ACADEMIE DE MONTPELLIER
UNIVERSITE MONTPELLIER Il
SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC
Spécialité: PHYSIOLOGIE, BIOLOGIE DES ORGANISMES ET DES
POPULATIONS
Formation doctorale: PARASITOLOGIE
MICROSPORIDIES DES POISSONS DES COTES
SENEGALAISES : FAUNISTIQUE. BIOLOGIE,
ULTRASTRUCTURE
par
Ngor FAYE
soutenue le 30 mal 1992 devant le Jury composé de MM.:
Louis EUZET, Professeur, Université Montpellier Il
Président
Jiri LOM, Professeur, Czechoslovak Acad. Sei.
Rapporteur
Bhen Sikina TOGUEBAYE, Professeur, Univ.C.A.D. /Dakar
Rapporteur
Christian VIVARES, Professeur, Université Clermont-Fd Il
Rapporteur
André RAIBAUT, Professeur, Université Montpellier Il
Examinateur
Georges BOUIX. Professeur, Université Montpellier Il
Examinateur
Laboratoire de Paruttologle et Immunologie, Unl...el'Stt~ Montpellier n, Place EUI~ne BatalUon.
34096 Montpellier Cedex 6.

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,
(-.
':~,

---

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---

1
.9l.vant-propos
Ca Mémoire de ma Mère qui m'a donné Ylffiction et Ylmour en
Yl60ntfance d:ans une Confiance sans jaiffe, avant de partir sur Ca pointe
des ~tfs
Mon Père
ma ~amif[e, mes frères et soeurs
Ylugustine Çinifane '1JIOt(l~
Çia6rie{ '1JIOt(l~
'1Jji6rif ~Yl%
Matliieu Moundor S.9l!1{1{.
Ca jamif{e Marie- ~rançoise et ~e{ ry{O!MYLS (à !Montpe{[ier)

---

---

11
Monsieur le Professeur Georges BOUIX, vous avez accepté de m'accueillir dans votre
laboratoire. Malgré vos prenantes occupations, vous avez guidé avec bienveillance mon
1nJtiation à la Protistologie. Cette précleuse dlsponibilité, votre expérience sclentiflque et les
nombreux moyens que vous avez mls à ma disposltion m'ont permlS d'aborder. dans de très
bonnes conditions. le sujet de recherches concernant les Mlcrosporidles que vous m'avez
proposé. La rigueur sclentlflque avec laquelle vous avez dirigé ce travall. votre enthousiasme.
votre compréhension. votre soutien constant, et votre sens de l'humour ont été pour mol autant
de motivations et d'encouragements qul m'ont permls de persévérer. Je vous remercie tr~s
slncêrement et vous exprime toute ma gratitude.
Monsleur le Professeur Bhen Sikina TOGUEBAYE, mon travail a nécesslté
plusieurs séjours dans votre laboratoire. J'ai toujours bénéficié de votre compétence
scientiflque exemplaire et de votre disponlbilité constante. malgré vos nombreuses
occupations, ce qui témoigne de l'intért!t que vous avez manifesté pour mon travall. Tout au
long de mes recherches. vous avez encouragé. guidé et orlenté mes efforts. Vous avez su cultiver
en chacun de mes coll~gues chercheurs de votre laboratoire et en moi-mt!me. l'esprlt d'équipe.
de confiance et de rlgueur dans le travall. J'aimerals que vous trouviez lci tout le témoignage de
mon Immense reconnaissance.
Monsieur le Professeur André RAlBAUT, vous m'avez ouvert votre laboratoire.
attachant beaucoup d'lmportance à mes recherches. J'éprouve une joie Immense aujourd'hui de
vous compter parmlles membres de mon Jury.
Monsleur le Professeur Chrlstian VIVARES, vous avez accepté de juger mon travall.
Je vous suis très reconnatssant pour l'honneur que vous me faites.
Monsieur le Professeur J1ri Lom, vous avez accepté de juger et d't!tre un des
rapporteurs de mon travall. Je suls très honoré qu'un grand nom de la Protistologie ait fait le
déplacement de la Tchécoslovaquie pour siéger à mon Jury et je vous en remercie.
Monsleur le Professeur Louis EUZET, je suis très honoré de vous voir préslder mon
Jury de thèse. Pour vous exprimer toute ma gratitude. je me llmiterai à évoquer une phrase que
vous avez prononcé le 13 Avril 1991. Ce jour là, notre voiture manqua d'essence alors que nous
nous rendions à Bargny qui n'étatt plus qu'à un 1dlom~tre. Nous décidames que A PARIZELLE
nous rejoindrait chez les pt!cheurs aprés avoir refait le plein d'essence. Pendant que nous
marchions cOte à cOte. je n'avais plus qu'à tendre l'oreille pour recevoir. en solitaire cette fois.
le cours habltuel de Parasltologle. Nous voici déjà au bord de la mer. Cette matinée là. votre
concluslon du cours fut inoubliable: 'l'aimerais pouvoir mettre mon savoir sclentiflque dans
une multitude de petits paquets que J'offrirais à tous mes éléves". n était 10 heures et neuf
minutes: j'ai regardé devant moi et cette fois. ce n'est pas l'Océan Atlantique que j'ai vu. mais
l'OCéan de la Générosité.
A Dakar, je voudrais également remercler :
Monsleur le Professeur Bernard MARCHAND. pour l'importance qu'lI a toujours
accordée à mes travaux et pour ses consells éclairés en Parasitologie.
Monsieur le Professeur Xavier MATTEr. pour son accueil. sa sympathle. ses
encouragements et ses précleux consells.
Monsleur le Professeur Yves SIAU, qui m'a toujours faU bénéfier de ses
connaissances en Ichthyologte. Je suis très sensible à sa patience et à sa très grande sympathie.
Monsieur DIAFARA et toute l'équipe du Centre de Recherches Océanographiques de
Thlaroy. Ils m'ont toujours amicalement reçu et fait bénéficler de leur compétence pour la
détermination des Poissons. J'ai une pensée amicale pour Pape Samba Dlouf et ses coll~gues.
sans oublier Antoine PARIZEILE. avec qul je suls allé en mission sur le Sine et le Saloum en
Avril 1991.
L'ensemble du personnel technique des laboratoires du Département de Biologie
Animale, en particulier: MM. Christian CHAUVE. Edouard COLY, Emmanuel COLY. Mamadou

---

III
NDAO, Doudou NGOM, Michel SARR, Daouda DIOUF, Mohanuned MBENGUE ; Je n'oublie pas
Madame Rokhaya DIOUF/SENGHOR, sécréta1re.
Mes collègues chercheurs du Département de Biologie Animale dont l'amitié, la
sympathie et la générosité ont été pour moi un soutien précieux; Je nommerai, en particulier
Karamoko DIARRA, Jacques Ngor DIOUF, Cheikhna DIEBAKATE, Cheikh TIdiane BA et Mady
ND lAYE.
A MontpeWer
Je saisis cette occasion pour exprimer toute ma reconnaissance et ma profonde
gratitude à Mademoiselle Jehanne-Françoise MANIER et à Madame Françoise COSTE-
MA1HIEZ pour leurs conseils, leurs encouragements et leur soutien constant. Avec beaucoup de
disponib1l1té, de patience, de générosité et de pédagogie, elles ont accepté de relire et de corriger
mon manuscrtt.
J'exprtme également ma reconnaissance et ma gratitude à toute l'équipe du
laboratoire de Parasitologie et Immunologie :
- Monsieur Adam MARQUES qui s'est toujours intéressé à mon travail,
m'apportant conseils et soutien, trouvant vite le mot qu'il fallait pour m'encourager.
- Madame Viviane ROUSSET pour les encouragements qu'elle n'a cessé de
m'apporter. J'ai été très sensible à sa disponib1l1té et à sa discrétion.
- Madame Armelle DRAGESCO pour sa générosité, ses encouragements et sa
constante sollicitude.
- Monsieur Bernard ROMESTAND pour ses multiples encouragements et ses
conseils écla1rés en Immunologie.
- Madame Chrtstiane SIBLEYRAS qui avait très aimablement dactylographié mon
mémoire de D.E.A. et d'autres travaux encore; elle m'a toujours fait bénéficier de ses
connaissances en travaux de Sécrétariat.
- Monsieur Charles GASC pour son amitié et la sympathie qu'il a toujours eues à
mon égard.
- Monsieur Joseph BARRAL qui a effectué les travaux photographiques avec
beaucoup de compétence et d'humour.
- Mes collégues Doctorants et Post-Doctorants, actuellement au laboratoire, ont fait
taire mes découragements passagers par leur amitié quotidienne, en particulier BENAJIBA
Hassan qui s'est montré toujours disponible pour me faire bénéficier de ses connaissances en
Informatique; j'associe à ces remerciements tous ceux qui ne sont plus au laboratoire mais
dont l'amitié et les conseils m'ont été très précieux: Je pense en particulier à Monsieur Ertc
BLANC et à Madame Simone OUSTAU qui m' a initié aux techniques de Microscopie
Electronique.
Monsieur le Professeur Jean-Pierre QUIGNARD a bien voulu me permettre d'accéder
à sa bibl10thèque et m'a toujours donné de Judicieux renseignements. J'associe toute son équipe
aux remerciements que Je lui adresse.
Monsieur Jean-Pierre SELZNER et ses collègues du Laboratoire de Microscopie
électronique m'ont toujours reçu avec beaucoup d'enthousiame et d'amitié. C'est l'occasion de
leur adresser mes remerciements et ma reconnaissance.
Mademoiselle Michèle BOISSEAU, pour son accueil, sa gentillesse et les nombreux
services administratifs qu'elle m'a rendus.
J'ai une pensée trés fraternelle pour les Paroissiens de Sainte-Bernadette qui m'ont
largement ouvert les portes de leur Communauté. Je voudrais nommer en particul1er le Père
Jacques CHANlIT et la Soeur Paulette GOBIN de l'Aumonerte du 'Truel" qui m'ont offert amitié,
soutien et formation. Je ne saurais oublier mes amis du 'Truel", C'est aussi l'occasion de
remercier Monsieur et Madame Jacques REY ainsi que Monsieur et Madame Yvon AZEMA
pour leur si accue1llante et bienveillante amitié.
Mes amis, en particulier, Etienne Adama NGOM, Pierre Birame Diouf, Silvère
DIENG, Hamady DIOUF, Jean-Baptiste Koh Diouf, Hubert Birame FAYE, François AUoune

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IV
SENE, Madame Aissatou FAYE/SARR, Joachim SARR, Alphonse NGOM. Mame Sokhna
NDIOUCK. Ibrahima MBOW. Eric DIOP, Doudou DIOP Tamanda NGARTOLUM, Pavel PITRA.
Nacera BOUARICHA et vous tous qu'il m'est impossible de nommer Ici: votre compréhension,
votre arnJUé. votre sympathie. votre souUen, vos conseils ont contribué à la réalisation de ce
travail. L'ensemble de ces petites gouttes données quotidiennement ont participé à la
formaUon de l'Océan de Générosité dont J'ai bénéficié. Je vous porte dans mon coeur et vous
exprime toute ma graUtude.
..
..
Je suis trés reconnaissant au Gouvernement Sénégalais qui m'a offert une bourse d'études sans
laquelle ce travail n'aurait pu étre mené à bien.

---

---

1
~W~IT@cit~~~W.............
1
o,énél'a.1i.tés, ma.tél'i.et et tecFa.ni.ques
ct1étude...............................
3
Cha.pt.tf'8 pf'8m"'f' : Génénatt.tés su.f' tes
nicf'ospof'Wles....................................................................................................
4
1- Elnbranchement des Mlcrospora...................................................................
4
1) D68DltIon
'"
4
2) Cycle de ~..............................................................................................
5
3) Modallt:& du ~ tdans le cytoplasme de la ceDule-b6te...........................
6
. ) Ccm&cln d:
t d:~t'_t tou.t k Ç1JM lM .u.,Up~t...............
6
") "'--t Iot'a lM la 8J'Ot'0lJD"W..
6

---

II
ç) "ok."..~t lIu1'_t tout W ç1Jde" ~dopp.m-~t..............................................
7
n- Les Mlcrosporldies de Poissons....................................................................
8
AI TransmJ.....on Ade nouveau h6tes.....................................................................
8
BI TJpes d'Infections.......
8
1) lDfectIoD Jocall.,.......................................................................................................
9
2) lDfectlaa dIffuae...
10
CI Genres ectueUeuaent CODDUS..........................
10
1) GIuQea.......
10
2) 'J1IelDhGnla
10
3) PIefstophora
12
4)1~...............................................................................................
........
12
5) MrazeIda ..
14
6) EncephaUtozoon
14
7) .HeB'ospOris
16
8) Nosernofdes
16
9) SpraQueu
16
10) TetnDnicra .
18
Il) Lon1a............................................................................
18
12) Ifia'ogenuna
20
13)~.........................................................................................................
20
14) Jrfausporidfum
21
Chopttre ite",,,Ume : natéri.et et teçh.ni.qu.es cl 'étu.lte
2 3
1- cadre géographlque.............................................................................................
23
1) Le 86n'Cal : lltuatlaa ~ . Hmlts et flteDdue..............................................
23
2) Le Slmfgal : caractbeB physiques. cJ1mptolo&'q. . et ~omIques.........................
23
n- Polssons-h6tes : aperçu général. Uste systématique.............................
27
m- TechDiques d'étude..........................................................................................
28
1) Recherche cIe8 p&IIUIlts...............................................................................................
28
2) TecIuI1ques d'~tude cIe8 paraalts............................................
28
.) 7'U.cl1'-,w pIIo~.........
28
III) nt.c~w ~otMque..........................................................................................
29

---

III
Les
ni,CI'"OSpol'"i,eti,es
etes
Poi,ssons
etes côtes séné4)g.ta.i,ses : i,nventg.i,l'"e,
cycte
ete
etévetoppement,
g.PP0l'"ts
pel'"sonnets et synthèse SUl' ta.
conna.1,ssg.nce etes nicl'"ospol'"i,c;ti,es...................... 49
Chapttl"e pl"emwl" : 'l.n.,entGtl"e lies
nWl"ospol"t4ies pGl"lISttes lies Potssons cies l'ôtes
~t.ses........................................................................................................... 51
Chapttl"e lieu."Uma : Cyde lie Itt.,etoppement,
ol"9GntsGtton et IJtoto9w lie qu.etqu.es espues Ite
nWl"ospol"t4ies l''ençontl''ées su.I" tes l'ôtes
~t.ses
111
1- PIeistophora senegalensis Faye, Toguebaye et Bouix, 1990,
parasite de SJXIn.rs aurata LIDn~, 1758....
1 1 1
1) implantation, c:anactbe8 et CJI1UlI8adCID des dDOIIle8.............................................. 1 Il
2)CJ*cIe~t
112
.) ftoic'oll_ -* ~.............................................................................................
1 12
r.) I~ -* .pol'OCJOIIW.....................
1 1 2
c:) Ipora6Caetce
1 1 9
Il) I~
119
3) PoeltloD 8y&tbDatlque.....
1 1 9
n- Nosemoides syacium.i D. sp., parasite de Syacium
micrunun Ranzant, 1840....................................................................................... 1 27
1) implantation, canu:tàes et CJI1UlI8adCID des dDOIIle8..........
1 2 7
2)CJ*cIe~
128
.) ftoic'on_ -* mWOIJOIM............................................................................................. 12 8
r.) IporDftMe -* .poreNJOnW..
1 2 8
c:) IporoIi(ae*...........................................
12 8
Il) Iporee
128
3) JtoeltIon 8y&tbDatlque...........
1 3 5
m- Nosemoides brachydeuteri D. sp., parasite de
Brachydeuterus auritus (Valenciennes, 1831)
140

---

IV
1) implantation. canactb'eIJ et oqpudsatiOll des z#:nmne........
1 40
2) Cycle de degeJoppeDJeDt...............................
1 40
.) ,.,....._ • m<A'0IJ0"W........................
1 4 0
.) Iporw
140
3) PoeItion ByB~t1que.........
1 4 1
IV- Nosemoides zeusi n. sp.• parasite de zeusfaber Linné. 1758......... 14 1
1) implantation. cana~et oqplDJ8atiOll des Rnmne............................................... 1 4 1
2)Cyclede~t
149
. ) ",,"0"_ •
~w............................................................................................. 1 49
.) Ipcw
149
3) PoeItion .,.têm.tique................
1 4 9
v- M"u:rqfilum IuÛani Faye. Toguebaye et Bouix. 1991.
parasite de Luüanusfulgens (Valenciennes. 1830)..................................... 1 50
1) implantation. c:&1'llCÜl'e8 et oqplDJ8atiOll des RnOlDell
1 50
2) Cycle de cl6veIoppement.....
1 5 0
.) ~ • m<A'0IJ0"W............................................................................................. 15 0
.) IJlOI'O"* • epcwOlJO"W..
1 5 7
e) IpcwoWaeta
1 57
4) 1poI'ee
1 57
3) PoeItion ~.................................................................................................
1 5 8
V1- Microsporidium
chloroscombri Toguebaye.
Marchand et Faye. 1989. parasite de Chloroscombrus
chrysurus lJDDé. 1716...................
1 6 9
1) implantation. c:&1'llCÜl'e8 et OI1PDIMtiOll des RnOlDell........
1 6 9
2) Cycle de cl6veIoppement..........................................................................................
1 6 9
.) IJlOI'O"* • epot'OIJO"W........................................................................................... 1 69
.) I~
177
3) PoeItion ByBtêm.tIque.............
1 7 7
Cfa.apt.tl'e
tl'ot.st.ème:
"'\\ppOl'ts
pel'sonnets
et
8yntfa.è.se 81101' tG connai.ssançe lie tG stl'u.ctu.l'e et
lie tG &t.oWIJW lies nt.cl'ospol't4t.es
179
1- Les zéDomes............................................................................
1 7 9
AI Imp1antatlOl1. caractà'es et ~nJMtlOl1..........................................................1 79
1)
Ob••rvat1oD. p.r.oDD.11
183
.) ~ • t.mplan&IIUOtJ ...lNMiMak....................................................................... 1 8 3
.) ~ • t.mpla"&a&io" _plI~.........................................................................1 8 3
e) :f:epèca .. "vdopp."~liane la plII'oi. 4u ~"" 4i.cJMU,1..................................... 1 8 7
2) DIacu8BIoa.......
1 8 7
BI Pathologie Bile atm: :lt6DelIDes.................................
1 8 8
CI Le z6nome est-O ua crltàe g6D6rlque 1
189
11- Structures enveloppantes lon du cycle de développement
190

---

v
1)
ob•• rvatioD. p.r.oDD.11
190
a) LM " ..~ .poroplMw. lM Pr.
pftD,.. .MM/........
1 90
.) lAa lo'tICUGke lM 1'Jl&rtlSJH1f"144- .,12
190
cr) LM ~ .'Cot;ra-uftOml.ci_ lM 1'J~ro.po,.Ul~um ~1tlo,.o,.o.~om6,.""
1 9 1
:l)
Di.c:u••ioD
1 9 1
m- Le filament polaire des IrUcrosporldies.................................................... 193
AI Les cllfRn:Dta types de 8lamenta polalres lICtueJlement CODDUS................ 1 93
1) CJ9M1f1catiœ. de LcJub6I (1979).......
1 9 3
a) J'Ua
poIak. lM ~ 1......
1 93
.) :f"Uamcnta polak. lM t4J,.1.1.
193
c;) ~ poIak. lM t4J,. 1.1.1......
1 94
")~p.i.r.IM~W
194
2) CI• •l&atJon de Vorooln (U:I89)....
19 4
a) ~ftta polak. "prl.mU&.l." (uoUll)
194
.) ~ta pola
"~" (.pt.raUe)
195
BI Place du &lament poIalre de MicrqfUum lu(jani dans les
cl....OcatloDS de Lou~ (1979) et de VoroDlD (1989)...................................... 1 95
IV- Emergence du sporoplasme en mWeu intracellulaire
1 96
1) Ob8er9at1oaa penoaneDell......................
19 6
2) DIIcu88Ioa...................................................
2 0 3
3) CoDc1U111oD............
2 0 9
~@rn>@~~fb®rn> 'IDci.~U'~............................................................ 2 10
~rn>~~
215
mfUID~fb®'ID'[i@]fl)[fu,~....................
2 23

---

---

---

---

1
In trod uction
Notre
travail
initial
sur les
Protozoaires
endoparasites
des
Poissons des côtes dakaroises (Faye, 1988) a permis de découvrir une
faune ichthyoparasitaire très variée. Les Protozoaires rencontrés au cours
de cette prospection appartenaient à quatre grands groupes : Flagellés,
Coccidies, Microsporidies et Myxosporidies.
Les Microsporidies connaissent un renouveau d'intérêt grâce à
leur meilleure connaissance due à la microscopie électronique, à leur
importance médicale croissante, à des analyses biochimiques qui tendent
à
prouver leur
ancienneté,
au
caractère procaryotique
de
leur
ARN
ribosomal qui, selon Curgy et al. (1980), pourrait être en relation avec
leur existence intracellulaire obligatoire. Chez les Poissons, l'attention des
ichthyopathologistes est particulièrement retenue par le caractère très
pathogène de certaines espèces de Microsporidies pouvant être à l'origine
d'infestations
massives
et causer des
dégâts
considérables en
milieu
naturel comme en pisciculture. C'est le cas de Pleistophora
ovariae
Summerfelt, 1964 qui s'attaque à l'ovaire de Notemigonus
crysoleucas,
réduisant nettement la fécondité de ce Poisson fortement exploité aux
Etats-Unis (Summerfelt et Warner, 1970a, b), et de Glugea
hertwigi
Weissenberg,
1911 qui a sans doute joué un rôle dans les mortalités
massives d'éperlans survenues au Canada (Delisle, 1972).
Or, les Microsporidies ne sont signalées ou décrites en Afrique
que d'une manière sporadique chez les Poissons. Les premiers travaux
sont ceux de Paperna (1973 et 1982). Sous le nom de Pleistophora sp,
l'auteur
signale
une
Microsporidie
parasite
de
Poissons
Cichlidae
provenant de l'Ouganda. En milieu marin, Lom et al. (1980) ont décrit
Glugea
capverdensis parasitant Myctophum
punctatum, et Pleistophora
duodecimae hébergée par Coryphaenoides
nasutus. Plus tard, Sakiti et
Bouix
(1987)
étudient Nosemoides
tilapiae,
parasite
de
Cichlidae
appartenant aux genres Ti/apia et Sarotherodon des eaux saumâtres du
Bénin. Fomena et al. (1992) abordent l'étude de Loma
camerounensis n.
sp. parasite d'un autre Cichlidae affilié au genre Oreochromis provenant
du Cameroun.
Au Sénégal, nos travaux constituent les premières observations.
Alors que la pêche -à priori à l'abri des aléas climatiques- connait une

---

2
croissance
soutenue,
d'autres
activités,
en
l'occurrence
l'aquaculture,
naissent ICI et là, constituant un appoint alimentaire non négligeable pour
les populations locales. Aussi avons-nous jugé utile de continuer l'étude
des Microsporidies parasites des Poissons des côtes sénégalaises.
Nous avons privilégié la prospection, en vue d'une plus ample
connaissance de ce groupe zoologique en Afrique occidentale en général,
et au Sénégal en particulier. Mais nous avons utilisé, très largement, la
microscopie électronique pour étudier ces parasites dont la biologie et la
structure présentent encore beaucoup d'aspects obscurs ou diversement
interprétés.
Dans des publications antérieures à ce mémoire, nous avons
étudié trois espèces en microscopies optique et électronique : Pleistophora
senegalensis qui se développe dans la paroi intestinale de Sparus aurata,
Microfilum
lutjani qui parasite les branchies de Lutjanus
fulgens et
Microsporidium
chloroscombri hébergée dans le foie de Chloroscombrus
chrysurus (Toguebaye et al., 1989; Faye et al., 1990 et 1991).
Le présent travail comprend deux grandes parties :
- la première partie est consacrée à quelques généralités sur les
Microsporidies, en particulier sur celles des Poissons. Nous présentons
ensuite le cadre géographique, le matériel biologique (les Poissons-hôtes)
et les techniques d'étude.
- la seconde partie comporte nos résultats personnels.

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---

3
aénél'a~ttés ,
matél'tet et teçfl,ntques et 1étuete

---

---

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\\
5
ç h~Jll.t-=-:re:a::...-p reIDiçr
Relativement peu connues jusqu'au début de ce
siècle, les
Microsporidies ont été autrefois placées à côté des Myxosporidies et des
Actinomyxidies
au
sein
d'un
même
sous-embranchement,
celui
des
Cnidosporidies (Poisson,
1953). Un des caractères principaux de ces
Cnidosporidies était la présence d'une spore plurinucléée avec des noyaux
germinaux
et des
noyaux
végétatifs.
Or,
leur étude
au
microscope
électronique à transmission initiée par des auteurs comme Weiser (1959),
Lom
et
Vavra
(1961)
et
Vavra
(1965)
montre
que
la
spore
des
Microsporidies est uninucléée.
11- Embranchement des Mlcrospora 1
1) D6flnltlOIl
Actuellement, les Microsporidies constituent un phylum à part,
celui des Microspora (Sprague, 1977), dans le sous-règne des Protozoaires
qui
sont, par définition, des
organismes microscopiques,
à affinités
animales et construits
sur le type cellulaire.
Les Microsporidies
ne
présentent ni appareil de Golgi typique, ni mitochondries, ni péroxysomes.
Elles pratiquent un parasitisme intracellulaire strict en raison de leur
métabolisme.
Les Microsporidies sont parasites dans tout le règne animal,
depuis
les
Protozoaires
(Vivier,
1975) jusqu'aux
Vertébrés
les
plus
:
i!
1

---

6
évolués y compris l'Homme (Canning et Lom, 1986). Woese (1987) pense
que
ce
phénomène
pourrait découler
d'un
parasitisme
d'origine
très
ancienne.
Cependant, il y a des
groupes-hôtes de prédilection
: les
Arthropodes (surtout les Insectes), et les Poissons.
2) Cycle de d6veloppement
Le
cycle de
développement des
Microsporidies
débute
par
l'inoculation, dans une cellule-hôte, du sporop1asme (germe infectieux) et
se termine par la formation des spores. Il comprend généralement deux
phases : la mérogonie et la sporogonie.
La mérogonie correspond à la croissance et à la multiplication
végétative ; c'est la phase d'invasion de l'hôte avec comme stades de
développement les mérontes et les plasmodes mérogoniaux.
La sporogonie est la phase de maturation avec formation des
présporontes (rarement signalés : Canning et Sinden, 1973; Toguebaye,
1986; Oiarra,
1990), des sporontes, des plasmodes sporogoniaux, des
sporoblastes et enfin des spores.
Loubès et al. (1976) mettent en évidence, pour la première fois,
des complexes synaptonématiques chez les Microsporidies; ces images ont
été obtenues dans le jeune sporonte de Gurleya
chironomi.
D'autres
auteurs
ont fait des
observations analogues
: Desportes
(1976) chez
Stempe/lia
mutabi/is, Vavra (1976 b) chez Pleistophora
debaisieuxi, et
Vivarès et Sprague (1979) chez Ameson
pulvis.
Or, les
complexes
synaptonématiques constituent une preuve de
l'existence d'une méiose
comme le démontrent les travaux de Hazard et al. (1978).
Ces différents résultats indiquent l'existence d'une reproduction
sexuée chez les Microsporidies, et permettent de distinguer :
• des Microsporidies sexuées, parmi lesquelles on peut citer le
genre Thelohania ;
• des
Microsporidies asexuées
comme
les
espèces
du
genre
Nosema présentant des diplocaryons (deux noyaux accolés l'un à l'autre
par une de leur face) à tous les stades de développement ;
• des
Microsporidies
dimorphiques
ou
polymorphiques,
présentant une séquence sexuée et une séquence asexuée. C'est le cas des
Amblyospora, Vairimorpha, Elhazardia et Cu/icosporel/a (Pilley, 1976;
Andreadis et Hall, 1979; Andreadis, 1988; Becnel et al., 1989; Becnel et
Fukuda, 1991).
La sexualité a lieu avant la mérogonie. Selon Toguebaye et
Marchand (1986), la fusion de deux
sporoplasmes constituerait l'acte
sexuel. La méiose se situerait au niveau des sporontes dont la première
division
serait
réductionnelle
(Hazard
et al.,
1985;
Toguebaye
et
Marchand, 1986; Andreadis, 1988; Becnel et al., 1987 Sweeney et al.,
1988).
C'est à partir de la spore, seul stade "libre"
du
cycle de
développement, que se réalise l'infestation de nouveaux hôtes. Elle est
aussi l'élément de résistance, de dissémination et d'identification des
Microsporidies. Elle est de très petite taille (deux à cinq micromètres en
moyenne), uninucléée (donc unicellulaire) mais relativement complexe.

---

\\
7
1
!
!
Les
spores
des
Microsporidies
répondent
toutes
au
même
schéma ultrastructural de base avec trois éléments fondamentaux
1
une
enveloppe
sporale
comprenant,
de
l'intérieur
vers
i
l'extérieur, la membrane plasmique, l'endospore électroluminescente, et
1
l'exospore opaque aux électrons (Vavra, 1976a) ;
- un sporoplasme ou germe infectieux, intrasporal et contenant
l'appareil
nucléaire.
Ce
dernier
peut être
isolé
(monocaryotique)
ou
double (diplocaryotique) ;
- un appareil d'expulsion du sporoplasme composé de la vacuole
postérieure, du polaroplaste, du filament polaire et ses annexes (capuchon
et sac polaires). Un filament polaire comprend typiquement une partie
antérieure
rectiligne
correspondant
au
manubrium
des
spores
des
Microsporidies
à
manubrium,
et
une
partie
postérieure
enroulée
en
spirale (filament polaire sensu stricto). Loubès (l979b) et Voronin (1989)
ont proposé des classifications des filaments polaires ; nous reviendrons
sur ces classifications (2ème partie, chapitre troisième).
3) Moda11t68 du d6ve1oppement dans le cytoplasme de la ceDule-b6te
Au sein du cytoplasme de la cellule-hôte, le développement du
parasite
peut
se
dérouler
selon
l'une
des
trois
modalités
suivantes
(Loubès, 1979b): contact direct, pendant tout le cycle de développement,
entre le parasite et le cytoplasme de la cellule-hôte; isolement du parasite
du
cytoplasme de
la cellule-hôte au
cours de
la
sporogonie par la
différenciation
de
membranes
pansporoblastiques
ou
de
vacuoles
de
sporogonie;
isolement
du
parasite,
tout
au
long
de
son
cycle
de
développement, dans une vacuole parasitaire.
Ce type de relations entre le parasite et le cytoplasme de la
cellule-hôte
est
caractéristique
des
Microsporidies
dites
apansporoblastiques comme par exemple les genres Nosema, Nosemoides
et Unikaryon.
Lors de la sporogonie, les parasites peuvent être
isolés du
cytoplasme
de
la
cellule-hôte
par
la
différenciation
de
membranes
pansporoblastiques ou de vacuoles de sporogonie.
Selon
la
terminologie
de
Vavra
et
Canning
(1976),
le
pansporoblaste
désigne
un
plasmode
sporogonial
dont
la
membrane
limitante
est
destinée
à
devenir
une
enveloppe
contenant
les
sporoblastes, et finalement les spores. Le terme de pansporoblaste avait
été
créé
par
Gurley
(1893)
alors
que
les
Microsporidies
étaient
considérées comme une famille au sein des Myxosporidies. Il l'a alors
,
utilisé pour nommer les plasmodes sporogoniaux des genres Pleistophora
et Thelohania. D'autres auteurs, comme Debaisieux (1928), ont repris ce
f!
1t

---

!
8
terme, mais au sens de membrane pansporoblastique, à la place de celui
de sporocyste (enveloppe contenant des spores).
Plusieurs
hypothèses
ont
été
retenues
pour
distinguer
pansporoblastes et vacuoles de sporogonie. Pour Loubès (1979b), cette
distinction peut se faire au niveau ultrastructural :
-
un
seul
plasmode
sporogonial
évolue
à
l'intérieur d'une
membrane pansporoblastique et non plusieurs comme dans une vacuole
de sporogonie ;
- la membrane pansporoblastique est d'origine parasitaire, alors
que la vacuole de sporogonie est d'origine mixte (hôte et parasite).
Dans le genre Loma, des vésicules émanant de l'hôte contribuent
à la constitution de la vacuole de sporogonie qui, de ce fait, est d'origine
mixte (Bekhti et Bouix, 1985; Fomena et a/., 1992). En revanche, Canning
et al. (1982) attribuent une origine parasitaire exclusive à la membrane
pansporoblastique isolant les stades sporogoniques de G/ugea
anoma/a.
Canning et al. (1982), Hazard et Federici (1985) et Toguebaye (1986)
estiment qu'on est en présence d'une même structure remplissant la
même fonction, l'isolement du cytoplasme de la cellule-hôte des stades
sporogoniques. Par ailleurs, Canning et Hazard
(1982) proposent que
l'utilisation des
termes pansporoblaste et membrane
pansporoblastique
soit réservée aux Myxosporidies, et que celle de vésicule sporophore,
terme
adopté
de
Gurley
(1893),
soit
appliquée
aux
Microsporidies.
Canning et al. (1982) proposent un seul terme, vésicule sporophore, pour
remplacer les termes suivants : pansporoblaste, vacuole de sporogonie et
vacuole parasitaire (cf. ci-dessous pour ce dernier terme).
Hazard et
Federici (1985) suggèraient de remplacer le terme de vésicule sporophore
par celui de sporocyste; mais Vavra et al. (1986) estiment que ceci peut
induire
en
erreur
en
raison
de
la
signification
spéciale
du
terme
sporocyste en helminthologie, et du fait qu'en parasitologie, il fait souvent
allusion à l'enveloppe résistante abritant un parasite.
Le cycle de développement de la Microsporidie peut se dérouler
entièrement dans une vacuole dite parasitaire. D'utilisation courante chez
les Sporozoaires (Levine, 1971), le terme de vacuole parasitaire a été
appliqué aux Microsporidies par des auteurs comme Canning et Nicholas
(1974). La vacuole parasitaire, ou vacuole périparasitaire de Weiser et
Zizka (1974), désigne les vacuoles, limitées par une membrane d'origine
hôte,
abritant
le
développement
des
Microsporidies
du
genre
Encepha/itozoon (Canning et Lom, 1986).
Les cycles évolutifs d'autres espèces comme Bacu/ea daphniae,
Metchnikove//a
hovassei et M.
woh/farthi se déroulent également à
l'intérieur de vacuoles parasitaires (Vivier,
1965; Vivier et Schrevel,
1973; Hildebrand, 1974; Loubès et Akbarieh, 1978).
Les
mérontes
de
Heterosporis
schuberti,
parasite
de
Pseudocreni/abrus
mu/tic%r
(Cichlidae),
sont contenus
dans
des
enveloppes distinctes à paroi épaisse, supposées être d'origine parasitaire;

---

- -
~
\\
\\~,
9
la mérogonie et la sporogonie se font à l'intérieur de ces enveloppes. Ces
dernières diffèrent donc des vésicules sporophores qui se forment en leur
sein lors de la sporogonie. Le développement aboutit à des sortes de
kystes
compartimentés,
contenant
à
la
fois
mérontes
et
vésicules
sporophores
emplies
de
spores;
ces
structures
ont reçu
le
nom
de
sporophorocystes (Lom et al., 1989).
ln- Les Mlcrosporlclles de Poissons 1
La première observation d'une Microsporidie a été faite chez un
Poisson,
l'épinoche
Gasterosteus
aculeatus, par Gluge (1838) ; cette
Microsporidie est nommée Glugea anomala (Moniez, 1887) Gurley, 1893.
Depuis,
plusieurs
dizaines
d'espèces
ont
été
décrites
chez
des
représentants de la plupart des familles de Téléostéens dulçaquicoles et
marins dans différentes régions du globe (Canning et Lom, 1986).
Les Microsporidies de Poissons s'attaquent à divers organes de
leurs hôtes (musculature, cavité générale, tube digestif, branchies, tissu
conjonctif, système nerveux, gonades).
AI Transmlsslon , de nouveaux h6les
Il est généralement admis que l'infestation de nouveaux hôtes
se fait par voie digestive (per os).
Pour certaines espèces, ou en cas d'infestation généralisée, le
développement a lieu dans les cellules reproductrices telles que les ovules
(Pleistophora
ovariae) ; le parasite est alors transmis par l'intermédiaire
des cellules sexuelles : c'est la transmission transovarienne (Summerfelt
et Warner, 1970a).
Certains
organismes
pourraient
jouer
le
rôle
d'hôtes
de
transport ou de concentration. C'est du moins l'hypothèse que suggèrent
les travaux de Bekhti (1984) et Bekhti et a/., (1985). Ces auteurs ont
réalisé des infestations expérimentales du flet Platichthys f/esus, avec des
spores de Glugea
stephani selon des modalités différentes, comme par
exemple l'utilisation de proies, en l'occurrence des Nereis
(Annélides
Polychètes). Se réfèrant au fort poucentage de réussite (plus de 90 %) des
expériences faites à l'aide de ces proies comme support, ils mettent en
exergue l'hypothèse selon laquelle la contamination naturelle des flets par
G. stephani se fait par ingestion de proies ayant "avalé" des spores avec
des fragments de cadavres de flets parasités. Les Nereis et la plupart des
proies ingérées par les flets qui reviennent de leur lieu de fraie sont plus
ou moins détritivores de l'épibenthos.
BI Types d'Infections
On distingue deux
types d'infections
l'infection diffuse et
l'infection localisée.

---

10
1) lDfectlOD locaUs6e
Chez les Poissons, les Microsporidies entraînent généralement
des infections localisées sous forme kystique. Le développement de la
Microsporidie
peut se
faire
dans
le cytoplasme
d'une
seule cellule,
provoquant son hypertrophie. Dès lors, les réactions qui accompagnent
cette infection apparaissent favorables au parasite et, dans une certaine
mesure, à l'hôte. Ces réactions sont :
l'augmentation
du
métabolisme
cellulaire
et
production
massive d'énergie dont dépend la multiplication active du parasite lors de
la phase d'invasion (mérogonie) ;
- l'hypertrophie, pouvant aboutir au gigantisme de la cellule-
hôte. Cette hypertrophie est souvent associée à des divisions nucléaires
répétitives.
Parfois,
le
noyau
reste
indivis,
s'allonge
(Morris on
et
Sprague,1981a, b) ou dégénère (Weissenberg, 1976). Les observations de
Schuberg
(1910)
chez
Barbus
fluviatilis parasité par Pleistophora
longifilis, font état d'hypertrophie cytoplasmique et nucléaire, aussi bien
des cellules-hôtes que des cellules voisines. Dans le cas de Spraguea lophii
parasitant les cellules ganglionnaires de la baudroie, l'invasion de la
cellule-hôte est limitée à une portion de celle-ci: pour Weissenberg (1909;
1911a, b et c; 1976) et Loubès et al. (1979), la cellule-hôte subit une forte
hypertrophie cytoplasmique et nucléaire alors que le xénome est logé
dans le corps cellulaire (région distale) ;
- la formation d'une paroi plus ou moins organisée qui isole le
parasite et sa cellule-hôte, assurant ainsi un abri à la Microsporidie face
aux défenses de l'hôte (notamment les cellules phagocytaires comme les
macrophages), tout en circonscrivant l'infection ce qui
semble moins
nuisible au Poisson (Weidner, 1976b).
On obtient alors une structure durable (Sprague et Vernick,
1968; Weissenberg, 1968; Canning, 1977) formée par la Microsporidie et
la cellule-hôte hypertrophiée, que Weissenberg (1949) a appelée xénome.
Cette structure est souvent qualifiée de symbiotique par certains auteurs,
ce qui témoigne de l'étroitesse des relations hôte-parasite.
Un modèle de ce type de développement est représenté par
celui de Glugea
anomala parasite de l'épinoche Gasterosteus
aculeatus
(Debaisieux, 1920; Sprague et Vernick, 1968; Weissenberg, 1968; Dykova
et Lom, 1980).
Les xénomes sont généralement remarquables par leur taille
(Putz, Hoffman et Dunbar, 1965; Légault et Delisle, 1967; Berrebi, 1978)
ou leur nombre (Morrison et al., 1984; Bekhti et Bouix, 1985a; Foména et
al., 1992).
Actuellement,
l'identification de
la cellule-hôte
est
souvent
possible par la présence de granules spécifiques denses contenus dans le
cytoplasme. Ainsi, Bekhti et Bouix, (1985b) ont pu établir que la cellule-
hôte de Glugea
stephani, parasite du flet Platichthys
flesus, est un
granulocyte
neutrophile.

---

1 1
2) Infection cUffuse
Certaines
espèces
de
Microsporidies
n'entraînent
aucune
réaction de défense de la part de leur hôte, du moins pas avant un stade
avancé dans le processus infectieux. L'hypertrophie cellulaire est limitée,
l'auto-infestation importante ; de proche en proche l'infection s'étend.
L'absence de xénomes a souvent été considérée comme caractéristique
des Pleistophora (Canning et Lom, 1986).
CI Genres actuellement connus
Avant nos recherches, les espèces de Microsporidies parasites
de Poissons se répartissaient, en 13 genres auxquels il faut ajouter le
groupe collectif Microsporidium.
Nous
présentons.
ci-dessous.
les
principaux caractères de ces genres.
1- Glugea TbeJoban , 1891
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 1.
Les noyaux sont isolés (absence de diplocaryons) à tous les
stades de développement. Les mérontes. cylindriques et plurinucléés (b),
se divisent par constriction aboutissant à des éléments uninucléés (a). Les
mérontes sont revêtus d'une paroi épaisse et régulièrement entourés par
du réticulum endoplasmique de la cellule-hôte. Il y a formation d'une
vésicule sporophore (têtes de flèches). La sporogonie est polysporée(c à
g). Le plasmode sporogonial (d) se fragmente en cellules mères de
sporoblastes (e) donnant chacune naissance à deux sporoblastes (f). Le
développement est centripète
: les
stades jeunes
se
trouvent
à
la
périphérie du xénome. ainsi que les noyaux-hôtes. alors que les spores (g)
ovoïdes en occupent le centre (Lom et Weiser. 1969; Sprague. 1972;
Loubès et al., 1976; Voronin, 1976; Berrebi, 1978 et 1979; Canning et al.•
1982; Bekhti. 1984; Canning et Lom, 1986; Larsson, 1988; Canning. 1990).
Espèce type : Glugea anomala (Moniez • 1887) Gurley. 1893.
décrite dans le tissu conjonctif de l'épinoche Gasterosteus aculeatus.
a - b = mérogonie ; a: jeune méronte ; b: plasmode mérogonial.
c - g = sporogonie ; c:
sporonte uninucléé ; d: plasmode
sporogonial ; e: cellules mères des sporoblastes ; f: sporoblastes ; g: spores.
2- 7helohania Beanepy, 1892.
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 2. / Certains diplocaryons sont indiqués par une étoile.
Existence de diplocaryons ou de noyaux isolés. La mérogonie (a
à b) est peu connue; elle se fait par fissions binaires ou multiples; les
mérontes
âgés
sont
parfois
à
diplocaryons.
Une
seule
séquence
sporogonique est décrite(c
à
f).
La sporogonie octosporée
a lieu
à
l'intérieur de vésicules sporophores (têtes de flèches). Le jeune sporonte
est
diplocaryotique.
Les
spores
sont
ovoïdes
ou
pyriformes,
sans

---

lZ
f
a
Thelohanla
d

---

13
prolongement, avec une vacuole postérieure distincte, un filament polaire
isofilaire (diamètre uniforme) (Hazard et Oldacre, 1975; Sprague, 1977;
Weiser, 1977; Vivarès, 1980; Canning et Lom, 1986; Larsson, 1988).
Espèce-type : Thelohania
giardi Henneguy, 1892, parasite de
Crangon vulgaris (Crustacés Décapodes).
Chez les Poissons, les seuls cas de microsporidiose due à une
Thelohania sont signalés par Voronin (1974) : Thelohania
baueri qui
parasite les ovocytes de Pungitius pungitius et de Gasterosteus aculeatus.
Par ailleurs,
Pleistophora
ovicola
a été transférée dans
le genre
Thelohania par Kudo (1924) à cause du nombre réduit de spores par
vésicule sporophore (Auerbach, 1910).
a - b = mérogonie ; a: jeune méronte ; b: plasmode mérogonial.
c - f = sporogonie ; c: sporonte (les 2 noyaux du diplocaryon se
sont séparés) ; d: plasmode sporogonial à noyaux isolés ; e: sporoblastes ; f:
spores.
3- Pleïstophora. Gurley, 1893.
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 3.
Les noyaux sont isolés à tous les stades évolutifs. Les mérontes
sont des plasmodes arrondis, se divisant par plasmotomie (a à b), avec
une paroi épaisse et amorphe, extérieure à la membrane plasmique. La
sporogonie est polysporée (c à g) au sein d'une vésicule sporophore (têtes
de flèches)
à paroi épaisse, caractéristique.
La division du plasmode
sporogonial se fait par segmentations répétitives (e). Une rare séquence
sporogonique,
habituellement
octosporée,
donnant
naissance
à
des
macrospores est signalée chez des espèces comme P. typicalis (Canning et
Nicholas, 1980), P. littoralis (Canning et al., 1979), P. priacanthicola (He
Xiaojie, 1982; Hua et Zhang, 1988). Les spores sont ovoïdes, légèrement
pyriformes (Canning et al., 1979; Vavra et al., 1981; Canning et Hazard,
1982; Canning et Lom, 1986; Larsson, 1988; Faye et al., 1990).
Espèce-type
: Pleistophora
typicalis Gurley, 1893 qui se
développe dans la musculature squelettique de Myxocephalus
scorpius.
a - b = mérogonie ; a: jeune méronte ; b: plasmode mérogonial.
c - g = sporogonie ; c: sporonte uninucléé ; d: plasmode
sporogonial ; plamotomie du plasmode sporogonial ; f: sporoblastes ; g:
spores.
4- lchthyosporidfum Caullery et Meson, 1906.
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 4. 1 Certains diplocaryons sont indiqués par une étoile.
Les mérontes sont arrondis; la mérogonie (a à b) se fait par divisions
binaires mais les caractères nucléaires sont mal définis. Les sporontes
sont diplocaryotiques et la sporogonie est disporoblastiques (c à f). Les
spores
(f)
sont
ovoïdes,
diplocaryotiques.
Les
cellules-hôtes
se
transforment
en
xénomes
syncytiaux
résultant
apparemment
de
la
prolifération des cellules conjonctives. Celles-ci fusionnent et forment des

---

14
Pletstophora
e
b
...................................
Ichthyosportdlum
Mrazekta
d

---

-"t
15
capsules fibreuses
qui isolent des îlots cytoplasmiques parasités;
ces
stades kystiques évoluent en xénomes de grande taille présentant des
projections en interdigitations dans le tissu-hôte (Sprague, (1969; Sprague
et Hussey, 1980; Larsson, 1988).
Espèce-type : lchthyosporidium
giganteum
(Thelohan,
1895)
Swarczewsky,
1914
qui
parasite
le
tissu
conjonctif
sous-cutané
de
Crenilabrus melops.
a - b = mérogonie ; a: jeune méronte ; b: plasmode mérogonial.
c - f = sporogonie ; c: sporonte ; d: division du sporonte par fission binaire
; e: sporoblastes ; g: spores.
5- Jfrazekia Uger et Besse, 1916.
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 4. / Certains diplocaryons sont indiqués par une étoile.
Les mérontes se divisent typiquement par fissions binaires (a à
b) ; les caractères nucléaires sont mal définis. La sporogonie (c à f) est
apansporoblastique
(absence
de
vésicules
sporophores)
et
disporoblastique ; elle aboutit à des sporoblastes à diplocaryons (e). Les
spores (f) sont diplocaryotiques, longues et cylindriques avec un filament
polaire présentant une partie antérieure de grand diamètre (manubrium)
(Debaisieux, 1931; Jirovec, 1936; Canning et Lom, 1986; Larsson, 1988).
Espèce type: Mrazekia
argoisii Léger et Hesse. 1916, décrite
chez Asel/us aquaticus (Crustacé Isopode).
Mrazekia
piscicola Cépède, 1924 a été trouvée dans le caeca
pyloriques d'un seul individu de Gadus merlangus (Poisson Gadidae).
a - b = mérogonie ; a: jeune méronte ; b: plasmode mérogonial.
c - f = sporogonie ; c: sporonte ; d: division du sporonte par
fission binaire ; e: sporoblastes ; f: spores.
6- Encep1uditozoon Levadltl, Nlcolau &: SChoen, 1923.
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 5.
Le seul cas de parasitisme de Poissons attribué à ce genre a été
signalé par Jensen et al. (1979) chez le poisson-lézard de Californie,
Synodus
lucioceps.
L'appartenance au genre Encephalitozoon de la
Microsporidie concernée reste à confirmer. En revanche, les caractères
essentiels du genre
sont bien .établis. Tous les stades évolutifs
sont
monocaryotiques et se développent dans des vacuoles limitées par une
membrane d'origine hôte (têtes de flèches) ; les divisions mérogoniques
sont binaires (a à b) ; la sporogonie est disporoblastique, sans vésicule
sporophore (c à f) ; les spores (f) sont ovoïdes (Canning et Lom, 1986;
Larsson, 1988; Canning, 1990).
Espèce-type : Encephalitozoon
cuniculi Levadeti, Nicolau &
Schoen, 1923.
a - b = mérogonie ; a: jeune méronte ; b: méronte binucléé.
c
f = sporogonie ; c: sporonte ; d: sporonte binucléé
e:
sporoblastes ; f: spores.

---

16~
1
e
Encepha' 1tozoon
b
®
Nosemoldes
c

---

17
7- Heterosporis Schubert, 1969.
Weiser (1977), jugeant les données disponibles sur Heterosporis
insuffisantes, se garde de tenir compte de ce genre dans sa classification.
Issi (1986) propose de le mettre en synonymie avec Stempe//ia, en raison
des différences mineures notées entre les deux genres.
La diagnose proposée par Canning et Lom (1986) se limite aux
caractères de la sporogonie qui se déroule dans des vésicules sporophores.
Grâce à leurs observations sur Heterosporis
schuberti parasite
d'un Poisson ornemental Pseudocrenilabrus multicolor (Cichlidae), Lom, et
al. (1989) proposent une diagnose amendée du genre : noyaux isolés
durant tout le cycle de développement ; mérontes dans des enveloppes à
paroi
épaisse
et
d'origine
parasitaire,
abritant
la
mérogonie
et
la
sporogonie ; présence de microspores et de macrospores.
Michel et al. (1989) ont décrit une microsporidiose musculaire
chez Pte rophyllum
scalare. Ils identifient la Microsporidie comme étant
Heterosporis
finki, et signalent la présence de diplocaryons dans les
stades âgés de la mérogonie.
La diagnose du genre H eterosporis diffère selon les auteurs, ce
qui ne nous permet pas d'illustrer son cycle de développement par un
diagramme.
Espèce-type
: Heterosporis
finki
Schubert,
1969,
parasite
dePterophylium sealare.
8- NosemoidesVlDclder, 1975.
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 6.
Tous les stades de développement présentent des noyaux isolés
et sont en contact direct avec le cytoplasme-hôte. Le découpage des
plasmodes sporogoniques
(d)
se fait par étranglements
successifs qui
isolent des sporoblastes (e) se transformant chacun en une seule spore
uninucléée (f) (Vinckier et al., 1970; Vinckier, 1975; Loubès et Akbarieh,
1977; Sakiti et Bouix, 1987).
Espèce-type : Nosemoides
vivieri (Vinckier, Devauchelle et
Prensier,
1970) Vivier,
1975. Elle parasite une Grégarine, elle-même
parasite d'un Némerte.
La seule espèce décrite chez les Poissons (Cichlidae d'eaux
saumâtres du Bénin) est Nosemoides tilapiae Sakiti et Bouix, 1987.
a - b = mérogonie ; a: jeune méronte ; b: plasmode mérogonial.
c - f = sporogonie ; c: sporonte ; d: plasmode sporogonial ; e:
sporoblastes ; f: spores.
9- Spraguea Wdssenbeq, 1976.
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 7. 1 Certains diplocaryons sont indiqués par une étoile.
Tous les stades de développement sont en contact direct avec le
cytoplasme-hôte. Il y a deux séquences sporogoniques :

---

r
18
-(j)
u
\\

---

19
- l'une se déroule à la périphérie du xénome. Les noyaux sont
isolés, et la sporogonie polysporée aboutit à la formation de spores
ovoïdes monocaryotiques (c' à f) ;
-
l'autre
s'effectue
au
centre
du
xénome.
Tous
les
stades
évolutifs sont à diplocaryons et la sporogonie, qui est polysporée, donne
naissance à des spores cylindriques diplocaryotiques (c à f) (Loubès et
a/.,1979).
Espèce-type : Spraguea
/ophii
(Doflein,
1898) Weissenberg,
1976, décrite
dans
les cellules du
système
nerveux
de
la
baudroie
Lophius piscatorius.
a - b = mérogonie commune ; a: jeune méronte ; b: plasmode
mérogonial.
c - f = sporogonie de la séquence Nos e ma; c: sporonte ; d:
division du sporonte par fission binaire ; e: sporoblastes ; f: spores.
c' - f = sporogonie de la séquence Nosemoides .
10- Tetramfcra Matthews et Matthews, 1980.
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 8.
Tetramicra
brevifilum Matthews et Matthews, 1980 est la seule
Microsporidie du genre décrite chez un Poisson, Scophtha/mus maximus ;
elle se développe dans le tissu conjonctif des muscles squelettiques. Il n' y
a pas de stratification particulière au sein du xénome et tous les stades de
développement évoluent dans des vacuoles supposées être d'origine hôte.
Les mérontes sont uninucléés ou plurinucléés. La mérogonie (a à b)
aboutit à la formation de cellules binucléées (c), dites cellules mères des
sporontes,
qui
entrent en
sporogonie.
Les
jeunes
sporontes
sont
à
diplocaryons. Il n' y a pas de vésicule sporophore. La sporogonie est
tétrasporoblastique (c à hl. Les sporoblastes (g) et les spores (h) sont
uninucléés. Les spores sont ovoïdes, légèrement pyriformes (Matthews et
Matthews, 1980).
Espèce-type : Tetramicra
brevifilum Matthews et Matthews,
1980.
a - b = mérogonie ; a: jeune méronte ; b: plasmode mérogonial.
c - h = sporogonie ; c: cellule mère des sporontes ; d: division des
cellules mères des sporontes ; e: sporontes ; f: sporonte tétranucléé ; g:
sporoblastes ; h: spores.
51 et 52: spronte 1 et spronte 2.
11- Loma Morrlson et Sprague, 1981.
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 9.
Il n' y a pas de stratification particulière au sein du xénome. Les noyaux
sont
monocaryotiques
durant
tout
le
cycle
de
développement.
Les
divisions
mérogoniques
(a à
b)
sont binaires
(Morrison et 5prague,
1981c),
multiples
avec
constitution
de
plasmodes
cylindriques
plurinucléés (Bekhti et Bouix, 1985a). Les mérontes uninucléés munis
d'une simple membrane sont en contact direct avec le cytoplasme-hôte et

---

20
Loma

---

2 1
se
développent
en
plasmodes
plurinucléés
(b).
Ils
sont
entourés
de
réticulum
endoplasmique presque
continu.
La sporogonie (c
à
f)
est
disporoblastique
selon
Morrison
et Sprague
(1981a),
alors
qu'elle
est
polysporoblastique
et
s'accompagne
de
la
formation
d'une
vésicule
sporophore (têtes de flèches) (Loubès et al., 1984). Les observations de
Fomena et al. (1992) sur Loma
camerounensis n. sp. sont en accord avec
celles de Loubès et al. (1984).
Espèce-type : Loma
branchialis (Nemeczek, 1911) Morrison et
Sprague, 1981, décrite sur les branchies de Gadus
(Melanogrammus)
aeglefinus.
a - b = mérogonie ; a: jeune méronte ; b: plasmode mérogonial.
c - f = sporogonie ; c: sporonte ; d: plasmode sporogonial ; e:
sporoblastes ; f: spores.
12- Microgemma Ralphs et Matthewa, 1986.
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 10.
Les noyaux sont isolés à tous les stades évolutifs. Les mérontes
sont représentés
par des
plasmodes
plurinucléés
(b)
se
divisant
par
plasmotomie dans des vacuoles qui seraient des cisternes de réticulum
endoplasmique de l'hôte.
Les plasmodes
sporogoniaux
qui
proviennent
directement des mérontes par perte de la membrane-hôte sont en contact
direct
avec
le
cytoplasme-hôte.
La
sporogonie
(c
à
f)
est
polysporoblastique ; elle débute par un bourgeonnement exogène simple,
se poursuit par bourgeonnement multiple et fragmentation du plasmode.
Les spores (f) sont ovoïdes et uninucléées (Ralphs et Matthews, 1986).
Espèce-type : Microgemma hepaticus Ralphs et Matthews, 1986.
C'est la seule espèce actuellement connue chez
un Poisson, Che Ion
labrosus.
a - b = mérogonie ; a: jeune méronte ; b: plasmode mérogonial.
c - f = sporogonie ; c: sporonte ; d: plasmode sporogonial ; e:
sporoblastes ; f: spores.
13) Enterocytozoon Desportes, Le Charpea.Uer, GaUan, Bemard, Cochand-
Prlollet, LaveJgDe, Ravlue et Modigliani, 1985.
Le cycle évolutif théorique est représenté par le diagramme de
la figure 6.
Les mérontes n'ont pas été identifiés de façon formelle. Il n'y a
ni vésicule sporophore, ni vacuole parasitaire. La sporogonie (c à f) est
polysporoblastique (probablement octosporoblastique) et caractérisée par
des fissions multiples de plasmodes sporogoniaux à noyaux isolés (d). Les
spores (f) sont uninucléées, et présentent une endospore peu développée
(Desportes et al. 1985; Chilmonczyk et al., 1991).
Espèce-type
Enterocytozoon
bieneusi
Desportes,
Le
Charpentier,
Galian,
Bernard,
Cochand-Priollet,
Lavergne,
Ravisse
et
Modigliani, 1985.

---

22
Seule Enterocytozoon saimonis est décrite chez les Poissons ; elle
parasite de jeunes Salmonidae (Onchorhynchus
tshswytscha) d'écloseries
en Californie.
a - b = mérogonie ; a: jeune méronte ; b: plasmode mérogonial.
c - f = sporogonie ; c: sporonte ; d: plasmode sporogonial ; e:
sporoblastes ; f: spores.
14- Mic,osporidium BalbiaDl, 1884.
Le
groupe
collectif Microsporidium
Balbiani.
1884
est
habituellement retenu pour les espèces dont l'affectation à un genre n'est
pas
encore
possible
faute
d'une
analyse
ultrastructurale
de
leurs
différents stades de développement. et pour les espèces établies sur la
base de critères actuellement jugés insuffisants. Ce concept a été introduit
par Sprague (1977) dans la systématique des Microsporidies.
De
nos
jours.
le
groupe
compte
plusieurs
Microsporidies
parasites de Poissons (Canning et Lom, 1986).

---

---

---

23
Chapitre
deuxième
M.a,tél"i.et et tecft.niques cl l étucle
ll-cadre~
1) Le S6D~ : sttuatlOll e60graphlque. Umltes et 6teu4ue
Située à l'extrême ouest du continent africain, la République du
Sénégal, avec Dakar comme capitale, s'étend entre 12°30' et 16°30' de
latitude nord et 11°30' et 17°30' de longitude ouest (Chamard et Sall,
1977).
Elle porte le nom du grand fleuve (1700 km) qui la sépare de la
République Islamique de Mauritanie au nord et de la République du Mali
à l'est. Limitée à l'ouest par l'Océan Atlantique. au sud par les Républiques
de Guinée Bissau et de Guinée, elle couvre 201.500 km2 (fig. Il). Sa
population est actuellement estimée à 7 millions d'habitants dont près de
2 dans la presqu'île du Cap-Vert.
2) Le S6DfJgal : caractùe8 physiques. climatologiques et 6eonomlques
Le Sénégal est une plaine légèrement ondulée par des dunes et
quelques collines ne dépassant 100 mètres d'altitude qu'au sud-est et à
l'extrême ouest.
Les côtes sénégalaises, longues d'environ 700 km, sont tantôt
sablonneuses.
tantôt rocheuses et découpées
(presqu'île du
Cap-Vert),
parfois basses et marécageuses (Casamance).

---

24
Fig. 11 - Situation géographique du Sénégal
les limites, les différentes
régions naturelles et administratives.

---

---

---

27
On distingue 5 régions naturelles
- la vallée du fleuve Sénégal, de Saint-Louis à Bakel, où règne
un climat sahélien avec des
températures élevées.
C'est la première
région d'élevage ; on y cultive: riz, mil, sorgho, maïs, coton, canne à sucre
et tomate;
- la zone maritime, le long de l'Océan Atlantique, se déploie de
Saint-Louis à la Gambie. Elle bénéficie d'un climat doux subcanarien, dû à
un alizé maritime frais et humide de décembre à juin ;
- la zone arachidière s'étend de Louga à la Gambie avec un
paysage de savane et un climat soudanéen caractérisé par l'harmattan
(vent originaire du Sahara, chaud et sec le jour, froid la nuit) qui souffle
pendant quatre à six mois en saison sèche ; les écarts de températures y
sont très élevés ;
- le Ferlo, région de steppe et de paturages des troupeaux des
pasteurs peulh (pasteurs nomades répartis sur l'ensemble du pays), est
caractérisé par un climat semi-désertique ;
- la Casamance, entre la Gambie et la République de Guinée,
bénéficiant d'un climat subtropical, permet une gamme de cultures très
étendue : riz, mil, sorgho, arachide, manioc, palmiers à huile, arbres
fruitiers.
Dans ces différentes régions, on distingue une saison sèche (de
novembre à mai-juin, voire juillet) et une saison des pluies apportées par
la mousson, se raccourcissant du sud au nord du pays. Plus du tiers de la
population est urbaine mais le réseau des villes correspond aux régions
côtières et à la zone de grande culture de l'arachide dont le titre de
"principale denrée d'exportation" est sérieusement remis en cause par
une sécheresse qui sévit depuis plusieurs années, entraînant par ailleurs
un élevage de moins en moins productif. L'avancée du désert menace près
de trois quarts du territoire national. Ainsi, face à la crise alimentaire, à la
baisse des exportations arachidières et phosphatières, la pêche qui génère
quelque 300.000 emplois a pris la tête de l'inventaire des ressources
locales
elle couvre près de 50% des besoins en protéines animales du
pays.
A côté de la pêche maritime ou fluviale artisanale exploitant les
stocks côtiers et qui fournit jusqu'à 70% du total des mises à terre, il se
développe
une pêche industrielle menée par une flotte de chalutiers
nationaux ou étrangers basés à Dakar. Les exportations des produits
halieutiques dépassent 75% des exportations totales dont 40% de poisson
frais 1• La pêche apparaît donc comme une activité de pointe qu'il convient
de conforter.
IU- PoISSOns eumlîï& : aperçu génêî'âf.l)Ste systéïïîâÜque 1
Dans l'embranchement des Vertébrés, les Poissons , avec près de la moitié
des espèces, constituent le groupe le plus important. On les rencontre en
l "La Tribune de l'Economie Africaine"/no2-Mai 1990.

---

28
eaux douce, saumâtre ou salée avec, pour certaines espèces -comme par
exemple les Anguilles- la possibilité de passer d'un de ces milieux dans
l'autre. Les espèces marines (environ 60 %) vivent majoritairement dans
la zone littorale jusqu'à une profondeur de 200 m.
Les
Poissons
étudiés
au
cours
de
ce
travail
(cf.
liste
systématique,
page
33)
proviennent
du
marché
aux
poissons
de
la
Gueule-Tapée à Dakar, mais surtout de différentes stations réparties sur
les côtes sénégalaises : les plages de la presqu'île du Cap-Vert où les
pêcheurs
reviennent
généralement
en
fin
d'après
midi
(Bel-Air,
Soumbédioune -fig. 13, Yoff) ou le matin (Bargny, Hann, Ouakam), de
Kayar et Mbour où les débarquements ont lieu l'après midi ; nous avons
aussi participé à une mission d'une semaine sur le Saloum (un bras de
mer) avec une équipe du Centre de Recherches Océanographiques de
Thiaroy (C.R.O.D.T.), ce qui nous a permis d'examiner des specimens
provenant des environs de Djiffer, de Foundiougne et des belons du
Diomboss (fig. 12).
Nos prélèvements s'étalent sur quatre ans (de 1988 à 1991).
Les Poissons sont déterminés grâce aux ouvrages classiques
Blache, Cadenat et Stauch (1970), Seret et Opic (1981), fiches FAO (1981)2.
Pour les espèces moins communes et plus délicates, nous avons fait appel
aux spécialistes du Centre de Recherches Océanographiques de Thiaroy
(C.R.O.D.T.) de Dakar.
1m- Tecbnlgues d'étudel
1) Recherche des parasites
Les poissons sont d'abord examinés à l'oeil nu ou sous une loupe
binoculaire afin de détecter des xénomes sous-cutanés. Ils sont ensuite
disséqués, les différents organes répartis dans des coupelles ou des boîtes
de Pétri contenant de l'eau de mer. Ces organes sont à leur tour examinés
(dilacérés)
sous une loupe binoculaire en
vue de trouver d'éventuels
xénomes; des frottis frais sont réalisés et observés au microscope optique.
2) TechDlques d'6tude des parasites
Elles
sont tirées
des ouvrages classiques d'histologie
et de
microscopie: Martoja et Martoja (1967), Gabe (1968), Glauert (1974).
CI) ni.cl'oscopi.e photonique
- 'l'oU'"
Les frottis frais sont obtenus en dilacérant dans une petite goutte d'eau
physiologique
les
xénomes
observés
directement
au
microscope
2 Fiches FAO d'identification pour les besoins de la pêche. Atlantique Centre
Est. VoU à IV. Zones de pêche 34 et 47 (en partie) FAO-ONU. Ministère des
pêches et des Océans; Ottawa. 1981.

---

29
photonique à fort grossissement. ils nous ont permis de mesurer les
parasites.
Les frottis réalisés sur lames, séchés. éventuellement fixés au
méthanol sont colorés au Giemsa ou au May-Grunwald-Giemsa. colorations
nucléaires et topographiques.
- Co",.. F....toIcNJ.....
Les tissus parasités sont fixés au Carnoy ou au Bouin et la mise
en bloc se fait dans des barres de Leuckart avec de la paraffine neuve et
pure à 60°C. Les coupes. réalisées au moyen d'un microtome à paraffine.
type Minot.
sont étalées et collées à l'albumine sur des lames.
Les
techniques de coloration qui nous ont donné le plus de satisfaction sont
l'Azan de Heidenhain et le Trichrome de Masson (variante de Goldner).
Des coupes semi-fines débitées par l'ultramicrotome à partir du
matériel destiné à la microscopie électronique à transmission et colorées
au bleu de Toluidine se sont souvent révélées très intéressantes.
Les pièces sont préfixées au glutaraldéhyde à 2.5% dans le
tampon cacodylate de sodium O.IM à pH 7.2. postfixées au tétroxyde
d'osmium à 2% dans le même tampon et déshydratées dans des bains
d'alcool éthylique de concentrations croissantes.
Pour la microscopie électronique à balayage. des frottis sont
réalisés sur des lamelles rondes d'environ 10 millimètres de diamètre.
Nous avons aussi utilisé des xénomes sectionnés en deux sous la loupe
avec une lame de bistouri avant de subir, comme les frottis sur lamelles
rondes. le point critique au C02 afin d'éviter les tensions superficielles.
Tranches de xénomes ou lamelles rondes sont ensuite collées sur des
portoirs métalliques grâce à du scotch double face ; pour les tranches de
xénomes. cette manipulation se fait aisément sous la loupe. ce qui permet
de les orienter. Les échantillons sont ensuite métallisés à l'or palladium
avant d'être observés aux microscopes électroniques à balayage (Jeol 35
CF. de l'Université Cheikh Anta Diop de Dakar et Jeol 35 du service
commun de l'U.M.2).
Pour l'étude ultrastructurale.
les
tissus parasités
sont
inclus
dans la résine Spurr et les coupes ultrafines. réalisées aux microtomes
Porter Blum MT! (U.C.A.D.) et Reichert Om U2 (U.M.2). sont recueillies sur
des grilles de cuivre avant d'être contrastées à l'acétate d'uranyle associé
au
citrate de plomb ; les
observations
sont faites
aux
microscopes
électroniques à transmission: Siemens Elmiskop 101 ou Jeol 100 CX II
(D.CAD.); Jeol 100 B ou bien Jeol 200 ex (U.M.2).

---

30
Fig. 12 - Les sites prospectés.
Fig.13 - A Soumbédioune, les pêcheurs débarquent en fin d'après-midi. La
plage se transforme alors, jusqu'au crépuscule, en un véritable marché
aux poissons.

---

Fig.
12
DlOur el
•
f
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r
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J
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t'"
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K al)!(\\ 0-
.. -JV~u;n
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:::

---

---

33
Lt.ste systémGti.qu.e etes Potssons e"Gmi.nés
Abréviations
1 B: plage de Bargny; Be: plage de Bel Air; D:
Diomboss
Dj:
Djiffer ; F: Foundiougne ; G:
marché aux poissons de la Gueule·
Tapée ; H: plage de Hann ; K: plage de Kayar ; M: plage de Mbour
0: plage de Ouakam ; S: plage de Soumbédioune ; Y: plage de Yort.
1)
Pami1l.
d.. Acanthurida.
Acanthurus
monro"iae
Steindachner,
1876
Lieux de récolte
: Be, H, S.
Nombre d'individus
examinés
: 11.
2)
Pa.il1.
d ••
Anthiida.
Anthias
sp.
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
3)
Pamill.
d ••
Ariida.
Arius
heudeloti
Valenciennes,
1840
Lieux de récolte
:M.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Arius
parkii
Günther,
1864
Lieux de récolte
:K.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
4)
Pami1l.
d.. Bali.tida.
Balistes
capriscus
Gmelin,
1788
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
5)
Pa.i11.
d.. Batrachoidida.
Halobatrachus
didactylus
(Schneider,
1801)
Lieux de récolte
:H,M.
Nombre
d'individus
examinés
: 12.
6)
Pamill.
d.. B.1onida.
Ablennes
hians
(Valenciennes,
1846)
Lieux de récolte
: H.
Nombre
d'individus
examinés
: 1.
Tylosurus
crocodilus
crocodilus (Per. & Le S., 1821)
Lieux de récolte
: H,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.

---

34
7)
Famille
de.
Bothidae
Bothus
podas
(Delaroche,
1809)
Lieux de récolte
:H,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 4.
Syacium
micrurum
Ranzani,
1840
Lieux de récolte
: Be, H, K, M, 0, S.
Nombre
d'individus
examinés
: 56.
8)
Famille
de.
Bramidae
Brama
dussumieri
Cuvier,
1831
Lieux de récolte
:Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.
9)
Famille
de.
Branchio.tegidae
Branchiostegus
semifasciatus
(Norman,
1931)
Lieux de récolte
:S, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 14.
10)
Famille
de.
Brotulidae
Brotula
barbata
(Bloch)
in
Bloch
et
Schneider,
1801
Lieux de récolte
:K,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
11)
Famille
de.
Carangidae
Alectes
alexandrinus
(Geoffroy
Saint-Hilaire,
1817)
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
: 7.
Campogramma
glaycos
(Lacepède,
1801)
Lieux de récolte
:O,Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.
Caranx
crysos
(Mitchill,
1815)
Lieux de récolte
:H,M.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
Caranx
hypos
(Linnaeus,
1766)
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Caranx
rhonchus
Geoffroy
Saint-Hilaire,
1817
Lieux de récolte
:0, H,K, M, S.
Nombre
d'individus
examinés
: 29.
Caranx
senegallus
Cuvier,
1833
Lieux de récolte
:O,K,O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 17.
Chloroscombrus
chrysurus
(Linnaeus,
1776)
Lieux de récolte
: D, Dj,F,O, H, K, M,O, S.
Nombre
d'individus
examinés
: 137.

---

35
Selene
dorsalis
(Gill,
1862)
Lieux de récolte
: G, H, K, M, 0, S.
Nombre
d'individus
examinés
: 32.
Seriola
fasciata
(Bloch,
1793)
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Trachinotus
goreensis
Cuvier,
1832
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Trachinotus
ovatus
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
:G,H,K,M.
Nombre
d'individus
examinés
: 30.
Trachurus
capensis
Castelnau,
1861
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Trachurus
trachurus
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
: H.
Nombre
d'individus
examinés
: 5.
12)
Pami11.
d.. C.ntracanthida.
Spicara
nigricauda
(Norman,
1931)
Lieux de récolte
:K,O,S.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
13)
Pami11.
d.. Cha.todontidaa
Chaetodon
hoeffleri
Steindachner,
1883
Lieux de récolte
:Be,H,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 25.
1')
Pami11.
d.. C1up.ida.
Ethmalosa
fimbriata
(Bowdich,
1825)
Lieux de récolte
:H,M,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 19.
Sardinella
aurata
Valenciennes,
1847
Lieux de récolte
: G. H. K, M, S.
Nombre
d'individus
examinés
: 33.
Sardinella
maderensis
(Lowe; 1839)
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
: 25.
15)
Pami11.
d.. Congrida.
Paraconger
notialis
Kanazawa,
1961
Lieux de récolte
:K.
Nombre
d'individus
examinés
:1.

---

36
16)
Pamill.
d.. Cyuoglo••ida.
Cynoglossus
senegalensis
(Kaup,
1858)
Lieux de récolte
:Be,H,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 10.
17)
Pamill.
d.. Dactylopt.rida.
Cephalacanthus
politans
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
:H,O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 9.
18)
Pamill.
d.. Diodontida.
Chilomycterus
reticulatus
Poli,
1959
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
Chilomycterus
spinosus
mauretanicus
(Le
Dan.,
1959)
Lieux de récolte
:H, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 5.
19)
Pamill.
d.. Dr.panida.
Drepane
a/ricana
Osorio,
1891
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
: 6.
20)
Pamill.
d.. Bch.n.ida.
Echeneis
naucrates
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
: S, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 4.
21)
Pamill.
d.. Blopida.
Elaps
lacerta
Valenciennes,
1846
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Elops
senegalensis
Regan,
1909
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
22)
Pamill.
d.. Bmm.lichthida.
Erythrocles
monodi Poli et Cadenat, 1954
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
: 11.
23)
Pamill.
d.. Bphippida.
Chaetodipterus
goreensis
(Cuvier,
1831)
Lieux de récolte
: H.
Nombre
d'individus
examinés
: 6.

---

37
24)
Pamill.
d..
Bzoco.tida.
Hirundic1lthys
affinis
(Günther,
1866)
Lieux de récolte
: H.
Nombre
d'individus
examinés
: 1.
25)
Pamill.
d..
Pi.tularida.
Fistular;a
pet;mba
Lacepède,
1803
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
: 5.
Fistular;a
tabacar;a
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
:H,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
26)
Pamill.
d..
O.rr.ida.
Eucinostomus
melanopterus
Bleeker,
1863
Lieux de récolte
:B,H.M,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 34.
27)
Pamill.
d..
R.miramphida.
H em;ramph us
balao
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
: 6.
Hemiramphus
brasil;ens;s
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
:M.
Nombre
d'individus
examinés
: 10.
28)
Pamill.
d..
Boloc.ntrida.
Ad;oryx
hastatus
(Valenciennes,
1829
Lieux de récolte
: Be,M.
Nombre
d'individus
examinés
: 5.
29)
Pamill.
d..
Kuhliida.
Parakuhlia
macrophthalmus
(Osorio,
1894)
Lieux de récolte
: Be, M.
Nombre
d'individus
examinés
: 12.
30)
Pamill.
d..
Labrida.
Coris
julis
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
: Be.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
32)
Pamill.
d..
L.thrinida.
Lethr;nus
atlant;cus
Valenciennes,
1830
Lieux de récolte
: M.
Nombre
d'individus
examinés
: 8.

---

38
33)
Famille
de.
Lutjanidae.
Lutjanus
julgens
(Valenciennes,
1830)
Lieux de récolte
: G, H, M,O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 93.
Lutjanus
goreensis
Lieux de récolte
:F.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
34)
Famille
de.
Merlucciidae
Merluccius
polli
Cadenat,
1950
Lieux de récolte
:Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.
35)
Famille
de.
Moronidae
Dicentrarch us
punctatus
(Bloch,
1792)
Lieux de récolte
:H,M,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 10.
36)
Famille
de.
MUll'ilidae
Mugil
capurii
(Perugia,
1892)
Lieux de récolte
:M.
Nombre
d'individus
examinés
: 4.
Mugil
cephalus
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
:H,M,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 9.
37)
Famille
de.
Mullidae
Pseudupeneus
prayensis
(Cuvier,
1829)
Lieux de récolte
:H,O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 26.
38)
Famille
de.
Muraene.ocidae
Cynoponticus
jerox
Costa,
1846
Lieux de récolte
:K.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
39)
Famille
de.
ophichthidae
Pisodonophis
semicinctus
(Richardson,
1848)
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
40)
Famille
de.
Polynemidae
Gleoides
decadactylus
(Bloch,
1795)
Lieux de récolte
: Be, D, G, H, K, M. O.
Nombre
d'individus
examinés
: 183.

---

39
Pentamerus
quinquarius
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
: G.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.
41)
Pamill.
d.. Pomac.ntrida.
Chromis
chromis
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
42)
Pamill.
d.. Pomada.yida.
Brachydeuterus
auritus
(Valenciennes,
1831)
Lieux de récolte
: Be, G, H, K, M, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 226.
Diagramma
mediterraneus
Guichenot,
1850
Lieux de récolte
:H,M,O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 27.
Parapristipoma
octolineatum
(Valenciennes,
1833)
Lieux de récolte
:H,M,O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 56.
Pomadasys
incisus
(Bowdich,
1825)
Lieux de récolte
: G, H, K, M, 0, S.
Nombre
d'individus
examinés
: 35.
Pomadasys
jubelini
(Cuvier,
1830)
Lieux de récolte
:K.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
Pomadasys
peroteti
(Cuvier,
1830)
Lieux de récolte
: G, H, K, 0, S.
Nombre
d'individus
examinés
: 14.
Pomadasys
rogeri
(Cuvier,
1830)
Lieux de récolte
:Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
43)
Pamill.
d.. Pomatomida.
Pomatomus
saltatrix
(Linnaeus,
1766)
Lieux de récolte
:Be,H,M.
Nombre
d'individus
examinés
: 6.
44)
Pamill.
d.. Priacanthida.
Priacanthus
sp.
Lieux de récolte
:M.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Priacanth us
cruentatus
(Lacepède,
1802).
Lieux de récolte
: Be.
Nombre
d'individus
examinés
: 1.

---

40
45)
Pamill.
d.. P••ttodida.
Psettodes
belchiri
Bennet,
1831
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
46)
Pamill.
d.. Scarida.
Nicholsina
usta
(Val.,
in
Cuvier
et
Valenciennes,
1839)
Lieux de récolte
: Be, H.
Nombre
d'individus
examinés
: 7.
Sparisoma
rubripinne
(Val., in
Cuvier et
Val.,
1839)
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
47)
Pamill.
d.. scia.nida.
Pseudotolithus
(Fonticulus) elongatus
(Bowdich,
1825)
Lieux de récolte
:G.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
Pseudotolithus
(Hostia) moorii
(Günther,
1865)
Lieux de récolte
:K.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.
Pteroscion
peli
(Bleeker,
1863)
Lieux de récolte
:K.
Nombre
d'individus
examinés
: 35.
Sciaena
umbra
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
:K,M.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
Umbrina
canariensis
Valenciennes,
1843
Lieux de récolte
: H, K, M, 0, S.
Nombre
d'individus
examinés
: 11.
48)
Pamill.
d.. Scombrida.
Euthynnus
alletteratus
(Rarinesque,
1810)
Lieux de récolte
:H,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 8.
Scomber
japonicus
Houttuyn,
1782
Lieux de récolte
:H,K,M,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 46.
Scomberomorus
tritor
(Cuvier,
1831)
Lieux de récolte
:G,H.M.O.
Nombre
d'individus
examinés
: 14.
4~)
Pamill.
d.. scorpa.nida.
Helicolenus
dactylopterus
(Delaroche,
1809)
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.

---

41
Neomerinthe
folgori
(Postel
et
Roux,
1964)
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
: 1.
Pontinus
kuhlii
(Bowdich,
1825)
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
: 4.
Scorpaena
scrofa
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
: S, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
50)
Palllill.
d••
S.rranida.
Cephalopholis
nigri
(Günther,
1859)
Lieux de récolte
:H,M,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 17.
Cephalopholis
taeniops
(Valenciennes,
1828)
Lieux de récolte
:K,M.S.
Nombre
d'individus
examinés
: 48.
Epinephelus
aeneus
(Geoffroy
Saint-Hilaire,
1809)
Lieux de récolte
:G,H,M.
Nombre
d'individus
examinés
: 5.
Epi nephelu s
alexandrin us .(Valencien nes,
1828)
Lieux de récolte
:M,S.
Nombre
d'individus
examinés
:21.
Epinephelus
caninus
(Valenciennes,
1843
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
: 4.
Epinephelus
goreensis
(Valenciennes,
1830)
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
Epinephelus
guala
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Mycteroperca
rubra
(Bloch,
1793)
Lieux de récolte
:Y.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Serranus
ca brilla
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
:H,S. Y.
Nombre
d'indi vidus
examinés
: 18.
Serranus
scriba
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
:H,M,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 36.

---

42
51)
Pamille
dell
Soleida
Dicologoglossa
cuneata
([De
La
Pylaiel
Moreau,
1881)
Lieux de récolte
: Be, H.
Nombre
d'individus
examinés
: 5.
Microchirus
theophila
(Risso,
1810)
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.
Pegusa
lascaris
(Risso,
1810)
Lieux de récolte
:H,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 9.
Solea
senegalensis
Kaup,
1858
Lieux de récolte
: H,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
Synaptura
sp.
Lieux de récolte
:M.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Synaptura
cadenati
Chabanaud,
1848
Lieux de récolte
:B,H,S.
Nombre
d'individus
examinés
: Il.
Synaptura
lusitanica
Capello,
1868
Lieux de récolte
:H,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.
Vanstaelenia
chirophthalma
(Regan,
1915)
Lieux de récolte
:Be,H,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 25.
Zevaia
theophila
Risso,
1810
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
52)
Pamille
dell
Sparidae
Boops
boops
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
: H, K, M, 0, S, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 95.
Boops
salpa
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
: Be, H, M, 0, S.
Nombre
d'individus
examinés
: Il.
Dentex
angolensis Poli et Maul, 1953
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
: 4.
Dentex
canariensis
Steindachner,
1881
Lieux de récolte
:O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 5.

---

43
Dentex
congoensis
Poli,
1954
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Dentex
gibbosus
(Rafinesque,
1810)
Lieux de récolte
: Be, H, S.
Nombre
d'individus
examinés
: 5.
Dentex
macroplatlaalmus
(Bloch,
1791)
Lieux de récolte
: K.S.
Nombre
d'individus
examinés
: 5.
Dentex
maroccanus
Valenciennes,
1830
Lieux de récolte
:K,S, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 23.
Diplodus
bellottii
(Steindachner,
1882)
Lieux de récolte
: Be. H,M.
Nombre
d'individus
examinés
: 54.
Diplodus
cervinus
cervin us
(Lowe,
1838)
Lieux de récolte
:H,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.
Diplodus
fasciatus
(Valenciennes,
1830)
Lieux de récolte
:o,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.
Diplodus
prayensis
Cadenat,
1964
Lieux de récolte
:H,M,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 15.
Diplodus
sargus
capensis
(Smith,
1846)
Lieux de récolte
: H.
Nombre
d'individus
examinés
: 4.
Diplodus
sargus
lineatus
(Valenciennes,
1830)
Lieux de récolte
:H,M,O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 9.
Diplodus
)'ulgaris
(Geoffroy
Saint-Hilaire,
1817)
Lieux de récolte
: Be, H, 0, S.
Nombre
d'individus
examinés
: 13.
Litlaognatlaus
mormyrus
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
: Be, H, K. 0, S, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 32.
Pagellus
acarnae
(Risso,
1826)
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.
Pagellus
bellottii
Steindachner,
1882
Lieux de récolte
: G, H. M, 0, S, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 58.

---

44
Page"us
erythrinus
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
: Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 1.
Sparus
aurata
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
:o,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 15.
Sparus
auriga
(Valenciennes,
1843)
Lieux de récolte
:H,M.
Nombre
d'individus
examinés
: 7.
Sparus
caeruleostictus
(Valenciennes,
1830)
Lieux de récolte
:B,H,M,O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 87.
Sparus
pagrus
africanus
Akazaki,
1962
Lieux de récolte
: S, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 12.
Sparus
pagrus
pagrus
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
:Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 19.
Sponylosoma
cantharus
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
: H, M, O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 13.
53)
Famill.
d.. Sphyr.nida.
Sphyrena
sphyrena
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
: 1.
Sphyrena
viridensis
Cuvier,
1831
Lieux de récolte
:H,M,O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 13.
54)
Famill.
d.. Stromat.ida.
Stromateus
fiatola
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
:K.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
55)
Famill.
d.. Synodontida.
Trachinocephalus
myops
(Forster,
1801)
Lieux de récolte
:M,O,S.
Nombre
d'individus
examinés
: 4.
56)
Famill.
d.. T.traodontida.
Lagocephalus
laevigathus
(Linnaeus,
1766)
Lieux de récolte
: S, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.

---

45
57)
Fami11.
d..
Thunnid••
A uxis
thazard
(Lacepède,
1803)
Lieux de récolte
: S.
Nombre
d'individus
examinés
: 6.
58)
Fami11.
d..
Trachichthyid••
Gephyroberyx
darwini
(Johnson,
1866)
Lieux de récolte
: O.S.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
59)
Fami11.
d..
Trachinid••
Trachinus
draco
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Trachinus
radiatus
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
60)
Fami11.
d..
Trichiurid••
Trichiurus
lepturus
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
:H.K.S, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 30.
61)
Fami11.
d..
Trig1id••
Chelidonichthys
gabonensis
(Poli
et
Roux,
1955)
Lieux de récolte
:O.S.
Nombre
d'individus
examinés
: 6.
62)
Fami11.
d..
Urano.copida.
Uranoscopus
cadenati Poli, 1959
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
: 4.
Uranoscopus
polli
Cadenat,
1953
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Uranoscopus
scaber
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
63)
Fami11.
d..
Z.ida.
Zeus
lober
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
:K.O.S.
Nombre
d'individus
examinés
: 19.

---

46
~) Chon4rycFltfJyans
1)
Pamill.
d..
Da.yatida.
Dasyatis
sp.
Lieux de récolte
:Y.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
3)
Pamill.
d..
H.migal.ida.
Paragaleus
pectoralis
(Garman,
1906)
Lieux de récolte
: H.
Nombre
d'individus
examinés
: 1.
3)
Pamill.
d..
L.ptochariida•.
Leptocharias
smithi
(Müller
et
Henle,
1839)
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
: 5.
4)
Pamill.
d..
Platyrhinida.
Zanobatus
atlanticus
Chabanaud,
1928
Lieux de récolte
: B, Be, H.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
Zanobatus
schoenleinii
(Müller
et
Henle,
1841)
Lieux de récolte
:H, Y.
Nombre
d'individus
examinés
: 2.
5)
Pamill.
d..
Rajida.
Raja
miraletus
Linnaeus,
1758
Lieux de récolte
:Be,H,O.
Nombre
d'individus
examinés
: 12.
6)
Pamill.
d..
Rhinobatida.
Rhinobatos
cemiculus
Geoffroy
Saint-Hilaire,
1817
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
:1.
Rhinobatos
rhinobatos
(Linnaeus,
1758)
Lieux de récolte
: K.
Nombre
d'individus
examinés
: 4.
7)
Pamill.
d..
Rhinopt.rida••
Rhinoptera
marginata
(Geoffroy
Saint-Hilaire,
1817
Lieux de récolte
:H.
Nombre
d'individus
examinés
: 3.
8)
Pamill.
d..
Sphyrnida.
Sphyrna
conardi
Cadenat,
1950
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus
examinés
:1.

---

47
Sphyrna
leM/ini
(Cuvier,
Griffith
et
Smith,
1834)
Lieux de récolte
: K.
Nombre d'individus
examinés
: 2.
9)
Famille
de.
Squatinidae
Squatina
oculata
Bonaparte,
1840
Lieux de récolte
:0.
Nombre
d'individus examinés
:1.
10)
Famille
de.
Torpedinidae
Torpedo
sp.
Lieux de récolte
:H.
Nombre d'individus
examinés
:1.
Torpedo
(torpedo)
marmorata
Risso,
1810
Lieux de récolte
: Be. H.
Nombre d'individus
examinés
: 5.
Au total, 2312 poissons ont été examinés. Ils se répartissent
ainsi: parmi les Ostéichthyens, 2270 spécimens appartenant à 63 familles
et
148 espèces
; quant aux Chondrychthyens,
42
individus,
soit
10
familles et 14 espèces.

---

---

---

---

49
Les M,wl"ospol"tlltes Iles Potsson.s
Iles côtes sén.étjatatses :
tn.ven.tatl"e,
cycLe Ile Ilévetoppemen.t,
appol"ts pel"son.n.as et syn.thèse SUI"
la. con.n.atssa.n.ce Iles M,tCI"OSp01"tlltes

---

---

---

---

51
ChaJillr..e
Premier
'Lnventatl'e etes ntcl'ospol'tcltes
pal'asttes cles Potssons d:es côtes
sénégatatses
De 1988 à 1991, 2312 poissons appartenant à 14 espèces de
Chondrichthyens et 148 d'Ostéichthyens ont été examinés. 26 espèces de
ces Poissons Ostéichthyens hébergent des Microsporidies. Les individus
parasités présentaient des xénomes au niveau des
branchies, du
tube
digestif, du foie ou des gonades. Parmi les 26 espèces de Microsporidies
recencées,
une
appartient
au
genre
P/eistophora, trois
au genre
Nosemoides et une au genre Microfi/um que nous avons créé. Les 21
autres sont momentanément placées dans le groupe des Microsporidium
car nous ne sommes pas encore en possession des différents caractères de
leur cycle évolutif.
Les
fiches
faunistiques
ci-dessous
sont
consacrées
aux
26
espèces de Microsporidies trouvées ; elles sont classées selon l'ordre
alphabétique des familles et espèces hôtes. Elles n'ont pas la prétention
d'être systématiquement complètes, mais sont utiles pour distinguer les
parasites.
Chaque fiche comporte une double page :
- sur la page de gauche, sont notés : l'identité du Poisson-hôte,
quelques caractères structuraux de la Microsporidie, les localités et la
légende des illustrations photographiques ;

---

52
- sur celle de droite, figurent : un schéma du Poisson-hôte3 •
quelques illustrations photographiques de la Microsporidie et une carte
de sa répartition géographique telle qu'elle est actuellement connue.
3
Les
photos
14
à
20
sont
celles
de
quelques
poissons
parasités
caractéristiques de la faune locale ; voir commentaire page 57.

---

57
Figures
14
à
20
photos
de
quelques
poissons
parasités caractéristiques de la faune locale.
Fig. 14 - Branchiostegus
semifasciatus: espèce connue le long de la côte
ouest africaine et dont les représentants possèdent une chair blanche
d'excellante qualité. Communément appelés Tlle, Tile zèbre en français.
Fig. 15 - Ch/oroscombrus
chrysurus: c'est la Carangue
médaille. Cette
espèce est la seule du genre dans la zone africaine de l'Atlantique. Les
poissons sont surtout utilisés séchés.
Fig. 16 - Se/ene dorsalis: Musso
africain en français
individus utilisés
généralement frais.
Fig. 17 - Chilomycterus reticu/atus: c'est le "Poisson-lampe", localement
appelé tupunda ou bun fokin.
Fig. 18 - Lutjanus fu/gens : comme les autres espèces de la famille des
Lutjanidae, elle est localement appelée Carpe
rouge; Vivaneau
doré en
français ; individus commercialisés surtout frais.
Fig. 19 - Ga/eoides
decadacty/us: on l'appelle "Capitaine
plexiglas";
cekem
(en
lebu)
ou
siket
mbao
(en
wolof).
Comme
les
autres
représentants de la famille des Polynemidae, il est désigné sous le nom
général de Cap i t a i ne. Sa chair est excellante, très appréciée.
Fig. 20 - Umbrina
canarien si : Poisson très abondant sur toute sa zone de
répartition, sur presque toute la côte ouest-africaine. Appelé 0 m br in e
bronze en français, niaw-nex (on peut traduire par: a méilleur goût qu'il
n'y paraît !) en wolof.

---

58
Poisson-hôte
Famille
: Bothidae.
Espèce
: Syacium micrurum Ranzani, 1840.
INosemoides syaciumi o. si]
Site de développement
: estomac; parfois rectum et intestin,
rarement foie.
Xénomes
: blanchâtres; allongés, ovales à
subsphériques; taille: 0,4 à 1,3 mm; paroi
fibreuse épaisse.
Mérogonie
: contact direct avec le cytoplasme-hôte;
mérontes représentés par des plasmodes.
Sporogonie
: absence de vésicule sporophore;
plasmodes sporogoniaux se divisant par
plasmotomie.
Spores
: généralement ovoïdes, avec une vacuole
postérieure toujours très nette; noyau
unique; dimensions (en ~m): 3,78 (2,90-
4,50) x 2,17 (1,80-2,70).
Localités
: Ouakam, Soumbédioune.
Fig.
21
: coupe semi-fine montrant la localisation du xénome dans la
musculature de la paroi stomacale; x100.
Fig. 22 : plasmode mérogonial renfermant 3 noyaux; x20000.
Fig.
23
:
spores
vi vantes
observées
au microscope
photonique.
Les
flèches indiquent la vacuole postérieure; xl.GOO.
Fig.
24
spore
mOre
observée
au
microscope
électronique
à
transmission; xI3.000.
m
méronte
pa
paroi du xénome
n
noyau
X
xénome.

---

·Syacium
micrurum
53
femelle
()
oc.n
Nosemoides
syaciumi
.Th iès
Diourbel
•
Kayar
(2) Bargny
2
Yoff
CD Mbour
J
Ouakam
4
Soumbédloune
~DJlffer
loF ound 1ougne
5
Bel Air
1
Diomboss
6
Hann
1

---

60
Poisson-hôte
Famille
: Branchiostegidae.
Espèce
: Branchiostegus semifasciatus (Nonn an ,
1841).
1 Microsporidium
sp 11
Site de développement
: foie.
Xénomes
: subsphériques; taille: 0,4 à 0,9 mm; paroi
cell ulaire.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
subcylindriques, allongées, sans
ornementation; uninucléées; dimensions
(en ~m): 3,67 (3,20-4,30) x 1,68 (1,50-2).
Localités
: Ouakam. Soumbédioune, Yoff.
Fig.
25
coupe
semi - fine
d'un
xénome
irnplan té
dans
le
tissu
hépatique; xlSO.
Fig. 26 : spores vivantes observées au microscope photonique; xl.700.
Fig.
27
spore
mOre
observée
au
microscope
électronique
à
transmission; x2B.OOO.
n
noyau
pa
paroi du xénome
X
xénome.

---

Branchiostegus
semifasciatus
1
==1
o
10 cm
Microsporidium
spi
.Thiès
Diourbel
•
Fatick •
Kayar
(2) Bargny·
2
Yoff
(~}Mbour
J
Oual<am
~
Soumbéd 1oune
~Djlrrer
loF oundi ougne
S
Bel Air
1
Dlomboss
6
HarH\\

---

62
Poisson-hôte
Famille
: Carangidae.
Espèce
: Caranx crysos (Mitchill, 1815).
IMicrosporidium sp 21
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres; taille: 0,3 à 1 mm; parOl
épaisse.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
ovoYdes à piriformes; noyau unique;
dimensions (en J..Lm):
2,64 0,90-3) x l,56 (l,40-1,80).
Localité
: Hann.
Fig.
28
:
coupe semi-fine montrant une partie du xénome et sa paroi
;
x2.000.
Fig. 29 : spores vivantes observées au microscope photonique i x2.000.
Fig.
30
spore
mare
observée
au
microscope
électronique
à
transmission; x40.000.
pa
paroi du xénome
X
xénorne.

---

Caranx
crysos
= = = = - l
F"
lJcm
o
Microsp oridium
sp2
" ._
__
.Thiès
Diourbel
•
Fatick •
Kayar
(2) Bargny,
2
YoH
CD Mbour
Ouakam
J
Soumbédioune
5
Bel Air
6
Hann
~Djlffer
10
Foundlougne
1
Dlomboss
25 KHI

---

64
Poisson-hôte
Famille
: Carangidae.
Espèce
: Caranx senegalJus Cuvier, 1833.
1 Microsporidium
sp 31
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres et subarrondis, de près de
1mm de diamètre.
Mérogonie
Inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
ovoïdes. trapues; unin ucléées; dimensions
(en Ilm):2,83 (2,40-3,30) x 1,84 (1,40-
2.30).
Localités
: Kayar, Ouakarn.
Fig.
31
coupe semi-fine d'un xénome localisé dans le foie
i
xl00.
Fig.
32
coupe semi-fine montrant une partie du xénome et sa paroi
xl. 000.
Fig. 33
spores vivantes observées au microscope photonique; xl.ÎOQ.
pa
paroi du xénome
X
xénome.

---

Caranx
senegallus
F
:
o
12 Cm
Microsporidium
sp3
Diourbel
•
Fallck •
Kayar
CD Bargny
2
Yor (
CD Mbour
J
Oual<.am
4
Soumbédioune
~DJlffer
o Found1 ougne
5
Bel Air
1 Dlomooss
2S Km
6
Hallll

---

66
Poisson-hôte
Famille
: Carangidae.
Espèce
: Chloroscombrus chrysurus (Linné, 1776).
Microsporidium
chloroscombri
To ueba e
Marchand et Fa e
1989
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres, pouvant dépasser 1 mm de
diamètre; spores isolées ou groupées en
vacuoles dans le tissu hépatique, à l'extérieur
du xénome.
Mérogonie
contact direct avec le cytoplasme-hôte.
Sporogonie
absence de vésicule sporophore ;
sporogonie disporoblastique.
Spores
: uninucléées; légère ornementation
granulaire; piriformes; dimensions : 3,2 à 4,4
IJ.rn de long, sur 1.6 à 2,4 J.lrn de large.
Localités
: Diomboss, Djiffer, Foundiougne, Hann, Kayar,
Mbour, Ouakam.
Fig. 34
xénomes frais observés sur le foie i x15.
Fig.
35
coupe semi-fine montrant une partie du xénome et sa paroi
xl.aOO.
Fig. 36
spores vivantes observées au microscope photonique; xl.GOO.
Fig.
37.:
spores
observées
au
microscope
électronique
à
balayage
apparaissant non ornementées; x14.000.
pa
paroi du xénome
X
xénome.

---

Chloroscombrus
chrysurus
~_.~ ;~
;~~ :~':~::
_ _
•
_ .
_ .
_ _
n
_ _
• •
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"'-
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/
~,
~~~
\\,--~~-'~'
Microsporidium
chloroBcombri
". ~
•
Diourbel
•
Kayôr
(2) BargriY
2
Yoff
CD Mbour
J
Ouakam
4
Soumbédloune
~Djirfer
10
FOuridlougne
5
Bel Air
1
Dîomboss
LS
k'.rrl
6
Hann

---

68
Poisson-hôte
Famille
: Carangidae.
Espèce
: Selene dorsalis (Gill. 1862).
IMicrosporidium sp 41
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres; taille: 1 mm en moyenne;
paroi peu développée.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
ovoïdes, légèrement allongées; uni nucléées;
dimensions (en ~m): 3,57 (2,70-4,10) x 2,13
(l,8D-2,80).
Localités
: Kayar, Ouakam, Soumbédioune.
Fig. 38
coupe semi-fine montrant une partie du xénome et sa paroi i
xl. 000.
Fig. 39
spores vivantes observées au microscope photonique; x1.S00.
Fig.
40
spore
mOre
observée
au
microscope
électronique
à
transmission i x28.000.
Fig.
41
les
spores
apparaissent
non
ornementée
au
microscope
électronique à balayage i xII.OOO.
n
noyau
pa
paroi du xénome
X
xénome
1

---

Selene
dOIsslis
F=
4
o
6cm
Microsporidium
sp4
Diourbel
•
Fatick •
Kayar
(0 Bargny
Yo1'f
CD Mbour
J
Oual<am
"
Soumbédloune
~ DjIffer ~~~
\\0
FOUnd\\Ougne'~
5
Bel Air
1
Divmboss
25 Krrr .
6
Hann
1

---

70
Poisson-hôte
Famille
: Carangidae.
Espèce
: Trachurus trachurus (Linné, 1758).
IMicTOSPOTidium sp 51
Site de développement
: foie.
Xénomes
: généralement couleur chocolat, surface
crouteuse; taille: 0,4 à 0,9 mm.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
généralement ovoïdes; noyau isolé;
dimensions (en ~m): 2,96 (2,50-3,20) x 2,05
(1,80-2,30).
Localité
: Hann.
Fig.
42
: coupe semi-Eine montrant une partie du xénome et sa paroi i
x1.200.
Fig.
43
: détails de la paroi et d'une partie du xénome en microscopie
électronique à transmission i x3.800.
Fig. 44 : spores vivantes observées au microscope photonique; x2.200.
Fig.
45
au
microscope
électronique
à
balayage,
les
spores
apparaissent non ornementées; x12.000.
pa
paroi du xénome
X
xénome.

---

Trachurus
trachurus
Microsporidium
spS
"i;,
, .'
...Thiès
Diourbel
•
Fatick •
Kayar
CD Bargny
2
Yoff
o Mbour
J
Ouakam
4
Soumbédioune
~ Djlffer
loF ound i ougne
5
Bel Air
1
Diomboss
25 Kr"
6
Haon

---

72
Poisson-hôte
Famille
: Diodontidae.
Espèce
: Chilomyc lerus reticulalus Poli, 1959.
IMicTosporidium si]]
Site de développement
intestin.
Xénomes
blanchâtres; taille: 0,5 à 1,2 mm; paroi
épaisse.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
subcylindriques • non ornementées;
uninuc1éées; dimensions (en Jlm): 4,15 (3,90-
4,90) x 2,14 (1 ,90~2t30).
Localité
: Hann.
Fig.
46
: coupe semi-fine présentant le xénome implanté dans
la paroi
intestinale, xlOO.
Fig.
47
: la paroi du xénome à un plus fort grossissement; xl.OOO.
Fig.
48
: spores vivantes observées au microscope photonique; xl.700.
Fig.
49
:
au microscope
électronique à
balayage,
la
spore apparait
sans ornementations i x9.000.
pa
paroi du xénorne
X
xénome
1

---

Cbilomycterus
reticulatus
Microsporidium
sp6
.Thiès
Diourbel
•
Kayar
o Bargny
2
Yorr
CD Mbour
J
Ouakam
~
SOumbédloune
~ Djlffer
loF oundl ougne
5
Bel Air
1
DlOmboss
25 Klrl
6
Hann

---

74
POÎsson .. hôte
Famille
: Emmelichthidae.
Espèce
: ErythrocJes monodi Poil et Cadenat, 1954.
IMicrospOTidium sïiiJ
Site de développement
: foie.
Xénomes
: petits (moins de 1 mm). blanchâtres; paroi
épaisse
Mérogonie
Inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
ovoïdes; noyau isolé; dimensions (en ~m):
2,98 (2,40-3,80) x 1,93 (l,40-2,30).
Localité
: Soumbédioune.
Fig.
50
:
coupe
semi-fine
montrant
le
xénome
logé
dans
le
tissu
hépatique; xlOO.
Fig.
51
:
coupe semi-fine montrant une partie du xénome et sa paroi
xl. 400.
Fig.
52
détail
de
la
paroi
en
microscopie
électronique
à
transmission ; x5.000.
Fig.
53
spore
mOre
observée
au
microscope
électronique
à
transmission i x31.000.
n
noyau
pa
paroi
X
xénome.

---

Erythroc:les
monodi
1
o
Sem
Mic:rosporidium
sp7
.Thiès
Diourbel
•
Fatick •
Kayar
o Bargny
2
Yor (
G) Mbour
)
Oual<am
..
Soumbédloune
~DJiffer
loF ound i ougne
S
Bel Air
\\
Diomboss
25 Kfn
Haon

---

76
Poisson-hôte
Famille
: Gerreidae.
Espèce
: Eucillostomus melanopterus Bleeker, 1863.
IMicrosporidium sîiJJ
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres; taille: 0,4 à 1,2 mm; parol
épaisse.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
ovoïdes; noyau unique; dimensions (en
~m): 3,14 (2,70~3,60) x 2,01 (l,60~2,30).
Localités
: Hann, Mbour, Ouakam.
Fig.
54
:
coupe semi-fine montrant deux xénomes logés dans
le tissu
hépatique i xlOO.
Fig. SS : sporês vivantes observées au microscope photonique; x2.000.
Fig.
56
les
spores
apparaissent
non
ornementées
au
microscope
électronique à balayage; xll.OOO.
x
xénome.

---

EucinostomuB
melanopterus
Microsporidium
spa
.Thiès
Diourbel
•
Fatick •
1
. Kayar
CD Bargny
2
YoU
CD Mbour
J
Ouakam
-4
Soumbédloune
~ Djlffer
loF ound 1ougne
5
Bel Air
1
D1omboss
25 Km
6
Hann

---

78
Poisson-hôte
Famille
: Lutjanidae.
Espèce
: Lutjanus fu/gens (Valenciennes, 1830).
Microfilum
lutjani
Faye,
Toguebaye
et
Bouix,
1991
Site de développement
branchies.
Xénomes
soit allongés presque cylindriques, soit
ovoïdes légèrement en fuseaux ; taille: 0,79
(0,50-1,65) mm de long et 0,25 (0,20-0,40)
mm de large ; surface membranaire de la
cellule· hôte avec microvillosités.
Mérogonie
éléments uninucléés; divisions binaires.
Sporogonie
pas de vacuole sporophore; plasmodes
sporogoniques tétranucléés en rosettes;
sporogonie
tétrasporée.
Spores
: grandes, presque triangulaires, non
ornementées; uninucléées; dimensions (en !lm):
4,32 (3-5) x 2,46 (2-3,20).
Localités
: Hann, Mbour, Ouakam, Soumbédioune.
Fig.
57
xénomes
frais
observés
dans
les
vaisseaux
sanguins
branchiaux; x20.
1
Fig.
58
:
coupe semi-fine montrant le xénome implanté dans le vaissau
sanguin d'une lamelle branchiale primaire; x100.
Fig.
59
: méronte et mérogonie (fission binaire)
i
xl0.aOO.
Fig.
60
: spores vivantes observées au microscope photonique; x2.000.
Fig.
61
spore
mÜre
observée
au
microscope
électronique
à
transmission; x14.000.
m
méronte
n
noyau
x
xénome

---

Lutjanus
fulgens
Microfilum
lutjani
.Thiès
Diourbel
•
Kayar
Bargny
Yoff
Mbour
OUâkam
Djlrfer
Soumbédloune
Found j ougne
Bel Air
Dlomboss
Hann

---

80
Poisson-hôte
Famille
: Polynemidae.
Espèce
: Galeoides decadactylus (Bloch, 1795).
IMicrosporidium sp 91
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres, parfois brunâtres; 1 mm de
diamètre
moyen.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
grandes, cylindriques, en majorité
arquées; sans diplocaryon; dimensions (en
).lm): 4,21 (2,80-5,80) x 2,13 (1,70-2,70).
Localités
: Diomboss, Kayar, Ouakam.
Fig.
62
:
coupe
semi-fine
montrant
le
xénome
logé
dans
le
tissu
hépatique; xl00.
Fig.
63
: spores vivantes observées au microscope photonique i
x2.000.
pa
paroi du xénoroe
x
xénome.

---

Galeoides
decadactylus
1
1
o
6cm
sp9
Diourbel
•
Kayar
o Bargny
2
Yorf
CD Mbour
J
Ouakam
~
Soumbédloune
~ Dj1ffer
10
Foundlougne
5
Bel AIr
1
D1omboss
6
Hann

---

82
Poisson-hôte
Famille
: Pomadasyidae.
Espèce
: Brachydeuterus auritus (Valenciennes,
1831).
1 Nosemoides
brachydeuteri o. sïiJ
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres; 0,3 à 1,1 mm de diamètre;
paroi fibreuse ; différenciation d'un
ectoplasme.
Mérogonie
: mérontes uninucIéés ; divisions par fission
binaire.
Sporogonie
: contact direct avec le cytoplasme-hôte:
porogonie polysporée.
Spores
: ovoïdes, allongées; noyau unique;
dimensions (en ~m): 3,44 (2,40-4,50) x 2,11
(1,70-2,40).
Localités
: Diomboss, Hann, Mbour, Yoff.
--------------------------------------------------------~--------
Fig.
64
détail
de
la
paroi
en
microscopie
électronique
à
transmission; xS.OOO.
Fig. 65 : méronte uninucléé ; xIa.OOO.
Fig. 66 : spores vivantes observées au microscope photonique; x2.000.
Fig.
67
spore
mare
observée
au
microscope
électronique
à
transmission; x14.aOO.
Fig. 68 : détails de la partie antérieure d'une spore mare; x68.000.
m
méronte
n
noyau
pa
paroi du xénome
x
xénome.
1

---

BrachydeuterUB'
auritus
Nosemoides
brachydeuteri
.Thiès
Diourbel
•
Fallck •
Kay'ar
CD Bargny
2
Yoff
CD Mbour
3
Ouakam
4
Soumbéd1oune
~DJ1ffer
\\0
Foundlougne
5
Bel AIr
1
Dlomboss
25 Km
6
Hann

---

84
Poisson-hôte
Famille
: Sciaenidae.
Espèce
: Umbrina canariensis Valenciennes, 1843.
IMicrosporidium sp 101
Site de développement
: foie.
Xénomes
blanchlltres; taille: 0,4 à 0,9 mm.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
légèrement cylindriques; noyau unîque;
dimensions (en J,Lm): 3,13 (2,50-3,50) x l , 99
0,80-2,20).
Localité
Ouakam.
Fig.
69
: une partie de la paroi et du xénome observée au microscope
électronique à transmission i x8.200.
Fig. 70
: spores vivantes observées au microscope photonique; x2.000.
Fig.
71 et 72
: spores mares observées au microscope électronique à
transmission i x27.000.
n
noyau
pa
paroi du xénome

---

Umbrina
•
•
canar~ens~s
Microsporidium
splO
.Th iès
DiourbeJ
•
Fatick •
Kayar
(2) Ba·rgny
2
YOff
<D Mbour
J
Ouakam
~
Soumbédloune
~ DJlffer
o
Found1ougne
5
Bel Air
1
Diomboss
25 Km
6
Han/'l

---

86
Poisson-hôte
Famille
: Soleidae.
Espèce
: Dîco/agog/assa cuneata ([De La Pylaie]
Moreau,
1881).
IMicrosporidium Sp I:1J
Site de développement
: foie.
Xénomes
blanchâtres; taille: 0,5 à 1,2 mm.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
ovoïdes allongées; vacuole postérieure
développée avec un corps rétïculé;
uninucléées; dimensions (en ~m): 3,27 (2,70-
4,80) x 1,70 (l,40~1,90).
Localité
: Hann.
Fig.
73
: coupe semi-fine montrant une partie du xénome et sa paroi
;
xl. 000.
Fig. 74
: spores vivantes observées au microscope photonique; xl.700.
Fig.
75
spore
mOre
observée
au
microscope
électronique
à
transmiss ion;
la
f lèche
indique
un
corps
rét iculé
dans
la
vacuole
postérieure développée; x28.000.
pa
paroi du xénome
vp
vacuole postérieure
X
xénome

---

Dicologoglossa
cuneata
a
~cm
Microsporidium
spl1
.Thiès
Diourbel
•
Kayar
(2) Bargny
2
Yoff
CD Mbour
,
Ouakam
,
Soumbédloune
~ Dj1ffer
10
Foundlougne
S
Bel Atr
\\
D1ombOss
25 Kfn
6
Hann

---

88
Poisson·hôte
Famille
: Soleidae.
Espèce
: Synaptura cadenati Chabanaud, 1848.
IMicrosporidium sp 121
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres; allongés: 0,5 à 1,3 mm;
souvent, spores isolées ou groupées dans
dans des vacuoles localisées dans le tissu
hépatique, à l'extérieur du xénome.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
mconnue.
Spores
sur les frottis frais, des vésicules sporophores
ont été observées; spores uninuc1éées; ovoïdes,
polymorphes (taille plus ou moins grande):
3,92 (2,80·4.80) ~m de long, sur 2,40 (1,60-
2,80) J.Lm de large.
Localités
: Hann, Bargny.
Fig.
76
: coupe semi-fine montrant une partie du xénome et
sa paroi;
des
spores
groupées
dans
des
vacuoles
sont
observées
dans
le
tissu
hépatique, à l'extérieur du xénome ; xl.000.
Fig.
77
:
spores vivantes observées au microscope photonique;
elles
peuvent apparaître sous forme de cordons en se mettant les unes à
la
suite des autres (flèches)
i
x2.000.
Fig. 78 : vésicules sporophores (flèches)
; xl.700.
Fig.
79
la
spore
ne
montre
aucune
ornementation
au
microscope
électronique à balayage j xl0.000.
pa
paroi du xénome
v
spores groupées dans des vacuoles, à l'extérieur du xénome
X
xénome.

---

Synaptura
cadenati
1
1
o
7cm
Microsporidium
sp12
.Th iès
Diourbel
•
Kayar
CD Bargny
7
Yor f
CD Mbour
J
Ouakam
Soumbédloune
~ Djifrer
o Foundiougne
5
Bel Air
\\ Diomboss
2S Klfl
6
Haon

---

90
Poisson-hôte
Famille
: Soleidae.
Espèce
: Synaptura lusitanica Capello, 1868.
IMicrosporidium sp 131
Site de développement
: foie.
Xénomes
blanchâtres: 0,3 à 1 mm; paroi cellulaire.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
généralement cylindriques; noyau
isolé;
dimensions (en J.lm): 3,66 (3,20-5,40) x 1,77
CI ,60-2,20).
Localités
: Hann, Ouakam.
Fig. 80
: spores vivantes observées au microscope photonique; x2.000.
Fig.
81
: détails de la paroi du xénorne au microscope électronique à
transmission; x2.000.
pa
paroi du xénome
x
xénome.

---

Synaptura
lusitanica
Microsporidium
sp13
.Th iès
Diourbel
•
Fatîck •
Kayar
0) Bargny
2
Yof(
CD Mbour
)
Ouakam
~
Soumbédloune
~ Djlffer
10
FOundlougne
5
Bel AIr
1
Diomboss
2S K(n
(,
Han!')

---

92
Poisson-hôte
Famille
: Soleidae.
Espèce
: Vanstraelenia
chirophthalmus (Regan.
1915).
1 Microsporidium
sp 141
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres; taille: 0.3 à 0.8 mm; paroi
épaisse. cell ulaire.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
généralement ovoïdes, certaines étant très
allongées; uninucléées; dimensions (en Ilm):
3.78(2,50-4,10) x 1,94 0,20-2,30).
Localité
: Bel Air.
Fig.
82
: spores vivantes observées au microscope photonique; x2.000.
Fig.
83
et
84
:
spores mOres observées au microscope électronique à
transmission; x20.000.
Fig.
85
: une partie du xénome et de la paroi observée au microscope
électronique à transmission; x2.000.
n
noyau
pa
paroi du xénome
x
xénome.

---

vanstraelenia
chiropllthalmus
.Thiès
Diourbel
•
Fatick •
Kayar
o Bargny
2
Yoff
o Mbour
J
OUaKam
'!
Soumbédloune
~ Djlffer
10
FOUndiougne
5
Bel Air
1
Diomboss
6
Hann

---

94
Poisson-hôte
Famille
: Sparidae.
Espèce
: Boops boops (Linné, 1758).
IMicTOSpOTidium sp 151
Site de développement
foie (généralement), intestin.
Xénomes
taille: 0,9 mm en moyenne; paroi mince,
peu organisée.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
cylindriques à subovales; uninucléées;
dimensions (en ~m): 3,22 (2,70-4.50) x 1,89
(1,70-2,50).
Localités
: Hann, Kayar, Ouakarn., Soumbédioune, Yoff.
Fig. 86
xénomes fraie observés sur le foie (flèches)
; x20.
Fig.
87
coupe serni-fine montrant une partie du xénome et sa paroi
xl.OOO.
Fig. 88
spores vivantes observées au microscope photonique j x2.000.
Fig.
89
:
au microscope
électronique à
balayage,
la spore apparaît
légèrement duveteuse; x22.000.
Fig.
90
spore
mGre
observée
au
microscope
électronique
à
transmission j x20.000.
pa
paroi du xénome
x
xénome

---

BoopS
boops
Microsporidium
sp15
.Thiès
Diourbel
•
Kayar
(2) Bargny
2
yarr
o Mbour
J
Ouakam
~
SOUmbédloune
~Djj(fer
loF ound i ougne
S
Bel Air
1
Diomboss
6
Hann

---

96
Poisson-hôte
Famille
: Sparidae.
Espèce
: Dentex canariensis Steindachner, 1881.
1 Microsporidium
sp 16 1
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres; taille: 0,5 à 1,4 mm; paroi
cellulaire.
Mérogonie
Inconnue.
Sporogonie
Inconnue.
Spores
subcylindriques, grandes; uninucléées;
dimensions (en Ilm): 3,20 (2.50-4) x 1.80
(1,40-2,50).
Localité
: Soumbédioune.
Fig.
91
:
coupe
serni -fine
montrant
le
xénome
logé
dans
le
tissu
hépatique; x200.
Fig. 92 : détails de la paroi du xénome ; x2.700.
Fig.
93
spore
mOre
observée
au
microscope
électronique
à
transmission; x20.000.
n
noyau
pa
paroi du xénorne
x
xénorne.

---

Dentex
ca na riensis
,
....:.....=..-~__ h ..~
r --
JelU
o
-dium
Microspor,,~
~
..
..
.Thlès
Diourbel
•
!j
)
Kaya,
(2) Bargny
Kaolack
Î
YOfr
o Mbour
l ou JTl
sa
Ouakarr
o Djiffer
3
Soum bédloune
@ Found1ougne
S
Bel AIr
(0 Dlomboss
2 5 ~_(rl
..
Ha/l_/I_ _ .

---

98
Poisson-hôte
Famille
: Sparidae.
Espèce
Dentex maroccanus Valenciennes, 1830.
1 Microsporidium
sp 17
Site de développement
foie; parfois, l'intestin est atteint.
Xénomes
blanchâtres; taille: 0,3 à 1,2 mm.
Mérogonie
IOconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
ovoïdes, grandes et avec une vacuole
postérieure développée; uninucléées;
dimensions (en ~m): 4,58 (3,50-5,10) x 2,40
(2,10-2,90).
Localité
: Sourn bédioune.
Fig.
94
: coupe semi-fine montrant une partie du xénome et sa paroi
:
xl. 000.
Fig.
95
:
spores
vi vantes
observées
au
microscope
photonique.
Les
flèches indiquent la vacuole postérieure; x2.000.
paroi du xénome
x
xénome.

---

Den tex,
maroccanus
c:=======--~I
1
5cm
o
.Thiès
Diourbel
•
'li'
KaY2r
cD Bargny
t0"Y
Fauck •
Kaolack
yor'
G) MbOur
l ou m
sa
Oual<ar:'
SOU mb édloune
S
Bel Air
6
Hann
~ DJiffer
l o F ound i ougne
1
Diomboss
~'~
1( III
4. .'
.

---

100
Poisson-hôte
Famille
: Sparidae.
Espèce
: Sparus aurara Linné, 1758.
Pleistophora
senegalensis
Faye,
T02uebaye et Bouix,
1990
Site de développement
intestin.
Xénomes
petits xénomes blanchâtres et ovales, 0.3
à 0,8 mm de long ; paroi épaisse et
fibreuse.
Mérogonie
: plasmodes mérogoniques libres dans le
cytoplasme-hôte;
membrane plasmique
surmontée d'une paroi amorphe dense aux
électrons.
Sporogonie
: vacuolisation de la paroi des mérontes et
formation de la vésicule sporophore;
épaississement de la membrane plasmique
des plasmodes sporogoniaux.
Spores
: ovales à piriformes, légèrement amincies
au pôle antérieur; dimensions: 4,45 (2.50-
5,40) J.1rn de long sur 2,37 (l,60-2.80) Ilm
de large; surface veloutée; noyau isolé;
filament polaire: 19 à 25 tours de spire;
vacuole postérieure
développée.
Localités
: Soumbédioune.
Fig.
96
:
coupe semi-fine montrant
le xénome
implanté dans
la paroi
intestinale.
Différents
stades
de
développement
sont:
visibles
mérontes, vésicules sporophorea contenant des spores; xl.OOO.
Fig.
97
:
méront:e
et
mérogonie
par
division
binaire
(flèches)
xl0.000.
Fig.
9 B :
spore
légèrement
duveteuse
au
microscope
élect ronique
à
balayage; x13.S00.
m
méronte et mérogonie (division binaire: flèches)
n
noyau
pa
paroi du xénome.
1

---

Sparus
aurata
Pleistophora
senegalensis
.Th iès
Diourbel
•
,
Fatick •
Kayar
~
2
Yofr
Mbour
l
Ouakam
4
Soumbédloune
~ DJlffer
10
Foundlougne
S
Bel Air
1
Dlomboss
25 1<',(fI
6
Hann

---

102
Poisson-hôte
Famille
: Sparidae.
Espèce
: Sparus caeruleostictus (Valenciennes, 1830).
1Microsporidium sp 181
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres; 0,4 à 1,2 mm de diamètre;
paroi épaisse et cellulaire.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
ovoïdes; uninucléées; dimensions (en ~m):
3,09 (2,50-3,40) x 1,85 0,30-2,20).
Localités
: Bargny, Hann, Mbour, Ouakam,
Soumbédioune.
Fig.
99
:
coupe histologique montrant
le xénome
logé dans
le tissu
hépatique; x400.
Fig.
100
: détails de la paroi du xénome au microscope électronique à
transmission; x2.?OO.
Fig.
101
spores
vivantes
observées
au
microscope
photonique
x2.000.
Fig.
102
spore
mOre
observée
au
microscope
électronique
à
transmission; x20.000.
Fig.
103
:
détails de la partie antérieure d'une spore mOre observée
au microscope électronique à transmission; x41.000.
n
noyau
pa
paroi du xénorne
X
xénome

---

Sparus
caeruleostictus
"~.~
.;~
----..-...._"~~~
~
. ~-
t=F-=-=====------=1===1
.', ~'"
0
7cm
'~
"
Microsporidium
spl.8
.~
.Th iès
Diourbel
•
Kayar
Bargny
Yoff
MbOur
Ouakam
DJlffer
Soumbédloune
Foundiougne
Bel Air
DlombOss
25 l<rfl
Hann

---

104
Poisson-hôte
Famille
: Sparidae.
Espèce
Sparus pagrus pagrus (Linné, 1758).
1 Microsporidium
sp 191
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres; près de 1 mm de diamètre;
paroi épaisse cellulaire.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
ovoïdes; uninucléées; dimensions (en I!m):
3,05 (2,50-3,40) x 1,80 0,20-2).
Localité
: Yoff.
Fig.
104:
spores
mOres
observées
au
microscope
électronique
à
transmission: x20.000.
Fig. 105: spores vivantes observées au microscope photonique; x2.000.

---

SparUB
pagruB
pagruB
Microsporidium
sp19
.Thiès
Diourbel
•
Kayar
o Bargny
2
Yoff
o Mbour
Ouakam
Soum béd 1ouneo
~DJ1ffer
10
Foundlougne
S
Bel Air
1
Diomboss
25 Krrt
6
Hann

---

106
Poisson-hôte
Famille
: Trichiuridae.
Espèce
: Trichiurus lepturus Linné, 1758.
IMicrosporidium sp 201
Site de développement
ovaires.
Xénomes
un seul xénome observé chez un individu
provenant de Hann.
Mérogonie
inconnue.
Sporogonie
inconnue.
Spores
grandes, ovoïdes; uninucléées; de
dimensions 4,80 (4,20-5,30) ~m de long,
sur 2,70 (2,50-3) ~m de large.
Localité
: Hann.
Fig.
106
:
spores
vivantes
observées
au
microscope
photonique
;
x2.000.
1

---

TrichiurUB
lepturuB
,
1
o
' 14 cm
Microsporidium
sp20
.Thiès
Diourbel
•
Fatick •
Kayar
CD Bargny'
1
yorr
(€) MbOur
J
Ouakam
~
Soumbédloune
~DJlffer
o
Foundiougne ,
5
Bel Air
1
Dlomboss
25 Krn
6
Hann

---

108
Poisson-hôte
Famille
: Zeidae.
Espèce
: Zeus [aber Linné, 1758.
INosemoides
zeusi D. si]
Site de développement
: foie.
Xénomes
: blanchâtres; taille: 0,3 à 1,1 mm
paroi
fibreuse.
Mérogonie
: contact direct avec le cytoplasme-hôte;
di visions
binaires.
Sporogonie
: absence de vésicule sporophore;
sporogonie polysporée.
Spores
: subcylindiques, allongées, souvent
légèrement arquées; uninucléées;
dimensions (en J,1m): 3,40 (2,70-3,90) x 1,76
(l,50-1,90).
Localités
: Kayar, Ouakam.
Fig.
107
: détails de la paroi du xénome au microscope électronique à
transmission i x27.000.
Fig.
108 : méronte ; x12.000.
Fig. 109 : spores vivantes observées au microscope photonique i x2.000.
Fig.
110
coupe
semi -f ine
montrant
une
partie
du
xénome
et
une
accumulation de cellules sanguines dans la zone périphérique (étoile)
xl. 000.
Fig.
111
spore
mare
observée
au
microscope
électronique
à
transmission i x25.000.
m
méronte
n
noyau
pa
paroi du xénome
x
xénome.

---

Zeus
faber
Nosemoid(fi!s
zeusi
Diourbel
•
Fatick •
Kayar
(2) Bargny
2
YoH
CD Mbour
)
Oual<am
4
Soumbédloune
~Djlfrer ;
10
Foundiougne'
5
Bel Air
1
DlombOss
6
Hann

---

---

115
Figures 112 '"a 115
Pleistophora
senegalensis parasite de
Sparus
aurata.
Caractères et
organisation des
xénomes.
Fig. 112.- Xénomes observés, sous une loupe binocculaire, dans la
paroi de l'intestin ; certains sont indiqués par des flèches ; x5.
Fig.
113.-
Coupe
semi-fine
montrant
l'organisation
du
xénome.
Celui-ci apparaît limité par une paroi épaisse. Différents stades de
développement sont visibles : mérontes. sporoblastes contenus dans
des vésicules sporophores (flèches) et spores ; x 1.000.
Fig. 114.- Détails d'une portion de xénome ; x3.400.
Fig. lJ5.- Détails de la paroi. La membrane plasmique de la cellule-
hôte (flèches) sépare les parasites de la paroi du xénome ; x5.1 00.
Abréviations.
ch
cytoplasme-hôte
fe
fibres de collagène
H
hôte
ID
méronte
n
noyau
P
parasi te
p a
paroI
s p b
sporo bl as tes
s
spores

---

116
Figures 116 ....a 120
P.
senegalensis parasite de S.
aurata.
Mérontes
et
mérogonie.
Fig. 116 et 117.- Plasmodes mérogoniaux
fig. 116: x6000, fig. 117:
x20.000.
Fig. 118.- Détails de l'enveloppe du plasmode mérogonial. Noter la
membrane
pLasmique
(flèches)
renforcée
d'une
paroi
constituée
d'une couche de matériel dense aux électrons ; x80.000.
Fig. 119.- Détails du centre cinétique observé lors de la mérogonie.
Il apparaît formé de deux saccules aplatis et superposés, dans une
dépression de l'enveloppe nucléaire ; x70.000.
Fig.
120.-
Divisions
mérogoniques
par étranglement
(flèches)
x7.800.
Abréviations.
cc
centre
cinétique
ch
cytoplasme-hôte
fi
noyau
p a
parOI
r e
réticulum
endoplasmique
v s
vésicule
sporophore

---

---

---

1 19
.. ) Xporo&tGste6
En
fin
de
sporogonie,
des
sporoblastes
uninucléés
s'individualisent par
fragmentations
successives.
Ils
sont
toujours
très
nombreux (plusieurs dizaines) dans une vésicule sporophore (fig.
126 et
127). Le cytoplasme est moins dense, les organites moins abondants que
dans les stades précédents, le réticulum endoplasm ique est lisse et formé
de lamelles empilées plus ou moins régulières. Le nombre des structures
tubulaires a très
sensiblement augmenté dans la cavité de la vésicule
sporophore, et on peut noter une densification de la matrice granulaire
(fig.125 et 128). Le début de la sporogenèse est marqué par l'allongement
des sporoblastes et la polarisation du noyau (fig. 129).
Il) Iporee
In vivo, les spores sont ovales ou pyriformes, de dimensions
4,45 (2,50~5,40) ~m de long, sur 2,37 (1,60-2,80) ~m de large ; la vacuole
postérieure est très développée, atteignant plus de la moitié du volume
sporal
(fig.
130).
Au
ID icroscope
électronique
à
balayage,
elles
apparaissent ornementées d'un léger duvet (fig. 131). Leur ultrastructure
est classique (fig. 132, 133 et 134). Elles sont uninucléées. L'épaisseur de
l'endospore est comprise entre 0,55 et 0,60 Il m,
celle
de
l'exospore,
légèrement et régulièrement ondulée, entre 0,25 et 0,30 Ilm Le filament
polaire a un diamètre uniforme (l,3D !lm environ) et décrit 19 à 25 tours
de spire.
Sur les coupes transversales, le filament polaire montre -de
l'extérieur vers l'întérieur-
une membrane plasmique,
un anneau mince
de matériel opaque entourant une zone centrale claire aux électrons (fig.
135).
Les
deux
parties
habituelles
du
polaroplaste
sont
distinctes:
polaroplaste antérieur lamellaire et polaroplaste postérieur vésiculaire.
3) PosItion syst&Dattque
Les caractères du cycle de développement de la Microsporidie
de la
daurade
des côtes
sénégalaises
établissent
son
appartenance
au
genre Pleistophora Gurley, 1893 emend. Canning et Nicholas, 1980.
Nous
n'avons
pas
observé
la double
séquence
sporogonique
(autre
critère
générique)
donnant
naissance
à
deux
types
de
spores
(macrospores et microspores) décrite chez Pleistophora
typicalis (Canning
et Nicholas, 1980), P.
littoralis (Canning et al., 1979), mais aussi chez
d'autres
espèces
comme
P.
mirande/lae (Maurand et aL,
1988), P.
duodecimae (Lam et al., 1980), P. priacanthicola (He Xiaojie, 1982; Hua et
Zhang, 1988). Dans cette dernière espèce, trois types de spores avaient
d'ailleurs été
signalées:
macrospores,
spores moyennes et microspores;
récemment, seules les deux premières catégories ont été retenues chez P.
prÎacanthicola,
les
microspores
appartenant
à
une
espèce
distincte,
Microsporidium
zhanjiangensis (Hua et Zhang. 1988). Le polymorphisme
spora] n'a été rencontré ni chez P.
hyphessobryconis (Lom et Corliss,
1967), ni chez P.
hippoglossoideos (Morris on et al., 1984), ni chez l'espèce
que nous avons étudiée.

---

120
Figures 121 '"a 127
P.
senegalensis parasite de S.
aurata.
Sporogonie
: sporontes et sporoblastes.
Fig.
121.-
Sporonte
binucléé.
Noter
la
vacuolisation
(têtes
de
flèches) qui se produit au niveau de la paroi amorphe ; x14.000.
Fig. 122 et 123.- La vacuolisation de la paroi du sporonte commence
de façon
discontinue (têtes de' flèches).
La membrane plasmique
(flèches) du sporonte devient nettement visible ; x40.000
Fig. 124 et 125. - Vésicule sporophore con tenan t le sporon te . Une
matrice
granulaire
et
des
structures
tubulaires
s'observent
dans
l'espace entre l'enveloppe (flèches) de la vésicule sporophore et le
sporonte ; fig. 124: x20.000, fig. 125: x28.000.
Fig. 126.- Formation des sporoblastes par plasmotomie du plasmode
sporogonial ; x4.800.
Fig. 127.- Vésicule sporophore contenant les sporoblastes
x5.600.
Abréviations.
ch
cytoplasme-hôte
m
méronte
mg
matrice
granulaire
n
noyau
r e
réticulum
endoplasmique
spb
sporoblaste
spo
sporonte
tu
tubules
v s
vésicule
sporophore

---

---

1

---

SDores
Espèce
Auleurs
Famille~hOle
Localisation Xénome Mensurations Nfp
VP
Polaro-
(en Ilm )
Dlasle
Characidae.
Cyprinidae
t rè s
lamellaire
P.
hyphessobryconis Lom et
Poecilidae
muscles
...
6x.4
environ déve-
et
ScUperclaus.
1941
Corlis. 1967
Pseudochromidae
squel etti q ues
34
loppée
vésiculaire
(eaux
douces)
Cotlidae
(eaux marines)
muscles
microspores
10-22
P. rypicalis
Canning
et
Gasterosteidae
squeleuiques
..
4,4 x 2.3
1980
"
Gurley, 1893
Nicholas,
(eaux
saumâtres)
macrospores
plus de
"
7.5 x 3
33
.-
tv
w
Canning,
Bleniidae
muscles
microspores
10-17
P. li110ra lis Canning
Hazard et
(eaux
marines)
sq uelettiq ues
...
3.9 x 2.3
1979
33-39
"
et Nicholas. 1980
Nicholas,
macrospores
"
77x38
P. hippoglossoideos
Monison.
PI e u ron e c ti d ae
muscles
Bosanquet.
1910
Marryatt
et
(eaux
marines)
squelettiques
+
3.7 x 2,2
7-8
moyen-
I!
Gray, 1984
ne
P. senegalensis Faye Faye.
Sparidae
paroi
très
Toguebaye
Toguebaye
et
(eaux
marines)
intestinale
+
4,45 x 2,37
19-25
déve-
"
el Bouix
1990
Bouix
1990
Joppée
Tableau 1: Principaux caractères des Pletstophora de Poissons décrites en m1croscopie électronique.
Abréviations : Nfp: nombre de tours de spire du fiJamenl polaire; VP: vacuole postérieure.

---

124
Figures 128 '"a 135
P.
senegalensis parasite de S.
aurata.
Sporoblastes
et
spores.
Fig. 128 et 129.- Détails de la structure des sporoblastes et leur
morphogenèse.
La vésicule
sporophore
contient
les
sporoblastes,
des
structures
tubulaires
et
une
matrice
granulaire
; fig.
128:
xI9.000, fig. 129: x13.600.
Fig.
130.- Spores vivantes observées au microscope photonique
leur vacuole postérieure est développée (flèche) ; x2.350.
Fig. 131.- La spore montre une surface duveteuse en microscopie
électronique à balayage ; x 13 .500.
Fig. 132 et 133.- spores mûres. Le filament polaire décrit pl us de
dix tours de spire; fig. 132: x20.000, fig. 133: xI8.000.
Fig.
134. - Détails de la région antérieure d'une spore mûre. Le
polaroplaste
a
une
composition
double
:
une
partie
antérieure
lamellaire, et une partie postérieure vésiculaire ; x57.500.
Fig.
135.- Coupes transversales de la partie spiralée du
filament
polaire ; x136.000.
Abréviations.
d a
disque
d'ancrage
en
endospore
ex
exospore
fp
filament polaire
ID g
matrice
granulaire
n
noyau
pl
polaroplaste lamellaire
p v
polaroplaste vésiculaire
r e
réticul um
endoplasmique
s p
sac polaire
t u t u bules

---

---

---

127
Depuis la première espèce, PJeistophora
typicalis, décrite par
Gurley (1893) chez MyxocephaJus
scorpius (Cottidae), plusieurs dizaines
de Pleistophora
de
Poissons
sont
mentionnées
dans
la
littérature.
Beaucoup
d'entre
elles
sont
insuffisamment
décrites.
Le
cycle
de
développement et l'ultrastructure de
quatre espèces
seulement
ont été
analysés en microscopie électronique: P.
hyphessobryconis
Schaperc1aus,
1941, par Lom et Corliss (1967), P. littoralis Canning et Nicholas, 1980,
par Canning et al. (1979), P.
typicalis Gurley
(1893), par Canning et
Nicholas (1980) et P.
hippog/ossoideos Bossanquet, 1910 par Morrison et
al. (1984). Il s'avère alors difficile de confronter la Pleistophora de la
daurade à toutes les Pleistophora actuellement décrites chez les Poissons.
La comparaison ne nous paraît possible et valable qu'avec les espèces
connues
par
l'étude
ultrastructurale
de
leur cycle
de
développement.
Ainsi,
le tableau 1 montre clairement qu'aucun
rapprochement avec
les
autres espèces n'est acceptable ; les caractères discriminants sont en effet
nombreux : hôte et milieu, implantation dans l'hôte, type d'infestation,
taille et forme des spores.
La Microsporidie de
la daurade est
nouvelle et nous
avons
proposé de la nommer Pleistophora
senegalensis Faye, Toguebaye et
Bouix, 1990. nom qui rappelle le pays d'origine.
ll- Nosemoides syaclumi n. sp.t parasite de Syacium
mfcnuum Ranunt , 1840
1) implantation, caractùes et organisation des %~omes
L'estomac est l'organe le plus fréquemment parasité, mais
le
rectum, l'intestin et le foie peuvent être atteints. Les individus parasités
sont
souvent
porteurs
de
plusieurs
dizaines
de
xénomes
blanchâtres,
ovales à subsphériques, pouvant atteindre 1,3 mm dans leur plus grand
diamètre.
Au niveau du tube digestif, les xénomes sont logés dans
la
musculature de la paroi, mais apparaissent toujours en relief ce qui les
rend
facilement détectables
extérieurement (fig.
198).
Sur des
coupes
histologiques, ils montrent une paroi fibreuse épaisse dont l'observation
détaillée en
microscopie électronique à transmission montre qu'elle est
formée par un empilement très développé de fibres de collagène : cette
paroi est surmontée d'une couche de cellules conjonctives (fig.
136 et
137).
Plusieurs
noyaux
hôtes,
provenant probablement de
divisions
nucléaires successives du noyau initial, ainsi que des mitochondries sont
observés entre les différents stades parasitaires qui se répartissent dans
le xénome de façon anarchique.

---

128
2) Cycle de d6veloppement
Durant tout le
cycle de développement,
les
différents
stades
évolutifs sont en contact direct avec le cytoplasme-hôte et ne présentent
pas de diplocaryons.
Les
stades
mérogoniques
sont
représentés
par
des
éléments
plurinucléés,
renfermant
parfois
jusqu'à
6
noyaux
volumineux
et
subsphériques
(fig.
138 et
139). Ces plasmodes mérogoniques ont une
forme irrégulière ; ils peuvent être lobés ou très allongés. Ils sont limités
par une simple membrane plasmique.
Leur cytoplasme prend un aspect
granulaire
dû
à
la
présence
de
nom breux
ribosomes.
Les
divisions
mérogoniques se font par plasmotomie.
1,) Spof'onUS at 5por090."-
Le début de la sporogonie est marqué par un épaississement
progressif et discontinu de la membrane plasmique des
mérontes
(fig.
140 et 141) qui se transforment ainsi en sporontes. Une paroi se forme
peu
à
peu
autour
des
sporontes
en
croissance.
Le
noyau
se
divise
plusieurs fois et des plasmodes sporogoniaux se constituent ; leur forme
rappelle
celle
des
stades
de
la
mérogonie.
Les
ribosomes
sont
plus
abondants dans le cytoplasme qui apparaît granulaire, avec, par endroits,
des vacuoles à contenu clair, de même que du réticulum endoplasmique.
La
plasmotomie de
ces
plasmodes
aboutit
à
l'isolement
de
plusieurs
sporoblastes : la sporogonie
est polysporoblastique.
c::) Iporo&tGata
Les
sporoblastes
(fig.
142 et 143) issus de la division des
plasmodes sporogoniaux
sont uninucléés, limités par une paroi épaisse
comprenant une zone interne plus ou moins claire, et une zone externe
plus sombre (ces deux couches deviendront respectivement l'endospore et
l'exospore)
(fig.
142
et
144).
D'abord
subarrondis,
ils
s'allongent
considérablement. Dans leur cytoplasme, on peut observer des ribosomes
libres, ainsi que deux à trois corps réticulés.
cl) Spores
In vivo, les spores sont généralement ovoïdes et possèdent une vacuole
postérieure
toujours
très
nette
et
de
grande
taille
(fig.
145).
Elles
mesurent 3,78 (2,90-4,90) ~m de long, sur 2,17 0,80-2,70) ~m de large.
Leur ultrastructure est classique
et montre
qu'elles
sont uninucléées
;
l'endospore est, en général, 2,5 à 3 fois plus épaisse' que l'exospore (fig.
1466 et
1477).
De
nombreux
ribosomes
vi si bles
dans
le
cytoplasme
semblent
se
disposer en
chapelets
autour des
différents
organites,
en
particulier du filament polaire (fig. 150). Ce dernier prend naissance au

---

1

---

1

---

131
Figures
136
'-
a 139
Nosemoides
syaciumi parasite de
Syacium
micrurum.
Caractères
et organisation des xénomes
- Mérontes.
Fig. 136.- Coupe semi-fine dans un intestin parasité montrant les
xénomes ; xl 00.
Fig.
137.- Région périphérique et paroi du xénome. La paroI est
formée d'un empilement de fibres de collagène ; x6.000.
Fig. 138.- Méronte binucléé allongé ; x22.000.
Fig. 139.- Plasmode mérogonial ; x28.000.
Abréviations.
ch
cytoplasme-hôte
n
noyau
p a
paroi
X
xénome

---

132
Figures 140 "a 147
.
N.
syaciumi parasite de S.
mlcrurum.
Sporontes,
sporoblastes
et
spores.
Fig. 140 et 141.- Sporontes. L'épaississement de leur paroi se fait
par plaques (têtes de flèches) ; fig. 140: x30.000, fig. 141: x35.000.
Fig. 142.- Sporoblaste subarrondi ; x30.000.
Fig. 143.- Morphogenèse du sporoblaste qui s'allonge : x25.000.
Fig. 144.- Détails de la paroi du sporoblaste. Elle est formée de deux
couches (el et e2) de matériel plus ou moins dense aux électrons;
ces couches deviendront endospore et exospore dans
la
spore ;
xl00.000.
Fig. 145.- Spores vivantes observées au microscope photonique. Les
flèches indiquent la vacuole postérieure développée : x2.000.
Fig.
146.- Spore mûre. On observe deux corps réticulés dans le
cytoplasme (têtes de flèches)
x35.000.
Fig.
147.-
Spore mûre.
Les ribosomes
se disposent en cordons
autour des organites cytoplasmiques (têtes de flèches) : x27.000.
Abréviations.
n
noyau
p a
parOI
r
ribosomes

---

---

---

135
niveau du
capuchon polaire où il présente
un
renflement cylindrique
court, de près de 1Dû nm de long pour environ 160 nm de large (fig. 149).
Il
est relativement court,
n'effectuant que
4
à
5 tours
de
spire.
Le
diamètre
moyen du
filament polaire passe de
115 nro dans
la partie
manubriale, à 80-90 dans la spire. Les coupes transversales (fig.
150)
montrent, sous une membrane plasmique :
- un anneau, d'environ 4 nm, de matériel dense aux électrons ;
- une couche de près de 15 nro d'épaisseur plus ou moins dense
aux électrons ;
un anneau de matériel électroluminescent
- un axe central dense aux électrons, ayant environ 70 nm de
diamètre.
Le
polaroplaste
se compose d'une
partie
lamellaire dont les
lamelles postérieures sont de moins en moins serrées entre elles, et d'une
partie vésiculaire s'étendant dans la région postérieure de la spore. On
retrouve
les
deux
à
trois
corps
réticulés
déjà
observés
dans
les
sporoblastes.
S) PosItion IIy8t&Datique
L'étude de la Microsporidie récoltée sur Syacium
micrurum
nous conduit à faire deux remarques :
-
la
première
relative
aux
travaux
antérieurs
dans
la
zone
africaine de l'Océan Atlantique (cf. introduction)
- la seconde concernant les cas de microsporidioses chez les
Pleuronectiformes. Plusieurs Poissons plats hébergent des Microsporidies
dont la plus commune est sans doute Glugea
stephani (Canning et Lom,
1986).
Par ses caractères nucléaires. mérogoniques et sporogoniques, la
Microsporidie
du
turbot
ouest-africain
Syacium
micrurum diffère de
toutes ces espèces.
Tetramicra
brevifilum
Matthews et Matthews,
1980 parasite,
comme la Microsporidie de Syacium
micrurum, un Poisson Bothidae, en
l'occurrence le turbot Scophthalm us
maximus.
Matthews et Matthews
(1980) ont signalé des inclusions denses chez cette espèce ; d'après ces
auteurs,
elles
proviendraient
de
nombreuses
inclusions
plus
réduites
visibles dans
les sporoblastes.
Nous
n'avons pas encore fait de telles
observations.
Seuls deux à trois corps réticulés sont visibles dans
les
sporoblastes et les spores de la Microsporidie de S. micrurum. De plus, les
caractères du cycle de développement séparent les deux espèces.
La Microsporidie de S.
micrurum pourrait être rapprochée du
genre
Mie r 0 g e mm a;
mais chez celui-ci,
les
stades
mérogoniques
se
trouvent dans
une vacuole d'origine hôte et la sporogonie se fait par
bourgeonnement
(Ralphs
et
Matthews,
1986),
ce
qui
éloigne
fondamentalement
les deux parasites.
En ce qui concerne Spraguea
lophii parasite de la baudroie,
Loubès et al. (1979) ont observé deux séquences sporogoniques : l'une de
type Nos e m a
se terminant par des spores diplocaryotiques, l'autre de
type Nosemoides aboutissant à des spores monocaryotiques ; il s'agit là,

---

136
Figures 148 ...a 150
N.
syaciumi parasite de S.
•
mlcrurum.
Spores.
Fig. 148.- Spore mûre. Le polaroplaste a une compositIOn double :
lamellaire dans sa partie antérieure et vésiculaire dans sa partie
postérieure ; le polaroplaste vésiculaire se prolonge dans la région
postérieure de la spore ; x20.000.
Fig. 149.- Détails de la région antérieure d'une spore. Le filament
polaire présente un renflement apical (flèche) ; x 100.000.
Fig.
150.- Coupes transversales de la partie spiralée du filament
polaire. Les flèches indiquent les cordons de ribosomes. Noter le
corps réticulé dense aux électrons ; x150.000.
Abréviations.
cr
corps réticulé
d a
disque d'ancrage
en
endos pore
ex
exospore
fp
filament polaire
n
noyau
pl
polaroplaste lamellaire
p v
polaroplaste vésiculaire
r
ribosomes
s p
sac polaire

---

---

1

---

139
cependant, d'un cas de dimorphisme, notion que ces auteurs ont introduit
dans la diagnose du genre Spraguea. Les travaux sur d'autres espèces :
Nosemoides
simocephali, par Loubès et Akbarieh
(1977), logée dans
l'épithélium intestinal du Cladocère SimocephaJus
vetu/us, et N.
tiJapiae,
par Sakiti et Bouix (1987), parasitant les Poissons Cichlidae du Bénin, ont
permis de mieux définir le genre Nosemoides (cf. 1ère
partie, chapitre
premier) .
.
La Microsporidie trouvée au Sénégal sur Syacium
micrurum
appartient, sans aucun doute, au genre Nosemoides mais elle est bien
distincte de N. tilapiae par les caractères suivants :
. le Poisson-hôte et le milieu ;
- à la périphérie de la cellule-hôte de Nosemoides
tilapiae, il y a
individualisation constante d'une zone ectoplasmique, non
observée chez
l'espèce de Syacium
micrurum;
- les spores de Nosemoides
rilapiae sont piriformes celles de
l'espèce de Syacium
micrurum sont ovoïdes et plus grandes ;
l'ul trastructure
des
spores
des
deux
espèces
présen te
quelques différences, notamment :
... la morphologie du filament polaire : la partie
manubriale semble se prolonger sur toute la longueur de la spore de N.
tilapiae ; chez l'espèce que nous décrivons ici, il y a juste un renflement
cylindrique court de près de 100 nm
If<
la présence constante de deux à trois corps
réticulés denses aux électrons dans le cytoplasme des spores de l'espèce
des côtes sénégalaises et totalement absents chez N. tiJapiae.
Un corps réticulé a été observé dans la vacuole postérieure de la
spore d'autres
Microsporidies que
nous
avons étudiées
au cours de ce
travail
: il
s'agit des espèces parasitant C hloroscombrus
c hrysurus.
Dic%goglossa cuneata et Zeus faber.
Des "complexes golgiens" ont fréquemment été décrits dans les
sporoblastes en association avec le filament polaire en formation (Vavra,
1976a; Liu et Mc Even, 1977; Berrébi, 1979; Loubès et al., 1981). Morrison
et Sprague (1981 a) ont également mentionné un corps réticulé dans les
spores de Loma morhua
; ces auteurs pensent qu'il s'agit là d'un résidu
des
vésicules
golgiennes
ayant
participé
à l'élaboration
du
filament
polaire et du polaroplaste.
'" le polaroplaste vésiculaire de l'espèce décrite ici
s'étend
dans
la
partie
postérieure
de
la
spore,
contrairement
aux
observations faites chez N. riJapiâe
'" le cytoplasme des spores de la Microsporidie de
Syacium
micrurum contient de nombreux ribosomes qui ont tendance à se
dispo ser en chapelets
autour des différents organi tes,
en particulier du
filament polaire. Des images analogues ont été observées par Toguebaye
(1986), mais chez une Nosema (N.
nisotrae parasite d'Insectes) : les
ribosomes
forment
de
longs
cordons
qui
se
disposent
autour
du
diplocaryon.
Partant de ces caractères principaux, nous pensons que l'espèce
trouvée sur Syacium
micrurum est nouvelle, et proposons de la nommer

---

140
Nosemoides
syaciumi n. sp., nom qui rappelle le Poisson-hôte. (Diagnose:
cf. fiche de présentation correspondante).
111- NosemOl es
rac y euterl n. sp., paras te de
Brachydeuterus auritus (Valenciennes, 1831)
1) implantation, caractùes et organisation des z&lomes.
La Microsporidie
se développe dans le foie
de son
hôte en
formant de petits xénomes blanchâLres et subarrondis (0,3 à 1,2 mm de
diamètre). Ils sont limités par une paroi fibreuse surmontée d'une couche
cellulaire. Ces cellules d'origine conjonctive et leurs noyaux s'aplatissent
tangentiellement au xénorne (fig.
151). Sous la paroi, on découvre une
mince pellicule de cytoplasme-hôte inoccupé par les parasites. Le reste de
la cavité du xénome abrite le développement de la Microsporidie sans
stra tifica tion
particu 1ière.
2) Cycle de dh-eloppement
Les différents stades parasltatreS sont en contact direct avec le
cytoplasme-hôte.
A aucun
moment du cycle,
nous
n'avons
observé
de
diplocaryons.
ca.) 1'tél'ont&s et m&l'oCjonte
Le
premier
stade
visible
dans
le
développement
de
la
Microsporidie
est
représenté
par
le
méronte.
Il
s'agit
d'une
cellule
uninuc1éée. limitée par une double membrane plasmique. mesurant 4 à 6
Ilm dans son plus grand diamètre. Le noyau subarrondi est souvent de
petite taille,
ne dépassant guère
1,5
Il m.
Le reste du
cytoplasme
du
méronte contient de nombreux ribosomes d'où son aspect granulaire (fig.
152). La mérogonie se fait par fissions binaires.
In vivo, les spores sont ovoïdes, plus ou moins allongées, et
présentent
une
vacuole
postérieure
bien
distincte
(fig.
153).
Elles
mesurent 3,44 (2,40-4,50) J.Lm de long, sur 2,11 (1,70-2,40) J.Lm de large.
Leur ultrastructure est classique. La spore est limitée par une enveloppe
composée de deux panies : l'endospore, claire aux électrons, possède une
épaisseur de 60 à 70 nm, diminuant au moins de moitié au niveau du
disque d'ancrage ; l'exospore. dense aux électrons. est très mince, avec
moins
de
20
nm
d'épaisseur.
Le
filament polaire prend
naissance au
niveau
du
disque d'ancrage par un renflement
subovale
d'environ
150
nm de long, sur 130 de large (fig. 154) ; relativement court, il n'effectue
que 6 à 7 tours de spire;
son diamètre moyen est de à 100 nm. Sur les
coupes
transversales
(fig.
155),
la
structure
du
filament
polaire
est
identique à celle observée chez N. syaciumi n. sp .. Le polaroplaste montre

---

141
deux
parties
la partie
antérieure
lamellaire.
et
la
partie
postérieure
v ésic ulai Te.
:Il Position systematique
La
Microsporidie
de
B rachydeuterus
auritus
possède
tes
caractères suivants :
le
développement
ne
présente
aucune
stratification
particulière ;
- les différents stades évolutifs sont en contact direct avec le
cytoplasme-hôte ;
- les noyaux sont isolés à tous les stades de développement ;
. les mérontes, limités par une double membrane, se multiplient
par fission binaire ;
- la sporogonie est polysporoblastique.
Ces
différents
caractères
établissent,
sans
ambiguïté,
son
appartenance au genre Nosemoides.
Mais elle se distingue de Nosemoides
/ilapiae et de Nosemoides
syaciumi n. sp. par les caractères suivants:
- le poisson-hôte ;
- la taille et l'uttastructure sporale: chez l'espèce de B. auritus,
le filament polaire présente 6 à 7 tours de spire (4 à 5 chez N.
ti/apiae et
N. syaciumi).
De plus, les spores de N. /lÏapiae présentent des ornementations
de l'exospore sous fonne de fins bourrelets (inexistantes chez l'espèce de
B. auritus).
D'autres caractères l'éloignent de N. syaciumi n. sp. : l'existence
de
deux
à
trois
corps
réticulés
dans
le
cytoplasme
des
spores
(contrairement aux observations
faites
chez l'espèce
de B.
auri/us), la
disposition
des
ribosomes
en
cordons
autour,
notamment,
du
filament
polaire (images inexistantes chez la Microsporidie de B. auri/us).
Tous
ces
caractères
précités
nous
paraissent
suffisamment
distinctifs pour faire de la Microsporidie de B rachydeuterus
auritus une
espèce
nouvelle.
Nous
proposons pour
elle
le
nom
de
Nos e moi des
brachydeuteri n. sp., rappelant ainsi le Poisson-hôte. (Diagnose: cf. fiche
de
présentation
correspondante).
1~~osemoldêSzeust n. _p., parasite de Zeusfaber Linné.1
1) ImplaDtatlon. caracUres et organisation des :I:~omes
La
Microsporidie
provoque
la
formation
de
xénomes
blanchâtres,
mesurant
0,3
à
1,1
mm de diamètre.
Les
foies
parasités
présentent, sur les coupes histologiques,
des
xénomes
avec
une
paroi
lamellaire constituée d'un empilement de fibres
de collagène comme le
confirment
les
ima~es
obtenues
en
microscopie
électronique
à

---

142
Figures 151
....
a 155
Nosemoides
brachydeuteri parasite de
Brachydeuterus
auritus.
Caractères
et
organisation
des
xénomes
- Mérontes
Spores.
Fig.
151.- Détails de la région périphérique et de la paroi du
xénome;
cette
dernière
est formée
de cellules
qui
s'aplatissent
tangentiellement
au
xénome
et
présentant
des
mitochondries
;
x.6.000.
Fig.
152.-
Méronte
uninucléé,
limité par une
double
membrane
plasmique ; x25.000.
Fig.
153.- Spores vivantes observées au microscope photonique
x2.000.
Fig. 154.- Région antérieure d'une spore mûre ; x68.000.
Fig.
155.- Coupes transversales de la partie spiralée du filament
polaire.
Les
têtes
de flèches indiquent
la membrane
associée
à
l'enveloppe de la spore ; x160.000.
Abréviations.
ch
cytoplasme-hôte
d a
disque
d'ancrage
fp
filament polaire
mi
mitochondrie
ID p
membrane
plasmique
n
noyau
p a
paroI
pl
polaroplaste lamellaire
p v
polaroplaste vésiculaire
s
spore
s p
sac polaire

---

---

---

Différen-
Spores
Espèces
Auteurs Familles·hlHes Localisation
dation
Mensu o
FilameDt
polaire
Nfp
Polaro-
d'un
ratioDS
plaste
ectoplasme (en ~m)
N. tl/opiat Sakiti
Sakiti et
Cichlidae
branchies.
2,5-3
partie
manubriale
1ame lIai re
et Boui7;, ]987.
Bouix,
(eaux
saumâtres) tube
digestif,
+
x 1.5-2
développée
4-5
et
]987.
foie
v é sic u 1aire
3.78
renflement
apical
N.
syacium; n. sp.
présent
Bothidae
tube
digestif,
(2,90-4,90'
partie
manubriale
4-5
Il
-
travail
(eaux
marines)
foie
x 2,17
peu développée
~
VI
(1 80-2 70
3,44
renflement
apical
N.
brach yde ule ri
présent
Pomadasyidae
foie
(2.40-4,50'
diamètre moyen
6-7
Il
-
D.
sp.
travail
(eaux
marines)
x 2,11
à peu près constant
(l 70-2.40
3,4Q
renflement
apical
N. zeusi n. sp.
présent
Zeidae
foie
-
(2.70-3.90
diamètre moyen
5-6
1ame1lai re
travail
(eaux
marines)
x 1,76
à peu près constant
0,50-1 90'
Tableau2: Quelques uns des caractères discriminants des Nosenwides de Poissons.
Abréviation : Nfp: nombre de tours de spire du filament polaire.

---

146
•
Figures 156 à
163
: Nosemoides
zeUSl
parasite de Zeus
faber.
Caractères
et
organisation
des
xénomes
- Mérontes
Spores.
Fig. 156.- Coupe semi-fine montrant une partie du xénome ; une
accumulation
de
cellules
sanguines
s'observe
dans
la
zone
périphérique (étoile) ; x 1.000.
Fig. 157.- Détails de la paroi du xénome ; x27.000.
Fig.
158.-
Méronte
limité
par
une
membrane
plasmique
qui
apparaît simple ; x12.000.
Fig.
159.- spores vivantes observées au microscope photonique
x2.000.
Fig.
160, 161
et 162.- Spores mûres. Elles sont uninucléées. Le
filament polaire présente un renflement apical (flèches) et décrit 5
tours de spire. Le polaroplaste est entièrement lamellaire mais on
distingue deux parties : la partie antérieure où les lamelles sont très
serrées les unes contre les autres, et la partie postérieure où elles
sont nettement séparées les unes des autres. Un corps réticulé (tête
de flèche) est parfois visible dans la vacuole postérieure ; fig. 160 et
161: x35.000, fig. 162: x37.800.
Fig.
163.- Coupes transversales de la partie spiralée du
filament
polaire; xl08.000.
Abréviations.
ch
cytoplasme-hôte
d a
disque
d1ancrage
fp
filament polaire
m
méronte
n
noyau
p a
parOI
pla
polaroplaste lamellaire antérieur
plp
polaroplaste lamellaire postérieur
v p
vacuole
postérieure
X
xénome

---

---

---

149
transmission. Les stades les plus fréquemment observés sont les spores.
Nous
avons
parfois
noté
la
présence
d'éléments
cellulaires
de
l'hôte,
notamment des cellules sanguines qui ont tendance à s'accumuler dans la
panie périphérique des xénomes (fig.
156). Il n'y a pas de
stratification
particulière au sein du xénome.
2) cycle de d~e1oppement
Tous
les
stades
évolutifs
sont
en
contact
direct
avec
le
cytoplasme-hôte et ne présentent jamais de diplocaryons.
Les
stades
mérogoniques
sont
représentés
par
des
éléments
uninucléés
et
des
plasmodes.
Ils
sont
subsphériques
ou
allongés
(mesurant jusqu'à
6 j.I. m de long, voire davantage),
limités
par
une
membrane plasmique (fig. 158). A leur voisinage, on observe souvem des
vacuoles à contenu clair et une abondance de réticulum endoplasmique
persislant parfois au niveau des spores. La mérogonie se fait par fissions
binaires et divisions multiples.
&) Ipol'"
In
vivo,
les
sp ores
son t
su bcy lindriq ues,
allongées,
parfo i5
légèrement arquées
(fig.
159). Elles
mesurent
3.40 (2,70-3.90) ~m de
long, sur 1,76 (l ,50- 1.90) ~m de large. Leur ultrastructure révèle une
structure classique (fig.
160, 161 et 162). Elles sont uninuclées, limitées
par une enveloppe composée d'une endospore claire dont l'épaisseur est
d'environ 60 nm (pouvant se réduire à moins de 25 nm au niveau du
disque d'ancrage), et d'une exospore mince (25 à 30 nm d'épaisseur) et
opaque aux électrons. Un corps réticulé est souvent observé à l'intérieur
de
la
vacuole
postérieure.
Le
polaroplaste
est
entièrement
lamellaire,
mais peut être divisé en deux composantes : la partie antérieure s'étend
sur près de 300 nm et renferme des lamelles étroitement serrées les unes
contre
les
autres,
tandis
que
celles
de
la
partie
postérieure.
plus
développée.
sont espacées.
Le filament
polaire
s'insére
sur
un
disque
d'ancrage
légèrement
latéral
et
en
forme
de
fer
à cheval,
par
un
renflement cylindrique court (environ 110 nm de long et 150 de large). Il
traverse
obliquement
le
polaroplaste
avant
de
s'enrouler
en
5,
très
rarement 6 tours de spire ; le diamètre est constant (100 nm). Sur les
coupes transversales (fig. 163), on remarque que la structure du filament
polaire est semblable à celle que nous avons décrite chez N.
syaciumi n.
sp. et N.
brachydeuteri n. sp.
3) Position systlmatlque
Pour la Microsporidie de Zeus [aber, on retient les caractères
suivants

---

150
- le
développement
au
sein
du
xénome
ne
présente
aucune
stratification particulière ;
- les différents stades évolutifs sont en contact direct avec le
cytoplasme-hôte ;
- les noyaux sont isolés durant tout le cycle de développement ;
- les
stades mérogoniques
sont représentés
par des
éléments
uninucléés
et
des
plasmodes
se
divisant
par
fission
binaire
et
plasmotomie ;
- la sporogonie est polysporoblastique.
Les caractères précédents rattachent la Microsporidie du "Saint-
Pierre"
Zeus
jaber au genre Nosemoides.
Mais
nous
la différencions
aisément de N. tilapiae Sakiti et Bouix,1987. de N. syaciumi n. sp., et de N.
brachydeuteri n. sp. par les caractères que nous consignons dans le
tableau2.
La Microsporidie de Zeus jaber est nouvelle. et nous proposons
de l'appeler Nosemoides
zeusi n. sp., nom qui rappelle le Poisson-hôte.
1991,
1) Implantation, caractùe8 et organisation des z~omes
La Microsporidie entraîne la formation de xénomes blanchâtres
(fig. 164) dans les vaisseaux sanguins, parfois dans les lacunes sanguines
soutenues par le système des cellules en pilastre, des lamelles branchiales
primaires (fig.
164, 165, 204 et 205).
La cellule-hôte est une cellule
sanguine,
probablement
un
monocyte
ou
un
granulocyte
polymorphonucléaire,
comme
l'indique
la
structure
des
granules
cytoplasmiques. Les xénomes sont soit allongés, presque cylindriques, soit
ovales. légèrement en fuseau, de dimensions moyennes 785 x 252 J.L m
(voir aussi chapitre troisième).
2) Cycle de d~e1oppement
Les différents
stades évolutifs sont en contact direct avec le
cytoplasme- hôte.
Les
mérontes
sont
représentés
par
des
éléments
uninucléés,
arrondis
ou
ovales. limités
par une double membrane plasmique.
Leur
cytoplasme
contient
des
aggrégats
de
granules
denses
aux
électrons
(groupements
de
ribosomes
?
)
et
de
rares
saccules
de
réticulum
endoplasmique.
Un
centre
cinétique,
formé
de
vésicules
empilées.
apparaît souvent dans une dépression de l'enveloppe nucléaire, marquant
ainsi le début de la division (fig. 169). La mérogonie se fait par fissions

---

1

---

---

153
,
Figures 164 a 168
Microfilum
lutjani parasite de Lutjanus
fulgens.
Caractères et
organisation des xénomes.
Fig. 164.- Xénomes (flèches) observés. sous une loupe binocculaire,
dans les vaisseaux sanguins des lamelles branchiales primaires.
;
x20
Fig. 165.- Coupe semi-fine montrant une partie du xénome. Noter la
zone ectoplasmique dépourvue de parasites ; x600.
Fig.
166.-
Région
périphérique
du
xénome.
Cette
photographie
montre bien la localisation du xénome dans le vaisseau sanguin de
la lamelle
branchiale primaire.
Noter les
nombreuses
digitations
membranaires que présente la cellule-hôte ; x2.650.
Fig. 167 et 168.- Détails de la zone périphérique du xénome et des
digitations membranaires de la cellule-hôte; fig. 167: x16.800, fig.
168: x5.150.
Abréviations.
dm
digitations
membranaires
Ec
ectoplasme
En
endoplasme
LbrII
lamelle branchiale secondaire
pa
parOi
X
xénome

---

154
...
Figures 169 a 171
M.
lutjani parasite de L.
fulgens.
Mérontes
et
mérogonie.
Fig.
169.-
Méronte
uninucléé,
limité par une
double membrane
plasmique. Le noyau présente un centre cinétique. Le cytoplasme
contient de nombreux ribosomes, des vésicules denses aux électrons
et du réticulum endoplasmique ; x35.000.
Fig.
170
et
171.-
Les
mérontes
binucléés
se
divisent
par
étranglement médian (flèches) ; fig. 170: x20.000, fig. 171: x 15 .000.
Abréviations.
cc
centre
cinétique
ch
cytoplasme-hôte
m p
membrane
plasmique
n
noyau
r
ribosomes
r e
réticulum
endoplasmique
v d
vésicules
denses

---

1

---

1

---

157
binaires, après la formation de deux noyaux issus d'une division nucléaire
(fig. 170 et 171).
fi) Sporontes .t sporo90tl.w
Le début de la sporogonie est marqué par une transformation
structurale de la membrane du méronte. Au moment où le méronte se
transforme
en
sporonte,
son
noyau
subit
deux
divisions
successives,
aboutissant à la formation
d'un
plasmode sporogonial
tétranucléé
(fig.
172).
La
transformation
de
la
membrane
commence
pendant
ce
développement. De petites vésicules denses aux électrons apparaissent à
la surface de la membrane du sporonte et du plasmode sporogonial (fig.
173 et 174) ; la paroi de la spore proviendra de la fusion de ces vésicules.
Pendant ce temps, le plasmode sporogonial forme une rosette qui isole
quatre sporoblastes uninucléés (fig. 174) ; ces images correspondent à ce
que Larsson (1986a) appelle schizogonie.
G) IporobtGeta
Ils
sont uninucléés.
Les
jeunes
sporoblastes
plus
ou
moins
sphériques sont en croissance. Les vésicules denses externes confluent en
larges
plages
de
matériel
amorphe
couvrant
graduellement
les
sporoblastes.
Le
cytoplasme
contient
souvent
saccules
de
réticulum
endoplasmique. Ces saccules confluent et se dilatent en une seule vacuole
près du noyau : c'est la vacuole primaire du filament polaire, qui s'est
ainsi individualisée avant même la séparation des sporoblastes (fig. 173
et 175). Les sporoblastes âgés sont allongés (fig. 177, 178 et 179) et leur
paroi
consiste
en
deux
couches
de
matériel
opaque
aux
électrons,
d'épaisseur variable:
une couche interne épaisse et dense,
une couche
externe
granulaire
et moins
dense
(fig.
180).
Le
filament polaire
se
différencie dans le cytoplasme, formant un disque d'ancrage initialement
globulaire. puis en forme de parapluie ouvert, et finalement couvrant le
bout antérieur du manubrium (fig. 176, 177. 178 et 179). A ce stade, le
filament polaire présente un
axe central dense, une zone intennédiaire
claire, et une couche périphérique opaque aux électrons.
Il) Ipon~s
Les
spores
vivantes
sont
généralement
piriformes
avec
l'extrêmité antérieure plate ou parfois courbe. toujours plus large (fig.
181). Elles mesurent en moyenne 4.57 ~m de long, sur 2,60 ~m de large.
La
microscopie électronique à transmission
montre
une paroi
sporale constituée d'une exospore d'épaisseur variable, dont la surface est
spongieuse, et d'une endospore claire de 100 à 110 nm d'épaisseur, sauf
au niveau du disque d'ancrage où elle diminue environ de moitié (fig.
183, 184 et 189bis). La microscopie électronique à balayage révèle la
surface spongieuse de la spore (fig. 182).
Le filament polaire comporte une portion axiale de 300 à 500
nm
d'épaisseur,
correspondant
à un
manubrium
typique
inséré
à
un

---

158
disque d'ancrage latéral donnant à la spore une symétrie bilatérale (fig.
183,
184 et
189bis).
Le manubrium
parcourt alors
tout le cytoplasme
dans sa longueur, subit une constriction abrupte qui donne naissance à un
appendice arqué et très court (au plus 500 nm de long) représentant le
filament polaire proprement dit, avec un diamètre de 70 à 80 nm (fig.
185, 186 et 187). Sur les sections transversales (fig. 1185, 188 et 189), le
manubrium
montre un
axe central comprenant un arrangement régulier
de
plusieurs
couches
de
matériel
de
densité
variable,
une
couche
intermédiaire claire, et une couche externe fine, dense, entourée d'une
membrane plasmique. Sur les coupes sagittales, on voit les couches les
plus internes de l'axe central du manubrium se séparer postérieurement
pour former un renflement basal toujours net (fig.
187 et 189bis). Le
filament polaire terminal est formé par l'extension de l'axe central du
manubrium (fig. 186, 187 et 189bis). Les autres structures sont classiques
le
noyau
unique
et
isolé
est
toujours
bien
visible
en
sections
transversales et longitudinales, le polaroplaste est entièrement lamellaire,
la vacuole postérieure est parfois visible dans les jeunes spores, et des
polyribosomes sont clairement mis en évidence. Des scindosomes peuvent
être observés, à la périphérie, dans les sporoblastes âgés (fig. 179). Dans
les
spores.
deux
masses
claires
aux
électrons
sont
souvent
visibles
derrière le polaroplaste, de part et d'autre du manubrium (fig. 184).
3) Position syst&natlque
Les différents stades évolutifs sont en contact direct avec
le
cytoplasme-hÔte, les noyaux sont monocaryotiques. De plus, la sporogonie
est
tétrasporoblastique.
Ces
principaux
caractères
systématiques
permettent de comparer la Microsporidie de Lutjanus
fulgens avec les
genres; Unikaryofl Canning, Lai et Lie, 1974, Nosemoides Vinckier, 1975,
Microgemma Ralphs et Matthews, 1986 et Lanatospora Voronin, 1986.
Les espèces du genre Unikaryon ne sont connues que chez les
Trématodes et les Insectes. En outre, elles sont disporoblastiques et leurs
spores présentent un filament polaire classique spiralé (Canning et al..
1974;
Canning
et
Nicholas,
1974;
Toguebaye
et
Marchand,
1983).
Récemment, Azevedo et Canning (1987) ont mîs en évidence. chez U.
legeri, une vésicule sporophore abritant la sporogonie ; ceci remet en
cause l'appartenance de cette espèce au genre U nikaryon.
Les espèces du genre Nos e moi des ont été trou vées chez les
Grégarines,
les
Crustacés et les Poissons
(Vinckier,
1975;
Loubès et
Akbarieh, 1977; Sakiti et Bouix. 1987; présent travail). La sporogonie est
polysporoblastique, les
spores renferment un filament polaire classique
spiralé.
Microgemma
hepaticus
Ralphs et Malthews, 1986, est la seule
espèce du genre parasite de Poisson, Chelon Jabrosus (Ralphs et Matthews,
1986). La sporogonie est polysporoblastique et les spores possèdent un
filament polaire classique spiralé.
Dans le genre Lanatospora, la sporogonie qui se fait par
bourgeonnement
exogène
sous
forme
d'une
di vision
en
rosette
est
polysporoblastique.
Il
se forme
6 à
16 spores présentant un filament
polaire classique isofilaire (Voronin, 1989).

---

1

---

---

\\ \\\\
1 61
,
Figures 172 a 176
M.
lutjani parasite de L.
fulgens.
Sporontes
et
sporogonie - Sporoblastes.
Fig.
172.- Plasmode sporogonial tétranucléé. Les flèches indiquent
le début d'étranglement qui aboutira à une rosette
x12.500.
Fig.
173 et 174.- Le plasmode sporogonial forme une rosette qui
isole les sporoblastes. Les flèches indiquent les granules denses qui
viennent se déposer sur la membrane plasmique des sporoblastes :
fig. 173: xI3.000, fig. 174: xI6.000.
Fig. 175.- Deux sporoblastes. Les granules confluent et forment une
masse de matériel dense aux électrons (à l'origine de la paroi des
sporoblastes) ; x25.oo0.
Fig. 176.- Sporoblaste limité par une paroi épaisse. Le cytoplasme
contient
de
nombreux
ribosomes
et
une
masse
globulaire
de
matériel
granulaire (à
l'origine du disque
d'ancrage).
les
flèches
indiquent la membrane plasmique du sporoblaste : x30.000.
Abréviations.
ch
cytoplasme-hôte
f i d
matériel
dense
ID g
matériel
granulaire
n
noyau
p a
parOI
r
ribosomes
spb
sporoblaste
v fp
vacuole commune du filament polaire

---

---------~~--
- -
- -
-
162
Figures 177 '-a 184
M.
lutjani parasite de L.
fulgenso
Sporoblastes
et
spores.
Fig. 177, 178 et 179.- Sporoblastes ages montrant différents stades
de la formation du disque d'ancrage : celui-ci est d'abord globulaire,
puis en forme de parapluie ouven, et finalement en "chapeau de
champignon" ~ fig. 177 et 178: x20.000, fig. 179: x34.000.
Fig.
180.- Détails de la paroi d'un sporoblaste âgé.
les flèches
indiquent les deux
zones de densité différente,
la
zone externe
apparaissant moins dense aux électrons ; x64.000.
Fig.
181.- Spores
vivantes
observées
au
microscope photonique.
Elles
apparaissent
subtriangulaires,
et
présentent
une
vacuole
postérieure (têtes de flèches). Le filament polaire est visible par
transparence (flèche) ; x2.000.
Fig. 182- La microscopie électronique à balayage révèle la surface
duveteuse des spores ; x7.2oo.
Fig.
183.- Spore mûre. Le polaroplaste est entièrement lamellaire.
Les couches les plus internes de l'axe central dense du manubrium
se séparent et forment un renflement postérieur (flèches) ; xll.800.
Fig. 184. - Spore mûre. Elle présente un manubrium très développé
et
un
filament
polaire
grêle
et
arqué.
Deux
masses
électroluminescentes
(flèches)
s'observent
au
VOISInage
du
polaroplaste, de part et d'autre du manubrium ; x41.700.
Abréviations.
ch
cytoplasme-hôte
fp
fillament polaire
da
disque
d'ancrage
rob
manubrium
en
endospore
pl
polaroplaste lamellaire
ex
exospore
r
ribosome
n
noyau
sc
scindosome

---

---

---

165
La Microsporidie de Lutjanus
fu/gens
se distingue nettement
des quatre genres précités.
Une sporogonie tétrasporoblastique est également connue dans
le genre Tetramicra Matthews et Matthews, 1980. Tetramicra
brevifilum,
l'unique espèce du genre, est décrite chez un Poisson, Scophtha/mus
maximus. Mais un rapprochement avec ce cinquième genre ne peut être
envisagé : chez T.
brevifi/um, les spores possèdent un filament polaire
classique
spiralé
et
les
cellules
mères
des
sporoblastes
sont
diplocaryotiques (Matthews et Matthews,
1980).
Dans le système de Sprague (1977, 1982), les genres Unikaryon
et Nosemoides
sont classés dans la famille des Unikaryonidae Sprague,
1977. Cette famille n'est mentionnée ni dans le système de Weiser (1977).
ni
dans
celui
de
1ssi
(1986).
Ralphs
et
Matthews
(1986)
trouvent
également
des
similitudes
entre
les
Unikaryonidae
et
le
genre
Microgemma mais se gardent de le classer dans cette famille. Récemment,
Voronin (1989) suggérait de diviser en trois familles les Microsporidies
ayant une sporogonie à noyaux isolés et sans vésicules sporophores :
- Encephalitozoonidae Voronin,
1989 (synonyme Unikaryonidae
Sprague. 1977): sporogonie disporée ;
-
Tetramicridae
(Matthews
et
Matthews,
1980)
Ralphs
et
Matthews,
1986:
sporogonie
polysporoblastique
par
bourgeonnement
exogène sous fonne d'une division en rosette ;
-
Perezîidae
Loubès,
Maurand,
Comps
et
Campilo,
1977:
diplokaryons à la fin de la mérogonie et sporogonie polysporoblastique
avec plasmodes moniliformes.
Nous avons estimé (Faye et al., 1991) que les caractères de la
Microsporidie
de
Lutjanus
fu/gens
sont
suffisamment
distinctifs
et
originaux
pour justifier la
création d'un
nouveau
genre.
Microfi/um
(filament polaire minuscule) et d'une nouvelle espèce, Microfi/um
Jutjani
(pour rappeler le Poisson-hôte).
Dans le système de Voronin (1989), Microfilum
lutjani doit être
classée dans la famille des Tetramicridae.
Mais,
retenir dans
la même
famille
des
genres
à noyaux monocaryotiques durant tout le cycle de
développement
(Nosemoides, Microgemma ou MicrofiJum) et d'autres
présentant
des
diplocaryons
dans
les
jeunes
stades
sporogoniques
(Tetramicra) nous paraît artificiel.
Canning (1990) révise de la façon suivante la diagnose de la
famille des U nikaryonidae proposée par Sprague (1977) : noyaux isolés à
tous
les
stades
de
développement
;
sporogonie
disporoblastiq ue
ou
polysporoblastique ; développement en contact direct avec le cytoplasme
de la cellule-hôte ou dans une vésicule sporophore d'origine hôte. Puis cet
auteur classe dans cette famille les genres Unikaryon, Encephalitozoon,
Nosemoides, Tetramicra, Onhosoma, Enterocytozoon et Microgemma.
Selon
lui,
les
paires
de
noyaux
présents
dans
les
jeunes
stades
sporogoniques
de Tetramicra
brevifilum (l'espèce-type) ne sont pas de
vrais diplocaryons ; pour cette raison. il pense que la place des Tetramicra
est
dans
cette
famille.
Par
ailleurs,
pour
cet
auteur,
le
genre

---

166
Figures 185 à 189
M.
lutjani parasite de L.
fulgens.
Sporoblaste - et spores.
Fig.
185. - Coupe
transversale
d'un
sporoblaste
âgé.
les
flèches
îndiquent la membrane plasmique ; x54.000.
Fig. 186 et 187.- Régions postérieures de spores mûres. Les flèches
courbes
indiquent
la
constriction
brutale
et
très
prononcée
du
manubrium aboutissant à un
filament polaire grêle et arqué.
Le
filament polaire correspond à une extension des couches les plus
internes (flèches droites) de l'axe central dense du manubrium ; fig.
186: x54.000. fig. 187: x40.000.
Fig.
188.-
Coupe
transversale
du
manubrium.
On
distigue,
de
l'întérieur vers l'extérieur : un axe central dense formé
lui-même
de plusieurs anneaux de densité variable.
une zone intermédiaire
électroluminescente,
une
couche
de
matériel
dense
et
une
membrane plasmique (flèche) ; xI20.000.
Fig.
189.-
Région
postérieure
d'une
spore
mûre
montrant
le
manubrium et le filament polaire en coupes transversales ; x60.000.
Abréviations.
fp
filament polaire
m b
manubrium
n
noyau
p a
parOI
r
ribosomes
sc
scindosome
v p
vacuole
postérieure

---

1

---

1

---

169
Oligosporidium est synonyme d'Unikaryon, et le genre PleÎ5tosporidium
est synonyme de Nosemoîdes.
D'après la diagnose proposée par Canning (1990), MicrofiJum
lutjani doit être classée dans la famille des Unikaryonidae. Mais à notre
avis, le genre Tetramicra ne doit pas être placé dans cette famille car les
paires de noyaux des jeunes sporontes de Tetramicra
brevifiJum nous
paraissent être bien des diplocaryons.
Diagnose du genre Microfi/um Faye, Toguebaye et Bouix, 1991
- contact
direct avec
Je
cytoplasme-hôte
à
tous
les
stades
évolutifs
- noyaux isolés durant tout le cycle de développement ;
- mérogonie par fission binaire ;
- sporogonie tétrasporoblastique ;
-
spore
avec
un
manubrium,
suivi
d'un
filament
polaire
minuscule et arqué (cf. fig. 189bis).
VI- MlCTOSpO
wm c lorosco
n Toguebaye. Marchand et
Faye, 1989, parasite de Chloroscombrus chrysurus Linné.
1776
1) Implantation, caractùe8 et organisation des :z:&1om.es
Les
xénomes
sont logés
dans
le
tissu
hépatique
où
ils
se
chiffrent parfois
par plusieurs dizaines.
Ces xénomes
sont blanchâtres,
sphériques, mesurant environ 1 mm de diamètre (fig. 190). Sur les coupes
histologiques, ils apparaissent remplis de spores et limités par une paroi
épaisse (fig.
191).
L'étude au
microscope électronique
de
cette paroi
montre qu'eUe est formée de deux parties: une couche externe cellulaire,
constituée
de
cellules
conjonctives
allongées,
et
une
couche
interne,
anhiste et opaque aux électrons (fig. 193). Des spores isolées ou groupées
en
vacuoles
ont
été
observées
dans
le
parenchyme
hépatique,
à
l'extérieur des xénomes (fig. 192 et 194) (voir
aussi chapitre troisième).
2) Cycle de d~e1oppemeDt
Les différents stades évolutifs se répartissent dans le xénome
sans statification particulière.
a.) Iporontes et sporo'jont.&.
Des sporontes binucléés ont été observés dans les vacuoles et
dans les xénomes. Ils sont entourés par une paroi d'environ 200 A
d'épaisseur (fig.
195).
Ils
subissent une
division
binaire pour donner
naissance à deux sporoblastes.

---

l70
c
1
Fig. 189blS - Diagranune du cycle évolutif tA à
F) et représentation schématique d'une spore
en coupe sagittale (G) de MicrofiLwn luijanL
- Cycle évolutif
A - B : mérogonie / A: Jeune méronte ;
B: mérogonle par fission binaire.
C - F : sporogonie / C: plasmode mérogonial ;
0: fonnatlon d'une rosette ; E: sporoblastes ;
F: spores.
- Spore
ad: (anchortng dise) = disque d'ancrage
en: endospore
ex: exospore
mb: manubrium
n: noyau
pf: (polar marnent) = filament polaire
po: (polaroplast) = polaroplaste.

---

1

---

1

---

173
Figures 190 à 194
Microsporidium
chloroscombri
parasite
de" Chloroscombrus
chrysurus.
Caractères
et
organisation
des
xénomes
Les
groupements
de
spores.
Fig. 190.- Xénomes (flèches) observés, sous une loupe binocculaire,
sur les foies
parasités.
Noter la vascularisation de ces xénomes ;
x15.
Fig.
191.- Coupe semi-fine montrant une partie du
xénome et sa
paroi ; xl .000.
Fig.
192.- Coupe histologique montrant des groupements de spores
dans des vacuoles ; x300.
Fig. 193.- A un plus fort grossissement, la paroi du xénome apparaît
formée par une couche de matériel dense aux électrons. Cette zone
anhiste
est
surmontée
d'une
couche
de
cellules,
riches
en
mitochondries, qui s'applatissent contre la paroi ; x15.000.
Fig. 194.- Un plus fort grossissement révèle une membrane de type
unitaire (flèches) autour des groupements de spores ; x7.000.
Abréviations.
m I m i tochondries
p a
parOI
s
spores
v
vacuoles
vs g
vaIsseaux
sanguIns
X
xénome

---

174
Figures 195 à 197
M.
chloroscombri
parasite.
de
c.
chrysurus.
Sporonte
et
spores.
Fig. 195.- Sporonte limité par un paroi épaisse ; x 16.000.
Fig. 196 et 197. - Spore et région antérieure d'une spore mûre. La
spore est unînucléée ; elle présente une vacuole postérieure avec un
corps
réticulé.
Le
polaroplaste
comporte
une
partie
antérieure
lamellaire formée de lamelles serrées les unes contre les autres, et
une
partie
postérieure
comprenant
des
vésicules
aplaties
juxtaposées. Le filament polaire possède un renflement cylindrique
apical (flèches). Fig. 196: x46.800, fig. 197: x56.000.
Abréviations.
cr
corps réticulé
d a
disque
d'ancrage
en
endospore
ex
exospore
fp
filament polaire
n
noyau
pa
parol
pl
polaroplaste lamellaire
p v
polaroplaste vésiculaire
r
ribosomes
v p
vacuole
postérieure

---

---

1

---

177
h> SpoJ'"
Les spores sont pyriformes, de dimensions 3,20 à 4,40 Ilm de
long, sur 1,60 à 2,40 Ilm de large. Leur étude ultrastructurale (fig. 196 et
197) montre une envel0.l?pe sporale constituée d'une exospore dense aux
électrons, d'environ 250 A et d'une endospore claire épaisse de 750 à 850
 sauf au niveau du capuchon polaire où elle ne mesure que 200 A. Le
filament polaire prend naissance au niveau du capuchon polaire, traverse
le polaroplaste puis s'enroule en hélice dans la région postérieure de la
spore en décrivant 6 à 7 tours de spire. En coupes trasversales il est
assimilable à un
tube
d'environ
0,]
!lm de diamètre.
Il
présente un
renflement cylindrique apical d'environ 0,2 /lm de diamètre; il est limité
par une membrane plasmique et contient trois couches concentriques de
matériel amorphe:
une zone périphérique et une zone centrale opaques
aux électrons, séparées par une zone claire. Le capuchon polaire, en forme
de "chapeau de champignon", est logé dans le sac polaire qui s'étend
latéralement pour envelopper le polaroplaste.
Le polaroplaste comprend
une partie antérieure lamellaire et une panie postérieure vésiculaire. Le
cytoplasme, riche
en ribosomes
libres,
contient un
volumineux
noyau
isolé.
La vacuole postérieure, relativement grande
(près de
1 j.Lm
de
diamètre), est limitée par
une
membrane et contient fréquemment
un
corps réticulé.
S) Position syst&Dat.lque
La Microsporidie de Chloroscombrus
chrysurus présente des
groupements
de
spores
dans
des
vacuoles
visibles
à l'extérieur des
xénomes.
A
première
vue,
ces
images
paraissent
autoriser
une
confrontation
avec
des
genres
à
sporogonie pansporoblastique
comme
Glugea Thelohan, 1891 et Loma Morrison et Sprague, 1981. Dans ces deux
genres,
le
xénome contient des
vésicules
sporophores
qui
abritent
la
sporogonie.
Dans
le cas
particulier de
G.
truttae qui n'induit pas la
formation
de
xénome,
il
existe néanmoins
des
vésicules
sporophores
(Lou bès et al., 1981). Par ailleurs. les vacuales n'ont pas été observées
dans les xénomes de la Microsporidie de Chloroscombrus
chrysurus; en
outre, les différents stades évolutifs se répartissent de façon anarchique
au
sein
des
xénomes,
contrairement
à
ceux
des
Glu g e a
où le
développement
est
centripète.
Les
spores
de
la
Microsporidie
de
ChJoroscombrus
chrysurus ont une structure classique. Mais le filament
polaire présente un renflement cylindrique à l'extrêmité antérieure, et la
vacuole postérieure con tien t un corps réticulé.
Des
observations
complémentaires
concernant,
en
particulier,
le
déroulement de la mérogonie et de la sporogonie sont nécessaires pour
décider de l'affectation de la Microsporidie de C hJoroscombrus
chrysurus
dans un genre connu, ou de la création pour elle d'un nouveau genre. Dans
ces conditions,
nous avons
préféré la ranger dans
le groupe collectif
Microsporidium
Balbiani,
1884 sous le nom de Microsporidium
chJoroscombri Toguebaye, Marchand et Faye, 1989, nom qui rappelle le
Poisson~hÔle.

---

---

---

---

179
Chapitre
troisième
ÂppOl'ts pel'sonnets et synthèse SUl' tA.
connCltssClnce Ile tA. stl'uctul'e et cle tA.
&toto9w cles ntcl'ospol't4ws
Chez les Poissons comme chez les autres Vertébrés, la plupart
des espèces de Microsporidies et leurs actions pathogènes ont été décrites
à partir d'infestations naturelles.
Nous consacrons ce chapitre à une étude des xénomes, des
structures
enveloppantes
au
cours
du
cycle
de
développement,
des
filaments polaires, de l'émergence du sporoplasme, en confrontant nos
propres observations aux descriptions antérieures.
11- Les xênomes 1
AI Implantation. caractères et organisation
L'espèce de Microsporidie et sa localisation (Berrebi,
1978;
Bekhti et Bouix, 1985a), ont une influence sur l'organisation du xénome et
la structure de sa paroi.
Les Microsporidies que nous avons inventoriées (voir chapitre
premier) se développent en formant des xénomes. Les organes parasités
sont ; les branchies, le foie, le tube digestif et les gonades. Dans les
glandes génitales, un seul xénome a été récolté et nous n'avons pas pu

---

180
Figures 198 à 202
Les xénomes •• organisation et pathologie
Nosemoides
syaciumi parasite de
Syacium
micrurum
Fig. 198.- Xénomes observés, sous une loupe binocculaire, dans la
paroi de l'estomac ; certains sont indiqués par des flèches ; x5.
Fig. 199 - Coupe histologique montrant les xénomes logés dans la
musculature
de
la
paroi
estomacale-hôte.
On
note
une
désorganisation tissulaire autour des xénomes ; x100
Mie r 0 s po ri di u m
spI
parasite
de
Br an chi 0 ste gus
semifasciatus
fig. 200 - Le xénome est logé dans le tissu hépatique-hôte. Sa paroi
est surmontée par une couche de cellules conjonctives (flèches) ;
x150.
Microsporidium spIS parasite de Sprus
caeruleostictus
Fig. 201 - Coupe histologique montrant le xénome logé dans le tissu
hépatique-hôte. Noter le tissu pancréatique qui juxte le xénome
(étoile). Les flèches indiquent la réaction autour de l'ensemble ;
x100.
Microsporidium spI6 parasite de Dentex
canariensis
Fig. 202 - Le xénome est logé dans le tissu hépatique-hôte ; il
montre
une
paroi
surmontée
par
une
couche
de
cellules
conjonctives (étoile) ; xl.OOO.
Abréviations.
p a
paroI du xénome
x
xénome

---

1

---

---

183
faire son étude. En ce qui concerne les autres organes, nous présentons
quelques exemples de xénomes en fonction
du site de développement,
mais
la
discussion
est
faite
en
tenant
plutôt
compte
du
type
d'organisation.
1) ObservatiOIlS personnelles
Nous avons
trouvé
une seule espèce branchiale. Micro/il um
lu/jan; qui se développe, rappelons-le, dans les vaisseaux sanguins des
lamelles branchiales primaires (fig. 164, 165. 204 et 205) et parfois dans
les lacunes sanguines soutenues par le système des cellules en pilastre de
Lu/janus fu/gens.
Les xénomes possèdent plusieurs zones qui sont, de l'extérieur
vers l'intérieur :
- la couche des cellules endothéliales des vaisseaux sanguins ;
- la paroi, constituée d'un empilement peu développé de fibres
de collagène ;
- la m~mbrane plasmique de la cellule-hôte qui présente des
interdigitations
abondantes,
ramifiées
et
très
développées
plaquant
la
paroi du xénome contre les cellules endothéliales des vaisseaux sanguins ;
- la cavité du xénome qui comprend une couche ectoplasmique
périphérique
dépourvue
de
parasites,
contenant
d'abondants
organites,
spécialement des mitochondries, et une couche endoplasmique interne où
se développe la Microsporidie, sans stratificatÎon particulière (fig.
166,
167 et 168).
Microsporidium
spl4
parasite
le
foie
de
Vans/rae/enia
chirophthalmus
où elle forme de petits xénomes blanchâtres. Sur les
coupes histologiques, ces xénomes apparaissent limités par une couche
épaisse
dtbépatocytes
gardant
majoritairement
une
forme
polygonale.
Cette paroi cellulaire est séparée du contenu du xénome par la membrane
plasmique-hôte
(fig.
203).
Nous
avons
pu
confirmer
ces
images
en
microscopie éleclronique (fig. 85). La Microsporidie se développe au sein
du xénome où des mitochondries, des noyaux et des cellules de l'hôte
(probablement des cellules de défense infiltrées) sont également visibles.
Les xénomes d'autres espèces hépatiques, étudiées au cours de
ce travail, présentent une paroi cellulaire, panni lesquelles nous citons :
Microsporidium
spI.. Microsporidium sp16. et Microsporidium spl8. qui
parasitent,
respectivement,
Branchios/egus
semifasciatus. Den/ex
canar;ens;s et Sparus
caeruleostic/us. Dans les trois cas, il s'agit d'une
couche
de cellules conjonctives reposant
directement
sur la
membrane
plasmique de la cellule-hÔte (fig. 91. 92, 99, 100, 200. 201 et 202). Chez
Microsporidium spt. de nombreux granules denses sont visibles dans les
cellules
de
la
paroi
(fig.
200).
Une
pellicule de cytoplasme-hôte est
observée à la périphérie du xénome, le reste abritant le développement
du parasite.

---

184
Figures 203
....
a 208
,
Les xenomes
•
•
organisation et pathologie
Mi cr 0 S po ri d i u m
sp14
parasite
de
Van s t ra e 1en i a
chirophthalma
Fig. 203 - Le xénome est logé dans le tissu hépatique-hôte. Sa paroi
du est fonnée par couche de cellules hépatique (flèches) ; x 1.000.
Micro/ilum
lutjani parasite de Lutjanus
/ulgens
Fig. 204. Coupe semi-fine montrant le xénome logé dans dans le
vaisseau
sanguin
d'une
lamelle
branchiale
primaire.
La
flèche
indique une lamelle branchiale secondaire.
Noter les nombreuses
digitations
que
présente
la
membrane
plasmique-hôte
(étoile)
;
xl.OOO.
Fig. 205 - Le xénome, logé dans dans le vaisseau sanguin d'une
lamelle branchiale primaire, bloque la circulation sanguine : on note
une accumulation de cellules sanguines (étoile) ; x600.
Microsporidium
chloroscombri parasite de Chloroscombrus
chrysurus
Fig. 206. Coupe semi-fine montrant une plage de tissu hépatique-
hôte occupée par des xénomes (flèches) ; xlOO.
Pleistophora
senegalensis parasite de Sparus
aurata
Fig. 207 - Sur cette coupe histologique, on observe trois xénomes
logés dans la musculature de la paroi intestinale-hôte ; x 130.
Fig.
208
- La paroi du
xénome est surmontée par une couche
d'éléments cellulaires de l'hôte ; x 1.400.
Abréviations
p a
paroi du xénome
x
xénome

---

---

---

187
A titre d'exemple, nous étudions les xénomes de Pleistophora
senegalensis qui sont logés dans la paroi intestinale de Sparus
aurata.
Leur étude révèle une organisation en plusieurs zones :
- une couche d'éléments cellulaires de l'hôte, à disposition
concentrique comportant essentiellement des fibrocytes qui élaborent les
fibres de collagène de la paroi, et des cellules musculaires lisses peu
altérées par la présence du parasite ;
- la paroi (7 à 8 ~ m
d'épaisseur)
qui
correspond
à
un
empilement de fibres de collagène orientées suivant des plans différents
et dont la périodicité est bien visible par places ;
- la membrane plasmique de la cellule-hôte qui sépare la paroi
du contenu du xénome ;
- l'intérieur du xénome qui contient des mitochondries, des
ribosomes,
des
noyaux-hôtes
et,
sans
arrangement
particulier,
les
différents stades de développement de la Microsporidie. Seuls les stades
de la sporogonie sont contenus dans des vésicules sporophores. Il n'existe
pas de différenciation ectoplasmique, les vésicules sporophores les plus
externes se trouvant au contact même de la membrane cellulaire (fig.
lB, 114, 115 et 208).
21 DIscusslon
Dans
notre
argumentation,
nous
retenons
deux
types
d'organisation essentiels illustrés par Microfilum
lutjani et Pleistophora
senegalensis.
Au niveau des branchies, les xénomes formés par M.
lutjani
ressemblent à ceux observés chez Loma
salmonae (Putz, Hoffman et
Dunbar, 1965) et Loma diplodae (Bekhti et Bouix, 1985).
Des
interdigitations
mem branaires
ont
précédemment
été
décrites chez d'autres Microsporidies (Morrison et Sprague, 1981a, b, c;
Bekhti et Bouix, 1985).
Chez lchthyosporidium sp parasite de Leiostomus xanthurus, la
membrane
plasmique
de
la
cellule-hôte
montre
des
microvillosités
externes. Quant à la paroi du xénome, elle correspond à une zone modifiée
de la masse cytoplasmique et possède deux parties: une partie externe
peu granulaire et une partie interne avec une forte concentration de
granules.
Cette dernière partie est en continuité avec
le cytoplasme
périphérique contenant les stades présporaux du parasite mais aussi des
inclusions comprenant des tubules, des mitochondries et des ribosomes
(Sprague et Vernick, 1974).
Une
bordure
en
brosse,
correspondant
à
la
membrane
plasmique-hôte modifiée, est décrite chez Microsporidium
cotti parasite
des testicules de Cottus
bubalis
(Chatton et Courrier,
1923), chez
Tetramicra
brevifilum parasitant le tissu conjonctif de la musculature du
turbot Scophthalmus
maximus (Matthews et Matthews, 1980) et chez
Microgemma
hepaticus qui évolue dans le foie de Chelon labrosus (Ralphs
et Matthews, 1986).

---

188
Tous ces exemples
d'interdigitations
membranaires
rappellent
les images que nous avons obtenues chez Microfi/um
lutjani. Mais, le
phénomène
est
beaucoup
plus
accentué
chez
M.
lutjani et doit
probablement être en rapport avec les échanges hôte-parasite; il serait
alors à mettre en parallèle avec la zone périphérique, siège d'une intense
activité de pinocytose, chez des espèces du genre Glugea (Weidner, 1976b;
Lom et al.,
1979). Les xénomes formés par Glugea
stephani chez
Pseudopleuronectes
americanus ont été étudiés par Weidner (1976b).
Leur surface membranaire est augmentée par la présence de nombreux
replis et de fines extensions tubulaires. La zone périphérique contient
plusieurs mitochondries entre les stades parasitaires.
L'organisation
des
xénomes
de
Pleistophora
senegalensis
rappelle les parois lamellaires décrites chez des espèces du genre Glugea
avec
généralement une
couche
périphérique
(Weidner,
1976;
Berrebi,
1978 et 1979; Canning et al., 1982; Morrison et al., 1985) au-dessus de la
paroi fibreuse.
Cette zone
périphérique contient des
fibrocytes
et de
nombreux capillaires sanguins et, parfois, des lacunes sanguines comme le
signale Debaisieux (1920) chez Glugea anomala.
Chez
Pleistophora
hippoglossoideos, le xénome a une
organisation un peu différente : la paroi est formée par du tissu conjonctif
et toute la périphérie du xénome est occupée par des cellules de l'hôte
(Morrison et al., 1984).
Des
parois
lamellaires
sont
décrites
chez
d'autres
espèces
appartenant, par exemple, au genre Loma (Morrison et Sprague, 1981a, b,
c; Bekhti et Bouix, 1985a; Fomena et al., 1992). Elles sont constituées par
la membrane cellulaire-hôte recouverte de couches fibrillaires, originaires
probablement du tissu conjonctif.
BI Pathologie U6e auz zmomes
In vivo, le foie de Chloroscombrus
chrysurus,
hébergeant
Microsporidium
chloroscombri, montre de larges plages parasitées,
pouvant atteindre un centimètre dans leur plus grand diamètre. Dans ce
cas, le foie apparaît entièrement blanchâtre. Sur les coupes histologiques,
ces
plages
apparaissent occupées
par
plusieurs
dizaines
de
xénomes
presque
contigus
et
par
de
nombreuses
vacuoles
extra-xénomiques
contenant des stades parasitaires ; le tissu hépatique est ainsi détruit et
remplacé progressivement par les parasites (fig. 192, 194 et 206). Des
plages parasitées occupées par plusieurs xénomes sont également visibles
chez d'autres espèces comme par exemple : Eucinostomus
melanopterus
dont le foie est parasité par Microsporidium sp8 (fig. 54) et Syacium
micrurum, hébergeant Nosemoides
syaciumi. N. syaciumi parasite le foie
et le
tube
digestif de
son
hôte
; les
actions
pathogènes
sont plus
remarquables au niveau du tube digestif : les xénomes provoquent des
lésions importantes aboutissant à la destruction de la musculature de la
paroi du tube digestif (fig. 198, 199).
Outre leurs lésions, on conçoit aisément que des organes si
sévèrement parasités
soient affectés dans
leur fonction
physiologique.
Sprague et Vernick (1974) ont observé un gonflement d'environ 5 x 2,5
cm de la région antérieure de l'abdomen de Leiostemus
xanthurus,

---

189
correspondant à une lésion du tissu conjonctif occasionnée par de très
nombreux xénomes formés par lchthyosporidium sp.. Chez Myctophum
punctatum parasité par G/ugea
capverdensis, Lom et al. (1980) signalent
une importante atrophie par pression due aux très abondants xénomes au
niveau
des
organes
infectés;
ils
ont
aussi
observé
des
xénomes
secondaires similaires à ceux formés par G/ugea anoma/a (Dykova et Lom,
1980).
Microfilum
/utjani parasite les branchies de Lutjanus fu/gens. La
Microsporidie entraîne la formation de xénomes, généralement logés dans
les vaisseaux sanguins des lamelles branchiales primaires. Les vaisseaux
sanguins parasités
sont considérablement dilatés, parfois complètement
bouchés par les xénomes, ce qui se traduit par un blocage de la circulation
sanguine et par conséquent une perturbation de l'activité respiratoire (fig.
205). Ce blocage de la circulation sanguine par les xénomes a également
été décrit par Bekhti et Bouix (1985a) chez le sar rayé Dip/odus
sargus,
parasité par Loma dip/odae.
CI Le z6nome est-n un critère g6nûlque ?
Le xénome a parfois été considéré comme caractéristique de
certains genres de Microsporidies :
- d'une part, après avoir été mis en synonymie avec le genre
Nosema par Lom et Weiser (1969), le genre G/ugea a été rétabli (Sprague
et Vernick, 1971) avec, comme critères génériques majeurs, l'absence de
diplocaryons et la formation de xénomes.
- d'autre part, les espèces du genre P/eistophora ont longtemps
été caractérisées par l'absence de xénomes (Canning et Lom, 1986).
Nos observations chez P/eistophora
senega/ensis parasitant le
tube digestif de Sparus
aurata
sont à l'encontre de
cette dernière
assertion;
elles
montrent que certaines espèces peuvent entraîner
une
hypertrophie cellulaire et évoluer, chez leurs hôtes Poissons, sous forme
de xénomes parfaitement individualisés par leur paroi.
En ce qui concerne le genre G/ugea, on sait aujourd'hui que G.
truttae ne provoque pas la formation de xénomes chez son hôte Sa/mo
fario (Loubès et a/., 1981).
L'implantation
du
xénome
a
aussi
été
retenue
dans
la
détermination générique des Microsporidies. C'est ainsi qu'une première
diagnose
définissait
les
L 0 m a
comme
étant
des
Microsporidies
branchiales.
Ce critère n'est plus valable car il est établi aujourd'hui que
Loma
morhua peut atteindre d'autres organes de son hôte Gadus
morhua
(Morrison, 1983). Par ailleurs, Microfilum
/utjani est une Microsporidie
que
nous
avons
exclusivement
trouvée
au
niveau
des
branchies
de
Lutjanus fu/gens.
En conclusion, nous partageons l'avis de Lom et Weiser (1969),
Lom et Laird (1976),
et Berrebi et Bouix (1978) qui estiment que le
xénome n'est pas un critère générique.

---

190
[n- Structures enVêloppantes lors du ijclede dêVêloppement 1
1) Observations personnelles
Microfilum lutjani, Nosemoides
syaciumi, N. brachydeuteri et N.
zeusi se développent entièrement au contact direct du cytoplasme de leur
cellule-hôte. Seules trois des autres Microsporidies étudiées au cours de
ce
travail
présentent
des
structures
enveloppantes
:
Pleistophora
senegalensis, Microsporidium
chloroscombri et Microsporidium sp12. Le
cycle
de
développement des
deux
premières
a
pu
être
analysé
en
microscopie électronique ; nous les retiendrons dans notre discussion.
... )
Ln
vNi-çvtes
sporophores
cle
Pfei.stophorll
••,...,tU.rJS'"
Pleistophora
senegalensis parasite l'intestin de Sparus
aurata.
La membrane plasmique des stades mérogoniques est renforcée par une
paroi constituée de matériel amorphe opaque aux électrons. Accolée à la
membrane plasmique, cette paroi présente une épaisseur très uniforme,
de l'ordre de 45 nm (ig. 117 et 118).
Le début de la sporogonie est marqué par des changements
importants au niveau de l'enveloppe du jeune plasmode sporogonial : sa
membrane
plasmique
se
rétracte
et
s'écarte
de
la
paroi
amorphe,
devenant
plus
nettement
visible
;
parallèlement,
une
vacuolisation
intense
se
produit
au
sein de
la couche de
matériel
amorphe.
La
conjugaison de ces deux phénomènes aboutit à la formation d'un espace
entre la membrane plasmique et la paroi : la vésicule sporophore est alors
constituée.
L'espace
ainsi formé
se remplit d'une
matrice
granulaire
homogène dont le rôle demeure obscur et qui persistera jusqu'à la fin de
la sporogenèse (fig. 124). Des formations diverses, d'origine parasitaire,
s'accumulent
dans
cette
matrice
granulaire:
il
s'agit
de
structures
tubulaires issues de la membrane du plasmode sporogonial (fig. 125 et
128). Par fragmentation, ces nombreux tubules donnent naissance à de
petites vésicules qui transitent et s'incorporent à la paroi de la vésicule
sporophore qui devient épaisse.
&) Les vaçu0te8 cie nU:rosporUli.um .p12
Microsporidium sp12 a été trouvée dans le foie de Synaptura
cadenati. Deux types d'observations ont été faits :
- sur des frottis frais
L'observation du contenu des xénomes entre lame et lamelle
après dilacération dans une goutte d'eau a parfois révélé la présence de
vacuoles,
allongées
ou
subarrondies,
contenant
plusieurs
spores.
A
première vue on peut penser que ces vacuoles se forment lors de la
sporogonie, et les identifier comme étant des vésicules sporophores (fig.
78).

---

191
- sur des coupes semi-fines
Des groupements de spores ont été observés dans des vacuoles
logées dans le tissu hépatique, à l'extérieur des xénomes (fig. 76).
Les vacuoles que montrent les coupes semi-fines sont-elles les
mêmes que celles qui sont visibles sur les frottis frais, ou correspondent-
elles à des vacuoles parasitaires
? Il nous semble prématuré de se
prononcer sur la nature de toutes ces vacuoles.
ç) LA .,CIClUOW8 ."'fCl-UftO"""'UoA "
1'Ucrosporf,rlf,um
cbloroscom6rf,
Rappelons que Microsporidium
chloroscombri se développe
dans le foie de Chloroscombrus
chrysurus où elle provoque la formation
de xénomes. Les différents stades de développement sont en contact
direct avec le cytoplasme-hôte et se répartissent de façon anarchique.
Des
spores isolées ou groupées dans des
vacuoles
ont été
observées dans le tissu hépatique, à l'extérieur des xénomes (fig. 192). En
microscopie électronique, les vacuoles apparaissent limitées par une fine
membrane de type unitaire. Elles contiennent une matrice granulaire
dans laquelle baignent les parasites (fig. 194). L'extension de la zone
d'infection peut se faire
par confluence de
vacuoles.
Ce phénomène
entraîne souvent une réaction du tissu environnant par la prolifération
des cellules conjonctives qui auraient pour rôle d'encapsuler la vacuole.
2) DI8cU88lOD
Les
images que
nous avons obtenues
sur la formation des
vésicules sporophores de Pleistophora
senegalensis concordent avec les
observations
antérieures.
La paroi des mérontes que Canning et Nicholas (1980) ont
décrite
chez Pleistophora
typicalis
est percée
de
canalicules
de
communication entre les parasites et le tissu-hôte environnant. Au début
de la sporogonie, ces canalicules disparaissent avec le dépôt d'une couche
de
fins
granules
au
sein
de
la paroi.
La
membrane
du
plasmode
sporogonial
se
rétracte
de
la
paroi.
Des
modifications
importantes
interviennent
alors,
en
particulier
une
vacuolisation
au
niveau
du
matériel amorphe de la paroi. Ce phénomène se termine par la formation
de la vésicule sporophore.
L'enveloppe des vésicules sporophores de P. senegalensis et P.
typicalis provient donc entièrement de la paroi qui préexiste autour des
mérontes (Canning et Nicholas, 1980; Faye et aL 1990, présent travail).
Chez d'autres espèces, elle est sécrétée lors de la sporogonie. C'est le cas
notamment de :
- Pleistophora
hyphessobryconis (Lom et Corliss, 1967). Les
mérontes n'ont pas de paroi, mais une simple membrane plasmique. Lors
de la sporogonie, l'enveloppe du sporonte s'épaissit et se dissocie en une
membrane interne fine et une couche de matériel amorphe tout autour du
sporonte. Une vacuolisation se produit au sein du matériel amorphe et
aboutit à la constitution définitive de la paroi de la vésicule sporophore.

---

192
- Pleistophora littoralis (Canning et al., 1979). Les mérontes sont
limités
par
une
membrane
plasmique
doublée
extérieurement
d'une
couche de matériel hyalin. Le début de la sporogonie est marqué par la
sécrétion d'une paroi amorphe et dense aux électrons dans la couche
hyaline. Ensuite, le plasmode se rétracte de cette paroi, ce qui donne
naissance à la vésicule sporophore.
Par ailleurs, les structures tubulaires que nous avons observées
chez P. senegalensis existent aussi chez P.
hyphessobryconis, P. littoralis
et P.
rypicalis (Lom et Corliss, 1967; Canning et al., 1979; Canning et
Nicholas, 1980). Mais les tubules sont plus abondants et réguliers chez P.
senegalensis.
Dans une étude préliminaire, Glugea
habrodesmi qui parasite
des Myriapodes Diplopodes a été rapprochée du genre Pleistophora (Oasc
et al., 1976). L'étude ultrastructurale de son cycle de développement a
conduit à son maintien dans le genre Glugea (Loubès et al., 1976). Nos
observations
sur P.
senegalensis
nous
paraissent
apporter
plusieurs
éléments
de comparaison entre les deux espèces
: l'organisation du
xénome ; la vésicule sporophore, sa formation et sa paroi épaisse ; la
plasmotomie
par
morcellement.
Le
caractère
discriminant
le
plus
important est illustré par la fig. 25 de Loubès et al. (1976) : les éléments
issus de la plasmotomie sont des sporontes chez G.
habrodesmi et des
sporoblastes chez P. senegalensis. L'incorporation de l'espèce habrodesmi
dans le genre Glugea
a d'ailleurs été contestée par Sprague (1977),
opinion que partagent Canning et Nicholas (1980). Cet exemple est loin
d'être unique et souligne, une fois encore, les difficultés qu'il y a à
différencier certains
genres
voisins
comme
par
exemple
Glugea et
Pleistophora, Vavraia et Polydisperenia (Canning et Hazard, 1982),
difficultés qui peuvent s'amplifier à l'intérieur d'un même genre.
Nos observations sur Microsporidium
chloroscombri rappellent
les
images
obtenues
sur
d'autres
espèces
de
Microsporidies
parmi
lesquelles on peut citer :
- la Microsporidie décrite par Sprague et Hussey (1980) : elle
parasite le tissu conjonctif sous-cutané de l'abdomen de Leiostomus
xanthurus et a été identifiée comme étant lchthyosporidium
giganteum.
Sa
mérogonie
a
lieu
dans
des
vacuoles
parasitaires.
Ces
vacuoles
s'accroissent au cours de la mérogonie. Du fait de la lyse du cytoplasme-
hôte autour des parasites, elles deviennent nettement distinctes, séparées
par
de
fines
parois
;
elles
disparaissent
par coalescence
avant
la
sporogonie ;
- Microgemma
hepaticus qui a été trouvée dans le foie de
Chelon
labrosus (Ralphs et Matthews, 1986). Les stades mérogoniques
sont contenus dans des vacuoles limitées par une membrane de type
unitaire jugée d'origine hôte ; cette membrane ressemble en effet à celle
du réticulum endoplasmique dans le cytoplasme de la cellule-hôte ;
- Tetramicra
brevifilum se développe dans la musculature de
Scophthalmus maximus (Matthews et Matthews, 1980). Comme dans le
cas précédent, les stades mérogoniques se trouvent dans des vacuoles
limitées par une membrane de type unitaire jugée d'origine hôte.

---

193
Nos observations ne nous permettent pas encore de préciser
l'origine des groupements de spores qui se localisent dans le foie de
Chloroscombrus
chrysurus, à l'extérieur des xénomes formés par M.
chloroscombri. La rupture de certaines vacuoles libère les spores dans le
tissu hépatique de l'hôte.
Im- Le l1LïïDent po1iiliëdes MicrosporldIëi]
Un filament polaire typique comprend une partie antérieure
rectiligne et une partie postérieure spiralée. L'originalité du
filament
polaire de Mierofilum
lutjani nous conduit à le comparer, plus en détail,
aux filaments polaires des autres Microsporidies.
A) Les cWfêrents types de fUaments polaires actuenement CODDUS
A
l'image
de
la
synthèse
de
Vavra
(1976a),
plusieurs
observations comparatives ont été faites sur la structure des filaments
polaires des Microsporidies. Ainsi, des auteurs comme Loubès (1979b) et
Voronin
(1989) ont cherché à faire
une classification des filaments
polaires.
1) Classification de LouWl& (l979b)
Intégrant les données de Hazard et Oldacre (1976), Loubès
(1979b) distingue quatre types de filaments polaires.
a)
Filaments polaires de type 1
Leurs
parties
rectiligne
et
spiralée
ont
sensiblement
un
diamètre uniforme: ce sont les filaments polaires dits isofilaires. Ils sont
rencontrés chez la
plupart des
Microsporidies,
parmi
lesquelles
des
espèces appartenant aux genres Glugea, Loma, Nosema, Unikaryon et
Pleistophora (Loubès et al., 1976, 1984; Morrison et Sprague, 1981a et b;
Toguebaye et Bouix, 1983; Toguebaye et al., 1983; Faye et al., 1990;
Fomena et al., 1992).
Le diamètre de la partie antérieure rectiligne et des premiers
tours de spire est supérieur à celui de la partie postérieure: on parle de
filaments
polaires
anisofilaires.
Ils
sont
caractéristiques
du
genre
Amblyospora (Hazard et Oldacre, 1975); c'est aussi le cas de Nosemoides
tilapiae (Sakiti et Bouix, 1987) et, dans ce présent travail, de Nosemoides
zeusi n. sp.

---

194
c) fï1a.melll8 potoln. Ik t1Jpe III
Ces
filaments
polaires
comprennent
une
partie
proximale
rectiligne de grand diamètre appelée manubrium, et une partie distale
récurrente et spiralée; ils sont rencontrés, par exemple, chez les espèces
des genres Ormieresia et Mrazekia (Vivarès et al., 1977; Gtitz, 1981) et
correspondent au filament polaire à manubrium défini par Léger et Hesse
(1916).
Il) f'i1a.mellt8 potoln. Ik t1JP" IV
Ce dernier groupe comprend les filaments polaires réduits à
leur partie
proximale,
le
manubrium
qui
peut
se
terminer
par une
extension membranaire de forme variable. On les trouve notamment chez
les espèces des
genres Metchnikovel/a, Baculea,
Amphiamblys,
Helminchia,
Cylindrospora et
Striatospora (Vivier, 1965; Vivier et
Schrevel,
1973; Loubès et Akbarieh, 1978; Desportes et Théodoridés,
1979; Ormières et al., 1981; Larsson, 1982 et 1986a; Issi, 1986).
2) ClasslflcaUoD de VoroDlD (1989)
Considérant les résultats obtenus dans l'étude ultrastructurale
de
9
espèces
parasites
de
Crustacés
inférieurs
ou
de
larves
de
Chironomes,
Voronin (1989) propose une classification plus fine des
filaments polaires des Microsporidies. Huit types de filaments polaires,
répartis en deux grands groupes, sont alors décrits: le premier groupe
rassemble des filaments polaires qualifiés de "primitifs" (droits), tandis
que le second comprend des filaments polaires dits "évolués" (spiralés).
Il) f'i1a.melll8 potoi.l''' "pl'i.mi.ti.J8" (1lI'oi.18 )
Ce groupe renferme quatre types de filaments polaires :
- les filaments polaires courts: ils sont courts, gros, droits ou
légèrement incurvés en S, terminés par une lame membranaire. Ils sont
caractéristiques des Metchnikovellida ;
- les filaments polaires en forme de batonnet: ils sont minces, de
diamètre uniforme, moins longs que les
spores elles-mêmes.
Sur les
coupes tranversales, on note peu de couches, avec une dominance de la
couche transparente aux électrons. On les rencontre notamment chez les
espèces des genres Baculea, Helminchia et Striatospora qui forment de
petites spores en forme de baguette ;
- les filaments polaires en forme d'entonnoir: ils ne dépassent
pas la moitié à deux tiers de la longueur de la spore. Contrairement aux
filaments polaires précédents, on note un épaississement significatif et
caractéristique de leur partie antérieure basale, avec un diamètre de 1,5 à
2 fois plus grand que celui de la partie postérieure mince, et une longueur
pouvant atteindre la moitié de la longueur totale du filament polaire. Sur
les
coupes
transversales,
la
couche
transparente. aux
électrons
est
dominante. Ce groupe de filaments renferme celui des Cylindrospora (Issi,
1986; Larsson, 1986b) ;

---

195
- les filaments polaires avec manubrium: la partie antérieure de
grand diamètre (manubrium) parcourt la spore cylindrique jusqu'à sa
région postérieure et passe brusquement à une portion mince qui forme
quelques tours de spire. Le diamètre du manubrium est de 2,5 à 3 fois
plus grand que celui de la partie postérieure, relativement courte et
courbe. En coupes transversales, la structure du manubrium ressemble à
celle de la partie basale des filaments polaires en forme d'entonnoir par la
dominance de la couche transparente aux électrons. Le filament polaire
de Ormieresia
carcini appartient à ce groupe. Des auteurs comme Gotz
(1981) pensent qu'il
n'y a pas de différence
fondamentale
entre
le
filaments polaires avec manubrium et les filaments spiralés.
On compte quatre types de filaments polaires dans ce second
groupe :
- filaments
polaires
avec
appendices
: ils sont minces,
présentant
quelques
tours
de
spire.
Caractéristiques
des
octospores
mono nucléées des AmbJyospora ;
- les filaments
polaires
isofilaires : ils possèdent la même
structure et un diamètre uniforme sur toute leur longueur ;
- filaments
polaires
anisofilaires : le passage de la partie
antérieure épaisse du filament polaire à la portion postérieure mince se
fait brusquement, sans partie intermédiaire ;
- filaments
polaires
hétérofilaires : par leur structure, ils
occupent
une
position
intermédiaire,
entre
les
isofilaires
et
les
anisofilaires ; le changement de structure de la paroi du filament polaire
ne s'accompagne pas d'un changement brusque de diamètre. C'est le cas
du filament polaire de Vavraia cyclosporis (Voronin et Melnikova, 1984);
de même, les filaments polaires de Episetum
inversum et AggJomerata
sidae pourraient leur être rattachés.
BI Place du filament po1alre de Microfilum
lutJani dane lee
claselflcatione propoe~e de Loubèe (1979b) et de Voronln (1989)
Parmi les filaments polaires décrits par Loubès (1979b), seuls
ceux des types III et IV présentent un manubrium comparable à celui de
Microfilum
Jutjani; mais par sa partie postérieure très courte et non
spiralée, il diffère nettement des filaments polaires de type III. Par
ailleurs. comme le rappellent Vivarès et aJ. (1977), la présence d'une
portion proximale large du filament polaire (manubrium) dans les genres
Mrazekia et Ormieresia accompagne un allongement important de la
spore, contrairement à Mierofilum
Jutjani. Quant à ceux de type IV,
l'extension
membranaire
par
laquelle
ils
peuvent
se
terminer
se
distingue. sans aucun doute, de la partie distale du filament polaire de M.
Jutjani. Les caractères morphologiques du filament polaire de M. Jutjani le
séparent de
tous
ceux qui sont décrits jusqu'à maintenant.
Dans
la
classification de Loubès (1979b), nous proposons d'en faire une catégorie
intermédiaire, entre les filaments polaires de types III et IV.

---

196
En coupes longitudinales, le filament polaire de Mie rofil um
lutjani renferme un axe central dense aux électrons, un espace clair
séparé de la membrane externe par une mince couche opâque. Avec un
manubrium de grand diamètre et une portion postérieure non spiralée
mais courte, grêle et arquée, le filament polaire de Microfilum lutjani peut
être rapproché des filaments polaires qualifiés de "primitifs" (droits) dans
la classification de Voronin (1989). Nous pensons qu'il y constitue une
catégorie à part, et proposons de le mettre immédiatement avant les
filaments polaires avec manubrium.
11V- Emergence du sporoplasme en mDieu IntraceBulalre ,
De nombreuses observations de filaments polaires évaginés ont
été faites par plusieurs auteurs, mais le mode d'expulsion du sporoplasme
et les modalités de son inoculation dans une cellule hôte ont conduit à des
interprétations
différentes.
Fantham
et Porter (1912 et
1914)
pensaient que
le
germe
infectieux (sporoplasme) de Nosema
apis pénétrait activement dans sa
cellule-hôte. Il serait libéré dans la lumière intestinale de son hôte, par un
trou
de
la paroi
sporale consécutif à l'extrusion
(évagination)
et au
détachement du
filament
polaire.
Pour
Ohshima
(1937),
le
filament
polaire évaginé constitue un tube creux par lequel le sporoplasme peut
gagner
une
cellule-hôte.
En revanche, d'autres
auteurs, comme
Krieg
(1955), Dissanaike et Canning (1957) et Laird (1959), estiment que le
sporoplasme est extrait de la spore lors de l'extrusion du filament polaire
à l'extrémité duquel il est fixé. En fait, c'est l'interprétation de Ohshima
(1937) qui sera appuyée par les travaux ultérieurs (Kramer, 1960; Lom et
Vavra, 1963; Ishihara, 1968; Lom, 1972; Milner, 1972; Weidner, 1972 et
1982; Sinden et Canning, 1974; Canning et Madhavi, 1977; Undeen, 1978
et
1983;
Larsson,
1981 b). La théorie du filament polaire évaginé et
fonctionnant comme une seringue a largement été retenue pour expliquer
les modalités de l'inoculation du sporoplasme dans une cellule-hôte.
Toutes ces observations ont été faites en milieu extracellulaire.
Au cours de nos travaux sur Microfilum
lutjani, nous avons
fréquemment
constaté
que
certaines
spores
mûres
s'ouvraient
à
l'intérieur
même du
xénome et l'extrusion du
manubrium
a
pu
être
analysée en microscopie électronique à transmission.
1) Observations personnelles
Le début de l'éclosion sporale est marqué par un gonflement
important, plus manifeste dans la partie antérieure de la spore (fig. 212).
Ce
phénomène
s'explique
par
une
augmentation
de
la
pression
intrasporale. Celle-ci se traduit aussi par une désorganisation du capuchon
et du sac polaires [ce qui permettrait la mise en contact de leur contenu,
notamment des enzymes, avec la paroi de la spore]. Soumise à la forte
pression intrasporale [et à l'action lytique des enzymes du capuchon et du
sac polaires], l'enveloppe de la spore est d'abord fortement distendue. Le

---

---

1

---

199
Figures 209 à 212
Microfilum
lutjani parasite de Lu tj an us
fulgens.
Eclosions sporales en milieu intracellulaire
- sporoblastes
et
spores
intacts
activation
-
amorce
de
l'évagination
Fig.
209.-
Sporoblaste
âgé.
La
membrane
plasmique
(flèches)
associée à la paroi est la seule observée autour du cytoplame et de
ses organites ; x 14.000
Fig. 210.- Coupe sagittale de la région antérieure d'une spore mûre.
Deux masses électronluminescentes (flèches) sont visibles au niveau
du
polaroplaste,
de
part
et
d'autre
du
manubrium.
Sous
la
membrane plasmique qui le limite, la structure du manubrium est
la
suivante
une
couche
externe
dense
(a),
une
couche
intermédiaire claire (b) et un axe central dense
(0) aux électrons ;
x75.000
Fig.211.-
Coupe
transversale
du
manubrium
la
membrane
plasmique (flèche) est bien visible
l'axe central (0) est formé
d'une succession d'anneaux de densité variable ; l20.000
Fig. 212.- Activation de la spore. Le retournement en doigt de gant
du manubrium est amorcé (flèches) ; x70.000
Abréviations.
d a
disque
d'ancrage
rob
manubrium
n
noyau
pa
parol
pl
polaroplaste lamellaire
r
ribosomes
s p
sac polaire

---

200
Figures 213 et 214
M.
lutjani parasite de L.
fulgens.
Eclosions sporales en
milieu intracellulaire
-
manubrium
évaginé
•
émergence
du
sporoplasme
Fig. 213.- Coupe semi-fine montrant une spore et son manubrium
évaginé (flèche) ; x 1.600
Fig.214.-
Coupe
sagittale
montrant une
spore
et son
manubrium
évaginé. A la base de ce dernier, s'observent les restes du disque
d'ancrage et du sac polaire (flèches courbes).
Le
manubrium
évaginé
forme
un
tube
creux
(ou
canal
d'émergence)
limité
par
une
paroi
épaisse.
Cette
paroi
est
constituée,
de
l'intérieur
vers
l'extérieur
:
par
les
couches
-
inversées-
a et b observées dans la fig. 3 (planche 45), et par une
couche externe (têtes de flèches).
Cette dernière couche est trop
épaisse
pour
correspondre
à
l'anneau
le
plus
externe
de
l'axe
central dense du manubrium intact (fig. 3 Iplanche 45).
On observe deux zones distinctes dans le sporoplasme : la
zone des ribosomes qui apparaît très dense aux électrons, et la zone
plus ou moins électroluminescente contenant le noyau. C'est cette
dernière partie du
sporoplasme qui
s'écoule
la première dans
le
canal
d'émergence
(flèche
droite),
entraînant
la
"poche"
des
ribosomes ; x71.000.
Abréviations.
n
noyau
r
ribosomes
spI
sporoplasme

---

---

1

---

203
manubrium amorce alors un retournement en doigt de gant qui n'a pas
été
observé
dans
ses
différentes
étapes.
La
conjugaison
des
actions
mécanique et lytique aboutit à la rupture de l'enveloppe de la spore au
niveau
apical
où elle est amincie.
Le manubrium finit de
s'évaginer.
constituant un tube creux limité par une paroi épaisse (fig. 213 et 214).
Cette dernière comprend trois couches de matériel dense, celle du milieu
étant plus épaisse et relativement moins opaque aux électrons (fig. 214).
A la base du
manubrium
évaginé,
s'observent les
restes du
capuchon et du sac polaires (fig. 214 et 215).
Une fone concentration de ribosomes est visible dans la panie
postérieure du sporoplasme. Dans le canal d'émergence, on observe très
nettement l'écoulement du sporoplasme plus ou moins clair et du noyau,
entraînant la "poche" des ribosomes. Ceux-ci quitteront la cavité sporale
en dernier lieu (fig. 214). On ne distingue ni la membrane du noyau
fortement étiré, ni celle du sporoplasme. Dans la spore vide, persistent
quelques débris membranaires et la membrane plasmique de l'enveloppe
sporale (fig. 216 et 217). Plusieurs images de stades de développement de
la Microsporidie (mérontes et sporoblastes) ou de noyaux de la cellule-
hÔte. percés ou traversés par le manubrium évaginé ont été observées
(fig.
215
et
216).
Elles
ne
montrent
néanmoins
pas
le
sporoplasme
extrasporal.
2) DlscU88lon
La première étape dans l'éclosion sporale est représentée par ce
que Lam et Corliss (1967) appellent l'activation de la spore. Au niveau du
disque d'ancrage. l'enveloppe sporale est soumise à une double action:
- une action mécanique due à l'augmentation de la pression
osmotique intrasporale, suite à une entrée d'eau (Lom et Vavra,
1963)
s'accumulant probablement dans des structures comme le polaroplaste et
la vacuole postérieure.
L'appel d'eau serait consécutif à une libération
d'ions Ca++ fixés, selon Weidner et Byrd (1982), sur les membranes du
polaroplaste.
Ohshima (1927) a, le premier, fait le lien entre la pression
osmotique intrasporale et l'expulsion du sporoplasme. Son point de vue
convient à d'autres auteurs (Lom et Vavra, 1963; Vavra, 1976a; Weidner,
1982) qui expliquent l'évagination du filament polaire par l'augmentation
de cette pression
osmotique
intrasporale.
Nos
observations
s'accordent
avec
leur
explication
et
montrent
que
l'évagination
du
manubrium
s'amorce avec l'augmentation de la pression intrasporale bien avant la
rupture de l'enveloppe de la spore.
- une action lytique par des enzymes localisées au niveau du
capuchon et du sac polaires, comme le montrent les travaux de Takizawa
et al.
(1975).
La libération de ces enzymes est rendue
possible par
l'ouverture
du
sac
polaire
qui
suivrait la fusion
des
membranes
du
sporoplasme et du sac polaire lors de l'activation de la spore; il s'établit
ainsi un contact direct entre les contenus du sac et du capuchon polaires
et la paroi de la spore qui va être lysée (Toguebaye, 1986).

---

204
Figures 215 à 217
M.
lutjani parasite de L.
fulgens.
Eclosions sporales en milieu intracellulaire :
que
reste-t·il
dans
la
spore
après
l'émergence
du
sporoplasme
?
Fig. 215.- A la base du filament polaire évaginé, s'observent les
restes du disque d'ancrage (flèche droite trapue) et du sac polaire
(flèche droite longue). Noter un sporoblaste percé (flèches courbes)
par le manubrium évaginé ; x46.000
Fig.
216.-
Le sporoplasme émerge en abandonnant la
membrane
plasmique associée à l'enveloppe sporale à l'intérieur de la spore.
Noter un noyau-hôte percé par le manubrium évaginé : x23.000.
Fig. 217 - Après l'émergence du sporoplasme. la spore observée ICI
présente la membrane plasmique associée à l'enveloppe sporale et
d'autres débris membranaires ; x40.000.
Abréviations.
en
endospore
ex
exospore
m p
membrane
plasmique
pa
parol
n h
noyau-hôte
spb
sporoblaste

---

---

---

207
Sous cette double action (mécanique et lytique), l'amincissement
souvent très marqué de l'enveloppe sporale qui correspond à une zone
fragile au niveau du disque d'ancrage, joue un rôle décisif dans l'éclosion
de la spore.
Petri (1969), Andreadis et Hall (1979), Berrebi (1979) et Avery
et Anthony
(1983)
ont observé des
éclosions
de
spores
en
milieu
intracellulaire mais leurs travaux, parfois limités à l'extrusion du filament
polaire, n'ont pas permis d'observer l'expulsion du sporoplasme.
C'est Toguebaye (1986) qui a décrit, pour la première fois,
l'émergence du sporoplasme en milieu intracellulaire chez Nisotra sp.
naturellement parasité par Nosema
couilloudi. Mais selon ses travaux, le
sporoplasme n'est pas conduit par le filament polaire qui est déstabilisé
au contact des enzymes du cytoplasme-hôte ; il est directement libéré
dans le cytoplasme de la cellule-hôte. Le sporoplasme extrasporal est
réduit au diplocaryon entouré d'un peu de cytoplasme non différencié,
riche en ribosomes.
En étudiant une microsporidiose humaine due à Encephalitozoon
sp., chez un patient atteint de SIDA, Canning et al. (sous presse) ont décrit
des éclosions de spores dans les vacuoles parasitaires. Ils admettent
l'émergence du sporoplasme par l'observation de nombreux ribosomes
dans le tube creux que constitue le filament polaire évaginé. Des éléments
uninucléés,
visibles
dans
le cytoplasme de
la cellule-hôte,
ont
été
assimilés à des sporoplasmes expulsés.
Nos travaux sur Microfilum
lutjani
confirment
l'existence
d'éclosions
sporales
spontanées en
milieu
intracellulaire et
montrent
clairement, pour la première fois, l'écoulement du sporoplasme et de ses
organites cytoplasmiques dans le canal réalisé par le filament polaire qui
a émergé de la spore.
Nous n'avons pas observé le polaroplaste dans les spores écloses
de M. lutjani. Son devenir est encore diversement interprété. Par ailleurs,
nos images ne révèlent pas de membrane autour du sporoplasme et de
ses organites cytoplasmiques lors de leur émergence.
Selon Weidner et al. (1984) et Scarborough-Bull et Weidner
(1985), la cellule infectieuse (sporoplasme) émerge sans sa membrane
plasmique initiale restée à l'intérieur de la spore. Ce sont des membranes
provenant du polaroplaste expulsé en même temps qui formeraient la
membrane limitante du sporoplasme extrasporal. C'est aussi l'opinion de
Canning et al. (sous presse), dans l'étude de Encephalitozoon sp., qui
notent une diminution du nombre des membranes du polaroplaste ainsi
que leur déplétion. En revanche, chez Nosema
couilloudi, les saccules du
polaroplaste se fragmentent en vésicules et quittent la spore avant le
sporoplasme qui émerge, à son tour, avec sa propre membrane plasmique
(Toguebaye, 1986).
L'existence ou non d'une membrane plasmique limitant le
sporoplasme intrasporal a aussi parfois divisé les auteurs. Lom et Vavra
(1963a, c) considèrent que le germe infectieux des Microsporidies est
représenté par une cellule minuscule à l'intérieur de la spore. Weidner
(1972) et Petri (1974) nient ce point de vue. Lom et Vavra (1963b),
Vavra (1976a), Weidner et al.
(1984),
Scarborough-Bull
et Weidner

---

208
(1985) et Toguebaye (1986) s'accordent sur l'existence d'une membrane
plasmique
limitant
le
sporoplasme
intrasporal.
Cette
membrane
correspondrait à celle qui est associée à l'enveloppe sporale telle qu'elle a
été définie par Vavra (1976a) et comme le laissent voir les figures 208,
209, et 210 présentées par Toguebaye (1986).
Tenant
compte
des
images
obtenues
chez
Pleistophora
senegalensis et Mierofiium
lutjani, nous considérons aussi que c'est la
membrane
associée
à
l'enveloppe
sporale
qui
limite
le
sporoplasme
intrasporal (Faye, Toguebaye et Bouix, 1991; présent travail). Dans ces
conditions, la membrane observée à l'intérieur des spores vides de M.
lutjani est sans doute celle du sporoplame intrasporal. En d'autres termes,
le sporoplasme est expulsé sans sa membrane plasmique. Cela suppose
que
la
membrane
plasmique
du
sporoplasme
extrasporal
provienne
d'autres structures. Mais, au stade actuel de nos recherches, nous ne
pouvons confirmer ou infirmer l'opinion de Weidner et al. (1984), de
Scarborough-Bull et Weidner (1985) et de Canning et al. (sous presse)
selon laquelle, les membranes du polaroplaste seraient à l'origine de la
membrane du sporoplasme extrasporal.
Ne faudrait-il pas revoir l'appellation "membrane plasmique du
sporoplasme intrasporal"? Car,
si par ce terme
on
désigne
aussi
la
membrane plasmique associée à l'enveloppe sporale, l'appellation nous
paraît
un
peu
abusive
et
devrait
être
remplacée
par
"membrane
plasmique de la spore" [= membrane du contenu sporal].
Canning
et al.
(sous
presse)
confirment
le
schéma
de
l'organisation
du
filament polaire en
deux tubes
emboîtés
l'un
dans
l'autre, proposé par Vavra (1976a) et Weidner (1982).
L'évagination du manubrium en doigt de gant est très nette sur
les images que nous présentons, ce qui a déjà été admis par plusieurs
auteurs avant d'être démontré expérimentalement par Weidner (1982). Si
nous
comparons
la
paroi
du
manubrium
intrasporal
et
celle
du
manubrium évaginé, nous constatons les correspondances suivantes :
Paroi du manubrium intrasporal
Paroi du manubrium évap;iné
anneau dense le plus externe
anneau dense le plus interne
(a)
(a)
couche intermédiaire plus ou moins
couche intermédiaire claire
sombre
(b)
(b)
En revanche, le devenir de son axe central dense nous est, pour
le moment, impossible à préciser. Les images que nous avons obtenues ne
nous montrent rien sur la partie distale grêle et arquée qui prolonge le
manubrium. Rappelons tout de même que cette partie correspond, en fait,
à l'extension de l'axe central dense du manubrium.
Pour Weidner (1972), la matrice du filament polaire est une glycoprotéine
qui
s'organise
en
une
gaine
protectrice
autour
du
filament
polaire
évaginé. Ce point de vue est partagé par Canning et al. (sous presse). La
couche
externe
de
la
paroi
du
manubrium
évaginé
de
M.
lutjani
correspond-elle à cette gaine ? En tout cas, elle est trop épaisse (environ

---

209
18,5 nm) pour correspondre à l'anneau le plus externe de l'axe central
dense du manubrium intrasporal (à peu près 8,3 nm) comme on pourrait
le penser en considérant le retournement en doigt de gant.
De plus, nous n'avons pas observé la membrane plasmique du
manubrium après l'évagination de ce dernier. Weidner (1976) et Canning
et al. (sous presse) estiment qu'elle reste dans la spore. Si tel est le cas, les
débris
membranaires,
visibles dans
les
spores
vides
de
M.
lutjani,
pourraient alors provenir, en partie, de cette membrane.
Utilisant des cultures in vitro, Kurtti et al. (1983) ont tenté
d'expliquer le transfert de l'infection microsporidienne d'une cellule à une
autre par des fusions qui se produiraient entre des vacuoles d'exocytose
contenant des parasites et les membranes des cellules de l'hôte.
Nos images sur les stades parasitaires (surtout les sporoblastes
qui possèdent une paroi épaisse) et les noyaux de la cellule-hôte percés
ou
traversés
par le
manubrium
évaginé
autorisent à
penser que
ce
dernier n'a aucune difficulté à percer une cellule hôte et à "injecter" le
germe infectieux. Ces images et celles du sporoplasme et de ses organites
cytoplasmiques dans le tube creux représenté par le manubrium évaginé
nous
paraissent
démontrer
la
"théorie
du
filament
polaire
évaginé"
longtemps retenue pour expliquer le mode d'expulsion du sporoplasme et
les modalités de son inoculation dans une cellule hôte.
Nos résultats
permettent
aussi
d'envisager
la
possibilité
d'auto-infestations
par
inoculation de sporoplasmes à des cellules-hôtes saines. Cela concorde
avec les travaux de Berrebi (1979) qui a observé des filaments polaires
évaginés ayant traversé la paroi du xénome de Glugea
atherinae lors
d'éclosions
intra-xénomiques
de
certaines
spores.
L'infestation
de
nouveaux
hôtes
et
l'auto-infestation
se
conçoivent
difficilement
sans
l'intervention du filament polaire, compte tenu de l'absence totale de
mitochondries chez le sporoplame (et chez tous les autres stades des
Microsporidies) ce qui le rend, au moins partiellement, dépendant d'une
source extérieure d'énergie.
Nous partageons le point de vue de Toguebaye (1986) selon
lequel l'extension des infections microsporidiennes se fait par mérogonie,
mais aussi par expulsion de sporoplasme in situ.
3) Conclusion
Le manubrium de Microfilum
lutjani est en apparence rigide
(comme ceux de la plupart des autres Microsporidies). Cette rigidité à elle
seule protège-t-elle le manubrium contre une déstabilisation au contact
des enzymes du cytoplasme de la cellule-hôte, contrairement à ce qui se
passe chez Nosema
couilloudi (Toguebaye, 1986) ? Le type de milieu
cellulaire-hôte ou d'hôte lui-même peut-il expliquer les différences qui
existent entre
les résultats
de Toguebaye (1986)
et les
nôtres?
Ces
questions, et d'autres
encore, nécessitent des
travaux supplémentaires.
Pour
l'instant,
nos
résultats
montrent
très
nettement
le
passage
du
sporoplasme et de ses organites cytoplasmiques à travers le tube creux
que constitue le manubrium évaginé, ce qui n'avait jamais été observé en
milieu
intracellulaire
(et
même
en
milieu
extracellulaire
pour
un
manubrium).

---

---

---

---

21 1
Conclusion générale
Depuis
quelques
années,
le
Sénégal
est
confronté
à
des
conditions climatiques défavorables, si bien qu'aujourd'hui, ce sont près
des trois quarts du territoire national qui sont menacés par le désert. Face
à ce danger, les Sénégalais se tournent vers la mer nourricière. La pêche
occupe une place de plus en plus importante dans l'économie sénégalaise,
les Poissons venant en tête dans l'inventaire des ressources halieutiques.
Par
ailleurs,
des
fermes
aquacoles
expérimentales
se
créent
dans
certaines régions comme en Casamance ou à Saint-Louis. Ces initiatives
méritent d'être confortées compte tenu de la surexploitation des richesses
halieutiques marines par d'énormes chalutiers et des navires-usines. Or,
on sait que les Poissons constituent la cible favorite d'un grand nombre de
parasites
(Crustacés, Helminthes,
Protistes divers).
Parmi ceux-ci,
les
Microsporidies
sont
importantes
aussi
bien
quantitativement
que
qualitativement et il devenait urgent d'aborder leur étude de manière
plus complète que les observations sporadiques ou fragmentaires passées.
C'est ce travail que nous nous sommes proposé de réaliser.
2312 poissons appartenant à 148 d'espèces d'Ostéichthyens et
14 de Chondrichthyens ont été examinés. Cette large prospection a révélé
26 cas de microsporidiose distincts chez les Ostéichthyens. Les parasites
ont
été
étudiés
par
les
moyens
de
la
microscopie
photonique
et
électronique.
Cette dernière technique a permis de faire
une analyse
précise du cycle de développement lorsque le matériel le permettait et de
préciser la position systématique des Microsporidies étudiées. On sait
aujourd'hui que l'appartenance générique des Microsporidies ne peut être
affirmée
sans
une
bonne
connaissance
ultrastructurale.
Notre
travail
contribue à la mise en évidence d'aspects nouveaux dans la taxonomie et
la biologie des Microsporidies.
Dans le genre Pleistophora, nous avons décrit une nouvelle
espèce
Pleistophora
senegalensis qui parasite l'intestin de la daurade

---

212
Sparus
aurata. Nos résultats coincident avec la plupart des observations
antérieures. Cependant, le critère générique selon lequel les PJeistophora
ne se manifesteraient que par des infections diffuses ne semble plus
devoir être retenu à l'avenir. En effet, P.
senegaJensis
provoque
la
formation de xénomes parfaitement individualisés par leur paroi.
Avant nos recherches, une seule espèce appartenant au genre
Nosemoides était connue chez les Poissons : Nosemoides
tilapiae parasite
de Cichlidae d'eaux saumâtres du Bénin. Nous avons décrit trois nouvelles
espèces, toutes parasites d'hôtes marins : Nosemoides
syaciumi dans le
tube digestif et le foie de Syacium
micrurum; Nosemoides
brachydeuteri
dans le foie de Brachydeuterus auritus; Nosemoides
zeusi dans le foie de
Zeus faber.
L'originalité du cycle de développement et de la spore nous a
conduit à créer un
nouveau
genre et une
nouvelle espèce pour
la
Microsporidie
de Lutjanus
fuJgens, à savoir Microfilum
Jutjani. Les
principaux
caractères
du
cycle
biologique
de
M.
Jutjani sont :
développement en contact direct avec le cytoplasme de la cellule-hôte ;
noyaux isolés à tous les stades évolutifs ; mérogonie binaire ; sporogonie
tétrasporoblastique.
Les
spores
sont
piriformes.
avec
l'extrémité
antérieure généralement plate. Mais la structure la plus originale de la
spore
est représentée
par le filament
polaire sensu
Jato.
Celui-ci
comprend une partie axiale ou manubrium de grand diamètre qui se
prolonge par un filament polaire grêle et non spiralé, en forme de crochet.
Le manubrium est inséré sur un disque d'ancrage déporté latéralement,
donnant à la spore une symétrie bilatérale. Ce type de filament polaire est
nouveau chez les Microsporidies. Nous avons classé M.
Jutjani dans la
famille des Unikaryonidae compte tenu de son cycle de développement.
Les
21
autres
espèces
de
Microsporidies
que
nous
avons
inventoriées nous paraissent insuffisamment observées pour recevoir un
statut systématique précis dans le phylum des Microspora ; cependant,
nous pensons qu'elles sont assez caractérisées pour être distinguées les
unes
des
autres.
Elles
sont placées momentanément dans le
groupe
collectif
Microsporidium
et seront nommées dès que des données
complémentaires
nous
auront permis
de
leur attribuer
une
diagnose
correcte.
La Microsporidie de ChJoroscombrus
chrysurus forme des
xénomes dans le foie de son hôte. L'envahissement du tissu-hôte présente
un caractère exceptionnel : des vacuoles contenant des spores ont été
observées dans le tissu hépatique. à l'extérieur des xénomes ; il s'agit là
d'un phénomène tout à fait original, jamais signalé chez
les autres
Microsporidies de Poissons. Les xénomes contiennent les parasites qui
sont en contact direct avec le cytoplasme-hôte. Les noyaux sont isolés
durant
tout
le
cycle
de
développement
et
la
sporogonie
est
disporoblastique.
Ces
caractères
ne
permettent
pas
d'attribuer
une
position systématique précise à la Microsporidie de ChJoroscombrus

---

213
ch r ys u rus
; elle a reçu le nom provisoire de Mie r 0 s p 0 r id i u m
chloroscombri.
Un des aspects de la biologie des Microsporidies que nous avons
mis en évidence est l'éclosion des
spores
observée à
l'intérieur des
xénomes de Microfilum lutjani. Nous avons pu suivre, avec la plus grande
netteté, les différentes étapes de ce phénomène :
- le retournement en doigt de gant du manubrium dans les
spores activées, avant même la rupture de l'enveloppe sporale fortement
distendue au niveau du disque d'ancrage. Ce processus est déclenché par
l'augmentation de la pression osmotique intrasporale ;
l'écoulement
du
sporoplasme
et
de
ses
organites
cytoplasmiques dans le canal que constitue le manubrium évaginé. Le
sporoplasme et son noyau, fortement étirés.
s'engagent dans
le canal
d'émergence
entraînant
une
masse
cytoplasmique
très
dense
aux
électrons correspondant à une forte concentration des ribosomes ;
- la membrane associée à l'enveloppe sporale est visible dans
les spores vides. Or. l'étude ultrastructurale de Microfilum
lutjani nous a
montré
que
le
sporoplasme
intrasporal
est
seulement
limité
par
la
membrane plasmique associée à l'enveloppe de la spore. Ce qui signifie
que le sporoplasme émerge de la spore sans membrane plasmique.
Nous confirmons pour la première fois par des observations en
milieu intracellulaire. la théorie longtemps admise pour expliquer le mode
d'expulsion du sporoplasme et les modalités de son inoculation dans une
cellule-hôte. Le sporoplasme est véhiculé et injecté dans une cellule-hôte
par le filament polaire évaginé, comme le suggèrent les images de noyaux
de la cellule-hôte ou de sporoblastes percés par le manubrium évaginé de
M.
lutjani. Par ailleurs, ces mêmes images semblent indiquer qu'il est
difficile d'admettre un phénomène de reconnaissance dans la pénétration
d'une cellule-hôte. En revanche, on conçoit aisément la possibilité d'auto-
infestations par intervention du filament polaire.
L'utilisation de la microscopie photonique et électronique nous a
par ailleurs permis de faire une étude comparative de l'organisation des
xénomes. Ce sont ceux de Microfilum
lutjani qui possèdent l'organisation
la plus caractéristique du fait, en particulier, des nombreuses digitations
membranaires que présente la membrane plasmique de la cellule-hôte.
Nous avons aussi noté plusieurs cas d'infections à conséquence
pathologique liée à la présence de xénomes dans les organes parasités.
Pleistophora
senegalensis et Nosemoides
syaciumi
parasitent,
respectivement, l'intestin de Sparus
aurata et le tube digestif, parfois le
foie de Syacium
micrurum. Les xénomes entraînent généralement une
désorganisation plus ou moins importante des myofibrilles de la paroi du
tube digestif pouvant aboutir à sa destruction locale chez les individus
sévèrement parasités.
Microfilum
lutjani forme des xénomes dans les
vaisseaux
sanguins
des
lamelles
branchiales
primaires.
Ces
xénomes
s'accroissent avec les parasites et finissent par constituer de véritables

---

214
bouchons dans les vaisseaux sanguins. gênant ainsi l'activité respiratoire.
Microsporidium
chloroscombri forme des xénomes dans le foie de
Chloroscombrus
chrysurus. Certains individus parasités sont porteurs de
plusieurs
dizaines
de
xénomes.
Cette
infection
sévère
est
souvent
accompagnée
par la présence de
nombreuses
vacuoles
contenant des
stades parasitaires et logées dans le tissu hépatique. à l'extérieur des
xénomes. Dans ce cas. le foie apparaît blanchâtre et peut se désagréger
complètement. ce qui aboutit à la mort du Poisson.
Nos travaux apportent des résultats concernant plusieurs points
dans
l'étude
des
Microsporidies
(taxonomie,
biologie.
structure
et
pathologie) et devraient contribuer à une meilleure connaissance de ce
groupe zoologique. plus particulièrement sur les Poissons africains. Ces
résultats nous encouragent à poursuivre nos investigations en élargissant
l'éventail des méthodes utilisées afin :
- d'aborder les problèmes posés par la systématique ;
Les descriptions structurale et ultrastructurale pourraient être
complétées ou corroborées par des tests biochimiques et immunologiques
pour déceler l'existence ou
non de communautés antigéniques. ce qui
permettraient de mieux préciser la systématique ;
- d'étudier les actions pathogènes et les relations hôte-parasite ;
En raison du rôle économique joué par la plupart des Poissons-
hôtes
et
de
la
localisation
hépatique
de
certaines
espèces
de
Microsporidies,
il
serait
utile
d'envisager
des
recherches
de
nature
écophysioparasitologique permettant d'évaluer l'impact de
ces
parasites
sur leurs hôtes (biométrie. hématologie, biochimie. immunologie) ;
- de répondre aux questions soulevées par nos résultats
* l'expulsion du sporoplasme avec ou sans
membrane plasmique peut-elle être généralisée ou bien dépend-elle de
l'espèce de Microsporidie considérée ou des conditions d'hôte ?
* si le sporoplasme est expulsé sans membrane
plasmique. comme c'est le cas pour Microfilum
lutjani, les membranes du
polaroplaste seraient-elles à l'origine de sa nouvelle membrane plasmique
- comme le suggèrent Weidner et al (1984) ?
Compte tenu du caractère intracellulaire obligatoire du cycle
biologique des Microsporidies, la réalisation de cultures cellulaires est
indispensable pour mener à bien ces travaux (infestation expérimentale,
suivi étape
par étape de l'éclosion des
spores et de
l'expulsion
du
sporoplasme).

---

---

---

215
Annexes
Certains aspects n'ont pas pu être abordés dans cette étude, en
l'occurrence l'évolution des infections microsporidiennes. Néanmoins, nous
mentionnons,
ci-dessous,
quelques données qui
pourraient
être
utiles
dans des travaux ultérieurs :
- dans l'annexe
l, nous rappelons la liste systématique des
Poissons parasités et le nombre d'individus examinés ;
- dans l'annexe
2,
nous récapitulons les différents organes
parasités par les 26 Microsporidies que nous avons trouvées ; ce spectre
d'organes-hôtes est à considérer avec prudence car on sait aujourd'hui
qu'en cas d'infection sévère, la plupart des organes peuvent être atteints
par les Microsporidies.
- dans l'annexe 3, nous donnons les prévalences des infections
microsporidiennes.
Un
SUIVI
régulier
et
l'examen
d'un
nombre
statistiquement valable de poissons par espèce, permettrait de déceler,
par exemple, l'existence ou non de variations saisonnières et d'établir une
carte
de
répartition
mieux
argumentée
des
différentes
espèces
de
Microsporidies.

---

---

Poissons·hôtes
Nombre d'individus examinés
au niveau des différentes stations
G.T.
N
Familles
Espèces
K
Y
0
S
Be
H
B
M
Dj
F
D
Bothidae
Svacium
micrurum
1
17
1 1
1 1
1 1
5
56
B ranchiostel!:idae
BranchiosteRus
semifasciatus
5
3
6
14
Caranx crvsos
1
2
3
Caranx seneRal/us
8
1
3
5
17
Carangidae
Chloroscombrus
chrvsurus
10
5
17
1 1
22
5
41
26
137
Selene dorsalis
5
5
2
13
2
5
32
Trachurus
trachurus
5
5
Diodontidae
Chilomvcterus
reticulatus
3
3
Emmelichthidae
Ervthrocles
monodi
1 1
1 1
Gerreidae
Eucinostomus
melanooterus
10
13
1 1
34
N
Lutianidae
Lutianus fuillens
16
19
7
44
7
93
-
Polvnemidae
Galeoides decadactvlus
87
20
2
3
46
13
12
183
-J
Pomadasvidae
Brachvdeuterus
auritus
74
19
5
32
79
7
10
226
Sciaenidae
Umbrina canariensis
2
3
5
1
1 1
Dicoloflofllossa cuneata
3
2
5
Soleidae
Svnaotura cadenati
5
5
1
1 1
Svnaptura
lusitanica
1
1
2
Vanstraelenia
chiroDhthalma
2
1 1
12
25
Booos booos
5
15
2
36
21
16
95
Dentex canariensis
1
4
5
Sparidae
Dentex maroccanus
5
18
23
Soarus aurata
1 3
2
15
Soarus
caeruleostictus
3
3
19
25
37
87
Soarus oaJlrus oaJlrus
19
19
Trichiuridae
Trichiurus
leoturus
2
6
5
17
30
Zeidae
Zeus Faber
1 1
5
3
19
Annexe 1: Uste systématique des PoIssons parasités: nombre d'IndIvldus examinés.
Abréviations / B: Bargny; Be: Bel Air; D: Diomboss; Dj: Djiffer; F: Foundiougne; G-T: marché aux poissons de
la Gueule-Tapée; H: Hann; K: Kayac; M: Mbour, 0: Ouakam; S: Soumbédioune; Y: Yoff.

---

---

219
Poissons-hôtes
arasités
Micros orldles
Foie
samifasciatus
Caranx sana al/us
Ch/oroscombrus
Sa/ana dorsafis
Ga/aoidas dacadac
Brach dautarus auritus
Umbrina canariansŒ
Dentax maroccanus
S arus aurata
Annexe 2: Organes Parasités par les Mlcrosportdles récoltées.
Abréviations / Br.: branchies; Esto.: estomac; Int.: intestin
Gon.: gonades.
Légende
Parasité
li;•••·•••• ;.! Non parasité

---

---

Prévalence
Microsporidies
Poissons-hôtes
par station
G-T totale
K
y
0
S
Be
H
B
M
Di
F
D
Nosemoides
svaciumi
Svacium
micrurum
0
52.9 45.5 0
18 2
0
30 4
Microsooridium
sol
Branchiostellus
semifasciatus
20
33 3 16 7
21 4
Microsooridium
so2
Caranx cnsos
100
0
33 3
Microsooridium
so3
Caranx senellallus
12 5
100
0
80
35.3
M.
chloroscombri
Chloroscombrus
chrvsurus
40
60
23 5
36.4 4 5
20
49
19 2 175
Microsooridium
so4
Selene dorsalis
20
20
50
0
0
20
12 5
Microsooridium
so5
Trachurus
trachurus
20
20
Microsooridium
so6
Chilomvcterus
reticulatus
33 3
33.3
Microsooridium
so7
Enthrocles monodi
54.5
54 5
N
Microsooridium
so8
Eucinostomus
melanooterus
40
15 4
545
N
35.3
-
Microfilum
lutiani
Lutianus fullltns
43 8 42.1
42.9
52 3
71 4 495
MicrosrJOridium
so9
Galeoides decadactvlus
287
50
0
0
0
23 1 0
20 8
Nosemoides
brachvdeuteri Brachvdeuterus
auritus
0
31 6
0
9.4
2 5
71 4 0
7 1
Microsooridium
solO
Umbrina canariensis
0
33 3 0
0
9.1
Microsooridium
so11
Dicolollolllossa cuneata
0
50
20
Microsooridium
so12
Svnaotura cadenati
40
0
100
27.3
Microsooridium
so13
Svnaotura
lusitanica
100
100
100
Microsooridium
so14
Vanstraelenia
chiroohthalma
0
9 1
0
4
Microsooridium
so15
Booos booos
40
13 3 50
111
95
0
11.6
Microsooridium
so16
Dentex canariensis
0
25
20
Microsooridium
so17
Dentex maroccanus
0
5 6
4.3
Pleistoohora
senellalensis
Soarus aurata
7 7
50
13 3
Microsooridium
so18
s. caeruleostictus
33.3 33 3
10 5 20
35 1
25 3
Microsooridium
so19
S. pavrus Davrus
5 3
5 3
Microsooridium
so20
Trichiurus
leDturus
0
0
0
5 9
3.3
Nosemoides
zeusi
Zeus faber
9 1
40
0
15 8
Annexe 3: Prévalences des infections microsporidiennes.
Abréviations 1 B: Bargny; Be: Bel Air; D: Diomboss; Dj: Djiffer; F: Foundiougne; G-T: marché aux poissons de
la Gueule-Tapée; H: Hann; K: Kayar, M: Mbour; 0: Ouakam; S: Soumbédioune; Y: Yoff.

---

---

---

---

223
Bibliograpllie
ABE, Y. et FUJIWARA, T., 1979 - Mode of multiplication of Protozoon
Pleistopfwra sp (Microsportda: Nosemattdae) in the mtdgut
epithelium of sUkworm larvae. J. Sertcult. Set. Japan, 48: 19-
23.
ALDERMAN, D.J., 1986 - Whirling disease chemotherapy. BuI. of the
European Association of Fish Pathologtsts. 6(2): 38-39.
ANDREADIS, T.G., 1988 - Amblyospora connecticus sp. nov. (Microsporida,
Amblyosporidae):
horizontal
transmission
studies
in
the
mosquito,
Aedes
cantator
and
formaI
description.
J.
Invertebr. Pathol., 52: 90-101.
ANDREADIS, T.G. et HALL, D.W., 1979 - Development, ultrastructure, and
mode of transmission of Ambliospora sp (Microspora) in the
mosquito. J. Protozool., 26: 444-452.
AUERBACH,
M.,
1910
Die
Cnidosporidien
(Myxosporidien,
Actinomyxidien,
Microsporidien).
Eine
monographische
Studie. 261pp. W. Klinkhardt, Leipzig.
AVERY, S. W. & ANTHONY, D. W., 1982 - Ultrastructural study of early
development
of
Nosema
algerae
Vavra
and
Undeen
(Microsporida, Nosematidae) in Anopheles albimanus Wied.
(Diptera, Culicidae). 1. Invertebr. Pathol.
AZEVEDO, C. & CANNING, E. U., 1987 - Ultrastructure of a microsporidian
hyperparasite,
Unikaryon
legeri
(Microsporida)
of
Trematode. J. ParasitoI., 73: 214-223.
BALBIANI, E. G., 1884 - Leçons sur les Sporozoaires. J. de Micrographies,
Paris.
BECNEL,1. 1.; HAZARD, E. 1.; FUKUDA T. & SPRAGUE, V., 1987 - Life cycle of
Culicospora
magna
(Kudo,
1920)
(Microsporida,

---

224
Culicosporidae) in Cu/ex
restuans Theobald with special
reference to sexuality. J. Protozool., 34: 313-322.
BECNEL, J. J.; & FUKUDA T., 1991 - Ultrastructure of Cu/icospore//a /unata
(Microsporida : Culicosporellidae fam. n.) in the mosquito
Cu/ex fi/osus (Diptera : Culicidae) with new information on
the developmental cycle. Europ. J. Protistil., 26 : 314-329.
BECNEL, J. J.; SPRAGUE, V.; FUKUDA T. & HAZARD, E. 1., 1989 -
Development of E/hazardia
aedis (Kudo, 1930) n. gen., n.
comb.
(Microsporida
: Amblyosporidae)
in
the
mosquito
Aedes aegypti (L.) (Diptera : Culicidae). J. Protozool. 36: 114-
130.
BEKHTI, M.,
1984 - Contribution à l'étude des microsporidioses des
Poissons des Côtes méditerranéennes. Les genres Loma et
G/ugea et relations hôte-parasites. Thèse 3e cycle, U.S.T.L.,
Montpellier,
1-197.
BEKHTI, M. et BOUIX, G., 1985a - Loma
sa/monae (Putz, Hoffman et
Dunbar, 1965) et Loma
dip/odae Bekhti et Bouix, 1985,
Microsporidies
parasites
de
branchies
de
Poissons
Téléostéens:
Implantation
et
données
ultrastructurales.
Protistologica, 21 (1): 47-59.
BEKHTI, M. & BOUIX, G., 1985b - Sur l'évolution des xénomes et le double
rôle des polynucléaires neutrophiles dans la microsporidiose
à G/ugea
stephani
(Hagenmüller,
1899)
chez
le
flet
P/atichthys f/esus (Linné, 1758). Ann. Parasitol. Hum. comp.
60 (5): 509-522.
BEKHTI, M., VIANET, R. & BOUIX, G., 1985 - G/ugea stephani (Hagenmüller,
1899)
microsporidie
parasite du
flet
P/atichthys
f/esus
(Linné,
1758)
du
littoral
languedocien.
Importance
du
régime alimentaire de l'hôte dans
le cycle saisonnier du
parasite. Vie Milieu 35 (2): 107-114.
BERREBI, P., 1978 - Contribution à l'étude biologique des zones saumâtres
du
Littoral
méditerranéen
français.
Biologie
d'une
Microsporidie:
G/ugea
atherinae Berrebi, 1978 parasite de
l'Atherine: Atherina boyeri Risso, 1810 (Poisson Téléostéen)
des étangs côtiers. Thèse 3e cycle, U.S.T.L., Montpellier, 1-
196.
BERREBI, P., 1979 - Etude ultrastructurale de G/ugea
atherinae n. sp.
Microsporidie parasite de l'Atherine, Atherina boyeri Risso,
1810 (Poisson Téléostéen) dans les lagunes du Languedoc et
de Provence. Z. Parasitenk., 60: 105-122.

---

225
BERREBI, P. & BOUIX, G., 1978 - Premières observations sur une
microsporidiose
de
l'athérine
des
étangs
languedociens,
Atherina boyeri Risso,1810 (Poissons Téléostéens).
BERREBI, P. & BOUIX, G., 1980 - Glugea
atherinae Berrebi, 1979,
microsporidie parasite de l'athérine Atherina
boyeri Risso,
1810, des étangs méditerranéens. Evolution saisonnière et
répartition géographique. Vie Milieu 30 (3-4): 253-262.
CANNING, E. U., 1977 - Microsporida. In: Parasitic Protozoa. Vol. IV. Kreier
J. P. (ed.). New-York & London, Academic Press, pp. 155-196.
CANNING, E. U., 1990 - Phylum Microspora. In: Handbook of Protoctista.
Margulis, L.; Corliss, J. O.; Melkonian, M. & Chapman, D. J.
(ed.) Jones and Bartlett Publishers, Boston. p. 53-72.
CANNING, E.U. & HAZARD, E.I., 1982 - Genus Pleistophora Gurley, 1893: an
assemblage of at least three genera. J. Protozool., 29: 39-49.
CANNING, E. U., HAZARD, E. I. & NICHOLAS, J. P., 1979 - Light and
electron-
microscopy
of Pleistophora
sp. from
skeletal
muscle of Blennius pholis. Protistologica, 15 (3): 317-332.
CANNING, E. U., LAI, P. F. & LIE, K. J., 1974 - Microsporidian parasites of
trematode larvae from aquatic snails in West Malaysia. J.
ProtozooI., 21: 19-25.
CANNING, E.U. & LOM, J., 1986 - The microsporidia of Vertebrates.
London, UK; Academic Press (London) Ltd. X+304pp.
CANNING, E.U.; LOM, J.& NICHOLAS, J.P., 1982 - Genus Glugea Thelohan,
1892 (Phylum Microspora): redescription of the type species
G. anomala (Moniez, 1887) and recognition of its sporogonic
development within
sporophorous
vesicles (pansporoblastic
membranes). Protistologica, 18 (2): 193-210.
CANNING, E.U. & MADHAVI, R., 1977 - Studies on to new species of
microsporidia
hyperparasitic
in
adult
A Il 0 cre a di u m
fasciatusi (Trematoda, Allocreadiidae). Parasitology, 75: 293-
300.
CANNING, E. U. & NICHOLAS. J. P., 1974 - Light and electron microscope
observations
on
Unikaryon
legeri
(Microsporida,
Nosematidae),
a
parasite
of
the
metacercaria
of
Meigymnophallus
minutus in Cardium
edulis. J. Invertebr.
Pathol., 23: 92-100.
CANNING, E. U. & NICHOLAS, J. P., 1980 - Genus Pleistophora (Phylum
Microspora): redescription of the type species, Pleistophora

---

226
typicalis Gurley, 1893 and ultrastructural characterization of
the genus. J. Fish Dis., 3, 317-338.
CANNING, E. U. & SINDEN, R. E., 1973 - Ultrastructural observations on the
development
of
Nosema
algerae
Vavra
and
Undeen
(Microsporida,
Nosematidae)
in
the Mosquito Anopheles
stephani Liston. Protistologica, 9: 405-415.
CEPEDE, C., 1924 - Mrazekia piscicola n. sp., Microsporidie parasite du
Merlan (Gadus
merlangus). Bull. Soc. Zool. France 49: 109-
113.
CHAMARD, P. C. & SALL, M., 1977 - Le Sénégal (Géographie). Les N.E.A.,
Dakar, Sénégal.
CHATTON,
E.
&
COURRIER,
R.,
1923 - Formation d'un complexe
xénoparasitaire
géant
avec
bordure
en
brosse,
sous
l'influence d'une microsporidie, dans le testicule de Co tt us
bubalis. C. R. Soc. Biol. (Paris), 89: 579-583.
CHILMONCZYK, S.; COX, W. T. & HEDRICK, R. P., 1991 - Enterocytozoon
salmonis
n.
sp.:
an
intranuclear
microsporidium
from
salmonid fish. J. Protozool. 38 (3): 264-269.
CURGY, J. J., VAVRA, J. & VIVARES, c., 1980 - Presence of Ribosomal RNAs
with
Prokaryotic
Properties
in
Microsporidia,
Eukaryotic
Organisms. Biol. Cellulaire, 38: 49-52.
DEBAISIEUX, P., 1920 - Etude sur les Microsporidies. IV- Glugea anomala
Monz. Cellule, 30: 217-243.
DEBAISIEUX, P., 1928 - Etudes cytologiques sur quelques Microsporidies.
Cellule, 38: 389-450.
DEBAISIEUX, P., 1931 - Etude cytologique de Mrazekia argoisii. Cellule, 40:
147-168.
DELISLE, C. E., 1972- Variatons mensuelles de Glugea hertwigi (Sporozoa:
Microsporida) chez différents tissus et organes de l'éperlan
adulte dulcicole et conséquences de cette infection sur une
mortalité massive annuelle de ce Poisson. Cano J. Zool., 50,
1589-1600.
DESPORTES, 1., 1976 - Ultrastructure de Stempellia
mutabilis Léger et
Hesse, 1910, Microsporidie parasite de l'Ephémère Ephemera
vulgata L. Protistologica, 12: 121-150.
DESPORTES, 1.; LE CHARPENTIER, Y.; GALIAN, A. BERNARD, F. COCHAND-
PRIOLLET, B.; LAVERGNE, A.; RAVISSE, P. & MODIGLIANI, R.,
1985 - Occurrence of a new microsporidian: Enterocytozoon

---

227
bieunesi n. g., n. sp., in the enterocytes of a Human Patient
with AlOS. J. ProtozooI., 32 (2): 250-254.
DESPORTES, 1. &
THEODORIDES, J.,
1979
- Etude
ultrastructurale
d'Amphiamblys
laubieri
n.
sp.
(Microsporidie,
Metchnikovellidae), parasite d'une Grégarine (Lecudina
sp.
d'un Echiurien abyssal. Protistologica, 15: 435- 457.
DIARRA, K., 1990 - Contribution à l'étude biologique des Microsporidies
(Protozoaires) parasites des moustiques du Sénégal. Thèse
3ème cycle, Université C.A. Diop / Dakar, 113p.
DISSANAIKE, A. S. & CANNING, E. U., 1957 - The mode of emergence of
the
sporoplasm
in
microsporidia and
ils
relation
to
the
structure of the spore. Parasitology, 47: 92-99.
DYKOVA, I. & LOM, J., 1980 - Tissue reactions to microsporidian infections
in fish. J. Fish Dis., 3: 265-283.
ELSTON, R. A.; KENT, M. L. & HARRELL, L. H., 1987 - An intranuclear
microsporidium associated with acute anemia in the chinook
salmon, Oncorhynchus
tshawytscha. J. ProtozooI., 34 (3):
274-277.
FANTHAM, H. B. & PORTER, A., 1912 - The morphology and life history of
Nosema apis and the significance of its various stages in the
so-called "isle of wight" disease in bees (microsporidiosis).
Ann. Trop. Med. ParasitoI., 6: 163-195.
FANTHAM, H. B. & PORTER, A., 1914 - The morphology, biology and
economic importance of Nosema
bombi n. sp., parasitic in
various
humble
bees
(B 0 m bus
spp.) Ann.
Trop.
Med.
ParasitoI., 8: 623-638.
FAYE, N., 1988 - Contribution à l'étude des Protozoaires endoparasites des
Poissons des côtes dakaroises, Sénégal, Afrique de l'ouest.
Mémoire de D.E.A., U.S.T.L. / Montpellier, 40p.
FAYE, N., TOGUEBAYE, B. S. & BOUIX, G., 1990 - Ultrastructure and
development of Pleistophora senegalensis sp. nov. (Protozoa,
Microspora) from the gilt-head sea bream, Sparus aurata L.
(Teleost, Sparidae) from the coast of SenegaI. J. Fish dis., 13:
179-192.
FAYE, N., TOGUEBAYE, B. S. & BOUIX, G., 1991 - Microfilum lutjani n. g. n.
sp. (Protozoa, Microsporida), a gill parasite of the golden
african
snapper Lutjanus
fulgens
(Valenciennes,
1830)
(Teleost,
L utj anid ae):
developmen tal
cyc le
and
ultrastructure. J. ProtozooI., 38 (1): 30-40.

---

228
FOMENA, A., COSTE, F. & BOUIX, G., 1992- Loma camerounensis n. sp.
(Protozoa, Microsporida), parasite of Oreochromis ni/oticus
Linnaeus, 1757 (Teleost, Cichlidae) in fish rearing ponds in
Melen (Yaoundé, Cameroun). Parasitol. Res., 78 : 201-208.
GASC, C.; LOUBES, C.; MAURAND, 1. & BOUIX, G., 1976 - Sur une nouvelle
espèce de Microsporidie, parasite de Myriapodes Diplopodes
du Sud-Dahomey. Acta Tropica, 33 (2): 169-176.
GLUGE, G., 1838 - Notices sur quelques points d'anatomie pathologique
comparée, suivie de quelques observations sur la structure
des branchies des Epinoches. Bull. Ac. Roy. Belg., 5, 771-772.
GOTZ, P., 1981 - Homology of the manubrium of Mrazekia brevicauda and
the polar filament of other Microsporida. Z. Parasitenkd., 64:
321-333.
GURLEY, R. R., 1893 - On the classification of the Myxosporidia, a groupe
of protozoan parasites infecting fishes. Bull. U. S. Fish. Comm.
for 1891, 11: 407-420.
HAZARD, E. 1. & FEDERICI, B. A., 1985 - Ultrastructure and description of a
new species of Telomyxa
(Microspora, Telomyxidae) from
the semiaquatic beetle ara
texana
Champ.
(Coleoptera,
Helodidae). J. Protozool., 32: 189-194.
HAZARD, E. 1.; FUKUDA, T.& BECNEL, J. J., 1985 - Gametogenesis and
plasmogamy in certain species of Microspora. J. of Invertebr.
Pathol., 46 (1) 63-69.
HAZARD, E. 1.; JOSLYN, D. J.; ELLIS E. A. & ANDREADIS T. G., 1978 -
Cytological evidence of meiosis in Microsporidia and
its
importance in
taxonomy. Proc.
4th Int.
Congr.
Parasitol.
Varsovie, 11-12.
HAZARD, E. 1. & OLDACRE, S. W., 1975 - Revision of Microsporida
(Protozoa) close to Thelohania
with descriptions of new
family, eight new genera and thirteen new species. United
States Department of Agriculture Techn. Bull., 1530: 1-104.
HAZARD, E.1. & WEISER, 1., 1968 - Spores of Thelohania in adult female
Anopheles. Development and transovarial
transmission and
redescription of Thelohania legeri Hesse and T. obesa Kudo. J.
Protozool., 15, 817-823.
HE, XIAOJlE, 1982 - A study on the pleistophoriasis of Priacanthus
tayenus, with description of a new species. J. Fish, China, 6:
97-105.

---

229
HILDEBRAND H. F., 1974 - Observations ultrastructurales sur le stade
plasmodial de Metchnikovella
woh/farthi Hilderbrand et
Vivier, 1971, Microsporidies hyperparasite de la Grégarine
Lecudina tuzetae. Protistologica, 10: 5-15.
HUA, D. K.
& ZHANG, Z.,
1988 - Light and electron microscopie
observations on Microsporidium
zhanjiangensis sp. nov. and
P/eistophora priacanthusis (Hua, 1981) Hua and Dhong, 1983
(Microsporidia). J. of the Zhanjiang Fishery College, 6: 1-18.
(In Chinese).
ISHIHARA, R., 1967 - Stimuli causing extrusion of polar filaments of
G/ugea fumiferanae spores. Cano J. Microbiol., 13: 1321-1332.
ISHIHARA,
R.,
1968 - Sorne observations
on
the fine
structure
of
sporoplasm
discharged
from
spores
of a
microsporidian,
Nosema
bombycis. Invertebr. Pathol., 12: 245-257.
ISSI, I. V., 1986 - Microsporidia as a phylum of parasitic protozoan. In :
Beyer, T. V. & Issi, T. V. (ed.), Microsporidia. Protozoology,
Leningrad, Russia, 10: 6-131.
JENSEN, H. & WELLING, S., 1972 - Development of the polar filament-
polaroplast
complex
in
a
microsporidian
parasite.
J.
Protozool., 19: 297-305.
JENSEN, L. A., MOSER, M. & HECKMANN, R. A., 1979 - The parasites of the
Californian lizardfish, Synodus
/ucioceps. Proc. Helm. Soc.
Wash., 46: 281-284.
JlROVEC, O., 1936 - Zur Kenntnis von in Oligochiiten parasitierenden
Mikrosporidien aus der Familie Mrazeckidae. Protistenk. 87:
314-344, Taf. 12-15.
KENT, M. L., ELLIOTT, D. G., GRAFF, 1. M. & HEDRICK, R. P., 1989 - Loma
sa/monae
(Protozoa,
Microspora)
infections
in
seawater
reared coho salmon Oncorhynchus
kisutch. Aquaculture, 80:
211-222.
KRAMER,
J.
P.,
1960
-
Observations
on
the
emergence
of
the
microsporidian sporoplasm. J. Insect. Pathol., 2: 433-439.
KRIEG,
A.,
1955
- Uber infektionskrankheiten
bei
Engerlingen
von
Melolontha
sp.
unter
besonderer
Berücksichtigung
einer
Mikrosporidien-Erkrankung.
Zentralbl.
Infektionskr.
Hug.
Abt. II, 108: 535-538.
KURTTI, T. J., TSANG, K. R. & BROOKS, M. A., 1983 - The spread of infection
by the microsporidian Nosema disstriae, in insect cell lines. 1.
Protozool., 30: 652-657.

---

230
KUDO, R. R., 1924 - A biologie and taxonomie study of the Microsporidia.
Illinois Biol. Monogr., 9: 1-268.
LAIRD, M., 1959 - Malayan Protozoa. 1 P/istophora collesi n. sp. (Sporozoa,
Microsporidia) an ovarian parasite of Singapore mosquitos. J.
Protozool., 6: 37-45.
LARSSON, R., 1981 - Description of Nosema tractabile n. sp. (Microspora,
Nosematidae) a parasite of the Leach Helobdella stagnalis
(L.) (Hirudinea, Glossiphoniidae). Protistologica, 17: 407-422.
LARS SON, R., 1982 - Cytology and taxonomy of Helminchia aggregata gen.
and
sp.
nov.
(Microspora,
Thelohaniidae),
a
parasite
of
Endochironomus
larvae
(Diptera,
Chironomidae).
Protistologica, 28: 355-370.
LARS SON, R., 1986a - Ultrastructural investigation of two microsporidia
with rod shaped spores, with description of Cylindrospora
jasciaculata sp. n. and Resiomeria odonata gen. and sp. nov.
(Microspora, Thelohaniidae). Protistologica, 22: 379- 398.
LARSSON, R., 1986b - Ultrastructure study and description of Vavraia
holocentropi n. sp. (Microspora, Pleistophoridae), a parasite
of larvae of the cadisfly Holocentropus
dubius (Trichoptera,
Polycentropididae). Protistologica, 22: 441-452.
LARS SON, R., 1988 - Identification of Microsporidian Genera (Protozoa,
Microspora) - A Guide with Comments on the Taxonomy.
Arch. Protistenk., 136: 1-37.
LEGAULT, R. O. & DELISLE, C. E., 1967 - Acute infection by Glugea hertwigi
Weissenberg in young-of-the-year rainbow smelt Osmerus
eperlanus mordax (Mitchill). Cano J. Zool., 45, 1291-1292.
LEGER, L. & HESSE, E., 1916 - Mrazekia genre nouveau de Microsporidies à
spores tubuleuses. C. R. Soc. Biol., 79: 345-348.
LEVINE, N. D., 1971 - Uniform terminology for the protozoan subphylum
Apicomplexa. J. Protozool., 18: 352-355.
LIU, H. J. & Mc EVEN, F. L., 1977 - Nosema blissi sp. n. (Microsporida,
Nosematidae), a pathogen of Chinch bug, BUssus leucopterus
hirtus (Hemiptera: Lygaeidae). J. Invertebr. Pathol., 29: 141-
146.
LOM, J., 1972 - On the structure of the extruded microsporidian spores. Z.
Parasitenk., 38: 200-213.

---

231
LOM, J. & CORLISS, J. O., 1967 - Ultrastructura1 observations on the
development of the microsporidian protozoon P/istophora
hyphessobryconis Schaperclaus. J. Protozool. 14(1): 141-152.
LOM, J.; DYKOVA, 1.; KORTING, W. & KLINGER, H., 1989 - Heterosporis
schuberti n. sp., a new microsporidian parasite of aquarium
fish. Europ. J. Protistology, 25 (2): 129-135.
LOM, J.
&
LAIRD,
M.,
1976 - Parasitic protozoa from
marine and
euryhaline fish of Newfoundland and New Brunswick. II.
Microsporidia. Trans. Amer. Microsc. Soc., 95: 569-580.
LOM, J.; GAIEVSKA YA A. V. & DYKOVA, 1., 1980 - Two microsporidian
parasites found in marine fishes in the Atlantic Ocean. Folia
Parasit., Praha, 27, 197-202.
LOM,
J.
&
VAVRA,
J.,
1961
- Contribution
to
the
knowledge
of
microsporidian
spore.
1.
Electron
microscopy
;
II.
The
sporoplasme extrusion. Abstracts of papers presented at the
first international conference of protozoologists. Praha; 259-
260.
LOM, J.
&
VAVRA, J.,
1963a - Contribution
to
the knowledge
of
microsporidian
spore.
In
"Progress
in
Protozoology"
(J.
Ludwik, J. Lom and J. Vavra, eds.) Prague, pp 487-489,
Academia, Praha.
LOM, J. & VAVRA, J., 1963b - The mode of sporoplasm extrusion in
microsporidian spores. Acta Protozool. 1: 81-90.
LOM, J.
&
VA VRA, J.,
1963c - Fine morphology
of the
spore in
microsporidia. Acta Protozool., 1: 279-283.
LOM, J. & WEISER, J., 1969 - Notes on two species from Si/urus glanis and
on the systematic status of the genus Glugea The10han. Folia
Parasito10gica (Praha) 16: 193-200.
LOUBES, c., 1979a - Recherches sur la méiose chez les Microsporidies:
conséquences sur les cycles biologiques. J. Protozool. 26:
200-208.
LOUBES, C., 1979b - Ultrastructure, sexualité, dimorphisme sporogonique
des Microsporidies (Protozoaires).
Incidences taxonomiques
et biologiques. Thèse Docl. Etat, U. S. T. L., Montpellier,
France, pp. 1-186.
LOUBES, C. & AKBARIEH, M., 1977 - Etude ultrastructurale de Nosemoides
simocepha/i n. sp. (Microsporidie), parasite intestinal de la
Daphnie Simocephalus
vetulus Müller, 1776. Z. Parasitenk.,
54:
125-137.

---

232
LOUBES, C. &
AKBARIEH, M.,
1978 - Etude ultrastructurale de la
Microsporidie
Baculea
daphniae n. g., n. sp., parasite de
l'épithélium intestinal de la Daphnie Daphnia pulex Leydig,
1860. Protistologica, 14 (1): 23-38.
LOUBES, C. & MAURAND, J., 1976 - Etude ultrastructurale de P1eistophora
debaisieuxi Jirovec, 1943 (Microsporida): son transfert dans
le genre Tuzetia Maurand, Fize, Michel et Fenwick, 1971 et
remarques sur la structure et la genèse du filament polaire.
LOUBES, C., MAURAND, J., GASC, C. & BOUIX, G., 1976 - Etude
ultrastructurale de Glugea
habrodesmi n. sp. (Microsporida,
Glugeidae), parasite des Myriapodes, Habrodesmus faix Cook
et Oxidesmus
granulosus Palisot de Beauvois (Myriapoda,
Polydesmidae). Protistologica, 12, 435-450.
LOUBES, c., MAURAND, 1., GASC, c., DE BURON, I. & BARRAL, 1., 1984 -
Etude
ultrastructurale
de
Loma
dimorpha
n.
sp.,
Microsporidie parasite de Poissons Gobiidae Languedociens.
Protistologica, 20 (4): 579-589.
LOUBES, c.; MAURAND, J. & ORMIERES R., 1979 - Etude ultrastructurale de
Spraguea lophii (Doflein, 1858), Microsporidie parasite de la
Baudroie:
Essai
d'interpretation
du
dimorphisme
sporal.
Protistologica, 15 (1): 43-54.
LOUBES, C.; MAURAND 1. & ROUSSET, V., 1976 - Presence de complexes
synaptonématiques dans
le
cycle
biologique de
Gurleya
chironomi Loubès et Maurand, 1975: un argument en faveur
d'une sexualité chez les Microsporidies? C. R. Acad. Sei., 282:
1025-1027.
LOUBES, C.; MAURAND J. & WALZER, c., 1981 - Développement d'une
Microsporidie
(Glugea
truttae n. sp.) dans le sac vitellin de
l'alevin de la truite Salmo fario
L.: étude ultrastructurale.
Protisto10gica, 17 (2): 177-184.
MADDOX, J. V., 1966 - Studies on a microsporidiosis of the Armyworrn
Pseudoletia unipunctata (Haworth). Ph. D. Thesis, University
of Illinois, Urbana.
MATIHEWS, R. A. & MATTHEWS, B. F., 1980 - Cell and tissue reactions of
turbot Scophthalmus
maximus (L.) to Tetramicra
brevifilum
gen. n., sp. n. (Microspora). J. Fish Dis., 3: 495-515.
MAURAND, J.; LOUBES, c.; GASC, c.; PELLETIER, J. & BARRAL, J., 1988 -
Pleistophora
mirandellae
Vaney
and
Conte,
1901,
a
microsporidian parasite in cyprinid fish of rivers in Herault:
taxonomy and histopathology. J. of Fish Dis., 11: 251-258.

---

233
MICHEL, C.; MAURAND, 1.; LOUBES, C.; CHILMONCZYK, S. & de KINKELIN, P.,
1989 - Heterosporis finki, a microsporidian parasite of the
angel
fish
Pterophy/lum
sca/are:
pathology
and
ultrastructure. Dis. aquat. org. 7: 103-109.
MILNER, R. 1., 1972 - Nosema whitei, a microsporidian pathogen of sorne
species of Tribolium. II. Ultrastructure. J. Invertebr. pathol.,
19: 239-247.
MONIEZ, R., 1887 - Observations pour la révision des Microsporidies. C. R.
Acad. Sei., 104: 1312-1314.
MORRISON, C. M., 1983 - The distribution of the microsporidian Loma
morhua in the tissues of the Cod Gadus
morhua L. Cano J.
Zool., 61: 2155-2161.
MORRISON, C. M.; HOFFMAN, G. L. & SPRAGUE, V., 1985 - G/ugea
pimepha/es Fantham, Porter and Richardson, 1941, n. comb.
(Microsporida, Glugeidae) in the fathead minnov, Pimepha/es
prome/as. Cano J. Zool., 63: 380-391.
MORRIS ON, C. M.; MARRYATT, V. & GRAY, B., 1984 - Structure of
P/eistophora
hippog/ossoideos Bosanquet in the American
plaice, Hippog/ossoideos
p/atessoides (Fabricius). J. of
Parasitol., 70: 412-421.
MORRISON, C. M. & SPRAGUE, V., 1981a - Electron microscopical study of a
new genus and new species of microsporida in the gills of
Atlantic cod Gadus morhua L. J. Fish Dis., 4: 117-122.
MORRISON, C. M. & SPRAGUE, V., 1981b - Light and electron microscope
study
of
microsporida
in
the
gill
of
haddock,
Me/anogrammus aeg/efinus (L.). J. Fish Dis., 4: 179-184.
MORRISON, C. M. & SPRAGUE, V., 1981c - Microsporidian parasites in the
gills of salmonid fishes. J. Fish Dis., 4: 371-386.
ORMIERES, R.; LOUBES, C & MAURAND, J., 1981 - Amphiamb/ys bhatiellae
n. sp., microsporidie parasite de Bhatiella
morphisae Setna,
1931, Eugregarine d'Annelide Polychète. Protistologica, 17:
273-280.
OHSHIMA, K., 1927 - A preliminary note on the structure of the polar
filament of Nosema bombycis and its functional significance.
Anou. Zool. Japon. Il: 35-43.
OHSHIMA, K., 1937 - On the function of the polar filament of Nosema
bombicis. Parasitology, 48: 220-224.

---

/'
234
PAPERNA, L, 1973 - Occurence of Cnidospora infections in Freshwater
Fish in Africa. Bull. I.FAN., 35 (3), ser. A: 509-521.
PAPERNA, L, 1982 - Parasites, infections et maladies du Poisson en
Afrique. Doc. Techn. F.A.O., n07, Rome, 1-99.
PETRI, M., 1969 - Studies on Nosema
cuniculi found in transplantable
ascites
tumours
with
a
survey
of
microsporidiosis
in
mammals. Acta Pathol. Microbiol. Scand., 204: 1-91.
PILLEY, B. M., 1976 - A new genus, Vairimorpha (Protozoa: Microsporida),
for Nosema
necatrix Kramer, 1965: pathogenicity and life
cycle in Spodoptera exempta (Lepidoptera: Noctuidae). J.
Invertebr. Pathol., 28: 177-183.
POISSON, R., 1953 - Sous embranchement des Cnidosporidies, in "Traité de
Zoologie", Grassé P.P., Masson et Cie éd., 1 (2): 1006-1088.
PUTZ, R. E.; HOFFMAN, G. L. & DUNBAR, C. E., 1965 - Two new species of
Plistophora (Microsporidea) from North american fish with a
synopsis
of Microsporidea of freshwater
and
heuryaline
fishes. J. Protozool., 12: 228-236.
RALPHS, J. R. & MATTHEWS, R. A., 1986 - Hepatic microsporidiosis of
juvenile
grey
mulIet,
Chelon
labrosus
(Risso), due to
Microgemma
hepaticus ge. nov. sp. nov. J. Fish Dis., 9 (3):
225·242.
REYNOLDS, E. S., 1963 - The use of 1ead citrate at high pH as an electron-
opaque stain in electron microscopy. J. Cell Biol. 17: 208-212.
SAKITI, N. G. & BOUIX, G., 1987 - Nosemoides tilapiae sp. n., Microsporidie
parasite de Poissons Cichlidae des eaux saumâtres du Bénin:
implantation et caractères ultrastructuraux.
Parasitol.
Res.
73: 203-212.
SCARBOROUGH-BULL, A. & WEIDNER, E., 1985 . Sorne Properties of
Discharged Glugea hertwigi (Microsporida) Sporop1ame. J.
Protozool., 32 (2): 284-289.
SCHUBERG, A. 1910 - Uber Mikrosporidien aus dem Hoden der Barbe und
durch sie verursachte Hypertrophie der Kerne. Arb. Kaierl.
Gesundheitsamte, Berlin, 33: 401-434.
SCHUBERT, G., 1969 - U1tracytologische Untersuchungen an der Spore der
Microsporidienart,
Heterosporis
[inki gen. n., sp. n. Z.
Parasitenk. 32: 59-79.
SINDEN, R. E. & CANNING, E. U., 1974 - The ultrastructure of the spore of
Nosema
algerae (Protozoa, Microsporida) in relation to the

---

235
hatching mechanism of Microsporidian spores. J. Microbiol.,
85:
350-357.
SPRAGUE, V., 1965 - lchthyosporidium Caullery and Mesnil, 1905, the
name of a genus of fungi or sporozoans ? Syst. Zool., 14: 110-
114.
SPRAGUE, V., 1966 - lchthyosporidium sp. Schwartz, 1963, parasite of the
fish Leiostomus xanthurus, is a microsporidian. 1. Protozool.
13, 356-358.
SPRAGUE, V., 1969 - Microsporidia and tumors, with particular reference
to the lesion associated with lchthyosporodium
sp. Schwartz,
1963. Nat. Cancer Inst. Monogr. 31: 231-249.
SPRAGUE, V., 1972 - Classification of the Microsporidia. Proc. 469th
Meeting
Helminthological
Society
of Washington
College
Park.
SPRAGUE, V., 1977 - Systematics of the Microsporidia. In: Comparative
Pathobiology. Vol. 2. L. A. Bulla, Jr and T. C. Cheng, eds, 1-
510.
SPRAGUE, V., 1982 - Microspora. In: Synopsis and classification of viving
Organisms. Vol. l, Parka, S. B. ed., Milirow Hill, New-York -
Toronto - London, p. 589-594.
SPRAGUE, V. & HUSSEY, K. L., 1980 - Observations on lchthyosporidium
giganteum (Microsporidia) with particular reference to the
host parasite relations during merogony. J. Protozool. 27 (2):
169-175.
SPRAGUE, V. & VERNICK, S., 1968 . Light and electron microscope study of
a new species of Glugea (Microsporida, Nosematidae) in the
4-spined stickleback Apeltes quadracus. J. Protozool., 15: 54-
71.
SPRAGUE, V. & VERNICK, S., 1971 - The Ultrastructure of Encephalitozoon
cuniculi
(Microsporida,
Nosematidae)
and
its
Taxonomie
Significance. J. Protozool., 18 (4): 560-569.
SPRAGUE, V. & VERNICK, S., 1974 - Fine structure of the cyst and sorne
sporulation stages of lchthyosporidium
(Microsporida). J.
Protozool. 21: 67 -77.
STREEIT, D. A. & BRIGGS, J. D., 1982a - Variation in spore polypeptides
from four species of Vairimorpha. Biol. Syst. Ecol., 10: 161-
162.
STREEIT, D. A. & BRIGGS, J. D., 1982b - An evaluation of sodium dodecyl
sulfate-polyacrylamide
gel
electrophoresis
for
the

---

/
236
identification of microsporidia. J. Invertebr. Pathol., 40: 159-
165.
STREEIT, D. A. & HENRY, J. E., 1985 - A comparison of spore polypeptides
in
microsporidia from
a grasshopper control
program.
J.
Protozool., 32: 363-364.
STUNKARD, H. W. & LUX, F. E., 1965 - A microsporidian infection of the
digestive tract of the winter flounder, Pseudopleuronectes
americanus. Biol. Bull., 129: 371-387.
SUMMERFELT, R. c., 1964 - A new microsporidian parasite from the
golden shiner, Notemigonus
crysoleucas. Trans. Amer. Fish.
Soc., 93, 6-10.
SUMMERFELT, R. C. & WARNER, M. c., 1970a - Incidence and intensity of
infection of Plistophora
ovariae
Summerfelt,
1964,
a
microsporidian parasite of the golden shiner, Notemigonus
crysoleucas. Amer Fish. Soc. U.S.A., Symposium on Disease of
Fishes and Shellfishes, F. Snieszko, 142-160.
SUMMERFELT, R. C. & WARNER, M. c., 1970b - Geographical distribution
and
ho st parasite
relationships
of Plistophora
ovariae
(Microsporida, Nosematidae) in Notemigonus
crysoleucas. J.
Wildlife Dis. 6, 457-465.
SWARCZEWSKY, B., 1914 - Uber den Lebenscyclus einiger Haplosporidien.
Arch. Protistenk., 33: 49-108.
SWEENEY, A. W.; GRAHAM, M. F. & HAZARD E. 1., 1988 - Life cycle of
Amblyospora
dyxenoides sp. nov. in the mosquito Cul ex
annulirostris and the copepod Mesocyclops
albicans. J.
Invertebr. Pathol., 51: 46-57.
TAKIZAWA,
H.;
VIVIER, E. &
PETITPREZ, A.,
1975 - Recherches
cytochimiques sur la Microsporidie Nosema
bombycis au
cours de son développement chez le Ver à Soie (B om b yx
mori)o J. Protozool., 22: 359-368.
TAKVORIAN, P. M. & CALI, A., 1983 - Appendages associated with Glugea
stephani, a microsporidian found in flounder. J. Protozool.,
30: 251-256.
TOGUEBAYE,
B.
S.,
1986
-
Contribution
à
la
connaissance
des
Microsporidies
(Protozoaires):
Recherches
ultrastructurales
et biologiques sur les Microsporidies parasites d'Insectes de
la Sénégambie. Thèse d'état, U.S.T.L., Montpellier: 1-405.
TOGUEBAYE, B. S. & BOUIX, G., 1983 - Nosema
manierae n. sp.,
Microsporidie parasite de Chilo
zacconius Blezenski, 1970
(Lepidoptera, Pyralidae), hôte naturel, et Helothis
armigera

---

237
(Hübner, 1808) (Lepidoptera, Noctuidae), hôte expérimental:
cycle évolutif et ultrastructure. Z. Parasitenkde, 69: 191-205.
TOGUEBAYE, B. S. &
MARCHAND, B., 1983 - Développement d'une
microsporidie du genre Unikaryon Canning, Lai et Lie, 1974,
chez un Coléoptère Chrysomelidae Euryope rubra (Latreille,
1807): étude ultrastructurale. Protistologica, 19: 371-383.
TOGUEBAYE, B. S. & MARCHAND, B., 1984 - Etude ultrastructurale des
stades de développement et de la méiose sporogonique de
Nosema
henosepilachnae n. sp. (Microsporida, Nosematidae)
parasite de Henosepilachna e/aterii (Rossi, 1794) (Coleoptera,
Coccinellidae). Protistologica, 20 (2): 165-179.
TOGUEBAYE, B. S. & MARCHAND, B., 1986- Genesis of different organelles
of the uninucleate spore of Amb/yospora
cu/icis
(Protozoa,
Microspora). Arch. Protistenk. 132 (3): 231-244.
TOGUEBAYE, B. S. & MARCHAND, B., 1986 - Fusion entre deux cellules
uni nucléées
au
cours
du
cycle
de
développement
sexué
d'Amb/yospora cu/icis (Protozoa, Microspora): un argument
en
faveur
d'une
fécondation
chez
les
Microsporidies.
Protistologica, 22 (4): 359-367.
TOGUEBAYE, B. S.. , MARCHAND, B. & FAYE, N., 1989- Preliminary
observations on a Microsporidian parasite of Ch/oroscombrus
chrysurus
Linnaeus,
1776 (Teleost Fish). Ann.
Parasitol.
Hum. Comp., 64 (2), 157-160.
TRAGER, W., 1974 - Structural and physiological relationships between
host cell and parasite in vivo and in vitro. In: De Puytorac, P.
& Grain, J., eds., Actualités Protozoologiques, 4th Int. congr.
Protozool. Université de Clermont, pp. 21-37.
UNDEEN, A. H., 1978 - Spore hatching processes in sorne Nosema species
with particular reference to N.
a/gerae Vavra and Undeen.
Mise. Publ. Entomol. Soc., 11: 29-49.
UNDEEN, A. H., 1983 - The germination of Vavraia
cu/icis spores. J.
Protozool., 30 (2): 274-277.
VANEY,
C.
&
CONTE, A.,
1901
- Sur une nouvelle microsporidie,
P/eistophora
mirande//ae, parasite de l'ovaire d'A / b ur nus
mirande//a Blanch. C. Acad. Sei., Paris, 133: 644-646.
VAVRA, 1., 1965 - Etude au microscope électronique de la morphologie et
du développement de quelques Microsporidies. C. R. Acad.
Sei. Paris, 261, 3467-3470.

---

238
VAVRA, J.,
1976a - Structure of the microsporidia.
ln Comparative
Pathobiology, Bulla L. A. Jr. & Cheng T. C. Eds, Plenum Press,
New-York, 1: 1-85.
VAVRA, J., 1976b- Developpement of the microsporidia. In Comparative
Pathobiology, Bulla L. A. Jr. & Cheng T. C. Eds, Plenum Press,
New-York, II: 87-109.
VAVRA,J.; CANNING, E. U.; BARKER, R. J. & DESPORTES, 1., 1981 -
Characters of Microsporidian genera. Parasitology, 82: 131-
142.
VAVRA, J.; JOYON, L. & DE PUYTORAC, P., 1966 - Observations sur
l'ultrastructure
du
filament
polaire
des
Microsporidies.
Protistologica, 2 (2): 109-112.
VAVRA, J. & SPRAGUE, V., 1976 - Glossary for the microsporida. In: L. A.
Bulla Jr. and T. C. Cheng, Eds. Comparative Pathobiology; Vol.
Biology of the Microsporidia. Plenum Press, N. Y. an London,
pp. 341-363.
VAVRA, J.; VINCKIER D.; TORPIER, G.; PORCHET, E. & VIVIER E., 1986 - A
freeze fracture study of Microsporidia (Protozoa: Microspora)
1. The sporophorous vesicle, the spore wall, the spore plasma
membrane. Protistologica 22 (1): 143-154.
VINCKIER, D., 1975 - Nosemoides gen. n., N. vivieri (Vinckier, Devauchelle
et Prensier, 1970) comb. nov. (Microsporidie). Etude de la
différenciation
sporoblastique
et
genèse
des
différentes
structures de la spore. J. Protozool., 22: 170-184.
VINCKlER, D.; DEVAUCHELLE, G. & PRENSIER, G., 1970 - Nosema vivieri n.
sp.
(Microsporidie,
Nosematidae)
hyperparasite
d'une
grégarine vivant dans l'intestin d'un némerte. C. R. Acad. Sei.
Paris, 270: 821-823.
VIVARES, C. P., 1980 - Etude ultrastructurale de Thelohania
maenadis
Perez (Microspora, Microsporida) et données nouvelles sur le
genre Thelohania Henneguy. Arch. Protistenk., 123: 44-60.
VIVARES, C. P.; BOUIX, G. & MANIER, J. F., 1977 - Ormieresia carcini gen.
n., sp. n., Microsporidie du Crabe méditerranéen Carcinus
mediterraneus Czerniavsky, 1884: cycle évolutif et étude
ultrastructurale. J. Protozool., 24: 83-94.
VIVARES, C. P. & SPRAGUE, V., 1979 - The fine structure of Ameson
pulv is
(Microspora,
Microsporida)
and
its
implications
regarding classification and chromosome cycle. J. Invertebr.
Pathol., 33: 40-52.

---

239
VIVIER, E., 1965 - Etude, au microscope électronique, de la spore de
Metchnikovella
hovassei
n.
sp.,
appartenance
des
Metchnikovellidae aux Microsporidies. C. R. Acad. Sci. Paris,
260:
6982-6984.
VIVIER, E., 1975 - The Microsporidia of the Protozoa. Protistologica, XI
(3); 345-361.
VIVIER, E. & SCHREVEL, J., 1973 - Etude en microscopies photonique et
électronique de différents stades du cycle de Metchnikovella
hovassei et observations sur la position systématique des
Metchnikovellidae. Protistologica, 9: 95-118.
VORONIN,
V.
N.,
1974
-
Sorne
microsporidians
(Microsporidia,
Nosematidae)
from
sticklebacks
Pungitius
pungitius and
Gasterosteus aculeatus of the Finnish Bay. Acta Protozool.,13:
211-220. (in Russian).
VORONIN, V. N., 1976 - Characteristics of the genus Glugea (Protozoa,
Microsporidia)
on the example of the
type
species
G.
a noma 1a
(Moniez, 1887) Gurley, 1893 and its varieties.
Parasitologiya, 10: 263-267.
VORONIN, V. N. & MELNIKOVA, O. V., 1984 - Vavraia cyclocypris sp. n.,
the first find
of microsporidian parasite from
Ostracoda
(Crustacea) Parasitologiya, 18: 482-484.
VORONIN, V. N., 1989 - Classification of the polar tubes of microsporidia
based on their ultrastructure. Tsitologiya, 31 (9): 1010-10 15.
WANG, C. C., 1976 - Sorne prokaryotic characteristics of ribosomes from
Eimeria tenella. Fed. Proceedings, 35, (7), 1513.
WEIDNER, E., 1976a - The Microsporidian invasion tube. 1- The structure,
isolation and characterization of the protein comprising the
tube. J. Cell Biol., 71: 23-34.
WEIDNER, E., 1976b - Ultrastructure of the peripheral zone of a Glugea-
induced xenoma. J.Protozool., 23: 234-238.
WEIDNER, E., 1972 - Ultrastructure study of Microsporidian invasion into
cells. Z. Parasitenk., 40: 227-242.
WEIDNER, E., 1982 - The microsporidian spore invasion tube. III. Tube
extrsion and assembly. J Cell Biol., 93: 976-979.
WEIDNER, E., 1985 - Early Morphogenesis of Glugea- Induced Xenomas in
Laboratory-Reared Flounder. J. Protozool., 32 (2): 269-275.

---

240
WEIDNER, E.& BYRD, W., 1982 - The microsporidian spore invasion. I. Role
of calcium in the activation of tube discharge. J. Cell Biol., 93:
970-975.
WEIDNER, E.; BYRD, W.; SCARBOROUGH, A.; PLESHINGER, 1. & SffiLEY, D.,
1984 - Mcrosporidian spore discharge and the transfer of
polaroplast organelle membrane into plasma membrane. J.
Protozool., 31: 195-198.
WEISER, J., 1959 - Nosema laphygmae n. sp. and the internaI structure of
the microsporidian spore. J. Insect. Pathol., 52-59.
WEISER, J., 1976 - The Pleistophora debaisieuxi xénoma. Z. Parasitenk., 48:
263-270.
WEISER, J., 1977 - Contribution to the classification of Microsporidia.
Vestn. Cs. Spol. Zool., 41: 308-320.
WEISER, Jr. & ZIZKA, Z., 1974 - Stages in sporogony of Pleistophora
debaisieuxi (Microsporidia). J. Protozool., 21: 476.
WEISSENBERG, R., 1909 - Beitrlige zur Kenntniss von Glugea lophii Doflein.
I. Uber den Sitz und die Verbreitung der Mikrosporidien-
Cysten
am
Nervensystem
von Lophius
piscatorius und
budegassa. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin, 9: 557-
565.
WEISSENBERG, R., 1911a - Beitrlige zur Kentniss von Glugea lophii Doflein.
II. Uber den Bau der Cysten und die Bezienhungen zwischen
Parasit und Wirtsgewebe. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde
Berlin, 3: 149-157.
WEISSENBERG, R., 1911b - Uber Mikrosporidien aus dem Nervensystem
von Fischen (Glugea lophii Doflein) und die Hypertrophie der
befallenen Ganlienzellen. Arch. Mikr. Anal., 78: 383-421.
WEISSENBERG, R.,
1911c - Uber einige Mikrosporidien aus Fischen
(Nosema
lophii Doflein, Glugea
anomala Moniez, Glugea
hertwigi nov. spec.). Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin,
8: 344-357.
WEISSENBERG, R., 1949 - Cell growth and cell transformation induced by
intracellular parasitics. Anal. Rec., 103: 101-102.
WEISSENBERG, R., 1968 - Intracellular development of the Microsporidian
Glugea anomala Moniez in hypertrophying migratory ceIls of
the fish Gasterosteus
aculeatus L., an exemple of the
formation of "xenoma" tumors. J. Protozool., 15: 44-57.

---

241
WEISSENBERG, R., 1976 - Microsporidian interactions with host cells. In:
Comparative Pathobiology, 1- Biology of the Microsporidia,
Bulla L. A. Jr., Cheng T. C. (eds), Plenum Press, New-York,
203-237.
WOESE, C. R., 1987 - Microbiological Reviews. Bacterial Evolution, 51: 221-
271.

---

Année
: 1992
Nom de l'auteur : FAYE Ngor
Lieu
: UNIVERSITE MONTPELLIER Il (SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC)
Trtre
: MICROSPORIDIES DES POISSONS DES COTES SENEGALAISES
Founistique, Biologie, Ultrastructure
RESUME
2312 poissons des côtes sénégalaises, appartenant à 162 espèces, ont été examinés. 26
d'entre elles hébergent des Microsporidies qui provoquent la fonnation de xénomes au niveau des
organes parasités. Les caractères distinctifs que nous avons pu mettre en évidence chez ces
Microsporidies sont résumés dans des fiches faunistiques. L'analyse ultrastructurale des cycles
évolutifs nous a pennis de décrire 5 espèces nouvelles: Pleistophora senegalensis, Nosemoides
syaciumi, Nosemoides brachydeuteri, Nosemoides zeusi et Microfilum lutjani, espèce-type du genre
Mierofilum que nous avons créé en raison de l'originalité de son cycle et du filament polaire de la
spore; leurs hôtes respectifs sont: Sparus aurata, Syacium micrurum, Brachydeuterus auritus, Zeus
lfâber et Lutjanus fulgens. Les 21 autres Microsporidies sont momentanément placées panni les
Microsporidium. L'une d'elles, trouvée chez Chloroscombrus chrysurus, se singularise par les
caractères de son cycle et l'envahissement du tissu-hôte par des vacuoles extnt-xénomiques contenant
les stades parasitaires; nous l'avons provisoirement nommée Microsporidium chloroscombri. Une
étude comparative des xénomes a été abordée et le caractère pathogène de certaines espèces de
Microsporidies mis en évidence. Par ailleurs, les spores de Microfilum lutjani peuvent s'ouvrir à
l'intérieur même du xénome. L'écoulement du sporoplasme dans le canal constitué par le filament
polaire évaginé a été nettement observé.
Mots clés: Microsporidies, faunistique, ultrastructure, biologie, xénomes, pathologie, Pleistophora,
Nosemoides, Microfilum, Microsporidium, Poissons, côtes sénégalaises.
MICROSPORIDIA OF FISHES FROM THE SENEGALESE COAST
Founistic, Biology, uttro!>tructure
ABSTRACT
2312 fishes from the Senegalese coast have been examined. This survey revealed the
presence of microsporidia in 26 fish species. These microsporidia provoke the fonnation of xenoma
at the level of the organs infested. Their distinctive cbaracters that we have evidenced are sUlllmarized
in data records. The ultrastructural analysis of developmental cycle enabled us to describe 5 new
species of microsporidia : Pleistophora senegalensis, Nosemoides syaciumi, Nosemoides
brachydeuteri, Nosemoides zeusi and Mierofilum lutjani, type species of the genus Microfilum that
we have created on account of the originality of its cycle and of the polar filament of the spore; they
are respectively harboured by Sparus aurata, Syacium micrurum, Brachytleuterus auritus, Zeus/aber
\\
and Lutjanus fulgens. The 21 other microsporidia are temporarily ranked among the Microsporidium.
One of them, found on Chloroscombrus chrysurus, is distinguished by features of its cycle and the
invasion of host tissue by extra-xenomic vacuoles containing the parasitic stages ; we have
temporarily named il Microsporidium chloroscombri. A comparative survey of the xenoma has been
made and the pathogenic features of certain species underlined. The spores of Mierofilum lutjani can
even hateh inside the xenoma. The flow of the sporoplasm in the channel constitued by the extruded
polar filament bas been clearly observed.
Key words : Microsporidia, faunistic, ultrastructure, biology, xenoma, pathology, Pleistophora,
Nosemoides, Mierofilum, Microsporidium, fishes, Senegalese coast.
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