UNIVERSITE NATIONALE
INO d'Ordre.....238/96... 1
DE CÔTE D'IVOIRE
Faculté des Sciences et
Techniques
THESE
.....
pour l'obtention du grade de
DIFFERENCIATION GENETIQUE DES
POPULATIONS NATURELLES DE
POISSONS D'INTERÊT AQUACOLE
EN AFRIQUE DE L'OUEST:
..;.::::::::::;=:::=?;:;;::::.:.....
'·z&~47&,~;t~1"
Chrysichthys nigrodigitatus
Oreochrdinis niloticus
(Lacépède, 1803)
. (Linné, 1758)
Soutenue le Il Avril 1996
devant le Jury composé de :
M.
K. FOVA-BI Professeur, Université Nationale de Côte d'Ivoire
Président
MM. J. F. AGNESE Chargé de recherche, CRO-ORSTOM-Abidjan
Membre
F. GNANGBE Maître Assistant, Université Nationale de Côte d'Ivoire
Membre
L. E. MONNET Maître Assistant, Ecole Nationale Supérieure d'Agronomie
Membre
<
- .~ ,,';'> -, ~<..;

REMERCIEMENTS
Cette thèse a pu être réalisée grâce au concours inestimable des
personnes suivantes, auxquelles il m'est particulièrement agréable d'adresser mes
sincères remerciements.
Monsieur
le
Professeur
KOUASSI
N'guessan,
Responsable
du
laboratoire d'Hydrobiologie de la FAST de l'Université Nationale de Côte d'Ivoire
(UNIV-RCl).
Merci de m'avoir ouvert les portes de votre laboratoire pour effectuer le
DEA puis cette thèse en génétique des populations.
Docteur Jean-François AGNESE, Chargé de recherche, ORSTOM,
CRO.
En m'accueillant dans votre laboratoire, vous m'avez fait profiter sans
réserve de votre savoir, de votre temps et de votre soutien matériel et financier.
Votre assistance sans faille, et vos sages conseils m'ont permis d'acquérir
d'avantage de savoir en Génétique des populations. Merci infiniment pour
l'attention, la bienveillance, les encouragements, les conseils, les critiques et le
temps consacré à ma formation et à la correction de ce document.
Docteur Guy TEUGELS Directeur de recherche, !VIRAC-Belgique.
Merci d'avoir pris de votre temps pour corriger et de faire un rapport sur
cette thèse.
Monsieur
le
Professeur
FOUAH-BI
Kouahou,
Responsable
du
laboratoire de Biologie Animale de la FAST de l'Université Nationale de Côte
d'Ivoire (lJNIV-R CI).
pour avoir accepté de présider le j ury de cette thèse.
Messieurs les Docteurs GNANGBE Félix Maître Assistant UNIV-RCI,
MONNET Léon Emmanuel Maître Assistant, ENSA pour avoir accepté de
corriger et de juger ce travail.
Monsieur le Docteur N'DOUBA Valentin, Maître Assistant UNIV-RCI,
pour avoir bien voulu faire une lecture critique et constructive de ce mémoire.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

II
GOURENE Germain, Maître Assistant, UNI V-RCr.
Votre disponibilité et votre attachement au travail bien fait et bien
présenté m'ont permis de mieux cerner les aspects pédagogiques indispensables à
la
réalisation
de
cette
thèse.
Vos
critiques,
conseils,
suggestions
et
encouragements ont été autant de marques de l'intérêt que vous avez bien voulu
porter à ce travail. Soyez en remercié.
Monsieur Jean-Baptiste AMON-KOTHIAS, Directeur du Centre de
Recherches Océanologiques d'Abidjan.
Vous m'avez permis d'effectuer un stage fructueux en acceptant de
m'accueillir dans vos structures et en me permettant d'utiliser le matériel mis à la
disposition des chercheurs. Le soutien dont vous avez fait preuve et les conditions
idéales que vous ave~ créées pour le bon déroulement de ce stage ont été pour
moi une source réelle de motivation. Soyez assuré de ma profonde gratitude et de
mon entière disponibilité.
L'ensemble du personnel du Centre de Recherches Océanogralogiques
pour sa gentillesse.
Les équipes ORSTOM (L'institut Français de recherches pour le
développement en coopération) de Dakar, Niamey, Pointe Noire, ainsi que le Dr.
E. K. ABBAN, M. S. GILLES et S. BARRlGAH pour leur aide lors de la
collecte des spécimens; F. COULIBALY, TANON Valentin et AKOlI
Bruno
pour leur aide lors des travaux de recherche, de rédaction ou d'imprimerie de
cette thèse.
Ma mère, Germain GOURENE, mon époux et toute ma famille pour leur
constante sollicitude.
Je dédie ce travail à ma fille Danièle qui est ma joie et une source
quotidienne de courage et de persévérance.
Ce travail a été fmancé par l'Union Européenne (contrat N° ERBTS3 * C92ÜÜ79)
et par l'ORSTOM.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

III
SOMMAIRE
REMERCIEMENTS
.I
SOMMAIRE
III
LISTE DES ABBREVIATIONS
V
ISTE DES TABLEAUX
Vl
LISTE DES FIGURES
VII
INTRODUCTION
1
CHAPITRE 1 : GENERALITES
1. GENERALITES SUR LES ESPECES ETUDIEES
5
1. 1. Chrysichthys nigrodigitatus (Lacepède, 1803)
5
1.1.1. Systématique et distribution
5
1.1.2. Biologie et écologie...............................................................
6
1.2. Oreochromis niloticus (Linnée, 1758)
9
1.2.1. Systématique et distribution
9
1.2.2.Biologie et écologie
14
2. PRINCIPE DE L'ELECTROPHORESE.
15
CHAPITRE II :
MATERIELS ET METHODES
1. MATERIEL BIOLOGIQUE.
17
2. METHODES DE TRA VAIL
21
2.1. Préparation des extraits
21
2.2. Préparation des tampons et des gels............
21
2.3. Migration Electrophorétique
22
24
. , R'
ï
eve atlOn des ï
e ectroph '
oregrammes
..,
0
2.)
24
·
1
. . R' ï
eve '
atlOn par d'etectlOn ch"
0
Imlque
23
2.4.2. Coloration par réduction d'un colorant accepteur d'électrons
23
2.4.3. Protéines totales
23
2.5. Conservation des zymogrammes
24
2.6. Analyse du polymorphisme enzymatique
o......................
24
2 6 1 M d l
bOl"
,
0
, 0
· ..
esure e a vana lite genetIque
25
262 M d l d'
, ,.
· . .
esure e a
Ivergence genetlque..
25
o
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
2.6.2.1. Distance génétique
26
2622M'hd
. . ..
et 0 es de
"
reconstitutIon phl
y
,"
ogemque
27
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

IV
2.6.2.2.1.Méthodes traitant les données caractère par caractère
28
2.6.2.2.1.1. Le codage des caractères
28
2.6.2.2.1.2. L'analyse cladistique (Hennig, 1950, 1965, 1966)
29
2.6.2.2.1.3. Les méthodes de parcimonie
29
2.6.2.2.1.4. Méthodes de compatibilité
30
2.6.2.2.1.5. Utilisation des programmes
30
2.6.2.2.2. Méthodes utilisant les distances génétiques..................
30
CHAPITRE m :
RESULTATS ET DISCUSSION
1. CHRYSICHTHYS NIGRODIGITATUS.
32
, .
d
l
h"
"2
1.1. DescnptlOn u po ymorp Isme enzymatique........................................................ J
1.2.Relations phylogénétiques entre les populations
36
1.2.1. Etude des relations phénétiques
36
1.2.2 Etude des relations cladistiques
41
1.3. Implications biogéographiques
41
1.4. Conclusion
49
2. OREOCHROMIS NIL 0 TICUS.
51
2. 1. Structuration génétique........................................................................................ 51
2.1.1. Diversité allélique...................................................................................... 54
2.1.2. C~ef.de d~te.rrnin~ti~~ des sous-espèces de Oreochromis niloticus
55
2.1.3. Differenciation genetlque
56
2.1.4. Structuration de la diversité génétique
59
2.2. Relations phylogénétiques entre les populations................
61
2.2.1. Relations phénétiques.................................................................................. 61
2.2.2 Analyses cladistiques................................................................................... 66
2.3 Implications biogéographiques.............................................................................. 69
2.4. Conclusion...............................................................
.
76
CONCLUSION GENERALE.
78
REFERENCES CITEES
82
ANNEXES
102
* *
*
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

v
LISTE DES ABREVIATIONS
AAT:
Aspartate aminotransferase
ABO:
Abobo
ADH:
Alcoholdeshydrogenase
AK :
Adenylate kinase
av. J.C.:
avant Jésus Christ
AWA:
Lac Awasa
BAM:
Bamako
BAR:
Lac Baringo
BAT:
Battor
BKE:
Bouaké
BKV:
Bouaké Volta
CC14:
Tetrachlorure de carbone
CHO:
Chobra
CK:
Creatine kinase
DAG:
Dagana
EDTA:
EthyleneDiamineTetraacetic Acid
EDW:
Lac Edward
e.g.:
exemple
ES:
Estérase
et al.:
et collaborateurs
FBP:
Fructose biphosphatase
FH:
Fwnarate hydratase
GPI:
Glucose 6 phosphate isomerase
G3PDH: Glycerol 3 phosphate dehydrogenase
GUE:
Gueizin
IDHP:
Isocitrate deshydrogenase
JAC:
Jacquevil1e
KOK:
Lac Koka
KOU:
Bas Kouilou
Lay:
Layo
LDH:
Lactate deshydrogenase
l. c.:
précedemment cité
MAN:
Manzal1a
MDH:
Malate deshydrogenase
MPI:
Manose 6 phosphate Isomerase
NJA:
Njamena
PGDH:
Phosphogluconate deshyrogenase
PGM:
Phosphoglucomutase
PROT:
General Protein
QUA:
Quarun
SEL:
Sélingué
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

VI
saD:
Superoxyde dismutase
saD:
Lac Sodoré
SUG:
Lac Suguta
TeH:
Lac Tchad
TUR:
Lac Turkana
ZWA:
Lac Ziway
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

VII
LISTE DES TABLEAUX
Tableau I: Lieux d'échantillonnage et nombre de spécimens par échantillon de
Chrysichthys nigrodigitatus
18
Tableau II : Lieux d'échantillonnage et nombre de spécimens par échantillon
de Oreochromis niloticus
19
Tableau III : Fréquences alléliques aux locus polymorphes dans les différentes
populations de Chrysichthys nigrodigitatus
33
Tableau IV : Matrice -des distances génétiques (Nei, 1978) entre les -
populations de Chrysichthys nigrodigitatus
37
Tableau V : Matrice des distances génétiques (Wrigth, 1978~ distance de Rogers
modifiée) entre les populations de Chrysichthys nigrodigitatus.....37
Tableau VI :Fréquences alléliques aux locus polymorphes dans les différentes
populations de Oreochromisniloticus
52
Tableau VII : Taux de polymorphisme, hétérozygotie moyemle et locus
discriminant dans les sous-espèces de Oreochromis niloticus.
...................................................................................................57
Tableau VIII: Matrice des distances génétiques (Nei, 1972) entre les
populations de Oreochromis niloticus
60
Tableau VIII : Matrice des distances génétiques (Wrigth, 1978~ distance de
Rogers
modifiée)
entre
les
populations
de
Oreochromis
niloticus
60
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

VIII
LISTE DES FIGURES
Figure 1. Chrysichthys nigrodigitatus (d'après Risch, 1992)
8
Figure 2. Distribution et sites d'échantillonnage de Chrysichthys
.
ntgrod"tgttatus
8
.
Figure 3. Oreochromis niloticus (d'après Bou1enger, 1907)
11
Figure
4.
Distribution
naturelle
de
Oreochromis
niloticus
(Trewavas,
1983)
12
Figure 5. Sites d'échantillonnage de Oreochromis niloticus
20
Figure 6.Phénogramme UPGMA établi, par le programme BIOSYS-1, à partir
des
distances
génétiques
(Nei,
1978)
entre
les
échantillons
de
Chrysichthys nigrodigitatus
36
Figure 7. Phénogrammes montrant les relations génétiques entre les populations
de
Chrysichthys
nigrodigitatus,
obtenus
avec
le
programme
«NEIGHBOR» : (A) à partir des matrices de distances génétiques de Nei
(1978). (B) à partir des matrices de distances génétiques de Wright
(1978)
38
Figure 8. Phénogrammes montrant les relations génétiques entre les populations
de Chrysichthys nigrodigitatus, obtenus avec le programme «FITCH» :
(A) à partir des matrices de distances génétiques de Nei (1978). (B) à
partir
des
matrices
de
distances
génétiques
de
Wright
(1978)
40
Figure 9. Arbres phylogénétiques montrant les relations évolutives entre les
populations
de
Ch rysichthys
nigrodigitatus,
obtenus
avec
les
programmes (A) «MIX» et (B) «CLIQUE» à partir d'une matrice
présence/absence. Le sens des flèches indique la présence d'un caractère
(> ; vers le nom de la population) ou son absence «)
.43
Figure 1O. Arbres phylogénétiques montrant les relations évolutives entre les
populations de Chrysichthys nigrodigitatus et celle de C. maurus,
obtenus avec les programmes (A) «MIX» et (B) «CLIQUE» à partir
d'une matrice présence/absence. Le sens des flèches indique la présence
d'un caractère (> ; vers le nom de la population) ou son absence
«)
45
B. AD EPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

IX
Figure Il. Phénogranune UPGMA établi, par le progranune BIOS YS-l, à partir
des distances génétiques Wright (1978) entre les échantillons de
Oreochromis niloticus étudiés
62
Figure 12. Phénogranune montrant les relations génétiques entre les populations
de Oreochromis niloticus, obtenu avec le programme «FITCH» à partir
de
la
matrice
des
distances
génétiques
de
Wright
(1978)
64
Figure 13. Phénogramme montrant les relations génétiques entre les populations
de Oreochromis niloticus, obtenu avec le programme «FITCH» à partir
de
la
matrice
des
distances
génétiques
de
Nei
(1978)
65
Figure 14. Phénogranune montrant les relations génétiques entre les populations
de Oreochromis niloticus, obtenu avec le progranune «NEIGHBOR» à
partir
de
la
matrice
des
distances
génétiques
de
Wright
(1978)
66
\\
Figure 15 Phénogranune montrant les relations génétiques, entre les populations
de Oreochromis niloticus, obtenu avec le programme «NEIGHBOR» à
partir
de
la
matrice
des
distances
génétiques
de
Nei
(1978)
67
Figure 16 Arbres phylogénétiques montrant les relations évolutives entre les
populations de Oreochromis niloticus, obtenus avec le progranune
«MIX» : (A) à partir d'une matrice présence/absence (P99), (B) à partir
d'une matrice présence/absence (P95). Le sens des flèches indique la
présence d'un caractère (> ; vers le nom de la population) ou son
absence «)
68
Figure 17. Arbres phylogénétiques montrant les relations évolutives entre les
populations de Oreochromis niloticus, obtenus avec le progranune
«CLIQUE» : (A) à partir d'une matrice présence/absence (P99), (B) à
partir d'wle matrice présence/absence (P95). Le sens des flèches indique
la présence d'un caractère (> ; vers le nom de la population) ou son
absence «)
70
Figure 18. Arbres phylogénétiques montrant les relations évolutives entre les
populations de Oreochromis niloticus et O. aureus, obtenus avec le
progranune «MIX» (A) à partir d'une matrice présence/absence (P99),
(B) à partir d'une matrice présence/absence (P95). Le sens des flèches
indique la présence d'un caractère (> ; vers le nom de la population) ou
son absence «)
71
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

INTRODUCTION
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

INTRODUCTION
Dans le texte de la convention de Rio 1992, la biodiversité est définie
comme la variété et la variabilité des organismes de toute origine qu'ils
proviennent des écosystèmes terrestres ou aquatiques ainsi que les complexes
écologiques dont ils font partie (Lévêque, 1994). Cette diversité biologique
constitue pour l'homme un ensemble de ressources dont la domestication lui
pennet de couvrir certains de ses besoins.
De nombreux programmes de domestication des espèces de pOIssons
sont en cours en Afrique. En plus des tilapias, principales espèces concernées, il
en existe d'autres (Clarias gariepinus, Heterobranchus longifilis, Chrysichthys
nigrodigitatus) dont le cycle biologique est correctement maîtrisé et qui peuvent
répondre à des contraintes plus particulières du milieu d'élevage, de condition de
production et de commercialisation. A l'exception des travaux de Rognon (1993)
sur les populations naturelles et les souches d'élevage de Oreochromis niloticus,
ces programmes qui relèvent à la fois de la recherche et du développement ne
prennent pas en compte l'étude de la génétique des populations de poissons bien
que les caractéristiques biologiques des populations y compris leur reproduction
dépendent en partie de leur patrimoine génétique.
La connaissance des caractéristiques génétiques des espèces de poissons
d'intérêt aquacole est nécessaire pour caractériser les souches et les populations
et aussi pour mettre en évidence les introgressions (les hybridations entre espèces
proches). Par ailleurs, elle permet de détenniner des schémas de gestion
(maintien, surveillance et restauration de la variabilité génétique des souches,
reconstitution
des
peuplements
de
milieux
naturels)
et
d'amélioration
(comparaison des performances des souches génétiquement différenciées) et enfin
de créer de nouvelles souches par des croisements.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

2
En Côte d'Ivoire l'aquaculture, à l'instar de toute la pisciculture
subsaharienne, est essentiellement basée sur l'élevage des tilapias notamment
Oreoehromis nilotieus. Cependant, depuis quelques années, il s'y est développé
une pisciculture lagunaire à partir d'un Silurifonne, Chrysiehthys nigrodigitatus,
très apprécié par la population.
Les premiers travaux de génétique des populations de ce silure ont été
faits par Agnèse en 1989 dans le cadre d'lli1e étude sur la différenciation
génétique de plusieurs espèces de Silurifonnes ouest-africains ayant un intérêt
pour la pêche et l'aquaculture. L'auteur a montré que les populations de
Chrysiehthys nigrodigitatus provenant des fleuves de Côte d'Ivoire sont très
différenciées de celle du Niger (Mali). Ces travaux ont par ailleurs permis de
confmner la mise en synonymie de Chrysiehthys fureatus avec C. nigrodigitatus
(cf Risch, 1987).
Oreoehromis nilotieus a fait l'objet de nombreux travaux qui avaient
pour but d'identifier les souches d'élevage de tilapias (McAndrew et Majurndar,
1984 ; Basiao et Taniguchi, 1984; Taniguchi et al., 1985; Maracanas et al, 1986;
Kornfield, 1989). Plus récemment, les travaux de Seyourn (1989) et Rognon
(1993) ont porté sur la diversité génétique et les relations phylogénétiques entre
les populations naturelles de tilapias.
L'analyse du polymorphisme de l'ADN mitochondrial a perrrus à
Seyourn (l.e.)de caractériser les sous-espèces présentes en Afrique de l'Est et de
différencier les spécimens du lac Tana des autres poissons de la sous-espèce
Oreoehromis nilotieus eaneelatus. Il les a de ce fait rangés dans une nouvelle
sous-espèce: O. n. tana.
Rognon (1. e.) a travaillé sur différentes populations de la sous-espèce O.
n. nilotieus de l'Afrique de l'Ouest et du Nil. L'étude du polymorphisme
enzymatique de Oreoehromis nilotieus nilotieus lui a permis de mettre en
évidence l'existence d'une grande homogénéité entre les populations des
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

3
différents bassins sahelo-soudaniens par rapport à celle du Nil. La comparaison
des stocks domestiques et des populations sauvages a montré qu'il n'y a ni perte
de variabilité, ni introgression (notamment avec o. aureus). A partir de l'analyse
du polymorphisme de séquence de l'ADN mitochondrial de quatre spécimens
d'O. n. niloticus et trois de O. aureus Rognon (1993) signale l'existence d'une
introgression de l'ADN mitochondrial de o. aureus vers O. n. niloticus dans
toute l'Afrique de l'Ouest.
Depuis longtemps, l'identification et la classification des espèces ont été
fondées sur les caractères morphologiques et biométriques auxquels se sont plus
tard ajoutés les critères éthologiques et biologiques (e. g. Trewavas (1983)
subdivise le genre Tilapia en quatre nouveaux genres: Tilapia, Sarotherodon,
Danakilia et Oreochromis en prenant en compte le comportement reproducteur).
Cependant, aujourd'hui encore, des difficultés persistent quant à l'identification
des espèces morphologiquement proches. Les techniques génétiques peuvent
permettre alors une clarification du statut systématique de ces taxons (Shaklee et
al., 1982; Laird et al., 1982; Paugy et al., 1990).
Les travaux de cette thèse s'inscrivent dans le cadre du programme
GENETICS (pour GENETIc Investigations on Cichlid and Siluriforms) dont le
principal objectif est la mise en évidence et la valorisation de la diversité des
populations naturelles des espèces de poissons utilisées en pisciculture ouest-
africaine. Les espèces de poissons concernées sont les tilapias (Sarotherodon
melanotheron, Oreochromis niloticus) et les Siluriformes (Clarias gariepinus,
Heterob ranch us
longifilis,
Chrysichthys
nigrodigitatus).
Le
programme
GENETICS comprend trois axes de recherche:
- Les travaux de génétique moléculaire.
- L'analyse morphométrique et méristique des échantillons.
- La comparaison des performances zootechniques des échantillons les
plus différenciés sur le plan génétique et morphologique.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

4
L'étude entreprise dans le cadre du présent mémoire fait partie des
travaux de génétique moléculaire. La technique utilisée est celle de l'analyse du
polymorphisme enzymatique par l'électrophorèse. Elle permet de révéler les
marqueurs génétiques caractérisant les populations naturelles. Les principaux
objectifs visés sont:
- La description de la diversité génétique des populations naturelles de
Chrysiehthys nigrodigitatus et Oreoehromis ni/otieus sur tille grande partie de
leur aire de distribution.
- L'étude de la biogéographie des espèces concemées.
Les résultats obtenus devraient permettre de proposer des applications
possibles pour l'aquaculture aussi bien que pour la gestion et la protection des
populations naturelles.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

CHAPITRE 1 : GENERALITES
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

5
1 - GENERALITES SUR LES ESPECES ETUDIEES.
1.1. CHYSICHTHYS NIGRODIGITATUS (LACEPEDE, 1803)
1.1.1. Systématique et distribution
La famille des Bagridae, traditionnellement reconnue comme un groupe
primitif de Si1urifonnes, est largement distribuée dans les eaux doucesJet
saumâtres d'Afrique et d'Asie et comporte plus de 200 espèces réparties entre 30
genres (Mo,1991). Depuis que le groupe a été fonné par Bleeker (1862), son
contenu et sa classification ont subi de nombreux changements. Cependant Regan
(1911) a été le premier à élever ce groupe au rang de famille. Depuis, les
différentes études qui ont été faites sur la classification, l'anatomie et l'ostéologie
de ces poissons n'ont pas pennis de définir des caractères pennettant une étude
comparative réelle des silurifonnes.
En 1991, Mo se basant sur l'analyse de plus de 200 caractères
anatomiques a subdivisé les Bagridae en 3 familles : Bagridae, Austroglanididae
et Claroteidae. La famille des Claroteidae est définie par 9 caractères dérivés et
comporte 12 genres africains parmi lesquels le genre Chrysiehthys. Risch (1987),
grâce à l'étude d'un grand nombre de spécimens en collection dans les muséums,
a révisé le statut taxinomique des espèces de ce genre. Dans le même temps,
Agnèse (1989 et 1991) a confmné par une approche génétique certaines mises en
synonymie effectuées par Risch (l.e.): celle de Chrysiehthys filamentosus
synonyme junior de C. auratus, et celle de C. fureatus, synonyme junior de C.
nigrodigitatus.
Le genre Chrysiehthys est caractérisé par la présence de quatre paires de
barbillons, une nageoire dorsale à 6 (rarement 5 ou 7) rayons mous précédés par
deux épines dont l'une est très courte et l'autre fortement développée et faiblement
denticulée à son bord postérieur, une nageoire adipeuse de taille moyenne ou
petite (la base étant moins grande que la largeur de la tête) et jamais ossifiée, une
paire de nageoires ventrales implantées environ au milieu du corps, à 1.5 rayons;
une nageoire anale de taille moyenne à III-VI6-12 rayons ; une nageoire caudale
bien bifurquée. Les yeux, à bords libres, sont latéraux et grands. Le corps est
moyennement allongé, 4-6 fois aussi long que haut (Risch, 1992).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

6
Mo (1991) range dans ce genre une vingtaine d'espèces panni lesquelles
Chysichthys nigrodigitatus dont la position systématique selon Nelson (1984) est
la suivante:
-S ubphylum
Vertebrata (Craniata)
-Superclasse
Gnathostoma
-Classe
Osteichthys
-Sous classe
Actinopterygii
-Ordre
Siluriformes
-Famille
Bagridae
-Genre
Chrysichthys
Chrysichthys nigrodigitatus (Fig. 1) est gris argenté mais peut devenir
noir quand il est stressé. Ce poisson possède un museau pointu, une bouche assez
petite, une tâche noire très nette derrière l'opercule, des nageoires bordées d'une
bande noire et une adipeuse souvent noirâtre. Chez les adultes le deuxième ou
troisième rayon branchu est plus long. Le lobe supérieur de la nageoire caudale
est beaucoup plus long que le lobe inférieur. La taille maximale observée est 650
mm LT (Risch, 1992). Chrysichthys nigrodigitatus est une espèce très répandue
dans la plupart des grands bassins hydrographiques et des lagunes qui s'étendent
du Sénégal jusqu'en Angola (Fig. 2).
1.1.2. Biologie et Ecologie
Chrysichthys nigrodigitatus est un poisson qui a fait l'objet de
nombreuses études (Daget et Iltis, 1965; Dia, 1975; Kola et Olaniyan, 1975;
Micha et Franck, 1976; Sivalingam, 1976). C'est une espèce euryhaline mais qui
colonise de préférence les eaux oligo- et mésohalines (salinité variant de 0 à 20
g/l, Hem el al., 1994). Dans le milieu naturel, ce poisson benthique se nourrit au
stade adulte de détritus organiques, de larves d'insectes (chironomes, diptères) de
crustacés planctoniques, d'alevins, d'hémiptères nageurs mais aussi de petits
mollusques en particulier Corbula trigona présent en abondance dans le benthos
(Fagade et Olaniyan, 1973; lkuserniju et Olaniyan, 1975; Zabi, 1982 Otémé,
1993). Les juvéniles semblent se nourrir essentiellement de zooplancton (Konan,
1983).
Le nombre de chromosome de Chrysichthys nigrodigitatus est 2 n = 70
(Agnèse, communication personnelle).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

7
La biologie de reproduction de Chrysiehthys nigrodigitatus en milieu
naturel est assez mal connue. Ce poisson se reproduit à partir de la taille de 33
cm soit à l'âge de 3 ans. Il existe un dimorphisme entre les mâles mâtures et non
mâtures (Hem, 1986; Risch, 1992). L'importance du dimorphisme augmente avec
la taille de l'individu.
Les poissons mâtures, de grande taille, sont reconnaissables à leur tête
gonflée, la bouche élargie, la plaque dentaire prémaxillaire agrandie, les bandes
de dents palatines fortement développées, les nageoires arrondies et les épines
aux pointes arrondies couvertes d'un épidenne épais. Chez les individus en
captivité en plus des caractéristiques ci-dessus citées, Hem (I.e.) observe que le
corps devient. noir et légèrement bleuté, la peau est terne et gluante. La lèvre
inférieure est épaisse, flasque et blanc pâle. La papille génitale est _rose et
proéminente. Chez la femelle, on peut noter en plus de ces changements,
l'embonpoint de l'abdomen. La fécondité relative de cette espèce est estimée par
Otemé (1993) à 15000 ovocytes/kg de poids corporel. Hem (1986) estime la
fécondité effective à 14000 voire 16000 oeufs par kg de poids de femelle. La
maturation des gonades est influencée par l'évolution saisonnière de la
température et de la salinité. Ainsi dans la zone de la digue de Jacqueville,
soumise à de fortes variations saisonnières de salinité, la maturation des gonades
chez les femelles sauvages qui se fait de mai à juillet coïncide avec une chute
brutale de la salinité (12 à 4 g/l) et une variation relativement importante de la
température de l'eau. Cette dernière baisse de 31 à 27 Co puis remonte à 30 Co.
Les pontes dans cette zone ont lieu de Août à Décembre avec un maximum entre
septembre et octobre. L'activité reproductrice s'étend sur toute l'année dans les
zones soumises à de faibles variations de salinité. Les pontes ont lieu dans les
infractuosités des bois morts, des rochers, ceci pendant 30 mn à 1 heure. Les
oeufs pondus en grappes massives sont immédiatement fécondés par le mâle. Au
cours de l'incubation qui dure 4 à 5 jours, les oeufs sont activement oxygénés par
les parents grâce à leurs nageoires caudales et pectorales jusqu'à l'éclosion. Les
larves à l'éclosion pèsent environ 25 mg et sont munies d'une vésicule vitelline qui
se résorbe 13 à 15 j ours après.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

8
Figure 1: Chrysichthys nigrodigitatus (d'après Risch, 1992)
Figure 2: Distribution et sites d'échantillonnage de Chrysichthys nigrodigitatus.
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Adépo-Gourènc D.
Mél7UJire de Thèse

9
En ce qui concerne l'élevage de Chrysichthys nigrodigitatus, on est parvenu à
contrôler la maturation des femelles par modification de la température de l'eau et
ainsi à étaler la période de reproduction afm d'obtenir des pontes hors saison. A la
fm de la résorption vitelline, les larves prennent une nourriture artificielle
contenant 45% de protéines brutes sous forme de farine (Dia et Otemé, 1986). A
partir de 70 à 80 mg, les alevins entrent en prégrossissement, d'abord en étang où
ils reçoivent en plus du plancton abondant dans le milieu, un aliment artificiel.
Puis en milieu lagunaire dans des cages-enclos où en 3 mois les alevins passent
de 5 à 15g. Ces juvéniles sont ensuite mis en enclos pour le grossissement qui
leur permet d'atteindre 300g.
1.2. OREOCHROMIS NILOTICUS (LINNE, 1758)
1.2.1. Systématique et distribution
La famille des Cichlidae est composée de plus de 1200 espèces d'eau
douce ou parfois saumâtre, principalement répandue en Amérique et Afrique
tropicales mais aussi en Asie mineure, en Asie tropicale, à Madagascar et au Sri
Lanka. Cette famille est caractérisée par la présence d'une seule paire de narines.
Le corps de forme variable mais jamais très allongé est plus ou moins comprimé
et recouvert d'écailles cycloïdes ou cténoïdes. Toutes les nageoires sont
présentes. Les os pharyngiens inférieurs, unis l'un à l'autre forment un triangle
denté (Teugels et Thys van den Audernaerde, 1992).
Les CicWidae appartiennent à l'ordre des Perciformes constitué de 150
familles (Nelson, 1994). La position de ces derniers par rapport aux autres
perciformes a longtemps fait l'objet de désaccords et plusieurs classifications ont
été proposées (Müller, 1843; Regan, 1913; Berg, 1940; Bertin et Arambourg,
1958; Greenwood et al., 1966; Nelson, 1994). Les études récentes menées par
des systématiciens ont montré que la classification originelle de Müller (1843)
regroupant les 4 familles : Pomacentricidae, Labridae, Embiotocidae et Cichlidae,
était la plus réaliste. Aussi Kaufman et Liem (1982) ont-ils crée un sous-ordre,
celui des Labroidei qui rassemblent ces 4 familles.
Les CicWidae constituent un taxon très diversifié (Goldstein, 1973). La
diversité phénotypique de ces poissons s'exprime par des formes, des tailles ou
des couleurs très variées; l'anatomie de base étant cependant relativement
conservée. Cette famille est constituée de poissons essentiellement tropicaux dont
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

10
la distribution géographique correspond aux fragments
issus
de l'ancien
Gondwana (Stiassny, 1981). Les CicWidae seraient apparus probablement au
début du crétacé et leur différenciation taxinomique était déjà bien avancée au
moment de la fragmentation du Gondwana (Stiassny, 1987).
Malgré plus d'un siècle d'observations anatomiques visant à clarifier les
relations phylogénétiques entre les principaux groupes de Cichlidae (Pellegrin
1904, Regan 1906, 1920, 1922b; Vandewalle 1971, Trewavas 1973, 1983;
Greenwood, 1974 , 1978, 1987, Cichocki, 1976; Stiassny 1981, 1987) celles-ci
sont loin d'être véritablement connues. Trewavas (1983), se basant sur des
caractères morphométriques, méristiques et comportementaux, a décomposé la
famille des CicWidae en plusieurs sous-familles dont les Tilapinae. Cette dernière
est constituée de 10 genres panni lesquels on trouve les genres Tilapia,
Sarotherodon
et Oreochromis communément appelés les tilapias.
Le genre Tilapia renferme les espèces qui fixent et incubent leurs oeufs
sur le substrat. Ces espèces ont 6 à 12 branchiospines sur la partie inférieure du
premier arc branchial, des dents grossières qui garnissent la mâchoire et l'os
pharyngien inférieur. Elles sont souvent macrophytophages .
Le genre Sarotherodon regroupe les espèces qui pratiquent l'incubation
buccale biparentale ou paternelle. Elles possèdent 12 à 27 branchiospines
infélieures; la mâchoire et l'os pharyngien inférieur sont garnis de dents fmes.
Le genre Oreochromis est composé par les espèces à incubation buccale
exclusivement pratiquée par la femelle. Elles possèdent 15 à 27 branchiospines
inférieures, la mâchoire et l'os pharyngien sont garnis de dents grossières à fmes.
Ce genre se distingue aussi des autres par l'association des caractères suivants: la
taille réduite des écailles sur le ventre, comparée à celle des écailles sur le flanc;
la papille génitale bien développée chez les 2 sexes; L'os pharyngien inférieur
plus long que large ou aussi long que large; la partie dentée de l'os pharyngien
inférieur aussi longue ou un peu plus longue que la partie antérieure~ les dents
pharyngiennes
postérieures bicuspides ou avec la cuspide inférieure réduite ou sans cuspide
nette; la nageoire caudale pourvue de bandes verticales régulières noires tout le
long de sa longueur. Le genre Oreochromis referme une trentaine d'espèces parmi
lesquelles Oreochromis niloticus (Fig. 3).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

11
Oreochromis niloticus présente la position systématique suivante
(Nelson, 1994) :
-Subphylum
Vertebrata (Craniata)
-Superclasse
Gnathostomata
-Classe
Actinopterygi i
-Ordre
Perciformes
- Famille
Cichlidae
- Genre
Oreochromis
Figure 3: Oreochromis niloticus (d'après Teugels et Thys Van Den Audenaerde, 1992).
Oreochromis niloticus est probablement l'espèce la plus abondante et la
plus répandue des Tilapinae. Ce poisson existe naturellement dans le nord, l'ouest
_et l'est de l'Afrique (Fig. 4). Cependant en Afrique de l'Ouest, ce poisson est
absent de la Sierra Leone, du Liberia, de la Côte d'Ivoire (à l'exception des
affluents ivoiriens du Niger et de la Volta) et du Cameroun (à l'exception des
affluents du Tchad et de la Bénoué).
Adépo-Gourène B.
Mémoire de Thèse

12
• 0. n.niloticus
A O.n.eduardianus
o o.n. vu/cani
·o.n.cancellalus
.
~
Figure 4 : Distribution naturelle de Oreochromis niioticlis (Trewavas, 1983).
Cette espèce a été subdivisée en sept sous-espèces (Trewavas, 1983~
Trewavas et Teugels, 1991) dont six se rencontrent en Afrique de l'Est et Wle
dans l'ouest et le nord de l'Afrique. La classification de ces sous-espèces reposent
essentiellement sur des caractères métriques et méristiques tels que le nombre de
vertèbres, de branchiospines, d'écailles de la ligne latérale et d'épines dorsales et
la longueur standard. Les seuls caractères ostéologiques importants utilisés pour
subdiviser les sous-espèces concement les dents pharyngiennes.
Ces sous-espèces se repartissent de la manière suivante:
- Oreochromis niloticus niloticus qui se rencontre dans les principaux
bassins fluviatiles ouest et centre africains (Sénégal, Gambie, Niger, Volta,
- Chari), dqns le lebel marra au Soudan, dans le réseau fluvial du Nil et dans le
Yarkon en Israël. En Afrique de l'Ouest, cette sous-espèce est absente de la
Sierra Leone et du Liberia. Elle n'est présente que dans les affluents de la Volta et
du Niger en Côte d'Ivoire et dans ceux du Tchad et de la Benoué au CamerOlUl.
Ce poisson a été récemment introduit dans le lac Victoria (Lowe-McConnell,
1988) ;
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire dc Thè.\\·c

13
-Oreochromis niloticus eduardianus qui vit dans les lacs du rift
occidental: lacs Edward, George, Kivu, Albert et Tanganyika, dans la rivière
Ruzizi ainsi que dans les petits lacs et ruisseaux de leur bassin. Cette sous-espèce
a été "accidentellement" introduite dans le lac Victoria (Lowe-McConnell, l. c.);
- Oreochromis niloticus cancelatus présent uniquement en Ethiopie
dans les principaux bassins fluviaux (Awash, Omo Baro) et dans les lacs de la
vallée du rift (lacs Koka, Awasa, Ziway et Stefani);
- Oreochromis niloticus filoa qui est uniquement confmé dans les
sources chaudes et alcalines du bassin de l'Awash;
- Oreochromis niloticus vulcani que l'on trouve dans le lac Turkana et
les ruisseaux qui lui sont rattachés à Loyangalani, dans les lacs des cratères de
l'île centrale;
- Oreochromis niloticus baringoensis qui existe uniquement dans le lac
Baringo;
- Oreochromis niloticus sugutae qui est dans le fleuve Suguta et ses
affluents, le fleuve Kapedo et ses sources chaudes.
Une huitième sous-espèce vient d'être décrite par Seyoum et Komfield
(1992) sur la base de caractères génétiques. Il s'agit de Oreochromis niloticus
tana du lac Tana en Ethiopie, dans le système du Nil bleu.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

14
1.2.2. Biologie et écologie
Oreoehromis nilotieus est un poisson eurythenne qui peut tolérer une
gamme de températures allant de 8 à 42°C (Welcomme, 1972; Balarin et Hatton,
1979). Cette espèce est peu ewyhaline mais peut vivre dans des milieux ou la
salinité atteint 30%0, comme c'est le cas dans le lac Quarun (lI à 29%0 Fryer et
Iles, 1972). Cette espèce tolère de faibles taux d'oxygène dissous allant jusqu'à
0,1 ppm (Magid et Babiker, 1975; Medard et Philippart, 1980).
Les différents travaux consacrés au régime alimentaire de Oreoehromis
nilotieus (Daget, 1954; Lowe-McConnell, 1958; 1975... ) montrent qu'avant
d'atteindre 5 cm, ce poisson est omnivore et se nourrit d'insectes aquatiques, de
copépodes, de larves d'insectes aquatiques ou terrestres tombés à l'eau mais aussi
de détritus et d'algues vertes et bleues. A partir de 5 cm, il consomme
essentiellement du phytoplancton, des algues benthiques et des épiphytes. Il peut
à
l'occasion
ingérer
des
macrophytes,
des
détritus
organiques
et
des
chironomides.
De nombreux travaux menés au laboratoire ou dans d'autres systèmes
d'élevage ont été également consacrés à la reproduction de Oreoehromis nilotieus
(Lowe-McConnell, 1958; El-Zarka et al., 1970; Peters et Bems, 1978, 1979 a et
b, 1982; Babiker et Ibrahim 1979... ). En raison de sa grande répartition
géographique, la période de reproduction de Oreoehromis nilotieus est variable
et dépend de la latitude. La reproduction a généralement lieu pendant la saison
des pluies mais peut cependant s'étendre sur toute l'année (Oreoehromis nilotieus
eduardianus dans le lac George; Trewavas, 1983). Différentes tailles de première
maturité ont été mesurées. Elles varient de 8 à 39 cm dans le lac Turkana
(Trewavas, 1. e.). Le nombre d'ovocytes produits par la femelle est également très
variable, Lowe-McConnell (I.e.) en a compté 340 chez une femelle de 17 cm et
3706 chez une autre de 57 cm.
Au moment de la reproduction, le mâle délimite et défend un territoire
où il construit un nid qui est une dépression circulaire de plus d'un mètre de
diamètre et d'un demi-mètre de profondeur. Ce nid est construit avec du sédiment
\\
compact dans l'eau de 0,6 à 2 m de profondeur. Les oeufs expulsés, au dessus du
nid, par petits groupes sont immédiatement fertilisés par le mâle. La femelle les
reprend dans sa cavité buccale au moment où ils se déposent dans le nid soit
avant, pendant ou après la fécondation. L'opération est très rapide et peut être
répétée soit avec le même mâle soit avec le mâle du territoire voisin.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

15
La polyandrie et la polygynie sont pratiquées chez cette espèce. Finalement la
femelle avec plusieurs centaines d'oeufs dans la cavité buccale se retire sous un
couvert végétal pour incuber.
Les larves ne possèdent pas
de réseaux
suffisamment vascularisés sur leur caudale pour pouvoir s'oxygéner, leur
respiration dépend donc des mouvements respiratoires de la femelle. Lorsque le
sac vitellin est résorbé, les alevins sont libérés par la femelle. Ceux-ci rassemblés
derrière elle s'orientent constamment à son contact. Ils prennent refuge dans la
bouche de la mère au moindre signe de danger signalé par cette dernière. La base
génétique de ce comportement de réaction de contact a été démontré par Peters et
Brestowski (1961). Les alevins deviennent un peu plus tard complètement
indépendants et vivent en cohortes dans les eaux peu profondes où ils continuent
leur croissance. La croissance dans les cohortes de jeunes issues de la
reproduction, est rapide jusqu'à 10 cm, taille à partir de laquelle elle ralentit.
Oreochromis niloticus atteint la taille de 16 cm en 1 an, 24 cm en 2 ans puis 30
cm en 3 ans. La taille maximale observée est de 64 cm dans le lac Turkana
(Worthinton et Ricardo, 1936; Lowe-McConnell, 1958).
L'incubation buccale est un caractère dérivé de l'incubation sur substrat.
C'est une remarquable spécialisation qui confère aux espèces qui la pratiquent une
grande indépendance vis à vis du milieu. Elles ont une grande capacité
d'adaptation et une grande résistance vis à vis des milieux aquatiques soumis à
des changements rapides.
Le nombre de chromosome de Oreochromis niloticus est 2 n = 40 (Bard
et al., 1977).
2 - PRINCIPE DE L'ELECTROPHORESE
La migration des molécules protéiques sous l'action d'un champ
électrique ou électrophorèse des protéines permet de séparer des molécules en
solution. L'électrophorèse de zone est caractérisée par le fait que la migration des
protéines ne s'effectue plus directement dans une phase liquide seule mais dans
une phase liquide circulant dans un véritable support perméable réalisé par un
papier filtre, un gel ou une pâte (Fine, 1981). A la fin de la migration, les
protéines occupent des emplacements variés ou zones.
Une protéine enzymatique ou non est formée d'acides aminés et présente
à la fois des groupements acides (COOH) et des groupements basiques (NH2).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

16
De ce fait sa molécule peut subir une ionisation superficielle. Cette ionisation est
fonction du pH, la protéine agissant comme un acide en milieu basique ou comme
une base en milieu acide (propriété amphotère). A son pH isoélectrique (PHi), la
molécule protéique est électriquement neutre. En deçà du pHi la protéine est
chargée positivement et, sous l'action d'un champ électrique, se déplace vers la
cathode. Au delà, la molécule est chargée négativement et se déplace alors vers
l'anode.
L'utilisation du gel d'amidon dans l'électrophorèse permet de séparer les
constituants du mélange protéique non plus selon leur charge électrique seule
mais selon la résultante de la charge électrique et de la dimension moléculaire de
la protéine. La structure du gel intervient comme un filtre en ralentissant la
progression des molécules les plus volumineuses (Fine, 1981). Une mutation,
modifiant la composition de l'enzyme et son pHi, entraîne une mobilité différente.
Ceci pourra être décelé par électrophorèse.
La visualisation de la protéine étudiée à l'issue de la migration est faite
en utilisant sa fonction enzymatique. Les enzymes, parfois en présence d'un
coenzyme, transforment leur substrat à l'endroit même où elles se trouvent. Si un
des composés de la réaction enzymatique est coloré ou colorable, il peut être
ainsi mis en évidence à l'endroit où ont migré ces protéines.
L'électrophorèse des protéines enzymatiques permet d'analyser un grand
nombre d'individus ainsi que plusieurs dizaines d'enzymes pour chaque individu.
Elle reste la méthode la plus simple et la plus rapide de la génétique biochimique
des populations.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

CHAPITRE II:
MATERIEL ET METHODE
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

17
1 - MATERIEL BIOLOGIQlJE
Ce travail a porté sur 987 spécimens (Tableau 1 et II) dont 351
spécimens de Chrysichthys nigrodigitatus et 590 de Oreochromis niloticus.
Chaque poisson a fait l'objet de trois prélèvements : le foie, l'oeil et un morceau
de muscle blanc soit 2904 tissus à analyser. Chaque organe est mis dans un tube
Eppendorf numéroté. Lorsque la dissection s'est faite lors des missions de
collecte, les échantillons sont conservés dans l'azote liquide (-80°C) puis au
congélateur (-80°C). Les échantillons prélevés au laboratoire sont directement
conservés
au
congélateur
(-80°C).
Les
échantillons
de
Chrysichthys
nigrodigitatus et Oreochromis niloticus ont été analysés respectivement pour 19
et 25 locus codant pour 15 et 16 systèmes enzymatiques (Annexes 1 et 2) révélés
par les tec1miques d'électrophorèse décrites par Pasteur et aL (1987).
Les spécimens ont été ensuite expédiés, pour être mis en collection, au
Musée Royal de l'Afrique Centrale (MRAC) de Tervuren en Belgique.
Au total 24 localités représentant 17 bassins en Afrique ont été
prospectées (Tableaux 1 et II; Figure 2 et 5).
Les échantillons de populations naturelles des deux espèces ont été
pêchés ou achetés au bord des différents bassins.
Les
échantillons
de
populations
naturelles
de
Ch rysichthys
nigrodigitatus ont été récoltés à Dagana (bassin du Sénégal), Sélingué (bassin du
Niger), Layo (Lagune Ebrié Côte d'Ivoire), Battor (bassin de la Volta au Ghana),
Abobo (Togo), Guinzin (Benin), et à Bas Kouilou au Congo. Quant à la seule
population naturelle de Chrysichthys maurus (19 spécimens) utilisée, elle a été
prélevée dans la lagune Ebrié à Layo (tableau 1). En ce qui concerne la population
domestique, elle est constituée de spécimens de la cinquième génération qui
proviennent de la Société Ivoirienne d'Aquaculture Lagunaire de Jacqueville
(SIAL sur la Lagune Ebrié).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

18
Tableau 1 : Lieux d'échantillonnage de Chrysichthys nigrodigitatus
et nombre de spécimens par échantillon.
1 Lieux d'échantillonnage
labbv
1 Bassin
1 Pays
1 Nombre
C nif!rodif!itatus
Dagana
DAG
Sénégal
Sénégal
17
Sélingué
SEL
Niger
Mali
67
Layo
LAY
Lagune
Côte
33
d'Ivoire
Jacqueville
JAC
Lagune
Côte
96
d'Ivoire
Battor
BAT
Volta
Ghana
30
Abobo
ABO
Lagune
Togo
25
Guézin
GUE
Lagune
Bénin
16
Bas Kouilou .
KOU
Kouilou
Con 0
67
C maurus
[Layo
[Lagune
Côte
19
d'Ivoire
Les
populations
naturelles
de
Dreochromis
niloticus
prélevées
représentent sept sous-espèces (tableau II) :
- Oreochromis niloticus niloticus : les speclillens ont été récoltés à
Dagana (bassin du Sénégal), Sélingué et Bamako (bassin du Niger), Battor
(bassin de la Volta), lac Tchad et Chari (bassin du Tchad) et Chobra et Manzalla
(bassin du Nil);
- O.n.cancelatus, spécimens capturés dans les lacs Ziway, Awasa et
Koka (Rift éthiopien);
- O·n.filoa, populations provenant de Sodoré dans les sources chaudes et
alcalines de la rivière Awash en Ethiopie;
- O.n.sugutae, l'échantillon a été prélevé à Kapedo dans la rivière Suguta
(Kenya);
- O.n.baringoensis population provenant du lac Baringo (Kenya);
- D.n. vulcani, spécimens récoltés dans le lac Turkana à Lonyangalani
(Kenya);
- O.n.eduardianus spécimens capturés dans le lac Edward (Ouganda) ;
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

19
Tableau II : Lieux d'échantillonnage de Oreochromis niloticus
et nombre de spécimens par échantillon.
Lieux
abbv
Bassin
Pays
d'échantillonna e
O. niloticus niloticus
Populations naturelles
Dagana
DAG
Sénégal
Sénégal
63
Sélingué
SEL
Niger
Mali
58
Bamako
BAM
Niger
Mali
22
Battor
BAT
Volta
Ghana
7
Lac Tchad
TCH
Tchad
Tchad
22
Njamena
NIA
Chari
Tchad
30
Manzalla
MAN
Nil
Egypte
40
Chobra
CHa
Nil
Egypte
18
Populations domestiques
IDESSA Bouaké
BIŒ
Côte
55
d'Ivoire
IDESSA Bouaké
BKV
Côte
50
d'Ivoire
Quarun
QUA
Nil
Egypte
20
O. n. cancelatus
Lac Ziway
ZWA
Lac Ziway
Ethiopie
28
Lac Awasa
AWA
Lac Awasa
Ethiopie
26
Lac Koka
KOK
Lac Koka
Ethiopie
14
O. n.filoa
Lac Sodoré
SODa
Lac Sodoré
Ethiopie
23
O. n. haringoensis
1 Lac Baringo
26
1 BAR
1 Lac Baringo
1 Kenya
1
O. n. vulcani
1 Lac Turkana
ITUR
Lac Turkana Kenya
37
1
1
1
O. n. su::rae
1 Lac Su
ta
ISUG
1 Lac Suguta
1 Kenya
21
1
O. n. eduardianus
1 Lac Edward
IEDW
1 Lac Edward
1 Ouganda
30
1
O. aureus
27
1 Projet Aquacult.
IAUR
Lag.
1
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

2U
MANZALLA 0
CAIRE/CHOBRA
o
OUAROUN
o
TCHAD
SELINGUE
o
o
ON JAMENA
0 BAMAKO
SOOORE.OOKOKA
BOUAKE
o
BATTOR
o ZIWAY
o
o AWASA
OTURKANA
EDWARD
SUGUTIA
o
0
o
BAR INGO
Figu rc 5 : Sites d'échantillonnage de Orcochrol1lis /li lotiCI/s.
il. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

21
Des
échantillons
domestiques,
appartenant
à
la
sous-espèce
Oreochromis niloticus niloticus, ont été également prélevés dans différentes
stations piscicoles. Ils proviennent de Quarun Cl 00 km au sud du Caire) et de
l'Institut Des Savanes de Bouaké (IDESSA) pour les souches Bouaké et Bouaké-
Volta. La souche Bouaké est constituée de spécimens hybrides issus de
croisements effectués en 1969 entre des poissons provenant de la "mare aux
hypos" (Volta Noire) et du Nil (station de Kajansi en Ouganda~ Nugent, 1988~
Rognon, 1994). la souche Bouaké-Volta (Nugent, 1988) provient de la "mare aux
hypos". C'est un lac du bassin versant du Mouhoun (Volta Noire, Burkina Faso).
L'échantillon de Oreochromis aureus (souche Manzalla 27 spécimens) provient
de la station piscicole Adjien du Projet Aquaculture Lagunaire (p.A.L.).
2 - METHODES DE TRAVAIL
2.1. PREPARATION DES EXTRAITS ENZYMATIQUES
Au fur et à mesure de leur utilisation, les échantillons sont broyés pour
obtenir un extrait de l'ensemble des enzymes en solution. L'organe est broyé en
présence d'un volume égal de solution tampon (pH 6,8) comprenant 1,20 g/l de
Tris et 0,37 g/l d'EDTA auquel on ajoute du CCl4 dans le cas de l'oeil ou du foie
pour éliminer les graisses. Le broyat est centrifugé à 4200 tours/mn pendant 30 à
45 minutes à 4°C. Le surnageant est stocké dans un tube Eppendorf numéroté
puis congelé.
2.2. PREPARATION DES TANIPONS ET DES GELS
Deux types de tampons sont utilisés pour l'électrophorèse sur gel
d'amidon: l'un de ces tampons sert à la fabrication du gel, c'est le "tampon-gel"
l'autre à immerger les électrodes, c'est le "tampon de migration". Les solutions
tampons varient en composition, force ionique et pH selon le système
enzymatique étudié.
Les systèmes enzymatiques recherchés, les tampons et tissus qui ont été
utilisés sont indiqués en Annexes 1 et 2. La nomenclature des différents locus est
celle proposée par Shaklee et al. (1989). La numérotation des différents locus
d'un système enzymatique est fonction de leur mobilité, le plus proche de la
cathode recevant le numéro 1.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

22
Pour chaque locus, l'allèle le plus fréquent chez Oreochromis niloticus
niloticus souche Bamako ou Chrysichthys nigrodigitatus souche Layo (qui
servira de reférence dans l'étude de l'espèce) reçoit l'indice 100. Les autres
allèles ,quand ils existent, sont designés en fonction de leur mobilité par rapport à
l'allèle 100, le point 0 étant constitué par la ligne d'insertion des échantillons
dans le gel. Pour les allèles des locus (AAT-1, ADH) situés à la cathode, la
numérotation suit le même principe.
Le gel est obtenu à partir de 50 g d'amidon hydrolysé, mis en suspension
homogène dans 380 ml de tampon approprié et portée à ébullition jusqu'à
changement de consistance. Le mélange, en constante agitation, est cuit pendant
environ 3 mn.. Ensuite, il est dégazé à l'aide d'wle trompe à eau. Le gel ainsi
obtenu est coulé dans un moule en plexiglas (20x17xlcm) et débarrassé des
bulles d'air restantes. Il se prend en masse en une heure puis est recouvert d'un
film de cellophane pour éviter la dessication. Le gel peut refroidir ainsi toute la
nuit sur la paillasse ou alors il peut être mis au réfrigérateur 3 heures après.
2.3. MIGRATION ELECTROPHORETIQUE
La migration est réalisée horizontalement sur le gel d'amidon. De petits
rectangles de papier Whatman n03, de 1 cm sur 5 mm, imprégnés des extraits
décongelés sont déposés dans une fente (ligne de départ) pratiquée dans le gel
côté cathode. Le front de migration est matérialisé par quelques gouttes de bleu
de bromophénol insérées dans la fente. Le gel, couvert de cellophane, est disposé
sur les bacs contenant la solution tampon où baignent des électrodes de platine et
des éponges.
Les
éponges,
appliquées
sur le
gel,
assurent le
contact
électrochimique. Le tampon permet d'assurer l'ionisation permanente du gel
pendant toute la durée de l'électrophorèse. Le tampon des bacs peut être de même
nature que celui du gel mais plus concentré (système continu) ou de nature
différente (système discontinu). Dans ce dernier cas la séparation des enzymes est
produite par le phénomène d'isotachophorèse. Les enzymes sont bloquées dans le
front de migration, entre les ions du tampon et ceux du gel, au point de
changement de valeur du champ électrique. Elles sont ensuite "égrainées" au
cours de la migration pendant que s'atténue cette différence de champ électrique.
Le redresseur est réglé pour fournir un courant continu de 85 à 95 mA et 200 à
380 mV. La migration se fait pendant 3 à 5 heures. L'échauffement du gel est
évité en disposant sur celui-ci un sac de glace pilée renouvelable.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

23
2.4. REVELATION DES ELECTROPHOREGRAMMES
Après la migration, le gel est démoulé et découpé en quatre tranches
fines d'environ 2 mm d'épaisseur. Une tranche donnée ne sert qu'à la révélation
d'un seul système enzymatique. Cependant, certaines enzymes peuvent apparaître
en parasite (ADH, IPO, LDH, SDH voir listes des systèmes enzymatiques
étudiés). La révélation se fait en laissant séjourner le gel dans une solution
spécifique donnant une réaction colorée à l'endroit où se trouve la protéine
recherchée. Plusieurs principes de réaction de coloration sont utilisés.
2.4.1. Révélation par détection chimique
Le produit de la réaction réagit avec un sel de diazonium et donne un
précipité diazoté coloré (estérase révélée par les dérivés d'alpha et beta naphtyl et
les sels Fast Gamet, Fast blue R R). La solution de révélation contient alors le
substrat et le sel de diazonium dans un tampon.
2.4.2. Coloration par réduction d'un colorant accepteur d'électrons
Le produit le plus couramment utilisé est le système formé par le nitro
bleu de tétrazolium (NET) ou le bromure de dirnéthylthiazol diphenyltétrazolium
(MTT) et le méthosulfate de phénazine (PMS). Dans cette réaction le cofacteur
de l'enzyme (NADP ou NADPH) réduit à son tour le NET. Ce dernier, de couleur
jaune, se transforme en formazant de couleur bleue. L'activité de l'enzyme est
indiquée par la présence d'une ou de plusieurs bandes de couleur bleue qui
représentent le phénotype de cette protéine. La solution de coloration comprend
alors le substrat, le colorant (MTT ou NBT), le PMS, le cofacteur et parfois un
catalyseur enzymatique.
2.4.3. Protéines totales
Les protéines contiennent de nombreux groupements que l'on peut
colorer avec du bleu d'Aniline (Amido Schwartz) ou bleu de Coomassie. C'est
une coloration non spécifique qui permet de révéler les protéines majoritaires.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

24
2.5. CONSERVATION DES ZYMOGRAMMES
. La conservation se fait de deux manières:
- Si la recette de coloration contient de l'agar, un rectangle de papier
Whatman n03, découpé selon les dimensions de la tranche de gel, est appliqué sur
cette dernière. Sur ce papier sont indiqués la droite, la gauche, le numéro du gel,
et le nom du système enzymatique révélé. On retire ensuite la feuille sur laquelle
a adhéré l'agar portant les bandes bleues. On laisse sécher dans un endroit
sombre.
- Si la recette de coloration ne contient pas d'agar, on laisse tremper la
tranche de gel dans une solution de glycérol 20% pendant 48 heures. On dispose
ensuite le gel ainsi qu'un papillon portant le numéro du gel et le nom du système
enzymatique recherché sur un film de cellophane dont les deux faces ont été au
préalable mouillées de glycérol. Ce film est recouvert d'un autre dont seule la face
interne est mouillée. On laisse sécher à l'obscurité après avoir chassé toutes les
bulles d'air.
2.6. ANALYSE DU POLYMORPHISME ENZYMATIQUE
Il Y a polymorphisme dans une population lorsqu'un trait monogénétique
est présent en cet ensemble sous la forme d'au moins deux phénotypes (le plus
rare d'entre eux devant survenir à une fréquence supérieure à 0.01; (Lucotte,
1983).
L'électrophorèse fournit des résultats sous forme de génotypes pour
chaque individu et pour chaque enzyme étudiée. Chaque individu diploïde,
possède deux copies de chaque gène (deux allèles), chacune lui provenant d'un de
ses parents. Si ces deux copies sont identiques, l'individu est homozygote pour
l'allèle en question. Si elles sont différentes (à cause d'une mutation ayant affecté
une des copies), l'individu est hétérozygote.
Le premier travail consistera à calculer les fréquences alléliques
observées puis ce que devraient être les proportions des différents génotypes dans
la population que l'échantillon représente. Pour cela on dispose d'un modèle
mathématique ou "loi de Hardy-Weinberg" qui stipule que si dans une population
deux allèles A et B sont présents à des fréquences respectives p et q (q= l-p),
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

TT"!'MlIW!!""i" . . . . .
25
alors la fréquence théorique des génotypes homozygotes (AA) ou (BB) sera p2 ou
q2, et la fréquence théorique du génotype hétérozygote (AB) sera 2pq. Cette loi
repose sur cinq hypothèses: les populations sont considérées comme infinies et
panmictiques (la fécondation se fait au hasard des rencontres) et il n'y a ni
mutation, ni migration, ni effet sélectif. Bien que les populations mendeliennes ne
soient jamais infinies ni totalement panmictiques et qu'il y ait souvent des
migrations et des effets sélectifs, la distribution des génotypes observés est
rarement différente de la distribution théorique de Hardy-Weinberg. Dans le cas
où les proportions observées sont significativement différentes des proportions
attendues, il est nécessaire de vérifier d'abord si l'on n'a pas fait d'erreur dans
l'interprétation
des
zymograrnmes
ou dans
l'échantillonnage
(présence de
plusieurs espèces dans le même échantillon), puis de tenter d'en expliquer la
cause (absence de panmixie, effets sélectifs... ). -
Les données génotypiques des individus de la population étudiée,
transformées en fréquences alléliques permettent de calculer des paramètres
statistiques. Ces derniers caractérisent chaque population, ou les populations les
unes par rapport aux autres. Dans le premier cas, il s'agit de mesurer la variabilité
génétique, dans le second, la divergence génétique.
2.6.1. Mesure de la variabilité génétique
Trois indices permettent de mesurer la variabilité génétique:
- Le taux de polymorphisme (P) qui correspond au nombre de locus
polymorphes par rapport au nombre de locus étudiés. On peut considérer qu'un
locus est polymorphe lorsque l'allèle le plus commun a une fréquence infélieure
ou égale à 99 %. (P99 0/o), ou à 95%. (P95 0/o)' La valeur de P est affectée par la
taille de l'échantillon.
- La diversité allélique (A), est le nombre moyen d'allèles par locus.
- La diversité génétique moyenne (Hi) ou hétérozygotie théorique,
concerne les locus au sein de chaque population. Hi est fonction du nombre
d'allèles présents à chaque locus et de leurs fréquences. Hi=1-EPj2 où Pj
représente la fréquence de l'allèle j du locus i. Pour l'ensemble des locus étudiés
dans une population, H=EHi/L, ou L représente le nombre total de locus étudiés.
Ce paramètre est bien entendu sensible aux variations d'effectifs, Nei (1978) a
proposé une formule de calcul pour les petits échantillons, H=2N(1-EPj2)/(2N-l)
où N représente le nombre total d'individus.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

26
2.6.2. Mesure de la divergence génétique
2.6.2.1. Distances génétiques
La distance génétique mesure le degré de différenciation génétique entre
deux populations. Toute une gamme d'indices permet d'estimer les distances
génétiques entre les populations (Cavalli-Sforza et Edwards, 1967; Farris, 1972;
Felsenstein, 1972; Fitch, 1971; Nei, 1972; 1978; Sneatth et Sokal, 1973; Autem
et Bonhomme, 1980 ...). Chaque indice possède des propriétés mathématiques et
biologiques particulières (Katz, 1986; Nei, 1987). En conséquence, l'utilisation de
tel ou tel indice devra tenir compte de ses propriétés. Le présent travail utilise les
indices de Rogers modifié par Wrigth (1978) et Nei (1972,1978) pour pouvoir
comparer les données recueillies avec celles de la li~érature.
- Wright (1978) D=(llL) L 'L(xil-YiI)2/2
- Nei (1972) D=Ln(Jxy/(JX*Jy)1I2)
avec -JXY= (LILi Xil*Yil)fL
-JX=(LILi XiP)fL
-JY=(LILi YiP)fL
L'indice de Nei suppose que la différenciation entre les populations est
due à l'action de la mutation et de la dérive génétique. Il exprime le degré de
différenciation génétique entre deux populations par une estimation du nombre de
codons différents par locus entre les deux taxons étudiés. L est le nombre total de
locus ; Xi et Yi les fréquences respectives du ième allèle d'un locus 1 dans les
taxons X et Y ; n le nombre total d'individus.
- Nei (1978) D=L[2nl(l-LpF)/(2n(-1)]
Les matrices des distances génétiques utilisées ont été élaborées à raide
du programme Biosys 1de Swofford (1989).
2.6.2.2. Méthodes de reconstitution phylogénétique.
De
nombreux
travaux
utilisant
la technique
de
l'électrophorèse
enzymatique ont été entrepris pour estimer le polymorphisme génétique des
populations naturelles, rendre compte de la structure génétique des espèces ou
détecter des isolements reproductifs entre taxons (systématique biochimique).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

27
Toutes ces données ont servi de base à des analyses visant à reconstituer les
événements évolutifs et à comprendre les mécanismes responsables de la
distribution des caractères observés.
Diverses
méthodes
de
construction
d'arbres
phylétiques
peuvent
permettre de traduire les relations de parenté entre les taxons (genres, espèces,
populations
conspécifiques)
c'est-à-dire
d'estimer
une
phylogénie.
Elles
permettent de classer les ressemblances ou les liens de parenté qui existent entre
les taxons, donc de rendre compte des événements évolutifs au sein des familles,
genres, espèces, etc ... D'après Lanyon (1985), l'emploi d'une méthode particulière
est justifié si (a) le dendrograrnme obtenu rend compte au mieux des données à
partir desquelles il a été construit et si (b) des événements évolutifs peuvent être
dégagés de ce dendrograrnme.
Toutes les techniques de reconstitution phylogénétique actuellement
disponibles
supposent
l'indépendance
des
caractères
(indépendance
phylogénétique et non statistique). Il existe cependant deux sources d'erreur pour
ce type d'analyse :
- les caractères qui dépendent l'un de l'autre, comme la forme des
organes reproducteurs mâle et femelle;
- le phénomène d'homoplasie c'est-à-dire le fait que des événements
indépendants soient à l'origine de l'apparition ou de la disparition d'un même
caractère
dans
deux
lignées
évolutives
indépendantes
(parallélisme
ou
convergence) ou dans une même lignée (réversion).
En ce qui concerne les gènes codant pour des enzymes, la probabilité
d'apparition indépendante (par mutation) d'un même allèle dans deux taxons
différents (convergence) apparaît négligeable (Bonhonune et al. 1984). Par
contre, un allèle peut disparaître (par dérive génétique ou sélection) dans une
lignée évolutive ou même dans plusieurs lignées évolutives indépendantes
(causant alors réversion et parallélisme). Si les échanges génétiques entre les
différents taxons analysés sont ou ont été possibles, un allèle peut aussi
réapparaître secondairement dans une lignée (réticulation donnant à la matrice des
données l'apparence d'une réversion, d'un parallélisme ou d'une convergence.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

29
Agnèse, 1989). Cette méthode ne peut être utilisée dès qu'il existe des
contradictions (ou incompatibilité résultant de processus homoplasiques) dans la
distribution des synapomorphies à différents locus.
2.6.2.2.1.3 Les méthodes de parcimonie
Le principe de ces méthodes consiste à déterminer le dendogramme qui
fait intervenir le moins d'événements mutationnels le long de ses branches (ce qui
revient à minimiser l'homoplasie totale).
Les différentes méthodes de parcimonie (voir Felsenstein, 1982 pour
revue) varient en fonction des contraintes imposées aux événements d'apparition
ou de disparition des caractères.
Pour les gènes de structure, il paraît logique de considérer que chaque
allèle ne peut apparaître qu'une seule fois (convergence négligeable) mais peut
disparaître plusieurs fois (réversion, parallélisme). Dans ce cas, l'analyse de
parcimonie consistera à minimiser ces événements de disparition multiple
d'allèles.
Nous avons employé comme méthode de parcimonie l'algorithme de
Wagner (Eck et Dayhoff, 1966; Kluge et Farris, 1969) utilisé par le logiciel MIX.
Ce programme pennet d'obtenir plusieurs arbres grâce auxquels le programme
CONSENSE (logiciel Phylip) établira le réseau consensus.
2.6.2.2.1.4. Les méthodes de compatibilité
Le principe de cette méthode consiste à relier les différentes UIOs en ne
prenant en compte que le plus grand sous-ensemble de caractères compatibles,
c'est-à-dire n'engendrant pas d'infonnations contradictoires les uns avec les
autres. L'apparition d'un caractère dérivé ne peut avoir lieu qu'une fois et il n'y a
pas de réversion. Plus la proportion de caractères compatibles sera grande, plus
les résultats de l'analyse seront fiables.
L'algorithme de compatibilité utilisé est celui du logiciel CLIQUE
(Felsenstein, 1981, 1989, version 3.5c).
2.6.2.2.1.5. Utilisation des programmes
Les programmes MIX et CLIQUE utilisent des matrices de caractères,
codés 0 (absent) ou 1 (présent), établies à partir du tableau des fréquences
alléliques.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

30
Pour chaque traitement nous avons utilisé deux types de matrices selon
que l'allèle apparaît à une fréquence dont le seuil est fixé à 1% ou à 5%. Ce
dernier seuil pennet d'éviter des erreurs dues à la faible taille de certains
échantillons dans lesquels les allèles de faible fréquence ont peu de chance d'être
présents. Si les résultats obtenus avec ces deux matrices diffèrent peu, seul l'arbre
prenant en compte tous les caractères est présenté. Dans le cas contraire, les
différences sont discutées.
Les arbres phylogénétiques obtenus avec ces programmes n'étant pas
racinés, nous avons utilisé des groupes externes (Chrysichthys maurus et
Oreochromis aureus) pour orienter l'évolution des différents caractères. Les
événements (allèles) sont matérialisés, sur les arbres obtenus, par des flèches dont
le sens indique leur présence (noeud> espèce) ou leur absence (noeud < espèce).
2.6.2.2.2. Méthodes de reconstitution phylogénétique
utilisant les distances génétiques.
Ces méthodes sont basées sur l'élaboration d'arborescences à partir d'une
matrice de distances génétiques entre paires d'échantillons (populations dans
notre étude). L'élaboration des phénogrammes a été effectuée par les méthodes
UPGMA (du programme KITSCH utilisant l'algorithme de Sneath et Sokal, 1973)
et Neighbor-joining du programme Neighbor utilisant l'algorithme de Saitou et
Nei (Studier et Keppler, 1988) et par le programme "FITCH" (utilisant
l'algorithme de Fitch et Margoliash, 1967).
La méthode UPGMA (Unweighted pair-group method analysis). Elle a
été proposée par Sneath et Sokal (1973). C'est une méthode d'agglomération
hiérarchique. Elle agrège d'abord les deux unités entre lesquelles la distance est la
plus faible. La distance entre les deux unités agrégées et une troisième unité est
égale à la moitié de la somme des distances entre cette troisième unité et chacune
des deux autres. Cette méthode suppose des taux d'évolution constants (Horloge
moléculaire). L'adéquation de l'arbre aux données sera parfaite si toutes les
distances observées entre paires d'UTOS sont égales à la somme des longueurs
des branches reliant ces différentes paires.
Le programme FITCH utilise la technique de base UPGMA mais
pennet aux branches du réseau d'avoir des longueurs différentes. L'algorithme
pennet ainsi de minimiser la somme des carrés des écarts entre distances
génétiques (sur la matrice) et distances paristiques (sur le réseau).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

31
La méthode du "Neighbor-joining" débute par un arbre initial en
étoile dont le nombre de branches est identique au nombre d'UTO. Il s'agit ensuite
de trouver à chaque étape de construction de branches de l'arbre, les associations
entre les différents taxons analysés qui vont minimiser la longueur de ces
branches.
Ces
trois
méthodes
sont
disponibles
dans
le
logiciel
PHYLIP
(Felsenstein, 1989, version 3.Sc).
A partir des fréquences aBéliques, deux matrices de distances génétiques
ont été élaborées en utilisant pour l'une l'indice de distance de Nei (1978) et pour
l'autre celui de Rogers modifié par Wrigth (1978). Ceci afin de vérifier que les
résultats obtenus ne dépendent pas de l'indice utilisé.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

CHAPITRE III :
RESULTATS ET DISCUSSION
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse
-

33
Tableau ID : Fréquences alléliques aux locus polymorphes des différentes
populations de Chrysichthys nigrodigitatus étudiées.
Population
DAG
SEL
LAY
JAC
BAT
ABO
GUI
KOU
MAU
Locus
AAT-2
(N)
17
67
16
96
30
25
16
64
19
A
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
1.00
ES-1
(N)
17
67
16
96
30
25
16
64
19
A
.97
1.00
.03
B
1.00
.98
.03
1.00
1.00
1.00
1.00
C
.02
.97
ES-2
(N)
17
67
16
96
30
25
16
64
19
A
1.00
1.00
1.00
\\.00
1.00
1.00
\\.00
\\.00
B
.95
C
.Ù5
G3POH
(N)
17
67
16
96
30
25
16
65
19
A
\\.00
1.00
\\.00
\\.00
\\.00
\\.00
\\.00
\\.00
B
\\.00
GPI-I
(N)
17
59
16
96
29
25
16
65
18
A
.46
1.00
\\.00
.55
.54
.97
\\.00
.06
B
1.00
.38
.12
.40
.03
C
.16
.06
0
.33
.94
IDHP-2
(N)
17
67
16
96
30
25
16
65
19
A
\\.00
.54
.69
.70
.23
.24
.28
\\.00
B
.20
C
.26
0
.31
.30
.77
.74
.69
.68
E
.02
.03
.29
F
.03
LOH-1
(N)
17
67
16
96
30
25
16
65
19
A
\\.00
\\.00
\\.00
\\.00
\\.00
\\.00
\\.00
\\.00
B
1.00
MPI
(N)
17
67
16
96
30
25
16
65
19
A
\\.00
\\.00
\\.00
1.00
\\.00
\\.00
\\.00
\\.00
B
1.00
PGM
(N)
17
67
16
96
30
25
16
65
19
A
.75
.76
\\.00
\\.00
B
\\.00
\\.00
.25
.24
\\.00
\\.00
\\.00
PT
(N)
17
67
16
96
30
25
16
65
19
A
\\.00
\\.00
.97
.99
\\.00
\\.00
\\.00
\\.00
B
.03
.01
.26
C
.74
SOO-1
(N)
17
67
16
96
30
25
16
65
19
A
.84
.73
.17
\\.00
B
\\.00
\\.00
.16
.27
\\.00
\\.00
.83
\\.00
A
1.0
1.3
1.3
1.2
1.2
12
1.3
\\.0
1.3
p.,...
0.0
10.5
15.8
15.8
10.5
10.5
10.5
0.0
21.1
PI'''
0.0
15.8
26.3
15.8
105
105
15.8
0.0
26.3
H%
0.0
5.8
6.3
6.0
4.5
5.3
4.7
0.0
6.1
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

34
En effet l'échantillon de Layo (LAY) qui a une taille comparable (17 individus), est
aussi polymorphe que celui de 96 spécimens provenant de lacqueville (lAC), qui est
issu de la même population.
Les populations qui présentent le plus de locus polymorphes sont celles de
Côte d'Ivoire, du Bénin (GUE) et du Mali (SEL). Les échantillons de Layo (LAY) et
de lacqueville (lAC) se caractérisent par la présence des allèles ES-lA, PGMA
(l'échantillon de Bas Kouilou est également monomorphe pour ce dernier allèle) PTB
et SOD-1A que l'on retrouve également dans l'échantillon de Guinzin (GUE). Ces
différents allèles sont également présents chez Chrysichthys maurus (MAU).
L'échantillon de Sélingué (SEL) est caractérisé par la présence des allèles ES-l C
(présent également chez Chrysichthys maurus), GPI-1C, IDHP-2C et IDHP-2B.
Enfin l'échantillon d'Abobo (AEO), en plus de l'allèle GPI-l C possède avec Guinzin
(GUE) l'allèle IDHP-2E que l'on retrouve aussi chez Chrysichthys maurus (MAU).
La distribution des différents génotypes dans les échantillons polymorphes
ne diffère pas de celle attendue sous l'hypothèse de l'équilibre de Hardy-Weinberg.
Les différents échantillons peuvent donc être considérés comme étant panmictiques.
Le nombre moyen d'allèles par locus est de 1,2 avec un taux maximum de
1,3 et un minimum de l,O. Cette valeur estdu même ordre que celle observée par
Agnèse (1989) pour les populations de Chrysichthys nigrodigitatus de la Côte
d'Ivoire et du Mali (1,14), pour C. maurus (1.27), C. auratus (1,16) et C. johnelsi
(l,08).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

35
Le taux de polymorphisme, P95%, détenniné pour toutes les populations
varie de 0,0% (Dagana, Congo) à 15,8% (Layo, Jacqueville) avec une moyenne de
10,5%. Ces taux sont également comparables à ceux précédemment estimés par
Agnèse et al. (1989) chez la même espèce et chez Chrysichthys johnelsi (10,3%).
Le taux d'hétérozygotie calculée sur les 19 locus varie dans les populations de 0,0%
(Dagana, Congo) à 6,3% (Layo). La moyenne est de 4,1 % soit du même ordre que
celui obtenu par Agnèse (1989) sur la même espèce. Ces valeurs sont plus élevées
que celles observées par ce même auteur chez d'autres espèces du genre (2,9% chez
C johnelsi, 2,8% çhez Cmaurus et 2,4%, chez C.auratus).
Le taux d'hétérozygotie moyen est de 5,4 % chez les poissons (Avise et
Aquadro, 1982). Chez les poissons chats africains, Van der Bank et al. (1992)
observent 4,7 % pour Clarias gariepinus; Abban et Skibinski (1988) 11,8 % pour
Schilbe mystus et enfin Teugels et al. (1992) Il % chez Heterobranchus longifilis.
Les taux moyens d'hétérozygotie les plus élevés ont été observés à Layo
(6,3 %) et Jacqueville (6,2 %). La population de Jacqueville est constituée de
spécimens domestiques (cinquième génération de captivité) issus de plusieurs
centaines de géniteurs dont certains sont prélevés, chaque année, dans le mïlieu
naturel (lagune Ebrié) près de Layo.
La technique d'élevage utilisée pennet ainsi d'éviter les pertes de variabilité
génétique. En effet le grand nombre de géniteurs utilisés mais aussi l'introduction
systématique de nouveaux géniteurs sauvages provenant du milieu naturel pennet de
maintenir une variabilité génétique comparable à celle de la population originelle.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

36
1.2. RELATIONS PHYLOGENETIQUES ENTRE LES POPULATIONS
1.2.1. Etude des relations phénétiques
La figure 6 représente un phénogramme construit à partir des distances
génétiques (Tableau IV) de Nei (1978). Celles-ci ,traitées par la méthode UPGMA
(logiciel Biosys-l de Swofford, 1989), ont permis de construire cet arbre de
proximité génétique des échantillons. Sur ce phénogramme, les populations
s'organisent en deux groupes :
-le premier (1) est constitué par les populations de Layo et Jacqueville qui
proviennent de la lagune Ebrié en çôte d'Ivoire;
-le second (II) est formé par les populations du Bas-Kouilou, des bassins de
la Volta (Battor au Ghana), du Mono (Abobo au Togo), de la lagune Guinzin
(Bénin) du Sénégal (Dagana) et du Niger (Sélingué).
r - -
LAYO
' - -
JACQUE VILLE
SELfNGUE
BATIOR
.---
~
-
ABOBO
-
GUEIZfN
DAGANA
KOUILOU
C. maurus
.60
.50
.40
.30
.20
.10
.00
Figure 6: Phénogramme UPGMA établi, par le programme BIOSYS-l, à partir des
distances génétiques (Nei, 1978) entre les échantillons de Chrysichthys nigrodigitatus.
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. AD EPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

.f,'
37
Tableau IV : Matrice des distances génétiques de Nei (1978) entre les différentes populations de
Chrysichthys nigrodigitatus étudiées,
1. LAYO LAY SEL JAC DAG BAT KOU ABO GUE
2. SELING,
.153
3. JACQU.
.000 .148
4.DAGANA
.197 .025 .191
5. BATTOR
.154 .028 .149 .065
6. KOUILOU
.102 .078 .096 .111 .098
7. ABOBO
.155 .021 .150 .048 .004 .098
8. GUEIZIN
.123 .030 .120 .080 .008 .084 .009
9 Maurus L.
.588 .795 .601 .835 .706 .711 .743 .728
Tableau V : Matrice des distances génétiques (Distance de Rogers modifiée par Wright, 1978)
entre les différentes populations de Chrysichthys nigrodigitatus étudiées.
1. LAYO
LAY SEL JAC DAG BAT KOU ABO GUE
2. SELING .179
3. JACQUE
.009 .174
4.DAGANA
.206 .051 .200
5. BATTOR
.182 .051 .177 .081
6. KOUILOU
.127 .100 .121 .105 .114
7. ABOBO .182 .038 .178 .070 .017 .115
8. GUEIZIN
.150 .063 .146 .097 .032 .100 .032
9. Maurus L.
.461 .543 .468 .564 .510 .510 .522 .521
Les
populations
de
Ch rysichthys
nigrodigitatus
analysées
sont
génétiquement différenciées. Les populations les plus différenciées sont celles de
Dagana et de la lagune Ebrié. Cette différenciation est structurée. Ainsi, alors que la
population de Dagana fixe l'allèle B de PGM et GPI, celle du Kouilou est
monomorphe pour l'allèle A à ces différents locus.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

38
La figure 7 représente les phénogrammes llPGMA obtenus à partir des
matrices (Tab. IV et V) de distances génétiques de Nei (1978) et Wrigth, 1978
(distance de Rogers modifiée par Wrigth) avec le programme «FITCH» (écartant
l'hypothèse d'une horloge moléculaire).
LAYO
JACQUE VILLE
DAGANA
SELINGUE
BATTOR
ABOBO
GUEIZIN
KOUILOU
(A)
JACQUE VILLE - LAYO
ABOBO
J 1 GUEIZIN
~ BATTOR
1
SELINGUE
DAGANA
KOUILOU
(B)
Figure 7: Phénogramme montrant les relations génétiques entre les populations de
Chrysichthys nigrodigitatus, obtenus avec le programme «FITCH»:
(A) : à partir de la matrice des distances génétiques de Nei (1978)
.
(B) : à partir de la matrice des distances génétiques de Wright (1978).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

39
Les deux phénogrammes ont la même topologie. L'agglomération des
populations se fait de la même manière et est identique à celle précédemment
mentionnée. Dans le groupe l, les populations de Layo et Jacqueville sont très
proches l'une de l'autre. Les deux phénogrammes obtenus présentent la même
structure. Au sein du groupe II, les populations de Battor, d'Abobo et de Gueizin
sont plus proches les unes des autres; les autres populations étant relativement
isolées.
La figur:e 8 présente les phénogrammes obtenus à partir de chaque matrice
de distances -génétiques avec le programme «NEIGHBOR» (les taux d'évolutions
sont considérés constants dans une lignée ce qui équivaut à considérer l'existence
d'une horloge moléculaire). Les deux phénogrammes obtenus présentent à peu près
la même structure. La différence entre ces deux arbres est due au fait que la
population de Battor s'associe tantôt avec Abobo tantôt avec Gueizin. La population
de Bas-Kouilou est nettement séparée des autres. Le tableau des fréquences
alléliques (Tableau III) montre que cette dernière fixe tantôt les allèles communs à
toutes les populations (SOD-IB, PT-l, IDHP-2A. .. ), tantôt des allèles rares tel que
PGM-A.
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

40
JACQVJLLE
LAYO
KOUILOU
SELINGUE
DAGANA
GUINZIN
ABOBO
BATIOR
(A)
r-JACQUEVJLLE
LAYO
' - - KOUILOU
~
SELINGUE
DAGANA
L-
GUEIZIN
f-
ABOBO
' -
BATIOR
(B)
Figure 8: Phénogramme montrant les relations génétiques entre les populations de
Chrysichthys nigrodigitatus, obtenus avec le programme «NEIGHBOR»
(A) : à partir de la matrice des distances génétiques de Nei (1978).
(B) : à partir de la matrice des distances génétiques de Wright (1978).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

41
Les réseaux consensus (Fig. 9) obtenus à partir des arbres MiX et CLIQUE
donnent également la même structuration génétique des échantillons comme
précédemment observé. Ces arbres, par le sens des flèches qu'ils portent, permettent
de voir les différents événements qui auraient entraîné la différenciation des
populations. Cette différenciation génétique serait due à la présence ou à l'absence
de certains allèles. Ainsi sur la figure A, les populations de Côte d'Ivoire se
différencient des autres par la présence des allèles ES-lA, PT-B et SaD-lA. La
différenciation de la population du Congo serait due à l'absence, chez cette dernière,
des allèles IDHP·)D et PGMB. Battor, Abobo'l Gueizin, Sélingué et Dagana se
séparent des autres par la possession de l'allèle GPI-B et l'absence de PGM-A. -La
différenciation entre ces populations serait due à la possession par le groupe (Battor-
Abobo-Guinzin) de IDHP-ID. Au sein du groupe l, la présence de ES-lB à Layo
différencie cette dernière de Jacqueville. Dans le groupe II, Battor s'individualise par
la présence de GPI-B. Abobo et Gueizin en plus de IDHP-2E possèdent chacun
respectivement GPI-C et SaD-lA. Sélingué se distingue par la présence des allèles
ES-IC, GPI-C IDHP-2B IDHP-2C alors que la population de Dagana se différencie
par l'absence de GPI-A.
1.3. IMPLICATIONS BIOGEOGRAPHIQUES
L'observation des fréquences alléliques montre que la population du fleuve
Sénégal (Dagana) a fixé les allèles les plus fréquents à Sélingué. On pourrait donc
supposer qu'un petit groupe de poissons provenant du Niger a colonisé le fleuve
Sénégal.
La colonisation du bassin du Sénégal par des populations provenant du
Niger se serait-elle faite directement ou par les fleuves guinéens, gambiens puis
sénégalais?
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

42
L'absence des échantillons provenant de ces différents bassins ne permet
pas de préciser le sens de colonisation. Les résultats obtenus sont, cependant,
suffisants pour permettre de détenniner les modalités de colonisation des bassins par
les populations de Chrysichthys nigrodigitatus à l'aide de quelques hypothèses de
départ.
La première hypothèse concerne
les
taux de
polymorphisme.
Les
populations se trouvant sur les lieux d'origine de l'espèce sont celles qui ont subi le
moins de goulots .d'étranglement (le goulot d'étranglement est un événement qui se
produit à chaque colonisation d'un nouveau bassin par Wle population de fondateurs).
Par conséquent, ces populations devront posséder les taux de polymorphisme les
plus élevés et les populations les plus éloignées, à l'opposé, auront les taux de
polymorphisme les plus bas.
La seconde hypothèse concerne la fixation de nouveaux allèles et la perte
d'allèles anciens. La dérive génétique qui se produit à chaque goulot d'étranglement
entraîne la perte (aléatoire) de certains allèles. De nouveaux allèles se créant sans
cesse par mutation, ce renouvellement va aboutir à la fixation de ceux-ci. Les
populations colonisatrices auront donc plus d'allèles nouveaux et moins d'allèles
ancestraux que les populations se trouvant sur les lieux d'origine de l'espèce. Les
allèles ancestraux étant ceux que l'on retrouve dans les espèces proches, les
populations récentes auront moins d'allèles en commun avec une espèce proche que
les populations anciennes.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

43
Sélingué
Battar
ES lC
GPIC
GPII
Dagana
(A)
Laya
Jacqueville
ES lB
Laya
Jacqueville
ES lA
IDHP
(B)
PGMB
PGMA
GPIB
Abobo
GPIO
Gueizin
GPIA
IOHP2-E
IDHP2-C
Dagana
lDHP2-B
GPIC
Sélingué
Figure 9: Arbres phylogénétiques montrant les relations évolutives entre les populations de
Chrysichthys nigrodigitatus, obtenus avec les programmes (A) «MIX»
et (B)
«CLIQUE»
à partir d'une matrice présence/absence. Le sens des flèches indique la
présence d'un caractère (>; vers le nom de la population) ou son absence «)
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

44
Les taux de polymorphisme les plus élevés sont observés dans les
populations de Côte d'Ivoire, Ghana, Togo et Bénin (15,8 à 10,5 %). Les taux les
plus bas se situent au Congo et au Sénégal (0,00 %). Pour détenniner les populations
qui ont le plus de caractères ancestraux et rechercher le sens de la différenciation
génétique, nous avons inclu dans les. analyses cladistiques une espèce-soeur
Chrysichthys maurus. Quel que soit l'algorithme utilisé (MIX ou CLIQUE),
Chrysichthys maurus se situe toujours du côté de Jacqueville (Fig. 10) donc du
groupe 1. Ce groupe apparaît comme celui qui possède le plus de caractères
ancestraux, le group~ II est donc plus dérivé ou évolué.
La
comparaison
des
allèles
de
chaque
population
avec
ceux
de
Chrysichthys maurus montre que Dagana n'a aucun allèle en commun avec cette
dernière. Les autres populations partagent avec cette espèce-soeur 2 (Sélingué,
Kouilou, Battor), 3 (Abobo), 4 (Gueizin au Bénin) et 6 allèles (Côte d'Ivoire).
Compte tenu des résultats observés et des hypothèses émises, il est possible
de proposer un modèle de colonisation des bassins ouest-africains par les
populations de Chrysichthys nigrodigitatus.
Le lieu d'origine de l'espèce se situerait entre la Côte d'Ivoire et le Bénin.
Ces populations ont les plus forts taux de polymorphisme (10,5 à 15,8%), les plus
grands nombres d'allèles en commun avec Chrysichthys maurus [de 3, Abobo
(ABO) au Togo et Battor (BAT) au Ghana, à 6 Layo (LAY) et Jacqueville (lAC) en
Côte d'Ivoire].
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

45
Selingué
Gueizin
ES lC
IDHP2-B
Dagana
SOD lA
GPIC
~---+---Abobo
IDHP2-C
GPIA
Battor
IDHP2-D
PlO
Kouilou
GPI-B
PGM-B
GPI-C
Layo
PT A
(A)
Jacqueville
LDH lA
SOD lB
IDHP2-A
PT-A
G3PDHA
Dagana
PGM-B
ES2A
MPI-A
GP1·A
~_ _ Battor
MPI-B
AAT-2A
LDH lB
PT-C
Gueizin
ES 2C
G3PDH-B
AAT-2C
ES-2B
Kouilou
C. maurus
(B)
Jacqueville
C. maurus
Figure 10: Arbres phylogénétiques montrant les relations évolutives entre les populations de
Chrysichthys nigrodigitatus et celle de C. maurus, obtenus avec les programmes
(A) «MIX»
et (B) «CLIQUE» à partir d'une matrice présence/absence. Le
sens des flèches indique la présence d'un caractère (>; vers le nom de la population)
ou son absence «)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

46
De ce lieu d'origine, certaines populations auraient colonisé les bassins à
l'ouest allant jusqu'au Niger et au Sénégal (P95%=0.00 (DAG) et P95%=10.5 (SEL);
1 allèle en commun avec Chrysichthys maurus pour l'échantillon de Dagana (DAG),
2 pour l'échantillon de Sélingué (SEL)). Indépendamment, d'autres populations
auraient colonisé les bassins à l'est jusqu'au Congo (polymorphisme égal à 0.00%, 2
allèles en commun avec Chrysichthys maurus pour l'échantillon de Bas-Kouilou
(KOU}
La répartit~on des espèces, leur structuration génétique, dépendent non
seulement des facteurs biologiques et environnementaux, mais aussi de facteurs
historiques. Il est, en effet, difficile d'expliquer la répartition dans l'espace des
populations formant ensemble une espèce, sans tenir compte de ces derniers facteurs.
De nombreux travaux ont montré que l'Afrique a connu, du Pléistocène à nos jours,
des alternances de phases climatiques sèches et humides qui ont eu une profonde
influence sur les phénomènes d'expansion et de régression de populations comme de
spéciation (Haffer, 1982). L'existence de zones refuges paraît établie (Mayr et
O'Hara, 1986; Livingstone, 1982), même si certains les contestent (Endler, 1982), et
si leurs délimitations varient d'un auteur à l'autre. Ces différences sont sans doute le
reflet de la diversité des organismes étudiés, les oiseaux (Crowe et Crowe, 1982), les
mammifères (Grubb, 1982), ou les amphibiens (Duellman, 1982), n'ayant pas
nécessairement réagi de la même manière aux contraintes climatiques. Tous les
auteurs s'accordent sur le fait que les variations climatiques qui ont laissé l'empreinte
la plus forte sur la répartition actuelle des espèces sont celles des vingt derniers
millénaires BP. Les évèments qui se sont succédés sont relativement bien connus en
ce qui concerne l'Afrique (Hamilton, 1976; Maley, 1987a, 1987b, Maley et al.,
1990).
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a
.
B. GOURENE-ADEPO
Mémoire de thèse

47
Entre 30 000 et 9 000 ans BP, la température est inférieure à la température
actuelle de quelques degrés, et l'évaporation est plus faible. On a une végétation
tropicale montagnarde à basse altitude. Au cours de cette période, c'est vers 19 ooa
ans BP que la phase aride atteint son maximum. Cette aridité régresse à partir de 15
000 ans BP et entre 9 000 et 8 500 ans BP, on voit alors brusquement réapparaître la
forêt tropicale qui occupe une surface plus étendue qu'aujourd'hui.
D'autres travaux (Martin, 1972) nous renseignent sur les fluctuations du
niveau de la mer p~ndant cette période. Vers 18 000 ou 17 000 ans BP, la mer atteint
un niveau très bas (environ -115 m), puis une période de transgression l'amène a un
niveau très légèrement supérieur au niveau actuel vers 4 000 ans BP et elle pénètre
sur le continent (Crowe, 1985). Beaucoup de fleuves sédimentent alors et forment
des deltas.
Vers 20 000 ans BP, les espèces ou populations actuelles et/ou leurs
ancêtres, ont donc vu leur répartition réduite à des zones refuges. Pour la plupart des
groupes, il y a concordance entre ces zones refuges, et les zones probables où la forêt
a persisté (Mayr et O'Hara, 1986). Pour certains auteurs, ces zones de forêts
persistantes sont exclusivement montagnardes (Maley, 1987b), ou à la fois en plaine
et en montagne (Hamilton, 1976). En ce qui concerne les poissons, il paraît difficile
de corréler étroitement une éventuelle zone refuge avec la répartition de la
végétation, comme on peut le faire pour les mammifères ou les insectes. En effet, les
poissons d'eau douce ne peuvent se déplacer aussi facilement que les autres animaux
terrestres, et sont sans doute moins étroitement affectés par la végétation
environnante que par le débit des fleuves et les conditions physico-chimiques de
l'eau.
B. GOURENE-ADEPO
Mémoire de thèse

48
Cependant, et d'une manière générale, on peut s'attendre à ce que les
poissons aient été affectés par les conditions arides et froides qui semblent avoir
prévalu il y a 20 000 ans. Les forêts ayant persisté aux endroits où ces conditions ont
été les moins défavorables, il doit donc y avoir une certaine corrélation (et non une
liaison de cause à effet), entre la présence de forêts, et celle de zones refuges pour
les poissons. De telles relations refuge-répartition n'ont jamais vraiment été mises en
évidence chez les poissons et, mise à part la tentative de Weitzman et Weitzman
(1982), la littérature reste très pauvre sur ce sujet.
Les résultats de ce travail suggèrent que la région comprise entre la Côte
d'Ivoire et le Bénin pourrait avoir été une zone refuge pour les populations de
Chrysichthys nigrodigitatus.
Cependant, compte tenu de l'absence d'échantillons, provenant de certaines
régions de la zone de distribution de l'espèce, ce modèle de colonisation reste à
préciser. Par exemple l'observation de spécimens des bassins du Liberia, de Sierra
Leone et de Guinée compléterait notre connaissance des modalités de colonisation
vers l'ouest. Des échantillons du Cameroun et du Gabon permettraient de confirmer
ou d'infirmer la colonisation vers l'est à partir du Bénin.
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

49
1.4. CONCLUSION
L'étude de
la diversité génétique des
populations
de Chrysichthys
nigrodigitatus en Afrique de l'Ouest a montré que celles-ci sont différenciées. Cette
différenciation génétique est structurée. Les populations les plus différenciées sont
celles de Dagana et de la lagune Ebrié. Les populations (Dagana et Bas Kouilou) qui
sont situées à la limite de l'aire de répartition de l'espèce sont monomorphes. Les
populations les plus polymorphes sont celles de Côte d'Ivoire. Certaines populations,
notamment celle du Niger, possèdent des allèles spécifiques.
Chrysichthys nigrodigitatus est un poisson qui joue un rôle économique
important aussi bien dans les activités de pêche qu'en aquaculture. D'un point de
vue piscicole, la connaissance de la diversité génétique des populations sauvages
permet de faire des choix judicieux notamment pour les spécimens à prélever, les
lieux d'échantillonnage, leurs éventuels croisements en vue d'obtenir des souches
ayant une variabilité génétique importante. Plus le nombre de génotypes d'une
population est grand, plus celle-ci aura la possibilité de s'adapter aux variations et
transformations du milieu. La variabilité génétique autorise une plus grande
souplesse d'adaptation au milieu car elle permet la colonisation d'environnements
marginaux et de sous-niches (Mayr, 1974). L'échantillonnage pourra se faire
également dans plusieurs populations génétiquement différenciées. Ceci permettrait
d'obtenir une souche «synthétique» possédant la majorité du patrimoine héréditaire
de l'espèce. Ainsi un croisement entre des individus de Côte d'Ivoire et ceux du
Niger permettrait d'obtenir une souche possédant la plupart des allèles de l'espèce.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

50
Une telle souche «synthétique» serait susceptible de présenter des
avantages zootechniques (vitesse de croissance, résistance aux maladies et autres
agressions du milieu... ) en raison de son importante variabilité génétique. Elle
pourrait également être capable d'une plus grande facilité d'adaptation lors des
repeuplements ou des colonisations de nouveaux milieux. Une bonne gestion de
cette souche pennettrait de conserver le patrimoine génétique, de limiter les effets de
la dérive génétique donc la perte des allèles rares et d'éviter les introgressions. Elle
permet par ailleurs d'éviter des taux préjudiciables de consanguinité de sorte que les
fréquences génotypiques ne se modifient pas considérablement avec le temps
(Smitherman et al., 1988).
La connaIssance de la diversité génétique des populations naturelles
permettra également la surveillance des stocks naturels dont la conservation pourrait
se faire par la reconstitution des peuplements des milieux altérés par anthropisation
par exemple, la création de collections de poissons vivants et par des banques de
gènes. Le stockage de l'infonnation pennettra de suivre l'évolution des souches dans
le temps et dans l'espace et notamment de s'assurer de l'absence d' introgression.
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

51
2 - OREOCHROMIS NILOTICUS
Nous avons étudié 19 échantillons provenant de 5 bassins, 8 lacs et une
rivière (Figure 5, tableau II). Ainsi d'Ouest en Est et du Nord au Sud nous avons
l'échantillon du bassin du Sénégal (Dagana), les échantillons du bassin du Niger
(Sélingué, Bamako), les échantillons domestiques provenant de Bouaké (souche
Bouaké, souche Bouaké-Volta), l'échantillon du bassin de la Volta (Battor), les
échantillons du bassin du Tchad (lac Tchad, Chari), les échantillons du bassin du Nil
(lac Manzalla, Chobra, Quarun), les échantillons des lacs de la vallée du rift (Ziway,
Awasa, Sodoré, Koka, Turkana, Baringo Edward), et l'échantillon de la rivière
Suguta.
2.1. STRUCTURATION GENETIQUE
La distribution des génotypes dans les échantillons polymorphes ne diffère
pas de celle attendue sous l'hypothèse de l'équilibre de Hardy-Weinberg. Les
échantillons peuvent être considérés comme étant issus de populations panmictiques.
Sur les 25 locus analysés, 14 se sont révélés polyinorphes dans au moins un
des échantillons étudiés. Les fréquences des allèles polymorphes et les indices
estimant le degré de polymorphisme sont présentés dans le tableau (VI).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

Tableau VI: Fréqences alléliques aux locus polymorphes dans les différentes populations d 'Oreochromis niloticus
pop.
DAG
SEL
BAM
BKE
BK-V BAT
TCH
NJA
CHO
QUA
MAN
ZIW
AWA SOD
KOK
BAR
TUR
SUG
EDW
AUR
locus
AAT-2
eN)
63
58
22
52
50
06
17
27
17
20
30
25
18
22
13
16
31
Il
30
27
A
.52
.82
.93
.47
.34
.42
.44
.50
.06
.00
.02
.74
B
.48
.18
.07
.53
.66
.58
.56
.50
.94
1.00
.98
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
.26
1.00
C
1.00
AAT-3
(N)
63
58
22
55
50
07
22
30
18
19
29
28
26
23
14
22
37
09
27
27
A
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
.97
.74
.88
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
.03
.26
.12
1.00
ADH
(N)
63
58
22
55
50
07
20
30
18
20
30
28
26
23
14
26
37
21
30
27
A
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
1.00
CK-l
(N)
63
58
22
55
50
07
20
30
18
20
30
28
26
23
14
26
37
21
30
27
A
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
.98
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
.02
CK-2
(N)
63
58
22
55
50
07
20
28
18
20
30
28
26
23
14
26
37
21
30
27
A
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
.89
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
.11
FBP-l
(N)
63
58
22
55
50
07
22
30
18
20
30
27
26
22
14
26
37
21
30
27
A
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
.67
.58
.30
.10
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
.33
.42
.70
.90
FBP-2
(N)
63
57
22
55
50
07
21
30
18
20
30
28
26
23
14
26
37
21
28
27
A
1.00
1.00
1.00
.99
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
.84
1.00
B
.01
.16
FH
(N)
63
58
22
23
50
07
22
30
15
20
41
28
26
23
14
26
37
21
30
27
A
1.00
1.00
1.00
.44
1.00
1.00
1.00
1.00
.07
.55
.28
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
.56
.93
.45
.72
1.00
1.00
1.00
1.00
--_.........-----......_.........-_...........---_..-_..-----------_..-_..-----_..-_..--------_....-------_....--- -_....... -_..........-------..----------------_ ..............--------_...---_....---------_.._..--_ ..-_..-----..--------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

GPI-2
(N)
63
58
22
55
50
07
20
30
18
20
30
28
26
23
14
26
37
21
30
27
A
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
.99
1.00
1.00
1.00
B
.0 1
IDHP-l
(N)
62
58
22
55
50
07
22
30
18
20
30
28
26
23
14
26
37
21
30
27
A
.97
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
.98
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
.03
.02
LDH-2
(N)
62
58
22
55
50
07
20
30
18
20
30
28
26 .
23
14
26
37
21
30
27
A
1.00
1.00
1.00
1.00
.87
.86
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
.98
B
.13
.14
.02
PGDH
(N)
55
58
22
55
50
07
20
30
18
20
30
28
26
23
14
26
37
21
30
27
A
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
1.00
PGM
(N)
62
58
22
55
50
07
20
30
17
20
30
28
26
23
14
26
37
21
30
27
A
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
.93
1.00
1.00
1.00
.97
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
.07
.03
PT-I
(N)
62
58
22
55
50
06
22
30
18
20
30
28
26
23
14
26
37
21
30
27
A
1.00
.99
.93
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
.01
.07
PT-2
(N)
62
56
18
52
50
06
22
30
18
20
30
28
26
23
14
26
37
21
30
27
A
1.00
.99
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
.01
SOD
(N)
62
58
22
55
50
07
22
30
18
20
30
28
26
23
14
26
37
21
30
27
A
.78
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
.97
.93
.97
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
B
.22
.03
.07
.03
A
1.2
1.1
1.2
1.1
1.1
1.1
1.1
1.2
1.2
1.2
1.2
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.1
P95%
8.0
4.0
8.0
8.0
8.0
8.0
8.0
8.0
8.0
16.0
8.0
4.0
4.0
4.0
4.0
0.0
0.0
4.0
4.0
0.0
P99%
16
4.0
8.0
8.0
12
8.0
8.0
16
16
16
20
4.0
4.0
4.0
4.0
0.0
4.0
4.0
4.0
4.0
H%
3.6
1.2
1.1
3.7
2.6
4.5
2.7
3.3
1.4
4.7
3.0
2.1
2.2
1.3
2.3
0.0
0.1
1.5
1.0
0.1
------------------------------------- ..... _-------------------------------------------------------------_ ..-----...----------..---------------------------------------------------_.. _-----.._--------.. _-
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

54
2.1.1. Diversité allélique
Six (6) des 25 locus analysés présentent une forte
différenciation
géographique. Ce sont:
- AAT2 qui présente 2 allèles A et B en Afrique de l'Ouest, à Chobra et à
Sugutta alors que dans les autres populations d'Afrique de l'Est seul l'allèle B est
présent;
- FBP-I qui est représenté par les allèles A et B dans les populations des
sous-espèces OreQchromis niloticus cance/atus (Ziway, Awasa, Koka) et O.n. fi/oa
(sodoré). Seul l'allèle A de ce locus se révèle dans toutes les autres sous-espèces;
- FH qui est représenté par l'allèle A dans les populations de O. n.
cance/atus et O. n. fi/oa et par l'allèle B dans les échantillons des sous-espèces O.n.
baringoensis, O. n. sugutae, O. n. vu/cani et O. n. eduardianus. (Dans la sous-
espèce Oreochromis niloticus niloticus toutes les populations possèdent l'allèle A.
L'on retrouve également l'allèle B dans les échantillons de la souche Bouaké et du
Nil);
- LDH-2 dont l'allèle B est présent, en même temps que l'allèle A,
uniquement dans les échantillons de Battor (Volta blanche) et de Bouaké-Volta
(Volta Noire);
- 6PGDH qui est représenté par l'allèle A dans toutes les populations à
l'exception de celle de Baringo (Oreochromis niloticus baringoensis) où il est
remplacé par l'allèle B.
- AAT-3 polymorphe uniquement en Egypte.
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

55
2.1.2.Clef de détermination des sous-espèces de Oreoc/lfomis niloticus.
Chaque sous-espèce et certaines populations peuvent être caractérisées par
une combinaison d'allèles qui leur sont propres (Tab. VII). Ainsi Oreochromis
niloticus niloticus présente dans toutes les populations d'Afrique de l'Ouest, la
combinaison suivante AAT-2A, AAT-2B, AAT3A, FRA, FBPIA.
Certaines
populations se caractérisent par la présence de LDH2B (Battor, Bouaké-Volta),
SODB (Dagana), CKB et PGMB dans le bassin du Tchad et FHB dans la souche
Bouaké. En Egypte, les populations présentent la combinaison d'allèles suivante :
AAT-2A AAT-2B AAT-3A AAT-3B FRA, FHB FBP-IA et SODB.
Les populations de l'Ethiopie sont caractérisées par les allèles AAT-2B,
AAT-3A, AAT FRA FBP-IA et FBP-IB. Dans la région Kenya-Ouganda on
retrouve les allèles AAT-2B, AAT-3A, FHB et FBP-IB. A Baringo, la fixation de
PGDHB dans la population permet de distinguer la sous-espèce Oreochromis
niloticus baringoensis des autres sous-espèces de la région. La sous-espèce O. n.
vulcani se caractérise par la présence de GPIB. Enfin l'allèle FBP2-B que l'on
observe dans le lac Edward permet de distinguer la sous-espèce O. n. eduardianus
des autres présentes dans cette région.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

56
Cette
structuration
génétique
nous
pennet
d'établir
une
clef
de
détermination des populations ou sous-espèces de Oreochromis niloticus.
1 - Présence de l'allèle B au locus FBP-l.
O. n. cancelatus et O. n. filoa.
, - Absence de l'allèle B au locus FBP-l.
2.
2. -Présence de l'allèle B au locus PGDH
O. n. baringoensis.
- Absence de l'allèle B au locus PGDH
3.
3. - Présence de Callèle A au locus AAT-2
4.
- Absence de l'allèle A au locus AAT-2
:
6.
4. - Présence de l'allèle A au locus FH
5
- Absence de l'allèle A au locus FH
O. n. sugutae.
5. - Absence de l'allèle B à AAT-3 et présence de B à FPB-2
.
...................................................... ............................... 0. n. niloticus Afr. O.
- Présence de l'allèle B à AAT-3 absence de B au locus FH
.
...................................................... ................................. 0. n niloticus du Nil.
6. - Absence de l'allèle A au locus FBP-2
0. n. vulcani.
- Présence de l'allèle A au locus FBP-2
0. n. eduardianus.
2.1.3. Différenciation génétique
Le
nombre
moyen
d'allèles
par
locus
est
de
1,14.
Le
taux
de
polymorphisme P95% varie de 0,0 % (Suguta, Baringo) à 16 % (Quarun).
Les taux de polymorphisme P95%> et P99%
estimés pour chacune des
populations sont généralement identiques à l'exception de ceux de Turkana en raison
de la présence d'allèles rares (fréquence <1 %). La population de Baringo est
totalement monomorphe à tous les locus étudiés.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

57
Les valeurs les plus élevées s'observent chez Oreochromis niloticus
niloticus. Les populations les plus polymorphes, dans cette sous-espèce, sont Battor
(8%) et Dagana (8%) en Afrique de l'Ouest et Manzalla (8%) en Afrique du Nord.
Lorsque plusieurs populations ont été analysées au sein d'une même sous-espèce, les
taux trouvés sont généralement identiques. Une exception est cependant observée
chez Oreochromis niloticus niloticus où les populations de Sélingué et de Quarun
ont des taux différents de ceux des autres.
En effet, la population domestique de Quarun possède des taux de
polymorphisme ~t d'hétérozygotie beaucoup plus élevés que ceux des populations
naturelles du Nil. Elle pourrait être issue de fondateurs provenant de populations
différentes. La population de Sélingué est polymorphe au locus PT mais la fréquence
de l'allèle B à ce locus est inférieure à 1 % de sorte qu'il n'a pas été pris en compte
dans le calcul des taux de polymorphisme. Les populations de Baringo et de Turkana
possèdent les valeurs les plus faibles (0,00%).
Tableau VII : Taux de polymorphisme, hétérozygotie moyenne et locusdiscriminant
dans les sous-espèces de Oreochromis niloticus étudiées.
P 0,95
R%
Locus discriminant
AAT2
AAT3
FBP-l
FBP-2
FR
PGDR
o niloticus niloticus
Afrique de l'Ouest
7,33
2,7
AB
AA
AA
AB
AA
AA
Nil
8
2,2
AB
AB
AA
AA
AB
AA
On. cancelatus
4
2
BB
AA
AB
AA
AA
AA
On.filoa
4
2,3
BB
AA
AB
AA
AA
AA
On. sugutae
4
1,5
AB
AA
AA
AA
BB
AA
O.n. vulcani
°
0,2
BB
AA
AA
AA
BB
AA
On. baringoensis
°
°
BB
AA
AA
AA
BB
BB
On. eduardianus
4
1
BB
AA
AA
AB
BB
AA
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

58
Les taux de polymorphisme observés dans cette étude sont relativement
faibles (4 à 16%) par rapport à ceux obtenus par Rognon en 1993 (10 à 13,3%) pour
les mêmes populations. Ces faibles taux peuvent s'expliquer par le fait que des locus
très polymorphes (IDDR, MEP-1, MEP-2) dans l'étude de Rognon(l.c.) n'ont pas été
analysés dans la nôtre. Cependant des taux bien plus faibles ont été trouvés chez des
espèces telles que Tilapia dageti (1,9%
La distribution des allèles aux locus AAT2, AAT3, FR, FBP1 et PGDH
amSl que l'importance du polymorphisme dans les populations permettent de
différencier les sou.s-espèces les unes par rapport aux autres.
- L'hétérozygotie théorique moyenne varie de 0,0 (Baringo) à 4,7% (Quarun
Battor) avec une moyenne de 2,1 +/-1 ,5%. Elle varie également d'une sous-espèce à
l'autre (Tab. VII). Les valeurs les plus élevées s'observent à Battor (4,5%), Dagana
(3,6%) et Manzalla (3%) dans la sous-espèce Oreochromis niloticus niloticus. Dans
cette dernière, les taux sont du même ordre d'une région à l'autre, la moyenne étant
de 2,6%. Dans la région éthiopienne, l'hétérozygotie moyenne est respectivement de
2,3% et 2% chez Oreochromis n. cancelatus et O. n. filoa avec une moyelme
régionale de 20/0. Panni les autres sous-espèces de l'est Oreochromis niloticus
sugutae et O. n. eduardianus présentent des taux d'hétérozygotie à peu près
similaires. Ces taux sont nuls chez O. n. baringoensis et O. n. vulcani. Ces faibles
taux d'hétérozygotie sont probablement dus à des phénomènes de dérive génétique
intervenant lors des goulots d'étranglement provoqués par les pêches et les
assèchements successifs que connaissent ces lacs (le lac baringo qui est un petit lac)
et la rivière Suguta. Une autre cause que l'on pourrait évoquer concerne la dérive
génétique qui intervient lors de l'établissement de nouvelles populations à partir d'Wl
petit nombre de fondateurs originels. Ces derniers ne transportent qu'une petite
fraction de la variation génétique de la population parente.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

59
La moyenne de l'hétérozygotie théorique (2,1 %) obtenue dans cette étude
est également faible par rapport aux données de la littérature: 5,8% (McAndrew et
Majurndar, 1983) et 3,6% (Rognon, 1993). Elle est cependant du même ordre que
celle trouvée par Seyoum en 1989. Ces faibles taux moyens
de polymorphisme et d'hétérozygotie sont dus au grand nombre de populations
peu polymorphes ou totalement monomorphes (Baringo) étudiées.
2.1.4. Structu"ration de la diversité génétique
Les distances génétiques (Nei, 1972 et Wright, 1978) calculées entre les différentes
populations analysées sont présentées sur les tableaux VIII et IX. Celles de Nei
(1972) varient de 0 à 0,115; la plus grande étant observée entre Bamako et Baringo.
Les distances génétiques moyennes (Nei, 1972) sont relativement élevées entre les
populations du Nil et celles de l'Afrique de l'Ouest (0,042). Les populations de
Battor et Bouaké-Volta sont génétiquement identiques (DG = 0,000). Ceci confinne
le fait que cette population domestique provient effectivement du bassin de la Volta.
I} en est de même de la population domestique de Quarun et de celles du Nil. Les
distances génétiques entre les populations du Nil et celles de Oreochromis n.
vu/cani et O.n. eduardianus sont très faibles (0,002; 0,003).
Les distances génétiques obtenues par Rognon (1993) varient de 0.003 à
0.06 dans les populations de Oreochromis niloticus niloticus qu'il a étudiées. Les
valeurs obtenues par Seyoum (1989), pour les différentes sous-espèces qu'il a
étudiées, vont de 0,01 à 0,077.
B. AD EPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

60
Tableau vm : Matrice des distances génétiques (Nei 1972) entre les différentes populations de
Oreochromis niloticus.
[)AG DAG SEL
BAM BKE
BKV BAT
TCH
NDl
CHO QUA MAN ZIW
AWA SOD
KOK BAR TIJR
SUG
EDW
SEL
.005
BAM .009
.001
BKE
.015
.018
.021
BKV .004. .oro
.015
.014
BAT .003
.007
.012
.014
.000
TCH
.002
.006
.oro .013 .001
.001
NOl
.002
.005
.008
.013
.002
.002
.001
CHO 045
.058
.066
.012
.039
.041
.041
.043
QUA .023
.038
.046
.013
.016
.019
.019
.021
.012
MAN .033
.047
.055
.010
.026
.029
.029
.031
.002
.004
ZlW
.017
.031
.039
.026
.010
.012
.012
.015
.039
.016
.026
AWA .020
.034
.042
.029
.012
.015
.015
.018
.042
.018
.029
.000
::;OD .033
.047
.055
.042
.025
.028
.028
.030
.055
.031
.041
.006
.003
J<.OK .033
.047
.055
.042
.026
.028
.028
.031
.055
.032
.042
.006
.003
.000
BAR .093
.107
.115
.056
.085
.0&&
.088
.090
.040
.055
.044
.084
.087
.roo .100
TUR
.053
.067
.075
.016
.045
.048
.048
.050
.000
.015
.004
.044
.047
.060
.060
.040
SUG
.044
.040
.042
.010
.047
.045
.043
.043
018
.036
.024
.066
.068
.081
.082
.061
.021
EDW .054
.068
.076
.017
.046
.049
.049
.052
.001
.016
.005
.045
.048
.061
.061
.041
.001
.022
[AUR .112
.114
.118
.123
.112
.111
.110
.111
.151
.110
.131
.124
.127
.140
.140
200
.160
.152
.161
Tableau IX : Matrice des distances génétiques de Wright, 1978 (Distance de Rogers
modifiée) entre les différentes populations de Oreochromis niloticus.
DAG DAG SEL
BAM BKE
BKV
BAT
TCH
NOl
CHO QUA MAN ZIW
AWA SOD
KOK BAR
TUR
SUG
EDW
~EL .074
BAM .094 .026
BKE
.122
.122
.146
BKV .063
.099
.122
.119
BAT .057
.085
.108
.117
.016
CH .049
.077
.100
.114
.036
.032
NDl
.049
.068
.090
.115
.047
.040
.028
CHO .212
.241
.256
.111
.197
.202
.202
.208
QUA .151
.195
.215
.112
.128
.138
.138
.146
.109
l\\1AN .182
.217
.235
.099
.162
.169
.169
.177
.048
.063
IZIW
.132
.177
.198
.162
.099
.110
.11 \\
.122
.\\99
.125
.161
[AWA .142
.184
.205
.170
.112
.112
.122
.123
.133
.123
.205
.018
~OD .18\\ .216 .234 .204 .159 .166 .167 .174 .234 .76
.203
.074
.056
IKOK 183
.217
.235
.205
.160
.168
.168
.176
.235
.178
.204
.076
.058
.002
IBAR .305
.327
.339
.238
.292
.296
.297
.301
.201
.235
.209
.29\\
.295
.316
.317
lruR .230 .259 .274 .128 .213 .219 .2\\9 .225 .020 .\\23 .062 .211 .217 .245 .246 .200
~UG .209 .201
.205
.101
.216
.211
.208
.206
.135
.191
.155
.256
.261
.285
.286
.247
.146
IEDW .231
.261
.276
.132
.215
.221
.221
.227
.038
.127
.070
.213
.220
.247
.248
.203
.032
.149
iAUR .335
.338
.343
.351
.334
.333
.332
.332
.388
.332
.362
.353
.357
.374
.375
.447
.400
.390
.401
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

61
Les phénogrammes construits avec la méthode UPGMA (logiciel BIOSYS-
1 de Swofford, 1989) à partir des distances génétiques (Nei, 1972 et Wrigth, 1978)
étant similaires, seul celui de Wright (1. c.) sera présenté (Fig. 11). Sur ce
phénogramme, les populations se répartissent en 4 grands groupes :
Le premier groupe (1) est constitué par les populations d'Afrique de l'Ouest
à l'exception de la population domestique de Bouaké.
Le deuxième (II) par celles d'Ethiopie.
Le troisième (III) groupe est formé par les populations de Suguta, de
Bouaké, du Nil. (Chobra, Manzala et Quarun) et celles des
sous-espèces
Oreochromis niloticus eduardianus (Edward) et O.n. vulcani (Turkana).
Le quatrième groupe (IV) est constitué par la population du lac Baringo nettement
séparée de toutes.
2.2. RELATIONS PHYLOGENETIQUES
2.2.1. Relations phénétiq ues
Les phénogrammes (Figures 12 et 13) obtenus par le programme FITCH, à
partir des distances génétiques de Wright (1978) et Nei (1978) sont similaires et
présentent la même répartition des populations que celle observée plus haut. En effet
on voit le regroupement des populations de la sous-espèce Oreochromis niloticus
niloticus de l'Afrique de l'Ouest, celui des populations éthiopiennes et l'ensemble
formé par les populations du Nil et celles des autres sous-espèces de l'Est; la sous-
espèce 0 .n. baringoensis étant isolée des autres.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

62
DAGANA
BOUAKE V
BATTOR
TCHAD
CHARI
SEUNGUE
BAMAKO
ZIWAY
AWASA
SODORE
KOKA
BOUAKE
SUGUTTA
CHOBRA
TURKANA
EDWARD
MANZALLA
QUARUN
BARINGO
Figure Il : Phénogramme UPGMA établi, par le programme BIOS-1, à partir des
distances génétiques (Rogers, 1972) entre les échantillons de Oreoechromis
niloticus étudiés.
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

63
Les phénogrammes (Figures
14 et 15) obtenus par le programme
NEIGEffiOR à partir des distances génétiques de Wright (1978) et Nei (1978)
diffèrent l'un de l'autre et des précédents. On retrouve cependant sur la figure 14, les
quatre groupes précédemment décrits bien que la sous-espèce Oreochromis niloticus
sugutae soit elle aussi isolée des autres.
Une analyse intra-groupe de la stI'Ucturation génétique montre qu'en Afrique
de l'Ouest, Dagana (bassin du Sénégal) est différenciée des autres populations.
Bamako et Sélingué (bassin du Niger) sont très proches l'une de l'autre et isolées des
autres. Les populations de Battor, Tchad et de Chari sont regroupées ce qui traduit la
grande proximité génétique des bassins du Tchad- et de la Volta. La distance
génétique entre Battor et chacune des deux populations tchadiennes est d'ailleurs
presque nulle (0,001 et 0,002). Dans le groupe II constitué par les populations
éthiopiennes, Ziway et Awasa sont confondues (distance génétique: 0,000). Il en est
de même de Sodoré et Koka. Selon Trewavas (1983) les populations de Ziway,
Awasa et Koka appartiennent à la sous-espèce Oreochromis niloticus cancelatus ;
celle de Sodoré, qui vit dans les sources d'eau chaude et alcaline, à la sous-espèce O.
n. fi/oa. Aucune différenciation génétique n'a cependant été trouvée entre les sous-
espèces O. n. cancelatus et O. n. filoa. Cela est sans doute dû au fait que ces deux
sous-espèces sont parapatriques et par conséquent échangent encore des gènes.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

64
Dagana
Selingué
Bamako
Chari
Tchad
[ Battor
Koka
Bouaké V
Awasa
Sodoré
Ziway
Qarun
Sugutta
Baringo
Edward
Turkana
Chobra
'-------,Bouaké
Figure 12 Phénogramme montrant les relations génétiques entre les populations de
Oreochromis niloticus, obtenu avec le programme «FITCH»
à
partir de la matrice des distances génétiques de Wright (1978)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

65
Dagana
HSelingué
Bamako
Tchad
Chari
Battor
Bouaké V
Sugutta
Koka
-
Sodoré
Âwasa
Ziway
-
Quarun
Manzalla
.----~~ IL-E_d_w_ar_d
_
Baringo
Chobra - Turkana
Bouaké
Figure 13: Phénogramme montrant les relations génétiques entre les populations de
Oreochromis niloticus, obtenu avec le programme «FITCH»
à
partir de la matrice des distances génétiques de Nei (1978)
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèsl

66
BOUAKE
-
CHOBRA
r - -
-
TURKANA
-
EDWARD
r - -
-
MANZALLA
BARINGO
-
SUGUTIA
QUARUN
-
ZIWAY
r-
,...--
BOUAKE V
-
AWASA
' - -
-
SODORE
' -
BATIOR
'- KOKA
f - -
TCHAD
DAGANA
r--I
' -
C SELINGUE BAMAKO
~
CHARI
Figure 14 : Phénogramme montrant les relations génétiques entre les populations de
Oreochrornis niloticus, obtenus avec le programme «NEIGHBOR» à
partir de la matrice des distances génétiques de Wright (1978) (Distance de
Rogers modifiée).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

67
2.2.2. Analyses cladistiques
Le traitement des données par les algorithmes de compatibilité (MIX) et de
parcimonie (CLIQUE) a permis d'obtenir un ensemble de réseaux quel que soit le
taux de pnse en compte des allèles (inférieur à 1% ou 5%). L'utilisation du
programme CONSENSE a permis de construire dans chaque cas l'arbre consensus.
Quel que soit l'algorithme et le taux utilisés, l'arbre consensus obtenu (Fig. 16)
présente les quatre groupes suivants:
EDWARD
_
BARINGO
DAGAJ"JA
N'DJAMENA
TCHAD
-
GHANA
BOUAKE V
SELINGUE
BAMAKO
BOUAKE
Z/WAY AWASA
SODORE KOKA
QUARUN MANZALLA CHOBRA
SUGUTA TURKANA
Figure 15: Phénogramme montrant les relations génétiques entre les populations de Oreochromis
niloticus, obtenu avec le programme «NEIGHBOR»
à partir de la matrice des
distances génétiques de Nei, 1978
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

.' ,
o.""",
" .
~, '.' ~'.
Chari
Tchad
Dagana _ _-4--------'----.
SOD B
FBP2B
AAT38
SOD8
AAT2B
F8P28
PGM8
GP! 18
Chobra ~
GP! 2 8
CK 28
Manzalla
Baringo
Turkana
Bouaké V
Bamako
Tchad
Selingué
SOD8
a
Sodoré
(B)
Awasa
Manzalla
CK28
SOD8
Baringo
Quarun
Figure 16: Arbres phylogénétiques montrant les relations évolutives entre les
populations de Oreochromis niloticus, obtenus avec le programme
«MIX». (A) à partir d'une matrice présence/absence (P99). (B)
à partir d'une matrice présence/absence (P95). Le sens des flèches
indique la présence d'un caractère (>; vers le nom de la population)
ou son absence (».
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

69
(1) les populations d'Afrique de l'Ouest; (II) celles de l'Ethiopie; (III) les
populations d'Egypte; (IV) les populations de l'Afrique de l'Est. Le réseau obtenu
avec l'algorithme MIX, en utilisant les allèles dont la fréquence est inférieure à 5%,
montre une structure voisine. Cependant les groupes III et IV sont moins bien
individualisés.
Dans le but de déterminer le sens de la différenciation entre les groupes
nous avons raciné les réseaux avec l'espèce-soeur Oreochromis aureus. Sur le
réseau consensus obtenu (Fig. 17), on retrouve les quatre groupes précédemment
observés. Oreochfomis aureus ne pertube donc pas la matrice. Cette espèce
présente des affinités avec le groupe l, lorsqu'on tient compte de tous les allèles, et
avec le groupe III pour les allèles dont la fréquence est supérieure à 5%.
Ces deux groupes appartiennent à Oreochromis niloticus niloticus. Aussi,
cette sous-espèce apparaît comme celle qui possède le plus de caractères ancestraux
ou plésiomorphes.
2.3. IMPLICATIONS BIOGEOGRAPHIQUES
L'étude de la différenciation génétique de Oreochromis niloticus sur toute
son aire de distribution a pennis de montrer que les populations de O. n. niloticus
sont plus polymorphes que les populations des autres sous-espèces. Les analyses
phylogénétiques, incluant la population de Oreochromis aureus, ont révélé que cette
dernière a des affinités avec les populations de Oreochromis niloticus niloticus
(Figure 18). Cette proximité est due à la présence des allèles LDH2B et AAT3B que
O. n. niloticus partage avec O. aureus en plus des Il allèles que chaque sous-espèce
a, au moins, en commun avec cette dernière.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

70
Baringo
Edward
Chobra
Quarun
Turkana
Manzalla
Bouaké
Ziway
FHB
Awasa
Sodoré
Battor
Koka
Bouaké V
PT2B
Seingué
Bamako
(A)
Quarun
Turkana
FBP 2B
Suguta
Manzalla
AAT3B
Chobra
Batto
(B)
Ziway
Awasa
Figure 17: Arbres phylogénétiques montrant les relations évolutives entre les populations de
Oreocchromis niloticus, obtenus avec le programme «CLIQUE». (A) à
partir d'une matrice présence/absence (P99). (B) à partir d'une matrice
présence/absence (P95). Le sens des flèches indique la présence d'un caractère
(>; vers le nom de la population) ou son absence «).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

71
0. aureus
Baringo
Ziway
PGDHB
(A)
PGDMA
FHB
GPI2B
-..--------"'=---+--+---Turkana
DHP2B
Bouaké V
Edward
FBP2B
Bouaké
saD B
saDB
Chari
Manzalla
Dagana
Bamako
Quarun
Battor
Bouaké V
(B)
ADHA
Edward
AAT2B
PGDHA
PGDHB
Baringo
Figure 18 : Arbres phytogénétiques montrant les relations évolutives entre les populations
de Oreochromis niloticus et 0. aureus, obtenus avec le programme «MIX»
à partir d'une matrice présence/absence (A: 1%; B : 5%). Le sens des flèches
indique la présence d'un caractère (>; vers le nom de la population) ou son
absence «).
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

72
Plusieurs hypothèses peuvent être formulées sur l'origine de la proximité
entre Oreochromis niloticus niloticus et O. aureus :
- O. n. niloticus étant la seule sous-espèce en sympatrie avec O. aureus;
elle pourrait avoir, à un moment donné, échangé du matériel génétique avec cette
dernière.
- Cette proximité entre Oreochromis niloticus niloticus et O. aureus
pourrait être le reflet de la phylogénie.
Selon Trewavas (1983), des expériences d'hybridation effectuées entre
Oreochromis nilo.ticus et O. aureus ,quelque soit le sens de croisement, ont donné
une decendance à forte proportion de mâles (90 à 100%). Dans ces conditions, le
transfert de materiel d'une espèce à une autre dans le milieu naturel semble difficile.
Cette étude ne peut pas permettre de vérifier la seconde hypothèse compte
tenu de l'absence des échantillons provenant d'autres populations de Oreochromis
aureus ou d'autres espèces de Oreochromis pour raciner les réseaux.
Si la proximité entre Oreochromis niloticus niloticus et O. aureus est
d'origine phylogénétique alors les allèles AAT3B et LDH2B sont des caractères
ancestraux. Les populations de Oreochromis niloticus niloticus sont celles qui sont
les plus polymorphes. Elles pourraient avoir subi moins de goulots d'étranglement
que les populations des autres sous-espèces. Leur aire de répartition pourrait par
conséquent correspondre, au moins en partie, à celle de la population ancestrale.
Quel serait alors le lieu d'origine de la population colonisatrice? Serait-ce
le Nil ou un des réseaux hydrographiques de l'Afrique de l'Ouest?
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

73
L'ichthyofaune du Nil et celle des bassins hydrographiques ouest-africains
sont en partie constituées de reliques d'une ancienne faune (Greenwood, 1976). En
effet parmi les 115 espèces de poissons recensées dans le Nil, 74 ont été retrouvées
dans le Niger.
La majorité de ces espèces communes au Nil et au Niger se retrouve
également dans les principaux bassins ouest-africains (Volta, Sénégal, Gambie) et le
lac Tchad. Ce dernier, en plus de cette faune relique, possède de par sa position
géographique, des migrants venus du Nil au moment où ces deux réseaux étaient
directement con.nectés. Les similarités, dans ces grands bassins, au niveau de la
diversité et de l'endémisme des espèces suggèrent que leur faune dérive d'espèces
ancestrales communes. Le fleuve Nil peut donc être considéré comme une extension
nord de la province occidentale de l'ichtyofaune africaine; et particulièrement une
extension du Niger (Greenwood, I.e.).
Cette ancienne faune dont Oreoclzromis nilotieus est l'un des représentants
vivant actuellement, était autrefois largement distribuée au nord de la latitude 10·S
(Robert, 1975 in Rognon, 1993; Greenwood, 1976; Trewavas, 1983). Les données de
la paléontologie et de la phylogénie de l'icthyofaune encore fragmentaires ne
permettent pas de situer exactement la période pendant laquelle cette faune s'est
développée. Cependant, depuis le Pléistocène, l'alternance des périodes climatiques
sèches et humides sur le continent africain a profondément affecté la physionomie
des réseaux hydrographiques (Grove, 1985; Hamilton, 1982). Ces événements
climatiques sont ceux qui ont le plus influencé la répartition actuelle des espèces. En
effet, entre 30 000 et 9 000 ans BP, le climat est essentiellement dominé par des
périodes de sécheresse. Le maximum d'aridité a lieu vers 19 000 ans BP; période
correspondant au maximum de glaciation dans l'hémisphère nord.
................................................................................................................................................................................
B. GOURENE-ADEPO
Mémoire de thèse

74
Il est vraisemblable que durant ces périodes de sécheresse, l'étendue des zones de
distribution des poissons se soit réduite. Certains bassins s'étant suffisamment
asséchés pour que des espèces s'y éteignent. Ces bassins ont pu par la suite être
recolonisés à partir de cours d'eau ayant servi de refuges.
Les différentes zones refuges qui ont été proposées pour les oiseaux sont les
bassins du Nil et du Niger (Guillet et Crowe, 1985) ou les régions montagneuses plus
arrosées du haut Nil et de la Bénoué (Roberts, 1975), la basse Guinée et la région du
Zaïre (Teugels et al., 1994). Entre 8 500 et 9 000 ans BP, la forêt tropicale réapparaît
et couvre une surface supérieure à celle d'aujourd'hui. Le niveau des lacs est plus
élevé et les réseaux hydrographiques nilo-soudaniens occupent alors la moitié sud du
Sahara. Ces périodes humides ont favorisé les contacts entre bassins. Les poissons
ont eu par conséquent des possibilités d'étendre leur aire de distribution. La grande
répartition de Oreochromis niloticus montre que des connections ont existé entre la
plupart des bassins. Ce fut le cas entre le Nil et l'Omo pendant les périodes allant de 9
900 à 7 900 ans BP et éventuellement entre 6 600 et 3 250 ans BP (Adamson et
Williams, 1980; Adamson et al., 1980). Le Nil et le Tchad se sont probablement
connectés lors de la dernière extension de ce dernier il y a 6 000 ans (Lévêque, 1987).
D'autres connections entre différents bassins tels que le Nil et le lac Turkana
(Rudolf), la Volta et le Niger et ce dernier et le Tchad ou le Sénégal sont également
signalés dans la littérature (Roberts, 1975; Grove, 1985; Greenwood, 1976). Le
Tchad et le Niger sont actuellement reliés par le Mayo, un affluent de la Bénoué
(Lévêque,1987).
En Afrique de l'Est, en plus de ces facteurs climatiques il faut ajouter les événements
géologiques. La vallée du rift éthiopien dont la formation est supposée avoir
................................................................................................................................................................................
B. GOURENE-ADEPO
Ménwire de thèse

75
commencé vers la fin du miocène (environ 20 millions d'années) contient une chaîne
de lacs qui part du lac Ziway, dans le Nord, jusqu'aux lacs Turkana et Baringo dans
le sud. Durant les deux ou trois derniers millions d'années, plusieurs lacs du rift
éthiopien ont subi de grands changements à cause des mouvements tectoniques, des
éruptions volcaniques et des fluctuations climatiques (Street et Grove, 1976; Gasse,
1977; Williams, 1977; Gasse et Street, 1978; Gillespie et al., 1983 in Trewavas,
1983). Ces événements ont entraîné la création ou la disparition de certains lacs alors
que d'autres voyaient leur niveau fluctuer. Ainsi pendant les périodes humides du
quaternaire, les l~c Ziway, Langano, Abijata et Shala formaient un énorme et unique
lac (le lac Gala) qui se -déversait au nord vers la rivière Awash (Street et Perrott,
1979; Gasse et Street, 1978 in Gasse, 1987). Le bassin Ziway-Shala a pu ainsi
envelopper le réseau de l'Awash dans lequel Oreochromis niloticus cancelatus et
Oreochromis niloticus filoa vivent. La période aride qui s'est installée entre 6 000 et
4 000 ans BP a entraîné la régression définitive de ce lac et son morcellement actuel
(Gasse et Street, I.e.). Le lac Turkana avait pendant le Pléistocène moyen une
connection avec le Nil. Cette dernière qui a pris fin entre la 000 et 7 000 ans BP
(Fuchs, 1939; Harvey et al., 1982 in Trewavas, 1983) lui a fourni sa faune nilotique
(Worthington et Ricardo, 1936). Le lac Baringo résulte d'un lac plus grand, le lac
Kamasia, qui existait entre le Pléistocène supérieur et le Pléistocène moyen. Comme
pour le lac Turkana la faune nilotique du lac Baringo provient des connections avec
le Nil pendant le Pléistocène moyen (Fuchs, 1950 in Trewavas, 1983). Selon Fuchs
(I.e.), le lac Baringo aurait inondé la région du Kapedo (affluent de la rivière Suguta)
durant le Pléistocène supérieur. L'isolement entre les tilapias du lac Baringo et ceux
de la région de Kapedo dure depuis ce temps (Trewavas, 1983). Les tilapias de ces
deux régions ont été isolés de ceux du lac Turkana depuis la formation de la barrière
volcanique dans ce dernier entre le Pléistocène supérieur et le Pléistocène moyen.
.................................................................................................................................................................................
B. GOURENE-ADEPO
Mémoire de thèse

76
L'ichthyofaune du lac Edward provient du Nil auquel il est relié par la rivière
Semliki. Les espèces du lac sont cependant isolées de celles du Nil par les rapides de
cette rivière.
La structuration génétique actuelle des sous-espèces est vraisemblablement
le reflet de l'histoire de Oreochromis niloticus. Cependant, bien que certaines
données sur les événements climatiques et géologiques, responsables de la répartition
actuelle des sous-espèces, soient connues; il nous est impossible de présenter un
scénario paléogéographique exact. En effet, ces données bien que nombreuses restent
parcellaires et imprécises.
2.4. CONCLUSION
L'étude de la diversité génétique de Oreochromis niloticus sur toute son aire
de distribution a montré que certaines populations possèdent des allèles privés qui
permettent de différencier les sous-espèces. Les populations les plus polymorphes
sont celles de O. niloticus niloticus. Les analyses phylogénétiques, incluant la
population de Oreochromis aureus, ont montré que cette dernière a des affinités avec
les populations de Oreochromis niloticus niloticus.
Tout comme chez Chrysichthys nigrodigitatus, la connaIssance de la diversité
génétique des populations sauvages des sous-espèces de Oreochromis niloticus peut
permettre différentes applications en aquaculture. Ainsi par exemple, l'utilisation de
spécimens provenant de plusieurs populations sauvages serait plus appropriée pour
B. GOURENE-ADEPO
Mémoire de thèse

77
constituer des souches d'élevage. De telles souches auraient une base génétique
ample et un niveau de consanguinité minimal. Par ailleurs, des croisements effectués
entre des spécimens des populations des sous-espèces Oreochromis niloticus
niloticus de l'Afrique de l'Ouest, du Nil et de Oreochromis niloticus eduardianus ou
Oreochromis niloticus baringoensis permettraient d'obtenir des souches présentant
également une très grande variabilité génétique.
Oreochromis niloticus est une espèce qui, à l'instar des autres tilapias, a fait
l'objet de nombreux transferts. Ces transferts qui sont pour la plus part incontrôlés
ont un impact certain sur la distribution naturelle des tilapias.
Ainsi dans le lac Victoria où elle a été introduite accidentellement, -Oreochromis
niloticus a supplanté l'espèce endémique O. esculentus ou s'est hybridée avec elle.
Dans le lac Kivu, les hybridations entres Oreochromis niloticus et O. macrochir ont
fait qu'il est désormais impossible d'attribuer certains spécimens à l'une ou l'autre
espèce (Lowe-McConnell, 1982). La clef de détermination des sous-espèces de
Oreochromis niloticus établie dans cette étude s'avère donc utile pour l'inventaire de
la diversité des stocks et la surveillance des peuplements sauvages. Elle constitue un
complément à la base des données biologiques déjà acquises sur cette espèce.
.................................................................................................................................................................................
B. GOURENE-ADEPO
Mémoire de thèse

78
CONCLUSION GENERALE
Dans le cadre de l'étude génétique des populations de Chrysichthys
nigrodigitatus et Oreochromis niloticus nous avons analysé la variabilité de ces
espèces sur une grande partie de leur aire de distribution. Les résultats montrent
l'existence de variabilité génétique intra- et inter-population dans les différents
bassins étudiés.
Ainsi
les
populations
sont
génétiquement
différenciées
et
structurées. Pour les deux espèces étudiées, les populations domestiques présentent
un polymorphisme. aussi important que celui des populations naturelles (populations
de la S.I.A.L. versus Layo- pour C. nigrodigitatus, populations de Bouaké ou
Bouaké-Volta versus volta pour O. niloticus). Il n'y a donc pas eu perte de
variabilité contrairement à ce qui a été observé chez Heterobranchus longifilis
(Agnèse et al., 1994). En effet, chez cette espèce, une perte de variabilité génétique
et une diminution du taux de survie larvaire ont été observées chez les spécimens de
la quatrième génération de captivité par rapport à ceux des stocks sauvages. Par
ailleurs, il n'y a pas eu d'allèles nouveaux dans les souches domestiques ce qui
indique une absence d'introgression dans ces stocks.
En ce qui concerne Oreochromis niloticus, cette étude a révélé l'existence
de marqueurs permettant de différencier génétiquement six des sept sous-espèces
morphologiques
décrites
par
Trewavas
(1982,
1983).
La
technique
de
l'électrophorèse enzymatique n'a pas permis de distinguer la sous-espèce O. n. jiloa
de O. n.. cancelatus. Il faut cependant remarquer que ce sont des sous-espèces
parapatriques.
Une
clef de
détermination
des
sous-espèces
génétiquement
différenciées a été établie à partir des marqueurs.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

79
Elle pourra être utilisée pour l'identification des différentes sous-espèces
aussi bien en aquaculture que dans le cadre de la protection et du maintien de
l'intégrité génétique des populations sauvages.
Oreoehromis nilotieus nilotieus est la sous-espèce la plus polymorphe.
Cependant, la constitution de souches synthétiques à partir de croisements effectués
entre plusieurs sous-espèces (par exemple, O. n. nilotieus d'Afrique de l'Ouest, du
Nil et O. n. baringoensis ou O. n. nilotieus du Nil, O. n. baringoensis et O. n.
eduardianus) permettrait de disposer d'une souche ayant une variabilité génétique
- presque maximale.
En ce qui concerne Chrysiehthys nigrodigitatus, les souches du Sénégal et
du Congo sont monomorphes. Aussi sera-t-il intéressant de réaliser des croisements
dans le but de rechercher un éventuel effet d 'hétérosis. Il sera également intéressant
de tester les perfonnances zootechniques des spécimens issus des populations les
plus polymorphes (Côte d'Ivoire, Ghana, Togo, Bénin). Une troisième application
possible serait de réaliser des croisements entre des spécimens de la lagune Ebrié
(Côte d'Ivoire) et ceux du Niger (Mali) pour obtenir une souche synthétique qui
contiendrait une très grande partie du patrimoine héréditaire de l'espèce et qui serait
susceptible de présenter des avantages zootechniques (vitesse de croissance,
résistance aux maladies). En effet différentes études (Dazmann et al., 1986, 1987,
1988,1989, Mitton et Grant, 1984; Allendorfet Leary, 1986; Zouros et Foltz, 1987;
Liskaukas et Ferguson, 1990; Agnèse et al., 1994) effectuées sur les relations entre
la variabilité génétique et les aptitudes zootechniques ont mis en évidence
l'existence d'une corrélation entre ces deux types de facteurs. Ces travaux ont
montré que les spécimens hétérozygotes présentent souvent des performances
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

80
zootechniques (taux de croissance, viabilité, fécondité, taille des oeufs, résistances
aux stress environnementaux) beaucoup plus élevés que les spécimens homozygotes.
La variabilité au sein des souches d'aquaculture devra être maintenue en utilisant un
grand nombre de géniteurs soit 195 à 250 couples de poissons par génération selon
SmithermaIU1 et Tave, 1988.
Les résultats obtenus dans cette étude font partie et sont directement utilisés
dans le cadre du programme GENETICS. La comparaison des performances des
souches génétiquement différenciées de Chrysichthys nigrodigitatus est effectuée
par le groupe Aquaculture du Centre de Recherches Océanologiques (CRO). Celles
des souches de Oreochromis niloticus niloticus est faite par l'Institut Des Savanes
(IDES SA).
Les reconstitutions phylogénétiques faites à partir des populations étudiées
ont permis de déterminer l'origine géographique de Chrysichthys nigrodigitatus. En
effet ces travaux montrent que les populations dont l'aire de distribution s'étale de la
Côte d'Ivoire jusqu'au Bénin présentent d'une part les taux de polymorphisme les
plus élevés et d'autre part le plus d'allèles anciens c'est-à-dire les allèles que l'on
retrouve dans les espèces proches. Le lieu d'origine de cette espèce serait donc situé
entre la Côte d'Ivoire et le Bénin. De ce lieu d'origine certaines populations auraient
colonisé les bassins à l'ouest, allant jusqu'au Niger et au Sénégal. D'autres auraient
colonisé les bassins à l'est jusqu'en Angola. Les différentes colonisations vers l'Est
et vers l'Ouest se seraient accompagnées d'un remaniement du pool génétique
ancestral
sous
l'effet
de
la
dérive
génétique
intervenant
lors
de
goulots
d'étranglement. Compte tenu de l'absence de certains échantillons (Guinée,
Cameroun) ce modèle de colonisation reste à préciser.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

81
Pour cela, il serait souhaitable d'obtenir des spécimens provenant des régions non
échantillonnées.
Par
ailleurs,
les
données
obtenues
par
la
technique
de
l'électrophorèse
enzymatique
et
les
infonnations
sur
les
événements
paléoclimatiques et paléogéographiques se sont avérés insuffisantes pour pennettre
de déterminer l'origine géographique de Oreochromis niloticus. L'analyse de
l'ADN mitochondrial actuellement entreprise par Agnèse et des travaux en cours
portant sur l'étude des microsatellites pennettront certainement de situer cette
origine. En ce qui concerne l'analyse de l'ADN mitochondrial, les résultats
préliminaires obtenus par Agnèse (communication personnelle) sur des spécimens
des huit sous-espèces pennettent de penser que le Nil seraie le lieu d'origine de
Oreochromis niloticus.
La description de la variabilité génétique des populations de Chrysichthys
nigrodigitatus et Oreochromis niloticus, ouvre de nouvelles voies de recherches sur
la comparaison des perfonnances zootechniques et la production sous contrôle
d'hybrides ayant des potentialités génétiques intéressantes. Par ailleurs, elle
pennettra la surveillance des stocks sauvages, des souches de pisciculture et de
repeuplement.
Une autre voie de recherches, à l'issue de ce travail, est l'étude de la
structuration génétique et des flux géniques au sein d'une population à l'intérieur
d'un même bassin. Cette étude, menée à l'aide de techniques comme les
microsatellites de l'ADN génomique, s' avèrera d'autant plus Ïnlportante qu'elle
portera sur des espèces de poissons intéressant la pêche.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

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B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

ANNEXES
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

102
Annexe 1 - Liste des systèmes ellZ)'IIlatiques recherchés, des tissus et des
tampons utihsés dans l'étude du polymorphisme enzymatique de'
Oreochromis niloticus.
**
F : foie; M : muscle; 0 : oeil.
*
voir l'annexe 3 pour les tampons.
1 SYSTEME ENZYMATIQUE
LOCUS
TISSUS
TAMPON
Aspartate aITÙnotransferase
AAT-l
FM
TC 6,7
(EC 2.6.1.1.)
AAT-2
F
TC 6,7
AAT-3
TC 6,7
AJcoholdehydrogenase
ADH
F
MC2
Adenylate kinase
AK
F
MC2
(EC 2.7.4.3.
Creatine kinase
CK-l
0
MC2
(EC 2.7.3.2)
CK-2
0
MC2
Fructose biphosphatase
FBP-l
M
TC 6,7
(EC 3.1.3.11)
FBP-2
F
MC2
Fumarate hydratase
FH
M
MC2
(EC 4.2.1.2)
Glucose 6 phosphate isomerase
GPI
FMO
MC2
(EC 5.3.1.9)
Glycerol-3-
G3PDH
M
TC6,7
phosph.dehydrogenase
(EC 1.1.1.8)
Isocitrate deshydrogenase
IDHP-l
F
0
TC 6,7
(EC 1.1.1.14)
IDHP-2
MO
MC2
Lactate deshydrogenase
LDH-I
MO
MC2
(EC 1.1.1.27)
LDH-2
F
0
MC2
LDH-3
0
MC2
Malate deshydrogenase
MDH-l
MO
MC2
(EC 1.1.1.37)
MDH-2
F
0
MC2
Manose 6 phosphate isomerase
MPI
M
TEB 8,6
(EC 5.3.1.8
Phosphogluconate
PGDH
M
MC2
dehydrogenase
(EC 1.1:1.44)
Phosphoglucomutase
PGM
FM
TEB 8,6
(EC 5.4.2.2)
General protein
PT-l
M
MC2
PT-2
M
MC2
Superoxyde dismutase
SOD
F
MC2
(EC 1.15.1.1)
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

103
Annexe 2 - Liste des systèmes e~atiques recherchés, des tissus. et des
tampons utilIsés dans l'étude du polymorphisme enzymatique de
Chrysichthys nigrodigitatus
**
F : foie; M : muscle; 0 : oeil.
*
voir l'annexe 3 pour les tampons.
*** Esterase dont le substrat est 4 UmbeIylferyl
1 SYSTEME ENZYMATIQUE
LOCUS
- TISSUS
TAMPON
Aspartate aminotransferase
AAT-l
FMO
TC 6,7
(BC 2.6.1.1.)
AAT-2
F
0
TC 6,7
Adenylate kinase
AI<
M
PC 6,3
CEC 2.7.4.3.
Creatine kinase
CK
M
PC 6,3
CEC 2.7.3.2)
Esterase ***
EST-l
F
TM 6,9
(BC 3. 1. 1. 1)
EST-2
F
TM 6,9
Fructose biphosphatase
FBP
F
TC 6,7
(BC 3.1.3.11)
Fumarate hydratase
FH
0
MC2
CEC 4.2.1.2)
Glucose 6 phosphate isomerase
GPI
FMO
MC2
CEC 5.3.1.9)
Glycerol-3-
G3PDH
M
TC6,7
phosph. dehydrogenase
CEC 1.1.1.8)
Isocitrate deshydrogenase
IDHP-l
M
TC 6,7
(BC 1.1.1.14)
IDHP-2
F
TC6,7
Lactate deshydrogenase
LDH-l
MO
MC2
(BC 1.1.1.27)
LDH-2
F
0
MC2
Malate deshydrogenase
MDH-l
MO
PC 6,3
(BC 1.1.1.37)
MDH-2
FMO
PC 6,3
Manose 6 phosphate isomerase
MPI
M
TM 6,9
(BC 5.3.1.8
Ph<?sphoglucomutase
PGM
FM
TC 6,7
(BC 5.4.2.2)
General protein
PT-l
M
PC 6,3
PT-2
M
PC 6,3
Superoxyde dismutase
SOD
F
TC 6,7
CEC 1. 15. 1. 1)
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

104
Annexe 3 - Composition des tampons de migration (pasteur et al., 1988).
Tampons de migration
Tampons-gel
TC 6,3(Tris-Citrate pH 6,3)
TC 6,7 (Tris-Citrate pH 6,3)
16,2 g Tris (0,22 M), 10,8 g acide citrique (0,08
0,77 g Tris (0,08 M), 0,5 g acide citrique
M), H20 Qsp 600 ml. Ajuster le pH à 6,3 avec Tris
(0,003M), H20 Qsp 400 ml. Ajuster le pH à
(1 M) ou acide citrique (l M).
6,3 avec Tris (l M) ou acide citrique (1 M).
MC2 (Morpholine-Citrate pH 6,2)
-
21 ml du tampon de migration Qsp 400 ml.
Il,5g acide citrique (0,08M), H20 Qsp 600 ml,
ajuster pH avec morpholine
TBE (Tris-Borate-EDTA pH 8,6)'
solution mère diluée au 1139 (10 ml Qsp 400
Solution mère 27,25 g Tris (0,9 M), 7,7g acide
ml). Ajuster au pH 8,6 avec Tris (1 M) ou,
borique (0,5 M), 1,9g EDTA (0,02 M), Qsp 250
acide borique (1 M).
ml. Solution mère éliluée au Y4 (150 ml Qsp 600
ml).
-
. -
TME 6,9 ou 7,4 (Tris-Malate-EDTA pH6,9 ou
Dilution au 1/9è du tampon de migration (40
7,4)
ml Qsp 400 ml). Ajuster au pH 6,9 avec Tris
12,1 g Tris(O,1 M), 9,8 g malic anhydride (0,1 M),
(1 M) ou malic anhydride (1 M).
3,72 g EDTA (0,01 M), MgCI2, 6H20 (0,01 M)
Qsp 1000 ml. Ajuster le pH à 6,9 avec NaOH en
paillette.
PC6,3 (Phosphate-Citrate pH 6,3)
Dilution au 1I39è du tampon de migration
1
44,1 g Acide citrique(sel trisodique) (0,15 M), 37,4
(10 ml Qsp 400 ml). Ajuster le pH à 6,3 avec
g sodium dihydrogène phosphate (0,24 M),
NaOH (1 M) ou Acide citrique (1 M).
NaH2P04,2H20 Qsp 1000 ml. Ajuster le pH à 6,3
avec NaOH (1 M) ou Acide citrique (1 M).
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

105
Annexe 4 - Systèmes enzymatiques et réactifs de révélation
Systèmes
Réactifs de révélation
enzymatiques
AAT
40 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 10 mg pyridoxal-5-phosphate, 80 mg acide
aspartique, 160 mg acide ketoglutarique, 80 mg fast Blue BB
ADH
5 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 0,5 ml MgCI2, 1 ml Ethanol (95°C), 1 ml NAD, 1
ml MTT, 0,5 ml PMS, 2 ml agar.
AK
5 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0;50 mg glucose, 1 ml MgCI2, 1 ml NAD, 0,5 ml
NADP, 10 mg ADP, 15 mg Pyruvate, 6 1Glucose-6-phosphate dehydrogenase
(1,7 unités), 5 1Hexokinase (1,7 unités), 1 ml MTT, 0,5 ml PMS, 2 ml agar.
CK
5 ml Tris-HCI,(0,2~) pH 8,0; 50 mg glucose, 1 ml MgCI2, 1 ml NAD, 0,5 ml
NADP, 10 mg ADP, 15 mg Phosphocreatine, 15 mg Pyruvate, 6 1Glucose-6-
phosphate dehydrogenase (1,7 unités), 5 1Hexokinase (1,7 unités), 1 ml MTT, 0,5
ml PMS, 2 ml agar.
ESTERASES 50 ml tampon acetate, 1 ml 4-
FBP
5 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 0,5 NADP 1%, 20 mg Fructose 1,6 diphosphate,
60 mg MgS04, Glucose-6-phosphate dehydrogenase (1,7 unités), 51
Phosphoglucose-Isomerase (1,7 unités), 1 ml MTT, 0,5 ml PMS, 10 ml agar.
FH
4 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 1 ml NAD, 200 mg acide fumarique, 15 mg
Pyruvate, 0,5 ml NBT, 0,5 ml PMS, 10 microl Malate dehydrogenase, 10 ml
agar.
GPI
4 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 1 ml MgCI2, 1 ml NAD, 0,5 ml NADP, 10 mg
Frctose-6-phosphate, Glucose-6-phosphate dehydrogenase (1,7 unités), 0,5 ml
NBT, 0,5 ml PMS, 0,5 ml MTT, 10 ml agar.
G6PDH
3 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 1 ml MgCI2, 1 ml NADP, 60 mg acide-6-
phosphogluconique, 15 mg Pyruvate, 0,5 ml NBT, 0,5 ml PMS, 10 ml agar.
G3PDH
4 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 1 ml NAD, D, L-glycerophosphate, 15 mg
Pyruvate, 0,5 ml NBT, 0,5 ml PMS, 0,5 ml MTT, 10 ml agar.
IDHP
3 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 1 ml NAD, 0,5 ml MgCI2, , 0,5 ml NADP, 2 ml
acide isocitrique, 0,5 ml NBT, 0,5 ml PMS, 0,5 ml MTT, 10ml agar.
LDH
20 ml Tris-HCl (0,2 M); 1 ml NAD, 6 ml acide lactique, 0,5 ml NBT, 0,5 ml PMS.
MDH
35 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 0,5 ml MgCI2, 2 ml NAD,5 ml acide malique, 15
mg Pyruvate, 1 ml NBT, 0,5 ml PMS, 1 ml MTT.
MPI
4 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 30 mg mannose-6-phosphate, 1 ml NAD, 1,5 ml
NADP, 15 mg Pyruvate, 0,5 ml PMS, 0,5 ml MTT, 5 1Phosphoglucose-Isomerase
(1,7 unités), Glucose-6-phosphate dehydrogenase (1,7 unités), 1°ml agar.
PGI
4 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 1 ml MgCI2, 1 ml NAD, 0,5 ml NADP, 0,5 ml
NBT, 0,5 ml PMS, 0,5 ml MTT, Glucose-6-phosphate dehydrogenase (1,7 unités),
10ml agar.
PGM
4 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8,0; 1 ml MgCI2, 1 ml NAD, 0,5 ml NADP, 200 mg
glucose-l-phosphate, Glucose-6-phosphate dehydrogenase (1,7 unités), 0,5 ml
NBT, 0,5 ml PMS, 0,5 ml MTT, 10ml agar.
-
PT
40 ml de bleu de Coomassie
SOD
40 ml Tris-HCl (0,2 M) pH 8; 0,5 ml MgCI2, 1 ml NAD, 1 ml NBT, 0,5 ml PMS
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

106
Annexe 5: Schémas récapitulatifs des rnveaux occupés par les différents
allèles observés au cours de cette étude.

F
.'~
.n
A
• c
•B
Allèles observés au niveau du locus IDHP-2 et GPI-l chez Chrysichthys
nigrodigitatus.
A-
.B
0 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - _
A
• •B
Disposition des allèles lorsqu'ils existent au niveau des autres locus
révélés chez les deux espèces.
B. ADEPO-GOURENE
Mémoire de Thèse

...
ANNEE: 1995
AUTEUR: ADEPO Abouo Béatrice
Université Nationale de Côte d'Ivoire, Centre Universitaire de Cocody.
RESUME:
La vàriabilité électrophorétique de
]9 locus,
représentant
]3 systèmes
enzymatiques et celle de 25Jocus représentant 15 systèmes enzymatiques ont été étudiées
respectivement chez 8 populations de Chlysiehthys nigrodigitatus et 19 populations de
Oreoehromis nilolieus.
Les populations de ces deux espèces de poissons sont génétiquement différenciées et
structurées. Les souches domestiques présentent un polymorphisme aussi important que celui
des populations naturelles. Il n'y a ni perte de variabilité ni introgression dans ces souches.
Cette étude a mis en évidence, chez Oreoehromis-nilotieus, des marqueurs permettant
d'établir
une
clef de
détermination
des
sous-espèces
génétiquement
différenciées.
L'électrophorèse enzymatique n'a pas permis de différencier la sous-espèce Oreoehromis
nilolieusfiloa de 0. Il. caneelatlis.
Les reconstitutions phylogénétiques ont permis de déterminer l'origine géographiqué
de Chlysiehthys nigrodigilalus. Ce lieu d'origine serait situé entre la Côte d'Ivoire et le Bénin.
La
description
de
la variabilité
génétique
de
Chlysichlhys nigrodigitatus
et
Oreochromis nilolieus ouvre de nouvelles voies de recherches sur les performances
zootechniques des populations les plus polymorphes. Par ailleurs, elle permet d'effectuer des
croisements entres diftërentes populations en vue de rechercher un éventuel eftet d'hétérosis
ou d'obtenir des souches synthétiques possédant une variabilité génétique importante.
MOTS-CLEFS : - Pisces - Biodiversité - Aquaculture - Différenciation génétique -
PopulatLOlJs_naturelles - Chlysiehthys - Oreoehromis - Ouest-Afrique
SUMMARY:
Electrophoretic variability of 19 loci, representing 13 enzymes has been studied for S
populations of Chlysichlhys nigrodigitatlls while that of 25 loci, representing 15 enzymes was
studied for 19 populations of Oreochromis lIiiolicus.
The populations of these two species are genetically difterentiated .. Domesticated
strains show the same level of polymorphism as natural strains No loss of variability nor
introgression has been noted in the domesticated strains.
For Oreochromis nilotiells this study has revealed genetic markers that enable to
produce an identification key for the genetically different subspecies Enzyme electrophoresis
did not enable to distinguish 0. n. filoa from 0. Il. caneelallis.
Phylogenetic trees enabled to tentatively indicate the geographic origin of Chlysichlhys
nigrodigilalus which is presumed to be between Côte d'Ivoire and Benin. The description of
the genetic variability in Chlysiehlhys nigrodigilalus and Oreoehro177is lIiiolicus will lead to
new discoveries in zootechnical performances of the most polymorph srrains. Moreover, it will
indicate those crossings between populations that could lead to heterosis or it will enable to
obtain synthetic strains showing a considerable genetic variability.
KEY WORDS : - Pisces - Biodiversity - Aquaculture - Genetic c1ifTerenciation - Natural
populations- Chlysichlhys - Oreochromis - West-Africa.
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