1
An~ée
N° d'ordre
19SJ
1
1
THESE DE DOCTORAT D'fiAT
ès - SCIENCES NATURELLES
présent.
A L"UNIVEIlSITE PARIS III VAL-OH MARNE
par
Joseph VOUIDIBIO
Maître-Assistant à l'Université MARIEN NGOUABI (CONGO)
Pour obtenir le Ilcade de
DOCfEUR ès -SCIENCES
Sujet de la thèse:
BIOLOGIE EVOLUTIVE ET ECOLOGIE DES POPULATIONS
DES DROSOPHILES EN AFRIQUE EQUATORIALE (CONGO)
Soutenue le 6 jui llet 1985 devant le jury composé de :
Mme
______.... _4
...'"...
....
..
G. VA TrIER-BERNARD
1
~_.~_.
"~
-~
-----~
M.
R. BARBAULT
CONSfZl~ AFRICAIN ET MALGACHE i
M.
J.R. DAVID
POU~ L'EN5EIGNEMr:N1 SUPERiEUR 1
M.
D. LACHAISE
, C. A. M. E. S. - . CU.t\\G.t\\DOUGOU 1
M.
P. LISSOUBA
; An'jvée .0. 8· JA N- .1998·· ..... /'
M.
J. RENOUX
1 EllI"2gj5~r2 St":U5 nO#. Q. 2. 2 .5.2. .
.. _- .-_~ _... - "-" .,,~... -.........._..-." ---........-=........::::.- ~!
Laboratoire de Biologie et Génétiq ue Evol utive (CNRS)
GIF -SUR-YVETTE
Département de Biologie Cellulaire et Moléculaire
Unh'ersité MARIEN NGOUABI Brazzaville (CONGO)

---

A la
mémoire de
mon
père
MBOZO
Joseph
ma
petite
DIENE Priscilla
A ma
chère maman NTOUMI
Pauline
mes
chères
epouses
JULIENNE et
COLETTE
mes
chers
enfants
Mylène-Félicie
José-Servais
Alain-Brice
Laurent-Lolo
Leslie-Nana
Jasée-Christie
Lise-Mu-Kânda
Serge-Eric
Seshie-Mabelle

---

1
1
1
1
1
1
1
A mes
frères.
mes soeurs et
tous mes
parents.
1
1
A tous mes amis.
1
1
A mon
cher ami
et
collègue Maurice
BELO.
nos souvenirs •••

---

REMERCIEMENTS
Monsieur
le
Professeur
J.R.
DAVID m'a
confié ce
tra-
vail.
Je
tiens à lui
exprimer
tous mes remerciements
pour la
confiance qu'il m'a
témoignée et les encouragements qu'il
n'a
cessés de me
prodiguer.
Il
m'a constamment guidé
dans mon
travail
ce qui m'a permis de le mener à bien.
Son
attitude
bienveillante m'a
toujours
été d'un
soutien constant.
Qu'il
trouve ici
le
témoignage de mon attachement
sincère.
Que Monsieur
le
Professeur
R.
BARBAULT soit assuré
de ma respectueuse reconnaisance
pour l'honneur
qu'il
me
fait
en
acceptant
de
juger mon
travail.
J'ai
toujours
souhaité la
présence de
Monsieur
le
Professeur P.
LISSOUBA dans
mon
jury de
thèse.
Il
m'a
con-
seillé et orienté dans
la
voie
de
la
Recherche depuis le dé-
but de ma carrière d'enseignant.
Il
a
été le
promoteur des
Accords Inter-Universitaires
avec le
Laboratoire de
Zoologie
de
Dijon,
pour me
permettre de
poursuivre mes recherches dans
de meilleures conditions.
J'espère
le
combler avec
la soute-
nance de
ce
travail.
Ma
reconnaissance lui
est
acquise
pour
toujours.
Monsieur
le
Professeur
J.
RENOUX a
toujours
été
pré-
sent aux côtés de
Monsieur
le
Professeur
P.
LISSOUBA
pour la
signature des
accords
Inter-Universitaires.
Il
a
su
tout
met-
tre en oeuvre,
chaque
fois
que la
nécessité l'exigeait,
pour
le bon déroulement
de
mes
travaux.
C'est
à lui que nous de-
vons la
réalisation
de
la STARDI,
Station
de
Recherches
Bio-
écologiques
de
DIMONIKA.
Je
ne saurais
jamais assez le re-
mercier
pour avoir accepté de
juger men
travail.

---

1
1
1
Ma reconnaissance
va
également à Monsieur D.
LACHAISE.
Maître de Recherches au C.N.R.S.
à Gif-sur-Yvette.
qui.
avec
1
une grande simp1icitéa sU,me faire bénéficier de sa grande
compétence dans
le domaine de l'écologie des Drosophiles afri-
1
caines.
Ses conseils m'ont
été
très
précieux et sa présence
da~s mon jury de thèse
est pour moi
un grand plaisir.
1
Je remercie Madame le Professeur G.
VATTIER-BERNARD
1
de l'Université Marien
Ngouabi.
avec
qui
j'ai
discuté
cer-
tains aspects de mon
travail.
Je la remercie également pour
avoir accepté de
juger ce dernier.
1
Monsieur L.
TSACAS.
Directeur de
Recherches au C.N.
1
R.S.
à Gif-sur-Yvette a été le premier à m'initier aux re-
cherches sur les Drosophi1idae.
Malgré ses nombreuses occu-
1
pations.
i l
a
toujours été disponible chaque
fois
que
j'ai
eu besoin de recourir à ses compétences.
Qu'il
trouve ici
1
l'expression de ma respectueuse
reconnaissance •.
~'ai pu achever ce travail grâce à l'appui financi~r
1
des accords Inter-Universitaires
dont le Professeur C.
NOIROT
assure la gestion depuis 1976.
Je tiens à lui
assurer ma cha-
1
leureuse et très profonde gratitude.
1
La
direction générale de
la Recherche scientifique
de la République Populaire du Congo m'a permis de
poursuivre
1
mes recherches dans
le cadre du
vaste
programme p1uridisci-
p1inaire.des études bioéco1ogiques menées à Dimonika au May-
1
ombe.
Qu'elle soit remerciée pour l'aide matérielle et
fi-
nancière dont
j'ai
bénéficié.
1
Il
m'est impossible de ne pas
évoquer le concours
technique
qui m'a
été apporté par les
techniciens du
Labo-
1
ratoire de
Biologie Cellulaire de l'Université M.
NGOUABI de
Brazzaville.
Que Messieurs
BATANGOUNA et GAMPAKA
trouvent ici
1
l'expression
de ma profonde reconnaissance.
1
1

---

Monsieur
A. BOCKATOLA
a
toujours
été mon
compagnon
dans
toutes mes expérimentations.
Ses
qualités
techniques qui
ne sont
plus à démontrer ont
permis la réalisation
de cette
thèse dont
j'espère i l
pourra être
fier.
Qu'il
reçoive mes
remerciements les
plus sincères.
Je
n'oublierai
jamais l'appui
technique dont
j'ai
bénéficié aupr~s des services de Dessins.
de Photos et de
l'Equipement
de l'Université M.NGOUABI.
Je
remercie en
par-
ticulier Monsieur KOUFOUNDILA
pour la qualité des
dessins
et
figures
exécutés.
Madame
DROUET et Mademoiselle TSOKO ont réalisé la
frappe
du manuscrit dans
des
délais
relativement
courts.
Qu'elles soient assurées
de ma reconnaissance.
Je ne veux pas oublier le
personnel
du
Laboratoire
de Biologie et Génétique Evolutives
de Gif-sur-Yvette qui
m'a
toujours accueilli
avec
chaleur lors de mes divers
et
brefs séjours en
France.
Qu'il
trouve ici
mon
cordial
remer-
ciement.

---

7
SOM ~1 AIR E
Pages
INTRODUCTION
.
17
MATERIEL ET METHODES
.. ... .. .. . . . ... . . . .... .. .... .. .
24
l
- REGIONS PROSPECTEES ET DONNEES CLIMATIQUES
.
24
A - REGIONS ET HABITATS PROSPECTES
.
24
1. Région de Brazzaville
.
24
2. Région de Dimonika
.
29
B - DONNEES CLIMATIQUES
.
29
1. Brazzaville
29
a) Climat général
.
29
b) Particularités de l'année 1978
.
31
2 .
34
a)
34
b)
36
Il - METHODES D'ECHANTILLONNAGE
36
A - PIEGES ATTRACTIFS POUR ADULTES
.
36
1. Piège banane
.
37
2. Autres pièges olfactifs
.
37
a) Le manioc roui et la bière
.
37
b) Comparaison du pouvoir attractif
de divers fruits (BAPCO)
.
38
c) Le palmier coupé
.
38

---

8
Pages
B - ECHANTILLONNAGE PAR FILET
.
38
C - EMERGENCES A PARTIR DES GITES LARVAIRES ...
39
D - RYTHME D'ACTIVITE JOURNALIERE
39
E - DISTRIBUTION VERTICALE DES DROSOPHILES ...
39
III - ANALYSE DES DONNEES..
40
A - ANALYSE DES SERIES UNIQUES :
LIGNES OU COLONNES
41
1. La diversité spécifique
41
a) L'indice
0<::
••••••••••••••••••
41
b) L'abondance relative des espèces
42
2. La niche écologique .. · . . . . . . . . . . . . . .
42
B - COMPARAISON DES SERIES DOUBLES...........
44
1. Comparaison de deux espèces:
le
chevauchement des niches
44
2. Comparaison des profils de deux
échantillons
.
44
3. Comparaison d'un profil spécifique
avec un gradient de l'environnement
45
C - ANALYSE DE LA M.E.E. COMPLETE
.
45
CHAPITRE 1
FAUNISTIQUE :
LES DROSOPHILES DU CONGO
.
46

---

9-
Pages
CHAPITRE 2
COMPORTEMENT ALIMENTAIRE ET UTILISATION
DES RESSOURCES PAR LES ADULTES
.
51
l - POUVOIR ATTRACTIF DE LA BANANE EN FONCTION DU
TEM PS
.
51
A - EXPERIENCE A BRAZZAVILLE
53
1. Conditions d'étude
53
2.
Variabilité des résultats au cours
de 5 jours successifs............
53
3. Influence de l'âge du piège sur
le s e f fec tif s
57
4.
Influence de l'âge du piège sur
les espèc es
57
B - EXPERIENCE A DIMONIKA
57
II - VALEUR ATTRACTIVE DE DIVERS FRUITS :
EXPER IENCE BAPCO
61
A - CONDITIONS D'ETUDE, MATRICE DES DONNEES
ET POUVOIR ATTRACTIF GLOBAL................
61
1.
Brazzaville........................
61
2. Dimonika
62
B - PARAMETRES DE STRUCTURE DES PEUPLEMENTS ..
62
C - INDICES DE SIMILITUDE ENTRE FRUITS
66
D - CHEVAUCHEMENT DES NICHES
66
E - PREFERENCES ALIMENTAIRES DE QUELQUES
ESPECES
66
1.
Brazzaville........................
66
2. Dimonika
69

---

10
Pages
III - COMPARAISON DE LA VALEUR ATTRACTIVE DE LA
BANANE, DE LA BIERE ET DU MANIOC...........
70
IV - ATTRACTION SPECIFIQUE PAR LE PALMIER COUPE ..
73
A - ENSEMBLE DES DONNEES
73
B - COMPARAISON DU TRONC ET DU BOURGEON.. ....
77
C - EVOLUTION DU PEUPLEMENT AVEC LE TEMPS ...
77
1. Evolution de l'ensemble des espèces
77
2.
Evolution des effectifs des groupes
d'espèces et de quelques
espèces .
80
a) Les groupes d'espèces........
80
b) Les espèces
83
3. Evolution de l'abondance relative
d'espèces et des
83
d'espèces
.
83
. . . ... . . . . . . . . . .. .
85
,
,
./
V- CONCLUSION
. ... ... . .. .. .. . ... ....
~...
87
n6 '\\'
" ... ~
CHAPITRE 3 - OCCUPATION DE L'ESPACE
CHOIX DES HABITATS
89
l - ETUDE DES HABITATS A BRAZZAVILLE
90
A - COMPARAISON DES ETANGS, JARDINS ET
FORETS ( 1978)..........................
90
1. Nombre d'individus capturés.......
90
2.
Abondance globale des différentes
éspèces
91

---

1
11
1
Pages
1
3. Importance de divers groupes
d 'esp~ces
..
91
1
4. Distribution des espèces dans les
1
habitats : étude par analyse des
correspondances
.
93
1
5. Indices de similitude entre les
hab itats
..
95
1
6. Contribution des cosmopolites dans
la faune
..
99
1
7. Paramètres de structure des peuple-
ments
..
99
1
8. Largeur des niches
.
101
1
9. Chevauchement des niches
.
103
1
B - PEUPLEMENTS DES MAISONS MODERNES DE
BRAZZAVILLE
.
103
1
C - COLLECTE DES DROSOPHILES AU FILET
LE PEUPLEMENT DES ETANGS DE LOUA
107
1
1
II - CHOIX DES HABITATS A DIMONIKA
.
109
1
A - ETUDE DES DIFFERENTS HABITATS EN 1978 . . . . .
I I I
1. Conditions d'étude et habitats
1
pros pee tés
..
111
1
2. Composition de la faune
.
I I I
a) Les groupes d'espèces
.
113
1
E)
Importance des espèces
.
113
c) Les espèces cosmopolites
.
115
1
1
1

---

12
1
1
Pages
1
3. Paramètres de structure des
peuplements
.
117
1
4. Largeur des niches
.
119
5. Chevauchement des niches
.
121
1
B - CHOIX DES HABITATS LE LONG D'UN TRANSECT
1
A DIMONIKA (mai 1979)
.
121
1
1. Description du transect
.
121
2.
La M.E.E
.
121
1
3. Paramètres de structure des
peuplements
.
125
1
4. Largeur des niches
.
125
1
5. Recouvrement des niches
.
129
6.
Similitude entre habitats
.
129
1
III - DISTRIBUTION VERTICALE
.
129
1
A - DISTRIBUTION VERTICALE A FAIBLE HAUTEUR ..
131
1
1. Brazzavi Il e
.
131
1
a) Répartition des espèces
.
131
b) Paramètres de structure des
1
peuplements
.
131
c) Largeur des niches
.
137
1
d) Recouvrement des niches
.
137
2. Dimonika
.
137
1
a) Répartition des espèces
.
137
b)
Paramètres de structure des
1
peuplements
.
139
c) Largeur des ni ches
.
139
1
d) Chevauchement des niches
.
139
1
1

---

13
1
1
Pages
1
B - DISTRIBUTION VERTICALE LE LONG DE LA
TOUR ECOLOGIQUE DE DIMONIKA
.
141
1
1.
Conditions d'étude
.
141
1
2. Abondance des individus
.
141
3. La M.E.E.
143
1
4. Paramètres de structure des
peuplements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . .
143
1
5. Chevauchement des niches
.
147
1
6. Hauteur moyenne de capture
.
147
1
IV - CONCLUSION
.
151
1
CHAPITRE 4 - OCCUPATION DU TEMPS
.
155
1
l - VARIATIONS DEMOGRAPHIQUES SAISONNIERES
.
156
1
A - ETUDE DES JARDINS, FORETS
ET ETANGS
1
A BRAZZA VILLE
.
156
1. Variations saisonnières du nombre
1
total d' ind i v id us
.
156
a) Variations saisonnières des
1
effectifs par habitat
.
156
b) Corrélation entre effectifs et
facteurs climatiques
.
159
2. Variations saisonnières des effectifs
des espèces dominantes et des
groupes d'espèces
164
a) Les espèces dominantes
164
b) Les groupes d'espèces
164

---

14
1
1
Pages
1
3.
Analyse factorielles'des corres-
pondances appliquée aux variations
.
. ,
salsonnleres
'.'
.
171
1
4. Etude du sex-ratio
.
176
1
5. Variations saisonnières des para-
mètres de structure des peuplements
181
1
6. Largeur des niches de quelques
espèces
.
183
1
7. Chevauchement des niches
.
185
1
B -
ETUDE DES PEUPLEMENTS DES ETANGS DE LOUA.
1
185
1. Variations saisonnières d'abon-
1
dance
.
185
2. Variations saisonnières des para-
1
mètres de structure des peu-
plements
.
191
1
3. Chevauchement des niches
.
193
1
C -
ETUDE DANS DIVERS HABITATS DE DIMONIKA
195
1
1. Variations saisonnières d'abon-
dance relative des groupes
1
d'espèces
.
195
2. Variations saisonnières de l'abon-
1
dance des espèces dominantes
.
200
1
II - RYTHME D'ACTIVITE JOURNALIERE
.
201
1
A - ETUDE A BRAZZAVILLE
.
201
1
B - ETUDE A DIMONIKA
.
206
1
1

---

1
15
1
Pages
1
C - VARIATION DES PARAMETRES DE STRUCTURE
1
DES PEUPLEMENTS AU COURS DE LA
JOURNEE
..
211
1
1-11 -
CONCLUSION
..
211
1
1
CHAPITRE 5 - DEVELOPPEMENT ET GITES LARVAIRES ....
217
1
l - ELEVAGE AU LABORATOIRE
218
1
A - ESPECES DIFFICILES A ELEVER SUR MILIEU
STANDARD
.
219
1
B - DEVELOPPEMENT DE QUELQUES ESPECES SUR
1
MILIEU ARTITICIEL AU LABORATOIRE
.
220
1. Conditions d'élevage
.
220
1
2. Résultats
.
220
220
1
a) Mortalité et sex-ratio
.
c<. Mortalité embryonnaire
.
220
f' . Mortalité larvo-nymphale
.
221
1
-0 .. Sex-ratic
..
221
b) Durée de développement
.
221
1
II - LES GITES EXPERIMENTAUX CONSTITUES DE FRUITS .
224
1
A -
BANANE
..
224
1
B - LES EMERGENCES DES PIEGES BAPCO
.
226
1
1. Nombre des espèces et abondance des
ind ividus
..
226
1
2. Comparaison des différentes espèces.
230
3. Les paramètres de structure des peu-
plements
..
232
1
4.
Durée de développement de quelques
,
especes
..
232
1

---

10
1
1
Pages
1
III - LES GITES LARVAIRES NATURELS
.
235
A - INVENTAIRE DES GITES LARVAIRES NATURELS ..
236
1
1. Les fruits
236
1
2. Les fleurs
237
1
3. Les autres ressources
.
237
238
B - LES ESPECES DES FRUITS
.
1
1. Inventaire
.
238
1
2. Les paramètres de structure des
peuplements
.
240
1
3. Le recouvrement d~s niches
.
242
1
C - LES ESPECES DE FLEURS ET AUTRES RESSOURCES .....
242
1
1. Espèces des fleurs
.
242
2. Espèces des champignons, des troncs
1
et des racines
.
247
3. Paramètres de structure des peu-
1
plements
.
248
1
IV - CONCLUSION
r
250
1
1
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE
252
1
PERSPECTIVES
.
281
RESUME
.
284
1
BIBLIOGRAPHIE
.
289
1
1
1

---

17
l N T R 0 0 U C T ION
G E N E R ALE
Le présent travail,
consacré aux Drosophiles de
l'Afrique tropicale se situe à l'intersection de deux grandes
disciplines qui ont longtemps évolué de façon autonome:
d'une
part la biologie et génétique évolutives;
d'autre part l'éco-
logie des populations.
L'analyse des mécanismes génétiques de l'Evolution
est longtemps demeurée une discipline théorique et mathémati-
que,
illustrée en particulier par les travaux de FISHER, HAL-
DANE, WRIGHT et,
plus récemment KIMURA et LEWONTIN. C'est seu-
lement vers 1940 que sous l'impulsion de DOBZHANSKY,
les bio-
logistes ont commencé à s'intéresser aux populations naturel-
les et que des notions générales comme la sélection équili-
brante ou le fardeau génétique ont été dégagées.
Depuis cette
époque,
les recherches se sont poursuivies activement et les
progrès techniques
ont constamment permis de nouvelles études
et soulevé de nouveaux problèmes.
Ainsi,
à partir de 1966
(LEWONTIN et HUBLY) les progrès de l'électrophorèse
ont per-
mis la description et l'analyse du polymorphisme protéique et
suscité la controverse sur la neutralité de l'évolution molé-
culaire (KIMURA,
1983). Plus récemment,
l'analyse de l'ADN a
mis en évidence l'existence de séquences répétées et disper-
sées dans le génome et montré la généralité des phénomènes de
transposition.
Ainsi,
pour paraphraser une expression anglo-
saxonne,
"le chat de l'empirisme a toujours semé la perturba-
tioln parmi les souris théoriciennes".
Qu'il s'agisse de structures chromosomiques,
de va-
riants enzymatiques,
d'éléments génétiques mobiles ou de sé-
quence de l'ADN.
tous ces caractères ont en commun la proprié-
té de possèder une variance génétique pure,
dépourvue de bruit
de fond
: ceci les rend particulièrement précieux pour les

---

18
modélisations théoriques. Malheureusement la génétique évo-
lutive se trouve confrontée à un dilemme fondamental
: le
moteur principal de l'Evolution, c'est-à-dire la sélection
naturelle, agit sur les phénotypes; or la liaison de celle-
ci avec la variabilité génotypiqu~ facile à mesurer (chromo-
somes, allozymes,
ADN) est toujours imprécise,
parfois ine-
xistante.
Inversement,
les caractères phénotypiques dont la
signification adaptative est vraisemblable ou évidente (mor-
phologie,
physiologie,
comportement) constituent toujours
des caractères quantitatifs doués d'une variabilité continue
Leur base génétique est presque toujours incertaine et im-
précise,
et une importante variance due à l'environnement
constitue un bruit de fond inévitable et particulièrement
facheux.
L'écologie des populations et des communautés cher
che à comprendre la vie des organismes dans la nature. Cha-
que individu est considéré comme un "ensemble phénotypique
homogène"et même,
bien souvent,
l'écologiste simplifie les
problèmes en admettant que tous les individus d'une même es-
pèce sont identiques. Ceci explique pourquoi, à de rares ex-
ceptions près,
l'écologie s'est développée de façon autonome,
indépendante de la génétique évolutive. Cependant,
comme le
soulignait E. HUTCHINSON dès 1965, l'écosystème est le théâ-
tre où se joue le scénario de l'Evolution.
L'écologie nous
montre que la population panmictique de la loi de HARDY-
WEINBERG n'est qu'une hyper-simplification trompeuse. Toute
population fait
partie d'un système écologique très complexe
défini à la fois par les caractéristiques physico-chimiques
et climatiques de l'environnement et par la multitude des
espèces végétales,
microbiennes et animales qui le composent.
Un concept particulièrement utile pour définir à la fois la
place d'une espèce dans une communauté et le résultat des
contraintes environnementales est celui de niche écologique
qui d'après HUTCHINSON (1958) est un "hypervolume à n dimen-
sions qui rassemble la totalité des relations qu'une espèce

---

1
19
1
entretient avec les paramètres de son habitat et avec les
1
autres espèces de la biocénose, notamment sa nourriture
et ses ennemis".
1
La notion de niche écologique a été discutée par
1
de nombreux auteurs,
tels que HUTCHINSON,
1957
i
MacARTHUR
et LEVINS 1967
i
LEVINS,
1968 ; VANDERMEER,
1972 i
ROUGH-
1
GARDEN,
1972
; EMLEN,
1973 ; PIANKA,
1974,
1976 ; TAYLOR,
1975
i
LACHAISE,
1979~. Comme le souligne BLONDEL (1979), la
théorie de la niche écologique constitue un outil conceptuel
1
particulièrement utile pour aborder certains problèmes tels
que les possibilités de coexistence de plusieurs espècs dans
1
le même habitat,
le partage des resssources entre les diver-
ses espèces,
l'existence éventuelle de la compétition inter-
1
spécifique dans la structuration des communautés. A cette fin
il importe de connaître la distribution des espèces selon les
1
habitats,
les variations saisonières,
les rythmes d'activité
journalière,
l'utilisation des ressources et les préférences
1
alimentaires. La connaissance de toutes ces données permet
d'estimer à la fois la "largeur" des niches et les chevauche-
ments interspécifiques.
1
Les observations écologiques et biogéographiques
1
ont par ailleurs apporté des contributions majeures à la théo-
rie de l'Evolution. L'augmentation de la diversité des espè-
1
ces dans les pays tropicaux et la corrélation positive entre
diversité et stabilité de l'environement constituent des phé
1
nomènes généraux qu'il convient d'expliquer. La théorie des
îles (Mc ARTHUR et LEVINS,
1967) sous sa forme générale,
at-
1
tire l'attention sur les accidents démograpyhiques,
les ex-
tinct:i:>ns et les recolonisations,
la fréquence des "effets de
fondation"
: ces observations doivent être prises en compte
1
dans toute
~héorie de spéciation.
1
1
1
1

---

20
1
1
D'une façon plus générale,
l'écologie des commu-
1
nautés se trouve confrontée,
en raison des observations empi-
riques,
à un redoutable dilemme:
celui du rôle de la compé-
tition et des interactions entre espèces. Le dogme théorique
1
a longtemps été la prépondérance des phénomènes de compéti-
tion
. En fait,
des tenants d'une nouvelle école cherchent à
1
développer,
sous les termes de "nouvelle écologie" une concep-
tion où les phénomènes stochastiques jouent un rôle important
1
dans la structuration des communautés (STRONG et al,
1984).
Au niveau paléontologique,
la théorie des "équilibres ponc-
1
tués"
(GOULD et ELDREDGE,
1970) attire aussi l'attention sur
la stabilité temporelle des espèces (par opposition au para-
l "
.
1
digfl(E!'.;~e la "Red Queen") et sur des périodes de variations
<~:_~ \\,
rapide§~qui
ne paraissent pas adaptatives.
1
";'",'"''''~f) Beaucoup de ces notions écologiques ont été dévelop-
/ ~Î
1
. ~J~'râce à l'étude de populations de Vertébrés, en particu-
lier oiseaux et reptibles. Mais il importe de diversifier les
1
modèles et d'en trouver en particulier certains qui permettent
d'étudier toutes les facettes du continuum évolutif qui s'é-
1
tend de la structure fine du génome jusqu'à l'écologie des
communautés. L'intérêt des Drosophiles pour les études de gé-
1
nétique évolutive et de spéciation n'est plus à démontrer.
Le
fait que certaines espèces s'élèvent bien et rapidement au la-
boratoire explique pourquoi la Drosophile est,
depuis le dé-
1
but du siècle un matériel génétique privilégié. Drosophila
melanogaster est sans doute actuellement l'eucaryote dont le
1
génome est le mieux connu,
mais son origine et son écologie
sont longtemps demeurées énigmatiques.
D'une façon générale,
1
l'écologie des Drosophiles a commencé à être étudiée beaucoup
plus récemment et elle demeure un champ d'investigation qu'il
1
convient de développer en priorité. Cette étude nécessite une
approche pluridisciplinaire, incluant à la fois la systémati-
1
que,
la biogéographie,
la dynamique des populations,
la phy-
siologie,
le comportement et bien entendu,
la génétique sous
tous ses aspects. Cette approche pluridisciplinaire présente
1
1
1

---

21,
une composante géographique évidente du fait que les espèces
ne sont pas les m~mes sur les différents continents. La com-
paraison des faunes,
les ressemblances,
les différences,
les
convergences, constituent un moyen précieux pour des inféren-
ces à la fois sur le cours et sur les mécanismes de l'Evolu-
tion.
D'un point de vue écologique,
des résultats par-
ticulièrement intéressants ont déjà été obtenus sur le conti-
ne.nt américain et les îles Hawai. L'Afrique, quant à elJe, est
restée longtemps très peu étudiée.
La famille des Drosophi-
lidae s'est individualisée probablement vers la fin du Créta-
cé (THROCKMORTON,
1975). Depuis lors, elle a subi une longue
évolution d'au moins 70 millions d'années.
En ce qui concerne la systématique, c'est à partir
du XVIIIe siècle que des travaux ont été effectués sur les
Drosophilidae. Pour l'Europe, on peut citer les travaux de
SCOPOLI (1763) et de LIN NE (1766).
Les efforts se sont pour-
suivis avec les travaux de MEIGEN (1830-1838),
SCHINER (1864),
FALLEN (1828) DUDA (1924-1935).
En Amérique du Nord,
les re-
cherches marquantes ont été celles de PATTERSON (1942-1952)
et celles de PATTERSON et STONE (1952).
En Afrique,
l'étude
des Drosophiles a été beaucoup plus tardive.
Les deux pre-
mières espèces connues d'Afrique,
Drosophila debilis et Amiota
perpusilla furent décrites en 1849 par WALKER. Ce n'est qu'en
1905 que ADAMS publia les premiers travaux entièrement consa-
crés aux Drosophiles afrotropicales. Ce sont surtout les tra-
vaux de BURLA (1954) qui constituent la base des études de
Systématique sur la faune Afrotropicale.
Il y a une quinzaine d'années,
l'Afrique étai t
con-
sidérée comme pauvre en espèces de Drosophiles. Ce sont les
travaux de BACHLI (1971) sur les espèces africaines du genre
Leucophenga
qui ont marqué un tournant décisif
: il est en
effet apparu que ce genre était plus diversifié en Afrique

---

22
que dans les autres régions du monde.
Plusieurs monographies
ont été publiées par
la suite,
par
l'Equipe du Laboratoire de
Biologie et Génétique Evolutives de Gif-sur-Yvette
(TSACAS,
1971,
1974,
1975,
1980
; TSACAS et BACHLI,
1981
;
DAVID et
TSACAS,
1975
;
TSACAS et al,
1981).
Cependant la plupart des
études intéressent la seule Afrique Occidentale et la faune
de l'Afrique Equatoriale reste encore mal
connue.
Cette si-
tuation est due au manque de cherchenrs autochtones et au
fait
que les organismes de
recherche ont financé
en priorité
les programmes relatifs aux insectes d'importance
socio- éco-
nomique ou médicale
(Culicidae,
Simulidae,
Tabanidae,
Mus-
cidae, glossininae . . . ).
Actuellement,
la
famille
des Drosophilidae dont
la
répartition géographique est vaste,
est
représentée dans la
région afro tropicale
par 354 espèces appartenant à
18 genres
(TSACAS et al,
1981).
En général,
les Drosophilidae d'Afrique
n'ont
jamais fait
l'objet d'études écologiques suivies,
hor-
mises celles de LACHAISE
(1974,
1979).
Le rôle capital de
l'Afrique dans
l'évolution de
la famille
n'a été soupçonné qu'il
y a
relativement peu de
temps.
Les Drosophiles africaines offrent un grand
intérAt
pour
les écologistes mais
les informations sur
la faune
res-
tent insuffisantes et beaucoup de
pays restent
inexplorés.
Les premiers travaux de
terrain ont concerné
surtout
l'Afri-
que Occidentale
(BURLA,
1955
;
DAVID,
1981
;
DAVID et al,
1983-1984
;
LACHAISE 1971 a,
1971
b,
1974 a,
1974 b,
1975,
1982
;
LACHAISE et TSACAS,
1974 -
1983
;
LACHAISE et al,
1982).
Les travaux similaires en Afrique Equatoriale sont
beaucoup moins nombreux
(DAVID,
1971
;
DAVID et al,
1983 -
1984
;
VOUIDIBIO,
1979)
Le présent
travail,
essentiellement écologique,
cherche à combler cette lacune grâce à une étude approfon-
die des
peuplements du congo,
principalement la
région de
Brazzaville et celle de Dimonika.
Après
la description du

---

23
matériel et. des méthodes.
le premier chapitre sera consacré
à la faunistique.
Dans le deuxième chapitre on considérera
le comportement alimentaire et l'utilisation des ressources
par les drosophiles adultes.
L'occupation de l'espace cons-
tituera le troisième chapitre tandis que l'utilisation du
temps par les adultes fera l'objet du quatrième chapitre. En-
fin le développement et les gîtes larvaires feront
l'objet
du cinquième et dernier chapitre.

---

24
MATERIEL ET METHODES
l
- REGIONS PROSPECTEES ET DONNEES CLIMATIQUES
A - REGIONS ET HABITATS PROSPECTES
Tous les travaux de terrain se sont déroulés au
CONGO,
pays d'Afrique Equatoriale faisant
partie de la région
biogéographique Ethiopienne ou Afrotropica1e. Deux régions
ont été particulièrement prospectées.
Il s'agit d'une part
de la région de Brazzaville et de ses environs et d'autre
part de la région de Dimonika à 400 km à l'Ouest du pays (fi-
gure 1).
1. Région de Brazzaville (figure 2)
Brazzaville est située à 4°15'
de latitude sud et
15°15' de longitude est dans le sud du CONGO,
en pleine savane
et à 313 mètres d'altitude.
Brazzaville est à 512 km de l'O-
céan Atlantique. Plusieurs types d'habitats ont été étudiés:
les maisons de ville,
les étangs de rouissage de manioc,
les
forêts ripico1es et les jardins.
-
Les étangs de rouissage de manioc.
Les étangs de rouissage de manioc sont des escava-
tions faites par l'homme et alimentées par un cours d'eau,
dans lesquelles les paysans font rouir le manioc afin de le
débarrasser de l'acide cyanhydrique pendant 2 à 3 jours,
sui-
vant la température de l'eau.
Après ce séjour,
les racines
tubéreuses sont retirées et épluchées
; la partie féculente
sert à la fabrication de "bâtons" de manioc.
Les épluchures
abandonnées et décomposées au bord des étangs constituent un

---

25
R.C.A
- -~,.
CAM E ROU N
"
1
1
1
-----....
Q oow' )/
'- -.........
\\
1
.... ... '"
1
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,
_ _ .....
_
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1
1
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1
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Equat~ur
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CON G 0
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G A 8 0 N
1
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\\ ,
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<
,. .... ,.. _ _ ~
..... - ... J
r_ -,.il
1
1
". ...,
1,
• Dimonika
0 0
Z AIR E
Fig. :
1'-
CARTE DU CONGO
(~ncadré , r~glon de Brazzaville)

---

26
SITUATION GEOGRAPHIQUE DE LA REGION DE BRAZZAVILLE
Ei
SES
ENVIRONS
(Détail)
,\\
1\\
LEGENDES
i. Etang
• Forêt
+ Jardin
.... :-1aya Maye
l®!I
1
DJili
9 Ngoko
2
Etatolo
10
Manzouloubl
J
Mfllou l
11
Manzouloubi
4
~fllou II
12 Mgangalingolo
5
I~SSED
1 J
Yaka Yak a
5
Cofaracte
1i.
Gômbe l
7
Massissla
15 Gômbe TI
8
Ngoko
\\6 Loua
F\\'~. 2

---

27
milieu nutritif favorable pour les adultes de drosophiles et
sont utilisées comme gîte larvaire par certaines espèces
(VOUIDIBIO,1979). On y observe à certaines périodes de l'an-
née une véritable explosion démographique de drosophiles.
Les étangs prospectés sont:
NGOKO, MANZOULOUBI,
YAKA-YAKA, GOMBE-1,
GOMBE-2 et LOUA (figure 2). L'étang de
NGOKO,
situé à 14 km de Brazzaville, est en bordure de forêt;
il est distant des étangs de MANZOULOUBI et de YAKA-YAKA, d'en-
viron 2 km et 3 km respectivement.
Les étangs de GOMBE-1 et
GOMBE-2,
les plus éloignés,
sont à environ '12 km de YAKA-YAKA.
Un complexe d'étangs à proximité du village de Loua,
à un ki-
lomètre de NGOKO a aussi été étudié durant l'année 1983.
- Les jardins (figure 2)
Les jardins, nombreux à Brazzaville, contiennent
d'une part des arbres fruitiers qui fleurissent et fructifient
d'une façon échelonnée dans l'année et d'autre part des cul-
tures saisonnières ayant surtout lieu en saison sèche.
Les
jardins étudiés sont ceux de MFILOU-1, MFILOU-2,
INSSED,
CATARACTES et MASSISSIA.
Ils sont tous situés dans des zones
très humides à proximité de ruisseau.
MFILOU-1,
MFILOU-2 et
INSSED sont disposés en triangle au bord de la ville de Braz-
zaville.
Les distances entre ces 3 jardins sont inférieures
à 1 km.
Les deux autres jardins, CATARACTES et MASSISSIA sont
situés respectivment à 7 km et 9 km de Brazzaville au delà
du fleuve Djoué sur la Route Nationale nO 1.
-
Les forêts
(figure 2)
Les forêts étudiées sont des formations ripicoles.
Les essences sauvages qu'on y trouve sont la source de gîtes
larvaires disponibles tout le long de l'année.
Une des parti-
cularités des stations de forêts étudiées est la proximité des
habitations humaines.
Les stations choisies sont NGOKO, GANGA-
LINGOLO, MNAZOULOUBI,
DJILI et ETATOLO.
Les trois premières

---

28
o
5Km
1
1
5! 10'
OUTI
."
12~20'
Fig. 3 _ Region
de
Dimonika

---

1
29
1
1
forêts s'étendent dans la localité de NGOKO et MANZOULOUBI.
ETATOLO et DJILI sont situées sur la Route Nationale nO 2,
route du nord du pays, à environ 19 Km de Brazzaville.
1
1
2. Région de Dimonika (figure 3)
1
La région de Dimonika se situe dans la grande fo-
rêt montagneuse du Mayombe,
dans l'axe Océan Atlantique -
1
Brazzaville à 400 Km de cette dernière et à 300 mètres d'al-
titude. Elle s'étend sur les axes MVOUTI-MALEMBA et MPOUNGA-
1
DIMONIKA -
MAKABA,
entre~5~5'
et 5°21'
de latitude sud et
12°20' et 12°30'
de longitude est.
Sa superficie est d'en-
1
viron 200 Km 2 • Les espaces encore occupés par la forêt pri-
maire tendent de plus en plus à être défrichés et cultivés.
Dans les zones où la culture est abandonnée à cause de l'é-
1
puisement du sol,
la forêt secondaire s'installe. On peut
ainsi,
en de nombreux points,
distinguer plusieurs types
1
d'habitats:
forêts primaires,
forêts secondaires,
points
d'eau (rivières et mare~, cultures et villages.
1
1
B -
DONNEES CLIMATIQUES
1
1. Brazzaville
1
La région de Brazzaville a un climat de type tropi-
cal caractérisé par une saison sèche (de mi-mai à
fin sep-
1
tembre) et une saison de pluies (d'octobre à mi-mai) avec deux
maximums pluviométriques en novembre et en avril
(SAMBA KIM-
1
BATA,
1978). La saison des pluies constitue le fait climatique
majeur. Entre octobre et mai,
on enregistre habituellement
1
96% des précipitations annuelles.
Tous les mois sont humides;
novembre et avril sont très pluvieux (entre 200 et 300 mm
1
d'eau). Les températures moyennes mensuelles dépassent 24°C
mais les maximums des mois les plus chauds (mars,
avril,
no-
1
vembre) sont inférieurs à 29°C.
L'humidité relative moyenne
1

---

30
1
1
1
1
!
. 1
1
i
Penmm
1
200
Précipitations
___ Température
1
1BO
C3'
;:::;':: Periode
,
ecolo-
160
giquement (sèche)
1
1lIIIIIIID
140
Période non sèche
100
50 - Surface correspon-
120
danto des pnzcipita-
tions superieures à
1
100mm par mois.
80
40
T' C
1
60
30
40
20
1
20
10
0
Jo
F
M
A
Mo
J
Ju
Ao
5
0
N
0
mois
1
84
B2
80
1
Humidité 0/.
78
76
74
72
1
,
Ja
F
M
A
Ma
J
Ja
Ao
5
0
N
0
mois
1
.
Fig. : 4_ Courbe ombrothermique moyenne de la région de Brazzaville
1
(1961-1975)
(selon les données de SAMBA-KIMBATA -1978)
1
1
1
1
1

---

31
de l ' a i r au cours de
la saison des
pluies est toujours supé-
rieure à 80 % ;
la moyenne du minimum ne s'abaisse guère au
dessous de
70 %.
Une. période de fléchissement
intrapluvial a
lieu à
Brazzaville entre
janvier et février.
Il ne
s'agit pas d'une
véritable saison sèche mais d'une simple phase de
répit
plu-
viométrique caractérisée par un ralentissement statistique
des précipitations
(interruption
provisoire des pluies pen-
dans deux ou trois semaines).
Les autres éléments climatiques
tels que
la température et l'humidité relative de
l ' a i r ont
des valeurs voisines de celles de
la saison pluvieuse
bien que
baissant légèrement.
Pendant la saison sèche,
le fait
climatique le plus
remarquable est l'absence presque complète des
pluies.
Les
mois de
juillet et août
sont dépourvus de
précipitations tan-
dis que
juin et septembre ne sont que très
peu arrosés
.
Les
températures moyennes
les plus faibles
descendent au-dessus
de
10 o e. On note une diminution de l'humidité relative de
l ' a i r mais
la diminution
est faible
car l'atmosphère reste
fortement
chargée de vapeur d'eau.
La valeur moyenne la plus
basse s'observe en septembre et elle reste supérieure à 72 %
b)
Particularités de l'année
1978
---------------------------------
(figure 5 et
tableau
1)
Une
part
importante des
relevés écologiques a été
réalisée au cours de
l'année 1978.
Or cette année a
présenté
des particularités suffisamment originales.
La
figure
5 montre
que cette année a
été exceptionnellement peu pluvieuse
(total
annuel des
précipitations égal à 1030,1 mm).
Les mois de mars
avril et octobre qui sont d'ordinaire
très arrosés,
ont enre-
gistré une
pluviométrie
très
faible
(tableau 1).
L'humidité
relative de l ' a i r légèrement plus faible
comparée à celle du

---

Tableau
1- Données
météorologiques
de
BRAZZAVILLE et
ses
environs ( 1978 ).
Station de
l'A5ECNA-MAYA-MAYA.
"'~iS
J a
F
H
A
Ha
J
Ju
Ao
S
0
li
D
~'ot<ll
lIoj'cnnc
l);\\r,)ll1ètrl:~
Pr';cijlilu lions
19'1 .5
150.9
35.3
33 .7
57.0
00
00
00
39
82.3
256.9
1'/':;.5
1020.7
85.05
([JIU )
CA)
TC~lpér.1 turc~
1\\)
liJ(.JYClI1ICC;
25,9
26.5
27
26.8
25.7
23.7
22.3
23,9
25.9
26.6
2G.3
26.0
..
25.5
( ".;)
!!u;JiJ i t é
82
78
..
7"
79
Eo
73
70
66
6',
G3
'/9
80
7/I • B
relative e~)

---

33
256
MAYA-MAYA
1
Pen mm 1
-
Précipitations
1
___ Température
200
180
V::'::IPÙiodes écolo-
giquement sèches
160
.P<iriode ~cologique­
ment (sèche)
1i.0
_
Surface correspon-
dant à des précipita-
120
tions supérieures à
100mm par mois.
100
T·e
80
i.0
60
30
i.0
20
20
la
O-t--......,.-.,.--r-~r--...,....4Îiiii1iiiiii~~----,r--.,---r-..,...-~
100
B
-Humidité relatives
0/0
80
.---------_.-...........
/ -
60
'--'---
Ja
F
M
A
Ma
J
Ju
Ao
5
a N D
mois
Fig. 5_Courbe -ombro-thermique
A et variation de l'humidit~ relative de la région
1
de
Brazzaville de
MAYA-MAYA (année 1976 : donn~e de la station mé-
tciologique d·e Maya Maya
A 5 E C NA)
1
1
1
1
1
1

---

34
climat général,
est restée supérieure à
60 %.
Il n'y a
pas
de différence pour la température moyenne.
2.
Dimonika
Le Mayombe,
situé approximativement entre 3°
sud
et
5°
sud,
est soumis àun climat de
type équatorial fortement
influencé par la proximité de la mer.
Deux saisons
principales se partagent l'année:
-
Une saison humide d'octobre à
mai,
caractérisée
par une pluviosité importante
(250 mm d'eau
pour
le
mois d'
avril)
et une température relativement élevée
(moyennes men-
suelles de 25°
à
26°C)
-
Une saison sèche de
juin à
septembre,
pendant la-
quelle les
précipitations sont
réduites et
la température re-
lativement basse
(moyennes mensuelles de
21°C).
La
saison humide
peut être subdivisée
par une
pé-
riode de sécheresse plus ou moins marquée due à
une diminu-
tion des
précipitations et qui a
lieu généralement en janvier.
En fait,
le Mayombe faisant
écran aux pluies atlan-
tiques,
la pluviosité est
toujours relativement élevée
(1400
à
1600 mm d'eau
par an).
Les
pluies faibles
mais durables
(une
dizaine d'heures et plus)
sont
plus
fréquentes
que les
torna-
des violentes mais courtes.
Des précipitations occultes ne
sont
pas rares,
notamment en saison sèche et
le brouillard
s'observe presque quotidiennement au
lever du
jour.
En consé-
quence,
l'humidité relative de l ' a i r est
toujours élevée
(plus
de 85 % en moyenne)
et l'amplitude hygrométrique relativement
faible.

---

35
342
-Précipitation
__ Jempliraturll
rn mois ,zcolo-
giqullmcznt SIlCS.
IIIII P{riodll non
sllche
•
Surface corres-
pondant à dllS
précipita tions
suplirillures à
100mm par
mois.
,..C
40
30
20
10
B
'---'-'-'-'-'''-_./'-'-' Humidité relativll
Ja
F
M
A
Ma
J
Ju
AO
S O N
0
Ja mois
Fig.:
6_ Courbll ombra lhermique (A ) et variation de l'humidité (B)
de la région dll Brazzavillll
(annill 1983 -1984 =donnies de ta sta-
tion météorologiqull de Maya Maya (A S E'C NA )

---

36
Le rayonnement sol~ire est réduit par une couche
nuageuse qui se rencontre presque toute l'année.
En définitive,
le climat du Mayombe est un peu plus
humide et plus frais que celui de la région de Brazzaville.
Durant l'année 1978, à Dimonika,
la température
moyenne a peu varié.
Les températures moyennes les plus bas-
ses ont été enregistrées en juillet et août,
en saison sèche
(20°9 C et 20°7 C respectivement) et les plus hautes en avril
et novembre en saison des pluies (environ 24°8 C).
Les pluies ont été rares en février et mars (65 mm
d'eau).
Les mois de juin et juillet ont été caractérisés par
une sécheresse exceptionnelle dGe à l'absence totale des ~ré­
cipitations tandis que les mois de novembre et décembre ont
été les plus pluvieux (385,6 mm et 257,9 mm d'eau respective-
ment).
L'hygrométrie a varié entre 78 % et 90,5 %.
Dans l'ensemble,
les conditions climatiques de Dimo-
nika ont été semblables à celles de Brazzaville durant l'année
1978.
II - METHODES D'ECHANTILLONNAGE
Diverses méthodes d'échantillonnage ont été utili-
sées selon les possibilités et selon le problème posé.
A - PIEGES ATTRACTIFS POUR DROSOPHIL~S
ADULTES
Des substrats variés sont couramment employés pour
la capture des drosophiles. On peut citer par exemple la ba-
nane,
la tomate,
la patate,
du malt et de la bière (CARSON et
HEED,
1983). En effet,
les adultes et larves de drosophiles

---

37
sont saprophages,
se nourrissant essentiellement de levures
et de
bactéries
(PIGNAL et LACHAISE,
1979
;
BEGON 1981)
qui
se développent dans les substances en fermentation et
riches
en carbohydrates.
Il a
paru intéressant dans
nos études d'u-
tiliser
les appâts susceptibles de fermenter
rapidement et
que l'on pouvait se procurer facilement
tout au long
de
l'an-
née en grande quantité.
Le choix s'est
porté sur la banane
(Musa sapientum -
Musacées),
le manioc
(Manihot
esculenta -
Euphorbiacée)
roui et de la bière.
1.
Piège banane
Des bananes mûres
(environ 2)
sont écrasées et
mises dans des bouteilles en plastique par
un orifice assez
large pratiqué dans le quart
inférieur.
La
base des
bouteil-
les est percée de
petits
trous
pour éviter l'accumulation du
jus sortant des
bananes en décomposition.
Les
pièges ainsi
confectionnés sont
posés dans les
lieux d'expérimentation,
la veille au soir,
sur le sol.
Les adultes emprisonnés à
l'intérieur de la bouteille sont
récoltés
grâce à un aspira-
teur à
bouche,
généralement
le matin entre 8 heures et 10
heures.
Ce type de
piège a
servi aussi à
l'étude de l'évo-
lution du
pouvoir attractif de la banane en fonction du
temps.
Les données
techniques seront
indiquées plus
loin.
2.
Autres pièges olfactifs
a)
Le manioc roui et
la bière
--------------------------
Des morceaux de manioc roui,
prélevés directement
des étangs et écrasés,
ont servi d'appât dans certaines é-
tudes de
terrain.
La bière aussi a
été utilisée.
Cette bière pasteu-
risée a été fournie
régulièrement
par une
brasserie de Braz-
zaville.
Dans
le piège en bouteille
plastique,
la
bière a

---

38
servi à imbiber de la drèche
(résidu de la fabrication
de
bière contenant des
restes de mais et de
blé)
et du coton
ceci afin d'empêcher
les drosophiles de se noyer.
Les
bou-
teilles recevant de
la bière ne sont pas
percées de
trous
à la base.
b)
ÇQ~2~r~1~QQ_~~_QQ~~Q1r_~~~r~ç~1f_~~_~~~~r~
fr~1~~ (BAPCO)
Divers fruits,
banane
(B),
ananas
(A),
papaye
(P),
citron
(C)
et orange (0),
ont servi d'appâts dans
l'étude
des préférences alimentaires chez
les drosophiles.
Chaque
type de fruit
(environ
184 grammes)
a
été
introduit dans
les
bouteilles en plastique et
les
5 pièges ont séjourné
dans
les lieux d'expérience
pendant
3 jours successifs.
Les
récoltes ont été faites
une fois
par
jour à 8 heures.
Le
bourgeon terminal du palmier à huile mis à nu
par des méthodes
traditionnelles et percé d'un orifice la-
téral,
laisse écouler de
la sève translucide qui constitue
une
boisson alcoolisée et sucrée appelée "vin de
palme".
Cette sève est très attractive et a
servi d'appât
pour
la
capture des drosophiles.La section du palmier abattu est aus-
si
très attractive en raison de la sève qui s'écoule pen-
dant
plus de
10 jours.
B - ECHANTILLONNAGE PAR FILET
La capture des drosophiles a
pu être aussi
réalisée
par fauchage au filet
au-dessus de substrats comme par exemple
les épluchures de manioc au
bord de certains étangs de
rouis-
sage.
On capture aussi des drosophiles en fauchant
dans des
lieux ombragés dépourvus de
ressources
visibles.

---

39
C - EMERGENCES A PARTIR DES GITES LARVAIRES
Les substrats rencontrés dans la nature et suscep-
tibles d'héberger des larves de drosophiles,
les pièges ap-
pâtés ayant servi dans certaines expériences, ont été ramenés
au laboratoire et gardés à la température de 25° C pendant
environ un mois dans des bocaux en verre fermés par une gaze.
Au fond de ces récipients,
on a pris soin de mettr~ du sable
sec et du papier filtre pour absorber le liquide sortant des
substrats en décomposition et servir de lieu de pupaison pour
certaines espèces. Les émergences ont été dénombrées deux fois
par jour à 8 heures et à 17 heures pour éviter une recolonisa-
tion des ressources par les imagos.
D - RYTHME D'ACTIVITE JOURNALIERE
Au cours de l'étude du rythme d'activité journa-
lière,
l'échantillonnage a été effectué par des pièges olfac-
tifs à la banane et les récoltes ont été faites toutes les
deux heures de 6 heures à 18 heures car les adultes ne volent
pas la nuit.
E - DISTRIBUTION VERTICALE DES DROSOPHILES
Dans le cas de l'analyse de la distribution verti-
cale des espèces,
des pièges appâtés à la banane mûre ont été
utilisés.
15 pièges ont été répartis sur plusieurs altitudes
le long
d'une tour écologique de 42 mètres,
située en forêt
primaire à Dimonika. Les récoltes ont été faites une fois
par jour le matin pendant plusieurs jours.
D'autres expériences à des hauteurs plus faibles
(jusqu'à 4 mètres) ont été réalisées en forêt secondaire à
Dimonika et dans un jardin de Brazzaville.

---

40
III -
ANALYSE DES DONNEES
En général on a à comparer les espèces collectées
dans plusieurs échantillons (par exemple plusieurs pièges).
De nombreux indices sont utilisés en Ecologie pour l'analyse
de la structure des peuplements. Les données se présentent
sous forme d'une matrice de lignes et de colonnes qu'il im-
porte d'analyser.
Elle peut être appelée matrice des espèces
- échantillons (M.
E.
E.).
En général les espèces sont disposées sur les li-
gnes et les échantillons sur les colonnes,
mais l'inverse
peut être fait sans inconvénient car la matrice est "réver-
sible".
L'analyse de la M.E.E.
peut être faite selon 3 éta_
seront explicitées successivement
:
L'analyse des séries uniques,
lignes ou colonnes;
la comparaison des séries 2 à 2 ;
-
l'analyse de la matrice complète.
Les résultats sont
souvent présentés sous forme
d'indices.
Une énorme littérature a considéré d'une part les
implications théoriques que l'on pouvait tirer d'une
analyse
de la structure des données,
d'autre part les divers types
d'indices que l'on peut calculer,
compte tenu d'hypothèses
théoriques plus ou moins clairement formulées.
Une réflexion
générale sur ces indices est en préparation (DAVID et al,
en
préparation). Dans ce travail,
une approche pragmatique a été
utilisée
: compte tenu du fait que beaucoup de méthodes et
beaucoup d'indices sont largement redondants,
j'ai cherché à
effectuer le minimum de calculs en privilégiant constamment
l'interprétation biologique par rapport à
la "fascination"
que peut exercer l'outil statistique.

---

41
A -
ANALYSE DES SERIES UNIQUES
LIGNES OU COLONNES
1. La diversité; spécifique.
Deux principaux concepts biologiques qui ne sont
pas indépendants,
dominent ce~te analyse:
-
d'une part la richesse spécifique S ;
d'autre part l'abondance relative des espèces,
c'est-à-dire la plus ou moins. grande régularité du profil .
..
Une règle écologique bien connue montre que le
nombre d'espèces trouvées S augmente avec la taille de l'é-
chantillon N selon une loi logarithmique.
L'idéal pour défi-
nir la diversité d'un peuplement est de trouver un indice
qui conserve la même valeur quel que soit l'effectif de l'é-
chantillon. En 1943, FISHER, CORBET et WILLIAMS ont défini
un tel indice,
essentiellement empirique, à partir des ré-
coltes de Lépidoptères dans divers pays. Cet indice Alpha
(c<.)
se définit par la relation
(l
+
!).
0<
Le paramètre e><, borné entre 0 et + l'infini est
d'autant plus élevé que la diversité est grande. En accord
avec SOUTHWOOD (1976),
cet indice de diversité paraît utile
et commode même si les bases théoriques sous-jacentes con-
cernant la forme des distributions d'abondance ne sont pas
rigoureusement vérifiées.
Il caractérise en fait la rela-
tion entre la richesse spécifique S et le nombre d'indivi-
dus N d'un échantillon.

---

42
Le problème sous-jacent est celui de la régularité
(eveness) du profil. Divers indices non paramétriques, c'est-
à-dire indépendants de la forme de la distribution d'abon-
dance,
sont possibles.
Les données sont transformées en fré-
quences relatives Pi = lU-. J'ai utilisé l'indice de SHANNON-
N
WEAVER :
H' =
- 'ZP i
loge
Pi
Cet indice,
utilisé dans la théorie de l'informa-
tion,
mesure en fait "l'indétermination" dans la structure.
Il est nul si la détermination est complète (une seule es-
pèce) et maximum lorsque toutes les espèces ont des fréquences
égales (H max .
=
log S).
L'usage de cet indice présente divers inconvénients
et biais.
En particulier ses bornes varient avec le nombre S
des espèces recensées.
Par ailleurs les fréquences Pi devraient
être les fréquences réelles dans le peuplement et non les esti-
mations dans l'échantillon. Pour pallier le premier inconvé-
nient,
on calcule souvent l'équitabilité qui est le rapport
de la diversité réelle à la diversité maximale
:
H'
E
=
avec
=
s .
Hmax .
En principe,
S correspond au nombre total des es-
pèces dans le peuplement. Lorsque l'on dispose d'une matrice
de plusieurs échantillons, on prend S de la matrice et non
le nombre d'espèces de l'échantillon.
2.
La niche écologique
L'amplitude de la niche d'une espèce est générale-
ment estimée en considérant la série constituée par les nom-
bres d'individus dans les divers échantillons. Les effectifs
sont généralement transformés en fréquences relatives Pi

---

43
lorsque l'effort d'échantillonnage est difficile à quantifier
(piègeage attractif par exemple).
L'amplitude de la niche est caractérisée par des
indices et plusieurs d'entre eux sont souvent utilisés.
L'in-
dice H'
de SHANNON,
précédemment cité,
présente l'inconvé-
nient d'avoir des bornes variables avec le nombre d'échantil-
lons. L'indice de SIMPSON (C = ~Pi2 ) et des diverses va-
riantes (par exemple 1/C ou 1 - C) présentent l'inconvénient
d'être très influencés par le Pi maximum.
En fait,
le pro-
blème logique dans la définition de l'amplitude de la niche
est simple:
l'indice doit être maximum si la distribution
est uniforme (ou plate), c'est-à-dire si tous les Pi sont
identiques.
La distribution théorique de référence est donc
la distribution uniforme à laquelle il convient de comparer
le profil de la distribution réelle.
Pour ce faire,
j'ai finalement opté pour un "in-
dice de régularité"
I.R.
qui mesure en fait la distance entre
le profil réel et la distribution uniforme. Son expression
est analogue à celle de l'indice de SCHOENER (1968) utilisé
pour la comparaison des profils de 2 espèces,
c'est-à-dire
le chevauchement de niche (voir ci-après).
L'expression de
IR (qui mesure l'amplitude de la niche est la suivante:
IR = 1 -
1
2(1
-
p)
t..JPi
pI
où
p
correspond'
à la fréquence moyenne dans le cas d'un profil plat, c'est-
à dire 1 divisé par le nombre d'échantillons.
L'indice est
maximum en cas de distribution uniforme et il est borné
entre 0 et 1.

---

44
B - COMPARAISON DES SERIES DOUBLES
Il semble tout aussi intéressant de comparer 2
~chantillons, 2 mois, 2 pièges etc ... La comparaison des sé-
ries deux à deux constitue un point fondamental dans l'ana-
lyse des M.E.E.; Cette comparaison est basée sur deux con-
cepts généraux
d'une part quelle est la distance moyenne
entre les deux séries;
d'autre part quelle est la simili-
tude dans la forme des profils c'est-à-dire leur plus ou
moins grand parallélisme. Comme dans le cas précédent, on
peut comparer soit les profils de 2 espèces soit ceux de
deux échantillons.
1. Comparaison de deux espèces
le chevauchement
des niches.
En général les effectifs des deux espèces sont
inégaux,
de sorte que les données sont transformées en fré-
quences relatives Pix et Piy
pour les espèces x et y res-
pectivement. Les nombreux indices proposés ont été parfois
qualitifés d'indices de compétition ou d'indices d'utili-
sation des ressources.
Ils mesurent en fait une distance.
Dans ce travail j'ai utilisé l'indice de SCHOENER (1968)
R.N.
=
1 -
0,5 ~ 1 Pix
Piyl
. Cet indice
est borné entre 0 et 1 (R.N.
recouvrement de niches).
Il est aussi intéressant de comparer la forme des
profils. La comparaison a été faite en calculant le coeffi-
cient de corrélation linéaire (DAGET,
1976 ; DRAVNIEKS,
1982).
2. Comparaison des profils de deux échantillons.
Il est dans certains cas,
intéressant de comparer
des échantillons obtenus dans des conditions différentes,
pour distinguer par exemple les peuplements de deux habitats.

---

45
J'ai finalement opté pour l'utilisation des mêmes indices
que pour le chevauchement des niches (SCHOENER (R.N.) et cor-
rélation (r). Bien entendu,
leur signification biologique
est différente.
3. Comparaison d'un profil spécifique avec un gra-
dient de l'environnement.
Il arrive parfois que l'échantillonnage s'effectue
selon un gradient de l'environnement,
c'est-à-dire qu'une
certaine valeur,
par exemple une altitude,
peut être attri-
buée à chaque échantillon. Là encore,
j'ai utilisé pour cette
étude,
les indices précédents de distance (R.N.) et corréla-
tion (r).
C - ANALYSE DE LA M.E.E. COMPLETE
Il est souvent
commode de
considérer la M.E.E.
dans sa totalité et d'en analyser la structure grâce à une
méthode d'analyse multivariée. L'analyse des corresponances
paraît la plus appropriée, compte tenu de la structure de
la M.E.E.,
en particulier de sa réversibilité. Elle aboutit,
après des calculs complexes, à permettre la projection sur
les plans définis par les axes de l'analyse, à la fois des
espèces et des échantillons et elle autorise donc une visua-
lisation de la structure des données.
L'analyse présente,
en
revanche,
les graves inconvénients de n'être valable que
pour une M.E.E.
données,
de ne pas se prêter aux tests sta-
tistiques et de ne pas permettre de comparaison avec une
autre M.E.E.,
si ce n'est d'une façon intuitive et visuelle.

---

46
CHAPITRE 1
FAUNISTIQUE
LES DROSOPHILES DU CONGO
o
espèces nouvelles dans l'absolu
+
espèces nouvelles pour le CONGO
*
espèces non encore recensées à DIMONIKA
Br
BRAZZAVILLE
Di
DIMONIKA
Jusqu'à présent, 354 espèces de Drosophiles ont été décrites
de la région afrotropicale ( TSACAS,
1980,
19"81
; TSACAS et al
1981).
Soixante:.dix espè-c:..e.s
. ont pu être capturées et
identifiées au CONGO.
Ce nombre s'explique par le fait que
la prospection de nombreuses régions du pays reste à faire
et aussi par le fait que de nombreuses espèces récoltées dans
divers habitats ne sont
pas identifiées jusqu'à ce jour.
Sous-famille des STEGANINAE
Genre Cacoxenus
1 Cacoxenus sp
. . . . . • . . . . • Br.~
Di
Genre Leucophenga Mik,
1886
Groupe palpalis
2. L.
palpalis (ADAMS,1905 Br -
Di
Groupe proxima
3. L.
proxima (ADAMS),1905 Br -
Di
groupe mutabilis
4. L. mut ab i lis (ADAMS), 1905 Br -
Di
Sous-famille des DROSOPHILIDAE
Genre Chymomyza CZERNY,
190~
5. Chymomyza sp.
Br -
Di

---

47
Genre Drosophila FALLEN,
1823
Sous-genre Drosophila FALLEN, STURTEVAN~ 1942
6. j). fraburu Burla,
1954
Br - Di
7 . D. af. fraburu * . . . . . .
Br -
8. D. hydei Sturtevant* 1921
Br -
-
9. D. iri Burla. 1954
Br - Di
-
10. D. nasuta Lamb,
1914
Br - Di
-
11. D.
polychaeta Patterson
et Wheeler*, 1942
Br
12. D. pruinosa Duda,
1940
Br - Di
-
13. D. repleta Wollaston, 1858
Br - Di
-
14. D. virilis Sturtevant~ 1916 Br
-
15. D. sp
Sous-genre Hirtodrosophila DUDA,
1923
16. ,.H. vina Burla, 1954
Br - D i
Sous-genre Scaptodrosophila DUDA,
1923
17. D. afra Frey,
1958
Br - Di
18. D. agamse Burla,
1954
Br - Di
19. D. anyi Burla,
1954
Br - Di
20. E. ~. ~J aL aterrima
Duda 1940+
. . . . . . . . . . . . . .
Br -
Di
21. E. sp . .2:.2 aL aterrina
Duda,
1940+....... ...
Br -
Di
22. E. ~.~.
du complexe
pugionata Meijere,1915° Br - Di
23. D.
bangi Burla,
1954
Br - Di
24. D. dibi Burla,
1954
Br - Di
25. D. eoundo Tsacas et
chassagnard,
1976
Br - Di
26. D.
lambi Duda,
1940
Br - Di
27. D. latifasciaeformis
Duda,
1940..... . . . . .
Br - Di

---

48
28.
D. mbettie Burla,
1954
Br - Di
-
29. Q. mokonfim Burla,
1954 Br - Di
30. D. saba Burla,
1954
Br - Di
3l. D..
triaogulifer Lamb, 1914
Br - Di
32. n. uebe Burla, 1954
Br - Di
Sous-genre Sophophora 3TURTEVANT,
1942
groupe melanogaster Sturtevant,
1942
sous-groupe ananassae
33. .]. ananassae Doleschall,
1859
Br - Di
34. D.
lachaisei
Br
35. D~ malerkotliana
Parshad et Paika, 1963
Br - Di
sous-groupe montium
36. D.
bakoue Tsacas et
Lachaise, 1974
Br -
Di
37 . D.
bocqueti
Tsacas et Lachaise,1974
Br -
Di
38
D. burlai
Tsacas et Lachaise,1974 Br -
Di
3,9 . ...p. davidi Tsacas*, 1975 Br
40. D. diplacantha
Br
41 . IL. greeni BoCk et
wheeler,
1975
Br - Di
42 . D.
serrula Tsacas,1984
Br - Di
43. ]2. nikananu Burla,1952
Br - Di
44
12. tsacasi Bock et
wheeler,
1972 . . . . .
Br - Di

---

49
Sous-groupe rnelanogaster
45 . D. erecta Tsacas et
Lachaise
, 1974
Br - Di
46 . D. melanogaster
Meigen,
1830
Br - Di
47 . ] . simulans
Sturtevant,
1919
Br - Di
48 • D. teissieri
Tsacas,
1971
Br - Di
49 . Q. yal-:-u ba Burla,1954
Br - Di
Groupe fima Burla 1954
50 . D. abure Burla,1954
Br - Di
-
51 . D. dyula Burla, 1954
Br - Di
-
52' . D. abron Burla,
1954
Br - Di
-
53 . D. cf.
fima Burla, 1954
Br
- Di
-
54 . D. a 1 orna ••.•••••.••••
Br - Di
Espèce non classée
55. 12.. aL.
~
Genre Lissocephala MALLOCH,
1929
56.
L.
lachaisei Tsacas, * 1981
Br-
57,. 1. pu 1 c h raT sac a s * , 1981
Br-
58. L. ~. ~.*
Br
Genre Microdrosophila MALLOCH,
1921
59. M.
rnabi Burla,
1954
Br - Di
Genre Mycodrosophila OLDENBERG,
1914
60.• Mycodrosophila ll~
Br

---

50
Genre Zaprionus COQUILLET,
1914
61
· Z. armatus Collart,1937
Br - Di
62 · Z. af. badyi Burla, 1954
Br - Di
63
Z. collarti Tsacas, 1980
Br - Di
64 · Z. ghesguierei Collart,1937 Br - Di
65
Z. inermis Collart, 1937
Br
Di
66 · Z. ornatus Séguy, 1933
Br - Di
-
67
Z. sepsJ)ides Duda, 1939
Br - Di
68 · Z. vrydaghi Collart, 1937
Br - Di
.
69
~. tuberculatus Malloch, 1932 Br -Di
.
70
Z.
n. sp.af. collarti- Tsacas o Br - Di
- - -

---

51
CHAPITRE 2 :
cm·IPORTEMENT AL l MENTA1RE ET UT 1LISATI ON
DES RESSOURCES PAR LES ADULTES
L'étude de l'organisation des peuplements implique
l'analyse des modalités du partage des ressources par dif-
férentes espèces. Cette analyse peut se faire directement
par l'étude des spectres d'utilisation des ressources.
La découverte des sites alimentaires par les adultes
relèved'œ comportement essentiellement olfactif: c'est en
tout cas ce qui est commode à étudier pour l'exp~rimentateur.
Se posent alors les problèmes de la spécificité d'attraction,
les signaux (chimiques et visuels) utilisés,
la distinction
entre les comportements alimentaires et de ponte.
Dans l'ensemble,
l'attraction au piège est avant
tout un comportement alimentaire.
Dans ce chapitre,
nous considérons le pouvoir at-
tractif de la banane en fonction de l'évolution de l'appât,
celle de la valeur attractive de divers fruits et autres sub-
strats,
enfin l'attraction spécifique par le palmier coupé.
l
- POUVOIR ATTRACTIF DE LA BANANE EN FONCTION DU TEMPS
L'étude du pouvoir attractif de la banane a été réa-
lisée d'une part à Brazzaville dans le jardin de l'INSSED et
d'autre part à Dimonika sur la tour écologique,
en forêt pri-
maire.

---

52
FRCTOCCLZ EX?ERI:·:3N':'.\\L
Jours
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---

53
A -
EXPERIENCE A BRAZZAVILLE
1. Conditionsd'étude
Le système de piégeage est schématisé dans la fi-
gure 7.
Chaque plege olfactif a été maintenu dans l'habi-
tat choisi pendant 4 jours successifs. Les récoltes
de cha-
que piège portent le nom de ce dernier affecté d'un chiffre
indiquant l'âge du piège en jours;
par exemple, A3 représente
l'échantillon de drosophiles adultes récoltées sur le piège
A âgé de 3 jours. Comme le montre la figure 7, c'est à par-
tir du jour J 4 que l'on peut comparer 4 pièges proches les
uns des autres et âgés respectivement de l,
2,
3, et 4 jours.
2. Variabilité des résultats au cours de 5 jours
successifs.
Le tableau 2 résume les effectifs des individus
capturés au cours de 5 jours successifs comparables par la
disponibilité et l'âge des substrats offerts.
Les effectifs
globaux journaliers varient de 1000 à 1700.
Les fréquences relatives de quelques espèces abon-
dantes sont portées dans le tableau 3.
Il y a une certaine
variabilité dans les proportions, mais elle n'est pas énorme.
Les espèces dominantes dans ces captures sont
: Zaprionus col-
larti,
suivie de Drosophila malerkotliana et D.
latifasciae-
formis.
Les coefficients de variation ne sont pas très dif-
férents.
Les valeurs de l'indice de similitude (RN) entre
jours successifs sont donnés dans le tableau 4. Ces indices
sont élevés et compris entre 0,78 et 0,92 avec une moyenne
de 0,85.

---

04
Tableau 2- Rôle
attractif de
la banane
capture journalière
( 5 répétitions
)- Mars
1983.
~ J
J
J
J
~ot~.l
4
J
5~
5
6
7
8
Espèces
~o nel=tno;;aster
5
6
~o
°
°
7
18
0,25
,.,
si::ml~U1S
19
20
3
3
14
c:o
././
0,82
)2" ynkuba
_
-;)
,-
61
29
33
06
251
3,65
120 tcissieri
7
6
0
0
13
::>1"
... 0
0,36
120 erectô.
3
0
8
9
4
2i.;.
0,33
Jd.o malerkotliana
402
414
287
258
497
1858
26,05
~o ansnassae
0
1
1
°
0
2
0,02
]20. nikananu
3
0
2
2
- . 1
°
7
0,09
120 bocoueti
28
28
;:>0
12
46
1h~
.J
2,00
120 greeni
11
0
°
16
6
33
0,46
12.0 cf o fi::la
10
8
4
6
2
30
0,42
Ido nasuta
20
10
10
7
15
62
0,86
~o pruinosa
1
0
0
0
0
1
0,01
120 1?, ti fasciae-
fo!'~;is
228
174
2<;8
202
276
1178
16,51
r7' .
""'l
bhesauierei
4
0
0
0
13
17
0,23
Z<l colla:-ti
583
479
332
262
320
1SC2
27,79
Ë,8 orna tus
Q
.1
12
Î ·5
12
21
70
0,S8
z. no
_ / "
.ê~
JO
20
15
15
17
le7
1,50
Zn
-
tubercule.tus
21:;-
228
.. J,',
..
103
7G3
10,97
1"''''''
~; 'T
Z~ a;cpsoYdes
1 OS'
135
1r~
~I"
... .1
./0
60
LrSg
6,57
Ci:J"::o:;.:rz~..q S'P.
r-
V
°
0
0
.2
:;
0,02
TO:')-.L
17~4
1602
12S7
996
1493
713:?
-
---
J

---

Tableau 3-
Attraction de
la banane:
abondance
relative de
quelques
espèces
dans
5
captures
Journalières.
le
pOlJrcent.age
est
calculé
par
rapport
à
l'ensemble
des
espèces y compris les espèces rares ou non identifiées non
représentées
dans ce tableau.
~
Jours
E"PèCC~ J
J
J
J
4
J 5
6
7
8
Hoyenne
C.V.",
jQ
.-
.Qo yakuba
2,9
3
2,2
3,3
5,7
3,28 :!: 1,01•
28,4
Il)
Q.• .!!I.;tlcrkotlinlln
23,0
25,8
22,1
25,9
33,2
25,6
+ If 3
15,0
_ '
Il)
Do bocqueti
1,6
1,7
2,2
1,2
3
1,94 :!: 0,69
31,8
-
-- ~
~. Intifanciacformis
13,0
10,8
22,9
20,2
18,4
16,94 ~ 4,9
26,2
Zo collarti
33,4
29,9
26,0
26,3
21,4
27,3
:!:_4,6
15,0
~. sepsoïdes
6,2
8,4
8,4
5,6
4,0
G,52 ~ 1,89
25,9
z. tubcrculatu6
12,2
14,2
11,1
10,3
6,3
10,82 :!: 2,9
2/1 °
,

---

56
Tableau 4- Rôle
attractif de
la
banane:
indice
de
similitude
( R. N.) en t r e j 0 urs suc ces s ifs.
m= O. 8 5+ Q • a1 5 ;
c • v • :: 5 a6 %•
J
J
4
J
J
J
5
6
7
8
-
0,91
0,86
0,87
0,78
J 4
-
0,ù6
0,87
0,78
J 5
-
0,92
0,81
J 6
-
0,85
J 7
-
J 8
Tableau
5- Nombre
d'adultes
capturés
en
fonction
de
l'âge
du
piège
banane.
BRAZZAVILLE
(
mai
1983
).
Age en
1
2
3
4
jours
184
452
458
650
375
388
384
455
Répétitions
254
196
386
461
283
257
134
322
TOTAL
1096
1293
1362
1888

---

57
3.
Influence de l'âge du piège sur les effectifs
Lor~uel~oo considère l'ensemble de la famille des
Drosophilidae (tableau 5),
on constate une progression des
effectifs avec l'âge du piège.
Il y a beaucoup de diffé-
rences entre le 1er jour et le 4e jour tandis que les ef-
fectifs du 2e et 3e jour sont sensiblement les mêmes.
Ce-
pendant une analyse de la variance donne un F égal à 1,95
qui n'est pas significatif au seuil 5 %.
4.
Influence de l'âge du piège sur les espèces
Le tableau 6 présente les différentes espèces
cap-
turées pendant 4 jours successifs.
Les espèces principales
sont ~. yakuba, ~. malerkotliana, Q.
bocgueti, Q. latifas-
ciaeformis, Zaprionus collarti, ~.
tuberculatus et ~. sep~
soides. Les variations de leur abondance relative dans le
temps sont schématisées dans la figure 8
Seules deux espèces semblent présenter des variations
significatives au cours du temps,
à savoir D. malerkotliana
(réduction
d'abondance le 4e jour) et D.
latifasciaeformis
(dont l'abondance augmente avec l'âge du piège). Les simili-
tudes calculées entre jours successifs à parti~ du tableau 6
sont résumées dans le tableau 7 : la différence entre pièges
augmente avec le temps.
B -
EXPERIENCE A DIMONIKA
Une expérience effectuée à Dimonika en décembre
1983 en vue d'étudier la distribution verticale des droso-
philes a permis,
de façon accessoire d'étudier le pouvoir
attractif de la banane en fonction du temps de fermentation.

---

58
Tableau 6- Rôle attractif de
la banane:
influence
de
llâge
du
piège ( 4 répétitions ).
.-
['-:"-
~j
1
..
AGe du
•
1
l='::LC:[;E:
en jours
1
2
:3
4
Tct.:.l
%
1
L3r-èccs
.1
_:=-_-
~
~'o r.:elar:oga.st er
0
5
3
'2
.1
'i1
0,2
D~ ~i~ulê.ns
23
c,1
1
12
Ir5
0,3
Do :ië.kuba
73
41
2~!-
37
175
3,1
Do teissieri
4
3
2
4
13
o ?
~~
Do erec te.
0
11
5
4
20
0,3
Do lJalerkotlia.na
2.78
3cO
367
213
.1257
22,3
"''''
12.0 ananassae
0
°
0
2
2
0,03
Do nikana.nu
0
3
2
2
7
0,1
Do bocaueti
'i7
25
21
138
201
3,5
Do greeni
5
6
15
°
27
0$4
Dt) cf .. fina
2
11
4
11
28
o) l'r
Do r...asuta
9
19
0,-
10
47
0,0
Do pruinosa
0
1
0
°
1
O,C'î
Do la.tifasciae-
forais
66
134
252
450
902
15,9
ZO Ghesquierei
0
°
2
2
4
0,°7
z. collarti
303
356
427
576
1662
29,4
Zo ornatus
20
9
14
6
49
o,ô
Zo no ~..
24-
19
12
35
90
1,6
ZO tubercl:.latus
~36
152
137
2/'
0'+
689
12,2
-ZO sepso!è.es
136
90
6!!-
1'19
409
7,2
-
TOTAL
'1096
1293
1362
1888
5639
-
L
Tableau
7-
Influence
de
l'âge
du
piège
banane:
indice
de
similitude ( R.N. ) entre les pièges.
Pièges
Inè.ices
1
Ji - J2
0,é6
.
JI - J3
0, cO
JI _ J""T
°,71
J2 - J3
o,E6
J2 _ JI.'r
°1 75
J3 - J4
O,él

---

59
0/0
individus
- - - - Z. tubercu lotus
•.....• ~ . sepsoïdes
30
- - p. yokubo'
20
10
:-:-:-;--
'
--.-..-
..
--_...-------
. ....
--
-.....,
.. . '"
.
,
o-l----,----=:;:::==::::::.r===~-- \\
1
2
3
4 âge du piege
en
jours
_._-- D. malerkotliana
- - _. D. bocqueti
. . . . . . Q. latifasciae formis
individus
-·-·-~.collarti
30
.
..,.,--'-'--._.
~->
'.-'
._.-'
~.~.
......
...
20
, ' _ . ' .
.... .
'
..
...
.
10
..'
....
....., ...
."",,-'
---------- ---_.,""'"--
O-L..--~==::..=.....___._----:....::::=.;~--_r_---
1
2
3
4 (Jours)
Fig. :8- Evolution de l'abondance relative
des espèces suivant l'âge du piège (banane)

---

60
Tableau 8-
Nombre de Dr-osophiles collectées au cours de 5
jours slJcessifs dans
l'expérience de
la
tour ( Dimonika
).
Les pièges 13 à 15 n'ont pas été relevés de 1 er et le Sème
jour.
nO
Jours
piège
1
2
3
4
5
T
HAUTEUR
(m)
1
0
0
359
235
263
580
1437
2
3
68
135
183
414
99
899
3
6
26
50
532
362
191
1161
J~
9
27
223
87
470
249
1054
5
12"
24
69
168
282
271
814
6
15
122
97
150
179
41
589
7
18
136
318
331
483
75
1343
8
20
26
112
822
410
105
1475
9
22
62
671
823
.357
72
1985
10
25
.56
308
ES?
J;.lTO
255
1946
11
28
71
586
152
1154
260
2243
12
32
11
49
510
646
254
1470
13
35
...
299
242
147
...
688
11~
38
...
377
156
355
...
888
15
42
-
2g
183
365
-
,77
TOTAL
629
3682
5459
6327
2472
18569
1
HOY:ENNE
52,42
245,47
363,93
421,8
206,0
12. 3 1,9

---

61
Dans ce cas,
tous les p~eges ont été déposés simultanément,
ce qui fait que les drosophiles n'avaient pas le choix entre
des appâts ayant des âges différents.
Les résultats concer-
nant les effectifs sont rassemblés dans le tableau 8.
On constate que des valeurs très différentes ont éœ
obtenues au cours des jours successifs et une
analyse de va-
riance montre que cet effet jours est significatif (alors que
celui de la hauteur ne l'est pas). On observe une augmentation
très nette du nombre des captures au cours des jours succes-
sifs, avec une valeur spécialement faible le premier jour.
Dans cette expérience les espèces n'ont pas été dénombrées
dans tous les échantillons de sorte qu'il n'est pas possible
d'étudier l'évolution qualitative du peuplement.
II - VALEUR ATTRACTIVE DE DIVERS FRUITS
EXPERIENCE B A P C 0
A - CONDITIONS D'ETUDE, MATRICE DES DONNEES
--- -- ET POUVOIR ATTRACTIF GLOBAL
Cinq fruits en fermentation ont été choisis parmi
les fruits disponibles à l'époque de l'expérience et
main-
tenus à proximité les uns des autres,
dans le jardin de l'
INSSED à Brazzaville et dans la forêt secondaire de Dimonika
Il s'agit de la banane (B),
l'ananas (A),
la papaye (P),
le
citron (C),
et l'orange (0),
d'où le sigle BAPCO. Les ré-
coltes ont été effectuées pendant 3 jours successifs.
1. Brazzaville
A Brazzaville, deux expériences ont été menées du 7
au 9 juillet 1982 et du 16 au 18 juillet 1982. Les résultats
détaillés des deux expériences sont donnés dans les tableaux
l
et II en annexe. Les résultats sont assez proches pour être
réunis dans le tableau 9.

---

62
Au total plus de 16 000 mouches adultes correspon-
dant à 24 espèces ont été capturées. Deux fruits ont donné
des
captures très nombreuses: l'orange (27,6 %) et la banane
(27 %). L'ananas et la papaye ont aussi un bon pouvoir attrae-
tif (21,1· % et 17,1 % respectivement)
tandis que le citron est
peu attractif (7,2 %). Le classement est alors le suivant
2.
Dimonika
A Dimonika,
l'expérience a été moins productive qu'à
Brazzaville (1874 adultes).
L'observation des résultats (ta-
bleau 10) montre que le peuplement,
différent de celui de
Brazzaville, est plus constant dans la proportion relative
des espèces. Les 3 espèces dominantes sont D.
bocgueti,
D.
bur1ai et D. nasuta.
Elles représentent moins de 40 % au
total. En tenant compte des effectifs globaux sur chaque
fruit,
le classement de ces derniers est le suivant
P >
B
> 0 > A "7 C.
Le citron demeur~ le fruit le moins attractif.
B -
PARAMETRES DE STRUCTURE DES PEUPLEMENTS (TABLEAU 11)
A Brazzaville,
l'indice 0< est comparable pour tous
les fruits contrairement à ce qu'on observe à Dimonika. Les
valeurs varient entre 2,44 et 3,21 et entre 2,15 et 4,04 res-
pectivement à Brazzaville et à Dimonika.
Dans ce dernier habi-
tat,
la papaye et le citron présentent les valeurs les plus
faibles,
alors qu'elles sont les plus fortes à Brazzaville.
Dans l'ensemble l'indice de diversité H'
est plus
élevé à Dimonika qu'à Brazzaville,
excepté pour le citron.
Dans chaque habitat,
l'indice H'
varie peu d'un fruit à l'autre.
La valeur de l'équitabi1ité E est assez élevée pour
tous les fruits dans les deux habitats. Cependant,
dans tous
les cas,
les valeurs de Dimonika sont supérieures à celles de
Brazzaville.

---

63
Tableau 9-
Exp~rience BAPCO à BRAZZAVILLE ( 07-09 juillet
1982 et 16-18 juillet 1982 ):
effectifs des Drosophiles
adultes
capturées.
~ B A P C ° Total %
Espeees
.-
Do r.lelanogaster
111
228
99
6L}
361
863
5,3
120 sioulans
220
76
136
69
186
687
4 ç 2
120 y'akuba
170
135
68
13
165
551
3,4
Do teissieri
57
25
'29
9
'23
143
0,8
~o ananassae
33
45
41
5
99
193
1,2
po ma:erkotliana
968
1285
1312
355
1265
5185
31,7
:Qo llikananu
°
°
1
;J.
°
5
6
0,03
Do boegueti
37
-1.1.
47
10
'24-
152
0,9
12..0 bakoue
3
3
3
°
5
14
°t08
1
~o tsaeasi
10
26
23
5
16
'8o
0,5
120 greeni
28
12
8
18
3
69
0,4
D. cf. fima
1
°
5
°
°
6
0,03
!20 fraburu
°
°
°
°
1
1
O,CO
]2. iri
2
2
°
°
°
4
0,02
Do nasuta
38
22
19
3
36
118
0,7
12.. latifasciae-
forcis
146
54
67
69
360
696
u..,2
~o ghesquierei
°
3
4
10
3
20
0,1
~. inermis
°
°
2
°
°
2
0,0'1
Zo collarti
867
694
278
195
787
2821
17,3
Zo o~'na tus
5
10
1
°
22
38
0,2
Zo no ê..E.?
16
12
6
1
6
41
0,2
~. sepsoïdes
404
210
139
68
219
1040
6,3
ZO tubereulatus
1302
575
503
262
')45
3587
22,0
Leuco'Chenfj§: §.E'
°
1
0
°
°
1
0,01
70·r.;L
4418
3452
2791
1156
4501
16318
%
27
21,1
17 t 1
7,2
27,6

---

64
Tableau
10- Effectifs
des
adultes
attirés
par
5
fruits.
Expérience BAPCO à DIMONIKA ( 18-24 août 1982 ).
~ B A P C 0 Total ('/fO
Especes
-
D.. yakuba
2
4
8
°
6
20
'1
D~ teissieri
6
2
9
0'
1
18
<?~9
Do malerkotliana
45
22
95
3
50
215
1,3
~o nikananu
49
19
47
0
24-.
139
7,4
J20 bocqueti
·65
38
126
37
70
336
18
120 burlai
60
27
88
22
42
239
12,7
Do bakoue
17
9
7:"
,..,0
10
7
81
4,3
320 tsacasi
22
8
39
8
20
97
5,1
Do greeni
19
17
40
26
18
120
6,4
320 cf 0 fiCla
10
1
17
7
11
46
2,4
:Q.o nasuta
44-
18
63
4
22
151
S,O
Qo latifasciae-
formis
0
°
0
0
3
3
o~ 1_ 1
12" saba
0
°
0
0
1
1
0,0, !
e.o ghesquierei
2
0
1
0
1
4
0,2
f!O inermis
100
7
38
0
4
149
7,9
~ .. collarti
8
0
0
0
0
8
o,lt-
_z.." ornatus
18
°
10
0
3
31
1,6
~o I!.o §J2...
37
4
45
5
50
141
7,5
z.. sepsoYdes
37
5
21
0
12
75
4
TOTAL
541
181
655
122
345
1S74
%
28,8
9,6
36,5
6-,5
18,4

---

65
Tableau 11- Paramètres de structure des peuplements de divers
fruits ( BAPCO ) .
~
.
Para-
B
1-.
P
C
0
' .
Li eu:::
!:l0" r OZ]
BR.:~1ZZAV IL13
2 IrIr
,
2,80
3,21
2, 80.1
2,58
c\\
nu:mny.A
3,34
3,55
2,94
2,25
4,04
BRAZZAVILLE
1,90
1,87
1,83
1,89
1,92
HI
DIî·:OrUKA
2,48
2,30
2,43
1,87
2,34
BRAZZAVILLE
0,61
0,59
0,58
0,60
0,61
E
Dn~01HKA
0,84
0,78
0,82
0,63
0,79
Tableau 12- Indice de similitude ( R.N.
) entre ressources
dans les expériences BAPCO. ( Au dessus de la diagonale:
BR AZZAVIL LE;
end e s s o,u s:
DI MON l KA) •
B
A
P
C
°
B
~ 0,78 0,71 0,82 0,82..
A
0,70
~ 0,83 0,83 0,85
p
0,77
°,86
~ 0,79 0,77
c
0,45
0,63
0,60
~ 0,$0
°
j 0,69
0,78
0,86
.0,52
l~
rr
Brazzaville
0,81 :!: 0,05
l'J
Dimonika

---

66
C -
INDICES DE SIMILITUDE ENTRE FRUITS
Le tableau 12 résume les indices de similitude entre
les 5 fruits.
Les indices varient entre 0,71 et 0,90 à Braz-
zaville et entre 0,45 et 0,86 à Dimonika. Dans l'ensemble
la
similitude est plus élevée à Brazzaville (m = 0,69 f 0,14).
La ressemblance entre le peuplement du citron et chacun des
autres fruits reste très faible à Dimonika.
D - CHEVAUCHEMENT DES NICHES (Fig. 9,
10 et Tableau 13)
En ce qui concerne l'utilisation des ressources
BAPCO par les
adultes,
à Brazzaville comme à Uimonika,
les
indices de chevauchement des niches sont supérieurs à 0,50.
Les moyennes sont respectivement de 0,75 ± 0,05 et 0,74 ±
0,018 à Brazzaville et à Dimonika. Plus de la moitié des va-
leurs sont comprises entre 0,75 et 1 pour chaque habitat.
Il
semble donc que,
d'une façon générale,
les espèces discrimi-
nent assez mal,
ou bien marquent une faible préférence pour
les divers fruits étudiés. Cependant il paraît intéresant de
discuter plus en détail les résultats en fonction des es--
pèces.
E - PREFERENCES ALIMENTAIRES DE QUELQUES ESPECES
1. Brazzaville (tableau 9)
Toutes les espèces à Brazzaville visitent le citron
avec la fréquence la plus faible sauf pour Drosophila greeni
et D.
tsacasi.
D. melanogaster préfère l'orange à l'ananas;
elle visite invariablement la banane et la papaye.
Il en est
de même pour D.
ananassae.
D.
simulans choisit la banane mais
fréquente l'orange dans des proportions assez élevées.~. ~
kuba est attirée invariablement par la banane et
l'orange.

---

67
BAPee. Bro2zoviltrz
N = 55 Valeurs
~ 0,50 -0,74
Gm 0,75 - 1
Fig: 9_lndices de chevauchement
qes niches· de 11 espèces abonqan_
tes dans
ressources BAPCO_
Brazzaville ( R.N.).
(Pour les obrivations
des rzSp~ClZS voir le
tableau
13
)
~ 0,50 -0,74
.0,75-1
BAPee. Dimonika
N = 45 valeurs
Fig.10_lndices de chevauchement des niches pour
quelques espèces abondantes dans l'utilisa.tion
des ressources' BAP CO. Dimonil<a.( P..N.).

---

68
Tableau
13-
Abréviations
utilisées
dans
l'analyse
des
correspondances
et
dans
les
tableaux
des
indices
de
chevauchement des niches.
AFF
= Ëo afÎo collarti
LAT
= lb latifasciaeformis
ANA
= llo ananassae
HAL
= ~o malerkotliana
BAK
=
~o bakoue
HEL
= ~o melanogaster
BAN
=
~o bang?-
NAS
=
120 nasuta
EOC
= Do bocaueti
NIK
= 12. nikananu
_._-
BUR
=
12. burlai
N.SP = Zo no ~.
COL
=
~. collarti
ORN
= Z. ornatus
ERE
= Do erecta
PRU
= Do pruinosa
- " -
FD-l
= ~o cf. fima
SEP
= Zo ~psoi.des
FRA
= Do fraburu
SIl{
= Do simulans
----
GRE
=
Zo ghesquierei
TSA
=
~o tsacasi
GRE
= Do greeni
TEI
=
D~"teissieri
IRI
= D. iri
TUB
=
Zo tuberculatus
INE
= Zo inerI!lis
YAK
= Do yakuba

---

69
La fréquence relative de Q.
teissieri est très forte sur la
banane,
suivie de la papaye. Q. malerkotliana est commune sur
l'ananas,
l'orange et la papaye mais sa proportion sur la ba-
nane est la plus forte.
La préférence de D.
bocgueti va à la
papaye et cette espèce n'a pratiquement pas de choix pour
l'ananas et la papaye contrairement à Q. greeni dont les ef-
fectifs sont plus élevés sur la banane et le citron. D.
nasuta
est commune sur l'ananas,
la papaye et l'orange mais sa pré-
férence va légérement à la banane.
Un substrat semble le plus attractif pour Q. lati-
fasciaeformis
: il s'agit de l'orange. Tous les Zaprionus ont
dans l'ensemble le même comportement:
ils sont plus attirés
par la banane que par les autres fruits.
2. Dimonika (tableau 10)
A Dimonika,
le citron reste le fruit le moins at-
tractif pour toutes les espèces exceptées D.
bakoue, D. greeni
-
-
et D. cf. fima.
Pour la majorité des espèces,
la papaye est
le fruit le plus attractif.
(D.
yakuba,
D.
teissieri,
D. ma-
lerkotliana, Q.
bocgueti, Q.
burlai,
D.
tsacasi et Q.
nasuta).
Chez les espèces du genre Zaprionus,
la préférence va surtout
à la banane comme à Brazzaville: c'est le cas pour ~. i~
mis,
Z. ornatus et ~. sepsoides. ~. ~. ~. choisit l'orange.
Tous les Zaprionus montrent de faibles fréquences relatives
sur l'ananas et le citron.
Les deux peuplements étudiés,
Brazzaville et Dimo-
nika ont dans l'ensemble des compositions assez différentes
avec une plus grande diveEsité et équitabilité à Dimonika. Un
résultat constant est le faible pouvoir attractif du citron
pour la plupart des espèces,
sauf peut être pour certaines
du sous-groupe montium (Q.
greeni en particulier). Une analyse
attentive du tableau 9 suggère d'autres observations intéres-
santes,
par exemple la préférence de Q. melanogaster pour
l'orange et celle de D.
simulans
pour la banane. Mais dans

---

70
l'ensemble les différences qualitatives entre fruits sont
faibles:
ainsi,
à Brazzaville la valeur moyenne des indic~s
de similitude est de 0,81
(tableau 12) très peu différente
de celle qui exi ste entre échan tillons rec ueill is au cour s
des jours successifs sur le même appât (0,85,
tableau 4).
Il parait plus intéressant de considérer le cas de
chaque espèce en détail plutôt que l'ensemble du peuplement
car à ce moment,
les caractéristiques propres aux espèces se
diluent et se neutralisent.
III - COMPARAISON DE LA VALEUR ATTRACTIVE DE LA BANANE
DE LA BIERE ET DU MANIOC
Les captures des adultes dans les différentes sta-
tions de Brazzaville en 1978, ont été réalisées avec 3 types
d'appâts:
la banane,
la bière et le manioc roui. Le tableau
14 en présente les résultats généraux en fonction du type
d'habitat et de la nature de l'appât. Plus de 62.000 Droso-
philes adultes ont été capturées dont 31.853 sur la banane,
19.039 sur le manioc roui et Il.419 sur la bière.
Il semble
donc, une fois encore que la banane se montre nettement plus
attractive que le manioc ou la bière. Cependant,
si la bière
perd son pouvoir attractif au bout de 24 heures,
le manioc
conserve le sien aussi longtemps qu'il reste humide.
Une analyse de variance (tableau 15) montre qœ le
;acteur habitat et le facteur piège (appât) ont une influence
significative sur les effectifs des adultes capturés (respec-
tivement F 2
=
12,26 et F2
= 15,90). Il n'y a pas d'in-
3 6
ter a ct ion en t r e l e s d eux f a3.c6t e urs ( F 3\\
= 2, 15 ). Ces rés u l t s
seront analysés de façon plus approfondie dans la suite de
ce travail.

---

71
Tableau 14- Nombre
d'individus capturés
dans
3 habitats
avec
3 types de
pièges à
BRAZZAVILLE ( 1978 ).
I~ Jardins Etangs For€ts Total %
Pièges
3 190
2 198
2 153
--
2 230
2 178
584
Banane
1 650
1 834
614
31 853
51,2
1 780
.5 724
673
3 547
2 934
564
937
2 483
755
753
1 575
614
I1anioc
428
2 212
1 118
19 039
30,5
341
3 ~84
273
1 427
2 750
289
818
1 011
888
611
758
383
Bière
404
524
205
11 419
18,3
646
1 159
334
555
2 768
355
"
TOTAL
19 317
33 192
9 802
62 311
%
31,0
.53,2
15,8

---

72
Tableau 15- Rôle
de
l'habitat et
du
type
d'appât
dans les
captures des
adultes ( analyse de
la
variance
).
Origine de la
So:::t:ne des carrés
è. d l
Variance
F
variation
des écarts
Facteur Habitats
(A)
18 447 621
2
9 223 010.5
15,90*
Facteur app€.t
14 218 030
2
7 109 015
12~26*
(B)
Interaction
5 008 554,1
4
1 252 138,5
2,15
A x B
Résiduelle
ao 871 405
36
579 761,25
TOTAL
58 545 610
44
• Valeurs significatives au seuil
5 %

---

73
IV - ATTRACTION SPECIFIQUE PAR LE PALMIER COUPE
~
L'attraction des Drosophiles par le plamier coupé
a déjà fait l'objet d'études en Côte
d'Ivoire par BURLA
(1955) sur Raphia s~ et par LACHAISE (1975) sur le palmier
Rônier Borassus
aethiopum.
L'un et l'autre ont montré l'e-
xistence d'une succession des espèces; certaines arrivant
sur le palmier plus tôt que d'autres. Nombre de ces espèces
étaient des Scaptodrosophila se nourrissant spécifiquement
de la sève du palmier.
Je me suis intéressé au cas du palmier à hui e
(Elaeis guinensis)
très abondant et largement réparti au CON-
GO. Dans la région de Brazzaville. tout comme à Dimonika,
le
palmier à huile est souvent abattu pour la récolte de vin de
palme (la sève) qui s'écoule du bourgeon terminal mis à nu
et percé d'un orifice transversal.
La section du tronc et ce
bourgeon attirent beaucoup de Drosophiles.
Un palmier à huile a été coupé au bord de la forêt
secondaire à Dimonika. Des captures de mouches ont été réali-
sés simultanément sur la section du tronc et sur la sève du
bourgeon pendant 7 jours successifs. Les résultats sont re-
groupés dans les tableaux 16,
17 et 18.
A - ENSEMBLE DES DONNEES
Les tableaux 16 et 17 résument les résultats obte-
nus d'une part pour le tronc et d'autre part pour la sève du
bourgeon.

---

74
Tableau
16-
Peuplement
de
Drosophilidae
sur
un
tronc
de
palmier à huile Elaeis quineensis ( du 20 au 26
août
1983:
DIt~ ON l KA) •
I~ 1er J 2e J 3e J 4e J 5e J 6e J 7e J Total %
Espèces
~,o celanogaster
0
0
1
1
0
0
0
2
0,1
1)0 yakuba
0
1
2
10
0
0
0
13
0,6
Do teis_s5 eri
5
4
2
13
0
0
0
24
1,2
1)0 malerl:otliana
0
1
6
7
0
0
0
14
0,7
po bakoue
0
0
0
3
0
3
9
6
0,3
~ 0 bocaueti
13
17
30
127
13
0
21
221
11,2
Do burlai
0
7
0
l;{)
2
0
0
49
2,5
~. greeni
35
41
10
20
11
0
15
132
6,7
!2.. nikananu
0
1
2
9
0
0
0
12
0,6
~o tsacasi
0
0
1
0
0
0
0
1
0,1
~. §J2. Coontiur:!)
14
4
0
0
0
8
0
26
1,3
D. cfo fioa
0
0
0
1
1
0
0
2
0,1
Do nasuta
1
0
0
5
5
16
0
27
1,4
Do pruinosa
0
0
0
13
5
15
23
56
3
l2... an;ri
0
0
0
0
1
1
1
3
0,1
D. bangi
2
0
25
10
8
8
6.5
118
6
~o e~~o
0
0
0
5
0
0
0
5
0,2
R0 laobi
0
0
0
0
1
7
14
22
1,1
Q. latifasciae-
for::lis
13
31
67
117
45
76
SO
439
22 ,2 .
D. oo1:c: nîin
0
0
0
0
0
0
1
1
0,1
D. saba
12
1
30
21
15
4
86
169
8,5
l2.. triangulifer
0
1
0
16
2
15
15
49
2~5
~ 0 l;!.ebe
0
0
0
8
0
0
0
8
0,4
E.-. collarti
30
5
0
7
0
0
5
47
2,3
~. ghescuier~
0
2
4
2
0
0
0
8
0,4
2. iner::lis
6
19
20
62
30
47
25
209
10,5
~. sepsoïdes
12
12
9
8
0
0
1
42
2,1
2. tuberculatus
2
0
5
2
0
0
0
9
0,5
~. 11·...ê12..-
13
5
5
3
0
0
2
28
1 t 4 1
Chymooyza §.E
12
14
52
59
22
36
15
210
10,6
leucopr.ensa sp
0
1
0
4
1
8
6
20
1
0
non idë-!Ît i fi ees
0
0
0
4-
2
0
0
6
0,3
TOTAL
170
167
271
577
164
244
385
1978

---

75
Tableau
17- Peuplement
de
Drosophilidae
attirées
par
la
sève
du bourgeon du palmier à huile Elaeis guineensis ( du 21
au
27
août
1983:
DIt~ONIKA ).
~1er J 2e J 3e J 4e J 5e J 6e J 7e J Total %
Espèces
.po celanogaster
0
0
2
15
0
10
0
27
0,5
Do yakuba
0
0
6
23
2
56
8
95
1,7
!2o teissieri
0
0
3
58
26
54
12
153
2,7
~ .. ananassae
0
0
0
0
0
3
0
3
0,05
Do calerkotliana
1
0
0
74
44
41
9
169
3
]2. bakoue
0
0
2
29
27
91
43
192
3,4
!20 boccueti
15
0
51
309
173
458
227
1233
21,8
Do burlai
0
0
18
39
41
41
53
192
3,4
Do greeni
24
5
14
242
72
236
119
712
12,6
~. nikananu
0
0
1
88
29
47
42
207
3,7
Do tsacasi
1
0
0
52
22
10
9
94
1,7
~. sn. (rnontiul:!)
4
0
0
0
57
0
0
61
1, 1
Ilo cf. fima
2
0
1
3
2
15
0
23
0,4
!2. 0 nasut-a-
1
0
3
25
19
51
5
104
1,8
!2 0 pruinosa
0
0
13
8
12
17
31
81
1,4
~o anyi
0
0
0
0
0
2
2
4
0,07
~o bans..i
0
0
31
23
17
103
17
191
3,4
D. eottndo
0
0
0
0
0
0
1
1
0,01
Do lé.wbi
0
0
0
1
4
5
2
12
0,2
~o latifasciae-
forr:lis
3
61
24
108
73
156
100
565
10
12. lJokonfin
0
0
0
0
0
6
0
6
0,1
Q.. saba
0
4
17
12
15
72
87
207
3,6
12. triangulifer
0
0
5
3
0
5
5
18
0,3
Do ueq~
0
0
0
18
22
82
32
154
2,7
ZO collarti
2
0
5
65
13
27
4
116
2
~o ghesquierei
0
0
3
c
, .
,/
2
c,/
5
28
o u.
"f!o inel':ÜS
1
20
47
112
66
1G-
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65
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0
0
0
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1.,
3
4
0
26
0,5
~o scnsoïdes
0
0
1
48
13
30
0
92
1,6
~o tuberculatus
0
0
0
31
5
37
7
80
1 ,4
_~o li. §12..o
0
0
0
.0
6
10
5
21.
0,4
Chy-..1o:;:yza sp.
0
59
27
65
39
0
33
223
4
Leu·cophenGasp.
0
0
0
42
0
0
0
42
0,7
noUident ifiees
0
°
°
4
:;
6
3
16
0,3
TO'l:AL
54
149
274
1525
807
1917
926
5652

---

76
Tableau 18- Groupes
d'espèces
attirées
par
le
tronc
coupé
et
la
sève de
palmier
(
en % ).
(
gr:
groupe;
s/gr:
sous-
groupe ).
~ Tronccoupé Sève
Groupes d'espèces
siera rnelanogaster
4,2
4,9
s/gr. ananassae
0,7
3,05
s/gr. montium
22,7
47,7
gr.
fima
0,1
0,4
- -
gr.
immigrans
4,4
3,2
Sous-Genre Scapto-dros~~a
41,4
20,38
Genre Zaprionus
17,2
15,3
Genre Chymomyza
10,6
4
Genre Leucophenga
1
0,7
~
TOTAL
1978
5652

---

11
B - COMPARAISON DU TRONC ET DU BOURGEON
L'observation a montré que la sève a été beaucoup
plus attractive que le tronc (5.652 individus contre 1.978).
L'indice de similitude entre les deux substrats est de 0,65,
donc assez faible.
Le tableau 18 résume les différences qualitatives
dans la composition des peuplements du tronc et de la sève.
On remarque que le sous-genre Scaptodrosophila et le genre
Chymomyza sont plus abondants sur le tronc que sur le bour-
geon alors que,
pour le sous-groupe montium c'est l'inverse.
Le genre Zaprionus
est également représenté dans la faune des
deux habitats.
C - EVOLUTION DU PEUPLEMENT AVEC LE TEMPS
1. Evolution de l'ensemble des espèces
Les effectifs des adultes varient peu sur le tronc
pendant les 7 jours d'expérience (de 164 à 500) contrairement
à ce qui se passe sur le bourgeon (de 54 à 1917). Les effec-
tifs augmentent progressivement avec le temps du 1er au 4e
jour. Les variations deviennent irrégulières du 5e au 7e
jour.
L'observation sur le terrain a montré que le pou-
voir attractif du bourgeon persiste beaucoup plus longtemps
que celui du tronc en décomposition.
L'indice de diversité 0( varie de 3 à 3,6 sur le
tronc et de 1 à 5 sur le bourgeon terminal (tableau 19). Les
variations sont assez différentes sur le tronc et sur le bour-
geon
(figure 11). Le minimum très faible
(1,0) sur le bour-
geon,
se situe au 2e jour. La valeur augmente le 3e jour. Les
jours suivants,
elle ne varie que très faiblement.
Sur le
tronc par contre,
l'amplitude des variations est beaucoup moins
forte:
l'indice tend à diminuer avec le temps.

---

78
Indice
d..
4
3
2
0-4--..---...----,------.-----r-----,,.........--,---
Js
J7 Jours
H'
Indice H'
3
~ ........._---- - - - . - - - -..
z
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Jours
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E
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0,6
/
----.
/
.-
0.5
/
Equi! abilité
......
/
q4
.....
/
............ /
0,3
Q2
0,1
0
J1
J 7 JourS
Fig. : 11_ Attraction spécifique du palmier coupé:
Evolution des
paramètres de structure des peuplements dans
le temps.
1
( _ Sur le tronc
,
_ .
Sur la seve du bourgeon)
1
1
1
•

---

79
Tableau
19-
Evolution
des
paramètres
de
structure
des
peuplements avec le
temps.
.
A . Au niyeau è.u tronc s~ctionllé du ~alDier
Jours 1
J1
J2
J3
J4
J5
J6
J7
~
3,62
5,13
4,03
5,61
4 04
,
2 01-
3,11
'-"
..
E'
2,32
2,24
2,21
2 hl:.
$ • ,
2,12
2,05
2,14
E
0,67
0,65
°,64
0,7 1
0,61
0,59
0,62
B : Au niveau èu bourgeon teroinal
Jours
J1
J2
J3
J4
J5
J6
J7
-
...
1
o~
3,62
1,0
L..,c7
,
-'
1;.,67
5,14
4 86
4,7 4
E'
1,60
1,20
2, ~l-3
2,70
2,71
2 60
2,49
1
E
0,45
0,3 4
0,69
0,77
0,77
0,7 4
0,7 1

---

80
La diversité spécifique H'
est plus élevée sur le
tronc que sur le bourgeon les 2 premiers jours. Au-delâ du 2e
jour,
l'inverse se produit mais les écarts entre les deux sub-
strats restent faibles.
Les variations de la diversité H'
dans
les 5 derniers jours sont assez
faibles
(entre 2,05 et 2,44
et entre 2,43 et 2,71 respectivement sur le tronc et le bour-
geon).
L'équitabilité reste très forte pour les deux res-
sources (supérieure â 0,60) sauf les deux premiers jours pour
lesquels les valeurs descendent en dessous de 0,50 pour le
bourgeon.
2.Evolution des effectifs des groupes d'espèces et
de quelques espèces.
Les variations observées traduisent les relations
avec l'évolution du substrat.
a) ~~~_JL~~~2~_~_~~~_~E~~~_~(figure 12 B).
Le sous-groupe melanogaster (figure 12 B)
présente
un profil de variation unimodal sur le tronc coupé. Le plus
grand effectif de ce sous-groupe est observé au 4e jour. En-
suite,
l'effectif tombe à zéro pendant le reste de la durée
de l'expérience. Sur la sève du bourgeon,
la courbe de varia-
tion est bimodale
: les maximums
correspondent aux 4e et 6e
jours.
L'effectif du sous-groupe montium
évolue parallè-
lement à celui du sous-groupe précédent,
sur le tronc et sur
la sève du bourgeon (figure 12 B)
Le nombre d'individus appartenant au sous-genre
Scaptodrosophila
augmente progressivement du 1er au 7e jour,
ceci sur les deux substrats, malgré un léger fléchissement
observé au 5e jour (figure 12 B).

---

sous-genre
S~.ae!()drosophil<?
0/.
,
.
~.
/
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'--', ~
l
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1
C
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C>l
40
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/ Gllnrfl Zoprionus
\\fi
sous-groupe ~ro:lo_nogo?~er
Y\\ .. 1
sous-grou-
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J2
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Jours
Jours
Jours
Jours
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2
3
4
5
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4
6
1J3
IJ4
IJ5
IJG
1J7
Jours
Jours
Jours
Jours
FIGURE 12 -
Evolution des groupes d'espèces avec le temps sur le tronc coupé (----) et la sève du bourgeon (----)
du palmier à huile.
En haut (A)
fréquences relatives en % calculées par rapport aux effectifs des échantillons
En bas (B)
% calculés par rapport à l'effectif total du groupe dans l'ensemble de la M.E.E.

---

82
B
A
40
D. boçgul2ti
1\\
-!- 30
/
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c
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J4
J5
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Jours
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D. latifascial2formis
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A
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1
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1
1
J,
J2
J3
h
J5
J6
J7
J,
J2
J3
h
J5
J6
J7
Jours
Jours
FIGURE 13 -
Evolution de quelques espèces avec le temps sur le tronc (
)
et la sève (----) du palmier à huile.
Colonne A : fréquences relatives en % calculées par rapport
aux effectifs des échantillons.
Colonne B
% calculés par rapport à l'effectif total de
l'espèce dans l'ensemble de la M.E.E.

---

83
Sur le tronc,
le nombre des Zaprionus décroit pro-
gressivement de façon irrégul~ère du 1er au 7e jour (figure
12 B). Sur la sève au contraire,
il y a une évolution du
groupe,
en dents de scie, avec 2 maximums correspondant aux
4e et 6e jours comme pour les sous-groupes melanogaster et
montium.
Sur le tronc,
les effectifs des groupes d'espèces
étudiés semblent en général plus importants au 4e jour. Sur
la sève du bourgeon,
l'évolution des différents groupes d'es-
pèces est comparable amis avec deux maximums le 4e et le 6e
jours.
L'évolution des effectifs des espèces comme D. ~
queti,
D.
latifasciaeformis et Z.
inermis est comparable à
celle observée pour les groupes auxquels elles appartiennent
c'est-à-dire,
respectivement le sous-groupe montium,
le sous-
genre Scaptodrosophila et le genre Zaprionus ceci,
sur les
deux substrats. L'effectif de Chymomyza évolue en dents de
scie sur le tronc et la sève du bourgeon. Le maximum d'indivi_
dus correspond au 4e jour.
3. Evolution de la fréquence relative des groupes
d'espèces et de quelques espèces.
J'ai considéré les groupes suivants:
le sous-groupe
melanogaster,
le sous-groupe ananassae,
le sous-groupe montium,
le sous-genre Scaptodrosophila et le genre Zaprionus.
Le sous-groupe melanogaster (figure 12 A) visite le
tronc dès les vremiers
jours tandis qu'il est inexistant sur
le bourgeon. Le maximum d'abondance est atteint le 3e jour
sur le tronc;
ensuite,
le sous-groupe disparaît.
Sur le bour-

---

84
geon,
le sous-groupe n'apparaît que le 3e jour, après le début
de l'écoulement de la sève.
Il y persiste jusqu'au 7e jour,
avec deux maximums les 4e et 6e jours.
Le sous-groupe ananassae (tableaux 16 et 17) fré-
quente le tronc le 2e jour et atteint le maximum d'abondance
le 4e jour. Il disparaît comme le sous-groupe melanogaster du
Se et 7e jour. L'arrivée du sous-groupe ananassae est tardive
sur le bourgeon (3e jour). Le maximum se situe au 4e jour. En-
suite,
il y a une diminution
progressive.
Environ 15 % des individus du sous-groupe montium
(figure 12 A) sont attirés par le tronc du 1er au 2e jour tan-
dis qu'à la même période, ceux-ci sont absents du bourgeon.
Pour les deux substrats,
me maximum est atteint le 4e jour.
Tandis qu'on boserve une régression du sous-groupe sur le
tronc à partir du Se jour,
sur le bourgeon,
il évolue en dents
de scie tout en gardant un niveau supérieur à 15 %.
Le groupe immigrans (tableaux 16 et 17) est consti-
tué exclusivement de D.
nasuta. L'abondance de cette espèce
augmente progressivement au cours du temps et ceci sur les
deux sites.
Les adultes du sous-genre Scaptodrosophila (figure
12 A) sur les deux ressources se trouvent en proportion très
faible les 1er et 2e jours. Ensuite,
les Scaptodrosophila pro-
gressent avec un léger ralentissement le Se jour, ceci sur
les deux ressources.
Les maximums se situent aux 6e et 7e
jours respectivement sur le tronc et la sève du bourgeon.
Le genre Zaprionus (figure 12 A) évolue différemment
sur les deux substrats. La proportion des Zaprionus,
sur le
tronc, est d'environ 30 % le 1er jour; ensuite,
il y a dimi-
nution en dents de scie jusqu'au 7e jour.
Inexistant le 1er

---

85
jour sur le bourgeon,
le genre Zaprionus visite ce dernier le
2e jour avec l'apparition de la sève.
Au delà du 2e jour, on
observe deux maximums le 4e jour et le 6e jours.
Il a paru intéressant de considérer de façon
parti-
culière quelques espèces.
Drosophila teissieri
(tableaux 16 et 17) visite le
tronc très vite (éà%) le premier jour contrairement au bour-
geon où elle reste absente jusqu'au 3e jour. Les proportions
de D.
teissieri sur le tronc diminuent le 2e et 3e jour pour
remonter à un maximum le 4e jour ensuite,
elle disparaît défi-
nitivement. Sur le bourgeon,
le comportement de Q.teissieri
dès le 3e jour, est identique à celui du sous-groupe melano-
gaster entier.
D.
bocgueti (figure 13 A)
présente dans son évolu-
tion une courbe unimodale sur le tronc avec un maximum le 4e
jour. Sur le bourgeon, on observe une augmentation de l'abon-
dance pendant toute la durée de l'étude à partir du 2e jour.
La sève du bourgeon est très attractive pour Q. n~
kananu (207 individus capturés contre 12 sur le tronc). L'at-
traction exercée par le bourgeon est surtout efficace à partir
du 4e jour (tableaux 16 et 17).
D.
latifasciaeformis (figure 13 A) est très attirée
par le palmier. Vévolution de cette espèce est caractérisée
sur les deux substrats par une augmentation progressive des
effectifs.
La même conclusion, c'est-à-dire une augmentation
de la fréquence au cours du temps,
est valable pour D.
pruino-
~, Q. saba, f. inermis. En revanche, l'abondance des Chymomy-
za est maximum entre le 3e et le Se jour.

---

86
Dès le premier jour, le tronc attire un bon nombre de droso-
philes adultes contrairement au bourgeon dont la sève attractive ne com-
mence à s'écouler que vers la fin du 2e jour. L'attraction exercée par
la sève du bourgeon est globalement plus forte et de plus longue durée
comparée à celle exercée par le tronc coupé.
En considérant les e~fectifs globaux des adultes capturés, on
peut avancer que des deux substrats, c'est le bourgeon qui est le plus
attractif.
Par comparaison avec les précédentes études, on remarque aus-
si que c'est le palmier qui fournit l'attraction la plus spécifique.
Soulignons que ces résultats ne confirment pas ceux de BURLA
et de LACHAISE: beaucoup d'espèces augmentent de fréquence avec le
temps.

---

87
v - CONCLUSION
L'attraction olfactive exercée par des ressources
en fermentation constitue un moyen privilégié, mais biaisé,
pour étudier la faune des drosophiles en un lieu donné.
Il
était donc nécessaire de faire un effort important en vue de
connaître l'importance de ce biais, c'est-à-dire les diverses
influences qui peuvent modifier la liste,
qualitative et quan-
titative,
des espèces capturées.
En même temps, ces variations
nous fournissent déjà des indications intéressantes sur les
préférences des espèces,
donc leur niche écologique.
L'analyse des données monre que le pouvoir attrac-
tif global des ressources est très variable.
La banane est un
piège très commode et très attractif,
mais qui
(à 25
0
C) ne
garde ses propriétés que quelques jous. D'autres fruits
(~na­
nas,
orange,
papaye)
peuvent aussi être très attractifs,
tan-
dis que le citron
l'est beaucoup moins.
Le palmier coupé est
lui aussi un site alimentaire très fréquenté,
et la sève du
bourgeon terminal paraît plus efficace que celle qui sort du
tronc.
Les comparaisons qualitatives sont plus délicates
et
elles imposent une méthodologie rigoureuse
: il est néces-
saire que les diverses ressources soient offertes simultané-
ment si l'on veut que les adultes puissent réellement choi-
sir. Il semble bien,
effectivement que des choix nets sont
exprimés. Le résultat le plus clair est l'attraction très par-
ticulière exercée par la sève de palmier pour certaines espè-
ces du sous-genre Scaptodrosophi1a (D.
bangi, D.
eoundo, D.
-
-
-
saba,
D.
uebe etc) et pour les Chymomyza.
En revanche,
les
fruits
fermentés attirent des espèces généralistes,
plus ubi-
quistes et que l'on élève en général facilement au lobora-
toire
: espèces du groupe ma1anogaster et certains Zaprionus
en particulier.

---

88
Les tableaux de données
(MEE se prêtent à d'innom-
brables calculs qui n'ont pas tous été effectués. Les quelques
indices qui ont été retenus (et calculés)
permettent cependant
quelques conclusions.
Avec la technique utilisée,
les valeurs
de l'indice 0< sont assez homogènes et généralement compr.ises
entre 2 et 4.
Il semble que le palmier fournisse des valeurs
en moyenne un peu supérieures.Les valeurs
de la diversité H'
sont voisines de 2 et l'équitabilité comprise entre 0,6 et
0,8.
L'indice de similitude entre échantillons recueillis
dans des conditions identiques,
fournit une mesure de la va-
riabilité accidentelle,
incontrolable et irréductible de ce
genre d'étude:
il ne parait guère possible de descendre en
dessous d'une valeur moyenne de 0,85,
ce qui semble assez fai-
ble. La similitude entre espèces nous mesure l'importane du
recouvrement des niches.
En"général,
pour des échantillons recueillis avec
des méthodes peu différentes,
il s'avère que les chevauche-
ments sont importants (moyenne de 0,75 dans l'expérience
BAPCO). Cependant ce paramètre est tributaire de la méthode
d'échantillonnage, c'est-à-dire qu'il ne fournit pas de ré-
ponse absolue: il y a là l'illustration d'une des difficul-
tés majeure des relevés écologiques.
Il est certain que si
nous comparons les captures effectuées simultanément avec
les bananes et de la sève de palmier,
nous constaterons que
de nombreuses espèces ont des indices de chevauchement pro-
ches de zéro. Comme nous le verrons tout au long de ce tra-
vail,
le fait qu'une méthode ne distingue pas la niche de
deux espèces ne prouve en rien que leurs "vraies niches"
soient identiques.

---

89
CHAPITRE 3
OCCUPATION DE L'ESPACE
CHOIX DES HA3ITATS
Des travaux antérieurs (DOBZHANSKY et PAVAN 1950
;
PAVAN et al,
1950
; PIPKIN,
1953
; BURLA,
1955 : DAVID,
1971,
1979
LACHAISE,
1971 a,
1971 b,
1974 a
; LACHAISE
et TSACAS,
1971
DAVID et TSACAS,
1975; ROCHA PITE,
1979
; DAVID et al,
1982), il ressort que les Drosophiles présentent des exigences
écologiques propres à chaque espèce et qùe la structure du pay-
sage agit très nettement sur la distribution des espèces. De
même,
en un lieu donné,
la composition d'un peuplement dépend
non seulement des conditions climatiques, de la présence des
sites alimentaires et des gîtes larvaires disponibles mais aus-
si des préférences comportementales des adultes vis à vis de
certaines structures écologiques.
Le présent chapitre concerne l'analyse des peuple-
ments
de Drosophiles de divers habitats dans la région de Braz-
zaville et celle de Dimonika.
La composition des peuplements a été analysée selon
les divers habitats identifiables
: par exemple forêts,
jar-
dins,
étangs, maisons, etc.
pour des raisons évidentes,
les
études principales ont été réalisées dans la région de Brazza-
ville. Comme nous l'avons déjà vu,
la variabilité des relevés
est toujours grande de sorte qu'il est important,
lorsque l'on
compare des peuplements,
de distinguer les différences liées
vraiment aux habitats et celles qui sont dues à des variations
stochastiques. A cet effet,
des habitats analogues,
au moins
selon les critères humains,
ont été comparés. Par ailleurs,
des recherches similaires, mais moins approfondies,
ont été
effectuées à Dimonika de façon à dégager les conclusions les
plus stables.

---

90
Enfin,
il a aussi paru intéressant de considérer la
distribution verticale des espèces ceci dans la mesure où l'on
sait que des ressources (fruits, exsudats) peuvent se
trouver
à une grande hauteur.
l
- ETUDE DES HABITATS A BRAZZAVILLE
L'étude la plus importante a consisté, au cours de
l'année 1978, à comparer les peuplements trouvés dans 3 types
d'habitats naturels de la région,
c'est-à-dire les jardins,
-
les forêts ripico1es et les étangs de rouissage du manioc.
Pour chacun de ces 3 types d'habitats, 5 répétitions ont été
réalisées
: au total 15 stations ont été prospectées réguliè-
rement une fois par mois et les· drosophiles ont été attirées,
en chaque endroit,
grâce à 3 pièges contenant l'un de la ba~
nane,
l'autre du manioc,
le 3e de la bière. Les stations sont
choisies suffisamment éloignées les unes des autres (voir fi-
gure 2) de façon à ce que leurs peuplements respectifs aient
quelque chance de
différer.
Un autre type d'étude a consisté à considérer les
maisons modernes de Brazzaville, dans la mesure où l'on sait
que certaines espèces tendent à être repoussées par les cons-
tructions humaines,
d'autres à s'y concentrer (DAVID,
1979 ;
ROUAULT et DAVID 1982
; DAVID et al,
1982).
Enfin il a paru intéressant d'effectuer,
en 1983,
une autre étude concernant les étangs de Loua.
A - COMPARAISON DES ETANGS,
JARDINS ET FORETS (1978)
1.
Nombre d'individus capturés
Les effectifs annuels des adultes de Drosophiles
capturées,
par piège et par habitat,
ont été regroupés dans
le tableau 14
du chapitre 2.
Au total,
62 311 adultes (mâles

---

1
91
1
1
et femelles réunis) ont été dénombrés pour l'ensemble des 3
habitats dont 53 % au bord des étangs, 31 % dans les jardins
et 15,8 % dans les forêts ripicoles. Les différences obser-
1
vées entre habitats sont très significatives (voir tableau
ANOVA 15 du chapitre 2). Les Drosophiles semblent trouver des
1
conditions de pullulation beaucoup plus favorables au bord
des étangs de rouissage de manioc.
1
2. Abondance globale des différentes espèces.
1
Dans le cas présent,
seuls les mâles,
facilement
identifiables d'une espèce à l'autre, ont été pris en consi-
1
dération (tableau 20).
1
Au bord des étangs,
les espèces dominantes dans le
peuplement sont:
Drosophila simulans (37,2 %) suivie de D.
1
melanogaster (23,4 %) et de ~. nasuta (14,2 %). Dans les jar-
dins, ~. malerkotliana (18,8 %) Zaprionus collarti (11,7 %);
1
I. tuberculatus (11,6 % et Q. latifasciaeformis (10,2 %) sont
les espèces principales. Dans les forêts,
les fréquences les
plus élevées concernent D.
nasuta (25,6 %), D.
bocqueti (14%)
1
et Q.simulans (11,3 %).
1
3. Importance de divers groupes d'espèces
1
Les résultats concernant les espèces capturées
dans les 15 stations sont donnés en annexe (tableaux III à
1
XVII).
Afin de comparer plus commodément ces stations,
les es-
pèces ont été regroupées selon leurs affinités taxonomiques
et les résultats sont donnés dans le tableau 21. Ce type de
1
regroupement permet de tenir compte des individus des
2
sexes.
1
Il semble préférab~e de considérer les groupes d'es-
1
pèces successivement.
1
1
1

---

92
1
1
1
Tableau
20-
Importance
de
chaque
espèce
dans
la
faune
en
1
pourcentage.
Les
pourcentages
sont
calculés
seulement
sur
les mâles (0= Drosophila;
Z=
Zaprionus;
n=
total
annuel).
1
~tats
1
Etangs 1
Jardins
ForGts
Espèces câl~.........
1
-'-1
1
1 Sous-groupe
~. rnelanogaster
23,4
9,9
8,3
1
1
melanogaster
J2a siCiulans
37,2
5,4
11,3
J2. yakuba
2,5
4
3,4
~. teissieri
3
3,3
3,8
1
D. erecta
0,1
0,1
0,3
Sous-groupe
J2. ananassae
0,1
0,1
0,3
E.nanassae
1
1d,. oalerkotliar:a
5,6
18,8
9,7
Sous-groupe
~. nikananu
0,5
0,3
1,5
nontiuCl
1d,. bocqueti
3
3,4
14 °
1
l'_. d. greeni
0,9
2,7
6'8
,
!2. tsacasi-bakoue
0,7
3,4
4,4
!?o burlai
0,5
0,5
2,0
1
1
Groupe fima
D.e;fima
0,2
0,3
0, 7
1
1
1
1
1
1
Groupe ir::loigrans
~. prui::osa
0,0
0,0
0,07
!?
nasuta
14 ,2
5,6
25,6
-
1
1
Couple iri-
.!? • fraburu
0,1
0,0
0,0
1
fl"aburu
Qg iri
0,1
0,0
0,1
1
1
,
10,2
1,3
1
Sous-geI"..z'e
Da latifasciae-
1,7
1
-
1
Scaptodrosonhila
fornis
1
1
-.
Genre Zaprionus
e.a iner::is
0,1
1
0,0
0,1
1
~. shesauierei
1,2
0,1
0,27
~. tuberculatus
1, 1
11 ,6
0,9
1
... ,
~. senso~=.es
1,7
7,8
1,5
1
1
z. col1~~.'t i
1,2
11,7
2,6
1
~. ornatus
0,0
0,0
00,0
1
•
1
1
Espèces
0,0
0,1
O,?
1
non classees1
!
1
TC'r AL
17973
10412
5426
1
1
1
1
1
1
1
1

---

93
Le sous-groupe melanogaster est particulièrement
abondant au bord des étangs où i l représente environ les deux
tiers des captures.
C'est dans les
jardins qu'il est le
plus
rare
(25 %).
Le sous-groupe ananassae est lui assez caracté-
ristique des .jardins
(18 %);
i l est en revanche
beaucoup
plus
rare
(6 %) auprès des étangs.
Le sou-groupe montium est plus
abondant en forêt
(22 %)
et rare au
bord des étangs
(4 %).
Le
groupe immigrans montre de grandes variations
pour
un même ha-
bitat
:
i l semble cependant qu'il soit régulièrement assez
rare dans les
jardins
(5 %).
Le couple iri-fraburu
est
typi-
que des étangs.
En effet, Q.
i r i et Q.
fraburu
sont deux es-
pèces liées aux
biotopes aquatiques(VOUIDIBIO,
1979).
Le fai-
ble pourcentage observé ici
(0,28 %),
s'explique simplement
par le fait
que ces deux espèces présentent en grand nombre
sur les épluchures de manioc,
viennent rarement aux pièges ol-
factifs.
On
peut remarquer,
en comparant les
tableaux 20 et 21,
que les femelles
de ces deux espèces étaient nettement plus
abondantes que les mâles.
Le couple iri-fraburu est cependant
toujours
présent
dans les forêts,
avec
une fréquence
totale
(0,25 %)
similaire
à
celle capturée près des étangs
(0,28 %).
Les Scaptodrosophila
(c'est-à-dire D.
latifasciae-
formis)
sont spécialement abondantes dans les
jardins et rares
au contraire dans les deux autres habitats.
Les Zaprionus dans
leur ensemble sont très caractéristiques des
jardins.
4.
Distribution des espèces dans
les habitats
:étude
~~nalLs~__~_E?~_c:orrespondances .
Le
tableau 21 montre que divers groupes distinguent
assez bien les habitats,
en ce sens qu'ils
sont régulièrement
plus abondants dans un type d'habitat que dans
un autre.
Les
groupes discriminants
sont en
particulier les sous-groupes me-
lanogaster,
ananassae et montium et
le genre Zaprionus.
Or
tous ces groupes sont plurispécifiques et i l est
intéressant

---

Tableau
21-
Pourcentage des
diffé~entes entités phylogéniques
dans
la
faune.
Les
pourcentages sont
calculés à
par:tir des
effectifs
annuels
(
n
)
dans
les
stations,
m~les et
femelles réunis.
( G= genre;
SG= sous-genre;
gr= groupe;
sgr=
sous-groupe
).
--
' -
~I
1
~~ Entité5
-~I
0
Q
Il)
0
Q)
~I
'rI
0
tr.I
~
ro
S
1
H
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III
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III
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H
H
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n.
n. nI
l
~I
11) r i
e
Id
-rI
CH
({J
Pl
fIl
0
ETANGS
GOI·mE l
83,7
2,3
1,9
7,1
° alt
,
1,1
3,5
0,09
9967
GOimE II
68,5
3,5 ,
2~3
12,03
°,l~4
3,4
9,6
0,08
8l~52
1
i
NGOKO
47,5
12,7
8,3
23,9
0,3
0,45
5,7
0,°9
5G90
YAKAYAlCA
6 t,7
8,1
7.5
1l~, 7
°,1~5
0,8
3,1
°,./
lt572
'
7-
HMIZOULOUBI
52,2
6,1
4,7
27,2
0,22
1,9
7,1
0,35
4511
ETANGS-REUNIS
66,7
:it?
4.3
15
0,28
1,6
5,9
0,3
3)192
---
- - - -
cc
,J:o
JMWIW3
HFILOU l
13,9
19,5
7,1
3,8
0,02
21,1
34,1
0,25
Y)9/~
HFILOU II
25,8
1l~ ,5
1l~17
11,1
O,Ol~
6,1
1
27 ,l~
0,28
2/182
INSSED
15,8
19,1
7,08
2,2
°
9,5
45,6
0,5
27(>'l
NM:SIS3IA
37,0
18,1
6,4
'6,1
0
3,9
26,6
0,2
5529
CATARflCTES
23,7
19,6
7,3
3,7
1
°
6 .l~
38.5
0,5
1191~5
JAROH!S REUNIS
2l~ ,8
1B,J~
7.9
5,1
0,01
8,9
31~ ,2
0,)6
19>17
/-
1
-----~
- - - - - . _ -
.
- - - - - - - -
1
FO~ETS
NGOKO
19,9
12,1
12,6
45,2
0,26
0,9
8,14
0,65
3796
1
NGAI~G A-LINGOLO
66.3
6 ,l~
13,8
8 ,Ol~
0,°5
2 01
2,8
11
°.'.1
'1939
HAN ZOULOU DI
31,6
13,1
23,3
23,7
0,25
1,1)
5,4
1,20
1580
E'1'h.1'OLO
37,3
8..7
32,6
7,3
0,62
Jt ,3
8,05
0,78
1279
DJILI
14,3
18'1 6
55,4
3,8
0,16
2,8
3,8
1
0,99
î20c.
FORETS REUlUES
32,5
11,5
22t5
2l~ ,3
0,25
1,ô
6,1
0,7
9~)O2
- - - - - - - _ . _ - - - -

---

95
1
de voir comment se distribuent
les espèces elles-mêmes.
A
1
cette fin,
une analyse des correspondances a
été appliquée
aux espèces en fonction
des 3 habitats.
La figure
14 montre
1
que l'axe
1 de l'analyse discrimine les
jardins et
les é-
tangs,
tandis que l'axe
2 sépare les forêts.
On constate
1
ainsi que,
globalement,
les
jardins sont caractérisés par les
Zaprionus ~ollarti, sepsoides et tuberculatus et par ~. maler-
kotliana et
latifasciaeformis
:
les étangs par D.
melanogaster
1
et simulans,
le couple iri-fraburu
(notons que
l'analyse a
été faite
sur
les mâles
très
rares),
~. pruinosa et les Za-
1
prionus ghesquierei,
inermis et ornatus.
Quatre espèces sem-
blent caracéristiques de
la forêt
:
~. ananassae, ~. bocqueti,
D.
burlai et D.
nikananu.
Les autres espèces montrent des
ten-
dances moins claires
:
en
particulier les deux espèces &f~
D.
yakuba et D.
teissieri sont à égale distance des 3 habi~­
tats.
5.
Indices de
similitude entre
les habitats
Dans la mesure où,
comme nous
venons de
le voir,
chaque type d'habitat parait avoir des espèces caractéris-
tiques,
nous devons
trouver davantage de ressemblance entre
habitats de même
type qu'entre habitats de types différents.
Cette ressemblance
peut être appréciée en considérant les in-
dices de similitude.
Les distributions de ces indices,
ainsi que
leurs
valeurs moyennes sont données
figure
15.
On constate que,
comme on pouvait s'y attendre,
les ressemblances intra-type
sont plus fortes
que celles inter-type.
La
plus grande homo-
généité est observée pour
les
jardins,
la plus grande varia-
bilité au contraire,
pour les forêts,
où la similitude mo-
yenne est de 0,55 seulement:
i l semble donc que
les habitats
forestiers
étudiés aient été hétérogènes.
Toutes les simili-
tudes inter-type sont en moyenne,
inférieure à 0,5.
Cepen-
dant,
la similitude étangs-forêts
(0,48)
est presque du même
ordre que celle entre les diverses stations de
forêt
(0,55).

---

96
1
1
1
1
1
Axe 2
1
1
. fra iri
Ine arn pru
ban
1
tub
ghe
lat sep
mel
sim
,col
1
CD
®
mal
Axe 1
yak t .
el
1
nas
1
bak-tsa
ere
fim
nik
bur
1
gre
®
DOC
ana
1
Fig.: 14
1
PLAN FACTORIEL 1 - 2 RE SULTAN T DE L'ANALYSE DES CORRESPONDANCES APPLIQUEE
AU P~RTAGE DES HABITATS PAR LES ESPECES DE DROSOPHILES ( E:: étang, J =jar-
1
din, F:: forêt).
( Pour l~s Qbr~viations des ~SpI2CCS voir le tabl~au 13)
1
1
1
1
1
1

---

1
97
1
1
1
1
10
1
ETANGS -
ETANGS
JARDINS -JARDINS
FORETS-FORETS
m =0,6 6S. 0.0'
rif;
013::0.05
in = 0.5 5 ~ 0.11
1
1
4
,
1
2
1
o 4---r--"T"""-+--+--+---
1
o
.24
.49
.74
o
.24
.49
.74
o
. 24
.49
.74
1
ca .. Sses
20
ETAHGS- JARDIHS
JARDIHS -FORETS
JARDINS-FORETS
1II: 0.49 ~ 0.07
,..,
19
m: O,J9:!:.Q,·1'
in ; 0,4a" 0, 17
<Il
...
1
1
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18
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1
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1
1
1
1
1
1
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10
1
1
1
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1
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1
1
1
1
1
1
1
1
h
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5
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~
1
1
4
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r - -
~
1
1
1
o
.24
.49
.74
o
.24
. "
• 74
o
.24
.49
.1'
Classes
Fig.: 1S-Répartition
des indiclZs dlZ similitude dans
3 types
d'habitats.

---

100
1
1
Tableau 23-
Paramètres de structure des peuplements dans 3
types
d'habitats
à
BRAZZAVILLE.
1
E'
,
1
1
1
ETJ..i:GS
GOlm::} l
3,08
1 ,1;.7
0, l~6
GO:'::.s: II
3,18
1 ,0!~
°)-";<)
:: l-.K. A.Yl\\1-:
1
.t:..
3,13
1,cO
°,:::0./....
Ht-.NZOULoü31
3,52
2,01
0,64-
11~0ë\\0
3,55
2,17
0,63
ET;'.lIGS R~l.;liIS
2,[6
".
0'-
1
1 , ... .::>
0,60
J A::DI~~S
H?ILOU l
2,71
2,20
0,75
!·lF:::LOU II
2,76
2,53
c, E:)'
1
nrSSZD
2,72
2,32
0,8'1
CATAB.':.CTES
2,62
.2,36
0,81
HP.SSISSIA
2,39
2,31
0,81
1
1
JARDIH3 REUHIS
2,12
2,43
o v',
,.......
1
FC:.:tETS
EGOKO
2,67
1,91
0,66
1
1
DJILI
3,19
2,02
0,69
H.~Iizo T.TLODo l
3,75
2,32
0,77
GANGA-LII~GOLO
2 0 1,
, .... -r
2~o6
0,72
1
Erz'ATOLO
3,59
2,52
0,85
FOR3'rs REUNIZS
2,48
2,34-
0,79
1
- -
1
1
Tableau
24-
Indices
de
régularité
(
I.R.
)
de
quelques
espèces
dans
3
types
d'habitats
à
BRAZZAVILLE • .
Et2:gs
. Jardins)
Forêts
Ense::'olc
è.es
Habitats
D. celano;;::aster 1
0,52
0,46
0,33
°, !J.'".0
\\
t20 si!1ul~s
0,75
0,66
0,67
°, I~"."'t
0,67
0,62
0,5 8
" . '
D. teissieri
0,::-+
1
Q. yakuba
0,73
0,81
0,78
0,73
,.."
D. Gal e r~:ot l i2."':l1
0,73
0,77
0,70
°,C·C;
1
0,75
0,80
0,77
0,77
R. bOCC1.:cti
bi. r."suta
0,t3
0,67
0,23
0,57
T"'
lat i f_~s c i a e -
=. Îor'::is
C ,60
° 64
,
0,79
0,51
.
~'
0,;3
0,7+
0,47
0,52
1
"
c 0113.;' t i.
,..,
\\
bhes~'~0:'~
0,70
0,63
0,66
c -('
,).J
/:::.
1
z., seuso5:::ss
0,72
0,50
0,57
0,59
1
z. tubCl'culê.i:us
0,64
C' ç..-
, Li
1
0,65
o1 ~;.6
1
1,
1
,
r':O:i'cr:.n0S
c:
0, ü_,
1
r
0,70
- 0 ,60
0,56
1
+ 0,02
+ 0,03
:!: 0 p!t
+ 0,03
-
1-
-
\\

---

1
101
1
1
de calcul,
sont indépendan~ apparaissent ici inversement
corrélés.
Il apparaît clairement que la structure des peu-
plements est différente dans les étangs et les jardins.
1
Ces derniers se caractérisent à la fois par un
1
nombre d'espèces plus faible et une distribution des abon-
dances plus régulière.
1
L'équitabilité E est plus forte dans les jardins
1
et les forêts que dans les étangs. Comme on pouvait s'y at-
tendre,
ce paramètre est nettement corrélé à H'.
1
8. Largeur des niches
1
La largeur des niches des 13 espèces principales
a été mesurée par les indices de régularité IR (tableau 24).
les calculs ont été faits soit pour chaque type d'habitat,
1
soit pour l'ensemble des 15 stations. Les valeurs moyennes
obtenues sont plus élevées si on considère chaque type d'ha-
1
bitat plutôt que l'ensemble des stations: ceci nous montre
à nouveau que les résultats sont plus homogènes à l'inté-
1
rieur d'un type d'habitat. Cependant la moyenne faible (0,60)
obtenue pour les forêts nous révèle,
comme précédemment,
1
l'hétérogénéité des stations forestières.
Si on considère
l'ensemble des stations on obtient une moyenne générale de
0,56. Certaines espèces ont une niche très large,
en parti-
culier D. yakyba et D.
bocqueti. Quatre espèces seulement
ont des valeurs générales inférieures à 0,50, ce sont: D.
melanogaster, Q. simulans, ~. ghesquierei et ~. tuberculatus.
En fait si on considère les résultats en détail,
on constate
que Q. rnelanogaster a, même pour un type d'habitat donné,
des largeurs de niche faibles:
c'est une espèce irrégu-
lière qui présente de grandes fluctuations d'abondance dbune
station à une autre indépendamment des habitats.
Les 3 autres
espèces ont des indices intra-habitat élevés
: ce sont des
espèces qui sont assez bien caractéristiques d'un habitat
donné et qui apparaissent ainsi comme d'assez bons indica-
teurs biologiques.

---

102
1
1
1
. 1
YAK MAL Boe SUR NAS LAT COL GHE SEP TUB
1
1
1
1
1
LEGENDE
D 0- 0,24
1
l:8I 0,25- 0,49
1
~ 0,50-0}4
•
0,75-1
1
1
1
Fig. ; 16 - Indierzs drz ehrzvauehrzm rz nt
d rz s
nie hrzs drzs rzspècrzs
1
principalrzs (13) dans
lrzs jardins, 1rzs forQ:ts rzt lrzs étangs:
matrierz géniralrzC ~.N.).
1
(m=
051!.O,15)
1
(Pour
lrzs abrév;ations
drzs rzspèerzs
voir lrz tablrzau
13)
1
1
1
1

---

103 .
9.
Chevauchement des niches
Les indices de chevauchement des niches de 13 es~'
pèces principales sont résumés dans la figure
16.
Ces indices
ont été calculés à
partii de la matricegén~rale des
15 sta-
tions.
La moyenne g~n~rale est de 0,51 ± 0,15. 3,8 % des va-
leurs sont comprises entre ° et 0,24 j 44,2 % entre 0,25 et
0,49
j
46,15 entre 0,50 et 0,74 et enfin 5,85 % entre 0,75
et
1. Les valeurs
les plus fortes
correspondent aux couples
1
D.
melanogaster -
D.
simulans,
D.
mal:kotliana -
D.
yakuba.
D.
bocgueti -
D.
burlai et ~.
coLlarti -Z.
tuberculatus.
1
La figure
17 montre la relation entre les indices
1
calcul~s à partir de la matrice g~n~rale et les moyennes des
indices intra-habitat.
On remarque que dans l'ensemble,
les
1
indices intra-habitat sont~~rieurs à l'indice gén~ral. Ce-
ci montre que les espèces ont davantage
tendance à se ressem-
1
bler du point de vue ~cologique lorsqu'on les ~tudie dans des
habitats similaires.
En d'autres termes,
la comparaison d'ha-
1
bitats différents aide,
en g~n~ral, à discriminer les espèces.
Ceci se comprend si l'on considère que,
comme nous l'avons vu
1
pr~cédemment, d'assez nombreuses espèces pr~~entent une pr~­
f~rence marqu~e pour certains habitats. Il est int~ressant de
1
consid~rer les cas les plus extrêmes, cercl~s sur la figure 17.
Certaines espèces ont des distributions intra-habi~at sembla-
1
bles et inter-habitat très différentes:
i l s'agit des couples
.
D.
simulans - ~.
collarti et ~.
ghesguierei -
Z.
tuberculatus.
D'autres ont davantage de r~gularit~ dans l'ensemble que dans
1
un habitat donn~ : ce sont les couples Z.
tuberculatus -
Z.
collarti, ~.
ghesguierei -
D.
melanogaster et Z.
ghesguierei -
1
D.
simulans
1
B -
PEUPLEMENTS DES MAISONS MODERNES DE BRAZZAVILLE
1
Les peuplements de
10 maisons modernes de la ville
de Brazzaville ont ét~ examin~s dans une ~tude faite de f~­
1
vrier à mars 1984. Les captures,
réalisées au
piège à banane,
1
l,

---

104
1
1
1
1
Cl
...
.~
c
1
'~
CJl
c~E
1
~O,9
.J::.
u
:l
TUB-COLe!)
Cl
>
~
1
"5 0,B
e;
•
GHE-SIM
•
'C
CV
•
•
•
•
r:J 0,7
GHE-MEL
• •
•
1
u
e!)
'cS
• .-
.f
..
• •
•
•••
0,6
•
1
•
•
•
•
•
•
•
•
• •
1
0,5
•
•
•
• •
•
•
•
••
•
1
0,4
•
•
•
•
•
•
• •
•
•
• •
•
•
•
1
0,3
•
•SIM -COL
•
o
•
1
0,2
CV
G HE-TUB
1
0,1-i.--,----,---.....,....-----r----,-----,.-----,.---,.....--....
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
O,B
0,9
mOYlZnnlZs dlZS
indiclZS dlZ
chevauchlZmlZnt
intrahabilat.
1
Fig. :17-Relation entre indice
de chevauchement général et indice
de chevauchement moyen intrahabitat.
1
LiglZndlZ:
SIM = D. simulons; COL: l
collarti;
GHE = ~.ghlZsquilZrei ;
TUB: ~. tubercutatus
1
1
1
1
1

---

1
105
Tableau 25-
,Peuplement
des
maisons
de Brazzaville.
1
REP :. D.repleta;
VIR
:
D.virilis;
POL: D.polychaeta;
pour
les autres
abréviations
des espèces,
voir
tableau 13.
1
* = espèces cosmopolites.
1
1
1
%
T
1
MEL~
51
1
16
2361
SI M;f
6,0
275
1
TEl
0106
3
YAK
0,13
6
1
ANA~
39,9
1827
1
MAL*"
0 ,7
35
1
BAK
0,04
2
Boe
1
0~3
1 3
NIK
0,06
3
1
~ "*
NAS
0,1
5
1
3<
VIR· po L'* 0,3
13
1
REP
0,04
2
1
LAT*"
0,13
6
1
COL
0,54
23
,
1
N SP
0.02
1
1
T
1
100
4575
1

---

106
1
1
ont donné un total de 4.575 individus. Le tableau 25 montre
1
que 16 espèces peuvent entrer dans les maisons parmi lesquel-
les on compte 8 cosmopolites dont Q. melanogaster et D. ana-
nassae représentent à elles seules plus de 91 % du total des
1
effectifs.
1
Les paramètres de structure montrent une diversité
0< assez élevée (1,94) mais une diversité H' très faible
1
(1,00) et une équitabilité elle aussi faible (0,36).
En fait,
il s'agit d'un peuplement très déséquilibré puisque 2 espèces
1
(Q. melanogaster et Q. ananassae) constituent comme nous ve-
nons de le voir,
plus de 91 % des individus.
1
Des travaux antérieurs (DAVID,
1979
; DAVID et al,
1
1983, ROUAULT et DAVID,
1982) ont montré que certaines espé-
ces ont tendance à pénétrer et à se concentrer dans les mai-
sons,
tandis que la plupart sont repoussées par les construc-
1
tions. On pouvait donc considérer que les espèces très peu
abondantes sont repoussées et que la pénétration de quelques
1
individus est accidentelle. Ceci est vrai dans la plupart des
cas mais la conclusion doit être nuancée pour quelques es-
1
pèces.
1
Il a été montré à ~iMonika que 3 espèces étaient
abondantes dans les maisons indigènes (DAVID et al 1983)
1
il s'agit de D.
repleta en plus de D.
melanogaster et D.
ana-
-
-
nassae. Q.
repleta a été capturée en très faible nombre à
Brazzaville mais cette rareté s'explique très vraisemblable-
1
ment non pas par une différence entre Dimonika et Brazza-
ville mais par le fait que Q.
repleta est très peu attirée.
1
D.
virilis et Q.
polychaeta ont été capturées en
1
faible abondance (13 individus) mais elles semblent bien en
réalité appartenir à la faune domestique,
c'est-à-dire la
1
guilde des maisons.
1
1
1

---

107
1
1
Aucune des deux n'a jamais, en effet, été capturée
1
à l'extérieur,
dans le cadre de cette étude. Par ailleurs,
~. virilis, espèce cosmopolite originaire de la région palé-
artique,
n'était jusqu'alors connue que par un seul exemp-
1
laire sur l'ensemble du continent africain (une femelle:
AGNEW,
1973). D.
polychaeta est une espèce d'origine améri-
1
caine qui pénètre aussi dans les constructions humaines (étu-
de en Guadeloupe,
DAVID et al,
1983). Elles semblaient nou-
1
velles pour l'Afrique jusqu'à ce qu'une étude plus approfon-
die la mette en synonymie avec D.
baole décrite de Côte d'I-
1
voire par Burla en 1954. En l'état actuel de nos connaissan-
ces, 5 espèces cosmopolites semblent constituer à Brazzaville
1
une guilde des maisons:
ce sont D.melanogaster,
D. ananassae,
~.
repleta,
D.
virilis et D.
polychaeta. Une seule, D. mela-
1
nogaster,
a une origine africaine.
1
C - COLLECTE DES DROSOPHILES AU FILET
LE PEUPLEMENT
1
DES ETANGS DE LOUA
1
L'observation a montré que ~. iri et D. fraburu
étaient abondantes au bord des étangs à Brazzaville; cepen-
1
dant,
le nombre d'individus de ces 2 espèces était très fai-
ble dans les captures réalisées par attraction olfactive,
1
même avec du manioc roui.
Nous avons voulu effectuer un échan-
tillonnage moins sélectif avec un filet,
à la fois sur les
ressources naturelles et sur la végétation basse sans res-
1
sources apparentes.
Les habitats du type étang ont été choi-
sis car la plupart des sites de 1978 ont été soit asséchés
1
soit abandonnés par les paysans deux ans après. Pour des rai-
sons de commodité (situation proche de nos laboratoires et
1
sur la grande voie carrossable du Sud du pays,
facilité d'ac-
cès rapide,
présence de plusieurs étangs regroupés où s'exer-
ce une intense activité permanente de rouissage de manioc) on
1
a
retenu les étangs de Loua pour l'étude menée pendant 12
mois en 1983.
1
1
1

---

108
1
Tableau 26- Répartition en pourcentage des espèces et groupes
1
d'espèces au
bord du
comblexe d'étangs
de LOUA ( capturées
par
fauchage
au
filet
) sur 12 mois consécutifs
février
1
1983- février 1984 ).
1
n
,,'
~t1 groupes
P.ei;roupe!!let:ts
EspJces
'"
~Ilji vid.ua
:"s~l~:es
d'espèces
1
s/sroupe
D. melanogaster
4724
35
1
·cela.cosaster
0: si::::ulans
1697
12,5
49,2
fS. t ëi""SSTëri
81
0,6
1
Ë· ;y~a.
155
1,1
s/groupe
.p. llnanassae
4
0,02
anan6.lSSae
.p. malerkotliana
797
6
6,02
1
lS/sroupe
D. bakoue
105
0,7
lllontiuCl
D. bocgueti
269
2
O.
1
b~i
115
0,8
8,4
D. nikananu
39
0,3
~. tsacasi
100
0,7
Q•...ll.
528
3,9
1
1
groupe
D. ~.
2
0,01
0,41
1'i!l:a
Q.. ~. ~
61
0,4
-
1
couple
g. r~u
63
0,4
fraburll-iri
Q.. <lJ. ~u
3
0,02
3,22
--- -
~. iri
376
2,8
1
groupe
Q.. ~a
1796
13,3
i:.::igr3.r.s
13,5
Q.. p~a
36
0,2
sous-genre
D. ~!. anyi·
2
0,01
1
5catotodro-
D. bansi
39
0,3
sO;;hila
B. lacbi'"
23
°,17
B. lDokon!in'"
1
7
C,05
O. latifasciaefor=is
1540
11,4
12,72
J?:. cf. latifasci&e-
1
9
0,06
fOr=is
D. saba
43
0,3
if. trianl!'Ulifer •
56
0,4
~. uëbë'
5
0,03
--
1
gec.re
z. collarti
101
0,';1
z..apricnus
z. ghesouierei
213
1,6
-
1
- -
f. inerlllis
50
C,4
s,é7
*-0 ornatus
39
0,3
'=... scpsofdes
244
2
~ tuberculatus
10
0,07
1
~ n.. 1Ul·
109
0,8
..
ChY~llly::a
9:.' yoo::\\ yzn sg-
5
0,03
0,03
1
1
1
1
1
1
genre
Leucopher.i;a
6
o,o~
0,0 1,
Leuccpheoga
1
1
Au t res
nOD identifiées
17
0,1
0, 1
1
1
1
1
1
TOTAL
! 13:'09
1
1
1
1
1
esp~ces ne venD~t pas aux pi~~c~ ol!actifs

---

1
109
1
Les résultats du tableau 26 montrent que le sous-
1
groupe melanogaster est plus fréquent,
suivi du groupe immi-
grans et du sous-genre Scaptodrosophila. La différence avec
1
les étangs étudiés en 1978 réside sur la fréquence élevée de
ce dernier sous-genre
; il Y a eu en 1983
, beaucoup plus
d'individus du couple D.
iri - D.
fraburu.
C'est la méthode
1
d'échantillonnage par le filet qui a permis la capture de
nombreux individus de ce dernier couple d'espèces ainsi que
1
des espèces appartenant au sous-genre Scaptodrosophila (D.
cf.
lambi,
D.
mokonfin,
D.
triangulifer).
La fréquence des
1
Zaprionus à Loua est comparable à celle observée au bord des
étangs étudiés en 1978 (environ 6 %).
1
Parmi les espèces, D.
melanogaster (35 %), D. si-
1
mulans (12,5 %) et Q. latifasciaeformis (11,4 %) sont les
dominantes dans la faune.
L'abondance relative de Q. ~tifas­
1
ciaeformis est trè~ élevée comparée à celle observée pour
les étangs précédemment étudiés.
1
Il faut aussi signaler la présence des espèces com-
me Chymomyza ~' et Leucophenga sp. qui ne sont pas attirées
1
par les appâts olfactifs comme la banane,
le manioc et la
bière. Ces dernières espèces n'ont été observées que sur la
1
sève du palmier coupé (voir chapitre 2).
1
La diversité
cL est de 4,5 et la diversité spéci-
fique H'
de 2,19,
l'équitabilité E étant de 0,61. Toutes ces
valeurs sont supérieures à celles établies pour les étangs
1
de 1978 (tableau 23).
C'est surtout le paramètre 0< qui est
particulièrement élevé.
1
1
II - CHOIX DES HABITATS A DIMONIKA
1
Comme cela a été souligné
dans les Méthodes, Dimo-
nika est constitué d'une mosaique hétérogène d'habitats con-
1
tigus
: les villages,
les mares d'eau et les rivières,
les
r
1

---

110
1
1
1
Tableau 27- Répartition
de
groupes d'espèces identifiées dans
1
divers
habitats à DI MONIKA
( 1978
).
Les
pourcentages
ont
été
calculés
par
rapport
au
nombre
d'individus
des
1
échantillons.
( gr= groupe;
sgr= sous-groupe;
G= genre;
SG=
sous-genre
).
1
1
Eabitatq
Villa-
Poi~tsl CUltu-1 Forgts Forêts E:r::.scr:-'
ges
d'eail
res
1
primai
sec on-
ble
1
1
res
daires
d'habi-
Espèces: câles "-...
tats
,
\\
1
1
s.g nelanogaster
23,1
31,2
12,9
15,7
12,8
1
20,2
1
1
s.g a:r::.a:r::.assae
43,4
7,4
14,7
0
14 ,1
22
s~g con'>:iu:::l
2,3
12,2
26,6
54,2
39,6
20,6
1
1
.
S~ . fJ..::i<l.
0,9
i 1,3
4,34
9,2
8,2
3,75
1
c..9~?l~: .i~i'!fraburu
1
0
1"
~
1
",../
0
°
0,05
2,5
gr. i::.oic;rans
o,84
2,4
4,6
2,4
2,1
2,2
1
1
S.G. ~aptoèrosophilB.
8,27
16,4
15,4
6,15
1 c6
9,67 i
,-'
G. r-
•
LB.prlOnUS
14 ,6
28,8
18,7
11,7
20 .
"
lJ..
15,6
1
1
1
1
1
.\\
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

---

111
1
1
cultures et les forêts primaires et secondaires. Le paysage
1
est donc à la fois: plus naturel qu'à Brazzaville et plus in-
téressant à étudier en raison de la proximité des habitats
1
différents.
Une premlere expérience a consisté à récolter les
1
espèces dans divers habitats pendant trois époques de l'an-
née '1978 (mars,
juillet et décembre). Une seconde expérience
1
a porté sur un transect regroupant divers habitats contigus.
1
A -
ETUDE DES DIFFERENTS HABITATS EN 1978
1
1. Conditions d'étude et habitats prospectés
1
Cinq types d'habitat ont été prospectés:
les vil-
lages,
les points d'eau,
les forêts primaires et secondaires.
1 ..
5 stations ont été examinées pour chaque habitat.
Parmi les
villages,
DIMONIKA, MAKABA,
KOLUILA, MVOUTI et MPOUNGA ont
I-
été choisis.
Par points d'eau,
il faut comprendre les riviè-
res,
les mares d'eau et les étangs de rouissage de manioc.
I
Les forêts secondaires sont contiguës aux villages et cul~
tures.
Les grandes forêts primaires sont souvent inaccessi-
bles et seuls quelques îlots épargnés par l'exploitation du
1
bois ont été prospectés.
1
A cause de l'éloignement de la région de DIMONIKA
par rapport à Brazzaville,
il n'a pas été possible d'effec-
1
tuer des captures mensuelles. Les récoltes n'ont donc été
faites qu'en mars,
juillet et décembre de l'année 1978 avec
1
des pièges olfactifs à la banane, manioc et à la bière.
1
2. Composition de la faune
Les résultats globaux sont résumés dans les tableaux
27 et 28. On n'a pas distingué la part de chaque type de

---

112
Tableau 28-
Répartition des espèces dans divers habitats à
DIMONIKA
(
1978
).
Les
pourcentages
sont
calculés
par
rapport au nombre d'individus dans
les échantillons.
1
.,
~IVilla_.1Poir:ts Cultu- Forêts Fo~êts 1
1
ges
dl eau
res
pril:1ai
seCO:1-
TC'rAL
Espèces câles
res
è.aires
1
!2o ne'ano~aster*
14,8
19,7
0,1
,
°
0,1
1030
po sir.mlans
1, 1
3,0
° 04
QG teissieri
2,7
3,4
5,3
°
13,8
°
109
8,8
646
1
~o ya}:uba
4,5
5,1
7,5
1,9
.
3,9
552
ILo ananassae*
32,3
4,6
0,1
°
0,6
1456
12. Dalerkotliana*
11, 1
2,8
14,6
°
13,5
î087
1
!2. .. bakoue-tsacasi
0,04
1,4
6,5
16,4
4,4
478
12.0 bocqueti
1,0
5,7
11,7
18,7
21,8
1067
~o burlai
0,4
0,3
2,1
2,0
5,5
202
1
~o greeni
a ,8
4,5
0,9
8,6
2,1
298
1). nikananu
0,09
0,3
5,4
8,5
5,8
347
~o abure
°
°
0,2
°
°
5
1
~o abo!Ja
°
°
° 04
. , 1
°
°
1
120 cf .. fi!Ja.
0,9
1,3
u'
9,2
8,1
426
DG dyula
°
°
°
°
0, 1
2
1
~o fraburu
°
3,0
°
°
0,05
63
!{. iri
°
11,3
0
°
°
232
Do nasuta. *
0,8
2,2
3,4
2,2
2,0
220
1
)2.0 pruinosa
0,04-
0,2
1,2
0,2
0,1
37
D. r...§:lleta *
5,4
°
°
°
°
226
D. asanse
0,1
0,3
0,5
° ..
°
23
Q.o l~tifasciaefc~~is*
8,1
1.3,0
11,8
2,4
1,8
1
921
Q.. ba~i
°
0,2
0,1
0,15
°
9
Do
saba
0,07
2,9
3,0
3,6
0,16
lêo
~.
co'larti
5,5
0,9
5,5
4,6
5,4
1
530
zo 6ne s cuierei
0,1
Q1 7
0,6
0
0,1
37
~o inerois
0,3
8 2
,
2,2
1,4
'1 ,8
282
~o o:-r:atus
0,2
°
0, 1
0,5
0,2
23
1
- - - -
k" se'::'soides
7, 1
1,7
7,8
3,4
Cl
.1 ,
°-'
733
~ .. tuberculatus
1,4
0,9
2,5
1,8
3,0
212
2:.011
ident ifiées
0,2
1,7
1,9
0,4
0,3
96
1
1
1
1
,
1
TOTAL
4166
-n 1. 9
C::v-:'
2112
1311
18°2
-'
1î5';0
1
1
1
1

---

113
piège et seuls les mâles ont été pris en considération. On
n'a pas non plus distingué les captures effectuées à des mo-
ments différents de l'année.
Dans l'ensemble des captures,
les sous-groupes
ananassae, montium,
melanogaster et le genre Zaprionus re-
présentent respectivement 22 %,
20,6 % 20,2 % et 15,6 % de
la faune.
Les fréquences varient à l'intérieur du même type
d'habitat.
Ainsi,
dans les villages,
les sous-groupes ~­
nassae (43,4 %), melanogaster (31,2 %) qui est prédominant,
suivi du genre Zaprionus (16,4 %), du couple iri-fraburu
(14,3 %) et du sous-genre Scaptodrosophila (16,2 %). La fré-
quence du sous-groupe montium (12,2 %) devient assez forte
dans les points d'eau.
Dans les cultures,
la répartition des groupes est
plus régulière qu'ailleurs.
Ici,
la fréquence du sous-groupe
montium
(26,6 %) est encore plus élevée que dans les deux
premiers habitats examinés. Le sous-groupe montium est sui-
vi du genre Zaprionus (lB,7 %),
du ~-groupe Scaptodroso-
phila (15,4 %) du sous-groupe ananassae (14,7 %) et du sous-
groupe melanogaster (12,9 % ).
Dans les formations forestières,
le sous-groupe
montium prédomine encore davantage.
Les autres groupes abon-
dants des forêts sont:
le genre Zaprionus,
les sous-groupes
melanogaster et ananassae. Ce dernier est absent des forêts
primaires.
La fréquence du sous-genre Scaptodrosophila est
ici plus faible qu'ailleurs.
Les espèces principales pour l'ensemble des
captures (tableau 2B) sont,
par ordre de fréquence décrois-
sante, Q. ananassae
(12,6 %), D. malerkotliana (9,4 %),
Q. bocgueti (9,2 %), D.melanogaster (B,9 %), D. latifasciae-
formis
(7,9 %), ;. sep soi des et Q.
teissieri (5,6 %). Ces
fréquences varient avec l'habitat considéré.
Le tableau 2B
montre que dans les villages,
les espèces dominantes sont

---

114
1
1
1
Tableau
29-
Répartition
en
pourcentage
des
espèces
1
cosmopolites
dans
divers
habitats
de DIMONIKA
( 1978 ).
1
1
Habitats
Villa-
Points
Cultu- 1 Forêts[ Forêts
Ensen-
1
ses
d'eau
res
primai
secon-!
ble
res
è.aires 1 d'habi
1
Espèces .. câles
tats
1
1
,
1
Do nelanogaster
14,8
19,7
0,1
1
-
°
0,1
8,9
Do 6 i:::u lç. us
1,1
2,9
0,00
°
°
0,8
-
1
Do ana!:assae
32,3
b..,6
0,1
-
°
0,6
12,6
,
1
p. ,1J~leZ"kotlia.na
11 ,1
2,8
14 6
,
°
1
1
13,5
c 4
""
Do nasuta
0,8
2,2
3,4
2,2
2,0
1,9
-
1
Do ~epleta
5,4
1
°
°
°
0
1,9
-
Do latifasciaefo~~is 1
8,1
13,0
11,8
2,4
1,8
7,9
1
j
1
1
~O';:'AL
73,6
45,2
30,0
1
4,6
18,0
43,4

---

115
Q. ananassae (32,3 %), Q. melanogaster (14,S %) et Q. maler-
kotliana (11,
1 %).Les premières restent concentrées dans
les maisons traditionnelles. Dans les points d'eau,
ce sont
D. melanogaster (19,7 %), D.
iri (11,3 %) et latifasciae-
formis
(S,l %) qui sont prédominantes. D. iri fréquente sur-
tout les étangs de rouissage de manioc.
Ici,
les adultes de
D.
iri sont venus au piège à manioc. En effet dans la région
de Dimonika,
le manioc à rouir est épluché dans le champ mê-
me, avant d'être amené à l'étang. Aussi ne trouve-t-on pas
d'épluchures rouies au bord des étangs. Les adultes de D.
iri
ne disposent donc pour se nourrir que du manioc sorti de
l'eau et éventuellement de celui introduit dans le piège.
Ceci signifie qu'au bord des étangs de Brazzaville,
les adul-
tes de D.
iri et de D.
fraburu se désintéressent du manioc
- --
roui du piège pour profiter des épluchures sans doute plus
riches en levure et en bactéries.
Trois espèces dominent dans les cultures: il s'a-
git de Q. malerkotliana (14,6 %), Q.
bocgueti (11,7 %) et
D.
latifasciaeformis (13,0 %).
Alors que les formations fo-
restières se caractérisent par la présence de D.
bocgueti
(21,S %),
de Q. malerkotliana (13,5 %) et de Q.
teissieri
(S,S %). Les espèces du sous-groupe montium
fréquentent
abondamment les forêts primaires. Dans ce dernier type d'ha-
bitat,
on note l'absence de la pourtant ubiquiste D.
maler-
kotliana.
Q. ~. fima est mieux représentée dans les forma-
tions forestières
(9,2 % et S,l % respectivement dans les fo-
rêts primaires et secondaires).
Dans tous les habitats,
Z.
sepsoides reste supérieure en nombre à Z.
tuberculatus.
c) Les espèces cosmopolites
------------------------
A Dimonika (tableau 29),
le nombre d'espèces cos-
mopolites est de 7.
Il s'a~~t de D~ melanogaster, Q. simulans,

---

Tableau
30-
Indice
,
SHANNON
(
/il)
et.
équit.abilité
(
[
)
dan s
5
t YP e s
d 1 hab i t a t. s
à D I 11 0 N I KA.
( Les chi f f r e s e n t r e
parenthèse
représentent
les
effectifs
des
Drosophiles
).
Vill::l.{~ea
Points d'eau
Cultures
. Forêts raires
ForStG IIaireG
Indices
3,08
3,If 8
Lf ,01
0,67
3,33
Hars
(77 lf)
(629)
(/ f7° )
(60)
(5 J,8)
3,51
1.,7
4,36,
0,7 1
2,78
Juillet
~
(1047)
( ~21)
(290)
(lf 8)
(300)
3,36
3,99
3,34
3,01
3,31
Décembre
(23 /t5 )
(999)
( 1352)
( 1203)
( 1041,)
2,08
1,90
2,27
0,90
1,96
Hars
(774)
(629)
(/.70 )
(.60)
(5 1.8 )
....
....
1,50
2,3 1
2,36
0,79
1,52
0)
Juillet
( 1047)
(1.21 )
(290)
( 1.8)
(300)
II'
2,3 1
2,62
2,50
2,41
2 ,l.5
(2345)
(999)
( 1352)
(1203)
( 104 Jf)
0,63
0,58
0,69
0,27
0,60
Hars
(774)
(629)
(1.70 )
(60)
(5 L.8 )
°,1.6
0,70
0,7 2
0,24
0,46
Juillet
(10 47)
(421)
(290)
(48)
(300)
E
0,70
0,79
0,75
0,73
0,7 4
Décembre
( 23 /15)
(999)
( 1352)
( 1203)
( 10411)
-

---

117
~. ananassae, ~. malerkotliana, ~ nasuta, ~. repleta et ~.
latifasciaeformis. Elles ne représentent que 43,4 % de l'en-
semble des captures. Ce chiffre est inférieur à celui corres-
pondant à Brazzaville. Cette sitaution varie avec l'habitat
considéré. Ainsi,
la fréquence des cosmopolites est forte
dans les villages (73,6 %),
dans les points d'eau (45,2 %)
et les cultures (30,0 %). La proportion la plus faible con-
cerne les forêts primaires. La variation de la fréquence des
cosmopolites est liée au degré d'humanisation des habitats.
3. Paramètres de structure des peuplements.
Le tableau 30 présente les divers paramètres cal-
culés pour chaque habitat,
suivant la période de capture.
L'indice ~ varie avec l'habitat
et pour le même
habitat, avec la période de capture. Dans tous les habitats
l'indice
oé est plus élevé en juillet que pendant les deux
autres périodes,
excepté pour les forêts secondaires où c'est
en mars que l'indice
0( est plus fort
(2,78). L'amplitude des
variations est plus grande pour les formations forestières
(entre 0,67 et 3,01 et entre 2,78) et 3,3 respectivement pour
les forêts primaires et secondaires).
L'indice
0( est régu-
lièrement plus élevé dans les habitats ouverts que dans les
habitats fermés
(forêts),
quelle que soit la période d'échan-
tillonnage.
La diversité spécifique H'
varie dans chaque habi-
tat avec la période de récolte. Elle oscille entre 1,5 et
2,31 pour les villages;
entre 1,90 et 2,62 pour les points
d'eau;
entre 2,27 et 2,50 pour les cultures. Dans les fo-
rêts,
elle est comprise entre 0,79 et 2,41 et entre l,52 et
2,45 respectivement pour les forêts primaires et secondaires.
La diversité est en général plus élevée en décembre qu'en
mars et juillet, quel que soit l'habitat. En mars et juillet,
la diversité la plus forte correspond aux cultures tandis
qu'en décembre,
elle correspond aux points d'eau.

---

118
Ta b l eau
31- 0 c c u pat ion
des
hab i t a t s
à
Dl t~ ON l KA:
1 a r 9e u r
des
niches des espèces
principales.
Espèces
Hars
Juillet
Déce::1bre
z.:oyenne
1
.
-
1
Do oelanogaster
0,27
0,25
0,25
0,25
-
Do teissieri
0,3 1
0,12
0,85
° ,42
-
D. y,ü:ll0a
0,57
° ,42
0,69
0,5 6
DG ananassae
°,3 2
0,02
0,02
0,3 4
-
D. oe-lerkotliana
0,43
0,25
° ,42
0,36
-D. nikananu
0,45
0,63
0,51
0,53
-
Do bocqueti
0,56
0,48
0,67
0,57
Do na.su';a
0,62
0,65
0,78
0,68
Do latifasciaeforais
0,41
° ,44
0,65
0,50
z. collarti
0,44
0,50
0,7 1
0,55
Zo inerrlis
0,30
0,36
° ,44
0,36
-z. 6.§psoïdes
0,28
0,38
0,70
0,45
Eoyenne
0,41
0,37
0,55
0,46
+
+
+
•
+
.
-0,03
- ° , 0-J
- 0,06
- 0,03

---

1
119
1
L'équitabi1ité varie aussi avec les habitats et la
1
période de capture. Dans tous les habitats,
l'équitabi1ité
la plus forte est observée en décembre (entre 0,70 et 0,74).
1
Dans les villages et les forêts primaires et secondaires,
l'équitabi1ité est très faible aux mois de juillet (respecti-
1
vement 0,46 et 0,24 et 0,46).
Dans les points d'eau et les
cultures,
l'équitabi1ité va augmentant de mars à décembre.
1
Finalement,
deux échantillons sont très différents
1
des autres,
ceux récoltés en mars et juillet dans les forêts
secondaires.
Ils se caractérisent en effet à la fois
par une
1
très faible diversité spécifique et une très faible équitabi-
lité
ces peuplements peuvent être considérés comme spécia-
lement déséquilibrés,
peut être en raison d'un manque de res-
1
sources. On peut noter que les effectifs capturés ont été
particulièrement faibles.
1
1
4.
Largeur des niches
1
La largeur des niches de quelques espèces princi-
pales (tableau 31), a été calculée pour chaque période. En
1
moyenne,
les indices de régularité oscillent entre 0,25 et
0,68. Les moyennes les plus élevées correspondent à D. nasuta
(0,68 ± 0,05), Z. co11arti (0,55 ± 0,08), D.
bocqueti (0,57
1
± 0,05) et D.
nikananu (0,53 ± 0,05)
les plus faibles con-
•
cernent D.
melanogaster
(0,25 ± 0,06), D. ananassae (0,34 ±
1
0,16) et D. ma1erkot1iana (0,36 ± 0,05).
1
Dans l'ensemble,
la valeur moyenne est de 0,
46,
plus faible que dans les études à Brazzaville; ceci indique
que les habitats prospectés sont plus différents,
plus diver-
1
sifiés à Dimonika qu'à Brazzaville.
1
1
1
1

---

120
1
1
1
1
1
1
1
1
1
o
1
0 - 0,24
[gl 0,25-0,49
1
~ 0,50-0,74
CI 0,75 - 0,1
1
ffi = 0,56: 0.05
1
1
1
Fig. 18 -Indic~s
d~ chevouch~m~nt d~s nich~s de 12 ~spèces
principal~s dans l~s p~upl~m~nts d~ divers habitats d~ Dimonika(R.N.).
1
( Pour
les abre'viotions
d~s ~sp~c~s voir le tabl~ou 13 )
1
1
1
1
1

---

1
121
1
1
5. Chevauchement des niches des espèces
1
La comparaison d'habitats différents de Dimonika
a permis de discriminer les espèces.
Les indices de chevauche-
ment des niches calculés à partir de l'ensemble des captures
1
des 3 périodes,
sont résumés dans la figure 18. La moyenne
générale du chevauchement est faible et de l'ordre de 0,56
1
± 0,02 légèrement supérieure à celle concernant les habitats
de Brazzaville (0,51 ± 0,15). Pour Dimonika,
6 % des valeurs
1
sont comprises entre ° et 0,24, 30,5 % entre 0,25 et 0,49,
48,5 % entre 0,50 et 0,74 et 15 % entre 0,75 et 1. La valeur
1
la plus forte concerne le couple Zaprionus collarti -
Z~­
soides (0,91) et les plus faibles correspondent aux couples
D. ananassae
D.
bocgueti (0,116) et D. ananassae -
Z.
iner-
1
mis (0,118).
1
B - CHOIX DES HABITATS LE LONG D'UN TRANSECT
1
A DIMONIKA (Mai 1979)
1
1. Description du transect
A Dimonika, en de nombreux points,
il est possible
1
de trouver quatre des habitats étudiés précédemment,
disposés
façon contiguë et linéaire:
forêt primaire,
forêt secondaire,
1
cultures et villages.
Une étude de ces habitats,
selon un
transect linéaire de 1 300 mètres environ, a été réalisée en
1
mai 1979. Dix pièges constitués de banane
fermentée ont été
disposés le long du transect selon le schéma de la figure 19
1
et relevés pendant plusieurs jours successifs.
1
2.
La M.E.E.
1
Les captures effectuées dans chaque piège sont ré-
sumées dans le tableau 32. Les espèces subcosmopolites du peu-
1
1
1

---

1
1
1
1
1
A
1
Zonc
habitc'c
1
1
1 mètres
1
1
250
soo
75d
1000
1250
1
B
Culiurcs
Forêt
1
sccondairc
~
c:
""
·V
o
0
III
"-~
u
o
1
o
c:
a:
%
UJ
1
mètrl:
o
250 .
1
Fig. :19 - Schéma du tralisect étudié dan s la
région de Oimonika
(R. P. du Congo)
1
A: disposition générale;
B: agrandissement de la
zone habitée. Les numéros (1 à 10) correspondent
1
aux 10 pièges attractifs utilisés;
1
1
1
1
1

---

Tableau 32-
Esp~ces et nombre d'individus capturés par 10
pi~ges attractifs ( numérotés de l à 10 ) dans un transect
longitudinal allant de la forêt
primaire aux habitations (
voir
fig.19
).
D= Drosophile;
Z=
Zaprionus.
La
désignation
Z.tuberculatus correspond en fait à 2 espèces jumelles,
.
Z.tuberculatus
et
Z.sespoïdes
qui
n'ont
pas
été
séparées.
Les esp~ces cosmopolites sont marquées*.
forOt primaire
foret
En-
I~i-
- II
Cult.
clos
Gan
EnpèceG
1
2
3
4
5
G
7
e
9
10
Tolnl
!
1
1
1
Q. ,:,~l'!!'~.E:!!.!lkr
0
0
0
0
0
0
7
17
333
19 15
2272
1
1J. n n~' nn fi s;'" e
0
0
0
0
0
0
0
.3
15
2n
3 10
,
ii. ':;;,i'~rl:~~lillnn
0
0
0
0
0
0
12
3"
1~
0
(,~
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1
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70
C\\I
59
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37
6~
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12
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...
ii. -y;. tIè~'f1c i .. e fond s
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0
0
0
0
0
1
2
5
0
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1
0
0
0
0
0
0
2
l,
2
0
6
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1
l ~.i;;:'Jç.r i
2
6
0
5
2
1
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0
0
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18
1')
2~
bo
16
19
1
0
0
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33
9
16
22
33
'4
7
0
1
0
125
~. [re.!:!\\i
0
0
0
0
0
0
2
1
0
0
3
D.
l::;ûc::!:;i
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
2
1
Il. ni Î::l n;~ü
30
1,
11
30
79
2
1~
1
0
0
1(.6
1
~. pr-!!~~~i"û
0
0
0
0
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1
0
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0
0
9
~. P:'· [!.-~
1
0
0
0
1 1
1
2
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0
0
15
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7,. incroiG
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
~. E:~~I2<!~icrei
0
0
0
1
0
0
0
1
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1
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26
35
l,l,
40
71
2
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22
0
3"7
~. c~ij~rti--
0
0
0
0
0
0
16
9
72
0
97
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~. !!.- ("~.
30
3'1
4
51
53
4
3
0
4
0
lE3
~. O:-~:ltus
2
6
9
0
13
2
2
0
3
0
37
Tot ..l
illdi\\·idu6
2~6
186
191
210
414
41,
220
124
481
2207
4323
Total eBpèccs
10
8
7
8
10
10
l '
.b
12
11
2
20
Illdice
~
2,1
1,7 1
1, "3
1,65
. 1,85
l, ,04
3,97
3,28
2,01
0.22
Indice ni
1,80
1,81
1,5 1
1,8)
1,98
1,81
2,02
1,82
1, 11
0,31
1
r.q~itûbilité (E)
0,60
0,60
0.51
0,61
0,66
0,60
O,G7
0,60
0.37
0,1)
- - - - - - -

---

124
A
)( Il· teissieri
-- A Q. bocquet;
o ~.burlai
50
....P. nik ananu
.Q.n~a
• ;.r:s,E'
O-----,----r---T.-lio::::='""T'.....;;;:=:::.;;;~-
B
1
•
o Q.y~a
• D.malcrkotliana
50
X 'QfatifaciacformiS
1
A. Z.collarti
- - -
1
o ""'------t"-----r---,---....,.---4--
1
1
c
1
• Q.mclanogastcr
50
X O. anano ssac
1
1
O-----,----r---'-O=--....,.---..,....-
For. prim. For.scc.C.. hurc Enclos Maisons
1
Fig.20-Répartition des es p è ClZS (en pourcentage du total des individus
capturés pour chacune d'elles) dans les différents habitats étu-
1
diés a Oimonika ( Congo) et ordonnes selon un degré croissant
d'humanisation. ( For. prim. : forêt primaire i For. sec. : forêt secon-
1
daire) .
1
1
1

---

1
125
1
1
p1ement sont indiquées en premier. Les six pièges disposés
dans la forêt primaire fournissent des résultats très homo-
gènes
: la distance du lieu habité ne constitue pas un fac-
1
teur significatif. On note en revanche une très nette dif-
férence entre le piège la disposé à l'intérieur d'une mai-
1
son indigène et le piège 9
disposé seulement à quelques mè-
tres de distance dans l'enclos adjacent.
On est donc finale-
1
ment conduit à distinguer 5 habitats différents
(forêt pri-
maire,
forêt secondaire,
cultures,
enclos et maisons) que
1
l'on peut ordonner selon un gradient d'influence humaine.
3 . Paramètres de structure des peuplements
1
L'indice de diversité 0( (tableau 32) est faible
1
pour les stations de forêt primaire les plus éloignées,
des
cultures (entre 1,43 et 2,1).
Les indices les plus forts cor-
1
respondent à la sattion de forêt
primaire nO 6 et aux cul-
tures
(respectivement 4,04 et 3,97). L'indice 0< décroit pro-
1
gressivement jusqu'à 0,22 dans la maison.
Il parait souvent
corrélé négativement avec le nombre des individus capturés.
1
La diversité spécifique H'
varie entre l,51 et
1
1,98 dans les forêts.
Aux cultures correspondent la valeur
la plus forte
(2,02). On note,
aussi une diminution progres-
sive de la diversité de la forêt secondaire à la maison.
Dans
1
celle-ci,
elle est très faible,
de l'ordre de 0,39.
1
L'équitabi1ité E est supérieure à 0,50 sauf dans
l'enclos et dans la maison (respectivement 0,37 et 0,13).
1
4.
Largeur des niches.
1
Les indices de régularité de la espèces principales
1
sont résumés dans le tableau 33.
Les espèces comme Q.
bocgueti
Q. bur1ai, D. nikananu, D. nasuta et Z. tubercu1atus semblent
1
avoir une niche assez large (indices supérieurs à 0,50).
La
valeur la plus élevée concerne ~. tubercu1atus (0,71). Les
1
indices les plus faibles correspondent aux espèces concentrées
1

---

126
Tableau
33- Occupation
des
habitats
dans
le
transect
de
Dlt10NIKA:
indices
de
régularité
(
I.R.
)
des
espèces
principales.
( stations
forestières
non groupées ).
=:sIJèccs
Io~ ..
Do mela~o6astc:::-*
0,12
D. ananassae'"
0,06
120 malcrkot1iana
0,22
D. bocaueti
0,59
]2. burlai
0,52
- - - -
Q. ni l:a.no. nu
0,5 0
Qo !:::.s~ta
0,60
1
z. tu:,crculatus
l'
0,71
ë.. collarti
1
0,21
1
1
,.,
LJ.
n. §2.
°,42
1

---

1
127
1
1
dans la maison,
c'est-à-dire, D. melanogaster (0,12) et D.
ananassae (0,06).
1
Il est possible d'aller plus loin dans l'analyse
en considérant la distribution de chaque espèce dans les di-
1
vers habitats,
ordonnés selon un gradient d'humanisation
croissant (figure 20).
Si l'on considère pour les princi-
1
pales espèces le pourcentage d'individus capturés dans cha~ __ =
qae~habitat,
il devient possible de les regrouper selon leurs
1
préférences écologiques.
Un premier groupe d'espèces que l'on peut assimiler
à une guilde,
correspond aux espèces de forêt sans qu'il soit
possible,
sauf peut être pour Zaprionus &~. de faire une
distinction entre forêt
primaire et forêt secondaire.
La
guilde comprend outre Z. ~. ~., D.
teissieri,
D.
bocgueti,
D.
burlai, D.
nikananu et D.
nasuta.
Un deuxième groupe comprend des espèces qui préfè-
rent un habitat plus ouvert et qui se trouvent principalement
dans les cultures:
il s'agit de D.
latifasciaeformis
D.
ma-
lerkotliana,
D.
yakuba et Z.
collarti.
Le troisième groupe est constitué seulement de 2
espèces
D. ananassae et D.
melanogaster qui se concentrent
dans les maisons. On peut mentionner que le couple Zaprionus
tuberculatus et ~. sepsoides, espèces non distinguées dans
cette étude,
parait avoir une niche écologique particuliè-
rement large puisque les individus sont abondants aussi bien
en forêt que dans les cultures. D'après le tableau 32,
il
semble que ces deux espèces aient une distribution assez
uniforme dans les différents habitats.
Parmi les Drosophiles capturées,
les 5 espèces cos-
mopolites représentent plus de la moitié du total.
Cette do-
minance provient surtout de l'extrême abondance de D. mela-

---

128
1
1
1
1
1
1
MEL ANA MAL NAS SOC SUR NIK TUB COL NSP
MEL
1
ANA
1
1
1
Legende
o
1
0-0,24
~ 0,25 - 0,49
1
~ 0,50 - 0,74
1
Il 0,75-1
1
1
Fig. :21·lndices de chevauchement des niches des es-
1
pèces principales (10) dans les habitats du tran-
sect de Dimonika (R.N).
1
(Pour
Les abre'viations des espèces voir le tableau 13 )
1
1
1
1
1

---

1
129
1
1
nogaster dans la maison et il est probable que le piège a at-
tiré de nombreux individus des autres maisons du village.
1
5. Recouvrement des niches.
1
Les niches écologiques des 10 espèces précédentes
1
se recouvrent très partiellement comme le montre la figure
21. La moyenne générale est de 0,31 ± 0,32. Plus de 50 % des
1
valeurs sont inférieures à 0,25.
1
6. Similitude entre habitats.
1
La ressemblance entre les divers habitats du tran-
sect a été analysée grâce à l'indice de similitude de SGHOE-
1
NER.
Suivant les résultats de lafigure 22,
il ressort l'exis-
tence d'une très grande similitude entre les 6 stations
de
forêt primaire: les
valeurs varient entre 0,58 et 0,82
1
(moyenne de 0,70 ± 0,08).
Il en est de même entre l'enclos
et la maison.
La forêt secondaire est plus proche de la fo-
1
rêt primaire que des autres habitats. La ressemblance entre
les forêts et les autres biotopes reste très faible.
1
1
III -
DISTRIBUTION VERTICALE
1
L'analyse de la distribution verticale des espèces
a été faite d'une part à faible hauteur (4 mètres) à Brazza-
ville et à Dimonika et d'autre part sur une hauteur de 42
1
mètres dans la forêt primaire de Dimonika.
1
1
1
1
1

---

130
1
1
1
1
1
U)
U)
c
Forêt
l aire
~
... ~ i- 0 0
.~ i-
:::J
...
L- . -
-u U)
1
0 0
- c
2
3
4
0
5
6
u..=
:::J
W
u
:E
1
1
2 ~
1
L-
.-
3 0
1
4 .....
0 0 - 0,24
~
5 L-
1
0
l..l..
00,25-0,49
6
1
~0,50-0,74
Foret U
110,75-1
1
Cultures
Enclos
1
Maison
1
1
Fig. 22-tndices de similitude ,entre habitats.à
Dimonika
(transect)·
1
1
1
1
1
1

---

1
131
1
A - DISTRIBUTION VERTICALE A FAIBLE HAUTEUR
1
1. Brazzaville
1
L'étude a eu lieu le long d'un tronc de manguier au
1
bord du jardin de l'INSSED.
Aucun arbre n'existe autour du man-
guier dans un rayon de 5 mètres.
Les pièges appâtés à la banane
ont été accrochés sur le tronc à une distance de 1 mètre les
1
uns des autres.
Le plus élevé (4 m) était proche des premières
branches feuillées de l'arbre.
L'expérience a duré 3 jours suc-
1
cessifs et les captures ont été faites uniquement le matin.
1
Les résultats sont portés dans le tableau 34 et la
figure 23 résume la distribution des espèces les plus abondantes
suivant la hauteur.
1
A Brazzaville,
presque toutes les espèces étudiées
ont été capturées à toutes les hauteurs mais avec une préfé-
1
rence pour la hauteur de 4 mètres et au sol. Ceci s'explique
probablement par le comportement d'exploration en vol des indi-
vidus
: ceux-ci ayant tendance à se tenir près de la végétation.
L'indice
0( (tableau 35 varie entre 2,76 et 4,1 le
minimum est observé au sol et le maximum à 3 mètres de hauteur.
Les valeurs de l'indice H'
oscillent entre 1,69 et
2,04. L'amplitude de variation est faible et la diversité la
plus grande correspond à la hauteur de 4 mètres.
L'équitabilité dans la distribution verticale est
assez forte
(entre 0,56 et 0,68).
Les
écarts entre les diffé-
rentes valeurs sont faibles.

---

132
1
Ta b l eau
3 4 -
/·1 i c r 0 dis tri but ion
ver tic ale
des
e s p è ces
d e
Drosophiles
dans
le jardin de
l'IN55ED à BRAZZAVILLE.
1
~---------~--_.-;-----:----""""":'-----:-----:-._--- 1
I
I~T';"C;:>"
..
, _ \\t
.... """
1
1
o D
1 n
2 Q
3 [.1
4 r.I
Total
1
• ,E:3;?èces
~
1
59
48
13
30
93
243
31
21
23
18
57
1S0
6
1.
1
3
10
21
1
2
1
1
1
6
11
o
"3
o
1
6
10
o
o
2
9
12
1
1
o
1
o
2
4
10
4
1
1
2
18
2
o
o
o
o
2
12
5
3
1
18
1
39
1
o
o
o
o
1
o
o
2
1
5
8
1
0'-
Îor:1 i s
.
30
, 0
39
20
89
174
Zo collarti
198
56
63
12
188
517
Zo shescuierei
o
o
o
o
2
2
1
~ 0 Ol"natus
o
o
o
o
1
1
2 0 se'Dsotdes
41
2
8
4
117
172
E,o tuberculatus
48
17
32
1
132
230
1
Z. n. ~o
1
1
1
o
6
9
Chyno:n:iza S"O.
o
o
1
o
o
1
- -
-
--
1
TC-TAL
ch
256
190
1766
"
1
1
Tableau
35-
Microdistribution
verticale
des
espèces
-de
1
Drosophiles
dans
le
jardin
de
l'IN55ED
à
BRAZZAVILLE:
paramètres de structure des peuplements.
1
1
1
n
1
i~è.i\\'iè.us
i~tre
c:Y\\
E
1
1
1 1 -, II t C u'
1
r. l-\\.
~
.(~
2,76
1,77
0,59
° n
1
:1 r.I
1,69
0,56
256
i
1
2 0
1,8!+
0,61
1S0
1
cL.
i
3 ri
1,c3
o,61
'" .
1
1
rrr::-
If 0
2,
(v.)
C!~
0,68
1
l_-----:-.---~--~-_----:.----
1

---

133
3
III
~ 2
..~E
D. melc.noacster
.Q. simuicns
D. teissieri
3
2
o
Q. becgueti
.Q.lctirasc,c<zfcmis
4
3
2
o
~. SIZ psoides
Z. tubercul atus
Fig.23-Microdistribution verticale (jardll1 de l'INSSED) à Brc=_
zavi!te (les nombres représentent les effectifs des espèces)

---

134
Ta b l e a IJ
36-
Hic r 0 dis tri but ion
ver tic ale
des
es p è ces
de
Drosophiles dans te jardin de l'IN55ED à BRAZZAVILLE et
dans la forêt secondaire de DIHONIKA:
indice de régularité
( I.R. ) des espèces principales.
Habitants
Brazzaville
Diconika
(Jardin)
(Forêtllaire)
Espèces
~o melanogaster
0,7 1
..
!2.. siculans
0,61
..
~. teissieri
0,5 4
0,86
~. yakuba
0,56
0,81
1le- ananassae
0,37
-
1
D. malerkotliana
0,31
0,69
-
D. bocaueti
0,52
0,87
D. burlai
0,0
0,73
D. greeni
ca
0,89
1
1
D. nikananu
0,58
-
D. nasuta
1
-
0,56
D. latifasciaeformis
0,65
•
ZO inercis
-
0,62
z. collerti
0,56
0,5 6
~. se'Osotdes
0,35
0,61
z. !; • .;œ..
0,41
0,77
E· tuberculatus
0,52
..
~L!l~ ~
.-
0,75

---

J
135
1
1
1
1
1
1
1
1
o 0-0,24
rgr 0,25-0,49
~ 0,50-0,74
Il 0,75-1
Fig 24 -Indice de chevauchement des' niches. de
8 espèces principales dan s la microdistri-
bution verticale à Brazzaville (m =O,69! 0,02)
(Pour les abréviations
des espèces voir le tableau
13)

---

136
Tableau
37- Microdistribution
verticale
des
espèces
de
Drosophiles dans le forêt
secondaire de DI MONIKA.
1
~r:.vecu
o lJ
3 ::1
4 lJ
1 c 1
TO~<l.l
L.sP~C~........
1
~ .. r.iel<,r:o~astcr
o
o 1
~ 1
o
1
g.. s i::-.ula::s
o
g 1
01
1
1
0:
~.. tciss' cri
25
12 1
15
13
[,3
1·
g. J·al:uba
3
5
r
22
~. calertotlia~a
19
31
4~ 1
~7
8
5
55
g. bocou.eti
239
~99
2291
156
123
951
D. bu!"lai
41
29
15
22
8
1~5
Q:. greer.J.
17
25
21
16
25
10'+
R,·cfs~eeni
o
o
o
o
7
7
Q. nikananu
27
22
5-
9
4
67
11
~. e.J •. fi~a
2
2
4
1
20
D. nasuta
35
3
11
3
64
D. p:-uinosa
o
1
1~ 1
o
2
4
12... lat ifasciae-
for::lis
o
1
0 1
1
o
2
Q.. saba
o
o
1
o
o
1
Z. collarti
1
1
3
3
o
8
z. iI'l.ernis
27
26
4
9
10
76
Ë. ornatus
o
1
o
1
o
2
~. se"Dsordes
3
23
23
9
7
65
. 1
~. 'tuberculatus
o
o
2
o
3
8
~.!!.~ ..
5
15
11
6
45
ChJï:o::nyza
2
2
4
1
1
10
Leucopheng~ ~.
o
1
o
1
o
2
TeTAL
3741-. -36-7·-i---2-S5-1~-2-25-1-17-09--1
Tableau
38-
Microdistribution
vericale
des
espèces
de
Drosophiles
dans
la
for~t
secondaire
de
DIMONIKA:
paramètres de structure des peuplements.
~s
n
1
1
ir:èiviè.:.ls
C\\
E'
E
1
1
!Ho.uleur
1
1
,
1
o
1
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!TI
2,73
1,7 4
0,55
1
\\
n
4,23
1,7 4
0,55
37 4
,.
.-',
l,::> "r
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\\
2 11
3,69
0,49
_
1
...... -
1
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l,,27
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1
1
1
1
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1
c ,53
1
225
1
,./ 1"
i
1
1
1
i
1
1

---

1
137
1
1
La largeur
des niches des espèces est comprise entre
0,31
et 0,71
(tableau 36).
Les valeurs les plus fortes corres-
1
pondent aux espèces prédominanates de la faune
comme Q. mela-
nogaster
(0,71), Q.
simulans
(0,61),
D.
latifasciaeformis
1
(0,65)
et Z.
tuberculatus.
Les plus faibles
concernent les
espèces rares.
1
1
La figure
24 présente la répartition des indices de
chevauchement des niches
pour 9 espèces principales.
La moyenne
1
est
de 0,71
± 0,02.
Environ 52,9 % des valeurs sont comprises
entre 0,75 et
1 tandis que 38,8 % le sont entre 0,50 et 0,74.
1
En fait,
les espèces sont
peu discriminées par l'altitude.
1
2.
Dimonika
1
L'expérience de
Dimonika a été menée de
la même ma-
nière qu'à Brazzaville mais dans
la forêt
secondaire,
les piè-
1
ges accrochés à
un arbre étaient
plus
protégés des
rayons so-
laires par
le feuillage
des arbres voisins.
Il
y avait une
1
structure continue de la végétation.
1.
Le
tableau 37 montre que l'importance des captures
1
a été la même qu'à Brazzaville
(1.709
individus).
Les espèces
prédominantes dans le
peuplement ne
sont cependant
pas les mê-
1
mes (Q.
bocgueti, Q.
burlai et Q.
greeni).
Le maximum d'indi-
vidus capturés se
trouve au sol et
l'on note,
comme
le montre
1
la figure
25,
une diminution assez
régulière avec la hauteur.
Les espèces se répartissent
plus régulièrement aux
différen-
tes hauteurs qu'à Brazzaville.
Les effectifs ont
tendance à
être plus importants au sol excepté
pour D.
bgcqueti, Q.
gree-
ni,
Zaprionus sepsoides et Z.
n. ~

---

138
L.
3
III
"::J
... 2
-,'::}E
55
-
'::}
0
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"0
:J
O. It<:issien
p ma!Hxotlicna
.Q becquet i
Q. burlaÎ
-«4
3
1
2
1
o
o.. greeni
Q.. nlkancnu
o nasuta
1
3
1
2
1
o
1
Z. inerm...!...s
1. 5 t<: D 5 0 ïd e 5
1
Fig. 25- Microdistribution
verticale des espèces à Oimonika
1
(les nombres représentent tes effectifs des espèces)
1
1
1
1

---

139
A Dimonika,
l'indice
~ varie entre 2,73 et 4,27
(tableau 38). Il est le plus faible au sol et le plus élevé
à 3 mètres comme à Brazzaville.
Les valeurs de l'indice H'
oscillent entre l,54 et
1,78. La diversité spécifique H'
la plus forte correspond aux
hauteurs de 0~1 et 3 mètres.
L'équitabi1ité varie peu avec la hauteur et les va-
leurs sont comprises entre 0,49 et 0,57. La hauteur de 2 mè-
tres enregistre la valeur la plus faible
(0,49).
Pour toutes les espèces capturées en nombre à la
fois à Brazzaville et à
Dimonika (tableau 36), on constate
que la largeur de la niche est nettement supérieure dans la
seconde localité. Ceci est l'indice d'une distribution plus
régulière sans doute en relation avec la microstructure de
l'habitat (présence de végétation aux différentes hauteurs).
Pour les I l espèces principales,
la moyenne du che-
vauchement des niches est de 0,73 ± 0,013. Celle-ci est prati-
quement identique à la moyenne de Brazzaville. Ce résultat est
intéressant:
il nous montre que,
bien que la distribution de
chaque espèce soit systématiquement plus régulière à Dimonika
qu'à Brazzaville, ceci n'influe pratiquement pas sur la res-
semblance des espèces entre elles.

---

140
Fig. : 26
Indices de chevauche-
ment des niches pour
quelques couples
d'espèces principales
dans la microdistri-
bution verticale
à
Oimonika
(iii:O 73t.0013
n = 11 espèces)
D 0- 0,24
l2$'J 0,25-0,49
( Pour les abréviations
~ 0,50-0,74
des espèces voir ta-
œO,75-1
bleau 13)

---

141
B - DISTRIBUTION VERTICALE LE LONG DE LA
TOUR ECOLOGIQUE DE DIMO~IKA
1. Conditions d'étude
Il existe dans la région de Dimonika une tour métal-
lique de 42 mètres de haut,
située à environ 2 km du village
Koulila, en pleine forêt primaire (figure 27). Ce matériel a
été implanté pour des études de Physique de l'Atmosphère dans
le cadre des Recherches pluridisciplinaires sur la région du
Mayombe.
On sait que dans une forêt,
certaines ressources
comme les fruits,
les fleurs,
peuvent se trouver à une grande
hauteur,
vers lesquelles,
les Drosophiles doivent voler pour
les atteindre. La tour écologique située entre de grands ar-
bres de la forêt primaire a paru intéressante pour l'étude de
la distribution verticale des Drosophiles. Cette étude a été
réalisée en décembre 1983,
en saison des pluies.
Les pièges
appâtés à la banane mûre écrasée ont été suspendus à des alti-
tudes différentes comme le montre le schéma de la figure 28.
Les récoltes ont été faites pendant plusieurs jours successifs,
le matin.
2.
Abondance des individus
Le tableau 8 résume les effectifs des individus cap-
turés pendant 5 jours successifs à différentes altitudes.
Il
existe une différence significative du nombre d'individus cap-
turés en fonction des jours : la moyenne passe de 52 le 1er
jour et diminue
ensuite. Cette variation traduit l'augmenta-
tion du pouvoir attractif de la banane avec le temps,
puis son
déclin.

---

142
•
N
Î
Koulila
.........
...-
.e
....
,.'
.......
........ .".- ...... "
"
"
.. .
route
sentier
--
....... rivière
7 Il JI
Limite de fore
primaire humide
2 Km
Fig. : 27 - Emplacement
de
la tour écologique
de
Dimonika.

---

143
En ce qui concerne la hauteur,
on constate que le
maximum de capture a été observé entre 18 et 32 mètres
c'est-
à-dire à des altitudes assez élevées. L'abondance des Droso-
philes ~rès du sol parait plus faible. Cependant, compte tenu
de l'amplitude des variations observées pour chaque piège,
le
phénomène ne peut pas être considéré comme significatif CF =
1,88) et de nouvelles études seraient souhaitables.
3. La M.E.E.
Le tableau 39 résume les effectifs des différentes
espèces présentes le long de la tour. On n'a pas identifié la
totalité des individus mais toujours un minimum de 500 par
piège.
Au total,
31 espèces ont été observées. Le peuplement
de la tour est dominé par 5 espèces toutes du genre Zaprionus
C~. sepsoides, ~. co11arti, Z. tubercu1atus et Z. ~. ~. aff.
co11arti) et qui représentent à elles seules plus de,85 % de
l'effectif total.
4.
Paramètres de structure des peuplements.
Les valeurs des différents paramètres de structure
sont portées dans le tableau 39. L'indice 0( varie de 1,84 à
4,52.
Il est moindre à 10 mètres du sol et maximum à 12 mè-
tres.
Il ne semble pas varier de façon régulière avec la hau-
teur.
La diversité spécifique H'
est comprise entre 0,65
et 1,40. Ces deux valeurs extrêmes correspondent respective-
ment à 25 mètres et ° mètre de hauteur.
L'équitabi1ité E varie entre 0,26 et 0,56. Dans
l'ensemble,
aucune relation constante ne semble exister entre
les paramètres de structure et l'altitude.

---

Tableau
39- Distribution
verticale
des
espèces à
DIMONIKA
le
long
de
la
tour
écologique
(
mail983
).
La
première
. . .
. . ,
colonne concerne
le peuplement
d'un piège situé
sous
un
abri
à
une
hauteur de
1
mètre .
.-
Uum6ro du piàgo
ICAbri)
1
2
.}
4
5
6
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8
9
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1 III
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12m
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1,110
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409
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605
1095
1057
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70 ,1
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"
-
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-
-
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4
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30
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101
156
48
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-
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2
2
1
5
20
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55
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-
-
-
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-
collo.rti"
1
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21
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16
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12
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23
3
15
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8
13
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519
",3
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11
8
9
21
18
17
22
51
47
19
29
5
20
18
15
310
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-
-
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-
-
-
-
-
-
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1
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-
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1
1
-
-
-
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-
-
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2
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-
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1
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-
-
-
2
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1
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7
25
8
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27
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31
12
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2
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1
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1
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10
2
3
2
11
5
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14
31
34
24
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11
25
43
- 235 1,9
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-
-
-
-
-
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1
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1
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1
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-
-
-
-
cf. b~L:<.?I!~
2
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1
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1
-
-
-
-
-
-
-
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-
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- -~·~P.·
-
-
-
1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1
2 0,01
CACOXENUS
-.,!p.
-
-
-
-
-
1
-
-
1
-
-
-
-
-
-
-
2 0,01
Nombro de mouchea
184
857
800
608
807
543
548
785
960
1556
1251
809
570
688
888
577
11.894
Nombre d'eapècee(S)
12
12
17
18
ZO
22
13
1}
22
14
12
14
1}
16
13
16
31
eX.
1,98
3,06
3,49
3,72
4,52
2,4
2,22
4,02
2,1}
1,84
2,41
2,39
2,93
2,16
3,06
-
B'
1,lfO
1,36
1,08
1,08
1,1
1,09 0,76
1,54
1,07
0,65
1,08
0,87
1,16
1,22
1,08
-
E
0,56
0,48
0,37
0,36 0,35
0,42
0,29
0,49
o,lfO
0,26
O,lfO
0,33
0,41
0,47
0,38
-
....
fj;

---

146
Fig. : 2 8~Djsposition des pièges (1 à 15) le long de
la
tour de Dimonika.

---

147
5. Chevauchement des niches.
Les espèces considérées comme principales dans le
peuplement de la tou sont celles qui présentent un effectif su-
périeur à 100 individus (voir tableau 39). Les valeurs des in-
dices de chevauchement des niches oscillent entre 0,09 et 0,87
(figure 29). 57 % des valeurs sont inférieures à 0,50. La
moyenne générale est égale à 0,48 ± 0,02.
6. Hauteur moyenne de capture.
En multipliant le nombre capturé par l'altitude, on
peut calculer une hauteur moyenne de capture pour chaque es-
pèce. Les valeurs sont indiquées dans le tableau 40.
Dans le
cas d'une distribution uniforme,
la moyenne serait de 20,33
mètres.
Le problème qui se pose est de savoir dans quelle
mesure certaines espèces peuvent présenter une préférence,
un
choix de l'altitude. Ceci peut être fait de diverses façons
et j'ai choisi 2 méthodes complémentaires
1 0 )
Comparer la moyenne calculée à la valeur théo-
rique de 20,3 mètres;
2 0 )
Etudier si la distribution est corrélée signi-
ficativement avec la hauteur.
Il convient de re-
marquer que ces deux paramètres n'épuisent pas
toutes les possibilités. Une espèce qui serait
distribuée de façon très inégale (abondante en
bas et en haut) aurait une moyenne de 20 et une
corrélation nulle. Cependant (tableau 39) au-
cune espèce ne correspond à ce cas.

---

148
TE 1 MAL BOC SUR CFIM COL üRN SEP TU B AFF
D 0- 024
1
~ 0,25 - 0,49
~
1
0,50 - 0,74
Il 0,75 -1.
1
iïi = O,48!. 0,02
1
1
1
Fig.29-lndices de
chevauchement des niches de 10
esp è ces 'p r in c ip Q les dan s lad isi r ibut ion ver t i.-
1
cale le long de la tour écologique de Dimonika
(D~cembre
1
1983).
1
(Pour
les abréviation
des espèces voir le tableau
13
)
1
1

---

149
Tableau 40- Hauteur moyenne de capture et corrélation avec la
hauteur pour 13 espèces principales,
le long de la tour
écologique de DIMONIKA.
HttuJ:·eu.( moyenne
Espèces
r
en I:1ètres
,
Za'Orionus
... ~psoYdes
2.0,5
+ 0,20
0,045
...
C!i
tuberc·..tlatus
25,2
+ 0,52
0,40
....
•
... collarti
33,8
+ 0,72
0,88
....
*
""'
)Jo
~ aff o collarti
8,75
1" 0,92
co 0,75
...
,
t"'I
ornatus
21,4
+ 1,16
0,14
...
Droso'Ohila
... teissieri
16,2
.,. 1,02
... 0,46
...
... yakuba
22,6
+ 0,32
0,18
...
... oalerkotliana
25,2
+ 1,38
0,46
-
ICI
- bocqueti
9,07
+ 1,38
- 0,72
....
1,28
•
- burlai
7,23
+
- 0,79
-
•
.... tsacasi
1
13,5
+ 2
- 0,53
-
1
... cfo bakoue
17,1
+ 2,24
... 0,26
-
1
•
... cf o fima
5,38
+ 1,13
- 0,6;
-
- -
. -
1
1
1
1
• VAL2URS SIGNIFICATIVZS

---

152
Il en est de même pour de nombreuses autres espèces du sous-
genre Scaptodrosophila,
de ~. repleta et de Chymomyza ~.
L'étude des différents habitats a montré que chacun
d'eux paraît être caracté~isé par un certain nombre d'espèces
et de ce fait,
la ressemblance des collectes entre habitats
différents est faible contrairement à ce qui est observé pour
les habitats similaires.
Par conséquent,
les indices de simi-
litude entre habitats du même type sont plus élevés. C'est le
cas des jardins à Brazzaville et des 6 stations de forêts à
Dimonika.
La similitude intratype peut parfois être faible:
c'est le cas des forêts ri picoles de Brazzaville qui s'avè-
rent très hétérogènes.
Les paramètres de structure des peuplements,
0(
,
H'
et E,
varient non seulement avec les habitats mais aussi
avec les stations d'un même type
d'habitat.
Cette variabi-
lité est la preuve d'une hétérogénéité spatiale des habitats
étudiés.
Dans l'ensemble rien de très constant ne se dégage
de l'étude des paramètres de structure.
Les maisons indigènes
par contre sont caractérisées par des paraoètres de structure
les plus faibles
jamais observés dans d'autres types d'habi-
tats. Ceci s'explique sans doute par la présence d'une guilde
d'espèces dont 2 sont toujours très prédominantes dans les
effectifs.
La largeur des niches,
dans la dimension qui est
l'occupation de l'espace,
varie avec les espèces et pour une
même espèce, elle est fonction de la diversité des habitats
prospectés.
La comparaison entre Brazzaville et Dimonika mon-
tre que la largeur de niche est plus faible à Dimonika qu'à
Brazzaville,
ce qui prouve une diversité des habitats plus
grande dans cette localité.
Dans l'ensemble,
les résultats sont plus homogènes
à l'intérieur du même type d'habitats excepté pour les forêts
de Brazzaville dont la faible moyenne révèle une hétérogé-
néité entre elles. Q. melanogaster paraît avoir une largeur
de niche faible indépendamment du type d'habitat;
cela étant

---

153
dû sûrement à son irrégularité dans les différentes stations
à Brazzaville comme à Dimonika. Les espèces caractéristiques
de certains habitats et considérées par conséquent comme d'as-
sez bons indicateurs écologiques présentent toujours des in-
dices de régularité faibles
: cas de Q.
iri des étangs de
rouissage de manioc et de quelques espèces du sous-groupe
montium dans les forêts.
Une guilde désigne selon ROOT (1967), BARBAULT
( 1981), un petit groupe d'espèces affines qui se partagent
selon des modalités parfois subtiles, un type de ressources
important du milieu. On peut donc assimiler certaines espèces
à une guilde,
en tenant compte de la ressemblance de leurs
préférences écologiques dans des habitats comparables. Ain-
si on remarque que les espèces du sous-groupe montium sont
caractéristiques des forêts;
D.
malerkotliana, Q.
yakuba,
D.
latifasciaeformis et Z. collarti ont des préférences pour les
cultures
; ~. iri, ~. melanogaster, ~. simulans et Q. nasuta
sont très régulières dans tous les lieux de rouissage de ma-
nioc observés : ~. melanogaster, R. ananassae, R. repleta,
D.
virilis et Q. polychaeta sont des espèces très concentrées
dans les maisons.
Le chevauchement des niches est très partiel même
pour des espèces proches du point de vue systématique, ce qui
doit nécessairement réduire la compétition interspécifique
quand elle a lieu et permettre la coexistence des espèces. On
remarque que les espèces ont tendance à se ressembler du point
de vue écologique lorsqu'on les étudie dans des habitats simi-
laires. Seule la comparaison d'habitats différents permet donc
en général de discriminer les espèces.
Un problème redoutable se pose
: celle de la signi-
fication des différences dans les peuplements de différents
habitats car en effet,
il y a en définitive une ségrégation

---

154
nette des habitats par les Drosophiles. Ces différences pro-
viennent de deux choses
:
d'une part des effectifs réels liés eux-mêmes aux
ressources disponibles et à la dynamique des popu-
lations
;
d'autre part du comportement des espèces vis-à-vis
de certains structures du paysage (capacité de vol,
entrée dans les maisons, attraction par les pièges
olfactifs).
Il est certain que les techniques expérimentales
cherchent à résoudre ces problèmes grâce à un échantillonnage
approprié. Mais certains résultats obtenus viennent encore a-
jouter des difficultés d'interprétation.
Presque toujours,
pour des raisons évidentes,
les pièges sont placés près du
sol. Or il s'avère désormais que,
au moins en forêt,
les es-
pèces n'ont pas une distribution verticale uniforme mais que
chacune présente une certaine préférence.
Il est vraisemblable
que ces préférences sont elles-mêmes liées à la distribution
des ressources mais ce point mérite de nouvelles analyses.
Quoi qu'il en soit,
la nécessité de prendre en compte, au
moins dans certaines circonstances la dimension verticale des
habitats montre à quel point il est difficile d'estimer de fa-
çon valable l'abondance d'une espèce en un lieu donné.

---

155
CHAPITRE 4
oecu PAT ION
D U
T E MP S
Des études sur le
fonctionnement des populations
naturelles ont démontré que les Drosophiles comme beaucoup
d'autres insectes,
présentent des variations saisonnières im-
portantes de leurs effectifs et ceci dans divers pays à condi-
tions climatiques très différentes (PIPKIN,
1952
PATTERSON,
1943 ; DOBZHANSKY et PAVAN,
1950
; LACHAISE,
1974,
1979
; DA-
VID et al 1983). Ces variations sont régies par les effets
conjugés des variations de la température,
de l'humidité rela-
tive de l'air et du régime des précipitations,
aussi par les
périodes de floraison de la végétation et de production des
ressources (LACHAISE,
1974), et sans doute aussi par l'impor-
tance des phénomènes de prédation et par des maladies.
Dans les pays tropicaux humides,
bien que la tempé-
rature et l'hygrométrie restent apparemment favorables toute
l'année, on observe généralement de brusques variations des
effectifs qui montrent que les conditions de vie sont moins
stables qu'on ne le pense (DAVID et al,
1983).
Les varaitions saisonnières nous renseignent aussi
sur les préférences des espèces et sur les facteurs qui régis-
sent l'abondance de chacune.
Par ailleurs,
on sait que les Drosophiles sont des
insectes essentiellemnt diurnes qui,
sauf accident,
ne se dé
placent que de jour. Mais chaque espèce, au cours du cycle nyc-
théméral,
peut présenter un rythme d'activité particulier,
qui
limite la compétition interspecifique pour les sites alimen-
taires et les sites de ponte.

---

156
L'étude des variations temporelles est,
en principe,
susceptible de nous renseigner sur deux problèmes bien diffé-
rents.
D'une part les variations d'effectifs qui se produisent
au cours des saisons et qui nous renseignent sur la démogra-
phie. D'autre part,
les variations comportementales qui sur~
viennent au cours de la journée et qui renseignent sur l'acti-
vité des adultes, c'est-à-dire leurs déplacements.
Ces deux pro-
blèmes. qui concernent tous deux l'occupation du temps, seront
traités successivement dans ce chapitre.
l - VARIATIONS DEMOGRAPHIQUES SAISONNIERES
A - ETUDE DES JARDINS, FORETS ET ETANGS A BRAZZAVILLE
Il s'agit ici de la comparaison des fluctuations
des effectifs de Drosophiles dans divers habitats.
Cette étude
a été faite au cours de l'année 1978.
1. Variations saisonnières du nombre total
d'individus.
Le tableau 41 indique le nombre total d'individus
capturés dans l'année pour les diverses stations des trois
types d'habitats.
a) Variations saisonnières des effectifs
--------------------------------------
On peut considérer tout d'abord les variations de
l'ensemble de la famille des Drosophilides en faisant cepen-
dans la réserve que cette famille est un taxon de niveau éle-
vé qui ne représente pas une entité écologique homogène au
sein de l'écosystème.

---

Tableau
41-
Effectifs
de
Drosophiles
adultes
capturées
dans
diverses
stations
de
BRAZZAVILLE
(
1978
).
'-...-~ Ja
F
M
A
Na
J
Ju
Ao
S
0
N
D
T
. s t a t i o n : ; ; .
flGOICO
31'f
512
372
527
501
893
229
49
9'f
889
/192
690
5692
li)
!:2
llllllZOULounI
.506
809
131
302
263
489
78
38
(,7
508
790
5;'0
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Fig.30_Cycle saisonnier
d'abondance de la famille des Drosophilidae dans 3 habitats
(courbes
moyennes par habitat)

---

159
Le
tableau 41
et la figure
30 montrent
que durant
l'année la famille
des Drosophilidae est
présente dans
toutes
les stations.
Les courbes
présentent deux maximums
principaux
l'un correspondant au ·début de la saison des
pluies en novem~
bre-décembre et l'autre dans la dernière partie de la saison
des
pluies entre mars et mai.
Les effectifs diminuent
pendant la saison sèche
(de
mi-mai à octobre)
et pendant la période de fléchissement
in-
trapluvial de
janvier-février.
Les variations
sont assez
pa-
rallèles dans les 3 types d'habitats mais
leur amplitude est
beaucoup plus forte
au
bord des étangs de
rouissage de manioc
que dans les
jardins et les forêts
ripicoles.
la stabilité
est meilleure en forêt.
L'explosion démographique se situe en
novembre qui est le mois
le plus pluvieux ceci
pour les dif-
férents
habitats.
Si l'on considère individuellement chacune
des stations
(figures 31,
32,
33),
on remarque entre elles
une
bien plus grande hétérogénéité.
Cette variabilité entre
statioris est assez faible
pour les
forêt~ moyenne pour les
jardins et
très grande
pour les étangs.
Il est vraisemblable
que ce phénomène traduit des
variations dans l'abondance et
la nature des
ressources larvaires.
b) ~2II~1~!~2E_~E!I~_~JJ~S!~J~_~!_J~S~~EI~
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Les variations
climatiques ont été indiquées dans
les Méthodes
(figure 5).
Les coefficients de corrélation
entre les effectifs et les
précipitations,
l'hygrométrie et
la température mensuelle moyenne,
sont résumées dans le
ta-
bleau 42 . . Toutes les val~urs sont positives à l'exception
d'une seule dans
le
jardin de Mfilou 1.
Les effectifs ont
ten-
dance à être liés davantage au régime des
précipitations et
à
l'humidité relative de l ' a i r qu'à la température mensuelle
moyenne.
Ceci est plus clair si on considère les valeurs mo-
yennes des coefficients de corrélation,
qui
sont respective-
ment 0,43,
0,39 et 0,24.
En fait
la corrélation avec
la tempé-
rature
(0,24 ± 0,13)
n'est
pas significativement différente

---

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Fig.32_Cycle saisonnier
d'abandance de la famille des Orosophilidae _ dans les jardins.
(Region de
Brazzaville)
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Fig. 33_Cycle saisonnier
d'abondance de la famille des Drosophilidae -dans les forêts.
(Région
de
Brazzaville)

---

163
Tableau 42- Coefficients de
corrélation
( r
) entre effectifs
de Drosophiles adultes capturées dans diverses stations et
3 paramètres climatiques à BRAZZAVILLE.
Humidité
'l'empérature
Précipitations
relative
oayenne
oensuelle
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0,64~
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0,22
0,25
0,3 1
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0,19
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0,47
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0,33
0,21
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0,27
0,5 2
0,12
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HASSISSIA
0,73*
0,47
0,22
tJ
CATA,IH.CTES
0,78*
0,50
0,19
liC-0KO
0,53
0,45
0,23
t.1
HAHZOULOUBI
0,40
~4
°,
1
48
0,28
8
GANGA-LINGOLO
0,52
0,37
0, l~O
ç.:<
0
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0,17
0,31
0,13
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ETATOLO
0,28
0,09
°,48
1
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0,39+ 0 ,13
0,24 + 0,49
...
-
-
valeurs significatives

---

164
de zéro,
ce qui se comprend si l'on considère les faibles va-
riations existant en pays équatorial.
2. Variations saisonnières des effectifs des espèces
dominantes et des groupes d'espèces.
Les espèces dominantes sont celles dont les effec-
tifs annuels sont supérieurs à la % du total (voir tableaux
XVIII,
XIX et XX en annexe).
Il s'agit au bord des étangs de
Q. melano~aster,
D.
nasuta, Q. malerkotliana et Q. simulans.
Dans les jardins onconsidère ~. melanogaster, D. ma1erkotlia-
~, Q. latifasciaeformis, ~. co11arti et ~.
tuberculatus,
tan-
dis que dans les forêts,
on a retenu ~. nasuta, ~. Docqueti
et D.
simu1ans. Les résultats sont représentés graphiquement
figure 34,
35,
36. Par comparaison avec les courbes générales
de la figure 30, on peut conclure que ce sont les espèces do-
minantes qui sont responsables de l'évolution démographique
générale observée pour la famille.
D'une façon générale,
les
phases de grande expansion démographique se produisent au déè
but de la saison des pluies (novembre-décembre).
Les regroupements des espèces sont ceux déjà consi-
dérés dans le chapitre 3 : les sous-groupes melanogaster,
ananassae, montium,
le groupe immigrans,
le sous-genre Scap-
todrosophila et le genre Zaprionus.
Les observations sont représentées graphiquement
pour chaque station,
sur les figures 37,
38 et 39. D'une façon
générale,
on observe un pic d'abondance en novembre-décembre
et un second pic moins marqué en avril-mai. Cependant, des dif-
férences considérables sont mises en évidence entre les habi-

---

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( Region de
Brazzaville)

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Fig. : 36_ Variations
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---

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à
Brazzaville
(1978)

---

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mois
Fig. : J 8... CYCllZ annulZ\\ de qUlZlqulZS. groupes d' lZspèclZS dans [lZS jardins à B/vtlllZ
( 1978)

---

170
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MELANOGASTER _
SCAPTO DROSOPHILA -
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JaF M M4aJ Ju AoS 0 N D JoJoF M AMQJ Ju AoS 0 N D Jo JaF M AMaJ Ju AoS 0 ND Jo
Fig. 39_Cycle annuel de quelques espèces dans les "forêts à Brazzaville
(1978)

---

171
tats et aussi selon les groupes. Si nous considérons par exem-
ple le groupe montium, il ne présente un pic net en fin d'an-
née que dans 6 cas sur 15, et il ne présente que très rare-
ment un pic en avril-mai. En ce qui concerne les Zaprionus,
le pic avril-mai n'est marqué que dans 4 cas sur 15 et celui
de fin d'année dans 9 cas. Le groupe immigrans (c'est-à-dire
essentiellemnt~. nasuta) ne présente pratiquement jamais de
prolifération en avril-mai,
tandis que le pic de fin d'année
est généralement bien marqué.
Le sous-genre Scaptodrosophila, appréciable dans
les jardins,
présente des phases d'abondance de faible ampli-
tude en saison sèche et en janvier-février (période de flé-
chissement intrapluvial). Pendant la saison des pluies,
le
sous-genre a tendance à proliférer mais il n'est pas rare
d'observer aussi des pics en saison sèche,
par exemple dans
les jardins de INSSED, MFILOU-l et MASSISSIA.
3. Analyse factorielle des correspondances appli-
quée aux variations saisonnières.
L'occupation de l'année par les adultes est une des
dimensions de la niche écologique des espèces.
Une analyse
factorielle des correspondances a été appliquée à cette occu-
pation à partir des données réunies dans les tableaux ~,
~,~
(en annexe) respectivement pour l'ensemble des étangs,
jardins et forêts.
Ceci permet d'éliminer pour une bonne par-
tie,
les fluctuations importantes et plus ou moins aléatoires
entre stations du même type d'habitat.
Dans les figures 40,
41,
42,
seul le plan factoriel
1 -
2 qui restitue plus de 50 % de l'information initiale a
été considéré. Avec la présentation simultanée des espèces et
des mois,
on s'attend à ce que chaque espèce soit située à
proximité des mois où elle est représentée par un plus grand

---

172
.Ax e.2 (25,2 %)
ban
tei
Fig.:40
PLAN FACTORIEL 1 - 2 RESULTANT DE L'ANALYSE DES CORRESPONDANCES APPliQUEE
AU PARTAGE DE LANNEE PAR LES ESPECES DE DROSOPHILES AU SORD DES ETANGS
(1 à 12, mOIs de ('anntiie)
(Pour lezs abrriviations
dClS espècClS voir le tableau
13

---

J
173
i!
1
1
1
1
1
1
Axe 2(24,6'0)
bak
® cD re
lat(j) ®
(Dnik ® sim
mel
Q)mal
fim col
11
G)bOC
yak
iZ re
t ub(IL
bur:l3) sep
t ei
ghe
nas
Fig. : 41
PLAN FACTORIEL 1 - 2 RESULTANT DE L ANALYSE DES CORRESPONDANCES APPLIQUEE
AU PARTAGE DE LANNEE PAR LES ESPECES DE DROSOPHILES DANS LES JARDINS
( 1 Ct 12, mois de
[' année)
( Pour les abréviations des espèces voir le tableau
13

---

174
tei
yak
COlG) bur se
nas tub0
mal 12 ere
ana
mel
Axe 1 (43,3 %")
nik 3
f11\\
CD
Sl~
lat
fim®
G)bO,®
ghe
gre
bak~
Fig.: 42
PLAN FACTORIEL 1 - 2 RESULTANT DE L'ANALYSE DES CORRESPONDANCES APPLIQUEE
AU PARTAGe::: DE LANNEE PAR LES ESPECES DE DROSOPtiILES DANS LES FORETS.
( 1 à 12, mois de l'année)
( Pour les abréviations
des espèces
voir le tableau
13

---

175
effectif.
Les mois
représentent
12 variables contributives et
les espèces autant d'individus statistiques.
Au
bord des étangs
(figure 40),
les mois de
février,
mars et décembre sont favorables
aux espèces D.
malerkotliana
et D.
nasuta,
tandis que les mois d'octobre et novembre le
sont pour
les espèces D.
teissieri,
D.
i r i et D.
simulans.
D.
-
- --
-
melanogaster est associée aux mois d'avril,
juin et septembre.
Dans les
jardins (figure 41),
D.
teissieri
reste
associée au mois d'octobre,
D.
simulans et D.
melanogaster
au mois de novembre.
Les mois
je
janvier et décembre sont
fa-
vorables à Q.
nasuta,
Z.
tuberculatus et Z.
sepsoides tandis
que les mois de mai à aoüt correspondent aux espèces D.
lati-
fasciaeformis
: Q.
malerkotliana est projetée près du centre
de gravité tout comme Q.
yakuba et Z.
collarti
:
les effectifs
de ces espèces varient
peu dans l'année.
En
forêt
(figure 42),
D.
malerkotliana,
D.
nasuta
et Z.
collarti sont associées aux mois de
décembre et
janvier.
Les mois de
juin et
juillet sont
favorables aux espèces du
sous-groupe montium
(D.
greeni,
D.
bakoue,
D.
tsacasi et D.
bocqueti).
Drosophila teissieri est
toujours
projetée près du
mois d'octobre
tandis que D.
melanogaster et D.
simulans
le
sont près de novembre.
L'analyse met en évidence certaines concordances
dnas les 3 habitats.
On constate ainsi que Q.
teissieri est
tQQjou~s.proche du mois d'octobre, Q. simulans et Q. melano-
gaster des mois de septembre et novembre.
D.
bakoue est pro-
che de l'axe 2 et voisine du mois d'aoüt.
Mais on note aussi des divergences entre habitats
:
D.
latifasciaeformis est près de mars dans
les étangs et les
forêts
tandis qu'elle se situe près de
juillet dans les jar-
dins.
D.
bocgueti est projetée près du mois de mai
pour les

---

176
~tangs et les forêts; elle est proche- d'avril dans les jar-
dins. Z. sepsoides est associ~ aux mois de d~cembre·dans les
jardins et au bord des ~tangs tandis que dans les forêts,
il
est proche d'avril.
Si nous essayons de comparer les mois entre eux,
nous constatons que janvier et d~cembre sont toujours proches
l'un de l'autre. Enfin en ce qui concerne les espèces,
nous
constatons par exemple que Q. melanogaster et Q.
simulans
sont toujours assez proches,
tandis que Q.
teissieri et Q.
Ya-
kuba sont toujours ~loign~es l'une de l'autre et ~loign~es
des deux pr~c~dentes. Les 4 principaux Zaprionus (tubercula-
tus,
sepsoides et collarti) sont toujours proches les uns des
autres.
4. Etude du sex-ratio
(
)
Par sex-ratio,
il faut comprendre le rapport du nom-
bre des mâles à celui des femelles.
Dans, les effectifs des
ta-
leaux
III et XVII en annexe,
seuls les mâ les ont ~t~ pris en
consid~ration pour chaque espèce ; les femelles sont souvent
difficiles à s~parer par espèce. Ainsi,
les variations du sex-
ra~io repr~sent~es graphiquement figures 43 et 44 concernent
l'ensemble de la famille des Drosophilidae. Les valeurs les
plus "faibles sont voisines de 0,5 tandis que les plus fortes
d~passent 2. D'une façon g~n~rale on observe un excès de
mâles dans une proportion tout à fait inhabituelle et ceci
quel que soit l'habitat ou la station concern~e. Par ailleurs,
ce remarquable d~s~quilibre dans l'ahondance relative des
sexes se maintient tout au long de l'ann~e à l'exception du
mois d'octobre.

---

177
Tableau 43- Sex-ratio
moyen
dans
les
groupements
d'espèces
(
( ) des peuplements de
3 types d'habitats à
BRAZZAVILLE (
à
l'intérieur d'un groupe,
les femelles restent souvent
impossibles à identifier
).
Regroupement
Etangs
Jardins
Forêts
d'espèces
Sous groupe
melanogas:eer
1,16 + 0,04
0,97 + 0,44
0,82 + 0,09
-
-
-
Sous groupe
allanassae
1,14 + 0,23
1,22 + 0,13
0,89 + 0,09
-
-
-
Sous groupe
t:lontiurn
3,5 4 + 0,56
2,60 + 0,3 1
2,77 + 0,5 1
-
-
-
Groupe iI:l:nigrans
1,05 + 0,10
1,25 + 0,26
1,20 + 0,26
1
-
-
-
COl.lple frabur1.1 -
iri
0,79 + 0,25
-
-
°
°
Sous genre Scap-
-
-
todrosophila
1,45 + 0,13
1,49 + 0,16
0,7 8 + 0,15
-
-
-
Genre Zaprionus
1,06 + 0,09
1,0
+ 0,06
0,85 + 0,09
-
-
-
Ense:Jble de la
1,18 !_O,02
1,17 + 0,05
1,21 + 0, 'iO
fa::d 11 e
-
-

---

178
',5 6
~
0,5
0
Ja
F
M
Il
Ma
J
Ju
Ao
5
0
N
0
mois
Fig.:43_Vorlations saisonnières du sex-ratio pour
['ensemble de (e
famIlle des Drosophdidae de diverses stations à
Brazzaville.
1

---

sex-ratio
sr
~
4
Etangs
3,5
Jardins
3
Forêts
2,5
1
2~ cf'
0>
-\\
,...,
1.
." ...
.-
1,5
/
\\
'''''-'_
~.
'.
.'.- ~
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....
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'~
\\
. - ....- '.
~--"
1..j
~~V'/"
/
.
"
"
0,5
~
° J F M A Ma J Ju Ao 5 aND mois
Fig. 4'4 -
Variations saisonnières du sex-ratio pour l'ensemble de la famille des
Drosophilidae dans 3 types d' habitat·,· à Brazzaville ( 1 978): Courbe moyenne.

---

180
Pour essayer de mieux comprendre la signification
de ces variations,
on a considéré les courbes moyennes par
habitat (figure 44).
Dans ce cas,
l'amplitude des variations
devient plus faible que précédemment. Les valeurs moyennes
fluctuent entre 0,99 et l,52 au bord des étangs,
entre 0,71
et 1,85 dans les jardins et entre 0,95 et 1,74 dans les fo-
rêts. Dans l'ensemble,
sur l'année,
le sex-ratio
est supé-
rieur à 1 (les moyennes sont: étangs,
1,18 ± 0,025
jardins,
1,17 ± 0,05
; forêts
1,21 ± 0,10. On peut cependant remarquer
que le sex-ratio est inférieur à 1 (prédominance des femelles)
au mois d'octobre pour les 3 types d'habitats et en mai uni-
quement en forêts.
Enfin,
les trois courbes moyennes pré-
sentent des profils presque parallèles, ce qui suggère une
influence saisonnière.
Le sex-ratio a aussi été calculé à l'intérieur de
chaque regroupement d'espèces à partir des effectifs annuels
de chaque station. Le tableau 43 en présente les valeurs mo-
yennes
Le sex-ratio varie avec le groupe d'espèces considéré
et avec l'habitat.
Pour les sous-groupes melanogaster, ~­
nassae,
le sous-genre Scaptodrosophila et le genre Zaprionus,
les valeurs les plus faibles correspondent aux forêts.
Le
sous-groupe montium présente un sex-ratio spécialemnt élevé
dans les 3 habitats:
3,54 ± 0,56,
2,60 ± 0,31 et 2,77 ± 0,51
respectivement au bord des étangs,
dans les jardins et les
forêts.
Les deux sexes ont tendance à s'équilibrer dans les
3 habitats pour le groupe immigrans.
Dans le sous-genre Scaptodrosophila,
le sex-ratio
est comparable dans les habitats ouverts (~
1,4) contrai-
rement aux forêts où ce sont les femelles qui prédominent.
Dans l'ensemble,
nous constatons deux tendances

---

181
1°) un excès de mâles du sous-groupe montium
dans
la plupart des
stations
;
2°)
un excès de femelles
dans les
forêts
pour
tous
les autres taxons ce qui suggère que d'une fa-
çon générale,
les femelles
de ce sous-groupe
montium
sont
peu attirées par les pièges.
5.Variations saisonnières des
paramètres de struc-
ture des
peuplements
L'évolution saisonnière de la diversité
~ est simi-
laire dans les 3 habitats comme le montre la figure 45 A.
La
richesse
spécifique varie entre 2 et 4,5.
Les valeurs les
plus élevées correspondent aux mois de mars et septembre et
donc des
périodes qui ont été sèches en 1978
:
ces valeurs
précèdent les phases d'expansion des effectifs de Drosophi-
les.
Il semble que ce sont des moments où la plupart des es-
pèces sont présentes sans qu'aucune ne soit encore
très abon-
dnates.
Les moyennes mensuelles sont très proches,
c'est-à-
dire 3,05 ± 0,11,
3,12 ± 0,21n 2,96 z 0,23
respectivement
pour les étangs,
les
jardins et les forêts.
On peut consi-
dérer aussi l'indice 0( annuel
pour chacune des
stations et
faire
les moyennes
par
type d'habitat.
Ces valeurs sont
2,23 + 0,10 pour les étangs,
2,64 ± 0,06
pour les
jardins,
3,22 z 0,20 pour
les forêts.
La diversité
spécifique H'
reste faible
dans les
3 habitats
(figure 45 B)
pendant
toute l'année.
Les valeurs
oscillent entre 1,1
et
2.
Les moyennes mensuelles sont
l,55
± 0,07,
1,79 ± 0,04 et
l,55 ± 0,04 respectivement
pour les
étangs,
les jardins et
les forêts.
Les moyennes annuelles
par habitat sont
plus élevées: 1,85± 0,11
pour
les étangs
2,34 ± 0,05 pour
les
jardins;
2,16 ± 0,11
pour
les forêts.

---

182
Jo
F
M
A
Mo
J
Ju
Ao
S O N
D
mois
Fig. 45_Variations saisonniè res de lCl divtLrslttt' cl. "de la diversi·té
(H') et de l'équitabilité (E)dans les itangs, jardins et
forêts à
Brazzaville (1978)

---

183
L'équitabilité est dans l'ensemble assez bonne et ses
fluctuations sont comparables dans les 3 habitats. L'équitabi-
lité la plus faible s'observe dans les étangs pendant toute
l'année. Les moyennes mensuelles des étangs (0,49 ± 0,02) et
des forêts
(0,56 ± 0,02) sont moins élevées que celle des jar-
dins (0,62 ± 0,01). La moyenne
annuelle des jardins est la
plus élevée (0,73 ± 0,03) et enfin celle des étangs (0,59 ±
0,03).
En définitive les paramètres de structure sont peu
influencés par les variations saisonnières bien que les cour-
bes obtenues pour les 3 habitats présentent entre elles un
certain parallélisme.
Ce sont les étangs qui présentent une plus faible
diversité
0< , une plus faible diversité H' et équitabilité.
Ceci est à mettre en parallèle avec les effectifs plus éle-
vés dans cet habitat.
6.
Largeur des niches de quelques espèces
L'indice de régularité (I.R.),
exprimant la largeur
des niches et traduisant ici une plus ou moins grande unifor-
mité des effectifs au cours des mois,
a été calculé à partir
des matrices générales (tableaux XVIII, XIX,
XX en annexe).
Les
valeurs sont portées dans le tableau 44. Pour 12 espèces con-
sidérées,
les valeurs moyennes sont proches dans les 3 habi-
tats (0,
49 à 0,53). Ce sont les Zaprionus qui présentent les
plus grandes différences d'un habitat à l'autre.
Si l'on con-
sidère les espèces,
on constate q~e les indices les plus fai-
bles concernent Q.
teissieri (0,24)
puis ~. tuberculatus
(0,40 et ~. sepsoides (0,43); les indices les plus élevés
sont observés pour Q. bocgueti (0,71), D.
simulans (0,60) et
Q • latifasciaeformis (0,60).

---

184
Tableau
44-
Largeur
des
niches
traduit
par
l'indice
de
régularité ( I.R.
) dans 3 types d'habitat.
~F.abitats
Etangs
Jarè.ills
For@ts
réunis
-
réunis
réunies
Go
IESPèC~
I:l
+
1
(r.:ûles)
~..
1
1
o.
1
I:1elanosaster
0,62
0,46
0,45
0\\l51 + 0,04
...
D. sinulans
0,65
0,60
0,57
0,60 + 0, 01 9
-
-
Do teissieri
0,26
0,25
0,23
0,24 + 0,007
..
I~o ;yakuba
0,43
0,62
°,1.2
0,49 + 0,05
I~e
..
oalerkotliana
0,5 1
0,67
0,47
0,55 + 0,05
,-
..
I~o bocqueti
0,76
0,65
0,72
0,71 + 0,026
-
~o nasuta
0,62
°,35
0,44
0,47 + 0,06
-
I~' lë>.tifasciae-
0,60
0,64
0,5 6
0,60 + 0,01
fo:,rJis
--
-
:Zo co11arti
0,5 8
0,66
°,44
0,56 + 0,05
1:
-
'I.J •
shesquierei
0,7 1
0,35
0,61
0,55 + 0,08
1 -
1
-
' ,.,
;~o s..9pso5.:des
0,38
0,39
0,53
0,43 + O~O4
..
ZO tuberculatus
0,27
0,50
0,45
°,4û + 0,05
..
1
J
,
1
oO:lcm:c
153
0,04
0,51 + ° 04
0,49 + 0,03
0,5 1 + 0,03
1°
- ,
-
..
::
,
1

---

185
7.
Chevauchement des niches
Les figures
46,47,
48 et les
histogrammes de la fi-
gure 49 montrent la répartition de l'indice de chevauchement
des niches des 12 principales espèces de chaque habitat.
Les
moyennes sont 0,58 ± 0,015,
0,52 ± 0,018,
0,45 ± 0,02 respec-
tivement pour les étangs,
les
jardins et
les
forêts.
Au bord des étangs,
77,3 % des valeurs sont supé-
rieures à 0,50
;
59,7 % le sont pour les jardins et 30,2 %
seulement pour les forêts.
L'écart entre étangs et
forêts est
nettement significatif
Ct
» 3,5)
les espèces des forêts
se distinguent plus entre elles par
leurs
profils démographi-
ques saisonniers,
que celles des étangs.
Ceci est
peut être
dû à une plus grande diversité et à une moins grande abon-
dance des ressources en forêt.
Si nous considérons les espèces
deux à deux,
nous
constatons que certaines semblent avoir des chevauchements
toujours faibles:
par
exemple D.
teissieri avec D.
latifas-
ciaeformis ou Z.
tuberculatus.
D'autres,
au contraire,
pré-
sentent de nettes ressemblances,
comme ~.
melanogaster et D.
simulans ou D.
malerkotliana et D.
nasuta.
B - ETUDE DES PEUPLEMENTS DES ETANGS DE LOUA
1.
Variations saisonnières d'abondance
Rappelons que l'échantillonnage des
peuplements a
été fait
en 1983 par
fauchage au filet.
Les résultats men-
seuls sont portés dans
le tableau 45.
Au total,
13.469 Drosophilides mâles ont été captu-
rées,
ce qui représente un effectif sensiblement double de
celui capturé pour un seul étang dans
l'étude du
paragraphe

---

186
00- 0,24
00,25-0,49
~ 0,50-0,74
. 0 ) 5 - 1
Fig.4G _Indices de cheuvauchement de niches entre
.
espèces dans les étangs réunisD<.N.).
Do - 0,24
cg] 0,25-0,49
~ 0,50-0,74
.0,7.5-1
Fj9.47 _.Indkes de cheuvauchement de niches
(~.N.) entre espèces dans les jardins réunis.
(Pour les abriviations des lZsprices voir III tableau
13)

---

187
0 0-0,24
C8J 0,25-0,49
~ 0,50-0,74
•0,75-1
Fig. 48' - Indic~s de chevQuch~m~ nt des niches des
espèces dans les forê t s réu ri les (P. .!-J.).
( Pour les abréviations
des espèces voir le tableau
13)

---

188
N
ETANGS
JARDINS
FORÊTS
m: 0,58 ~ 0,015
m=Q52 1: 0,018
Ri =0, 45: Q020
50
40
30
20
10
0
0
Q25 0,500,75
1
0 0,25 0,50 0,75
1
0
0,25 0,50 0,75
1 classes
Fig. 49_ Répartition des indices de ch eva uchement des niches des
12 principales espèces de chaque habitat. (ordonnée
: N=
nombre de valeurs observées ;ab.scisse ::: classe des va-
leursA.N.) .

---

Tableau
45- Peuplement
des
Drosophilidae
des
étangs
de
LOUA
de
février
1983 à
février
1984.
"
·-......."'...J';~r loJou
~.
H
A
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J
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Fig. 50_Variation de ['abondance
relative des groupes
d'espèces
et
des
espèces dominantes au bord
des étangs
de loua (1963) A= groupes d'es-
pèces,
B - espèces. dominantes

---

191
précédent (cf. tableau 41).
Les variations démographiques sont
importantes puisque l'effectif mensuel capturé varie de 185.
à 2.033 et, comme dans le cas précédent,
suivent assez bien
les variations de la pluviométrie,
puisque les minimums cor-
respondent à la saison sèche. Compte tenu du fait qu'il s'a-
gissait de l'étude d'une seule localité il n'a pas paru néces-
saire d'effectuer une analyse démographique très approfondie.
J'ai seulement considéré les abondances relatives des espè-
ces dominantes et de groupes d'espèces (figure 50).
Les 4 espèces dominantes sont ~. melanogaster, D.
nasuta, Q. simulans et ~. latifasciaeformis. Seule la pre-
mière présente des variations importantes puisque sa part
dans le peuplement varie de 3 à 80 %.
En ce qui concerne les groupes d'expèces,
le plus
abondant est le sous-groupe melanogaster qui constitue en
moyenne environ 50 % du total.
Il est remarquable de cons-
tater que le profil est plus régulier que celui de l'espèce
type,
car la rareté de Q. melanogaster en saison sèche se
trouve compensée par une abondance des autres,
et particu-
lièrement de D.
teissieri.
Les autres regroupements étudiés
ont,
eux aussi des profils réguliers,
à l'exception du groupe
immigrans et des nombreuses espèces de Scaptodrosophila qui
semblent plus abondants en saison sèche.
2.
Variations saisonnières des paramètres de
structure des peuplements.
Suivant la figure 51,
l'indice
oL
varie entre 2,30
et 5,24 selon les mois considérés.
Il décroit progressivement
de février à avril puis remonte pour atteindre le maximum en
septembre.
Il décroit ensuite en octobre.
Il est intéressant
de comparer l'indice 0( aux
valeurs obtenues par piégeage au-
près des autres étangs (figure 44).
La moyenne générale est
nettement plus élevée (3,62
± 0,28 contre
2,23 ± 0,10) mais
les différences sont surtout prononcées pour la deuxième moi-
tié de l'année,
c'est-à-dire de juillet à décembre.

---

192
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°
E 0,7
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Ju
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Jo
mois
Fig.5LVariation des paramètres de structure des peuplements
au bord des étangs de Loua ( 19B3 -1984 )

---

193
La diversité spécifique H'
varie entre 1,8 et 2,3.
Le minimum se situe en avril. Ce m9is a correspondu à un pic
pluviométrique en 1983 (figure 6) et à une grande abondance
de Q. melanogaster (tableau 45). Après cette période, la di-
versité augmente progressivement jusqu'en novembre;
ce mois
cofncide avec un autre pic pluviométrique (342,8 mm d'eau).
La diversité spécifique moyenne (1,94 ± 0,09 est nettement
supérieure à celle des autres étangs précedemment étudiés
(l,55 ± 0,07).
L'équitabilité (E) fluctue entre 0,32 et 0,57
(moyenne = 0,53 ± 0,02). Les variations présentent un profil
parallèle à celui de la diversité H'.
Dans l'ensemble,
l'indice 0( et la diversité spéci-
fique au bord des étangs de Loua sont supérieures à ceux
observé
pour les autres étangs étudiés en 1978. L'équitabi-
lité est en revanche très comparable. Ceci s'explique par le
fait que certaines espèces (les Scaptodrosophila) ne sont cap-
turées qu'au f i l e t ;
peut-être les différences dans les con-
ditions climatiques (figures 5 et 6) ont elles joué un certain
rôle.
3. Chevauchement des niches
Des indices de chevauchement des niches (figure 52)
ont été calculés à partir de la M.E.E.
du tableau 45.
Plus
de la moitié des valeurs sont comprises entre 0,50 et 1 avec
une seule supérieure à 0.75 (le couple D. malerkotliana et
Q. nasuta). La moyenne est de 0,46 ± 0,017, significativement
inférieure à celle calculée pour les étangs étudiés en 1978
(0,58 ± 0,015). La moyenne calculée à l'exclusion de Q. iri
et Q. fraburu qui ne sont pas représentées dans la figure 46
est encore plus faible soit 0,44 ± 0,02.
Il est assez proba-

---

194
0
0-0,24
t2J 0,25 -0,49
~ 0,59-0,74
LAT
.. 0,7.5-1
Fig. 52 _Indices de chevauchement des niches de 14 espèces
principales au bord de étangs de Loua ( m= 0.46 ~O,017).
(Pour
les abrùiations des espèces voir le tableau
13
)

---

195
ble que cette divergence s'explique par les différences cli-
matiques ..
C -
ETUDE DANS DIVERS HABITATS DE DIMONIKA
A Dimonika,
il n'a pas été possible de faire un pré-
lèvement toute l'année.
Des captures comparatives ont été ef-
fectuées seulement en mars,
juillet et décembre au cours de
l'année
1978 dans différents habitats. Ces dates correspon-
dent à la fin du fléchissement intrapluvial, à la saison sè-
che et à la saison des pluies. Les résultats détaillés sont
données dans
les tableaux XXI, XXII, XXIII en annexe . Les résul-
tats concernant le choix des habitats ont déjà été considérés
précédemment. Compte tenu du fait que seuls 3 échantillons an-
nuels étaient disponibles,
il n'était pas possible d'effectuer
une étude approfondie des variations saisonnières. Je me suis
contenté de considérer l'abondance relative des sept groupes
d'espèces et des espèces types dans les 5 habitats (figure 53
et tableau 46).
1. Variations saisonnières d'abondance relative
des groupes d'espèces.
Cinq types d'habitats ont été prospectés:
il s'agit
des forêts primaires,
forêts secondaires,
cultures,
points
d'eau et des villages.
L'effort de capture a été le même pour
les 3 dates. Ainsi on remarque que les effectifs de mars et
juillet sont comparables (2.481 et 2.106 respectivement), En
saison des pluies (décembre) les effectifs ont presque triplé
ce qui indique la présence de meilleures conditions pour les
Drosophiles considérées dans leur ensemble. Cinq groupes d'es-
pèces sont présents dans les forêts primaires
: les sous-
groupes melanogaster et montium,
le groupe immigrans,
le sous-

---

·196
Tableau
46-
Abondance
relative
de
quelques
espèces
dans
divers
habitats
de
DI MONIKA
en
pourcentage.
Les
pourcentages sont
calculés par
rapport à l'effectif "global
par habitat,
toutes espèces confondues ( certaines espèces
ne
sont
pas représentées dans
la
tableau.
M= mars;
Ju=
juillet;
D= décembre
).
Habitats
Points
For(;ts
ForGts
Vil-
d'eau
Cultu
secon-
prir.lai-
lages
res
daires
res
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D
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4,7
17,8
3,0
0,0
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M
0,9
2,5
17,8
14,5
53,3
1
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0,09
14,2
7,5
58,3
62,5
D
1,5
4,2
10,5
15,1
15,2
1
H.
1,4
0,9
5,7
2,2
0,0
Do nasuta
JU
1,0
5,7
3,4
2,3
0,0
D
0,5
1,6
2,5
1,8
2,4
1
1
1
1
H
0,0
29,8
0,0
0,0
0,0
1
D. iri
JU
0,0
3,3
0,0
0,0
0,0
-
-
D
0'",0
3,0
0,0
0,0
0,0
1
1
1
19,6
3,5
15,1
2,2
0,0
1
1-1
1
1
1
1
0,0
0,0
1
D. latiiasciaeforois
JU
5,4
28,9
11,3
1
1
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D
5,5
12,1
10,8
2,2
2,6
1
1
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1
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1
1
1
1
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1
1,°1
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1
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3,7
i
D
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1
1
1
;

---

197
genre Scaptodrosophila et
le genre Zaprionus.
Totalement ab-
sentes en mars et
juillet,
les espèces du sous-groupe melano-
gaster,
du groupe immigrans,
du sous-genre Scaptodrosophila
et celles du genre Zaprionus,
n'apparaissent dans les forêts
primaires qu'en décembre.
Leurs fréquences
respectives n'at-
teignent
pas 20 %.
Les espèces du
sous-groupe montium peuplement seules
les forêts
primaires pendant
les mois de mars et
juillet.
Leur
abondance décroît en décembre avec l'arrivée des autres espè-
ces.
Dans les forêts
secondaires,
on doit distinguer 3
catégories de groupes d'espèces selon leur
évolution:
-
la première catégorie
(le sous-groupe melanogaster,
le sous-genre Scaptodrosophila et le genre Zaprio-
~) où l'abondance relative présente un minimum
en
juillet et un maximum en décembre
-
la deuxième catégorie
(le sous-groupe montium et
le groupe immigrans)
où le maximum se situe en
juillet en saison sèche et le minimum en mars;
la troisième catégorie est représentée
par le
sous-
groupe ananassae
(essentiellement représenté
par D.
malerkotliana)
plus abondant en mars et dont
le
minimum s'observe en
juillet.
Dans les cultures,
la majorité des groupes d'espèces
est présente pendant
les 3 périodes de capture.
Les
sous-
groupes melanogaster et ananassae
présentent un maximum en
décembre et le minimum en
juillet.
Le sous-groupe montium
et
le groupe immigrans ont aussi leur maximum en
juillet comme
dans les forêts mais le minimum correspond au mois de décembre.

---

198
For éts
For~ t 5
Cul tur~s
Points d'eau
Villages
primaires
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Fig
53
Abondance
r<2latlvcz
d~s groupes
d\\?spèc~s à Olmonlka ( 1978 )
( M = Mars ~
Ju = JL:lllet ..
D = Décembre
)

---

199
L'abondance relative du sous-genre Scaptodrosophila et celle
du genre Zaprionus évoluent de façons opposées
: le premier
décroît de mars à décembre tandis que c'est l'inverse pour les
Zaprionus.
Dans les points d'eau (mares et rivières)
les pro-
portions du sous-groupe montium,
celles du groupe immigrans
et du sous-genre Scaptodrosophila varient parallèlement
: un
maximum en juillet et un minimum en mars.
Les fréquences rela-
tives de l'ensemble des espèces du sous-groupe melanogaster
et du genre Zaprionus présentent les mêmes variations que dans
les cultures.
Les fluctuations du sous-groupe ananassae et du
couple fraburu-iri montrent un maximum en mars et un minimum
en juillet.
Dans les villages,
le sous-groupe melanogaster,
le
sous-genre Scaptodrosophila
et le genre Zaprionus ont tous un
minimum en saison sèche
; le permier présente un maximum en
décembre.
Le sous-groupe ananassae reste prédominant pendant
les 3 périodes de capture et le maximum est boservé en juil-
let,
en saison sèche.
En définitive,
et si nous faisons abstraction des
très nettes différences selon les habitats,
nous pouvons dire
que certains groupes d'espèces
(melanogaster,
Zaprionus)
ont
une tendance à être favorisés en saison humide,
tandis que
d'autres deviennent plus abondants en saison sèche (sous-
groupe montium).
Les autres paraissent présenter une interac-
tion entre habitat et saison.
Par exemple,
le sous-groupe
ananassae serait plus abondant en saison des pluies dans les
cultures et plus abondants en saison sèche dans les villages.
En fait,
ceci paraît refléter un comportement différent des 2
espèces. C'est D.
ananassae qui est favorisée en saison sèche
dans les villages et c'est Q. malerkotliana qui est favorisée
en saison humide dans les cultures et la forêt.

---

200
2. Variations saisonnières de l'abondance relative
des espèces dominantes.
Dans chacun des groupes d'espèces étudiées précédem-
ment,
on a considéré l'abondance relative des espèces dominan-
tes:
il s'agit de Q. melanogaster, D. malerkotliana, D. boc-
-
- --
gueti,Q. nasuta, Q. iri, Q.
latifasciaeformis et ~. sepsoides.
Le tableau 46 résume les fréquences relatives calculées pour
chaque période de capture dans les 5 types d'habitats.
Les variations d'abondance de 3 espèces ~ont paral-
lèles à celles observées pour les groupes d'espèces corres-
pondants : il s'agit de D.
nasuta (groupe immigrans), Q.
iri
(couple iri-fraburu) et Z.
sepsoides
(genre Zaprionus).
L'évolution de Q. melanogaster est parallèle à celle
du sous-groupe melanogaster dans les villages et les points
d'eau. Elle est pratiquement inexistante dans les cultures et
les forêts pendant les 3 périodes de capture. Les fluctuations
de l'abondance relative de Q. malerkotliana présente un profil
opposé de celui observé pour le sous-groupe ananassae,
ceci
dnas les forêts secondaires et les villages
dans les villa-
ges,
le minimum se situe en juillet alors que pour le sous-
groupe,
ce mois correspond au maximum,
dans les forêts secon-
daires,
comme dans les points d'eau,
l'abondance relative de
Q. malerkotliana va augmentant de mars à décembre. Les écarts
entre les 3 périodes ne sont cependant pas significatifs dans
les forêts.
Q. bocgueti évolue parallèlement au sous-groupe ~­
tium
en forêt et dans les points d'eau.
Dans les cultures,
les fluctuations ont un profil opposé à celui correspondant
au sous-groupe tout entier;
pour l'espèce,
le minimum se si-
tue en juillet. Dans les villages,
les proportions de Q.
boc-
gueti varient peu
D. montium
est très faiblement représen-
tée en juillet.

---

201
Le parallélisme de l'évolution de l'abondance rela-
tive de D.
latifasciaeformis avec celle du sous-genre Scapto-
drosophila s'observe dans les villages et les forêts.
Dans
les points d'eau,
alors que le sous-genre augmente progres-
sivement de mars à décembre, D. latifasciaeformis présente un
miximum en juillet. Dans les cultures par contre,
l'abondance
relative de l'espèce diminue progressivement de mars à décem-
bre contrairement à ce qui se passe pour le sous-genre.
En définitive, da~s 28 cas sur 35, les variations de l'abon-
dance relative sont parallèles à celles des groupes auxquels elles appar-
tiennent. Pour le sous-groupe melanogaste~ on observe un phénomène cons-
tant quelque soit l'habitat considéré: le minimum d'abondance se situe
en juillet; en saison sèche et le maximum en décembre en saison des
pluies. Par contre, dans tous les habitats à l'exception des villages, le
sous-groupe montium présente le maximum d'abondance relative en juillet
c'est-à-dire en saison sèche. Cela montre des différences de réaction de
ces deux sous-groupes vis-à-vis des conditions climatiques. Pour les autres
groupes d'espèces, la situation varie selon les habitats et une interaction
saison-habitat peut être suspectée.
II -
RYTHME D'ACTIVITE JOURNALIERE
A - ETUDE A BRAZZAVILLE
L'étude du rythme d'activité journalière a été faite
en saison sèche (juillet 1983) et en saison des pluies (avril
1983), dans le jardin de l'INSSED. Les pièges (bananes fermen-
tées) ont été déposés la veille au soir dans un site ombragé.
Il n'a pas plu pendant les deux jours successifs d'expérience.
Les récoltes ont été faites de 6 heures à 18 heures,
toutes
les deux heures.

---

202
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Saison sèche(14aulS/7f63)
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dans le jardin de l' IN55ED.
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Brazzaville.
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Fig.55_Rythme d'activité
journalière de ['ensemble de la
famille des Orosophilidae dans le jardin de l'IN SSED
à Brazzaville.
_
saison des pluies: 2759 individus;
____ saison sèche: 1902 individus.

---

203
Il est à noter qu'en saison des pluies, le soleil
se levait à 5 heures 30 et se couchait vers 18 heures 30 ; en
saison sèche (hiver),
les heures du lever et du coucher du so-
elil étaient respectivement 6 heures et 18 heures. On sait
par ailleurs qu~ les Drosophiles ne volent pas normalement à
l'obscurité et qu'elles ne sont donc pas attirées par les ap-
pâts. Elles commencent à venir au piè~e environ 30 minutes
avant le lever du soleil.
Les résultats des les tableaux XXIV et XXV en annexe
mon-
trent que le premier échantillon de 6 heures est toujours peu
nombreux car il correspond à des Drosophiles pendant une du-
rée inférieure à 2 heures et qui selon le cas,
varie entre
o h 30 et 1 heure.
Les variations climatiques sont représentées figure
54. On constate que pour les 2 échantillons,
les conditions
thermiques ont été très différentes alors que l'hygrométrie
est restée au contraire plus stable (variations entre 70 et
100 %). Les résultats pour l'ensemble de la famille des Dro-
sophilidae et pour les principales espèces sont représentés
respectivement dans les figures 55 et 56. On a mis en abscisse
l'heure de la collecte et en ordonnée les pourcentages d'in-
dividus capturés pour la tranche horaire correspondante.
Le profil général des captures (figure 55) montre
un grand pic le matin à 8 heures (attraction de 6 heures à 8
heures) et une augmentation très légère et ceci pendant les
deux saisons. Le pic crépusculaire paraIt un peu plus pro-
noncé en saison sèche. Suivant les courbes de la figure 56,
on distingue des espèces du matin,
les Zaprionus, ~. maler-
kotliana, Q. teissieri, ~. bocgueti, ~. nasuta, et des espè-
ces plus ou moins bimodales comme Q. yakuba, Q. simulans, ~.
melanogaster, Q.
bakoue et Q. latifasciaeformis.

---

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journalière de quelque s espèces
de
Drosophiles à
Brazzaville en saison des pluies ( - )
et en sa Ison srZche (
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( les chiffres entourés représentent les effectifs journa-
liers )

---

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---

206
B - ETUDE A DIMONIKA
L'étude d'activité
journalière à Dimonika a été étu-
dié en bordure de forêt secondaire en saison sèche (août 1979
et août 1980) et en saison des pluies (avril 1980 et avril
1981°. Il n'a pas plu pendant les jours d'expérience. Les con-
ditions climatiques sont résumées figure 57.
Les résultats
sont portés dans les tableaux XXVI,
XXVII,
XXVIII et XXIX (en
annexe) et représentés graphiquement dans les figures 57 et
58.
En saison sèche,
les 2 profils généraux présentent
un seul pic matinal net qui se situe à 8 heures en 1979 et 10
heures en 1980. Ce déca11age paraît s'expliquer essentielle-
ment par les conditions thermiques:
en 1979,
la température
entre 6 et 8 heures est restée assez élevée (19° C).
En 1980,
au contraire elle est passée de 17 à 18° C de 6 à 8 heures et
n'a atteint 19° C qu'après 9 heures. Or on sait qu'une basse
température inhibe les déplacements des adultes:
un seuil
d'activité en pays tropical pourrait se situer vers 17° C.
Pendant la saison des pluies,
au pic matinal s'ajoute un petit
pic crépusculaire à 18 heures (figure 57). Toutes les espèces
(figure 58)
présentent un pic matinal d'activité bien marqué.
Comme à Brazzaville, de nombreuses espèces ne présentent qu'un
seul pic:
il s'agit en particulier des Zaprionus et de D.
na-
suta.
L'existence d'un pic vespéral secondaire est plus
variable et montre,
pour la même espèce,
des différences con-
sidérables selon les échantillons.
Par exemple,
en saison sè-
che, ~. yakuba a présenté un pic secondaire en 1980 mais non
en 1979
; pour ~.
nikananu,
c'est l'inverse.
En ce qui concer-
ne ~. 1atifasciaeformis, elle peut présenter soit un seul pic
au milieu de la journée,
soit deux pics,
soit une activité
continue. D'une façon générale,
il n'y a pas de grandes dif-
férences entre saison sèche et saison humide.
Peut-être cepen-
dant,
peut-on remarquer une certaine tendance à l'étalement
des distributions en saison humide.

---

207
Saisons sèches
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Fig.57_ En hautet au milieu: Variations journalières
de la tempè_
rature
et de l'hygromètrie
à Dimonika en
lisière
de forêt.
En bas: Rythme d'activité journalière de l'ensemble de la
famille des Drosophilidae à Dimonika.
( le chiffrrzs rzntouris reprisentrznt
les effectifs)
A : 1979,
8. 1980,
C: 1980,
0: 1981 .

---

208
SaIsons sèches
Saisons des pluies
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journalière de quelques espèces
à Dimonika-(Les chiffres entourés représentent les effec-
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---

209
Saisons sèches
Saisons des plUIes
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---

211
C
VARIATIONS DES PARAMETRES DE STRUCTURE
DES PEUPLEMENTS AU COURS DE LA JOURNEE
A Brazzaville, des variations importantes de l'in-
dice
c<sont observées au cours de la journée. En saison sè-
che on note une augmentation de 2 à 5 de 6 heures à 14 heures,
puis une décroissance (figure 59).
En saison des pluies,
on
note au contraire une diminution régulière tout au long de la
journée. A Dimonika,
le même phénomène (maximum à 14 heures)
est observé en saison sèche.
En revanche,
les deux échantil-
lons de saison humide sont très stables.
Les deux autres paramètres (H'
et E) ne fournissent
pas de résultats bien nets.
H'
est en général assez stable.
Au contraire, E présente souvent des variations importantes
au cours de la journée mais de façon très variable selon les
échantillons.
III - CONCLUSION
Les variations temporelles des effectifs capturés
en un lieu donné peut être étudiées de 3 façons
: les varia-
tions d'une année à l'autre pour une même saison;
des varia-
tions saisonnières;
enfin les variations en fonction de l'heure
de la journée.
Le premier point,
qui nous renseigne sur la plus ou
moins grande stabilité des communautés tropicales,
n'a pas été
étudié de façon systématique et il
sera repris dans la discus-
sion générale.
Les variations saisonnières d'abondance sont consi-
dérables et l'on doit supposer qu'elles traduisent réellement

---

DIMONIKA
DIMONIKA
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12
14
16
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12
14
16
18
6
8
10
12
14
16
lB
hlZurlZS
Fig.59Noriations journalières
des paramètres
de
structure des peuplements (ç(. H'et E)

---

213
des variations des effectifs de chaque espèce. Compte tenu du
fait que les conditions thermiques sont toujours favorables,
ces variations semblent refleter avant tout l'abondance des
ressources. Globalement,
on observe un résultat très classiqu~
à savoir un maximum d'abondance des individus en saison des
pluies et une raréfaction considérable en saison sèche. Mais
sur ce canevas général,
des variations notables peuvent s'ob-
server d'une part entre les habitats,
et d'autre part entre
les espèces.
Par exemple,
à Brazzaville,
le groupe montium ne
présente un pic net en fin d'année que dans 6 stations sur 15
et il ne présente que très rarement un pic en avril-mai.
Pour
les Zaprionus,
le pic d'avril-mai est marqué dans 4 stations
sur 15 et celui de fin d'année dans 9 stations sur 15. Le
groupe immigrans (D.
nasuta essentiellement) ne présente ja-
mais des proliférations d'avril-mai tandis que le pic de fin
d'année est généralement bien marqué.
Le sous-genre Scaptodro-
sophila dans les jardins présente des phases d'abondance de
faible amplitude en saison sèche et en janvier-février (pen-
dant la période de fléchissement intrapluvial).
D'une façon générale,
nous avons constaté que l'am-
plitude des variations saisonnières peut varier beaucoup selon
les habitats:
ainsi les stations de forêt,
sans doute mieux
1
protégées,
sont plus stables.
L'interaction entre variations
démographiques saisonnières et habitats se manifeste aussi au
1
niveau de certaines espèces.
Par exemple,
le tableau 46 sug~
gère que D.
malerkotliana serait très abondante en mars dans
1
les villages (époque où elle est absente des cultures) alors
qu'elle est très abondante en décembre dans les cultures. De
1
telles variations s'observent aussi pour d'autres espèces et
d'après LACHAISE (1979 a),
pourraient refléter certains dépla-
1
cements des populations.
Chaque espèce paraît se caractériser par un profil
1
démographique saisonnier qui constitue une dimension impor-
tante de sa niche écologique.
Le fait que,
au sein du même
1
1
1

---

214
habitat,
des espèces différentes aient des indices de chevau-
chement des niches faibles,
illustre clairement cette spécifi-
cité. Le facteur essentiel de cette spécificité est sans doute
la nature des ressources alimentaires dont l'abondance varie
avec la saison. Mais il convient aussi de ne pas oublier les
causes de mortalité (prédation -
parasitisme) qui,
sous les
tropiques,
sont particulièrement importantes.
Notons enfin
l'importance probable de processus que l'on peut qualifier
d'historiques et qui sont essentiellement stochastiques.
En
un lieu donné,
lorsque les conditions devenant favorables,
per-
mettent une croissance presque exponentielle des effectifs,
le
nombre des reproducteurs initialement présents,
constitue un
paramètre fondamental de l'expansion. Or ce nombre de repro-
du~teurs peut être soumis à toutes sortes de causes aléatoires
(migrations,
présence ou non d'une ressource pendant la pé-
riode défavorable) et ses variations se feront sentir ultérieu-
rement pendant plusieurs générations.
A la limite,
si une es-
pèce est totalement absente,
elle ne pourra pas_présenter d'ex-
pansion quand les conditions redeviennent favorables.
Ce pro-
blème de variations des effectifs est un problème fondamental
de l'écologie et il sera repris dans la discussion générale.
Le nombre des individus capturés,
en un lieu donné,
dépend de leur comportement et de leur activité.
Diverses ob-
servations ont été réalisées qui concernent ce problème.
En
premier lieu une température trop basse paraît inhiber les dé-
placements.
D'après les observations faites à Dimonika,
il
semble que la température de 17 -
18° C constitue un seuil
pour les populations tropicales.
Un autre point intéressant à
discuter est celui du sex-ratio. Ce paramètre comme nous l'a-
vons vu,
est extrêmement variable,
alors que très généralement,
les élevages au laboratoire produisent un nombre égal de mâles
et de femelles.
La seule conclusion très nette est l'excès de
mâles dans le sous-groupe montium
: ceci paraît refléter une
plus faible attraction des femelles pour les pièges utilisés.
Les autres varaitions apparaissent comme assez aléatoires.

---

215
DAVID et TSACAS (1979) avaient noté que,
par temps de pluies,
les femelles se déplacent beaucoup plus que les mâles.
Il est
possible que ce phénomène ait
joué au Congo,
malheureusement
les conditions exactes des collectes n'ont pas été notées.
Le facteur comportemental le plus important est sans
doute la réponse au cycle nycthéméral. On sait que toutes les
espèces de Drosophiles sont diurnes. Elles passent la nuit
parfois sur les sites alimentaires mais le plus souvent sur
les herbes et feuillage des arbres
(PAVAN et coll.,
DAVID,
1971
; LACHAISE,
1974
;ROCHA PITE,
1979). Au lever du jo~r le
tube digestif est vide et elles éprouvent un impérieux besoin
de s'alimenter. Elles perçoivent par ailleurs des émanations
olfactives qui les renseignent sur la présence éventuelle et
la localisation des ressources.
Il n'est donc
pas surprenant
que toutes les espèces manifestent une intense activité de vol
le matin.
Le seul facteur qui puisse les empêcher est une tem-
pérature trop froide.
En cours de journée,
l'activité est plus
sporadique et largement influencée par les conditions climati-
ques.
Les facteurs favorisant le vol sont une température mo-
yenn~ une hygrométrie élevée et un temps couvert. Inversement,
un soleil brillant,
une faible hygrométrie,
une température
trop forte sont des facteurs inhibiteurs.
Il n'est donc pas
surprenant de constater que les conditions sont moins favora-
bles en milieu de journée,
au moins en climat tropical et le
redevient vers le soir grâce à une insolation plus faible et
une hygrométrie plus forte.
On peut aussi penser que les Droso-
philes chercheront à s'alimenter le soir afin de passer la nuit
dans un bon état physiologique.
Il semble donc que les fluctua-
tions journalières de l'environnement doivent en général im-
poser un rythme d'activité bimodal (matin et soir) avec beau-
coup de variations aléatoires. Or ce n'est pas le cas. Cer-
taines espèces présentent très clairement un seul pic le matin,
ce sont en particulier les Zaprionus.
D'autres,
comme D.
mela-
nogaster,
semblent présenter deux pics obligatoires. Cependant,
la plupart des autres espèces semblent pouvoir présenter des
fluctuations assez importantes qui peuvent aller
jusqu'à un

---

216
seul pic très étalé au milieu de la journée.
Il est évident
que ces variations d'activité posent un problème important
d'échantillonnage,
lorsqu'on ne collecte les individus qu'une
seule fois par jour. Afin de réduire le biais,
j'ai toujours
effectué les prélèvements le matin entre 8 et 10 heures,
après
avoir placé les pièges le soir.
Il faut par ailleurs remarquer
que le temps de séjour des individus dans un piège n'est pas
connu et qu'il est possible que ceux arrivés la veille au
soir,
s'y trouvent encore le matin.
De toutes les façons les
différences observées entre les espèces montrent l'existence
de préférences spécifiques. Celles-ci sont interprétées,
dans
la théorie classique du partage du temps,
comme un moyen uti-
lisé par les espèces pour réduire la compétition alimentaire.

---

217
CHAPITRE 5
DEVELOPPEMENT ET GITES LARVAIRES
Dans les chapitres précédents,
l'étude des peuple-
ments naturels a été basée sur la connaissance des populations
d'adultes des différentes espèces coexistant dans un habitat.
Cependant,
l'écologiste doit aussi s'intéresser aux stades
préimaginaux et aux substrats naturels dans lesquels il se dé-
veloppent.
Les stades préimaginaux sont plus difficiles à trou-
ver et à dénombrer et la distinction des espèces est souvent
impossible. On est donc amené à étudier surtout les émergences
et à comparer les espèces élevées aux espèces attirées par les
mêmes ressources.
En Afrique,
les Drosophiles exploitent une très
grande variété de gîtes larvaires.
Bien que la majorité des
espèces se développe dans les tissus végétaux,
d'autres sont
devenues commensales et même prédatrices d'autres insectes.
Ainsi,
du point de vue des stratégies de vie,
généralistes et
spécialistes ont évolué côte à côte en Afrique.
Parmi les tra-
vaux consacrés à ces problèmes, on peut citer ceux de Buruga
(1976),
LACHAISE (1974,
1975,
1976,
1977,
1979 a et1979 b),
LACHAISE et al (1982),
LACHAISE et TSACAS (1974) TSACAS et
DISNEY (1974) et VOUIDIBIO (1979).
L'état actuel de nos con-
naissances est résumé dans LACHAISE et TSACAS
(1983)
: on cons-
tate que peu de travaux ont été réalisés dans les régions pro-
prement équatoriales de l'Afrique.
Le dé~eloppement complet d'une espèce sur un subs-
trat ne peut s'effectuer,
dans la nature,
que si la durée de
développement de l'espèce est inférieure au temps pendant le-
quel le substrat reste favorable au développement larvaire et
en particulier garde son humidité (SOUTHWOOD,
1976). Par ail-

---

218
leurs,
les Drosophiles qui pondent sur des substrats naturels,
font une discrimination entre ces derniers.
Le choix de cer-
tains sites comme lieux de ponte implique,
entre la population
du végétal et la population de Drosophiles qui s'y développe,
une in ter a ct ion b i e n plu s é t r_o i t e que ce Il e qui pré s ide à 1 a
simple prise de nourriture (LACHAISE,
1974).
Ce phénomène de choix peut s'étudier expérimentale-
ment avec plusieurs substrats alimentaires (des fruits par
exemple) exposés dans la nature.
Dans ce chapitre,
j'ai considéré tout d'abord les
possibilités d'élevage des espèces au Laboratoire,
sur un mi-
lieu artificiel. Ce développement a été ensuite comparé à ce-
lui réalisé sur divers fruits naturels exposés dans la nature.
Enfin l'étude a été complétée par un inventaire de gîtes lar-
vaires dans les régions de Brazzaville et Dimonika.
l
- ELEVAGE AU LABORATOIRE
L'élevage de quelques espèces a été réalisé au Labo-
ratoire sur milieu artificiel à base de lévure tuée (DAVID,
1959),
sans alcool,
additionné d'acide propionique. Ce milieu
contient 8 % en poids sec de levure de bière et 8 % de farine
de mais.
L'asepsie est assurée par un antiseptique (nipagine)
à la concentration de 0,55 %. Ce milieu présente l'avantage
d'être nettement attractif pour la ponte (DAVID et VAN HERRE-
WEGE,
1969).
Toutes les espèces ne se prêtent pas à l'élevage sur
ce milieu.
D'autres au contraire se développent et ont pu être
étudiées.

---

219
A - ESPECES DIFFICILES A ELEVER SUR MILIEU STANDARD.
De nombreuses espèces de Drosophiles s'avèrent ex-
trêmement difficiles à élever. C'est le cas par exemple de la
plupart des espèces du groupe fima
(à l'exception de D.
fima
et D. abron) qui ne s'élèvent pas sur le milieu axénique.
Dans
le sous-genre Scaptodrosophila,
on peut citer les Drosophila
du complexe aterrima,
D. afra,
D.
saba, D.
uebe,
D. mokonfin
--- - --- - --- -
et D.
triangulifer.
Pour D.
saba,
le développement s'arrête au
stade nymphal.
Dans le genre Zaprionus,
seule ~. vrydaghi, es-
pèce dont les larves sont inféodées au genre Costus n'a pu être
élevé sur milieu standard. Chez les espèces du genre Lissoce-
phal a étroitement associées aux Ficus,
les larves élevées sur
milieu artificiel meurent généralement au premier stade.
Les
femelles des genres Leucophenga,
Chymomyza et Mycodrosophila
ne pondent généralement pas sur milieu artificiel.
En fait un examen plus attentif permet de classer
les espèces "difficiles à élever" en 2 catégories.
Certaines
(par exemple les Lissocephala,
certaines espèces des fleurs ... )
ne pondent pas ou difficilement lorsqu'elles sont en capti-
vité
: on se heurte ainsi à un problème comportemental. D'au-
tres comme les Scaptodrosophila des palmiers,
pondent abondam-
ment mais les larves meurent en cours de développement
: on se
heurte là à un problème de carence nutritionnelle,
le milieu
axénique ne couvrant pas la totalité des besoins.
En collabo-
ration avec J. DAVID,
j'ai essayé à diverses reprises de sup-
plémenter le milieu axénique avec des vitamines (C,
E)
ou d'au-
tres substances nutritives,
(acides gras) mais pour le moment
sans succès.

---

220
B - DEVELOPPEMENT DE QUELQUES ESPECES SUR
MILIEU ARTIFICIEL AU LABORATOIRE
1. Conditions d'élevage.
Le développement a été réalisé pour quelques couples
d'espèces affines,
à 25° C, à l'obscurité dans une étuve avec
une humidité relative de 80 % et dans les conditions de très
faible densité de population larvaire (30 oeufs par tube avec
un nombre de tubes variant selon les espèces de 10 à 20
. La
ponte a duré
6 heures,
de 9 heures à 15 heures.
Les expériences
ont été menées avec des individus de la génération FI des sou-
ches venant de la nature.
Les caractères mesurés sont
: la
mortalité embryonnaire,
la mortalité larvo~nymphale etla durée
de développement.
La mortalité embryonnaire est le rapport exprimé
en pourcentage du nombre d'embryons morts sur le nombre total
d'oeufs.
Les oeufs contenant les embryons morts brunissent
après 48 heures d'incubation.
La mortalité larvo-nymphale est exprimée par le rap-
port entre le nombre total d'imagos et le nombre d'oeufs éclos.
Pour la durée de développement,
les émergences ima-
ginales ont été dénombrées deux fois par jour à 8 heures et à
18 heures.
La durée de développement a été mesurée entre le mo-
ment de la ponte et l'émergence.
2. Résultats
Le tableau 47 résume les différents résultats pour
quelques espèces.
a) Mortalité et sex-ratio
----------------------
~. Mortalité embryonnaire
La mortalité embryonnaire varie entre 1 et 4,7 % Les

---

221
valeurs les plus fortes concernent Drosophila teissieri
3,0 %),
1
D. iri. Brazzaville (4,7 %) et Zaprionus tuberculatus - Bacongo
(3,10 %) et les plus faibles correspondent aux espèces Z. ~­
1
soides - Bacongo (1,0 %) etD. melanogaster (1,3 %). Il Y a une
. -
hétérogénéité évidente entre souches différentes d'une même es-
pèce. Ce fait est très net pour D.
iri, Z.
tuberculatus et ~.
1
sepsoides.
1
/3 - Mortali té larvo-nymphale
La mortalité larvo-nymphale varie entre 12 et 48
1
%.
•
Les plus faibles mortalités observées concernent D. yakuba-
Makaba (12,0 %)
et D. melanogaster (16,6 %). Au contraire D.
1
fraburu (48,6 %) et Z. tuberculatus - Mfilou-1 (39 %) présen-
tent les pourcentages les plus forts.
La mortalité larvo-nym-
1
phale varie donc avec les espèces et pour une même espèce,
avec les souches.
1
i- Sex-ratio (
)
1
Les résultats du tableau 47 montrent que le sex-ratio,
1
pour la pluplart des espèces est peu différent de l'unité. Ce-
pendant les femelles ont tendance à être plus nombreuses que les
1
mâles dans Il cas sur 14. La moyenne générale est: 0,92 ± 0,02.
1
1
Pour les souches de D. iri et D.
yakuba,
la durée de
de développement est sensiblement la même chez les mâles et les
1
femelles. Les femelles des autres espèces ont un développement
plus rapide que les mâles. En considérant la durée de dévelop-
1
pement des 2 sexes on doit distinguer des espèces à développe-
ment très lent comme les ~prionus (près de 300 heures) des es-
1
pèces à développement.rapide parmi lesquelles on note les es-
1

---

Tableau 47-
Caractéristiques du développement de quelques
espèces en
milieu
axénique.
(
n:::
nombre
d'individus;
c.v.:::
coefficient
de
variation en
pourcentage
).
,
l'ûrumè Lre5
Durée du cyclo de développement (hcurc5)
Scx
~o~
Nort.
Mort.
ratio
LUlbryonnairc
Larv-nymp.
,
l1tfle"
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n
1\\1
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2, °! 1,5 . 3',G ',S.6iS.Ji - 339 ;'65,3 ;,5
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29°1 6 : 217
9.3
382
0/(/'5
•
-
1
(DClCOllt{O ) -

---

223
pèces du sous-groupe melanogaster (moins de 210 heures). Entre
ces deux groupes,
se situe un ensemble d'espèces à durée de
développement intermédiaire comme D.
iri,
D.
fraburu et D.
boc-
queti
(entre 240 et 260 heures).
Ces résultats sont générale-
ment en accord avec ce qui a été déjà publié pour certaines
espèces.
Les coefficients de variation de la durée de dévelop-
pement sont compris entre 3 et 17,8 % (pour les mâles et les
femelles réunis).
La variabilité individuelle est plus élevée
chez D.
fraburu
(13,5 %) et les espèces du groupe melanogaster
(entre 3 et 4,3 %). Une forte hétérogénéité entre les indivi-
dus peut être considérée comme l'indice d'une mauvaise adéqua-
tion du milieu d'élevage pour les espèces en question.
Il faut cependant signaler que pour Q.
iri et D.
fraburu,
les résultats sont différents de ceux que j'ai obte-
nus antérieurement (VOUIDIBIO,
1979). Dans le tableau 47,
c'est
Q. iri qui se développe le plus vite. Or jravais observé l'in-
verse dans une étude similaire faite avec des individus FI
issus de souches de laboratoire (260,86 heures pour Q.
iri
contre 244,76 pour D.
fraburu).
On peut signaler que dans ce
dernier cas,
l'hygromètrie n'était que de 70 % au plus alors
qu'à Brazzaville elle a toujours été à saturation.
Les caractéristiques du développement de Z.
sepsoides
et Z.
tuberculatus avaient aussi été déjà étudiées en Labora-
toire en France (TSACAS et al,
1977). Les résultats obtenus
alors, à 25° C,
avaient montré que la durée de développement
des mâles et femelles était comparable pour chaque espèce et
que ~. sepsoides se développait plus vite (275,7 heures) que
~. tuberculatus (417,9 heures). Dans les expériences que j'ai
réalisées à Brazzaville,
j'arrive à des résultats inverses
puisque
:
1°) il apparaît une différence notable entre les
sexes,
les femelles se développant plus vite que
les mâles dans une proportion de 5 à 8 % ;
2°) Z.
tuberculatus se développe plus vite que
Z.
sep soi des dans une proportion de 8 à 15 % .

---

224
Les écarts entre les résultats antérieurs et
les observations présentes sont très grands et
ils ont peut-être une origine génétique (races
géographiques,
effet de consanguinité,
dérive
de Laboratoire etc ... ).
Toutes les espèces ne s'élèvent pas facilement au laboratoire
sur milieu axénique artificiel. La majorité de celles qui ne peuvent s'y
développer sont des spécialistes dans les conditions naturelles (cas des
Lissocephala, de Drosophila du complexe aterrima, de D. afra , de~. vry-
daghi et de la plupart des Scaptodrosophila.
L'étude du développement de quelques espèces généralistes sur
milieu artificiel montre que la mortalité embryonnaire est comprise entre
1 et 4,7 % tandis que la mortalité larvo-nymphale est beaucoup plus forte
(entre 12 et 48 %).
En ce qui concerne la durée de développement, à 25° C, elle
varie de 180 heures (Q. yakuba) à plus de 336 heures (;. sepsoides). Des
différences assez importantes peuvent aussi être observées entre souches
d'une même espèce.
II - LES GITES EXPERIMENTAUX CONSTITUES DE FRUITS
A - BANANE (MAI 1983 -
BRAZZAVILLE).
Cinq pièges (A,
B,
C,
D et E) ayant servi pour l'é-
tude du rôle attractif de la banane, ont été ramenés au labo-
ratoire pour l'analyse des émergences.
Après le séjour dans la
nature (4 Jours),
les pièges ont été maintenus à 25° C pendant
environ un mois.
Le tableau 48 présente les résultats.
Le nom-
bre d'individus (E) élevés à partir de la banane est plus fai-
ble que celui des individus capturés en 4 jours (C) quand
on

---

Tableau 48-
Effectifs des Drosophiles capturées et élevées
sur
la
banane o(
mai
1983.
BRAZZAVILLE
) •
.1
Adultes capturés
E m e r " e n c e s ·
1
~ièSOS
A B C
D
E
T
A
D
C
D
E
T
"jC
1
E::;pèce::;
~
Po mclnnor:;a::;tcr
a
3
8
a
a
11
a
a
a
a
a
a
a
1
10
~
Do Gi~lUi~ns ---
9
3
7
13
10
42
1
a
a
2
3
G a t 11f
p. ~;~in!b~-'-
22
32
35
110
2G
155
a
a
a
G a G
0~a3 1
D. t.~ü:;~a:c:E.i.
G
7
3
2
I~
22
a
a
a
0
a
a . 0
1
l'
o. c.rcct~'
a
a
3'
If
13
20
a
a
a
a
a
0
0
1 D
.• ':!I~!lcrl(o~~~n~n
211
328
412
325
239
1515
222
247
121f
271
126
990
a ,G5
\\
D. f.!~:J.J1~gs:J.e
a
1
1
a
a
2
a
a
a
a
0
0
a
1
, D. ~il~~n~nti-
1
1
3
If
a
9
a
a
a
a
a
a
a
1
D. b_e>C..quc_t.i
29
14
25
15
27
110
1
a
a
a
a
1
0,00
1
I D grccni
1
1.
G
2
13
2G
a
a
a
a
a
a
0
ri: -ti.ôul-
3
10
7
4
a
24
a
a
a
a
0
a
0
1
o. ~,!sut~"\\
If7
17
10
2
2G
9G
1
a
a
a
a
1
0,01
DG pruinosn
a
a
1
a
a
1
a
a
a
a
a
a
0
1
o. ~.r:Ï\\;~:ri:lG~~~ci~!:.':!Iig
1G8
219
207
2a'f
158
95G
29
7
21
3
"9
109
0,11
? CI~c-::;.9.\\l~c:t'C:}.
2
5
a
a
5 · 12
a
a
a
1
a
l ' O,()0
1
~. ~QU,']rti
299
328
372
lf25
217
1G /f1
19
59
29
85
50
2'12
0,1'1
z. ornn tu:::;
a
15
11
G
22
5/~
a
a
a
a
0
0
(J
ZG ri :-op-:-
39
10
20
17
11
97
a
a
a
a
a
a
a
i
zo t!ïbci:culntut3
11f7
157
11f4
138
9/~
Gea
I~
1G
13
1'9
20
102
a 1:;
~o ~~pç.QIdsn-
If2
7G
91
79
61
3 /f9
a
22
1
15
2
l,a
0: 1')
'l'O'rAL
1020
1230
13GG
1280
92G
5822
277
351
188
If32
2~a
1'f9C
0,2~ 1
' -
----.::--
.t.-
. ! -_ _ ,

---

226
considère la famille entière des Drosophi1idae
le rapport
E
global _ est de 0,25.
C
Ce phénomène se retrouve au niveau de chaque espèce.
E
En fait le rapport -
caractérise la capacité d'une espèce à
C
utiliser un substrat pour son développement.
Il y a la espèces
élevées contre 20 attirées.
Le rapport ~
pour les dix espèces
C
élevées varie entre a et 0,65. D. ma1erkot1iana (0,65) est la
meilleure utilisatrice de la banane. D.
simu1ans (0,14),
D.
1atifasciaeformis (0,11) Z.
co11arti (0,14) ~.
tubercu1atus
(0,15) et ~. sepsoides (0,11) utilisent également la banane
comme gîte larvaire.
Les autres espèces présentent un rapport
proche de O.
La capacité pour l'utilisation d'une même ressource
comme gîte larvaire varie donc avec les espèces. On doit noter
l'émergence dans ces élevages,
de très nombreux parasites des
Drosophiles du genre Leptopi1ina et du genre Ganapsis,
ce qui
a largement contribué à baisser la production des Drosophiles.
Il est enfin surprenant de constater que D.
ananassae et D.
me1anogaster,
qui sont connues pour bien s'élever sur banane
(DAVID et al,
1983), ne s'y sont pas développées dans cette
expérience. Ceci est sans doute dû au très faible nombre des
adultes présents.
B -
LES EMERGENCES DES PIEGES BAPCO
Les tableaux 49,50 présentent la répartition des es-
pèces élevées dans différents fruits
(Banane,
ananas,
papaye,
citron et oran~e) respectivement à Brazzaville et à DiMonika.
Il faut préciser que environ 185 grammes de chaque fruit étaient
introduits dans chaque type de piège et que les plèges sont
restés 3 jours exposés dans la nature.
1. Nombre des espèces et abondance des individus.
Le nombre d'adultes émergés mérite d'être discuté en
premier lieu.
Pour des conditions identiques et des dates ana-

---

227
Tableau 49-
Emergences des substrats BAPCO
à
Brazzaville.
Expérience
du
7
j u i l l e t
1982.
(
pour
le
nombre
de
Drosophiles adlJltes capturées,
voir tableau annexe 1 ).
Substrats
B
A
P
C
0
Total
%
Espèces
D. melanogaster
18
104
4
13
4
143
2,4
-D. simulans
48
34
43
28
°
153
2,6
-D. tessieri
°
°
°
2
°
2
0,03
-
D. yakuba
27
29
37
Il
°
104
1, 7
-D. ananassae
37
46
55
54
°
192
3,2
-
D. malerkotliana
.
594
965
1555
471
4
3589
59,8
-D. bocqueti
1
°
1
1
°
3
0,05
-D. nasuta
°
°
°
°
3
3
0,05
-
D. latifasciaeformis
°
°
3
°
°
3
0,05
-z. collarti
81
32
28
44
16
201
3,3
-z. ghesquierei
°
°
°
3
°
3
0,05
-z. sepsoides
167
65
99
55
41
427
7 , 1
-z. tuberculatus
360
138
312
196
163
1169
19,6
-z. n. ~.
1
1
°
1
3
6
0, 1
- -
TOTAL
1334
1414
2137
879
243
5998
%
22,3
23,5
35,6
14,7
3,9
Nombre d'espèces
10
9
10
12
7
14
Rapport T
0,58
0,47
0,52
0,85
0,43
-
0<.
1,47
1,29
1, 2 1
1,97
1,36
-
H'
1,50
1, 18
0,96
1,39
0,98
-
Equitabilité
0,56
0,44
0,36 . 0,52
0,37
-
E/C
0,47
0,53
0,93
1, 15
0,07
-

---

228
T a b l eau
5 0 -
E mer 9 e n ces
des
s lJ b s t rat s
BAP C0
à
Di mon i ka.
Expéiience du 18
aoGt
1982
( pour
le nombre de Drosophiles
adultes capturées,
voir
tableau
annexe
II
).
I~ B A P C 0 Total %
Espèces
D. teissieri
0
0
0
e
1
1
0,1'0
-
D. yakuba
11
°
°
°
9
20
2, 13
-D.malerkotliana
53
15
16
°
65
149
15,90
-
D. bocqueti
, 128
23
°
2
60
213
22,70
-
D. burlai
29
2
°
4
9
44
4,69
-
D. tsacasi
7
°
°
14
1
22
2,34
-D. greeni
28
°
°
8
11
47
7, 01
-
D. nikananu
24
4
7
°
38
73
i7,80
-D. cf. fima
°
°
°
°
4
4
0,40
-
-
- -
D. nasuta
13
8
16
°
24
61
6,50
-z. inermis
127
°
41
°
°
168
17,92
-z. sepsoides
12
2
8
°
35
57
6,08
-
Z. orna tus
5
°
1
°
5
11
1, 17
-
Z. ,!!.. ~.
11
5
5
5
41
67
7, 15
-
TOTAL
448
59
94
33
303
937
-
%
47,8
6,3
10,01
3,5
32,4
Nombre d'espèces
12
7
7
5
13
14
Rapport T
0,70
0,50
0,43
0,55
0,72
-
0<-
2,27
2,07
1,75
1,64
2,77
-
HI
1,96
1,6O
1,56
1,41
2, 11
-
.
Equitabilité
0,74
0,60
0,59
0,53
0,79
-
E/C
0,82
0,32
0,13
0,27
0,87

---

229
10gues,
la productivité globale a été 6 fois plus faible à
Dimonika qu'à Brazzaville. Ceci est peut-être dû au plus
faible nombre d'adultes attirés à Dimonika et aussi au fait
que les fruits exposés à Dimonika ont été rapportés à Brazza-
ville,
et que le transport a pu détruire un certain nombre
de larves ou pupes. Qualitativement des différences impor-
tantes s'observent pour un même fruit dans les deux stations.
Ainsi le citron et la papaye sont plus productifs à Brazza-
ville qu'à Dimonika (tableaux 49 et 50) alors que dans cette
dernière localité, c'est la banane et l'orange qui produisent
le plus grand nombre d'espèces et d'individus.
De la même fa-
çon,
l'ananas a été plus efficace à Brazzaville mais pas à
Dimonika. Ces variations peuvent provenir de fluctuations
dans les conditions expérimentales.
Mais il est vraisemblable
que les différences observées s'expliquent par la différence
de composition du peuplement.
Beaucoup d'expèces plus ou moins
domestiques,
faciles à élever sur les fruits
(D.
me1anogaster,
D.
simu1ans, D.
ananassae, ~' ma1erkot1iana,
Z.
tubercu1atus
et ~' co11arti) étaient abondantes à Brazzaville mais absen-
tes ou rares à Dimonika.
On a appelé T le rapport entre le nombre d'espèces
élevées et le nombre d'espèces attirées par un fruit
(voir
dernière ligne des tableaux 49 et 50).
A Brazzaville,
le rap-
port T est maximum avec le citron (0,85),
suivi de la banane
(0,58).
pour les autres fruits,
le rapport est inférieur à
0,50.
A Dimonika,
le rapport T reste supérieur à 0,50 sauf
pour la papaye. En considérant donc l'ensemble de la famille
des Drosophi1idae,
on observe des différences pour un même
type de fruit,
selon les habitats.
Par exemple,
les rapports
T correspondant à la banane,
l'annanas et l'orange sont plus
élevés à Dimonika qu'à Brazzaville. C'est l'inverse pour les
autres fruits.
De toute façon,
la richesse spécifique des 2
échantillons obtenus d'élevage est toujours beaucoup plus
faible que celle de l'échantillon d'adultes attirés. Ceci
apparaît si l'on considère les valeurs des paramètres
0( (ta-
bleaux 49 et 50) qui sont inférieurs à 2 pour Brazzaville et
à 3 pour Dimonika.

---

230
2. Comparaison des différentes espèces
L e rapport E
C a "ete
"
aUSSl
1
ca cu l 'e pour 1 es d"lverses
espèces étudiées (tableau 51). A Brazzaville, Q. ananassae et
D. malerkotliana sont les meilleures utilisatrices de la ba-
nane
; à Dimonika ce sont ~. yakuba suivie de Q. malerkotliana
Q. bocgueti qui en sont les meilleures utilisatrices. ~. simu-
lans, Q. ananassae et D. malerkotliana sont les meilleures uti-
satrices de l'ananas à Brazzaville.
A Dimonika,
cette perfor-
mance revient à D.
malerkotliana et Q.
bocgueti.
Les espèces
qui sont meilleures utilisatrices de la banane,
le sont aussi
pour la papaye à Brazzaville. A Dimonika,
pour la papaye,
on
trouve ~. inermis et ~. sepsoides. Parmi les espèces qui se
développent dans le citron,
beaucoup semblent y trouver de
bonnes conditions à Brazzaville: c'est le cas de D.
malerko-
tliana,
Z.
sepsoides, ~. tuberculatus et Q. simulans. A Dimo-
nika on ne peut guère citer que ~.
tsacasi et ~. ~. ~.
A Brazzaville,
l'orange semble être une ressource
dans laquelle les espèces de Drosophiles se développent très
mal.
A Dimonika par contre,
les valeurs E supérieures à
1 mon-
C ..
trent que Q.
yakuba, Q. nikananu, Z. sepsoides et Z. ornatus
sont de bonnes utilisatrices.
E
En définitive,
le rapport
varie,
pour un fruit,
C
d'une espèce à l'autre dans le même habitat,
et pour la même
espèce,
d'un habitat à l'autre.
De nombreuses espèces se nourrissant sur des fruits
étudiés ici,
n'en font pas leur gîtes larvaires:
c'est le cas
de Q.
teissieri, ~. nasuta, ~.
bakoue,
et ~. ghesquierei. Pour
les autres espèces,
la situation varie avec les habitats.
Il
faut noter comme précédemment la présence de parasites des
genres Leptopilina et Ganapsis dont l'influence sur le déve-
loppement des Drosophiles sera discutée dans la conclusion de
ce chapitre.

---

Tableau 51- Rapport E/e= Emergences/ captures.
----____Lieux ct Zubotrnts
DHA~ZAV1LLE
D1/:01111\\1I.
l':vPi:cc~
D
A
P
C
°
D
Il
P
C
°
po m..('cl:1I1oL~-?tcr
0,22
0,58
0,0 1•
0,5
0,01
-
-
-
-
-
D. ::;illlul~\\nv
o,h
1,7
0, '.1
1,27
0,00::;
--
-- - ._.
---
--~
-
-
-
-
-
"
!J.o tsiv::;ic_r:...i
°
°
°
0,28
°
°
°
°
°
1
I> 0 y.~.I{Ub_~
0,25
0,27
0,56
1
°
5,5
°
°
0
1,5
!!.
~_~_~~~~lC
1,12
1,02
1,h1
27
0
°
-
-
-
-
-
l?...o 1~,-:!:crI~~..Uian~
1,0 1•
0,96
1,29
1,70
°
1, 1
0,6
0,1
°
• 1,3
P.o ~o.cqu<:t:....i
0,08
°
0,02
0,12
°
1,9
0,6
°
0,05
0,8
..-
f) 0
ùUI-lai
0;5
0,07
('1)
°
0,2
0,2
~.-
- -- .-
C'I
Q0 t~..il5:n::;i
-
°
°
-
°
0,3
o.
°
1,7
0,02
D0 bal~ouc
-
- - -
-
°
-
-
-
..
°
°
°
°
°
~. ~~c~~i
1,/'7
0,G1
°
°
-
°
-
°
0,0
0,30
D. nibU1;:\\nu
-
-
°
-
-
0,5
0,2
0,1
-
1,5
----._-.---
~?
~Ï!.!!.a
0
cJ 0
°
-
°
-
-
-
-
-
-
-
Do na::;utn
°
°
°
°
0,18
0,3
° 1.
0,2
°
1
~
---~
.'
Do latif.:lccincformis
-
--_."
°
°
0; 1
°
°
-
-
-
-
°
,~. colliu·ti
0,11
0,05
0,12
0,25
0,02
--
--._--_..---
°
-
-
-
-
~o c)~::;~.!.!..icrci
-
-
.
°
0,5
°
°
-
7..
°
-
°
illcrmic
-
-
°
-
-
1,2
°
1
-
1 ~:
- - - :~
°
l '-'v CCP::;QH!C::;
0,86
- - -
,: °,"6
1,20
1,6
0,24
0,3
o,h
0, If
-
2,9
-.
_.. _~
3 0
tubcrc:llo.tuv
0, If 1
0,3 1
0,t/9
1, /.
0,23
._-*-._--
_ .
- +
-
-
-
-
-
:~~. orr:,"ltu::;
o.
o.
...
-
.
~
°
0
°
0,2
0
0,1
°
1,6
.~
0,06
0,16
°
°
0,:1
° "'
1,2
0,1
1
0,0
,
~ ~_. ~ 0 .~!.'.
,:.1
II~O:;lbrc cl' ccpècc::;
10
9
10
11
7
12
7
8
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12
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,
l'pOl' t
or
0,5(;
0, "7
0,52
0,85
0,/(;
0,70
0,:;0
o /.."
,~
o,~:J
0,72
!
L

---

232
3.
Les paramètres de structure des peuplements
(tableaux 49 et 50)
A Brazzaville,
l'indice ~ varie entre 1,21 et 1,97
ces valeurs correspondent respectivement à la papaye et au
citron.
A Dimonika,
les valeurs de l'indice ~ semblent plus
élevées qu'à Brazzaville:
l'indice 0< est comprise entre
1,64 (citron) et 2,77 (orange).
La diversité spécifique H'
fluctue entre 0,96 (pa-
paye) et 1,50 (banane) à Brazzaville tandis qu'à Dimonika la
plus faible valeur de H'
concerne le citron (1,41) et la plus
élevée,
l'orange (2,11).
L'équitabilité E est comprise entre 0,36 (papaye)
et 0,56
(banane) à Brazzaville.
A Dimonika,
les valeurs de
l'équitabilité sont plus élevées,
entre 0,53 (citron) et 0,79
(orange).
En général,
les paramètres de structure des peuple-
ments sont plus élevés à Dimonika qu'à Brazzaville.
4.
Durée de développement de quelques espèces.
Après l'exposition des substrats dans la nature,
le
développement des larves s'est effectué à 25 0
C.
Ces substrats
ont été exposés dans la nature pendant une durée de 3 jours.
La ponte des espèces a duré plus ou moins 3 jours. Les émer-
gences ont été dénombrées pour les pièges de l'expérience
BAPCO du 7 juillet 1982 à Brazzaville. Les émergences ont été
comptées une fois par jour à 8 heures.
La durée de développe-
ment seule a été calculée et les résultats sont portés dans
le tableau 52. La durée de développement est exprimée en
heures.
Compte tenu des conditions d'étude,
c'est-à-dire une
durée de ponte qui a pu être étalée sur 3 jours et une assez
forte densité de population larvaire,
on pouvait s'attendre

---

Tableau 52- Durée de dé vel oppemen t. ( en heures ) de quelques
espèces de Drosophiles dans divers fruit.s ( m: moyenne;
c.v.: coefficient de variat.ion )
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---

234
à ce que d'une part la variabilité entre les individus soit
forte
(C.V. élevé),
d'autre part à ce que la moyenne soit un
peu plus forte par rapport aux résultats en laboratoire.
Nous constatons qu'en moyenne,
les coefficients de
variation sont forts,
comme prévu.
Si nous considérons les
moyennes générales des espèces,
nous constatons qu'elles pré-
sentent entre elles des variations importantes.
Ainsi,
les
Zaprionus se développent assez lentement et les Drosophila
beaucoup plus vite, à l'exception de D.
latifasciaeformis,
connue pour son développement très lent. Comparés à ceux obte-
nus en laboratoire (tableau 47)
les résultats se correspondent
assez bien, avec en général une durée moyenne un peu plus lon-
gue sur les substrats naturels.
Le problème le plus intéressant est le suivant
:
existe-t-il des variations significatives pour la même espèce,
selon qu'elle se développe sur des ressources différentes?
L'examen du tableau 52 met en évidence de nombreuses varia-
tions significatives. En particulier on note que,
pour beau-
coup d'espèces,
le développement a été le plus rapide sur la
papaye:
il s'agit de Q.
simulans, Q.
yakuba,
D. ananassae,
Q. malerkotliana, I. collarti, I. sepsoides et I. tuberculatus.
C'est aussi ce fruit qui a produit le plus grand nombre d'in-
dividus. On ne peut donc pas expliquer le résultat par une
faible compétition larvaire et il est légitime de conclure
que la papaye a constitué une meilleure ressource que les au-
tres fruits.
Une première observation très générale est le plus faible
indice 0( des émergences par rapport aux adultes capturés : ainsi ~
est très souvent inférieur à 2 pour les sorties alors que ce paramètre
atteint souvent 3 et 4 pour les adultes attirés.

---

235
Une seconde observation est la grande différence qui peut
exister selon les ressources mais aussi le site d'étude. Il faut cepen-
dant signaler que ce genre d'étude ne peut véritablement être effectuée
qu'à proximité d'un laboratoire afin de ne pas perturber le développement
des larves. Certaines variations paraissent cependant s'expliquer aussi
par la composition des peuplements: ainsi l'orange a été faiblement uti-
lisée à Brazzaville et largement à Dimonika.
Comme on pouvait s'y attendre, les moyennes correspondent
assez bien à ce qui a été observé en laboratoire et cela en dépit de la
forte densité larvaire. Notons enfin que certaines ressources en parti-
culier la papaye, paraissent avoir une meilleure valeur nutritive. Il est
clair que tous les résultats obtenus ici sont assez préliminaires et qu'il
conviendrait d'effectuer une étude plus approfondie avec de nombreuses
répétitions.
III - LES GITES LARVAIRES NATURELS
La plupart des Drosophiles africaines sont sapro-
phages et de ce fait susceptibles d'utiliser de nombreuses
ressources en décomposition
; au cours de leur longue évolu-
tion elles ont largement diversifié leurs gîtes larvaires.
Tout substrat rencontré dans la nature et suscep-
tible d'héberger des larves de Drosophiles,
a été ramené au
laboratoire et gardé à 25° C pour l'analyse des émergences.
Des 10 catégories de gîtes larvaires distingués chez les Dro-
sophiles par LACHAISE
et TSACAS (1983),
4 seulement ont pu
être étudiés:
il s'agit des fruits des fleurs,
des champi-
gnons et des branches déco~posées ou rac~nes rouies. Certaines
études quantitatives ont permis de dresser le tableau 53 tan-
dis que d'autres,
qualitatives,
plus variées et plus complètes
ont donné des résultats résumés dans les tableaux XXX et
XXXI
(en annexe).
Le tableau XXX
(en annexe)
récapitule les
substrats utilisés par les Drosophiles comme gîtes larvaires
et les espèces qui leur sont associées. Le tableau XXXI
(en
annexe)
résume les divers gîtes observés pour chaque espèce de
Drosophile.

---

236
A -
INVENTAIRE DES GIiES LARVAIRES NATURELS
1.
~es fruits
Pour les deux régions prospectées,
20 types de fruits
susceptibles d'être colonisés par des larves,
ont pu être étu-
diés (tableau XXX en annexe).
Ils appartiennent à Il familles
végétales.
La famille des Moracées est représentée à elle
seule par 6 espèces.
Parmi les plante-hôtes,
nombreuses sont
les espèces cultivées: c'est le cas de Mangifera indica, Ca-
rica papaya,
Artocarpus incisa,
Artocarpus integrifolia, Psi-
dium guajava,
Musa sapientum et les espèces du genre Citrus.
D'autres ont été rencontrées dans les milieux domestiques sans
être cultivées pour la consommation des fruits:
c'est le cas
de tous les Ficus.
La Flacourtiacée Caloncoba welwitchii est
une espèce sauvage à large répartition géographique dans toutes
les formations forestières du Sud du Congo. Garcinia puntata
(Guttiféraée) a été observée en bordure de forêt secondaire à
Dimonika.
En Afrique,
il est rare de rencontrer un fruit mûr
en décomposition qui ne soit pas colonisé par des larves de
Drosophiles.
A ma connaissance,
la plupart des espèces de
Drosophiles pondent sur des fruits post-matures à l'exception
des Lissocephala qui pondent sur les sycones immatures (LA-
CHAISE,
1977).
De nombreux fruits mûrissent en saison des pluies
d'octobre à mai.
La banane et la papaye peuvent mûrir toute
l'année mais ne sont très abondantes qu'en saison sèche de
mai à septembre.
Les Citrus mfrrissant en saison sèche.
Les
observations ont montré que les Ficus (Ficus polita, Ficus
congoensis) de Brazzaville pouvaient donner des sycones deux
à trois fois dans l'année.

---

237
2. Les fleurs
Huit plantes dont les fleurs hébergent des larves
de Drosophiles ont été recensées (tableau XXXI en annexe).
Le
genre Ipomoea est très vaste,
les espèces sont souvent diffi-
ciles à identifier et les fleurs sont analogues.
Cos tus afer
(Zingibéracée) pousse en milieu très humide (forêt) le long
des chemins. Les autres plantes sont cultivées en saison des
pluies (cas de Cucurbita et des Hibiscus,
dans les champs d'a-
rachides).
Hibiscus esculentus dont les fruits sont mangés
comme légume,
fleurit tout le long de l'année dans les jardins
et autour des habitations.
Phaeomeria magnifica (Zingibéracée)
est une plante ornementale qu'on rencontre soit dans les jar-
dins,
soit près des habitations.
Ses inflorescences apparais-
sent successivement tout le long de l'année.
3. Les autres ressources.
Les épluchures de racines tubéreuses de manioc roui
(Manihot esculenta) constituent un site alimentaire très riche
pour les Drosophiles (VOUIDIBIO,
1979). Des larves s'y dévelop-
pent tant que les épluchures restent humides.
La racine de ma-
nioc est mise à rouir dans l'eau des étangs pendant 2 à 3 jours
suivant la température de l'eau.Ce qéjour permet de débarrasser
les racines de l'acide cyanhydrique qu'elle contiennent. Une
fois ramollie,
la racine est épluchée. Les épluchures sont
alors abandonnées au bord de l'étang. C'est là qu'on rencontre
tous les stades du développement de plusieurs espèces dont D.
iri,
D.
fraburu,
D.
nasuta et D.
melanogaster.
Le palmier à huile est souvent abattu afin de récol-
ter la sève qui donne une boisson appelée "vin de palme". L'é-
coulement de la sève se fait par un orifice percé dans le bour-
geon terminal.
Le parenchyme du bourgeon se décompose progres-
sivement et avec la sève,
ils constituent un milieu où peuvent
se développer notamment des larves de D.
saba et Z.
inermis et
peut être d'autres espèces. Toutes les larves n'achèvent pas

---

238
cependant leur développement quand le substrat est ramené au
laboratoire.
Dans certaines régions du Congo,
l'abattage du pal-
mier est interdit et_ la récolte du vin se fait en haut de
l'arbre vivant, mais cette fois,
à la base d'une inflorescence
mâle.
Là aussi,
les Drosophiles peuvent se développer.
Un seul champignon du groupe des Polypores poussant
sur des troncs d'arbres a été étudié
il héberge une espèce
de Mycodrosophila non identifiée.
B -
LES ESPECES DES FRUITS
1. Inventaire.
Le tableau 53 résume les effectifs des émergences
observées de chaque type de fruit.
23 espèces de Drosophiles
colonisent les fruits.
Parmi elles,
5 espèces se retrouvent
dans plus de 5 fruits:
il s'agit de ~.
yakuba (8 fruits),
D.
malerkotliana (14), ~. nasuta (8), ~, sepsoides (12) et Z.
collarti (12),
Les autres s'élèvent dans un nombre plus ré-
duit de fruits.
A l'extrême nous trouvons des espèces dont un
seul gîte larvaire a été recensé:
c'est le cas de D.
simulans
(Ficus polita), ~. repleta (Citrus maxima), D. saba (Caloncoba)
et Leucophenga ~. (Mangifera),
Les fruits mûrs représentent des ressources très
nutritives qui le demeurent longtemps surtout dans les habi-
tats humides.
Le développement complet dans un fruit
pour une
espèce n'est possible que si la durée du développement
(t) est
inférieure au temps (H)
durant lequel le substrat reste favo-
rable au développement larvaire;
d'où l'importance du rapport
~ (SOUTHWOOD,1976). Lorsque ce rapport est très inférieur à l,
H
on peut s'attendre à ce que plusieurs générations se chevau-
chent dans un même fruit.
Avec les fruits très charnus comme

---

Tableau
53-
Cites
larvaires
(
fruits
)
des
Drosophiles
au
Congo
(
les
chiffres
représentent
le
nombre
d'adultes
é me rgés
).
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2
1
1
117
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D. oabl1
2
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5
25
30
1 z. incrmis
28
28
z. tubcrëtibtuo
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26
20
2
183
li. ~soldeB
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13
10
1
23
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1
16
5
5
21
17
250
'.;. collnrti
891
3
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1
18
88
1
7
1
9
9
12
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3
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1
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LioGoccplllÙl1 op.
565
114
47
7i/.6
Leuc-ophcng~ Gp;
1
1
TOTAL
4889
31
737
33
7
20
147
124
281241
8
h17
5C1
52 1 $8,
396
134149
7684
1
1:'8
1
1
1
1
1
1

---

240
les mangues,
les papayes et Artocarpus,
ce rapport est infé-
rieur à 1 et plusieurs générations peuvent s'y développer.
Dans les fruits comme Caloncoba et les sycones de Ficus,
il
est en revanche impossible de récolter plusieurs générations
à cause de la rapidité de la décomposition et disparition du
substrat sur le sol. Dans les fruits sucrés,
les larves de
Drosophiles consomment généralement des levures avec les pro-
duits résultant de la fermentation alcoolique (PIGNAL et LA-
CHAISE,
1979).
Le seul cas de spécialisation étroite sur des fruits
a été rencontré chez les espèces de Lissocephala dans leur as-
sociation stricte avec les sycones de Ficus (Ficus congoensis,
Ficus polita et Ficus thonningii).
Les Lissocephala sorties
des Ficus congoensis et Ficus exasperata représentent à elles
seules plus de 90 % des émergences (tableau 53). Suivant les
travaux de LACHAISE et al (1982),
il ressort que toute espèce
africaine de Ficus hébergerait une combinaison d'espèces de
Lissocephala dont les pontes se succèdent et qui seraient spé-
cifiques d'un plus ou moins grand nombre de Ficus-hôtes. Ces
Lissocephala n'ont malheureusement pas encore été identifiées
dans le matériel du Congo.
2. Les paramètres de structure des peuplements
Les divers paramètres de structure ont été calculés
à partir de la M.E.E.
du tableau 53.
Ils sont résumés dans le
tableau 54.
L'indice 0( varie selon les fruits.
Elle est plus
élevée pour Musa sapientum (2,01),
Dracaema..ê.P. (2,22), Caram-
bola (3,19) et Caloncoba (2,38).
Pour les autres fruits,
l'in-
dice 0( est compris entre 1 et 2.
Les valeurs les plus faibles
concernent le Solanum (0,0),
Artocarpus (0,56 - 0,86), Borassus
aethiopum (0,24),
Ficus congoensis (0,76) et Ficus exasperata
ce sont là des fruits relativement peu charnus. On doit rap-
peler que dans les gîtes artificiels BAPCO,
les valeurs de
l'indice
0( étaient
comprises entre 1,21 et 1,97. Au total,

---

241
Tableau 54-
Indice 0<, diversité HI et équitabilité E dans
les
fruits.
Substrats
0(
El
E
l·langiîera indico
1,63
1,44
-
- -
°,44
~ponàias
cythQI'"QO
1,23
1,08
0,3 4
Cal'îca
... 2/'
popoya
1,00
0,31
' s 0
.
CiJcrus Oay.'ln CI
1,2
1, 11
0,35
Citrus 1:ob  \\ i s
1,99
0,79
0,25
Solanurn .§p'r1 osa
0,9
0,79
0,25
Fsiàiura
guaja va
1,01
1,29
° ,41
E'..1sa
.s-e p; (l " tu m
2,0"1
0,93
0,29
Artccarnus • Jo
0,56
0,34
0,10
-- J.n"ego
.
J..rtocarpus inc &s ct
0,86
0,55
0,17
Caloncoba w (21 w i tC.hif
2,38
1,69
0,53
3 "C
1,07
0,3 4
Ave n-h o Cl CQ"'o m6010
,
1.,1
"
Bore.ss\\~s aethi.opum
°
°
°
~
Dr~cena ~o
2,22
1,62
°,5 1
Garcinia p"n1:ota
1,37 .
1,27
0,40
•
Ficus congD<2.n s', S'
0,7 6
° , ... r
10
0,05
Ficus pol. t èl
1,87
1,L.4
,
0,45
Ficus tho!ll::1'\\l'î 9 i i
1,58
1 ~l..:.
,......
0,49
Ficus exasp e ra ta
0,42
0,16
0,C5
- -
EOYEWfES
1,40 + C, 17
. 0,96 + 0,11
0,30 + 0,03
-
-
-

---

242
l'indice ~moyen est de 1,40.
La diversité spécifique (H') la plus grande s'ob-
serve dans la mangue,
Caloncoba,
Dracena ~. et Ficus thon-
ningii. Celles des peuplements des fruits de Borassus aethio-
~, Ficus congoensis, Ficus exasperata, Artocarpus integri-
folia sont les plus faibles.
Pour les autres fruits,
la
diversité est proche de 1.
Au total,
H'
a une valeur moyenne inférieure à 1
(0,96) et l'équitabilité est très faible
(0,30).
3.
Le recouvrement des niches.
Les gîtes larvaires sont une dimension de la niche
très importante pour les Drosophiles.
Les indices de chevau-
chement ont été calculés à partir de la M.E.E.
du tableau 53
et sontrésumés dans la figure 60 pour 14 espèces.
La moyenne
générale est de 0,19 ~ 0,04. Les divers indices sont très fai-
bles et 68 % des valeurs sont comprises entre ° et 0,24. Les
plus élevées concernent les couples ~. melanogaster - Q. ana-
nassae -2.
tuberculatus (0,
88 et 0,86 respectivement).
L'indice de chevauchement moyen entre espèces cosmo-
polites est de 0,27 ± 0,09 tandis que chez les espèces non
cosmopolites,
la moyenne est de 0,18 ± 0,03.
Entre cosmopoli-
tes et non cosmopolites,
le chevauchement moyen est de 0,19 ±
0,03.
C -
LES ESPECES DES FLEURS ET AUTRES RESSOURCES
1. Espèces des fleurs.
Certaines espèces rencontrées dans les fruits se re-
trouvent aussi accidentellement sur les fleurs:
il s'agit de
Q. melanogaster (Phaeomeria), de Q. malerkotliana (Hibiscus
sabdarifa,
Phaeomeria,
Citrus),
de Q. ananassae (Phaeomeria)
et de D.latifasciaeformis (Phaeomeria)
(tableau 55).

---

243
MEL
YAK
TEl
MAL
ANA
soc
SUR
D 0 - 0.24
NAS
[8J 0,25 - 0,49
LAT
~ 0,50 - 0,74
GHE
•
0,75 - 1
N = 91 valeurs
m=0,19 ~ 0,04
(p!wJ
Fig.60Jndices de chevauchement des niches de quelques
espèces dans les ressources sucre'es (gîtes larvaires)
(Pour
les abréviations des esp~ce.s voir le tableau
13)

---

Tableau
55-
Gites
larvaires
autres
que
les
frlJits.
Les
chiffres représentent
le
nombre
de
Drosophiles
adultes
émergées.
(
f=
fleur;
R=
racines;
P=
parenchyme;
C=
champignons;
D=
Drosophile;
Z=
Zaprionus
) •
.
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875
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12
123
31
52
75
19
373
17
55
1050
• .J
- - - --

---

245
Les fleurs sont utilisées surtout par les espèces
qui y sont spécialisées:
c'est le cas de Q. aterrima !
et D.
aterrima B qui s'élèvent dans Hibiscus et Ipomoea
; c'est aus-
si le cas de ~.
vrydagh~ sur Costus afer. D. aterima ~ est plus
abondante que sa jumelle D. aterrima A dans toutes les fleurs
où elles coexistent (environ 65 % dans Hibiscus escu1entus et
77 % dans Hibiscus sabdarifa). BURLA (1954) et LACHAISE (1974)
ont déjà signalé
es espèces de ce complexe sur Hibiscus en
Côte d'Ivoire.
Le comportement des fleurs d'Hibiscus dans la
journée diffère selon les espèces. Les fleurs d'Hibiscus escu-
1entus,
très charnues à la base, s'ouvrent entre 7 heures et
7 heures 30 le matin puis se referment et se fanent entre 15
heures et 15 heures 30 suivant le degré d'ensoleillement,
em-
prisonnant parfois quelques individus adultes. Les femelles
emprisonnées ainsi peuvent sans doute continuer à pondre du-
rant leur captivité.
Les fleurs de Hibiscus s~ratensis et Hibiscus sabda-
rifa siouvreQt plus tôtovers 5 h 30 et se referment entre 13
~II..~~ ~l){tc~b.e.rAt~
heuresypour l'autre.
Il y a donc un décalage dans les heures
d'ouverture et de fermeture des différents Hibiscus qui sou-
vent coexistent dans le même habitat.
Il faut signaler aussi
que les espèces du complexe aterrima ne commencent à visiter
les fleurs qu'une heure après l'ouverture de ces dernières.
Il n'est donc pas impossible qu'il y ait dans l'après-midi,
une migration des adultes de Drosophiles de Hibiscus sabda-
rifa vers H.
escu1entus.
GR ABER (1957)
pense que les femelles des espèces du
complexe aterrima,
qu'il ne distingue pas,
attendent la chute
des fleurs avant de commencer à pondre ; nos observations ont
permis de déceler la présence des oeufs et des larves de D.
aterrima dans les fleurs avant leur chute.
Leur nombre n'est
pas élevé (une dizaine d'oeufs).
Compte tenu du nombre impor-
tant de femelles adultes sur les fleurs,
on est en droit de
penser que ces espèces ont une fécondité très faible.
Des dis-
sections des femelles ont effectivement révélé un petit nombre
d'ovario1es,
inférieur à 10 par ovaire. La production
ova-
rienne paraît inférieure en moyenne à 10 oeufs par jour.

---

246
Après leur chute au sol et pendant leur décomposi-
sition,
les fleurs de ces Ma1vacéés constituent un milieu
gélatineux favorable au développement des bactéries et des
larves de Drosophiles. La pupaison a lieu dans le sol.
Du
fait de son faible volume,
la fleur d'Ipomoea se déssèche
rapidement.
Le développement complet des larves ne paraît
possible que dans des conditions spécialement favorables
(abri très humide;
période de pluie etc ...
).
Sachant que K. escu1entus pousse et fleurit toute
l'année contrairement aux deux autres espèces,
on peut avan-
cer que c'est Hibiscus escu1entus qui représente le gîte prin-
cipal de Q. aterrima. Les espèces du complexe aterrima colo-
nisent aussi les Ipomoea.
La biologie florale des Ipomoea est
voisine de celle des Hibiscus: chaque fleur s'ouvre le matin,
au lever du jour et se referme et se fane en début d'après-
midi,
entre 15 heures et 17 heures selon la température et
l'ensoleillement. Elle tombe durant la nuit.
Les Ipomoea sont
de couleur violette tandis que les Hibiscus ont une couleur
variable (jaune,
violette).
Il ne semble donc pas que la cou-
leur joue un rôle dans l'identification des fleurs.
Les fleurs d'Ipomoea constituent aussi le seul gîte
connu de D. aL
~. Cette espèce est très remarquable en
raison de fortes épines présentes sur les tarses des 2 sexes.
Sa biologie a été observée sur les Ipomoea
poussant en lisière
de forêt à Dimonika.
Le matin,
à
l'ouverture des fleurs,
les
adultes viennent sur les corolles et attaquent l'épiderme
grâce à des mouvements de va et vient très rapides de leurs
tarses. Les cellules déchirées libèrent un contenu liquide,
riche en pigments anthocyaniques qui est immédiatement absor-
bée par la trompe.
La Drosophile recu~ progressivement lors
de cette lacération (environ 1 cm par 30 secondes) et laisse
ainsi sur la corolle un sillon linéaire d'environ 1mm de lar-
ge.
Il s'agit apparemment de la première observation d'une
Drosophile adulte capable d'attaquer un tissu végétal vivant
pour se nourrir de l'exsudation produite.
D.
afra qui phenotypiquement,
ressemble beaucoup

---

247
à aterrima,
n'a comme gîtes larvaires connus que les fleurs
de Cucurbita ~. et Cucurbita ~.. Dans ces mêmes fleurs,
on trouve Z.
inermis.
Pour Z.
inermis,
les Cucurbita ne sont
que des gîtes secondaires.
Les fleurs de Cucurbita sont peu
charnues et très éphémères. La durée pendant laquelle les
fleurs restent ouvertes,
est relativement beaucoup plus cour-
te que chez Hibiscus.
La décomposition des Cucurbita sur le
sol est très rapide:
D. afra doit poursuivre son développe-
ment nymphal dans le sol tout comme D.
aterrima.
~. vrydaghi,
espèce dont le bord costal des ailes
est largement rembruni
(COLLART,
1937),
se nourrit exclusi-
vement des inflorescences de Costus afer et pond au fond des
fleurs.
La fleur de Costus afer ne tombe pas au sol mais la
corolle se décompose sur place et ce sont les résidus qui
constituent le milieu dans lequel les larves de Z.
vrydaghi
achèvent leur développement.
Plusieurs générations de Z.
vrydaghi peuvent ainsi être observées dans les inflorescences.
La répartition de ~. vrydaghi suit celle de la plante-hôte
et on est en droit de parler d'une spécialisation stricte.
Cette association a déjà été signalée au Gabon,
en Côte d'I-
voire (LACHAISE et TSACAS,
1983) et en Ouganda (BURUGA,
1976
BURUGA et OLEMBO,
1971).
Z.
vrydaghi est donc une espèce
spécialiste très répandue.
2. Espèces des champignons,
des troncs et des
racines.
Q. iri et Q. fraburu se développent essentiellement
dans du manioc roui. Cette association avec le manioc
n'est
pas absolue car Q.
iri peut se développer sur d'autres res-
sources partiellement immergées dans l'eau:
c'est ~ cas des
infrutescences du palmier à huile (Elaeis) et du Pandanus
(LACHAISE et TSACAS,
1983
RIO et al,
1983). Ce qu'on peut
retenir,
c'est la préférence de D.
iri pour des ressources
proches de l'eau. TSACAS
et LEGRAND (1979)
pensant que ce
comportement des larves de Q.
iri serait un pas sur la voie
larvaire aquatique et à la prédation comme cela se passe avec
le groupe Simulivora.

---

248
Le seul g1te observé au Congo pour Q. iri (147 in-
dividus élevés) et Q.
fraburu
(55) est le manioc roui. Cette
ressource n'est favorable que tant qu'elle reste humide.
En
saison sèche,
aucune mouche ne peut s'y développer à cause de
l'assèchement rapide des épluchures.
Du manioc roui émergent
aussi Q. melanogaster (116 individus), D.
nasuta (54) et Q.
malerkotliana (1).
Des larves de D.
saba et ~' inermis se développent
dans le parenchyme en décomposition du palmier à huile abattu,
notamment sur la section du tronc pourri et sur le bourgeon
terminal à la fin de la récolte du vin de palme.
Le dévelop-
pement de ces deux espèces est complet dans le parenchyme
mais,
quand celui-ci est ramené au laboratoire,
on observe
une mortalité larvo-nymphale très forte,
notamment pour Q.
saba.
Une seule Mycodrosophila,
non identifiée,
se déve-
loppe dans un champignon du groupe des Polypores.
La larve y
creuse des galeries dans lesquelles a lieu la pupaison. Cette
espèce ne s'élève pas en laboratoire.
3. Paramètres de structure des peuplements
La moyenne générale de l'indice
0< est de 0,66 ±
0,17
; elle est donc très faible et inférieure à celle ob-
servée pour les ressources sucrées.
Ce paramètre varie avec
les substrats, entre 0,18 (Polyporus ~.) et l,55 (Ipomoea)
(tableau 56).
La diversité spécifique H'
est en moyenne très
faible
(0,52 ± 0,16), comparée à celle des ressources sucrées.
La diversité maximum concerne le manioc (1,30) et elle est
nulle dans Polyporus.
L'équitabilité est aussi très faible et bien carre-
lée avec la diversité H'.
Le maximum est observé dans le pal-
mier, Elaeis guineensis (0,92).

---

249·
Tableau
56-
Paramètres
de
structure
des
peuplements
des
ressources autres
que
les
fruits.
c<
II'
E
1
1
Hibiscus
0,25
0,64
0,92
esculentus
Hibiscus
1
0,71
0,60
0,43
sabdarifa
1
1
Hibiscus
0,69
0,28
040
,
surratensis
Cucurbita sn.
0,3 4
0,16
0,23
- - - -
~ucul"bita pepo
0,48
0,23
0,33
Phaeo:neria
1,29
0,72
0,44
nagniiica
.
Cos tus afer
0,38
0,24
0,34
- -
.!pomoea
1,55
1,CO
0,72
l!E. •
Hanihot esculenta
0,e2
1,30
0,80
Elaeis guineensis
0,59
0,64
0,92
Polyporus ~.
0,18
0,0
0,0
1
i
1
1
-
-
-
1
!
1
l':o:rennes
0,66 + 0,17
0,52 ~ 0,16
0,50 + 0,12
-
-
1

---

250
Parmi les gîtes naturels recensés, nombreux sont des fruits
sucrés (19). Les autres gîtes constitués de fleurs, branches racines et
champignons sont au nombre de Il.
D. malerkotliana est l'espèce dont on connaît le plus de
gîtes (14) au Congo suivie de Z. collarti (13) et Z. sepsoides (12).
Les cas de spécialisation sont nombreux dans les fleurs :
cas de D. complexe aterrima sur Hibiscus et Ipomoea ; Q. afra sur les
fleurs de Cucurbitacées et Z. vrydaghi sur Costus afer. Dans les fruits,
le seul cas de spécialisation stricte concerne les Liscocephala sur les
sycones des Ficus.
Les paramètres de structure présentent des valeurs faibles
dans les substrats sucrés et très faibles dans les autres.
Le recouvrement des niches dans l'exploitation des gîtes
naturels est partiel et très faible. Le développement dans les gîtes
naturels discrimine très
bien les espèces.
IV -
CONCLUSION
L'étude du développement des Drosophiles constitue
un point particulièrement intéressant pour connaître leur bio-
logie et leur écologie. Cette étude demande certainement à
être prousuivie d'une façon à la fois
plus extensive et plus
approfondie.
L'élevage au laboratoire sur milieu habituel,
mis
au point pour Q. melanogaster, montre que beaucoup d'espèces
ne peuvent pas être élevées,
en raison d'exigences comporte-
mentales ou métaboliques plus strictes.
Les espèces qui s'é-
lèvent bien sont des espèces
généralistes qui se distinguent
surtout par des variations assez importantes dans leurs du-
rées de développement.

---

251
L'expirimentation dans la nature,
c'est-à-dire .l'i-
tude des espèces qui s'ilèvent dans diverses ressources ex-
posies à la ponte d'un peuplement naturel,
constitue un moyen
efficace pour analyser les prifirences des espèces et leur
succès de développement. Des risultats nettement diffirents
peuvent être observés selon les ressources,
mais aussi selon
la composition du peuplement d'adultes.
Il est certain que
des études beaucoup plus approfondies sont nécessaires pour
mieux comprendre les préférences et les exigences de chaque
espèce. Le rapport E/C (nombre d'adultes émergés au nombre
d'adultes capturis) constitue un ~oyen de comparer les dif-
férentes espèces. D'une façon générale,
pour tous les fruits
utilisés,
l'indice c< et la diversité des émergences sont beau-
coup plus faibles que celle des individus adultes attirés par
la même ressource. On a donc là une preuve nette que d'une fa-
çon générale,
la niche larvaire est beaucoup moins large que
la niche d'alimentation des adultes.
Ce sont bien entendu ·les émergences à partir des
ressources naturelles qui apportent le plus d'information sur
le Jegré de spécialisation et la niche é~ologique des espèce&
On distingue ainsi facilement des groupes d'expèces vivant
dans une catégorie de ressources
fruits,
fleurs,
champi-
gnons, débris végétaux divers etc. Les résultats d'ensemble
confirment la régIe écologique -classique, à savoir que c'est
le car~ctère privisible et stable d'une ressource qui permet
la spicialisation. Mais d'une façon génirale
, les caracté-
ristiques comportementales ou physiologiques qui déterminent
la spécialisation sont encore mal connues. La spécialisation
apparaît beaucoup plus grande sur les fleurs ou les champi-
gnons que sur les fruits.
Il est cependant probable qu'une
étude plus extensive des fruits sauvages permettra de mieux
mettre en évidence certaines spécialisations.

---

252
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE
La recherche biologique consiste à établir des rè-
gles générales à partir de l'analyse des cas particuliers,et
à ordonner des observations en apparence très compliquées
pour dégager des phénomènes sous-jacents plus simples. Or
l'étude des populations et des peuplements constitue un pro-
blème d'une redoutable complexité,
dans la mesure où il est
strictement impossible de connaître,
en un lieu donné,
les
caractéristiques de chaque individu.
Est-ce à dire que l'écologie des populations cons-
titue un sujet presque impossible à étudier? Nous ne le pen-
sons pas et,
dans la discussion qui va suivre,
nous cherche-
rons justement.à dégager un certain nombre de problèmes géné-
raux et de règles générales,
tout en restant bien conscient
qu'il reste beaucoup à faire et beaucoup à apprendre.
A - LA DESCRIPTION DES RELEVES
: LE_S _PARANE~RES
DE STRUCTURE D'UN PEUPLEMENT
Dans de très nombreux cas,
les relevés écologiques
se présentent sous la forme d'une liste d'espèces,
avec la
plus ou moins grande abondance de chacune dans divers échan-
tillons:
c'est ce qui a été appelé la matrice espèce-échan-
tillon (M.E.E.).
La description mathématique ou statistique de cette
matrice se prête à d'innombrables calculs,
en particulier
d'indices.
il est évident que les calculs devraient
permettre
de comparer des relevés très différents,
par exemple des dro-

---

253
sophiles,
des lépidoptères,
des acariens du sol,
des plantes,
et~ ... L'analyse numérique apporte donc la satisfaction ap-
parente de passer du particulier au général et d'aboutir à
des règles valables pour tous.
En fait,
à mesure que les données s'accumulent,
on
devient moins optimiste.
Beaucoup d'auteurs oubliant la pro-
blématique biologique cèdent à la facilité des calculs et suc-
combent à la fascination de l'outil statistique. J'ai essayé
de ne pas succomber à cette fascination,
tout en étant bien
conscient qu'il y a une nécessité à utiliser certains indices,
au moins comme descripteurs de la réalité.
Cependant,
comme le souligne BARBAULT (1981),
"la
rigueur mathématique des indices ne doit pas masquer l'éven-
tuelle fragilité des mesures effectuées (biais d'échantillon-
nage:
par suite des différences de taille,
d'aspect ou de
comportement,
toutes les espèces n'ont pas la même captura-
bilité)
Et elle ne doit pas reléguer au second plan les pro-
blèmes écologiques sous-jacents".
Dans la description d'un peuplement,
deux concepts
non indépendants dominent
: celui de la richesse spécifique
et celui de la diversité.
Il n'est pas possible de se conten-
ter du nombre S des espèces observées,
car celui-ci varie
avec le nombre N des individus capturés. Trois indices clas-
siques ont été utilisés
:
0< qui nous informe sur la relation
entre S et N ; H'
qui tient compte de l'abondance relative
des espèces;
enfin E (équitabilité) qui mesure l'équirépar-
tition des effectifs des S espèces présentes (l'fhittaker, 1972).
Un autre indice,
IR (indice de régularité) qui n'est pas d'un
usage classique,
pourrait fournir une information de même na-
ture que H',
tout en ayant l'avantage de varier entre 0 et 1
(DAVID et al,
1984).
Le tableau 57 récapitule les divers indices mesurés

---

254
Tableau 57- Les paramètres de structure des peuplementso(, Hf et E
Les lettres de l'alphabet désignent les différents échantillons dont
la légende figure dans le tableau 57 bis.
( min= valeur minimale; max= valeur maximale; m= moyenne ).
c<
H'
E
-
-
-
min
max
m
min
max
m
min
max
m
A
2,44
3,21
2,78:!:"0,13
1,83
1,92
1,88:!: 0,01
0,58
0,61
0,59: 0,005
B
2,25
4,04
3,22: 0,44
1,87
2,48
2,28:,: 0,10
0,78
0,84
0,77:!: 0,03
c
2,94
5,61
4,06: 0,37
2,05
2,44
2,21: 0,04
0,60
0,71
0,64: 0,22
D
1,0
4,97
4,14: 0,55
l,2O
2,71
2,24: 0,22
0,34
0,77
0,63: 0,06
E
3,08
3,55
3,29: 0,44
1,47
2,17
1,85:,: 0, Il
0,46
0,68
0,59:,: 0,03
F
2,39
2,76
2,64:,: 0,06
2,20
2,53
2,34: 0,05
0,76
0,89
0,81:,: 0,02
G
2,67
3,75
3,22: 0,20
1,91
2,52
2,16: 0,44
0,66
0,85
0,73:!: 0,03
H
-
-
4,50
-
-
2,19
-
-
0,61
l
3,08
3,51
3,31:,: 0,12
l,50
2,08
1,96:,: 0,24
0,46
0,70
0,59:,: 0,07
J
3,48
4,70
4,05:,: 0,35
l,9O
2,31
2,27: 0,20
0,58
0,79
0,69: 0,06
K
3,34
4,36
3,90:,: 0,29
2,27
2,50
2,37: 0,06
0,69
0,75
0,72: 0,01
L
0,67
3,01
1,46: 0,77
0,79
2,41
1,36: 0,52
0,24
0,73
0,41:,: 0,08
H
2,78
3,31
3,14:,: 0,18
l,52
2,45
1,97: 0,26
0,46
0,74
0,60: 0,08
N
1,43
4,04
2,13:,: 0,39
l,51
1,98
1,79:,: 0,06
0,51
0,66
0,59: 0,01
° -
-
3,97
-
-
2,02
-
-
0,67
P
-
-
3,28
-
-
1,82
-
-
0,60
Q
-
-
2,01
l, Il
-
-
0,37
-
-
R
-
-
0,22
-
-
0,39
-
-
0,13
5
2,76
4,10
3,26:,: 0,80
1,69
2,04
1,83: 0,05
0,56
0,68
0,61:,: 0,02
T
2,73
4,27
3,76: 0,27
l,54
l,8O
1,69:,: 0,04
0,49
0,57
0,53:,: 0,01
li
1,84
4,52
2,82:,: 0,20
0,65
l,54
l,10: 0,25
0,26
0,56
0,39:,: 0,02
V
2,20
3,70
3,06:,: 0, II
l,1O
l,9O
1,55:,:0,07
0,35
0,61
0,49:!: 0,02
w
2,10
4,40
3,12:,: 0,21
l,6O
2,00
1,79:,: 0,04
0,54
0,69
0,62:,: 0,01
X
2,00
4,60
2,96:,: 0,23
1,15
1,95
l,55: 0,04
0,42
0,70
0,56:,: 0,02
y
2,30
5,24
3,62:,: 0,28
l,8O
2,30
1,94: 0,09
0,32
0,57
0,53: 0,02
Z
1,21
1,97
1,46: 0,13
0,96
l,50
l,20:': 0,10
0,36
0,56
O,45:!: 0,13
AA
1,64
2,77
2,10:,: 0,20
1,41
1,96
1,72: 0,13
0,60
0,79
0,65:,: 0,05
AB
°
3,19
1;40: 0,17
°
1,79
0,96: 0, Il
°
0,53
0,30:,: 0,03
AC
0,25
l,55
0,66:,: 0,17
°
! ,3O
0,52:,: 0,16
°
0,92
0,50:,: 0,12
1

---

255
TABLEAU 57 (BIS)
Légende des peuplements du tableau 57
A
Ressources BAPCO-Brazzaville (adultes)
.
B
Ressources BAPCO-Dimonika (adultes)
C
Tronc-palmier
D
Sève-palmier
E
Occupation Etangs -
Brazzaville
F
"
Jardins -
Brazzaville
G
Forêts - Brazzaville
H
Etangs -
Loua
l
Villages -
Dimonika
J
Points d'eau -
Di~onika
K
Cultures -
Dimonika
L
Forêts primaires
M
Forêts secondaires
N
Transect
Dimonika
Forêts primaires
o
Forêts secondaires
"
"
P
Cultures
"
"
Q
Enclos
"
"
R
Maisons
"
"
S
Distribution verticale
Brazzaville
Dimonika
T
"
"
U
Tour écologique
"
"
V
Variations saisonnières
Etangs
W
Jardins
"
"
X
Forêts
"
"
y
Etangs Loua
"
"
Z
Emergences BAPCO
Brazzaville
AA
"
"Dimonika
AB
Gîtes larvaires fruits
AC
Autres gîtes larvaires

---

258
C - LA VARIABILITE DES RESULTATS
Le problème de la variabilité des résultats,
en
particulier de la variabilité non contrôlée,
ou non contro-
lable,
est fondamental dans toute la recherche biologique.
C'est en éliminant ce bruit de fond,
généralement grâce à
l'analyse statistique,
que l'on peut dégager une conclusion
générale.
La difficulté est spécialement grande pour les rele-
vés écologiques et d'innombrables travaux ont été consacrés
aux problèmes d'échantillonnage t SOUTHWOOD, 1976 ; LAMOTTE
et BOURLIERE,
1969) Je ne discuterai pas ce point ici. En
revanche il me paraît plus important d'attirer l'attention
sur le problème de la variabilité dans la composition des
peuplements.
Afin de trouver des règles générales,
il faut mon-
trer qu'il existe une relation entre par exemple la nature
d'un habitat et le peuplement qui l'habite. C'est ce que nous
avons effectivement montré,
dans de nombreux cas.
Ainsi,
il
existe plus de ressemblance entre habitats similaires qu'entre
différentes catégories,
comme les jardins,
les forêts et les
étangs. Mais on est très loin de l'identité et les divergences
entre par exemple plusieurs échantillons de forêt sont consi-
dérables.
Ceci s'explique bien entendu par le fait que la
perception que nous avons des habitats est approximative et
grossière. Le rôle de l'écologiste est d'affin er l'analyse
et d'essayer d'expliquer dans la mesure du possible,
cette
variabilité. Mais l'hétérogénéité des habitats est loin de
tout expliquer.
En un lieu donné,
et à la même saison,
des
différences importantes peuvent être observées d'une année à
l'autre.
Quelques exemples sont donnés dans les tableaux 58
et 59.
Le tableau 58 présente une série de 9 espèces dont
l'abondance relative au bord des étangs de Loua a varié net-

---

259
Tableau
58- fréquence
(
en!\\l
des
espèces
principales
bord des étangs de LOUA en février 1983 et
février·1984.
Les pourcentages sont calculés sur les effectifs de chaque
échantillon,
toutes
espèces
confondues ( quelques
espèces
ne
figurent
pas sur le
tableau
).
TRI=D.triangulifer;
pour
les abréviations des. autres espèces,
voir
tableau 13.
FEVR 1ER
1983
1984
SIM
12,3
3\\2
MAL
8T5
5,7
LAT
6,7
1 6,1
TRI
0
3,9
Co L
0
7,1
GHE.
0,9
15.1j
INE
0
3y5
ORN
0
2,7
SEP
2 ,7
17,3
T
502
1407

---

260
TABLEAU 59 - Fréquence (en %) des esp~ces principales "dans
une station de forêt secondaire à Dimonika.
Les pourcentages sont calculés sur les effectifs
de chaque échantillon,
toutes espèces confondues.
(quelques espèces ne figurent
pas sur le tableau)
pour les abréviations des noms d'espèces, voir tableau 13.
SAISON
SECHE
SAiSON DES PLU 1ES
AOUT
AVRI L
1S79
1980
1930
1981
1
1
YA K
11,9
71°
11;2
4,0
TEl
177
4]2
,
°,5
1,8
"
BOe
10,6
17,6
2,1
2,1
SUR
1)2
6,2
1.3
1,7
j
NAS
8/4
12.6
5,6
53
1
)
LAT
2
1,4
85
1 7,0
1
SEP
24,7
3}8
20,8
4,2
N SP
5 3
0,9
0,6
0,6
1
-
T
2817
2726
9157
12299

---

261
tement entre février
1983 et février
1984. Q.
simu1ans et D.
ma1erkot1iana étaient plus abondantes en 1983 qu'en 1984.
Pour les autres espèces considérées,
c'est l'inverse qui est
observé. Certaines de celles-ci,
D.
triangu1ifer,
Z.
co11arti,
Z.
inermis et Z.
orna tus sont absentes en 1983
; elles appa-
raissent d'une façon nette l'année suivante.
Un autre exemple concerne la station de forêt secon-
daire de Dimonika où le rythme d'activité journalière a été
étudié de 1979 à 1981 pendant 2 saisons sèches (1979 -
1980)
et deux saisons des pluies (1980 -
1981). Le tableau 59 réca-
pitule la liste des espèces dont l'abondance relative a pré-
senté des variations annuelles.
En saison sèche (mois d'août),
Q. yakuba, Q. teissieri, ~. sepsoides et Z. ~. ~. sont rela-
tivement plus abondants en 1979 qu'en 1980.
Pour les autres
espèces,
~. bocqueti, D. bur1ai, D. nasuta, c'est l'inverse
qu'on observe.
En saison des pluies (mois d'avril),
trois espèces
présentent des variations d'abondance nettes entre 1980 et
1981
: les populations de Q.
yakuba et de ~.
sepsoides sont
plus abondantes en 1980 qu'en 1981
; c'est l'inverse pour
celles de D.
1atifasciaeformis.
On considère habituellement,
et depuis longtemps,
que les pays tropicaux se caractérisent à la fois
par la sta-
bilité de l'environneme~t et son caractère prédictif. Ceci
est certainement vrai d'une façon globale, mais demande à être
fortement nuancé (CARSON,
1968). De nombreux facteurs peuvent
expliquer les fluctuations pluriannuelles.
L'abondance varia-
ble des ressources est peut être le facteur le plus notable.
Mais il ne faut
pas oublier d'autres facteurs moins faci1es~à
comprendre,
en particulier tous les phénomènes historiques
comme les extinctions et les reco1onisations,
pris actuelle-
ment en compte dans la théorie des îles
(MacARTHUR et LEVINS,
1967
; MacARTHUR et WILSON,
1967).

---

262
L'absence d'une espèce en un lieu donné peut être
due en premier lieu au fait qu'elle y a disparu et qu'elle
n'est pas encore revenue malgré des conditions favorables.
Parmi les facteurs de disparition,
on doit considérer non
seulement l'absence de ressources,
mais aussi tous les phéno-
mènes de prédation et de parasitisme. Les hyménoptères parasi-
toides de drosophiles sont particulièrement abondants sous les
tropiques et nombreux sont ceux qui émergent des gîtes lar-
vaires.
D -
IMPORTANCE ET SIGNIFICATION DES FACTEURS CLIMATIQUES
Les êtres vivants ne peuvent se maintenir en vie
qu'entre certaines limites bien précises de température,
d'hu-
midité,
de photopériode,
de pluviosité.
Au delà de ces limites,
les diverses caractéristiques définissant le potentiel d'ac-
croissement de l'espèce déclinent et aboutissent à l'extinc-
tion si l'environnement défavorable se prolonge.
Pour les animaux ectothermes comme les drosophiles,
la température est certainement le plus important facteur de
l'environnement. Les effets immédiats se manifestent sur le
développement.
Ainsi,
par exemple,
chez ~.
melanogaster le
développement complet n'est possible qu'entre 12 0
C et 32 0
C
(DAVID et CLAVEL,
1966,
1967
; Mc KENZIE,
1978
; COHET et al,
1980). Dans l'intervalle compatible avec le
développement, la durée
de c-~ul-ci décroît en fonction de la température (LOEB and
NORTHROP,
1917
; BOMMIER,
1926
; DAVID et CLAVEL,
1967 a
;
COHET et al,
1980 ; VOUIDIBIO,
1979).
Au Congo la température varie peu et la moyenne men-
seul le est proche de 25 0
C,
ce qui est proche de l'optimum
thermique pour les drosophiles.
La température reste donc
constamment favorable et il s'agit donc du facteur le plus
évident de stabilité de l'environnement. Cependant,
l'analyse
démographique révèle d'importantes variations saisonnières
qui elles mêmes sont assez nettement correlées aux pluies.
L'importance des pluies (et de l'hygro~étrie) a été signalée

---

263
par de nombreux auteurs (CARSON,
1971
; PARSON 1973
) et l'on
considère que leur rôle est en premier lieu de contrôler
l'abondance des ressources:
la plupart des plantes présen-
tent un rythme annuel elles fleurissent et fructifient de pré-
férence en saison humide. Mais la pluviosité paraît pouvoir
jouer d'autres rôles,
en particulier en ce qui concerne l'é-
tat des ressources. Deux effets opposés peuvent se manifester.
Une pluie tropicale peut,
par son abondance complètement dé-
truire une ressource surtout si celle-ci est fragile.
Ainsi,
une banane abandonnée à la pluie sera complètement délavée
et les larves de drosophiles détruites.
Le mois de décembre
en 1978, a été très pluvieux à Dimonika,
beaucoup de mares
ont été régulièrement lessivées par les torrents qui se for-
maient fréquemment à la suite de ces nombreuses pluies
: ce-
la a entraîné la disparition de sites alimentaires favorables
à D.
iri et Q. fraburu,
et de ce fait,
l'absence de ces deux
espèces dans les captures.
Inversement,
certaines ressources,
peu riches en
eau,
se dessèchent vite et ne restent favorables que si elles
sont réhumectées par la pluie. Une fleur d'Ipomoea,
par exem-
ple,
ne semble pouvoir permettre le développement complet que
si elle se trouve dans un endroit protégé,
particulièrement
humide,
et si elle est rehydratée par la pluie. Les popula-
tions naturelles semblent donc soumises à de nombreux aléas
qui sont compensés,
dans une certaine mesure,
par la furte ca-
pacité d'accroissement de la plupart des espèces.
Les facteurs climatiques agissent aussi sur le com-
portement des adultes et en particulier sur le rythme journa-
lier d'activité. La lumière paraît être le facteur prépondé-
rant puisque aucun drosophilide ne vole à l'obscurité. Au
cours de la journée,
le rythme d'activité est modulé à la fois
par les variations de température et d'humidité.
Il est en
particulier intéressant de constater que pour des populations
tropicales,
l'activité se trouve sérieusement ralentie en
dessous de 18° C.
L'activité au cours du nycthémère dépend
aussi de caractéristiques intrinsèques des espèces mais ce

---

264
point sera discuté plus loin.
E -
ROLE DE L'HOMME SUR LA COMPOSITION DES
EEUPLEMENTS
Peu à peu,
les activités humaines modifient les
écosystèmes,
la structure du paysage et toute la Biosphère.
Beaucoup d'espèces animales sont handicapées ou détruites.
D'autres en revanche s'adaptent ou en profitent.
En ce qui
concerne les drosophilides,
ce sont plutôt les adaptations
qui nous sont les plus accessibles.
La nature des espèces présentes en un lieu donné
dépend des activités humaines car beaucoup d'espèces ont été
introduites.
Le nombre des espèces que l'on peut considérer
actuellement comme cosmopolites s'élève à 22 (DAVID et TSACAS,
1981
; VOUIDIBIO et al,
1985). Parmi ces espèces l'on peut
distinguer (CARSON et WASSERMAN,
1965
; DAVID et TSACAS,
1981) des généralistes ayant une niche écologique large et
des espèces inféodées à un hôte spécifique (plante-hôte ou
espèce-hôte). Toutes les espèces étudiées dans ce travail ap-
partiennet à la première catégorie: il s'agit de D.
ananas-
~, Q. malerkotliana, Q. melanogaster, D.
simulans, Q.
reple-
~, Q. hydéi, Q. latifasciaeformis ... ). L'étude de D. melano-
gaster, Q. simulans et D. latifasciaeformis est particuliè-
rement intéressante parce que ces 3 espèces semblent origi-
naires de l'Afrique tropicale qui héberge donc les populations
ancestrales de ces espèces.
D'autres espèces de la 2ème catégorie se trouvent
aussi en Afrique:
il s'agit de Cacoxenus perspicax
prédateur
des cochenilles de la canne à sucre,
de Q.
buzzati,
inféodée
aux Opuntia,
enfin de diverses Dettopsomyia qui sont peut-être
inféodées aux influorescences de bananiers. Ces espèces n'ont
pas été étudiées dans le présent travail en raison principa-
lement du mode d'échantillonnage utilisé.

---

265
Selon TSACAS et DAVID (1983),
le rôle le plus impor-
tant de l'homme concerne la modification des habitats
(défri-
chements,
cultures,
constructions) et la création de nouvelles
ressources.
Ainsi beaucoup de fruits étudiés dans ce travail,
par exemple les bananes, mangues,
fruits à pain,
correspon-
dent à des espèces importées récemment.
D.
iri et Q. fraburu,
qui sont des espèces africaines,
ont pu proliférer grâce aux
épluchures de manioc abandonnées près des étangs.
La struc-
ture d'abondance de beaucoup d'échantillons est déterminée
en grande partie par des ressources nouvelles permettant à
plusieurs espèces de proliférer.
Il ne faut cependant pas exa-
gérer ce phénomène,
beaucoup d'espèces vivent encore dans des
habitats naturels comme les forêts et utilisent des ressources
naturelles qui restent souvent à identifier.
F -
LOCALISATION SPATIALE ET CHOIX DES HABITATS
On a également tendance à considérer que la présence
d'une espèce en un lieu donné s'explique par l'existence de
ressources convenables et plus ou moins spécifiques. Ceci est
certainement vrai,
surtout si l'on
considère une entité spa-
tiale assez étendue, à l'échelle du kilomètre. mais ceci n'ex-
plique pas tout et la capacité qu'ont les espèces,
parfois les
génotypes, à choisir leurs habitats retient aussi l'attention
( POWELL et TAYLOR,
1979). Il est parfois difficile,
pour une
espèce donnée,
de choisir entre les deux possibilités.
L'étude d'un transect à Dimonika,
allant de la forêt
primaire jusqu'aux maisons d'un village a permis de mettre en
évidence des préférences nettes pour la plupart des espèces.
Ainsi certains espèces,
en particulier Q. me1anogaster et Q.
ananassae sont particulièrement abondantes ~ les maisons.
Une étude plus complète à Brazzaville a permis de montrer qu'il
existe une véritable guilde des maisons,
constituée,
outre les
deux espèces déjà mentionnées,
de Q.
rep1eta, Q.
viri1is et
Q. po1ychaeta (VOUIDIBIO et al, 1985). Il semble bien que
cette distribution dépend en premier lieu du comportement

---

MAL'
142 rn
LAT
---;
,COL
- 30 m
/
(\\'-
~c
"c
, -:r:>
o~
J20m
0:::
:J
0
1-
1\\)
Bac
~10 m
<»
<»
~~
BUR
Boe
BAK
l-AT
NAs
BUR
FI M
COL
BAK
FI M
NAS
Om
M
E
C
Fa-II
1
2
3
4
5
6
fO-1
TRANSECT
fIGURE 61
-
Distribution verticale et' horizoilLule de quelques populations d'esp~ces â
Dimonika.
(M = Maison
; E = enclos
c
cultures
Fü II = forêt secondaire
Fü l
=
forêt
primaire)

---

267
qu'ont les adultes vis à vis des constructions:
certaines
espèces sont attirées et se concentrent,
d'autres au contraire
refusent de pénétrer (DAVID,
1979
; ROUAULT et DAVID,
1982).
Il est certain que ce èomporter.Jent constitue une "préadaptation"
à être transporté par l'hoffir.Je et à devenir cosmopolite. On se
demande en revanche quelle pouvait êtr~ avant que l'homme ne
colonise toute la terre,
la signification fondamentale de ce
comportement:
par exemple, est-ce que D.
melanogaster était
prédisposée à pénétrer dans les lieux sombres
: creux des ar-
bres,
abris sous roche,
cavernes,
etc ... ?
Le fait que certains espèces préférent les cultures
est interprété habituellement comme dû à l'apparition des res-
sources nouvelles.
Il se pourrait cependant que la perception
de la structure de l'environnement
(habitat ouvert ou fermé)
joue aussi un rôle.
L'étude effectuée sur la Tour écologique
a rn 0 n t ré que çertaines
es pè ces r est e nt de pré f é r e n ce au ni veau
du sol,
d'autres au contraire se trouvent près du sommet des
arbres. On peut interpréter ce résultat en supposant que cer-
taines espèces utilisent préférentiellement des ressources
(fruits) situés dans les arbres avant leur chute sur le sol.
Ceçi est d'ailleurs connu dans le cas des fruits de Ficus
(LACHAISE 197&). Mais il est aussi possible que ces espèces
1
soient inféodées préférentiellement aux habitats ouverts (sa-
vannes,
chablis,
etc ... ) et qu'elles n'entrent dans la forêt
1
que par le haut.
1
La figure 61,
qui montre la relation entre les échan-
tillons du transect horizontal et les échantillons prélevés
sur la tour en forêt,
résume cette hypothèse.
Trois espèces
1
sont caractéristiques des cultures:
D. malerkotliana, ~. ~­
tifasciaeformis et Z.
collarti
; or ces trois espèces se re-
1
trouvent nettement au sommet de la tour,
dans la canopée. Ceci
suggère que compte tenu de leurs préférences,
ces espèces se
1
déplacent dans la forêt en restant près de la cime des arbres,
quitte à redescendre au sol si une clairière se présente. Le
1
cas de D.
melanogaster est plus complexe. Quelques individus
1
1

---

268
ont aussi été capturés près du sommet de la tour.
Cette appa-
rente "hé1iophi1ie" s'oppose apparemment à sa capacité de con-
centration dans les maisons.
Une dernière espèce intéressante est Q. nasuta, es- .
pèce cosmopolite originaire de la région orientale. A Dimonika
elle a été obs~rvée en abondance dans la forêt primaire aussi
bien que dans la forêt secondaire.
En d'autres régions au con-
traire comme à la Réunion (DAVID et TSACAS,
1915)eu:aux S~t~
chelles (DAVID et TSACAS,
corn.
pers.) elle est surtout répan-
due dans les habitats ouverts. Peut-être cette opposition re-
f1ète-t-e11e des variations génétiques dans les préférences
comportementales.
En définitive,
les espèces de drosophiles consti-
tuent de bons "indicateurs biologiques" de la diversité des
habitats et elles paraissent intégrer à la fois l'information
liée aux ressources présentes et celles provenant de la struc-
ture spatiale de l'environnement.
G -
LE CHOIX DES RESSOURCES ET LA SPECIALISATION
Il s'agit d'un problème majeur à la fois de l'écolo-
gie et de l'évolution biologique,
problème qui peut être posé
dans les termes suivants:
qu'est-ce qui permet la coexistence
de nombreuses espèces ?
1
Selon DOBZHANSKY et DA CUNHA,
1955,
"toutes les es-
1
pèces de drosophiles sont capables d'être po1yphages".
Par
ailleurs elles sont presque toutes
saprophages,
c'est-à-dire
qu'elles utilisent des microorganismes (bactéries et levures)
1
qui prolifèrent sur des tissus végétaux en décomposition. Mais,
dans ce cadre général,
la diversité est très grande:
les étu-
1
des effectuées nous montrent que les appâts artificiels atti-
rent des espèces très variées de sorte que la diversité d'un
1
échantillon de drosophiles adultes capturées sur un appât est
1
1

---

·269
toujours beaucoup plus grande que la diversité des adultes
émergeant d'une ressource.
Si l'on considère des appâts différents,
le spectre
des espèces attirées est différent. Cependant les variations
observées entre des fruits aussi distincts que la banane,
le
citron ou la papaye restent relativement faibles.
La seule
exception notable est l'attraction exercée par la sève de pal-
mier qui fait venir en abondance tout un groupe d'espèces (les
Scaptodrosophila) que l'on ne sait pas attirer autrement.
La
plupart des ressources sucrées paraissent couvrir convenable-
ment les besoins nutritionnels des espèces, ce qui explique
aussi pourquoi ces espèces peuvent se développer convenable-
ment sur un milieu standard de laboratoire.
La spécialisation
plus poussée qui se dégage de l'étude des gîtes larvaires pa-
raît donc s'expliquer plut8t par des exigences comportemen-
tales des femelles,
celles-ci refusant de pondre si le subs-
trat offert n'est pas attractif. Bien entendu,
cette hypothèse
d'un comportement de ponte plus discriminant que le comporte-
ment alimentaire des adultes et plus discriminant que les be-
soins métaboliques devrait -
et pourrait -
être vérifiée expé-
rimentalement.
Dans quelques cas nous avons la preuve que les dif-
férences comportementales s'accompagnent de différences méta-
boliques et d'exigences nutritionnelles plus précises.
Ainsi
les espèces des champignons,
nombreuses dans la nature mais
assez peu étudiées dans ce travail,
sont généralement impos-
sibles à élever. Les espèces attirées spécifiquement par les
palmiers ne peuvent pas non plus être élevées sur milieu stan-
dard.
En collaboration avec J. DAVID,
j'ai essayé divers sup-
pléant vitaminiques ajoutés au milieu habituel dans l'espoir
de permettre un développement complet des larves. Jusqu'à pré-
sent tous ces essais se sont soldés par un échec.
Il est donc
clair que les spécificités métaboliques mises en évidence en
Amérique chez les drosophiles des Cactus (HEED et al,
1976)
ne sont pas un phénomène unique et qu'un vaste champ de re-
cherche reste à explorer.
1

---

270
H - ADAPTATION ET CONVERGENCE : LES EQUIVALENTS
ECOLOGIOUES
Si l'on considère les espèces qui possèdent des ni-
ches écologiques voisines,
leur similitude peut provenir soit
du fait qu'elles sont apparentées et qu'elles ont en fait
peu
divergé;
soit du fait que,
sans parenté proche, elles se sont
adaptées de façon analogues,
aboutissant à une conv~rgence.
Dans les deux cas,
si on compare des régions biogéographiques
éloignées, on constatera que la même niche écologique est,
de
toute façon,
occupée par des espèces différentes,
mais proches
parents ou non.
Le premier cas est illustré par la spécialisation
sur les palmiers
: la plupart des espèces (mais non toutes)
appartiennent au sous-genre Scaptodrosophila et il semble donc
que l'on ait une adaptation phylogénétique. Le second cas,
met en évidence des convergences
: il est souvent considéré
comme plus intéressant car de nature à nous révéler de façon
plus précise,
les pressions exercées par l'environnement.
Les drosophiles floricoles,
largement étudiées dans
ce travail,
illustrent bien ces processus évolutifs. Ainsi les
fleurs infundibuliformes à vie brève (Hibiscus,
Ipomoea,
Cu-
curbita,
etc ... ) hébergent dans de nombreux pays,
des droso-
philes,
souvent de couleur noire ou noire et claire,
dont les
biologies sont comparables. En Afrique nous avons trouvé
plu-
sieurs espèces du complexe aterrima qui appartiennent au sous-
genre Scaptodrosophila. Aux Seychelles une espèce proche (D.
caliginosa) occupe la même niche et en Australie on trouve un
autre Scaptodrosophila (Q.
hibisci)
. En revanche,
en Amérique,
les mêmes fleurs sont utilisées par Q.
floricola
(non apparen-
tée). Aux îles Hawai,
les fleurs de Convolvulacées sont exploi-
tées par des espèces endémiques du genre Exalloscautomyza
(HEED,
1968
; KAMBESELLIS et HEED,
1971).
Les drosophiles exploitant les fleurs présentent

---

271
des adaptations structurales de l'ovipositeur,
des filaments
des oeufs et de la pigmentation du corp~. Ces adaptations peu-
vent renseigner sur certaines caractéristiques des fleurs uti-
lisées comme hôte par les Drosophiles. Par exemple,
l'extrémi-
té arrondie de l'ovipositeur chez D.
xanthopallescens, ~. au-
reopallenscens (PIPKIN and al,
1966),
permet de déposer les
oeufs sur les fleurs tendres
l'ovipositeur extrêmement al-
longé chez D.
xiphiphora est une adaptation pour placer un
seul oeuf sur un petit bourgeon de la fleur exploitée.
En collaboration avec J. DAVID,
j'ai observé que les
espèces du complexe aterrima (et aussi ~. caliginosa) inserrent
leurs oeufs à l'intérieur des tissus végétaux vivants, dans
le parenchyme floral.
Ce comportement ne semble avoir été dé-
crit chez aucune espèce (BRNCIC,
1966
; LACHAISE et TSACAS,
1983) alors qu'il est probablement fréquent.
La plupart des
espèces floricoles pondent un petit nombre d'oeufs volumineux,
dépourvus de filaments ou munis de filaments très courts. La
signification adaptative des oeufs volumineux est assez facile
à comprendre si l'on considère qu'elle permet un développement
larvaire plus rapide,
dans une ressource qui tend à se des-
sécher rapidement. ER revanche, l'avantage sélectif lié à une
absence de filaments reste énigmatique,
bien que sa réalité
soit suggérée par les phénomènes de convergence.
l
-
LA NICHE ECOLOGIQUE
Le concept de niche écologique définit à la fois
la place d'une espèce dans une communauté et le résultat des
contraintes environnementales.
La niche peut être considérée
donc comme l'ensemble des domaines de tolérance de chaque es-
pèce dans les limites de leurs potentialités génotypiques.
Dans une population locale,
un certain nombre de
génotypes ne sont assurément pas représentés,
aussi la marge
des réponses possibles aux pressions du milieu est-elle plus

---

272
étroite que pour les espèces dans la totalité
(EMLEN,
1973).
De plus les populations locale~ n'utilisent pas toutes les
ressources qu'elles seraient capables d'utiliser et elles ne
vivent pas dans toutes les conditions qu'elles seraient capa-
bles de tolérer.
Ces considérations importantes ont amené HUT-
CHINSON
(1957)
à distinguer la niche fondamentale propre à
l'espèce et la niche réalisée qui caractérise une population.
Pour préciser la séparation des niches de différen-
tes espèces,
on peut
tenir compte des informations spatio-tem-
porelles,
physiologiques et comportementales.
Ceci constitue
autant de dimensions de la niche écologique.
Dans mon travail,
les préférences,
alimentaires,
la ségrégation selon les habi-
tats,
l'occupation différentielle du temps,
l'utilisation des
gîtes larvaires,
permettent une séparation des niches écolo-
giques des espèces.
Si l'on considère les espèces individuellement,
on
peut étudier l'amplitude de leur niche: mesurée par l'indice
de régularité I.R.
Bien enten~u, toute valeur dépend du type
d'échantillonnage effectué et' de l'importance des différences
entre les échantillons.
Si l'on ne compare que des échantil-
lons très
proches,
I.R.
sera élevé •. En revanche,
l'amplitude
aura d'autant
plus tendance à décroitre que l'on comparera des
échantillons différents.
Toute comparai~on entre les espèces
ne fournit
donc qu'une information relative.
Cependant,
cette
comparaison reste intéressante et le
tableau 60 résume
les va-
leurs des indices I.R.
obtenues dans diverses conditions.
avec la dimension considérée.
Les moyennes oscillent entre 0,23
iQ. ananassae) et 0,56 (D. bocqueti). En comparant les espèces
on peut distinguer des espèces à amplitude de niche très
faible:
cas de D.
ananassae
(0,23)
D. lEi
(0,27)
et D.
fra-
buru
(0,28);
des espèces à amplitude de niche supérieure à 0,50
(cas de Q.
bocgueti et D.
latifasciaeformis).
Entre ces deux
extrêmes se situent les autres espèces dont l'amplitude de la
niche est comprise entre 0,30 et 0,50.
En fait,
comme le montre
le tableau 60,
les valeurs sont fort variables selon les échan-
tillons de sorte que l'erreur standard de la moyenne est éle-
vée et
beaucoup de différences ne sont pas significatives.

---

Tableau 60- Largeur de niches ( I.R. ) de quelques espèces.
Les lettres de l'alphabet représentent les diverses dimensions
de la niche dont la légende figure dans le tableau 60 bis. Pour
les abréviations des espèces, voir tableau 13.
MEL
SIM
YAK
TEl
ANA
MAL
BOe
nUR
NAS
IRI
FRA
LAT
COL
GUE
SEP
TUB
A
0,69
0,70
0,63
0,70
0,49
0,72
0,59
°
0,58
-
-
0,54
0,69
0,48
-
-
j
fi
-
-
0,62
0,45
-
0,64
0,77
0,77
0,72
0,61
-
-
°
°
0,50
-
C
0,13
-
0,24
0,27
°
0,15
0,30
0,40
0,41
-
-
0,87
0,57
0,44
0,62
0,20
0
0,25
0,26
0,71
0,82
0,09
0,56
0,68
0,56
0,82
°
0,02_ 0,59
0,67
0,52
0,63
0,20
E
0,12
-
0,22
0,50
0,06
0,22
0,59
0,52
0,60
-
-
0,22
0,21
0,22
-
0,71
CI)
,....
F
0,46
0,44
0,73
0,64
0,35
0,68
0,77
0,79 0,57
0,17
0,14
0,51
0,52
0,38
0,59
0,46
C\\I
G
°
°
0,81
0,86
-
0,69
0,87
0,73
0,56
-
-
0,25
0,56
-
0,61
0,25
H
0,71
0,61
0,56
0,54
0,37
0,31
0,52
°
-
-
-
0,65
0,56
°
0,35
0,52
J
0,62
0,64
0,43
0,26
0,47
0,51
0,76
0,52
0,62
0,35
0,42
0,60
0,58
0,71
0,38
0,27
K
0,46
0,60
0,62
0,25
-
0,67
0,65
0,40
0,35
-
-
0,64
0,66' 0,35
0,39
0,49
L
0,46
0,60
0,62
0,25
-
0,67
0,65
0,'10
0,35
-
-
0,64
0,66
0,35
0,39
0, ',9
M
0,69
0,74
0,59
-
0,18
0,61
0,51
0,28
0,60
0,59
0,56
0,52
0,21
0,46
0,54
0,27
N
0,25
-
0,36
0,44
°
0,40
0,55
0,60
0,43
-
-
0,66
0,40
0,54
0,34 '. 0,34
0
0,16
-
0,25
0,43
-
0,25
0,49
0,21
0,37
-
-
0,73
0,41
0,33
0,52
0,33
P
0,45
0,59
0,55
0,08
0,39
0,41
0,16
°
0,37
-
-
0,56
0,30
0,49
0,26
-
Q
°
°
0,35
0,32
-
0,44
0,42
0,33
0,16
-
-
0,57
0,22
0,16
0,22
-
R
0,33
0,16
0,58
0,48
-
0,44
0,57
0,37
0,40
-
-
0,69
0,41
0,54
0,34
-
S
°
-
0,55
0,44
-
0,44
0,72
0,71
0,40
-
-
0,69
0,41
0,54
0,29
-
T
0,01
°
0,26
0,14
0, Il
0,23
0,16
0,05
0,29
-
-
0,15
0,16
0,05
0,42
0,12
-m O,32~ 0,40~ 0,49~ 0,43~ 0,23~ 0,46~ 0,56~ 0,40~ 0,47~ 0,27~ 0,28~ 0,55~ 0,42~ 0,40~ O,45~ 0,44~
0,05
0,07
0,04
0;05
0,05
0,04
0,0'.
0,05
0,03
0,12
0,12
0,04
0,04
0,04
0,03
D,0S
-
- - -

---

274
TABLEAU 60 bis
Légende des diverses dimensions de la niche dans
les tableaux 60 et 61.
Utilisation des ressources BAPCO (2dultes)
A
Brazzaville
B
Dirnonika
C
Utilisation du palmier à huile
Occupation des habitats
D
Dimonika
E
Transect
F
Brazzaville
Distribution verticale
G
Dimonika
H
Brazzaville
l
Tour
Variations saisonnières
J
Etangs
K
Jardins
L
Forêts
H
Etang-Loua
Evolution sur le palmier
N
Sève du bourgeon
o
Tronc coupé
Activité
journalière
P
Brazzaville
saison sèche
Q
Brazzaville -
saison àeS pluies
R
Dimonika
-
saison sèche
S
Dimonika -
saison des pluies
T
Utilisation des gîtes larvaires-fruits

---

275
Ainsi Q. melanogaster paraît avoir une niche plus étroite que
~. simulans (0,32 contre 0,40) mais l'écart n'est pas signi-
ficatif.
En revanche,
la valeur de D.
yakuba (0,49) est si-
gnificativement supérieure.
La comparaison des espèces deux à deux peut aussi
être effectuée en calculant un indice de chevauchement qui me-
sure la similitude des abondances dans divers échantillons.
Cet indice ne mesure pas nécessairement l'intensité de la
compétition qui s'exerce entre les deux espèces.
Danstoutes les expériences effectuées,
c'est-à-dire
dans toutes les dimensions de la niche qui ont été étudiées, on
trouve en général un certain chevauchement et les indices ob-
tenus sont rassemblés dans le tableau 61.
La valeur ° a été
attribuée lorsque l'une des deux espèces
était présente mais
pas l'autre.
Le problème qui se pose est de savoir dans quelle
mesure les informations partielles permettent d'estimer le che-
vauchement moyen des deux espèces. Une première méthode pos-
sible consiste à faire la moyenne arithmétique des indices
on constate ainsi que Q. ananassae et D. malerkotliana ont un
chevauchement important.
Cependant,
comme l'a fait par exemple
remarquer SOUTHWOOD (1976),
l'addition des indices peut être
trompeuse en faisant apparaître un chevauchement trop fort.
Deux espèces qui,
selon deux dimensions indépendantes,
se
chevauchent à 0,50,
auront un taux de recouvrement moyen qui
sera plus proche de 0,25 que la moyenne 0,50. Cependant,
si
l'on effectue les produtis de toutes les valeurs du tableau
61,
on obtient dans tous les cas un résultat final proche de
zéro,
ce qui n'est pas non plus satisfaisant.
J'ai essayé une autre méthode de comparaison,
il-
lustrée par la figure 62. Les diverses études réalisées ont
été représentées par des lettres de l'alphabet (A,
B etc ... )
et leur liste indiquée dans le tableau 60 bis. Pour chaque

---

276
Tableau
61-
Indice
de
chevauchement
(
R.N.)
de
quelques
couples d'espèces.
Les
lettres
de
l'alphabet
désigne~t des.
diverses
dimensions
de
la
niche
dont
la
légende
figure
dans
le
tableau 60
bis.
Pour les
abréviations des
espèces,
voir
tableau
13.
MEL
YAK
A...~A
BOC
IRI
SEP
HEL
BOC
NAS
COL
SIU
TEl
HAL
BUR
FRA
TUB
SEP
MAL
LAT
GHE
A
0,71
0,77
0,47
0,54
°
0,89
0,68
0,82
0,66
0,47
B
0,66
°
0,94
°
°
0,89
0,14
0,50
-
-
C
°
0,98
0,92
0,94
0,78
0,75"
0,92
0,76
0,93
-
D
0,82
0,64
0,49
0,82
0,98
0,87
0,46
0,56
0,71
0,47
E
°
0,20
0,05
0,81
0,07
0,09
0,15
0,83
-
-
F
0,75
0,62
0,30
0,84
0, 17
0,72
0,39
0,64
0,38
0,24
G
0,0001 0,82
°
0,82
0,47
0,35
0,81
0,21
-
°
H
0,80
0,84
0,68
0,55
0,84
0,70
0,22
°
0,36
-
l
0,09
0,65
°
0,86
0,70
0,23
0,37
0,0001 0,0001
-
J
0,75
0,43
°
0,61
0,27
0,71
0,47
0,52
0,73
0,64.
K
0,67
0,35
°
0,56
°
0,68
0,45
0,76
0,33
0,49
L
0,80
0,28
0,21
0,56
°
0,70
0,47
0,61
0,46
0,30
M
0,70
0,31
0,36
0,66
0,71
0,28
0,48
0,49
0,49
0,27
N
°
0,71
0,0001 0,78
0,77
0,85
0,69
0,75
0,70
-
0
°
0,70
0,0001 0,69
0,62
0,40
0,70
0,49
0,25
-
P
0,0001 0,83
0,0001 0,81
0,93
0,80
0,87
0,26
0,67
-
Q
0,78
0,50
°
0,66
°
0,86
0,37
0,69
0,61
0,62
R
0,001 0,83
°
0,73
°
0,0 001 0,82
0,63
0,40
-
S
°
0,83
°
0,78
°
0,23
0,71
0,59
0,56
-
T
0,0001 0,61
0,65
0,05
0,78
0,30
0,25
0,06
0,01
-
-rn
O,36:!:
062+
020+
070+
026+
061+
062+
0f+2~
0,42~ 0,43~
r
-
, -
, - , - , -
r -
0,08
004
0,06
0,04
0,13
0,05
0,05
0,05
0,05
0,05
T
1

---

277
couple d'espèces considérées,
on obtient ainsi un profil de
chevauchement en fonction des diverses dimensions de la ni-
che. Les quatre profils illustrés sont nettement différents
le profil très régulier du chevauchement Q. bocqueti - Q.
bur-
lai s'oppose au profil,
très discontinu du couple Q. melano-
gaster -
D.
simulans.
Deux remarques doivent finalement être faites,
qui
limitent la portée de ces comparaisons.
En premier lieu,
les
diverses "dimensions" comparées n'ont pas le même poids. Ain-
si l'étude sur la tour n'est significative que pour les espè-
ces de forêt mais ne l'est pas pour les espèces des zones de
cultures. De la même façon,
l'attraction exercée par la sève
de palmier n'a sans doute guère d'importance pour discriminer
la plupart des espèces,
dans la mesure où il s'agit d'un phé-
nomène rarement rencontré dans la nature.
En second lieu,
la
signification des zéros (présence d'une seule espèce) est
variable.
Dans certains cas,
par exemple la comparaison entre
z. sepsoides et ~. tuberculatus, elle a un sens dans la mesure
où les 2 espèces se rencontrent partout. Pour le couple D.
melanogaster, Q.
simulans au contraire,
les valeurs zéro
sont
dues à la grande rareté de D.
simulans à Dimonika.
Cette rareté
paraît avoir plus une
base géographique qu'écologique et elle
ne nous renseigne donc pas vraiment sur la séparation écolo-
gique des espèces.
En définitive,
la notion de chevauchement de niche
est certes intéressante mais le présent travail,
qui a mul-
tiplié les types d'analyse et donc les dimensions possibles,
montre à quel point il est difficile d'obtenir une vue géné-
rale et une conclusion précise.

---

278
1
1
1
MEL-Slr".'1
~
R.N.
..--
r -
1
,....-
n_
r--
r -
-
·5
1
1
(j)
r--
o
1
1
YAK-TE 1
r--
.----
r--
r - - -
R.N.
r -
1
..--r--
~
I -
r--
r -
r-
.5
I--
~
1
t--
r -
-
~
1
o
1
.--r--
BOC-SUR
r--'" ___
r--
r--
..-
_ r -
r--
r--
I -
r--
r--
1--
t--r-
o
1
SEP-TUB
,....-
l -
r -
1--
r -
-
r -
RN.
-
r--
.---.---_-
~
~
I -
.
(/)
o
I
« 0
U
Cl
\\;J
LI..
":J:
_
....
:.::
-"
:t:
z o o . . 0
cr
~~
1-
DIMENSIONS Di:. LA l-JICHE
FIGLRE 62 -
Représentation de l'indice de chevaucheQent àes
niches pour quelques couples d'espèces dans
diverses dimensions.
Les lettres de l'alphabet
représentent
les dimensions de la niche
(voir
tableau 60 bis).0:absence des 2 espèces.

---

279
J - COEXISTENCE DES ESPECES, COMPETITION ET
SPECIALISATION
Il s'agit en fait 'du problème central de l'écologie.
évolutive : dans quelle mesure la coexistence des espèces est-
elle favorisée par une spécialisation. La théorie classique
PIANKA,
1974 ; GRINNEL,1904, GAUSE 1935 ; HARDIN,
1960 ;
HUTCHINSON,
1965 ; DEBACH,
1966) indique que dans un peuple-
ment,
les espèces qui ont des niches écologiques trop proches
vont s'exclure mutuellement (principe de l'exclusion compéti-
tive) ou bien vont évoluer pour réduire la compétition (prin-
cipe du déplacement de caractère). Tout déplacement de carac-
tère au niveau écologique signifie en fait une réduètion de
l'amplitude de la niche, -donc une certaine spécialisation.
Récemment,
d'assez nombreux auteurs (DARLINGTON,
1972
COLE,
1960 ; ANDREWARTHA and BIRCH,
1954
; CROMBIE,
1947
AYALA,
1969) se sont élevés contre cette théorie,
arguant que dans beaucoup de cas les peuplements sont loin
d'être saturés et que les phénomènes stochastiques (hasard
de la découverte des ressources;
éliminations accidentelles,
reco10nisations,
etc •.• ) jouent 'davantage un rôle que la
compétition.
En ce qui concerne les drosophiles africaines,
l'exis-
tence de nombreuses espèces spécialisées sur les fleurs,
les
champignons,
les palmiers,
les Ficus etc ... est connue et
e'est elle. qui explique la plus grande diversité (400 espèces
en Afrique tropicale contre 50 en Europe)
des pays tropicaux.
Si l'on considère en revanche les espèces qui sont attirées
communément par un piège constitué
par une banane fermen-
tée,
on rencontre une vingtaine d'espèces au Congo et une quin-
zaine en Europe (DAVID et al,
1983)
: la disparité est donc
beaucoup moins grande et ceci plaide en faveur d'une certaine
saturation du peuplement
MacARTHUR et WILSON,
1967). En
d'autres termes,
on pourrait supposer que toue introduction
nouvelle entrai ne la disparition d'une autre espèce.
En fait

---

280
cette hypothèse pourrait être vérifiée expérimentalement,
par
exemple par des introductions volontaires en un lieu défini
comme une île.
Pour le moment,
les arguments pour ou contre
apparaissent équilibrés.
Même si la compétition n'entraîne pas l'exclusion,
elle peut entraîner des réductions des effectifs et une com-
pression de la niche.
Ainsi LACHAISE (1979) étudiant les ef-
fets des feux de brousse en Côte d'Ivoire,
a suggéré qu'il y
avait réellement compétition entre d'une part Q. ananassae et
D. malerkotliana et d'autres part Q. melanogaster et Q.
yaku-
~. D'autres arguments sont fournis par des comparaisons bio-
géographiques.
Ainsi aux Antilles,
la niche écologique de D.
ananassae et Q. melanogaster apparait beaucoup plus large
qu'en Afrique (DAVID et al,
1983
; DAVID et CAPY,
1983). Ceci
s'explique peut être par le nombre plus réduit des compéti-
teurs possibles et par l'absence des Zaprionus,
de D.
maler_
kotliana et D.
simulans.
Mais le problème se complique aussi
par l'existence de races géographiques chez les cosmopolites
en particulier chez Q. melanogaster et Q.
simulans (LEMEUNIER
et al,
1985). Ainsi nous savons que D.
melanogaster des An-
tilles est génétiquement assez différent de D.
melanogaster
d'Afrique tropicale (CAPY et al,
1985) et ceci se traduit
peut-être aussi au niveau de sa valeur compétitive.
En définitive,
l'existence d'une compétition assez
importante chez les espèces de drosophiles généralistes et
plus ou moins liées aux activités humaines reste possible.
En
revanche,
le rôle de la compétition pour aboutir à des niches
trés spécialisées comme l'utilisation des fleurs et finale-
ment comme moteur de la spéciation reste beaucoup plus discu-
table et pratiquement impossible à véri~ier.

---

281
P ERS PEe T IVE S
Cette étude a soulevé de nombreux problèmes con-
cernant la structure des peuplements et la biologie des es-
pèces.
Il convient tout d'abord de remarquer que,
compte
tenu de la variabilité dans la composition des peuplements,
un certain nombre d'observations et d'expériences, effec-
tuées précédemment, devraient être répétées afin d'aboutir
à une meilleure précision.--
La séparation des niches écologiques des espèces
s'effectue, comme cela a été montré,
surtout au niveau lar-
vaire. Ceci implique soit des préférences comportementales
des femelles,
soit une meilleure adaptation métabolique des
espèces.
Ce problème général
devrait faire l'objet d'une
étude beaucoup plus approfondie en observant une plus grande
diversité de gites naturels,
en répétant les expériences des
gites artificiels et en diversifiant les ressources, enfin
en comparant la valeur nutritive de diverses ressources
(fruits divers,
exsudats de palmiers, fleurs,
champignons).
Ceci devrait aussi être complété par des analyses du
rythme de ponte dans la nature,
de façon à comparer les ré-
sultats obtenus au laboratoire pour la ponte et les rythmes
d'activité des adultes.
Ces études sur les gites naturels devraient conduire
naturellement à essayer d'élever les espèces dont les larves
meurent sur milieu standard. Il s'agit en particulier de la
guilde des espèces du palmier. De nombreux essais sont pos-
sibles pour parvenir à élucider les besoins spécifiques de
ces espèces.

---

282
L'étude de la biologie d'autres espèces ayant une
niche écologique bien spéciale est susceptible d'apporter
des résultats fort intéressants. Dans cette perspective,
les espèces vivant dans les fleurs sont sans doute les plus
intéressantes. Un certain nombre d'observations préliminaires
ont montré que les Scaptodrosophila ont une ovogénèse assez
particulière, avec un développement synchrone des follicules
dans les ovario1es et une ponte à un moment précis de la
journée. Cette étude devrait être complétée et
étendue. Une
autre observation, effectuée sur une autre espèce floricole
(~' ~' ~) a montré que les fortes épines, qui garnissent
les tarses antérieurs dans les deux sexes servent aux adul-
tes à scarifier l'épiderme floral de sorte que le liquide qui
s'écoule est ensuite ingéré. Cette particularité devrait être
analysée plus à fond.
D'une façon générale,
les recherches doivent se pour-
suivre en essayant d'aller du général au particulier,
en ap-
profondissant des problèmes biologiques plus spécifiques.
Il
serait en particulier important de donner une dimension géné-
tique aux recherches.
Il convient de signaler que ce genre
d'étude est difficile à réaliser au Congo,
en raison soit du
manque de certains équipements,
soit du prix élevé de cer-
tains produits.
Il existe cependant un domaine où l'analyse
génétique des populations naturelles est possible:
il s'agit
du polymorphisme chromatique existant chez les femelles de
diverses espèces,
en particulier du sous-groupe montium. Chez
~' bocgueti, ~' bur1ai et d'autres, on rencontre deux morphes
chez les femelles:
les unes ont l'abdomen noir,
les autres
jaune. Le déterminisme génétique est simple,
un locus et
deux allèles,
la forme noire étant dominante. Le fait que ce
type de polymorphisme existe chez d'assez nombreuses espèces
suggère une signification adaptative.
Des études préliminaires
suggèrent que la fréquence des deux allèles pourrait varier
selon les habitats et une étude approfondie doit être entre-
prise.

---

2~
Ainsi,
l'étude écologique des peuplements, étape ini-
tiale nécessaire aux recherches de biologie évolutive, a ou-
vert de nombreuses perspectives qui permettront de mieux com-
prendre les stratégies adaptatives,
la coexistence des espèces
et finalement les mécanismes de l'évolution.
1
1
1

---

284
-
R E S UME
-
Les recherches
écologiques sur les
populations na-
turelles des
Drosophiles ont
commencé à se développer i l
y a
seulement une
vingtaine d'années.
Des résultats
particuliè-
rement intéressants ont
été obtenus sur le continent Améri-
cain et les
lles Hawai
;
en
revanche.
l'Afrique est restée
longtemps
très
peu
étudiée.
La
présente
thèse
traite de
l'écologie et
de
la
biologie des
populations naturelles
de
Drosophiles en Afri-
que Equatoriale.
particulièrement
dans
deux régions
du
CONGO:
celle de
BRAZZAVILLE en savane et
celle de
DIMONIKA
en
forêt
tropicale humide.
Ces
deux régions sont
caractéri-
sées par un climat de
type
tropical
avec
une saison
sèche
de mi-ami
à septembre et une~saison humide d'octobre à mi-
mai.
Les
principales
études ont
porté sur le comporte-
ment alimentaire et l'utilisation
des
ressources
par les
adultes.
l'occupation
de
l'espace et le
choix des
habitats.
l'utilisation
du
temps et enfin
le développement
et
les
gltes
larvaires
des
Drosophiles.
Parmi
les
354 espèces de Drosophiles actuellement
connues dans la
région
biogéographique Afrotropicale.
soixante dix espèces
ont
pu être capturées au CONGO.
Ce
nombre restreint s'explique par le
fait
que la
prospection
de nombreuses régions
du
pays reste à
faire
et
aussi
par le
fait
q~e beaucoup d'espèces récoltées sont encore non iden-
tifiées.

---

!
285
1
1
Parmi
de
très
nombreux indices
susceptibles d'être
utilisés
pour la
description
des
communautés et
de
la
struc-
1
ture des matrices
de
données
espèces-échantillons.
seul
un
petit
nombre a
été
utilisé en raison
des
redondances
qui
existent
entre eux.
La
richesse
spécifique d'un
échantillon
1
a
été appréciée
par le
paramètre ~ dont la valeur est le
plus souvent
comprise entre
2 et
4.
La diversité
des
échan-
1
tillons a
été mesurée
par le
paramètre H'
(généralement
voi-
sin de
2)
et
par l'équitabilité
E (comprise
habituellement
1
entre 0.6 et
0.8).
La
plus ou moins grande abondance d'une
espèce dans
divers
échantillons
permet
de
mesurer la
lageur
de sa niche.
Il
est aussi
possible de
comparer les
espèces
2
à 2 en mesurant le chevauchement de leurs niches.
Pour
cela.
un indice compris entre
0 et
1 a
été
utilisé.
Le même indice
peut mesurer la
ressemblance
entre deux
échantillons.
L'attraction olfactive est
la méthode qui
a
été
couramment
utilisée
pour l'émchantilJ.onnage en
plus de
la
capture
par
fauchage
au
filet.
La méthode de
capture
par
piè-
ge olfactif renseigne sur la
présence des
espèces
qui
réagis-
sent à l'attraction des appâts ainsi
que sur leur abondance
relative
dans
un
habitat
donné.
Cette méthode
présente l ' i n -
convénient
de
faire
un
choix entre les
espcèes dont
les
ni-
ches alimentaires se chevauchent
partiellement et
de
ce
fait
sont
susceptibles d'intéragir.
Le
fauchage
au
filet
permet
la
capture de
nombreuses espèces
non attirées
par le
piège
olfactif (Drosophila
i r i .
Q. fraburu. nombreuses espèces du
sous-genre Scaptodrosophila.
D.
repleta
et les espèces du
genre Chymomyza).
L'étude des
différents
habitats
(jardins.
bords
des
étangs.
forêts)
a
montré que chacun
d'eux
parait
carac-
térisé
par
un
certain
nombre d'espèces
et
de
ce
fait
la
res-
semblance des
échantillons
collectés dans
des
habitats

---

286
férents
est
faible
contrairement
à ce qui a
été observé
pour
des
habitats similaires.
Les
paramètres
de structure ds
peu-
plements
varient
cependant
selon
les
stations
d'un
même
type
d'habitat.
Cette
variabilité est
la
preuve d'une
hétérogénéi-
té des habitats étudiés.
On a
pu envisager l'existence
de
guildes en
tenant
compte de la ressemblance qui
existe entre
habitats comparables.
Ainsi.
les
espèces
du
sous-groupe mon-
tiu~ sont caractéristiques des forêts; Q. ma1erkot1iana, Q.
yakuba.
Q.
1atifasciaeformis et ~.
co11arti
ont
des
préfé-
rences
pour les cultures;
Q.iri,
Q.
simu1ans et
D.
nasuta
en
ont
pour les
lieux de
rouissage
de manioc
tandis
que Q.
me1a-
nogaster.
Q. ananassae. D. rep1eta, D. viri1is et D. po1y-
chaeta sont
des
espèces
de maisons.
La distribution
spatiale
peut aussi
être
étudiée en
fonction
des microhabitats et
en
particulier selon la
hauteu
du
piègeage.
En
un lieu
donné.
mais surtout
en
forêt.
les
es-
pèces n'ont pas de
distribution
ve-rt-ica1e uniforme et
chacune
d'elles
présente une certaine
préférence.
Ces
préférences
semblent
liées à la distribution
des
ressources
et
aussi
au
comportement
de certaines espèces en
fonction
du
couvert
vé-
gétal.
Les
variations
temporelles
des
effectifs
peuvent
survenir de 3
façons.
Du
point
de
vue
démographique.
le
nom=
bre d'individus
et
les générations
diffèrent
d'une
année à
l'autre dans
un
même habitat.
Pour les
individus.
en
un
point
donné.
le
comportement
varie
d'une
heure à
l'autre
dans
le
même
jour.
Toutes
les espèces sont
diurnes.
Les
conditions
climatiques
(température.
hygrométrie.
ensoleillement)
sem-
blent
influencer l'activité des
adultes en cours
de
journée.
d'où
une interaction
avec les
caractéristiques intrinsèques
de chaque espèce.
Certaines
présentent
dans
leur activité
journalière un
pic matinal
exclusif (Zaprionus)
;
d'autres
présentent
un
pic le matin et
un
deuxième
pic le
soir avec
un
profil
d'activité
assez
variable selon
les
conditions
(la
plupart
des
espèces)
;
enfin i l
existe des
espèces avec
un

---

·287
pic matinal
et
un
second
pic obligatoire le soir
(Q. melano-
gaster et
D.
simulans).
Les effectifs de
Drosophiles
présentent
des
varai-
tions
saisonnières considérables et
un
résultat
classique a
été observé à savoir, le maximum d'abondance des individus
en saison des
pluies et
une raréfaction
considérable en sai-
son
sèche.
Chaque
espèce
peut se caractériser
par
un
profil
démographique
saisonnier qui
constitue une dimension
impor-
tante de sa niche
écologique.
Cette spécificité est
illustrée
par l'existence
de
faibles
indices
de
chevauchement
des
ni-
ches.
Le
facteur
essentiel
de
cette spécificité est
sans
doute
la
nature des
ressources alimentaires
dont
l '
~bondance
varie avec
la
saison.
Notons
enfin
que,
en
un lieu
donné,
des
variations
très
significatives
peuvent
être observées d'une
année à l'autre.
Cette observation
s'oppose,
assez nettement,
à une opinion couramment admise,
à savoir la grande stabilité
des
communautés dans
les
régions~~ropicales humides.
L'étude du
développement
constitue un
point
parti-
culièrement
intéressant
pour connaître la
biologie et l'éco-
logie des
espèces.
Beaucoup d'espèces
ne
peuvent
être
élevées
en laboratoire sur milieu artificiel
en
raison
d'exigences
comportementales ou métaboliques
plus
strictes.
Celles
qui
peuvent s'élever
facilement
sont
essentiellement
des
espèces
généralistes.
Des ressources différentes,
placées dans
la nature,
ont
permis d'étudier
expérimentalement
les
préférences d'ovi-
position des
adultes et le succès de développement
des
larves.
D'une
façon
générale,
la
spécialisation apparaît
beaucoup
plus
grande sur les
fleurs
ou
champignons
que sur les
fruits.
Les résultats obtenus sont
intégrés dans
une discus-
sion d'ensemble
qui
permet
de mieux comprendre le
fonctionne-

---

288
ment des communautés en milieu
tropical
africain,
les con-
traintes exercées par l'environnement et enfin les adapta-
tions et les exigences de chaque espèce. Ces données doivent
aider ~ mieux comprendre les phénomènes évol"utifs qui ont
abouti
~ façonner les communautés actuellement existantes.

---

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Tableau annexe 1- Première expérience BAPCO à Brazzaville:
a dultes ( 07-09
juillet 1982 ).
capture des Drosophil~s
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Tableau annexe 111-
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Tableau annexe V-
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Tableau annexe VI- PEUPLEHEœf DZ DI:G.30PIlII,IDAZ AU BORD Dg L Ili:TArn Dl~ HeUIS,'3AGE DE 11.UHOC
DE NGOKO ANNEE 1978
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Tableau annexe VII- PEUPLJ~I·1ENT DE DROSOPHILID/tE AU BORD DE L'ETANG DE ROUISSAGE
DE HANIOC DE YAKA-YI\\KA ANNEE 1978
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2015

---

Tableau annexe VIII- PEUPLEI·ILc;u' DS:'> DIW:~OPIIILID1\\E DAI1S LE J AUDIn D3;j Cf.T1\\UAC'rs:.;
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Tableau annexe IX-FEUPLErŒIIT DE DROSOPHILIDAE DANS LE JARDIH DE LtIW~SED
ANNEE
1978
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Tableau annexe X- PEUPL1:iŒl~'r DE DH080PIIILIDAE D,'\\.tIS L:i: J :UmIH DE
MASSISSIA ANNEE 1978
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------,-_.. - - _._.--_._-
TOTJl.L
1092
331
50'.
10 /'5
788
7"3
518
652
257
331
19'12
221'.
10 1,17

---

Tableau annexe xx-
PEUPLEHENT DE DnO~OPllILIDAE DMIS LES FOUETS REUIUEi; (1978)
~HOiS
EopècCG ~
Jll
F
M
A
Ha
J
Ju
AD
s
o
N
D
TOTAL
Qo !!!-9J~IlQr;a~t9...r
1
12
1
10
73
65
2
7
8
12
62
182
2h
l'58
~o §i~I!o!lf!!!§
22
0
8
/'7
63
35
16
26
75
81
225
15
615
~o Y1!!'-l1t>.'l.
16
0
19
102
21
0
2
2
0
15
0
9
1B6
12. '!rc;_9tfl
1
1
3
9
0
0
0
1
0
0
0
2
17
P.. tcÎl~:;;icr~
6
0
3
0
3
0
1
0
5
11'3
37
9
206
Qo 1I~'l..J.~~ko~!i'lI~
152
18
67
8 1•
12
20
15
2
26
0
2
1)0
528
D. ananu:;::;ae
0
0
.3
0
0
5
0
0
2
8
0
o
18
n. IiilmIl,;llu-
11
7
25
13
2
3
3
2
1
0
4
11
1
82
Q. b.QfQu..çÙ
76
39
6lf
18
31
31
36
133
69
52
55
169
760
Co)
U)
Qo r;~!ê~l!~
12
19
26
19
84
55
25
23
23
12
20
511
372
a
-r -,
.-Je..
\\
Q. QQk0!1c-baca:3i
12
8
26
10
37
/f 1
15
39
9
1
12
2 1 .,
,,_
Q.. burlai
-------
31
2
16
23
2
1
1
0
0
6
lf
31
117
Il. ;;-i: ~-DlI!~
4
0
6
0
0
1
3
2
8
3
2
12
1
1'1
D. Iwsuta
5B6
If2
59
1}0
83
35
37
20
31
-5
13
31'2
'1336
il. ~~tJf;:wciac-
10
2
16
10
11
2
11
3
1
l,
1
0
1
71
(Cl r m:\\,fi
~. r;lg~sq!1_i9rç_i
1
0
1
1
2
0
2
1
1
1
5
0
-15
~ :t;gggrculutuo
17
1
6
6
0
0
0
0
10
2
1
6 ~I
1'9
z. scp::;;Ides-
22
l,
3
17
0
0
0
2
7
10
If
15
ell
Z. ë.Q1ï;!i~-
78
9
17
8
4
0
0
1
/,
0
8
16
11/5
Autrcs
5
2
63
2
0
0
0
6
1
1
6
9
35
--T-O'fAL.
- -1075-
151
381
566
419
231
178
272
281
398---591
881f
5 1t27--'
1 - - 1

---

331
Tableau
annexe
XXI- Répartition
des
espèces
de Drosophilidae
de la région de Dimonika en saison
des
pluies
(mars 1978).
~toP's
l
l'lilIa-
Points
Cult\\.:.-
Forêts
Forêts
Ir
Pour-
1
ges
d'eau
res
prir:1ai
secon-
ce::J.ta 5e
res
dD.ires
-'
Lspeces ~
ffid._e
1
1
.
1
Do oclanogaster
60
175
1
0
3
239
9,6
1
Do sinulans
0
17
1
0
0
18
0,7
1[0 teissieri
1
0
2
0
9
12
0,5
~. ye.kuba
48
8
l:.c
.,/
0
34
139
5,6
Do ananassae
116
74
0
0
11
201
8,1
D. calerkotliar.3.
155
4
62
0
216
437
17,6
120 bakoue-
0
2
0
0
0
2
0,08
1
tsacasi
1
1
~. boccueti
7
16"
84
32
80
219
8,8
!2. burlai
1
0
3
0
9
13
0,5
1
!2. greeni
3
25
11
5
1
45
1,8
1
!2. "ni}:ananu
1
3
67
23
72
, 166
6,7
1
1
1
~. cf. fir.:a
0
0
7
0
5
1
12
0,5
J
1
1
1
1
}2. fraburu
61
62
!
°
0
0
1
2,5
i
12.. iri
0
188
0
0
0
188
7,6
i
,
-
1
1
\\
12.0 nasuta
11
6
27
0
12
56
2,3
1
il. prui~osa
1
2
0
0
°
3
0, 1
i
i
!
Q. r~pleta
63
0
63
°
0
Q
2,5
1
,
,
~.
0
2
0
0
2 1
0,08
~g~e
0
!
1
,
~. latif2.sciae-
1
,
152
22
71
0
12
257
1
10,3
icr::;is
i
,
1
12.. SélbD.
,
1
0
1
44
0
3
43
1
1
1,9
,
!
r?
1
~.
collarti
20
0
7
0
5
32
1,3
1
i
~. ghesauieroi
1
1
7
0
0
Q
,
,/
o 4
1
1
"
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0
6
2
0
25
33
1,3
1
'-.
1
1
"
or::s.tus
~
S...§P30 ::'ë.es
°
0
1
0
0
1 i
0,04
,
'=-..
121
0
1
5
-=.-
6
0
6
°
50
176 i
7,1
:
~.
1
"
tu':Jercul~tus
0
0
12 1
0,5
i;,
1
1
...
.. ......
!:on
,
16
1-
0
0
1
7
36
1 5
1
J.G.cn ... J.1J.CCS
i 774
629
470
60
5~8
/2481
.co
\\------
. sc:·:-ratio
1
. ,64
1,06
c, S"9
1,96
1,50

---

332
Tableau annexe XXII- Répartition des espèces de Drosophilidae
de la région de Dimonika en saison sèche ( juillet 1978
).
1
1. Fo~r- 1
~opes
Villa-
Points
Cul tt:-
Forêts
FO~Gts
II
1 ' .
ses
d'eau
l'es
pr.ir:;ai
secon-
Icel1't:~ge i
~
res
daires
1
Espèces
1
1
1
~. celanogaster
121
32
1
0
0
1- 4
:;.
7,3
1
120 si::1nlans
0
2
0
0
0
2
0,1
1
1
Do teissieri
3
0
0
0
27
30
1 4
' . 1
12. yakJ.ba
6
31
8
0
2
47
2,2
~o ana.nassae
618
8
3
0
1
630
30
!2.. nalerkotliana
78
7
5
0
8
98
4 ,6
~. bakoue-
11
20
80
0
34-
145
6,9
tsacasi
Il.:> bocqueti
1
60
22
30
175
288
' 13,7
)l'o burlai
0
1
0
0
2
3
0,1
D. greeni
2
31
8
2
7
50
2 1.
,'"
R. Uika.nar:u
2
3
6
16
9
-1'
)0
1 7
9
~.o abooa
0
0
1
0
0
1
0,04
D
Go fine.
0
2
0
0
0
2
0,09 ,
_ 0
Da f-raouru
0
1
0
0
0
1
o c4
,
~. i~";
0
14
0
0
0
14-
0,7
-. -
~o n;.suta
11'
24
10
0
7
52
2,5
Q.. pruinosa
1
2
23
0
0
26
1,2
]2. r~?leta
42
0
0
0
0
42
2
]2.. ?g~se
5
4
12
0
0
21
1
~o latifG.sciae-
57
122
33
0
0
212
10
fOl"ois
D.a sélba
2
16
17
0
0
35
1,6
'7
collarti
23
1
20
0
10
54
2,5
.::!..o
N
Ghesouierei
2
4
0
0
0
l'
0,3
~.
0
.
.
r,'
.;.,,;.
'J..:".. ':::':':1.5
1
22
5
0
3
31
1,5
...,
s_ep.so~d.cs
50
0
0
0
13
72
3, 4
"'-0
.-
'o'
'-'a tubercuL,tus
0,.
0
5
0
0
14
0,6
1
EOr. iè.e:ltii'iées
2
14
22
0
2
40
1'0
1
.. ~ t. ,./
1
li
1047
421
2S'O
48
3CO
2106
1CO
J
-
!
1
!
sex-ratio
1,5
1,23
1,16
2,02
1,5 c
i1,50
.,
1
1
1
l
...

---

333
TablealJ
annexe
XXIII-
Répartition
des
espèces
de
Drosophilidae. de
la
région
de
Dimonika
en
saison
des
pluies
(
décembre 1978
).
~~ictc~es IVilla- Poin-ts
F~"--
1
1
~
.
1
-
1
ges
d r eau
res
pri::::.i
secon··
1
j ccr.:.:a§;'e 1
res
àaires
Espèces m~
i
1
,
,
12. melanor-aster
439
198
o
0
o
11'-7
0":>
C
?
.",-
~. si:-:ul_ans
47
42
o
0
o
89
1,3
~. teissieri
111
71
110
181
131
604
8,7
D
, .
1301'
_. y~
66
101
25
33
366
5,3
~o ananassae
612
13
o
o
o
C
1
625
."
~. n~lerkotlianai
,...
231
47
242
o
32
552
C
~. bakoue-
1
1
1
8
58
.,
tsacasi
215
49
331
h 7
1
D. bëc~ueti
35
42
142
183
158
560
8
:Q.. burlai
16
6
43
27
94
186
2,6
12. greeni
29
36
o
106
32
203
3
12.. nikananu
1
1
42
75
29
148
2, 1
D. abure
o
o
5
o
o
5
0,07
12. cf. f il!!a
-
-
37
25
80
121
149
412
6
:Q.. dy-.l1a
o
o
o
o
2
2
C,02
D. J.rJ.
o
30
o
o
o
30
C. h
, .
D. nasuta
-
- -
13
16
35
29
19
112
,,6
120 pruinosa
o
o
4
2
2
8
C,1
D. re"';)leta
-- --
121
o
o
o
o
121
1,7
~. latifasciae-
130
121
146
forr::is
32
23
452
6,5
Do saba
1
44
4
48
o
97
, ,4
iI.. banEi
o
5
2
2
o
9
0, 1
z. collarti
189
18
90
60
87
444
".
h
C , .
~. gll~'..lierei
3
10
7
o
2
22
0,3
Z_. ir:err.ïis
11
140
41
19
213
z..
7
3, 1
Q.r..rla:'us
9
o
1
7
5
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c._
C,3
~. ~epSOrde3
12?
35
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45
125
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7
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44
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r.0:1 idG:l'.: ifi ées
10
6
5
2
C.2
':LO'Z' /'.L
999
1352
1203
1044
se::·:-ra t io
'"l, 0"..,
1 ,06
0,75
1, °
1
Î

---

334
Tableau
annexe
XXIV-
Rythme
d'activii:é
journalière
des
Dr 0 S 0 phi les -
IN 5 5 ED -
B raz z a vil l e
(
a6 - a7
a v r i l
l 98 3 -
saison
des
pluies
).
Eei.1res
6 h
8 h
10 h
12 h
14 oh
16 h
18 h
II
Oc
Tempére.ture
22,3
25,3
26,4
28
3 1 ,2
307
,
26 3
!
Hysrooétrie
%
100
92
89
75,0
7 1 ,5
79
96
32... t:1elanogaste~
0
1
0
0
0
0
0
1
~ .. simulans
3
0
0
0
0
0
0
3
D. vakuba
25
37
10
0
0
0
2
74
-
.-
Q. teissieri
3
10
2
0
0
0
0
15
12. erecta
0
7
0
0
0
0
0
7
~. malerkotliana
52
97
48
8
4
1
7
217
12.. nil:a.nanu
0
1
1
1
0
0
0
3
J2.. bocqueti
8
12
4
2
0
0
0
26
l2.. burlai
1
3
1
0
0
0
0
5
D. bakoue
0
1
0
0
1
0
0
2
!;1. tsacasi
1
0
0
0
0
0
0
1
~. nasuta
0
3
2
0
0
0
0
5
~. cf. fima
2
11
9
0
0
0
0
22
Il. latifasciae-
7
57
14
8
27
58
97
1268
formis
~. saba
0
1
0
0
0
0
0
1
~. inerr:lis
0
1
0
0
0
0
0
·1
~. ghesquieri
0
2
0
0
1
0
0
3
z. collarti
8
311
62
5
4
2
1
393
z. n. so.
1
18
1
0
0
0
0
20
- - -=--
~. sepsoides
14
141
20
0
0
0
0
175
~. tuberculatus
27
496
89
13
6
3
2
636
ë. .. ornatus
0
12
6
0
0
0
0
18
Hon identifiées
1
1
1
1
2
0
0
6
1
N
153
1223
270
38
45
64
109
1902
1
1
1
1
1
1

---

335
Tableau
annexe
XXV-
Rythme
d'activité
journalière
des
Drosophiles-
IN55ED- Brazzaville
(
14-15
juillet
1983-
saison sèche ).
Heures
6 h
8 h
1a h
12 h
14 h
16 h
18 h
oC
Température
19,9
20 ,E)
22,1
23,1
23 '7
23,6
22,7
N
,
H
%
96
92,5
83,5
74,5
73
76
78
.Q. celanogaster
22
33
8
4
a
3
68
138
:Q.. simulans
28
78
15
9
4
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17
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7
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0
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a
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1
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12. ananassae
a
6
6
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a
2
a
15
D. malcrkotliana
161
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6
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~. bocgueti
a
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a
1
a
a
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a
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12
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6
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12. latifasciae-
2
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5
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6
15
61
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a
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1
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2
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13
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11
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2
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a
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12
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11
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1
4
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z. Or!latus
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1
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0
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0
1
0
1
2
II
275
1585
373
112
25
90
299
:2759
1
1
1

---

Tableau
annexe
XXVI- Activité
journalière des
Drosophiles
en
saison sèche
( 31
juillet-1 er
août
1979- Forêt
secondaire
de
Dimonika
).
Heures
6
8
10
12
14
16
18
19
1
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19.25 19.25
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21
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13
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0
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32
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11
0
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0
111
68
38
29
28
27
0
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0
13
16
1
1
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0
1
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0
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0
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0
93
30
15
5
Q
0
0
152
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z. orna.tus
0
17
0
0
0
0
0
0
17
N
câles et
0
1556
607
328
104
134
88
0
femelles
1:.

---

337
TablealJ annexe XXVII- Activité journalière des Drosophiles en
saison
sèche
(
09-10
août
1980-
Forêt
secondaire
de
Dimonika
).
-
-
Heures
6 h
8 h
10 h
12 h
14 h
16 h
18 h
19:...
II
TOC
l."l~les
17,25
18
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22
21
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96,7
96,8
97,3
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84,8
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35
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0
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343
149
31
58
9
Ci
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~. uiknnanu
0
21
49
16
4
4
0
0
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~.. bocg,ueti
3
79
190
133
31
38
7
0
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D.. burlai
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17
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169
12. tsacasi-
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37
17
12
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1
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14
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G
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11 lr1t
520
183
223
89
1 12726
fe:nelles
i

---

338
Tableau
annexe
XXVIII- Activité
journalière
des
Drosophiles
en
saison
des
pluies
(
04-05
avril
1980- Forêt
secondaire
de
Dimonika
).
.~
~
8 h
10 h
12 h
1 h h
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le
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16 h
r.:~les
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26,5
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94
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79
71
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86
91
1
., .
Il. yal,:u"::>a
89
316
"60
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..
115
51
46
109
35
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5
23
9
3
2
0
8
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51
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110
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1
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13
12-
25
15
42
19
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28
54
14
19
30
30
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1
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13
17
28
29
20
2
10
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4
0
2
2
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37
29
19
40
0
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113
107
174-
142
1~a
21
781
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19
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0
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0
0
0
1
7
1
1
!
Il
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463
2938
3100
910
701
403
5G8
59
9'i57
i
femelles
1
1

---

339
Tableau
annexe
XXIX- Activité
journalière
des
Drosophiles
en
saison
des
pluies
(
02-03
avril
1981- Forêt
secondaire
de
Dimonika
).
Heures
6 h
8 h
10 h
12 h
14 h
16 h
18 h
22
29
100
92,8
70,6
75,7
91,3
D. nelar.ogs.s-
o
o
2
o
o
2
o
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D
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o
o
14
o
4
o
19
231
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o
3316
1939
261
127
o
6227
liana
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~. nü:~,nanu
7
65
75
11
16
23
12
o
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87
54
20
12
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o
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o
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104
15
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8
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I l
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1
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425
161
233
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2095
fonds
73
D. saba
0
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4
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20
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0
43
18
13
2
3
o
o
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0
8
9
6
o
o
o
o
23
Z. ornatus
0
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5
2
o
o
c
o
o
7
J..u.tres
0
o
2
o
8
o
15
o
25
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f - - - - - ,
N mâles et
fe:nelles
.
......
n_2
5_5_55.~I--3-8-5-1--5-1-2-_1_27_0
4_07
6_5_6_ _~ 112299

---

340
TABLEAU ANNEXE XXX
Liste des gîtes larvaires connus et les especes
qui leur sont associees.
A N A CAR DIA CEE S
Mangifera indica
(13 espèces)
(fruit)
Drosophi1a me1anogaster
D.
simu1ans
D.
teissieri
12.
vakuba
D.
ma1erkot1iana
D.
ananassae
D.
bocgueti
D.
nasuta
D.
1atifasciaeformis
Zaprionus sepsoides
Z.
tubercu1atus
Z.
co11arti
Z.
n .
.§.Q..
Spondias cytherea__ () n~§J?èçes)
( fruit)
D.
ma1erkot1iana
D.
nasuta
D.
co11arti
CAR ICA CEE S
Carica papaya
7 espèces)
(fruit)
D.
melanogaster
D.
teissieri
D.
ananassae
D.
nasuta
Z.
co11arti
Z.
tubercu1atus
Z.
n • .§.Q..

---

341
CON VOL V U LAC E E S
Ipomea ~.
(2 espèces)
(Fleur)
D.
aterrima complexe
D.
aff. ~
C U C U R BIT ACE E S
Cucurbita ~
(2 espèces)
(Fleur)
D.
afra
Z.
inermis
Cucurbita ~ : (2 espèces)
(Fruit)
D.
afra
Z.
inermis
EUP H 0 R B l
ACE E S
Manihot esculenta
tubercules rouis
(5 espèces)
D.
melagonaster
D.
malerkotliana
D.
iri
D.
nasuta
D.
fraburu
F L A C 0 U R T l
A C E E S
Caloncoba welwitchii : (9 espèces) (fruit)
D.
malerkotliana
D.
ananassae
D.
bocgueti
D.
burlai
D.
af.
fima
D.
saba
Z.
sepsoides
Z.
tuberculatus
Z.
collarti

---

342
G U T TIF E R A E E S
Garcinia puntata (6 espèces)
(fruit)
D.
bocgueti
Z.
ghesguierei
z.
sepsoides
Z.
orna tus
Z .
collarti
Z.
n. ~.
MAL V ACE E S
Hibiscus esculentus (2 espèces (fleur)
D.
complexe aterrima A
D.
complexe aterrima B
Hibiscus sabdarifa (3 espèces)
(fleur)
D.
malerkotliana
D.
complexe aterrima A
D.
complexe aterrima B
Hibiscus surratensis ( 2 espèces)
(fleur)
D.
complexe aterrima A
D.
complexe aterrima B
MOR ACE E S
Artocarpus incisa (2 espèces)
(fruit)
'i
l ,
D.
- yaku ba
D.
malerkotliana
Artocarpus ~
( 3 espèces)
(fruit)
D.
teissieri
D.
bocgueti
D.
nasuta

---

343
Ficus congoensis (3 espèces)
(fruit)
.12.
il· ~
Z.
sepsoides
Z.
collarti
Ficus polita
(7 espèces)
(fruit)
12.
simulans
D.
malerkotliana
D.
bocgueti
D.
.sl.. f irna
Z.
sepsoides
Z.
collarti
Lissocephala §...P.
Ficus thonningii (6 espèces) (fruit)
D.
teisseiri
D.
malerkotliana
D.
tsacasi
Z.
sepsoides
Z.
collarti
Z •
.!l. .§..p..
Artocarpus integrifolia (2 espèces)
(fruit)
D.
yakuba
D.
malerkotliana
Ficus ~ (3 espèces) (fruit)
.12.
melanogaster
Lissoce2hala lachaisei
Lissocephala pulchra
Ficus exasperata (2 espèces)
(fruit)
D.
tsacasi
Lissocephala .§..p.. ; .

---

344
M Y R TAC E E S
Psidium guajava (5 espèces)
(fruit)
D.
melanogaster
1
D.
teissieri
D.
malerkotliana
D.
nasuta
Z.
collarti
MUS ACE E S
Musa sapientum (
6 espèces)
(fruit)
D.
melanogaster
D.
malerkotliana
D.
nasuta
D.
latifasciaeformis
Z.
ghesquierei
z.
sepsoides
o X ALI DAC E E S
Averrhoa carambola (4 espèces)
(fruit)
ll.
malerkotliana
D.
latifasciaeformis
Z.
sepsoides
z.
collarti
PAL MAC E E S
Elaeis guineensis
tronc
coupé
(2 espèces)
D.
saba
~.
inermis
Borassus aethiopum
(1
espèces)
D.
latifasciaeformis

---

345
POL Y P 0 R ACE E S
Polyporus ~.
(1 espèce)
Mycodrosophila ~.
R U T A C E E S
Citrus grandis (4 espèces)
(fruit)
D.
teissieri
D.
burlai
D.
nasuta
D.
repleta
Citrus reticulata Cl espèce) (fruit)
D.
nasuta
Citrus nobilis ( 2 espèces)
(fruit)
Z.
orna tus
-Z.
collarti
SOL A N ACE E S
Solanum spinosô (3 espèces)
(fruit)
D.
malerkotliana
Z.
sepsoides
Z.
n. ~.
Z l
N G l
BER ACE E S
Costus afer (2 espèces)
(fleur)
D.
malerkotliana
Z.
vrydaghi

---

346
~haeomeria magnifica (5 espèces) (fleur)
Q.
melanogaster
D.
malerkotliana
D.
ananassae
D.
latifasciaeformis
z.
collarti

---

347
TABLEAU ANNEXE XXXI
LISTE DES ESPECES DE DROSOPHILES ET LEURS
PLANTES _- HOTES CONNUES
D = domestique - F = forêt - P = plantations - + = natif -
= introduit
- E = étang de rouissage de manioc -
FS = forêt secondaire.
F R U l T S
Ressources
Origine
Famille
Localité
Habitat
DrosophJla
melanogaster
1 - ~gifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
D
2 - Carica papaya
Caricacée
Brazzaville
P
3
Artocarpus incisa
Moracée
Dimonika
FS
4 - Ficus §.p...
+
Moracée
Dimonika
D
5 - Musa sapientum
Musacée
Dimonika
D
6 - Psidium guajava
Myrtacée
Dimonika
P
Drosophila
simulans
l
- Mangifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
D
2
- Ficus polita
+
Moracée
Brazzaville
D
Drosophila
teissieri
l - Mangifera indica
Anacardiacée
Dimonika
P
2 - Carica papaya
Caricacée
Brazzaville
P
3 - ArtocarpY§ §.Q..
Moracée
Dimonika
FS
4 - Ficus thonningii
+
Moracée
Brazzaville
P
5 - Psidium g~j~
Myrtacée
Brazzaville
P
6
Citrus maxima
Rutacée
Brazzaville
P
7
Citrus maxima
Rutacée
Dimonika
P

---

348
Drosophila
Lakuba
1 - Mangifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
P
2 - Artocarp1J.§ integrifolia
Moracée
Dimonika
FS
3
Artocarpus incisa
Moracée
Dimonika
FS
4 - Ficus Dolita
+
Moracée
Brazzaville
D
- - _ o -
S - Ficus thoning~
+
Moracée
Brazzaville
D
6
Psidium g~java
Myrtacée
Dimonika
P
Drosophila
inalerkotliana
l - Mangifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
P
2 - i?pondias cytherea
Anacardiacée
Dimonika
P
3 - Carica P~P.§y~
Caricacée
BrazzaVille
P
4 - Caloncoba welwitchii
+
Flacourtiacée
Brazzaville
F
5 - Dracaena ~p.
?
Liliacée
Brazzaville
F
6 - Artocarpus integrifola
Moracée
Dimonika
FS
7 - Ficus polita
+
Moracée
Brazzaville
D
8 - Ficus thonningii
+
Moracée
Brassaville
D
9 - Artocarp~ incisa
Moracée
Dimonika
FS
10 - Musa ~pientum
Myrtacée
Dimonika
P
11 - . Psidiul!I guajava
Myrtacée
Dimonika
P
12 - Averrhoa carambola
Oxalidacée
Brazzaville
D
13 - Citrus ~p.
Rutacée
Dimonika
P
14
Solanum ~pinosa
Solanacée
Dimonika
FS
Drosophila
ananassae
l - Mangifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
P
2 - Carica P.§P'§Y2
Caricacée
Brazzaville
P
3
Caloncoba welwitchii
+
Flacourtiacée
Brazzaville
t;'
.
4 - Dracaena sp.
?
Liliacée ~
Brazzaville
F

---

~49
Drosophila
bocgueti
l - Mangifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
P
2 - Caloncoba welwitchii
+
Flacourtiacée
Brazzaville
F
3 - Garcinia puntata
Guttiferae
Dimonika
FS
4 - Artocarpus ~.
Moracée
Dimonika
D
5 - Ficus p~
+
Moracée
Brazzaville
D
Drosophila
burlai
l - Caloncoba welwitchii
+
Flacourtiacée
Brazzaville
F
2 - Citrus grandis
Rutacée
Dimonika
P
Drosophila
tsacasi
l --~ thonningii
+
t10racée
Brazzaville
D
2 -~ exasperata
+
Moracée
Brazzaville
D
Drosophila
cf. fima
l - Caloncoba welwitchii
+
Flacourtiacée
Brazzaville
F
2
Ficus c..2..!!go~
+
Moracée
Brazzaville
D
3 - Ficus polita
+
Moracée
Brazzaville
D
Drosophila
nasuta
l - Mangifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
P
2 - §pondias cytherea
Anacardiacée
Dimonika
P
3
Carica papaya
Caricacée
Brazzaville
P
4 - Dracaena §.Q;
?
Liliacée
Brazzaville
F
5 - Artocarp~s ~p.
Moracée
Dimonika
P
- - Musa ~pientum
Musacée
Dimonika
P
7 - Psidiurn g~j~
Myrtacée
Dimonika
P
8 - ~s grandis
Rutacée
Dirnonika
P
9 - Citrus reticulata
Rutacée
Dimonika
P

---

350
Drosophila
repleta
l - Citrus grandis
Rutacée
Dimonika
P
Drosoohila
latifasciaeformis
l - Mangifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
P
2 - Borassus aethiopum
Arécacée
Brazzaville
FS
3 - Musa ~pientum
Husacée
Dimonika
P
4 - Averrhoa carambola
Oxalidacée
Brazzaville
P
Drosophila
saba
l - Caloncoba welwitchii
+
Flacourtiacée
Brazzaville
F
Zaprionus
ghesquierei
l - Garcinia puntata
Guttiferae
Dimonika
FS
2 - Dracaena ~
?
Liliacée
Brazzaville
F
Zaprionus
inermis
l - Musa ~pientum
Musacée
Dimonika
P
Zaprionus
sepsoides
l
- Mangifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
P
2 - Caloncoba welwitchii
+
Flacourtiacée
Brazzaville
F
3 - Garcinia puntata
Guttiferaée
Dimonika.
FS
4 - Ficus congoensis
+
Moracée
Brazzaville
D
5 - Ficus thonningii
+
Moracée
Brazzaville
D
6 - Ficus polita
+
Moracée
Brazzaville
D
7 - Artocarpg§ incisa
Moracée
Dimonika
FS
8 - Dracaena ~.
?
Liliacée
Brazzaville
F

---

3:;1
l
[
9
Musa gipientum
Musacée
Dimonika
P
1
la
Solanum êpinosa
Solanacée
Dimonika
FS
11
Averrhoa carambola
Oxalidacée
Brazzaville
D
1
Zaprionus
1
tuberculatus
1
1 - Mangifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
P
2 - Carica p~
Caricacée
Brazzaville
P
1
3 - Caloncoba welwitchii
+
Flacourtiacée
Brazzaville
F
4 - Dracaena ~.
?
Liliacée
Brazzaville
F
1
Zaprionus
ornatus
1
1 - Garcinia puntata
Guttiferae
Dimonika
FS
1
2 - Ficus polita
+
Moracée
Brazzaville
D
3 - Citrus nobilis
Rutacée
Dimonika
P
1
Zaprionus
1
collarti
1 - Mangifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
P
1
2 - §pondias sytherea
Anacardiacée
Dimonika
P
3 - Carica P,êP2Y2
Caricacée
Brazzaville
P
1
4 - Caloncoba welwitchii
+
Flacourtiacée
Brazzaville
F
5 - Garcinia puntata
Guttiferaée
Dimonika
FS
1
6 - Dracaena ~.
?
Liliacée
Brazzaville
F
7 - ~ ~ngoensis
nat
Moracée
Brazzaville
D
1
~ - Ficus thonningii
nat
Moracée
Brazzaville
D
9 - FiCüs pol1 ta
-
nat
Moracée
Brazzaville
FS
la - PSIQium guaja~
Myrtacée
Dimonika
P
r
11 - Averrhoa carambola
Oxalidacée
Brazzaville
F
12 - Citrus nobilis
Rutacée
Dimonika
P
1
t
1
1

---

352
1
Zaprionus
n. ~.
1
1 - Mangifera indica
Anacardiacée
Brazzaville
P
1
2 - Carica P..ê-P~Y~
Caricacée
Brazzaville
P
3 - Garcinia puntata
Guttiferaée
Dimonika
FS
1
4 - Ficus thoning~i
+
Moracée
Brazzaville
FS
5
Solanum ê,pinosa
Solanacée
Dimonika
1
Lissocephala
1
1 - Ficus exasperata
+
Moracée
Brazzaville
D
2 - Ficus polita
+
Moracée
Brazzaville
D
1
Lissocephala
1
lachaisei
1
1 - Ficus ê..I2..:
+
Moracée
Brazzaville
D
1
Lissocephala
pulchra
1
1 -
Ficus ~.
+
Moracée
Brazzaville
D
1
1
1

---

353
F LEU R S
Drosophila
melanogaster
l
- Phaeomeria ~gnifica
Zingibéracée
Brazzaville
D
Drosophila
malerkotliana
l - Hibiscus sabdarifa
+
Malv3cée
Brazzaville
P
2 - Phaeomeria ~gnifica
Zinglbéracée
Brazzaville
D
3
Costus afer
+
Zingibéracée
Brazzaville
FS
4 - Costus afer
+
Zingibéracée
Dimonika
F
-
Drosophila
ananassae
l - Phaeomeria ~nifica
Zingibéracée
Brazzaville
D
Drosophila
latifasciaeformis
l
- Phaeomeria ~agnifica
Zingibéracée
Brazzaville
D
Drosophila
complexe aterrima
l -]p~a
?
§.p"
Convolvulacée
Brazzaville
D
2 -lp~a ~"
?
Convolvulacée
Dimonika
3 - Hibiscus esculentus
+
Malvacée
Dimonika
4 - Hibiscus esculentus
+
Malvacée
Brazzaville
P
5 - Hibiscus sabdarifa
+
Malvacée
Brazzaville
P
6 - Hibiscus surratensis
+
Malvacée
Brazzaville
P

---

354
Drosophila
afra
1 - Cucurbita P~PE
Cucurbitacée
Brazzaville
P
2 - Cucurbita .ê.E .
Cucurbitacée
Brazzaville
P
3 - Hibiscus esculentus
+
Malvacée
Brazzaville
P
4 - Hibiscus sabdarifa
+
Halvacée
Brazzaville
P
Zaprionus
inermis
1 - Cucurbita pepo
Cucurbitacée
Brazzaville
P
')
'-
- Cucurbita ~.
Cucurbitacée
Brazzaville
P
Zaprionus
collarti
1 - Phaeomeria ~gnifica
Zingibéracée
Brazzaville
D
Zaprionus
vrydaghi
1 - Cos tus afer
+
Zingibéracée
Dimonika
D
2 - Costus afer
+
Zingibéracée
Brazzaville
D

---

355
TRONCS DECOMPOSES, TUBERCULES ET CHAMPIGNONS
Drosophila
melanogaster
1 - Manihot esculenta =
tubercule de manioc roui
Euphorbiacée
NGOKO et NTO
Bu KONGO
E
2 - Manihot esculenta = idem
Euphorbiacée
Dimonika
E
Drosophila
malerkotliana
1 - Manihot esculenta =
tubercule de manioc roui
Euphorbiacée
NGOKO et NTO
Bu KONZO
E
Drosophila.
iri
1 - Manihot esculenta =
tubercule de manioc roui
Euphorbiacée
NGOKO et NTO
Bu KONZO
E
2 - Manihot esculenta = idem
Euphorbiacée
Dimonika
E
Drosophila
nasuta
1 - Manihot esculenta =
tubercule de manioc roui
Euphorbiacée
Dimonika
E
2 - ~t esculenta = idem
Euphorbiacée
NGOKO et NTO
Bu KONZO
E
Drosophila
fraburu
1 - Manihot esculenta
Euphorbiacée
NGOKO et NTO
Bu KONZO
E

---

356
Drosophila
saba
!
Elaeis guineensis =
parenchyme de tronc coupé
+
Palmacée
Dimonika
FS
Zaprionus
inermis
1 - Elaeis guineensis =
parenchyme du tronc coupé
+
Palmacée
Dimonika
FS
Mycodrosophila
~
1 - Polyp~s ~
?
Polyporacée
Brazzaville
D

---

- RES UME -
L'écologie et la biologie des Drosophil~s ont été étud~ées
dans deux régions du Congo, en Afrique tropicale. Le nombre d'espèces
capturées est de 70. L'étude des paramètres de str~cture des peuplements
montre que l'indice 0< est compris entre 1,4 et 4,1':), la diversité H'
voisine de 2 et l'équitabilité E entre 0,6 et 0,8. Le pouvoir attractif
global est variable d'une ressource à l'autre et les ~spèces expriment
des choix nets. L'étude des habitats a montré que chacun d'eux paraît
caractérisé par un certain nombre d'espèces et l'existence de guildes
a été envisagée. Les effectifs varient d'une année à l'autre el des va-
riations saisonnières d'abondance sont observées: le maximum correspond.
à la saison des pluies. Le comportement des espèces varie d'une heure à
l'autre de la
journée. L'étude dés émergences à partir des ressources
naturelles a montré que chez les Drosophiles, la spécialisation apparaît
beaucoup plus grande sur les fleurs ou champignons que sur les fruits.
Les chevauchements de niches écologiques sont partiels.
MorS-CLES
- DROSOPH l Lf:,
Co n g 0

---