UNIVERSITÉ DE OUAGADOUGOU
Faculté des Sciences et Techniques
Université de Franche-Comté, Besançon
Laboratoire de Botanique,
Laboratoire de Sciences Végétales
Biologie et Ecologie Végétales
THESE
Présentée à la Faculté des Sciences et Techniques
de
l'UNIVERSITE DE OUAGADOUGOU
pour obtenir le grade de
Docteur d'Etat ès Sciences Naturelles
par
TAMINI Zoumbiessé
ETUDE ETHNOBOTANIQUE ET ANALYSES
. MORPHOPHYSIOLOGIQUES DU DÉVELOPPEMENT
DE LA LENTILLE DE TERRE(MACROTYLOMA
GEOCARPUM (HARMS) MARECHAL ET BAUDET)
_..'---",-,.--
r CON-SEIL AFRICAIN ET MALGACHE:/
Soutenue le 10 avril 1997 devant la
POUR l'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR "
Commission d'Examen:
1
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Enregistré so..us n°
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... ,'4]1'2:$' :9J 1
Professeur, Université de Ouagadougou
MEMBRES:
B. MILLET,
Professeur, Université de Franche-Comté
y, MONNIER,
Professeur, Muséum d'Histoire Naturelle, Paris
L. AKE Assi,
Professeur, Université de Cocody, Abidjan
lD, ZONGO,
Maître de Conférences, Université de Ouagadougou

---

ERRATA
1
- p.3 3e ligne
1
au lieu de "... ayant révisé entièrement les légumineuses, ... " lire" ... ayant révisé
entièrement la classification des Légumineuses ... "
1
- p.12 chap. 3.3
1
e
t
• 2 paragraphe 2e ligne
au lieu de "(Pennisetum Spp.) "lire" (Pennisetum spp.)"
1
au lieu de "(Dioscorea Sp.)." lire "(Dioscorea sp.)."
J
e
•
3 paragraphe 4e ligne
1
au lieu de "(Hyptis sepigera) " lire "(Hyptis spicigera)"
1
i~
- p. 31 dernière ligne
•1l
au lieu de "... sa grande adaptabilité... " lire". .. sa grande adaptation... "
1,
Î
- p. 54 dernière ligne
lt
au lieu de "5S + 5P + (9+1)E+(2+1) C" lire" .1. [5Sj + (3P + [2PJ) + (lE + [9EJ) + lC"
- p. 63 § 3 première ligne
au lieu de "(cf. chap. III)" lire "(cf. chap.3)
- p. 64 avant avant dernière ligne
au lieu de "... trifoliolées comme... " lire" .. trifoliolées que"
- verso p.67 dernières phrases des légendes des tableaux XVI et XVII
au lieu de "L'intervalle de confiance a été évaluée.. Il
lire "L'intervalle de confiance a été évalué. "
- p. 74 § b 3e ligne
au lieu de "... niveller.." lire" ... niveler.."
- p.79 2e ligne
au lieu "... ascentionnelle... " lire" ... ascendante... "
-p.84 avant avant dernière ligne
au lieu de "Ce caractère d'adaptabilité ... " lire "Ce caractère adaptatif. "

---

CHAPITRE 4. LES PRODUITS DU FONCTIONNEMENT MÉRISTÉMATIQUE
44
1. mSlORiQUE
44
2. MÉTIIODES D'ÉTIJDE
45
2.1. Phyllotaxie
45
2.2. Mesure des mouvements des feuilles primordiales
45
2.3. Mesures de la résistance des feuilles à la diffusion de vapeur d'eau
46
2.4. Floraison
47
3. RÉSULTATS
47
3.1. Développement, mouvement et résistance des feuilles
47
3.1.1.
Phyl/otaxie et préfoliation
47
3.1.2.
Mouvement des/euil/es primordiales
49
3.1.3.
Résistance des Iimbes/oliaires à la diffusion de vapeur d'eau
51
a. Analogie
51
b. Détermination des valeurs
52
3.2. Floraison et fructification
54
3.2.1. Evolution de la floraison
54
3.2.2. Fructification
55
3.3. Variations de développement et de morphologie
56
4. DISCUSSIONS
56
4.1. Phyllotaxie
56
4.2. Mouvements foliaires
57
4.3. Résistance des limbes foliaires à la diffusion de vapeur d'eau
58
4.4. Floraison et fructification
59
5. CONCLUSION
60
CHAPITRE 5. DÉTERMINISME DES COURBURES ET DES DÉVIATIONS
62
1. INTRODUCTION
62
2. mSlORIQUE
62
3. MÉTIIODES D'ÉTIJDE
63
3.1. Mesure des angles de déviation
63
3.2. Mesure de la longueur des cellules épidenniques
64
3.3. Ablation des feuilles
64
4. RÉSULTATS
65
4.1. Angles de déviation d'un entre-nœud à l'autre
65
4.2. Données cytologiques de la courbure
66
4.2.1. Observations et analyse de variance
66
4.2.2. Conclusion partiel/e
66
4.3. Modifications expérimentales de la morphologie des entre-nœuds
67
4.3.1. Détermination de l'âge auquel l'amputation de la/euille a un effet
67
a. Amputation et courbure des entre-nœuds
67
b. Amputation et longueur des entre-nœuds
67
c. Amputation et angle de déviation
68
d. Conclusion partielle
70
4.3.2. Etude détaillée de l'ablation: application des premiers résultats (§ 4.3.1)
70
a. Amputation et développement des autres/euil/es
70
b. Double amputation et longueur des entre-nœuds
74
c. Double amputation et angles de déviation
74
d. Effet de l'ablation et conditions de culture
74
5. DISCUSSIONS
76
5.1. Angles de déviation et longueur des entre-nœuds
76
5.2. Courbure et longueur des entre-nœuds
76
5.3. Amputation foliaire et développement des autres feuilles
78
5.4. Amputation foliaire et longueur des entre-nœuds
78
5.5. Amputation foliaire et courbure
79
5.6. Amputation foliaire et déviation
79
6. CONCLUSION
80
DISCUSSION GÉNÉRALE
83
1. ETHNOBOTANIQUE
84
2. MORPHOPHYSIOLOGIE
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
88
BIBLIOGRAPHIE
90
PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES
ANNEXES
n

---

SOMMAIRE
AVANT·PROPOS
INTRODUCTION
2
1. CARACTÈRES GÉNÉRAUX
3
2. OBJECTIFS DE L'ÉTUDE
4
CHAPITRE 1. ETHNOBOTANIQUE DE LA PLANTE AU BURKINA FASO
7
1. IN1RODUCTION
7
2. RÉALISATION DES ENQUÊTES
7
3. RÉSULTATS
10
3.1. Noms vernaculaires
10
3.2. Disbibution géographique
10
3.2.1. Répartition
10
3.2.2. Analyse des causes de la régression
11
3.3. Mode cultural et conservation
12
3.4. Ethnobotanique
12
3.4.1. Usage alimentaire
12
3.4.2. Pharmacopée
13
3.4.3. Croyances et légendes
13
4. DISCUSSION ET CONCLUSION
14
CHAPITRE 2. FRUIT ET GERMINATION DE LA GRAINE
16
1. CARACTÈRES GÉNÉRAUX
16
2. ANATOMIE DE LA GRAINE
16
2.1. Historique
16
2.2. Méthodes d'étude
17
2.2.1. Découpage et montage du tégument
17
2.2.2. Confection des coupes d'embryon
17
2.3. Résultats
18
2.3.1. Le tégument
18
2.3.2. L'embryon
18
2.4. Discussion
19
2.5. Conclusion
19
3. GERMINATION
20
3.1. Introduction
20
3.2. Historique
20
3.3. Matériel et méthodes
21
3.3.1. Choix des graines
21
3.3.2. Prétraitement
21
3.33. Protocoles expérimentaux
21
3.3.4. Traitement de oonnées
22
3.4. Résultats
22
3.4.1. Traitement A sans imbibition
24
3.4.2. Traitement B avec imbibition
26
3.4.3. Comparaison entre les traitements A et B
28
4. DISCUSSION
29
5. CONCLUSION
30
CHAPITRE 3. ARCHITECTURE DES AXES DE LA PLANTE
33
1. IN1RODUCTION
33
2. MAlÉRIEL ET MÉTHODES
33
2.1.
Nature du sol expérimental
33
2.2.
Conditions de serre (Besançon)
34
2.3.
Conditions natmelles tropicales (Ouagadougou)
34
2.4.
Conditions contrôlées
34
2.5.
Méthodes de mesme de la longueur de la tige et de ses entre-nœuds et mode de calcul de la vitesse35
3. DÉVELOPPEMENT DE LA TIGE ET DES RAMEAUX
35
3.1. Les différents stades mOlphogénétiques
35
3.2. Longuem des entre-nœuds de la tige principale
36
3.3. Les ramifications
39
3.4. Déviations et combmes des entre-nœuds
40
4. DISCUSSION
40
5. CONCLUSION
42
1

---

A V ANT-PROPOS
r
!:f
1
t
Le mémoire est enfin achevé. Aussi, avant de livrer son contenu, je tiens, en premier lieu, à
exprimer mes sentiments de très grande reconnaissance à son excellence Compaoré Blaise,
Président du Faso sans l'appui duquel je n'aurais jamais bénéficié d'une bourse. Je tiens
également à remercier certaines sommités de la recherche scientifique, les techniciens et mes amis
qui ont pris part à la réalisation de ce travail directement ou indirectement Si jamais j'ai oublié de
1
t
citer quelqu'un qu'il me pardonne.
C'est l'occasion ici d'exprimer ma profonde reconnaissance à cet honune aux qualités multiples
1
qui m'a d'abord enseigné puis accueilli dans son laboratoire dès mon DEA avant de me remettre à
fi
mon pays avec mon doctorat de 3° cycle pour ensuite accepter de me recevoir à nouveau pour cette
!
thèse d'Etat Par la rigueur et la richesse de son enseignement, son acharnement au travail, il a
~
toujours guidé mes pas dans ce vaste chantier qu'est la recherche. Que dire d'autre sinon que je
J
souhaiterais humblement qu'il m'accepte comme son disciple. Je veux nommer Monsieur le
1
Professeur Millet.
Monsieur le Professeur Guinko, Vice-Recteur de l'Université de Ouagadougou, a accepté
1
d'être le co-directeur de ce mémoire. En très peu de temps, il m'a appris à reconnaItre et à
apprécier la flore de notre pays. C'est un réel plaisir de travailler avec lui et je ne suis pas prêt
1
d'oublier ses conseils et ses encouragements. Je lui adresse mes sincères remerciements.
t
Grâce au concours de Monsieur le Professeur Traoré, ex-Recteur de l'Université de
t
Ouagadougou, la partie ethnobotanique a été financée, qu'il trouve ici l'expression de ma sincère
t
~
reconnaissance.
i,
A Monsieur le Professeur Monnier, Directeur du Laboratoire d'Ethnobiologie - Biogéographie
~
du Muséum d'Histoire Naturelle grâce à qui j'ai pu faire la publication de la partie ethnobotanique,
t
1,
r
je réitère ma vive reconnaissance.
(
[
Je remercie très vivement Monsieur le Professeur Badot pour ses pertinentes suggestions et
!
pour les nombreux articles qu'il a mis à ma disposition.
t
1
A mon petit frère Paul qui m'a enseigné les ficelles de l'Informatique...
A tous ceux qui, malgré leurs multiples occupations ont accepté de juger ce travail je dis merci.
1
Pour m'avoir pennis l'accès à certains logiciels qui m'ont été fort utiles que Monsieur le
Professeur Mania soit remercié.
tr
Je voudrais remercier très sincèrement mon ami Bonnet, MaItre de Conférences, pour sa
cordialité, la chaleur de son accueil et sa disponibilité à mon égard.
Mon séjour à Besançon a été l'occasion d'apprécier l'hospitalité bienveillante de Madame
Gaitle, Maître de Conférences, et de sa famille. Je les remercie de tout cœur.

---

Mon passage au Laboratoire de Sciences Végétales a été l'occasion de faire la connaissance de
Monsieur Lucot, Maître de Conférences, de Mademoiselle Comparot, de Messieurs Collin,
Giboz et Monnet qui m'ont aidé dans le traitement de certaines données et qui ont mis à ma
disposition leur collection d'articles. Qu'ils en soient tous vivement remerciés.
A ma femme, à ma mère et à mes enfants que j'ai délaissés pendant de longs mois pour achever
ce travail, j'adresse ma sincère reconnaissance pour leur patience et leur attention à mon égard.
Ma gratitude va aussi aux nombreux paysans que j'ai rencontrés lors des enquêtes
ethnobotaniques pour leur cordialité, leur tolérance et surtout leur hospitalité.
1
Monsieur Lamy a gracieusement mis son appartement à ma disposition lors de mon dernier
1
séjour à Besançon. Je le remercie de tout cœur et le prie de croire à mon amitié sincère.
Je mets un point d'honneur à remercier mes amis de Flers du Comité de soutien à mon village
fj
qui, par l'intermédiaire de la Vice-Présidente, m'ont rendu le séjour agréable en France.
t
f
Ce travail n'aurait jamais pu voir le jour sans la collaboration de Mademoiselle Courtois qui
f
s'est chargée avec compétence et diligence du traitement de texte, de Monsieur Mercier,
technicien de renonunée désormais internationale pour les photographiques et les coupes
1
anatomiques, de Messieurs André et Aebischer qui se sont chargés de certains dessins. Que
f
tous soient" assurés de ma sincère reconnaissance.
Qu'il me soit enfm permis de remercier les autorités du Centre International des Etudiants et
1
Stagiaires (CIES), organisme ayant soutenu financièrement une grande partie du coût de ces
1
recherches.
1
&
!
1
1
R
1
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1
1
i
i

---

INTRODUCTION

---

INTRODUCTION
Dès le début du siècle la Lentille de terre a attiré l'attention de beaucoup d'Européens
(missionnaires catholiques, fonctionnaires coloniaux et scientifiques) qui, somme toute, avaient
pour mission de se lancer dans une vaste prospection agricole de l'Afrique. Cette exploration avait
pour but de trouver des produits de substitution pour l'Europe soit pour une exploitation à plus
grande échelle sur place (pour l'exportation), soit pour une introduction dans la gamme déjà variée
de plantes agricoles cultivées en Europe.
La Lentille de terre est une légumineuse vivrière cultivée dans les régions tropicales d'Mrique.
PDRTÈRES (1950) a estimé que le berceau de la plante est l'ouest africain. C'est une plante
herbacée 8;IUluelle à tige rampante. Elle a d'abord été baptisée Voandzeia Poissoni (i) par
CHEVALIER (1910 a) alors que HARMS l'avait déjà identifiée et nommée Kerstingiella geocarpa,
18 mois plus tôt (HARMS, 1908). TISSERANT (1953) puis HEPPER (1963) distinguent deux
formes de Kerstingiella geocarpa, l'une cultivée (var. geocarpa) et l'autre spontanée (var.
tïsserantil). TI est certain que c'est cette dernière forme qui avait déjà été décrite par PELLEGRIN
en 1923 et qu'on rencontre au Cameroun et en Centrafrique. Mais VERDCOURT (1982) bien
qu'ayant décrit la deuxième forme, doute de son existence. Pour sa part, CHEVALIER (1933)
estime qu'il existe une forme subspontanée vivant à travers les jachères et provenant des graines
restées en terre au moment de la récolte précédente. Cependant, il y a des arguments qui militent
fort en faveur de l'existence de 2 formes de Kerstingiella geocarpa. Selon PASQUET (Comm.
Pers.), la forme sauvage serait très fugitive, difficile à récolter car dans les conditions naturelles, il
n'y a plus trace de la plante quinze jours après la floraison.
D'un point de vue morphologique, HEPPER (1963) estime que la variété cultivée est plus
robuste que la plante sauvage; en effet, ses entrenœuds seraient plus courts que ceux de la variété
sauvage. Les folioles centrales de la variété cultivée ont pour dimensions 7,5 x 5 cm alors que chez
la forme spontanée ces organes auraient des dimensions plus réduites 3 x 2,2 cm. Les pétioles de
la forme sauvage seraient d'une longueur inférieure à 1 cm alors que ceux de la forme domestiquée
peuvent atteindre 16 cm de long. TI note également une nette différence entre les dimensions des
gousses et des graines de la variété cultivée et celles de la forme sauvage soit respectivement
10 x 9 mm contre 7 x 5 mm pour les gousses et 9 x 6 mm contre 5 x 4 mm pour les graines.
D'un point "de vue cytogénétique, la forme sauvage de la Lentille de terre posséderait 2n = 20
chromosomes (KEITH in HEPPER, 1963) et la fonne cultivée 2n = 22 chromosomes (MIÈGE,
1954). Toutefois, KATAYAMA et ses collaborateurs (1981) en étudiant 4 variétés cultivées ont
décompté 20 chromosomes seulement.
La dernière nomenclature de la Lentille de terre revient à MARÉCHAL et BAUDET (1977) qui
ont transféré le genre Kerstingiella HARMS au genre Macrotyloma (WIGHT & ARN) VERDC.
en raison de la "convergence de données organographiques, blastogéniques, chorologiques et
palynologiques". Ces deux auteurs distinguent donc Macrotyloma geocarpum (HARMS) var.
2

---

geocarpum pour la fonne cultivée et Macrotyloma geocarpum var. tisserantii (PELLEGRIN) pour
la fonne spontanée en se référant à TISSERANT et HEPPER. Toutefois, VERDCOURT (1978),
auteur ayant révisé entièrement les légumineuses, critique vivement ce transfert à cause de la
particularité du genre Kerstingiella qui a été proposé par HARMS en 1908 en l'honneur de celui
qui avait découvert la plante antérieurement, M. KERSTING.
En dernière analyse, il faut reconnaître que dans la distinction des deux variétés, les études
entreprises jusqu'ici s'avèrent insuffisantes puisque HEPPER (1963) lui-même, reconnaît n'avoir
pas pu faire la comparaison des fleurs des deux variétés et que la différence chromosomique
pourrait ne pas avoir une réelle signification. En outre, VERDCOURT (1982) écrit qu'il ne serait
convaincu de l'existence de la fonne sauvage que lorsqu'elle serait minutieusement examinée à
l'état frais.
En tout état de cause, la classification taxonomique la plus récente, due à MARÉCHAL et
BAUDET (1977), est que la Lentille de terre, désonnais appelée Macrotyloma geocarpum,
appartient à l'ordre des Leguminosales, à la famille des Fabaceae, à la tribu des Phaseoleae, à la
sous-tribu des Glycinae.
Etymologiquement, l'appellation Macrotyloma
(genre proposé par VERDCOURT en 1970)
provient du grec makros =grand-gros, tylos =bouton et loma =marge, en référence aux points de
sutures observés sur les gousses (BLUMENTHAL et al., 1993). Le genre Macrotyloma comporte
25 espèces originaires d'Afrique et d'Asie (ALLEN & ALLEN, 1981 ; LACKEY, 1981).
1. CARACTÈRES GÉNÉRAUX
Macrotyloma geocarpum est cultivé sur des sols sablonneux légèrement acides (CHEVALlER,
191Oa; MERGEAI, 1993). TI supporte de faibles pluviométries (500 à 600 mm) surtout quand
celles-ci sont réparties sur 4 à 5 mois (MERGEAI, 1993).
Son système racinaire central est pivotant et porte des nodosités (CHEVALIER, 1933 ;
AMUTI, 1980). Du fait que la plante est rampante, il apparaît au niveau de certains nœuds des
radicelles adventives portant également des nodosités. TRINICK (1982) puis DAKORA et ses
collaborateurs (1992) ont suggéré que les racines de la Lentille de terre pourraient très bien être
nodulées par la souche "cowpea" Bradyrhizobium CB 756 qui est une bactérie symbiotique non
spécifique du genre Macrotyloma .
La tige couchée sur le sol porte des stolons plagiotropes,des rameaux à orthogravitropisme
positif et des feuilles dont les pétioles manifestent un orthogravitropisme négatif. Les entrenœuds
sont courts (5 à 20 mm) alors que les pétioles ont une longueur variant entre 8 et 16 cm
(CHEVALIER, 191Oa; HEPPER, 1963; VERDCOURT, 1982).
3

---

Tableau I. Comparaison de la composition chimique (exprimée en % de matière sèche) des graines de Macrotyloma geocarpum (Lentille de terre), de
Voandzeia subterranea (Pois de terre), d'Arachis hypogaea (Arachide) et de Glycine max (Soja).
(* les pourcentages manquants reviennent aux éléments minéraux).
(La cellulose a été évaluée à part pour sa valeur nutritionnelle mais elle a été dosée avec les glucides)
Source
CHEVALIER
DUKE etaI.,
NATIONAL RESEARCH COUNCn.. (1979)
KAY (1979)
NISHITANI & INOUYE (1981)
OBASI&
091Ob)
1977
(DUKE)
NISHITANI (1989)
EZEDINMA (1991)
Espèce
MG
VS
MG
MG
VS
AH
GM
MG
MG
VS
AH
GM
MG
GM
'"
'"
'"
'"
Constituants
Humidité
10,4
9,8
9,7 %
-
-
-
-
9,3 à 12,5
.
-
-
-
10,2
9,2
Cendres
4,3
33
3 2 ~
3,6
3 3
2,7
5,5
2,8 à 3,3
-
-
-
-
2,8
4,1
Livides
1,9
6,0
1,1 g
1,2
6,7
47,9
19,6
0,9 à 2,3
1,5
4,8
48,7
19,4
2,3
19,5
Glucides
62,0
62,3
66,6 ~
73,7
72,2
24,6
35,5
66,6
74,6
67,4
19,3
37,7
59,9
29,2
Protéines
21,4
18,6
19,4 g
21,5
17,8
24,8
39,0
19,0 à 20,4
20,0
22,1
29,3
38,0
24,7
38,0
Cellulose
12,7
4,0
5,5 g
6,1
-
3,1
4,7
4,6 à 5,6
-
-
-
-
10,3
~-±-
MG = Macrotyloma geocarpum
VS = Voandzeia subterranea
AH =
Arachis hypogaea
GM = Glycine max

---

Les fleurs sont sessiles, groupées par deux ou isolées aux aisselles des feuilles, de couleur
blanche ou pourpre. Les gousses, enterrées, sont portées par un gynophore provenant du
développement du pistil de l'ovaire après fécondation; elles sont elliptiques-comprimées, parfois
falciformes et étranglées au milieu (CHEVALIER, 1910a ; BOIS, 1927 ; RIVALS, 1953 ;
HEPPER, 1963 ; VERDCOURT, 1982) ; elles sont indéhiscentes (DUKE et al., 1977) et
renferment une ou deux graines de 6 à 9 mm de long sur 4 à 5 mm de diamètre transversal. Les
fleurs blanches produisent des graines blanches alors que les fleurs pourpres donnent des graines
rouges, noires ou pigmentées (DALZIEL et al., 1955; DUKE et al., 1977; SMARTT, 1985).
Certes, la plante donne de faibles rendements, environ 500 kglha (CHEVALIER, 1910a ;
CHEVALIER, 1933; VUll..LET, 1934; DALZIELet al., 1955 ; RACHIE & ROBERTS, 1974;
DUKE et al., 1977 ; KAY, 1979 ; BLUMENTIIAL, 1993 ; SMARTT, 1990) mais sa graine est
relativement riche en protéines. L'analyse chimique des graines par HEBERT a fait conclure par
CHEVALIER (1910b) à la haute valeur alimentaire de la plante car son taux de matières azotées
serait de 21,4 %.
La composition chimique des graines, largement étudiée par les chercheurs, comprend des
protéines, des acides gras, des glucides, des struotures fibreuses et des sels minéraux tels que Ca,
P, K, Mg et Fe. La comparaison de la composition chimique de la graine de la Lentille de terre
avec les graines du Pois de terre (Voandzeia subterranea), de l'Arachide (Arachis hypogaea) et du
Soja (Glycine max) permet de constater que Macrotyloma geocarpum occupe une position
remarquable (rab. 1) sur le plan nutritionnel. Certes, Macrotyloma et Voandzeia sont pauvres en
lipides (respectivement 1,9 et 6,7 %) en comparaison du Soja (19,6 %) et de l'Arachide (48,7 %)
mais leur teneur en glucides est trois fois supérieure à celle du Soja et de l'Arachide soit 60 à
75 %. Si le Pois de terre dont la graine contient 17,8 à 22,1 % de protéines est largement cultivé
dans nos régions, la Lentille de terre, en revanche, l'est beaucoup moins alors que sa graine
renferme 19 à 24,7 % de matières azotées, à peu près comme l'Arachide.
DUKE et ses collaborateurs (1977) puis OBASI et EZEDINMA (1991) estiment que les sels
minéraux représentent 500 à 770 mg/l00 g de graines. L'estimation énergétique, selon les mêmes
auteurs, serait de l'ordre de 317 à 348 calories/loo g de graines.
Ces données chimiques démontrent que la Lentille de terre devrait occuper une place de choix
dans l'alimentation humaine mais tel n'est pourtant pas le cas.
2. OBJECTIFS DE L'ÉTUDE
Déjà en 1910, CHEVALlER notait que la plante, autrefois cultivée dans la région de Bamako au
Mali, n'existait plus que dans quelques villages de la rive droite du fleuve Niger. En 1933, le
même auteur relève que l'espèce est de moins en moins cultivée par les indigènes. Aujourd'hui, on
constate effectivement la nette régression de l'exploitation agricole de la Lentille de terre. Sa culture
ne persiste dans certaines régions qu'aux seules fins d'utilisations rituelles comme au Nord du
4

---

Togo par exemple où MERGEAI (1993) a retrouvé les traces de la plante auprès des ethnies
Kabyés et Maubas. Par expérience, l'on sait qu'une espèce en voie de disparition est menacée
aussi d'érosion génétique.
Notre premier objectif était donc d'en faire l'étude ethnobiologique au Burkina Faso par une
recherche des causes de sa régression sur ce territoire, causes qui pourront d'ailleurs être étendues
aux autres régions d'Afrique où la plante est ou était cultivée.
Le second objectif est que, vu les conditions alimentaires difficiles que connaît aujourd'hui
l'Afrique Noire, une étude expérimentale approfondie de la plante pourrait servir de tremplin pour
sa réhabilitation et pourquoi pas à sa réinsertion dans l'alimentation des jeunes générations. Cette
étude expérimentale que nous avons intitulée morphophysiologie, tenninologie nouvelle très
significative, est donc indispensable et est un préalable aux travaux de généticiens qui voudront
entreprendre l'amélioration de cette plante. En effet, jusqu'à présent, les chercheurs se sont surtout
intéressés à la systématique, à la morphologie, à l'ethnobiologie, à la composition chimique des
graines et à la cytogénétique de la plante. Très peu de travaux expérimentaux ont été réalisés sur la
Lentille de terre. Seuls les Japonais, MURAKI (1986), NISHITANI et INOUYE (1981) et
NISmTANI (1989) ont fait des essais de photosynthèse sur la plante mais n'ont pas pu aller plus
loin parce que la plante s'est révélée difficilement domesticable dans les conditions de leur pays;
elle ne fleurit pas en conditions de jours longs par contre elle fleurit en jours courts mais ne
fructifie pas.
Par ailleurs, nous avons été conforté dans ces idées par l'une des recommandations du Sommet
de Rio de Janeiro en Juin 1992 où l'on a beaucoup parlé de biodiversité, en invitant l'ensemble des
pays à tout mettre en œuvre pour sauvegarder les espèces végétales comme animales en voie de
disparition ou qui sont menacées d'érosion génétique, en un mot préserver le patrimoine universel
quand on ne peut pas l'améliorer.
5

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CHAPITRE 1
ETHNOBOTANIQUE DE LA PLANTE
AU BURKINA FASO

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CHAPITRE 1
ETHNOBOTANIQUE DE LA PLANTE
AU BURKINA FASO
1. INTRODUCTION
COIllIDt} nous l'avons signalé précédemment, il a été possible de reconstituer l'histoire de la
Lentille de terre à partir de documents écrits. Somme toute, Macrotyloma geocarpum semble
géographiquement limité aux seules régions d'Afrique centtale et occidentale. L'évolution de la
plante sur le territoire burkinabé obéit aux mêmes péripéties quant à la régression de son
exploitation et de sa consommation. Toutefois, il existe encore au Burkina quelques régions où la
plante est cultivée et donc consommée.
Le but de cette étude, déjà publiée dans le Journal d'Agriculture traditionnelle et de Botanique
Appliquée (TAMINI, 1995), est de faire le point de sa distribution au Burkina Faso et de présenter
son mode d'utilisation par les groupes ethniques qui la cultivent encore. A partir d'enquêtes, les
lieux de culture ont été retrouvés, une carte phytogéographique a pu être établie et des informations
d'ordre ethnobotanique ont été rassemblées.
2. RÉALISATION DES ENQUÊTES
Les investigations ont été effectuées en grande partie pendant les saisons pluvieuses, de juillet à
septembre de 1988 à 1992. Il s'agissait de procéder à des investigations ethnobotaniques auprès de
certains agriculteurs dans les différentes régions du pays (Tableau m.
L'enquête consistait à présenter à chaque interlocuteur des graines et à lui demander les
renseignements suivants :
- Localité
- Période de récolte
- Nom et Prénom(s)
-Rendement
- Occupations ou fonctions
- Usages possibles
- Nom vernaculaire de la Lentille de terre
- Causes possibles de la disparition de la plante
- La plante est-elle encore exploitée dans la localité ?
- Existe-t-il plusieurs variétés?
- Précisez tous les villages où la plante est encore cultivée
- Sous quelles formes les produits de la plante
sont-ils commercialisés?
- Mode de production traditionnelle
- Période de semis
- Existe-il d'autres plantes en voie de disparition?
Cette façon de faire avait un double avantage: elle permettait à l'agriculteur de se remettre la
plante en mémoire quand elle a disparu depuis un temps relativement court dans sa région ou de la
reconnaître lorsque nous ignorions son nom vernaculaire.
7

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Tableau II. Liste des points d'enquête
Nom des villes et villales par province
Ethnies
Latitude
Lonlitude
/ . PrOllÎN:e du Bazega
Kombissiri
Mossi
12°04'N
0l020W
2. PrOllÎN:e de la Bougouriba
Diébougou
Dagari
lOO58'N
03°15W
Dana
Dagari
lIOO9'N
03°04W
Kouloho
Bwaba
-
-
3. PrOllince du Boulgou
Tenkodolo
Mossi
11 046'N
OO023W
4. PrOllince du Boulkiemde
Koudougou
Mossi
12°15'N
02°22W
Saria
Mossi
12°16'N
02°09W
5. PrOllince de la Comoe
Banfora
Tussian/Gouin/TUJka
10038'N
04°46W
Bérégadougou
Tussian/Gouin/TUJka
-
-
Dakoro
Tussian/Gouin/TUJka
-
-
6. PrOllince du Ganzourgou
Zorgho
Mossi
12°15'N
oo037W
Zempaslo
Mossi
-
-
7. PrOllince du Gourma
Fada N'Gourma
Gourmantché
12002'N
OO022W
8. PrOllince du Houer
Bobo Dioulasso
BobolDafmg
1l01O'N
04°19W
Yéguéresso
Bobo
-
-
Tonogosso
Bobo
-
-
Dafmgso
BobolDafing
-
-
Doufiguisso
Bobo
-
-
Farakoba
Bobo
Il o06'N
04°20W
Péni
Bobo
-
-
Taga
Bobo
-
-
Nasso
Bobo
1l012'N
04°26W
Houndé
Bwaba
11 029'N
03°3IW
9. PrOllince du Kadiogo
Ouagadougou
Mossi
12°2 II22'N
01° 31132W
Karnboince
Mossi
12°28'N
0l033W
/0. Province du Kenedougou
Orodara
Siamou
10059'N
04°55W
Diilouera
Siamou
-
-
/ / . Province de la Kossi
Nouna
Bwaba
12°44'N
03°52W
Barani
Bwaba/Peulh
13°IO'N
03°53W
Bomborokuy
Bwaba
13°03'N
03°59W
Djibasso
Bwaba
13°08'N
04°09W
12 Province du Kouritenga
Koupéla
Mossi
12°11'N
OO021W
/3. Province du Mouhoun
Dédougou
Bwaba
12°28'N
03°28W
Tionkuy
Bwaba
-
-
Kari
Bwaba
12°18'N
03°35W
Poundou
Bwaba
-
-
Zéhourén
Bwaba
-
-
Ouarkoye
Bwaba
12°05'N
03°40W
Bondokuy
Bwaba
11 °5 l'N
03°46W
Ouakara
Bwaba
11 052'N
03°38W
Safané
Dafmg
12°08'N
03°13W
Tiériba
Dafmg
-
-
Koana
Dafmg
-
-
Fara
Bwaba/Gourounsi
11031'N
02°46W
Poura
Bwaba/Gourounsi
11037'N
02°45W
Bagassi
Bwaba
1l045'N
03°18W
Bommo
Bwaba/Dafing/Gourounsi
Kô/Nounouma
Il 045'N
02°56W
Douroula
DafiDJ~
-
-
8

---

Tableau II. Liste des points d'enquête (suite
Nom des villes et villa2es Dar Drovince
Ethnies
Latitude
Longitude
15. Province du Namentenga
Boulsa
Mossi
12°39'N
ooo34W
16. Province du Poni
Gaoua
Lobi
lOo20'N
09°11W
Karnpti
Lobi
lOoOS'N
03°2SW
Batié
Lobi
09°5S'N
02°55W
17. Province du Sanguié
Réo
Gourounsi
llo06N
02°06W
18. Province du Sanmalenga
Kaya
Mossi
13°Q6'N
OloQ6W
19. Province de la Sissili
Léo
Gourounsi
llo06N
02°Q6W
20. Province du Sourou
Tougan
Samogo
13°05'N
03°Q4W
Toma
Samogo
12°46'N
02°54W
Gassan
Samo2o
12°49'N
03°13W
21. Province de la Tapoa
Diapaga
Gourmantché
12°Q4'N
Olo47W
Kantehari
Gourmantché
12°2S'N
Olo31W
Mantehao2ou
Gourmantché
-
-
22. Province du Zoundweogo
Man2a
Mossi
llo4Q'N
OloQ4W

---

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100
150 km
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N 1 GER
M""A L
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Léo •
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Limite de Ilfovince
GaOUil
Chel·lieu de province
OUAGADOUGOU
Capitale d'Etal
25
Numèro de province
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COTE
D'IVOIRE
Calte A. Divisions administratives (extrait de l'Atlas Jeune Afrique - 2° trimestre 1993)
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Zone où la plante est intensément cultivée
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Zone où la plante a été cultivée mais ne l'est plus
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COTE D'IVOIRE
Zone où la plante est inconnue
D
Carte B. Géobotanique de Macrotyloma geocarpwn

---

Le tableau II présente une liste complète des lieux où ont été réalisées les enquêtes avec leurs
coordonnées ~ les ethnies qui y habitent. Pour faciliter les repères sur le territoire, une carte
administrative (Carte A) a été jointe.
3. RÉSULTATS
3.1. Noms vernaculaires
~.~!
DUKE et ses collaborateurs (1977) dressent une longue liste des noms communs attribués à la
\\l
plante. A cette liste, il faut ajouter les appellations vernaculaires données par certaines ethnies
burkinabé et qui sont: Watiè (Bwamu), Ban ou Bon (Bobofing), Madiahèrè (fiékan), Gouendié
(foussian), Chian (Gourounsi),
Noutouna (Nouni-Gourounsi),
Zié (Samogo),
Démoidé
~
(Sembla).
J
3.2. Distribution géographique
3.2.1. Répartition
r
n existe aujourd'hui trois zones possibles quant à la répartition de la plante sur le territoire
~
burkinabé (Carte B) :
cl
i
- la zoneoù la planteaétécultivéepuis saculture abandonnée ;
~ .
la zone où la plante est encore exploitée dans quelques villages;
la zone où la plante est intensément cultivée.
Le reste du territoire est une zone où, de mémoire d'homme, la plante n'a jamais été cultivée.
Dans les régions où la plante est actuellement inconnue, il faut admettre que cela peut être dû à
un abandon de longue date de sa culture. Ainsi de mémoire d'homme, il est impossible de
,
retrouver les traces de la plante dans le nord du pays, sur le Plateau Mossi et dans l'est du pays (le
Gourma). Par exemple, CHEVALIER (191Ob) déclare avoir observé la plante dans le "Mossi" où
1-
elle porterait le nom de "Dieguem tenguéré". Le "Mossi" de l'époque devait regrouper ce que nous
appelons aujourd'hui le "Plateau Mossi" et bien d'autres régions où ne vivait pas l'ethnie Mossi.
Dans la zone du sud-ouest, la plante est encore cultivée çà et là dans quelques villages. En
revanche, autour de Bobo Dioulasso, on la rencontre fréquemment. Les graines sont largement
commercialisées dans la Province du Houet. Dans le pays Samo (fougan) et le long des frontières
avec les pays côtiers, la Lentille de terre bien que connue n'est plus cultivée du tout.
Alors qu'fiTA a pu récolter 57 variétés en 1979 (MERGEAI, 1993), les agriculteurs burkinabé
en ont signalé deux seulement. Cependant, on peut douter d'un nombre aussi élevé quand on sait
que la différenciation variétale est basée uniquement sur la couleur des graines, que pour la variété
noire par exemple la couleur de la graine va du sombre au noir foncé, en passant par le rouge et le
violet selon l'état de maturation, et que la couleur finale dépend de la période d'ensemencement,
rouge ou violette en semis tardif.
10

---

Pour notre part, nous n'avons pu nous procurer que la variété à graines de couleur mauve foncé
car la variété à graines blanches signalée par certains agriculteurs se fait de plus en plus rare.
3.2.2. Analyse des causes de la régression
Si le risque de disparition de la lentille de terre, signalé par CHEVALlER (191Ob) dès le début
du siècle est plus accentué de nos jours, il faut admettre que la régression de cette plante se fait
malgré tout lentement. Cela ne lève pas l'inquiétude qu'on peut avoir quant à la menace d'érosion
génétique et peut-être, à la longue, la disparition totale de la plante.
Les facteurs qui peuvent être cause de cette régression sont multiples. Les plus importants
semblent être la non-commercialisation, les faibles rendements, l'abandon de certains rites au
cours desquels la plante était utilisée, le manque de temps à consacrer à la culture et à la récolte, la
consommation non préférentielle et enfin les difficultés de domestication de la plante hors des
frontières de l'Afrique centrale et occidentale. Ce dernier facteur n'est d'ailleurs pas spécifique au
Burkina Faso.
Au Burkina, les graines sont commercialisées dans la seule région de Bobo Dioulasso à raison
de 2 500 F CFA (1990) la tine (20 1 environ). li va de soi que ce seul marché local ne saurait
encourager. une exploitation de la plante à grande échelle. En outre, les rendements sont faibles et
variables (de 200 à 500 kg/ha). Même si les graines étaient fortement prisées, il aurait fallu cultiver
de grandes surfaces pour une rentabilité appréciable alors que les moyens de production sont
encore rudimentaires. Au moment de la récolte, à la fin de l'hivernage, le sol est sec et cela peut
entraîner également un abaissement du rendement du fait que toutes les gousses ne sont pas
déterrées ou que certaines éclatent répandant sur le sol leur(s) graine(s). De plus, la récolte des
gousses est très fastidieuse et prend beaucoup de temps.
Chez les animistes, les graines de la Lentille sont souvent utilisées lors de certains rites.
L'abandon de ces rites par certaines ethnies, soit par ignorance (non transmission de procédés
rituels), soit par désintéressement (conversion de la population à d'autres croyances) peut avoir
contribué à l'extinction progressive de la plante.
L'introduction de nouvelles cultures de rente comme le coton (auquel le cultivateur consacre
beaucoup de son temps) a relégué au niveau résiduel la culture de la Lentille de terre surtout quand
on sait que la vente du coton rapporte de l'argent frais qui permet d'acquérir du petit matériel sans
passer par le crédit.
Une des conséquences directes de l'abandon progressif de la culture de la plante est la
dévalorisation des mets à base de Lentille de terre chez les jeunes générations. Pourtant, comme
l'écrit SMARTI (1985), ses graines sont savoureuses et nutritives.
Il faut ajouter à toutes ces raisons que l'adaptabilité de la plante à des climats autres que celui
des tropiques s'est avérée très faible. En effet, bon nombre de chercheurs ne sont pas arrivés à
faire fleurir la plante en dehors du climat tropical d'Afrique centrale et occidentale. Ce
comportement "monogéographique" de la Lentille de terre n'a certainement pas favorisé son
Il

---

expansion. A côté de cela, MERGEAI (1993) relève qu'aucun programme raisonné n'a jamais été
mené pour améliorer la productivité de la plante ni pour en étudier la variabilité génétique globale.
Les facteurs qui viennent d'être décrits exercent une telle pression sur l'exploitation de la
Lentille de terre qu'il y a bel et bien disparition progressive de la plante dans nos régions. Mais il
est intéressant de noter que dans les limites d'un secteur donné, la disparition de la plante peut être
fictive car sa non exploitation dans un village peut être temporaire. Dans le village, son exploitation
étant individuelle, la plante peut disparaître momentanément avec la mort de l'exploitant puis
resurgir quelques années plus tard par l'intérêt que lui porte un autre cultivateur, lequel intérêt peut
être suscité par les propriétés curatives ou par le pouvoir mystique ou alors par les propriétés
nutritives de ses graines.
Malgré les faibles rendements de la Lentille de terre, on pourrait encourager sa consommation
soit comme mets d'accompagnement, soit conuœ nourriture de période de soudure à l'instar des
pratiques traditionnelles parce qu'il faut, avant tout, se mettre dans l'idée, comme SMARTI
(1985) que dans une agriculture de subsistance, l'agriculteur ne produit que ce dont il a besoin et
ce dont il dispose.
3.3. Mode cultural et conservation
Dans les villages, la plante est exploitée en culture résiduelle par un petit nombre d'agriculteurs.
L'ensemencement se fait dans un coin du champ en juin ou juillet et la récolte a lieu 4 à 5 mois
après. Quand le semis a été tardif, la plupart des graines de la variété noire, à la récolte, deviennent
violettes ou rouge sombre. Les pluies tardives survenant avant la récolte, entraînent un
pourrissement immédiat des graines dans le sol réduisant ainsi le rendement à zéro.
Sa culture peut être associée à celle du Mil (Pennisetum Spp.) ou du Sorgho (Sorghum vulgare)
ou du Maïs (Zea mays) ou du Pois de terre ou de l'Arachide ou de l'igname (Dioscorea Sp.).
Pour préserver les graines de la destruction par les insectes comme les bruches, le cultivateur
stocke directement les gousses ou bien mélange les graines décortiquées à du sable et de la cendre
de bois avant de les mettre dans un petit grenier ou dans un canari, ou bien encore les entrepose
avec des rameaux de Sésame noir (Hyptis sepigera) qui est un puissant insectifuge. LEPIGRE, en
1965, estimait à 40 % les dégâts causés par les insectes comme les apions et les bruches. TI a ainsi
préconisé l'utilisation du lindane et de fumigants pour stocker les graines. AMUTI et LARBI, plus
récemment (1981), ont évalué les pertes de graines causées par les insectes à 5,1 %.
3.4. Ethnobotanique
3.4.1. Usage alimentaire
De façon générale, la Lentille de terre est consommée pendant la saison pluvieuse. c'est-à-dire
pendant la période où les greniers sont vides.
12

---

CHEVALIER (191Oa) signalait qu'au Dahomey (Bénin) seuls les chefs en consomment; il est
absolument interdit aux femmes d'en consommer.
Chez la plupart des ethnies qui la cultivent encore, la consommation se fait sous la forme de
graines cuites à l'eau salée; une fois l'eau résorbée, les graines peuvent être consommées avec du
beurre de karité (Butyrospermum paradoxum) ou bien écrasées en une pâte qui est, soit
consommée directement avec du beurre, soit frite en beignets.
Outre ces mets, chez les Bwaba, il existe une spécialité préparée d'une autre façon: les graines
sont trempées dans de l'eau puis écrasées à la meule ; la pâte est ensuite pétrie avec de jeunes
feuilles broyées de Haricot (Vigna unguiculata) additionnées de potasse. Les boulettes de ce
mélange c~ites à la vapeur, peuvent se consommer avec du sel, du piment et du beurre de karité.
Les Bobofing préparent du couscous avec de la farine de graines écrasées mélangée à celle du
Sésame (Sesamum indicum) ou à de la farine des graines d'Arachide ou encore à du Fonio
(Digitaria exilis).
La partie aérienne de la plante est utilisée comme fourrage sec pour l'alimentation du bétail.
3.4.2. Pharmacopée
L'eau de cuisson des graines de la variété noire, consommée tiède, soigne la diarrhée et autres
maux de ventre.
li semble que la consommation régulière des graines bouillies pennet de traiter l'épilepsie.
Selon AMUTI (1980), la poudre de graines sèches mélangée avec de l'eau ou avec de la bière
de mil locale, est utilisée comme émétique dans les cas d'empoisonnement.
La haute teneur en fibres de la graine est remarquable, 6,1
% selon le NATIONAL
RESEARCH COUNCIL (1979), 10,3 % selon OBASI et EZEDINMA (1991), parce que l'on sait
depuis peu-qu'une forte teneur en fibres dans le régime alimentaire est associée à une faible teneur
en lipides dans le sang et une faible incidence d'artériosclérose (OBASI et EZEDINMA, 1991).
3.4.3. Croyances et légendes
Dans le pays Bwaba, il semble que toute recette financière faite à partir de la vente des graines
de la Lentille de terre soit le point de départ de la richesse. Une graine de Lentille de terre ayant
échappé à la cuisson et détectée au moment du repas est conservée pieusement, car elle aurait un
effet protecteur (BOGNOUNOU, 1990, communication personnelle).
Par ailleurs, les graines font l'objet d'utilisation rituelle. BOGNOUNOU signale dans ses notes
que les graines de Lentille de terre mélangées avec d'autres graines (Sésame, Haricot, Maïs et
Fonio) sont déposées sur la tombe des lépreux après leur enterrement et recouvertes d'un morceau
de calebasse. La calebasse est écrasée par la suite. Ce rite conjurerait les maléfices notanunent les
mauvaises récoltes pour les personnes ayant participé à l'enterrement. Au nord du Ghana, les
graines bouillies sont le seul repas servi aux enfants lors des derniers rites funéraires de leur mère
(AMUTI, 1980).
13

---

Au Bénin, les graines de Lentille de terre constituent un des mets préférés des prêtres du
Vaudou (MERGEAI, 1993).
11 Y a bien d'autres utilisations rituelles mais il est très difficile d'en pénétrer le secret, de savoir
pourquoi la plante est utilisée rituellement et quel est son effet Ceci n'est d'ailleurs pas particulier
au Burkina. En effet les hommes du terroir ne sont pas prêts à livrer leurs pratiques au premier
venu.
Dans la Province de Mouhoun (ouest du Burkina), le village de Bonkoumon (près de Ouakara)
tire son nom de la Lentille de terre parce qu'un homme a sauvé d'une grande famine de
nombreuses
personnes
pour
l'avoir
cultivée
(BOGNOUNOU,
1990,
communication
personnelle).
4. DISCUSSION ET CONCLUSION
11 est difficile de savoir à quelle époque la plante a été introduite au Burkina Faso mais
NISHITANI (1989) estime qu'elle a été cultivée pour la première fois au 190 siècle au Ghana, pays
voisin.
L'étude ethnobotanique de Macrotyloma geocarpurn a permis de constater sa régression
progressive dans le temps et dans l'espace au Burkina et certainement ailleurs. 11 est certain qu'au-
delà du fait que la graine ait une haute valeur nutritive, l'abandon progressif de son exploitation
constitue une lourde perte dans le patrimoine universel. 11 est urgent que les agronomes, les
généticiens et autres spécialistes de l'environnement à travers les organismes de recherche ou de
production animale et végétale, entreprennent un travail de réhabilitation des espèces animales et
végétales en voie de disparition car beaucoup de ces espèces sont menacées d'érosion génétique.
La préservation de la diversité biologique doit désormais occuper une place importante dans les
programmes sur l'environnement et la production. En effet, la biodiversité a une importance
capitale pour les sociétés humaines. Entre autres raisons de son importance, elle est à l'origine
d'informations et d'autres apports fondamentaux pour la biotechnologie; elle permet l'amélioration
des variétés existantes dans la culture et l'élevage ainsi que la mise au point de nouvelles variétés
(fOBEY, 1996).
Toutefois, il est important de faire une distinction entre les plantes dont la culture a été
progressivement abandonnée sur le territoire burkinabé et qui y persistent à l'état sauvage - cas du
Sésame noir - et les plantes réellement en voie de disparition parce qu'il n'existe pas de forme
spontanée dans nos régions - cas de la Lentille de terre. 11 existera toujours des possibilités de
récupérer les premières plus tard ce qui n'est pas le cas pour les secondes. Le déclin de la culture
de la Lentille de terre est donc préoccupant parce que sa forme spontanée se fait de plus en plus
rare même si certains auteurs signalent son existence au Cameroun (HEPPER, 1963) et en
République Centrafricaine (TISSERANT, 1953). Dans le contexte économique actuel et l'état de
malnutrition au Burkina et dans bien d'autres pays de l'Afrique de l'Ouest, il importe de
revaloriser sa culture en développant son utilisation puisque la plante s'adapte très bien aux
conditions climatiques de cette région du globe.
14

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CHAPITRE 2
FRUIT ET GERMINATION DE LA GRAINE

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CHAPITRE 2
FRUIT ET GERMINATION DE LA GRAINE
1. CARACTÈRES GÉNÉRAUX
Macrotyloma geocarpum produit en terre des gousses discoïdales de 7 à 9 mm de diamètre ou
oblongues-falcifonnes de 13 à 30 mm de long sur 7 à 10 mm de large (CHEVALIER, 191Oa).
Selon les variétés, une plante peut porter 20 à 50 gousses (CHEVALlER, 1933 ; OBASI et
EZEDINMA, 1991). La coque de la gousse est mince, coriace, rugueuse en dehors et renfenne
une ou deux graines de 6 à 9 mm de long sur 4 à 5 mm de largeur médiane.
La distinction des différentes variétés de Macrotyloma geocarpwn a été faite à partir de la
couleur des téguments de la graine (lITA, 1979). La graine possède un hile petit, linéaire-oblong,
blanchâtre (CHEVALIER, 1933) avec ou sans halo. C'est dans la partie supérieure (bombée) du
plus grand axe du hile que se trouve le micropyle.
2. ANATOMIE DE LA GRAINE
L'étude anatomique de la graine a consisté en des coupes de son enveloppe et de l'apex de son
._~
embryon. Elle a eu pour but de déceler les éléments constitutifs de l'embryon qui pennettraient de
prévoir l'architecture de la plantule. La classification variétale étant basée sur la couleur de
l'enveloppe, il était également nécessaire d'en faire l'étude anatomique.
2.1. Historique
La graine est le moyen de dissémination de la plupart des espèces végétales. De ce fait, elle doit
être protégée des conditions environnementales défavorables à sa germination. C'est pourquoi les
graines sont dotées d'enveloppes protectrices d'épaisseur et de couleur différente selon les
espèces. Ces enveloppes les rendent imperméables ce qui favorise leur donnance (QUINLIVAN,
1971). La dormance marque une période de quiescence qui permet à la graine de traverser sans
heurt les mauvaises saisons. Son imperméabilité est fonction de la teneur en eau ou de son
humidité relative (HOPKINS et al., 1947; NAKAMURA, 1962).
Mais avant tout chez les Légumineuses, c'est la structure et la composition des enveloppes qui
est à la base de l'impennéabilité de la graine. Il a été démontré que dans le tégument c'est la couche
palissadique qui, de par sa teneur élevée en subérine et en cutine, est responsable de
16

---

l'imperméabilité (CAVAZZA, 1950). Chez le Soja, CARLSON (1973) estime que les cellules
cutinisées de la couche palissadique étant impennéables aux gaz, les échanges entre embryon et
milieu extérieur se font au niveau du hile.
L'anatomie de l'embryon des légumineuses varie beaucoup. C'est pourquoi, BAUDET (1974)
a introduit le critère d'études blastogéniques des Papi/ionaceae-Phaseo/eae pour une meilleure
classification des espèces au sein de la tribu. L'embryon des Légumineuses se compose de deux
cotylédons, d'une radicule et d'une gemmule. Chez le Soja, l'apex de l'embryon présente deux
feuilles simples opposées avec chacune une stipule à la base (CARLSON, 1973). Selon le même
auteur, les feuilles primordiales sont initiées 14 jours après fécondation alors que les primordiums
des feuilles trifoliolées sont différenciées 30 jours après fécondation. L'étude du développement de
l'ovule chez le Pois de terre a pemùs à NISHITANI (1979) de voir apparaître 5 primordiums
foliaires 70 jours après l'anthèse.
2.2. Méthodes d'étude
2.2.1. Découpage et montage du tégument
Les graines sont imbibées pendant 24 heures pour ramollir les enveloppes. Les coupes sont
faites à main levée à l'aide d'une lame de rasoir et de moelle de sureau. Les échantillons sont
d'abord plongés dans l'eau de Javel à 48° diluée à 20 % pendant 3 minutes. Après lavage, les
pièces sont montées entre lame et lamelle dans une goutte d'eau distillée. Les photographies sont
faites sous microscope optique au grossissement 10 x 10.
2.2.2. Confection des coupes d'embryon
Les embryons, débarr~ssés de leurs cotylédons et de leur radicule, sont prélevés sur les graines
et mis pendant 50 mn dans un fixateur composé d'un tampon phosphate pH 6,8 à 0,2 M (3 vol.),
de glutaraldéhyde à 25 % (1 vol.) et d'eau distillée (8 vol.) pour ajuster la pression osmotique. Les
embryons sont ensuite lavés pendant 2 heures avant d'être mis dans l'alcool éthylique à 70 % pour
conservation.
La déshydratation des échantillons est faite dans des bains d'alcool de degrés croissant jusqu'à
100°.
Les échantillons déshydratés sont ensuite plongés dans des mélanges de concentrations
croissantes en résine spur :
- résine spur (1/2) + alcool éthylique à 100° (1/2)
- résine spur (2/3) + alcool éthylique à 100° (113)
- résine spur pour inclusion finale de chaque embryon
17

---

-~~------ radicule
-+----:.-~-~__- - - - - - hypocotyle
L_--=~:-\\__::::::::::::::::=~- feuilles primordiales
. . . _ - - - - - hile
-
...........- - - - cotylédon
~----tégument
.........
lmm
Fig.' .Vue d'ensemble de l "embryon in situ d'une
graine imbibée pendant 2' heures.

---

Les inclusions sont conservées dans l'étuve à 70°C pendant 8 à 10 h pour polymériser la résine.
Les coupes de l'embryon inclus sont faites longitudinalement ou transversalement à
l'ultrarnicrotome et sont d'une épaisseur de 1 Ilm. Elles sont ensuite déposées sur une lame et
l'ensemble est placé sur une plaque chauffante à 70°C pendant 15 à 20 s. C'est au cours de ce bref
chauffage qui ramollit la résine qu'on dépose sur les coupes une goutte de bleu de toluidine pour
les colorer.
Comme dans le cas des enveloppes, les photographies sont faites sous microscope optique au
grossissement 10 x 10.
2.3. Résultats
2.3.1. Le tégument
Après imbibition, l'épaisseur du tégument est d'environ 200 Ilm. Il recouvre entièrement la
graine sauf dans la région du hile où il est interrompu et relayé par un autre type d'enveloppe. Le
tégument se divise en trois parties: l'épiderme, l'hypoderme et le parenchyme (Planche la).
L'épiderme comprend deux couches de cellules palissadiques très serrées. Ces cellules sont
allongées suivant un axe perpendiculaire à la surface de la graine. L'épiderme est extérieurement
recouvert par la cuticule.
L'hypoderme présente une simple couche de cellules à parois très épaisses.
Le parenchyme comporte cinq à sept couches de cellules à parois minces. Sa partie profonde est
constituée de cellules fortement comprimées.
Le tégument de la variété que nous avons utilisée est apparemment noir mais après une courte
immersion (2 h) l'eau prend une teinte mauve. Cette constatation nous a fait caractériser la graine
de mauve foncé (Planche lb).
2.3.2.
L'embryon
Les différentes parties de l'embryon sont la radicule, l'hypocotyle et la gemmule pourvue de 2
longues feuilles primordiales et logée entre les cotylédons (Fig. 1).
A la loupe binoculaire, la radicule longue de 4 à 5 mm court le long des bordures extérieures
des 2 cotylédons. Sa pointe se termine juste sous le micropyle par lequel elle apparaîtra après la
germination.
La gemmule en elle-même mesure environ 1 mm et comporte 2 feuilles primordiales de 4 à
6 mm de long plaquées sur la face interne de l'un des cotylédons. A la base des deux pétioles
opposés, au. niveau du nœud, se trouvent deux stipules opposées mais dans un plan
perpendiculaire à celui formé par les pétioles. L'observation microscopique montre que dans la
graine, la gemmule présente déjà 1 primordium foliaire (planche le, d et e) représentant la première
future feuille trifoliolée avec ses deux stipules. Chaque feuille émergera avec ses deux stipules à la
base et, décomposée en 2 + 1 folioles portant chacune respectivement sa ou ses stipelle(s) au
moment de la croissance bien après la germination.
18

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2.4. Discussion
Chez les Légumineuses, le tégument interne de l'ovule est résorbé pendant la maturation de la
graine (BRANDZA, 1891).
L'épaisseur du tégument étant presque unifonne, les différentes couches cellulaires le sont
également sauf au niveau du hile où apparaît seulement le tissu parenchymateux de l'épiderme
interne. Dans la graine de Soja, ce tissu parenchymateux est fonné de trois couches distinctes dans
la région du hile (CARLSON, 1973).
L'impennéabilité des enveloppes de la graine à l'eau est généralement une caractéristique des
Légumineuses (QUINLIVAN, 1971). Le même auteur cite certains chercheurs qui ont démontré
que l'impennéabilité des graines est due à la déshydratation de la graine durant les derniers stades
de sa maturation et d'autres affinnent que c'est l'aridité de l'environnement qui serait en cause.
Mais de toute évidence, l'impennéabilité des graines à l'eau se ramène à la structure et à la
composition chimique du tégument notamment le tissu palissadique dont les parois cellulaires sont
imprégnées de subérine et de cutine (WATSON, 1948 in QUINLNAN, 1971).
C'est la pigmentation du tégument qui est actuellement le seul critère permettant une
différenciation des variétés traditionnelles (MERGEAI, 1993). La couleur varie du noir foncé sans
halo autour du hile au pourpre, gris, brun ou blanc crème (lITA, 1978). Selon CARLSON (1973),
la pigmentation du tégument de la graine de Soja est localisée dans la couche palissadique dont les
cellules possèdent des anthocyanes dans les vacuoles, de la chlorophylle dans les plastes et des
combinaisons diverses des produits dérivés de ces deux pigments. D'après BRANDZA (1891),
c'est au niveau du parenchyme interne que sont localisées ces cellules à tanin. Pour WESTPHAL
(1985), un tégument de graine intact est une barrière très efficace contre les invasions fongiques,
spécialement lorsque la pigmentation est forte. On voit l'intérêt qu'une telle affirmation peut
susciter dans la conservation des semences surtout dans nos régions où le mode de stockage est un
souci pennanent des paysans.
La gemmule de l'embryon de la graine mûre de la Lentille de terre, outre les deux feuilles
primordiales, présente 1 primordium foliaire qui correspond à la première feuille trifoliolée avec
ses deux stipules. Chez le Pois de terre, la gemmule présente 5 primordiurns de feuilles trifoliolées
(NISHITANI, 1989) sans oublier que cette espèce un peu particulière chez les Phaséolées possède
une paire de feuilles primordiales qui au lieu d'être simples sont trifoliolées.
2.5. Conclusion
Une étude comparée de l'anatomie des enveloppes des graines pennettra peut-être de faire
ressortir les différences qui peuvent exister au niveau cellulaire en fonction des variétés c'est-à-dire
de l'ornementation des téguments.
Dans l'embryon, le programme foliaire est établi de telle sorte que la première feuille trifoliolée
et ses stipules sont déjà initiées. Le problème sera de savoir si cette feuille néofonnée aura le même
rôle physiologique que la jeune feuille chlorophyllienne (voir Chap.V, § 4.3 : Modifications
expérimentales). Des coupes ultérieures du bourgeon apical de la plantule pennettront de savoir
comment fonctionne le méristème au cours du développement d'un pied de Lentille de terre.
19

---

3. GERMINATION
3.1. Introduction
Si l'on a beaucoup d'informations sur la morphologie de la graine de Lentille de terre, les
caractères physiologiques comme la germination sont par contre encore méconnus. C'est pourquoi
nous avons décidé de l'analyser de manière approfondie en testant la sensibilité des graines aux
facteurs de l'environnement plus particulièrement à l'influence des variations d'éclairement et de
température et de caractériser plusieurs paramètres tels que le temps moyen de germination, le
pourcentage de germination après hydratation ou non des graines et en fonction des variations de
température et d'éclairement
3.2. Historique
La graine de Macrotyloma geocarpum a fait l'objet de divers travaux sur le plan morphologique
(CHEVALIER, 1910a ; BOIS, 1927 ; VUll.LET, 1934 ; DUKE et al., 1977 ; AMUTI, 1980 ;
VERDCOURT, 1982 ; SMARTI, 1985 ; MERGEAI, 1993) et sur le plan biochimique
(CHEVALIER, 191Ob, 1933 ; DUKE et al., 1977; NATIONAL RESEARCH COUNCIL, 1979 ;
NISHITANI, 1989; OBASI et EZENDINMA, 1991 ; DAKORA et al., 1992).
La germination n'a été que très rarement prise en considération (VUILLET, 1934 ; AMUTI,
1980; OBASI et EZEDINMA, 1991) et encore de manière superficielle.
D'un point de vue général, diverses méthodes d'approche de la germination des graines ont été
proposées par plusieurs auteurs. Pour ne donner que quelques exemples qui ne forment
évidemment pas une liste exhaustive, nous citerons :
- définition physiologique de la germination (EVENARI, 1957) ;
-
germination et prétrempage (ROWLAND et GUSTA, 1977 ; BONNET, 1978) ;
gennination en fonction des conditions environnementales (ABBOTI, 1955 ; HARRINGTON,
1962; KOLLER, 1972; THOMPSON, 1973);
-
métabolisme des graines en germination (CONN et STUMPF, 1972 ; CHING, 1972
HARTMANN et KESTER, 1976) ;
-
méthodes de ramollissement des graines dures (CAVAZZA, 1950 ; QUINLIVAN, 1961) ;
- effets des substances chimiq~s sur la germination (EVENARI, 1949 ; BARTON, 1950 ;
MATHUR et al., 1971 ; LIN et BOE, 1972) ;
- dormance (ABBOTI, 1955; CÔME, 1967).
On sait seulement que sur les quatre schémas de germination qui existent chez les Phaseoleae
(BAUDET, 1974), la germination de la graine de la Lentille de terre est épigée. La porte est donc
ouverte à une étude approfondie de la germination de cette légumineuse qui présente un réel intérêt
nutritionnel.
20

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3.3. Matériel et méthodes
3.3.1. Choix des graines
Les graines retenues pour les essais de gennination sont de couleur mauve foncé (Planche lb).
Dans un premier temps, les graines sèches sont triées de visu pour éliminer celles qui sont
attaquées par les bruches, celles qui sont déformées, celles qui sont de trop petite taille (diamètre
transversal inférieur à 3 mm pour une longueur inférieure ou égale à 4 mm) et celles qui ont un
tégument rouge ou rosâtre parce qu'elles n'ont pas atteint leur maturité.
La deuxième sélection est faite au moment de la pré-imbibition. En effet, les graines
défectueuses sont celles qui flottent sur l'eau. Ainsi, bien qu'apparemment en bon état, elles sont
soit vides, soit poudreuses à l'intérieur parce que rongées par des insectes.
Dans le cas. de l'imbibition, il y a une troisième sélection qui permet d'éliminer les graines dures
qu'on reconnaît facilement parce qu'elles ne changent pas de volume.
3.3.2. Prétraitement
Avant d'être mises en germination les graines sont plongées pendant 15 mn dans de l'eau de
Javel à 48° diluée à 25 %.
Suite à ce traitement désinfectant, deux lots ont été constitués. Dans le premier cas (traitement
A), les graines sont directement mises à germer. Dans le second (traitement B), les graines sont
immergées dans l'eau du robinet pendant 3 h avant d'être déposées sur la vermiculite.
L'immersion dans l'eau de Javel marque le temps 0 de la germination.
3.3.3. Protocoles expérimentaux
Nous disp~sons de deux salles de culture, l'une à éclairement continu (40 W.m-2), à
température constante 25 ± IOC avec une hygrométrie relative de 60 ± 5 %, l'autre à alternance
quotidienne d'éclairement (14 h de lumière (30 W.m-2) suivies de 10 h d'obscurité) à température
variable (25°C J/19°C N) et à hygrométrie variable de 60 % ± 4 le jour à 64 % ± 4 la nuit. Les
graines de chaque essai sont mises en germination sous 4 conditions possibles:
Conditions
Eclairement
Température
expérimentales
1
alterné
variable
II
continu
constante
III
obscurité
variable
N
obscurité
constante
21

---

Lors de chaque essai, les graines sont mises en germination dans de la vermiculite humide
contenue dans des boîtes de Pétri placées dans 4 bacs (un par condition expérimentale). Dans
chaque bac, ont été placées 4 boîtes de Pétri (4 lots) contenant chacune 25 graines et dans chaque
salle, l'un des bacs est fermé par une plaque de verre tandis que l'autre est fermé d'un couvercle
opaque pour créer les conditions d'obscurité totale.
Sont considérées comme germées, les graines dont la radicule a percé le tégument (EVENARI,
1957). Chez cette variété noire, la radicule de couleur blanche est particulièrement visible lors de
son apparition hors des téguments. Au cours de la germination, les téguments, tout en se
ramollissant, perdent leur colorant qui teinte la vermiculite.
Le comptage des graines germées débute dès qu'au moins une graine du lot a germé. Pour les
lots soumis à l'obscurité totale, le comptage des graines germées est réalisé en lumière verte.
3.3.4. Traitement de données
Le traitement des données a été fait par ordinateur avec le Programme STAT VIEWTM II. Dans
ce programme, deux méthodes ont été retenues:
- la méthode descriptive qui revient à calculer les paramètres de position et les paramètres de
dispersion ;
la méthode d'analyse de variance qui consiste à comparer les moyennes de différents traitements
pris deux à deux à chaque heure de comptage pour une erreur de 5 %. C'est le modèle croisé. Il
s'agit de faire ressortir la plus petite différence significative qui consiste à rejeter l'hypothèse
d'égalité des moyennes d'un couple chaque fois que la différence entre les moyennes est
supérieure ou égale à une certaine valeur de la variable de STUDENT. De nombreux auteurs
ayant proposé différents modèles, il n'a été retenu que la méthode de FISHER et celle de
SCHEFFE. Selon DAGNELIE (1988), la méthode de SCHEFFE "peut éventuellement être
substituée à la méthode de la plus petite différence et, même, à d'autres méthodes telle que celle
de NEWMAN et KEULS".
Les temps moyens de germination ou vitesses de germination ont été calculés selon la formule
suivante (HARRINGTON, 1962; CÔME, 1967):
NITI+N2T 2+.... ·.. ·.. +NnTn
T~ == -------------------------------------
NI+N2+...... ·.. · Nn
NI == nombre de graines germées au temps Tl
N2 == nombre de graines germées entre Tl et T2
3.4. Résultats
Avant la mise en germination la teneur en eau des graines était de 12,1 %.
22

---

100
90
80
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70
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Temps de germination
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1
2
3
4 Numéro du lot
. (répétition)
F..3:TrIllt......t A.Tempe mo,.,. de sa.mlMtlon . . gr.lne. de "'crotylom•
. ....,..." , . r. .tltlon HUe ... concltlone ex~rlment.l. . I,H," etlV

---

Eclairement
1'" variable
alterné
D
Eclairement
TO constante
continu
m Obscurité totale
TO variable
IV
Obscurité totale
TO constante
3.4.1. Traitement A sans imbibition
La gennination des graines commence 19 h après le temps 0 et se tennine 49 h plus tard. Celles
qui ne gennent pas sont pour partie des graines contaminées par des moisissures (4,75 %) et pour
partie des graines dures (9,5 %), c'est-à-dire des graines dont les enveloppes soni impennéables à
l'eau.
Les radicules des graines semées en conditions d'éclairement continu et température constante
verdissent à partir de 64 h après mise en germination.
Le tableau III présente le nombre de graines germées dans chaque répétition aux différentes
heures de comptage dans les quatre conditions expérimentales. Le maximum de graines, soit 71 à
84 %, genne entre 23 et 45 h après le temps 0 ; le reste des graines germe soit entre 19 et 23 h, soit
après 45 h.
Les graphiques du pourcentage de germination en fonction du temps (Fig. 2) montrent que,
dans les conditions II et N,les graines germent plus tôt que dans les conditions 1 et III. En effet,
21 h après le début de la germination soit 40 h après le temps 0, les pourcentages dans les milieux
n et IV demeurent les plus élevés: 1 (70 %), n (75 %), l i (59 %), IV (79 %). Les milieux n et IV
ont en commun la constance de la température alors que dans les deux autres il y a variation de
température. Donc la variation de température entre 25 et 19°C semble retarder la germination des
graines alors que le maintien de la température à 25°C est favorable à une apparition précoce de la
radicule.
Cette constatation est confmnée par la représentation graphique des temps moyens de
germination (Fig. 3). Les temps moyens de n et N sont voisins et sont plus courts que ceux des
milieux 1 et III. L'infériorité des temps moyens de II et N par rapport à 1 et ln s'explique par
l'étalement de la germination dans les seconds cas (49 heures) alors que dans les premiers cas la
germination s'effectue plus rapidement.
Pour une vue plus globale des résultats, le tableau N présente les moyennes, les écarts-types,
les variances et les coefficients de variation en fonction du temps par traitement. Les moyennes des
lots des conditions 1 et nI sont inférieures à celles des conditions II et IV, jusqu'à 27 h après la
mise en germination (temps 0) parce que sous les deux dernières conditions la germination des
graines est plus précoce. La réduction du nombre de graines qui gennent vers 68 h se traduit par
un abaissement progressif du coefficient de variation dans tous les milieux. Le coefficient de
variation étant un paramètre de dispersion relative, il est admissible qu'il soit d'une faible valeur
vers la fm de la germination car les nombres de graines germées sont de moins en moins
dispersés, c'est-à-dire que l'écart entre les nombres de graines des 4 milieux se réduit
sensiblement.
24

---

tw~,,"""""" ....."·,'"_.,,,...._',"'·_'"'...·"""~.,.i "'~.,~.' ..,.,,""\\l'iw~, ..,,; _~_', .;,;.. _..+,.,.•;.~._.ol..~" ...,."""_.,"'''llo;;;.'''•.-'''."''',,...~;•..,...~.....liI'_·",..",~,~_:.. ...........~.".,',.,.... ','.'...:~~"',,..;,;;;...:"",",:i'-,'~ ••~.,."",..~"..."."l.oo"',' ......~~.......... j ....,.~'....,....:."~, ........<,,,',,~"',,..'",.~.;<~\\; ,,....;r.,..•._ ....·........"".l,.......,'.,-._
Tableau In. Traitement A. Nombre de graines germées/25 à différentes heures après mise en germination dans les 4 conditions en 4 répétitions (lots) suivi des
temps moyens (Tm) de germination par lot dans chaque condition.
Conditions
lA
nA
DIA
IVA
expérimentales
Répétitions Lot 1
Lot 2
Lot 3
Lot 4
Lot 1
Lot 2
Lot 3
Lot 4
Lot 1
Lot 2
Lot 3
Lot 4
Lot 1
Lot 2
Lot 3
Lot 4
Temps
19 h
0
0
0
0
4
8
7
8
0
0
0
0
5
3
5
5
23h
6
5
1
11
9
9
15
14
5
4
7
3
10
8
15
13
27 h
11
14
8
15
14
14
20
19
8
7
9
4
16
17
16
15
4S h
19
19
17
24
18
18
22
21
17
18
17
19
23
21
19
21
48h
22
20
20
24
20
18
22
22
17
18
18
22
23
21
19
21
68h
23
22
22
24
20
19
22
22
20
21
21
23
23
21
19
21
Tm germination 36h44' 34h51' 4Oh46' 31h54' 30h06' 29h22' 24h38' 25h35' 4Oh15' 41h31' 39h22' 42h44' 29h52' 28h19' 25h37' 28h42'
(h et mn)
N
Ul
Tableau IV. Traitement A. Paramètres statistiques (moyenne = M ; écart-type = cr; variance = S2 ; cœfficient de variation en % = V) de la gennination de
graines de Maerotyloma geocarpum en fonction du temps dans les conditions l, II, nI et IV.
Conditions
lA
DA
DIA
IVA
expérimentales
Paramètres
M
cr
82
V
M
cr
82
V
M
cr
82
V
M
cr
82
V
Temps
après pré-
imbibition
19h
0
0
0
-
6,75
1,89
3,58
28,04
0
0
0
-
4,50
1
1
22,22
23h
5,75
4,11
16,92
71,53
11,75
3,20
10,25
27,25
4,75
4,71
2,92
35,95
11,50
3,11
9,67
27,04
27 h
12
3,16
10
26,35
16,75
3,20
10,25
19,11
7
2,16
4,67
30,86
16
0,82
0,67
5,10
4S h
19,75
2,99
8,92
15,12
19,75
2,06
4,25
10,44
17,75
0,96
0,92
5,39
21
1,63
2,67
7,78
48h
21,50
1,92
3,67
8,91
20,50
1,92
3,67
9,34
18,75
2,22
4,92
Il,83
21
1,63
2,67
7,78
68h
22,75
0,96
0,92
4,21
20,75
1,50
2,25
7,23
21,25
1,26
1,58
5,92
21
1,63
2,67
7,78
~f'!i"'!'<':~""""",~;"",",."""~':"l",,",,,-,..,_""It';""<1W""I_'''',>J'II"~i1''1~'L'!'l'lI,$''~
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---

Tableau V. Traitement B. Nombre de graines gennées/25 à différentes heures après mise en germination dans les 4 conditions en 4 répétitions (lots) suivi des
temps moyens (Tm) de germination par lot dans chaque condition.
Conditions
lB
DB
DIB
IVB
expérimentales
Répétitions Lot 1
Lot 2
Lot 3
Lot 4
Lot 1
Lot 2
Lot 3
Lot 4
Lot 1
Lot 2
Lot 3
Lot 4
Lot 1
Lot 2
Lot 3
Lot 4
Temps
après pré-
imbibition
23h
1
0
1
0
2
0
o .
1
0
0
2
5
4
5
8
27 h
5
6
10
6
1
4
0
5
5
6
7
13
13
15
13
18
45h
20
18
22
22
19
22
12
17
22
22
21
23
18
18
23
23
48h
23
22
22
23
19
22
12
19
22
22
22
24
19
20
23
23
68h
25
23
23
23
24
25
15
23
24
24
25
24
21
24
25
24
Tm germination 43h26' 41h39' 38h1O' 4Oh15' 49h02' 44h33' 49h36' 45h20' 43hOO' 42h25' 42h50' 35h02' 35h13' 37h1O' 36h40' 31h07'
(h et mn)
Tableau VI. Traitement B. Paramètres statistiques (moyenne =M ; écart-type = cr; variance =S2; cœfficient de variation =V) de la germination de graines de
Macrotyloma geocarpum en fonction du temps dans les conditions l, II, III et IV.
Conditions
lB
DB
nIB
IVB
expérimentales
Paramètres
M
cr
82
V
M
cr
82
V
1\\1
cr
S2
V
M
cr
S2
V
Temps
après pré-
imbibition
23 h
0,75
0,50
0,25
66,67
0,50
1
1
200
0,75
0,96
0,92
127,66
5,50
1,73
3
3i ,49
27 h
6,75
2,22
4,92
32,85
2,50
2,38
5,67
95,22
7,75
3,59
12,92
46,37 14,75
2,36
5,58
16,02
45h
20,50
1,91
3,67
9,34
17,50
4,20
17,67
24,02 22
0,82
0,67
3,71 20,50
2,89
8,33
14,08
48h
22,50
0,58
0,33
2,57
18
4,24
18
23,57 22,50
1
1
4,44 21,25
2,06
4,25
9,70
68h
23,50
1
1
4,26
21,75
1,70
2,89
7,80 24,25
0,50
0,25
2,06 23,50
1,73
3
7,37

---

ti
t
Eclairement
T" variable
alterné
D
Eclairement
T" œnstante
1
condnu
m
Obscurité totale
TOvarlable
1
IV
Obscurité totale
TOœnstante
1
1
La variance, tout comme l'écart-type, est faible en début et en fin de gennination mais quelques
heures après la germination, elle est maximale sauf dans le cas III à cause de la réduction du
nombre de graines germées.
3.4.2. Traitement B avec imbibition
Les graines ont germé à partir de la 23ème heure après désinfection. Comme au traitement A, la
gennination des graines saines s'est achevée à 68 h après désinfection (Tab. V).
Les graines non gennées représentent 7 % de l'ensemble soit 4 % de graines couvertes de
moisissures et 3 % de graines dures.
Le tableau V représente le nombre de graines germées dans chaque répétition aux différentes
heures de comptage dans les 4 conditions expérimentales. La germination maximale se situe entre
27 et 45 h après le temps 0 soit 70 à 82 % de graines germées en 18 heures.
Le pourcentage de gennination en fonction du temps dans chaque condition (Fig. 4) permet de
constater que dans les cas III et IV les graines germent plus tôt que dans 1 et II. En effet, 42 heures
après désinfection, les graines qui ont germé représentent 78 % dans les cas III et IV, 72 % dans le
cas 1et 61 % seulement dans le cas II.
La représentation graphique (Fig. 5) montre que le temps moyen de germination des lots en
condition II est nettement plus long que ceux des 3 autres conditions en particulier en condition IV.
Le temps moyen traduisant la précocité, on peut dire que la germination est plus précoce et plus
importante en condition IV que dans les autres conditions ou encore que la germination en
condition IV est plus étalée dans le temps.
A partir de ces résultats, on peut dire que l'obscurité (conditions III et IV) semble beaucoup
plus favorable à une gennination précoce que la lumière continue (milieu II) ou une alternance
d'éclairement lumière/obscurité (milieu 1) où la germination est plus tardive mais plus "groupée".
Le tableau VI récapitulant les moyennes, les écarts-types, les variances et les coefficients de
variation en fonction du temps de comptage, confirme les faits énoncés plus haut. Par les
moyennes des lots, le milieu IV est plus propice à la germination au cours des heures qui suivent le
début de la gennination, ensuite viennent les milieux III, 1 et II. Les valeurs très élevées des
coefficients de variation en début de germination témoignent d'une très grande dispersion entre les
nombres de graines germées des répétitions dans les conditions l, II et III.
26

---

100
90
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Temps de germination
en heures
FilA: Tr.ltement 8," ..,
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fonction du tempe
condItlona e.,-,rlment.le.(I,II,.,1V)
27

---

Légende
• lB
o ][B
mB
Â
b. IV
20
B
o:c
-----'I....-_ _- - - ' -
---'--
~
1
2
3
4 Numéro du lot
( répétition)
FIe-5:Tr8l'..,..nt a.Tempe mo,... ... germlMtlon d.. gr.lne. de -'CI'Otylom.
~oe..".""per r.....ltlon .oua ... concltlon. exlMrtment.l. . 1,11,11 etlV

---

Eclairement
TO variable
alterné
D
Eclairement
TO constante
continu
m
Obscurité totale
TO variable
IV
Obscurité totale
TO constante
3.4.3. Comparaison entre les traitements A et B
La germination démarre 4 h plus tôt dans le traitement A que dans le traitement B. Donc
l'hydratation des graines pendant 3 h a retardé de 4 h le début de leur gennination. Ce retard de
germination se maintient jusqu'à 27 h après le temps 0 par une différence importante entre les
moyennes de graines gennées dans le traitement A qui sont supérieures à celles du traitement B
sauf dans les conditions IlIA et illB où il y a égalité (rab. IV et VI).
L'analyse de variance a pennis de faire une comparaison entre les différentes conditions
expérimentales en fonction du temps (Annexes 1-1, 1-2, 1-3, 1-4, 1-5). Des 2 tests sélectionnés,
celui de SCHEFFE est le plus approprié car le test de flSHER tient compte des moindres
variations jusqu'à 68 h après le temps 0 alors que les écarts sont très faibles à cette heure-là. Cette
dernière méthode présente le risque de considérer une différence comme significative alors que les
nombres de graines germées de toute la population sont égaux ou très rapprochés entre eux. C'est
ainsi qu'à "la fm de la germination il ne devrait pas exister une différence notoire entre les 4
traitements puisque la presque totalité des graines a déjà germé à 48 h. li est donc indispensable de
considérer la méthode de SCHEFFE conune la plus réaliste car elle permet de réduire ce risque
d'erreur.
Le test-F de SCHEFFE montre par son analyse comparative que pour une erreur de 5 % la
plupart des différences significatives entre les divers traitements sont relevées de 23 à 27 h après le
temps O. Ce fait peut provenir du rapprochement de ces 2 horaires donc une preuve qu'il n'y a pas
eu grand changement sauf entre lA et lIB, entre lB et IVB, entre lIB et NB et entre IllA et NB où
la différence n'est pas significative à 23 h mais devient significative à 27 h après le temps O.
Dans un même traitement, il y a une nette différence entre :
- nA et IlIA à 23 et 27 h ce qui signifie en se référant au tableau III que l'association lumière
continue et température constante a un effet stimulateur sur la germination des graines
non imbibées avant semis;
- IlIA et IVA à 23 et 27 h : obscurité totale et température constante ont un effet
stimulateur sur la germination des graines non imbibées;
lB et NB à 27 h : obscurité totale et température constante sont favorables à la
germination des graines préalablement imbibées;
-
lm et NB à 27 h : obscurité totale et température constante sont favorables à la
germination des graines préalablement imbibées.
Ce qui semble intéressant dans la comparaison des 2 traitements c'est la différence qui peut
exister entre des conditions expérimentales identiques. D'un point de vue précocité de germination,
les graines des conditions lIA et N A germent plus tôt (soit à 19 h après le temps 0) que celles des
28

---

conditions nB et IVB qui ne commencent à genner qu'à partir de la 23ème heure. Les graines non
imbibées avant semis gennent donc plut tôt à la lumière continue ou à l'obscurité totale,
température constante que celles qui sont imbibées trois heures avant semis (Tab. In et V). La
seule différence significative relevée par le test de SCHEFFE se manifeste entre nA et lIB à 23 et
27 heures. Cela pourrait s'interpréter par le fait qu'en lumière continue et température constante
les graines ,non immergées avant semis gennent en plus grande quantité entre 19 et 27 heures après
semis que des graines immergées pendant 3 heures avant semis.
En résumé, une température constante de 25°C est favorable à une germination précoce
d'un plus grand nombre de graines, c'est le cas des conditions II et IV. Pour ce qui concerne
l'éclairement, ni le test de SCHEFFE, ni celui de FISHER n'ont révélé de différence significative
entre lIA et IVA. Par contre, ils ont montré une différence significative entre lIB et NB à 23 et 27
heures. Dans ce cas donc c'est l'obscurité totale qui convient à une gennination quantitative des
graines de Lentille de terre. Mais il faut avouer que les graines de Macrotyloma geocarpum sont
peu photosensibles par contre elles sont sensibles aux variations de température.
4. DISCUSSION
Les facteurs qui ont été mis en évidence dans cette expérience de germination sont l'imbibition,
le temps mis par les graines pour germer, le rôle de la température et de l'éclairement. Il existe bien
d'autres facteurs utilisés dans l'étude de la germination par plusieurs auteurs ; ce sont
essentiellement la longévité, la donnance, l'effet des substances chimiques. la liste n'étant pas
exhaustive. Les conclusions qui pourront être tirées de nos résultats ne peuvent donc qu'être
partielles dans l'attente d'une étude plus large où seront intégrés le maximum de facteurs.
Il est maintenant admis qu'il est nécessaire de désinfecter les graines avant semis afm de limiter
l'action des champignons. HARTMANN et KESTER (1976) proposent trois types de produits :
- les désinfectants qui éliminent les organismes indésirables présents à la surface de la graine;
- les désinfectants qui détruisent les organismes logés dans la graine elle-même;
- les produits de protection préservant les graines des champignons du sol ; ils peuvent être
utilisés avant ou après le semis.
Mais le traitement fongicide ne peut être utilisé conjointement avec une inoculation de
Rhizobium (WESTPHAL, 1985).
Le critère de choix a été la précocité de la gennination car s'il est vrai qu'une désinfection des
graines avant semis est nécessaire pour limiter l'action des champignons. il est également
indéniable .qu'une germination précoce évite le pourrissement des graines qui sont assez fragiles
même si par la suite cette germination s'accélère comme pour rattraper le "temps perdu".
Toutefois, il faut distinguer les graines qui sont préservées de la moisissure (du fait de la
désinfection) pouvant entraîner leur décomposition de celles qui sont mal fonnées et qui
pourrissent dès imbibition avant d'être colonisées par la moisissure.
29

---

Donc pour éviter la moisissure des graines saines, il est nécessaire de les désinfecter à l'eau de
Javel à 48° diluée à 25 % pendant 15 mn avant semis. Cette phase de pré-imbibition pennet
également le ramollissement des enveloppes des graines et l'élimination des graines défectueuses
qui auront échappé à une sélection antérieure car elles flottent à la surface du désinfectant. Selon
CÔME et TISSAOUI (in BONNET, 1978), la désinfection à l'eau de Javel permet aussi
l'élimination de certaines substances (de type phénolique par exemple) inhibitrices de la
gennination.
Comme la plupart des légumineuses, la Lentille de terre possède des graines dures. En effet,
malgré une sélection rigoureuse au laboratoire, on n'atteint pas 100 % de germination à cause des
graines dures et des graines mal fonnées qui sont indétectables par nos méthodes de tri. Pour faire
genner les premières, il faut ramollir les téguments par des méthodes artificielles (QUINLIVAN,
1971) mais les secondes ne genneront jamais.
Après désinfection, il est préférable de semer immédiatement les graines sans les immerger dans
l'eau parce qu'une longue hydratation retarde la germination et peut entraîner une détérioration de
la semence et réduire ainsi la gennination totale (BARTON, 1950). Chez quatre cultivars de
Féverole (Viciafaba L.) et quatre de Pois (Piswn sativum L.), le trempage a pour effet d'abaisser
significativement le pourcentage de germination et la croissance des plantules (ROWLAND et
GUSTA, 1977). Par contre, chez la Fève (Vicia faba L. cv d'Aguadulce), BONNET (1978) a
montré qu'un trempage assez long (16 heures) est nécessaire pour obtenir une bonne germination
(86 %). Les graines de Soja (Glycine max) supportent mal une imbibition par abaissement du
pourcentage de germination (Mll.,LET, 1980 - communication personnelle).
La température est peut-être le facteur le plus important qui régule la germination et contrôle le
développement des graines (HARTMANN et KESTER, 1976). Une température constante de
25°C favorise une gennination précoce des graines de Lentille de terre. Mais les auteurs ci-dessus
cités estiment que, chez un grand nombre d'espèces, une alternance journalière de température
stimule la germination des graines fraîchement récoltées. L'abaissement de la température durant la
phase d'imbibition affaiblit le pourcentage de germination de Vicia faba (ROWLAND et GUSTA,
1977). BONNET (1978) pense que le froid agit sur la germination en ralentissant l'hydratation des
tissus séminaux.
Enfin pour une gennination précoce, il faut semer les graines de Lentille de terre à l'obscurité. TI
a été démontré par HARTMANN et KESTER (1976) que la photosensibilité des graines,
importante juste après la récolte, tend à disparaître avec le séchage. Mais la photosensibilité varie
également avec la température. La stimulation lumineuse ne se produit pas à des températures
élevées de l'ordre de 24°C selon TOOLE et ses collaborateurs (1955).
5. CONCLUSION
Les éléments favorables à la germination mis en évidence par ces deux expériences à savoir la
température d'environ 25°C et l'obscurité sont à peu près confonnes aux conditions naturelles
d'hivernage où le semis se fait en terre donc plus ou moins à l'obscurité pour des températures
30

---

journalières oscillant autour de 25°C en Juin et Juillet WESTPHAL (1985) recommande, dans des
conditions de sol chaud et sec, de semer les graines de Légumineuses à des profondeurs allant
jusqu'à 7,5 cm dans les cas de sols légers et allant de 2,5 à 5 cm dans les sols lourds pour protéger
la graine de la dessiccation et pour éviter qu'elle ne genne après de légères averses. Sous les
climats tropicaux, l'accent devra être mis sur la précocité de la germination parce que les pluies
sont de plus en plus espacées sinon rares depuis ces 20 dernières années. Une rupture d'humidité
du sol entre la 19ème et la 45ème heure après semis pourrait être fatale à une bonne germination
surtout quand on sait que sous les tropiques une rupture d'humidité s'accompagne généralement
d'une augmentation considérable de la température du sol. Par contre, si la rupture intervient après
cet intervalle de temps le pourcentage de germination diminuerait mais au moins une grande partie
des graines aura déjà germé soit plus de 70 %.
La réaction des graines aux différentes conditions expérimentales confirme l'origine tropicale de
Macrotyloma geocarpum et donc de sa grande adaptabilité à cet environnement climatique.
31

---

CHAPITRE 3
ARCHITECTURE DES AXES DE LA PLANTE

---

CHAPITRE 3
ARCHITECTURE DES AXES DE LA PLANTE
1. INTRODUCTION
Si beaucoup d'auteurs ont décrit la morphologie générale de la Lentille de terre (HARMS,
1908; CHEVALIER, 1910a et 1933 ; PELLEGRIN, 1923 (sur la fonne sauvage) ; BOIS, 1927 ;
RIVALS, 1953 ; DALZIEL et al., 1955; HEPPER, 1963 ; MARÉCHAL et BAUDET, 1977 ;
DUKE et al., 1977 ; AMUTI, 1980 ; VERDCOURT, 1982 ; SMARTT, 1985 ; MERGEAI,
1993), jusqu'à nos jours l'étude détaillée de l'architecture n'a fait l'objet d'aucun travail de
recherche.
La Lentille de terre, au cours de son développement, passe par différents stades
morphogénétiques qui font que la plante présente une architecture assez singulière. Une
description précise de cet échafaudage au niveau de la tige principale, de ses entre-nœuds et de ses
ramifications est nécessaire avant d'entreprendre l'étude morphologique des autres appendices
caulinaires et l'étude expérimentale qui devraient conduire à expliquer sa genèse. Cet ensemble de
résultats facilitera certainement un travail ultérieur éventuel des généticiens.
Le système racinaire qui somme toute ressemble à celui d'autres légumineuses géocarpiques
comme le Pois de terre, l'Arachide, a déjà été décrit par STAPF (1912), CHEVALIER (1933) de
même que son mode de nodulation par DAKORA et ses collaborateurs (1992) puis
BLUMENTHAL et STAPLES (1993). Il n'est donc pas nécessaire d'y revenir.
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES
La variété utilisée est la variété à graines de couleur mauve foncé à hile blanc sans halo.
2.1. Nature du sol expérimental
Le sol mis dans les pots se composait de :
-3n de terre de bruyère
-3n de tourbe améliorée KTS2
- ln de sable à grains moyens
Afin de révéler la présence éventuelle d'un Rhizobium pouvant infecter le système racinaire des
plantules, le sol composé n'a pas été stérilisé.
33

---

Pour mesurer le pH du sol, on procède de la manière suivante:
-
peser 10 g de terre tamisée à 2 mm dans un bécher
- ajouter 25 ml d'eau distillée
- agiter puis laisser reposer 1 heure
- étalonner le pH-mètre à l'aide de solutions tampons pH4 et pH7
- mesurer le pH du sol préparé
Le pH du sol doit être compris entre 5,9 et 6.
2.2. Conditions de serre (Besançon)
Les cultures ont été faites sous serre tropicalisée avec une hygrométrie comprise entre 60 et
90 % pour des températures oscillant entre 1go et 27°C, les plus basses températures étant
enregistrées la nuit et une partie de la matinée. Les pieds sont repiqués dans des pots de 25 cm de
diamètre sur 22,5 cm de hauteur contenant le sol expérimental décrit en 2.1 qui sont déposés sur
des tables de 1,20 m de haut. L'arrosage est fait trois fois par semaine. La plupart des expériences
ont été réalisées pendant l'été et l'automne. La luminosité solaire tamisée par les plaques de verre
transparent recouvrant la serre atteignait 330 W.m-2 à son maximum.
2.3. Conditions naturelles tropicales (Ouagadougou)
Les cultures sont faites tous les ans dans le Jardin de la Faculté des Sciences dans des planches
dont le sol a été engraissé par du fumier de mouton. En culture de contre-saison, les plantes sont
arrosées deux fois par jour (le matin et en fin d'après-midi) en raison du manque de pluies avec
des températures oscillant entre 25 et 42°C.
Espacements et interlignes sont de 40 cm soit une densité de 62500 pieds à l'hectare.
2.4. Conditions contrôlées
Les graines sont mises à germer dans un bac contenant de la venniculite humide. Après
gennination, les plantules âgées de 10 jours sont repiquées dans des pots de 25 cm de diamètre sur
22,5 cm de haut contenant le sol expérimental décrit en 2.2 et déposés sur des tables métalliques à
1,35 m de la source lumineuse.
Les conditions climatiques de la salle de culture sont les suivantes:
- éclairement: 14 h de lumière (235 W.m-2) assurées par des lampes de 400 W et 10 h d'obscurité
- tempéra~ : 25 ± 1°C le jour et 19 ± 1°C la nuit
- Humidité relative: 70 ± 5 %.
Les plantes sont arrosées à l'eau du robinet tous les 3 jours.
34

---

FP1
FPI
----1
--- -~'--------C
---------h
PI anlule de 2' jours
_______ r
Chaque feuille lrifoliolée est munie de
2 stipules
,
• Chute des feuilles cotylédonnaires
• Apparllion de ftuRles lrifololiées 1FT)
Plantule de 18 jours
sur des entre·noeudt Irès courts.
7 jours
FP
Planlule de 18 jours
Z: apparilion d'unefeuille
1: légumenls
la jours
simple à l'aisselle d'une
FP,: première paire de
c : cotylédons
FP :feuilles primordiales
d... feuill... colylédonnaires
feuales épicol ylées
h: hypOcotyle
(simples el opposées
FC1: feuilles cotylédonnaires
r : radicule
au 2~ noeudl
~c=w
Il.t.
ApparitiOn de bOutons floraux Cll.q
31 jours
Plantule de 37 jours
'9 jours
Figure 6.
Les étapes morphogénétiques les plus importantes de la gennination à 41 jours chez Macrotyloma geocarpum.

---

2 .5. Méthodes de mesure de la longueur de la tige et de ses entre-nœuds et
mode de calcul de la vitesse
En conditions naturelles, la longueur de la tige principale a été mesurée globalement à l'aide
d'un double décimètre tous les 3 jours, c'est-à-dire que les entre-nœuds n'ont pas été mesurés
individuellement La mesure des entre-nœuds a été faite sur des plantes âgées de 2 mois au moins
cultivées en pot dans la serre tropicalisée. A certaines des plantes des tuteurs ont été appliquées.
Pour réduire les erreurs sur la mesure des entre-nœuds courbes, que l'on reporte sur une règle
graduée, la longueur des entre-nœuds a été mesurée à l'aide d'un fil de coton.
Le calcul de la vitesse a été fait par estimation de la variation de l'allongement de la tige
principale en fonction du temps écoulé entre deux mesures:
ALi
v=
~ti
3. DÉVELOPPEMENT DE LA TIGE ET DES RAMEAUX
Les conditions de la serre tropicalisée ont été favorables à un allongement important des entre-
nœuds. C'est grâce à cet allongement qu'il a été possible d'observer de manière détaillée
l'architecture de la plante au cours de son développement.
3.1. Les différents stades morphogénétiques
Les différentes modifications que présente la plante entière au cours de sa croissance, sont
représentées dans la figure 6 qui fait ressortir les étapes les plus importantes du développement de
la jeune plante. Comme on peut le constater, la germination est épigée et les téguments restent
longtemps accrochés aux cotylédons (15 jours environ) avant de tomber. L'émergence des
cotylédons au-dessus du sol se fait en 2 jours après le semis en salle de culture sur venniculite et
en 5 à 6 jours dans les conditions naturelles. Les cotylédons, d'abord verts, jaunissent rapidement,
se détachent et tombent après 18 jours. A ce moment, le relais photosynthétique est déjà pris par
les feuilles primordiales.
L'apparition des 2 feuilles primordiales se fait 6 à 10 jours après semis. En même temps que
ces feuilles, deux stipules émergent à la base de leurs pétioles longs de 2 à 3 cm. Ces stipules sont
pubescentes, entières ovales-oblongues de 4 à 6 mm de long. Le stade 18 jours marque
l'épanouissement de ces feuilles avec possibilité de présence d'une autre feuille au nœud
cotylédonnaire.
Le stade 24 jours est marqué par l'émergence des feuilles trifoliolées. Les limbes des folioles
comme ceux des feuilles primordiales présentent une nervation assez dense. Les feuilles
composées, au fur et à mesure de leur apparition, présentent à leur base un gros pulvinus qui va
maintenir le long pétiole dans une position verticale aussi bien sur la tige principale que sur les
35

---

30
25
20
15
10
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Numéro d'ordre des entre-noeuds
Figure 7.
D~a~ de v~ation de la longueur moyenne fmale des entre-nœuds le long de la tige
pnncipale de 20 pIedS de Macroty/oma geocarpum cultivés en serre tropicalisée. Les traits
verticaux représentent les intervalles de confiance pour P =0,05.
~
~
~
~
~
~
$
~
~
~
~
-.
-.
-.
-.
C'J
~
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12
e
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11
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V)
'0
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0
10
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0
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9
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8
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0
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7
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5
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4
3
l···_····~+···_·_··i e-n2
,.....
2
Y""/
......,.,.,."...
0
17
20
23
26
29
32
35
38
Nombre de jours après semis
Figure 8.
Croissance de l'entre-nœud 1 et de l'entre-nœud 2 chez 10 pieds cultivés au champ sous
climat tropical. Les traits verticaux représentent les intervalles de confiance pour P = 0,05.

---

rameaux. A la fm de sa croissance, la feuille possède un pétiole grêle mais fenne, pubescent et
canaliculé sur toute sa longueur qui est de 8 à 16 cm dans les conditions naturelles et de 20 à 30 cm
dans les conditions contrôlées. Les pétiolules maintiennent les limbes des folioles dans une
position horizontale ou verticale descendante selon l'éclairement. A la base de chaque feuille
composée apparaissent également deux stipules identiques à celles des feuilles primordiales. Par
contre, au niveau des folioles, les stipelles linéaires sont situées sur la moitié supérieure interne des
pétiolules longs de 3 à 10 mm: une stipelle pour chaque foliole latérale et deux pour la foliole
médiane.
En conditions naturelles, la croissance de la tige principale se stabilise à une hauteur d'environ
10 cm au-dessus du sol. C'est alors que sont observées les modifications morphologiques
affectant cette tige. Du fait de la petitesse du 3ème entre-nœud, on ne perçoit sa déviation de l'axe
vertical des 2 premiers qu'à partir de 30 jours après le semis. A partir de ce stade, les déviations
des entre-nœuds, aussi bien le long de la tige principale que le long des rameaux, se succèdent
jusqu'à la fin de la croissance.
Au stade 37 jours, les rameaux deviennent visibles. Bien que les feuilles composées
commencent à occuper beaucoup d'espace au-dessus du point de fixation de la plante,
l'architecture est encore simple.
C'est au 49ème jour après le semis que l'on voit apparaître les premiers boutons floraux à
l'aisselle de certaines feuilles mais la croissance de la tige principale et l'apparition des rameaux se
poursuivent.
Après la fonnation du 8ème entre-nœud, la plante commence à verser. Alors, l'apparition des
racines adventives et surtout la pénétration des gynophores et de certains stolons dans le sol
renforceront la fixation du pied par une stabilisation des rameaux et de la tige principale devenue en
partie rampante.
Finalement, les distorsions de la tige principale et de ses rameaux, l'étalement de la plante au sol
(planche lIa et b) et le maintien vertical des pétioles (planche nIa) donnent une architecture assez
complexe qui est difficilement perceptible lorsque la plante est cultivée dans des conditions qui ne
favorisent pas un allongement important des entre-nœuds.
3.2. Longueur des entre·nœuds de la tige principale
A part le premier entre-nœud qui est le plus long (2 cm), la longueur de tous les autres entre-
nœuds varie très peu, soit 4,8 à 9,8 mm (Fig. 7). Toutefois, les entre-nœuds 2 et 3 sont les plus
courts et avec le premier entre-nœud, ils sont les plus robustes à cause de leur gros diamètre soit 3
à 5 mm. La mesure de la croissance de 10 plantules en conditions contrôlées pour les 2 premiers
entre-nœuds (Fig. 8) montre que la croissance de l'entre-nœud 1 se poursuit bien après l'arrêt de
la croissance du deuxième.
Au moment du couchage de la plante, sous l'effet de la masse végétale aérienne en déséquilibre,
ce sont les entre-nœuds 9 ou 10 ou Il qui seront les premiers à toucher le sol et à émettre des
racines adventives.
36

---

0\\
Ç;:J
~
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2§
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('\\J
~
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........
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36
.........
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32
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24
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0
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20
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0
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16
c:
0
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0
12
E
3
8
0
Ëb
c:
4
0
..J
a
8 14 20 26 32 38 44 50 56 62 68 74
Age plante (jours)
Figure 9.
Allongement moyen en fonction du temps de la tige principale de 19 pieds de
Macrotyloma geocarpum cultivés au champ sous climat tropical. Les flèches marquent la
date d'apparition des rameaux (a) et des fleurs (b). Les traits verticaux représentent les
intervalles de confiance pour P = 0,05.
9 --rl-.J...l....l.-!....L...Jl.-..LL..L.J......L...L.L~....L....L.....L....L--I-...
b
8
~
7
6
5
4
3
2
1
0-l.-.,.........,-...,--r'T'"'T"T"T'T'T""M1""'r-'T"'T'T"T....
8
14
20
2832
38
49535860
66
72
Temps en jours
Figure 10. Variation de la vitesse moyenne de croissance de la tige principale de 19 pieds de
Macrotyloma geocarpum cultivé en conditions naturelles tropicales. Les flèches marquent
la date d'apparition des rameaux (a) et des fleurs (b).
37

---

Tableau VIT.
Nombre moyen de rameaux primaires, secondaires et tertiaires par nœud de la tige
principale par plante.
N° d'ordre
Nombre moyen de ramirications/Pied
du nœud
Stolons 1er ordre
Stolons 2ème ordre
Stolons 3ème ordre
1
-
-
-
2
-
-
-
3
050
225
3
4
1
2,75
2
5
075
3.50
1
6
050
2,25
0
7
050
1
0
8
050
1,75
0,75
9
025
075
1
10
1
0,50
025
11
1
1
-
12
025
075
025
13
0,25
0,75
0
14
0,75
0
0
15
075
1
025
16
075
1
0,50
17
025
0,25
0
18
0
-
-
19
0,5
-
-
Total/Pied
9.5 ± 0.2
19,5 ± 0.4
9 ± 06
N.B.
les stolons secondaires et tertiaires n'apparaissent pas au même nœud mais leur nombre
est rapporté au nœud d'apparition du stolon primaire auquel ils appartiennent.
38

---

Tableau VITI. Diamètres des entre-nœuds de différents axes caulinaires au-dessus d'un nœud
commun sur des plantes cultivées en conditions contrôlées.
Diamètres des entre-nœuds après un nœud commun (mm)
Tige principale
Rameau
Rameau
Rameau
Drimaire
primaire
secondaire
Base de la plante
50
4.0
3.0
20
48
2.5
30
1 5
40
28
25
25
40
20
25
25
38
25
2.5
1,6
30
3.0
2,4
22
30
2.3
2,0
20
30
2,0
2,0
1.8
25
20
20
1 5
25
2,0
2,0
1,5
2,5
1,5
2,0
1,5
25
1,5
20
12
20
1.8
1,8
14
20
1,5
1,8
1,1
20
1.5
1.8
10
20
1.2
1 5
15
2,0
1,0
1,5
1,0
1 8
1,8
14
1 8
l 5
10
1 2
1,2
Sommet de la olante
1 1
1,0
10
10
Moyenne (mm)
2.75 ± 1.4
1.9 + 14
1.9 ± 1.0
1.6 + 0.9

---

Bien que la tige principale ne croisse pas en ligne droite (voir § 3.4), il a été procédé à la mesure
de son allongement en fonction du temps (Fig. 9). La courbe est presque une droite dont la
fonction est L = at+b jusqu'à 53 jours après le semis. L'arrêt de la croissance de la tige principale
est marquée par la mort du dernier entre-nœud une soixantaine de jours après le semis. A ce
moment les premières feuilles jaunissent et tombent.
Pour cette variété à graines mauve foncé, la longueur de la tige principale peut atteindre 310 rrun
dans les conditions naturelles tropicales alors qu'elle est seulement de 140 mm sous serre
tropicalisée et de 60 mm en salle de culture.
En conditions naturelles, la durée maximale du cycle végétatif est de trois mois et demi pour la
variété que nous avons expérimentée. La fin du cycle est marquée par le jaunissement des feuilles
et le séchage rapide des autres organes même s'il continue de pleuvoir. La même variété en
conditions contrôlées peut maintenir sa verdure au-delà de 6 mois; même si la croissance de la tige
principale s'arrête et que les premières feuilles meurent et tombent, la croissance des rameaux
continue.
L'étude de la variation de la vitesse de croissance (Fig. 10) montre que la vitesse fluctue
considérablement. Le maximum de la vitesse (8 mm/ 24 h) s'enregistre dans la première semaine
après le semis alors que le minimum (0,5 mm/24 h) est enregistré à 58 jours après le semis c'est-à-
dire bien avant la fm de la croissance. La vitesse diminue pendant la deuxième semaine de 8 à 1,5
mm/24 heures puis elle augmente entre le 17ème et le 20ème jour pour atteindre 7,5 mrn/24
heures. Elle décroît de nouveau pour atteindre 0,35 mm/24 heures 26 jours après le semis. A partir
de ce moment, la variation de la vitesse tend à être rythmique jusqu'à la fin de la croissance c'est-à-
dire qu'on enregistre souvent, dans un intervalle de 3 jours environ, une accélération et un
ralentissement de la croissance de la tige principale.
3.3. Les ramifications
Les premiers bourgeons axillaires apparaissent au 3ème nœud. Les rameaux issus de ces
bourgeons sont soit horizontaux soit venicaux mais selon un gravitropisme complètement positif
(planche nIb). C'est après le couchage de la plante que les rameaux deviennent de véritables
stolons émettant de petites racines adventives (planche II). Les entre-nœuds des rameaux ou des
stolons comme ceux de la tige subissent des courbures et des déviations les uns par rapport aux
autres.
En général, il y a une seule ramification par nœud, ceci étant valable aussi bien pour les nœuds
de la tige principale que les nœuds des rameaux primaires. Le nombre total de rameaux
secondaires devient donc supérieur au nombre de rameaux primaires (Tab. VIn. Les deux derniers
nœuds émettent rarement des ramifications.
Le premier entre-nœud d'un rameau a souvent environ le même diamètre que l'entre-nœud de la
tige principale qui surmonte le nœud dont ce rameau est issu. Souvent la différence entre les deux
axes ne tient qu'à quelques dixièmes de millimètres (rab. Vill). Il en est de même pour les entre-
nœuds des ramifications secondaires et ceux de leurs ramifications c'est-à-dire les rameaux
tertiaires. Malgre tout, la distinction entre la tige principale et le rameau secondaire peut se faire
39

---

p
"
p-+,
p-----+,
"
p
~;;",..
5
®
@
©
déviation simple
déviation en sens
déviation dans le même
entre 2 entre - noeuds
contraire de 2 entre-
sens de 2 entre-nœuds
rectilignes
rœuds courbes
courbes
p= pétiole
s = stipule
0( = angle de déviation
B9 .11 - Déviations et courbures

---

facilement par la position de la feuille axillante, l'axe du rameau étant positionné entre le pétiole et
l'axe d'origine. Sur un pied, les stolons tertiaires sont moins nombreux que les stolons
secondaires et ils sont pour la plupart enfouis dans le sol. N'eût été la présence des feuilles sous
fonne d'écailles, on aurait tendance à les confondre avec les racines adventives.
3.4. Déviations et courbures des entre·nœuds
Au cours de leur croissance, les axes caulinaires subissent une série de modifications qui se
matérialisent par des courbures et des déviations au niveau des entre-nœuds et des nœuds (Fig.
Il). Une étude plus fine des courbures et des déviations sera proposée au chapitre 5.
La courbure se limite à l'axe de l'entre-nœud lui-même alors que la déviation se passe au niveau
du nœud, l'entre-nœud supérieur prenant une direction différente de celle de l'entre-nœud qui le
précède donc plus âgé.
Tout au long de la tige, seuls les deux premiers entre-nœuds sont de manière générale
rectilignes et sont toujours l'un dans le prolongement de l'autre, les autres entre-nœuds sont plus
souvent courbes, rarement rectilignes et présentent des déviations plus ou moins prononcées les
uns par rapport aux autres. Toutefois, plus tard au moment de la verse, le premier entre-nœud va
se courber sous l'effet du poids de la masse végétale mais alors bien après la fin de sa croissance.
Aux premiers entre-nœuds, la déviation se fait de manière alternée mais vers les entre-nœuds
médians, elle Se fait de plus en plus dans le sens positif du gravitropisme. Lorsque les plantes sont
en pot, il y a un développement scorpioïde de la partie tenninale parce que la plante a tendance à
déborder du pot qui se trouve déjà à une certaine hauteur de la terre. Lorsque le plant dispose
d'une surface suffisante, en général quand il se développe à même le sol, la trajectoire de la
croissance de la tige principale est presque circulaire et les rameaux deviennent alors de véritables
stolons. Dans ce dernier cas, les stolons et les pétioles des feuilles de la tige comme ceux des
feuilles des stolons deviennent des obstacles qui influent sur la déviation et la courbure des entre-
nœuds ultérieurs.
4. DISCUSSION
Le fait que la durée du cycle végétatif soit limitée à trois mois et demi au plus dans les
conditions naturelles et presqu'illimitée dans les conditions contrôlées signifie vraisemblablement
que la croissance de la plante est indéfmie tant qu'elle ne fructifie pas. WESTPHAL (1985) relève
que chez les Légumineuses herbacées la croissance végétative des fonnes définies s'arrête lorsque
le maximum de gousses est fonné alors que chez les fonnes indéfinies la floraison est
sensiblement retardée le temps qu'une structure végétative beaucoup plus importante soit
construite. Cela avait déjà été constaté par BLONOON et ses collaborateurs (1979) chez quatre
variétés de Soja. Selon WESTPHAL (1985) un grand nombre d'espèces de Phaseolus à
croissance indéfinie peuvent facultativement devenir pérennes.
40

---

La tendance à la rythmicité de la vitesse de croissance pourrait être due à la combinaison de trois
facteurs: l'abondance de pluies, la verse de la plante c'est-à-dire la modification du gravitropisme
et un autre facteur endogène. Mais d'ores et déjà, la pluie ne peut être seule responsable dans la
mesure où si elle a contribué au déclenchement de la rythmicité, cette dernière s'est poursuivie
jusqu'en début octobre, moment où les pluies sont plus rares. Pour savoir lequel des 3
phénomènes est véritablement responsable de la rythmicité de la croissance, il faudrait cultiver la
plante dans des conditions uniformes strictement contrôlées avec un lot de plants munis de tuteurs
et un autre sans tuteur.
Le temps de croissance du premier entre-nœud par rapport à celui du deuxième de Macrotyloma
geocarpum est un phénomène assez particulier. En effet, chez la plupart des végétaux la croissance
du premier entre-nœud se termine bien avant celle du second.
La différence de longueur de la tige principale suivant les conditions de culture est due
essentiellement à l'éclairement. En effet, NISHITANI (1989) a montré que la Lentille de terre était
hautement photosensible. BAUDET (1974), pour sa part, a démontré que la diminution de
l'intensité lumineuse raccourcit les dimensions de tous les organes des Phaseoleae sauf
l'hypocotyle et l'épicotyle.
La conséquence du développement asymétrique de la partie aérienne de la plante du fait de la
déviation des axes internodaux les uns par rapport aux autres est la verse. A partir du 8ème entre-
nœud, la masse végétale devient tellement importante que la plante a tendance à se coucher et à
devenir rampante. A ce moment, les entre-nœuds et les ramifications déjà fonnés et qui étaient par
exemple orthotropes passent au plagiotropisme complet Cette modification de gravitropisme
s'opère donc mécaniquement ne faisant appel qu'à l'élasticité des tissus constitutifs de l'entre-
nœud de base.
Les déformations morphologiques qui affectent les axes caulinaires de la Lentille de terre et qui
se manifestent par des déviations et des courbures sont le résultat d'une combinaison de
phénomènes mécaniques et de nasties. La déformation mécanique affecte le premier entre-nœud
de la tige principale lorsqu'il se courbe sous l'effet de la masse végétale et certains entre-nœuds
supérieurs lorsqu'au cours de la croissance du végétal le bourgeon terminal de la tige principale
rencontre des obstacles comme les stolons ou les pétioles des feuilles des nœuds antérieurs. Dans
ce cas, ne s'agit-il pas d'un tropisme puisque l'orientation de l'entre-nœud (réponse) est
commandée par la position de l'obstacle (sens de la stimulation) ? Les nasties, comme les a
défmies CHAMPAGNAT (1961) sont des mouvements dont le sens ne dépend pas de la direction
d'où vient le stimulus mais est imposé par la structure de l'organe. L'assimilation des courbures et
des déviations des entre-nœuds de la Lentille de terre à des nasties vient du fait qu'elles ne sont pas
toujours orientées suivant l'axe de la force g par exemple et qu'elles sont dues à une croissance
accélérée de l'une des faces de l'entre-nœud. En effet, même l'application de tuteur à un pied ne
change rien à cette morphologie particulière (planche IIIb).
41

---

s. CONCLUSION
La combinaison du développement particulier des axes caulinaires et des feuilles rend
certainement l'architecture de la plante complexe aux yeux de celui qui fait l'observation d'un pied
de Lentille de terre pour la première fois. Pour conclure brièvement, la Lentille de terre est une
plante rampante basitone parce que le premier entre-nœud de sa tige principale est toujours le
plus long et de plus sa croissance se poursuit bien après la fin de celle du deuxième entre-nœud.
Les déviations comme les courbures sont à la fois le résultat d'un phénomène intrinsèque à la
plante et un phénomène mécanique. Le phénomène mécanique affecte les parties extrêmes de l'axe
principal alors que la partie médiane est construite sous l'effet du phénomène endogène.
42

---

CHAPITRE 4
LES PRODUITS DU FONCTIONNEMENT
MÉRISTÉMATIQUE

---

CHAPITRE 4
LES PRODUITS DU FONCTIONNEMENT MÉRISTÉMATIQUE
Outre les ramifications (déjà étudiées au chapitre précédent), les autres produits du
fonctionnement méristématique sont surtout les organes foliaires et les fleurs. Ces organes de par
leurs fonctions sont d'une importance capitale pour un végétal: les feuilles, par leur rôle dans la
respiration et la photosynthèse, les fleurs par leur fonction de reproduction. Une étude de la
phyllotaxie, du mouvement foliaire, de la résistance des feuilles à la diffusion de la vapeur d'eau,
de l'évolution de la floraison et des variations morphologiques au sein de la variété utilisée, sera
faite dans ce chapitre.
1. HISTORIQUE
L'aspect morphologique des feuilles et des fleurs a déjà été décrit par les mêmes auteurs que
ceux qui ont donné la description botanique de la plante (cf. Chapitre 3). L'étude physiologique
des feuilles et des fleurs a fait l'objet d'une attention particulière de la part des chercheurs japonais
qui voulaient contribuer à l'introduction de la Lentille de terre et du Pois de terre dans leur pays.
Macrotyloma geocarpum fleurit en jours courts alors qu'en jours longs le végétal ne donne pas de
fleurs (NISHITANI et INOUYE, 1981). L'augmentation de la température de l'air ambiant
favorise une floraison précoce de la Lentille de terre (NISHITANI, 1989). L'intensité maximale de
la photosynthèse de la Lentille de terre et du Pois de terre est de 13 à 16 mg C02ldm2/h (MURAKI
et al., 1986). L'anatomie de la feuille montre qu'elle possède des cellules de stockage d'eau en
dessous des épidermes inférieur et supérieur (NISHITANI et al., 1984 ; NISHITANI, 1989). La
résultante de tous ces travaux est que malgré l'analogie morphologique avec le Pois de terre, la
Lentille de terre ne réagit pas de la même manière aux conditions environnementales.
Il était donc nécessaire de poursuivre cette étude physiologique par une évaluation de la
résistance de la feuille à la diffusion de la vapeur d'eau et par une approche préliminaire de la
floraison, sous climat tropical sahélien en culture de contre-saison, c'est-à-dire en saison sèche,
période pendant laquelle l'eau est un facteur limitant et où les températures varient entre 25 et 42°C.
Depuis DARWIN (1882), les mouvements des organes végétaux ont toujours attiré l'attention
de beaucoup de chercheurs. Le mouvement foliaire peut être un indicateur du passage de l'état
végétatif à l'état floral (WAGNER et al., 1996). BAUDET (1974), dans l'étude des caractères
blastogéniques de la tribu des Papilionaceae-Phaseoleae a schématisé les différents types de
mouvements qui peuvent animer leurs feuilles. Il a également montré qu'il y avait non seulement
une uniformité morphologique mais également une certaine unifonnité physiologique au sein de la
44

---

tribu. Pourtant, dans le cas de la variété à graines mauve sombre que nous avons utilisée pour
notre étude, cela n'est pas le cas. En effet, il s'est révélé de curieuses variations morphologiques
que nous avons cru bon de souligner en fin de chapitre.
Le temps mis par la Lentille de terre pour fleurir est très variable. Selon les observations
d'OBASI et FZEDINMA (1991) sur 3 variétés, la floraison commence 40 à 46 jours après le
semis et dure de 32 à 42 jours. NISHITANI (1989) avait pour sa part démontré que la période
végétative de la variété K-28 varie selon la date de semis à savoir que plus le semis est précoce
plus la plante met du temps à fleurir.
Le nombre de gousses par pied est compris entre 31 et 51 suivant les variétés (OBASI et
EZEDINMA, 1991). En conditions contrôlées la Lentille de terre ne fructifie pas.
La morphologie de la fleur ayant été décrite par plusieurs auteurs (HARMS, 1908 ;
MARÉCHAL, 191Oa, 1933 ; STAPF, 1912; BOIS, 1927; RACHIE, 1974; DUKE et al., 1977 ;
KAY, 1979 ; AMUTI, 1980 ; VERDCüURT, 1982 ; MERGEAI, 1993), nous nous sommes
limités à donner des précisions -sur l'évolution de la floraison et sur les rendements en fonction des
conditions de culture.
2. MÉTHODES D'ÉTUDE
2.1. Phyllotaxie
L'étude phyllotaxique a consisté en des coupes anatomiques.
a.
Coupe anatomique de la gemmule (chap. 2, § 2.2.2).
b.
Coupe anatomique du bourgeon apical. Les coupes sont faites sur des plantules de 15 jours.
La plantule est débarrassée des limbes des feuilles primordiales avec les opérations de coupes
anatomiques. La technique utilisée est la même que celle de la gemmule.
c.
Coupe anatomique du pétiole: les coupes du pétiole sont faites à main levée à l'aide d'une
lame de rasoir et de moelle de sureau. Les échantillons sont d'abord plongés dans l'eau de
Javel à 48° diluée à 20 % pendant 3 rnn pour vider les cellules de leur contenu. Après lavage à
l'eau distillée pendant 5 mo, les pièces sont plongées pendant 30 s dans du carminovert de
Mirande pour coloration. Immédiatement après coloration, elles sont montées entre lame et
lamelle dans de l'eau distillée et placées sous microscope de démonstration qui projette l'image
réelle sur un écran. L'image projetée de la coupe est directement copiée sur une feuille de
papier qui a servi d'écran.
2.2. Mesure des mouvements des feuilles primordiales
Pour savoir si les feuilles primordiales des jeunes plants étaient éventuellement animées d'un
mouvement circadien endogène dans des conditions d'éclairement continu, nous avons fait passer
3 pots, contenant chacun un pied de 20 jours, de la salle de culture "lumière alternée, température
variable" à la salle "lumière continue, température constante" deux heures avant l'expérience (cf.
Chapitre II, 3.3.).
1
45
~l

---

Nous avons utilisé la méthode mise au point par BADOT et ses collaborateurs (1990) au
Laboratoire de Sciences Végétales pour enregistrer ce mouvement. Une caméra vidéo
PANASONIC WV1410 dirigée sur les plantules transmet l'image sous forme codée à un
digitaliseur vidéo 1000 ST (IngenieurbÜfo FRICIŒ, BERLIN) relié à un microordinateur ATAR!
1040 STE. Les signaux analogiques émis par la caméra sont transformés pixel par pixel en une
suite de nombres qui est traitée et enregistrée sur disquette 3,5 pouces à l'aide du logiciel OXALIS
(ENGELMAN et SCHUSTER, 1989).
i
La caméra est également reliée à l'écran de l'ordinateur ce qui permet au manipulateur de
t
visualiser l'image réelle sur l'écran à n'importe quel moment. L'écran peut être éteint à souhait.
1
~
Nous avons choisi un intervalle de temps de 15 mn pour la transmission de l'image codée de 6
f
f
feuilles primordiales pendant 4 jours du Jeudi à 12 h 00 au Lundi à 12 h 00. Pour que la position
1
de la pointe de la feuille soit bien visible par la caméra, nous avons déposé à l'extrémité de chaque
feuille une petite boule blanche très légère de mousse de verre (polyester).
!1telf
2.3. Mesures de la résistance des feuilles à la diffusion de vapeur d'eau
1
Les mesures de résistance à la diffusion de vapeur d'eau ont été faites sur les limbes des feuilles
l
primordiales et des folioles de plantes âgées de 55 jours puis 65 jours cultivées à Ouagadougou
1
toutes les 3 heures pendant le jour par temps dégagé (sans nuage) en avril et mai. Les planches ne
i
i
sont pas arrosées pendant tout le temps que durent les mesures.
L'appareil utilisé est le poromètre MKIII Delta T qui permet de mesurer la résistance
1
1
stomatique, le degré hygrométrique de l'air et la température ambiante. L'appareil est d'abord
,
étalonné par la mesure de la résistance d'une plaque de propylène perforée de trous de différents
calibres et recouverte de papier fùtre humidifié simulant ainsi une feuille végétale. L'étalonnage est
nécessaire à chaque série de mesures parce que le nombre de coups varie avec la température
1
d'environ 4 % par oC. Les chiffres obtenus permettent de tracer une droite étalon en utilisant le
1
tableau ci-dessous.
i
Rangée de trous par ordre croissant des calibres
2
3
4
5
6
1
!
Résistance (s.m-1)
2250
1090
650
290
130
40
1
}
Plus les trous sont petits, plus la résistance est élevée et vice-versa.
f
La détermination graphique directe étant difficile à cause des risques d'erreurs, nous avons
utilisé la fonction de la droite pour déterminer la résistance à la diffusion de vapeur d'eau des
1
limbes à partir du nombre de coups enregistrés par le poromètre.
1
A chaque série, nous avons mesuré la résistance de 2 faces de 10 feuilles primordiales, de 10
!
folioles médianes et de 10 folioles latérales.
!
Une comparaison a pu être faite avec les folioles latérales de l'Arachide cultivée dans les mêmes
conditions.
1
fi
1
!
1
46
1
1
1
i

---

, . . . . - - - - - - épiderme
~IY------vestig.s du
par~nchyme
cortical
~-----collenchyme
i------sclérenchyme
-----phloème
~-----xylèmc
parenchyme
interfasciculaire
moelle
1 mm
Fig.12_ Coupe transversale du pétioLe d un pied de
Lentille de terre de 68 jours cuLtivé en conditions controlées
a
b
Fïg.13 _Nyctinastie des feuilles primordiales de
MacrotyLoma. geoco!:pum
a: position diurne ; b: pos"ltion nocturne

---

2.4. Floraison
Le comptage des fleurs a été fait une fois par semaine sur 10 pieds. Les rendements, le poids
des gousses et des graines ont été évalués à partir de récoltes faites en conditions naturelles
tropicales en saison pluvieuse et en saison sèche.
La formule florale a été vérifiée après dissection de fleurs sous loupe binoculaire.
3. RÉSULT ATS
3.1. Développement, mouvement et résistance des feuilles
3.1.1. Phyllotaxie et préfoliaison
Le premier nœud est marqué par les feuilles cotylédonaires qui sont opposées comme les deux
feuilles primordiales du deuxième nœud. Le plan fonné par les feuilles primordiales est
perpendiculaire à celui formé par les cotylédons. A partir du troisième nœud, une seule feuille
(trifoliolée) apparaît à chaque nœud, de manière alterne, la première feuille trifoliolée étant dans le
même plan que les cotylédons. Macrotyloma geocarpum présente un polymorphisme foliaire
identique à la plupart des Légumineuses.
Sur la plante entière, les feuilles des nœuds intermédiaires sont plus larges que celles des
premiers et des derniers nœuds plus jeunes. Au cours du développement de la plante, à
l'apparition de chaque entre-nœud, le pétiole de la feuille axillante vertical forme un certain angle
avec cet entre-nœud selon l'orientation de celui-ci.
Les déviations successives des entre-nœuds de la tige principale ajoutées au développement
orthotrope des pétioles qui peuvent atteindre 16 cm en conditions naturelles et 30 cm en conditions
contrôlées, donnent un aspect touffu à la plante (planche lITa).
Le pétiole est profondément canaliculé sur toute sa longueur. En fait, la canalicule est bordée
par deux longs filaments facilement détachables, constitués essentiellement de tissus conducteurs
et de sclérenchYffie (Fig. 12). Chaque pétiole possède Il à 12 pôles ligneux délimitant une zone
médullaire très large. Chaque fIlament ne présente qu'un seul pôle ligneux. Du fait de l'âge de la
feuille, le développement des pôles est tel qu'ils ont réduit considérablement le parenchyme cortical
en le repoussant contre le collenchYffie.
A la suite des coupes anatomiques, on se rend compte que les deux feuilles primordiales et la
première feuille trifoliolée avec leurs stipules respectives sont déjà présentes dans l'embryon de la
graine (Planche Ic, d et e, Chap. 2, § 2.3.2) par contre dans le bourgeon apical de la plantule le
programme foliaire est établi au moins jusqu'à la troisième génération après les feuilles
primordiales (planche Na et b). En considérant que chaque feuille trifoliolée est composée de 3
éléments (un limbe et deux stipules), on décompte ainsi dans le bourgeon terminal dix éléments
foliaires en plus de l'une des stipules de la génération suivante. Ces éléments sont sous forme
47

---

Feuille 3
30 . , . . . . - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,
III
QI
L-
20
ï3
L-
-
:0
L-
e
0
III
'QI
- 10
e
=>
o+----r--r-........-r--.---;-,,........--.---r-t-~__r---,...._r_.,
o
1000
2000
3000
4000
5000
6000
1
Temps(mn)
1
..
.
...
1" .
12h00 2' .
12h00 3' .
12h00 4' .
12h00
Jour
Jour
Jour
Jour
Feuille 3
1 0 . . - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,
8
III
QI
L-
e
6
L-
-.0L-e
®
4
III
'CIl
-,-e
c
=>
2
1000
2000
3000
4000
5000
6000
Temps (mn)
Fig.14 - Enregistrement des mouvements de la feui lle n' 3 selon
l'axe des ordonnées (mouvement vertical: pos'Ition ve'ILLe/sommeil) A
et selon l'axe des abscisses (mouvement horizontal: allongement) B
pendant 4 jours successifs.
N.B: a,b,c exemples d'enregistrement de mouvements vibratoires
48

---

Fouilla
1
(Db~cl~:Ja:J)
12 i
1
10
•
è
l... •
:a::J
~
2
o l i .
. i
1
i
•
i l '
1
. 0
1000. 2000
~OOO
~OOO
3000
0000
T.mp. (mn)
Fouilla
:l
(llb'cl~'o:J)
10 i
1
2
...J:
•
~.~ ~
j
1000
2000
~ooo
~ooo
3000
0000
T.mp. (mn)
Figure 15. Evolution du tracé de l'allongement de la feuille selon sa position. Croissance de la feuille n01 de la gauche vers la droite donc
dans le sens croissant des unités arbitraires ce qui est exactement l'inverse pour la feuille n03 dont l'enregistrement est fait
également de la gauche vers la droite mais dans le sens décroissant des u.a.

---

d'ébauches ou bien de primordiums. Sur les coupes transversales (planche IVb)
l'angle de
divergence fonné par les génératrices est de 180° ce qui fait que l'indice phy//otaxique est donc de
Ifl. La disposition des feuilles simples (cotylédonaires et primordiales) et des feuilles composées
(trifoliolées) de la Lentille de terre est donc distique c'est-à-dire que ces éléments foliaires sont
disposés sur deux spires génératrices opposées.
La préfoliaison est plane pour les stipules et condupliquée pour les feuilles trifoliolées.
3.1.2. Mouvement des feuilles primordiales
Quelques observations sommaires nous avaient déjà permis de constater que la paire de feuilles
primordiales chez Macroty/oma geocarpum comme chez beaucoup de Légumineuses occupe deux
positions extrêmes, l'une en photophase et l'autre en nyctiphase (Fig. 13). Pendant la phase
d'éclairement, les feuilles sont étalées horizontalement et leurs pétioles sont plagiotropes. A
l'obscurité, les feuilles se redressent presque verticalement alors que leurs pétioles restent en
position plagiotrope. Donc seuls les limbes sont affectés par ce mouvement de nyctinastie. Le but
de cette expérience est de voir dans quelle mesure ce mouvement est réellement dépendant de
l'éclairement d'où le transfert des plantules dans des conditions d'éclairement continu deux heures
avant le démarrage de l'expérience.
L'observation par caméra de la position de 6 feuilles tous les quarts d'heure pendant 96 heures
(4 jours) a montré deux phénomènes : premièrement, chez Macroty/oma geocarpum, il y a bel et
bien mouvement foliaire, deuxièmement, au cours de l'expérience la feuille s'est allongée. Alors
que le graphique (A) de la figure 14 présente le mouvement de translation du bout de la feuille de la
position horizontale à la position verticale et inversement, le graphique (B) donne une idée des
mouvements d'allongement de la feuille au cours de l'expérience.
Le graphique des ordonnées présente 4 pics. En considérant que le 1er pic est intervenu trop tôt
à cause des différentes manipulations du 1er jour, l'intervalle de temps qui sépare les maximums
des autres pics est d'environ 24 h. C'est la caractéristique des mouvements à rythme circadien.
Le creux des pics est atteint à "midi" et le sommet aux alentours de "minuit". A ce propos, un
réajustement a. été fait par la plante entre le 1er et le 2ème pic car la durée du creux est de 1071 rnn
soit 17 h 51 ce qui est très long en comparaison des autres. Le 2ème pic peut donc être considéré
comme un pic de réajustement Les unités étant arbitraires, les amplitudes maximales des pics (24,
23, 15 et 8) correspondant à la position verticale des feuilles et les faibles valeurs (7, 3 et 2)
correspondent à la position horizontale puisqu'au temps 0, les feuilles étaient en position
horizontale. Le mouvement est donc rythmique et endogène puisqu'il se poursuit même en lumière
continue, les jeunes plantes ayant été transférées des conditions de lumière/obscurité (14/10 h) aux
conditions de lumière continue, 2 heures avant l'installation de la caméra.
Le tracé des abscisses (Fig. 15) montre que la feuille s'est allongée au cours de l'expérience
parce que le bout de la feuille nO 1 est passé de 3 à 10 et que le bout de la feuille n03 est passé de 6 à
2. En effet, sur l'axe des abscisses l'allongement évolue dans le sens de l'ordre croissant des
49

---

Il
..allongement" de 2 et 3
1\\ 1
"
1 \\
'I
par rapport à 1 dont
1
1 1
l'extrémité est considéré
\\2 \\ 131
Position verti cale
comme au plus bas niveau
1 \\ 1 1
:
1
1
1
1
1
'--0-
x
Al1, 6l2
1+) (+)
"raccourcissement" de 2
par rapport à 1 (AL1)
"allongement -. dl 3 par
rapport à 1 (A LÛ
Position ptagiotrope
x
,a
•
'"
raccourCIssement
de 2 et 3 par rapport
à 1.
Position horizontale
.'
a
- x
6l
(-)
Fig.16. Simulations des variations possibles (2,3) de la longueur (AL)
de la feuille selon sa position initiale (1 ) telles que percues par
la camfra par projection sur L'axe des abscisses.

---

unités arbitraires ou inversement selon la position de la feuille face à la caméra. C'est comme si la
feuille grandissait dans la partie positive de l'axe des abscisses (feuille n°l) ou dans sa partie
négative (feuille n03).
Pour la caméra, tout mouvement de la feuille est enregistré comme un allongement ou comme
un raccourcissement selon la position de l'extrémité (marquée par une petite boule de mousse de
verre) de la feuille à la fin du mouvement De ce fait, on peut distinguer trois types de
mouvements: les mouvements vibratoires dus à l'air conditionné circulant dans la salle, les
mouvements
de
veille/sommeil
et
les
mouvements
d'allongement
réel.
Les
mouvements vibratoires sont brutaux et brefs ; ils sont enregistrés sous forme de longs
épaulements très pointus (exemples a, b, c, fig. 14B). Lorsque la feuille passe de la position
horizontale aux environs de "midi" (période de veille) à la position verticale haute aux environs de
"minuit" (période de sommeil), ce mouvement est enregistré conune un raccourcissement et le
mouvement inverse est considéré par la caméra comme un allongement.
Pour ces deux types de mouvements, il y a alternativement "allongement et raccourcissement"
en une journée. Sur le tracé de la feuille n01 (Fig. 15), une diminution des unités sous forme
d'épaulement correspond à une "diminution" de la longueur de la feuille et une augmentation des
i!,
unités correspond à une "augmentation" de la longueur de la feuille. Sur le tracé de la feuille n03,
i
c'est exactement le contraire. Ces notions de "diminution" et "d'augmentation" sont évidenunent
!
virtuelles et dépendent fortement de la position de la feuille dans l'espace (Fig. 16), c'est-à-dire de
t
1
l'heure de la journée où la feuille manifeste ces mouvements. Par exemple, à partir d'une position
•
i!
horizontale si l'extrémité de la feuille se décale vers le haut, tout comme vers le bas, la caméra
~1•
enregistre cela comme un raccourcissement de la longueur de la feuille. Par contre, à partir d'une
[
position plagiotrope tout mouvement de l'extrémité de la feuille vers le haut est enregistré comme
!
un "raccourcissement" et tout mouvement vers le bas est un "allongement". En position verticale,
i\\
tout mouvement de part et d'autre de cette position initiale est considéré comme un "allongement",
t
~
la longueur de la feuille en position verticale étant considérée par la caméra comme la plus faible
1
!
possible sur l'axe des abscisses. Si les mouvements de veille/sommeil s'effectuent dans le plan
i
l
passant par le plus grand axe de la feuille et la tige principale il n'en va pas de même pour les
!~
mouvements vibratoires qui s'exécutent de manière aléatoire. Quoi qu'il en soit, ces mouvements
1
ne sont pas à confondre avec les mouvements d'allongement réel même s'ils sont enregistrés
f,
simultanément.
Les longueurs réelles de la feuille sont représentées par des plateaux en position haute pour la
feuille n01 et en position basse pour la feuille nOJ (Fig. 15) ; ceux figurés en position inverse
correspondent à la longueur virtuelle, de la feuille en position plagiotrope, censée être la plus
courte. Le tracé des graphiques présente une gradation (feuille n°l) et une "dégradation" (feuille
n03) en escalier des différents plateaux en fonction du temps preuve que la feuille n'a pas
exactement la même longueur qu'antérieurement c'est-à-dire qu'elle a grandit. Les plateaux
représentent donc une position de stabilité relative de la feuille.
Pour simplifier les choses, revenons à la figure 14b qui présente en gros plan l'enregistrement
de l'allongement de la feuille n03. Nous avons choisi de délimiter sur le tracé les 4 journées de
50

---

"midi" à "midi" pour des raisons de commodités et parce qu'il a été démontré plus haut qu'il s'agit
d'un mouvement à rythme circadien et que c'est à midi que la caméra enregistre la longueur réelle
de la feuille.
On remarque que les valeurs les plus élevées c'est-à-dire les valeurs réelles sont enregistrées à
"minuit" alors que les plus basses le sont aux environs de "midi". En faisant abstraction des
allongements et des raccourcissements fictifs. on peut avoir une idée de l'allongement réel par une
évaluation des variations des unités arbitraires (u.a.) en fonction du temps (fableau IX).
Tableau IX.
Accroissement longitudinal de la feuille primordiale nO] de Macrotylorna geocarpum
en unités arbitraires (u.a.) pendant les 4 jours d'expérimentation d'après le
graphique B de la figure 14.
1er jour
2èmejour
3èmejour
4èmejour
Temps
12 à 36 h 00
36à60hOO
6Oà84hOO
84 à 108 h 00
oà 1140 mn
1140 à 2880 mn
2880 à 4320 mn
4320 à 5760 mn
Variation {u.a.)
-1
-1
-1
-1
On ne peut se rendre compte de la variation d'allongement qu'en faisant une analyse de la
variation des unités arbitraires car les longueurs réelles n'ont pu être mesurées qu'au début et à la
fin de l'expérience à cause des perturbations que cela aurait pu engendrer. Apparement, la variation
de la longueur en fonction du temps est régulière soit 1 u.a./jour. On peut considérer que les
variations importantes du premier jour, soit 3 u.a., sont dues aux perturbations causées par la
manipulation de mise en place des éléments (caméra et pot contenant la plantule). Toutes les autres
variations sont dues soit aux vibrations causées par l'air soit aux mouvements de veille/sommeil.
La longueur du plus grand axe de la feuille avant l'expérience étant de 47 mm et la longueur
finale de 51 mm, on peut considérer que chaque u.a. correspond à peu près à 1 mm d'allongement
de la feuille.
3.1.3. Résistance des limbes foliaires à la diffusion de vapeur d'eau
La résis~ce d'une feuille à la diffusion de vapeur d'eau telle qu'elle a été mesurée, signifie
l'opposition de ladite feuille à la perte d'eau sous forme vapeur par la plante. Plus la résistance est
faible, plus il y a perte d'eau et vice-versa.
a. Analogie
La diffusion de la vapeur d'eau par les feuilles de plantes constitue la transpiration. Le modèle
de cette fonction physiologique a été souvent présenté par analogie au modèle électrique. On
considère tout d'abord que la résistance totale (Rt) à la diffusion est la somme de la résistance
totale foliaire (Rf) ajoutée à la résistance de l'air ambiant (Ra), soit:
Rt =Rf + Ra
SI

---

Au niveau de la feuille, la résistance intercellulaire (Ri) et la résistance stomatique sont
considérées comme des résistances en série, la cuticule fournissant un flux supplémentaire (Rc) en
parallèle d'où l'équation:
1
1
1
=
+
Rf
Ri + Rs
Re
La résistance cuticulaire étant très élevée, on peut considérer 1IRc comme quantité négligeable
d'où Rf =Ri + Rs
et Rt =Ri + Rs + Ra
On a fmalement pour la transpiration:
Ci • Ca
T =
= ....._.
Ri + Rs + Ra
Rt
Ci et Ca représentent les concentrations en eau à l'intérieur de la feuille au niveau des stomates
et dans l'air à son voisinage.
b. Détermination des valeurs
Les fonnules des différentes droites étalons (en annexes 2) sont présentées dans le tableau X.
Tableau X. Fonction des droites étalons au cours de la journée
Heure
Fonction droite étalon
Coefficient de détermination
(STAT VIEW II)
(r2)
6
v =0,85x + 75 76
0.99
9
y =6.33x - 11776
0.95
12
y =4 75x - 1728
098
15
v =6.l2x - 107 43
1
18
y =6.71x - 153 82
1
Les résultats du tableau XI sont donc obtenus en appliquant tout simplement les fonnules du
tableau X.
Chez Macrotyloma geocarpum, la résistance de la face supérieure de la feuille (Rfs) est
supérieure à celle de la face inférieure (Rfi) selon le tableau XI. Toutefois, les mesures faites en fin
de journée sont très élevées parce qu'à 18 h le soleil était déjà couché mais il y avait de la lumière,
par contre à 19 h (fin des mesures des résistances des folioles médianes et latérales), il faisait déjà
sombre ; ces mesures ne seront donc pas prises en compte.
Chez l'Arachide, la résistance est du même ordre des deux côtés de ses folioles latérales et de la
face supérieure des folioles latérales de la Lentille de terre. Cela veut dire, qu'à un même moment,
la face inférieure d'une foliole latérale de Lentille de terre transpire deux fois plus que la face
inférieure de la même feuille chez l'Arachide.
52

---

Estimation de la transpiration
NOBEL (in RIOU, 1993) estime que ~C est égale à 0,79 mole/m3 pour une humidité relative
de l'air de 50 % et pour une humidité relative de l'intérieur de la feuille de 99,3 %.
Selon la mesure des résistances (Tab. XI), la transpiration (exprimée en millirnole/m2/s) à 9 h
puis à 15 h où le degré hygrométrique est de 50 %, sera de:
Feuilles
J rimordiales
Folioles
médianes
Folioles
latérales
Heure
Face suP.
Face in'.
Face suP.
Face
in'.
Face sup.
Face in'.
9
07
20
0.7
1 8
12
33
15
06
27
0.9
25
1 9
40
La transpiration totale est de:
9,7 mmoles/m2/s à 9 h
12,6 mmoles/m2/s à 15 h
En admettant que la surface moyenne d'une feuille primordiale est de 960 mm2 et que celle
d'une feuille composée trifoliolée est d'environ 4500 mm2, pour un pied de 16 nœuds la surface
foliaire totale sera de:
(960 x 2) + (4500 x 14) soit 64920 mm2. Donc la vitesse de transpiration
de la plante en eau sera de :
0,62 mmoles/s à 9 h
0,81 mmoles/s à 15 h
Si la vitesse de transpiration à 9 h était maintenue toute la journée de 6 à 18 h le pied de Lentille
de terre serait capable de rejeter dans l'air 26,7 moles d'eau soit 598 litres sous forme de vapeur
dans l'air ce qui semble considérable en cette saison de l'année d'où l'arrosage deux fois par jour.
3.2. Floraison et fructification
3.2.1. Evolution de la floraison
En saison pluvieuse, les premiers boutons floraux sont apparus 58 jours après le semis du 28
juin et 49 jours après le semis du 25 juillet alors qu'en saison sèche (culture de contre-saison) les
premiers boutons floraux apparaissent 39 jours après le semis. Tout cela confirme les résultats des
travaux de NISHITANI (1989) réalisés au Japon.
La corolle des fleurs de la variété utilisée apparaît de couleur pourpre et sa morphologie comme
celle de la fleur entière est classique de la plupart des Légumineuses avec un étendard, 2 ailes et
une carène constituée de 2 pétales soudés. La formule de la fleur de la Lentille de terre est la
suivante :
5S + 5P + (9+1)E + (2±1)C.
54

---

100
B
]
90
0.
a 80
~
u
~
70
~~e 60
0
Z
50
40
30
20
10
0
0
2
3
4
5
6
7
8
9
Semaines après début floraison
Figure 17. Nombre moyen de fleurs par plante par semaine.

---

Le nombre de fleurs par plante évolue rapidement par semaine (Fig. 17). Le nombre maximal
de fleurs est en moyenne égal à 92. A la 7ème semaine après le début de la floraison comme à la
fm de la floraison (1Oème semaine) le nombre de fleurs décroît à cause de la chute de certaines
d'entre elles. Le maximum de fleurs sur la plante ne signifie pas nécessairement la fin de la
floraison. Des fleurs tardives peuvent apparaître 9 semaines après le début de la floraison. A moins
de suivre la floraison fleur par fleur, il est difficile pratiquement d'évaluer le nombre total de fleurs
produites par un pied au cours de sa vie. En s'en tenant au nombre maximum de fleurs portées par
un pied, le pourcentage de perte est de 45 à 67 %.
3.2.2. Fructification
Une fois l'ovule fécondé, des parois de l'ovaire part un gynophore qui va conduire l'ovule en
terre où il va se développer en une gousse uni ou biloculaire (planche IVe).
Les premières gousses sont visibles 77 jours après le semis c'est-à-dire 20 jours environ après
le début de la floraison.
Le rendement en gousses et en graines varie selon la saison de culture (rab. XII). En saison
pluvieuse, le rendement est doublement supérieur à celui de contre-saison. Mais quelle que soit la
saison les rendements de Lentille de terre sont inférieurs à ceux du Soja cultivé sans inoculation
dans les mêmes conditions.
Tableau XII. Poids des gousses et des graines par pied et rendement total en saison pluvieuse
et en culture de contre-saison (saison sèche).
Saison
pluvieuse
Saison sècbe
Poids ~ousses 1Pied (lZ)
95
3,5
Poids szraines 1Pied (lZ)
68
2,5
Rendement total en srraines lks.Vha) oour la Lentille de terre
425
212,3
Rendement total en ~raines (klUha) oour le Soia non inoculé
810
320 à 590
La saison des pluies s'avère favorable par rapport à la saison sèche, période pendant laquelle les
pieds sont entretenus par deux arrosages journaliers. Les températures journalières trop élevées et
la variation de photopériode contribuent à abaisser les rendements puisqu'on ne récolte en saison
sèche que la moitié du rendement en saison pluvieuse.
Le poids d'une graine varie entre 0,065 g et 0,19 g.
55

---

3.3. Variations de développement et de morphologie
Lors de la croissance de la plantule, on relève quelques anomalies telles que :
-
l'étouffement possible de la plantule par les enveloppes de la graine qui empêchent l'écartement
des cotylédons dès la germination. Dans ce cas, malgré la croissance rapide de l'hypocotyle
entraînant l'émergence de la plantule, le gonflement des cotylédons ne développe pas une force
suffisante pour déchirer les téguments. Les conséquences sont soit l'étouffement de la plantule,
soit un mauvais développement ultérieur de la partie aérienne parce que les premières feuilles
longtemps comprimées entre les cotylédons n'ont pas pu remplir leurs fonctions de
photosynthèse, de respiration et de transpiration donc en restant jaune pâle;
- l'apparition d'une feuille simple à l'aiselle d'une ou des deux feuilles cotylédonnaires ou bien
encore à l'aiselle d'une ou des deux feuilles primordiales de la plantule sur 6 % des pieds. Une
feuille simple peut également apparaître au 3ème nœud à la place d'une feuille trifoliolée ;
- la plante ne fructifie pas, ni sous serre tropicalisée, ni en chambre de culture malgré l'apparition
de boutons floraux qui quelquefois s'épanouissent.
4. DISCUSSIONS
4.1. Phyllotaxie
Quelques pieds de la variété étudiée présentent des caractères phyllotaxiques particuliers par
l'apparition de feuilles simples à des nœuds où elles ne devraient pas être. Si ces caractères
semblent courant chez les Phaseoleae (BAUDET, 1974), il n'empêche que cela représente une
particularité dans le lot de graines mauve sombre dont nous avons disposé par le faible
pourcentage des pieds (6 %) chez qui ils se manifestent. Chacun des cas, peut représenter soit une
simple variation morphologique, soit une variabilité morphogénétique auquel cas nous avons à
faire à deux ou trois variétés différentes dont les graines seraient identiques.
Le développement démesuré du pétiole en conditions contrôlées est dû certainement à l'intensité
lumineuse qui est faible en salle de culture par rapport aux conditions naturelles tropicales. Cette
réaction de la plante par rapport à l'éclairement remet en cause les observations de BAUDET
(1974) selon lesquelles l'abaissement de l'intensité lumineuse allonge l'hypocotyle et l'épicotyle et
raccourcit les dimensions des autres organes chez les Phaseoleae. Cette affirmation se confirme
pour les entre-nœuds (Chap. 5) mais pas pour les organes photorécepteurs. Mais cela ne change
en rien son anatomie parce qu'après tout il s'agit d'un étirement. Tout comme le Soja (CARLSON,
1973) et bien d'autres Dicotylédones, le pétiole de la Lentille de terre possède 11 à 12 pôles
ligneux.
L'anatomie a révélé une différence de fonctionnement entre le méristème de l'embryon et celui
de la plantule.
La disposition distique des feuilles marque le caractère archaïque de la Lentille de terre. La
plante a-t-elle si peu évolué malgré sa diversité variétale ? Sur un pied âgé, cette disposition
distique est difficilement perceptible à cause des courbures et des déviations.
S6

---

4.2. Mouvements foliaires
La nyctinastie des feuilles primordiales s'effectue entre le limbe et le pétiole, c'est-à-dire que la
position du pétiole reste fixe. Chez la Lentille de terre, les limbes des feuilles primordiales
remontent verticalement sans se toucher dans la soirée alors que les folioles des feuilles composées
s'affaissent sans se coller les unes aux autres. Mais ces deux mouvements n'ont pas l'occasion de
s'exercer simultanément parce que le mouvement des feuilles primordiales s'effectue chez la
plantule alors que le mouvement des feuilles trifoliolées s'effectue chez la plante adulte. Au
moment où les premières feuilles composées sont animées d'un mouvement de veille/sommeil, les
feuilles primordiales sont déjà vieilles et insensibles aux variations d'éclairement.
Chez le Soja et l'Arachide, les limbes des folioles passent de la position horizontale à la position
verticale ascendante dans la soirée et leurs surfaces supérieures viennent au contact l'une de
l'autre. Chez Cannabis sativa (DARWIN, 1882), les feuilles s'affaissent dans la soirée mais il
s'agirait d'un effet de croissance épinastique. Selon le même auteur, le fait que les feuilles de
beaucoup de plantes se placent, dans la nuit, dans des positions très différentes de celles qu'elles
occupent dans la journée, a pour but de protéger les faces supérieures des feuilles contre les effets
des radiations nocturnes. Dans le cas de la Lentille de terre, il s'agirait plutôt d'une protection des
faces inférieur.es et de la formation d'un écran protecteur pour le maintien régulier d'un cenain
microclimat autour du pied. Ce microclimat serait donc à l'abri de toutes variations importantes des
conditions du milieu environnant.
Le transfert des plantes des conditions alternées d'éclairement et de température aux conditions
d'éclairement et de température aux conditions d'éclairement continu et de température constante, a
montré que le mouvement des feuilles est maintenu pendant au moins 4 jours avec le même rythme
de 24 heures. Même si la manipulation de départ a perturbé le mouvement, celui-ci a été rétabli
dans les 24 heures qui ont suivi. Le maintien de la rythmicité du mouvement malgré le changement
de milieu, prouve que ce mouvement peut être indépendant de l'alternance d'éclairement c'est-à-
dire endogène donc intrinsèque à la plante qui s'est montrée capable de réguler le mouvement en le
rétablissant dans l'ordre normal des choses malgré les perturbations : position horizontale des
limbes à "Inîdi" et position verticale haute à "minuit". Toutefois la diminution progressive de
l'amplitude des pics au cours de l'expérience montre que le mouvement s'atténue, autrement dit,
les feuilles tendent vers une immobilité totale horizontale du fait de l'uniformité prolongée des
conditions d'éclairement Ceci tendrait à dire que si dans les conditions naturelles ce mouvement à
rythme circad.i.en ne dépend pas seulement de l'alternance d'éclairement, celui-ci en est le facteur
principal. Dans ce cas, le phénomène pourrait être comparé à une horloge mécanique. L'alternance
d'éclairement servirait à "remonter" l'horloge mais en l'absence de remontoir, le mouvement
rythmique se poursuit pendant un certain temps puis s'estompe peu à peu.
L'allongement de la feuille en conditions d'éclairement continu est un phénomène normal de
croissance. Les conditions régulières d'éclairement et de température n'ont rien changé au
phénomène.
57

---

1
1
,
r
4.3. Résistance des limbes foliaires à la diffusion de vapeur d'eau
1
~
Comme chez la plupart des plantes, la feuille de Macrotyloma geocarpum perd de l'eau par ses
deux faces. En fait, l'eau liquide circulant dans les interstices cellulaires (méats et lacunes) du
parenchyme lacuneux s'échappe sous forme de vapeur à travers la cuticule et les stomates. La
cuticule est beaucoup plus résistante que les stomates à la diffusion de vapeur d'eau ; elle perd
donc moins d'eau.
En général, la face inférieure a un nombre élevé de stomates par unité de surface que la face
supérieure; de ce fait la résistance de la face inférieure est beaucoup plus faible. Cela signifie donc
que plus il y a de stomates, plus la transpiration est importante au moment de leur ouverture. Si la
Lentille de. terre obéit à ce schéma, cela n'est pas le cas pour l'Arachide dont l'architecture
ressemble à celle de la Lentille de terre mais dont les deux faces foliaires ont à peu près la même
résistance. En effet, NISHITANI et ses collaborateurs (1984) ont estimé la distribution des
stomates sur les feuilles de Macrotyloma geocarpum à 24 stomates/mm2 sur l'épiderme supérieur
et à 250 sur l'épiderme inférieur, sur les feuilles de Voandzeia suhterranea à 112 stomates/mm2 sur
l'épiderme supérieur contre 203 sur l'épiderme inférieur. Par contre, ils ont trouvé chez l'Arachide
que les deux faces de la feuille ont à peu près le même nombre de stomates soit environ 115
au mm2. Selon les mêmes auteurs, chez la Lentille de terre, chaque stomate communique avec une
seule chambre sous-stomatique alors que chez l'Arachide plusieurs stomates communiquent avec
la même chambre. Chez le Soja, la face supérieure des feuilles porte seulement 54 stomates/mm2
contre 170 sur la face inférieure (CARLSON, 1973). Le nombre élevé de stomates de la face
inférieure de la feuille de Lentille de terre justifie amplement que sa résistance à la diffusion soit
plus faible que celle de la face inférieure de la feuille de l'Arachide dont le nombre de stomates au
millimètre carré est plus faible. Les faces supérieures des folioles latérales des deux végétaux
portant à peu près le même nombre de stomates, dans le cas de nos mesures, il faut admettre que la
feuille de Lentille de terre laisse échapper plus d'eau par transpiration que celle de l'Arachide. Mais
cela ne signifie pas qu'il en soit de même au niveau de la plante entière car il faudra dans ce cas,
tenir compte du nombre de feuilles par plante et de la surface foliaire totale par pied pour aboutir à
une conclusion rationnelle. De plus, tous les auteurs cités plus haut n'ont pas fait de distinction
entre les différents types de feuilles à savoir feuilles primordiales, folioles médianes et folioles
latérales.
Chez la Lentille de terre, le fait qu'il y ait une différence de résistance sous des conditions
identiques (à 9 et 15 h) peut être dû soit à l'action du vent, soit à l'effet de l'éclairement dont
l'énergie accumulée à 15 h favoriserait une grande transpiration car d'après RIOU (1993) "la perte
d'eau continue à augmenter en proportion de l'énergie solaire absorbée alors que la photosynthèse
nette 'sature' au delà d'un seuil... toute réduction de la transpiration entraîne une réduction de la
photosynthèse, mais une meilleure efficience de l'eau".
On s'attendrait à une forte résistance des surfaces foliaires en début de journée due au jeu
d'ouverture progressive des stomates mais cela n'est pas le cas pour la Lentille dont la
transpiration par les feuilles trifoliolées est importante dès 6 h du matin. Cela suppose une
ouverture générale des stomates dès le lever du jour et une fermeture générale rapide dès que
S8

---

l'éclairement faiblit (rab. XI : Mesures en demi-obscurité). Cet état de fait montre bien que la
résistance stomatique s'ajuste bien avec l'heure de la journée puisque c'est en début de journée que
l'hygrométrie est la plus importante (60 %) et que les stomates réduisent donc la transpiration par
fenneture partielle de leur ostiole durant le reste de la journée où l'hygrométrie baisse. La même
chose s'observe chez les feuilles primordiales mais seulement en [m de journée moment où
l'hygrométrie est la plus faible. Pour ces feuilles, l'ouverture des stomates obéit plus à la variation
de température (30,8°C le matin et 33,7°C en [m d'après-midi) et ou à d'autres facteurs qu'à la
variation de l'hygrométrie où l'écart est pourtant plus important (60 % le matin contre 38 % en fin
d'après-midi). Mais de tous les facteurs, l'éclairement est certainement celui qui influe le plus sur
l'ouverture et la fermeture des stomates puisqu'il y a fermeture brutale de la plupart des stomates
dès que le soir tombe (6 h 45) augmentant ainsi la résistance à la diffusion de la vapeur d'eau.
La mesure de la résistance à la diffusion de la vapeur d'eau montre également qu'il y a une
différence selon le type de feuille. Cela peut être dû à deux choses: l'âge ou la position de la feuille
sur le pied.. En effet, la résistance est plus élevée dans les feuilles primordiales qui sont plus âgées
et occupent la position la plus basse sur le pied même après la verse ce qui veut dire qu'elles
transpirent moins. La différence de comportement entre folioles médianes et folioles latérales qui
sont pourtant des organes de même allure alimentés par le même pétiole, peut provenir de la
densité des stomates puisqu'il y a une différence entre leur surface: foliole médiane (1590 mm2),
foliole latérale (1460 mm2).
Au total, on constate que la quantité d'eau transpirée par jour par les limbes foliaires d'un pied
de Lentille de terre (environ 29 moles) est tellement importante que cela justifie les deux arrosages
journaliers sans oublier qu'outre la plante, le sol contribue également à une importante perte d'eau
par évaporation.
4.4. Floraison et fructification
Les insectes semblent être responsables de la pollinisation des pistils chez Macrotyloma
geocarpum. Ceci explique le manque de fructification en chambre de culture et en serre. Mais
l'entomophilie des fleurs reste à démontrer expérimentalement
Chez la Lentille de terre comme chez la plupart des Légumineuses, il y a chute de nombreuses
fleurs au cours du développement de la plante. La disparition des fleurs intervient par suite de la
non-fécondation ou de l'avortement après fécondation. TI est reconnu que chez le Soja, la chute des
organes florifères et fructifères peut atteindre 50 à 60 % du nombre total de fleurs formées sur un
pied (rAMINI et al., 1983). Une des causes de la non-fécondation de la fleur de Lentille de terre
en conditions naturelles pourrait être due à l'enterrement précoce de certaines fleurs après de
violentes pluies ce qui les rend inaccessibles aux insectes. En effet, WESTPHAL (1985) affirme
que la fleur papilionacée est très attractive pour les insectes mais il reconnaît que la plupart des
espèces de Légumineuses herbacées peuvent fructifier en l'absence de tout insecte porteur de
pollen sauf Phaseolus coccineus et Viciafaba (la Fève des Marais).
59

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L'entomophilie des fleurs de la Lentille de terre expliquerait sa non-fructification en conditions
contrôlées ~ors que dans les mêmes conditions plusieurs variétés de Soja comme Altona, Swift,
Amsoy... fleurissent et fructifient bien (fAMINI, 1982), de même que le Pois de terre
(NISHITANI, 1989). Mais la thèse de l'entomophilie pose problème parce que même en
conditions naturelles tempérées, la plante ne fructifie pas, à moins que la fécondation de ses fleurs
ne soit assurée par un insecte spécifique. Dans tous les cas de figures, la non fructification signifie
que le Pois de terre et le Soja sont des plantes plus plastiques que la Lentille de terre dont
l'adaptabilité organogène aux conditions du milieu, c'est-à-dire le climat tropical, semble plus
stable.
Si les rendements de saison pluvieuse sont plus importants que ceux de saison sèche, il n'en
demeure pas moins qu'ils sont beaucoup plus bas en comparaison de bien d'autres cultures comme
le Soja (Tab. Xll), l'Arachide et le Pois de terre, ce dernier ayant un rendement moyen de 500 à
1000 kg à l'hectare (BUSSON et BERGERET, 1958) alors que le rendement de l'Arachide est
compris entre 600 et 800 kg à l'hectare (WESTPHAL, 1985). Cette différence peut être due à la
taille des graines et de leur nombre par pied, les graines de Lentille de terre étant plus petites que
celles du Pois de terre. L'estimation du poids des semences de Macrotyloma geocarpum entre 12 et
17 g par graine par OBASI et EZEDINMA (1991) est une erreur d'appréciation des unités même si
les 3 variétés que ces deux auteurs ont étudiées sont différentes de la nôtre. Mais, comme de
manière générale, les rendements dépendent de la pluviosité (quantité d'eau, durée et régularité des
pluies), de la nature du sol et des techniques culturales, ils peuvent donc être améliorés.
5. CONCLUSION
Au niveau de son organisme, la plante est capable de réguler certains phénomènes rythmiques,
notamment le mouvement des feuilles, en l'absence des facteurs du milieu qui semblent être
responsables de ces phénomènes. Le mouvement des feuilles primordiales et celui des autres
feuilles sont en opposition. Ce qui est remarquable c'est que la plante continue de protéger le soir
les pages inférieures des feuilles comme dans la journée ce qui n'est pas le cas chez les autres
Légumineuses cultivées. Pourtant la feuille de Lentille de terre ressemble à celle de beaucoup
d'autres Légumineuses herbacées de par son positionnement dans la journée, le nombre et la
répartition des stomates sur les deux faces.
L'adapti1bilité géographique de la plante est limitée du fait de son incapacité à fructifier sous
d'autres climats que sous le climat tropical. Par contre, des espèces comme le Pois de terre ou le
Soja sont plus plastiques. Mais même sous des conditions tropicales favorables, ses rendements
sont faibles.
Du point d;e vue morphologique, les variations observées méritent une étude ultérieure de
sélection pour être fixé une fois pour toutes sur cette différence architecturale.
60

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CHAPITRE 5
DÉTERMINISME DES COURBURES ET
DES DÉVIATIONS

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CHAPITRE 5
DÉTERMINISME DES COURBURES ET DES DÉVIATIONS
1. INTRODUCTION
Courbures et déviations des entre-nœuds des axes caulinaires ne paraissent pas être le seul fait
de l'adaptabilité morphogénétique de la plante à un port rampant. Comme nous l'avons montté
plus haut, au Chapitre N, les deux phénomènes peuvent être aussi bien endogènes qu'exogènes.
La manière la plus appropriée pour aborder leur étude est d'utiliser la voie expérimentale. Mais
auparavant, il sera nécessaire d'évaluer l'ampleur morphologique des deux processus, de les
comparer et de les étudier d'un point de vue cytologique.
Nous nous proposons donc, dans un premier temps, de procéder à l'étude des déviations des
entre-nœuds les uns par rapport aux autres et par rapport à la gravité par la mesure des angles puis,
dans un deuxi.ème temps, de caractériser les courbures par la mesure de la longueur des cellules
sur les faces convexes et sur les faces concaves des entre-nœuds courbes et enfin, dans un
troisième temps, d'essayer de modifier expérimentalement l'architecture de la plante ce qui devrait
conduire à dégager le ou les facteur(s) qui régissent les deux premiers phénomènes.
2. HISTORIQUE
Depuis très longtemps les physiologistes se sont intéressés au problème des courbures d'un
point de vue cytologique et d'un point de vue hormonal: DUTROCHET (1844), PFEFFER
(1875), DE CANDOLLE (1877), DARWIN (1882) par l'étude des mouvements qui animent
certains organes des plantes tels que les tiges volubiles, WENT et TIllMANN (1937) par l'étude
des phytohonnones.
Outre les courbures, les observations cytologiques ont été souvent utilisées pour expliquer chez
les Légumineuses certains phénomènes comme, par exemple, la longueur des entre-nœuds
(MILLET, 1970), l'adaptabilité morphologique à des déficits hydriques (HENCKEL, 1964),
l'embryologie·(CARLSON, 1973; NISHITANI et al., 1984 ; NISHITANI, 1989). Le problème
qui se pose ici est de procéder d'une part à une comparaison de la longueur des cellules
épidermiques des entre-nœuds rectilignes et des entre-nœuds courbes et d'autre part à une
comparaison de la longueur des cellules épidermiques des deux faces d'un entre-nœud courbe.
Les organes tels que les feuilles sont souvent mis en cause dans les processus de
développement des axes de la plante.
62

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Il est bien connu que la plupart des végétaux perdent soit partiellement leurs feuilles par
sénescence ou par l'action des animaux soit totalement sous l'effet des saisons (les ligneux en
automne dans les régions tempérées). Dans le premier cas, il y a élaboration d'un processus
compensatoire par la plante pour pallier les pertes causées par la mort des feuilles âgées ou par
l'action des herbivores (OVASKA et al., 1993) qui, somme toute, sont des blessures. Outre ses
fonctions de photosynthèse, de transpiration, de respiration beaucoup d'auteurs ont pu mettre en
évidence bien d'autres rôles de la feuille. Après une défoliation artificielle, ils ont observé :
- la diminution du diamètre des entre-nœuds de la tige principale chez le genre Pinus (O'NEIL,
1962; ERICSSON et al., 1980), chez Pseudotsuga menziesii (OSMAN et SHARROW, 1993) ;
- l'inhibition de l'allongement de la tige principale chez le genre Pinus (O'NEIL, 1962 ;
ERICSSON etai., 1980; BRITfON, 1988);
- la stimulation de l'allongement des aiguilles du Pin d'Ecosse (ERICSSON et al., 1980) ;
- l'inhibition de l'allongement des entre-nœuds chez Vicia faba (MILLET, 1970), chez le Pin
d'Ecosse (ERICSSON et al., 1980), chez Acer rubrum et Quercus rubra (HEICHEL et al.,
1984) chez la Tomate (ASSAAD, 1985) ;
- la diminution du nombre de racines chez les Graminées (CHAPIN, 1979).
ERICSSON et ses collaborateurs (1980) sont arrivés à la conclusion que la diminution de la
croissance d'un végétal effeuillé est due à une perturbation de la balance de carbone et de plusieurs
autres processus qui affectent le contrôle hormonal.
Dès lors, il apparaît clairement que la feuille influence aussi bien la morphologie de la plante que
son métabolisme. Dans le cas de la Lentille de terre, nous nous sommes intéressé à l'influence que
pourraient avoir les feuilles sur la courbure et la déviation des entre-nœuds pour mieux
comprendre l'architecture de la plante.
3. MÉTHODES D'ÉTUDE
Les plantes sont cultivées dans des conditions contrôlées et sous serre tropicalisée (cfChap. III).
3.1. Mesure des angles de déviation
Les angles de déviation des entre-nœuds successifs sont estimés à l'aide d'une feuille plastique
transparente graduée en degrés. L'angle est mesuré de la manière suivante :
,
)fs;
0( AI
v
BA,oA }
, . .
•
e -n,
0<
a.
v S
Angles de devlatlon
."
e-nS'
/
S, ",S/ Il
.'
.... ~S /
/e- n3
..
,
e - n : entre-noeuds à partir
o<S:,
de la base
.
..., ......
Déviations t -n 3 /e-n2A Grav~t~op'isme
A
pOSitif (G+)
Diviations e-n'S!e-n3B Gravitrqpisme
ntgatlfCG-)
®
@
63

---

L'angle mesuré correspond à l'angle que fonnent la direction de croissance de l'E-Nn et celle de
l'E-Nn-l.
Le géotropisme est considéré comme positif quand la déviation se fait vers la base de la plante et
négatif quand la déviation se fait vers le haut
3.2. Mesure de la longueur des cellules épidermiques
Nous nous sommes limité à la mesure de la longueur des cellules épidenniques en considérant
qu'il y a une corrélation entre cellules épidenniques et cellules sous-jacentes comme cela a été
démontré par MILLET (1970) chez la Fève.
L'étude cytologique a été faite sur des plants âgés de 2 mois, cultivés en pot sous serre
tropicalisée. A cette période, la croissance de la plupart des entre-nœuds de la tige principale est
terminée.
Le prélèvement de l'épidenne caulinaire a été fait sous loupe éclairante à l'aide d'un cutter et
d'une pince. Les lambeaux prélevés sont déposés sur une lame avec une goutte de rouge neutre, le
tout recouvert d'une lamelle ce qui pennet de rendre la vacuole visible et au-delà de distinguer plus
facilement les limites cellulaires.
La longueur des cellules épidermiques a été mesurée sous microscope optique au grossissement
10 x 10 à l'aide d'un oculaire micrométrique à raison d'une graduation pour 8,3 Il à l'objectif 10.
Sur les 2 premiers entre-nœuds, qui sont rectilignes, un seul prélèvement a été fait et les mesures
ont porté sur 20 cellules. Sur les autres entre-nœuds, qu'ils soient courbés ou non, 10 cellules par
face ont été mesurées. La face concave d'un entre-nœud droit étant le côté d'où part le pulvinus qui
subit une distorsion pour redresser verticalement le pétiole donnant un aspect comprimé à cette
face.
Ces différentes mesures sur une plante pouvant prendre 3 h, la limitation du nombre de cellules
épidenniques à mesurer, soit 20 cellules au total par entre-nœud, pennet une opération rapide pour
que les derniers entre-nœuds ne soient pas fanés au moment des mesures.
3.3. Ablation des feuilles
L'ablation a porté sur les jeunes feuilles trifoliolées de la tige principale. Elles sont détachées du
bourgeon à l'aide d'une pince sous loupe éclairante en prenant soin d'écarter les stipules.
Dans un premier temps, les ablations n'ont concerné que les premières feuilles trifoliolées et ont
été faites au même moment, c'est-à-dire sur 28 plantules de Il jours cultivées en conditions
contrôlées. Une fois la feuille détachée, la longueur du limbe de sa foliole médiane a été mesurée.
Cette première opération a permis d'une part de constater l'effet de l'ablation et d'autre part de
déterminer les longueurs des folioles auxquelles l'ablation avait un effet significatif.
Dans un deuxième temps, les ablations ont été faites sur les plantes en tenant compte de la
longueur du limbe de la foliole médiane. L'ablation concernait aussi bien les premières feuilles
trifoliolées comme les deuxièmes et/ou les troisièmes. Ainsi 4 lots ont été constitués:
- un lot témo~ de plantes en ;
- un lot de plantes qui ont subi uniquement l'ablation de la première feuille trifoliolée FI (At) ;
64

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Tableau XIII. Valeur moyenne, sur 20 plantes, de l'angle de déviation d'un entre-nœud
par rapport au précédent ainsi que le sens de la déviation (G+ :
gravitropisme positif; G- : gravitropisme négatif; G* même plan que
l'entre-nœud précédent).
Numéro d'ordre
Angle moyen de déviation
Sens de déviation
de l'entre-nœud
en degrés
1
o
2
o
3
56±4
G+
4
60±4
G-
5
47±6
G+
6
40±5
G+ou G-
7
50±6
G* ou G+
8
44±6
G* ou G+ ou G-
9
41 ±3
G* ou G+ ou G-
10
46±5
G-
11
45± 10
G+
12
32±8
G*
13
45±2
G*
14
30±4
G*
15
55 ±5
G*
16
40±4
G*

---

-
un lot de plantes où les ablations sont faites sur la première et la deuxième feuilles trifoliolées FI
et F2 (Al2) ;
un lot de plantes chez lesquelles les ablations ont porté sur la première et la troisième feuilles
trifoliolées Flet F3 (A 13).
Une semaine après l'ablation, les rameaux latéraux des premier et deuxième nœuds sont
supprimés pour ne pas gêner le développement éventuel de l'entre-nœud qui surmonte la feuille
supprimée. Il est évident que la longueur de la foliole médiane devait être mesurée avant l'ablation
pour savoir si la feuille entière a atteint l'état physiologique requis. Les ablations d'un même type
de feuille n'ont pu être faites le même jour, les plants d'un même lot n'étant strictement jamais au
même stade morphologique. Il en est de même des mesures.
Des comparaisons ont pu être faites entre conditions contrôlées et conditions de serre
tropicalisée.
4. RÉSULTATS
4.1. Angles de déviation d'un entre·nœud à l'autre
Les mesures des angles de déviation des entre-nœuds successifs de plantes ayant achevé leur
croissance montre suivant le schéma indiqué au § 3.1 que:
le 3ème entre-nœud subit une déviation a. de 35 à 70° par rapport à la partie basale rectiligne de
la tige principale constituée par les 2 premiers entre-nœuds utilisés comme repère. Mais cet
entre-nœud reste dans le plan formé par la paire de feuilles primordiales du 2ème nœud. Donc
le gravitropisme de cet entre-nœud devient légèrement positif et l'entre-nœud fonne un angle a'
de 145 à 110° avec la base de la tige principale;
le 4ème entre-nœud subit également une déviation ~ de 50 à f:IY par rapport au 3ème entre-
nœud mais dans un autre plan. Le gravitropisme redevient négatif. Il forme donc un angle Wde
130 à 120° avec le 3ème entre-nœud.
Le tableau xm indique la moyenne des angles de déviation successifs sur 20 plantes cultivées
sous serre tropicalisée ainsi que le sens de déviation par rapport à la base de la tige principale.
Les valeurs des angles de déviation sont assez variables de même que le sens de variation avant
la verse de la plante qui intervient à partir du 8ème, du 9ème ou du lOème entre-nœud selon les
plantes. La première déviation qui se manifeste sur la plante entre les 3ème et 2ème entre-nœuds,
est forcément d'un gravitropisme positif mais tout de suite après, la réaction du 4ème entre-nœud
est négative. Du 6ème au 9ème entre-nœuds, le sens de déviation est vraiment variable d'une
plante à l'autre. A partir du 12ème entre-nœud, la tige étant devenue rampante, le gravitropisme ne
se manifeste plus (0°) mais les déviations sont maintenues de sorte que la croissance de la tige
principale décrit presqu'un cercle autour du point de fIxation représenté par la racine principale.
65

---

Tableau XN. Longueur moyenne des cellules épidenniques exprimées en Jlm de la face
concave et de la face convexe de chaque entre-nœud sur un total de 20
plantes cultivées en serre tropicalisée.
Numéro de l'entre-nœud
Longueur moyenne des cellules épidermiques (Jlm)
Face concave
Face convexe
1
(rectiligne)
32 ± 1,8
2
(rectiligne)
32 ± 1,1
3
27,7 ± 1,9*
34,5 ± 2,2
4
28,1 ± 2,2
37,5 ± 2,6*
5
30,5± 1,7
37,3 ± 1,7*
6
30,0 ± 1,7
38,7 ± 1,3*
7
32,0 ± 1,8
37,9 ± 2,2*
8
28,9 ± 1,6
37,5 ± 1,9*
9
27,9 ± 1,6*
34,9 ± 2,1
10
29,8 ± 1,2
35,3 ± 1,5
11
27,0 ± 1,2*
33,3 ± 0,8
12
23,9 ± 0,3*
29,9 ± 1,0
13
26,6 ± 0,5*
30,7 ± 0,3
14
20,3 ± 0,6*
32,8 ± 0,7
15
34,5 ± 0,2
41,1 ± 0,9*
16
29,8 + 0,5
34,5 + 0,3*
* cas où il y a une différence significative d'avec les témoins.
Tableau XV. Analyse de la variance des longueurs moyennes de cellules épidenniques
du témoin, de la face concave et de la face convexe des entre-nœuds.
PARAMÈTRES
Moy.
Min.
Max.
Dév. std
Erreur std
Variance
Coef.de
(~)
(~)
(I!m)
(I!m)
(~)
Ü!m2)
variat. (s.u.)
Témoin
0,71
19,97
13,97
31,9
20,1
44,6
4,47
Face concave
0,83
27,75
19,1
27,5
14,9
37,4
5,27
Face convexe
1,29
66,38
22,09
36,8
24,5
61,1
8,15
COMPARAISON
Diff. moy.
PLSD de FISCHER
Test-F de SCHEFFE
Témoin vers face concave
4,4
2,37*
6,87*
Témoin vers face convexe
-4,9
2,37*
8,50*
Face concave vers face convexe
-9,3
2,37*
30,64*
* significatif à 95 %

---

4.2. Données cytologiques de la courbure
4.2.1. Observations et analyse de variance
Les observations microscopiques ont porté sur les cellules épidenniques de près de 200 entre-
nœuds appartenant à 20 plantes cultivées sous serre tropicalisées. n s'agissait de comparer la
longueur des cellules des 2 faces (face concave et face convexe) au niveau des zones de courbures
des entre-nœuds le long de la tige principale. Cette manipulation permettait de mieux comprendre
l'architecture de la plante parce qu'elle a pennis de trancher entre deux possibilités:
premièrement, la face convexe (la plus longue) peut avoir des cellules moins allongées mais
plus nombreuses que celles de la face concave (la plus courte) ;
deuxièmement, la face convexe peut avoir un nombre identique ou réduit de cellules mais plus
allong~s que celle de la face concave.
Les résultats consignés dans le tableau XIV montrent que la longueur des cellules de la face
concave est comprise entre 20 et 341J111, celle des cellules de la face convexes entre 30 et 41 Ilm et
celles des cellules de deux premiers entre-nœuds est de 32 Ilm. Ces dernières peuvent être
considérées' comme témoins
parce qu'elles
appartiennent à des entre·nœuds
rectilignes.
Alors que la longueur des cellules de la face concave est inférieure ou égale à celle des deux
premiers entre-nœuds, celles de la face convexe ont une longueur supérieure à la longueur de
celles du témoin.
La représentation graphique de la longueur des cellules épidenniques des deux faces (Fig. 18)
montre 2 courbes (b et c) parallèles avec la longueur des cellules épidenniques des 2 premiers
entre-nœuds représentée par une droite (d) qui occupe la position médiane des 2 courbes (sauf
pour les entre-nœuds 12 et 13 où la longueur des cellules de la face convexe est inférieure à la
longueur des cellules des témoins et pour l'entre-nœud 15 où la longueur des cellules de la face
concave es~ supérieure à celle des témoins). Cela justifie a priori le fait que les deux premiers entre-
nœuds aient été pris comme témoins.
L'analyse de variance montre qu'il y a une différence significative à 95 % entre les longueurs
moyennes des cellules épidenniques du témoin, de celles de la face concave et de celle de la face
convexe (Tab. XV) aussi bien par la méthode FISCHER que par le test de SCHEFFE.
4.2.2. Conclusion partielle
A partir des différents résultats et après l'analyse de variance, on peut déduire que lors de la
croissance d'un entre-nœud courbe de Macrotyloma geocarpa, les cellules de la face convexe sont
légèrement stimulées alors que celles de la face concave sont légèrement inhibées. En effet, en
considérant les entre-nœuds droits comme témoins (les 2 premiers entre-nœuds), la longueur des
cellules stimulées devra être supérieure à celle des cellules du témoin (cas des cellules de la face
convexe) et la longueur des cellules inhibées devra être inférieure à celle des cellules du témoin
66

---

45
30
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a~
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0
40
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1
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•
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•1
10
0
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•
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•
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•
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51
25
· ,
0
~ ,0
~
c::
0-
0
~
20
0
0
2
4
6
8
10 12 14 16 18
Numéro d'ordre entre-noeuds
Figure 18. Variations de la longueur moyenne des entre-nœuds en mm (a) de celle des
cellules épidermiques de leur face convexe en !lm (b) et de celles des cellules
épidermiques de leur face concave en !lm (c) chez 20 pieds cultivés en serre
tropicalisée. (d) représente la longueur moyenne des cellules épidermiques
des 2 premiers entre-nœuds qui servent de témoins.

---

(cas des ceilules de la face concave). Cela est bel et bien le cas. Dès lors, cela suppose que sur une
file, les 2 faces ont à peu près le même nombre de cellules. En prenant l'exemple des deux
premiers entre-nœuds, la longueur de leurs cellules épidermiques est la même mais comme l'entre-
nœud 1 met plus de temps à s'allonger que l'entre-nœud 2 (Fig. 8, Chap. 3), on est conduit à
penser que celui-là a un nombre plus élevé de cellules.
4.3. Modifications expérimentales de la morphologie des entre·nœuds
Les observations précédentes ont montré que les déviations et les courbures des entre-nœuds
intervenaient à partir du 3° nœud. Or, c'est précisément à ce nœud que commence l'apparition des
feuilles trifoliolées. Par conséquent, un rapprochement pouvait être fait entre la présence de la
première feuille composée et les trois caractères morphologiques modifiables du 3° entre-nœud à
savoir la courbure, la déviation et la longueur.
4.3.1. Détermination de l'age auquel l'amputation de la feuille a un effet
Il s'agit de se donner un repère morphologique sur l'organe dont l'amputation a des
conséquences ·sur le développement des autres organes. L'organe amputé ici est la première feuille
trifoliolée et le repère est la longueur du limbe de la foliole médiane considérant qu'il y a un rapport
étroit entre l'âge de la feuille trifoliolée et les longueurs des folioles pour lesquelles il y a une
modification morphologique significative de l'entre-nœud qui surmonte cette feuille (entre-nœud
supérieur) ou qu'elle sonnonte (entre-nœud inférieur).
a. Amputation et courbure des entre-nœuds
La courbure d'un entre-nœud est due à une croissance plus grande de l'un des côtés que du côté
opposé.
Toute amputation de feuille dont la foliole médiane mesure 2 à 10 mm de long supprime
systématiquement la courbure de l'entre-nœud qui la surmonte. La suppression de la feuille
contribue à une croissance homogène des deux faces de l'entre-nœud qui la surmonte (Planche V).
b. Amputation et longueur des entre-nœuds
Les entre-nœuds sont mesurés à la fin de leur allongement. Pour disposer d'une base commune
à toutes les plantes, on exprime, pour chacune, le rapport longueur de l'entre-nœud supérieur à la
feuille (EN3) sur longueur de l'entre-nœud inférieur (EN2) exprimé en pourcentage.
67

---

Tableau XVI. Lot témoin (30 plantes). Moyennes des longueurs finales (en mm) de la foliole
médiane de la première feuille composée en regard des moyennes des longueurs
finales (en mm) des 2° et 3° entre-nœuds et de l'angle de déviation (en degrés) du JO
entre-nœud par rapport au 2°. Dans le tableau, seuls apparaissent les pieds dont la
longueur finale des folioles est différente. L'intervalle de confiance a été évaluée
pour p =0,05.
LOT TEMOIN
Longueur
Longueur
Longueur
Rapport
Angle de
foliole médiane
2° entre·nœud
3° entre·nœud
E·N3/E·N2
déviation
(mm)
(mm)
(mm)
%
(degrés)
52
3,7
4,3
116
62
55
5
6
120
45
56
4
5
125
75
57
3,5
4
114
65
58
4
4
100
40
59
3,7
4
108
63
60
3,2
4,4
137
61
61
3
4
133
90
62
3
4
133
85
63
3,5
4,5
128
62
66
4
5
125
70
69
3
4
133
55
70
4,5
5,5
122
75
71
5
5
100
70
72
3
4
133
80
75
5
7
140
75
77
4
4
100
65
78
5
5
100
90
84
4
5
125
90
Moyenne
65,5 ± 2,1
3,9 + 0,8
4,6 + 0,8
120 + 3
69 + 3
Tableau xvn. Lot traité (28 plantes). Moyennes des longueurs de la foliole médiane au moment
de l'amputation de la feuille du nœud nOJ en regard des moyennes des longueurs
fmales (en mm) des 2° et 3° entre-nœuds et de l'angle de déviation (en degrés) du
3° entre-nœud par rapport au 2°, 25 jours après l'amputation. Dans le tableau,
seuls apparaissent les pieds dont la longueur des folioles amputées est différente.
L'intervalle de confiance a été évaluée pour p =0,05.
LOT TRAITE
Longueur
Longueur
Longueur
Rapport
Angle de
foliole médiane
r entre·nœud
3° entre·nœud
E·N3/E·N2
déviation
(mm)
(mm)
(mm)
%
(degrés)
2
3
3
100
65
3,5
3
3
100
45
4
3,7
4,3
116
28
5
3,4
4,2
123
10
6
3
4
133
11,25
6,5
4
5
125
0
7
3
4,6
153
17
8
3
4
133
42,5
9
3
4,5
150
55
10
2,7
4
148
65
Moyenne
6,1 + 2,0
3,1 + 0,4
4,1 + 0,6
128 ± 3
33 ±8

---

D'une manière générale, la longueur de l'entre-nœud n03 est supérieure ou égale à celle de
l'entre-nœud n02 chez le témoin comme chez le traité (Tab. XVI et XVII). Par contre, l'amputation
influence la valeur du rapport EN3lEN2 (Fig. 19) selon la longueur de la foliole.
En considérant que la longueur de la foliole médiane d'une feuille trifoliolée est fonction de
l'âge de la feuille entière, on remarque sur la figure 19 que l'ablation de feuilles très jeunes
(longueur de la foliole médiane comprise entre 2 et 3,5 mm) abaisse le rapport en comparaison du
rapport moyen du témoin. Pour des feuilles plus âgées (longueur de la foliole comprise entre 4 et
10 mm) la valeur du rapport est plus importante que la valeur moyenne du rapport du témoin car la
plupart des points sont positionnés au-dessus de la droite horizontale représentant la valeur
moyenne du rapport chez le témoin.
La valeur du rapport est inférieure à celle du témoin dans les cas d'ablation de très jeunes
feuilles parce que la longueur des entre-nœuds supérieurs (EN3) a baissé et que celle des entre-
nœuds inférieurs (EN2) a baissé de manière moins importante (rab. XVII).
Dans le cas de la Lentille de terre, dès que la feuille a une foliole médiane de 4 mm de long, son
ablation n'a plus beaucoup d'influence sur l'allongement de l'entre-nœud 3 qui mesure alors en fin
de croissance 4,3 ± 0,3 mm en moyenne contre 4,6 ± 0,8 mm chez le témoin. Comme la plupart
des points sont au-dessus de la moyenne du témoin cela prouve que l'allongement de l'entre-nœud
2 a été perturbé. En l'occurrence, il est passé de 3,9 ±0,8 mm chez le témoin à 3,2 ± 0,4 mm chez
le traité, donc il a baissé. Si la différence entre les 2 valeurs de la longueur de l'entre-nœud 3 n'est
pas significative, il faut tenir compte de la différence entre l'écart de la valeur de l'entre-nœud 3 du
lot traité et celle du lot témoin qui est de 0,3 et l'écart de la valeur de l'entre-nœud 2 du lot traité et
celle du lot témoin qui est de 0,7 ce qui représente une différence de 42,8 %. L'interprétation
physiologique est que dans le cas de la Lentille de terre, l'ablation d'une feuille affecte aussi bien
l'allongement de l'entre-nœud inférieur que celui de l'entre-nœud supérieur en ce sens qu'elle les
raccourcit dans un rapport différent.
c. Amputation et angle de déviation
Les angles sont mesurés à la fin de l'allongement des entre-nœuds 2 et 3.
Sur tous les plants témoins, la déviation entre l'entre-nœud 2 et 3 est marquée par un angle
important supérieur à 40° (Tab. XVI). La représentation graphique de la valeur de tous les angles
mesurés chez les individus où il y a eu ablation de la première feuille composée (Fig. 20) montre
que cette valeur est considérablement en-dessous de la valeur moyenne des plants témoins. Sur 28
individus ayant subi une ablation de la feuille, 25 ont présenté un angle de déviation dont la valeur
est inférieure à celle de la valeur moyenne de l'angle de déviation chez les témoins et 15 individus
ont un angle de déviation dont la valeur est inférieure à 40°, valeur la plus basse du témoin. Ces
constatations nous conduisent à deux remarques importantes :
- la présence de la feuille accentue l'angle de déviation entre l'entre-nœud qui la surmonte et celui
qui la précède puisque son ablation tend à rectifier la déviation. Les angles deviennent faibles
avec des valeurs inférieures ou égales à 40° ;
68

---

210
o
0
190
~
170
N
o
0
o
0
~ 150
ffi
o
0 0 0
0
0
130
•.•••• _.1
9.1._ •••9••• _ ••••
•...._~
~
_.. ~ Témoin
110
o
0 0
o
90
o
0
70
0
2
3
4
5
6
7
8
9 10 Il
Longueur foliole médiane de la
feuille amputée (mm)
Figure 19. Longueur de l'entre-nœud EN3 (situé au-dessus du nœud amputé) exprimée
en pour cent de la longeur de EN2 (situé au-dessous), en fonction de la
longueur de la foliole médiane (mm) de la feuille au moment de l'ablation.
Chaque point correspond à une mesure. Les pointillés représentent les limites
de l'intervalle de confiance de la valeur moyenne de témoin.
4
80
o
0
•.....
f t
..- -
-
_-.
~
0
Témoin
•·····...···-·~······· ...···•···...···o
o
o
o
o
0
o
o
o
o
0
0 0 0
o
o
o-+---r-----r-,.....-r-..........-4l~....."'T'""--r---,r---"1
o 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Longueur foliole médiane de la
feuille amputée (mm)
Figure 20. Valeur de l'angle de déviation de EN3 par rapport à EN2 après ablation de la
feuille située entre les deux. Chaque point correspond à une mesure. Les
pointillés représentent les limites de l'intervalle de confiance de la valeur
moyenne de témoin.
69

---

-
la feuille ne doit être ni trop jeune ni trop âgée pour infliger une déviation à l'entre-nœud qu'elle
précède par rapport à l'entre-nœud qui la précède.
C'est à partir de ces résultats qu'une conclusion partielle a été tirée pour pennettre la suite des
manipulations.
d. Conclusion partielle
L'apparition de la feuille trifoliolée provoque une déviation importante de l'entre-nœud 3 par
rapport à l'entre-nœud 2. Mais on constate que l'influence des feuilles sur la déviation des entre-
nœuds est limitée dans le temps - parce qu'elle doit être jeune - et dans l'espace - parce qu'elle doit
avoir une foliole d'une longueur comprise entre 4 et 8 mm.
La feuille, bien que déjà présente dans l'embryon, n'a encore aucune influence sur la déviation
des deux ~ntre-nœuds jusqu'à un certain stade de son développement, c'est-à-dire à l'âge où sa
foliole médiane atteint 4 mm de long, par contre elle a une influence très précoce sur l'allongement
et la courbure de l'entre-nœud qui vient immédiatement après elle.
Au total, la première feuille trifoliolée agit très tôt sur la croissance des deux entre-nœuds qui
l'encadrent. Un peu plus tard, elle induit la déviation du 3° entre-nœud par rapport au 2° entre-
nœud en l'accentuant et, beaucoup plus tard, elle déterminera l'allongement inégal des deux faces
opposées de l'entre-nœud 3.
4.3.2. Etude détaillée
de l'ablation
. application
des
premiers
résultats
(§ 4.3.1)
L'âge précis de la feuille auquel cette feuille agit de façon remarquable sur la déviation ayant été
détenniné, il s'agissait de poursuivre l'expérience en procédant à l'ablation des feuilles lorsque
leur foliole médiane avait une longueur comprise entre 4 et 8 mm à différents nœuds.
Cette s~onde expérience pennettrait premièrement de confmner les résultats précédents par
l'ablation de feuilles chez un plus grand nombre de plants mais aussi d'estimer l'effet cumulé des
ablations par amputations foliaires à différents nœuds sur le développement des entre-nœuds
concernés et des feuilles intactes. Ceci pennettra de bien mettre en évidence les rôles de la feuille et
ainsi de mieux interpréter le phénomène de la déviation.
a. Amputation et développement des autres feuilles
Pour mieux comprendre les phénomènes corrélatifs qui lient les feuilles entre elles, nous avons
procédé à des ablations de feuilles dont la longueur de la foliole médiane est soit inférieure à 4 rrnn
soit supérieure à 8 mm.
70

---

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Tableau xvm. Plantes cultivées en conditions contrôlées. Moyenne des longueurs finales (en mm) de la foliole médiane des trois premières
feuilles laissées intactes (Flou F2 ou F3) en regard des longueurs moyennes des quatre entre-nœuds (EN2, EN3, EN4 et
EN5) qui les encadrent et des valeurs moyennes de l'angle de déviation de leur entre-nœud supérieur par rapport à leur entre-
nœud inférieur (EN3fEN2, EN4fEN3 et ENs/EN4) chez le lot témoin (10 pieds), chez le lot dont seule la première feuille
composée a été amputée (AI) (5 pieds), chez le lot dont la première et la deuxième feuilles ont été amputées (AI2) (7 pieds) et
chez le lot dont la première et la troisième feuilles ont été amputées (AB) (l0 pieds). Les amputations ont été faites au
moment où la longueur de la foliole médiane est comprise entre 4 et 8 mm. p = 0,05.
Longueur folioles médianes
Longueur des entre·nœuds
Angles de déviation
(mm)
(mm)
(degrés)
FI
F2
F3
EN2
EN3
EN4
ENs
EN3/EN2
EN4/ EN3 ENs/EN4
Témoin
68 ± 2,6
61,5 ± 2,5 49,5 ± 3,0
4,0 ± 0,9
6 ± 0,7
5,7 ± 1,4
5,9 ± 1,1
71 ± 2
66±3
77± 2
AI
-
71,4 ± 1,0 50,2 ± 3,0
2,8 ± 0,9
4,5 ± 0,4
4,8 ± 0,6
4±0
18 ± 5
67±2
78± 2
AI2
-
-
59,8 ± 2,7
2,1 ± 0,4
2,1 ± 0,7
2,3 ± 0,9
3,3 ± 1,0
23 ±4
17 ±6
59±4
AB
-
64,1 ± 2
-
2,3 ± 0,5
2,1 ± 0,9
2,7 ± 1,1
2,5 ± 1,3
28± 6
71 ± 2
32 ± 6,0
Tableau XIX. Détail de l'effet de l'ablation d'une feuille FI (AI) sur la longueur moyenne finale de la foliole médiane (en mm) des deux
-
r--
autres feuilles (F2 et F3) et effet conjugué de l'ablation de deux feuilles FI et F2 (AI2) ou FI et F3 (AB) sur la feuille intacte (F3
ou F2) par plante en comparaison du témoin. Les chiffres portés dans les colonnes "ablation" correspondent à la longueur de la
foliole médiane au moment de l'ablation.
LONGUEUR DE LA FOLIOLE MÉDIANE
TÉMOIN
Al
AI2
AU
FI
F2
F3
FI
F2
F3
FI
F2
F3
FI
F2
F3
(llbla!ion)
(finale)
(finale)
(ablation) (ablation)
(fina!e)
(ablation)
(finaleL(ablation)
3
97
4
4
8
47
4
63,5
4
4,5
72
50
4,5
6
65
68
61,5
49,5
-
-
-
5
7
62
5
91
10
6
76
35
6
5
57
6
73
9
6,5
6
53
7
69
54
7
10
80
7
57
5
8
70
66
8
4
55
8
61
5,5
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---

Tableau XX. Moment d'ablation des feuilles et réponse de la ou des feuille(s) intacte(s).
Longueur de la foliole médiane: (0) sans changement, (+) augmentation,
(++) augmentation importante.
Type
Age des feuilles au moment de leur
Numéro
suppression et réaction de la foliole médiane
de repère
d'ablation
de la feuille conservée intacte
FI
F2
F3
Al
Précoce et moyen
+
0
1
A12
Moyen
Tardif
++
2
Précoce et moyen
Précoce et
+
3
moyen
AB
Très précoce
++
Précoce
4
Précoce et moyen
0
Précoce et
5
moyen
Précoce et moyen
++
Tardif
6
Tableau XXI. Comparaison des longueurs moyennes finales du limbe de la foliole
médiane des feuilles intactes des plants cultivés dans la salle de culture et
dans la serre tropicalisée. p = 0,05.
TÉMOIN
Al
AU
A13
FI
F1
F3
F2
F3
F3
F2
Salle de
68 ± 2.6
61,5± 2,5
49,5± 3.0
71,4 ± 1.0
50.2 ± 3.0
59.8 ± 2.7
64,1 ± 2,0
culture
Serre
76,5 ± 1,0
70.1 ± 0.7
63,1 ± 2,1
89 ± 1,1
63.3 ± 8.0
79,8 ± 3.0
tropicalisée
72

---

Tableau XXII. Comparaison des longueurs moyennes fmales des entre-nœuds 2,3,4 et 5 des plants cultivés dans la salle de culture et dans la serre tropicalisée,
suivie de la comparaison des rapports de la longueur moyenne de chaque entre-nœud exprimés en pourcentage de la longueur moyenne de l'entre-
nœud 2. p =0,05.
TÉMOIN
Al
Au
Al3
-
EN2
EN3
EN4
ENs
EN2
EN3
EN4
ENs
EN2
EN3
EN4
ENs
EN2
EN3
EN4
ENs
Salle de
4,010,9
6±O,7
5,7±1,4
5,9±1,1
2,8±O,9
4,5±O,4
4,8±O,6
4±O
2,1±O,4
2,1±O,7
2,3±O,9
3,3±l,O
2,3±O,5
2,1±O,9
2,7±1,l
2,5±1,3
culture
ENx/EN2%
.
150
142
147
-
160
171
142
-
100
109
157
-
91
117
108
Serre
6±1,2
6,6±1,6
6,4±O,8
8,3±1,1
3,6±1,2
4,6±O,4
7±O,7
6,6±O,8
-
-
-
-
4,4±O,6
4,7±l,O
5,7±O,6
5,2±O,7
tropicalisée
ENx/EN2 %
-
110
106
138
-
127
194
183
-
-
-
-
-
106
129
118
Tableau XXIII. Comparaison de la moyenne des angles de déviation des entre-nœuds sur des plants cultivés dans la salle de culture et dans la serre
tropicalisée. p = 0,05.
TÉMOIN
Al
Au
Al3
EN3/EN2
EN4/EN3 ~Ns/EN4 ~3/E~ EN4/EN~ ENS/EN4 _ EN3/EN2
EN4/EN3 ~NS/EN4 EN3/EN2
EN4/EN3
ENs/EN4
Salle de
71 ± 2
66 ± 3
77 ± 2
18 ± 5
67 ± 2
78 ± 2
23 ± 4
17 ± 6
59 ± 4
28 ± 6
71 ± 2
32 ± 6
culture
Serre
61 ± 4
55 ± 5
64 ± 3
35 ± 1
65 ± 5
58 ± 4
36± 2
67 ± 3
27 ± 5
tropicalisée

---

Les résultats sont présentés dans les tableaux XVIII, XIX et XX. Plusieurs stades ont été
définis:
-
un stade très précoce lorsque l'amputation est pratiquée sur des feuilles dont la foliole
médiane a une longueur inférieure à 3,5 mm ;
-
un stade précoce lorsque la longueur de la foliole médiane est égale à 4 ou 5 mm ;
- un stade ~yen pour les feuilles dont la foliole médiane mesure 6 à 8 mm ;
- et enfin, un stade tardif dans le cas où les feuilles ont des folioles mesurant plus de 8 mm de
long.
Cas d'ablation d'une feuille
Chez le témoin, la longueur moyenne de la foliole médiane de la troisième feuille trifoliolée est
inférieure à celle de la première (Tab. XVITI). Est-ce à dire que celle-ci inhibe son développement?
L'ablation de la première feuille composée provoque l'augmentation de la longueur de la foliole
médiane de la seconde feuille qui passe de 61,5 mm chez le témoin à 71,4 mm. Par contre, la
longueur de la foliole médiane de la troisième feuille reste inchangée.
Cas d'ablation des deux premières feuilles
Le résultat de cette opération est variable. Une ablation au stade moyen de FI suivie d'une
ablation tardive de F2 (lorsque sa foliole médiane a 10 mm de long) entraîne une forte
augmentation de la longueur de la foliole médiane de F3 80 mm contre 49,5 mm chez le témoin
(Tab. XIX). Par contre, une ablation à un stade précoce et moyen des feuilles Flet F2 a pour effet
d'augmenter de manière moins importante la longueur de la foliole médiane de F3 en amenant la
longueur de sa foliole médiane de 49,5 mm chez le témoin à 59,8 mm (Tab. XVIII).
Cas d'ablation de la première feuille et de la troisième feuille
Au moment de la seconde ablation, la croissance de F2 est loin d'être terminée. Une ablation
très précoce (3 mm) de la première feuille suivie d'une autre ablation précoce (4 mm) de la
troisième provoque une forte augmentation de la longueur de la foliole médiane de F2 qui passe de
61,5 mm de long à 97 mm (Tab. XIX). Il en est de même pour une ablation au stade précoce et
moyen de FI suivie d'une ablation tardive de F3. Par contre, une ablation au stade précoce et
moyen de FI puis de F3 n'a pas d'effet sur la taille de F2 (Tab. XVIII).
En récapitulant, on obtient le tableau XX qui donne une vue d'ensemble de la réponse
des
feuilles intactes selon le stade d'ablation des autres. A chaque type d'expérience, un numéro a été
attribué en guise de repère. En procédant à des comparaisons, il y a quatre observations qui se
dégagent:
- l'ablation tardive de la seconde feuille augmente considérablement l'allongement de la foliole
médiane de la feuille sauve (2) et (6) ;
73

---

- dans la plupart des cas il y a stimulation de l'allongement de la foliole médiane de la feuille
épargnée (1), (2), (3) et (4) ;
- plus le lieu d'ablation est éloigné plus l'effet est nul (1) ;
- l'ablation à un stade précoce et moyen de FI et F n'a pas d'effet sur F
3
z (5).
b. Double amputation et longueur des entre-nœuds
L'amputation de deux feuilles successives ou de deux feuilles alternes provoque la diminution
de l'allongement des entre-nœuds qui les précèdent et de ceux qui les surmontent (rab. XVIm. De
plus, cette opération tend à niveller la taille des entre-nœuds concernés, c'est-à-dire l'entre-nœud
2, l'entre-nœud 3, l'entre-nœud 4 et l'entre-nœud 5.
Dans les deux cas (A12 et AB) l'ablation foliaire favorise l'apparition de bourgeons axillaires
aux nœuds 2, 3 ou 4 (planche V) malgré l'ablation de ceux qui apparaissent immédiatement après
la première ablation.
c. Double amputation et angles de déviation
Quelque soit le type d'ablation foliaire A12 ou AB, l'amputation d'une feuille à un nœud
provoque une atténuation sinon une annulation de l'angle de déviation entre les deux entre-nœuds
qui le forment (rab. XVill). Cette diminution ne se répercute pas au nœud suivant. Ainsi dans le
cas de AbIa déviation entre EN3 et EN4 n'est pas affectée, de même que les suivantes, dans le cas
de A12la déviation entre EN4 et EN5 reste importante et dans le cas de AB la déviation entre EN3
et EN4 ne change pas.
d. Effet de l'ablation et conditions de culture
La comparaison du développement des deux organes après ablation effectuée dans la chambre
de culture (conditions strictement contrôlées) ou dans la serre tropicalisée (conditions moins
contrôlées) pour un même lot était nécessaire pour consolider nos résultats. Toutefois, sous la
serre, l'expérience de l'ablation de la première et de la deuxième feuilles (Al2) n'a pas pu aboutir
parce que les jeunes feuilles apparues ont été attaquées par les insectes.
D'une manière générale, les surfaces foliaires et la longueur des entre-nœuds sont plus
accentuées dans les conditions de la serre que dans les conditions contrôlées aussi bien dans le cas
des témoins que dans le cas des traités (rab. XXI et XXII). L'égalisation de la longueur des entre-
nœuds suite aux différents traitements est aussi remarquable sous les deux conditions de culture.
Sous la serre, cette longueur est de l'ordre de 4 à 5 mm alors qu'en conditions contrôlées elle est
de2à 3 mm.
Par contre, les angles de déviation sont plus prononcés en chambre de culture qu'en serre
tropicalisée (rab. XXIII) sauf pour les angles EN3/EN2 dans le cas des traités où c'est le
contraire.
74

---

Longueur (oliole médiane (mm)
Angle de déviation (degrés)
Longueur entre~noeuds (mm)
80
9
80
, 0
75
8
70
~ .. --
,
-.. ,
~'
70
7
60
0 .. ..
6
~
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1>--..
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65
....
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50
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5
,
~
,
60
,
,
,
,
40
,
4
0
, ,
55
,,
30
,
3
,
50
'~
2
20
45
10
Témoin
95
8
80
...0
,
, ,
7
70
, ,
85
ff"
6
60
1
75
5
50
1
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1
Q
1
,
....
1
,,
4
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40
1
65
1
,
1
,,
1
,,
3
30
1
1
,
1
,
55
1
,
2
20
~
'0
45
10
Al
85
6
80
80
0
70
~
l
,
5
1
\\
1
\\
75
60
1
\\
1
\\ ,
1
70
1
\\
4
50
\\
\\ ,,
65
~
\\
40
,
3
\\
60
,
, , 0 • • • • • '0
,
30
~
~ ••• - ·0"
55
2
20
50
45
10
FI
F2
F3
EN2
EN3
EN4
EN5
EN3IEN2
EN4IEN3
EN5IEN4
A 13
Figure 21. Chambre de culture ~---t) et serre tropicalisée ~ : comparaison de la
taille des feuilles (FI. FZ, F3), de la longueur des entre-nœuds (ENZ, EN3,
EN4, ENS) et de la variation des angles de déviation (EN3/ENZ, EN4fEN3 et
ENs/EN4) dans les deux conditions de culture pour le témoin, Al et AB-
75

---

15 .......- - - - - - - - - - - ï 1 5 0
f..:·j.~.j.
f-100
~
TI
50
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2
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• .L.,-
•....L..y--....a..,•...,,.,-L-.,Ir'-
o
1
3
5
7
9
Il
13
15
Numéro d'ordre des entre-noeuds
Figure 22. Longueur moyenne des entre-nœuds e) et valeur moyenne des angles
de déviation (0) chez 20 pieds de Marroty/oma geocarpum cultivés en
serre tropicalisée.

---

La manifestation des trois phénomènes (la surface pour les feuilles, la longueur et la déviation
pour les entre-nœuds) suit la même évolution (Fig. 21). Mais en ce qui concerne l'expression des
entre-nœuds en pourcentage de l'entre-nœud de base (e-n 2), si elle varie dans le même sens sous
les deux conditions de culture, elle est tout de même très différente d'une condition à l'autre et
d'un type d'ablation à l'autre (Tab. XXII).
TI Y a également une différence dans le développement végétatif général de la plante selon les
conditions de culture. En effet, dans la serre, les plants traités se développent à peu près
nonnalement malgré le traumatisme causé par l'ablation, alors que dans la salle de culture les
plants traités se présentent souvent en rosette et même dans le cas de A 13 les bourgeons terminaux
de la tige principale ont tendance à sécher mettant ainsi fin à sa croissance.
S. DISCUSSIONS
5.1. Angles de déviation et longueur des entre-nœuds
En établissant la relation entre la valeur moyenne de l'angle de déviation et la longueur moyenne
des entre-nœuds chez des plantes normales (Fig. 22), trois observations peuvent être faites:
- la longueur des troisième, quatrième et septième entre-nœuds puis du neuvième au dernier
entre-nœud est en corrélation avec les angles de déviation de ces entre-nœuds à savoir que plus
l'entre-nœud est long, plus sa déviation est importante;
à partir du neuvième entre-nœud jusqu'au dernier, entre-nœuds "courts" alternent avec entre-
nœuds "longs" comme "petits" angles alternent avec "grands" angles;
la longueur des entre-nœuds 5, 6 et 8 va dans le sens presque inverse de la valeur de leurs
angles de déviation, c'est-à-dire que plus la longueur de l'entre-nœud est importante plus
l'angle est réduit.
Une autre remarque avait déjà été faite au paragraphe 4.1 à savoir que les entre-nœuds médians
(6, 7,8 et 9) accusent un gravitropisme variable d'une plante à une autre (Tab. XIII) et qu'ils sont
les derniers avant la verse de la plante.
En tenant compte de toutes ces remarques, l'interprétation qu'on pourrait faire est qu'au-dessus
du sol, la déviation des premiers entre-nœuds est fonction de leur longueur, qu'à l'approche de la
verse la déviation des entre-nœuds médians est inversée et que sur le sol les derniers entre-nœuds
se comportent comme les premiers. Il est évident que ce comportement est indépendant de la
gravité car si au-dessus du sol l'influence de la gravité se fait sentir elle est sans effet lorsque la
plante plaquée au sol.
5.2. Courbure et longueur des entre-nœuds
Au plan technique, il est important de faire deux remarques sur la méthode utilisée pour la
mesure de la longueur des cellules.
76

---

Première remarque : même en procédant par des moyennes, nous avons constaté que
quelquefois la longueur des cellules de la face concave est supérieure à celle des cellules témoins et
à celle de la face convexe ou bien que la longueur des cellules témoins est supérieure à celle des
cellules de la face convexe. Ces anomalies sont dues soit à une erreur de mesures soit à un
mauvais choix des échantillons mesurés; choix qui était souvent obligatoire du fait de la présence
d'artefacts sur les prélèvements au cours du montage.
Deuxième remarque : au moment des mesures, les cellules de la face convexe et de la face
concave ne peuvent garder rigoureusement la même longueur sur la face plane de la lame de verre
sous le microscope. Mais, on relève malgré tout une différence significative (rab. XV) parce que
la réduction de leur longueur est affectée du même coefficient Pour avoir une idée plus juste de la
longueur réelle des cellules, il faudrait procéder à des mesures in situ, ce qui, dans l'état actuel des
moyens technologiques dont nous disposions, s'avère difficile.
Malgré ces remarques, il était difficile de procéder autrement et cela n'enlève rien à la valeur de
la discussion et des conclusions.
NISHITANI et ses collaborateurs (1984) ont estimé que la longueur des cellules épidermiques
des limbes de Lentille de terre est comprise entre 18 et 20 )lm sur la face inférieure et 36 à 43 )lm
sur la face supérieure. Cette différence entre les longueurs des cellules des deux faces est
certainement due au fait que les limbes sont légèrement courbés. Mais quoi qu'il en soit ces valeurs
comme celles que nous avons obtenues sur les cellules épidermiques de la tige sont à peu près du
même ordre de grandeur.
La comparaison entre longueur des entre-nœuds courbes et celle de leurs cellules épidermiques
(Fig. 18) montre qu'il y a proportionnalité entre les deux valeurs. En effet, les trois courbes sont à
peu près parallèles avec la droite représentant la longueur des cellules témoins parfaitement
médiane des longueurs des cellules des deux faces (sauf pour l'entre-nœud 12 et 13 où la longueur
des cellules de la face convexe est inférieure à la longueur des cellules des témoins et pour l'entre-
nœud 15 où c'est le contraire). Ceci démontre une fois de plus que les épidermes des entre-nœuds
portent sur une file, le même nombre de cellules puisque les longueurs des entre-nœuds sont
fonction des longueurs des cellules de leur épiderme. Mais les deux côtés (concave et convexe)
d'un entre-nœud courbe n'ont certainement pas la même longueur puisqu'il y a une différence
significative entre les longueurs des cellules épidermiques des deux faces (Tab. XV). La courbure
d'un entre-nœud chez la Lentille de terre constitue un simple étirement du côté convexe et une
simple pression de la face concave. Mais il peut exister d'autres possibilités chez les Végétaux. Par
exemple, MII.LET (1970), en comparant la longueur des cellules épidermiques des entre-nœuds
courts et des entre-nœuds longs de Vicia jaba, a montré qu'il existait deux catégories d'entre-
nœuds, les uns à cellules nombreuses et relativement courtes et les autres à cellules peu
nombreuses et relativement longues. De ce fait, il est arrivé à la conclusion que les variations de la
longueur dès entre-nœuds et de la longueur des cellules dépendraient essentiellement des variations
du nombre de cellules.
77

---

S.3. Amputation foliaire et développement des autres feuilles
L'influence des feuilles les unes sur les autres est très remarquable. Pour s'en rendre compte, il
suffit de suivre les résultats des ablations (Tab. XX). TI Y a d'un côté effet
nul sur le
développement de la feuille malgré une double amputation et de l'autre une stimulation
compensatoire de son développement suite à l'absence des deux autres feuilles. L'effet nul sur
la feuille épargnée s'observe suite à l'ablation précoce et moyenne de la première et de la troisième
feuilles. La stimulation compensatoire s'exprime de deux manières, soit elle est moins importante
suite à la suppression précoce et moyenne de la feuille qui précède ou à la suppression précoce et
moyenne des deux premières feuilles soit elle est amplifiée après une ablation aux stades précoce et
moyen de la première et au stade tardif de la seconde ou de la troisième. Ceci suppose que la
compensation peut se faire à deux niveaux possibles à partir d'un nœud inférieur par anticipation
ou bien à partir d'un nœud supérieur par rétrooction, donc que la présence de F3 inhibe le
développement de F2.
Outre l'âge. de la feuille, sa position sur l'axe caulinaire est aussi déterminante car l'ablation à
des stades précoce et moyen de FI et F2 stimule le développement de F3 alors que l'ablation de FI
et F3 aux mêmes stades n'a aucun effet sur F2. On peut déduire de ceci qu'au moment de l'ablation
de F3, F2 a déjà presque terminé sa croissance ce qui rend cette dernière insensible à un
traumatisme en amont alors que dans le cas inverse F3 est déjà initiée dans le bourgeon donc
sujette aux influences du traumatisme causé par la suppression de F2.
La feuille possède donc un seuil de sensibilité qui, lorsqu'il est atteint, l'amène à réagir
(favorablement) à des signaux venus d'en bas (nœud inférieur) ou d'en haut (nœud supérieur) et
lorsqu'il est dépassé, la rend réfractaire à tout signal lui parvenant des autres feuilles (quand ce
signal lui parvient !). Pourtant, une ablation tardive de F2 ou de F3 après ablation aux stades
précoce et moyen de F}, stimule fortement le développement de F3 ou de F2 respectivement. Ceci
veut dire que la sensibilité aux signaux est réversible. Le processus serait-il rythmique
puisqu'il y a des moments où la feuille est réfractaire (voir plus haut) aux signaux? Pour s'en
rendre compte défmitivement, il sera nécessaire de faire des ablations de feuilles à des stades de
plus en plus tardüs, la limite étant la sénescence de la feuille épargnée.
S.4. Amputation foliaire et longueur des entre-nœuds
Par l'ablation de feuilles, on s'est rendu compte que la feuille agit aussi bien sur l'entre-nœud
qu'elle surmonte que sur l'entre-nœud qu'elle précède. Cette action se manifeste dans la croissance
des deux entre-nœuds car son ablation réduit l'allongement des entre-nœuds supérieur et inférieur
mais en fonction de son âge. Donc au moment de l'ablation de la feuille, même l'entre-nœud
inférieur n'a pas fini sa croissance.
La feuille étant le siège de la photosynthèse, les matériaux qui vont servir à la construction des
entre-nœuds, proviennent en grande partie de cet organe central qu'est la feuille. Il est fort possible
qu'il y ait un système de relais, à un moment donné de la croissance de l'entre-nœud inférieur,
qui privilé~e les produits de la feuille supérieur au détriment des produits de la feuille à la base de
78

---

l'entre-nœud. Ces produits peuvent donc emprunter deux voies à partir d'un nœud: une voie
descendante et une voie ascentionnelle, priorité étant donnée à cette dernière jusqu'à ce qu'un relais
survienne du côté de la feuille suivante.
Il va s'en dire que son absence précoce, du fait de son ablation, va provoquer et la diminution
de l'entre-nœud inférieur (en moindre importance) et celle de l'entre-nœud supérieur de manière
plus importante. Voilà pourquoi, suite à une double ablation foliaire, la plante se présente en
rosette certainement à cause d'une déficience trophique.
La plante réagit à cette carence alimentaire, pouvant entraîner la mort du bourgeon terminal de la
tige principale donc l'arrêt de sa croissance, en favorisant l'apparition de bourgeons axillaires aux
nœuds inférieurs (planche V). Ce phénomène, bien connu des physiologistes, est la dominance
apicale due en partie aux substances de croissance (CHAMPAGNAT, 1961). Par contre,
l'inhibition consécutive à une ablation foliaire peut provenir d'ailleurs, c'est-à-dire peut être
exercée de manière indirecte. THIMANN et SKOOG (1934) ont montré chez Viciafaba que si on
enlève sur l'une des tiges (subégales) les très petites ébauches foliaires qui entourent l'apex, on
provoque son inhibition par l'autre. CHAMPAGNAT (1965) a observé chez Scrofularia nodosa
que si on décapite une pousse au-dessus d'une paire de feuilles et si on supprime en plus l'un des
deux limbes, seul le rameau axillaire correspondant à la feuille enlevée engendre un rameau long;
il en a déduit que le limbe épargné a donc exercé une inhibition sur son propre axillaire.
5.5. Amputation foliaire et courbure
L'ablation de la feuille, même tardive, supprime la courbure de l'entre-nœud qui surmonte cette
feuille. Ceci amène à deux constatations, à savoir que lafeuille est à l'origine de la courbure et que
la courbure de l'entre-nœud intervient bien après sa déviation.
Les courbures sont déterminées par une répartition inégale de l'auxine sur les faces de l'organe
dans le cas d'épinasties (CHAMPAGNAT, 1961). Dans le cas de la Lentille de terre, le processus
serait favorisé par la feuille basale de l'entre-nœud et sa suppression entraînerait une répartition
égale de l'auxine sur les deux faces le long de l'entre-nœud aboutissant à l'allongement rectiligne
de celui-ci.
5.6. Amputation foliaire et déviation
La présence de la feuille accentue l'angle de déviation entre l'entre-nœud supérieur et l'entre-
nœud inférieur de la feuille.
Le fait que l'ablation de la feuille entière ayant une foliole longue de 4 à 8 mm atténue sinon
annule l'angle de déviation, démontre clairement que le processus est deux fois réversibles car
l'ablation précoce n'influence pas la déviation de la même manière que l'ablation très précoce et
tardive. L'ablation très précoce provoquerait donc la mise en place d'un
processus
de
substitution qui initierait, à la place de la feuille manquante, la déviation alors qu'une ablation
79

---

tardive interviendrait au moment où les choses sont déjà en place c'est-à-dire à un moment où le
processus "initiateur est irréversible. Quoi qu'il en soit cette réaction morphologique de
l'entre-nœud est d'origine endogène.
fi n'empêche que la déviation pourrait avoir une origine mécanique provoquée par la feuille elle-
même mais tardivement et qui est différente du changement d'orientation opéré par un entre-nœud
dans le cas où.le bourgeon terminal butte contre les autres organes de la plante notamment après la
verse. Cette déviation serait imposée par le pulvinus dont la taille est suffisamment imposante pour
occuper l'espace destiné à un développement rectiligne de l'entre-nœud. De surcroît, que l'origine
de la feuille soit du côté supérieur ou inférieur ou latéral du nœud, la position du pulvinus doit être
verticale. Le port du pétiole détenninerait donc l'orientation fmale de l'entre-nœud qui le surmonte.
6. CONCLUSION
Ces expériences d'ablations ont montré que sur un végétal des stimulations et des inhibitions
corrélatives existent entre les organes même s'ils ne sont pas de même nature. A ce titre, la feuille
joue un rôl~ détenninant. Mais l'activité physiologique des tissus foliaires n'est pas la même selon
que leur croissance est achevée ou non (WENT et THIMANN, 1937). En récapitulant tous les
phénomènes physiologiques étudiés on peut faire la représentation suivante:
Age de la feuille au moment de
Réaction
physiologique
l'ablation : longueur de la
foliole médiane
(+)
(0)
(-)
Omm
4
3
1
2
4mm
4
2
1
3
8mm
4
2
3
1
10mm
Les phénomènes physiologiques sont représentés par 1, 2, 3 et 4 :
1 Courbure des entre-nœuds
2 Allongement de l'entre-nœud supérieur
3 Déviation
4 Surface feuille supérieure intacte
L'effet de l'ablation est soit stimulateur (+), soit nul (0), soit inhibiteur (-).
80

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Comme on le constate, l'ablation de feuille à tous les stades jeunes ne stimule que la longueur
de la foliole médiane de la feuille immédiatement supérieure. On imagine aisément que cela a aussi
des conséquences sur la surface foliaire quand on sait que chez le Soja il y a proportionalité entre la
longueur d'une feuille ou d'une foliole et sa surface (TAMINI, 1979). Autrement, pour les autres
phénomènes, l'ablation a soit un effet nul, soit un effet négatif. L'ablation des premières feuilles
aboutit concrètement à un développement de la plante en rosette dans les conditions contrôlées.
D'après les différents cas d'ablation, l'action de la feuille sur celle qui la précède ou sur celle
qu'elle précède est tout de même fonction de son âge physiologique. Cette action peut être
réversible dans le cas d'une ablation double ; l'intensité de la réaction morphologique de la feuille
épargnée étant également fonction de la position de la feuille sur l'axe.
Il a été également démontré que déviation des entre-nœuds les uns par rapport aux autres et
courbure des entre-nœuds sont des phénomènes superposables dans l'espace mais ne le sont pas
dans le temps. Sur un pied de Lentille de terre, les entre-nœuds à partir du troisième présentent à la
fois changement d'orientation et courbure. Par contre, dans le temps l'un est précoce et l'autre
tardive. Si l'ablation à "tous âges" de la jeune feuille supprime la courbure, cela signifie que cette
dernière intervient bien après la déviation. Morphologiquement, cela se comprend car l'orientation
de l'entre-nœud est déterminée très tôt et c'est au cours de sa croissance qu'intervient la courbure.
Le processus de déviation est très sensible et réversible alors que la courbure ne l'est pas. Malgré
tout, les deux phénomènes ont ceci de commun, ce sont des nasties, c'est-à-dire qu'ils se
manifestent indépendamment des stimulations extérieures.
Les différences que nous avons pu observer entre les conditions contrôlées et les conditions de
serre ne peuvent avoir qu'une origine phototropique due à l'insuffisance ou à la qualité de
l'éclairement en chambre de culture car la Lentille de terre est très photosensible (NISHITANI,
1989).
Tout compte fait, il n'y a rien de tel qu'une bonne protection de la jeune plante contre les
insectes et autres animaux herbivores dont les dégâts sur les feuilles peuvent causer une
déformation de la plante. La rouille et autres maladies même si elles n'aboutissent pas à
l'amputation de la feuille entraînent un dysfonctionnement de la feuille qu'elles attaquent entraînant
ainsi des perturbations dans l'architecture caulinaire et certainement dans les rendements.
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DISCUSSION GÉNÉRALE
CONCLUSION ET PERSPECTIVES

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DISCUSSION GÉNÉRALE
Dans cette étude de Macrotyloma geocarpum, deux domaines essentiels ont été abordés,
l'ethnobotanique et la morphophysiologie. Les résultats de ce travail, parfois complémentaires
d'études antérieures, souvent nouveaux méritent d'être discutés dans leur ensemble.
1. ETHNOOOTANIQUE
Selon TOBEY (1996), le rythme de disparition des espèces est mal connu parce que beaucoup
d'entre elles sont ignorées. En effet, alors qu'on est seulement à 1,7 millions d'espèces décrites,
les estimations du nombre total d'espèces existant dans le monde sont de l'ordre de 12,5 millons.
Dans le monde végétal, une étude du National Research Council (1979) a montré que l'agriculture
africaine est aujourd'hui basée à 90 % sur des cultures d'origine étrangère ce qui veut dire qu'une
grande partie des espèces locales antérieurement cultivées est en train de disparaître.
L'ethnobotanique a certes été limitée au territoire du Burkina Faso mais il va de soi que de
nombreux aspects de cette étude peuvent être transposés à plusieurs autres territoires de l'Afrique
de l'Ouest et du Centre d'où la plante est originaire. L'étude, tout en révélant les conditions
précaires de la plante, a montré qu'elle pourrait être très utile dans plusieurs domaines. Sa
précarité, liée à sa disparition progressive, avait déjà été signalée aux alentours de Bamako depuis
le début du siècle par CHEVALIER (l91Ob, 1933) dès sa reconnaissance scientifique. Au
Burkina, la zone de Bobo-Dioulasso où la plante est aujourd'hui régulièrement cultivée et
commercialisée ne représente même pas le cent dixième des 274 000 km2 couverts par le pays
alors que des études géobotaniques antérieures (CHEVALIER, 191Ob, 1933; VUILLET, 1934 ;
RIVALS, 1953 ; TISSERANT, 1953) l'avaient signalé jusqu'au plateau Mossi, zone où elle a
complètement disparu aujourd'hui. Son utilité réside dans la composition chimique de sa graine
dont le taux de protéines est assez élevé (17,8 à 22,1 %). Il va sans dire que pour des pays tels que
le nôtre qui ont des problèmes nutritionnels urgents, des espèces végétales comme la Lentille de
terre sont d'une importance capitale.
Dans le cas spécifique du Nord du Togo, MERGEAI (1993) écrit, à propos de la Lentille de
terre, qu"'en l'absence de liens sociologiques à son égard, une plante cultivée traditionnellement
par les populations d'une région peut complètement disparaître suite à l'introduction de culture
plus productives ou plus rémunératrices". Ne faut-il pas comprendre d'abord les pratiques socio-
culturelles des populations avant d'entreprendre toute action de sauvegarde des espèces animales et
végétales en voie de disparition dans nos régions ? Priorité sera donc donnée aux études
ethnobiologiques.
Comme cela a été démontré plus haut (Chap. 1, § 3.2.2), les causes de la disparition de la
Lentille de terre sont multiples. Il suffirait de lever chaque contrainte pour que la plante retrouve
83

---

une place de choix panni les autres plantes les plus cultivées aujourd'hui. Panni les causes de sa
disparition progressive, la plus importante est l'ouverture du marché. Il sufftrait de créer un circuit
commercial concernant la Lentille de terre et pourquoi pas de bien d'autres espèces en voie
d'extinction pour que cela suscite l'intérêt des producteurs. Par un programme scientifique
élaboré, les agronomes et les généticiens pourront obtenir des résultats intéressants quant à
l'amélioration des rendements. Les autres contraintes bien qu'elles existent, sont plutôt
secondaires et seront automatiquement aplanies par les forces du marché.
2. MORPHOPHYSIOLOGIE
La morphophysiologie concerne aussi bien la morphologie que la physiologie de la plante. Des
phénomènes mécaniques et des nasties affectent beaucoup l'architecture de la plante ce qui lui
confère une morphologie particulière : courbure des entre-nœuds, déviation des entre-nœuds les
uns par rapport aux autres, passage du port orthotrope au port rampant et orientation orthotrope
des pétioles.
Sur le plan physiologique, la plante révèle une association de plusieurs phénomènes qui sont
présentés dans le tableau ci-dessous.
Tableau XXIV. Phénomènes physiologiques observés chez Macrotyloma geocarpum
Adaptabilité
Rythmicité
Autres manifestations
Anatomie
physioloeiQ ues
Gennination des graines
Vitesse de croissance
Croissance indéfmie
Gemmule
Disparition des fleurs
Fructification
Mouvemenl des feuilles
Résistance foliaire à la diffusion œ Bourgeon tenninal
vapeur d'eau
Luminosilé et réaction des entre-nœuds
et des feuilles
Inleractions organiques
De l'étude de la germination, il ressort une adaptabilité certaine de la graine aux conditions
climatiques tropicales puisque comme l'ont démontré HARTMANN et KESTER (1976) la
température est le facteur le plus important car les graines des différentes espèces n'ont pas
seulement des températures limites pour germer mais elles peuvent également répondre aux cycles
saisonniers ou à des fluctuations journalières. NISHITANI (1989) a montré que les graines de
Lentille de terre ne germent pas aux basses températures de Il à 14°C. Ce caractère d'adaptabilité
est d'autant plus marqué au niveau de la plante qu'elle ne fructifie ni en salle de culture
(NISHITANI, 1989) ni sous serre tropicalisée ni sous climat tempéré ou bien même quand elle
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---

fructifie il n'y a pas maturation des graines (CHEVALlER, 1933). Ce comportement marque
certainement la stabilité des caractères géniques de la plante qui ne réagit pas comme le font
beaucoup d'autres Légumineuses herbacées telles que le Soja, l'Arachide et le Pois de terre qui
sont plus plasti.ques. Selon QUINLIVAN (1971), il existe dans les graines de Légumineuses deux
phases distinctes dans le mécanisme de l'impennéabilité et cela serait sans doute à l'origine de leur
adaptabilité à divers environnements climatiques. Certes, l'étude de l'impennéabilité des graines de
Lentille de terre en fonction de leur âge n'a pas été faite mais on peut tirer de cette affmnation de
QUINLIVAN deux déductions:
-
l'environnement peut provoquer la fixation de certains caractères chez les Légumineuses dans
différents organes de la plante. Pourquoi pas chez Macrotyloma geocarpum ?
l'adaptabilité de la Lentille de terre étant limitée au seul environnement tropical, ses graines ne
devraient présenter aucune phase d'imperméabilité.
La croissance de la tige principale et le mouvement des feuilles s'effectue de manière rythmique.
La tendance à la rythmicité de la vitesse de croissance est de basse fréquence alors que celle du
mouvement des feuilles est circadienne. MilLET (1970) a démontré que chez Vicia faba il existe
les trois types de rythmes de croissance : infradien, circadien et ultradien. Le rythme des
mouvements foliaires est certes synchrone des cycles jour-nuit mais il n'est que partiellement
dépendant de. cet alternance d'éclairement parce que d'une part il se poursuit en conditions
d'éclairement continu et d'autre part les mouvements sont différents selon le type de feuilles. Alors
que les feuilles primordiales (qui sont simples) ont une nyctinastie ascendante, c'est-à-dire qu'elles
passent de la position horizontale à la position presque verticale à la faveur de l'obscurité, les
feuilles trifoliolées manifestent une nyctinastie descendante dans la soirée.
La croissance de la Lentille de terre est véritablement indéfmie puisqu'elle peut vivre une longue
période végétative en conditions contrôlées (plus de 6 mois). Cet allongement de la phase
végétative peut être liée à la non-floraison (WESTPHAL, 1985). Dans les conditions optimales
(tropicales bien sûr) la plante fleurit. fructifie et meurt en l'espace de quelques semaines. Et comme
beaucoup d'autres léguminueses, elle perd une grande partie de ses fleurs au cours de son
développe~entpar suite de non-fécondation et d'avortement. L'absence de fécondation en salle de
culture pourrait être due à l'absence d'insectes pollinisateurs mais l'entomophilie des fleurs reste à
démontrer expérimentalement
Un pied de Lentille de terre rejette dans l'air par l'intermédiaire de ses feuilles une quantité assez
importante d'eau sous forme vapeur. La quantité d'eau rejetée dans l'air est fonction de la position
et de l'âge de la feuille. Une feuille de Lentille de terre laisse échapper plus d'eau par transpiration
que celle de l'Arachide du fait de l'abondance des stomates sur la face inférieure chez la première
(NISHITANI, 1989). On note une différence de comportement quant à la résistance à la diffusion
de vapeur d'eau, entre folioles médianes et folioles latérales qui sont pourtant de même allure. Cela
ne peut s'expliquer que par la densité des stomates puisque déjà leurs surfaces sont différentes
pourquoi pas la densité stomatique.
85

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En conditions contrôlées, les réactions de croissance des organes conune les feuilles et les
entre-nœuds sont inversées par rapport aux conditions naturelles. En effet, la diminution de la
luminosité a pour conséquence le raccourcissement des entre-nœuds et la diminution de la taille des
fleurs alors que les pétioles des feuilles s'allongent d'au moins 40 %. Si la réaction des pétioles
s'explique par la recherche des énergies efficaces à un bon développement de la plante, cela
contredit l'affmnation de BAUDET (1974) selon laquelle la diminution de la luminosité allonge
l'hypocotyle et l'épicotyle et raccourcit les dimensions de tous les autres organes chez les
Phaseolées sauf chez Rhynchosia phaseolus.
NISHITANI (1989) a conclu à la haute
photosensibilité de la Lentille de terre après avoir démontré avec INOUYE (1981) que chez les
variétés KA-28 et KA 36 il n 'y avait aucune initiation florale en conditions de jours longs alors
qu'en jours courts elles produisent des fleurs.
Par des ablations foliaires, nous avons mis en évidence l'influence des feuilles trifoliolées en
fonction de leur âge et de leur position sur la croissance des entre-nœuds. Un fait est certain, la
feuille agit aussi bien sur les entre-nœuds qui l'encadrent que sur la feuille suivante. Elle
déterminera la courbure puis la déviation de l'entre-nœud qu'elle précède ainsi que la croissance
des entre-nœuds inférieur et supérieur par un système de relais. Elle prend le relais de la feuille
antérieure pour ensuite être relayée à son tour par celle qui la suit L'influence des feuilles les unes
par raport aux autres relève du simple phénomène d'inhibition corrélative décrit par beaucoup de
physiologistes. Ces interactions sont d'autant plus difficilement explicables que seul le primordium
de la première feuille trifoliolée est déjà programmé dans la gemmule alors que dans le bourgeon
tenninal dé la plantule, trois prirnordiums de feuilles trifoliolées sont présents ce qui signifie donc
que les entre-nœuds correspondants le sont aussi. TI faut admettre par conséquent que gemmule et
bourgeon terminal ne fonctionnent pas de la même manière et que si les feuilles trifoliolées et entre-
nœuds sont déjà programmés au niveau du bourgeon, leurs corrélations ne le sont pas du tout.
Programme fQliaire et corrélation sont deux phénomènes différents en ce sens que le premier est
morphologique et immuable alors que le second s'exerce au niveau physiologique et peut être
affecté par des facteurs externes.
Si l'influence de la feuille sur les autres organes avec lesquels elle est en rapport direct est assez
variée, il existe quand même des phénomènes physiologiques qui sont concordants. Ainsi la
longueur des entre-nœuds est en relation directe avec leur déviation de même que la longueur des
cellules épidermiques est fonction de la courbure d'un entre-nœud. Plus l'entre-nœud est long plus
son angle de déviation par rapport à l'entre-nœud précédent est grand. Les cellules épidermiques
de la face convexe d'un entre-nœud sont plus longues que celles de sa face concave ce qui amène à
conclure que les deux faces portent le même nombre de cellules.
L'étude expérimentale qui a été entreprise en vue de préciser le détenninisme de la courbure des
entre-nœuds a donné des résultats tout à fait originaux. En effet, elle conduit à poser le problème
des relations physiologiques feuille-tige. On a vu que l'amputation d'une feuille très jeune entraîne
une inhibition de l'allongement de l'entre-nœud situé au-dessus du nœud amputé. Pourquoi cette
réponse qu'on retrouve chez d'autres espèces? Il est probable qu'à ce stade du développement, les
connexions vasculaires entre la feuille et la tige ne sont pas encore établies. Les échanges entre les
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---

deux organes s'effectuent sans doute par simple diffusion selon la voie apoplastique. Si la
longueur de l'entre-nœud est bien détenninée par le nombre des cellules, alors on peut avancer
l'hypothèse que l'ébauche de la feuille supprimée apportait à l'entre-nœud les substances de
croissance nécessaires aux divisions cellulaires. Mais ce qui est original, c'est que l'influence de la
feuille sur la déviation de l'entre-nœud se fait sentir à un autre stade de son développement, ce qui
laisse supposer l'intervention d'un autre mécanisme. Ces résultats montrent en tout cas que les
relations feuille-tige ne sont peut-être pas aussi simples qu'on pouvait le penser.
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CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Les enquêtes ethnobotaniques menées sur le territoire bukinabé ont montré que la Lentille de
terre est une plante dont l'exploitation est véritablement en voie de régression. Certes la plante n'a
jamais été cultivée sur de grandes swfaces mais au moins elle l'était par un plus grand nombre de
paysans dans plusieurs régions où elle a complètement disparu aujourd'hui. Ce n'est certes pas la
seule espèce en cours d'extinction. L'expérience a montré que toute espèce animale ou végétale en
voie de dispartion est obligatoirement menacée d'érosion génétique. n nous semble évident que cet
état de fait interpelle biologistes, écologues, généticiens, décideurs et instituts de recherche pour la
sauvegarde de ce patrimoine universel capital qu'est la biodiversité. Si tous les pays sont unanimes
à reconnaître le bien-fondé de cette stratégie après le Sommet Planète Terre tenu à Rio de Janeiro
en Juin 1992, les pratiques socio-économiques quant à elles sont encore souvent en contradiction
avec une défense réelle des espèces en voie de disparition. Dans le cas du Burkina et de bien
d'autres pays d'Afrique occidentale où sévit la malnutrition, la Lentille de terre pourrait réoccuper
une place de choix dans l'alimentation des jeunes à cause des propriétés nutritives de sa graine.
Notre contribution n'est pas seulement d'attirer l'attention sur cet état de fait mais aussi de faire
une étude morphophysiologique de la plante, en complément de travaux antérieurs, pour mieux la
connaître. De plus, une telle démarche pourrait être étendue à bien d'autres espèces végétales et
animales en voie d'extinction.
D'un point de vue morphophysiologique, la Lentille de terre s'avère une plante assez singulière
par son architecture, son adaptabilité géographiquement limitée et le rôle de ses feuilles. Son
architecture se caractérise par une tige rampante à croissance presque circulaire composée d'entre-
nœuds courbes marquant des déviations les uns par rapport aux autres et portant des feuilles dont
les pétioles sont orthotropes. Outre les rôles classiques alloués à la feuille (photosynthèse,
respiration, transpiration), chez la Lentille de terre elle agit sur la croissance des entre-nœuds qui
l'encadrent et détermine la courbure et la déviation de l'entre-nœud qu'elle précède. Son action sur
la croissance de l'entre-nœud qu'elle surmonte est un fait assez rare car en général une feuille agit
essentiellement sur l'entre-nœud qui la surmonte parce qu'au moment de son apparition l'entre-
nœud qui la précède afini sa croissance. Mais le mécanisme est encore mal connu.
Il est certain que par son architecture et les phénomènes physiologiques qui la caractérisent, la
Lentille de terre semble représenter un matériel de choix pour les morphophysiologistes.
Bien entendu, ce travail n'est pas exhaustif et cette étude morphophysiologique soulève des
questions nouvelles. Pourquoi la Lentille de terre n'est pas aussi plastique que la plupart des autres
Légumineuses herbacées qui s'adaptent à divers climats? Comment se fait la pollinisation?
D'autres études physiologiques complémentaires comme le plastochrone, la photosynthèse et
l'embryogenèse pourront être menées ultérieurement; enfin toutes choses utiles à une approche
raisonnée de sélection et d'amélioration variétales.
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BIBLIOGRAPHIE

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9S

---

PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES

---

LÉGENDE
a. Structure du tégument de la graine mauve foncé de la Lentille de terre. c : cuticule, e :
épidenne, h : hypoderme, p.i : parenchyme interne.
b. Graines de Macrotyloma geocarpum. Variété à graines mauve foncé.
c. Coupe longitudinale axiale dans la gemmule d'un embryon prélevé dans la graine de Lentille de
terre. m : méristème; 1,2,3: primordiums foliaires et stipulaires; alb. : albumen; f.p. : feuilles
primordiales.
d. Coupe transversale de la gemmule au niveau du méristème. p : primordiums de la feuille
trifoliolée; SI: stipule de l'une des feuilles primordiales; la deuxième stipule de la paire qui se
trouve exactement à l'opposé de SI est restée collée au cotylédon au moment du prélèvement de
l'embryon dans la graine.
e. Coupe transversale de la gemmule au-dessous du méritème. S2 : primordium de la stipule de la
première feuille trifoliolée; comme la stipule des feuilles primordiales, le deuxième primordium
est arraché au moment du prélèvement de l'embryon. f.t. : primordium de la première feuille
trifoliolée.

---

PLANCHE 1

---

LÉGENDE
Vue de dessous de pieds de Lentilles de terre cultivées dans des conditions contrôlées.
a. Vue d'ensemble de 2 pieds imbriqués. r.p : racine principale
b. Vue rapprochée: pl: pulvinus - p : pétiole - S : stolon - r.a : racine adventive

---

PLANCHE il

---

LÉGENDE
a. Vue d'ensemble de la partie aérienne d'un pied de Lentille de terre cultivé en pot sous
serre tropicalisée.
b. Orientation des rameaux et courbure des entre-nœuds sur un pied de Lentille de terre
muni d'un tuteur.

---

PLANCHE III

---

LÉGENDE
a. Coupe longitudinale du bourgeon apical d'une plantule de 15 jours
m: méritème
b. Coupe transversale du bourgeon apical d'une plantule de 15 jours
f.p. : feuille primordiale
So : stipules des feuilles primordiales
f.tl. f.t2. f.t3 : primordiums des feuilles trifoliolées par ordre d'apparition
SI. S2. S3. S4 : primordiums des stipules des feuilles trifoliolées
c. Pied de 83 jours présentant une gousse (g) au bout d'un gynophore relativement court.

---

PLANCHE IV
Shéma de b

---

LÉGENDE
Aspect de l'entre-nœud 3 (e-n3) et l'entre-nœud 4 (e-nJ suite à une double ablation foliaire aux
nœuds 3 et 4. Comme on peut le voir, ces 2 entre-nœuds sont dans le prolongement de e-nz par
manque de déviation et de courbure; toutefois,l'e-ns marque une légère déviation par rapport à e-
n4• L'entre-nœud 6 (e-n6) est courbe et marque une déviation importante par rapport à e-ns parce
que la troisième feuille trifoliolée dont on aperçoit le pétiole CP3) n'a pas été enlevée. Suite à
l'ablation de la première feuille trifoliolée du nœud 3, deux rameaux latéraux subégaux (RIl , RIz)
sont apparus au nœud 2.

---

PLANCHE V

---

ANNEXES

---

ANNEXE 1

---

ANOVA à un facteur avec mesures répétées Xl ...Xs
Comparaison
Différence movenne
Test·F de SCHEFFÉ
PLSD de FISHER
IAVS.IIA
~
198
335*
IAVS.mA
1
005
335
1AVs.IVA
-575
182
335*
IAvs.IB
5
137
335*
IAVS.IIB
525
152
335*
IAVS.lIIB
5
1.37
335*
IAVS.IVB
0.25
344
3,35
IIAVS.mA
7
269*
335*
IIAvs.IVA
0.25
344
3.35
IIAvs.IB
11
665*
335*
IIAVS.IIB
11.25
696*
3.35*
IIAVS.mB
11
665*
3,35*
IIAvs.IVB
6.25
215
3,35*
IIIAvs.IVA
-675
2,50*
3.35*
IIIAvs.IB
4
088
335*
IIIAVS.IIB
425
0.99
335*
IIIAVS.mB
4
088
3.35*
IIIAvs.IVB
-0,75
003
335
IVAvs.IB
1075
635*
3,35*
IVAVS.llR
11
6.65*
3,35*
IV Avs.IIIR
1075
635*
335*
IVAvs.IVB
6
198
335*
IBVS.IIB
025
344
335
IBvs.IIIB
0
0
3,35
IBvs.IVB
-4,75
124
3,35*
IIBVS.lIIB
-0.25
3,44
3,35
IIRvs.IVR
-5
137
335*
IllBVS.IVR
-475
124
335*
* significatif à 95 %
Annexe 1.1. Analyse comparative de variance des conditions expérimentales de gennination des
graines de Macrotyloma geocarpum des deux traitements expérimentaux A et B, 23 h
après pré-imbibition.

---

ANOVA à un facteur avec mesures répétées Xl •••Xs
Comparaison
Différence moyenne
Test·F de SCHEFFÉ
PLSD de FISHER
IAVS.HA
-475
1 01
371*
IAVS.IIIA
5
1 12
371*
IAVS.NA
-4
072
371*
IAvs.IB
5,25
124
371*
IAvS.IIB
95
405*
371*
IAVS.I1IB
425
081
371*
IAVS.NB
-275
034
371
HAVS.IIIA
975
427*
3,71*
I1Avs.IVA
075
003
371
HAvs.IB
10
449*
371*
HAvs.IIB
1425
9 12*
3,71*
HAVS.IIIB
9
364*
371*
IIAVS.NB
2
018
371
IIIAVS.NA
-9
364*
3,71*
IIIAvs.IR
025
281
371
I1IAvs.IIB
45
091
3.71*
IlIAVS.I1IB
-0,75
003
3,71
IIIAvs.IVB
-7,75
2,7*
3,71*
IVAvs.IB
925
384*
371*
IVAVS.IIB
13,5
818*
3,71*
N AVS.I1IB
825
306*
371*
IVAvs.IVB
125
007
371
IBvs.IIB
4,25
081
371*
IBVS·I1IB
-1
0,04
371
IBvs.IVB
-8
2,87*
3,71*
HBVS.I1IB
-5,25
124
3,71*
HBvs.IVB
-12,25
674*
371*
IIIBVS.NB
-7
2,2
371*
* significatif à 95 %
Annexe 1.2. Analyse comparative de variance des conditions expérimentales de gennination des
graines de Macrotyloma geocarpum des deux traitements expérimentaux A et B, 27 h
après pré-imbibition.

---

ANOVA è un facteur avec mesures répétées Xl •••Xs
Comparaison
Différence moyenne
Test·F de SCHEFFÉ
PLSD de FISHER
IAvs.IIA
0
0
351
IAVS.mA
2
02
351
IAVS.NA
-125
008
351
1
IAvs.IB
-0,75
003
351
IAVS.IIB
225
025
351
IAVS.mB
-225
025
3.51
IAVS.NB
-075
003
3,51
IIAVS.mA
2
02
3,51
IIAvs.IVA
,-1.25
008
351
IIAvs.IB
-075
003
3,51
IIAvs.IIB
2.25
025
3,51
IIAVS.mB
-2.25
025
3,51
IIAvs.NB
-075
003
3,51
IllAVS.NA
-3.25
0,53
3.51
IllAvs.IR
-275
038
3.51
IllAVS.llB
025
314
351
IllAVS.mB
-425
091
3,51*
IllAvs.IVB
·275
0,38
3,51
IVAvs.IB
05
001
3.51
IV Avs.llB
3,5
062
351
NAVS.mR
-1
005
351
IVAvs.IVB
0,5
0,01
3,51
IBVS.IIB
3
0,45
3.51
IBvs.IIIB
-15
011
3.51
IBvs.IVB
0
0
3,51
IIBvs.llIB
-4,5
1,02
3.51*
IIBvs.IVR
-3
045
351
IllBVS.NR
15
011
351
* significatif à 95 %
Annexe 1.3. Analyse comparative de variance des conditions expérimentales de gennination des
graines de Macroty/oma geocarpum des deux traitements expérimentaux A et B, 45 h
après pré-imbibition.

---

ANOVA à un racteur avec mesures répétées Xl •.•Xs
Comparaison
Différence moyenne
Test·F de SCHEFFÉ
PLSD de FISHER
IAvs.IIA
1
007
301
IAvS.mA
275
0,51
301
IAvs.IVA
05
002
301
IAvs.IB
-1
0,07
301
IAVS.IIB
35
083
3,01*
IAVS.IIIB
-1
007
301
IAVS.IVB
025
425
3,01
IIAVS.mA
175
021
3,01
IIAvs.IVA
-05
002
301
IIAvs.IB
-2
027
3,01
IIAVS.IIB
25
0,42
3,01
IIAVS.mB
-2
027
301
IIAVS.IVB
-075
0,04
301
IIIAvS.IVA
-2.25
0,34
3,01
IIIAvs.IR
-375
096
3.01*
IIIAVS.llB
0,75
0,04
3,01
IIIAVS.mB
-3,75
096
301*
IIIAvs.IVB
-2,5
042
3,01
IVAvs.IB
-1 5
015
3,01
IVAVS.llB
3
061
301
IVAvs.IIIB
-1 5
015
301
IVAvs.IVB
-2,5
425
301
IBvs.IIB
45
138
301*
IBvs.IllB
0
0
301
IBvs.IVB
1,25
0,11
3.01
IIBVS.IIIB
-4,5
1 38
3,01*
IIRvs.IVR
-325
072
301*
IIIBvs.IVB
125
011
301
* significatif à 95 %
Annexe 1.4. Analyse comparative de variance des conditions expérimentales de gennination des
graines de Macrotyloma geocarpum des deux traitements expérimentaux A et B, 48 h
après pré-imbibition.

---

ANOVA à un facteur avec mesures répétées Xl •••Xs
Com Daraison
Différence movenne
Test-F de SCHEFFÉ
PLSD de FISHER
IAVS.IIA
2
027
302
IAVS.illA
1 5
015
302
IAVS.IVA
175
021
302
IAvs.IB
-075
004
302
IAVS·IIB
1
007
302
IAVS.IIIB
-1,5
0.15
302
IAvs.IVB
-075
004
3,02
IIAvs.illA
-05
002
3,02
IIAvsJVA
-0.25
424
3,02
IIAvs.IB
-2,75
051
3,02
IIAVS.IIB
-1
007
3,02
IIAVS.illB
-35
083
302*
IIAvs.IVB
·275
051
3.02
IIIAvsNA
025
424
302
IIIAvs.IR
-225
034
302
IIIAVS.IIB
-0,5
002
302
IIIAVS.illB
-3
0,61
3,02
IIIAvsJVB
-2,25
0,34
302
IVAvs.IB
-2,5
0,42
302
IVAVS.llR
-0,75
004
3,02
IVAvs.IIIR
-3.25
072
302*
IVAvs.IVB
-2,5
0,42
302
IBVS.IIB
1 75
0,21
302
IBvs.IIIB
-0,75
0,04
3,02
IBvs.IVB
0
0
3,02
IIBVS.IIIB
-25
0,42
302
IIRvs.IVB
-1,75
021
302
IIIBVS.IVB
075
004
3.02
* significatif à 95 %
Annexe 1.5. Analyse comparative de variance des conditions expérimentales de germination des
graines de Macrotyloma geocarpum des deux traitements expérimentaux A et B, 68 h
après pré-imbibition.

---

ANNEXE 2
Tableaux d'analyse de variance et droites étalons donnant la
résistance à la diffusion de vapeur d'eau en fonction du nombre de
coups en utilisant le tableau standard du poromètre (MK III Delta T)
1 : mesures de 6 h du matin
II : mesures de 9 h du matin
III : mesures de 12 h
IV : mesures de 15 h de l'après-midi
IV : mesures de 18 h de l'après-midi

---

J
_ . f f
Rlg ....lon
SimpleX':
Il
Y1:
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Rhll' Inca
2500
f~:luenœ :
R:
R<:arre:
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Ec.·type Résiduel :
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1.99
1.98
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1
'
2000
An;lyse de la vari;n:e
1750
Sarce
00l"
Som. des carrés' Clr'ré moyen'
Test F'
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1
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IS~S1~65.aa
1313.25
1500
v
RESIDUEl.
4
k3817,~5
"
11095~,36
Ip- ,0001
c 1250
0
o Ulinanca
TOTAl.
5
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1
1
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-...0: 750
Pas de statistiques sur les résic1Js calculées
500
'250-l-_ _T"""~_"T'"""_ _...,...._ _-r-_"""-_.....j.
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Source
DOl:
Som. des ca,," :Ca,,' movan :
Ta'I·F :
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Il
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13307291 38
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1
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1
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y

---

RÉSUMÉ
Macrotyloma geocarpum ou Lentille de terre est une plante originaire d'Afrique Centrale et
Occidentale. Une des caractéristiques de cette plante est sa disparition progressive ou totale dans
certaines régions d'Afrique. Le but de ce travail est d'en faire l'étude ethnobiologique au
Burkina Faso et d'aborder l'étude morphophysiologique.
Les causes de sa disparition sont multiples : absence de marché, faibles rendements, abandon
de certains rites au cours desquels la plante était utilisée, introduction de nouvelles cultures de rente
et difficultés de domestication de la plante hors du climat tropical africain. Son usage se limite à ses
graines pour l'alimentation humaine, la médecine traditionnelle et l'exécution de rites spécifiques.
Ses fanes sont exclusivement réservées au bétail.
La morphologie dy la plante est assez particulière car sa tige d'abord orthotrope devient par la
suite rampante avec des pétioles toujours verticaux, les deux premiers entre-nœuds rectilignes et
les suivants plus ou moins courbes marquant des déviations les uns par rapport aux autres. Cette
architecture est le résultat d'une combinaison de phénomènes mécaniques et de nasties.
L'étude physiologique a montré que la plante indique une certaine adaptabilité aux seules
conditions tropicales. Le fonctionnement du méristème apical de l'embryon est différent de celui de
la plantule par la programmation foliaire plus élaborée.chez cette dernière. Les feuilles manifestent
des mouvements rythmiques circadiens. Elles sont moins résistantes à la diffusion de vapeur d'eau
que celles de l'arachide. La feuille agit aussi bien sur le développement de la feuille suivante que
sur la croissance des entre-nœuds qui l'encadrent et détermine la courbure et la déviation de
l'entre-nœud qu'elle précède.
Mots-clés:
Burkina Faso - Ethnobiologie - Morphophysiologie - Macrotyloma geocarpum -
Tige orthotrope - Architecture - Nasties - Adaptabilité - Embryon - Rythme
. circadien - Courbe - Déviation.
ABSTRACT
Macrotyloma geocarpum or Kersting's groundnut is limited to West and Center Africa. It is
characterized by a slow, if not total, extinction in sorne areas of Africa. The purpose of this work
was to carry out an ethnobiologieal and morphophysiologieal
study of this plant in
Burkina Faso.
The reasons of its extinction in the other parts are several: market missing, low yields,
renunciation of sorne ritual practices using the plant, introduction of new crops bringing better
profit and difficulty for enlarging the culture area outside of the tropical zone.
The seeds were
used in human food, traditional medecine and ritual practices. Secondarily, withered stalks are
used for foraging the cattle.
Morphology of Macrotyloma geocarpum plant was particular enough because its shoot initially
orthotropic, late becoming plagiotropic. The petioles were vertically oriented and the frrst two
internodes are straight while the next ones were more or less bended and/or changed their
orientations. Such a complex architecture was a consequence of the f.ddition of meehanieal and
nastie proeesses.
Physiological studies of Macrotyloma geocarpum had revealed that the p~mH was very weli
adapted to the tropical climate conditions. Terminal bud organization of embryo is more simple
than that of seedling by primordium leaf number.
Leaves displayed -:'ireadian rhythmie
movements. Although growing under the same tropical conditions. the '"1'";:..ter 8J1lOlmt lost per
day by groundnut leaves was more important than water lost by peanut
Shoot cleveloprœnt
(internodes elongation, curvature and deviation) is influenced by young !G3yes.
Mots-clés:
Burkina Faso - Ethnobiology - Morphophysiology - }'lctcrotyloma geocarpum -
Orthotropic stem - Architecture - Adaptability - Embryo - Circadian - Curvature -
\\i
Deviation.

---