présentée
a L'UNIVERSITE
LOUIS
PASTE UR
de
STASBOURG
pour
obtenir
le
TITRE
de
DOCTEUR
SPECIALISE
en
BIOLOGIE
VEGETALE
option
MORPHOGENESE
par
THOMAS
MA'KOSSO
CONTRIBUTION
A
L'ANALYSE DU
PLAGIOTROPISME
CHEZ
STACHYS
SILVATICA L..
ETUDE DU BOURGEON AXILLAIRE DU STOLON EPIGE AUTONOME
HISTOCYTOLOGIE,
MORPHOGENESE
"IN VITRO".
Soutenue le
11
janvier
1982
devant
la
Commission
d' Examen'
Président
J. ROUX
A-M. LAMBERT
Examinateurs
E. PFIRSCH
L. ROSSIGNOL

---

UNIVERSITÉ lOUIS PASTEUR
ÉDITION
MAI
1981
STRASBOURG 1
LISTE DES PROFESSEURS. MAITRES DE CONFI:RENCES
DIRECTEURS ET MAITRES DE RECHERCHE CNHS
ET
INSERM
Président
Professeur
FMARCOUX
Vic.e·Présidents
Professeur
Ptl-AOPARTZ
Professeur
H.DURANTON
Présidents honoraires
PrO!ll,wurs
G.OURISSON . P.KAHLI
Secrétaire Général
Monsieur
G.KIEHL
U.E.R.
DES
SCIENCES
MÉDICALES
U.E.R. des Sciences Médicales
Directeur
Marc DORNER
U. E. R. des Sciences Biomédicales
DilllClllUr
André KIRN
Doyens honoraires: J.CALLOT . J.CLAVE.RT . F"'SC~i.
Profeueun honoraires: A.BASSET· J.BENOIT· J.CAl.l.OT - J.CL.J\\VERT· LFOR.5TER . G.GREINER . Ch. GROS . A.JUNG . Ch.KAYSER . P.MANDEL
H.METZGER· P.MULLER . A.ROHMER . F .SCHMID· E.SCHNEEGAN5· J.SEFiOR . J.STAHL - J.VEDRINE . P.VINTEMBERGER . J.WARTER .
G.WINCKLER.
Profeueun:
M.ADlOF F
C tli rur gie.ge nera fl!'
J.GRENIER
Ct-,irUl!pe- geOi!;ra'e
J.ME+IL
Médecine du Tra",ail
N.APnOSIO
Anatomie cl Or9.3noqenè-se
E.GRQSSHANS
Cli n.OermatllLlflt 5yptiliigrapiliQue
G.METHLIN
Phy~ic\\Ue biologique
CI.ARON
Hislologie
l'.HAElEREY
PhYSICJlotjie
8.METZ
Physiologie appliquee
L.ASCH
RhumatOlogie
J.HERAN
Med.et Cnir.f."r,érim.et Comparee
R.MINCK
Bac tériol. V irol.1 mrnunol.Gén,
Po. flA T ZENSCHLAGE R
Anatomie PatnologiQue
L.HOLLENDER
Chi,. DigestiYe et Générale
G.MOFIAND
Chirurgie t,horaCiQue
P.BEV[R
CI,n.de Pediatrie et PUi'riculltlfe
J.L.IMBS
Pnarmacologie
E.PHI LI P?E
Anatomie pathologique
P.BlOCH
Radiologie
F ... ISCH
Reedllcation fonctionnelle
R.RENAUD
Gynécotogio et Qbstérrique
R.BLOCH
Pnarmacologle
L.ISRAEL
PS)o'ct,ial1le d'Adultos
P.REVILLE
Endocf inol.Mètabol.el Nutrit.
R.BOCKEl
Hepatologie, GastrQ-entprologie
H.JAHN
Np.lJhrol~lJic
Pll.REYS
Chi' .Gén.·Hôp.L.Pasleu' C<Jln
Cl.!lOllACK
lJr alogie
J.JUIF
PedÎ~lr ie et Puer iculture
E.ROEGEL
Pneumologie Phi Îliot09ie
A.BRINI
OphlillmolCJgie
Th,KAMMERER
CIl n. P!rychiarriQue
F.RüHME.R
Clin. Neurologique
A.BRONNER
Clin.Onntalmologlque
P.KARLI
Ncu roph ysioto9,e
J.V.RUCH
Biologie mêdîcale
F.BUCHHEll
Neurochir urgie
S.KELLER
Clin.Gvnecol.el Ob~letlicale
Y.RUMPI-EI1
Embryol.et MOfpho1.expcrim.
P.BUCK
Clin.Crlirurgicale df'!! En1anh
F.KEMPF
r~adiolngic
A.SACREZ
Cardiologie
G.BURGHARD
Clin.et PlophylaJlie dé la Tuber€...
I."EMPF
Orthopedlc êt Tl3urr.atoiogie
G.SCHAFF
PhYliologie
P.CHAM60N
BiOcninlie
R.KIEN'Y
p.ltnol.tl Clin.Semiol.Chil.
E..SOiVINGT
Clin.Chir.Orthop.et Traum.Ac
JCHAMBR0N
PhysiQue biologIque
A.KIRN
Virologie
J.SCHWARTZ
Pharrnacol.et Med. E,xperilll.
M.CHAMPY
Stomatologic
J.G.KOR ITi<.E
An:JtOi"nlr. Normale
A.51BILLY
CliniQue Chirurgicale A
A.CHAUMONT
MeDEcinE' .égale E't Me-d.SociaIC
M ..... RENIER
ParasitOl.el PaHIOI.hoPicale
L.SINGER
PsyChiatrie d'Adultes
M.COLlARD
Néurologle
G.LANG
Orlhop. el l'rauma\\ologie
F .sTEP~IAN
Patno).Gfm ..et E)(Pér imentale
C.CONRAUX
Ota· Rhino-La ry ng~lo9le
J.LAVII.LAUHEIX
Hygiene
D.STORCK
Ctinique médicale A
P.OELLENBACH
Gynetol. et ObslehiQ\\.Ie
Y.LEGAL
Arh1(ùll\\lt! Pa\\no1ogÎquc
G.VINCENOON
Biocl\\im,e
M.DORNER
Clin. Medicale B
J.M.LEVY
P'~dlalrie, Gcni'tlQue medii.i3le
R.VOEGTLlN
Thérapeutique
R.EBTINGER
P!lychiatrle infantile
J.M.MANTZ
RC,Jnirnation Mcdlcale
A.wACKENHEIM
Radiologie
M.FABRE
Hisiologie
F.MARCOUX
Medecine du TtaVi!'il
P.WARTEA
Radiologie
LFINCKER
Clin, MediCale B
J.MARESCAUX
Histologie
J.P.WEILL
Gastro-Entérol.et HydrOI.ThCr
R.Gt'NDAR
Clin.Gynecol.et Obstetricale
Ch.MARX
PhYSiologie
D.WILLARD
Pédïa" ie, Génetique Medicale
P.GAUTHIER·LAFAYE
Anesthe!liologÎe
S.MAYER
Hematologie
J.P.WITZ
Chil'urQie tl\\oraci,que
Professeurs convuntionnl!s :
A.PET ROVIC
E.WEIL
To·.:.icoJogie Îndustri(tlle
Maitres de Conférences Agrégés:
SBABIN
0, Ihopcdie et Traumato'oCJie
P.KEHR
Orthopedif;! et Tl'aumcJtologie
J.COTTENI·
Anesthé~iologie
P.BI\\11[ISS
Medecine jntetn~
R.KElUNG
C ance rolo~l'e
G.PAUL.I
PneumololjjJie Phtisiolo9i~
P.BOURJAl
Radiologie
J.KEMPF
Biochinlie
J.RITTER
GynéCol. et Ob.lét,iQue
C.BRECHaNTAACHER
Cardiologie
T.KIE'" TRUONG
Pa rasit ologie
M.ROOS
Histologie
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Médecine interne
G.KLOTZ
Ota· Rhino-Laryn gOlolJie
P.SAUVAGE
Chirurgie infantile '.
A.CONS TANTlNf.SCO
Phy!oiqut' b,otogigue
F .KUNT ZMANN
Mth1ecine interne
GSAVA
Ch'rurgie go!nérale
J.P.DUPE YRON
AnesthE'~Îologil!
D.KURTZ
Neu r ol09 ie
J.P.SCHIEBER
Physiologie'
B.[ISENMANN
Chjru,~ic urdlo-v.a~ulaire
J.M.l.ANG
Malâdl~~ du sang
G.SCHLAEDER
Gynécologie el Obstétr ique
J.FLAMENr .
Ophtalmologie
D.MAITROT
Neurochirurgie
J.L.SCHLIENGEA
Medecine interne
J.GEISERT
Pédiatrie. GeneliQue ,npdîcale
J.L.MANDEL
Biocnimie
H.SICK
Anatomie et Organogénbse
J.P.GERHARO
Ophlalmologie
J.MARESCAUX
Chirurgie 9ènerale
C.STOLL
pediatrie, Génelique médicale
P.GERLINGER
Ernbr yologie
J.MARK
Bioc;n'n,ie
J.D.TEMPE
Reanimation méd'(.ate
M.IMLER
Meoecine interne
J.MESSER
PédiahiD. GtmHique m~dica!e
.J.TONGIQ
Radiologie
D.JAECK
Chirurgie gênerl!lle
C.MEYER
Chirurgip. gén~l'dle
J.P.WAL. TER
RadiolOtJio
A.JAEGER
Réanimalion m~dicale
H.MONTEIL
Bactf>liologie
J.M.WARTER
Neurologie.
M.JESEL
Reeducation fon'O.\\ionne-Ue
F .OBF.F<LING
HernatoL, Maladies dtl Io.1ng
A.WIL.K
Stomatologie'
Mailles de Conférences Conven tionnés :
A.MALAN
Phy~iologie reSplfatoire
J.J.VOGT·
l h~rrnophY!riOlogio
Directeur de Recherche:
A.PETROVIC·· Phy"olog;. -
M.JACOIP . Bio,t>,m;e
Ma'tres de Recherche:
M.GAUTHEfllE+
Thermologir: biomf:'dicale
G.F1EBE.L+
NcuroOlifTl.e
N.VIRMAUX·COLINtNeurOChimie
G.GOMBOS+
Neurochimie
R. RECHf:NMJ'/.lN·
Biopny:. rh.~ Ri.lVonnemt:nts
J.J.VOG-r ""
1·hermophy~iolo9ie
K.HAFFE..N· S TENGER + E n d oÇlil1ologie
M .SENSENBÎŒNNER +
r~eurncll;n"e
A.WAKSMANN....
Neurochimie
li.lECLE RC+
ChiOl;e organique
J.VELL Y+
Pharmanllt)qle
... C.N.R.5
•
I.N.S.E.R.M.

---

- 2 -
U.f.R.
D'ODONTOLOGIE
Directeur
Robert FRANK
Professeurs
M.DOCGl
Dentisterie opératoire
P.KLEWANSKY
Par odontologie
R.FRANK
Biologie el Matière fondamentale
J.L1TZLER
Prothèse
Professeurs de premier grede :
M.BASTIAN
Prolh".
J.LI-ACOSTE
Orthope(;litt aento-faciale
A.sCHLIENGER
Prolhé"
A.COMTE
Oentilterie Operatoire
M.LANGER
Prothèse
R.HAAG
Pathol.et Thérap.dentaires
P.NICOLAS
Pathol.et Thérap.aenUir81
Professeurs de deuxième grade:
C.ALLEMANN
Oentiiterie O~ratojre
J.P.CHARLIER
Orthopéoie oenlo-faciale
J.J.ROTH
Parodontologie
IN.BACON
Orthopédie l1enlo·faciala
J.SOMMERMATER
Pédodon'ie prévention""II.
B.KAESS
Pathlll.et Thérap.dentairel
Ch.BOLENDER
Orthopedie dento-faciale
ParodontolOQ.ie
M.LEIZE
Prothè58
H.TENENBAUM
P.CAHEN
BlolOQÎe et Matière fondamentale
U.E.R.
DES
SCIENCES
PHARMACEUTIOUES
Directeur
Pierre MÉTAIS
Doyens honoraires: P.DUQUENOI5 - N.HA55ELMANN - G.DIRHEIMER.
Professeurs honoraires: P.CORDIER - J.P.EBEL - G.GAZET du CHATELIER - P.JAEGER.
Proleswurs :
RANTON
Pharmacognof,ie
J.C.KOFFEL
Pnarmacie cnimique
A.PESSON
Parasitologie
R.CARBIENER
Botanique
H.LAMI
MatnelOatlques
Ph.POINDRON
Virologie
G.DIRHEIMER
Toxicologie
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Philrm",ologie
J.SCHREIBER·
Chimie organique
G.FERARD
Chimie biologique
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Chimie gIlin'r.\\e et minerale
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BiOChimie pharmaceutique
A.GAIRARD
PhYliologie
'
P.LAUGEL
Chimie analytique
A.STAMM
Pharmacie gal6niQue
D.GERARD
PhY5iQue et BiophY5iQue
G.LAUsTRIAT
Physique
J.C.STOCLET
Pharmacodynam\\.
Bactériologie
M.HASSELMANN
Chim.Anal.et Bromatol.
J.MALGRAS
ImmunolQgie
D.VIDON
Chimie organique
C.HASSELMANN(d/".) Cnimie Analytique
C.G'wERMUTH
C.MATHIS
Pnarmacie galenique
LJUNG
Pharmacie tnimÎQue
P.METAIS
Biochimie
Professeur conventionné: B.ROTH·SCHECHTE R . Pharrna,odynamie
Maitre de Recherche: I.N.S.E.R.M. , J.B'ETH· Enlymo,ogie
U.E.R.
DE
SCIENCES
HUMAINES
U.E.R. de Géographie
Directeur
Pierre MICHEL
U.E.R. des Sciences du Comportement et de l'Environnement
DirectClur
Bruno Will
Professeurs honoraires: Et.JUI LLARD - Il.RAYNAL.
Professeurs :
L.LEGRAND
Sc.îence5 cie l'EDucation
H.NONN
GdograJ=f\\ie
A.TABOURET-Kf.u.ER
PsychOlogie
P.MICHEL
G60grapttie
H.REYMOND
G~ographie
M.TARDY
Psycho·pedagogie
A.MOLES
PsychOlogte SoOciale
R.SCHWAB
Géogrdphie
J. TR ICART
Géographi.
'Direcleur de Recherche: C.N.R.s.: S.RIMBERT· G~ographie
U.E.R.
DES
SCIENCES
ÉCONOMIOUES
Directeur
Jean-luc GAFFARD
Doyens honoraires: P.CHAMLEY - J.P.FITOU551.
Professeur honoraire: P.L.REYNAUD.
Professeurs :
Ph.ARTZNER
M.thematiQues
P.CHAMLEY
Scienc.ei. Economlque5
l..N>ERARD·VARET
Sciences Economiques
F.BILGER
SCience, EtOnomiQueS
R.OOS SANTOS FERREJRA
Sciences Economique,
G.KOENIG
Sciences. Economiques
A.CHABERT
Sc lances. Economique~
J.P.FtTOLJSSI (dé'l)
Scienc.eç EconomiQuù~
JJ.OBRECHT
Ge~tjon
.
Professeur conventionné:
H.CULMANN
Chargés de Conférences.:
R.ERBES - A.LOSSER

---

Mathématiques
Directeur
Gérard SCHIFFMANN
Sciences Physiques et Chimiques
Directeur
Henri RENOIT
Sciences de la Matière
Directeur
Jean José FRIEU
Sciences de la Vie et de la Terre
Directeur
Geneviève lEBEURIER
Sciences du Comportement et de l'Environnement
O;rocleur
Bruno WILL
Ecole d'Application des Hauts Polymères
Directeur
Morand LAMBLA
Ecole Nationale Supérieure de Chimie
Directeur
Marc UAIRE
Observatoire
Dirocteur
Alphonse HORSCH
Physique du Globe
Directeur
Roland SCHLICH
Ecole Nationale Supérieure de Physique
Directeur
GilbertSUTIER
Doyens honoraires. P.LACROUTE· J.H.VIVIEN - G.MILLDT.
ProfeQflurs honoraires :J.BRENET. J.BYE - H.CARTAN - C.CHABAUTY - A.CHRETIEN· J.DENY - Mlle S.GILLET· S.GORODETZKY· R.HOCART.
P.JOLY· P.LACROUTE - R.LECOLAZET· G.LEMEE· P.L'HERITIER - A.LlCHNEROWICZ· A.MAILLARD· L.NEEL - J.PARROD - A.ROCHE'
'
R.ROHMER - J.P.ROTHE - L.SACKMANN - Ch.SADRON· H.SAUCIER • F.STUTIN5KY· H.VILLAT· J.H.VIVIEN - Et.WOLFF.
Maltro de conférenœ honoraire; R.WE/L.
ProfeQflurs :
J.P.ADLOFF
Chimie nuclèaire
P.FELTZ
PhYSiologie animalo
A.MICHARD
Géologie
R.ARMBRUSTER
Physique
X.FERN/QUE
Mathématiques
M.MIGNOTTE
Informatique
P,ARTZNER
Mathéma tiques
J.G.F/SCHER
Chimie
G.MILLOT
Géologie et Paléontologie
V.AVANISSIAN
Analyse Supérieure
D.FOATA
Mathématiques
G.MONSONEGO
Physique théorique
G.BARBANÇON
Mathématiques
E.FOLLENIUS
Zoologie
B.MORIN
Mathématique. f
F.BECKER
Physique mathématique
J.J.FRIED
Mécanique des Fluides
J.OSBORN
Chimie
N.BEFORT (dèl.)
Biochirnie
D.FROELICH
Chirn.Gen.Chim.Physique
G.OURfSSON
Chimie
C.BENEZRA
Dermato·Cllimie
A.FUCHS
Mécanique rationnelle
J.M.PAULUS
Chimie générale
H.BENOIT
Phys icochi m.rnacromol.
A.GAGNIEU
Botanique
J.P.RAMIS
Mathématiques générales
P.BENVENISTE
Physiologie vegetale
J.C.GALL
Géologie
G.REEB
Topologie
D.BERNARD
Méth.Math.de la Physique
A.GALLMANN
Physique
Ph.RICHARD
Physiologie animale
J.C.BERNIER
Chimie générale
F.GAUTIER
Physique
J.J.RIEHL
Chimie
J.BONNIN,
GêophysiQue inlerne
R.GERARD
Mathématiques
CI.ROBERT
Phy.ique
Y.BOULANGER
Biochimie
G.GLAESER
Mathématiques
Ph.ROPARTZ
PsyCho-Physiologie
J:F.BOUTOT
Mathématiques
CI.GODBILLON
Mathématiques
J.ROUX
Botanique
M.BRINI
Chimie
M.GOUNOT
Botanique
F.5CHALLER
Biologie générale
J.BROSSAS
Chimie macromoléculaire
M.GROSMANN
Physique
G.SCHIFFMANN
Mathématiques
C.BURGGRAF
Minéralogie
M.GROSS
Chimie PhY5ique
A.SCHMITT
'
Physique
H.BURNAGE
Mecanique des Fluides
L.HIRTH
Microbiologie
J.P.SCHWING
Chimie
R.CERF
Physique générale
C.JASCHEK
Astronomie
M.J.5CHWING
Chimie Physique
P.CHARTIER
Chimie
J.P.JOUANOLOU
Mathématiques
M.SIESKIND
Physique
P.CHEVALLIER
Physique
F.JUNDT
Phy •. nuc/.et corp.et théor.phy•.
G.SOLLADIE
Chimie organique
A.CLAUSS.
Chimie
T.JUTEAU
Minéralogie
J.SOMMER
Chimip appliquée
A.COCHE
Physiqlle nuclealre
C.KEDINGER
Biochimie
G.SUTTER
Physique.électroniQue
M.DAIRE
Chim.Phys.lndus.et Sc. des Matér.
A.KIF.NNEMANN
Ctlimie appl.et Génie chim.
Ch.TANIELIAN
Chimie
"
H.DANAN
Phy•. Atom.et Phy •. du Solide
A.KIRSCH
Zoolugie
,J.TERRISSE
Chimie
E.DANIEL
Physique ex pér imenta le
F.LACROUTE
Biologie végétale
J.J.THIEBOLD
Biologie animale
M.DAUNE
Biophysique
J.C.LAFON
Jnformatique appliquée
D.VIAUD
Mathématiques
J.DEHAND
Chimie générale
A.M.LAMBERT
Biologie
R.VOt. TZ
Physique théorique
A.DELUZARCHE
Chimie
M.LAMBLA
Chimie générale
J.H.WEIL
Biochimie
J.DEMUYNCK
Chimie organiQue
G.LEBEURIER
Microbiologie
G.WEILL
Physique
G.DUNOYER de
J.LEITE-LOPES
Phys.nucJ.et corpusculaire
R.WEISS
Chimie
Géologie
SEGONZAC
P.LEMOINE
Chimie
P.L.WENDEL
Physique
H.DURANTON
Botanique
M.LEROY
Chimie
B.WILL
Psycho-Physiologie
J.P.EBEL
Biochimie
F.LOOR
1mmunologie
C.WINTER
Chimie
J.P.EBERHART
Minéralogie
J.LUCAS
Géologie
C.WIPPLER
Physicochimie des Hts Polym(
'V.ERN
Physique
O.MAGNAC
PhysiQue
J;WUCHER
PhySique
J.FARAUT
Mathématiques
J.MARTINET
Mathématiques
B.WURTZ
Biochimie
P.FEDERLIN
Chimie
P.MIALHE
Phy~iologic animale
Professeur adjoint;
J.SITTLER· Géologie
P.BOUVEROT· Physiologi. respiratoire -
P.DEJOURS - Physiologie respiratoire.
Professeurs Associés:
A.BANDERET
E.A.H.P.
S.CHAUDHURI
Géologie
R.E.RHOADS
Biochimie
B.BOURROUILH
Géophy.ique
K.M.KADISH
Chimie
T.TANAKA
Phy.ique
M.E.CONSTANTIN Chimie
Professeurs conventionnés:
P.BOUVEROT
Physiologie respiratoire
P.OEJOURS
Physiologie resPiratoire
Astronomes adjoints:
A.FLORSCH - A.FRESNEAU
A<tronome adjoint associé:
M.JASCHEK· A.lronomi •
. Physiciens IPhysique du Globel;
P.HOANG TRONG· Géophysique int. -
R.MONTIGNY - Géophysique int.' - E.PETERSCHMITT· Géophysique int.
,Directeurs do Recherche C.N.R.S. :
P.ALBRECHT
Chimie
J.MARCHAL
Physicochimie macromoléculaire
A.SKOULIOS
.'
Physicochimie nlacromoléculai
J.F.BIELLMANN
Chimie
P.A.MEYER
Mathématiqut:s
M.VAN RBE'MlRlB..
Virologie
P..BOUVEROT
Physiologie respiratoire
A.J.P.MEYER
Physique
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Chimie moléculaire
P.DEJOURS
Physiologie respiratoire
A.PORTE
Biologie cellulaire
R.ZANA
Physicochimie macromolé,cula
A.KNIPPER
Phys.nucl.et corpusculaire
P.REMPP
Ph)"sicoch ilnie macromoléculaire
A.ZUKER
Physique théorique
A.KOVACS
Physicochimie macromoléculaire
R.5CHLICH
GéophYSique marine
Maftres de Recherche C.N.R.S. :
J.Ch.ABBE
Ftlysicoch.dI inùraClions el cIs intllrfaœs
PII.GRAMAIN
Physicoch.macromoléculaire
P.POIX
Chimie
E.ASLANIDES
Phys.nucl.et corpusculaire
J.B.GRUN
Physique
J.POUY ET
Biophysique
F.BECK
Phys.nucl.et corpusculaire
J.HERZ
'
Phys icoch. mac rom oléc u laire
B.REE!;
Chimie
G.BECK
Biochimie
J.HOFFMANN
Biolo~ie animAle
P.REMY
Biochimie
J.P.BECK
Physiologie
G.KAUFMANN
Chimie
J.RINGEISSEN
Physique
R.BERTINI
Physique nucléaire
G.KEiTH
Biochimie
M.BONHOMME
G~ologie
J.P.c:.°RTo~~~'r~~~;ns t PhySic.och.macro"rnolecUla ire
J.P.KINTZINGER
Chimie
H.BRAUN
PhySique nUCléaire
B.KOCH
PhYSiologie
~
J.P.SAUVAGE
Chimie
P.BRAUNSTEIN
Chimie
E.KOCHANSKI
R.SCHANT Z
Physiologie vegélal.
M.C.CADEVILLE
~\\{~fê8~ed~::~~~·i~a1Ii~CnUI.-
Physique des Solides
.
F.SCHEIBLING
PhYSo.nucl.et corpu~ulalJe
H.CALLOT
Chimie
B.LANG
Cristallographie
F .SCHUBE R
Chimie organique
,
S.CANDAU
Physique
J.LANG
Physicoch. macr omolécu laire
N.SCHULZ
Phys.nucl.et corpusculaire
M.CHAMPAGNE
Biophysique
P.LAURENT
Physiol.comparée des régul.
C.SCHWAB
Physique
J.CHEVALLI ER
Physique nucléaire
A.LEJEUNE
PhYi.nucléaire théorique
R.SEL T Z
Phys.nucl.et corpusculaite
J.P.COFFIN
Phys.nucl.et corpusculaire
CI.I_ERAY
PhysioLcomparée des régul.
P.SIFFERT
Phys.nucl.et corpuSoculaire
A.CORET
Physique
F.LEYENDECKER
Chimie
CI.SITTLER
G é o l o g i e ' ,
,
M.CROISSIAUX
Phys..nuct.et corpusculaire
B.LOTZ
Physico(.h.mdcrnmoléculaire
M.E.STOECKEL
Biol.des interactions cellulaire
D.DISDIER
Phys.nuèl.et corpusculaire
B.LUU
Chirn"le organique
CI.STRAZIELLE
Physicoch.macr"omoleé:ulatre.
J.DOUBINGER
Géologie
G.MAIRE
Chimie
M.SUFFERT
Phys.nucl.et corpusculaire
F.DURST
'PhySiologie végétale
A.MAI_AN
PhY!i.;Ologic respiratoire
K.TRAORE
Physicoch.atom.et ionique
S.EL KOM'OSS
Physique
E.MARCHAL
Physicoch.mol.et macromol.
R. VAR OQU 1
Physicoch.rnacromolecu laire
M.FRANCK-
R.MORAND
Phys.nucl.et cOfpusculaire
Chimie "organique
P.WAGNER
Phys.nucl.et corpusculaire
NEUMANN
D.MORAS
Chimie
G.\\VAL TER
Phys.nuc!.et corp~sculaire
B.FRANÇOIS
Physicoch.macromoléculairo
Th.MULLER
Phys.nucl.el corpusculaire
Fr.WEBER
Géologie'
E.FRANTA
PhysicochÎmie moléculaire
G.MUNSCHY
PhysiQue
.I.P.WENIGER
Zoologie
J.M.FRIEDT
Physicoch.dl interaetiono el dl inl>!tfaCes
M.NAUCtEL·BLOCH
Physique des Solides
J.WI T Z
Biologie cellulaire
B.FRITIG
V,rotogie
A.NICOLAIEFF
Virologie végétale
A.WOLFF
Chimie
Y.GALLOT
Physicoch.macromoléculaire
H.PAQUET
Géologie
J.P-ZIELINGER
PhYSique
J.P.GERBER
Phys.nucl.et corpuKulalre
M.PATY
Plly~.nucl.et corpusculaire
L.ZILLIOX
Mecanique des Fluides
D t"::.U::f::.-=-
R:nlnn'" r .. II.'I:. .....
CI.PICOT
Physicoch.rnacromoléculaire

---

A mes CherB ParentB~
•.• ceB premiers fruits.

---

Je
les dédie également
à tous aeu~ qui me sont ahe~8.

---

REMERCIEMENTS
Avant
d'exposer
les
recherches
et
résultats cons-
tituant
ce mémoire,
je tiens
à exprimer ma reconnaissance
à
tous
ceux qui
ont contribué à
sa réalisation.
c'est
à Monsieur le Professeur ROUX que j'adresse
par~iculiirement ma profonde et respectue~se gratitude. Dis
mon arrivée à Strasbourg,
en octobre
1977,
j ' a i
trouvé
aupris
de lui
l'aide urgente qu'un nouvel
étudiant. désire.
Puis,
à
p~rtir d'octobre 1978, il m'a accueilli dans son laboratoire
de Morphologie
expérimentale,
où nous
avons
effectué
le travail
que
j ' a i
l'honneur de présenter aujourd'hui.
Ses enseigrtements
et ses
critiques
judicieuses m'ont beaucoup éclairé.
Aussi
je tiens
à
l'assurer de mon-respectueux attachement.
Que Mademoiselle le Professeur LAMBERT,
responsable
du laboratoire de Biologie cellulaire végétale,
qui
a
accepté
de
ju~er ce travail, trouve ici l'expression de ma vive recon-
naissance.
Madame PFIRSCH,
chargée de Recherches
au C.N.R.S.
a
dirigé ce
travail.
Sa longue et
solide, expérience sur la
morphogenise,
notamment
le plagiotropisme, m'a beaucoup
apporté.
Pout
toute
l'aide
scientifique,
ses
critiques
et
suggestions
lors
de la réalisation et de
l'analyse de
ce
travail
et enfin,
pout sa participation au Jury,
je la
rémercie profondément.
J'adresse mes vifs
remerciements
à Madame ROSSIGNOL,
Maitre-Assistant
à
l'Université de Paris Orsay,
pour avoir
bien voulu participer à ce Jury.

---

Mes remerciements particuliers vont à Mademoi.selle
H.
STOECKEL,
Chargée de Recherches au C.N.R.S., pour toute
l'aide et l'intérêt constant qu'elle a manifestés à mon
travail,
durant ces années passées au laboratoire de Morpho-
logie expérimentale et de Cécidologie.
Je me sens profondément redevable envers toute
l'Equipe de Recherches de Cécidologie au aein1de laquelle
j'ai pu réaliser une partie de ce travail,
notamment les'
an~lyse. histocytologiques. Et c'est avec une émotion parti-
culière, que je tiens à exprimer ma profonde gratitude à
Mesdames R.
BRONNER et E.
WESTPHAL,
Cha~gées
de Recherches
au C.N.R.S., pour toute
l'aide scientifique précieuse qu'elles
m'ont apportée.
Je voudrais également adresser un grand merci
à Mademoiselle M.
LE RET pour sa contribution aux travaux
de cytologie.
La qualité des
travaux ph~tographiques témoignent
de la gentillesse que Monsieur P. MICHLER a bien voulu
m'o~frir. Je lui ai parfois trop demandé, son amitié me
l'accordait~
Avec beaucoup de sympathie et -de gentillesse,
MademoiselLe M. WEHR a assumé la tâche fastidieuse de la
dactylographie de ce mémoire.
Je la remercie très vivement.
Mes remerciements vont aussi à
tous
les membres
du laboratoire de Morphologie expérimentale pour leurs
marques de sympathie.
Enfin,
que Madame SCHWALBACH et Messieurs
HOLDERITH et KAUPP,
qui ont
réalisé avec amabilité l'impression
de cè mémoire,
reçoivent mes chaleureux remerciements.

---

SOMMAIRE
1
1NTRODUCTION
9
MATERIEL ET METHODES
RECHERCHES ET RESULTATS
lËRE PARTIE: MORPHOLOGIE ET HISTOCYTOLOGIE
DU STOLON tP 1Gt
ET DES BOURGEONS AXILLAIRES INDUITS
1
-
ETUDE DU STOLON EPIGE
17
A -
La pointe du stolon
17
B -
L'entre-noeud
21
C -
Le noeud
26
II - ETUDE DES BOURGEONS AXILLAIRES INDUITS
31
A -
L'apex du bourgeon axillaire induit
31
B - Etat de vascularisation des bou~geons axillaires
Raccordements criblo-vasculaires à la stèle de
l'axe
3 1
(
Résumé et conclusion de la 1ère partie
38
2ËME PARTIE :
1
-
LES DONNEES CONNUES
40
II -
CHOIX D'UNE FORMULE NUTRITIVE DE MACROELEMENTS
42
I I I -
CHOIX D'UNE FORMULE NUTRITIVE DE MICROELEMENTS
49
Conciusion
56
3ËME PARTIE: DIFFtRENTS FACTEURS RtGISSANT LE PLAGIOTROPISME
1 -
CROISSANCE ET MORPHOLOGIE PLAGIOTROPES
57'
II -
LES NOEUDS DU STOLON AUTONOME VIEILLI ET LA DIRECTION
DE CROISSANCE DES BOURGEONS AXILLAIRES ISOLES
60
1) Action de la SS fournie par l'extrait aqueux
de noeuds de stolons épigés
60
2)
Action de l'acide abscissique
61

---

3)
Action
conjuguée
de
l'extrait
de noeuds
et
de
l'ABA
61
4)
Influence des
facteurs
auxiniques
62
5)
Influence des
gibbérellines
64
6)
Influence
des
cytokinines
64
Discussion du chapitre
65
III -
INFLUENCE DES
OLIGOSACCHARIDES
SUR LE
DEVELOPPEMENT
DES
GEMMES
INDUITES
ET
CULTIVEES
IN VITRO
. 67
1)
Le
saccharose
69
2)
Le stachyose
69
3)
Action conjuguée
du
saccharose
et
du
stachyose
70
IV -
ROLES
RESPECTIFS
DES
OLIGOSACCHARIDES
ET DES
FACTEURS
DE STOLONISATION DEJA RECONNUS;
L'INTERVENTION DU
NOEUD
77
1)
Comportement
des
témoins
sur milieu de base
78
2)
Apports
de
saccharose,
de
stachyose,
d'ABA
ou d'extrait
de noeuds
80
Conclusion de
la
3~me partie
84
4ËME PARTIE
LA PERCEPTION GRAVIFIQUE
CHEZ STACHYS SILVATICA L::
LES TISSUS À STATOLITHES
l
-APERCU BIBLIOGRAPHIQUE
~
DEFINITIONS
85
A -
L'amidpn statolithique
85
B -
L'oxalate
statolithique
89
C -
Autres
formes
poss~bles de statolithes
90
II -
OBSERVATIONS
CHEZ
STACHYS
SILVATICA L.
92
A -
Mise en évidence
de
la
réalité
statolithique
92
B -
Les
statenchymes
amylifères
et oxalifères
dans
les
conditions
in vitro.
102
III -
Discussion et
conclusion de
la
4ème partie
107
A -
Les
amyloplastes
statolithiques
107
B -
Les
oxalates
statolithiq~es
109
CONCLUSIONS GENERALES
I I I
BIBLIOGRAPHIE

---

LISTE DES
ABREVIATIONS
a
:
amidon
aa
:
assiseamy1ifère
ABA
:
acide
abscissique
Ao
axe ortho trope
ap
axillaire p1agiotrope
B :
Berthelot
BI
:
bois
primaire
BII
:
bois
secondaire
BAP
:
benzy1aminopurine
BAPR :
benzy1aminopurine-riboside
br
:
brèche ramé ale '
c
:
corpus
Ca
:
calcium libre
cam :
cambium
cm
cellules
de
la moelle
Co
collenchyme
cp
cordons
procambiaux
da
dôme
apical
ép
épiderme
f
:
primordium§,
ébauches
foliaires
fca
faisceaux crib1o-vascu1aires
de
l'axe.
fcb
faisceaux crib1oMascu1aires
du b6utge~n
fcp
faisceaux
crib1o-vascu1aires
du pétiole
fs
:
fibres
sctirifiées
H :
He11er
K :
Knop
Li
liber
m : moelle
ma
méristème axillaire
mi
mitochondrie
mm
méristème médullaire
MS
Murashige and Skoog
N :
noyau
n
:
nucléole
Ox
oxalate
de
calcium
(cristaux)
pc
parenchyme
cortical
pl
plaste
pp
pousse p1agiotrope
re
reticu1um endoplasmique
rv
raccordement
vasculaire
s
:
saccharose
St
stachyose
ss
extrait
de noeuds
autonomes
igés
et lyophilisés
(d i t·: .. su b s tan c e
des t 0 10 ni s a t ion li)
t
tunica
v
vacuole
Exemple
d'annotation des
solutions minérales
le milieu MS
signifie qu'il
comporte
des
macroéléments
de MS
H
et de.s microi1'ments
de H

---

1 NT R0 DUC T ION

---

INTRODUCTION
GENERALITES ET DEFINITIONS
Les
réactions d'orientation des plantes ont déjà
frappé
les plus anciens
auteurs.
Ce sont évidemment celles
consistant en mouvements qui ont d'abord retenu l'attention.
La première étude scientifique rapprochant ces mouvements de
la direction de la pesanteur est due à DODART
(1703)~
dont
les observations sur les
tiges et les
rac~nes de PhaseoLu8
ont été confirmées par ASTRUC
(1709).
Cependant,
il a fallu
attendre les
travaux de
KNIGHT,
démontrant en
1806 que
la force
centrifuge peut
remplacer la pesanteur dans
son action sur la direction de
de croissance~ pour avoir la preuve que les réactions de
courbure observées chez les végétaux sont bien dues à cette
force physique externe.
On pensait toutefois,à l'époquerque
seul le mouvement
de redressement des
tiges était actif,
la
courbure positive de
la racine étant
regardée comme passive
et due au poids de l'organe.
Si de nombreux travaux et discussions ont été
consacrés au même sujet au cours des années suivantes
(PINOT,
DUTROCHET,
DUHAMEL,
DE CANDOLLE~
MOHL,
HOFMEISTER
et d'autres),
c'est à FRANCK
(1868)
que nous devons le
terme de géotropisme pour traduire
le fait qu'une plante
réagit par une courbure à une excitation par déplacement
hors
de sa position de
repos.
Le résultat de
cette courbure
per~et de distinguer plusieurs types de géotropismes
:
-
Dans
l'orthogéotropisme
(ou orthotropisme),
l'organe excité se redresse en position- verticale,
Boit vers
le bas
(géotropisme positif),
soit vers
le haut
(géotropisme
négatif).
La première éventualité est généralement réalisée
par les racines principales,
certaines
fleurs,
les
lamelles
des
champignons à chapeaux
;
la seconde
par les
tiges prin-
t
cipales de herbacées,
les
troncs d'arbres,
la plupart des
fleurs,
etc.

---

-
2 -
Une position de repos
final
faisant un certain
angle avec la verticale,
caractêrise le plagiogiotropisme
ou plagiotropisme.
La plupart des
ramifications
latirales,
beaucoup de pétioles et pédoncules
floraux,
les
feuilles,
les stolons aériens et souterrains,
les
rhizomes,
les raci-
nes
latérales,
sont généralement dans
cette situation.
On
parle de diaeéotropisme pour des
organes faisant un angle
de
90 0
avec la verticale,
donc,
les organes horizontaux.
De nombreux travaux,
à
la fin du siècle dernier et
surtout les
recherches des physiologistes
allemands du début
du siècle, ont été consacrés essentiellement à l'étude de
l'orthogéotropisme. Le facteur
orientant étant toujours
la
pesanteur,
ces
travaux sont donc partis
du principe que
la plante doit être capable de percevoir la direction de la
gravité.
Ainsi,
ils ont surtout cherché, par analogie avec
le monde animal,
à mettre
en évidence
l'intervention de
particules stato1ithiques,
dont
la présence a été largement
démontrée par la suite.
Il a été également constaté qu'après
la stimula-
tion initiale,
il y a une phase de réponse par courbure due
à
une croissance dissemblable de
l'organe en cause.
Des
recherches plus
récentes ont enfin moutré une migration de
l'auxine vers
la face
de l'organe p1acie en position infi-
rieure pendant la stimulation
(voir mises
au point ANKER,
LARSEN et RUFELT,
1962), migration provoquant ainsi une
ini-
ga1ité de croissance.
Quant au p1agiotropisme
lui-même,
son étude a été
m01ns
abordée et la réaction des organes p1agiotropes a été
interprétée de façon diverse. Ainsi
FRANCK
(1868 et
1870)
avait attribué à ces organes un géotropisme
transversal,
basé stir une polarisation différente des parois
cellulaires
sur les faces
supérieures et inférieures.
LUNDEGARDH
(J917),
ZIMMERMANN
(1924), pensaient de
leur côté à une position
d'équilibre entre géotropisme négatif et positif.
Toutefois,
l'hypothèse la plus généralement admise depuis DE VRIES
(1872), PFEFFER (1904),
RAWITSCHER (1925 et
1932), puis

---

-
3
-
ZIMMERMANN
(1927),
est
celle
d'un état
d'équilibre
entre
un géotropisme
fondamental
négatif,
et
une
tendance
à
la
courbure vers
le bas,
dite épinastie
(DE
VRIES),
parce
Qu'elle
ramène
l'organe vers
le bas,
grâce
à
une
activation
de
la croissance
sur
la face
se
trouvant
supérieure.
Sachant que
le
redressement
orthotropique
est d'autant
plus
actif que
la position d'excitation est
éloignée
de
la verti-
cale,
on suppose
ainsi
que
la plante
adopte
une orientation
donnant
au redressement
géotropique
une valeur
égale
et
opposée
à
la valeur
constante
de
l'épinastie.
Une
telle
hypothèse
implique donc
une
dorsiventralité dans
les
orga-
nes
plagiotropes.
Celle-ci
est
souvent
apparente,
mais
peut n'être que
physiologique pour
lea
organes morphologi-
quement
radiaires.
Lors des mouvements
d'orientation des
axes
plagio-
tropes
(voir revue
de KALDEWEY,
1962),
on a
pu mettre
égale-
ment en évidence
un
déplacement
dorsiven~ral d'auxine, en-
traînant
ainsi
un déséquilibre,
qui
doit
alors être
compensé
d'une
façon encore
inconnue,
dans
la position de
repos.
A côté de
la pesanteur,
facteur
uniformément
réparti
dans
l'espace,
d'autres
facteurs
de moindre
impor-
tancé
(température,
lumière,
gaz
carbonique
entre
autres)
peuvent
être
impliqués
dans
la croissance plagiotropique.
Mais
on ne
saurait
envisager celle-ci
uniquement
comme
une
réponse à
des
facteurs
physiques
i l
y
a nécessairement
des
causes
internes,
physiologiques,
qui
déterminent
l'or-
gane à
réagir de
cette
façon
à
la pesanteur.
Si
nous
obser-
vons
des
émissions
plagiotropes,
nous
voyons
qu'elles
sont
en~néral latérales sur l'axe principal orthotrope, donc en
position de
dépendance
ou encore sous
l'action corrélative
de
la tige
émettrice.
Ce plagiotropisme
de
corrélation se
démontre par
l'expérience
dans
la plupart
des
cas,
i l
suffit de décapiter
la
tige principale pour voir
les
branches
latérales
se
redresser.Unexemple bien connu est
celui
des
Epicea, dont la flèche amputée
est
remplacée par un rameau

---

- 4 -
latéral qui se redresse en position orthotrope.
Il en est de
même ppur certaines plante·s herbacées
(Coleus blumei~ Impatiens
roylei),pour beaucoup de stolons
(Solidago canadensis~ Ajuga
reptans~ divers Hieracium). Dans certains cas, le redresse-
ment n'a lieu qu'après séparation et bouturage de la pousse
plagiotrope
(Solanum andigena~ Stachys palustris~ divers
Mentha). L'intensité des corrélations peut donc différer
d'une plante à l'autre.
Il existe même des
cas où aucun
rameau ne se redresse après décapitation:
c'est un bourgeon
jusque-là dormant,
qui vient remplacer la flèche manquante
(Abie8~ Coffea~ Araucaria~ PhyZlanthus).
Le cas extrême est celui où l'organe plagiotrope,
même après son isolement,
est
capable de conserver indéfini-
ment son type de
croissance.
c'est un état dynamique d'auto-
entretien.
L'exemple le plus
connu est celui d'Araucaria
excelsa R. Br. dont les rameaux en étages restent plagiotropes
en boutures
(ERRERA 1905, MASSART
1924). Des
comportements
analogues sont décrits par ARNDT
(1929)
chez Coffea arabica~
RAWITSCHER (1932)
chez Tradescantia~ PFIRSCH (1962)
chez
Stachys silvatica~ BANCILHON (1965) et ROUX (1966)
chez
Phyl.Zanthus.
SITUATION DU PROBLEME ABORDE
Sur les
stolons de Stachys silvatica L.,
PFIRSCH
(1962,
1965)
a pu analyser en détail
l'établissement progres-
sif de l'autonomie du plagiotropisme.
Chez cette
espèce en
effet,
les stolons
épigés, bouturés
même
très
jeunes, peuvent
continuer leur croissance horizontale de façon autonome,
ce
qui pour certains est vérifié depuis plus
de
15 ans.
Cet état auto-entretenu ne pouvant s'exprimer que
dans les
zones en croissance,
c'est-à-dire les bourgeons
apicaux et
latéraux,
PFIRSCH a donc vérifié
tout d'abord si
les cellules de
ces derniers peuvent être porteuses de l'in-
formation.
Elle a donc étudié le comportement
des différents

---

5 -
bourgeons
le
long du
stolon autonome
(voir fig.))
et constaté
que
le bourgeon
terminal
isolé
(1),
les
bourgeons
axillaires
isolés
sur
leur noeud porteur
(3)
ont,
dans
l'eau,
une
cro~s­
sance dressée.
La modification n'est
donc pas
inscrite dans
les
cellules
de
ces
bourgeons.
Par
contre,
la présence.
à
l'arrière du bourgeon
terminal,
du premier noeud hors
bour-
geon
(2)
ou la présence d'un deuxième
noeud en plus
du noeu~
isolé porteur d'un bourgeon
(4),
permettent
la croissance hori-
zontale des
gemmes
étudiées.
Une
action corrélative
i
courte
distance,
éventuellement hormonale,
étant
ainsi mise en évi-
dence,
PFIRSCH a
donc
réalisé
des
extractions des
différentes
parties
du stolon
(feuilles,
pétioles,
bourgeons,
noeuds,
entre~noeuds, racines). Par extraction aqueuse uniquement,
et uniquement i
partir du noeud,
i l
a
été possible d'obtenir
une
substance,
dite
de
stolonisation,
qu~ par apport exogène,
provoque
la croissance horizontale
du
bourgeon axillaire
en
place sur son noeud porteur
(5).
Toutefois,
lorsque
la culture
des
stolons
est
prolongée
au-delà
de
3 mois
(stolons
autonomes
vieillis),
les noeuds
sont à
tel
point enrichis
en substance
de stolonisation qu'au bouturage,
ils
suffisent
à
imposer
la croissance plagiotropique des
bourgeons
qu'ils
portent
(6).
Sur
ces
données,
le mécanisme
de
la croissance
auto-
entretenue peut donc
se
concevoir comme
suit
;
la croissance
en stolon
(sous
l'action corrélative
initiale
de
la plante-
mère)
entraîne
la production de
substance
de
stolonisation
qui
s'amasse dans
les
noeuds,
en particulier
celui proche
de
l'apex.
Ce
noeud une
fois
chargé,
détermine
à son tour
l'apex à poursuivre
sa croissance horizontale
et
ainsi
de
suite.
Une
étude
ultérieure
(PFIRSCH
1970)
a
également
montré que
d'autres
facteurs
sont
impliqués
dans
le
système.
En effet,
dans
tous
les
cas,
la présence
de
feuilles
est
impérative
(7,
8,
9,
10),
la croissance en leur absence
étant
toujours
dressée.

---

. ,
eau
. ,
substance
de
stolonisation
Fig. 1
o
acide
abscissique

---

_.
7 -
Cette induction foliaire est
réalisée en 3 jours,
car une défoliation ultérieure est
sans effet sur la crois-
sance ho ri zon t a le déj à engagée. Dans
leur acrion ,
les f eui Iles
peuvent itre remplacées par des
apports d'acide abscissique
(11,
12,
13,
14)(PFIRSCH
1978)
qui
rétablissent
la crois-
sance horizontale.
Le mécanisme cybernétique permettant
la crois-
sance plagiotropique est donc complexe
il met en jeu au
moins
deux substances
différentes,
et la substance de stolo-
nisation paraît y
avoir un rôle prépondérant.
Déterminer l'importance respective
réelle des
facteurs
en j~u a donc été le but essentiel de notre travail.
Pour ce faire,
nous
avons
choisi d'utiliser comme
matériel expérimental le bourgeon in vitro,
totalement sous-
trait de
la sorte à
toute
influence corrélative.
Nous
avons
cherché dans
un premier
temps
à
définir
les caractéristiques de
ce bourgeon,
notamment au plan histo-
cytoiogique et de ses
relations
avec
la région nodale.
L'exposé de cette recherche
constitue
la première partie de
notre mémoire.
Les bourgeons ainsi
définis
ont été essentielle-
ment soumis in vitro
à
différentes
conditions expérimentales,
notamment par l'apport des
substances
apparues
impliquées
dans
la croissance plagiotropique.
Les
résultats
c6rrespon-
dants
font
l'objet de la deuxième et troisième partie du
mémoire.
Par ailleurs,
l'éventualité,
jusqu'ici négligée,
d'une
intervention de particules statolithiques dans
la
cr01ssance plagiotropique a été étudiée dans
la quatri~me
partie.

---

-
8 -
Enfin,
i l
est
à
noter qu'une premiare sêrie
de
résultats
a dêjà fait
l'objet
d'une
publication
(PFIRSCH
et MAKOSSO
1980),

---

MAT E RIE L
E T
MET H0 DES

---

-
9 -
AI MATËRIEL
l~ LE MATERIEL VEGETAL
Stachys
sitvatica L.
(fig.2)
comporte
une
tige
orthotrope,
florifère
dans
la partie
haute
cette
tige
quadrangulaire
porte
des
feuilles
larges,
opposées,
à
pétiole
long pour
celles
de
la base
de
la plante,
nul
pour
celles
du
sommet.
Ces
feuilles,
largement
étalées,
sont
en
général
légèrement
épina~tiques. Les bourgeons axillaires
de
la base
de
la
tige
se
développent,
au moment
de
la
flo-
raison,
en
rameaux Elagiotropes
hypogés
(à
feuilles
sca-
rieuses)
et
épigés
(à
feuilles
assimilatrices).
Des
stolons
épigés
ont
été
récoltés
dans
la nature
(environs
immédiats
de
Strasbourg,
forêt
vosgienne)
et
bou-
turés
dans
des
chambres
conditionnées
(24°/JL/80%
d'humidité
relative).
Dans
ces
locaux,
les
stolons
sont
capables
de
poursu1vre
une
croissance horizontale
autonome
et
d'acquérir
en vieillissant,
en quelques
mois
(3
ou 4),
une
autonomie
profonde.
En
effet,
la croissance
horizontale
des
bourgeons
axillaires
du stolon ne
dépend plus
alors
de
l'action corré-
lative
de
plusieurs
noeuds
Sur
ce
stolon,
mais
du noeud porteur
exclusivement.
c'est
sur
de
tels
stolons
"autonomes
vieillis"
que
nous
avons
isolé
des
noeuds
avec
leurs
feuilles
et
leurs
bourgeons.
Avant
la mise
en
culture,
ceux-ci
sont
placés
pen-
dant
3
jours
dans
l'eau,
puisque
les
expériences
précédemment
évoquées
nous
ont
appr1S
que
la présence
des
feuilles
était
indispensable
pendant
les
3 premiers
jours
apr~s un bouturage.
Les
bourgeons
utilisés
subissent
ainsi
une
induction
leur
permettant
en principe
de
réaliser
une
croissance
plagio-
trope,
une
fois
séparés
du
noeud
et mis
en
culture
in vitro.

---

~---.;;..-- __ Axe orthotrope
stolon épigé
1
1
/~
~ stolons hypogés
1 Nœud
~./
Fig.2 -
Aspect
général de Stachys
silvatica L.

---

-
1)
-
20 MATERIEL UTILISE POUR LA CULTURE IN VITRO
Nous
disposions
de
deux enceintes de
stérilisation
par des méthodes
physiques,
chaleur sèche pour
le
Four Pasteur,
chaleur humide pour l'autoclave.
Comme enceinte de manipuZation~ nous avons utilisé
une "hotte
à
flux
laminaire".
Celle-ci
a
l'avantage
de possé":'
der une
grande
surface
de
travail.
Grâce
à
son flux
orienté
d'air stérilisé par microfiltrage,
la
zone
de
travail
est
protégée
des
poussières
ambiantes
susceptibles
d'apporter
des
contaminations.
Les
récipients
de
culture
sont
des
tubes
en verre
Pyrex 25
X 200 mm ou 30 X 200 mm r.éunis
en panier de
24.
Par ailleurs,
nous
avons
utilisé des
flacons
Erlenmeyer i
que ue
(c f.
fig.l 9
p. 75 ) •
Pour le petit matériel
de manipulation
(instruments
métalliques,
verrerie
etc ••. ),
la
liste
est variable
selon le
type
de mise en culture.
Enfin,
les
sujets
ensemencés
ou
repiqués
sont
placés,
pour reprise,
dans
une
chambre
i
23°C!
1°C,
sous
un éclairement
d'environ
6 000 Lux par
lampes
fluorescentes,
et une photopériode de
l6H/jour.
30 MATERIEL HISTOLOGIQUE
Ce
sont
les
instruments
utilisés
habituellement
pour effectuer. des
coupes
i
la paraffine
et pour la
cytologie
ultrastructurale
(cf.
techniques
histocytologiques).
40 MATERIEL D'OBSERVATION ET DE PRISE DE VUES
Les
observations morphologiques
fines
et parfois
la fixation
du matériel
vég~tal ont été effectuées i
la
loupe binoculaire Wild M5.

---

-
12 -
Les
observations
histologiques
ont
êtê
faites
sur
unm1croscope
de
recherche
Leitz
êquip~ d'un système photo-
graphique Orthomat.
BI TECHNIQUES
1° POUR LA CULTURE AXENIQUE DES BOURGEONS
Le
tableau
l
repr6sente
les
diverses
solutions
macro-
et micro-minêrales.
A ces
sels minêraux,
on ajoute,
selon
les
expêriences
et
alors
dans
l'ordre
suivant
•
du
saccharose
à
2%
(sauf
indication)
•
du
stachyose
(concentration variable)
·
un
extrait
de
noeuds
lyophilisés
(100 noeuds/L)
l'agar 8
g/L
la thiamine
1 mg/L
6
l'ABA à
10-
sauf
indication contraire
6
·
des
auxines:
AIA,
ANA,
2,4-D
à
JO-
en
génêral
des
cytokinines
kinêtine,
BAP,
BAPR et
PBA
6
à
10-
en général
(1).
Le pH,
ajustê
à
5,9,
est mesuré
avant
d'introduire
l'agar.
La solution nutritive
gélosée
est
répartie
(par
3
50 cm
environ)
dans
des
tubes
à
essai
préalablement
stéri-
lisés
à l'autoclave à
130 0 e pendant
1 H.
Les milieux sont
aussi
stêrilisés
à
l'autoclave pendant
20
minute~ à 120 0 e
pour un milieu minéral
seul,
et
à
IIOoe
lorsqu'on utilise
des
vitamines.
(1)
Les
concentrations
des
phytohormones
sont
exprimées
par
un
rapport
pondéral
Poids
de
la phytohormone en g
Poids
du volume
d'eau en g.

---

_ 13 _
Tableau 1. - Hacroéléments présents dans les milieux utilisés (en mg/l)
Hi lieux -41> KNOP
HELLER
MURASHIG~E
(dilué de 1/2)
& SKOOG
Const}j,.tutants
KCl
-
750
-
NaN0
-
3
600
-
HgS0 , 7H O
125
4
250
2
370
NaH P0 , H 0
-
2
125
-
*
4
2
Le fer est fourni sous
CaC1 ,
°
-
forme chélatée. (Fer EDTA)
2
211 2
75
440
La solution mère
Ca(N0
0
500
-
-
3)2' 4112
contient :
KN0 3
125
-
1900
NH N0
-
-
4
3
1650
KH P0
125
-
2
4
170
*FeS0 , 7H O
-
-
Quantité à prélever :
4
2
27,8
Na EDTA
-
-
5 ml de sol. mère pour
2
37,3
préparer 1 l de milieu.
- Microéléments présents dans les solutions
utilisées (en mg/l) .
Milieux
:::;>
HELLER
BERTHELOT
MU RASHIGllJE
& SKOOG f
Constitutants
~
FeC1 , 6H 0
3
2
Fe (S04) le
25,0
2
NnS0 , 4H 0
0, 1
l ,0
22,3
4
2
ZnS0 , 7H 0
0,05
8,6
4
2
°
1 ,
H B0
l ,0
0,025
6,2
3
4
KI
0,01
0,83
NaHo0 , 2H 0
0,25
4
2
CuS0 , 5H 0
0,03
0,05
0,025
4
2
BeS0 , 4H 0
0,05
4
2
NiC1 , 6H 0
0,03
0,025
2
2
A1C1
0,03
3
COCI
~
-
0,025
0,025
i
Z
Ti(S04)3
-
0,01~
1
-
.
~
'--H_2_S_0_4
.._ _-
L._I_cm
__
/l_l
-
1

---

14 -
bJ ~~~Q~~~!f~~_~~_l~~~!~~f!_~~_~~~~~~_~f!_
"substance de stoZonisation"
---------------------------
Les
tissus
à extraire se
composent
de noeuds
prélevés
sur
les
stolons
à
étudier.
On
se
limite
très
strictement
à la partie nodale.
en sectionnant
immédiate-
ment
au-dessus
et
au-dessous
du bourrelet
correspondant
au
départ
des
pétioles
foliaires.
pétioles
et
bourgeons
axil-
,
laires
étant bien entendu
supprimés.
C'est
au n~veau de ce
bourrelet
qu'on observe
les
protubérances
formées
par
le
départ
des
racines
adventives,
racines
qui
ne
se
dévelop-
pent que
lors
du bouturage.
Les
tissus
prélevés
sont
précongelés
à-60°,
lyophilisés.
puis
broyés
finement
en présence
de
sable
de quartz.
La poudre
obtenue
est
extraite pendant
24 heures
à +2°
par de
l'eau distillée.
Les
instruments
métalliques.
la verrerie,
le
coton.
le papier d'aluminium ou
d'étain.
ont
toujours
été
stérilisés par voie
sèche
(Four Pasteur)
pendant
50 minutes
à
160°C.
Pour cette
opération.
le matériel
est
placé
dans
une
boîte métallique hermétiquement
fermée.
conservant
ainsi
son asepsie,
par
exemple
lors
des
transferts
sous
la hotte.
L'eau
dist.illée
nécessaire
est
stérilisée
à
l'autoclave pendant
1 heure
à
130°C.
Elle
est maintenue
stérile
par de
la
lumière U.V.
et protégée
de
l'extérieur par
un sas
d'entrée.
Les
lampes
à
U.V.
sont
éteintes
au moment
de
la mise
en culture.
Ce matériel
à ensemencer est
stérilisé
chimique-
ment à
l'hyp~chlorite de Calcium (C10 Ca) pendant 15 minutes.

---

-
15
-
La dose de
CI0Cauti1is~e est de 35 g/L pour du CIOCa à
200 0
ch10rom~trique ou 70 g/L pour C10Ca à 100 0 -110 0
ch10rom~trique.
Pour cette
st~ri1isation, les noeuds entiers
sont d~barrass~s de leurs feuilles
et on supprime
les
entre-noeuds.
C'est,
p10ng~s dans le r~cipient aseptia~
contenant la solution d'hypochlorite que les
fragments
à implanter sont
transf~r~s dans la chambre st~rile, pour
leur manipulation.
Au moment
de
la mise en culture,
les bourgeons
p r ~ 1 e v"~ s dan s
1 a
sol u t ion d' h Ypo ch 1 0 r i t e
son t
1 a v ~ s plu-
sieurs
fois
à
l'eau st~ri1e et p1ac~s dans des boîtes de
P~tri où l'on procède alors ais~ment au découpage de
l'exp1ant.
Chaque bourgeo~ totalement iso1~, est introduit
individuellement dans
le
tube
de
culture,
en respectant la
polarité naturelle,
c'est-à-dire pôle basal enfoncé dans
le milieu nutritif.
2° POUR L'OBSERVATION DU MATERIEL VEGETAL
Les
observations anatomiques
et
cytologiques ont
été
réalisées
à partir
:
-
de
coupes
de mat~rie1 inclus à la paraffine
(5 -
10 P d'épaisseur)
après
fixation par
le mélange
a1coo1-
a~étique (3/1) ou le mélange Formo1-a1coo1-acide acétique
(F AA)
( 85 ml -
1 0 ml
-
5 m1) •
Les
coupes ont
été selon le
cas
colorées
au bleu de
toluidine,
à
la safranine vert-lumière
ou au colorant
de
Sharman.
-
de
coupes
semi-fines
(0,7 r d'~paisseur) fix~es
par le glutara1déhyde post-osmi&'"
et effectuées
après inclu-
sion dans
de
l'araldite M.

---

-
16 -
Les
coupes ultrafines obtenues avec un ultramicro-
tome Porter Blum MT
ont été contrastées par de l'acétate
2
d'uranyle et le citrate de plomb
(selon REYNOLDS
1963).
Elles ont été observées à l'aide d'un microscope électronique
Siemens Elmiskop
lA.
Enfin, pour l'observation du cfJLacium libre dans la
moelle,
nous avons utilisé la technique au pyroantimonate de
K selon STOECKEL et al.
(1975).

---

RE CHE RCHE S
E T
RES ULT AT S

---

1èRE PARTIE
-----------_.
MORPHOLOGIE ET HISTOCYTOLOGIE
DU STOLON EP'I GE
ET DES BOURGEONS AXILLAIRES INDUITS
- 0 -

---

(
/
l'l
-
Chapitre
1
ETUDE DU STOLON EPIGE
Si
les
ouvrages
de
botanique
classique
définissent
un certain nombre
de
critères
morpho-anatomiques propres
aux
Labiées,
les
données
concernant Stachys
silvatica L. ne sont
que
très
fragmentaires.
Aussi,
nous
a-t-il
paru nécessaire
en particulier d'analyser
en
détail
les
caractéristiques
du
stolon
épigé.
Une
étude
analogue
des
bourgeons
axillaires
de
ce
stolon
fera
l'objet du chapitre
II.
Le
stolon épigé
peut
se
définir
comme
étant
une
pousse
rampante
issue
d'un bourgeon axillaire
situé
à
la
base
de
l'axe
principal,
ortho trope, de
la plante-mère.
Nous
présenterons
successivement
dans
ce
chapitre nos
observations
sur
:
-
la pointe
du
stolon,
-
l'entre-noeud,
-
le noeud.
Al ~A POI~TE DU STOLON
Nous
entendons
par
là essentiellement
l'étude
de
l'apex principal.
1° PHYLLOTAXIE DE L'APEX PRINCIPAL
Nous
avons
observé
la phyllotaxie
de
nombreux
stolons
bouturés
en
chambre
conditionnée et
effectué des
coupes
transversales
sériées
au niveau
du bourgeon
terminal.
Celles-ci
permettent
en effet
une
plus
grande
précision
dans
l'appréciation de
la position
respective
des
ébauches
et des
primordia
foliaires.
Ces
productions
foliaires
appa-
raissent
ainsi
par paires
opposées
et,
approximativement
en
succession décussée
(comme
les
couples
fl~f2 et f3-f4 de la
fig.3).
Mais,
en mesurant,
sur
des
coupes
sériées,les
angles
de
divergence
entre
les
couples
de
feuilles
(fig.3B),
on
constate qu'il
ne
s'agit
pas
d'une
dêcussation véritable,
1

---

-
19 -
car
les
écarts
angulaires
sont
légèrement
supérieurs
ou
inférieurs
à 90°.
Les
feuilles
suivantes (f5-f6)
ou précé-
dentes,
sont également
disposées
par
couples
reproduisant
entre eux
les
mêmes
inégalités
angulaires.
En d'autres
termes,
les
ébauches
foliaires
du
stolon épigé
autonome
de Stachys
silvatica L.
sont
dispo-
sées
suivant une
légère bijugation oscillante.
Des
exemples
d'une
telle
disposition ont
déjà été mentionnés
par LOISEAU
et
DESCHATRES
(196'1)
ouROUX
(1964,1965).
2° pRGANISATION HISTOCYTOLOGIQUE DE L'APEX
L'observation en microscopie
optique
de plusieurs
apex
(fig.4)
de
stolons
montre
la
coexistence
de
deux ré-
gions
distinttes,
comme
l'ad~ettent notamment BUVAT (1952)
et
son école
:
-
une
assise
tunicale
formée
de
deux
couches
d~
cellules
épidermiques
et
sous-épidermiques,
-
un
corpus
représenté par des
groupes
cellulaires
globuleux,
formés
de
cellules
isodiamétriques.
Dans
ce
corpus,
on peut
distinguer
un méristème
médullaire,
qui
apparaît constitué
de
files
de
cellules
et
autour
duquel
se profile
un procambium dont
l'organisation
en vascularisation évolue
avec
l'initiation et
la néoforma-
tion foliaires.
Le
sommet m6me
du méristème médullaire,
situé
au
1
même
niveau que
les
plus
récentes
ébauches
foliaires,
paraît
assimilable, de
ce
fait, à
l ' é t a t
initi.al
d'un
noeud
et mé-
rite
à
ce
titre
une
attention particulière.
3° ULTRASTRUCTURE DU MERISTEME MEDULLAIRE
ç
_ . . .
-
~
Des
coupes
longitudinales
sériées montrent que
cette
zone méristématique
est
intégrée
dans
le
corpus
(fig.4B).
Elle
correspond
à une moelle
à
l ' é t a t
embryon-

---

200 J.l
A
B
Fig.3

---

..~ --:".-
Fig.4
Fig • 4 -
Q! fi! !l! !.!;! ~ e~ _h~ ! .Ë ~ : ~ l! ~ ! ~ si 9. ~ ~ _~ ~ _! ~ ! E~ ~ •
A.
Coupe longitudinale
axiale dans
la pointe
du stolon.
Fixation à
l'alcool
ac~tique ; coupe semi-fine
coloration au bleu de
toluidine.
Trois parties
sont
d~finissable6 dans l'apex:
a)
la tunica
(t)
formée
de
deux assises
cellulaires.
b)
le corpus
(c)
composé
de petites
cellules isodimœtriques.
c)
le méristème médullaire
(m.m.)
sous-jacent au corpus.
On note
la présence
de cordons procambiaux au niveau des
derniers entre-noeuds
formés.
L'ordre d'apparition des
J
ébauches foliaires
est numéroté de
1 à 6.
B.
Détail d'une coupe
longitudinale
légèrement
latérale
à
l'apex.
Fixation glutareldéhyde post-osmié
; coupe
semi-fine
;
coloration au bleu de
toluidine.
Les
3 régions
de
l'apex
(t.
c. m.m.)
se distinguent très
bien.
Le méristème médullaire
(m.m.)
présente des cellules
plus vacuolisées que celles du corpus/qui
sont isodiamé-
triques.
A l'échelle optique.
l'oxalate de calcium présent
dans
les vacuoles
des
cellules mfdullair{s échappe à
l'observation.

---

-
21
-
naire.
Bien que
petites)
les
cellules méristématiques
cons-
titutives possèdent
de
grandes
vacuoles
(fig.
4B)
5B).
On
constate par ailleurs
que
les
cellules
sus-jacentes
du corpus,
petites
elles
aussi,
ont
un noyau volumineux
et quelques
vacuoles
réduites
parsemées
dans
le
hyaloplasme
(fig.
SA).
Dans
u~noeud constitué) il existe de tr~s nombreux
cristaux d'ox.late
que
nous
avons
identifi~comme étant de
l'oxalate de
calcium
(insolubilité dans
l'acide
acétique
observation en lumière polarisée).
L'abondance,
à
l'échelle optique,
des
cristaux
d'oxalate
de
calcium dans
les
noeuds
(cf.
fig.:I
p. 2-8)
nous
a
donc
incité à
rechercher
à partir
de
quel
stade ontogénique
antérieur)
ces
cristaux
sont
élaborés.
L'étude
ultrastructurale daus
l'apex nous
a
permis
de
constater que
des
cristaux d'oxalate
de
calcium sont
déjà
décelables
au niveau
du mérist~me médullaire
(fig.
5B),
qui
confirme
ainsi
sa valeur de moelle
nodale
embryonnaire.
Cette précocité d'apparition d'oxalate
évoque
les
observations
de
SCOTT
(1942)
sur un matériel
différent
(le Ricin).
Les
cristaux d'oxalate
de
calcium apparaissent
donc
d'une
façon
concomitante
avec
la
gen~se des structures
médullaires
nodales.
En outre,
on constate
le
long de
l'axe du
stolon,
un gradient
dans
l'abondance
des
cristaux
c'est-à-dire
que
plus
les
noeuds
sont différenciés,
plus
ils
renferment
des
cristaux d'oxalate
de
calcium.
Selon BRIQUET,
les
tiges
sont
armées
de quatre
colonnes
périphériques
de
collenchyme,
saillantes dans
les
angles
l'écorce
est
importante
et
comporte
deux
zones
nettes
l'une
externe,
chlorophyllienne
et
l'autre
interne,
à
grosses
cellules
incolores.
Au
niveau
de
la vascularisa-
tion,
ceinturée d'un
sçlérenchyme plus
ou moins
discontinu,

---

Fig.5 -
Ultrastructure du méristème médullaire.
--------------------------------------
A. Premières cellules ad-apicales du méristème médullaire
(5e assise cellulaire sous
l'épiderme)
avec de petites
vacuoles parsemées dans
le cytoplasme ou agglomérées
les unes aux autres.
Le noyau (N)
est volumineux.
pl • plaste; n •
nucléole, Grossissement
10 800.
B.
Dans les cellules du parenchyme médullaire.
à partir
de la 7ème assile sous
l'épiderme, on commence à iden-
iifier à un grossissement XIO 800, des petits crist.ux
d'oxalate de calcium dans des grandes vacuoles.

---

v
v
. . "
Ox
.",(/
..
~..:
Fig. 5

---

-
23 -
les
angles
de
la
tige
sont soulignés par de gros
faisceaux
lib~ro-ligneux. Enfin,
la moelle
centrale bien dêveloppée
se
lyse dans
les
axes
âgés.
BRIQUET ne constate pas
de
différence entre
les
tiges
dressées
et
rampantes.
Chez
les
stolons hypogés,
il
observé une
réduction des
colonnes
de
collenchyme,
l'uni-
formité
des
cellules
corticales,
et souvent
une persistance
de
la moelle.
Nos
observations personnelles
confirment en tous
points
la description de
BRIQUET en ce qui
concerne les axes
aériens.
Toutefois,
nous
ajouterons
à
cette description la
présence d'une
assise
amylifère unistrate entourant
le
cylindre central
(fig.6).
Cette observation nous
paraît
importante pour notre
sujet,
car dans
le
stolon les
amylo-
plastes
sont
localisés
de
façon préférentielle à
la face
inférieure
des
cellules
(fig.
lA), qui par ce biais manifes-
tent
une
gé~réception positive. L'assise amylif~re peut donc
être plausiblement
considérée
comme
un statenchyme.~
Nos
observations personnelles
ont également montré
que
dans
la moelle,
les
cellules
sont
longitudinalement engre-
nées
les unes
dans
les
autres
(fig.
7B et C).
Aussi,
cette
particularité des
cellules médullaires
de
l'entre-noeud nous
a-t-elle
conduit
à
étudier
au· niveau des parois
squelettiques,
la répartition du calcium dont
le
l'SIe
dans
les phénomènes
de
cohésion cellulaire est bien connu,
tant
chez
les
animaux
STEINBERG
1958,
TACHEICHI
et
OKADA
1972)
que
chez
les vêgêtaux
inférieurs
(MASON
et
al ••
1971
i
MAEDA
et MAEDA,
1973
MA R1 N 1 9 7 7) •
Une
précipitation histochimique au pyroantimonate
de potassium nous
r~vêle l'accumulation d'ions calcium au
niveau du plasmalemme
(fig.
7 D,
E),
localisation qui,
tout
comme
la morphologie et
les
relations
intercellulaires
* Le problime de la géoréception sera abordé plus en détail dans la
4e partie de
ce mémoire.

---

ANATOMIE
DE
L'ENTRE-NŒUD
DU
STOLON
EPIGE
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100~
COUPE
TRANSVERSALE
PARTIElLE
DANS
L . AXE
INTE RPRETAT 1ON
HISTOLOGIQUE

---

Fig.7 -
!!~~~_Eï!2!2&ig~~_~!!_E~!!~!~!_~~_!~!e!!!:e2~~~
~~_!!2!2e.
A.
Localisation d'une
assise Dmylifire
(a •
amidon)
autour
du cylindre central. A noter,la l~caliBation abaxiale
des grains d'amidon dans
les cellules amylifères.
Fixation:glutaraldéhyde post-osmié
; coupe semi-fine
colorée au Noir Soudan.
Li •
liber;
cam c
cambium; BIr m bois secondaire.
B. Aspect morphologique
géniral des cellules médullaires.
C.
Détail de B. Noter l'intrusion des cellules les unes
dans
les autres,
dans
le sens longitudinal.
D et E. Localisation autour de la paroi squelettique de
cations de calcium (Ca)
précipités par le pyroantimonate
de K.
Fixation:
glutaraldéhyde post-osmié
;, coupe fine;
coloration à l'acétate d'uranyle et
au citrate de plomb.
D.
:
grossissement 12 700
; E.
: grossissement xIa 000.

---

Fig. 7

---

-
26 -
diffère.
conlme nous
le
verrons
plus
loin
( f i g . I ) .
de
ce
que
l'on observe
aux noeuds.
C. LE NOEUD,
Les
différents
tissus
observés
dans
l'entre-noeud
se
retrouvent
dans
la zone nodale.
On observe de
l'extérieur
vers
la moelle
(fig.8)
-
le
revêtement externe
unistrate
représenté par
un épiderme.
un
collenchyme
cortical
réduit par
rapport
à
ce
qu'il
est dans
l'entre-noeud,
-
un tissu conducteur marqu5 par quatre gros
faisceaux
libéra-ligneux et
reliés
entre
eux par
des
struc-
tures
secondaires
(cambium.
bois
et
liber).
Cette
ceinture
conductrice est estompée
par deux brèches
foliaires
diamétra-
lement opposées.
A ce niveau,
le
tissu conducteur du pétiole
est constitué d'un
gros
faisceau médian
et
de
deux petits
faisceaux
latéraux.
Comme
au nLveau
de
l'entre-noeud,
une
assise
amylifère entoure
le
cylindre
central.
Le
centre
de
celui-ci
est occupé par une moelle
souvent
lysée.
Dans
le parenchyme médullaire.
nous
constatons
la
présence de cristaux d'oxalate
de
calcium
(fig.9 A et
B).
Ces
cristaux se retrouvent presque
toujours
localisés
à un pôle
donné.
notamment
du côté abaxial
du stolon.
Cette
localisation
particulière suggère
donc qu'ils
agissent
en statolithes.
CeB
cristaux sont des
éléments prismatiques.
allongés
et
terminés en pointe du
type
stylo!de
(FRANCESCHI
et al.
1980).
Ils
sont distribués
au hasard
au sein des vacuoles
et
sans
rapport
avec
les membranes.
contrairement
à ce
qu'on a pu
observer ailleurs
(SCH()TZ
et
al.,
1970).
Longitudinalement,
en
coupe semi-fine
(fig.
9B).
on observe un aplatissement
des
cellules
nodales
par rapport
à
la direction de
croissance de
l'axe.
Ici
encore.
et pour
les mêmes
raisons,
nous
avons
cherché
à mettre
en évidence

---

-
27
-
INTERPRETATION
HISTOLOGIQUE
DU
NŒUD
DU
STOLON
EPIGE
t~.
~ ::::::~-;:;::::====---== 4
ep
~
a.a.
..
cam
m
~~....._--a.a.
~:::!::.:::;;:::.===::::::::::=:..
p.C.
PETIOLE
~ de l'AXE
•
CIl
Fig. 8
Interprétation histologique
du noeud.
a.a.
=
assise
amylifère
périvasculaire
BI = calotte de bois primaire
;
BII = bois
secondaire
;
Cam =
cambium
Co
= collenchyme; ep = épiderme
f.s.
=
fibres
sclérifiées
Li
= liber
m = moelle
Ox = cristaux d'Oxalate de
Calcium;
p.c.
= parenchyme cortical.

---

Fig.9 -
Observation et
localisation
cellulaire
des
cristaux
~:~!!I!!~:~~=~~!~I~~=~~~~=!!=~~~!!~=~~=~~~~~:------
A.
Observation A l'~chelle opt.ique en Nicols crois~s. Dans
presque
toutes
les
cellules
présentant
des
cristaux
d'oxalate
de
calcium,
ceux-ci
sont
situ~s du côté
abaxial
de
la
cellule.
Fixation alcool
ac~tique ; coloration bleu de toluidine.
B.
Coupe
semi-fine.
Fixation glutarald~hyde post-osmié.
Coloration bleu de
toluidine.
Noter aussi
la
localisation abaxiale
des
cristaux
d'oxalate
(Ox)
dans
les
cellules.
C.
Coupe
fine.
Fixation glutarald~hyde post-osmi~, en
présence
de pyroantimonate
de K.
Observer que
les
cristaux d'oxalate
(Ox)
ne
r~agiBsent
pas
au pyroantimonate de K,
alors
que
les
cations
de
calcium
(Ca)
précipitent
et
sont plus pr~sents à l'in-
t~rieur de la paroi cellulaire. Quelques rares précipi~s
sont
contre
la paroi.
Grossissement
X 18 000.

---

"cO·e.c

---

-
29 -
les ions calcium au niveau de ces cellules nodales
"compri-
mées"
(fig.
9C,
10A et 13).
On observe une intense accumula-
tion d'ions calcium au n~veau des parois,
surtout des plas-
modesmes
(fig.
lüA),
ce qui contraste avec la localisation
mise en évidence chez des
cellules médullaires internodales
engrenées oa,
rappelons-le,
les ions calcium s'accumulent
préférentiellement au niveau du plasmalemme
(fig.
7 D et E).
Avec d'autres matériels
(LEGGET et GILBERT 1967
;
MACKLON
1975
; EPRRITIKINE
1976),
ces deux sites de locali-
f
sation de calcium ont déjà été signalés.
En ce qui concerne
Stachys siLvatica L., et dans la mesure oa le calcium inter-
vient,
selon JACOBSON et al.
(1961), MARINaS
(1962),
EPSTEIN
(1966)
dans les phénomènes de sélectivité ionique et de per-
méabilité cellulaire,
il serait donc intéressant de savoir
à quel ~oint la différence de l6~alisation observée
est le signe que les phénomènes évoqués ont un rôle dans
le
plagiotropisme du stolon.
Les observations effectuées appellent donc sur ce
point à de nouvelles recherches.

---

Fig. 10 -
~~~~!i~~!~~~_~~_~~!~i~~.
Même
technique que
la
figure
9C.
A et B.
Les
cations
de
calcium sont
localisês prêfêren-
tiellement
à
l'intêrieur de
l~ paroi cellulaire.
notamment
au niVeau des plasmoaesmes
(pd)
et
des
méats
intercellulaires
(m.c.).
Quelques
rares prêcipités
se
trouvent
20ntre
la
paroi. 'On note
aussi
la prêsence
de
Ca + dans
les
plastes
et
les mitochondries.
A.
XI8
000
•
B.
X21
600.

---

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---

-
31
-
Chapitre II
ETUDE DES BOURGEONS AXILLAIRES INDUITS
Constituant notre matêriel expêrimental,
les
bourgeons axillaires prêlevês sur les stolons êpigés auto-
nomes et "vieillis",
demandent à être parfaitement dêfinis.
D'autant plus que,
le long de ce stolon et sans que l'on
puisse actuellement distinguer de raison précise, on cons-
tate une certaine'disparité dans
le dêve10ppement des
axillaires,
les plus gros ayant dêjà visiblement des carac-
tères de stolon.
Seules ont donc été ,retenues
les gemmes les
plus petites,
aux aptitudes en~ore ,indiscernables au simple
examen.
Ces gemmes ont donc surtout été comparées avec le
stolon porteur du point de vue morphologique et structural,
notamment en ce qui
concerne les caractéristiques de leur
apex et l'état de
leur vasou1arisation au stade de prélève-
ment expérimental.
A - L'APEX DU BOURGEON AXILLAIRE INDUIT
Cette étude a port~ sur les bourgeons restés
pendant 3 jours sous
l'influence exclusive de leur noeud
porteur feuillé;
c'est-à-dire des bourgeons devenus eux-
mêmes capables,
en principe, de se développer en stolon.
-
En coupes
transversales
(fig.ll), on constate
tout d'abord que
la phyllotaxie des premières feuilles
initiées,au.nombre de 3 à 4 paires,
est non plus bijuguée
com~e dans .1'apex du stolon lui-même, mais opposée dêcussée
les paires foliaires
successives divergent de 90°.
Cette
préfoliation évoque donc
la phyllotaxie de
la tige principale
orthotrope.
-
Sur coupes
longitudinales
(fig.12A)
permettant de
SU1vre l'organisation du bourgeon,
on constate qu'au stade'
considérê,
un mamelon axillaire commence dêjà à se former au
niveau des préfeui11es.
Quand à l'apex du bourgeon,
sa struc-

---

Fig.11 -
~~~!!~!!!!~_~~_~~~!a!~2_i~~~i!·
A. Coupe transversale dans l'apex.
Fixation alcool acétique; coloration à l'aniline.
B.
Schéma d'interprétation de la coupe transversale. La
numérotation des ébauches foliaires
(fn)
indique leur
ordre d'émission du méri~tême apicu(. Les deux lignées
foliaires
fl--- f3+-f5 et f2+-f4+-f6 définissent un
indice phyliotaxiquel/2 (feuilles opposées décussées).
Fig.12 - Q!&!E!!!~i~E_bi!!~:f~!2!2gig~!_g~_!:!E~!_~Y_~2y!g~~n.
A.
Coupe transversale dans
l'a~ex. Vue générale.
Fixation : alcool -
acide acétique
; coloration :
bleu de toluidine.
B. Détail du dôme apical. Noter la constitution du méristème
terminal:
la tunica (t)
assise cellulaire externe, le
c~rpus (c) formé de petites cellules isodiamétriques t
et le méristème médullaire
(m.m.)
avec des cellules
à vacuoles plus
grandes. Fixation: glutaraldéhyde post-
osmié ; coupe semi-fine, coloration: bleu de toluidine.

---

B
Fig. 11
~ 500 Il
[ch
Fig. 12

---

-
33 -
ture
est
comparable
à
celle de
l'apex du stolon et
deux
régions
s'y
reconnaissent
aisément
(fig.12B)
•
une
tunica
comportant
deux
à
trois
assises
cellulaires,
• un corpus
où se
distinguent
déjà
le méristème
médullaire
et
le
procambium.
-
En microscopie
électronique,
l'examen de
cet
apex
(fig.13)
permet
de
constater
une
homologie
avec
la
pointe
du stolon.
On
retrouve
en particulier une
formation
très
précoce
de
cristaux d'oxalate
de
calcium dans
le
méristème médullaire
(fig.13B et
C).
Comme
dans
le
stolon,
ces
cristaux sont déjà présents
dans
le bourgeon induit
au
niveau d'apparition de
la plus
récente paire
de
primordiumi
foliaires.
B - ËTAT DE VASCULARISATION DES BOURGEONS AXILLAIRES;
RACCORDEMENTS CRIBLa-VASCULAIRES A LA STELE DE L/AXE.
La nécessité
d'une
induction de
3 jours par le
noeud
feuillé,
pour que
le bourgeon axillaire
puisse se
développer en stolon,
implique
un
système
de
corrélation
avec
l'axe porteur,
et
suggère par
consêquent
la nécessité
d'une voie
assurant
cette
corrêlation.
C'est
la raison pour
laquelle
l ' é t a t du
raccordement
vasculaire
des
bourgeons
axillaires
avec
l'axe
parent demande
à
être précisé.
Les
coupes
longitudinales
effectuées
permettent
de
SU1vre
la différenciation procambia1e dans
le bourgeon.
A mesure de
l'organisation du jeune bourgeon
et
du dévelop-
pement de
son apex,
elle
progresse
aussi bien dans
le sens
acropète
que
dans
le
sens
basipète
et,
par
les
techniques
ap~priées, il est également possible de suivre la formation
des
tissus
conducteurs
eux-mêmes
(xylème et
ph1oème)
à
partir de
leurs
ébauches
procambiales.
Le
système vasculaire
du bourgeon est
constitué
de
cordons procambiaux dans
les
deux derniers
entre-noeuds
formés.
Par
contre,
en aval
des
bourgeons,
les
cordons
procambiaux
se
lignifient.

---

Fig. 13 - ~!!r!!!E~~!~E~_~~_E~f~!!~~!_!2!~!1'
Fixation glutaraldéhyde post-osmié.
A.
Cellules de la tunica.
Grossissement X 7 200.
B. Cellules du corpus. Grossissement X 7 200.
C.
Cellules du méristème médullaire.
Dans les vacuoles,
on observe les cristauK d'oxalate de calcium,
groupés
en amas et probablement déjà localisés à un pôle donné
de la cellule. Grossissement xIa 800.

---

Fig.13

---

-
36 -
Par éclaircissement
à
la soude
(fig.14A)
ou
fixation à
l'alcool-acide acétique
(fig.14B),
nous
avons
pu constater aussi,
que
la connection vasculaire est en
cours
de
réalisation au stade d'utilisation des
bourgeons.
Parfois,
le procambium du jeune bourgeon ne
se raccorde
même pas
à
la vascularisation du stolon.
Maia même
si un
contact apparent est déjà établi,
la lignification n'est
pas
réalisée
au niveau de
cette jonction.

---

Fig. 14 -
~!fE~!~~!~~!!_f!~~!~:Y!!E~!!i!!!_~~!_S~~~~!
!-!~!!~-~~_!!~!~~.
A.
Eclaircissement par
la soude
(méthode
de
FUCHS
1963).
B.
Fixation alcool-acid~ .acétique,
coloration au bleu de
toluidine.
Noter dans
les
deux cas,
le
raccordement
vasculaire
(r.v.)
qui
se
fait
entre
les
faisceaux
criblo-vasculaires
du bourgeon
(fcb)
et
ceux de
l'axe
4U
stolon
(fca).
En outre,
dans
la
coupe
B,
on peut
observer des
amas
brillants
d'oxalate de
calcium dans
les
cellules à
la base
du bourgeon et
dans
les
cellules
de
la moelle.

---

"Tl
c.c

---

-
38 -
RË5UMË ET CONCLUSION DE LA lËRE PARTIE
L'étude
comparative
du
stolon autonome vieilli
et de
ses
bourgeons
axillaires
attire
finalement
l'attention
sur
un certain nombre
de points.
]0
La phyllotaxie
opposée
décussée
du
jeune bourgeon
tel
qu'il
est
implanté n'est pas
exactement homologue
de
cette
bijugation du stolon épigé
autonome
v i e i l l i .
2 0
Du point de vue histocytologique,
le bourgeon
se
singularise
évidemment par une
juvénilité cellulaire plus
grande que
le niveau du
stolon o~ il se raccorde.
On ne peut
que
le
comparer de
ce
point de
vue
avec
l'apex du
stolon
lui-même.
Cette
organisation apicale
est
très
semblable.
Tout au plus peut-on
remarquer une
différence
dans
l'épaisseur
de
la
tunica
(2
assises
pour
le
stolon,
2-3 pour
le bourgeon).
Le
système vasculaire
dans
le
bourgeon à
l ' é t a t
surtout
procambial
dans
les
deux
derniers
entre-noeuds
formés,
est
en cours
de
différenciation du
côté basal.
Toutefois,au stade
du prélèvement de
ces
gemmes,
la lignification n'est pas
en cor e
é t ab 1 i e
en t r e l e
b 0 u r g e 0 n e t
1 e s
s toI 0 na qui
1 e
p 0 r t a1t j
l'existence
d'une brèche
excluant
d'autre part
le
raccor-
dement
vasculaire du bourgeon et
de
Ga
feuille
axillante.
30 Quelques découvertes anatomiques apparaissent
également
d'un grand
intérêt,
car elles mettent
en évidence
l'existence
de
deux
tissus
contenant
des
inclusions
à
rôle
statolithique.
Ce
s o n t :
a)
une
assise
unistrate
à
amyloplastes entourant
la vascularisation aussi bien dane
l'entre-noeud que
dans
le noeud
(et elle existe même
dans
le
pétiole);

---

-
39 -
h)
un parenchyme
mêdullaire
npdal
caractérisé
par
la présence
de
styloIdes
d'oxalate
de
calcium.
Cet
oxalate qui
s'accumule
déjà
dans
le méristème
médullaire,
constitue
ainsi
un
critère
histocytologique
du
noeud
chez
Stachys silvatica L.
avec
l ' i n t é r ê t
qu'implique
la
fonction
inductrice
de
ce
noeud.

---

2ËME PARTIE
DEFINITION D'UN MILIEU MINERAL
POUR LA CULTURE IN VITRO
DES BOURGEONS AXILLAIRES
- 0 -

---

Chapitre
l
LES DONNEES CONNUES
Les
nombreux
travaux accumulés
chez
les
végêtaux montrent
que~ sauf caS particulier de
parasitisme
ou de
saprophytisme,
les
plantes
chlorophyllien-
nes
peuvent
trouver
tout
ce qui est nécessaire à
leur déve-
loppement
au sein de solutions pureme.nt
mÎ11érales.
Les
cultu-
res
hydroponiques en sont d'ailleurs
la confirmation.
De
nombreuses
formules
ont
ité proposies
définies
essentiellement grâce
aux méthodes "synthétiques"
inaugurées
à
la fin
du siècle dernier
(par des
auteurs
comme
SACHS~
KNOP
(l)~ etc ... ) pour assurer la réussite de ces cultures.
Leur diversité même
est
l'illustration qu'il
n'existe
pas
de
solution minérale universelle,
et
certains végétaux ont
même
révélé des
besoins
spéciaux,
par exemple vis
à vis
des
éléments Si,
Na,
Al
ou Ca.
Les
caractéristiques
ioniques
des
éléments
fournis
se
sont
également montrées
importantes
dans
certains
cas.
Ainsi,
alors
que
le
soufre S.
sous
forme
oxydée
de
sulfate
80
se montre
toujours
comme
indispensable,
la forme
4
réduite en sulfure
S
est
rarement
tolérée~ même à faible
dose.
N de son c ô t é ,
est
souvent
exigé} au moins
en partie}
sous
forme
réduite NH
et non pas
exclusivement
sous
la
4
forme
oxydée
de
nitrate.
Néanmoins,
certains
des
milieux mis
au point ont
montré une
large polyvalence
comme
les
formules
de KNOP
(1865),
WHITE
()943)~ MURASHIGE et SKOOG (1962). etc ...
(1)
Pour
la
bibliographie
de
ces
rappels
historiques,
voir
notamment
l'ouvrage
de HELLER
1969.

---

-
41
-
Comme le. souligne HELLER (1969),
ces
formules polyvalentes,
capables d'assurer un développement normal pour beaucoup de
plantes,
prisentent un certain nombre de caractéristiques
communes. En particulier,
ces milieux doivent comporter
6 éléments essentiels ou macroéléments
(N, K,
Ca,
Mg,
S et f)
et des éléments indispensables
à
faible
dose ou oligoéléments
(Fe,
Cu, Mo,
Zn,
Mn,
Bo,
Cl)
parmi lesquels le fer doit être
présent en assez grande quantité.
Cependant,
cette polyvalence n'exclut pas
certaines
aptitudes ou caractéristiques particulières. Ainsi,
les solu-
tions usuelles
de macroêléments
se répartissent en deux grou-
pes selon que l'azote est apporté exclusivement sous forme de
nitrate,
ou partiellement sous
forme d'ion ammonium.
A cet
égard,
certains végétaux exigent un tel apport
ammonié.
D'autre part,
les données
actuelles montrent clai-
rement
aussi qu'une distinction est à faire
entre les exi-
gences d'une plante entière et les besoins nutritionnels
d'un fragment végétal réduit
tel qu'en réalisent les cultures
de tissu ou d'organe.
Tout en manifestant des exigences miné-
rales
assez analogues à celles de
la plan.te entièr.e-.~-c;~B f~ag­
ments manifestent souvent des besoins particuliers en chlo-
rures
(tel qu'en apportent
les milieux de WHITE ou de MURA-
SHrGE et SKOOG).
Ces
fragments
réduits
se révèlent aussi plus
sensibles que les plantes entières,
aux apports
de microélé-
ments.
Enfin,
surtout lorsqu'ils
sont particulièrement réduits
(cultures
de tissus),
ils manifestent
toujours des
exigences
en suppléments organique-s
complexes et· parfois multiples.
Ces compléments
indispensables peuvent mime différer avec
les car a ct é r. i s t i q u. e s
( âge,
t ai 11 e, 10 cal i s a t i on ••. )
de s f ra g-
ments prélevés sur la même
plantl!.
Les explants réduits
à des bourgeons que nous
avons employés,
rapidement aptes
à
s'enraciner et à acquérir
une autonomie trophique,
se rapprochent de la plante entière,
et ont prouvé d'ailleurs
leur aptitude à se passer de sup-
pléments organiques. Mais
leur
taille réduite rend particuliè-
rement nécessaire une définition précise du milieu minéral
à
utiliser.

---

-
42 -
Chapitre II
CHOIX D'UNE FORMULE NUTRITIVE
DE MACROELEMENTS
Afin de
situer,
au moins
approximativement,
le
milieu minéral
à utiliser,
nous
avons observé
le
comporte-
ment des
bourgeons
isolés
sur un représentant des
trois
types de
formules
nutritives précédemment évoquées,
à
savoir
:
-
un milieu purement nitraté
la solution de
macroéléments
de KNOP,
diluée de
]/2,
-
un milieu
ammonié
:
la solution de macroélements
de MURASHIGE et SKOOG,
-
enfin,
un milieu riche en chlorures
la solution
de macroéléments
de HELLER,
ces
différents
substrats étant
identiquement
supplémentés en
microéléments
de HELLER.
Toutefois,
bien que
des
expériences préliminaires
nous
aient
permis
de
constater une
reprise
sur milieu uni-
quement minéral,
cette
reprise
et
l'enracinement
s'étant
révélés
plus
aisés
et plus
immédiats avec un apport
de
saccharose
et de
thiamine.
nous
avons supplémenté chacun
6
des milieux testés par 2%
de
saccharose et
10-
de
thiamine.
Pour assurer la validité des
comparaisons,
celles-
ci ont été effectuées
en deux séries
de
2 milieux,
chacun
des
deux bourgeons
axillaires
de
chaque noeud-étant placé
sur un milieu différent.
Une premiire
série
a
donc
comparé
le
comportement
des
bourgeons
sur milieu de KNOP
(K)
et de MURASHIGE et
SKOOG
(MS).
Une
seconde série
a
confronté
selon le même
principe,
les
résultats
obtenus
sur milieu de KNOP et de
HELLER.
L'ensemble des
essais
a
bien entendu été conduit

---

-
43
-
dans
des
conditions
identiques,
notamment
en ce qui
con-
cerne
la photopériode et
la
température.
Du point
de vue
des
résultats,
tous
les
implants
survivants
(initialement
~4 bourgeons par milieu et par
série,
c'est-à-dire un panier
de
24
tubes)
se
sont
dévelop-
pés
en donnant
des
pousses
orthotr~pes et se sont enracinés.
précocement,
parfois
en
4-5
jours.
La
totalité
des
bourgeons
de
chaque échantillon était
enracinée
au bout
de
deux semai-.
nes,
chaque pousse portant
alors
3 i
5 paires
de
feuilles
déployées.
Le
détail
des
mesures
correspondant
à
ces
essais
et
effectuées
apr~s la semaines, est donné par les tableaux
II et
III.
Toutefois,
les moyennes
correspondantes
sont
déjà
instructives
- Longueur moyenne des pousses=9,43 cm
MS
Milieu H
- Nombre moyen des noeuds ~ 9. 13
Série l
K
- Longueur moyenne des pousses==7,09 cm
Milieu if
- Nombre moyen des noeuds 'i' 7 ,59
K
- Longueur moyenne des pousses=6,81 cm
Milieu fi
- Nombre moyen des noeuds :: 7,48
Série
II
- Longueur moyenne des pousses=6,49 cm
H·
Milieu H
- Nombre moyen des noeuds == 7, 10
Ces
essais
aboutissent
donc
à
deux résultats
immédiats
1°
toutes
les
pousses
obtenues
ont
une
direction
de
croissance
dressée,
orthotr~pet
2°
la formule
de MURASHIGE
et
SKOOG apparait
nettement
comme
la plus
favorable.
Les
données
numériques
obtenues
permettenttou~
tefois
d'affiner
cette
derni~re conclusion en utilisant des
diagrammes
de
dispersion
(LAMOTTE
1967).
Ceux-ci
constituent

---

Tableau
II -
Relevé
des
mesures effectuées
sur les
pousses
obtenues
in vitro
:
Comparaison des
effets
respectifs
des
macroéléments.
KIR
Ms/R
KIR
R/H
-
Lem
Nd
Lcm
Nd
Lem
Nd
Lcm
Nd
-
8, l
9
9,8
10
8
7
6,2
8
8,4
9
10,2
8
7 ,2
7
6,9
8
7,6
8
10,3
10
8, 1
9
7
8
7,8
8
9,9
10
8,2
9
5,9
7
7 ,2
8
9,8
10
7,4
8
5,4
7
6,4
7
10 , 5
9
7,3
8
5,9
6
6,7
7
10,3
9
6,9
8
6,2
7
5,5
6
1 1 , 3
1 1
7 ,6
8
5,8
6
8,5
9
6
7
7 ,6
8
5,4
7
7, 7
8
8,6
9
5,6
7
6,9
7
7,4
8
8, 7
9
6,9
8
6 , 7
8
8, 1
9
7,6
8
5,6
6
6 , 1
7
6,3
7
9,4
9
5,8
7
6,2
7
7,6
8
8,4
9
8 , t
9
8,6
9
8,7
9
1 1 , 5
10
5,4
7
6,9
7
7,2
8
12,4
1 1
4 , 7
6
7 , 1
6
6,9
7
1 1 , :3
1 1
5,8
7
7,6
8
7 , 1
7
t 1
10
6.9
7
6,4
6
6,6
7
7 p 2
8
7,6
8
7 , 1
7
8,4
8
7,4
7
7 , 1
7
6,8
7
3,7
5
9
9
5,2
6
5,2
6
4
5
8,4
8
8,2
7
9
10 ._-
Lem = longueur d'une pousse en cm.
Nd
= nombre de noeuds visibles sur une pousse

---

-
45 -
Tableau III -
Calculs
statistiques
sur
les moyennes
( 1 )
Milieux
KIR
Hs/R
Paramètres
l
n
l
n
étudiés
Effectif N
22
24
Moyenne M
7,09
7,59
9,43
9, 13
Ecart type
1 , 32
) , 18
) , 56
1 ,23
Précision
D,58
D,54
0,65
D,53
sur M
Coefficient
..
..
0,96
0,83
de
corrélati on
(2)
Milieux
KIR
R/R
Paramètres
1
1
étudiés
n
n
Effectif N
2 1
21
Koyenne M
6,81
7,48
6,49
7 , 10
Ecart type
1 ,08
0,93
0,80
0,83
Précision
D,50
0,43
0.37
0,39
sur M
Coefficient
= 0,82
'" D,59
de
corrélation

---

-
46
-
en effet un moyen d'apprécier la vigueur de croissance des
explante, ainsi que l'homogénéité des échantillons,en
visua-
lisant la corrélation qui existe entre la longueur de la
pousse et la fréquence des plastochrones sur les milieux à
comparer (voir les diagrammes nO) et n02 correspondant res-
pectivement aux séries l
et II évoquées ci-dessus).
Ainsi,
les résultats récapitulés par le
tableau III
montrent que le coefficient de corrélation entre les deux
paramètres utilisés pour chaque échantillon est plus élevé
pour les milieux MS et K,
confirmant par là l'homogénéité
des comportements obtenus. Par contre,
cette corrélation
plus faible sur milieu de HELLER, montre pour ce milieu une
hétérogénéité de réponses incitant à l'abandon d'un tel
substrat nutritif.
Par ailleurs,
les coefficients de corrélation
positifs et voisins de
1 obtenus sur les milieux MS et K
impliquent que la vigueur des pousses obtenues peut être
appréciée sur l'un ou l'autre des paramètres employés, ceux~
ci manifestant une liaison maximale.
Il est donc utile de
définir la précision de ces paramètres
(longueur moyenne
ou nombre moyen d'émissions nodales)
pour comparer les
résultats obtenus.
Ceci peut être effectué en faisant appel
au test de STUDENT pour les faibles échantillons.
Dans le choix subsistant entre un milieu MS et K,
il devient clair dès lors que les résultats moyens obtenus
sur milieu MS
(longueur = 9,43 ~ 0,65 cm ou nombre de noeuds
Nd •
9,13 + 0,53 noeuds)
l'emportent sur ceux fournis par
le milieu K (L = 9,09 ~ D,58 cm j Nd = 7,59 ~ 0,54 noeuds).
La diffërence des longueurs moyennes, par exemple{9,43 -
7,09 • 2,34) est en effet largement supérieure à1a somme
des préciaions Bur les moyennes
(0,65 + D,58 •
1,23). Il en
est de même pour le nombre deB noeuds formês.
Sur la figure
15 sont illustrés les d~.loppement8
ortho tropes obtenus sur ces trois formules
de macroéléments
étudiés.

---

---
y -:;
--
DIAGRAMME DE DISPERSION
N°
1 l
o
0
Cl)
.
ltl 10
... . .
ltl
::l
0
c.. 9
o 1I!i!œ..
Il.
III
r l
8
lBO!IIIl
III
•
~
::l
li)
Il llIIJIIJ 0 0
•
li)
Cl)
r l
6
o
.0
0..-l
17l
0..-l
5
00
:>
li)
"0
4
::l
Cl)
0
3
c
Cl)
'0
2
Cl)
~
.0
E
0
Z
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Il
12
13
Longueur de la pousse
(en cm)
DIAGRAMME DE DISPERSION
N°
2
QI
ltl
ltl
::l
010
Q,
'9
!ID.6
cu
r-I
~
8
.6
aa CIIIi!l
::l
li)
li)
7
~
&il
0
Cl)
r l
.0
..-l
6
0
III DA ü
Â
!Il
..-l
>
li)
5
"0
::l
Q)
4
0
c
Q)
3
"0
QI
~
2
~0z 1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
I l
12
l 3
Longueur de la pousse
(en cm)

---

Fig.
15
Comparaison
des
développements
ortho tropes
obtenus
in vitro,
sur
solutioœ nutritiv~ différant
par
les
macroé-léments
(formules
de
Knop
(K),
de
Murashige
&
Skoog
(MS),
de
Heller
(H)).

---

-
49 -
Chapitre
III
CHOIX D'UNE FORMULE MINERALE
DE MICROELEMENTS
Comme pour
les macroéléments.
diverses
formules
ont
été proposées
pour fournir
les microéléments
indispen-
sables
à la croissance
(Fe.
Cu. Mo.
Zn.
Mn.
Bo.
Cl.
princi-
palement).
solutions plus
ou moins
diversifiées
et
riches
en éléments.
Certaines
formules
sont
davantage préconisées
elles se
sont effectivement révélées
favorables
pour de
nombreux cas et leur modalité d'emplrii
évite
généralement.
pour certains
ions.
l'administration au-dessus
d'un seuil
de
toxicité.
Nous
avons
confronté,
pour notre
part.
les
formules
proposées par HELLER.
par MURASHIGE
et
SKOOG et par BERTHELOT.
qui
correspondent
à une gamme
êtendue
d~ concentrationé et
de
diversité dans
les microél~ments fournis_
Les
ess~is
correspondants
ont été
conduits uniquement
avec
la solution
de macroéléments
de MURASHIGE et SKOOG précédemment
retenue
et
supplémentée,
ici
encore.
pour
les mêmes
raisons.
par 2%
6
de
saccharose et
10-
de
thiamine.
.
Le protocole
expérimental
comportait
à nouveau
deux séries.
afin de
confronter le
comportement des
deux
bourgeons
axillaires
de
chaque noeud placés
sur des milieux
différents
et
d'assurer ainsi
la validité des
comparaisons.
Bien entendu.
ces
deux
séries
ont
été
conduites
ici
encore.
dans
les mêmes
conditions
de
température
et
de photopériode.

---

-
50 -
Une prémière série a donc confronœ les micrQéléments
de HELLER et de BERTHELOT
(milieux MS
et MS)
H
B
Une seconde a confronté les microéléments de
BERTHELOT et ceux de MURASHIGE et SKOOG
(milieux MS et ~).
B
MS
MS
MS
1)
Sur l i
comme
Bur r ' les premières rhizogenèses
débutent presque simultanément après une dizaine de jours.
Ace stade on note
1 i
2 noeuds porteurs de
feuilles
déployées.
Toutefois,
l'enracinement des
divers
implants est relativement
étalé sur environ deux semaines
certain6 bourgeons ne pro-
duisent de racines que tardivement
après avoii formé une pousse
de quatre noeuds.
Le moment du démarrage de
l'enracinement rtJa
cependant aucun effet perceptible sur le développement final
des pousses,
tel qu'il est mesuré au bout de
10 semaines.
Ces mesures sont consignées sur le
tableau IV.
Les résultats moyens en sont peu différents:
+
+
Milieu MS
Longueur
10,38 - 0,69 cm
Noeuds
9,77 - o,6]
-B
+
+
Milieu MS
Longueur 9,29 - 0,68 cm
Noeuds
9,37 - o, 6 1
-H
MS
MS
2)
Dans
la série r
et MS' on constate que les
premières manifestations d'enracinement ont
lieu avec les
microéléments de BERTHELOT.
La rhizogenèse est
très retardée
avec les microéléments
de MS
les pousses peuvent développer
3 à 4 noeuds
sans qu'apparaissent des
racines.
Deplus,
alors
que dans
la série précédente,
les développements obtenus
étaient pratiquement analogues,
on observe avec les microélé~
ments de MS une incontestable brachyblastie
(photo 2 de la
fig.16)
confirmée par la simple comparaison des moyennes
établies après
10 semaines.
(table.a:~ V).

---

-
51 -
TableaulV - Relevé des mesures effectuées sur les pousses
obtenues in vitro
: Comparaison des effets
respectifs de microéléments.
MS/B
MS/H
Ms/B
MS/MS
Lem
Nd
Lem
Nd
Lcm
Nd
Lcm
Nd
1 1
10
9
8
, ~ ,7
·9
"3'» 4
7
9,6
9
10,3
10
12 • 3
12
6,3
9
10,3
10
9 , 1
1 1
9,2
8
6,8
9
10,5
10
9,4
9
9,6
10
4,9
7
12, 6
1 1
7, 1
7
10,5
1 1
4,0
6
9,8
9
8.2
8
12,4
12
3,9
6
9,5
9
9,4
10
10,3
1 1
3,5
6
9,2
9
6,4
9
10,6
10
3,4
7
1 1 , 2
10
10,2
10
10, '.
10 .
5,6
8
7, 1
6
7,5
8
9,2
9
4,4
7
9,4
9
l 1 ,5
1 1
9,7
9
5.5
8
12,8
12
, 1 , 7
1 J
1 1 , 2
10
4, 1
7
10,4
10
~ J , 2
10
1 1 , 6
12
5,2
8
9,5
9
9, 7
9
10,4
1 1
3,3
6
8,4
8
8
10
10,2
10
4, 1
7
1 1 , 3
1 1
9,6
7
8,7
9
4.4
8
10,5
10
10
10
9, 1
8
6
9
10,3
10
. 10 , 4
1 1
9,6
9
3,7
6
1 1,5
J 1
6,7
8
9,5
9
3,2
6
13,4
12
8
9
7,9
8
5, 1
9
11,6
1 1
10,4
9
10,4
1 J
4,5
9
/
'.
. -~-
12,2
10
10 , 1
10
9 , 1
10
4.5
7
Lcm = longu~ur d'une pousse en cm
Nd
=
nombre de noeuds visibles sur une pousse

---

-
52 -
Tabl.eau V -
Calculs statistiques sur les moyennes
( 1)
Milieux
MS/H
MS/B
Paramètres
1
n
1
n
étudiés
Effectif N
23
23
Moyenne M
9,29
9,37
10,38
9,77
Ecart type
1 ,54
1 , 37
1 , 5 1
1 ,34
Précision
0,68
0,61
0,69
o,61
sur M
Coefficient
1:1
0,68
1:1
o, 9 1
de
corrélati on
(2)
Milieux
MS/B
MS/MS
Paramètres
1
n
1
n
étudiés
1
Effectif N
22
22
Moyenne M
10,06
9, 9 1
4,59
7,43
Ecart type
1 , 13
1 ,29
1 ,00
1 , 12
Précision
0,51
0,59
0,45
o, 5 1
sur M
Coefficient
El
0,88
1:1
0,81
de
corrél"ati on

---

-
53 -
+
:.+
Milieu MS
Longueur
4,59 - 0,45 cm
Noeuds
7,43 - o, 5 1
MS
+
Milieu
+
MS
Longueur
10,06 - o, 5 1 cm
Noeuds
9,91
- 0,59
B
Telles quelles,
ces données brutes incitent donc
déjà à l'abandon des microéléments de MS.
Mais
l'examen des
diagrammes
de dispersion n'en
est pas moins instructif.
En effet,
si
le
diagramme 3 montre
une certaine superposition des nuages de points relatifs
aux
microé1éments de BERTHELOT et de HELLER,
le diagramme compa-
ratif des
résultats obtenus avec les solutions microminêrales
de MU RA SHI GEe t SK0 0 G et de fi E RTHE LOT est par t i (; u 1 i. ère ID en t é l 0 -
quant
: il confirme le mauvaia
rendement de la solution
micro-
minérale de MURASHIGE et SKOOG,
tant en longueur des pousses
qu'en nombre de noeuds formés.
Par ailleurs,
si
les coefficients de corrélation
entre les paramètres uti1is6s
sont dans
tous
les
cas élevés
(tableau V),
confirmant
l'homog&néité des
r&sultats pour
chacun des échantillons,
on doit noter de
ce point de vue un
léger avantage de
la formule de BERTHELOT sur celle de HELLER.
Cette dernière a fourni
d'ailleurs
sur le diagramme 3 une
plus grande dispersion des
points représentatifs,
et l'on est
amené à noter,
outre la plus
grande
linéarité des points cor-
respondants,
un léger avantage quantitatif ~·la
formule de
BERTHELOT,
tant pour la longueur des pousses que pour le
nombre de noeuds
formés.
C'est donc
la formule des microé1éments
de BERTHELOT
que nous
retiendrons par la suite.
Bien que son avantage soit
faible,
il s'exprime surtout statistiquement par une plus
grande homo&én~ité des résultats obtenus comparativement aux
résultats exprimês
sur les microêlêments
de RELLER :
l'analyse
des moyennes
seules,
compte
tenu de
la précision,
ne permet-
tent pas
de trancher.

---

54 -
DIAGRAMME DE DISPERSION
N°
3
1
o 0
11
•
•
Q)
~ 0
fil
fil
10
:;1
.
.
0
..~
0.
9
ttl
•
·0
~ •
~
l-l
8
:;1
•
•
aO •
fil
fil
7
ct
Q)
•
~
..Q
.,-i
6
fil
o
.,-i
:>
5
fil
"Cl
:;1
Q)
4
0
c::
3
Q)
"Cl
Q)
l-l
2
Longueur de la
-§
0
z
pousse
(en cm)
1
2
3
4
5
6
7
8
10
11
12
13
DIAGRAMME DE DISPERSION
N° 4
0 @
1
Q)
@)
fil
fil
:;1
1
0
\\t:/(fX) 0
0.
ttl
9
~
• Il
Il •
III
OO@>
l-l
8
Il
Bill
0
@
::l
fil
fil
7
II/
&li
Il
Q)
~
..Q
.,-i
6
fil
.,-i
--
:>
fil
5
"Cl
::l
Q)
4
0
c::
Q)
3
"Cl
Q)
2
l-l
~
Longueur de la
0
z
1
pousse
(en cm)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

---

-
55 -
La
figure
16 nous
illustre
les
divers
dévelop-
pements
obtenus
sur
ces
différentes
formules
de microéléments.
CONCLUSION
' l '
'~l d
b
d
MS
Notre m~
~eu m~nera
e
ase
sera
onc~·
De plus,
ces
essais
préliminaires
démontrent
simultanément
que
la culture
in vitro
des
bourgeons
isolés
est possible.
o

---

Fig.
16
Comparaison
des
développements
orthotropes
obtenus
in
vitro
sur
solutionsnutritiv~différent par les
microéléments
(formules
de
Berthelot
(B),
Heller
(H)
et
Murashige
& Skoog
(MS».

---

3ÈME PARTIE
DIFFERENTS FACTEURS
REGISSANT
LE PLAGIOTROPISME
o
-
-

---

-
57 -
Chapitre
l
CROISSANCE ET MORPHOLOGIE PLAGIOTROPES
Les
essais
expérimentaux qui nous
ont perm~s de
définir une
alimentation minérale per.mettant un bon dévelop-
pement des bourgeons
induits
ont
toujours
abouti,
comme nous
./
l'avons
souligné,
à
des
pousses
de port
orthotrope.
Cette orthotropie persiste
d'ailleurs
pendant
toute
la durée
de
séjour
Hl
vitro
(2
à
3 mois).
Il
est
toutefois
remarquable
de mentionner que,
sorties
de
leur
milieu aseptique
et bouturées
sur
terreau,
ces
pousses
de
comportement
orthotrope r~vêlent une aptitude i
se
atoloniser
~Eicale~eGt 'ct à se recourber pour adopter un port horizontal.
Deux éventualités
sont
concevables
pour
rendre
compte d'une
telle
transformation.
-
Une premiire possibilité
impliquerait
que
la
pousse obtenue,
d'abord orthotrope,
ver.rait
son
bourgeon
apical
adopter un
fonctionnement
plagiotrope
une
fois
sortie
de
la condition in vitro.
On peut
déjà noter que
si
une
conversion apicale ou plagiotropisme
est un
fait"connu
chez
certaines
espices
(Hypericum puZchrum~ divers PhyrZanthus~
etc.)
et
si
elle
a mime
été obtenue
expérimentalement
chez
des
plantes on
elle est normalement
inexistante
(PaliuruB
aUBtraZiB) , un tel phénomène n'a jamais été observé dans la
nature
chez Stachya
aiZvatica. La tige orthotrope de cette
espèce ne
donne naissance
à
des
axes
plagiotropes
qu'à partir
de méri~times latéraux,
et
seule
la
transformation
inverse
est
connue,
lors
du
redressement
des
stolons.
La seconde
pOBsibilitê
est que
la croissance
horizontale
des bourgeons
induits
a
été
seulement
retardée
pendant
la culture
aseptique,
c'eBt-à-dire
que
l'induction
"livrée ll par
le
système noeud-feuilles
a
été
insuffisante
pour permettre
aux gemmes
cultivêea
d'exprimer
d'emblée un
port
plagiotrope.

---

-
58 -
Pour tenter de
trancher dans
cette alternative,
nous
avons
donc effectué
une étude phy110taxique
sur coupes
transversales
du bourgeon apical
de quelques
pousses ortho-
tropes
ainsi
obtenues
in vitro.
Il
faut
se
souvenir en
effet,
qu'à l'implantation,
ces bourgeons
ont,
tout
comme
la tige
érigée
f1orifère,des
feuilles
ofPosées
décussées.
Or,
les
coupes
ainsi obtenues montrent,
en dépit
du port orthotrope,
une
phyllotaxie bijuguée
(figure
p.
59)
comparable à
celle de
l'apex du stolon épigé
autonome.
Autrement
dit,
ces
pousses
d'apparence orthotrope
par leur direction de
croissance,
ont
déjà,
par
le mode
de
phy110genèse
de
leur
çex,
uue morEhologie p1agiotrope.
Et
in vitro,
le
fonctionnement
phyl1ogèn~ est passé de la
décussation à
la bijugation,
à
la
suite
de
l'induction
initiale subie par
les
gemmes.
Il n'est
donc pas
étonnant
que
ce p1agiotropisme morphologique puisse
ultérieurement
se
traduire
à
la fin
de
la culture
in vitro.
Mais
une
telle
constatation est
surtout
intéres-
sante en apportant
la démonstration
:
]0
qu'il
n'y a pas nécessairement
concomitance
entre
la morphologie p1agiotrope et
la direction de
crois-
sance p1agiotrope
2°
que
la morphologie p1agiotrope peut précéder
la direction de
croissance horizontale
3°
qu'il
importe
de
dissocier
les
deux phénomènes.
Dans
la
suite
de
ce
travail,
nous
envisagerons
avant
tout
le
seul
déterminisme
de
la
croissance horizontale.

---

59
-
Bijugation observée
dans
l'apex
de
pousses
ortho tropes
obtenues
ln
vitro,
sur milieu minéral
de
base.

---

-
60 -
Chapitre II
LES NOEUDS DU STOLON AUTONOME VIEILLI
ET LA DIRECTION DE CROISSANCE
DES BOURGEONS AXILLAIRES ISOLES
Les
bourgeons
pourvus
de
leur noeud
feuillé
sont
parfaitement
capables
de
réaliser une
croissance plagiotrope
"
(cf fig.
1-6 ~age 6).
Mais
nous
avona
constaté précédemment
que
les gemmes
induites isoléeS adoptent
sur milieu axénique
une
direction de
croissance orthotrope.
Il
était doue
logique
d'essayer de
rétablir in vitro
une
croissance plagiotrope
avec
l'aide de
facteurs
déjà reconnus
comme
intervenant
dans
le plagiotropisme
in
s i t u :
substance de
stolonisation
(55)
et
acide
abscissique
(ABA).
1° ACTION DE LA SUBSTANCE DE STOLONISATION
FOURNIE PAR L'EXTRAIT AQUEUX DE NOEUDS
DE STOLONS EPIGES
Les
deux bourgeons
de
chaque noeud sont
répartis
1C1
encore
sur deux milieux.
dont
l'un a
été supplémenté
en extrait
aqueux de
noeuds
lyophylisés
(100 noeuds
par
litre
de milieu).
La comparaison des
deux
séries
expérimentales
ainsi obtenues
(24 bourgeo~9 chacune)
montre
seulement une
influence
trophique
favorable
sur
le milieu pourvu en extrait.
Ceci se
traduit
essentiellementp~run allongement plus marqué
des
entre-noeuds
sur
les
pousses,
des
feuilles
en moyenne
de
taille plus
grande et
un nombre moyen de noeuds
formés
un peu
plus élevé.
Par
contre.
aucune
incidence ne
se manifeste quant
à
la direction de
croissance qui
reste
érigée même
après
JO
semaines.

---

-
61
-
2° ACTION DE L'ACIDE ABSCISSIQUE
Un certain nombre d'essais
avec
des
concentrations
3
6
variées
(2.10-
à
10-
g/L)
ont
été effectués
avec
ce
facteur.
les
bourgeons
témoins
ayant
été
simplement placés
sur milieu
6
de base.
avec
2%
de saccharose et
10-
g/L de
thiamine.
Les
concentrations
en ABA les
plus
fortes
se
sont
révélées
toxiques
:
les
bourgeons
cultivés
se
nécrosent
r ap idemen t •
-4
-5
Entre
5.10
g/L et
5.10
g/L.
les
bourgeons
parviennent
à
développer
2 à 3 paires de feuilles en 10
semaines
de
culture.
Avec la concentration la plus
faible
10 -6.
on
observe
simplement une
croissance
dressée
inférieure
à celle
obtenue
sur milieu de base.
et dénotant
ainsi une
influence
inhibitrice
de
l'ABA.
3° ACTION CONJUGUEE DE L'EXTRAIT DE NOEUDS
ET DE L'ABA
Les
résultats
négatifs
précédemment
obtenus
n'excluaient pas
la possibilité
d'une
synergie
favorable
d~s facteurs
testés.
Aussi
différentes
concentrations
d'ABA
(10 - 4 ~
10- 6 )
11
~ ~
,
~
a~
' ] '
d~'~
lA.-
.
a
ont-e
es
ete
aJoutees
un mL.Leu
eJa
supp~.~~·
menté en extrait- de noeuds.
Dans
tous
les
cas.
la croissance vLgoureuse
obtenue
avec
l'apport de
l'extrait
de noeuds
seul.
est
totalement
inhibée
:
on observe
seulement un
faible
déve10p~
pement
érigé.
en forme
de
rosette.
comparable
à
celui obtenu
lorsque
l'ABA est
ajouté
seul
au milieu de
base.
Ainsi.
qu'ils
soient
fournis
aux
implants
gemmaires
indépendamment ou ensemble.
les
facteurs
de
stolonisation

---

-
62
-
que
sont
la 58
et
l'ABA apparaissent
incapables
d'assurer
in vitro
une
direction de
croissance plagiotrope et
impli-
quent
dès
lors
un déterminisme p.lus 'complexe.
c'est la ra~son pour laquelle,
d'autres
végétaux
comme SoLanum andigena
(BOOTH
1959,
KUMAR & WA~EING
1972)
ayant
révélé que
chez eux,
le
développement de
stolons
pouvait être
dirigé par un
équilibre
adéquat
de phyto-
hormones
(GA
,
AIA,
kinétine),
nous
avons pensé à
l'inter-
3
vention possible d'un tel mécanisme.
Une
série d'essais
a
donc été effectuée pour examiner
les
effets
de
facteurs
hormonaux de
ce
type.
4° .rNFLUENCE DES FACTEURS AUXINIQUES
(AIA ,
ANA~
2/4-D)
6
Apportés
au milieu de
base
à
la concentration
10-
,
l'AIA et
l'ANA confèrent
aux pousses
obtenues
un
développem~nt
comparable
à
celui
obtenu par
apport
de
l'extrait
de noeuds.
L'ANA,
toutef~is, induit la formation de grosses racines
courtes,
d'un blanc
laiteux
(fig.17B)
s'inflitrant vertica-
lement
dans
le
substrat
gélosé,
alors
que
la rhizogenèse
est plus
discrète
avec
l'AIA.
L'apport
supplémentaire d'extrait
de noeuds
ne
modifie pas
notablement
les
résultats
obtenus
grâce
à
ces
aux~ ne s.
6
Le
2,4-D supplémenté aux
concentrations
10-
et
5
10-
aboutit
seulement,
quant
à
lui,
à
une
dédifférenciation
des
implants
et
à
leur prolifération en cal
(fig.17A),
résul-
tat que
là encore
l'apport
supplémentaire
d'extrait
de no~uds
ne parvient pas
à modifier.

---

A. Action du 2,4-D
Le bourgeon mis en culture B'est~ifférencié, et il se
produit une prolif~ration cellulaire qui ~volue en un
cal, même en présence de l'extrait de noeuds
(ou 55).
B. Action comparée de deux auxines, ANA et 2,4-D, sur deux
gemmes. Noter la bonne croissance de la pousse en pré-
sence d'ANA. Le système racinaire est très développé.
6
C.D.E. Action comparée des cytokinines BAP et BAPR (10- ).
Ces images nous montrent manifestement la p"erte
de la
dominance apicale du méristème terminal sur les jeunes
é
AP
10- 6.
axillaires. Elle est plus prononc e avec la B
Toutefois,
la BAPR entretient une prolifération plus
accentuée. Remarquer l'absence de racines dans les
milieux plus concentrés
(~ 10- 6 de concentration en
cytokinine) •

---

,
.-~. ~~'
·r
~"1 9..<~,~~
•
;
.
-
r~:>
'
Fig.17

---

5° INFLUENCE DES GIBBERELLINES
L'adjonction au milieu de base
de
gibbérelline
,
aboutit
à
un développement
étiolé des
pousses
obtenues.
De
plus,
sur
celles-ci,
des
concentrations
croissantes
en GA 3
6
5
(la -7,
10-
,
10- )
amoindrissent
de plus
en plus
la domi-
nance
ap i cale
ave c p our rés u 1 t a t
un démarrage rapide
de bou r-
geons
à
la base des
jeunes boutures
in vitro.
Pat ailleurs,
la synerg1e e~tre gibbirelline et
auxine,
qui
c~ez So~anum andigena, par exemple, s'est révélée
favorable
à une
croissance horizontale,
ne
donne ici
aucun
résultat
:
les pousses
obtenues
ont une
direction de
crois-
sance
dressée.
Il
en est
de m~me en combinant gibbérelline:
et extrait de noeuds.
6° INFLUENCE DES CYTOKININES (fig.l?~C~D et E)
Plusieurs
cytokinines
(kinétine,
BAP,
BAPR et PBA)
ont été
employées
pour
étudier cette éventuelle
influence,
bieri que
de
telles
substances
soient
surtout
connues
c6mme
inductrice& de divisions
cellulaire.
bu-stimulatrices
de
protéogenise
(cf.
HELLER
1978,
p.132-133)
et
que,
chez
So~anum andigena, par exemple, elle·s· se soient montrées
plutat'favorabl~s à_une croissance dressée.
Sur nos
bourgeons
in vitro,
ces
cytokinines
~
"
0- 7 -
0- 5
f
apportees aux concentrat10ns
cr01ssantes
1
a l ,
avo-
risent d'autant plus
le
démarrage
des
bourgeons
axillaires
sur les pousses
obtenues,
altérant
ainsi
la dominance api-
cale,
et elles
ne permettent une
rhizogenèse
qu'à faible
concentration.
Parmi elles,
la kinétine
apparaît
cependant
moins
active>
à
concentration égal~ que les dérivés adény-
liques
ceux-ci
provoquent
très
vite
le
démarrage
des
axillaires
dont
la prolifération en cascade
aboutit
à un
coussinet de
rosettes,
d'enracinement
tardif
(3
à
4 semaines
après
la mise
en culture).

---

-
65 -
Là encore,
la combinaison des
cytokinines et de
la SS ne modifie pas
visiblement
l'influence des
seules
cytokinines.
Il en est
de même des
essais de
combinaison
avec d'autres phytohormones ,comme
les
auxines:
la crois-
sance,
de
toute mani~re,reste dressie.
DISCUSSION
Au
terme du prisent
chapitre,
i l
est clair que
le
bourgeon porti par le noeud,
et
la gemme axillair. isolie
n'ont pas
la ~ême possibilité d'une croissance horizontale.
Il
convient
donc de
s'interroger sur
l'interven~
tion de
ce noeud,
dont
la présence au moins pendant
un
certain temps
(3
jours)
apparaît
comme indispensable pour
que
certains
facteurs
(SS en particulier)
puissent
assurer
la croissance horizontale du bourgeon "indui.t".
D'autant que
même si elles ne
concernent pas exclusivement
le StachY8,
un certain nombre
de
données
sont disponibles
sur le
sujet.
-
En premier lieu,
en effet,
i l
fa~t tenir compte
du fait
que le développement d'une gemme jusque là inhibée,
est plus précoce et plus
rapide,
lorsqu'elle est implantée
rattachée sur son noeud porteur qu'isolée.
En particulier,
les premiers évènements morphologiques,
visibles
après
3
jours,
sont dans
le premier cas
une croissance accélérie des
parties préformées
du bourgeon
(feuiiles
et
surtout entre-
noeud basal
ou hypoprophyll~ (voir aussi CHAMPAGNAT M. et~.
1973
; GUERN et
al.
1971,
1976
;
USCIATI et al.
1972).
-
Par ailleurs,
on doit
évoquer aussi un certain
nombre
de
résultats
obtenus
par PFIRSCH
(1972),
sur le stolon
d'Ajuga peptan8, Labiée dont l'axe principal orthotrope
terminé en inflorescence est
comme
chez StachY8
BiZvatica,
producteur à
sa base de
rejets plagiotropes.
La croissance
horizontale de
ces
derniers
s'est
révélée en effet dépen-
dante de
la région inflorescentiell~dont l'influence peut
être remplacêe par des
apports
auxiniques.
Mais ce
substitut

---

-
66 -
auxinique
doit être
administré
à
forte
concentration lorsqu'il
est
appliqué
au-dessus
des
2 noeuds
végétatifs précédant,
sur
l'axe
épigé,
l'inflorescence
terminale; alors
que
des
apports
de
faible
concentration suffisent
s ' i l s
sont
administrés
en-
.
......;..
dessous
de
ces
noeuds
stériles.
Les noeuds
stériles
sous-inf19-
rescentie1s
paraissent
donc à
priori
intervenir en abaissant
chez Ajuga le niveau d'auxine à un taux adapté à la croissance
p1agiotrope
des
rejets basaux,
abaissement qui peut être
obtenu également par des
extraits
aqueux de
ces
noeuds végé-
tatifs.
Est donc
en jeu ici un syst~me chimique hydrophile
non auxinique
(comme
en témoigne
son insolubilité dans
l'éther),
capable
de
jouer lui-même en ragu1ateur
du
taux d'auxine,
et
localisé dans
le noeud.
Il
est
clair qu'un
rapprochement
s'impose
avec
le
Staahys, même si, chez ce dernier, une participation auxinique
à
la croissance p1agiotropique n'est
pas nettement
démontrée
et bien que
les
indications
en ce
sens
soient,
pour
l'heure,
encore
fragmentaires
(PFIRSCH,
non publié).
o

---

-
67
-
Chapitre
III
INFLUENCE DES OLIGO-SACCHARIDES
SUR LE DEVELOPPEMENT DES GEMMES
INDUITES ET CULTIVEES IN VITRO
Qu'une
intervention auxinique
soit ou non en Jeu,
le noeud
recèle
donc
un ou plusieurs
systèmes hydrosolubles
dont
l'intervention apparaît nécessaire
à
une
croissance
plagiotropique. a,ien évidemment,
chez StachysJ
le
facteur
qui,
dans
l'extrait de
noeud est qualifié de
substance
de
stolonisation
(SS),participe
à ce ou à
ces
syst~mesJ et il
serait du plus
grand
intérêt
de pouvoir
l'identifier.
Une première approche,
effectuée par PFIRSCH,
a permis
de
préciser que
cette 5S
est
thermostable,
d'un
poids moléculaire
relativement:
faible,
et
semble-t-il
amphotère.
Son étude est poursuivie.
Mais
elle
apparaît
seulement
comme un élément
du
système
chimique nodal,
impliqué
dans
la croissance horizontale,
puisque son apport,
mime
renforcé
d'autres
supp16ments,
n'a pas
réussi
jusqu'ici
à
assurer cette
croissance
avec des
b~urgeons isolés.
D'autre part,
on ne peut
qu'gtre
frappé
par
le
fait
qu'une
fois
libéré~sdes conditions 10 vitro, avec leur
confinement
et leur éclairement
réduit,
les pousses
obtenue~
jusqu'alors
dressées,
adoptent une
direction de
croissance
horizontale,
évènement
qui
corncide
avec
des
conditions
tro-
phiques plus
favorables.
Dans
le même ordre
d'idées,
on peut
relever
aussi
la différence
d'aptitude
pour une
croissance
horizontale prolongée,
selon que
les
stolons
de Stachys
~ont
épigés
ou hypogés,
c'est-à-dire pourvus
ou non de
feuilles
assimilatrices.

---

-
68 -
Si l'on ajoute enfin certains travaux comme ceux
de MONTALDI
(1967.
1970) ou de Mc INTYRE (1967). montrant
l'intervention d'oligosaccharides dans le comportement
plagiotrope de tiges des graminées. on a ainsi tout un en~
semble d'indices suggérant une possible ,composante trophique.
dans le déterminisme de la direction de croissance horizon-
tale.
Outre les échecs précédemment rapportés et incitant
à explorer de nouvelles voies d'approches.
c'est donc la
raison pour laquelle nous avons voulu étudier l'action de
glucides sur nos bourgeons induits isolés, et plus concrè-
tement analyser aussi bien l'influence de sucres rép~ndus
tels que le "classique" saccharose que de sucres plus spéci~
fiques.
comme le stachyose.
Ce tétraholoside en C24 • diffé-
rant structuralement du saccharose par la présence de deux
radicaux galactose supplémentaires.
et qui a été décelé
no~amment chez de nombreuses légumineuses. est en effet
un constituant important chez beauco~p de Labiées
(FRENCH.
1954). Chez Staahya siZvatiaa L •• PIAULT (1910)
l'a même mis
en évidence. sans lui attribuer de raIe particulier. aussi
bien dans les racines que dans les axes souterriins.
Photosynthétisé en abondance chez les Lamiées et
.éLabolisable
à
l'obscurité comm~ d'autres galactosides
du raffinose
(SENSER et KANDLER 1966). ce stachyose paraît
constituer une réserve.au même titre que les autres holosides.
ses radicaux galactose paraissant utilisés, en particulier
lors de la ~roissance. dans l'édification des parois squelet-
tiques
(BONNER et Vi\\R.NER 1976). Mais surtout.
il semble
encourageant pour notre objectif de constater un certain
synchronisme entre les évèriements essentiels du cycle de
Staahys siZvatiaa L. et l'évolution annuelle du taux de
stachyose
(et du raffinose)
dans les organes
(racines
notamm.nt)
des plantes métabolisant ces glucides. En effet.

---

-
69 -
ce
taux augmente
tout
l'été,
période de
prolifération des
stolons,
pour
se
stabiliser en hiver,
époque pendant
la-
quelle subsistent
les
rosettes
formées
en automne
à
l'ex-
trémité des stolons.
Puis,
diminuant
au printemps
à
la
reprise de végétation,
cette
teneur augmente
à nouveau
dès
que
les
feuilles
se développent
(DEYSSON,
1970).
Séparément ou ensemble,
nous
avons
donc
testé,
à
diverses
concentrations,
l'action du saccharose et du
stachyose.
la. LE SACCHAROSË
Ce sucre
étant utilisé
jusqu'ici à
concentration
2%,
avec pour
résultat une
croissance
dress~e, nous avons
donc
tenté des
apports
de
concentration croissante
;
30,
40etSO g/L
(a
3,
4 et
5%).
Ces
divers
essais
permettent seulement d'observer
une vi~ueur accentuée des pousses,
toujours
dressées,
avec
des
feuilles
d'un vert
glauque et plus
larges
que
sur les
témoins.
Le
caractère
de
glaucescence marque également
les
jeunes
tiges
obtenues.
2° LE STACHYOSE
Des quantités
de
40,
80,
120,
160 mg/L ont été
ajoutées au milieu de,base habituel
(MS,
saccharose 2%.
thiamine
10 -6).
a-
Aux faibles
concentrations.
on observe
sur les
pousses
la formation
de nombreuses
racines non ramifiées,
d'un blanc laiteux.
Dans
toutes
les
séries,
le nombre de
noeuds
formés
est
à
peu près
équivalent,
mais
aux concen-
trations
de
120 et
160 mg/L de
stachyose,
les pousses,
toutes
dressées,
sont plus grandes.
Celles-ci présentent
également un port
légèrement hélico!dal.
c'est-à-dire
comme une
tendance vers une
torsion volubile.

---

-
70
-
L'adjonction de vitamines
ou
d'ABA aux
divers
termes
de
ce
gradient
de
stachyose,
ne modifie
en r~en
la croissance
6rig~~ des pousses obtenues.
L'apport
d'extrait de noeuds
à la concentration
habituelle
(l'iquivalent
de
100 noeuds/litre)
ne modifie
pas
non plus
cette
direction
de
croissance
et
renforce
seulement ~ nombre de
noeuds
formés.
3° ACTION CONJUGUEE DU SACCHARO.sE .E'l'DU'STACHYOSE
Les
torsions
de
la .tige
suggèrent
l'amorce
d'un
évènement
géotropique pour
des
taux de
stachyose
élevés
(120.,
160 mg/L),
nous
avono
donc
procidé
à
ces
taux,
à
quelques
essais
de
synergie
avec
le
saccharose
(30
g/L).
Il éÎl résulte
simplement
un renforcement
de
la
tendance
aux
torsions,
mais
sans modifier
la
direction
générale
de
crois-
sance qui
reste
dressée.
Aussi
avons-nous
cherché
à perfectionner nos
essais.
Pour
cela,
nous
avons
d'une
part
opéré
sur
une
gamme plus
étendue associani"'lè
saccharose et
le
stachyose
et
d'autre
part,
afin d'amorcer plus
franchement
les
phéno-
nous
mènes
géotropiques
éventuels,
avons
implanté
les
bourgeons
sur
le milieu de
culture,
non plus
verticalement,
mais
- ~ .~-
~ei~n une orientation davantage physiologique, c'est-à-
dire
très
obliquement,
eSté
adpétiolaire
couché
contre
le
mi 1 i e u g é los é . (f tg.
18).
Ce
faisant,
4 couples
de
concentrations
ont
été
testées
(24
implants
initiaux pour chaque
série)
a)
Saccharase
40 g/L et
stachyose
100 mg/l'..
b)
Saccharose
40 g/L et stachyose
120 mg/L
c)
Saccharose
50
g/L et
atachyose
100 mg/L
d)
Saccharose
50 g/L et stachyose
120 mg/L

---

Fig.18 -
Jeune
pousse
au port
plagiotrope,
âgée
de
la jours. cultivée sur àu milieu gélosé
enrichi
en
sucre.
(5
=
40
g/L
St
=
100 mg/L)

---

-
72
-
Après
une dizaine de jours,
on a constaté ainsi
un débourrement normal des bourgeons isolés
(fig. 18). Par
la suite,
les milieux b,
c et d ont donné des
résultats
comparables à ceux des essais préliminaires que nous venons'
d'évoquer
(torsion et croissance dressée).
Par contre,
sur
le milieu
(a),
nous
avons obtenu un comportement nouveau.
En effet
un mois
après
la mise en culture,
56% des
implants
D
survivants,
devenus
des pousses à tiges
rubescentes,
comme
le sont normalement les
jeunes stolons, montraient une direc-
tion de croissance faisant,
par rapport à la surface du milieu
solide,
un angle inférieur à 45°,
Les
autres s'écartaient de
toute manière, plus ou moins,
de
la verticale.
Les caracté-
ristiques
individuelles des pousses plagiotropes ainsi obtenues
sont détaillées par le tableau VI.
Ces données permettent également de visualiser
sous forme de diagramme
les ~rientatiqns obtenues au terme
du
1er mois de culture
(graphique
1)
et de confirmer 1 'homo-
généité de la croissance de pousses plagiotropes
réalisées
par un diagramme de dispersion
(graphique 2),
Il n'est pas
sans intér~t non plus,
de comparer la vigueur de ces dévelop-
pements,
exprimés en nombre moyen de noeuds par cm,
avec les
pousses orthotropes
in vitro du milieu de base ~ , S = 20g/L,
B
= 10 -6
Sur ce dernier,
en effet,
on a en moyenne 0,96
1
noeud/cm et dans
le cas présent,
1,28 noeud/cm,
ce qui est
révélateur d'une certaine brachyblastie.
Cel}e-ci n'est
d'ailleurs que transitoire,
car si
les boutures sont
trans-
férées
à l'air libre,
les entre-noeuds,
même déjà formés
avant
le transfert,
s'allongent très nettement.
Ce comporte-
ment contraste avec celui des boutures érigées obtenus sur
milieu de base,
car,
si celles-ci stolonisent
apicalement,
une
fois placées à l'air libre,
leurs entre-noeuds préformés
in vitro ne subissent
alors qu'un allongement minime.
Après deux mois de
culture,
les pousses,
toujours
rubescentes,
ont accentué leur port plagiotrope, prenant
une direction de croissance
franchement horizontale
(fig.19C)
fréquemment à l'arrière,
un certain nombre d'axillaires ont
débourré,
donnant
alors
d'emblée un pousse horizontale,

---

-
73 -
Tableau VI
Angle
fait
par
Nombre
de noeuds
Longueur
l'axe par rapport
visibles
sur
de
la
à
l'horizontale
la pousse
pousse
(cm)
45°
6
5,5
36°
5
3,5
38°
4
3,8
36°
7
5,4
37°
6
5,8
44°
7
5
39°
5
4,2
39°
5
4,4
52°
6
5
48°
5
3,8
75°
7
4,4
42°
7
4,6
70°
6
5,3
37°
7
3,5
50°
6
3,8
20°
6
3, 7
44°
6
3, 7
38°
5
3,5
72°
6
5,5
32°
5
3,8
41°
5
3, 7
63°
5
5,5
78°
6
5,6
Moyenne
Moyenne
Moyenne
47°
5,78
4,49
Ecart-type
Ecart-type
0,85
0,8~
Coeff.
de
corrélation
r
=
0,34

---

- 1
Graphique
-
Représentation schématique
de
la direction
de
croissance
des
bourgeons
cultivés
sur
milieu enrichi
en
sucres.
90·
O
....-,~r-r"""T..1J',,-, TTTTTTT IT7T/ 7 7 7 Il
•
Graphique
2 -
CorrélatIon entre
le
nombre
de
noeuds
formés
et
la
longueur des
pousses.
Q)
Ul
Ul
::l
0
0..
CIl
.-<
H
::l
III
Ul
Q)
7
•
•• ••
.-1
.0
..
"-"
III
6
••••
0-"
::-
5
CIl
••••
•
"d
::l
Q)
4
0
•
l::
Q)
"d
QI
H
.0
S
0
z
4
5
6
Lon gue u r
( e n
CID)
d e
1 a pou s s;e

---

A.
Axillaire plagiotrope
(ap)
d'un noeud
iso~~ cultiv~ en
eau.
Noter
le revêtement
d'anthocyane.
3 semaines
de
culture.
B.,Croissance
orthotJope
d'un bourgeon axillaire
cultiv~
"in vitro"
sur un milieu
t~moin (MS, BI <= 10- 6 • S = 2%).
Pas d'anthocyane apparente
dans
B cet axe.
C.
Obtention d'une
pousse plagiotrope
(pp)
à partir d'un
bourgeon axillaire,
et
cultiv~ sur un milieu enrichi en
sucre
(mi'lieu
t~moin S = 40 g/L et St = 100 mg/L). La
poussé est très
chargêe en
anthocyane~ Après 2 mois de
culture.
DI.Obtention d'une pousse
orthotrope
(A.O)
toute verte
à
partir d'un bourgeon axillaire
cultivê
in vitro
sur un
milieu enrichi
en oligo-saecharides
(milieu têmoin avec
S
= 40 g/L et St = 100 mg/L). Apparition d'axillaires
plagiotrop~s (a.p.)
rubescents
à
la base de
l'axe ortho-
tro~~(A.o.) ~près 2'mois de culture.
D .Croissance orthotrope
du bourgeon.
Dêpart
tardif
sur cette
2 tige d'axillaire plagiotrope (ap) après destruction partiel-
le
de
l'apex.
Noter
~galement la rubescence au niveau de
l'axillaire plagiotrope
qui
se
dêveloppe.
E.
La pousse plagiotrope
obtenue en C est
transfêtêe
sur du
terreau et
cultivêe en pièce
climatisêe
croissance
ac~ive par allongement des entre-noeuds. Perte de la
coloration rouge
qui
se
limite
à
l'avant
des
noeuds
(flèche blanche).

---

---

-
76 -
Ces
divers essais
de synergie de saccharose et de
st8chyose ont été répit€s
à
plusieurs reprises.
Ceux effectués
pendant la m~mepiriode de l'année Œévrier-mars) ont fourni
des résultats analogues,
c'est-à-dire presque uniquement des
dêveloppements plagiotropes.
D'autres, plus
tardifs,
ont
abouti surtout â des
développements de port orthotrope.
Mais
ceux~ci ont manifesté néanmoins une certaine empreinte
de plagiotropisme par un démarrage horizontal d'axillaires
(fig.19D).
L'adjonction simultanée de saccharose et de
Btachyose rend donc possible~ d partir de bourgeons induits
isolés
l'obtention in vitro d'un d6veloppement
~
"
plagiotro~e.
Il
s'agit bien d'un plagiotropisme. En effet,
le
développement plus ou moins oblique,
observé lors âu
1er
mois,
et qui perpétue en somme l'orientation initiale du
bourgeon implanté,
pourrait faire penser à un cas d'agéotro-
plsme,
le passage à l'horizontale le 2ème mois étant attri-
buable alors
~u simple poids de l'organe. Mais une telle
interprétation n'est plus soutenable,
dès
lors que l'on
observe le comportement des
jeunes axillaires,
d'emblée à
l'horizontale,
sans que cette direction de croissance sgit
imputable à leur poids
leur orientation est active.
La croissance oblique initialement observée
apparait donc surtout comme l'indication d'une progresslve
installation du plagiotropisme,
et" qui
rejoint en somme le
fait d'avoir constaté que
la morphologie plagiotrope, maté-
~ialisée par une phyllotaxie bijuguée, peut précéder la
direction de croissance du même nom.
Est à souligner enfin, que "le plagiotropisme est
réalisé dans
des
conditions
tr~s étroites quant aux apports
glucidiquea
:
la différence est faible en effet entre un
milieu supplémenté,
pour 40 SIL de saccharose,
de
\\00 et
de
120 mg/L de stachyose,
et
le résultat est pourtant
très
différent.
Il en est de même pour les milieux
fournis
en
100 mg/L de stachyose, mais
supplémentês de 40
ou de 50 SIL de saccharose.

---

-
77 -
Chapitre IV
ROLES RESPECTIFS DES OLIGOSACCHARIDES
ET DES FACTEURS DE STDLDNISATIDN DEJA RECONNUS ;
L'INTERVENTION DU NOEUD a
Obtenir in vitro une croissance horizontale
à partir de bourgeons isolés
induits,
grâce à de simples
apports glucidiques.
rend évidemment nécessaire la confron-
tation de ce résultat avec ce que l'on sait du développe-
ment de ces mêmes bourgeons SUT. leur noeud proteur. en
particulier en ce qui con~erne l'intervention d'autres
facteurs impliqués dans
la stolonisatioo (SS et ABA).
Diverses tentatives ont donc été effectuées pour
associer ces facteurs aux sucres à des doses reconnues
juaqu'ici comme efficaces. avec les m~mes précautions
d'orientation des implants que précédemment.
Aiosi,
l'équilibre saccharose 40 g/L + stachyose
6
100 mg/L a été supplémenté soit d'ABA à concentration 10- ,
soit de 5S au taux habituel. Le résultat inattendu, est
un port systématiquement dressé. Par contre, parmi les
tentatives effectuées,
l'adjonction d'ANA à concentration
6
10-
à
l'équilibre saccharose 40 g/L + stachyose
100 mg/L
aboutit au résultat encore plus inattendu d'une croissance
horizontale généralisée.
Tout en confirmant l'étroitesse de la gamme
d'efficacité de l'équilibre glucidique, de tels résultats
attirent donc surtout l'attention sur l'utilité d'une
comparaison des données obtenues,
d'une part avec des
bourgeons isolés et d'autre part avec des bourgeons en

---

-
78 -
place,
sur leur noeud porteur
(en particulier en
ce qui
concerne l'interférence avec
les
facteurs
" p l ag iotropisants"
classiques
(5S
et ABA)).
Cette confrontation apparaît même
d'autant plus
nécessaire
si
l'on se
souvient que
le
taux de
croissance
horizontale obtenu par synergie
du stachyose
et
du saccha-
rose,
en proportion convenable,
dépend du moment où est
effectuée
l'expérience,
tout
autre
paramètre étant
identique:
une telle
constatation suggère également
l'importance du
conditionnement
par le noeud porteur.
COMPORTEMENT DES TEMOINS SUR MILIEU ~E BASE
6
(MS, S = 2%, BI = 10- )
B
Comme les
essais
antérieurs
pour obtenir ledéve-
loppement pla~iotrope des bourgeons axillaires en pl,ace sur
leur noeud
feuillé
ont
été pratiqué~s essentiellement en
milieu aqu~ux, l'expérimentation envisagée suppose la dis-
1
position de
témoins
semblables
implantés,
eux,
sur milieu
gélosé solide.
A cet effet,
deux séries
successives ont
été
effectuées
et
les
résultats
sont
rapportés
ci-après
:
-.
"
1
Sér1.e
1
Sér1.e 2
Pousses
Total
(sept.
1980)
(oct.
1980)
Total
des
21/24
23/24
44
s urvi van tlMJ
Dresséès
1 1
13
24
Obliques
6
7
13
Horizontalas
2
2
4
Inhibéee
2
l
3
-

---

-
79
-
La mLse en place de
tels
têmoins,
apparaît
ainsi
d'autant plus justifiée
que
le
taux des
développements
hori-
zontaux obtenus habituellement,
sur milieu aqueux,est beau-
coup plus
important
(70
à 80%).
On doit
évidemment
s'interroger sur
les
raisons
de cette divergence quantitative
défavorable
au milieu
solide.
Peut-~tre faut-il rapprocher celle-ci du fait que
le milieu solidifié est,
pour
l'appareil
racinaire,
bea~­
coup moins
aérê qu'un milieu aqueux,
avec pour
conséquence
éventuelle,
un métabolisme
glucidique modifié
(notamment
pour le
stachyose,
dont nous
savons
qu'il
est normalement
localisé dans
le
système hypogé).
Quoi qu'il
en soit,
ces
essais
témoins
n'ont
abouti qu'à une
faible
proportion finale
de
croissance de
type
stolon,
c'est-à-dire plagiotrope.
Malgré un bon dé-
bourrement des
bourgeons
à
l'horizontale
(22/24),
les
7
-
10 premiers
jours,
on constate par
la suite un redressement
progressif,
plus
ou moins
accusé,
et qui,
pratiquement se
stablilise à une direction de
croissance définitive vers
la fin
de
la 2ème
semaine de
culture,
ou au début de la
3ème.
L'angle
adopté alors
par
rapport
à
l'horizontale
permet de classer
les pousses
obtenues
en
3 catégories
(représentation ci-après), 'sur
lesquelles
sont d'ailleurs
fondées
les
données
du précédent
tableau.
obliques
300
~
horizontales
0°
0urface
du milieu gélosé)

---

-
80 -
Au
terme
de
l'essai
têmoin,
les
Jeunes
pousses
obtenues
ont
êtê
transfêrêes
à l'air libre sur du terreau.
Quelques
jours
plus
tard,
quelle
que
soit
la direction
d'êquilibre
atteinte
in vitro,
toutes
ont
conservê ou ont
adoptê un comportement
d'incontestables
stolons,
acquêrant
notamment
la pigmentation rubescente
caractêristique.
2° APPORTS DE SACCHAROSE, DE STACHYOSE, D'ABA
OU D'EXTRAIT DE NOEUDS
L'ensemble
des
essais
correspondants
a
êtê
conduit en mettant
en parallèle pour
chaque
cas,
un
lot
de bourgeons
axillaires
iso1ês,
non
insêrês
sur
le noeud
porteur.tet
un lot de
bourgeons
en place, afin de pouvoir
se
rêfêrer à
leur
comportement dans
les
mêmes
conditions
d'expérience.
D'autre part,
i l
s'agit
plutôt
d'opératioœde
sondage que
d'une expérimentation méthodique.
Car d'emblée
i l
nous
a paru opportun 'H'encadrer"l'êqui1ibre
glucidique
précédemment
défini,
d'une manière peut-être arbitraire,
mais qui,
a posteriori
s'est
révélée
intêressante par les
résultats
obtenus.
En effet,
nous
sommes
partis
de
l'idée
que
la présence
du noeud
impliquait,
pour
le bourgeon
étudié,
une
certaine dilution de
la disponibilité en
stachyose fourni
par
le milieu,
ce noeud étant présumé
insuffisamment pourvu naturellement en ce
sucre,
décelé
seulement
dans
l'appareil
souterrain.
Le
taux de
stachyose
dans
le milieu a
donc
êtê
portê de
100
à
120 mg/L.
Pour
le
saccharose par contre,
en
tant qu'aliment plastique
et
énergétique,
comme
i l
paraissait vraisemblable que
le noeud porteur soit natu~
re11ement pourvu d'un
certain stock disponible,
ou
tout
au moins
susceptible d'êquiva1ence,
l'appor.t de
ce
glucide
dans
le médium a
été
délibêrêment
abaissê
de
40 à
30 g/L.

---

-
81
-
Les
risultats
sont
consignés
dans
le
tableau VII,
utilisant pour classes
les
types
de
reprise
obtenues,
et
rapportant
les
observations
effectuies
au bout
de
3 semaines
de
culture.
Les
réponses
uniformiment
dressées
obtenues
avec
les
bourgeons
isolés
confirment une
nouvelle
fois
l'impor-
tance
des
apports
nodaux et
simultanément,
la
gamme
très
étroite
qui,
dans
le
cas
d'un
supplément
combiné
de
saccha-
rose
et
de
stachyose,
permet
une
croissance
de :ces
isolats.
plagiotrope
On retrouve
aussi
la confirmation d'une
incidence dé-
favorable
de
la culture
in vitro
sur milieu solide,
puisque
m~me sur milieu déjà enrichi en sucre (essai avec 30 g/L
de
saccharose)
le
taux des
diveloppements
horizontaux des
bourgeons
en place
reste
faible.
De plus,
m~me avec les
suppléments
les
plus
favorables
(combinaison
saccharose
+
stachyose + extrait
de
noeuds)
subsiste
une
proportion non
nigligeable
de
ports
dressis
(du moins
tant
que
persistent
les
conditions
in vitro).
La synerg1e
favorable
du
saccharose
et
du stachyose
i
concentration
élevée
se
retrouve
dans
ces.expiriences,
et
ceci,
en dépit
des
modifications
de
concentration que nous
avons
apportées,
pour
les
raisons
dijà
indiquées,
aUSS1
bien en
ce qui
concerne
le
saccharose
que
le
stachyose.
Mais
est
i
remarquer
en
revanche
que,
si
l'apport
supplimentaire. d'extrait
de
noeuds
au milieu
sucri
renforce
nettement
l'expression du plagiotropisme
(notamment en
réduisant
fortement
le
port
des
réponses
classées
comme
dressies),
l'apport
surnuméraire d'ABA dans
toutes
les
conditions
testées
apparaît
sans
effet,
voire
inutile.
Hors
du cadre
récapitulatif
du
tableau,
on peut signaler
en outre,
sans
doute
en
conséquence
de
la présence de
feuilles
sur
les
implants,
que
l'apport
d'ABA n'entraîne
ici
aucune brachyblaûtie,
ni aucun
symptome visible
d'une
inhibition quelconque.

---

-
8 2 -
Tableau VII -
Ports des
differents dêveloppements obtenus à partir
de bourgeons en place,
ou isolés du noeud porteur,
et cultivés
sur divers milieux supplémentés de
saccharose.
de stachyose.
dlABA ou de la SS:
D ~ dressé,
0 ~ oblique, H = horizontal
Bourgeons en place
Bourgeons isolés
Apport au milieu
Nombre de
Réponses
Nombre de
Réponses
de base
survivants
D
0
H
s urv i van.t 8
D
0
H
. Saccharose 30 S/L
45
40
3
2
46
46
a
0
Saccharose 30 g/L
46
2 1
6
19
47
47
a
a
+ Stachyose
\\20 mg/L
Saccharose 30 g/L
+ Stachyose
120 mg/L
46
22
3
2 1
48
48
0
a
+ ABA
10- 6
Saccharose
30 g/L
46
38
5
3
48
48
a
a
+ Extrait
de Noeud
( SS),
Saccharose 30 g/L
+ Stachyose
120 mg/L
45
7
1 1 27
47
47
a
a
+ SS
Saccharose 30 g/L
+ Stachyose
120 mg/L
46
13
5
28
47
47
a
a
+ SS
-6
+ ABA
1a

---

-
83 -
De
toute manière,
cet ensemble
d'essais
attire
surtout
l'attention sur deux points majeurs.
Le premier est que,
la seule présence du noeud
suffit,
pour un équilibre
glucidique
inadapté à la crois-
sance horizontale des
bourgeons
isolés,
à permettre cette
croissance,
élargissant
ainsi
apparemment
la gamme
de
con-
centration où
la conjonction du saccharose et du stachyose
seuls
est efficace.
Mais
il
est à
souligner qu'en outre,
la présence
du noeud permet une
interférence qui,
loin d'être
incompa-
tible avec un équilibre glucidique
favorable,
comme c'est
le cas
avec
les
bourgeons
isolés.
renforce
nettement
la
capacité à une
croissance horizontale.
o

---

-
84 -
CONCLUSION DE LA 3ËME PARTIE
Notre
étude
des
facteurs
régissant.
sur
les
stolons
autonomes
et vieillis
de
Stachys siZvatica.
le plagiotropisme
des
bourgeons
axillaires
induits.
a
donc
finalement montré
l'existence
de
facteurs
actifs,
à
ajouter
i
ceux que
l'on
savait
déjà
intervenir dans
la
stolonisation de
l'espèce.
Un apport
précis.
quantitativement et
qualitativement,
en
glucides.
s'est avéré n~cessaire. Mais certains essais aUSS1
ont montré une
intervention possible
de
l'ANA.
Peut-être
mime
l'énumération et
l'identification des
agents
réellement
en jeu n'est-elle pas
close,
puisqu'en présence
du noeud
porteur,
les modalités
de
réponse
des
facteurs
testés
peuvent
différer de
façon
frappante.
Sur
les
bourgeons
induits
et
isolés.
l'absence
d'interférence
de
la 55
et
des
combinaisons
glucidiques
plagiotropisantes.
et
au
contraire.
l'existence
d'une
inter-
férence
lorsque
les
bourgeons
testés
sont
en place
sur leur
noeud porteur.
peuvent être pris
pour
illustration.
Faut-il voir
dans
tous
les
agents
décelés
des
sortes
de précurseurs.
d'un ou plusieurs
facteurs
réellement
responsables
de
la stolonisation
?
Il
est
clair que
l ' é t a t
actuel
des
connaissanc~ acquises est loin de permettre
une
conclusion.
De nouvelles
recherches
sont
nécessaires.
Mais
le
fait
d'avoir
constaté
simultanément que
la stolonisation
elle-même
est
un phénomène
complexe
où
la différenciation
morphologique
apparaît
comme
une
étape préliminaire.
condi-
tionnant
éventuellement
la- croissance horizontale.
est
sans
doute
un
fait
important.
Car i l
est
clair maintenant
qu'une
des
tâches
prioritaires
à
entreprendre pour élucider
les
responsabilités
matérielles
de
la
stolonisation.
est
de
rechercher.
sur quel
aspect
de
cette
stolonisation
(différenciation ou direction
de
croissance).
les
facteurs
mis
en
jeu ont
une
activité
réelle.
et
quel
est
l'enchaînement
de
leur
intervention
respective.
o

---

4ÈME PARTIE
LA PERCEPTION GRAVIFIQUE
CHEZ STACHYS SILVATICA LI :
LES TISSUS ASTATDLITHES
o

---

85 -
Chapitre 1
APERCU BIBLIOGRAPHIQUE ET DEFINITIONS
Nous
avons
déjà évoqué la présence dans certains
tissus
d'inclusions mobiles,
dont
la localisation intra-
cellulaire est fonction de la direction de
la pesanteur.
Le rôle statolithique de ces inclusions est envisagé main-
tenant.
Dans
les cellules sensibles i
la pesanteur,
un
changement de la direction du vecteur gravité ne peut guère
se traduire que par un changement physique à l'intérieur de
ces
cellules
déplacement de particules librement mobiles
ou réaménagement
des pressions
relatives dans
le système
cellulaire.
Chez les
an1maux aquatiques,
la découverte d'oto-
cystes,
organes dans
lesquels
la pression de particules
mobiles,
les otolithes,intervient dans
la régulation de
l'équilibre,
a provoqué à partir du début du siècle la re-
cherche d'organes
analogues
chez les
végêtaux.
A, L'AMIDON STATOLITHIQUE
Indépendamment l'un de l'autre, NEMEC et HABERLANDT
en
1900 ont mis
en rapport d'une part la présence,
dans
les
tiges et les
racines,
d'un tissu amylifère,
le
statenchyme,
dont
les
cellules
appelées statocystes ou Btatocytes,
con-·
tiennent de gros
grains d'amidon mobiles, et, d'autre part,
.
-
t
•
re-action de courbure.
la perception de
la grav1te amenan
a une
Cet amidon mobile.
jouant donc le raIe de statolithes
190 ?)
a e-te" observé aussi bien dans
les racines
(HABERLANDT
. ,
(fig.2IA et B)
que
dans des organes aériens
coléoptiles,
pêdoncules
floraux,
pulvinus
foliaires
(fig.2\\
C, E et F).

---

A.Racine
adventive
de
Roripa amphibia.
Zone
axiale
de
la
coiffe en
se~tion longltudinale médiane
:
statocystes
di~posés symétriquement autour de l'axe. Les grains
d'amidon statolithique
reposent
sur
la paroi
inférieure
des
c e Il u les
( NE ME C 19 0 0) .
B.
Racine
de
Lepidium sativum inversée pendant 20 minutes.
Dans
la plupart
des
cellules,
les
amyloplastes
sont
en
train de migrer
vers
la
face
maintenant
inférieure
dans
les
2 plus
jeunes
rangées
uniquement,
ils
ont
atteint
le
fond
de
la cellule
(LARSEN
1971).
C.
Tige de
Linum perenne placée horizontalement,
coupe
transversale.
Statenchyme
en position d'endoderme;
les
grains
d'amidon ont
sêdimenté
sur
la
face
physique-
ment
inférieure
des
parois.
Les
cellules
externes
des
rayons
libériens
contiennent
également
de
l'amidon
statolithique
(HABERLANDT
1924).
D.
Noeud
de
tige
de Tradescantia virginica.
Coupe
longitu-
dinale
radiale.
Tige
légèrement
déviée
de
la verticale
(110°)
pendant
un
temps
très
court.
Réorganisation des
grains
d'amidon
(HABERLANDT
1924).
E.
Epicotyle
d'Asparagus officinalis.
Coupe
.semi-fine
longitudinale
axiale
du
sommet
de
l'épicotyle.
Les
stato-
cystes
(S3)
présentent
des
amyloplastes
(a)
qui
ont
sédi-
menté
(PERBAL
et
RIVIERE,
1980).
F.
Organe moteur
primaire
de
Mimosa pudica.
Ultrastructure
d'une
cellule
endodermoIdique en PQsition normale.
Représentation
schématique
(FLEURAT-LESSARD
1979).

---

Fig. 21

---

-
87
Dès
1902,
HABERLANDT montrait
déjà que
le
dépla-
cement
d'un organe
à
partir de
sa position de
repos,
dépla~
cement même
très
léger et de
courte
durée
(5
à
20 minutes),
entraine
dans
les
cellules
un
réarrangement
de
l'amidon
(fig.21
D),
sur
la face
devenue
alors
physiquement
inférieure.
Dans
les
trente
années
suivantes,
de
nombreux
travaux ont montré
chez
les
végétaux plusieurs
exemples
de
relations
entre
-
la présence
d'amidon
statolithique
dans
les
zones
de
croissance
et
leur
capacité
de
réagir par une
courbure
-
l'incapacité
de
réaction et
la disparition de
l'amidon avec
l'âge
-
l'ablation de
l'apex de
la
racine
et
l'absence
de mouvement
de
courbure
chez
celle-ci
(HABERLANDT
1903,
1905);
-
la suppression de
l'amidon par un obscurcissement
de
quelques
jours
et
la disparition des
réactions
géotropiques
(chez
les
plantules
de Tagetea
notamment,
ZOLLIKOFFER
1918)etc.
Les mises
au point
de
RAWITSCHER
(1932),
BRAUNER
(1962),
AUDUS
(1969),
rapportent
de nombreux faits
semblables.
Est
à mentionner
cependant que
de
tels
résultats
ont
été souvent contredits.
Ainsi,
en privant
des
racines
de
leur
amidon par divers
traitements
chimiques
PEKELHARING
J
(1909),
SYRE
(1938),
observent
néanmoins
une
réaction géo-
tropique,
tandis
que
d'autres
auteurs
constatent
la possibi-
l i t é de
courbure
en l'absence
d'amidon,
ou
l'absence
de
courbure en sa présence.
Plus
récemment,
PICKARD et
THIMANN
(1966),
traitent
de
jeunes
coléoptiles
de
blé par
la kinétine
et
l'acide
gibbêrellique,
et
provoquent
en
34 heures,
à
30°C
la dispa~
J
rition de
l'amidon.
Stimulant
alors
ces
coléoptiles,
ils
en obtiennent pourtant
la courbure,
bien qu'à
une vitesse
plus
lente.

---

-
BÜ
-
Cependant,
traitant par GA] 1 3SoC des raC1nes
de Lepidium,
IVERSEN (1969)
constate pratiquement l'.nihila-
tion de la réactivité géotropique après disparition des
grains d'amidon,
résultat· égaiement observé par PILET et
NOUGAREDE (1971), sur des
racines de lentilles traitées par
GA].
De leur c6té)PERBAL et RIVIERE
(1976),
ont obtenu sur
des plantules d'asperges,
par étiolement prolongé.
la régres-
sion progressive ddgrains d'amidon statolithique dans les
racines,
et le ralentissement de la géoréaction de ces
dernières.
Sans doute faut-il
souligner que
la plupart de
ces
travaux (AUnUS
1962 à
1975, BARLOW-1974 a et b,
IVERSEN
et LARSEN
1971
à
1973, PERBAL et PERBAL 1976,
SIEVERS et
VOLKMANN
1972)
ont été réalisés sur des racines primaires
au géotropisme positif strict,
dont la réaction de courbure
est rapide
(moins de 20 minutes)
et dont
l'appareil stato-
lithique est très
localisé da~s la coiffe. La préfirence
pour ce type de matériel s'explique aussi par la facilité
d'excision des coiffes,
la facilité
de culture et de fixa-
tion des racines,pour des
~tudes ultrastructurales.
Mais le carattère relativement contradictoire de
toutes les données ainsi disponibles
a surtout pour consé-
quence de poser le problème fondamental
de
la nature et
de l'action des géoricepteurs en jeu.~ d'autres particules
que l'amidon,en suspension dans
le cytoplasme fluide, peuvent
en effet constituer des géorécepteurs plausibles.
c'est ce qu'il ressort notamment
des
travaux de
GRIFFITHS et Aunus
(1964),
analysant statistiquement chez
Vicia faba la répartition des organites, dans la coiffe
des
racines,
après stimulation de 20 minutes.
Pour eux,
en effet,
la densité du cytoplasme étant égale à
l ,
celle
des globules lipidiques de 0,88,
celle des mitochondries
et des microsomes de
1,2 et
celle des protéines de
1.35,
la forte densité de l'amidon
(environ
1,5), fait des amylo-
plastes des organites particulièrement adaptés
à
jouer le
rôle des statolithes.

---

-
89 -
Ha i s - 1 e s - cri s t aux d' 0 x a 1 a t e a y an t
pré c i s é men t
une densité du même ordre
(FRANCESCHI,
1980)
on ne peut
donc exclure pour eux une
fonction semblable.
BI L~OXALATESTATOLrTHIQUE
La possibilité que des
inclusions
cristallines,
de
tailles suffisantes pour se déplacer dans
le cytoplasme,
interviennent dans
la perception de la gravité,
a été plus
rarement évoquée,
bien qU'HABERLANDT dès
1902,
ait envisagé
cette éventualité.
L'intervention de cristaux d'oxalate de
calcium ou de silice est
avancée
(AUDUS,
1962)
pour expliquer
la géoréaction de divers
organes
chez des plantes
sans amidon
(racines
aériennes de l'Orchidée Laelia ap.
(TISCHLER 1905)
et p~rianthe de Clivia nobiZia
(LINSBAUER 1907».
Pourtant,
la pr~sence de cristaux d'oxalate est
un phénomène
très
répandu,
au point que FRANCESCHI
(1980)
le' men t ion n e
dan s
1 e s o r g a n e s
1 e s
p 1. usd ive r s,
che z de
nombreuses
espèces appartenant à
215
familles.
Par ailleurs,
si la biosynthèse de l'acide oxalique est bien étudiée, et
si cet acide joue vraisemblablement un rôle dans
les échanges
ioniques et
leur équilibre
(spécialement pour
le calcium,
dont on sait le rôle essentiel pour lès propriétés des mem-
branes),
on comprend beaucoup moins,
par contre,
les
raisons
d'une
formation de cristaux d'oxalate de
calcium,
souvent
accumulés par la plante en des
régions précises.
La forme
de ces cristaux est variée
(HABERLANDT
19 14,
19 2 Lf
ME YERA.
19 2 0 )
f ais c eau x
d' a i gui Ile S
( 0 u
raphides),
cristaux allongés
et
acuminés
(ou stylordes),
prismes,
"sable" de microcristaux épars,
dans
la même celT-j
lule,
agrégats
cristallins
sphériques
(ou ~ruses), d'aspect
glanduleux"et,
dans
la cellule-mère
(ou idi_o.b.laste) ,
souvent
isolés par une membrane reliée ou non à la paroi
cellulaire.
Les
idioblastes montrent particulièrement bien,
grice à
l'existence de cette membrane d'isolemenX,
que
la formation
des
cristaux n'est pas un simple processus
de précipitation,
et qu'elle est sous
le
contrôle de
la cellule.

---

- 90
Quelques
cas
de
comportement
statolithique des
oxalates
de
calcium sont
déjà
connus.
Ainsi,
MEYER
(1920)
décrit
dans
les
cellules médullaires
de
l'entre-noeud,
sur
la tige
de Stachys
germanica. la présence de cristaux reliés
par des
filaments
protoplasmiques
à
la paroi
et
sédimentés
sur la face
physiquement
inférieure de
ces
cellules;
i l
décrit
également
le
glissement
lent
de
ces
paquets
cristal-
lins,
toujours
retenus
par
leurs
filaments,
le
long de
la
paroi,
après
réorientation
de
la
tige.
Chez
Rheum et Datura~
HABERLANDT
(1918)
fait
mention
de
faits
analogues.
Enfin,
PRANKERD
(1920)
a montré
que
le
Btatenchyme.
localisé dans
le noeud
de
la
tige
de Blé,
possède
deux
types
de
statocystes:
i l
y
a non
seulement,
sous
les
faisceaux vasculaires du côté
adaxia1,
des
cellules
à amylop1astes mobiles. mais
surtout,
l'essentiel
du parenchyme
fondamental
autour
de
ces
vaisseaux
est pourvu d'inclusions
cristallines
également mobil~s sQUS
l'effet
de
la pesanteur,
et
reconnues
comme
étant
de
l'oxalate
de
calcium.
Cette mobilité
contraste
avec
le
comportement
de
l'amidon et des
inclusions
cristallines,
incapables
du dépla-
cement et
observés
dans
d'autres
régions
de
la plante,
notam-
ment
la moelle.
C. AUTRES FORMES POSSIBLES DE STATOLITHES
Les
oxalates n'étant pas
les
seuls
cristaux intra-
cellulaires
connus,
i l
n'y
évidemment
aucune
r~ison à priori.
pour que
l'aptitude
statolithique
leur
soit
réservée,
et que
d'autres
cristaux
endocytes
ne possèdent
pas
une
capacité
analogue.
C'est
ce que
confirment
d'ailleurs
les
travaux
de
l'équipe de
SIEVERS
sur
les
IG1anzkorper" mis
en évidence
dans
les
rhizoides
de Chara
fragiLis.
Ces
rhizoides
unicellulaires
positivement ortho-
tropes,
contiennent
en effet
de
3D
à
60 particules
stato-
lithiques,
groupées
à environ
20 p de
l'extrémité distale
de
la
cellule
(BUDER
1981). Après stimulation par réorien-
tation,
ces
particules
se
déplacent,
et
SIEVERS
(1971)
a
montré qu'au n~veau u1trastructural,
groupées
dans un
cyto-

---

-
91
-
plasme granuleux sans vacuoles normales,
elles correspondent
à des vacuoles
spéciales
renfermant
de nombreux cristaux de
sulfate de baryum
(SCHR~TER et SIEVERS 1975 ; SIEVERS et
VOLKMANN
1979).
Ici encore,
il y aurait des microfilaments
intervenant dans
le contrôle de
la position de ces
stato-
lithes
(HEJNOWICZ et SIEVERS
1981).
Mais
cec~ n'exclut pas que d'autres constituants
cellulaires encore puissent itre invoqués
eux aUSS1
SHEN-MILLER (1972,
a et b)
par exemple,
montre que les
mitochondries et
l'appareil
de Golgi,
capables de dêplace-
ments
lents
à
la suite de changements dans l'orientation
cellulaire, peuvent participer à la perception de
la
pesanteur.
Cet auteur pense mime que
ces·,orgànites sont
à
l'origine de la géoréaction.
o

---

-
92 -
Chapitre
II
OBSERVATIONS CHEZ STACHYS SILVATICA L:
Nos
observations
ont
porté
sur
les
axes
végétatifs
aériens,
i
savoir:
les
stolons
épigés
et
les
axes
orthotropes,
où
l'étude histologique
précédemment
évoquée
(1ère
partie)
nous
a montré
l'existence
de
deux
tissus
présent~nt des
caractéristiques
de
statenchymes.
-
Il
Y a
d'abord,
en effet,
ce
qui
a
les
apparences
d'un
statenchlme
amylifère,
formé
d'unè
assise
unistrate,
situé
i
la
limite
du parenchyme
cortical
et
des
faisceaux
conducteurs.
La
disposition quadrangulaire,du
système vascu~
laire
dans
l'ax~ confère à ce présent statenchyme amylifère
un
tracé
d'anneau
également
quadrangulaire,
adjacent
au
cylindre
central
(fig.6 p.24).
Cette position
correspondant
i
celle d'un endoderme,
divers
auteurs
(FLEURAT-LESSARD
1979)
ont
donc
qualifié
cette
assise
d'endodermoide.
-
Il
existe
également
ce
qui
peut
être
un staten-
chyme
oxalifère,
localisé
uniqu~ment dans la moelle du noeud.
Toutes
nos
observations
en
effet,
ont montré
que
seules
les
cellules médullaires
des
noeuds
contiennent
des
cristaux
d'oxalate
de
calcium
(fig.8
p.27).
Il
était
donc
nécessaire
de
vérifier
la mobilité
et
la sédimentation,
sous
l ' e f f e t
de
la gravité,
des
stato-
lithes
présumés
que
sont,
chez Stachys
siZvatica,
ces
amylo-
plastes
et
ces
cristaux d'oxalate
de
calcium.
A, MISE EN ËVIDENCE DE LA RËALITË STATOLITHIQUE
Sur
les
axes
aériens
constituant
notre matériel,
i l
est
difficile
d'expérimenter
comme
sur
des
raC1nes
les
courbures
géotropiques
sont
plus
lentes.
Mais
notre
plante

---

-
93 -
a
l'avantage de
posséder
des
axes
aériens
dans
deux
directions"idéales"
:
axe
orthotrope et
axe plaaiotrope
(ou stolon épigé).
Le
redressement
d'une
tige
ortho trope
couchée ne
débute pas
avant
1 heure,
et
se poursuit pendant
plus de
3 heures
une
tige plagiotrope
redressêe ne
retrouve
une
position horizontale par
la pointe
en'croissance,
qu'après
plusieurs
jours.
Nous
avons
donc
"
recherche
dans
les
statocystes
supposés
de
ces
différents
types
d'axes,
la localisation
des
statolithes,
d'abord
dans
la position de
repos,
puis
lorsqu'on procède
i
quelque
déviation
de
la position
initiale.
10 OBSER.VATIONS DANS LA POSITION DE REPOS.
Par
la position de
repos,
nous
ente~dons que
l'organe
considéré
se
trouve
dans
son orientation normale.
C'est par
conséquent
la direction dressée,
pour une
tige,
et horizontale pour un
stolon.
Nous
avons
donc
observé
la
position des
statolithes
présumés
dans
les
différentes
cellules
de
ces organes.
Cas
de
la
tige
dressée
-
Les
cellules
susceptibles
de
fonctionner
en
statocystesamylifères,
allongées
dans
le
sens
de
l'axe
orthotrope,se
caractérisent par
une
localisation de
leur
amidon
au pôle basal
(fig.22
A et
23 1).
-
Au niveau
du noeud,
les
styloïdes
d'oxalate
de
calcium sédimentent de
la même
façon
au pôle
basal
des
cellules médullaires
"tassées"
dans
le
sens
de
l'axe
de
la
tige
(fig.22
B et
23 1).
Cas
du
stolon
-
L'amidon
supp~sé statolithique se localise
également dans
les
cellules
concernées,
contre
la face
inférieure qui,
dans
ce
cas,
correspond
i
l'une des
faces
de plus grandes
dimensions
(fig.22
C et
23 1).

---

.' .1.
Fig.
22 -
Localisation des
statolithes dans
les différents
ii~i:j:I~i~i~:i~:ii~~i--------------------------
A.
Coupe tangentielle d'une portion de tige montrant l'amidon
(a)
sur la face
abapicale des statocystes.
B.
Statocystes oxalifêres
dans
la moelle nodale de
la tige.
Les
styloïdes d'oxalate de calcium reposent également sur
la face abapicale.
C.
Coupe longitudinale d'une portion de stolon. L'amidon
repose sur la grande face
en posltion basale.
D.
Statocystes oxslifêres de la moelle du noeud de stolon.
Noter la position toujours basale des cristaux d'oxalate
de calcium.
Toutes ces préparations ont été obtenues à partir d'une
fixation au glutaràldéhyde post-osmié et de coupes semi-
fines
colorées au bleu de
toluidine.
..
'
~

---

;
,
-
·l
Fig. 22

---

- Au repos
(stades 1 ou
1),
neus
remarquons que
tous
les
statolithes
(amyloplastes et
styloïdes d'oxalate de Ca)
reposent
sur la face
inférieure de
leur statocyste porteuse.
-
Une rotation angulaire de 90 0
(stade Il ou 2)
ou de
180 0
(stade III ou 3)
provoque une
réorientation des
statolithes
qui
retrouvent une position gravi tropique
telle qu'i~8
reposent à nouveau sur
la faèe
devenu€
physiquement
infé-
rieure.

---

A x e
ort hotrope
1
entre-nœud
,~
A'
noeud
0'
O'
'~
0
cDft. c • A
B
,,~
\\"
B'
Fig. 23
c
III
2
B
Stolon
entre-nœud
nœud

---

,.....
-
96 -
-
AU niveau du noeud.
les
styloides d'oxalat~
de
calcium sont
eux aussi
situis
au pSle b~s~l des cellules
médullaires,
"comprimées" dans
le
sens
de
l~axe du stolon
(fig.22
D et '23
1).
La disposition des
statolithes
présumés
(amidon
et
oxalate de
calcium)
est
donc
remarquable~ent const~nt~,
et
traduit un
processus
de
sêdimentation ~u'pale basal
des
statocystes.
Seuls
les
statocystes
subissent
c~tte
sêdimentation,
car
les
autres
organitas
de
la
eellule
(mitochondries,
plastes
non .mylifères
~t noyau)
ne présen-
tent p~s cette localisation particulière.
De
plu~, la pesan-
teur ne
semble
pas
affecter
les
cellules
voisines
des
stato-
cystes,
car
l'ensemble
de
leurs
organites
cellulaires
sont
irrégulièrement répartis
le
long des
parois
(fig~24 A).
2° OBSERVATIONS DANS LES ORGANES STIMULES
Pour
stimuler
les
organes
étudiés,
nous
les
avons
donc
écartés de
leur position de
repos
pendant
un certain
temps,
généralement
heure,
les
tiges
dressées
étant placées
soit
horizontalement,
soit
en position
invers~e (déplacements
de
90°
ou
180°)
(fig.23),
les
stolons
étant
redressés
à
la
verticale ou placés
sens
dessus
dessous
(déplacements
de
90°
et
180°).
Malgré
les
difficultés
de
fixation
du matériel
employé.
surtout
pour
les stolons
(moelle
souvent
caduque,
statenchyme endodermo!~ se détachant de. faisceau~ conduc~
teurs).
les nombreuses
observations
ef.fee~uées. notamment au
microscope électronique,
ont
parfaitement
confir~é le dépla-
cement de
l'amidon et
des
styloidesd'oxalate
de
calcium.
et
leur sédimentation au pSle
devenu physiquement' inférieur
(fig.
23 II et
2.
III
et
3).
Dans
un axe normalement ortho-
trope par exemple
(fig.
24A et B).
un
changement de
direction
de
90°
(fig.
25A et
B)
ou de
180°
(fig.
26A)
entraîne
une
",
déviation équivalente des
amyloplastes
au sein des
stato-
cystes.

---

..' ,.
Fig.
24 -
~!!~~!~!!_~~_~!!!!!!!~~!~!!_~~!_!!!!~5l!!~!
!!I!~!~!~!_~:~~!_Ee!~i~~_~!_!ig!_~~_!!Ee!.
A.
Coupe
longitudinale tangen;ielle dans
le statenchyme
amylifère.
Les
amyloplaste~s (a) sont tous loca.lisés au
p61e abapical.
~
Fixation glutaraldéhyde post-osmié
;
colo~ation au bleu
de
toluidine.
B.
C.
et D.
Ultrastructure des statocystes.
B •
Localisation des
amyloplastes
au pôle basal X 18 000
C.
"Paramural bodies"
(p.b.)
très nombreux, mais répartis
dans
toutes
les zones de
la cellules X 28 800.
D.
Le réticulum endoplasmique
(re)
ne montre aucune
localisation préférentielle dans
la cellule X 30 000.

---

·B
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24
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---

Fig. 25 - Y1S!!!S!~5!~!~_d~!_!S!S25~!!!!_!~~!i!!!~!
d~_!!_!i8~_!~~B!_!~2i_~B~_iB5!!B!i!2B_2~_2Qo.
Les amyloplastes se retrouvent sur la face cellulaire
devenue physiquement inférieure
(A et B)
où l'on observe
un cytoplasme peu dense.
Quelques profils de réticulum
endoplasmique sont visibles au p6le devenu supé~ieur(C),
c'est-à-dire anciennement latéral,
et aussi sur la nouvelle
face latérale
(D),
c'est-à-dire l'ancienne face inférieure.
A X 25 000
; B X 18 000
; C X 36 000
D X 43000.

---

..
'
\\
.
d.
,.'
~:.
l.,
"1
.,
-;r'
"
.1

---

A.
Structure
des
statocystes
répartition
nouvelle
des
amyloplastes.
Après
1 heure
d'inversion,
la majorité
des
amyloplastes
a
migré
vers
la
face
devenue
inférieure
(alors
qu'elle
était
adapicale
dans
la
tige
normale
au
repos).
Cette migration
semble
se
faire
latéralement
le
long
des
parois
(A,
B et
C).
En C.
les
amyloplastes
arrivent
en
fin
de
course.
D.
On
note
quelques
profils
de
réticulum
endoplasmique
et
la présence d'un peroxysome
au
pôle
supérieur
ancien-
nement
pôle
abapical.
A.
Coupe
semi-fine
;
fixation
glutaraldéhyde
post-osmié
coloration bleu de
toluidine.
B.
Coupe
fine
X 2700
;
C.
Coupe
fine
X 14
400
;
D.
Coupe
fine
X 25
000.

---

c
o
. i.,
i
....:
#
•
Fig. 25

---

100 -
Chez Sta~hYB siZvati~a L .• aussi bien dans
les
axes
orthot~opes que plagiotropes. la présence d'amidon et de st y-
loides
statolithiques
est
donc
i
considérer comme
un
fait.
3° LES TRANSFORMATIONS VLTRASTRUCTVRALES eV
STATENCHYME
Les
changements
ultrastructuraux décelables
dans
les
statocystes.
i
la suite
de
la stimulation.
ont
surtout
été
étudiés
en détail
dans
le
cas
du statenchyme
amylifère
et.
sur
la
tige dressée.
pour
laquelle
les
difficultés
tech-
niques
de
fixation
sont moins
aiguës.
Dans
la position initiale
de
repos.
les
statocystes
i
amyloplastes.
disposés
en files
de
cellules
allongées
adja-
centes
au
cylindre
central.
montrent
une vacuole
souvent
de
grande
taille
et
un
cytoplasme pariétal
de
faible
densité.
Les mitochondries
y
sont
peu nombreuses
et
peu différenciées.
Le noyau.
diversement
situé.
mais
souvent en position latérale.
est peu volumineux.
étiré.
avec
un petit nucléole.
On distingu~
de nombreux " para tnural
bodies"
(fig.
24C)
de position variable.
et
debOurts
profils
de
réticulum endoplasmique.
peu nombreuX
(fig.
24D).
Les
amyloplastes
statolit.hi.q.ues.
déformés.
sont
bien sûr.
localisés
du côté
physiquement
inférieur des
cellules
(fig.
27B)
un
comptage effectué dans
une plage de
statocystes.
et portant
sur
60 amyloplastes,
a montré que
98% d'entre eux
sont
au pôle
inférieur de
leur
statocystes,
les
autres
étant-
adjacents
aux faces
latérales.
Ces
amyloplastes
déformés
apparaissent
seuls
sensibles
i
l'action de
la pesanteur.
les
plastes peu déformés
et
peu
amylifères
occupént
une positi~n
quelconque dans
la cellule
(fig.
27A).
Ces
deux
types
de
plastes. sans
liaison
structurale apparente
avec
le
reticulum
endoplasmique.
peuvent
contenir
une
inclusion sombre. analogue
i
celles
décrites
par divers
auteurs
(AMES
et
al.
1974
;
DEREUDDRE
1974)
et vraisemblablement
de
nature protéique.

---

~.
..' (.
Fig. 27 - ~!!!~!!!~E!~!~_~~!_E!!!!~!_~~_!!~!!~E~I!!
!!l!i!~r!
A. Deux types de plastes non statolithiques en position
pariêtale caractérisis par l'abBence d'amidon. Présence
parfois d'inclusions sombres
(i.s.)
probablement de nature
protéique. X 28 000.
B. Type d'amyloplsste statolithique chargé en amidon et en
position basale. X 10 800.
Les plastes en A sont le plus souvent pariétaux, alors que
les plastes en B sont basaux.
",.~

---

.• \\
.;.
1
Fig. 27

---

-
102
-
Apris
la stimulation,
les
amyloplastes
statolithiques
sont seuls affectés et se retrouvent
contre
la face
cellulaire
devenue
inférieure
(fig.
25A,
B ;
26A.
B et C)
:
les
autres
plastes se répartissent de
façon quelconque.
Il semble y
avoir une
légère augmentation des profils de reticulum endo-
plasmique, plus nombreux et plus
longs.
Mais
les autres orga-
nites ne manifestent aucune modification significative.
Cette
organisation ultrastructurale est schématisée par la figure
28.
En ce qui
concerne le
statenchyme oxalifire.
cantonné à
la moelle nodale,
et dont
l'étude est
rendue parti-
culiirement délicate par les difficultés de fixation,
il montre
des
cellules
toutes
caractérisées par une très
grande vacuole,
renfermant des
cristaux d'oxalate de
calcium localisés au
pôle basal
(fig.
22B,
D).
De forme quadrangulaire allongée,
ces styloi:des
se
terminent en arête,
baignant à
"nu" dans
le suc vacuolaire.
Ils
ne sont pas opaques
aux électrons
(fig.
29A,
B)
et,
autour d'eux,
aucune enveloppe membranaire
n'est visible.
On observe simplement,
sur préparations fixées
en présence du pyroantimonat~ de potassium, de petits amas
..
de précipitês.
caractérisant le calcium libre tout autour
des cristaux
(fig.
29C).
Le cytoplasme des statocystes
oxalifires,peu dense.
est rejeté par la vacuole centrale
à
la périphérie de
la cellule et on y observe
quelques
plastes
tris
étirés, contenant de tris petits grains d'amidon.
(fig.
29A,
B).
Avec les statolithes vacuolaires,
ces petits
plastes
sont
les
seules particularités des
statocystes
oxalifires au plan ultrastructural.
B - LES STATENCHYMES AMYLIFtRES ET OXALIFËRES DANS LES
CONDITIONS IN VITRO,
Les manifestations d'un plagiotropisme partiel
ou total.
dont nous
avons observé la réalisation in vitro
incitaient évidemment à examiner le comportement et les
caractères des statocystes dans
ces conditions.

---

Fig.28 - REPRESENTATION SCHEMATIQUE DE L'ULTRASTRUCTURE
DES STATOCYSTES DE LA TIGE ORTHOTROPE
(A et B)
ET DU STOLON EPIGE
(C et D).
STATOCYSTE
OXALIFERE
-9
a
STATOCYST E
AMYLI FE RE
STATOCYSTE
AMYLIFERE
STATOCYSTE
OXALIFERE

---

Fig.
29 -
g!!!~!!!~~!~!~_~~!_!!!!~~~~!~~_~!!!i!~!~!
Les
cristaux d'oxalate baignent
dans
le
suc vacuolaire,
mais
reposent
sur
la
face
inférieure de
la cellule
(A et
B).
Quelques
plastes
étirés
renferment
de
très
petits
grains
d'amidon.
Le
cytoplasme
est
très
réduit.
A X 28
800,
B X la 800.
C.
Morphologie
des
cristaux d'oxalate
de
calcium
(styloides).
Voir
texte
pa.13.
grossissement
X 18 000.
<:
"1
llil..

---

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\\
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~<.~c_·~· "",L;_~':'{~ .".
j
............~:_'_.,.......;,;<ol

---

105 -
Les milieux riches en sucres qui ont perm1B
l'obtention d'un plagiotropisme, m~ntrent chez les sujets
ainsi stolonisés,
une grande abondance d'amylopastes.
Celle-ci concerne non seulement
le statenchyme amylifère,
mais également
le parenchyme
cortical et la moelle nodale
ou internodale
(fig.
20A et B).
L'amidon ainsi
accumulé
hors
du statenchyme périvasculaire est distribué au hasard
dans
les, cellules, montrant manifestement par là qu'il
n'a pas un caractère statolithique.
Les
cristaux d'oxalate de calcium sont présents
précocement dans
la moelle nodale et
son localisés dans
les cellules correspondant à la partie physiquement
infé-
rieure
(fig.
20B).
Leur abondance n'est pas augmentée de
façon perceptible par le
traitement in vitro.
Il est donc remarquable de constater que sur les
pousses
in vitro,
mime lorsque
leur plagiotropisme n'est pas
affirmé,
les
structures permettant
la perception de la
gravité existent.
o

---

Fig.20 -
~E~~~~!!E!~~_~~!~i~~~_~!~!~!~~_~!~~_!~~_E2~!!~~
E!!Si2E!~E~!_2~~~~~~!_i~_~i!!~·
Noter
l'abondance
d'amyloplastes
(a)
dans
le
parenchyme
cortical
(fig.20A)
et même
dans
la moelle
du noeud
(fig.20B).
Les
cristaux d'oxalate
de
calcium
(ox)
sont
visibles
dans
les
cellules midullaires
du noeud
(fig.20B).

---

Fig. 20

---

-
107 -
Chapitre
III
DISCUSSION ET CONCLUSION DE LA 4ËME .PARTIE
Les diverses observatio~s rapportées permettent
ainsi d'affirmer.
chez Stachys siZvatica L ••
la prêsence de
deux sortes de statolithes
(amyloplastes et stylo!des
d'oxala~e de calcium). Celles-ci appellent êvidemment i
com~araison avec les statoli~hesde mi~e type connus ailleurs.
notamment'en ce qui concerne le ~omporte~ent de ces particules
et les caractéristiques fonctionnelles desdi.ffére~ts statoC)ls~'es'
A, LES AMYLOPLASTES STATOLITH·IQUES
Dans
les statocystes racinaires de la lentille.
PILET.et NOUGAREDE
(1965)
ont observé des
amyloplastes dont
le stroma,
très réduit.
entoure de volumineux grains d'amidon.
Une ultrastructure semblable se retrouve donc dans
les amylo-
1
plastes
statolithiques de Stachys siZvatica L.
(fig.27B.
p. 101·) •
Les o~servations ·effectu~es antérieurement
rapportent uniformément une sêdimentation de ces
stato-
lithes contre la facé physiquement inférieure des statocystes
i
la suite de déplacements
le long des parois
(LARSEN
1969.
IVERSEN et LARSEN
197 l,
1973).
C'est le cas par exemple des
travaux de FLEURAT-LESSARD
(1979 - 1980)
étudiant. la localis~~
tion des
amyloplastes
(fig.21
F)
dans
les cellules endoder~
mordes de l'organe moteur de Mimosa pudiaa.
Il en est de mime
dans
les statocystes de
la columelle chez Lepidium Bativum
(SIEVERS & VOLKMAN.
1972). Stachys siZvatica L. montre les
mêmes accumulations des
amyloplastes en position inférieure
a p r è s' d êpla. c e IDen't's 1 e-: l 0 n g des pa r o.i s. Tou t e foi s. a 1 0 r s que
SIEVERS & VOLKMANN
(1972)
en particulier. mettent en évidence
dans le statocyste une localisation du noyau au pâle supêrieur
de la cellule.
chez Stachys siZvatica L ••
cette localisation
nucléaire apparaît variable.

---

IDS -
Ce r t ai ns au t eu r s
( PERBAL
19 7 1)
i n sis t en t
de le ur
cBt~ sur le grand d~veloppement du r~ticulum endoplasmique
dans les statocystes de
la coiffe chez la lentille. Mime si
l'abondance de ce r~seau membranaire peut être li~ à l'âge
des cellules statocystiques,
il vaut donc d'être souligné
que chez Stachys siZvatica L.,
le
r~ticulum endoplasmique
est pauvre.
Reste à savoir si ces quelques particularités
originales peuvent
inciter à
reconsidêrer les notions
acquises
ou les hypothises
formul~es sur le fonctionnement
des statocystes amylifères.
En effet,
pour AUDUS
(1971)
par exemple,
dans les
statocystes de la racine,
il existerait un cytoplasme sensi-
ble du côt~ le plus éloigné de l'axe de la coiffe. De la
sorte,
lors d'une stimulation en position horizontale,
les
amyloplastes viendraient
au contact de cette surface postulée
sensible,
dans
toute
la moitié inférieure de la coiffe en
expérience,
s'en ~loignant au contraire dans
toute la moitié
sup~rieure. Le message
résultant de la s~imulati6n
accrue du côté physiquement
inférieur pourrait aboutir ainsi,
par exemple,
à une production éventuelle d'un inhibiteur de
croissance amorçant la courbure géotropique.
Pour cette sensibilité pariétale dans les stato-
cystes de la coiffe radiculaire,
SIEVERS & VOLKMAN (1972)
soulignent chez Lepidium,
la pr~sence au niveau ultrastruc-
tural,
de nappes de reticulum endoplasmique à disposition
particulière et qui pourraient ainsi
représenter la surface
sensible postulée par AUnUS.
Ils pensent en effet qua la
pression des amyloplastes
sur le réticulum pourrait être
déterminante.
Toutefois,
l'intervention même du réticulum est
diversement conçue.
JUNIPER
(1976)
par exemple, postule
Ci u e' 1 e sam y 1 0 pla ste s
ex e r cent une
pre s s ion sur 1 e ré tic u 1 um
endoplasmique au niveau des plasmodesmes.
Ceux-ci
joueraient

---

- 109
ainsi
le rôle de valve,
permettant ou non,
selon qU'ils
sont ouverts
ou ferm~B,
le passage ~'un inhibiteur impliqu~
dans
la r~action de courbure. Pour d'autres,
ce réticulum
jouerait plutôt lors
des
déplacements des amyloplastes.
C'est l'opinion de PERBAL
(1974,
1976), pour lequel
la vitesse
de courbure est fonction du nombre de contacts de amyloplastes
avec
la région sensible du cytoplasme,
surtout
lorsqu'ils
atteignent une zone située à environ 0,200 pm du plasmalemme
(PERBAL
1978),
et dans
laquelle des
tubules
de réticulum
présumés constituer la surface sensible, ont été décel~s.
Nos
propres observations chez Staahys siZvatioa L.,
n'apportent donc quant
aux m~canismes en jeu qu'une confirma-
tion de la migration pariétale des
amyloplastes.
La pauvret!
en reticulum endoplasmique dans
les statocystes contraste
avec les
descriptions citées ci-dessus;
d'autres
recherches
dans
les différentes parties du Staohys
s'imposent avant
que l'on puisse se permettre d'en tirer une
interprétatid~
d~cisive.
B. LES OXALATES STATOLITHIQUES
Nos
observations suggèrent que
les styloïdes
impliqu~s, peuvent "traverser"_le suc vacuolaire et venir
se reposer,
sur la face du
tonoplaste physiquement inférieure.
Il s'agit donc
là d'un élément nouveau.
En effet,
si la géo-
sensibilité des
cristaux d'oxalate de calcium a été raremeht
évoquée
(MEYER
1920
;
PRANKERD 1920),
cette migration intra-
vacuolaire n'a pas été remarquée.
MEYER décrit uniquement le
déplacement des druses médullaires dans
l'entre-noeud de
Stachys germanica. druses qui, entourées d'une enveloppe
membranaire et accrochées
à des
filaments,
sédimentent en
glissant
le
long des parois.
Le processus est donc différent.
La démonstration de
la nature
statolithique des
styloïdes de Staohys silvatica L.
est
ainsi particulièrement
digne
d'intér~t si l'on considère que la fonction m~me des
oxalates
est mal
connue.
Certains
la
considèrent en effet,
Comme un moyen d'excrétion soit de l'acide oxalique,
toxique,

---

1 1 0 -
soit d'un excês de calcium.
D'autres voient dans
la
précipitation d'oxalates
insolubles un moyen d'osmorégula-
tion,
voire de stockage pour
le calcium,
réutilisable
ensuite pour la croissance des parties pauvres de
l'orga-
nisme.
Une
forte
accumulation d'oxalates
est même
regardée
comme un moyen de défense contre les
animaux brouteurs.
Nos
résultats
inciteraient donc plutôt à exam~ner
si les nombreux cas r~pertoriés de présence d'oxalates ne
sont pas en rapport,
au moins
dans
certains cas,
avec la
sensibilité géotropique.
o

---

B 1 B LlO GRAPHI E

---

1 11
CONCLUSIONS GENERALES
Au
terme
de
ce
travail
qui
nous
semble
apporter
quelques
données
susceptibles
de
contribuer
à
la
compréhen-
sion du plagiotropisme,
du moins
chez Staahys
silvatiaa L.,
un certain nombre
de points
valent
sans
doute
d'être
soulignés,
Les
investigations
effectuées
ont
été menées
dans
deux directions
1)
l'étude
des
facteurs
chimiques
intervenant
au
nlveau de
la direction de
croissance
des
bourgeons
aptes
théoriquement
à
un
développement
en stolons
2)
l'étude
des
mécanismes
de
perception
de
la
pesanteur par
les
axes
végétatifs
aériens
de
la plante.
En ce qUl
concerne
le premier
domaine,
nous
saVlons
déjà,
par
les
travaux de PFIRSCH
sur
les
stolons
à
croissance
plagiotrope autonome,
que
la
croissance
des
bourgeons
axil-
laires
sur
les
stolons
jeunes,
est
orthotrope.
Mais
elle
est
infléchie dans
le
sens
plagiotrope
par
l'apport
d'extrait
de
noeudaou
" su bstance
de
stolonisàtion".
Dans
le
cas
du
stolon
autonome
igé,
la
teneur
en SS
du noeud
est
suffisante pour
provoquer
la
croissance plagiotrope
de
l'axillaire
sans
cet
apport.
Par
la
culture
ln
vitro
des
bourgeons
axillaires,
nous
pensions
réaliser
une
stolonisation et
pouvoir par
ce
biais,
en
suivre
les
étapes
et
contrôler
les
divers
facteurs
inhérents
à
cette
plagiomorphogenèse.
Le
but
fixé
n'est pas
tbtalement
atteint.
Nous
constatons,
en
effet,
en particulier,
que des
bourgeons
isoléB
de
stolons
autonomes
igés
ont
une
croissance dressée,
que
l'apport
d'extrait
de
noeu~ne suffit
pas
à
produire
leur
développement
plagiotrope,
et
qu'il
y
a,
dès
lors,
un
effet
direct
du noeud.

---

1 12
..
Toutefois,
l'analyse effectu~e nous a conduit à
mettre en évidence tout
un ensemble de
faits
dignes d'intér~t.
1)
La stolonisation apparatt en effet
comme le
résultat de deux phénomènes
qu'il
importe de dissocier.
Il
y a d'une part
l'acquisition d'une morphologie particulière
notamment du point de vue phyllotaxique,
avec le fonction-
nement mêristématique adéquat.
D'autre part.
est en Jeu une
direction de croissance horizontale.
La morphogenèse
stolon
peut survenir en l'absence de croissance horizontale et peut
précéder celle-ci.
apparaissant ainsi
comme un stade préli-
minaire du phénomène
complet.
2)
Nous
avons
constaté d'autre part,
que certains
facteurs
peuvent déterminer une croissance horizontale de
pousses
ayant déjà franchi
le stade préliminaire.
C'est
le cas
en particulier des
sucres qui.
chez Stachys~ parais-
sent
intervenir dans des
conditions
précises.
Peut-être
d'ailleurs
faut-il
invoquer
le métabolisme glucidique des
jeunes implants,
pour expliquer la difficulté qti'ont
ceux-ti
pour adopter
in vitro sur milieu solide,
une croissance
horizontale.
Mais d'autres
facteurs
paraissent
aussi
capables
d'intervenir dans
l'adoption de la croissance horizontale.
C'est
le cas
en particulier de
l'auxine ou
tout
au moins
de l'ANA.
3)
Sur des
bourgeons
isolés,
les
facteurs
de
stolonisation déjà reconnus
(5S
et ABA)
s'avèrent
inefficaces
pour déterminer la croissance horizontale,
alors qu'ils
facilitent
cette croissance chez des bourgeons
en place sur
leur noeud porteur.
La 55 en particulier paraît donc
inter-
venir essentiellement sur la réalisation du stade prélimi-
naire,
favorisant
par là l'obtention du phénomène compl~t.
En ce qui
concerne
le mécanisme de
perception de
la pesanteur,
l'étude histocytologique dfts
organes végétatifs
de Stachya
a permis,
là encore.
la mise en évidence de faits
nouveaux.

---

113 -
c'est
en prem~er lieu
la présence
d'une
assise
de
statocystes
amylifères
en position d'endoderme
et
contenant
de
gros
grains
d'amidon mobiles
dans
le
champ
de
gravité.
Ces
statocystes
diffèrent
toutefois
de
ceux habituellement
décrits
par
l'absence
d'une polarité
évidente
dans
la
répar-
tition
des
autres
constituants
cellulaires
(noyau»
réticulum
endoplasmique
en particulier).
De
plus»
ce
réticulum,
habi-
tuellement
invoqué
pour
expliquer
la
perception de
la gravité
par
le
statocyste,
est
ici
peu développé.
Mais
la nouveauté
la plus
importante
est
sans
dout~
la m~se en évidence simultanée de
statocystes
oxalifères.
Ils
sont
caractérisés
par
la présence
de
cristaux
d'oxalate
de
calcium de
type
styloides»
localisés
uniquement
dans
les
vacuoles,
et
également
mobiles
dans
le
champ
de
gravité.
Ces
statocystes
se
rencontrent
seulement
au
niveau
des
noeuds»
dans
la moelle. Ladémoustration
d'unei~ncti-on stato-:o
lithique
des
cristaux d'oxalate
de
calcium,
appelle
assurément
à
s'interroger
sur
la
raison
d'être
d'accumulations
semblables,
mais
inexpliquées
chez
de
nombreux végétaux.
Toutefois,
les
apports
positifs
ainsi
évoqués
ne
doivent
pas
masquer
les
nombreux problèmes
laissés
en
susperis
ou
à peine effleurés, ne
serait-ce
que
dans
le
domaine
des
facteurs
de
stolonisation.
En effet,
s~ l'on entrevoit maintenant comment
"démontl'!r"
l'ensemble
du
phénomène»
l'intervention de
certains
facteurs
reste
encore obscure»
comme
celle
de
l'ABA,
dont,
sur milieu
solide»
on ne
discerne pas
l'incidence.
La
substance
de
stolonisatipn
reste
aussi
à
identifier,de même
que
le
"facteur noeud",
dont
nous
avons
décelé
l'existence.
Reste
également
à
déterminer
l'enchaînement
et
les
modalités
d'action
des
multiples
agents
en
jeu.
C'est
dire
que
le
travail
annonce
et
un
appel
vers
de
nouvelles
o

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