ACADËMIE
D E
MONTPELLIER
UNIVERSITE
DES
SCIENCES
ET
TECHNIQUES
DU
LANGUEDOC
THE S E
présentée à l'Université des Sciences et Techniques du Languedoc
pour obtenir le grade de Docteur - Ingénieur en ECOLOGIE
GËNËRALE
ET
APPLlOUËE
Option
: ECOLOGIE
ETUDE
DES
FORMATIONS
HERBEUSES
DE
LA PLAINE
DE
DIHESSE
(RËPUBUOUE
POPULAI RE
DU
CONGO 1
par
Jean
DIAMOUANGANA
Ingénieur Agronome
Diplômé d'Etudes Approfondies en Ecologie
Soutenue le
17 Septembre
1979 devant la Commission d'Examen.
JU RY
MM.
M.
GODRON
Président
G.
BOUDET
8.
DESCOINGS
Assesseurs
P.
GRIGNAC
J.
POISSONET
ATELIER
OUPl,.tCATION
-
U.5T.L.
-

---

1
1
1
1
A tous
les paysans du Congo~
A ma famille~
A tous ceux qu~ ressentent l 'imp~rieus~
n~cessit~ de développer la recherche
scientifique en République Populaire du
Congo.

---

-
2 -
UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNIQUES
DU LANGUEDOC
LISTE
DES
PROFESSEURS
Président :
L. THALER
Vices-Frésidents:MM.
CORRIU,
PIETRANS&~TA et NOUAZE
.
Doyens Honoraires à l'Université des Sciences et Techniques
du Languedoc
P. MATHIAS
B. CHARLES
A. CASADEVALL
Président Honoraire
:
P. DUMONTET
Professeurs Honoraires de l'Université des Sciences et Tech--
niques du Lanauedoc
ft
r
R.
JACQUES
Ch. BOUHET
Ch. SAUVAGE
M.
CASTERAS
J.
SALVINIEN
J.M.
MORETTI
E. TURRIERE
M. MOUSSERON
G. COUCHET
C. CAUQUIL
P. CHATELAIN
P. DEMANGEON
G.
DENIZOT
}l;. M.
VERGNOUX
J.
GRANIER
E .KAHANE
Secrétaire général :
E.
SIAU
Professeurs titulaires
M.
J. P.
ROIG
Physique
M.
J.
AVIAS
Géologie
M. J.J. MOREAU
Mécanique rationnelle

---

•
1
-
3 -
M. B. CHARLES
Mathématiques pures
1
M.
R. JOUTY
Physique
M.
R. LEGENDRE
Zoologie
1
M.
1. ASSENMACHER
Physiologie animale
M. Ch.ROUMIEU
Analyse supérieure
1
M. J.
ROBIN
Physique
M. B.PISTOULET
Physique
1
M. A.POTIER
Chimie minérale
M.
R.LAFONT
Physique
M.
R. JACQUIER
Chimie
1
M.
J. FABREGUETTES
Minéralogie
M.
J.
REGNIER
Chimie
1
Mme J. CHARLES
Mathématiques
M.
J.
ROUZAUD • . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chimie
1
M.
P. CAILLON
Physique
M.
H. CHRISTOL
(E.N.S.C.M.
)
Chimie
M.
H.ANDRILLAT
Astronomie
1
Mme G. VERNET
Biologie animale
M.
L.CECCHI
,
Physique
1
M.
L. EUZET
Zoolog ie
M.
C. DELOUPY "
Physique
M.
M. r1ATTAUER
Géologie
M. M.
SAVELLI
Physique
M.
R. MARTY
P sychophysiolog ie
M.
A. BONNET
, Botanique
M. G. LAMATY
Chimi e
Mme S. ROBIN
Physique
M.
R.
CORRIU
Chimie
Mme N.
PARIS
Physiologie végétale
M. J.
ZARZYCKI
Sciences des matériaux
M.
M. MAURIN
Chimie minér ale
M.
L. THALER
Paléontologie
M.
S. GROMB
Chimie physique
M.
J.V.
ZANCHETTA
Chimie générale

---

-
4 -
M.
P.
SABATIER
Mathématiques
M. F.
SCHUE
Chimie organique
M.
E.
GROUBERT
Physique.
M. Ch.
CASTAING
Mathématiques
M. M.
ROUZEYRE
Physique
M.
F.
PROUST
.,
Géologie
M. J.
PARIS
Biologie animale
M.
A.
GROTHENDIECK
Mathématiques
M.
C.
DURZ\\NTE
Physique
M.
G.
BOUGNOT
.. '"
.. , .. ,
Physique
M. G.
LECOY
E. E . A.
M.
R.
GAUFRES
Chimie
M. J.D. BAYLE
Physiologie animale
M. J. L.
IMBACH
Chimie
M. J.P.
FILLARD
E.E.A.
M.
N.
ROBY
Mathématiques
M.
Ph.
JEANTEUR
Biochimie
Professeurs sans chaire
:
M.
G. TOURNE
Chimi e
M. J.
REMY
Géologie
Mme H. GUASTALLA
Biologie physico-
chimique
M.
R.
LENEL
Biologie animale
M. A.
BASSOMPIERRE
Physique
M.
R. JONARD
Botanique
M.
R. CANO
(I.U.T.)
Mesures physiques
M.
P. MOLINO
Mathématiques
M. J.
LEGRAND
Physiologie animale
M. J. DI AUZAC
Physiologie végétale
M. G. BOUIX
Zoolog ie
M. M. AMANIEU
(I.S.I)
Hydrologie et maricul-
ture
--

---

•
1
- 5 -
1
1
M. M.
DENIZOT
~
Biologie végétale
H.
B.
BRUN
Chimie physique
M.
L. GIRAL
Chimie organique
1
M.
J.P. QUIGNARD
Zoologie
M.
Ph. VIALLEFONT
Chimie
1
M. A.
RAIBAUT
Zoologie
M.
P. VITSE
, Chimie minérale
1
M.
J. GRIMAUD
(E.N.S.C.M.)
Chimie
M. J. GARCIA (I.U.T. Nimes)
Génie mécanique
1
M.
P.
LOUIS
Géophysique appliquée
M. Cl. BOCQUILLON
Hydrologie
M. A. DONNADIEU
Physique
1
M.
R.
LEFRANC
Mathématiques
M.
G. MASCHERPA
Chimie
M.
C. GOUT
Physique
M.
J.P. TRILLES
Biologie appliquée
M. F. HALLE
Biologie végétale
M. G.
BORDURE
Génie électrique
M.
J .P. NOUGIER
Electronique
M. M. GODRON
Ecologie végétale
M.
L. LASSABATERE
E.E.A.
M. J. LAPAS SET
Physique- mesure physique
M. M. AVEROUS
Physique - Génie élec-
trique
Professeurs Agrégés :
M. A. MICALI
Mathématiques
M.
H. BILGER
~
" Physique
M.
G. AUBERSON
Mathématiques

---

-
6
-
Professeurs associés d'Université
M. L.
DAUZ 1ER
Physiologie animale
M. GALZY
Biochimie
M. C. MAURIN
Biologie animale
M. R.
SENOUILLET
Economie et gestion
M. E.
SERVAT
Géologie
M. C.
VAGO
Biologie animale
Mme M. VAN CAMPO
Biologie végétale
M. E. VERDIER
Chimie
M.
F.
WINTERNITZ
Chimie
Maîtres de conférences
:
M. G.
LOUPIAS
Mathématiques
M.
R.
HAKIM
r1athématiques
M. F. LAPSCHER
Mathématiques
M. J.
CROUZET
(I.S.I.)
Biochimie appliquée
M. A.
COMMEYRAS
Chimie organique
Mlle M.
LEVY
(I.U.T.)
Chimie
M. J.
LAGARRIGUE
(I.U.T.)
Biologie appliquée
M. Cl.
DROGUE
(1. S. 1. )
Hydrogéologie
M.
P. GENESTE
(E.N.S.C.ri.
)
Chimie physique appliquée
M. J. CHEFTEL
(I. S. 1) . . . . . . . . . . . . . ..
Biochimie app l iquée à
l'alimentation
M.
Y. PIETRASANTA
(E.N.S.C.M.)
Chimie appliquée
H. B. LEMAIRE
(1. S. 1. )
. Mathématiques appliquées
Informatique
M. H. MATHIEU
E.E.A.
M. M. VALADIER
Mathématiques
M. J.L.
ROBERT
(I.U.T.
Nirnes)
Génie électrique
M.
O. MAISONNEUVE
Mécanique
M. R. BRUNEL
Physique
M. M. CADENE
Phys ique
-

---

-
7 -
M.
P. DELORD
Physique
M. A. PAVIA
Chimie
M. J.M.
BESSIERES
Chimie
M. J.P. BARD
Géologie
M.
P. JOUANNA
(I.U.T. Nimes)
Génie civil
M.
R.
BEN AIM (I.S.I.)
Génie chimique et
traitement des eaux
M.
P. BESANCON
Physiologie de la nu-
trition appliquée a
l'alimentation
M.
Y. NOUAZE
Mathématiques
M. J.
PETRISSANS
Chimie
M. J. Y. GAL
Chimie analytique
appliquée
M. C. BENOIT
E'hysique
M.
H. GIBERT
(I.S.I.)
Génie alimentaire
M. A. LIEGEOIS
Automatique
M.
L. COT
(E.N.S.C.M.
)
Chimie
M.
B. TARDO DE LA FUENTE
(I.S.I.)
Biochimie appliquée
et techniques des ma-
tières alimentaires
M.
Y.
ESCOUFIER
Informatique
M. A. SANS
Psychophysiologie
M. G. DURAND
Chimie
M.
B. FILLIAlRE
Informatique et
gestion
M. J.J. ~mCHEIX
Physiologie végétale
M.
P. HINZELIN
Génie civil
M. Cl. BOKSENBAUM .. ,
'"
Informatique
M. G. CAMBON
. ~
, E. E . A .
M.
J. FERRIE
Informatique
M.
E. AKUTOWICZ
Mathématiques
M. D. AUVERGNE
E.E.A.
H.
B. LEBLEU
Biochimie
--

---

- 8 -
Maîtres de conférences agrégés
M.
R.
REIX
Sciences de gestion
Maîtres de conférencas associés
M. M.
PETRICH
Mathématiques
M.
D.
LEE
Botanique
Chargé d'enseignement
N{ant
Chargé des fonctions de maître de conférences
:
M.
G.
SAUMADE
(I.U.T.)
G.E.A.
(Economie des
entreprises) .
Chargés de coUrs
:
M.
M. MOUTON
(I.U.T.)
Economie et gestion
M.
Ph.
FOUCOU
(I.U.T.)
Sciences économiques

---

1
-
10 -
1
1
1
TABLE
DES
~~TIERES
Pages
1
14.15
REMERCIEMENTS
1
16.18
INTRODUCTION
l -
PREMIERE PARTIE : ETUDE DU MILIEU NATUREL.
1
19
1.1. LOCALISATION
19
1.2. CLIMATOLOGIE
1
19.23
1.2.1. Pluviométrie
.
1.2.2. Humidité relative
19.23
1
1.2.3. Température
23.25
1.2.4. Evaporation
26.28
1.3. GEOLOGIE
29.31
1.4. GEOMORPHOLOGIE ET RELIEF
.
31.32
\\"r che POl},
33.41
:::: :::::::::N·~.r~~~;~.:'~M~.~~~~~~~:~~~~ 41.43
....
!
./1'1,,") :J
"
' '. ni
,~
•
1 . 7. ACTIVITES EfUMAI~ES . J .... : . . . . . . . . . . ..
43
\\Ç:.\\ ""'fl 1"1/
/
1
II - DEUXIEME PART~~X ETUD~°'b-E /LA STRUCTURE
DES FORMATIONS HEJ.~~:fJ'~F~--(...~"""""""
4 4
.~
2.0. METHODES D' ETUDE
44
2.1. METHODE DE DESCRIPTION DES FORMATIONS
HERBEUSES INTERTROPICALES PAR LA STRUC-
TURE DE LA VEGETATION
45
2.1.1. Présentation des paramètres structu-
ra ux
4 5

---

-
11 -
Pages
2.1.1.1.
La stratification
45.46
2.1.1.2. Le recouvrement
46
2 . 1 . 1 . 3. Le b i ovo l urne
47
2.1.1.4. La composition en types biologiques
( T . B . ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
47
2.1.1.5 -
La composition en types mor-
phologiques
(T .M.)
.
47.49
2.1.1.6.
La composition en types biomor-
phologiques
(T.B.M.)
.
49.56
2.1.2. Analyse structurale des formations.
2.1.2.1.
Formation herbeuse mixte
(H/Cc+
H/Cb)
arbustive
.
56.57
2.1.2.2. Formation herbeuse sub-mixte
(H/Cc+
T/Uc+C/Rb)
a r b u s t i v e . . . . . . . . . . . .
57.61
2.1.2.3. Formation herbeuse mélangée
(H/Cc+
H/Cb+T/Uc)
arbustive
61.63
2.1.2.4. Formation herbeuse mélangée
(H/Cc+
H/Cb+T/Uc+C/Rb)
arbustive
63.66
2.1.3.
Interprétation de l'analyse structu-
rale
66.69
2.1.4. Conclusion
70
2.2. ETUDE DES FORMATIONS HERBEUSES PAR LA
METHODE DES POINTS QUADRATS
71
2.2.1. Richesse floristique
71.72
2.2.2. Détermination des aires optimales . . . _72. ï7
2.2.3. Etude des paramètres structuraux ..
77
2.2.3.1. Fréquences spécifiques
.
77.79
2.2.3.2. Contribution spécifique présence
(C.S.P.)
.
80.85
2.2.3.2.1.Construction de la courbe de
concentration
.
85.87

---

-
12 -
2.2.3.2.2.
Signification de la contribution
spécifique présence.
87
2.2.3.2.3.
Importance pratique de la con-
tribution spécifique........ . . . . .
87.88
2.2.3.2.3.1. Hiérarchisation des espèc9s ..
-89
2.2.3.2.3.2. Hypothèse sur l'équilibre ac-
tuel de la végétation au ni-
veau de quelques stations.....
89.92
2.2.4. Conclusion
93
III - TROISIEME PARTIE
: ETUDE DE LA RELATION
ENTRE DEUX PARAMETRES STRUCTURAUX:
BIOVOLUME ET BIOMASSE DU PEUPLEMENT
GRAMINOIDE
94
3 . 1 GENERALITES
94
3.2. EVALUATION DE LA BIOMASSE AERIENNE DU
PEUPLEMENT GRAMINOIDE
.
94.96
3.3. AJUSTEMENT DES DONNEES
.
96.99
3.3.1. Discussion
.
99 .102
3.4. CONCLUSION
.
102.103
IV - QUATRIEME PARTIE : ESSAI ETUDE DES RELA-
TIONS VEGETATION-MILIEU PAR METHODES ANA-
LYTIQUE ET SYNTHETIQUE
' ..
104
4.1.
INTRODUCTION
104
4.2. CONSTITUTION DU FICHIER DES DONNEES..
105
4.3. METHODE ANALYTIQUE
105
4.3.1.Les
profils écologiques
106.109
4.3.2. L'information mutuelle
109
4.3.2.1. Entropie relative à une espèce
109.111
4.3.2.2. Entropie relative à un facteur éco-
logique
111.113

---

-
13 -
Pages
4.3.2.3.
Information mutuelle entre une
espèce et un facteur écologique ..
113.114
4.3.3.
Interprétation des résultats
.
115
4.3.3.1. Profils écologiques
.
115.126
4.3.3.2. Qualité de l'échantillonnage et
importance écologique des facteurs
analysés
126
4.3.3.2.1. Qualité de l'échantillonnage
..
126.127
4.3.3.2.2.
Importance écologique des fac-
teurs analysés
127
4.3.4. Concluston
127.128
4. 4.
METHODE GLOBALE
128
4.4.1.
Principes de la méthode
128.129
4.4.2.
Les résultats
129.131
4.4.3.
Interprétation
132
4.4.3.1. Positions des états de facteurs ..
132.135
4.4.3.2.
Recherche des groupes
135.137
4.4.4.
Conclusion sur l'analyse factorielle
des correspondances
137
4.5.
CONCLUSION
137.138
v - CINQUIEME PARTIE: CONCLUSION GENERALE ... 139.141
5.1.
INDEX DES TABLEAUX ET FIGURES
142
5 . 1 . 1. Tab l e aux
1 4 2 . 1 4 4
5.1.2. Figures
145.146
5 . 2. ANN EXE S
1 4 7 . 1 60
5.3.
BIBLIOGRAPHIE
161.176
5.4. PLh~CHES PHOTOGRAPHIQUES
177

---

-
14
-
REMERCIEMENTS
NOU-5
.te.nOM a Jte.mvr.uvr. e.n .tout pJte.m-ivr. üe.u, MOM-ie.M .te.
PJtOne6-5e.M M. GOVRON, Vàe.c.-te.uJt du. Ce.n.tJte. d'Etudu Pn.y.tOMUO.tog-iquM et
Ec.o.tog-iquu LotU-5 fm6vr.ge.Jt [C.E.P.E. L.Em6e.Jtgvr.i de. Montpe..tUvr., qu-i. nOull
a ac.c.e.p.té d.aJu Mn Ua6wse.me:nt. Nou.6 .tu.-i. e.X.pJt-i.mOM .toute. no.tJte. PJt0nonde.
gJtiLUtude..
No.tJte g~de. u.t au.6-5-i pJto éonde. a .t' éga.Jtd de. l\\je6.6-ie.LLJt..,~ J.
POISSONET, B. VESCOINGS e;t J.L. GUILLERM, qu.-i. nou.6 ont .6u-i.v-i .tout au .tong
de. .ta JtéiLU.:6ation de. c.e:Ue. é.:tu.de. et dont .t' a-ide. a été pJtéue.LLéJ e. .tOM de. .ta
rni6 e. au po-int du. manu..6 ~.
Nou.6 Jte.mvr.UOM v-ive.me.nt MU.s-ieLV'Ui G. BOUVET et P. GRIGNAC,
qu-i. 0 nt b-ie.n v0 u..tu j ug vr. no.tJte. tJta.vMl e.t no u.6 fio noJtvr. de. 1a.-i.Jte. peur;t;.e. de.
no.tJte. J Mlf.
Nocu> e:x.pJt-i.moM no.tJte: Jte.-c.onYrcU,5.6anc.e. a MOM-ie.uJt .te. PJt0nM.6e.M
Le.vy MAKANY et a no.tJte. Cn.vr. a.m-i, Pa.u.l SITA, qUA. ont .te.nu a nou.6 ac.c.ompa-
gnvr. daM .ta p.tMne. de. V-ÛtM-5é e..t aupJtè.s de. qu-i. nou.6 aVOM ac.q~ d' une. ma-
MèJte. pJtatique., l' M.6 e.ntie.f d~s c.onnw.oCU1c.U 6lowtiquM qu-i. nou..6 ont
p~ de Jtéa.ü.6 vr. c.e.tie. é.:tu.de..
No.tJte. Jte.c.onnw.oanc.e. u:.t au.M-i gJtande. pouJt le. 1\\ü.~.tèJte. FJtan-
ç.~ de. .ta. CoopéJtation qu-i. a pw a -5a c.fuvtge. .tu nJttU-o de .tJta.n.spoJt.t
B1caz zaville. - Mo ntpe..tU vr. , e..t c.e.u.x. de. no.tJte. .6 é j 0uJt da.n.s c.e.tie. de/U'u èJte vil-
le..

---

-
15
-
NoLL6 e.X.pJU.mOM no,o V-tÔ,o ,'te.mVtUe.me.nto a.u.x. pvv50nne.io:
- de..ta ,oe.c;t{.on de. de.M-tn du.. C.E.P.E. LO~5 EmbVtgVt, ave.c. à .ta
tUe. MOM-te.UJt VI LANOVA.
- de. .ta ,oe.c;t{.on de. de.,M-tn de. .t' IMtdu..t Gé-og!tapru.qu..e. de. Bttazzavil-
.te., d;.Jt;.gé-e. te.c.hn;.qu..e.me.nt pM MOM-te.UJt HAJ-JNICK,
q0. 0nt aM UJté .ta !téa..U-5 atio n de.,o 6-tgUJte.,o de. c.e. do c.u..me.nt
NOu..,6 !te.me.JtUOM en6;.n tou..,o c.eu.x. ql..U., d' u..ne marU~!te. ou..
d'u..ne. a.u..tJte., nOM ont aA.dé à TLéa..U-5e.Jt c.e.tte. étude.
--

---

-
16 -
l N T R 0 DUC T ION
Le territoire retenu pour cette étude fait par-
tie de la vallée du Niari qui est semble-t-il reconnue
comme ayant des appréciables 90tentialités pastorales. Elle
a à ce titre fait l'objet d'un certain nombre de travaux
(J.M.
BRUGIERE,
1953; J. KOECHLIN et P.CAVALAN , 1959; J.
KOECHLIN,1961; J.VALENZA,
1967;
B. DESCOINGS,
1975d; M.PE-
TIT,1975) .
A propos des études sur la végétation et Drinci-
palement des "formations herbeuses" que B. DESCOINGS
(1976b)
définies comme étant des formations végétales caractérisées,
"Par la présence obligatoire d'un tapis herbacé de taille,
de recouvrement et de stratification variables, de structure
horizontale régulière ou non composée de graminoïdes
(essen-
tiellement graminées et cypéracées)
annuelles ou pérennan-
tes, auxquelles se mêlent, facultativement,
des phorbes
,
(plantes herbacées non graminoïdes) .
"Par la présence, non obli'gatoire, d' un peuplement ligneux
ou assimilés
(buissons, arbustes, arbres, palmiers,etc.) ,
de taille, de recouvrement et de stratification variables,
de structure horizontale régulière ou non, et qui peut in-
fluencer plus ou moins fortement la structure du tapis her-
bacé san s
jamais l'é 1 iminer" .
Les travaux les plus importants sont incontesta-
belement ceux de J. KOECHLIN
(1961).
Or, un examen détaillé
de ces travaux a révélé qu'ils ne donnent aucune indication
précise sur la végétation de la plaine de Dihessé dans la-
quelle a été érigé en 1974, un ranch d'une capacité de 30.000
têtes de bovins .

---

-
17 -
Comme l'a f ai t
remarquer J. KOECHLIN
(1961),
la "connaissance précise de la végétation des pâturages
est nécessaire, non seulement pour en guider le choix,
mais également pour pouvoir en contrôler et en diriger l'é-
volution", aussi avions-nous estimé indispensable la réa-
lisation d'un inventaire,
fusse-t-il sommaire, des potentia-
lités pastorales de la plaine de Dihessé.
Les faibles moyens matériels et humains dont
nous avons disposé
ne nous ont pas permis de réaliser un
très grand nombre de relevés, mais à partir des données que
nous avons récoltées sur les 56 stations analysées nous ten-
terons de faire un bref inventaire phyto-écologique de la
plaine et mettre en évidence quelques relations entre la vé-
gétation et le milieu.
Nous présenterons les éléments de notre étude
dans l'ordre suivant:
- Dans la première partie, nous donnerons quelques indica-
tions sur le milieu naturel.
- Dans la deuxième partie, nous décrirons, définirons et
nommerons les principales "formations herbeuses" et déter-
minerons quelques paramètres structuraux.
- Dans la troisième partie, nous rechercherons un modèle
mathématique simple susceptible de traduire la relation
entre le biovolume et la biomasse du peuplement graminoïde.
Dans la quatrième partie, nous essayerons, à partir des
données recueillies, et grâce à deux méthodes de traite-
ment des données phyto-écologiques en vigueur au Centre
d'Etudes Phytosociologiques et Ecologiques Louis Emberger
de Montpellier, d'étudier les relations entre la végéta-
tion et certaines variables édapho-topographiques.
- Et enfin, dans une cinquième partie, nous verrons quelles
sont les connaissances que nous avons acquises sur le ter-
ritoire étudié et quels devront être les prolongements de

---

-
18 -
cette étude afin qu'elle puisse permettre une meilleure
gestion des ressources pastorales et avoir ainsi un im-
pact sur le développement de l'Office du Ranch de la
Oihessé.

---

PREMIERE
PAR T l E
ETUDE DU MILIEU NATUREL

---

-
19 -
1.1. LOCALISATION.
La région étudiée
(figure 1)
anciennement appe-
lée Boucle du Niari
(BRUGIERE J.M.,
1953 et KOECHLIN J.,
1961), puis récemment plaine de Dihessé
(POUYAUD B.,
1971 et
CADrER E.,1972)
est approximativement comprise entre 4° et
3°45' de latitude sud,
12°35' et 12°55' de longitude est.
Elle est limitée :
- au nord-ouest et nord-est par la route Dihessé Malolo,
- au sud-ouest et sud-est par les villages de Mbomo et Ki-
bouba,
au sud-ouest, nord-ouest par une série de colline qui s'é-
tendent de Mbomo à Malolo,
-
à l'est par le fleuve Niari.
Administrativement,la région est rattachée au district de
Loudima.
1.2. CLIMATOLOGIE.
Les données climatologiques sur la région étudiée
ne sont pas disponi'bles, mais l'examen des chiffres de trois
localités encadrant notre région devrait nous permettre de
la caractérîser:
- Makabana
(Lat.03°29'S, Long.12°37'E, Alt.160 m)
- Maléla
(Lat.04°10'S, Long.13°04'E, Alt.
165 m)
-
Loubomo
CLat.04°12'S, Long.12°42'E, Alt.
330 m)
1.2.1. Pluviométr~~ .
La répartition des pluies
(tableau l
et figure 2)

---

-20 -
REPUBLIQUE
POPULAIRE
DU
CONGO
'l2 0
14°
Hi'
EM PI RE
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,
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REPUBLI
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GABONAISE
2°
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E
12°
18°
Ec h .. ll..
1/5 000
000
a
250
500
km
1. . . .
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....1
Figure 1 _ Situation de la plaine de
Dihessé

---

r
TABLEAU
l
Précipitations
moyennes, mensuelles et annuelles de trois localités encadrant la plaine de Dihessé.
Mois
Moyennes
Périodes
Localités
J
F
M
A
M
J
J
A
S
°
N
D
annuelles
(mm)
------------ ----- ----- ----- ----- ------ ----- ------ ----- ----- f----- ----- ------- --------- ------------
Makabama
144,8 121,4 219,0 162,8 134,5
0,4
2,9
1,9
3,3
91,6 291,2 1.64 ,9
1338,7
1964-1975
------------ ----- ----- ----- ----- ------ ----- ------ ----- ----- f----- ----- -~----- --------- ------------
Maléla
111,8 133,8 164,1
133,3
60,3
2,6
0,3
0,0
13,4
80,3 210,4
121 ,2
1031,5
1961-1970
------------ ----- ----- ----- ----- ------ ----- ------ ----- ----- f----- ----- ------- --------- ------------
Loubomo
142,5 128,9 215,1 218,5
84,5
1,8
0,1
0,2
5, 1
72,1 240,8 150,8
1259,0
1961-1975
\\
\\

---

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160
150
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140
140
120
120
100
100
80
80
. . . . . . . 9 _
. . . _~-:---;
. _
"''''''~,'' .
30
50
60
30
1__.-._._-~x"7/)77md'--~'{ 60
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--------..
40
40
20
20
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1
1
J F M A M J J A S O N D
J F M A M J J A S O N D
JFMAMJJASOND
MALELA
MAKABANA '
LOUBOMO
loyennes mensu.lles pourla p'riode1961_1970
Morennes m.nsuellcs lap'riod, 1964_1975
Moyennes mensuelles pour la p;riode 196L1975
Figure 2 _ Diagrammes
ombrothermiques de Bagnouls
et
Gaussen des
trois
stations météorologiques encadrant
la
plaine
de
Dihessé

---

1
1
-
23 -
se présente comme suit :
absence ou très peu de pluie pendant les mois de juin,
juillet, août et septembre,
-
premier maximum généralement très accusé en novembre,
- maximum relatif de décembre à
février
(petite saison sè-
che) 1
- maximum secondaire étalé en mars-avril.
Il faut noter une nette différence de Dluviomé-
trie entre la zone de savane
(Maléla)
et la zone forestière
(Makabana). Cette différence atteint 150 ou 200 mm selon
que l'on compare les moyennes annuelles calculées sur toutes
les années disponibles ou sur les seules années communes
(1964 -
1970).
Il est cependant probable que la précipitation
de la plaine
de Dihessé est peu différente de celle de Maléla.
En effet,
CADIER et al.
(1972)
ont enregistré à Mouindi
(figure 5), en
1971-1972, une pluviométrie de 973 mm.
1 .2.2 . Humidité relative
.
Le tableau II et la figure 3 qui n'intéressent
malheureusement que deux localités montrent néanmoins une
faible variation annuelle de l'humidité relative entre les
deux localités. Les moyennes maximales oscillent autour de
98% de novembre à avril. Les moyennes minimales gravitent
autour de 61%, aussi Dien à Loubomo qu'à Makabana pendant
les mois àe saison sècne
(juin à
septembre).

---

-
L ' t
-
Humjdi~ relotiu
90
ô5
ao
75 +---+---t---t--+--+---t----lc------t--+--t---t---
J
F
A
M
J
J
A
5
a
N
o mOI~
MAKABANA
M.yennes mensuelles pour IQ période 1964 _1975
Hum i dit; rclo t.ive
0(0
90
~
6S
60
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J
F
A
M
J
J
A
5
o
N
D
LOUBOMO
Moyennc~ mensuellH pour Jo p~riode 1961_1975
,
Figure.3_ Humidite relative de deux stations encadrant la plaine de
Dihesse

---

-
25 -
TABLEAU II
Variations annuelles de l'humidité relative de deux locali-
tés encadrant la plaine de Dihessé.
Localités
Moyennes
Moyennes
Moyennes
Périodes
maxima-
minima-
des moyennes
les
( %)
les
( %)
( %)
---------- --------- --------- ------------- ----------
Makabana
98-93
65-60
87-79
1964-1975
-------------r----------
Loubomo
95-90
62-58
82-78
1961-1975
1
Il nous est donc permis de penser que l'humidité atmosphé-
tique de la plaine de Dihessé est voisine de celle de Maka-
bana et de LouDomo.
1.2.3. Température
Les températures sont connues à Makabana, Maléla
et Loubomo
(tableau III et figure
2).
Les températures de Ma-
léla et de Makabana ne sont oas différentes et doivent
être représentatives de toute la région en dessous de 200 m
d'altitude. Ces températures présentent les variations sui-
vantes
=
après le minimum de saison sèche,
les températures maxima-
les présentent deux maxima en octobre et de février à avril,
les températures minimales restent pratiquement constantes
d'octobre à mai, mais baissent nettement en saison sèche.

---

-
26 -
TABLEAU III
Variations annuelles des températures de trois localités
encadrant la plaine de Dihessé.
Localités
Moyennes
Moyennes
Moyennes
.1 Périodes
maxima-
minima-
des moyen-l
les
( ° C)
les
( oC)
nes
(OC)
----------- 1------------ ------------ ---------- ----------
Makabana
31°7-29°7
22°0-18°1
27°0-22°9
1964-1975
1
__________L__________
----------- 1------------ ------------
Maléla
33°0-28°9
22°1-18°0
27°5-23°5
1961-1970
----------- 1------------ ------------ ---------- -----------
Loubomo
30°9-25°6
21°9-18°2
26°4-22°0
1961-1975
Les écarts moyens entre maxima et minima restent compris en-
tre 4° et 5°C, pendant toute l'année.
1.2.4. Evaporation
L'évaporation annuelle est comprise entre 790
et 925 mm (tableau IV et figure 4)
et présente deux minima
en décembre et mai-juin,
et deux maxima en octobre-mars
dans les trois localités qui encadrent la région étudiée.
Les quelques chiffres climatologiques disponibles sur Ma-
lolo,
localité située au nord-ouest de la plaine de Dihessé,
donnent à cette localité une évaporation annuelle de l'ordre
de 880 mm
(CADIER et al.
1972).

---

- 27 -
mlm
90
so
70
60
50
40
30
20
10
J
FMAMJ JASOND
MAKABANA
Moyennes mensuelles pour la periode 1964_1975
m lm
90
80
70
60
50
1
40
30
1
20
1
10
1
J F M A M J JAS 0 N D
LOUBOMO 1 •
Moyennes mensuelles pour la periode 1951 _1975
1
Figure.4 Evaporation sous abri des deux stations encadrant la plaine de
Dihesse
1
1

---

TABLEAU
IV
Evaporations moyennes mensuelles et annuelles de trois localités encadrant la plaine de Dihessé.
Mois
Moyennes
Période
Localités
J
F
M
A
M
J
J
A
S
0
N
D
annuelles
(mm)
- - - - - - - - - - - - - -
---- ------ ----- ----- ----- ------ ------ ------ ------ ----- f------ ----- --------- -----------
Maléla
60,0
63,1
68,7
65,2
64,3
67,9
83,3
96,8
103,08 108,5 77 ,1
62,6
921 ,3
1961-1970
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
- - - - -
- - - - - f------ 1------ ----- ------ ------ -----1----- ----- --------- -----------
Makabana
57,7
61,7
67,1
60,4
50,8
Si ,0
66,5
81,2
86,8
92,0 62,4
52,0
792,6
1964-1975
- - - - - - - - - - - - - - ----
- - - - - -
- - - - -
- - - - -
- - - - - 1------ ------ ------ ------ -----f------ ----- --------- -----------
Loubomo
59,0
59,5
63,3
57, 1
59,3
65,7
7] , 3
77,7
80,9
83,4
58,9
56,1
792,2
1961-1975
-

---

-
29 -
1.2.5. Conclusion.
Les chiffres climatologiques de Maléla, Makabana
et Loubomo ne varient que très faiblement;
ces trois locali-
tés font avec la plaine de Dihessé, partie d'une zone dont
les traits les plus remarquables sont:
-
faible pluviométrie
(900 à 1300 mm) .
-
saison sèche caractérisée par quatre mois secs
(juin à sep-
tembre). Un mois sec est défini par BAGNOULS et GAUSSEN
(1953, 1957), comme un mois où le total des précipitations
exprimé en millimètres est égal ou inférieur au double de
la température moyenne du mois exprimé en degrés Celcius,
-
humidité atmosphérique à faibles variations annuelles
(4 à
8 %) ,
écarts moyens entre les temoératures maximales et minima-
les restant compris entre 4° et 5°C, pendant l'année.
La plaine de Dihessé est donc soumise à un climat
"équatorLü de transition" de type bas congolais
(AUBREVILLE,
1949 et SAHBA-KIMBATA,
1978). Sa faible pluviométrie, a amené
certains auteurs à dire qu'elle est la région la plus sèche du
Congo
(POUYAUD et al.,
1971, CADIER et al.
1972).
1.3.
GEOLOGIE
La région étudiée est comprise dans le synclinal
Niari-Nyanga,
formé par des matériaux sédimentaires du précam-
brien supérieur
(OADET P.
1969). La figure 5 montre cependant
qu'elle repose essentiellement sur la série schisto-calcaire,

---

Légende
Série de la M'Pioka
Série de la Tillite supérieure du Bas-Congo
bm fel<ispothiques
Grb feldsplrthiques, 9re~ il golets , argilitl!s
Conglomérat glQciare et périg/ocioiredu Kiari,orqilites
~ Conglomei-ot ou brt>ehe du Niari
CHAILLU- Série de la Bouen2.Q
Serre schisto-Calccire
~ Grès feldsFathiques
~ G~s arkosiqul'S •argi!ites ~ries
~ Calcaires argilelnC
~ Dolomies, ,aIccires dolomitique3
~
1 oolithes, gypses
Grès reidspathÎ9ues
~ Calcaires morneux,çakair~ il cabte en aisuille.t, orgilites
~ Ar-gilites .sc:histosées
es.c·cl.A Calcaires canstroits, calcaires oolithiques et cristaili\\1s
1~ ~q Calcoir~ marneux ,dolomies roses ou srises
Figure.5 _ Carte géologique
D'apri?s 10 carte q~ologjque des pays du Niari dressée
par P. DADET,1969

---

-
31 -
dont trois étages y sont représentés:
-
le SCI est essentiellement calcaro-crolomitique et on y no-
te en particulier le calcaire oolithique massif du SCIC,
-
le SCII est plus
"terrigène" et présente des alternances de
calcaires ou dolomies et d'argilites jaunes ou rouges,
-
le SCIII est aussi essentiellement calcaro-dolomitique:
le
niveau inférieur est formé de calcaires et dolomies à
cherts
le niveau moyen est caractérisé par des dolomies sombres
souvent recristallisées dans une zone d'écrasement et qui
forment un banc continu à la base des massifs gréseux de
la
Mpioka
.,1.4. RELIEF ET GEOMORPHOLOGIE.
La figure
6,
montre la succession des reliefs
d'ouest en est et leur liaison avec les formations géologiques
-
à l'ouest,
des collines élevées à une altitude de 300 à
450 m tranchent nettement sur la plaine de Dihessé:
ces col-
lines dont le soubassement est formé par les dolomies du
SC III sont constituées par les étages Po et Pl de la série
de la Mpioka
(schisto-gréseux);
SC III et Po forment souvent
une falaise assez nette,
- dès le pied des collines où les phénomènes de colluvionne-
ment semblent limités,
commence la plaine proprement dite;
elle est caractérisée par des dénivellations plus ou moins
amples mais qui ne dépassent pas 15 à
25 m ;
le réseau de
drainage est mal organisé: certaines rivières
(Passikoulou,
Kilika)
venant des collines se perdent dans des zones bas-
ses et ne rejoignent un drainage organisé que plus à
l'esti
seule la rivière Mouindi traverse toute la plaine,

---

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o
o
a
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---

-
33 -
- plus à l'est, la plaine fait place à des collines ou pla-
teaux plus élevés dont l'altitude passe graduellement de
150 m à plus de 300 m en bordure du Niari. Le réseau de
draînage est bien organisé mais pas toujours permanent et
les petites rivières qui séparent les plateaux rejettent
directement dans le Niari.
La couverture de sols reste
épaisse sur les plateaux, mais les fortes ~entesen bordure
du Niari ont subi un rajeunissement important et l'épaisseur
des sols y est bien moindre.
Au point de vue géomorphologique, nous pouvons
considérer les ccllines de la Mpioka
(à
l'ouest)
comme un en-
semble résiduel dû à la tectonique et qui, :-estant toujours
en relief, n'a jamais été suffisamment
~plani pour y permet-
tre l'épaississement des sols.
1.5. PEDOLOGIE
Les sols de la plaine de Dihessé ont fait l'ob-
jet de très récents travaux
(MARTIN et BOSSENO, 1977). La
figure 7 montre que quatre principaux types de sols peuvent
être distingués au niveau de la région étudiée:
-
sols ferralitiques fortement désaturés,
typiques indurés
de plaine,
sols ferralitiques faiblement appauvris, hydromorphes,
-
sols hydromorphes minéraux à pseudo-gley,
-
sols ferralitiques fortement désaturés, typiques indurés
de plateaux.

---

-
34 -
LEGENDE
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Figure 7 cARTE PÉOOLOGIQUE
EJlroll de D. MARTIN el R. BOSSENO, 1977, ORsrOM
Brolloville

---

1
1
-
35 -
1
1.5.1. Sols ferralitiques fortement désaturés
1
Ces sols sont localisés à
l'ouest. Un profil ty-
pe peut se décrire ainsi:
horizon humifère
(A +A ), brun foncé puis brun, de 35 cm,
l
3
argilo-sableux à argileux, généralement bien saturé en sur-
face.
horizon B
de pénétration humifère sur 40 cm, brun vif à
l
taches plus foncées,
argileux,
à
structure polyédrique ~et­
te moyenne.
-
horizon B , brun vif,
argileux,
à
structure polyédrique
2
moyenne et bonne porosité.
Du point de vue physico-chimique, ces sols sont
caractérisés par :
- une texture argileuse
(50 à
60% d'argile)
et présente olus
de variations dans le profil.
-
les teneurs en matière organique de l'horizon Al sont bon-
nes
(moyenne 4,6% pour six !?rofils). Le rapport C/N est
élevé
(voisin 15 entre 0-25cm) ,
-
la capacité d'échange varie entre 10 à 20 mè/100 g.
-
le PH est toujours supérieur à
5,0.
1.5.2. Sols ferralitiques faiblement appauvris
Ces sols occupent la partie centrale de la plai-
ne de chaque côté de la route, ainsi qu'une largeur variable
le long de la rivière Mouindi.
Ils présentent au moins trois
aspects morphologiques :

---

-
36
-
1.
Premier aspect
horizon humifère de 40 cm,
brun gris puis brun, argilo-sa-
bleux, à structure plutôt massive,
- horizon de pénétration humifère jusqu'à 80 cm, brun pâle à
taches plus brunes de matière organique, à structure polyé-
drique moyenne à fine.
- horizon B , brun très pâle à taches plus vives,
hydromor-
2
phe.
2. Deuxième aspect
- horizon humifère brun gris puis brun jaune de 2S cm argilo-
sableux à argileux,
assez bien structuré et poreux, appari-
tion rapide de taches et petites concrétions noires de fer
et de manganèse,
- horizon de pénétration humifère jusqu'à 60 cm, b~un jaune,
à tâches et trainées noires sur les faces d'agrégats et nom-
breuses concrétions noires.
- horizon B2 jusqu'à 170 cm, argileux, brun jaune clair, tâ-
ches noires et brun vif, de plus en plus de concrétions en
profondeur.
3. Troisième aspect
horizon humifère peu épais, brun gris, argilo-sableux, à
structure assez nette, grumeleuse puis polyédrique,
- horizon de transition, brun clair à brun jaune, argilo-
sableux, à structure massive et nombreuses taches noires.
- horizon B21 à partir de 100 cm, à nombreuses tâches noires
et rouille,
argileux,

---

1
1
-
37 -
1
horizon B22 très bigarré, jaune, gris clair et rouille,
1
argileux à structure peu nette.
Au point de vue physico-chimique, ces sols ont
1
une texture un peu moins argileuse que les précédents:
la te-
neur moyenne en argile de l'horizon Al n'est plus que de 36%.
1
La teneur moyenne en matière organique est voisine de 2,7%,
et le rapport C/N très variable, est en général inférieur
(moyenne 13,3). La capacité d'échange est plus faible
(7 à
10 mé/l00g), mais le PH est toujours voisin de 5,0.
1.S.3. Sols hydromorphes minéraux à pseudo-gley
Ces sols hydromorphes à pseudo-gley occupent les
bas-fonds mal ou peu drainés de la partie centrale de la plai-
ne:
i l ne s'agit que d'accentuation vers la surface des phéno-
mènes d'hydromorphie observés dans les sols faiblement appau-
vris, hydromorphes.
Le profil type se présente ainsi
:
-
horizon Al de 10-12 cm, brun gris foncé,
argilo-sableux,
structure à tendance massive,
horizon A
jusqu'à 20 cm, brun gris légèrement tacheté de
3
rouille,
argilo-sableux, à structure massive,
-
horizon
jaune à trainées grises et très nombreuses tâches
rouilles,
argileux,
structure polyédrique fine,
à partir de 70 cm, pseudo-gley rouille et gris,
argileux,
les tâches grises s'éclaircissent et s'accentuent en pro-
fondeur.
Les caractéristiques physico-chimiques de ces sols
sont voisines de celles des sols fermllitiques faiblement aooau-
vris hydromorphes.

---

-
38
-
1.5.4. Sols ferralitiques fortement désaturés
Ces sols occupent les collines et plateaux situés
à l'est de la plaine.
Le ?rofil type se présente ainsi:
-
horizon
(A +A ) humifère de 28 cm,
brun foncé,
contrasté,
1
3
très argileux.
-
horizon 8
de transition,
28-50 cm,
brun vif,
(7,5 YR.S/6),
1
agrégation peu nette, difficile à mettre en évidence, très
argileux,
horizon 8
de 50-180 cm,
brun vif
(7,5 YR.5/8),
très argi-
2
leux.
Les caractéristiques ?hysico-chimiques sont :
-
texture très argileuse dans tout le profil. Les teneurs en
limons fins sont faibles et ne dépassent pas 10%,
-
les teneurs en matière organique qui atteignent 6% en moyen-
ne dans l'horizon Al se maintiennent autour de 2,8% dans
l'horizon A . Le rapport C/N est voisin de 17 pour l'ensem-
3
ble de l'horizon A.
la capacité d'échange dans
l'horizon A varie entre 9 à
lS mé/
100 g.
le PH est en moyenne voisin de 5,2 dans tout le profil.
1.5.5. Conclusion.
De l'examen ra?ide des différentes caractéristi-
ques des sols,
i l en résulte qu'ils sont:
-
lourds:
la figure 8 montre en effet que 78% des stations ont
des textures argileuses,

---

-
j~ -
Errect.ifl
1 _
Argile
lourde
2 _ Argile
3 _ T. argilll_ limoneuse
,
_ T. erg i III _ 5 a ,t eUs, 10 u rd e
5 _ T. li mene _ argilluse
6 _ T. sableuse
7
T. sablo _orgilolimeneuse
a _ T. limono_sobl.",argileusc
9 _ T. ublo_argÎleuu
15
10 _ T. limono _ argil. _ sableuse
11 _ T. soltl. _ limoneuse
12 _ T. liml'lneu sc
tO
n :
56
5
1
2
3
4
5
6
7
9
10
11
12
Cio 5 se d c
t. c}( t. ure
Figure.8_ Histogramme
des
textures
des
sols
des
différentes
stations
Profondeur
0 _ 20
cm

---

Effectifs
40
m
3 5
~..
//;
,~
////j
/ / /
n=56
'</<
/~,
30
x=3).2 0/0
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..
//»'
25
~//;%,~//.
20
'~
/':
'>'//~'
/
/
; '
/"
.
/
1 5
1 0
5
o
2
6
8
10
12
%
matière
organique
Figu re 9 _ His t 0 gr a m me
des te ne urs e n mat i ère 0 r 9 an i que
des différentes
stations à 0-20cm de profondeur.

---

1
1
-
41
-
bien pourvus en matière organique,
la figure 9 révèle que
80% des stations ont des teneurs en matière organique com-
prises entre 2,1 et 6%.
Leur capacité d'échange variant entre 7 et 15 mè/
1
100 g,
et leur PH étant toujours supérieur à 5,0, ces sols sont
certainement parmi les meilleurs sols du Congo.
1.6. VEGETATION
Compte tenu du climat équatorial de type bas con-
golais et malgré sa longue saison sèche,
la végétation clima-
cique est la forêt ombrophile ou mésophile
(KOECHLIN,
1961).
En fait,
comme le montre la figure 10, la savane domine la zo-
ne d'étude; mais on y observe sur les flancs sud-ouest et nord-
est la forêt,
caractérisée surtout par la présence de Terminalia
superba et i1fusc:nga cecropioides . Dans les zones où la forêt a été
:.:'l'.·s ou moîns dégradée par les cultures, apparaissent des fou-
gères du genre
Pteridium aquilinwn .
Nous avons noté également la présence de quelques
galeries forestières et bosquets forestiers à manguiers
( Man-
gifera indica)
dans les emplacements de villages abandonnés.
Dans la partie nord-ouest de la plaine, l'Office
Congolais des Forêts
(O.C.F.)
réalise avec succès des centaines
d' hectares de plantations de pins
Pinus carY"l~bea ) et d' euca-
lyptus
( Eücalypt us platyphylla ) .
Au niveau des formations herbeuses qui feront l'ob-
jet des
trois parties qui vont suivre, nous signalerons la

---

I~ 30
LÉGENDE
Savanes de plaines
Savanes de col.1 ines et plateaux t<><J
Forêt ombrophile
Forêt dégradée
3
Forêt galerie
~
Pla ntations 0 CF
MM 1
f\\f\\M .
1
Ec.~eILe
'/400 000
5
la
15
20km
:
!
:
1
Figure 10_Carte de végétation
(D'après
D MARTIN et R. BOSSENO 1977, ORSTOM Brazzaville)
J

---

-
43
-
présence d'une végétation particulière: celle des marécages
et des bords de lacs où se succèdent,
selon la hauteur de
l'eau,
les espèces
Leersia hexandra, Kyllinga pungens, SetaY'ia
ance-ps
et Echinoch Zoa pyramida lis.
1.7. ACTIVITES HU~~INES.
La plaine de Dihessé, avec une densité de 2 à
3 hab./km2 est l'une des régions les moins peu?lées du Congo.
Il faut cependant signaler l'existence de quelques villages
au nord-ouest et nord-est
(entre Malolo et Niari),
puis au
sud-ouest où Mbomo est le plus important village.
La région a été transformée après 1960 par la
construction du chemin de fer COMILOG,
longé par une route.
Des nouveaux villages se sont donc installés le long du che-
min de fer
(Mouindi, Sinda et Dihessé). Deux Offices se sont
installés récemment dans la région
:
-
l'Office Congolais des Forêts, entre Malolo et Dihessé,
-
l'Office du Ranch de la Dihessé à la gare Mouindi.
En dehors de ces deux Offices qui sont ou seront susceptibles
d'utiliser de grandes superficies de terre,
l'agriculture pay-
sanne n'occupe que de faibles surfaces aussi bien en forêt
qu'en savane.
En forêt les paysans cultivent essentiellement
la banane
(Musa ensente, Musa paradisiaca ),
le palmier à hui le
( EZa eis guineensis ). En savane ils cul t i vent le manioc
(Manihot
utilissima) ,
l'arachide
(Arachis hypogea ),
la toma te
(Lycopersicum
escuZentwn)
et l'oignon
(AUiwn cepa ) .
En dépit de ces quelques faits que nous venons de
signaler,
l'activité humaine dans la plaine de Dihessé est
très faible et explique par conséquent son faible degré d'arti-
ficialisatic~1.

---

D EUX l E ~I E
PAR T l E
ETUDE DE LA STRUCTURE DES FOR}'~TIONS
HERBEUSES.

---

-
44 -
2.0.
METHODES D'ETUDE
L'étude de la structure des formations her-
beuses de la plaine de Dihessé a été réalisée à l'aide
de deux méthodes que nous avons jugées complémentaires
sur plusieurs poînts et qui sont couramment utilisées au
Centre d'Etudes Phytosociologiques et Ecologiques
(C.E.
P.E.)
Louis Emberger de Montpellier:
- Méthode de description des formations herbeuses inter-
tropicales par la structure de la végétation.
- Méthode des points quadrats.
Ces méthodes permettent en particulier d'étu-
dier rapidement plusieurs paramètres structuraux de la
végétation
(nombre d'espèces, recouvrement,biovolume,
etc.) .
Mais avant d'utiliser les deux méthodes,
i l
nous a fallu déterminer la méthode d'échantillonnage. Au
niveau de notre dition cet échantillonnage a été réalisé
à l'aide de la noti~2 ex~licative de la carte géologique
du sud du Congo
(DADET,
1969). Chaque étage de la série
sch~sto-calcaire (figure 5)
a constitué une strate. Dans
chacune des trois strates les "unités d'échantillonnage",
c'est-à-dire les
stations ont été distribuées au hasard.
Sur chaque station la méthode d'inventaire a été celle dé-
crite dans le "Code Ecologique" du C.E.P.E. Louis Ember-
ger
(GODRON et al.
1968a, 1968b).

---

- 45 -
2.1.
ETUDE DES FORMATIONS PAR LA METHODE DE DESCRIPTION
DES FOR~TIONS
HERBEUSES INTERTROPICALES
La méthode de description des formations herbeuse
intertropicales par la structure de la végétation permet de
"décrire, définir, classifier et norruner les formations her-
beuses tropicales,
à partir de la structure de la végéta-
tion" a été largement présentée par son auteur
(DESCOINGS,
1971a,
1971b, 1973,
1975a,
1975c,
1976b).
Pour appréhender cette structure de la végétation,
l'auteur a retenu les paramètres suivants:
stratification,
taille, recouvrement, biovolume,
composition en types bio
giques, en types morphologiques et en types biomorphologi-
ques. Le "Code Ecologique" et les indi'cations des formulai-
res mis au point par l'initiateur de la méthode
(DESCOINGS,
1971a), nous ont permis de noter sur les 56 stations analy-
sées tous les paramètres structuraux énumérés plus haut.
Avant de passer à l'analyse et à l'interprétation
de la structure des formations herbeuses de la plaine de Di
hessé à partir des données recueillies au "stade de complet
développement de la végétation", nous présenterons les dif-
férents paramètres structuraux retenus.
2.1.1.
Présentation des paramètrês structuraux.
2.1.1.1.
La stratification.
"Sur une coupe verticale,
la végétation montre
un étagement plus ou moins net des olantes en masse strati-
,
~
fiées.
A ce niveau, nous distinguons le tapis herbacé et le

---

-
46
-
peuplement ligneux. Le tapis herbacé se compose de l'ensemble
des végétaux herbacés.
Et, dans
le peuplement ligneux nous en-
globons l'ensemble des ligneux. A l'intérieur de ces deux élé-
ments structuraux, des strates peuvent apparaître, plus ou
moins nombreuses, plus ou moins tranchées".
Dans chacune des strates du tapis herbacé, nous
avons noté la taille,
le recouvrement,
le type biologique,
le
type mor~hologique et le type biomorphologique des espèces
graminoides
(graminées et cypéracées) .
2.1.1.2. Le recouvrement
Le recouvrement correspond au quotient de l'aire
de la projection de l'élément considéré sur un plan horizontal
pour l'aire totale retenue pour l'analyse de la formation vé-
gétale. Dans notre dition l'aire de relevé pour les formations
herbeuses a été 32 m2
( le paragraphe 2.2.2 traite de ce pro-
blème)
et pour les différentes oarties du tapis herbacé
(stra-
tes, ensemble des individus d'une même espèce ou d'un même ty-
pe biologique, morpfiologique ou biomorphologique)
il n'a été
pris en compte que le recouvrement des couronnes re~résentées
par les appareils végétatifs et florifères.
Signalons à ce su-
jet que, par convention,
i l est attribué à la partie florifère
un recouvrement égal au dixième du recouvrement estimé de la
partie végétative. La sormne des recouvrements des différentes
strates donne le recouvrement absolu total
(R.A.T.),
le R.A.T.
est noté pour le peuplement graminoide et pour le peuplement
ligneux. Le recouvrement des phorbes
(plantes herbacées non
graminoIdes)
est également noté bien que ne faisant pas l'ob-
jet d'un examen particulier.
_.

---

-
47 -
2.1.1.3. Le biovolume
Le biovolume est le produit de la taille par le
recouvrement.
Il représente pratiquement le volume de l'espace
occupé par une végétation donnée
(DESCOINGS,
1976b).
Le biovolume n'est employé que dans l'analyse du tapis herbacé
et présente dans la méthode que nous examinons un intérêt tout
particulier, dans la mesure où i l sert à exprimer les valeurs
relatives de trois paramètres essentiels:
composition en ty-
pes biologiques, en types morphologiques et en ty~es biomorpho-
logiques.
Les types biologiques au sujet desquels plusieurs
articles ont été publiés (SAUVAGE,
1965, MANGENOT,
1969, etc.),
constituent également un paramètre structural très important
dans les formations herbeuses
(DESCOINGS,
1976b). Seuls les
principaux ont été néanmoins retenus: Chaméphytes
(Ch),
hémi-
cryptophytes
(H),
cryptophytes
(C), Thérophytes
(T)
et n'ont été
relevés que pour le tapis herbacé. Au niveau dudit tapis her-
bacé,
la notation de la composition en types biologiques ne
se fait que pour le peuplement graminoïde pour lequel i l est
établi, pour chaque type biologique
(TB)
un spectre en % du
biovolume
(voir figure 11, p.
58
).
Les types morphologiques ont été analysés et
ad ~tés aux besoins de l'analyse structurale
par l'auteur de

---

-
48 -
la méthode que nous examinons
(DESCOINGS,
1976a), et qui a
alors retenu quatre types de base:
-
le type cespiteux
(C):
plante cespiteuse en touffe dense
dressée; base formée par un plateau de tallage situé au
niveau du sol et résultant d'une ramification basale in-
tense;
axes aériens dressés très nombreux et serrés assu-
rant une occupation au sol dense,
-
type gazonnant
(G)
: plante prostrée,
rampante, plus ou
moins gazonnante, plus ou moins abondaœment ramifiée; pas
de plateau de tallage,
touffe diffuse non serrée; axes sou-
vent traçants à noeuds radicants,
fréquemment stolonifères;
axes aériens dressés plus ou moins nombreux assurant une
occupation au sol lâche, peu dense,
type rhizomateux
(R)
axes hypogés plus ou moins nombreux
et ramifiés (rhizomes)
émettant des axes aériens dressés
distants, ne formant jamais de touffe et donnant une occuoa-
tion au sol linéaire,
-
type uniculmaire
(U)
axe unique ou axes très peu nombreux;
ramificat~on basale nulle ou très réduite; pas de plateau de
tallage, occupation au sol ponctuelle.
Chacun de ces types a été subdivisé par l'auteur
en deux sous-types bien distincts :
sous-type basiphylle
(b)
:
feuilles plus ou moins dressées,
rassemblées à la base des axes aériens,
formant une touffe;
chaumes
florifères dressés,
aphylles ou très peu feuillés,
possibilité de distinguer dans ce sous-type, une sous-strate
inférieure végétative composée de l'ensemble des feuilles et
une sous-strate supérieure florifère composée de l'ensemble
des chaumes florifères;
-
sous-type cauliphylle
(c):
feuilles basales présentes ou
non,
formant ou non une touffe basale; axes aériens dressés

---

- 49 -
et axes florifères plus ou moins fortement feuillés;
pas
de possibilité de distinguer deux sous-strates végétative
et florifère comme dans le cas précédent.
Bien que nous ne les ayons pas indiquées,
signalons que deux variantes sont déjà notées pour l'au-
teur:
- à ramification aérienne
(a)
présence d'une ramification
d'importance quelconque sur les axes aériens dressés ou
sur les inflorescences,
pauciculmaires
(p)
: présence de quelques axes peu nom-
_
breux. Cette variante est utilisée comme correctif de oré-
cision pour le type uniculmaire.
La composition en type biomorphologique est ob-
tenue en établissant les combinaisons entre types morpholo-
giques et types biologiques;
par exemple H/Cb,
hémicrypto-
phyte cestipeux basiphylle, C/Rb, cryptophyte rhizomateux
basiphylle.
Les types biomorphologiques entrent, eux aussi,
dans l'analyse du peuplement graminoïde. Leur notation s'o-
père toujours en % du biovolume de chacun d'eux, mais les
valeurs obtenues sont schématisées non plus par un
spectre
mais par un diagramme carré dont les côtés ont la valeur de
son pourcentage en biovolume
(figure Il, p.
58
).
La somme des biovolumes des différents types bio-
morphologiques du peuplement graminoïde donne le biovolume
absolu total
(Bv A.T.).
Les valeurs des différents oaramètres structu-
raux recueillis sur la plaine de Dihessé figurent sur les ta-
bleaux V et VI
.

---

-
50 -
TABLEAU V
Valeurs des principaux
des stations.
Stations
Peuplement li-
Peuplement graminoïde
gneux
------ --------- --------------- ----- ----- ------_.
R.A.T.
Densité
Composition en
Bv AT
RAT
Phéno-I
%
(pieds/
T.B.M.
m3/
9-,
logie
are)
are
---------- ------ --------
--------------- ----- ----- -------1
1
32
7
H/Cc+H/Cb+T/Uc
145
78,5
2-4
1
2
13
3
H/Cc+H/Cb+T/Uc
167
93
2-4
3
75
5
H/Cc+H/Cb+T/Uc
162
75
3-4
4
45
18
H/Cc+H/Cb+T/Uc
122
7S
3-4
5
10
2
H/Cc+H/Cb+T/Uc
178
94
3-4
6
35
26
H/Cc+H/Cb+T/Uc
160
79,5
3-4
7
3S
26
H/Cc+H/Cb
133
7S
3-4
8
95
3
H/Cc+T/Uc+C/Rb
210
75
3-4
9
35
3
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
175
96
3-4
C/Rb
10
35
6
H/Cc+H/Cb+T/Uc
154
91 ,5
3-4
14
35
10
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
190
90
2-3
C/Rb
15
25
7
H/Cc+H/Cb
149
85
2-3
16
20
6
H/Cc+H/Cb+T/Uc
108
85
2-3
17
30
10
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
191
95
2-3
C/Rb
18
30
8
H/Cc+H/Cb+T/Uc
181
95
2-3
19
26
7
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
171
90
2-3
C/Rb
20
25
10
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
154
90
2-3
C/Rb

---

-
52 -
TABLEAU V
(suite)l:
21
10
6
H/Ce+H/Cb+T/Ue+
171
85
2-4
C/Rb
22
27
7
H/Ce+H/Cb+T/Ue+
181
85
2-4
C/Rb
23
30
11
H/Ce+H/Cb+T/Ue
132
90
2-4
27
25
9
H/Ce+H/Cb+T/Uc+
138
90
1-4
C/Rb
28
10
4
H/Ce+H/Cb
105
75
1-3
29
15
6
H/Cc+H/Cb+T/Ue+
112
80
1-2
ClUe
30
15
5
H/Ce+H/Cb+T/Ue+
108
75
1-2
C/Rb
31
30
10
H/Ce+H/Cb+T/Uc
118
75
1-3
32
8
2
H/Ce+H/Cb+T/Ue+
l18
90
1-3
C/Rb
33
10
5
H/Ce+H/Cb+T/Ue
122
75
1-3
34
15
4
H/Ce+H/Cb+T/Ue+
129
90
1-2
C/Rb
35
20
8
H/Ce+H/Cb+T/Uc+
130
90
1-2
36
15
7
H/Ce+H/Cb+T/Ue+
110
75
1-3
C/Rb
37
7
1
H/Ce+T/Ue+C/Rb
77
85
1-3
38
18
6
H/Ce+H/Cb+T/Uc
57
75
1-2
39
20
8
H/Ce+H/Cb+T/Uc+
121
80
1-2
C/Rb
40
15
5
H/Ce+H/Cb+T/Ue
84
75
1-3
41
20
8
H/Ce+H/Cb+T/Ue+
131
85
1-3
C/Rb
42
4
1
H/Ce+H/Cb+T/Ue+
110
80
1-3
C/Rb
43
10
4
H/Ce+H/Cb+T/Ue
128
80
1-3

---

-.l'.'.
,-
-
53 -
TABLEAU V
(suite)
2 :
44
30
11
H/Cc+H/Cb+T/Uc
71
75
1-3
45
30
14
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
112
80
1-3
C/Rb
46
12
2
H/Cc+T/Uc+C/Rb
141
85
1-2
47
30
14
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
77
60
1-3
C/Rb
48
35
16
H/Cc+H/Cb+T/Uc
49
55
1-3
49
22
6
H/Cc+H/Cb+T/Uc-
145
80
1-3
C/Rb
50
20
9
H/Cc+H/Cb+T/Uc-
129
85
1-3
C/Rb
51
30
7
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
153
80
1-3
C/Rb
52
20
6
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
170
90
1-3
C/Rb
53
33
8
H/Cc+H!Cb+T/Uc
137
80
1-4
54
20
5
H/Cc+H/Cb
148
80
1-3
55
30
9
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
152
85
1-3
C/Rb
56
25
7
H/Cc+H/Cb+T/Uc
83
75
1-3
57
10
2
H/Cc+H/Cb+T/Uc
92
75
1-3
58
20
3
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
79
72
1-4
C/Rb
59
25
8
H/Cc+H/Cb+T/Uc
112
80
1-3
60
25
8
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
139
90
1-3
C/Rb
61
20
11
H/Cc+H/Cb+T/Uc+
117
75
1-3
C/Rb
62
30
10
H/Cc+H/Cb+T/Uc
139
85
1-3

---

-
54 -
TABLEAU VI
Valeurs relatives des biovolumes par types biomorphologiques
du peuplement grarninoïde.
Sta-
BV AT
H/Ce
H/Cb
T/Ue
C/Rb
ClUe
R.A.T
Reeou-
tions m3/are
%
vranent
Phor-
bes %
----- ------ ------ ----- ------- ----- ------- ------
------_.
1
145,0
81,0
12,0
7
78,5
8
2
167 ,0
80,0
14
5
93
3
3
162,0
76
11
13
92 •
3
4
122
73
14
13
75
5
5
178
78
12
10
94
5
6
160
85
11
4
79,5
5
7
133
82
18
75
10
8
210
9S
9
1,0
95
2
9
175
72
15
11
2
96
3
10
154
75,5
Il,5
13
91,5
4
14
190
80
9
6
5
90
5
15
149
73
27
85
5
16
108
85
11
4
85
5
17
191
85
7
4
4
95
5
18
181
75
17
8
95
5
19
171
88
2
4
6
90
5
20
154
86
9
2
3
90
10
21
171
61
22
11
6
85
10
22
181
72,5
19,5
6
3
85
5
23
132
72
27
1
90
5
27
138
79
8,5
5,5
7
90
5

---

-
55
TABLEAU VI
(suite)
l
:
28
105
57
43
-
-
-
75
5
29
112
70
2
18
8
2
80
10
30
108
74
9
15
2
-
75
10
31
118
81
9
10
-
-
75
10
32
118
71
8
17
4
-
90
10
33
122
81
13
6
-
-
75
10
34
120
68
9
15
8
-
90
5
35
130
69
-
23
8
-
90
10
36
110
57
16
18
9
-
75
5
37
77
73
-
25
2
-
85
0
38
57
66,5
23,5
13
-
-
75
5
39
121
72
10
10
8
-
80
10
40
84
29
60
I l
-
-
75
5
41
131
72
14
9
5
-
85
5
42
110
73
16
2
9
-
80
10
43
128
71
23
6
-
-
80
10
44
71
37
57
6
-
-
75
5
45
112
73
16
9
2
-
80
10
46
141
85
-
I l
4
-
85
5
47
77
76
15
6,5
2,5
-
60
5
48
49
79
19
2,0
-
-
55
10
49
145
79
17
3
1
-
80
10
50
129
86
4
6
4
-
85
5
51
153
71
18
9
2
-
80
10
52
170
73
13
12
2
-
90
5
53
137
82
15
3
-
-
80
5
54
148
14
-
-
80
5
86
-

---

-
56 -
TABLEAU VI
(suite)
2
55
152
77
16
6
1
-
85
5
56
8~
23
74
3
-
-
75
5
57
92
44
48
8
-
-
75
10
58
79
65
12
20
3
-
72
8
59
112
77
16
7
-
-
80
10
60
139
75
7
10
8
-
90
5
61
117
75
12
3
10
-
75
10
62
139
77
12
4
7
-
85
10
2.1.2. Analvse structurale des formations.
L'examen du tableau V fait ressortir l'existence
de quatre types principaux,dont deux très nettement dominants:
- Formation herbeuse mixte
(H/Cc+H/Cb)
arbustive,
- Formation herbeuse mixte
(H/Cc+T/Uc+C/Rb)
arbustive,
- Formation herbeuse mélangée
(H/Cc+H/Cb+T/Uc)
arbustive,
- Formation herbeuse mélangée
(H/Cc+H/Cb+T/Uc+C/Rb)
arbustive.
Nous allons passer en revue ces différentes for-
mations en partant de la plus simple.
Cette formation n'a été rencontrée que sur 7% des
stations.
Les deux éléments de la formation,
tapis herbacé et
peuplement ligneux sont bien fournis.
Le tapis herbacé se situe entre 1 et 2 m de hauteur en moyenne

---

-
57 -
mais la strate supérieure peut atteindre 2,5 m. Le recou-
vrement absolu total est de l'ordre de 75 à 80%
. Les es-
pèces les plus importantes sont
:
Hyparrhenia
lecomtei~
Hyparrhenia diplandra~ Panicum phragmito'Îdes~ Andropogon
pseudapricus pour les graminoides et Eriosema glomeratum
et Tephrosia elegans pour les phor6es
.
Les proportions des deux types biomorphologi-
ques sont variables, mais H/Cc domine et occupe parfois les
75% du biovolume absolu total qui oscille lui-même entre
100 et 150 m3/are avec une moyenne de 133 m3/are.
Le peuplement ligœux a un recouvrement abso-
lu total qui varie entre 10 à
30%, et une densité de 3 à
7 pieds à l'are.
Les espèces dominantes sont Annona sene-
galensis ssp~ oulotricha etVitex madiensis.
La figure 11 donne une représentation moyenne
de cette formation.
Le code du tableau VII~)permet d'é-
noncer la iiagnose de cette formation de la manière suivan-
te:
formation herbeuse mixte
( R/Cc + H/Cb ) pluristrate
très haute dense,
à peuplement ligneux bistrate arbustif
bas très clair serré.
2.1.2.2. Formation herbeuse sub-mixte
H/Cc + T/Uc +
C/Rb ) arbustive
Cette formation est également très peu répandue
et n'a été rencontrée que sur 5% des stations analysées.
(1) Voir en Annexe.

---

FICHE STRUCTURALE DE FORMATION HERBEUSE
Pays
~çp
Date ..4 l na
Auteurs ..J.,. 'O.INWANGANA
N~ ) .•.n .
Diagnose .. ..F.?~~~.~ j.9~ ....~~~.~~.~.~.~...~;.~~~ .. (Wç~7:~/ÇpJ .. p. J.~T.i. ?~!.~.~~ .. tX.~? ..~?l,J.t~ q~.O.~~.. ~. p'~up.J.~men t
.ligneux.. h istr.ate.. .arbust:i f. ..ba.> ..très·.·se rr.é-.····
'"
.
Spectres
Biovolume T.B.M.
%
%
100
b
90
P
R
0
80
H/Cb
-;-++
+
++ ++++++-
... +
Ch
70
+ + -;- + + ......+ + -t-+
+ + + ... +
+
b
+
t-+
+ ++
+ ++
++
+ +-
le
+
+ +
+
+
+
++
rr ....
+++
++++ +
+++ ++
_+_
G
rr
60
++++++++
.... ++
... +
++
0
.... ++ ++ +
++ -;-
++++
+
++
+....+ + + + ++ + + +-+ + +-+ + + + ++ + +...
+
+
+
+ + + + +
+ + +
50
++.... + +
+ +
+ + +
+ + + + +
C
1+-+ +++-+ +++++-++ ...++++... +
b
++ +- ++ + -+ + ~ -++ + + + + + + ....~
40
+
-++ ++ ++ + + -+ ++++ + ~ + + -,
-+ +
+ + + ++ + + +
+ + +
+
~5 Cb
U
.... +
+
-+
+ + ++
++
+
+
30 l+'-+ +++ + + + ++ + + + + + + + +:+ +
H
75 Cc
tt-++++++++++++++
... +
+++
+++
++
++++++ ... +
H
,-'-
++:+++++++++++++ ++-+
0
20 [T + +
++
+
+...
.... + +
+
H/Cc
++++++ ++++-+ ++++++ ++4o+
+ 4o++ +++... +++ + +.+ ... +++
10
+
+ +
+ +
+ +
+ + ... +
+ +
T
C
H
+ ... ++
+ + + + ++ +
+ 4o'"
+ + +-
+++ ... ++ + + +++ +++++ +
a 4,"';'+-+T--;-f'!+..;:+t;..;:+~+"T+T""-'r-r.;....r;h+-+-'-H+Cr+""'+H.,..+;';-I-T-..".............,................j
0
o
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
T. S.
T.M.
Biovolume LB.M.
Diagramme biomorphologlQue
Toille en m.
SV. A.T.=
J.~~
m3 /are
32
Bm.=
18
kg/ore
Diagramme de stratificatitn
PEUPLEMENT
LIGNEUX
16
R. A. T. =
25
%
Densité:
5
Pieds lare
8
4
6t::l~~"T"'T"T~rTT'fTT'I.,.,....,...,jTT"l'~"TT'fTTTTfT"TT''fTTTTTTTT'TT'''fT'Tl''T,..,,-rTTT\\
o
10
20
30
40
50
60
70
BO
90
100 % Recouvrement
Diagramme de stratif.ication
PEUPLEMENT GRAlollNOïOE
H/Cb
R. A. T. =
..?~
%
Phorbes
5.
%
50
60
70
80
90
100 % Recouvremen t
Figure
11
. '-~."'~ •• =-.-. ~

---

-
59 -
Le taois herbacé est moins haut que dans la formation pré-
cédente, mais le recouvrement absolu total est du même or-
dre de grandeur
( 80 -
85 % )
•
Deux espèces graminoïdes
dominent réellement : Hyparrhenia diplandra et Schyzachy-
rium platyphyllum .
Le biovolume absolu total est variable, mais i l est en moyen~
ne légèrement plus élevé que dans la formation précédente
( 138m3 /
are ). Le type H/Cc représente 60 à 80 % du bio-
volume,
i l est suivi par le T/Uc
( 10 à 15 % du biovolume) ,
le type C/Rb est toujours faiblement représenté
( 1 à 8 %
du biovolume) .
Les esoèces non graminoïdes du tapis herbacé, ont un recou-
vrement qui varie entre 5 à 10 % ;
Eriosema glomeratum et
Eriosema psoraleoides restent les espèces les plus représen-
tées.
Le peuplement ligneux demeure constant, mais avec un recou-
vremen t
absolu total plus faible
( 10 à
15 % ),
les densi-
tés sont également faibles
( 2 à 8 pieds à l'are
. Deux
espèces nouvelles font leur apparition:
Nauclea
latifolia
et Gardenia jovis tonantis.
La figure 12 donne la représentation moyenne de cette for-
mation qui se définit ainsi:
formation herbeuse sub-mixte

---

FICHE STRUCTURALE DE FORMATION HERBEUSE
Pays
Ç.9.~~.Q
Dote ..Q:-.:!-.9.?7 .. Auteurs
~.· O)N19.V.J:lNA.GMA
N~.~:.?? ..
Diagnose
~.~.~.~~.~.i.~.~ ~~.~~~~.~~ ..~~.~.~.~.g.é.e.. .c~/..~~.~.~I ~~.~.T/~.c;).. p].!.! r.i .s.~r~ ~.~..t.r:~?. hi3-.L!~~.. ~~.r).~g.. à
p..~!-!PJ.~.f!l.~.~t..Jj.9.r).~~.~..~.i~.tr.9.t~ 9.r.l;>.Il~.tj.f t.r.~~ ..$.~.n.é
.
Spectres
Biovolume T. B.M.
%
%
100
T/Uc
1: 1
b
- -
90
P
R
a
Ba
H/Cb
Ch
70
b
~':"Ml';'~'
ff-++++++++++++++-t+ ++l++~
G
+++++++++++++-t++
t-++j ,
a
60
+ + + t- + ++
+ +
+ + t- + ++
ft+++
++++++++++++++
+ + t-i- t+++++ ++
++ +
50 1+-+''''' "':j: .+~- + '..L... + Jo -r + +;+'-.:tj
C
++ ++ ++ + + + +
++ ++ +
+ ++ + ++ ++ ++ : + + + + ++ +j
li
!
+ ++
+
+
++
+
40
++
+ + ~ + + +
+ + + + ~ + ~
a ë3 Cb
U
+ +++++ +........ ++ +++++++1
.... +++++ . ++ +++++ + +
c
........ +++ ++
++++ ++
++
30
H
70 Cc
+.... + ++ + -+ + + + + +.... +
+ +
7 T
H/Cc
++ + +++ ++++
++
+
+ ++ ....
+ +
+ + + + .... +
=j
+
a
20
++ +
+
++ -+++ ++++
b23. H
+ + +
+ + + +++ +++++-+ +++ ++
++ .......
+
+
+
+
ft- + + + +++ ... + +....+:: + +:.+ + + +
T
C
10
+... +
... ++ +
+
+ j
+
+
+ + ++
+ + + + +
+
cn H
++ ... +
+ ++ + ... + + +
Uc
......... +++
+++ ... + ++ i
a a 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
T.B.
T. M.
Biovolume T.B.M.
Diagramme biomorphologique
Taille en m.
SV. A.T.=
J.2L
m3 /are·
32
Sm.=
7.5
kg/are
Diagramme de stratification
PEUPLEMENT
LIGNEUX
16
R. A. T. =
J.9
%
Densité:
-8
Pieds /aIe
8
4 izzz:zz:;:;=z:;
~LT'TT1'TT~~=~".,.....,TTTTT'.,...,.,.,.,....-rn"'"TTTTTl"fTTTT,.,..,..,-rrTTTT]"1"TTTT'"TTTJ"TT.,.."...,....,
a
10
20
30
40
50
60
70
Ba
90
100 % Recouvrement
Taille en m.
3
2
Diagramme de stratification
PEUPLEMENT GRAMINOïoE
T/Uc+H/Cb
R. A. T. =
J~Q
%
1
Phorbes
~.?
%
10
20
30
40
jO
60
70
Ba
90
100 % Recouvrement
Figure
13

---

~.
-
61 -
(H/Cc+T/UC+C/Rb)
bistrate, haute dense à peuplement ligneux
bistrate arbustif bas très clair.
2.1.2.3. f0!:.m~t~on her.e.e~s~ ~él:.a~gée (H/Cc+H/Cb+T/Uc.L arbus-
tive
.
Cette formation est assez répandue, nous l'avons
rencontrée sur 38% des stations analysées.
Le tapis herbacé est plus haut que dans la formation précéden-
te, mais le recouvrement absolu total est en moyenne voisin
de 80%. Le biovolume absolu total est variable, et la moyenne
oscille autour de 125 m3/are.
La strate supérieure du peuple-
ment graminoïde regroupe les espèces telles que
: Hyparrhenia
diplandra~ Hyparrhenia rufa et Panicum phragnitoides; la stra-
te inférieure est occupée par des espèces à hauteur plus fai-
ble comme Schizachyrium phatyphyllum et Panicum fulgens
pour
les graminoïdes et Eriosema glomeratum~ Eriosema psoraleoides~
Vernonia smithiana pour les phorbes.
Les trois types biomorphologiques se classent en
moyenne dans l'ordre suivant:
- H/Cc dominant avec 55 à 80% du B.V.A.T.
-
H/Cb moins important avec 9 à 25% du B.V.A.T.
- T/Uc faible mais caractéristique avec 1 à 15% du B.V.A.T.
Il semble cependant que sur les stations où la
pente est légèrement supérieur
à
2,5%, et la teneur en matière
organique fine est inférieure à 2%, le peuplement graminoïde
est dominé par Andropogon schirensis~ Andropogonpseudapricus~
Hyparrhenia
lecomtei~ Panicum phragmitoides; le type biomor-
phologique H/Cb devient alors dominant et peut occuper les
60%

---

FICHE STRUCTURALE DE FORMATION HERBEUSE
Pays
ÇQ~.GQ
Dote
Auteurs Jo .. 0 IAt10UANGANA.
N~ .t7.2..
-
.
Diagnose .... F.qr..~.~.~.;.9.t:l.. h~r.~~.I,J.$g. ~LJ Q.-:mi .~.t~ .. .( HI Ç,q. JI.U.c:!;CI.Rp.) .. 5.1 str.ate. haute ..dense. à..p.e.up.le-
.1TI.~~.tJ .i.g.':l.~~.x. b.i.$Jr.~J~ ~r..l;>.1,j ~.t.j.f l;>.Çl,~...tr~.Lç,1.Q.1 r
'"
.
Spectres
Biavalume T. B.M.
%
%
100
~/ KU M
b ,1C
1; 1; 1; Il
P
90
R
T/Uc
111,1 1'1
Il',1 11,
0
f
80
f- T+ / ++++ + +++/ +-t-+ -+ ++-+~+++ + + ++ +
Ch
70 f/++ ++++++-t++++ ++-++++/++++
b
++++++++++/+++++++++++ +
G
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++
+ +
+ +
0
60
+++++++ ...
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\\++
:/+-++t-t-+++ ++ +++ +++ \\+++/+1
++++++++++ ++-t++
+++-++++
50
C
t+i'+++++ ++ i'++++++++++
i' +++++ + ++
+++
+ + + H+
j
-t/+i';-+t t ++++++++++++
40
U
+\\+-1-++.+,+++... ,++:++... +++.J\\+-'++' +
- ~ + t +..,. +T ..,...,.+- ++++ .+ 't" ~ + . -!' • "t
79 Cc
H/Cc
c 17
30
T
.j.+++
+
++
++t
H
+++- ++- + +
+ ++
++ + + + + +-
...r
+++++++++++++++++
+ '++.j. + +-+ i' +i'
+ + + + + + + +
0
20
+++ ++++++++++ ++++++ +
fi
~ +++t- + + + + + + ++ + +- + + + + .j. + ft
+++ + + -1- + + ++++ +++++ + + + ++t t
T
C
10
+
++++++
++ + ++++
+
c
++++++i'++++ +++++-++++
1 "7
Il,.
_1
v\\".
T9 H
\\r++++ t++}+++-t++++ +++++t-+ +
0
o o 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
T. S.
T.M.
Biavalume T. B. M.
Diagramme
biomorphologique
Taille en m.
SV. A.T.=
..1.4.Q
m3 /are
32
Sm.=
9.8
kg/are
Diagramme de strati f icat ion
PEUPLEMENT
LIGNEUX
16
R. A. T. = .......15.................. %
. ,
4 P' d /
Oenslte : ....... .......... le 5 are
8
4
2
0 0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 % Recauvremenl
Taille en m.
3
H/Cc
2
Diagramme de stratification
PEUPLEM EN T GRAMINOïoE
R. A. T. =..... ES........:........ %
1
Phorbes . ..... )q ............... %
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 % Recauvremenl
Figure
12

---

-
63 -
du biovolume, ce qui semble être le cas des stations 56 et 40.
Nous sommes peut-être là en face d'un faciès d'origine éd a-
phique, mais ceci devra encore être vérifié sur le terrain.
Nous signalerons également qu'il apparaît souvent dans cette
formation un autre type biomorphologique le C/Rb lié à la
présence de Imperata cylindnca mais son recouvrement n'a ja-
mais été notable
(nous discuterons de ce fait au paragraphe
2.1.3.). La "phorbaie" occupe parfois les 10% de la
station
et se trouve dominée par Eriosema glomeratum~ Eriosema psora-
leoides et Vernonia smithiana.
Le peuplement ligneux est surtout constitué par
Annona senegalensis ssp oulotricha~ Vitex m~diensis et Bridelia
ferruginea qui occupe seul la strate 4-Sm.
La figure
13 fournit une représentation moyenne
de cette formation dont la diagnose s'énonce~ formation herbeu-
se mélangée
(H/Cc+H/Cb+T/Uc)
pluristrate très haute àense à
peuplement ligneux bistrate arbustif bas serré.
2.1.2.4. fo~m~t!o~ ~e~b~u~e_m~l~n~é~ (H/Cc+H/Cb+T/Uc+C/Rb)
arbustive.
Elle est la plus répandue, nous l'avons rencontrée
sur 4S% des stations analysées.
Le tapis herbacé est floristiquement plus riche et compte trois
strates,
la strate supérieure atteint souvent 3,5 m de haut,
et regroupe les espèces à croissance forte,
telles que Hypar-
rhenia diplandra~ Hyparrhenia rufa~ Hyparrhenia cyanescens et
Panicum phragmitoides.
La strate inférieure qui s'étage entre
--

---

- 64 -
1,00 et 1,30 m rassemble les espèces graminoïdes à croissance
en hauteur plus faible comme Sehizachyrium p~atyphy~~um~ Im-
perata. ey~indriea, et les espèces "phorbiennes"commeEriosema
g~omera.~um~ Eriosema psora~eoides et üraria pieta.
Le recouvrement absolu total oscille entre 80 et 95%,
le biovo-
lume absolu total est variable mais i l atteint fréquemment
190m3/are.
Les quatre types biomorphologiques se classent
en moyenne dans l'ordre suivant:
R/Cc largement dominant:
55 à
85% du biovolume
R/Cb moins important :
5 à
20% du biovolume
- T/Uc faible mais caractéristique: 2 à 10% du biovolume
- C/Rb très faible mais caractéristique : 1 à 8% du biovolume.
Le peuplement ligneux est aussi floristiquement
très riche, nous avons noté la présence de
: Pi~iostigma thon-
ningii~Bride~ia ferruginea~ Naue~ea latifo~ia pour espèces ca-
ractéristiques et Annona senega~ensis ssp ouLotrieha~ Gardenia
jovis
tonantis~ Mi~~etia versieo~or~ Diehrostaehys g~omerata~
Fieus
earpensis pour les espèces dites secondaires.
Le recouvrement absolu total atteint souvent 35%
la hauteur moyenne de la strate secondaire est 3m,
la densité
varie entre 3 à
14 pieds à l'are.
La figure 14 donne la présentation moyenne de cette
formation dont la diagnose s'ênonce:
formation herbeuse mélan-
gée
(H/Cc+H/Cb+T/Uc+C/Rb)
pluristrate,
très haute dense à peu-
plement ligneux bistrate bas clair serré.

---

-
l J J
-
FICHE STRUCTURALE DE FOnMATION HERBEUSE
Pays
ÇQ~.G9
Date4:J9.78.
Auteurs
J.•.. D.IAt1O'UAN.GANA
N~..2.L.7.8
Diagnose ..fo.rroa.t.i 0.0.. he rbe.u.s.e..mé.langée ..{H/CctHI.C.5.+J IUc.+.C.lRo.).. plur.is.tr.ate ..tr.è.s. haute.. dense
.~ P'~.l,J.R.l..~m~n.t..J.i 9.n~4.~ !?.i.~:t.r.~:t~ ~r.Q.~~.t5L.~.~.~ .. ~1.~.i.!. ..~!?r.Y.'~."
.
Spectres
Biovolume
I.B.M.
%
%
100..,
~I :~D ~~.
b
1 1
90
P
T/Ue
1 1
1-1 1
R
0
80
5 c
~{X?H/Cb
4-
1- .... "
....
+ "1"'
+ +
+
~~ + T ...
Ch
70
b
"'1-
++-
++++-
++-+++
+
+
+
+- ......... +1-+-+ ++...... + ++++ +++
.........
+
...... +
+
+
+
+
+
+ ~~
G
+ ... + +
... + ... +
.'... +
+
+ ... +
+
0
GO ....+++++++ +++ ++++++ ...+
+ + + .......... ++ .....++++++++++
+ .. +.. '? .. ++ ... + ..................
50
C
.... +
++
..
+ +
......
++
+"1'"
++
+ ...++ ++ + .... .... ....... + + ~ ..................
,b
++ ......-+
.... .... + + + +
..... -+ ... -+ .... -+ +
40
o 5Rb
+....... ++ ++ +++ ++++
+ ... ++
U
+
+
++
+
1-+ +
++
...
+
+++ .... ++'1' ++ ... ++ .........
+ ............
12 Cc
c
30
++
+ ... + ............ +++ ... ++
+ ...
H
++++ .... +1-+ ... + + + +
+
+++
...
74 Cc
9 T
H/Cc
f++ ... +
+
++ ...
1-++
+ ...... +
...
.+
-++:+
.++.+ .....+ , + . + + +
12 H
0
20 ~....... ...,. +".... ""+ .... T +...,. + ..... ...,. ++' +.J-
b
t+ ... ++ ... +- ............... + ++... +.++ ...+
....
++
++-
++
+
.........
tt- ... +++
+- ...... + + + + + + +
+
+
T
C
10 +
+ + ... + ... + +- +
+
+
+
+ + + ....
.... ++ ...... +
+ + + +
...+ ...
+ + + +
9 Uc
c74 H
I+ ......++..........++-
... + + ... +++++++
0
o o 10 20 30 40 50 GO 70 80 90 100
T. B.
T.M.
Bioyolume T. B. M.
Diagramme
biomorphologique
Taille en m.
Bv. A.T. =
P~
m3 lare
32
Bm. =
85...
kg 1are
Diagramme de stratification
PEUPLEMENT
LIGNEUX
1G
R. A. T. =
~.~
%
Densité:
)
Pieds lare
8
4
6~1~,,:",i~ji~Il~Ij~ii~,i~i'~,~,i~ll~ii~iITT!iT'TIITTjl....''''''1''''''''''''''I,m",,",j'Til....''T'T'iTTiln.,"""",,,T'iiÎ""•.,.",Tlji"""''1''i1"',l'T'II"'"'......rrllTTf'TIll"",-ni''T'l''''TT.'j'T''r,.,,'1
o
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 % Recouvrement
Taille en m.
H/Cc
3
H/Cc
2
Diagramme de stratification
PEUPLEMENT GRAMINOïoE
C/Rb + T/Uc+
H/Cb
R. A. T. =
8.5
%
1
Phorbes
?
%
oo 10 20 3l
40
50
GO
70
80
90
100 % Recouvrement
Figt;re
14
-

---

-
66 -
Sur quelques stations, nous avons vu apparaître une
variante de cette formation.
Elle se caractérise par:
-
présence d'un cinquième type biomorphologique: cryptophyte
uniculmaire cauliphylle
(ClUe),
avec une proportion du bio-
volume total extrêmement faible,
-
tapis herbacé bas,
avec un recouvrement absolu total ne dé-
passant pas les 80%.
Cette variante qui constitue le faciès à ClUe se
définit:
formation herbeuse mélangée
(H/Cc+H/Cb+T/Uc+C/Rb+
ClUe)
bistrate, haute dense à peuplement ligneux bistrate bas
clair serré. La figure
15 fournit une représentation de ce fa-
ciès.
2.1.3.
Interprétation de l'analyse structurale.
Quatre principaux types de formations herbeuses
viennent d'être identifiées sur la plaine de Dihessé, i l est
donc intéressant de voir comment se répartissent ces formations
par rapport à certains facteurs édapho~opographiques.
Une analyse poussée de variations de ces facteurs
édapho-topographiques permet de constater que les formations
herbeuses de la plaine de Dihessé se répartissent suivant un
gradient (figure 16)
des teneurs croissantes de limons, de sa-
bles, de matière organique et d'eau utile
(différence entre
humidité aux PF 2,5 et 4,2).
La formation herbeuse mixte R/Cc-H/Cb se retrouve sur les som-
mets arrondis à sols lourds relativement pauvres en matière
organique, et à faible potentiel hydrique.

---

·
-
01
-
FICHE STRUCTURALE DE FORMATION HERBEUSE
Pays
ç.q~~.q
Dat e2.0:.4 .. }B
Auteurs
~.: q~.~.r~.q~~~~~~.~
N~..29 .
Diagnose
fqr.f!l.~ti. 9.1:1.• h~r~~.~.?~ ..~~l.~~.g.~.~ .. .c.Wç~.-~.~/ç.~.~! !~.ç!ç IRq:+-.ÇIV.ç). ..!?i.$.tr.~.t~ ..Qii.V.t!= q~n~!=
..~ P.~ ~ P..l.l;!.!JJ~ nt. ..lJgn~.u.x b.ts.t r~.t.e ...o.a.s ç.l a.i.r .. s.e.rr.é.
.
Spectres
Siovolume
T. S.M.
%
100
ClUe
p
90
R
a
80
H/Cb
Ch
b
a
G
C
2 Ue
08 Rb
.l8 Cb
U
H
70 Cc
c 2 C
3 T
a
H/Ce
18H
T
C
2 C
c 70 H
a
80
90
100
T. S.
T.M.
Biovolume T. 8. M.
Diagramme biamorphologique
Toille en m.
SV. A.T.=
U2
m3 10re
32
Sm.=
7.2
kg lare
Diagramme de stratification
PEUPLEMENT
LIGNEUX
16
R. A. T. =
}.~
%
Densité:
6
Pieds lare
8
44n'777~
2
olnn,rTTT"1"TT'TT1"TT'TT1rr"""T1rTT""Tj"""""'"TT'TT1rn'T"'1"""""'I""""'lTTT'T'T.,.,..,."TTTTTTTTTTTTTTTl"TTlTI'TTTf'CT"T"'T''''''''
o
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 %
Recouvremenr
Toi Ile en m.
3
2
T/Ue+C/Uc+.
Diagramme de stratificotion
+H/Cb
PEUPLEMENT GRAMINOïOE
R. A. T. =
80
%
Phorbes
10
%
o o
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 % Recouvrement
Figure
15

---

Position topographlgu
Mi-versant, replat,
bas de versant, dépre
Position topographigue
sion fermée.
Sommet arrondi
Augmentation teneurs
Formation herbeuse
,Format ion herbeuse Formation herbeuse Formation herbeuse
~ matière organique
mixte
mélangée
rllé 1angée
su b-rn i xte
- 1imons
H/Cc+H/Cb
H/Cc+H/Cb+T/Uc
I-I/CuH/Cb+T/Uc+
H/Cc+T/Uc+C/Rb
- sables fins
arbustive
arbustive
C/Rb arbustive
arbustive
- eau uti le
Sols argi leux avec
Sols argi Jeux avec Sols argi leux avec So 1s 1imono-arg i 10-
'peu de sab 1e et
peu de sab 1e e I-
peu de sables et
~ableux, riches en
Nature du sol
de 1i'mons relati-
de 1i mons, moyen-
de 1imons, riches
matière organique.
vement pauvres en
nement riches en
en matière orga-
matière organique.
matière organi-
nique.
que.
Figure
16
Relations entre la végétation des formations herbeuses et les fractions minérales et
organiques fines
(profondeur 0-20 cm) .

---

-
69 -
Les formations mélangées H/Cc+H/Cb+T/Uc et H/Cc+H/Cb+T/Uc+
-C/Rb qui sont les olus représentées se rencontrent resoecti-
vement sur :
-
sols argileux avec peu de sables et de limons, et moyenne-
ment pourvus en matière
(teneur comprise en moyenne entre
2,5 et 3,0 %).
-
sols argileux avec peu de sables et de limons,
riches en
matière organique
(teneur comprise en moyenne entre 3,5 et
4,5
%).
La fo~.ation herbeuse sub-mixte H/Cc+T/Uc+C/Rb quant à elle
se rencontre sur sols limono-argilo-sableux;
la fraction sa-
bleuse étant très nettement dominée par les sables fins.
La
teneur en matière organique de ces sols est en moyenne supé-
rieure à 4,5%,
la teneur en eau utile dépasse généralement les
10%.
Au niveau de la formation herbeuse mélangée H/Cc+H/Cb+T/Uc+
C/Rb,
le facrès à C/Uc que nous avons srgnalé plus haut, et
qui est lié à la présence de Seleria canalieu~ata t~i~uetna ,
semble s'observer surtout sur des terrains à sols argileux avec
peu de sables et de limons, mais qui sont submergés pendant
quatre à cinq mois au cours du cycle de végétatidn.
Quant au peuplewent ligneux, et comme l'a déjà signalé DES-
COINGS
(1976c)
sur une région proche de notre dition, i l est
constant sur toutes les formations, wais à cette constatation
il faut ajouter le fait que la composition de ce peuplement
semble très sensible aux variations édaphiques du milieu.
En
effet, Piliostigma thonningii et Millettia versieolor ne se
rencontrent que sur les sols limono-argilo-sableux, riches en
matière organique.
--

---

-
70 -
2.1.4.
Conclusion.
L'étude des formations herbeuses de la plaine de
Dihessé selon la méthode de description de B. DESCOINGS a oer-
mis de distin guer très rapidement quatre principales for-
mations herbeuses ?armi lesquelles les formations herbeuses mé-
langées H/Cc+ H/Cb+T/Uc+C/Rb et H/Cc-H/Cb-T/Uc sont les plus
réoandues.
La composition en types biomorphologiques semble
le paramètre structural le plus sensible aux variations des
fractions minérales et organiques fines;
et nous avons montré
que les types biomorpnologiques se répartissent suivant un
gradient des valeurs croissantes des teneurs en limons,
sa-
bles et matière organique.
Le biovolume du peuplement graminoïde est, comme
l'a souligné très récemment DESCOIN@S
(197 6b), une donnée qui
n'exprime qu'approximativement le niveau de production du ta-
pis herbacé, mais eu égard la simplicité et la rapidité avec
lesquelles il est obtenu,
i l est intéressant de trouver une
relation entre celui-ci et la biomasse aérienne du peu,?lement
graminoïde, et c'est ce que nous tenterons de faire au châpi-
tre 3.0.

---

-
71 -
2.2. ETUDE DES FORMATIONS HERBEUSES PAR LA METHODE
DES POINTS QUADRATS.
La méthode des points quadrats dont le dispo-
sitif de mesure a été s~plifié par DAGET et POISSONET
(19Îl)
a été adopté pour étudier les formations herbeuses de la
plaine de Dihessé.
Cent mesures ont été effectuées le long
d'un décamètre tendu au-dessus du tapis herbacé, une lectu-
re verticale étant effectuée tous les 10 centimètres le long
d'une tige métallique à bord effilé. A chaque point de lec-
ture,
la présence des espèces situées sur la verticale de
celui-ci a été notée, mais chaque espèce n'a été prise en
compte qu'une seule fois par point de lecture.
Vingt six stations ont été analysées,
nous allons donc exa-
miner successivement les problèmes relatifs à la richesse
floristique,
à la détermination des aires optimales et à
l'étude de quelques par?mètres structuraux.
2.2.1. Richesse floristique
.
La flore est la liste de tous les végétaux ,
de rang taxinomique divers d'une localité ou d'un territoi-
re donné
(in, LONG,1974), c'est ainsi que pour essayer d'a-
voir une idée de la richesse floristique de la plaine de
Dihessé, nous avons analysé et prospecté par portions de
surface croissantes: d'abord 0,25 m2, puis 0,50 m2,
ainsi
de suite jusqu'à 256 m2.
Le nombre d'espèces recensées sur
les stations a varié entre 7 et 28, nous pouvons donc esti-
mer que la flore de la plaine de Dihessé est une flore pau-
vre.
La connaissance du nombre d'espèces à chaque

---

-
72 -
augmentation; d'aire
(tableau IX),
nous a permis d'établir
une série de courbe"aire-espèces" en coordonnées arithmé-
tiques. Toutes les courbes "aires-espèces" r::ui ont été éta-
blies ont l'allure de celles de la figure 17, ~rises comme
modèles.
Ces courbes sont assez régulières,
ce qui semble
donc indiquer que les relevés ont été effectués dans des
zones floristiquement homogènes
(GOUNOT,
in DAGET et POIS-
SONET,
1971).
2.2.2.
Détermination des aires optima~es .
Les notions d'aires optimales qui ont été
définies par des auteurs travaillant surtout dans les ré-
gions tempérées ont été aussi utilisées en milieu tropical
par POISSONET et CESAR (1972a).
Ces auteurs distinguent:
-
l'aire optimale phytosociologique: c'est la plus petite
surface sur laquelle on dénombre 84% des espèces recer.-
sées sur une station au moment de l'inventaire,
-
l'''aire optimale agronomique": c'est l'aire sur laquelle
on dénombre 16% des espèces recensées sur la station au
moment de l'inventaire.
Nous avons cherché à avoir une idée des aires
optimales phytosociologiques et agronomiques des forma-
tions herbeuses de la plaine de Dihessé afin de définir les
surfaces élémentaires de prélèvement en vue de l'étude de
la biomasse des peuplements graminoïdes des formations her-
beuses
.
Comme le montrent le tableau X et les graphiques en coordon-
nées gausso-logarithmique
(Figures 18 et 19), nous avons
constaté que :

---

r
Nombre d'espèces
25
•
20
--
~lolion 23
slolion
14
•
slolion 18
. _.! - -.:-=
slalion
21
-----------
15
- •
- - -
-
-
- 0 -
10
5
o ,
i
1
I
i
i
i ) l
o
10
50
100
150
200
m2
250
Figure 17
Courbes \\\\ ai re - espèces Il en coordonnées arithmétiq ues

---

-
74 -
TABLEAU
IX
Nombre d'espèces apparues à chaque augmentation d'aire
sur dix stations
N°station
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
aire
(m2 )
------------- ----- --- --- --- --- ---- --- --- --~ I--~--------
0,25
7
3
6
6
5
5
6
5
0,50
9
5
7
8
5
7
7
5
6
7
1
1,00
10
6
8
9
7
8
7
5
8
8
2,00
12
6
9
11
7
11
9
8
8
10
4,00
12
6
11
13
9
13
11
9
10
11
8,00
13
7
13
17
11
16
13
11
11
12
16,00
14
8
14
18
13
17
14
11
12
13
32,00
16
9
15
19
15
20
17
12
14
15
64,00
17
11
16
21
15
21
18
13
16
17
128,00
18
13
18
23
16
22
19
15
18
19
256,00
18
15
19
23
17
22
21
17
21
23
1

---

r
'fABLEAU
X
Nombre d'espèces
recensées
sur des surfaces de taille croissante et taux d'accroissement.
Stations
Nombres d'espèces
Pourcentage par rapport au
Taux d'accroissement
nombre
total d'espèces
( %)
espèces
Surface
(m2 )
recensées
---- ---- ----------- ----- ---------------- --------- ------ --- ---- -------------
14
18
21
23
14
18
21
23
Moyenne
14
18
21
23
Moyenne
------------------- ---- ---- ----- ------ ----- ---- ------ ------ --------- ------ --- ---- --- ----------
0,25
7
5
5
6
38
29
29
26
30,5
38
29
29
26
30
0,50
9
5
5
7
50
29
29
30
34,5
12
0
.0
7
4
1,0
10
7
5
8
55
41
29
35
40
5
12
0
5
6
2,0
12
7
8
10
67
41
47
43
49
12
0
18
8
9
4,0
12
9
9
Il
67
52
52
48
54
0
Il
5
5
5
8,0
13
Il
Il
12
72
64
64
52,0
63,8
5
12
12
4
9
16,0
14
13
Il
13
78
76
64
56,0
68
6
8
0
4
5
32,0
16
15
12
15
89
88
70
65,0
78,0
11
12
6
9
10
64,0
17
15
13
17
94
88
76
73,0
82,7
5
0
6
8
4
128,0
18
16
15
19
100
94
88
82
91
6
12
12
9
9
256,0
18
17
17
23
100
100
100
100
100
0
6
12
16
9
Pour les stations 14,18 et 21 par exemple les moyennes
(x)
varient entre -0,5 et 1,5, et les
écarts-types
( <S)
entre 3,5 et 4,5,
ceci veut dire que 50% des espèces présentes sur les sta-
tions sont reIlcontrées dès les trois premiers mètre~ carrés

---

Log
5
4
3
-4
-5
-6
z de 10 surfoce en mZ
8
7
6
32
16
8
0,0625 0,03125
Surface en m2
256
128
64
~_'--_.l...-_.l...-_.l...-_.l...-_'--_'-----''-;----'_'''''''''''_---'-_---'---;----'-_---'-;----J...---t
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
CT
1
1
1
14
1
.1.
J
,'"'
Station 14
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
l.o;
1
1
1
1
1
1
Figure 18
Appréciation des caractéristiques de la distribution de l'accroissement
X-CT
du nombre d'espèces en fonction de l'aire analysée (stations 14 et 18)
Log
de!o surfoce en m
4
°
2
2
8
7
6
5
3
2
1
-1
-2
-3
- 4
- 5
-6
Surfoce en m2
256
~28
64
32
16
8
4
2
1
0,50
0,25
0,125 0,0625 0,D3125
1
1
1
1
1
1
i
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
''IlE
.1,
1
1
1
1
1
1
,
1
-- - - - - - - - - - -,- - - - - - -- - - - - - - - - - - - - -
1
:
x
,
1
1
1
1
1
1
1
l
,
1
X
------------ï----------
1
1
1
1
1
1
x-v
Figure 19
Appréciation des caractéristiques de la distribution de l'accroissement
du nombre d'espèces en fonction de l'aire analysée (station 21 )

---

-
77 -
les aires phytosociologiques varient en moyenne entre
16 et 64 m2, mais près de 60% des stations analysées ont
des aires phytosociologiques qui avoisinent les 32 m2.,
-
les "aires optimales agronomiques" sont par contre très
nettement en-dessous de 0,250 m2,
la majorité des sta-
tions ayant des "aires optimales agronomiques" qui varient
entre
0,125 m2 et 312,5 cm2.,
-
les moyennes
(x)
et les écarts-types
(~) des distribu-
tions de l'accroissement du nombre d'espèces observées
en fonction de la taille des unités échantillonnées ne
varient que très faiblement.
2.2.3. Etude des oaramètres structuraux.
Nous avons retenu comme paramètres structu-
raux
-
la fréquence spécifique,
-
la contribution spécifique présence.
La "fréquence spécifique" FS, d'une espèce est
le nombre de points où cette espèce a été rencontrée, c'est
donc une fréquence absolue
(GODRON,
1968). Au niveau des
stations,
l'effectif total de l'échantillon est de 100
points,la valeur de FS peut être considérée cowme un pour-
centage et FS cowme une fréquence relative
(GORDON,
1968)
ou centésimale
(DAGET Ph. et POISSONET,
1971).
Dans le cas de la station 14
(tableau XII),
l'espèce Hypar-
rhenia diplandra a été rencontrée 43 fois sur 100 points
L

---

-
78 -
recensés, sa fréquence spécifique est de 43 et sa fréquen-
ce relative ou centésimale est 43 %.
Des nombreux travaux
(GODRON,
1968, P. et J. POISSONET,
1969) ,ont permis de démontrer que la fréquence centésimale
d'une espèce constitue une"mesure" de recouvrement de l'es-
pèce;
le recouvrement étant le pourcentage de la surface du
sol qui serait recouvert si l'on projetait verticalement
sur le sol les organes aériens des individus de l'espèce
(GOUNOT,
1969). Le recouvremen t
de l'espèce
Hyparrhe nia
dip!andra peut donc être estimée au niveau de la station
14 à 43% et celle de Schizachyrium phatyphyl~u~ à 20%.
Le tableau XI laisse apparaître que l'échantillonnage de
100 points n'a pas permis de recenser la totalité des es-
pèces présentes sur les stations, ceci nous amène donc à
estimer la proportion des espèces trouvées sur les 100
points par rapport au nombre total d'espèces recensées sur
les stations.
Les données du tableau XI nous permettent de dire que la
proportion d'espèces trouvées sur 100 et 200 points est va-
riable, mais nous pourrions estimer que sur la plaine de
Dihessé, environ 60% des espèces des stations sont trouvées
sur 100 points. Ce pourcentage est nettement supérieur à ce-
lui qui a été trouvé sur les formations sahéliennes de
1 'Oudalan
(TOGALA.M.,
1978), mais iJ
est inférieur au pour-
centage de 67% qui a été trouvé sur des formations herba-
cées denses des régions tempérées
(DAGET et POISSONET,1971)
Le tableau XI,
semble montrer que pour recenser les 2/3
des espèces présentes sur une station, i l est nécessaire de
procéder à
200 observations.
Le % des espèces sur ligne par rapport àl~spèces de la sta~
tion, est lié au recouvrement de la végétation.

---

-
79 -
TABLEAU
XI
Proportions d'espèces trouvées sur 100 et 200 points
par rapport au nombre total d'espèces.
Stations
Nombre to-
Nombre d'espèces
Proportions pOl.:r
tal d'es-
rencontrées sur:
pèces re-
------------------
1
~------------------
censées
1
100
200
100
200
points
points
!.Joints
points
-------- ----------- ~------- ----------- ~------- ----------
14
18
12
13
66,6
72,2
15
15
9
9
60,0
60,0
16
19
9
10
47 ,3
52,6
17
23
12
15
52,1
65,2
18
17
10
11
58,8
64,6
19
22
7
11
31,8
50,0
20
23
15
19
65,2
82,6
21
17
11
14
64,7
82,3
22
21
13
17
61,9
80,9
23
23
18
21
78,2
95,6
Moyenne
19,8
11,6
14
58,6
70,6

---

-
80 -
La "contribution spécifique d'une espèce au
tapis végétal notée C.S. est définie comme le rapport de
sa fréquence spécifique FS à la somme des fréquences spé-
cifiques de toutes
les espèces recensées, sur les 100 ou
200 points de lecture
:
cs.
FSi
==
x 100
l
n
FSi
L i ==l
CSi == contribution spécifique de l'espèce i
/
FSi == fréquence spécifique de l'espèce i
n
==
nombre des espèces recensées sur les 100 points.
DAGET et POISSONNET
(1971,
1974), définissent
la contribution spécifique présence
(C.S.P.) -d'une espè-
ce, comme étant le rapport exprimé en pourcentage entre la
fréquence centésimale de cette espèce et la somme des fré-
quences centésimales de toutes les espèces, elle traduit,
selon eux,
la participation de l'espèce au recouvrement de
la surface du sol.
Pour la plaine de Dihessé, les tableaux XII~~)
XIII, XIV et XV donnent les contributions spécifiques pré-
sence des espèces recensées sur 200 points au niveau des
stations que nous avons jugées suffisamment représentatives
des principales formations herbeuses de notre dition
.
(*) La nomenclature des tableaux cotncide avec ceîle de HEPPER FLV B.S.C'
3
3
F.L.S.
(]968J
•

---

-
81 -
TABLEAU
XII
Valeurs des fréquences spécifiques
(F.S)
et de contribu-
tions spécifiques présence
(C.S.P.)
des espèces du rele-
vé de la station 14.
Espèces
F.S
C.S.P.
% cumu-
CoSopl
%
lés es-
cumu-
!=,èces
lés
1
1
------------------------------- ----- ------- -------- -=----1
Hyparrhenia diplandra
74
27,2
5,5
1
Panicum phragmitoides
62
22,7
11 ,1
49,9
1
1
Hyparrhenia
lecomt ei
48
1 7 ,6
16,6
67,5
Schizachyrium platyphynum
30
11,0
22,2
78,5
Imperata cylindrica
17
6,2
27,7
84,7
Hyparrhenia rufa
17
6,2
33,3
90,9
Eriosema glomeratum
7
2,6
38,8
93,5
Hypoxis
angustifolia
6
2,2
44,4
95,7
Bulbostylis cardiocarpa
3
l ,1
50,0
96,7
Desmodum velutinum
3
1,1
55,5
97,7
Vigna multinervis
2
0,8
61,1
98,5
Vern on ia
smithiana
2
0,8
66,6
99,3
Eriosema psoraleoides
1
0,4
72,2
Teramnus andogensis
77,7
Uraria
picta
83,3
Glycine
hedysaroides
88,8
Cycnium camporum
94,4
Cyperus
zollengeri
100,0
TOTAL
272
100,0
100,0
100,0
1

---

-
82 -
TABLEAU
XIII
Valeurs des fréquences spécifiques
(FS)
et des contri-
butions spécifiques présence
(C.S.P)
des espèces du rele-
vé de la station 18
.
Espèces
F.S
C.S.P.
% cumu-
C.S.P
%
lés es-
cumu-
pèces
lés
------------------------------- ----- ------ -------- ------
fi Y parr h e n 1~ a dipZandl'a
106
36,9
7 , 6
SchizachYl'um phatyphylZum
64
22,3
15,3
59,2
Hypal'l'henia
le comte i
49
17 , l
23,0
76,3
D
.
an1.-cum
L
phragmitofdes
34
11 ,9
30,6
28,2
Eriosema glomel'atum
21
7 ,3
38,0
95,5
Hypoxis angustifolia
3
1,4
46,1
96,9
Vel'nonic:: smithiana
2
0, 7
53,8
97 ,6
Vigna triloéa
2
0, 7
61,5
98,3
BuZbostyZis cal'diocal'pa
2
0,7
69,2
99,0
El'iosema psol'alecf:des
2
0, 7
76,9
99,7
Cypel'us zo llengel'1.-'
1
0,3
84,6
100,0
Tacca invoZucl'ata
92,3
Vel'nonia guinensis
100,0
TOTAL
287
100,0
100,0
100,0

---

- 83 -
TABLEAU
XIV
Valeurs des fréquences spécifiques
(F.S)
et des con-
tributions spécifiques présence
(C.S.P.)
des espèces du
relevé de la station 21.
Espèces
F.S
C.S.P.
% cumu-
C.S.P
( %)
lés des
cumu-
espèces
lés
------------------------------- ----- ~-------------- ------
Hyparrhenia diplandra
148
45,1
5,8
-
Schizachyrium phatyphyllum
77
23,5
11 , 6
68,6
Irnpe ra ta cy lin3.rica
49
14,9
1 7 , 6
83,5
Eriosema glomeratum
15
4 ,6
23,5
88,1
Panicum phragmitoides
14
4,3
29,4
92,4
Ve rn on i a smithiana
10
3,1
35,3
95,5
~'igna triloba
7
2,1
41 ,1
97 ,6
Vigna nigritia
2
0,6
47,0
98,2
Eriosema psoraleoides
1
0,3
52,9
98,5
Lippia adoensis
1
0,3
58,8
98,8
Tephrosia elegans
1
0,3
64,7
99,1
Cyperus rotondus
1
0,3
70,5
99,4
Hypoxis angustifolia
1
0,3
76,4
99,7
Vernonia huinensis
1
0,3
82,3
100,0
Tacca involucrata
-
-
88,2
-
.
Scleria canaliculata tri-
-
-
94,1
-
quetra
-
-
100,0
-
TOTAL
328
100,0
100,0
100,0
1
...

---

-
84 -
TABLEAU
XV
Valeurs des fréquences
spécifiques
(F.S)
et des contri-
butions spécifiques contacts
(C.S.C)
des espèces du re-
levé de la station 23.
Espèces
F.S
C.S.~. % cumu-
C. S. pl
( %)
lés des
cumu- I
espèces
lés
------------------------------------ -------
Hyparrhenia lecomtei
87,C
26,6
4,3
Andropogon pseuàapricus
56
16,5
8,6
42,1
Vernonia smithiana
49
14,4
13 ,0
56,5
Sorghum bipennatum
38
Il,2
17,4
67 ,7
Hyparrhenia àiplanàra
23
6,8
21,7
74,5
Schizachyrium brevifoLium
17
S,O
26,0
79,5
Anàropogon schirensis
15
4,4
30,4
83,9
Hypoxis angustifolia
9
2,7
34,7
86,6
Tephrosia elegans
9
2,7
39,1
89,3
Schizachyrium p~atyphyllum
6
1,8
43,4
91 ,1
Hypoestescancellata
6
1,8
47,8
92,9
Digitaria uniglumis
5
1,5
52,1
94,4
Chasmopoàium sp.
4
1,2
56,5
95,6
Eriosema glomeratum
3
0,9
60,8
96,S
Haumaniastrum sirecens
3
0,9
65,2
97 ,4
Vernonia guinensis
2
0,6
69,5
98,0
Panicum fulgens
2
0,6
73,9
98,6
Imperata cylinàrica
1
0,3
78,2
98,9
Desmoàium ramos~ss~mum
1
0,3
82,6
99,2
Tylophora congolense
1
0,3
86,9
99,5
Panicum phragmitoiàes
1
0,3
91,3
99,8
Hyparrhenia chysargyrea
95,6
Trachypogon thollonii
100,0
TOTAL
340
1-100
100,0
~100

---

-
85 -
Il apparait donc que l'espèce Hyparrhenia di-
plandra est l'espèce qui a la plus forte contribution sur
les stations 14,
18 et 21. Au niveau de la station 23,
c'est l'espèce Hyparrhenia
lecomtei qui possède la plus for-
te contribution.
Nous verrons après avoir construit les courbes de concen-
tration de ces stations, quelle est la signification à don-
ner à la valeur de la contrinution spécifique présence d'une
espèce.
2.2.3.2.1.
-
Construction de la courbe de concentration.
Les études théoriques qui ont été menées au
Centre d'Etudes Phytosociologiques et Ecologiques Louis
Emberger
(J.POISSONET,
1968; P. et J. POISSONET,1969),
montrent qu'il existe une relation entre le pourcentage des
espèces composant la communauté vég,étale et les contribu-
tions spécifiques,
cette relation est assimilable à une loi
de concentration de caractéristique 20/80, ou loi de Gini-
Lorenz.
Pour construire la courbe de concentration, on porte en
abscisses les pourcentages cumulés
(c'est-à-dire l'expres-
sion en % du rang des espèces après classement par ordre de
contribution spécifique décroissante)
des espèces et en or-
données les contributions spécifiques.
La figure 20, montre que les courbes de concentration rela-
tives aux stations 14,
17,
18, 21 et 23 rencontrent les li-
gnes de concentration
(deuxième diagonale)
en des ppints
....
caractéristiques dont les coordonnées respectives sont:
23/77,
20/80,
22/78,
16/84 et 23/77
.
La consultation de l'abaque du tableau 41 de Biometrika
tables de PEARSON et HAETLEY
(1966), a permis, à partir des
•• ",," .J ~,;.. ":&.:'.(/J

---

Contributions spécifiques préserœs cumulées
Contributions spécifiques présences cumulées
100
100
/
/
90
/
90
/
/
/
80
/
80
/
/
/
70
70
/
/
/
/
60
60
/
/
,-
/
50
/
50
/
/
40
/
40
/
/
30
/
30
, /
/
1/
20
/f
20
/ '
/ '
/
1
10
10
/
1'"
/
,",
N
I N
/
1
0
0
1
0
10 20 30 40 50 60 70 BO 90 100%
a 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100%
%cumulés des espèces
%cumulés des espèces
station 14
station 18
Contributions spécifiques présences cumulées
Contributions spécifiques présences cumulées
100 .,...-----"':""':::I_.....r----"----,
100
/
"
90
/
90
/
/ "
80
/
80
n
/
/
70
/ "
70
/
/ "
60
60
/
/
/
/
50
50
,-
/ "
40
40
/ "
/
30
/
30
1
/
i/
/
20
20
/,
}'
/ 1
10
/
:<0
10
/
',.-,
/
,..--
/
:N
O+-.,.....:...,.--r---,r--~,.........,._r......,..~
o+--.---r'--T-,.......,.....-,---,----,-T""""""""i
o jO 20 30 40 50 60 70 BO 90 100 '1'0
o 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 %
%cumulés des espèces
% cumulés des espèces
station 21
station 23
Contributions spécifiques présences cumulées
100 -,.:;--------:::;go._--~/
90
/
/
80
/
/
70
/
60
/
/
50
station 17
/
40
/
30
/
' /
20
r
/1
10
/
:~
o+-~--;-'-,,--.---.---.--r---,;--.,...--.'>j
o jO 20 30 40 50 60 70 80 90 100'1'0
% cumulés des espèces
Figure 20
Relation entre les pourcentages cumulés des es pèces recensées
et leurs contributions spécifiques présences cumulées

---

-
87 -
sommes des fréquences
spécifiques et du nombre d'espèces
recensées sur chaque station, de déterminer les interval-
les de confiance.
2.2.3.2.2.
Signification de la contribution spécifique
présence.
P. et J.
POISSONET
(1969)
ont montré que la
contribution spécifique présence peut être considérée
comme une
expression relative de la biomasse. Ainsi dire
que sur la station 21
(tableau XIV)
l'espèce Schiza~hy~ium
platyphyllum a une contribution spécifique présence de
23,5%,
cela signifie qu'elle constitue à peu de chose près,
23,5% de la biomasse du tapis herbacé.
Dire que sur la station 17,
20% des espèces ont une con-
tribution globale de 80%,
cela revient à dire que ces es-
pèces constituent environ 80% de la biomasse du tapis her-
bacé.
2.2.3.2.3.
Importance pratique de la contribution spé-
cifique.
Les mesures de contributions spécifiques nous
permettent d'ores et déjà:
de hiérarchiser les espèces rencontrées sur les diffé-
rentes stations,
- d'émettre quelques hypothèses sur l'équilibre actuel de
la végétation au niveau àe quelques stations.

---

- 88 -
TABLEAU
XVI
POINTS CARACTERISTIQUES DE 10 STATIONS
Stations
Points caractéris-
tiques
14
22/78
15
20/80
16
15/85
17
20/80
18
22/78
19
14/86
20
20/80
21
16/84
22
22/78
23
23/77
1

---

- 89 -
2.2.3.2.3.1.
Hiérarchisation des espèces.
Les valeurs des contributions spécifiques des
différentes espèces au niveau des stations, les diverses
observations que nous avons faites sur la productic~
du
tapis herbacé, semblent indiquer, contrairement à ce qui a
été constaté par TOGOLA.M.
(1978),
sur les formations her-
beuses du Sahél, que les définitions et les limites des
classes proposées par DAGET et POISSONET
(1971)
sont satis-
faisantes.
En effet,
les espèces qui ont des contributions
spécifiques au moins égales à
4 % sont très productrices.
Celles qui ont des contributions spécifiques inférieures à
1% semblent être "peu ou non productrices".
Si nous prenons les résultats de la station 18
(tableau
XIII)
i l apparaît que cinq espèces
Hyparrhenia diplandra
Schizachyrium platyphyllum
Hyparrhenia
lecomtei
Panicum phragmitoides
Eriosema glomeratum
ont une contribution spécifique supérieure à
4%et consti-
tuent 95% de la contribution spécifique globale.
2.2.3.2.3.2. Hypothèse sur l'équilibre actuel de la vé-
gétation au niveau de quelques stations.
Nous avons dit plus haut
que les intervalles
de confiance des points caractéristiques étaient grands,
ce qui signifie que la précision des résultats est faible
et que ceux-ci doivent être maniés avec prudence
.

---

-
90 -
Nous constatons néanmoins que
-
60% des stations recensées ont des points caractéris-
tiques qui varient entre 21/79 et 23/77;
- 32% ont des points caractéristiques qui oscillent au-
tour de 15/85.
-
8% des stations des points carac téristiques très peu
différents de 20/80.
Des observations supplémentaires sont néces-
saires avant de tirer une conclusion définitive, mais i l
semble à l'examen de la figure 21 que:
la relation 20/80 est la position d'équilibre qui s'ob-
serve au niveau de la station 20 et se traduit par une
population dont l'histogr~me des fréquences ne présen-
te pas de rupture.
lorsque la relation varie soit entre 21/79 et 23/77
soit entre 14/86 et 16/84 i l Y a séparation de la popu-
lation en plusieurs communautés différentes
(J. POISSONET
communication verbale). Ce phénomène semble s'observer au
niveau de toutes les autres stations représentées dans
la figure
21. Et dans le cas où cette relation oscille
autour de 15/85, la station est généralement très net-
tement dominée par une espèce
(J. POISSONET, communica-
tion verbale). Ceci semble le cas des stations 21
(ta-
bleau XIV)et 19 (tableau XVII) f
qui sont respectivement
dominées par Hyparrnenia diplandra et
Schizachyrium pla-
typhyllum.

---

Nombre d'espèces par octave
Nombre d/e5p~ces par octave
Station 14
Station 19
3
3
2
2
0,5
2
4
8
16
32
64
128
256
0,5
2
4
8
16
32
64
128
256
3
Station 16
3
Station 20
2
L
0,5
4
8
16
32
64
128
256
0,5
2
4
8
16
32
621
128
256
4
4
Station 18
Station 21
3
3
2
2
1
0,5
2
4
8
16
32
64
128
256
0,5
2
4
8
16
32
64
128
256
Clones des fréquences ("OC!OVe5")
Classes des fréquences ("octaves")
Figure 21
Distributions des fréquences spécifiques sur 6 stations prises comme exemples

---

-
92
-
TABLEAU
XVII
Valeurs des fréquences spécifiques
(F.S)
et des contributions spé-
cifiques présence
(C.S.P)
des espèces du relevé de la station 19.
Espèces
F.S.
C.S.\\1'
%cumulés
des es-
pèces
Schizachy~ium pîatyphyZlum
130
43,62
4,5
Imperata cylindrica
64
21,48
9,0
Hyparrhenia diplandra
63
21,14
13,6
Sorghum bipennatum
12
7 ,5
18,1
Digitaria uniglumis
Il
4,03
22,7
Hyparrhenia smithiana
5
l , 7
27 ,2
Hyparrhenia rufa
4
l ,34
31,8
Vigna tY'ibola
3
1,00
36,3
Scleria canaliculata tY'iquetra
1
0,34
40,9
Vernonia guinensis
1
0,34
45,4
Tephrosic elegans
Lippia adoensis
Desmodium ramosissimum
Asparagus africanus
Glycine hedysaY'oides
Teramnus andongensis
Asclepias solstitiolis
Eulophia cucullata
Sopubia rcmosa
Laggera az'ata
Hypoxis angustifolia
Panicum
fulgens
TOTAL
298
100
100

---

-
93 -
2.2.4.
Conclusion.
L'étude des formations herbeuses de la plaine de
Dihessé par la méthode des points quadrats nous a permis de
dégager quelques traits fondamentaux de leur structure:
.
l'aire optimale phytosociologique peut être estimée à
32 m2 .
.
les espèces productrices, participant pour 85% à la bio-
masse sont recensées sur une surface élémentaire de 300
cm2.
les observations faites sur 200 points ont permis de re~
censer les 2/3 des espèces présentes sur les stations au
moment de l'inventaire,
25 à 30% des espèces constituent 90 à
95% de la contribu-
tion spécifique gloBale.
Des o~servations complémentaires sont nécessaires
avant de donner la signification réelle des relations entre
les pourcentages cumulés des espèces et les contributions spé-
cifiques.
De par sa faci'li'té de mise en oeuvre,
la méthode des points
quadrats est une méthode à laquelle nous aurons encore recours
dans le cadre du vaste ?rogramme de recherche sur l'évaluation
des ressources et des ?otentialités pastorales réelles du
Congo. Parmi les axes de rechercne prioritaires,
nous retien-
drons:
-"l'établi'ssement pour chaque esoèce
(ou catégorie espèce)
de la courbe (ou de l'abaque)
représentant la variation de
la biomasse en fonction de la fréquence ou de la contribu-
tion spécifique".
-
l'estimation de la valeur pastorale des différents patûra-
ges après attribution aux diverses espèces d'un indice de
qualité s?écifique
(DAGET et POISSONET,
1972).

---

T ROI SIE M E
PAR T l E
ETUDE DE LA RELATION ENTRE DEUX PARAMETRES STRUCTU~~UX:
BIOVOLUME ET BIO~~SSE DU PEUPLEMENT G~~~INOIDE
.

---

1
1
-
94
-
1
3.1. GENERALITES
B. DESCOINGS
(1976b), après avoir noté le fait
que "le biovolume produit d'une taille et d'un recouvrement,
est obtenu très facilement et très rapidement sur le terrain, 1
constate que l'inconvénient majeur de cette donnée réside
dans son approxrmatron tenant à la méconnaissance de la Vé9é-
tati'on.
Il estime cependant que "le moyen d'allier la faci-
1
lité d'ob~ention du 5iovolume à la rigueur des mesures de bio-
masses consiste à établir le coefficient de corrélation re-
1
liant biovolume et biomasse."
Par ailleurs, G. BOUXIN (1971,
1~73) pense qu'il
est intéressant de trouver une relation entre la biomasse et
une mesure simple,
aussi il nous semble judicieux, du moins,
pour le Congo qui ne dispose pratiquement d'aucune donnée sur
la production des formations nerbeuses, d'étudier la relation
biovolume-biomasse, en essayant d'ajuster celle-ci à un modè-
le mathématique simple. Pour ce faire, nous évaluerons au
préalable la biomasse du peuplement graminoïde des différen-
tes stations.
3.2. EVALUATION DE LA BIOMASSE AERIENNE DU PEUPLEMENT GRAMI-
NOlDE .
La biomasse, quantité de matière végétale sur pied
par unité de surface à un moment donné
(H. GILLET,
1967; P.
LEVANG,
1978)
a été évaluée, sur chaque station, en mesurant
la masse de matière végétale du peuplement graminoïde, préle-
vée à environ 2,5 cm du sol sur trois placeaux d'un mètre car·
ré pris au nasard.
L'fieroe ainsi prélevée a été pesée immé-
diatement puis séchée, d'abord à l'air libre et ensuite à l'é·
tuve à une température de 85°C pendant 20 heures.
La

---

- 95 -
TABLEAU
XVIII
Biomasse aérienne du peuplement graminoïde en fin de végétation.
Station
Biomasse
Station
Biomasse
Kg.Ms/are
Kg.Ms/are
-------------- ----------------~-----------------------------
1
91,0
35
124,6
2
66,0
36
100,0
3
67,0
37
43,9
4
79,4
38
28,0
5
80,0
39
66,0
6
76,5
40
33,0
7
87 ,7
41
65, °
8
127 ,0
42
47 ,0
1
9
79,9
43
56,0
10
86,2
44
58,0
14
86,2
44
58,0
15
68,0
46
98,7
16
99,8
47
47,0
17
lU,2
48
29,0
18
136,0
49
91,0
19
96,2
50
105,0
20
64,0
51
106,0
21
102,0
52
77,0
22
87,0
53
120,0
23
77.,0
54
81, 7
27
99,0
55
118,0
28
74,9
56
70,0
29
73,0
57
62,0
30
62,0
58
65,0
31
59,0
59
88,0
32
62,0
60
88,0
33
84,0
61
55,0
62
107,0
Moyenne
(x)
= 79,6 ~ 8,53 Kg.Ms/are.
L'intervalle de confiance est donné au seuil 0,05.

---

-
96 -
production ainsi obtenue est exprimée en kilogrammes
(Kg)
de
matière sèche
(M.S.)
par are. Le tableau XVIII donne la bio-
masse moyenne de chaque station. La distribution des biomasses
des 56 stations est donnée sur la figure 22; cette distribu-
tion à l'allure de celle des biovolurnes
(figure 23) .
3.3. AJUSTEMENT DES DONNEES
L'ajustement consiste à rechercher une fonction
simple s'adaptant de façon satisfaisante aux observations
(BOUXIN.G.,
1973);
les fonctions proposées sont les suivantes:
fonction linéaire
y = ax + b
b
fonction puissance
y
= ax .
Nous avons
fait les calculs à l'aide de deux pro-
grammes Hewlett Packard 67.
Pour les 56 couples :biovolurne-biomasse en fin de
végétation nous avons trouvé:
. pour l'ajustement à
la courbe de fonction linéaire:
r
= 6,61 et
y
= 0,74 x + 70,8
= coefficient de corrélation
. Dour l'ajustement à
la courbe de fonction puissance:
r = 0,71
Y = ~,6 x 0,59
Avec 120 couples obtenus en ajoutant aux 56 cou-
ples de mesures réalisées en fin de végétation,
les 64 autres
couples obtenus à partir des observations supplémentaires que
nous avons pu faire sur certaines stations aux mois de décem-
bre 1976 et de
janvier et mars 1977:
._ ~ c>••·":..:.V.'::· -. •

---

-
J I -
Effectifs
20
n =. 56
x = 79.6 ± 8,53
15
10
5
o
20
40
60
80
100 120
140
Biomasse
(Kg MS/ are)
Figure 22
Distribution des biomasses aèriennes du peuplement graminoide
des di fférentes stations en fin de végétation

---

-
J V -
Effectifs
n =
56
25
20
15
10
5
o
40
80
120
160 200
240
Bi ovolume (m 3 /are)
Figure 23
Distribution des biovolumes du peuplement graminoïde des
différentes stations en fin de végétation
_..

---

-
r v v -
.
3
BJovolume m lare
200
•
•
•
150
n
= 56
r
= 0,71
..
..
100
. .
50
o
50
100
150
Biomasse (Kg MS lare)
Figure 24
Relation entre le biovolume et la biomasse aèrienne du peuplement graminoïde
en fin de végétation

---

-
I V . -
3
Biovolume m / are
..
200
..
n = 120
..
r
= 0,82
..
150
..
..
.. ..
..
..
··
.
..
· .
..
.
100
..
..
50
..
..
.. "
..
o
50
100
150
Biomasse (Kg MS lare :
Figure 25
Relation entre le biovolume et la biomasse aèrienne du peuplement graminoïde
à différents stades de végétation

---

-
102 -
TABLEAU
XIX
Coefficients de corrélation r, valeurs de t
calculées
et valeurs du t
de Student.
r
n
t
calculée
t
0,01
--------------- ------------ ------------- -----------
0,71
56
10,49
2,58
0,82
120
17,03
~~
3.4.
CONCLUSION
L'étude de la relation entre le biovolume et
12 biomasse a pour nous un certain intérêt, dans la mesure
où elle peut nous permettre de proposer un modèle mathéma-
tique simple, qui puisse, à partir d'un paramètre simple,
évaluer un critère de production important à connaître dans
le cadre des études pastorales d'une région.
Il nous faut
cependant reconnaître que les résulta-ts auxquels neus som-
mes parvenus sont assurément
encore très grossiers, car
pour chaque station nous ne dis~osions que d'une seule es-
timation du biovolumei quant à la biomasse elle ne représen-
te que la moyenne de trois placeaux, ce qui est forcément
insuffisant comme l'a démontré récemment LEVANG
(1978).
Pour améliorer la précision des mesures et donc
des résulta-ts,
le protocole suivant pourrait être a?pli-
qué:
. pour une formation et sur une station donnée faire plu-
sieurs mesureSi
ces mesures devront êtres faites plusieurs
fois au cours du cycle de végétation afin d'apprécier les
variations des coefficients de corrélation au cours de
celui-ci.

---

-
103
-
pour des formations ayant une même composition en
types biomorphologiques, mais une composition flo-
ristique différente, appliquer le protocole indiqué
ci-dessus, ce qui permettrait de voir
l'influence
de la composition floristique
Dès que nous obtiendrons des ajustements plus
précis de la relation biovolume-biomasse, il nous fau-
dra arriver par cette voie à l'évaluation de deux·para-
mètres considérés comme ayant un intérêt pratique ?lus
important, à savoir:
la production et la charge pasto-
rale des principales formations
.

---

QUA TRI E M E
PAR T 1 E
ESSAI SUR L'ETUDE DES RELATIONS VEGETATION-MILIEU PAR
METHODES ANALYTIQUE ET GLOBALE.

---

-
104 -
4.1 . INTRODUCTION
Nous pouvons, à cette étape de notre étude,
qui,
rappelons-le se propose de faire une ébauche de
l'inventaire écologique des formations herbeuses de la
plaine de Dihessé, considérer que nous avons plus ou
moins défini ce que G.
LONG (1974)
appelle dans son "ta-
bleau de bord" les critères et paramètres d'ordre botani-
que
(structure, aire minimale, biovolume, biomasse,etc.) .
Certains critères et paramètres d'ordre écologique
(états
des variables prépondérantes au niveau de perception con-
sidéré)
ayant été recensés, il nous a paru intéressant
d'essayer de recfiercfier les éventuelles "corrélations vé-
gétation-milieu". Pour ce farre, nous avons, une fois de
plus, eu recours à deux méthodes couramment utilisées au
C.E.P.E.
Louis EmI:5erger:
- Méthode analytique permettant d'étudier le "compor-
tement" de chaque espèce recensée vis à vis de chaque
variable écologique oDservée,
- Méthode globale, permettant d'''exprimer une repré-
sentation spatiale simplifiée du nuage multidimen-
sionnel des données floristiques et mésologique"
(ana-
lyse factorielle des correspondances) .
Mais,
avant que l'écothèque méditerranéenne du
Centre National de la Recherche Scientifique de Montpellier,
ait réalisé,
sous la direction de M.
LEPART,
les divers
traitements informatiques, il a été indispensable de coder
les données de terrain et de les transcrire sur un support
informatique approprié. Nous allons donc dire quelques mots
sur ces diverses opérations avant de passer à l'interpré-
tation des résultats obtenus par les deux méthodes d'appro-
che.

---

-
105 -
4.2. CONSTITUTION DU FICHIER DES DONNEES
La nomenclature des'±axons
recensés est celle
de HEPPER EN.B. SC. et FL.S
(1968);
nous avons classé par
ordre alphabétique tous les taxons et nous les avons codés
avec leur numéro de rang
(cf.tableau XXXIV, en annexe) .
L'ensemble des données floristiques de chaque relevé a
constitué le fichier CDR (Cartes Détails Relevés) .
Les états ou les classes des variables ay~nt été recueillis
(1)
suivant le principe du "Code écologique", ils ont été re-
portés sur les cartes ?ar simple perforation des chiffres
correspondants. Les données du milieu de chaque relevé ont
constitué le fichier CMR (Cartes Maîtresses Relevés).
La
tabulation du fichier CMR a donné la répartition des rele-
vés dans chacune des classes.
A ce niveau, nous avons été amené à regrouper certaines
classes insuffisamment échantillonnées avec leur voisine,
à éliminer quelques unes qui nous ont parues peu significa-
tives. Après CES opérations,
le fichier des cartes perfo-
rées a été chargé sur disque magnétique, et a été ainsi
prêt à recevoir les deux programmes de traitement sur ma-
chine IBM 36-0.40.
4.3.
LA METHODE ANALYTIQUE
La métnode dite analytique traite les données
phyto-écologiques par les profils écologiques et l'infor-
mation mutuelle. La théorie mathématique qui sert de base
aux différents calculs a été pro~osée par M. GODRON (1966,
(1) GODRON et aî.1978.
_.
/

---

-
106
1968 et 1971), des applications ont été présentées par
J.L. GUILLERM (1969,
1971 et 1972)
et DAGET Ph. et al.
(1972). Néanmoins, pour faciliter la compréhension des
quelques résultats enregistrés, nous présenterons succinc-
tement la méthode utilisée.
4.3.1. Les profils écologiques.
La répartition des présences ou des absences
d'une espèce E dans les diverses classes d'un facteur L (1)
constitue le profil écologique de l'espèce L. Cette dis-
tribution rend compte du "comportement" de cette espèce
vis à vis des divers états du facteur envisagé
(GODRON,
1968 et DAGET Ph. et al. 1972). Plusieurs tY!Jes de profils
écologiques peuvent être établis à partir d'un ensemble de
relevés:
-
le profil des fréquences absolues établi à partir
du nombre de présence ou d'ansence de l'espèce E
dans chacune des classes du facteur K,
-
le profil des fréquences relatives: dans chaque
classe K,
le nombre des présences U (K)
ou d'absen-
ce V (K)
de l'espèce E est rapporté à l'effectif R
(K)
des relevés présents dans la classe K;
-
le profil des fréquences corrigées: pour diminuer
les écarts entre les profils des espèces rares et
ceux des espèces fréquentes,
il a été proposé un
indice appelé
"indice de fréquence corrigée";
il
est obtenu en pondérant les fréquences relatives des
présences
U(K)
ou des absences
V(K)
de l'espèce E
-
R(K)
R(K)
(1) Le terme de facteur est pris dans le sens ce variable (M.GODRON~
1968).

---

FACTEUR
L
Ensemble
des
Classe
1 Classe 2 , ..
ClasseK · .. Classe NK
relevés
Profil d'ensemble
Nombre de relevés
R (1 )
R (2)
· ..
R (K)
· ..
R(N K)
NR=L~KR(K)
Nombre de présences
U ( 1 )
U (2 )
· , .
U (K)
· ..
U(NK )
L ~K U(Kl=U(E)
Prof i 1
des
fréquences absolues
Nombre d'absences
V (1 1
V ( 2)
V ( K)
V(NK)
L~K V(K)=V(E)
· ..
· ..
NK
Fréquence relative
U( 1 )
U (21
U (K 1
U(N K)
L
W
1
U(K)
U(E)
· ..
· ..
Prof il
des présences
R(1 )
R ( 2 )
R (K 1
R(NK)
L~K R(K) NR
des
fréquences
W
L~K V(KLV(E)
u
rf:latives
Fréquence
relative
V ( 1 )
V( 21
v(Kl
V(NK)
. . .
· ..
W
des absences
R ( 1 )
R(2 )
R (K )
R(NK)
L~K R(K) NR
Q...
if)
W
Fréquence corrigée
U(1 )
NR
U(2 )
NR
U(K )
NR
U(N K)
NR
U (E ) . NR =1
pour
.- - - - ' - - · .. - - ' - - · ..
. - -
Profil
les présences
R ( 1 )
U(E)
R(2)
U{E)
R(K )
U(E )
R(NK)
U(E)
N R
U{E)
des
fréquences
..
corrigees
Friquence corrigée
V ( 1 )
NR
V(2)
NR
V(K )
NR
V(NK)
NR
V(E)
po ur
. _ - - _ . - - · .. - - . - - · ..
. - -
.~=1
R ( 1 )
V(E)
R(2 )
V(E)
R(K )
V(E )
R (NK) V(E)
N R
V(E)
les absences
Figure _ 26
Profi Is écologiques d'une espèce E pour un facteur
(modifié de J-L. GUILLERM 11969 )

---

-
108 -
dans chaque classe K du facteur L, par l'inverse de la
fréquence relative moyenne des présences N (R)
ou des
absences N R de l'espèce dans l'ensemble D (E)des rele-
vés NR
V(E)
(cf .fi'gure 26) •
Le profil écologique des fréquences corrigées qui tient
compte de la fréquence moyenne de l'espèce dans l'ensem-
ble des relevés permet de déceler les similitudes écolo-
giques de comportement qui n'apparaissent pas au seul
examen des profils des fréquences absolues.
Si la fréquence corrigée U K
N R est égal à 1, c'est
R(K)
U(E)
que U(K)= U(E). R(K)
c'est-à-dire que la fréquence absolue
NR
des présences de l'espèce est strictement proportionnelle
à l ' effe ctif des relevés R
(K);
on considère alors que
l'espèce est indifférente à
la classe K.
Si la fréquence corri'gée est supéri'eure,
ou inférieure à
1,
l'espèce est plus souvent ou moins souvent, présente
dans la classe K que dans l'ensemble des relevés.
Elle est
alors sensible à
la classe K. Des tests statistiques per-
mettent de montrer à partir de quel seuil de probabilité
l'inégalité de répartition des présences est significative
(GAUTHIER et al.
1977).
Notons que lorsque le nomcre de relevés est suffisant,
i l
est démontré pour les fréquences corrigées, que:
-
la valeur 100 correspond à l'indépendance de l'es-
pèce par rapport à
l ' é t a t de facteur considéré,
1
~

---

-
109 -
-
La valeur 200 signifie que l'espèce est deux-fois
plus abondante dans l'état de facteur considéré que
ne le voudrait le hasard.
4.3.2.
L'information mutuelle.
La fréquence des espèces dans l'ensemble des
relevés,
les profils d'ensemble et les profils écologi-
ques peuvent être considérés comme des matrices de proba-
bilités qui permettent de calculer une estimation de la
quantité d'information apportée par ces profils
(GODRON,
1968) .
Le nombre des orésences ou des absences de
chaque espèce, dans un ensemBle de relevés,
permet d'es-
timer une entropîe que nous appelerons entropie-espèce
qui se défi-nie comme suit:
Si U(E)
est la probabilité de présence d'une espèce E
dans les relevés, et si veEl
est sa probabilité d'absence,
l'entropie H(E)
relative à l'espèce E est,
par définition:
NK
NK
H(E)
= L_
1_ _
U_(_K_) log 2 NR
+
LIV(K)l
NR
og 2 -
- - -
NR
[NK U (K)
NR
z.NK V (K)
1
1
A une espèce rare, aussi bien qu'à une espèce
très fréquente,
correspond une faible entropie. A l'ex-
trême,
si une espèce El est présente dans tous les relevés
nous avons:

---

-
110 -
v (El) .
1 et
= 0
NR
De même,
pour une espèce E
absente dans tous les rele-
2
vés,
nous aurions:
U (E )
V (E )
2
2
= 0 et
= 1
NR
NR
d'où
L'entropie-espèce qui atteindrait un maximum égal à
1 bit
(1)
correspond à une espèce dont la présence et
l'absence sont également probables.
En effet,
si pour
une espèce E , nous avons
:
3
U
(E )
V
(E )
3
1
3
1
=
et
=
NR
2
NR
2
1
1
et H (E ) =
=
3
log2 2+
log2 2
1
2
2
(1) Entropie et information s'expriment en bits ou bino~s
car leur mesure se réfère au système de numération binaLre.

---

-
111
- "
A partir du profil d'ensemble relatif à un fac-
teur, qui,
indique le nombre de relevés effectués dans
les différentes classes de ce facteur,
i l est possible de
calculer l'entropie du facteur appelée entropie-facteur.
Pour un facteur L, présentant un nombre NK de classes,
l'entropie estimée H (L)
du facteur est égale à
:
NK
H(L)
=
L
R(K)
log2
NR
1
NR
R (K)
où
R (K)
= nombre de relevés effectués dans la classe K;
NR = nombre total de relevés.
La valeur de l'entropie-facteur est directement liée au
nombre de classes du facteur et au nombre de relevés ef-
fectués dans chaque classe.
L'entropie-facteur maximale, qui correspond au meilleur
échantillonnage
Cmême nomI5re de relevés dans toutes les
classes du facteur)
est égale au logaritlli~e de base 2 du
nombre NK de classes. Nous avons alors
:
R (l)
R (2)
R (NK)
=
=
R(K)
1
=
=
=
NR
NR
NR
NR
NK
et en conséquence:
H
(L)
=
1 l
NK
NK
NK
max
_
og2
=
NK
NK

---

-112 -
Information mutuelle moyenne
des cinquante premières espèces
pour chaque facteur (en binons)
S%
0,15
6%
0,14
5%
0,13
0,12
4%
0,11
0,10
0,09
3%
+1
O,OS
0,07
2%
0,06
0,05
0,04
0,03
0,02
0,01
0
0
2
3 Q(L)
Entropie facteur (en binons)
Figure
27
Relation entre l'information mutuelle moyenne
espèce - facteu r et l'entropie
facteu r

---

-
113 -
Le rapport entropie-facteur/entropie-facteur maximale
'J
_
(figure 27)
permet de juger de la qualité a priori de
l'échantillonnage réalisé,comparé à l'échantillonnage
le meilleur
(J.L. GUILLERM,
1971).
4.3.2.3. !nio~matio~ ~u~u~l!e_e~t~e_u~e_e~p~c~~t_u~
ia~t~u~ ~c~l~g~que .
A partir du profil écologique d'une espèce E
pour un facteur L,
i l est possible de calculer l'infor-
mation mutuelle entre l'espèce E et le facteur L. Le
calcul exact est relativement long, et l'information es-
pèce facteur est estimée par la formule suivante:
iK
NK V(K)log2V(K) .NR
I(L,E)
=
U (K)
log 2 U(K)
NR +
:2
1
NR
R(K)
U(E)
1
NR
R(K)
V(E)
Nous remarquerons que le calcul de l'information mutuelle
espèce-facteur permet de déterminer quels sont parmi les
facteurs écologiques analysés, ceux qui jouent un rôle
imoortant dans la distriBution des espèces, c'est-à-dire
de déceler les "facteurs actifs". Le moyen le plus commode
est de calculer la moyenne de l'information mutuelle es-
pèce-facteur pour les n espèces qui apportent le plus d'in-
formation
(n=50 dans notre cas). La comparaison de cette
information mutuelle moy~nne à
l'entropie-facteur à l'aide
d'un graphique
(figure 28), donne une hiérarchisation de
l'activité des facteurs et permet un choix des facteurs
pour une amélioration de l'échantillonnage.
-

---

- 114-
Entropie facteur maximale
(en binons)
40%
80%
90%
3
100 %
2
1
O+---------.,....------------r------------r-~
o
2
3
Entropie facteur calculée (en binons)
Figure 28
Comparaison des entropies facteurs calculées et maximales
pour les divers facteurs écologiques retenus

---

-
115 -
4.3.3. Interprétation des résultats.
L'ordinateur a reçu l'instruction de n'imprimer
que les 50 meilleurs profils écologiques pour chaque
facteur,
ceci pour ne pas s'encombrer de résultats a priori
peu significatifs, et de classer les profils par valeur
décroissante de l'information mutuelle espèce-facteur.
Le tableau XX donne un exemple de calcul destiné à l'éta-
blissement du profil d'ensemBle des profils corrigés dans
le cas du facteur texture minérale fine
(profondeur 0-20cm)
Pour les vingt premières espèces apportant le plus d'in-
formation mutuelle espèce-facteur.
Le tableau XXI donne l'exemple d'interprétation du facteur
"texture minérale fine
(0-20cm) ". Nous avons porté dans
ce tableau les espèces dont la fréquence corrigée est supé-
rieure à 100. Nous avons ind~qué par une croix les états
des facteurs dans lesquels la fréquence corrigée de l'espè-
ce considérée, a une valeur supérieure à 200.
Les espèces, dont les exigences écologiques vis à vis du
facteur sont semblables ont été regroupées. Les regroupe-
ments successifs ont abouti à un certain nombre de grou-
pes parfois imnriqués en "écailles"
(DAGET; GODRON, GUIL-
LERM,
l 972) .
Ainsi, nous pouvons estimer que sur la
plaine de Dihessé,
les espèces:
- Crossopteryx febrifuga
-Tacca invo~ucrata
constituent un groupe d'espèces indicatrices de la texture
sablo-argilo-limoneuse.

---

r'
-
116
-
TABLEAU
XX
Exemple de calculs destinés à
l'établissement du profil d'ensemble et des profils corrigés. Cas du facteur
; "Texture miné-
rale fine
(0-20cm)" pour les 20 espèces apportant le plu!;; d'information mutuelle espèce-facteur.
Facteur
Nb de classe~
Entropie
Nb de relevés
C 1 a s s e s
facteur
Texture minérale fine
5
2,055
56
'l'.sablo-
'1' .a reJ i la-1 '1' • a r g i le U11' .a r g i leu11' .1~mano
sab]()-
se avec
se
i1rgllo-sab1eus
(O-20clll)
ëlnli.lo-
.1 j Jl(oneu se
] i.III()IH:use
peu
de sa
ule et l i
Illon.
Rang
Nom des espèces
Fréquence EntCOPiJ
Informa-
I
Profil d'ensemble
des
absolue
espèces
tion mu-
es-
des pré-
tuelle es-J
5
1
7
1
24
1
14
1
6
pèces
sences
(en bit
l'èce-fac-
beur
Profils
des
fréquences
corrigées
(en
it)
Diff1:ial'ù/ ul1igZunl1:s
1
B
0,591
0,320
559
199
0
0
233
2
Haumal1iastrum strecenu
6
0,49 \\
0,283
746
] 33
0
0
155
3
E~iosema glomeratum
46
0,676
0,264
97
l 21
101
1 21
20
4
An'lona
t.:eJ1eg(1lens'i~
49
0,543
0,251
68
1 l 4
109
1 1 4
38
5
l'LmiezlTII fu Lgen/J
22
0,966
0,21 1
L ~4
36
llG
36
127
6
Panicum phragmitofdes
52
0,37]
0,190
107
92
107
107
53
7
Sorghum bipennatum
4
0,371
0,186
559
0
0
0
466
8
llyparrhenia
Lccomtei
26
0,99b
0,175
126
153
134
30
35
'J
Nauelea
latifolia
7
0,543
0,174
0
342
0
1 1 4
266
10
ScZéria canaZiculata tuque
8
0,591
0,173
419
0
87
0
223
I l
Desmodium ramosissimum
1 3
0,781
0,164
344
61
71
30
215
12
Lt'ppia (lciuensis
9
0,636
0, l bJ
248
0
\\03
0
3 l 1
13
Vite:!: madiensis
39
0,885
0,156
1 l 4
143
113
71
47
14
Asparagus africanus
3
0,301
0,138
373
0
0
0
622
15
Crossopteryx febrifuga
2
0,222
0,135
999
0
0
0
0
16
MiZZettia versicolor
7
0,543
0,131
0
0
66
285
0
1
17
Hyparrhenia rufa
16
0,863
0,125
1
0
49
87
199
58
18
Asclepias solstitiolis
2
0,222
0,123
0
0
0
0
933
19
Eulophia cuculata
2
0,222
0,123
0
0
0
0
933
20
Vernonia guinensis
13
0,781
0,102
258
184
71
30
143

---

TABLEAU
XXI
Exemple de ?rofils écologiques corrigés:
ordination des grou?es d'espèces indicatrices
en fonction des classes de facteurs.
Cas du factetir "texture minérale fine
(O-20cm)".
C l a s s e s
Texture minérale fine
---------~--------- --------- ---------- ----------
(O-20c:n)
T.sablo-
T.limono- T.argilo- T.argileu- T.argileu-
argilo-
argilo~
sablo-li- se avec
se
limoneu-
sableuse
moneuse
:Jeu de sa-
se
ble et de
limon
----------------------------- --------------~------------------ ---------- -----------
Crossopteeryx febrif~qa
Tacca involucr2:c
Sorghum bipenna:~~
Gardenia jovis
;oncntis
Hyparrheni~ chl'yscrgyrec
Scnizachyrium brev~fQ:i~m
Sopubia ramosa
Laggera alc:ta
Vigna graci lis
Scleria ~analic~:c ;riquecra
Desmodium ramosissimum
Piliostigma ~hcp.ningii
Asparagus africanus
Panicum fu 1gens
Lippia advensis
1
1
Abrus canescens
Digitaria uniglumis
!
I l !
1
)(
1 ) (
1
Haumaniascrum sirecens
Ir----~_----+!------------1\\
:
1
Vernonia guinensis
!
Cycnium camporum
Uraria pieta
1
Andropogon pseuàapricus
Hyparrhenia
lecom"ei
Vitex madiensis
,
Ficus capensis
!
Nauclea
latifolic:
1
i
Teramnus andogensis
Psorospermum febrifugum
1
1
r-----l
Vigna Wettei
1
Eriosema glomeratum
t
Eriosema psoraleoides
1
Annona senegalensis
Panicum phragmitoiàes
!
Vigna tnloba
Hyparrhenia rufa
Millettia versicolor
x
indique que la valeur de l'indice de fréquence corrigée est supérieure à 2CO dans l'état du facteur
considéré.
ç .
--- -

---

-
118 -
TABLEAU
XXII
Rapport entropie-facteur estimée et entropie facteur
maximale pour les dix facteurs analysés dans les 56
relevés de la plaine de Dihessé.
.
Code
Facteurs
~ ~
. ~
+l c::
u-
u-
( l j H -
( l j H -
.gj
~-Ul
~.....,Ul
( ::::: +l
::C+l
g
Ul
Q)
..-1
Q)
Q) .,...,
~
.,...,
Q) .Q
.,..., r i .Q
&l
o.\\~
.(lj
~.
.....,
Q)
8'~
;J:"
~
~Ul o
c:
~. ~
.....;
z u ~ti-
::c
:::::
+ l m -
a ___
---- -----------------------------r-----
...lll... __
-------
1
Position topographique
6
2,29
2,59
0,88
2
Pente
3
1,18
l,59
0,74
3
Nature de la roche mère
3
1,04
l,59
0,65
4
Surface couverte par les
pierrailles
3
0,72
l,59
0,45
5
Humidité station
(eau
utile)
4
1,72
2,00
0,86
6
Submersion
3
1,44
l,59
0,90
7
Premi'ère espèce dominante
3
1,016
l,59
0,63
8
Deuxième espèce dominante
4
1,73
2,00
0,86
9
Matière organique fine
(0-20 cm)
3
1,22
l,59
0,76
10
Texture minérale fine
(0-20 cm)
5
2,05
2,32
0,88

---

TABLEAU
XXII
Exemple de profils écologiques corrigés: ordination des groupes d'espèces indicatrices
en fonction des classes de facteurs. Cas du facteur
"Position topographique".
Position topographique
C l
a s s e s
-------- ------- ---------------- -------- -------------
Terrain
Sonunet
Mi-ver-
Replat
Bas de
Dépressiorj
plat
arrondi sant
versant
fermée
---------------------------------- -------- ------- -------- -------- -------- ----------_. -
Cycnium campol'um
Tal'amnus andogensis
Hyparrhenia chl'ysal'gYl'ea
Cypel'us zoZZengeri
1
Bu Zbos ty Zis cal'diocal'pa
1
1
1
1
P~iotaxis newtonii
1
Taphrosia aZegans
Vi tex madiensis
Annona senegaZensis
El'iosema gZomel'atum
,
1
Panicum phl'agmir;oides
!
1
1
,
1
1
1
Hyparrhenia Zecomr::ei
,
1
1
1
Vel'nonia guinensis
1
!
i
1
1
1
i
1
Abrus canescens
1
1
i
1
1
1
J
Vel'nonia smithic:nc:
1
1
1
Ficus capensis
1
!
!
)(
1
1
,
!
Sorghum àipennatum
!
;
1
Sc Ze ria canaZicuZata tl'iqua::ra
1
1
Imperata cyZindrica
1
1
,,
Vigna nigrita
1
1
1
Tacca
invoZucrata
i
1
1
1
1
1
PiZiostigma thonningii
1
,
Psol'ospel'mum febl'ifugum
i
i
V
1
1
1
1
1
Andl'opogon pseudapl'icu$
1
1
1
1
Andropogon schil'ensis
1
:
i
1
Desmodium veZutinum
1
1
i
1
Hyparrhenia ru fa
,
1
i
!
Panicum fuZgens
1
i
1
,
MiLZettia versicoZol'
Vigna wettei
1
1
i
1
r
1
Gardenia jovis tonantis
1
1
1
Brachiaria brizantha
1
-,
Indigofera micl'ocaZyx
Hyparrhenia confinis
Hyparrhenia weZwir::schii
x indique que la valeur de l'indice de fréquence corrige est supérieur à 200 dans l'état
de facteur considéré.
_.
..
~I!lIll!IlM=7!·
._-_.-- ._-_.__. _ - - - - - -

---

TABLEAU XXIV
•
Exemple de profils écologiques corrigés: ordination des groupes d'espèces indicatrices
1
en fonction des classes de facteurs.
Cas du facteur:
"Humidité station
(eau utile)".
Humidité station (eau utile)
C
l
a s s e s
1
~:::::~---l-~::::::------~::::::-------~::::::----
-
-
assez
humide
très
extrêmement
humide
humide
humide
---------------------------------- ---------- ---------- ------------ ---------------
ALvesia rosmarinifoLia
1
ALysicarpus rigosus
Il
Camoensia brevicaZyx
Hyparrhenia cyanescens
Vigna !Je ttei
Annona senegaLensis
Crossopteryx febrifuga
)(
1
1
Hyparrhenia
Lecomtei
PLeiotaxis new1;onii
Psorospermum febrifugum
Digitaria unigLumis
Haumaniastrum siresé!ens
1
\\i
BrideLia ferruginea
1
1
1
Eriosema puLcherrinum
1
1
Ficus capensis
1
1
1
NaucLea
Latifo Lia
1
1
Sopubia ramosa
1
Andropogon pseudapricus
\\
1
1
.....
Andropogon schirensis
1
Eriosema gLomerata
1
1
Panicum phragmitoides
1
1
1
Vitez madiensis
:
Imperata cy Lindrica
1
!
Gardenia jovis tonantis
Vernonia smithiana
Hyparrhenia rufa
1
Uraria picta
Tacca invoLucrata
Sorghum bipennatum
Panicum fuLgens
Vernonia guinensis
ScLeria canaLicuLata triquetra
Cyperus zo LLengeri
1
TyZophora congoZense
\\
Hyparrhenia chrysargyrea
Eulophia cucuLata
Desmodium ramosissimum
Lippia adoensis
x
indique que la valeur de l '1.,:ndi-ce de fréquence corrigé est supérieur à 200 dans
l'état de facteur considéré.
L
...
._------- _---

---

TABLEAU
XXV
Exemple de profils écologiques corrigés: ordination des grou~es d'espèces indicatrices en
fonction des classes de facteurs. Cas du facte~r "Teneur en matière organique (0-20cm) n.
Teneur en matière organique fine
C l
a s s e s
(0 - 20 cm)
-
1-2%
2-4%
4-10%
Crossopteryx f'~b"!'if7.A.gc.
Hauman ia a 7; r~,m sirecr2r..s
Panicum fu 1ge.v:s
Vi cex mc:diensis
Cyperus rotonèus
Sorghum bipennc:;;um
1
1
i
)<
iiyparrhenia Chr'd3a~gyrea
1
1
Digitar'ie
•
7
•
Urll,g!.-!A.,"li1..S
Glycine n.edysc:!'oides
,
Hypoeste canceZZata
1
Tepitrosia e Legen3
i
1
Scleria cenalicuZatc: ::f1iqu2!;YJCl
1
1
--"
Vernonia guinansis
1
1
Schizachyrium brevifoLium
1
:
1
Andropogon $chirensis
!1
Y-
I
Abrus
1
canescens
i
1
i
Ficus capensi3
1
1
1
1
Cycnium camporum
1
i
i
1
Millettia versicolor
i
1
1
1
1
Hypoxis angus dfa Lie
i
i
Cyperus zollengeri
1
1
1
1
Uraria picca
!
Asclepia~solsr;icioîis
1
1
Asparagus africanus
i
i
Hyparrhenia cyanescens
1
Lippia adoensis
Piliostigma thonningii
:
Laggera alata
Cissus rubiginosa
Eulophia cuculata
Schizachyrium platyphy llum
Imperata cy lindrica
x
indique qU.e la valeur' de î 'indice de fréquence corrigé est supérieur à 200 dans l'état de facteur
considéré.
- - - - - -----'

---

-
122 -
TABLEAU
XXVI
Exemple de profils écologiques corrigés: ordination des groupes d'espèces indicatrices
en fonttion des classes de facteurs.
Cas du facteur "Submersion".
Submersion
C l
a s
s.e 5
-
--
._-
---" - - - - "-
----- - "... -
---'
- --
--
1
2
3
And!'opogon pseudapri.c~s
And!'opogon scnirensis
GZycina ha:!.ysG!'oidas
HYPGI'I'hania
Zecomt;; ::
P80I'OSpeI'~um
fabri;"r...g!l"7
Vitez madiensis
Annona senegaZensis
EI'iosama gZome!lctum
MiZZettia ve!'sicoZoI'
Vigna tI'iZoba
Desmodium l'amasissimum
VeI'nonia smithiana
-.
- ---
Vigna muZt{.neI'-:Jis
EI'iosema puZchaI'I'{.num
.
- -
AscZepias soZstitiolis
AspaI'agus afI'icanus
,.
BuZbostyZis cardioca!'pa
1
EuZophiG cucuZata
1
1
DigitaI'ia unigZumis
1
1
Hypa!'!'henia cyanescens
1
Imperata cyZind!'ica
1
-
Ta!'amnus andogensis
Ipomea b lepha!'ophy ZZa
Ura!'ia picta
Hyparrhenia !'ufa
Dichrosr;achys gZomerata
Cassia mimosoides
Vigna graci Zis
,.
PiZiostigma thonningii
,Lippia adoensis
Garodenia jovis tonantis
pcZeria canaZiculata triquetra
,
~opubia ramosa
:lJaggera aZata
CZasses 1
Sr;ati'on apparemment jamais inonàf!e
2
Station inondabZe accidentelZement
J
Station submergée pJriodiquement (moins de 6 mois).
indique que ~a vawUI' de ~ 'indice de fréquence cor-ngé est supéri~UI' à 200 dans
~'état de facteur considéré.

---

-
123
-
TABLEAU XXVII
Exemple des profils écologiques corrigés: ordination des groupes d'espèces indicatrices
en fonction des classes de facteurs. Cas du facteur "Nature de la roche mère".
C l
a s s e s
Nature de la roche mère
Calcaires
Calcaires
Calcaires
ooli thiques
dolomitiques
marneux
Uraria picta
Cassia mimosoides
Dichrostachys glom~Y'ar:::.
Hyparrhenia ruia
'1
Milletr:ia versicolop
!
Hypoxis angus-;ifo~ic:
Panicum fulgens
1
Hypoeste cance~la."';a
!
1
1
Vigna gracilis
i
Abrus canescens
r-
I
1
Annona senegalensis
r
Vigna nigrita
1
Crossopr:eryx febrifuga
1
Asclapias soZ.sr.:itioîis
1
Desmodium rc::mosissimum
.~
1
1
1
t
Digitaria unigl!.tmis
i
1
1
Haumaniastrum sire cens
1
,
1
Piliostigma thonningii
1!i,
Hyparrhenia chrysargyrea
1
1
Schizachyrium brevifolium
i
)<
1
1
1
1
Sorghum bipennatum
1
Trachypogon thollonii
Lippia adOensia
1
ayparrhenia lecomtei
1
1
Eriosema glomeratum
1
Vigna triloba
1
Imperata cyLindrica
Psorospermum febrifugum
x indique que la valeur' de l'indice de fréquence corrigé est supérieur à 200 dans l'état
de facteur considéré.
-

---

TABLE}\\.U
XXVIII
Exemple de profils écologiques corrigés:
ordination des groupes d'espèces indicatrices
en fonction des classes de facteurs.
Cas du facteur "pente".
Pente
C 1 a s s e s
0 à 0,9%
l
à
3,9%
4 à
8,9%
1
AscLepias so lsr;i cio lis
)(
1
Asparagus arr"; Cé:nu s
1
Cissus ruiJiginosa
Desmodium velutinum
Eriosema pulcherrinum
1
Ficus capensis
Imperata eylinG:riea
'1
1
Laggerc ala;a
Lippia adoensis
!
Vigna muLtine!,1)-:s
Sorghum bipennar;um
Tephrosia elegans
Vernonia guinensis
1
Bridelia [errugin;;;a
1
Desmoàium ramosissimum
Digitaria uniglumis
Seleria eanaliculata !;rique;ra
Haumaniastrum sireeens
1
PiLiostigma r;honningii
1
"-
~brus canescens
IAndropogon pseuàapricus
Vlnnona senegaLensis
iGyperus zolLengeri
)(
i
Eriosema
1
gLomeratum
1
Hyparrhenia rufa
MiLLettia versicoLor
Panicum phragmitoiàes
Uraria pic ta
Fimbristylis àichotoma
Vigna graciLis
x
indique que la valeur de l'indice de fréquence corrigé est supérieur à 200 dans
l'état de facteur considéré.
ime

---

TABLEJIU
XXIX
Exemple de profils écologiques corrigés:
ordination des groupes d'espèces indicatrices
en fonction des classes
de
facteurs.
Cas du facteur" Surface recouverte par les pier-
railles" .
Surface recouverte par les pierrailles
C l a s
s e s
0%
5%
10%
Asparagus afr:i~c.r.'!A.s
Abrus canescens
Cycnum camp 0 l'l,,,,
1
1
Digitaria unig ~iA.rr:i3
1
1
1
t
Erioserr.a p
i
3 0 ra. ~ oZ 0 ~~:l. e 3
1
1
r:'
•
1
~r-z.osema
pu Zch~ ~r"'~i1:i,'ï7
1
1
Ficus capensi,3
1
1
1
Fimbristylis (!~ :::,.~"::; 'Cor,:·::::.
1
Impel'a:;a cy ~i'1'.ir-; :7-:1
1
1
!
,
Laggera aZat:l.
,
1
Lippia aèoensia
i
1
1
i
Mil.l.etr;ia ~2Y'sicoZQr
1
1
1
,
1
Piliostigmc.
..
..
'.
i
~n.::;r:n1.ng:.:.
1
1
Psorospermum f;; !i~if'ugum
1
1
.-
Scleria cana Zi·~~ Zata criaue:;rC2
1
i
!
i
Tacca invoZucrc:;cz
1
!
Vigna gracil.is
1
1
1
i
1
Hyparrhenia cyaneacens
1
,
1
1
!
i
Hypoxis angustifol1;a
1
1
1
1
i
1
Schizachyrium p ~cr;yphy L ~um
!
;
1
Vigna ni~- ,i:;a
1
t
1
1
)(
1
i
i
Andropogon pseudcpricus
)<
)<
1
1
Andropogon schirensis
i
1
Annona senegalensis
i
1
1
1
1
Desmodium ve lutinum
!
1
Eriosema 9 lomercHum
!
'le
:
1
Glycine .1edy saroièe s
1
1
1
Panicum fulgens
1
1
1
1
Panicum phragmi:;oiàes
!
1
1
1
Vitex madiensis
i
1
Hyparrhenia
lecomtei
1
Cyperus ~ollengeri
i
1
Tephrosia e?egans
1
1
r
Vernonia smithianc.
Vernonia guinens-is
Vigna multinervis
Vigna Wettei
x
indique que la Va leW' de l'indice de- fréquence corrigé est supé:rieW' à 200 dans
l'état de facteur considéré.
~_.

---

-
126 -
Pour ce facteur, douze groupes d'espèces indicatrices
ont été identifiées.
Les interprétations des autres facteurs analysés
(ta-
bleau XXII)
sont indiquées dans les tableaux XXIII à
XXIX.
4.3.3.2. Çu~l~t~ ~e_l~é~h~ntillo~n~g~~t_i~p~r!a~c~ éco-
lo~igu~ ~e~ fa~t~uEs_a~alY~é~.
4.3.3.2.1. Qualité de l'échantillonnage.
Le tableau XXII donne les valeurs de l'entropie-
facteur estimée et de l'entropie maximale. La figure 28
montre que les facteurs:
- Position topographique,
-
Submersion,
- Texture minéralogique fine
(0-20)
sont proches de la première bissectrice
(droite 100%); ils
semblent donc les plus"équitablement échantillonnés."
Parmi les facteurs mal échantillonnés, nous
avons en particulier:
- Surface couverte par les pierrailles,
- Première espèce dominante.
Pour ces facteurs nous signalerons qu'il est difficile
d'obtenir une meilleure équitabilité de l'échantillonnage
dans la mesure .

---

-
127 -
Les pierrailles ne se rencontrent que sur les rares som-
mets arrond~s, et que par ailleurs la première espèce domi-
nante est dans 85% des cas-Uyparrhenia diplandra.
4.3.3.2.2.
Importance écologique des facteurs analysés.
Nous avons vu au paragraphe 4.3.2.3. que le moyen
le plus commode pour déceler les "facteurs actifs" est de
construire un graphique sur lequel nous aurons en aBcisses
l'entropie-facteur et en coordonnée la moyenne des informa-
.
d
50
, ( 1 )
l
l
d"
f
.
. .
t~ons
es
especes apportent
e p us
~n ormat~on. A~ns~,
:1-
nous pouvons constater dans la figure 28 que les facteurs:
-
texturemi'nérale fine
(0-20 cm)
-
position topograpnîque,
-
humidité station
(eau utile)
sont placés sur la partie supérieure, tandis que les fac-
teurs:
-
surface couverte par les pierrailles,
-
nature de la rocfie mère,
-
première espèce dominante,
placés sur la partie inférieure.
Les trois premi'ers sont donc des "facteurs actifs" et les
trois derniers ont un rôle secondaire ou peu défini~ pxoc
l'échantillonnage réalisé.
4.3.4. ConclUsion.
Le nombre assez limité des relevés traités ne nous
permet certes pas de tirer des conclusions définitives,
mais nous constatons que le calcul de l'information mutuelle
entre les espèces et les facteurs révèle que les facteurs
/
(l) qui
~-

---

-
128 -
topographie, texture minérale fine et humidité station
(eau utile)
semblent des "facteurs actifs". Les espèces qui,
à l'examen des profils écologiques apportent beaucoup d'in-
formation sont nombreuses. C'est ainsi que nous avons été
amené à comparer les résultats de l'information mutuelle à
ceux que donne une méthode plus globale comme l'analyse fac-
torielle des correspondances.
4 . 4 - rIETHODE GLOBALE
4.4.1. Principes de' la méthode
.
Les théories mathématiques sur l'analyse factorielle
des correspondances ont été exposées d'abord par J.P.
BENZECRI et B. CORDIER (in F.ROMANE,
1972a), puis reprises
par F. ROMANE
(1972a)
qui a, en particulier appliqué l'ana-
lyse factorielle des correspondances à l'étude des relations
végétation-mili-eu. Cette métfiode pe~met de comparer simul-
tanément tous les éléments de deux ensembles
(ici,
les espè-
ces et les états des variables). Les résultats sont fournis
sous la forme de diagrammes bi'dimensionnels qui sont une
représentation avec le minimum de perte d'information des
ressemblances entre les éléments de chaque ensemble. Ceux-ci
sont définis par leurs proximités calculées à partir de leurs
probabilités de s'associer aux mêmes éléments de l'autre en-
semble
(F. ROMANE, 1972a).
Les calculs effectués sur ordinateur donnent les
coordonnées des états de facteurs et des espèces pour les
cinq axes qui apportent le maximum d'information sur le
nuage des points.

---

-
129 -
Nous allQns dans un premier temps présenter les
principaux résultats obtenus par le traitement des 49 es-
pèces ayant une fréquence absolue des présences supérieu-
re à 2 et 37 états de facteurs; et dans un deuxième temps,
tenter d'interpréter les nuages des points projetés sur
le plan défini par les axes les plus significatifs.
4.4.2. Les résultats.
Le tableau XXX donne les valeurs, les pourcentages
des contributions des cinq premiers axes dans l'inertie
contenue dans les ensembles facteurs-espèces
.
T2\\BLEAU XXX
Valeurs propres et pourcentages des contributions des cinq
premiers
axes dans l'analyse factorielle des correspondances.
I
~::_-------- 1121314
5 1
--------------1------ -------------
Valeurs propres cor-
respondantes
0,060
0,033
0,012
0,0099 0,0088
-------------- ------ ------ ------
% des contrioutions
des axes
34,66
19,25
7,05
5,75
4,74
-------------- ------ ------
% cumulés des con-
tributions des axes
34,66
53,91
60,95
66,71
71,45
~.
----
-
- - - - - - - -

---

-
130 -
Dans le tableau XXXI nous avons fait figurer les
participations et les coordonnées de certaines espèces et
dans le tableau XXXII celles de quelques états de facteurs.
TABLEAU
XXXI
Participation et coordonnées de certaines espèces sur les
axes 1 et 2 de l'analyse factorielle des correspondances.
Espèces
Axe 1
Axe 2
-------------- -----------------
!
Coordcn JParti-
Coordcn7Partici-
nées
cipa-
nées
1
pation
tion
-------------------------- -------- ------ -------- --------
Abrus canescens
-0,129
2,511
-0,267
10,627
Andropogon pseudapricus
-0,370
18,910
0,357
17,669
Andropogon schirensis
.,-0,365
10,331
0,786
48,300
Annona senegalensis
-0,150
11,014
-0,016
0,130
Asparagus africanus
1,139
35,079
0,255
1,763
Cissus rubiginosa
-0,554
Il,387
-0,029
0,031
Cyperus zoZZengeri
0,502
7,536
0,365
4,016
Digitaria unigZumis
0,736
40,908
0,257
5,057
FimbristyZis dichotoma
-0,409
6,723
-0,175
1,232
Haumaniastrum sirecen~
0,667
25,399
0,568
18,452
Imperata cylindrica
0,169
8,769
-0,241
17,818
Laggera aZata
0,971
25,468
-0,136
0,503
Lippia adoensis
0,711
43,527
-0,193
3,236
MiZZe~ia vel'sicolor
-0,228
3,654
-0,499
17,476
NaucZea ZatifoZia
0,189
2,485
--0,085
0,507
PiZiostigma thonningii
0,880
29,445
--0,064
0,155
/
/ '
cZeria canaliculata triquetra
0,718
39,719
--0,051
0,204
Sol'ghum bipennatum
1,011
37,857
0,562
11,694
l'aria picta
-0,200
5,566
-·0,108
1,651
igna nigri ta
0,856
21,262
--0,277
2,227
L
-_._---
- - - --
- - ' _._---_._-~--

---

-
131 -
TABLEAU
XXXII
Participatio~ et coordonnées des états de certains facteurs
sur les axes 1 et 2 de l'analyse factorielle des correspon-
dances
(1).
Etats des facteurs
Axe 1
Axe 2
--------------- -----------------
!
coordonJparti-
Cc;ordonIP~rti-
nees
cJ..pa-
nées
cipa-
tion
tion
----------------------------1-------- ------- -------- --------
10 (26)
-0,298
16,501
-0,235
10,284
10 (25)
-0,152
8,381
,...0,290
0,305
10 (24)
-0,105
1,255
0,117
1,537
10 (33)
0,822
54,117
0,120
1,162
10 (23)
0,692
45,099
0,371
12,961
1 (8 )
0,284
7,219
-0,407
14,775
1
( 7)
-0,226
3,679
-0,038
0,106
1
1 (0 )
0,047
0,796
-0,033
0,397
1
( 6)
0,038
0,240
0,093
1,432
1 (5 )
-0,062
0,407
0,188
3,765
1 (3 )
-0,365
6,137
0,415
7,927
9
(2)
-0,015
0,024
0,365
12,840
9
(3 )
-0,097
5,181
0,036
0,715
9
(4 )
0,340
21,672
-0,067
0,735
6 (1)
-0,190
16,104
0,093
3,907
6 (2 )
-0,042
0,444
-0,084
1,803
6
( 3)
0,776
80,866
0,125
2,104
5
(3)
0,004
0,003
-0,121
3,510
5
(4 )
-0,151
9,059
-0,058
1,335
5
(5)
-0,119
1,319
0,531
26,261
5
(6 )
0,765
60,386
0,059
0,365
3
( 403)
0,538
44,687
0,419
27,052
(1)
Le code des états de facteuT's est donné dans le tableau XXX[II
pa?e 150.
k $ t'iL.
-----

---

-
132 -
4.4.3.
Interprétation.
Dans la pratique l'interprétation des résultats
de l'analyse factorielle des correspondances consiste, en
travaillant avec trois ou quatre axes à la fois à isoler
des groupes des points qui se déplacent simultanément par
rapport aux autres éléments de l'ensemble. Dans notre cas,
nous n'avons retenu que les axes 1 et 2 qui semblent les
plus significatifs dans la mesure où ils conservent respec-
tivement 34,66 et 19,25 % de l'inertie contenue dans les
ensembles facteurs-espèces
(cf.tableau XXX) .
La f~gure 29 laisse apparaître que certains grou-
pes d'espèces et des états de facteurs sont assez indivi-
dualisés, d'autres au contraire sont concentrés près de l'o-
rigine. Nous tenterons donc d'examiner la position par rap-
port aux axes 1 et 2 de certains états de facteurs et de
rechercher dans les groupes d'espèces et des états de fac-
teurs assez individualisés, ceux qui sont très voisins.
4.4.3.1. Positions des 'ét'a ts de f'acteurs
.
Sur le diagramme de la figure 29, nous constatons
que certains états de facteurs s'organisent seulement sui-
vant l'axe 2, d'autres suivant l'axe 1.
Les états de facteurs suivants s'orientent selon
l'axe 2 :
- 1 à 2% de matière organique fine
-9 (2)
- 2 à 4%
"
-9 (3)
4 à 10%
"
-9 (4)
-
texture argileuse
-10(26)

---

r;,
""
07(5)
+ 34
68+
85(5)
84(10)
.1 (3)
0,4
8 3 (403)
8
1
+20
8(38)
+
9(2)8
76
.10(23)
+4
8 7(39)
Groupe l
Groupe II
+24
8+
08(39)
4 (5\\. +
+33
1
+56
81(5)
+21
+ 82
1 +71
.22
83 + 8 10(24)
.10 (33)
6( 1).
'+ 81(6)
+
8 2(0)
42
70
8 5(6)
22+
1
1 +11
25+
+ '
+57 38
1
1
~
- 0,5
8+80810(25)
++71 01(0)
+29
Gro pe TT
0,5 +15
1,0
Axe 1
62+
85(4)
43
64
u
II
82(1)
+17
++ .4(0)
89(4)
+65
+59
8
86(2i
++54
+75
8
+26
79
.6(3)
83(351)
+ 8(57)
5(3)
50+
87(38)
+30
+10
+51
GroupeJZI
810(26l
+44
+40
+1
+27
+80
,
+37
88(64)
LEGENDE
Groupe TIl
•
Elals des foc leurs
Groupciii
-0,4
.1(8)
+ Espèces
Figure 29
+53
Diagramme selon les axes 1- 2 de l'analyse factorielle des cor respondances pour 56 relevés l
37états de facteurs et 49 espèces retenues (Code des symboles, tabl.')(XXI\\\\ ,en annexe)

---

-
134 -
- texture argileuse avec peu de sable et de limon-l0(25)
-
texture argilo-sablo-limoneuse -
10(24)
- texture limono-argilo-sableuse -
10(33)
- texture sablo-argilo-limoneuse.- 10(23)
Il faut noter que nous retrouvons ici les gra-
dients que nous avons mis en évidence au paragraphe 2.1.3. et
dans la figure 16. En effet, nous avons des états de fac-
teurs qui sont respectivement orientés suivant deux gra-
dients des teneurs croissantes en matière organique fine et
en sables.
Conune d'autres états de facteurs orientés selon
l'axe 2, nous avons:
-
station submergée périodiquement (moins de 6 mois) ,6(3
- station inondable périodiquement,-6(2)
- station apparenunent jamais inondée,
- 6(1)
- dépression ferrnée,-l(S)
- bas de versant,-l(7)
-
terrain plat,-l(O)
- replat, -1 (6)
- mi-versant,- 1(5)
- sommet arrondi.-l(3)
Pour les états de facteurs qui sont orientés
selon l'axe l, nous retrouvons tous les états liés à l~
texture minérale fine et à la submersion. Pour la texture
minérale,
les états semblent orientés suivant un gradient
des teneurs croissantes de limons. Quant à la submersion
l'orientation est inversée et se fait dans le sens d'une
humidité croissante.
Il est intéressant de signaler que parmi les
états de facteurs qui s'orientent selon les axes 1 ou 2,
nous retrouvons des facteurs "bien échantillonnés" et gé-
néralement "actifs".
/
g;A&4li1f7jfl

---

-
135 -
La définition des groupes semble délicate, ceci
d'autant plus que le groupe formé est proche de l'origine
des axes. En partant du fait que dans l'analyse factorielle
des correspondances deux espèces seront proches si elles
ont une même réaction vis à vis des variables écologiques
considérées
(F. RO~~E, 1972b), nous avons pu définir six
groupes assez bien individualisés et qui se sont formés au-
tour des états de facteurs à forte participation.
Le groupe l, qui correspond aux sommets des col-
lines recouverts des pierrailles, est formé par:
-
Cyperus zoZZengeT~ (20)
- ~Andropogon pseudapricus
(4)
Andropogon sChirensis
(5)
-
Vigna wettei
(82)
Le groupe II correspond aux stations à sols à
texture sablo-argilo-limoneuse ou limono-argilo-sableuse
et à fort potentiel hydrique,
recouvertes par :
-
Sorghum bipennatum
(68)
-
Haumaniastrum sirecens
(34)
-
Digitaria u~Zumis (24)
Asparagus afri~anus (8)
Desmodium ramosi$simum
(21)
Le groupe III est celui des stations à sols
lourds, colonisés par:
-
AbrUB canescens
(1)
-
FimbristyZis dichotoma
(30)
-
Hyparrhenia rufa. (40)

---

-
136 -
Le groupe IV correspond aux stations situées
dans des dépressions fermées couvertes par :
- Imperata cyZindrica (44)
- Eriosema puZcherrinum
(27)
- Byparrhenia cyanescens. (37)
Le groupe V correspond à une station riche en
matière organique, quatre espèces semblent liées à cet
état de facteur
:
- Ficus capensis
(29)
- Cissus rubiginosa
(15)
- NaucZea ZatifoZia
(54)
-
Vigna mu Ztinervis. (79)
Le groupe VI,
représente les stati.ons riches
en matière organique et submergées périodiqu.ement pendant
moins de six mois,
les espèces réunies dans cet état de
facteur sont
- PiZiostigma thonningii (59)
- Sc Ze ria cana Zicu Za ta tri'que tra (65)
- Laggera aZata
(50)
- Lippi'a adoensi's (51)
- Vigna nigri~a . (80)
Pour les groupes que nous n'avons pas pu carac-
tériser et qui sont proches de l'origine des axes, nous
constatons qu'ils sont constitués par des nombreux états de
facteurs à très faiBles participations et par la plupart
des espèces "ubiquistes"
(Hyparrhenia dipZandra,
Schizachy-
rium pZatyphyZZum,
Panicum phragmitoides,
Vernonia smithia-
na,etc.).
"-\\

---

-
137 -
Pour obtenir la dissociation des groupes situés
"
près de l'origine-il aurait fallu une seconde phase de
traitement,
après élimination des groupes que nous venons
d'isoler; mais le nombre assez limité de relevés ne justi-
fie peut-être pas une telle opération.
4.4.4. Conclusion sur l"analyse factorielle.
Après l'examen rapide des résultats de l'analyse
factorielle des correspondances, nous retiendrons que cette
méthode permet de faire correspondre à chaque groupe des
états de facteurs un groupe d'e~pèces qui lui est lié,
d'autant mieux que l'on s'éloigne de l'origine des axes du
diagranune.
L'analyse factorielle des correspondances semble
avoir mis en évidence que la texture du sol,
la position
topographique et la submersion sont les facteurs les. plus
marquants du milieu dans la plaine de Dihessé, mais le fai-
ble degré d'individualisation de certains ensembles espè-
ces-états de facteurs n'a pas permis l'isolement de tous les
groupes. Pour les groupes qui ont pu être isolés,
la con-
cordance avec ceux qui ont été déterminés par la méthode de
l'information mutuelle, est satisfaisante.
4.5. CONCLUSION
L'observation des résultats d~ l'information
mutuelle et des diagrammes de l'analyse factorielle des
correspondances semble montrer que la texture du sol,
la
"-\\

---

-
138 -
topographie et la submersion sont les facteurs écologiques
les plus "actifs".
Le calcul des relations végétation-milieu par
l'information mutuelle a permis de dégager de nombreux grou-
pes d'espèces qui sont souvent comparables pour plusieurs
facteurs, ce qui nous a incité a avoir recours à l'analyse
factorielle des correspondances.
Celle-ci a montré les es-
pèces les plus fortement liées à quelques états de facteurs
mais le fait que plusieurs ensembles espèces-états de fac-
teurs soient concentrés à l'origine des axes ne nous a pas
permis de définir la totalité des groupes d'espèces.
Il apparait donc la nécessité de procéder à des
observations supplémentaires avant de dégager des relations
générales entre la végétation et le milieu dans la plaine
de Dihessé.
\\
4.s*+4+tR

---

-
139 -
5 -
CON C LUS ION
G E N E R ALE
L'intérêt de l'étude que nous avons effectuée
réside dans le fait que le territoire étudié était en-
core, du point de vue de la végétation et de ses rela-
tions avec le milieu assez mal connu. Ce travail nous a
permis:
- de décrire, de définir et de nommer les quatre
principales formations herbeuses de la dition,
parmi lesquelles les formations herbeuses H/Cc+
H/Cb+T/Uc et H/Cc+H/Cb+T/Uc+C/Rb sont les plus
répandues.
- de montrer que la flore de la plaine de Dihessé
est pauvre, que l'aire phytosociologique peut être
estimée à 32 m2, que les espèces participant pour
85% de la biomasse sont recensées sur une surface
élémentaire de 300 cm2.
La biomasse du peuplement graminoïde s'est
révélée très variable, mais elle est relativement élevée
puisque la moyenne des 56 stations analysées oscille au-
tour de 7,9 Kg MS/are.
Il est par ailleurs établi que
cette biomasse du peuplement graminoïde peut être évaluée
à partir du biovolume auquel elle semble liée oar une re-
lation de la forme y =:= 2,49x 0,8, ..
En ce qui concerne les relations végétation-
milieu, nous avons montré que la composition en types bio-
morphologiques est le paramètre structural qui traduit le
mieux les variations du milieu; et nous avons mis en évi-
dence que les types biomorphologiques se répartissent dans
\\
la plaine de Dihessé suivant un gradient des teneurs
- ~----------

---

-
140 -
croissantes en limons,
sables et matière organique fine.
Les calculs d'information mutuelle semblent
avoir établi le fait que la position topographique,
la
texture minérale et la submersion sont les facteurs les
plus "actifs".
Ils ont également permis de définir plu-
sieurs groupes d'espèces indicatrices des différents états
de facteurs.
L'analyse factorielle des correspondances a de
son côté montré que la topographie,
la texture minérale
fine de la couche 0-20cm et la suI5mersion sont des fac-
teurs très discriminants. Elle a en outre permis de met-
tre en évidence six groupes écologiques qui sont assuré-
ment des indications précieuses dans la voie de l'élabo-
ration des clés indispensaoles à l'étaBlissEment de la
carte phyto-écologique de la plaine de Dihe~:sé, laquelle
sera couplée avec une carte des formations herbeuses.
Les quelques résultats que nous VE!nonS de pré-
senter sont encore trop fragmentaires et devront être
confirmés par des oBservations complémentaires. Il faudrait
également que des nouvelles actions soient engagées en
vue de
l'étaBlissement de la valeur pastorale des dif-
férents pâturages, après attribution atŒ diverses
espèces d'un indice de qualité spécifique .
.
la mesure de la production et l'évaluation de la
charge pastorale des principales formai:ions herbeu-
ses.
Nous pensons néanmoins avoir mis, par ce travail,
"-\\
à
la disposition des Ingénieurs de l'Office du Ranch de

---

-
141 -
la Dihessé,
les ~léments qui les aideront à planifier
l'utilisation rationnelle
des ressources pastorales
de leur exploitation.
Puisse ce travail inciter les phyto-écologues
congolais à intensifier les études phyto-écologiques de
base qui permettront une meilleure connaissance des res-
sources et des potentialités pastorales de l'ensemble du
territoire congolais.
\\
eh +4 iL

---

-
142 -
5.1.
INDEX DES TABLEAUX ET FIGURES
5.1.1. TABLEAUX
Pages
1. Précrpitati'ons moyennes mensuelles et an-
nuelles de trois localités encadrant la
plaine de Dihessé
.
21
II. Variations annuelles de l'humidité rela-'
tive de deux localités encadrant la plaine
de Dihessé
.
25
III. Variations annuelles des températures
de trois localités encadrant la plaine de
Dihessé
.
26
IV. Evaporations moyennes mensuelleS -et an-
nuelles de trois localités encadrant la
plaine de Dihessé
.
28
V. Valeurs des prrncipaux paramètres structu-
raux des stations
.
50.53
VI. Valeurs relatives des bi'ovolumes par ty--
pes biomorphologiquesdu peuplement gra-
minoide
..
54.56
VII. Code pour la diagnose des formations
herbeuses
"
147
IX. Nombre d'espèces apparues à chaque aug-
mentation d'aire sur 10 stations
.
74
X. Nombre d'espèces recensées sur des surfaces
de taille croissante et taux d'accroisse-
me n t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7 5
XI.
Proportions d'espèces trouvées sur 100
et 200 points par rapport au nombre total
d ' e sp è ces
7 9
XII. Valeurs des fréquences spécifiques
(FS)
et des contributions spécifiques présences
(C.S.P)
des espèces du relevé de la sta-
tion 14
"
81
\\
e w,P4PW.f'

---

-
143 -
Pages
XIII. Valeurs des fréquences spécifiques
(F.S)
et des contributions s~écifiques présences
(C.S.P.)
des espèces du relevé de la sta-
tion 18
82
XIV. Valeurs des fréquences spécifiques
(F.S)
et des contributions spécifiques présence
(C.S.P)
du relevé de la station 21.........
83
xv. Valeurs des fréquences spécifiques (F.S)
et des contributions spécifiques présence
(C.S.P)
du relevé de la station 23.........
84
XVI. Points caractéristiques et intervalles de
confiance de 10 stations
88
XVII . Valeurs des fréquences spécifiques
(FS)
et des contributions spécifiques présence
du relevé de la station 1 9 . . . . . . . . . . . . . . . . .
92
XVIII. Biomasse aérienne du peuplement grami-
noïde en fin de végétation
95
XIX. Coefficients de corrélation r,
valeurs
de t
calculées et valeurs du t
de Student..
102
XX. Exemple de calculs destinés à l'établisse-
ment du profil d'ensemBle et des profils
corrigés: cas du facteur "Texture minérale
fine
(0-20cm)" pour les 20 espèces apportant
le plus d'information mutuelle espèce-fac-
teur
116
XXI. Exemple de profils écologiques corrigés:
ordination des groupes d'espèces indicatri-
ces en fonction des classes de facteurs.
Cas du facteur "Texture minéralogique
(0-
20cm)" • • . • • • • • . . • . • • • . . • • • • • • • • • . • • • • • . . • . .
117
XXII. Rapport entropie-facteur estimé et en-
tropie facteur maximale 90ur les 10 fac-
teurs analysés dans les 56 relevés de la
plaine de Dihessé
118
XXIII. Exemple de profils écologiques corrigés:
ordination des groupes d'espèces indicatri-
ces en fonction des classes de facteurs. Cas
du facteur "Position topographique"........
119
"-\\
*g"'AAA,.

---

-
144 -
Pages
XXIV. Exemple de profils écologiques corrigés:
ordination des groupes d'espèces indicatri-
ces en fonction des classes de facteurs.
Cas
du facteur "Humidité station (eau utile) "..
120
xxv.
"
"
Cas du facteur "teneur en matière organique
fine
(0-20cm)".............................
121
XXVI.
"
"
Cas du facteur
' Submersion" . . . . . . . . . . . . . . . .
122
XXVII.
"
Cas du facteur
"Nature de la roche mère" ...
123
XXVIII.
"
"
Cas du facteur "Pente"
124
XXIX.
"
"
Casdu facteur "Surface couverte par les pier-
railles".. . . . .. .. . . . . . ... . . .. .. . . . .. .. . . . ..
125
XXX. Code des facteurs et des états de facteurs
retenus pour le traitement de l'information
phyto-écologique de la plaine de Dihessé...
129
XXXI. Code des espèces sur le diagramme d'analy-
se factorielle des correspondances
130
XXXII. Granulométri'e des- stations (profondeur
0-20cm) . . ..•. . .. . . . . . . . • . . . ... ... ... ... ... .
131
XXXIII. Code des facteurs et des états de fac-
teurs retenus pour le traitement de l'in-
formation phyto-écologique de la plaine de
Dihessé
151.154
XXXIV. Code des espèces sur le diagramme d'a-
nalyse factorielle des correspondances.....
155.158
XXXV. Granulométrie des stations
(profondeur
0-20cm)........... . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
159.161
\\

---

-
145 -
5.1.2. FIGURES
Pages
1. Situation de la plaine de Dihessé
.
20
2. Diagramme ombrothermiques de Bagnouls et
Gaussen des trois stations météorologiques
encadrant la plaine de Dihessé
.
22
3. Humidité relative de deux stations enca-
drartt la plaine de Dihessé
.
24
4. Evaporation sous abri de deux stations en-
cadrant la plaine de Dinessé
.
27
5. Carte géologique
30
6. Coupe géologique et géomorpnologique
32
7. Carte pédologique
34
8. Histogramme des textures des sols des dif-
férentes stations
39
9. Histogramme des teneurs en matière organi-
que des différentes- stations à 0-20 cm
de profondeur
40
10. Carte de végétation
42
11. Fiche structurale H/Cc+H/Cb
58
12.
"
H/Cc+H/Cb+T/Uc
.
61
13.
"
ff/Cc+T/Uc+C/Rb
.
60
14.
"
H/Cc+H/Cb+T/Uc+C/Rb
.
63
15.
"
ff/Cc+H/Cb/T/Uc+C/Rb+C/Uc
67
16. Relati-on entre la composition en types
oiomorphologiques et les fractions minéra-
le et organique fines (0-20 cm) . . . . . . . . . .
68
17. Courbe "aire-esoèces" en coordonnées arith-
métiques
73
18. Appréciation des caractéristiques de la
,
distribution de l'accroissement du nombre
\\
des espèces en fonction de l'aire analysée
( stations 14 et 18)
.
76
th ŒtEM9#tA .
- - - - - - - - - - - - - -
~
- - - "

---

-
146 -
Pages
19. Appréciation des caractéristiques de la
distribution de l'accroissement du nombre
des espèces en fonction de l'aire analysée
( s ta tion 21)
76
20. Relation entre les pourcentages cumulés
des espèces recensées et leurs contributions
spécifiques présences cumulées
86
21. Distribution des fréquences spécifiques
sur 6 stations prises comme exemples......
91
22. Distribution des biomasses aériennes du
peuplement graminoïde des différentes sta-
tions en fin de végétation
97
23. Distribution des biovolumes du peuplement
graminoïde des différentes stations en fin
de végétati'on
98
24. Relation entre le bi'ovolume et la biomasse
aérienne du ?euplement grarninoïde en fin
de végétation
100
25. Relation entre le biovolume et la biomasse
aérienne du peuplement graminoIde â diffé-
rents stades de végétation
101
26. Profils écologiques d'une espèce E pour un
facteur L
107
27. Relation entre l'information mutuelle moyen-
ne espèce-facteur et l'entropie facteur..
112
28. Comparaison des entropies facteurs calculées
et maximales pour les, divers facteurs écolo-
gi'ques retenus
. . . . . . . . . . . . .
114
29. Diagramme selon les axes 1-2 de l'analyse
factorielle des correspondances pour 56 re-
levés,
37 états de facteurs et 49 espèces
retenues
133
\\
"
r'
i
:M

---

5.2.
ANNEXES
TABLEAUX VII et XXXIII à XXXV.
\\
,U'S! et.

---

-
147 -
TALEAU
VII
Code pour la diagnose des formations herbeuses
(1).
Rédaction de la diagn6se
transcrire successivement et
dans l'ordre des paragraphes ci-
dessous les termes correspondants aux valeurs indiquées sur
les schémas de la ficfie structurale;
l'expression "forma-
tion herbeuse" précède les termes relatifs au peuplement
graminoide et l'expression "à peuplement lj~gneux" précède
ceux qui s'adressent au peuplement ligneux,
lorsqu'il exis-
te.
Exemple
Formation herbeuse pure
( paragraphe I l ) uni-
strate
(12)
rase
(13)
très claire
(14)
à peu-
plementligneux unistrate
(21)
buissonnant (22)
très clair
(23)
dispersé
(24).
NB
Chaque intervalle de valeurs inclut sa limite infé-
rieure et exclut sa limite supérieure .
(1)
repris de B.
DESCOINGS~
19765 .
\\

---

1
1
1
!
-
148 -
iir
1. PEUPLEMENT GRAMINOIDE
11. Composition en T.B.M., types biomorphologiques
(expres-
sion en % du biovolume total) .
1 seul T.B.M.
= 100 %
pur
1 T.B.M.
90%+1 ou plusieurs T.B.M. sub-pur
2 T.B.M.
(le plus faible
10% ) . . . . . . . . . . mixte
2 T.B.M.
90%
(le plus faible
10%)+ 1
ou plusieurs T.B.M . . . . . . . . . . . . . . . . . sub-mixte
autres combinaisons
mélangé
12. Stratification
(nombre de strates) .
1 strate végétative
unistrate
2 strates végétatives
. . . . • . . . . . . . . . . bistrate
3 strates végétatives ou plus
?luristrate
13. Taille
(strate végétative la plus haute à recouvrement
supérieur à
10% du recouvrement total) .
de 0 à
25 cm
ras
de 25 à 50 cm
bas
de 50 à
100 cm
élevé
de 100 à 200 cm
haut
de plus de 200 cm
très haut
14. Recouvrement total
(somme des recouvrements des strates) .
de 0 à
25 %
très clair
de 25 à
50%
clair
de 50 à 75%
ouvert
de 75 à 100%
dense
plus de 100 %
fermé
"-\\
--

---

-
149 -
TABLEAU VII
(suite)
1
II.
PEUPLEMENT LIGNEUX.
21. Stratification (nombre de strates)
1
s tr a te
un i s tr a te
2
strates
bistrate
3 strates ou plus
pluristrate
22. Taille
(strate la plus haute) .
de 0 à
2m
buissonnant
de 2 à 4m . . · · · · · .· · · · ·· · · · · · · · · · arbustif bas
de 4 à 8m . . · · · · · · · · · . · · · · · · · · · · · arbust:Lf haut
de 8 à
16m
· · · · · . · · · · . · · · · · · · · · · · arboré bas
plus de 16m
arboré haut
23. Recouvrement total
(somme des recouvremeni:s des strates).
de 0 à 25%
très clair
de 25 à
50%
clair
de 50 à 75%
ouvert
de 75 à
100 % •••••••••••••••••••• dense
plus de 100 %
fermé
24. Densité
(nombre de pieds de ligneux à l'are).
moins de 0,01
dispersé
de 0,01 à 0,1
peu serré
de 0,1 à 1
assez serré
de 1 à
10
serré
plus de 10
très sE~rré
'\\

---

-
150 -
TABLEAU XXXIII
Code des facteurs et des états de
facteurs retenus pour
le traitement de l'information phyto-écologique de la
plaine de Dihessé.
Il Codes des facteurs retenus dans les calculs d'informa-
tion mutuelle et d'analyse factorielle des correspondan-
es.
Code
Facteur
1
Position to?ograpfiique
2
Pente
3
Nature de la roche mère
4
Surface couverte par les pierrailles
5
Humidite de la station
(eau utile)
6
Submersi'on
7
Première espèce dominante
8
Deuxième espèce dominante
9
Matière organique fine
(profondeur 0-20 cm)
10
Texture minérale fine
(profondeur 0-20 cm) .
II( Code des états de facteurs retenus pour l'analyse
factorielle des correspondances .
Code des
Etats des facteurs
états.
1. Positi'ontopograohique .
l
(0)
Terrain plat
"-
l
( 3 )
\\
Sommet arrondi

---

-
151 -
1
(4 )
Haut de versant
1
(5)
Mi-versant
1
(6)
Replat
1
( 7 )
Bas de versant
1
( 8 )
Dépression fermée
2. Pente
(%)
2
(0 )
de 0 à 0,9
2
(1)
de 1 à 3,9
2
(2 )
de 4 à 8,9
2
(6)
de 36 à 48
3. Nature de la roche mère.
3
(351)
Calcaires oolith~ques
3
(403)
Calcaires dolomitiques
3
(407)
Calcaires marneux
4.
Surface couverte par les pierrailles
(%).
4
(0)
o
4
(5)
5
4
(lO)
10
4
(l5)
15
5.
Humidité de la station
(eau utile) .
5
(l)
Station sèche
5
(2)
Station assez sèche
5
(3)
Station assez numide
5
(4 )
Station humide
5
(5)
Station très humide
"\\
5
(6)
Station extrêmement humide.

---

-
152
-
6.Submersion
.
6
(1 )
Station a~parernrnent jamais inondée
6
( 2)
Station inondable accidentellement
6
(3)
Station submergée périodiquement
(moins de
6 mois) .
7. Première esoèce dominante
"
7
( 5)
Espèce 5
7
(38)
Espèce 38
7
(39)
Espèce 39
7
(68)
Espèce 68
8. D~uxième espèce dominante.
8
(38)
Espèce 38
8
(39)
Espèce 39
8
(57)
Espèce 57
8
(64)
Esoèce 64.
9. Matière organique fine
(%)
9
(2)
de 1 à 2
9
(3)
de 2 à
4
9
(4 )
de 4 à 10.
10.
Textura minérale fine.
10
(26)
Texture argileuse
10
(25)
Texture argileuse avec peu de sable et de
limon.
,
'.
10
(24)
Texture argilo-sablo-limoneuse

---

-
153
-
10 (34)
Texture argilo-limono-sableuse
10
(23)
Texture sablo-argilo-limoneuse
10
(22)
Texture sableuse avec peu de limon et argile
10
(33)
Texture limono-argilo-sableuse.
,
~L

---

-
LJ'i
-
TABLEAU
XXXIV
Code des espèces sur le
diagramme
d'analyse
factorielle
des corres90ndances
(Figure
29
(1) .
Code
Nom espèce
1
Abrus canescens We~w.
2
A~vesia rosmarinifo~ia We~w.
3
A~ysicarpus rigosus
(Wi~~d.)D.C.
4
Andropogon pseudapricus Stapf.
5
Andropogon schirensis Hochsts
6
Annona senega~ensis subsp.Ou~otricha Le Thomas
ï
Asc~epias so~stitio~is A.Chev.
8
Asparagus africanus A.
Chev.
9
Brachiaria brizantha Stapf.
10
Bride~ia ferruginea Benth.
11
Bu~bosty~is cardiocarpa C.B.
12
Chasmopodium sp.
13
Camoensia orevica~yx Benth.
14
Cassia mimos~âes Linn.
15
Cissus rubiginosa P~anch.
16
Crossopteryx febrifuga Benth.
17
Cycnium camporum Eng~.
18
Cyperus margaritaceus Vah~.
19
Cyperus rotondus Linn.
20
Cyperus zo~~engeri Steud.
21
Desmodium ramosissimum C.Don.
22
Desmodium ve~utinum Wi~~d. D.C.
23
Dichrostachys g~omerata Chiov.
24
Digitaria unig~umis Stapf.
var major Stapf.
(1)
La nomenc~ature coincide avec ce~~e de HEPPER FN~B.C.C.~F.L.S.(1968)

---

-
155 -
25
Eriosema glomeratum Book.
26
Eriosema psordleoides Don.
27
Eriosema pulcherrinum Taub.
28
Eulophia cuculata Lindl.
29
Ficus capensis Thunb.
30
Fimbristilis dichotoma Vahl.
31
Gardenia jovis tonantis Biern.
32
Gladiolus inguiculatus Willd.
33
Glycine hedysaroides Willd.
34
Haumaniastrum sire cens (Briquet).
35
Hyparrhenia chrysargyria Stapf.
36
Hyparrhenia confinis Anders.
37
Hyparrhenia cyanescens Stapf.
38
Byparrhenia diplandra StaPf.
39
Byparrhenia lecomtei Stapf.
40
Hyparrhenia rufa Stapf.
41
Hyparrhenia welwitschii Stapf.
42
Hypoestes cancellata Nees
43
Hypoxis angustifolia Lam.
44
Imperata cylindrica Seauve
45
Indigofera congesta Wé Lw.
46
Indigofera microcalyx Huill.
et Ferr.
47
Indigofera paniculata Pers.
48
Ipomea amoena Choisy.
49
Ipomea blepharophylla Hall.
,
50
Laggera alata Sch.BIP.
/
51
Lippia adoensis Hochst.
52
Mariscus umbellatus Vahl.
53
Millettia versicolor SM.

---

-
156 -
54
Nauclea
latifolia Welw.
55
Pachycarpus
lineolatus
(Decne)
Bullock.
56
Panicum
fulgens
Stapf.
57
Panicum phragmitoides Stapf.
ex.A.Chev.
58
Phyllantus
sp.
59
Piliostigma
thonningii
(Schum.}Milne
Redhead
60
Pleiotaxis newtonii
(O.Hoffm.)
61
Polygala
sp.
62
Psorospermum febrifugum Spach.
63
Schizachyrium brevifolium Nees
64
Schizachyrium platyphyllum (Franch.}Stapf.
65
Scleria
canaliculata triquetra
Boeck.
66
Scleria
sp.
67
Sopu&ia ramosa Hochst
68
Sorghum bipennatum Stapf.
69
Syzygium guineense var.macrocarpum Engl.
70
Tacca
involucrata Schum.
et Thon.
71
Tephrosia
elegans K.
Schum.
72
Teramnus andogensis
(Welw.ex Back).
73
Trachypogon
thollonii S~apf.
74
Tylophora
congolense
(Baill.}Bullock.
75
Uraria
picta
(Jacq.)
Desv.
76
Vernonia
guinensis Benth.
77
Vernonia
smithiana Lees.
1
78
Vigna
gracilis
(Guill.
et Perr.)
Hook.F.
/
79
Vigna multinervis Hutch.
et Dalz.

---

-
157 -
80
Vigna nigrita Hook.
81
Vigna triloba Dewild.
82
Vigna wettei Bak.
83
Vitex madiensis Olive
,
/

---

-
158 -
TABLEAU
XXXV
Granulométrie des stations
(profondeur 0-20cm)
Stations
En % de la terre fine
Humidité pondéra J
le
------------------------------------------ ---------------------
Argile Limon
Limon
Sable
Sable
M.O
PF
PF
Eau
%
fin %
gros-
fin
%
gros-
%
4,2
2,5
utile
sier%
sier%
%
---------- ------- ------ ------- ------ ------ f------- ------ -------1-------
1
57,0
6,3
6,6
1 7 , 2
7,7
3,05
20,4
27,0
6,6
2
55,7
9,4
6, °
15,4
8,1
4,09
21,8
28,8
7,0
3
57,0
11 ,4
6,2
14 ,2
7 ,9
3,22
20,9
26,7
5,8
4
63,4
6,5
5,6
12,5
6,8
3,07
21,8
27,6
5,8
5
64,1
13,2
3,4
8,3
3,8
4,53
26,5
33,20
6,7
6
60,8
8,6
6,2
Il,9
6,2
3,12
21,1
27,5
6,4
7
39,2
Il, 7
Il,3
20,2
14,7
1,48
14,8
21,2
3,6
8
19,5
19,4
17,9
27,6
11,5
1,91
9,3
19.,7
10,4
9
41,5
15,1
12,0
16,1
6,1
7,26
19,9
27,8
7 ,9
10
43,2
11,5
12,2
20,3
7,3
2,79
1 7 , 1
23,7
6,6
14
38,6
10,6
Il,8
22,6
12,3
2,1
14,9
22,4
7,5
15
53,4
8,5
8,0
13,3
10,0
2,6
18,9
26,8
7 ,9
16
48,4
16,6
9,0
12,4
8,7
2,6
17,5
26,5
8,8
17
Il,5
10,3
13,2
38,8
23,1
2,1
6,5
13 ,0
6,5
18
43,5
13,3
Il,4
15,9
Il,2
2,6
17,5
25,7
8,2
/19
15,7
25,6
24,6
17,8
10,7
4,4
7 , 6
23,7
16,1
20
25,9
20,3
19,6
13,8
Il,5
6,1
9,9
21,3
Il,4
21
41,6
18,9
10,5
13,3
7,6
5,1
19,5
31,1
Il,5
22
16,6
15,5
13,5
28,2
22,0
3,6
8,0
19,2
Il,2
23
7 , 8
10,4
14,1
37,5
27 ,1
2,0
4,0
13,2
9,2
= "'"

---

-
159 -
TABLEAU
XXXV
(suite 1 ).
27
36,6
14, 1
10,4
22,4
9,9
3,9
15,03
20,19
5,16
29
52,4
11 ,3
7,7
12,5
4,5
5,7
24,27
30,21
5,94
30
66,1
6, 1
6,0
10,0
4,3
5,2
24,05
31,32
7,27
31
69,8
6,5
5,0
7,8
2,8
5,3
27,69
33,54
5,85
32
52,6
12,4
8,1
10,7
4,6
10,0
28,32
36,07
7,75
33
54,7
8,3
8,1
16,0
6,9
2,9
20,21
26,05
5,84
34
50,2
7 , 7
9,4
16,6
6,3
6,0
21,54
28,81
7,27
35
29,1
10,2
12,8
23,8
9,2
3,0
18,30
23,19
4,9
36
48,9
9, °
9,8
8,4
18,5
2,7
19,60
24,96
5,4
37
40,2
13,9
22,7
13,7
16,0
9,1
22,70
26,27
3,6
38
15,7
12,9
11,3
26,2
31,9
2,2
10,72:
16,60
5,9
39
28,1
15,8
12,5
21,4
14,8
5 , 1
16,72:
23,70
6,9
40
39,9
13,4
9,8
9,6
14,3
1,8
15,28
22,07
6,8
41
27,1
14, 7
15,0
27,1
12,9-
2,4
12,58
18,49
5,9
42
1 7 , 8
14,1
15,6
32,5
18,0
2,4
11,28
14,86
3,6
43
43,4
11, 7
9,3
16,7
14,9-
3,1
16 , 8 ~l
24,46
7,6
44
49,6
13,3
9,9
13,9
9,9
2,5
17,83
25,47
7,6
45
44,3
4,5
8,1
25,7
15,1
2,4
15,90
22,74
6,8
46
18,1
23,1
19,9
27,1
8,2
3,1
9,70
26,34
16,6
47
41,9
14,1
15,1
16,9
11,3
1,5
14,5B
22,79
8,2
48
23,6
14,7
15,4
20,0
24,5
2,3
9,51
18,85
9,3
49
42,5
6,7
11,9
23,9
11,6
2,5
16,66
22,31
5,6
50
63,2
5,9
6,4
12,6
6,3
3,6
25,13
30,37
5,2
51
60,4
6,7
7,5
16,1
6,3
2,3
20,83
27,40
6,6
1
/
52
64,3
6,8
7,0
12,8
5,4
2,2
20,,45
25,37
4,92
53
61,4
9,3
7,3
12,6
5,3
2,5
22,16
29,62
7,46
54
68,5
6,6
5,5
10,1
4,6
3,3
23,0.3
30,32
7,29
55
60,0
10,2
8,6
13,6
4,3
2,2
21,05
27,32
6,27
.-.- ..__ ..... .
~-
b-_

---

-
160 -
TABLEAU
XXXV
(suite 2 )
56
57,5
9, °
8,4
12,9
6,6
2,4
19,44
27,67
8,23
1
57
65,2
10,9
7,5
7 , 6
4,4
3 , 7
23,75
30,36
6,61
58
73,8
7,8
5, 1
5,7
2,6
2,9
24,94
31,15
6,21
59
51,1
18,0
8,2
11,8
7 , 7
1 ,8
18,96
24,55
6,47
60
41,7
14,5
7,3
20,1
11, 7
3 , 1
18,08
24,65
6,57
61
67,5
6,8
5,7
11,8
4,7
2 , 5
22,46
28,70
6,24
62
57,9
11,4
8,0
12, 1
6, 1
3,0
23,63
28,96
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15 t.
1
1
1
1
1

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PLANCHE l
Photo 1.
Vue de la station 15
: Formation herbeuse à Hyparrhenia diplandra
et Adropogon pseudapricus. Noter la présence de Bridelia ferruginea
(au centre) et de Vitex madiensis (à l'extrême droite).
Photo 2.
Vue d'un marécage situé à 1,5 Km de la station 18. Le tapis herbacé
est dominé par Setaria anceps.

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PLANCHE III
Photo 5.
Vue de la station 23 au 27 - 1 - 1977. Le tapis herbacé est dominé
par
Hyparrhenia
lecomtei
et
Hyparrhenia
chrysargyrea. Le
peuple.
ment
ligneux
quant
à
lui
est dominé par Crossopteryx febrifuga.
Photo 6.
Zone de contact forêt· formation herbeuse aux environs de la station 37.
Noter la présence d'un jeune pied de Piliostigma thonningii.

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PLANCHE II
Photo 3.
Vue
de la station 18 au 28 - 1 - 1977. Noter la présence d'un pied
d'Annona senegalensis haut de 3,5 m.
Photo 4.
Vue de la station 18 au 3-6-1977 ,
après la coupe des placeux à partir
desquels s'est effectuée la mesure de
\\
1
la biomasse en fin de végétation.
1
l.

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