n° d'ordre 096
Universi~é Cheikh An~a Diop de Dakar
Facultê des Sciences et Techniques
MEMOIRE DE D. E. A. BIOLOGIE ANIMALE
Présenté par
HGOSSE
FALL
Con~ribu~ion à l'é~ude de la biologie de deux
Formicidae des genres Crematogaster e~ Pheidole
soutenu le 09 mai 1997 devant la commission d'examen:
Président:
Mr.
Omar Thiom
THIAW
Membres:
Mme
Constance
AGBOGBA
MM
Cheikh Tidiane BA
Mady
NDIAYE
Jean
TROUILLET

DEDICACES
• A mon défunt père, qui avait toujours souhaité la réalisation de ce travail.
- A ma mère.
- A mon mari Abdou BOUSse, pour son soutien et sa compréhension.
- A mes enfants, Ibrahima, Fatou et Coumba.
- A mon frère, Mamadou.

AVANT-PROPOS
Ce travail a été réalisé au Laboratoire d'Ecologie Terrestre et dans le Service de
Microscopie Electronique du Département de Biologie Animale de la Faculté des
Sciences et Techniques de l'Université Cheikh Anta DIOP de Dakar.
Au terme de cette étude, je suis heureuse d'exprimer toute ma gratitude à Madame
Constance AGBOGBA Maitre de Conférences, et Monsieur le Docteur Mady
NDIAYE. Vous avez, grâce à vos efforts conjugués, assumé la délicate mission de
conduire à terme mon encadrement.
J'adresse mes vifs remerciements à Monsieur Omar Thiom THIAW, Maitre de
Conférences, responsable du Service de Microscopie Electronique. Je ne saurai
oublier son précieux apport et sa disponibilité. Il a bien voulu mettre à notre
disposition ses propres moyens matériels. Je le remercie d'avoir accepté de présider
le jury de ce mémoire.
Je remercie Monsieur le Professeur Jean TROUILLET, responsable du troisième
cycle de Biologie Animale
ainsi que Monsieur Cheikh Tidiane BA Maitre de
contérences qui ont bien voulu accepter de siéger dans notre jury de mémoire.
Mes remerciements vont également à:
- Tous les enseignants du Département de Biologie Animale;
- Tous le personnel technique du Département du Biologie Animale;
-Tous les étudiants du Département de Biologie animale ;
- Monsieur Ababacar CISSE, Secrétaire à l'Institut des Sciences de l'Environnement,
Madame Elisabeth NDOUR Secrétaire au département de Géologie et Melle Hélène
NGOM pour leur forte contribution à la frappe de ce mémoire;
- Monsieur le Proviseur Souleymane DIOP, Monsieur Jupiter GUEYE et Moussa
DIOP Censeur au Lycée Seydina Limamoulaye de Pikine pour leur compréhension
dans l'élaboration de mon emploi du temps.
- Tous mes collègues naturalistes du Lycée S. L. L. qui sont des amis solidaires et
sympathiques.
- Monsieur Lambert DIEME et Mamadou FALL qui m'ont toujours aidé sur le terrain.
- La famille GUEYE et la famille FALL.
Enfin que tous ceux qui, de prés ou de loin, ont contribué à la réalisation de ce travail
y trouvent l'expression de ma profonde gratitude

Sommaire
INTRODUCTION
'" .. 5
MATERIEL BIOLOGIQUE ET METHODES
.
MATERIEL BIOlOGlaUE
7
1- CREMATOGASTER SP.
7
2- PHEIDOLE SP
'" .
...
7
METHODES DE RECOLTE ET D'ETUDE
7
1- METHODES DE RECOLTE
7
1.1- Périodes de récolte
7
1.2- Techniques de récolte
8
2- METHODES D'ETUDE
9
2.1- Techniques de dissection
9
2.2- Techniques d'observation
9
Loupe binoculaire
9
Microscope photonique
9
. Microscope électronique à transmission
10
RESliLTATS
.
CHAPITRE 1: ETUDE BIOLOGIQUE.............................................................................. 11
REGIME ALIMENTAIRE
11
SIGNAUX aUI STIMULENT l'ACTIVITE DES OUVRIERES
14
POSITION DE LA PROIE SUR l'ACTIVITE DES OUVRIERES
15
DISCUSSION
17
CHAPITRE Il : ETUDE DU COMPORTEMENT
19
DISTANCE DE PERCEPTION ET D'ATTRACTION
19
DESCRIPTION DU COMPORTEMENT
20
1- Comportement des femelles ailées récoltées à la sortie du nid avant
le vol nuptial
20
2- Comportement de femelles ailées.et de mâles ailés, récoltés à la sortie
du nid avant le vol nuptial
23
3- Comportement des sexués récoltés dans le nid avant la période
de l'essaimage
25

4- Comportement des mâles ailés récoltés à la sortie du nid en présence
de l'abdomen écrasé de femelle récoltée à la même période
25
5- Comportement des ouvrières présentes dans le nid en présence de la
tête écrasée de mâle
27
ANALYSE QUANTITATIVE DES RESULTATS
27
DISCUSSION
32
Chapitre III : ETUDE DE LA REPRODUCTION
35
MORPHOLOGIE DES APPAREILS REPRODUCTEURS
35
1-APPAREIL REPRODUCTEUR MALE
35
1.1- APPAREIL REPRODUCTEUR DE CREMA TOGASTER SP
35
- Mâles récoltés avant la période de l'essaimage
35
- Mâles récoltés pendant l'essaimage
37
- Mâles récoltés après l'essaimage
37
1.2- APPAREIL REPRODUCTEUR DE PHEIDOLE SP
39
2- APPAREIL REPRODUCTEUR FEMELLE
39
2.1- APPAREIL REPRODUCTEUR DE CREMATOGASTER SP
39
- Femelles récoltées avant l'essaimage
39
- Femelles récoltées après l'essaimage
42
2.2- APPAREIL DE PHEIDOLE SP
;
42
DISCUSSION
42
ETUDE ULTRASTRUCTURALE DU SPERMATozoïDE DE CREMATOGASTER SP
46
1· RÉSULTATS
46
2- DISCUSSION
52
PERSPECTIVES
54
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
55

5
INTRODUCTION
Le régime alimentaire de plusieurs espèces de fourmis appartenant à différentes
sous familles a été étudié par de nombreux auteurs.
D'après ces études nous savons que la plupart des fourmis sont des généralistes
avec un régime alimentaire varié. Elles consomment des proies animales (76%
d'insectes contre 24% pour les autres arthropodes, Arachnides et Myriapodes), des
graines de diverses graminées et des jus sucrés tel que le miellat des pucerons
qu'elles élèvent. D'autres sont des sp~çtalis~~ Celles-ci consomment alors soit des
oeufs d'une seule espèce par exemple des oeufs d'Araignées ou de Myriapodes, soit
des graines de graminées comme chez les Messor, soit d'autres arthropodes qui
appartiennent aux différentes classes (Insectes, Arachnides, Myriapodes), soit des
champignons qu'elles cultivent dans leurs nids.
Si la plupart de ces études sur le régime alimentaire ont été réalisées dans les
diverses régions du globe principalement en zone tempérée, en zone tropicale et
particulièrement en Afrique au Sud du Sahara seules quelques sous familles telles
que les Ponérines, les Dacétines et les Myrmicines (AGBOGBA, 1986, 1989, 1991,
DE..IEAN, 1988, LEVIEUX, 1971, DOUMBIA, 1977, ND lAYE, 1., 1992, NDIAYE, A.,
1995) ont été étudiées.
Dans la sous famille des Myrmicines, certains genres comme Pheidole
et
Crematogaster restent encore peu étudiés.
De par leurs activités de prédation et de consommation certaines espèces de
fourmis ont un impact sur divers organismes nuisibles ou parasites.
Les divers processus écologiques qui règlent l'essaimage chez les fourmis ont été
étudiés au laboratoire chez une Myrmicine, Leptothorax nylanderi (Plateaux, 1970)
A ces processus s'ajoute la communication chimique, système bien développé chez
les fourmis, étudié par plusieurs auteurs et qui assure la réussite du rapprochement
entre mâles et femelles au cours du vol nuptial.
La composition chimique des phéromones qui interviennent au cours de ce
rapprochement est connue dans certains cas. Ce rapprochement est réglé par le jeu
des phéromones mandibulaires émises par les mâles et des phéromones de deux
glandes abdominales (glande de Dufour et glande à poison) émises par les femelles.

6
Peu d'informations sont actuellement disponibles sur les phéromones et leur mode
d'action chez les sexués des fourmis prédatrices (Ponerinae, Dorylinae, Ecitoninae.
Leptanillinae, Myrmicinae) susceptibles d'avoir un impact sur l'environnement.
Peu d'études ont été faites sur la morphologie et l'ultrastructure de l'appareil
reproducteur des fourmis (Forbes, 1954).
Dans la sous famille des Formicinae, l'espèce Camponotus festinatus a fait l'objet
d'une étude morphologique et ultrastructurale (Wheleer et al., 1992). L'évolution de
----...."
l'appareil reproducteur mâle a été étudiée chez Formica polyctema (Hôlldobler et
Bartz, 1985).
Dans la sous famille des Myrmicinae et des Dolichoderinae, l'étude ultrastructurale
des spermatozoïdes a été réalisée par Wheeler et ses collaborateurs (1990). Cette
étude concerne deux espèces de Myrmicinae (Acromyrmex
versicolor et
Crematogaster sp) et trois espèces de Dolichoderines (Tapinoma sessile,
/
Conomyrma insana et Conomyrma wheeleri).
Dans le présent travail, nous avons étudié chez les fourmis Crematogaster sp. et
Pheidole,sp. le régime alimentaire et les interactions qui apparaissent au cours de la
récolte des divers aliments. Nous avons analysé le comportement des sexués mâles
et femelles en présence de stimuli émis par les deux sexes. Nous avons étudié la
morphologie des appareils reproducteurs mâles et femelles et l'ultrastructure du
spermatozoïde de Crematogaster sp.

MATERIEL BIOLOGIQUE ET
METHODES

7
1- MATERIEl BIOLOGIQUE
Notre étude porte sur des fourmis du genre Crematogaster et du genre Pheidole.
Les noms des espèces ne sont pas encore déterminés. Les deux espèces étudiées
sont des Hyménoptères sociaux. Elles appartiennent à la famille des Formicidae et à
la sous famille des Myrmicinae.
Les Myrmicinae sont reconnaissables
morphologiquement par la présence de deux noeuds au pétiole.
1- Cremstogsster sp.
Les colonies ont été récoltées dans la presqu'île du Cap-Vert au niveau de la
corniche de Guédiawaye au Golf nord-est derrière la cité Hamo VI.
Les nids peu profonds (10 à 15 cm) sont construits dans un substrat sableux et sont
généralement localisés sous les racines de Graminées. Ce sont des fourmis
monomorphes ; les ouvrières mesurent 5 mm de longueur, les mâles 10 mm et les
femelles 15 mm. Les sexués ont une coloration marron foncé homogène tandis que
les ouvrières possèdent un abdomen plus pigmenté que le reste du corps.
2- Pheldo/e sp.
Les nids de Pheidole
se trouvent dans le même biotope que ceux des
Crematogaster sp. Les nids de Pheidole sp. sont plus profonds (30 à 80 cm) et ne
sont pas localisés sous les graminées.
Les ouvrières sont polymorphes: les minor mesurent 3 mm de long et la largeur de
la tête est de 0,5 mm ; les major mesurent 5 mm de longueur et la largeur de la tête
est de 1,5 mm.
Les mâles mesurent 8 mm de long et les femelles 10 mm.
11- METHODES DE RECOLTE ET D'ETUDE
1- Méthodes de récolte
1.1- Périodes de récolte
La récolte des colonies de Crematogaster sp. et Pheidole sp. a été effectuée
en trois périodes :

8
-
avant l'essaimage, des prélèvements ont été effectués dans les nids entre le
20 et le 30 Juin 1993 ;
-
pendant l'essaimage la récolte des sexués mâles et femelles éparpillés autour
de l'orifice du nid a été réalisée le 17 Juillet 1993 à 22 heures sous une lampe
électrique pour Pheidole et le 18 Juillet 1993 à 18 heures pour Crematogaster;
- après l'essaimage, nous avons récolté des sexués qui ont effectué leur vol
nuptial et probablement des accouplements. Certains avaient déjà perdu leurs
ailes et se déplaçaient sur le sol. Cette récolte a été effectuée le 18 Juillet 1993
à 8 heures pour Pheidole et le 19 Juillet 1993 à 9 heures pour Crematogaster.
1.2-Techniques de récolte
La récolte des colonies a été effectuée à l'aide d'un scalpel, d'une pince souple
entomologique, d'une pelle carrée pliable et d'un tamis. Nous avons utilisé 2
techniques de récolte:
- 1ère technique
• Nous repérons d'abord l'orifice du nid par la présence d'une dépression qui est
entourée généralement par des débris de proies animales et de végétaux.
• Ensuite à partir de l'orifice du nid, nous creusons des carrés de surface et de
profondeur croissantes à l'aide du scalpel et de la pelle;
• Enfin le sable meuble et les mottes de sable prélevés sont versés dans un tamis
et nous trions à l'aide de la pince souple les fourmis que contient le tamis.
- 2ème technique
Une autre technique plus rapide a été souvent utilisée pour les nids de
Crematogaster sp. qui sont situés sous les graminées. Les racines de ces végétaux
dépassent généralement la profondeur du nid. il suffit alors de déraciner entièrement
la plante et de secouer l'ensemble des racines et mottes de sable dans un tamis
pour récupérer pratiquement toute la colonie de Crematogaster.
Les colonies contenant des femelles fécondées, des sexués ailés mâles et femelles,
des ouvrières et du couvain sont placées dans des boîtes d'élevage en plastique
dont le fond en plâtre est maintenu humide. Certains individus (femelles fécondées

9
et sexués ailés mâles et femelles) sont directement fixés dans du glutaraldéhyde à
2,5 %, dans du cacodylate de sodium à 0,1 M.
2- Méthodes d'études
2.1- Techniques de dissection
- Toutes nos dissections ont été effectuées, dans de l'eau physiologique, à l'aide de
fines aiguilles entomologiques sous une loupe binoculaire.
- La fourmi préalablement conservée dans du glutaraldéhyde est plongée dans de
l'eau physiologique pendant 5 à 10 mn pour enlever l'effet congestionnant du
glutaraldéhyde.
- Elle est épinglée le ventre reposant sur le fond d'une boîte à dissection ; celle-ci
est constituée d'une rondelle de caoutchouc noir placée dans une boîte de Pétri
en verre et qui contient de l'eau physiologique.
- Nous tirons légèrement sur le dernier segment abdominal pour mieux voir la limite
des différents segments de l'abdomen.
- Ensuit~ les spécimens sont ouverts en séparant les tergites des sternites et les
organes génitaux sont ainsi mis en évidence. Certains organes génitaux sont
prélevés et mis dans des salières pour être fixés.
2.2- Techniques d'observation
- Loupe binoculaire
Les organes constitutifs de ces appareils reproducteurs sont mis en évidence et
photographiés sous une loupe binoculaire équipé d'un dispositif photographique.
- Microscopie photonique
Des coupes semi-fines sont réalisées à partir de testicules et colorées au bleu de
Toluidine ou au paragon.
Des frottis de spermatozoïdes sont réalisés en écrasant entre lame et lamelle des
fragments de testicules, de vésicules séminales ou de spermathèques.
Les frottis sont observés et photographiés au microscope optique.

10
- Microscopie électronique à transmission
- Fixation
Nous avons utilisé la méthode du centre de microscopie électronique de l'Université
Cheikh Anta DIOP de Dakar.
- Les vésicules séminales et les testicules sont fixés dans du glutaraldéhyde à 2,5 %,
dans un tampon cacodylate de sodium à 0,1 M puis une heure dans le tétroxyde
d'osmium à 1 % dans le même tampon.
- La déshydratation est effectuée dans des bains d'éthanol à concentration
croissante; 30 % (pendant 15 mn), 70 % (pendant 15 mn), 95 % (pendant 15 mn)
et 100 % (2 fois 30 mn) et deux bains d'oxyde de propylène (2 fois 30 mn).
- L'imprégnation du matériel s'effectue dans trois bains successifs d'épon :
- 1er
bain: 1/3 épon + 213 oxyde de propylène (1 heure) ;
- 2éme bain: 112 épon + 112 oxyde de propylène (1 heure) ;
- 3ème bain: 213 épon + 113 oxyde de propylène (1 heure) ;
- dans l'épon pur durant toute une nuit.
- L'inclusion dans l'épon et la polymérisation s'effectuent à l'étuve à sooe.
- Coupes et coloration
Les coupes sont réalisées à l'ultramicrotome automatique Porter Blum MT1 ; elles
sont ramassées sur des grilles puis contrastées dans l'acétate d'uranyl pendant 30
mn et dans l'acétate de plomb pendant 1 mn.
• Les coupes sont observées aux microscopes électroniques Siemens Elmiskop 101
et Jeol100 ex II.

RESULTATS

11
CHAPITRE 1 : ETUDE BIOLOGIQUE
Les tests effectués sur le terrain nous ont permis de déterminer d'une part le régime
alimentaire de Crematogaster sp. et de Pheidole sp. et d'autre part de connaître les
méthodes de prédation, de récolte des aliments et les conditions atmosphériques qui
favorisent l'approvisionnement.
1- ETUDE DU REGIME ALIMENTAIRE
1- Avec Cremstogsster sp.
Trois types de tests ont été effectués sur des nids qui sont soit à l'ombre soit
exposés aux rayons du soleil.
1er test: Il a été réalisé le 10 Août 1993 à 10 heures 25 minutes sur deux nids
situés à l'ombre et distants de 10 cm l'un de l'autre.
Nous avons proposé des glucides sous forme de morceaux de sucre, du mil, des
protéines constituées de fourmis du genre Camponotus fraîchement tuées ou
mortes et de larve de Lépidoptère. Nous avons proposé également des miettes de
pain constituées essentiellement de glucide (amidon cuit) et de protéine (gluten cuit).
Les aliments sont placés autour du nid où étaient présentes 5 ouvrières. Pendant les
5 premières minutes peu d'ouvrières s'affairent autour de ces sources de nourriture.
Au bout de 15 mn, un regroupement massif des ouvrières a été observé sur les
Camponotus, toutes celles qui étaient fraîchement tuées ont subi des pincements
mandibulaires puis ont été dépecées sur place et les morceaux ont été introduits
dans le nid. Celles qui ont été offertes mortes ont été abandonnées sur place.
La grosse larve de lépidoptère offerte vivante a été saisie par une dizaine d'ouvrières
et n'a subi que des pincements mandibulaires. Aucune piqûre d'aiguillon n'a été
observée. La proie tuée par les pincements mandibulaires n'a pas é~ectionnée ni
transportée au nid.
.,,\\;'
Les ouvrières ont récolté le sucre. les miettes de pain mais pas de grain de mil.
Ce test nous a permis de constater plusieurs faits. Les Crematogaster sp.
consomment des protéines sous forme de fourmis du genre Camponotus
lorsqu'elles sont fraîchement tuées. Elles consomment également des substances
glucidiques telles que le sucre. Elles ramènent au nid de petites quantités de miettes
de pain. Elles ne consomment pas de larve de Lépidoptère qu'elles sont capables

12
de tuer et ne ramènent pas dans leur nid des grains de mil. Les ouvrières de
Crematogaster sp. n'utilisent pas leur aiguillon au cours de la prédation mais
uniquement leurs mandibules. L'approvisionnement est assuré lorsque l'entrée du
nid est à l'abri des rayons du soleil.
2ème test: Il a été réalisé le 10 Août 1993 à 11 heures sur deux nids exposés au
soleil. Les ouvrières qui sont présentes à l'entrée du nid n'assurent pas
l'approvisionnement ; elles s'occupent au nettoyage de l'orifice du nid en jetant au
loin les grains de mil et les miettes de pain offerts. Les Camponotus fraîchement
tuées sont pincées avec les mandibules puis sont délaissées sur place.
Chez les Crematogaster sp l'approvisionnement de la colonie semble être inhibé
lorsque l'entrée du nid est exposée aux rayons du soleil.
3ème test: Il a été réalisé le 12 Août 1993 à 11 heures sur 1 nid au cours d'une
journée non ensoleillée. Une faible pluie a été enregistrée la nuit précédente.
Nous avons offert les mêmes types d'aliments utilisés au cours du 1er test.
L'approvisionnement s'est déroulé comme dans le premier test. Les ouvrières ont
ramené au nid des miettes de pain, des morceaux dépecés de Camponotus
fraîchement tuées. Elles n'ont pas utilisé la larve de Lépidoptère offerte vivante
qu'elle ont tuée grâce à des pincements mandibulaires ni les grains de mil.
Les résultats du 3ème test confirment que les effets des rayons du soleil dont la
température et l'intensité lumineuse ont un rôle sur l'activité d'approvisionnement des
Crematogaster. D'autre part, elles confirment aussi que les larves de lépidoptères et
les grains de mil ne font pas parti du régime alimentaire des Crematogaster sp..
Au cours de nos observations sur le terrain, nous avons remarqué que les ouvrières
de Crematogaster sp. grimpent sur les tiges de graminées (Aristida stippoides) sous
lesquelles sont construits leurs nids et elles sucent le liquide contenu dans des
cocons de ponte fixés sur ces tiges.
2- Avec Pheidole sp
1er test: Il a été réalisé sur 1 nid situé à l'ombre le 27 Novembre 1993 à 10 heures
05 minutes. Les aliments proposés sont du sucre, du mil, du pain et des vers de

13
farine (Tenebrio molitor) fraîchement tués ou vivants. Ces aliments sont placés à 5
cm de l'orifice du nid.
10 minutes après la présentation des aliments, un regroupement massif des
ouvrières a été observé sur les vers de farine vivants. Les ouvrières major et minor
les pincent avec leurs mandibules et les minor les introduisent rapidement dans le
nid sans les sectionner. Aucune piqûre d'aiguillon n'a été observée.
Après les proies vivantes les vers de farine fraîchement tués sont saisis à leur tour
par les ouvrières minor et sont introduits dans le nid.
Ce test nous a permis de constater que les Pheidole sp. consomment des vers de
farine fraîchement tués, des substances glucidiques telles que le sucre. Les miettes
de pain et le mil ne sont pas introduits dans le nid. Elles n'utilisent pas leurs
aiguillons au cours de la prédation mais leurs mandibules. Elles s'occupent
d'approvisionnement lorsque le nid est à l'ombre.
2ème test: Il a été réalisé le 27 Novembre 1993 à 10 heures 32 minutes sur le
même nid que le premier test.
Nous avons utilisé comme source alimentaire 2 soldats de Pheidole écrasés.
Trois minutes après la présentation des 2 ouvrières major, l'une est déposée à 20 cm
du nid par les ouvrières minor et pour l'autre nous avons noté un regroupement des
ouvrières mais pas de pincement mandibulaire puis elle est délaissée sur place.
Pheidole sp ne pratique donc pas de cannibalisme.
3ème test: Il a été effectué le 27 Novembre 1993 à 11 heures 05 minutes sur le
même nid que le 1er test mais exposé aux rayons du soleil.
Nous avons utilisé 3 vers de farine vivants. Un regroupement massif n'a pas été
observé. Après quinze minutes de pincement, les proies sont finalement introduites
dans le nid par les 7 ouvrières qui étaient à l'extérieur. Les ouvrières major n'ont pas
participé à la chasse active des proies.
Ce test montre que les ouvrières de Pheidole
sont peu actives dans
l'approvisionnement de la colonie lorsque le nid est exposé aux rayons du soleil.

14
4ème test: Il a été réalisé le 12 Décembre 1993 à 9 heures sur 1 nid situé à l'ombre.
Les aliments proposés sont
des proies mortes, des proies vivantes et mobiles
(larves de vers de farine), des proies vivantes et immobiles (nymphes de Tenebrio
mo/itor) .
Seules 3 ouvrières étaient à l'extérieur du nid. Les proies vivantes et immobiles telles
que les nymphes sont rapidement introduites dans le nid sans pincement. Après
l'introduction des nymphes dans le nid. les proies vivantes mobiles sont immobilisées
. par pincement mandibulaire par les ouvrières rninor et les ouvrières major puis
introduites dans le nid.
Ce test montre qu'en début de matinée, il ya peu d'activités à l'extérieur du nid chez
Pheidole sp..
Cependant
les
quelques
ouvrières
présentes
assurent
l'approvisionnement.
11- ETUDE DES SIGNAUX QUI STIMULENT L'ACTIVITE DES OUVRIERES
Ces tests ont été réalisés sur 2 nids de Pheidole sp. et 2 nids de Crematogaster sp..
- Chez Pheido/e sp.
1- Effet de la présence de débris de bols morts
Lorsque nous présentons des débris de bois à l'orifice du nid ou à 3 cm de l'orifice,
nous observons la sortie de 2 à 4 ouvrières qui retournent aussitôt après dans le nid
ou restent à l'orifice du nid. Il n'y a pas de sortie massive d'ouvrières de Pheidole sp..
2- Effet de la présence de proies mortes
La présentation à 3 cm de l'orifice du nid de deux Tenebrio mo/itor morts entraîne
l'arrivée d'une à cinq ouvrières qui retournent immédiatement après vers l'orifice du
nid. Durant dix minutes d'observation, nous n'avons pas observé la sortie massive
d'ouvrières de Pheidole sp..

15
3- Effet de la présence de proies vivantes
La présentation d'une larve de Tenebrio moiitor vivante et mobile à l'orifice des nids
de Pheido/e sp. a entraîné l'arrivée de trois, quatre puis six ouvrières. Après 30
secondes de saisie et pincements mandibulaires de la proie. 3 parmi elles sont
retournées dans le nid tandis que les autres sont restées accrocher à la proie. Une
minute après l'entrée dans le nid des 3 ouvrières, nous avons observé une sortie
massive de plus de 50 ouvrières minor et 5 ouvrières major.
Ces tests montrent qu'il est possible de provoquer une sortie importante d'ouvrières
chez les Pheido/e sp. en présentant à l'orifice du nid des proies vivantes. Un
phénomène de recrutement passif ou actif doit probablement intervenir ici. Une proie
morte tout comme des débris de substances non alimentaires n'ont pas d'effet
stimulant sur l'activité des ouvrières approvisionneuses.
- Chez Cremstogsster sp.
Les mêmes séries de tests réalisés chez Crematogaster sp., nous ont permis de tirer
les mêmes conclusions. Seules les proies vivantes ont un effet stimulant sur la sortie
des ouvrières.
11I- POSITION DE LA PROIE SUR L'ACTIVITE DES OUVRIERES
Des larves de Tenebrio molitor vivantes sont présentées et épinglées dorsalement
sur le sol à l'orifice du nid et à des distances qui varient entre 5 et 20 cm de l'orifice
du nid.
- Chez Pheidole sp.
Les tests sont réalisés sur un nid.
1- Proie déposée juste à l'orifice du nid
On observe une sortie massive et une saisie immédiate de la proie par plusieurs
ouvrières qui étaient juste à l'orifice du nid.

16
2- Proie déposée à 5 cm de l'orifice du nid
La proie est saisie d'abord par les quelques ouvrières qui sont à l'extérieur et 2 mn
après on observe la sortie massive des ouvrières.
3- Proie déposée à 10 cm de l'orifice du nid
La sortie massive des ouvrières minor est observée 5 minutes après le dépôt de la
proie. Les ouvrières major restent aux alentours du nid et les ouvrières minor vont à
la recherche de la proie qu'elles ramènent au nid. Les ouvrières major n'interviennent
dans le transport de la proie que lorsque les ouvrières minor transportant la proie
arrivent à 5 ou 2 cm de l'ori'fice du nid.
4- Proie déposée à 15 cm ou 20 cm de l'orifice du nid
A 15 cm de l'orifice du nid, la saisie des proies s'effectue par de rares ouvrières qui
se trouvent à l'extérieur; on n'observe pas la sortie massive des ouvrières. A 20 cm
les proies vivantes ne sont plus capturées.
Ces tests montrent que chez Pheidole sp. l'activité de recherche des proies par les
ouvrières approvisionneuses se limite à une distance inférieure à 20 cm.
- Chez Crematogaster sp.
Nous avons utilisé les mêmes sources de nourriture et réalisé les mêmes tests
alimentaires que chez Pheidole sp.. La distance d'exploration à la recherche de proie
est beaucoup plus grande que celle dePheidole sp.. Les ouvrières circulent et
capturent les proies situées à 30 et même à 40 cm de l'orifice du nid. Cependant le
recrutement de congénères n'est observé qu'aux alentours du nid (5 à 10 cm).
CONCLUSION
Les tests alimentaires ont montré que Crematogaster sp. et Pheidole sp. sont
essentiellement carnivores. Elles préfèrent les proies animales fraîchement tuées par
elles ou tuées expérimentalement. Elles consomment cependant des aliments
glucidiques tel que le sucre.

17
Crematogaster sp. suce également l'exudat des cocons de ponte contenant des
larves d'Acarien et qui sont fixés sur les tiges des graminées sous lesquelles sont
construits les nids.
Les autres aliments tel que le mil offerts seuls ou avec les proies animales ne sont
pas consommés par les espèces étudiées.
Chez Crematogaster sp. et Pheidole sp. l'immobilisation des proies s'effectue par
des pincements mandibulaires ; ils agissent plus rapidement chez Pheidole sp. à
cause probablement de la participation des ouvrières major dont les mandibules sont
plus développés. Aucune piqûre d'aiguillon n'a été observée chez ces deux
Myrmicines.
Chez Crematogaster sp., généralement. les proies sont sectionnées sur place et les
portions sont introduites dans le nid tandis que chez Pheidole sp. les proies sont
introduites entières dans le nid.
Les ouvrières de Crematogaster recherchent des proies vivantes jusqu'à 40 cm de
l'orifice du nid. Cette distance est inférieure à celle observée chez Pheidole sp. (20
cm). Chez Pheidole sp. Les ouvrières major ne participent à l'approvisionnement
que lorsque la proie est entre 2 et 5 cm de l'orifice du nid.
Chez Crematogaster sp. et Pheidole sp. l'approvisionnement de la colonie est réduit
ou nul lorsque les nids sont exposés aux rayons du soleil.
IV- DISCUSSION
Les deux Myrmicines étudiées Crematogaster sp. et Pheidole sp. sont
essentiellement carnivores et préfèrent des proies animales fraTchement tuées
(larves de Coléoptères, Tenebrio mo/itor, ouvrières de la fourmi du genre
Camponotus). Elles consomment cependant des aliments glucidiques tel que le
sucre. Elles font partie du groupe des généralistes définies comme ayant un régime
alimentaire varié mêlant des proies animales (76 % d'insectes et 24 % d'autres
arthropodes) aux productions végétales et auxjus sucrés (PASSERA, 1984).
Les autres aliments tels que le mil et les miettes de pain ne sont pas consommés ni
ramenés au nid. Pheidole sp. ne semble pas être granivore et entomophage comme
Pheidole gra/lipes (WILLIAM et al., 1986).

18
L'immobilisation des proies chez Pheidole sp. et Crematogaster sp. s'effectue par
des pincements mandibulaires. Aucune piqûre d'aiguillon, comme celle décrite par
AGBOGBA (1982) et DEJEAN (1980) cité dans PASSERA (1984) chez les fourmis
entomophages carnivores, n'a été observée ici.
Le facteur climatique qui inhibe l'activité de Pheidole sp. et Crematogaster sp.
semble être la température et l'intensité lumineuse. Elles sont peu actives lorsque les
nids sont exposés au soleil entre 11 heures et 15 heures comme les Eciton
hamatum, fourmis qui chassent collectivement, qui effectuent peu de raids entre 11
heures et 14 heures (PASSERA, 1984).

19
CHAPITRE Il : ETUDE DU COMPORTEMENT
Plusieurs catégories de tests chimiques réalisés au laboratoire nous ont permis de
mettre en évidence les effets de la glande mandibulaire. de la tête écrasée de mâle
ou de l'abdomen de femelle sur le comportement des sexués ailés de Crematogaster
sp. Une observation faite sur le terrain nous a montré l'effet de la tête écrasée de
mâle sur l'activité des ouvrières.
Les sexués sont testés soit seuls, soit par groupes homogènes constitués de 2, 3 à 4
mâles ou de femelles. soit par groupes mixtes composés d'un ou de 2 mâles et d'1, 3
ou 4 femelles.
Les résultats quantitatifs obtenus sont consignés dans les tableaux.
1- LA DISTANCE DE PERCEPTION ET D'ATTRACTION
Une paire de glande mandibulaire de mâle est disséquée sous la loupe binoculaire.
Celle-ci est déposée immédiatement sur du papier filtre et est introduite dans une
cuvette contenant une femelle ailée.
En faisant varier la distance qui sépare la femelle de la glande, nous avons pu
déterminer la distance à laquelle les signaux chimiques émis par la glande
mandibulaire d'un mâle sont perçus et attirent une femelle.
Pour les différentes distances testées 5 tests ont été effectués pour chaque cas soit
au total 35 tests.
- A 20 cm,
dans chaque test la femelle se déplace dans la cuvette mais ne
s'oriente pas vers la glande.
- A 15 cm, les tests réalisés sont également négatifs. La femelle ne perçoit pas le
stimulus et ne s'oriente pas vers lui.
- A 14, 13, 12, 10 cm, tous les tests sont négatifs.
- A une distance inférieure à 10 cm, toutes les femelles testées se sont déplacées
au moins une fois vers la glande mandibulaire.

20
Ces tests nous ont permis de voir que chez Crematogaster sp., les stimuli chimiques
émis par la glande mandibulaire de mâle ne sont perçus par la femelle ailée qu'à
partir d'une distance inférieure à 10 cm.
11- DESCRIPTION DU COMPORTEMENT
1- Comportement de femelles ailées, récoltées à la sortie du nid avant le vol
nuptial
1.1- En présence d'une paire de glande mandibulaire de mâle récolté à la même
période que les femelles.
- Expérience 1 : femelle testée Individuellement
La glande mandibulaire est déposée à 5 cm de la femelle. Lorsqu'il y a une réaction
positive, c'est-à-dire une attraction, les effets de la glande sont perçus au bout de 5
minutes et la femelle remue la tête et les antennes.
L'orientation vers le stimulus apparaît 2 minutes après la perception. La femelle se
déplace vers la glande, elle s'arrête et remue les antennes et les pattes antérieures
puis elle se déplace à nouveau dans la même direction et arrive à la glande. Après
une palpation antennaire très brève de 40 secondes, elle quitte la glande.
Suite à ce contact avec la glande, la femelle se déplace activement. Ses
déplacements sont entrecoupés d'arrêts au cours desquels elle soulève son
abdomen c'est-à-dire se met en position "d'appel" comme le font les femelles des
hyménoptères pour attirer les mâles.
Après 10 mn de déplacement rapide, elle trace avec l'extrémité de son abdomen une
piste sinueuse sur le fond de la cuvette. Ensuite elle retourne à la glande et de
nouveau la palpe avec ses antennes.
Lorsqu'il n y a pas de réaction positive en présence de la glande mandibulaire, la
femelle reste immobile ou bien se déplace lentement à la périphérie de la cuvette.
- Expérience 2 : femelles testées en groupe de 2, 3 ou 4
- 2 femelles
Les 2 femelles à tester sont placées à 8 cm de la glande.

21
5 mn après, le dépôt de la glande. une femelle réagit en manifestant des
mouvements lents de la tête et des antennes puis se dirige vers la glande qu'elle
atteint rapidement.
Une minute après cette réaction, la deuxième femelle est attirée et rejoint la première
prés de la glande, cette dernière s'éloigne de la glande après l'arrivée de la
deuxième femelle. 3 mn après le départ de la première femelle la deuxième femelle
s'éloigne à son tour.
Les 2 femelles effectuent alors dans la cuvette expérimentale, pendant 15 mn, des
déplacements rapides et se mettent en positions "d'appel".
- 3 femelles
Après le contact avec la glande mandibulaire, les 3 femelles se comportent de la
même manière et effectuent les mêmes actes décrits précédemment.
Nous avons constaté l'existence de communications tactiles et probablement
chimiques entre les femelles testées: une femelle peut être attirée vers la glande
après un contact étroit avec une autre femelle qui vient de palper la glande qui a été
présentée.
-4 femelles
Les 4 femelles sont placées à 8 cm de la glande mandibulaire. Au bout de 5 mn,
une femelle réagit par des mouvements lents des antennes et de la tête tandis que
les 3 autres se déplacent lentement à la périphérie de la cuvette.
La première femelle qui a été stimulée se déplace et, une minute après avoir remué
les antennes et la tête, elle arrive à la glande. Une deuxième femelle, 6 minutes
après le dépôt de la glande, réagit à son tour et rejoint l'autre femelle. Les 2 femelles
quittent l'une après l'autre la glande mandibulaire après l'avoir découverte.
Après 10 mn de déplacement rapide suivi de tracé de piste, la femelle qui a réagi la
première à la présentation du stimulus rejoint une des 2 femelles restées immobiles
après la présentation du stimulus. Elles échanges des contacts mandibulaires et
antennaires puis elles se déplacent vers la glande qu'elle atteignent. Elles vont, suite
à ce contact avec la glande, se comporter pendant 15 minutes comme nous l'avons
décrit ci-dessus.
Ces séries d'expériences nous ont permis de constater qu'une femelle de
Crematogaster sp. en présence d'une paire de glande mandibulaire de mâle perçoit

22
les stimuli émis au bout de 5 minutes. Elle est attirée et ces signaux stimulent ses
déplacements et l'amènent à tracer une piste chimique et à se mettre en position
d'appel pour guider le mâle vers elle.
Lorsque les femelles sont testées en groupe, elles ne réagissent pas au même
moment aux stimuli émis par la glande mandibulaire. Il existe des échanges de
contacts antennaires et/ou mandibulaires entre les femelles qui ont été attirées par la
glande d'une part, et d'autre part entre les femelles qui ont été attirées et celles qui
n'ont pas encore été attirées.
1.2- En présence d'une tête écrasée de mâle récolté à la même période que les
femelles.
Le stimulus utilisé ici est une tête écrasée sur un morceau de papier filtre qui est
placé à 8 cm des femelles.
Comme avec la glande mandibulaire, les femelles sont testées individuellement ou
par groupes. La distance de perception et d'attraction est toujours inférieure à 10 cm.
- Expérience 1 : femelle testée Individuellement
Lorsqu'il y a une réaction, les stimuli provenant de la tête écrasée sont perçus une
minute après le démarrage du test. La femelle se déplace vers la tête écrasée,
s'arrête et reste immobile, la tête levée pendant une minute.
Ensuite, elle se dirige vers le stimulus et lorsqu'elle arrive à 1 cm de celui-ci, elle se
tourne dans une autre direction, lève la tête, se déplace rapidement, se met en
position d'appel et enfin trace une piste avec l'extrémité de l'abdomen.
Lorsqu'il n y a pas de réaction, la femelle testée reste immobile ou se déplace
lentement à la périphérie de la cuvette d'expérimentation.
Cette expérience nous a permis de montrer que les comportements observés avec la
tête écrasée sont pratiquement identiques à ceux qui ont été observés avec la
glande mandibulaire. Cependant, les effets de la tête écrasée sont perçus plus vite
par les femelles que ceux de la glande mandibulaire.

23
- Expérience 2 : femelles testées en groupe de 2 ou 3
Nous avons obtenu les mêmes résultats qu'avec la glande mandibulaire. Il y a des
échanges de contacts antennaires ou mandibulaires entre les femelles qui ont été
attirées par la tête écrasée d'une part et d'autre part entre les femelles qui ont été
attirées et les femelles qui n'ont pas été encore attirées.
2- Comportement de femelles allées et de mâles allés, récoltés à la sortie du
nid avant le vol nuptial
2.1- En présence d'une paire de glande mandibulaire de mâle récolté à la même
période que les femelles.
- Expérience 1 : une femelle et un mâle testés ensemble
La femelle et le mâle sont placés séparément à 5 cm de la glande mandibulaire. Une
minute après la mise en place du stimulus, la femelle se déplace à la périphérie de la
cuvette expértmentale tandis que le mâle reste immobile et remue la tête et les
antennes. 2 mn après la présentation du stimulus nous avons observé un contact
tête contre tête entre la femelle et le mâle à 4 cm de la glande. Après être restés en
contact pendant 4 mn, la femelle puis le mâle arrivent à la glande. Nous observons
alors un contact entre le thorax du mâle et celui de la femelle et cela sur le papier
contenant la glande mandibulaire.
Ensuite, la femelle s'éloigne, se déplace rapidement, se met en position "d'appel"
tandis que le mâle reste sur le papier qui porte la glande mandibulaire. Trois minutes
après l'éloignement de la femelle, le mâle s'éloigne à son tour de la glande et se
déplace activement mais son déplacement est plus lent que celui de la femelle.
Après 5 à 10 mn de déplacements actifs, la femelle et le mâle ralentissent leurs
déplacements et se dirigent ensemble vers la périphérie de la cuvette expérimentale.
Cette expérience montre que la présence d'une paire de glande mandibulaire
favorise rapidement le rapprochement du mâle et de la femelle de Crematogaster.
Les signaux stimulent leur déplacement qui est beaucoup plus rapidement chez la
femelle et incitent celle-ci à se mettre en position "d'appel".

24
- Expérience 2: une femelle et 2 mâles testés ensemble
La glande mandibulaire est déposée à 8 cm des individus à tester. Les stimuli émis
par la glande sont perçus au bout de 3 mn par la femelle et au bout de 4 mn pour l'un
des 2 mâles chez lesquels nous observons des mouvements antennaires. Une
minute après cette perception, la femelle arrive près de la glande elle se met sur le
papier qui porte la glande, le quitte et effectue les mêmes déplacements qui ont été
précédemment décrits chez les femelles. 2 mn après avoir perçu les stimuli émis par
la glande, l'un des deux
mâles se déplace et rejoint l'autre mâle qui est resté
immobile à 8 cm de la glande et qui semble n'avoir pas perçu les stimuli provenant
de la glande.La femelle, après s'être déplacée activement, se met en position
"d'appel" et redresse les 2 paires d'ailes, ensuite elle rejoint les 2 mâles. le mâle qui
a réagi à la présentation de la glande mandibulaire palpe la tête de la femelle avec
les antennes puis il s'éloigne. Le mâle qui n'avait pas réagi au stimulus palpe à son
tour avec ses pattes antérieures l'abdomen de la femelle pendant 4 mn. Ensuite, il
touche l'abdomen de la femelle avec sa tête et ses antennes; la femelle remue alors
ses pattes postérieures, incline les ailes qu'elle avait dressées du côté opposé au
mâle et ,se met en position "d'appel". Le mâle palpe alors l'abdomen dressé de la
femelle avec une patte antérieure. La femelle au bout de 10 mn, recourbe son
abdomen et pointe l'extrémité sur le fond de la cuvette. Elle reste dans cette position
pendant 5 mn, puis elle s'éloigne du mâle et se déplace activement à la périphérie
de la cuvette d'expérimentation. Le mâle reste immobile après le départ de la
femelle.
- Expérience 3 : 4 femelles et 2 mâles testés ensemble
La glande est placée à 8 cm des sexués à tester. Une minute après, les stimuli émis
par la glande sont perçus par 3 femelles et 1 mâle. Une femelle et un mâle semblent
n'avoir pas perçu les stimuli, ils ne réagissent pas et restent immobiles à 8 cm de la
glande.
mn après la perception, les 3 femelles se groupent à 4 cm de la glande et forme un
tas ; elles se palpent les abdomens puis 2 d'entre elles s'éloignent et arrivent à la
glande l'une après l'autre. Ensuite elles s'éloignent l'une après l'autre de la glande,
rejoignent les 2 mâles et forment deux couples.
Mâle et femelle de chaque couple restent tête contre tête pendant 15 mn. Dans l'un
des couples les sexués se séparent, dans l'autre le contact tête contre tête est suivi

25
d'un contact abdomen contre abdomen qui dure 30 mn sans qu'apparaît l'acte final
d'accouplement
En présence d'une paire de glande mandibulaire de mâle, lorsque le groupe testé est
constitué de plusieurs mâles et femelles, il apparaît, en plus du rapprochement
. rapide entre mâle et femelle déjà constaté, des comportements nouveaux : le
redressement des ailes chez la femelle en même temps que la prise de la position
"d'appel" ; l'immobilisation de la femelle dans une posture accouplement et le contact
étroit des abdomens chez les couples qui se sont formés.
2.2- En présence d'une tête écrasée de mâle récoltée à la même période que
les femelles.
Nous avons observé les mêmes comportements qu'avec la glande mandibulaire
c'est-à-dire que les stimuli émis par la tête écrasée de mâle sont perçus et attirent
aussi bien des femelles que des mâles. Les stimuli favorisent un contact étroit,
durable entre femelles et mâles sans apparition de l'acte final d'accouplement.
3- Comportement des sexués récoltés dans le nid mère avant la période de
l'essaimage.
- Les sexués testés ont été récoltés le 07 Juin 1994 avant l'essaimage qui a eu lieu
le 11 Août 1994.
- Toutes les séries de tests réalisées aux paragraphes 11.1 et Il.2 ont été effectuées
ici. Les réponses sont toutes négatives : les sexués se déplacent à la périphérie
de la cuvette expérimentale; ils ne semblent pas percevoir les stimuli émis par la
glande mandibulaire ou la tête écrasée ; ils ne s'orientent pas vers eux et
n'effectuent aucun déplacement rapide.
4- Comportement des mâles récoltés à la sortie du nid en présence de
l'abdomen écrasé de femelle récoltée à la même période.
Les mâles sont testés soit seuls, soit dans des groupes homogènes formés
uniquement de mâles.
La distance de perception des stimuli émis par l'abdomen est inférieure à 10 cm
comme pour la glande mandibulaire.

26
• Expérience 1 : mâle testé seul
Le papier filtre qui porte l'abdomen écrasé est placé à 5 cm du mâle. Lorsqu'il y a
une réaction, les stimuli qui émanent de l'abdomen sont perçus au bout de 2 mn ; le
mâle secoue alors rapidement la tête, remue les antennes et reste un instant
immobile.
L'orientation vers le stimulus apparaît 4 mn après la perception. Le mâle se déplace
vers la glande qu'il atteint. Après une palpation mandibulaire et antennaire brève
d'une minute, il s'éloigne de l'abdomen, il s'agite c'est-à-dire effectue des
déplacements très rapides puis s'arrête et soulève son abdomen. Ensuite, il reprend
ses déplacements, puis il trace une piste avec l'extrémité de son abdomen. Il va
effectuer les 3 derniers actes (déplacement rapide, redressement de l'abdomen suivi
de tracé de piste) pendant 20 minutes.
Lorsqu'il n y a pas de réaction, les mâles restent immobiles ou se déplacent
lentement à la périphérie de la cuvette d'expérimentation.
Le mâle ailé de Crematogaster sp. perçoit les stimuli émis par l'abdomen d'une
femelle à une distance faible. Les signaux émis le stimulent à se déplacer très
rapidement, à redresser l'abdomen et à tracer une piste.
. Expérience 2 : mâles testés en groupe de 4
Le stimulus est déposé à 5 cm des mâles qui sont placés séparément dans la
cuvette expérimentale. Deux minutes après la présentation du stimulus, 3 mâles se
groupent et forment un tas, l'autre mâle reste immobile à 5 cm de l'abdomen écrasé.
L'un des mâles du tas s'oriente vers l'abdomen qu'il atteint une minute après ; il
secoue alors rapidement la tête au contact de l'abdomen. Il est rejoint par un
deuxième mâle qui reste en contact avec l'abdomen écrasé pendant 30 secondes.
Les 2 mâles quittent ensemble la glande et effectuent chacun, de leur côté, les
mêmes déplacements rapides qui ont été décrits ci-dessus.
Les stimuli d'un abdomen de femelle de Crematogaster sp. déclenchent chez
plusieurs mâles d'abord la formation d'un groupe ensuite une attraction individuelle
en direction de l'abdomen et enfin les stimulent à se déplacer très rapidement.

27
5- Comportement des ouvrières présentes dans le nid en présence de la tête
écrasée de mâle
Nous avons testé sur le terrain l'effet du stimulus émis par la tête écrasée d'un mâle
ailé sur les ouvrières.
Un mâle ailé sorti du nid a été utilisé; sa tête est écrasée sur l'extrémité d'une tige
qui est introduite dans le nid. En moins d'une minute, nous avons observé une sortie
massive de plus d'une centaine d'ouvrières.
Nous avons repris l'expérience avec un deuxième mâle sorti 5 minutes après le
démarrage de l'expérience. Nous avons obtenu le même résultat.
Les stimuli émis par la tête d'un mâle ailé stimulent les ouvrières qui sont présentes
dans le nid à sortir en masse.
111- ANALYSE QUANTITATIVE DES RESULTATS (Voir tableaux)
1- effet de la nature du stimulus sur les femelles testées seules : tàblea,U 1
1
\\ '--
Lorsque les femelles ailées sont testées seules, nous n'observons pratiquement pas
de différence entre le pourcentage d'attraction de la glande mandibulaire (80,76%) et
celui de la tête écrasée de mâle (80%).
2- effet de groupe
Lorsque les femelles sont groupées, nous constatons que les résultats obtenus avec
la glande mandibulaire diffèrent de ceux obtenus avec la tête écrasée:
- avec la glande mandibulaire le meilleur pourcentage d'attraction (87%) est obtenu
avec les groupes de trois femelles;
- avec la tête écrasée le meilleur pourcentage d'attraction (90%) est obtenu avec
les groupes de deux femelles.
Nous avons remarqué aussi bien avec la glande mandibulaire qu'avec la tête
écrasée de mâle que le pourcentage d'attraction diminue lorsque l'effectif augmente.
Ce pourcentage est de 75% lorsque nous mettons 4 femelles ensemble en présence
de la glande mandibulaire de mâle; il est de 80% lorsque nous mettons ensemble 3
femelles en présence de la tête écrasée de mâle.

28
Nombre total
Catégories de tests
Attraction
Non attraction
d'individus
Femelles + glande mandibulaire
52
42 soit 80,76 %
10 soit 19,24 %
de mâle
Femelles + tête écrasée de mâle
45
36 soit 80 %
9 soit 20 %
Tableau 1 : Nombre et pourcentage d'attraction ou de non attraction chez les femelles
ailées de Crematogaster sp. récoltées à la sortie du nid mère pour effectuer le vol
nuptial. Femelles testées en présence d'une paire de glande mandlbulaire de mâle
ou de la tête écrasée de mâle récolté à la même période.

29
3- effets de la glande mandibulaire et de la tête écrasée de mâle sur les
groupes mixtes: tableau Il
- Le pourcentage d'attraction des mâles (45,83%) avec la glande mandibulaire est
inférieur à celui des femelles (73,91 %).
L'analyse statistique par le test chi 2 montre que la différence entre ces deux
valeurs est significative pour un risque d'erreur égal 0,05.
- Le pourcentage de mâles attirés par la tête écrasée de mâle (60%) est inférieur à
celui des femelles (80%). Mais l'analyse statistique montre que la différence n'est
pas significative.
- Lorsque les groupes sont mixtes, le pourcentage d'attraction de femelles est de
73,91% avec la glande mandibulaire ; il est de 80% avec la tête écrasée. La
différence entre ces deux chiffres n'est pas significative.
- Le pourcentage d'attraction de mâles est de 45,83% avec la glande mandibulaire
et 60% avec la tête écrasée. La différence entre ces deux chiffres n'est pas
significative.
4-Sexués ailés récoltés dans le nid avant la période de l'essaimage
Les tests sont réalisés avec une paire de glande mandibulaire de mâle récolté dans
le nid avant la période de l'essaimage ou bien de mâle récolté à la sortie du nid et
qui va effectuer le vol nuptial.
Chez les 40 femelles testées seules et les 15 femelles testées en présence d'un
mâle, le pourcentage d'attraction est nul.Chez les mâles testés avec les femelles le
pourcentage est nul également.
5- Mâles récoltés à la sortie du nid avant le vol nuptial en présence de
l'abdomen écrasé de femelle
Le pourcentage d'attraction des mâles testés seuls est de 60 %, celui des mâles
testés par groupes de 4 est de 80 %.
L'effet positif du groupe apparaît également ici.
Les stimuli émis par l'abdomen de la femelle de Crematogaster ont un effet positif
sur les mâles prêts à effectuer leur vol nuptial. Le pourcentage d'attraction est plus
élevé lorsque les sujets sont testés par groupes.

30
Nombre total
Catégories de tests
Attraction
Non attraction
d'individus
Femelles
23
17 soit 73,91 %
6 soit 26,08 %
+
mâles
24
11 soit 45,83 %
13 soit 54,16 %
+
glande mandibulaire de mâle
Femelles
25
20 soit 80 %
5 soit 20 %
+
mâles
20
12 soit 60 %
8 soit 40 %
+
tête écrasée de mâle
/:)
TableaJS//Nombre et pourcentage d'attraction ou de non attraction chez les sexués
ailés m~s et femelles de Crematogaster sp. récoltés à la sortie du nid pour effectuer
le vol nuptial. Sexués testés en présence d'une paire de glande mandibulaire de mâle
ou de la tête écrasée de mâle récolté à la même période.

31
CONCLUSION
- Du point de vue qualitatif
Chez Crematogaster sp., les stimuli chimiques émis par la glande mandibulaire de
mâle ne sont perçus par la femelle ailée qu'à partir d'une distance inférieure à 10 cm.
Nos séries d'expériences nous ont permis de constater qu'une femelle de
Crematogaster sp. en présence d'une paire de glande mandibulaire de mâle perçoit
les stimuli émis au bout de 5 minutes. Elle est attirée et ces signaux stimulent ses
déplacements et l'amènent à tracer une piste chimique et à se mettre en position
d'appel pour guider le mâle vers elle.
Lorsque les femelles sont testées en groupe, elles ne réagissent pas au même
moment aux stimuli émis par la glande mandibulaire. Il existe des échanges de
contacts antennaires et/ou mandibulaires entre les femelles qui ont été attirées par la
glande d'une part et d'autre part les femelles qui ont été attirées et celles qui n'ont
pas encore été attirées.
Les comportements observés avec la tête écrasée sont pratiquement identiques à
ceux qui ont été observés avec la glande mandibulaire. Cependant, les effets de la
tête écrasée sont perçus plus vite par les femelles que ceux de la glande
mandibulaire.
En présence d'une paire de glande mandibulaire de mâle lorsque le groupe testé est
constitué de plusieurs mâles et femelles, il apparaît, en plus du rapprochement
rapide entre mâle et femelle, des comportements nouveaux : le redressement des
ailes chez la femelle en même temps que la prise de la position d'appel,
l'immobilisation de la femelle dans une posture d'accouplement et le contact étroit
des abdomens chez les couples qui se sont formés.
Le mâle ailé de Crematogaster sp. perçoit les stimuli émis par l'abdomen d'une
femelle à une distance faible inférieure à 10 cm. Les signaux émis stimulent le mâle
testé seul à se déplacer très rapidement, à redresser l'abdomen et à tracer une piste.

32
Les stimuli d'un abdomen de femelle de Crematogaster déclenchent chez plusieurs
mâles d'abord la formation d'un groupe ensuite une attraction individuelle en
direction de l'abdomen et enfin les stimulent à se déplacer très rapidement.
- Du point de vue quantitatif
Les stimuli provenant de la glande mandibulaire de mâle de Crematogaster sp. ou de
la tête écrasée de mâle sont tous les deux efficaces pour attirer les femelles.
Lorsque les groupes de sexués ailés de Crematogaster sp. sont mixtes composés
de mâles et de femelles, le pourcentage de femelles attirées par la glande
mandibulaire ou la tête écrasée est toujours supérieur au pourcentage de mâles
attirés.
Le pourcentage d'attraction des sexués mâles et femelles de Crematogaster sp.
récoltés dans le nid avant la période de l'essaimage est nul en présence de la
glande mandibulaire ou de la tête écrasée de mâles récoltés également dans le nid
ou bien hors du nid avant le vol nuptial.
Les stimuli émis par l'abdomen de la femelle de Crematogaster sp. ont un effet positif
sur les mâles prêts à effectuer leur vol nuptial.
Le pourcentage d'attraction quelque soit les stimuli utilisés est généralement plus
élevé lorsque les sexués sont testés en groupe.
IV- DISCUSSION
Chez Crematogaster sp. au cours des tests chimiques effectués au laboratoire, les
stimuli chimiques émis par la glande mandibulaire de mâle ne sont perçus par les
sexués ailés (mâles et femelles) qu'à partir d'une distance inférieure à 10 cm. Une
distance nettement supérieure a été trouvée chez la fourmi esclavagiste
Harpagoxenus sublaevis (Myrmicinae) : les mâles sont attirés dans un rayon de 4 m
par une sécrétion provenant de l'abdomen de la femelle sur le terrain
(BUSCHINGER, 1976).
Après la perception du stimulus, les femelles ailées de Crematogaster sp. effectuent
des déplacements rapides, se mettent en position d'appel c'est-à-dire l'abdomen
dressé vers le haut, et ensuite elles tracent des pistes avec l'extrémité de leur

33
abdomen. Cette position d'appel accompagnée de l'émission d'une substance
attractive a été observée chez les fourmis primitives que sont les ponérines
(HASKINS & WHELDEN, 1965 cité dans PASSERA, 1984). HOLLDOBLER et
HASKINS (1977) ont observé une position semblable chez les femelles ergatoïdes
de Rhytidoponera metallica. Chez une autre ponérine Amblyopone pa IIipes, la
femelle se met également dans cette même position d'appel après être sortie du nid
et les mâles qui volent à faible vitesse atterrissent, s'approchent des femelles
appelantes et copulent (HASKINS, 1978 cité dans PASSERA, 1984).
Les stimuli provenant de la glande mandibulaire de mâle sont perçus par les
femelles ailées mais aussi par les mâles ailés. Après la perception, les femelles se
montrent plus agitées et le nombre de femelles attirées est plus important. Cette
même constatation a été faite chez les fourmis moissonneuses du genre
Pogonomyrmex où la glande mandibulaire attire les femelles et les mâles
(HOLLDOBLER, 1976 cité dans PASSERA, 1984). Chez Camponotus herculeanus
les phéromones isolées de la glande mandibulaire de mâle excitent un nombre
important de femelles et d'ouvrières et un nombre réduit de mâles (PAYNEet al.
1975, cité dans PASSERA, 1984).
Une tête écrasée de mâle de Crematogaster sp. présentée à l'orifice du nid entraîne
une sortie massive des ouvrières. La glande mandibulaire agit donc sur les
ouvrières. Chez Camponotus herculeanus il a été démontré que les phéromones
isolées de la glande mandibulaire de mâle excitent les ouvrières (PAYNE et al. 1973,
cité dans PASSERA, 1984). D'après PASTEELS & VERHAEGHE (1980) et
PASTEELS et al. (1981) cité dans PASSERA (1984) , les phéromones des glandes
mandibulaires de mâles qui attirent à faible distance les ouvrières pourraient être
impliquées dans le processus d'essaimage en induisant par exemple une sortie
massive des ouvrières qui protégeraient alors les sexués contre les éventuels
prédateurs. D'après FOWLER (1992) cité dans PASSERA (1984), les sécrétions
mandibulaires des mâles d'Atta et d'Acromyrmex excitent les ouvrières et les
rendent très agressives et au moment du vol nuptial elles chassent tous les ennemis
potentiels jusqu'à 20 m du nid et les sexués peuvent alors sortir en toute sécurité.
Les mâles ailés de Crematogaster sp. perçoivent les stimuli émis par l'abdomen
d'une femelle non fécondée à une faible distance (inférieure à 10 cm). Les signaux
émis les stimulent à redresser l'abdomen et à se déplacer plus vite. De même les
abdomens écrasés de femelles non fécondées de Xenomyrmex tiottdenus attirent

34
les mâles qui exhibent leur appareil copulateur (HOLLDOBLER, 1971 cité dans
PASSERA, 1984). Chez la fourmi esclavagiste Harpagoxenus
sublaevis
(Myrmicinae) les mâles sont attirés dans un rayon de 4 m par une sécrétion
provenant de l'abdomen sur le terrain (BUSCHINGER, 1976) ; cette distance est très
inférieure à celle que nous avons obtenu chez Crematogaster sp.

35
CHAPITRE III : ETUDE DE LA REPRODUCTION
1- MORPHOLOGIE DES APPAREILS REPRODUCTEURS
1- APPAREIL REPRODUCTEUR MALE
1.1-Appareil reproducteur de Cremstogaster sp.
L'appareil reproducteur mâle débute au niveau du 4ème segment abdominal et est
composé de 2 testicules, de 2 vésicules séminales et de 2 glandes à mucus (figure
1).
L'étude morphologique nous a permis de montrer trois stades principaux dans
l'évolution de l'appareil reproducteur correspondant à des différents stades de
maturité des individus.
- Mâles récoltés avant la période de l'essaimage
Chez les individus récoltés avant l'essaimage, certains mâles étaient immatures
(tégument non entièrement pigmenté) et d'autres étaient matures (tégument
complètement pigmenté).
- Chez les individus immatures, l'appareil reproducteur est au stade a (figure 2) : les
2 testicules remplis de spermatozoïdes sont très développés. Ils sont formés de
plusieurs follicules en amas et occupent les 2/3 de la cavité abdominale. Les 2
vésicules séminales sont vides et transparentes et les 2 glandes à mucus sont peu
développées et blanchâtres.
- Chez les individus matures, l'appareil reproducteur peut être au stade b ou c. Le
stade b correspond au transfert et au stockage dans la vésicule séminale des
spermatozoïdes provenant des testicules.
La dissection de plusieurs mâles matures nous a permis d'observer deux types de
transfert :
Un transfert unilatéral (figure 3) :
Le transfert est totalement achevé pour l'un des testicules et n'a pas encore débuté
pour l'autre testicule.
Un transfert bilatéral (figure 4 et 5) :

Figure 1:
Appareil reproducteur mâle de Crematogaster sp.. Testicules (T) ;
follicules (f) ; Vésicules séminales (V) ; Glandes à mucus (G). (x 160).

37
La figure 4 montre un début de transfert pour les deux testicules. Cependant on peut
noter une légère avance d'un testicule sur l'autre.
La figure 5 montre que les deux testicules sont en pleine phase de transfert. L'un des
testicule semble être peu en avance sur l'autre.
Dans le stade c (figure 6) les 2 testicules sont vides et ont régressé ; ils se
présentent sous la forme de petites masses de filaments enchevêtrés et l'aspect
folliculaire n'est plus reconnaissable. Les 2 vésicules séminales allongées, remplies
de spermatozoïdes sont blanches et opaques. Un spermiducte très fin sépare la
vésicule séminale du testicule. Les 2 glandes à mucus sont développées et
blanchâtres.
- Mâles récoltés pendant l'essaimage
Ces mâles sont tous matures et prêts pour la reproduction. Leur appareil
reproducteur est au stade c ; les 2 testicules sont vides et ont régressé, les 2
vésicules séminales sont pleines et les 2 glandes à mucus bien développées (figure
6).
- Mâles récoltés après l'essaimage ou vol nuptial
L'appareil reproducteur est au stade d (figure 7). Les 3 parties de l'appareil
reproducteur, testicules, vésicules séminales et glandes à mucus ont fortement
régressé.
Un testicule peut être moins régressé que l'autre comme le montre la figure (7). Des
frottis réalisés à partir de ces 2 testicules ont montré l'existence d'un seul paquet de
spermatozoïdes dans le testicule moins régressé et pas de spermatozoïdes dans
l'autre.
L'examen de l'appareil reproducteur de 20 individus disséqués nous a donné les
résultats suivants:
- 3 ont tous les organes de l'appareil reproducteur régressés, il s'agit de mâles qui
ont totalement réussi à s'accoupler;
- 8 présentent des vésicules séminales partiellement vides, ces mâles ont eu
probablement un accouplement inachevé;
- 9 ont des vésicules séminales pleines, ces derniers n'ont pas pu s'accoupler.

Figure 2 :
Appareil reproducteur mâle de Crematogaster sp. au stade a. Testicules
développés (T) ; follicules (f) ; Vésicule séminale (V) ; Glande à mucus
(G). (x 80).
Figure 3 :
Appareil reproducteur mâle de Crematogaster sp. au stade b. Transfert
unilatéral d'un testicule (T) dans une vésicule séminale (V). (x 100).
Figures 4 et 5: Appareil reproducteur mâle de Crematogaster sp. au stade b.
Transfert bilatéral des 2 testicules (T) dans les 2 vésicules séminales
(V). Flêche =glandes à mucus. Figure 4 (x 66) ; Figure 5 (x 80).
Figure 6: Appareil reproducteur mâle de Crematogaster sp. au stade c. Transfert
totalement achevé. Un spermiducte fin (têtes de flêche) sépare le
testicule régressé (T) de la vésicule séminale remplie (v). (x 66).
Figure 7 :
Appareil reproducteur mâle de Crematogaster sp. au stade d. Testicules
(T), vésicules séminales (têtes de flêche) et glandes à mucus (flêche)
vides.(x 80).

39
1.2- Appareil reproducteur de Pheidole sp.
Il est situé au niveau du premier segment abdominal et est composé de deux
testicules, deux vésicules séminales et deux glandes à mucus. En fonction de la
période de récolte, comme précédemment décrite chez Crematogaster sp., nous
avons noté une variation de l'aspect.
C'est ainsi que nous avons observé le stade a avant l'essaimage. Pendant
l'essaimage seul le stade c est visible tandis que le stade d correspond bien à l'aprés
essaimage.
- Au stade a (figure 8 et 9) : les 2 testicules développés, blancs et opaques occupent
la moitié de la cavité abdominale, les vésicules séminales sont vides et les glandes à
mucus peu développées chez les individus immatures récoltés avant l'essaimage.
- le stade b n'a pas été observé
- Au stade c (figure 10) : les testicules ont régressé, les vésicules séminales sont
remplies et les glandes à mucus sont développées chez les individus matures
récoltés avant et pendant l'essaimage.
- Au stade d (figure 11) : tous les organes de l'appareil reproducteur sont vidés et ont
régressé chez les individus récoltés après l'essaimage.
Sur 10 mâles disséqués, 7 avaient les vésicules séminales et les glandes à mucus
totalement vidés, 2 présentaient des vésicules séminales partiellement vidées et un
seul avait des vésicules séminales pleines.
2- APPAREIL REPRODUCTEUR FEMELLE
2.1- Appareil reproducteur femelle de Crematogaster sp.
- Femelles récoltées avant l'essaimage
L'appareil reproducteur (figure 12) comprend:
- deux ovaires très développés formés d'ovarioles contenant des ovocytes à
différents stades de développement;

Figure 8
Appareil reproducteur mâle de Pheidole sp. au stade a. Testicule
développé (T) ; Vésicule séminale (v) ; Glande à mucus (flêche). (x 80).
Figure 9:
Follicules testiculaires (f) ; Vésicule séminale (v) ; Glande à mucus
(flêche). (x 100).
Figure 10 : Appareil reproducteur mâle de Pheidole
sp. au stade c. Testicule
régressé (T) ; Vésicule séminale remplie (v) ; Glande à mucus (flêche).
(x 130).
Figure 11:
Appareil reproducteur mâle de Pheidole sp. au stade d. Testicule (T) ;
Vésicule séminale (v) ; Glande à mucus vide (flêche). (x 100).

1
1
1
1
1
1
J
Figure 12: Appareil reproducteur femelle de Crematogaster sp.. Ovaires
développés (0) ; Ovarioles (Ova) ; Ovocytes (Ovo)
1
Oviductes latéraux (01) ; Oviducte commun (Oc)
;
Spermathèque (S). (x 200).

42
- deux oviductes fins et transparents qui relient les ovaires à la spermathèque;
- une spermathèque transparente et vide qui possède 2 ballonnets latéraux (figure
13).
- Femelles récoltées après l'essaimage
L'appareil reproducteur (figure 14) est formé de :
- deux ovaires très développés et contennant des ovocytes;
- deux oviductes transparents;
- une spermathèque blanche, opaque et pleine (figure 15).
Nous avons réalisé un frottis de la spermathèque à ce stade et observé qu'elle
contenait une grande quantité de spermatozoïdes (figure 16). Ces femelles ont donc
été fécondées pendant le vol nuptial.
2.2- Appareil reproducteur de Pheidole sp
Il présente également la même morphologie que celui de Crematogaster sp. Il est
formé de 2 ovaires formés d'ovariolescontenant des ovocytes, 2 oviductes fins et
une spermathèque plus large avec 2 ballonnets latéraux plus grands. La
spermathèque est transparente et vide chez les femelles récoltées avant l'essaimage
(femelles non fécondées) (figure 17).
Après l'essaimage, les femelles fécondées, futures reines fondatrices de sociétés ont
une spermathèque blanche, opaque et remplie de spermatozoïdes (figure 18).
3- DISCUSSION
La morphologie et l'évolution de l'appareil reproducteur mâle des fourmis ont été
étudiées chez environ 2 douzaines d'espèces qui présentent pratiquement les
mêmes caractéristiques (fORBES, 1954).
L'appareil reproducteur mâle de Crematogaster sp. et de Pheidole sp. montre la
même organisation avec 2 testicules avec des follicules, 2 vésicules séminales et 2
glandes à mucus comme cela a déjà été décrit chez Camponotus festinalis
(WHEELER et KRUTZSCH,1992).

Figure 13: Appareil reproducteur de femelle non fécondée de Crematogaster sp.
Oviductes latéraux (01) ; Oviducte commun (Oc) ; Spermathèque (S). (x
100).
Figure 14 : Appareil reproducteur de femelle fécondée de Crematogaster sp.
Ovaires (0) ; Oviducte latéral (01) ; Oviducte commun (Oc) ;
Spermathèque (S) ; Ovocytes (flêche). (x 100).
Figure 15 Spermathèque (S ) de femelle de Crematogaster sp fécondée.
Ballonets latéraux (flêches). (x 100).
Figure 16:
Frottis de la spermathèque de Crematogaster sp. Spermatozoïdes
(f\\êches). (x 660).

Figure 17:
Appareil reproducteur de femelle non fécondée de Pheidole sp. Ovaires
(0) ; Oviductes latéraux (têtes de tlëche) ; Oviducte commun (Oc) ;
Spermathèque vide (astérisques) ; Ovocytes (flêches). (x 66).
Figure 18:
Appareil reproducteur de femelle fécondée de Pheidole sp. Ovaires (0)
; Oviductes latéraux (têtes de 'f1êche) ; Oviducte commun (Oc) ;
Spermathèque (astérisques) remplie. (x 100).

47
1...
'l19 j,

45
Suivant la période de récolte ou suivant le stade de maturité des individus, l'étude
morphologique nous a permis de trouver les 3 principaux stades dans l'évolution de
l'appareil reproducteur mâle qui ont été décrits par HOLLDOBLER et BARTZ (1985)
chez les mâles de Formica polyctema. Cette évolution correspond à la production
des spermatozoïdes dans les testicules, à leur stockage dans la vésicule séminale et
enfin au transfert lors de l'accouplement des cellules sexuelles et du contenu des
glandes à mucus dans les spermathèques des femelles. Cette évolution caractérise
les mâles de fourmis qui au cours du vol nuptial transfèrent tout le contenu de leur
appareil génital dans la spermathèque de la femelle puis meurent.
D'après HOLLDOBLER et WILSON (1990), le contenu des 2 testicules est en même
temps totalement transféré dans les vésicules séminales. Notre étude a permis de
trouver des stades de transfert et de stockage différents pour les 2 testicules. Le
transfert et le stockage des spermatozoïdes dans les vésicules séminales
s'effectuent avec des décalages de phases possibles entre les 2 testicules : le
transfert du contenu d'un testicule peut être en avance sur l'autre; le transfert peut
être totalement achevé pour l'un des testicules alors qu'il n'a pas débuté pour l'autre
testicule.
Tous les appareils femelles qui ont été étudiés chez les fourmis présentent 3 parties
: 2 ovaires formés d'ovario/es, un ou deux oviductes et une spermathèque. Seules la
longueur des oviductes et la forme de la spermathèque différencient les appareils
reproducteurs des fourmis femelles qui ont été étudiées et qui appartiennent à des
espèces différentes. La forme de la spermathèque et le nombre d'oviductes sont
variables dans une même sous famille. Chez les espèces de la sous famille des
Myrmicines étudiées ici, Crematogaster sp. et Pheidole sp., /a spermathèque est une
poche qui présente deux expansions en forme de ballonnets plus ou moins
rapprochés ; les oviductes sont des canaux fins et rectilignes. Chez d'autres
Myrmicines comme Pristomyrmexpungens (OGATA et al., 1984) la spermathèque
est une poche triangulaire avec un seul oviducte. Chez Leptothorax nylanderi
(PLATEAUX, 1970) la spermathèque est une poche ovale aplatie dorsoventralement
avec deux oviductes. Si la spermathèque décrite ici et présentant 2 expansions en
forme de ballonnet n'a pas été trouvée dans les autres sous familles, la
spermathèque en forme de poche ovale a été décrite dans la sous famille des
Formicines (Formica polyctena : HOLLDOBLER et WILSON, 1990) et dans celle des
Ponérines (Neoponera : Pachycondyla obscuricornis : Fresneau, 1984).

46
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.
11- ETUDE ULTRASTRUCTURALE DU SPERMATOZOIDE DE CREMATOGASTER
SP.
1- RESULTATS
Des frottis de vésicules séminales de Crematogaster sp. montrent en microscopie
photonique des spermatozoïdes filiformes mesurant environ 55 pm de long ('figure
19). La région caudale et la région apicale sont indistinctes.
Des coupes de testicules arrivés à maturité montrent de nombreux cystes contenant
des spermatozoïdes groupés en paquets (figure 20). La tête des spermatozoïdes
s'engage dans la paroi des cystes (figure 21).
A l'échelle ultrastructurale, le spermatozoïde révèle ses différentes parties: un
acrosome, un noyau, un "centriolar adjunct", deux dérivés mitochondriaux, un
centriole, un axonème et des filaments accessoires (figure 22).
- L'acrosome
Il est situé en avant du noyau et est constitué de matériel amorphe peu dense aux
électrons. Il renferme en son centre ure baguette filamenteuse appelée baguette
acrosomienne ou perforatorium (figur~3 et 24).
/
L'acrosome mesure environ 0,5 pm de long et 0,25 pm de diamètre tandis que le
perforatorium mesure 1 pm de long et D,OS pm de diamètre. Ce perforatorium plonge
d'environ 0,4 à 0,5 pm dans une dépression étroite de la partie antérieure du noyau
1 appelée espace sous acrosomien (figur~23 et 25).
!
Dans les testicules, l'acrosome est piégé dans la paroi des cystes (figure 21);
- Noyau
Le noyau est allongé et fortement dense aux électrons. Il mesure plus de 3 pm de
long. Il se rétrécit progressivement de la base vers l'extrémité antérieure. La partie
antérieure a un diamètre moyen de 0.2 pm, la partie médiane mesure 0,4 pm de
diamètre et la base a un diamètre moyen de 0,5 pm (figure 23).
Dans les testicules, le noyau est délimité par une paroi mince tandis que dans la
vésicule séminale la paroi est plus épaisse car recouverte d'un dépôt de glycocalyx
(figure 23).

Figure 19 Spermatozoïdes (flêches) de Crematogaster sp. au microscope
photonique. (x 660)
Figure. 20 : Cystes testiculaires (flêches). Paquets de spermatozoïdes (têtes de
flêche). (x 165).
Figure 21:
Têtes des spermatozoïdes dans la paroi des cystes (C). Acrosome
(flêche) ; Noyau (N) ; Axonème (tête de flêche). (x SOOO).

47
l.
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1
1
1
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1
Figure 22:
Spermatozoïde de Crematogaster sp. Acrosome (A) ; Perforatorium (P)
; Noyau (N) ; "Centriolar adjunct" (Ca) ; Dérivés mitochondriaux (0) ;
!
Axonéme (Ax) ; Membrane plasmique (M). (x 34000).
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Figure 23 :Têtes de spermatozoïde de Crematogaster sp. Acrosome (A) ;
Perforatorium (tête de flêche) ; Noyau (N) ; Espace sous acrosomien
1
(petite flêche) ; Glycocalyx (grande flêche). (x 28000)
1
Figure 24: Coupe transversale de l'acrosome. Acrosome (A) ; Perforatorium (tête
de flêche) ; Noyau (N) ;Cystes (C) (x 16000).
J
Figure 25: Coupe transversale du noyau (N) montrant l'espace sous acrosomien
1
(flêches). (x 40000).

50
- Le "Centriolar adjunet"
Il est constitué de matériel relativement dense aux électrons. Le "centriolar adjunct"
mesure environ 1,2 pm de long et 0,20 pm de large dans sa partie médiane. Il existe
un seul "centriolar adjunct" qui va du noyau à la base du flagelle (figure 26 et 27).
- Les dérivés mitochondriaux
Il existe 2 dérivés mitochondriaux de même diamètre. Les dérivés mitochondriaux
sont parallèles à l'axonème (figure 27). Leur longueur peut dépasser 10 pm et ils
présentent un diamètre moyen de 0,2 pm en coupe transversale (figure 28 et 29).
La coupe longitudinale montre qu'ils présentent une structure hétérogène. On
distingue (figure 29) :
- une région cristallisée appelée région lamellaire présentant une double striation
faite de stries sombres alternant avec des stries claires. Ces stries ont 0,05 pm
d'épaisseur et elles apparaissent perpendiculaires à l'axe du flagelle
- une région amorphe située contre l'axonèrne.
- L'appareil flagellaire
Il est constitué d'un seul centriole qui se prolonge par un axonème.
Le centriole est unique et dense aux électrons. Il présente en son centre un matériel
amorphe (figure 27).
L'axonème est long, il mesure plus de 10 pm de long. En coupe transversale il a un
diamètre de 0,25 pm. Sa structure est de type "9+9+2". Il comporte un doublet
central et deux couronnes concentriques de microtubules ; la première en position
externe est constituée de 9 rnicrotubules simples ou singulets et la deuxième est
formée de 9 doublets de microtubules. Ces doublets sont reliés aux microtubules
centraux par 9 ponts à disposition rayonnante (figure 28 et 29).
Nos observations ne nous ont pas permis de voir la région terminale du flagelle.
Des sections transversales montrent deux éléments triangulaires et un filament
central entre l'axonème et les 2 dérivés mitochondriaux (figure 28 et 29). L'ensemble
est entouré par une membrane ou gaine flagellaire.

1
1
1
1
1
1
Figures 26 et 27 : Coupes longitudinales de spermatozoïdes de Crematogaster sp.
"Centriolar adjunct" (tlèches) ; Noyau (N) ; Dérivés rnitochondriaux (D) ;
1
Axonème (Ax) ; Centriole (tête de tlêche). Figure 27 (x 40000) ; Figure
28 (x 20000).
1
Figure 28:
Coupe transversale du flagelle. Axonèrne (Ax) ; Dérivés mitochondriaux
1
(D) ; Filaments accessoires (tête de flêche). (x 28000).
Figure 29: Coupes longitudinales des dérivés mitochondriaux. Région cristallisée
1
(Rc) ; région amorphe (Ra) ; Axonéme (Ax) ; Dérivés mitochondriaux
(0) ; Filaments accessoires (tête de flêche). (x 40000).
1
1
1
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1
1

52
2- DISCUSSION
Les spermatozoïdes des Formicidae qui ont été examinés jusqu'à présent présentent
un même plan d'organisation : ils son formés d'un acrosome conique, un
perforatorium dont la base est endonucléaire, deux longs dérivés mitochondriaux,
un "centriolar adjunct" développé, un axonèrne de type "9+9+2" et des filaments
accessoires associés à l'axonème (WHEELER et al., 1990).
L'étude ultrastructurale du spermatozoïde de Crematogaster sp. nous a permis de
trouver tous ces éléments. WHEELER et al. (1990) ont identifié 3 filaments
accessoires dans l'espace qui entoure le perforatorium d'Aeromyrmex versieolor
(Myrmicinae, Formicidae) ; ces filaments n'ont pas été observés chez Crematogaster
sp. La forme de l'acrosome est très homogène chez tous les hyménoptères qui ont
été jusqu'à présent étudiées. Elle diffère de celle des autres groupes d'insectes.
L'acrosome de Toxorynehites brevipalpis (Diptera) est en forme de cloche sans
perforatorium (NDIA YE, 1990). Chez Platyeleus albopunetata (Orthoptera)
l'acrosome est formé d'une proéminence apicale et de deux extensions latérales
(GERRA et al., 1990). L'hétéroptère Gerris najas possède un grand acrosome
sphérique mesurant 2,5 mm de long et 0,3 pm de diamètre à la base (WERNER et
al., 1993).
Le noyau de Crematogaster sp. est long. Notre étude n'a pas montré le noyau sur
toute sa longueur; chez Solenopis saevissina (THOMPSON & BLUM, 1967) le
noyau mesure 13 pm de long et 0,5 pm de large. Un "centriolar adjunct" très
développé, unilatéral, non cristallisé et dense aux électrons caractérise le
spermatozoïde de Crematogaster sp. et celui des autres Formicidae. GUERRA et
al., (1990, 1991) ont montré un "centriolar adjunct" cristallisé, bilatéral situé de part et
d'autre de l'axonème chez Chorlippus bieolor (orthoptera).
Les dérivés mitochondriaux de Crematogaster sp. et des autres Formicidae sont
longs et parallèles à l'axonème. Cette observation diffère de celle de WILKES et LEE
(1965) qui notent que les 2 cordons mitochondriaux s'enroulent sur l'axonème chez
un autre hyménoptère : Oahlbominus fuscipennis. Les dérivés mitochondriaux de
Crematogaster sp. sont partiellement cristallisés ainsi ROSATI et al. (1976)
classifient les dérivés mitocondriaux en trois catégories: ceux qui sont entièrement
cristallisés, des dérivés partiellement cristallisés et enfin les autres qui sont non
cristallisés. Le diamètre de chaque dérivé est de 0,2 pm chez Crematogaster sp.
WHEELER et al. (1990) ont montré que le diamètre des dérivés mitochondriaux des

53
fourmis varie en général de 0,11 à 0,26 pm. Celui des dérivés de Crematogaster sp.
qui fait 0,2 pm est bien conforme. Le diamètre des dérivés peut être
exceptionnellement plus important comme c'est le cas chez Acromyrmex versicolor
(Myrmicinae, Formicidae) avec des dérivés rnltochodrlaux de 0,301 pm de diamètre
(WHEELER
et al.
1990). Chez cette espèce, la durée de vie de la reine
d'Acromyrmex versicolor et des spermatozoïdes dans sa spermathèque est plus
longue que celle des autres espèces dont le diamètre des dérivés est inférieur à 0,3
pm donc on pense que le développement des dérivés mitochondriaux est une
adaptation pour prolonger le stockage des spermatozoïdes dans la spermathèque de
la reine.
Chez les insectes l'axonème est de type variable en fonction du groupe ; il est de
type "9+9+2" chez certains Diptères comme Drosophila melanogaster (STANLEY
et al . 1972) , "9+9+1" chez les Culicidae (NDIAYE et al.) 1996). Chez tous les
autres Hymènoptères déjà examinées et chez Crematogaster sp. l'axonème est de
type "9+9+2".
Entre l'axomène et les deux dérivés mitochondriaux, se trouvent une paire de
baguette triangulaire et un autre filament impair central ; la présence de ces
filaments est signalée pour la première fois par WHEELER et al. en 1990 chez
Tapinoma sessile (Formicidae).
CONCLUSION
Le spermatozoïde de Crematogaster sp. montre de nombreuses analogies
structurales avec celui
des autres Formicidae (Hymenoptera). La présence de
spermatozoïdes immatures dans les cystes nous montre que la fin de la
spermatogenèse s'effectue chez les jeunes mâles. Mais chez les fourmis une bonne
partie de la spermatogenèse s'effectue chez la nymphe.

54
PERSPECTIVES
Pour la suite de ce travail, nous envisageons d'aborder les aspects suivants:
- La réalisation d'une étude quantitative et qualitative du régime alimentaire des
Fourmis carnivores en milieu naturel et au laboratoire afin d'évaluer l'importance de
leur impact sur les autres peuplements animaux qui vivent dans le même biotope.
- La poursuite de l'étude qualitative des interactions dans le comportement sexuel.
- L'identification par des analyses chromatographiques, des composants chimiques
des glandes qui interviennent dans le comportement sexuel.
- L'étude des différents rôles que jouent ces substances glandulaires en fonction de
leur concentration.
- La réalisation d'études histologique et physiologique en ce qui concerne les
appareils reproducteurs.
- La poursuite de l'étude ultrastructurale des gamètes avec la description des
différentes étapes de la spermatogenèse.

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Titre: Contribution à l'étude de la biologie de deux Formlcldae des genres Cremstogsster
et Pheidole.
- Nom du candidat: NGOSSE FALL
- Nature du mémoire: o. E. A . de Biologie animale
- Jury : Président :
Omar Thiom
THIAW
Membres:
Constance
AGBOGBA
Cheikh Tidiane
BA
Mady
ND lAYE
Jean
TROUILLET
- soutenu le 09 mai 1997 à 16 heures en Amphi 7.
- Résumé : Notre mémoire porte sur Crematogaster sp. et Pheidole sp.,
Fourmis de la sous famille des Myrmicinae. L'étude du régime alimentaire a
montré que ces deux espèces sont des généralistes carnivores préférant des
proies fraîchement tuées. Les tests chimiques réalisés au laboratoire nous ont
permis de mettre en évidence l'origine des glandes qui émettent les stimuli qui
sont responsabtes du rapprochement entre mâles et femelles au cours du vol
nuptial. L'observation des appareils reproducteurs à la loupe binoculaire nous a
permis de décrire la morphologie des appareils reproducteurs mâles et femelles
et de suivre leurs évolutions. Nous avons retrouver les différents stades
d'évolution déjà décrits pour l'appareil reproducteur mâle et nous avons mis en
évidence deux modes de transfert des contenus testiculaires dans les vésicules
séminales.
Le transfert peut être unilatéral ou bilatéral. L'étude du
spermatozoïde de
Crematogaster sp. au microscope électronique à
transmission a permis de retrouver les différentes parties du spermatozoïde déjà
décrites chez les Formicidae.
- Mots-clefs : Formicidae, Crematogaster, Pheidole, Régime alimentaire
Comportement, Phéromones, Ultrastructure, Spermatozoïde.