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n° d'ordre 063
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Université Cheikh Anta Diop de Dakar
Faculté des Sciences et Techniques
CON;~ll-'~';~;~AIN ~:r'-~~~~-~~~H~'!
POUR l'ENSEIGNEMENT SU?ERlEUR
1.C. A. M. E. S. - OUAGADOUGOU
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MÉMOIRE DE D. E. A. DE BIOLOGIE ANIMALE
Présenté par
Babacar SEMBENE
Contribution à la connaissance de
l'écobiologie de trois espèces de mérous des
côtes sénégalaises (Serranidae, Poissons
Téléostéens)
soutenu le 27 janvier 1995 devant la commission d'examen:
Président:
Mr.
Bhen Sikina
TOGUEBAYE
Membres:
Mme
Constance
AGBOGBA
MM.
Mady
N'DIAYE
1
Yves
SIAU
Omar Thiom
TIllAW
1
[
Jean
TROUILLET
1
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DEDICACES
Je dédie ce travail
A mes parents, frères et soeurs.
A Monsieur et Madame Mar NDIAYE et leurs enfants.
A la mémoire de mon grand père E hadji Abdou K. NDIAYE.
Remerciements
Cette étude a été réalisée au laboratoire d'Ecologie du département de
Biologie Animale de la Faculté des Sciences et Techniques de Dakar sous la
direction de Messieurs Yves Siau et Omar Thiom Thiaw Maîtres de Conférence
respectivement à l'ISS de Nouakchott et à la Faculté des Sciences de Dakar.
J'exprime à vous Monsieur le Professeur Yves SIAU ma profonde et
respectueuse gratitude de m'avoir proposer ce sujet et m'initier aux
techniques de l'histologie. Je regrette profondément que vous ne soyez plus
au Sénégal bien que vous continuez toujours à travailler avec nous depuis la
Mauritanie. Pour tout ce que je vous dois, je vous dis très respectueusement
merci.
Monsieur Omar T. THIAW Maître de conférence à la Faculté des Sciences
de Dakar. J'ai toujours trouvé auprès de vous un accueil chaleureux et amical.
Votre engagement et votre disponibilité à mener jusqu'à son terme ce travail
m'ont très sincèrement touchés. Vos conseils et critiques m'ont été
également d'un très grand apport. Je vous assure de ma profonde
reconnaissance et vous remercie vivement.
Monsieur le Professeur Bhen S. TOGUEBAYE a bien accepter de juger ce
travail malgré la lourdeur de ses tâches. II me fait l'honneur de présider ce
jury. Je lui exprime ma respectueuse reconnaissance.
Madame Constance AGBOGBA Chargée d'enseignement à la Faculté des
Sciences de Dakar a très aimablement accepté d'être membre du jury. Je suis
très sensible à l'honneur qu'elle me fait et je l'en remercie vivement.
Monsieur le Professeur Jean TROUILLET vous avez bien voulu accepter
d'être membre du jury malgré un emploi du temps chargé. Vous m'avez
aimablement permis de réaliser les exemplaires de ce mémoire. Je vous dis
mes sincères remerciements.
Monsieur Mady NDlAYE Maître assistant à la Faculté des Sciences de
Dakar a accepté de participer à ce jury. J'ai trouvé auprès de vous
disponibilité et compréhension, je vous en remercie vivement.
1
1
J
A tous les Techniciens du département de Biologie Animale plus
particulièrement à Mouhamed MBENGUE, Daouda DIOUF et Edouard COLY je vous
dis merci.
Je remercie très sincèrement Madame Absa GUEYE, Maître Assistante à
la Faculté des Sciences de Dakar qui a mis son ordinateur à ma disposition
pour la frappe de mes graphiques.
Aux Dames Amy SALL, Amy NDIAYE, Ndeye GUEYE et à toutes les femmes
de la plage de Hann plus particulièrement Madame Seynabou DIOUF. Elles ont
toutes manifesté une grande disponibilité et compréhension à mon égard
pour me permettre d'effectuer mon échantillonnage. Je les remercie très
profondément,
Je remercie mon cousin Mbacké SEMBENE et Mademoiselle Marème
NDIAYE de leur contribution pour la réalisation de ce document. Je n'oublie
pas Monsieur Florance DIOUF du C.R.O.D.T.
Je remercie enfin tous les camarades du département de Biologie
Animale ainsi que tous mes amis plus particulièrement Ibrahima SENE.
SOMMAIRE
INTRODUCTION
1
MATERIEL ET METHODES
2
MATERIEL
2
METHODES
3
Etudes métriques et pondérales
3
Etudes maroscopiques des gonades
3
Etude histologique
4
Estimation de la fécondité
4
Etude du régime alimentaire
5
RESULTATS
LE CYCLE SEXUEL FEMELLE
6
Les stades de maturité ovarienne
6
Observations
6
Stade 1 ou stade immature
6
Stade II ou stade de fin de prévitellogenèse
8
Stade III ou stade du début de vitellogenèse
8
Stade IV ou stade de fin de vitellogenèse
8
Stade Vou stade de ponte
10
Stade VI ou stade post-ponte
10
Stade VII ou stade de repos sexuel
10
Discussion
10
Variations mensuelles moyennes des rapports
gonado-somatique et hépato-somatique et
du coefficient de condition chez la femelle:
Période de reproduction
13
Observations
13
Chez E aeneus
13
Chez E alexandrinus
13
Chez M. rubra
16
Discussion
16
LA TAILLE DE PREMIERE MATURITE SEXUELLE
19
Observations
20
Discussion
20
FECONDITE
21
Observations
21
Discussion
25
INVERSION
SEXUELLE
25
Observations
25
Discussion
29
REGIME
ALIMENTAIRE
32
Observations
32
Discussion
33
CONCLUSION
34
BIBLIOGRAPHIE
36
1
INTRODUCTION
Les Serranidae sont des poissons téléostéens appartenant à l'ordre des
Perciformes. Ils vivent dans des eaux peu profondes à assez profondes. Ils se
rencontrent rarement au delà de 300 m et de préférence sur les fonds
sableux, vaseux et rocheux. Ce sont des poissons commestibles très appréciés
par les consommateurs. Ils sont de ce fait très recherchés par les pêches
commerciales. Les Serranidae sont largement répandus à travers le monde et
se rencontrent en Atlantique, en Méditerranée et dans le Pacifique.
La biologie de leur reproduction a fait l'objet de nombreux travaux
(SMITH, 1959, 1965; McERLEAN, 1963 ; SELlAMI, 1974; BRUSLE et BRUSLE, 1975a,
1976 ; LE JEUNE et al., 1980 ; BRUSLE, 1982, 1983; BoUAIN, 1981, 1984 ; BOUAIN et
SIAU, 1981). Les Serranidae sont répartis en trois grands groupes en fonction
de leur différenciation sexuelle :
- Les loups ou bars se différencient dès le début de leur développement en
mâles ou en femelles et sont donc gonochoriques.
- Les serrans possèdent des gonades ayant à la fois une partie mâle et une
partie femelle qui murissent simultanément. Ce sont des hermaphrodites
simultanés ou synchrones.
- Les travaux réalisés sur différents genres: Cephalopholis par SHPIGELet al.
(1985) et THOMPSON et MUNRO, (1978), Centropristis par MERCER (1978),
Mycteroperca par McERLEAN (1963) ; TI-lOMPSON et MUNRO (1978), BOUAIN
(1984), MATHESON et al. (1984) et SIAU et BOUAIN (1994) et Epitiepbelus par
SMITH (1965), MOE (1960), THOMPSON et MUNRO (1978), LOUBENS (1980), BRUSLE
(1982), BOUAIN (1984) ont abouti à une meilleure connaissance de la biologie
des mérous. Dans ce groupe, il se produit une inversion du sexe qui se traduit
par une transformation progressive des ovaires en testicules. La période de
maturation sexuelle des mérous varie suivant les espèces. Il apparaît que les
mérous sont essentiellement~~
L'étude que nous réalisons porte sur trois espèces de mérou qui sont
encore relativement mal connues et qui présentent selon BLACH et al. (1970),
FISCHER et al. (1981) et BOUAIN et al. (1983) les caractéristiques suivantes:
Epinephelus aeneus (Geoffroy Sr-Hilaire, 1809)
- Synonyme: Serranus aeneus (Geoffroy Sr-Hilaire, 1809)
_ Noms vernaculaires: Mérou blanc (France) ; "Thiof" en wolof (Sénégal)
_ Caractères distinctifs: Nageoire dorsale avec 14 à 16 rayons mous et 11
épines ; nageoire anale avec 8 rayons mous et 3 épines ; nageoire caudale
2
arrondie; corps brun à gris avec 2 à 3 lignes obliques claires sur le côté de la
tête.
Epinephelus alexandrinus (Valenciennes, 1828)
_ Synonyme: Serranus alexandrin us (Valenciennes, 1828)
_ Noms vernaculaires: Mérou badèche ou mérou d'alexandrie (France) ;
"Doy" en wolof (Sénégal)
_ Caractères distinctifs : Nageoire dorsale avec 16 à 18 rayons mous et Il
épines ; nageoire anale avec 8 rayons mous et 3 épines ; nageoire caudale
tronquée à échancrée; corps brun jaunâtre à marron avec des bandes
longitudinales visibles chez les jeunes. Chez les adultes une plaque dorée se
trouve sur les côtés.
Mycteroperca rubra (Bloch, 1793)
_ Synonyme: Parapinephelus acutirostris (Valenciennes, 1828)
_ Noms vernaculaires: Badèche ou mérou royal (France) ; "Yeteunte" en
wolof (Sénégal)
_ Caractères distinctifs : Nageoire dorsale avec 16 rayons mous et Il épines ;
nageoire anale avec la à Il rayons mous et 3 épines ; Nageoire caudale
tronquée ; corps brun à noir.
Nous avons déterminé chez chaque espèce les éléments suivants:
- le cycle sexuel femelle,
- la taille de première maturité sexuelle,
- la fécondité,
- l'inversion sexuelle,
- le régime alimentaire.
MATERIEL ET METHODES
MATERIEL
Cette étude porte sur un total de 220 specimens d'Epinephelus
alexan drin us, 210 d'Epinephelus aeneus et 70 de Mycteroperca rubra. Ces
échantillons sont pêchés sur les côtes sénégalaises et débarqués sur la plage
de Hann à Dakar. Les prélèvements ont été faits chaque mois de juin 1992 à
juin 1993.
3
METHODFS
Etudes métriques et pondérales
Nous avons relevé sur chaque spécimen des trois espèces les caractères
mètriques et pondéraux suivants :
- la longueur totale (LT) en centimètre (cm) du corps compris entre
l'extrémité du museau et celle de la queue,
- la longueur standard (LS) en centimètre de l'extrémité du museau au point
d'insertion de la queue,
- le poids total (PT) en gramme (g),
- le poids éviscèré (PY) en gramme,
- le poids des gonades (PG) en gramme,
- le poids du foie (PF) en gramme.
Les paramètres suivants sont ensuite déterminés en utilisant le poids
éviscèré afin d'éliminer l'influence du foie, des gonades et du tube digestif:
- Le rapport gonado-somatique (RGS)
Le RGS = 100 x PG/PY permet de déterminer le degré de maturation des
gonades, la période de ponte des poissons et donc le cycle sexuel s'il est étudié
en fonction du temps.
- Le rapport hépato-somatique (RHS)
LE RHS = 100 x PF/PY permet de savoir s'il y a utilisation ou non des réserves
vitellines du foie par les gonades au cours de leur maturation pour le
développement de leurs ovocytes.
- Le coefficient de condition (KY)
Ce KY = 100 x PY/LS"!.permet de suivre dans le temps les caractéristiques
pondérales des poissons et de savoir s'il Y,' a utilisation des réserves
musculaires ou non pour les besoins énergétiques de la maturation des
ovaires.
Etudes maroscopiques des gonades
Après avoir déterminé macroscopiquement le sexe de chaque animal,
par simple observation des gonades (les intersexués n'ont pu être déterminés
qu'après observation microscopique), nous avons donné quelques caractères
morphologiques des ovaires. Ces caractères portent essentiellement sur leur
couleur, leur forme et leur consistance.
;
)
4
Etude histologique
Cette étude nous à permis de déterminer le cycle de développement des
cellules sexuelles femelles, la taille de première maturité sexuelle et les
étapes de l'inversion sexuelle
Au cours de chaque mois, des fragments d'ovaires et de testicules sont
prélevés et fixés dans du liquide de Hollande pendant 2 à 5 jours. Ils sont
ensuite lavés à l'eau de robinet puis déshydratés par bains successifs dans des
concentrations croissantes d'alcools: 2 bains de 5 mn d'alcool 70°C, 2 bains de
5 mn d'alcool 95°C et 2 bains de 5 mn de butanol. Ils sont ensuite traités
d'abord à la butyparaffine pendant au moins 12 heures dans l'étuve à 50°C
puis à la paraffine en 3 bains de 3 heures sous la même température à l'étuve.
Les fragments ainsi traités sont inclus à la paraffine et les blocs obtenus
taillés. Des sections de 7~ sont confectionnées au microtome STlASSNIE puis
étalées sur une lame en verre et colorées au Trichrome de Masson suivant la
technique de GABE (1968) :
_ déparaffinage et hydratation (35 mn),
_ coloration à l'hématoxiline de Groate (2 à 4 mn),
_ lavage à l'eau courante (5 mn),
_ coloration à la fushine-ponceau (5 mn),
_ lavage à l'eau acétique (5 mn),
_ coloration à l'orangé G-molybdique (5 mn),
_ lavage à l'eau acétique (5 mn),
_ coloration au vert-lumière (5 mn),
_ lavage à l'eau acétique (5 mn),
_ déshydratation et montage au baume Canada entre lame et lamelle.
Les observations sont réalisées au microscope photonique NIKON OPTIPHOT
Estimation de la fécondité
Cette étude va nous permettre de déterminer la fécondité de 8 à 15
femelles de chaque espèce.
Des fragments d'ovaires sont prélevés à différents niveaux de la gonade, à
l'extrémité antérieure, au milieu et l'extrémité postérieure. Ils sont fixés
dans du formol à 7% et conservés dans des piluliers jusqu'à notre retour au
laboratoire. Ils sont ensuite égouttés, pesés puis dilacèrés dans une boîte de
pétri. Les ovocytes ainsi séparés les uns des autres sont comptés sous la loupe
binoculaire pour en déterminer le nombre n par poids des 3 fragments. Le
5
nombre total d'ovocytes correspondant à la fécondité potentielle absolue (F)
est estimé en rapportant le poids des fragments par rapport au poids des 2
ovaires suivant la formule F = n PG/p. La fécondité potentielle relative (Fr)
qui correspond au nombre d'ovocytes par unité de poids éviscèré est donnée
par la formule Fr = F/PY.
(p est le poids des fragments d'ovaire étudié).
Etude du régime alimentaire
Le régime alimentaire est examiné chez 30 specimens dans chaque
espèces par analyse des contenus sto~caux. L'estomac de ces espèces est
prélevé puis ouvert et les différents aliments non encore digérés qui s'y
trouvent identifiés.
RESULTATS
6
LE CYCLE SEXUEL FEMELLE
II existe plusieurs méthodes pour déterminer le· cycle sexuel. Suivant
les auteurs, il est déterminé soit après observation macroscopique des
gonades (THOMPSON et MUNRO, 1978), soit après examen histologique des
gonades (MOE, 1969; CHEN et al, 1977, 1980; BRUSLE et BRUSLE, 1976a, 1976b) et
enfin soit par étude des variations du rapport gonado-somatique au cours de
l'année (LOUBENS, 1980; BOUAIN, 1980, 1984}. Dans ce présent travail, pour
déterminer le cycle sexuel, nous avons d'une part fait l'étude histologique
des gonades pour observer les différents stades de maturité et d'autre part
calculé les variations mensuelles des rapports gonado-somatique et hépato-
somatique et du coefficient de condition pour en déduire la période de
reproduction et observer l'évolution des réserves hépatiques et musculaires
au cours de ce cycle.
Les stades de maturité ovarienne
Observations
Chez toutes les espèces examinees, nous avons remarqué que les
ovaires comportent un nombre largement prédominant d'ovocytes qui se
trouvent au même stade de maturité. A côté de ceux-ci nous observons
cependant quelques ovocytes plus ou moins évolués. Nous en avons déduit
.
~re.u.x.
que le stade de maturité des ovaires est celui des ovocytes ~ _ ,
1
JI apparaît chez chacune des trois espèces étudiées sept stades de
maturité basés sur la _ t la structure des ovocytes.
1
Stade 1 ou stade immature
Les ovaires sont fins et de petite taille. Ils sont transparents mais aucune
cellule sexuelle n'est visible à travers la paroi ovarienne. Les coupes
histologiques montrent que les ovaires comportent des ovogonies claires
disposées en bordure des lamelles ovariennes et des ovocytes très basophiles
ayant un à plusieurs nucléoles (Pl. I, Fig. 1). Aucune
structure vésiculaire
n'est observée dans le cytoplasme de l'ovocyte. L'épithélium folliculaire est
très aplati et tend à se confondre avec la périphérie de l'ovocyte. Ces
follicules ovariens sont en début de prévitellogenèse (Pl. I, Fig. 1 et 2).
...
Planche
1
Structures ovariennes en prévitellogenèse
~i.es
Figure 1 : Ovaire immature renfermant des
(0) situées en
bordure des lamelles ovariennes (L) et des follicules prévitellogénétiques
(OP) très basophiles. G x 165.
Figure 2 : Une portion de J'ovaire immature vue à un grossissement plus
important. les ovogonies (0) situées en bordure des lamelles ovariennes (L)
sont plus nettes. G x 330.
Figure 3 : Ovaire en fin de prévitellogenèse renfermant des ovocytes
prévitellogénétiques
(OP)
basophiles
et
des
ovocytes
en
fin
de
prévitellogenèse (OF) devenus moins basophiles et contenant des alvéoles
corticales (A). G x 65.
Figure 4 : Dé)ail d'un ovocyte en fin de prévitellogenèse. L'ovocyte est
entouré par l'extérieur vers l'intérieur par une théque (T), un épithélium
folliculaire (EF), une enveloppe primaire (EP). Son cytoplasme contient des
alvéoles corticales (A). Le noyau (N) est sphérique et contient des nucléoles
(Nu). G x 165.
7
8
Stade II ou stade de fin de prévitellogenèse
Les ovaires apparaissent allongés et plus développés. Ils sont blanc-
jaunâtres. Les follicules ovariens deviennent visibles à travers la paroi
ovarienne. Ces follicules apparaissent moins basophiles et ils possèdent des
alvéoles corticales dispersées dans le cytoplasme lequel apparaît plus
volumineux. Leur membrane nucléaire se modifie et forme de petites
ondulations où viennent se disposer de petits nucléoles. Entre la membrane
cytoplasmique et le revêtement externe se distingue une mince couche de
couleur verte qui constitue l'enveloppe primaire (Pl. l, Fig.3 et 4). Ce stade est
observé en janvier chez E. aeneus, en décembre chez E. alexandrin us et M.
rubra.
Stade III ou stade du début de vitellogenèse
Les ovaires qui ont gardé le même aspect que le stade précédent sont
cependant plus volumineux. Les follicules ovariens ont considérablement
augmenté de volume et apparaissent plus nets. De grosses vacuoles claires se
disposent tout autour de l'enveloppe nucléaire externe. Ce sont des vacuoles
lipidiques.
Les premiers globules vitellins ou gouttelettes vitellines
apparaissent dans le cytoplasme cortical. Les ondulations nucléaires sont
plus profondes et servent plus ou moins de loges aux nombreux petits
nucléoles. L'enveloppe primaire s'épaissit et devient plus nette (Pl. II, Fig. 5
et 6). Des ovaires de ce stade ont été observés en février chez E. aeneus, en
janvier chez E. alexandrin us et M. rubra.
Stade IV ou stade de fin de vitellogenèse
Les ovaires sont très développés et allongés. Ils présentent une paroi
distendue et sont de couleur orange. Les follicules ovariens se distinguent
aisément à travers la paroi ovarienne. Le cytoplasme des ovocytes est bourré
de globules vitellins. Des alvéoles au contenu transparent sont visibles dans
les espaces compris entre ces globules. La membrane nucléaire est devenue
moins nette. L'enveloppe primaire devenue plus épaisse est recouverte par
l'épithélium folliculaire et la thèque (Pl. II, Fig. 7 et 8). Ce stade apparaît en
avril et en Juillet chez E. aeneus,
en mars-avril et en juillet chez E.
alexandrinus et en février-avril chez M. rubra
Planche
II
Structures ovariennes au stades Vitellogenèse
Figure 5 : Ovaire en début de vitellogenèse contenant encore de nombreux
follicules ovariens en prévitellogenèse (OP) Les follicules en vitellogenèse
(OV) montrent les alvéoles corticales à la périphérie de l'ovocyte (tête de
flèche) et des vacuoles lipidiques autour du noyau (flèche ). G x 65.
Figure 6 : Détail d'un follicule ovarien en début de vitellogenèse : il
apparaît autour de l'ovocyte une thèque (T), un épithélium folliculaire (EF)
et une enveloppe primaire (EP). Le cytoplasme contient des alvéoles
corticales (A) des globules vitellins (G) et des vacuoles lipidiques (V). N,
noyau-Nu, nucléole. G x 165.
Figure 7 : Ovaire en fin de
vitellogenèse. Des follicules en fin de
vitellogenèse (OV) coexistent avec quelques autres qui se trouvent en
prévitéllogenèse (OP). G x 65.
Figure 8 : L'enveloppe primaire (EP) d'un ovocyte en fin de vitellogenèse.
T, thèque. EF, épithélium folliculaire (EF). La flèche indique la membrane
plasmique G x 165.
9
\\
10
Stade V ou stade de ponte
Les ovaires restent oranges et très développés. Ils sont mous et leur
paroi devenue fragile se déchire sous la moindre pression dévoilant les
follicules ovariens. Les globules vitellins fusionnent progressivement. Le
noyau de chaque ovocyte apparaît excentré vers un des pôles (Pl. III, Fig. 9).
C'est à ce stade que les follicules atteignent leur diamètre maximal. Ce stade
est observé en avril-mai et en juillet-septembre chez E. aeneus et
Ealexandrinus et en mai-juillet chez M. rubra.
Stade VI ou stade post-ponte
Les ovaires sont flasques et rougeâtres. Des follicules ovariens
vitellogénétiques en cours de dégénérescence
sont observés. Ils présentent
une enveloppe primaire qui se fragmente. Le cytoplasme de même que le
vitellus subissent une résorption. Ces follicules sont des follicules atrétiques.
Des résidus de follicules ovariens constitués par le revêtement externe des
ovocytes ovulés et formant les follicules postovulatoires sont présents dans
les ovaires à ce stade (Pl. III, Fig.1D). Ce stade est observé en juin et en août-
septembre chez E aeneus et E alexandrin us, en juin-juillet chez M. rubre
Stade VII ou stade de repos sexuel
Les ovaires présentent des aspects morphologiques semblables à ceux du
stade immature. Toutefois, leur lumière contient des substances résiduelles
(Pl. III, Fig. 11). Ce stade est observé d'octobre à décembre chez E aeneus, en
octobre-novembre chez E alexandrinus et en septembre-novembre chez M.
rubra.
Discussion
Chez les poissons téléostéens, différentes échelles de maturité
ovarienne ont été proposées. Il en existe quatre chez les Labridae (NEMTZOV,
1985), sept chez Pomatomus seltetor (CONAND, 1975) et Pagrus major
(MATSUYAMA et aI., 1991), neuf chez Chaetodon multicinctus (TRICAS et
HIRAMOTO, 1989). Nos observations nous ont conduit à distinguer sept stades
constituant l'échelle de maturité chez les espèces examinées dans ce travail.
Cette échelle se rapproche de celle de CONAND (1975) et a l'avantage d'être
Planche ID
Figure 9 : Ovaire au stade de ponte. De nombreux ovocytes vitellogénétiques
(OV) ont terminé leur vitellogenèse. Ils sont hydratés et les globules vitellins
fusionnent. G x 65.
Figure 10 : Ovaire post-ponte. II renferme d.e nombreux ovocytes atrétiques
(OA) et des follicules postovulatoires (FP). G x 65.
Figure I l : Ovaire au repos sexuel. Des ovocytes prévitéllogénétiques (OP)
très basophiles et des substances résiduelles (S) sont observés. G x 65.
I l
12
détaillée pour
permettre une détermination du cycle sexuel. La formation
d'alvéoles corticales (yolk vesicles) a été signalée chez Micromesistius
poutassou (Gadidae) par KJESBU (1987) qui note qu'elles indiquent le début de
la maturation. De nombreuses études morphologiques, immunologiques et
biochimiques de la gamétogenèse femelle des poissons téléostéens ont montré
que les alvéoles corticales apparaissent pour la première fois dans l'ovocyte à
la fin de la prévitellogenèse (Selman et el., 1986, 1988 ; Inoué et al., 1987 ;
Iwamlatsu et el., 1988 ; THIAW, 1993). Nous nous fondons sur les observations
de ces auteurs pour dire que le stade II qui correspond à la première
apparition des alvéoles corticales coïncide avec la fin de la prévitellogenèse.
Le début de la vitellogenèse a été identifié par la présence de globules
lipidiques (BOUAIN, 1984). Nos observations ont montré que la vitellogenèse
est surtout caractérisée par la formation des premiers globules vitellins et
l'épaississement de l'enveloppe primaire. Il en est également ainsi chez
Chaetodon multicinctus TRICAS et HIRAMOTO (1989) .
En fin de vitellogenèse, l'ovocyte est entouré d'une enveloppe
primaire. BRUSLE (1982) parle de zones pellucides externe et interne chez Liza
aurita . SELLAMI (1974) chez les Sparidae et les Serranidae, CONAND (1975)
chez
Pomatomus saltator et MATSUYAMA et al. (1991) chez Pagrus major
parlent de zona radiata externe et interne.
Au stade de post-ponte, l'atrésie ovocytaire que nous avons observée
est comparable à celle décrite en quatre stades (Alpha, Beta, Gamma et Delta)
par TRICAS et HIRAMOTO (1989) et qui se traduit par une désintègration de
l'enveloppe primaire et, une résorption du cytoplasme et du vitellus
aboutissant ainsi à la formation de follicules atrétiques. De plus ces auteurs
ont signalé l'existence à ce stade de follicules postovulatoires encore appelés
corpora atretica postovulatoires par FEBVRE( 1973).
Chez les trois espèces étudiées, nous avons constaté que suivant
l'espèce, chaque stade de maturité est apparu durant l'année pendant une
période bien déterminée. Ceci va nous permettre de connaître le cycle sexuel
de chaque espèce et de pouvoir déterminer sa période de reproduction et sa
taille de première maturité sexuelle.
j
13
Variations
mensuelles
moyennes
des
rapports
gonado-
soma-tique
et
hépato-somatique
et
du
coefficient
de
condition chez la femelle. Période de reproduction
Observations
Chez E. aeneus (Tableau l, Fig. 1)
La valeur minimale moyenne (0,44) du RGS est obtenue en novembre. Le
RGS augmente ensuite régulièrement à partir de décembre. Un pic de l,51 est
observé au mois d'avril. Nous notons une baisse du RGS (0,68) en juin avant
qu'il n'augmente à nouveau rapidement pour atteindre son maximum (3,31)
en juillet.
Le RHS varie en sens inverse du RGS. Sa valeur minimale moyenne
(1,26) est obtenue en octobre. II augmente ensuite régulièrement à partir de
novembre et atteind un pic (2,22) en février. Nous notons une baisse du RHS
(1,96) en avril avant qu'il n'augmente à nouveau et atteind un deuxième pic
(2,23) en mai.
Le KY varie dans le même sens que le RHS et en sens inverse du RGS. Sa
valeur minimale (1,67) est obtenue en octobre. II augmente ensuite à partir
de novembre et atteind un pic (1,86) en janvier. En avril, nous notons une
baisse du KY (1,73) avant qu'il n'augmente et atteind son maximum (1,86) en
juin.
Chez E. alexandrinus (Tableau II, Fig. 2)
La valeur minimale moyenne (0,98) du RGS est obtenue en novembre.
Ce RGS augmente ensuite régulièrement à partir de décembre et un pic de
2,73 est observé en mai. Le RGS subit ensuite une baisse (2,45) en juin avant
d'augmenter à nouveau pour atteindre son maximum (3,46) en juillet.
Le RHS varie dans le sens inverse du RGS. Sa valeur minimale
moyenne (1,08) est obtenue en juillet. II augmente ensuite régulièrement à
partir du mois d'août et atteind son maximum (2,39) en décembre. II subit
ensuite une baisse progressive à partir de janvier pour atteindre 1,31 au mois
de mai.
Le KY varie dans le même sens que le RHS. Sa valeur minimale
moyenne (1,SO) est obtenues en juillet. II augmente ensuite à partir d'août
pour atteindre son maximum (1,93) en décembre avant de diminuer et atteind
1,69 en mai.
Figure 1 : Variations mensuelles moyennes du RGS, du RHS et du KV
chez E. aeneus femelle
3.5
•
FGS
>
~
::J
•
RHS
'0
3
-(1)
--0----:-
KV
Cf)
:I:
2.5
œ
::J
'0
2
Cf)
o
œ
::J
'0
1.5
r.t'I
(1)
c
c
(1)
>-
0
~
e
r.t'I
~
::J
0.5
(1)
ro
>
0
J
F
M
A
M
J
J
A
S
0
N
D
Mois
14
Tableau 1
Valeurs mensuelles moyennes du RGS, du RHS et du KV
chez Epinephelus
aeneus femelle.
(N = effectif; m = moyenne mensuelle).
RGS
RHS
KY
mois
N
m
N
m
N
m
janvier
9
0,99:0,23
9
1 80:0,57
9
1,86:0,29
février
11
1,00:0,28
11
2,22:0,55
11
1,85:0 19
mars
4
1.43:061
4
2,11:0,58
4
1,82±OO9
avril
9
1,51:0,75
6
1,96±ü60
6
1 73±ü08
mai
4
1,28±ü,82
4
2,23±ü,91
4
1,82±ü,19
iuin
3
0,68±ü,12
3
2,1O±ü,34
3
1,86±ü,14
juillet
12
3,31±1,97
16
1,64%0,78
16
1,74±ü,17
août
9
2,22±1,86
9
1,60:0,81
9
1,75±ü,21
septembre
19
1,59±ü,75
19
1,54±ü,55
19
1,72±O,1l
octobre
2
1,OO±ü,OO
3
1,26±ü,49
3
1,67±o,05
novembre
10
0,44±ü,23
11
1,42±O,44
11
1,77±ü,24
décembre
18
0,93:0,47
21
1,58:0,68
21
1,84±O,43
Figure 2: Variations mensuelles moyennes du RGS, du RHS et du KV
chez E. alexandrinus femelle
•
R3S
>
3.5
~
~RHS
;::,
"C
- 3
~
...
KV
(J)
:c
c::
2.5
;::,
"C
(J)
2
o
c::
;::,
"C
1.5
<Ii
~
C
C
G,)
>0-
0
E
<Ii
"-
0.5
;::,
~
ro
>
0
J
F
M
A
11.1
J
J
A
S
0
N
D
Mois
1S
Tableau II : Valeurs mensuelles moyennes du RGS, du RHS
et du
KV chez Epinephelus alexandrin us femelle.
(N = effectif, m = moyenne mensuelle)
RGS
RHS
KY
mois
N
m
N
m
N
m
janvier
6
128±O15
7
222±O,31
7
1 93±O,40
février
7
163±O.65
7
224:tO.40
7
1.82±O,13
mars
23
2.08%1,20
23
217±O.83
23
176±,16
avril
14
2.69±110
12
212±O.55
14
1.70±O,18
mai
11
2.73:tl.11
11
1,3l:t0.48
11
1,69:tO 12
juin
7
245:tl,06
7
2,03±o,23
7
1.76±O,18
juillet
3
346:tl,04
6
1,08:tO,45
6
1 50±0,17
août
8
3 14:t114
8
1,74:t086
8
1 72:tO 15
septembre
16
265±155
16
1 80:t0 51
16
1 80+0,32
octobre
6
123:t050
6
207:t056
6
180±022
novembre
9
o98:t047
12
203±O47
12
178:tO,17
décembre
14
115±O.51
14
239±O,87
14
169±O,15
16
Chez M. tubre (Tableau III)
Les variations mensuelles moyennes du RGS de décembre à juillet
montrent une augmentation progressive de ce paramètre à partir de
décembre. Le RGS atteind une valeur maximale moyenne (4,08) en avril. II
diminue ensuite à partir de mai et atteind une valeur minimale moyenne
(0,51) en juillet.
Le RHS varie dans le même sens que le RGS de décembre à juillet. II
augmente régulièrement à partir de février et atteind son maximum (1,60) en
avril. II diminue ensuite en mai (1,34) et reste pratiquement constant de mai
à juillet
Le KY a son minimum (1,50) en décembre. II reste pratiquement
constant de décembre jusqu'en mai puis augmente rapidement à partir de
juin et atteind son maximum (2,16) en juillet.
Discussion
Chez les trois espèces examinées, l'augmentation du RGS constatée
correspond à la maturation des ovocytes. Cela se traduit par une accumulation
des réserves vitellines dans les ovocytes qui grossissent. De ce fait, le poids
des ovaires augmente. Avec la ponte, les ovules sont libérés et le RGS
diminue. A terme, il atteind son minimum ce qui indique la post-ponte.
La vitellogénie qui constitue les réserves vitellines des oeufs des poissons
téléostéens est synthétisée par les hépatocytes et déversée dans la circulation
sanguine maternelle. Elle est ensuite mise en réserve dans les ovaires au sein
des ovocytes pendant la vitellogenèse (SELMAN et WALLACE, 1982, 1983 ;
WALlACE, 1985 ; WALlACE et SELMAN, 1985 ; caVENS et al., 1987).
Une diminution du RHS traduit donc un transfert des réserves vitellines du
foie dans les ovaires et par conséquent une augmentation du poids de ces
derniers. II apparaît donc normal que chez E. aeneus et E. alexandrinus
qu'une augmentation du RGS soit accompagnée d'une diminution du RHS.
Dans le cas particulier de M. rubra, nous avons noté une évolution dans le
même sens du RGS et du RHS. Cela indique chez cette espèce que les réserves
vitellines ne proviennent pas du foie mais sont synthétisées au sein même de
l'ovocyte comme cela a été noté chez des Cyprinodontidae par THIAW (1993).
L'augmentation du RHS que nous avons observée en même temps que le RGS
17
Tableau III
Valeurs mensuelles moyennes du RGS, du RHS et du
KV chez Myeteroperca
rubra
femelle.
(N = effectif; m = moyenne mensuelle).
RGS
RHS
KY
mois
N
m
N
m
N
m
janvier
2
107±O09
2
1 13±O,36
2
153±O27
février
4
157±O.39
4
121±O24
4
155±O08
mars
1111111 1/11111 1111111 1111111 1111111 1111111
avril
10
408±197
10
160±O.36
10
1,57±024
mai
4
307±1,75
4
134±O,29
4
1,55±ü 13
juin
4
o96±O86
4
136±O,16
4
1,85±ü,52
juillet
3
O,51±O,40
3
137±O,40
3
2, 16±0,1O
août
1111111 1111111 1111111 1111111 1111111 1111111
septembre
1
O,63±o,OO
1
O.67±OOO
1
160±000
octobre
1
1,04±ü,00
1
1,43000
1
157±ü,OO
novembre
1111111 1111111 1111111 1111111 1111111 1111111
décembre
6
10S±028
7
143±O,58
7
1 50±O 12
18
est contradictoire. II nous apparaît nécessaire de mener d'autres études pour
confirmer ce phénomène et de lui donner une explication.
Chez les trois espèces étudiées, le KY diminue faiblement lorsque le RGS
augmente et inversement. Ceci montre qu'il y a une utilisation des réserves
musculaires pour les besoins énergétiques de la maturation des ovocytes
(FARRUGIO, 1975)
L'étude des phases de développement des ovaires et des variations
mensuelles moyennes au cours de l'année du RGS, du RHS et du KY indique
que:
La vitellogenèse débute en février pour E. aeneus. La maturation des
ovocytes est complète en avril et en juillet. Ceci explique les valeurs
maximales du RGS observées en avril et en juillet. La ponte débute donc en
avril et se poursuit jusqu'en septembre avec un maximum en juillet d'où
baisse du RGS de mai à juin et de août à septembre. Ces observations diffèrent
légèrement de celles de CURY et WORM (1982) chez la même espèce. Ils ont
observé deux saisons de ponte dans cette même zone : la première durant la
transition saison froide-saison chaude (mai-juin) et la deuxième durant la
saison chaude (juillet-septembre). DOMAIN (1980) note une période de
reproduction qui s'étale de mai à septembre. Selon BOUAIN (1980, 1984) et
BRUSLE( 1982), E. aeneus pond en août dans l'est tunisien. Pour BRUSLE et
BRUSLE (1976), la ponte des spécimens d'E. aeneus trouvés dans le nord se
produit de septembre en octobre.
Chez E. alexandrin us, la vitellogenèse débute en janvier. En avril-mai
et en juillet la maturation des ovocytes est complète et se traduit en deux pics
pour le RGS. La période de ponte se fait donc du mois d'avril au mois de
septembre avec un maximum en juillet. Sur les côtes tunisiennes, BOUAIN
(1984) signale chez la même espèce une ponte estivale qui se déroule en août-
septembre. En Algérie, E. alexandrinus pond en juillet-septembre (LALAMI,
1971). En Malte, il pond d'après NEILL (1966-67) pendant cette même période
Chez M. rubra, la vitellogenèse débute en décembre. La maturation des
ovocytes est complète en avril et se traduit par une valeur maximale pour le
RGS. La ponte se déroule du mois de mai au mois de juillet. Bien que nous
n'avons pas obtenu suffisamment d'échantillons pour les mois de août et
septembre, nous pensons que la ponte s'effectue également chez M. rubra en
août et en septembre. Toutefois, chez cette espèce nous avons observé au mois
de février deux spécimens dont les gonades sont mûres. Cependant en raison
d'un échantillonnage faible, nous ne pouvons dire si à cette période il y a
une ponte ou pas. Nous tenterons d'éclairer ce problème dans des travaux
19
ultérieurs à partir d'un échantillonnage plus représentatif. Chez cette
espèce, nos observations diffèrent légèrement de celles faites sur les côtes
vénézuélaines par CERVIGNON et VALASQUEZ(1966) et selon lesquelles M. rubra
effectue sa ponte du mois de mars au mois d'août. La ponte de cette espèce
débute un peu plus tard sur les côtes tunisiennes où , elle se déroule d'après
BOUAIN (1984) et SIAU et BOUAIN (1994) de juin à )uillet.
La période de ponte a été déterminée chez d'autres espèces de mérous
des genres Epinephelus et Mycteroperca :
Dans le genre Epinephelus, la ponte se produit d'après MUNRO et al.
(1973) en février
et en février-mai respectivement chez E. guttatus et E.
striatus des côtes jamaïcaines. Selon THOMPSON et MUNRO (1978), la ponte
débute un peu plus tôt chez E. guttstus et se situe dans la même zone en
janvier.
Chez E. areolatus, E. macula tus, E. microdon etE. rhyneholepis de la Nouvelle
Calédonie, la ponte se déroule d'après LOUBENS (1980) de novembre à
décembre.
Dans le ces de E. guaza des côtes tunisiennes, la ponte se fait en juillet-août
d'après BRUSLE et BRUSLE(1976) ; en juin-juillet d'après BOUAIN (1984).
L'espèce E. niveatus de la Floride, pond entre avril-juillet (MOORE et IABISKY,
1984).
Dans le genre Mye teroperca, la ponte se fait de mai à juin chez M. phenax de
la Caroline (MATHESON et al., 1984, 1986).
Chez M. microlepis, la ponte se fait en février sur les côtes de la Caroline
(MANOOCH et HAIMOVICI, 1978) ; en fin mars-début avril sur les côtes de
l'Atlantique sud (COLLINS et al., 1987).
Chez M.
intetstitielis et M. venenosa la ponte est observée en avril par
THOMPSON et MUNRO (1978).
LA TAILLE DE PREMIERE MATURITE SEXUELLE
Pour déterminer la taille de première maturité des ovaires d'individus
de taille différente sont prélevés pendant la période de maturité puis
examinés. Ainsi, chez chaque espèce, tous les spécimens ayant entamé leur
vitellogenèse (Stade III) sont considérés comme matures et leur taille
déterminée. La longueur la plus petite pour laquelle nous avons noté ce stade
et au delà de laquelle tous les espèces observées sont matures est de ce fait
considérée comme la taille de première maturité sexuelle.
20
Observations
Chez E. aeneus, la plus petite femelle mature observée a une longueur
standard de 34 cm, un poids total de 685 g et un poids des ovaires de 16 g. La
plus grande femelle immature observée a une longueur standard de 32 cm,
un poids total de 592 g et un poids des ovaires égal à 4 g,
La taille de première maturité sexuelle chez E. aeneus se situe donc entre 33
et 34 cm de LS.
Chez E. alexandrin us, la plus petite femelle mature a une longueur
standard de 27 cm, un poids total de 474 g et un poids des ovaires égal à 10 g.
Tous les individus de taille inférieure étant immature, la taille de première
maturité sexuelle est donc égale à 27 cm de LS.
Chez M. rubra, la plus grande femelle immature a une longueur
standard de 31 cm, un poids total de 845 g et un poids des ovaires égal à 17 g. A
36 cm de LS, nous avons observé la plus petite femelle mature.
La taille de première maturité sexuelle est comprise donc chez cette espèce
entre 32 et 36 cm de LS.
Discussion
Chez les mérous, la taille de premiere maturité a été déterminée
suivant les auteurs soit en fonction de la longueur totale (THOMPSON et
MUNRO, 1978; BRUSLE, 1982) soit en fonction de la longueur standard (MOE,
1969; CHENet al., 1977; MERCER, 1978; LOUBENS, 1980; BOUAIN, 1984). Dans ce
travail, nous avons utilisé la longueur standard qu'il est toujours possible de
connaître ce qui n'est pas le cas de la longueur totale. En effet, nous avons
noté que certains échantillons étaient débarqués avec une queue incomplète.
La taille de première maturité sexuelle a été déterminée chez diverses espèces
de mérous:
Dans le genre Epinephelus, la taille de première maturité sexuelle se
situe d'après THOMPSON et MUNRO (1978) à 48 cm de LT chez E. striatus et à 25
cm de LT chez E. guttatus des côtes jamaïcaines. Chez E. morio du Mexique, elle
est comprise entre 42,S et 50 cm de LS (MOE, 1969). En Nouvelle Calédonie,
LOUBENS (1980) la rapporte à 19 cm de LS chez E. areolatus, à 31 cm de LS chez
E. maculatus, à 23 cm de LS chez E. rhyncholepis et à 34 cm de LS chez E.
microdon. La taille de première maturité sexuelle est comprise entre 41,2 et
50 cm de LS chez E. teuvine de la taïwan (CHEN et al., 1977). Les spécimens
21
tunisiens d'E. aeneus atteignent leur première maturité sexuelle à 46 cm de
LT d'après BRUSLE (1982) ; à 40 cm de LS d'après BOUAIN (1984).
Une espèce du genre Mye teroperea, M. ven enosa présente une taille de
première maturité sexuelle inférieure à 51 cm de LT (THOMPSON et MUNRO,
1978). Chez les représentants tunisiens de M. ru bra , la première maturité
sexuelle se situe entre 32 et 33 cm de LS (BOUAIN, 1984). Dans une récente
étude, SIAU et BOUAIN (1994) ont noté que chez ces représentants la taille de
première maturité est comprise entre 27 et 32 cm de LS.
Chez Cephalopholis, la taille de première maturité sexuelle est
inférieure à 16 cm de LT chez C. fulva et C. ctuentetus des côtes jamaïcaines
(THOMPSON et MUNRO, 1978).
Dans le genre Centropristis, la taille de première maturité sexuelle est
atteinte d'après MERCER (1978) à 10 cm de LS chez C. striata du Mexique.
Nous avons comparé la taille de première maturité sexuelle des
populations sénégalaises et tunisiennes des espèces E. aeneus, E. alexandrinus
et M. rubra. II apparait qu'E. aeneus arrive à maturité à une taille plus petite
sur les côtes sénégalaises (33 à 34 cm de LS) que tunisiennes (40 cm de LS).
Les représentants d'E. alexandrin us et de M. rubra arrivent toutefois à
maturité à la même taille au Sénégal et en Tunisie.
FECONDITE
Observations
La fécondité des trois espèces examinées varie en fonction du poids des
gonades, du poids éviscèré, et de la longueur standard (Tableau, IV, V et VI).
La fécondité augmente généralement lorsque ces paramètres augmentent.
Elle est fortement liée au poids des gonades et nous notons que les individus
au PG le plus important sont les plus féconds.
Dans le cas d'E. aeneus, la fécondité (F) varie de 338900 à 5 888000 pour des
tailles comprises entre 38 et 70 cm de LS.
Chez E. alexandrin us, elle est de 146800 à 697700 pour des tailles comprises
entre 34 et 45 cm de LS.
La fécondité varie entre 849000 et 3 374000 pour des tailles comprises entre
54 et 64 cm de LS chez M. tubre.
22
Tableau
IV: Fécondité totale (F) et Fécondité relative (Fr) en
fonction de la taille (LS), du poids des gonades (PG) et
du poids éviscéré (PV) chez Epinephelus
aeneus.
LS
PV
PG
F
Fr
38
945
27
467345
49454
1617
45
77
995867
61587
46
1728
39
397445
23051
47
1888
82
1.658638
87851
50
2285
16
338933
14832
51
2413
40
513333
212,73
53
2740
40
94CXXX)
343,06
55
2698
37
889480
329,68
67
5186
300
5.888000
1135,36
68
6541
158
2.636230
40303
70
6718
178
4.352523
64788
23
Tableau
V: Fécondité totale (F) et Fécondité relative (Fr) en
fonction de la taille (LS), du poids des gonades (PG) et du
poids éviscéré (PV) chez Epinephelus
alexandrin us.
LS
PV
PC
F
Fr
34
682
25
229545
33657
35
640
32
447200
69875
35
670
13
216853
32367
36
723
24
428800
59308
37
782
12
146850
187,78
38
944
20
166667
176.55
39
1042
52
697745
669,62
40
1039
18
290700
279,78
42
1249
27
266563
21342
43
1386
32
313538
22910
44
1582
54
603495
38147
45
1514
45
597375
39456
24
Tableau
VI: Fécondité totale (F) et Fécondité relative (Fr) en
fonction de la taille (LS), du poids des gonades (PG) et
du poids éviscéré (PV) chez Mycteroperca
rubra.
LS
PV
PG
F
Fr
54
2333
Tl
849600
364,16
58
3500
139
2.043300
583,80
fi)
3138
253
3.374000
107520
61
3365
167
3.191555
94845
62
3560
140
2.104200
59106
62
3702
158
3.331825
90000
63
3927
113
1.495366
38079
64
4170
140
1.759333
421,90
2S
Discussion
La fécondité a été déterminée chez différentes espèces de mérous
appartenant à un même genre. Dans le genre Epinephelus, la fécondité varie
de 312000 et 573000 chez E morio (MOE, 1969). Elle est comprise entre 63000 et
233000 chez E diacanthus pour des tailles de 12,6 à 19 cm de l.S (CHEN et al.,
1980). SMITH (1961) note dans le cas de E. striatus une fécondité de 785101 pour
l.S = 44,5 cm. Ces observations ainsi que celles que nous avons réalisées chez
E aenus et E alexandrinus montrent que la fécondité varie en fonction de
l'espèce au sein du genre Epinephelus. Il en est de même dans le genre
Myct eroperce : M. microlepis a une fécondité comprise entre 65500 et
1.457000 (McERLEAN, 1963) alors que celle de M. rubra varie entre 849000 et
3374CXX).
Une comparaison de la fécondité de populations différentes d'une
même espèce, comme E. aeneus et E alexandrin us de Tunisie (BOUAIN et SIAU,
1983) et BOUAIN (1984) et celles du Sénégal n'indique pas une variation de ce
paramètre en fonction de l'origine géographique.
INVERSION
SEXUELLE
L'inversion sexuelle a été mise en évidence par l'examen histologique,
tout au long de l'année des gonades d'individus de tailles différentes. Nous
avons ensuite établit un histogramme de fréquence des individus femelles,
mâles et intersexués de la population en fonction de la longueur standard. Le
sexe ratio est déterminé afin de connaître la proportion des femelles par
rapport aux mâles. Dans ce cas seuls les individus arrivés à maturité sont pris
en compte.
Observations
Chez les trois espèces étudiées, il n'existe pas pour une espèce donnée
une taille précise à laquelle se produit l'inversion sexuelle. Cette taille varie
suivant les individus. Les premières cellules germinales mâles observées
dans les ovaires sont plus ou moins nombreuses et sont groupées à la
périphérie des lamelles. L'augmentation de la taille des individus se traduit
par une diminution du nombre de femelles. De ce fait, le nombre des mâles
augmente. Cependant, la population comporte toujours un nombre nettement
26
plus important de femelles que de mâles. Des femelles de plus grande taille
que des mâles sont observées.
Les premières cellules germinales mâles ont été observées dans les
ovaires d'un individu au repos sexuel à 52 cm de LS chez E. aeneus, à 37 cm de
LS chez E. alexandrinus et à 36 cm de LS chez M. rubra (Pl. IV, Fig. 12). Ces
cellules germinales deviennent plus nombreuses et coexistent avec quelques
ovocytes prévitellogénétiques très basophiles (Pl. IV, Fig.13), lesquels vont
dégénérer avec le développement de l'activité spermatogénétique (Pl. IV, Fig.
14). Le plus petit mâle fonctionnel apparait à 56 cm de LS chez E. eeneus, à 38
cm de LS chez E. alexandrinus et à à 49 cm de LS chez M. rubra (Pl. IV, Fig.
15). La plus grande femelle observée a une longueur standard de 73 cm
pourE. aeneus, de sa cm pour E alexandrinus et de 62 cm pour M. rubra .
Chez E. aeneus, l'histogramme de fréquence portant sur un effectif de
195 spécimens montre la variation en fonction de la taille du nombre de
femelles et de celui des mâles (Tableau VII, Fig. 3). A partir d'une taille égale
à 52 cm de LS, les mâles augmentent alors que les femelles diminuent. Au sein
de la population, les femelles adultes représentent 63% alors que les mâles
6,6% ce qui se traduit par un sexe ratio de 9,4. Les intersexués représentent
3%.
Chez E. aJexandrinus, l'histogramme de fréquence portant sur un
effectif de 212 individus montre à partir d'une taille égaIe à 38 cm de LS une
diminution du nombre de femelles alors que celui des mâles augmente
(Tableau VIII, Fig. 4). Au sein de la population, les femelles adultes
représentent 66,5% et les mâles 16,9% d'où un sexe ratio de 3,9 ; tandis que les
intersexués représentent 1,8%.
ChezM.rubra, l'histogramme de fréquence portant sur un effectif de 64
individus montre qu"à partir d'une taille égale à 49 cm de LS le nombre de
femelles diminue alors que celui des mâles augmente (Tableau IX, Fig. 5). Au
sein de la population, les femelles adultes représentent 59,3% et les mâles 25%
ce qui se traduit par un sexe ratio de 2,3. Les intersexués représentent 7,8%.
Planche
IV
Transformation de l'ovaire en testicule ou inversion sexuelle chez M. rubra
Figure 12 : L'inversion sexuelle (Intersexualité ovarienne) est marquée
par l'apparition de cellules sexuelles mâles dans un ovaire au stade
prévitellogénétique. SG, spermatogonies : SC, spennatocytes ; ST, spermatides.
G x 165.
Figure 13 : La transformation
de
l'ovaire
se
poursuit.
Les
cys tes
testiculaires apparaissent plus nombreux. Les follicules ovariens (flèches)
sont nettement moins nombreux. SG, spermatogonies; SC, spermatocytes; ST
spermatides; SZ, spermatozoïdes. G x 65
Figure 14 : A la fin de l'inversion sexuelle (Intersexualité testiculaire) les
follicules ovariens sont presque complètement dégradés (00). Le testicule qui
est en activité spermatogénétique contient des spermatocytes (SC), des
spermatides (ST) et des spermatozoïdes (SZ). G x 330.
Figure 15 : Testicule fonctionnel contenant des spermatocytes (SC) des
spermatides (ST) et des spermatozoïdes (SZ). Les cellules sexuelles femelles
ont toutes disparu. G x 165.
Figure 3 : Répartition des femelles (F) juvéniles et adultes,
des mâles (M) et des intersexués en fonction
de la taille as en cm) chez E. aeneus
Il F. juvéniles
Lill F. adultes
100
~ M.
80
• 1ntersexués
60
40
~
0
20
e
Q)
Q)
0
0
e
Q)
::J
20
cr
-Q)
"-
u,
40
·60
80
100
28
Tableau VII: Répartition des
femelles juvéniles et adultes, des
mâles et des intersexués par classe de taille (LS) chez
Epinephelus
aeneus.
n = nombre ; 96 = pourcentage ; N = effectif
Femelles
Femelles
Mâles adultes
Intersexués
iuveniles
adultes
LS (cm)
n
%
n
%
n
%
n
%
N
dl
23
100
a
-
a
-
a
-
23
31 à35
16
64
9
36
a
-
a
-
25
36à40
14
378
23
622
a
-
a
-
37
41 à45
a
-
30
100
a
-
a
-
30
46à50
a
-
27
so
a
-
3
10
30
51 à55
a
-
17
85
a
-
3
15
20
56à60
a
-
9
643
5
357
a
-
14
61 à65
a
-
3
fi)
2
40
a
-
5
66à 70
a
-
3
fi)
2
40
a
-
5
71 à 75
a
-
2
50
2
50
a
-
4
76à80
a
-
a
-
2
100
a
-
2
Total
53
27,1
123
63
13
6,6
6
3
195
sexe ratio = nombre de femelles adultes/nombre de mâles = 9,4
29
Discussion
Nos observations ont montré chez les trois espèces examinées, une
transformation des ovaires en testicules comme cela a déjà été remarquée
chez diverses espèces de mérous des genres : Epineplielus (SMITII, 1959, 1965,
1971 ; MOE, 1969 ; BRUSLE et BRUSLE, 1975 ; BRUSLE, 1982 ; BOUAIN, 1984) ;
Mycteroperca (McERLEAN, et SMITH, 1964; BOUAIN, 1984 ; COlliNS et al., 1987) ;
Ceturoptistis (MERCER, 1978). II Y a lieu de noter que l'inversion sexuelle est
progressive. Elle se déroule de la même façon chez les trois espèces étudiées.
C'est pourquoi nous l'avons décrite en prenant comme exemple M. rubra . Les
ovaires renferment d'abord quelques amas de cellules mâles, on parle
d'intersexualité ovarienne ou début de l'inversion sexuelle. La fin de
l'inversion sexuelle est caractérisée par la présence de quelques ovocytes
dégénérescents dans la gonade qui fonctionne comme testicule, on parle
d'intersexualité testiculaire.
Nos observations de même que celles réalisées par BOUAIN (1984) chez
E. aeneus, E. alexandrinus et M. rubra
et celles réalisées par MOE (1969) chez
E. morio et McERLEAN et SMITH (1964) chez M. microlepis montrent que la
taille à laquelle débute l'inversion sexuelle varie entre espèces du même
genre.
Dans le genre Epinephelus, nous avons observé le début de l'inversion
sexuelle entre 45 et sa cm de LS Chez E. aeneus et entre 35 et 40 cm de LS chez
E. alexandrinus. Chez les représentants d'E. aeneus et d'E. alexandrinus de la
Tunisie elle débute d'après BOUAIN (1984) respectivement à 70 et 61 cm de LS.
Chez E. morio du Mexique, elle débute d'après MOE (1969) à 30,1 cm de LS.
Pour ce qui est du genre Myeteroperca, l'inversion sexuelle débute
entre 35 et 40 cm de LS chez M. rubra des côtes sénégalaises alors que chez le
spécimen tunisien, BOUAIN (1984) et SIAU et BOUAIN (1994) la situent à 53 cm
de LS. Chez M. microlepis de la Floride, elle se produit entre 80,7 et 82,6 cm de
LS (McERLEAN et SMITH, 1964).
Figure 4 : Répartition des femelles (F) juvéniles et adultes,
des mâles (M) et des intersexués en fonction
de la taille ( LS en cm) chez E. alexandrinus:
Il F. juvéniles
100
[J] F. adultes
~ M.
80
• Intersexués
60
~
40
0
c
Q)
20
Q)
o
lS
c
0
Q)
:::J
C"
'CD
20
..LL
40
60
80
100
30 1
Tableau
VIII: Répartition des femelles juvéniles et adultes, des
mâles et des intersexués par classe de taille (LS) chez
Epinephelus alexandrin us.
n = nombre ; % = pourcentage ; N = effectif
Femelles
Femelles
Mâles adultes
Intersexués
juveniles
adultes
LS (cm)
n
%
n
%
n
%
n
%
N
~25
10
100
0
-
0
-
0
-
10
26à30
9
53
8
47
0
-
0
-
17
31 à35
12
26,7
33
733
0
-
0
-
45
36à40
0
-
58
892
6
9,2
1
16
65
41 à45
0
-
34
74
9
19,5
3
65
46
46à50
0
-
8
444
10
55,6
0
-
18
51 à55
0
-
0
-
11
100
0
-
11
Total
31
146
141
66.5
36
169
4
1,8
212
sexe ratio = nombre de femelles adultes/nombre de mâles = 3 4
Figure 5 : Répartition des femelles (F) juvéniles et adultes,
des mâles (M) et des intersexués en fonction
de la taille ( LS en cm ) chez M. rubra:
• F.juvéniles
100
IEJ F. adultes
~ M.
80
• Intersexués
60
40
~
0
20
c
Q)
Q)
0
LS
o
cQ)
g. ·20
-e
...
LL 40
60
80
100
31
Tableau IX: Répartition des femelles juvéniles et adultes, des
mâles et des intersexués par classe de taille (LS) chez
Mycteroperca
rubra.
n = nombre ; 96 = pourcentage ; N = effectif
Femelles
Femelles
Mâles adultes
Intersexués
juveniles
adultes
LS (cm)
n
%
n
%
n
%
n
%
N
s:35
5
100
0
-
0
-
0
-
5
36à40
0
-
4
667
0
-
2
33.3
6
41 à45
0
-
5
833
0
-
1
167
6
46à50
0
-
8
727
3
273
0
-
11
51 à55
0
-
6
663
3
337
0
-
9
56à60
0
-
10
667
4
26.7
1
66
15
61 à65
0
-
5
556
3
33.3
1
111
9
66à 70
0
-
0
-
3
100
0
-
3
Total
5
78%
38
59.3%
16
25%
5
78%
64
sexe ratio = nombre de femelles adultes/nombre de mâles = 2 3
32
II ressort de ces données que la taille à laquelle débute l'inversion
sexuelle varie également entre population d'une même espèce. Elle est plus
grande chez les spécimens de la Tunisie que chez ceux du Sénégal. II est
possible que plusieurs facteurs expliquent cette variation. A notre sens, les
conditions du milieu et plus particulièrement la disponibilité de la nourriture
sont les plus importantes. Nous savons que la taille des poissons est très
fortement tributaire de la nourriture.
Il faut noter que nous n'avons pas observé de gonades mûres
intersexuées par conséquent nous pensons que l'inversion sexuelle ne se
produit chez les trois espèces étudiées qu'après la ponte en période de repos
sexuelle comme du reste l'ont constatée: BOUAIN (1984) chez les mêmes
espèces; BRUSLE et BRUSLE (1975a ,1976) et BRUSLE (1982) chez E. aeneus et E.
guaza; CHEN et aJ.,(1980) chez E. diacanthus; SMITH(1959, 1965, 1971) chez E.
striatus, E. guttatus et M. tigris ; McERLEAN et SMITH (1964) chez M. ttiicrolepis.
Toutefois,
chez d'autres espèces de mérous telles E. morio et C. stria ta,
l'inversion sexuelle a été notée aussi bien en période de repos sexuel qu'en
période de maturation. En effet, d'après MOE (1969), l'inversion sexuelle est
observée chez E morio durant sept mois de l'année y compris les deux mois de
pleine maturation. D'après MERCER (1978) l'inversion sexuelle se produit chez
C. striate durant toute l'année mais elle est moins fréquente pendant la
maturation.
L'existence de femelles plus grandes que des mâles chez les mérous a
été déjà observée par SMITH (1959), MOE (1969) et BRUSLE et BRUSLE (1976).
Selon ces auteurs, ce phénomène s'explique par le caractère étalé dans le
temps de l'inversion sexuelle.
Comme tous les mérous, le sexe ratio des trois espèces étudiées est
largement favorable aux femelles. En effet, comme nous l'avons constaté, le
nombre de femelles adultes est toujours plus important que celui des mâles au
sein de la population. Ceci pourrait s'expliquer par le fait que plusieurs
femelles sont soit pêchées, soit mortes avant de subir une inversion du sexe et
devenir des mâles.
REG IME ALIMENTAIRE
Observations
Les estomacs observés sont pour la plupart du temps vides. Ainsi, chez
E.
aeneus seuls 13 estomacs sur les 30 examinés contenaient encore des
33
aliments. Chez E. alexandrinus et M. rubra environ 10 estomacs seulement en
contenaient. Différentes proies constituent le régime alimentaire de ces trois
espèces.
Chez E. aeneus nous avons noté:
3 Psgellus sp,
2 Diplodus sp,
2 Sardinella sp,
1 Cynoponticus feras,
2 Sepia officinalis,
1 Cymbium marmaratum et des restes de crustacés.
Chez E. alexandrin us nous avons noté:
5 poissons anguilliformes,
3 Sardinella sp,
1 Diplodus sp,
des Holothuries et des restes de crustacés.
Chez M. rubra nous avons noté :
5 Anchois,
2 Sardinella sp,
1 Sepia officinalis.
Discussion
Le regime alimentaire des trois espèces étudiées est essentiellement
piscivore. II y a une légère dominance des Sparidae dans les proies
consommées par E. aeneus. LONGRURST (1960) et FAGADE et OlANIYAN (1973)
avaient déjà noté que les Sparidae sont la base du régime alimentaire de cette
espèce sur les côtes ouest-africaines. Sur les côtes tunisiennes, cette espèce
présente un régime alimentaire tout à fait comparable (BOUAIN et al., 1983 et
BOUAIN, 1984).
E. alexandrinus de la Tunisie présente le même régime alimentaire
qu'E. aeneus (BOUAIN et al., 1983 et BOUAIN, 1984). Notre étude de cette espèce
sur les côtes sénégalaises révéle une nette dominance
de poissons
anguilliformes et des invertébrés dans l'alimentation de cette dernière.
Dans le cas de M. rubra, les anchois représentent les proies dominantes
du régime alimentaire.
- - - - - - - - - - - - - - - - - . "
34
Conclusion
Les différents aspects de la biologie que nous venons d'étudier, nous
ont permis d'avoir des informations importantes pour une meilleure
connaissance de la vie sexuelle et reproductive des trois espèces examinées.
En effet, chez ces espèces, nous avons constaté une précocité de la maturité
sexuelle. Les femelles atteignent la première maturité à des tailles faibles et
deviennent très tôt des adultes fonctionnels. Elles sont très fécondes et
présentent une période de reproduction étalée dans le temps qui dure 5 à 6
mois suivant l'espèce. Ceci se traduit par une ponte maximale en juillet chez
E. aeneus et E. alexandrinus en mai chez M. rubra.
Comme tous les mérous, les trois espèces étudiées sont hermaphrodites
protérogynes et subissent durant leur vie une inversion du sexe. Les femelles
arrivées à maturité changent de sexe entre deux saisons de ponte (repos
sexuel) pour ensuite fonctionner comme des mâles. Ceci se traduit au sein de
la population par l'existance d'un
nombre plus important de femelles chez
les spécimens de petite taille et un plus grand nombre de mâles chez ceux de
plus grande taille.
Le régime alimentaire des trois espèces examinées est essentiellement
piscivore. En effet près de 90% des proies consommées sont des poissons.
Cependant, comme la plupart des mérous ces espèces consomment également
des mollusques et des crustacés.
Les quelques résultats obtenus au cours de nos observations revêtent
une grande importance pratique surtout au moment où l'on parle
d'épuisement du stock ichtyologique au niveau de nos côtes. En effet, dans le
cadre de la recherche appliquée, la connaissance du régime alimentaire et
des tailles de première maturité sexuelle et du début de l'inversion sexuelle
peut aider à la réalisation de projets d'aquaculture pour améliorer la
productivité des espèces. La connaissance de la période de ponte peut aider
quant à elle à lutter contre l'épuisement du stock ichtyologique en
protégeant les poissons au moment du frai.
Ce travail aurait pu être plus important si nous n'étions pas confrontés
à des difficultés d'échantillonnages liées à des problèmes d'ordre matériel et
économique. En faite, nous aurions souhaité travailler sur un effectif
beaucoup plus représentatif surtout chez les spécimens de plus grande taille.
afin de pouvoir déterminer le cycle sexuel des mâles pour le comparer avec
celui des femelles.
3S
Enfin, dans le soucis d'améliorer et d'approfondir ce travail, des études
ultrastructurales en microscopie électronique pourraient être entreprises
dans le cadre de la gamétogenèse pour une meilleure connaissance de la
chronologie de la maturation gonadique mais aussi de la différenciation du
sexe aussi bien chez la femelle que chez le mâle. Il reste que la structure fine
des gamètes mérite d'être examinée dans ce groupe de poissons.
\\
36
BIBLIOG RAPHIE
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- Titre: Contribution il ta conuaissnuce de I'écoblologie de trois
•
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espèces ne merous r cs cnes scucga ruses ~el't.'alilC ae,.t OISS0hS
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. , . - 'Nature du mémoire : D. KA. de l.lio!o;:i.e Animale
- JUl'V" :
Ben Sikina
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Président:
Membros :
Constance
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Yves
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Jean
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- soute.mu le 27 janvier lH95 à 1G heures ilO en Amphi 7.
, .
Résumé. Cette élude porte sur l'écobiologie de trois espèces oe Serrauidsc
•appartenant au groupe des mérous : Epinephelus aeneu«, Epinephelus
alexandrinus et ldycterojJerca rubra .
. Nous aVOfi8 étudié les éléments suivants :
- Le cycle ovarien, Chez chaque espèce, le cycle ovarien comporte?
stades. -ll apparaît que la ponte débute PPU avant la saison dpi{ pluies et se
poursuit jusqu'en septembre. L'activité Je poule est maximale enjuillet pour
B. aeneus et E. alexandrinus et en mai pour ·M. rubra.
- Ln taille do première maturité. Elle varie en fonction de l'espèce : 3:3 ft
34 Chi do .L..S pour 7;;. il1?lU!/1.S, 27 cm doLS pom' E. alexarulrinus et ~l2 il :'>6 cm
dû LEi pour M. rubra.
- L'inversion sexuelle. Une inversion nexuelle se traduisant parune
Lransform atiou complète mais progressive des ovaires en testicules .
fonctionnels est notée chez le~ différents individus observés dans chaque
espèce.
. - La fécondité, Elle varie en fonction de l'espèce. Une comparaison. 'le la
fécondité de deux espèces d'epincphelus étudiées montre que E. .tencus est
plus fécond q~~e~. ale."C,:mdriru;s.
. Le 1"<'vihte alimcut.aüe. Les Trois ':e~pèec8 'SlJllt esscntiellcmont
piscrvores.
Mots clés: Cycle ovarien· 'l'aille de première ma.urité sexuelle . Inversion
sexuelle - Fécondité - Regime alimentaire - Epinephelus . Mycteroperca -
Mérou - Serrunidua- Téléostéen - Poisson.
.... .
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