n" d'ordre 008
Université Cheikh Anta Diop de Dakar
Faculté des Sciences et Techniques
THE8E
Présentée par
Abdoul Aziz NIANG
pour obtenir le grade de
Docteur de Troisième cycle de Biologie Animale
Etude bio-écologique de Phlebotomus duboscqi
Neveu-Lemaire, 1906 (Diptera-Psyehodidae),
vecteur de la leishmaniose cutanée humaine,
au Sénégal.
soutenue le 14 juillet 1992 devant la commission d'examen:
Président:
Mr.
Bhen Sikina TOGUEBAYE
Membres:
MM. Jean-Pierre HERVE
Bernard MARCHAND
Xavier MATIEI
YvesSIAU
Jean TROu:rr...L.Er

---

Dédicaces
Je dédie ce travail
A ma défunte mère
A mon père
A ma femme
A ma chère fille: Princesse NIANO
A ma famille

---

AVANT-PROPOS
Ces travaux ont été réalisés au Département Santé du Centre ORSTOM
de Dakar sous la direction du Dr Jean-Pierre HERVE et au Laboratoire
d'Ecologie Vectorielle et Parasitaire du Département de Biologie
Animale de la Faculté des Sciences sous la direction du Pr Jean
TROUILLEf.
Conduits dans le cadre du grand Programme "L'eau et la Santé dans les
contextes de développement", ils ont bénéficié d'un financement du
Ministère de la Recherche et de la Technologie (M. R. T.- France) et de
L'ORSTOM.
Ils ont également bénéficié d'un financement du Programme spécial
PNUD / BANQUE MONDIALE / OMS de Recherche et de Formation
concernant les Maladies Tropicales (TOR).!. D. 870 189.

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REMERCIEMENTS
Mes remerciements vont d'abord à Monsieur le Directeur de l'ORSTOM au
Sénégal dont l'institution m'a ouvert ses portes et m'a accordé une allocation de recherche
me permettan t de travailler dans de très bonnes candi tians. Veuillez agréer ma profonde
gratitude et transmettre mes sincères remerciements à votre Institut.
Au Dr Jean.-Pierre. HERVE
Pour m'avoir acueilli dans votre département, et m'avoir fourni d'excellents
moyens logistiques, je ne saurai assez vous exprimer toute ma reconnaissance et mon
estime.
Vous avez su me guider inlassablement, avec patience, en me faisant profi ter de
votre expérience dans tous les aspects de la recherche scientifique. Je suis très marqué par
votre sens du travail méthodique, pratique, et qualitatif. Vous m'avez demandé, des mes
premiers pas dans votre département, de vous considérer non pas comme directeur, mais
comme collègue et vous vous êtes ainsi comporté durant ce travail. Vos conseils et vos
suggestions ne m'ont pas fait défaut pour arriver à ces résultats qui sont les vôtres.
Malgré vos mutiples responsabilités et occupations, vous avez mis la main avec minutie à
la finition de ce document. Je vous renouvelle mes sincères remerciements.
Au Pr Bhen S. TOGUEBAYE
C'est pour moi un grand honneur de vous voir présider mon jury. Vous avez
accepté, sans hésitation, de faciliter mes formalités administratives pour mon entrée à
L'ORSTüM. J'ai beaucoup apprécié votre compréhension et votre attachement à la
formation des jeunes chercheurs que nous sommes. Recevez mes remerciements et mon
estime.
Au Pr Jean TROUlLLEf
Je ne cesserai jamais de rappeler que mon amour de la recherche sur ces petits
Insectes me vient entièrement de vous. Vous m'y avez initié, puis vous m'avez fait
bénéficier d'un stage à l'étranger me permettant, avec les enseignements acquis, mais
toujours grâce à votre initiative malgré votre absence du Sénégal, d'être admis à
l'ORSTOM. Soyez-en profondément remercié.
Vous m'avez suivi à distance, avec intérêt, jusqu'à votre retour pour m'apporter
réconfort, encouragement et volonté. Votre compréhension et votre pédagogie m'ont été

---

très utiles. J'ai trouvé auprès de vous une disponibilité sans égale, n'hésitant pas une fois,
à vous déplacer pour me faire profiter de votre savoir-faire. Je vous réitère ma
reconnaissance et ma profonde gratitude pour l'encadrement de ces recherches.
Au Pr Xavier MATIEI
Il m'est agéable de vous compter parmi les membres de mon jury. Jamais je
n'oublierai les qualités scientifiques d'un bon chercheur (méthode, rigueur, perfection et
soin) que vous avez su me faire adopter durant mon passage dans votre Service de
Microscopie. Je tiens à vous remercier très vivement.
Au Pr Bernard MARCHAND
La présentation de ce travail est signée de votre main. Vous avez toujours été
disponible malgré vos multiples occupations, pour résoudre mes problèmes en
informatique, me donner les conseils nécessaire pour la réussite de ce document. Je vous
en suis très reconnaissant. Je suis heureux de vous avoir dans mon jury.
Au Pr Yves Siau
Je vous adresse mes sincères remerciements pour l'honneur que vous me faites en
acceptant de participer à mon jury. Je suis profondément marqué par l'accueil que je
reçois à chacun de mes passages dans votre laboratoire. Je vous réitère ma considération
et mon estime.
A toute l'équipe "Eau et Santé"
Je tiens à vous remercier vivement pour votre disponibilité et le soutien que vous
avez bien voulu m'accorder. Mr G. HEBRARD n' a jamais ménagé ses efforts et sa
caisse pour me fournir les moyens financiers et logistiques avec lesquels ces travaux ont
été entrepris et menés à terme. L'aspect statistique de ce document a été pris en charge par
Mr Gaston PICHON dont les conseils et suggestions m'ont beaucoup aidé. J'ai trouvé
auprès de MM Pascal HANDSCHUMACHER, Jean Marc DUPLANTIER, et Fabrice
LEGROS une permanente disponibilité et d'excellants conseils. Recevez tous ma
reconnaissance inestimable.
Je joins à ces remerciements tous les techniciens du Département Santé, en
particulier Messieurs Mang MARONE qui s'est chargé du montage des insectes, Oumar

---

SALL sans qui les travaux dans le Fouta auraient sOrement échoué, Kalilou BA pour les
captures et l'identification des rongeurs, Teddy DIOP et Iba NIANG pour leur
collaboration technique.
A Monsieur Ousmane FAYE
Je vous adresse mes sincères remerciements et ma profonde gratitude. Je ne sais
quelles erreurs j'aurais pu commettre sans votre assistance. J'ai trouvé à vos côtés,
conseils suggestions et soutien matériel. Ce travail est également le vôtre.
Je ne saurais oublier de remercier M. Malick FA YE sans qui les prospections à
Keur Moussa auraient été très pénibles.
Mes remerciements vont également:
Au Supérieur, aux Moines, à la Mère Supérieure et aux Religieuses du Monastère
de Keur Moussa pour m'avoir permis de séjourner et travailler dans leurs domaines.
A mes collègues et amis de l'ORSTOM: G. SANGLI, L. KONATE, M. DIOUF,
M. SENE, N. PlRAUD, C. NDAW, F. BIBOLLET-RUCHE et M. SENZANI pour leur
soutien fraternel.
A ceux du Département de Biologie Animale, en particulier K. DIARRA et C.
DIEBAKATE.
A ma famille, à mes amis et à tous ceux qui, de près ou de loin, ont participé à la
réalisation de ce travail.

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SOMMAIRE
INTRODUCTION
1
CHAPITRE 1: CONNAISSANCES
ACTUELLES
SUR
LES
LEISHMANIOSES AU SENEGAL
6
1. LA LEISHMANIOSE CUTANEE HUMAINE
7
1.1. LES CAS HUMAINS
7
1.2. LE VECfEUR
9
].3. LES RESERVOIRS DE VIRUS
]0
2. LA LEISHI\\'lANIOSE CANINE
] ]
3. LA LEISH'1ANIOSE nn GECKO
12
CHAPITRE II: CADRE GEOGRAPHIQUE
13
1. PRESENTATION DE LA ZONE DU FOYER DE KEUR MOUSSA
14
1.1. LOCALISATION
14
1.2. FACfEURS CLIMATIQUES
21
1.3. FACfEURS EDAPHIQUES Er PHYTOOEOORAPHIQUES
25
2. PRESENTATION DE LA ZONE DU PERIMETRE DE DIOMANDOU
26
1.1. LOCALISATION
26
1.2. FACTEURS CLIMATIQUES ET BIOGEOORAPHIQUES
26
CHAPITRE
III:
TECHNIQUES
D'
ETUDE
DES
PHLEBOTOMES
~
i. L'ECHANTILLONNAGE
30
1.1. ECHANTILLONNAGE A VISEE PHENOLOGIQUE
30
1.1.1. Le piégeage adhésif
30
1.1.2. Le piégeage lumineux "C.D.C. miniature light trap"
33
1.1.3. Capture manuelle sur paroi verticale
35
] .2. ECHANTILLONNAGE A VISEE ETHOLOGIQUE
37
1.2.1. Capture manuelle sur appât humain
3~
1.1.2. Capture au piège lumineux adhésif
38

---

1.2.3. Capture au piège adhésif à appât
39
1.2.4. Capture au piège moustiquaire à appât
39
1.2.5. Recherche de stades préimaginaux
41
2. TRAITEMENT DES CAPTURES
41
1.1. MONfAGEET DETERMINATION
42
1.2. ELEVAGE
43
1.3. DISSECTION DES ffi\\1ELLES
44
3. CHRONOLOGIE DES ENQUETES
45
CHAPITRE IV : ETUDE BIOLOGIQUE DE P. DUBOSCQI
47
1. LE DEVELOPPEMENT PREIMAGINAL
48
1.1. LES LIEUX D'ECLOSION
48
1.2. DUREE DU CYCLE DE DEVELOPPEMENT
49
1. 2. 1. Données bibliographiques
49
1. 2. 2. Observations personnelles
51
2. BIOLOGIE DE L'IMAGO FEMELLE
53
2.1. CYCLE TROPHOGONIQUE
53
2.1.1. Digestion du sang
55
2.1.2. Maturation des œufs
57
2.1.3. Correspondance entre digestion du sang et
maturation
des œufs
58
2.1.4. Fécondité
61
2.1.4.1. Fécondité dans les conditions naturelle
62
2.1.4.2. Fécondité en laboratoire
66
2. 1. 5. Variations du nombre de femelles gono-actives
66
2.2. AGE PHYSIOLOGIQUE
69
2.2.1. Méthodes utilisées pour la détermination
71
2. 2. 1. 1. Mcx:lifications des ovaires
71
2. 2. 1. 2. Mcx:lifications des glandes annexes
73
2. 2. 1. 3. Reliquats d'œufs mûrs
73
2. 2. 1. 4. Mcx:lifïcations dans j'épithélium gastrique
74
2.2.2.
Résultats
74
CHAPITRE V. ETUDE ECOLOGIQUE

---

1. PEUPLEMENT DE LA ZONE Dl! PERIMETRE DE DIOl\\1ANDOU
80
1.1. RICHESSE ET ABONDANCE
80
1.2. FREQUENCES
82
1.3. VARIATIONS SAISONNIERES
82
2. PEUPLEMENT DE KEUR MOUSSA
87
2.1. RICHESSE ET ABONDANCE
87
2.1.1. Abondance selon les station
87
2.1.2. Abondance selon le biotope
89
2.1.3. Abondance selon les terriers
91
2.2. FREQUENCE
92
2.3. EVOLUTION DE LA DENSITE DE LA POPULATION
94
2.3.1. Evolution de la distribution géographique
94
2.3.2. Variations saisonnières d'abondances
97
2.4. ETHOLOGIE
112
2.4.1.
Sex-ratio
112
2.4.2. Comportement trophique
117
2.4.3.
Phototactisme
119
CHAPITRE VII: COROLLAIRES EPIDEMIOLOGIQUES
120
1. IMPORTANCE EPIDEMIOLOGIQUE DE LA BIO-ECOLOGIQUE DE
P. DUBOSCQI
121
1. 1. BIOLOGIE DES STADES PREIMAGINAUX
121
1. 2. BIOLOGIE DE L'IMAGO
123
1. 3. DETERMINATION DE L'AGE DES FEMELLES POTENTIELLEMENT
DANDEREUSES
125
1. 4. ETUDE ECOLOGIQUE
127
1. 5. DERTERMINATION DU DEGRE DE CONTACT PHLEBOTOME -
RONGEUR
129
1. 6. DEGRE DE CONTACT PHLEBOTOME - HOMME
131
2. ETUDE PARASITOLOGIQUE
131
3. SYNTHESE EPIDEMIOLOGIQUE
132
CONCLt'SJON
134

---

BIBLIOGRAPHIE
137

---

1

---

2
INTRODUCTION
Les phlébotomes, minuscules insectes hématophages, sont des Diptères
Nématocères appartenant à la famille des Psychodidae Bigot, 1854 et à la sous-famille
des Phlebotominae Kertesz, 1SX)4.
Ils ont une grande importance médicale du fait de leur rôle transmetteur dans
plusieurs affections humaines et animales, dont les leishmanioses.
Ils sont particulièrement bien représentés dans les régions tropicales et les zones à
climats chauds donc en Afrique. Au Sénégal, on en connait actuellement 30 espèces
réparties en trois genres. La liste s'établit comme suit (TROUILLET, 1988; DEDET
et al., 1980 b) :
- Genre Phlebotomus Rondani et Berté, 1840
a- Sous-genre Phlebotomus Rondani, 1843
1- Phlebotomus (Phlebotomus) duboscqi Neveu-Lemaire, 1906;
b- Sous-genre Anaphlebotomus Theodor, 1948
2- Phlebotomus (Anaphlebotomusï rodhaini Parrot, 1930 ;
- Genre Parvidens Theodor et Mesghali, 1964
3- Parvidens lesleyae (Lewis et Kirk, 1946)
-Genre Sergentomyia França et Parrot, 1920
a- Sous-genre Grassomyia Theodor, 1948
4- Sergentomyia (Grassomvia} ghesquierei (Parrot, 1929) ;
5- Sergentomyia (Grassomviaï inennis (Theodor, 1938) ;
6- Sergentomvia (Grassomvia] squamipleuris (Newstead. 1912) ;
b- Sous-genre Sintonius
Nitlu1escu, 1931

---

3
7- Sergentomyia (sintonius) adleri (Theodor, 1933) ;
8- Sergentomyia (sintonius) affinis vorax (Parrot, 1948) ;
9- Sergentomyia (sintonius) cltristophersi
(Sinton, 1927) ;
10- Sergentomyia (sintonius) ctydei (Sinton, 1928) ;
11- Sergentomyia (sintonius) edentulus Pastre, 1982 ;
12- Sergentomyia (sintonius) lewisianus Pastre, 1982 ;
13- Sergentomyia (sintonius) rogeri Pastre, 1982 ;
14- Sergentomyia (sintonius) sidiolensis Pastre, 1982 ;
15- Sergentomyia (sintonius) tauffliebi (Abonnenc et Cornet, 1971) ;
c- Sous-genre Rondanontyia Theodor, 1958
16- Sergentomyia (Rondanomviaï collarti (Adler, Theodor et Parrot, 1929):
17- Sergentomyia (Rondanomvia) corneti
Pastre, 1975 ;
18- Sergentomyia (Rondanomyia) decipiens (Theodor, 1931) ;
19- Sergentomyia (Rondanomyia) dureni
(Parrot, 1934) ;
20- Sergentomyia (Rondanomyia) ingrami (Newstead, 1914) ;
d- Sous-genre Sergentomyia França et Parrot, 1920
21- Sergentomyia (Sergeniomyiaï antennata (Newstead, 1912) ;
22- Sergentomyia (Sergentomyia) dubia (Parrot, Mornet et Cadenat, 1945);
23- Sergentomyia (Sergentomyia) schwetzi
(Adler, Theodor et Parrot,
1929),
variétés typicus et atypicus ;
24- Sergentomyia (Sergentomyia) bedfordi (Newstead, 1924) ;
25- Sergentomyia (Sergentomyia) congolensis (Bequaert et Walravens,
1930) ;
26- Sergentomyia (Sergentomyia) buxtoni (Theodor, 1933) ;
e- Sous-genre Parrotomyia
Theodor, 1958
27- Sergentomyia (Parrotomyiaï africana africana (Newstead, 1912) ;
28- Sergentomyia (Parrotomvia) freetownensis
(Si nton, 1930) ;
29- Sergentomyia (Parrotomyia) magna (Sinton, 1932) ;
f- lncertac sedis

---

4
30- Sergentomyia hamoni (A bonncnc, 1958).
Le rôle vecteur de deux espèces dans la transmission de leishmanioses a été mis en
évidence: il s'agit de P. duboscqi pour la leishmaniose cutanée humaine et S. dubia pour
la leishmaniose du Gecko. La leishmaniose canine est très répandue mais son vecteur
n'est pas encore identifié. Quant à la leishmaniose viscérale, aucun cas n'a été
diagnostiqué jusqu'à alors, même si deux cas ont été trouvés en Gambie, pays enclavé
par le territoire sénégalais (WALTERS, 1949; CONTEH et DESJEUX, 1983 ;
DESJEUX el al., 1983).
Ce présent travail a été effectué dans la zone du périmètre de Diomandou (Région
du Fleuve) et à Keur Moussa (Région de Thiès).
Dans la \\ allée du Fleuve Sénégal, les programmes d'aménagements hydro-
agricoles, entrepris au lendemain de la mise en service des barrages de Diama et de
Manantali , ont entraîné un apport d'eau considérable favorable à l'homme, mais
favorable également au développement des vecteurs et hôtes intermédiaires de maladies
liées à l'eau. Ce sont ces impacts de la mise en valeur du Fleuve que se propose d'étudier
le vaste Programme "Eau et santé dans les contextes de développement" de l'ORSTOM
de Dakar. Le volet leishmaniose s'inscrivant dans ce cadre a pour objectif l'étude de
l'épidémiologie des leishmanioses en rapport avec la mise en eau du périmètre de
Diomandou.
La zone de Keur Moussa constitue le foyer endémique leishmanien le mieux connu
au Sénégal. Les études intensives qui y ont été entreprises depuis 1976 ont permis aux
auteurs de réunir de précieuses connaissances sur l'écologie du vecteur et des réservoirs,
sur les souches isolées, sur la clinique de l'affection et sur le fonctionnement du foyer
(DEDET et al., 1979 a, b, c, d, e ; 1980; 1981 ; 1982; DESJEUX et DEDET, 1982).
Toutefois, les données acquises sur la bioécologie de P. duboscqi ne sont que
parcellaires. Or l'étude épidérniologique d'un foyer leishmanien commence avec celle des
hôtes invertébrés, c'est-à-dire les vecteurs. Elle nécessite, en plus de la recherche sur le
parasite, des travaux sur la biologie et l'écologie du vecteur et celles des espèces
voisines, sur les possibilités de contact vecteur-homme et vecteur-réservoir.
Notre étude nous a amené tout d'abord à faire un aperçu sur les connaissances
actuelles sur les leishmanioses au Sénégal.
La biologie du vecteur P. duboscqi et de quelques espèces voisines est ensuite

---

5
abordée tant en cc qui concerne les stades préirnaginaux que le phlëbotome adulte.
En même temps, sont traitées l'étude longitudinale et l'éthologie du peuplement
phlébotomien en général, et de P. duboscqi en particulier, dans la zone du périmètre de
Dimandou et dans celle du foyer de Keur Moussa.
Dans un dernier chapitre, nous avons essayé de dégager des corollaires
épidérniologiques pouvant aider à une meilleure connaissance des relations entre les
différents éléments d'un foyer leishmanien, donc de son fonctionnement.

---

6
cc Ir] A JP li J 1t E I[
CONNAIT§§ANCJE§ ACTUIE1L1LJE§
§U~ JLIE§ JLIEIT§JH[MANITO§IE§ AU
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---

ï
CHAPITRE 1
CONNAISSANCES ACTUELLES SUR LES LEISHMANIOSES
AU SENEGAL
l. LA LEISHMANIOSE CUTANEE HlJMAI~E
1.1. LES CAS HUMAINS
C'est en 1933 qu'est observé le premier cas de leishmaniose cutanée humaine au
Sénégal par RIOU et ADVlER. chez un jeune lycéen ouolof ayant séjourné
successivement à Joal, Dakar ct Saint-Louis. Vingt-six ans plus tard, LARIVIERE et al.
(1961 b) observent chez un homme de 50 ans, originaire de Matam, des ulcérations
leishmaniennes des membres supérieurs. Par la suite, deux nouveaux cas sont observés
au service de dermatologie de l'hôpital Le Dantec (LARIVIERE et al, 1964 b). L'un des
malades est originaire de Matam, l'autre de Louga.
Ces nouvelles découvertes incitent les dermatologues à un dépistage plus
systématique de toutes les lésions cutanées présentées à l'hôpital et dans certains
dispensaires ruraux.
C'est ainsi que sont signalés des foyers leishmaniens à Thiès et à Mbour. Les 39
cas recensés entre 1961 et 1965 proviennent de sept départements répartis dans quatre
régions du Sénégal: 20 cas sont originaires de Thiès. 10 de Mbour, 2 de Matam, 2 de
Podor,3 de Tivaouane, 1 de Kébémer et 1 probablement de Linguère (LARIVIERE
el al., 1964 a; 1965 b ; LARI VIERE, 1966). Des relations significatives entre
réceptivité et sexe ou entre réceptivité et âge sont difficiles à établir; mieux connue est la
topographie lésionnnelle : 94 % des ulcérations se trouvent aux membres supérieurs et à
la face. L'un des cas de Mboour est la première atteinte cutanéo-muqueuse observée au
Sénégal (LARIVIERE et al, J965 e).
Deux hypothèses se sont imposées pour expliquer l'implantation de la leishmaniose
cutanée au Sénégal. Selon le première, cette affection se révèle comme une endémie bien

---

8
La seconde préconise qu'il s'agit peut-être d'une maladie nouvelle au Sénégal, importée
de régions connues d'endémie leishmanienne comme le Mali, la Haule Volta ou l'Algérie
(LARIVIERE et al, 1965 a; LARIVIERE, 1966).
A partir de cette période, les cas découverts se multiplient Le service de
dermatologie de l'hôpital Le Dantec enregistre, jusqu'en 1970,48 nouveaux cas dont 21
proviennent de Thiès, 17 de Mbour et JO de Matarn ; 170 autres cas sont encore
répertoriés entre 1971 et 1978 (MAOUAD, 1978). PHILIPPE (1978) rapporte dans la
seule région de Thiès 120 cas entre 1976 et 19TI.
Le deuxième cas de leishmaniose cutanéo-rnuqueuse est rencontré par STROBEL
el al. en 1978 chez une fillette de 6 ans venant de Bakel, Les lésions enregistrées
précédemment étaient essentiellement composées d'ulcérations, de lésions croûteuses,
ecthyrnateuses ou lupoïdes (caractérisées par des infiltrations) et des lésions sèches
psoriasi formes.
Malgré ces multiples et pertinentes observations, l'incidence réelle de la
leishmaniose au sein de la population n'a pu être évaluée. Les cas recensés sont ceux
rencontrés dans les dispensaires ruraux ou à l'hôpital Le Dantec. Les premières enquêtes
cliniques dans la population des zones infestées sont réalisées par les équipes de DEDET,
puis de DESJEUX de l'institut Pasteur. DEDET el al (1979 a) choisissent la région de
Thiès, et plus particulièrement le dispensaire catholique de Keur Moussa, grand foyer
endémique, pour mettre en évidence les différents éléments du cycle évolutif de la
leishmaniose.
Ce dispensaire, qui accueille journalièrement environ 200 consultants venant des
villages environnants, enregistre entre 1976 et 1978, 60 cas parasitologiquement
confirmés (DEDET el al., 1979 d). L'incidence annuelle (nombre de cas de
leishmaniose diagnostiqués cliniquement rapporté au nombre de consultants de la salle de
pansements), élevée en 1979, décroît les deux années suivantes. Une enquête
transversale réalisée en janvier 1978 au Monastère et dans 6 villages environnants, permet
à ces auteurs d'évaluer la prévalence de l'affection à 12,39 % sur un échantillon de 1049
personnes (DEDET el al., 1979 d). Ce pourcentage comprend aussi bien les cicatrices
suspectes que les lésions évolutives évoquant une leishmaniose cutanée. Parallèlement,
sont menées des enquêtes de dépistage par intradermoréaction à la leishmanine sur Je
même échantillon. 57,8 % de la population testée montre une réaction positive vis à vis
de l'antigène lei shrnanicn alors que 3,71 % seulement porte des lésions. cl 8.67 c;( des

---

9
cicatrices. La différence entre ces deux indices peut être duc au taux de fausses positivités
imputables à des réactions croisées avec la lèpre et la tuberculose.
Des enquêtes similaires, utilisant les intradcrrno-réacuons, sont menées dans la
région du Fleuve par DEDET et al. (]979 c). Il apparaît que J'indice de positivité
augmente d'aval en amont du neuve et que le delta constitue une zone d'endémie faible
par rapport à la moyenne vallée (Matam-Ourossogui), zone d'endémie majeure. Mais
conformément aux résultats obtenus à Thiès, ces réactions positives dépassent largement
le cadre des leishmanioses cliniquement patentes. Des résultats semblables sont rapportés
en 1%7 à Thiès par REY et al. (1971), en 1978 au Sénégal oriental par DESJEUX Cl al.
(non publié) et en 1979 au Sine Saloum par DESJEUX et al. (non publié). A partir de
cette date, aucun autre cas n'est enregistré au foyer endémique de Thiès malgré la
surveillance constante entre] 98] ct ]983 (BLt.. NCHOT el al. ]9S4).
Après cette période, les Sœurs infirmières du dispensaire ont à nouveau répertorié
de nombreux cas, notamment en 1987-1988, traduisant le maintien de l'activité du foyer.
1.2. LE VECfEUR
L'étude épidémiologique de la leishmaniose cutanée au Sénégal a longtemps porté
presque exclusivement sur les cas humains et les réservoirs de virus. Le problème du
vecteur restant entier malgré les soupçons qui pesaient sur Phlebotomus duboscqi
(ABONNENC, 1958 ; LARIVIERE et al., 1%1 a, b ; LARIVIERE, 1966).
En effet depuis 1906, NEVEU-LEMAIRE, cité par ABONNENC (1972), a
pressenti le rôle vecteur de maladie de ce phlébotome toujours étroitement associé à
l'homme. Puis des femelles sont trouvées piquant en plein jour, d'autres sont capturées
dans la case d'un malade atteint de leishmaniose cutanée (KERVRAN, 1946 ; PARROT
et GOUGIS, 1943 in ABONNENC, 1972). L' anthropophilie de P. duboscqi est
constatée dans plusieurs pays de l'Afrique occidentale où sa répartition géographique
coïncide parfaitement avec celle de la leishmaniose cutanée humaine (LARIVIERE et al.,
1965 a; LARIVIERE, 1966). De plus, selon ABONNENC (1959), P. duboscqi
présente des affinités morphologiques avec Phlebotomus. papatasi (Scopoli, 1786). le
vecteur confirmé du bouton d'orient en Afrique du Nord. Cependant, aucune preuve ne
vient confirmer le rôle de P. duboscqi dans la transmission de la leishmaniose. Au
contraire, il n'yen a aucun exemplaire dans les 2140 phlébotornes capturés en ]970-] 97]
en pleine zone endémique JU Sénét~t1 r~lr RA :\\QLTE ( 197 -+ ;

---

10
L'abondance de P. duboscqi n'est observée qu'à partir de 1976 par l'équipe de
DEDET dans le foyer Icishmanien de Keur Moussa. 2686 phlébotomes parmi les ]3106
récoltés appartiennent à cette espèce. La dissection de 356 femelles permet de trouver la
présence de promastigotes dans le tube digestif de 5 exemplaires (DEDET el al., 1978 et
1980 a). La caractérisation et le typage des souches isolées de lésions humaines et de
rongeurs dans la même zone, confirment leur similitude et leur identification à
Leishmania major (DEDET el al., 1982). Ceci permet, pour la première fois, d'affirmer
le rôle vecteur de P. duboscqi dans la transmission de la leishmaniose cutanée au
Sénégal.
DESJEUX et WAROQUY (198] b) confirment cette découverte en isolant des
souches de Leislunania major chez 8 spécimens de P. duboscqi provenant du foyer de
Keur Moussa. Par la suite, aucune autre infestation n'est trouvée chez cette espèce même
si ses effectifs sc maintiennent à des densités assez élevées (BLANCHOT el al., 1984).
1.3. LES RESERVOIRS DE VIRUS.
Si P. duboscqi, vecteur de la leishmaniose cutanée humaine, est anthropophile, on
sait de longue date qu'il est également très inféodé aux terriers de rongeurs et qu'il se
nourrit du sang de ceux-ci.
La première mention d'une leishmaniose de rongeur au Sénégal revient à
LARIVIERE el al. (1965 c, d). 75 animaux sauvages sont capturés dans des zones
d'endémie leishmanienne comme Piroundary (région de Thiès) où ont été trouvés deux
cas de leishmaniose cutanée humaine. Cette capture est composée de 47 gerbilles du
genre Tatera, 8 écureuils terrestres (Xerus erythropusy. 6 Rattus rattus alexandrinus, 94
Arvicanthis sp., 1 musaraigne (Crocidura sp.), 3 hérissons (Atelerix albiventris), 2
lièvres, 1 jeune chacal et l chauve-souris. L'autopsie de ces animaux se révèle négative à
l'exception d'un Arvicanthis provenant de Piroundary et montrant une rate friable et noire
qui est mise en culture sur milieu NNN. Il apparaît 9 jours après des formes Leptomonas
mobiles, et au lOC jour du deuxième repiquage, des formes en rosace. Par la suite, 89
autres Arvicanthis sont examinés sans succès (LARIVIERE, 1966).
L'inoculation de la souche à l'homme fait apparaître un bouton caractéristique de 1
cm de diamètre dont la biopsie montre des leishmanies intracellulaires. La souche isolée
de ïArvicanthis est bien pathogène pour l'homme. Ce qui prouve que ïArvic anthis
entretient dans la nature la conservation de l'anthropozoonose qu'est la leishmaniose
(RA~Ql"E el CA!\\1ERL )'NCK, 1966). Par la suite, 3 nouvelles souches sont isolées

---

11
chez des Arvicanthis provenant de Keur Thione Sarr où 3 cas de leishmaniose cutanée
humaine ont été dépistés auparavant (RANQUE et QUILlCI, 1971 ; RANQUE el al.,
1971). Après la démonstration expérimentale de la réceptivité d'An'icanlhis niloticus aux
souches de Leishmania (RANQUE el al., 197'2), cinq autres souches sont isolées en
1974 chez la même espèce de rongeur (RANQUE el al., 1974).
L'enquête épidérniologique menée à Keur Moussa entre 1976 et 1980 permet à
DEDET et al. (1979 b et 1981) de découvrir deux nouvelles espèces de rongeurs
spontanément infestées par des leishmanies identiques aux souches isolées de l'homme et
de P. dubo scqi (DESJEUX el al. 1981; DEDET el o l., 1982). Il s'agit de 4
Mastomys erythroleucus et 2 Talera gambiana faisant partie d'une capture de 132
rongeurs. La fréquence élevée de l'infection chez ces deux espèces et le jeune âge des
animaux atteints amènent les auteurs à les considérer comme d'authentiques réservoirs.
2. LA LEISHMANIOSE CANINE
La leishmaniose canine a été peu étudiée au Sénégal. La première découverte
remonte à 1915 avec un cas de leishmaniose viscérale rapporté par LAFüNT et
HECKENRüTH (1915) à Dakar. L'année suivante, HECKENRüTH (1916) rapporte 2
nouveaux cas et considère la prévalence de cette affection comme faible. Le taux
d'infection dans cette même ville est évalué à 3,85 % en 1920, 8,00 % en 1922,
6,02 % en 1937 (CURASSüN et al., 1937).
Les frottis dermiques et de viscères de chiens effectués par LARIVIERE el al. en
1961 sont tous négatifs. Ces animaux proviennent du service de Physiologie de la Faculté
de Médecine alimenté lui-même par la Fourrière de Dakar.
RANQUE et BUSSIERAS (1971) sortent de Dakar et ramènent 23 chiens de
brousse (régions du Cap Vert, de Thiès, et du Sine Saloum) présentant de signes de
suspicion de leishmaniose. 'L'infestation est prouvée chez 21 spécimens. Poursuivant ce
dépistage, RANQUE et al. (1971), trouvent un taux d'infestation de 70,5 % ; ils posent
le problème du vecteur et de l'absence de Kala-azar humain au Sénégal. D'autres
infestations sont ensuite trouvées dans les régions de Diourbel, Kaolack, et Casamance
(RANQUE, 1978).
Des cultures de souches isolée" de chien" malades de Thiès pcrmcucn ) R';:\\QLT.
el al. (1970) de soupçonner Leislunania donovan! d'être l'agent de LJ lel"hmanJ"-,e

---

12
canine au Sénégal. Ceci est confirmé plus tard à l'aide du typage enzymatique (CHANCE
el al., 1978 ; DESJEUX el al., 1982). En 1986, MORENO el al. rapportent ces
souches à Leislunania infantum.
Le vecteur de la leishmaniose canine n'est pas encore découvert. Les recherches
n'ont pas été orientées dans ce sens même si l'on sait que les phlébotomes sont zoophiles
et vecteurs d'autre types de leishmaniose. RANQUE (1978) a cherché à découvrir sans
résultat un éventuel réservoir de virus parmi des Canidés sauvages.
3. LA LEISHMANIOSE DU GECKO
En
1967, RANQUE (1973) étudie le sang et les organes de 31 geckos
(Tare ntol a a nn u l ar is Geoffroy Saint-Hilaire, 1823) et isole 24 souches de
Leishmanie tarentolae senegalensis. Ce parasite spécifique du gecko est ainsi décrit dans
ses formes culturales en microscopie optique et en microscopie électronique. Sa
dénomination vient de sa ressemblance avec Leishmania tarentolae (RANQUE, 1973).
En 1971, CHANCE et al. (1978) confirme par typage iso-enzymatique la spécificité
de L. tarentolae senegalensis par rapport à L. donovani et L. tropica. DESJEUX et
WAROQUY (1981 a) étudient entre 1978 et 1980 le cycle évolutif de la leishmaniose du
gecko. L'étude entomologique aboutit à l'observation d'une infestation spontanée par des
promastigotes chez 12 femelles de Sergentomyia dubia sur 3335 phlébotomes disséqués.
Parmi 39 geckos capturés à Keur Moussa et Keur Thione Sarr, 3 sont infestés par des
promastigotes et 3 par des épimastigotes (les 6 proviennent du 2e village). Le typage iso-
enzymatique comparatif de souches isolées de geckos et de S. dubia montre leur
similitude et leur identification à L. tarentolae senegalensis. Il s'agit ainsi de la première
description du rôle vecteur de S. dubia. Puis, KILLICK-KENDRICK et al. (1986)
dénomment l'agent de la leishmaniose du gecko Sauroleishmania senegalensis.

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13
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14
CHAPITRE II
CADRE GEOGRAPHIQUE
1 PRESENTATION DE LA ZONE DO FOYER DE KEl'R MOUSSA
1.1. LOCALISATION
Le village de Keur Moussa, 17°07 de longitude ouest, 14°47 de latitude nord, 45 m
d'altitude, est situé à un peu moins de 2 km sur une voie secondaire partant du km 50 de
la route nationale Dakar-Thiès (Fig. 1). Il est proche de la falaise marneuse de Thiès, de
direction nord-sud, aboutissant à la petite côte et marquant une limite géomorphologique
qui isole la presqu'île du Cap-vert. La distance de la mer est d'une quinzaine de km.
Notre zone d'étude est à environ 1 km du village de Keur Moussa, dans une vallée
au sud-ouest de la faille dite de Sébikotane (Fig. 2). Elle comprend deux sites séparés
d'une distance d'environ 500 m: le domaine du Monastère et la résidence des
Religieuses.
Le domaine du Monastère (que nous avons nommé station 1) est au bout de la piste
venant du village. C'est une vaste zone divisée en jardins, vergers, terrains de friche et de
cultures, infrastructures religieuses et sportives (Fig. 3). Les terriers de rongeurs, qui y
sont très abondants, constituent nos principaux lieux de piégeage de phlébotomes. Ils sont
répartis sur cinq lignes dont la première (ligne 1) est à droite de la porte principale; elle
longe la clôture. Les terriers consti tuant la deuxième ligne (2) sont creusés, pour la
plupart, dans de petits canaux en bordure des plantations d'orangers du côté des
logements (Pl. 1. 1). La troisième ligne de terriers (3) est située à côté du terrain de friche
près des mottes de paille qui constituent des gîtes privilégiés pour les Arvicanthis et les
'Mastomys (Pl. 1. 2 et 3). La quatrième ligne (4) suit celle des Prosopis séparant les
bananiers et papayers des orangers à l'ouest du périmètre (PI. 1. 4), et la dernière (5)
longe la deuxième zone de bananiers et aboutit au terrain de volley-ball,
Le domaine des Religieuses (notre station 2) est beaucoup moins étendu que celui
du Monastère (Fig. 4). Il renferme des logements (Pl. II. 1), un dispensaire (PI. II. 2), et
un petit \\ er ger où ne sont plan lés que quelques arbres fruitiers. Les terriers prospectés
dans celte station sont répartis également en cinq groupes principaux. Le premier (A) est <1

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Figure 2: Localisation de Keur Moussa.

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Figure 3: Plan du Monastère de Keur Houssa et ses plantations.
Disposition des lignes de piégeage (1 à 5),
x = terrier isolé.

---

PLANCHE 1:
Station 1, Domaine du Monastère de Keur Moussa.
Figure 1: Ligne de piégeage n° 2.
Figure 2: Secteur des Arvicanthis et des Mastomys.
Figure 3 : Terrain de friche, ligne de piégeage n° 3.
Figure 4 : Ligne de piégeage n° 4.

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PL. 1

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Figure 4: Plan du domaine des Religieuses.
Lignes de piégeage: A à E.

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PLANCHE II :
Station 2, Domaine des Religieuses.
Figure 1: Logement.
Figure 2: Dispensaire.

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20
PL.I!

---

21
côté du débarras appelé Keur Pauline, au nord du secteur (Pl. III. 1). Le deuxième groupe
(B), le pl us important, se trouve dans la même zone ;c'est une ligne parallèle à l'allée
menant au Monastère (Pl. III. 2). Quelques terriers (groupe C) suivent la clôture des
Euphorbes derrière l'ancien dispensaire transformé en logements. Les teniers constituant
le quatrième groupe (0) sont à l'extérieur du domaine, alignés le long de la piste, en face
du dispensaire. Enfin, les derniers teniers (E) sont près d'une construction circulaire qui a
servi autrefois de château d'eau.
1.2. FACTEURS CUMATIQUES
L'alternance des alizés et des moussons découpe le climat de la région cap-
verdienne en deux saisons: une saison sèche et une saison humide (Fig. 5).
La saison sèche qui s'étale de novembre à mai est caractérisée par la circulation de
l'alizé continental desséchant, adouci par l'alizé maritime de direction nord-ouest à nard-
est. Quelques pluies sous forme de "heug", liées aux invasions d'air polaire, sont souvent
observées en janvier-février.
La saison pluvieuse dure cinq mois (juin à octobre). Le remplacement des alizés par
la mousson (flux chaud et sec) entrai ne des pluies irrégulières mais orageuses variant de
600 à 700 mm par an (Fig. 6). Depuis trois ans, la pluviométrie de la région de Thiès ne
cesse de diminuer: 606,8 mm en 1989,430,4 en 1990, et 327,5 en 1991.
Les plus basses températures sont relevées en saison sèche et les plus élevées en
saison des pluies. Les températures moyennes mensuelles ont une amplitude assez faible,
oscillant entre 23,1 "C (janvier 89) et 29,5 "C (octobre 91). Les minima sont relevés en
janvier-février (16,6 "C en janvier 89) et les maxima entre septembre et novembre
(36,1 -c en octobre 1991).
La proximité de la mer et l'importance de la strate ligneuse (accentuée par les
vergers) ont une influence notable sur le maintien de l'humidité relative à un niveau
constamment élevé se manifestant par des condensations nocturnes. En effet,
l'hygromérie moyenne mensuelle varie entre 40% en saison sèche et 80% en saison
pluvieuse.
Le vent, généralement de direction nord-ouest à nord-est, peut atteindre des vitesses
moyennes mensuelles de 4 à 6 rn/s. Ces vitesses ont diminué entre 1989 et 1991.

---

PLANCHE III:
Station 2.
Figure! : Keur Pauline.
Figure 2: Ligne de piégeage B.

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.PL. III

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Figure 6:
Isohyètes moyennes mensuelles (d'après LEROUX, 1980).
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Figure 7: Domaines phytogéographiques
(d'après NDIAYE,
1980)

---

25
1.3. PEDOLOGIE ET PHYTOGECXJRAPHIE
La zone de Keur Moussa est incluse dans la série des sols diors sur colluvions
sablo-argileuses (DEDET et al., 1979 a). Il s'agit de sols ferrugineux tropicaux à matière
organique assez évoluée et à argile constituée essentiellement de kaolinite. Ces sols bien
drainés présentent l'avantage de ne pas être lessivés, les argiles ne migrant pas.
Du point de vue phytogéographique (Fig. 7), la végétation est de type sahélo-
soudanien caractérisé par une savane claire. La strate ligneuse comprend des arbres et des
arbustes: Acacia albida (Mimosée), Bauhinia reticulata (Cesalpinée), Ziziphus jujuba
(Rhamnacée), Guiera senegalensis et Combretum micranthum (Combrétacées),
Adansonia digitata (Bombacacée). La strate herbacée est composée de plantes annuelles
tCenchrus biflorus, Aristida longiflora, Eragrostis kremula, Dactvloctenium aegyptium,
Digitaria sp.), de rubiacées (Mitracarpus scaber, Borreria stachvdeav, de légumineuses
(Cassia nigricans, Indigofera sp.) et de liliacées (Corchorus tridens, C. aestuensi
(DEDET et al., 1979). Sur les sols argileux, on trouve Acacia seyal et Cassia obtusifolia.
Traditionnellement, la culture de l'arachide et du petit mil qui occupait la plupart des
espaces libres aux alentours du village. Les jardins et potagers, qui se multiplient
actuellement sur toute la zone des Niayes, enrichie considérablement les strates ligneuse et
herbacée. On distingue ainsi, par endroits, des espaces verts très denses semblables à
ceux de la zone soudanienne.
Le domaine du Monastère constitue un micro-climat particulier avec ses plantations
et l'arrosage permanent (le goutte-à-goutte) qui y est pratiqué. La strate ligneuse y est
majorée d'arbres fruitiers (manguiers, papayers, orangers, bananiers, citronniers et
avocatiers) et de grands arbres: filaos (Casuarina equisetifolias, Eucalyptus a/ba et
Prosopis silensis ; le sous bois est très riche en débris de toutes sortes. La strate herbacée
comporte en plus, au niveau des terrains de friche, des Andropogonées et des Malvacées
du genre Hibiscus. Les champs de cultures voient se succéder les arachides, les pommes
de terre et les citrouilles.
Les plantations au niveau de la station :2 comportent essentiellement des "nimes"
(Aradirectha indicai, des orangers et des manguiers.

---

26
2. PRESENTATION DE LA ZONE DU PERIMETRE DE DIOMANDOll
z.r. LOCALISATION
(Fig, 1 et 8).
La zone du périmètre MO 6bis (ou périmètre de Diornandou) se situe sur la roule St
Louis-Matam, à une vingtaine de km. de Ndioum (département de Podor, sous préfecture
de Ndioum), entre les longitudes 14 et 15° ouest et les latitudes 16 et ]70 nord; le terrain
est très plat.
C'est un petit aménagement de 480 ha de surface cultivée sur les cuvettes
traditionnellement exploitées par les villages Toucouleurs de Dodel (chef-lieu de la
communauté rurale), Diomandou et Thialaga et par deux autres villages Maure et Peul.
L'irrigation sc fait à partir du Doué (bras du Fleuve Sénégal) par une station de pompage,
Les trois villages Thialaga Diornandou et Dodel, qui nous intéressent tout
particulièrement en dehors du périmètre, se succèdent dans cet ordre le long de la route
dans le sens Ndioum-Matam, et sont séparés d'environ 1 km l'un de l'autre. Ils sont à la
limite du diéri sur une zone jamais inondée, à une distance de 300 à 500 m de la cuvette.
Ils comptent respectivement 74, 77 et 146 "gallé" ou concessions constituées de maisons
en dur (banco) avec généralement 2 à 4 chambres devancées d'une véranda à une ou deux
entrées.
Dans chaque village, 15 concessions ont été choisies parmi l'échantillon principal
(fixé pour le programme multidisciplinaire "Eau et Santé") pour nos séances de captures
de phlébotomes.
2.2. FACTEURS CLIMATIQUES ET BIOGEOGRAPHIQUES
Le climat de la région du Fleuve est de type sahélien avec une légère influence des
alizés maritimes, comprenant une saison sèche et une saison pluvieuse très irrégulièrement
réparties. La saison sèche, d'octobre à juin, est caractérisée par la présence de vents'
chauds et secs (harmattan). Pendant la saison humide qui est très courte (de juillet à
septembre), sont relevées quelques pluies dispersées mais souvent orageuses. La
pluviométrie est en moyenne de 250 mm par an. En 1989, l'équipe d'hydrologie de "Eau
et Santé" a relevé sur la zone du périmètre une hauteur d'eau de 2CJ7,5 mm.
Cette zone repose 'ur un sol fortement argileux recouvert au niveau des villages par
une nuncc couche de sable.

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Figure 8: Localisation de la zone du périmètre de Oiomandou.

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28
La végétation est constituée d'épineux de taille moyenne et très dispersés, avec une
prédominance, dans les espaces non cultivés ou aménagés par l'homme, de formations à
Balanites aegvptiaca, Acacia nilotica, et Acacia adansoni. Au niveau du périmètre, sont
plantées des rangées de Prosopis silensis et d'Eucalyptus alba servant de brise-vent,

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30
CHAPITRE III
TECHNIQUES D' ETUDE
1. ECHA~TILLONNAGE
L'étude épidémiologique d'un foyer d'infection passe tout d'abord par une analyse
bioécologique des vecteurs, basée sur des méthodes d'échantillonnage rationnelles. En
effet, la fiabilité des résultats et l'efficacité des méthodes de lutte à mettre en place
dépendent de la valeur de la méthodologie,
Nous avons utilisé au cours de nos enquêtes huit techniques d'échantillonnage qui
peuvent être réparties en deux groupes selon les buts recherchés:
- celles permettant d'étudier la répartition géographique et les variations des
peuplements phlébotomiens,
- celles destinées à des analyses biologique et éthologique.
1.1. ECHANTILLONNAGE A VISEE CHOROLOGIQUE ET PHENOLOGIQUE
1.1.1. Le piégeage adhésif
Ce piège consiste en une feuille de papier blanc de 20 cm de côté, de faible
épaisseur mais assez rigide, enduite d'huile de Ricin sur les deux faces. L'imprégnation
profonde, jusqu'à transparence du papier, est obtenue à l'aide d'un pinceau de peintre.
Le piège est disposé en forme de cylindre à l'entrée de terriers de petits rongeurs ou
d'autres orifices de petit diamètre (Pl. IV. 1). S'il s'agit de grands trous, l'utilisation
d'une baguette en bois est souvent nécessaire pour maintenir la feuille en position
verticale (PI. IV. 2). Un petit espace doit être aménagé entre l'entrée du terrier et le piège
pour éviter que celui-ci ne soit déplacé par les rongeurs ou les reptiles s'y abritant. Ce
dispositif permet de séparer les phlébotomes qui entrent de ceux qui sortent.
Une troisième variante est utilisée pour le piégeage péri-domiciliaire (Pl, IV. 3).II
s'agit de deux baguettes en bois assemblées en forme de T. le segment hor.zontal
mesurant 40 à 50 cm et le vertical, 60 à 70 cm. Deux papiers huilés sont accrochés. avec

---

PLANCHE IV :
Piégeage adhésif.
Figure 1: Disposition à l'entrée de petits terriers.
Figure 2: Disposition à l'entrée de grands terriers.
Figure 3 : Piégeage péri-domiciliaire.

---

31
PL.IV

---

32
des punaises, aux extrémités de la baguette transversale. Le dispositif est placé aux
abords des enc!ôts, près des terriers, dans les vérandas et même dans les chambres.
Le piégeage peut durer quelques heures à plusieurs jours. Dans nos travaux, les
pièges sont mis en place entre 17 ct 19 heures pour être récupérés le lendemain entre 7 et
8 heures. A la relève, ils sont regroupés par station dans des chemises cartonnées. S'ils
ne sont pas dépouillés aussitôt après, ils sont conservés au frais pour éviter la
dessiccation des échantillons qui rendrait le traitement de ceux-ci assez difficile.
Le dépouillement est effectué sous la loupe binoculaire, à l'aide d'une fine aiguille
montée. JI est nécessaire de procéder minutieusement au prélèvement des phlébotomes
pour ne pas les détériorer. Les mâles sont plongés dans des llacons contenant de l'alcool
à 90 0 tandis que les femelles sont rincées dans un détergent (lessive) ou un solvant
(toluène ou xylène) puis dans de l'eau distillée avant d'être disséquées.
La capture individuelle de chaque papier-piège qui porte le numéro du terriers où il
est placé, est notée. Les échantillons trouvés sur chaque face peuvent être relevés
séparément. Après le dépouillement, une étiquette portant mention, au crayon à mine, du
nom ou numéro de la station, de la date, du type de piégeage et du nombre d'individus,
est introduite dans chaque flacon.
Le papier huilé, basé sur les propriétés engluantes de l'huile de Ricin, est le piège
qui répond le mieux aux conditions d'une bonne technique d'échantillonnage (RIOUX
et al., 1984) :
"- éviter les biais induits par les comportements trophique, phototactique ou
anémochorique,
- être manipulable sans difficulté excessive pour permettre un fonctionnement
simultané dans plusieurs stations,
- rester efficace durant un laps de temps suffisant de mannière à atténuer, autant que
possible, les lluctuations climatiques à court terme".
Cette technique nous a permis aussi bien de suivre les variations saisonnières des
effectifs phlébotomiens dans les périmètres irrigués de Diomandou (Région du Fleuve) et
dans la zone du foyer de Keur Moussa, que d'étudier la distribution géographique de
P. duboscqi dans cette dernière locali té.

---

33
1.1.2. La capture au piège Il CDC miniature light trap Il
Ce piège comporte un système d'aspiration composé d'un moteur et d'un petit
ventilateur, le tout contenu dans un cylindre en plastique (Pl. V. 1). Au dessus du
ventilateur se trouve une petite ampoule de faible intensité (6 V ; 0,3 A). Entourant cette
ampoule, un grillage métallique placé à la partie supérieure du cylindre, empêche l'entrée
des insectes de grande taille. La partie inférieure porte extérieurement un anneau de même
matière que le cylindre, permettant l'ajustement d'une cage. Celle-ci est un cube de 20 cm
d'arrête, en tulle moustiquaire, attaché à un cadre métallique et retenu à la partie inférieure
du cylindre à l'aide d'un anneau élastique. Le système est alimenté par 4 piles rondes de
1,5 V chacune (accrochées sur la paroi externe du cylindre) ou par une batterie de 6 V
(reliée aux bornes de l'appareil par des fils souples). Ces sources d'énegie sont
suffisantes pour assurer un fonctionnement efficace durant toute la nuit et maintenir la
ventilation jusqu'à la relève, empêchant ainsi la sortie des insectes déjà piégés. Une coiffe
en matière plastique ou en métal peut être placée au-dessus du cylindre pour protéger
l'appareil contre la pluie.
Pour le piégeage à l'entrée des terriers et à proximité des habitations, l'appareil est
suspendu à une potence métallique dans une position préférentiellement renversée: cage
en haut, aspirateur en bas (Pl. V. 2 et 3).
Les séances de piégeage se déroulent entre 18 - 19 heures et 7 heures du matin,
englobant les deux périodes d'intense activité des phlébotomes : le crépuscule et l'aube.
Pour arrêter l'appareil, il faut d'abord détacher la cage et faire aussitôt un nœud sur le
manchon ou le fermer avec l'anneau élastique, avant de couper le système aspirateur.
La récupération des phlébotomes se fait aussitôt après la relève ou peut être retardée
de quelques heures; auquel cas, les cages sont conservées dans un endroit frais et
humide pour la maintenance des échantillons à l'état vivant. Les phlébotomes, repérés à
l'aide d'une lampe de poche, sont recueillis individuellement dans de petits tubes à
hémolyse fermés par des bouchons en caoutchouc ou en liège.
Les femelles gravides ou gorgées sont mises en élevage. Les autres femelles sont
soit endorrnies au froid et plongées dans de l'eau physiologique avant d'être disséquées,
soit conservées vivantes dans des pots ou des piluliers fermés par un morceau de tissu à
mailles serrées, en prévisions d'autres manipulations (repas de sang par exemple). Les
mâles sont également endormis au froid et plongés dans de l'alcool à 70 0 en attendant
leur montage pour détermination.

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PLANCHE V :
Figure 1: Piégeage lumineux "CDC" miniature light trap.
Figure 2: Disposition à l'entrée d'un terrier.
Figure 3: Piégeage péri-domiciliaire.
Figure 4: Capture manuelle diurne sur paroi verticale.

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35
Si tous les phlébotornes sont destinés au montage, on peut les récupérer d'un seul
bloc avec un capturatcur-nasse (voir capture manuelle) et les endormir avant de les mettre
dans de l'alcool à 70 o.
Ce piège attractif, basé sur le phototactisme positif des phlébotornes, a l'avantage
de fournir des adultes vivants, en particulier des femelles, pouvant être utilisés dans une
étude biologique ou parasitologique. Les échantillons montés sont le plus souvent en très
bon état, facilitant ainsi les travaux de biométrie et la description d'espèces nouvelles.
Cette technique présente cependant l'inconvénient d'être sélective. En effet, les
expériences ont montré que le phototactisme chez les phlébotomes varie selon le sexe et
l'espèce. De plus, à partir d'un certain seuil, l'intensité lumineuse semble avoir un
pouvoir répulsif sur ces insectes. La source lumineuse, à elle seule, ne peut constituer un
véritable piège. Elle doit être couplée à un système contentif qui maintient les
phlébotomes après leur pénétration dans le flux lumineux. Le rendement peut être
beaucoup amélioré par un dégagement de C02 gazeux (en bouteille) ou solide
(carboglace) (CROSET, 1969).
1.1.3. Capture manuelle sur paroi verticale
L'appareil utilisé dans cette méthode de piégeage est un capturateur-nasse. C'est un
cylindre en verre de 3 mm d'épaisseur, 25 cm de long et 4 cm de diamètre extérieur
(Fig. 9)). L'extrémité distale en forme de cône rentrant, est percée d'une ouverture de
faible diamètre (0,7 cm). L'extrémité proximale est obturée par un bouchon en
caoutchouc traversé par un tube de verre de 1 cm de diamètre et 9 cm de long. Le bout
interne de ce tube dépasse le bouchon de 2 cm et se termine par une coiffe de grillage fin
qu'on peut recouvrir par un morceau de tissu à mailles serrées pour éviter l'aspiration de
poussières ou d'autres fines particules. A son extrémité libre, s'adapte un tuyau de
caoutchouc souple, long de 60 à 70 cm, destiné à l'aspiration.
Le piégeur s'aide d'une lampe de poche pour rechercher les phlébotomes sur les
parois lisses et préférentiellement de couleur claire, pour l'obtention de meilleurs
rendements (PL. V. 4). Un œil exercé, une rapidité dans les gestes et de l'adresse lui sont
indispensables.
Les phlébotomes se déplacent généralement vers le haut lorsqu'ils sont dérangés;
il est donc préférable de commencer la chasse par le bas de la paroi et de remonter
progressivement. Dès qu'un spécimen est éclairé par le faisceau de la lampe. il doit être

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Figure 9 : Capturateur-nasse
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Figure 10 : Piège lumineux entouré par un papier
imbibé d'huile de Ricin au moment de l'emploi.

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38
1.2.1. Capture manuelle sur appât humain
Cette technique, très indiquée en étude épidémiologique, permet de déterminer les
espèces anthropophiles. Elle nécessite une attention et une patience particulières, une
bonne motivation et une certaine dextérité de la part du piégeur.
Les séances de capture s'effectuent le soir, dans l'obscurité totale, avec une lampe
de poche et un capturateur-nasse de type court, ou une série de tubes à hémolyse. Seuls
les bras et les jambes, en plus du visage, doivent être offerts aux piqûres. Le piégeur doit
être très vigilant pour détecter la discrète présence du phlébotome. Celui-ci se manifeste
en se posant sur sa peau par un léger effleurement ou en provoquant une sensation de
cheminement. Le captureur, en restant immobile, l'éclaire brièvement pour s'en assurer,
et le coiffe avec le tube. II est préférable, avant de l'aspirer, d'attendre quelques instants,
afin de constater s'il se gorge ou non.
La récupération des échantillons capturés est réalisée comme précédemment avec la
capture manuelle sur paroi verticale. Les femelles qui se sont gorgées sont utilisées pour
l'étude du cycle trophogonique.
1.2.2. Capture au piège adhésif-lumineux
Ce dispositif est destiné à la fois à étudier le phototactisme des phlébotomes et à
comparer les rendements respectifs du piège adhésif et du piège adhésif-lumineux.
Il est constitué par une planchette de 20 cm de côté, en position verticale, reliée aux
bords supérieur et inférieur par deux autres planchettes de mêmes dimensions (Fig. 10).
Les trois autres faces du cube ainsi formé sont recouvertes par une feuille de papier de 20
x 20 cm, imbibée d'huile de Ricin et retenue par des punaises. Une lampe de poche de
type plat munie d'une ampoule de faible intensité lumineuse, est accrochée sur la
planchette verticale.
Ce piège est utilisé tout seul ou couplé à un autre dispositif du même type sans
source lumineuse servant de témoin.
La lampe de poche ne pouvant pas fonctionner très longtemps, un piégeage de deux
ou trois heures aux moments d'intense activité des phlébotomes est suffisant. Les
appareils sont suspendus côte à côte à une potence. à l'entée des terriers ou dans des gîtes
de repos reconnus comme tels.

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39
1.2.3. Capture au piège adhésif avec appât
Il s'agit pour cette technique, d'une planche de bois de 30 x 50 cm, légèrement
creusée en son centre sur une surface de 10 x 29 cm où s'adapte une ratière-cage à une
entrée; un petit rongeur du genre Arvicanthis ou Mastomys y est introduit au moment du
piégeage (Pl. VI. 1 et 2). Le reste de la planche est entièrement tapissée de feuilles de
papier dont la face supérieure est imbibée d'huile de Ricin; c'est là que les phlébotomes
attirés par le rongeur viennent se coller. Des crochets plantés aux quatre angles de la
planche permettent la suspension de celle-ci à une potence à l'aide de ficelles.
Les horaires et lieux de piégeage sont les mêmes que pour le piège cité ci-dessus.
Ce piège est une variante du piégeage adhésif utilisé pour l'étude des préférences
trophiques des espèces phlébotomiennes. Il peut être un excellent outil pour
l'établissement de relations vecteur- réservoir en épidémiologie.
Cette technique a également été utilisée pour des captures aux abords des enclos.
1.2.4. Capture au piège moustiquaire avec appât
Ce piège est conçu sur le même principe que le précédent Il consiste en une cage en
tulle moustiquaire, en forme de nasse, de 55 cm de long, 20 cm de large et 20 cm de haut
(Pl. VI. 3). Les deux côtés latéraux, en forme de cône rentrant, sont percés d'un orifice
interne de 1,5 cm diamètre. Au centre de l'une des autres faces, se trouve un manchon
long de 40 cm et de diamètre assez large pour permettre l'introduction d'une ratière-cage
contenant un rongeur.
Au moment de la mise en place du dispositif, le manchon est fermé par un anneau
élastique ou un nœud. Les deux ouvertures latérales présentent plus de facilité pour
l'entrée que pour la sortie des phlébotomes attirés par l'appât
Les insectes capturés sont récupérés de la même manière qu'avec le piège lumineux
"CDC". Les femelles sont mises en élevage si elles sont gravides ou gorgées, ou gardées
vivantes si elles sont à jeun.
Ce piège peut également être utilisé pour faire gorger des femelles sur un rongeur.
A cet effet, les deux ouvertures latérales sont bien fermées. Un rongeur préalablement

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PLANCHE VI:
Figurel et 2: Piège adhésif avec appât rongeur.
Figure 3 : Piège moustiquaire avec appât rongeur.

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40
PL.Vl

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endormi à l'aide d'un anesthésique, comme l'Imalgène® ou le Zolétil®, est posé sur une
planchette en bois et introduit dans la cage. Des phlébotorncs récoltés dans la nature ou
venant d'éclore en élevage y sont ensuite libérés. On prend soin de recouvrir la cage pour
obtenir une obscurité quasi-totale.
1.2..5. Recherche de stades préimaginaux
Les méthodes utilisées pour la recherche d'œufs et de larves de phlébotomes dans
les conditions naturelles sont éprouvantes et ne donnent pas toujours un résultat
satisfaisant. Elles consistent tout d'abord en prélèvements de substrat à partir d'endroits
susceptibles d'être des gîtes larvaires: intérieur des terriers, entre les racines des arbres,
dessous de planchers dans les maisons, recoins des vérandas ... Pour les terriers, les
prélèvements sont obtenus en grattant le plancher avec un objet en forme d'écumoir
monté sur un manche souple. Cette méthode ne permettant pas d'atteindre de grandes
profondeurs, on peut procéder au défoncement du terrier et récupérer le sol des chambres
et des couloirs latéraux
Le substrat prélevé est ensuite examiné sous la loupe binoculaire pour déceler la
présence éventuelle de stades préimaginaux. Ceux-ci sont difficiles à repérer du fait de
leur petite taille, de leur faible mobilité et de leur fragilité; d'ailleurs, le prélèvement et le
transport leur sont très souvent fatals.
La présence de stades larvaires peut également être mise en évidence par l'envol
d'adultes. Les prélèvements sont répartis en petites quantités sur des plateaux et placés
dans des cages en tulle moustiquaire. Une couverture plastique noire recouvrant la cage,
un tampon de coton imbibé d'eau placé à l'intérieur et une température de plus de 26 "C
sont nécessaires. Les cages sont examinés à des temps déterminés et les éventuelles
émergences sont isolées et identifiées. Il convient d'attendre assez longtemps (pas moins
d'un mois) pour noter la présence ou l'absence de stades préimaginaux.
Nous avons effectué nos prélèvements au niveau des terriers de rongeurs du
périmètre du Monastère, à des profondeurs de 60 cm à 1 m, et du plancher de Keur
Pauline (Chez les Religieuses) recouvert de débrits de toutes sortes.
2. TRAITEMENT DES CAPTURES
Les échantillons mâles provenant des papiers huilés sont conservés dans de l'alcool
à 90 0 pendant quelques jours pour dissoudre l'huile, puis dans de l'alcool à 7Cl 0 comme

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42
ceux provenant des autres types de pièges. Tous ces mâles sont dcsti nés au montage entre
lame et lamelle.
Les femelles trouvées vivantes gorgées ou gravides sont mises en élevage tandis
que celles à jeun sont placées cn présence d'un hôte, Les autres femelles sont
systématiquement disséquées.
Certains exemplaires (mâles ou femelles), en très bon état, sont l'objet d'un
montage permanent en vue d'une collection de référence.
2.1. MONTAGE Er DErERMINATION
Pour une identification facile et fiable, les phlébotorncs doivent arriver au montage mec Ic
minimum de dommages. A cel effel, ils doivent constamment être manipulés avec
délicatesse la récupération, le transport, le passage dans les bains et le montage.
Le montage des échantillons passe par les étapes suivantes:
-1. Enlever l'étiquette introduit dans le pilulier et déverser le contenu de celui-ci
dans une salière (coupelle de cristal avec couvercle) où se feront tous les bains.
-2. A l'aide d'une pipette Pasteur reliée à une poire en caoutchouc, aspirer
doucement l'alcool et remplacer par de la solution de potasse à 20 %. Eviter d'aspirer les
spécimens pour ne pas les détériorer. L'éclaircissement des insectes est réalisé au bout
d'une heure.
-3. Rincer à l'eau distillée pendant deux fois 30 minutes
-4. Passer à la solution de Marc André pour 1 heure ou plus.
-5. Déshydrater à l'alcool à 70 0 (30 minutes) puis à 90 0 (30 minutes).
-6. Conserver dans la créosote de hêtre pendant au moins 24 heures.
Le montage provisoire s'effectue sur une lame porte-objet, dans une goutte du
liquide de Marc André, après la phase 4. On l'utilise lorsqu'on a un lot très important de
phlébotomes provenant d'une zone où vit un petit nombre d'espèces.
Le montage permanent se fait dans une goutte de baume du Canada après la 6e
phase.

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43
Sous la loupe binoculaire, la tête du phlébatome (déposé en position latérale sur la
lame) est détachée et placée dorso-ventralement à côté du thorax, face dorsale vers le
haut. Les ailes sont étalées du côté dorsale et les pattes, du côté ventral du corps.
L'identification des espèces est réalisée au microscope photonique après séchage
des lames (si c'est un montage permanent) dans une étuve à 40 "C pendant quelques
JOurs.
2.2. ELEVAGE
Les élevages ont été réalisés à partir de femelles soit capturées vivantes gravides ou
gorgées, soit nourries expérimentalement avec du sang de rongeur. La femelle est placée
dans une chambre de ponte constituée par un pilulier portant au fond une rondelle de
papier filtre; un rectangle du même papier est plié en zigzag et disposé verticalement. Le
pilulier est fermé par un morceau de tulle moustiquaire retenu par un capuchon en
plastique dont le centre est découpé. Il est ensuite enfermé dans une boîte en plastique
dont l'hygrométrie interne est régulée par un tampon de coton imbibée d'eau distillée.
Une température de 25-27 "C ainsi qu'une obscurité presque totale sont nécessaires. La
ponte est favorisée en humidifiant constamment la rondelle de papier du fond.
Après l'oviposition, les œufs sont transférés, à l'aide d'un petit pinceau à poils très
fins, dans des pots d'élevage qui peuvent être de deux types: barrels en plastique de 7
cm de haut et 3,5 cm de diamètre, et flacons en verre de 6 cm de haut et 6 cm de diamètre.
Les barrels n'étant pas stérilisables, leur fond est recouvert de coton sur une épaisseur
d'un cm avec au-dessus, une rondelle de papier filtre; ils sont jetés après usage. Les
flacons, réutilisables après stérilisation, sont tapissés d'une couche de plâtre de même
épaisseur.
La femelle prête à pondre peut être placée directement dans la chambre d'élevage
pour éviter la détérioration des œufs lors du transfert.
Les œufs pondus, de même que ceux restant dans l'abdomen de la femelle, sont
dénombrés séparément. La femelle, après sa mort, est conservée dans de l'alcool à 70 °
en attendant d'être montée et identifiée.
Il est indispensable de veiller à la constance de la température et de maintenir le
substrat humide. Cependant, l'excès d'humidité est nuisible aux œufs. L'élevage est
contrôlé deux fois par jour au moins. Il est noté chaque fois, sur des fiches d'élevage, le

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44
nombre d'échantillons changeant de stade et la datc. Lcs larves sont nourries avec une
poudre constituée par un mélange de crottes et d'aliments de lapin, humidifié, fermenté
puis broyé. Il est recommandé avant l'utilisation de ce substrat, de Je maintenir à l'état
humide, dans un récipient bien bouché, pour vérifier si des champignons ne s'y
développent pas. Ces derniers ont un effet nocif sur l'i ncubation des œufs ct 1e
développement larvaire.
Les adul tes émergents sont récupérés au fur et à mesure et li ocrés dans des cages.
2.3. DISSECTION DES FEMELLES
Les femelles n'ayant pas servi à l'élevage ou à d'autres manipulations sont
systématiquement disséquées, à moins qu'elles soient en très mauvais état. Les buts
recherchés son t di vers:
- observer l'état des ovaires et des glandes annexes pour la détermination de l'âge
physiologique;
- compter les œufs développés chez les femelles gravides pour l'étude de la
fécondité;
- rechercher la présence éventuelle de formes promastigotes dans le tube digestif.
La dissection est effectuée sous la loupe binoculaire. Sur le terrain, un bec Bunsen
assure une sphère stérile dans laquelle les travaux peuvent être réalisés.
Les femelles proviennant des papiers huilés (voir piégeage adhésif) sont d'abord
dégraissées. Ensuite, comme celles vivantes, eUes sont plongées dans un flacon
contenant de l'eau physiologique et débarrassées de leurs poils par une agitation
énergique.
La femelle est déposée dans une goutte d'eau physiologique sur une lame porte-
objet. A l'aide d'aiguilles montées stérilisées (dans de l'alcool ou à la flamme du bec
bunzen), la tête est d'abord détachée et mise à l'écart sur la lame (pour une identification
ultérieure). Une des aiguilles étant appliquée sur la partie dorsale du thorax, une légère
traction progressive est effectuée, avec l'autre aiguille, sur les deux derniers segments de
l'abdomen, Ceux-ci se détachent entraînant l'ensemble du tube digestif et de l'appareil
reproducteur. Ils sont ensuite recouverts, en même temps que la tête, par une lamelle.
La lame est aussitôt portée au microscope pour l'identification Je l'espèce et
l'observation du tube digestif, des ovaires et des glandes annexes.

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45
Si la femelle est gravide ou serni-gorgée, les œufs ou les follicules sont libérés dans
le liquide de dissection, observés et comptés.
Si des formes promastigotes mobiles sont découvertes dans le tube digestif, on
enlève la lame et on fend la portion contenant ces éléments pour les libérer dans le liquide.
Celui-ci sera ensuite aspiré, à l'aide d'une seringue ou d'une pipette Pasteur stérile, et
inoculé dans un tube à essai contenant du milieu NNN, milieu de culture le plus utilisé
pour les promastigotes. Il s'agit d'un mélange de 14 g de gélose et 6 g de chlorure de
sodium dissous dans 900 ml d'eau distillée, réparti à raison de 7 à 8 ml dans des tubes.
Ceux-ci sont stérilisés à l'autoclave à 120 "C pendant 20 minutes puis refroidis au bain-
marie à 45 oc. Après addition dans chaque tube de sang de lapin défibriné avec du citrate
de sodium à une concentration de 15 0é, ils sont soumis à un léger mouvement de
rotation pour éviter les bulles. On ajoute de la Spécilline G® à la dose de 50.000 UII ml
et on met les tubes à refroidir dans une position inclinée. On peut vérifier la stérilité du
milieu par un séjour de 24 heures à l'étuve à 37 oc.
Après l'inoculation, le milieu est mis en incubation à 24 "C dans une étuve
thermoréglable ou, sur le terrain, dans un endroit dont la température est proche de celle-
ci et stable.
Des repiquages sont effectués chaque semaine. La négativité n'est prononcée
qu'après trois semaines. En cas de positivité, les repiquages sont poursuivis tous les
quinze jours.
3. CHRONOLOGIE DES ENQUETES
Les prospections dans la zone du périmètre de Diomandou se sont déroulées de mai
à décembre 1990 à raison d'une mission de 8 à 10 jours par mois. L'objectif principal de
chaque mission a été l'étude longitudinale des effectifs phlébotomiens et la recherche
d'infestation. A cet effet, un piégeage lumineux au CDC a été réalisé simultanément dans
le trois villages, entre le 2e et le 7e jour. Les pièges ont été relevés après 4 heures de
fonctionnement (englobant le crépuscule) et les dissections ont été faites le lendemain
matin.

---

46
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Les piégeages adhésifs, simple (Cf. 1. 1. 1.) et avec appât rongeur (Cf. 1. 2. 3.),
ont été entrepris dans les concessions à partir du 4e jour, puis à l'entrée des terriers de la
cuvette à partir du 7e jour. Des pièges "COC" ont souvent été associés.
Dans le foyer de Keur Moussa, les recherches ont eu lieu entre mars 1991 et février
1992 à raison de 6 jours par mois. L'étude phénologique a été réalisée à l'aide de papiers
huilés placés à l'entrée des terriers, simultanément dans les deux stations. Les piégeages
se déroulaient du lundi au vendredi et les dissections, chaque matin, aussitôt après la
relève. Le piégeage lumineux au "COC" a eu lieu les mardi et mercredi à la station 2, les
mercredi et jeudi à la station 1. La capture manuelle a été réalisée de façon ponctuelle, de
jour comme de nuit, selon l'abondance des phlébotomes.
A partir du mercredi, entre juillet et septembre, débutait l'étude éthologique avec la
pose de pièges lumineux-adhésifs, de pièges moustiquaires avec appât et de pièges
adhésifs avec appât. Une séance de capture manuelle sur homme complétait cette étude.
Des séances de capture de rongeurs ont été effectuées tous les deux mois pour
dépister la présence de lésions chez ces réservoirs potentiels de leishmanies et nourrir les
phlébotomes femelles capturés à jeun.

---

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---

48
CHAPITRE IV
ETUDE BIOLOGIQUE DE PHLEBOTOMUS DUBOSCQI
P. duboscqi est réparti en Afrique d'Est en Ouest sur une large bande de 20 0 au
nord de l'équateur. Les plus fortes densités sont cependant rencontrées dans les régions
occidentales: Niger, Nigéria, Mali, Mauritanie, Sénégal, Gambie, Togo, Burkina-Faso
(ABONNENC, 1972). Cette répartition est étroitement superposable à celle de la
leishmaniose cutanée humaine. Mais si le rôle de vecteur de P. dubo scqi dans la
transmission de cette affection a été démontré au Sénégal, et si la structure
épidérniologique est en partie connue, il est difficile d'extrapoler ces connaissances dans
les autres pays.
Il est possible de confondre P. duboscqi avec P. papatasi et P. bergeron du fait de
leurs affinités biologiques et morphologiques certaines. En effet, une femelle de
P. duboscqi et une femelle de P. papatasi se ressemblent considérablement
(ABONNENC, 1959). Cette dernière est également connue pour son rôle dans la
transmission des leishmanioses.
Nous essayerons dans ce chapitre de contribuer à une meilleure connaissance de la
biologie de P. duboscqi. Il est nécessaire, pour mieux cerner le fonctionnement d'un
foyer leishmanien et pour préconiser des mesures de lutte adéquates contre les vecteurs,
d'étudier tous les aspects de la vie de ces derniers. Notre étude porte ainsi sur le
développement larvaire, les lieux d'éclosion et de repos, l'âge physiologique et le cycle
trophogonique des femelles.
1. LE DEVELOPPEMENT PREIMAGINAL
1.1. LES LIEUX D'ECLOSION
La localisation des lieux d'éclosion de P. duboscqi tant dans la nature que dans les
habitations a été effectuée selon la méthode du prélèvement de substrats, l'observation
directe
la loupe ct la mise en incubation (cf. Chapt. III. l. 2. 5).
à

---

49
Les prélèvements effectués au niveau des terriers des stations l et 2, composés de
terre mélangée à des débris végétaux, ont permis J'obtention de 4 larves. Celles-ci ont été
trouvées dans des échantillons provenant des terriers n° 8 (1 larve de stade 2 et l de stade
4), n° 59 (1 larve de stade 4) et n° 60 (1 larve de stade 3) situés à la station 1. Ces trois
terriers ont été identifiés comme abri tant des rats de Gambie (Cricetomys gambianusi.
Une évaluation de la proportion d'adultes de P. duboscqi par rapport à l'ensemble des
phlébotomes capturés à l'entrée de chacun de ces sites donne respectivement 86, 63 et
67 %. Mais la mort des larves après quelques jours d'incubation a rendu impossible leur
éventuelle identification à P. duboscqi.
Dans les prélèvements provenant du plancher de Keur Pauline, nous avons noté la
présence de deux larves mortes non identifiées. On peut toutefois remarquer, comme nous
le verrons plus loin, que cet endroit est un gîte de repos privilégié pour les femelles de
S. dubia venant juste de se gorger sur des geckos.
1.2. DUREE DU CYCLE DE DEVELOPPEMENT
1.2.1. Données bibliographiques
Les premières études sur le développement préimaginal de P. duboscqi ont été
réalisées par ABONNENC et LARIVIERE (1958) à Dakar. Ils ont obtenu, pour une
ponte de 27 œufs placés en incubation dans une étuve à 29 "C, un temps minimum de
développement de 32 jours réparti comme suit: incubation des œufs, 6 jours; stades
larvaires, 20 jours; stade nymphal, 6 jours. Auparavant, le cycle évolutif de P. papatasi,
a été réalisé avec des durées variables ( 24 à 202 jours) par plusieurs auteurs dont
MARETT (1915), WHITTINGHAM et ROOK (1923), ROUBAUD et COLAS-
BELCOUR (1927).
D'autres espèces de la région éthiopienne ont également fait l'objet d'élevage:
ABONNENC et al. (1957) déterminent, à Dakar, le cycle évolutif de S. antennata,
S. dubia, S. magna et S. schwetzi (Tabl. 1).
Les expériences effectuées chez S. magna à différentes températures ont permis à
ces auteurs de conclure que les basses températures ralentissent la durée de l'évolution
larvaire.
WANSON (1942) entretient des élevages de S. africana a/ricana. 5. scINel::J ct
S. squamipleuris. VATTIER-BERNARD (1968) obtient quelques générations: de

---

50
Tableau 1: Cycle de développement de quelques espèces de la région éthiopienne
(d'après ABO;-";'N"F--NC el al., (1957).
Cycle évolutif
Température
Espèces
(oC)
S. antennata
21-37
28-30
S. dubia
24-38
28
S. magna
25-33
28
S. magna
62-76
20-23
S. schweizi
29-31
28
Tableau II: Durées moyennes des cycles évolutifs de quelques espèces de phIébotomes du
Congo
(d'après TROUIUEf et VATTIER-BERl\\lARD, 1983).
Stades
Œuf
Larve 1
Larve 2
Larve 3
Larve 4
Nymphe
Total
Espèces
S. africana
5,9
4,5
2,7
2,9
5,7
7,6
29,3 j
(25-48)
S. magna
6,5
4,8
3,0
2,9
6,5
9,1
32,8j
(33-73)
S. schwetzi
7,5
5,4
3,4
3,8
7,9
9,6
37,6
(33-73)
S. bedfordi
10,2
6,6
4,4
5,6
13,2
9,8
49,8j
(44-71)

---

51
Si schweiri au Congo. ENDRIS el al. (1982) mentionnent des élevages de S. a/ricana
(6 générations) et S. schwetzi (7 générations) à Nairobi, Kenya. TROUILLET (1981)
mentionne dans ses élevages au Congo que les mâles émergent avant les femelles avec un
sex-ratio très proche de 1. TROUILLET et VATTIER-BERNARD (1983) élèvent 13
espèces du Congo ; les durées de cycles évolutifs sont rapportées dans le tableau II.
1.2.2. Observations personnelles
Le développement des phases préimaginales des phlébotomes comporte une
métamorphose complète passant obligatoirement par quatre phases larvaires et un stade
nymphal. Le suivi du processus de développement en laboratoire est rendu très délicat par
la petite taille des stades préimaginaux, leur fragilité, les conditions requises pour éviter
toute infestation du milieu et de la nourriture des larves par les champignons,
Huit femelles parmi les 31 mises en élevage appartiennent à l'espèce P. duboscqi.
Cinq femelles ont été récoltées gravides ou gorgées à différents stades de digestion, les 3
autres se sont gorgées en laboratoire sur rongeur. Elles proviennent toutes de pièges
C.D.C. placés à l'entrée de terriers de rongeurs.
Sur un total de 519 œufs de P. duboscqi pondus, seules 20 émergences d'adultes
ont été obtenues, soit un rendement de 3,85%. Ce faible résultat est dû au dépérissement
massif des larves du fait du développement des moisissures. En effet, les champignons
ont une influence néfaste sur l'évolution préimaginale des phlébotomes.
Chez les phlébotomes, l'éclosion, les mues des larves, la nymphose et l'émergence
n'ont pas lieu simultanément chez tous les individus. Durant la phase larvaire, du fait de la
difficulté à suivre individuellement les spécimens (à cause de leur nombre élevé), nous
avons noté, pour chaque stade, le jour où sont apparues les premières éclosions ou mues.
Pour le stade nymphal, les imagos sont récupérés aussitôt après leur émergence, ce qui
permet d'obtenir des durées individuelles.
La durée du cycle de développement de P. duboscqi, depuis la ponte jusqu'à
l'éclosion des adultes, varie entre 31 et 35 jours avec une moyenne d'environ 32,5 jours à
27 oc. Les durées relatives aux différents stades figurent dans le tableau III.
Les durées minimales moyennes calculées sont de 7 jours pour J'incubation des
œufs, 5 pour le 1er stade, 4 pour le 2e stade, 5 pour le 3e stade, 6 pour le 4e stade et 6
pour le stade nymphal

---

52
Tableau Ill: Durées des étapes du développement larvaire de P. duboscqi
TEl\\IT'ERATlRI'
à
à
STADES
24 - 26 Oc
27 Oc
éclosion des œufs
*
7-8
6-8
passage au stade 2
*
] 2 - ]3
10- 12
passage au stade 3
*
15 - 18
14 - 17
passage au stade 4
*
20 - 24
18 - 21
passage au stade nymphal
*
27 - 3]
24 - 26
première émergence
*
-
3] - 34
dernière émergence
*
-
33 - 35
Cycle évolutif
**
-
32,5
* durée minimale à partir de la
ponte
** durée moyenne
Tableau IV: Fréquences des émergences d'imagos de P. duboscqi en élevage.
1er jour *
2e jour *
3 à Se jour *
total
mâles
8
3
1
12
femelles
1
4
3
8
total
10
7
4
20
fréquences (%)
45
35
20
_...
(*) d'émergence

---

S3
Les résultats obtenus en fonction de la température permettent de constater que celle-
ci influe considérablement sur le développement préirnaginal.
Les fréquences des émergences d'imagos de P. duboscqi et le rapport des sexes
figurent dans le tableau IV. Sur l'ensemble des élevages suivis, près de la moitié des
imagos émergent le premier jour avec un sex-ratio en faveur des mâles (1,5). Les Jours
suivants, le taux des femelles augmente tandis que celui des mâles diminue.
Nous avons également suivi le développement embryonnaire de trois espèces du
genre Sergentomyia : dubia, schwetzl et clydei. Les femelles de S. clydei proviennent de
la zone du périmètre de Diomandou (Région du fleuve). Celles de S. schwetzi ont été
capturées gravides ou serni-gravides, à l'aide de piégeage lumineux, à l'entrée des terriers
à Keur Moussa. Quant aux femelles de S. dubia, elles ont été échantillonnées avec le
capturateur-nasse, également à Keur Moussa; la plupart d'entre elles étaient fraîchement
gorgées, probablement sur Gecko.
Les résultats obtenus pour ces trois espèces (Tabl. V) ont permis de confirmer
l'hypothèse de l'influence de la température sur le développement larvaire. La durée du
cycle évolutif de S. clydei est plus courte que celle de S. schwetzi et S. dubia.
L'élévation de la température accélère le cycle de développement des phlébotomes
dans les conditions expérimentales. Dans la nature, le développement doit se faire
certainement à des endroits et à des profondeurs convenables (ayant la température et
l'humidité favorables). Cependant, à des températures et humidité constantes, il existe
néanmoins une variabilité individuelle (même pour des individus d'une même espèce)
dans la durée de l'évolution embryonnaire et post-embryonnaire.
2. BIOLOGIE DE L'IMAGO FEMELLE
2.1. CYCLE TROPHOGONIQUE
Les phlébotomes, comme les moustiques, sont des hématophages libres. Pour
assurer la maturation de ses œufs, la femelle doit généralement absorber un repas de sang.
Il a été constaté chez P. papatasi la possibilité de développement autogène des œufs
(DOLMATOVA, 1946).

---

Tableau V: Durée du développement larvaire de trois espèces du genre Sergentomyia
ESPECES
S. dubia
S. schwetzi
S. clydei
STi\\DES
œuf
*
6,2
5,8
5,2
stade 1
*
3,8
4,5
4,4
stade 2
*
3,8
4,0
4,0
stade 3
*
4,7
4,7
4,8
stade 4
*
6,3
6,7
6,3
stade
*
7,3
7,0
6,5
nymphal
**
9,3
10
9
Cycle évolutif
*
32,1
32,7
31,2
*durée moyenne minimale (en observant le premier individu du stade)
**durée moyenne maximale

---

55
Les femelles
jeun partent, généralement à la faveur de la lumière crépusculaire. à la
à
recherche de l'hôte soit dans les habitations, soit dans les terriers ou autres refuges.
Certaines peuvent trouver leur nourriture dans leur lieu de repos même. Après le repas
sangui n, elles passent d'un état acti f à un état de repos relati f dans des endroi ts protégés
contre le soleil et le vent. Le processus de digestion du sang se l'ai t durant cette phase.
Un cycle trophogonique se déroule depuis le moment de l'absorption du sang
jusqu'à l'oviposition et comporte deux processus parallèles: la digestion du sang et la
maturation des œufs.
2.1.1. Digestion du sang
Le processus de la digestion du sang absorbé par la femelle de phlébotome est
observé directement à travers la paroi de l'abdomen. Le sang nouvellement prélevé est
rouge clair. Il s'assombrit ensuite progressivement, en se coagulant. A mesure que
progresse la digestion, ce caillot diminue de volume de l'extrémité de l'abdomen vers les
premiers segments, repoussé par les œufs dont la maturation s'effectue simultanément.
Le processus de la digestion du sang chez les phlébotomes, comme chez les
moustiques, est divisé en 7 phases (DOLMATOVA et DEMINA, 1971) (Fig. 11) :
1- pas de sang dans l'abdomen, ovaires non développés;
2- abdomen rempli de sang rouge, deux segments (ou 3 tergites et 2 sternites)
restent vides, ovaires très peu développés;
3- encore beaucoup de sang rouge: 3 segments sont entièrement vides (ou 4
tergites et 3 sternites) ;
4- sang noir occupant entièrement 4 segments (ou 3 tergites et 4 sternites) ;
5- sang noir occupant 3 segments (ou 2 tergites et 3 stemites) ;
6- sang noir n'occupant pas plus de 2 segments (ou se trouvant sur le côté dorsal ou
ventral seulement) ;
7- il ne reste plus de sang digéré: ovaires mûrs.
Dans nos élevages de P. duboscqi, la plupart des femelles sont capturées gravides
prêtes à pondre, ou semi-gravides, donc à un stade avancé de la digestion. A cet effet, il
ne nous a pas été possible de suivre la totalité du phénomène trophogonique. Seules trois
femelles se sont gorgées en laboratoire. Ces dernières, mises en élevage à une température
moyenne de 27 "C, ont pondu après 6 jours pour deux d'entre elles et 7 jours pour la
troisième. Une autre ponte a été obtenue chez une femelle 4 jours après sa capture, alors
qu'elle était au troisième stade de la digestion. Le repas sanguin devant remonter

---

S6
1
3
4
5
6
Figure Il : Stades de digestion du sang chez la femelle de phlébotome.

---

57
probablement à deux jours, la durée totale de la digestion serait donc de 6 jours. Les
autres femelles, mises en élevage à différents stades Je digestion à 26-27 "C. ont donné
des pontes après 3 à 4 jours. Il faut toutefois noter que l'oviposition n'est pas consécutive
à la fin de la digestion. En effet, vous avons pu constater, chez des femelles dont le repas
de sang était totalement digéré, que la ponte avait lieu 24 à 48 heures après. Selon
DOLMATOY A et DEMINA (1971), la durée séparant la fin de la maturation des œufs et
la ponte, dans les conditions naturelles, n'a pas encore été déterminée.
DOLMATOYA et DEMINA (1971) ont observé chez P. papatasi une durée
moyenne de 4 jours à la température de 22-24 oc. En soumettant des femelles gorgées à
différentes températures, elles ont constaté que la durée de la digestion du sang absorbé
par le phlébotome dépend des conditions de température. Plus la température augmente,
plus la digestion du sang est accélérée. Il existe cependant une température maximale (28-
30 "C) au-delà de laquelle un grand nombre de femelles meurent sans avoir terminé leur
digestion. Nous avons pu nous rendre compte de cette mortali té à l'occasion de nos
tournées dans la région du Fleuve : plusieurs femelles gorgées ou gravides, placées dans
de bonnes conditions hygrométriques, sont mortes sous l'action de la température trop
élevée à certains moments de la journée.
La durée de la digestion du sang est variable selon les espèces mais également selon
les individus. ABONNENC et al. (1957) ont obtenu chez des espèces de la région
éthiopienne des temps compris entre 3 et 9 jours. Dans les travaux de YA TTIER-
BERNARD (1970 a, b) au Congo, la durée de la digestion de S. schwetzi est de 4 à 7
jours chez des femelles sauvages et 4 à 8 jours chez des femelles d'élevage.
La durée de la digestion, selon DOLMATOYA et DEMINA (1971), n'est pas liée à
la quantité de sang ingérée.
2.1.2. Maturation des œufs
La maturation des œufs de phlébotomes débute avec l'absorption de sang et par la
croissance d'une série d'oogones qui se remplissent progressivement de grains de
vitellus. Cinq phases ont été distinguées dans le développement des ovaires avec comme
base de détermination: l'apparition du vitellus dans les oogones, la disparition du noyau
masqué par le vitellus, l'apparition du chorion et le rapport de grandeur entre oogone ct
follicule (Mc COMBlE et al., 1926). DOLMA TOY A (1942), par contre, considère
l'apparition du vitellus dans les oogones, le rapport de grandeur entre oogone et follicule,

---

58
l'apparition du chorion et la forme de l'œuf mûr. Conformément à ces derniers indices.
les stades de maturation des follicules sont les suivants (Fig 12) :
- le stade: follicule mesurant 30 à 40/Am environ; les 8 cellules centrales se
différencient peu à peu en cellule de l'œuf ou oogone et cellules nutritives;
- 2e stade: follicule de 40 à 80 ]Am ; apparition, dans le protoplasme de l'oogone,
de grains de vitellus occupant la moitié du follicule
- 3 e stade: follicule de 0,1 à 0,12 mm ; le noyau est masqué par le vitellus,
l'oogone occupe progressivement 2/3 à 3/4 du follicule;
- 4e stade: follicule oblong de 0,12 à 0,3 mm de long; cellules nutritives encore
visibles à l'un des pôles de l'œuf;
- Se stade: l'œuf mûr atteint 0,34 à 0,38 mm de large et est entouré par le chorion.
L'œuf est prêt à être pondu.
Parallèlement à la maturation des ovaires, se déroulent dans l'organisme de la
femelle, d'autres processus: excrétion, activité des glandes sexuelles annexes, formation
de membrane péritrophique, etc ... Après l'ingestion de sang, les glandes sexuelles
annexes élaborent leur sécrétion et commencent à se développer. Cette sécrétion sera
utilisée lors de l'oviposition.
2.1.3.
Correspondance entre
digestion du sang et maturation des
ovaires
Les processus de digestion et de maturation des œufs chez les phlébotomes se
déroulent simultanément. Il y a harmonie (ou concordance) trophogonique lorsque, à la
fin de la digestion du sang, les œufs sont mûrs. A un stade déterminé de la digestion,
correspond un stade déterminé du développement des ovaires. On parle de dysharmonie
trophogonique lorsque plusieurs repas sanguins sont nécessaires pour assurer la
maturation des œufs.
La dysharmonie trophogonique ainsi que la répétition des cycles ont une grande
importance pour la détermination du rôle épidémiologique des espèces phlébotomiennes.
Le tableau VI indique, chez les femelles de P. duboscqi capturées au piégeage
adhésif, les fréquences des correspondances entre stades de digestion et stades de
maturation.

---

59
IV
Figure 12: Stades de maturation des oeufs de phlébotome.

---

60
Tableau VI : Corrélationentre stades de digestion du sang et stades de maturationdes
oeufs chez P. duboscqi
STADES DE MATURATION
r
II
III
IV
V
STADES
~
~
DE
DIGESTION
i
~
i ,
1
QI11J1)
12
2
.-. 2 9 2
3
~
2
9
1
4
CDP
14
5
~
7
24
6
@JP
5
7
7
~
3
88

---

61
Les femelles à jeun ont généralement les ovaires au
premier stade de
développement, Chez celles récemment gorgées, de même que chez celles ayant débuté
leur digestion de sang (stades 2 et 3), les Iollicules sont pour la plupart au stade 2. Le
développement des ovaires aux premières heures de la digestion est relativement lent. Les
vitesses d'évolution de ces deux processus sont égales lorsque la moitié du sang est
digérée. C'est ainsi que les stades de digestion 4 et 5 correspondent respectivement aux
stades 3 et 4 du développement des follicules. La maturation de ceux-ci se termine avec la
digestion quasi-complète du sang.
Il existe cependant quelques variantes dans la correspondance de ces deux
phénomènes du cycle trophogonique. La durée de la digestion, le nombre de follicules
développés et leur stade d'évolution dépendent étroitement de la quantité de sang
absorbée. L'harmonie trophogonique est très fréquente chez P. duboscqi . Un seul repas
de sang suffit à développer les follicules; mais lorsque celui-ci est incomplet, sa
digestion peut prendre de l'avance sur le développement des ovaires. C'est ainsi que dans
certains cas, le sang est totalement digéré alors que les œufs ne sont pas encore mûrs; le
nombre de follicules développés est dans ce cas très faible (moins de 30). Nous avons,
par exemple, rencontré une femelle dont la digestion de sang était au stade 5 alors qu'elle
n'avait que deux follicules au stade 3.
Ainsi, dans le cas d'une nutrition incomplète, la maturation des œufs se poursuit
jusqu'au bout, mais plus la quantité de sang absorbée est réduite, plus est réduit le
nombre de follicules développés. Cependant, dans les conditions naturelles, il est possible
que la femelle absorbe un second repas sanguin, ce qui peut être utilisé dans 1a
détermination du rôle épidémiologique des phlébotomes.
2.1.4. La fécondité
Chez les phlébotomes, chaque ovaire contient 50 à 70 follicules. A chaque cycle
trophogonique, seule une partie des follicules se développe. Il peut cependant arriver que
l'ensemble des follicules mûrissent simultanément.
Le nombre d'œufs pondus par le phlébotome femelle, appelé fécondité, est variable.
On distingue la fécondité physiologique (nombre d'œufs maximum qu'une femelle est
capable de pondre, donc nombre de follicules arrivés à maturation) de la fécondité
écologique (nombre d'œufs effectivement pondus). S'il est facile, en laboratoire, de
déterminer la fécondité écologique des femelles, il n'en est pas de même dans les
conditions naturelles.

---

62
2.1.4.1. Fécondité dans les conditions naturelles
Dans les conditions naturelles, il est difficile, voire impossible, Je suivre les
femelles gravides ou gorgées et d'évaluer l'importance de la ponte.
Pour déterminer la fécondité physiologique de P. duboscqi, nous avons disséqué
les femelles gravides ou semi-gravides capturées au piégeage adhésif et compté les œufs
ou follicules développés, contenus dans l'abdomen.
Entre les mois de mars 1991 et février 1992, à l'occasion des nos prospections à
Keur Moussa, 132 femelles de P. duboscqi gravides ou serni-gravides ont fait l'objet de
cette étude. Les fécondités ainsi rencontrées varient entre 7 et 110 avec une moyenne de
52,2 œufs mûris (écartype = 23,6 ; mode = 38)
La distribution de fréquences des fécondités de P. duboscqi (Tabl. VII, Fig. 13)
comporte un seul mode représenté par la classe d'intervalle 40 à 50. Chez 71,2 % des
femelles étudiées, les fécondités sont comprises entre 30 et 80, 18,2 % ont un nombre
d'œufs développés inférieur à 30 et 10,6 % ont une fécondité supérieure à 80.
Parmi les divers facteurs pouvant être à l'origine de la variabilité de la fécondité
physiologique chez les femelles de P. duboscqi, on distingue la quantité de sang ingérée.
Plus la quantité du repas sanguin est importante, plus est important le nombre d'œufs
développés (DOLMATOVA et DEMINA, 1971). Le nombre de follicules contenus dans
les ovaires de phlébotomes, comme nous l'avons mentionné ci-dessus, est limité. Avec
un repas de sang complet - ce qui doit être fréquent dans les conditions naturelles - une
femelle peut en mûrir une grande partie. Si elle survit à l'oviposition, sa fécondité au
cours du cycle trophogonique suivant sera ainsi moins élevée. Les femelles de
P. duboscqi gardent leur harmonie trophogonique même dans le cas d'un repas sanguin
incomplet; la seule conséquence dans ce cas est que le nombre d'œufs pouvant être
mOris est faible.
Les femelles peuvent ainsi être divisées en quatre catégories suivant les fécondités
(Fig. 13). Les individus concernés par la catégorie A regroupant les classes d'intervalles 0
à 20 (9,1 %) ont dû ingérer un repas sanguin incomplet. Les quelques follicules ayant
débuté leur maturation étaient au stade 3 de la digestion et le volume de sang restant ne
dépasse pas les segments 1 ou 2 (cf. Tabl. VI). Toutefois, on peut rencontrer parmi cs
femelles celles qui ont développé un nombre important de follicules durant leur premier
cycle trophogonique, et celles dont l'oviposition a débuté avant leur capture el dont L1IlC

---

63
Tableau VII: Fréquences des classes d'intervalles des fécondi tés physiologiques de P.
duboscqi
s Intervalles <
Fréquences
Pourcentages
0
à
10
4
3,03
10
à
20
8
6,06
20
à
30
12
9,09
30
à
40
19
14,39
40
à
50
26
19,70
mode
50
à
60
15
11,36
60
à
70
16
12,12
70
à
80
18
13,64
80
à
90
4
3,03
90
à
100
4
3,03
100
à
110
6
4,55
fréquences
2
.-------------------------------------------------.-------------
2
10
5
a a
20
80
100
A
8
o
Figure 13: Distribution de fréquences des fécondités physiologiques de P. duboscqi

---

partie des œufs a déjà été pondue. L'oviposition chezles phlcbotomcs peut Jurer jusqu'à
48 heures ou plus et sc fait il des intervalles de temps irrc culicrs séparés par des périodes
de repos durant lesquelles la femelle change souvent de place (AB01\\NENC, 1972).
Chez certaines femelles, des œufs étaient engagés dans l'orifice génital au moment de leur
capture. D'autres m'aient même commencé il pondre sur le papier huilé. Ceci montre que
les phlébotomes peuvent se déplacer entre les terriers durant ou aussitôt après
l'oviposition ..
Par opposition aux femelles de la catégorie A, il Y a celles qui ont des fécondités
comprises entre 60 et 110 (36,4 %). Elles sont à leur premier cycle trophogonique et ont
absorbé un repas de sang très abondant. Six parmi elles ont une fécondité supérieure à
100. Dans cette catégorie D, peuvent cependant être classées les femelles dont très peu de
follicules se sont développés lors du premier cycle trophogonique.
La catégorie B, délimitée par les fécondités 20 et 40 (23,5 %), caractérise les
femelles âgées étant au moins à leur second cycle trophogonique. Elle comprend
également celles qui sont en cours d'oviposition.
Enfin, la catégorie C, englobant l'intervalle des fécondités 40 à 60 (31,1 %),
regroupe les femelles jeunes développant la moitié de leurs follicules, et les âgées qui n'en
sont pas à leur premier cycle trophogonique et dont le maximum de ce qui leur reste
comme follicules est en développement. Ces femelles doivent avoir ingéré un repas
sanguin suffisant.
Les fécondi tés trouvées chez S. schwetzi (la seule autre espèce sui vie dans cette
optique) présentent quelques différences avec celles de P. duboscqi. Les variations du
nombre d'œufs développés chez 53 individus de cette espèce sont de plus grande
amplitude: 4 pour la limite inférieure et 132 pour la supérieure. La moyenne est de 55
(±30,9). Les plus grandes fréquences sont obtenues aux intervalles de classes 20-30,50-
60 et 70-80 (Tabl. VIII, Fig 14) ; les deux premières représentent les classes modales.
En comparaison avec les résultats obtenus chez P. duboscqi, les mêmes catégories
de femelles peuvent être distinguées mais avec des différences dans les fréquences
respectives. La proportion des femelles étant à leur premier cycle et ayant ingéré un repas
sanguin important (catégorie D) est élevée; elle regroupe 41,5 % des échantillons
étudiés. Les catégories B et C ont la même fréquence (22,6) tandis que la catégorie A
représente 13,2 %.

---

65
Tableau VIII: Fréquences des classes d'intervalles des fécondités physiologiques de
S. schwetzi
s Intervalles <
Fréquences
Pourcentages
0
à
10
3
5,7
10
à
20
4
7,5
20
à
30
7
13,2
mode
30
à
40
5
9,4
40
à
50
5
9,4
50
à
60
7
13,2
mode
60
à
70
5
9,4
70
à
80
6
11,3
80
à
90
5
9,4
90
à
100
2
3,8
100
à
110
1
1,9
110
à
120
1
1,9
120
à
130
0
0
130
à
140
2
3,8
fréquences
7
---------
6
---------
5
---------
4
3
2
1
oo
20
40
60
80
100
120
140
classes d'intervalles
A
B
ç
1
o
Figure 14: Distribution de fréquences des fécondités physiologiques de S. schwetzi

---

66
La corrélation des fécondités de P. duboscqi et S. schwetti (sur la base de 53
individus) est représentée dans la figure 15. Le cœfficient de corrélation observé. très
significatif, confirme la possibilité de diviser les femelles en quatre catégories suivant
l'importance de la ponte. D'ailleurs, les quatre groupes se reflètent bien sur le graphique.
2.1.4.2. Fécondité en laboratoire
Chez les femelles mises en élevage, on détermine la fécondité écologique en
comptant les œufs pondus. A la mort de la femelle, l'abdomen est ouvert et fendu et les
œufs restant sont décomptés. La somme des deux nombres donne la fécondité
physiologique.
Les résultats obtenus chez les 8 femelles de P. duboscqi qui ont pondu en élevage,
sont énumérés dans le tableau IX
Les cinq premières femelles ont été capturées gravides et les trois dernières se sont
suffisamment gorgées en laboratoire sur des rongeurs.
Le faible nombre de femelles suivies en laboratoire ne permet pas une comparaison
avec les résultats obtenus dans les conditions naturelles. Mais on peut toutefois noter, au
vu des fécondités physiologiques élevées, que les femelles ont absorbé un repas de sang
assez important. La femelle n° 8, qui n'a développé que 43 œufs tout en s'étant bien
gorgée, devait probablement être passée par un cycle trophogonique avant sa capture.
Seules les femelles 2 et 7 ont pu pondre tous les œufs développés.. et seules deux
également ont survécu 48 heures après la ponte. Toutes les conditions nécessaires à une
bonne oviposition ne sont pas facilement réunies en laboratoire. De ce fait, dans la plupart
des cas, les femelles en captivité meurent d'épuisement avant la fin ou durant la ponte
(KILLICK-KENDRICK, 1978; READY, 1979; ENDRIS et al., 1982).
2. 1. S. Variations du nombre de femelles gono-actlves.
On appelle femelle gono-active une femelle en train d'accomplir un cycle
trophogonique, c'est-à-dire une femelle gorgée, gravide ou semi-gravide. La
détermination du nombre de femelles gono-actives permet d'évaluer le degré de contact
entre le phlébotome et son hôte.

---

67
R-carré = 0,804
50
•
•
•
•
•
45
•
•
•
40
•
•
•
•• • ••
• • • 0
....
35
• 0
0
•
~
0•
.2
30
0
0
~
•
0
0
•
25
A.:
• • •0
20
•
•
•
• 0
0
•
•
•
15
0
o
10
• o •
o
5,+----,-----,r---r--....- .......--r---..--....----r--.----r---r--.----t
o
20
40
60
80
100
120
140
S.
schwetzi
A
B
c
o
ddl = 51
Cœf. de corrélation calculé:
Re =0,271
«
«
observé: Ra = 0,897
hautement significatif
Figure 15: Corrélation linéaire des fécondités physiologiques de P. duboscqi et S. schwetzi.

---

68
Tableau IX: Fécondités obtenues en laboratoire chez P. duboscqi
fécondité
rétention
fécondité
femelle
écologique
physiologique
1
32
23
55
2
61
0
61
3
58
3
61
4
42
8
50
5
68
21
89
6
44
51
95
7
62
0
62
8
43
3
46
moyenne
51,2
64,9

---

69
Cette gono-activité est étudiée chez les femelles de P. duboscqi capturées à l'entrée
des terriers de la zone du foyer de Keur Moussa. Ainsi, entre mars 1991 et février 1992,
178 femelles gono-actives ont été rencontrées, soit 34 gorgées et 144 gravides
représentant respectivement 6,7 et 28,2 % des 511 femelles de P. duboscqi.
Le suivi annuel de la proportion de femelles gono-actives de P. duboscqi est
représenté dans la figure 16.
La lecture de la figure permet de noter que les femelles gorgées et les femelles
gravides observent les mêmes variations durant presque toute l'année. Les plus grandes
proportions sont obtenues en janvier pour les femelles gorgées et en février pour les
gravides. Cette période coincide avec celle de l'abondance des rongeurs consécutive à leur
reproduction qui a lieu en fin de saison pluvieuse, mais seule l'analyse des repas sanguins
aurait pu permettre d'évaluer, avec précision, le degré de contact entre les femelles de
P. duboscqi et les rongeurs-hôtes. Toutefois, on peut noter que la plupart des terriers où
se sont effectuées les séances de piégeage sont habités par des rongeurs,
et
essentiellement par des Cricetomys gambianus.
Après une légère diminution à la suite de ce premier pic, on observe une
augmentation progressive jusqu'à la saison pluvieuse où peu de femelles ont été trouvées
gorgées ou gravides. En octobre, aucune femelle parmi celles capturées n'a pris de repas
sanguin. Ceci pourrait témoigner de l'indisponibilité de l'hôte du fait des conditions
climatiques défavorables. Les femelles gravides sont absentes le mois suivant, de même
que celles gorgées.
2.2. AGE PHYSIOLOGIQUE
Pour un vecteur de maladie infectieuse, les occasions de s'infester ou de transmettre
l'infection se reproduisent à chaque cycle trophogonique. Aussi la détermination de l'âge
physiologique des femelles du vecteur à partir du nombre de cycles trophogoniques
accomplis est indispensable pour étudier l'épidémiologie de la maladie et pour choisir et
évaluer J'efficacité des mesures de lutte contre J'infection.
Il convient toutefois de faire une distinction entre l'âge chronologique du mâle ou de
la femelle déterminé par le nombre de jours vécus, et l'âge physiologique de la femelle
exprimé par le nombre de cycles trophogoniques accomplis. Des femelles écloses le même
jour et ayant accompli un seul cycle trophogonique dans des conditions de température

---

70
•
femelles gorgées
E:3 Femelles gravides
%
70
60
0
N
o.
....
0
It"\\
~
50
....
t""o.
M
40
M.
lrl
....
M
M
30
20
~
10
0
1991 mars
avr.
mai
jui.
jt
aoû.
sep.
oct.
nov.
déc.
jan.
fév. 1992
Figure 16: Variations de la gono-activité des femelles de P. duboscqi à Keur Moussa.

---

71
différentes auront même Jge physiologique mais des âges chronologiques différents à
l'Issue de ce cvcle.
La durée de vie des phlébotomes dans les conditions naturelles est difficile à
déterminer. En laboratoire, PETRISHCHEVA et GUBAR (1949) ont observé qu'elle
peut varier de quelques jours à deux mois. Un degré d'humidité élevé et une basse
température favorisent le prolongement de la vie du phlébotome.
2.2.1.
Méthodes utilisées
pour la
détermination
de
l'âge
physiologiq ue
L'alternance des cycles trophogoniques laisse des traces non seulement dans la
structure de l'appareil reprcx:lucteur de la femel1e et dans cel1e d'autres organes, mais aussi
dans les fonctions physiologiques de l'animal. Ces modifications consistent en altérations
graduel1es, cumulatives et souvent irréversibles des organes reproducteurs, en rapport
avec l'activité fonctionnelle des ovaires. Par exemple, au fur et à mesure qu'avance l'âge
physiologique de la femelle, sa fécondité diminue.
Les méthodes utilisées pour la détermination de l'âge physiologique des
phlébotomes sont ainsi basées sur les modifications des ovaires, sur celles des glandes
annexes, sur la présence d'œufs mûrs retenus lors de la précédente oviposition et sur les
modifications du tube digestif.
2,2. LI. Modifications des ovaires
Cet indice, signalé par Mc COMB IE et al.( 1926), est utilisé par DOLMATOV A
( 1942) dans la détermination de l'âge physiologique chez les phlébotornes, non pas pour
évaluer avec précision le nombre de cycles trophogoniques accomplis, mais pour
distinguer les femelles pares des femelles nullipares. WILKES et RIOUX (1980) sont
arri vés, avec la technique de POLOVODOV A (1947 et 1949), à déterminer chez des
phlébotomes le nombre de cycles trophogoniques entièrement achevés.
Chez les femelles nullipares, c'est-à-dire celles n'ayant pas encore pris de repas
sanguin ou entamant leur premier cycle trophogonique et se trouvant aux stades de
digestion 1 et 2, les ovaires sont transparents et de couleur uniforme. Les follicules des
ovaires à ces stades sont serrés les uns contre les autres (Fig. 17, A).

---

72
c
Figure 17 : Ovaire de P. duboscqi
Figure 18 : Glandes anexes de P. duboscqi
A : Femelle nullipare
A : Femelle nullipare
B : Femelle pare
B : Femelle fraichement gorgée
C : Follicule de femelle pare avec partie
C : Femelle pare.
distale étirée (a), en voie de rétrécissement (b)

---

ï3
Chez une femelle ayant passé un ou plusieurs cycles trophogoniques (femelle pare),
les follicules à ces mêmes stades n'adhèrent pas les uns aux autres (Fig. 17. B). Il
apparait entre eux un réticulum particulièrement visible au centre de l'ovaire, contenant
souvent des granules de mélanoïde (MARQUEZ et SCORZA, 1982). Ce réseau est
constitué par les portions étirées des gaines ovigères où le développement des œufs a eu
lieu. En effet, l'œuf mûr laisse après son passage dans l'ovaire, un long sac qui se
rétracte ensuite progressivement (DOLMATOVA, 1942) ; la gaine aura donc tendance à
reprendre son aspect initial (Fig. 17, C, a et b). Par conséquent, cet indice est d'autant
plus visible que l'intervalle de temps séparant l'oviposition et la dissection de la femelle
est court. Les oviductes des femelles pares sont également étirés.
2.2.1.2. Mcxlifications des glandes annexes
Les mcxlifications des glandes annexes liées à l'activité fonctionnelle des ovaires
sont signalées depuis 1907 par GRASSI (in LEWIS et MINTER, 1960). Les glandes
annexes des phlébotomes, après l'ingestion de sang et au début du développement des
ovaires, produisent une sécrétion brunâtre et augmentent de volume (ADLER et
THEODOR, 1935) (Fig. 18, A et B). Lorsque les œufs arrivent à maturité, les glandes
annexes sont pleines de sécrétion (WARD, 1974). Celle-ci est utilisée lors de
l'oviposition, mais pas entièrement. Une femelle dont l'estomac est vide et les ovaires non
développés est reconnue pare par la présence d'un reliquat de sécrétion dans ses glandes
annexes.
SHOSHINA (1951) s'est servi des glandes annexes pour distinguer des femelles
nullipares nouvellement écloses, des femelles à leur premier cycle trophogonique, des
femelles ayant pondu et des femelles à leur deuxième cycle trophogonique. LEWIS et
MINTER (1960) rapportent que les glandes annexes d'une femelle pare se rétrécissent et
apparaissent fortement ridées après la décharge de leur sécrétion lors de l'oviposition
(Fig. 18, C). Cet aspect permet de les distinguer d'une femelle nullipare en l'absence de
reliquat de sécrétion.
2.2.1.3. Reliquat d'œufs mûrs
La présence dans les ovaires de quelques œufs mOrs, tous les autres follicules étant
uniformément développés et à n'importe quel stade, ne peut être considérée que comme
représentant un reliquat du cycle trophogonique précédent.

---

74
2.2.1.4. Modifications dans l'épithélium gastrique
Cet autre indice pouvant contribuer à la reconnaissance des femelles pares a été
utilisé par MARQUEZ et SCORZA (1982). Selon eux, les cellules épithéliales du tube
digestif moyen sont vides chez une femelle nullipare, alors que chez une femelle pare,
elles contiennent 4 à 8 globules réduits ou 1 à 3 globules de plus grande taille.
2.2.2. Résultats.
Pour la détermination de l'âge physiologique des phlébotomes capturés à Keur
Moussa et celui de P. duboscqi en particulier, nous nous sommes basés sur les
modifications de la structure des ovaires et celles des glandes annexes qui sont
complémentaires, et sur la présence d'œufs mûrs provenant d'un précédent cycle
trophogonique. La méthode de MARQUEZ et SCORZA qui demande la réalisation de
coupes histologiques, nous semble difficile à appliquer quand il s'agit de travaux de
terrain ne concernant pas uniquement l'âge physiologique des femelIes.
Ne maîtrisant pas la technique de POLOVODOVA, nous n'avons pas pu préciser
l'âge physiologique exacte des femelles; nous avons seulement distingué les pares des
nullipares.
La détermination de l'âge physiologique de la population de P. duboscqi n'a porté
que sur les femelles qui étaient àjeun au moment de leur capture. Le tableau X représente
les fréquences de femelles regroupées en cinq classes en fonction des modifications des
ovaires et des glandes annexes.
Il apparaît que sur les 333 femelles concernées par cette étude, 223 ( 67,0 o/c) sont
nullipares et 110 (33,0 %) sont pares.
La plus grande classe (A) regroupe les femelles nullipares. Celles-ci sont
caractérisées par des ovaires contenant des follicules de stade 1 adhérant les uns aux
autres, sans réticulum, et des glandes annexes sans sécrétions. 221 femelles ont montré
ces caractères
Les 21,3 % des femelles constituant la classe B montrent la présence des deux
indices complémentaires: réticulum dans les ovaires et sécrétion dans les glandes
annexes. Les follicules chez ces femelles sont dispersés et le plus souvent au deuxième
stade de la maturation. Seuls 3 spécimens (sur les 71) avaient des follicules qui n'avaient

---

Tableau X: Classement des femelles de P. duboscqi disséquées suivant les modifications des ovaires ct des glandes annexes.
Classes
Modifications des ovaires
Glandes annexes
Nombre
('1
Il
des
Réticulum
Follicules
reliquat
reliquat de secrétions
d'individus
femelles
présence
absence
serrés
dispersés
stade 1
stade II
d'œufs
présence
absence
mûrs
A
+
+
+
+
111
6fi,4
+
+
1
+
+
2
O,()
total
113
67
1
BI: 1
1
1 :
1
+
1
+
1
1 :
1
1
~ 1 ~~94 1 -.)
total
71
21,3
VI
1:
~ ~:~
[
C
[
:
1
1
1
+
1
:
1
:
1
:
1
+
1
1
1
total
12
3,6
1~1 ~:~
1 D
[
1:
1 :
[ +
1 :
1 +
1
1 : I l
1
1
total
19
5,7
~
~::
1
El: 1
1
1 :
1
+
1 +
1
1
1 :
1
1
1
total
8
2,4

---

76
pas entamé leur développement au cours du précédent cycle trophogonique. Ceci pourrait
être dû à l'ingestion d'un repas de sang incomplet. Nous avons déjà observé que le
nombre de follicules développés dépend de la quantité de sang ingérée.
La présence d'un reliquat d'œufs mûrs est observée chez 3,6 % des spécimens
(classe C). Il Ya eu rétention d'une partie des œufs lors de la dernière ponte, comme nous
l'avons observé dans des conditions expérimentales (voir ci-dessus). Les autres follicules
sont pour la plupart des cas (9 sur 12) au stade II du développement. De telles femelles
sont classées sans équivoque parmi les pares.
Les femelles restantes sont réunies dans deux classes caractérisées par la présence
de l'un des deux indices: réticulum des ovaires ou sécrétions des glandes annexes.
Chez 19 de ces femelles (classe D) représentant 5,7 % des individus disséqués, on
note une absence de réticulum dans les ovaires s'accompagnant généralement du
rassemblement des follicules. Dans ces cas, la présence de sécrétions dans les glandes,
qui met en évidence le passage par un cycle trophogonique, permet la reconnaissance de
ces individus comme pares. Ces femelles ont dû être capturées un long délai (2 à 3 jours)
après leur dernière ponte ; délai durant lequel aucun repas sanguin n'a été pris. Les
ovaires ont ainsi eu le temps de reprendre leur aspect initial avec le rétrécissement des
gaines ovigères et le resserrement des follicules qui, à cet effet, donnent l'apparence d'être
restés au stade 1 du développement. Il n'y a eu qu'un seul cas où les follicules n'étaient
pas collés les uns aux autres.
Chez les 8 autres femelles (2,4 % du total des échantillons) appartenant à la
dernière classe (E), les glandes annexes sont dépourvues de sécrétions tandis que les
ovaires présentent un réticulum. Ceci ne peut s'expliquer que par l'épuisement de toutes
les sécrétions lors de la dernière oviposition. Dans ces cas, les follicules (le plus souvent
au stade II), éloignés les uns des autres et séparés par les gaines ovigères, suffisent pour
indiquer qu'il s'agit d'une femelle ayant passé par au moins un cycle trophogonique.
La proportion des phlébotomes qui n'ont qu'un seul indice positif fait penser que
toutes les femelles reconnues comme nullipares ne le sont peut être pas. En effet, il est
possible de rencontrer des cas où les sécrétions des glandes annexes sont totalement
épuisées lors d'une oviposition et les ovaires ont repris leur aspect initial. A cette
occasion, seule une méthode beaucoup plus précise pourrait mettre en évidence la
répétition des cycles. Il est ainsi beaucoup plus fiable de définir une femelle pare qu'une
femelle nullipare.

---

77
Nous avons étudié les variations mensuelles du taux de parturité des femelles de
P. duboscqi dans la zone du foyer de Keur Moussa. Le taux de parturité est déterminé
par le pourcentage du nombre de femelles pares sur le total des échantillons. Ce rapport
est utilisé en épidémiologie pour déterminer la période de l'année pendant laquelle une
population de vecteurs est la plus dangereuse, c'est-à-dire lorsque les femelles pares sont
dominantes. Dans ce cas, le taux de parturité est supérieur à.5O %.
Le suivi mensuel de la composition par âge de P; duboscqi (Fig. 19) montre une
dominance de la proportion des femelles nullipares durant toute l'année. Les plus fortes
densités de femelles âgées sont observées entre mars et juillet sans toutefois atteindre la
moitié des effectifs. Après cette période d'abondance des femelles pares, la population se
rajeunit progressivement jusqu'en novembre où est observée la plus faible proportion. Le
nombre de femelles âgées augmente à nouveau pour retrouver le niveau du mois de mars
précédent. L'absence de femelles pares en février s'avère ainsi difficile à expliquer.
Il apparaît donc que la population de P. duboscqi de la zone de Keur Moussa
comporte plus de femelles potentiellement dangereuses entre la deuxième moitié de la
saison sèche et le début de la saison pluvieuse. Mais seule la connaissance d'autres
facteurs épidémiologiques (que nous verrons plus loin) peut permettre de déterminer si
elle est infectante ou pas.

---

60
a =nb.Iemellepares
N
b = nb. femelles nullipares
'O.
~ - -
'"
JL
_" 30
"I:i
e...~ 20
~
~10
o
o
1991 mars
avr.
mal
jui.
jt
aoû.
sep.
oct.
nov.
déc.
Jan.
Iév. 1992
Figure19; Evolution du taux de part urité de P. duboscqi à Keur Moussa

---

---

CHAPITRE V
ETUDE ECOLOGIQUE DE P. DLBOSCQI
1.
PEUPLEMENT
PHLEBOTOMIEN
DE
LA
ZONE
DU
PERIMETRE
IRRIGUE DE DIOMANDOU
1.1. RICHESSE ET ABONDANCE
De juin 1990 à février 1991, des captures de phlébotomes ont été entreprises au
niveau du périmètre irrigué de Diomandou et dans les trois villages environnants (Dodel,
Diomandou et Thialaga), à l'aide de pièges lumineux "CDC" et de pièges adhésifs. Au cours
de ces prospections, 1837 phlébotomes ont été capturés, appartenant à 8 espèces (Tabl. XI)
parmi les 30 inventoriées au Sénégal. Les trois espèces les pl us abondantes, consti tuant
93,0 % des récoltes, sont:
S.. clydei :
57,8 %
S. dubia :
26,6 %
S. magna:
8,6 %
P. duboscqi, la principale espèce visée par cette étude, est très peu abondante, ne
représentant que 1,7 % du total des effectifs (soit 19 mâles et 13 femelles) avec dans les
trois villages, des pourcentages respectifs de 3,9, 3,6 et 1,6 0è. La plupart des exemplaires
piégés (27 sur 32) proviennent de Dodcl et Diornandou.
Les échantillons de P. duboscqi capturés dans les concessions sont au nombre de 30
alors que ceux piégés près des terriers du périmètre irrigué ne sont que 2. Dans cette dernière
station, l'abondance des rongeurs hôtes est très sai sonnière, liée à celle de l'cau et des
cultures. Or, les champs ne sont pas cultivés durant toute l'année et de plus, pendant
l'hivernage, les terriers sont complètement inondés puis obstrués. C'est dans les maisons en
banco présentant des conditions de température et d'hygrométrie tout aussi favorables que
celles des terriers, que le phlébotome trouverait en permanence le gîte et le couvert.
S. clydei domine l'ensemble du
peuplement.
Cette espèce ubiquiste, au
comportement trophique polyvalent, est particulièrement abondante dans les terriers des

---

Tableau XI: Abondance des phlébotornes dans la zone du périmètre de Diomandou
Stations
Dodel
Diomandou
Thialaga
Périmètres
Total
Espèces
nombre
%
nombre
%
nombre
%
nombre
%
nombre
%
S. clyde;
132
30,77
105
29,75
67
29,91
757
91,10
1061
57,76
S. dubia
212
49,42
162
45,89
103
45,98
11
1,32
488
26,57
S. magna
55
12,92
59
16,71
44
19,64
-
-
158
8,6
P. duboscqi
15
3,50
12
3,40
3
1,34
2
0,24
32
1,74
S. squamipleuris
8
1,86
2
0,57
1
0,45
61
7,34
72
3,92
co
1-'
S. antennata
4
0,47
4
1,13
2
0,89
-
-
10
0,54
S. schwetzi
2
0,93
9
2,55
4
1,79
-
-
15
0,82
S. buxtoni
1
0,23
-
-
-
-
-
-
1
0,05
Total
429
100
353
100
224
100
831
100
1837
100
Nombres à Dodel - Diomandou et
ddI =6
c2 =8,238
Thialaga
non significatif à p =0,950

---

.32
zones cultivées (91 '-;). Elle est ainsi très infeodee aux rongeurs, représentant 75 et 98 fic
des captures cllectuécs respectivement :1 l'entrée de" terriers des champs de tomates et de
ceux creusés sous des épi ncux aux abords du périmètre. Elle est accompagnée de
S. squamipleuris et P. duboscqi dans le premier site, et de S. dubia dans le deuxième.
S. dubia, la deuxième espèce en abondance, domine dans le piégeage péri-
domiciliaire. Ce serait l'espèce la plus péridornestique. Son abondance dans les villages est
sans doute liée à la présence des geckos qui sont ses principaux hôtes.
Les autres espèces sont très peu abondantes. Le seul exemplaire de S. buxtoni a été
rencontré à Oodel.
1.2. FREQUENCE
La fréquence d'une espèce est exprimée par le pourcentage du nombre de présences
de cette espèce sur la totalité des séances de captures effectuées. On estime qu'une espèce est
très commune si sa fréquence est supérieure à 50 %, commune à des fréquences comprises
entre 25 et 50 %, rare entre 10 et 25 % et très rare en dessous de 10 %.
Sur la base des récoltes des pièges lumineux "COC", les fréquences des espèces sont
calculées pour chacun des villages (Tabl. XII).
Les trois espèces les plus abondantes (S. clydei, S. dubia et S. magna) sont les
seules très communes dans les trois stations.
P. duboscqi est commune à Diornandou, rare à Dode! ct très rare à Thialaga.
S. squamipleuris est rare à Dodel , très rare à Diomandou et inexistante, à Thialaga,
tandis que S ante nnata est rare dans ces deux dernières stations et très rare à Oodel.
S. schwetzi, quant à elle, est très peu rencontrée dans toute la zone.
1.3. VARIA TIONS SAISONNIERES
Il est nécessaire, avant d'entamer cette étude, de préciser que l'échantillonnage a été
effectué en juin à Dodcl, et en juillet à Diomandou et Thialaga, Le piégeage simultané dans
les trois villages n'a commencé qu'au mois d'août. Il n'y a pas eu de séances de capture en
Janvier.

---

83
Tableau XII: Fréquences des espèces dans la zone du périmètre irrigué de Diomandou
DOOel
Diomandou
Thialaga
STATIONS
ESPECES
S. dubia
92,3
81,6
72,2
S. clydei
71,8
68,4
SO,O
S. magna
59,0
55,3
55,6
P. duboscqi
23,1
26,3
5,6
S. squamipleuris
15,4
5,3
-
S. schwetzi
7,7
7,9
2,8
S. antennata
7,7
13,2
Il
S. buxtoni
2,6
-
-
La fréquence est exprimée par le rapport (en %) entre le nombre
de présences d'une espèce ct le nombre total de séances

---

8-1-
Selon les variations mensuelles d'abondance du peuplement de phlébotornes dans ces
trois villagc-, durant le" huit moi < Je notre étude (Fig.20), la période d'intense activité de ces
insectes se situe entre septembre et février. Les plus faibles densités sont observées en pleine
saison pluvieuse qui ne dure, dans cette région, qu'environ deux mois (juillet et août). Les
pluies constituent, lorsqu'elles sont abondantes, Je principal facteur limitant pour les
populations phlébotomiennes, car elles empêchent le déplacement des adultes et nuisent au
développement larvaire à cause de l'inondation des gîtes (ABüNNENC, 1972;
TRüUILLET, 1981).
En septembre où la température et l'humidité sont relativement élevées dans cette
zone, la baisse de la pluviométrie favorise l'augmentation des effectifs. La diminution des
densités observée en octobre-novembre peut être attribuée à un ralentissement du
développement larvaire consécutif à la baisse de température du début de la saison sèche. Les
éclosions issues de cette génération s'exprimeraient ainsi par l'augmentation des effectifs à
partir de décembre.
Les variations d'abondance village par village des quatre principales espèces (Fig.
21) montre la dominance de S. clydei à Dodel (A) et Diomandou (B) entre août et novembre.
Le maximum d'abondance de cette espèce se situe en fin de saison pluvieuse. Toutefois, ses
effectifs diminuent progressivement jusqu'en décembre pour disparaître de Diomandou et
Thialaga (C) en février. Sa sex-ratio dépasse ou approche 1 dans les trois stations.
S. dubia est l'espèce la plus abondante et la plus fréquente. Elle est dominante dans
les peuplements des trois villages à partir de novembre. Elle semble mieux s'adapter à la
saison sèche, son maximum d'activité s'observant à partir de décembre. Le nombre des
femelles est presque le double de celui des mâles ..
S, magna n'a été capturé qu'à partir des mois d'août (à Diomandou) et septembre (à
Dode 1et Thialaga). Après la fin de la saison sèche, ses effectifs augmentent progressivement
jusqu'en février où s'observe son maximum d'activité à Diomandou et Thialaga. Elle semble
donc être une espèce de saison sèche. Les femelles capturées sont plus nombreuses que les
mâles.
P. duboscqi, comme l'avons mentionné plus haut, n'est pas fréquemment rencontré
dans ces trois VIllages. Il est présent dans de si faibles proportions qu'il est difficile d'étudier
ses lluctuations saisonnières. Mais on peut toutefois noter que c'est à Dode! que toutes les
femelles, sauf une, ont été capturées, essentiellement en juin et septembre.

---

85
•
Dodel
ErlS Diomandou
§
Thialaga
-.- Précipitations
rrm
10
--------------------------------------------------------------------
120
9
---------------------------------------------------------------
100
a --------------------
7
-----------------------
ao
~6
-4>
'z?- 5
60
-
's 4
~
40
-&3
.0
z 2
20
1
o
o
juin
1990 juil.
août
sept.
oct.
nov.
déc.
tév. 1991
Figure 20: Variations mensuelles d'abondances du total des phlébotomes capturés dans
chaque village,

---

86
o S. clydei
El S. dubia
D s. magna
•
P. duboscqi
6
-----------------------------------------------------------------------0
5
_
01:>
Cl
-01:>
4
Q .
~
'S
~ 3
.J::J
'01:>
:i: 2
Q.
J::J
Z1
o
juin 1990
juil
août
sept.
oct.
nov.
déc.
fév. 1991
6
.....................................................................@
5
4
o
Mois
juin 1990
juil
août
sept.
oct.
nov.
déc.
fév. 1991
3
~
2,5
2
1,5
0,5
Mois
juin 1990 juil.
août
sept.
oct.
nov.
déc.
fév. 1991
Figure 21: Variations mensuelles d'abondance des principales espèces: A à Dodel, B à
Diomandou et C à Thialaga.

---

Les autres espèces, également très Iaiblerncnt représentées, ne peuvent pas faire
l'objet d'une étude phonologique.
Ainsi, pendant la période chaude et humide (juillet -novernbre), le peuplement
phlébotomien de la zone est à dominance S. clvdei - S. dubia, et pendant la période fraîche
et sèche, à dominance S. dubia -S. magna.
2. PEUPLEMENT PHLEBOTOMIEN DU FOYER DE KEUR MOUSSA
2.1. RICHESSE Er ABONDANCE
Lors des prospections dans le foyer leishmanien de Keur Moussa, les captures de
phlébotomes ont été réalisées à l'aide de sept types de piégeage ( voir Méthodologie) au
niveau de la station 1 (périmètre du Monastère) et de la station 2 (domaine des Religieuses).
Ces séances se sont étalées de mars 1991 à février 1992 et ont permis la capture de 6001
individus dont 1771 P. duboscqi. Douze espèces sont représentées dans cette récolte
P. duboscqi
S. dubia
S. africana
P. rodhaini
S.. adleri
S. buxtoni
S. schwetzi
S. antennata
S. freetownensis
S. magna
S. clydei
S. squamipleuris
Deux d'entre-elles regroupent 76,4 % des phlébotomes capturés. Il s'agit de :
S. schwetzi
47,9 '7c
P. duboscqi
28,5 '7c
2.1.1. Abondance des espèces selon les stations (Tabl. XIII)
La major ité des phlébotomes capturés à Keur Moussa, soi t 63 06, proviennent du
périmètre du Monastère.
P. duboscqi est la deuxième espèce en abondance à la station 1 (37,9 %) derrière
S. schwetzi et la troisième (12,5 %) au niveau de la station 2 derrière S. schwetzi et
S. dubia. Ses effectifs sont assez importants pour être inquiétants dans le cadre de
l'épidémiologie de la leishmaniose.

---

Tableau XIIl: Abondance selon les stations des phlébotomes récoltés à Keur Moussa
Station 1
Station 2
Total
ESPECES
nombre
%
nombre
%
nombre
%
S. schwetzi
1646
43,6
1230
55,4
2876
47,9
P. duboscqi
1434
37,9
277
12,5
1711
28,5
S. magna
254
6,7
197
8,9
451
7,5
1
S. dubia
,
145
3,9
298
13,4
443
7,4
S. adleri
118
3,1
72
3,2
190
3,2
S. antennata
54
1,4
47
2,1
101
1,7
S. clydei
57
1,5
42
1,9
99
1,6
CXJ
[/.)
S. africana
54
1,4
40
1,8
94
1,6
S. buxtoni
14
0,4
4
0,2
18
0,3
P. rodhaini
0
0
5
0,2
5
0,1
S. freetownensis
3
0,08
9
0,4
12
0,2
S. squammipleuris
1
0,02
0
0
1
0,0
Total
3780
100
2221
100
6001
100
Pour les nombres:
ddl =8
x2 =5134,1
très significatif S % d'erreur
à

---

89
C'est S. schwetti qui domine dans les deux stations avec respectivement 43,6 et
55,4 q des récol tes. Les individus prov cnant de la première station sont plus nombreux
(1646 contre 1230)
S. magna et S. dubia comptent à peu près le même nombre d'individus sur
l'ensemble des captures (respectivement 451 et 443), mais la première est plus abondante à la
station 1 alors que le contraire est observé au niveau la station 2.
Les effectifs de S. adleri, S. antennata, S. clydei et S. africana sont très proches
dans les deux lieux de capture.
S. buxtoni et Si freetownensis sont faiblement représentés, de même que P. rodhaini
(la seule autre espèce du genre Phlebotomus rencontrée jusqu'alors au Sénégal) qui n'est
signalée qu'au niveau de la station 2. Un seul S. squamipleuris a été pris à la station 1.
2.1.2. Abondance des espèces selon le biotope
(TabI.XIV)
Nous avons distingué deux types de biotopes dans le foyer de Keur Moussa: les
terriers de rongeurs et la proximité des habitations.
La répartition des effectifs n'a été étudiée qu'à l'aide du piégeage lumineux qui s'y
prête le mieux. Seules 8 espèces parmi les 12 du peuplement sont représentées.
A une exception près, tous les 44 P. duboscqi ont été capturés à l'entrée des terriers
de rongeurs ou de reptiles. Cette répartition peut être liée à la disponibilité du repas sanguin
dans les terriers où les conditions climatiques sont plus favorables. De plus, les
déplacements des femelles des terriers vers les habitations ne s'observent que durant une
période bien déterminée de l'année, que nous préciserons avec les considérations
phénologiques.
Pour les autres espèces, on note la nette dominance de S. schwetzi aussi bien dans
les récoltes des terriers que dans les captures péri-domiciliaires. Cette espèce ubiquiste parait
être la mieux adaptée aux conditions de la zone.
S. magna et S. dubia représentent sensiblement les mêmes proportions dans les
récoltes obtenues à l'entrée des terriers, mais S. dubia
semble être plus péridomestique.

---

90
Tableau XIV: Abondance selon le biotope des phlébotorncs capturés ~l Kcur Moussa au
piège lumineux.
Piégeage à l'entrée
Piégeage
des terriers
péri-domiciliaire
ESPECES
nombre
%
nombre
%
S. schwetzi
95
53,07
65
89,04
P. duboseqi
43
24,02
1
1,37
S. dubia
20
11,17
5
6,R5
S. magna
18
10,06
1
1,37
S. adleri
1
0,56
S. clydei
1
0,56
S. africana
1
0,56
S. squamipleuris
1
1,37
Total
179
100
73
100
Nombres de S. schwetzi à S.magna
ddl = 3
X2 = 2111,8
très significatif à 5 % d'erreur
Tableau XV Abondance selon les terriers des P. duboscqi capturés à Keur Moussa
(à l'aide du piégeage adhésif).
Station 1
Station 2
Total
nb.
nb.
nb. phléb.l
nb.
nb.
nb. phléb.l
nb.
TERRIERS DE
phléb.
terriers
terrier
phléb,
terriers
tenier
phléb.
Cricetomys *
1010
61
16,6
237
43
5,5
1247
Criee tomys*
373
17
21,9
18
'1
9
391
-
(+Reptiles)
Arvicanthis
14
5
2,8
-
-
-
14
«Mastomys
Reptile *
2
1
'1
8
'1
4
10
Non identifiés
1
1
1
4
6
0,7
5
Total
1400
85
16,5
267
53
5
1667
Nombres des lignes * :
ddl = 2 X2 = 9527,1
Nombre/terrier des lignes *
ddl = 2 X2 = 39,94
très significatifs à 5 Co d'erreur

---

91
Le seul échanti lion de S. squamipleuris capturé à Keur Moussa l'a été dans des
broussailles poussant aux abords des logements des Moines. Les phlébotomes de ce sous
genre iGrassomviai vivent généralement dans la végétation herbacée (ABüNNENC, 1972).
2.1.3. Abondance des espèces selon les terriers
Les terriers ont été numérotés puis identifiés selon la forme et la taille de leur orifice,
les espèces de rongeurs recueillies et les traces repérées devant leur entrée.
Le piégeage de phlébotomes a porté sur 138 terriers dont 85 sont à la station 1 et 53 à
la station 2. Parmi eux, 123 (dont 78 à la station 1 et 45 à la station 2) sont habités des rats
de Gambie( Cricetomys gambianusy. Devant quelques uns de ces terriers, ont été observées à
plusieurs reprises, bien qu'il y ait toujours des rongeurs, des traces de reptiles (serpents ou
varans) ; nous avons jugé utile de les classer à part. Les petits rongeurs Arvicanthis et
Mastomys n'ont été repérés qu'au niveau de la station 1 ; ils fabriquent des nids et des voies
de passage dans les mottes de pailles entassées sur les champs de friches ; 5 trous ont fait
l'objet de piégeage de phlébotomes. Seuls 3 terriers sont habités par des reptiles du type
lézard. Le reste n'a pu être identifié.
L'abondance des phlébotomes en fonction des types de terriers est étudiée sur la base
des récoltes obtenues à l'aide des papiers huilés. A chaque séance, sont notées séparément,
mais seulement pour P. duboscqi, les captures individuelles des terriers. Les résultats
obtenus durant toute la période de l'étude sont regroupés dans le tableau XV.
Les terriers de Cric etomys ont rapportés 74,8 % des 1667 spécimens de
P. duboscqi capturés. A la station l , la moyenne par terrier est de 16,6; elle est de 5,5 à la
station 2. L'abondance des phlébotomes est liée à celle des rongeurs. Or les jardins et
vergers du Monastère favorisent la présence constante des rongeurs durant toute l'année; ce
qui n'est pas le cas dans le domaine des Religieuses.
Les terriers de Cricetomys fréquentés par des reptiles sont également très productifs:
23,5 % des récoltes avec des moyennes individuelles plus élevées que précédemment (21,9
et 9 respectivement aux stations 1 et 2).
Seuls 14 P. duboscqi (soit 0,8 % du totaljont été capturés dans le secteur des
Arvicanthis. Les nids en surface sont sans aucune protection sous les pluies hivernales; les
animaux sont obligés de les abandonner pendant cette saison. Aucun insecte n'y a été capturé
entre août et janvier.

---

92
Les terriers colonisés par des reptiles n'ont fourni que 0,6 Ij( des P. duboscqi piégés
et ceux non identifiés, 0.3 11.
Le test du X2, significatif aussi bien avec les totaux qu'avec les moyennes par terrier,
confirme qu'au niveau de Keur Moussa, P. duboscqi est particulièrement inféodé aux
terriers de Cricetomys.
2.2. FREQUENCE
La fréquence des espèces est calculée à partir des récoltes réalisées avec les deux
techniques les plus régulièrement employées: papiers huilés et pièges "tOC". Les résultats
figurent dans le tableau XVI.
A vec le piégeage adhésif, on distingue:
- quatre espèces très communes:
S. schwetzi, P. duboscqi, S. magna et S. dubia ,.
-trois espèces communes:
S. adleri, S. antennata et S. africana
-deux espèces rares:
S. clydei et S. buxtoni
- et deux espèces très rares:
P. rodhaini, S. freetownensis
Les écarts de fréquence entre les deux stations sont assez faibles pour la plupart des
espèces. Ils ne sont conséquents que pour S. adleri, S. clvdei et S. buxtoni qui sont
nettement plus fréquents à la station 1.
A vec le piégeage lumineux, P. duboscqi est pl us fréquent au ni veau de la station 1
(100,1 % contre 57,1 %). Cette différence peut être attribuée aux conditions d'humidité et
de température favorables, liées à la phytogéographie plus fournie dans cette station 1, à
l'abondance permanente des rongeurs et la présence plus constante de l'homme, autant de
paramètres qui favorisent le déplacement de cette espèce.
S. schwetzi demeure l'espèce la plus abondante du peuplement, même avec ce
deuxième type de piégeage. Les espèces S. magna et S. dubia , très communes
précédemment avec le piégeage adhésif, sont communes. Parmi les autres, quatre (S. adleri,
S. clydei, S. africana et S. squamipleuris ont très rarement rencontré le piège lumineux et
ï
quatre (S. antennata, S. buxtoni, P. rodhaini, et S. freetownensis) , jamais.

---

93
Tableau XVI: Fréquences des espèces à Keur Moussa
(en %)
Pié eage adhésif
Piégeage lumineux
ESPECES
station 1
station 2
total
station 1
station 2
total
S. schwetzi
95,9
97,9
96,9
80
71,4
75
P. duboscqi
98
89,6
93,8
100
57,1
75
S. magna
69,4
70,8
70,1
40
28,6
33,3
S. dubia
63,3
72,9
68
20
50
37,5
S. adleri
55,1
35,4
45,4
10
4,2
S. antennata
30,6
29,2
29,9
S. clydei
40,8
29,2
24,7
7,1
4,2
S. africana
30,6
25
27,8
7,1
4,2
S. buxtoni
22,5
6,3
14,4
P. rodhaini
8,3
4,1
S. freetownensis
2
4,2
3,1
S. squamipleuris
°
10
4,2
Entre stations 1 et 2
ddI =8
(piégeage adhésif):
X2 =67.42
significatif à 5 % d'erreur

---

2.3. EVOLUTION DE LA DENSITE DE LA POPULATION
2.3.1. Evolution de la distribution géographique
Du fait de la difficulté d'isoler, à chaque séance de capture, les phlébotomes relevés
sur chaque papier huilé, cette distribution n'est étudiée que pour P. duboscqi. Les mâles de
cette espèce sont très facilement reconnaissables à l'œil nu et les femelles
sont
systématiquement disséquées.
La Binomiale Négative (B N) est utilisée dans l'étude de la distribution spatiale d'une
seule espèce, en se basant sur des échantillons pris parmi des populations d'organismes
vivants, mobiles et reproducteurs (TAYLOR el al., 1979). Elle est définie par deux
paramètres: la moyenne m et la variance des décomptes observés v =s2 ; la variance est
une composante systématique dépendant d'une fonction de densité et d'une erreur pouvant
être due à des causes inconnues comme les erreurs d'échantillonnage. La variabilité dans les
quantités d'échantillons n'est pas seulement le résultat d'une homogénéité indéfinissable
dans l'environnement. Elle est également dépendante de la biologie des organisme.
échantillonnés et ceci peut légitimement être pris comme une loi empirique qui doit être
biologique si on veut l'exprimer par des termes statistiques (TAYLOR el al.,1978).
La Binomiale Négative est en fait une généralisation de la loi de Poisson (s2 = m)
qui s'appliquerait si les individus étaient distribués "au hasard" c'est à dire d'une manière
indépendante les uns des autres. Elle est qualifiée de prototype des distributions surdispersées
(s2 » m) où la variance est liée à la moyenne par l'équation:
v =m+m/k
k (appelé agrégation de paramètres ou indice d'agrégation) se comporte d'une
manière biologiquement raisonnable en fonction des variations de densité de la
population (TAYLOR el al., 1979).
La méthode du maximum de vraisemblance (BLISS et RSCHER, 1953), qui est
utilisée ici nous permet d'étudier l'homogénéité des distributions de fréquences mensuelles
des échantillons de P. duboscqi en ce qui concerne k. Soit :
x = nombre de phlébotomcs relevés sur chaque piège et variant de Xi à xma~ .,
n = nombre de terriers ayant x échantillons;
N = nombre total de terriers;

---

95
Xi
Tl = L n.x = nombre total de phlébotomes
Xmax
Ti
m =
= moyenne d'individus par piège
N
La fonction de la Binomiale négative commence par la classe nulle (pièges où il n'y a eu
aucun échantillon de capturé) avec l'équation :
P(O) ou n(O) =n (l-R)k
où R est une constante définie par :
m
R = m+k
Pour les classes suivantes, on a par récurrence :
n(xi) = n (xi-U k +x~i - 1 R
Ainsi, pour chacune des deux stations de Keur Moussa, les récoltes mensuelles
de mars à décembre 1991 sont transformées en distributions de fréquences selon cette
méthode d'analyse (généralement utilisée pour les distributions de parasites: logiciel
Paradis de PICHON, 1990).
Ces distributions présentant les mêmes allures, il est calculé un indice k
constante (kc) commune à tous les mois.
Ce kc, évalué à 0,565, est mis à la place de chacun des k des différentes
distributions. Parallèlement à cette opération, est effectuée le test du X2 entre les fréquences
observées et les fréquences théoriques de la Bionomiale Négative. Les résultas de ces tests
sont réunis dans le tableau XVII.
Pour la plupart des mois, le X2 calculé est non significatif (avec une probabilité
d'erreur supérieure à 5 %). Ceci prouve qu'il n'existe pas de différences entre les
distributions observées et celles calculées. Donc, la répartition des P. duboscqi entre les
terriers des deux stations de Keur Moussa obéit bien à la loi biologique qu'est la distribution
Binomiale Négative.
Cette loi a toutefois des limites au-delà desquelles elle n'est plus fiable, sinon
valable. Dans les distributions où le nombre de classes de fréquences est bas (cas où le plus

---

Tableau XVII: Tests du X2 des distributions de fréquences de P. duboscqi entre les terriers à Keur Moussa
STATION 1
mars
avril
maI
juin
juillet
août
septemb.
octobre
novembre
décembre
Xmax
5
5
11
14
12
11
11
4
3
6
ddI
2
3
5
5
6
6
3
1
1
2
X2
2,059
5,795
1,805
7,091
2,667
1,830
10,668
0,305
3,031
0,085
p
0,357
0,122
0,875
0,214
0,849
0,935
0,014
0,581
0,860
0,214
Remarques
non significatif
significatif
non significatif
'-D
STATION 2
C'I
Xmax
2
5
4
4
1
4
2
2
2
2
ddl
1
2
2
1
1
1
1
1
1
1
X2
0,098
3,028
2,085
1,863
0,464
0,237
0,026
0,175
0
0,391
p
0,755
0,220
0,353
0,172
0,496
0,627
0,871
0,676
1
0,532
Remarques
n. s.
non significatif
n.s.
non
!!!
non
mais
mais
significatif
significatif
v(k»>m
k>1000

---

97
grand nombre d'individus capturés sur un même papier ne dépasse pas 2), l'indice k el/ou sa
variance peuvent être trop élevés par rapport à la moyenne. C'est ce qu'on constate en mars,
juillet et novembre à la station 2. Il peut aussi arriver qu'un Xmax soit élevé alors que les
classes précédentes sont vides. C'est l'exemple du mois de septembre à la station 1 : Xmax
est égal à Il mais aucun piège n'a donné ni 8, ni 9, ni 10 échantillons. Ces cas se traduisent
par un xl élevé, significatif à p<O,05.
Les graphiques représentant les distributions de fréquences des captures de
P. duboscqi (Fig. 22 à 41) montrent, à l'exception de celles de juillet, septembre et
novembre, l'allure caractéristique de la Binomiale Négative où k est inférieur à 1. La classe
nulle a toujours la plus grande fréquence. Celle-ci diminue progressivement dans les classes
suivantes jusqu'à la dernière, celle de Xmax qui, en général, ne concerne qu' 1 ou 2. terriers.
On peut remarquer qu'à la station 1 le nombre de P. duboscqi capturés par un même
piège peut atteindre 14 alors qu'à la seconde station, il ne dépasse pas 5. Ceci s'est traduit,
pour le premier site, par un nombre de classes élevé d'où des histogrammes serrés et pour le
deuxième, par des histogrammes espacés.
Il apparaît également que les plus grands nombres de spécimens relevés sur un même
piège, de même que les moyennes les plus élevées, sont observées dans les récoltes de mai à
août pour le domaine du Monastère, d'avril à août pour celui des Religieuses. C'est durant
cette période précédant la saison pluvieuse que sont observées les plus fortes densités de
P. duboscqi.
2.3.2. Variations saisonnières d'abondances
Comme l'étude de la distribution géographique, celle des variations saisonnières
d'abondance des phlébotomes est réalisée sur la base des captures à J'aide du piégeage
adhésif à l'entrée des terriers. Cette technique, facilement manipulable, nous a permis de
prospecter simultanément les deux stations durant la période d'étude, en utilisant à chaque
séance, un grand nombre de pièges.
Les moyennes mensuelles des effectifs ont été corrélées, d'abord mois par mois, puis
avec un décalage d'un mois, enfin avec un décalage de deux mois avec celles des trois
facteurs climatiques: hygrométrie, température et pluviométrie. Seuls les mois de mars à
décembre sont pris en compte; le degré de liberté est ainsi de 8. Le coefficient de corrélation
théorique est de 0,6319 pour une probabilité d'erreur de 5 %.

---

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104
Les variations d'abondance de l'ensemble des espèces (Fig. 42) s'exprime par une
courbe à trois clochers reflétant les périodes d'intense activité de ces insectes. Le premier pic
se situe en mai, au moment où l'hygrométrie et la température sont en train d'augmenter
après les minima observés au mois de mars (Fig. 43 et 44). Les tests de corrélation ne sont
pas significatifs sur l'ensemble de la période d'observation mais il n'en demeure pas moins
que, dans un intervalle de temps délimité, ces deux facteurs puissent favoriser l'accélération
du cycle de développement larvaire, et donc l'abondance des émergences d'adultes. Le
deuxième pic, égal au premier, est localisé en août, juste avant les premières fortes pluies. Le
troisièmes, plus bas que les précédents, se situe en fin de saison pluvieuse (novembre). La
température et l'hygrométrie étant en baisse pendant cette période, l'abondance des
spécimens serait sans doute liée à la reprise de leur activité consécutive à l'arrêt des
précipitations. Nous notons éalement une augmentation des efectifs en janvier - février,
exceptionellement rapide, peut-être en rapport avec une période inhabituellement chaude.
La figure 45, représentant les variations annuelles d'abondance des quatre principales
espèces, montre la présence constante de P. duboscqi à l'entrée des terriers, durant toute
l'année. Toutefois, les plus fortes densités sont rencontrées entre mai et août après une
augmentation progressive, mais quelque peu irrégulière, depuis le mois de mars. Cette
tendance est probablement liée à celle de la température et de l'hygrométrie. L'abondance des
rongeurs durant ces mois, donc la disponibilité du repas sanguin, peut également être mise
en cause dans cette phase ascendante de la population.
Une importante raréfaction des échantillons est observée en saison pluvieuse,
aboutissant à de très faibles densités en octobre-novembre. La corrélation dans laquelle les
relevés pluviométriques sont considérés avec un recul de deux mois par rapport aux captures
de P. duboscqi, a donné un coefficient R égal à -0,771. La valeur absolue de ce Rest
supérieure au coefficient théorique. il n'en est pas de même pour la corrélation considérant
un décalage d'un mois, celle-ci a également la même tendance. Ces tests négativement
significatifs indiquent que les précipitations entraînent, après un certain délai, une diminution
des effectifs chez cette espèce. Cette influence ne se fait pas tellement sentir chez le
phlébotome à l'état adulte: l'insecte continue d'évoluer dans son biotope-terrier mais se
trouve gêné dans ses déplacements à l'extérieur. Les pluies agiraient plutôt sur la phase
larvaire avec l'inondation des gîtes de développement qui cause la mort d'un grand nombre
de stades préimaginaux et le ralentissement du cycle de développement des autres.
On peut aisément noter le maintien de la population à un niveau assez élevé durant la
fin de la saison sèche et le début de régression de juillet consécutif, probablement, à l'action
des premières précipitations de juin. La chute brutale intervient un peu plus tard, accentuée

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1992
Figure 42: Variations d'abondance de l'ensemble des phlébotomes à Keur Moussa
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Figure 43: Diagramme ombrothennique de la région de Thiès.
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Figure 44: Humidité et vitesse du vent relevées à Thiès

---

106
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1991
1992
Figure 45 Variations d'abondances des principales espèces dans les deux stations à Keur
Moussa.

---

107
par la suite par l'augmentation de la pluviométrie en août et septembre. Le début de
majoration perceptible en décembre peut être attribué au retour à la normale du
développement larvaire après les dernières pluies relevées en octobre. La pluie serait ainsi le
seul facteur limitant de cette population.
S. schwetti, l'espèce la plus abondante et la plus fréquente du peuplement
phlébotomien de Keur Moussa, montre des variations semblables à celles du total des
captures. Ce sont ses trois périodes d'intensité qui sont reflétées par les pics des chiffres
globaux. Selon les tests de corrélation, ses fluctuations, qui apparaissent irrégulières durant
toute l'année, ne sont pas influencées par les facteurs climatiques. Ceci traduit la remarquable
possibilité d'adaptation de cette espèce vis-à-vis de l'abondance des eaux pluviales et de la
sécheresse. En effet, S. schwetzi est très abondant durant la saison sèche; il diminue en
septembre pendant l'hivernage mais aussitôt après, accuse une nouvelle remontée qui
représente son troisième pic.
Les deux autres espèces très communes S. magna et S. dubia ont leur maximum
d'abondance respectivement en août et en mai. Les plus fortes densités de S. magna sont
localisées entre ces deux mois; cette espèce régresse, en abondance, à partir de septembre et
disparait en décembre. Elle commence à se rétablir le mois suivant. S. dubia montre de
semblables variations mais il n'a pas été piégé en septembre, octobre et décembre.
Les variations annuelles des populations des deux stations présentent des différences
significatives selon le test du X2. La population de la station 1 est plus abondante sur la base
des nombres globaux, mais en comparant les moyennes par m2 de piège, c'est au niveau de
la station 2 que la plupart des densités mensuelles sont plus élevées.
La courbe d'abondance de l'ensemble des espèces de la station 1 (Fig. 46) présente
un pic en mai suivi d'un second, moins accentué, en août ; les deux pics sont séparés par
une légère baisse de la densité des spécimens. Un troisième clocher est observé en
novembre, à un niveau relativement bas par rapport aux précédents. Ces trois périodes
d'activité sont les mêmes que celles observées ci-dessus avec la totalité des captures de la
zone.
La courbe individuelle de P. duboscqi (Fig. 47) est tracée à l'aide des moyennes non
pas par m2 mais par papier, calculées selon la méthode de la Binomiale Négative qui a permis
d'avoir, en outre, la marge d'erreur.

---

108
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août
sept.
oct.
nov.
déc
janv.
fév.
1991
1992
Figure 46: Variations d'abondance des phlébotomes à la station 1
1,6---------------------------------------------------.-------------.------.
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1991
1992
Figure 47: Variations d'abondance du peuplement de P. duboscqi à la station 1
- Trait gras: valeurs moyennes
- Traits fins: valeurs minimales et maximales de l'écart-type

---

109
La corrélation de ces moyennes mensuelles et des précipitations donne un coeîficient
R égal à -0,758 négativement significatif à une probabilité d'erreur de 5 %. Il n'en est pas
de même avec la température et l'hygrométrie.
Le maximum d'abondance est observé en juillet. Les effectifs ont augmenté
progressivement depuis le mois de mars. A partir de juillet, la population subit une
régression sans doute sous l'influence des premières pluies relevées en juin et juillet. La
chute très accentuée est observée entre août et octobre. Le niveau le plus bas se situe en
novembre, fin de la saison pluvieuse. Le nombre d'individus va ensuite commencer à
augmenter. Cette progression devait se faire avec une pente douce jusqu'au mois de mars
suivant si ce n'était l'action des pulvérisations d'insecticides au niveau des vergers et jardins
du monastère intervenue en janvier. Cette influence s'est répercutée jusqu'en février.
S. schwetzi montre des variations d'abondance très irrégulières (Fig. 48). Trois pics
sont représentés, se situant en mai, août et novembre. Ses variations ont la même allure que
celles de l'ensemble du peuplement de cette station. Le maximum d'abondance est obtenu,
apparemment en février, mais la récolte de ce mois n'est pas prise en considération pour les
raisons citées ci-dessus. On note en juillet une légère diminution des effectifs alors que la
population de P. duboscqi est à son maximum. Les tests statistiques entre ces deux espèces
(x,2 et corrélation) se sont révélés négatifs, indiquant que les deux variations observées sont
indépendantes, propres à chacune d'elles.
S. magna a son maximum d'activité en mai. Il se maintient à un niveau proche de
celui-ci jusqu'en août avant de chuter. Il n'a pas été capturé en septembre et décembre Ses
effectifs reprennent leur ascension en février.
S. dubia est plus abondant an avril-mai comme les espèces précédentes. Durant tout
le reste de l'année, entre le milieu de la saison pluvieuse et le début de la saison sèche, il
existe à de très faibles proportions.
Les autres espèces du peuplement ne sont généralement présentes que pendant la
saison sèche. S. ad/ai, qui n'est pas moins abondant que S. dubia dans cette station,
montre un maximum d'activité en juin.
Au niveau de la station 2, les variations d'abondance du peuplement de phlébotomes
comporte également trois périodes d'intense activité dont les deux premières correspondent à
celles observées dans la station] ; la troisième se situe en octobre plutôt qu'en novembre
(Fig. 49). Le maximum d'abondance, localisé au mois d'août, est bien représenté sur la

---

110
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S. dubia
' •. S. magna
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1991
Figure 48: Variations d'abondance des principales espèces
(en dehors de P. duboscqi ) à la station 1

---

111
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50 .... - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
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O?
Q)
~ 30 ---------.-----
"0
-----------;------- ---------,--------------------------.
.CA
-Q)
:E
~ 20
.CA
-----T ----- --- __ o' --- --,---- -------
--- \\ - --- ---- ------z-
-- -
Z
±/------------------,,-_-
"_~_~"
_
10
o J
1
1
1
1
1
1
1
1
:
1
mars
avril
ma
juin
juil.
aoOt
sept.
oct.
nov.
déc.
janv.
fév.
1991
1992
Figure 49: Variations d'abondance des phlébotomes de la station 2
0,7
0,6
Q)
o
-Q)
15. 0,5
O?
Q)
~ 0,4
15
J::>
-Q)
:E 0,3
0-
•
•
f
mars
avril
ma
juin
juil.
sept.
oct.
nov.
déc.
janv.
fév.
1991
1992
Figure 50: Variations d'abondances de P. duboscqi à la station 2
- Trait gras: valeurs moyennes
- Traits fins: valeurs minimales et maximales de l'écart-type

---

112
courbe des deux stations réunies. Dans l'ensemble, selon les statistiques, le peuplement de
cette station semble insensible à l'influence des facteurs climatiques.
P. duboscqi est présent, également dans cette station, durant toute la période de
J'étude (Fig. 50), mais ses densités y sont plus faibles qu'au niveau du Monastère. Ceci peut
s'expliquer par le nombre de rongeurs-hôtes moins abondant du fait de l'absence d'un
microclimat aussi favorable que celui de la station précédente. La phase ascendante de la
saison sèche est plus accentuée que celle observée au Monastère et se termine, en mai, par un
clocher représentant le maximum d'abondance de l'espèce. Une chute assez forte fait suite à
celui-ci, aboutissant à un niveau très bas en juillet (où se situe le maximum d'abondance dans
l'autre station). Ce décalage fait penser que c'est dans cette station que P. duboscqi est plus
soumis à l'influence des facteurs climatiques liés à la saison sèche.
Un deuxième pic moins élevé que le précédent se situe en août. L'effet de la
pluviométrie intervient à ce niveau avec la diminution des effectifs jusqu'en fin de saison
pluvieuse. En effet, les corrélations avec un décalage de deux mois puis d'un mois donnent
respectivement des R de -0,618 et -0,709, le deuxième étant plus significatif. Après le
minimum relevé en novembre, la population tend, au début de la saison sèche, à retrouver le
niveau du mois de mars.
La courbe d'abondance de S. schwetzi est parfaitement superposable à celle de
l'ensemble des phlébotomes capturés dans ce site (Fig. 51). Les trois périodes d'intense
activité y sont retrouvées avec des densités plus élevées.
Pour S. magna et S. dubia, les clochers des mois de mai et août sont très nets,
indiquant une représentation plus abondante dans cette station.
2.4. ETHOLOGIE
2.4.1. Sex-r atf o
La sex-ratio est exprimée par le rapport numérique des mâles sur les femelles. On
peut également utiliser les pourcentages par rapport au total des échantillons. On sait déjà que
la sex-ratio est variable selon l'espèce, le mode et le lieu de piégeage.
Sur l'ensemble des 5940 phlébotomes capturés à Keur Moussa entre mars 1991 et
février 1992 avec les piégeages adhésif et lumineux et manuel, la proportion des mâles est de
58,37c (3464), celle des femelles de 41,7 q (2476) (Tabl. XVIII). Cette domi nance des

---

113
-.- S. schwatzi
~ S. dubia
-.- S. magna
<> S. ad/eri
30-------------------------------------------------------------------------
NE 25----------------- ---------------.-
0)
1)
20
E
o
-0
~ 15
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Q.
~ 10t'
5
'
...
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0: _____ _
- - - - - - - ~-
- - - =='-"'4f7
-
- - ~
- - - - - - __ ~- - -~ _
1
1
mars
avril
ma
juin
juil.
aoOt
sept.
oct.
nov.
déc.
janv.
fév.
1991
1992
Figure 51: Variations d'abondance des principales espèces (en dehors de P. duboscqi) à la
station 2.

---

Tableau XVIII: Captures des trois principaux types de pièges exprimées par sexe
Piègeage
Piégeage lumineux
Capture
Total
adhésif
péridomiciliaire
devant terriers
manuelle
nombre
%
nombre
%
nombre
%
nombre
%
nombre
%
mâles
3319
59,2
26
35,6
103
57,5
26
20
3464
5R,3
femelles
2289
40,g
47
64,4
76
42,5
64
80
2476
41,7
Nombres phlébotomes:
ddl =3
X2=65,77
significatif à 5 % d'erreur
Tableau XIX: Sex-ratio des principales espèces
f - '
f-'
+-
Papiers
C. D. C.
Capture
Total
Espèces
huilés
péri-
terrier
manuelle
domestiq.
P. duboscqi
2,32
-
3,40
2,35
S. schwetzi
1,19
0,63
1,23
0,5
1,14
S. magna
1,40
°
0,80
1,35
S. dubia
1,28
0,26
1,22
0,2
0,95
S. adleri
0,82
0,78
S. antennata
0,92
0,91
S. clydei
1,72
1,68
S. ajricana
l,58
1,61
S. buxtoni
0,29
0,29

---

115
mâles provient essentiellement des papiers huilés placés devant les terriers qui ont recueilli
3319 mâles et 2289 femelles. Les mâles se déplacent sans doute beaucoup plus que les
femelles qui peuvent trouver, dans un même terrier, repas sanguin et gîte de ponte.
Avec le piégeage lumineux:, on rencontre presque deux fois plus de femelles que de
mâles à proximité des habitations et plus de mâles devant les terriers. La phototaxie peut être
mise en cause dans cette disproportion, mais celle-ci est également liée au comportement
trophique particulier des espèces péridomestiques. Les femelles de ces dernières, à la
recherche leur de repas sanguin, sont-plus abondantes au voisinage de l'homme.
La capture manuelle a permis de récolter quatre fois plus de femelles que de mâles.
L'endroit où se sont déroulées les séances de captures est très fréquenté par les geckos et
présente de bonnes conditions pour un gîte larvaire. Les femelles attirées par l'odeur de ces
hôtes y sont ainsi plus fréquentes.
La lecture du tableau XIX permet de constater que P. duboscqi montre avec les deux
modes de piégeage une nette dominance des mâles (deux à trois fois plus que les femelles).
Chez S. schwetzi, les mâles sont également plus abondants au niveau des terriers (sex-ratio
de 1,19 et 1,23 respectivement avec les papiers huilés et les CDq mais les femelles
dominent avec le piégeage péri-domiciliaire (0,6 avec les CDC et 0,5 avec la capture
manuelle). La même répartition est observée chez S. dubia. Ces deux: espèces, ainsi que
S magna, sont les seules à être capturées aux: alentours des concessions avec un pourcentage
élevé de femelles.
Nous avons pu suivre les fluctuations saisonnières de la sex-ratio sur la base des
récoltes des papiers huilés. Cette étude est un outil d'importance dans le contrôle d'une
population de vecteurs de leishmaniose.
P. duboscqi montre une prédominance constante des mâles durant toute la période
d'observation (Fig. 52). Comme nous l'avons déjà mentionné, les mâles se déplacent plus
que les femelles qui se montrent très peu actives. Cette supériorité numérique des mâles
assez élevée en saison sèche se creuse d'avantage en août pour diminuer durant le reste de la
saison pluvieuse.
Il apparaît chez S. schwetzi, S. dubia et S. magna que la sex:-ratio, en faveur des
femelles en saison sèche, devient à dominance mâle en saison pluvieuse et augmente
progressivement jusqu'en août où elle atteint, comme chez P. duboscqi,
sa plus grande
valeur. Après une diminution de ce rapport en septembre et un second pic le mois suivant,

---

116
6
--0- P. duboscqi
.•- S. schwetzi
-+- S. magna
fr S. dubia
5
4
3
2
1
1
1
1
1
• 1
1
1
1
1
1
1
1
mars
avril
mai
juin
Juil.
août
sept.
oct.
nov.
déc.
janv.
fév.
o-
- 0 - -
-
-
-
-
{] -
-
[J
saison sèche
saison pluvieuse
saison sèche
Figure 52: Variations du sex-ratio des principales espèces à Keur Moussa

---

117
les femelles reprennent le dessus en début de saison sèche. Pour S. dubia, les mâles, qui
sont plus de cinq fois plus nombreux que les femelles en aoOt, sont rarement rencontrés en
hivernage.
Ces résultats tendent à montrer que les mâles bravent mieux les conditions difficiles
liées à la saison hivernale. Poour la plupart des espèces sauf S. dubia, du fait de
l'abondance des rongeurs, les femelles n'ont alors pas besoin de quitter les terriers pour leur
nourriture. L'appât rongeur se raréfiant en saison sèche, les femelles s'éloignent le plus
souvent des terriers. Le contraire est observé chez S. dubia, dont les femelles, moins
infédés aux terriers, sont obligées d'aller à la recherche du repas sanguin.
2.4.2. Comportement trophique
L'étude du comportement trophique ou encore de l'anthropozoophilie des
phlébotomes peut être abordée soit en laboratoire soit dans la nature.
Au laboratoire, la femelle est contrainte à cohabiter avec l'hôte pendant un certain
temps et ceci peut entrainer cette dernière à se contenter de ce qui lui et proposé comme repas
sanguin, d'où un changement de comportement trophique pouvant fausser les résultats
escomptés. L'étude dans la nature permet d'identifier, à sajuste valeur, l'attraction de tel ou
tel appât sur les différentes espèces du peuplement vivant dans le milieu où se déroule
l'expérience.
Trois techniques ont été utilisées pour cette étude: le piégeage adhésif avec appât
rongeur, le piégeage moustiquaire avec appât rongeur et la capture manuelle sur homme.
P. duboscqi est bien connue pour son anthropophilie (cf. Chapitre 1). Nous ne
l'avons rencontré dans la nature ni se gorgeant ni sur un appât humain, ni sur un appât
rongeur. Mais à l'occasion du piégeage adhésif, plusieurs femelles de P. duboscqi ont été
capturées à l'entrée des terriers de Cricetomys gambianus avec l'abdomen rempli de sang.
Dans nos travaux de laboratoire, des femelles sauvages de cette espèce, à jeun, ont été mises
en présence de rongeurs (voir Méthodologie). Deux femelles se sont bien gorgées sur un
Arvicanthis niloticus et une troisième a pris un repas sanguin complet sur un Mastomys
erythrole ucus.
S. schwetzi a été rencontré avec les piégeages adhésif et moustiquaire avec appât
rongeur avec, à chaque fois, le plus grand nombre d'individus (respectivement 9 individus
sur 12 et 20 sur 29) (TabJ. XX). Trois des femelles provenant du piège moustiquaire étaient

---

118
Tableau XX: Expérience de comportement trophique
Piège adhésifà appât
Piège moustiquaireà appât
mâles
femelles
mâles
femelles
s. schwetzi
1
8
4
16
S. dubia
0
1
0
8
S. magna
0
3
0
2
S. adleri
0
0
0
3
Total
1
12
4
29
Tableau XXI: Expérience de phototaxie
Piège lumineux-adhésif
Piège témoin (sans lumière)
mâles
femelles
mâles
femelles
S. schwetzi
0
2
0
0
S. dubia
1
5
2
2
Total
1
7
2
2

---

119
fraîchement gorgées. C'est aussi la seule espèce que nous avons surprise, à trois reprises, en
train de se gorger sur nous même. Ces résultats confirment bien l'ubiquité et
l'anthropozoophilie de cette espèce énoncées plus haut
Deux autres espèces S. magna et S. dubia ont aussi été capturées à l'aide du piège
adhésif avec appât; les mêmes en plus de S. adleri ont rencontré le piège moustiquaire avec
appât.
L'examen de la sex-ratio dans ces expériences montre un plus grand pourcentage de
femelles (43 sur 48) prouvant ainsi l'attraction plus positive de l'appât sur les femelles que
sur les mâles. La présence de ceux-ci peut être, sans doute, un fait du hasard.
2.4.3. Phototactisme
Nous n'avons malheureusement pas pu déterminer le phototactisme de P. duboscqi,
aucun spécimen n'étant capturé en utilisant le piège lumineux-adhésif. Mais à l'occasion des
captures au piège lumineux COC (cf. Tabl. XIX), 44 individus sur les 252 rencontrés
appartiennent à P. duboscqi et sont pour la plupart (34) des mâles. La réponse vis-à-vis de
la lumière semble être plus positive chez les mâles que chez les femelles. C'est sans doute lié
à l'abondance plus constante des mâles et à l'ajustement du piège à l'entrée du terrier; les
spécimens sont ainsi recueillis indifféremment au hasard de leurs déplacements plutôt que
sous l'effet de l'attraction phototactique.
Le piège adhésif muni de source lumineuse a recueilli deux espèces: S. schwetzi et
S. adleri tandis que le témoin ne comportant que des papiers huilés n'a pris que S. schwetzi
(Tabl. XXI). Les chiffres obtenus, assez faibles, ne permettent pas une interprétation fiable,
mais on peut toutefois remarquer que la source lumineuse a permis de capturer plus
d'individus (7 contre 4). L'observation de la sex-ratio dans les captures des deux pièges
montre un phototactisme plus positif chez les femelles que chez les mâles. Ceci est bien
confirmé par le piégeage lumineux péri-domiciliaire (voir Sex-ratio).

---

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---

121
CHAPITRE VI
DISCUSSION • COROLLAIRES EPIDEMIOLOGIQUES
1. IMPORTANCE EPIDEMIOLOGIQUE DE LA BIOECOLOGIE DE
P.
DUBOSCQI
L'importance épidémiologique d'une population de vecteurs dans la transmission de
la leishmaniose dépend de nombreux facteurs parmi lesquels: le nombre total de
phlébotomes, leur degré de contact avec l'homme et le rongeur, la proportion d'entre eux
qui survit à un âge dangereux. De ce fait, la biologie et l'écologie de ce vecteur doivent
faire l'objet d'une analyse particulièrement complète. Seule leur parfaite connaissance
permet de bien comprendre le fonctionnement d'un foyer afin de pouvoir éradiquer
l'endémie transmise.
Pour la détermination de l'importance épidémiologique de P. duboscqi dans la
transmission de la leishmaniose cutanée humaine au Sénégal, il est nécessaire d'évaluer:
- la durée des cycles trophogoniques durant toute l'année,
- l'âge physiologique des femelles et son évolution annuelle,
- la durée des transformations et de la migration du parasite dans l'insecte,
- la proportion des femelles potentiellement dangereuses à chaque saison,
- le degré de contact entre phlébotome et rongeur et entre phlébotome et homme.
1.1. BIOLOGIE DES STADES PREIMAGINAUX
La détermination des lieux d'éclosion des phlébotomes-vecteurs dans la nature a
son importance non seulement pour l'étude de la biologie du vecteur mais également pour
l'application de mesures de lutte efficaces contre eux.
Dans les concessions, les recoins sombres et humides, le dessous des planchers,
les enclos et les poulaillers constituent autant de micro-refuges pouvant abriter le
développement larvaire de phlébotomes. Ils présentent des conditions de température et
d'hygrométrie favorables, un substrat riche en éléments nutritifs, et sont protégés contre
les aléas climatiques: vent, excès ou défaut de chaleur et inondation. C'est le cas du
débarras situé dans le domaine des Religieuses de Keur Moussa (Thiès) où nous avons
récolté des larves appartenant probablement à S. dubia.

---

122
Dans les conditions naturelles, les principaux lieux d'éclosion sont les terriers
(ABONNENC, 1972). Nous avons obtenu 4 larves dans des prélèvements de substrat
provenant de terriers à l'entrée desquels 63 à 86 % des phlébotomes adultes capturés
appartiennent à P. duboscqi.
Dans des travaux antérieurs dans la même zone, DEDEf et al. (1980 a) ont obtenu
successivement une femelle, puis un mâle et une femelle, puis deux mâles à partir de
prélèvements de terre provenant de terriers de rongeurs à des profondeurs respectives de
90, 100 et 140 cm. Les températures que nous avons relevées à l'intérieur des terriers
varient entre 24 et 30 oc. L'hygrométrie, selon certains auteurs (dont DOLMATOVA et
DEMINA, 1971) est comprise entre 75 et 100 %. Ce régime thermo-hygrométrique est
idéal pour un bon développement larvaire des phlébotomes dans les conditions naturelles.
D'autres terriers d'animaux sauvages (mammifères, reptiles, amphibiens) dont le
sang peut servir de nourriture aux phlébotomes ont également été déterminés comme des
gîtes larvaires de phlébotomes (DOLMATOVA et DEMINA, 1971).
La durée du cycle de développement est inversement proportionnelle à la
température. Elle est d'autant plus courte que la température est élevée (ABONNENC
et al., 1957). Notons, au passage, que les basses températures (au dessous de 18 OC) et
celles très élevées (plus de 30 OC) peuvent entraîner un dépérissement massif des stades
préimaginaux, bien qu'il existe des formes de résistance.
Dans les conditions de laboratoire, le cycle de P. duboscqi s'est déroulé entre 31 et
35 jours à une température moyenne de 27 OC et une humidité proche de la saturation.
ABONNENC (1958) a obtenu, pour une seule ponte de P. duboscqi, une durée minimale
de 32 jours à 29 oc. Nos expériences réalisées sur trois espèces de Sergentomyia à des
températures différentes nous ont permis de confirmer la relation température - durée du
cycle de développement des phlébotomes.
DEDEf et al. (1980 a) ont relevé une diminution progressive des fluctuations de la
température avec la profondeur des terriers. Ce niveau plus ou moins élevé et stable (entre
25 et 35 OC) favorise l'accélération de la durée des stades larvaires. Ainsi, dans les
conditions naturelles, il est probable que ce cycle soit plus court à l'intérieur des terriers,
du fait de la température plus élevée, qu'à l'extérieur.

---

123
Les stades larvaires ont également besoin d'un certain degré d'humidité pour leur
développement. Nous avons pu constater que les larves ne peuvent subsister en
laboratoire plus de 48 heures sur un substrat sec. L'excès d'humidité n'est pas plus
favorable, même s'il est mieux supporté par les larves. Dans nos expériences, des larves
de premier stade ont péri sous l'effet de l'humidification excessive du substrat des pots
d'élevage. Le contraire a été noté chez P. papatasi par DOLMATOVA et DEMINA
(1971) selon qui, un séjour sous l'eau des larves de stade 1 ne fait que retarder en partie
leur développement. Pour les autres stades, sauf le stade nymphal, l'excès d'humidité est
moins ressenti.
Nous pensons, contrairement à DOLMATOVA et DEMINA, que l'inondation des
gîtes larvaires peut être très efficace comme méthode de lutte contre les phlébotomes.
Nos élevages expérimentaux de P. duboscqi ont abouti à l'émergence d'imagos
avec une fréquence et un sex-ratio variables journalièrement. A partir du premier jour
d'apparition
des phlébotomes ailés, la fréquence des émergences diminue
progressivement, de même, la proportion des mâles diminue de jour en jour tandis que
celle des femelles augmente. DOLMATOVA et DEMINA (1971) ont obtenu, dans des
émergences de P. papatasi, un sex-ratio proche de 1.
1.2. BIOLOGIE DE L'IMAGO.
L'étude biologique que nous avons entreprise chez l'adulte de phlébotome concerne
essentiellement la période qui s'écoule entre un repas sanguin et le suivant. Cette période
comprend trois phases: la recherche d'un hôte et la prise d'un repas sanguin, la digestion
du sang et la formation d'œufs, enfin la recherche d'un gîte de ponte et l'oviposition. Ces
phases constituent un cycle trophogonique et le nombre de cycles trophogoniques
accomplis détermine l'âge physiologique de la femelle. La connaissance de la durée de
chaque cycle permet d'évaluer l'âge chronologique de l'insecte. Ces deux données sont
d'importance dans la détermination de la composition par âge d'une population de
vecteurs ~ ce qui est un instrument de taille pour l'évaluation de l'importance
épidémiologique de l'espèce phlébotomienne.
Le rôle épidémiologique d'un vecteur est d'autant plus manifeste que la durée de
son activité hématophage est longue. Cette corrélation est basée sur le fait qu'à chaque
repas sanguin, l'insecte peut soit s'infester, soit transmettre le parasite à l'hôte ou au
réservoir.

---

124
P. duboscqi est reconnu pour son harmonie ou concordance trophogonique. Un
seul repas sanguin est suffisant pour assurer la maturation des œufs.
Une femelle nouvellement éclose en captivité ne prend de repas sanguin qu'au bout
de 5 à6 heures, jusqu'à 24 heures (DüLMATüVA et DEMINA, 1971). La recherche de
l'hôte s'effectue à la tombée du jour. Les femelles montrent une phototaxie positive pour
la lumière crépusculaire. Certaines femelles copulent tandis que d'autres sortent de leur
refuge pour aller se gorger. Les femelles péri domestiques sont attirées dans les
concessions par la lumière artificielle. Les espèces inféodées aux terriers de rongeurs
trouvent leur repas de sang sur place. Les spécimens de P. duboscqi, comme nous le
verrons plus loin, montrent une préférence pour les terriers de rongeurs.
Après la prise du repas de sang, la femelle cherche un lieu de repos où débutera la
digestion du sang. Celle-ci se fait à un rythme plus ou moins accéléré suivant la
température. Nous avons noté des durées de 6 et 7 jours chez des femelles de P. duboscqi
nourries en laboratoire et maintenues à la température moyenne de 27 "C, Plusieurs
femelles gorgées ou gravides, placées dans de bonnes conditions hygrométriques, sont
mortes sous l'action de la température trop élevée à certains moments de la journée.
La durée de la digestion du sang (qui comprend 7 phases) est variable selon les
conditions de température, selon les espèces mais également selon les individus. Comme
pour le développement larvaire, plus la température est élevée, plus la digestion est
accélérée. Toutefois, les conditions de température ne doivent pas excéder certaines
valeurs (28 à 30 OC), car elles deviennent alors nocives pour les femelles (DOLMATOVA
et DEMINA, 1971).
Cette digestion du sang se déroule simultanément avec la maturation des œufs. Du
fait de l'harmonie trophogonique, les 5 phases de la maturation des œufs (de 1 à V) sont
bien corrélées avec les 7 phases de la digestion du sang (de 1 à 7). Les fréquences des
individus trouvées à chaque couple (stade de digestion, stade de maturation), permettent
d'établir les correspondances' suivantes: 1-1 ~ 2, 3-11 ~ 4-111 ~ 5-, IV ~ 6, 7-V. Celles-ci
ne dépendent pas de la quantité de sang ingérée. Un repas sanguin incomplet n'a d'autre
effet que le développement d'un nombre réduit de follicules.
Par contre, le nombre de follicules arrivant à maturité dépend de la quantité du repas
de sang. Nous avons pu constater ce fait avec la détermination des fécondi tés
physiologiques des femelles de P. duboscqi capturées gravides, Ceci nous a permis

---

125
d'établir un lien entre l'âge de la femelle, la quantité du repas de sang et sa fécondité
physiologique.
La plupart des femelles, prenant pour la première fois un repas sanguin complet,
ont développé entre la moitié et la presque totalité de leurs follicules. Aux cycles
trophogoniques suivants, les fécondités sont de moins en moins élevées, de l'ordre de
celles rencontrées dans le cas d'un repas de sang incomplet. Les femelles étant dans ce
cas sont moins nombreuses.
Les fréquences trouvées pour ces fécondités ont montré que d'une part, les femelles
de P. duboscqi jeunes sont plus nombreuses, d'autre part, l'ingestion d'un repas sanguin
complet est fréquente dans la zone. Cette proportion de fécondités élevées favoriserait
l'accroissement de la population de cette espèce. Plusieurs auteurs ont noté que dans les
conditions de laboratoire, la plupart des femelles meurent durant ou aussitôt après
l'oviposition (KILLICK-KENDRICK, 1978; READY, 1979; ENDRIS et al., 1982).
Selon MAGNARELLI et al., (1984), il est possible que dans les conditions naturelles
cette mortalité soit tout aussi élevée, car c'est souvent l'épuisement de la femelle qui
intervient.
La détermination de l'âge physiologique chez les femelles capturées à jeun ne
confirme pas cette hypothèse. 67 % des femelles disséquées sont nullipares alors que
33 % sont âgées d'au mois un cycle trophogonique. Toutefois, l'utilisation
épidémiologique du taux de parturité est plus judicieuse si elle est considérée à l'échelle
mensuelle ou saisonnière. Selon notre étude, la population de P. duboscqi est la plus
vieille entre mars et juillet, période pendant laquelle s'observent les plus fortes densités de
femelles pares. Néanmoins, celles-ci n'atteignent pas la moitié des effectifs. Seul le
nombre absolu de femelles durant cette période permet de la définir comme la saison de
transmission de la leishmaniose.
1.3. DEfERMINATION DE L'AGE DES FEMELLES POTENTIELLEMENT
DANGEREUSES
Les femelles de P. duboscqi sont considérées comme potentiellement dangereuses
lorsque l'évolution du parasite dans leur tube digestif a le temps de se réaliser avant leur
mort. Ainsi, leur détermination est basée sur la connaissance de la durée du cycle
trophogonique et de celle de l'évolution du parasite.

---

126
Il ressort des travaux de LAWYER et al. (1990) sur l'infestation expérimentale de
P. duboscqi par l.eishmania major que le développement du parasite se fait parallèlement
à la digestion du ,.mg et en trois étapes:
- durant les deux premiers jours suivant l'ingestion de sang, les amastigotes
évoluent, à l'intérieur de la membrane péritrophique, en promastigotes procycliques;
- entre le 2e et le se jour, il y a rupture de la membrane péritrophique et
transformation des promastigotes procycliques en nectomonades qui, à mesure que le
repas de sang diminue, migrent vers l'avant de l'intestin moyen et se divisent en
haptomonades puis en quelques paramastigotes ;
- la fin de la digestion du sang et du développement des œufs et le début de
l'oviposition, coincident avec l'augmentation des paramastigotes ; ceux-ci progressent
vers l'œsophage et le pharynx postérieur et se transforment en
promastigotes
métacycliques (lformes infectantes) qui entrent dans le pharynx, le cibarium, le proboscis
et refluent vers le tube digestif moyen. A ce stade la femelle est prête à prendre un
nouveau repas sanguin et à entamer un autre cycle trophogonique.
Ainsi, à la fin du cycle trophogonique, environ 6 jours après l'ingestion de sang,
des formes métacycliques apparaissent dans les cavités buccales. Cette durée du cycle est
conforme à nos résultats expérimentaux qui sont de 6 à 7 jours à une température de 27
oC.
En tenant compte du délai s'écoulant entre la fin de la maturation des œufs et
l'oviposition puis entre l'oviposition et la prise d'un nouveau repas de sang, on peut
déduire que les femelles de P. duboscqi potentiellement dangereuses sont celle âgées
d'au moins un cycle trophogonique et survivant à l'oviposition de quelques jours. En
supposant qu'elles se soient infestées au cours du premier repas sanguin, elles sont
capables de transmettre des promastigotes métacycliques 10 à 14 jours après. Du fait de la
variabilité du cycle trophogonique avec la température, une femelle est d'autant plus
dangereuse que sa vie est prolongée après la dernière oviposition.
La proportion des femelles potentiellement dangereuses parmi celles qui sont
capturées et disséquées peut représenter leur proportion parmi la totalité de la population
pendant cette même période (DETINOVA, 1963). Plus ce nombre est élevé, plus est
grande l'importance épidémiologique de la population.
Globalement, 33 % des femelles de P. duboscqi capturées durant notre période
d'étude à Keur Moussa et disséquées pour la détermination de l'âge physiologique sont
pares. Selon l'étude des variations mensuelles du taux de parturité, les plus fortes

---

127
proportions de femelles pares, donc potentiellement dangereuses se situe entre les mois
d'avril et juillet (Fig. 53). La population de P. duboscqi est alors la plus dangereuse
durant cette période.
1. 4. EfUDE ECOLOGI QUE
L'étude du peuplement phlébotomien dans la région du Fleuve et à Keur Moussa
nous ont permis de rassembler un certain nombre de données sur l'écologie de
P. duboscqi.
Dans la zone du périmètre de Diomandou, P. duboscqi est très peu abondant, ne
représentant que 1,7 % des 1837 phlébotomes capturés, et peu fréquent (23,1 % à
Dodel, 26,3 % à Diomandou et 5,6 % à Thialaga). DEDET et al. (1980 b) ont déjà
signalé sa présence dans la région du Fleuve en y capturant 30 spécimens (1,3 % des
effectifs).
Dans cette zone, P. duboscqi semble être plus péri domestique ; la plupart des
individus est rencontrée à l'intérieur même des habitations (où se déroule tout leur cycle
biologique), mais sa représentation proportions épidémiologiquement inquiétante. Au
niveau du périmètre irrigué, cette espèce est très rarement rencontrée malgré
l'accroissement considérable des rongeurs depuis la mise en eau. Il semble donc que les
modifications des conditions naturelles découlant de cet aménagement n'ont pas, à l'heure
actuelle, de répercussions notables sur la population de P. duboscqi.
Dans le cadre du suivi du foyer leishmanien de Keur Moussa, nous avons
rencontré, entre mars 1991 et février 1992, 1711 échantillons de P. duboscqi, soit un
taux de 28,5 % par rapport à l'ensemble des phlébotomes capturés dans toute la zone.
Cette espèce y est très abondante et très commune (fréquence de 75 à 94 %). La
population vivant dans l'enceinte du Monastère est numériquement plus importante que
celle du domaine des Religieuses; ceci s'expliquant par le micro-climat thermo-
hygrométrique plus favorable de cette station et une meilleure disponibilité du repas
sanguin
Auparavant, DEDET et al.(1982) ont identifié 20,5 % de P. duboscqi parmi les
13 106 phlébotomes récoltés entre 1976 et 1981. Prenant la relève, BLANCHOT et al.
(1984) obtiennent des taux de 29,4 % (665 individus) en 1981, 24,0 % (575 individus)
en 1982 et 22,9 % des captures globales de 1982. Quelques années plus tard, en 1988,
TROUILLET (communication personnelle) enregistre 32,3 % spécimens (sur 4144)

---

-o- Total femelles P. duboscqi
•• - Femelles pares
.•. femelles gono-actives
4,5------------------------------------------------------------------------
4~-----------·-4---------------------------------------------------------
ce 3.5
'1)
3
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1
1
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•
.
o 1
1
1
1
1
mars
avr.
mai
jui.
jt
aoO.
sep.
oct.
nov.
déc.
jan.
fév.
1991
1992
Figure 53 : Variations d'abondance des femelles de P. duboscqi à Keur Moussa

---

129
appartenant à cette même espèce. Cette proportion diminue l'année suivante à 17,6 9'c,
soit :)I)() échantillons capturés. En 1990, les travaux sont moins réguliers mais permettent
quand même de répertorier 199 individus (45,7 9'0 des captures). Il apparaît ainsi que la
population de P. duboscqi se maintient à des proportions élevées depuis 1976.
L'étude longitudinale a montré que les effectifs de P. duboscqi observent une
phase ascendante quoique irrégulière de mars à juillet aboutissant à une période d'intense
activité précédant la saison pluvieuse. Une chute brutale est observée à partir du mois
d'août suivie en décembre d'une légère remontée tendant à retrouver le niveau du mois de
mars. Les tests de corrélation permettent d'affirmer que la température et l'humidité
relative ne sont pour rien dans l'augmentation de la saison sèche. Toutefois, il convient de
signaler que ces facteurs, ont une influence sur la durée du développement larvaire,
comme sur celle du cycle trophogonique. On peut donc penser que leur influence est
ponctuelle. Par contre, l'abondance des rongeurs peut êtrre mise en cause pour
l'explication de cette hausse. La pluviométrie, quant à elle est impliquée dans la chute
brutale observée en juillet-août. Les fortes pluies ont, sur l'abondance de la population de
P. duboscqi, une action directe avec le gêne des adultes dans leurs déplacements, et une
action indirecte avec l'inondation des gîtes larvaires.
Cette même période d'abondance a été notée par les différents auteurs qui se sont
succédé à Keur Moussa: DEDET et al. (1980 a), DESJEUX et al. (1981), DESJEUX
et al. (1982), BLANCHOT et al.( 1984), TROUILLET (1988, communication
personnelle). De même, les captures réalisées en 1989 puis en 1990 rejoignent ces
résultats.
1. 5. DETERMINATION DU DEGRE DE CONTACT PHLEBOTOME -
ROi\\GEUR
P. duboscqi est connu pour être inféodé aux terriers de rongeurs (DEDET et al.,
1980 a ; DESJEUX et al., 1981 ; PHILIPPE, 1978). Dans la nature, les terriers de
rongeurs ne constituent pas uniquement des gîtes de repos pour P. duboscqi, mais aussi
des lieux d'éclosion. En effet, leurs habitants servent d'hôtes aux femelles adultes alors
que les déchets de nourriture végétale et les excréments de ces animaux servent de
nourriture aux larves.
La faune de rongeurs de Keur Moussa est composée de 12 espèces parmi lesquelles
on trouve: Cricetomys gambianus(rat de Gambie), Xerus erythropus (écureuil terrestre),
Tatera gambiana, Arvicanthis niloticus et Mastomys erythroleucus (DUPLANTIER et

---

130
GRANJON, 1992). A l'entrée de terriers, siège de notre étude. nous avons capturé des
Cricetomvs. des Arvicanthis ct des Mastomys. Cricetomvs gambianus compte le grand
nombre de terriers (104 parmi les 138 recensés) ct le plus gr.md nombre d'individus,
donc d'hôtes disponibles; mais cette espèce n'est pas encore impliquée dans
l'épidémiologie de la leishmaniose. Les espèces réservoirs de base de Leishmanie major,
Arvicanthis niloticus (LARIVIERE el al., 1%5 cet d; RANQUE el al., 1972 et 1974),
Mastomys erythroleucus et Tatera gambiana (DEDET et al., 1981), sont faiblement
représentées ou actuellement absents (Tatera) sur notre site d'étude.
La distri bution des échantillons de P. duboscqi à travers les terriers n'est pas un
fait du hasard. Elle obéit à une loi Binomiale Négative ayant comme paramètres la
moyenne d'individus par tenier et un coefficient d'agrégation ou de surdispersion. Selon
cette méthode statistique, elle resterait constante même avec l'intervention d'un facteur
destabilisateur (traitement par insecticides) (PICHON et al., 1980).
Dans l'étude écologique, nous avons noté que la période d'intense activé de P.
duboscqi débute à partir du mois de décembre. Cette augmentation peut être attribuée à
l'abondance des rongeurs. D'après DUPLANTIER et GRANJON (1992), "la
reproduction des rongeurs commence avec les pluies et se poursuit plus ou moins
longtemps selon leur intensité et leur répartition". DEDET et al. (1981) ont mentionné
que les femelles de rongeurs sont gestantes en septembre-octobre et les jeunes
apparaissent en novembre-décembre. Il est imaginable que l'abondance de ces animaux
augmente le nombre d'appâts disponibles pour P. duboscqi accélérant la fréquence des
cycles trophogoniques et entraînant une multiplication du nombre de femelles gono-
actives, donc le nombre de pontes. Du fait de la durée du cycle trophogonique et du
développement larvaire, on peut supposer que les effectifs de P. duboscqi augmenteront
une quarantaine de jours après l'apparition des jeunes rongeurs.
Ce contact phlébotome-rongeur peut être interprété à partir des variations du nombre
de femelles gono-actives (Fig. 16 et 53). C'est durant la période précédemment citée que
sont rencontrées les plus grandes proportions de femelles gorgées et gravides. Les repas
sanguins n'ayant pas été analysés, nous ne pouvons que soupçonner leur provenance des
rongeurs; la plus grande part des terriers étant exclusivement habités par des animaux.

---

131
1. 6. DEGRE DE CONTACf PHLEBOTOME-HO~1ME.
Les faibles captures de P. duboscqi que nous avons enregistrées à proximité des
habitations ne nous permettent pas d'établir la rencontre d'un hôte humain par la femelle
phlébotome.
On sait que P. duboscqi est anthropophile. Il a été capturé à l'intérieur des
habitations dans plusieurs pays d'Afrique occidentale: Mali (ROUBA UD, 1913;
PARROT et GOUGIS, 1943), Caméroun (RAGEAU, 1951), Sénégal, Haute Volta et
Mauritanie (LARIVIERE et al., 1961 a; ABONNENC, 1958) Nous avons nous même,
dans nos travaux dans le Campus universitaire de Dakar, rencontré des femelles dans le
sous-sol d'un amphithéâtre, à proximité du dortoir de quelques mendiants. Dans la zone
du périmètre de Diomandou, la plupart des P. duboscqi capturés l'ont été à l'intérieur des
habitations.
D'après DEDET et al. (1980 a,) et DESJEUX et al. (1981), le vol à distance des
phlébotomes vers les habitations est favorisé par la chute des alizés et leur remplacement
par le front de mousson entre avril et juillet, comme l'ont montré leurs captures au piège
CDC. Il est également probable que du fait de la rareté des rongeurs vers la fin de la
saison sèche, la femelle soit obligée de quitter le terrier pour aller à la recherche d'un
repas sanguin vers les habitations. Cette période correspondrait à la saison de
transmission de la leishmaniose.
2. ETUDE PARASITOLOGIQUE
Entre mars 1991 et février 1992, nous avons disséqué 1907 phlébotomes dont 493
P. duboscqi parmi les 511 capturés. Seules deux femelles de P. duboscqi ont été
trouvées porteuses de promastigotes qui n'ont pu être identifiés. Les équipes de DEDET
et de DESJEUX entre 1g]6 et 1981, ont mis en évidence la présence de Leishmania major
dans le tube digestif de 6 spécimens de P. duboscqi
Nous avons également examiné 18 rongeurs dont Il Arvicanthis niloticus et 7
Mastomys erythroleucus.Les animaux ne portaient pas de lésions cutanées et les cultures
de portions de leur rate ont été négatives. DEDET el al. (1981) ont isolé 6 souches de
Leishmania chez 4 Mastomys et 2 Talera identiques à celles trouvées chez l'homme et
chez P. duboscqi.

---

132
Pour cc qui de l'affection humaine, l'examen des cas recensés par les Sœurs
infirmières et la mise en culture de prélèvements à partir des lésions n'ont pa~ permis de
déceler une quelconque infestation.
3. SYNTHESE EPIDEMIOLOGIQUE DU FOYER DE KEUR MOUSSA
Le foyer de Keur Moussa est qualifié de sous-type rural zoonotique de leishmaniose
cutanée par DESJEUX et al. (1982). Il est inféodé aux rongeurs-réservoirs Arvicanthis
niloticus, Mastomys erythroleucus et Talera gambiana. L'hypothèse de 'fonctionnement
formulée est basée sur une variation à long terme liée probablement aux fluctuations des
populations de rongeurs. La pullulation de ceux-ci s'exprime sous forme de flambées
épidémiques favorisées par l'abondance de la pluviométrie et alternées avec des phases
inter-épidémiques durant lesquelles l'endémie se cantonne dans les terriers, le parasite se
transmettant, par P. duboscqi, d'un rongeur à un autre. A cela, s'ajoute un rythme
saisonnier de la transmission de l'affection à l'homme et l'apparition de cas humains liés à
la dynamique des populations de P. duboscqi.
On sait en effet que les pluies contribuent à l'amélioration de l'alimentation des
rongeurs qui voient leur reproduction facilitée, leur nombre augmenter, leur éthologie se
modifier et leur répartition s'étendre ~ tout ceci entraînant un accroissement de la
population de phlébotomes et une dissémination plus importante du parasite.
Il semble qu'après les travaux de DEDET, DESJEUX et leurs collaborateurs portant
sur l'épidémie de 1976-1977 ct qui se sont achevés en 1981, le foyer de Keur Moussa
soit entré dans une phase inter-épidémique, aucun cas d'infestation n'ayant été mis en
évidence ni chez l'homme ni chez le vecteur, ni chez les réservoirs (BLANCHOT el al.,
1984).
L'épidémie évoquée ci-dessus faisait suite à l'énorme pullulation des rongeurs de
1976. En 1987, une mini pullulation a été décelée (DUPLANTIER etGRANJON, 1992),
une épidémie de leishmaniose l'a aussitôt accompagnée: 79 cas observés entre septembre
1987 et février 1988 par les Sœurs infirmières du dispensaire, sans diagnostic
parasitologique (TROUILLET, communication personnelle).
Depuis, la pluviométrie n'a cessé de décroître, passant de 606,8 mm 1 en 1989 à
430,4 en 1990 puis à 327,5 en 1991 et s'accompagnant de la raréfaction des rongeurs.

---

133
Ce phénomène s'est encore accentué en 1991 : les Tetera qui vivent dans les haies
plantées à la périphérie du domaine du Monastère sc sont vus isolés du domaine du
Monastère par une clôture, les Arvicanthis et Mastomys n'ont été rencontrés qu'entre
mars et juillet. La population de P. duboscqi est ainsi entretenue par l'abondance des
Cricetomys qui constituent leurs principaux appâts et qui, comme nous l'avons mentionné
plus haut, n'ont pas encore été trouvés porteurs de leishmanies et se sont montrés
réfractaires lors l'inoculaion de souches humaines (LARIVIERE, 1966).
P. duboscqi se révèle, à Keur moussa, très inféodé à Cricetomys. Son cycle se
réalise entièrement à l'intérieur des terriers et essentiellement dans ceux de cette espèce.
Les conditions favorables qui y règnent permettent, chez les femelles, l'accélération de la
fréquence et de la durée du cycle trophogonique entre la fin de la saison sèche et le début
de la saison pluvieuse; ce qui aboutit durant la même période à une augmentation du
nombre de femelles dangereuses. Toutefois, la faible probabilité de leur contact avec les
rongeurs-réservoirs est sans doute la raison du silence actuelle de la leishmaniose cutanée.

---

tfl

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135
CONCLUSION
Nos travaux dans la zone du périmètre de Diomandou, pendant près d'un an, ont
abouti à la constatation que le peuplement phlébotomien des villages et des zones irriguées
sont à dominance de S. dubia , vecteur de la leishmaniose du gecko, et de S. clydei, très
inféodé aux terriers de rongeurs. P. duboscqi; l'espèce ciblée, y est très peu abondant
(1,7 % du total du peuplement phlébotomien). Il est plus péridomestique que sauvage,
malgré l'abondance des rongeurs au niveau des périmètres irrigués. Sa présence est notée
dans les trois villages Dodel, Thialaga et Diomandou, avec une abondance plus élevée à
Dodel, mais une plus grande fréquence à Diomandou.
Aucune infestation n'a été détectée chez les phlébotomes comme chez les rongeurs.
Parallèlement, des enquêtes de dépistage systématique des cas d'affections cutanées
leishmaniennes, entreprises sur un échantillon de 3397 personnes dans les trois villages
précédemment cités, se sont révélées négatives.
On peut alors conclure à l'inexistence de la leishmaniose cutanée humaine dan la
zone de ce périmètre, 18 mois après sa mise en eau. De plus, les risques d'une évolution
des conditions favorables à l'installation de cette endémie sont encore fai bles.
Néanmoins, une surveillance à long terme est nécessaire, du fait des fluctuations des
populations de rongeurs.
Dans le foyer leishmanien de Keur Moussa, le peuplement phlébotmien est
composé de 12 espèces parmi lesquelles P. duboscqi , qui occupe une bonne place, étant
la plus abondante (1711 sur un total de 6001 phlébotornes) et la plus fréquente (75 à
94 % ) après S. schwet zi. Ses effectifs sont plus nombreux dans le domaine du
Monastère que dans celui des Religieuses. Deux biotopes ont été identifiés pour
l'ensemble des espèces: les terriers de rongeurs et la proximité des habitations; mais
pour P. duboscqi, la presque totalité des individus a été rencontrée à l'entrée des terriers
en général, et de ceux des rats de Gambie tCricetomys gambianusï en particulier. C'est
d'ailleurs dans ces terriers que se déroule le cycle de développement des stades
préimaginaux en 31 à 35 jours. Le cycle trophogonique, quant à lui, dure 6 à 7 jours; la
digestion du sang et la maturation des œufs se déroulant simultanément. Dans les
conditions naturelles, la moyenne de fécondité est de La détermination de l'âge
physiologique a montré qu'une femelle sur trois survit à l'oviposition.

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136
Selon la méthode statistique de la Binomiale Négati ve, la répartition de P. duboscqi
dans les terriers obéit à un loi biologique déteminée par la moyenne par terrier ct une
constante d'agrégation. Le maximum d'abondance est observé en fin de saison sèche -
début de saison pluvieuse, au moment où les alizés décroissent et sont remplacés par la
mousson. C'est également pendant cette période que les femelles gorgées et gravides sont
nombreuses; d'où un taux de parturité élevé n'atteignant pas, toutefois, la moitié des
individus examinés à cet effet. Une légère augmentation est notée à partir de décembre
probablement liée à l'abondance des rongeurs dont la période de reproduction se situe en
septem bre-octobre.
Ces renseignements bioécologiques sont utilisables dans l'étude épidémiologique
du foyer de Keur Moussa.
Les données négatives, recueillies dans la recherche d'infestation chez le
phlébotome et chez les rongeurs, tendent à montrer que ce foyer se trouve dans une phase
inter-épidémique depuis quelques années. La réduction de la population de rongeurs-
réservoirs consécutive à une baisse de la pluviométrie peut entraîner une diminution du
degré de contact entre ces animaux et les femelles de P. duboscqi, dont le repas sanguin
est vraisemblablement assuré essentiellement par les Cricetomys. Le parasite, s'il existe
encore dans la zone, doit être cantonné dans des îlots de résistance. Les plus fortes
abondances des femelles de P. duboscqi arrivant à un âge potentiellement dangereux sont
observées entre avril et juillet; période considérée comme étant la saison de transmission
de l'affection à l'homme.
Pour la surveillance de ce foyer, il est nécessaire d'entamer une étude écologique de
la faune phlébotomienne au niveau du village de Keur Moussa et dans les logements des
employés du Monastère en vue de mieux établir le degré de contact entre P. duboscqi et
l'homme. La population de Cricetomys mérite une attention particulière; sa relation avec
la population de P. duboscqi devant être précisée par l'analyse des repas sanguins
trouvés chez les femelles de ce dernier. Les cas humains doivent être l'objet d'un suivi
permanent et être parasitologiquement confirmés.

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L~l

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138
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- Titre: Etude bio-écologique de Phlebotomus dubolcqi'::~e"eu.Lem~ire 1906',
(Diptera, Plychodida,e) vecteur de la leisbmaniosecutané~*ti'lnaine,;u
Sénégal.
- Nom du candidat: Abdoul Aziz NIANG
',~
Nature du Mémoire : Tbèse de 3ème cycle de Biologie Animale
Jury :
Président:
Pr. Bhen Sikina
TOGUEBAYE
Membres:
Dr. Jean-Pierre
HERVE
Pr. Bernard
MARCHAND
Pr. Xavier
MATIEI
Pr. Yves
SIAU
-,,!
Pr. Jean
TROUIllEf
- Soutenue le 14juillet 1992 à 16 heures en Amphi 7.
- aésum~ :}.Jne enquête longitudinale a été entreprise sur la faune phlébotomienne et ~
particulier .s~f~ population dePhlebotomus duboscqi Neveu-Lemaire, 1906 ~ la zop;
"
""
. , ' 1
du pétÎln~tre irrigué de Diomandou (Région du Aeuve)en 1990-1991. Il s'est avéré que, 1~
mois après la mise en eau de la cuvette, P. duboscqi est encore très faiblement rep1sen~
dans les' trois villages environnants: Dodel, Diomandou et Thialaga. p est très rare au
niveau du périmètre où, pourtant, il a été noté un accroissement considérable des rongeurs
Arvicanthis et Mastomys, ses principaux hôtes. Secondairement, entre mars 1991 et février
1992, des prospections effectuées à Keur Moussa, dans le cadre de la surveillance de ce
foyer leishmanien, ont permis de trouver une très abondante et très fréquente population de
P. duboscqi . C'est dans' ce site qu'a été collectée la plupart desinfonnations sur sa biologie
et son écologie. Il est très inféodé aux terriers des rats de Gambie (Cricetomys gambianus)
'où se' déroule son cycle de développement larvaire en 31 à 35 jours ~ son cycle
trophogonique dure 6-7 jours. Le tiers des femelles survivent à l'oviposition, donc sont
pares. Les fluctuations de cette population, rythmées par l'alternance des saisons et
l'abondance de rongeurs-hôtes, présentent une période d'intense activité entre la fin de 'iJ
,
~,
, saison sèche et le début de la saison pluvieuse. Sa présence à proximité de l'homme est '
limitée. L'étude parasitologique chez les plùébotomes et chez les rongeurs s'est soldée par un
résultat négatif témoignant du passage de ce foyer par une phase inter-épidémique.
.
"Mots clés: Sénégal, Phlébotomes, Phlebotomusduboscqi, Biologie Ecologie.
'

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