stations, plus modestes, possèdent un cheptel bovin
local assez développé pour assurer l'essentiel de l'approvisionnement des populations résidentes
et l'exportation d'une partie.
Il convient aussi de rappeler les résultats de l'identification des vers récoltés (voir
Partie III) qui ont permis de relever que les bovins infestés de schistosome, dans les abattoirs de
Korhogo, Katiola et Ferké portent des vers hybrides ou de l'espèce S. bavis, tandis qu'à
l'abattoir de Bouaké, en plus de ces derniers on rencontre des vers appartenant à l'espèce
S. curassani.
A Bouaké, sur les 14 bovins parasités, 12 (16%) portaient des S. bavis et 2 (2,7%) des
S. curassani. Même si rien ne permet à priori d'exclure une transmission locale de S. bavis, la
présence de S. curassani (espèce dont le principal hôte intermédiaire n'a pas encore été décrit
dans le pays), et le fait que la grande partie du bétail abattu provienne des pays limitrophes (Mali
et Burkina) suggère qu'une partie sinon la totalité des parasites rencontrés soit importée avec le
bétail. En effet, les travaux de Grétillat (1962), Vercruysse et al. (1984a), Rollinson et al.
(1990) ont confirmé la présence de ces deux espèces parasites du bétail dans les pays sahéliens
du Nord, en particulier au Mali. Dans les autres localités par contre, le fait que presque tous les
animaux abattus proviennent de l'élevage local sédentarisé, mais aussi la présence de mollusques
infestés par S. bavis dans les sites de transmission proches de ces localités confirment l'existence
d'une infestation locale du bétail. Cette transmission certainement d'introduction récente
pourrait provenir du bétail transhumant.
Les prévalences et les moyennes de vers par animal relevés restent en deçà de ceux
obtenus par exemple au Niger (Prévalence = 30% et moyenne de 36 vers par animal) (Brémond
et al., 1990b). Cependant les données obtenues montrent que cette endémie, ignorée jusque là,
est loin d'être négligeable.
En conclusion, ces données parasitologiques mettent une fois encore en évidence la
tendance à l'augmentation du niveau d'endémie et à l'expansion de la maladie, liée aux
transformations de l'environnement par l'homme, ces transformations ayant elles mêmes des
influences sur les relations de l'homme avec l'eau.
L'identification des parasites naturellement hébergés par les bovins examinés dans les
abattoirs de Côte-d'Ivoire a mis en évidence: un parasitisme des bovins par S. bavis et
S. curassani à Bouaké; et un parasitisme des bovins par S. bavis à Katiola, Ferké et Korhogo.

---

124
Chapitre 2
Ecologie de la transm ission
Il est établi que le succès des programmes de lutte contre les schistosomoses dépend de
la compréhension que l'on a des conditions de leur transmission et de leur distribution au sein
des populations atteintes. Brown (1980) et O'Keeffe (1985) estiment en effet que les études sur
les mollusques réalisées sur le terrain peuvent non seulement améliorer les conditions de
contrôle des hôtes intermédiaires, mais aussi permettre d'établir un calendrier opérationnel des
opérations de lutte par chimiothérapie. L'OMS (1980) recommande que des investigations
transversales et longitudinales sur la distribution, la densité et les taux d'infection des
mollusques hôtes intermédiaires fassent partie intégrante de toutes les études épidémiologiques
menées en zone d'endémie.
Il nous est donc apparu essentiel de conduire cette étude sur les conditions de la
transmission dans les différents milieux. Cette approche permet d'aborder certains aspects de la
dynamique des populations de mollusques, de contribuer à la détection des lieux et des périodes
de contamination. Ces données permettent de proposer des calendriers de mise en œuvre des
actions de lutte qui en optimisent les effets positifs.
Les localités retenues (voir Partie 1 et Tableau XXXV) pour l'étude de la dynamique
des populations de bulins ont été choisies en tenant compte des données épidémiologiques sur
S. haematabium et de la probabilité de rencontrer S. bavis. Les sites de prélèvement sont les
principaux points de contact homme-eau.
Pour un même
biotope,
plusieurs
stations
correspondant aux différents points de fréquentation sont retenues.
Tableau XXXV Caractéristiques des stations retenues pour le suivi malacologique en Côte-d'Ivoire en
1992/1993. * = localités ayant fait l'objet de suivis malacologiques annuels préliminaires.
Zone
Localité
Code
Nombre
Type de milieu
bioclimatique
de stations
Nord
Sologo
SOL
2
Retenue d'eau
Natiokobaradara
NAT
4
Périmètre irrigué
Tiengarakaha
SOD
2
Retenue d'eau
Centre
Ounantiékaha*
OUN
2
Retenue d'eau
Fronan
FRO
2
Mare
N'Guessanpokoukro *
NPK
4
Retenue d'eau et Mare
Raviart
RAV
2
Cours d'eau et Mare
Kan
KAN
2
Cours d'eau
Sakiaré
SAK
1
Cours d'eau
Sud
Akakro N'zipri*
AKA
1
Cours d'eau
E1évi
ELE
3
Cours d'eau
Total
Il
25
Le suivi malacologique a été effectué dans Il localités le long du transect Nord-Sud
entre le mois d'août 1992 et le mois de juillet 1993. Les prélèvements de mollusques ont
concerné 25 points d'échantillonnage. Les résultats obtenus sont comparés à ceux des enquêtes
préliminaires effectuées de 1984 à 1991 dans 3 stations localisées dans les trois principales aires
biocliamtiques (Nord, Centre et Sud).

---

125
2.1
Abondances relatives des populations de bulins
La dynamique des populations de bulin dans les différentes stations est appréciée par
les variations dans le temps de l'abondance relative et par la structure de taille des populations
de mollusques. Pour tenir compte de la complémentarité entre les deux techniques de récolte,
nous avons considéré les abondances relatives de mollusques obtenues pour 30 mn de récolte,
en calculant les effectifs totaux pour les deux méthodes de ramassage.
Sur les 25 points d'échantillonnage suivis d'août 1992 à juillet 1993, nous avons
observé l'assèchement total de 7 points. La durée de cet assèchement a varié suivant les stations:
1 mois à NAT 3, KAN 2 et FRü 2 ; 2 mois à RAV 1, KAN 1 et FRü 1 ; 3 mois à AKA ; 5 mois
à SAK et 7 mois à NPK 3.
2.1.1
Résultats dans la zone nord (B. truncatus et B. forskalii)
Les résultats obtenus dans le Nord avec les B.
tru17catus et les B. forskalii
échantillonnés d'une part dans un périmètre irrigué O'JAT), d'autre part dans des retenues d'eau
(SOL et SOD) sont présentés dans les figures 29, 30 & 31.
a)
Type périmètre irrigué (NA T)
En ce qui concerne le périmètre irrigué, les résultats mettent en évidence:
•
des abondances relatives importantes de B. trU17catus (1299 mollusques récoltés) ;
•
une dynamique de B. trU17catus caractérisée par une courbe présentant 2 modes: des
abondances relatives maximales d'août à décembre-janvier (saison des pluies et début
de saison sèche) et d'avril à juin (reprise des pluies), le pic le plus important étant
observé au mois de novembre. Les abondances les plus faibles sont observées durant
les mois de février et mars (fin de saison sèche) au moment où les températures de l'air
sont les plus élevées;
•
une dynamique de B. forskalii marquée par des abondances relatives maximales en
septembre et d'avril à juin, avec le pic le plus important observé au mois de septembre
(pleine saison des pluies). D'octobre à février très peu de B. forskalii sont récoltés.
•
Lorsque l'on considère la taille des mollusques (figure 32) en suivant l'évolution du
mode principal des classes de taille, on observe globalement dans l'année deux cohortes
dont la durée de vie est très variable. Au mois de septembre, on voit apparaître une
première cohorte de jeunes bulins dont la cohorte va évoluer régulièrement jusqu'au
mois d'avril, soit durant 8 mois. Cette première cohorte est suivie en avril d'une
deuxième cohorte de jeunes mollusques dont la cohorte disparaîtra en septembre (soit 6
mois de longévité). Notons toutefois que la présence de jeunes mollusques dans
quasiment tous les prélèvements, montre que les pontes surviennent durant toute
l'année.

---

126
Figures 29
Effectifs de B. trul7catus (ET) et de B. forskalii (BF) récoltés en fonction du temps dans les
canaux d'irrigation de Natiokobaradara (NAT) (nord) en 1992/1993
Figure 30
Effectifs de B. truncatus (ET) récoltés en fonction du temps dans les retenues d'eau de Sologo
(SOL) et Tiengarakaha (SaD) (nord) en 1992/1993
Figure 31
Variations des précipitations et des températures (Temp) maximales (max) et minimales (mini)
dans le nord du pays en 1992/1993

---

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Fév.
Mar.
Avr.
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60
60
40
Juillet
40
Janvier
1
20
20
0
0
1
2
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5
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4
5
6
7
8
9
10
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6
7
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9
10
Figure 32
Effectifs de B. truncatus (ordonnées) récoltés en fonction des classes de taille (abscisses) dans le
canaux d'irrigation de Natiokobaradara (nord) en 199211993

---

128
b)
Type retenue artificielle (SOL et SOO)
En ce qui concerne les deux retenues d'eau du Nord, ces résultats mettent en évidence:
•
la faiblesse des abondances relatives de B. tnmcatus (49 bulins récoltés à Tiengarakaha
et 21 à Sologo);
•
une dynamique caractérisée par une focalisation des populations dans le temps, un pic
de densité maximale observé entre décembre et mars (saison sèche) et une quasi
absence de mollusque le reste de l'année (quelques rares mollusques étant seulement
récoltés à Tiengarakaha au mois de juillet, en pleine saison des pluies).
•
Les données antérieures (1987-1988) obtenues au niveau de Tiengarakaha (figure 33)
confirment le profil observé pour B. trul1catus : populations très focalisées en janvier-
février et juillet-août. Pour B. forskalii par contre, on n'a observé le développement
d'une population importante que lors des enquêtes préliminaires. Cette population est
présente entre les mois d'octobre et décembre, en fin de saison des pluies, entre les
deux pics de B. trullcatus.
effectif
140 -r-
ra
la
BTSOD
120
0
BFSOD
100
80
60
El
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mOlS
Jul. Aou. Sep. Oct. Nov. Déc. Jan.
Fév. Mar. Avr. Mai Jun.
Figure 33
Effectifs de B. truncatus (ET) et B. forskalii (EF) récoltés en fonction du temps dans la retenue
d'eau de Tiengarakaha (SaD) (nord) en 1987/1988

---

129
2.1.2
Résultats dans la zone sud (B. globosus et B. forskalJ)
Les résultats obtenus avec les B. globoSlfS échantillonnés dans des cours d'eau non
permanente (AKA) et permanente (ELE) du Sud sont présentés dans les Figures 34 à 36.
a)
Type cours d'eau non permanent (AKA)
Ces résultats mettent en évidence dans le biotope non permanent de Akakro:
des effectifs de B. globosus très importants (457 mollusques récoltés);
une courbe des abondances relatives de B. globosus unimodale, avec des maxIma
observés de juillet (fin des grandes pluies) à octobre-novembre (fin de la petite saison
des pluies);
la présence de B. jorskalii seulement au mois de mai, aussitôt après la remise en eau.
Lorsque l'on considère l'évolution des classes de taille des mollusques (figure 37), on
voit apparaître au mois de juillet une cohorte de jeunes bulins dont la cohorte devrait
évoluer régulièrement jusqu'au mois de novembre (deux mois avant l'assèchement total
du gîte). Cette même population se retrouverait dans le site en mai, au moment de la
remise en eau, pour disparaître au mois de juin. Au cours de l'année, on compte donc
une seule cohorte de mollusques.
•
Si nous regardons aux profils des abondances relatives observés en 1987-1988 où il n'y
a pas eu d'assèchement total du gîte (figure 38), on note pour B. globosus, un profil
irrégulier, différent, marqué par 2 modes principaux centrés sur les mois d'août, de
février et mars. Ce profil se rapproche de ceux observés dans les cours d'eau de Raviart
et de Kan (voir plus loin) où l'on observe deux cohortes de mollusques.
•
Les B. jorkalii par contre, au cours des deux cycles annuels, ont démarré en mai, même
s'ils se sont maintenus plus longtemps (3 mois) en 1987-88.
b)
Type cours d'eau permanente (ELE)
Dans le biotope permanent de Elévi, on observe:
•
des effectifs de B. globosus très élevés (1344 bulins récoltés);
•
une courbe des abondances relatives de B. globosus présentant un mode (l'incurvation
pouvant provenir d'un défaut d'échantillonnage survenu à la suite d'une pluie) et une
présence presque continue de cette espèce toute l'année (Fig. 35). Ces abondances
relatives sont maximales entre les mois de février et avril (fin de saison sèche -
début
de saison des pluies).
•
B. jorskalii est moins représenté avec des effectifs plus faibles, des profils présentant
dans l'année 3 modes aux mois d'octobre, de janvier et d'avril-mai.

---

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400J
300 ~
~
200 li.
5
100
o
0
.~
~
mois

---

131
•
Lorsque l'on considère l'évolution des classes de taille de B. globoslis à Elévi (figure
39), on peut voir que les jeunes apparaissent aux mois de mars-avril, se maintiennent
plus ou moins jusqu'aux mois de novembre décembre (10 mois) ; une autre cohorte
commence en septembre pour évoluer et s'épuiser en février-mars suivant(7 mois). On
compte donc deux cohortes de mollusques par an.
2.1.2
Résultats dans la zone centre (les 3 espèces)
Les résultats obtenus ont porté sur:
•
les retenues d'eau de Ounantiékaha (OUN) et de N'Guessanpokoukro (NPK)
(E. truncatus et B. forskalii, Figures 40 à 42);
•
les cours d'eau non permanentes de Kan (KAN) et de Raviart (RAV) (B. globosus et
B. forskalii, Figures 43 et 44) et de Sakiaré (SAK);
•
la
mare
temporaire
de
Fronan
(FRO)
(B. forskalii,
Figure
45);
et
de
N'Guessanpokoukro (NPK4) correspondant à une des stations de ce site.
a)
Type retenue (OUN et NPK)
Les résultats obtenus avec les B. truncatus échantillonnés dans la retenue d'eau de
Ounantiékaha montrent que:
•
cette espèce se maintient tout le long de l'année dans cette station où elle est
abondamment représentée (600 bulins récoltés pour 2 sites de prélèvement);
•
les abondances relatives maximales surviennent entre les mois de février et mai (début
de saison des pluies).
•
Ces profils observés correspondent à ceux obtenus antérieurement (1987-1988) (figure
46).
•
Lorsque l'on considère l'évolution des classes de taille de B. truncatus à Ounantiékaha
(figure 47), globalement on observe 3 cohortes dans l'année. Au mois de novembre on
voit apparaître une première cohorte de jeunes bulins qui va évoluer régulièrement
jusqu'au mois de m~rs-avril, soit durant 5-6 mois. Cette première cohorte est suivie
d'une deuxième qui commence en mars pour s'épuiser en juin (4 mois); une troisième
cohorte prendrait naissance en mai-juin se maintiendrait plus ou moins bien jusqu'aux
mois d'août avant d'évoluer pour s'épuiser au mois d'octobre-novembre soit une
longévité de 6 mois.
•
B. forkalii est moins bien représenté (83 bulins récoltés) mais se maintient aussI
quasiment toute l'année.

---

132
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Figure 37
Effectifs de B. globosus (ordonnées) récoltés en fonction des classes de taille (abscisses) dans le
cours d'eau sub-permanent de Akakro (sud) en 1992/1993

---

133
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Figure 38
Effectifs de B. globosus (BG) et de B. forskalii récoltés en fonction du temps dans le cours
d'eau de Akakro (AKA) en 1987/1988
Dans la retenue d'eau de N'Guessanpokoukro (Figure 41):
les abondances relatives restent particulièrement faibles (19 B. trUI1Catlis récoltés pour
2 sites de prélèvement), avec un profil très irrégulier de B. trlll1Catus dans le temps. Ce
profil est toutefois caractérisé par la présence des mollusques de novembre (fin de
saison des pluies) au mois de juin (avant la pleine saison des pluies).
Dans cette station où nous avons disposé des données antérieures ayant porté sur 3
cycles annuels (1985-1986, 1986-1987, 1987-1988) (figure 48), les obervations
suivantes peuvent être faites pour les populations de B. trul1catus :
- les abondances relatives ont beaucoup varié d'un cycle annuel à l'autre;
- le développement des mollusques reste toutefois limité dans le temps, et survient au
cours de la période allant de novembre-décembre aux mois de juin-juillet (fin de saison
des pluies - début de saison la saison suivante);
•
B. forkalii, n'a présenté de populations relativement importantes avec un profil bien net
que lors du cycle annuel 1987-1988. Dans ce cas, les populations sont présentes en
pleine saison des pluies, juste avant le développement des B. truncatus.
b)
Type cours d'eau non permanent (KAN, RA V et SAK)
En ce qui concerne les cours d'eau non permanents de la région Centre, les résultats
des Figures 43 et 44 mettent en évidence à Kan et à Raviart:
•
des abondances relatives de B. globosus moyennes (107 et 170 mollusques récoltés) ;
•
une courbe des abondances relatives de B. globosus présentant deux modes centrés sur
les mois de décembre-janvier à Raviart, novembre à janvier à Kan (fin de saison des
pluies et début saison sèche), et les mois d'avril et mai (Kan) et de mai-juin (Raviart),
juste avant la pleine saison des pluies;

---

134
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Figure 39
Effectifs de B. globosus (ordonnées) récoltés en fonction des classes de taille (abscisses) dans le
cours d'eau permanent de Elévi (sud) en 1992/1993

---

135
Figure 40
Effectifs de B. trul1catus (ET) et de B. forskalii (EF) récoltés en fonction du temps dans la
retenue d'eau de Ounantiékaha (OUN) (centre) en 1992/1993
Figure 41
Effectifs de B. truncatus (ET) et B. forkalii (EF) récoltés en fonction du temps dans la retenue
d'eau et de B. globosus (EG) récoltés dans une mare à N'Guessanpokoukro (NPK)(centre) en
1992/1993
Figure 42
Variations des précipitations et des températures (Temp) maximales (max) et minimales (mini)
dans le centre du pays en 1992/1993

---

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Figure 46
Effectifs de B. truncatuss (ET) et de B. forska/ii (EF) récoltés en fonction du temps dans la
retenue d'eau de Ounantiékaha (OUN) (centre) en 1987/1988
des abondances relatives de B. forskalii très importantes à Raviart (791 mollusques
récoltés). Les maxima sont observés surtout en août-septembre, en pleine saison des
pluies.
Lorsque l'on considère l'évolution du mode principal des classes de taille de
B. globosus à Raviart et Kan (figure 49 et 50), on peut voir que les deux modes
observés au niveau des courbes d'évolution des abondances relatives, correspondent à
deux cohortes de mollusques. En effet, les mollusques ayant survécu à la période
d'assèchement (février-mars -avril), vont être à l'origine d'une première cohorte de
jeunes qui apparaissent aux mois de mai-juin; ceux-ci vont se maintenir difficilement
dans le biotope au moment des fortes pluies d'août à novembre (7 mois). Dès la fin de
la saison des pluies au mois de novembre, on voit apparaître une seconde cohorte de
jeunes, qui va croître progressivement et passer la saison sèche suivante pour donner la
cohorte nouvelle suivante en mai-juin (8 mois).
A Sakiaré on a observé une population éphémère de B. globosus en octobre (saison des
pluies).
c)
Type mare temporaire (FRO et NPK4)
En ce qui concerne la mare temporaire de Fronan, seul B. forskalii a été récolté; les
résultats (Figure 45) mettent en évidence:
des abondances relatives importantes de B. forskalii 496 bulins récoltés pour 2 sites de
prélèvement;
la présence de B. forskalii quasiment toute l'année, avec des maxima observés en juin-
juillet (saison des pluies) et en décembre-janvier (saison sèche).
Dans la mare temporaire de N'Guessanpokoukro, au total, 19 B. globosus ont été
récoltés dans l'année. Ils sont répartis sur 4 mois durant la période allant du mois d'août au mois
de décembre (saison des pluies et début de saison sèche).

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Figure 47
Effectifs de B. truncatus (ordonnées) récoltés en fonction des classes de taille (abscisses) dans
la petite retenue de barrage de Ounantiékaha (centre) en 1992/1993

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Effectifs de B. truncatuss (BT), de B. forskalii (BF) et de Biomphalaria pfeifJeri (Biomphalaria)
Figure 48
récoltés en fonction du temps dans la retenue d'eau de N'Guessanpokoukro (NPK) (centre) de
1985 à 1988

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Figure 49
Effectifs de B. globosus (ordonnées) récoltés en fonction des classes de taille (abscisses) dans le
cours d'eau non permanent de Raviart (Centre) en 1992/1993

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Figure 50
Effectifs de B. g/obosus (ordonnées) récoltés en fonction des classes de taille (abscisses) dans le
cours d'eau non permanent de Kan (Centre) en 1992/1993

---

142
2.1.3
Discussion-conclusion
L'ensemble des résultats fait apparaître que B. forskalii est une espèce ubiquiste, qui se
développe dans des milieux très variés, au niveau de toutes les zones bioclimatiques du Pays.
Cette observation est en accord avec les conclusions des travaux de Binder (1968), Levêque
(1968) et Brown (1980), qui constatent que cette espèce de bulin s'accomode de conditions
écologiques très diverses. Aussi, sa large distribution constatée en Côte-d'Ivoire (N'Goran,
1987) ne serait qu'une confirmation de ce constat.Dans les stations où cette espèce s'est
trouvée en situation de syntopie avec B globosus ou B. truncatus, il est intéressant de noter que
les périodes de développement maximum des populations de ces espèces se sont alternées ; le
pic de B. forkalii survenant juste avant celui de rune ou l'autre espèce. La présence de B.
forkalii pourrait aini être considérée, au cours des enquêtes ponctuelles, comme indicateur du
développement des autres espèces. Des analyses précises sur les facteurs du milieu au moment
de l'alternance des espèces pourraient permettre de relever les exigences spécifiques de chacune
d'entre elles.
B. globosus a été essentiellement rencontré dans des habitats naturels de type cours
d'eau permanent ou non permanent. Une des caractéristiques principales de ces gîtes est la
couverture par une végétation boisée (forêt galerie). Dans le cas des sites suivis, toutes les
stations à B. globosus se retrouvent dans les aires bioclimatiques du Centre et du sud; toutefois,
au cours des prospections ponctuelles réalisées en Côte-d'Ivoire, il nous a été donné l'occasion
de prélever des mollusques de cette espèces dans des gîtes temporaires, très boisés de
l'extrême nord-est du pays (Odienné). Le nombre plus élevé des gîtes favorables à cette
espèce justifie sa répartition préférentielle en zone forestière et préforestière où elle est
impliquée dans la transmission de la bilharziose. En zone de savane par contre, la rareté des
gîtes favorables et leur utilisation éclectique par les populations humaines, conduisent à une
implication quasiment nulle de B. globosus dans la transmission des schistosomoses.
Au niveau des abondances relatives, on constate qu'elles sont plus importantes dans
les cours d'eau du sud que dans ceux du Centre. Il semble que cette espèce, principal
mollusque hôte intermédiaire rencontré en Mrique de l'Ouest au sud du 9ème degré de latitude
(Sellin et al, 1980) ait pour habitats préférentiels, les cours d'eau de forêt. Des milieux couverts,
peu ensoleillés, avec des températures modérées et plus ou moins constantes, riches en matières
organiques, seraient donc propices au développement de cette espèce.
Lorsque l'on observe les courbes de dynamique des populations, on note que les plus
fortes abondances relatives de B. globosus surviennent en saison sèche dans le cours d'eau
permanent. Ce type de profil est généralement observé en Afrique tropicale. En Afrique de
l'Ouest, de telles observations ont été faites par différents auteurs : McCullough (1959),
Paperna (1972) et KJump et al. (1985) au Ghana; Giles et al. (1965) et Rira & Muller (1966)
au Nigéria ; Sodeman (1979) au Libéria et Onabamiro (1971) en Sierra-Léone. La température
et les précipitations sont les principaux facteurs qui déterminent les variations dans les densités

---

143
de population des mollusques, en particulier chez les pulmonés (Brown, 1980 ; Chandiwana et
al, 1988; Madsen & Christensen, 1992). En effet, dans les cours d'eau de forêt, les fortes crues
de la saison de pluies, sont peu propices au développement des mollusques, en raison de
l'instabilité des biotopes: la vitesse du courant et les grandes variations dans les niveaux d'eau
empèchent la fixation
convenable des mollusques sur les supports.
Les températures
généralement modérées durant la saison des pluies pourraient aussi entraîner une baisse de la
ponte (Schiff, 1964a,b.; Pflüger, 1978). Si ces deux arguments justifient la faiblesse des densités
de mollusques, il est à noter que les crues sont de bons moyens (par hydrochorie) de dispersion
des mollusques. Elles permettent la colonisation ou le repeuplement de nouveaux gîtes.
Dans les cours d'eau non permanentes, en eau seulement en saison des pluies et une
partie de la saison sèche, la remise en eau et l'origine des bulins qui permettent repeupleument
conditionnent l'apparition des mollusques dans les sites. La remise en eau varie avec la nature
du sol et la durée de l'assèchement. Les bulins à l'origine du repeuplement sont des individus
ayant estivé dans des abris, au niveau du biotope lui-même, ou provenir de zones refuges plus
ou moins éloignées. Dans les sites sub-permanents de Akakro au sud, Raviart et Kan au centre,
les premiers mollusques ont été échantillonnés lors du premier ou du second prélèvement après
la remise en eau. Cela pourrait signifier que l'estivation a lieu dans les sites mêmes. Les
mollusques ayant estivé seront à l'origine d'une première cohorte qui va évoluer rapidement
avant les fortes précipitations. Celle-ci se maintiendra difficilement durant la pleine saison des
pluies. Après les dernières pluies, les mollusques «rescapés» des grandes crues se reproduiront
activement à la faveur de la stabilisation du milieu, des températures qui se réchauffent et de
l'enrichissement du milieu en matière organique qui sert d'aliment aux mollusques. Cette
deuxième cohorte de mollusques évoluera progressivement, pour ensuite décliner, puis
disparaître quasiment du biotope vers la fin de la saison sèche, lorsque les niveaux d'eau sont les
plus bas et les températures très élevées. De tels profils de courbes ont été également obtenus
avec B. globosus au Cameroun par Ngonseu et al (1991) et au Niger par Véra et al. (1995).
B. truncatus a été rencontré dans des habitats de type périmètre irrigué et retenue
d'eau. Il s'agit donc de points d'eau aménagés par l'homme, caractérisés par la pérennisation de
l'eau, l'ensoleillement, et l'éclairement du fait de la destruction du couvert végétai. Les
abondances relatives relevées sont plus importantes au niveau du périmètre irrigué que des
retenues d'eau échantillonnées. Le profil des courbes de dynamique des populations montre un
développement focalisé dans le temps dans les retenues d'eau (en début de saison des pluies),
et une quasi-permanence des bulins dans le périmètre irrigué. Au niveau des canaux d'irrigation
du périmètre irrigué, où l'on assiste à une gestion de l'eau, le principal facteur qui pourrait
expliquer les variations des densités est la température. En effet, le plus important
développement des mollusques est observé entre octobre et janvier, en fin de saison des pluies et
début de saison sèche, au moment où les températures sont les plus douces. Les hautes
températures de la fin de la saison sèche, entraînent une forte mortalité dans les populations
comme Véra et al (1995) l'ont aussi noté au Niger. Les mollusques qui subsistent seront à

---

144
l'origine d'une autre cohorte en début de saison des pluies, au moment où les températures
redeviennent plus clémentes.
Un fait à relever, c'est la récolte à Elévi, de B. trullcatlls au cours du dernier semestre
de l'étude, dans des gîtes où plusieurs années durant, seul B. globoSlls avait été récolté. Il est
d'autant plus intéressant de suivre cette espèce qu'elle est apparue à la suite de modifications
survenues dans le site (transformation du cours d'eau en une petite retenue).
En effet, l'hypothèse que nous envisageons pour expliquer cette situation, est celle
d'une introduction accidentelle ayant pu intervenir lors de nos passages répétés. Cela est tout à
fait possible avec les bottes que nous utilisions dans toutes les stations pour les prospections et
le même matériel de prélèvement et de conditionnement des mollusques.
Cette introduction accidentelle mérite cependant une attention toute particulière car
elle pose plusieurs questions. Comment cette nouvelle espèce qui arrive dans un milieu qui
semble lui convenir se comportera-t-elle? Pourra-t-elle s'y maintenir? Comment évoluera
également la première espèce de bulin? Comment évoluera la compatibilité de ces deux espèces
de mollusques vis-à-vis de la souche de S. haematobillm locale? La réponse à toutes ces
questions permettra de comprendre la dynamique de colonisation des milieux aquatiques
aménagés par l'homme. En effet, comme nous l'avons constaté au niveau de la répartition,
B. globosus est inféodé aux cours d'eau qui font l'objet des divers aménagements. II est donc
probable que cette espèce se retrouve les premiers moments après la réalisation des ouvrages
dans ces sites aménagés, avant de céder la niche à des espèces plus adaptées aux nouvelles
conditions du milieu. Cette hypothèse est confortée par les observations faites dans deux
stations. La première concerne la retenue d'eau de N'Guessanpokoukro où depuis 1984 nous
n'avons pas retrouvé l'espèce B. globosus que SeIIin et Cunin (Comm. pers.) avaient pourtant
récolté en 1980. La seconde est la disparition de cette même espèce rapportée par Sonon (1987)
au profit de B. forskalii dans la mare de Fronan.
2.2
Résultats concernant la Dynamique de la transmission des
schistosomes
La dynamique de transmission parasitaire est appréciée par la prévalence d'infestation
des mollusques par les schistosomes, en considérant d'une part la distribution temporelle des
bulins naturellement infestés récoltés dans les sites de transmission, d'autre part le statut
spécifique des schistosomes naturellement hébergés par ces bulins.
La détection de la parasitose est faite après la récolte des bulins et leur maintien au
laboratoire, à J+7, J+ 15 et J+30.
Sur l'ensemble des stations étudiées, nous avons trouvé des mollusques infestés par des
schistosomes dans les stations de Natiokobaradara, Tiengarakaha, Ounantiékaha, Fronan,
N'Guessanpokoukro, Kan, Raviart et Elévi. Dans les stations de Sologo, Sakiaré et Akakro,
malgré le parasite chez l'homme, aucun mollusque n'a été trouvé porteur de schistosomes.

---

145
2.2.1
Identification des schistosomes hébergés par les bulins
A partir des clés d'identification établies d'après les modèles expérimentaux (souches
de schistosomes) de Côte-d'Ivoire et du Niger, nous avons procédé à l'identification des
parasites naturellement hébergés par les bulins infestés, récoltés dans les sites de transmission.
Les stations où nous avons récolté des mollusques infestés de schistosomes sont celles
des localités de Natiokobaradara et Tiengarakaha (E. tnll7catus) au Nord; de Fronan
(E. forskalii), Ounantiékaha, N'Guessanpokoukro (E. trU!1catus) , Kan et Raviart (B. globosus)
au Centre; et de Elévi (B. globosus) au Sud.
a)
Identification par le marqueur ((chronobiologie"
Les mesures en chronobiologie simplifiée ont porté sur un total de 104 mollusques
récoltés infestés dans les sites de transmission. Les Figures 51 et 52 illustrent l'exploitation
graphique des rythmes moyens d'émergence cercarienne obtenus par mollusque, afin de
permettre l'identification de l'espèce parasitaire émise, à partir de la clé d'identification
précédemment établie.
Les mesures en chronobiologie standardisée ont porté sur un total de 48 mollusques
récoltés infestés dans les sites de transmission. Les Figures 53 et 54 illustrent l'exploitation
graphique des rythmes moyens d'émergence cercarienne obtenus par mollusque, afin de
permettre l'identification de l'espèce parasitaire émise, à partir de la clé d'identification
précédemment établie.
Le récapitulatif de l'identification par foyer des cercaires émises par les mollusques à
partir des phénotypes chronobiologiques est donné au Tableau XXXVI.
Tableau XXXVI Récapitulatif des effectifs de mollusques infestés de shistosomes récoltés (Eff. positifs), analysés
en chronocercariométrie (Eff. analysés), identiflés S haematobium (Nb Sh), S bovis (Nb Sb),
non identifiés (Nb.non id), en fonction de la localité et du mollusque hôte intermédiaire.
Localité
Hôte
EfI positifs
EfIanalysés
Nb S. haematobium
NbS. bovis
Nb. non id.
intennédiaire
Natiokobaradara
B. tnmcatus
52
42
41
a
1
Tiengarakaha
B. tnmcatus
16
16
1
15
a
Ounantiékaha
B. truncatus
50
35
2
30
3
}rCTuessanpokoukro
B. truncatus
2
2
2
a
a
}rGuessanpokoukro
B. globosus
1
1
1
0
a
Kan
B. globosus
13
12
9
2
1
Raviart
B. globosus
28
17
14
a
3
Elévi
B. globosus
13
8
8
a
a
Fronan
B. {orskalii
2
2
a
2
a
Les résultats obtenus avec les 22 mollusques ayant bénéficié de la double approche
sont tout à fait concordants: dans 20 cas, le parasite déterminé est de la même espèce quelle que
soit la technique de mesure; dans 2 cas, une technique permet d'identifier S. bovis (TABG2 et
TBAG1), tandis que l'autre livre un profil non caractéristique. Dans aucun des cas, on n'observe
une nette opposition entre les résultats obtenus avec les deux techniques de mesure.

---

146
100
90
CiCClil
%
- - - 0 - - - CiCD.l1
80
o
GCml1
c
70
e
-----x-- GCD\\12
60
r
-----A---- CiCD\\\\3
c
50
~GCJ)M4
a
40
i
- - - - - 6 r - - GCmlS
r
30
--~--GCEF2
e
20
GCHîl
s
- - - - - G - - GCUdl
-----.::~GDFFI
o ...
06>09
09>10
10>18
Tranches horaires
Figure 51
Profils obtenus après regroupement en 3 classes horaires de l'émission des cercaires par
B. globosus naturellement infestés des localités de Kan, en chronocercariométrie simplifiée.
80
--<>-- T AAG 1
70
0
TAAG2
%
•
60
TAAG3
C
li
TAAG5
e
~TABGl
r
A
TABG2
c 40
a
- - x - - TAEG3
30
1
-
TABG4
r
m
TABG5
e 20
s
- - F . + - - TABG6
10
- - - - TABG7
- TABG8
0
06>09
09>10
10>18
Tranches horaires
Figure 52
Profils obtenus après regroupement en 3 classes horaires de l'émission des cercaires par
B. truncatus naturellement infestés des localités de Natiokobaradara, en chronocercariométrie
simplifiée.

---

147
100
v
(;CCIII
<)0
0/0
- - - - 0 - - - (;CI}II
80
•
(;Cn~1 J
C
70
e
- - x - - GCDM2
60
.ta
r
CrCDM3
c
50
~GCDM-l
a
40
--6-GCDM5
r
JO
- - x - - GCH2
e
20
GCEGI
S
- - - - r : i - GCEM 1
JO 1
~J--- GDFF!
a
06>0<)
()<» 10
1(» 18
figure 53
Profils obtenus après regroupement en 3 classes horaires de rémission des cercaires par
B. globosus
naturellement
infestés
de
toutes
les
localités
de
Côte-d'Ivoire,
en
chronocereariométrie standardisée.
80
~ T:\\!\\C; J
7U
n
TAAG2
..
T...\\;\\G3
GO
..
c
T/\\/\\G5
~ T.tJ3GI
r
ts:
'L\\BG2
c
-.l(.i
- - " ' - - TADG:'
i
30
T.-\\BG-l
r
III
TABG5
e
20
S
- - 0 - - TABG6
10
- - - - TADG7
TABG8
a
06>09
09>\\0
10>18
Figure 54
Profils obtenus après regroupement en 3 classes horaires de l'émission des cercaires par
B. truncatus naturellement infestés de Tiengarakaha, en chronocercariométrie standardisée.

---

148
Il ressort de l'analyse de ce tableau XXXVI que, dans les stations de Natiokobaradara,
de N'Guessanpokoukro,
de
Raviart
et
de Elévi,
les
Mollusques
parasités
hébergent
essentiellement des cercaires présentant un profil chronobiologique caractéristique de l'espèce
S. haematabium; les cercaires émises par les deux mollusques de la station de Fronan,
présentent quant à elles un profil typique de l'espèce S. bavis. Au niveau des stations de
Tiengarakaha, de Ounantiékaha et de Kan on rencontre des mollusques émettant des cercaires
présentant des profils d'émergence correspondant à l'une ou à l'autre de ces deux espèces de
schistosomes. Parmi ces stations présentant les deux espèces de schistosomes, on peut
distinguer celle de Kan à dominance S. haematabium de celles de Tiengarakaha et de
Ounantiékaha à dominance S. bavis.
Les spécimens non identifiés correspondent soit à des profils intermédiaires, non
caractéristiques d'une espèce, soit à des mollusques ayant émis un nombre de cercaires si faible
que l'exploitation en terme de rythme d'émergence n'a pas été envisagée.
b)
Identification par le marqueur "chétotaxie"
L'identification par la chétotaxie des cercaires émises par les mollusques infestés
récoltés dans les sites de transmission a porté sur un total de 41 B. truncatus provenant des
localités
de Natiokobaradara
(7),
de Tiengarakaha
(13),
de
Ounantiékaha
(20),
de
N'Guessanpokoukro (1); 12 B. glabasus provenant de Raviart (4), de Kan (3) et de Elévi (5); 1
B. farskalii provenant de Fronan.
Les Figures 55 et 56 illustrent l'identification par exploitation graphique, reposant sur la
confrontation des données issues des schistosomes à identifier avec celles issues des souches de
références, pour les 2 critères retenus à savoir: les distances brutes D 2.3 -
L 1.2 et les indices
RD-RL
Le récapitulatif par foyer de l'identification globale (Tableau XXXVII) (distances entre
papilles et indices) a permis d'identifier les cercaires émises par la quasi totalité des mollusques à
l'exception de 4 d'entre eux.
Tableau XXXVII
Récapitulatif des effectifs de mollusques infestés de shistosomes analysés en chétotaxie (Eff.
analysés), identifiés S. haematabium, S. bavis, non identifiés (l\\Tb non id.), en fonction de la
localité et du mollusque hôte intennédiaire.
Localité
Hôte
Eff. analysés
Nb S. haematobium
Nb S. bovis
Nb non id.
intermédiaire
Natiokobaradara
B. tnmcatus
7
7
0
0
Tiengarakaha
B. tnmcatlls
13
1
Il
1
Ounantiékaha
B. tnmcatlls
19
2
16
1
N'Guessanpokoukro
B. tnmcatlls
1
1
0
0
Fronan
B. forskalii
1
0
0
1
Raviart
B. globosus
4
4
0
0
Kan
B. globosus
3
2
0
1
Elévi
B. globosus
5
5
0
0

---

149
34
r I
,
32
30
28
26
24
..,..,
20
18
16
14
12
10
18
20
24
26
28
30
32
34
36
Figure 55
Diagramme de dispersion des JXlints définis par les distances D 2-3 et L 1-2 exprimées (en /lm)
des cercaires de S. haematobiu/ll (SH) et de S. bovis (SB) de Côte-d'Ivoire (CI), du Niger (NIG)
ct de celles émises par les B. trllncalus (BT) et les B. globosus (BG) infestés récoltés dans les
stations
de
Ounantiékaha
(OUN),
Tiengarakaha
(SOD),
Natiokobaradara
et
N'GuessanJXlkoukro (N+N) et de Kan, Raviart ct Elévi (TOT).
1
2,8 ~.
!i
g
1
2,6
y
--=
.'3
-
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
Figure 56
Diagramme de dispersion des points définis par les indices RD et RL exprimées (en !Jlll) des
cercaires de S. haematobium (SH) et de S. bovis (SB) de Côte-d'Ivoire (CI), du Niger (NIG) ct
de celles émises par les B. truncatus (BT) et les B. globosus (BG) infestés récoltés dans les
stations
de
Ounantiékaha
(OUN),
Tiengarakaha
(SOD),
Natiokobaradara
&
N'GuessanJXlkoukro (N+N) et de Kan, Raviart et E1évi (TOT).

---

150
2.2.2
Prévalences d'infestation des bulins par les schistosomes
Les prévalences d'infestation (nombre total de mollusques infestés aux 3 tests/nombre
de mollusques survivants au 1er test) dans chacune des stations sont présentées suivant Je type
de point d'eau.
a)
Type périmètre irrigué (NAT)
Le pourcentage annuel de mollusques infestés de schistosomes dans cette station est de
3,33 % (39 positifsl1167 survivants au premier test). Les taux d'infestation mensuels les plus
élevés sont de 15; 18 et 21 %; ils sont observés respectivement aux mois de juillet, août et
novembre.
La Figure 57 illustre la dynamique de transmission observée pour B. truncafus dans le
périmètre irrigué de (Natiokobaradara) au Nord. Cette transmission est très étalée dans le
temps. (les mollusques infestés sont récoltés en 10 mois sur 12). Les résultats présentés
montrent clairement que la dynamique de la transmission parasitaire par B. truncatus est liée à la
dynamique des populations de ce mollusque. Les risques de transmission sont donc plus élevés
du mois de novembre au mois de janvier (saison sèche) et du mois d'avril au mois d'août (début
de saison des pluies). L'identification des shistosomes hébergés par les mollusques à l'aide des
différents marqueurs a montré qu'ils appartiennent tous à l'espèce S. haematobium.
positifs
Survivants
12
180
160
10
140
8
120
o
100
Pas. NAT.
6
. _ 1 1 - 1 ; 1
80
-11- Sury. NAT.
Il
4
60
a
40
20
aou. sep. ocl. nov. déc. jan.
rév. mar. avr.
mal jun.
jul.
Figure 57
Effectifs comparés (après 30 jours de maintien en laboratoire) des B. truncatus positifs (pos.,
ordonnée gauche) et survivants (Surv., ordonnée droite) récoltés dans le périmèlre irrigué de
Natiokobaradara (NAT) au Nord du pays.

---

151
b)
Type retenue d'eau artificielle (SOO, OUN et NPK)
Les pourcentages annuels de mollusques infestés de schistosomes dans les retenues
d'eau sont les suivants:
•
Tiengarakaha: 32,65% (16 positifs/49 survivants);
•
Ounantiékaha: 10,37% (50 positifs/482 survivants);
•
N'Guessanpokoukro: 6,90% (2 positifs129 survivants).
Les taux d'infestation mensuels les plus élevés sont obtenus en février à Tiengarakaha
(94%), en février et avril à Ounantiékaha (34 et 38%) et en mars et mai à N'Guessanpokoukro
(50%).
Les Figures 58 et 59 illustrent les dynamiques de transmission observées pour
B. truncatus respectivement dans les deux retenues d'eau de Tiengarakaha au Nord et de
Ounantiékaha au Centre du pays. Ces résultats montrent ici également, que la dynamique de
transmission parasitaire est aussi liée à la dynamique des populations de mollusques; la
transmission survient au moment où les mollusques sont très nombreux. Dans ces deux sites, la
transmission est donc focalisée (5 mois sur 12 à Ounantiékaha et 2 mois sur 12 à Tiengarakaha)
en saison sèche.
L'identification des schistosomes hébergés par les mollusques a mis en évidence à
Tiengarakaha une majorité de S. bavis (15/16 identifiés) et un cas de·S. haematabium. (1/16) de
même qu'à Ounantiékaha: S. bavis (30/32) et S. haematabium (2/32).
c)
Type mare temporaire (FRO et NPK 4)
Le pourcentage annuel de mollusques parasités de schistosomes est de 0,62% (2
positifs/ 324
survivants)
dans
la
mare
de
Fronan
pour
B. farskalii;
dans
celle
de
N'guessanpokoukro avec B. glabasus, un mollusque positif a été noté sur 15 survivants.
Dans ces deux stations, les mollusques infectés ont été récoltés en décembre à
N'guessanpokoukro et en juin à Fronan.
L'identification des schistosomes hébergés par les mollusques a mis en évidence: à
Fronan exclusivement S. bavis (2/2 identifiés) et à N' Guessanpokoukro S. haematabium (1/1).
d)
Type cours d'eau non permanent (KAN et RA V)
Les pourcentages annuels de mollusques infestés de schistosomes dans les cours d'eau
non permanents du Centre du pays sont les suivants:
•
Kan: 12,38% (13 positifs/105 survivants);
•
Raviart: 14,47% (22 positifsll52 survivants);
Les taux d'infestation mensuels les plus élevés sont obtenus en janvier et février à
Raviart (36%), en février (15%), août (31 %) et septembre (23 %) à Kan.
Les mollusques parasités de schistosomes sont récoltés durant 5 mois sur 12 dans ces
stations.

---

152
positifs
S urvi vants
16
40
l!iI
14
35
12
30
10
25
0
pos. SOD
8
20
-1!lI.
surv.SOD
6
15
4
10
2
5
0
0
aou.
sep.
oct.
nov.
déc.
jan.
rév. maL
aVL
mai
jun.
jul.
Figure 58
Effectifs comparés (après 30 jours de maintien en laboratoire) des B. frul1calus positifs (pos.,
ordonnée gauche) et survivants (Surv., ordonnée droite) récoltés dans la retenue d'eau de
Tiengarakaha (SOD) au Nord du pays.
positifs
Survivants
80
Il
70
20
60
•
15
50
D Pos. OUN.
40
10
/ B liiI
-11- Surv. OUN.
•
/----./
30
20
5
0 ............
B
•
10
0
0
aou. sep.
oct.
nov.
déc. jan.
ré\\'.
maL an.
mai Jun.
jul.
Figure 59
Effectifs comparés (après 30 jours de maintien en laboratoire) des B. truncatus positifs (pos.,
ordonnée gauche) et survivants (Surv., ordonnée droite) récoltés dans la retenue d'eau de
Ounantiékaha (OUN) au Centre du pays.

---

153
Les Figures 60 et 6 l illustrent les dynamiques de transmission observées dans ces
stations.
Ces résultats montrent clairement que, comme dans les cas précédents, la dynamique
de la transmission survient au moment où les abondances relatives sont les plus importantes.
Ainsi, la transmission est focalisée sur une période de 5 mois, répartis de part et d'autre de la
période d'assèchement du biotope (février-mars).
L'identification des schistosomes hébergés par les mollusques a mis en évidence la
présence exclusive de S. haematobium à Raviart (17/1 7 identifiés) et une majorité de
S. haematobium (10/1 2 identifiés) pour une minorité de S. bovis (2/1 2 identifiés) à Kan.
e)
Type cours d'eau permanent (ELE)
Le pourcentage annuel de mollusques infestés de schistosomes à Elévi est de l ,9 l %
(13 positifs/682 survivants). Les taux d'infestation mensuels les plus élevés sont observés aux
mois de janvier (23%), février (15%), septembre (23%) et août (31 %).
La Figure 62 illustre la dynamique de transmission observée pour B. globosus dans le
cours d'eau permanent du Sud (Elévi).
La dynamique de transmission parasitaire au sem de ce cours d'eau permanent est
caractérisée par la présence de mollusques positifs durant 6 des 12 mois de l'année. Les
mollusques infestés sont répartis en 2 périodes de transmission: août-septembre (petite saison
sèche) et de janvier à avril (grande saison sèche).
L'identification des schistosomes hébergés par les mollusques a montré la présence
exclusive de S. haematobillm (8/8 identifiés).
2.2.3
Discussion-conclusion
a)
Combinaisons mollusques - schistosomes
Les résultats de ces travaux nous ont permis de mettre en évidence en Côte-d'Ivoire,
les combinaisons mollusques-schistosomes suivantes:
- B. forskalii -s. bovis à Fronan ;
- B. globoslis -s. bovis à Kan;
- B. truncatus -s. bovis à Tiengarakaha et Ounantiékaha ;
- B. gioboslis -s. haematobium à Kan, Ravart, N'guessanpokoukro et Elévi, ;
- B. truncatus -s. haematobium à Natiokobaradara, Tiengarakaha, Ounantiékaha et
N' guessanpokoukro.

---

154
positifs
survivants
12
25
III
10
20
15
D pas. KAN
6
-11- surY.KAN
10
4
Il
5
2
o
. /
~g-i--"""-'--t-""-"--I-'-""--t- "-+---+--"""'-i............. '""
+--+-u
o
aou.
sep.
ocl.
no\\'.
déc. Jan.
rév.
mar.
avr.
mai
jun.
jul.
Figure 60
Effectifs comparés (après 30 jours de maintien en laboratoire) des B. globosus positifs (pos.,
ordonnée gauche) et survivants (Surv., ordonnée droite) récoltés dans le cours d'eau non
permanent de Kan (KAN) au Centre du pays.
positifs
Survivants
12
40
Il
35
10
30
8
25
D pas. RAY
6
20
Il
-11- surv.RA Y
11--&
Il
15
4
._.",,~
10
2
5
Il
0
0
aou.
sep.
oct.
no\\'.
déc. Jan.
fé\\'. mar.
a\\'r.
mal
jun.
jul.
Figure 61
Effectifs comparés (après 30 jours de maintien en laboratoire) des B. globosus positifs (pos.,
ordonnée gauche) et survivants (Surv., ordonnée droite) récoltés dans le cours d'eau non
permanent de Raviart (RAV) au Centre du pays.

---

155
positifs
survivants
8
300
7
~50
6
200
5
o pos. ELE
4
150
-111- surv. ELE
3
100 ' - - - - - - - - - - '
:2
1 l I _
12
1il
I:J/
50
1l
1 I i I -
111-=1----+---+ 0
aou.
sep.
oct.
no\\'.
déc. Jan.
rév.
mar. avr.
mat jun.
jul.
Figure 62
Effectifs comparés (après 30 jours de maintien en laboratoire) des B. globosus positifs (pos.,
ordonnée gauche) et survivants (Surv., ordonnée droite) récoltés dans le cours d'eau permanent
d'Elévi (ELE) au Sud du pays.
Les combinaisons: B. globosus-S. haematobium et B. trul1catus-S. haematobium sont
bien connues et largement rapportées aussi bien en Côte-d'Ivoire (Kangoye, 1987 ; N'Goran,
1987 ; Sonon, 1987 ; Ba, 1989) que dans d'autres pays d'Afrique (McCullought, 1959 ; Brown,
1980; Véra et al, 1995). Notons cependant que dans notre travail, la détermination de l'espèce
de schistosome a reposé sur l'utilisation de plusieurs critères. Cela n'a pas été souvent le cas
dans la plupart des travaux antérieurs où bien souvent, il s'est agit de présomptions reposant sur
la présence de furcocercaires de schistosomes chez les mollusques récoltés dans les points d'eau
des foyers de bilharziose urinaire.
Les trois combinaisons obtenues avec S. bovis sont elles aussi connues en Afrique
(Diaw et al., 1985 ; Southgate et al.,1985; Mouchet et al., 1989). Elles présentent cependant,
pour la Côte-d'Ivoire, un intérêt tout particulier. C'est en effet, la première confirmation de la
présence de S. bovis dans les sites de transmission, mais également, la mise en évidence des
bulins hôtes intermédiaires de cette espèce de schistosome en Côte-d'Ivoire. Ces éléments
permettent, bien entendu, d'appréhender les aires potentielles d'installation de S. bovis, dans les
zones plus humides de l'Afrique de l'Ouest, au moment où disposant d'un moyen de contrôle
des principaux fléaux (trypanosomiase et peste bovine) qui décimaient les troupeaux, l'on tente
de développer l'élevage dans ces régions.

---

156
b)
Taux de parasitisme
Les taux de parasitisme rencontrés chez le mollusque, dans les sites de transmission des
foyers de S. haematabium sont en général faibles: Sodeman (1979) ; King et al (1982) et Hazza
etal( 1983).
Notre approche expérimentale nous a donc permis de découvrir environ 2 fois plus de
mol1usques infestés qu'avec la méthode classique qui utilise un seul test après récolte.
Une autre remarque généralement faite lors des études longitudinales, c'est la grande
variation du niveau de la transmission d'une année sur l'autre (N'Goran, 1987). Cela pourrait
expliquer en partie l'absence de transmission à Sologo et à Sakiaré. Une autre hypothèse est que
les vrais sites de transmission dans ces localités n'aient pas été prospectés. Le suivi n'ayant
concerné que les principaux points de contact des populations avec l'eau. A Akakro par contre,
l'absence de transmission au cours du dernier suivi annuel pourrait provenir de la baisse des
risques d'infestation consécutive à la chimiothérapie, et à l'abandon des activités à risque (nage
et bain) dans le site à la suite de la noyade accidentelle d'un enfant.
Lorsque l'on considère maintenant les niveaux de transmission dans les différents sites,
on constate que les taux de transmission sont élevés dans les deux stations (Tiengarakaha et
Ounantiékaha) où S. bavis, majoritaire, est transmis par B. truncatus. Cela confirme la grande
susceptibilité de ce mollusque à cette espèce parasitaire (Véra, 1991). Le faible niveau
d'infestation de B. farskalii par S. bavis pourrait indiquer que ce mol1usque n'intervient
qu'exceptionnel1ement dans la transmission.
Dans les stations où S. haematabium est transmis exclusivement ou majoritairement,
les taux observés ont varié de 1,91 à 14,47%. Nous relevons cependant, qu'en termes de risques
réels dans les sites, les effectifs de mollusques parasités qui traduisent mieux la situation
n'évoluent pas dans le même sens que les taux qui sont influencés par l'importance relative de la
population totale de mollusques. En considérant donc les effectifs de mol1usques parasités, les
stations se classent ainsi suivant un niveau de risque décroissant : N atiokobaradara, Ravi art,
Elévi et Kan, et N'guessanpokoukro.
c)
Périodicité de la transmission de S. haematobium
Les résultats de nos travaux ont mis en évidence au niveau des canaux irrigués de
Natiokobaradara, une transmission étalée quasiment sur toute l'année avec toutefois une
prédominance de périodes d'intense transmission en saison sèche. Une telle transmission,
échelonnée sur toute l'année est observée dans le delta du Nil par Chu et al (1970) et au Libéria
par Sodeman (1979). Ce type de transmission est à mettre en rapport avec la permanence de
l'eau et le régime des crues qui permettent le maintien toute l'année des populations de
mol1usques en contact avec l'hôte infestant.
Dans les autres stations (retenues d'eau, mares, cours d'eau), la transmission a lieu
seulement quelques mois, en saison sèche et en début de saison des pluies. Ce type de

---

157
transmission est retrouvé au Nigéria, Gîles et al (1965) et en Zambie, Rira et al (1981). En
effet, les risques d'infection sont plus élevés, en saison sèche, au moment où les milieux
aquatiques sont plus stables, permettant une prolifération des hôtes intermédiaires. Au cours de
cette saison on note une plus grande fréquentation des points d'eau par les populations
humaines à la recherche de l'eau qui devient de plus en plus rare (N'Goran, 1987 ; Ouédraogo,
1993). Ces deux paramètres, prolifération des mollusques et intensification des fréquentations
humaines agissent sur les chances de rencontre entre le parasite et le mollusque donc sur
l'infestation. En fin de saison sèche, on assiste à l'assèchement total du gîte dans les cours d'eau
temporaires qui entraîne une forte mortalité des mollusques, quelques uns réussissant à survivre
en s'enfouissant dans des gîtes refuges. En saison des pluies, les importantes variations dans le
régime des points d'eau empêchent le maintien d'importantes populations de mollusques; de
plus, l'abondance de l'eau et la fraîcheur du climat entraînent un relâchement de la pression des
populations humaines sur les points d'eau pour les activités non professionnelles. Tous ces
facteurs réduisent les chances de rencontre entre le parasite et les mollusques donc la
transmission.
d)
Périodicité de la transmission de S. bovis
s. bavis a été surtout observé dans les retenues d'eau de Tiengarakaha (Nord) et de
Ounantiékaha (Centre). Il est à noter que là aussi la transmission est survenue en saison sèche,
au moment où, du fait de l'assèchement des points d'eau temporaires, les troupeaux se
focalisent sur les quelques points d'eau restants. La durée de la transmission a varié avec la
période de développement intense des mollusques.
e)
nature des foyers
Notre approche d'identification des parasites hébergés par les mollusques récoltés dans
les sites de transmission de Côte-d'Ivoire a clairement montré l'intérêt de l'emploi de plusieurs
marqueurs génétiques. Une telle approche permet d'accroître aussi bien le taux d'identification
que la fiabilité des résultats.
Le marqueur "chronobiologie de l'émission cercarienne" a permis d'identifier les
parasites hébergés par 96 des 104 mollusques examinés. Le marqueur "chétotaxie des cercaires"
a permis d'identifier les schistosomes de 50 des 54 mollusques examinés. Le marqueur "AcP" a
permis d'observer des phénotypes alloenzymatiques pour la totalité des mollusques examinés.
L'essentiel des problèmes d'identification s'est posé dans des stations où S. haematabium et
S. bavis sont en situation syntopique et pourraient être liés à l'existence d'infestations mixtes
chez les mollusques (hôtes communs aux deux espèces dans le cas de B. glabasus et
B. truncatus).
La confrontation, à l'échelle du mollusque, des résultats obtenus avec les différents
marqueurs a permis d'identifier un seul des deux mollusques non caractérisés par la
chronobiologie et quatre des six mollusques non caractérisés par la chétotaxie. Dans un seul cas
nous avons obtenu des résultats contradictoires entre la chronobiologie et la chétotaxie,
contradiction qui n'a malheureusement pas pu être levée par l'examen du phénotype AcP.

---

158
L'ensemble de nos résultats met en évidence 4 types de foyers:
•
foyers à S. haematabillm: Natiokobaradara, N'Guessanpokoukro, Rayjart, Elévi;
•
foyer à S. bavis (avec introgression possible par S. clirassani): Fronan;
•
foyers mixtes à dominante S. haematabium: Kan;
•
foyers mixtes à dominante S. bavis: Tiengarakaha, Ounantiékaha.
La caractérisation des parasites chez les hôtes intermédiaires ou définitifs naturels a
permis de mettre en évidence, d'après les phénotypes AcP, des schistosomes qui n'appartiennent
pas aux espèces S. haematabium, S. bavis et S. curassani.
Les phénotypes hétérozygotes observés indiquent qu'il s'agit d'hybrides naturels entre
S. bavis et soit S. haematabium, soit S. curassani (Brémond et al., 1993). Dans la mesure où
des hybrides naturels S. bavis/S. haematabium n'ont jamais été décrits et où ces phénotypes
hybrides se rencontrent chez les schistosomes adultes hébergés par les bovins, nous pensons
qu'il s'agit ici d'hybrides S. bavis/S. clirassani, déjà signalés en Afrique de l'Ouest (Wright et al.,
1974; Southgate & Rollinson, 1980; Brémond et al., 1990a). Ces hybrides ont été rencontrés
chez les animaux examinés dans les abattoirs de Bouaké, Katiola et Korhogo.
Chapitre 3 Polymorphisme de S. haematobium
Au regard des résultats obtenus et de la diversité des situations bioclimatiques, il nous
est apparu intéressant d'analyser le polymorphisme de S. haematabillm en Côte-d'Ivoire. Une
telle étude s'avère d'autant plus importante que la biodiversité peut avoir des implications au
plan de la transmission.
Cette approche utilisera outre les marqueurs d'identification déjà considérés dans les
parties antérieures, la compatibilité schistosome-mollusque qui constitue un critère important
d'évaluation des potentialités de la transmission
3.1
Variabilité de la compatibilité schistosome-mollusque
Le polymorphisme de compatibilité schistosome/mollusque, expression de la variabilité
génétique des parasites confrontée à celle des hôtes, a fait l'objet de nombreuses études, tant au
niveau interspécifique qu'interpopulationnel. Les travaux concernant S. haematabium ont fait
l'objet de différentes synthèses parmi lesquelles nous citons celle de Lo (1972) actualisée par
Véra (1991) et sur lesquelles nous reviendrons dans la discussion de ce chapitre.
Les études sur le polymorphisme de compatibilité ont un intérêt double: au plan
génétique, en tant que marqueur de divergences entre espèces ou entre populations de
mollusques et de parasites (Euzet & Combes, 1980); au plan épidémiologique, pour apprécier le
rôle d'hôte des différents mollusques vis à vis des différents parasites et les risques dus aux

---

159
déplacements aujourd'hui très fréquents des populations humaines et animales, donc aider à
comprendre le fonctionnement des foyers de transmission, afin d'envisager des moyens de
prévention et de lutte plus efficients contre ces endémies.
Trois remarques préalables permettront de mieux situer notre étude sur la compatibilité
de S. haematobiumlbulins en Côte-d'Ivoire.
La majorité des travaux sur la compatibilité de S. haematobium vis à vis des différentes
espèces de bulins ont généralement porté sur des souches (hôtes ou parasites) de laboratoire qui
en réalité ne représentent qu'un très petit nombre de génotypes des "pools" géniques initiaux, du
fait des conditions d'extraction et de maintien des souches au laboratoire. Une image
satisfaisante de la compatibilité ne pourra donc être obtenue que sur des tests portant sur des
échantillons rendant compte de la diversité des populations dans la nature, cette condition ne
pouvant être satisfaite que par des échantillons prélevés directement dans ces populations
naturelles.
Jusqu'à une date récente, les études de compatibilité schistosome/mollusque ont surtout
confronté des espèces de parasites et des espèces de mollusques originaires de régions
géographiquement éloignées (McCullough, 1959; Webbe & James, 1972; Chu et al., 1978;
Rollinson et al., 1978; Frandsen, 1979a, b; Southgate et al., 1985; Christensen et al., 1986;
Véra, 1991 ).
Les différents tests utilisés pour mesurer le degré de compatibilité ne donnent qu'une
vue partielle du problème complexe de cette relation hôte/parasite (Combes, 1985). Trois types
de tests complémentaires sont utilisables:
•
les tests de performance du parasite (pourcentage de miracidiums qui pénètrent ou qui
se développent, prévalence d'infestation expérimentale, taux de survie des mollusques);
•
les tests de performance du mollusque (amplitude de la réaction humorale, amplitude
de la réaction cellulaire);
•
les tests de performance du système (durée de la période prépatente, amplitude et
durée de la production cercarienne).
Compte tenu de ce qui précède, nous avons réalisé l'étude du polymorphisme de
compatibilité de S. haematobium de Côte-d'Ivoire avec les bulins par une approche
populationnelle, prenant en compte à la fois les populations naturelles de mollusques et de
schistosomes. Nous avons choisi d'évaluer ce polymorphisme à partir d'un test de performance
du parasite, en considérant le taux de réussite à l'infestation (TRI) des mollusques. Les
infestations ont été faites à partir de miracidiums issus d'œufs obtenus par filtration des urines
d'une quinzaine d'enfants parasités, provenant des différents foyers de transmission. Ces
échantillons de miracidiums
seraient
de
ce
fait
issus
d'infrapopulations
de
parasites
représentatives de la diversité génétique des populations de schistosomes testées. Afin de
satisfaire aussi l'exigence de représentativité de la diversité génétique des populations, nous
avons utilisé pour les infestations, des bulins obtenus en première cohorte au laboratoire à partir
d'échantillons comportant au minimum 30 mollusques prélevés dans les sites naturels.

---

160
Nous avons confronté 4 échantillons de populations de S. haematobium prélevés dans
les
trois
zones
climatiques
de
la
Côte-d'Ivoire,
Natiokobaradara
(NAT)
au
Nord,
N'Guessanpokoukro O'JPK) et Kan (KAN) au Centre, Elévi (ELE) au Sud, aux mollusques,
B. truncatus (Bt) et B. globoSliS (Bg) originaires des mêmes localités. Les tests de compatibilité
croisée ont été effectués en réalisant toutes les combinaisons hétérologues possibles.
Les combinaisons réalisées à partir des mollusques et des parasites issus de la même
localité sont dites "naturelles". Celles utilisant les mêmes espèces de moIlusques sont qualifiées
d'homoxéniques; elles s'opposent aux hétéroxéniques réalisées à partir de mollusques
d'espèces différentes. Les combinaisons hétéropatriques concernent des moIlusques et des
schistosomes de régions géographiques différentes et les homopatriques de la même région.
3.1.1
Survie des mollusques après exposition
En raison de la forte influence des conditions expérimentales sur la variabilité des taux
de survie, nous n'avons pas envisagé ce paramètre comme critère de compatibilité. Nous
présentons toutefois les données (Tableau XXXVIII) pour chacune des combinaisons testées
afin d'apprécier les conditions d'obtention des TRI.
Tableau XXXVIII Taux de mollusques survivants (Tx Srv.) avec les intervalles de confiance calculés au seuil de
5% (en italique) obtenus à partir du nombre de mollusques e:\\.l'Osés (Exp.) et survivants au
premier test (Srv.), pour les populations de S. haematobium (Sh), de B. troncatus (Bt) et
B. globosus (Bg) provenant des stations de Natiokobaradara (NAT), N'Guessanpokoukro
(NPK), Kan (KAN) et Elé\\,i (ELE).
ShNAI
ShNPK
ShKAN
ShELE
Exp.
Srv.
Ix Srv.
Exp.
Srv.
Ix Srv.
Exp.
Srv.
Ix Srv.
Exp.
Sr\\'.
Ix Srv.
BtNAI
324
193
59,57%
144
113
78,47%
472
384
81,36%
387
277
71,58%
54,22-64,91
71,76-85,19
77,84-84,87
67,08-76,07
BtNPK
250
176
70,40%
397
259
65,24%
375
310
82,67%
573
384
67,02%
64, 74-76,06
60,55-69,92
78,84-86,50
63,17-70,87
Total Bt 574
369
64,29%
541
372
68,76%
847
694
81,94%
960
661
68,85%
60,37-68,21
64,86-72,67
79,35-84,53
65,92-71,78
BgKAN
197
104
52,79%
181
147
81,22%
292
133
45,55%
342
196
57,31%
45,82-59,76
75,53-86,91
39,84-51,26
52,07-62,55
BgELE
115
67
58,26%
119
78
65,55%
340
178
52,35%
284
181
63,73%
49,25-67,27
57,01-74,08
47,04-57,66
58,14-69,32
Total Bg 312
171
54,81%
300
225
75,00%
632
311
49,21%
626
377
60,22%
49,26-60,33
70,10-79,90
45,31-53,11
56,39-64,06
Les taux de survie obtenus avec chacune des différentes combinaisons sont compris
entre 45,55% et 82,67%. Ces taux varient de 59,57% à 82,67% pour les B. truncatus et de
45,55% à 81,22% pour B. globosus.
Il ressort de l'ensemble de ces données que les taux de survie obtenus sont globalement
supérieurs ou égaux à 50%. Ils peuvent donc de ce fait être considérés comme satisfaisants pour
apprécier les TRI.

---

162
3.1.3
Analyse des résultats
Les résultats discordants obtenus avec les mollusques d'Elévi ne sont pas fiables car
certains mollusques issus de cette localité n'ont pas été correctement identifiés. En effet, à la
suite de modifications du milieu, sont apparus des bulins atypiques sur le plan de la morphologie
de la coquille; la vérification par les marqueurs biochimiques du statut spécifique de ces bulins a
révélé la présence dans cette localité à la fois de B. truncatus et de B. globosus. Ce mélange
d'individus des deux espèces pourrait expliquer l'incohérence des TRI observés avec les
différentes combinaisons quand on les compare aux autres. Dans la, partie IV de cet ouvrage
nous émettons des hypothèses pour expliquer la présence de B. trullcatlls dans cette station dans
laquelle il n'avait été récolté auparavant que B. globosus (Sellin & Boudin, 1981; Njiokou,
1992).
Cette "anomalie" expliquée, il ressort de notre étude les points forts suivants:
1) Les populations de S. haematobium de Côte-d'Ivoire ont une bonne compatibilité
vis à vis de leurs hôtes intermédiaires naturels (entre 37,02% et 72,97%) quelle que soit l'espèce
de bulin considérée, B. truncatlls (50,78% et 72,97%) ou B. globosus (entre 37,02 et 54,89%).
2) Pour une population donnée de S. haematobium, il n'existe pas de différence
significative de compatibilité en fonction de l'origine géographique des bulins de même espèce
que l'hôte naturel.
3) Les populations de S. haematobium de Côte-d'Ivoire ayant pour hôte intermédiaire
naturel B. truncatus sont très peu compatibles avec les bulins de l'espèce B. globosus et
inversement, les populations de S. haematobium de Côte-d'Ivoire ayant pour hôte intermédiaire
naturel B. globosus sont très peu compatibles avec les bulins de l'espèce B. truncatus.
La Figure 63 synthétise l'ensemble de ces résultats.
3.1.4
Discussion-Conclusion
Les nombreux travaux qui se sont attachés à préciser le degré de compatibilité de
diverses populations de S. haematobium vis-à-vis de différents bulins font apparaître l'existence
de plusieurs entités au sein de l'espèce S. haematobium. Nous citons les travaux sur la
compatibilité de S. haematobium (originaires de 23 pays: 19 en Afrique et 4 au Moyen-Orient)
avec
les
mollusques
du
genre
Bulinus
(groupes:
B. africanus; B. truncatusltropicus;
B. forskalii; B. reticulatus) qui ont fait l'objet de différentes synthèses parmi lesquelles nous
relevons celles de Lo (1972) actualisée par Véra (1991).
Mis à part les problèmes liés aux différentes conditions expérimentales (types de
populations, dose miracidiale, mode d'exposition, critères d'infestation), il ressort de ces travaux
que S. haematobium présente des différences marquées d'infectivité vis à vis des diverses
espèces et populations de bulins.

---

161
3.1.2
Taux de réussite à l'infestation des mollusques
Le Tableau XXXIX présente l'ensemble des résultats obtenus.
Tableau XXXIX Taux de mollusques infestés (TRI) avec les intervalles de confiance calculés au seuil de 5% (en
italique) obtenus à partir du nombre de mollusques infestés (pos.) et survivants au premier test
(Srv.), pour les populations de S. haematobium (Sh), de B. truncatus (Bt) et B. globosus (Bg)
provenant des stations de Natiokobaradara (NAT), N'Guessanpokoukro (NPK), Kan (KAN) et
Elévi (ELE).
ShNAT
ShNPK
ShKAN
ShELE
Srv.
Pos. TR.I.
Srv.
Pos.
TR.I.
Srv.
Pos. TR.I.
Srv.
Pos. TRI.
BtNAT
193
98
50,78%
113
51
45,13%
384
5
1,30%
277
1
0,36%
43,72-57,83
35,96-54,31
0,17-2,44
-0,35-1,07
BtNPK
176
100
56,82%
259
189
72,97%
310
8
2,58%
384
13
3,39%
49,50-64,14
67,56-78,38
082-4,35
1,58-5,19
Total Bt
369
198
53,66%
372
240
64,52%
694
13
1,87%
661
14
2,12%
48,57-58,75
59,65-69,38
0,86-2,88
1,02-3,22
BgKAN
104
6
5,77%
147
1
0,68%
133
73
54,89%
196
42
21,43%
1,29-10,25
-0,65-2,01
46,43-63,34
15,68-27,17
BgELE
67
30
44,78%
78
1,28%
178
92
51,69%
181
67
37,02%
32,87-56,68
-1,21-3,78
47,51-58,60
29,98-44,05
Total Bg
171
36
21,05%
225
2
0,89%
311
165
53,05%
377
109
28,91%
14,94-27,16
-0,34-2,12
47,51-58,60
24,88-34,19
a)
Combinaisons "nafurelles"
Si l'on considère l'ensemble des TRI obtenus avec chacune des quatre combinaisons
naturelles, on note une bonne compatiblité pour trois d'entre elles: Sh NATlBt NAT (50,78%);
Sh NPK/Bt NPK (72,97%); Sh KANlBg KAN (54,89%) et une compatibilité plus faible pour
Sh ELElBg ELE (37,02%).
b)
Combinaisons héféropafriques homoxéniques
Pour les populations de S. haematobium (NAT, NPK) dont le bulin "naturel" est de
l'espèce B. truncatus, les TRI obtenus avec des B. truncatus hétéropatriques ne sont pas
significativement différents de ceux obtenus avec les mollusques locaux: Sh NATlBt NPK
(56,82%), Sh NPK/Bt NAT (45,13%). Il en est pratiquement de même pour les populations de
S haematobium (KAN et ELE) dont le bulin "naturel" est de l'espèce B. globosus
Sh KANlBg ELE (51,69%) avec là encore un TRI plus faible pour la population d'Elévi,
Sh ELElBg KAN (21,43%).
c)
Combinaisons héféropafriques héféroxéniques
Pour toutes les combinaisons hétéroxéniques réalisées à l'exception d'une d'entre elle,
les TRI obtenus sont très faibles puisqu'ils ne dépassent pas 6%, Sh NATlBg KAN (5,77%),
Sh NPK/Bg KAN (0,68%), Sh NPK/Bg ELE (1,28%), Sh KANlBt NAT (1,30%), Sh KAN/
Bt NPK (2,58%), Sh ELElBt NAT (0,36%), Sh ELElBt NPK (3,39%). L'exception concerne là
encore une combinaison ayant une composante mollusque Elévi: Sh NATlBg ELE (44,78%).

---

163
~--------------
61
1
1
1
1
1
1
1
1
1
50,32%
45,13%
!
1/ 30%
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
'- 5,77%
'72,9]Ofi.1
---r----# 5t,B9%1
I.....;B-t~1 NPKIr---'S'----h-I-- -_. 0/68% ·--it>1 89 1KANI-S-h
1
1
1
1
1
1
~
1
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_
1
~----------~------
1
-----------'
1
1
1
1
1
1/28%
21,43%
!
" 37,02%
J
3/ 39%
51,69%
l
,&
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~~_--_-_-_--_-_-_--_-_-_--_:
__
Figure 63
Schéma
récapitulatif des
résultats
obtenus
(taux
d'infestation
des
mollusques
par
S. haematobium) avec les différentes combinaisons schistosomes/mollusques de Côte-d'Ivoire:
taux faibles L -->; taux moyens ou élevés L-]; S. haematobium (Sh) avec B. truncatus (Bt) en
gris et B. globosus (Bg) en blanc.

---

164
Véra (1991), analysant l'ensemble de ces travaux, fait les observations suivantes:
•
à la lumière des spectres de mollusques hôtes intermédiaires, il apparaît que l'espèce
S. haematobium peut être divisée en 2 grandes entités biologiques: l'une compatible
avec les espèces du groupe B. truneatus/tropieus et peu compatible avec celles du
groupe B. afrieanus; l'autre compatible avec les bulins de ce dernier groupe mais
faiblement compatibles avec les membres du groupe B. truneatus/tropieus. Cette
subdivision est confirmée par les travaux de Frandsen (1979a) réalisés sur la durée et la
production cercarienne.
•
parmi les espèces du groupe B. forskalii, seuls Bulinlls senega/ensis et Bulinus
eernieus ont pu être infestés expérimentalement par certaines populations de
S. haematobium; B. forskalii s'étant révélé presque toujours incompatible à l'exception
de quelques observations qui rapportent une faible compatibilité de ce mollusque.
Bulinus wrighti, espèce du groupe B. retjeu/atus, présente une bonne compatibilité
avec les S. haematobium auxquels il a été confronté. Le cas particulier du Sénégal est à
souligner car le parasite rencontré n'est compatible qu'avec B. senega/ensis et
B. umbilieatus.
A partir de ces observations et des résultats de leurs travaux (Véra et al., 1990), Véra
(1991) décrit 3 "écotypes" pour S. haematobium.
Le premier est caractérisé par son niveau élevé de compatibilité avec B. truneatus et sa
faible compatibilité avec les bulins du groupe B. afrieanus en particulier B. g/obosus. Ce groupe
renfermerait les S. haematobium d'Afrique du Nord et du Nord-Est, en particulier celles
d'Egypte et du Soudan (Frandsen, 1979a, b; Christensen et al., 1986), certaines populations
d'Afrique de l'Ouest: Ghana, McCullough (1959) et Chu et al., (1978) et Niger, Véra (1991).
Le second "écotype" est caractérisé par son niveau élevé de compatibilité avec
B. g/obosus et sa faible compatibilité avec B. truneatus. Ce groupe est à rapprocher des
populations de S. haematobium d'Afrique de l'Est, qui ont pour hôte intermédiaire un bulin du
groupe B. afrieanus proche de B. g/obosus (Frandsen, 1979b; Christensen et al., 1986), et de
certaines populations d'Afrique de l'Ouest forestière (au Ghana: McCullough, 1959 et Chu et
al., 1978; au Nigeria: Webbe & James, 1972).
Le troisième
"écotype"
serait
caractérisé
par
une
bonne
compatibilité avec
B. umbilieatus et une faible compatibilité vis à vis de B. truneatus. L'aire de répartition de cet
"écotype" pourrait s'étendre à de nombreuses régions de la zone sahélienne, mais pour le
moment, ce type n'a été retrouvé qu'à l'Est du Niger, (Véra, 1991) et au Sénégal (Southgate et
a/., 1985; Rollinson et a/., 1987).
La plupart de ces travaux ont considéré le polymorphisme de la compatibilité
schistosome/mollusque, à l'échelle de vastes aires géographiques, prenant en compte plusieurs
pays, voire même différents continents. A l'échelle d'une aire géographique plus modeste comme
la Côte-d'Ivoire (322.000 km2) et même d'une aire géographique plus petite à l'échelon
régional,
nos
résultats
confirment
l'existence
de
deux
populations
différentes
de

---

165
S. haematobium, l'une géographiquement située dans la partie nord de la Côte-d'Ivoire (zone de
savanes) et ayant pour hôte intermédiaire B. truncatus, l'autre géographiquement située dans la
partie Sud (zone de forêts) et ayant pour hôte intermédiaire B. globosus. Les infestations
croisées que nous avons réalisées démontrent que ces deux populations de schistosomes ont
génétiquement divergé dans la mesure où les taux de compatibilité des populations "truncatus"
avec les mollusques B. globosus et inversement ceux des populations "globosus" avec les
mollusques B. truncatus chutent de manière très significative.
Deux remarques importantes doivent être notées:
1) Il existe dans la région Centre de la Côte-d 'Ivoire une zone sinon de contact du
moins de proximité géographique entre les deux populations de S. haematobillm. Cette situation
de sympatrie des deux écotypes de S haematobillm pose le problème de leur isolement (oui ou
non?) et si oui des mécanismes d'isolement mis en jeu.
Un premier point important à noter est l'absence de syntopie entre B. trUllcatus et
B. globosus. En l'état actuel de nos prospections, nous n'avons jamais trouvé les deux espèces
de bulins dans le même site de transmission ce qui constitue un premier élément d'isolement
géographique à faible échelle.
La mise en contact des deux populations de S. haematobillm ne pourra donc être le fait
que d'un déplacement d'hôtes infestés, hommes ou mollusques. Le scénario le plus probable
serait la migration de personnes parasitées par l'une des populations de S. haematobium vers les
sites de transmission de l'autre population de parasite. Dans ce cas de figure, les probabilités
d'infestation des mollusques de ce site par les miracidiums de l'hôte migrant seraient
extrêmement faibles (voir résultats des infestations croisées). Par contre les possibilités
d'infestation de l'hôte vertébré migrant sont grandes et donc la probabilité de rencontre chez cet
hôte entre schistosomes des deux populations est élevée. Dans ce cas, ou bien les schistosomes
des deux populations se croisent et donnent une descendance fertile, ou bien ils ne se croisent
pas. L'hybridation entre espèces de schistosomes d'un même groupe est maintenant bien connue
que ce soit au plan expérimental (Taylor, 1970; Wright & Southgate, 1976; Mutani et al., 1985)
comme au plan naturel (Wright et al., 1974; Southgate & Rollinson, 1980; Brémond et al.,
1990a). li semblerait donc peu probable que le croisement entre populations de la même espèce
ne soit pas possible. Ce cas existe cependant et concerne deux "populations" de S. intercalatum
l'une d'origine camerounaise, l'autre zaïroise, qui ne se croisent plus au delà de la 2ème cohorte
(Frandsen, 1978). L'existence d'un tel mécanisme d'isolement entre les deux "populations" de
S. haematobium pourrait expliquer leur maintien en zone centrale. Cette hypothèse est en cours
de vérification par la réalisation de croisements expérimentaux.
2) Bien que très faibles, les TRI obtenus avec les combinaisons hétéropatriques
hétéroxéniques ne sont pas nuls. Ce résultat signifie ou bien qu'il existe un polymorphisme
créant des combinaisons aléatoires qui autorise un faible taux de compatibilité avec certains
individus de l'espèce de mollusque normalement réfractaire, ou bien qu'il existe un flux génique
réduit ou accidentel entre les deux populations de S. haematobium (introgression) créant des
individus capables d'infester les 2 espèces de mollusques (Brémond et al., 1990a; Véra, 1991).

---

166
L'intérêt de tels résultats au plan épidémiologique est primordial, du fait de ses
conséquences sur les limites à l'ex1ension des foyers, en relation avec les caractéristiques
génétiques du parasite, l'aire de répartition des bulins impliqués dans la transmission et le rôle
réel joué par les différents mollusques dans les sites de transmission. Nous pensons que ces
travaux gagneraient donc à être poursuivis, afin de rechercher les mécanismes de la
comptabilité, la valeur sélective dans les processus d'isolement entre populations parasitaires.
Etant entendu que la compréhension de ces mécanismes présente un intérêt au plan
épidémiologique, du fait des risques liés aux déplacements humains dans la création et l'entretien
des foyers de transmission et au plan génétique pour la compréhension des mécanismes de la
spéciation.
3. 2
Variabilité morpho-anatomique
Chez les schistosomes,
certains caractères morpho-anatomiques permettent de
distinguer les espèces entre elles et, dans certains cas, les populations d'une même espèce. Ces
caractères concernent la forme des œufs, la disposition des terminaisons sensorielles sur le corps
des cercaires et l'ornementation tégumentaire des adultes mâles. Nous recherchons dans le cadre
de ce travail, la valeur de ces paramètres comme critères de biodiversité des populations de
S. haematobium à l'échelle de la Côte-d'Ivoire.
3.2.1
Morphologie et biométrie des œufs
Au niveau intraspécifique, la variabilité morphologique et morphométrique des œufs au
sein de ce groupe a fait l'objet de différents travaux: Dinnik & Dinnik (1965) et Touassem
(1984, 1987) pour S. bovis; Dinnik & Dinnik (1965) et Kruger et al., (1986) pour S. maltheei;
Dinnik & Dinnik (1965) pour S. leiperi; Dazo & Biles (1972) et Pagès (1988) pour
S. intercalatum. Les œufs de S. haematobium sont décrits comme présentant généralement des
variations discrètes de forme avec un polymorphisme relativement réduit (Pagès, 1988).
L'étude du polymorphisme de S. haematobium de Côte-d'Ivoire a porté sur des isolats
provenant d'urines d'un "pool" d'une quinzaine d'enfants hématuriques. Les œufs intra-utérins
ont été observés chez des vers femelles issus d'un premier passage sur souris blanches, après
une période post-infestation comprise entre 140 et 180 jours. les résultats obtenus ont été
présentés dans la partie 3.
Vu le faible effectif obtenu de femelles, nous n'avons pas pris en compte la variabilité
intra-femelle; nous avons considéré pour les analyses les œufs pris individuellement et comparés
uniquement entre les populations de schistosomes utilisant respectivement B. truncatus et
B. globosus pour hôtes intermédiaires.
Les comparaisons faites par analyse de vanance (ANOVA) sur les rapports Lllx
mettent en évidence une différence significative (F=16,57; P=O,OOOl)
entre les deux
populations: les œufs de S. haemalobium sur B. truncatus étant plus courts (L=1 03,70) que
ceux sur B. globosus (L=112,48), les largeurs maximales elles restant quasiment identiques
(lx=36,68 et 35,44).

---

167
Nous avons ainsi montré qu'au sem de l'espèce les différences morphologiques et
morphométriques restent faibles: les œufs issus des populations de S. haematobium sur
B. truncatus sont plus courts que ceux issus des populations de S. haematobium sur
B. globosus. Les facteurs responsables de cette différence peuvent être de plusieurs ordres. Il
peut s'agir d'un biais dû soit à la faiblesse de l'échantillon, soit au degré de maturité des œufs
comme l'ont montré Touassem (1984 et 1987) et Pagès (1988). Cette différence peut au
contraire correspondre à une variabilité interpopulationelle au sein de l'espèce. Nous pensons
que cette dernière hypothèse mérite d'être confirmée d'une part par des données plus abondantes
et d'autre part par l'utilisation d'autres marqueurs de caractérisation.
3.2.2
Chétotaxie des cercaires
Il ressort des travaux de Combes et al. (1976), de Bayssade-Dufour (1982) et de
Bayssade-Dufour et al. (1989) que les terminaisons sensorielles situées sur le corps des
furcocercaires des Schistosomatoidea (peu nombreuses) ont une répartition permettant la
distinction entre S. haematobium, S. bovis et S. curassoni. Cette méthode pourrait donc être
utilisée pour l'identification des schistosomes naturellement hébergés par les mollusques
sauvages. Chez les schistosomatinae, il existerait certaines papilles et des distances entre elles
qui seraient caractéristiques de l'espèce (Bayssade-Dufour et al., 1989).
Nous avons dans le cadre de ce travail utilisé cet outil comme critère d'évaluation du
polymorphisme intraspécifique de 4 populations de S. haematobium issues de 4 localités de
Côte-d'Ivoire(NAT, NPK, KAN, ELE). Les résultats ont été présentés dans la partie 3.
Comme pour les œufs, les comparaisons sont faites par analyse de variance (ANGVA),
entre les populations de schistosomes utilisant respectivement B. truncatus et B. globosus pour
hôtes intermédiaires.
Une telle comparaison montre que les indices moyens RD et RL ne sont pas
significativement différents entre ces deux populations. Par contre, les distances brutes entre les
papilles dorsales (D2-3) et latérales (Ll-2) s'avèrent respectivement plus courtes (F = 17,34;
P = 0,0001) et plus grandes (F = 51,49; P = 0,0001) pour la population ayant B. tnmcatus pour
hôte intermédiaire, lorsqu'on la compare à celle utilisant B. globosus.
3.2.3
Ultrastructures tégumentaires
Nous avons recherché sur huit populations de S. haematobium provenant de différentes
localités de Côte-d'Ivoire si le marqueur de la morphologie tégumentaire mettait en évidence
une variabilité intraspécifique. les résultats présentés dans la partie 3 montrent que ce critère ne
permet pas de séparer les 2 populations de S. haematobium étudiées. Par contre, pour S. bovis il
a été observé un polymorphisme du tégument en fonction de 1'hôte
3.2.4
Discussion - Conclusion
Il ressort de l'étude de ces trois marqueurs morpho-anatomiques que deux d'entre eux
(la mesure des œufs et la chétotaxie des cercaires) ont montré des variations au sein des
populations de S. haematobium de Côte-d'Ivoire étudiées.

---

168
Au plan de la biométrie des œufs, nous avons montré que les œufs issus des
populations de S. haematobium sur B. truncatus sont plus courts que ceux issus des populations
de S. haematobium sur B. gioboslis. Les facteurs responsables de cette différence peuvent être
de plusieurs ordres. Il peut s'agir d'un biais dû soit à la faiblesse de l'échantillon, soit au degré de
maturité des œufs comme l'ont montré Touassem (1984 et 1987) et Pagès (1988). Cette
différence peut au contraire correspondre à une variabilité interpopulationelle au sein de
l'espèce. Nous pensons que cette dernière hypothèse mérite d'être confirmée d'une part par des
données plus abondantes et d'autre part par l'utilisation d'autres marqueurs de caractérisation.
En ce qui concerne la chétotaxie des cercaires, nos résultats montrent que les distances
brutes entre les papilles dorsales (D2-3) et latérales (Ll-2), s'avèrent respectivement plus
courtes et plus grandes pour la population ayant B. troncatus pour hôte intermédiaire, la
distinguant ainsi de celle utilisant B. globosus pour hôte intermédiaire. Ce résultat tout à fait
nouveau en notre connaissance, mériterait lui aussi d'être confirmé par des données plus
abondantes et plus variées.
Le tégument de S. haematobium de Côte-d'Ivoire, quelle que soit l'origine des souches
et l'hôte intermédiaire, présente une grande homogénéité de structure: dans 97% des cas, les
tubercules sont bien saillants, arrondis et toujours abondamment recouverts de nombreuses
épines. Ces observations sont tout à fait comparables à celles des auteurs qui ont décrit cette
espèce dans d'autres pays: Kuntz et al. (1976) en Iran, Southgate et al. (1986) au Sénégal,
Ngendahayo et al. (1987) au Sénégal et au Mali, Fournier et al. (1989) au Niger. C'est en effet
pour cette espèce que les résultats des auteurs sont les plus concordants.
La structure particulière des deux individus possédant des tubercules de deux tailles
(type 2) les plus petits étant plus épineux que les plus gros, caractérise en fait les stades
immatures non encore accouplés de S. haematobillm (Fournier, communication personnelle):
probablement ces deux vers bien que provenant d'un couple, auraient subi un développement
physiologique plus lent que les autres, n'ont pas encore acquis la forme définitive de leur
structure tégumentaire et ne devaient être in copula que depuis peu.
Cette homogénéité de l'ultrastructure tégumentaire ne permet pas d'utiliser ce critère
morpho-anatomique pour étudier la variabilité intraspécifique de S. haematobium. En revanche,
cette absence de variabilité intraspécifique peut permettre d'envisager l'utilisation de ce
marqueur comme critère d'identification de l'espèce.
En conclusion, notre étude sur la variabilité morpho-anatomique des populations de
S haematobium a montré une variabilité interpopulationnelle de la biométrie des œufs "intra-
utérins3 chez la femelle et de la chétotaxie des cercaires. cette variabilité est corrélée à l'existence
des deux populations de S. haematobium utilisant respectivement pour hôte intermédiaire
chacune des deux espèces de mollusques (E. truncatus et B. globosus).

---

169
3.3
Variabilité comportementale
La variabilité intraspécifique a été moins étudiée chez les schistosomes. Des différences
significatives ont cependant été démontrées en fonction de l'origine géographique de l'espèce
comme c'est le cas pour S. intercalatum du Zaïre et du Cameroun (pagès & Théron, 199üb) et
pour S. bovis originaires d'Espagne, de Sardaigne et du Soudan (Mouahid et al., 1991). Des
recherches plus détaillées réalisées sur des populations de S. mansoni originaires d'une même
zone d'endémie de dimension modeste (foyer insulaire de la Guadeloupe) ont montré l'existence
d'une variabilité de la chronobiologie cercarienne permettant de différencier et de caractériser
les différentes populations de parasites (Théron, 1984, 1985).
Concernant l'espèce S. haematobium, le seul travail faisant état d'une variabilité des
rythmes d'émergence cercarienne est à notre connaissance celui de Kechemir (1985) relatif à
deux populations originaires du nord et du sud de l'Algérie.
A partir de neuf populations de S. haematobium originaires de la Côte-d'Ivoire, nous
avons réalisé une étude comparative de leur rythme d'émergence dans le but de détecter
l'existence d'une variabilité de ce caractère.
•
Les populations de S. haematobium étudiées proviennent de sites de transmission
choisis sur un transect Nord-Sud en fonction
de leurs caractéristiques éco-
épidémiologiques.
•
population de Tienko (TIE): petite retenue, domaine sub-soudanais, mollusque hôte
B. tnmcatus;
•
population de Samatiguila (SAM): cours d'eau permanent, domaine sub-soudanais,
mollusque hôte B. truncatus;
•
population de Natiokobaradara (NAT): périmètre lmgué, domaine sub-soudanais,
mollusque hôte B. truncatus;
•
population de N'Guessanpokoukro (NPK): petite retenue, domaine préforestier,
mollusque hôte B. truncatus;
•
population de Kan (KAN):
cours d'eau
sub-pennanent,
domaine préforestier,
mollusque hôte B. globosus;
•
population de Raviart (RAV): cours d'eau sub-permanent, domaine préforestier,
mollusque hôte B. globosus;
•
population de Akakro (AKA):
cours d'eau
sub-permanent,
domaine guinéen,
mollusque hôte B. globosus;
•
population de Elévi (ELE): cours d'eau permanent, domaine guinéen, mollusque hôte
B. globosus;
•
population de Mopé (MOP): cours d'eau permanent, domaine guinéen mollusque
hôte B. globosus.

---

170
3.3.1
Résultats
Les résultats obtenus pour chacune des 9 populations étudiées ont été présentés dans la
partie 3. Les profils d'émergence montrent que le début des émissions à lieu à partir de 8h le
matin et finit aux environs de 18h le soir. Les pics moyens d'émergence se situent entre Il h et
14h suivant les populations.
Les résultats obtenus en considérant séparément les 3 zones étudiées et l'espèce de
mollusque hôte intermédiaire ont été présentés dans les figures 9 à 12.
A partir de la statistique circulaire nous avons comparé les populations entre elles par
le test de Mardia-Watson-Wheeler (in Chassé & Théron, 1988) en fonction de l'espèce de
mollusque hôte intermédiaire et de l'origine géographique des populations. Les résultats sont
regroupés dans le Tableau XXXX.
Tableau XXXX Résultats du test de comparaison de Mardia-Watson-Wheeler (in Chassé & Théron, 1988) pour
les S. haematobium de différentes localités de Côte-d'Ivoire. (dd.I.==2 et p<O,OS)
Localités
l'IE
SAM
NAT
NPK
KAN
RAY
AKA
ELE
MOr
Mollusques
Bt
Bt
Bt
Bt
Bg
Bg
Bg
Bg
Bg
TIE
B. trnncatus
NS
NS
NS
NS
NS
SAM
B. tnmcatus
NS
NS
NS
NS
NAT
B. tnmcatus
NS
S
S
S
S
S
NPK
B. trnncatus
S
S
S
S
S
KAN
B. globosus
S
S
S
S
RAY
B. globosus
S
S
S
AKA
B. globosus
NS
NS
ELE
B. globosus
NS
MOr
B. globosus
NS == non significativement différent; S == significativement différent
La figure 64 récapitule l'ensemble des données obtenues.
Si on regarde l'ensemble des résultats obtenus au cours de notre étude aussi bien à
partir de B. truncatus que de B. globosus, ils mettent en évidence une variabilité importante de
la chronobiologie des cercaires de S. haematobium en Côte-d'Ivoire. En effet, les heures
moyennes d'émergence cercarienne s'étalent de 9h pour les plus précoces à 17h pour les plus
tardives.
a)
Comparaison en fonction du mollusque hôte intermédiaire naturel
Les populations ayant B. truncatus comme hôte intermédiaire naturel sont celles de
SAM, TIE, NAT (Nord), et NPK (Centre). Elles forment un groupe homogène (W = Il.99,
dl. = 6) sans différence significative entre les populations prises deux à deux.
Les populations ayant Bulinus globosus comme hôte intermédiaire naturel sont celles
de KAN et RAV (Centre), AKA, ELE et MOP (Sud). Elles forment un groupe hétérogène
(W = 41. 03, dl. = 6); les populations de KAN et RAV étant significativement différentes de
celles de AKA, MOP et ELE.

---

171
Tienko
Samatiguila
Natiokobaradara
Kan Gare
Raviart
N'Guessanpokoukro
Akakro
Elevi
Mope
MOP
B. truncatus
B. globosus
Nord
Centre
Sud
jTIE @/
IKANOI
ITIE @I
jNPK_1
1 MOPOI
IELE
ISAM~I
IRAVol
ISAMeil
/KANOI
01
INATel
jAKAO)
iNATe'
IRAvol
1 NPKfj 1
1 MOPOI
jAKAOI
IELE 01
Figure 64
Synthèse des résultats de la comparaison des heures moyennes de l'émission des cercaires de
S. haematobium transmis en Côte-d'Ivoire en fonction du mollusque hôte intermédiaire:
B. truncatus (noir); B. globosus (blanc). Les traits noirs indiquent une différence non
significative et les traits grisés une différence significative au seuil de 5% avec le test de
comparaison de Mardia-Watson-Wheeler.

---

172
b)
Comparaison en fonction de la zone géographique (Figures 10 à 12)
Les populations de la zone Nord sont celles de TIE, SAM et NAT. Elles forment un
groupe homogène ayant B.
truncatus pour hôte intermédiaire. Les heures moyennes
d'émergence
cercarienne
pour
ces
populations
sont
respectivement
de
12h42 ± 1h22,
12h39 ± 1h16 et 13h34 ± 1h38. La comparaison deux à deux des rythmes observés ne fait pas
apparaître de différence significative entre ces 3 populations.
Les populations de la zone Centre sont celles de NPK (Bt), KAN et RAV (Bg). Elles
forment un groupe hétérogène. Les heures moyennes d'émergence cercarienne pour ces
populations
sont
respectivement
de
13h41 ± 1h56,
12h00 ± 2h03,et
11h02 ± 1h18.
La
comparaison deux à deux des rythmes observés ne permet pas de mettre en évidence une
différence significative entre les 2 populations de Kan et de Raviart ayant B. globosus pour hôte
intermédiaire. Par contre on note une différence significative entre ces dernières et celle de
N'Guessanpokoukro (NPK) ayant B. truncatus pour hôte intermédiaire: NPK (W = 20.21,
dl. = 2), RAVINPK (W = 16, dl. = 2).
Les populations de la zone Sud sont celles de MOP, AKA et ELE. Elles forment un
groupe
homogène
ayant B. globosus
pour
hôte
intermédiaire.
Les
heures
moyennes
d'émergence
cercarienne
pour
ces
populations
sont
respectivement
de
Il h02 ± 1h 18,
11h26 ± 1h30 et 11h29 ± 1h26. La comparaison deux à deux des rythmes observés ne montre
pas de différence significative entre ces 3 populations.
3.3.3
Discussion -
Conclusion
Les populations de schistosomes à S. haematobium ayant B. tnmcatus comme hôte
intermédiaire naturel (celles de SAM, TIE, NAT (Nord), et NPK (Centre)) forment un groupe
homogène (W = Il.99, dl. = 6) sans différence significative entre elles, prises deux à deux. Par
contre, celles ayant Bulinus globosus comme hôte intermédiaire naturel (celles de KAN et RAV
(Centre), AKA, ELE et MOP (Sud)) forment un groupe hétérogène (W = 41.03, dl. = 6); les
populations de KAN et RAV étant significativement différentes de celles de AKA, MOP et
ELE.
Nos travaux mettent donc en évidence une variabilité du marqueur chronobiologie au
sem des populations de S. haematobium en Côte-d'Ivoire, caractérisé par des phénotypes
d'autant plus tardifs que l'on passe d'une part des populations "tournant" sur Bg à celles
''tournant'' sur Bt, d'autre part de celles du sud du pays à celles du Centre puis du Nord.
Maintenant il s'agit d'expliquer cette variabilité et de rechercher les facteurs qui
peuvent en être la cause.
Au niveau interspécifique, il a été mis en évidence une corrélation entre les heures de
sortie des cercaires et les périodes de fréquentation des sites par les hôtes définitifs (Combes et
al., 1994). La chronobiologie de l'émission cercarienne serait donc un mécanisme de
"favorisation" du contact parasite-hôte définitif. Selon Schostak & Esch (1990), qui étudiaient
le rythme d'émergence des cercaires de Halipegus occidualis par Helisoma anceps, les facteurs
endogènes de mortalité qui impliquent la nécessité pour le parasite de trouver rapidement l'hôte

---

173
joueraient ainsi un rôle prédominant. Ces auteurs ont aussi avancé deux autres hypothèses pour
expliquer la valeur adaptative de la chronobiologie chez certains Digènes parasites dans les
biotopes aquatiques. En effet, selon la première, la périodicité prendrait en compte la
localisation du mollusque hôte dans le gîte, cette localisation pouvant varier dans la journée en
fonction de l'influence des différents facteurs environnementaux; selon la seconde hypothèse, la
périodicité réduirait la mortalité en évitant les périodes peu propices du fait des caractéristiques
physiques du milieu ou de l'abondance des prédateurs. La nature de nos travaux ne nous permet
pas d'apprécier la valeur de ces deux dernières hypothèses avancées par Schostak & Esch
(1990).
Plus récemment dans les études qui ont concerné la variabilité intraspécifique, il a été
aussi démontré que les différences étaient dues pour S. mansoni au fait que deux hôtes définitifs
(l'homme et le rat) étaient impliqués dans le cycle. Là aussi, les mécanismes d'adaptation et de
favorisation peuvent être évoqués pour expliquer la chronobiologie de l'émergence cercarienne.
La démonstration du support génétique du rythme d'émergence (Théron & Combes, 1988)
entraîne le fait que ce marqueur peut être soumis à sélection. Il serait étonnant que, dans le cas
de la variabilité de la chronobiologie observée chez les populations de S. haematobium de Côte-
d'Ivoire, cette variabilité soit le résultat de l'intervention d'hôtes définitifs différents ou d'hôtes
ayant un comportement différent dans la transmission. En effet, en l'absence de données sur les
hôtes réservoirs et sur les comportements humains et malgré le fait qu'on ait retrouvé
occasionnellement cette espèce chez des rongeurs sauvages (Euzeby, 1974), cette hypothèse
reste
très
improbable
si
l'on
considère
le
caractère
strictement
anthropophile
de
S. haematobillm, généralement admis.
En Côte-d'Ivoire, deux hôtes intermédiaires différents B. tnmcatus et B. globosus sont
impliqués dans la transmission de S. haematobium. Nos résultats montrent pour les stations du
Centre (NAT RAV et KAN), des différences significatives dans les rythmes d'émergence
cercarienne entre les populations de schistosome à B. trllncatus et celles à B. globosus. Mais
rien ne permet d'affirmer que cette variabilité est liée à l'intervention de ces deux hôtes
intermédiaires différents.
Il
ne nous a malheureusement pas été possible de vérifier
expérimentalement cette hypothèse en raison de la quasi-impossibilité de réaliser des infestations
croisées pour cause d'incompatibilité. Les données préliminaires (en raison de la faiblesse des
effectifs)
sur
les
2
mollusques
B. truncatlls
et
B.
globoSlis
récoltés
infestés
à
N'Guessanpokoukro (NPK) ne montrent pas de différence selon le mollusque. Nous pensons
qu'il est peu probable que la variabilité observée soit le fait de la différence de mollusque hôte
intermédiaire. Notons aussi que Mouahid & Théron (1986) montrent en étudiant les rythmes
observés pour les quatre combinaisons obtenues avec deux souches de S. bovis et des
mollusques du genre Bulimls et Planorbarius que le mollusque n'influence pas significativement
le rythme d'émergence.
Une autre explication possible est celle qui fait intervenir le biotope qui lui-même
dépend de la nature du site de transmission et de la zone bioclimatique. Si l'on considère les
trois principales zones bioclimatiques définies en Côte-d'Ivoire, on constate que les heures
moyennes d'émergence cercarienne sont homogènes à l'intérieur des zones Sud et Nord. Dans

---

174
la zone Centre de transition par contre, on constate une hétérogénéité dans les heures moyennes
d'émergence cercarienne. Entre les deux zones extrêmes (Sud et Nord) on observe une
différence du rythme d'émission cercarienne. Si on compare ces dernières avec le Centre, on ne
note aucune différence entre le Centre et le Nord alors que l'on note une différence significative
entre le Centre et le Sud. Il nous semble probable que ces observations soient liées aux
conditions du milieu. Il est possible en effet, que les parasites de la zone forestière du Sud, émis
naturellement dans des biotopes peu éclairés soient sensibles à des stimulus lumineux plus faibles
que les parasites provenant de milieux plus ouverts et plus lumineux du Nord. Cela est conforté
par les travaux de Nojima et al. (1981), Nojima & Sato (1982) qui ont montré que les rythmes
d'émergence cercarienne pouvaient être influencés par la température ou par la lumière. Ce
dernier facteur affecterait plus l'émergence chez S. haematobium que chez S. mansoni (Noda et
al., 1986). Raymond &
Probert (1987) relèvent par ailleurs la grande sensibilité de
S. haematobium aux stimulus lumineux. Celle-ci se traduirait par la précocité et la plus grande
abondance de l'émergence cercarienne au niveau d'un site couvert (comparé à un site bien
éclairé) et par l'induction de pics additionnels d'émergence cercarienne comme réponse à
l'interjection de
périodes
d'obscurité
durant
la
période
normale
d'éclairement.
Cette
caractéristique de S. haematobium qui n'a pas été observé chez S. mansoni pourrait expliquer la
précocité de l'émergence cercarienne dans le Sud, mais aussi le fait que les rythmes obtenus
dans les biotopes les plus ouverts du Centre et du Nord de type retenue et périmètre (NPK,
NAT et TIE) présentent des rythmes plus tardifs que ceux des biotopes plus couverts de type
galerie forestière (SAM, KAN, RAV). Si cette hypothèse était confirmée (par exemple en
comparant les profils d'émergence des cercaires du Sud en faible intensité lumineuse avec celles
du Nord sous fort éclairement), ce serait la première fois qu'un polymorphisme comportemental
lié à l'environnement abiotique serait démontré.
3.4
Variabilité biochimique
3.4.1
Analyse des résultats
Au niveau interspécifique, les marqueurs biochimiques permettent de trouver des
critères distinctifs entre espèces. Les résultats concernant le polymorphisme intraspécifique ont
été aussi présentés dans la partie 3.
Nous n'avons pas envisagé l'analyse du polymorphisme' de MDH, en raison du caractère
exceptionnel du deuxième phénotype (une seule observation) auquel nous ne pouvions donner
une signification biologique.
Pour G6PD, il reste à élucider le problème de l'interprétation génétique. En effet, la
bande centrale suggère une structure dimérique, sauf si elle peut être assimilée à un écho comme
le proposent Wright & Ross (1980, 1983) et Brémond (1987). Il faudrait pouvoir se référer à
des croisements expérimentaux qui montrent que l'hétérozygote n'a pas de bande surnuméraire
comparé à l'un ou l'autre des parents. Nous avons abordé l'analyse des résultats suivant deux
approches en supposant la génétique connue. Les trois zymograrnmes correspondraient à 2
homozygotes (Ah!Ah et Bh/Bh) et à l'hétérozygote AhlBh, en considérant la bande centrale de

---

175
faible intensité comme un échos, ce système pourrait être considéré comme ayant une structure
monomérique pour la G6PD. La comparaison des différents phénotypes obtenus avec chacune
des deux populations de S. haematobium ne permet pas de mettre en évidence une différence
significative entre elles (X2 = 2,067 dl. = 2). La comparaison à partir des fréquences allèliques
ne permet pas non plus de mettre en évidence une différence significative entre elles (X2 =
1,742, ddl. 2).
Pour HK, La génétique formelle étant inconnue, nos analyses ont exclusivement porté
sur les effectifs des différents phénotypes. Ici également, la comparaison des différents
phénotypes obtenus avec chacune des deux populations de S. haematobium ne permet pas de
mettre en évidence une différence significative entre elles (X2 = 2,938, dl. = 2).
3.4.4
Discussion -
Conclusion
Au niveau intraspécifique des divergences tant entre différentes régions d'endémie
qu'entre populations d'une même région ont été observées.
Des divergences géographiques assez faibles ont été notées entre souches de
S. mansoni (Fletcher et al., 1981a; Boissezon & Jelnes, 1982) de S. bovis (Southgate &
Knowles, 1978; Southgate et al., 1980) et S. leiperi (Ross et al., 1978; Southgate et al., 1981).
Des divergences plus importantes ont par contre été notées chez S. japonicum (Ruff et al.,
1971; Yan et al., 1976; Fletcher et al., 1980; RoBinson, 1984) et chez S. intercalatum (Wright
et al., 1979; Brown et al., 1984).
En ce qui concerne S. haematobium, RoBinson et al. (1982), Wright & Ross (1983)
ont étudié 22 souches appartenant à 13 pays différents ont mis en évidence un polymorphisme
qu'ils associent à des localisations géographiques délimitées. Ces auteurs pensent que les
mélanges seraient liés aux déplacements des populations humaines.
Entre différentes populations d'une même région, les travaux sont plus rares; nous
citerons ceux concernant S. mansoni (Fletcher et al., 1981b; Boissezon & Jelnes, 1982; Imbert-
Establet et al., 1984; RoBinson et al., 1986; Théron et al., 1989) et S. haematobium (Wright &
Ross, 1983) qui ont montré des différences de structure entre populations proches.
Les marqueurs biochimiques s'avèrent aussi être très intéressants, car ils sont
applicables à la fois aux cercaires (ou sporocystes) et aux adultes. Au stade sporocyste, ils
permettent en même tant que l'identification du parasite, la confirmation du statut spécifique des
bulins.
Dans des études biologiques sur la caractérisation et l'identification en général, le
polymorphisme aBoenzymatique constitue un bon complément aux autres marqueurs morpho-
anatomiques et comportementaux. Dans le cas particulier des schistosomes, l'utilisation de
l'isoélectrofocalisation (IEF) en gel mince de polyacrylamide, constitue l'un des principaux
moyens de caractérisation des hybrides expérimentaux (Brémond, 1987, 1990; Pagès, 1988;
Brémond et al., 1989, 1990a, b; Tchuem Chuenté, 1993) et de détection des hybrides dans la
nature (Brémond et al., 1993).
Des 7 systèmes étudiés, 4 se sont révélés monomorphes: LDH, PGI, PGM et AcP. Les

---

176
résultats obtenus avec LDH, PGI, et AcP correspondent à ceux observés en général pour
S. haematobium (Brémond, 1987; Pagès, 1988). Pour PGM, nous n'avons pas retrouvé de
polymorphisme comme RoBinson et al. (1982) et Wright & Ross (1983). Nous pensons que
cette situation est en rapport avec les faibles échantillons analysés avec ce système.
Trois systèmes enzymatiques ont présenté un profil polymorphe: HK, G6PD et MDH.
De l'ensemble des résultats présentés, il ressort qu'au niveau intraspécifique, aucun des
systèmes enzymatiques testés ne permet d'apprécier des divergences génétiques entre les
différents isolats de S. haematobium de Côte-d'Ivoire, en particulier entre ceux ayant
B. truncatus comme hôte intermédiaire et ceux ayant B. globosus. Ce résultat est conforme à
ceux obtenus dans la littérature pour cette espèce (S. haematobium) dans d'autres pays
(Brémond, 1987; Pagès, 1988).
Aucun de ces systèmes enzymatiques ne peut donc être retenu comme critère pour
étudier la variabilité intraspécifique de S. haematobium. Par contre, du fait de l'homogénéité des
résultats, au sein de l'espèce, il est possible d'envisager ce marqueur comme critère
d'identification de l'espèce.
Chapitre 4
Conséquences environnement/développement
L'environnement, défini par le climat, les milieux aquatiques, les aménagements
humains, les densités des habitats et des habidtants, les niveaux de vie des populations etc.
constitue un facteur déterminant de la répartition et de la transmission des maladies.
Les schistosomoses sont l'une des parasitoses qui sont les plus sensibles aux
paramètres environnementaux, en particulier aux aménagements humains. C'est ce qui traduit le
fait que leur transmission peut revêtir des aspects très différents à quelque kilomètres de
distance. Ce sont des maladies sur lesquelles on possède des informations historiques
remarquablement lointaines. Il est classique de rappeler que des œufs de S. haematobium ont été
rencontrés à plusieurs reprises dans des momies égyptiennes. Plus récemment (Combes, 1995),
une molécule particulière produite par les schistosomes (<< l'antigène anodique schistosomal
circulant») a été identifiée chez uhe momie historiquement datée de 3 200 ans avant J.-c. Il
aurait même été possible de déterminer, par la recherche de cet antigène sur une série de 23
momies de même époque (V siècle après J.-c.), que 16 d'entre elles au moins étaient infestées,
ce qui correspond à une prévalence d'infestation du même ordre que celles couramment
rapportées aujourd'hui dans les régions d'endémie. Il est intéressant de noter que l'antigène en
question n'a pas été trouvé chez des momies d'Amérique du Sud antérieures à la conquête.
Les schistosomoses touchent lourdement les populations des régions intertropicales.
Selon Combes (1995), il en aurait été ainsi dès l'antiquité, lorsque les hommes ont commencé à
pratiquer l'irrigation: plus récemment, la construction de barrages (Akossombo au Ghana,
Assouan en Egypte , Richard-ToU au Sénégal) ont créé des problèmes difficilement maîtrisés.
La carte des bilharzioses en Côte-d'Ivoire, réalisée par Doumenge et al. (1987)

---

177
présente les bilharzioses comme une affection rencontrée surtout dans les grands centres
urbains; dans certaines localités rurales du Centre, de l'Ouest et du Sud-Est du pays. Ces
observations ne traduisent en réalité qu'une vue tronquée de la situation réelle, car vues au
travers du prisme sélectif des hôpitaux, de l'intérêt des médecins et de l'accès aux équipes de
recherche. De plus, les transfonnations rapides et incessantes du milieu par l'aménagement de
nombreuses retenues d'eau sur les cours d'eau, la réalisation de réseaux d'irrigation, les
migrations humaines
et
animales etc.,
sont de
nature à
faire
évoluer les
situations
épidémiologiques. De ce fait, une carte prenant en compte des données recueillies sur plusieurs
décennies s'avère peu valide.
Les travaux que nous avons menés pennettent de distinguer différentes situations
écoépidémioplogiques en Côte-d'Ivoire:
•
Les foyers de type « cours d'eau traditionnels»
Les cours d'eau pennanents ou sub-pennanents de la zone forestière sud, tels
qu'observés respectivement dans les localités de Elévi et Akakro, constituent le principal
système de transmission que l'on rencontre dans les foyers de la zone forestière du pays. Les
grands fleuves à courant rapide ne constituant en général pas de bons habitats pour les
mollusques hôtes intennédiaires, nous ne les avons pas considérés dans le cadre de cette étude.
Les résultats que nous avons obtenus dans les deux stations de Elévi et de Akakro,
nous ont révélé que dans ces types de foyer, les niveaux d'infestation chez l'homme peuvent
être très élevés; les espèces de mollusque hôtes intennédiaires rencontrés sont Biomphalaria
pfeifferi, B. forskalii et surtout B. globosus. A Elévi, s'il nous semble un peu tôt pour conclure
sur le cas des B. truncatus observés, leur persistance dans le milieu durant les mois de suivi
pennet d'appréhender leur capacité à s'adapter à la zone, lorsque les conditions du biotope le
pennettent. Cependant, seul B. globosus a été trouvé infecté de schistosome dans ces sites
naturels étudiés. Cet état de fait, peut être dû à la faiblesse des effectifs de B. truncatus , ce qui
réduit les chances d'infestation, ou à l'incompatibilité de la souche parasitaire présente dans la
zone avec ce mollusque.
Lorsque l'on regarde les variations des abondances relatives de mollusques dans le
temps, on remarque que dans le cours d'eau permanent (Elévi), le maximum est observé durant
la grande saison sèche et en début de la grande saison des pluies (février-avril); dans le cours
d'eau semi-pennanent d'Akakro, le maximum de mollusque est lui observé au cours des petites
saisons sèche et des pluies Guillet-octobre). Les taux d'infection des mollusques par les
schistosomes pennettent de dire que les risques d'infection pour l'homme, sont plus élevés au
cours des saisons sèches et au début de la grande saison des pluies. A EJévi on a récolté des
mollusques infectés durant 6 mois dans l'année.
Les cours d'eau semi-pennanents sont les points d'eau que l'on rencontre le plus
souvent dans la zone préforestière du Centre, où ils peuvent être à l'origine d'importants foyers
d'endémie bilharzienne. Les prévalences obtenus à Sakiaré, Kan et Raviart, foyers de ce type
illustrent cette réalité. Comme dans les foyers de la zone forestière, c'est l'espèce de mollusque
B. globosus qui est impliquée dans la transmission des schistosomes. Les abondances relatives

---

178
de mollusques dans le temps sont maximales du début de la saison sèche au milieu de saison des
pluies (novembre-juin), avec une rupture correspondant à l'assèchement du biotope. Cette
période correspond au maximum de risques d'infection pour l'homme. Dans ces 2 localités on a
récolté des mollusques infectés durant 5 mois dans l'année.
L'on peut noter pour l'essentiel que dans ces types de foyer, les risques d'infection se
situent surtout en saison sèche et en début de saison des pluies; B. globosus étant le
mollusque hôte intermédiaire. Le rythme saisonnier, associé aux comportements à risque des
populations serait donc le principal facteur déterminant la transmission de la bilharziose
unnaIre.
Ces données se confirment pour la bilharziose intestinale à S. mansoni. en effet, les
résultats de nos travaux (Yapi, 1988; N'Goran et al., 1989; Yapi et al., 1990), menés durant
plusieurs années, sur l'épidémiologie et l'écologie de la transmission, dans 2 foyers de cours
d'eau permanent, situés à l'Ouest de la Côte-d'Ivoire [Guepleu (prévalence 60%) et
Botongouiné (70%)] indiquent que: Biomphalaria. pfeifferi est le mollusque hôte
intermédiaire; il est présent quasiment toute l'année sauf durant les mois les plus arrosés
d'août à octobre; la transmission est limitée à 5 mois en moyenne à Guepleu et elle peut
atteindre 9 mois à Botongouiné.
•
Les foyers de type « petites retenues de barrages»
Les
conséquences
épidémiologiques
de
l'aménagement
des
nombreuses petites
retenues d'eau, d'utilisation multiforme (agriculture irriguée; maraîchage; pastoralisme;
pêche; usages domestiques) peuvent être de divers ordres.
Au niveau des petits barrages sans véritable agriculture irriguée, les résultats de nos
évaluations parasitologiques conduites dans les stations choisies suivant un gradient Centre-
Nord mettent en évidence, une nette tendance à l'expansion de cette parasitose qui se traduit
par l'existence d'un foyer d 'hyperendémie de bilharziose urinaire (Sologo) et une hausse des
indicateurs de l'endémie (prévalence et oviurie) dans les localités ayant fait l'objet d'un suivi
dans le temps: N'Guessanpokoukro et Ounantiékaha au centre; Tiengarakaha au nord. Les
résultats obtenus dans les 6 autres localités avec petite retenue de barrage confirment cette
réalité. Les mollusques hôtes intermédiaires rencontrés sont Biomphalaria pfeifferi,
B. forskalii et surtout B. tnmcatus. Seule cette dernière espèce a été trouvée infestée de
schistosomes.
Une autre hypothèse qui peut être envisagée, comme conséquence de la réalisation de
ces petites retenues de barrages, sur des cours d'eau en général temporaires des régions
Centre et Nord, c'est l'extinction de certains foyers, du fait de l'assèchement des gîtes de
mollusques, au profit de nouveaux autres, qui se constitueraient autour des retenues. C'est
une telle hypothèse qui justifierait selon nous, la quasi absence de cas de S. haematobium
observée par Diallo (1995), dans la sous-préfecture de Djébonoua, anciennement connue
comme un foyer important de Bilharziose urinaire (Richard-Lenoble & Picq, 1970).
Lorsque l'on regarde les variations des abondances relatives de mollusques dans le

---

179
temps, on remarque que globalement, les maxima sont observés durant la saison sèche et au
début de la saison des pluies (décembre, janvier-mai-juin) au centre et en saison sèche
Ganvier-février) au nord. Il est à noter que la période de développement intense des
mollusques dans ces petites retenues de barrages a été plus longue au centre que dans le
nord. Les taux d'infection des mollusques par les schistosomes permettent de dire que les
risques d'infection, sont plus élevés au cours de ces périodes. saisons sèches et au début de
saison des pluies.
Au niveau du foyer avec agriculture irriguée, les résultats de la station de
Natiokobaradara, situent ce foyer à un niveau de mésoendémie (prévalence: 45%), en milieu
urbain. Toutefois, les observations faites dans les sites de transmission indiquent que le
mollusque hôte intermédiaire (E. truncatus) est présent pratiquement toute l'année avec des
abondances relatives importantes, sauf au mois de juin où l'on a observé un assèchement des
canaux primaires. De plus, les prévalences d'infestations de ces bulins par les schistosomes
qui sont relativement plus importantes que dans les autres stations, s'étalent sur pratiquement
toute l'année.
•
Les foyers de type « grandes retenues de barrage»
De nombreux exemples ont montré, un impact de la construction de grands barrages
sur une augmentation substantielle de la transmission des schistosomoses (Hunter et al.,
1993 ; Mott et al., 1995). De plus, suite à la construction du barrage d'Aswan en Egypte,
Abdel-Wahab et al., (1993) ont observé une substitution de S. haematobium, la forme
prédominante par S. mallSOlli. De tels changements ont été observés ailleurs (Mott et al.,
1995). L'exemple le plus récent est celui du barrage de Diama sur le fleuve Sénégal, où, trois
années seulement après la mise en eau, l'on a assisté à une véritable explosion de la
bilharziose intestinale à S. mansoni (Talla et al., 1990 ; Stelma et al., 1993 ; Picquet et al.,
1996). En Côte-d'Ivoire, 22 barrages de plus de 10 m de profondeur ont été réalisés, surtout
au cours des années 1960/70 (ICOLD, 1989). Malgré les importantes modifications de
l'environnement tant physique qu'humain, l'impact sanitaire, en particulier en ce qui concerne
les schistosomoses, n'a à notre connaissance pas été véritablement évalué. Cela, Quoique
selon Hunter et al., (1993), une recrudescence des schistosomoses humaines était prévisible.
En Côte-d'Ivoire, sur les 5 grands barrages hydroélectriques, Kossou et Taabo (sur le
Bandama en zone préforestière du Centre);. Ayamé 1 et II (sur la Bia, dans le Sud-Est forestier)
et Buyo (sur le Sassandra dans le Sud-Ouest forestier), les données sur la bilharziose dont nous
avons disposé, portent sur les barrages de Kossou, de Taabo et de Buyo. Elles Traduisent
comme avec les petites retenues de barrage, une recrudescence de l'endémie bilharzienne autour
de ces grandes retenues de barrage. Les résultats de l'identification rapide des foyers d'infection
de bilharziose urinaire, en 1995 / 96, dans 5 sous-préfectures situées dans la partie centrale de la
Côte-d'Ivoire, confirment le fait que les localités situées près du lac artificiel de Taabo sont les
plus exposées aux schistosomoses. Cela est conforme à ce qui est généralement observé ailleurs
au niveau des grands barrages.
Les données épidémiologiques observées dans les régions de Soubré et Buyo, dans le

---

180
Sud-Ouest de la Côte-d'Ivoire, montrent qu'en 1989, ces zones étaient peu touchées par les
problèmes de bilharziose. Les prévalences observées antérieurement à Buyo par Sellin &
Simonkovich (1982) ne diffèrent pas significativement des nôtres, obtenues sept années plus
tard. Cette stagnation de faibles prévalences serait selon Nozais et al. (1982), la preuve que
nous soyons en présence de cas importés. La quasi absence de l'endémie chez les populations
autochtones; la répartition de l'endémie davantage suivant l'origine ethnogéographique plutôt
que suivant la localisation dans l'espace des populations; la rareté des mollusques hôtes
intermédiaires constatée dans les régions de Taï et Soubré (Sellin & Simonkovich, 1982) et
Buyo (Sellin & Simonkovich et al., 1978 & 1982), rendent cette hypothèse très probable. La
faiblesse des niveaux d'endémie serait donc principalement le fait des mollusques. Sellin et
Simonkovich (1980), ont attribué cette absence au fait que la forêt primaire n'abriterait pas de
biotopes favorables aux mollusques hôtes intermédiaires, en raison vraisemblablement des trop
fortes charges en matière organique des milieux aquatiques. Selon ces auteurs, l'extension de
l'aire de répartition des mollusques suivrait donc progressivement la dégradation, la destruction
de la forêt. Si une telle hypothèse était confirmée, la menace d'une expansion des bilharzioses
dans cette zone de forte migration humaine serait plus que certaine, car les populations
migrantes en particulier Somonon et Baoulé constituent d'importants « réservoirs de virus ».
Le suivi épidémiologique des élèves après chimiothérapie à NPK a en outre montré que
les nouveaux élèves arrivant pour l'école, pouvaient constituer une source importante de
contamination ou de recontamination des foyers.
Ces situations traduisent l'importance des migrations et des déplacements des
populations humaines et animales dans l'épidémiologie des schistosomoses.
Ce travail a aussi permis de montrer que la transmission des schistosomes du groupe
"à œufs à éperon terminal" en Côte-d'Ivoire concerne aujourd'hui non seulement les
schistosomes de l'homme, représentés par S. haematobium, mais également S. bovis,
espèce parasite des bovins ignorée jusque-Ià, mais bien présente. Ces deux espèces étant en
situation sympatrique, voire syntopique, dans le Nord du pays. En effet, la mise en évidence de
S. bovis autant chez le mollusque que chez le bétail domestique revêt un intérêt double: d'abord,
au plan économique, car du fait de son introduction certainement récente, il serait intéressant de
suivre les conditions de son expansion et son impact sur la productivité du bétail,
particulièrement dans les régions Centre et Nord, qui font l'objet d'une promotion de l'activité
d'élevage; ensuite, au plan scientifique, car cette introduction est une opportunité pour suivre le
devenir de cette parasitose, mais aussi le statut spécifique de ces espèces parasites de 1'homme
(s. haematobium) et du bétail (S. bovis) qui sont susceptibles d'interagir au niveau des sites de
transmission. S. curassoni, est lui aussi présent chez les bovins abattus à l'abattoir de Bouaké;
l'hypothèse la plus probable pour expliquer cette présence est que cette espèce ait été importée
des Pays limitrophes du Nord avec le bétail. S. curassoni, présente toutefois un intérêt dans la
mesure où il est admis qu'il s'hybride avec S. bovis, espèce avec laquelle il partage les mêmes
hôtes définitifs. Lorsque nous considérons la transhumance des troupeaux entre nos différents
Etats, nous pensons que les conditions sont réunies pour que des échanges géniques entre
S. bovis et S. curassoni et peut-être aussi entre les hybrides résultants et S. haematobium

---

181
puissent se produire. Un des profils enzymatiques obtenus avec AcP chez les cercaires émises
par des mollusques récoltés à Tiengarakaha milite en faveur de telles considérations.
L'étude du polymorphisme de la compatibilité schistosome-mollusque à nus en
évidence 2 groupes de populations de S. haematobium correspondant aux 2 espèces de
mollusques hôtes de cette forme parasitaire dans le Pays; à savoir B. tnmcatus et B. globosus.
Les combinaisons homotypiques ont présenté des taux de réussite à l'infestation (>45%)
nettement supérieurs à ceux obtenus avec les combinaisons hétérotypiques «6%), cela quelque
soit l'origine géographique du parasite ou du mollusque. La répartition des mollusques hôtes
intermédiaires variant avec les zones bioclimatiques, la nature des points d'eau et donc l'écologie
des biotopes, nous pouvons donc définir ces deux groupes de S. haematobium comme des
"écotypes" caractérisant en Côte-d'Ivoire, respectivement, les foyers «anthropiques »,
aménagés par l'homme et les foyers traditionnels ". La chronobiologie de l'émergence
cercarienne, marqueur comportemental à permis de confirmer les divergences entre ces
écotypes. Au niveau des critères morpho-anatomiques, la biométrie des œufs révèle de discrètes
différences entre ces 2 écotypes quand la chétotaxie des cercaires et les ultrastructures
tégumentaires observées au microscope électronique à balayage et l'isoélectrofocalisation
s'avèrent non discriminantes.

---

182
Conclusions
Les résultats épidémiologiques font apparaître clairement que les schistosomoses sont en
pleine expansion en Côte-d'Ivoire. Cette réalité est éloquemment illustrée par les observations faites
à Tiengarakaha et à Ounantiékaha, localités pratiquement indemnes de bilharzioses en 1987, qui
voient apparaître puis se développer S. haematobium chez l'homme et S. bovis chez le bétail. Dans
ces deux cas, les schistosomoses se sont installées à cause des modifications du milieu par l'homme
(réalisation de petites retenues d'eau à vocation agro-pastorale) qui entraînent de nouveaux
comportements des populations humaines et animales vis à vis de l'environnement pathogène.
Ce travail nous a permis de montrer que la distinction entre S. haematobium et S. bovis au
niveau d'un foyer de transmission peut se faire aux stades cercaire ou sporocyste par la chétotaxie
des cercaires, la chronobiologie et les isoenzymes; c'est-à-dire sans qu'il soit indispensable d'extraire
un isolat pour caractérisation sur les adultes: c'est un résultat très intéressant dans les approches de
terrain pour apprécier le rôle d'hôte intermédiaire des différentes espèces de mollusques dans la
transmission, et pour évaluer l'importance relative des différentes espèces de schistosomes dans les
différents foyers. Chez les hôtes intermédiaires, l'association des 3 marqueurs: "chronobiologie
de l'émission cercarienne", "chétotaxie" et "AcP" permet de séparer les trois espèces
étudiées. L'identification au stade adulte reste cependant d'un intérêt primordial car elle peut
confirmer sur modèle de laboratoire (rongeurs) les données obtenues à partir des hôtes
intermédiaires par différents marqueurs. Chez les hôtes définitifs, en associant les marqueurs
"morphologie de l'œur' à "AcP" et en considérant la spécificité parasitaire des espèces vis à
vis des hôtes définitifs, il est possible de séparer ces 3 espèces. Ainsi, bien que S. curassoni n'ait pas
encore été décrit en Côte-d'Ivoire avant la réalisation de notre travail,
notre approche
méthodologique à permis de le reconnaître chez le bétail domestique abattu
Notre étude a clairement démontré que l'approche questionnaire est faisable, bien
acceptée et donc réalisable en Côte-d'Ivoire. Cette méthode bon marché et rapide, doit être
considérée comme un puissant outil d'identification des foyers à haut niveau d'infection de la
bilharziose urinaire. Pour une affection focale, distribuée de manière très éparse et pour laquelle l'on
dispose de très peu de données fiables et comparables au niveau du district et au niveau national,
cette contribution s'avère donc essentielle. Pour le programme national Ivoirien de lutte contre la
schistosomose en phase de planilication, l'approche par questionnaire est recommandée comme
première étape, pour identifier les communautés les plus infectées. Il permettrait amsi d'établir dans
les meilleurs délais, une earte de répartition de cette affection; de hiérarchiser les zones
d'intervention suivant l'importance de l'affection afin de permettre d'adapter les mesures de contrôle
et de consacrer le maximum des ressources aux zones les plus atteintes.
"The success of schistosomiasis control programmes depend ta a great extend on
understanding of the ecology of schistosome transmission. Field studies on the snail hasts of

---

183
schistosomes can improve not only snail control,
but also chemotherapy schedules and
cost/efficiency" (Brown, 1980; ü'Keeffe, 1985).
En effet, le succès des programmes de lutte contre les schistosomoses dépend en grande
partie de la compréhension de l'écologie de la transmission. la durée et localisation dans le temps de
la transmission sont des paramètres importants pour le choix des stratégies de lutte et en particulier
pour optimiser la lutte par chimiothérapie dont les campagnes se doivent d'être réalisées pendant les
périodes d'absence de transmission pour limiter les réinfestations.
Au regard de l'écologie de la transmission dans les différents systèmes épidémiologiques
étudiées, nous pensons que tout programme de lutte devra prendre en compte les caractéristiques de
ces systèmes.
Dans la plupart des foyers étudiés au plan de la transnussIOn, exception faite de
Natiokobaradara au Nord (périmètre irrigué), la lutte pourrait reposer sur une chimiothérapie
sélective des personnes infestées, dans ces foyers où la transmission ne survient que quelques mois
dans l'année. L'on pourrait ainsi envisager un calendrier opérationnel d/application de la
chimiothérapie, en tenant compte des types de gîtes et de leur localisation bioclimatique. Dans les
foyers de type retenue d'eau à B. truncatus du Centre et du Nord, la période la plus appropriée serait
la seconde partie de la saison des pluies. Pour les foyers de type cours d'eau à B. globosus les
périodes convenables seraient la fin de la saison sèche et le début de la saison des pluies.
Les perspectives d'une telle stratégie sont prometteurs car les premiers résultats obtenus en
Côte-d'Ivoire (N'Goran, 1987; N'Goran et al., 1989) et au Niger (Mouchet, 1990) montrent que la
baisse des prévalences et de l'oviurie de S. haematobium reste significative 2 à 5 ans après le
traitement des personnes parasitées. Si nous considérons les coûts du médicament qui restent
relativement élevés, une telle approche, espaçant au maximum la périodicité des traitements (2 ans)
nous semble plus opérationnelle pour nos Etats.
Par contre, dans les localités où la transmission est quasi permanente toute l'année, une lutte
par chimiothérapie employée seule serait peu efficiente et difficilement réalisable dans la mesure où
elle impliquerait une fréquence de traitements dont les coûts seraient insupportables par les
populations et les Etats. Dans ces conditions, la campagne thérapeutique devra être associée à une
lutte contre les mollusques, au moins ciblée sur la période d'application de la chimiothérapie. Les
moments favorables correspondraient à des périodes critiques de la dynamique des populations de
mollusques et du milieu aquatique.
Ainsi par exemple, dans le périmètre irrigué de Natiokobaradara, la lutte contre les
mollusques pourrait se situer en fin de saison sèche (février, mars), pour prévenir le développement
important des B. truncatus.
Même dans les zones où une stratégie basée sur l'emploi de la chimiothérapie seule peut
être envisagée, nous pouvons également définir les périodes propices à une éventuelle lutte contre
les mollusques pour renforcer la stratégie de lutte. Il s'agirait alors, pour les foyers de type cours
d'eau non permanent à B. globosus, du début de la saison des pluies, pour éviter le repeuplement du
biotope en éliminant les rescapés de l'assèchement, ou de la saison sèche, avant la disparition des
mollusques. Dans les retenues d'eau avec B. truncatus, la période favorable serait la fin de la saison

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des pluies, pour prévenir le développement important des Bulins. A Elévi, avec B. globosus dans le
cours d'eau permanent, cette lutte pourrait être envisagée à la fin de la grande saison des pluies
(juillet) ou en saison sèche (novembre, décembre), pour éviter le développement important des
mollusques
Enfin, il est important de noter que toute action de lutte contre cette affection devra
nécessairement prendre en compte le facteur humain. Cela est primordial car c'est l'homme qui par
son comportement infeste les mollusques dans le milieu aquatique et repart s'infester dans les mêmes
sites. L'éducation pour la santé, devra permettre de vaincre l'ignorance des populations sur les
modalités du cycle de transmission et les moyens de prévention. Cela permettrait d'envisager tant au
niveau individuel que collectif les moyens à mettre en œuvre pour éviter de s'infecter et pour lutter
contre cette endémie
Ces observations indiquent qu'il
n'est
plus possible
non
seulement d'ignorer les
schistosomoses, mais aussi d'aborder ces affections liées aux modifications de l'environnement et
aux comportements de l'homme, uniquement suivant l'aspect épidémiologique. Les actions de lutte
à entreprendre devront concerner, en plus des ministères en charge de la santé, tous les départements
ministériels en charge du développement, des infrastructures et des ressources en eau. Les
recherches
d'accompagnement
de
ces
programmes
de
lutte
devront-elles
aussi,
intégrer
nécessairement les domaines variés et complémentaires de la sociologie, de la géographie de la santé,
de l'hydrobiologie, de la malacologie, de la biologie, de la parasitologie etc. , afin de permettre une
bonne compréhension du fonctionnement des foyers, condition indispensable à la définition et à la
mise en œuvre et à l'évaluation de stratégies de lutte efficientes contre ces affections.
La victoire dans la lutte contre cette endémie, un autre "mal du développement "dans nos
régions, sera nécessairement liée à ce prix.

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200
l~ste des Figures et Tab~eaux
Liste des Figures
Figure 1
Localisation des stations d'étude.
Figure 2
Localisation des stations d'étude, autour des grandes retenues des barrages de Kossou et
Taabo, sur le fleuve Bandama, en Côte-d'Ivoire.
Figure 3
Localisation des stations d'étude des schistosomoses et mouvements de population dans le
sud-ouest (régions de Buyo et Soubré) de la Côte-d'Ivoire.
Figure 4
Schéma du cycle de développement des schistosomes du groupe "œuf à éperon terminal"
étudiés (d'après Véra, 1991).
Figure 5
Représentation schématique de la disposition des papilles sensorielles utilisées pour la
chétotaxie des cercaires (d'après Bayssade-Dufour et al., 1989).
Figure 6
Protocole expérimental et résultats opérationnels de l'étude sur l'identification rapide des
foyers de S. haematobium en Côte-d'Ivoire.
Figure 7
Corrélation entre la prévalence des réponses positives des élèves aux deux questions clés et les
prévalences obtenues avec les bandelettes réactives dans l'ensemble des 60 écoles ayant fait
l'objet de la validation par les tests biomédicaux.
Figure 8
Analyse des regressions linéaires obtenues dans différents pays, entre la prévalence globale de
microhématurie et les réponses positives des élèves aux deux questions clés« j'ai eu la
bilharziose urinaire» et «j'ai eu du sang dans les urines ».
Figure 9
Histogrammes moyens du rythme d'émission des cercaires de S. haematobium de 9 localités
de Côte-d'Ivoire.
Figure 10
Heures moyennes de l'émission des cercaires de S. haematobium transmis dans les localités du
nord de la Côte-d'Ivoire.
Figure 11
Heures moyennes de l'émission des cercaires de S. haematobium transmis dans les localités du
centre de la Côte-d'Ivoire.
Figure 12
Heures moyennes de l'émission des cercaires de S. haematobium transmis dans les localités du
sud de la Côte-d'Ivoire.
Figure 13
Profils moyens du rythme d'émission des cercaires de S. bovis et de S. haematobium de Côte-
d'Ivoire en chronocercariométrie simplifiée.
Figure 14
Histogrammes moyens du rythme d'émission des cercaires de S. bovis des localités de
Tiengarakaha et de Ounantiékaha et d'une souche de référence.
Figure 15
Heures moyennes de l'émission des cercaires de S. bovis des localités de Tiengarakaha et de
Ounantiékaha et d'une souche de référence.
Figure 16
Profils du rythme d'émission des cercaires de S. bovis et de S. haematobium de Côte-d'Ivoire
en chronocercariométrie standardisée.
Figure 17
Heures moyennes d'émission des cercaires de S. bovis et de S. haematobium de Côte-d'Ivoire
en chronocercariométrie standardisée.
Figure 18
Profils obtenus après regroupement en trois classes horaires de l'émission des cercaires de
S. bovis et de S. haematobium de Côte-d'Ivoire en chronocercariométrie simplifiée.
Figure 19
Diagramme de dispersion des points définis par les distances D 2-3 et L 1-2 exprimées en ~m
pour les populations de S. bovis et de S. haematobium de Côte-d'Ivoire et du Niger.

---

201
Figure 20
Diagramme de dispersion des points définis par les indices chétotaxiques RD et RL pour les
populations de S. bovis et de S. haematobium de Côte-d'Ivoire et du Niger.
Figure 21
Diagramme de dispersion des points défmis par les mesures des longueurs et des largeurs aux
pôles des œufs par population de S. haematobium.
Figure 22
Diagramme de dispersion des points définis par les mesures des longueurs et des largeurs aux
pôles (lp) des œufs par population de S. haematobium et S. bovis.
Figure 23
Courbes des abondances des populations de mollusques obtenues avec le ramassage manuel et
l'épuisette.
Figure 24
Comparaison (coefficients de corrélation: R et droites de régression: y) des effectifs de
mollusques ramassés à la main et à l'épuisette.
Figure 25
Prévalences en fonction de l'âge et du sexe de S. haematobium dans le foyer de cours d'eau de
Kan e en 1989.
Figure 26
Oviuries moyennes arithmétiques en fonction de l'âge et du sexe de la schistosomose à
S. haematobium dans le foyer de cours d'eau de Kan en 1989.
Figure 27
Prévalences en fonction de l'âge et du sexe de la schistosomose à S. haematobium dans le
foyer de petit barrage de N'Guessanpokoukro en 1986.
Figure 28
Oviuries moyennes arithmétiques en fonction de l'âge et du sexe de la schistosomose à
S. haematobium dans le foyer de petit barrage de N'Guessanpokoukro en 1986.
Figure 29
Effectifs de B. truncatus et de B. forskalii récoltés en fonction du temps dans les canaux
d'irrigation de Natiokobaradara en 1992/1993.
Figure 30
Effectifs de B. truncatus récoltés en fonction du temps dans les retenues d'eau de Sologo et
Tiengarakaha en 1992/1993.
Figure 31
Variations des précipitations et des températures dans le nord du pays en 1992/1993.
Figure 32
Effectifs de B. truncatus récoltés en fonction des classes de taille dans le canaux d'irrigation
de Natiokobaradara en 1992/1993.
Figure 33
Effectifs de B. truncatus et B. forskalii récoltés en fonction du temps dans la retenue d'eau de
Tiengarakaha en 1987/1988.
Figure 34
Effectifs de B. globosus et de B. forskalii récoltés en fonction du temps dans le cours d'eau de
Akakro en 1992/1993.
Figure 35
Effectifs de B. globosus et de B. forskalii récoltés en fonction du temps dans les cours d'eau
de Elévi en 1992/1993.
Figure 36
Variations des précipitations et des températures dans le sud du pays en 1992/1993.
Figure 37
Effectifs de B. globosus récoltés en fonction des classes de taille dans le cours d'eau sub-
permanent de Akakro en 1992/1993.
Figure 38
Effectifs de B. globosus et de B. forskalii récoltés en fonction du temps dans le cours d'eau de
Akakro en 198711988.
Figure 39
Effectifs de B. globosus récoltés en fonction des classes de taille dans le cours d'eau
permanent de Elévi en 199211993.
Figure 40
Effectifs de B. truncatus et de B. forskalii récoltés en fonction du temps dans la retenue d'eau
de Ounantiékaha en 199211993.
Figure 41
Effectifs de B. truncatus et B. forkalii récoltés en fonction du temps dans la retenue d'eau et
de B. globosus récoltés dans une mare à N'Guessanpokoukro en 199211993.
Figure 42
Variations des précipitations et des températures dans le centre du pays en 1992/1993.
Figure 43
Effectifs de B. globosus et de B. forskalii récoltés en fonction du temps dans le cours d'eau de
Kan en 1992/1993.
Figure 44
Effectifs de B. globosus et de B. forskalii récoltés en fonction du temps dans le cours d'eau de
Raviart en 1992/1993.
Figure 45
Effectifs de B. forskalii récoltés en fonction du temps dans la mare de Fronan en 199211993.

---

202
Figure 46
Effectifs de B. truncatuss et de B. forskalii récoltés en fonction du temps dans la retenue
d'eau de Ounantiékaha en 1987/1988.
Figure 47
Effectifs de B. truncatus récoltés en fonction des classes de taille dans la petite retenue de
barrage de Ounantiékaha en 199211993.
Figure 48
Effectifs de B. troncatuss, de B. forskalii et de Biomphalaria p(e([(eri récoltés en fonction du
temps dans la retenue d'eau de N'Guessanpokoukro de 1985 à 1988.
Figure 49
Effectifs de B. globosus récoltés en fonction des classes de taille dans le cours d'eau non
permanent de Raviart en 1992/1993.
Figure 50
Effectifs de B. globosus récoltés en fonction des classes de taille dans le cours d'eau non
permanent de Kan en 1992/1993.
Figure 51
Profils après regroupement en classes horaires de J'émission des cercaires par B. globosus
infestés des localités de Kan, en chronocercariométrie simplifiée.
Figure 52
Profils après regroupement en classes horaires de l'émission des cercaires par B. truncatus
infestés des localités de Natiokobaradara, en chronocercariométrie simplifiée.
Figure 53
Profils après regroupement en classes horaires de l'émission des cercaires par B. globosus
infestés de toutes les localités de Côte-d'Ivoire, en chronocercariométrie standardisée.
Figure 54
Profils après regroupement en classes horaires de l'émission des cercaires par B. tnll1catus
infestés de Tiengarakaha, en chronocercariométrie standardisée.
Figure 55
Diagramme de dispersion des points définis par les distances D 2-3 et L 1-2 des cercaires de
S. haematobium et de S. bovis de Côte-d'Ivoire et du Niger.
Figure 56
Diagramme de dispersion des points définis par les indices RD et RL exprimées des cercaires
de S. haematobium et de S. bovis de Côte-d'Ivoire et du Niger.
Figure 57
Effectifs après 30 jours de maintien en laboratoire des B. truncatus survivants et infestés du
périmètre irrigué de Natiokobaradara, au Nord du pays.
Figure 58
Effectifs après 30 jours de maintien en laboratoire des B. tnmcatus survivants et infestés de la
retenue d'eau de Tiengarakaha, au Nord du pays.
Figure 59
Effectifs après 30 jours de maintien en laboratoire des B. troncatus survivants et infestés de la
retenue d'eau de Ounantiékaha, au Centre du pays.
Figure 60
Effectifs après 30 jours de maintien en laboratoire des B. globosus survivants et infestés du
cours d'eau non permanent de Kan, au Centre du pays.
Figure 61
Effectifs après 30 jours de maintien en laboratoire des B. globosus survivants et infestés du
cours d'eau non permanent de Raviart, au Centre du pays.
Figure 62
Effectifs après 30 jours de maintien en laboratoire des B. globosus survivants et infestés du
cours d'eau permanent d'Elévi, au Sud du pays.
Figure 63
Schéma récapitulatif des taux d'infestation des mollusques par S. haematobium avec les
différentes combinaisons schistosomes/mollusques de Côte-d'Ivoire.
Figure 64
Synthèse des résultats de la comparaison des heures moyennes de l'émission des cercaires de
S. haematobium transmis en Côte-d'Ivoire.
Liste des Tableaux
Tableau 1
Densités et effectifs des populations humaines, principales cultures agralfes des stations
étudiées.
Tableau II
Populations humaines estimées en 1993 des stations d'étude de la transmission et des villes
ayant fait l'objet d'enquêtes dans les abattoirs; cheptel local et transhumant estimé.
Tableau III
Comparaison des résultats de la filtration des urines et des bandelettes réactives par]' équipe
biomédicale.
Tableau IV
Comparaison des résultats des bandelettes réactives obtenus par l'équipe biomédicale et par
les maîtres d'école.
Tableau V
Prévalences de microhématuries relevées par les maîtres et pourcentage de réponses positives
aux deux questions clés "j'ai eu la bilharziose urinaire" et ''j'ai eu du sang dans les urines".

---

203
Tableau VI
Performance diagnostique du questiolmaire pour l'identification des écoles à risque moyen ou
élevé de la schistosomose urinaire.
Tableau VII
Résultats des enquêtes parasitologiques réalisées en 1993 chez les bovins des abattoirs de 6
localités présentant un intérêt dans la recherche de S. hovis en Côte-d'Ivoire.
Tableau VIII
Résultats du traitement des données circulaires de la chronobiologie des cercaires de
S. haematohium de différentes localités de Côte-d'Ivoire.
Tableau IX
Résultats du traitement des données circulaires de la chronobiologie des cercaires de S. hovis
de différentes localités de Côte-d'Ivoire.
Tableau X
Résultats du test de comparaison de Mardia-Watson-Wheeler (in Chassé et Théron, 1988)
pour les S. hovis et les S. haematohium de Côte-d'Ivoire.
Tableau XI
Distances moyennes entre papilles dorsales (D 2-3) et latérales (L 1-2) et indices (RD et RL)
par population de schistosome.
Tableau XII
Effectifs observés pour les différents phénotypes HK et les fréquences phénotypiques
correspondantes, pour l'ensemble des vers mâles de S. haematohium de Côte-d'Ivoire.
Tableau XIII
Effectifs observés pour les différents phénotypes G6PD et les fréquences phénotypiques
correspondantes, pour l'ensemble des vers mâles de S. haematohium de Côte-d'Ivoire.
Tableau XIV
Données biométriques avec les intervalles de confiance au seuil de 5% des œufs intra-utérins
de S. haematohium.
Tableau XV
Données biométriques avec les intervalles de confiance au seuil de 5% (en) des œufs intra-
utérins de S. hovis et de S. haematohium (Sh). Ip: largeur aux pôles = (lh+le)/2.
Tableau XVI
Effectifs par population pour chaque phénotype de tégument observé en Microscopie
Electronique à balayage pour S. haematohium.
Tableau XVII
Effectifs par population expérimentale de S. hovis pour chaque phénotype de tégument
observé en Microscopie Electronique à balayage.
Tableau XVIII Effectifs par population naturelle de S. hovis pour chaque phénotype de tégument observé en
Microscopie Electronique à balayage.
Tableau XIX
Taux de survie des mollusques et pourcentage de mollusques ayant émis des cercaires de
schistosomes dans les différentes localités.
Tableau XX
Résultats des enquêtes parasitologiques sur la schistosomose à S. haematohium réalisées dans
les foyers de cours d'eau en Côte-d'Ivoire.
Tableau XXI
Résultats épidémiologiques suivant l'âge et le sexe de la schistosomose à S. haematohium
dans le foyer de cours d'eau de Kan 1989.
Tableau XXII
Résultats des enquêtes épidémiologiques sur la schistosomose à S. haematohium réalisées
dans les foyers de petits barrages en Côte-d'Ivoire.
Tableau XXIII Résultats épidémiologiques suivant l'âge et le sexe de la schistosomose à S. haematohium
dans le foyer de petit barrage de N'Guessanpokoukro en 1984.
Tableau XXIV Résultats épidémiologiques suivant l'âge et le sexe de la schistosomose à S. haematohium
dans le foyer de petit barrage de N'Guessanpokoukro en 1986.
Tableau XXV
Résultats épidémiologiques sur la schistosomose à S. haematohium dans le foyer de périmètre
irrigué de Natiokobaradara en 1993.
Tableau XXVI Schistosomoses humaines dans cinq villages situés près du lac de barrage de Kossou en 1992.
Tableau XXVII Schistosomoses humaines dans cinq villages situés près du lac de barrage de Taabo en 1992.
Tableau XXVIII Schistosomoses humaines dans 19 localités situées dans les régions de Buyo et Soubré en
1989.
Tableau XXIX Schistosomoses humaines en fonction de l'origine ethnogéographique, dans 19 localités des
régions de Buyo et Soubré en 1989.
Tableau XXX
Résultats des évaluations parasitologiques après traitement, chez les enfants scolarisés à
l'école de N'Guessanpokoukro.
Tableau XXXI
Récapitulatifpar localité de l'identification des schistosomes par la morphologie des œufs.

---

204
Tableau XXXII
Données biométriques avec les intervalles de confiance au seuil de 5% des œufs intra-utérins
de schistosomes.
Tableau XXXIII Récapitulatifpar localité de l'identification en IEF par AcP des vers adultes de shistosomes.
Tableau XXXIV Récapitulatif par localité de l'identification des schistosomes par la morphologie des œufs et
le phénotype AcP des vers.
Tableau XXXV Stations retenues pour le suivi malacologique en Côte-d'Ivoire en 1992/I 993.
Tableau XXXVI Récapitulatif des effectifs de mollusques infestés identifiés par la ch ronocercariométrie, en
fonction de la localité et du mollusque hôte intemlédiaire.
Tableau XXXVII Récapitulatif des effectifs de mollusques infestés de shistosomes identifiés par chétotaxie,
en fonction de la localité et du mollusque hôte intermédiaire.
Tableau XXXVIIITaux de mollusques survivants calculés après 1 mois d'exposition des mollusques aux
miracidiums de S. haematobium.
Tableau XXXIX Taux de réussite à l'infestation des mollusques par S. haematobium. obtenus à partir du
nombre total de mollusques infestés (aux 3 tests) et survivants au premier test d'infestation,
pour les populations de, de B. truncatus et B. globosus.
Tableau XXXX Résultats du test de comparaison de Mardia-Watson-Wheeler (in Chassé & Théron, 1988)
pour les S. haematobium de différentes localités de Côte-d'Ivoire.
Liste des planches
Planche 1
Photographies des mollusques hôtes intermédiaires potentiels des schistosomes du groupe
"œuf à éperon terminal" en Côte-d'Ivoire. A: BuLinus forskalii; B: B. tnmcatus; C: B.
gLobosus.
Planche II
Résultats obtenus en IEF en gel de polyacrylamide, avec les S haematobium mâles de Côte-
d'Ivoire: systèmes enzymatiques monomorphes.
Planche III
Résultats obtenus en IEF en gel de polyacrylamide, avec les S. haematobium mâles de Côte-
d'Ivoire: systèmes enzymatiques polymorphes.
Planche IV
Résultats obtenus en IEF en gel de polyacrylamide, avec les S. bovis mâles de Côte-d'Ivoire:
Systèmes enzymatiques monomorphes.
Planche V
Résultats obtenus en IEF en gel de polyacrylamide, avec les S. haematobium mâles de Côte-
d'Ivoire: Systèmes enzymatiques polymorphes.
Planche VI
Résultats obtenus en IEF en gel de polyacrylamide, avec les S. bovis et S. haematobium avec
les systèmes diagnostics.
Planche VII
Micrographies de Schistosoma haematobium (Microscopie électronique à balayage).
Planche VIII
Micrographies de Schistosoma bovis (Microscopie électronique à balayage).
Planche IX
Localisation des écoles où ont eu lieu les tests biomédicaux dans les régions de Toumodi et
Tiassalé.

---

205
Annexe 1
--Situation Sanitaire dans les Ecoles --
(Fiche à remplir par les Enseignants pour chaque élève)
INom do l'éoolo
Sous-préfecture
Village
Classe:
Cocher la case correspondante
CE2
CMl
CM2
Instructions: Lisez d'abord les instructions aux Enseignants
NB:
Mettre (-V ) pour "oui", (0) pour "non" et (-) si l'enfant ne se souvient pas ou ne
sait pas répondre. Chaque colonne correspond à un enfant. Utiliser le verso de
la feuille 'si le nombre de colonnes n'est pas suffisant. Prière de retourner cette
feuille remplie au Directeur de l'école. Merci pour votre collaborartion.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Age
Sexe
1.
Symptômes
Corps qui gratte
Mal de tête
Corps qui chauffe
Mal de ventre
Sang dans les urines
Sang dans les selles
Ventre qui coule
Toux
Douleur en pissant
Vomi
Mal aux articulations
2.
Maladies
Diarrhée
Maladie de la peau
Maladies des yeux
Bilharziose urinaire
- -
- -
Bilharziose intestinal
Asthme (assita)
Vers intestinaux
Plaies
Paludisme
Pian (lowé ou lobé)
Rhume
Gale (klélé)

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206
Annexe Il :Dispositif de Chronocercariométrie simplifiée
-""T""----r---------,r-----.,-~Annature,fonnée d'une barre métall
k---liges métalliques
Piluliers en polyester perforés avec fenneture qui sont destinés à recevoir les
_mollusques;
Aquarium en hlbe polyester
/

---