.\\ C~NSEll~-A""'f=R"""IC=~N--- """"E=T=M"'-A.-l~A~E
1 POUR l'ENSEIGNEMENT SUPERieUR
N° -d'ordre : 628
" C. ~. ,M. e. S. - OU~~~~~~~;~ :1- Année 1977
Arrivee
;..,.,a;Jt~.
1
\\_En~~gi:tr~ sous ~:'f[)ItT'. ·r...· .~
\\
THÈSE
présentée
DEVANT L'UNIVERSITÉ CLAUDE BERNARD - LYON
pour obtenir
par
Joseph VOUIDIBIO
BIOLOGIE ÉVOLUTIVE
ET ÉCOPHYSIOWGIE COMPARÉE.
DE DEUX ESPÈCES
DE DROSOPHILES AFRICAINES:
.Drosophila iri et D. fraburu (Diptères - Drosophilidae)
soulenue le 20 juin 1977 devant la Commission d'Examen:
MM. J.-M. LEGAY, Président: J. DAVID. L TSACAS, J. RENaUX. 'Examinateurs
Département de Biologie Générale et Appliquée
Laboraloire d'Entomologie Expérimentale el de Génétique (associé auCN.R.S.l
Universilé Claude Bernard - LYON 1
©Tous droits de traduction, d'adaplation el de reprodudion,
par Lous procêdës, réserves pour tous pays.
UnÎversité de BrazzaviJle
(Imprimé en France)
3
UNIVERSITÉ CLAUDE-BERNARD - LYON 1
Président honoraire : M. le Professeur J. BOIDIN
President: M. le Professeur D. GERMAIN
Premier Vice-Président : M. le Professeur E. ELBAZ
Deuxième Vice-Président : M. ROUSSET, Attaché de Recherche
Troisième Vice-Président : M. LOPEZ, Etudiant
Secrétaire général de l'Université: M. J. RAMBAUD, Administrateur civil
UNITÉS D'ENSEIGNEMENT ET DE RECHERCHE (V.E.R')
U.E.R. de Médecine GRANGE BLANCHE
M. Bernard SALLE,
M.C.A.
U.E.R. de Médecine ALEXiS-CARREL:
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Professeur d'E.P.S.
U.E.R. de Sciences odontologiques
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U.E.R. de Sciences physiologiques
M"e le P' J.F. WORBE
U.E.R. de Physique nucléaire:
M. le P' M. GUSAKOW
LU.T. 1
M. le P' B. POUYET
LU.T. 2 :
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ENSAM
Observatoire de Lyon :
M. G. MONNET,
Astronome adjoint
U.E.R. de Mécanique:
M"e leP' COMTE-BELLOT
(~
5
A ma mère et mon père.
A ma femme JULIENNE.
A mes enfants.
Mes encouragements à mes frères. mes sœurs, mes amis ...
1
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7
Je suis extrêmement sensible à l'honneur que mefait Monsieur le Profes-
seur 1.-M. LEGA Y en s ïntàessant à mon travail et en acceptant d'en ètre le
Président du Jury.
Je tiens à exprimer à Monsieur le Professeur 1. DA VID toute ma
reconnaissance pour 171 'avoir permis d'entreprendre ce travail, pour les conseils
qu'il 171 'a donnés, pour ses commentaires, pour ses encouragements et pour
/'intàèt constant qu'il a porté à mes recherches.
Monsieur L. TSACAS, Maitre de RechercJles au C.N.R.S. à GIF-SUR-
YVETTE, s'est intàessé à mes travaux depuis leur début et 171 'a initié à
l'étude des Drosophiles. Je lui exprime ici toute ma gratitude et le remercie
d'avoir accepté d'examiner ce travail et de participer au jury de ma thèse.
J'exprime à Monsieur RENOUX, Maitre de Confàences à l'Université de
BRAZZA VILLE, ma plus profonde reconnaissance pour tous les ~rforts qu'il a
su déployer pour faciliter matàiellement et financièrement l'aboutissement de
ce travail. Sa présence dans le Jury de ma thèse est la bienvenue.
Monsieur le Professeur P. L1SS0UBA a su 171 'encourager à m'engager
dans la recherche .. ses bons conseils et l'intérèt qu'il a porté à mes travaux
171 'ont été d'un grand secours. Les mots me manquent ici pour lui exprimer les
meilleurs remerciements et ma plus profonde reconnaissance.
A tous les Collègues du Laboratoire d'ENTOMOLOGIE qui 171 'ont aidé
par leurs encouragements et leurs conseils, j'adresse mes vifs remerciements.
Je n'oublierai jamais l'aide que m'ont apportée les techniciens du Labo-
ratoire de Biologie Cellulaire, et le personnel des Services de Dessin, de Photos
et du Matàiel de l'Université de Brazzaville. Qu'ils soient ici pleinement
remerciés!
9
SOMMAIRE
INTRODUCfION
15
CHAPITRE PREMIER: MATÉRIEL ET TECHNIQUES UTILISÉS
17
1. -
ESPÈCES ET SOUCHES UTILISÉES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
II. -
CONDITIONS D'ÉLEVAGE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
'7
III. -
PRÉPARATION DES ORGANES ET TISSUS
17
IV. -
ÉTUDE DE L'ACTIVITÉ NYCTHÉMÉRALE
18
V. -
CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES ET PONDÉRAUX
....
18
A. • Caractères morphologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18
B. . Caractères pondéraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18
VI. -
CARACTÈRES DU DÉVELOPPEMENT
18
A. - Méthode expérimentale
18
B. - Caractères mesurés. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19
1.
.
Mortalité' embryonnaire
19
2.
- Mortalité larvo-nymphale
19
3.
- Durée du développement
19
VII. -
CARACTÈRES PHYSIOLOGIQUES DES ADULTES
19
A. - Méthode d'étude de la ponte
19
1.
- Fécondité et fertilité
19
2.
- Rythme de ponte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19
B. - Sensibilité à l'alcool éthylique
20
C. - Longévité " . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
D. - Survie à l'inanition
'. . . . . . . . . . . . . . .
20
VIII. -
TECHNIQUES CYTOLOGIQUES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
A. - Préparation cytologique des ganglions cérébroïdes
20
B. - Préparation cytologique des chromosomes de glandes salivaires.
20
IX. -
ANALYSE ÉLECTROPHORÉTIQUE DES VARIANTS ALLO-
ENZYMATIQUES
21
CHAPITRE 2 : TAXINOMIE ET MORPHOLOGIE COMPARÉE. . . .
23
1. -
TAXINOMIE
23
Il. -
MORPHOLOGIE DES IMAGOS
23
A. - La tête. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
B. - Le thorax...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26
10
c. - L'abdomen
.
.
30
1.
-
L'abdomen de la femelle
.
30
2.
-
L'abdomen du mâle
.
31
D. - L'appareil génital
.
31
1.
-
L'appareil génital du mâle
.
31
a) L 'ripandrium
.
32
b) Les {orceps
.
32
c) Les plaques anales
.
34
d) Le phal/us
.
34
e) L 'hypandrium
.
34
2.
L'appareil génital de la femelle
.
37
E. - L'appareil reproducteur
.
38
1.
L'appareil reproducteur du mâle
.
38
a) Les testicules
.
38
b) Les canaux de(érents
.
39
c) Les glandes accessoires
.
39
d) Le canal ejaculateur antérieur
.
39
e) La pompe ejaculatrice
.
39
2.
-
L'appareil reproducteur de la femelle
.
39
a) Les ovaires
.
39
b) Les spermathèques
.
39
c) ,Les glandes accessoires
.:....",,'=~~
39
d) Le receptac/e ventral
&in.llt.M~,.I;'",.
39
.~,c
C'~
•
•
~
~
$..()
Ill. -
ETUDE DES STADES PRElMAGI
'li
~
Do:.
41
q,
0
C"~
:.
A.
L'œuf.................
§
,.. .. (Il .. '1;
..
41
B. - Les larves
(.)
~ .~~ . q
':
41
+-
?
8
~
<D.
1.
-
La larve du stade 1
;.I
1"-:>,'
'~,p
ii': ..
41
2.
La larve du stade Il
.. \\-
~..~ ~. ff. ..
41
3.
-
La larve du stade III
;~
9,
~."
.
41
4.
L'armature buccale des larv
fll.~.tl"'-\\~
43
a) Chez li D. iri.',.
43
b) Chez li D. (raburu.')
.
43
c. - La pupe
46
IV. -
CONCLUSION
51
CHAPITRE 3 : RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET ÉCOLOGIE..
53
1. -
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
53
Il. -
DIFFÉRENTS HABITATS
.
53
Ill. -
ACTIVITÉ NYCTHÉMÉRALE DE D. IRI. D. FRABURU ET DES
ESPÈCES VOISINES
53
A.
Etangs de rouissage de manioc.... . . . .
. . . . . . . . . . . .
55
B. - Description des stations. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
55
1.
-
La station de NGOKO
. . . . . . . . . . .
55
2.
-
La station de NTO-BU-KONZO
. . . . . . . . . . . . . .
56
C. - Les résultats
57
1.
- Station de NGOKO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
57
a) 23 janvier 1975
57
b)
Il aolit 1975
58
2.
- Station de NTO-BU-KONZO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
60
Il
IV. -
GITE LARVAIRE
.
62
V. -
CONCLUSION
.
64
CHAPITRE 4 : ÉTUDE DE QUELQUES CARACTÈRES MORPHO-
LOGIQUES ET DU POIDS FRAIS....................
65
1. -
CARACTÈRES DE TAILLE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
66
A. - Valeurs moyennes
66
1.
-
Le poids frais à l'émergence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
66
2.
-
Longueur du thorax
66
3.
-
Longueur de l'aile
68
B. - Corrélations entre caractères. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
68
Il. -
NOMBRE D'OV ARIOLES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
69
III. -
NOMBRE DE SOIES ABDOMINALES
69
IV. -
VARIABILITÉ INDIVIDUELLE DES CARACTÈRES. . . . . . . .
70
V. -
CONCLUSION:
" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
71
CHAPITRE 5
CARACTÈRES PHYSIOLOGIQUES EN RELATION
AVEC ~A CAPACITÉ DE MULTIPLICATION..........
73
1. -
CARACTÈRES DU DÉVELOPPEMENT
73
A. - Mortalité et sex-ratio
73
1.' -
Mortalité embryonnaire
. . . . . . . . . .
73
2.
-
Mortalité larvo-nymphale
73
3.
- Sex-ratio
73
B. - Durée du développement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
73
II. -
CARACTÈRES
DES. ADULTES EN
RELATION
AVEC
LE
POTENTIEL REPRODUCTEUR
74
A. - Fécondité........................................
74
1.
- Courbes de ponte journalière. . . . . . . . . . . . . . . . . .
74
a) Chez Il D. iri.'!. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
74
b) Chez Il D. fraburu .') . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
75
2.
- Taux de production des follicules. . . . . . . . . . . . . . . .
75
3.
-
Fécondité totale
79
a) Courbes cumutees. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
79
b) Fecondile lolale à 5. /0 el /5 jours. . . . . . . . . . . .
79
B. - Fertilité
79
C.
Nombre de descendants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
79
D. - Longévité..........................................
79
1.
Forme des courbes de survie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
79
2.
- Comparaison des durées de vie
. . . . . . . . . . .
86
E. - Taux intrinsèque d'accroissement : paramètre r
87
III. -
CONCLUSION. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
87
12
CHAPITRE 6 : AUTRES CARACTÈRES PHYSIOLOGIQUES AYANT
UNE SIGNIFICATION ÉCOLOGIQUE..................
89
1. -
POIDS D'EAU ET TENEUR EN EAU . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
89
II. -
LES LIPIDES CHEZ LES ADULTES ET LA SUR VIE A L'INA-
NITION
90
A. - Les lipides
90
B. - Survie à l'inanition..................................
91
III. -
SENSIBILITÉ A L'ALCOOL ÉTHYLIQUE. . . . . . . . . . . . . . . . . .
93
IV. -
RYTHME DE PONTE DE D. IRI ET D. FRABURU
93
A. - Rythme de ponte de D. iri
97
B. - Rythme de ponte de D. fraburu
97
V. -
CONCLUSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
97
CHAPITRE 7 : EFFET DE LA TEMPÉRATURE SUR LE DÉVELOP-
PEMENT ET LES CARACTÉRISTIQUES DES ADULTES
OBTENUS............................................
99
1. -
MORTALITÉ LORS DU DÉVELOPPEMENT
99
A. - Mortalité embryonnaire
99
B. - Mortalité larvo-nymphale
101
II. -
DURÉE DU DÉVELOPPEMENT
101
III. -
CARACTÉRISTI~UES DES ADULTES....................
101
A. - Caractères morphologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
101
1.
- Nombre d'ovarioles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
101
2.
-
Longueur du thorax
101
3.
- Longueur de l'aile
10 1
B. - Caractères pondéraux
: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
107
1.
- Poids frais à l'émergence
107
2.
- Poids sec
107
3.
- Teneur en eau
107
IV. -
CONCLUSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
109
CHAPITRE 8 : AFFINITÉS GÉNÉTIQUES ENTRE LES DEUX
ESPÈCES
III
1. -
CyTOGÉNÉTIQUE......................................
III
A. - Caryotypes
111
1.
- Caryotype de D. iri. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
111
2.
- Caryotype de D. fraburu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
III
B. - Chromosomes polytènes
" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
III
1.
- Chromosomes polytènes de D. iri................
115
2.
- Chromosomes polytènes de D. fraburu. . . . . . . . . . ..
119
13
\\
Il. -
COMPARAISON DES VARIANTS ALLOENZYMATIQUES ..
120
A. - Description des différents locus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
120
1.
Locus LDH
120
2.
Locus GOT..................................
121
3.
Locus FUM
121
4.
Locus ODH
. . . . . . . . . . . . . . . . ..
122
5.
Locus ADH
123
6.
Locus a GPDH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
125
7.
Locus EST-A
125
8.
Locus EST-B. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
125
9.
Locus TO
125
10.
Locus ACPH
125
Il.
Locus rvfDH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
125
12.
Locus AO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
125.
13.
Locus ME....................................
125
B. - Fréquences des allèles aux locus polymorphes. . . . . . . . . . ..
125
C. - Distance génétique interspécifique......................
126
III. -
CONCLUSION
.
127
DISCUSSION ET CONCLUSIONS
.
129
1. -
POSITION SYSTÉMATIQUE
.
129
II. -
COMPARAISON MORPHOLOGIQUE DES DEUX ESPÈCES..
129
A.
Analogies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
129
B. - Différences
130
III. -
AFFINITÉS GÉNÉTIQUES
130
A.
Isolement reproducteur
130
B. - Structures chromosomiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
130
C. - Différenciation génétique des deux espèces..... . . . . . . . ..
131
IV. -
COMPARAISON DU POTENTIEL REPRODUCTEUR
131
V. -
ÉCOPHYSIOLOGIE
'. . . . . . . . ..
132
A. - Température........................................
132
1.
- Limites thermiques
132
2.
-
Réactions à la température
132
B. - Résistance à l'éthanol
132
C.
Lumière
133
D. - Humidité
133
VI. -
VARIABILITÉ ET HÉTÉROSIS
133
A. - Variabilité individuelle des caractères. . . . . . . . . . . . . . . . ..
133
B. - Hétérosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
133
VII. -
CONCLUSIONS
135
RÉSUMÉ
137
BIBLIOGRAPHIE
.
139
15
INTRODUCTION
La Drosophile, et tout particulièrement Drosophila me/anogasler, espèce cos-
mopolite domestique, est depuis fort longtemps et reste encore actuellement un
matèriel expérimental irremplaçable pour des recherches de génétique fonda-
mentale, biologie cellulaire et biologie du développement (ASHBURNER, 1976),
Le genre Drosophi/a comprend de nombreuses espèces (plus de 1 500) et,
cette remarquable diversité a été elle aussi utilisée pour des recherches de phylo-
génie, de spéciation et de génétique des populations.
Ce genre d'étude a surtout été effectuée sur des groupes d'espèces sauvages
américaines, en particulier le groupe D, pseudoobscura (DOBZHANSKY et POWELL,
1975 a), D. willisloni (DOBZHANSKY et POWELL, 1975 b) et les Drosophiles des îles
Hawaï où plus de 500 espèces endémiques ont été décrites (CARSON et col.,
1970),
Assez curieusement, l'étude de l'espèce me/anogasler est demeurée très
négligée, cependant des travaux récents montrent que cette espèce (et les 6
autres connues de son sous-groupe) est aussi intéressante po'ur des études évolu-
tives (DAvID, 1971 a, 1973 a ; DAVID et BOCQUET, 1973; DAVID et col., 1976),
Au cours de leur longue évolution (TIII{()('KMOH ION, 1975), les Drosophi-
lidès ont été capables de s'adapter à des habitats très différents, de diversilÎer
énormément leurs niches écologiques sans modifier sensiblement leur morpho-
logie : on connaît en particulier des espèces prédatrices de simulies. de parasites
de crabes et d'insectes (L-\\MH, 1918 ; BAEHe;. 1921 J. C'est pourquoi les Drosophi-
lidés, une fois de plus. servent de modèle pour des études écologiques: struc-
ture des populations naturelles, écophysiologie et génétique écologique.
Dans ces domaines, D. l/1e!al/o!?asler apparaît comme une référence de base
car elle est trés facile à élever. Cependant. l'étude de la diversification des niches
oblige à étudier des espèces ayant des habitats différents. C'est dans celle pers-
pective que le présent travail a été entrepris.
On trouve en Afrique tropicale. plusieurs espèces noires qui vivent essen-
tiellement au bord des eaux et qui paraissent donc occuper une niche écolo-
gique assez particulière. Deux d'entre elles présentent une parenté morpholo-
giqu~ : il s'agit de D. iri et D.ji-a/)III'/1. espèces sympatriques qui ont été décrites
par BuHl.-\\ (1954J mais qui n'ont jamais fait l'objet de recherches. 11 a paru inté-
ressant de les étudier comparativement à la fois dans une perspective évolutive
et écologiq ue.
Après un premier chapitre consacré aux matériel et méthodes. dans le deu-
xième chapitre seront envisagées la taxinomie et la description morphologique
comparée et très détaillée des deux espèces
16
La répartition géographique et les observations écologiques dans la nature
seront décrites dans le troisième chapitre.
Certains caractères morphologiques et le poids frais seront analysés dans le
quatrième chapitre.
Les caractères physiologiques en relation avec la capacité de multipli-
cation, d'une part, et les autres caractères physiologiques ayant une signification
écologique, d'autre part. feront respectivement l'objet du cinquième et du
sixième chapitres.
L'effet de la température sur le développement et les caractéristiques des
adultes obtenus sera analysé dans le septième chapitre.
Enfin le dernier chapitre sera consacré aux affinités génétiques entre les
deux espèces, grâce à des études cytogénétiques et de la comparaison des
variants alloenzymatiques.
17
CHAPITRE PREMIER
MATÉRIEL ET TECHNIQUES UTILISÉS
1. -
ESPÈCES ET SOUCHES UTILISÉES
Les différentes souches utilisées et leur date de capture sont regroupées
dans le tableau 1. Des hétérozygotes FI ont été aussi étudiés à partir des croise,
ments suivants :
a) pour D. iri : fi' Ngoko l
X
0 Yoro,
b) pour D. ('rahuru : Ç> lpassa
x 0
Ngoko.
TABLEAU 1. -
Matériel biologique utilisé.
Espèces et souches
Date de capture
D. ;r;
Ngoko - 1 (CONGO)
Décembre 1974
Ngoko - 2 (CONGO)
Janvier 1975
Yoro (CONGO)
Avril 1973
D./raburu
Ngoko (CONGO)
Décembre 1974
Pointe Noire (CONGO)
Mars 1975
Ipa~sa (GABON)
Décembre 1974
Il. -
CONDITIONS D'ÉLEVAGE
Les différentes souches sont élevées au laboratoire dans des tubes de
2,5 cm de diamètre et de 10 cm de long contenant environ 20 ml de milieu
nutritif. Le milieu nutritif est du type axénique (DAvID, 1959) sans alcool. addi-
tionné d"acide propionique. Il contient 8 % en poids sec de levure tuée et 8 %
de farine de mais. L'asepsie est assurée par un antiseptique (nipagine) à la
concentralion de 0,55 %.
III. -
PRÉPARATION DES ORGANES ET TISSUS
L'étude morphologique a été faite à partir d'organes ou de tissus divers
après dissection. Les pièces sclérotinisées détachées sont plongées dans un bain
de potasse à 10 % auquel on ajoute quelques gouttes d'une solution saturée de
noir chlorazol dans l'alcool à 75° (CARAYON, 1969). Elles:sont ensuite observées
directement dans la glycérine. Certaines pièces sont montées dans le baume du
Canada. Les dessins ont été exécutés à la chambre claire.
18
IV, -
ÉTUDE DE L'ACTIVITÉ NYCHTÉMÉRALE
Cette étude écologique a été faite dans la nature en procédant à l'installa-
tion de pièges dans des habitats bien déterminés où l'on rencontre les deux
espèces. Les pièges ont été constitués de débris de manioc roui et de fruits
divers. Toutes les deux heures, un prélèvement a été fait en passant un filet
dans deux mouvements d'aller et retour.
\\
Les drosophiles capturées ont été ensuite endormies à J"éther et recueillies
dans des flacons d'alcool à 70° puis ramenées au laboratoire. Un thermomètre a
permis de mesurer la température ambiante.
V, -
CARACTÉRES MORPHOLOGIQUES ET PONDÉRAUX
A. -
CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES
Parmi les caractères morphologiques étudiés, on peut citer les longueurs de
J"aile et du thorax, le nombre de soies abdominales et le nombre d'ovarioles.
Les longueurs de l'aile et du thorax ont été mesurées sur des individus
anesthésiés quelques heures après l'émergence, avec un microscope de mesure
Zeiss. La longueur de l'aile a été considérée entre la base de la tégula et l'extré-
mité de la troisième nervure longitudinale (fig. 12, p. 29).
e
Le nombre de soies abdominales du 4 et du se sternites a été compté avec
une loupe binoculaire.
Le nombre d'ovarioles a été déterminé sur des femelles élevées dans des
conditions de faible densité. Les femelles ont été disséquées sous une loupe
binoculaire dans une solution de Ringer additionnée de quelques gouttes de
bichromate de potassium.
B. -
CARACTÈRES PONDÉRAUX
Il s'agit de la mesure du poids frais, poids sec, poids d'eau et du poids des
lipides éthérosolubles.
-
Le poids frais a été déterminé à l'aide d'une balance de torsion (sensibi-
lité 0,005 mg).
-
Les individus précédemment pesés ont été desséchés pendant au moins
24 h sous vide à la température de 70° C. Le poids sec a été mesuré à la sortie
de l'étuve.
-
Les individus secs ont été placés pendant 24 heures dans 2 ml d'éther
éthylique pour les délipider, puis de nouveau desséchés. Ils ont été ensuite
pesés. Le poids des lipides éthérosolubles a été déduit par la différence entre le
poids sec initial et le poids sec délipidé.
VI. -
CARACTÈRES DE DÉVELOPPEM ENT
A. -
MÉTHODE EXPÉRIMENTALE
La ponte d'un groupe de parents a eu lieu à 25° C pendant une durée de
6 heures, de 9 heures à 15 heures. Les œufs ont été repiqués par groupe de 30
sur un morceau de papier filtre noir déposé dans les tubes d'élevage. Les tubes
ont été ensuite placés dans les étuves.
19
B.
CARACTÈRES MESURÉS
1. - Mortalité embryonnaire.
C'est le rapport exprimé en pourcentage du nombre d'embryons morts sur
le nombre total des œufs. Les œufs contenant les embryons morts brunissent
après 48 heures d'incubation.
2. - Mortalité larvo-nymphale.
Elle est exprimée par le rapport entre le nombre total d'imagos et le
nombre de larves.
3. - Durée de développement.
Les émergences imaginales ont été dénombrées deux fois par jour à
9 heures et à 19 heures. La durée du développement est mesurée entre le
moment de la ponte et l'émergence.
VII. -
CARACTÈRES PHYSIOLOGIQUES DES, ADULTES
A.
MÉTHODE D'ÉTUDE DE LA PONTE
1. Fécondité et fertilité.
Les drosophiles, par groupe de 4 femelles et 5 mâles, ont été mises dans
des cages en matière plastique d'un volume de 190 ml (DAVID et CLAVEL, 1968).
Un orifice circulaire pratiqué dans la cage a permis d'y insérer un godet rempli
de milieu et de le changer en perturbant le moins possible les mouches. La
nourriture fournie aux mouches a servi en même temps de substrat pour la,
ponte et les œufs ont été comptés lors du renouvellement du milieu.
-
La fécondité a été exprimée par le nombre moyen d'œufs pondus par
une femelle en 24 heures.
-
La fertilité (taux d'éclosion des œufs) a été caractérisée par la propor-
tion des œufs qui ont pu éclore. Chaque jour, 50 œufs ont été prélevés au
hasard sur chaque pondoir et placés sur un morceau de papier filtre humide lui-
même sur une lame de verre. Cette pratique ne lèse pas les œufs qui ont été
ensuite incubés dans une boite à rainures en verre dont le fond est rempli d'eau.
Après 48 heures, les œufs non éclos ont été dénombrés.
2. - Rythme de ponte.
L'étude du rythme de ponte a été réalisée grâce à un appareil enregistreur
mis au point au laboratoire et qui permet un enregistrement continu de la ponte
pendant 24 heures (DAVID et FOUILLET, 1973; AU.EMAND, 1974,1976). La
nourriture qui se déplace par rapport aux mouches selon un mouvement circu-
laire, est découpée en 24 secteurs égaux de sorte que les œufs déposés sur
chacun correspondent à la ponte d'une heure.
-
Pour D. iri. des mouches âgées de 3 jours sont réparties par groupes de
5 Cj' et 5 d et placées dans des conditions de photopériode L D 12: 12 à 25" C
avec un éclairement d'environ 1 100 lux de 8 h à 20 h.
-
Pour D.(i-aburlI,dont la pOl1te est faible,on a utilisé des groupes de 8 Cf-
et 8 d.
20
B. -
SENSIBILITÉ A L'ALCOOL ÉTHYLIQUE
La technique est celle utilisée par DAVID et col. (/974 a). Les mouches éle-
vées en faible densité de population et âgées de 3 jours ont été réparties par
groupes de 10 individus de chaque sexe et introduites dans un tube en matière
plastique hermétiquement fermé, d'un volume de 55 ml environ. Deux ml
d'une solution de saccharose à 3 % et contenant la concentration d'alcool
étudié ont été introduits dans chaque tube. Le liquide est absorbé sur de l'ouate
cellulosique afin d'empêcher les mouches de se noyer. Quatre tubes ont été
employés pour chaque concentration et chaque sexe. Les adultes morts ont été
dénombrés après 1, 2, 3, 4 jours. L'expérience a eu lieu à 25° C.
c. -
LONGÉVITÉ
Dans le cas présent, des cages d'un volume double de celui des cages utili-
sées pour la ponte ont renfermé chacune 10 couples de mouches. Au total
50 couples ont été mis en expérience pour chaque espèce. La nourriture a été
renouvelée tous les deux jours. Le nombre de morts a été relevé à ce moment-
là. En conservant les adultes jusqu'à la mort du dernier d'entre eux. il a été pos-
sible de calculer la durée de vie moyenne.
D. -
SURVIE A L'INANITION
Pour la mesure de la durée de survie à l'inanition. les adultes ont été placés
individuellement à 25° C dans des tubes à hémolyse contenant une solution non
nutritive gélosée(Agar : 1,5 % ; nipagine : 0,4 %) pour éviter toute déshydra-
tation. Les individus morts ont été dénombrés deux fois par jour à 8 heures et
à 1,8=i:leures. Pour chaque espèce, 45 individus de chaque sexe ont été mis en
_ f,tMIlI~_
(,(;lXop.er-1ence r.'Q6-16
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TECHNIQUES CYTOLOGIQUES
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A.
v~~RÉt /, TION CYTOLOGIQUE DE GANGLIONS CÉRÉBROÏDES
~
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fi (')1 J ,eSte r\\~ otypes des espèces ont été étudiés à partir des préparations micros-
copiques~de ganglions .cérébroides des larves du stade III selon une technique
utilisée par LEMEUNIER (1971). Les ganglions prélevés sont disséqués dans du
liquide de Ringer. Ils sont fixés avec un mélange de trois parts d'alcool absolu
et d'une part d'acide propionique pendant au moins 15 minutes puis ils sont
transférés dans une goutte de colorant constitué d'un mélange de carmin pro-
pionique et d'orcéine propionique. Ensuite, on procède à leur écrasement avec
le pouce entre lame et lamelle.
Les caryotypes ont aussi été étudiés par une adaptation de la technique de
CROSIER (SHARMA and'SHARMA, 1965).
B.
PRÉPARATION
CYTOLOGIQUE
DES
CHROMOSOMES
DE
GLANDES SALIVAIRES
Les chromosomes polytènes sont observés dans les glandes salivaires des
larves du stade III. Là dissection se fait dans du liquide de Ringer. Les glandes
sont ensuite fixées pendant 5 minutes. Après coloration, on procède à l'écra-
sement.
21
IX. -
ANALYSE ÉLECTROPHORÉTlQUE
DE VARIANTS ALLOENZYMATIQUES
L'analyse enzymatique d'un certain nombre de locus a été faite selon les
techniques classiques d'électrophorèse en gel d'amidon amplement décrites par
GIRARD (1976). Le principe consiste à soumettre des broyats de drosophiles
contenant les enzymes à un courant électrique pendant quelques heures : ces
enzymes se déplacent à des vitesses qui sont fonction de leur charge électrique
et de la taille de la molécule. Le tampon pour la fabrication du gel et celui de
migration sont ceux de POUI.IK (1957). Après l'arrêt du courant électrique, le gel
est soumis à une coloration spécifique de l'enzyme: les positions où les enzymes
ont migré deviennent alors visibles.
23
CHAPITRE II
TAXINOMIE ET MORPHOLOGIE COMPARÉE
I. -
TAXINOMIE
La taxinomie deD. iri et D. fraburu décrite par BURLA (1954) se résume
brièvement en quelques mots: D. iri et D. fraburu sont des Diptères Drosophi-
lidae et appartiennent toutes deux au sous-genre Drosophila s. sfr.
Il existe entre les deux espèces un isolement reproductif car en laboratoire,
des essais d'hybridation ont toujours donné des résultats négatifs.
II. -
MORPHOLOGIE DES IMAGOS
BURLA (1954) a décrit les imagos des deux espèces et leurs œufs. Les
aspects concernant les autres stades préimaginaux n'ont pas été abordés. Pour
la comparaison des différentes structures des deux espèces, nous avons choisi
de les confronter directement afin de dégager les ressemblances et les différences
existant entre elles. Les différences entre nos observations et celles de BURLA
(954) sont aussi mentionnées.
Pour la nomenclature des différentes pièces nous avons adopté celle uti-
lisée par TSAcAs et col. (1971) et LEMEUNIER (1971).
L'observation des individus pris dans la nature et de ceux élevés au labo-
ratoire montre qu'il y a une différence de taille entre les deux espèces: D. fra-
bum est plus grosse que D. iri, quel que soit le sexe.
A. -
LA TETE (fig. 1 à 7).
Le front est brun chez les deux espèces et le callus ocel1aire est noirâtre et
hérissé de petites soies. Les soies ocellaires sont longues, proclinées et diver-
gentes chez D. iri comme chez D. fraburu. Les orbites s'écartent au niveau de la
troisième orbitale inférieure. Chez les deux espèces, la soie orbitale antérieure
est proclinée : la médiane placée plus près de l'antérieure a une longueur égale
en moyenne à la moitié de la postérieure.
Les soies verticales internes sont convergentes tandis que les externes sont
divergentes. Chez les deux espèces les soies postverticales sont croisées.
D. iri a les yeux rouge Joncé tandis que ceux de D. fraburu sont rouge vif.
Les différentes mesures faites sur la tête sont données dans le tableau 2.
24
1
D,5Dmm
1
D,5Drnrn
3 .
FIGURE
1 : Tête de D. iri vue de face.
FIGURE
2
Tête de D. iri vue de profil.
FIGURE
3
Tête de D.frah/irLI vue de face.
FI(;URE
4 : Tête de D. (rah/lr/l vue de profil.
L'examen de ces résultats montre que les différentes mesures sont plus
fortes chez D..{rabllrtl que chez D. iri à l'exception du rapport largeur du
front/hauteur du front qui est plus élevé chez D. iri. Ces différentes mesures tra-
duisent déjà le fait que D. frabllrll est plus grosse que D. iri.
25
TABLEAU
2. -
Caractéristiques de la tête chez D. iri et D. lraburu.
CARACTÈRES
Valeurs extrêmes
Moyenne ±Om
n
D. iri
D. {rabI/fil
D. iri
D. {rabI/fil
Nombre
cf
7
- 8
7.09 ± 0.05
de branches
9
9
40
de l'arisra
~
7
- 8
7.04 ± 0.05
Largeur de la tête
cf
0.97
- 1.02
1.20 - 1.28
[
± 0.0036 \\.24 ± 0.003
(en mm)
30
~
0.99
- 1.05
l.\\ 7 - 1.33
1.03 ± 0.0036 1.28 ± 0.006
Largeur du rront
cf
0.48
- 0.53
0.53 - 0.6 [
0.51 ± 0.0036 0.57 ± 0.0031
(en mm)
30
~
0.51
- 0.56
0.56 - 0.61
0.54 ± 0.0031 0.59 ± 0.0031
Rapport
cf
1.77
·2.05
2
- 2.3
1.96 ± 0.010
2.13 ± 0.010
Largeur de la tête
30
Largeur rront
~
1.77
- 2.00
2
- 2.3
1.90 ± 0.010
2.[6 ± 0.015
Hauteur rront
cf
0.28
-0,38
0.35 - 0.43
0.34 ± 0.0005 0.39 ± 0.003
(en mm)
30
9
0.30
- 0.38
0.30 . 0.43
0.35 ± 0.003
0.40 ± 0.004
Rapport
cf
1.27
- 1.62
1.3
- 1.60
1.51 ± 0.09
1.46 ± 0.010
Largeur rront
30
Hauteur rront
9
1.40
- 1.69
1.3
- 1.80
1.56 ± 0.015
1.45 ± 0.016
Largeur de la joue
cf
0.076 - O. [0
0.15 - 0.25
0.09 ± 0.004
0.18 ± 0.005
(en mm)
40
9
0.076-0.[0
0.10-0.25
0.09 ± 0.0051 0.19 ± 0.0046
Grand d iamêtre
cf
0.53
- 0.58
1.30 - 1.50
0.55 ± 0.002
1.40 ± 0.005
de l'œil (en mm)
40
9
0.53
- 0.58
1.40 - 1.55
0.57 ± 0.002
1.47 ± 0.04
Rapport
cf
5.25
- 7.67
5.40 - 9.67
6.30 ± 0.[4
7.86 ± 0.21
Grand diamètre œil
40
Largeur de joue
9
5.25
- 7.75
5.80 - 10
6.07 ± O. [2
8.12 :!: 0.025
Les palpes (fig. 5) sont de çouleur grise. Il existe un dimorphisme sexUel
chez D. iri : chez la femelle les palpes portent deux longues soies dorsales tandis
que le -~âle plus poilu en présente trois. Ce fait n'a pas été mentionné par
HURLA (1954). Les palpes de D. lraburu portent deux longues soies dans les deux
sexes.
Les antennes de D. iri (fig. 6) sont relativement plus petites que chez D. lra-
buru (fig. 7), Le premier article basal des antennes est réduit. comparé aux
autres. Le deuxième plus sombre. porte des soies courtes et fortes semblables à
des épines. Le dernier article antennaire porte l'arista : le nombre de branches
de l'arista varie entre 7 et 8 en plus de la fourche chez D. iri tandis qu'il est de 9
chez D. Iraburu.
Le nombre de soies orales est de 3 chez D. iri (il peut varier entre 3 et 5
selon les observations de HURLA (1954). D. lraburu porte deux grandes soies
orales dont la supérieure est plus longue que l'autre.
26
B. -
LE THORAX
Le mésonotum de D. iri (fig. 8) est brun foncé. Il présente une caractéris-
tique remarquable: chez les individus assez clairs et chez les individus venant
d'émerger des pupes, le mésonotum montre une bande noire médiane longitudi-
nale. Celle-ci parcourt le mésonotum occupant ainsi quatre rangées d'acrosti-
cales. Elle est bordée de chaque côté d'une bande plus fine allant de la dorso-
centrale antérieure à l'extrémité antérieure du mésonotum. Cet ensemble de
3 bandes a été aussi décrit par BURLA (1954).
A
0,10 mm
FIGURE 5 : Palpes.
A : D. iri;
B : D. fraburu.
27
0,10 mm -'
l--
---,
6
0,AOmm
9
8
FIGURE
Antenne
6
de D. iri.
FIGURE
Antenne
7
de D./rabllrll.
FIGURE
Tête et thorax
8
de D. iri.
FIGUIlE
Tête et thorax
9
de D./rahllrll.
28
Le mésonotum de D. fraburu, brun clair, ne possède qu'une seule bande
noire médiane et longitudinale occupant 4 rangées d'acrosticales (fig. 9).
On note toujours la présence de 8 rangées d'acrosticales chez D. iri .. chez
D. lraburu leur nombre varie entre 7 et 8 (tableau 3).
11 n'y a pas de préscutellaires chez les deux espèces.
Le scutellum des deux espèces est noir et vaguement triangulaire. Les soies
scutellaires antérieures sont légèrement convergentes tandis que les postérieures
sont croisées.
TABI.EAU 3. -
Caractéristiques du thorax chez D. iri et D. fraburu.
Valeurs extrêmes
Moyenne ± () m
n
CARACTÈRES
D. iri
D. lrobllrll
D. iri
D. lrobllrll
Nombre de soies
fi
8
7
- 8
8
7.83±
0.05
acrosticales
~
40
8
7
- 8
8
7.80 ± 0.06
Longueur des soies
sternopleuraJes
(en mm)
- petite
fi
0.22 - 0,41
0.70-0.90
0.37 ± 0.0041
0.79 ± 0.008
20
- grande
~
0,46 - 0.51
0.90 - 1.15
0,48 ± 0.0046
1.05 ± 0.005
Indice
d
sternopleural
0.74 - 0.80
0.64 - 0.79
0.78 ± 0.005
0.75 ± 0.012
20
9
Les pleures sont noirs avec quelques plages brunes. 11 est à noter la pré-
sence de deux soies humérales ainsi que celle de deux grandes soies sternopleu-
raIes. Les mesures de ces soies sont portées sur le tableau 3; l'indice sterno-
pleural chez les deux espèces est voisin de 75 %, chiffre'déjà trouvé par HURLA
(1954).
Les pattes.
Les pattes sont brunes chez D. iri. 11 existe des soies apicales sur les tibias 1
et II. Les soies préapicales existent sur tous les tibias. Les tibias et tarses de
D. iri. surtout ceux des pattes antérieures. portent de nombreuses soies grêles
recourbées; ce caractère est plus accentué chez les mâles que chez les femelles.
Cette description confirme les observations de BURI.A (1954). Les pattes de
D. fraburu se distinguent de celles de D. iri par leur taille relativement plus
grande et par l'absence de soies grêles recourbées. Les mâles des deux espèces
n'ont pas de peignes sexuels.
. Les ailes (fig. 10 à 12).
Les deux espèces ont des ailes hyalines de couleur brune et à membrane
fortement hérissée de soies minuscules. Toutes les nervures des ailes sont
brunes. Plus d'ûne centaine de petites épines fortes et noires bordent la nervure
costale. Les différents indices alaires mesurés sont donnés tableau 4. Dans ce
tableàu 4 se retrouvent aussi mentionnés ceux trouvés par HURl.A (1954).
11 ressort de ce tableau que les différents résultats sont comparables pour
les deux espèces sauf en ce qui concerne l'indice ac et la frange de c J au niveau
desquels les chiffres correspondants sont plus élevés chez D. iri que chez
D.fraburu.
29
4---7-_ _--__=:::::''
8~?------.::::::~-
12
IO,40mm
FltiURE
10
Aile de D. iri.
FIGURE
Il
Aile de D. frab/lrll.
Flt,URE
12
Schéma de l'aile montrant les sections à partir desquelles sont calculés les indices
alaires.
Il est difficile de comparer ces résultats à ceux de BURLA (1954) parce que
ce dernier a travaiIJésur des individus pris dans la nature alors que nos mesures
ont été faites sur des mouches élevées en laboratoire. En plus, la précision des
résultats obtenus par BURLA n'est pas connue. Cependant. on peut signaler que
la valeur de l'indice 4c donnée par BURLA est supérieure à 1 alors que celles
trouvées ici sont en moyenne de 0,60.
30
c. -
L'ABDOMEN
1. - L'abdomen de la femelle (fig. 13A, 13B, 14A, 148).
Les tergites (T) de l'abdomen des deux espèces sont noirs: cette pigmen-
tation est plus accentuée à l'extrémité postérieure de chaque tergite. La femelle
de D. iri (fig. 13 8) possède 7 sternites (S) visibles de couleur noire. Le premier
sternite (S) n'existe plus que sous l'aspect d'un petit sclérite au niveau duquel se
trouve localisée une paire de sensilles (ST) en forme de soies microscopiques. Le
deuxième sternite (S) est divisé en deux parties (WHEEI.ER, 1960) : une anté-
rieure d'apparence triangulaire qui porte une paire de sensilles et une posté-
rieure qui en est dépourvue. Les autres sternites d'aspect rectangulaire portent
chacun une paire de sensilles. Le sternite prégénital est bilobé (fig. 16) dans sa
partie postérieure; en arrière de ce dernier. il existe une paire de sensilles ves'
tiges du huitième sternite disparu.
TABLEAU
4. -
Indices alaires calculés sur 40 ailes dans chaque sexe.
(Les régions mesurées sont indiquées fig. 12.)
Valeurs extrêmes
Indice
Sexe
Valeurs extrêmes
Moyenne ±a m
d'après BURLA (1954)
D. iri
D. fraburu
D. iri
D. fraburu
D. iri
D. fraburu
1.91 - 2,87
1.91 - 3.02
2.19 ± 0.040
2.34 ± 0,025
1.8 - 2,2
2,0 - 2.1
1
c
2.05 - 2,35
1.92 - 2.41
2,22 ± 0,070
2.11 ± 0.015
1.89 - 2.51
1.99 - 2,29
2,18 ± 0,025
2,09 ± 0,020
2.1-2,4
2,1 - 2.4
4v
1,96 - 2.46
1.71 - 2.33
2,12 ± 0.015
2.08 ± 2.020
0.54 - 0.65
0,38 - 0.67
0.59 ± 0.002
0.55 ± D,DIO
1.2-1.4
1.2-1,4
4c
0.57 - 0,63
0.56 - 0,67
0.59 ± D,DIO
0:61 ± 0.010
1.25 - 1.7 3
1.12 - 1.71
1,36 ± 0.081
1.39 ± 0.015
5 x
1.4 - 1.7
1.5 - 1.6
1.29 - 1.68
1.06 - 1.56
1.48 + 0,0153
l,3D + 0,025
2.33 . 3.05
1.67-2,61
2,63 ± 0,025
2.11 ± 0.039
ac
2.26-3.14
2,03 - 2.65
2.61 + 0,030
2.31 + 0,028
Frange
80·97
64 - 86
84.36 ± 0.673
80.40 ± 0,88
de c.l en %
77 - 89
75 - 91
83
± 0.515
81.45 ± 0.53
Longueur de l'aile
fi
2.61 - 2.87
3.21 . 3,42
277 .24 ± 1.70
318,22 ± 4,05
2.4 - 2,7
2.8- 3,2
(en
~
2,74 - 3.06
3.24 - 3.69
299,26 ± 1.93
333,89 ± 3.64
2.5 - 2,7
3,0 - 3,2
~Pour~
(/;.f'V ~~~ 2; 4v = 5/4; 4 c = 2/5; 5x = 7/6 ;ac = 2/8 ; Frange de c.l = 3/2.
. ~'I:')BP-
~
134 OlllRga "1
~~
_
Centre
d~
;;
~
0
~
~
ccumenbfion
~
~~
~:
~ "
'a~ omen de la femelle de D.fraburu (fig. 14 A, 14 B) se distingue de celui
1'éI 3c1fl&
emelle de D. iri par les points suivants :
-
le premier sternite disparu n'est représenté que par une paire' de sensilles ;
le sternite prégénital (fig. 18) est aussi formé de deux lobes mais qui sont très
divergents.
31
T
A
A
5
B
B
/
ST
5,
c
:~0(0~OS5"
\\V OU
"
c
ST
5,
5,
1 D,40mm 1
1
D,4Dmm
1
I ..
FI(;liKF
1J
Abdomen de D'111ï.
14
13
h(;liKI'
14
Abdomen de D.1/rah/lr/l.
A
Profil;
S.
. Sternite.
B
Disposition des sternites chez les femelles;
ST
. Sensille microscopique.
C
Disposition des sternites chez les mâles.
S!
. Stigmate.
T
. Tergite.
2. - L'abdomen du mâle (fig. 13 c et 14 cl.
Dans les deux espèces les tergites sont noirs. Le mâle de D. iri possède
5 sternites visibles en tenant compte du sclérite ~u premier sternite disparu.' Le
mâle de DJrabll/ï/ n'en a que 4. Le sternite prégënital dans les deux espèces est
pseudorectangulaire (fig. 15 et 17). Des sternites 6 et 7 disparus, il ne subsiste
plus que les deux paires de sensilles.
D. -
L'APPAREIL GÉNITAL (fig. 19 à 31)
L'appareil génital comprend chez le mâle Ide la drosophile, l'épandrium
(A.G.), les forceps (F.), le phallus (Phu.) et l'hypandrium (By.). Chez la femelle,
il est représenté par l'ovipositeur. La nomenclature adoptée est cellè établie par
TSACAS et col. (1971).
1. - L'appareil génital du mâle (fig. 19 à 30).
En plus des différentes pièces ci-dessus citées, nous considérerons dans ce
chapitre l'étude des plaques anales (P.AJ en raison de leur liaison étroite avec
les pièces génitales.
32
15
17
0,10 mm
0,10 mM
16
18
Slerniles prégénilaux.
Fig. 15 et 16
D. iri.
Fig. 17 et 18
D. {raburu.
a) L 'c'pandrilllll (fig. 19 à 22).
L'épandrium (A:G.l est aussi appelé arc génital. Chez D. iri (fig. 19 et 21)
l'épandrium étroit dans sa partie dorsale s'élargit latéralement. Vers l'avant. il
porte un phragme (Ph.) de forme irrégulière. Chaque partie latérale del'épan-
drium a un prolongement ventral (pr.v. A.G.l fortement sclérotinisé, noir et
effilé à l'extrémité. C'est au niveau d'une excroissance de ce prolongement que
vient s'articuler l'hypandrium. Chaque prolongement est recourbé médio-
ventralement.
Chez D. frabllrll (fig. 20 et 22) l'épandrium est aussi étroit dans sa partie
dorsale et un sillon transversal divise la partie latérale en deux régions dont la
Jatéro-supérieure est dépourvue de soies alors que J'autre, latéro-inférieure, en
possède environ une quinzaine. Cette région se termine comme chez D. iri. par
un prolongement sclérifié.
b) Les jiJrceps (fig. 23 et 24).
Les forceps (F) sont souvent considérés comme des gonopodes c'est-à-dire
des appendices articulés du segment génital.
Chez D. iri (fig. 23), les forceps sont deux pièces convexes dont la partie
inférieure peu sclérotinisée plonge sous l'épandrium. Sur leur face externe et
convexe sont disposées en ligne, 6 fortes épines noires formant une sorte de
peigne (Pg.l. Les forceps portent aussi 4 à 5 soies courtes sur leur partie infé-
33
·-+----AG
19
Ph
21
A.G
!
Q,lOmm
O,10rnm
I f J " r - ; r - - - ' - + - - - - - - P A
Ph
F--~
Pg._----.;j
'--_--'----_pc v. AG
~
20
Appareil génital externe du mâle.
FIGURE 19
Chez D. iri en vue postérieure légérement ventrale.
FIGURE 20
Chez D.frabl/ru en vue postérieure légérement ventrale.
Epandrium en vue latérale.
FIGU RE 21
Chez D. iri.
FIGURE 22 : Chez D. {rabI/ru.
A.G.
Arc génital ou épandrium
Ph.
Phragme de l'épandrium.
P.A.
: Plaque anale
F.
Forceps.
Pg.
: Peigne du forceps
PI
Pont.
pr.vAG. : prolongement ventral de l'arc génital.
34
rieure plus une série de petites épines pointues sur la face supérieure. Les deux
forceps sont reliés par un sclérite incolore, en forme de barre courbe et étroite:
le pont (pt).
Chez D.fraburu (fig. 24), les forceps sont concaves à leur face interne.
Chacun porte sur la face externe une vingtaine d'épines noires et courtes for-
mant un peigne courbe. L'extrémité du forceps dirigée vers le prolongement de
J'épandrium porte une série de soies assez longues. Le pont est aussi large que la
base du forceps.
Les forceps sont donc très caractéristiques de chaque espèce et permettent
de reconnaître facilement les mâles correspondants,
c) Les plaques allales (fig. 19 à 22).
Chez D. iri (fig. 19 et 21) les plaques anales (P.A.) sont deux valves liées sur
une étroite région à la partie supéro-postérieure de l'épandrium. Elles possèdent
deux sortes de soies : les plus petites en touffes à l'extrémité inférieure et les
longues qui hérissent le reste des plaques,
Chez D.fraburu (fig. 20 et 22) les plaques anales sont aussi en liaison avec
l'épandrium. Chaque plaque est recouverte de longues soies sur plus de. 90 %
de sa surface. A l'extrémité située vers les forceps il y a une touffe de petites
soies moins fortes que les précédentes.
d) Le phalllls (fig. 25 et 26).
Chez D. iri le phallus (Phu.) est noir et sa structure est simple (fig. 25). Il est
aplati latéralement et recourbé vers le bas. Son extrémité est taillée en une sorte
de bec dont le bord inférieur présente une ornementation en dents de scie. Il est
percé d'un orifice dorsal par lequel le canal éjaculateur pénètre. Le phallus est
J'organe copulateur proprement dit. Il se prolonge antérieurement par un apo-
dème: le phallapodème (Pha.). C'est un sclérite ayant la même taille que le
phallus. Son expansion inférieure très effilée est fixée sur Iïiypandrium.
Chez D,fraburu (fig. 26), le phallus est brun. Il est creusé d'une gouttière
dorsale large dans laquelle aboutit le canal éjaculateur postérieur. Cette gout-
tière est recouverte d'une sorte de voile ou enveloppe bien visible même sur les
pièces traitées à la potasse.
Chez les deux espèces, le phallus et le phallapodème sont unis en une pièce
unique mais dont la soudure reste visible. L'ensemble phallus-phallapodème est
relié à la partie dorsale de J'hypandrium par un « levier» non articulé (p.i.B>.
Cette relation entre le phallus et J'hypandrium est commune dans le sous-genre
Drosophila et proche de celle qu'on retrouve chez Zaprionus inermis (LACHAISE,
1972). Nous pouvons penser que le fonctionnement de cette structure serait
identique à celui décrit chez cette dernière espèce : le système musculaire de
J'appareil génital imprime au phallus un mouvement de bascule qui lui permet
de se dégager de J'hypandrium ; ce type d'érection n'est possible que grâce à la
constitution membraneuse d'une partie de J'hypandrium.
e) L 'hypalldriull1 (fig. 27, 28, 29, JO).
L'hypandrium (Hy.) de D. iri (fig. 27 et 28) est un sclérite légèrement
concave dors,alement. Dans sa partie antérieure il possède deux lobes membra-
neux. Les bords latéraux sont plus sclérotinisés que le reste de l'hypandrium
qui. lui. est élastique. Postérieurement, une échancrure longitudinale divise l'hy-
pandrium en son milieu.
'
Chez D,(i'abulïI cfig. 29 et JO), l'hypandrium est aussi concave mais plus
long que large. Tout comme chez D. iri cette pièce a une échancrure longitu-
dinale.
Dans les deux espèces, l'hypandrium ne porte ni épines, ni soies.
35
23
24
Pt.
0,10 mm
~
Phu
25
Pha
+ - - - - - - - p i H
~:"'-::-~9_-- Env
26
g,Phu
1.....------ Phu
Pha
0,10 mm
Forceps
FIGURE
23
D. iri.
FIGURE 24
D. frabllrll.
Phallus.
FI(;U RF.
25 : D. iri.
FIGURF.
26 : D. frab/lr/l.
Env. : enveloppe du phallus ; g. Phil. : gouttièrç du phallus;
Pha.
:
phallapodème
;
Phu.
phallus;
Pg.
:' peigne
;
p.i.H. : point d'insertion à l'hypandrium; PI : pont.
36
Hy
27
28
-I-Iy
Pho
0,10 mm
1
1
FIGURE
27
Hypandrium en vue ventrale chez D. iri.
FIGURE
28
Hypandrium et phallus en vue latérale chez D. iri.
FI<iURE
29
Hypandrium en vue latérale chez D.fraburll.
FIGURE
30
Hypandrium et phallus en vue latérale chez D.fraburll.
Env.
enveloppe du phallus;
Hy.
hypandrium ;
Pha.
phallapodéme ;
Phu.
phallus;
p.i.E.
point d'insertion à 1 épandrium.
37
2. - L'appareil génital de la femelle (fig. 31).
L'appareil génital de la femelle est représenté par un ovipositeur (Ovp)
composé de deux valves.
Chez D. iri (fig. 31 A), la partie postérieure de chaque valve forme un lobe
dorsal. Son bord inférieur brun porte une vingtaine de petites épines alignées.
Une soie grêle se dresse avant les quatre dernières épines.
Chez D.fraburu (fig. 31 B) l'ovipositeur est noir. Chaque valve porte une
rangée d'épines marginales à l'extrémité postérieure et qui s'écartent du bord
dans la partie postérieure de la pièce. On observe en plus trois autres épines
plus internes. BURLA (954) décrit un autre type d'ovipositeur dont une valve
est représentée fig. 31 C.
A
B
c
0,10 mm
FIGURE
31 : Ovipositeurs.
A : D. iri;
B : D. frabllrll ;
C : D./rabllrll d'après BURI.A (1954).
38
E. -
L'APPAREIL REPRODUCTEUR (fig. 32 à 36)
1. - L'appareil reproducteur du mâle (fig. 32 à 34).
Les différents organes qui seront décrits sont: les testicules (T'), les canaux
déférents (C.D.), les glandes accessoires (G.A.), le canal éjaculateur (C.ej.) et la
pompe éjaculatrice (P.E.).
a) Les (es( icules (fig. 32 et 33).
Les testicules fT.) de D. iri (fig. 32) sont blanc laiteux sur la face dorsale et
rosâtres sur la face ventrale. Ils sont courts et enroulés en une spirale constituée
de deux circonvolutions et demie; l'enroulement de la première circonvolution
se fait dans un sens opposé de celui des autres.
Chez DJrabllrll (fig. 33 A et 33 B) les testicules sont aussi rosâtres sur la
face ventrale. Cette pigmentation se perçoit facilement par transparence sous
32
33 A
GA
C 'J a
SP E.
j
5P.E _---l!~~-
010"","
1
338
34A
348
Appareil reproducteur mâle.
FIGURE
32 : Appareil reproducteur mâle chez D. iri.
FI(;URE
33 A : Appareil reproducteur mâle chez D./rabllrll (vue ventrale).
FIGURE
33 B : Testicule et glandes accessoires chez D./rabllrll (vue dorsale).
Fll;URE
34 A : Scié rite de la pompe éjaculatrice chez D. iri.
FIGURE
34 B : Sclérite de la pompe éjaculatrice chez D./abrllrll.
C.D. : canal déférent; C. ej. a. : canal éjaculateur antérieur; C. ej.P. : canal éjaculateur posté-
rieur; P.E. : pompe éjaculatriee ; G.A. : glande accessoire; S.P.E. : sclérite de la pompe éjacula-
trice; T. : testicule.
39
l'abdomen des mâles âgés. Yentralement. les testicules de D. frabl/rtl présentent
chacun une première circonvolution senestre à laquelle fait suite une seconde
circonvolution et demie de sens opposé.
D. iri et D.j"aburu sont donc deux espèces caractérisées par des testicules
courts.
h) Les cal/aux dc{érel/fS (CD,).
Les canaux déférents de D. iri; minces et incolores, s'unissent avant de se
jeter dans le canal éjaculateur unique. Chez D. frabl//ï/. les deux canaux défé-
rents aboutissent séparément dans le canal éjaculateur (Cej,).
c) Les glal/des accessoires (fig. 32 et 33 H).
Chez les deux espèces. les glandes accessoires (G.A,) sont vaguement
repliées en S et sont appliquées à la face dorsale des testicules. Elles se jettent
dans le canal éjaculateur au même endroit que les canaux déférents.
d) Le cal/al cjacl/lafel/r al/fàieur (Cej.a.) (fig. 32 et 33).
Le canal éjaculateur antérieur est enflé dans la région où il reçoit les
canaux dèfèrents, ceci dans les deux espèces. Ensuite, il se rétrécit et garde un
diamétre constant sur tout son trajet jusqu'à la pompe éjaculatrice.
e) La pompe cjaculafrice (P.E,).
La pompe éjaculatrice (P.E,) est un organe membraneux plus ou moins
sphérique et surmonté d'un ensemble de petits muscles entourant un sclérite
(S.P.E,). Ce sclérite, chez D. iri (fig. 34 A) est une petite tige dont la base est
large et aplatie. Son extrémité est moins sclérotinisée. Le sclérite de D. frahl/ru
est un peu différent (fig. 34 B) : son extrémité est effilée.
BUKIA (1954) a signalé chez D. iri la présence de deux diverticules très fins
apparemment sans lumière. Chez tous les mâles de D. iri que nous avons dis-
séqués, la pompe éjaculatrice ne porte pas de diverticules.
2. - L'appareil reproducteur de la femelle (fig. 35 et 36).
L'appareil reproducteur de la femelle de la Drosophile comprend : les
ovaires et les organes annexes comme les spermathèques (Sp.), les glandes acces-
soires (G.A.) et le réceptacle ventral (R.Y.).
a) Les oraires (fig. 35 et 36).
Les ovaires des deux 'espèces diffèrent par leur taille mais aussi par le
nombre d'ovarioles (Ov,) (voir chapitre: caractères morphologiques. p. 69).
h) Les spelïl/afhèql/es (Sp,).
Les spermathèques (Sp,) sont très petites dans les deux espèces: ce sont des
boules membraneuses. Un canal les fait communiquer avec l'utérus (U.l. Chez
D. iri elles sont plus ou moins sphériques tandis qu'elles sont plutôt allongées
chez D. frahl//ï/ (fig. 36).
cl Les glal/des (/ccessoirc.~ (G.A.).
Ce sont des organes encore plus petits que les spermathèques et qui sont
entièrement membraneux, aboutissant dans l'utérus au même endroit que
celles-ci.
d) Le rcceptac!e l'cI/fraI (R.Y,).
L'utérus porte ventralement un réceptacle court ayant environ 12 spires
lâches chez D. iri. Chez D. {i-ahl/Iï/ (fig. 36). le réceptacle ventral présente dans la
moitié proximale deux spires lâches tandis que le reste est formé d'une dizaine
de spires plus serrées.
40
35
-'''~ -.-
~.,'-
0,10 mm
36
(-\\
\\,
l
"
.\\,
J
u
"
0,10mm
.'.;; '
\\
Appareil reproducteur femelle.
G.A. : glande accessoire;
01'.
. ovarioJe ;
FI(,URF 35
D. iri.
O\\'fI. : ovipositeur;
FIGURE
36 • D. {raburll.
R. V. .' réceptacle ventral;
Sfi.
: spermathèque ;
U.
utérus.
41
III. -
ÉTUDE DES STADES PRÉIMAGINAUX
La possibilité d'élever les deux espèces en laboratoire a permis l'étude des
œufs, des larves et des pupes.
A. -
L'ŒUF (fig. 37 et 38).
La femelle de D. iri pond des œufs blanchâtres (fig. 37) mesurant environ
0,5 mm, exception faite des filaments qu'ils portent. Chaque œuf possède en
effet 4 filaments qui sont effilés à leur extrémité. Les deux filaments inférieurs
(fi.) sont plus épais à leur base que les filaments supérieurs (fs.). L'œuf de
D./raburlI (fig. 38) est plus grand que celui de D. iri mais poss6de lesmernes
caractéristiques.
,"
B. -
LES LARVES (fig. 39 et 40)
Chez les Drosophilidés, il existe trois stades larvaires quipeuvent·~tre dis-·,
tingués par leur armature buccale et par l'aspect et la présence des stigmates~ ,r'
(OKADA, 1968). Les larves des deux espèces sont très semblables du point de vUé
morphologique externe. Quelques différences apparaissent à l'observation' des
pièces buccales.
1. - La larve du stade 1.
De ["œuf sort une larve minuscule presque transparente. Elle est caracté-
risée par l'absence de stigmates antérieurs (St.a.). Dans sa région postérieure. le
dernier segment porte deux stigmates postérieurs ornementés (St.p.l.
2. - La larve du stade Il.
Plus grande que la larve du stade L la larve du stade" possède des stig·
mates antérieurs non fonctionnels parce que non ouverts. Les pièces buccales
sont bien visibles.
3. - La larve du stade III (fig. 39 et 40).
C'est le dernier stade du développement larvaire. Dans la région cépha-
lique. apparaissent, à travers les téguments, les pièces buccales bien scléroti-
nisées.
Les stigmates antérieurs portent plusieurs digitations de longueurs
inégales. Les digitations sont mieux étudiées sur les cornes respiratoires de la
pupe en raison de leur rigidité a ce stade. Les stigmates postérieurs sont portés
par deux pédoncules du dernier segment.
Les segments abdominaux, au nombre de 8, portent chacun sur la face ven-
trale des bourrelets locomoteurs dont la disposition des spinules, différente chez
les deux espèces, est étudiée sur le puparium.
Dans les deux espèces. le dernier segment porte 4 paires de mamelons
désignés comme suit
2 anaux (m .a.).
2 ventraux (m. v.l.
2 dorsaux (m.d.l.
2 latéraux (m.U.
42
St.a
37
m.l.
PA.
39
Q,1Smm
m.v.
m.d.
lll---St.p
~.St,
"-' ~1
O,ZOmm
1
1
Œufs et larves.
FI(;I'lŒ
37
œuf de D. iri.
FI(,LIRE
38
œuf de D. (rahl/ru.
FI(,IIRF
39
larve de stade III chez D. iri en vue dorsale.
FI(;LIRE
40
larve de stade III chez D. (rahl/rl/ en vue latérale.
An.
anus;
1/1. l'.
mamelon ventral;
fi.
filament inférieur;
PA
. plaque anale;
fs.
filament supeneur;
SI.lI.
stigmate antérieur;
m.d.
mamelon dorsal;
SI.p.
stigmate postérieur.
m./.
mamelon latéral;
43
4. - L'armature buccale des larves (fig. 41 à 44).
a) Chez D. iri (fig. 41 et 42).
LARVE DU STADE 1 (fig. 41 a).
L'armature buccale de la larve du stade 1 est très simple. Elle est constituée
de deux crochets buccaux (Cr. B.l courbés. Ces crochets portent une série de
6 petites dents et leur partie proximale est bifide. U ne pièce médiane peu
sclérotinisée (p.m.l les unit à la pièce basilaire. Cette dernière a une forme en U
renversé, vue de profil. Elle possède deux branches postérieures: une branche
supérieure (br.s.l recourbée vers le bas et une branche inférieure (br.U plus
longue. C'est en avant de la branche supérieure que se trouve une zone très sclé-
rotinisée : l'arc, percé de trous.
.
LARVE DU SIAIH'II (fig. 41 b).
On retrouve les deux crochets buccaux mais ils portent chacun deux ran-
gées de 4 à 5 dents séparées par une dépression médiane longitudinale. La pièce
basilaire a une forme un peu différente de celle de la larve du stade 1. Il existe
chez la larve du stade II un sclérite dit pièce en H (Pi. H). Les autres pièces buc-
cales sont peu différentes de celles observées chez la larve précédente.
LARVE DU SI ADE III (fig. 41 c, 41 d et 42).
L'armature de la larve du stade III est mieux observée à partir de la pupe
où toutes les pièces constitutives restent après l'émergence de l'imago. Deux
crochets buccaux sont présents, très noirs et recourbés. Ils portent deux sortes
de dents: de petites, antérieures et deux ou trois grandes dents postérieures. Les
crochets s'articulent sur une pièce en forme de H (Pi. H).
Ce sclérite en H est constitué de deux barres longitudinales réunies par une
pièce d'union transversale (Pi.U.T.). Entre ces deux barres se trouve la plaque
hypostomale composée de deux sclérites ventraux plus longs que larges et
effilés aux extrémités (Sc.P.Hy.l.
La plaque épistomale (P.Ep.l est vaguement rectangulaire et percée de
deux orifices antérieurs, symétriques.
La piéce basilaire est dans sa forme générale différente de celle des larves
précédentes: chez la larve du stade III, les deux branches sont plus ou moins
paralléles. Dans sa partie antérieure, elle possède des apophyses bifurquées dans
lesquelles pénétrent les deux barres de la pièce en H. Chaque apophyse est cons-
tituée donc d'une branche supérieure (bLs.A.l mince et d'une branche inférieure
(bLi.A.l plus épaisse et plus courte. L'arc est très sclérotinisé.
b) Chez D. {i-obllrtl (fig. 43 et 44).
Il n 'existe pas de différence notable entre les larves du stade 1 et II de
D. {i'obllnl et celles de D. iri. Les pièces constitutives de l'armature buccale de la
larve du stade III. décrites chez D. iri, se retrouvent aussi chez D.frabllrll .. les
différences ne portent que sur leur forme générale: forme de l'arc, disposition
des trous de l'arc, morphologie des crochets buccaux et de la dentition de ces
dernières.
44
b
Cr 8
O,10mm
d
sc.Ec
cra
1
l . . - - Pi.UT
FI(,l'HI
41
Armature bucco-pharyngienne des larves (vue générale) chez D. iri
a
larve de slade 1 (vue lalérale),
b
larve de stade Il (vue latérale),
c
larve de slade III (vue latérale),
d
larve de slade III (vue dorsale!.
hr.!.
branche inférieure de la piéce basilaire,
Pi.H.
pièce en H,
hr ..\\.
branche supérieure de la pièce basilaire,
fi. LI. T.
pièce d'union transversale,
l'r.i.A.
branche inférieure de l'apophyse,
fUll.
pièce médiane,
lu'sA.
branche supérieure de l'apophyse,
Cr.B.
crochet buccal,
Sc.t:c.
sclérile eclostomal ,
f.t'I'
plaque épistomale ,
Sc.P.HI'.
sclérite de la plaque hypostomale,
0,10 mm
1
1
. PEp.
tL-!tSCEC
. . ' ; 1
Sc Ec.
• ~,\\: . .,.:'
PEp.
~
O,10mm
P,H
ScPHy.
1
PI UT
O,10mm
1
1
FI(,l;HI'
42
Armature bucco-pharyngienne de la larve de stade III chez D. iri (détail de quelques piéces).
1
O,10mm
1
Cr.B.
crochet buccal;
NU T
piécc d'union transversale;
P./:j,.
plaque épislomale;
5e/:i:.
sclérite eclostomal ;
-""
Pi.l!.
piéce en H ;
Se P.ff!'.
sclérite de la plaque hyposlomale.
VI
46
a
b
br. 1 --~"--_ _
br.s _ _. . - - _
'~lJ-
Arc
c
0,,::.',.".
.": ::', :"....;:::": .;-:.:.'~ ',"
~~.'.
~'li.'l!l..--Cr B
br. 1. A
O,20mm
FI(,[IIU
43 : Armature bucco-pharyngienne des larves (vue générale). che2 D. fi,/hu/ï/.
a
larve du stade 1 (vue latérale):
b
larve du stade Il (vue latérale):
c
larve du stade III (vue latéralel.
br.i.
branche inférieure de la pièce basilaire;
br.s.
branche supérieure de la pièce basilaire;
br.i.A.
branche inférieure de l'apophyse;
br.s.A.
branche supérieure de l'apophyse;
Cr.B. : crochet buccal;
P.Ep. : plaque épistomale ;
Sc.Ec.
sclérite ectostomal ;
c. - LA PUPE (fig. 45 à 52)
La pupe de D. iri est rouge brique. celle de D. {i-abllrll est brun clair. Les
différentes mesures effectuées sur les pupes sont portées dans le tableau 5.
47
O,10mm
Arc
FIGURE 44 .. Armature bucco-pharyngienne de la larve du stade III chez D..frabl/rti (dètail de
quelques pièces).
Cr. B. .. crochet buccal;
P. Ep. : plaque èpistomale;
Pi.H : pièce en H ;
Pi. U. T. : pièce d'union transversale;
Sc.Ec. : sclèrite ectosomal ;
Sc.P.Hy. : sclèrite de la plaque hypostomale.
TABLEAU
5. -
Caractéristiques biométriques de la pupe.
(n = 30 individus.)
Espèces
D. iri
D. fraburu
Caractères
Valeurs extrêmes
Moyenne
Valeurs extrêmes
Moyenne
Longueur de la corne
0,28 - 0,38
0,31 ± 0,09
0,20 - 0,45
0,34 ± 0,01
en mm
Longueur de la pupe
4,06 - 4,83
4,34 ± 0,05
S,50 - 6,50
6,03 ± 0,04
en mm
Index des cornes
12,7 - 14,5
14
14,4-27,5
17
(Index· des cornes = rapport de la longueur de la pupe sur la longueur de la corne.)
48
II découle de ces résultats que la pupe de D.fraburu est nettement plus
grande que celle de D. iri.
Au bout de chaque corne respiratoire, se trouvent les digitations du stig-
mate antérieur (fig. 45 et 50). Leur nombre varie entre 12 et 16 chez D. iri et il
est de 18 chez D.fraburu. Ces digitations ont l'extrémité en forme de massue.
OKADA (968) a considéré 5 types d'arrangements possibles des digitations des
cornes respiratoires chez les Drosophilidés (fig. 53, p. 50) : types U, W, X, Yet
Z dans lesquels on trouve des digitations centrales, basales, pseudocentrales,
antibasales et des marginales. La disposition rencontrée chez D. iri se rapproche
du type X auquel il manquerait les pseudocentrales (fig. 53); tandis que celle
de D. fraburu se rapproche du type Y en absence de pseudocentrales. Donc il
n'y a pas de correspondance absolue avec les types d'arrangements considérés
par OKADA (1968).
:It-_-?"~S t. a
46
45
,.;.,
... .:'.:-:
An.
m.a
m.v.
st.p.
rn.d
48
m.l.
tête
t
-,>+--"""""'r- S t.P
rn.v
0,20mm
D. iri
FIGURE
45
Pupe (face ventrale).
FIGURE 46
Stigmate antérieur.
FIGURE
47
Extrémité postérieure du puparium.
FIGURE 48 : Disposition des spinules sur la partie ventrale du troisième segment abdominal.
Ali. : Anus; d.a. : digitation antibasale ; d.b. : digitation basale; d.c. : digitation centrale; d:m. :
digitation marginale; lIl.a. : mamelon anal; lIl.d. : mamelon dorsal; m.l. :' mamelon lateral ;
1/1.\\'.
:
mamelon ventral; SI.a. : stigmate antérieur; Stp. : stigmate posteneur.
49
Sta
:~. ::; ":"::.<
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"
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49
':. ':.:' ," .. -; .:
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50
O.10mm
~'.: '. '.~: ", ; .'.= '. '. ': .:. .:",: ",' .
--<
m.l
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St.p
"<-----\\---m.d
o.40mm
~
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[>.':~mr-tr-r-- St.p
...;:?\\,,.,t--,'---l--- ni.V
'\\.J"i;I-------,!----m.a
__~.-.=-----A n
51
52
0,40 mm
1
D. fraburu
FIGURE
49
Pupe (face· dorsale).
FIGURE
50
Stigmate anterieur.
FIGURE
51
Extremite posterieure du puparium.
FIGURE
52
Disposition des spinules de la partie ventrale du troisieme segment abdominal.
Ali. : anus; d.a. : digitation antibasale ; d.b. : digitation basale; d.c. : digitation centrale; d.m. :
digitation marginale; m.a. : mamelon anal; m.d. : mamelon dorsal; m.l. : mamelon lateral;
m.l'.
mamelon ventral; SI.a. : stigmate anterieur; Slp. : stigmate posterieur.
50
La pupe des deux espèces est aplatie dorsoventralement dans sa partie
antérieure. Les segments abdominaux ont des spinules ventraux (fig. 48 et 52)
montrant l'emplacement des bourrelets locomoteurs de la larve. La disposition
des spinules chez D. iri (fig. 48) ne montre pas de figure caractéristique car elles
occupent presque la totalité de la surface ventrale du segment. Chez D. lroburu
par contre. les spinules sont disposées suivant un schéma différent (fig. 52).
Le dernier segment de la pupe porte des mamelons décrits chez la larve du
stade III (fig. 47 et 5 1).
fi faut signaler que chez D.{rabufli. le futur imago est rétracté dans la
pupe. contrairement à D. iri.
Les 5 types de disposition
des digitations des stigmates antérieurs de la pupe (OKADA, 1968).
Type W
0
Type X
Type U
0
o
0
Type Y
0
0
0 0
Type Z
Disposition des digitations des stigmates antérieurs de la pupe
chez D. lrobl/ru et D. iri
o
Drosophila fraburu
Drosophi]a iri
FIGURE 53
El Centrale
o Basale
o Pseudo centrale
o Marginale et antibasale
51
TABLEAU
6. -
Résumé des différences permettant d'identifier les imagos de
D. iri et D./raburu.
D. iri
D. frabllrll
Yeux rouge sombre
YeDx rouge clair
Tête
3 grandes soies orales
2 soies orales
3 bandes noires longitudinales sur le
1 seule bande noire sur le mesonotum
mésonotum
Thorax
Soies grêles et
recourbées
sur
les
Soies des pattes non recourbées
pattes [ (tibias et tarses)
Présence d'un petit sclérite plus une
Présence uniquement d'une paire de
paire de sensilles au niveau du pre-
sensilles comme vestiges du premier
mier sternite disparu
sternite
Abdo-
men
Lobes du
sternite prégénital de la
Lobes du sternite prégénital de la
femelle rapprochés
femelle trés divergents
~
Ovipositeur
brun
clair
lobé
Ovipositeur trés noir ne formant pas
dorsalement
de lobe
Epandrium uni
Epandrium avec sillon transversal
Peigne du forceps court et ree·
Peigne du forceps long et courbé
tiligne
Genitalia
d
Pont
du
forceps
très
étroit
Pont du forceps aussi large que la
base du forceps
Absence de voile sur le phallus
Présence
d'un
voile
sur
la
partie
antérieure dup hallus
Absence de gouttière sur le
Gouttière dorsale sur le phallus
phallus
IV. -
CONCLUSION
D. iri et D, lraburu sont deux espéces appartenant au sous-genre Drosophila
s. sIr.
L'étude morphologique complète de D. iri et D.fraburu a montré que les
deux espèces, bien qu'ayant quelque parenté morphologique, possédent de
nombreuses différences apparaissant à l'examen détaillé des organes et de
diverses pièces.
Du point de vue morphologie externe, le tableau 6 résume l'essentiel des
différences permettant d'identifier les imagos des deux espéces,
Pour les caractères internes on peut noter des différences se situant surtout
au niveau de l'appareil reproducteur (forme du sclérite de la pompe éjacula-
trice, forme des spermathéques, enroulement du récéptacle ventral), Le fait trés
important à signaler est que D, iri et D. fraburu présentent toutes deux des testi-
cules' courts et un réceptacle ventral aussi court contrairement à ce qui est
52
connu chez toutes les espèces étudiées jusqu'alors dans le sous-genre Drosophila
(STURTEVANT,
1942; PATTERSON et STONE, 1952).
Les stades préimaginaux présentent aussi des différences nettes concernant
la pigmentation des pupes, le nombre de digitations des stigmates antérieurs, la
disposition des spinules sur les bourrelets locomoteurs et surtout l'importance
du volume occupé par le futur imago dans la pupe.
D. fraburu est l'espèce la plus grosse, cela se reflète dans la taille des diffé-
rents organes étudiés.
53
CHAPITRE III
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET ÉCOLOGIE
Dans ce chapitre, la répartition géographique' de D. iri et D: fraburu sera
étudiée. D'autres informations seront fournies par les observations écologiques,
l'étude de l'activité nycthémérale de D. iri et D. fraburu et les espèces voisines
puis par les recherches sur le gîte larvaire.
1. -
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
D. iri et D. fraburu ont été décrites pour la première fois en Côte-d'Ivoire
par BURLA en 1954; elles ont été retrouvées au Gabon (DAVID corn. pers.), au
Congo et au Zaïre. D. iri existe aussi au Cameroun (TSACAS corn. pers.). Ceci
laisse supposer que ces deux espèces sont largement réparties au moins dans
toute l'Afrique Centrale et Occidentale.
II. -
DIFFÉRENTS HABITATS
BURLA (J 954) a capturé D. iri sous les broussailles sur le rivage de la lagune
d'Abidjan et à Adzope sur la rive d'un petit étang. Au Cameroun, D. iri pullule
sur les cabosses de cacaoyers où elle est l'espèce dominante (TSACAS, cité par
LACHAISE, 1974), puis sur des déchets de fruits de caféiers très humides (DAVID,
corn. pers.). Au Congo, D. iri a été retrouvée sur des plantes aquatiques décom-
posées : Eishornia crassipes, Pontédériaceae (DAVID, corn. pers.). D. iri et
D. fraburu vivent surtout à proximité des étangs de rouissage de manioc. Cepen-
dant on peut aussi les rencontrer le long des ruisseaux et rivières ombragés.
Tous ces faits montrent que les deux espèces sont liées aux habitats
humides riches en matière végétale en décomposition.
III. -
ACTIVITÉ NYCTHÉMÉRALE DE D.IRI,
D. FRABURU ET DES ESPÈCES VOISINES
L'étude de l'activité nycthémérale a été réalisée dans deux stations: la sta-
tion de Ngoko et celle de Nto-Bu-Konzo situées au sud de Brazzaville, respec-
tivement à environ 14 km et 100 km dans la même direction.
Les deux stations 'ont ceci de commun: elles possèdent des étangs de rouis-
sage de manioc.
B
FIGURE 54
Station de Ngoko.
A : contact de la forêt marécageuse avec la savane.
B : bordure des étangs de rouissage de manioc.
1 : Ellpalorilllll odorallllll (Composeael: 2 : Imperala (ylilldrica (Gramineael: 3 : Elaeis gllillellsis (Palma-
ceael: 4 : Mil/elia /allrelllii (Papillonaceael : 5 : Tracl1ypl1rYllill1ll brallllialllllll (Maranthaceael: 6 : Etang de
rouissage de manioc: 7 : Alle/illa sp. (Comelinaceael: 8 : CII/casia allgo/ellsis (Araceael.
55
A. -
ETANGS DE ROUISSAGE DE MANIOC
Ce sont des étangs creusés par l'homme, qui sont souvent alimentés par
une dérivation d'un ruisseau et que les paysans utilisent pour faire rouir les
racines de manioc afin d'en débarrasser l'acide cyanhydrique qu'elles contien-
nent. Les racines y séjournent pendant deux ou trois jours. Après, une fois
ramollies, elles sont débarrassées de leur peau avant d'en extraire le féculent qui
servira ultérieurement à la fabrication des bâtons de manioc. Les débris de
man-ioc abandonnés constituent un milieu nutritif riche qui attire beaucoup de
drosophiles et notamment D. iri et D..{raburu. Ces étangs peuvent, à une période
de l'année,être abandonnés et cela se traduit par un appauvrissement en dépats
de résidus de manioc.
B. -
DESCRIPTION DES STATIONS
1. - La station de Ngoko (fig. 54).
Elle est située à une centaine de mètres du village de Ngoko, au bord d'une
petite forêt marécageuse et possède deux étangs. Le sol y est sablo-argileux.
Le sous-bois est occupé par des espèces végétales comme: Cos/us aJer (Zin-
giberaceae), Trachyphrynium braunianum (Maranthaceae), Ane/ina sp. (Comelina-
ceae), P/eris sp. (Adiantaceae) et Maesobo/ria barleri (Etiphorbiaceae), ces trois
dernières étant très abondantes autour des étangs. On y trouve aussi Pa/isola
ambiguea (Comelinaceae). La deuxième strate végétale comporte de grands'
FIGURE 55 : Station de Nto Bu Konzo.
1 : Etang de rouissage de manioc; 2 : Bri//anlaisia palU/a (Acanthaceae) ; 3 : rivière; 4 : grami-
nèes aquatiques; 5 : E/aeis guinensis (Palmaceae) ; 6 : Penlac/elhra celve/deana (Mimosaceae) ; 7 :
Canarium schweinfurlhii (Burseraceae).
56
arbres hé!iophiles hauts d'une quarantaine de mètres et qui sont représentés
par: Millettia laurentii (Papilionaceae) puis par quelques Musanga cecropioides
(Moraceae) et Celocaryon preusei (Myrtacea). Le contact avec la savane (fig. 46),
se fait par des graminées telles Imperata cylindrica, envahies par Eupatorium odo-
ratum (Composeae). On note aussi la présence de quelques palmiers à huile,
Elaeis guineensis (Palmaceae).
2. - La station de Nto Bu Konzo (fig. 55 et 56).
Elle se situe dans une vallée en V occupée par une forêt ripicole. La station
possède une douzaine d'étangs. La rivière est bordée d'une formation herbacée
aquatique et hygrophile constituée en grande partie de Ptéridophytes du genre
Pteris, de Costus aJer (Zingiberaceae), Brillantaisia patula (Acanthaceae). Puis sur
les flancs de la vallée viennent des espèces comme .Elaeis guineensis (Palmaceae),
Musanga cecropioides (Moraceae), Alchornea cordifolia (Euphorbiaceae), Calon-
coba welwitschii (Flacourtiaceae), Canarium schweinJurthii (Burseraceae), Penta-
clethra cetveldeana (Mimosaceae). On retrouve aussi des espèces cultivées telles
que : Dacryodes sajou (Burseraceae) et Ananassa sativus (Bromeliaceae). Le
contact avec la savane se fait par des cultures de manioc, Manihot Ulilissima
(Euphorbiaceae).
Toutes ces essences poussent sur un sol essentiellement formé de roches
sédimentaires: argile et sable. Les habitations humaines sont à environ un kilo-
mètre de la station. La station de Nto Bu Konzo diffère de la précédente par
l'absence de marécages et par un nombre plus important d'étangs.
A
FIGURE 56 : Station de Nto Bu Konzo.
A : manioc roui envahi par les Drosophiles Wèches) :
57
B
B : piège.
thermomètre: 2 : peau et tubercules de manioc.
C. -
LES RÉSULTATS
L'activité nyct,hémérale concerne la prise de nourriture et la ponte sur les
pièges appâtés (résidus de manioc, bananes, oranges...). Les différentes courbes
correspondantes ont été faites à partir uniquement des mâles qui seuls sont
reconnaissables sans ambiguïté.
1. - Station de Ngoko (fig. 57, tableaux 7 et 8).
Il a été fait deux séries d'observations: l'une le 23 janvier 1975 en pleine
saison de pluies et l'autre le Il août de la même année au cours de la saison
sèche pendant la période où les étangs étaient abandonnés.
a) 23 janvier 1975 (fig. 57 A, tableau 7).
Le nombre d'individus capturés est égal à 1 007, dont 602 mâles.
D. fraburu ne fréquente les appâts qu'en début de journée. Ce comporte-
ment a été confirmé dans d'autres stations où les captures matinales contenaient
des individus de cette espèce à l'opposé des captures de l'après-midi et de fin de
journée.
D. iri commence à être active le matin vers 8 heures. Son activité est maxi-
male. vers 18 heures.
58
D. nasuta. l'espèce la plus abondante (60,13 %) a une activité caractérisée
par deux phases d'activité maximale, l'une à 10 heures et l'autre à 16 heures.
Les domaines d'activité de D. bocqueti et de Zaprionus vittiger sont compara-
bles : ce sont des espèces matinales.
b) 11 août 1975 (fig. 57 B et tableau 8).
Les résultats obtenus en saison sèche sont différents de ceux de janvier. Les
étangs à cette période ont été abandonnés: ce qui a entraîné un appauvrisse-
ment important du biotope en nourriture. Cependant les appâts apportés
(manioc roui et fruits) ont pu attirer des drosophiles mais 'en nombre plus faible
qu'en janvier: 894 individus dont 536 mâles.
A
~
8
0
u
la
12
14
16
18
>
6
10
12
1d
16
18 heures
t 6
-c
1----'------'-----'-----'-------'-------1 heures
c
.
l
T
..-.. D.
nClsuto
oC
z
0-0 D. simulons
0-0 D. melon agas ter
\\ 2S
100
\\\\
100
o
0---0
D. simulons
/\\
50-
25°
II>
Il O----D 0metonogash·r 20
•
•
O.. maLerkottiona
.
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50
20°
..K-L!!!!!!!!I'I.':::.-~_D_--=·~D-_:~~_liJ15
0 - - 0
0 bOCQU9-tl
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D,
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20
10
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50
o-a 0 .1rabu ru
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0 Lotlfascleformis
°
0--0
0 bangl
20
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10
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0
0
...- Z. vittlger
_ _
0 nosuta
0--0
D, bocqueti
0 - 0
0 ln
30
---..
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0
l atifoscieformis
t . - f .
Z InermlS
20
la
/'.
*---.,
":::::=- ..c:::::::::::"~
"--
0 _ _"
o
FIGURE 57 : Rythme d'activité nycthémérale des populations de Drosophiles dans la station de
Ngoko.
A : le 23-1-1975; B : le 11-8-1975. (La température T est exprimée en degrés Celsius).
59
TABLEAU 7. -
Rythme d'activité nycthémérale des populations de Drosophi-
lidés dans la station de Ngoko (23-1-1975).
Heures
6
8
10
12
14
16
18
% par rapport
à l'ensemble
Températures
2O"
21"
21"
24"5
25"5
27"5
25"5
des mâles
Drosophila
(mâles)
D. melanogaster
-
1
2
1
1
1
-
0,99
D. simulans
1
5
9
5
6
9
2
6,14
D. yakuba
-
-
-
2
1
-
-
0,49
D. teissieri
-
-
1
-
-
-
-
0,16
D. ananassae
-
2
-
-
-
-
-
0,33
D. malerkotliana
-
2
1
1
-
-
-
0,66
D. bocqueti
1
14
9
6
-
3
-
5,48
D. greeni
1
-
-
-
-
1
-
0,33
D. nikananu
2
8
5
-
1
-
-
2,65
D. latifasciaeformis
-
1
1
1
-
1
5
1,49
D. bangi
-
-
1
-
1
1
1
0,66
D. nasuta
8
73
110
67
36
53
15
60,13
D. iri
-
2
-
5
7
9
38
10,12
D. fraburu
1
7
1
-
-
-
1
1,66
0
pruinosa
1
1
1
-
-
1
1
0,83
Total mâles
15
116
141
88
53
79
63
92,20
Dmsophila
Total des femelles
33
57
102
44
32
48
26
dont: -
D. iri
1
-
-
1
-
8
-
-
D. fraburu
1
5
3
1
6
-
-
Zaprionus (mâles)
Z. vittiger
2
19
15
1
-
-
-
6,14
Z. ghesquierei
-
-
-
-
1
1
-
0,33
Z. sepsoides
-
5
3
-
-
-
-
1.32
Total mâles
2
24
18
1
1
1
-
7,80
Total femelles
-
18
Il
7
2
-
-
Il n'a été capturé que 13 individus de D.fraburu dont 3 mâles et 8 indi-
vidus de D: iri parmi lesquels 5 mâles: ces résultats sont difficilement compa-
rables avec ceux de janvier. Les causes de la rareté de D. iri et D. fraburu peu-
vent provenir du changement de saison et de la pauvreté de nourriture.
Pour ce qui concerne les autres espèces trouvées, c'est D. simulans qui est la
plus abondante (37,1 %). Elle· semble être active le matin et son activité atteint
le maximum à 10 heures.
D. lalifasciaeformis est active dès 8 heures. Son cycle présente deux pics à
\\ 0 heures et à 16 heures.
D. melanogasler est active toute la journée.
Au mois d'août, aucun Zaprionus villiger n'a été capturé.
'0 b;?;=e,
JO
............... Dlat,fosc\\eformls
....-. z. s@psold@s
FIGURE 58 : Rythme d'activité nycthémérale des populations de Drosophiles dans la station de
Nto Bu Konzo (le 8-7-1975; la température T est exprimée en degrés Celsius).
En général, toutes les espèces quittent les appâts après 18 heures, soit à la
tombée de la nuit.
Une autre information est fournie par les sex-ratio, rapport des mâles sur
les ferpelles (fig. 59). Dans le genre Drosophila ce rapport reste supérieur à 1 tout
au long de la journée. Ces résultats confirment les observations faites par DAVID
(1971 b). Pour le genre Zaprionus, ce rapport est resté inférieur à 1 sauf à 18
heures où il atteint ce chiffre. Cela laisse supposer un comportement sexuel dif-
férent entre les espèces des deux genres.
60
TABLEAU
8. -
Rythme d'activité nycthémérale des populations de Drosophi-
lidés dans la station de Ngoko (I1-8-1975).
.. .
Heures
6
8
10
12
14
16
18
% par rapport
à l'ensemble
Températures
20°
21°
21°
24°5
25°5
27°5
25°5
des mâles
Drosophila
(mâles)
D. melanogaster
-
3
5
3
5
1
1
3,35
D. simulans
-
33
61
36
34
17
18
37,12
D. yakuba
-
1
-
-
1
-
-
0,37
D. malerlotliana
-
2
10
10
10
1
-
6,15
D. bocqueti
-
9
1\\
4
4
1
-
5.41
D. greeni
1
8
6
5
6
-
3
5.41
D. nikananu
-
-
1
1
-
-
-
0,37
D. latifaciaeformis
-
-
26
10
20
22
3
15,12
D. bangi
-
3
10
8
5
10
5
7,64
D. nasuta
-
Il
25
18
13
1
-
12.68
D. pruinosa
1
-
-
2
1
1
-
0,93
D. iri
-
-
1
1
2
1
-
0,93
D. fraburu
-
2
-
-
-
-
-
0,55
Total mâles
2
71
15s
98
101
55
30
96,09
Drosophila
.. Tnl'"
fpmpJlp~ .
-
_ _/.7 __ un
"
~1
47
I~
62
En ce qui concerne particulièrement D. iri, ce rapport est descendu à 1 vers
8 heures puis a augmenté à 10 heures pour rester supérieur à ce chiffre jusqu'à
la tombée de la nuit.
Au cours de nos observations nous avons constaté que les espèces du
genre Zaprionus sont plus abondantes en matinée. Cela apparaît sur la fig. 60
où sont portés les rapports du nombre de Zaprionus au nombre de Drosophila.
TABLEAU
9. -
Rythme d'activité nycthémérale des populations de Drosophi-
lidés dans la station de Nto Bu Konzo (8-7-1975).
Heures
6
8
10
12
14
16
18
% par rapport
à l'ensemble
Températ ures
18°
20°
23°
24°5
23°
24°5
23°
des mâles
Drosopilila
(mâles)
D. melanogaster
70
1\\7
179
196
194
109
79
71,84
D. simulans
-
9
14
9
19
8
3
4,71
D. yakuba
1
2
1
1
2
-
-
0,53
D. latifasciaeformis
1
3
2
1
1
1
1
0,76
D. bangi
2
-
-
-
-
-
-
0.15
D. bocqueti
6
5
2
-
3
1
1
U6
D. greeni
1
1
4
-
-
2
-
0,60
D. iri
2
6
57
31
48
78
16
18,12
D. pruinosa
-
-
-
-
1
1
1
0,22
Total mâles
83
143
259
238
268
200
101
98,33
Drosopilila
Total femelles :
17
58
93
125
120
1\\9
66
dont: -
D. iri
1
6
18
17
29
33
6
Ll1fJlïl 11/ li.)
(mâles)
Z. vittiger
-
1
1
-
-
-
-
0.15
Z. ghesquierei
-
2
-
2
-
-
2
0.45
Z. sepsoldes
-
7
4
1
2
-
-
1,06
Total mâles
-
10
5
3
2
-
2
1.67
Total femelles
1
17
6
4
5
2
2
IV. -
GITE LARVAIRE
Des œufs, des larves et des pupes ont été observés sur les débris de
manioc. Ils ont été prélevés et rapportés au laboratoire où ils ont donné nais-
sance à des imagos qui selon les lieux de provenance se répartissent entre
D. melanogaster, D. iri, D. nasuta, D..fraburu. Ces espèces ont fait du mani9c leur
gîte larvaire. En laboratoire, D. iri et D. fraburu se développent complètement
sur du manioc roui. Ce gîte est actuellement le seul connu pour D. iri et D. fra-
buru. D. melanogaster par contre est une espèce dont on connaît de nombreux
autres gîtes larvaires (voir LACHAISE, 1974).
63
6
8
10
12
16
18
~L
~
-----l
-.L
-----l
..J.-
- - '
heures
5
o
0----0 Genre Drosophllo
tJ.-tJ.Genre Zoprlonus
V'
~
X------j( D
1r 1
o
Cl.
Cl.
o
cr
o
FIGURE
59
Variation du nombre de mâles/nombre de femelles en fonction de l'heure.
Station de Nto Bu Konzo. le 8-7-1975.
lG
16
-.8
r-teures
a
a.
a.
o
Ir
0,2
•
0,1 S
0,1
.~
0, 05
.~
•
.~._.
FIGURE 60 : Variation du nombre de Zaprionus/nombre de Drosophila en fonction de l'heure.
Station de Nto Bu Konzo. le 8-7-1975.
64
V. -
CONCLUSION
D. iri et D. fraburu sont des espèces tropicales africaines vivant toujours au
bord des eaux (rivières. étangs). Jusqu'alors, aucune de ces deux espèces n'a été
piégée loin des habitats humides.
Sur les étangs de rouissage de manioc, la source de nourriture abondante
est le manioc roui qui entraîne une certaine prolifération avec d'autres espèces
plus ou moins domestiques et colonisantes et à niche plus large.
Les observations, faites sur les diverses stations, montrent que le nombre
d'espèces présentes varie d'une station à une autre. II en est de même pour
l'activité nycthémérale des différentes espèces. Les espèces sont capables d'une
certaine adaptation aux conditions du milieu considéré. En général, les diverses
espèces sont plus actives le matin vers 10 heures. II est aussi important de sou-
ligner qu'aucune espèce ne reste sur les pièges appâtés (manioc roui. fruits.. .)
pendant la nuit. DAVID (I97l b) avait remarqué dans ses observations au
Gabon que D. melanogasler, D. simulans, D. yakuba étaient présentes pendant la
nuit sur les pièges (fruits en fermentation). Nos constatations ne sont pas
concordantes.
En ce qui concerne particulièrement D. iri, nous avons remarqué qu'elle
était présente sur tous les étangs de rouissage de manioc visités dans diverses
régions du Congo (environ 300) alors que D. fraburu pouvait être absente. Il
semble que des deux espèces. c'est D. iri qui fréquente le plus les étangs de
rouissage de manioc.
Les deux espèces sont plus abondantes en saison de pluies, saison pendant
laquelle on observe une explosion démographique. D. iri est active le matin à
10 heures et se manifeste aussi vers 16 heures. Ce rythme est bien marqué
quand l'espèce est très abondante. D..fraburu est plutôt une espèce matinale.
D. iri et D. fraburu ont comme gîte larvaire connu le manioc. On ne peut
cependant pas croire que pour ces deux espèces le manioc soit J'unique gîte lar-
vaire car on ne saurait expliquer la survie des deux espèces lors de l'absence de
cette nourriture. On ne peut parler que d'une relative spécialisation sur du
manioc roui. II est très intéressant de poursuivre la recherche d'autres gîtes lar-
vaires parmi lesquels on pourra déterminer celui qui est naturel pour D. iri et
D.fraburu.
65
CHAPITRE IV
ÉTUDE DE QUELQUES CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES
ET DU POIDS FRAIS
De nombreux travaux ont étudié des caractères morphologiques et pon-
déraux chez D. me/anogasler. La comparaison de ces caractères permet parfois
d'identifier certaines races géographiques. Le même genre d'étude permet aussi
d'identifier c;ies espèces (DAVID, 1971 a, 1973 a; DAVID et BOCQUET, 1973).
Les différents caractères étudiés dans ce chapitre chez D. iri et D. frabllrll
sont: le poids frais, la longueur de l'aile et du thorax, le nombre d'ovarioles et
le nombre de soies abdominales. Les mesures ont été faites pour D. iri, sur trois
souches (Ngoko
et Yoro) et sur les hétérozygotes FI issus du croise-
l , Ngoko 1
ment Ngoko 1 ~ X Yoro d'. Trois souches ont été aussi mesurées chez D..frabllrll
(Ipassa, Ngoko et Pointe-Noire), ainsi que des hétérozygotes FI (Ipassa ~ x
Ngoko t;/).
T ABI.EAU 10. -
Données biométriques des caractères morphologiques et du
poids frais chez D. iri (n = 30).
P.F.
L.T.
L.A.
en mg x 100
en mm x 100
en mm x 100
Souches
~
d
~
d
9
d
Ngoko 1
154,20
138,2
130,36
122,7
294,4
272,4
±
±
±
±
±
±
1,98
1,99
0,77
0,52
1,05
0,83
Ngoko 2
160,23
l36.06
134,36
124,86
300,9
280,36
±
±
±
±
±
±
1,79
2,27
0,43
.0,48
1,0
0,98
Yoro
164,73
137,2
134,1
123,47
303.46
278,23
±
±
±
±
±
±
2,07
1,53
0,49
1,01
1,01
1,04
FI
l57,63
l40,00
134,06
126,1
298,3
278,0
±
±
±
±
±
±
2,05
1,01
0,84
0,51
1,70
1,0 l
Moyenne
159.19
137,86
133,22
124,28
299,26
277,24
±
±
±
±
±
±
2,21
.0,83
0,95
0,75
1,93
1,70
P.F. = poids frais; L.T. = longueur du thorax; L.A. = longueur de l'aile.
66
1. -
CARACTÈRES DE TAILLE
A. -
VALEURS MOYENNES (Tableaux 10 et 11)
l. - Le poids frais à l'émergence.
Chez les deux espèces, les valeurs des femelles sont supérieures à celles des
mâles, ce qui est la règle générale des Drosophiles. Dans les diverses souches, les
moyennes sont différentes: il existe une certaine variabilité. Chez les hétérozy-
gotes Fides deux espèces il y a un phénomène d'hétérosis.
La comparaison des deux espèces montre que D. fraburu est plus grande
que D. iri. Le rapport moyen entre sexes (femelles/mâles) supérieur à 1 chez les
deux espèces est plus élevè chez D. iri (1,16) que chez D. fraburu (1,09).
2. - Longueur du thorax (Tableaux 1°et II).
Dans les deux espèces, le thorax est plus long chez les femelles, ce qui
confirme leur plus grande taille. On note une certaine hétérogénéité entre les
souches dans chaque espèce. L'hétérosis est manifeste chez les hétérozygotes FI
des deux espèces car les croisements entre souches augmentent la moyenne de
la longueur du thorax dans les deux sexes.
TABLEAU II. -
Données biométriques des caractères morphologiques et du
poids frais chez D. frabllru (n = 30).
P.F.
L.T.
L.A.
en mg x 100
en mm x 100
en mm x 100
Souches
i
ri
~
ri
~
ri
Ipassa
219,43
202,30
150,50
144,43
327,46
316,73
±
±
±
±
±
±
2,95
3,04
0,66
0,58
1,44
1,37
Ngoko
245,76
228,46
158,30
149,53
332,13
315,73
±
±
±
±
±
±
2,3~
2,33
0,66
0,86
l,57
1,76
Pointe-
244,66
224,46
157,73
148,16
331,63
312,46
Noire
±
±
±
±
±
±
1,91
2,54
0,67
0,71
1,88
1,56
FI
235,63
214,26
161,2
151,66
344,36
330,76
±
±
±
.±
±
±
1,96
1,75
0,88
0,82
1,84
1,28
Moyenne
236,37
217,37
156,93
148,44
333,89
318,92
±
±
±
±
±
±
6,08
5,84
2,27
l,51
3,64
4,05
P.F. = poids frais; L.T. = longueur du thorax; L.A. = longueur de l'aile.
67
oo...)(
E 180
E
fraburu i-
•
•• •
•
e.
•
t-
:
...J
.., ...:
•
•
••
•
.. .
••
•
150
i ri ~
•
·•:.t'~
•
••
•
•
120
a
0
170
0
...
fraburu /
x
E
• • e.
E
•
• •
• •
..
•
•
t- 150
1-:
•
..
-J
~
•
/
•
1ri
•
:.11.-
·Ie
,....
120
•
260
280
300
320
3~0
360
380
LA
mm)( 100
FIGURE 61 : Relation entre longueur du thorax (L T) et longueur de l'aile (LA) chez les hétéro-
zygotes FI de D. iri et de DJraburu. en haut pour les femelles. en bas pour les mâles.
68
.
.
La longueur du thorax de D..fraburu est supérieure à celle de D. iri. Le rap-
port entre sexes (femelles/ mâles), est semblable chez les deux espéces.
3. - Longueur de l'aile (Tableaux 1°et 11).
Chez les deux espèces, les femelles sont supérieures aux mâles et les hétéro-
zygotes fi sont supérieurs aux souches parentales. La longueur de l'aile chez
D. fraburu est nettement plus élevée que chez D. iri.
B. -
CORRÉLATIONS ENTRE CARACTÈRES (Tableau 12 et fig. 6 I)
Le tableau 12 donne les valeurs moyennes des coefficients de corrélation
des caractères étudiés.
TABLEAU 12. -
Coefficients de corrélation individuels entre poids frais (P.F.),
longueur de l'aile (L.A.) et longueur du thorax (L.T.>.
Les valeurs indiquées correspondent à une moyenne de
4 souches chaque fois : a = chez les femelles; b : chez les
mâles.
Espèces
P.f.
L.A.
L.T.
P.f.
-
(a) 0,45
(a) 0,43
D. iri
L.A.
(b) 0,40
-
(a) 0,50
L.T.
(b) 0,41
(b) 0,64
-
P.P.
-
(a) 0,30*
(a) 0,29*
D. fraburu
L.A.
(b) 0,28*
-
(a) 0,73
L.T.
(b) 0,29*
(b) 0,66
-
• Valeurs non significatives au seuil 5 %.
Il existe entre les divers caractères des corrélations positives. Toutes les
valeurs sont statistiquement significatives chez D. iri mais chez D. fraburu elles
ne le sont que pour le couple longueur du thorax-longueur de l'aile. Ces der-
niers caractères présentent entre eux une relation évidente chez les deux espèces
comme le montre la figure 61. La connaissance de ces corrélations permet de
distinguer donc les deux espèces.
69
Il. -
NOMBRE D'OVARIOLES (Tableau 13)
Les résultats trouvés chez les trois souches de D. iri sont comparables bien
que celui de la souche Yoro soit légèrement inférieur aux autres. Les hétérozy-
gotes F, ont un nombre d'ovarioles plus important que les souches parentales:
il y ci. hétérosis.
TABLEAU 13. -
Nombre d'ovarioles (valeurs moyennes
n = 30).
Espèces et souches
m ± cm
D. iri
Ngoko 1
51,46 ± 0.87
Ngoko 2
52,03 ± 0,73
Yoro
49,10 ± 0,91
FI (9 Ngoko 1 x d Yoro)
56,13 ± 0,70
Moyenne
52,18 ± 1,46
D. fraburu
Ipassa
34,1 (
0,49
Ngoko
40,76 ± 0,74
Pointe Noire
42.03 ± 0,70
FI (9 Ipassa x d Ngoko)
39,50 ± 0,61
Moyenne
39, Il ± J .72
Chez DJraburu, la souche Ipassa possède moins d'ovarioles que les deux
autres. Le phénomène d 'hétérosis chez les hétérozygotes Fln 'est pas significatif.
Dans l'ensemble, le nombre d'ovarioles chez DJraburu est nettement plus
faible que chez D. iri. Les valeurs moyennes sont.52,18 et 39, JI respectivement
chez D. iri et DJraburu.
III. -
NOMBRE DE SOIES ABDOMINALES (Tableau 14)
Le nombre de soies abdominales a été mesuré, chez les femelles des deux
espèces et seulement chez les mâles de DJraburu : chez les mâles de D. iri, la
pigmentation très noire des sternites a rendu impossible le dénombrement
convenable des soies sternales.
Chez les deux espèces, les femelles ont en moyenne plus de soies sur le
4· sternite que sur le se sternite, quelle que soit la souche considérée. Chez les
mâles de DJraburu c'est l'inverse qui est observé.
On note un phénomène d'hétérosis chez D..fraburu : ce résultat est curieux
car les soies ne présentent généralement pas ce phénomène.
D. fraburu a beaucoup plus de soies que D. iri. Le rapport 4·/5· sternite
(Tableau 14) est plus fort chez D. fraburu : ceci est une distinction importante
entre les femelles des deux espèces. Chez les mâles de D. fraburu ce rapport est
inférieur à 1.
70
TABLEAU 14.
Nombre de soies abdominales chez D. iri et D. fraburu (moyenne et écart type de la
moyenne; n = 30) R = rapport 4e/ 5e sternite.
.
Espèces
et souches
~
rf
D. iri
4· sternite
5· sternite
Total
R
4· sternite
5· sternite
Total
R
Ngoko 1
29.93 ± 0.50 25.06 ± 0,50 55,00± 0.88 1.19
Ngoko 2
35.90 ± 0,55 30,13 ± 0,55 66,37 ± 0,97 1.19
Yoro
30,16 ± 0,58 25,10 ± 0,61
55,26 ± 1,00 1,20
F,
32,20 ± 0,67 26,93 ± 0.50 59,33 ± 1.07 1,20
Moyenne
32.05 ± 1,37 26.80 ± 1,19 58,96 ± 2,64 1,20
D. fraburu
lpassa
42.20 ± 0,80 30,46 ± 0,56 72,66 ± 1,20 1,39 42.10 ± 0,72 45,40 ± 0,88 87,5
± 1,35 0,93
Ngoko
43,30 ± 0,74 28,33 ± 0,60 71,63 ± 1,23 1,42 43.26 ± 0,79 47,56 ± 0.92 90,83 ± 1,33 0,91
Pointe Noire
39,7
± 0,52 27,36 ± 0,55 66,96 ± 0,80 1,45 40,70 ± 0.67 46,26 ± 0,58 86.96 ± 0.98 0.88
F,
45.06 ± 0,67
30,00 ± 0,60 76.56 ± 0,56 l,50 45,56 ± 0.88 53,20 ± 0.73 98,9
± 1,41 0,86
Moyenne
42,56 ± 1.12 29,03 ± 0.72 71.95 ± 1.97 1,44 42,90 ± 1,02 48,10 ± 1.75 91,04 ± 2,75 0.90
IV. -
VARIABILITÉ INDIVIDUELLE DES CARACTÈRES (Tableau 15)
Nous avons analysé pour les divers caractères étudiés leur variabilité
exprimée par le coefficient de variation. Le tableau 15 donne les différents
résultats. On remarque que Je coefficient de variation du nombre de soies est
très élevé; ensuite viennent le nombre d'ovarioles et le poids frais. Les
coefficients de variation des longueurs du thorax et de l'aile sont les plus fai-
bles. Ces résultats sont très comparables à ceux trouvés chez D. me/anogasler
(DAvm, corn. pers,).
Il n'y a pas de différences significatives entre D. iri et D..fraburu sauf pour
la longueur de l'aile qui est très peu variable chez D. iri.
TABLEAU 15. -
Coefficients de variation des caractères morphologiques et du
poids (les résultats correspondent à la moyenne des mâles et
des femelles).
~ Poids Longueur Longueur Soies Ovarioles
Espèces
frais
thorax
aile
abdominales
et souches
D. iri
Ngoko 1
7,47
2.81
1.78
8.83
9.26
Ngoko 2
7.66
1,95
1.86
8.01
7.77
Yoro
6,52
2.03
1,95
9.94
10.15
FI
5.55
2.82
2,56
9.89
6.88
Moyenne
6.80 ± 0,48
2,40 ± 0,23
2.03 ± 0.17
9.16 ± 0,46
8.51 ± 0.73
D. (rabI/ru
[passa
7.81
2,33
2,40
8.80
7.95
Ngoko
5.45
2.74
2,83
8.73
10.07
Pointe Noire
5.25
2,50
2.93
7.98
9,23
F,
4,53
2.99
2.02
7.28
8.55
Moyenne
5.76 ± 0.71
2.64 ± 0.4
2.54 ± 0.20
8.19 ± 0,35
8.95 ± 0,45
71
V. -
CONCLUSION
Dans les deux espèces, les femelles sont plus grosses que les mâles ce qui
est classique chez les Drosophilidés et D.frabllrll est plus grosse que D. iri. Ceci
explique beaucoup de résultats concernant Je poids, les longueurs du thorax et
de l'aile.
La différence de taille explique peut-être pourquoi le nombre de soies est
significativement plus élevé chez D.frabllrll que chez D. iri. Mais en ce qui
concerne les ovarioles c'est l'inverse qui est noté: D. iri, espèce la plus petite,
possède plus d'ovarioles que D.frabIl rll.
L'hétérosis se manifeste sur tous les caractères et pour le nombre de soies,
le phénomène est inhabituel.
L'étude de certains rapports permet souvent une analyse plus approfondie
et une distinction des deux espèces. Par exemple, le rapport des nombres de
soies abdominales situées respectivement sur les 4eet se sternites distingue net-
tement les femelles de D. iri de celles de D. frabllrll.
'En ce qui concerne les caractères de taille, les variations individuelles sont
généralement correlées positivement mais les valeurs des coefficients restent fai-
bles. Enfin, les coefficients de variation des divers caractères mesurés sont sem-
blables dans les deux espèces mais très différents selon les caractères: les nom-
bres d'ovarioles et de soies sont très variables; les dimensions linéaires sont très
peu variables, le poids occupe une position intermédiaire.
73
CHAPITRE V
CARACTÈRES PHYSIOLOGIQUES EN RELATION
AVEC LA CAPACITÉ DE MULTIPLICATION
Dans ce chapitre nous considérerons les caractères du développement
(mortalité et durée du cycle) et les caractères en relation avec le potentiel repro-
ducteur (fécondité, fertilité, longévité).
I. -
CARACTÈRES DU DÉVELOPPEMENT"(Tableau 16).
A. ~ MORTALITÉ ET SEX-RATIO
Oii peUt distinguer en ce qui concerne la mortalité, la mortalité embryon-
naire et la mortalité larvo-nymphale.
1. - Mortalité embryonnaire
Les résultats trouvés chez les différentes souches montrent qu'il y a une
hétérogénéité assez forte. Les hétérozygotes FI présentent une mortalité em-
bryonnaire plus faible que les souches parentales. Dans l'ensemble, il ya peu de
différences entre D. iri et D..(raburu.
2. - Mortalité lano-nymphale
il y a aussi une hétérogénéité entre les souches de chaque espèce. En
moyenne la mortalité larvo-nymphale est légèrement plus forte chez D. iri que
chez D. jraburu. Chez les hétérozygotes Fila mortalité est plus faible : ceci
prouve que les hétérozygotes sont plus vigoureux. Il n'y a pas de différences
significatives entre les deux espèces.
Il est important de signaler que la mortalité observée ici est plus élevée que
chez D. me/anogaster (DAVID, J 971 a, 1973 a ; DAVID et BOCQUET, 1973 ; GON-
ZALES, 1975; DAVID, BOCQUET et PLA, 1976).
3. - Sex-ratio
Les résultats montrent que chez D..(raburu. la sex-ratio n'est pas statistique-
ment différente de 1. Chez D. iri il y a plus de femelles que de mâles sauf pour
la souche Yoro où il y a égalité entre les sexes. Il y a dans l'ensemble de grandes
variations mais rien de bien clair ni de bien constant.
B. -
DURÉE DU DÉVELOPPEMENT
Les souches de D. lraburu ont un développement plus rapide que celles de
D. iri. Au sein de chaque espèce, les mâles et les femelles ont sensiblement la
même durée du développement. Les hétérozygotes FI' par contre, montrent des
74
différences entre les sexes. En effet les femelles des hétérozygotes des deux
espèces se développent beaucoup plus rapidement que les mâles. De plus, on
note de l'hétérosis chez les hétérozygotes de chaque espèce.
Les coefficients de variation chez les hétérozygotes FI sont de 3,55 % et
6,83 % respectivement chez D..fraburu et D. iri.
TABLEAU 16. -
Caractéristiques du développement, à 25° C, de D. iri et D..fraburu (n
nombre
d'individus ou de souches).
Espèces
Mortalité
Mortalité
Durée du développement (heures)
Sex
et
embryon-
larvo
ratio
souches
naire %
n
nymphale
n
~
n
d
n
~ et d
n
d/~
D. iri
Ngoko 1
5.3
±I
486
42.17 ± 2.3
460
266
± 1.63
147
262.67 ± 1.60
119
264.51 ± 1.15
266
0.81
Ngoko 2
15.43 ± 1.97 337
33.33 ± 2.7
285
263.02 ± 0.96
110
265.26 ± 1.99
80
263.6
± 0.96
190
0.73
Yoro
1.1
± 0.48
507
44.31 ± 2.2
501
258.06 ± 1.83
133
260.08 ± 1.93
146
259.11 ± 1.33
279
1.10
fi
4.0
± 1.04 536
20.87 ± 1.81
503
253.52 ± 1.28
221
258.39 ± 1.23
177
256.23 ± 0.90
398
0.80
Moyenne
6.45 ± 3.11
4
35.17 ± 5.32
4
260.15 ± 2.75
4
261.60 ± 1.50
4
260.86 ± 1.94
4
D. {rabI/fil
[passa
5.4
± 1.1
384
34.44 ± 2.49
363
235.6
± 0.97
122
236.7 2 ± 1.2 2
\\16
236.15 ± 0.77
238
0.95
Ngoko
6.00 ± 1.18 400
42.82 ± 2.02
376
254.94 ± 0.95
102
256.76 ± 1.04
113
255.89 ± 0.71
215
1.11
Pointe-Noire
2.94 ± 1.49 509
32.59 ± 4.21
494
251.74 ± 0.66
154
252.32 ± 0.58
179
252.05 ± 0.43
333
1.16
fi
2.46 ± 0.56
773
25.60 ± 1.59
754
233.54 ± 0.48
291
236.53 ± 0.49
270
234.98 ± 0.35
561
0.93
Moyenne
4.20 ± 0.88
4
33.86 ± 3.54
4
243.95 ± 5.47
4
245.58 ± 5.25
4
244.76 ± 5.37
4
II. -
CARACTÈRES DES ADULTES EN RELATION
AVEC LE POTENTIEL REPRODUCTEUR
(Tableau 17 et fig. 62 à 71.)
La détermination du' potentiel reproducteur chez la Drosophile, donc des
possibilités de pullulation, a fait J'objet de nombreux travaux (LEWONTlN, 1965 ;
DAVID et FOUILLET, 1971 ; COHET, 1973).
Seront examinés ici, la fécondité, la fertilité, le nombre de descendants et la
longévité.
A. -
FÉCONDITÉ (Tableau 17).
1. - Courbes de ponte journalière
a) Chez D. iri (fig. 62 B et 64 B).
Qualitativement, les trois souches pondent de la même façon: la ponte.
nulle au début de la vie. commence après un temps variant de deux à trois
jours (moyenne
2,4);
puis elle augmente
rapidement
pour atteindre un
75
maximum d'environ 83 œufs par jour, situé entre le 6" et le 7" jour. Ensuite, la
ponte diminue progressivement et devient nulle après un délai variable suivant
les souches.
Les résultats des hétérozygotes F, (fig. 64 B) sont semblables à ceux des
souches parentales: il n'y a pas d'hétérosis.
Les courbes de D. iri ont beaucoup d'analogies avec celles obtenues chez
D. melanogasfer (DAVID et col., 1974 b).
b) ,Chez D. fraburu (fig. 63 B et 648).
Les courbes de ponte journalière de D. fraburu sont très différentes de
celles de D. iri. Les femelles mettent plus de temps avant de commencer à
pondre (4 à 9 jours). La ponte journalière reste faible, en dessous de 15 œufs
par femelle et, au-delà du 28" jour, elle est inférieure à 5 œufs. Les résultats des
hétérozygotes F, (fig. 64 B) sont nettement meilleurs : leur ponte journalière
maximale atteint 29,5 œufs par femelle : il y a hétérosis.
TABLEAU 17. -
Caractères de la fécondité chez D. iri et D. fraburu (les moyennes sont calculées sur
5 répétitions).
Taux
Fécondite totale (moyenne)
Nombre de descendants (moyenne)
de
Espeœ;
pro-
et
d.
F.m.
duc-
souches
lion
5 jours
10 jours
15 jours
5 jours
10 jours
15 jours
de
folli-
cules
D. iri
Ngoko 1
2,4 ±0,24 83.25
115,85 ± 12,47 479,2 ± 24,59 695.08 ± 44,05
107,58 ± 11,55
324,44 ± 19,21
350.21 ±29.11
1.62
Ngoko 2
2,4 ±0,24 68,85
84,20 ± 16,96 382,39 ± 39,64
516.96 ±46,93
71,34 ± 16,01
248,15 ± 34.02
274,22 ± 45.12
1,32
Yoro
2,4 ±O,24
83".63
145,45 ± 27,37
502,85 ± 28,88
715,6 ± 33,04
131,0 ± 28,75 331.03 ± 28,39 341.16 ± 28,4
1,51
F,
1.8 ±0.20 75,8
150,15 ± 20.85 463.25 ± 34,22 660.1
±31.57
139,83 ± 18,53
334,23 ± 24,32
346.17 ± 23,27 ,1,35
(Ngoko ~
x
Yorod')
D.jraburu
[passa
7,4 ±0.4
13.95
o .
27,30 ± 4.50
87,45 ± 8
0
17,57 ± 3.72
47.28 ± 9,96 0,41
Ngoko
5.4 ±O,4
14.05
0,85 ± 0,85
23,96 ± 7.31
72,2 ± 17,69
0
12,32 ± 3,10
39,03 ± 10.8
0,34
Pointe-Noire
4.6 ± 0,4
15.25
0
26,25 ± 3.05
81.58± 4.64
0
12.70 ± 1,38
52,01 ± 4.64 0,36
F,
3,8 ±0.73
29.5
3.6
± 2,05
104,15 ± 12.15
221.01 ± 16,93
0
90,4 ± 11,39
199,36 ± 15,24 0,75
([passa ~
x
Ngokod)
d = délai en jours avant la premiere ponte; F.m.
fécondite journaliere maximale.
2. - Taux de production des follicules (Tableau 17),
En divisant la ponte maximale journalière par le nombre d'ovarioles, on
peut calculer un taux de production des follicules (DAVID, 1970) qui est en fait
le nombre moyen d'œufs produits par ovariole et par jour. Le taux de produc-
tion des follicules est manifestement plus élevé chez D. iri que chez D. lraburu.
Chez les quatre génotypes de D. iri, il est supérieur à 1,3 tandis qu'il est inférieur
à 0,5 chez D.fraburu. Chez les hétérozygotes F, de D.fraburu, il est de 0,75.
Toutes ces valeurs sont inférieures à celles de D. melanogasler (COHET, 1973).
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D. iri
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10
15
20
30
Age des
jours
FIGURE 62 :
A. - Variation de la fertilité en fonction de J'âge des femelles à 250 C.
Abscisses : âge des femelles en jours; ordonnées : taux d'éclosion des œufs.
B.
Variation de la fécondité journalière en fonction de J'âge des femelles (25 0 Cl.
Abscisses: âge des femelles en jours; ordonnées: nombre d'œufs pondus par femelle.
(Chaque courbe est la moyenne de 20 femelles).
77
D. fraburu
0 - 0
Pointe-Noire
+-+ Ipassa
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Ngoko
100
A
80
40
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30
B
FIGURE 63
A.
Variation de la fertilité en fonction de l'âge des femelles, à 25° C. chez D./raburu.
Abscisses : âge des femelles en jours ; ordonnées : taux d'éclosion des œufs.
B
Variation de la fécondité journaliére en fonction de l'âge des femelles. à 25° C. chez D.
fraburu.
Abscisses: âge des femelles en jours; ordonnées: nombre d'œufs pondus par femelle
(chaque courbe est la moyenne de 20 femelles).
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15
20
25
35
40
Age des femelles -
jours
FIGURE 64 :
A.
Variation de la fertilité en fonction de l'âge des femelles, à 25° C
Abscisses: âge des femelles en jours; ordonnées: taux d'éclosion des
œufs.
chez les
hétérozygotes F,.
B. - Variation de la fécondité en fonction de l'âge des femelles, à 25° C
Abscisses: âge des femelles en jours; ordonnées: nombre d'œufs pondus
par femelle (chaque courbe est la moyenne de 20 femelles).
79
3. - Fécondité totale
a) Courbes cumulées (fig. 65).
L'observation de ces courbes montre qu'il y a une hétérogénéité entre les
souches de D. iri alors que chez D. fraburu, les courbes sont comparables. D. iri
est beaucoup plus féconde que D..fraburu. Les mêmes conclusions sont valables
pour la comparaison des deux types d'hétérozygotes FI'
b) Fécondité totale à 5, 10 et 15 jours (Tableau 1n
Chez D. iri, les fécondités à 5 jours sont comparables pour les trois souches.
Le maximum atteint est de 145 œufs par femelle. Au loe jour, la souche
Ngoko 2 présente une moyenne faible. Au 13e jour, le maximum atteint est de
715 œufs par femelle.
Chez D..fraburu, la fécondité cumulée à 5 jours est pratiquement nulle. Au
loe jour, les résultats sont comparables pour les trois souches mais ceux des
hétérozygotes FI sont supérieurs (104,15). Il en est de même à 15 jours.
B. -
FERTILITÉ
Chez D. iri (fig. 62 A et 64 A), la fertilité est très élevée entre le 3e et le
6e jour puis décroît rapidement jusqu'à zéro entre le 13e et le l8e jour. Les
hétérozygotes F J se comportent d'une façon identique (fig. 64 A).
Chez D. fraburu (fig. 63 A et 64 A), le taux d'éclosion des œufs pondus est
élevé et, en aucun moment, il ne s'annule pendant la durée de la ponte. Cette
situation est encore plus nette chez les hétérozygotes FI (fig. 64 A). C'est le phé-
nomène d'hétérosis.
c. -
NOMBRE DE DESCENDANTS
Chez D. iri, l'observation des courbes cumulées (fig. 66 et 67) montre que le
nombre de descendants augmente progressivement et rapidement entre le 3e et
le 13e jour; puis il reste constant à partir du 13e jour: il existe une longue
période de stérilité. Ce phénomène correspond à la production d'œufs incapa-
bles de se développer. Les chiffres correspondant aux nombres cumulés de des-
cendants les 5, 10 et 15 premiers jours (tableau 17) prouvent qu'il n'y a pas de
différences significatives ni entre les souches, ni entre les hétérozygotes et les
souches parentales.
Chez D..fraburu, le nombre de descendants s'accroît très lentement (fig. 66).
Les différentes courbes ont nettement la même allure mais sont distinctes de
celles de D. iri. La production est bien plus forte chez les hétérozygotes FI
(fig. 67) dont le nombre de descendants dépasse celui de D. iri au-delà du
25 e jour. Les 10 et 15 premiers jours, les valeurs sont statistiquement compara-
bles pour les trois souches. Chez les hétérozygotes F J, il y a un phénomène
d'hétérosis.
D. -
LONGÉVITÉ
1. - Forme des courbes de survie (fig. 68, 69 el 70).
Les différentes courbes indiquent clairement que, dans les deux espèces, les
individus ont une mortalité progressive et constante au cours de leur vie. Les
courbes n'ont pas une allure rectangulaire comme chez D. melanogaster chez
laquelle tous les individus ont une durée de vie quasi identique et pour lesquels
la mort survient à peu près simultanément pendant un intervalle de temps très
court (DAVID et COHET, 1971; DAJOZ, 1974).
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1000
0 - 0
D. i ri
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200
100
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jours
FIGURE 65
Fécondité cumulée chez D. iri et D.frabllrll en fonction du temps, à 25° C.
Abscisses: âge des femelles en jours; ordonnées: nombre total d'œufs pondus par
femelle.
1
souche YORO
4
souche !PASSA
2 : souche NGOKO 1
5
souche POINTE-NOIRE
3 : souche NGOKO 2
6
souche NGOKO
FI : Hétérozygotes.
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Age des femelles _
jours
FIGURE 66
Courbes cumulées du nombre de descendants en fonction du temps chez les sou-
ches parentales de D. iri et D.fraburu (250 Cl.
Abscisses: âge des femelles en jours; ordonnées: nombre cumulé des descendants
par femelle.
1
souche NGOKO 1
4
souche POINTE-NoIRE
2
souche YORO
5
souche IPASSA
3 : souche NGOKO 2
6
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67 : Courbes du nombre cumulé de descendants en ronction de la température chez les
hétérozygotes F, de D. ;r; et D.frab/lrll 05° Cl.
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FIGURE 69 : Courbes de survie chez D./rabllrll.
Abscisses : temps en jours; ordonnées
taux de survie.
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Temps en
jours
FIGURE
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Courbes de survie chez les hétérozygotes FI de D. iri et D. lroburu.
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86
On peut penser que la mort des individus des deux espèces ne peut pas
s'expliquer uniquement par un vieillissement progressif. Des conditions expéri-
mentales défavorables à ces espèces peuvent être à J'origine de cette situation.
2. - Comparaison des durées de vie (Tableau 18).
Les durées de vie sont en général comparables dans les deux sexes et les
individus de D. iri vivent en moyenne un peu plus longtemps que ceux de
D,fraburu. Chez les hétérozygotes FI, la situation est différente : les femelles
vivent nettement plus longtemps que les mâles et ceci chez les deux espèces.
L'effet hétérosis est marqué dans tous les cas mais surtout chez les femelles de
D. iri.
TABLEAU 18. -
Valeurs moyennes de la longévité.
Femelles
Mâles
Espèces
et souches
m ± O'm
n
m ± 0' m
n
D. iri
Ngoko 1
46,05 ± 3,70
38
37,65 ± 2,12
47
Ngoko 2
31,2
± 2,38
48
45,61 ± 3,04
39
Yori
33,30 ± 2,33
43
34,23 ± 1,74
42
FI
59,89 ± 2,36
39
42,52 ± 1,84
34
D. fraburu
Ipassa
30,91 ± 1,64
45
29,30 ± 1,19
46
Ngoko
32,33 ± 2,83
30
32,79 ± 1,86
34
Pointe-Noire
34,47 ± 1,45
42
31,93 ± 1,68
43
FI
42,76 ± 2,40
47
34,64 ± 2,06
45
TABLEAU 19. -
Divers paramètres concernant la capacité reproductrice de
D. iri (F 1)' D,fraburu (F 1) et D. me/anogasler.
r (taux intrinsèque d'accroissement) ; À(taux d'accroissement par jour) ; Ro (taux
net de reproduction) ; T (durée d'une génération en jours) ;'t (temps nécessaire
pour doubler J'effectif. en jours).
r
À
Ro
T
. t
FI
0,25
1,2852
113,8143
18,8708
2,7626
D. iri
FI
0,16
1,1806
109,1106
28,2672
4,1756
D.fraburu
D. me/anogasler*
0,45
1,568
843,2
14,97
l,54
• D'après DAVID et FOUILLET, 1971.
87
E. -
TAUX
INTRINSÈQUE
D'ACCROISSEMENT
:
PARAMÈTRE
r
(Tableau 19).
A partir des résultats quantitatifs concernant la durée du développement,
la mortalité, la fécondité, la fertilité et la longévité, il est possible de calculer le
taux intrinsèque d'accroissement (r) et divers autres paramètres relatifs à la
capacité reproductrice de la Drosophile (DAvl[) et FOUIl.LET, 1971).
Les résultats trouvés pour les hétérozygotes FI de D. iri et de D. fraburu
sont résumés dans le tableau 19. Les paramètres r, À et Ro sont plus élevés chez
D. iri que chez D. melanogaster. Les durées T et t sont plus longues chez
D. fraburu que chez D. iri et D. melanogaster.
III. -
CONCLUSION
Comparées à D. melanogaster, les deux espèces étudiées ici ont des caracté-
ristiques physiologiques inférieures: viabilité plus faible, développement plus
lent, fécondité et fertilité plus faibles, longévité réduite. Ces différences s'intè-
grent dans le calcul du paramètre r et montrent que la capacité de multipli-
cation, comparée à celle de D. melanogaster, est beaucoup plus faible : en
d'autres termes, D. iri et D. fraburu seraient davantage des stratégistes K que r
(Mc ARTHUR et WILSON, 1967).
Si on effectue une comparaison des deux espèces, il apparaît que des diffé-
rences existent entre D. iri et D. fraburu. Au niveau de la vitesse de développe-
ment D. fraburu est plus rapide; au contraire en ce qui concerne la physiologie
des adultes, D. iri est clairement supérieure. Cette dernière espèce présente, par
ailleurs, un phénomène très curieux de stérilité précoce des femelles, qui ne
semble jamais avoir été observé chez d'autres espèces. Tous les essais faits pour
supprimer ce phénomène (renouvellement des mâles, changement de nourriture)
se sont soldés par un échec: il semble donc bien s'agir là d'une propriété intrin-
sèque de l'espèce.
Les caractères liés au potentiel reproducteur sont généralement très sensi-
bles à la consanguinité et réciproquement, présentent un phénomène d'hétérosis
lorsque l'on étudie des héterozygotes FI (BOESIGER, 1972). Les résultats obtenus
ici montrent très souvent ce phénomène, en particulier sur la mortalité, la
vitesse de croissance, la ·fécondité, fertilité, longévité. li existe cependant une
exception à cette règle: les hétérozygotes FI de D. iri ont une fécondité et une
fertilité qui sont du même ordI:e que celles des souches parentales, alors que la
longévité est nettement accrue. On ne comprend pas l'intérêt adaptatif éventuel
d'une augmentation de la longévité qui permet une survie moyenne de plus de
6 semaines alors que la stérilité des femelles est totale dès la fin de la
2e semaine. Cette stérilité précoce se présente en fait comme une anomalie de la
fonction reproductrice. L'hypothèse d'un phénomène pathologique, présence de
virus par exemple, pourrait être envisagée.
89
CHAPITRE VI
AUTRES CARACTÈRES PHYSIOLOGIQUES
AYANT UNE SIGNIFICATION ÉCOLOGIQUE
Parmi de nombreux caractères physiologiques nous considérerons le poids
d'eau 'et la teneur en eau, la teneur en lipides et la survie à l'inanition, puis la
tolérance à l'alcool éthylique. Le rythme de ponte qui est un caractère compor-
temental sera aussi analysé.
I. -
POIDS D'EAU ET TENEUR EN EAU (Tableaux 20 et 2 I)
Chez les deux espèces, les femelles contiennent davantage d'eau que les
mâles
et
dans
l'ensemble,
D. fraburu
renferme
plus
d'eau
que
D. iri
(Tableau 20). Ceci provient essentiellement des différences de taille et il est plus
intéressant de considérer la teneur en eau.
La teneur en eau est exprimée en pourcentage par rapport au poids frais.
Chez les imagos de D. iri, elle est en moyenne de 70 % dans les deux sexes. Ce
chiffre est peu différent de ceux trouvés chez D.fraburu.
TABLEAU
20. -
Valeurs moyennes de quelques caractères pondéraux chez D. iri et D. fraburu
(n = 30).
PS
PE
%E
Espèces
mg x 100
mg x 100
et
souches
~
rf
~
rf
~
rf
D. iri
Ngoko 1
44,5
± 0.77
40.9
± 0.55
109.7
± 1.56
97,46 ± 0,37
71.13 ± 0,37
70,43 ± 0,38
Ngoko 2
47.66 ± 0,53
40.9
± 0.64
112.76 ± 1.62
95.16 ± 1,78
70.19 ± 0,32
69.87 ± 0,32
Yoro
48,4
± 0.59
40.96 ± 0.52
116.33 ± 1.65
96.20 ± 1,23
70.58 ± 0.24
70.11 ± 0.29
fi
48.63 ± 0.76
41.86 ± 0.37
109.10 ± 1.49
98,13 ± 0.84
69.14 ± 0.26
70.08 ± 0,22
Moyenne
47,29 ± 0.95
41.15 ± 0.23
111.94 ± 1.67
96,73 ± 0.66
70,26 ± 0,42
70,12 ± 0.11
D·fraburu
Ipassa
66.53 ± 0.62
61.10 ± 0,99
152.93 ± 2.59
141.2
± 2.54
69,59 ± 0,24
69,73 ± 0,49
Ngoko
74.03 ± 0,91
67.0
± 0.82
171,73 ± 1,67
161,46 ± 1.96
69.88 ± 0.2
70.64 ± 0.30
Pointe-Noire
72,46 ± 0,67
65.46 ± 0.76
172,16 ± 1,47
159.0
± 2,03
70,37 ± 0.18
70.80 ± 0,23
fi
72,76 ± 0,64
67,58 ± 0.53
162,86 ± 1,4
146,7
± 1,43
69,11 ± 0,16
69.64 ± 0.20
Moyenne
71,44 ± 1,67
65.28 ± 1,46
164,92 ± 4,53
152,09 ± 4.85
69.73 ± 0,26
70,20 ± 0.30
P.S. = poids sec; P.E. = poids d'eau; % E = teneur en eau.
90
La teneur en eau a aussi été calculée chez les stades préimaginaux : les
larves et les pupes des hétérozygotes FI' Les mesures ont porté sur les larves du
stade III proches de la pupaison, sur les pupes d'un jour (pupe 1) et sur les
pupes plus âgées (pupe 2) lors de l'apparition des yeux. Les résultats sont
donnés dans le tableau 21. A titre de comparaison D. melanvgaster (souche de
Brazzaville) a été aussi mesurée.
TABLEAU 21. -
Evolution de la teneur en eau au cours du développement à
25° C (valeurs moyennes en pourcentage : n = 30).
D. iri
D. melanvgaster
D. fraburu
Stades
(FI)
Brazzaville
(FI)
Larve III
71,72
74,05
75,91
Pupe 1
67,22
69,27
71,48
Pupe 2
65,48
67,36
67,73
Adulte à l'émergence
69,61
70,72
69,37
On constate que chez les trois espèces, la teneur en eau diminue progres-
sivement de la larve à la pupe et augmente ensuite chez l'imago à l'émergence.
La diminution de la teneur en eau entre la larve du stade III et la pupe 1 est de
6,27 %, 6,4 % et 5,84 % respectivement pour D. iri, D.fraburu et D. melanv-
gaster. Il y a moins de différence entre la pupe 1 et la pupe 2 : dans ce cas la
diminution est de 2,59 % chez D. iri et 2,76 % chez D. melanvgaster .. le chiffre
trouvé chez D..fraburu est de 5,25 %, environ le double des précédents.
Nous avons signalé, lors de la description des pupes, que la nymphe de
D.fraburu est rétractée dans moins des 2/3 du volume total de ia pupe, contrai-
rement à D. iri qui en occupe la totalité. La diminution de la teneur en eau très
élevée chez la pupe 2 de D. fraburu ne suffit pas pour expliquer totalement ce
phénomène qui reste curieux.
II. -
LES LIPIDES CHEZ LES ADULTES
ET LA SURVIE A L'INANITION (Tableaux 22 et 23)
A. -
LES LIPIDES (tableau 22)
Le poids des lipides n'a été mesuré que chez les hétérozygotes Fides deux
espèces. Les femelles de D. iri contiennent plus de lipides que les mâles. Chez
D.fraburu, les deux sexes sont comparables. En moyenne, le poids des lipides
de D.fraburu est supérieur à celui de D. iri.
La teneur en lipides est exprimée par rapport au poids sec initial. Chez
D. iri, on observe une différence entre les sexes: les femelles sont plus riches en
lipides que les mâles. Les sexes chez D. fraburu sont comparables.
La teneur en lipides chez D. iri et D. fraburu est en moyenne inférieure à
celle de D. melanogaster (DAVID et col., 1975 a et b ; GONZALES, 1975).
91
TABLEAU 22.
Poids des lipides et leurs teneurs chez les hétérozygotes F, de
D. iri et D. fraburu (n = 30).
mg x 100 P.S. d.
mg x 100 !,. Lip.
% Lip.
Espèces
~
rf
~
rf
~
rf
D. iri FI
35,60
33,20
13,03
8,60
26,75
20,60
( ~ Ngoko x rf Yora)
±
±
±
±
±
±
0,59
0.28
0,39
0,28
0,64
0,64
D.fraburu F,
57,16
52,63
15,60
14.93
21,45
22,05
( ~ Ipassa x rf Ngoko)
±
±
±
±
±
±
0.59
0,36
0.27
0.34
0,35
0,40
P.S. d. = poids sec délipidé; P. lip. = poids des lipides; % Lip. = teneur en lipides.
B. -
SURVIE A L'INANITION (tableau 23)
Chez un insecte comme la Drosophile, la survie des adultes dans les condi-
tions naturelles dépend sans doute assez largement de leur capacité à se passer
de nourriture et à résister au jeûne (DAVID et col., 1975 b).
Chez D. iri, la survie est en moyenne de 3,9 jours; les femelles survivent
plus longtemps que les mâles. Les résultats obtenus chez D. fraburu sont peu dif-
férents de ceux de D. iri. La mort par inanition chez D. fraburu survient beau-
coup plus rapidement chez les mâles que chez les femelles.
TABLEAU 23. -
Survie à l'inanition à 25° C (valeurs moyennes en heures).
i
(;(
t
m
um
n
m
um
n
D. id
94,33 ± 2,15
45
85,80 ± 1,84
45
3,01 *
D.fraburu
84,46 ± 1,14
45
80,20 ± 1,34
45
3,42*
t
4,05*
2,46*
m = moyenne; um = écart type de la moyenne.
• Valeurs significatives au seuil 5 %.
On sait que le jeûne provoque la disparition de la presque totalité des res-
sources lipidiques (DAVI D et col., 1975 b). Il est intéressant de noter que. comme
chez D. melanogasler, c'est lorsque les lipides sont les plus abondants (femelles
de D. ir;) que la survie est la plus longue.
92
100
0\\0 75
A
e - e
III
-..E50
,
,
---------------------}
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25
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1
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100
B
e
25
/~!
•
e - e /
.y:e---
0- '-----+..........-;,--.--r-____r----,--_r_......:..r-___,---r----r---.------
1,7: 1,8
1,9
2
2,1
2;l
2,3
1,4
2,5
2,6
2,7
2,8
~.:
:
.A: :
concentrations
FIGURE
71 : Variation du pourcentage de mortalité en fonction de la concentration d'alcool
chez les hétérozygotes FI de D. iri.
A : chez les femelles; B : chez les mâles.
•
: 1 jour; 0
: 2 jours; x : 3 jours;'
4 jours.
93
III. -
SENSIBILITÉ A L'ALCOOL ÉTHYLIQUE
Des travaux récents ont montré l'importance de l'alcool éthylique pour la
biologie et l'écologie des Drosophilidés (Mc KENZlE et PARSONS, 1972; DAVID,
1973 b ; DAVID et col., 1974 a) en particulier chez les deux espèces jumelles
D. melanogasler et D. simulans.
Les résultats obtenus pour les hétérozygotes F, de D. iri et D. fraburu sont
résumés par le tableau 24 et les figures 71 et 72. Le tableau 24 donne les
concentrations létales 50 % (CL. 50), c'est-à-dire les concentrations d'alcool qui,
en un temps défini, tuent la moitié de la population. Il a été fait une simple esti-
mation graphique de chaque CL. 50 (fig. 71 et 72).
TABLEAU 24. -
Concentrations létales 50 en % d'alcool éthylique pour D. iri
et D.fraburu.
CL. 50
Espèces
~ 1 jour "
~ 2 jours ~ Q 3 jours tf ~
4 jours tf
D. iri (F ,)
2,54
2,38
1,97
1,79
1,92
1,76
1,84
1,74
D. fraburu (F 1)
2,57
2,32
2,18
2,03
2,05
1,9
2,00
1,80
D.
"
melanogasler 10,1
8,0 .
7,1
6,0
6,3
5,0
6,1
4,5
D.fraburu montre une plus grande résistance que D. iri. Dans les deux
espèces, les mâles sont plus sensibles que les femelles, mais les écarts entre les
sexes ne sont pas très forts.
Comparées aux données obtenues sur des espèces comme D. melanogasler,
D. simulans et autres (DAVID et col., 1974 a), on constate que D. iri et D.fraburu
sont très sensibles à l'alcool éthylique.
IV. -
RYTHME DE PONTE DE D.IRI ET D. FRABURU (fig. 73 et 74)
Il est généralement admis que chez les insectes, le rythme d'oviposition est
circadien (BRADY, 1974). Cela a été démontré chez Drosophila et Zaprionus
(GRUWEZ et Col., 1971 ; KAMBYSELLIS et WHEELER, 1972; DAVID et FOUILLET,
1973; ALLEMAND, 1974 et 1976; ALLEMAND et DAVID, 1976). RENSIN(j (J 964 et
1971) a montré l'intervention, dans le rythme de ponte, de l'activité neuro-
sécrétrice des cellules de la pars inlercerebralis.
L'existence de différences de rythme de ponte entre deux espèces qui se
développent au même endroit peut avoir une grande importance dans la défini-
tion de la niche écologique qu'elles occupent. Il a paru intéressant de comparer
les rythmes de ponte de D. iri et D.fraburu dans les conditions lumineuses stan-
dard, L.D. 12: 12.
94
100
-f 0/0 A
III
t 75
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E
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50
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i--:
1,7
1,8
1,9
2:
2,1
2,2
2,3:
2,42,5
2,6
..rv
..IV
~
::;
concentrations (.Çl
FIGURE
72 : Variation du pourcentage de mortalité en fonction de la concentration d'alcool
chez les hétérozygotes FI de D./rabllrll,
A
chez les femelles; B : chez les mâles.
•
: 1 jour; 0
: 2 jours; x : 3 jours:'
4 jours.
A
B
c
D
o~2
ID
~
III
~
o
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ID
ë1
o
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1
l
j
j
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11't
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~ V'H-r~ ~ y~
'J
8
20
8
20
8
20
8
20
heures
heures
heures
heures
FIGURE 73 : Courbes moyennes du rythme de ponte chez D. iri sous photopériode L.D. 12: 12
(environ 1 100 lux). Les pourcentages suivant le nombre de répétitions (n) représentent la
ponte cumulée pendant la photophase.
A
souche Ngoko 1
n = 23 ; 45.19 96 (changement de milieu à 9 heures).
B
souche Yoro
n = 20; 51.84 96 (changement de milieu à 9 heures).
'0
C
souche hétérozygote F, n = 23; 38.74 96 (changement de milieu à 9 heures).
V>
D
souche Ngoko 1
n = 12; 38.73 96 (changement de milieu à 16 heures).
Les fléches indiquent le changement de milieu.
A
B
c
'-0
Cl'
o~ 20
Il
~
i~0
Il
.s::.
'"'
•.... 15
c::
/
0
~
Q.
V
1
10
\\
.l
1
1
V"
'-
5
II
I,A~ l J
tJ
1
I~lii 1
~
IJ
~j~
8
20
8
20
8
20
heures
heures
heures
FIGURE 74 : Courbes moyennes de rythme de ponte chez D.fraburu sous photopériode L.D.
12: 12 (environ 1 100 lux). Les pourcentages suivant le nombre de répétitions (n) représen-
tent la ponte cumulée pendant la photophase.
A
souche Ngoko
n = 20 ; 92.00 %.
B : souche Ipassa
n = 20; 86.54 %.
C : hétérozygotes FI n = JO; 95.52 %.
Les Oéches indiquent le changement de milieu qui a lieu à 9 heures.
97
Le nombre d'œufs pondus par 24 heures varie entre les répétitions d'un
jour à fautre. Par conséquent, chaque expérience a été résumée en une courbe
moyenne de ponte pour un cycle de 24 heures (fig. 73 et 74).
A. -
RYTHMEDE PONTE DE D. IRI (fig. 73).
Le rythme a été analysé chez les deux souches, Ngoko 1 et Yoro et leurs
hétérozygotes FI' Sous L.D. 12: 12, la ponte est cyclique et continue au cours de
la journée. Les rythmes obtenus pour les trois génotypes se caractérisent par un
maximum de ponte au début de la scotophase (phase obscure) et un second pic
moins important pendant la photophase (phase lumineuse). La courbe de la
·fig. 73 D a été obtenue dans une expérience au cours de laquelle "le changement
de milieu, au lieu de se faire à 9 heures comme pour les autres cas, aeu lieu à
16 heures. Le résultat montre bien que le pic secondaire est bien réel et qu'il
n'est pas la conséquence du renouvellement du milieu comme cela a été observé
chez D. simu/ans et D. teissieri (ALLEMAND, 1975). Chez D. iri. le changement de
milieu à 9 heures ne fait qu'accentuer le pic secondaire.
Les principales différences entre les trois génotypes de D. iri résident dans
l'amplitude et la position du pic principal :
-
12,79 % à 20 heures pour Yoro ;
-
15,2
% à 21 heures pour Ngoko 1 ;
-
et 26 % à 20 heures pour les hétérozygotes FI'
D. iri se caractérise aussi par une ponte totale pendant la photophase
variant de 38 à 52 %, ce qui est une analogie avec D. me/anogaster.
B. -
RYTHME DE PONT~ DE D. FRABURU (fig. 74)
Chez D. fraburu. la ponte est essentiellement limitée à la photophase pen-
dant laquelle sont déposés entre 8~ et 96 % du total journalier. Les courbes
montrent un seul pic qui se situe dans la deuxième moitié de la photophase et -
.dont l'amplitude varie avec les souches :
,
.
-
16,2 % àl6 heures pour Ngoko;
-
14,1 % à 17 heures pour Ipassa ;
-
et 17,5 % à 18 heures pour les hétérozygotes F ,.
V. -
CONCLUSION
La teneur en eau est peu différente chez les deux espèces. EUe est compa-
rable à celle observée chez les souches africaines de D. me/anogaster (GONZALES,
1975).
Le. poids des lipides éthérosolubles est plus élevé chez D. iri et D. fraburu
que chez D. me/anogaster. Par contre, la teneur en lipides de D. iri et D. fraburu
est plus faible que celles des souches africaines de D. me/anogaster et est compa-
rable à ceUe mesurée chez les souches japonaises et françaises.
Quel que soit le sexe, la mort par inanition survient plus rapidement\\ chez
D..fraburu que chez D. iri. ceci étant lié au fait que D. iri est'plusriche en lipides
et que c'est lorsque les lipides sont les plus abondants que la' survie est plus
longue (DAvID et col., 1975 b).
98
Dans la nature, l'éthanol est l'alcool le plus abondamment rencontré par
les larves et les adultes des Drosophiles. Cet alcool peut être produit dans les·
fruits en fermentation. Il a été signalé que D. iri et D. jraburu ne fréquentent pas
les pièges dont l'appât est constitué de fruits fermentés. Ce comportement peut
s'expliquer par la sensibilité des deux espèces à l'éthanol.
Les deux espèces présentent des différences nettes dans leur rythme de
ponte circadien. Celui de D. iri possède deux pics dont le plus important est
observé pendant la scotophase. D.fraburu, dont la ponte est abondante en pho-
tophase, ne montre qu'un seul maximum. Le rythme de ponte est donc un
caractère éthologique qui permet de penser que les deux espèces sympatriques
ont des niches écologiques différentes. Il est intéressant de noter que D. jraburu
a un pic vespéral, phénomène rare chez les Drosophilidés (ALLEMAND, 1974,
1976).
.
99
CHAPITRE VII
EFFET DE LA TEMPÉRATURE
SUR' LE DÉVELOPPEMENT ET LES CARACTÉRISTIQUES
.DES·ADULTES OBTENUS
Parmi tous les facteurs de J'environnement, la température est probable-
ment J'un des plus importants. Par ailleurs on possède déjà des informations
très détaillées sur les effets de ce facteur chez D. me/anogasfer. (DELCOUR et
LINTs, 1966; DAVID et CLAVEL, 1967 a et b; LINTS et LINTS, 1971 ; GONZALES,
1975).
.
D. iri et D. fraburu étant des espèces tropicales vivant dans un environne-
ment thermique peu variable, il a paru intéressant de rechercher si leur réaction
à la température de· développement présentait des particularités.
Dans ce chapitre, nous étudierons J'influence de la température sur des
caractères du développement, des caractères morphologiques et pondéraux.
Toutes les expériences ont porté exclusivement sur des hétérozygotes FI' plus
stables, plus vigoureux et donc plus commodes pour étudier les effets d'un trai-
tement expérimental.
I. -
MORTALITÉ LORS DU DÉVELOPPEMENT (fig. 75)
Le développement embryonnaire et larvo-nymphal des insectes ne peut se
faire qu'à J'intérieur de limites thermiques plus ou moins étroites selon J'espèce
considérée. DAVID et CLAVEL (1966) ont montré que, chez D. me/anogasfer par
exemple, ces limites étaient de 12° C et 32° C. En dehors de ces températures et
pour les souches étudiées, aucun adulte n'était obtenu. Afin de déterminer ces
limites chez D. iri et D. fraburu, nous avons utilisé une gamme de températures
àIlant de 14° C à 32° C.
A. -
MORTALITÉ EMBRYONNAIRE (fig. 75 A).
Chez D. iri, la mortalité embryonnaire varie avec la température. On
obtient une courbe en U dissymétrique. La mortalité embryonnaire décroît
quand la température passe de 14° C à 21 ° C. Le minimum se situe à 21 ° C. Au-
delà de 21 ° C, la mortalité s'accroît progressivement et atteint 30,70 % à 32° C.
Chez D. fraburu, la courbe a une forme analogue. Elle 'est plus sensible aux'
hautes températures puisque la mortalité est totale à 30° C.
100
100
80
A
60
40
20
~o
o
IV
~
100
o
E
°
!
80
°
60
40
20
14 15 16 17
21
25
28
30
32
température _oC_
FIGURE 75 : Effet de la température sur la mortalité embryonnaire (A). larvo-nymphale (8).
o : D. ;r; .. 0: D. Jruburu.
.
101
B. -
MORTALITÉ LARVO-NYMPHALE (fig. 758).
Chez D. iri, on observe une courbe en U dissymétrique. A partir d'un
maximum situé à 16° C (100 %), la mortalité décroît fortement jusqu'à un
minimum qui se trouve en'tre 21 ° C et 28° C. Ensuite, elle augmente avec la tem-
pérature. Au-delà de 32° C, on n'obtient plus aucun imago.
Chez D. fraburu, on observe encore une nette différence surtout du côté
des hautes températures (fig. 75 B) : la zone de faible mortalité est beaucoup
plus étroite puisque située entre 21 ° C et 25° C.
II. -
DURÉE DU DÉVELOPPEMENT (fig. 76)
La durée du développement chez D. iri diminue quand la température
croît, ceci jusqu'à 30° C. Le minimum est atteint à la température de 30° C. Au-
delà de 30° C, la durée du développement augmente légèrement. Quelle que soit
la température de développement, la durée du cycle, chez les mâles, est supé-
rieure à celle des femelles.
Chez D. fraburu, dans les deux sexes, la durée du développement décroît
progressivement quand la température augmente de 16° C à 28° C. A partir de
29° C, on n'obtient plus d'imagos puisque la mortalité larvo-nymphale est de
100 %. La courbe n'a pas de partie remontante. Comme pour D. iri, ici aussi,
les mâles ont un développement plus lent que les femelles.
La courbe de D. iri ressemble à celle de D. melanogasfer (GONZALES, 1975)
alors que celle de D..fraburu s'en distingue par l'absence de partie montante.
III. -
CARACTÉRISTIQUES' DES ADULTES
A. -
CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES
1. - Nombre d'ovarioles (fig. 77).
L'observation de la figure 77 montre que chez les deux espèces les courbes
obtenues sont en forme de cloche dissymétrique comme chez D. melanogaSfef
(GONZALES, 1975). Elles décroissent à partir d'un maximum situé à 25° C. La
décroissance est plus accentuée entre 25° C et 28° C, chez D. fraburu, ce qui
confirme sa grande sensibilité à la température.
2. - Longueur du thorax (fig. 78).
La longueur du thorax est maximale à basse température, chez les deux
espèces; elle diminue quand la température augmente. Quelle que soit la tempé-
rature, les mâles ont toujours le thorax beaucoup plus court que les femelles.
3. - Longueur de l'aile (fig. 79).
Les courbes obtenues pour les deux espèces ont presque la même forme,
celles de D. fraburu étant plus régulières. Chez D. iri, le maximum se situe entre
17° C et 21 ° C ; chez D. fraburu, les individus ont les ailes plus longues à 17° C.
Aux températures supérieures, la longueur de l'aile diminue progressivement.
Dans chaque espèce les mâles et les femelles réagissent de la même manière.
102
700
•
600
400
l8
30
31
32
300
200
17
21
25
28
30 31 32
temperature .oC_
FIGURE 76 : Variation de la durée de développement en fonction de la température (les deux
sexes réunis).
o
D. iri.. 0
D. (rabl/rl/.
Les résultats obtenus entre 25° et 32° sont représentés de façon plus détaillée dans le graphe
supérieur.
-
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60
III
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...III>.0
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temperature _
FIGURE 77: Influence de la température sur le nombre d'ovarioles des femelles.
A: D. iri .. B: D. Jruburu.
104
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température .oC _.
FIGURE 78: Influence de la température sur la longueur du thorax (L.T.).
A: D. iri .. B: D. jraburu.
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température. °C_
'
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tel'llperature.
_
FIGURE 79: Influence de la température sur la longueur de l'aile (L.A.).
A: D. iri .. B: D. fraburu.
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25
28
température ~C.
température ~c.
FIGURE 80: Variation du poids frais (P.F.) de l'adulte, en fonction de la température.
A: D. iri .. B: D. fraburu.
107
B. -
CARACTÈRES PONDÉRAUX (fig. 80 et 81)
l. - Poids frais à l'émergence (fig. 80).
Les différentes courbes montrent que le poids frais diminue avec l'accrois-
sement de la température, le maximum se situant pour chaque espèce à 17° C. .
D. Iraburu semble beaucoup plus sensible que D. iri et les courbes corres-
pondantes sont sublinéaires à partir de 21 ° C avec une pente très forte. Chez les
deux espèces, les mâles sont moins lourds que les femel1es, quel1e que soit la
température. Cependant cette différence tend à s'atténuer quand la température
augmente.
2. - Poids sec (fig. 81).
Comme pour le poids frais, les courbes correspondantes aux variations de
poids sec ont leur maximum à 17° C. Le poids sec diminue avec l'augmentation
de la température. Ceci est valable pour les deux. espèces. Dans chaque espèce,
les courbes des deux sexes sont presque paral1èles. D. lraburu est plus sensible à
la température que D. iri.
3. - Teneur en eau (tableau 25).
La teneur en eau varie entre 66 et 69 % du poids frais chez D. lraburLJ et
entre 68 et 70 % chez D. iri. On n'observe pratiquement pas de relation entre la
teneur en eau et la température de développement.
TABLEAU 25. -
Variation de la teneur en eau des individus à l'émergence (les
moyennès sont exprimées en % par rapport au poids frais).
Tempé-
D. iri
D. fraburu
ratures
m ±o"m
n
m ±O"m
n
m ±o"m
n
m ±O"m
n
~
d
~
d
31°
68.04 ± 0.26
2\\
68.43 ± 1.68
5
30°
68.04 ± 0.26
30
68,27 ± 0,19
30
28°
68.95 ± 1.67
30
69.05 ± 0.27
30
69.07 ± 0.34
30
69.35 ± 0.54
30
25°
69.14 ± 0,26
30
70.08 ± 0.22
30
69.11 ± 0.16
30
69.64 ± 0.20
30
21°
69.42 ± 0,32
30
69.08 ± 0.22
30
67.09 ± 0.28
30
68.6
± 0.28
30
17°
69.73 ± 0.44
12
68.48 ± 0.40
12
67,09 ± 0.28
30
66.17 ± 0.27
30
108
o
o
-
A
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0:
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40
30
17
21
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28
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température
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0
0
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B
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CI)
o.:
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t_____f~
t~l"",
70
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60
f
50
17
21
25
28
température. oC.
FIGURE 81 : Variation du poids sec (P.S.l de l'adulte en fonction de la température.
A: D. iri .. B: D. fraburu.
109
IV. -
CONCLUSION
La mortalité'varie avec la température et l'allùre des courbes est compa-
rable à ce qui existe chez D. melanogasler. L'intervalle de températures compati-
bles avec ·Ie développement est plus étroit que chez D. melanogasler, surtout en
ce qui concerne les basses températures.
A propos des nautes températures, D. iri se comporte presque comme D.
melanogasler. D. jraburu est beaucoup moins tolérante. En définitive, les deux
espèces sont plus sténothermes que D. melanogasler et spécialement D. fraburu.
L'influence de la température du développement préimaginale sur les
caractères des adultès est nette, à l'exception de la teneur en eau.
Dans les deux espèces, les variations de la longueur du thorax et de l'aile
présentent un maximum situé à une température inférieure à 21 0 C. La lon-
gueur du thorax et de l'aile décroît avec l'augmentation de la température.
Il existe une relation entre la température à laquelle les individus se déve-
loppent et les caractères pondéraux. Les imagos les plus lourds sont obtenus il
17'! C et, dans tous les cas, la décroissance des éaractères. due à l'augmentation
de la température, est plus forte chez D. fraburu que chez D. i/".
Les courbes ressemblent à celles de D. melanogasler dont on aurait sup-
primé la partie correspondante aux basses températures inférieures à 17°C.
III .
CHAPITRE VIII
AFFINITÉS GÉNÉTIQUES ENTRE LES DEUX ESPÈCES
L'impossibilité des croisements entre D. iri et DJrabllfll nous conduit à
rechercher les affinités génétiques entre les deux espèces à travers la cytogéné-
tique et l'étude des variants alloenzymatiques.
1. -
CYTOGÉNÉTIQUE
Cette étude comprend deux parties: la première concerne la description du
caryotype de chaque espèce et la deuxième correspond à une étude préliminaire
des chromosomes polytènes des ·glandes salivaires.
A. -
CARYOTYPES
Les caryotypes ont été étudiés d'après les plaques métaphasiques de neuro-
blastes des larves proches de la nymphose.
1. - Caryotype de D. iri (fig. 82 a et b; fig. 83 a).
Il comporte six paires de chromosomes :
Une paire de grands chromosomes télocentriques en bâtonnets êorrespon-
dant aux hétéroèhromosomes (XX ou XV, paire I); les chromosomes X et
y sont semblables et seul le comportement de Y au cours de la- mitose
permet. de distinguer ce dernier du X;
-
Une paire de chromosomes télocentriques moins grands que les précédents
(paire 2);
Deux paires de petits chromosomes métacentriques en V (paires 3 et 5);
Une paire de grands chromosomes métacentriques en V (paire 4);
Une paire de chromosomes punctiformes (paire 6).
2. - Caryotype de D. fraburu (fig. 82 c et fig. 83 b).
D. frabllfll possède également six paires de chromosomes répartis de la
même façon. Ils ne se distinguent de ceux de D. ifi que par la taille moins
grande des bras des chromosomes en V. Ici aussi, les chromosomes X et Y sont
identiques.
B. -
CHROMOSOMES POLYTÈNES
La polyténie résulte du phénomène d'endomitose. Les chromatides sont
\\
répliquées un grand nombre de fois en dehors de toute division cellulaire. Les
chromatides filles restent associées parallèlement en faisceaux; elles forment les
chromosomes géants ou chromosomes polytènes dont la longueur et l'épaisseur
sont telles qu'ils sont visibles en interphase.
112
à
D. iri femelle
L
b
••
D. iri mâle
(en métaphase)
x
y
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D. Iraburu femelle
.__ . __ J
FIGURE
82 : Caryotypes.
113
a
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••
x x
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6
b
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•
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(Les caryotypes des
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D. frabur/I femelle
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.
~ a ceux des· femelles,)
FIGURE
83 . Caryotypes (interp'
.
retatlon).
114
1: :
'4' ,
"<
",'
..
FIGURE
84 : Chromosomes polytènes de D. iri.
115
Ce sont de tels chromosomes qui peuvent être obs~rvés dans les cellules
des glandes salivaires de la larve du stade III de la Drosophile. Dans ce cas il y
a neuf à dix répliëations endomitotiques successives aboutissant à la formation
des chromosomes constitués d'un millier de chromatides despiralisées et acco-
lées parallêlement les unes aux autres. Ces chromosomes présentent des bandes
sombres et claires alternées qui correspondent sans doute à des régions où
l'ADN est plus ou moins condensé.
Lorsqu'on observe
les chromosomes polytènes colorés, on distingue,
rayonnant à partir du chromocentre (masse centrale due à la coalescence des
régions hétéro-chromatiques), un certain nombre de « bras ». Les « bras» sont
formés de la réunion des « bras» chromosomiques paternel et maternel des
chromosomes homologues.
L'étude a été faite soit directement par l'observation au microscope en
contraste de phase, de chromosomes entiers ou de « segments» de chromo-
somes; soit à partir de photos de ces mêmes « segments ».
Chez les deux espèces, il y a, neuf « bras» (fig. 84 et 85) :
Les paires 1 et 2 donnent chacune naissance à un « bras» ;
Les paires 3, 4 et 5 métacentriques donnent chacune deux « bras» arbi-
trairement appelés 3 R. (right) et 3 L (Ieft); 4 R et 4 L; 5 R et 5 L ;
La paire punctiforme donne un petit bras très court.
Si une larve femelle (XX) est disséquée, le chromosome X observé est de
longueur égale à celle des autosomes. Dans le cas d'une larve mâle (XY), le
chromosome X euchromatique est visible tandis que y, constitué en majeure
partie de matériel hétérochromatique n'est pratiquement pas observable. Chez
le mâle donc, le chromosome X apparaît moins épais que les autosomes et
moins coloré.
Nous nous sommes uniquement intéressés à la cartographie des bras chro-
mosomiques. L'étude des anomalies chromosomiques éventuelles n'a pas été
abordée. La cartographie du « banding pattern» est essentiellement arbitraire.
Chaque « bras» dessiné est arbitrairement divisé en zones numérotées. Cette
division est faite en prenant pour limites des points remarquables: constric-
tions, doubles bandes, zones faibles ou « weak points ». La numérotation se fait
pour le chromosome X et le· chromosome 2 de l'extrémité vers le chromo-
centre; pour les bras R, du chromocentre vers l'extrémité et lïn~erse pour les
bras L. La description des différentes zones a été faite dans le sens extrérriité-
chromocentre.
1. - Chromosomes polytènes de D. iri (fig. 86).
Les différents bras sont facilement identifiables par leur extrémité.
Le chromosome X (divisé en 16 zones) possède une extrémité en éventail
très caractéristique (zone 1), suivie de deux bandes fines et noires. La zone 6 est
faiblement colorée; elle possède en son milieu une bande noire séparant deux
séries de bandes symétriques. La zone 14 débute par 3 bandes fines tandis que
la zone 15 commence et se termine par une double bande noire. C'est le chro-
mosome le plùs long.
Chromosome 2 (zones 17 à 29).
Ce chromosome possède de nombreux puffs (ou dilatations). Son extrémité
(zone 17) est vaguement triangulaire; elle débute par deux bandes pointillées
suivies de quatre autres sombres. Les zones 17, 18 et 19 se terminent chacune
par un puff. La zone 27 possède un puff très caractéristique ayant une grande
bande faiblement colorée.
116
~~-~--~-
D {raburu.
FIGURE
85 : Chromosomes po Iytènes de
'.
117
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FIGURE 86
Chromosomes polytènes de Drosophila iri (interprètation).
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§:
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119
Chromosome 3 R (zones 30 à 37).
Son extrémité (zone 30) comprend 5 bandes pointillées, les trois dernières
sont les mieux colorées et les mieux visibles. Le chromosome 3 R est caractérisé
par deux puffs dont l'un se trouve dans la zone 32 et l'autre dans la zone 34.
Chromosome 3 L (zones 38 à 42).
Il fait suite au chromosome 3 R par rapport au centromère. Son extrémité
possède deux bandes fines faiblement colorées, suivies d'une bande noire. La
caractéristique de ce chromosome est son puff.de la zone 40 contenant deux
bandes pointillées.
Le chromosome 4 R (zones 43 à 51) a son extrémité qui débute par une
double bande fine et grise suivie d'une autre en pointillés. La zone 44 se ter-
mine par 3 bandes noires; il en est de même pour la zone 47.
Chromosome' 4 L (zones 52 à 58).
L'extrémité possède une double bande en pointillés. La zone 56 contient
un petit puff et se termine par trois bandes noires espacées. Il est renflé à la
base (zone 5n
'
Le chromosome 5 R (zones 59 à 64) débute par une double bande noire. Un
puff existe dans la zone 61 et 62.
Le chromosome 5 L (zones 65 à 72) fait suite au chromosome 5 R par rap-
port au chromocentre. La zone 72 commence par une bande noire suivie d'une
autre plus fine et grise puis de deux bandes en pointilles. On note la présence
d'un puff dans la zone 71 et dans la zone 70.
Chromosome 6 (zones 73 à 74) : c'est le chromosome le plus court de tous.
Il possède une dizaine de bandes. La zone 73, à son extrémité, en a quatre. La
base est effilée et se termine par quatre bandes noires. Entre les deux zones on
note un léger étranglement.
2. - Chromosomes polytènes de D. fraburu (fig. 87).
Les chromosomes de D. fraburu ont été analysés par analogie avec ceux de
D. iri.
Le chromosome X (zones 1 à 16) a une extrémité identique à celle de D. iri
(zone 1). La zone 5 possède un puff ayant en son sein une bande grise. La
zone 9 débute par deux larges bandes noires. La zone 13 se termine par deux
bandes noires.
Le chromosome 2 (zones 17 à 29) est aussi long que le chromosome X et
plus long que le chromosome 2 de D. iri. La zone 17 (extré.mité) posséde les
mêmes caractéristiques que celles observées chez D. iri dans la même zone. La
zone 18 débute par deux doubles bandes. La zone 25 se termine par trois
bandes noires symétriques des trois autres bandes de la zone 26. Celle-ci pos-
sède un puff caractéristique observé dans la zone 27 de D. iri.
Le chromosome 3 R (zones 30 à 37) présente beaucoup de similitude avec le
chromosome 3 R de D. iri. En effet les zones 30, 31 et 32 sont identiques à
celles de D. iri. Le deuxième puff situé dans la zone 34, chez D. iri, se retrouve
ici dans la zone 33.
Le chromosome 3 L (zones 38 à 42) fait également suite au chromosome
3 R par rapport au chromocentre. Son extrémité (zone 42) a deux petites
bandes grises suivies d'une bande noire. La zone 40 possède un puff.
Chromosome 4 R (zones 43 à 51).
Il débute par une double bande noire. La zone 47 commence par trois
bandes noires suivies d'un puff remarquable.
120
Le chromosome 4 L (zones 52 à 58) fait suite au chromosome 4 R par rap-
port au chromocentre. Son extrémité (zone 58) débute par une double bande
pointillée suivie de trois autres bandes noires. La zone 57 se termine par une
série de quatre bandes et il en est de même pour la zone 54.
Chromosome 5 R (zones 59 à 64).
La zone 59 commence par une bande noire arquée. Les zones 61 et 62 pos-
sèdent chacune un pufr.
Chromosome 5 L (zones 65 à 72).
La division 72 possède deux bandes noires. La zone 71 a, dans sa première
moitié. 3 bandes arquées en avant d'un léger étranglement. La zone 66 débute
par un pufr.
Chromosome 6 (zones 73 à 74).
C'est le chromosome le plus court. Il possède un nombre réduit de bandes.
Il débute par une bande fine en pointillés suivie d'une autre bande noire assez
épaisse. Il se termine par deux bandes noires séparées des précédentes par une
bande grise très fine.
II. -
COMPARAISON DES VARIANTS ALLOENZYMATIQUES
L'étude électrophorétique d'un certain nombre d'enzymes chez deux
espèces peut apporter des informations sur leur différenciation génétique
(LEWONTIN et HUBBV. 1966; AVALA et col., 1970), Les enzymes sont le produit
direct des gènes. Dans les populations de laboratoire de D. iri et D. fraburu,
nous avons analysé 13 enzymes solubles dont la nomenclature est fournie par
le tableau 26. Les différents résultats sont représentés sur des zymogrammes
(fig, 89 à 92),
TABLEAU 26. -
Différents enzymes analysés chez D. iri et D.fraburu.
Noms
Abréviations
Acetaldehyde oxidase
AO
Acid phosphatase
AC PH
Akohol dehydrogenase
ADH
Esterase A
EST-A
Esterase B
EST-B
Fumarase
FUM
Glutamate-oxaloacetate aminotransferase
GOT
Lactate dehydrogenase
LDH
Malate dehydrogenase
MDH
.Malie enzyme
ME
Octanol dehydrogenase
ODH
Tetrazolium oxidase
TO
a-Glycerophosphate dehydrogenase
aGPDH
A.
DESCRIPTION DES DIFFÉRENTS LOCUS
1. - Locus LOU (fig. 88).
II à; été· ob'se'rvé un seul alloenzyme chez D. iri (A) et aussi un seul chez
D. fraburu (8). Ils ont une mobilité différente.
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FIGURE 88 : Les différentes structures électrophorétiques pour divers locus et leurs génotypes
correspondants.
2. - Locus GOT (fig. 88).
Chaque espèce présente un seul alloenzyme et celui de D. fraburu est plus
rapide que l'autre.
3. - Locus FUM (fig. 88).
L'unique alloenzyme correspondant au locus FUM, mis en évidence· chez
D. iri, est différent quant à sa position de migration de celui de D.fraburu.
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FJLURE 89 : Les differentes structures electrophoretiques pour divers locus et leurs genotypes
correspondants.
4. - Locus onu (fig. 89>-
Chez D. iri, un seul alloenzyme a été observé et baptisé SI' Chez D.fraburu
on a trouvé deux alloenzymes : Set F, par ordre de mobilité électrophorétique
croissante. Les hétérozygotes SF présentent trois bandes.
123
5. - Locus ADH (fig. 89).
Dans chaque espèce, un seul alloenzyme a été mis en évidence: alloenzyme
A chez D. iri et alloenzyme B chez D. fraburu. L'alloenzyme A est le moins
mobile et donc le plus cathodal. En avant de chaque enzyme, on' observe un
isozyme, comme chez D. melanogasler, qui est peut-être un variant de confor-
mation de la molécule protéique.
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correspondants.
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FIGURE 91
: Les différentes structures électrophorétiques pour divers locus et leurs génotypes
correspondants_
125
6. - Locus n-GPOH (fig. 89).
Les deux espèces présentent chacune un seul alloenzyme : a-GPDH-A pour
D. iri et a-GPDH-B pour D.fraburu. L'alloenzyme B migre un peu moins vite
que l'autre.
7. - Locus EST -A (fig. 90).
L'enzyme est, par les caractéristiques de son activité, analogue à l'EST-C
de D. me/anogasler. Deux alloenzymes ont été observés chez D.fraburu : F et U.
D. iri en possède deux aussi: Set F.Les hétérozygotes FS et UF présentent deux
bandes du fait de la structure monomérique de l'enzyme.
8. - Locus EST -8 (fig. 90).
Cet enzyme est analogue à l'EST-6 de D. me/anogasler. Il n'a pu être mis en
évidence que chez D. iri. Chez cette espèce, on a trouvé trois alloenzymes : SI' S
et F. Les hétérozygotes FS , et FS montrent deux bandes, ce qui est classique
pour les estérases et indique que l'enzyme est un monomère.
9. - Locus TO (fig. 90).
Les bandes de migration correspondantes à cette activité enzymatique
apparaissent sous forme de taches blanches (oxydation du sel de tétrazolium
visible sur le gel coloré pour l'ODH et l'ADH). Un seul enzyme a été observé
dans chaque espèce, celui de D. iri (A) étant le plus anodal.
10. - Locus ACPH (fig. 91).
L'enzyme acide phosphatase est absent chez D.fraburu. Deux alloenzymes
. sont présents chez D. iri : S et F. Ils migrent vers la cathode. Les hétérozygotes
FS montrent trois bandes dont la centrale est une bande hybride.
11. - Locus M OH (fig. 91).
Les variants de la malate DH, A et B ont été respectivement révélés chez
D. iri et D. fraburu. Ils ont une mobilité électrophorétique différente.
12. - Locus AO (fig. 9l).
L'alloenzyme A, rencontré chez D. iri, migre à la même vitesse que celui de
D. frabwu.
13. - Locus ME (fig. 91).
Dans chaque espèce il a été détecté une seule forme d'alloenzyme : forme
A chez D. iri et forme B chez D. fraburu. La forme B migre en avant de A.
B.
FRÉQUENCE DES ALLÈLES AUX LOCUS POLYMORPHES
Les fréquences alléliques obtenues en réunissant les résultats de toutes les
souches, sont résumées dans le tableau 27. Certains locus sont polymorphes
dans une espèce ou l'autre: c'est le cas de l'ACPH, l'ODH, l'EST-A et l'EST-B
(tableau 28).
Le locus ACPH est polymorphe chez toutes les souches de D. iri .. les locus
EST-A et EST-B sont polymorphes chez toutes les souches où l'enzyme a été
révélé; le locus ODH n'est polymorphe que chez D.fraburu. Tous les autres
locus sont monomorphes chez les deux espèces.
126
c. -
DISTANCE GÉNÉTIQUE INTERSPÉCIFIQUE
Il a été possible d'évaluer la distance génétique entre les deux espèces.
Nous avons utilisé la mesure de la « distance standard» proposée par NE!
(I 972) et employée par plusieurs auteurs (A y ALA, 1975 ; CARIOU, 1976, etc.), soit
D = -
log l, 1 étant l'identité normalisée des gènes entre les deux espèces.
Dans le cas présent, 1 = 0,0966 : d'où D est égale à 2,3368.
B est possible d'estimer approximativement le temps évolutif depuis lequel
les deux espèces se sont séparées, à partir de la relation proposée par NE!
(1975) : t
= E- où Cl = 10 -). Le temps trouvé dans le cas de D. iri et
2Cl
D. fraburu est de 12 x
106 années.
TABLEAU 27. -
Fréquence des allèles à divers locus.
~ ACPH ODH EST-A EST-B
Espèces
S
F
SI
S
F
S
F
U
SI
S
F
D. iri
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D. fraburu
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0
0
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0
0
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Locus
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TO
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Espèces
A
B
A
B
A
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B A A
B A
B A
B A
B
D. iri
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TABLEAU 2g. -
Locus monomorphes et locus polymorphes
(Le signe + signifie polymorphe et le signe - monomorphe)
Espèces
ACPH
EST-A
EST-B
ODH
et souches
D. iri
Ngoko 1
+
+
+
-
Ngoko 2
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+
+
-
Yoro
+
+
+
-
D. fraburu
Ipassa
+
-
Ngoko
+
+
Pointe-Noire
+
-
127
III. -
CONCLUSION
L'étude cytogénétique a montré que D. iri et D. fraburu ont chacune un
caryotype constitué de 6. paires de chromosomes de forme identique d'une
espèce à l'autre. Chez les deux espèces, les chromosomes X et Y sont morpholo-
giquement semblables.
Les chromosomes polytènes des glandes salivaires se présentent sous forme
de 9 bras chromosomiques. Ils présentent quelques homologies : les zones l,
18, 30, 31 et 32 sont identiques dans les deux espèces. Les puffs des zones 27 et
34 de D. iri se retrouvent respectivement dans les zones 26 et 33 de D.fraburu.
Les autres zones sont hétéroséquentielles, c'est-à-dire que les séquences des
bandes sont différentes d'une espèce à l'autre: ceci est un indice d'une différen-
ciation génétique très poussée chez les deux espèces.
L'étude des inversions éventuelles est possible et précise entre deux espèces
très voisines. Les nombreuses différences observées sur la séquence des bandes
chez D. iri et D. fraburu ont rendu très difficile cette étude qui pourra être
abordée dans un stade ultérieur.
L'analyse des variants enzymatiques a montré que 4 des 13 locus sont
polymorphes; les autres sont monomorphes. Cet état peut s'expliquer par le
fait que les études n'ont porté que sur des souches de laboratoire. L'analyse des
populations naturelles serait nécessaire pour acquérir une information plus
précise.
La ressemblance (distance génétique élevée) entre les deux espèces est rela-
tivement faible. L'étude n'a porté'que sur 13 locus ce qui est insuffisant pour
aboutir à une bonne précision. Le temps évolutif de 12 millions d'années n'est
que relatif mais on peut cependant affirmer que les espèces sont sans doute
génétiquement assez différentes.
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129
DISCUSSION ET CONCLUSIONS
En dehors de leur description systématique par BURLA (1954), D. iri et
D.fraburu, espèces endémiques de l'Afrique tropicale, n'avaient jamais été étu-
diées jusqu'à présent. Le présent travail, qui cherche à combler cette lacune,
présente deux principaux centres d'intérêt; d'une part, la comparaiso"n des deux
espèces en vue de connaître leurs véritables affinités phylogénétiques; d'autre
part, une comparaison physiologique afin de mieux connaître leurs exigences,
d'essayer de définir leurs niches écologiques et expliquer leur répartition dans la
nature.
Il importe maintenant d'essayer de confronter l'ensemble de ces résultats,
de discuter les points les plus intéressants et d'en tirer une vue synthétique
générale.
I. -
POSITION SYSTÉMATIQUE
Drosophila iri et D. fraburu ont été placées par BURLA (1954) dans le sous-
genre Drosophila qui est en général caractérisé par la présence d 'œufs à 3 ou
4 filaments, des bandes sombres sur l'abdomen, des testicules et un réceptacle
ventral longs, fins et spiralés (PATTERSON et STONE, 1952). D. iri et D.fraburu
sont noires et elles onl' des testicules et un réceptacle ventral courts. Ces deux
caractères rendent difficile leur incorporation dans l'un quelconque des groupes
du sous-genre Drosophila, éta~lis par STURTEVANT (\\ 942).
En l'état actuel des choses, il semble que D. iri et D. fraburu, compte tenu
de la présence d'œufs à 4 filaments et du mode d'érection du phallus, doivent
être classées dans le sous-genre Drosophila mais il paraît souhaitable que la
définition de celui-ci soit révisée. La création d'un nouveau groupe pouvant
incorporer les deux espèces étudiées ici, pourrait être nécessaire.
II. -
COMPARAISON MORPHOLOGIQUE DES DEUX ESPÈCES
A. -
ANALOGlES
D. iri et D. fraburu sont de grosses espèces dont les femelles peuvent être
confondues à première vue. Elles se caractérisent notamment par la pigmen-
tation noire du corps, la présence d'un prolongement médio-ventral très effilé
de l'épandrium, le même type de liaison phallus-hypandritim (constant dans .le
sous-genre Drosophila), des testicules et un réceptacle ventral courts, des glandes
accessoires repliées en S. A toutes ces caractéristiques qui confirment la des-
cription faite par BURLA (1954), s'ajoute le fait que les œufs ont 4 filaments.
130
B.
DIFFÉRENCES
Comme chez toutes les espèces proches connues, seule une étude détaillée
permet de découvrir les différences. Dans le cas de D. iri et D.fraburu, ces diffé-
rences se situent chez les adultes, au niveau de la chaetotaxie (soies orales), de
l'ornementation du mésonotum, des appareils génitaux et reproducteurs (épan-
drium,
forceps,
phallus,
spermathèques,
hypandrium
et
ovipositeur).
L'armature buccale et la disposition des spinules sur les bourrelets locomoteurs
des larves, la présence de pupes creuses chez D. fraburu, sont aussi des carac-
tères de discrimination des deux espèces.
On peut aussi les distinguer par certaines particularités biométriques : lon-
gueur des ailes et du thorax, nombre de soies abdominales et leur rapport
4e / 5e sternite, nombre d 'ovarioles. Pour tous ces caractères, à l'exception du
dernier, les valeurs de D.fraburu sont supérieures à celles de D. iri. La grande
taille peut expliquer cette supériorité; il n'en est pas de même pour le nombre
d'ovarioles puisque c'est l'espèce la plus grosse, D. fraburu, qui en possède le
moins. Une absence de corrélation génétique taille-nombre d'ovarioles a été
observée chez D. me/anogasler (DAVID et col., 1976).
III. -
AFFINITÉS GÉNÉTIQUES
A. -
ISOLEMENT REPRODUCTEUR
Les espèces voisines de Drosophila ont fondamentalement un comporte-
ment semblable dans la parade et l'accouplement et les différences qui aboutis-
sent à l'isolement reproducteur sont plutôt quantitatives que qualitatives
(SPIETH,
1958).
Selon MAYR (I963), les mécanismes d'isolement sont des propriétés biolo-
giques des individus qui empêchent le croisement des populations réellement ou
potentiellement sympatriques. Les mécanismes qui empêchent l'échange de
gènes entre espèces peuvent être soit prégamiques, soit postgamiques (PARSONS,
1973).
Dans la nature, D. iri et D. fraburu ne montrent pas d'accouplements inter-
spécifiques et, au cours des essais d'hybridation en laboratoire, il n'y a eu que
des accouplements homogamiques : ceci montre un isolement sexuel absolu du
type prégamique. L'obstacle à l'accouplement pammictique est sans doute dû à
des différences de comportement. Une étude de ce problème (séquences
comportementales et émissions sonores) reste à faire chez D. iri et D. fraburu.
B. -
STRUCTURES CHROMOSOMIQUES
Les deux espèces ont des caryotypes constitués de 6 paires de chro-
mosomes. Ceci est un caractère supplémentaire qui plaide en faveur de leur
parenté. Les chromosomes polytènes des glandes salivaires, au nombre de 9, ne
présentent en revanche que très peu d 'analogies et les séquences des bandes sont
généralement différentés d'une espèce à l'autre. Ceci s'explique probablement
par l'existence de remaniements trop nombreux et trop complexes pour être
identifiés de façon précise et qui révèlent donc une importante divergence
génétique.
.
131
C.
DIFFÉRENCIATION GÉNÉTIQUE DES DEUX ESPÈCES
L'étude électrophorétique des enzymes a permis l'estimation d'une distance
génétique interspécifique. La distance habituelle entre espèces jumelles est de
l'ordre de 0,028 (AVALA, 1975). La valeur trouvée pour D. iri et D.fraburu
(2,3368) est beaucoup plus grande et les deux espèces sont donc moins proches
qu'on ne l'admet généralement.
Le temps évolutif, évalué à une dizaine de millions d'années, depuis lequel
les deux espèces se sont séparées, reste très approximatif. Cependant, cette
information est importante. Nous pouvons ainsi affirmer que les deux espèces,
malgré leurs ressemblances, sont génétiquement très éloignées.
IV. -
COMPARAISON DU POTENTIEL REPRODUCTEUR
Parmi les paramètres qui interviennent dans la définition du potentiel
reproducteur, on doit citer: la mortalité et la durée du développement, la fécon-
dité, la fertilité et la longévité des adultes.
En théorie, il existe dans la dynamique d'une population deux tendances
évolutives: stratégie K et stratégie r (Mc ARTHUR et WILSON, 1967; RICKLEFS,
1973). Les espèces ayant une valeur élevée de r (stratégie r) sont plus adaptées à
la survie lors des premiers stades de la colonisation (DAJOZ, 1974). Au contraire,
la pression de sélection qui s'accroît avec le temps et le nombre des espèces pré-
sentes, favorisent celles qui ont un r plus faible (stratégie K) mais de meilleures
capacités de survie, c'est-à-dire qui, à l'équilibre, ont une biomasse plus élevée,
représentée par la valeur K (charge biotique maximale de l'équation de la
courbe logistique).
Dans la comparaison de deux espèces, celle qui a le r le plus élevé sera
considérée comme la plus capable de coloniser rapidement une place vide. Dans
le cas d'un r très élevé (cas de D. melanogaster), on constate que tous les carac-
tères varient de façon concordante ; faible mortalité, développement rapide,
fécondité élevée, fertilité forte et longévité élevée.
Les résultats globaux montrent que D. iri a une valeur de r supérieure à
celle de D. frabllfll mais les deux espèces restent bien inférieures à D. melallO-
gaster qui est citée comme l'exemple classique d'une stratégie r. Il est possible
que D. iri et D. frabllrll soient en fait mal adaptées aux conditions du labora-
toire : dans des élevages expérimentaux,elles seraient rapidement 'éliminées par
D. mela.'lOgaster.
Un examen plus attentif des résultats de D, iri et D. fraburu montre quel-
ques observations curieuses : pour le développement, la plus grande rapidité
s'observe chez D..frabllrli qui, de ce point de vue, est supérieure à D. iri. Pour la
reproduction, au contraire, D. iri pond plus vite et davantage, mais moins
longtemps.
A titre d'hypothèse, on peut supposer que D. fraburu serait davantage r
que D. iri au cours du développement et davantage K au cours de la vie adulte.
Une telle différence de stratégie entre l'état larvaire et adulte paraît être une
conception assez nouvelle qu'il pourrait être intéressant de rechercher chez
d'autres espèces.
132
V. -
ÉCOPHYSIOLOGIE
Les expériences effectuées en laboratoire entraînent la définition de condi-
tions arbitraires: température, lumière, nourriture, densité de population, etc. Il
importe cependant de considérer Jes effets de ces facteurs. Parmi une extrême
diversité d'expériences possibles, les effets de quatre facteurs doivent être souli-
gnés.
A.
TEMPÉRATURE
1. - Limites thermiques.
Le développement complet d'un insecte ne peut avoir lieu qu'à l'intérieur
de limites thermiques variables d'une espèce à l'autre. Chez D. me/anogasler, elles
sont de 12° C et 32° C (DAVID et CLAVEl., 1966). Pour D. iri et D,frabllrll,les
limites sont respectivement 17° C-32° C et 16° C-28° C. Les deux espèces sont
sensibles au froid et D. frabllrll l'est aussi au chaud. En effet tandis que, du côté
des hautes températures, D. iri se développe à peu près comme D. me/anogasler,
D. frabllrll est beaucoup moins tolérante.
Les deux espèces, comparées à
D. me/anogasler, sont donc sténothermes.
La gamme étroite de températures compatibles avec le développement est
peut-être Je reflet d'une adaptation des deux espèces aux conditions thermiques
rencontrées en Afrique Equatoriale où les températures subissent peu de varia-
tions et où les minimums quotidiens les plus bas ne s'observent qu'en saison
sèche (15° C-I 6° O.
2. - Réaction àla température.
A J'intérieur de la gamme de températures compatibles avec la survie des
espèces, il existe une relation étroite entre la température et le développement.
Les résultats confirment ceux des travaux antérieurs sur D. me/anogasler
(NIELSEN, 1960; MAELZER, 1960; DAVID et CLAVEL, 1967 a et b).
Pour tous les caractères morphologiques et le poids frais, les courbes
obtenues ont leur maximum à la température la plus basse: elles ressemblent à
celles de D. me/anogasler dont on aurait supprimé la partie relative aux basses
températures.
De l'ensemble des résultats, l'optimum physiologique paraît situé pour les
deux espèces entre 21 ° C et 25° C. Il est inférieur à la température permettant le
développement le plus rapide, mais il est comparable à celui de D. me/anogasler.
B. -
RÉSISTANCE A L'ÉTHANOL
L'éthanol est d'une grande importance pour la biologie et l'écologie des
Drosophilidés (Mc KENZIE et PARSONS, 1962). Cest l'alcool le plus abondam-
ment rencontré dans la nature par les larves qui se développent sur les fruits
fermentés.
. ,
D. frabllrll est plus sensible à l'éthanol que D. iri, mais les différences ne
sont pas grandes. Comparées à D. melanogaster (DAVID et Col., 1974 a), elles
apparaissent très sensibles.
Cette observation permet de tirer plusieurs conclusions: pour l'élevage des
deux espèces, tout milieu contenant plus de 2 % d'éthanol est à éviter; d'autre
part, dans la nature pour la capture de D. iri et D,frabllrll,. les pièges dont
l'appât est constitué de fruits en fermentation sont à déconseiller; enfin les deux
espèces ne peuvent probablement pas se développer dans des substrats subis-
sant une fermentation alcoolique.
133
C.
LUMIÈRE
D. iri et D..{rabllrll sont sensibles à l'alternance jour-nuit. Dans la nature les
deux espèces ne sont pas actives pendant la nuit, ce qui est général pour les
Drosophilidés. D. iri peut être capturée le matin et dans l'après-midi vers
16 heures, D. frabllfll est plutôt une espèce matinale.
En laboratoire, sous photopériode de LD 12: 12, l'étude des rythmes de
ponte met en évidence des différences importantes; le rythme de D. iri possède
deux pics dont le plus important est observé pendant la scotophase tandis que
D..{rabllrll, qui pond abondamment en photophase, a un pic vespéral unique.
Cette différence de rythme de ponte doit certainement favoriser l'isolement
reproducteur. Le rythme de ponte peut aussi avoir son importance dans la limi-
tation de la compétition entre les deux espèces.
Les faits précédents permettent de conclure que même si les deux espèces
ne sont pas très actives pendant la nuit, elles peuvent rester sur le substrat
nutritif et y pondre au cours de cette période.
D.
HUMIDITÉ
Parmi les facteurs écologiques qui ont probablement une grande impor-
tance, on peut citer l)1Umidité. Ce facteur n'a pas fait l'objet d'une analyse expé-
rimentale précise, mais des observations intéressantes peuvent être mentionnées
ici. L'humidité relative est très élevée et souvent proche de la saturation dans
les sites fréquentés par les deux espèces. La présence abondante de l'eau est
nécessaire à la vie des deux espèces. Au laboratoire, il a fallu humidifier les
enceintes où les élevages étaient entretenus. Il a été constaté, sans que des
études précises aient été faites, qu'une baisse de l'hygrométrie en dessous de
40 % se traduisait par une mortalité élevée. Il serait intéressant d'analyser les
effets de ce facteur de façon plus approfondie.
VI. -
VARIABILITÉ ET HÉTÉROSIS
A.
V ARIABILITÉ INDIVIDUELLE DES CARACTÈRES
La variabilité de quelques caractères morphologiques ou physiologiques,
exprimée par le coefficient de variation, révèle une grande hétérogénéité entre
eux. Certains caractères numériques, comme le nombre de soies et le nombre
d'ovarioles, sont très variables; le thorax et l'aile varient peu tandis que la
durée du développement et le poids frais sont intermédiaires. Le coefficient de
variation de la longévité est le plus fort.
Dans l'ensemble, la variabilité des caractères est semblable à celle trouvée
chez D. melanvgaster (DAVIO, com. pers.). En allant du caractère le moins
variable au plus variable, le classement est le suivant: longueur du thorax<
longueur de l'aile < durée du développement < poids frais < nombre de soies<
longévité.
B.
HÉTÉROSIS
Il y a hétérosis lorsque la moyenne des hétérozygotes FI est en dehors de
l'intervalle parental et que ceux-ci ont une plus grande vitalité (BOESIGER, 1972).
134
L'hétérosis est connu depuis longtemps et plusieurs observations ont été
effectuées dans ce travail. La base génétique de l'hétérosis est encore le sujet de
controverses centrées autour de deux théories: celle de la dominance qui sup-
pose que la vigueur hybride provient ge l'état hétérozygote des facteurs qui à
l'état homozygote récessif diminuent la vitalité et la vigueur et celle de la super-
domii1ance qui suppose que la vigueur hybride est due à l'hétérozygotie elle-
même et qu'elle peut exister àu niveau d'un seul locus.
Le mode d'entretien des souches au laboratoire a certainement produit
chez elles une assez forte consanguinité. L'étude des hétérozygotes FI avait pour
but de restaurer des souches vigoureuses.
En général, les caractères liés à la fitness montrent une dépression due à la
consanguinité et réciproquement, un phénomène d'hétérosis après croisement
entre deux souches de laboratoire (FALCONER, 1970).
L'étude attentive des résultats montre d'intéressantes divergences avec ces
prévisions. Chez D. fraburu, les hétérozygotes FI montrent de l'hétérosis pour le
poids frais, les longueurs de l'aile et du thorax et le nombre de soies. L'hétérosis
pour le nombre d'ovarioles n'est pas significatif.
Chez D. iri, l'hétérosis est généralement absent pour les caractères hés à la
fitness. Pour la longueur de l'aile et le poids frais, seuls les mâles montrent de
l'hétérosis.
Le nombre de soies ne montre généralement pas d'hétérosis chez les Dro-
sophiles : curieusement, un résultat inverse a été observé chez D. iri et
D.fraburu.
Un seul croisement a été effectué dans chaque espèce pour obtenir des
hétérozygites FI ; ceci peut expliquer en partie l'absence d'hétérosis pour cer-
tains caractères, en particulier chez D. iri.
Les résultats acquis montrent que le phénomène d'hétérosis est bel et bien
très complexe.
---- -----
135
VII. -
CONCLUSIONS
/De très ,nomb,reuses espèces d~ D.rosofhiles. ont déjà ét~ ~tud,ié~s. dal1s une
..;rspective evolutlve, afin en partIculIer d etablIr leurs affimtes genetlques. Les
(éSUltats obtenus sur D. iri et D. fraburu s'ajoutent à une somme de connais-
sances déjà considérable. L'intérêt principal.du ~ravail p.résenté ici ~st. d.e réunir
/
un ensemble de données sur la morphologIe, 1anatomIe, 'If! cytogenetIque, les
/
variations enzymatiques assez rarement acquises sur des espèces proches.
Toutes les observations sont cohérentes: malgré leur ressemblance superficielle,
les deux espèces sont très distinctes et ne peuvent pas être considérées comme
jumelles. Les différences entre elles sont si importantes que l'on pourrait éven-
tuellement envisager l'existence d'une certaine convergence entre elles, peut-être
liée à .Ia similitude des habitats. Dans cette perspeCtive, il est intéressant de
considérer que beaucoup d'espèces sombres de drosophiles vivent au bord des
eaux.
Les études de physiologie et d'écophysiologie comparée chez les Droso-
philes sont beaucoup plus rares et les résultats sont généralement très fragmen-
taires. Une seule espèce paraît bien connue jusqu'à présent, D. me/anogasfer, qui
constamment doit servir de référence. Les résultats obtenus chez D. iri et D.fra-
buru sont donc fort intéressants pour comparer les stratégies adaptatives des
espèces, leurs exigences écologiques et les limites de leur niche. Toutes ces
études ayant finalement pour objet d'essayer de comprendre comment les éco-
systèmes sont organisés et comment des espèces voisines sont capables de coha-
biter et de survivre.
Les résultats acquis montrent que D. iri et D. fraburu ont un faible potentiel
reproducteur et qu'elles ne sont pas capables d'entrer directement en compé-
tition avec une espèce dominante comme D. me/anogasfer. Leur niche écolo-
gique est certainement différente,· et parmi les paramètres importants, nou~
devons citer l'alcool, l'humidité, la lumière. Il est probable que c'est, en premi/
lieu, le comportement qui permet la sélection des différents habitats et qui é/
des c~mpétitions interspécifiques trop directes. Mais les connaissances, da?1
domame, restent encore extrêmement insuffisantes. Enfin les effets de la tt"
rature montrent que les espèces D. iri et D.fraburu sont assez sténothed
ceci explique sans doute pourquoi elles sont exclusivement tropicall
.
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~e genre de recherches écophysiologiques et éthologiques. à!
paral~eleme~t au laboratoir~ et .dan~ la n~ture, exige une quantité/
travail et Ion commence a peme a aVOIr· des informations suff
quelques espèces. Il est clair qu'il n'est pas possible d'effectuer ce /
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per.spec.ti~e; les drosophiles se rangent parmi .les espèces /
faciles a etudier. Le présent travail apparaît ainsi comme un!
programme plus vaste qui se développera certainement!
proche avenir.
/
/
135
VII. -
CONCLUSIONS
De très nombreuses espèces de Drosophiles ont déjà été étudiées dans une
perspective évolutive, afin en particulier d'établir leurs affinités génétiques. Les
·1
/'
résultats obtenus sur D. iri et D. fraburu s'ajoutent à une somme de connais-
sances déjà considérable. L'intérêt principal du travail présenté ici est de réunir
un ensemble de données sur la morphologie, l'anatomie, 'la cytogénétique, les
variations enzymatiques assez rarement acquises sur dès espèces proches.
Toutes les observations sont cohérentes: malgré leur ressemblance superficielle,
les deux espèces sont très distinctes et ne peuvent pas être considérées comme
jumelles. Les différences entre elles sont si importantes que l'on pourrait éven-
tuellement envisager l'existence d'une certaine convergence entre elles, peut-être
liée à.la similitude des habitats. Dans cette perspective, il est intéressant de
considérer que beaucoup d'espèces sombres de drosophiles vivent au bord des
eaux.
Les études de physiologie et d'écophysiologie comparée chez les Droso-
philes sont beaucoup plus rares et les résultats sont généralement très fragmen-
:~
taires. Une seule espèce paraît bien connue jusqu'à présent, D. me/anogaster, qui
constamment doit servir de référence. Les résultats obtenus chez D. iri et D.fra-
buru sont donc fort intéressants pour comparer les stratégies adaptatives des
espèces, leurs exigences écologiques et les limites de leur niche. Toutes ces
études ayant finalement pour objet d'essayer de comprendre comment les éco-
systèmes sont organisés et comment des espèces voisines sont capables de coha-
biter et de survivre.
Les résultats acquis montrent que D. iri et D.frabllrtl ont un faible potentiel
reproducteur et qu'elles ne sont pas capables d'entrer directement en compé-
tition avec une espèce dominante comme D. me/anogaster. Leur niche écolo-
gique est certainement différente,· et parmi les paramètres importants, nous
devons citer l'alcool, l'humidité, la lumière. 11 est probable que c'est, en premier
lieu, le comportement qui permet la sélection des différents habitats et qui évite
des compétitions interspécifiques trop directes. Mais les connaissances, dans ce
domaine, restent encore extrêmement insuffisantes. Enfin les effets de la tempé-
rature montrent que les espèces D. iri et D. frabllrll sont assez sténothermes et
ceci explique sans doute pourquoi elles sont exclusivement tropicales.
Ce genre de recherches écophysiologiques et éthologiques, à effectuer
parallèlement au laboratoire et dans la nature, exige une quantité ènorme de
travail et l'on commence à peine à avoir. des informations suffisantes pour
quelques espèces. 11 est clair qu'il n'est pas possible d'effectuer ce type d'analyse
pour toutes les espèces vivantes et le choix de modèles biologiques convenables
apparaît de 'plus en plus nécessaire au progrès des idées scientifiques. Dans cette
perspective, les drosophiles se rangent parmi )es espèces d'insectes les plus
faciles à étudier. Le présent travail apparaît ainsi comme une contribution à un
programme plus vaste qui se développera certainement beaucoup dans un
proche avenir.
137
RÉSUMÉ
D. iri et D.frabllrll sont des espèces sympatriques qui n'avaient jusqu'à prè-
sent jamais fait l'objet de recherches. Il a paru intéressant de les étudier compa-
rativement à la fois dans une perspective évolutive et écologique, en prenant
D. melallogasfer comme référence de base.
Les deux espèces ont été classées dans le sous-genre Drosophila par BURLA
(1954).
.
Une étude morphologique approfondie a montré qu'elles ont des analogies
certaines: même pigmentation du corps, même type de liaison phallus-hypan-
drium, testicules et réceptacle ventral courts, œufs avec 4 filaments, etc.
L'examen détaillé de divers organes révèle cependant de nombreuses diffé-
rences permettant une discrimination nette des deux espèces. Ces différences se
situent au niveau de la couleur des yeux, de l'ornementation du mèsonotum et
surtout au niveau des appareils génitaux et reproducteurs des adultes. Certaines
caractéristiques des stades préimaginaux permettent aussi de distinguer les deux
espèces (armature buccale et disposition des spinules sur les bourrelets locomo-
teurs des larves).
Les observations écologiques prouvent que les deux espèces sont largement
réparties en Afrique tropicale et vivent toujours au bord des eaux. Les études
de deux stations montrent que le nombre des espèces présentes varie avec la
station et la saison. D. iri est active le matin à 10 heures, et l'après-midi vers
16 heures tandis que D. frabllrll est plutôt une espèce matinale. Des deux
espèces D. iri semble la plus inféodée aux étangs de rouissage de manioc. Le
manioc roui est le seul gîte larvaire connu.
D. frablirLI est plus grande que D. iri et ceci explique peut-être pourquoi
pour la plupart des caractères morphologiques (longueurs de l'aile et du thorax,
nombre de soies), elle est supérieure à D. iri. Cependant pour le nombre d'ova-
rioles, D. iri est supérieure.
Comparées à D. melanogaster, les deux espèces ont des caractéristiques phy-
siologiques inférieures: viabilité plus faible, développement plus lent, fécondité
et fertilité plus faibles, longévité réduite; elles apparaissent donc davantage des
stratégistes K que r. La comparaison des deux espèces montre que D.fraburu se
développe plus vite que D. iri .. au contraire en ce qui concerne la physiologie
des adultes, D. iri est clairement supérieure. D. iri présente une stérilité précoce
qui apparaît comme une anomalie de la fonction reproductrice. L'hypothèse
d'un phénomène pathologique pourrait être envisagée.
L'hétérosis se manifeste sur tous les caractères morphologiques et pour les
caractères de taille. Il apparaît aussi pour les caractères liés au potentiel repro-
ducteur chez les hétérozygotes FI de D. frabllrll et pas chez ceux de D. iri.
Les coefficients de variation des divers caractères mesurés sont différents
d'un caractère à l'autre:' la variabilité des caractères est semblable à celle
trouvée chez D. melal1ogasfer.
138
Les effets de quelques facteurs écologiques ont été étudiés. La mort par
inanition survient plus rapidement chez D. frabllrll que chez D. iri, ceci étant
sans doute lié au fait que D. iri est plus riche en lipides.
Les deux espèces sont très sensibles à l'alcool éthylique ce qui explique
qu'elles ne peuvent se développer sur les fruits en fermentation.
Le rythme de ponte de D. iri possède deux pics dont le plus important en
début de scotophase. D. frabllrll, dont la ponte est abondante en photophase,
montre un seul pic vespéral, chose rare chez les Drosophilidés.
La température d'élevage modifie le développement et les caractères mor-
phologiques et pondéraux des adultes. Les deux espèces sont plus sténothermes
que D. melanogasler, spécialement D./rabllrll. Les courbes de variation de diffé-
rents caractères morphologiques, ressemblent à celles de D. melanogasler dont
on aurait supprimé la partie relative aux basses températures. L'optimum ther-
mique physiologique se situe entre 21° C et 25° C.
D. iri et D. frabllrtl sont sexuellement isolées. Les caryotypes sont constitués
de 6 paires de chromosomes dont les chromosomes sexuels X et Y sont mor-
phologiquement semblables. Les chromosomes polytènes des glandes salivaires
ont 9 bras et il y a très peu d'analogies sur les séquences des bandes entre les
deux espèces.
L'étude du polymorphisme enzymatique a révélé l'existence de quatre
locus polymorphes sur les treize analysés. La distance génétique calculée entre
les deux espèces est très grande et le temps depuis leur séparation paraît être de
l'ordre d'une dizaine de millions d'années. Les deux espèces sont finalement
génétiquement et écologiquement très séparées malgré certaines ressemblances.
139
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ACHEVE D'IMPRIMER LE 15 JUIN 1979
SUR LES PRESSES DE L1MPRIMERIE JOBARD
A DIJON
DEPOT LEGAL - 2' TRIMESTRE 1979
NUMERO D'IMPRESSION, 57380 1
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