MINISTERE DE l'AGRICULTURE ET DE LA PÊCHE
ECOLE NATIONALE SUPERIEURE AGRONOMIQUE DE MONTPELLIER
THESE
présentée à l'Ecole Nationale Supérieure Agronomique de Montpellier
pour obtenirle DIPLOME DE DOCTORAT
Ecole doctorale: Biologie des Systèmes Intégrés - Agronomie - Environnement
Formation doctorale: Sciences Agronomiques
European Biological Control Laboratory, USDA - ARS, Montpellier
U.F.R. d'Ecologie Animale et de Zoologie Agricole, ENSA-M
ETUDE DE LA PREDATION ET DE L'OVIPOSITION DU
DIPTERE Leucopis ninae Tanasijtshuk, 1966
,
(CHAMAEMYllDAE) VIS-A-VIS DU PUCERON Diuraphis
noxia (Mordvilko, 1913) (HOMOPTERA : APHIDIDAE)
par
DABIRE Rémi Anogmain
Soutenue le 31 Janvier1995 devant le jury composé de:
M.
J.P. TRILLES, Professeur, Université Montpellier II
Président
Mme.
A. MARCOS GARDA, Professeur, Université d'Alicante, Espagne
lùpporteur
MM.
A. FERRAN, Directeur de Recherches, INRA, Antibes
Rapporteur
C. ALAUZET, Maitre de Conférence, Université P. SaLatier, Toulouse
Examinate ur
K.R. HOPPER, Directeur de Recherches, USDAJEBCL, Montpellier
Directeur de Thèse
F. LECLANT, Professeur, ENSA-M, Montpellier
Examinateur

---

---

-Il
AVANT - PROPOS
IL-
1
-

---

, ,
" .

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AVANT - PROPOS
Je tiens à exprimer ma respectueuse reconnaissance à M. le Professeur F. LECLANT, Directeur du
Laboratoire de Zoologie de l'ENSA - INRA Montpellier de m'avoir accepté en D.A.A puis en thèse et d'avoir accepté
de diriger mes travaux.
Je voudrais particulièrement exprimer ma profonde gratitude à M. K.R. HOPPER, Directeur de Recherches
à l'USDA 1 ARS 1 EBeL Montpellier qui m'a aimablement reçu dans son laboratoire et a assuré l'encadrement
scientifique de mon travail de thèse.
Il m'est particulièrement agréable de remercier M. A. FERRAN, Directeur de Recherches à l'INRA -
Antibes. Sa longue expérience en matière des relations proies - prédateurs ct ses conseils m'ont guidé et ru'ont
permis de cerner quelques aspects de la prédation. J'ai également bénéficié des longues expériences de M. G.
IPERTI et M. lM. RARASSE dans le domaine de la dynamique des populations, la lutte biologique. Qu'ils trouvent ici
l'expression de ma sincère reconnaissance.
J'exprime mes très sincères remerciements à Mme A. MARCOS GARCIA, Professeur à l'Université
d'Alicante, Espagne, d'avoir accepté de juger ce mémoire.
1\\1. le Professeur J,P. TroLLES du Laboratoire d'Ecophyslologie des Invertébrés de l'Université de
Montpellier Il el M. C. ALAUZET. Maître de Conférence à l'Université Paul Sabatier, Toulouse, ont aimablement
acceptéde participer au jury de ma thèse. Qu'ils en soient vivement remerciés.
Les spécimens de Leucopis ont été identifiés par M. V.N. TANASIJTSHUK, Institut de Zoologle, Académie
Russe desSciences, St-Petershurg, La collaboration de M. M. MARTINEZ (Zoologie ENSA-M) m'a été également très
utile. Qu'ils en soient vivement remerciés.
Qu'il me soit permis d'exprimer ma sincère reconnaissance et mon respectueux attachement à M. J.
DUBERN, chercheur à l'ORSTOM 1 LPRC Montpellier qui a eu la gentillesse de lire ce document et d'y porter des
corrections et suggestions.

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Il m'est agréable de remercier M. L. KNUTSON, Directeur du Laboratoire USDA 1ARS 1EBeL et d'exprimer
mon amitié et ma gratitude à M. A. KIRK (USDA lEBel) pour ses nombreux services, à KIM CHEN à qui je dois
certaines des photos.
Pour leur précieuse collaboration à celle étude, je me sens tout particulièrement redevable à M. D.
COUTINOr (USDA 1 [BCL) qui n'a cessé de me fournir matériel biologique (les pucerons Diuraphis noxia) et
conseils, et à M. D. KAZMER (USDA 1 EBCL) pour lesimportantes informations sur lesstatistiques.
Il m'est également très agréable d'exprimer mon amitié et ma gratitude à Angela FARIAS, fidèle
collaboratrice et thésarde et à son mari M. NELSON ainsi qu'à l'ensemble desstagiaires de l'USDAlEBCL, notamment
Claire VIDAL, MM. X. FAUVERGUE, A. MfSQUITA, enfin aux techniciens notamment Nathalie RAMUALDE, Sylvie
AGRET, Laurence DESMURGER, Gerhild
KIRK, MM. S. REICHERT, G. MERCA[)JER, 1.5. RODlER,
et à L.
RASOLAJAONA.
Je remercie plus particulièrement Cornelia-Svetlana CEIANU qui a bien 't'oulu effectuer la traduction de certaines
publications russes.
Et puisque l'occasion m'est donnée, je suis heureux de pouvoir remercier sincèrement tout le personnel du
Laboratoire USDA 1EBCL dontje ne peux citer tous les noms ici ainsi que le personnel du Laboratoire de Zoologie de
l'EN5A-M qui m'ont témoigné leur sympathie et qui m'ont toujours encouragé. Je tiens particulièrement à
remercier Mme J. ROMEY, documentaliste, pour sa disponibilité.
Enfin, je remercie tout ceux qui, de loin ou de près, d'une manière ou d'une autre, ont contribué à la
réalisation et au succès de cette thèse. Celte thèse et ce séjour en France, en effet, n'ont été possibles que grâce à
l'aide du gouvernement Burkinabe et à la bourse qu'il m'a allouée. Je tiens à remercier lesautorités de mon pays.

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SOMMAIRE

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SOMMAIRE
INTRODUcrION GENERALE
1
PARTIEl:
CONNAISSANCES GENERALES SUR LE RAVAGEUR Diurap1Jis noxie(Mordvilko)
(OOMOPTERA : APHIOIDAE) ET LE PREDATEUR Leucopis ninae Tanasijtshuk (D1PTERA :
CHAMAEMYlIDAE)
1. POSITIONS SYSTEMATIQUES ET DESCRIPTIONS
5
1-1. Diuraphis noxia (Mordvilko, 1913)
5
I - 1 - J. Position systématique
5
1-1 - 2. Morphologie
1 - 2. Leueopis ninse Tanasijtshuk, 1966
6
2. BIOLOGIE
7
2 - 1. Diuraphis noxis
7
2 - 2. Leucopis ninse
7
3. DISTRIBUTION GEOGRAPOIQUE
8
3 - 1. Diuraphis noxis
8
3 - 2. Leucopis ninee
8
4. INTERET AGRONOMIQUES
9
4 - I. Ihursphis noxis
9
4 - l - 1. Plantes-hôtes
9
4 -1 - 2. Sympt6mes des attaques de D. noxia
9
4 -1- 3. Dégâts causés par D. noxis
10
4 -1 - 4.Incidences économiques
10
4 - 2. Leucopis ninae
Il
5. LES MOYENS DE LUITE CONTRE D. noxis
12
PARTIE II:
MATERIEL ET METHODES
1. Production des larves et adultes de L. ninae
14
2. Analyse des données
16

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II
PARTIE III:
ASPECfS QUALITATIFS ET QUANTITATIFS LIES AUX ACfIVITES
DE PONTE DES ADULTES DE Leucopis ninse
CHAPITRE 1:
INFLUENCE DE LA DENSITE ET DE LA DISTRIBUTION
SPATIALE DE D. noxis SUR LIOVIPOSITION DE L ninae
1. INTRODUCTION
18
2. MATERIEL ET METHODES
20
2 - 1. Conditions générales
20
2 - 2. Influence de la densité de D. noxis sur
l'oviposition de L. ninae
20
2 - 2 - l. D. noxis de stades homogènes
20
2 - 2- 2. D. noxia de stades hétérogènes
21
2 - 3. Sites de pontes
22
2 - 4. D. noxia au champ
22
3. RESULTATS ET DISCUSSION
23
3 - l. D. noxia de stades homogènes
23
3 - 2. Sites de pontes
2S
3 - 3. D. noria de stades hétérogènes
26
3 -4. D. noxis au champ
29
4. CONCLUSION
30
CHAPITRE II : COMPORTEMENT D'OVIPOSITION DE L. ninse SUR
DIFFERENTES ESPECES DE PUCERONS DES CEREALES
1. INTRODUCTION
31
2. MATERIEL ET METHODES
32
2 -1. Elevages et conditions d'expériences
32
2 - 2. Colonies artificielles (au laboratoire)
32
2 - 3. Colonies naturelles (en serre)
33

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1I1
3. RESULTATS
34
3 -1 Expérience au laboratoire
34
3 - 2. Expérience en serre
34
3 - 2 - 1. Nombre d'oeufs
34
3 -2 -2. Distribution spatiale des oeufs
35
3 - 2 - 3. Nombre de pucerons
36
4. DISCUSSION
37
5.CONCLUSION
39
CONCLUSION PARTIE III
39
PARTIE IV:
ASPECTS QUALITATIFS ET QUANTITATIFS LIES AUX ACfIVITFS
PREDATRICES DES LARVES DE Leucopis ninse
CHAPITRE 1:
!MPACf DES LARVES DE L. ninae SUR LA POPULATION DE D. noxis
1. INTRODUCfION
42
2. MATERIEL ET METHODES
42
2 -1. Obtention des larves de L. ninar
42
2 - 2. Consommation des larves de L. ninae
43
2 - l.lmpact de la densité des larves
de L nina.e sur D. noxis
43
3. RESULTATS
45
3 - I. Nombre de D. noxi« consommés par
les larves de L. ninae
45
3 - 2. Impact des larves de L. ninse sur D. noxi«
46
4. DISCUSSION
47
5. CONCLUSION
49

---

---

IV
CHAPITRE II
CAPAQTE DE RECHERCHES DES LARVF.-S DE 1. ninue,
PREDATEUR DE O. noxis
1. lNTRODUCTION
50
2. MATERIEL ET METHODES
51
2 - 1. Capacité de recherches
51
2 - 2. Influence de l'état d'aliment<ltion sur
la capacité de recherche
51
2 - 3. Influence de l'état d'alimentation sur
le comportement de recherche
52
3.RESULTATS
53
3 - 1. Capacité de recherche
53
3 - 2. Effet du jeûne sur les capacités de recherche
53
3 - 3. Influence de l'état d'alimentation sur
le comportement de recherche
53
4. DISCUSSION
55
5. CONCLUSION
56
CHAPITRE m. PREFERENCE DE CONSOMMATION DFS LARVES DE Lninse VIS-A-VIS DE D. noxie
1.INTRODUCfWN
57
2. MATERIEL ET METHODES
58
2 -1. Conditions expérimentales et élévages
58
2 - 2. Manipulations
58
2 - 3. Les deux espèces-proies sont exposées séparement
58
2 - 4. Les deux espèces-proies sont exposées ensemble
59
3. RESULTATS
60
4. DISCUSSION
61
5. CONCLUSION
63

---

---

v
CHAPITRE IV: EFFET DE LA DlSPONIBIUTE DE PROIE SUR LE
DEVELOPPEMENT ET LA REPRODUCfION DU PREDATEUR
1. INTRODUCTION
64
2. MATERIEL ET METHODFS
65
2-1. Consommation-Iongevité-mortalité des
larves, taille et réproduction des adultes
65
2 - 2.
Analyse des données
66
3. RESULTATS
67
3-1. Développement, consommation
et mortalité des larves
67
3 - 2. Taille et développement des pupes
68
3 - 3. Taille et réproduction des adultes
68
4. DISCUSSION
69
5. CONCLUSION
72
CONCLUSION PARTIE IV
73
CONCLUSION ET DISCUSSION GENERALES
74
REFERENCFS BIBLIOGRAPHIQUES
77

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- ABREVIATIONS
- FIGURES·
- TABLEAUX

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ABREVIATIONS
- C.KM.A.G.R.E.F. : Centre de Machinisme Agricole et de Génie Rural des Eaux et Forêts
- E.N.S.A: Ecole Nationale Supérieure Agronomique
- I.N.R.A. : Institut National de la Recherche Agronomique
- L.P.R.C. : Laboratoire de Phytovirologie des Régions Chaudes
- O.R.s.T.O.M. : Institut Français de Recherche Scientifique pour le dévéloppemeot en Coopération
- U.s.D.A 1A.R.S 1E.B.C.L. : United States Department of Agriculture / Agricultural Research Service
/ European Biological Control Laboratory
FIGURES
Pa~es:
1. D. noxis
6
2. Colonie de D. noxissur une feuille de blé
6
3.Adultes de L. ninse (mâle et femelle)
7
4. Oeufs de L. niase dans une colonie de D. noxi«
7
5. larves de L ninse
7
6. Pupe de L. ninse
7
7.Symptômes des attaques de D. noxia sur blé
9
3. L'élevage du puceron D. noxia
15
9. L'élevage de L. ninss:
15
10.Femelles de L. nitue lâchées dans des pots de plantes infestées avec D. noxis
21

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Il. Influence de différentes densités de D. noxie sur le nombre J'oeufs pondus
par L. ninae
23
12. Influence du site de ponte sur Je nombre d'oeufs pondus par L. ninae
25
]3. Relation entre densité de D. noxis et nombre d'oeufs pondus par L. ninae
26
14. Influence de la densité de D. noxia sur la distribution spatiale des oeufs de
L. uinse
27
15. Densité de D. noxia obtenue à partir d'infestation artificielle au laboratoire
28
16. Densité de D. noxis obtenue par infestation artificielle au champ
29
17. Relation entre densité de D. noxi« et nombre d'oeufs pondus par L. ninae
lâchées dans des cages au champ
30
18.Trois espèces de pucerons des céréales
32
19.Nombre d'oeufs pondus par L. ninae dans les colonies de pucerons d'espèces
différentes et isolées, de mêmes densités et de mêmes stades
34
20. (A) Nombre d'oeufs pondus par L. ninae dans des cages avec différentesespèces
de pucerons des céréales (B) nombre de chaque espèce de puceron
35
21. Nombre d'oeufs total de L. nitue par cage, en relation avec le nombre total de
pucerons par cage
36
22. Proportion d'oeufs pondus par L. ninae en relation avec le nombre de pucerons
dans les cages (faces supérieures et inférieures des feuilles)
36
23. Proportion d'oeufs pondus par L. ninse en relation avec le nombre de pucerons
dans les cages (feuilles enroulées et gaines foliaires)
36
24. Distribution spatiale des oeufs de L. nitue sur différentes localisations
de la plante et en fonction de l'espèce de puceron
37

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25. Nombre d'oeufs de 1. uins« par unité de puceron pour différentes espèces de
pucerons des céréales
38
26. Colonie de D. noxiaattaquée par une larve du stade III de L. ninae
43
27. D. noxis attaqué par une larve du stade 1de L. ninee
43
28. Dispositif expérimental de lâcher des larves au champ
44
29.(a) Nombre de D. noxis consommés par jour par chaque stade larvaire de
1. ninse (b) Duréede chaque stade larvaire de L. ninae
45
30. Impact des lâchers de différentes densités de larvesde L. ainse sur la population
de D. noxis dans des cages au champ en (a): 1992 et en (b): 1993
46
31. Larves de 1. ninse mortes par manque de proies
51
32. Fréquence de rencontre d'une colonie de D. noxis pat une larve du stade 1
lâchée à différentes distances de cette colonie
53
33. Comportementde recherche de la proie par les larves de L. nime
54
34. Influence du niveau d'alimentation des larves sur la durée du développement
larvaire
67
35. Evolution journalière de la consommation des larves de L. ninae soumises
à différents régimesalimentaires
68
36. Nombre total de D. noxis consommés en fonction du régime alimentaire
68
37. RelatÎon entre le nombre de D. noxis consommés et la durée totale de
développement des larves de L. ninae soumises à différentes rations
alimentaires
68
38. Influence du régime alimentaire des larves de L. ninee sur les tailles des
pupes formées
68

---

---

39. Influence du régime alimentaire des larves de L. niiue sur la durée
du stade pupe
68
40. Influence du régime alimentaire des larves de L. ninse sur la taille des
adultes à l'émergence
69
41. Nombre d'oeufs pondus par des femelles de 1. ninse issues de larvessoumises
à différentes rations alimentaires
69
TABLEAUX
Pages:
J. Analyse statistique: effet de l'espèce de puceronsur le nomhre de 1. ninae; nombre
toul de pucerons et espèce de puceron
34
Il. Analyse de covariance multivariée pour l'effet de l'espèce de puceron sur la
fréquence des oeufs de L. n;nae dans différentes localités
36
m. Analyse de variance pour l'effet desdifférentsstades de L. ninee sur le
nombre de D. noxia consommés par jour et la durée de chaque stade larvaire
46
IV. Analyse de variance de l'influence de l'état d'alimentation sur le nombre de
deplacements, d'immobilisations, et de mouvements d'oscillation des larves du stade Il de L.
mnse
$4
V. Analyse de variance de l'influence de l'état d'alimentation sur le nombre de
deplacements, J'immobilisations et de mouvements d'oscillation des larves du stade III de L.
mnae
54
VI. Les valeurs des composants de ~j
61
VII. Nombre de D. noxis offerts journalièrement pour chaque traitement (régime)
66

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INTRODUCTION GENERALE

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Connu sous le nom de "Puceron russe du blé" ou "Russian Wheat Aphid", Diuraphis
noxui (Mordvilko) (Homoptera : Aphididae) est un déprédateur s'attaquant aux cultures
céréalières, principalement le blé et l'orge. Originaire probablement de Asie centrale, D. noxia
a été introduit aux Etats-Unis où il a été signalé, en 1936, comme l'un des principaux ravageurs
du blé et de l'orge (STOETZEL, 1987 ; MASSEY, 1992). Il constitue une menace pour les cultures
de blé et d'orge en Afrique du Sud où il a été aussi signalé en 1973 (DU TOIT & WALTERS,
1984). Ce puceron est également présent en Europe et en Asie (GROSSHEIM, 1914) où il se
maintient avec de faibles niveaux de populations et ne constitue que rarement un ravageur
d'importance économique. Plusieurs facteurs peuvent être à l'origine des différences observées
dans les densités de population
entre ces régions : le climat, les biotypes de puceron, la
présence ou non des plantes hôtes alternatives, les variétés, les pratiques culturales et les
ennemis naturels.
La lutte chimique, initialement pratiquée contre ce ravageur, présente un certain
nombre d'inconvénients; en plus de son coût d'utilisation élevé, son emploi abusif entraîne une
pollution de l'environnement, des résidus dans l'alimentation, et la destruction des facteurs
naturels qui limitent l'expansion de ce ravageur(faune auxiliaire). De plus, son utilisation peut
aussi entraîner l'apparition de races résistantes chez ce puceron ainsi que la pullulation de
ravageurs secondaires.
Ainsi se sont développées diverses techniques de lutte biologique qui mettent à profit les
relations d'antagonisme ou de concurrence qui existent entre les diverses espèces vivantes.
Toutefois, la donnée fondamentale est que D. noxia est un ravageur exotique 3UX Etats-Unis, où
les ennemis naturels indigènes n'arrivent pas à juguler la population en dessous de son seuil de
nuisihilité économique. l'une des solutions consisterait à introduire des espèces d'ennemis
naturels provenant d'autres régions.
Des études sur l'ensemble des ennemis naturels de D. noxia (prédateurs, parasitoïdes,
pathogènes) ont donc été entreprises par le Département d'Agriculture des Etats-Ilnis (U.s.U.A),
dans les parties du monde où ce puceron a été signalé mais où il ne constitue pas un ravageur

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- 2 -
d'importance économique. Ces recherches sont effectuées en France, zone où D. noxis est
présent mais ne cause pas de dégâts majeurs, par le laboratoire USDAlEBCL. Ainsi, les travaux
menés par HOPPER el al. (sous presse) dans Je sud de ce pays, ont précisé j'importance des
ennemis naturels dans la régulation de ses populations. Par ailleurs, les travaux de HOPPER
(1989), HOPPER & MERCADIER (1989), DABIRE (1991) et FARIAS el a/.(1994), réalisés dans
cette région, ont contrihué à reconnaître les principaux ennemis naturels de D. noxiu, composés
essentiellement des larves de Syrphes (Diptera : Syrphidae), de Chamaemyiides du genre
Leucopis (Di ptera : Chamaemyiidae), de Coccinelles (Coleop tera : Coccin ellidae) et divers
parasitoïdes (Hymenoptera : Aphelinidae et Aphidiidae).
Tous les auteurs s'accordent à reconnaître que l'un des facteurs importants diminuant
l'impact des ennemis naturelssur les populations de D. noxis est la localisation préférentielle de
celui-ci dans les gaines foliaires et dans les feuilles enroulées, lui permettant d'échapper à
l'attaque de ses ennemis naturels. C'est ainsi que l'estimation de l'impact de chacun des
principaux ennemis naturels de D. noxia a fait l'objet de quelques travaux. C'est le cas par
exem ple de NARANJO el al. (1990) et de DABIRE (1991) qui ont estimé Ilefficaci té cl es
Coccinelles (respectivement Scymnus Irontslis (F.) et Coccinella septempuncuua L. (Coleoptera :
Coccinellidae); BEREST (1980) et REICHERT & HOPPER (non publié) ont étudié l'effet des
Syrphes
tandis que LAJEUNESSE & JOHNSON (1992) et FARIAS el a/.(1994) ont estimé
l'importance des parasitoïdes dans la limitation de ses populations. Il faut cependant remarquer
la quasi absence, dans la littérature, de travaux concernant les relations entre Chamaemyiidae
prédateurs et D. noxia en général et sur leur efficacité en tant qu'ennemis naturels en
particulier. En effet, la plupart des travaux réalisés ont porté sur la systématique de celte
famille de Diptères (McALPINE & TANASUTSHUK, 1972 ; LECLANT, 1974; LECLANT &
REMAUDIERE, 1974 ; REMAUDIERE & LECLANT, 1974 j TANASUTSHUK et al., 1976 ;
TANASUTSHUK, 1986) ; tous ces auteurs s'accordent à reconnaître l'importance des
Chamaemyiides, en particulier du genre Leucopis, dans la régulation des populations d'aphides
et dans l'intérêt de leur utilisation en lutte biologique. PIKE &TANIGOSHl (1939), KAUFFMAN
& LAROCHE (1992), LAJEUNESSE & JOHNSON (1992) pensent que les Leucopis sont des
prédateurs potentiels, adaptés à D. noxia. Mais ces travaux ou observations n'ont pas permis

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une estimation suffisamment précise de l'efficacité de ces insectes vis-à-vis de D. noxiu et
peuvent conduire à une sous - estimation ou à une surestimation de leur impact sur les
populations de leurs proies.
Cest une des raisons pour lesquelles nous nous sommes intéressés particulièrement aux
relations entre D. noxis et l'une des espèces peu connue de cette famille mais toujours
rencontrée dans les colonies de D. noxis dans toute son ancienne aire de répartition. En effet,
les prospections des ennemis naturels de D. tioxiu menées par le laboratoire USDA 1Montpellier
à travers le monde (Eurasie), notamment en France, en Espagne, en Chine, en Russie, ainsi
qu'au Maroc, où D. noria est présent mais cause rarement de dégâts économiques, indiquent
toujours la présence et l'association remarquable du puceron avec un Chamaemyiide du genre
Leucopls. L'identification de ce prédateur par Tanasijtshuk, révèle quIii s'agit toujours de la
même espèce, Leucopis ninae Tanasijtshuk, une petite mouche de 2 - 4 mm de long. La
protection de D. noxie dans les feuilles enroulées et dans les gaines foliaires laisse penser que les
ennemis naturels qui pourraient avoir un impact significatif sur D. uoxiu seraient ceux qui sont
capables de s'y insérer à l'intérieur. Cest eette hypothèse que nous nous proposons d'étudier et
plusieurs questions se posent alors pour lesquelles nous avons tenté de fournir des éléments de
réponse:
L. ninae est - il capable d'atteindre et d'attaquer D. noxis dans les feuilles enroulées et dans les
gaines foliaires? Quelle est son efficacité prédatrice vis-à-vis de D. noxis ? L. ninae peut - il
avoir un impact significatif sur D. noxi« ?
Le choix de cette étude repose sur l'hypothèse scion laquelle, grâce à sa petite taille,
l'adulte de L. niuee pourrait réussir à pénétrer dans les feuilles enroulées et dans les gaines
foliaires pour déposer ses oeufs directement dans les colonies de D. naxis i ccci aura pOlir
conséquence l'utilisation des colonies de D. noxi« comme source de nourriture. Nous pensons
également que le comportement de ponte des adultes (où sont pondus les oeufs et combien
d'oeufs sont pondus ?) et l'activité prédatrice des larves (combien de pucerons sont consommées
et comment L. ninae recherche t-il sa proie ?) sont des éléments importants pouvant intervenir
dans la potentialité de ce prédateur en tant qu'agent de lutte biologique.

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- 4 -
La première partie de ce travail résume les connaissances générales sur D. noxie et sur
L. ninae. La deuxième partie présente la méthode d'élevage des insectes ct les différentes
analyses statistiques utilisées dans ce rapport. L'étude sur l'activité d'oviposition des adultes de
L. ninae fait l'objet de la troisième partie. Dans une quatrième partie enfin, nous nous
proposons d'étudier l'activité prédatrice des larves. Les résultats de cet ensemble de travaux
sont ensuite discutés.

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PARTIEl
CONNAISSANCES GENERALES SUR LE RAVAGEUR
Diuraplus noxia ET LE PREDATEUR Leucopis ninae

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- - - - - - - -

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- 5 -
1 - POSITIONS SYSTEMATIQUES ET DESCRIPTIONS
1-1. Biursphis nexie (Mordvilko, 1913)
1 - 1 - 1.Position systématique
Diuraphis noxis (Figures 1 et 2) est un insecte appartenant à l'ordre des Homoptères. Il
possède un rostre ou labium dépourvu de palpes labiaux dans lequel glissent les stylets
mandibulaires et maxillaires. D. noxia appartient au sous - ordre des Sternorhynques et à la
famille des Aphididae. Cc genre se subdivise en deux sous-genres Diuraphis ct Holcaphis. La
présence de la double cauda caractérise le SOllS- genre Biurapliis, elle est absente chez le sous-
genre Ho/caphis. Cette espèce est connue dans la littérature sous différents noms:
- BrachycoJus noxius Mordvilko ex Kurdjumov, 1913 (KURDJUMOY, 1913 ; STOETZEL, 1987)
- CavahyaJoptcrus grsmineetium Mimeur, 1942 (MlMEUR, 1942)
- C. naxius Mordvilko ex Kurdjumov, 1943 (BODENHEIMER &SWIRSKY, 1957; STOETZEL,
1987)
- Cuernavaca noxis (Mordvilko) (ANONYME, 1963; STOETZEL, 1987)
- Diuraphis noxius (Mordvilko, ex Kurdjumov, 1913) (AlZEN BERG, 1935 ; DÜRR, 1983)
Les noms communs de D. noxia sont:
- "Barley aphid" ou Puceron de l'orge (KURDJUMOV, 1913)
- "Russian grain aphid" ou Puceron russe du grain (STOETZEL, 1987)
-
Il Russian Wheat Aphid" (RWA) ou Puceron russe du blé (STOETZEL, 1987).
1 -1 - 2. Morphologie
L'adulte aptère de D. noxia mesure 1,36 - 2,55 mm. C'est un puceron de forme allongée,
convexe, de couleur vert-clair à jaune-vert et gris-vert d'aspect cireux, avec des soies fines et
discrètes. II possède des yeux de couleur foncée, des antennes courtes (6 articles) représentant
un peu plus de la moitié de la longueur du corps. Avec des cornicules très courtes (50 - 60 ~m),

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Figure 1 : D. noxia (adulte)
Figure 2 : Colonie de D. noxia sur une feuille de blé

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D. noxie possède une double cauda caractéristique du genre (cauda + supracauda). Les formes
ailées présentent les mêmes caractéristiques mais avec un corps généralement plus foncé et de
plus petite taille (1,41- 2,02 mm) j la tête et le thorax sont noirs.
1 - 2. Leucopis ninue Tanasijtshuk, 1966
Leucopis ninae (Figures 3,4, 5, et 6) est un insecte appartenant à l'ordre des Diptères.
C'est une espèce de la famille des Chamaemyiidae (= Ochthiphilidae), de la sous-famille des
Leucopinae et du genre Leucopis. Sa distinction par rapport aux autres espèces est difficile à
cause de l'absence de traits caractéristiques distincts et aussi à cause de la grande variabilité de
sa coloration. Sa détermination spécifique nécessite l'examen du genitalia (LECLANT, 1974 ;
TANASIJTSHUK, 1986). l'espèce la plus proche est Leucopis impunctats Roser et le nom
synonyme
rencontré
dans la
littérature
est
Leucopis
begimbetovue
Tanasijtshuk
(TANASUTSHUK, 1986). Les femelles de L. ninae pondent des oeufs desquels éclosent les
asticots. Les oeufs sont allongés 3 ou 4 fois plus longs que larges et le chorion en une couleur
blanccrème.
Dans cette famille, presque toutes les espèces appartiennent au genre Leucopis
(LECLANT, 1974 ; TANASUTSHUJ5. 1986).
Les larves ont une cuticule armée de nombreuses spinules tronquées, dressées,
fonctionnant comme des organes sensoriels. Elles possèdent une armature buccale allongée,
fine. La pupe est de couleur jaune pâle à brun foncé et possède une cuticule mince. D'une
manière générale, les Chamaemyiides se distinguent des Syrphides par leur taille plus réduite
et surtout par la présence de deux processi stigmatiques à l'extrémité tronquée de l'abdomen,
lesSyrphides n'en possédant qu'un (LECLANT,1974).

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Il
Figure 3 : Adulte de L. ninae (femelle à gauche et mâle à droite)
Figu re 4 : Oeufs de L. ninae dans une colonie de D. noxia
Figure 5 : Larves de L. ninae (stades I, II, III de gauche à droite)
Figure 6: Pupe de L. ninae

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- 7 -
2 - BIOLOGIE
2 -1. Iliursphis noria
D. noxis présente une anhoJocyclie, reproduction exclusivement parthénogénétique,
dans la majorité de son aire de répartition géographique ([{RIEL el sl., 1986). Un cycle
comportant une génération de sexués, ou holocycle, a été observé en Ukraine et en Asie
centrale (BALACHOWSKV & MESNIL, 1935). Ces formes sexuées n'ont pas été signalées ni en
France ni aux U.S.A. La température optimale de développement est de 25° C(KIECKHEFER &
ELUOTT, 1939) ; la durée de la période larvaire est de 5 à 10,2 jours à 17 - 22° C (ERDELEN,
1931), de 7,5 à ZI,4 jours à 13 - 27° C (WEBSTER & STARI<S, 1937). La durée de la période
reproductive est de ZS à 34 jours pour des températures respectives de 17 et 2Z0 C sur blé
(HUGUES, 1988). Elevé sur du blé, D. noxia aptère a une fécondité de 54 à 62 larves entre 17 et
22° C (ERDELEN, 1981). Il supporte des températures maximales allant jusqu'à 37° C
(GROSSHEIM, 1914) et des températures minimales allant jusqu'à - 20° C(HARVEY & MARTIN,
1988) ; toutefois, le seuil thermique inférieur pour le développement nymphal est de 0,54° C
(AALBERSBERG el al., 1987).
2 - 2. Leucopis ninse
Décrit par TANASIjTSHUI( en 1966, cet insecte a été reconnu par de nombreux auteurs
comme étant un auxiliaire présentant un intérêt agronomique (GROSSHEIM, 1914 ; LECLANT,
1974; PIKE el aL, 1991 ; KAUFFMAN & LAROCHE, 1992) ; Sa biologie est très peu connue. C'est
un insecte floricole au stade adulte et prédateur au stade larvaire. Les mouches femelles
pondent des oeufs à proximité des colonies de pucerons ct de coccides. C'est un insecte
oligophage (TANASIJTSHUK, 1986).

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3 - DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE
3 -1. Diuraphis noxis
Originaire d'Asie centrale, le Puceron russe du blé se propage à grandes distances
entraîné par les courants aériens. En 1978, ce puceron a été signalé en Afrique du Sud
(WALTERS et el; 1980), ensuite il apparaît en 1982 au Yémen (STARY & ERDELEN, 1982) et en
1987 en Ethiopie (HAlLE & MEGENASA, 1987), en 1989 en Yougoslavie et toujours la même
année au Canada (BUTTS, 1989). Il fut également signalé en Turquie, en Iran, en Afghanistan,
au Pakistan el dans différents pays bordant la Méditerranée (BLACKMAN et sl; 1990).
Signalé aux Etats-Unis en 1986, ce puceron nia été reconnu comme ravageur qu'en 1988,
probablement à cause de sa confusion avec Schizaphis grsminum (Rondani) et D. (Holcspbis)
triuci (GilJette) et aussi par sa localisation dans les feuilles enroulées (ARAYA et al., 1986).
Toutefois, il n'a pas été signalé dans des pays comme l'Australie et la Nouvelle Zélande
(JOHNSTONE er el; 1990).
3 - 2. Leucopis ninse
Leucopis nmse est une espèce qui est largement repartie dans la partie sud
Paléarctique, la Turquie, l'lran, l'Italie, la Roumanie (TANASIJTSHUK, 1936). Les prospections
des ennemis naturels de D. noxie réalisées par l'USDA - Montpellier à travers plusieurs régions
du monde, confirment bien la. large distribution de cet insecte. II a été récolté en France, en
Espagne, au Maroc, en Grèce, en Chine et en Russie. Il est présent dans différents biotopes mais
absent aux altitudes supérieures à 3000 m. En Asie centrale, L. ninee constitue avec Leucopis
glyphin;vora Tanasijtshuk un complexe d'entomophages présent dans les agrocénoses
(TANASIJTSHUK, 1986).

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Figure 7 : Symptômes des attaques de D. noxia sur blé

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4 - INTERET AGRONOMIQUE
4 - 1. Diurapb;s noxis
4 -1 -1. Plantes - hôtes
De nombreuses espèces de graminées cultivées et sauvages servent de nourriture à D.
noxis (BALACHOWSKY & MESNIL, 1935; STOETZEL, 1937). Parmi les céréales, le blé et l'orge
sont préférés tandis que le triticale, le seigle et l'avoine sont moins attaqués (BUTTS &
PAKENDORF, 1984). Diverses espèces appartenant aux genres Btomus sp., Panicum sp.,
Agropyrom sp., Hordeum sp., Avens sp., Digitaria sp., el de nombreuses graminées sauvages
servent de plantes-hôtes relais au puceron pendant l'intersaison, Les plantes-hôtes,
principalement l'orge et le blé, sont colonisées par D. noxis particulièrement au niveau des
gaines foliaires (BERESl', 1980 ; DÜRR, 1933) et à l'intérieur des feuilles enroulées
longitudinalement par le puceron (ERDELEN, 1931).
4 -1- 2. Symptômes des attaques de D. noxia
Les symptômes provoqués par les attaques de ce puceron sont caractéristiques (Figure 7)
: les feuilles s'enroulent selon un axe longitudinal à partir d'un bord du limbe, enveloppant
ainsi les colonies aphidiennes (HUGHES, 1983). Il est observé des stries blanches ou jaunâtres sur
les feuilles (AALBERSBERG et sl., 1987 ). En conditions de température basse, il y a apparition
des stries violacées (HEWITT et al., 1934 ; HUGHES, 1988) dues à la production d'anthocyanines
(POPRAWSKJ el ul; 1992). Ces symptômes peuvent être parfois assimilés à une déficience en
phosphore (VALIULIS, 1986). En plus de Ilenroulement des feuilles, le nombre de talles fertiles
diminue fortement (KRUGE & KEWlTT, 1984).

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4 - l - 3. Dégâts causés par D. noxia
Les dégâts provoqués par D. noxia sont de trois types et correspondent à ceux décrits par
LECLANT (1978) et TRAORE (1982) :
- les dégâts directs par prélèvement de sève. Celte prise de nourriture a pour conséquence la
baisse de la teneur en eau et en chlorophylle de la plante entraînant une forte réduction du
potentiel photosynthétique et une baisse de la tolérance au froid (IŒUGE & HEWITT, 1984 ;
DUTOIT, 1986) ;
-les dégâts indirects causés par l'excrétion de miellat, par l'injection d'une toxine désintégrant
complètement les chloroplastes (FOUCHE et al., 1984)
- enfin, le puceron est capable de véhiculer et éventuellement de transmettre des maladies
virales, ce qui en fait un ravageur particulièrement à craindre (VON WECHI\\1AR,1984).
Il est montré qu'en Afrique du Sud, D. noxis transmet le "Radey Yellow Dwarf Virus"
(BYDV) ou Jaunisse nanifiante de l'orge, le "Brome Mosaic Virus" (BMV), le "Barley Stripe
Mosaic Virus Il (BSMV), la Mosaïque du concom bre ou Il Cucnln ber Mosaic Vi rusIl (CMV) et le
Il Rhopalosiphum padi Virus" (RhPV) (VON WECHMAR, 1984). En revanche, en Amérique du
Nord, le puceron est incapable de transmettre le Il Barley Yellow Dwarf Virus Il mais son aptitude
à transmettre le "Brome Mosaic Virus" a été récemment confirmée (DAMSTEEGT & HEWINGS,
-1988). Malgré cette aptitude à véhiculer certaines maladies virales, le dommage économique
causé par le puceron est surtout associé à la toxémie due à l'injection de salive plutôt qu'à la
transmission de virus.
4 -1- 4. Incidence économique
Bien que D. noxia ait été signalé dans plusieurs régions du monde, il ne constitue pas
pour autant une menace économique pour certains pays. Deux cas sont observés: Iles zones où
D. noxis est présent mais ne cause pas de dégâts économiques et des zones où il est présent et
cause des pertes économiques importantes.

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- 1 1 -
- Je CIlS en France: D. noxia est présent cn France mais ne constitue pas un ravageur
d'importance économique pour les cultures des céréales. Les piégeages réalisés par le réseau
AGRAPIDD de Montpellier (ENSAM - INRA) confirment sa présence dans le sud du pays où les
ennemis naturels jouent un rôle important dans la limitation des populations (HOPPER et al.,
sous presse).
-le cas aux Euus-llois :Signalé pour la première fois aux USA en 1986 (au Texas) (STOETZEL,
1987), D. noxi« cause des dégâts économiques importants aux cultures de blé et d'orge
principalement. Aussi, 63 p. 100 des superficies de blé et 53 p. 100 de celles d'orge sont
attaquées par ce puceron j Ainsi, dans ce même pays en 1988, une perte d'environ 200 millions
de dollars (y compris les coûts de traitement) a été enregistrée (BURTON, 1989). Au total, de
1987 à 1991, ce puceron a causé une perte de 331,2 millions de dollars en majeure partie due à
la lutte chimique (BROOKS & AMOSSON, 1993)
- Ailleurs dans le monde: En Ethiopie où ce puceron est présent, on signale une perte d'environ
41 à 79 p.lOO de rendement d'orge (HAlLE & MEGENASA, 1987), tandis qu'en Afrique du Sud,
cette perte s'élève à 35 - 65 p.l00 des rendements de blé d'hiver (DUTOIT & WALTERS, 1984).
4 - 2. Leucopis ninae
Comme l'ensemble des Diptères Chamaemyiides, L. mnae possède deux modes
d'alimentation différents :
- au stade adulte, il est floricole et se nourrit essentiellement du nectar et du pollen j les
miellats des pucerons reconnus également comme étant une source d'alimentation chez les
Leucopis (McLEAN, 1992).
- au stade larvaire, il vit aux dépens des aphides ou des coccides et, occasionnellement, des
psylles. Il est signalé prédateur d'au moins 50 espèces différentes d'insectes (TANASIJTSHUK,
1936). D'autres espèces de Leucopis ont été mentionnées comme prédatrices de D. noxiu : L.
srgentet» Heeger, L. pallidolineata Tanasijtshuk et L. glypiJin;vora.

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- 1 2 -
Les larves de Leucopis sp. peuvent cependant être attaquées pur des larves de
Syrphidae et des Coccinellidae (McLEAN, 1992). Elles peuvent aussi
être attaquées
occasionnellement par les fourmis (SEGUY, 1934). Enfin les pupes de Leucopis sp. sont sujettes
au parasitisme par des hyménoptères Pteromalidae du genre Pachyneuron (ROSEN & [(FIR,
1983) et des Encyrtidae et Chalcidoidae (TANASIJTSHUI~ 1986). Les parasitoïdes signalés plus
particulièrement sur les pupes de 1. ninae appartiennent au genre Pachyneuron
(TANASIJTSHUI~ 1986).
5. LES MOYENS DE LUTTE CONTRE D. noxia
Il existe plusieurs méthodes de lune contre D. noxin ; de lu lutte agronomique à la lune
biologique en passant par la lutte chimique et la résistance variétale.
Dans la lutte agronomique, ce sont les méthodes culturales telles que la destruction des
plantes-hôtes intermédiaires servant de relais aux pucerons conduisant à éviter l'installation du
ravageur (HUGUES, 1988).
L'utilisation des variétés résistantes de blé et d'orge par antihiosis, antixénosis ou
tolérance est également conseillée (WEBSTER et sl., 1987) ; cependant, cette méthode de lutte
exige la connaissance au préalable de la structure génétique des populations car le niveau de
résistance de l'hôte peut différer d'un génotype du puceron à l'autre. Il a été ainsi observé que
"
certains cultivars de blé résistants en Afrique du Sud étaient sensibles aux populations nord-
américaines. De même, des colonies de D. noxis d'une même région ont montré des variations
d'importance dans les dégâts commis. DABIRE (1990) observe également un comportement
semblable chez le Puceron de l'arachide, Aphis craccivora Koch (Homoptera: Aphididae). Si la
diversité génétique de D. noxia et le développement d'une résistance aux éventuelles variétés
résistan tes constituent des handicaps pour cette méthod e, en revanch e, son association avcc
d'autres méthodes de lutte peut être efficace.
La lutte chimique, par l'utilisation des pesticides, est également utilisée pour lutter
contre D. noxi« ; cependant, cette méthode présente de nombreux inconvénients notamment
en favorisant l'apparition d'individus résistants du ravageur, ou occasionnant la destruction de

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- 1 3 -
la faune utile (les auxiliaires) et en provoquant la pollution de l'environnement sans compter le
coût très élevé de son utilisation.
La lutte biologique est également utilisée contre ce ravageur; cette méthode est très
encouragée de nos jours, de par son principe.
Parmi toutes ces méthodes de lutte, nous nous intéresserons ici uniquement à la lutte
biologique.
- La lutte hiologique : La lutte biologique est une forme de lutte qui conduit à la régulation de
la population d'un ravageur par J'utilisation de ses ennemis naturels (prédateurs, parasitoïries,
bactéries, champignons et virus notamment). II s'agit d'une conception de la protection des
cultures dont l'application satisfait à des exigences à la fois écologiques et toxicologiques et dont
le coût est variable selon lessystèmes culturaux et les zones où elle est pratiquée.
l'utilisation des ennemis naturels se fait soit en augmentant la population endogène.
soit en important et en acclimatant des ennemis naturels exotiques. Les traitements s'opèrent
en effectuant des lâchers inoculatifs ou des lâchers inondatifs. Cette méthode de lutte, en
utilisant l'antagonisme existant entre les différents êtres vivants, sans utilisation de produits
chimiques, conduit non pas à éradiquer D. noxie. mais à réguler le niveau de sa population en la
maintenant en dessous de son seuil de nuisihilité économique et sans nuire l'enviro-nnement.
Son utilisation r~quiert une meilleure connaissance du trio D. noxis - L. ninae - Environnement
et la mise en place d'un élevage cl e masse.

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PARTIE II
MATERIEL ET METUODES

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L4-
1. PRODUCTION DES LARVES ET DES ADULTES DE L. ninae
Pour étudier le comportement d'oviposition des adultes et la consommation de pucerons
par les larves de L. ninue, il est nécessaire de mettre au point une méthode d'élevage
appropriée. Quatre étapes sont usuellement distinguées:
a - le choix du substrat de la plante
b -l'obtention des végétaux
c -la multiplication des proies
d -I'élevage du prédateur
a - Le substrat: Il est constitué par de la vermiculite. D'usage facile, ce matériel très Jéger
retient l'eau permettant une bonne germination des graines.
h - Le l'égél1ll : Le végétal utilisé est de l'orge Hordeum vulgsre L. variété 'Hermine', Les
graines sont semées dans des pots de 10 cm de haut, Il cm de diamètre et contiennent de la
vermiculite humidifiée. L'ensemble est placé dans une cellule d'élevage de 21-22° C , 60-65
p.lOO d'humidité relative et 14heures de lumière. Au bout de 5jours, les plantules, de 5 - 6 cm
de haut ainsi obtenues, sont infestées. l'orge a été utilisée parce qu'il est facile d'obtenir les
plantules et, de plus, il est un meilleur support végétal pour multiplier le puceron (HUGHES,
1988). Les expériences ont été réalisées en utilisant comme support végétal soit de l'orge, soit
du blé, Triticum tlnrum Desf.
c - La multiplication de D. noxia : Le puceron provient de la région de Montpellier et est
entretenu en élevage sur de l'orge par multiplication parthénogénétique. Les plantules d'orge
précédemment produites et infestées avec D. noxia sont placées dans des cages de 60 x 50 x 50
cm. n est procédé au changement des plantules lorsque la densité des pucerons devient
maximale et que le végétal commence à flétrir. Le transfert des pucerons consiste à découper

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Figure 8 : L'élevage du puceron D. noxia (substrat : vermiculite ; plante : orge;
température: 21-22°C ; humidité relative: 60-65 p. 100; photopériode : 14L : 10D)
Figure 9 : L'élevage de L. ninae (nourriture: D. noxia (pour les larves), eau-miel-pollen
(pour les adultes) , température: 19·21°C; humidité relative: 60-70 p.100; photopériode :
14L: iorn

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les vieilles plantules infestées et à les déposer sur les nouvelles. tes plantules sont produites
chaque semaine, de façon que celles - ci soient disponibles à tout moment (Figure 8).
d - Multiplication de L. ninee ; La multiplication de L. ninse (Figure 9) a été réalisée à partir
d'individus provenant du champ en 1991. C'est une souche de Montpellier, récoltée dans des
parcelles de blé sur D. noxis. L'espèce a été identifiée par Tanasijtshuk. l'élevage nécessite
deux phases importantes:
-J'alimentation des adultes à l'aide de pollen , miel et eau pour assurer leur survie et aussi leur
reproduction
- l'alimentation des larves sur pucerons
Les plantules précédemment infestées sont transférées dans d'autres cages de mêmes
dimensions, dans une deuxième cellule d'élevage à la température de 20 ± 1 • C, 65 ± 5 p.lOO
d'humidité relative et 14 heures de lumière. Des fragments de papiers de couleur jaune sur
lesquels sont déposés un mélange miel-pollen sont placés à l'intérieur de ces cages; ces papiers
sont remplacés deux fois dans la semaine. On sait que la couleur jaune est particulièrement
attractive pour de nombreux insectes. De même. un tampon de coton imbibé d'eau est placé à
l'extrémité d'un tube de Il cm de haut et 2,5 cm de diamètre pour assurer l'alimentation
hydrique.
Les femelles de L. ninae pondent sur les plantules infestées de D. noxia. Les oeufs
éclosent après 3-5jours d'incubation. Les larves consomment les pucerons et se transforment en
-
-
pupes au bout de 9-10 jours. Les émergences des adultes ont lieu deux semaines après la
formation des pupes.
L'accouplement entre mâles ct femelles nia pas été observé dans l'élevage au cours de la
journée. Il est connu que, chez d'autres espèces telles que Leucopis puncticornis ephidivora
Rendant, l'accouplement a lieu la nuit ou au petit matin, trois jours après l'émergence
(TAWFIK, 1965).
En cas de faibles infestations de pucerons, il est observé un taux élevé de mortalité des
larves; de même, avec du miel comme source d'alimentation et lorsque l'hygrométrie est forte

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- 1 6 -
associée à une température élevée, ces conditions favorisent le développement d'un
champignon (non identifié) qui fait chuter l'élevage en provoquant la mort des mouches.
L'élevage de masse de IJ' ninse a été exclusivement mené sur D. noxie ; toutefois, les
expériences sur l'oviposition des adultes et la consommation des pucerons chez les larves ont
conduit à l'utilisation d'autres espèces de pucerons des céréales.
2. ANALYSE DES DONNEES
Pour les résultats, dans la mesure du possible, les moyennes avec leurs écarts-types ont
été données avec un coefficient de sécurité de 0,95 ou de 0,99 (respectivement seuil de
signification ex = 0,05 ou 0,01). Pour mettre en évidence des différences entre certains résultats,
nous avons utilisé, dans certains cas, des tests statistiques paramétriques (test t de STUDENT,
test F) et, dans d'autres cas, des tests non paramétriques (test U de MANN-WlllTNEY, test T de
WILCOXON, test de KRUSRALL- WALUS et le test de X2). Le test t de BONFEIŒOM est en
général utilisé pour séparer les moyennes après les analyses de variances. Dans tous les cas, le
type de test statistique utilisé est lié aux conditions d'application et à la fiabilité par rapport
aux mesures réalisées. L'ensemble des analyses statistiques a été réalisé avec le logiciel SAS,
Statistical
Analysis
System
(SAS
Institute
Inc.,
1989).

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- 1 7 -
PARTIE III
ASPECTS QUALITATIFS ET QUANTITA'nFS LIES AUX ACTIVITES DE PONTE DES ADULTES
DE Leucopis tunse
Les adultes de L. tunue, de par leur mod e d'alirnen ta tion, n'interviennent pas
directement dans la prédation de D. noxis. Cependant, les femelles, par leur activité de ponte,
peuvent assurer la coïncidence spatiale avec la proie ; ceci aura pour conséquence
l'augmentation de la probabilité d'attaque des colonies de pucerons par les larves. En effet,
l'une des difficultés majeures éprouvées par les ennemis naturels dans l'attaque des colonies de
pucerons réside dans le fait que ces derniers se localisent dans les feuilles enroulées et dans les
gaines foliaires de la plantes, échappantainsi à leurs antagonistes.

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CHAPITRE 1
INFLUENCE DE LA DENSITE ET DE LA DISTRIBUTION SPATfALE
DE Diuraphis noxia SUR L'OVIPOSITION DE Leucopis ninae

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l. INTRODUCTJON
La distribution spatiale de D. noxis sur la plante-hôte a pour conséquence de le
protéger contre ses ennemis naturels, prédateurs et parasitoïdes (KROBER & CARL, 1991).
Selon KRIEL et al. (1986) et SMITH & SCHOTZKO (1989), ce comportement constitue un
désavantage pour l'attaque de certains gros prédateurs. En effet, les travaux menés par
FERRAN el al. (1991) et DABIRÉ (1991) ont permis de constater que la localisation particulière
de D. noxis est à l'origine de la réduction des attaques par les adultes de Coccinella
septempuncuuu. Il est donc certain que les prédateurs qui ont un impact significatif sur les
colonies de D. noxie, sont ceux qui sont capables de les atteindre dans leur habitat. Cependant,
il existe un problème majeur pour les larves des prédateurs: elles doivent chercher leurs proies
pour se nourrir, ce qui veut dire que le choix du lieu de ponte de la femelle est déterminant.
HODEK (1973) ct DABIRÉ & HOPPER (1993) confirment ce fait en montrant que le site de
ponte influence le nombre d'oeufs pondus par les femelles des prédateurs Coléoptères et
Diptères.
Parmi les prédateurs de D. nOXIJl, les larves de L. tunue ont été signalées par
GROSSHEfM (1914), GRUBER er al. (1990), KAUFFMAN & LAROCHE (1992) el FARIAS et al.
(1994). Selon PlKE & TANJGOSm (1939), GRUBER et al. (1990) et KAUFFMAN & LAROCHE
(1992), L. ninae est un prédateur potentiel de D. noxiu.
La question de savoir comment les larves de L. ninae peuvent atteindre D. noxia dans
son habitat et comment la densité et la distribution spatiale de D. noxis sur la plante
influencent l'oviposition de L. ninae se pose. Deux possibilités sont offertes: (1) les femelles
réussissent à entrer dans les feuilles enroulées el dans les gaines foliaires pour pondre, ou (2) les
femelles pondent au hasard et les larves doivent rechercher les colonies de pucerons. Dans de
tels cas, le comportement d'oviposition de L. ninue serait affecté par la densité et la distribution
spatiale de D. noxie sur la plante. Celte hypothèse pourrait être étudiée en mesurant la réponse
de l'oviposition de L. ninse quand la population de D. noxis augmente. Cependant, quelle que
soit la réponse des femelles, il est difficile de distinguer si cette réponse est due uniquement à

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Ileffet de la densité des populations de D. ttoxi«, ou bien si cil e est la manifestation d'une
préférence dlun stade de puceron par rapport à un autre, cl' une préférence d'une site de ponte
par rapport à un autre, ou bien enfin si elle est la combinaison de plusieurs facteurs. Il y a donc
lieu de prendre en compte la structure de la population de D. noria j taille et nombre de
colonies constituées d'un mélange de tous les stades de puceron. Différents points méritent donc
d'être précisés: (1) la relation entre le nombre d'oeufs pondus par L. ninae et le nombre de D.
noxie, (2) l'influence de la structure de la population de D. lIoxia (stades, tailles des colonies) sur
cette relation, (3) la relation entre la distribution spatiale des oeufs et la distribution spatiale
de D. noxie, (4) la localisation des pontes de L. ninee, situées au hasard sur n'importe quelle
partie de la plante contenant ou non D. noxia, ou bien, privilégiées sur certainssites.
Ces réflexions conduisent aux hypothèses suivan tes: (l) La fcruelle de L. ninae préfère
pondre dans les gaines foliaires et dans les feuilles enroulées, directement dans les colonies de
D. noxia ; ainsi, elle assure J'alimentation des larves, leur protection contre les agressions
extérieures, Syrphes ou parasitoïdes (TAWF1K, 1965; ROSEN & KFIR, 1933), Coccinelles et
Chrysopes (SLUSS &FOOTE, 1973) j (2) La femelle de L. ninee, pour augmenter la survie de ses
larves, "ajuste" le nombre d'oeufs pondus à la densité de pucerons (PRIeE, 1973 et 1974) ; ainsi,
elle pondrait beaucoup si la densité de D. noxia augmentait et peu dans le cas contraire.
Pour tester ces hypothèses, les quatre expériences suivantes ont été proposées : 1"
L'influence du nombre de puceronssur le nombre d'oeufs pondu par L. ninue est déterminé en
utilisant au laboratoire des pucerons de même stade et en densités différentes. Ce procédé est
très artificiel mais a l'avantage de contrôlercertains facteurs comme le stade du puceron.
2° L'influence de la densité de D. noxis sur le nombre d'oeufs pondus par L. ninae dans des
conditions proches du champ est déterminé en utilisant au laboratoire des colonies de pucerons
de nombres, d'âges, de tailles et de mélange de stades,différents.
3° L'influence des différentes parties de la plante appelées sites de ponte sur le nombre d'oeufs
pondus est déterminé au laboratoire en présentant aux mouches différents sites contenant ou
non D. noxia.

---

---

40 L'influence de la densité de D. noxis sur le nombre d'oeufs pondu par L. ninse est
déterminée au champ par la méthode des cages (CHAMBERS el sl., 1983). Les résultats obtenus
seront discutés dans le cadre de la mise en place d'une lutte biologique contre D. noxia.
2. MATERIEL ET METHODES
2 - I. Conditions générales
Les femelles de L. tunee utilisées dans les expériences sont âgées de 10 - 15 jours. Les
colonies de D. noxis ayant le même stade, utilisées à des densités différentes, sont appelées II D.
noxia homogènes 11 et celle de D. noxia ayant des stades différents constituant des colonies de
tailles différentes, sont appelées n D. noxia hétérogènes". Avant l'expérience, les mouches sont
observées sous la loupe binoculaire afin de trier les femelles à expérimenter et d'ôter les mâles.
Les mouches sont enlevées des enceintes expérimentales avant de compter les oeufs et les
pucerons.
2 - 2. Influence de la densité de D. noxia sur l'oviposition de L. ninae
2 - 2 - 1. D. noxis de stades homogènes
Pour étudier le nombre d'oeufs pondus par femelle de L. ninse dans une colonie de D.
noria de stade homogène, selon l'importance de la colonie, 50 femelles de L. ninae prélevées
dans un élevage où elles ont pu s'accoupler sont utilisées individuellement (une mouche par
boîte pour éviter une compétition intraspécifique) dans des boîtes de 21,5 cm de Long, 5,5 cm
de large et 2,2 cm de haut Chaque boîte contient une plantule d'orge de 17 cm de long et une
colonie de D. noria de 2-3 ème stade. Ces stades ont été choisis parce que les pucerons ne
peuvent pas alors se reproduire avant 48 heures, ce qui permet de contrôler les densités et les
stades des pucerons pendant la durée de l'expérience. La base de la plantule est entourée d'un
coton imbibé d'eau pour éviter la déshydratation de la plantule. Quatre densités différentes de

---

Figure 10: Femelles de L. ninoe lâchées dans des pots de plantes infestées avec D. noxia

---

D. noxia plus le témoin ont été utilisées: 0 (témoin), 5, 20, 50, 100 insectes par boîte. Ces boîtes
sont munies d'orifices couverts de mousseline permettant l'aération de la boîte. Sur cette
mousseline est déposée une goutte du mélange miel-pollen pour assurer l'alimentation des
prédateurs adultes. Les oeufs sont comptés 24 heures après le lâcher des mouches. L'expérience
a été réalisée au laboratoire, à 20-2r C de température, 60 p.lOO d'humidité relative et 14
heures d'éclairement.. La distribution non-normale du nombre d'oeufs à conduit à J'utilisation
du test non-paramètrique de Kruskall-Wallis pour tester 11effet du nombre de D. noxis sur le
nombre d'oeufs. Le test de Mann-Witney a été utilisé pour déterminer les différences entre les
traitements. La corrélation entre la densité de D. noxis et le nombre d'oeufs a été déterminée
par le coefficient de corrélation des rangs de Spearman (Rho).
2 - 2 - 2. D. noxia de stades hétérogènes
Pour tester l'influence des colonies de D. noxis hétérogènes sur la distribution spatiale
des oeufs pondus par L. ninse, selon leurs âges et leurs densi tés, des pots cl lorge (17 cm de haut,
13 cm de diamètre), ont été infestés artificiellement avec 10 D. ncxis aptères de 4 ème stade à
deux dates différentes. L'intervalle de temps entre les infestations est de 7 jours. Quatorle pots
ont été infestés avec D. noxiu et 7 pots non infestés ont servi de témoins. Les pots sont
immédiatement protégés par des cages constituées d'armatures de 0,50 m de haut, recouvertes
d'un tissu polyester "Ürgandy'' de 30 mailles
1 cm. Le lâcher des mouches accouplées
-
-
préalablement, à raison de deux par cage, est effectué au même moment et à la même date. La
première infestation de D. noxia crée une population dite à Il forte densité" et la cl euxiè me, une
population dite à "faible densité". Vingt-quatre heures après le lâcher des mouches,
le
nombre, la localisation des oeufs et des pucerons dans chaque cage ont été observés. Les
différentes localisations qui ont été considérées sont: Feuilles Ouvertes (FO), Feuilles Enroulées
(FE), Gaines Foliaires (GF). L'expérience a été réalisée au laboratoire, à 20-21" C de
température, 65-70 p.lOO dl humidité relative et 14 heures d'éclairement (Figure] 0).
Un r-test a été utilisé pour tester l'effet de la densité de D. noxis sur le nombre d'oeufs
pondus entre les traitements, et une analyse de variance multivariée (l\\1ANOVA) pour tester

---

---

l'effet des localités sur le nombre d'oeufs. Enfin, les relations entre densité de D. noxis et
nombre d'oeufs d'une part, densité de D. noxi« et distribution spatiale des oeufs dans les
différentes localités d'autre part, ont été déterminées par les coefficients de corrélation de
Pearson p.
2 - 3.Sites de pontes
Pour étudier l'influence du type de site sur le choix de ponte de la femelle de L. ninse,
deux sites différents (= traitements) ont été utilisés: une feuille bien ouverte (étalée) et une
plantule: cette plantule possède une feuille bien étalée et une feuille enroulée où D. noxia
peutt se localiser. Chaque type de site est infesté avec 30 D. noxie de 3-4 ème stade par boîte ct
possède un témoin séparément qui n'est pas infesté. L'enceinte expérimentale est une boîte de
21", x 5,5 x: 2,2 cm. Le nombre de répétitions est de 10 traitement à raison d'une mouche par
boîte. Les mouches ont été lâchées une heure après que les pucerons se sont installés sur le
support végétal. Vingt-quatre heures après le lâcher des mouches, le nombre d'oeufs pondus
dans chaque traitement a été compté. L'expérience a été réalisée au laboratoire à 20-21" Cde
température, 65-66 p.lOO d' humidité relative et 14 heures d' éclairement, L'effet des
traitements sur le nombre d'oeufs a été testé par un t-test.
2 - 4. D. noxie au champ
Pour tester l'influence de la densité de D. noxis sur le nombre d'oeufs pondus en
conditions naturelles, des pieds de blé ont été infestés en deux temps à une semaine
d'intervalle. Les plantes de blé (variété "Primadur") sont infestées au stade 60 (ZADOCKS el
el; 1977) Avant l'infestation de D. noxis, les pieds de blé sont traités au méthyl-parathion. Ce
traitement chimique permet d'éliminer tout insecte résident. L'infestation en deux temps
permet d'avoir des populations de D. noxis de densités différentes. La première infestation
permet une population à forte densité el la deuxième une population à faible densité. Les
plantes, après traitement chimique, sont protégées par des cages constituées d'armatures et de

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25
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Nombre de pucerons
Figure 11
Influence de différentes densités de D. noxia sur le
nombre d'oeufs pondus par L . ninae .
Les barres verticales représentent les écarts-types
Les moyennes ayant la même lettre ne diffèrent pas
significativement au seuil de 0,05.

---

tissu polyester. La hauteur de la cage installée est de 1,20 m et d'une largeur d'environ 0,20 m.
Chaque cage est infestée par 15 D. noxia aptères adultes, une semaine après le traitement
chimique, ceci pour éviter les effets de l'insecticide sur les populations de D. noxia. Le nombre
de répétitions est de 10 par temps d'infestation. Deux mouches par cage sont alors lâchées. Le
nombre d'oeufs et le nombre de D. noxia sont comptés 24 heures après le lâcher des mouches.
L'effet des traitements sur le nombre d'oeuf a été soumis à un r-test.
3. RESULTATS ET DISCUSSION
3 -1. D. noxis de stades homogènes
Le nombre d'oeufs pondus par L. ninee augmente signiflcativement quand le nombre
de D. noxia augmente également (Kruskall-Wallis test; X2 = 23,72 ; ddl = 3; P = 0,0001). Les
traitements avec5,20, 50 D. noxie diffèrentsignificativem ent entre eux (Wilcoxon test; 5 vs20
: Z = - 2,24 ; P =0,02 ; 5 Y5 50 : Z =-2,92 ; P =0,003 ; 20 vs 50 : Z = - 3,60; P = 0,0003). Par
contre il n' ya pas de différence significative entre les traitements 50 et 100 (Wilcoxon test; Z =
- 0,90 ; P = 0,36). Aucun oeuf n'est pondu dans les traitements qui Ile contiennent pas de D.
noria. En présence de D. noxis, le nombre d'oeufs pondus est corrélé significativement avec la
densité de D. noxia. (Coefficient de corrélation de Spearman p =0,76 ; P =0,0001 ; N =40)
(Figure 11). Ces résultats mettent en évidence trois points essentiels: (1) la présence du puceron
est indispensable pour induire la ponte; (2) le nombre d'oeufs pondus croît à mesure que le
nombre de pucerons augmente; (3) cette capacité est limitée (voir la tendance asymptotique de
la figure 11).
L'adaptation des femelles de prédateurs à augmenter leur ponte lorsque la population
de leur proie croît est connu chez de nombreux prédateur: CULLINEY et al. (1988) montrent
que la densité de Leucopis obscur» Halliday est corrélée positivement avecla densité de sa proi e
Pineus pini (Macquart) (Hemiptera : Adelgidae). GREATHEAD (1969) indique une corrélation
positive et significative entre les densités du parasitoïde Opius (Hymenoptera : Braconidae) ct
celles de l'Agromyzide Melanagromyza pIJaseoli (Tryon) (Diptera : Agromyzidae) sur pois. Il en

---

---

démontre l'efficacité de ce parasitoïde. De même, l'augmentation des populations de la
coccinelle SrethoTUs picinipes Casey, corrél ée positi vernen t avec celle cl e sa proie Oligonychus
punicae (Hirst) (Acari, Tetranychidae), a suffi à MCMURTRY &JOHNSON (1966) pour conclure à
l'efficacité du prédateur. Contrairement à ces auteurs, nous estimons que la corrélation positive
observée entre les densités de D. noxis et les pontes de L. ninae ne nous paraît pas suffisante
pour conclure à J'efficacité de ce prédateur vis à vis de D. noxia. La viabilité des oeufs, la
distance des oeufs aux colonies de pucerons, le nombre de pucerons disponibles, la capacité de
recherche des Jarves sont autant dl éléments importants à prendre en compte. Le nombre
d'oeufs déposés par la femelle de L. ninse dans la colonie de puceron et la taille (nomhre de
pucerons) de cette colonie peuvent avoir des implications sur la survie des larves de L. ninse : si
le nombre de pucerons présents est suffisamment important pour assurer le développement
complet des larves, alors la probabilité de survie sera élevée; en revanche, dans le cas contraire,
la progéniture doit rechercher une autre colonie avec tous les risques de s'exposer aux attaques
des prédateurs, parasitoïdes et aléas climatiques; la probabilité de survie peut être faible.
Le déterminisme de ce comportement des femelles de L. ninse à pondre ou non et en
nombre variable en fonction de la densité des pucerons semble complexe. Il est probable que
les sécrétions des pucerons (miellat en particulier) jouent un rôle important ; dans ce cas, une
émission importante de ces sécrétions selon la densité des pucerons engendrera une stimulation
plus ou moins forte de ('oviposition des femelles. L'intervention d'autres paramètres (stimuli
visuels ou sensoriels) notamment la couleur, l'odeur ou une sécrétion spécifique de J'espèce de
puceron, le type de site de ponte ne sont pas à exclure. Chez AphidoJetes aphidimyza (Diptera :
Cecidomyiidae), le miellat sécrété par les pucerons stimule l'oviposition (OYGUN, 19TI). SLUSS
& FOOTE (1973) indiquent que la femell e de Leucopis pinicole (Malloch), après avoir localisé la
colonie de Pincus strobus L (Hemiptera: Adelgidae), utilise ses tarses pour toucher la colonie ou
lessécrétions de la colonie avant de pondre.
II n'est pas observé des oeufs de L. ninae en absence de pucerons; ce comportement
n'est pas commun à tous les prédateurs. Par exemple, EpisyrpJl/1s bsltestus (De Geer) (Diptera:
Syrphidae) pond même en l'absence de pucerons (CHANDLER, 1968a ; 1968b; REICHERT &

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25
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Feuille ouverte (étalé e)
• Feuille enroulée
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boite
Figure 12
Influence du site de ponte sur le nombre d'oeufs pondus
par L. ninae

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- 2 5 -
HOPPER, non publié). BONDARENKO & ASYAKIN (1981) ont également trouvé que Chrysopa
carnea Stephens et Syrphus corollse F. peuvent pondre en l'absence de proies.
Ce comportement de ponte de L. ninue favorise la coïncidence de la progéniture avec la
proie. Les larves de L. ninae ont en effet des aptitudes au deplacement faibles, ce qui pourrait
limiter la probabilité de rencontre avec la proie. Ceci n'est pas le cas d'autres prédateurs tel E.
balteatus dont les larves peuvent supporter le jeûne, et ont une capacité de dispersion élevée
(SANTOS et el; non publié). Ce comportement de ponte des femelles de L. ninse peut être
interprété comme un moyen d'augmenter la chance cl e survie cl e sa progéniture. Cest le
"fitness" de l'espèce.
3 - 2. Sites de pontes
Le nombre d'oeufs pondus par L. ninse en présence de colonies de D. noxis de même
stade et de même densité montre une différence significative entre les traitements feuilles
étalées et plantules. La femelle de L. nittse pond trois fois plus d'oeufs dans les plantules que
dans les feuilles étalées, soit 18 ± 3 oeufs dans les plantules contre 6 ± 2 oeufs dans les feuilles
étalées (t-test j t = -10,3, ddl = 18 j P < 0,0001) (moyenne ± écart-type). Comme dans
l'expérience précédente en l'absence de D. noxia, quel que soit le site de ponte, la femelle de L.
ninse ne pond pas (Figure 12).
La différence du nombre d'oeufs pondus dans les deux: autres traitements contenant les
pucerons est expliquée par l'effet du sile de ponte. KAUFFMAN &LAROCHE (1992) ont fait les
mêmes observations chez L. ninee, mais en utilisant comme proie Schizélphis. Les femelles de L.
ninse sont adaptées à pondre là où la probabilité de survie de la progéniture est élevée. Sur
d'autres plantes comme le cotonnier ne comportant pas de feuilles enroulées, SANDHU &
KAUSHAL (1975) ont montré que lesfemelles de Leucopis nigricomispondent directement dans
les colonies dlAphis gossypii Glover (Hemiptera : Aphididae); ce qui a pour conséquence
l'augmentation de la survie de leur progéniture. En pondant dans les parties cachées plutôt que
dans les parties exposées de la plantes, L. ninae peut contribuer à la protection de sa
progéniture contres les attaques extérieures. L'adaptation des femelles de L. ninee à pondre

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Nombre de D. noxia
Figure 13
Relation entre nombre de D. no xia et nombre d'oeufs
pondus par L . ninae
Les barres verticales représentent les écarts-types et les
moyennes ayant la même lettre ne diffèrent pas
significativement au seuil de 0.05

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- 26 -
plutô dans le, parti es enroulées que dan les parti cs étalées peut être le résultat d'un ensemble
tic
imuli vi mels ct sensoriels; mais cela re .te à montrer.
ett situation ni st pas général e
pour les insee es prédatcu , : BO HARENI\\O
A'l'Ai l (1981) ont obtenu un résul at diff érent
avec C. carn es qui ne montre pa - tic préférence de site de pont. Cc comportement contraire à
celui de 1.. ninae peut être expliqué par le fait qu
es comportements d s prédatcu , tendant à
augmenter la survie de lcurs progénitures dépend de l'espèce C' taille, on comportement d
défen .e, &1 r ésistance, sa capacit ~ tic chal e•._).
Une coïncid ence e iste donc el tre la localisation de D. IIUXÙJ et le .ite de pon e de L ninue.
L'étude de cc comportement mérit e d' être approfondi e en vue de hien cern er le phénomène et
de le prendre en compte en lutte biologique.
3 - 3. n. noxis ne tadcs h étérogènes
ta fcmelle ci e L. nins e pond plus d'neufs nans le trait ement "forte densité " que dans
celui de "faible densité" de D. noxiu (t-t est; t
336; ddl =6,3 ; P - 0;(14) 80't 43,8; ± 21,16
oeuf- contre 6,57 ± 3,55 oeuf (moyenne ± écart-f pl') (Figure 13). Scion que Ion utili e de
colonie ' de D. 110 'ia de stades homogènes ou des co unies ri e Il. noxia d ' stades hét érogènes, le
nombre d'oeuf pondus e toujours plus élevé dans es "fo rtes den "Ïtés" par rapport aux
"Taiblcs den. ité . 11. L'analyse de a courbe de a r épome fonctionnelle de L. ninuc (Figur'c 13)
permet d'affirm er que les femelles de L ninae augmentent leur ponte à mesure que c nombr e
de puceron croît.
lllll & KA SUAL(1975) oh iennent un réponse fonctionnelle du même
)'pe an ' L. nigricornis sur A. g(lSS)'pii. Il fau par ailleurs signaler que le nombre de puceron '
n' es pas contrôlé dan le. trait ements; ce phénomène nie. t pa ' pris en compte d:ms l'ana yse ;
nou supposons que l'effet de la ad. Li on du nombre ries pucerons à l'int érieur d'un même
traitem ent est négligeable par rapp ort li celle existant entre le. traitem ents,
t 'effet des différent e luealisatiom dl puceron 'ur a plante-hôte sur la distributi on
spati: le des oeufs ct d s pucerons l ans les pots est anal)'. é pour chaque traitement:

---

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Figure 14
In fl u e nc e de la den sité de D . n ox i a sur la dis t r i b u lion s p ati a l e
des o eufs de 1. n inae
Les barres ver ticales représentent les écarts -typ es

---

_ 21 _
• Pour 1 ~ lr.&il~I....nl "flirte ,I ~n,.jl é " . Ies ,Ii rrér~n l' ~it rs nnt ~ Il lin ~ rr~ 1 ,i~ll i rlcalif sur la
rlistrihution 'patial~ des ocur... t.a O1 llU(·hr Il ponrl u pl.., ,l'lIeuf, rlans l'urdre , uiu nl n:> cr >
HI (! U ' n\\' A; 'Ilïl ks' la mbda =0.%9; f =2 1 ~'H: P =0.11101) ( tl ~ urr I l ). 1.&Ione .jen-ilr des
purffflm (rn m "y~n n e 6110) Il r nlr.&Îné rI ' Ufl ~ pan une di' "i l'olioll . pa liale " lIm o~f.nc dr "eUll-
ci daM lu n:.Ct'. Fil et, d 'autre part, & ~n lraill é l'enl'llulr ll'..nl ,Ir n"m l,",uS(', rru i ll ~s:; e«i a
r Upllur con"':q ur nc~ u n~ p OIl I~ lmporta nlr ,jans 1" Ir"i. typr' ,le -i1 ~S. Il fant repr n'Ianl noter
qu e tt nc mbre implll'tani d'o..ufs ol'I ~n lls dan. les f~ll ill es enroulées par rapport au x aulres
-iln (1I" t.a mmenl les gain... (lIliaire, ) re' le d.ffiril.. à n p li'lu~ r. Ln Ieuilles l~rt:'S é t.alh s
auaq uées par JJ, Il,,,,a nr s'" nrnulenl pas:; par centre 1... atta ques d..s Feuillu ..n dclm l ,1 .. leurs
(ormali"m enl rainent l'en roulem..nl de "el1 ...-ci: a 'lui . " u,lrail ,Ii..... que 1.... femrl l... de ,~
n," u onl riu" i à entrer dan. les f..uilles enr" ulf es plIur l',,nrl tt, (' e' 1 Hai~ mhla l,l em..nl ;lU
ni. u u de la pa rti.. supr ri~ u ..... d.. la f~ n ille " nmulh '1""la mOIll,he p énêare. L'enroul..mrn l de
la f..uill.. alla'l ué e par D. nO:lia s'..Ifectu.. d.. Façon IUII~ i t lJ rli nalt" Ji partir rir- la Mo;(' d.. la feuille.
laissanl ainsi un.. prtiU ou. ..Mur.. dan. la part ie supf ri..ur.., Il esi alon inlére"""nl de ecr mahr..
1es Iart eurs 'lui in,lui>elll la ponte dan. l", feuillH r nruul':... : 0<\\ peu t rt p,'nrlanl ~ n.io,;\\ge r 'lue
l'..nreul ..m..nt d... (..uilles pr"''''lui' par 1"" PUCC tl"" mod ifie la p h ~ si ol,,~ i .. cl es feu,IIes e1rri'i'
un microclimal lel 'lu" 1.. m':lan ~.. ,1.. cc cumpl..u ,;,o,il à l ' ,,ri g ill~ d'ull" gran,l.. slimulali"" ,1..
l'o. ipOSlIÎon dl' la mOUl-he. l.a qua nlilé totale d,' II, nox;.. ,Ians les l' ul' d u Irailemenl " f" rtr
d" osllo'" n' e,1 pas . i!!nifiCII li. ..ment corré lée a vee IH nombres ,l'....ufs 1'",..111, da n. 1... FI, HI,
Ct· (f_ mne nl ,1e corril' IÎII" ,1.. l'caN OIl, ""pecli. ..menl : P =0.~6. 1' =o.Jl ; P =Il,~61' =
Oj ll ; P =U.67, P =U,1I9 : N=7). (:"Ia ..si dû aUfait '1 u ~ l 'au ~"' en l.1lifln de la p" pulali"n ,If Il.
nUl;' ... 11..11.. qu 'il y a au ta"l <1.. pU Cf r" ll' tians 1.., f..nilles r ..r"u l':es cl ,lan. ICI< !!ain..,. f" lia i......
'1u~ sur 1... ff'uill... ou. ..nes, [n ...."nd..... la dirffr..n..... ,ian. 1.. 11001 1,re tI '"..uf, p"ntlu,
nhserv ée r nlre as tr ui, roi ln mUlltr.. hien l'lulap tation tic la femdle dl' L nillllf' à pcndr.. plus
dan. un -ile pn r. pport à 100 , Ul r...
~ Pour le traitement · faible "c", M ". IM tliITfrf nb ,.jl'" d.. ponle indiquent un erFrl
..~ni fiCllli r sur la tli' lril. utillII ' I,alialf des "" ur. (M.\\Nnn: Will. ' lambda =0.03 : " =170 : J' =
'.0001). Scu l l.. nombre ,l',...ufs p"" du, dan, 1.., ~a i n r. F"liailn diffi. re . ignirlCIIl ivemru l ,In
lIumhre ,"oe uf. poo,ll1' dan. Irs ,lf UX au l..... <,j l'" (h gure Il ). I.e nm"l.r.. ,Ir lJ. noxia dan. ln

---

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artific ie lle au labora lo ir e.
Les ba rr es verticales représen l e n t les é c a r t s - t y p e s .
Di ff éren ce s ign ifi ca tive ; t-t e s l ra i b le d ensité vs forte
d e n sit é ; l = 9, 5 5 ; dd l = 6 ,3 ; P = 0,0001)

---

- 28 -
pots du rai ement Il faih e densit é" montre Ille corrélation sign' fic: ive el positive avec le
non bre d'oeuf pondus dans les gaine foliaires (Coefficient de corr éh tion J. Pearson p = 0,67
; P = 0,09,
- 7). outcs ce observations ont conduit aux explication. suivante :
Dans le traitement Il faibl e den. héIl , le niveau de populati on de IJ, noxis est faibl e (en
moyenne 100 indi idus) (Figure 15), marqu é pal' 'a bsence rle feuilles cnrou ées et 'absence J e
puceron' sur le feuille ouvert es j toutes les colonies de n.noxis ont localisée. dans les gaines
foliaires (ici gaine fo iaire = point d'in sertion de 'l feuille su la tigc) en traînan t la ponte des
oeufs par la femelle de L. niuu c dan cc site et une corréla tion i gnificative en re le nomhre de
D. noxis ct le nombr e d'oeufs pondus dans ce trait ement. Au moins deux facteurs sont
intervenus di ns ce cas : (l) le site de ponte t (?) la densit é des pue l'ons. La densité J e D.llOx;a
nié.. nt pa<s encore iuffisammcnt importante (exp osive), les puceron, . e 'ont localisé
de
préférence dan. le gaines foliaire • l'al' ailleurs, le temps d'expn ition au
pucer ons ni st pas
suffi amment long (7 jours) pour l'apparition des feuilles enrou ées i dan. ces conr itions, la
préférence de ponte des mouches ,lest manifestée en faveur de. gaines foliaires.
Ces ré. t tats nous montrent que les femelles ne 1. niue« régul nt leurs pontes a issi bien
en cas de faible infestation que de forte infesta tion d'une part el qu e, d'autre iart, les femelles
pondent dans les zones cachée
plutôt que dans le
zone
exposées de la plante, Ces
comporte ments pourrai ' nt perm ettre non seulement à la prog êniture de 'c protéger contre les
agI' " ion. extérieures [prédateurs, para, itoïdcs, al é: ' c imatiques) mais aussi de se nourrir de
a proie qui est à sa port ée. Si lion considère qu
les traitements Il faible densit é" ct Il forte
densit é" de D, ncxiu corr espondent à deux niveaux de population qui pourrai ent "e produ ire
au cha mp, alors ces observa tions aisscnt donc pr édire que des lâche .•le L. ninae seront
efficaces au. si iicn en d ébut d'infestation Iles champs qu ' au moment ri e l'explosion de '
population . . En d ébut d'infe tatien , les coloni es de puceron se concentrent dans les gaines
foliaires; L nina e pond alnrs dans les gain 'S foliaires. En cas de flirte. infestation, les colonies
entraînent la form: tion de nomhr 'use. feuille. enroulée. : les [erne le. de 1. niuuc au gment ent
alors le nombr e d'oeufs n réponse,

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Figure 1 6
Densité de D . noxia obtenu e par in f e st a ti o n artificie ll e
au champ.
Le s barres verti ca les re prés entent les é carts-types .
Diff éren ce s ignifi cative ; t - t e s t forle d ensité v s faib le
d ensit é: t = 1 1, 7 3 : ddl = 10 ,5 ; P = 0 ,00 01)

---

-
29 -
3 - 4./J. noxiu au cha mp
Le nombre de IJ. nexiu obtenu dan - le
cages dites à " forte densit é" est
significativcment différent de celui rie ' cages dites "Iaihle densité" (1-1"1 ; t =1l,7:l ; ddl =
10,5' P = 0,0(01) (Figure 16 et 17).
Le nombre d'oeuf: pondus dans es cages à "fo rte den 'itéll cst plu ' élevé que celui 0 iserv é dans
le cages à "faible densité" (t-tes ; 1 =4,93 ; ddl =lB ; P =0,0(01 ). Le nombre d'oeufs pondus
dans les cages à 'intérieur de chaque traitemen est cor 'él ' signifieativemcnt t positivement
avec le nomhre de D. noxia. Ainsi, les coe fficicnts de corrélation de Pearson )Jour le trait ements
"forte ri en uté" ct "faible densi é" sont re pcctivement P = t,92; P =0,0001; N =10 el p =
0,97; P = 0,0001 ,
= JO). La f .melle de L. ninue réagit à l'augmentation d la population de D.
noxiu er augmentant le nombre d'oeufs.Jl est égalem nt po. sihle que I'utilis. tinn de. cages ait
affecté le comportement d'oviposition de L. ninse ; en effet, le ' cage modifi ent l'int ensité de a
lumière ct créent un microclimat particuli er ; ce qui peut affecter l'uvip n ilion ( PARK~ &
CHE THAM, 1970; RAY 1ER, 1967). Cependant, malgré ('effet de LOu ' ce. [act eurs, la femelle
de L. ninsc répund posi i ernc nt à l'augmentation de la population de /J. noxia. L'anal)' e de
ces r ésultats montre hi n que la r éponse fonctionnelle de L. nina e étudiée au lahuratoire est du
même type que celle observée au elu mp. Il faut cependant noter IIIC la différence entre le
nomhrc de pucerons et le numbre d'oeufs pondus e t essentiellement li é aux ëondition.
(Jl expérimenLat~on. ussi bien au champ qu'au laboratoire, la méthode des cages a été utili éc
po Ir me irer (a ponte des mouche ; ce cages modifi ent 'environnement et affec ent e
comportement d' oviposition des moi ches. i (e. t<lge. empêchent les mouche d
c déplacer ou
de "vi iiter" ihrement les plantes, se d épla çant de l'une il l'autre, en revanche, elles offrent aux
mouche · Ia possibilité de "visiter " librement chaque lige el de fai re leur choix sur le lieu el lc
nombre d'oeuf. à pondre, dan ' un même cage.

---

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Nombre d e D . noxia
Fi g u r e 17
Relation entre nombre de D. noxia et nombre
d'oeufs pondus par L . ninae l âc h e s dans des cages
é
au champ . Les ba.rres verticales représentent les
écarts -types . Différen ce s ig n ifi c at. iv e ; t -test forte
den s ilé vs fa i b l e densité ; l = 4 ,9 3 ; d dl =
18 ;
P = 0 ,000 1.

---

-
30 -
• CO lCL '10 1
La femelle de L. ninuc répond po, itivcment à l'augmcntati on de la populat ion de D.
no la. Cett e réponse prend en compte trois facteurs principau x:
- la pré .cnce de IJ. Dax;',
- la densité de D. ncxi«
- la localisation du puceron
La répon e ma irnalc de L. nins e est ohtcnue lorsque le ' trois facte Jr sont a, oei és, Ainsi, la
fcmelJ e de 1. ninae pond beaucoup plu d'oeufs clans les gaines foliaire. cl dan. les feuill e
enroulées contenant /J. n exiu de Il forte densité".
Il a été au. si démontré que la di stribution •patiale de oeuf, dan le ' différent e localités de la
plante n'est pa . liée seulement à la di itrihution patiale cl /J. no. iu dans cc ites, mais qu'elle
est la r ésultan te des facteurs cit é .
L'analyse de ' comporte m nts d ponte de L. uinee montre qu cc prédat eur pourrait constituer
un agent de lull e biologique appréciable yi , à vis de D. noxia. Ce pendant. ci e ' travaux
complémentaires tel que l'influence de l'espèce-p roie ur l'uviposition, la préférence de l'h ôte
e l a capacité de con. ornmati n de. larve. de L. ninae .1 ivcnt être m ' nés afin die. limer
l'efficacité de ce prédat ·ur.

---

---

CIIAPITRFII
COMPORTEME.'iT D'O\\1POSITIO," UF./A'IIN'piSnj,l<jf" SUR
DlFflRFXfF.S LSPI:ŒS OFI' UŒllONS OLS ŒRFAlES

---

---

1.
'1RODUlTlO
L. uinae a été signalé associé à d'autre espèces de pucerons des céréales (REI(E 'T, 1980 ;
UFFMA
& LAROCHF:, 1992). Au champ, plusieu
c. pëces de pucerons coloni ent les
cu turcs céréalières (ILHARCO ct al., 1982). nans le sud de la France, les principa cs espèces de
pucerons pré entes dan. cs cultures c éréa lières (orge ct blé) a ixquell 's [J. uoxis e 1 inféodé
sont RllOpalo iphum padi (1...), itohiolJ avenae (f.) ct /J1elop%phiullI dirllOdullI ( ' :1 ker)
(DEDRYVER & GELl, • 1978 ; DE()R 'V R, 981; 'ERRA ct 01/., 1991) (Figur 18). C espèces
de pucerons co oni. ent de façon . p écifique les ùifférente. parties de la plante (DEUR 'VER &
T NGUY, 1934). Chez les l'réf ateurs, les f melles ehoi. issent es ieux ct le nombre d'oeufs à
pondre (HO "A G, 1990; HODEI , 1973 ~ nTCMELL, 1975 ; D IUlŒ & HOPPEU, 1993). l ' dée
est que, elon le choi effectué par le Iemc le de L. nitme, la progéniture 'alimentera de la
colonie de l' -'pèce de pue oron dans laquelle elle a cl {posé ses 0 ·ufs. Cc qui veut dire que la
probabilité pou' {lue es larves atu quent ce te colonie e. plus é ev ée quc pour le. colon es
0
d'autres espèces de puceron.
nans l'objec jf d'utilis r -ffirncemenl L. ninae en lutte biol ogique contre D. noxiu, la
préférence de ponte des fem Iles dans le feuill es enroulée' .( dan les gaine foliaire 1 mise
_en évidence dans le chapitre précéden (Chapitre 1) permet d'émett 'e l'hypothèse uivan e:
la femell e de 1.. nina c pondrait l' us d'oeufs près ou dan. 1 colonies de D. noxia que pr è .
des co onies des autres espèces de puce ons des céréales. Dans c tte circonsta nce, es larves
rl L. ninae s'alimen eront plu, rle [J. noxin que sur les au res espèces de pucerons. L'objet cl
ce travail est donc fi mesurer le nombre d'oeufs pondus dan. les co lonies de chaque e pèee
d . puceron, avec 'idée que cs colonies de chaque espèce de puceron occu pe rl e. habitats
différent sur le même égétal. Le nombre d'oeufs pourrait en effet être lié : soit à l'espèce
de puceron, soit à a Ioeali atior spatiale du puceron sur la plante, soit à la dcnsi é des
pucerons, soit i l'espèc cl
puceron et a : local'.· tion patiale 'ur la plan e. Pour ces
r: i 'on , une expérience pr é irn inaire a été effectuée au lahoratoire pour oh. e 'ver le nombre
d'o ufs pondu t an des colonies ar ificielles de stades el de densités contrôlées de chaque
espèce de pucerons; par la suite, une deuxième expérience a élé réa is ée en serre pour

---

t l l\\lre t8 : Tn,, ~ f'IlpiocP~ de p u("' ron ~ ''''8 etI.-f'ales (Il. paili. $ , anrn ...•et M. di,lwdum
<1.. h a ut ..n bas)

---

-
32 -
mesur er le nomhre d'oeufs pondus dans des colonies li naturelle Il de tarie mi 'te ' ct de
densités différ ent es Ile chaque espèce de pucer on.
2. MATERIEL ET METHOIlES
2 - 1. Elevage et condi ions d' ex périences
Les exp êricnccs ont éLé réaliséCL
en serre et au laborat oire de Zoologie de
l'Ecole
ationnl c Supérie ure Agron om' que de ~ ontpellier (E'A-M) en u ili ant les e rpèces ri
pucerons suivante : H. ptuii, L . a vena e, M. dirhodnm el /J. noxia . Le conditions climatiques
de la serre étaient de 17 - 2.5 • C, 69 - 97 p.lOO dl humid ité re a tivc, LI e p érience au
lahoratoir il été réalisée dans un incubat eur, à 2 - 26 • C et 65 - 75 p.lOO d 'humid ité
relativ e. R. p:uli, .S: il enae, M. dirh odum, proviennent d'un champ de hl ' J e IlE SA- t
2 - 2. (:olonil~s artificielles (au laboratoire)
POlir mesur er le nomhr e J 'oeufs pondu ' par les f ·melle. de 1" ninae ( ans des colonies de
puceron de tailles el de densit ~ . contrôl 'es de différ n cs espèce. de pucerons, des fem elle '
de L ninuc sont lâchées indi viduellement dans des colonies séparées de chaque espèce de
puceron. Dans de. haît es (21,5 cm de long, 5,5 cm de large, ct 2,2 cm de haut) contenant une
plantu c d'orge, variété "Herm ine" d' nvironl 7 cm J e longueur ct entourée à sa bas d'lm
coton imbibé d' eau, on in 'oJ uil s épar ément dans chaque boîte 50 pucerons de 3 - 4 ème
tade de chaque e. pècc ct une femelle de /... ninae âgée .te 10 - 15 jours. Dix boît es ont été
utilisées pour char ue espèce. Les observations sont effectuée. 24 heures après le lâcher des
mouches; les me. ur es ont por
sur le nombrc d'oeufs dans les colonies de chaque espèce dl'
é
iuccron. LIanalyse de variance e. l utilisée pour tester P·rrel de l'e. pèce de pue run sur le
nombre d'neufs, el le t-test de llonferroni pour comp: rel' les mo)'cnne. a prè l'anal )' e de
vanan cc,

---

---

-
33 -
2 - 3. Coloni es ru turelles (en serr )
Pour mesurer le nombre d'oeufs pondu ' par le femelle de 1;. ninu c dans tic.
colonies de rtades mixtes et de densités différentes de plus'eurs espèces de pucerons des
céréales, il a été procédé de la façon sui an e : De, p ant es de blé. rie vari été Il Agathe"
cultivés dans des pots de 17c n de haut e l 18 cm de diam ètre (10 - 15 tigc ' par po ) , au stade
14 (ZADO {S el al., 1977) ont infestés avec 10 pucerons adult es apt èr " de chaque espèce d
puceron . éparément. Après l'infestation des pucerons, le. pl: nte: son protégé 's par de,
cages de 0,50 m de haut, recouvert es ri e tis u polyester "0 rg:md)"1 (30 maille / cm). Di x
jours après l'infe tatien par les puceron , deu femelles de l... ninn c sont lâchées tians chaque
cage, Le nombre ri e répétitions es de dix par espèce de puceron ct le. u iservations sont
effectuéc 48 heure ' apr ès le lâcher ri
mouches. Les mesure ont porté, p Ol l' chaque " pèce
de puceron et dans chaque pot, sur le nomhr d' oeufs, leur localisation sur la plant e ct le
nornbr total de pucerons. Les localisation ' suivantes ont été notées : Face Inférieure des
feuilles (FI), Face upérieur e des feuille ( S). Fe tilles Enroulée (FL), Gain
f oliaires (CF).
ne ana Y'C de covariance (AN OVA) a ét ~ utilisée afin fi lé aluer l'effet des
différentes spèccs de pue 'l'on' sur le nombre d'oeufs pondu" ta den. ité de pucerons dans
les ~tge. est considérée commc la covari: ble. La comparaison des densités de pucerons selon
les c pèces a été effectuée par une analyse de variance: le t-l ' t de Bonferroni a été utilisé
po 11' sépar er les moyennes après l'analyse de variance.
Pour tester
'infl uenc
des
différent es Cc pèces de pucerons . ur ' nombre d' oeufs pondu, dans es différent es localités
de a plan e, une analyse de eovariance multivariée a été uti is ée en hu {gn mt dan. le
mod èl la densité des pucerons comme co ariahle,
Estimation du tisque de ponte : Une valeur moyenne que nous 3WlOS app elée Il Indice de
l'espèce = I I \\ J Il a été définie. L'indice de 'e. pèce d'une espèce i, ap ielée 'Pi est défini
comme étant le l'apport du nombre total d'ocuf ' pondus en présence ti c l'espèce i sur le nombr e
total d puceron de cet e même espèce i,
':Pi =Nombre total d'oeufs 1 ombre total d pucerons de l'espèce i
où 'Pi = 'indice de l'espèce i

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F i g u r e 19
Nombr e d 'oe u fs p o n d u s par L. ninae dans des colo nies
d e pu cerons d 'esp èces différ entes et isolées, de m êm e s
s tades , Les barres ve r tica le s re présentent l e s écarts-types
e t le s mo yen nes ayan t l a même l e tt r e ne dif fèren t pas
significa t i vement a u se u il de 0 ,05 .

---

- 3 4 -
'Pi prend de valeurs positives ; le calcul de \\fi j n' est possi ble (lue si rle oeuf sont pondus en
pr ésence d'au moins un puceron.
La co mparaison de cet indice, estimé pour plu .icurs ' père ri puce rons, permet d'évaluer
le risque pOUl' qu' ln individu d'une espèce de puceron donné reçoive un ocuf de L ninue.
3. RESULTATS
3 - 1. Expérience au laborat oire
Le, femelles de L niuae reconnais ent toutes les espèce de puccrons utilis ées com mc
étant des proies, pondant leu
oeufs dans leurs colonie (Figure 19). L'e pèce rie puceron
influence l'ovipe:ilion de L nituu: (A O\\'A; F = , ,78; P = 0,006). L· nom wc d'oeufs pondus est
p LL~ élevé dans le co onies de D. noxiu qu' dans celles de R. pudi, S. s vcnae el M. dirJwdum
(Bonfe rl'on"t-res ; 0. = 0,05). 11 n'y a pas cu de différence significa tive du non Lrc d'oeuf: entre
les colonies de R. pndi, S. avenae et M. Jirbodum (Ilonferruni t-Ie ; a = 0,05).
3 - 2. _xpérience en serre
3 - 2 -1. ombre d'oeufs
te nombre tota d'oeufs pondu par L. uinuc diffè re .elon le espèces de puceron';
l'interaction entre Il e pècc de puceron et la den'ité de pucerons , e révèle , 'gni ieative (Tableau
1). Le nombr d'oeuf est plus élevé dans les colon ie, de . avenae ct de R. padi que di ni es
colonies de n.noxia el de M. dirIJudum (Fig rre 26A).
Tableau 1 : Analy e stati tique: Effet de l'espi cc de puceron et nom ire total dloeuf ne
L. ninae. ombre total de pucerons el espèce de puceron

---

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ombre d 'o e ufs po n du s p ar L . n i n ae d a ns de s c a ges a v e c
différ e ntes esp è ces d e pu c erons des c é r é a le s (B) :
ombr e
d'individu par espèce de puceron . Le s ba rr es verticales
représ ente nt les écar ts -l ypes et les m o y e n n e s ayant l e s
m ême s l e tt r e s n e d if f è r e n t pas s ig n ifi c a tive m e n t au s eui
d e 0 , 05 .

---

-35 -
Variables
Facteurs
ddl
F
p
.1. nombr ' total
d'oeufs
E pèce de pucerons
3
10,18
0,0001
Densit é J e pucerons
1
l i,70
0,0002
llensit é
'pèce
3
5,H1
0,0032
b. Nom rre
Espèce de puceron
3
H ,20
tota de pucerons
Pour chaque e pèce de puceron, es mouche pondent plus d'oeufs quand a populati on
de pucerons es plus importante ; cep ndant, celle augmenta tion du nombre d'oeufs en rapp ort
avec 'augmentation du nombre de pucerons varie selon l'espèce de puceron. Ainsi, elle est
forte chez S. avenac, moyenne chez R. pmliet M. dirhodum, el Inihle che1. 1J. noxia (Figur e 21 ).
3 - 2 - 2. llistributicn spntiale des oeufs
1..1 distribution spatiale des oeufs pondus par L. nmae sur les faces inférieure. ,
. up éricures ci e ' cui les, dans les feuille ' enroulé . e dans le. gaines foliaires, est influencée
par l'espèc de puceron (M NOV ; 'i ks'Lambda = 0,12H ; F = 9,3 P = 0,0001). (T.lbleau Il,
Figures 22 ct 23). L· nombre d'oeufs pondus sur les face. inférieures ct 'ur les faces supérieure '
des feui les ne diffère pu significativcment entre les espèces de puccrom. En l'cv. nche, le
non bre d'oeufs pondus varie significative menLentre les e. pèces de pucer ons dan. es gaine.
foliaires et dan les feuilles enroulées (Ta ileau Il ; f igure 2't) ; dans cs gair e. fo iaire.• le
nombre d'oeuf:' est plus élevé respectivement dans les colonie de R. !';Jui, /J. noxi« mai: non
dans les colonie ' de M. dirllOUU11l et de . ovenue. l.es oeufs dans les fcuille enroulées onL ' Lé
ex clusive ment oh ervés dans es cages de Il , no. -ia (Figure 24).

---

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D. noxia
• R. padi
30
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S. avenae
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No mb r e total d e pu ceron s
Figur e 21
No m b re d 'o euf s t o t a l d e L . n inae par cage , en r elation
ave c le nom br e t ot a l d e pu c e r ons par cage .

---

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Nombre de puc er on s
F i g ur e 22
Proportion cl ' o e u fs p o n d u s par L . ninae en re la li o n
avec le nombre d e pucerons da ns l e s cages (faces
supé r ie ures e t. in f é ri e u r e s d es fe uille s).

---

Figure 23
Pro p or tion d ' o e u f s pondus par L. rciria e e n r el a ti o n avec
l e nomb re d e p u c er o n s dans les cages ( e u illes e n r o u l é e s
et gaines f oli a ir e s ) .

---

-
36 -
Tableau Il : Anal)"c de cova rianc multi ari ée pour l'effet de l'espèce de puceron sur
les fréquences J ' oeufs d . L. nil/île dans différente . loealit és
Variables
Facteur
drll
p
a.•'ace inférieure
Espèce de puceron
3
1,05
0,38
Ilensit é de pucerons
l
0,04
0,83
Densité x E.'1pècc
3
n,lM
0.91
,
b. Face supérieure
ipêc de puceron
3
1,28
0,29
Densité de pucerons
1
0" 6
O,SU
oe .
nsi ..
E '
le x . pcc
3
0,20
O,H9
c. Feuille enroulée
1:: pèce J e puceron
3
H,27
0,0004
llensit é de puceron
1
0,110
0,99
llensit é . Es pèce
3
0,00
1
d. Gaine foliaire
Espèce de puceron
3
15,68
0,000)
Den 'ité de pucerons
1
0,86
0,36
den. ité
Espèce
3
1,70
0,18
MA DVA ; WilL ' Lambd« = 0,128
F =9,34
3 - 2 - 3. ombre (I(~ pucerons
Le nombre total de pucerons varie scion 1 espèces (ANOVA; F =13.20 ; P = 0,001). Le
nombre de IJ. nox ie et celui de M. dirhodum sont plus élevé: que ceux de H. padi ct de ~ .
a vena e dan -les cages (Bonferrnni t-t est j a = 0,05) (F'g ire 20B).

---

Fa c e i n fé r i e ure
CJ
1.0
F a c e s u pe ri eure
lSSJ F e u i ll e en ro u lée
l8ZJ Ga ine fo liaire
0 . 8
0 .6
DA
0. 2
0 .0
ô
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Col
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....
vi
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~
Fig u re 24
Dist r ib u ti o n s p ati a le d es o e uf s d e L. ninae s ur diff ér e n t es
localis a tio n s d e l a p l a n te et e n fon ctio n d e l'e s pèce de pu c er o n

---

-
37 -
4 - Dise . 'lOI
Dan -les deux type d'expérience, le nombre d'oeufs pondu par le femelle, de L. ninuc
n'est pa! le même pour chaque e pëee de puceron ; ccci s'explique pour plusicui raisnns : (1) le
nornbre de pucerons de chaque espèce. utilis ée est différent dan. le ' deux exp érier ces i (2) le
temps d'exposition des mouches aux pu erons est plu. long dans la serre (48h) qu'au
la ioratoire (2i1h) ; de plu , le nombre de fernelles lâchée est plu élevé dans la erre (2 par
cage) qu'au laboratoire (I par hoîte) ; (3) les co unies de chaque c. pèce de puceron s'
répartissent librement sur les différentes parties rlu végé tal dans la serre contrairement au
Iahoratoi re où le, puceron et les mouch e. n'ont pa: de choi x.
t e nomhr d'oeuf iondus e. t liéà Ile pêcc de puceron utilisée. fJ. n oxi« est l'espèce qui
indui la ponte la plu ' importante en conditio n ' dc laburatoi r alors que H. pndi induit la ponte
maximale en serre. S' la densit é el la locali ation de chaque e .pèœ d ' puceron son contrô ées
au laboratoire, en revanche ce les-ci ne le sont pas en serre, L'analyse de ces ci eux résultats
permet Ile concl ure à l'effet ci e l'espèce de puceron, de sa localisatiun et ri· sa den. ilé dans Ie
processus d'oviposition des fen elles ci e L. ninae. Ces ob. ervations permet ent pal' aill 'urs ci •
cerner la comp exit é du phénomène et d'en isagcr ain. i une probable modification du
comportement d'ovipo ition de L. nine e dans un agrosy. tèmc, l'hypothèse selon laqu Il e les
femelles ri L. ninse pondraient plus cians les co onies de Il. noxia que dans les col onies de
autres espèces de pucerons ne peut pas être retenue dans ce cas ; en effet, les Ierncl es ne
tienr ent pas compte uniquement de il loealisarion du puceron, rnais eon.i dèrcnt au si l'espèce
cie puceron ct -a densité. L'ir flu cnce de ces facteurs 'ur l'uvipositlnn a déjà t é mise ' n
évidence chez les Iliptères ~ yrphidae par Il"SEK & L:\\.I'..\\ (1966) e l CIIANIlLEH (l968a ;
1968b).
Il faut cependant signale que le."lim ite. (1 ' tel es observations r ésident dans le fait que
les femelles de L. ninse n'ont pa ' à chni il' la colonie dc lie pècc de puceron dans laqu Il e elles
von pondre ; cc fait peut cacher d' îventucllcs in eructio ns en re les espèces de pue l'on ' si
celle -ci étai 'nt mi. e cnsen b e, ct pourrait modifi er le co mpor em 'nt d'oviposition de '
femelles en faveur d'une espèce pal' rapport aux au l' CS.
éanmoin. t les femelle ' de L. ninae

---

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Fig ure 25
[o m br e d'o eufs de L . ninae p a r un i té de p uc eron po ur
dif f éren t.es esp èce s de puc er o n s d es céré al es .
Le s ba.rr- e s ve r ti cal e s rep r é se nt en t le s é c ar ts - t yp es el l e s
mo yenn es ayant l a même lett re ne diffèr en t p a s
s ignific a tivem e n l au seuil d e 0 .05

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-
38 -
ont cu la possibilit é de choisir Jan une même cage le lieu et le nombre (l'oeuf - li pondre pour
une espèce de puceron donnée.
Les différences de den ités de puceron observées chez le ' quatr espèces sont li ées aux
poten iels biotiques très différents ent e le différentes e pèces (mXO , 976,1959 ; WRATn:N,
19i7) ainsi q J'à l'in ucnee de la plante ct des conditions climatiques Ile :l serre sur ces
potent i 1· biotique ' (DE
, 1974). L'a ugmentation du nombre d' oeufs de L . ninee en fonction
du nom ire de pucerons au sein d' une même espèce indique que la mouche réagit posi tivem 'nt
à l'au gmentation du nombre ri' puceron . •n revanche, l'élud e du nombre d'oeufs de L. nituu:
en fonction du nombre de pucerons t scion les espèces Je puceron ' ne donne pas le, mêmes
ré ultat • En effet, l'augmentation du nombre de n. noxi« el de M. dirlwJum entraîne une
faib c augmentation du nombre d'oeufs contrairement à cc qui ct ohs né avec R. fJOJ d; ct . .
a venae ; ceci permet d' • 'l'l'quel' pourquoi le populations de D. nu 'ÙJ cl dt~ 1J. dirJwdum, plus
importantes que les populations d R. padi ·t de 8. a enae, ont en fait reçu moim d'oeufs que
ce ' dern ières.
Le. mouche. ne pondent pas les oeufs au hasard ; les pontes sont localis ées près des
co onies de puceron. M. dirJJOdll1ll ct .". a venue sont J e espèce ' de puceron. colonisant
généralement e. feuilles et le sommet de la lige (VICI EUMAN& WnATTE , 979); R./wdi en
revanche colonise le parti es has cs de la plante, jusque dans les gaines foliaires «:ARTER ct al.
1980); Il. noxia enfi n co onise préférentiellement les gaine. foliaires et les feuilles enroulées
(ALFARO, 1947; ERDEI..
,1981 ; 'ALTERS cl 01/.,1984). Cette localisati on spécifi que expli que
la situation des oeuf - de L. ninue dans 1• . gaines foliaires pour !J. uoxis ct Il. padi ct leur
ab. ence p OUl' lU. dirlwdum et '. avenae, Il. noxi« e 't la s uie e pèce de pue l'on étudié
provoquant l'enroulement des feuilles et entraînant la localisation des oeufs dan ' les
uilles
enroulée .
L'analyse l es r ésulta ts de "Pi muntrc que les quatre e. pèccs de pucerons présent ent de. ri 'que
différents (A 0
; F =28,85 ; P =0,0001). R. f1ad; ct . av inne pr ésen ent le plus grand risque
de rece oir un oeuf de L: ninse, contrairern ' nt à D. noxiu ct à M. dirJwdulll (Ronferroni t-tc: t ;
a = 0,05) (Figur 25). 1.. conséqu .nces, dans ce Cil • sont que D. uoxiu ct ill. dirh odum auront
plus de chance d' échapper aux éventuelles attaques des lan es de L. nituu: contraire ment a U.

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---

-
39 -
padi e S.•nvcnae. Il faut cependa nt préciser que même si ce mudëlc est has é sur des valeurs
observ ées, on appli cation peut être limitée. Il ne prend pas en compte de facteu rs tels que
l'influ ence de ' autres espèces de puceron 'ur le hoix de ponte de f melles ri e L. ninoe. Il
pr nd en effet en compte uniqu ement l'effet de la " nsité ct de la localisati on des (HlCCron.
pour une même espèce donn ée, ournis 'mt aimi des indicati on ' 'ur cette . spèce de puceron.
5. CO Cl SIO
Lcs r ésul tats obtenus sur le compor tement rl'ovip u'ilion ci e L. ninae vis à vis de Il. nexiu,
H. ptuli; S. éll'cnae, ct lU. dir/wdum permett ent de conclure que :
- Ies femell . ' de L. nina c pondent dans le colon!" de. quatre espèce - de pue irons
- T'ovipo ition de L nÎnae n'est pas . eu lcment influ encée par l'espèce de puceron, el e est aussi
dé iend ante de la den it é ct de la locali ' tion de celle-ci,
- dan. nos condition, d 'exp érience, n. nOXl;J ct M. dirhodum présentent e même ri. (lue de
recevoir un oeuf de L nina c mai moins que R. padÎ ct S. a venae.
PARTIE III
L'étud e sur le comportemen t rl'ovipo: ilion de I~ nine e vis à l'j, de n. lWXÎ:J révèle qu e
les pont es des adultes de ce pr édateur sont en relation avec :
- la présenc du puceron: les femelles ne pondent pa - en l'ali 'cnce du pucer on,
- a densité de populati on du puceron : les f .rn elles ponden t pl JS d' oeufs quand il )' a plus Il ~
pucerons,
-la localisation du puceron , ur le végétal : e femelles pondent plus .J'oeuf:. dans les colonies dl"
puceron: localisés dans es gaines foliairc.'i el dnm le ' feuilles enroulées que dans les colonie..
localisée dan s les al tres part ies ex po iées d· la plante.
D'une manièr e générale, le ' femelle ' de L. nius e ponden t les oeufs dar . le zones
colonisées par- es pucerons; ce comportement de ponte .'ohscr ve égalemen chez la p upart dl'.
espèces de pucerons des céréale, notamment R. padi, S. a venae, M. dir/wuum.

---

---

-
40 -
R. padi el n. noxiu 'ont es e pèec qui sc d éveloppent le plu. Ir équetnmcnt dans le.
gam
foliaires; une pr éfércnc alimentair e de larve de L ninae vis à vis de .es deux espèces
de puceron. e: t envisageable (voir iartie IV , chapit 'C III).
L'ovipositinn des fcmell . de L nins e r épnnd à des exigences quantitativ es (nombre
d'oeufs pondus) et qualitativ e. (si es de l'onle) pouvant être e .ploit ées Il lutt
biologique
contre D. noxis. Cependant, des travau x : ur la consommation des lanes m éritent d' êtr réalisés
pour pr éciser I'efficacit{de C ' pr édateur vis à \\'i. de D. ,w ·ia.

---

---

- 41 -
PARTIE IV
A (J "C ~ Q ALIT TIFSET QUA l'ITATIFS LIE
XACTIVITE ' PREllATRlCE DE.
AHVE.
DE Lcucopis ninu«
L· · femelle de l; ninee n'int erviennent pa. directement dans la pr édatiun de Il. noxia
- par leur foncti on d'oviposition ; ce sont les larve qui interviennent dircc ernent par leur
fonction de pr édation, L'efficaci
prédatrice rie
é
i lar ves dc L. ninee ,: s-à-"i s dc D. noxia est liée
à de nombreux facteurs dont les plus importants sont trait és ici.
La capacit é .Ic con.ommation des arves rie L. ninee ct limpact que ce les-ci peuven1 avoir ur
les populations de D. noxia font 110 )j 't du chapitre I. Ilam 1· chapi re Il on étudie la capacit é de
echerche des larve
et sc ' con. ëquences sur 1; pr érlation. 1...1 capacité ries larve ' à support or'
de variation num ériques, même très sévè res (absence). des pucerons pUll se maintenir, et à
réguler le ni" 'au de la population des pucerons constituent un facteur important de la r éussite
d'un e lutte biologique.
insi, le chapitre III concerne 1· devenir des lanes de L. ninu e en
pl" -.nce Il'un nombre variable lJC D. noxiu

---

---

mll'/TRF.I
IIIPACT DF.'i U RI'F.'i OF. l.<u"'I';' nin" Sl'R LA rorumox OF.
Diural,llis no t ;:J

---

---

-
42-
1'- 1 TROO
ION
nenombreu .es étude ' mentionnent l'importance des pr édateurs dans la régulation de '
pucerons des céréales (lPERTIt 1961 ; VA E mENt 1966 ; JOH ES, 1972 ; SUNUERLA D &
VI IŒRM
,1980; CARTEN &SOTIŒRTO , 1983; 'ERRA t 1933 ; GR
ER et ul.; 1990 ). L'un
de
élémen s perm ettant Pc, timat ion de l'efficacit é d'ur prédat eur e t sa capacité de
consommat ion (}'ERR
, 1983). nans la li t érature, de nornbr ux travat x ont éLé r éalis és sur
l'estimation de la consommation cl . puceron ' des céréales principalement par les Coceine les (
nOnE
ct ul.; 1965 ; }'RAZER & Gn.8ER'I\\ ]976 ; IVE. , 1981)t le Syr phes (CHAMBERS &
An 1. t 1986 ; BE EST D, 1970a ; 19iOb ) e es Ch ysopes (Rl UTA)AA,1977 ; ALRO UECH III ,
1980 ; BA
IG ERTNER et :J/., 1981 ). cs Dipt \\rcs Chamaemyiidae, principalement le genre
Leucopis 'ont très souvent cité ' dans la itt érature comm étant de pr éd: curs potentiels de
pucerons mai ont fait 10 ijet de tres peu de travaux à cc jour (Figures 26 et 27). L'impact de ce
prédateur sur les populations de D. noxia au laboratoire et au champ, est très peu connu. Cc
tra vail a pour but d' e timer son i npact sur cs popu ations de D. uuxiu à tra vers les Il e ur"
, uivantes :
(1 ) stimation de 1: capacité de consommation des larves de L. ninue au laboratoire
(2) [re de a den ' té des arves deL nin« ' sur les pOll dations de D. noxiaau champ.
'implication des résultats en lutte biologique est di ·cutée.
R EL ET 1ETHüDES
2 - 1. Obtention des larves de L. ninac
Vingt adult es rem .lles de L. ninac pri, es au ha. ard dans 'é levage de mas..se sont
introduites dans des cages sur de.. l'ols d'orge infestés aupara vant de D. lit) i a. Apr' s 24 heure,
de ponte
es mouches sont retirée' des pots, et les tiges xmtennnt les oeufs son1 iso ées
individue lement dans des boît es rectangulaires de 21 cm de ong, 5,5 cm de ar ge ct 2,2 cm de
hau . Au bout de 4 à 5 JOUI , dl incuba ion, es lanes du stade 1sont oht nues; celles du stade Il

---

Figurll' 26 : Colonio de n. rwsia nttaqu4e pa r u.... la rve du stade III tI.. L. II i",,,,
FiJ(Ure 27: D. no~i" a t taqu é par 1111<' larve du ~tatlf' 1 tif' f•. niTWl"

---

-.t3 -
et IIJ sont obtenues respectivement au bout de 2 + J jours el 5 + ) jours a près l' éclotion des
oeufs.
2 - 2. Censommation des larve ' de L. ninae
Pour mesurer leur consommation, 20 larves de L mnae du starle l, sont iiol ée
individuel] ment dan - des enceinte
de 21 cm de long, 5,5 cm de large. 2,2 cm de haut c on
leur offre vin gt puceron. aptères de 3 - 4 ème stade par jour jusqu'à l'obter tion des pupes. Cc
nombre a é é déterminé lors d'essais préliminaires ct con iidéré comme le nomhre maximal
qu'une une du stade Il de L. ninae peut consommer entièrement en 21 heure '. Cette
expérience a été r éali ée au aboratoire de l' SnAJEBCL: un
empérature de 19 - 20' C , 60 -
65 p.lOO d' humidité rela ive el l , heur ' d'éclairement.
- Mesures et nnslyse sta fù;ri qucs: Oaaqu e jour on note e non brc de D. noxis consomm '8,
meru ct le . tadc de chaque arve grâce aux
xuvies. Le nombre moyen, minimum et
ma irnum, de D. noria consommés à chaque .tade larvaire el la durée le chaque stade an: ire
d L. ninae ont. déterminés. Un ' i na . se de variance de mesures rép itées (" repeatcd mea ures
analy is of variance") a été r éali ée 'ur le nombre ri e IJ. noxia consommés au cours de chaque
stade d'un e iart, et une analyse de variance (A OVA) simple effectuée sur il du r ée de chaque
stade larvaire de L.ninuc d'autre part. L'ana yse de variance des mesures répétées a été uti isée
parce qu' elle prend en compte le fait que le mesures de consommation sont réalisées chaque
JOUT sur les mêmes individ us, Autrement dit, le modèle de l'analyse inclut les variation
à
l'intérieur de l'indi idu (c'est à dire es changemen ' de cunsommation dans e temps paT le
même indi irlu}, les variations entre Ics individus et 'interaction entre cs individus et le nnde
des lar s (Tableau Il), Le te 1 t de Bonferroni a été uti isé pour co mparer es moy nnes après
analyse. de variance. Les relations ntre le nombre d pucerO[ conso mmés et le temps de
développement ont été déterminées par les coe f cÎen
d COITé ation de Pearson p.
2 - 3. Impact de la densité ri es larves de L. nins e sur D. noxiu

---

---

-
44 -
Pou tester le relation entre le. densités de larn , de L ninae el le développement de
la population .Ie D. noxie, des populations de lanes de Leucopi. d (~ densité. connues ont été
lâchées au champ sur des plantes infes té" ct prot égées par de cages (Figur 28). En 1992,
quatre densi és de lanes ont
é
ë
utilisées : le émoi n (0) l 1, 2 ct 5 arves par plante (5 à 15
liges de bl é). Le plante . au stade BO(ZAIlOCIG el al.; 1977), sept jours a près avoir uhi un
traitement chimique au méthyl parnthion, ont infesr ées avec CiUlI puceron apt èr e dc 1· ème
stade. Il a été procédé à une deuxième infe 'talion HYCC 10 pucerons deux 'emaille plu: tar d, à
eau e de l' échec de la première 'nfestation ié probablement aux fortes pluies survenues à ce
moment.
cs larves de L. nins e, du stade Ill, ont été lâchée trois semaine ' après la deuxiè me
infestation de pucerons. Le choix des larve ' du star
III est dû au fait qu'à cc stade • le ' sont
plus rési. tant es :lUX manipulations et, de p Il • elles: ont usceptihle de consommer plu. que les
stade. précédents. Chaque larve a été d épo ée directement dans une colonie de D. IJOXiOl. Le,
pantes t émoins ont été inferr ées uniq rernent avec des puceron
ct u'unt pas reçu de
pr édateurs , Les trait emen ts sont randomisés et répétés chacun 9 fois. lleux semaines ap r è: le
lâcher des ar ve ', Ies plantes sont découpées et les puceron. ont compté'.
En 1993, trois densit és ont été Il ilisées : le émoin (0) ct 5 et JO arvcs par plante. Les
plants de blé au tadc 60 (ZAnOCKS et el; 1977) ont été infesté. avec cinq apt èr es adu te ' par
plante. Les larve du stade IIJ sont lâc r ées deux ie rnaine: apr ès l'infesta ion art ifieie le des
pucer on et les ob .ervatioru ont ieu troi jours a près e lâcher ries larves.
Le ' expériences on été 'éalisées entre Avril et Juin dans le champ e p érim cntal du
domaine de la l'al e te de l'Ecole ationa e '. ip érieure Agronomique de Montpellier ct ont été
répétées pendant deu ann ées (1992 - 1993). Le champ utilisé, d'un e superficie otale de 0.5 - 2
hectares. est un chi mp de hl é dur ari été 'Primadur' , Un dispositif nutomatique installé à la
Valett e par Il USDA et
c CE f GR 'F ont JI .rmis d' enrcgi tr er les temp ératures, "humidité
re ative et a pluvi orn étri au cours d . deux ann ée dl exp êrienee.

---

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a -4----------.------~----.__-----1
Stade 1
St a d e 2
S ta d e 3
F ig u r e 29
(a) : Nombr e d e D. no x ia c on s om m és par j o u r par
c h a que st a.de lar v a i re d e L. nin a e . (b ) : Du r ée de
chaqu e st ad e l a rvaire de L . ninae . Les b arres verti cal es
re p ré s e n le n t l es é c a rt s - t y pes et l e s mo y e n ne s a yant.
la même lettre ne dif f è r e n t p a s sign if ic ativement au
s eu il d e 0,0 5 .

---

- 45 -
- Mc 'ures el snelysc slari'tiqucs : Les plant! Il e blé ont découpés et gardés au {:ungélateur
pOUl' être dépouillés. Les mesures ont porté sur le nombre de D. noxi« dan chaque traitem ent.
Une analyse Il e variance a été utilisée pour coter l'effet de densité " des larve sur la
popu ation de pucerons pour chaque année (le test est appliqi é apr ès normalisation des
dour ées par la formule ( X + Ot'S)U2 . Le - test de Ilunn ett a é é utilisé après les analyses ri e
variance pour comparer chaque trait ement au trait ement t ém oin. Ce test sp éci fi qu permet en
eff t d' estimer :1 différence existant entre le. population trait ées (cages avec pr édateu ) et
le. population non trait ées ou témoin ' (cages sans prédat rrs), Il permet d'apprécier si la
différence ob. erv ée sur le nombre rie pucerons des cages avec prédat eur par rapport au
nombre de puceron des cages témoin. san " pr édat urs est suffi. amment grande pour ê re
imputée à l'effet des prérlateu .
3. RK DL ATS
3 - 1. ombre de D. no xia consommé , par les larves de L. uinec
tes larves du tade III de L nina e COI somment pal' jour : foi. plus de pucerons que le.
larves du stade I, ct 2 foi plu " que les lanc es du stade Il. De même, les larves du . talle Il
consomment 2 fois plu ' que les larves du stade l, soit respectivement 1,86 + 0,83 ; 3
+ 1,3 ;
J43
7,16 + 4,15 pour le tade t, Il. ru ( igure 29a) (Tableau nn
La durée du . tade III est 3 foi plus longue qu . ce le du stade 1et 2 foi plus longue que celle du
stade n{lui c t lui même 1,5 fois plu ongue que le stade 1; elle est de 1,5 jours pour le stade 1.
rie 2 jours pour le tade Il et de ,1j urs pour le stade (JI (A OVA ; F =20·'1 ; P =OJOOOI) (Figure
29 »). ta durée totale, du stade 1au stade pupe, est de 7 à 9jours.
t e nombre total de D. noxis conso mm{s ( iflère statistiquement selon le stalle de la
larve. 'n effe , durant le stalle Ill, il e. t 14 foi plus élc\\,é que celui du sta de 1 ct Il foi s plus que
celui du . talle Il, qui ui même est 3 fois plu él vé que celui ( u uade 1•. oit respectivement 2,41
± 1,23 j 7,..% ± t9·1 ; 28,64± 4,01 pour le nade l, Il, III (Tahleau III ).

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No m b r e de la rv e L 3 /
cag e
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1993
T
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1
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5
la
Nombr e d e lar v e L3 /
ca g e
Figur e 30
Impa ct d es lâ chers de dif f érent es densités de l arves de
L. nin a e sur l a population de D . n ox ia d a n s d es c a g e s
au c h a m p e n (a ) : 1992 e t e n (b ) : 1 9 9 3 .
Les barre s verti cales représente n l I es é c a r t s- types et les
m o yenne s ayan l l a m ême l e lL r e n e d i ffèr ent pa s
s ig n if icativement au seuil de 0,05 .

---

-
46 -
Le nombre
otal moyen de 11. lJOXIU consommé.
rlurant toute la dur ~e de
d éveloppement ar vaire est 38,7 + 4,42 ~ le nombre mini mum étant de 3t el le maximum de 48
dar . C ' conditions d'exp érim entat ion, L'analyse de corrélation effectuée uniquement pour es
arves qui ont iurv écu du stade 1 nu stade pupe montre que le no nhre total de Il. noxia
consommé. n' e t pas co Télé avec e temps de d éveloppement larvaire (Cueffieicnt de
corréla ion de Pearson p =-0,26 ; P =0,35 ; t =14).
Tahl cau III : Analyse de variance pour l'effet de l1 if érents stalles larvaires de L. ninu e ur e
nombre de D. noxiu consommés 1':11' jour el la durée de chaq ue stade lar vaire
ariablc
Facteur
ddl
F
p
a. Nombre
'on .omm é
T oUl)
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2..~9
0,0003
Stade larvaire
2
;i,S'l
0.(J:i79
Temp
7
7,83
O,OOt 1
Individu
X
42
0,29
1
Stade arvair e
b. llur éc
Stade larvaire
2
201
0,0001
3 - 2.lmp:lct des larn . f e L ninu c ur D. uoxis
Le, différente s densités dcs larves de L. nina e lâchées en 1992 n'or t pas eu un effet
sig ni fica tif 'ur le nombre de IJ. noxia (A OVA : t' =0,73 ; P =O,~4) (Figure 30a); en revanche,
ccl es-ci ont entrain é une variation significa tive du nombre de lI. noxia en 99:i (
OVA ; F =
54,39 ; ft = 0,0001 ). La densité de Hl larves par plante entraîne une baisse signifi cative du

---

---

- "7 -
nombre de D. noxia par rapp ort au
"Iges témoin (. ails prédat eurs) (test de Dunnett ; Cl =
0,0.1) (Figure 30b).
4. DISCUSSION
1 est nol ~ qu ' • nombre de D. noxis con iommés par jour par les larves de L. uinae
augmente n fonction du stade de la larve. Ceci est lié au fait que le ' larve ' augment ent leut
poids au cours de eur d év oppement larvaire, el ont donc besoin d'un e plus grande quantit é
de nourriture. Ce phénomène a déjà été mis en é idencc chez d'autres prédat eurs tels q ue [cs
Coccinelle. (FERR
& LAIŒOQ UE, 1977) ; ce besoin est d'autant plu grand que l'écart de
con sommation
ntre les larve ' du stade 1 et du stade Il est grand.
Lc maximum de
consommation est rencontré chez les larves du troi -ièmc tade qui consomment jusqu' à 4 fois
l'Jus que le. larv es du stade 1. et 2 foi. plu. que cs larves du stad Il. TA WFII (1965) observe
aussi une augmenta 'on rapide de la consommation journalière de, larves de Lcucopi
punctÎcornÎs aphidù10ra
sur Aphis gOSS)'Pii ; cet aut eur note que les lar ves du stade III
con ommen par jour ju quia 6 foi ' plu ' que les larves rIu stade 1 ct 3 foi. plus que c illès du
stade Il.
t e nombr ' de IJ, noxia consomm é par jour dépend du stad de la larve. Ce sont surtout
es larve. du stade Il qui consomment le plus; ces dern ières consorn m 'nt au total 1 fois plus
que les larves du stade I, e
fois plus que les larve. du stade Il. Ce la s'explique par le fait quc
es larve ' dcs stades 1et Il , rlu ait de leur faiLl e poids, ont besoin de moins de pucerons pOIlI· .se
d ~ \\' c1o p pe r, tandis que les lar es rlu uade III, à cause de l'augmentati on de leur poids corporel,
ont he oin d'un nombre supérieur de pile .ron
non .eulemcnt pour s'alimenter, mais
également po Ir accumuler suffisamm nt ri e r éserves pour sc transformer n pupe ct en adult e
ct assurer la survie ultérieure.
Le nombre tu14ll de Il. noxia consommé par L. nina c au cours de son d ~ \\'C l op p c m e n t
larvaire est voisin de celui ohtenu par
A 11IIU & 1
.'HALL (1975) chez Leucopi. . p.; I ~
larves de 1. ninae consomment au toL11 un nomhre relativement peu élevé en comparaison de
a consommation de !J'~YZus persic.ae ohs rv ée chez les Coccinelles (SemiuualÎiJ undecimnotsts

---

---

-48 -
ulzer) qui peut att indre 153,8 (FE lRAN & LARROQ E, 977 ) c l chez les Syrphes (t'pi JTp/WS
bslseeu, ct Eupeoucs comJJae) qui peul au 'indre respectivement 413 el :·n1 individus de IJ.
noxi« (ROJO et a/., non pu ,lié).
i la capacité de consommation de. larves de L. nins e augme ite en Ionction du stade. Ta
durée des stad es larvaires augment e égal ement d'un stade :1 un autre; ceci est particulièrement
intéressant, car l'inten sification de Pile ivité prédatric e des lanes peut conrluire
a destru ction
à
totale d'une colonie de D. IJOXÎ;,. Cependant, compar é à la durée .Iu stade larvaire de certain s
prédateu
comme le
jrphes celle de L. nins e est relativement courte; elle est voisine de
celle observée ch er. LCllCOPi. . p.(SAND
& )(AU 'IL.\\LL, 1975) ou de l.cucupi ~'erticaJi$1alloch
sur' P..eudococcus comstocki ( LI ana) (Homoptcra : Pscudccoccidae) réalisée à 21-25· C ( LUS
fOOTE, 1971), En revanche, elle est nettement plus COUl' e chez Leucopis puneucorni«
a/,hiûivora se li ~ "e oppant sur A. gossypii où clic e. t rédui e à 4 jours, pour de. conditions
d' éle ages de 27,8' , '156,7 p.lOO .Phumidité relative (TAWFlI{, 1965).
Lcs lanes du stade III fi e L ninoe commencent leur transformation en pupe 100'Squ' elles
ont emmagasiné suffisamment de r éserves: dans ces conditions, deux types de pri. e de
nourriture correspondant à deux types de larve: peuvent se ir éscnter : (1) de ' larves qui
consomment dans un lap de temps court un nombre élevé rie puccron. pat' jour pour se
transformer en pupe, (2) de. larv es qui peu\\'en consommer un nombre failli e de pucerons mais
dan. un dé ai ong pOlir sc ransfurmer en pupe. Chaque larve possède un comportement
alimentaire particulier; cette variabilit é po~ ihle au sein des larves explique pourquoi il n i)' .1
pas eu de corr élation entre
e nombre total de D, nO -;:J consommés
t le temps de
d éve oppem nt de larves cl
L. nÎmJC, Par ailleurs, il faut . igm 1er que 1 devenir des pupes
formées n'a pas été pris en compte au cours de cette étude.
L'utile a ion de différent s densités des larves de L nins e perm et de préci. el' que: en
1992, cs larves de L. ninuc n'ont pas eu d' effet . ignifica if ur les populations de Il. noxia ; ceci
est en relation avec la dur ée trè courte d'acti\\'ité prédatrice de. larves du stade III (4 jours).
pa rapport au l 'ml" mis pour récolter les plante après le. infc stations des larves (deux
semaines). En effct,lcs r ésultat - au Iahoratuire indiquent qu'une larve du stade III consomme
en moyenne . cpt Il. noria de
ème stade par jour. Si cela est e cas, les larves de L. ninne aux

---

---

-
49 -
.l -n'ités de 1,2 ct 5 individu -consomm eront pendant lesI jours de leur activité re spcctivern mt
21:1,48 et 140 pucerons. Or, 1 s larve sont lâchée dans les cages pendant J ux semaines; c la
eut dire qu 'ap -ës les 4 jours d'activit é prédatrice, les lar ves sc sont transform ies en pup e.
L
cessent donc de s'alimenter; la con séquence - t que les puceron. n'ont pas . ulri de pression de
pr édation a 1 moins pendan 10 jou
perm ettant ainsi une crois ance cx pone n iellc de la
population de proies.
En revanche, en 1993, l'ut ilisation de la den ité de 10 lar ve de J.... ninae par plan e a
entraîné un
baisse significa tive de la population lie 1). naxis. Lc temps :1lI bout duquel les
ohservt' ions ont été éffectu ées e t court (3 jours)par rapport au temps d'activité prédatrice des
arves qui est de 4 jours; cela pourrait expliq uer 'effet significatif des larves sur le ' populations
de D. IlIJXÎ:I observée ' en 1993.
5 - CO ClLISIO
Lc r ésultats des expériences réalisée: permetten Je conclure que :
- le nombr e de D. no ia con .ommés paf jour et par stade et le nombre total dc D. noxin
con iomm és pa.' stad e croi. sen en fonction du stad, de la larve ; le nombre de pucerons
con omm és par j our est multiplié par 4 du uade 1au stade Ill. et le nombre total consommé par
es lar s du stade III est H fois plus important que celui consommé pal' le. larves du stade 1;
- la durée du d éveloppement larvai re e t de 7 à 9 jours ct au co irs de cett e péri ode Je arves
manifestent une activi é prédat ric ;
-la densité de larv es de L. nine e est à prendre en comp e dan r la limitat ion de popu ati ons de
D. no Î:I, une riensité de 11 larves par plante entraînant temporairement rles haisses
significatives du nombre de pucernns.

---

---

ŒlrITRF. Il
r..U1AOTEIJE REOIERCIIE DES URHS m:u umpis niuOl,..
PRElU.JErR DE Diuraphis mu:;.,

---

---

-
50 -
1. INTRODUCTIO
Le femelles de I... nina e pondent dans 1-' colonies de D. no 'Îa : cc comportem nt de
ponte peut favori er la rencontre des larve avec leurs proies (DARIRE & HOTJPEn~ 1993). Les
larves de stade I, dès l' éelo ion, trouvent 1 s puceron, sans difficu Lé pOUl' s'alimenter',
epcndant, ce n'est pas toujours le cas ; i arri ve en effet que li! colonie de pucerons migre sur
une autre parti e lie a plante laissant ain. i es oeufs isolés, La ree icrche dl autre zone
appéten es ct nutritiv es selon le stade l'h é 1OIogique de la plante (l1J l'émis. ion d'un e
p i érom one ( Il larme à a uite d'at aqu - par des ir édateun comme le. coccinelles (BROW,
1972 ; FERR
& DECO CHAT, 1992) peuvent être les raison de celle migration. La capacité
rie Il! larve de ,.. nina e à tro n'cr une colonie de puceron" devi ent ain i une fonction de a
di Lance à laqi e le celle-ci le t déplacée. i une coloni de pucerons e t rencontrée, la larve de
L. nina e p urra se nourrir e poursuivr - son é olution jusqu'au stade adu te; mais i arri e que
cet e colonie de pucerons ne soit pus suffisa nte pour permettre à a arve d'atteint re ce sta de ;
elle doit alo
rccherc rer une autre colon'c de pucerons. Durant la phase de recherche d'un e
nou elle co onie, la larve de L. ninse contra inte de jeûner pas e alors d'un ' tilt a irnentaire
normal à un état de eus-alimentation. LI rypothèse avancée est que ce changement d' état peut
modifier dan ' un sens ou dan ' un autr la cap: cité de re ' lerche du prédat eur. Il faudrait donc
comparer les différents actes comporten entaux d'un e larve à jeûn à ceux d'un e larve
normalement alirn en ée. Ce tra vail présent e (1)1 s rela tions entre ~l distance d'ur e larve de L.
ninu c :t une colonie de pucerom t sa capacit é à tro rver celte colonie; (2) l'i ifluence de l'é tat
d'a imen arion de
arves de L nina c (a iment ées ou non-a irnentées) . ur leur capacité il
rencontrer une coloni e de pucerons et (3) l'influence de 'é ta t d'alimenta ion sur 1 différents
types de comporte ment de recherche des larves [activités locomotrices; immobilisa tions
mouvement, d'oscillations .

---

F ij(U re 31 : Larves ,k- L. n inar morIC9 va r man" ..... ..., " ...,.....

---

- 5 1 -
2. MATERIELS ET METHODES
2 - 1. Capacité de recherche
Pour mesurer l'influence de la distance d'une colonie de D. noxis à une larve de L.
ninse sur la capacité de cette larve à trouver une colonie, des larves ont été lâchées à
différentes distances d'une colonie de D. noxis. Quatre distances différentes entre la larve et le
puceron ont été utilisées: 2 cm, 6 cm, 8 cm et 10 cm. Ces distances ont été choisies après des
essais préliminaires. Dix plantules d'orge de 17 cm de haut (cultivées dans des pots de 13 cm de
diamètre et 12 cm de haut) sont infestées avec cinq D. noxie aptères de 3-4 ème stade, par
plantule (cinq D. noxia constituent ce que nous appelons une colonie). Une heure après
l'installation des pucerons
dans la partie enroulée de la feuille (feuille non entièrement
ouverte), une larve du stade 1est déposée à la base de la tige, dont la distance avec la colonie de
D. noxie est préalablement mesurée et marquée. Chaque traitement (= distance) est répété 10
fois dans un pot à raison de 5 pots par répétition, soit50 observations par distance. Des larves du
stade 1ont été utilisées parce qu'elles sont plus fragiles et moins actives que les autres stades et,
à l'éclosion, elles doivent nécessairement rencontrer une colonie, sinon elles se déshydratent et
meurent. Les larves âgées meurent également en cas d'absence prolongée des proies (Figure
-
31). SLUSS &FOOTE (l971 et 1973) ont en effet mis en évidence ce phénomène chez lesjeunes
larves de Leueopi« p;n;cola Malloch, L. vetticslis Malloch et Chamaemyia polyst;gma Meigen. Les
mesures portent sur le nombre de larves qui ont trouvé la colonie après 24 heures de recherche.
Le test X2 a été employé pour analyser l'effet de la distance sur le nombre de larves qui ont
rencontré la colonie de D. noxia.
2 - 2. Influence de l'état d'alimentation sur la capacité de recherche
Pour mesurer l'influence de l'état d'alimentation (à jeûn ou nourri) sur la capacité des
larvesà trouver une colonie de D. noxis, la procédure utilisée est la suivante: des larves (36 au
total) du stade II, normalement alimentées ont été mises àjeûner pendant 12 heures (8h du soir

---

---

- 5 2 -
à ah du matin) ; elles ont été ensuite lâchées(entre ah et 9h du matin) individuellement sur une
plantule d'orge infestée avec cinq D. noxis aptères de 3-4 ème stade, recouverte par une cloche
(15 cm de haut et 4 cm de diamètre). Les larves ont été lâchées à une distance de a cm des
pucerons, préalablement installés dans la partie enroulée de la feuille. Puis la même opération
est répétée avec ces mêmes larves mais après les avoir alimentées avec D. noxia pendant 12
heures. Des larves du stade Il ont été employées, parce que non seulement ces larves sont plus
fragiles que les larves du stade III, mais aussi parce que, à ce stade, l'activité des larves
commence à s'intensifier. Un test de X2 a été utilisé pour analyser l'effet du jeOne ou de
l'alimentation sur le nombre de larvesqui ont rencontré la colonie de pucerons.
2 - 3. Influence de l'état d'alimentation sur le comportement de recherche
Pour mesurer l'influence de l'état d'alimentation des larves sur leur comportement de
recherche, il a été procédé de la façon suivante: on a utilisé une tige d'orge de 17 cm placée
sous une source de lumière diffuse, et on a mesuré (entre 10 h du matin et 17 h) grâce à un
ordinateur muni du logiciel "The Observer" ("The Observer" Noldus Information Technology,
Wageningen, The Netherlands), le nombre de fois que la larve du stade Il et III, alimentée
auparavant, s'est déplacée (locomotion), s'est immobilisée (immobilisation) ou a émis des
mouvements d'oscillations (oscillation). Ensuite, les mêmes mesures sont effectuées avec les
mêmes larves après les avoir soumises à un jeûne de 24 heures. La durée d'observation est fixée
à 15 minutes par larve. Six larves du stade Il ont été observées dans les deux états
d'alimentation (alimentée et non alimentée), et treize pour le stade III. Une analyse de variance
multivariée a permis de tester l'effet de l'état d'alimentation sur les variables locomotion -
immobilisation - oscillation.
Toutes les expériences ont été réalisées au laboratoire à 20 - 26 • C de température, 55 - 60
p.lOO d'humidité relative et 14 heures d'éclairement.

---

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Distance du lâcher (en cm)
Figure 32
Fréquence de rencontre d'une colonie de D. noxia
par une larve du stade I de L. ninae lâchée à
différentes distances de cette colonie

---

- 5 3 -
3. RÉSULTATS
3 -1. Capacité de recherche
Les larves du stade 1 de L. ninae ont des difficultés à rencontrer la colonie de D. noxia
quand elles en sont éloignées. A la distance de 2 cm de la colonie, 70 p. 100 des larves
rencontrent la colonie. A partir de 6 cm et au delà, moins de 50 p. 100 des larves rencontrent la
colonie, soit 30 p. 100 pour une distance de 6 cm, 10 p. 100 pour 8 cm et 4 p. 100 pour 10 cm
(
X2 =64,44 ; P < 0,0001) (Figure 32).
3 - 2. Effet du jeûne sur les capacités de recherche
L'état d'alimentation (alimentée ou non alimentée) n'a pas d'influence sur la capacité
des larves du stade II à rencontrer la colonie (X2 = 2,91 ; P = 0,088). Lorsque les larves sont
nourries, 50 p. 100 rencontrent la colonie contre 27,78 p. 100 lorsqu'elles sont à jeûn. Deux
larves n'ont pas été retrouvées sur la plantule et les larves disparues sont ainsi considérées
comme ayant présenté une incapacité à localiser la proie.
3 - 3. Influence de l'état d'alimentation sur le comportement de recherche
Les larves du stade II alimentées normalement ou mises à jeûner pendant 24 heures
manifestent les mêmes comportements de recherche ; c'est à dire que le nombre de
deplacements, d'immobilisations et des mouvements d'oscillations ne varient pas après 24
heures de jeûne (Tableau IV) (Figure 33). De même, les larves du stade III normalement
alimentées ne modifient pas non plus leur comportement de recherche après avoir été mises à
jeûner (Tableau V) (Figure 33).

---

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LII alimentée
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Figure 33
Comportement de recherche de la proie par les larves
de L. ninae Les barres verticales représentent les
écarts-types.

---

- 5 4 -
Tableau IV :
Analyse de variance de l'influence de l'état d'alimentation sur le nombre de
deplacements, d'immobilisations et de mouvements d'oscillation des larves du
stade Il de L. ninae
Variables
Facteurs
ddl
F
p
a. Locomotion Etat d'alimentation
1
0,47
0,50
b. Immobilisation
Etat d'alimentation
1
0,31
0,58
c.Oscillation
Etat d'alimentation
1
0,17
0,68
MANOVA; Wilks'Lambda =0,56
F =2,07
P =0,18
Tableau V:
Analyse de variance de l'influence de l'état d'alimentation sur le nombre de
deplacements, d'immobilisations et de mouvements d'oscillation des larves du
stade III de L.ninae
Variables
Facteurs
ddl
F
P
a. Locomotion
Etat d'alimentation
1
0,51
0,48
b. Immobilisation
Etat d'alimentation
1
0,65
0,42
c, Oscillation
Etat d'alimentation
1
1,25
0,27
MANOVA ; Wilks'Lambda =0,91
F =0,67
P =0,57

---

---

- 5 5 -
4. DISCUSSION
L'éloignement des colonies de D. noxia des larves du stade 1 de L. ninae se traduit par
une réduction considérable de la probabilité pour que celles-ci rencontrent une colonie.
Lorsque cette distance n'excède pas2 cm, la larve est capable de trouver la colonie. Il faut noter
que plus de la moitié des larves du stade 1sont incapables de localiser la colonie lorsque celle-ci
migre à une distance supérieure à 6 cm ; ces larvessont donc destinées à mourir (KAUFFMAN &
LAROCHE ,(992). La larve ne localise pas facilement la colonie lorsque celle-ci est éloignée. La
distance des colonies à la larve peut être un facteur limitant pour l'installation d'une
population de L. ninae lâchée en début de saison de cultures; à ce stade, lesjeunes plantes sont
en pleine croissance, et lescolonies de D. noxia commencent à s'installer; avant l'apparition des
feuilles enroulées, les colonies peuvent changer de position suivant le stade phénologique de la
plante; à ce stade de migration des pucerons, les larves de Leucopis qui vont sortir des oeufs ne
pourront pas survivre en totalité, la capacité de rencontrer une colonie dépendante de la
distance devenant trop aléatoire.
Les larves du stade Il normalement alimentées ou jeûnant depuis 12 heures montrent la
même capacité à trouver une colonie; cela signifie qu'au cours de la période de recherche
d'une nouvelle colonie, la larve conserve sa capacité de recherche. Il existe certainement un
seuil limite d'énergie, en dessous duquel la larve va cesser toute activité de recherche. Si
aucune différence n'a été notée entre les deux états d'alimentation, c'est vraisemblablement
dO au fait que la durée du jeûne n'est pas suffisamment longue pour la mettre en évidence.
Dans ces conditions, les larves ont conservé leur capacité de recherche après le jeûne. L'analyse
effectuée sur les comportements de recherche dans les deux états d'alimentation révèle hien la
conservation de cette capacité de recherche. Cependant, il est possible qu'il y ait un effet de
l'âge des larves sur cette capaeité et ce comportement de recherche. Les larves, selon leur âge,
peuvent modifier leur comportement. Il est estimé que ce changement de comportement est
plus important entre les stades larvaires et négligeable à l'intérieur d'un même stade. Pour
cela, ce fait n'a donc pas été inclus dans l'analyse des données.

---

---

- 5 6 -
L'activité de recherche des larves âgées (stades Il et III) peut avoir des implications
directes sur la survie des larves.
En effet, en marchant plus, en cherchant plus et en
s'immobilisant moins, les larves peuvent augmenter ainsi la probabilité de rencontrer une
colonie de puceron; ceci est d'autant plus important que les larves conservent ce comportement
même après un jeûne. Lorsque la taille de la colonie de puceron n'est pas suffisante pour
assurer tout le développement de la larve, le maintien de cette activité de recherche lui
permet de rencontrer une autre colonie de puceron et d'assurer ainsi sa survie.
La notion de survie est reconnue comme importante chez les prédateurs; cette survie
est liée parmi tant d'autres facteurs à la capacité de recherche de la proie par les larves dans le
temps. Dans un agrosystème, la variation du niveau de la population d'aphides peut amener les
larves de 1. ninae à être confronter à ce problème de survie. On peut donc estimer que, grâce à
ce comportement et aux nombres peu élevés de pucerons dont elles ont besoin pour se
développer, il y a '''ajustement'' du nombre d'oeufs à pondre en fonction de la densité de la
population. Ainsi l'extinction de la progéniture peut être évitée en attendant que la population
d'aphides se rétablissent.
5. CONCLUSION
Lorsqu'une colonie de D. noxia s'éloigne d'un oeuf de L. mnue, il s'ensuit une
diminution de la probabilité pour la jeune larve de stade l, récemment éclose, de trouver cette
colonie.
Lorsque les larves sont soumises à un jeûne de moins de 24 heures, leur capacité à
trouver une colonie reste identique à celle des larves normalement alimentées. De même, les
différents types de comportement de recherche ne sont pas modifiés par les deux états
d'alimentation.

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CHAPITRE III
PREFERENCE DES LARVES DE Leucopis ninee VIS-A-VIS DE
Diuraphis noxie

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1. INTRODUCTION
Les prospections effectuées sur le Puceron russe du blé dans le Sud de la France
montrent qu'il est fréquemment rencontré en association avec Rhopalosiphum padi dans les
feuilles enroulées et dans les gainesfoliaires de blé et d'orge (KIM CHEN, comm. pers.), DABIRE
&HOPPER (1993) ont en outre mis en évidence la préférence de ponte des femelles de L. ninae
dans les feuilles enroulées et dans les gaines foliaires attaquées par D. noxia. Par ailleurs, les
travaux récents de LAJEUNESSE &JOHNSON (1992) ont signalé l'activité prédatrice des larves
de L.ninaedans les colonies des pucerons, dans lesfeuilles enroulées et dans les gaines foliaires.
Dans cesconditions, l'hypothèse que les larves de L. ninaesont beaucoup plus en contact
avec D. noxia et R.padi qu'avec les autres espèces de pucerons des céréales est envisageable. Le
contact des larves
avec ces deux espèces d'aphides laisse envisager deux types de
comportement alimentaire: (1) soit l'une des deux espèces est plus consommée par préférence
(2) soit les deux espèces de pucerons sont consommées au hasard, sans distinction. La notion de
préférence proie 1 prédateur, hôte 1 parasitoïde présente un grand intérêt en lutte biologique
(HOLLING, 1965; 1966); elle a fait l'objet de nombreuses définitions: Selon HASSELL (1978), la
préférence d'un prédateur pour une proie particulière est une mesure de la déviation de la
proportion consommée par rapport à sa proportion moyenne. HOPPER (1981) la définit pour
les parasitoïdes comme étant la fréquence relative des hôtes parasités par rapport à la
fréquence relative des hôtes disponibles. Quant à EMLEN (1966), il "assimile à la capacité
d'attaque du prédateur. Le phénomène de préférence fait intervenir un grand nombre de
caractères biotiques, parfois complexes, tels que les capacités de chasse du prédateur selon la
proie, le rejet complet de certaines proies et l'efficacité variable de la proie à échapper au
prédateur (RAPPORT & TURNER, 1970; MANGLlIN et el; 1988).
Si tous les auteurs s'accordent à reconnaître l'oligophagie des larves de L. ninae en tant
que prédateur aphidiphage, en revanche la littérature ne mentionne aucun travail sur la
mesure de la préférence de consommation de ce prédateur. Tenant compte de la coïncidence
spatiale des pontes de L. ninae avec la localisation de D. noxia et de R. padi dans les gaines

---

---

foliaires et dans les feuilles enroulées du blé et d'orge, la préférence de consommation des
larvesde L. ninae vis à vis de ces deux espèces de pucerons a été étudiée.
2. MATERIEL ET METHODES
2 -1. Conditions expérimentales et élevages
L'expérience a été réalisée au laboratoire dans un incubateur à la température de 20 ±
1· C et sous une photopériode L : 16/ D: 8. R. padi, récolté au champ sur du blé, a été élevé sur
l'orge dans ce même incubateur, dans les mêmes conditions. D. noxie, une souche de
Montpellier, a été élevé sur l'orge au laboratoire à la température de 19-21" C avec une
humidité relative de 50-65 p.lOO. Les larves du stade III de L. ninae ont été obtenues au
laboratoire à partir d'oeufs isolés 8 à 9 jours après leur ponte.
2 - 2. Manipulations
Pour mesurer la préférence de consommation des larves de L. ninae vis à vis de D. noxia
et de R. padi, deux expériences ont été menées:
- dans la première, on présente aux larvesde L. ninae chaque espèce de puceron séparément.
- dans la deuxième, les deux espèces de pucerons sont présentées en mélange.
2 - 3. Les deux espèces-proies sont exposées séparément
L'enceinte expérimentale est constituée d'une boîte de 21,5 cm de long, 5,5 cm de large
2,2 cm de haut dans laquelle sont introduits une plantule d'orge de 17 cm de long entourée à la
base d'un tampon de coton humide et 25 pucerons de 3-4 ème stade de chaque espèce à raison
d'une boîte par espèce. Chaque boîte reçoit une larve du stade III de L. ninae non alimentée
pendant 24 heures. Vingt-cinq boîtes avec prédateur et 10 sans prédateur ont été utilisées pour

---

---

chaque espèce de puceron. Les observations ont lieu 24 heures après le lâcher des larves. Un t-
test a été utilisé pour comparer le nombre de pucerons consommés de chaque espèce.
2 - 4. Les deux espèces-proies sont exposées ensemble
Le dispositif utilisé est le même que précédemment mais on introduit dans la même
boîte 10 pucerons de 3-4 ème stade de chaque espèce. Une heure après que les pucerons se sont
installés et que les populations se sont stabilisées, une larve du stade III âgée de 2-3 jours
préalablement mise
jeûner pendant 24 heures est lâchée dans chaque enceinte. Trente boîtes
à
ont été observées; cinq autres boîtes sans prédateurs (témoin) ont permis de mesurer la
mortalité "naturelle" non liée aux prédateurs au cours de l'expérience. Les mesures ont porté
sur le nombre de pucerons de chaque espèce consommés ou morts. Les pucerons qui sont morts
sans présenter un signe d'attaque du prédateur sont considérés comme morts des suites de la
manipulation. Un t-test a été utilisé pour comparer le nombre de pucerons de chaque espèce
consommés. Pour évaluer la préférence, on a utilisé la méthode de MANLY (1974). Selon
HOPPER (1981), au moins huit mesures de préférences ont été développées; COCI\\ (1978) a
rétudié l'ensemble de ces mesures et confirmé la mesure proposée par MANLY et a/.(1972) et
MANLY (1974).
Selon le modèle développé par MANLY (1974), la mesure de la préférence d'une espèce i est
définie par la valeur de ~i :
k
(1) ~i=Log(ri/Aj)/ILog(rlAj)
(k~2)
j=O
où
~i = préférence pour l'espèce i ; ri = est le nombre restant de l'espèce i après prédation; Ai =
est le nombre initial de l'espèce i ; rj = est le nombre restant de l'espèce j G= I, ..., n); Aj = est
le nombre initial de l'espèce j G= I,..., n), Les mesures de ~ suivent une distribution normale
multivariée à laquelle peut être appliqué un test statistique pour comparer les espèces. Les
valeurs de Bêta ont une échelle finie et comprise entre 0 et 1. L'hypothèse nulle stipule que la

---

---

- 6 0 -
préférence ~i des larves de L. ninae est la même pour D. noxia que pour R. padi, autrement
dit que si la valeur de ~i =llk =0,5 (k = 2) pour chaque espèce de puceron, il n' y a pas de
préférence.
3. RESULTATS
Lorsque D. noxia et R. padi sont exposés séparément aux larves de L. ninae, le nombre
de D. noxis consommés est plus élevé que celui de R. padi, soit 16, 24 ± 2,7 de D. noxia contre
13,16 ± 1,8de R. padi(t test; t =4,64, P < 0,0001) (moyenne ± écart-type).
Lorsque les deux espèces de pucerons sont exposées ensemble, le nombre de D. noxia
consommés ne diffère pas statistiquement de celui de R. padi soit 2,4 ±1,6 de D. noxia contre
3,1 ± 1,3 de R. padi(t test; t =-1,78 ; P =0,079) (moyenne ±écart-type) ; toutefois le nombre
de pucerons de chaque espèce consommés (espèces séparées) est nettement inférieur à celui
observé lorsque les deux espèces sont exposées séparément.
Une comparaison entre le nombre total cumulé de pucerons consommés des deux espèces
lorsque les deux espèces sont exposées ensemble (5,56 ±2,23 D. noxia + R. padl) et le nombre
de puceron consommés de chaque espèce lorsque les deux espèces sont exposées séparément
(16, 24 ± 2,7 de D. noxia contre 13,16 ± 1,8 de R. padl) montre que ce nombre total est
significativement inférieur au nombre de pucerons consommés de chaque espèce (ANOVA; F =
158,28;P =0,0001) (Bonferroni t test, Ct =0,05).
Lorsque les deux espèces de pucerons sont mises ensemble (Tableau VI), la comparaison
des mesures de préférence ~i des deux espèces de pucerons (~D. noxia,= 0,415 ; ~R. padi =
0,585) révèle que les larves de L. ninae manifestent une préférence en faveur de R. padi par
rapport à D. noxia (test de Wilcoxon ; Z =-2,88 j P =0,0039).

---

---

Tableau VI: Les valeurs des composants de ~i
r·
A·
1
1
~i
D. noxis
7
10
0,415
R.padi
6
10
0,585
4. DISCUSSION
Les résultats indiquent que les larves de L. ninae montrent deux comportements de
prédation vis à vis de D. noxis et de R. padi selon que les deux espèces sont mises en association
ou non.
Lorsque les deux espèces de pucerons sont exposées séparément aux lanes de L. ninae, D.
noxia est plus consommé que R. padi. Par contre, lorsque les deux espèces sont exposées
ensemble, R. padi est plus consommé par rapport à D. noxis et les larves manifestent une
préférence en faveur de R. padi. Plusieurs facteurs peuvent expliquer ces résultats :
L'apprentissage d'attaque d'une autre espèce de puceron. en effet, les larves ont été
exclusivement élévées sur D. noxis avant de les mettre en contact avec les deux espèces de
pucerons; Les mouvements ou déplacements des deux espèces de pucerons sont différents. R.
padi bouge plus que D. noxia ; les mouvements ou déplacements augmentent la probabilité de
rencontre entre proie et prédateur. Nous suggerons que ces facteurs pourraient être à l'origine
de cette préférence. SLUSS & FOOTE (1971) montrent que les Iarves de L. verticalis, logées
dans des colonies de P. comstoeki, ne la quittent que lorsque celles-ci sont détruites. Ceci peut
expliquer pourquoi D. noxia est l'espèce la plus consommée lorsque les deux espèces sont
présentées séparément et la moins attaquée lorsque les deux espèces sont exposées ensemble.
Ces facteurs pré-cités pourraient expliquer en partie pourquoi le nombre total des deux
espèces consommées lorsque les deux espèces-proies sont exposées ensemble demeure
significativement inférieur au nombre de chaque espèce consommée lorsque les deux espèces-

---

---

protes sont exposées séparément. Lorsque les deux espèces de pucerons sont exposées
séparément, d'autres facteurs sont sous-jacents, notamment "interaction entre les deux espèces
de pucerons, la différence dans le comportement de défense, la possibilité que la larve possède
d'attaquer plus une espèce par rapport à une autre selon des caractéristiques physiologiques ou
physiques.
Une analyse statistique simple n'a pas permis de dégager une différence significative
entre le nomhre de D. noxie consommés et celui de R. padi détruits (R. padi est sureonsommé
par rapport à D. noxia mais la différence statistiquement n'est pas significative). En revanche, le
modèle de MANU a permis de noter une différence dans le choix de l'espèce de pucerons par
les larves de L. ninae. La raison principale réside dans le fait que ce modèle rend compte non
seulement du nomhre de puceron de chaque espèce consommée dans le milieu, mais aussi de la
tendance pour qu'une des deux espèces soit plus attaquée. Dans ces conditions, ce modèle
sensihle explique parfaitement le choix effectué par les larves.
Bien que les deux espèces de pucerons coexistent ensemble dans le même milieu, ces
deux espèces sont différentes et présentent des comportements de défense et de mohilité
différente. Le type de préférence que manifestent les larves de L. ninee semble être lié plutôt à
l'accessibilité du puceron qu'à l'espèce de puceron. Ce type de préférence a déjà été mis en
évidence chez des larves de Tetsnocere Iertugine» (Iliptera : Sciomyzidae) (MANGUIN et al.,
1988). En lutte biologique, l'intérêt d'une telle préférence vis-à-vis de D. noxis est que cette
préférence peut être modifiée. En effet, il suffirait que dans les colonies mixtes les proportions
de D. noxis soient plus élevées que celles de R. pad; pour augmenter les chances de rencontre
et d'attaque de D. noxis. Dans ces conditions, dans les régions où D. noxia constitue l'espèce
dominante par rapport à R. pad;, l'activité prédatrice des larves de L. ninee vis-à-vis de D.
noxis pourrait se révéler significative. En plus de la différence de comportement de défense et
de mobilité des deux espèces, il y a probablement d'autres facteurs tels que la qualité de la
proie, la couleur ou des odeurs qui pourraient intervenir dans ce processus de préférence.
Certes, la préférence dans le choix de la proie existe pour ces deux espèces de pucerons j
cependant, la recherche des raisons qui sous-tendent cette préférence est nécessaire et doit
faire l'objet d'autres expériences.

---

---

5. CONCLUSION
La présentation de D. noxia et de R. padi aux larves du stade III de L. ninae, séparément,
indique que D. noxia est l'espèce la plusconsommée par rapport à R. padi.
Lorsque les deux espèces sont mises ensembles, les larves de L. ninae manifestent une
préférence en faveur de R. padi par rapport à D. noxia.
L'examen des deux situations permet d'envisager la possibilité que la mobilité et la
réaction de défense du puceron (donc l'accessibilité) soient à l'origine de la préférence
manifestée par les larves de L. ninae ; toutefois, la réalisation d'autres expériences est
nécessaire pour préciserla nature de cette préférence.

---

---

CHAPITRE IV
EFFET DE LA DISPONIBILITE DE LA PROIE SUR LE
DEVELOPPEMENT ET LA REPRODUCTION DU PREDATEUR

---

---

1. INTRODUCTION
Les densités de D. noxia subissent dans les champs des variations en fonction des facteurs
biotiques (plantes, ennemis naturels,...) et abiotiques (précipitations, températures,...). Ces
variations peuvent avoir des conséquences néfastes sur le développement de son prédateur, L.
ninae, lorsque celui - ci n'arrive plus à s'alimenter suffisamment pour atteindre le stade adulte
et pour se reproduire. Il est connu que les femelles de L. ninae pondent leurs oeufs dans les
colonies de D. noxiaen fonction de la densité du puceron; elles pondent plus d'oeufs quand il y
a plus de pucerons (DARIRE & HOPPER, 1993). Les larves qui éclosent se développent en
s'alimentant de ces colonies de pucerons. Pour se développer et être capable de se reproduire,
deux conditions au moins semblent évidentes: (1) les jeunes larves (surtout le stade 1) doivent
avoir à leur disposition des colonies de pucerons pour se nourrir dès leur éclosion (2) ces colonies
de pucerons doivent être en importance suffisante pour assurer les besoins alimentaires des
larves. Ces conditions ne sont pas toujours remplies; ainsi, la migration, la chute des pucerons
due à l'attaque par des prédateurs (RROW, 1972; FERRAN & DECONCHAT, 1992), ou d'autres
facteurs qui tendent à diminuer la probabilité de rencontre entre D. noxia et les larves de L.
ninae pourraient éventuellement avoir un impact sur la survie des larves. Ainsi, suivant la
disponibilité des pucerons, il existe différents niveaux d'alimentation des larves: des larves
suffisamment alimentées, des larves moyennement alimentées et des larves très sous-
alimentées. Les conséquences de chacune de cessituations (1) sur le développement larvaire et
(2) sur la reproduction (ponte) des éventuels adultes formés sont étudiées. Les larves de L.
ninae sont soumises, au laboratoire, à trois types différents de régime alimentaire, régime
minimum, moyen et maximum. La comparaison des paramètres de développement larvaire
(ex. : durée larvaire) et des paramètres de reproduction (ponte) des individus, soumis à chacun
des trois régimes alimentaires, permet de préciser l'influence du niveau d'alimentation sur les
larves et sur les adultes.

---

---

2. MATERIEL ET METHODES
2 - 1. Consommation-Longévité-Mortalité des larves; taille et reproduction des adultes
Pour tester l'impact du nombre de pucerons consommés sur la mortalité des larves et
sur la taille et la reproduction des adultes de L. ninae, 60 larves au total ont été nourries
individuellement chaque jour avec des quantités différentes de D. noxia de 3-4 ème stade. Trois
régimes alimentaires (= traitements) ont été définis (20 larves sont utilisées par traitement: (1)
un régime d'alimentation maximum où l'on fournit individuellement et journalière ment aux
larves un nombre pléthorique de D. noxia, (2) un régime d'alimentation minimum où les larves
sont très sous-alimentées, et (3) un régime d'alimentation intermédiaire. Le nombre de
pucerons fournis journalièrement à chaque larve pour chaque type de régime d'alimentation
varie avec le stade de la larve (Tableau VII). Le besoin alimentaire croît en effet avec l'âge de la
larve, nécessitant la prise en considération de ce facteur dans la définition des traitements; ces
niveaux d'alimentation ont été déterminés à l'issue d'expériences préliminaires.
L'élevage individuel des larves de L. ninae est mené dans des gélules en plastique de 3
cm de long et 1 cm de diamètre, sur un morceau de tige d'orge contenant les pucerons. En vue
de limiter la mortalité des larves liée à la manipulation, seules les larves du stade l, 12 heures
après leur éclosion, capables de se déplacer, sont utilisées. Les mesures réalisées portent sur le
nombre de larves mortes sous l'effet des traitements, la durée de développement larvaire, la
durée de la pupaison et la taille des pupes formées.
A l'émergence, les adultes sont regroupés par type de régime alimentaire, sous des
bonnettes de 23 cm de haut et 3,S cm de diamètre pendant une semaine et alimentés avec un
mélange miel-pollen. Ces mouches sont individuellement lâchées dans des boîtes de 21,S cm de
long, S,S cm de large, 2,2 cm de haut contenant une plantule d'orge et SO D. noxia du 3-4 ème
stade. Après 24 heures, le nombre d'oeufs est compté. L'opération est répétée tous les jours
pendant 9 jours. Soixante-douze heures après le lâcher des mouches, les individus qui ne
produisent pas d'oeufs (considérés comme des mâles) sont anesthesiés à l'acétate d'éthyl et

---

---

observés à la loupe binoculaire pour confirmer le sexe. La taille des adultes a été mesurée et le
nombre d'oeufs produits, comptés.
Tableau VII : Nombre de D. noxia offertsjournalièrement pour chaque traitement
(régime alimentaire)
Traitements
Alimentation
Alimentation
Alimentation
Stades
minimale
moyenne
maximale
Stade 1
3
3
5
Stade Il
2
4
15
Stade III
3
6
20
2 - 2. Analyse des données
Une analyse de variance (ANOVA) a été effectuée pour tester l'impact des traitements
sur le nombre total de D. noxia consommés et sur la durée de développement larvaire. Le t-test
de Bonferroni a été utilisé pour séparer les moyennes après l'analyse de variance. Un t-test a
permis de comparer l'influence des régimes sur la durée de la pupaison, la taille des pupes, la
taille des adultes et le nombre d'oeufs produits par lesadultes de L. ninae. Les relations entre le
nombre total de D. noxia consommés et la durée du développement larvaire de L. ninae ont été
estimées par les coefficients de corrélation de Pearson p. Le nombre total de D. noxia
consommés pour chaque type de régime alimentaire d'une part, et les tailles des pupes d'autre
part, en fonction de la durée du stade larvaire, ont été soumis à un test de régression linéaire.

---

18
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r...
~
0
15
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Il)
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12
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Q)
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3
r...
~
Q
0
minimum
moyen
maximum
(2 à 3)
(3 à 6)
(5 à 20)
Nombre de D.noxia offert par jour
Figure 34
Influence du niveau d'alimentation des larves de
L. ninae sur la durée du développement larvaire.
Les barres verticales représentent les écart-types
Les moyennes ayant la même lettre ne diffèrent pas
significativement au seuil de 0,05

---

- 6 7 -
3 - RESULTATS
3 -1. Développement,consommation et mortalité des larves
La durée du développement des larves de L. ninae diminue lorsque le nombre de D.
noxia offert journalièrement augmente (ANOVA ; F =17,03 ; P =0,0001) (Figure 34). Les
larves, qui ont subi un régime d'alimentation minimum et moyen, présentent une durée de
développement larvaire plus longue que celles qui ont été soumises à un régime d'alimentation
maximum (Bonferroni t-test ; ex =0,05) (Figure 34).
Quel que soit le régime d'alimentation, mirumum, moyen ou maximum, la
consommation journalière des larves croît en fonction de l'âge de ces larves (Figure 35) ;
toutefois, une légère baisse de la consommation est enregistrée chez les larves à alimentation
maximale à l'approche de la pupaison. Le nombre total de D. noxia consommés par larve croît
avec le nombre de D. noxia offerts quotidiennement (Figure 36) (ANOVA ; F = 140,64 ; P =
0,0001). Les larves soumises au régime d'alimentation maximum montrent une consommation
totale plus élevée de D. noxia, cette consommation est inférieure pour les larves astreintes à un
régime moyen, encore plus faible pour cellesastreintes à régime minimum (Bonferroni t-test ;
ex =0,05) (Figure 36). Les larves étant soumises ici à un nombre variable et contraignant de
pucerons allongent souvent la durée de leur développement; cela est plus remarquable surtout
au stade III où certaines larves finissent par mourir, d'autres donnant des pupes non viables. Ce
fait a eu pour conséquence une croissance linéaire de la consommation totale des individus en
fonction de leur durée de développement. La durée de développement est comptée ici du stade
1au stade III (mêmes les larves qui sont mortes au stade III ont été prises en compte dans cette
analyse de corrélation) (Figure 37).
Les larves soumises à un régime d'alimentation minimum sont toutes mortes (100
p.lOO) au stade III (parfois avec production de pupes non viables) malgré la longue période de
développement qu'elles affichent. Les larves soumises à une alimentation moyenne présentent
un taux de mortalité de 25 p.lOO (5 larves sur 20) à la pupaison avec des pupes mal formées sans
émergence d'adultes. Les larves au régime d'alimentation maximum, après une courte période

---

---

20
0
minimum:
2 à 3 D.noxia/jour
• moyen:
3 à 6 D.noxia/jour
1
v
maximum:
16
J-.
5 à 20 D.noxia/jou
~
0
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'Q)
//\\
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rn
l::
0
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0
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Z
4
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o
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
Jours après éclosion des oeufs (âge des larves)
Figure 35
Evolution journalière de la consommation des larves
de L. ninae soumises à différents régimes alimentaires
Les barres verticales représentent les écarts-types

---

80
l'Il
'al
C
S
S
0
l'Il
f::
60
0
o
b
l'Il
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0
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0
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J-<
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S
0
z
0
minimum
moyen
maximum
(2 il. 3)
(3 il. 6)
(5 à 20)
Nombre de D. noxia offert par jour
Figure 36 : Nombre total de D. noxia consommé en fonction
en fonction du regime alimentaire
Les barres verticales représentent les écarts-types
Les moyennes ayant la même lettre ne diffèrent pas
significativement au seuil de 0,05

---

o
'(1)
S
Maximum:
80-
a
(5 à 20 D.noxialjour
o
rn
y = 7,66x -
1
C
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o
( r2 = 0,29 )
(J
-
8
o
Id
...,
40-
o
...,
(1)
1-.
..0
20-
S
o
Z
0-+----,------,.----,------,------,---------1
1
1
1
1
6
8
12
14
16
18
'(1)
Moyen
S 80-
s
(3 à 6 D.noxialjour)
o
y = 5,76x -
15,6
rn
1::
60-
( r2 = 0.77 )
o
(J
-Id
...,
40-
~~
o
...,
0
o
(1)
1-.
..0
20-
S
o
1::
o
1
1
1
1
1
6
8
10
12
14
16
18
Minimum:
.(1)
80
S
(2 à 3 D.noxia Ijour)
S
y = 3,42x -11,3
o
rn
( r2 = 0,90 )
~
60
o
(J
(1)
-~ 40
o
...,
(1)
1-.
..0
20
S
o
Z
0-+-------,----,.--------r------r---,--------1
6
8
10
12
14
16
18
Durée totale de développement larvaire (en jour)
Figure 37
Rélation entre le nombre total de D. noxia consommés et la
durée totale de développement des larves de L. ninae soumises
à différentes rations alimentaires

---

o --'-
-----,
,-
---.J
moyen
maximum
(3 à 6)
(5 à 20)
Nombre de D. noxia offert par jour
Figure 38
Influence du regime alimentaire des larves de L. ninae
sur les tailles des pupes formées (moyen vs maximum)
12
........
l-o
;:l
0
.......
l:::
Q)
9
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Q)
A
b
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0..
6
rIl
Q)
'0
Q)
-Q)
l-o
;:l
3
A
o J'--_-----.
-----.--
_
1
moyen
maximum
(3 à 6)
(5 à 20)
Nombre de D. noxia offert par jour
Figure 39
Influence du regime alimentaire des larves de L. ninae
sur la durée du stade pupe
Les barres verticales représentent les écarts-types
Les moyennes ayant la même lettre ne diffèrent pas
significativement au seuil de 0,05

---

de développement larvaire, produisent toutes des pupes hien formées. Dans tous les cas, toutes
les larves qui ont eu une consommation totale inférieure à 40 D. noxia n'arrivent pas à se
transformer en pupe et meurent, ou hien se transforment en pupes mal formées, non viables,
3 - 2. Taille et Développement des pupes
Le type de régime d'alimentation a un impact direct sur la taille des pupes formées. Les
larves qui ont suhi un régime d'alimentation maximum ont donné des pupes plus longues et
plus larges que les pupes issues des larves à régime d'alimentation moyen (Figure 38)
(respectivement pour la longueur et la largeur: t test; t =7,57 ; P =0,0001; t =6,50 ; P =
0,0001). La durée du stade pupe des larves soumises à un régime d'alimentation maximum est
plus courte que celle des larves soumises à un régime d'alimentation moyenne (Figure 39) (t
test; t = -5,08 ; P = 0,0002).
3 - 3. Taille et reproduction des adultes
La mesure de la taille du thorax réalisée chez les adultes indiquent que les longueurs et
les largeurs des mouches issues des larves soumises à une alimentation maximum sont plus
~
importantes que celles des mouches issues des larves soumises à un régime d'alimentation
moyenne (Figure 40) (respectivement pour la longeur et la largeur t test; t = 5,52 ; P = 0,000 j t
=2,68 ; P =0,0142). Autrement dit, les mouches issues des larves alimentées avec un nomhre
pléthorique de D. nox;a présentent une grande taille contrairement à celles des larves sous-
alimentées qui ont une taille réduite.
Les femelles issues du régime d'alimentation maximum ont pondu deux fois plus
d'oeufs que celles issues du régime d'alimentation moyen (Figure 41) (t test; t = 7,03 ; P =
0,0053).
Les larves de L. nine« qui ont été sous-alimentées (régime moyen, 3 à 6 D. noxia / jour)
produisent plus de mâles que de femelles (10 mâles contre 5 femelles) ; toutefois, le contraire

---

1.2
0.8 -
0.4 -
o
Longueur
•
Largeur
ri)
Q)
-~ 0.0 -'-----r---------r-------.J
1
E-<
moyen
(3 à 6)
Nombre de D. no xia offert par jour
Figure 40 .. Influence du regime alimentaire des larves de L. ninae
sur la taille des adultes à l'émergence (moyen vs
maximum)
100
80
Q)
--Q)SQ)
60
-
ri)
;j
40
a
"0
cl
o
p,
~
20
;j
Q)
o
"0
o
moyen
maximum
(3 à 6)
(5 à 20)
Nombre de D. noxia offert par jour
Figure 41
Nombre d'oeufs pondus par des adultes de L. ninae issues
de larves soumises différentes rations alimentaires
Les barres verticales représentent les écarts-types
Les moyennes ayant la même lettre ne diffèrent pas
significativement au seuil de 0,05

---

est observé chez les larves normalement alimentées (régime maximum, 5 à 20 D. noxis / jour)
(9 mâles contre Il femelles).
4. DISCUSSION
La durée du développement des larves est plus longue en cas de sous-alimentation. Des
résultats semblables ont été obtenus par CORNELIUS & BARLOW (1980) sur le développement
de Syrphus corolIae en relation avec le nombre d'Acyrthos;phon pisum consommés
journalièrement. Selon ROJO et al., (comm. pers.), la durée de développement d'Ep;syrphus
bsltestus et de S. corolIae alimentée avec D. noxis est plus longue lorsque les larves sont
alimentées journalièrement avec un faible nombre de pucerons. FERRAN & LARROQUE (1979)
obtiennent le même résultat avec Sem;adalia undecimnotata Schneider. (Coleoptera :
Coccinellidae) en présence de Myzus persiese ; selon ces auteurs, le développement des larves
sous- alimentées est particulièrement lent et correspond plus à une survie qu'à une croissance.
Le nombre insuffisant de D. noxis consommés par les larves serait probablement à l'origine de
l'allongement de la durée du stade larvaire. HAGAR (1973) obtient une durée moyenne de
développement larvaire de 9,2 à 10,1 jours chez les larves de S. corollse soumises à une ration
ad libitum de M. persiese. Dans les mêmes conditions, ces auteurs obtiennent 9,4 et 13,7jours
quand les larvessont alimentées respectivement avec25 ou 10 aphides par jour.
L'augmentation de la consommation journalière observée chez les larves de L. tiinse est
liée au fait que les besoins alimentaires croissent avec l'âge des larves; toutefois, aux faibles
densités de D. noxie, les larves consomment toutes les proies qui leur sont offertes. FERRAN
(1983) et FERRAN & LARROQUE (1977) ont fait des observations similaires chez S.
undecimnotata sur M. persicse. Le nombre de D. noxia consommés par les larves de L. ninse est
plus élevé quand le nombre de pucerons offerts est aussi élevé; Ainsi, plus il y a de pucerons,
plus les larves en consomment. La quantité de D. noxis offerte stimule la consommation: les
larves de 1. nittse seraient donc capables d'augmenter leur consommation pour faire face à une
augmentation d'une population aphidienne.

---

Lorsque les larves de 1. ninae ont consommé suffisamment de D. noxia, elles acquièrent
alors l'énergie nécessaire pour se transformer en pupe; dans ces conditions, elles diminuent
leur consommation, deviennent moins mobiles jusqu'à leur fixation totale sur le support
végétal, et se transforment en pupes. FERRAN & LARROQUE (1977) obtiennent le même
résultat avec S. undecimnotata sur M. persicae. Il semblerait que ce phénomène ne peut être
généralisé à tous les prédateurs. D'après BALDUF (1935), Cocc;ne/la trensversogutuns
(Coleoptera : Coccinellidae) se nourrit sansarrêt jusqu'à la nymphose.
La mortalité des larves intervient au stade III où au stade pupe (pupes mal formées sans
émergence d'adultes). Dans nos conditions d'expériences, quel que soit le nombre de D. noxis
offert, les larves se développent jusqu'au stade IJI ; c'est à partir de ce stade que
vraisemblablementse réalise le bilan énergétique pour la transformation en pupe. Il existe un
seuil limite de consommation en dessous duquel aucun développement n'est possible.
BENESTAD (1970a et 1970b) montre que les larves de S. corollae sont incapables d'achever leur
développement lorsqu'elles sont alimentées avec 2 M. pers;cae par jour et qu'if faudrait en
moyenne 307 aphides pour assurer un développement normal. Les larves de 1. ninee, soumises
à une ration moyenne,avec une consommation totale de 30 à 55 D. noxis et une durée totale de
développement larvaire de 3 à 11 jours, présentent deux situations: (1) certaines larves ont
juste l'énergie nécessaire pour se transformer en pupes mais ellessont incapables de former des
adultes; la mortalité intervient ainsi à ce stade; celles qui sont mortes sont celles qui ont eu une
consommation totale inférieure au moins à 40 D. noxia ; (2) d'autres larves ont eu l'énergie
nécessaire non seulement pour se transformer en pupe mais elles ont aussi été capables de
former des adultes fertiles; ce sont les larves qui ont eu une consommation totale supérieure à
40 D. noxie. Selon FERRAN &LARROQUE (1979), cette possibilité dont disposent les larves de
parvenir à l'état adulte dans des conditions de privation même très sévère de proies paraît assez
générale chez les prédateurs; elle a été mise en évidence chez Coccinell« septempunctata
(HODEK, 1957), chez Pharoscymnus numidicus Picard (IŒHAT, 1963) et chez Chrysopa cstueu
Stephens (SUNDBY, 1966).
Les pupes de L. ninse de tailles très réduites, inférieures à un certain seuil limite, ne
donnent pas d'adultes; il en est ainsi des pupes de larves soumises à la ration moyenne et qui

---

n'ont pas la taille requise. CORNELIUS & BARLOW (1980) montrent qu'aucune émergence
d'adulte n'est possible chez S. corollae dont les pupes ont un poids moyen de 7,32 mg soit 39,5
calories consommés / larve.
La taille des adultes est liée à la taille des pupes, elles-mêmes liées au nombre de D.
noxie consommés. Les adultes femelles de L. ninae issues des rations alimentaires moyennes et
maximales sont fertiles et pondent toutes des oeufs. Autrement dit, avec un nombre variant de
3 à 20 D. noxia offerts par jour et avec une consommation totale supérieure à 40 D. noxia, les
adultes de L. ninse peuvent se reproduire. CORNELIUS & BARLOW (1980) montrent que chez S.
corollae les femelles ne pondent pas lorsque la consommation larvaire totale est inférieure à
54,6 calories / larve. Selon EVANS (1976), les femelles d' Anthocoris conîusus (Reuter) ont besoin
d'un minimum de 4 à 8 aphides par jour pour assurer une production optimale d'oeufs.
HOFSVANG (1990) conclut que les prédateurs ont un seuil de consommation en dessous duquel
aucune reproduction n'est possible.
Les larves auxquelles il est offert journalièrement un nombre pléthorique de D. noxis
(ration alimentaire maximale) ont donné plus d'adultes femelles et les larves sous-alimentées
(ration alimentaire moyenne) plus d'adultes mâles. Cette différence s'explique par la mortalité
des larves.
En lutte biologique, L. ninse, en exigeant un nombre de pucerons relativement peu
élevé pour assurer son développement, peut se maintenir lorsque le niveau de la population de
D. noxia baisse. Ainsi, au champ, en cas d'insuffisance de proies (densité faible), L. ninse
pourrait supporter l'état de sous-alimentation, en allongeant la durée de son développement,
dans l'attente de l'augmentation du nombre de proies. Le nombre de D. noxia dont les larves
ont besoin pour atteindre le stade adulte et être capables de se reproduire est relativement
faible; même dans des conditions de privation sévère de proies, L. ninee pourrait engendrer
des individus fertiles. Dans des conditions d'alimentation pléthorique, le cycle du
développement larvaire de L. ninee est écourté et les adultes sont en majorité des femelles
capables de se reproduire; L. ninee peut ainsi engendrer dans un délai très court beaucoup
d'adultes femelles qui pourront pondre dans les colonies de D. noxia dans les phases de
croissance de celui-ci, permettant ainsi aux larves de se nourrir de D. noxia ; ce qui aura pour

---

-72-
conséquence la baisse possible du niveau de la population de ce ravageur. Cette analyse montre
que L. ninae pourrait être un candidat potentiel de lutte hiologique contre D. noxia.
5. CONCLUSION
Les expériences sur des larves de L. ninae soumises à trois niveaux d'alimentation
(minimum, moyen, maximum) montrent que:
- la durée de développement des larves est courte lorsque le nomhre de pucerons offert
journalièrement est élevé;
- les tailles des pupes et des adultes sont réduites quand le nomhre de pucerons offerts est
faihle;
-Ies adultes femelles issus d'une alimentation pléthorique de D. noxia produisent plus d'oeufs;
-les larves de L. ninae ont hesoin d'un nombre de D. noxia au moins égal à 40 pour parvenir à
l'état adulte et être capable de se reproduire;
- enfin, les larves de L. ninae montrent une plasticité alimentaire qui pourrait leur permettre
de s'adapter aux fluctuations numériquesde D. noxis.

---

CONCLUSION DE LA PARTIE IV
L'étude sur le comportement alimentaire des larves de L ninse vis-à-vis de D. noxia
montre que l'efficacité prédatrice de ceslarves est liée d'une part à des exigences quantitatives
et, d'autre part, à des exigences qualitatives. Le nombre peu élevé de D. noxia consommés et la
durée de développement larvaire relativement courte font que l'impact des larves de L. ninae
sur les populations de D. noxi« dépend de la densité de ce prédateur; Par ailleurs, les larves de
L.ninse ont un comportement de recherche intense (larve toujours en quête de proie) et limité
(arrêt de la recherche en cas de non rencontre de la proie pendant un certain temps, 24 h pour
les LI). L'éloignement des colonies de pucerons des larves de L. ninae pourrait être source de
mortalité chez les larves de ce prédateur.
La préférence alimentaire des larves de L. ninae semble dépendre du nombre des
différentes espèces de pucerons dans lesquelles elle se trouve, et aussi de leur mouvement ou
déplacement. L'étude du comportement alimentaire des larves dans le cas de la coexistence de
R. padi et D. noxia dans les gaines foliaires et parfois dans les feuilles enroulées indique une
préférence en faveur de R. padi, vraissemblablement lié au fait que les déplacements de ce
dernier augmentent la probabilité de rencontre avec le prédateur; Toutefois, cela ne sont que
des hypothèses. D'autrestravaux sont nécessaires pour confirmer la nature de cette préférence.
Le renouvellement de la population de L. ninse dépend de la consommation des larves,
elle même liée à la densité (ou à la disponibilité) des pucerons. En condition d'alimentation
pléthorique, le développement de L. ninae est accéléré; il est ralenti en condition de sous-
alimentation. Cependant, les besoins alimentaires relativement peu élevés dcs larves de L.
ninae permettent à celles-ci de se développer même dans des conditions d'alimentation
difficiles.

---

CONCLUSION ET DISCUSSION GENERALES

---

Le présent travail s'inscrit dans le cadre de l'étude des relations prédateurs - proies. Il
est une contribution à la connaissance du rôle des Chamaemyiides en général et de 1. ninae en
particulier dans la régulation des populations de D. noxis.
Les composantes majeures de l'efficacité de 1. ninae ont été analysés aux stades larvaire
et imaginaI.
- Au stade larvaire, la rapidité du développement pré-imaginai mise en évidence pour
ce Chamaemyiide présente un certain avantage, compte tenu de la vitesse de multiplication du
puceron (multiplication parthénogénétique thélytoque). Les résultats relatifs à l'alimentation
larvaire présentent un très grand intérêt, quantitativement et qualitativement:
Dans des conditions d'alimentation pléthorique, les larves consomment durant leur
développement jusqu'à 70 D. noxis. Certes, ce nombre n'est pas important comparé à celui qui
est observé pour d'autres prédateurs comme les syrphes ou les coccinelles. Il faut noter par
ailleurs que plus des 2/3 de l'efficacité prédatrice des larves se trouve assurés par le seul
troisième stade larvaire. Acause du faible taux de consommation des larves, 1. ninae parvient à
se développer avec un nombre faible de pucerons (3 à 6 D. noxie 1 par jour). Cette propriété
paraît particulièrement intéressante en lutte biologique.
Le nombre seuil, minimum, de D. noxia nécessaire au développement des larves de L.
ninae et à la production d'adultes fertiles est relativement faible (environ 40 D. noxia),
La capacité de recherche intense qu'affichent les larves de L. ninae contribue à
augmenter leur survie; toutefois, cette capacité de recherche intense est très limitée dans le
temps si aucune proie n'est rencontrée (24 heures pour le stade 1) ; ce problème est en général
résolu puisque les femelles pondent directement dans les colonies de D. noxia. Tous ces facteurs
contribuent à accroître les aptitudes des larves à survivre dans des milieux soumis à des
variations
brutales
de
conditions
microclimatiques
et
trophiques
momentanément
défavorables, par exemple en été. Durant cette saison, il apparaît une baisse du niveau des
populations de pucerons, et les larves de L. ninae doivent cependant se développer sur de plus
faibles densités de proies.

---

- 7 5 -
Les larves de L. ninae semblent consommer soit le type de proie qui domine dans le
milieu où elle se trouve, soit la proie qui manifeste une faible réaction de défense ; cela est
intéressant, car son utilisation ou sa présence dans des régions où les proportions de D. noxia
sont plus élevées que celles des autres espèces de pucerons pourrait s'avérer efficace contre D.
noxia. Cependant, des travaux complémentaires sont nécessaires pour confirmer la nature de
cette préférence. Loin de représenter un inconvénient, la polyphagie des larves de L. ninae
offre en outre des possibilités intéressantes de survie par l'utilisation de proies alternatives,
autres que celles pour laquelle il est envisagé de l'utiliser.
Il faut cependant soulignerque les larves de L. ninae n'ont un impact significatifsur les
populations de D. noxi« que lorsque celles-ci exercent une prédation permanente. Les lâchers
de larves réalisés dans les cages de D. noxie ont permis de préciser que celles-ci n'ont un effet
significatif sur D. noxia que durant le temps de leur activité prédatrice. L'absence d'une
pression de prédation entre la fin de la période d'activité prédatrice des larves et la ponte des
adultes produits permet une reprise significative de la croissance du puceron.
- Au stade imaginai, les résultats relatifs à l'oviposition des adultes présentent
également un intérêt quantitatif et qualitatif:
Il a été montré que les femelles de L. ninee pondent beaucoup plus dans les feuilles
-
enroulées et dans les gaines foliaires que dans les autres parties de la plante. Ce comportement
de ponte permet de protéger la progéniture contre toutes menaces extérieures; de plus, les
feuilles enroulées et les gaines foliaires offrent un microclimat qui pourrait favoriser le
développement des pucerons, et donc assurer une alimentation permanente des larves de L.
ninse. Ceci est intéressant, en ce sens que ces sites correspondent également aux sites
préférentiels de localisation de D. noxia. Les femelles de L. ninse augmentent leurs pontes à
mesure que la densité de D. noxis croît. Cette réponse fonctionnelle des femelles de L. ninae vis
à vis de D. noxia permet éventuellement d'accroître la population de L. ninae dans le milieu en
présence de pucerons en quantité suffisante. Le choix du lieu et du nombre d'oeufs à pondre
dépend de l'adaptation de la femelle. L'étude de l'oviposition de la femelle de L. uinse permet
de signaler l'intervention de facteurs complexes notamment l'espèce de puceron, le site de

---

- 7 6 -
ponte et la densité de pucerons sur le comportement d'oviposition. Cependant, le fait
d'augmenter la ponte lorsque le nombre de pucerons croît n'est pas un facteur suffisant pour
réguler une population d'aphides ; cette réponse fonctionnelle, associée à d'autres éléments de
la prédation est toutefois nécessaire. Dès lors, il serait plus envisageable d'utiliser ce stade en
lutte biologique, puisque son comportement de ponte est lié à la localisation et aussi à la densité
des pucerons présents.
Il faut souligner par ailleurs que les femelles de L. ninae pondent également dans les
colonies des autres espèces de pucerons des céréales ; ce comportement a l'avantage de
permettre le maintien de la population de ce prédateur, en cas d'insuffisance du nombre de D.
noxla.
L'ensemble de ces résultats montre que l'activité de ponte des adultes et l'activité
prédatrice des larves de L. ninae sont deux composantes indissociables conduisant à assurer la
survie de cette espèce. En utilisant D. noxia comme proie, L. ninae pourrait contribuer à
diminuer le niveau de la population de ce ravageur. Si les larves en consommant D. noxia
peuvent entraîner une diminution de la population de celui-ci, en revanche, ce sont les adultes
femelles qui font le choix du site de ponte et du nombre d'oeufs à pondre, nécessaire pour avoir
un impact significatif sur la population de D. noxia.
Ces travaux, réalisés en majeur partie en conditions contrôlées ou modifiées, ont permis
de cerner quelques éléments de la potentialité de ce prédateur vis à vis de D. noxia. Cependant,
de nombreux travaux restent encore à réaliser, notamment sur l'effet de "enroulement des
feuilles sur l'oviposition des adultes et la prédation par les larves, l'étude des relations entre L.
ninae et les autres ennemis naturels, l'influence des facteurs climatiques ou encore des autres
espèces de pucerons des céréales en milieu naturel, tous ces facteurs pouvant avoir des
répercussions sur le comportement d'oviposition des adultes et sur l'activité prédatrice des
larves de ce Diptère prédateur.

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DiuraplUs noxia (Mordvilko, 1913) cause des dommages impol'tants aux cultures céréalières
notamment le blé Triticum spp. et l'orge Hordeum spp. Dans la perspective d'utiliserdes prédateursen lutte
biologique contrece puceron, l'étude de l'oviposition et de la prédation de Leucopis ninaeTanasijtshuk, 1966
(Biptera: Ownaemyiidae), prédateur de D. nma, a été entreprise en vue d'estimerson efficacité vis-à-vis
de ce puceron.
Nous avons montré dans ce travail que les femelles de L ninae pondent dans les gaines foliaires et
dans les feuiUes enroulées plutôt que dans les autres parties exposées de la plante et ceci seulement en
. présence de pucerons. Elles pondent d'autant plus que les populations de D. noxia sont élevées, Le même
comportement est observé avec d'autres espèces de pucerons des céréales. La eonsommation totale de
pucerons par larve de L ninae comparée à d'autres prédateurs est relativement peu élevée (environ 70
individus~ Lés larves de L ninae parviennent à se développer avec un nombre faible de pucerons (3 à 6
individus par jour).Elles ont uneactivité prédatrice plus fone au 3 èmestade larvaire comparativement aux
stades précédants (14 fois plus que le Ier stade et 4 fois plus que le 2 ème stade). Par ailleurs, la durée du
stadelarvaire laplus longue est observée pourcestade (4 - 6jourscontre1 - 2 jourspour le 1er stade et 2 - 3
jours pour le 2 ème stade). La durée du développement larvaire, de 8 - 9 jours, dépend du nombre de
pueerons dispoJ!Ïbles et consommés. Les larves de L. ninae montrent une préférence dans le choix de leur
proie. En l'absence de proies, elles manifestent un componement de recherche actif et limité dansle temps.
L'activité de ponte des adultes et l'activité prédatrice des larves sont indissociables pour assurer l'efficacité
.•.réelle de ce prédateur. L'implication de l'ensemble du résultats obtenus est discutée dans le cadre d'une
lutte biologique.
Mots clés : Diuraphis noxis; Leucopis ninae, Triticum spp., Hordeum spp., oviposition, prédation, lutte·
biologique
ABsTRAcr:
STllDI OF PREDATION AND OVlPOSmON BI mE DIP'rnRAN LEUCOPIS NlIfAE
TANASI.mHUK,1966 ON mE APmD DIUIUPHISIfOXIA (MORDVILKO, 1913)
(HOMOP'IERA : APHIDIDAE)
andi~:,,;~
m..."bis noxi. (Mon!,;!kn, 1913) <anses important damage to eereal cultures, uotably wb...
barley. Within the perspective of using predators in biologicaJ control against the apbid, a study of ..
oviposition and predation of Leucopis ninae Tanasijtshuk, 1966 (Diptera : Chamaemyiidae), predator of D.
noxia, basbeencarriedout with the view ofestimating its efficiency vis a vis tbisaphid.
We have shown in this work that the femaJes of L. ninae oviposited in the leaf sheaths and in the
rolled leaves, rather than in the other exposed partsof the plant and then only in the presence of the aphids.
They oviposit more the bigher the population of D. noxia is, The same behavior is observed withother cereal
aphid speeies. The total consumption of L ninae 1 larva compared to ether predators is relatively low
(around 70 individuaJs}t The larvae of L. ninae manage to develop with a low nomber of apbids (3 - 6
individuals 1 day). They have a greater predatory activity at the 3 rd instar stage compared to preceding
instars (14 times greater than the 1 st instar and 4 times greater than the 2 nd instar). In aUition, the
duration of the the 3 rd instarstage is the longest observed (4 - 6 days against 1 - 2 days for the 1 st instar
and 2-3days for the 2 nd instar). The larval development time,of 8 - 9 days, depends on the the number of
aphids available and consumed. The larvae of L. nmae show a preference in their ehoiee of prey. In the
absence of prey, they exhibit active searcbing behavior for a limited time period. The activity of oviposition
of the adults and the predatory activity of the larvae are inseparable for insuring the real effkieney of this •
predator. The implication of ail the results obtained is discussed witbin the framework of biological control.
'.. Key words : Diuraphis noxis; Leucopis ninae, Triticum spp., Hordeum spp., oviposition, predation, biologieal
..
control
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