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Q.
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CE COTE-O'IVOIRI:
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THESE
SrlENCE5 ET TEtHHI uES
N° d'ordre: 152
présentée à la
Faculté des Sciences et Techniques
de
L'UNIVERSITÉ NATIONALE DE CÔTE D'IVOIRE
pour obtenir le grade de
DOCTEUR D'ÉTAT ÈS SCIENCES
par
Patouin Albert OUEDRAOGO
LE DETERMINISME DU POLYMORPHISME IMAGINAL CHEZ
CALLOSOBRUCHUS MA CULA TUS (FAB.), COLEOPTERE BRUCHIDAE
IMPORTANCE DES FACTEURS CLIMATIQUES SUR L'EVOLUTION
DES POPULATIONS DE CE BRUCHIDAE DANS UN SYSTEME
EXPERIMENTAL DE STOCKAGE DE GRAINES DE
VIGNA UNGUICULATA (WALP.)
Soutenue le 20 Juin 1991
Devant la Commission d'Examen:
Président:
M. AOUTI Akossi
Professeur à l'Université d'Abidjan
Membres:
M. ALlOUMA Inezdane
.Professeur à l'Université de Niamey
M.AKÉAssi
Professeur à l'Université d'Abidjan
M. FOVA-BI Kouahou
Professeur à l'Université d'Abidjan
M. HAJ.'f Sun Heat
Professeur à l'Université d'Abidjan
M. HUIGNARD Jacques
Professeur à l'Université de Tours
Tome 1 : Texte
cs-- 0 2-JS;::S D

---

AVANT·PROPOS
Je tiens à exprimer ici toute ma reconnaissance à Mr le Professeur Jacques Huignard qui m'a
fait l'honneur de m'accepter dans son laboratoire en qualité d'enseignant associé à l'Université
de Tours et qui a dirigé ce travail de recherche. Durant ces années passionnantes, il a été d'une
constante disponibilité et m'a entouré de ses précieux conseils avec toute la grande
compétence et toute la courtoisie que tous ses étudiants, venus parfois de pays lointains, lui
reconnaissent. Je voudrais associer à ces remerciements Mme Huignard qui nous a ouvert
grandement sa porte avec tant d'amitié.
Je remercie Mr le Professeur Aouti Akossi qui a bien voulu accepter également la direction de
ce travail et qui m'a prodigué ces conseils et critiques lors de nos entretiens à Abidjan et
durant toute la préparation de cette thèse.
Mes remerciements vont:
Au Docteur Alzouma Inezdane, de l'Université de Niamey qui a particulièrement étudié les
Bruchidae inféodés au Niébé, pour sa disponibilité, ses critiques et ses suggestions et pour
avoir accepté de faire partie de ce jury avec le long déplacement que cela a impliqué.
A Mr Le professeur Aké Assi, de l'Université d'Abidjan pour l'honneur qu'il me fait en
acceptant de juger ce travail.
A Mr le Professeur Foua-Bi Kouhahou qui me fait l'honneur d'être membre de ce jury et m'a
constamment soutenu et aidé dans mes démarches tout au long de la préparation de cette
thèse.
A Mr le Professeur Han Sun Heat pour l'honneur qu'il me fait en acceptant de juger ce travail.
Mes sincères remerciements vont à toute l'équipe de l'Institut de Biocénotique et des
Agrosystèmes ( LB.E.A.S.) d e l'Université de Tours pour l'amitié qu'elle m'a constamment
marquée durant mon séjour dans ce laboratoire et pour sa grande hospitalité.
Mr le Professeur J. Pouzat
Mr le Professeur G. Périquet
Mr le Dr. E. Thibout
Mr le Professeur J.e. Biemont
Mme le Docteur D. Rojas-Rousse.
Ds m'ont aidé de leurs conseils et permis au cours de nos nombreux séminaires et entretiens
de jeter un regard nouveau sur certains aspects de mon travail de recherche.
Mr le Professeur B. Leroi
MT lP. Monge·
Mr P. Desroches,
pour les multiples discussions scientifiques et pour l'aide qu'ils m'ont apportée.
Melle Jacqueline Danger et Mme Christine Besse qui ont, avec patience et dévouement,
assuré les travaux de dactylographie.

---

Mme Nicole Mandon
Mr Christian Thibeaudeau
Mr Jean-Claude Landré
Mr Guy Bourdais
Mr Pascal Betailles
Mr Serge Barreau,
pour l'assistance technique qu'ils m'ont apportée avec beaucoup de compétence.
Je remercie mes compagnons et amis de travail toujours disponibles et qui m'ont marqué de
leur inestimable bonne humeur, Arsène Lenga, Bruno Tran, Isabelle Glitho, Bouli Dialio,
Pascal Dupont, Brigitte, Chaibou, Yves, Chazli, Hamid.
Je tiens à remercier infmiment mes amis de Tours avec lesquels ma famille et moi avons
passé de nombreuses soirées familiales et qui ont partagé avec discrétion toutes nos
préoccupations, à ceux de Bordeaux et de Paris avec lesquels je partage le même amour du
pays natal.

---

Aux miens disparus,
A la solidarité pennanente de ceux qui me restent,
A mes amis de toutes les épreuves,
A l'amour de ma famille.

---

Souvent,
Trop souvent même,
La nuit est longue,
Mais,
Toujours
Vient le jour.
A.S. BALIMA

---

SOMMAIRE
~1rFl()l)lJ<:1lI()~ (;~~~~~
1
<:HAPI~ 1: I)()~ES Bm~I()(;~PHIQlJES
1laxonomie et origine de V. unguiculata (L.) Walp. ou ~iébé..............
5
Il u plante .... .......................... .. ............... ...... .............. ...
5
III Taxonomie de V. unguiculata (L.) Walp.
5
A - u classification de Verdcourt
6
B - u classification de Maréchal
6
III! Origine de V. unguiculata
7
ùs ravageurs du ~iébé V. unguiculata (~.) Walp. en Afrique de l'()uest ........
8
I! Les insectes de la préfloraison . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8
III Les insectes de la postfloraison
. . . . . . .. . .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. . .. . . .
8
III! Les insectes du stockage
9
A - La contamination des gousses
10
B - Evolution des deux bruches dans les stocks
10
Position systématique et origine de la souche de CaIlosobruchus
maculatus (Fab.) utilisée
12
I! Position systématique
12
III Origine de la souche de C. maculatus utilisée
12
Présentation de la zone dl origine de la souche de Callosobruchus
maculatus (Fab.) étudiée
13
Les conditions climatiques
:'.........................
13
A - Durant la saison sèche..................................................
13
B - Durant la saison des pluies
14
<:ulture, conservation et utilisation de Vigna unguiculata (L.) Walp.
16
I! u culture du Niébé, V. unguiculata (L.) Walp.
16
III Conservation de V. unguiculata (L.) Walp.
17
III! Utilisation de V. unguiculata ou Niébé
18
A - u graine de niébé est riche en éléments nutritifs
18
B - V. unguiculata (L.) Walp. est une plante fourragère importante
19
IV1 C' est une plante utilisée en médecine traditionnelle
20

---

CHAPITRE II : MATERIEL ET MEmODES
Il
La souche de C. maculatus (Fab.) utilisée pour les études
20
III
Les conditions d'élevage en laboratoire . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .
20
1111
Les conditions de culture dans les champs expérimentaux
21
IV1 Les conditions expérimentales
21
A - Analyse de l'influence des facteurs climatiques sur l'induction
du polymorphisme imaginal chez C. maculatus
21
B - Mesure de la teneur en eau des graines
22
V1 Les paramètres étudiés
23
VII Les coupes histologiques
24
CHAPITRE ID:
LE POLYMORPHISME IMAGINAL CHEZ C. MACULATUS
(FAB.). CARACTERISATION DES DEUX FORMES D'ADULTES
Introduction
25
Il Les düférences morphologiques entre les deux formes d'adultes
26
A - La forme générale du corps
26
B - La coloration du corps et des élytres
.. . . . .. .. . . .. . .. .. .. .. . .. .
26
C - La taille des adultes
27
D - Les antennes
27
ru Les différences physiologiques entre les deux formes d'adultes
28
A - L'appareil génital femelle......
28
B - L'appareil génital mâle
29
IIlI Les düférences comportementales entre les deux formes d'adultes
30
A - Les différences entre les muscles du vol chez les deux formes d'adultes
30
B - Le comportement reproducteur
31
IVI Analyse de l'activité reproductrice de la femelle de la forme vollière
de C. maculatus (Fab.)
32
A - Les conditions expérimentales
32
B - Les paramètres étudiés
33
C - Résultats
34
D - Interprétation des résultats
36

---

CHAPITRE IV : IMPORTANCE DES FACTEURS CLIMATIQUES SUR
L'INDUCTION DU POLYMORPHISl\\1E IMAGINAL
CHEZ C. MA CULATUS (FAB.)
Introduction
38
. . . . . . . . . . "
• • 0
• • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 0
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
Influence de la teneur en eau des graines sur l'induction du
polymorphisme imaginaI chez C. macu/atus (Fab.)
'"
42
Il
Les conditions expérimentales
42
III
Les paramètres étudiés
43
IDI
Résultats. .. .. .... .. . .. .. ..... . ... ... .. .. . .. .. .. . ... .. ... . ... . .. .. .. . .. .. .....
44
Conséquences des variations de la teneur en eau des graines
durant le développement sur le taux d'adultes voiliers
46
Il
Conditions expérimentales
46
III
Résultats
"
, .... .
48
IllI
Interprétation des résultats
50
Influence des conditions thermiques durant le développement sur
l'induction du polymorphisme imaginaI
..
51
Il
Les cond"1:l"
l
n
O S
'"m
expen entales
"
.
51
III
Résultats
.
53
Analyse de la sensibilité des stades larvaires vis-à-vis de la température
.
57
Il
Les conditions d' éudes
.
57
III
Résultats
.
59
III!
Interprétation des résultats
.
61
Influence de la photopériode sur l'induction des adultes de forme voilière
chez C. macu/atus (Fab.)
.
62
Il
Conditions expérimentales
.
62
III
Résultats
.
62
IDI
Interprétation des résultats
.
64
Discussion
65
CHAPITRE V : INFLUENCE DE LA DENSITE LARVAIRE SUR
L'INDUCTION DU POLYMORPHISl\\1E IMAGlNAL
CHEZ C. MA CULATUS (FAB.)
Introduction
" .. "
" "
"
"
"
..
69
Il Les conditions expérimentales .. .. .. ... .. .. .. .. .. .. .. . ... .. ... .. . .. ... ... .. .. .. ... ...
70
III Les paramètres étudiés
71
Ill! Résultats
... .. .. .. ... ... .. .. . ..... .. ... . ... .. .. . ... . .. ..... . .. . .. .. .. . ..... .. ..... ..
72
IVI Interprétation des résultats
75

---

CHAPITRE VI: L'IMPORTANCE DES FACTEURS CLIMATIQUES
SUR LE DETERMINISME DU POLYMORPHISME
IMAGINAL ET SES CONSEQUENCES SUR
L'EVOLUTION DES POPULATIONS DE BRUCHES
Analyse des émergences des deux bruches à partir de gousses de V.
unguiculata(L.) Walp. ou niébé, récoltées au Burkina-Faso.
76
I!
Dispositif expérimental
76
III
Conditions de récolte et système d'échantillonnage
76
III!
Les paramètres étudiés
. .. . . . .. ..
77
IV1 Résultats. . . .. .. . .. . . .. . . . .. .. . . . . . . . . . .. .. . .. .. .. . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . .. .
77
A - Les émergences d'insectes
77
B - Les gousses et les graines présentant des orifices d'émergence
d'insectes à la fin de la période d'observation
78
VI Interprétation des résultats
79
Evolution des effectüs des deux bruches dans un système de stockage
82
I!
Les conditions expérimentales
82
III
Résultats. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
83
A - Suivi de l'évolution des populations de bruches en présence
d'une humidité relative basse
83
B - Suivi de l'évolution des populations de bruches en présence
d'une humidité relative élevée
85
III!
Interprétation des résultats
86
Analyse de l'évolution des populations de C. maculatus en cage à
population dans différentes conditions thermopériodiques et
hygrométriques
89
Introduction
89
1 - Conditions expérimentales
90
II - Les paramètres étudiés
91
III - Résultats ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . .. . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . .
92
A - Evolution de la teneur en eau des graines dans les différents
lots
92
B - Evolution des effectifs de C. maculatus dans les conditions
35:25°C 12: 12h DD (lots A et B»
93
C - Evolution des effectifs de C. maculatus dans les conditions
23: 16°C 12: 12h DD (lots C et D)
96
IV1 Interprétation des résultats
98
CHAPITRE VIT : CONCLUSION GENERALE
101
BIBLIOGRAPHIE
106
ANNEXE

---

INTRODUCTION GENERALE

---

1
Vigna unguiculata (Linné) Walp. (papillionacée) couramment appelé niébé en
Afrique de l'Ouest, est une Légumineuse qui joue un rôle alimentaire important dans la
zone sahélienne et soudano-sahélienne. Ses graines, riches en protéines (23-25 % de leur
poids sec), contiennent la plupart des acides aminés (à l'exception des acides aminés
soufrés) nécessaires à l'alimentation humaine (Smartt, 1964). Elles renferment 2 à 3 fois
plus de protéines que la majorité des céréales et représentent en zone tropicale sèche, la
source de protéines la moins onéreuse (Stanton, 1970).
Au Burkina-Faso comme dans d'autres pays sahéliens et soudano-sahéliens, V.
unguiculata est cultivé en association avec une céréale, soit le mil, soit le sorgho. La
production annuelle dans ce pays est estimée à 95.000 tonnes, soit 4,18 % de la production
mondiale (Singh et al., 1985). La presque totalité de la récolte est autoconsommée au
Burkina-Faso même. Les gousses sont récoltées en octobre à la fin de la saison des pluies.
Après écossage, les graines sont stockées soit dans des greniers traditionnels en banco
(argile malaxée avec de la paille coupée et séchée) soit dans des jarres en argile cuite.
Dans les cultures, de nombreuses espèces d'insectes consomment les feuilles, les
fleurs ou les bourgeons de V. unguiculata (Singh et Van Emden, 1979). Leur impact est
généralement limité, particulièrement pour les variétés locales. V. unguiculata possède en
effet des possibilités de régénération importantes. Ces attaques peuvent cependant faciliter la
transmission de virus ou de champignons et provoquer ainsi des pertes de rendement
importantes.
Deux espèces de Coléoptères Bruchidae, séminivores, Callosobruchus
maculatus
(Fab.) et Bruchidius atrolineatus (Pic), sont les principaux ravageurs de Vigna unguiculata
au Burkina-Faso comme dans toute l'Afrique tropicale. Les adultes pondent sur les gousses
et les graines tandis que les larves se développent en consommant les réserves contenues
dans les cotylédons. Les études réalisées aussi bien dans les cultures que dans les systèmes
de stockage montrent que les deux espèces sont sympatriques et ont sensiblement la même
niche écologique" au sens d'Hutchinson (1953).
Les adultes apparaissent dans les cultures de V. unguiculata au début de la phase de
fructification, en fin de la saison des pluies. Les femelles de B. atrolineatus pondent sur les
gousses vertes puis sur les gousses mûres ; celles de C. maculatus déposent leurs oeufs de
préférence sur les gousses mûrissantes (Huignard et al., 1985). Ces deux espèces peuvent
également se reproduire et se développer dans les systèmes de stockage après la récolte des

---

2
gousses et causer des pertes encore plus importantes. Les études réalisées par Prevett
(1961), Monge et al. (1990), Ouedraogo et al. (1991) montrent qu'à ce niveau, les deux
espèces évoluent différemment.
B. atrolineatus ne présente qu'un nombre limité de générations, et, dès le mois de
Janvier, la plupart des adultes émergeants sont en diapause reproductrice. Ils quittent
rapidement les sites de stockage et gagneraient des sites de diapause jusqu'alors non
déterminés, où ils survivent probablement jusqu'à la saison suivante.
C. maculatus semble beaucoup plus adapté à la vie dans les stocks que B.
atrolineatus (Ouedraogo et al., 1991). On observe en effet l'apparition au cours du cycle
biologique de C. maculatus de deux formes imaginales, bien caractérisées par Utida (1954)
et Caswell (1960) ; la forme vollière et la forme non voilière. La forme non voilière est
celle observée dans les stocks durant toute la saison sèche, elle est reproductrice et plusieurs
générations peuvent se succéder causant des pertes importantes. La forme voilière qui
apparait au moment des pluies (Ouedraogo et al., 1991) est la forme de dissémination. Elle
quitte rapidement les graines au cours de la saison des pluies pour coloniser les cultures de
V. unguiculata en maturation.
Dans les régions arides ou semi-arides tropicales d'Afrique, la saison sèche
représente pour les insectes phytophages et leurs parasitoïdes une période défavorable qui
entraîne certainement une importante mortalité, en raison des conditions climatiques très
drastiques (fortes variations thermiques, humidité relative basse), et de l'absence de plante
hôte (tout au moins au stade végétatif pour les consommateurs de feuilles) (Denlinger,
1986).
Plusieurs types d'adaptation faciliteraient la survie des insectes dans ces conditions.
Ces adaptations sont soit la diapause, soit la quiescence.
La
diapause
et notamment la diapause reproductrice,
est une adaptation
fréquemment observée chez les Bruchidae inféodés aux légumineuses sauvages (Johnson et
Kistler, 1987) ou aux légumineuses cultivées (tels qu'Acanthoscelides obvelatus Say,
Biémont et al., 1981 ; ou B. atrolineatus). C'est, selon Tauber et al. (1984), une adaptation
entrainant de profondes modifications physiologiques et qui est une réponse à des variations
régulières et prévisibles de l'environnement.
La quiescence reproductrice est une adaptation qui entraîne des modifications
beaucoup moins importantes de la physiologie des insectes. C'est selon Tauber et al. (1981,
1984) une adaptation à des variations beaucoup plus irrégulières de l'environnement. La

---

3
reprise de l'activité reproductrice est dans ce cas beaucoup plus rapide. De tels phénomènes
de quiescence ont été décrits dans des populations colombiennes d'Acanthoscelides obtectus
vivant à altitude élevée (Huignard et al., 1979). Dans ce cas, la quiescence représente une
adaptation permettant le maintien des populations pendant les courtes périodes où les
gousses de la plante hôte ne sont pas disponibles dans la nature.
Le cas de C. maculatus est assez particulier puisque cette espèce présente à l'état
imaginal deux formes différant par leur morphologie et leur physiologie.
De tels changements saisonniers de la morphologie et de la physiologie des insectes
ont été observés chez d'autres espèces. Des cas de polyphénismes saisonniers liés ou non à
des phénomènes de diapause ont été décrits chez des lépidoptères (Shapiro, 1976), chez
certains hétéroptères du genre Gerris (Vepsiila.inen, 1976) ou chez des hémiptères Coreides
(Young, 1982). Chez les Gerris, ce polyphénisme se caractérise, comme chez C. maculatus
par des modifications comportementales, les individus non diapausants ayant des ailes
courtes, les individus diapausants des ailes longues. Selon Vepsiila.inen (1976) il existerait
une opposition entre le développement des structures alaires et le développement de
l'appareil reproducteur. Selon Danks (1987), l'induction de ce polyphénisme serait dû à
l'influence
pendant
le
développement,
des
variations
climatiques
(température,
photopériode) ou des variations des facteurs trophiques. Shapiro (1976) suppose que le
polyphénisme est une adaptation pouvant permettre la survie des populations dans des
habitats particuliers. Ainsi, l'inaptitude au vol faciliterait le maintien des adultes dans des
conditions microclimatiques observées dans les sites de diapause ou de quiescence
(anfractuosités dans les roches, écorces des arbres ... ). De même les variations de
coloration pourraient faciliter la thermorégulation, certaines espèces vivant dans des
conditions froides étant de couleur sombre ; celles vivant dans les conditions chaudes étant
plus claires.
Nous analyserons au cours de ce travail le polymorphisme imaginal chez C.
maculatus et nous rechercherons les conditions de son induction. Des travaux anciens
(Utida, 1954 ; Sano Fuji, 1984) ont montré que l'apparition des formes voilières dépendrait
des conditions climatiques et biocénotiques dans lesquelles a lieu le développement.
Cependant, ces recherches, réalisées sur des souches élevées depuis de nombreuses années
au laboratoire en températures constantes, n'avaient pas permis de bien préciser l'action de
ces facteurs. C'est pourquoi nous avons entrepris ces recherches, en analysant plus

---

4
particulièrement la sensibilité d'une souche originaire de Gampela (Burkina-Faso, 10° LN)
élevée depuis quelques générations seulement au laboratoire, vis-à-vis des variations des
facteurs
climatiques
(teneur en eau
des
graines,
températures,
photopériodes)
et
biocénotiques (densités).
Nous analyserons dans un second temps, dans un système de cage à populations,
l'importance des facteurs climatiques sur le déterminisme du polymorphisme imaginal et ses
conséquences sur l'évolution des populations de bruches.

---

CHAPITRE l
LES DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

---

5
TAXONOMIE ET ORIGINE DE V. UNGUICULATA (L.) WALP. OU NIEBE
Il LA PLANTE (fig. 1 et 2A)
V. unguiculata (Walp.) est une plante herbacée annuelle, à port rampant, semi-
érigée ou érigée. La variété "Kamboincé local" est une plante rampante, pouvant s'étaler
sur plus de 1 m de diamètre. Après la germination de la graine, les deux premières feuilles
qui apparaissent au-dessus des deux cotylédons sont simples et opposées. Les suivantes sont
trifoliolées alternes, largement ovales et d'un vert sombre. La foliole terminale est
symétrique, les folioles latérales sont assymétriques. Les tiges sont glabres, cylindriques et
légèrement cannelées.
- L'inflorescence est de type grappe simple ou racème par avortement pur et simple de
l'axe secondaire latéral. Celui-ci forme un bourrelet important qui poursuit sa croissance
après la formation de deux fleurs pour constituer quelques entre-noeuds de plus en plus
contractés. A chacun des noeuds, une ébauche de bouton floral avorte rapidement et produit
une cicatrice qui est transformée en glande dite nectaire extrafloral ou glande pédicellaire
(Maréchal et al., 1978a). Ses sécrétions attireraient les insectes. Comme chez de nombreux
Vigna, le rachis de l'inflorescence est contracté, ce qui confère à celle-ci un aspect
ombelliforme. Elle est portée par un pédoncule de 4 à 5 cm.
La corolle est mauve blanchâtre, longue et large de 20 à 22 mm. La carène est
blanche. Le calice urcéolé, long de 5 à 6 mm, possède des dents triangulaires.
- Le fruit est une gousse indéhiscente, cylindrique, plus ou moins aplatie, longue de 7
à 15 cm et large de 7 à 10 mm, rétrécie entre les graines au nombre de 8 à 15. Celles-ci
occupent des logettes séparées par des cloisons ou septa, faites de tissu lâche (Germain,
1988).
- La graine porte un hile, point d'attache avec la suture secondaire dorsale de la
gousse qui possède en outre une suture ventrale plus importante.
III TAXONOMIE DE V. UNGUICULATA (L.) WALP
De nombreuses recherches ont été consacrées à la taxonomie de V. unguiculata
Walp. L'existence de nombreux types, de synonymes, d'affinités avec les Phaseolus et les
Dolichos a occasionné pendant longtemps, de multiples confusions dans la taxonomie de

---

6
cette plante (Singh et Rachie, 1985). A la suite des travaux de Verdcourt (1970), Westphal
(1974), de Maréchal et al. (1978 a), deux schémas de classification et de nomenclatures sont
retenus:
AI la classification de Verdcourt (1970)
L'espèce unguiculata est divisée en 4 unités taxonomiques: quatre sous-espèces et
une variété :
- Subsp. unguiculata (L.) Walp. Verdc
Cette sous-espèce regroupe toutes les variétés cultivées d'origine africaine.
- Subsp. cylindrica (L.) Van Eseltine
C'est une sous-espèce cultivée d'origine indienne.
- Subsp. sesquipedalis (L.) Verdc
C'est une sous-espèce cultivée d'origine à la fois indienne, chinoise et est-asiatique.
- Subsp. dekindtiana (Harms) Verdc
- Subsp. mensensis (Schwein F) Verdc.
Ce sont deux sous-espèces sauvages d' origine africaine, ancêtres des cultivars de la même
région.
- la variété Protracta (E. Mey) Verdc
C'est une variété sauvage de v: unguiculata (L.) Walp.
BI La classification de Maréchal et al. (1978a)
Les trois sous-espèces précédentes: unguiculata, cylindrica et sesquipedalis sont
ici réduites à des unités taxonomiques dénommées cultigroupes (CVGR), leur coefficient de
similarité atteignant 97 à 98 %. Un cultigroupe est simplement un ensemble de cultivars qui
se distingue les uns des autres par un nombre réduit de caractères (dimensions des graines et
des gousses). Ces unités auraient l'avantage de définir des entités génétiques qui sont à la
base des cultivars actuels. Certains auteurs (Ohashi, 1975) pour des raisons floristiques, leur
préfèrent le statut de variété. L'espèce unguiculata se divise en 4 sous-espèces désignées
comme suit:
- subsp. unguiculata
Elle se compose donc de 3 cultigroupes :

---

7
- CVGR unguiculata E. Westphal
- CVGR biflora E. Westphal
- CVGR sesquipedalis E. Westphal
et d'un autre cultigroupe : CVGR textilis
- subsp. deldndtiana
Elle regroupe les deux variétés deldndtiana et mensensis de la classification de Verdcourt,
ainsi que les variétés pubescens (R. Wilczek) et protracta (E. Mey)
- deux autres sous-espèces, subsp. stenophila (Harvey) et subsp tenuis (E. Mey)
complètent cette classification.
Le V. unguiculata cultivé en Afrique de l'Ouest appartiendrait à la sous-espèce
unguiculata Walp Verdc. Sa classification peut être résumée de la façon suivante:
- Famille :
Légumineuses
- Sous-famille:
Papilionacae
- Genre :
Vigna
- Espèce :
unguiculata
- Sous-espèce:
unguiculata Walp Verdc.
IIIJ ORIGINE DE VIGNA UNGUICULATA
C'est une plante cultivée très ancienne, connue en Inde avant l'ère chrétienne. On
pense actuellement qu'elle y a été probablement introduite à partir de l'Afrique de l'Est et
notamment de l'Ethiopie (Steele, 1976) ; Mahon, 1981). D'autres auteurs pensent que
l'Afrique de l'Ouest et notamment la boucle du fleuve Niger serait la région d'origine de V.
unguiculata (Murdoch, 1959 ; Faris, 1965). Les arguments en faveur de l'origine africaine
de cette plante reposent à la fois sur l'absence de souches sauvages dans les autres régions
du monde et sur les données d'études récentes qui indiquent une vaste distribution et une
grande richesse en espèces africaines et notamment ouest-africaines (Rawal, 1975 b ;
Maréchal et al., 1978a ; Steele et Mehra, 1980). La domestication de V. unguiculata se
serait faite à partir d'un complexe des sous-espèces sauvages deldndtiana et mensensis dans
une zone correspondant à l'actuel Nigeria où les espèces sauvages abondent, depuis les
savanes sèches du Nord jusqu'aux régions forestières humides du Sud (lITA, 1983 a). Un
autre lieu de domestication de V. unguiculata se situerait en Afrique centrale (piper, 1913),

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8
en Afrique centrale et du sud (Zhukovskii, 1962), ou en Ethiopie (Vavilov, 1951 ; Sauer,
1952 ; Steele, 1976).
LES RAVAGEURS DU NIEBE V. UNGUICULATA (WALP.)
EN AFRIQUE DE L'OUEST
Une faune entomologique importante est inféodée à V. unguiculata (Walp.) aussi bien
dans les cultures que dans les stocks (Singh et Van Emden, 1979 ; Singh et Allen, 1980).
Elle se répartit en trois groupes principaux, suivant le stade phénologique attaqué :
préfloraison, postfloraison et stockage.
Il LES INSECTES DI AVANT LA FLORAISON
Ils sont essentiellement constitués par :
A) des Homoptères
- Aphidae (Aphis craccivoca)
- Jassidae (Empoasca dolochi)
B) des Coléoptères
- Chrysomellidae :
- Ootheca mutabilis
- Methythia quatema
C) des Lépidotpères (larves)
- Noctuidae (Spodoptera littoralis)
III LES INSECTES DE LA POSTFLORAISON
Ils se composent de :
A) Thysanoptères (Megalothrips sjostedti et dans une moindre mesure
Sericothrips occipitalis).
B) Lépidoptères (larves foreuses de gousses)
- Maruca testilalis
- Cydia ptychora
C) des Coléoptères consommateurs de fleurs:
- Mylabris ferguharsoni

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9
- Mylabris bipartia
D) des Hétéroptères suceurs de gousses
- Anaplocnemis curvipes
- Riptortus dentipes
- Acanthomia tomentosicolis
- Acanthomia horrida
- Nezara verudula.
Les dégâts causés par ces insectes vont de la transmission de maladies virales (cas
d'Aphis craccivora) à la destruction des bourgeons et des jeunes tiges succulentes (Aphis
craccivora) , à celle des feuilles (Ootheca mutabilis .. Spodoptera littoralis) des fleurs
(Mylabris jerguharsoni) ou encore au jaunissement des bords et des nervures des feuilles
(Empoasca dolochi).
Malgré les diversités morphologiques de V. unguiculata (Walp) et sa capacité de
régénération rapide due à ses nombreux bourgeons axillaires et à sa résistance au stress
hydrique, les baisses de rendement en gousses dues à ces diverses attaques d'insectes sont
considérables. Elles sont estimées à 74 % (Kayumbo, 1976) en Tanzanie, à 78 % (Booker,
1965) et 80 % (Taylor, 1975) au Nigéria. Les. études que nous avons réalisées au Burkina-
Faso ont porté sur les densités relatives de ces insectes et leur évolution au cours de la
période de préfloraison. Les résultats sont analysés en annexe.
llI/ LES INSECTES DU STOCKAGE
Au Burkina-Faso et dans toute la zone ouest-africaine, les insectes qui se développent
en stockage aux dépens des graines de 1Z unguiculata Walp sont constitués essentiellement
par des bruches.
Les travaux réalisés notamment au Nigéria par Caswell (1960), Prevett (1961),
Booker (1967), au Niger (Huignard, 1985 ; Germain et al., 1987) et au Togo (Glitho,
1990) montrent que les bruchidae dont les larves se nourrissent des réserves contenues dans
les cotylédons peuvent détruire en quelques mois toute une récolte.
Les études menées au Niger par Alzouma (1981, 1985, 1987), Germain et al. (1987),
Germain (1988), Monge et Huignard (1991) ont fourni des données pour la mise en
évidence du cycle biologique de bruchidae dans cette zone sahélienne.

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10
AI La contamination des gousses
Elle a lieu au début de la période de fructification à la fin de la saison des pluies, au
mois de septembre. Deux espèces de Bruchidae apparaissent dans les cultures :
- Bruchidius atrolineatus (Pic). TI est capable de pondre sur les gousses vertes à
différents stades de maturité. Les oeufs sont surtout déposés le long des sutures.
- Callosobruchus maculatus (p.). TI pond essentiellement sur les gousses mûres
jaunissantes et dépose ses oeufs sur toutes leurs surfaces (Alzouma, 1987) (fig. 2D).
L'examen au cours de plusieurs années successives (1981-1984) de gousses à la
récolte dans la région de Niamey au Niger montre que 70 à 90 % des gousses ont reçu des
pontes de B. atrolineatus (Pic) et 40 à 58 % ceux de C. maculatus (p.) (Huignard et al.,
1985). Les études similaires réalisées dans la région de Ouagadougou montrent que les
pontes des deux espèces sont également présentes sur les gousses dans des proportions
presque semblables à la récolte (Ouédraogo et Huignard, 1981). 20 à 30 % des graines
récoltées en début de saison sèche contiennent des larves et B. atrolineatus est l'espèce
dominante. Les travaux plus ponctuels réalisés au Nigeria (prevett, 1961 ; Booker, 1967) et
au Togo (Glitho, 1990) confirment ces données.
BI Evolution des deux bruches dans les stocks
Les études réalisées dans les greniers notamment par Germain et al. (1987),
Ouédraogo et al. (1991) ont permis de mieux connaître l'évolution des populations des deux
espèces au cours du stockage. Ces résultats, qui seront analysés plus précisément dans le
chapitre VII, montrent :
- qu'il n'y a qu'un nombre limité de générations de B. atrolineatus qui se succèdent
dans les stocks. Au Niger, ces générations sont au nombre de deux. La seconde, en
diapause reproductrice quitte probablement les stocks pour gagner des sites d'estivation
encore inconnus. Ce sont probablement ces insectes diapausants qui, après la levée de la
diapause, colonisent les cultures de la saison pluvieuse suivante.
- que C. maculatus (p.), peu abondant au début du stockage, devient peu à peu
dominant et provoque les pertes les plus importantes. En effet, pendant toute la saison
sèche, les adultes de la forme non voillère qui émergent des graines se reproduisent sur les
gousses stockées. Les formes voilières, capables de voler, émergent des graines en stockage

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1 1
pendant la saison des pluies et sont probablement celles qui colonisent les cultures de la dite
saison..
Les dégâts causés par ces insectes du stockage sont très importants. Malgré la pression
des Hyménoptères parasites des oeufs (Uscana lariophaga) (Lammers et Van Huis, 1989)
ou des larves Eupelmus vuilleti (CRW) et Dinarmus basalis (ROND) (Monge et Huignard,
1991), les pertes en graines qu'ils provoquent sont très élevées. TI est pratiquement
impossible au niveau du petit exploitant agricole africain, de préserver les récoltes de
graines de v: unguiculata contre ces insectes.
La connaissance de l'écologie et de la biologie de ces ravageurs constitue une voie de
recherche pouvant permettre une meilleure compréhension de leur cycle de développement
et de leur maintien dans la nature. Au cours de ce travail, nous nous intéresserons
uniquement à l'espèce Callosobruchus maculatus (Fab.).

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12
POSITION SYSTEMATIQUE ET ORIGINE DE LA SOUCHE DE
CALLOSOBRUCHUS MACULATUS (FAB.) UTILISEE
If POSmON SYSTEMATIQUE
C. maculatus est un insecte de petite taille (2,8 à 3,5 mm de long). Le corps, de
forme oblongue, est généralement rougeâtre, recouvert de poils blancs à blanc jaunâtre.
Une coloration différente des élytres et du pygidium permet de distinguer aisément le mâle
et la femelle. Celle-ci est en outre de taille plus grande.. Les antennes sont généralement de
couleur brune.
L'existence d'un polymorphisme imaginai qui sera étudié au chapitre fi est l'une des
caractéristiques de cette espèce.
C.
maculatus F. (Bridwell, 1929) fait partie de la vingtaine d'espèces du genre
Callosobruchus. Dans de nombreuses publications antérieures, on a parfois substitué
quadrimaculatus à maculatus après les noms génériques de : Bruchus, Mylabris, Laria,
Pachymerus (Larson et Fisher, 1938). Le nom spécifique maculatus est la première décrite.
il est actuellement retenu après le nom générique Callosobruchus à la suite des travaux de
Hoffman (1945, 1962), Loukianovitch et Ter Minacian (1957), de Southgate (1958).
La position systématique de la bruche du niébé qui fait l'objet de notre étude se
présente comme suit:
Ordre
: Coléoptères
Famille
: Bruchidae
Sous-famille
: Bruchinae
Genre
: Callosobruchus
Espèce
: maculatus (Fab.)
ID ORIGINE DE LA SOUCHE DE C. MACULATUS UTILISEE
La souche utilisée est originaire du Burkina-Faso. Les gousses récoltées dans les
cultures de niébé, variété "Kamboincé local", portent des oeufs de cette bruche et de
Bruchidius atrolineatus (Pic). Elles sont ramenées au laboratoire et placées dans une étuve
où la thermopériode est de 35:25°C 12:12h ; l'obscurité permanente (DD) et l'humidité
relative de l'air faible (20-30 %). Les insectes qui émergent directement de ces gousses sont
recueillis chaque jour et identifiés à la loupe. ils constituent la génération FI.

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13
PRESENTATION DE LA ZONE D'ORIGINE DE LA SOUCHE DE
CALLOSOBRUCHUS MACULATUS (FAB.) ETUDIEE
Il LES CONDITIONS CLIl\\1ATIQUES (fig. 3)
Le Burkina-Faso est un pays continental, situé dans la partie occidentale de
l'Afrique, à l'intérieur de la boucle du fleuve Niger, entre 10 et 15° de latitude Nord, 2° de
longitude Est, 6° de longitude Ouest. Il jouit d'un climat de type tropical à deux saisons:
- une longue saison sèche, d'octobre à mai,
- une courte saison des pluies, de juin à septembre.
Nous présentons dans ce chapitre, les comlitions climatiques observées à Gampela,
station expérimentale, située près de la ville de Ouagadougou, d'où est originaire la souche
de Callosobruchus maculatus (Fab.) étudiée et où ont été réalisées les études sur le terrain.
AI DURANT LA SAISON SECHE
Les facteurs climatiques, température et humidité relative de l'air, varient de façon
importante.
10) Variations de la température
L'analyse des valeurs moyennes maximales et minimales de la température montre
l'existence de trois phases importantes:
- d'octobre à novembre, les températures moyennes maximales sont de
l'ordre de 35-36°C ; les minimales sont comprises entre 19,3°C et 22,5°C.
- de décembre à janvier, les températures moyennes maximales sont de
l'ordre de 32 °C ; les minimales sont inférieures à 18 °C.
- à partir du mois de février, on observe un accroissement progressif des
températures moyennes maximales et minimales, les valeurs les plus élevées étant observées
en avril (39,4°C et 25,3°C). Tableau 1, fig. 3.

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2°) Variations de l'humidité relative
- D'octobre à décembre, l'humidité relative de l'air décroit progressivement
pour atteindre des valeurs moyennes maximales de 49,8 % et minimales de 13,5 %.
- De janvier à avril, cette humidité relative change peu. Les valeurs
moyennes maximales varient entre 41,4 et 51,8 % (la nuit), les minimales entre 8,4 et
15,5 % (le jour).
- A partir du mois de mai, on observe un accroissement important de
l'humidité relative de l'air qui annonce la saison des pluies. Tableau 1, fig. 3.
La saison sèche est marquée en outre par la régression de la végétation herbacée et
arborée et les phytophages ne disposent que de ressources trophiques limitées. Certaines
espèces végétales, telles qu'Acacia albida, mimosacée, ont des feuilles et fleurissent en
saison
sèche.
D'autres comme Bauhinia
rufescens, cesalpiniacée, ont des feuilles
persistantes et quelques fleurs. D'autres espèces végétales encore ne perdent leurs feuilles
que pendant une courte période de la saison sèche (Butyrospennum parkii ou "karité",
Parkia biglobosa ou Nété, Tamarindus indica ou tamarinier). Toutes ces espèces végétales
peuvent assurer l'alimentation d' espèces polliniphages et nectariphages.
BI DURANT LA SAISON DES PLUIES
La saison des pluies se caractérise par des précipitations importantes et irrégulières,
souvent accompagnées de vents violents, surtout au début.
Les températures moyennes maximales et minimales restent élevées et varient peu
tout au long de cette saison. Les valeurs observées sont respectivement de 34,5°C-30,9°C
pour les maximales et 23,9°C-22, 1oC pour les minimales.
L' humidité relative de l'air augmente de manière très importante. Les valeurs
moyennes maximales et minimales varient respectivement entre 81,7-95,1 % et entre 42,7-
58,1 %. L'analyse des hauteurs mensuelles des précipitations montre que l'amplitude de
celles-ci varie peu d'une année sur l'autre à l'exception des années de sécheresse
(tableau 2). Cependant, leur répartition au cours du temps est variable d'une saison à
l'autre, ce qui a des conséquences sur la croissance de la végétation. En effet, c'est
l'arrivée de la saison des pluies qui provoque le développement rapide de l'ensemble de la
végétation, source trophique importante pour de nombreux phytophages. Ceux-ci vont se
reproduire et se développer au niveau de leurs plantes-hôtes. On observe alors un

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15
accroissement rapide de leurs effectifs ainsi que ceux de leurs parasitoïdes, comme cela a
été mis en évidence chez de nombreux insectes tropicaux aussi bien en Afrique tropicale
qu'en Amérique latine. Young (1982), Denlinger (1986) indiquent que l'alternance saison
sèche - saison des pluies, qui influence la disponibilité en ressources trophiques et en sites
d' oviposition, représente chez de nombreuses espèces tropicales, le principal facteur
régulant leurs cycles biologiques.

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16
CULTURE, CONSERVATION ET UTILISATION DE
VIGNA UNGUICULATA (L.) W ALP
Le niébé, Vigna unguiculata (Walp.) , est cultivé comme dans tous les autres pays
sahéliens et soudano-sahéliens, en association avec une céréale:
- le mil (Pennisetum americanum (Burm)
- le Sorgho (Sorghum bicolore) (fig. 2B)
Cette pratique est utilisée depuis longtemps (Steele, 1976). La production annuelle
de niébé au Burkina-Faso est estimée en 1981 à 95.000 tonnes soit 4,18% de la production
mondiale (Singh et al., 1985). Le Nigeria (850.000 tonnes), le Niger (271.000 tonnes) et
le Burkina-Faso représentent les trois premiers pays producteurs de graines de cette
légumineuse en Afrique de l'Ouest.
Il LA CULTURE DU NIEBE. V. UNGUICULATA (WALP)
Le niébé est une plante de culture pluviale. Les semis ont lieu au début de la saison
des pluies, au mois de juin, généralement après la levée des plants de mil ou de sorgho.
La floraison débute pour la variété "Kamboincé local" photosensible, au début du
mois de septembre. La fructification est rapide (une semaine à 10 jours après la floraison).
Il existe des variétés insensibles à la photopériode. Elles fleurissent et fructifient au cours
du mois d'août. Elles sont dites précoces.
Au Burkina-Faso, la récolte des gousses mûres se fait au fur et à mesure de leur
dessèchement. Les rendements sont faibles (240-300 kg/ha), du fait des contraintes
climatiques (irrégularité et mauvaise répartition dans le temps de la pluviométrie), des
techniques culturales, des sols généralement pauvres, des attaques importantes des
insectes.
D'autre
part,
une
plante
parasite
épirhizoïde,
Striga
gesnerol'des
(Scrophyllariacée), cause également des baisses importantes de rendement.
Cependant, la culture de V. unguiculata présente de nombreux avantages sur le
plan agronomique.

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17
A) C'est une plante améliorante
En effet, grâce à la présence dans les nodosités de ses racines de bactéries du genre
Rhizobium, fIxatrices d' azote atmosphérique, le plant de niébé apporte au sol des éléments
nutritifs. Nutman (1976) estime que 73 à 240 kg/ha d'azote sont fIxés par une culture pure
de cette plante. Ceci limite de manière notable l'apport de cette substance aux cultures par
le cultivateur (Summerfield et al. 1974).
BI C'est une plante peu exigeante
V. unguiculata s'est bien adapté aux conditions pédologiques variées de cette zone.
il peut se développer sur des sols humides (nTA, 1973) mais préfère les sols légers, bien
drainés et à pH plutôt acide (6,5). L'existence de variétés précoces et de variétés tardives,
jointe à une capacité de régénération importante permettent à cette plante de parvenir à
maturité dans la quasi-totalité des différentes régions pluviométriques du Burkina-Faso.
ID CONSERVATION DE V. UNGUICULATA (WALP)
Les gousses mûres de niébé sont récoltées, séchées au soleil avant d'être écossées
et stockées sous forme de graines dans des systèmes de conservation variés :
A - Les greniers
lis sont généralement construits avec du banco (argile mélangée à de la paille et
fortement malaxée)
B - Les grandes jarres
Elles sont façonnées avec de l'argile et cuites dans un système de four spécial.
Les graines sont conservées dans ces greniers et ces jarres pendant toute la saison
sèche afIn d'être utilisées pour les semences de l'année suivante. Elles peuvent être
conservées pendant des périodes plus courtes puisqu'elles sont progressivement utilisées
pour l'alimentation.

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18
Afin de tenter de prévenir le développement important des populations d'insectes et
notamment celles des bruches, des méthodes variées de protection sont utilisées. Ce sont
notamment:
- des cendres de bois ou de tiges de mil et de sorgho, ou du sable fin qui doivent
probablement perturber la respiration des adultes ou empêcher l'adhésion des oeufs sur les
graines.
- des plantes qui auraient des propriétés répulsives vis-à-vis des insectes (exemple: les
feuilles et les fleurs de la Labiae : Hypsis spicigera (Lam) (Labiacée) ou des propriétés
toxiques tels que les extraits de graines de Neem (Azadirachta indica (Meliacae). Les
plantes à pouvoir répulsif ne se montrent efficaces que pendant une courte période. Les
substances toxiques pour l'insecte peuvent rendre les graines impropres à la consommation
humaine.
DII LES UTILISATIONS DU V. UNGUICULATA OU NIEBE
A) La graine de niébé est riche en éléments nutritifs
Elle renferme un taux très élevé en protéines (20 à 25 % par rapport au poids sec)
soit 2 à 3 fois plus que la majorité des céréales (Stanton, 1970), des acides aminés
indispensables dont la lysine (6,6 %), des glucides (58,6 %), des lipides (1,3 %), des sels
minéraux (3,6 %), des fibres diverses (3,9 %), de l'eau (11 %), des vitamines (Rachie et
Roberts, 1974). Elle est par contre pauvre en acides aminés soufrés (méthionine, cystéine,
tryptophane). Elle contient aussi des composés difficiles à digérer (Miège, 1975).Ce sont
notamment les inhibiteurs de trypsine, les phytohémagglutinines, les saponines et les
dérivés cyanogènes.
Dans l'art culinaire africain, il est tenu compte de la présence de ces composés
secondaires dans la confection des mets. Ainsi, lorsque les graines sont cuites entières, on
y ajoute une certaine quantité de potasse. Lors de la préparation des beignets ou de la
purée, les graines sont préalablement trempées et débarrassées ensuite de leurs enveloppes
avant d'être écrasées. Cela n'exclut pas totalement les problèmes de digestibilité et de
flatulence.

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19
Les jeunes feuilles encore tendres entrent dans la préparation d'autres types de
beignets, de sauces diverses pour la consommation du couscous de mil ou du tô (pâte
alimentaire réalisée à partir de farines de céréales et cuite dans de l'eau acidulée).
Au
Burkina-Faso,
les gousses vertes de niébé
ne
sont
pratiquement pas
consommées en mets par l'homme. Cependant, dans les zones urbaines, la demande est de
plus en plus forte pour le haricot vert, gousses tendres de Phaseolus sp., récemment
introduit.
BI V. unguiculata (Walp) est une plante fourragère importante
Aussitôt après la récolte des gousses, les fanes (tiges et feuilles) sont ramassées,
roulées en bottes et desséchées sur le toit des hangars en paille. Elles constituent un
aliment apprécié pour le bétail, au même titre que les fanes d'arachide (Arachis hypogeae).
IVI C'EST UNE PLANTE UTILISEE EN MEDECINE TRADITIONNELLE
La farine non cuite de niébé, mélangée à de l'eau est déposée sur les furoncles afin
d'en accélérer la guérison. Les feuilles encore vertes, frottées entre les mains, laissent
s'écouler un jus verdâtre qui aurait un pouvoir antiseptique et désinfectant pour les
blessures récentes. Selon Berhaut (1976) feuilles et gousses sont en outre utilisées contre
les dermatoses et les oedèmes.
Les graines de V. unguiculata entrent dans la préparation de pommades servant à
soigner les panaries. Leur ingestion servirait à lutter contre les troubles de mémoire.

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CHAPITRE II
MATERIEL ET METHODES

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20
1 ~
LA SOUCHE DE CALLOSOBRUCHUS MA CULATUS (FAB.) UTILISEE
POUR LES ETUDES
Des gousses de Vigna unguiculata(Walp.) contenant des larves de Callosobruchus
maculatus et de Bruchidius atrolineatus (Pic) ainsi que celles dt autres insectes sont
ramenées chaque année au laboratoire, au début du mois d'octobre. Elles ont été récoltées
à Gampela (Burkina-Faso) à la fin de la saison des pluies. Elles sont placées dans une
étuve où la thermopériode est de 35:25°C 12: 12h 12: 12h LD, et l'humidité relative de
l'air égale à 40 ±...10 %. Dans ces conditions, il y a émergence d'un fort taux d'adultes
non voiliers de Callosobruchus maculatus (Fab.). Les adultes sont recueillis chaque jour,
ils sont sexés et les mâles et les femelles sont placés dans des boîtes différentes (L =
17,5 cm 1= Il,5 cm h = 3 cm). Ces boîtes en plexiglass renferment des abreuvoirs où
un coton imbibé d'une solution de saccharose à 10 % est introduit et renouvelé tous les
deux jours pour l'alimentation des insectes. Les mâles et les femelles de la forme non
voilière de C. maculatus sont utilisés soit pour l'élevage, soit pour les expériences.
TI - LES CONDmONS D'ELEVAGE EN LABORATOIRE
Il a lieu dans les mêmes conditions photo et thermopériodiques que précédemment.
100 couples, obtenus à partir de la souche du Burkina-Faso en FI' sont introduits
séparément dans des boîtes de Pétri en plastique en présence de 7 à 8 graines de V.
unguiculata (variété Black Eye California) et d'un coton imbibé d'eau saccharosée. Le
contact dure 24 heures pendant lesquelles les femelles pondent. Seules les graines ayant
reçu de 1 à 5 oeufs sont retenues pour l'obtention de la génération suivante. Cette densité
larvaire relativement faible limite la compétition intraspécifique au stade larvaire, celle-ci
provoquant toujours une mortalité élevée (Utida, 1954). Tous les adultes émergeant des
graines sont sexés chaque jour et sont isolés comme précédemment. Dans ces conditions,
80 % des adultes émergeant des graines appartiennent au morphe non volier. Le taux de
survie est de l'ordre de 80 % et la durée moyenne du développement de 30 jours.

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21
ID - LES CONDITIONS DE CULTURE DANS LES CHAMPS EXPERIMENTAUX
AI Pour l'analyse des densités d'insectes et de leur évolution au cours du temps
Nous utilisons 7 variétés de v: unguiculata semées dans deux blocs différents par
la technique culturale. Bloc l (culture sur butte), bloc II (culture à plat). Dans chaque bloc
il y a 4 placettes. Une placette comprend deux buttes ou deux lignes de semis de chaque
variété. Le système d'échantillonnage est décrit lors de cette analyse.
BI Pour l'analyse des émergences des deux bruches à partir de gousses récoltées à
Gampela (Burkina-Faso).
Deux blocs de culture sont également utilisés. Dans l'un (bloc A) le niébé est semé
en association avec le sorgho (Sorghum sp.). Dans l'autre (bloc C), il est cultivé en
association avec le mil, Pennisetum typhofdes (Burm.).
Deux blocs A' et B' sont réalisés dans un champ traditionnel.
Les conditions de récoltes et d'échantillonnages sont précisées lors de l'analyse de
cette étude.
IV - LES CONDITIONS EXPERIMENTALES
AI Analyse de l'influence des facteurs climatiques sur l'induction du polymorphisme
imaginaI chez C. maculatus
Les adultes de la forme non voillère, mâles et femelles vierges, précédemment
isolés, sont accouplés. Chaque couple est placé dans une boite de Pétri en présence de 7 à
8 graines de V. unguiculata (variété Black Eye California). Les femelles pondent pendant
24 heures. Les graines portant les oeufs sont introduites dans des enceintes climatisées
programmables. Seules les graines dans lesquelles il y a eu pénétration larvaire au stade Li
sont utilisées pour les expériences. L'absence de larve sous le chorion de l'oeuf et
l'existence de débris de cotylédons sous celui-ci sont les traces les plus nettes d'une
pénétration larvaire.

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22
Au cours des différentes études, nous avons analysé le développement de C.
maculatus et ses conséquences sur le polymorphisme imaginal dans plusieurs conditions:
1) température constante: 2SoC - 30°C - 3SoC - 40°C
2) dans des régimes thermopériodiques différents: 40:2SoC - 3S:2SoC - 23: 16°C
DD
3) dans différents régimes photopériodiques où la photophase varie de 10h à l8h.
L'intensité lumineuse dans les enceintes climatiques varie entre 700 et 1100 lux selon la
position de la boite par rapport à la source de lumière. Suivant les expériences, la
photopériode est associée ou non avec la thermopériode. S'il y a association, la
thermophase et la photophase débutent de façon synchrone.
4) dans des conditions hygrométriques variées : selon les expériences envisagées,
l' humidité relative de l'air, mesurée à l'aide d'un hygromètre enregistreur à cheveux est :
- soit faible (0-10 %)
- soit peu élevée (30 + 10 %)
- soit de valeur moyenne (40 ou SO + 10 %)
- soit très élevée (80-81 % en température constante ou 70 + 10 % en
thermopériode)
Les conditions d'obtention de ces différentes teneurs en eau de l'air sont décrites
lors de l'analyse des différentes expériences.
BI Mesure de la teneur en eau des graines
11
Les graines proviennent des gousses récoltées dans les cultures au
Burkina-Faso
Trois lots de 30 graines sont prélevés. Dans chaque graine, les larves qu'elle
contient sont extraites par dissection, puis elles sont pesées. On obtient ainsi le poids frais
(PF)' Ces graines sont immédiatement introduites pendant 4 jours dans une étuve où la
température est de 90°C et pesées sur une balance de précision (10-2 g) ; on détermine le
poids sec (Ps). La teneur en eau des graines est exprimée en pourcentage suivant la
formule:

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23
Teneur en eau des graines =
- - - - x 100
21 Les graines appartiennent à la variété Black Eye California (variété du
commerce) utilisée pour toutes les expériences en laboratoire
- La mesure de la teneur en eau des graines intervient au début des expériences
pour tous les lots et à la fin du stade de développement larvaire L4• Le moment où ce stade
est atteint dépend des conditions thermiques dans lesquelles a lieu le développement et de
la teneur en eau des graines. Afm de déterminer ce moment, une étude de la durée de la
croissance larvaire s'est donc avérée nécessaire afm qu'au moment de la mesure de la
teneur en eau, 90 à 100 % des larves soient au stade L4 .
- Dans le cas particulier des cages à population, la mesure de la teneur en eau des
graines a lieu tous les 15 jours, lorsque les greniers sont vidés pour le comptage des
insectes morts, soit à partir de graines saines, soit à partir de graines contenant des larves
de C. maculatus.
v -LES PARAMETRES ETUDIES
Le développement embryonnaire et post-embryonnaire est suivi dans chaque
condition expérimentale, jusqu'à l'émergence de l'ensemble des adultes. Les paramètres
suivants sont déterminés:
- le nombre d'adultes qui émergent des graines, leur sexe.
- le taux sexuel (
mâles
)
mâles +femelles
- le taux de survie (nb d'émergence d'adultes/nb LI ayant pénétré dans les graines)
- le taux d'adultes voiliers. Les différences morphologiques entre les formes
voilières et les formes non voilières de C. maculatus sont suffisamment nettes pour
permettre leur distinction à l'examen à la loupe binoculaire.

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24
- la durée de développement embryonnaire et post-embryonnaire (en jours), des
deux formes d'adultes (les valeurs moyennes sont indiquées avec la m + SEM)
- l'état physiologique des insectes, déterminé par dissection et examen de leurs
organes reproducteurs
-la fécondité des femelles, c'est-à-dire le nombre d'oeufs pondus sur les graines ou
dans les boîtes d'élevage.
VI - LES COUPES HISTOLOGIQUES
Afm d'analyser:
- la musculature thoracique et notamment celle liée au vol,
- la structure des organes reproducteurs,
des coupes histologiques ont été réalisées.
Les organes sont disséqués puis sont fIxés pendant 24 heures dans le Bouin
alcoolique.
Les coupes (7 /Lm d'épaisseur) sont colorées au trichrome de Masson (variante
Goldner) au P.A.S. ou à l'éosine selon les techniques décrites par Martoja et Martoja
(1967). Ce travail a été réalisé avec la collaboration de 1. Huignard.
TECHNIQUES MICROSCOPIQUES
Microscopie électronique à balayage
Le matériel biologique à analyser est préparé selon la méthode de Pointel (1979) :
1) Un bain de 2 heures dans un mélange d'alcool (90 %) et de chloroforme (112: 112).
2) Un bain de 2 heures dans une solution d'alcool (100 %) et de chloroforme (1/2: 112).
3) Un bain de 2 heures dans du chloroforme.
4) Un bain de 2 heures dans un mélange d'acétone et de chloroforme (112:112).
5) Un bain d'acétone.
Les échantillons sont ensuite métallisés à l'or par pulvérisation cathodique. Les
observations sont effectuées à l'aide d'un microscope électronique à balayage du type Jeols
JMS 35.

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CHAPITRE III
LE POLYMORPHISME IMAGINAL CHEZ C.
MACUIATUS (FAB.)
CARACTERISATION DES DEUX FORMES D'ADULTES

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25
INTRODUCTION
il existe, comme nous l'avons vu précédemment (Ouedraogo, 1978 ; Ouedraogo et
Huignard, 1981), un polymorphisme imaginal chez C. maculatus. Les travaux réalisés par
de nombreux auteurs, Utida (1954, 1972), Caswell (1956, 1960), ont distingué deux formes
d' adultes qui diffèrent par :
- des caractères morphologiques
- des caractères physiologiques
- des caractères comportementaux
Les adultes des deux formes ont été appelés formes voilières et formes non voilières
(Utida, 1954) ou formes actives et formes normales (Caswell, 1960). La signification de ce
polymorphisme imaginal a fait l'objet de nombreuses suppositions qui ne sont pas toujours
justifiées lorsque l'on analyse le cycle biologique de cet insecte.
Utida (1954), Caswell (1960), indiquent que la forme non voilière ou normale serait
la forme reproductrice adaptée aux systèmes de stockage.
La forme voilière ou forme active serait la forme observée dans les cultures. Celle-ci
aurait, selon ces auteurs, une très faible fécondité et son rôle dans le cycle biologique n' est
pas précisé. Taylor (1981) signale que cette forme voilière ou active, surtout rencontrée
dans les cultures, pourrait représenter la forme de contamination des gousses, mais cette
affrrmation n'est pas étayée par une preuve expérimentale. Des données plus précises ont
été obtenues par Huignard et al. (1985) qui ont montré au Niger, que les adultes rencontrés
dans les cultures et se reproduisant sur les gousses de V. unguiculata appartenaient à la
forme voilière.
Ce polymorphisme imaginal pourrait donc représenter une adaptation permettant le
maintien des populations de C. maculatus dans deux conditions de vie différentes (les
cultures, les stocks de graines).
Nous allons au cours de ce travail, caractériser les différents paramètres permettant
de distinguer avec précision les deux formes d'adultes de C. maculatus.

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26
1 - LES DIFFERENCES MORPHOLOGIOUES ENTRE LES DEUX FORMES
D'ADULTES
A) LA FORl\\1E GENERALE DU CORPS
La forme générale du corps des adultes des deux formes est ellipsoïdale, avec
comme chez tous les Bruchidae, une partie de l'abdomen dépassant les élytres, notamment
au moment de l'émergence des graines (Ouedraogo, 1978).
B) LA COLORATION DU CORPS ET DES ELYTRES (fig. 4 et 5)
1) Chez les adultes de la forme non voilière
La coloration générale du corps est brun rougeâtre.
a) Chez la femelle (fig. 4 A et C)
Le prothorax est brun rougeâtre à brun noir, sauf au niveau des deux callosités
situées à la base du prothorax. Les élytres portent quatre taches noires caractéristiques, deux
grandes au milieu, deux plus petites, à leurs extrémités postérieures. Le pygidium présente
deux taches noires séparées par une ligne pubescente recouverte de poils blancs.
b) Chez le mâle (fig. 4 A et B)
Le prothorax, les élytres et le pygidium sont généralement brun rougeâtre et
recouverts de poils blancs. La densité de ces poils est plus importante sur le pygidium. li
existe des dessins noirs atypiques aussi bien au niveau du prothorax que des élytres. lis sont
différents de ceux des femelles. Le pygidium ne porte aucune tache noire.
2) Chez les adultes de la forme voilière (fig. 4 D)
La coloration générale du corps est brun noir à gris noir.

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27
a) Chez la femelle (fig. 4 D et F)
Le prothorax et le pygidium sont recouverts de poils blancs et sur ce dernier, les
deux taches noires précédemment décrites chez la femelle de la forme non voilière ont
disparu. Les élytres portent quatre grosses taches noires.
b) Chez le mâle (fig. 4 D et E)
li ressemble à la femelle de la même forme, mais les taches noires portées par les
élytres sont en forme de faucille avec un espace blanc au centre de celle-ci. Les taches
situées vers les extrémités postérieures des élytres sont petites et diffuses.
C) LA TAILLE DES ADULTES
Les études comparatives de la taille des adultes des deux formes ont été réalisées par
Yasui (1968), cité par Utida (1974). Selon ces auteurs (tableau 3, figure 6), les femelles de
la forme non voilière ont un corps plus long que celui des femelles de la forme voilière. Par
contre, les mâles voiliers sont plus allongés que les mâles non voiliers. Cependant, l'analyse
précise des données (compte-tenu des écarts-types) montre qu'il n'y a pas de différences
importantes. Nos observations confirment ces données et montrent que le critère taille ne
peut pas être pris seul en compte pour différencier les deux formes. Il est trop variable et
dépend des conditions de développement embryonnaire et post-embryonnaire, notamment de
celles liées à la compétition intraspécifique et à la teneur en eau des graines.
D) LES ANTENNES (fig. 7)
L'antenne des deux formes d'adultes se compose de 11 articles cylindrico-coniques,
évasés vers le sommet. Le dernier article est globuleux et conique. Les antennes des formes
non voilières sont plus longues que celles des adultes voiliers, comme l'indique Yasui
(1968)
cité par Utida (1974).
Elles se distinguent en outre,
par leur coloration
uniformément brun rouge (fig. 7 G). Chez les adultes de la forme voilière, seuls les quatre
premiers articles et le dernier ont une coloration brun rouge. Les six autres articles, compris
entre le quatrième et le onzième sont toujours colorés en brun noir (fig. 7 H).

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28
II - LES DIFFERENCES PHYSIOLOGIQUES ENTRE LES DEUX FOfu"lES
D'ADULTES
Les différences physiologiques sont importantes et portent essentiellement sur l'état
de l'appareil reproducteur à l'émergence de l'adulte des graines (fig. 8 et 9)
A) L'APPAREIL GEJ."UTAL FEMELLE (fig. 8 et 9)
A l'émergence, l'appareil génital de la femelle de la forme non voilière, localisé
dans la partie inférieure de l'abdomen, au milieu d'un assez abondant corps gras, est
fonctionnel. Il comporte, comme chez Acanthoscelides obtectus (Say) (Huignard, 1973 ;
Biémont, 1983) et chez Bruchidius atrolineatus (Pic) (Germain, 1988) :
- Deux ovaires composés chacun de six ovarioles. Chaque ovariole comprend un
fIlament terminal, un germarium et un vitellarium (fig. 9 A). li est de type méroïstique
té1otrophique (Bonhag, 1957), type déjà décrit chez d'autres Bruchidae, notamment A.
obtectus (Say)
(Büning, 1972 ; Huignard, 1973), Caryedon serratus (Robert, 1980),
Zabrotes subfasciatus (pierre, 1980). Les six ovarioles de chaque ovaire débouchent dans un
oviducte latéral développé où les ovocytes mûrs peuvent être maintenus en rétention. Ces
oviductes latéraux ont une activité sécrétrice et élaborent probablement comme chez
Acanthoscelides obtectus (Biémont, 1983) une substance entourant les ovocytes.
- Un oviducte commun, zone de jonction des deux oviductes latéraux. Il débouche
dans la bourse copulatrice. Celui-ci reçoit, en outre, les sécrétions de la spermathèque par
l'intermédiaire du canal de la spermathèque ou ductus receptaculi. Lors de l'accouplement,
la bourse copulatrice reçoit le spermatophore contenant des sécrétions mâles et des
spermatozoïdes. Les spermatozoïdes migrent alors dans la spermathèque (Huignard, 1972).
Celui-ci a une forme caractéristique en U comme chez les autres Bruchidae. Une glande de
la spermathèque aboutissant à proximité du ductus receptaculi déverse ses sécrétions dans la
spermathèque.

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29
L'analyse de l'hémolymphe des femelles non voilières a permis d'observer la
présence de vitellogénine dès le début de la vie imaginale.
- La réaction d'Ouchterlony montre la présence d'un arc de précipitation net lorsque
1'hémolymphe est placée en présence de sérum anti-oeuf (fig. 9 C).
-
Lorsqu'on analyse, après électrophorèse sur gel à gradient (6-15 %) et coloration aux
sels d'argent (méthode de Blum et al., 1987), on constate que deux bandes contenues
dans l'hémolymphe de femelles non voilières et dans les broyats d'ovocytes, sont
communes. On peut donc supposer que ces deux bandes proviendraient de la dénaturation
de la vitellogénine (N. Mandon, comm. personnelle).
Chez les femelles de la forme voilière, l'appareil reproducteur est, à l'émergence,
immature : les ovarioles sont filiformes et il n' y a pas d' ovocytes en cours de vitellogenèse.
A la base des ovarioles, on observe (fig. 9 B) 1 ou 2 ovocytes en prévitellogénèse entourés
de cellules folliculaires. La paroi des oviductes latéraux est très repliée et ses cellules ne
présentent aucune activité sécrétrice.
L'analyse de l'hémolymphe des femelles voilières à l'émergence n'a pas permis de
détecter la présence de vitellogénine :
- li n'y a pas de réaction en présence de serum anti-oeuf (fig. 9 D).
- L'analyse de l'hémolymphe par électrophorèse sur gel gradient (6-15 %) puis coloration
par les sels d'argent ne montre pas de bandes correspondant à celles observées dans les
extraits d'ovocytes. (N. Mandon, comm. personnelle).
B) L'APPAREIL GENITAL MALE DE C. MA CULATUS (fig. 10 et Il)
Il y a chez C. maculatus, deux paires de testicules dans lesquels on peut observer
toutes les phases de la spermatogenèse et des spermatozoïdes mûrs aussi bien chez les
formes voilières que chez les formes non voilières (fig. 10 et 11 A et F).

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30
A la base des testicules se trouvent les vésicules séminales. Celles-ci débouchent
dans les canaux déférents latéraux qui reçoivent également les sécrétions de 4. paires de
glandes annexes :
- les glandes médianes (deux paires: l'une interne, l'autre externe)
-les glandes latérales (deux paires: l'une interne, l'autre externe)
- Chez les mâles de la forme non voilière, les glandes annexes mâles élaborent des
sécrétions qui s'accumulent dans leur lumière.
Chez les mâles jeunes (1-2 jours),
l'épithélium sécréteur est épais et des sécrétions s'accumulent dans les glandes (fig. 11 C).
Les glandes latérales internes reçoivent également des spermatozoïdes provenant des canaux
déférents (fig. Il B). A ce niveau, ils sont mélangés aux sécrétions glandulaires. Chez les
mâles plus âgés, l'épaisseur de l'épithélium est plus réduite, tandis que les sécrétions
s'accumulent en plus grande quantité dans la lumière (fig. 11 D).
- Chez les mâles voiliers, au début de la vie imaginale, les glandes annexes ont un
épithélium qui semble non fonctionnel si l'on en juge tout au moins par l'absence de
sécrétions dans la lumière de ces glandes (fig. Il E).
m - LES DIFFERENCES COMPORTEMENTALES ENTRE LES DEUX FORMES
D'ADULTES
Ces différences sont les plus caractéristiques
elles portent sur la structure des
muscles du vol et sur le comportement sexuel.
A)
Les différences entre les muscles du vol chez les deux formes d'adultes
Les adultes de forme non voilière ne se déplacent que par la marche. Par contre, les
adultes de la forme voilière sont capables de s'envoler vers l'extérieur dès leur émergence
des graines. Nous avons analysé les muscles du vol chez les adultes des deux formes à l'aide
de coupes histologiques.
Il existe deux types de muscles intervenant dans le vol (fig. 12) :

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31
- les muscles dorso-ventraux qui tendent à abaisser l'alinotum et sont donc
responsables du coup d'aile vers le haut.
- les muscles longitudino-dorsaux qui font courber l'alinotum vers le haut et
provoquent l'abaissement de l'aile.
L'analyse des muscles du vol chez les adultes de forme voilière de C. maculatus
montre que ceux-ci sont particulièrement développés et on peut distinguer en coupe
transversale ces muscles dorso-ventraux et longitudino-dorsaux. Les faisceaux musculaires et
les fibres qu 1ils renferment sont nombreux, compactes, serrés les uns contre les autres. (fig.
12 A).
Chez les adultes non voiliers, on observe une réduction importante de cette
musculature du vol, tant en ce qui concerne les muscles dorso-ventraux que les muscles
longitudino-ventraux. Cette réduction du système musculaire expliquerait l'inaptitude au vol
des adultes de forme non voilière (fig. 12 B).
B) Le comportement reproducteur
Il comprend l'accouplement et la ponte.
L'accouplement nécessite la rencontre des sexes. Celle-ci est facilitée dans la nature
par l'émission de substances attractives, telles que les phéromones sexuelles.
Chez C. maculatus, une phéromone sexuelle, émise par la femelle permet la
rencontre des sexes (Bilal, 1987 ; Chaibou, 1989 ; Lextrait, 1990). Cette phéromone est
perçue par les récepteurs antennaires du mâle (pouzat, 1989).
Les études olfactométriques et électrophysiologiques montrent que les femelles de
forme voilière à l'émergence ne produisent (ou n'émettent) pas de phéromone sexuelle. Par
contre, les femelles de la forme non voilière produisent et émettent une phéromone sexuelle.

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32
Les mâles voiliers, en quiescence reproductrice.. sont peu sensibles, malgré une
importante variabilité, à la phéromone sexuelle émise par les femelles de la forme non
voilière sexuellement actives.
Les mâles non voiliers sont par contre sensibles aux phéromones sexuelles émises
par les femelles non voilières.
li existerait, comme chez d'autres Bruchidae, tels que B. atrolineatus une relation
entre l'état reproducteur et la production (et/ou l'émission) de phéromones chez la femelle.
Seules les femelles ayant des organes reproducteurs fonctionnels produisent, après un temps
de latence plus ou moins long, des phéromones sexuelles (Nammour et al., 1988).
Chez les mâles, il est possible également que la sensibilité des récepteurs sensoriels
vis-à-vis de la phéromone sexuelle soit liée à l'état de développement des organes
reproducteurs.
IV - ANALYSE DE L'ACTIVITE REPRODUCTRICE DE LA FEMELLE DE
FORME VOILIERE DE C. MACULATUS <Fab.>
A) Conditions expérimentales
Quatre lots A, B, C et D, renfermant chacun 300 femelles vierges appartenant à la
forme voilière de C. maculatus âgées de moins de 8 heures sont constitués. lis sont
introduits dans quatre conditions d'élevages différentes par la présence ou l'absence de la
plante-hôte v: unguiculata, variété Black eye California. Le support nutritionnel commun de
ces quatre lots est consitué par un coton imbibé de saccharose à 10 %, placé dans un
abreuvoir.
Lot A : les femelles sont élevées en absence d'organes végétaux (graines, gousses ou fleurs)
Lot B :
les femelles sont élevées en présence de 1000 graines de v: unguiculata.
Lot C :
les femelles sont élevées en présence de 150 gousses sèches de v: unguiculata.
Lot D :
les femelles sont élevées en présence d'une branche de V. unguiculata en fleurs,
maintenue en survie dans une boite renfermant de l'eau du robinet. Dans ces
conditions, des racines apparaissent et une plante entière se constitue. Des
gousses peuvent se former.

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33
Des lots témoins Tl et TI, constitués par des femelles vierges de la forme non
voilière, sexuellement actives sont élevés, l'un en absence de plante-hôte, l'autre en
présence de graines de V. unguiculata. Dans tous les lots, les conditions suivantes ont été
observées:
- Thermopériodes: 35:25°C 12:12h 12-12h LD
- Humidité relative de l'air: 70 + 10 %
B) Les paramètres étudiés
Dans chaque lot, 30 femelles sont disséquées à : 0 jour,5 jours, 10 jours, 15 jours,
20 jours, 30 jours après l'émergence.
On note:
P) L'état mature ou immature de l'appareil génital. Comme l'a déjà observé BilaI
(1987) on peut décrire 3 stades pour caractériser l'évolution de l'appareil génital de la
femelle de forme voillère :
a - L'appareil génital est peu développé et les ovarioles ne possèdent pas d'ovocytes en
cours de vitellogenèse (stade 1).
b - li Y a des ovocytes en cours de vitellogenèse dans les ovarioles, mais il n'y a pas
d'ovocytes en rétention dans les oviductes latéraux. (stade 2).
c - L'appareil génital est bien développé et on observe des ovocytes mûrs chorionnés à la
base des ovarioles et dans les oviductes latéraux. (stade 3).
Nous parlerons d'appareil génital immature pour désigner le stade 1 et d'appareil
génital fonctionnel pour désigner les deux stades suivants.
2°) Le nombre d'ovocytes mûrs chorionnés en rétention dans les oviductes latéraux.

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34
c - Résultats (tableaux 4 et 5)
1°) Analyse de l'activité reproductrice des femelles voilières
Chez toutes les femelles voilières à l'émergence, l'appareil génital est immature.
Elles n'ont pas d'activité sexuelle apparente.
a) Chez les femelles voilières vierges. élevées en absence d'organes végétaux
- Durant les 5 premiers jours, aucune femelle ne présente un appareil génital
développé. Les ovarioles sont tous au stade 1.
- Au lOème jour, il n'y a que 10 % des femelles qui ont des ovarioles développés.
On observe un seul ovocyte en rétention dans un des deux oviductes latéraux d'une femelle.
Au 15ème jour, ce pourcentage atteint 16,6 % et nous n'avons pas observé d'ovarioles en
rétention.
- A partir du 20ème jour, 40 % des femelles ont un appareil génital développé:
16,6 % ont des ovarioles de stade 2 et 23,3 % des ovarioles de stade 3. Le nombre
d'ovocytes mûrs chorionnés en rétention dans les oviductes latéraux des femelles ayant des
ovarioles de stade 3 est de 9 par femelle.
- Au 30ème jour, le pourcentage de femelle ayant un appareil génital développé
atteint 66,6 % : 46,6 % ont des ovarioles de stade 2 et 20 % des ovarioles de stade 3. Le
nombre d' ovocytes mûrs en rétention dans les oviductes latéraux des femelles à ovarioles de
stade 3 est de 10,6 ovocytes par femelle.
Pendant toute la durée de l'éxpérience, on n'observe aucune ponte.
b) Chez les femelles vierges élevées en présence d'organes végétaux (graines.
gousses)
La présence de graines et de gousses sèches stimule l'activité ovarienne des femelles
vierges de forme voilière.

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35
Dans le lot B et dans le lot C, dès le 5ème jour, 13,3 % des femelles ont des
ovarioles développés (6,6 % de stade 2, 6,6 % de stade 3). Une moyenne de 1,5 ovocyte
mûr se trouve en rétention dans les oviductes latéraux des femelles de stade 3.
- Au lOème jour, dans le lot B, 86 % des femelles ont un appareil génital développé
(16,6 % ont des ovarioles de stade 2, 70 % des ovarioles de stade 3). Le nombre d'ovocytes
mûrs en rétention dans les oviductes latéraux est de 12,6 par femelle de stade 3.
Dans le lot C (femelles élevées en présence de gousses sèches) 36,6 % des femelles
ont un appareil génital développé (26,6 % ont des ovarioles de stade 2, 10 % ont des
ovarioles de stade 3). Le nombre moyen d'ovocytes en rétention est de 8,3 par femelle
ayant des ovarioles de stade 3.
- A partir du 15ème jour, le nombre de femelles du lot B ayant un appareil génital
développé ne change pas (83,3 %). Toutes les femelles ont des ovarioles de stade 3. Le
nombre d'ovocytes mûrs en rétention dans les oviductes latéraux varie peu (m = 10,8). Il
s'accroît de manière importante au 20ème jour (m = 15,7), mais baisse à partir du 30ème
jour (m = 12,4). Cette variation semble être due à l'émission de quelques ovocytes (les
femelles sont vierges) sur les graines.
Dans le lot C, 50 % des femelles ont un appareil génital développé: 26,6 % ont des
ovarioles de stade 2 et 23,3 % des ovarioles de stade 3). Chez les femelles ayant des
ovarioles de stade 3 le nombre moyen d'ovocytes en rétention est de 7,4.
- Au 20ème jour, 75 % de femelles ont un appareil génital développé; 38,4 % ont
des ovarioles de stade 2, 36,6 % de stade 3. Le nombre moyen d'ovocytes en rétention est
égal à 10,8 %).
- Au 30ème jour, 73 % des femelles ont un appareil génital développé, 13,3 % ont
des ovarioles de stade 2, et 60 % de stade 3). Chez ces dernières femelles, le nombre
d'ovocytes en rétention ne s'accroît pas (m = 10,7).
c) Chez les femelles vierges élevées en présence de la plante-hôte en fleurs
- Au 5ème jour, comme dans le cas précédent, peu de femelles (13,3 %) ont un
appareil génital développé. Le nombre moyen d'ovocytes mûrs en rétention dans les
oviductes latéraux est faible (1,5 par femelle ayant des ovarioles de stade 3).

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36
- A partir du lOème jour, le pourcentage de femelles ayant un appareil génital
développé augmente (46,6 % et 20 % des femelles ont des ovarioles de stade 3). Le nombre
moyen d'ovocytes mûrs en rétention dans les oviductes latéraux est de 7,5 par femelle ayant
des ovarioles de stade 3.
- Au 15ème jour, le pourcentage de femelles ayant un appareil génital développé
atteint 73,3 % et 50 % des femelles ont des ovarioles de stade 3. Le nombre d'ovocytes
mûrs en rétention dans les oviductes latéraux de ces femelles à ovarioles de stade 3 est très
élevé (16,8 par femelle).
- A partir du 20ème jour, le taux de femelles ayant un appareil génital développé
augmente (86,6 %). il en est de même du taux de femelles ayant des ovarioles de stade 3
(76,6 %). On observe une chute du nombre d'ovocytes en rétention (12,2 au 20ème jour,
10,1 au 30ème jour). Ceci semble dû à l'émission d'ovocytes sur les gousses au cours du
temps.
2°) Analyse de l'activité reproductrice des femelles de forme non voilière
Chez toutes les femelles non voilières à l'émergence, l'appareil génital est
fonctionnel. En absence, comme en présence de graines de V. unguiculata, un nombre très
élevé d'ovocytes mûrs chorionnés sont observés dans les oviductes latéraux. Au 5ème jour,
le nombre moyen de ces ovocytes par femelle atteint 24 en absence de la plante-hôte et 45
en présence de celle-ci (fig.
13). Ce dernier chiffre baisse par la suite, car la femelle a
tendance à déposer ses ovocytes sur les graines.
D - Interprétation des résultats (fig. 13)
Lorsque les femelles vierges, appartenant à la forme voilière de C. maculatus, sont
élevées en absence de la plante-hôte, on observe au cours du temps une augmentation
progressive du taux de femelles qui possèdent des ovarioles de stade 2 et 3. Ce taux atteint
60,6 % après 30 jours. La production ovarienne est d'abord faible, puis augmente à partir
du 20ème jour.

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37
Lorsque les femelles vierges de forme voilière sont élevées en présence de différentes
parties de la plante hôte, on observe également au cours du temps une augmentation du taux
de femelles qui ont des ovarioles de stade 2 et 3. Dès le l5ème jour, le taux de ces femelles
atteint 80 % lorsqu'elles sont élevées en présence de graines et 50 % lorsqu'elles sont
élevées en présence de gousses sèches.
En début d'expérience, la production ovarienne est nettement plus élevée que dans le
lot précédent, puis elle se stabilise quel que soit le lot, autour des mêmes valeurs (9-12
ovocytes par femelle).
Elle est toujours inférieure à celle des femelles de forme non voilière élevées en
présence ou en absence de la plante-hôte.
Toutes les femelles voilières ne sont pas stimulées de la même façon par la plante-
hôte. La variabilité individuelle que nous observ~ns semble d' autant plus réduite que la
stimulation est plus forte. Ce phénomène a été signalé par Jarry (1980, 1984), Labeyrie
(1962) chez Acanthoscelides obtectus (Say).
Nos observations sont conformes à celles de Bilal (1987) et montrent que ces
femelles voilières, au début de la vie imaginale, présentent une quiescence reproductrice. Ce
phénomène de quiescence, qui se caractérise par des modifications très légères de l'activité
reproductrice (fauber et al., 1984) peut être levé dès que l'insecte se trouve, en effet, en
présence d'un substrat de ponte. De tels phénomènes de quiescence ont été observés dans
des situations analogues (absence de substrat de ponte) notamment chez des populations
colombiennes d'Acanthoscelides obtectus (Huignard et Biémont, 1979).
Les femelles vierges de la forme non voilière de C. maculatus, à l'émergence, ont
déjà un appareil génital mûr et des ovocytes chorionnés en rétention dans les oviductes
latéraux. Même en absence de la plante-hôte, la production ovarienne est très importante.

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CHAPITRE IV
IMPORTANCE DES FACTEURS CLIl\\1ATIQUES SUR
L'INDUCTION DU POLYMORPHISME Il\\1AGINAL CHEZ
C. MACULATUS (FAB.)

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38
INTRODUCTION
Dans les régions arides et semi arides tropicales tels que le Burkina Faso, la saison
sèche représente pour la plupart des espèces sauvages, une période très difficile en raison:
- des conditions climatiques (température élevée, humidité relative basse) peu
compatibles avec une activité physiologique importante.
- de la réduction
des disponibilités
trophiques,
surtout chez les espèces
phytophages.
Les insectes tropicaux présentent durant cette période des adaptations facilitant la survie
des populations. Deux types d'adaptations, la quiescence et la diapause, ont ainsi été
décrites:
- la quiescence, selon Tauber et al. (1984), représente une adaptation à des
"variations saisonnières imprévisibles" et n' implique pas d'importantes modifications
physiologiques. Elle se caractérise par un arrêt de développement soit au stade oeuf, au
stade larvaire, au stade nymphal ou par un arrêt de la reproduction. La reprise de la
croissance ou de la reproduction est généralement très rapide lorsque les conditions
redeviennent favorables (accroissement de la température ou de la teneur en eau de
l'atmosphère, diminution de la compétition, ressources trophiques à nouveau disponibles).
- la diapause représente une réponse à des variations saisonnières prévisibles de
l'habitat et se caractérise par d'importantes modifications physiologiques. L' induction
comme la levée de la diapause sont complexes et dépendent souvent de l'interaction entre
plusieurs facteurs saisonniers. Comme la quiescence, la diapause peut avoir lieu à
différents stades de développement (oeuf, larve, nymphe, adulte). Chez les Bruchidae issus
de régions tropicales ou des régions tempérées, elle intervient au stade adulte (Hoffman et
al., 1962).
Les recherches réalisées, tant chez les insectes des zones tempérées que des zones
tropicales montrent que les variations des facteurs climatiques peuvent être perçues par les
insectes et influencer leur cycle biologique. Certains facteurs climatiques peuvent ainsi
devenir des signaux susceptibles d' induire ou de lever la diapause ou la quiescence.

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39
1°) La photopériode
Son influence est surtout marquée en zone tempérée où les durées de la photophase
varient de façon importante au cours des saisons. En zone tropicale, son influence dépend
de la latitude à laquelle vit l'espèce.
- Lorsque les espèces se trouvent dans une zone située à une latitude égale ou
supérieure à 10° Nord, de faibles variations de la photopériode, supérieures ou égales à 1
heure, sont perçues par les insectes et peuvent induire ou lever la diapause. C'est ainsi que
chez Diatraea grandiosella vivant à 19° de latitude Nord, des photopériodes critiques (12h
13h) sont susceptibles d'induire la diapause (Chippendale, 1976). Chez Pectinophora
gossypiella (Ankersmith et Ankisson, 1967), Nomadacris septemfaciata (Norris, 1965), ce
sont les jours courts qui induisent la diapause.
Chez Bruchidius atrolineatus (Pic) Lenga et al. (1991) constatent que des insectes
originaires de Niamey (12° LN) sont photosensibles. Ce sont des espèces de jours courts.
Lorsque le développement a lieu en photopériodes supérieures à 12 heures, il y a
émergence d'un fort taux d'adultes diapausants. Par contre, chez des espèces vivant à
proximité de l'équateur (5°LN ou 5°LS), la capacité des insectes à réagir aux variations de
la photopériode semble avoir disparu (Denlinger, 1986).
2°) La température
Selon Denlinger (1986) les variations thermiques peuvent représenter chez les
insectes tropicaux des indicateurs saisonniers très fiables. Lorsque l'on analyse les
températures moyennes au cours de l'année, on constate qu'elles varient peu (entre 25 et
30 ou 35 OC) sauf pendant les mois de décembre ou de janvier où, dans certaines régions,
elles sont plus basses.
Par contre, les variations quotidiennes de la température sont
souvent importantes. Elles évoluent en fonction des saisons et représentent les signaux les
plus fiables. Chez différents insectes tropicaux tels que Sarcophaga sp. (Denlinger, 1979),
Leptopilina boulardi (Carton et Claret, 1982), Manduca sexta et Apanteles congregatus
(Thurston, 1976), les baisses de température au début de la saison sèche représenteraient
l'un des principaux facteurs inducteurs de la diapause.
Chez Bruchidius atrolineatus (Pic) les travaux de Monge et al. (1988-1989), de
Lenga et al. (1990), Lenga (1991), montrent que la diapause reproductrice est induite au

---

40
cours du développement par la période de basses températures observée au Niger de
décembre à janvier. Ce sont surtout les variations de la thermopériode (abaissement des
températures de la thermophase et de la cryophase, réduction de la durée de la
thermophase), qui représentent le principal facteur inducteur de la diapause reproductrice.
3°) L'humidité relative de l'air
Les variations de l'humidité relative peuvent représenter des signaux susceptibles
d'influencer le cycle biologique des insectes tropicaux. Selon Denlinger (1986), l'influence
de la baisse de la teneur en eau de l'atmosphère à la fin de la saison des pluies sur
l'induction de la diapause n'a pas été clairement démontrée. Par contre, il a été constaté
que la levée de la diapause est souvent liée à l'apparition de la saison des pluies et à
l'accroissement de la teneur en eau de l'atmosphère (Denlinger, 1986). Cette influence
peut être:
- directe
Cela a été observé chez Busseolafusca (Okuda, 1990). Chez ce consommateur des
tiges de sorgho (Sorgum sp.), c'est le contact direct avec une atmospshère humide et non
l'absorption d'eau qui provoque la levée de la diapause. On observe la même influence
directe de l'humidité chez Philaenus spumarius (Witsack, 1973).,
- indirecte
Le démarrage de la végétation apporte des ressources trophiques ou des substrats de
ponte. Ces deux éléments peuvent permettre la levée de la diapause. Ainsi, chez
Bruchidius atrolineatus Pic, l'apparition des fleurs sur la plante hôte serait un des
principaux signaux levant la diapause reproductrice (Germain et al., 1985 ; Huignard et
al., 1987). Chez Chortoïcetes tenninifera (Wardaugh, 1980), la présence de conditions
humides et de températures élevées est nécessaire pour l'entrée en diapause des oeufs
déposés par cet orthoptère dans le sol.
Durant la période de diapause en zone tropicale aride et semi-aride, le métabolisme
des insectes, quel que soit le stade diapausant, doit permettre leur survie à des
températures souvent très élevées. Même lorsqu'ils trouvent refuge pendant une partie de
la journée dans des abris divers, ils doivent probablement se nourrir ou avoir stocké
d'importantes réserves pour survivre durant une période de plusieurs mois. Cependant
aucune étude n'a jusqu 'à présent été réalisée à ce sujet. Par contre, certaines modifications

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41
morphologiques telles que la régression des muscles alaires, ont été observées chez les
adultes diapausants de Stenotarsus rotondus (Wolda et Denlinger, 1984).
Chez C. maculatus les travaux réalisés par de nombreux auteurs montrent qu 1il n' y
a pas de diapause reproductrice chez cet insecte, quelle que soit la forme des adultes. Par
contre, il semble que l'apparition du polymorphisme imaginal dépende des conditions
climatiques dans lesquelles a lieu le développement.
- Pendant la saison des pluies, on observe dans les cultures, uniquement des adultes
de la forme voilière (Taylor et Agbadje, 1974 ; Huignard et al., 1985). Les femelles
pondent sur les gousses en cours de maturation ou sur les gousses sèches (Messina, 1984 ;
Alzouma, 1987). Elles assurent ainsi la dissémination de l'espèce. Elles sont bien
préparées pour cette fonction par leur aptitude au vol, leur faible fécondité et par la
présence, dans leur abdomen, d'un abondant corps gras, source d'énergie nécessaire à
cette indispensable mobilité.
- Pendant cette même saison, en situation de stockage, les adultes de la forme
voillère (69 % en juillet, 40 % en août) émergent en même temps que ceux de la forme
non voilière (Monge et Ouédraogo, 1990 ; Monge et Huignard, 1991 ; Ouédraogo et al.,
1991) (fig. 14).
- Pendant la saison sèche, en situation de stockage, seuls les adultes non voiliers se
développent sur les graines (Caswell, 1960 ; Prevett, 1961 ; Monge et Huignard, 1991).
Plusieurs générations se succèdent et la densité de la population adulte s' accroît à chaque
génération. La forme non voilière semble bien adaptée à cette situation par sa fécondité
élevée et par son inaptitude au vol qui permet son maintien sur le substrat trophique.
- L'accroissement de la teneur en eau des graines (Utida, 1972 ; Sano-Fujii, 1984)
entraîne l'émergence d'adultes voiliers. il semble donc que l'induction du polymorphisme
imaginal
soit
dépendante
des
conditions
climatiques
dans
lesquelles
a
lieu
le
développement.
Nous allons examiner au cours de ce travail l'influence des différents facteurs
climatiques
(teneur
en
eau
des
graines,
température,
photopériode)
susceptibles
d'influencer l'induction du polymorphisme imaginal chez les adultes de la souche de C.
maculatus originaire de Gampela au Burkina-Faso. Nous analyserons également le rôle de
la densité larvaire sur cette induction.

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42
INFLUENCE DE LA TENEUR EN EAU DES GRAINES SUR L'INDUCTION DU
POLYMORPmSME IMAGINAL CHEZ C. MACULATUS (Fab.)
Il LES CONDmONS EXPERIMENTALES
400 couples C. maculatus F. (souche de Gampela au Burkina-Faso) âgés d'un jour,
sont placés chacun en présence de 7 à 8 graines de V. unguiculata Walp (variété Black Eye
California) dont la teneur en eau est de Il,6 %. Le contact dure 24 heures pendant
lesquelles les femelles pondent.
Six lots de ces graines portant des pontes sont constitués et placés dans les
différentes conditions expérimentales. Dans chaque condition, seules les graines contenant
4 et 5 larves de premier stade LI sont conservées (lorsqu'il y a eu pénétration des larves
dans la graine, celles-ci rejettent sous le chorion de l'oeuf des débris blanchâtres facilement
repérables) .
Le développement post-embryonnaire s'effectue à l'obscurité totale,
AI soit en condition thermopériodique 35:25°C 12h-12h DD
BI soit en condition thermopériodique 40:25°C 12h-12h DD
Ces variations thermiques simulent les maxima et les minima de température
observés à la station de Gampela, près de Ouagadougou, à certaines périodes de l'année :
35:25°C : valeurs proches des maxima et des minima observés pendant la
saison des pluies (de juin à octobre)
40:25°C : valeurs proches des maxima et des minima observés à la fin de la
saison sèche (avril - mai).
Pour chaque condition thermopériodique, les graines contenant les larves sont
placées dans des enceintes climatisées où les variations thermiques, photopériodiques sont
programmées.
Suivant les enceintes, l' humidité relative de l'air est maintenue en permanence,
- soit à 70 + 10 %
- soit à 40 + 10 %
- soit à 0-10 %.

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43
CI Obtention d'une humidité relative élevée (HR = 70 %)
Le développement a lieu dans une étuve où l' humidité relative de l'air est régulée.
Elle est suivie en permanence grâce à un hygromètre enregistreur. Dans ces conditions, la
teneur en eau de l'atmospshère varie entre 33,8 g/kg d'air à 40°C, 25,4 g/kg d'air à 35°C
et 14,1 g/kg d'air à 25°C (tableau 6).
La teneur en eau des graines placées dans les deux conditions thermopériodiques
s'accroît, au bout de 15 jours, elle atteint 13 % lorsqu'elles ne contiennent pas de larves et
14-15 % lorsque des larves sont présentes (tableau 7).
DI Obtention d'une humidité relative de 40 à 50 %
Le développement a lieu dans un dessicateur de 5 litres, renfermant 300 g de nitrate
de calcium: Co (N03h 4 H20 (pm = 236,15). Le nitrate de calcium maintient l'humidité
relative de l'air mesurée à l'aide d'un hygromètre à cheveux, entre 40 et 50 %.
Dans ces conditions, la teneur en eau de l'atmosphère varie entre 21,3 g/kg d' air à
40°C, 16,1 g/kg d'air à 35°C, et 8,9 g/kg d'air à 25°C.
La teneur en eau des graines varie peu, qu'il y ait ou non présence de larves à
l'intérieur des graines (tableau 8).
El Obtention d'une humidité relative faible (HR = 0-10 %)
Le développement a lieu dans un dessicateur de 5 litres renfermant 300 grammes de
CaC1 (6 H 0) deshydraté. Le chlorure de calcium maintient l'humidité relative de l'air
2
2
déterminé par un hygromètre, entre 0 et 10 %.
Dans ces conditions, la teneur en eau de l'atmosphère varie entre: 4,6 g/kg d'air
(40°C), 3,5 g/kg d'air (35°C) et 1,9 g/kg d'air (25°C).
La teneur en eau des graines décroît et atteint des valeurs voisines de 6-7 % au bout
de 18 jours, qu'il y ait ou non présence de larves (cette durée de 18 jours correspond au
temps de développement des larves jusqu'au stade L dans les graines sèches) (tableau 9).
4
III LES PARAMETRES ETUDIES
L'évolution des larves est suivie dans les différentes conditions expérimentales
jusqu'à l'émergence des adultes. On note :

---

44
-
le nombre de larves de 1er stade (Ll) présentes dans les graines au début des
expériences.
-
le taux de survie, calculé à partir du nombre initial des larves 1 pénétrant dans
les graines et du nombre d'adultes émergeants.
-
le nombre d'adultes qui émergent quotidiennement des graines, leur sexe, leur
fonne (voilière ou non voilière). L'observation dure 20 jours au bout desquels il n'y a plus
d'émergence d'adultes à partir des pontes considérées.
-
la durée du développement des mâles et des femelles des deux formes d'adultes.
llIJ RESULTATS (tableaux 10 et 11)
AI le taux de survie
Dans les conditions 35:25°C et 40:25°C lorsque la teneur en eau des graines dans
lesquelles a lieu le développement des larves est de 14 à 15 % ou de 11 à 12 %, le taux de
survie est élevé. TI n' y a pas de différence significative entre les valeurs observées.
X2 = 1,18 P < 0,05 3 ddl NS
Par contre, lorsque la teneur en eau des graines est faible (6-7 %) le taux de survie
décroît de façon significative dans les deux conditions thermopériodiques par rapport à
celui observé dans les conditions humides.
X2 = 39,19 P < 0,05 S
BI Le taux d'adultes de forme voilière
Le taux d'adultes de forme voilière dépend de la teneur en eau des graines durant le
développement.
1°) Il est supérieur à 80 % lorsque la teneur en eau des graines atteint 14-15 % au
bout de 15 jours. li n'y a pas de différences significatives lorsque l'on compare les taux de
mâles et de femelles voilières.
- comparaison entre mâles et femelles voilières obtenus à 35:25°C
X2 = 0,005
P < 0,01 1 ddl NS
- comparaison entre mâles et femelles obtenus à 40:25°C
X2 = 0,16
P < 0,01 1 ddl NS

---

45
Le taux d'adultes voiliers est plus élevé lorsque le développement a lieu dans les
conditions 35:25°C que dans les conditions 40:25°C. Les différences observées sont
significatives
X2 = 20,19
P < 0,01 1 ddl S
2°) TI est plus faible lorsque le développement a lieu dans des graines dont la teneur
en eau est comprise entre 11 et 12 %. Les taux d'adultes voiliers sont de 13 % en
conditions 40:25°C, de 37 %
en 35:25°C. Les différences observées entre les taux
d'adultes voiliers dans les deux conditions thermopériodiques sont significatives
X 2 = 42,4
P < 0,01
1 ddl S
Par contre, pour chaque thermopériode, il n'y a pas de différences significatives
entre le taux de mâles voiliers et de femelles voilières : X2
(35 :25 OC) = 0,22 .;
X2
(40:25°C) = 0,19 P < 0,01
1 ddl NS.
3°) TI est nul lorsque le développement a lieu dans des graines dont la teneur en eau
est inférieure ou égale à 7,8 %, quelle que soit la thermopériode. Seuls des adultes de la
forme non voilière émergent des graines.
CI La durée de développement (Fig. 15)
Dans toutes les conditions où la teneur en eau des graines permet l'émergence des
adultes des deux formes, ceux de la forme non voilière sont les premiers, les adultes de la
forme voilière les derniers. La durée moyenne de développement des adultes non voiliers
est plus courte que celle des adultes voiliers.
Dans les conditions où la teneur en eau des graines (6-7 %) ne permet que
l'émergence d'adultes non voiliers, la durée moyenne du développement de ceux-ci est
toujours supérieure à celle des adultes de la même forme se développant dans les graines
humides.
Ces expériences confmnent les résultats obtenus par Sano Fujii (1984) et montrent
que le polymorphisme imaginal est induit pendant le développement embryonnaire et(ou)
post-embryonnaire. Il dépend des conditions hygrométriques dans lesquelles celui-ci a lieu.
Dans les conditions thermopériodiques utilisées pour nos études, il n'y a pas en effet
émergence d'adultes de la forme voilière lorsque le développement se déroule dans des
graines dont la teneur en eau est inférieure à 8 %.

---

46
CONSEQUENCES DES VARIATIONS DE LA TENEUR EN EAU DES GRAINES
DURANT LE DEVELOPPEMENT SUR LE TAUX D'ADULTES VOILIERS
Il LES CONDmONS EXPERIl\\1ENTALES
AI Détermination des stades larvaires dans deux conditions différentes
pour la teneur en eau des graines
5000 graines portant des oeufs de même âge pondus par 400 couples de C.
maculatus de la forme non voilière sont réparties en deux lots l et ll. Ceux-ci sont placés
en thermopériode de 35:25°C 12h-12h. Le développement a lieu à l'obscurité. L'humidité
relative de l'air est :
- faible (0-10 %) pour le lot l
- élevée (70 + 10 %) pour le lot ll.
50 graines de chaque lot sont ouvertes chaque jour et les larves qu'elles contiennent
sont examinées, le stade larvaire déterminé grâce à la mesure des capsules céphaliques.
1°) Le développement a lieu en milieu sec (0-10%) : Lot 1 (fig. 16 A)
Le développement embryonnaire dure 2 jours. Les larves sont observées:
-
du 3ème au 7ème jour. li y a 100 % de larves de 1er stade LI bien formées au
4èmejour.
-
du 8ème au 12ème jour. Les larves ~ sont présentes à l'intérieur des graines.
Elles représentent 100 % des larves le lOème jour.
-
du llème au 16ème jour. Les larves de 3ème stade (L:J) sont présentes dans les
graines. Le taux de L:J atteint 100 % le 13ème jour.
-
du 14ème au 26ème jour. Les larves de 4ème stade (L4) sont observées à
l'intérieur des graines. Elles représentent 100 % des larves au 17èmejour.
-
A partir du 19ème jour, des nymphes sont observées dans les graines, leur taux
est maximal le 24ème jour.

---

47
2 0 ) Le développement a lieu en milieu humide (70+ 10%) Lot TI (fig. 16 B)
Le développement embryonnaire dure deux jours. L'observation des larves montre
qu'il y a :
- 100 % de LI au 4ème jour
- 100 % de ~ au 7ème jour
- 98 % de I...:3 au 9ème jour
- 98 % de L au 14ème jour
4
- 96 % de nymphes au 18ème jour.
BI Analyse de l'influence de la durée du séjour dans l'une des conditions
d'humidité puis dans l'autre.
3200 graines portant des oeufs de même âge émis par des femelles de la forme non
voilière sont réparties en deux lots:
Lot III : Le développement débute dans une atmosphère sèche puis se poursuit dans une
atmospshère humide. Le changement de l'humidité relative a lieu lorsque 96 % au moins
des larves trouvées à l'intérieur des graines appartiennent à un stade déterminé.
Lot In LI : passage en atmosphère humide à J7
Lot III ~ : passage en atmosphère humide à no
Lot III I...:3 : passage en atmosphère humide à J13
Lot III L4 : passage en atmosphère humide à Jl7
Lot In T : tout le développement se déroule en atmosphère sèche.
Lot IV : Le développement débute dans une atmosphère humide puis se poursuit dans une
atmosphère sèche. Comme précédemment, le changement de l'humidité relative a lieu
lorsque 96 % des larves trouvées à l'intérieur des graines appartiennent à un stade
déterminé:
Lot IV LI : passage en atmosphère sèche à J4
Lot IV ~ : passage en atmosphère sèche à J7
Lot IV I...:3 : passage en atmosphère sèche à J9
Lot IV L4 : passage en atmosphère sèche à Il3
Lot IV T : tout le développement se déroule en atmosphère humide.

---

48
Comme précédemment, la teneur en eau des graines, les taux de survie, les taux
d'adultes voiliers, leur durée de développement sont déterminés.
ID RESULTATS :
Les résultats obtenus sont comparés à ceux des lots témoins dont les larves se
développent jusqu'à l'émergence des adultes, soit en conditions sèches (Témoin ID T), soit
en conditions humides (témoin IV T).
AI Le développement a lieu d'abord en conditions sèches (0-10%) puis se
poursuit en conditions humides jusqu'à l'émergence des adultes.
Avant les expériences, les graines de V. unguiculata sont placées en atmosphère
sèche pendant 10 jours. Leur teneur en eau au moment de la pénétration des larves est de
7,6 %.
1°) Le développement s'effectue jusqu'au stade larvaire Li (lot III LI) en
conditions sèches puis se poursuit en conditions humides jusqu'à l'émergence des adultes:
(tableau 12)
- le taux de survie est faible (21,7 %)
- il Ya émergence d'un faible taux (10,7 %) d'adultes de forme voilière.
- la durée du développement des adultes de forme non voilière est de 28,4
+ 0,16 J.). Elle est plus courte que celle des témoins (lot III T) de même forme (41,2 J.).
Ces adultes de forme non voilière émergent toujours les premiers, ceux de forme voilière
les derniers.
2°) Le développement s'effectue jusqu'aux stades ~~ et Li (lots III ~, L:J, L4)
en conditions sèches puis il se poursuit en conditions humides jusqu'à l'émergence des
adultes. (tableau 12)
-le taux de survie est très faible. li est compris entre 5,25 et 8,9%.
- il n'y a pas d'émergence d'adultes de forme voilière bien que la teneur en
eau des graines se soit accrue de façon significative après passage en atmosphère humide.

---

49
La durée du développement dépend de celle du séjour en conditions sèches. Il est d'autant
plus élevé que cette durée est longue (tableau 12).
Si l'on analyse les variations de la teneur en eau de grames sèches après un
changement des conditions hygrométriques, on constate que l'accroissement de la teneur
en eau des graines est lent. Un délai d'au moins 8 jours est nécessaire pour passer d'une
teneur en eau de 8,2 à une teneur en eau de 9,6 % (fig. 17).
Même si la présence de larves à l'intérieur des graines augmente probablement (du
fait de leur métabolisme) les teneurs en eau des graines, on peut supposer que les faibles
taux de voiliers obtenus seraient dûs à ce qu'une grande partie du développement des
insectes se réalise dans des graines présentant une teneur en eau inférieure à 10 %.
BI Le développement a lieu d'abord en conditions humides (70+ 10%)
puis se poursuit en conditions sèches (0-10%) jusqu'à l'émergence des
adultes. (lot IV)
Les graines sont placées en début d'expérience dans une atmosphère de 70 % HR.
Leur teneur en eau s'accroît. Au bout de 10 jours, lorsque les larves pénétrent à l'intérieur
de ces graines, elle est de 15,8 %.
Dans tous les lots (à l'exception du lot témoin), le passage d'une atmosphère
humide à une atmosphère sèche s'accompagne pour les graines saines d'une décroissance
beaucoup plus rapide de leur teneur en eau (en 4 jours, elle passe de 12,97 à 8,46 %)
(fig. 17).
Quel que soit le lot :
- le taux de survie est plus faible que chez le témoin. Il varie entre 32,6 et
39,07 % ; les différences observées ne sont pas significatives
- il n'y a pas émergences d'adultes de la forme voilière.
- la durée du développement des adultes émergeants (forme non voilière) est
plus longue que celle des témoins de la même forme élevés en permanence dans des
graines humides.
- il n 'y a pas de différences significatives entre les durées de développement des
insectes de même forme dans les deux lots. (tableaux 12 et 13).

---

50
llI/ INTERPRETATION DES RESULTATS
L' existence de faibles taux de voiliers (ou l'absence de voiliers dans le lot IV)
pourrait être une conséquence des variations de la teneur en eau des graines différentes
dans les lots III et IV :
Dans le lot ID, l'accroissement de la teneur en eau des graines est lent ; dans ces
conditions, la majeure partie du développement a lieu dans des graines sèches, ce qui
expliquerait le très faible taux d'adultes voiliers.
Dans le lot IV, la baisse de la teneur en eau des graines est rapide, et une grande
partie du développement a lieu dans un substrat sec, ce qui est favorable à l'induction de la
forme non voilière (fig. 17).

---

51
INFLUENCE DES CONDITIONS THERMIQUES DURANT LE
DEVELOPPEMENT SUR L'INDUCTION DU POLYMORPHISME IMAGINAL
Il LES CONDITIONS EXPERIMENTALES
1200 couples de C. maculatus F. de la forme non voilière, âgés comme
précédemment d'un jour, sont placés chacun dans une boite de Pétri de 4,5 cm de diamètre
et de 1 cm de hauteur, en présence de 7 à 8 graines de V. unguiculata Walp de la même
variété Black Eye California. Le contact dure 24 heures pendant lesquelles les femelles
pondent.
30 lots de graines portant les oeufs sont constitués et placés dans les différentes
conditions expérimentales. Dans chaque condition, seules les graines contenant 4 et 5
larves de 1er stade (LI) sont retenues.
Le développement s' effectue à l'obscurité totale.
AI Soit en conditions de températures constantes
Quatre températures ont été choisies
: 25°C,
30°C,
35°C et 40°C.
Le
développement se déroule dans une atmosphère humide (80 + 1 %). Celle-ci est obtenue à
l'intérieur d'un dessicateur de 5 1. de volume dans lequel il est introduit environ 300 g. de
phosphate d'ammonium diammonique (NH4h H P04 (pm = 132,06). Elle est mesurée à
l'aide d'un hygromètre à cheveux placé dans le dessicateur. Dans ces conditions, la teneur
en eau de l'atmosphère varie entre 33,8 g/kg d'air (40°C), 25,4 g/kg d'air (35°C),
19,03 g/kg d'air (30 °C), et 14, 1 g/kg d' air (25 °C). Dans tous les cas, la teneur en eau des
graines s'accroît. (Tableau 14).
BI
Soit en conditions thermopériodiques, différant par la durée de
la thermophase (l0 h, 12 h, 14 h, 18 h).
Deux thermopériodes sont considérées: 35:25°C et 40:25°C. Le développement a
lieu:

---

52
- en atmosphère humide (70 + 10 % HR)
- en atmosphère moins humide (40 + 10 % HR)
- en atmosphère sèche (0-10 %)
Les conditions d'obtention de ces trois humidités relatives sont celles décrites dans le
chapitre précédent.
Les teneurs en eau de l'air, exprimées en g/kg d'air, sont indiquées au tableau 6.
Dans ces conditions, la teneur en eau des graines varie suivant la teneur en eau de
l'air et la thermopériode.
CI Soit en conditions thermopériodiques caractérisées par les
températures de la thermophase et de la cryophase basses
Le développement a lieu dans les conditions 23: 16°C 12: l2h. Cette condition a été
choisie car elle simule les conditions thermiques observées en Décembre et en Janvier
pendant la période de basses températures dans la zone climatique considérée.
1°) en présence d'une humidité relative élevée (70 + 10 %). (tableau 6)
La teneur en eau de l'atmosphère varie entre 12,6 g/kg d'air (23°C) et 8,1 g/kg d'air
(l6°C). La teneur en eau des graines initialement de 11,6 %, s'accroît. Elle atteint 13,3 %
au bout de 33 jours ; cette durée a été choisie car le développement larvaire est beaucoup
plus long en température basse. 98 à 100 % des larves sont en effet au stade L à cette
4
date.
2°) en présence d'une humidité relative faible (0-10 %).(tableau 6)
Dans cette condition, la teneur en eau de l'air varie entre 1,7 g/kg d'air (23°C) et 1,1 g/kg
d'air (16°C). La teneur en eau des graines, de Il,6 % comme dans le cas précédent au
début des expériences, décroît. Elle atteint 6,7 % au bout de 48 jours, durée nécessaire
dans ces conditions sèches et froides pour qu'il Y ait dans les graines au moins 96 % de
larves de 4ème stade (L4)'

---

53
III RESULTATS
AI Le développement a lieu en conditions de températures constantes, et
en atmosphère humide (tableau 15).
La teneur en eau des graines dans lesquelles s'effectue le développement s'accroît
au cours du temps et se maintient à un taux qui varie entre 12,97 et 13,60 % suivant les
températures.
- Le taux de survie, variable suivant les lots, dépend des conditions thermiques.
Les valeurs minimales sont observées lorsque le développement a lieu à 25°C ou à 40°C
constants.
- Le taux d'adultes voiliers dépend des conditions thermiques. n s'accroît avec la
température de développement. 11 atteint une valeur maximale à 40°C. Par contre à 25°C,
il n'y a que 3,7 % d'adultes voiliers (mâles et femelles) (fig. 18).
- La durée de développement dépend elle aussi de la température. Lorsque le
développement a lieu dans des limites de températures comprises entre 30 et 40°C, il n'y a
pas de différences significatives entre les durées moyennes de développement des adultes
voiliers. il en est de même pour ceux de la forme non voilière..
Par contre on observe à 25°C un allongement de la durée de développement pour
les adultes des deux formes (tableau 15).
Comme précédemment, quelle que soit la température, ce sont les adultes de forme
non voilière qui émergent les premiers, ceux de forme voilière les derniers.
BI Le développement a lieu en conditions thermopériodiques
1°) Influence de la durée de la thermophase (fig. 19 et 20)
1-1. Développement en 35:25°C (tableau 16) et en 40:25°C (tableau 17) dans
des graines présentant une teneur en eau élevée.
- les taux de survie sont importants lorsque les graines dans lesquelles a
lieu le développement larvaire présentent une teneur en eau comprise entre 13 et 15,6 %,
quelle que soit la thermopériode et la thermophase considérée.
Les différences observées ne sont pas significatives.

---

54
conditions 35:25°C : X2 = 0,86 P < 0,05 3 ddl NS
conditions 40:25°C : X2 = 4,14 P < 0,05 3 ddl NS
- le taux d' adultes de la forme voilière est supérieur à 80 % lorsque la
durée de la thermophase est égale ou supérieure à 12 heures. La comparaison des résultats
obtenus dans les deux thermopériodes montre que les différences observées entre les trois
thermophases (12h, 14h, 18h) ne sont pas significatives.
conditions 35:25°C : X2 = 1,07 ; P < 0,01 2 ddl NS
conditions 40:25°C : X2 = 1,65 ; P < 0,01 2 ddl NS
- les taux d'adultes voiliers sont nettement plus faibles lorsque la durée
de la thermophase est de 10 heures. Les différences observées sont significatives par
rapport aux taux trouvés dans les autres thermophases.
conditions 35:25°C : X2 = 167,56 ; P < 0,01 3 ddl S
conditions 40:25°C : X2 = 259,71 ; P < 0,01 3 ddl S
- la durée de développement
En 35:25°C comme en 40:25°C, les durées de développement des adultes voiliers
ne sont pas significativement différentes quelle que soit la durée de la thermophase. Il en
est de même des adultes non voiliers.
1-2. Développement en 35:25°C (tableau 18) et 40:25°C (tableau 19) dans
des graines à teneur en eau comprise entre 11 ,4 et 12,6 %.
Afin de mieux préciser l'influence de la durée de la thermophase sur le pourcentage
d'adultes de forme voilière,
nous avons analysé l'action de celle-ci lorsque le
développement a lieu dans des graines dont la teneur en eau est comprise entre 11,4 et
12,6 %. Il apparaît nettement aussi bien dans les conditions 35:25°C que dans celles
40:25°C :
- que les taux de survie sont élevés
- que le taux d'adultes voiliers s'accroît avec la durée de la thermophase. Les
différences observées sont significatives entre les trois thermophases considérées (12h,
l4h, l8h) :

---

55
conditions 35:25°C : X2 = 112,19 P < 0,01 ; 2 ddl S
conditions 40:25°C : X2 = 129,67 P < 0,01 ; 2 ddl S
- qu'il n'y a pas de différences significatives entre les durées de développement
des adultes de la forme non voilière quelle que soit la durée de la thermophase. Il en est de
même des adultes de forme voilière.
Dans tous les cas les insectes de forme non voilière apparaissent les premiers, ceux
de forme voilière les derniers.
1-3. Développement en 35:25°C (tableau 20) et 40:25°C (tableau 21) dans
des graines à teneur en eau faible (6-8,03 %).
- Les taux de survie sont faibles. ils sont compris entre 23,4 et 46,8 %
en conditions 35:25°C, entre 16,2 et 60,9 % en conditions 40:25°C.
- il n'y a pas d'induction d'adultes de forme voilière quelle que soit la
durée de la thermophase. Tous les insectes émergeants appartiennent à la forme non
voilière.
- La durée de développement : On n'observe pas de différences
significatives entre les durées de développement quelle que soit la thermophase considérée.
- Les durées de développement des adultes de la forme non voilière
émergeant de graines sèches sont plus longues que celles des adultes de la même forme
émergeant de graines humides.
2°) Influence des conditions froides 23:16°C 12:12h sur le taux d'adultes
voiliers (tableau 22)
a) Lorsque le développement a lieu dans des graines à teneur en eau élevée
(13 % et plus), mises dans cette condition thermopériodique, il apparaît:
- que le taux de survie est élevé (85,7 %).
- que le taux d'adultes de la forme voilière est très faible (1,9 %) (mâles et
femelles)
- que la durée du développement est longue aussi bien pour les adultes non
voiliers (49 jours) que pour les adultes voiliers (62 jours).

---

56
- Par contre dans les lots témoins placés dans les mêmes conditions
hygrométriques (35:25°C ou 40:25°C 12:12h), il y a émergence d'un fort taux d'adultes
de forme voilière.
b) Lorsque le développement a lieu dans des graines sèches (6,7 % de teneur
en eau), en conditions de températures basses:
- le taux de survie est moins élevé (60,7 %)
- il n'y a pas d'émergence d'adultes voiliers
- la durée du développement des adultes non voiliers (67 jours) est plus longue que
dans le lot précédent (tableau 22).

---

57
ANALYSE DE LA SENSIBILITE DES STADES LARVAIRES VIS-A-VIS DE LA
TEMPERATURE
Il CONDITIONS D'ETUDES
AI Pour l'analyse du développement larvaire
5.000 graines portant des oeufs de même âge, pondus par 400 couples de C.
maculatus F., de la forme non voilière, sont réparties en deux lots 1 et 2, placés
respectivement en thermopériode 23: 16°C 12: 12h (conditions A) et en thermopériode
40:25°C 18:6h (conditions B). Le développement a lieu à l'obscurité et l'humidité relative
de l'air est de 70 + 10 %.
50 graines sont ouvertes chaque jour et les larves qu'elles contiennent sont
examinées afm de déterminer les stades larvaires présents. Le stade larvaire est déterminé
par la mesure de la capsule céphalique sous binoculaire et le dénombrement des exuvies
présentes dans la galerie creusée par la larve au fur et à mesure de son développement,
selon la méthode mise au point par Ouédraogo (1978). La durée relative des différents
stades larvaires est déterminée en
fonction
du
temps dans les deux conditions
thermopériodiques.
1°) Conditions A : 23:16°C 12:12h (fig. 21)
Le développement embryonnaire dure 6 jours. On observe:
- des larves Ll (à l'intérieur des graines) : du 7ème au 14ème jour. Au
13ème jour, il y a 100 % de larves Ll .
- des larves ~ du 14ème au 20ème jour. Au 17ème jour, il y a 100 % de
larves ~.
- des larves L.3 du 18ème au 29ème jour. Le plus fort taux de L.3 (98 %) est
observé le 22ème jour.
- des larves L4 du 23ème au 40ème jour. Elles représentent 100 % des
larves au 33ème jour. Les nymphes apparaissent à partir du 35ème jour.

---

58
2°) Conditions B : 40:25°C 18:6b (fig. 22)
Le développement embryonnaire dure 2 jours. Les larves des différents stades sont
observées:
- Larves LI (après pénétration dans la graine) : du 3ème au 5ème jour. Au
3ème et au 4ème jour, 100 % d'entre elles sont au premier stade LI'
- Larves ~ : du 5ème au 8ème jour. 98 % des larves sont au 2ème stade
larvaire ~ au 6ème jour.
- Larves "L:1 : du 7ème au 9ème jour. Au 8ème jour, elles représentent 98 %
des larves présentes.
- Larves L4 : du 9ème au 16ème jour. Du llème au 12ème jour, il y a
100 % de larves L4•
- Nymphes: elles sont présentes à partir du 13ème jour. Il y en a 94 % au
16èmejour.
BI Pour l'analyse de l'influence de la durée du séjour dans l'une
des conditions thermopériodiques puis dans l'autre sur le taux
d'adultes de forme voilière (fig. 23)
3.600 graines portant des oeufs de même âge de C. maculatus F. de la forme non
voillère sont réparties en deux lots 3 et 4, et introduites respectivement dans les conditions
A (23:16°C 12:12h) et B (40:25°C 18:6h). Seules les graines contenant 4 et 5 larves sont
retenues lors de chaque prélèvement pour le changement de conditions thermopériodiques.
1°) Le
développement
a
lieu
d'abord
en
thermopériode
froide
(condition
A)
puis
il
se
continue
en
thermopériode
chaude
(condition B), jusqu'à l'émergence des adultes.
Le changement de conditions de développement a lieu lorsque 96 % au moins des
larves, présentes dans la graine, appartiennent à un stade déterminé (LI' ~, "L:1 et L4). Les
lots LIA, ~A, "L:1A et L4A sont constitués.

---

59
2°) Le développement a lieu d'abord en thermopériodes chaudes
(conditions Bl puis il se poursuit jusqu'à l'émergence des adultes
en thermopériodes froides (conditions A).
Comme dans le cas précédent le changement de conditions de développement
intervient lorsque 96 % au moins des larves sont à un stade déterminé (LI' ~, :L.J et L4).
Les lots LIB, ~B, L:3B et L B sont constitués.
4
Les mêmes paramètres, étudiés dans les expériences précédentes, sont utilisés.
Les résultats obtenus sont comparés à ceux trouvés chez des témoins dont les larves
se sont développées en permanence jusqu'à l'émergence des adultes, soit en conditions A
(23: 16°C - Lot TF), soit en conditions B (40:25°C - Lot TC).
III RESULTATS
AI Le développement a lieu d'abord en conditions froides (23:16°C)
puis il se poursuit en conditions chaudes (40:25° C). (tableau 23 ; fig. 23 A)
1°) Lorsque le développement s'effectue jusqu'au l3ème jour (lot LIA) et
jusqu'au 17ème jour (lot ~A) en 23: 16°C puis se poursuit jusqu'à l'émergence des
adultes en 40:25°C :
- le taux de survie est élevé. li est compris entre 77,6 et 82,6 %.
- le taux d'adultes de forme vollière est important (66,2 et 60,5 %). TI n'y a
pas de différences significatives entre les deux lots :
X = 0,56 P < 0,05
1 ddl NS
2
Les valeurs obtenues sont cependant plus faibles que celles trouvées chez le témoin (lot
TC).
2°) Lorsque le développement en conditions froides s'effectue jusqu'au 22ème
jour (lot :L.JA) et jusqu'au 33ème jour (lot L A), le taux de survie n'est pas différent des
4
valeurs observées précédemment. Le taux d'adultes de forme voilière décroît en fonction

---

60
de la durée du séjour en conditions froides. il est plus élevé pour les durées les moins
longues.
3°) La durée du développement
La durée du développement dépend de celle du séjour en conditions froides
(23:16°C). Plus ce séjour est long, plus la durée du développement des adultes non
voiliers et voiliers est importante. Les valeurs moyennes obtenues dans le L A sont
4
supérieures à celles trouvées dans le lot témoin TC et dans les autres lots (LIA, ~A, ~A)
(tableau 23).
BI Le développement a lieu
d'abord en conditions chaudes
(40:25°C) puis continue en conditions froides (23:16°C) (tableau 24 ; fig.
23 B)
1°) Le développement s'effectue pendant 4 jours (lot LIB) et 6 jours (lot ~B)
en conditions chaudes, puis se poursuit en conditions froides jusqu'à l'émergence des
adultes.
- Le taux de survie est élevé (79,5 - 79,9 %)
- Le taux d'adultes de forme voilière est très faible (0,23 %) et ne diffère
pas de celui observé chez le témoin (lot TF).
2°) Le développement a lieu pendant 8 jours (lot L:3B) en conditions chaudes,
puis se poursuit en conditions froides :
- Le taux de survie reste important (62,2 %)
- Le taux d'adultes voiliers ne dépasse pas 1,9 %.
3°) Lorsque le développement a lieu pendant 11 à 12 jours (lot L B) en
4
conditions chaudes puis se poursuit en conditions froides :
- Le taux de survie est de 69,8 %
- Le taux d'adultes voiliers est plus élevé (17,07 %). il est cependant plus
faible que celui observé chez le témoin (lot TC) se développant entièrement en conditions
chaudes.

---

61
Quand on considère l'ensemble des lots, la durée du développement jusqu'à
l'émergence des adultes varie avec le séjour en conditions froides. Plus ce séjour est long,
plus le temps de développement est important (tableaux 23 et 24).
llI/ INTERPRETATION DES RESULTATS
Lorsque le développement débute en conditions froides puis se poursuit en
conditions chaudes, le taux d'adultes voiliers dépend de la durée de la "phase chaude". Il
est d'autant plus élevé que cette phase est longue.
Lorsque le développement débute en conditions chaudes puis se poursuit en
conditions froides, le taux d'adultes voiliers est d'autant plus faible que la durée de séjour
en conditions froides est longue.
Ces résultats permettent de supposer que l'induction du polymorphisme pourrait
dépendre du nombre de degrés/jours auxquels sont soumises les larves durant leur
développement. Si l'on analyse par exemple les processus d'induction de la diapause chez
les différents insectes, les travaux de Richards (1957), Howe (1962), Sharpe et De
Michele (1977) montrent que l'induction de la diapause par les stimuli thermopériodiques
pouvait
s'effectuer
selon
un
système du
nombre
de
degrés-jour
au
cours du
développemen t.
Cette approche n'est cependant pas évidente, notamment dans le cas de C.
maculatus où le déterminisme semble être le résultat d'interactions complexes entre
température et humidité relative.

---

62
INFLUENCE DE LA PHOTOPERIODE SUR L'INDUCTION DES ADULTES DE
FORME VOILIERE CHEZ C. MACULATUS (Fab.)
IJ CONDITIONS EXPERIMENTALES
On considère 1600 graines de V. unguiculata Walp. Leur teneur en eau au début
des expériences est de Il,7 %. 7 à 8 graines sont mises en présence de chacun des 200
couples de C. maculatus âgés d'un jour. Le contact dure 24 heures pendant lesquelles les
femelles pondent. Seules les graines contenant 4 et 5 larves de premier stade L sont
l
retenues. Trois photophases sont choisies : llh, 13h et 14h. Deux d' entre elles sont
observées dans la région de Ouagadougou : la phase de Il heures à la fin de la saison des
pluies, celle de 13 heures en fm de saison sèche. Le développement des larves a lieu en
thennopériode 40:25°C, 14: lOh
- soit en atmospshère humide (70 + 10 %): lots Ali, A et A
l3
l4 •
- soit en atmosphère plus sèche (30 + 10 %): lots B
et B
ll , Bl3
14 .
Dans toutes les conditions expérimentales, le développement des larves est suivi jusqu'à
l'émergence des adultes. La teneur en eau des graines est mesurée au moment où elles
renferment au moins 94 % de larves de 4ème stade L4• On utilise les mêmes paramètres
que dans les expériences précédentes. Les résultats obtenus sont comparés à ceux de
témoins évoluant dans les mêmes conditions thermopériodiques mais en obscurité
pennanente : TA et TB.
ID RESULTATS
AI Le développement a lieu en présence d'une humidité relative
élevée (tableau 25). La teneur en eau des graines dans lesquelles s'effectue le
développement s' accroît au cours du temps dans les trois photophases choisies et chez le
témoin. Elle se maintient à un taux qui varie entre 15,10 et 15,87 %.
Dans ces conditions :

---

63
1°) Le taux de survie est élevé. Il n'y a pas de différences significatives entre les
lots A
et A
et le témoin TA
ll , Al3
14
X2 = 1,70
P < 0,01
3 ddl
NS
2°) Le taux d'adultes de forme voilière varie entre 73,00 et 79,5 % (mâles et
femelles). TI n 'y a pas de différences significatives entre les taux observés, quelle que soit
la durée de la photophase
X2 = 1,00 P < 0,01
2 ddl
NS
Le taux d'adultes voiliers est plus élevé lorsque le développement a lieu à l'obscurité (TA)
X2 = 32,17 P < 0,01
3ddl
S
3°) Il n'y a pas de différences significatives entre les durées de développement dans
les trois photophases, aussi bien pour les adultes de forme voilière que pour ceux de forme
non voilière. Comme toujours, les adultes de forme non voilière apparaissent toujours les
premiers, ceux de forme voilière les derniers.
BI
Le développement a lieu en présence d'une atmospshère où
l'humidité relative est de 30-40 % (tableau 26).
La teneur en eau des graines varie entre 11,53 chez le témoin (TB) et 12,06 à
12,15 % dans les trois photophases (lot Bll , lot Bl3 , lot B14). Dans ces conditions:
1°) Le taux de survie varie entre 90,7 % et 91,9 %. Il n'y a pas de différences
significatives entre les taux de survie après développement dans les trois photophases et
dans le lot témoin
X2 = 0,10
P < 0,01
3 ddl NS
2°) Les taux d' adultes de forme voilière sont faibles dans tous les lots (lot
témoin et lots soumis à des photophases différentes). Les différences observées ne sont pas
significatives
X2 = 0,16 P < 0,01
3 ddl NS
3°) Les durées du développement des insectes dans tous les lots ne sont pas
significativement différentes.

---

64
IIII INTERPRETATION DES RESULTATS (fig. 24)
Les résultats obtenus montrent :
- que dans la même durée de la photophase (Uh, 13h ou 14h), lorsque le
développement larvaire a lieu dans une thermopériode identique (40:25°C 14: lOh), le taux
d'adultes voiliers est fonction de la teneur en eau des graines dans lesquelles a lieu ce
développement. Plus celle-ci est élevée, plus le taux d'adultes voiliers est important.
- que lorsque le développement a lieu dans des graines ayant la même
teneur en eau, le taux d'adultes voiliers n'est pas différent, quelle que soit la durée de la
photophase.
La photopériode durant le développement embryonnaire et(ou) post-embryonnaire
ne semble pas jouer un rôle prépondérant dans l'induction du polymorphisme imaginal
chez C. maculatus, tout au moins dans les conditions expérimentales étudiées et avec la
souche utilisée.

---

65
DISCUSSION
L'induction du polymorphisme imaginal dépend, chez C. maculatus des conditions
climatiques dans lesquelles a lieu le développement post-embryonnaire. Deux facteurs
jouent un rôle important dans ce déterminisme.
- La teneur en eau des graines de V. unguiculata est un facteur prédominant. Dans
tous les cas examinés, il n'y a pas d'émergence d'adultes de la forme voilière lorsque la
teneur en eau des graines est faible. Par contre, un accroissement de cette teneur en eau
des graines permet l'émergence d'adultes voiliers si les conditions thermiques sont
favorables.
Ces résultats expérimentaux permettent d'interpréter les données obtenues dans les greniers
traditionnels au Niger (Monge et Huignard, 1991). Pendant la saison sèche en effet, la
faible teneur en eau des graines stockées due à une hygrométrie très basse (10 à 40 %),
explique la succession de génération d'adultes non voiliers. Par contre, l'arrivée de la
saison des pluies en accroissant la teneur en eau des graines, facilite l'apparition des
adultes voiliers.
Cette action de la teneur en eau des graines sur le déterminisme du polymorphisme
imaginal pourrait être la conséquence d'une modification de la qualité du substrat
alimentaire. li est possible en effet que l'accroissement de la teneur en eau puisse modifier
la composition protéique des graines ou la composition en éléments stéroliques, ce qui
influencerait la physiologie des larves et celle des adultes. L'importance et la qualité du
support trophique sur l'induction ou la levée de la diapause a été observée chez d'autres
insectes. C'est le cas chez Eurydema rugosa (Numata et Yamamoto, 1990), chez Anasa
tristis (Fielding, 1990).
Des études réalisées chez d'autres insectes tropicaux ont également mis en évidence
un polymorphisme de coloration, lié à l'alternance saison sèche, saison des pluies. Ainsi,
chez les Lépidoptères tels que Pieris octavia (Owen, 1971) ou Rothschildia lebeau
(Janzen, 1984), les larves se développant pendant la saison sèche ont une coloration plus
claire que celle des larves se développant pendant la saison des pluies. Ce polymorphisme
qui semble dépendre des conditions hygrométriques aurait selon Denlinger (1986) un
double intérêt :
- Les formes sombres, se confondant avec le feuillage, assureraient une
protection des larves contre les prédateurs,

---

66
- Les formes claires permettraient de réduire le stress thermique en absorbant
moins les radiations solaires pendant la saison sèche. Même si le polymorphisme observé
chez C. maculatus a certainement une valeur adaptative différente, remarquons cependant
que les formes voilières, formes claires (leur corps est recouvert d'une dense pillosité
blanche), sont observées ici pendant la phase de dispersion, c'est-à-dire pendant une
période assez longue (2 à 3 mois) où les insectes doivent affronter des températures élevées
dans la nature.
- Le taux d'adultes de forme voilière dépend également des conditions thermiques.
Ce sont les températures élevées (aussi bien pour les températures constantes que pour les
thermopériodes) qui permettent, lorsque les conditions hygrométriques sont favorables,
l'émergence d'adultes voiliers en quiescence reproductrice. Huignard et al. (1989), Lenga
et al. (1991) observent chez B. atrolineatus que l'accroissement des températures durant le
développement induit l'émergence d'adultes, ici en diapause reproductrice. Chez cette
espèce cependant, les basses températures facilitent également l'émergence d'un fort taux
d'adultes diapausants. Par contre chez C. maculatus, les basses températures ont un effet
inhibiteur très net sur l'émergence d'adultes voiliers, quelles que soient les conditions
hygrométriques. li ne semble pas cependant que l'émergence d'adultes voiliers soit la
conséquence de phénomènes de sommations thermiques comme cela a été observé chez
d'autres insectes (Beek, 1989). li apparait en effet:
- que même si les conditions thermiques sont favorables et si les larves reçoivent
un nombre suffisant de degré-jours, il n'y a d'émergence d'adultes de forme voilière que si
les conditions hygrométriques sont favorables.
- qu'une phase de basses températures, appliquée à n'importe quelle période du
développement, même si elle est de courte durée, a des conséquences importantes sur le
taux d'adultes de forme voilière.
L'apparition d'adultes de forme voilière, en quiescence reproductrice, dépend donc
de l'interaction entre deux facteurs abiotiques:
- la teneur en eau des graines, liée à la teneur en eau de l'atmosphère,
- les conditions thermiques.
C'est lorsque teneur en eau des graines et températures élevées sont réunies (situation
observée lors de la saison des pluies dans la région de Ouagadougou) que le taux d'adultes
voiliers est important. Par contre, températures basses et teneur en eau des graines faible,

---

67
appliquées à n'importe quelle phase du développement, ont un net effet inhibiteur sur
l'induction des adultes de forme voilière.
il faut noter que ce sont ces mêmes conditions qui permettent l'émergence
d'adultes diapausants chez B. atrolineatus et que chez d'autres espèces tropicales telles que
les Sarcophagidae étudiées par Denlinger (1979) au Kenya, ce sont les températures basses
qui favorisent également l'induction de la diapause. Cependant il est difficile de comparer
ces résultats car C. maculatus a adopté en fait une stratégie différente de celle observée
chez d' autres bruchidae :
1°) Pendant la saison sèche, quelles que soient les conditions thermiques, l'espèce
se développe sur les graines stockées et l'apparition de formes non voilières évite la
dispersion des adultes. C'est justement pendant cette période que B. atrolineatus est en
diapause reproductrice dans des sites protégés, non encore identifiés.
2°) Pendant la saison des pluies, la forme voilière qui apparaît est la forme de
dispersion à partir de laquelle aura lieu la colonisation des cultures. Ce sont donc les
caractéristiques thermiques et hygrométriques de cette saison qui sont devenues les
indicateurs saisonniers prépondérants, régulant le cycle biologique de C. maculatus.
Chez C. maculatus il ne semble pas que les variations de la photopériode au cours
du développement puissent avoir d'influence sur l'induction du polymorphisme imaginal,
tout au moins dans les limites expérimentales choisies. Cette absence de sensibilité
photopériodique différencie encore C. maculatUS des autres espèces vivant aux mêmes
latitudes. Même si les variations photopériodiques annuelles sont limitées dans les zones
sahéliennes étudiées (12-13° L.N.), les résultats obtenus chez B. atrolineatus (Lenga et
al., 1990), ou chez Nomadacris septemfasciata (Serv) (Norris, 1965), montrent que les
insectes peuvent les percevoir et les utiliser comme indicateurs saisonniers.
Lorsque les conditions hygrométriques permettent l'émergence d'adultes de forme
voilière, on observe, quelles que soient les températures ou la thermopériode, d'abord
l'émergence d'adultes non voiliers, ensuite celle d'adultes voiliers. Une telle variabilité se
retrouve chez B. atrolineatus (Monge et al., 1989 ; Lenga et al., 1991) où là encore ce
sont les individus sexuellement actifs qui sont les premiers émergeants. Cette variabilité
inhérente à toute population, pourrait être due à des différences de sensibilité
interindividuelle vis-à-vis des facteurs thermiques. TI est possible qu'il y ait à l'intérieur de
la population :

---

68
- des individus qui seront insensibles aux conditions thermiques et qui donneront
naissance soit à des adultes voiliers, soit à des adultes non voiliers en fonction de certaines
caractéristiques génétiques;
- des individus sensibles aux facteurs thermiques et qui évolueront vers l'une ou
l'autre forme en fonction des conditions thermiques.
Lenga et al. (1991) retrouvent une telle variabilité chez B. atrolineatus et ont pu
sélectionner une souche peu sensible aux facteurs climatiques inducteurs de l'état
diapausant.
L'analyse de cette variabilité à l'intérieur de différentes populations allopatriques
de C. maculatus mériterait d'être développée. TI faut noter que cette variabilité disparaît
lorsque les larves se développent en milieu sec ou en températures basses. Dans ces deux
conditions en effet tous les adultes sont non voiliers. Ceci prouve le rôle déterminant de
ces deux facteurs dans le déterminisme du polymorphisme imaginai chez C. maculatus F.

---

CHAPITRE V
INFLUENCE DE LA DENSITE LARVAIRE SUR
L'INDUCTION DU POLYMORPHISME IMAGINAL
CHEZ C. MA CULA TUS (FAB.)

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69
INTRODUCTION
L'induction d'adultes de forme voilière chez C. maculatus a lieu pendant le
développement embryonnaire et post-embryonnaire.
De nombreuses recherches réalisées chez cet insecte montrent que l'accroissement
de la densité larvaire à l'intérieur des graines, provoque :
10) une compétition intraspécifique puisque seul un nombre limité de larves
parviennent au stade adulte. Cette compétition a lieu au début du développement et les
travaux de Thanthianga et Mitchell (1990) montrent que les larves dommantes émettraient
un certain nombre de vibrations qui seraient perçues par les autres larves et inhiberaient
leur développement. D'autres travaux (Mitchell, 1990 ; Messina, 1991) indiquent que les
femelles ont tendance à disperser leurs pontes sur les gousses disponibles afIn de limiter
cette compétition des larves à l'intérieur des graines. Des marqueurs d'oviposition ont
d'ailleurs été mis en évidence chez C. chinensis et chez C. maculatus (Oshima et al.,
1973). Cette stratégie observée chez ces deux insectes est différente de celle adoptée par
d'autres Bruchidae tels qu'Acanthoscelides obtectus Say qui peuvent présenter des
phénomènes de miniaturisation dûs à des surpopulations larvaires (Desroches, 1980 ;
Desroches et al., 1991).
2°) un accroissement du taux d'adultes voiliers. Celui-ci pourrait être dû :
- à l'augmentation de la température liée au métabolisme des larves à
l'intérieur des graines. Utida (1954) constate qu'il n'y a pas d'émergence d'adultes voiliers
lorsqu'une seule larve se développe dans les graines. Ce dernier résultat est différent de ce
que nous observons dans nos conditions expérimentales car il est possible d'obtenir des
adultes voiliers
même avec
1 larve par graine si les conditions thermiques et
hygrométriques sont favorables. il faut noter cependant que Utida utilise une souche élevée
depuis de nombreuses générations au laboratoire qui pourrait avoir perdu la capacité de
former un nombre important de formes voilières.
- à l'augmentation de la teneur en eau des graines (Sano Fujii, 1984).

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70
Cette sensibilité de C. maculatus à la densité larvaire pour l'induction des formes
voilières dépendraient aussi des souches utilisées. Les études de Messina (1984) portant sur
3 souches, l'une originaire du Nigeria (lITA), l'autre de Floride et la dernière du
Cameroun" montrent qu 1en situation de compétition larvaire, seule la souche originaire du
Cameroun montre un accroissement du taux d'adultes voiliers lorsque la densité larvaire
augmente. Cet auteur ne précise pas cependant les conditions hygrométriques dans
lesquelles a lieu le développement.
Nous analyserons dans ce chapitre, l'influence de la densité larvaire sur l'induction
d'adultes de forme voilière lorsque le développement a lieu dans des conditions optimales
pour la température :
- les pontes sont déposées sur des graines à teneur initiale en eau élevée et on
fait vaner l'humidité relative de l'air au
cours du développement ainsi que la
photopériode.
les pontes sont déposées sur des graines à teneurs initiales en eau
différentes, maintenues dans des conditions plus ou moins humides.
If LES CONDmONS EXPERIMENTALES
Les pontes sont déposées sur des graines de lZ unguiculata (variété Black Eye
California). Le poids de chaque graine est d'environ 0,2 grammes. Sa dimension: 0,9 cm
à 1 cm de long, 0,6 à 0,7 cm de large.
AI Les graines ont la même teneur initiale en eau (12,5 %)
Trois lots A, B et C sont constitués. Dans chaque lot, 7 à 8 graines sont placées en
présence d'un couple de C. maculatus, de la forme non voilière, âgé d'un jour. Le contact
dure 24 heures pendant lesquelles les femelles pondent. li y a 150 couples par lot. Dans
chacun de ces lots, seules les graines contenant 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 ou 8 larves sont
retenues. On réalise ainsi les séries :
- Al' A2, A3, A4, As, A6 , A7 et Ag pour le lot A
- BI' ~, B:J, B4, Bs, B6, B7 et Bg pour le lot B
- Cl' C2, C3, C4, Cs, C6, C7 et Cg pour le lot C.

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71
Dans chaque lot, la thermopériode est de 40:25°C, 14: 10h, la photopériode est de
14: lOh LD (lots A et C) ou absente (lot B). L'humidité relative est de 70 % (lots A et C)
ou de 30 % (lot C).
BI Les graines ont des teneurs initiales en eau différentes
On considère ici encore 3 lots D, E et F de 800 graines chacun. Les teneurs en
eau, mesurées au début des expériences sont respectivement de :
- 15,67 % pour le lot D
- 11,6 % pour le lot E
- 7,6 % pour le lot F
Comme précédemment, dans chaque lot, 7 à 8 graines sont mises en présence d'un
couple de C. maculatus âgé d'un jour. Le contact dure 24 heures pendant lesquelles les
femelles pondent. li y a 100 couples par lot. Seules les graines contenant 1 ou 2 LI' 4 LI
et 7 ou 8 LI sont retenues. On réalise ainsi les séries:
D I-2 , D4 , D7-8 pour le lot D
E I-2 , E4 '~-8 pour le lot E
F I-2 , F4 , F7-8 pour le lot F.
Dans tous les cas le développement a lieu en 40:25°C 12:12h DD et l'humidité
relative est de 70 + 10 % (lots D et E) et de 40 + 10 % (lot F).
ID LES PARAMETRES ETUDIES
On mesure la teneur en eau des graines des différentes séries de chaque lot:
- 13 à 15 jours après la ponte lorsque le développement a lieu en atmosphère
humide (70 + 10 %) dans des graines dont la teneur iÎlitiale en eau est supérieure à Il %
(lots A, B, D, E).

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72
- 17-19 jours après la ponte lorsque le développement a lieu dans des graines
sèches (7,6 %) ou en présence d'une humidité relative faible (30-40 + 10 %) Oots C et
F),
Ces durées correspondent, dans la thermopériode 40:25°C 12: 12h ou 14: 10h, à la
présence dans les graines contaminées, d'au moins 96 % de larves de 4ème stade L et
4
marquent la fin du développement larvaire.
On mesure la teneur en eau de lots témoins placés dans les mêmes conditions et dont les
graines ne renferment pas de larves.
llI/ RESULTATS
Quelles que soient les conditions expérimentales, les graines contenant des larves
en développement possèdent une teneur en eau plus élevée que les graines saines témoins.
AI la teneur initiale en eau des graines est de 12,5 % (fig. 25 A)
1°)
Le développement a lieu en présence d'une humidité relative élevée
(70 + 10 %) lot A et lot B (tableaux 27 et 28)
- La teneur en eau des graines s'accroît avec le temps. Les variations sont identiques dans
les deux lots quelle que soit la densité larvaire.
- Lorsqu'il y a accroissement de la densité larvaire, le taux de survie diminue mais de
façon limitée. Il varie de 81,6 % lorsqu'une seule larve se développe dans la graine à
53,6 % lorsque la densité est de 7 larves par graine (Tableau 27) et de 91,1 % (1 larve) à
71,1 % (7 larves) (tableau 28).
L'examen des orifices de sortie d'adultes montre une variabilité importante. li
existe des possibilités de développement d'un nombre élevé de larves à l'intérieur d'une
même graine. Ainsi, dans la série des 8 larves (A8), 40 % des graines présentent des
orifices d'émergence de 6 à 8 adultes. (tableau 29).
il est possible que l'accroissement du nombre de larves entraîne comme chez A. obtecrus
une variabilité importante quant au poids des adultes (adultes de taille normale et adultes
de taille plus réduite). Mais cet aspect nia pas été abordé ici.

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73
- Le taux d'adultes de forme voilière reste élevé quel que soit le nombre de larves
présentes dans la graine. Les différences observées ne sont pas significatives.
X2 I à 8 Li = Il,05 P < 0,05 7 ddl NS (lot A)
X2 I à 8 Li = 15,26 P < 0,05 7 ddl NS (lot B)
Quand
on
compare les
durées
de
développement
embryonnaire
et
post-
embryonnaire des larves ayant donné naissance à des adultes de même forme, on n' observe
pas de différences quelle que soit la densité larvaire considérée.
2°) Le développement a lieu en présence d'une humidité relative faible (30 % +
10 %), dans les conditions thermopériodiques et photopériodiques 40:25°C
14: lOh) LD (Lot C) (Tableau 30).
- On observe, quelle que soit la densité larvaire, une décroissance des teneurs en eau des
graines. Les valeurs obtenues à J 17 (période correspondant à la fin du développement de
la larve L4 ) ne sont pas différentes.
- Les taux de survie sont faibles. Ils varient suivant la densité larvaire entre 22,04 % (7
larves dans la graine) à 34,3 % (1 larve dans la graine). Il n'apparait cependant pas de
relations significatives entre le taux de survie et la densité larvaire
X2là 8 LI = 7,31 P < 0,05 7 ddl NS
- Les taux d'adultes voiliers sont plus faibles dans ces conditions. Ils varient entre 8,8 %
(une seule larve) et 22,2 % (8 larves), mais les différences observées ne sont pas
significatives
X2I à 8 Li = 8,26 P < 0,05 7 ddl NS
BI
La teneur initiale en eau des graines est différente suivant le lot considéré.
(fig. 25 B).
Le développement emnbryonnaire et post-embryonnaire a lieu en présence soit
ct' une humidité relative élevée (70 .± 10 %) (lots D et F), soit d' une humidité plus faible
(40 + 10 %) (lot E). Il apparaît que :

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74
1Ô) Dans le lot D
-
La teneur en eau des graines reste élevée quelle que soit la densité larvaire considérée
(tableau 31)
- Le taux de survie varie entre 84,8 et 90,2 %. Les différences observées ne sont
cependant pas significatives quelle que soit la densité larvaire (X2 = 0,36
P < 0,05
2 ddl NS)
- Le taux d'adultes de forme voilière est élevé et il n'y a pas là non plus de différences
significatives quand on considère les densités larvaires (X2 = 9,09
P < 0,05 2 ddl
NS)
- Les adultes de forme non voillère émergent toujours les premiers, ceux de forme
voilière les derniers. Les différences observées entre les durées de développement des
larves à l'origine d'adultes de mêmes formes ne sont pas significatives.
20 ) Dans le lot F (tableau 32)
La teneur en eau des graines s'accroît au cours du temps. Les taux de survie sont
élevés quelle que soit la densité larvaire mais les taux d'adultes voiliers restent très faibles
et ne présentent pas de différence significative. (X2 = 2,19
P < 0,05 2 ddl NS)
Cette expérience montre qu'il· est nécessaire lorsque l'on veut étudier avec
précision l'influence de la densité larvaire sur le taux d'adultes voiliers, de prendre en
compte la teneur initiale en eau des graines. On peut en effet obtenir des résultats très
différents si on ne tient pas compte de ce paramètre, notamment quand on compare des
souches d'origine différente afm de tester l'effet éventuel de la densité larvaire.
30 ) Dans le lot E (tableau 33)
La teneur en eau des graines varie peu au cours du développement et les
différences observées d'une part entre les graines saines et les graines contaminées et
d'autre part entre les différentes densités larvaires semblent indiquer une certaine influence
du nombre de larves contenues dans la graine.
Les taux de survie sont supérieurs à 75 % et les taux d'adultes voiliers sont
nettement plus faibles que dans le lot D. Il Y a cependant dans ce cas, des différences
significatives entre les taux de voiliers lorsque l'on compare les résultats obtenus avec une
larve et avec 7-8 larves par graines (X2 = 11,19 P < 0, 05
1 ddl S.)

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75
IVI INTERPRETATION DES RESULTATS
Les recherches réalisées en utilisant cette souche originaire de Gampela (Burkina-
Faso) montrent que l'accroissement de la densité larvaire Gusqu'à un maximum de 8 larves
par graine) n'a qu'une influence limitée, tant sur le taux de survie des larves, que sur le
taux d'adultes voiliers.
Les résultats de ces expériences sont différents de ceux obtenus
par Utida (1972) et par Messina (1985) ; tout au moins pour certaines souches de C.
maculatus telles qu'une souche originaire du Cameroun. Cependant, ces auteurs ne
contrôlent pas avec précision la teneur en eau des graines même s'ils indiquent l'humidité
relative à laquelle ils ont travaillé.
Les résultats qu'ils obtiennent peuvent être dûs:
- soit à une augmentation de la teneur en eau des graines liée au métabolisme des larves
(surtout si les graines sont maintenues dans une atmosphère close sans système de
régulation de l'humidité relative) ;
- soit à la teneur en eau initiale des graInes. En effet, si cette teneur est faible, son
accroissement en atmosphère humide est insuffisant pour induire un fort taux d'adultes
voiliers. On obtiendra dans ces conditions très peu de formes de ce type.
il apparaît donc nécessaire, si l'on veut comparer la sensibilité au groupement de
différentes souches de C. maculatus, de contrôler avec précision ce paramètre. Sinon les
résultats obtenus risquent d'être ininterprétables.
il aurait peut-être été souhaitable d'accroître les densités larvaires à l'intérieur des
graines, mais ceci n'a pas été réalisé car il s'agit d'une situation exceptionnelle qui n'existe
pas souvent dans les stocks (Glitho, 1990), ni surtout dans les cultures. En effet, même si
20 ou 30 oeufs sont pondus sur une gousse, la mortalité larvaire au début du
développement est toujours très élevée et le nombre de larves qui se trouve dans les
graines est toujours inférieur à 10.

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CHAPITRE VI
. L'IM:PORTANCE DES FACTEURS CLIM:ATIQUES SUR
LE DETERMINISME DU POLYMORPHISME IMAGINAL
ET SES CONSEQUENCES SUR L~EVOLUTIONDES
POPULATIONS DE BRUCHES

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76
ANALYSE DES EMERGENCES DES DEUX BRUCHES B. ATROLINEATUS (PIC)
ET C. MACULATUS (FAB.) A PARTIR DE GOUSSES DE V. UNGUICULATA (L.)
WALP OU NIEBE, RECOLTEES AU BURKINA-FASO
Il DISPOSITIF EXPERIMENTAL
AI Les terrains expérimentaux
Du Niébé, V. unguiculata Walp (variété Kamboincé local) rampant est semé en
association avec une céréale le 5 juillet 1989 au début de la saison des pluies. La floraison
puis la fructification commencent en septembre et se poursuivent jusqu'en octobre. Le
maximum de floraison et de fructification a lieu à la mi-septembre. La récolte des gousses
intervient à la fin de la saison pluvieuse, le 8 octobre 1989 dans les deux blocs qui ont été
mis en place.
- Bloc A : le niébé est associé au sorgho (Sorghum sp.)
- Bloc B : le niébé est associé au mil (Pennisetum typhoides J.)
Chaque bloc est formé de 6 placettes de 8,40 m sur 5,60 m, séparées par des
intervalles de 1,40 m. Dans chaque placette, les poquets sont alignés; deux poquets de
niébé sont séparés par deux poquets de milou de sorgho. Les poquets sont espacés de
0,70 m.
BI Les terrains de culture traditionnelle
Deux blocs A' et B' de même taille que précédemment sont constitués à l'intérieur
de deux cultures traditionnelles (niébé-sorgho et niébé-mil). Ils comportent chacun 6
placettes de même taille. Dans chaque placette, les poquets ne sont pas alignés mais il y a
sensiblement autant de poquets de céréales et de niébé que dans la placette expérimentale.
ID CONDITIONS DE RECOLTE ET SYSTEME D'ECHANTILWNNAGE
Dans chaque placette, la totalité des gousses est récoltée 90 jours après les semis.
Elles ne portent aucun orifice d'émergence d'insectes. On prélève au hasard 80 gousses
par placette. Elles sont introduites dans une étuve où la thermopériode est de 35:25°C
12: 12h et l'humidité relative faible (30 + 10%). Ces conditions sont celles qui se

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77
rapprochent le mieux de la situation prévalant dans les greniers de la région sahélienne à la
période de rentrées des récoltes. La teneur en eau des graines est de Il,2 %.
IDJ LES PARAl\\1ETRES ETUDIES
AI On étudie chaque jour et pendant une période de 20 jours suivant la première
émergence, les différents insectes qui émergent des gousses. Ils sont identifiés au
binoculaire, dénombrés, sexés. Dans le cas de C. maculatus, les formes d'adultes
(voilières ou non voilières) sont déterminées.
BIOn détermine :
- le nombre de gousses portant des orifices d'émergence d'insectes à la fin
de la période d'observation (ceux recueillis quotidiennement et ceux souvent morts,
récoltés après écossage des gousses).
- le nombre de graines présentant des orifices d'émergence d'insectes après
écossage..
IVI RESULTATS
AI Les émergences d'insectes
1°) Quelle que soit la nature de l'association culturale, aussi bien en culture
expérimentale qu'en culture traditionnelle, 96,5 à 99,6 % des insectes qui émergent des
gousses durant la période considérée sont des bruches : B. atrolineatus Pic et C. maculatus
F. Les autres insectes sont constitués par des Hyménoptères ectoparasitoïdes des larves et
des nymphes de ces deux espèces de bruches : Eupelmus vuilleti (Crw) (Hyménoptère
Eupelmidae) et Dinannus basalis Rond (Hyménoptère Pteromalidae) (Tableau 34).
2°) Quel que soit le bloc étudié, les émergences de C. maculatus F. (36,1 %)
sont toujours plus faibles que celles de B. atrolineatus Pic (62,8 %). A l'intérieur de
chaque bloc, cette différence se retrouve au niveau des placettes, sauf dans deux cas où les
valeurs sont proches de 50 % (placette 4 du bloc A, placette 9 du bloc B'). (tableaux 35 à
38).

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78
3°) Les émergences s'étalent sur une période de 20 jours
- Durant les 4 premiers jours et les 6 derniers jours, les émergences de B.
atrolineatus Pic sont toujours nettement prédominantes.
- entre le Sème et le 14ème jour, les émergences des deux bruches sont
importantes (Fig. 26)
Comme les dates de ponte ne sont pas connues, il n' est pas possible d'estimer les durées
de développement des deux espèces au cours de cette étude.
4°) Dans tous les cas, le taux de parasitisme est très faible. Il varie suivant les
blocs entre 2,5 et 0,3 %.
BI Les gousses et les graines présentant des orifices d'émergence
d'insectes à la fin de la période d'observation
1°) L'analyse des 4 blocs montre que les pourcentages de gousses d'où émergent
des bruches ne présentent pas de différences significatives quelles que soient les méthodes
culturales (tableaux 39 à 42)
X2 ABA'B' = 8,98
NS
P < 0,01 3 ddl
- Lorsque l'on compare les valeurs obtenues dans les associations mil-
niébé et sorgho-niébé, en culture expérimentale, celles-ci ne sont pas significativement
différentes :
Blocs A et B : Xl = 7,38
NS
P < 0,001
1 ddl
Blocs A' et B' : Xl = 1,56
NS
P < 0,05
1 ddl
- Lorsque l'on compare les valeurs obtenues en culture traditionnelle et en
culture expérimentale, les différences observées pour chaque association ne sont pas
significatives :
Blocs A et A' : X2 = 0,64
NS
P < 0,05
1 ddl
Blocs B et B' : X2 = 0,47
NS
P < 0,05
1 ddl

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79
2°) L'analyse des pourcentages de graines d'où émergent des bruches (x =
5,99 %) ne présente pas, là encore, de variations significatives entre les blocs des terrains
expérimentaux :
Blocs A et B : X2 = 1, 18
NS
P < 0,05
1 ddl
Il en est de même pour l'association niébé-sorgho en culture expérimentale et en culture
traditionnelle :
Blocs A et A' : X2 = 0,019
NS
P < 0,05
1 dd1
On observe par contre des différences significatives entre les deux blocs de culture
traditionnelle :
Blocs A' B' : X2 = 15,51
S
P < 0,001
1 ddl
Ces différences peuvent être dues au fait que le nombre de pieds de niébé et de mil dans le
champ traditionnel n' est pas rigoureusement le même dans toutes les placettes.
La même observation peut être retenue pour la comparaison des blocs B et B': X2 =
23,30
S P < 0,001
1 ddl
3°) L'analyse du nombre d' orifices d' émergence d' adultes observé au niveau des
gousses et des graines contaminées montre (tableau 43) :
- que 67,36 % des gousses et 97,15 % des graines portent un seul orifice
d'émergence d'adultes;
- que ce pourcentage est de 88,2 % pour les gousses et 100 % pour les graines si
l'on considère deux orifices d' émergence. On n' observe pas de différences significatives
entre les placettes du même bloc considéré:
X2 = 0,76
NS
P < 0,05
5 ddl
VI INTERPRETATION DES RESULTATS
Les études réalisées, bien que partielles, montrent:
1) que les deux espèces de bruches sont présentes dans les cultures de niébé (V.
unguiculata Walp) et se développent sur les gousses disponibles. Il n'a pas été possible
d'estimer les effectifs d' adultes présents dans les cultures ni le nombre d' oeufs déposés sur
les gousses.

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80
L'analyse des pourcentages de gousses d'où ont émergé des adultes de Bruchidius
atrolineatus et de C. maculatus de la génération FI donne cependant une idée de
l'importance de la contarpination des gousses par les bruches de la génération Fo' Si la
mortalité au cours du développement embryonnaire et post-embryonnaire de la F 1 est aussi
élevée que celle observée au Niger par Alzouma (1987), de l'ordre de 60 à 80 %, on peut
considérer qu'un fort pourcentage de gousses a reçu des oeufs de bruches sur le terrain,
dans les cultures.
Les émergences d'adultes de C. maculatus F. sont nettement plus importantes que
celles observées au Niger. Huignard et al. (1985), Alzouma (1987) notent en effet que 2 à
3 % seulement des adultes émergeant des graines de niébé à Niamey sont des C.
maculatus.
il est possible que les populations de cet insecte colonisant les cultures de V.
unguiculata soient plus denses à Gampela (Burkina-Faso) qu'à Niamey. TI ne s'agit
cependant que d'une hypothèse en l'absence d'évaluation précise des effectifs d'adultes de
C. maculatus dans les cultures.
2) que l'association culturale mil-niébé ou sorgho-niébé telle qu'elle est pratiquée
au Burkina-Faso ne semble pas empêcher la colonisation des cultures par les bruches. En
comparant la contamination des gousses de niébé, cultivé en association avec le mil et en
culture pure, Alzouma (1987), Leroi et al. (1990) constatent en effet que le taux de
gousses portant des oeufs et les pourcentages d'émergences d'adultes sont peu différents.
La présence d'une importante canopée végétale au-dessus des gousses ne semble donc pas
perturber le comportement des bruches des deux espèces, ce qui explique les taux élevés
de contamination observée.
3) que le taux moyen de graines portant des orifices d'émergence d'adultes de la
génération FI pour les deux bruches est de 5,99 %. L'analyse des effectifs respectifs des
deux bruches par rapport au nombre de graines observées dans les 4 blocs montre que
2,19 % des graines portent des orifices de C. maculatus et 3,80 % ceux de B.
atrolineatus. Caswell (1961) indique qu'une contamination de 1 % des graines par C.
maculatus provoque la destruction de 80 % des stocks de niébé au Nigeria en quelques
mois. Le taux de contamination par cette bruche est donc très élevé au Burkina-Faso et
explique les destructions qui sont constatées dans les systèmes de stockage.

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81
4) que le taux de parasitisme dû aux ectoparasitoïdes est toujours faible quel que
soit le type d'association culturale. Deux hypothèses peuvent être avancées pour tenter de
l'expliquer :
- les récoltes de gousses de niébé ont été faites avant la période de dépôts
des oeufs par les femelles des parasitoïdes. La ponte a lieu en effet sur les stades larvaires
3 et 4 et sur les nymphes des bruches rencontrées (Terrasse, 1986 ; Terrasse et Rousse,
1986).
- il est possible que nos conditions d'étude (transport des gousses,
élevage en laboratoire) aient provoqué une mortalité élevée des parasitoïdes. Une étude du
taux de parasitisme sur le terrain aurait donc été nécessaire.

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82
EVOLUTION DES EFFECTIFS DES DEUX BRUCHES DANS UN SYSTEME DE
STOCKAGE
Nous avons étudié au cours de ce chapitre l'évolution des populations de bruches
émergeant de gousses de niébé récoltées dans la région de Garnpela (Burkina-Faso), dans
un système de stockage. Ce système a été adapté aux conditions de laboratoire et nous
estimons:
-
le nombre de bruches adultes émergeant des graines à différentes périodes du
stockage,
-
leur espèce,
-
leur état physiologique (diapausant ou non pour B. atrolineatus, voilier ou
non voilier pour C. maculatus).
TI sera ainsi possible de voir comment évoluent les populations des deux espèces
dans cette situation de compétition inter et intraspécifique compte tenu des contraintes dues
aux facteurs climatiques.
Il LES CONDITIONS EXPERJl\\1ENTALES
Deux lots A et B de 1 kg de gousses chacun sont constitués. Les gousses ne portent
aucun orifice d'émergence d'insectes.
-
Le lot A est placé dans une cage à population, en présence d'une humidité
relative élevée (70 + 10 %).
-
Le lot B est placé dans une autre cage à population, en présence d'une
humidité relative faible (30 + 10 %).
Dans les deux situations, la therrnopériode est de 35:25°C 12h:12h DD.
Une cage à population est constituée par un cadre plus ou moins cubique en
plexiglass. Son volume est d'environ 34 litres. li possède une ouverture sur sa face
supérieure pour l'introduction des gousses. Cette ouverture est munie d'un couvercle. Il
possède sur une de ses faces latérales une fenêtre ronde sur laquelle est fixé un piège
constitué par une boite cylindrique dont le fond est tapissé par une toile de moustiquaire.
Cette fenêtre est située dans le tiers supérieur de la face latérale choisie. Les insectes qui
émergent des gousses dans la cage à population peuvent en sortir par cette ouverture et être
capturés dans le piège, attirés qu'ils sont par la lumière extérieure. (fig. 27)

---

83
On note tous les jours à la même heure :
-
le nombre d'insectes trouvés dans le piège. Ces insectes sont identifiés, sexés
et disséqués (dans le cas de B. atrolineatus) afin de déterminer leur état physiologique. Les
formes voilières et non voilières de C. maculatUS sont précisées par observation au
binoculaire. L'analyse des captures dans le piège permet, selon Monge et Huignard (1991)
une bonne estimation des effectifs de B. atrolineatUS. Ces auteurs observent en effet que
des adultes émergeant des graines sont très attirés par la lumière. Ils s' évadent des greniers
et sont capturés dans le piège indépendamment des conditions hygrométriques. Ce suivi
des capures dans les pièges ne permet pas d'analyser les variations des effectifs de C.
maculatUS si la teneur en eau des graines est faible. Les adultes de la forme non voilière
qui émergent alors, restent à l'intérieur du grenier. C'est pourquoi, tous les 15 jours, les
cages à population sont vidées. Les insectes morts en sont extraits, identifiés et sexés
comme précédement. Les formes voilières et non voilières de C. maculatus sont examinées
de la même manière.
La teneur en eau des graines débarrassées des larves est déterminée par pesée avant
et après passage pendant 4 jours dans une étuve où la température est de 90°C, selon la
méthode présentée dans le chapitre Matériel et Méthodes.
ID RESULTATS
AI Suivi de l'évolution des populations de bruches en présence d'une
humidité relative basse
La teneur en eau des graines dans lesquelles le développement a lieu varie peu. Elle
reste inférieure à 10 % durant toute la durée de l'expérience.
1°) Pendant les 30 premiers jours, il y a émergence d'adultes des deux bruches:
- B. atrolineatus (508 individus) représente 53 % des insectes. 92,3 % des
adultes capturés sont en diapause reproductrice. Comme cela a été observé par Lenga et al.
(1991), seuls les premiers adultes émergeant des gousses sont sexuellement actifs. ils
constituent la génération FI (tableau 44)
- C. maculatus (440 individus) représente 47 % des insectes émergeant des
gousses. 95,9 % des adultes recueillis appartiennent à la forme non voilière, sexuellement
active (tableau 45). Ils appartiennent à la même génération FI' Si l'on compare ces

---

84
résultats à ceux observés dans le chapitre précédent (analyse des émergences de bruches
issues de gousses récoltées dans la nature), on peut supposer que les adultes émergeant
durant les 30 premiers jours sont issus des oeufs déposés sur les gousses avant la récolte.
L'analyse des résultats obtenus dans les 4 blocs (1920 gousses ont été suivies dans les
conditions thermopériodiques 35:25°C) montre que 63,8 % des adultes émergeant des
gousses sont des B. atrolineatus et 36,2 % des C. maculatus et que les émergences
s'étalent sur 20 jours.
Ces résultats sont de même type que ceux observés dans la cage à population
durant les 30 premiers jours de l'expérience. Cependant, dans ce dernier cas, certains
adultes pourraient provenir de pontes dans la cage à population elle-même.
2°) A partir du 30ème jour, l'évolution des populations des deux bruches est
différente:
- Chez B. atrolineatus, seul un nombre limité d'adultes (74) émerge des gousses.
Ds sont tous diapausants. La durée de développement de ces insectes étant dans ces
conditions de 30 à 40 jours (Lenga, 1991), on peut supposer que ces individus diapausants
sont issus des pontes déposées sur les gousses au début du stockage par les premières
femelles sexuellement actives. ils constituent la génération F2 (tableau 44)
- Chez C. maculatus. Les effectifs s'accroissent progressivement au cours du
temps. Si l'on considère, comme l'ont montré les expériences précédentes, que les durées
moyennes de développement embryonnaire et post-embryonnaire sont de 35 jours dans les
graines dont la teneur en eau est voisine de 8 %, on peut admettre que deux générations au
moins se succèdent dans la cage à population.
- la génération F2 (1745 individus) émergeant entre le 31è et le 60è jour
- la génération F] (2846 indivIdus) émergeant à partir du 60è jour.
- L'analyse de l'évolution des populations de C. maculatus, lorsque l'on étudie
dans les mêmes conditions la reproduction des femelles et le développement post-
embryonnaire en absence de compétition intraspécifique, montre que :
- la fécondité des femelles durant toute leur vie est de 39,4 oeufs comme celle
observée entre Flet F2
- le taux de survie est de 0,21
- le taux sexuel des descendants est de 0,5.

---

85
Si ces paramètres se maintenaient dans la cage à population à chaque génération, il
deviendrait possible de calculer les effectifs d'adultes de bruches qui seraient ainsi obtenus
(effectifs théoriques).
il apparaît que l'accroissement réel de la population est nettement plus faible que
l'accroissement théorique (Fig. 28 A)
Le taux d'adultes voiliers reste faible. li est lié à la faible teneur en eau des graines
(fig. 28 B)
BI Suivi de l'évolution des populations de bruches en présence d'une
humidité relative élevée
La teneur en eau des graines dans lesquelles a lieu le développement s' accroît
progressivement, passant de 10,7 % au début des expériences à 15,9 % au 45ème jour et à
plus de 26 % à partir du 60ème jour suivant la première émergence.
1°1 Durant les 30 premiers jours, on observe comme précédemment l'émergence
d'adultes des deux espèces de bruches :
- les adultes de B. atrolineatus représentent ici encore 53 % des bruches qui
émergent des graines. 30,7 % de ces adultes (les premiers émergeants) sont sexuellement
actifs (tableau 46) ;
- les adultes de C. maculatus (47 %) émergent plus tardivement des graines et
95 % d'entre eux appartiennent à la forme non voilière, sexuellement active (tableau 47).
Comme précédemment, il est probable que les adultes de ces deux espèces sont
issus d'oeufs pondus sur les gousses dans les cultures par la génération FO' Cependant, il
semble que les conditions d'élevage en tin de développement (humidité relative élevée
entre le 15è et le 30è jour) ont favorisé l'émergence d'un fort taux d'adultes non
diapausants chez B. atrolineatus. Par contre, elles n'ont pas encore eu de conséquences
importantes sur l'émergence des adultes non voiliers chez C. maculatus. Ces adultes des
deux bruches constituent donc la génération FI'

---

86
2°) A partir du 30ème jour
- les émergences de B. atrolineatus sont beaucoup plus étalées dans le temps
puisqu'elles se poursuivent jusqu'au 90ème jour et des adultes non diapausants (6,1 %)
émergent.
Ces effectifs plus importants sont probablement le fait d'un taux de survie plus élevé, lié à
la teneur en eau des graines.
Si l'on considère l'étalement des émergences d'adultes dans ces conditions (entre
30 et 40 jours), on peut supposer qu'il n'y a ici encore qu'une seule génération d'adultes
qui se développe dans la cage à population, la génération F2• Ses effectifs sont plus
importants que dans le cas précédent. L'apparition d'adultes sexuellement actifs entre le
75ème et le 90ème jour est donc probablement le fait des pontes plus tardives des femelles
de la FI'
- chez C. maculatus, l'accroissement des effectifs est nettement plus important
que celui de B. atrolineatus, et le taux d'adultes voiliers augmente au cours du temps
(tableau 47). Si l'on considère que la durée moyenne de développement dans ces
conditions est de 28 jours, on peut supposer que deux générations se succèdent à l'intérieur
de la cage à population à la suite de la génération FI' Ce sont :
- la génération F (3363 individus) émergeant entre le 31ème et le 60ème jour;
2
- la génération F (4002 individus) émergeant à partir du 61ème jour.
J
TI est possible, comme dans l'expérience précédente, de déterminer l'évolution
théorique des populations de C. maculatus si l'on suppose comme cela a été observé dans
les expériences précédentes que le taux de survie est de 0,90. La fécondité moyenne des
femelles calculée entre FI et F2 est de 43,4 oeufs, le taux sexuel de 0,5, il apparaît que là
encore, les effectifs réels observés sont nettement plus faibles que les efectifs théoriques,
notamment à partir de la génération F 3 • (fig. 29 A)
Le taux d'adultes voiliers est très élevé et il est lié à l'accroissement de la teneur en
eau des graines (fig. 29 B.)
IIIJ lNTERPRETATION DES RESULTATS
Ces résultats confirment les données précédentes obtenues par Caswell (1961)
Prevett (1961) et par Monge et al. (1989). C. maculatus est capable de se développer en
situation de compétition interspécifi.que comme l'avait déjà constaté Utida (1953) lorsqu'il

---

87
avait suivi des populations de C. maculaJUS et de C. chinensis se développant dans une
cage à populations et Bellows (1990) entre C. maculaJUS et C. chinensis. Ils montrent que
dans une situation simulant celle observéee dans un système de stockage, l'évolution des
deux espèces de bruches est différente :
- B. atrolineatus, qui représente l'espèce la plus abondante dans les cultures
(tout au moins si l'on en juge par le nombre d'oeufs déposés et par le pourcentage
d'adultes de la génération FI émergeant des gousses), semble assez peu adaptée aux
conditions de stockage. En effet, on observe un nombre limité d'adultes, tous diapausants,
à la génération F2• La teneur en eau des graines dans lesquelles le développement post-
embryonnaire a lieu, influence non seulement le taux de survie mais également le taux
d'adultes diapausants. Celui-ci est en effet plus faible lorsque le développement a lieu dans
des graines humides. Ces résultats sont différents de ceux observés par Gennain (1988)
dans une souche de B. atrolineatus originaire de Niamey au Niger. Dans ce cas en effet,
les
taux
d'adultes
diapausants
n'étaient pas
significativement différents,
que le
développement ait lieu dans des graines sèches ou dans des graines humides. Des études
préliminaires (Huignard, communication personnelle), réalisées avec des souches de B.
atrolineatus originaire de Gampela au Burkina-Faso, montrent que la sensibilité de cette
souche vis-à-vis des facteurs climatiques est très différente de celle observée chez la
souche nigérienne.
- C. maculatus devient toujours prédominant après quelques semaines de
stockage et on observe un accroissement important des effectifs d'adultes.
Cet
accroissement est cependant toujours plus faible que celui des effectifs théoriques, quelle
que soit la teneur en eau des graines et le taux d'adultes voiliers (donc non reproducteurs
dans la cage à population).
Ces différences peuvent être dûes :
- à la compétition inter et surtout intraspécifique entre larves de bruches à
l'intérieur des graines.
Les travaux de Messina (1984) montrent en effet chez C. maculaJUS que la mortalité
augmente lorsque la densité larvaire s'accroît à l'intérieur des graines.
- à l'apparition, lorsque la teneur en eau des graines est élevée, d'un fort taux
d'adultes voiliers en quiescence reproductrice qui ne participent pas, dans nos conditions
expérimentales, à la constitution de la nouvelle génération. Cependant, l'existence d'une
compétition interspécifique,
même si elle est très réduite, limite les possibilités

---

88
d'interprétration de ces résultats. C'est pourquoi nous avons entrepris une analyse de
l'évolution des populations de C. maculatus uniquement en situation de compétition
intraspécifique.
TI apparaît que les deux espèces, dans les conditions naturelles, ne sont en réalité en
situation de compétition que pendant une courte période. Deux stratégies ont en fait été
mises en évidence par Monge et Huignard (1991) et par moi même :
- B. atrolineatus est tout d' abord présent dans les graines mais très rapidement, en raison
des conditions climatiques, il devient diapausant et il quitte la graine;
- à ce moment, C. maculatus, qui grâce au polymorphisme imaginal se maintient, exploite
seul le stock de graines et devient le principal ravageur.
Ces résultats sont en conformité avec ceux obtenus dans de nombreux cas de
situation interspécifique envisagés par Hutchinson (1953).

---

89
ANALYSE DE L'EVOLUTION DES POPULATIONS DE C. MA CULATUS EN
CAGE
A
POPULATION
DANS
DIFFERENTES
CONDITIONS
THERMO-
PERIODIQUES ET HYGROMETRIQUES
INTRODUCTION
L'analyse de l'évolution des populations de C. maculatus dans les conditions de
laboratoire a fait l'objet de nombreuses recherches depuis les premiers travaux d' Utida
(1957 a,b). Bellow (1981) a analysé les différents paramètres susceptibles d'influencer
l'évolution des dites populations:
- la fécondité des femelles. Celle-ci est en effet très variable. Elle dépend de
nombreux facteurs et notamment de l'alimentation imaginale, de la souche utilisée
(Credland, 1986) et de la densité des adultes présents au niveau des graines. De nombreux
travaux (Utida, 1941 a,b,c,d,e ; Oshima et al., 1973 ; Bellow, 1982) ont montré que la
fécondité des femelles avait tendance à décroître lorsque le nombre d'oeufs déposés sur la
graine était élevé. Des marqueurs d'oviposition mis en évidence par Oshima et al. (1973)
chez C. chinensis, par Messina et Renwick (1985) et par Sakai et al. (1986) chez C.
maculatus, pourraient avoir un effet inhibiteur vis-à-vis des autres individus et limiter ainsi
la fécondité des femelles.
- le taux de survie durant le développement embryonnaire et post-embryonnaire.
Celui-ci est relativement élevé en absence de compétition. Selon les auteurs qui ont analysé
ce taux, il varie de 75 à 98 % pour la survie au stade oeuf et de 55 à 98 % pour la survie
au stade larvaire. Cependant, ces données sont souvent sujettes à caution dans la mesure où
les auteurs ne tiennent pas compte de la teneur en eau des graines. Or il apparaît que celle-
ci joue un rôle important. Nos observations personnelles montrent que seuls 21 % des
larves, dans les conditions thermopériodiques 35:25°C, peuvent se développer et donner
naissance à des adultes lorsque la teneur en eau des graines est faible.
- la densité au cours de la vie larvaire. De nombreux travaux (Umeya et al., 1975 ;
Messina (1984) ; Utida, 1942 a,b ; Dick et Credland, 1984 ) ont montré qu'un
accroissement important (supérieur à 10 larves par graine) de la densité larvaire provoquait
chez C. maculatus une mortalité élevée, une partie des larves étant éliminées.

---

.90
- le taux d'adultes voiliers est également un facteur dont il faut trenir compte. Les
adultes voiliers, en quiescence reproductrice au début de la vie imaginale ne produisent pas
de descendance. Dans ces conditions, on peut supposer qu'une population composée d'un
fort taux de voiliers aura une fécondité réduite. Or ce facteur ne semble pas avoir été pris
en compte par les auteurs ayant analysé l'évolution des populations de C. maculatus.
Nous
allons
étudier,
dans
nos
conditions
expérimentales,
l'évolution
des
populations de cette bruche en tenant compte :
- de la teneur en eau des graines
- de la température d' élevage.
Ces deux facteurs, qui influencent le taux d'adultes voiliers émergeant des graines,
risquent en effet de jouer un rôle important dans l'évolution des populations de C.
maculatus.
IJ CONDITIONS EXPERIl\\1ENTALES
AI Conditions de développement de C. maculatus (Fab.) (tableau 48)
4 lots A, B, C et D de 5 kg de graines de ~ unguiculata Walp. (variété Black-Eye
Califomia) sont introduits chacun à l'intérieur d'une cage à population. On y ajoute 507 à
508 graines contenant chacune une larve de premier stade LI (qui a pénétré à l'intérieur
des graines).
Le développement s'effectue, soit :
- 1°) en conditions thermopériodiques 35:25°C 12: 12h LD
- en présence d'une hygrométrie faible (30+ 10%) : lot A
- en présence d'une hygrométrie élevée (70 + 10 %) : lot B
- 2°) en conditions thermopériodiques 23: 16°C 12: 12h DD
- en présence d'une humidité relative faible (30 + 10 %) pendant 150
jours puis d'une humidité relative élevée (70+ 10%) à partir du
l5lème jour (lot C).
-
en présence d'une humidité relative faible (30 + lO %) pendant 105
jours puis d'une humidité relative élevée (70+ 10%) à partir du
lO6ème jour. Ce changement d'hygrométrie s'accompagne d'un

---

91
changement de thermopériode. Celle-ci devient chaude
35:25°C
12: 12h DD (lot D).
Dans chaque cage renfermant un lot de graines, on introduit une boite grillagée de
17 cm x Il cm x 4 cm renfermant des graines saines pour le suivi de leur teneur en eau au
cours de ces différentes expériences.
BI Obtention des humidités relatives requises
P) Obtention d'une humidité relative faible
Les cages contenant les lots A, C et D sont introduites dans des étuves où les
humidificateurs ont été retirés. Elles renferment en outre une boite grillagée de dimension
17 cm x Il cm x 4 cm contenant une substance desséchante (gel de silice granulé avec
indicateur coloré de saturation). Ce produit est renouvelé tous les 15 jours, à l'occasion du
vidage des cages pour en extraire les insectes morts.
2°) Obtention d'une humidité relative élevée
Le développement larvaire des populations d'adultes du lot B a lieu dans une
étuve où l' humidité relative de l'air est régulée.
Dans les deux conditions hygrométriques choisies, l'humidité relative de l'air est
suivie en permanence grâce à un hygromètre enregistreur.
III LES PARAMETRES ETUDIES
AI Suivi de l'évolution de la teneur en eau des graines
On mesure la teneur en eau des graines au début des expériences et tous les 15
jours, lorsque les cages à population sont vidées pour permettre le comptage des insectes
morts restés dans ces cages. Pour chaque cage, 90 graines saines et 90 graines contenant
des larves en développement sont étudiées. Les graines contaminées sont ouvertes afin
d'en extraire les larves. Leur teneur en eau est déterminée selon la méthode présentée
précédemment.

---

92
BI Suivi des émergences d'adultes
Les insectes émergeants comprennent ceux capturés dans le piège au cours de leur
évasion de la cage et ceux morts restés à l'intérieur de celui-ci.
1°/ Tous les jours, à la même heure, les insectes qui s'évadent de la cage sont
récupérés dans le piège. Ils sont dénombrés, sexés, leur forme (voilière ou non voilière)
est déterminée suivant les critères morphologiques décrits par Utida (1954-1974) et par
Caswell (1960). Les résultats sont présentés groupés par 15 jours de prélèvement.
2° / Tous les 15 jours, les cages à population sont vidées et tous les insectes
recueillis. Ceux qui sont morts sont comptés, sexés et leur forme, voilière ou non voilière,
est déterminée. Les adultes vivants sont réintroduits dans chacune des cages à population.
llI/ RESULTATS
AI Evolution de la teneur en eau des graines dans les différents lots
Dans tous les lots, la teneur en eau des graInes est de Il,7 % au début des
expériences.
1°)
Dans les conditions thermopériodig,ues 35:25°C 12:12 DD
-
en présence d'une humidité relative de l'air faible 30+10% Lot A.
(Tableau 49)
* La teneur en eau des graines saines diminue depuis le début des expériences
jusqu'au 75ème jour, passant de 11,70 % à 8,61 %. Elle augmente à partir du 90ème jour
et atteint 15-16 % au bout de 135 jours.
* La teneur en eau des graines contenant des larves varie peu au cours des 90
premiers jours. Elle est toujours supérieure à Il %. Puis elle augmente rapidement à partir
du 90ème jour et atteint 18,31 % au 105ème jour et se maintient autour de 16 % jusqu'au
135ème jour. Elle est toujours plus élevée que la teneur en eau des graines saines.

---

93
- en présence d'une humidité relative élevée 70+10 %. Lot B. (Tableau 50)
* La teneur en eau des graines saines augmente régulièrement à partir du 15ème
jour et atteint 21,12 % aubout de 105 jours.
* La teneur en eau des graines contenant des larves s'accroît de façon régulière,
passant de 13,02 % au 15ème jour à 24,33 % au 105ème jour. Elle est toujours supérieure
à celle mesurée dans les graines saines.
2°) Dans les conditions thermopériodigues 23:16°C 12:12 DD
Lot C (jusqu'au 150èmejour) (tableau 51)
Lot D (jusqu'au 90ème jour) (tableau 52)
* La teneur en eau des graines saines décroît dans les deux lots considérés. Il en est
de même de la teneur en eau des graines contenant des larves.
BI Evolution des effectifs de C. maculatus dans les conditions 3S:2S o C
12:12h DD
1°) En présence d'une teneur en eau faible des graines (lot A). Pendant cette
étude qui a duré 165 jours, 78.269 bruches ont émergé des graines. 38,43 % (soit 30.081)
appartiennent à la forme voilière. Le taux sexuel est de 0,50.
16.761 adultes ont été
trouvés dans le piège. 99,8 % d'entre eux sont des voiliers (tableau 49).
L'analyse de l'évolution des effectifs dénombrés dans le piège et tous les 15 jours
dans la cage à populations, montre:
- un accroissement important des effectifs du 45ème au 90ème jour.
- une diminution de ces effectifs à partir du 90ème jour.
Si l'on considère, comme cela a été observé dans des conditions climatiques
identiques, que la durée moyenne du développement embryonnaire et post-embryonnaire
est de 30 jours, on peut supposer que 4 générations au moins se sont succédées après la
première génération FI' L'analyse des évasions d'adultes voiliers confirme ces résultats
(les voiliers étant toujours les derniers émergeants) : (fig. 30)

---

94
La génération F a émergé jusqu'au 38èmejour
l
La génération F2 a émergé jusqu'au 70ème jour
La génération F a émergé jusqu'au 10Sème jour
3
La génération F a émergé jusqu'au l3Sèmejour
4
La génération Fs a émergé jusqu'au l6Sèmejour.
Si l'on considère l'évolution de la population à chaque génération, ainsi définie, on
constate qu'il y a un accroissement des effectifs jusqu'en F
et en F
3 • Par contre en F4
s les
effectifs varient peu (fig. 31 A).
Le taux d'~dultes voiliers est 12,9 % en F l et de 18,7 % en F2 ; il s'accroît à partir
de la F3 • Cette augmentation du taux de voiliers est dûe à l'élévation de la teneur en eau
des graines (fig. 31 B).
li est possible de calculer l'évolution théorique de la population en absence de
compétition intraspécifique importante en supposant:
* que le taux de survie des insectes reste le même à chaque génération soit 79,48 %
(comme cela est constaté lors du développement de la génération F l )
* que la fécondité moyenne par femelle reste la même à chaque génération. Or, on peut
estimer que la fécondité moyenne des femelles F est de 99 oeufs
l
* que le taux sexuel reste voisin de O,S
* qu'à chaque génération, le taux de voilier varie de la même façon que dans les
conditions réelles.
Dans ces conditions, les effectifs théoriques s'accroitraient à chaque génération de
façon très importante, et en Fs, 24xl07 individus auraient pu être obtenus. Ils sont
nettement plus élevés que les effectifs réels (tableau 49 ; fig. 31 A).
2°)
en présence d'une teneur en eau des graines élevée (Lot B) (tableau SO)
Lorsque le développement de la population de C. maculatus a lieu en conditions
plus humides, la teneur en eau des graines est restée toujours très élevée et il y a eu
détérioration rapide de leur qualité. L'expérience n'a donc pu être réalisée que pendant

---

95
105 jours. Pendant cette période 72.754 adultes ont été obtenus dont 92,4 % (soit 67.265)
appartiennent au morphe voilier. 78 % des effectifs (soit 56.720) ont été capturés dans le
piège. 99,90 % de ces adultes capturés sont des voiliers en quiescence reproductrice.
Lorsque l'on suit l'évolution des effectifs tous les 15 jours, dans le piège (par
sommation) et dans la cage à population, on observe une augmentation importante du
nombre de bruches émergeant des graines, jusqu'au 90ème jour, puis celui-ci décroît
(tableau 50).
Si l'on considère comme précédemment que la durée moyenne du développement
est de 30 jours pour chaque génération, on peut supposer que trois générations se
succèdent dans la période considérée. L'analyse des évasions des adultes de forme voilière
confirme cette hypothèse (fig 32).
La génération Fla émergé jusqu'au 46ème jour.
La génération F a émergé du 46ème jour au 75ème jour.
2
La génération F a émergé du 76ème jusqu'au 105ème jour.
3
Le taux d' adultes voiliers est faible en F l (17,03 %). Il n'est pas significativement
différent de celui trouvé dans le lot A pour la même génération
X2 = 2,72 N.S. P < 0,05 1 ddl.
Il s'accroît en F et en F où il est de l'ordre de 95 % (fig. 33 A). Cette augmentation du
2
3
taux d'adultes voiliers en quiescence reproductrice est liée à l'élévation de la teneur en eau
des graines dans lesquelles le développement embryonnaire et post-embryonnaire a lieu
(fig. 33 B).
Il est possible ici aussi d'estimer l'évolution théorique des populations d'adultes au
cours des générations successives. Elle est calculée en supposant comme précédemment:
- que le taux de survie à chaque génération reste le même que celui observé lors
du développement de la F (soit 0,81)
1
- que la fécondité moyenne des femelles reste également la même c'est-à-dire 85
oeufs par femelle si l'on se base sur les valeurs obtenues en F l'

---

96
- que le taux sexuel reste voisin de 0,5
- que le taux d'adultes voliers évolue de la même façon que dans les conditions
expérimentales.
La figure 33 A montre que les effectifs théoriques sont plus élevés que les effectifs
réels mais les différences sont beaucoup moins accentuées que dans le lot A. Cet
accroissement limité des effectifs théoriques est dû à l'émergence d'un fort taux d'adultes
de forme voilière en quiescence reproductrice donc non immédiatement reproducteur. Ces
voiliers s'évadent de la cage à population et sont quotidiennement capturés dans le piège,
et ne participent donc pas à la formation de la génération suivante.
L'analyse de l'évolution des effectifs théoriques entre les générations F3 et F4
montre qu'un faible taux d'adultes non voiliers (4,1 %) suffit cependant pour maintenir
des effectifs assez élevés des populations de C. maculatus à l'intérieur des cages à
populations.
C) Evolution
des
effectifs
de
C.
maculatus
en
conditions
thermopériodiques 23:16°C 12:12h DD (lots C et D)
1°)
L'humidité relative de l'air est faible (30 + 10 %) jusqu'au 150ème jour,
puis élevée (70 + 10 %) à partir du 151ème jour. Lot C. (Tableau 51)
Dans ces conditions, 6.734 individus, tous non voiliers, ont été obtenus, sur une
période d'observation de 195 jours. L'accroissement des effectifs est donc beaucoup plus
faible que celui observé à température élevée bien que tous les insectes émergeants soient
des non voiliers sexuellement actifs.
Si l'on analyse en conditions contrôlées 23: 16°C 12: 12h DD, les durées de
développement embryonnaire et post-embryonnaire de C. maculatus on constate que pour
des teneurs en eau des graines de 6,7 % et de 13 %, celles-ci sont respectivement de 67
jours et de 49 jours.
On peut donc supposer que durant les 195 premiers jours, 3 générations seulement
se sont succédées dans la cage à population (tableau 51) :
- la génération FI (422 individus, tous de forme voilière) issue des larves LI
introduites dans la cage à population au début des expériences,

---

97
- la génération F
(2217 individus, tous non voiliers) est issue des pontes des
2
femelles de la génération FI et émerge des graines entre le 9lème et le l50ème jour,
- la génération F (4095 adultes, tous non voiliers) qui s'est développée dans des
3
conditions plus humides (70 + 10 %) entre le l5lème et le 195ème jour.
L'analyse de l'évolution des effectifs théoriques à chaque génération peut
également être calculée à partir :
- du taux de survie (0,83) de la génération F h
- de la fécondité moyenne des femelles FI (13 oeufs par femelle)
- du taux sexuel (0,50)
La figure 34 montre que le taux d'accroissement théorique des effectifs en absence de
compétition intraspécifique est très limité et beaucoup plus faible qu'en conditions chaudes
même si les teneurs en eau des graines sont identiques. Ce faible taux est probablement
dû:
- à une durée de développement très longue
- à une fécondité des femelles plus faible.
Lorsqu'il y a accroissement de la teneur en eau des graines, liée à celle de
l'atmosphère, dans la même thermopériode (23: 16°C), la croissance des effectifs reste
faible (tableau 51).
2°/ L'évolution des effectifs de C. maculatus a lieu en conditions 23:l6°C (HR =
30 + 10 %) (90 jours) puis 35:25°C (HR = 70 + 10 %) (60 jours) Lot D
- Durant les 90 premiers jours, on observe comme précédemment l'émergence des
adultes de la génération FI (390 individus, tous de la forme non voilière). Ils sont issus des
pontes introduites dans le lot D au début des expériences. (tableau 52)
-
Entre
le
9lème
et
le
120ème jour,
les
changements
de
conditions
thermopériodiques et hygrométriques exercent une influence sur:
* la durée du développement qui diminue de moitié (de 67 à 30)

---

98
* les taux d'adultes voiliers.
L'observation des émergences et des évasions journalières montre que deux générations F2
et F se succèdent dans la cage à population à partir du 91ème jour;
J
* la génération F2 du 91ème au 120ème jour (6.078 individus)
* la génération F3 à partir du 120ème jour (23.690 individus).
Lorsque l'on analyse l'évolution théorique des effectifs de C. maculatus dans ces
conditions, en tenant compte du taux de survie (0,77) entre les larves LI (508) de la F et
o
les adultes (390) de la FI qui en sont issus, la fécondité des femelles non voilières de la FI
(x = 40 oeufs) on constate que l'accroissement des températures d'élevage (de 23:16°C à
35:25°C) et celui de l'humidité relative de l'air (de 30 + 10 % à 70 + 10 %) ont pour
conséquences une augmentation des effectifs d'adultes et l'apparition de formes voilières
d'autant plus importante que la teneur en eau des graines est élevée (Fig. 35 A et 35 B).
Les effectifs théoriques deviennent nettement plus élevés que les effectifs réels à partir de
la génération FJ • Cette expérience souligne l'importance des facteurs climatiques
(température et humidité relative de l'air) sur l'évolution des populations de C. maculatus
en absence de compétition intra-spécifique.
IV/ INTERPRETATION DES RESULTATS
Les expériences réalisées au cours de cette étude confirment l'importance de la
teneur en eau des graines sur l'évolution des populations de cette bruche, notamment en
conditions thermopériodiques chaudes (35:25°C).
Lorsque l'on analyse les résultats obtenus en conditions sèches, il apparaît que le
taux d'adultes non voiliers, sexuellement actifs, reste toujours élevé. Ces résultats sont dûs
au fait qu'un nombre important de femelles participent à la formation de la génération
suivante. Les différences importantes entre effectifs théoriques et effectifs réels pourraient
être dues dans ce cas à deux phénomènes :
- une mortalité élevée, liée à la compétition intraspécifique au niveau larvaire. En
Fs chaque graine a reçu un nombre élevé d'oeufs (20 à 50) mais il n'y a généralement que
5 à 6 orifices d'émergence d'adultes.

---

99
- une possible réduction de la fécondité des femelles qui pourrait être due, comme
cela a été supposé par Oshima et al. (1973) à la présence de marqueurs d'oviposition ayant
un effet inhibiteur sur la ponte.
- un effet de masse dû au nombre d'adultes présents au niveau des graines qui
peuvent par
leurs
déplacements
incessants
détruire
les
oeufs
ou
perturber leur
développement (Utida, 1941 a à e).
Ces différents paramètres devraient être pris en considération si l'on veut esquisser
un modèle plus précis afm de prévoir l'évolution des populations de C. maculatus. Bellows
(1990) a tenu compte de la densité dans les modèles qu'il a proposés. Cependant cet auteur
ne travaille apparemment que sur des populations d'adultes non voiliers, ce qui ne
correspond pas à ce que l'on observe réellement.
Lorsque le développement a lieu dans une atmosphère plus humide, la teneur en
eau des graines est très élevée, ce qui explique l'existence d'un fort taux d'adultes voiliers
en quiescence reproductrice. Dans ce cas, un nombre plus réduit de femelles participe à la
formation de la nouvelle génération et on peut supposer que le nombre d' oeufs déposés sur
les graines est sans doute plus faible et on peut s~pposer que la compétition intraspécifique
au niveau larvaire serait plus limitée. Il faut remarquer cependant qu'un taux relativement
bas d'adultes non voiliers en F
(23,5 % de la population) suffit à permettre le
2
développement d'une nouvelle génération composée de 60.843 individus. il aurait été
intéressant d'étudier dans ces conditions la fécondité des femelles F et le taux de survie
2
des insectes de la génération F
de façon plus précise. Malheureusement l'état de
3
dégradation des graines était tel que cela n'a pu se faire.
Ces expériences, qui permettent de mieux comprendre, dans nos conditions
expérimentales,
l'évolution
des
populations
de
C.
maculatus,
mériteraient d'être
complétées par d'autres, afin de préciser dans les conditions des cages à population :
- la fécondité des femelles à chaque génération ;
- le taux de survie à différents stades du développement, compte tenu de
l'accroissement de la densité larvaire.
Il est possile dans ce cas que d' autres facteurs de mortalité liés à la forte teneur en
eau des graines, pourraient se surajouter à l'effet de la compétition intraspécifique

---

100
(modification de la qualité du substrat alimentaire lié à l'hydrolyse des protéines présentes
dans la graine - action des champignons ... ).
Lorsque le développement a lieu dans des conditions thermopériodiques basses
(23:16°C), le taux d'accroissement des populations est très faible et on n'observe pas
d'émergence d' adultes de forme voilière, même si la teneur en eau des graines augmente.
Ces résultats sont conformes à ceux obtenus aux mêmes températures en conditions
contrôlées et montrent, comme cela a été observé à température constante (Howe et
Currie, 1964) que les basses températures ne sont pas celles permettant une croissance
optimale des effectifs de C. maculatus, surtout si la teneur en eau des graines est faible.

---

CHAPITRE VII
CONCLUSION GENERALE

---

101
Les expériences réalisées au cours de cette étude montrent que le déterminisme du
polymorphisme imaginal dépend, chez C. maculatus, des conditions dans lesquelles a lieu le
développement embryonnaire et post-embryonnaire. Deux facteurs semblent jouer un rôle
prépondérant dans ce déterminisme, tout au moins avec la souche utilisée: il s'agit de la
teneur en eau des graines et des conditions thermiques.
Lorsque le développement larvaire a lieu dans des graines présentant une forte teneur
en eau (supérieure à 13 %), le taux d'adultes voiliers dépend des conditions thermiques. Ce
taux s'accroit lorsque les températures sont élevées. Par contre, il est nul lorsque les
températures sont basses (23: 16°C, 12: 12h).
Lorsque le développement larvaire a lieu dans des graines à faible teneur en eau
(inférieure à 8 %), seuls des adultes de la forme non voilière émergent, quelles que soient
les conditions thermiques.
Chez C. maculatus, l'induction du polymorphisme imaginal est donc le résultat
d'interactions complexes entre des facteurs thermiques et hygrométriques. TI ne semble pas
y avoir, chez C. maculatus, de stade larvaire sensible aux variations des facteurs
climatiques, contrairement à ce qui a été observé chez B. atrolineatus (Lenga, 1991).
Lorsque le développement larvaire a lieu en conditions froides, puis se poursuit en
conditions chaudes dans des graines à forte teneur en eau, le taux d'adultes voiliers dépend
de la durée de la phase chaude. TI est d'autant plus élevé que cette phase est longue. Par
contre, l'existence d'une phase de développement en milieu sec semble jouer un rôle
inhibiteur sur l'induction de la forme voillère, quel que soit le stade larvaire auquel elle est
appliquée.
Lorsque le développement a lieu dans la plupart des conditions thermiques et
hygrométriques expérimentées (à l'exception des conditions froides ou de teneurs en eau
faibles), on constate qu'il y a toujours émergence d'adultes non voiliers et d'adultes
voiliers. TI existe donc, à l'intérieur de la population étudiée, une importante variabilité
lorsque l'on analyse la sensibilité des larves vis-à-vis des facteurs climatiques. On peut ainsi
distinguer trois types de larves (fig. 36) :
- des larves insensibles aux variations des facteurs climatiques, donnant naissance
aux adultes de la forme non voilière dans toutes les conditions. Ce sont les premiers
émergeants (type A)

---

102
- des larves sensibles aux variations climatiques, donnant naissance, suivant les
conditions, soit à des adultes voiliers, soit à des adultes non voiliers (type B)
- des larves insensibles aux facteurs climatiques qui seront à l'origine des adultes
voiliers (type C).
Les figures 36-1 et 36-2 représentent les différentes situations, en fonction des
conditions climatiques.
Lenga et Huignard (1991), Lenga (1991) retrouvent une telle variabilité chez B.
atrolineatus originaire de Niamey (Niger). TI a été possible, en sélectionnant les premiers
émergeants (c'est-à-dire des adultes sexuellement actifs), d'obtenir en 12 générations une
souche présentant un très faible taux d'adultes diapausants et insensibles aux facteurs
climatiques inducteurs de la diapause.
Chez C. maculatus, il devrait être possible de sélectionner à partir des individus de
type A (les premiers émergeants) une souche où le morphe non voilier serait dominant. De
même à partir d'adultes de type C (type voilier), il serait possible de sélectionner une
souche présentant un très fort taux d'adultes voiliers. De telles sélections devraient
permettre de préciser l'importance des facteurs génétiques dans le déterminisme du
polymorphisme imaginal comme cela a déjà été envisagé par Utida (1974). Un tel type
d'études mériterait d'être développé chez C. maculatus. TI faut noter qu'au cours des
élevages il est possible, après de nombreuses générations, d'obtenir une souche présentant
une très faible aptitude à donner des descendants voiliers (Utida, 1974 ; Ouédraogo, 1978).
Cette faible aptitude est probablement liée au fait que seuls les adultes non voiliers
reproducteurs participent à la formation des générations suivantes.
Les expériences réalisées en cages à populations n'ont pas permis d'observer une
telle évolution, mais seules les premières générations ont été suivies Gusqu'en Fs) et ceci
n' est probablement pas suffisant pour observer une évolution significative de la population.
Lorsque les insectes se développent dans des situations extrêmes (faible teneur en
eau des graines, températures basses), la variabilité est beaucoup plus réduite et le morphe
voilier ne peut s' exprimer.
Lorsque l'on analyse, dans les conditions expérimentales, les relations existant entre
la durée du développement larvaire et le taux d'adultes voiliers, on observe toujours une
bonne corrélation entre ces deux paramètres. Monge et al. (1989), Lenga et al. (1991) en
analysant l'induction de la diapause reproductrice chez B. atrolineatus observent également
une relation entre durée de développement et apparition du taux d'adultes diapausants. On

---

103
peut supposer, comme chez B. atrolineatus, que les facteurs climatiques induiraient un
ensemble de modifications physiologiques influençant:
- le développement post-embryonnaire et embryonnaire avec un allongement de la durée de
développement chez les individus où le morphe voilier est induit,
- la morphologie des adultes,
- la physiologie de la reproduction : il y aurait, chez les individus donnant naissance au
morphe voilier, inhibition des processus physiologiques permettant le fonctionnement des
organes reproducteurs au stade adulte.
Les mécanismes physiologiques impliqués dans l'induction du polymorphisme
imaginal, durant le développement post-embryonnaire sont actuellement inconnus. Des
études biométriques, endocrinologiques et biochimiques seralent nécessaires au niveau
larvaire.
Peu d'études ont abordé ce problème ; la plupart des recherches réalisées analysent
l'induction de la diapause reproductrice. Ainsi chez Pyrrhocoris apterus, Zachardova et al.
(1989) constatent que chez les nymphes se développant en jours courts (induisant un fort
taux de diapausants), il y a dans l'hémolymphe un taux élevé d'un ecdysteroïde, la
makisterone A. Ce taux élevé se maintient chez les adultes diapausants. Chez les adultes
sexuellement actifs par contre, le taux décroit très rapidement avant ou juste au moment de
la vie imaginale.
Chez les insectes sociaux, où le polymorphisme imaginal se caractérise par
l'apparition des castes, de nombreux travaux ont analysé le déterminisme de ces castes.
li apparaît que des facteurs alimentaires et des variations hormonales durant le
développement larvaire, (taux d'ecdysone ou d'hormone juvénile), jouent un rôle important
dans le déterminisme de ce polymorphisme (Brian, 1983 ; Wilson, 1990). Les graines de
Légumineuses contiennent des sterols, stockés sous forme de réserves à l'intérieur des
cotylédons. Les graines de V. unguiculata contiennent notamment du stigmasterol (Duke,
1981). On peut se demander si l'accroissement de la teneur en eau des graines ne
modifierait pas la composition stérolique de celle-ci et ne permettrait pas la synthèse de
précurseurs d'hormones (ecdysone ou hormone juvénile) ingérées par les larves. Des études
à ce niveau semblent là encore particulièrement intéressantes.
Si l'on analyse le déterminisme du polymorphisme imaginal chez C. maculalUS, on
peut supposer (fig.
36) que deux systèmes géniques pourraient intervenir sur sa
différenciation.
En
fonction
des
conditions climatiques dans
lesquelles a lieu le

---

104
développement, l'un ou l'autre des systèmes deviendrait fonctionnel et orienterait le
développement larvaire vers l'un ou l'autre morphe. Une telle hypothèse mériteraitt d'être
analysée grâce aux techniques de la biologie moléculaire.
L'existence d'un tel polymorphisme joue un rôle important dans la biologie des
populations. En effet, les formes non voilières étant seules présentes en saison sèche dans
les systèmes de stockage (Monge et al., 1989), on observe dans ces conditions, en raison de
la forte fécondité des femelles, un accroissement très important des effectifs de bruches au
cours des premières générations. Les expériences réalisées en cage à populations montrent
que très rapidement, en raison du nombre d'oeufs émis, c'est la compétition intraspécifique
qui représente le principal facteur limitant la croissance de la population. Nos expériences
confirment celles de Utida (1954) et de Bellows (1990) et montrent l'importance de ce
facteur.
Par contre, lorsque le développement a lieu en atmosphère humide (qui augmente la
teneur en eau des graines), un fort taux d'adultes voiliers (non reproducteurs, tout au moins
au début de la vie imaginale) apparaît, ce qui limite dans nos conditions le développement
de la population. Cependant les effectifs demeurent importants car un faible taux d'adultes
non voiliers permet le maintien des populations en raison de la forte fécondité des femelles.
Une analyse plus précise des différents facteurs de natalité (fécondité des femelles) et de
mortalité aurait été nécessaire afin de préciser l'influence de ces paramètres sur l'évolution
des populations.
La signification écologique de ce polymorphisme est encore mal connue. Si la forme
voilière représente la forme de dissémination, l'importance de la forme non voilière dans le
cycle biologique de C. maculatus doit être précisée.
Plusieurs questions se posent.
1°) S'agit-il d'une adaptation secondaire liée au système de stockage dû à l'activité
humaine ? Ceci est possible. Il serait nécessaire de voir si des espèces du genre
Callosobruchus inféodées
à
des
Légumineuses
sauvages
présentent
également
un
polymorphisme imaginal. Dans ce cas, en effet, il n'y. a pas constitution de stocks
importants de graines, dûs à l'activité humaine.
2°) L'existence de la forme non voilière serait-elle une adaptation facilitant le
maintien des populations pendant la saison sèche? A ce niveau en effet, l'existence de
formes non voilières éviterait la dispersion des individus. li faut remarquer cependant que

---

105
chez d'autres espèces telles que Leptinotarsa decemlineata (Lefevere, 1989),ou Stenotarl.HJ/.)
rotundus (Woldaet Denlinger, 1984) inaptes au vol pendant la saison défavorable, il y a par
contre diapause. La dégénérescence des muscles alaires évite les risques de dissémination
durant cette période et l'absence de reproduction facilite la ~urvie des insectes. Or, chez C.
maculatus, c'est la forme non voilière qui est reproductrice et ceci pendant la période
défavorable.
Ce travail montre que si le déterminisme du polymorphisme imaginal chez C.
maculatus commence à être bien connu, sa signification écologique reste très hypothètique.
De nombreuses études, tant chez des espèces du genre Callosobruchus que chez diverses
populations allopatriques de C. maculatus, mériteraient d'être réalisées afin de comprendre
la signification réelle du polymorphisme imaginal.

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RESUME

---

1
RESUME
Deux coléoptères Bruchidae, séminivores, Bruchidius atrolineatus (Pic) et Callosobruchus
maculatus (Fab.) sont les principaux ravageurs des graines de Vigna unguiculata (Walp.)
couramment appelé Niebé en Afrique de l'Ouest. Cette légumineuse joue un rôle alimentaire
important dans toute la zone soudanienne et soudano-sahelienne. Elle est cultivée en association
avec le mil (Pennisetum typholdes Burm.) ou avec le Sorgho (Sorgum sp.).
Les deux bruches pondent sur les gousses de cette plante, dans les cultures, pendant la période de
fructification, à la fin de la saison des pluies.
- Les femelles de B. atrolineatus déposent leurs oeufs sur les gousses de tous les stades
phénologiques.
- Les femelles de C. maculatus semblent opérer un choix en déposant leurs oeufs sur les
gousses mûres jaunissantes.
Les adultes des deux bruches peuvent émerger des gousses dans les champs (et ou) dans les
systèmes de stockage. Dans ce dernier cas leurs populations poursuivent leur développement mais
de manière différente.
Pou~ Bruchidius atrolineatus très abondant au début du stockage au Burkina-Faso, deux
générations seulement se succèdent dans les stocks. La première comporte un pourcentage élevé
d'individus sexuellement actifs. La seconde est constituée d'adultes en diapause reproductrice.
Ces adultes quittent le stock pour gagner des sites d'estivation non encore identifiés.
C. maculatus, moins abondant au début du stockage devient peu à peu dominant et provoque les
pertes les plus importantes. En effet durant toute la saison sèche, une forme d'adultes, la forme
non voilière, sexuellement active et incapable de voler, émerge des graines et se reproduit sans
arrêt sur celles-ci. Une deuxième forme d'adultes, la forme voilière,en quiescence reproductrice,
émerge des graines au début et pendant la saison pluvieuse. Elle est capable de voler hors des
lieux de stockage. C'est elle que l'on rencontre dans les cultures. Elle constitue la forme de
contamination des nouvelles gousses. Il existe donc chez ,Co maculatus un polymorphisme
imaginai. Nous avons entrepris au cours de cette étude d'analyser les conditions d'induction de ce
polymorphisme et leur importance sur l'évolution des populations de cette bruche.
1/ Caractérisation des deux fonnes d'adultes chez C. maculatus
Les deux formes d'adultes se distinguent par:

---

2
- des différences morphologiques telles que la taille du corps, la coloration des élytres
et du pygidium ainsi que des antennes.
- des différences physiologiques et comportementales.
L'appareil génital des adultes de forme non voilière est fonctionnel dès l'émergence des adultes
des graines. Les adultes peuvent s'accoupler immédiatement et commencer à pondre dans les
heures qui suivent.
L'appareil génital des adultes de forme voilière est non fonctionnel à l'émergence. Ces adultes
sont en effet en quiescence reproductrice. Cette quiescence peut être levée dès que l'insecte et
notamment la femelle se trouve en présence de la plante hôte. Celle-ci stimule l'ovogenèse et
facilite la ponte. Il existe cependant une variabilité individuelle importante, d'autant plus réduite
que la stimulation semble plus forte.
21 Etude expérimentale des facteurs qui induisent l'apparition du polymorphisme imaginal.
Les facteurs climatiques en particulier les changements d'humidité relative de l'air et ceux de la
température entre le jour et la nuit, qui varient suivant les saisons dans la zone climatique
considérée, sont susceptibles de constituer pour cet insecte, des indicateurs saisonniers
susceptibles d'induire le polymorphisme imaginaI chez C. maculatus
- L'analyse de l'action de la teneur en eau des graines liée à l'humidité relative de l'air
montre que:
- Dans les conditions thermopériodiques chaudes (35:25°C. 12: 12h) ou (40:25°C.
12: l2h). lorsque la teneur en eau des graines est faible (6. 7%), il n'émerge que des adultes de la
forme non voilière sexuellement active.
Lorsque la teneur en eau des graines est par contre élevée (14. 15%), des adultes des deux formes
émergent: 80 à 90% de formes voilières, la à 20% de formes non voilières.
Les formes non voilières émergent toujours les premières, les formes voilières les dernières.
- dans les conditions thermopériodiques froides (23: 16°C. 12: 12h), le taux d'adultes
voiliers qui émergent des graines est très faible ou nul quelle que soit la teneur en eau des graines.
L'interruption du développement larvaire en milieu humide par un séjour en milieu sec a un effet
inhibiteur sur l'induction des adultes de forme voilière quel que soit le stade larvaire considéré.
L'analyse de l'action de la température sur l'induction du polymorphisme montre:

---

3
- qu'en conditions de températures constantes (25°C, 30°C, 35°C, 40°C) lorsque la
teneur en eau des graines est élevée (14. 15%), il Y a induction du polymorphisme et le taux
d'adultes voiliers dépend alors de la température. Il est d'autant plus important que la
température est plus élevée.
- qu'en conditions thennopériodiques chaudes,
lorsque la teneur en eau est
importante, le taux d'adultes voiliers est très élevé. Les variations de la durée de la thennophase
n'ont une influence que si la teneur en eau des graines ne dépasse pas 12%.
- qu'en conditions thennopériodiques froides,
comme précédemment,
le taux
d'adultes voiliers est très faible ou nul quelle que soit la teneur en eau des graines.
Le changement des conditions thennopériodiques au cours du développement (passage des
conditions chaudes à des conditions froides) provoque un abaissement du taux de voiliers. Celui-
ci est d'autant plus faible que le séjour en conditions froides est long. Par contre, le passage des
conditions froides à des conditions chaudes entraîne un accroissement du taux d'adultes voiliers.
L'interaction entre facteurs thenniques et hygrométriques au cours du développement semble
primordiale dans le détenninisme du polymorphisme imaginaI.
Ces résultats ont pennis d'interpréter les données obtenus dans les greniers et sur le terrain:
- Pendant la saison sèche la température est généralement élevée sauf durant une
courte période (décembre-janvier). Par contre, l'humidité relative de l'air est basse (10 - 40%). La
teneur en eau des graines stockées est donc faible. On note une succession de générations (6 à 7)
d'adultes de fonne non voilière.
- L'arrivée de la saison des pluies accroît la teneur en eau des graines car l'humidité
relative de l'air devient très importante. La température reste élevée. ces conditions sont
favorables à l'induction du polymorphisme et le taux d'adultes voiliers s'accroît.
La photopériode est le troisième facteur climatique étudié. Elle ne semble pas jouer un rôle
prépondérant dans l'induction du polymorphisme imaginaI.
L'analyse de l'influence de la densité larvaire sur l'induction du polymorphisme imaginai a été
réalisée. Les résultats obtenus indiquent un rôle très limité de cette densité larvaire dans la limite
de nos expériences.

---

4
3/ Influence des facteurs climatiques sur l'évolution des populations de bruches.
L'émergence de la première génération Fi. d'insectes à partir de gousses récoltées à Gampela
(Burkina-Faso) a été étudié aussi bien en culture expérimentale qu'en culture traditionnelle. B.
atrolineatus représente 62,8% de ces insectes et C. maculatus 36,1 %. Environ 30% des gousses et
6% des graines présentent des orifices d'émergence de ces bruches.
L'évolution des populations de ces deux bruches à partir de ces gousses dans la nature a été suivi
dans un système de cage à population au laboratoire dans la thermopériode 35:25°C 12: 12 h.
DD.,
- soit en conditions sèches
- soit en conditions humides
Les résultats obtenus au cours de cette étude confirment l'importance de la teneur en eau des
graines
sur
l'évolution
des
populations
de
cette
branche
notamment
en
conditions
thermopériodiques chaudes (35:25°C).
- en conditions sèches, le taux d'adultes non voiliers sexuellement actifs reste élevé. Les
effectifs de la population augmentent avec le temps mais ils restent inférieurs aux effectifs
théoriques calculés à partir de la fécondité et du taux de survie des adultes de la génération FI.
L'existence d'une compétition interspécifique élevée explique probablement ces résultats.
- en conditions humides, la teneur en eau des graines augmente et on observe
l'émergence d'un fort taux d'adultes voiliers en quiescence reproductrice. Dans ce cas un nombre
plus réduit de femelles (les formes non voilières) peut cependant permettre l'accroissement des
effectifs.
En conditions thermopériodiques froides (23: 16°C), le taux d'accroissement des populations est
très faible et on n'observe pas l'émergence d'adultes voiliers même lorsque la teneur en eau
augmente. Ce taux est encore plus faible si la teneur en eau des graines est basse.
Les faits observés sur la caractérisation des deux formes d'adultes de C. maculatus, sur l'influence
des facteurs climatiques dans le déterminisme de ce polymorphisme imaginai et dans l'évolution
des populations de cet insecte au cours de nos travaux, viennent s'ajouter à ceux d'autres auteurs
et permettent de mieux comprendre et d'interpréter les adaptations de cet insecte confronté dans
la nature à des conditions drastiques, notamment en saison sèche. tous les individus ne répondent
pas de la même façon à cette situation d'où l'existence d'Une variabilité importante, ce qui peut
permettre le développement de recherches sur la biologie de cet insecte.

---

ANNEXE

---

ANALYSE
DES
POPULATIONS
D'INSECTES
RENCONTREES SUR 7 VARIETES DE NIEBE, ~
UNGUICULATA WALP. PENDANT LA PERIODE DE
PREFLORAISON A GAMPELA (BURKINA FASO) ET
DE LEUR EVOLUTION AU COURS DU TEMPS.
1 - MATERIEL ET METHODES
A) Le Matériel Végétal
Il s'agit de 5 cultivars améliorés de niébé et deux variétés locales. Leurs
caractéristiques figurent au tableau 53.
B) Méthodes et techniques
10 Dispositif expérimental et techniques culturales
Deux blocs A et B, comportant chacun 4 placettes sont réalisés,
respectivement en culture sur butte et en culture à plat. Chaque placette mesure 18.40 m de large
sur 10 m de long. Elle comporte 2 buttes ou 2 lignes de semis par cultivar et variété, séparées de 90
cm. Les poquets, distants de 30 cm les uns des autres, reçoivent chacun 2 graines de niébé. A la
levée des plantes, le démariage n'y laisse qu'un seul pied.
20 Techniques de prélèvement des échantillons d'insectes et des autres
arthropodes rencontrés sur l'appareil végétatif
Un échantillon est représenté soit:
- Par la totalité des arthropodes présents dans les poquets lorsque les semis n'ont pas
levé.
- Par 10 bourgeons terminaux récoltés manuellement sur un mètre de butte ou de ligne
de chaque cultivar et variété.
- Par les insectes ramassés manuellement au niveau des feuilles sur un mètre de butte ou
de ligne de plantes.
- Par les insectes récoltés au filet fauchoir (l0 fauchages sur 10 m de butte ou de ligne de
plantes).

---

2
Les échantillons sont immédiatement placés dans des bocaux contenant de .
l'alcool à 70 % et analysés à la loupe binoculaire au laboratoire. Ils renferment l'ensemble des
insectes présents sur l'appareil végétatif au moment du prélèvement. Il y a un seul prélèvement
pour les arthropodes rencontrés dans le sol lorsque les semis n'ont pas levé. Il est suivi de 3 autres
espacés de 18 jours, pendant la période de préfloraison. Ils sont réalisés au niveau de l'appareil
végétatif aérien. Le premier prélèvement a eu lieu au 33èmejour, le dernier au 69 ème jour.
II - LES P ARAMETRES ETUDIES
On note, en fonction de la variété et de la technique culturale:
- Le nombre d'arthropodes trouvés dans le sol lorsque les semis n'ont pas levé.
- Le nombre d'insectes recueillis à chaque prélèvement au niveau des bourgeons
terminaux et des feuilles pour chaque type de culture et pour chaque cultivar
et variété. Ils sont identifiés au binoculaire et leur importance relative
est déterminée. Nous considérons ici les résultats globaux obtenus
au niveau des 7 cultivars et variétés utilisés.
III -RESULTATS
Les recherches effectuées dans les champs durant la saison pluvieuse 1985 ont permis les analyses
suivantes:
A) La totalité des anhropodes récoltés dans le sol lorsque les semis n'ont pas levé.
Tableaux 54 et 55.
Dans les 4 répétitions et pour toutes les variétés, deux groupes d'arthropodes ont été
recueillis:
IODes myriapodes
Ils sont présents en plus grand nombre dans les cultures sur butte que lorsque les semis ont été
réalisés sans buttage (c~lture à plat). ·Dans le premie~' cas, 165 individus ont été récoltés. Dans le
second cas, ces arthropodes sont en nombre de 37.
Les variétés IT 81 D 994 et KVX 309 172 1-6 K sont les plus attaquées par les myriapodes au
moment des semis, en culture sur butte.
En culture à plat, les attaques des semis par les myriapodes sont faibles. Il n'y a pas de différences
significatives entre les différentes variétés.

---

3
20 Des adultes et des larves d'insectes
(Thysanoures, Isoptères, Coléoptères, Hyménoptères)
A l'exception des deux variétés déjà citées plus haut où nous avons récolté un nombre
relativement élevé de termites (m = 15.5 et m = 11), la présence des adultes et des larves d'insectes
est très faible dans le sol, tout au moins pour la saison pluvieuse et la localité considérées.
B) Analyse des insectes rencontrés sur les 7 variétés
(en culture sur butte et à plat) au niveau de l'appareil végétatif, au cours du temps.
10 Il a été mis en évidence 8 ordres principaux d'insectes au cours des
prélèvements. (fig 38)
a) Des Homoptères, notamment:
. Aphidae : Aphis craccivora
. Jassidae : Empoasca dolochi
b) des Diptères
c) des Thysanoptères :
Megalothrips sjostedti et dans une moindre mesure, Sericothrips occipilaJis
d) des larves de Lépidoptères constituées essentiellement par celles de
Maruca testilalis
e) des Hétéroptères
f) des Orthoptères
g) des Hyménoptères

---

4
On observe également la présence d'Arenéides.
2° On constate, avec Singh et Allen (1980) que ces insectes pour la plupart,
sont inféodés à certains organes de la plante.
Ainsi, les Homoptères Jassidae (Empoasca dolochi), les larves de Lépidoptères, les coléoptères,
les orthoptères et les diptères sont surtout présents sur les feuilles . Les bourgeons hébergent
essentiellement les Thrips et les jeunes larves de Lépidoptères. L'Homoptère Aphis craccivora
s'agglutine autour des jeunes tiges succulentes mais se rencontre également sur les bourgeons et
les feuilles. Une autre constatation est la présence importante et non signalée comme telle par
ailleurs, de diptères sur le stade préfloral, tout au long des trois prélèvements. Leur action sur la
plante reste à déterminer.
C) Analyse de l'évolution des populations d'insectes au cours du temps
Comme on peut l'observer sur la fig. 39 ( culture sur butte) et sur la fig. 40 (culture à plat), les
effectifs des différents ordres d'insectes évoluants sur l'ensemble des 7 variétés de niébé, varient
au cours du temps:
- L'Homoptère Aphidae, Aphis craccivoca (1) est le plus abondant lors du premier
prélèvement Pl, aussi bien en culture sur butte qu'en culture à plat. Ses effectifs diminuent de
manière considérable lors des deuxième et troisième prélèvements. Cette chute peut être liée, soit
.à la biologie de cet insecte, soit à l'évolution phénologique de la plante hôte qui présente de
moins en moins de bourgeons et de jeunes feuilles tendres.
L'Homoptère Jassidae (E. dolochi(2», les Thrips (4) et les larves de Lépidoptères (5) présentent
les effectifs les plus élevés lors du deuxième prélèvement P2. Ces effectifs sont nettement plus
faibles lors du troisième prélèvement P3.
Les Diptères (3) sont nombreux lors du premier prélèvement et les effectifs de leur population
varient peu au cours des deux derniers prélèvements.
Les Hétéroptères (7) suceurs de sève, principalement de gousses sont nombreux lors du 2ème
prélèvement (P2).
Les populations d'Orthoptères sont peu abondantes tout au long de cette saison pluvieuse.

---

5
D) analyse de l'influence de la technique culturale sur les effectifs d'insectes rencontrés au
niveau de l'appareil végétatif.
Les populations de l'Homoptère, Aphis craccivora sont sensiblement plus importantes sur V.
unguiculata cultivé sur butte, quelle que soit la variété considérée. Les effectifs des autres ordres
d'insectes ne montrent pas de différences significatives.
III INTERPRETATION DES RESULTATS
G
- Les résultats obtenus montrent l'existence d'un véritable système de relais des différents
ravageurs sur l'appareil végétatif de V. unguiculata, tout au long de sa croissance. Au début du
développement de cette plante, les jeunes tiges, les feuilles et les bourgeons sont attaqués par une
population abondante d'Aphis craccivora. Les prélèvements de sève effectués par ce ravageur
peuvent priver le jeune plant des substances nutritives nécessaires à sa croissance. En outre, les
piqûres effectuées à l'occasion de ces prélèvements favorisent la transmission de maladies virales
et le développement de champignons.
Dans la deuxième phase du développement de V unguiculata, un autre homoptère, E. dolochi,
suceur également de sève qu'il prélève sur des feuilles devenues nombreuses voit ses effectifs
s'accroître. Il en est de même de ceux des larves de Lépidoptères, des adultes de Coléoptères et
d'Orthoptères à différents stades larvaires. Tous ces insectes sont des broyeurs de feuilles.
Au cours de la troisième phase de développement de V. unguiculata les effectifs de l'ensemble des
ravageurs observés décroissent. Ceux des Thrips restent importants. Ces insectes vont migrer vers
les fleurs qui commencent alors à se former. Les populations d'Hétéroptères restent importantes.
- Les variétés locales à port rampant hébergent les effectifs les plus importants d'insectes. Elles
sont cependant les seules à conserver un feuillage important à la fin de la période d'observation.
Les variétés à port érigé, récemment introduites, se montrent les plus sensibles aux attaques de
ces insectes et notamment d'Aphis craccivora. Celui-ci semble être le ravageur le plus dangereux
pour l'appareil végétatif aérien du niébé dans cette région. Il apparaît que ce port rampant qui
porte de très nombreuses ramifications et la probable capacité de régénération de ces variétés
locales, soient des éléments à prendre en considération dans la recherche de variétés dont les
graines pourraient être résistantes aux attaques des bruches et notamment de B. atrolineatus et de
C. maculatus.

---

~
' -
OE COTE-O'IVOIRE
~
THEBE
N° d' ordre : 152
présentée à la
Faculté des Sciences et Techniques
de
L'UNIVERSITÉ NATIONALE DE CÔTE D'IVOIRE
pour obtenir le grade de
DOCTEUR D'ÉTAT ÈS SCIENCES
par
Patouin Albert OUEDRAOGO
LE DETERMINISME DU POLYMORPHISME IMAGINAL CHEZ
CALLOSOBRUCHUS MACULATUS (FAB.), COLEOPTERE BRUCHIDAE
IMPORTANCE DES FACTEURS CLIMATIQUES SUR L'EVOLUTION
DES POPULATIONS DE CE BRUCHIDAE DANS UN SYSTEME
EXPERIMENTAL DE STOCKAGE DE GRAINES DE
VIGNA UNGUICULATA (WALP.)
Soutenue le 20 Juin 1991
Devant la Commission d'Examen :
Président:
M. AOUTI Akossi
Professeur à l'Université d'Abidjan
1
Membres:
M. AlZOUMA Inezdane
. Professellr à l'Université de Niamey
M. AKÉAssi
Professeur à l'Université d'Abidjan
1
:M. FOVA-BI Kouahou
Professeur à l'Université d'Abidjan
!
M. HAi'l' Sun Heat
Professeur à l'Université d'Abidjan
M. HUIGNARD Jacques
Professeur à l'Université de Tours
Tome il : lllustrations

---

CHAPITRE 1
LES DONNEES BffiLIOGRAPHIQUES

---

.............
< . -
Fig.1·
: Vigna unguiculata (L) "altl. var. Delci.nd.tiana (Ea.r.ns) Verde.
-
.
( Serhaut. 1976 )

---

Fig. 2 : Le niébé Vigna unguiculata (Walp)
A. La plante en monoculture
B. La plante en culture associée traditionnelle avec le mil
C. Graine de V. unguiculata portant des oeufs de C. maculatus (x 7,5)
D. Gousses de V. unguiculata portant des oeufs de C. maculatus sur toute
la surface du péricarpe (x 2)
1. Oeuf
2. Orifice d'émergence d'adultes de C. maculatus

---

2

---

Fig. 3 : Les conditions cimatiques
3
40
35
30
Moyennes mensuelles des minimas et des
.. 0
maximas de T O sur 4 ans à Gampela (1987-1990)
"
,
25
..0"
"mlmmas
"
'0
0"
......... --0...
l
' - 0''''
1
1
20
1
1
0
"
""
15· ..L..:d'~----r--.----,r---r-..--"-ï"-.---r---r-. ;-----,r--
Jan.
Fév
Mars
Avr
Mai
Juin Juil
Août
Sept Oct Nov
Déc
Hauteurs mensuelles des précipitations (en mm)
sur 4 ans à Gampela (1987-1990)
.....................-
_. ~. ..•..•
_
.
E
.-
E 150 '
c
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~,
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J:..:I~
Li!.
~Oüt Se::.t. Cd.
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---

MOIS
Janv
Fev
Mars
Avril
Mai
Juin
Juil.
Août
Sept.
Oct.
Nov.
Déc.
Facteurs
climatiques
minimale
15.5
18.6
23.3
25.3
26.8
23.9
23.08
22.1
23.1
22.5
19.3
16.6
1 - Températures
en degré C
maximale
32.5
35.5
37.6
39.4
38.7
34.5
32.2
30.9
32.9
35.3
36.1
32.7
minimale
1LI
8.4
12.3
15.5
25.1
42.7
51.8
58.1
50.3
32.8
15.8
13.5
2 - Humidités
relatives en %
maximale
48.3
41.4
44.4
51.8
66.1
81.7
90.6
95.1
92.2
83.9
64.5
49.8
Tableau 1 : Moyennes mensuelles des minima et des maxima de température et d'humidité relative enregistrées de 1987 à 1989 à
GAMPELA, près de OUAGADOUGOU (Burkina Faso)
~

---

MOIS
Janv
Fev
Mars
Avril
Mai
Juin
Juil.
Août
Sept.
Oct.
Nov.
Déc.
TOTAL
ANNEES
ANNU
1987
0
0
15.3
0
19.5
157.30
161.8
182.3
100.5
22
0
0
658.7
1988
0
0
0
69.5
48.2
128
154.5
219.9
69.5
13.6
0
0
703.2
1989
0
0
9.1
0
11.6
66
221.5
284.0
113.7
55.3
0
2.4
763.8
1990
0
0
0
1.4
81.8
98.6
97.2
145.5
101.8
5.1
0
0
531.4
Moyenne en mm
sur 4 ans
0
0
6.1
23.6
40.3
112.5
158.8
207.9
96.4
24.0
0
0.6
664.7
Tableau 2: Hauteurs mensuelles moyennes des précipitations (en mm) enregistrées de 1987 à 1990 à GAMPELA. près de OUAGADOUGOU (Burkina Faso)
Ul

---

CHAPITRE III
LE POLYMORPHISME IMAGINAL CHEZ C.
MACUIATUS (FAB.)
CARACTERISATION DES DEUX FORMES D'ADULTES

---

Fig. 4 : Adultes mâles et femelles des deux formes de C. maculatus et détails
photographiques de leurs élytres
A : Adultes mâle et femelle de la forme non vollière
- B : élytres du mâle
- C : élytres de la femelle
D : Adultes mâle et femelle de la forme vollière
- E : élytres du mâle
- F : élytres de la femelle

---

6
1,3mm 1
1
1,3mm 1

---

1
[ Ca!losob/1/c!Jus macu/alus F. 1
FORMES VOILIERES
FORMES NON VOILIERES
9
~
,
,§
\\N/
'\\
.\\ \\~
J..,
,.
1,1mm
1
-
possibilité de vol
absence de vol
-
activité sexuelle tardive
activité sexuelle
dès début vie imaginale
-
possibilité de quiescence
- pas de quiescence reproductric::
Fig. 5 : Schémas interprétatifs des deux formes d'adultes de C. macularus

---

8
Body Parts
FEMALE
MALE
Flight
Flightless
Flight
Flightless
Body Length
36.16 1: 3.19
37.64 t 2.96
33.96 t 2.40
32.35 1: 2.35
Length of Antenna
13.10 ~ 0.71
13.50 i: 0.52
13.49 ~ 0.76
15.07 1: 0.84
Length of Vertex
8.47 1: 0.44
8.35 :: 0.48
8.36 ~ 0.27
8.06 1: 0.50
Head Width at Eyes
8.53 :: 0.41
8.48 i: 0.50
8.68 ~ 0.30
8.24 :l: 0.35
Width of Vertex between Eyes
2.03 : 0.15
2.25 :: 0.17
1.91 t 0.25
2.00 :t 0.15
Width of Vertex
5.77 :: 0.27
5.93 1: 0.24
5.69 1: 0.22
5.63 i: 0.21
Width of Pronotun
13.08 1: 0.80
12.92 :!: 0.77
12.77 1: 0.58
11.86 :1: 0.60
Length of E1ytron
19.89:t 1.15
19.64 :t: 1.19
19.32 :: 0.81
18.07 t 0.99
Width of Elytron
9:74 :t 0.55
9.61 :t: 0.57
9.48 :l: 0.38
8.8! :t: 0.46
Length of Hind Wing
38.90 :t: 2.07
36.97 :t: 2.11
38.40 :t: 1.55
34.74 ± 1.80
Length of Radius
16.04 :: 0.31
15.82 t 1.01
15.81 :1: 0.75
14.73 :l: 0.86
\\'Iidth of Hind Wing
14.82 1: 0.99
13.99 t 0.80
14.68 i: 0.66
13.17 i: 0.78
Femur Length of Hind Leg
11. 78 :t 0.71
11.82 t 0.75
11. 33 .t 0.54
10.61 :l: 0.75
Tibial Length of Hind Leg
9. 70 ~ 1.05
9.961:0.70
9.45 :1: 0.40
8.92 :t 0.54
Abdominal Length at Ventral
17.60 :t: 1. 71
18.49 :t: 1. 76
15.87 ± 1. 39
1~48 t 1.63
Width of Abdomen
16.70 or 1. 07
16.56 i: 0.93
16.18 :1: 0.73
15.26 t 0.75
Length of P'igiclium
11.93 : 0.63
12.26 :t: 0.39
11. 74 ta. 58
11.44 i: 0.52
Width of Pygiclium
11.11 :t 0.70
~1.04 t 0.66
10.91 :: 0.59
la .19 :t: 1.17
Tableau 3 : Mesures des différentes parties du corps des adultes de forme voilière et
non voillère de C. maculatus selon Yasui (in Utida, 1974).

---

9
FL!GHTLESS
FLIGHT
.....' FORM
FORroI ..••.•.
Fig. 6 : Analyse biométrique des deux fonnes d'adultes de C. macula/us selon Yasui
(in Utida, 1974).

---

10
G : mâle de forme non voilière
0,3mm
H : mâle de forme voihère
Fig. 7 : Les antennes des mâles des deux formes d'adultes de C. maculatus

---

11
~------Filament terminal
/ 7 L . - - - - - _ - - , -
Germa r ium
~;;;;;;~U::::::..o::::::;;Z=--___::=-==--Vit e l a r i um
~~~~~~~~:§;::::=:;;:::::::::::==--- ovocy t e
==-~eJ~:::.--------- oviducte latéral
Canal de la ~
l-p.L---::----~-----------__oviduc
te commun
~~~
spermathèque
-,;f----------- bourse copulatrice
~œ~~f------------------vagin
Fig. 8 A: Appareil reproducteur de la femelle de la forme non voi1ière
de C. macul atus (Fab.) à l'émergence
, L - - - - - - - - - - - - - - - - fi lament terminal
'1117'-:~7<----------------
germarium
( - f - - - - - - - - - - - - - glande de la
spermathèque
bourse copulatrice
spermathèque
-ï(~~~t------------------
rec tum
O,86mm
Fig. 8 B: Appareil génital de la femelle de la forme voilière
de C. macul atus (Fab.) à l'émergence

---

Fig. 9 :
A - Coupe longitudinale dans l' ovariole d'une femelle de forme voilière à
l'émergence
1 - ovogonies
2 - ovocyte en prévitellogénèse
3 - cellules folliculaires
4 - paroi très plissée de l'oviducte latéral
B - Coupe longitudinale dans l' ovariole d'une femelle de forme voilière 7
jours après l'émergence
1 - ovogonies
2 - ovocytes en prévitellogénèse
3 - cellules folliculaires
5 - ovocyte en cours de maturation
Cet D - Test d'immunodiffusion d'Ouchterlony (1949) en présence d'anti-
corps anti oeufs de C. maculatus (0)
C - 1 : hémolymphes de femelles de forme non voilière,
sexuellement actives
D - 1 : extrait de broyat d' ovocytes
2 : hémolymphe de femelle de la forme voilière à l'émergence

---

12
1331'

---

13
________________ glandes médianes ex~ernes
'---------------------glandes médianes in~ernes
vésicule
séminale------~~~~~~,\\
~------------------tes~ ieu l es
~----------~landes latérales externes
\\~---------------------glandes latérales internes
~~--------------------------canaléjaculateur
Fig. 10 A: 6p_oareil reoroducteur d'un mâle de C. maculatus (Fab.)
de la forme non voilière à l'érr.ergence
r------------------------- glandes médianes ex~ernes
vésicule
séminale
~~~~~-------------------glandesmédianes internes
,'----
"-------------------- tes tic ul es
canal déférent
latéral
- - - - - " ï !
'---------------- vés icule sé!::inale
~---------
glandes latérales externes
et internes
-9:1i1il:~--------------------------------cana l é j ac u lat eur
~----------_---------bulbeéjaculateur
0.72 mm
6-:2::=-------------- endophalus
Fig. 10 8 ~ppareii re~rocucteur é'un i:'âle de C. :::aCJ:atus (c"a~.)
de là forr:le voi1ière ~ ; 'é~e!"çence

---

Fig. Il : Appareil reproducteur mâle de C. macuiatus
A - Coupe transversale dans un lobe testiculaire d' un mâle de fonne non
voilière (A) et d'un mâle de fonne voilière (F)
1 - spennatogonies
2 - spennatocytes
3 - spennatides
4 - spennatozoïdes
B - Coupe transversale dans une glande latérale d'un mâle non voilier
E = epithelium S = sécrétion
SP = spennatozoïdes situés à la base de la glande et dans les canaux
déférents (CD)
C - Coupe longitudinale dans les glandes médianes d'un mâle non voilier à
l'émergence
1 - glande médiane interne
2 - glande médiane externe
D - Coupe longitudinale dans une glande médiane d'un mâle non voilier
âgé de 10 jours.
E - Coupe longitudinale dans les glandes médiane (1) et latérale (2) d'un
mâle voilier à l'émergence.
La lumière (L) est vide.
F - Coupe transversale dans un lobe testiculaire d'un mâle voilier de 10
jours.
1 - spennatogonies
2 - spennatocytes
3 - spennatides
4 - spennatozoïdes

---

14
62)L
120jt

---

Fig. 12 A: Musculature alaire chez un adulte voilier.
1 - Coupe longitudinale dans la partie basale du métathorax.
(Bouin - trichrome de Masson)
2 - Coupe transversale dans le mésothorax au niveau de la région alaire.
(Bouin - trichrome de Masson)
3 et 4 - Observation de la partie postérieure du métathorax en
microscopie électronique à balayage.
(d'après C. Thibeaudeau).
MET = metanotum
MEP = metapleurun
AI
= aile membraneuse
MEO = mesopleurun
MDV = muscles dorso-ventraux
ML
= muscles dorso-longitudinaux
GSO
= ganglion sous-oesophagien
MP
= muscles des pattes

---

Fig.12 : A
15
85jlm
J
0,17mm. 1
O.08mm
1
i

---

Fig. 12 B: Musculature alaire chez un adulte non voilier.
1 - Coupe transversale au niveau du métathorax.
(Bouin - trichrome de Masson)
2 - Coupe transversale dans le mésothorax au niveau de la région alaire.
(Bouin - trichrome de Masson)
3 et 4 - Observation de la partie postérieure du métathorax en
microscopie électronique à balayage.
(d'après C. Thibeaudeau).
MET = metanotum
MEP = metapleurun
AI
= aile membraneuse
MEO = mesopleurun
MDV = muscles dorso-ventraux
ML
= muscles dorso-Iongitudinaux
MES = mesonotum

---

Fig.12:B
16
1 111 ,Atm
~_m_-1
2
1
O.21mm"
1
O.07mm.,

---

N° lot
Conditions
Nombre de femelles ayant un appareil genital développé:
Ojour
5 jours
10jours
15 jours
20jours
30jours
A
Absence de plante hôte
0
0
3
5
12
20
(10 %)
(16.6 %)
(40 %)
(66.6 %)
B
Présence de graines
0
4
26
25
26
26
(13.3 %)
(86.68 %)
(83.3 %)
(86.6 %)
(86.6 %)
C
Présence
de gousses sèches
0
4
Il
15
22
22
(13.3 %)
(36.6 %)
(50 %)
(73.3 %)
(73.3 %)
0
Présence de la plante
0
4
14
22
26
26
hôte en fleurs
(13.3 %)
(46.6 %)
(73.3 %)
(86.6 %)
(76.6 %)
Tableau 4: Nombre et % de femelles ayant un appareil génital mûr (ovarioles développés) en fonction du temps et de l'absence ou de la présence de la plante hôte
(graines, gousses sèches, plante en fleurs).
....
-.J

---

N° lot
Conditions
Moyenne des ovocytes mÛrs présents dans les oviductes latéraux des femelles ayant des ovarioles de stade 3
Ojour
5 jours
10jours
15 jours
20 jours
30jours
A
Absence de plante hôte
0
0
1
0
9.00
10.60
B
Présence de graines
0
1.5
12.6
10.80
15.70
12.40
C
Présence
de gousses sèches
0
1.5
8.3
7.40
10.80
10.70
D
Présence de la plante
hôte en fleurs
0
1.5
7.5
16.80
12.20
10.10
TEMOIN 1 FNV
Sans plante hôte
2.60
25.00
36.00
32.60
39.00
Femelles mortes
TEMOIN 2 FNV
Présence de graines
2.60
45.55
42.35
38.90
39.30
FemelIes mortes
Tableau 5 : Evolution du nombre moyen des ovocytes mûrs trouvés dans les oviductes latéraux de femelles vierges de C. maculatus F. élevées en absence ou en présence
de la plante hôte (graines, gousses, plante en fleurs).
..A
(X)

---

G1
Q)
L
~
1 9
.-
G1
0
<D
L
>
~
c
0
0
c
>
Cl
N
CIl
IIIàoll........HIiN'M lt1
~
.0
11)
""0
11)
...
..LJ
Cl
E
... ~
,
"
'.
\\
'\\
" . \\ \\ \\ \\ \\

---

CHAPITRE IV
IMPORTANCE DES FACTEURS CLIMATIQUES SUR
L'INDUCTION DU POLYMORPffiSME IMAGINAL CHEZ
C. MA CULA TUS (FAB.)

---

20
JRY ~œ:
llI::7 5USO~
r-
rm
Dflightless fa
[J flight farm
.
JGOO
VI
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:::::l
"'C
tO
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-."
...
~:::l
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- ,....
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r:::
0
0
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n
.
,
,
1
1
n
~
n
....
~
manths
1
.
;)
J
s
..J
Figure 14: Development of the C. maculatus population in the store.

---

21
Humidité relative
Teneur en eau de l'atmosphère en glkg d'air à
de l'air
40°C
35°C
30°C
25° C
23°C
16°C
70 +. 10 %
33.8
25.4
19.03
14.1
12.6
8.1
40 - 50 %
18.9-23.8
14.31-17.99
10.73·13.43
7.98 - 10.01
.
-
0-10%
0-4.6
0-3.5
0-3.1
0- 1.9
0- 1. 7
0- LI
Tableau 6 : Variations de la teneur en eau de l'atmosphère en fonction de la température et de l'humidité relative de
l'air.

---

22
Teneur en eau
Thennopériode
Teneur en eau des graines en %
de l'air en g/kg d'air
Sans larve
Sans larve
Avec larves
à Ojour
à 15jours
à 15jours
25.4 - 14.1
35:25°C 12:12h
Il.6
12.9
14.0
33.8 - 14.1
4O:25°C 12: 12 h
Il.6
13.0
15.4
Tableau
7
Variation
de
la
teneur
en
eau
des
graines
contenant
ou
non
des
larves
de
C. maculatus F. en fonction de la teneur en eau de l'air et des conditions thennopériodiques.
Les mesures sont effectuées au début des expériences (0 jour) et au moment où les larves sont au
stade 4 (15 jours).

---

23
Teneur en eau
Thennopériode
Teneur en eau des graines en %
de l'air en gI1cg d'air
Sans larves
Sans larves
Avec larves
à Ojour
àl5jours
à 15 jours
16,1-8,9
35:25°C 12: 12 h
11,6
11,8
12,0
21,3 - 8,9
40:25°C 12: 12 h
11,6
10,0
11,8
Tableau
8
Variation
de
la
teneur
en
eau
des
graines
contenant
ou
non
des
larves
de
C. macu/atus F en fonction de la teneur en eau de l'air et des conditions thennopériodiques.
Les mesures sont effectuées au début des expériences (0 jour) et au moment où les larves sont au
stade 4 (15 jours).

---

24
Teneur en eau
Thennopériode
Teneur en eau des graines en %
de ['air en glkg d'air
Sans larves
Sans larves
Avec larves
àOjour
à 26jours
à 26jours
3.5-1.9
35:25°C 12: 12 h
11.7
6.0
6.6
4.6 - 1.9
40:25°C 12:12h
11.7
6.2
7.2
Tableau
9
Variation
de
la
teneur
en
eau
des
graines
contenant
ou
non
des
larves
C. maculatus
en fonction de la teneur en eau de l'air et des conditions thennopériodiques.
Les mesures sont effectuées au début des expériences (0 jour) et au moment où les larves sont au
stade 4 (26jours).
•

---

Teneur en
Nombre de
Nombre total d'adultes
Taux de survie
Adultes de forme voilière
Durée moyenne
eau
larves L 1
de développement
des graines
Gours)
Mâles
Femelles
Mâles
%
Femelles
%
Forme non
Forme
voilière
voilière
14-15%
800
378
345
90.3 %
347
91.8
319
92.4
24.7 + - 0.2
30.6+-0.1
11 - 12 %
610
277
238
84.4 %
100
36.10
93
39.07
25.36+-0.1
31.8+-0.1
6- 10%
499
170
139
61.9 %
0
0
0
0
28.3 + - 0.1
-
Tableau 10 : Influence de la teneur en eau des graines sur le taux de survie, le pourcentage d'adultes de forme voilière et la durée de développement de C. macu/atus
F. en conditions thermopériodiques 35:25° C.
12: 12h DO.
1\\,)
01

---

Teneur en
Nombre de
Nombre total d'adultes
Taux de survie
Adultes de forme voilière
Durée moyenne
eau
larves LI
de développement
graines
Gours)
Mâles
Femelles
Mâles
%
Femelles
%
Forme non
Forme
voilière
voilière
15,4%
561
232
275
90.3%
201
86.6
226
82.2
25.4 + - 0.3
30.4 + - 0.09
Il - 12 %
506
210
221
84.4%
26
12.4
31
14.0
23.00 + - 0.0
28.4 + - 0.2
6-7.8%
530
166
156
60.7%
0
0
0
0
30.9 + - 0.1
-
-
Tableau Il : Influence de la teneur en eau des graines sur le taux de survie, le pourcentage d'adultes de forme voilière et la durée de développement de C. maculatus
F. en conditions thermopériodiques 40:25° C.
12: 12h DO.
l'V
a>

---

Fig 15
REPARTITION DES ADULTES
de C. maculatus (Fnv - Fv)
en fonction du temps
,
(40:25 C - 12:12 h. DD Hf = 70+- 10%)
,1 [:..::::1
140
fnv
120 1
I l .
fv
rn
,g
1
_
_
1
100
.~
~
1
_ - _ _ _
1
80
.....
~
~
1
_ - _ - _ _ _ _ _
1
60
,Cl
S
1
1
~ 40
[""""""""
r.:-::-
20 1
II--IJ
- _ _ _ _ _
_
_
1
:1
0
'"""-J

---

28
Fig: 16
Suivi de l'êvolution des stades larvaires
de C. macula tus en fonction des conditions
hygrometriques dans lesquelles sont placees les graines.
(35:25 0 C. 12:12h DD.)
. . . . .
o . .
5
1
9
11
13 15 11 19 . 21
23 25 21
TDAPS EN JOURS
A. L'hl.Jlnliditê relative de l'air est faible
(0-10 %)
kZZ~,~,~~,~,~,~'~1~~~~~,~,~7Lcrves
7
9
Î Î
13
'1 s'
17
TEMPS EN JOURS
B. L'humiditê relative de Ilair est èlevêe
(70 +/- 10 %)

---

Lots
Nombre de jours
Teneur en eau
Nombre total
Nombre
Taux de
Nombre d'adultes de FV
%deformes
Durée moyenne
en conditions
des graines
de LI
d'adultes
survie
voiliêres
de développement
àlafm
Gours)
du stade LA
Sèches
Humides
Femelles
Mâles
Lot III T
37
0
5.8
410
15
3.65 %
0
0
0
A=41.2
Lot III LI
07
18
13.2
428
93
21.7%
4
6
10.75
A = 28.4 + - 0.2
8=31.6+-0.6
Lot III L2
10
17
12.9
450
40
08.9 %
0
0
0
A= 30.4 + - 0.3
Lot III L3
13
15
11.7
454
27
06.7 %
0
0
0
A=33.9+-0.1
Lot III LA
17
15
09.7
400
21
5.25 %
0
0
0
A=36.7+-0.3
Tableau 12: Influence du temps de développement passé par la larve de C. maculatus F. d'abord en conditions sèches (0 - 10 % HR) ensuite en conditions humides
(70 + - 10 % HR) sur le taux d'adultes de forme voilière. La teneur en eau des graines au début des expériences est égale à 7.6 %. La thermopériode est de 35:25° C.
12: 12h DO.
A =adultes de lajorme non voilière
B =adultes de lajorme voilière
N
<0

---

30
rJ oa
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-.
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0
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en E
en
L
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~
~
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0
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111
0
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.. Œ
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111
1
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1
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u....
l~1-'
1
~~
--------1--1--1--1
N
CI
-
- - - <7l 00 r-
-
n~3 N3 ~n3N3l 30 %

---

....
Lots
Nombre de jours
Teneur en eau
N ombre total
Nombre
Taux de
Nombre d'adultes de FV
0/0 de formes
Durée moyenne
en conditions
des graines
de LI
d'adultes
survie
voilières
de développement
à1afm
Gours)
du stade lA
Hunùdes
Sèches.
Femelles
Mâles
Lot IVT
22
0
15.8
800
724
90.3
314
347
92.4
A=24.6+-0.2
B = 30.6 + - 0.1
Lot IV LI
04
22
8.1
490
160
32.6
0
0
0
A=30.2+-0.3
Lot IV L2
07
20
8.8
450
151
33.5
0
0
0
A = 30.2 + - 0.2
Lot IV L3
09
17
8.7
450
159
35.1
0
0
0
A= 30.0 + - 0.2
Lot IV lA
13
13
8.9
453
177
39.07
0
0
0
A = 30.3 + - 0.2
Tableau 13 : Influence du temps de développement passé par la larve de C. maculatus F. d'abord en conditions humides (70 + - 10 % HR) ensuite en conditions sèches
(0 - 10 % HR) sur le taux d'adultes de forme voilière. La therrnopériode est de 35:25° C.
12: 12h DO.
La teneur en eau des graines au début des expériences est égale à 15.8 %.
A =adultes de lajorme non voilière
B =adultes de lajorme voilière
eN
~

---

32
Températures
Teneur en eau de
Teneur en eau des graines en %
constantes
l'air en glkg d'air
sans larves
sans larves
avec larves
à 0 jour
L4
25 oC
14.1
11.6
12.6 (26)
13.0 (26)
30°C
19.0
11.6
12.6(17)
12.9 (17)
35°C
25.4
11.6
12.9 (15)
13.6 (15)
40°C
33.8
11.6
12.7(13)
13.2 (13)
Tableau 14 : Variations de la teneur en eau des graines contenant ou non des larves de
C. maculatus F., en fonction de la température et de la teneur en eau de l'air.
Les mesures ont lieu au début des expériences et au moment où il y a des larves L 4 dans les graines des différents lots
(26jours, 17 jours, 15jours, 13jours).

---

Températures constantes
Teneur en eau
Nombre de
N ombre total
Taux de survie
% d'adultes de
Durée moyenne de
des graines
larve de stade 1
d'adultes
forme voilière
développement
au stade lA
LI
en jours
en %
Mâles
Femelles
Mâles
Femelles
Forme
Forme
non voilière
voilière
25 oC
13.03
441
94
94
42.6%
4.2
3.2
48.8 + - 0.2
58.3 + - 1.0
30°C
12.97
441
183
181
82.5 %
18.6
20.04
30.3+-0.1
36.5 + - 0.2
35 oC
13.60
530
163
164
61.7 %
33.1
37.8
32.3+-0.1
36.8 + - 0.1
40°C
13.16
378
98
104
53.4 %
55.1
66.3
30.1 + - 0.3
34.7 + - 0.2
Tableau 15 : Influence de la température sur le taux de survie, les pourcentages d'adultes de forme voilière et la durée de développement de C. maculalus F..
La teneur initiale en eau des graines est de 11.6 %.
w
w

---

Fig: 18 :: Infll.JenGe de la tenlpêroture sur le taux d'adultes
,
voiliers ( H. R. : B0-81 %.)
100
o
OVlUR5
90
œ
",aiRS;
80
70 l~
(f)
w
.... 60
-1
::::J
0
50
.<t
ô
4-0
s~
30
20
10
0
25
30
35
4-0
TEMPERATURES
w
~

---

35
~ Ig 19 : infiuence de la durâe de la thermophase
sur le teux d'adultes voiliers en fonction de le teneur
en ecu des graines (35:25 0 C.OD)
T!neur
en eou
Fig 20 : Influence de la dur ès de la fherï(rOphC5
sur le tau)( d'adultes'v'oiiiers en fonction de la tan
en eau des graines (40:25 cC.DD)
.....j
:::lENEUR
.. "", .,•. : ..... EN E.;"U
10 h
12 h
14 h
18 h
DUREE DE LA THER~üPHASE

---

Durée de la
Teneur en eau
Nombre de
N ombre total
Taux de survie
Taux d'adultes de
Durée moyenne de
thermophase
des graines
larve LI
d'adultes
forme voilière
développement
au stade LA
en jours
en %
Mâles
Femelles
Mâles
Femelles
Forme
Forme
non voilière
voilière
IOh
13.00 %
485
233
183
85.7 %
15.45 %
24.59 %
24.1 + - 0.1
30.6 + - 0.2
12 h
15.13 %
800
378
345
90.3 %
91.7 %
92.4%
24.7 + - 0.3
30.6 + - 0.1
14 h
15.60 %
547
266
244
93.2%
88.3 %
90.5 %
22.4 + - 0.3
27.8 + - 0.1
18 h
15.4 %
448
212
190
89.7 %
84.0%
83.7 %
22.8 + - 0.2
30.1 + - 0.1
Tableau 16: Influence de la durée de la thermophase sur le taux de survie, les pourcentages d'adultes de forme voilière et la durée de développement de C. maculatus F.
en conditions thermopériodiques 35: 25 oC. DD
La teneur initiale en eau des graines est de Il.6 %.
VJ
0)

---

Durée de la
Teneur en eau
Nombre de
Nombre total
Taux de survie
Taux d'adultes de
Durée moyenne de
thermophase
des graines
larve L 1
d'adultes
forme voilière
développement
au stade lA
en jours
en %
Mâles
Femelles
Mâles
Femelles
Forme
Forme
non voilière
voilière
IOh
13.06 %
795
310
319
79.1 %
16.1 %
16.9 %
24.9 + - 0.1
29.4 + - 0.2
12 h
15.40 %
561
232
275
90.3 %
86.6 %
82.2%
25.4 + - 0.3
30.4 + - 0.1
14 h
15.60 %
1066
441
402
79.10 %
91.6 %
89.6%
26.2 + - 0.3
30.5 + - 0.1
18 h
15.57 %
488
175
202
77.3 %
74.3 %
87.6 %
22.1 + - 0.2
27.0+-0.1
Tableau 17 : Influence de la durée de la thermophase sur le taux de survie, les pourcentages d'adultes de forme voilière et la durée de développement de C. maculatus F.
en conditions thermopériodiques 40 : 25 0 C. DD
La teneur initiale en eau des graines est de 11.6 %.
w
.....

---

Durée de la
Teneur en eau
Nombre de
Nombre total
Taux de survie
Taux d'adultes de
Durée moyenne de
thermophase
des graines
larve LI
d'adultes
forme voilière
développement
au stade L4
enjoues
Mâles
Femelles
Mâles
Femelles
Forme
Forme
non voilière
voilière
IOh
11.28
632
234
231
73.6%
08.5 %
11.90 %
22.2 + - 0.1
29.3 + - 0.2
12 h
12.51
610
277
238
84.4%
36.10 %
39.07 %
25.3 + - 0.1
31.8+-0.1
14 h
12.10
599
178
191
61.6 %
22.47 %
26.17 %
21.4+-0.1
27.3 + - 0.1
18 h
12.39
594
205
185
65.6%
50.7 %
58.9 %
23.8 + - 0.1
30.5 + - 0.1
Tableau 18 : Influence de la durée de la thermophase sur le taux de survie, le pourcentage d'adultes de forme voilière et la durée de développement de C. maculatus F. en
conditions thermopériodiques 35 : 25 0 C. DD
La teneur initiale en eau des graines est de Il.6 %.
w
en

---

Durée de la
Teneur en eau
Nombre de
N ombre total
Taux de survie
% d'adultes de
Durée moyenne de
thermophase
des graines
larve LI
d'adultes
forme voilière
développement
au stade LA
en jours
en %
Mâles
Femelles
Forme
Forme
non voilière
voilière
10 h
11.4 %
674
295
284
85.9 %
0.3
3.16
24.8+-0.1
28.1 + - 0.6
12 h
11.52 %
506
210
221
84.4%
12.38
14.02
23.03 + - 0.07
28.4 + - 0.2
14 h
11.53 %
642
287
301
91.5 %
21.9
27.9
23.3 + - 0.08
30.2 + - 0.1
18 h
11.83 %
469
180
145
69.3 %
37.8
27.6
22.5+-0.11
28.3 + - 0.2
Tableau 19 : Influence de la durée de la thermophase sur le taux de survie, les pourcentages d'adultes de forme voilière et la durée de développement de C. maculatus F.
en conditions thermopériodiques 40 : 25 0 C. DD
La teneur initiale en eau des graines est de 11.6 %.
W
<0

---

Durée de la
Teneur en eau
Nombre de
Nombre total
Taux de survie
% d'adultes de
[ urée moyenne de
thermophase
des graines
larve LI
d'adultes
forme voilière
développement
au stade LA
en jours
en %
Mâles
Femelles
Mâles
Femelles
Forme
Forme
non voilière
voilière
IOh
7.87 %
660
74
81
23.48 %
0
0
35.6 + - 0.2
/
12 h
7.78 %
865
191
214
46.8 %
0
0
37.2 + - 0.1
/
14 h
6.10%
635
78
76
24.3 %
0
0
37.3+-0.1
/
18 h
6.40 %
622
97
102
31.9 %
0
0
39.9+-0.1
/
Tableau 20 : Influence de la durée de la thermophase sur le taux de survie, le pourcentage d'adultes de forme voilière et la durée de développement de C. maculatus F. en
conditions thermopériodiques 35 : 25 0 C. DD
La tcneur initiale en eau des graines est de 11.6 %.
~
o

---

Durée de la
Teneur en eau
Nombre de
N ombre total
Taux de survie
Nombre d'adultes de
Durée moyenne de
thermophase
des graines
larve LI
d'adultes
forme voilière
développement
au stade L4
en jours
en %
Mâles
Femelles
Mâles
Femelles
Forme
Forme
non voiIière
voilière
IOh
7.81 %
580
93
106
34.3 %
0
0
33.3 + - 0.2
1
12 h
7.80 %
564
152
166
56.3 %
0
0
36.9+-0.1
1
14 h
6.19 %
530
39
47
16.22 %
0
0
39.9 + - 0.2
1
18 h
8.03 %
530
156
167
60.9 %
0
0
39.8 + - 0.1
1
Tableau 21 : Influence de la durée de la thermophase sur le taux de survie, le pourcentage d'adultes de forme voilière et la durée de développement de C. maculatus F. en
conditions thermopériodiques 40 : 25 0 C. DO
La teneur initiale en eau des graines est de Il.6 %.
~

---

Thermopériode
Teneur en eau
Nombre de
N ombre total
Taux de survie
Taux d'adultes de
Durée moyenne de
des graines
larve L 1
d'adultes
forme voilière
développement
au stade lA
en jours
en %
Mâles
Femelles
Mâles
Femelles
Forme
Forme
non voilière
voilière
23= 16°C
13-13.6 %
499
219
201
85.7 %
0.9 %
2.9 %
49.6 + - 0.2
62.0 + - 0.3
12: 12 h
23 = 16 ° C
6.70 %
530
166
156
60.7 %
0
0
67.5 + - 0.1
/
12: 12 h
Tableau 22 : Influence de la teneur en eau des graines sur le taux de survie, le pourcentage d'adultes de forme voilière et la durée de développement de C. macu/alus F. en
conditions thermopériodiques froides (23: 16 ° C 12: 12h). DD
~
1\\)

---

Fig: 21
Suivi de Ilê'l{olution dos stades larv'Oires de
C. n'lClculatus.
Conditions thern10pêriodiques
23:16 oC. 12:12h DO.
H. r. == 70 +/ - 10 %
~
.-- /·3./~~d~~":~::: ::~::: ::::::::::::::::::.:::.::.::::::::::::::::::::....----..._.-----.-...--------.....---
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J
~
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~ 60 ./
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L
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LcrV8S 2
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Lcr'/BS 1
3
5
7
9
11
13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45
TEMPS EN J)LRS
~
w

---

44
Fig: 22
Suivi de l'êvolution des stades larvaires de
C. macularus.
Condirions rhermopêriodiques
40:25 0 C. 18:06 h DD.
H.r. = 70 +/- 10 %
3
5
7
9
11
13
TE.v.PS EN JOU~$

---

A - Conditions froides
1
45
23:1fioC
~------~
12:l2h 00
% d'adultes voiliers
84
68
61
44
9,7
~:::::::::::::;:::::::::;:::::::;:1
B - Con dit ion s chaudes
~::::::::::::;:::::;;;:::::::::;:;j
40:25°C
l8:6h DO
% d'adultes voiliers
~T...;;.ém;;,;;,,;;.;.;oi~n...;T;..:..F;;;..~.
t
_
1
0,0
L1
t
*
[§]===========~~~~~~_=========m
0,7
EErn2::=========~~~~~_t~~~_-~_-_-_i
1, a
~
t
*
[1jjj......- - - - -
m
2,0
~
*_
.....- - - - t - -__
9,7
Fig 2 3:
Pourcentages d'adultes de forme voillère émergeant de graines en fonction des
conditions de développement des larves :
A : Le développement débute en conditions froides puis se poursuit en conditions
chaudes.
B : Le développement débute en conditions chaudes depuis se poursuit en conditions
froides.
+ début des émergences des adultes de forme non voilière
* début des émergences des adultes voiliers.

---

N °du lot
Nombre de jours
N ombre total
Nombre
Taux
Taux de formes voilières
Durée moyenne
en températures
de larves 1
d'adultes
de
de développement
survie
en jours
Froides
Chaudes
Témoin TC
0
19
488
385
79.9
81.8 %
A = 22. 1 + - 0.2
B = 26.9 + - O. 1
LIA
13
I3
405
332
81.9
66.2%
A = 28.5 + - O. 1
B=33.3+-0.1
L2A
17
II
402
312
77.6
60.5 %
A=31.4+-0.2
B=35.6+-0.1
L3A
22
9
551
455
82.6
43.9 %
A=33.3+-0.1
B=38.5+-0.1
L4A
31
4
428
333
77.8
9.9 %
A = 37.6 + - O. 1
B=43.9+-0.4
Tableau 23: Influence du temps de développement passé par la larve de C. maculatus F. d'abord en conditions froides (12: 12 h. DO) ensuite en conditions chaudes
(18 : 6 h DO) sur le taux d'adultes de forme voiIière et sur la durée de développement.
A =adultes de forme non voilière
B =adultes deforme voilère
~
0')

---

N° du lot
Nombre de jours
N ombre total
Nombre d'adultes
Taux
Taux de [onnes voilières
Durée moyenne
en températures
de larves 1
de
de développement
survie
en jours
Chaudes
Froides
Témoin TF
0
4S
562
486
86.5
0
A = 48.75 + - O. 12
LIB
4
35
533
424
79.5
0.23 %
A=44.45+-0.17
B = 58.00
L2B
6
31
533
426
79.9
0.23 %
A=4l.18+-0.17
B = 56.00
L3B
8
26
580
361
62.2
1.94%
A= 39.58 + - 0.17
B = 5 l. 7 1 + - 0.94
L4B
Il
18
352
246
69.8
17.07 %
A =34.06 + - 0.26
B=47.71 +-0.40
Tableau 24: Influence du temps de développement passé par la larve de C. maculatus F. d'abord en conditions chaudes (40; 25 0 C. 12: 12 h DO.) ensuite en conditions
froides (23: 16 0 C. 12: 12 h DO) sur le taux d'adultes de fonne voilière et sur la durée de développement.
A =adultes de forme non voilière
B = adultes de forme voi/ère
~
......

---

Durée de
Teneur en
Nombre de
N ombre total
Taux
N ombre et taux d'adultes
la photophase
eau des graines
larves LI
d'adultes
de survie
de forme voilière
en %
Mâles
Femelles
Mâles
%
Femelles
%
mâles
femelles
LotTA
15.8
900
376
354
81.1%
329
87.5 %
297
83.89 %
Oh
Lot A Il
15.57
629
279
273
87.7 %
201
72.04 %
202
73.90 %
II h
Lot A 13
15.87
487
202
183
79.05 %
164
81.18 %
139
75.95 %
13h
Lot A 14
15.10
684
295
281
84.2 %
232
78.64%
226
80.42 %
14 h
Tableau 25: Influence de la durée de la photophase sur le taux d'adultes de forme voilière de C. macufalus F ..
(Thermopériode = 40: 25 0 C. 14 - 10 h, humidité relative élevée: 70 + - 10 %)
~
co

---

Durée de
Teneur en
Nombre de
N ombre total
Taux
Nombre et taux d'adultes
la photophase
eau des graines
larves LI
d'adultes
de survie
de forme voilière
au stade L4
en %
Mâles
Femelles
Mâles
Femelles
Lot TB
11.53
417
193
197
93.5 %
41
21.24 %
53
26.9 %
Oh
Lot B Il
12.1
486
247
194
90.7 %
66
26.72 %
46
23.71 %
Il h
Lot B 13
12.08
538
276
218
91.8 %
61
22.10 %
63
28.89 %
13 h
Lot B 14
12.06
636
287
298
91.9 %
67
23.34 %
82
27.51 %
14 h
Tableau 26: Influence de la durée de la photophase sur le taux d'adultes de forme voilière de C. maculatus F..
(Thermopériode::: 40 : 25 0 C. 14 - 10 h, humidité relative peu élevée: 30 + - 10)
~
CO

---

50
Fig: 24: Influence de la durée de la photophase
sur le taux d'adulte voiliers.
(40:25°C 14:1 Oh)

---

CHAPITRE V
INFLUENCE DE LA DENSITE LARVAIRE SUR
L'INDUCTION DU POLYMORPHISME CHEZ C.
MACULATUS (FAB.)

---

Fig:25
Evolution des taux d'adultes de F.V. de
S1
C. maculotus en fonction de la densitê larvaire
et de la teneur en eau des graines.
T~Mur
It,ltiûie
en eClU:
14-16 mD
/
14-15 ~ LD
9-1 0 .~ DO
2
3
4
5
6
7
8
Nombre de 1aI"res Li
A.
La teneur initiale en eau des graines
est de 12, 5 %
Teneur
InltICli~
eti eClU:
15, 7 .~
4
8
Nombre de Ùll-ves Li
B.
La teneur initiale en eau d'es graines
est diffèrente.

---

-
Nombre de
Nombre de
Teneur en eau Teneur en eau
Nombre total
Nombre
Taux de survie
% d'adultes
Durée moyenne de
larves LI
graines
àl0
à 113
de larves LI
d'adultes
de FV
développement (en jours)
par graine
en %
en %
FNV
FV
1
87
12.52
14.62
87
71
81.60 %
85.9
26.6 + - 1.3
30.80 + - 0.23
2
95
12.52
14.96
190
135
71.05 %
78.5
27.06+ - 0.67
31.12+-0.19
3
100
12.52
15.04
300
218
72.66 %
82.5
27.39 + - 0.51
31.01 + - O. 15
4
100
12.52
16.06
400
285
71.25 %
87.7
27.65 + - 0.63
31.04+-0.13
5
100
12.52
14.48
500
363
72.6%
85.4
29.09 + - 0.50
3 1.48 + - O. 12
6
100
12.52
16.10
600
247
41.16 %
79.30
28.09 + - 0.56
31.65 + - 0.15
7
90
12.52
15.73
630
399
53.65 %
84.70
27.73+-0.31
31. 69 + - O. II
8
90
12.52
16.01
720
444
61.66 %
83.30
29.79 + - 0.46
32.15 + - 0.11
Tableau 27: Evolution des % d'adultes de F. V, du taux de survie et de la durée de développement larvaire en fonction de la densité des larves LI de C. maculatus F.
présentes dans la graine au début des expériences Lot A.
Thermopériode: 40 : 25 0 C. 14: IOh 14: IO h LD
FNV : forme non voilière
fl umidité relative de /'air: 70 + - IO %
FV : forme voilière
(]J
'"

---

Nombre de
Nombre de
Teneur en eau Teneur en eau
N ombre total
Nombre
Taux de survie
% d'adultes
Durée moyenne de
larves LI
graines
àl0
à 113
de larves LI
d'adultes
deFV
développement (en jours)
par graine
en %
en %
FNV
FV
1
4S
12.52
14.92
45
41
91.11%
85.3
25.8 + - 0.9
31.4+-0.3
2
94
12.52
15.01
188
162
86.17 %
93.2
27.0 + - 1.2
31.4+-0.2
3
128
12.52
15.59
384
313
81.51 %
92.3
26.4 + - 0.4
31.4+ - 0.1
4
119
12.52
15.66
476
374
78.57 %
89.5
27.6+-0.6
31.8+-0.1
S
118
12.52
14.37
590
469
79.49 %
91.4
26.9 + - 0.4
31.3+-0.1
6
104
12.52
15.71
624
458
73.39 %
91.9
27.7 + - 0.6
32.0 + - 0.1
7
104
12.52
16.66
728
518
71.15 %
86.4
27.6 + - 0.3
32.4 + - 0.2
8
100
12.52
15.44
800
630
78.75 %
90.6
29.1 + - 0.4
32.3+-0.1
Tableau 28: Evolution des % d'adultes de F.V, du taux de survie et de la durée de développement larvaire en fonction de la densité des larves LI de C. maculatus F.
présentes dans la graine au début des expériences Lot B.
Thermopériode: 40: 25 oc. 14: 10 DO
FNV : forme non voilière
Humidité relative de l'air: 70 + - 10 %
FV : forme voillère
(1l
W

---

Nombre d'orifices
N ombres de larves L 1
d'émergence d'adultes
contenues dans chaque graine
1
2
3
4
5
6
7
8
0
16
5
2
1
0
0
2
1
1
71
47
22
15
1
13
2
2
2
0
44
44
28
14
26
14
4
3
0
0
36
29
32
25
23
10
4
0
0
0
32
33
Il
23
17
5
0
0
0
0
20
8
14
19
6
0
0
0
0
0
4
9
22
7
0
0
0
0
0
0
0
12
8
0
0
0
0
0
0
0
3
Tableau 29 : Relation entre le nombre de larves dans la graine et celui des orifices d'émergence des adultes de C. maculatus F.
Thermopériode : 40 : 25 0 C
14: 10h
14: 10 h LD
01
~

---

Nombre de
Nombre de
Teneur en eau Teneur en eau
Nombre total
Nombre
Taux de survie
% d'adultes
Durée moyenne de
larves LI
graines
àJO
à 113
de larves L 1
d'adultes
deFV
développement (en jours)
par graine
en %
en %
FNV
FV
1
99
12.52
8.65
99
34
34.30
8.8
41.77+-0.53
48.00 + - 1.52
2
174
12.52
9.47
348
75
21.50
16.0
42.93 + - 0.27
47.50 + - 0.64
3
135
12.52
9.47
405
104
25.60
25.96
42.05 + - 0.23
48.00 + - 0.40
4
125
12.52
10.02
500
131
26.20
16.03
41.77+-0.18
48.47 + - 0.56
5
100
12.52
9.51
500
108
21.60
20.37
42.20 + - 0.29
48.50 + - 0.40
6
100
12.52
9.71
600
149
24.80
20.80
41.67 + - 0.20
47.77 + - 0.46
"
7
92
12.52
9.88
644
142
22.04
23.02
42.24 + - 0.24
47.24 + - 0.24
8
80
12.52
9.78
640
148
23.12
22.29
41.93 + - 0.21
48.09 + - 0.34
Tableau 30 : Evolution des % d'adultes de F. V, du taux de survie et de la durée de développement larvaire en fonction de la densité des larves LI de C. maculalUs F.
présentes dans la graine au début des expériences Lot C.
Thermopériode: 40: 25 oC. 14: 10 h 14-10 h LD
FNV : forme non voilière
Humidité relative de l'air: 30 + - 10 %
FV : forme voilière
U1
U1

---

N ombre de larves L 1
Teneur en eau
Nombre total
Nombre
taux de
% d'adultes
Durée moyenne de
par graine
des graines
de larves LI
d'adultes
survie
de FV
développement en jours
àJO en %
àJl3en%
FNV
FV
0
15.67
13.88
0
0
0
0
0
0
1 - 2
15.67
14.02
132
120
84.84
78.57
23.67 + - 0.24
31.37 + - 0.21
4
15.67
14.48
216
205
90.2
81.5
24.86 + - 0.35
29 .75 + - O. 16
7-8
15.67
15.92
248
217
86.7
85.58
26.09 + - 0.43
30.94 + - O. 16
Tableau 31 : Evolution des % d'adultes de F. V, du taux de survie et de la durée de développement larvaire en fonction de la densité des larves LI de C. maculatus F. se
développant à l'intérieur des graines Lot D.
Thermopériode:40:25°C. 12:12h DD
Humidité relative de l'air: 70 + - 10 %
<.n
0>

---

N ombre de larves L 1
Teneur en eau
N ombre total
Nombre
taux de
% d'adultes
Durée moyenne de
par graine
des graines
de larves LI
d'adultes
survie
de FV
développement en jours
à JOen %
àJl3en%
FNV
FV
0
7.60
10.88
0
0
0
0
0
0
1 - 2
7.60
11.67
417
333
79.8
2.4
28.46 + - 0.10
35.25 + - 0.36
4
7.60
12.07
272
230
84.5
3.04
28.22 + - 0.10
34.83 + - 0.74
7-8
7.60
12.74
285
214
75.08
4.6
28.78 + - O. 12
34.35 + - 0.22
Tableau 32 : Evolution des % d'adultes de F. V, du taux de survie et de la durée de développement larvaire de C. macula/us F. en fonction de la densité des larves se
développant à l'intérieur des graines Lot F.
Thermopériode: 40 : 25 0 C. 12: 12 h DO
Humidité relative de l'air: 70 + - 10 %
U1
'-1

---

Nombre de larves L 1
Teneur en eau
N ombre total
Nombre
taux de
% d'adultes
Durée moyenne de
par graine
des graines
de larves LI
d'adultes
survie
de FV
développement en jours
à JO en %
à JI3 en %
FNV
FV
0
11.62
10.69
0
0
0
0
0
0
1 - 2
11.62
11.88
146
139
95.2
22.30
25.98+-0.17
32.64 + - 0.30
4
11.62
11.95
180
152
84.4
28.94
25.73 + - 0.16
32.13 + - 0.20
7-8
11.62
12.94
450
343
76.20
38.20
26.01 + - 0.12
32.45 + - 0.13
Tableau 33: Evolution des % d'adultes de F. V, du taux de survie et de la durée de développement larvaire en fonction de la densité des larves LI de C. macu/alus F. en
fonction de la densité des larves se développant à l'intérieur des graines Lot E.
Thermopériode: 40: 25 0 C. 12: 12 h DD
Humidité relative de l'air: 40 + - 10 %
01
co

---

CHAPITRE VI
L'IMPORTANCE DES FACTEURS CLIMATIQUES SUR
LE DETERMINISME DU POLYMORPHISME ET SES
CONSEQUENCES SUR L'EVOLUTION DES
POPULATIONS DE BRUCHES·

---

59
nsectes émergeants
Nombre
Taux
B. atrolinéatus
731 (37)
62.80 %
C. maculatus
421 (28)
36.10 %
ryménoptères parasites
12
1.03 %
Autres insectes
2
0.17 %
TOTAL
1164
100 %
~au 34 : Répartition du nombre et des pourcentages d'insectes émergeant de lots de gousses de V. unguiculata
p.) ou niébé, récoltées à Gampela (Burkina-Faso) à la fin de la saison des pluies (1989).
hiffres entre parnthèses indiquent les insectes morts recueillis après écossage des gousses.

---

60
BLOC A: culture expérimentale
Association Niébé-Sorgho
Nombre de
B. atrolineatus C. maculatus Hyménoptères
Coléoptères
TOTAL
1
33
26
1
0
63
(3)
II
30
16
0
0
49
(2)
(1)
III
35
14
0
0
50
(1)
IV
21
35
0
0
51
(4)
(1)
V
30
13
0
0
46
(2)
(1)
VI
25
17
0
0
44
(1)
(1)
TOTAL
184
118
1
0
303
Tableau 35 : Effectifs des différents insectes émergeant des gousses de V. unguicu/ata récoltées à
Gampela (Burkina-Faso) dans les placettes du Bloc A (Terrains de culture expérimentale).
Les chiffres entre parenthèses représentent les insectes morts recueillis après écossage des
gousses.

---

61
BLOC A' : culture traditionnelle
Association Niébé-Sorgho
Nombre de
B. Atrolineatus C. Maculatus Hyménoptères
Coléoptères
TOTAL
placettes
l'
43
22
1
0
72
(3)
(3)
II'
46
23
0
0
69
III'
24
19
a
0
50
(4)
(3)
IV'
24
22
a
a
47
(1)
V'
32
21
0
0
56
(2)
(1)
VI'
27
19
1
0
49
(1)
TOTAL
207
133
2
0
342
Tableau 36 : Effectifs des différents insectes émergeant des gousses de V. unguiculata récoltées à
Gampela (Burkina Faso) dans les placettes du Bloc A' (Terrains de culture traditionnelle ).
Les chiffres entre parenthèses représentent les insectes morts recueillis après écossage des
gousses.

---

62
BLOC B : culture expérimentale
Association Niébé-Sorgho
Nombre de
B. Atrolineatus C. Maculatus Hyménoptères
Coléoptères
TOTAL
placettes
VII
37
14
0
0
SS
(4)
VIII
4S
19
1
0
69
(4)
IX
32
18
0
0
52
(2)
X
30
20
0
0
54
(2)
(2)
XI
25
21
0
0
46
XII
37
12
0
0
S3
(1)
(3)
TOTAL
213
115
1
0
329
Tableau 37 : Effectifs des différents insectes émergeant des gousses de V. unguiculata récoltées à
Gampe1a (Burkina Faso) dans les placettes du Bloc B (Terrains de culture expérimentale).
Les chiffres entre parenthèses représentent les insectes morts recueillis après écossage des
gousses.

---

63
BLOC B' : culture traditionnelle
Association Niébé-Sorgho
Nombre de
B. Atrolineatus C. Maculatus Hyménoptères
Coléoptères
Total des
placettes
émergences
VII'
27
12
3
0
44
(2)
VIII'
24
13
0
1
40
(2)
IX'
19
19
2
0
42
(2)
X'
21
13
0
0
35
(1)
XI'
22
16
0
1
39
XII'
18
7
1
0
31
(4)
(1)
TOTAL
140
83
6
2
231
Tableau 38 : Effectifs des différents insectes émergeant des gousses de V. unguiculata récoltées à
Gampela (Burkina Faso) dans les placettes du Bloc B' (Terrains de culture traditionnelle).
Les chiffres entre parenthèses représentent les insectes morts recueillis après écossage des
gousses.

---

Fig 26: Emergence de .ê.atrolineatus et Ç.maculatvs de gousses
Illu·- I
B.a
(Burkina-Faso) 35:25°C 12:12h DO. Hr=30+-10%
1
•
C.m
80 l
"
1
701
1 1 - -
.....
r -
601
--11~"- ___-I:=
r -
. 50 1
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H
. - - - - - - - - - - - - - - - - 1
~
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+J
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1
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1
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1
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o
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-
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Tem ps en jours.
0>
~

---

N° de la placette
Nombre de gousses
Nombre de gousses
% de gousses
Nombre de graines
N ombre de graines
% de graines
avec orifices
avec orifices
avec orifices
avec orifices
1
80
32
40
875
65
7.42
II
80
19
23.75
864
64
7.40
III
80
21
26.25
861
48
5.80
IV
80
25
31.25
886
45
5.86
V
80
26
32.25
835
52
5.62
VI
80
21
26.25
861
46
5.11
TOTAUX
480
144
30%
5182
322
6.21 %
Tableau 39 : Taux de gousses et de graines de V. unguiculata portant un ou plusieurs orifices d'émergence d'insectes après 20 jours d'observation suivant la première
émergence.
BLOC A (Niébé + Sorgho en culture expérimentale)
en
U1

---

N° de la placette
N ombre de gousses
N ombre de gousses
% de gousses
N ombre de graines
N ombre de graines
% de graines
avec orifices
avec orifices
avec orifices
avec orifices
l'
80
25
31.25
846
72
8.51
II'
80
26
32.25
862
69
8.00
III'
80
24
30
879
51
5.80
IV'
80
19
23.75
893
48
5.37
V'
80
19
23.75
896
56
6.25
VI'
80
20
25
909
48
5.28
TOTAUX
480
133
27.70 %
5285
344
6.50 %
Tableau 40 : Taux de gousses et de graines de V. unguiculata portant un ou plusieurs orifices d'émergence d'insectes après 20 jours d'observation suivant la première
émergence.
BLOC A' (Niébé - Sorgho en culture traditionnelle)
0)
0)

---

N° de la placette
Nombre de gousses
N ombre de gousses
% de gousses
N ombre de graines
N ombre de graines
% de graines
avec orifices
avec orifices
avec orifices
avec orifices
VII
80
20
25
784
55
7.01
VIII
80
19
23.75
809
69
8.52
IX
80
17
21.25
782
53
6.77
X
80
16
20
818
55
6.72
XI
80
19
23.75
841
46
5.46
XII
80
16
20
872
53
6.07
TOTAUX
480
107
22.30 %
4906
331
6.74%
Tableau 41 : Taux de gousses et de graines de V. unguiculata portant un ou plusieurs orifices d'émergence d'insectes après 20 jours d'observation suivant la première
émergence.
BLOC B (Niébé + mil en culture expérimentale)
0)
.....,

---

N° de la placette
Nombre de gousses
N ombre de gousses
% de gousses
Nombre de graines
N ombre de graines
% de graines
avec orifices
avec orifices
avec orifices
avec orifices
VII'
80
19
23.75
824
44
5.33
VIII'
80
21
26.25
862
40
4.64
IX'
80
23
28.75
834
42
5.03
X'
80
18
22.50
898
36
4.00
XI'
80
18
22.50
904
40
4.42
XII'
80
17
21.25
900
35
3.89
TOTAUX
480
116
24.16 %
5222
237
4.53 %
Tableau 42: Taux de gousses et de graines de V. unguiculata portant un ou plusieurs orifices d'émergence d'insectes après 20 jours d'observation suivant la première
émergence.
BLOC B' (Niébé + mil en culture traditionnelle)
0)
CI)

---

N°de
Nombre
Nombre d'orifices par gousse
Nombre
Nombre d'orifices par graine
placettes
de gousses
de graines
1
2
3
4
5
6
8
1
2
3
4
1
32
17
7
5
3
0
0
0
63
61
2
0
0
Il
19
9
8
0
0
1
0
1
62
60
2
0
0
III
21
16
4
1
1
0
0
0
48
47
1
0
0
IV
25
19
4
1
1
0
0
0
45
44
1
0
0
V
26
19
4
3
0
0
0
0
52
51
1
0
0
VI
21
17
3
0
0
5
0
0
46
44
2
0
0
144
97
30
10
5
6
0
1
316
307
9
0
0
(67.36%)
(97.15 %)
Tableau 43 : Répartition des orifices d'émergence d'adultes entre les gousses et les graines de V. unguiculata contaminées en culture associées Niébé Sorgho. Gampela
( Burkina- Faso)
CJ)
<.0

---

70
L
38cm
c
p
1
1
1
1
,
H
,
).. _--------------- - ... ---. --- ---- -_ .. -----
,
,
E
(,)
en
('\\1
,
,
,
,
,
Fig. 27 : Cage à populations.
C : couvercle
P : piège latéral
L : longueur
1 : largeur
H : hauteur

---

Temps en jours
Insectes récoltés
Insectes morts
Total des émergences
Total Cumulatif
% d'adultes diapausan s
Teneur en eau
dans le piège
récoltés tous les
des graines
(Evasion)
15 jours
15
115
31
146
146
73.34
10.6 %
30
311
51
362
508
100.00
9.8%
45
69
5
74
582
100.00
9.9%
60
3
0
3
585
100.00
9.7 %
75
0
0
0
585
100.00
9.2%
90
0
0
0
585
100.00
8.6%
Tableau 44 : Développement de B. atrolineatus dans des graines à teneur en eau faible (Te < ou = 10 %)
......
..-

---

Temps en jours
Insectes récoltés
Insectes morts
Total des émergences
Total cumulatif
% d'adultes voiliers
Teneur en eau
dans le piège
récoltés tous les
des graines
(Evasion)
15 jours
15
0
103
103
103
0
10.6 %
30
16
321
337
440
5.34
9.8%
45
77
614
691
1 131
15.34
9.9 %
60
145
909
1054
2185
20.49
9.7 %
75
227
1964
2191
4376
13.23
9.2%
90
52
603
655
4631
10.83
8.6 %
Tableau 45: Développement de C. maculatus dans des graines à teneur en eau faible (Te <ou =10 %).
'"t-)

---

73
Fig 28 A:
Suivi de l'êvolution des populations de
C. maculatus en situation
de compêtition
interspêcifique (35:25 0 C. H.r. faible)
Fig 28 8:
Evolution des % dtadultes 'i/oiliers en
fonction de la teneur en eau des graines
(35:25 0 C. H.r. faible)
26
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-
-
-

---

Temps en jours
Insectes récoltés
Insectes morts
Total des émergences
Cumulatif
% d'adultes diapausan s
Teneur en eau
dans le piège
rétirés tous les
des graines
(Evasion)
15 jours
15
41
0
41
41
69.3
11.80 %
30
122
42
164
205
69.3
15.16 %
45
344
69
413
618
100
15.90 %
60
542
53
595
1 213
100
27.20 %
75
134
45
179
1 392
89
26.06 %
90
15
3
18
1410
80
26.70 %
Tableau 46 : Développement de B. alroUnealus dans des graines à teneur en eau élevée (Te >ou = 15 %)
-J
~

---

Temps en jours
Insectes récoltés
Insectes morts
Total des émergences
Cumulatif
% d'adultes voiliers
Teneur en eau
dans le piège
rétirés tous les
des graines
(Evasion)
15 jours
15
0
1
1
1
0
11.80 %
30
5
176
181
182
4.41
15.16 %
45
316
707
1023
1205
30.69
15.90 %
60
1277
1063
2340
3545
65.47
27.20 %
75
2949
424
3373
6918
95.31
26.06 %
90
438
191
629
7547
78.40
26.70 %
Tableau 47 : Développement de C. maculatus dans des graines à teneur en eau élevée (Te> ou = 15 %)
-.1
Ut

---

76
Fig 29 A: Suivi de l'êvolution des popularions de
C.maculatus en situation de compêtition
interspêcifique (35:25°C. H.r. êlevêe)
Fig 29 8:Evolution des % d'adultes voiliers en
fonction de la teneur en eau des QI-aines
(35:25°C. H.r. êlevêe)
26
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Lots
Humidité
thermopériode
durée de la
photopériode
nombre de
poids des
nombre de
%deLl
relative de 1'air
thermophase
graines par lot graines par lot
LI
par rapport
en kg
aux graines
A
30 +- 10%
35:25° C
12 h
00
20620
5
507
2.45
B
70+- 10 %
35:25° C
12 h
00
20597
5
507
2.46
C
30+- 10 %
23: 16° C
12 h
00
20622
5
508
2.46
puis
70+- 10 %
0
30 +- 10 %
23: 16° C
12 h
00
20681
5
508
2.45
puis
puis
70 +- 10 %
35:25° C
Tableau 48 : Evolution des populations de C. maculalus dans des cages à population (lots A, B, Cet 0) soumises à des conditions climatiques différentes.
-...1
-...1

---

Temps en jours
Evasion par le piège
Insectes morts
Total des
Total
%deFV
Teneur en eau
dans la cage
émergences
cumulatif
des graines
FNV
FV
FNV
FV
FNV
FV
saines
contaminée~
15
0
0
0
0
0
0
0
0
10.38
11.61
30
0
0
0
0
0
0
0
0
9.34
11.26
45
5
40
346
12
351
52
403
12.90
8.29
11.32
60
17
1762
5550
32
5567
1 794
7764
2437
8.05
Il.29
75
0
551
5684
244
5928
795
14243
12.27
8.61
11.73
90
0
4438
16009
3559
16009
7997
38249
33.31
Il.20
Il.29
105
0
3716
7526
4796
7526
8512
54287
53.07
16.85
18.31
120
1
1 795
6546
2209
6546
4004
64837
37.95
16.15
16.51
135
4
1095
2294
937
2298
2032
69 167
46.92
13.51
14.68
150
4
1 816
2287
890
2291
2706
74164
54.15
13.89
15.32
165
5
1 512
1911
677
1916
2 189
78269
53.32
15.34
16.27
Tableau 49 : Evolution des populations de C. macu/alus.
Le développement a lieu en conditions thermopériodiques 35:25° C
12: 12 h DO, et en présence d'une humidité relative de l'air faible (30 +- 10 %). Lot A
.......
en

---

Fig 30 :Courbe d1êvasion des adultes 'I/oiliers de
C.maculatus en fonction du tenlps . Lot A
(35:2.5°C.12:'12h.DD. H.r. faible)'
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105
135
165
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---

80
Fig 31 A:
Suivi de l'ê'ifolution des populations de
C.maculatus .Lot A.
(35:25 0 C. l2:12h.DD.HR faible)
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Fig 31 B:
Evolution des % d'adultes \\loiliers en
fonction de la teneur en eau des grOlnes
Lot A.
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---

Temps en jours
Evasion par le piège
Insectes morts
Total des
Total
%deFV
Teneur en eau
dans la cage
émergences
cumulatif
des graines
FNV
FV
FNV
FV
FNV
FV
saines
contaminée~
15
0
0
0
0
0
0
0
0
11.85
13.02
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0
0
0
0
0
0
11.69
14.07
45
42
70
299
0
341
70
411
17.03
13.15
14.68
60
14
1822
2091
3
2105
1825
4341
46.43
13.80
15.36
75
0
6558
596
416
596
6974
11911
92.12
14.02
14.84
90
0
29584
1 150
4328
1 150
33912
46973
96.72
17.53
16.79
105
0
18630
1 297
5854
1297
24484
72 754
94.96
21.12
24.33
Tableau 50 : Evolution des populations de C. maculatus.
Le développement a lieu en conditions thennopériodiques 35:25° C.
12: 12 h DD, et en présence d'une humidité relative de l'air élevée (70 +- 10%). Lot B
Q)
-

---

Fïg: ~3 2
Courbe d'èvasion des adultes de C. n-laculatus ( Fab.)
en fonction du tetTlpS ( 35:25 0 C. 12: 12 h. D.D.
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H. r.= 70+--1
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---

83
Fig 33 A:Suivi de l'êvolution des popularions de
C.maculatus .Lot B
(35:25 0 C.12:12h. DD. H.r. êlevêe)
Fig 33 B: E'ifolution des % d'adultes voiliers en
.
fonction de la ter1eur en eau des graines
Lot B
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---

Temps en jours
Evasion par le piège
Insectes morts
Total des
Total
%deFV
Teneur en eau
dans la cage
émergences
cumulatif
des graines
FNV
FV
FNV
FV
FNV
FV
saines
contaminée~
15
0
0
0
0
0
0
0
0
10.81
10.81
30
0
0
0
0
0
0
0
0
10.26
10.26
45
0
0
0
0
0
0
0
0
9.10
10.28
60
0
0
25
0
25
0
25
0
9.00
10.66
75
0
0
261
0
261
0
286
0
8.70
10.14
90
0
0
136
0
136
0
422
0
8.81
8.99
105
0
0
6
0
6
0
428
0
8.74
10.48
120
0
0
396
0
396
0
824
0
9.00
9.60
135
0
0
1411
0
1411
0
2235
0
8.21
9.05
150
0
0
404
0
404
0
2639
0
7.65
8.44
165
0
0
52
0
52
0
2691
0
9.68
11.12
180
0
0
837
0
837
0
3528
0
9.81
11.07
195
0
0
3206
0
3206
0
6734
0
10.70
11.26
Tableau 51 : Evolution des populations de C. maculatus.
Le développement a lieu en conditions thennopériodiques 23: 16° C.
12: 12 h DO, et en présence d'une humidité relative de l'air faible (30 +- 10 %), jusqu'au 150 ème
jour, puis d'une humidité relative élevée (70 +- 10%). Lot C
co
~

---

85
Fig 34:
Suivi de l'êvolution des populations de
C.maculatus . Lot C.(23:16°C.12:12h.DD.
H.r. d'abord faible puis êlevêe)
F"1
F"2
F"3
GENER.A.TION5

---

Temps en jours
Evasion par le piège
Insectes morts
Total des
Total
%deFV
Teneur en eau
dans la cage
émergences
cumulatif
des graines
FNV
FV
FNV
FV
FNV
FV
saines
contaminées
30
0
0
0
0
0
0
0
0
10.50
10.52
45
0
0
0
0
0
0
0
0
9.53
10.02
60
0
0
87
0
87
0
87
0
9.06
10.27
75
0
0
206
0
206
0
293
0
8.45
10.69
90
0
0
97
0
97
0
390
0
8.37
8.81
105
0
0
3577
128
3577
128
4095
3.45
9.44
10.92
_.
120
0
0
2223
150
2223
150
6468
6.32
11.86
12.08
135
0
9299
7395
1299
7395
10426
24289
58.50
13.98
15.40
150
0
4412
570
887
570
5299
30158
90.28
15.31
15.40
Tableau 52 : Evolution des populations de C. macula/us.
Le développement a lieu en conditions thermopériodiques 23: 16° C
12: 12 h DD, et en présence d'une humidité relative de l'air faible (30 +- 10 %), jusqu'au 90 ème
jour, puis se poursuit en 35:25° C.
12: 12 h DD et en présence d'une humidité élevée (70 +- 10%). Lot D
00
al

---

Fig 35 A :Suivi de l'êv'olution des population de
87
C.maculatus.Lot D.(23:16°C.12:12h.DD.
H.r. faible puis 35:25°C.12:12h.DD
H.r.êlevêe).
Fig 35 B : Evolution des % d'adultes voiliers en
fonGtion de la teneur en eau des grOines
Lot D
100 -(1
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1
90 i~i
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1
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1
0
U
Larve~
F1
F2
F3
GENER.~ TIONS

---

CHAPITRE VII
CONCLUSION GENERALE

---

88
Fig. 36 : Analyse de la variabilité observée à l'intérieur de la population
de C. maculatus.
100
8
rn
80
Q)
....
~
60
~
tU
~
40
Q~
20
c
Ir .
+
toujours
t.o u j 0 urs
non
voiliers
vo iliers
Fi 9 36- 1
.&
(1)
.&
(2)
1
S+C
1
A+S
1
1
1
1
1
D·u rée de développement
Fig36-2
(1) Conditions inductrices d'un fort taux d'adultes voiliers.
(2) Conditions inductrices d'un fort taux d'adultes non voiliers.

---

89
Teneur en eau des graines
Teneur en eau des graines
élevée.
faible.
Température élevée.
Température basse.
.... .'. ...:--
7····
+
........:.
+
.. .'
. .'
..
'
....
~.,
"~
Système géniq ue
\\ Systèm~ génique
A
Allongement
Durée pl us courte
MORPHE
MORPHE
de la d urée de
du développement
NON
VOILIER
développement
larvaire
VOILIER
larvaire
Fig. 37 : Influence supposée de l'action des facteurs externes sur le
déterminisme génique du polymorphisme imaginaI chez
C. maculatus.

---

ANNEXE

---

Variétés
Origine
Port
Durée du
Aspect
Sensibilité
Sensibilité
Rendement
Cycle
des graines
des graines
à la
en jours
aux bruches
Photopériode
1
SUVITA 2
Croisement
Rampant
75 - 80
Brunes et
+
-
Elevé
variétés
rugueuses
locales
2
Kamboincé
Croisement
Rampant
80
Blanches
+
-
Faible
local
variétés
et rugueuses
locales
3
IT81D 994
Local Ibadan
Erigé
75 - 80
"
-
-
Moyen
4
IT82D 716
Local Ibadan
Erigé
75 - 80
"
-
-
Elevé
5 KVX30G 172
TVU 2027
Semi-érigé
75 -80
Brunes claires
-
-
Moyen
l-6-K
x Gorom-local
et rugueuses
6 KVX30 G 246
TVU 2027
Semi-érigé
75 - 80
Brunes claires
-
-
Moyen
2-5-K
x Gorom local
7
TVU 2027
Croisement
Rampant
90 - 95
Blanches
-
+
Faible
variétés
et rugueuses
locales
Tableau 53 : Caracteristiques des cultivars utilisés
Source: Rapport I.I.T.A. - SAFGRAD 1981 - 1984
Elevé : 0.8 à 1.5 TlHa
Moyen: 0.6 TlHa
Faible: Moins de 0.6 TlHa
-.0
o

---

VARIETES
MYRIAPODES
THYSANOURES
ISOPTERES
Larves de
Larves de
(TERMITES)
COLEOPTERES
d'HYMENOPTERES
1
II
III
IV
1
II
III
IV
1
II
III
IV
1
II
III
IV
1
II
III
IV
SUVITA2
4
6
1
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
m=3.75
m,..,!
Kamboincé
0
13
0
2
0
3
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
local
m=3.75
m=O.75
m=O.25
m=O.25
IT81D 994
21
23
3
4
0
0
0
0
13
8
0
41
0
0
0
0
0
0
0
0
m""'!?75
m~!'; ';
IT82D 716
12
11
0
1
0
1
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
m,...,6
m=Û.25
m:-:O.S
KVX30G
18
6
8
5
0
0
0
0
29
0
0
15
1
0
0
0
1
0
0
0
172- J-6K
m:-:Q ?5
m:-:ll
m:-:O?5
::t
m:-:O ?5
KVX30G
3
2
1
1
0
0
0
0
4
0
0
0
7
0
0
0
2
0
0
0
246-?-5K
m,..,175
m:-:!
m,",! 75
m:-:O 5
TVU 20-27
8
5
6
1
0
0
1
0
0
7
0
0
2
0
6
0
0
0
0
0
m:-:5
m:-:O?5
m:-: 175
m=Û 5
Tableau 54: Densité des Arthopodes rencontrés dans le sol en culture sur butte lorsque les semis n'ont pas levé.
<D
-

---

VARIETES
MYRIAPODES
THYSANOURES
ISOPTERES
Larves de
Larves de
(TERMITES)
COLEOPTERES
d'HYMENOPTERES
1
II
III
IV
1
II
III
IV
1
II
III
IV
1
II
III
IV
1
II
III
IV
SUVITA 2
4
1
0
0
0
0
0
0
m=125
Kamboincé
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
2
2
0
0
0
0
0
0
0
local
m-I
m=O 5
m=O 25
IT81D 994
0
0
1
3
0
0
4
0
2
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
m=1
m=1
m=0.75
IT82D 716
2
1
1
3
0
0
0
0
2
0
0
4
1
0
0
0
0
0
1
0
m-1.75
m-1.5
m=O 25
m-O 25
KVX30G
3
1
1
1
0
0
0
0
1
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
172-1-6K
m-I 5
m-0.5
m-O 25
m-O 25
KVX30G
1
2
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
246-2-5K
m-175
m=0.25
m=0.25
TVU 2027
1
4
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
m-2
Tableau 55: Densité des Arthopodes rencontrés dans le sol en culture à plat lorsque les semis n'ont pas levé.
<.0
~

---

93
1: A. cracci'lora
8000
2: E. dolochi
3: Diptères
:}~:~:~:~:}~:~:~:~ ,
4: Thrips
5: Larves de lépidopteres
6: Coléoptères
ï: Hétéropteres
8: Orthoptères
5 0 0 0 -1
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--EJ'l~JEl~~wtureàplill
a
Culture sur buttes
catégories d'insectes
Fig. 38: Histogramme de répartition des différents ordres d'insectes récoltés sur 7 variétés de
V. unguiculata Walp en culture sur butte et à plat.

---

94
1: A. craccivora
7000
2: E. dolochi
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-..'--'" 3: Diptères
6000
4: ïhrips
~
5: Larves de lépidoptères
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5: Coleop eres
5000
ï: Hétéropteres
8: Orthopteres
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5
7
8
1000
O--lL!:=::::!~===+-=~F~-f--===:.-r-==f-==-r='~
catégories ct 1insectes
Fig 39; Suivi de l'évolution des différentes populations d'insectes en fonction du temps, en
culture sur butte.

---

95
1: A. craccivora
7000
2: E. dolochi
- - _ . _.._._.__.._
_ _ .._
_..-
3: Diptères
6000
4: Thrips
5: Larves de lépidoptères
" __ _ _._
-.-.._..........................
6: Coléoptères
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• • • •
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1000
catégories ct 1 insectes
Fig. 40: Suivi de l'évolution des différentes populations d'insectes en fonction du temps, en
culture à plat.

---