J'y 1\\ ~\\.: !
,
if
INTERACTIONS
ZONOCERUS
VARIEGATUS
(ORTHOPTERE,
PYRGOMORPHIDAE) - MANIOC AU CONGO: BIOECOLOGIE D'UN
RAVAGEUR VECTEUR DE LA BAeTERIOSE.
,;
G. BANI
(
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.
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UNIVERSITE DE RENNES 1
1990

---

N° d'ordre: 516
THESE
présentée devant
L'UNIVERSITE DE RENNES 1
U.F.R. Sciences de la Vie et de l'Environnement
pour obtenir le titre de
DOCTEUR DE L'UNIVERSITE DE RENNES 1
Mention: Sciences Biologiques
par
Grégoire BANI
Sujet de la Thèse
Interactions Zonocerus variegatus (Orthoptère, Pyrgomorphidae) - Manioc au Congo:
bioécologie d'un ravageur vecteur de la bactériose.
soutenue le 3 Juillet 1990 devant la Commission d'Examen
----~-....,...
. .,..
.....---.,...---~~-,--_.1
(ON~EHl AFRltA!N IEl MAlGA(Cj)dJE ;
POUR l'EN:îElGNEMENT SUPERIElm 1
c. A. ;V\\. E. 5. _ OUAGADOUGOU i
A~;;~~~._~'~~)~'~"'J~CôJ~" ..... i
... .).,e . . . _ n
XlrlQJ~.~.'..tl.
J.P. NENON
.._.....
....... J.. ,,_;...~...o.
Presldent
J.P. ANGER
R. BARBIER
G. FABRES
Examinateurs
Y. GILLON
M.H. LAUNOIS-LUONG
C. ROULAND

---

Année universitaire
1989-1990
UNIVERSITE de RENNES 1
U.E.R. SCIENCES et PHILOSOPHIE
DOYENS HONORAIRES
M. LE MOAL H.
M. MARTIN Y.
M. BaCLE J.
PROFESSEURS HONORAIRES
M. FREYMANN R.
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Mlle DURAND S.
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Mlle GOAS M.
M. ORTIGUES E.
Mlle GOAS G.
~--".
- M. CLAUSTRES G.
M. FOLLIOT R.
M. MEVEL J.
MAITRES de CONFERENCES HONORAIRES
Mll e HAMONM. R.

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MATHEMATIQUES
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INFORMATIQUE
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PHYSIQUE
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1 <
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1
:
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3&tutWJJZ§JS.'WJ Atl§
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J!(§!§444A
2

---

PERSONNEL C.N.R.S.
irecteurs de Recherche
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MATHEMATIQUES
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Mme PERRIN C.
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M. VAU LTI ER M.
~
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GEOLOGIE
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COBBOLD P.
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M. PEUCAT J.J.
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ANTHROPOLOGIE
. BRIARD J.
M. MONNIER J.C .

---

BIOLOGIE CELLULAIRE et GENETIQUE
M11 e GARNI ER D.
M. OSBORNE B.
M. CHARBONNEAU M.
M. THIEULAND M. L.
M. THOMAS Daniel
BIOLOGIE des ORGANISMES
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Mme BAILIOT-DELEPD
M. GAUTIER J. P.
Mme CLOAREC A.
Mme DELORTE S.
M. VANCASSEL R.
M. DELETTRE Y.
Mlle RI VAU LTC.
Mle EYBERT M.
M. VIDAL J.M.
Docteurs d'Univers
CHIMIE
M. BONDON A. (ENSC
Mme GUERCHAIS V. (
i
i
1
:1

---

Le criquet puant, Zonocerus
"d
"
vanegatus (Linnaeus, 1758)
'
Orthopœre pwwtlmorp/u
J' t>.
ae
,
"

---

A la Paysannerie Congolaise
A la Coopération
Franco-Congolaise

---

Un jour de la fm de la décennie 60, mon père me pria de l'accompagner dans un bois où il pril
nid de founnis sur un rameau qu'il plaça sur son kolatier (Cola sp.) attaqué par des larves
Coléoptères xylophages. La tentative de lutte biologique échoua quand mon père constata sans pom
donner une explication que les founnis avaient déménagé pour installer leur nid sur un safOU!
(Dacryodes edulis) planté à 3 mètres du kolatier. Pourtant, m'a t-il dit, "même si ces fourmis ne sont.
prédatrices des larves xylophages, le kolatier ne doit pas leur être favorable". C'était ma première nOI
sur les relations Insecte - plante hôte, avant que Monsieur N. NKOUKA, mon Professl
dEntomologie à l'Institut de Développement Rural (I.D.R.) - Université de Brazzaville à qui je rend~
grand hommage me donne avec beaucoup de talent l'ambition d'être Phytiatre.
J'avoue que sans l'oreille attentive de Monsieur le Professeur J.P. NENON à qui j'ai parlé
mes recherches dès son premier voyage au Congo, je ne pourrais pas aujourd'hui, proposer;
communauté scientifique cette contribution à la connaissance des relations ravageur - plante toxique
lui exprime ma profonde reconnaissance pour tout le soutien scientifique, matériel et moral qu'il 1
assuré pendant mon séjour dans son laboratoire. Ses qualités humaines et celles de toute sa fam
m'ont été très précieuses pour surmonter le mal du pays qui me hantait à chaque instant.
Je remercie Monsieur le Professeur lP. ANGER, Mme ANGER et Mme PELLISSIER d
l'inestimable expérience dans le domaine des analyses chimiques m'ont pennis de cerner quelq
aspects du rôle de l'acide cyanhydrique dans le comportement alimentaire de Z. variegatus.
Monsieur le Professeur R. BARBIER a su me faire profiter avec beaucoup de compétence de ;
expérience de la morphologie des Insectes. Je lui exprime ma profonde gratitude et espère bien pou'V
continuer à bénéficier de cette aide.
Ma reconnaissance est profonde à l'endroit de Monsieur G. FABRES, d'abord pour avoir gu
mes premiers pas dans la recherche en Entomologie agricole, ensuite pour luoutien scientifiqm
matériel qu'il ne cesse de m'apporter malgré ses attributions et son éloignement géographique, er
pour avoir accepté d'apprécier ce travail.
Je remercie Monsieur le Professeur Y. GILLON pour avoir accepté de donner une appréciatio
mon travail. J'avoue que j'en suis très honoré, sa large connaissance de l'acridofaune africaine et ~
approche écologique de l'aménagement rural en Afrique m'ont toujours laissé très admirateur.
J'adresse mes remerciements à Madame M.H. LAUNOIS-LUONG pour avoir accepté d't
membre du Jury de ma thèse. A travers elle, j'exprime ma reconnaissance aux chercheurs du PRIFP
CIRAD (Montpellier) pour l'ouverture d'esprit qu'ils m'ont assuréesur les problèmes acridiens.

---

Je suis très reconnaissant envers Madame C. ROULAND qui a su avec beaucoup d'amiti
m'entraîner dans l'univers complexe des osidases des Insectes. Elle m'a permis d'une part, d'avoir de
discussions très enrichissantes avec mon ancien Professeur Monsieur J. RENOUX sur
fonctionnement du Massif forestier du Mayombe et d'autre part, de constater ce que mon ancie
Professeur Monsieur P. LISSOUBA m'avait fait remarquer 15 ans plus tÔt à savoir: ".. .les propriéll
des protéines sont très affolantes".
Ce travail n'aurait pu être réalisé si je n'avais pas bénéficié d'une bourse dans le cadre de
Coopération scientifique Franco-Congolaise. Je remercie le gouvernement congolais pour cet
sensibilité au perfectionnement du personnel de la Recherche scientifique. Je suis très reconnaissant
l'endroit de l'Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en Coopérati<
(ORSTOM) et particulièrement envers Monsieur S. PIEYNS, Monsieur B. BOCCAS. Je m'inclil
devant la mémoire de Madame DORE qui m'avait toujours reçu avec optimisme.
Je suis reconnaissant à l'endroit du Centre de Recherche pour le Développement Intemation
(C.R.D.I.- CANADA) qui a fmancé une partie de mes recherches sur le terrain.
Je remercie MM. B. BOHER et J.F. DANIEL pour l'encadrement qu'ils m'ont assuré,
Phytobactéri ologie.
Je remercie Monsieur B. LE RU et sa famille pour tous les services rendus à ma famille et à me
même durant mon séjour en France.
Je remercie MM. J. LE LANNIC et J.P. ROLAND pour leur contribution dans ce travail c
réalisant toutes les images de microscopie élctronique à balayage et à transmission.
Tout le travail histologique et la réalisation de toutes les planches photos présentées dans cet
!i!
, '
l '
thèse sont l'oeuvre de Mme M. R. ALLO à qui j'adresse mes sincères remerciements.
1..:
l '
,"
.,
Je remercie Monsieur M. DEDELOT pour son excellent travail photographique et pour l'aide qu
n'a cessée de m'apporter dans les manoeuvres techniques diverses.
J'exprime ma reconnaissance à l'égard de Mme M. RAULT pour son aide précieuse dans
dactylographie et la mise en forme de cette thèse.
Je remercie Monsieur P. COTIAIS pour son aide dans le bouturage du manioc et pour Il
relations amicales que nous avons eues
J'exprime ma reconnaissance à Mme M. LORANT qui m'a apporté une aide techniql
appréciable.
Mes collègues thésards et D.E.A. : V. CREA'CH, Ph. GIORDANENGO, M. HENRY, '
IZIQUEL,
M.C. KERLAN (qui m'a fait connaître l'arrière-pays breton, j'en suis comblé), ]
KRESPI, A. LE RALEC et C. ROLLARD ont su me placer dans une ambiance chaleureuse qui m
pelIDis de travailler avec beaucoup de courage. Je les remercie infiniment
Mes collègues des Laboratoire d'Entomologie Agricole et de Phytopathologie, le personn
administratif et celui du Service Entretien du Centre ORSTOM de Brazzaville reçoivent ici me
remerciements les plus chaleureux pour tous les services rendus et à rendre.

---

SOMMAIRE
INTRODUCTION
GENERALE
6
CHAPITRE 1 CYCLE DE DEVELOPPEMENT ET BIOGEOGRAPHIE
12
1 - MATERIEL ET ME1HODES
" .. "
,
, "
,
"
" ., '" 12
L 1.
Elevage des insectes à Rennes et à Brazzaville
12
1.1. 1.
Origine des insectes
12
1.1.2.
Conditions
d'élevage
_~'"'..".,,~
12
1.1.3.
Elevage des larves
#~!..I~::..~:.\\
13
1. 1.3.1.
Elevage de masse
,
'l~ .,,'b.Y
"~:
13
1.1.3.2.
Elevage des larves isolées
~'/ ~~il
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13
114
El
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·
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13
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1
,
..
1.1.4 .1.
Elevage de masse
,
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13
1.1.4.2.
Elevage des couples
J.~ \\
:: ,,;
~ ';1•.I.g.Q.
13
1.2.
Microscopie électronique à balayage
k:
~ ~;': " .1.:i............ 14
1 3
Mi
. él
.
à
. .
\\'Y';''''-
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14
· .
croscople
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~. ,ô",r. •••••••••••••
1.4.
Méthode
biométrique
~.~!9.~•.. \\.~
I ••
•••.f.
14
1·5"
Méthode d'é d
tu e sur l
e
'
terraln
"
~
. 15
2 - BIOLOOIE DE LA REPRODUCTION
,
,
16
2.1.
Récepteurs sensoriels des appendices de l'extrémité abdominale
16
2.1.1.
Etat de la question
, 16
2.1.2.
Les types d'organes sensoriels
,
17
2.2.
L'accouplement et la ponte
21
2.3.
L'oothèque
21
2.4.
L'oeuf
26
2.4.1.
Morphologie
"
26
2.4.2.
Structure fIne des enveloppes
,
" .,
27
2.4.2.1.
L'enveloppe vitelline
27
2.4.2.2.
Le chorion
,
27
2.5.
Fonction de reproduction
,
"
30
2.5.1.
Délai de ponte
30
2.5.2.
Nombre de femelles ~nt pondu
30
2.5.3.
Rythme
de
ponte
33
2.5.4.
Nombre de pontes par femelle
33
2.5.5
Nombre d'oeufs par ponte et fécondité totale
34
2.5.6.
Influence du régime à base des feuilles de manioc malade sur la fonction
reproductrice des femelles
"
,
,
"
37
2.6.
Conclusion
"
,
,
" .,
'" 37
3 - BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT
38
3.1.
Durée du développement embryonnaire
38
3.2.
Taux d'éclosion des oeufs
39
3.3.
Rythme d'éclosion
39
3.4.
Mue intemlédiaire
41
3.5.
Mortalité
larvaire
,
43
3.6.
Nombre de stades larvaires
43
3.7
Position des mues surnuméraires
45
3.8.
Durée du développement larvaire
46
3.9.
Etude biométrique de la croissance post-embryonnaire
"
47
3.9.1.
Croissance larvaire
, 48
3.9.1.1.
Croissance absolue en fonction du temps
48

---

3.9.1.1.l.
Croissance pondérale
4
3.9.1.1.1.1
Poids des insectes
4
3.9.1.1.1.2.
Poids
sec de
l'exuvie
4
3.9.1.1.2.
Croissance linéaire
5
3.9.1.2.
Croissance relative
5
3.9.1.2.1.
Etude de a
5
3.9.1.2.2.
Etude du coefficient d'accroissement K
5
3.9.1.2.2.1.
Variation du coefficient K selon les organes
,
5
3.9.1.2.2.2.
Varialion du coefficient K en fonction du temps
5
3.9.1.2.2.3.
Variation du coefficient K en fonction du mode de développement
<:
3.9.1.2.3.
Etude
de
C
<:
3.9.1.2.4.
Croissance relative au poids et à la longueur de l'imago à l'émergence
~
3.9.2.
Evolution pondérale des imagos
~
3.9.2.1.
Poids des imago à l'émergence
~
3.9.2.2.
Evolution pondérale moyenne
,
~
3.9.2.3.
Taux d'accroissement pondéral des imago
7
3.9.2.3.1.
Variation du taux d'accroissement pondéral en fonction du sexe
7
3.9.2.3.2.
Variation du taux d'accroissement pondéral en fonction de la souche
7
3.10.
Mortalité après la mue imaginale
7
3.11.
Longévité après la mue imaginale
i
3.11.1.
Variation de la longévité en fonction du sexe
i
3.11.2.
Variation de la longévité en fonction de la souche
i
3.11.3.
Variation de la longévité en fonction du régime alimentaire
~
3.11.4.
Variation de la longévité des mâles en fonction de la présence ou absence
des
accouplements
~
3.12.
Conclusion
~
4 - REPARTITION GEOGRAPHIQUE, HABITAT ET VOLTINISME
~
4.1.
Répartition géographique et habitat..
~
4.2.
Cycle évolutif
~
4.3.
Conclusion
,
~
CHAPITRE il: PHYTOPHAGIE
~
1 - MA1E~ ET METHODES
~
1.1.
Méthodes d'étude du régime alimentaire
~.'",.. ;..~
~
1.2.
Méthode de dosage de l'acide cyahnidrique dans les feuilles de manioc et
de laurier-cerise
~
1.2.1.
Principe
ç
1.2.2.
Réactifs
ç
1.2.3.
Mode opératoire
ç
1.3.
Méthodes de dosage des cyanures (CN-) et thiocyanates (SCN-)
dans les tissus et les fèces de Z. variegatus
ç
1.3.1.
Dosage des cyanures par microdiffusion
ç
1.3.2.
D?sa~e des cyanures et thiocyanates par entraînement à l'air
ç
1.3.2.l.
PrinCIpe
,
9
1.3.2.2.
Réactifs
,
,
9
1.3.2.3.
Appareillage
, .. ,
9
1.3.2.4.
Mode opératoire
" 9
1.3.2.4.1.
Cas des cyanures seuls
,
9
1.3.2.4.2.
Cas des thiocyanates seuls
9
1.3.2.4.3.
Cas d'un mélange de cyanures et de thiocyanates
'"
9
1.4.
Méthodes d'étude de la prise de nourriture sur les plantes cyanogénétiques
9
1.4.1.
Le manioc
9

---

1.4.1.1.
Rondelles de limbe
, . " .. "
"
92
1.4.1.2.
Feuilles de manioc avec symptômes de la bactériose
93
1.4.1.3
Feuilles saines coupées
"
,
"
, '" 93
1.4.1.4.
Feuilles saines maintenues sur un plant en stress hydrique
93
1.4.1.5.
Feuilles saines criblées de petits trous et maintenues sur un plant arrosé
93
1.4.1.6.
Feuilles saines entières et maintenues sur un plant arrosé
"
93
1.4.1.7.
Mesure de l'activité alimentaire sur les feuilles coupées
94
1.4.1.8.
Mesure de la consommation des feuilles non coupées
94
1.4.2.
Le laurier-cerise Prunus laurocerasus L.
95
1.5.
Méthode d'étude des récepteurs sensoriels des appendices céphaliques
" .. ,. 95
1.6.
Méthodes d'étude des osidases de Z. variegatus
95
1.6.1.
Préparation des échantillons biologiques
"
,
,. 95
1.6.1.1.
Dissection
"
" .. "
, .,
, 95
1.6.1.2.
Détennination du pH du tube digestif
95
1.6.1.3.
Préparation des solutions enzymatiques
,
"
,
" " .. , .. ,. 96
1.6.2
Techniques
de
dosage
96
1.6.2.1.
Dosage
des
protéines
96
1.6.2.2.
Mesure des activités enzymatiques
"
96
1.6.2.2.1.
Choix des substrats
96
1.6.2.2.2.
Dosage du paranitrophénol
"
" .. , .,
, .,
'"
,
,
97
1.6.2.2.3.
Dosage du glucose par la glucose-oxydase
97
1.6.2.2.4.
Dosage des sucres réducteurs
"
,
'"
, .. , . 98
1.6.2:2.4.1. Polysaccharides solubles
,
" .. ,
, .,
,
98
1.6.2.2.4.2. Polysaccharides insolubles
98
1.6.3.
Electrophorèse sur gel polyacrylamide
98
2 - REGIME ALIMENTAIRE DE Z. VARIEGATUS
99
2. 1.
Etat de la question
,
,
99
2.2.
Résultats
99
2.2.1.
Nouvelles
plantes hôtes
99
2.2.2.
Préférences alimentaires
102
2.3.
Discussion-Conclusion
'" .. ,
"
,
, . "
, . '"
,
104
3 - ACIDE CY ANHYDRIQUE ET PHYTOPHAGIE CHEZ Z. VARJEGATUS
105
3.1.
Généralités
,
"
" .. ,
'
.
3.1.1.
Cyanogénèse chez les êtres vivants
105
3.1.1.1.
<-.Cyanogénèse dans le manioc
107
3.1.1.2
Cyanogénèse dans le laurier-cerise
,
, .,
, .. 108
3.2.
Résultats des d.osages de l'HCN dans le manioc et le laurier-cerise
109
3.3.
Alimentation de Z. variegarus sur les plantes cyanogénétiques
109
3.3.1.
Etat de la feuille de manioc et comportement alimentaire de Z. variegatus
109
3.3. 1.1.
Rondelles de linl!:>e
,
109
3.3.1.2.
Feuilles malades
111
3.3.1.3.
Feuilles saines coupées
111
3.3.1.4.
Feuilles maintenues sur un plant en stress hydrique
112
3.3.1.5.
Feuilles trouées
113
3.3.1.6.
Feuilles saines entières et maintenues sur un plant arrosé
113
3.3.1.7.
Activités alimentaires sur les feuilles coupées
113
3.3.1.8.
Consommation des feuilles non coupées
114
3.3.1.8.1.
Relation entre la surface et le poids des feuilles de manioc
"
'
114
3.3.1.8.2
Quantité de feuilles de manioc ingérée
114
3.3.2.
Comportement alimentaire de Z.variegatus sur le laurier-cerise
114
3.4.
Discussion-Conclusion
120

---

4 - LES RÉCEPTEURS SENSORIELS DES ANTENNES ET PIECES BUCCALES
DE Z. VARIEGATUS
.
4.1.
Etat de la question
.
4.2.
Résultats obtenus
.
4.2.1.
Les récepteurs sensoriels des antennes
..
4.2.1.1.
Les différents types de sensilles
.
4.2.1.2.
Conclusion
.
4.2.2.
Les récepteurs sensoriels des pièces buccales
..
4.2.2.1.
Les différents types de sensilles des pièces buccales
..
4.2.2.2.
Conclusion
"
,
,
"
.
5 - LES OSIDASES DE Z. VARIEGATUS
..
5. 1.
Motivations de l'étude
.
5.2.
Résultats obtenus
.
5.2.1.
L'appareil digestif de Z. variegatus
,
'"
.
5.2.1.1.
Anatomie
.
5.2.1.2
Le pH du milieu intestinal
.
5.2.2.
Activités osidasiques
..
5.2.2.1.
Activités osidasiques dans les différentes parties du tube digestif.
..
5.2.2.2.
Influence de l'âge des insectes sur les activités osidasiques
..
5.2.2.3.
Influence de la prise de nourriture sur les activités osidasiques
..
5.2.2.4.
Hydrolyse de la linamarine
..
5.3.
Conclusion
,.. ,
"
.
6 - CYANURES ET THIOCYANATES DANS LES TISSUS ET FECES DE
Z. VARIEGATUS
..
6.1.
Résultats des dosages
~
.
6.2.
Conclusion
..
CHAPITRE III : RELATIONS Z. VARIEGATUS - BACTERIOSE DU MANIOC
.
1 - MA1ERlELET METIIODES
'"
.
1.1.
Méthode
histopathologique
.
1;.
1.2.
Méthodes d'étude de l'infection des feuilles de manioc par
.
Xanthomonas campestris pathovar manihotis
.
1.3.
Méthodes d'étude de Rtt1iS-sémination de la bactériose par Z. variegatus
.
1.3.1.
Au
champ
.
1.3.1.1.
Récolte des insectes
.
1.3.1.2.
Récolte des Îeces
.
1.3.2.
Au laboratoire
"
,
.
1.3.2.1.
Obtention des plants de manioc sains
.
1.3.2.2.
Obtention des plants de manioc malades
.
1.3.2.3.
Obtention
des
fèces
.
1.3.2.4.
Obtention des régurgitats
'"
,
.
1.3.2.5.
Détection du pathogène
'"
.
1.3.2.6.
Survie de l'agent pathogène dans le tractus intestinal de Z. variegatus '"
.
1.3.2.7.
Tests de transmission
" .. "
.
l
2 - LA BACŒRIOSE VASCULAIRE DU MANIOC
,
,
.
2. 1.
Importance
.
il:
2.2.
Symptomatologie
.
2.3.
L'agent pathogène
.
i,[,
. ,
2.4.
Distribution
.
2.5 .
Propagation
.
: !
1
:1,
III
li .

---

3 - STRUCTURE EPIDERMIQUE DU MANIOC ET ROLE DANS LA RESISTANCE A
LA BAcrERIOSE
157
3.1.
Etat de la question
157
3.2.
Résultats obtenus
158
3.3.
Conclusion
"
,
"
159
4 - DISSÉMINATION DE LA BACfERIOSE PARZ. VARIEGATUS
159
4.1.
Contamination
des insectes .. ,
159
4.2.
Survie de l'agent pathogène dans le tube digestif de Z. variegatus
164
1;
1
4.3.
Transmission de la maladie au cours de la prise de nourriture
164
r-
i
4.4.
Transmission de la maladie par les Îeces
164
4.5.
Discussion-Conclusion
'"
165
CHAPITRE IV: PULLULATION DES POPULATIONS DE Z. VARJEGATUS DANS LES
AGROSYSTEMES DE MANIOC AU CONGO
167
1
1
1
l-
I·
1- GENERALITES
167
f
1.1.
Cadre géographique
167
1.2.
Importance du manioc au Congo
,
168
2
MATERIEL ET METHODE
168
J
3 - RESULTATS
169
3.1.
Les rones de culture de manioc
169
3.2.
Techniques culturales
169
3.2.1.
En rone forestière
169
3.2.2.
En zone de savane
171
3.3.
Variétés
171
3.4.
Ravageurs et maladies
171
3.5.
Infestation des plantations de manioc par Z. variegatus : importance
des dégâts et stratégies de lutte (cas de Kombé et du Mayombe)
173
3.5.1.
Importance des dégâts
173
3.5.2.
Stratégies de lutte
173
4 - DISCUSSION
177
5 - CONCLUSION
179
CONCLUSION GENERALE
180
BIBLIOGRAPHIE
184
ANNEXE

---

1
6
J
li,"
INTRODUCTION GENERALE
Depuis des millénaires, l'homme paye un lourd tribut au fait acridien. DURANTON et al
(1982) signalent que: "depuis que l'agriculture existe, l'homme connaft ce fléau. il a vu des essaims
denses d'ailés obscurcir le ciel au point de cacher la lumière du soleil, se poser dans les cultures et dans
les pâturages pour les ravager complètement, repartir vers d'autres horizons, laissant derrière eux le
spectre de la famine. Des centaines de millions d'hommes et de femmes en sont morts".
En Afrique, l'importance économique des acridiens n'est plus à démontrer eu égard aux
énergies déployées pour faire face au problème posé par leur pullulation sur ce continent depuis des
décennies.
Diverses études ont été consacrées à l'acridofaune africaine. Elles proviennent de chercheurs
isolés, des progr~Jn~s pluridisciplinaires d'Ecologie tropicale (savane de Lamto en CÔte d'ivoire), de
groupes de recherches bien structurés: le programme de recherche interdisciplinaire français sur les
acridiens du Sahel (PRIFAS/CIRAD) et des organisations internationales (F.A.O. ; D.L.C.O. ;
O.l.e.M.A. ; O.e.L.A.L.A.V. ; 1.R.L.c.O.)l
L'examen de cette abondante littérature montre que les acridiens, grands migrateurs capables de
I-
déplacements importants et de pullulations spectaculaires épargnent la zone forestière africaine. Si ce fait
constitue un avantage considérable pour l'agriculture dans cette zone, en revanche, il masque le désarroi
I
pennanent qu'y installe le criquet puant Zonocerus variegatus L., acridien très répandu et sédentaire, à
cause des dégâts qu'il occasionne sur différentes cultures.
1
1FA.O. : Food and Agriculture Organization ; D.L.C.O. : Desert Locust Control Organization ; O.r.C.M.A.:
1
Organisation Internationale contre le Criquet Migrateur Africain; O.C.L.A.L.A.V.: Organisation Commune de Lutte
anti-Acridienne et de lutte anti-Aviaire ; tR.L.C.O.-S A. : International Red Locust Control Organization for Central
and Southem Africa.
l'.'
llizaïtAC4i. ;4&A+"%"fh,,,}h::;::}'!4.(,:w.dt'S.dr.t;~"'!i;t:L~t~,.ir:i;:'nb.r.n~~:..,-,,,,,_,,,,.';:;lliS~~··"".4:~'",";;·"·<;'· <";;"""";~""""'''''''';''''"",,,,,,,,,_,,,,,, ~.".....~==~---
'>';4i.,',.;'
."",.

---

r
1
7
~1~i
Le criquet puant Z. variegatus est un Orthoptère dont la distribution géographique semble être
1
restreinte à la zone intertropicale africaine. De l'ouest vers l'est, on le rencontre du Sénégal au Kenya.
r~,'
Du nord vers le sud, il est signalé du Mali en Angola (DE GREGORIO, 1978).
~.
1
Z. variegatus est un acridien polyphage dont la présence dans une région à vocation agricole
"
1 mérite une attention soutenue. Cet Orthoptère cause en effet des dégâts parfois importants
(VUILLAUME, 1953 b; JERATH, 1965; TOYE, 1969; CASTEL, 1980; DE GREGORIO, 1981) et
:/
de nombreux auteurs le signalent comme déprédateur de genres et espèces végétales appartenant à
1 plusieurs familles: PEACOCK, 1913 ; FELIX, 1935 ; GOLDING, 1940 ; WILLIAMS, 1954 ;
KAUFMANN, 1965a ; TOYE, 1969 ; LAVABRE, 1970 ; GHAFFAR et SPENCER, 1971 ; TOYE,
1
1974; DE GREGORIO et BRUNEL, 1977; DE GREGORIO, 1978; KOMAN, 1983.
1
En outre, Z variegatus est un vecteur du virus de la mosarque du ruehé Vigna unguiculata (L)
Walp (WHITNEY et GILMER, 1974) et du virus de la mosarque de l'om (Hibiscus esculentus L.)
1
(GIVORD et DEN BOER, 1980).
Z. variegatus pourrait aussi jouer un rôle considérable dans la dissémination de Xanthomonas'
1
campestris pathovar manihotis agent de la bactériose vasculaire du manioc. Le criquet puant pourraît
également assurer la survie du pathogène dans son tube digestif et ses fèces pendant la saison
1
défavorable (LOZANO et BOOTH, 1974; DANIEL et al., 1980; NKOUKA et al., 1981).
1,-
Cependant, le criquet puant est largement utilisé comme appât pour la pêche au silure dans le
massif du Chaillu au Congo. Cet insecte rentre également dans la composition de quelques mets de
~.--:-o-
1',:,"
certaines populations de Guinée (KOMAN, 1983) et de la République Centrafricaine (KAINE, 1988).
,1
•
De nombreuses études ont été consacrées à la morphologie et à la bioécologie de Z. variegatus.
1·
L'analyse bibliographique révèle que :
;...:--:,0-.
I:f'~'-
- Z. variegatus fait l'unanimité sur son statut de ravageur polyphage particulièrement
,.
dangereux pour le manioc ;
1:;:;' '
- la quasi totalité des études ont été réalisées en Afrique occidentale:
;'
- malgré la relative abondance des résultats, Z. variegatus présente encore des énigmes
1,.
sur le plan biologique et au niveau de ses interactions avec certaines plantes tel que le manioc Manihot
esculenta Crantz, reconnu toxique pour son caractère cyanogénétique.
l',;"",,,'·l'.1'<,'
' ' ' · ·
<.'.'
~
l i '

---

8
En effet, En Afrique de l'ouest,la durée du développement embryonnaire de Z. varie,
n'est pas constante. Elle peut être de 3-4 mois pour les oeufs, pondus tard après mai e
développeraient sans diapause et de 6-7 mois pour ceux pondus de février à mai, qui se
diapausants. (GOLDING, 1940; IHEAGWAM, 1981 ; IHEAGWAM, 1983; JERATH, 1965; P
1980; VUILLAUME, 1954a.
Le développement larvaire s'effectue généralement en six stades larvaires. Ce nombn
varier de quatre à neuf (CHAPMAM et al., 1977a: GOLDING, 1940: JERATH, 1965: KAUFJ
1965a: IHEAGWAM, 1981 ). Bien que courammem constatée au laboratoire, cette variation du n~
de stades de développemem ci été également mise en évidence sur le terrain (CHAPMAM et ai., 191
Les acridologues ne sont pas unanimes sur le cycle biologique de Z. variegatus en A
occidentale. DE GREGORIO (1989) ayant fait l'analyse bibliographique sur la question remarqul
se dégage quatre tendances :
1 - L'insecte ne présente qu'une génération annuelle. Les larves et les adultes COIlS1
essentiellement la population de saison sèche (CHAPMAM, 1962; KAUFMAN, 1965a : OYIDI,
VUlllAUME,1954b ; VUll...LAUME, 1954 a:):
2 - Le criquet puant possèderai t un cycle bivoltin (NANTA in ANYA, 1973) ;
3 - il Y aurait coexistence, chez cet acridien, de deux populations univoltines dist
caractéristiques, respectivement, des saisons sèche et humide (OYIDI, 1968; TOYE, 1971 : TAY
1972; ANYA, 1973; CHAPMAM, 1975 ; PAGE, 1978);
4 - Le criquet puant ne présente qu'une génération annuelle avec des adultes pré
tout au long de l'année et une période de ponte s'étalant de mars à octobre (JERATH, T965 ; P.
1980).
Sur la base de ces recherches et après analyse des principaux travaux consacrés à la biolol
Z. variegarus au Togo, DE GREGORIO (1987 a; 1988), tente d'étendre ses résultats à toute l'Afrie
l'Ouest. Il tente également de montrer que les opinions contradictoires des précédents auteurs rés
des observations insuffisamment précises (absence d'une étude approfondie de la dynamiqUi
populations). En se fondant sur les critères pluviométriques et végétaux, DE GREGORIO (l
distingue trois zones éco-climatiques (Guinéenne, Guinéo-Soudanienne et Sahelo-Soudanien
l'intérieur desquelles se distribuent les localités de l'Afrique de l'Ouest où le cycle de Z. variegatUJ
étudié.

---

9
Cet auteur montre qu'il se dessine une relation entre les zones écologiques et le type de cycle
biologique que l'on y observe et conclut que trois tendances semblent se dégager:
1 - En zone Guinéenne, l'insecte se distingue par la présence de deux populations
saisonnières univoltines coexistant dans un même lieu et respectivement caractéristiques des saisons
sèche et humide;
2 - En zone Guinéo-Soudanienne, l'Orthoptère ne présente généralement qu'une
population de saison sèche;
3 - En zone Sahélo-Soudanienne. Z. variegatus se caractérise par la présence d'une
population de saison humide (DE GREGORIO, 1988).
Cependant, DE GREGORIO (1988) souligne qu'il existe des exceptions : à Lomé (zone
guinéenne) seule la population de saison sèche est présente. En zone guinéo-soudanienne, près des
points d'eau, on note parfois la présence d'une population de saison humide.
Il apparaît que le cycle évolutif de Z. variegatus en Afrique de l'ouest présente des
particularités locales qui ne peuvent être appréhendées que par des études ponctuelles.
Les relations Z. variegatus - M. esculenta ont fait l'objet de nombreuses études à cause de la
particularité des dégâts qu'occasionne cet insecte sur cette culture. Différents auteurs (BERNAYS et al.,
1977 ; BANI 1990 a) notent que seuls les larves âgées (5è et 6è stade) et les imagos sont responsables
des dégâts. Avant le 4è stade de développement larvaire. les jeunes criquets refusent de se nourrir sur
des feuilles de manioc turgescentes maintenues sur des plants. En revanche, ils s'en alimentent
lorsqu'elles sont coupéet'i:ès jeunes criquets (LI, L2, L3) se nourrissent également de feuilles de
manioc senescentes ou atteintes d'affections fongiques ou bactériennes.
La survie des insectes du dernier stade larvaire élevés sur du manioc turgescent dépend du
nombre d'individus en présence. Les insectes se nourrissent davantage quand ils sont plus nombreux
(Mc CAFFERY non publié in CHAPMAM, 1986). Mc CAFFERY (1982), note que les imagos de Z.
variegatus mangent très peu et ne marissent pas sexuellement lorsqu'ils sont élevés individuellement sur
des feuilles turgescentes de manioc. Sur le terrain, c'est en saison sèche, en l'absence d'autres plantes
que les Z. variegatus Oarves âgées et imagos) se rassemblent à des fortes densités sur des plants de
manioc (plusieurs centaines d'individus par plant) dont ils consomment les feuilles, allant même parfois
jusqu'à décortiquer les tiges (BERNAYS et al.. 1977). Ces considérations ont amené CHAPMAM
(1986) à conclure que: "It appears that cassava has sorne basic distasteful property that the insect is able
to overcome by group feeding".

---

10
Pourtant une alimentation à base de feuilles de manioc coupées est très favorabl
développement de Z. variegatus : la survie à tous les stades de développement est meilleun
développement post-embryonnaire est plus court, les imago obtenus sont plus grands et les femell~
une fécondité supérieure à celles qui sont soumises à d'autres régimes. Ainsi. Mc CAFFERY e
(1978) suggèrent que "the success of the large dry-season population of Z. variegarus in Saud
Nigeria is probably due to the increase in cassava cultivation".
Après une série d'expériences, BERNAYS et al. (1977) montrent que le refus des feui
turgescentes est lié à leur aptitude à libérer très rapidement (dans les secondes suivant la morsure)
grande quantité d'HCN. ce que, en dépit de la présence de glucosides en leur sein, ne semblent
pouvoir réaliser les feuilles flétries. Ainsi, BERNAYS et al. (1977) concluent que l'attaque mas
d'un plant par un nombre important d'insectes (morsures répétées liées à des tentatives de pris
nourriture) provoque un fanage des feuilles qui entraine une diminution de la libération d'HCN
outre, pendant la saison sèche. le manioc subit un fanage temporaire au cours de la journée qui pou
M-~~;p@1w.'relalibération d'HCNetpermettraitl'attaque parZ. variegatus.
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Ces interprétations ne concordent pas avec nos observations faites au Congo. Dans ce pa~
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Or, ~f);.E' lI'1Warie,gp(US occasiOlU1e de gros dégâts sur le manioc, dans la région du Mayombe, en pleine SaiSOI
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(\\. ~
~pl<tI1teshôtes présentes dans l'écosystème. au moment des investigations.
,r:
il apparaft que:
- Dans une région écologique différente de l'Afrique occidentale. à savoir le Cc
situé sur l'équateur. l'étude de Z. variegatus peut appottetde nouvelles données sur cette espèce, a
bien au niveau biologique qu'écologique;
- Les relations Z. variegatus - M. esculenra suscitent un intérêt scientifique réel et'
étude demande encore d'autres expérimentations pour lever quelques ambiguités sur le comporteI
alimentaire des jeunes stades larvaires (L l, .L2, L3. L4).
Tels sont les deux axes majeurs du présent travail réalisé au Congo où ont eu lieu toute
observations de terrain. et où l'espèce n'est jusqu'à présent signalée que par quelques publicat
DESCAMPS (1968), BANI (1990 aet b).
i "
Après l'étude de la biologie et du cycle évolutif de Z. variegatus dans le premier chapitre
, ,
problèmes de relations avec les plantes (phytophagie) en général et avec le manioc en particulier
' ,;
,.1
1.
,;
1
,'~ ';

---

1 1
analysés dans le second. Dans le troisième chapitre, nous tentons de préciser le rôle que pourrait jouer Z.
variegatus dans la dissémination de la bactériose vasculaire du manioc. Enfin, dans le quatrième chapitre,
nous étudions les causes des pullulations des populations de Z. variegatus dans les agrosystèmes de
manioc et posons les bases scientifiques nécessaires à une lutte raisonnée contre ce ravageur.
;-,
,
II!A4#KL,t tLP:A(;:§~"-~

---

12
CHAPITRE 1
CYCLE DE DEVELOPPEMENT ET BIOGEOGRAPHIE
l - MATERIEL ET METHODES
1.1. - Elevage des insectes (à Rennes et au Congo)
1.1.1. - Origine des insectes
Les insectes ont été récoltés au Congo à Kombé dans la région du Pool (souche Kombé), i
Saras dans la zone du Mayombe (souche Mayombe) et à Ngo dans la région des Plateaux (souche r
Notons qu'au cours du développement larvaire (cf. 3.6.) la souche Ngo a présenté deux variantes que
avons appelées Ngo (développement à 6 stades larvaires) et Ngo-7 (développement à 7 stades larva:
Pour faciliter la lecture~d~J)otretexte,nous avons traité les deux variantes Ngo et Ngo-7 comme
~ .
souches indépendantes.
1.1.2. - Conditions d'élevage
Les insectes (exceptés ceux de la souche Kombé placés en conditions semi-naturelles
ombrière à Brazzaville) sont maintenus dans une pièce à la température constante de 26°C, :
d'hygrométrie relative et 12 heures de photopériode.

---

13
1.1.3. - Elevage des larves
1.1.3.1. - Elevage de masse
Les insectes sont élevés dans des boîtes en plexiglas (25 cm x 14 cm x 9 cm) et nourries au
manioc d'abord et au lierre (H edera
helix L.) ensuite, en raison de quelques problèmes
d'approvisionnement en manioc. A chaque stade de développement, 60 individus (30 mâles et 30 femelles)
sont prélevés et sacrifiés pour l'étude de la croissance de différents organes. Tous les insectes sacrifiés
n'ont été nourris qu'au manioc.
1.1.3.2. - Elevage des larves isolées
1
r'
A l'éclosion, les jeunes criquets sont pesés et placés par groupe de deux individus (sans
distinction de sexe) dans une boîte ronde (11 cm de diamètre et 8 cm de hauteur), à raison de 50 paires par
souche. lis sont nourris au manioc. L'aliment est renouvelé chaque matin. A chaque mue, les insectes sont
pesés. Les fèces et les exuvies de chaque stade de développement sont récupérés et pesés après séchage à
l'étuve à 60° C pendant 72 heures.
(
~
1
r.
1.1.4. - Elevage des imago
rl'
f.
1.1.4.1. - Elevage de masse
~.
It
50 à 80 insectes sont placés dans une cage en bois grillagée (40 cm x 40 cm x 70 cm) et nourris
o.
au manioc (population de départ) et au lierre (générations suivantes). Dans le fond de la cage, sont placées
f·'
deux boîtes en plexiglas (25 cm :Je 14 cm x 9 cm) remplies de sable humide qui constituent des pondoirs.
1.1.4.2. - Elevage des couples
!'
A la mue imaginale, les insectes sont placés par couple (un mâle et une femelle) dans une boîte
ronde (11 cm de diamètre et 8 cm de hauteur). Cene boîte, trouée dans le fond est placée sur un récipient de
7 cm de profondeur rempli de sable humide faisant office de pondoir. Les imagos sont pesés tous les trois
jours pendant leur vie. Les fèces sont également récupérées tous les trois jours et pesées après séchage à
l'étuve à 60° C. Pendant leur vie imaginale, les insectes sont nourris au manioc, sauf pendant 21 jours dans
la période reproductive des femelles. Au cours de ces 21 jours les insectes ont été nourris au lierre pour les
raisons évoquées plus haut.

---

14
1.2 - Microscopie électronique à balayage.
Après prélèvement, les pièces (cerques valves de l'oviscapte, guide de l'oeuf, antennes, piè(
buccales, oeufs et oothèques) sont mises à sécher à l'air libre ou fixées à l'alcool puis à l'acétone et rina
aux ultrasons. Le matériel fixé est ensuite traité au point critique. Après un ombrage à l'or, l'observation 1
pièces est réalisée au microscope électronique à balayage JEOL 35.
1.3 - Microscopie électronique à transmission
Les pièces (oeufs) sont fixées par leglutaraldéhyde à 2,5 % puis par le tétroxyde d'osmium à 2
dans le tampon cacodylate de sodium (0,2 M) à pH 7,4. Elles sont ensuites incluses dans l'Epon araldi
Les coupes semi-fines sont colorées par le bleu de toluidine et observées au microscope photonique. 1
CQupes fines sont contrastées par l'acétate d'uranyle et le citrate de plomb et obselVées au microscc
électronique à transmission JEOL 100 ex.
1.4. - Méthode biométrique
LA
Figure l : Mensurations sur Zonocerus variegarus (Schéma, DE GREGORIO. 1987).
CC largeur de la capsule céphalique: F P : longueur du fémur postérieur: LA; longueur de l'anteru
Le: longueur du corps.

---

15
A chaque stade de développement, sur chaque indivdu prélevé dans les élevages de masse nous
avons effectué les mesures des organes (Fig. 1.) désignés par une abréviation, au moyen d'une loupe
munie d'un occulaire micrométrique et à l'aide d'un pied à coulisse pour les L6 et les imago.
LC : longueur totale du colps
CC : plus grande largeur céphalique
FP : longueur du fémur postérieur
LA : longueur de l'antenne mesurée de la base du scape à l'apex du flagellum.
Le choix de ces organes s'inspire des travaux de DUARTE (1938), DIRSH(l953) et DE
GREGORIO (1987a).
1.5 - Méthode d'étude sur le terrain
Nos observations sur Z. variegatus ont été faites au cours de nos prospections réalisées à
l'intérieur du pays. Compte tenu des difficultés de circulation nous n'avons pas prospecté le Congo
septentrional au-delà de Makoua. Pour des localités d'accessibilté facile à partir de Brazzaville, des visites
hebdomadaires et bimensuelles ont été organisées. Ce fut le cas de Kombé et Odziba. situées
respectivement à 20 et 100 kilomètres (Fig. 18 :B page 83).
A Kombé, les investigations ont été plus régulières pour l'étude du cycle. Deux stations distantes
d'un kilomètre environ, situées sur un plateau et longeant une piste ont été retenues. Sur la première, se
trouvent deux plantations de manioc reliées par une jachère envahie par Chromolaena odorata L. et Mimosa
sp. Sur la deuxième station, une plantation de manioc longe un verger de manguiers et une jachère
colonisée par C. odorata. Compte tenu du faible niveau des effectifs des populations d'insectes sur les deux
stations choisies, nous nous sommes abstenus d'opérer des prélèvements. Nous avons préféré procéder par
un comptage à vue hetXIOniàdaire de tous les insectes rencontrés sur un itinéraire traversant des pistes,
jachères et plantations de manioc. Au cours du comptage, nous avons répani les insectes en quatre classes
!
après identification des stades par la méthode préconisée par VUILLAUME (1954 a). La première classe est
1
1
1
1
constituée par les larves des stades un, deux, trois et quatre. Les larves du stade cinq, caractérisées par le
il
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retournement des ptérothèques, constituent la deuxième classe. Les larves des stades six forment la classe
'II
trois. La quatrième classe est constituée par les imagos. Dix imagos sont prélevés hebdomadairement et
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disséqués au laboratoire afm d'observer l'état des ovaires et préciser le début de la période de ponte.
Pendant la prospection, en plus de nos observations nous avons interrogé les paysans sur Z.
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variegatus en leur présentant des insectes vivants et leur demandant ses périodes d'apparition et sa
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localisation.
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---

16
2 - BIOLOGIE DE LA REPRODUcnON
2.1 - Récepteurs sensoriels de quelques appendices de l'extrémité abdominale
2.1.1. - Etat de la question
Au cours de nos expériences, nous avons remarqué que plusieurs femelles de Z. variegatus fOI
dans le pondoir 2 à 4 trous d'une profondeur variable avant de réaliser un trou qui soit suivi d'une po
La réalisation de ces forages infructueux. n'a jamais fait l'objet d'une étude détaillée.
Ce comportement est connu chez Schistocerca gregaria (FORSKAL) (pOPOV, 1958) et c
Locusta migratoria migratorioides (R & F) (CHAMBILE, 1977). Chez S. gregaria, POPOV (19:
considère que "... la présence des forages rejetés n'est pas nécessairement un signe de conditi
défavorables
" et que "... l'essai de forage est un aspect normal du comportement précéd
l'oviposition
" "... En plus des conditions du sol d'autres facteurs probablement associés aux conditi
physiologiques de la femelle, sont importants au moment du forage." Cette hypothèse est approuvée
CHAMBILE (1977) qui pense que chez L. migratoria migratorioïdes "l'état physiologique de la fem~
intervient dans le comportement de forage."
Cependant. on sait par les travaUlC de différents auteurs (SLIFER,1955; THOMAS. l~
JAILLET, 1969) que les acridiens disposent sur leur abdomen et en particulier sur les valves de l'ovise
d'un équipement sensoriel nécessaire à la perception des conditions physico-chimiques du milieu de pol
Chez S. gregaria, THOMAS (1965) distingue 13 types d'organes sensoriels qu'ils groupe en:
catégories suivant leur fonction présumée. JAILLET (1969) met en évidence l'existence de sept type
soies sur l'extrémité abdominale de L. migratoria cinerescens. De plus. cet auteur remarque que
distribution et la forme des soies situées sur l'ovipositeur et les cerques sont assez comparables che
migratoria et S. gregaria.
~-~
Chez Z. variegarus, la séquence du comportement de ponte ci-dessus décrite appelle à une s
d'expérimentations écologiques et électrophysiologiques pour une bonne connaissance des condition:
déclenchement de la ponte chez l'acridien. C'est la raison pour laquelle nous avons entrepris ce tra
d'exploration des récepteurs sensoriels des pièces dont le rôle dans le processus de l'oviposition est capi
à savoir: les 3 paires de valves de l'oviscapte, le guide de l'oeuf. Les récepteurs sensoriels des cere
sont également étudiés. La terminologie utilisée est due à SNOGRASS (1935), (AGARWALA (19:
SLIFER (1955) UVAROV (1966), THOMAS (1965) JAILLET (1969), et YOUDEOWEI (1974) (Fig.
25) qui ont réalisé d'excellentes études morphologiques sur différentes espèces acridiennes.

---

17
2.1.2. - Les types d'organes sensoriels (pl. 1)
Nous proposons la description suivante des différentes catégories de sensilles observées.
Type 1 (pl. 1 : photo 1)
Ce sont des trichoïdes flns et souples. Leur longueur varie de 50 à 250 Jlffi Ces trichoïdes sont
caractérisés par une articulation localisée au fond d'une fossette ou ampoule creusée dans la cuticule. Le
diamètre des ampoules est de 30 Ilm environ. Les sensilles du type 1 sont très nombreuses sur les cerques
des insectes des deux sexes et ne se trouvent que sur ces appendices.
Type II (pl. 1 : photo 2 - a)
Ces sensilles sont des trichoïdes cannelés qui ressemblent à des épines coniques à extrémité
aiguë. Leur longueur varie de 100 à 200 I!m et leur diamètre à la base est de 12 Jlffi environ. Ces trichoïdes
sont localisés sur:
- la face ventrale et sur la paroi externe des valves dorsales ;
- le sclérite latéral et la zone dorsale du style des valves ventrales;
- les cerques.
Type III (pl. 1 : photo 3)
ces sensilles sont aussi grandes que ceux du type II. avec un diamètre à la base plus grand (20 lJlll
environ). Elles ne sont pas cannelées. Ces trichoïdes sont présentes sur le sclérite basal des valves
ventrales. Ils existent également sur la ligne qui sépare le sclérite basal et la zone dorsale du style.
Type IV (pl. 1 : photo 2 - b)
ce sont des soies coniques plus flnes et plus petites que celles du type II et III. Leur longueur est
de 50 lJlll environ et leur largeur à la base est de 6 1Jlll. Ces soies se rapprochent des sensilles basiconiques
et se trouvent sur:
- toute la surface des valves dorsales;
- le sclérite latérale et la wne dorsale du style des valves ventrales;
- les valves intemes ;
- les cerques.
Type V (pL 1 : photo 4 - a)
Cette catégorie est représentée par de petites soies longues de 7 J.Lrn et large de 3 Jlffi environ. Ces
soies peuvent être rapprochées des sensilles basiconiques. Elles sont localisées sur:
- toute la surface des valves dorsales;
- le sclérite basale et la zone dorsale du style des valves ventrales.
Les sensilles du type V n'ont pas été trouvées sur les valves internes et les cerques.

---

18
Planche 1
Sensilles des appendices de l'extrémité abdominale de Z. variegatus.
Photo 1 -
Sensilles de type 1 sur les cerques des femelles.
Photo 2 -
Sensilles de type II (a) et de type IV (b) sur la partie convexe d'une valve dorsale.
On y distingue également des sensilles du type V (c).
Photo 3 -
Sensilles de type III (a) sur le sclérite basal de la valve ventrale.
On distingue également des sensilles de type V (b) et de type VI (c).
Photo 4 -
Sensilles de type V (a) et VI (b) sur une valve dorsale.
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Photo 5 -
Guide de l'oeuf (face interne).
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Photo 6 -
Guide de l'oeuf (face externe).
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20
Type VI (pI. l : photo 4· b. c)
Ces sensilles se présentent sous fonne de petits pores de 1 Jlffi de diamètre distribués parmi
soies de différents types précédemment décrit On en distingue deux catégories suivant que le pore se tr01
ou non dans une fossette de 6 J.l.II1 environ de diamètre. Les pores qui ne se trouvent pas dans une fosse
sont les plus représentés. les sensilles du type VI sont localisées sur:
- toute la surface des valves dorsales
-le sclérite latéral, le sclérite basal, la zone dorsale et ventrale du style des valves ventral
C'est le seul type de sensilles présentes sur la zone ventrale du style.
-les valves internes ;
- les cerques.
Tableau l ; Répartition des sensilles sur les différents appendices de l'extrémité abdominale.
'1~ :
Types de sensilles
'!
Appendices
l
II
III
N
V
VI
Cerque
+
+
+
+
Valve dorsale
+
+
+
+
Valve ventrale
+
+
+
+
+
Valve interne
+
+
Guide de l'oeuf
De cette étude il ressort qu' à l'exception du guide de l'oeuf tous les appendices étudiés sont ga
de récepteurs sensoriels (Tableau I). Les cerques des mâles et ceux des femelles ont les mêmes types
soie. Six types de sensilles ont été identifiées. Les sensilles des types IV et VI sont les plus répand\\
Cependant, les soies du type III ne se rencontrent que sur le sclérite basal des valves ventrales. Les sensi
du type l ne se trouvent que sur
'Il 1
l~s cerques. Les valves ventrales, les plus garnies portent cinq types
,1
sensilles sur les six répertoriées. Les valves internes ne sont garnies que de deux types de soies.

---

21
Les récepteurs sensoriels rencontrés sur l'oviscapte et les cerque de Z. variegatus sont semblables
,
:. /.
à ceux qui ont été déjà décrites par différents auteurs chez d'autres espèces acridiennes. Ainsi :
-les sensilles du type I,n,m auraient une fonction mécanoréceptrice (JAllLET 1969) ;
- les sensilles du type N, V auraient une fonction chimioréceptrice (SLIFER et al 1957 ;
JAILLE'f 1969) ;
- les sensilles du type VI pourraient avoir une fonction olfactive (SLIFER, et al. 1959) ou
mécanoréceptrice (JAILLET 1969).
Cependant, JAILLET (1969) fait remarquer que: ..... les fonctions des différents types de soies
observées ont été attribuées d'après les connaissances générales que l'on a sur l'organisation sensorielle de
l'insecte. fi y a donc lieu d'en vérifier les données par des études électrophysiologiques appropriées."
L'attribution d'une fonction à un récepteur sensoriel parait encore beaucoup moins simple car ZACHARUK
(1985) pensent que: ..... It requires ultrastructural knowledge, which for sorne sensilla may be derived by
scanning (SEM) but most needs to be corroborated by transmission (rEM) electron microscopy. To he of
value it also requires a knowledge of modality or specificity of response derived electrophysiologically that
can he .correlated directly with the ultrastructure of any given sensillum."
Toutes ces considérations ouvrent évidemment des voies de recherches ultrastructurales et
électrophysio10giques très intéressantes dans le cadre des études sur les caractéristiques physico-chimiques
des sites de ponte de Z. variegatus.
2.2. - L'accouplement et la ponte
Les premiers accouplements ont lieu deux semaines après la mue imaginale. Un accouplement
peut durer plus de 90 minutes. Les femelles s'accouplent plusieurs fois avant la première ponte. Elles
s'accouplent également pendant les inter-pontes. La première ponte a lieu 2 à 3 semaines après les premiers
'. ,
accouplements. Le temps de ponte mesuré à partir du début du forage du trou jusqu'au retrait de l'abdomen
est de deux heures environ. A plusieurs occasions, nous avons observé le mâle immobilisé sur la femelle
pendant la ponte.Cene attitude est tellement fréquente que l'on se trouverait tenté de présumer de son
importance physiologique dans le comportement de ponte.
2.3. - L'oothèque
Z. variegatus pond ses oeufs dans une oothèque de forme cylindrique ou cylindro-conique (Fig 3
p. 25). Cene oothèque est déposée dans le sol. Généralement, son extrémité affleure à la surface du sol et se
présente sous forme d'une section mousseuse parmi les particules de sable.
L'oothèque mesure en moyenne 50,46 à 52,90 mm (Tableau II) et se compose de deux parties
essentielles: une région basale, oblongue mesurant en moyenne 26,90 à 27,22 mm de long et 8,36 à 8,55

---

22
Planche II
Sttucture de l'oothèque et enveloppe de la larve vermiforme.
Photo 1 -
Surface externe de l'oothèque sur laquelle sont collées les petites particules de sol
Photo 2-
Tunnel foré dans l'oothèque par les larves pour gagner la surface du sol à l'éclosiol
Photos 3 et 4 -
Sttucture alvéolaire de l'oothèque.
Photo 5-
Enveloppe membraneuse de la larve vennifonne.
Photo 6-
Tubercules de la membrane de la larve vennifonne.

---

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Planche II

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24
mm de large, remplie d'oeufs et une région apicale vide. Sur toute la surface externe rigide sont collée~
petites particules de sol.
Les oeufs sont déposés verticalement, la zone micropylaire tournée vers la base de l'oothèque.
couleur blanc-crémeuse lors du dépôt, l'oothèque bruru"l: quelques heures après.
Une coupe transversale dans la région apicale (Pl.U photos 1,2, 3 et 4) permet d'observer ql
les jeunes criquets, à l'éclosion, forent un passage à travers cette partie de l'oothèque pour gagner la sun
du sol; l'oothèque présente une structure spongieuse constituée par de nombreux alvéoles polygonaux.•
alvéoles sont de différentes dimensions et leur disposition ne semble pas répondre à un schéma représen
une simple répétition d'un élément constitutif de base. Entre les grandes cavités, des moyennes et
petites s'insèrent sans ordre apparent. Cette structure n'est pas détruite sur les parois du tunnel creusé
les jeunes larves.
TOYE (1970) donne une description de l'oothèque de Z. variegatus et considère qu'elle est
type xérophile dans la mesure où la femelle dépose ses oeufs dans le sol à plusieurs centimètres
profondeur (les espèces hygrophiles déposent leurs oeufs dans la végétation et les mésophiles pondent
terre, mais très près de la surface du sol).
Néanmoins, au laboratoire comme sur le terrain, nous avons remarqué que certaines femelle~
Z. variegatus déposent leur oothèque sur les parois des cages, sur le sol ou sur la végétation.
GREGORIO (1987 a) et VUlLLAUME (1954 b) ont pu faire la même observation.
TOYE (1970) rapporte que l'enfouissement des oeufs joue un rôle non négligeable dans la SU]
de l'acridien. Ainsi, les oeufs de Z. variegatus échappent à la destruction lors de la mise en place, à la pe
saison sèche (août) de pratiques culturales traditionnelles comme le désherbage à la houe où seule la cou
superficielle du sol est retournée sur une épaisseur de quelques centimètres environ ou le brûlis. Le fait
~-~
-
les oeufs puissent échapper à la destruction par le feu a été signalé chez d'autres Orthoptères afric.
(GILLON, 1971 in DE GREGORIO 1987).
En outre, immergeant des oothèques de Z. variegatus dans l'eau, TOYE (1970) constate (
celles-ci sont peu perméables. De cette observation, l'auteur suggère que le mucus spongieux assure'
protection hydrique des oeufs:
- durant la petite saison sèche (août), il éviterait la dessication des oeufs (par perte d'e,
(ce que ne démontre pas l'immersion)
. en saison des pluies, il empêcherait qu'une trop grande quantité d'eau vienne au con
des oeufs, évitant ainsi que ceux-ci ne se gorgent d'eau.

---

25
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Figure.! : E:memilé :lbdommale des imagos iemeUes 1A el B) el màles (0 de Zonocerus vanel1lllUS
IJ'aores YOCDEOWEI. 197·H.
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sciérüe b:lSal : sn :sryle :
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Figure J : L'oothèque lA) el l'oeuf (8) de ZoIlDCUUS varil!~anu.
(Dans la partie basaIc de l'oothtque le mucus spongieux n'a pas été repr-tsenœ afin de mem-e en évidence
l'agencemenl des oeufs) (d'après TDYE. 1970). ra: région apica!c : r b : région basale : rant: région
amérieure: rpost : région postérieure: Zmy : zone micropylain:.
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26
Tableau II Dimensions de l'oothèque (en mm).
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Lb
Lbw
N
M
Er
M
Er
M
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50,46
8,36
27,15
Mayombe
32
6,48
0,67
5,(
34,9-60,95
7-9,65
16,5-37,25
52,90
8,51
26,90
Ngo
23
8,33
1,04
4,~
30.95-63,45
7-11,25
18,3-35.6
52,17
8,55
27,22
Ngo -7
17
7,67
1,03
5,~
39,65-68,2
6,6-10,55
17,5-37.95
ET : écan-type ; L : longueur totale; Lbw : longueur de la panie basale renfennant les oeufs; Lb : lai
de la panie basale; M : moyenne; N : effectifs.
2.4.. L'oeuf
2.4.1. - Morphologie
L'oeuf de Z. variegalus a une forme cylindrique légèrement incurvée (Fig.3). Il est arrondi i
extrémités. L'extrémité postérieure accuse une légère dépression au dessus de la région micropylaire ql
confère un aspect plus effùé. Le pôle postérieur est orné de microperforations.
A la ponte l'oeuf a un chorion crémeux et mesure en moyenne 5,71 mm long et 0.15 ml
~-~-
-
diamètre (mesures réalisées à l'aide d'une loupe binocculaire, N = 40, souche Ngo). Au COUI
développement, le chorion devient bnm sombre.
Sur toute la surface de l'oeuf, à l'exception des extrémités les traces des cellules follicuJ
fonnem sur le chorion des territoires polygonaux. Ils sont hexagonaux pour la plupart. mais quelque~
sont pentagonaux ou heptagonaux. Les limites de ces territoires sont marquées par des excroissance
érigent à chaque sommet du polygone une épine de 40 à 70 J.UIl de long à base triangulaire (pl. III : ph
1, 2 et 3).
Au sein des territoires polygonaux, on distingue 9 à 30 petits renflements en fonne de marne
Nombreux sont arrondis, cependant d'autres ont une extrémité pointue. Ces formations s'arrêtent
ceinture micropylaire. Au dessous de cette région. la surface de l'oeuf présente une structure polygc

---

27
plus irrégulière. On note la disparition des petits renflement en forme de mamelon. Les stroCUlreS épineuses
sont peu apparentes et disparaissent complètement dans la région pôlaire de l'oeuf.
2.4.2. - Structure fine des enveloppes
2.4.2.1. - L'enveloppe vitelline (pl. III : photo 6)
Elle présente une structure homogène finement granuleuse et très poreuse. Son épaisseur est de
1,45 JllIl environ. L'enveloppe vitelline est accolée au chorion et sa forte porosité permet le bon déroulement
des échanges gazeux et hydriques.
2.4. 2.2. - Le chorion (pl. III : photos 5 et 6)
TI se compose de deux couches bien distinctes. La couche inférieure spongieuse et la couche
supérieure dense aux électrons.La couche inférieure a une épaisseur de 14,28 Jlm environ. Elle est
constituée de deux types de matériau: un matériel granuleux (mg) et un enchevêtrement d'éléments rubanés
(er). Le matériel granuleux constitue une structure spumeuse dans laquelle sont creusées de larges cavités.
Celles-ci apparaîssent optiquement vides et occupent les 2{3 inférieurs de cette couche, lui donnant l'aspect
spongieux caractéristique. Dans le 1/3 supérieur la structure spumeuse devient continue.
Les éléments rubanés traversent complètement la couche inférieure. En coupe transversale, leur
section quadrangulaire montre qu'ils sont constitués de deux rubans accolés mais séparés par une lumière en
forme de fente (pl. III, photo 5). De part et d'autre de cette lumière, les matériaux de chaque ruban ont une
structure paracristalline. A certains endroits des zones de rupture mettent la lumière des éléments rubanés en
communication avec les cavités de la zone granuleuse.
La paroi interne de la couche inférieure est uniquement formée par les éléments rubanés. Ceux-ci
l'atteignent tangentiellement et l'un des deux rubans s'amincit tandis que l'autre constitue l'essentiel de la
paroi interne à structure paracristalline. Par ailleurs, il est difficile d'affirmer si la lumière de ces éléments
rubanés s'ouvrent dans l'espace chorion-enveloppe vitelline.
La couche supérieure du chorion dessine extérieurement l'ornementation polygonale
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",
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précédemment décrite et correspond à une épaisseur très variable. Elle est constituée d'un matériel très dense
.. ~!
aux électrons où se prolongent les éléments rubanés qui s'ouvrent à l'extérieur à la surface du chorion
notamment entre les excroissances de l'ornementation polygonale.
Les éléments rubanés très diversement orientés peuvent conférer au chorion des qualités
particulières. Mais, surtout leur lumière fait communiquer l'air atmosphérique avec les larges cavités de la
couche inférieure. Cette dernière semble représenter une couche aéritère assimilable à celle qui existe chez de
nombreux autres insectes (HINTON, 1981). Les éléments rubanés mis en évidence dans les deux couches
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28
Planche ID
L'œuf de lLJMcerus variegatus.
Photo 1 -
Extrémité antérieure de l'oeuf.
Photo 2-
Traces de cellules folliculaires sur le chorion de l'oeuf.
Photo 3 -
Extrémité postérieure de l'oeuf avec la région micropylaire (rp).
Photo 4 -
Structure du chorion vue au microscope électronique à balayage.
Photo 5 -
Structure paracristalline des éléments rubanés.
Photo 6-
Structure du chorion vue au microscope électronique à transmission
cich : couche inférieure du chorion; csch : couche supérieure du chorion; er : élément rubané;
ev : enveloppe vitelline; mg : matériel granuleux.
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Planche III
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30
du chorion ont été déjà observés chez S. gregaria (FURNEAUX et MAKAy, 1872 ; KIMBER, 1981
chez Myrmeleotettix maculatus THUNB (LEBOUVIER et al. 1985).
2.5. - Fonction de reproduction
Pour caractériser la fonction de reproduction des femelles. les critères suivants sont considéIt
- Délai de ponte (DP) : nombre de jours écoulés entre la mue imaginale et le dépôt 1
première oothèque
- Nombre de femelles ayant pondu
~, .
- Rythme de ponte (RP) (moyenne des intervalles de ponte) : nombre de jours sépi
deux pontes successives.
- Nombre de pontes (NP) : nombre d'oothèques déposées par une femelle
- Nombre d'oeufs par oothèque (W)
- Fécondité totale (Fr) : nombre d'oeufs pondus par une femelle
Les valeurs calculées des différents paramètres sont réunies dans le tableau III.
2,5.1. - Délai de ponte (Tableau III)
La moyenne du délai de ponte des femelles des trois souches Mayombe, Ngo et Ngo-'
respectivement de 49 jours, 60 jours, et 57 jours. Le délai de ponte varie du simple au double. La v
,
minimale la plus faible est de 32 jours (Mayombe). La valeur maximale la plus forte est de 100 .
'
(Ngo).Le délai de ponte est positivement corrélé avec la longévité (Fig. 4). En conséquence, les feO'
précoces (délai de ponte très court) vivent moins longtemps.
2.5.2. - Nombre de femelles ayant pondu
20 femelles sur 28 ont panicipé à la ponte dans la souche Mayombe. Ce nombre est de 13 S1
VOUf les femelles de la souche Ngo. Dans la souches Ngo-7, 14 femelles sur 19 ont pondu.
""'_,,_2.<.<.1.

---

3 1
Mayombe
y
.162x
• 34.709, R-lIquared: .1 S2
~o
65
0
0
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~,...
..
Q
~
C
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35
0
0
0
3C
50
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70
80
90
100
110
120
130
'40
150
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L (jours)
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y
.419x
• 18.457, R·lIquared: .472
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80
100
120
140
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1."
L (jours)
Ngo-7
y
.231x
• 36.908, R·.quared: .306
80
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0
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0
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50
60
70
80
90
100
110
'20
130
140
L (jours)
Figure 4 : Relation entre le délai de ponte ( D P) et la longévité des femelles (L) des souches Mayombe.
~go et Ngo-7
L
""";;Q;;;;:9ifi'%!! 8:, "b",z'4Bfi·4i%'''''ll!... u.; JUW!mWpMX+ @Jlow*f ;At., ,III+4:aM )31 .4Qi;C;;I$J4l;'ii\\9l4diJJ.,.AP lUt'"'",;;;::. J"",, f'I>t.t!iiiM'OIQ.•,P, .;;"'PPL. ; ..

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..
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~~-
Tableau III : Caractéristiques de la fonction reproductrice des femelles de Z. variegarus
Mayomœ
Ngo
Ngo-7
N
M
Er
E
N
M
Er
E
N
M
Er
E
œ
20
49
8,69
32-65
12
60
18,53
33-100
14
57
10,39
47-77
VJ
tv
NP
20
2
1,09
1-4
13
2
0,83
1-3
14
2
2,14
1-4
RP
13
21
6,21
15-39
9
23
6,61
10-30
9
24
S,50
18-33
Fr
18
81
38,2
25-151
13
73
32,32
39-153
13
79
35,03
23-165
W
46
31
Il,40
9-49
27
35
10,47
11-54
28
36
14,01
9-69
,
DP: Délai de ponte; E. ; extrêmes; ET : écart-type; Fr : fécondité totale; M : moyenne; N : effectifs; NP: nombre de pontes; RP : rylhme
de ponte; W : nombre d'oeufs par oothèque.
i C·
(
~
"

---

33
Dans certains cas, l'absence de ponte est due à une mortalité précoce. Dans la souche Mayombe,
la durée de la vie imaginale de 4 femelles a été de 24; 29; 31; 31 jours. Or, la limite inférieure du delai de
ponte est de 32 jours. Dans la souche Ngo, il y a eu également 4 femelles dont la longévité imaginale (23;
25; 25 ; 27 jours) est inférieure à la valeur minimale du délai de ponte (33 jours). Dans la souche Ngo-7 où
la limite inférieure du délai de ponte est de 47 jours, 2 femelles n'ont vécu que 22 et 36 jours après la mue
imaginale.
Quelques femelles qui ont vécu au delà de la valeur minimale du delai de ponte ont eu une
longévité inférieure à la moyenne du delai de ponte. Ainsi, dans la souche Mayombe, on compte 2 femelles
...
qui ont vécu respectivement 39 jours et 42 jours. Dans la souche Ngo-7, une femelle a vécu 59 jours.
:
Pourtant dans toutes les souches, d'autres femelles n'ayant pas pondu ont eu une longévité
supérieure à la moyenne du délai de ponte, dépassant dans certains cas sa limite supérieure. Dans cette
'f'
catégorie, on dénombre deux femelles de la souche Mayombe ayant vécu 99 et 100 jours; deux femelles de
la sO!Iche Ngo de longévité 116 et 132 jours et deux femelles de la souche Ngo-7 qui ont pu vivre pendant
"2'". '
:' :-:
82 et 104 jours. A leur mo~ l'examen des ovaires de toutes ces femelles n'a revélé aucune anomalie dans
l'activité génésique. Les ovarioles sont pleines d'ovocytes mûrs. Cette forte rétention ovocytaire dans nos
conditions expérimentales reste inexpliquée.
.. .
~"~'
.
.\\.
;-. ",
2.5.3. - Rythme de ponte (Tableau Ill)
. "
Le rythme de ponte est en moyenne de 21 jours, 23 jours et 24 jours respectivement pour les
femelles du Mayombe, Ngo et Ngo-7. Suivant l'origine des insectes, le rythme de ponte varie du simple au
.<:
triple (Ngo) et du simple au double (Mâyombe). Le rythme de ponte s'étend entre 15 jours et 39 jours pour
les femelles du Mayombe; 10 jours et 30 jours pour les femelles de Ngo et entre 18 et 33 jours pour les
femelles de la souche Ngo-7.
, ." -
2.5.4. - Nombre de pontes par femelles (Tableau III)
.~
"
..
c.
Le nombre moyen de pontes est calculé par rapport au nombre de femelles ayant pondu. Une
femelle de Z. variegatus pond en moyenne 2 fois au cours de sa vie. Le nombre de pontes varie de 1 à 4. Le
tableau IV présente la distribution du nombre de femelles de Z. variegatus suivant le nombre d'oothèques
déposées au cours de notre étude.
:.t~.
,."'1.'(":.,. • 1i,~I • • . 47'1 S';'.
t .JJ%i".u:n;= S4
::uqw

---

-1
34
Tableau N : Distribution du nombre de femelles de Z. variegatus suivant le nombre
d'oothèques déposées par les femelles de différentes souches
Nombre d'oothèques
n
1
2
3
4
nombre
Mayombe
20
5
5
6
4
de
Ngo
13
4
4
5
0
femelles
Ngo-7
14
3
7
3
1
2.5.5. - Nombre d'oeufS par ponte et fécondité totale (fableau III)
Au cours de cene étude nous n'avons obseIVé qu'une seule oothèque vide. Elle a été l'uni
ponte réalisée par une femelle de la souche Mayombe 65 jours après la mue imaginale. Cette femelle (
vécu longtemps (104 jours) ne présentait aucune annomalie décélable. Ce cas extrêmement rare n'a p~
l:
considéré dans le calcul du nombre moyen d'oeufs par ponte.
1;'
I,r,
.l.,
La quantité d'oeufs dans une oothèque varie de 9 (Mayombe et Ngo-7) à 69 (Ngo-7),
i:
moyenne, une oothèque renferme 31 oeufs (Mayombe) 35 oeufs (Ngo) et 36 oeufs (Ngo-7). Le non
"
d'oeufs dans l'oothèque est corrélé positivement avec la longueur de la partie basale de l'oothèque (Fig.
Le nombre moyen d'oeufs pondus par une femelle de Z. variegarus (fécondité totale) est dl
(Mayombe); 73 (Ngo): et 79 (Ngo-7). La fécondité est très variable. La valeur minimale la plus f.
obtenue est de 23 oeufs (Ngo-7).La valeur maximale la plus fone est de 165 oeufs (Ngo-7). Les fem
qui vivent plus longtemps ont une fécondité plus importante (Fig. 6)~ ..".
-
- --.. "~

---

35
Ytayombe
y
..
1.0521
+
5.155,
R-squlIred:
.256
50
a
j
~:.
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elle nombre d'oeufs
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LA.t .XLiSQ!.. j)tUU

---

36
Mayombe
y = 1.311 x • 34.1 G2.
R·.quarad:
.545
,.-
1
~,1 . .
0
20
50
60
iO
80
90
100
110
120
130
140
~50
L (jours)
Ngo
R·.quared:
.719
Y = .922x
17.714,
160
0
140
120
~OO
.:.
80
60
40
60
80
100
120
140
160
180
LUours)
Ngo-7
y = .711 x • 14.644, R·squarad: .276
; 80
0
160
140
0
~--~~
120
t-
100
L:...
80
0
0
0
20
40
50
60
70
80
90
100
; 10
120
130
140
L (jours)
Figure 6 : Relation encre la longévité imaginale (L) et la fécondité totale des femelles CF T) (souc
Mavornbe. Ngo et Ngo-7).
1':1
II·
i Il!
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1
j
: 1
JI
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1 1
'! .,
,
'

---

37
2.5.6. - Influence du régime à base des feuilles de manioc malades sur la fonction reproductrice
des femelles.
L'analyse du tableau V montre que l'activité reproductrice des femelles soumises aux feuilles de
manioc présentant les symp~mes de la bactériose vasculaire n'est pas significativement différente de celle
des femelles alimentées avec des feuilles de manioc sain
Tableau V : Intluence de l'alimentation à base des feuilles de manioc malades sur quelques
paramètres de reproduction des femelles de Z. variegatus souche Kombé).
DP
NP
RP
FT
E
41-70
1-3
17-20
35-109
M
51
1,6
18
57
manioc malade
Er
9,20
0,74
1,5
21,43
N
13
14
7
13
E
31-50
1-3
12-19
37-119
M
42
1,5
15
63
manioc sain
Er
7,29
0,70
3.5
31,44
N
9
10
4
10
DP: délai de ponte; E: extrêmes; ET : écart-type; Fr: fécondité totale; M moyenne;
N : effectifs: NP : nombre de pontes; RP : rythme de ponte.
2.6. - Conclusion
Les femelles du criquet puant, Z. variegatus disposent sur les appendices de l'extrémité
abdominale de six types de récepteurs sensoriels nécessaires à la perception des conditions physico-
chimiques du milieu de ponte. Ces récepteurs sensoriels ne diffèrent pas de ceux qui ont été déjà décrits
.• %-...••::
chez d'autres espèces acridiennes par différents auteurs (SLIFER et al.• 1957 ; JAILLET,1969). Les
récepteurs sensoriels ne sont pas uniformément répartis sur les différents appendices de l'extrémité
abdominale des femelles. Aucun appendice ne réunit tous les types de sensilles. De même. aucun type de
sensille n'est présent sur tous les appendices. Cependant. un seul appendice. le guide de l'oeuf est
dépourvu de sensilles.
Deux semaines environ après leur émergence, les imagos de Z. variegatus s'accouplent. Après
plusieurs longs accouplements, et un mois et demi à deux mois après l'emergence, la femelle dépose une à
~
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---

,1
38
quatre oothèques contenant 9 à 69 oeufs. Selon les auteurs et les régions d'étude, en Afrique de l'ouest, :
nombre d'oeufs par oothèque varie entre 23 et 128 (DE GREGORIO, 1989 a).
L'oothèque de Z. variegatus est très spongieux et comprend deux parties essentielles: une parti
basale ovoïde contenant la totalité des oeufs d'une ponte, et une partie plus longue et cylindrique dan
laquelle les larves vermiformes forent un passage pour gagner la surface du sol. Les oeufs de Z. variegatu
sont incurvés et présentent des ornementations polygonales qui sont les traces des cellules folliculaires. a
oeufs présentent un chorion constitué de deux couches: une couche externe très dense aux électrons et un
couche interne aérifère, plus épaisse. Les deux couches du chorion sont traversées par un réseau d'élémenl
rubanés à structure paracristalline. L'enveloppe vitélline des oeufs de Z. variegarus est finement granuleus
et très poreuse.
Par rapport aux feuilles de manioc saines et coupées, un régime alimentaire constitué des feuille
de manioc présentant les symptômes de la bactériose du manioc ne modifie pas de manière significative 1
fonction reproductive des femelles de Z. variegatus.
3. - BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT
3.1. - La durée du développement embryonnaire
La durée du développement embryonnaire des trois souches étudiées est portée dans le tableau V
Pour les souches Ngo Ngo-7 et Mayombe, cette durée est en moyenne, et respectivement de 108 jours, Il
jours et 178 jours et les extrèmes atteignent respectivement, 95-124 jours. 93-122 jours et 156-221 jours.
~-~. Les différentes valeurs portées dans le tableau VI ne sont qu'indicatives. Elles ont été calculé{
sur des effectifs relativement petits et pour certaines, à partir des individus issus des oeufs d'une mêm
oothèque à cause du taux d'éclosion très faible(cf. 3.2.).
r,.', "
Néanmoins, nous constatons que la durée de développement embryonnaire de Z. variegatus e~
,1
de 3-4mois pour les souches Ngo et Ngo-7 el 5 à 7 mois pour la souche Mayombe. Ce qui confirme h
i'
l'
,,
observations de GOLDING 1940, IHEAGWAM 1981, IHEAGWAM 1983, JERATH 1965, PAGE 198'
1
VUILLAUME 1954 a.
1
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---

-
39
Tableau VI : Durée du développement embryonnaire (en jours).
N
M
E
Er
MaYOOlbe
11
178
156-221
19,02
Ngo
22
108
95-124
8,23
Ngo-7
17
113
93-122
11,47
E : extrêmes; ET : écart-type; M : moyenne; N : effectifs
3.2. - Taux d'éclosion des oeufs
La quantité d'oeufs éclos obtenus au cours de cette étude est très faible (Tableau VII). Dans la
plupart des oeufs non éclos, les embryons sont trouvés morts à différents stades de développement. Cette
mortalité embryonnaire est probablement due aux conditions d'incubation des oeufs. En effet, dans les
pondoirs que nous avons confectionnés, le drainage n'a pas été suffisant Les arrosages réguliers ont da
compacter le sable au point d'empêcher une aération correcte des oeufs.
Tableau VII : Taux d'éclosion des oeufs
Oeufs pondus
oeufs éclos
Taux d'éclosion
(%)
1-'
Mayombe
1472
26
1,7
Ngo
956
138
14,4
Ngo-7
1029
150
14,5
3.3. - Rythme d'éclosion
Les figures 7 représentent l'étalement dans le temps des éclosions dans six oothèques. Dans la
Souche Mayombe, l'éclosion de 14 oeufs d'une oothèque est étalée sur 16 jours (Fig. 7 - A). L'éclosion de

---

40
8 oeufs d'une autre oothèque a pris 20 jours Fig. 7 - B). Dans la souche Ngo-7, nous notons que:
l'éclosion de 21 oeufs dans la première oothèque s'étale sur 8 jours (Fig. 7 - C). Celle de 7 oeufs prend 4
jours dans la deuxième (Fig. 7 - D). Dans la troisième et la quatrième oothèque, respectivement. 50 et 29
oeufs sont éclos en 14 jours et 16 jours (Fig. 7 - E, F).
Cet étalement des éclosions des oeufs, couplé à celui du dépÔt d'oothèques peut entraîner une
coexistence d'insectes de différents âges dans une localité à un moment de l'année. Pour les insectes des
souches Ngo et Ngo-7 (fableau VIII), nous notons même la possibilité de l'existence à une période de
l'année des individus (imagos et jeunes larves) de deux générations différentes successives. La persistence
de ce phénomène de génération en génération pourrait être l'une des causes de l'existence à des endroits peu
distants (Fig. 19 p. 86) des populations de Z. variegatus ayant des décalages assez importants dans leur
développement. Ce qui a été déjà observé en Côte d'Ivoire (VUILLAUME 1954 a), au Ghana (CHAPMAN
1962), au Nigéria(CHAPMAN et PAGE 1979) et au Sierra Léone (pHIPPS 1970).
Tableau VIII : Dates des dernières pontes et premières éclosions observées au laboratoire
(année 1989)
Dernières pOntes Pre 11Îères éclosions
Recouvrement
Mayombe
23 Février
5 Mai
-
Ngo
13 Mars
29 Mars
+
Ngo-7
19 Avril
1 Avril
+
\\
; li ~:
~
,~ f
, !.

---

41
Nbre
Nbre
5
1
4.5
0.9
4
0.8
3.5
0.7
3
A
0.6
2.5
0,5
B
2
0,4
1.5
0.3
1
0.2
0,5
0.1
0
0
1 2
3
4 5
6
7
8 9 10 Il 12 13 14 15 16
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920
jours
jours
Nbre
Nbre
5
3
4,5
2,5
4
3.5
2
D
3
C
2.5
1.5
2
1,5
1
0.5
0,5
0
0
2
3
4
5
6
7
8
2
3
4
jours
jours
Nbre
Nbre
'J
6
8
E
5
7
6
4
F
5
3
4
3
2
2
1
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14
1 2 ~-~- 5
-6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16
~;: ..
...'"
jours
jours
Figure 7 : Etalement des éclosions dans : deux oothèques de la souche Mayombe (A et B) et quatre
oothèques de la souche Ngo-7 (C,D.E,F).
'.:L
3.4. - Mue intermédiaire
Comme chez tous les acridiens, à l'éclosion, la larve de Z. variegatus est vennifonne_ Le jeune
insecte se trouve dans une mince membrane transparente qui enveloppe tout son corps avec des
compartiments séparés pour les bouts des antennes et les pattes (Pl. II : photo 5). La formation de la
,
" 0 ,

---

42
membrane qui constiUle la première exuvie de l'acridien a été décrite chez Locustana pardi/ana (WALT
(SHARAN,1958). Cet auteur l'a appelée cuticule provisoire.
L'insecte se débarasse de cette enveloppe à la surface du sol dans la minute qui suit sa SOrtil
l'oothèque. La petite larve est brune et apte à marcher sauter et grimper. Sa pigmentation devient n
quelques heures après. Le jour de l'éclosion, les enveloppes des larves vennifonnes d'aspect compl
peuvent être observées dans un rayon de 1,5 cm autour du trou de sortie. La membrane est ornée
multitudes de tubercules dont la pointe est dirigée vers l'extrémité postérieure de l'insecte (pl. II : phot<
Pour (UVAROV (1966), si ces tubercules aident la larve vennifonne dans sa reptation ascensionnelle'
la surface du sol. ils ne doivent pas être considérés comme une adaptation conséquente de la ponte dan
,", 1
sol. La présence de cette larve vermifonne existe également chez les acridiens qui pondent dans les tiges
les feuilles des plantes et chez d'autres orthoptéroïdes telles que les mantes et les blanes.
La larve vermiforme est en fait le premier stade de développement chez les acridiens, mai~
préfère l'appeler ainsi afin d'éviter la confusion dans la numérotation des stades libres (UVAROV, 19j
Ainsi, dans la suite de notre éUlde, le stade 1 correspond à l'insecte sorti de sa cuticule provisoire (Fig.~
2
3
4
5
Figure 8 : Reconnaissance des stades larvaires de Z.onocerus variegarus vue latérale gauche (d'aç
DE GREGORIO, 1987).
~
i
fa: fourreau alaire antérieur: f p : fourreau alaire postérieur. Le trait vertical situé à la gauche de cha
f J l,
r ,
dessin représente 1 mm.
(
! ; ~
· 1
'1
1
:
1·
,
i :
1·
i,
;'1 J
jli.!
~
;,~; 1 1

---

43
3.5. - Mortalité larvaire
Le nombre de criquets morts au cours du développement larvaire est inscrit dans le tableau IX.
Nous notons que dans la souche Mayombe, 22 insectes sur 100 sont morts au premier sude lalVaire. Les
78 autres ont atteint le stade imaginal. Dans la souche Ngo, 27 insectes sur 100 sont morts au cours du
développement larvaire. Cette mortalité se repartit de la façon suivante: 21 criquets sont morts au premier
stade, 4 au deuxième stade, 1 au quatrième stade et 1 au sixième stade larvaire.
Tableau IX.: Mortalité lalVaire
Stades
Nombre d'individus morts sur 100
Mayombe
Ngo
1
22
21
2
4
4
1
6
1
.. ~
.
3.6. - Nombre de stades larvaires (fableau X)
. ,
Le nombre de stades larvaires varie entre les individus du même sexe au sein d'une souche. Dans
la souche Mayombe, 47 mâles et 27 femelles se sont développés en six stades larvaires. Cependant, quatre
individus dont un mâle et trois femelles se sont développés en sept stades.
. '
1
t :;.,~·î~_
Dans la souche Ngo, 14 mâles et 19 femelles ont accompli leur développement larvaire en six
•.
(,',
stades. 20 mâles et 19 femelles se sont développés en sept stades larvaires. Le développement larvaire
,
l--
,
d'une femelle s'est accompli en 8 stades.
r .
-,.
- --,-.- -._.- ..... ---~ ..~~-----

---

1
1
44
1
Tableau X. : Nombre d'imago obtenus suivant le type de développement larvaire.
1
Nombre de stades larvaires
Mayombe
Ngo
1
M
F
M
F
1
6
47
27
14
19
7
1
3
20
19
1
8
1
1
F : femelle ; M : mâle
1
1
En accord avec KAUFFMAN 1965, IHEAGWAM 1981 et JERATH 1965, DE GREGORIO
1987 a, nous concluons que le développement larvaire de Z. variegatus se déroule généralement en 6 stades
l ,
,
1:
larvaires. Mais ce nombre peut varier comme nous l'avons souligné plus haut. Cette variation du nombre de
;
stades larvaires est indépendante du sexe et peut prendre des proportions considérables. Dans la souche
; ~
i i
Ngo le nombre de criquets (39) qui se sont développés en 7 stades larvaires (Ngo-7) représentent 53,47%
1
de la population de départ. Au laboratoire, le confinement augmente jusqu'à 50% la proportion des insectes
ij. ,
1
1
qui se développent en 5 stades larvaires (CHAPMAN, 1986)
II/ill
Cette variation du nombre de stades larvaires en fonction de l'origine des insectes et de leurs
conditions d'élevage est un élément de l'ensemble des l'rténomè-nes connus chez Z. variegatus qui
rI.jl1
alimentent le débat sur l'existance des phases chez cette espèce.
i, !
VUILLAUME (1955), note que, par de nombreux aspects comportementaux (grégarisme,
Li
III.ii
comportement de perchoir sur les plantes hôtes, migrations larvaires, rassemblement des adultes dans des
Id
espaces restreints au moment de la reproduction), Z. variegatus se rapproche des acridiens migrateurs.
i i]
~ i
Pourtant, VUILLAUME (1955) conclut, surla base des résultats expérimentaux, que l'effet de groupe tent
;
i
plutôt à éloigner Z. variegatus des acridiens migrateurs qu'à les rapprocher.
i
il
,1
1
, ,
Cependant, DE GREGORIO et LAUGA (1981) soulignent l'analogie remarquable qui lie le
polymorphisme saisonnier de Z. variegatus et le polymorphisme phasaire de L. migratoria. Il est tentant
remarque DE GREGORIO (1987 a) d'opposer aux phases grégaire et solitaire de L. migracoria, les "phases
"(ou formes) de "saison sèche" et de "saison humide" de Z. variegatus.

---

45
En outre, DE GREGORIO (1987 a) note que le parallélisme entre le criquet migrateur et le criquet
puant dépasse le niveau morphologique pour atteindre le niveau physiologique. Cet auteur pense que Z.
variegarus ne peut être classé dans la catégorie des sauteriaux, où LECOQ (1978 a) in D~ GREGORIO
(1987 a) regroupe: " les espèces pour lesquelles les conséquences d'un groupement des individus ne
dépassent pas le simple effet de masse ou dont certaines tendances à la grégariaptitude peuvent apparartre
sans pour autant qu'elles développent une transformation phasaire complète et évidente". DE GREGORIO
(1987 a) conclut que d'un point de vue phasaire, le criquet puant, doit être considéré comme un terme de
passage entre les espèces acridiennes solitaires et les acridiens migrateurs.
3.7. - Position des mues surnuméraires
Rappelons qu'il est communément admis que le développement larvaire de Z. variegatus
s'effectue en six stades (Fig.8). Le retournement des ptérothèques a lieu au 5 ème stade. Ainsi, nous avons
considéré les insectes qui se sont développés en 7 ou 8 stades larvaires comme des individus qui ont subi
des mues surnuméraires que nous situons ici. par rapport au stade 5 (fableau XI).
Nous relevons que dans la souche Mayombe, la mue surnuméraire a eu lieu avant le cinquième
stade chez un mâle et deux femelles qui se sont développés en 7 stades larvaires. Cependant, c'est après le
sixième stade larvaire que la troisième femelle a réalisé sa mue surnuméraire.
Dans la souche Ngo, 20 mâles et 16 femelles qui se sont développés en 7 stades larvaires ont
réalisé leur mue surnuméraire avant le cinquième stade. Une mue surnuméraire est observée entre le
cinquième et le sixième stade chez une femelle et entre le sixième stade et l'imago chez une autre.
Cependant, une femelle a réalisé deux mues surnuméraires qui se sont situées entre le cinquième et le
sixième stade d'une part et entre le sixième stade et l'imago d'autre part.
Tableau XI. : Nombre d'insectes et position des mues surnuméraires
Position des mues
Mayombe
Ngo
surnuméraires
M
F
M
F
avant le Stade 5
l
2
20
17
entre le Stade 5 et
le Stade 6
2
entre le Stade 6
et l'imago
l
2
F : femelle; M : mâle

---

46
3.8. - Durée du développement larvaire
La durée moyenne de chaque stade de développement est ponée dans le tableau XII. Elle mont
une légère variation entre les différents stades de développement Cependant, la durée moyenne du stade (
développement larvaire ne varie ni en fonction de la souche, ni en fonction du sexe.
La durée moyenne du développement larvaire (tableau XIII) est de 89 et 91 jours ~ 95 et 94 jour.
109 et 1'13 jours respectivement pour les mâles et femelles des souches Mayombe, Ngo et Ngo-7. D'ur
manière générale, quelle que soit l'origine des insectes, les mâles et femelles ont une durée moyenne d
développement larvaire sensiblement équivalente.
Tableau XII Durée moyenne de différents stades larvaires (en jours).
Stades larvaires
N
1
2
3
4
5
6
7
M
40
16
12
13
13
15
17
Mayombe
F
25
16
12
13
14
16
18
, ..
1 :
.. 1
j
M
13
17
13
12
14
17
18
Ngo
F
16
15
12
13
14
18
19
~-~-
M
19
18
13
11
13
15
13
19
Ngo-7
F
18
17
13
13
14
17
17
20
F: femelle.: M : mâle; N : effectifs.
1
1
.~
:111.,,.r:
1
!
, j
JI
~~~~-~':'"""""-----'="·"""'"""'''''''''_''_''''''_'''_'_;'''''PtIP''''''
........
;çx_
• .
: : T
,
._ _

---

47
Tableau xm: Durée moyenne du développementlaxvaire (enjoUlŒ)
N
Ml
E
Er
M
45
89
80-101
5,25
Mayornbe
F
28
91
83-105
6,30
M
12
95
82-110
7,78
Ngo
F
20
94
83-101
5,44
M
20
109
97-141
10,89
Ngo-7
F .
19
113
100-152
12,08
•
E : extrêmes; ET: écart-type; F: femelle; M : mâle; Mn ;'moyenne; N; effectifs
3.9. - Etude biométrique de la croissance post-embryonnaire.
Les érudes consacrées à la croissance des acridiens sont nombreuses et quelques tentatives ont été
faites pour en établir les lois. Ainsi, BODENHEL\\1ER et al. (1929) in UVAROV (1966) ont suggéré que
chez Schistocerca gregaria FORSK, la longueur du corps augmente de 1,26 fois et le poids double d'un
stade au suivant. Mais traitant les données de BODENHElMER et al., UVAROV (1966) montre que le
coefficient d'accroissement pondéral s'étend entre 1,9 et 2,8. Plusieurs auteurs ont pu noter cette variabilité:
DA VEY (1954) et PRADMAN et BINDRA (1956) chez S. gregaria; KEY (1936), CLARKE (1957) et
DUARTE (1938) chez Locusta migratoria migratorioïdes R. & F.; HODGE (1933) chez Melanoplus
differentialis THOMAS.
Chez Z. variegatus, la littérature présente quelques données sur la croissance post-embryonnaire.
Mais elles sont: soit limitées à un seul ou quelques stades; soit brutes compte tenu des objectifs fixés par
les auteurs au cours de leurs investigations. Etudiant l'effet de groupe chez Z. variegatus VUILLAUME
(1954 b) a mesuré la taille et le poids des insectes élevés dans différentes conditions, de l'éclosion au
..
lOOème jour de leur vie. BERNAYS et al (1977) et McCAFFERY (1982), ont comparé lla croissance des
'
~.:}1
.....
imago soumis à deux régimes alimentaires: feuilles de manioc coupées et feuilles de manioc maintenues sur
les plan[S. D'autres auteurs VILARDEBO (1948), CHAPMAN et al (1977) et particulièrement DE
GREGORIO (1987 b) ont mesuré plusieurs paramètres chez Z. variegatus pour caractériser les stades de
développement et le polymorphisme sans établir les différents ratios qui expriment la croissance.
4 k . 4/W$4)(..2$#);,. -.U9S.;
..*4JZ'A$44o.~ Ci .t 2SWCMIUUS)ZJXAJ,a,èliJ)§@JJijj.I$AbR,giJi@

---

t
1
48
1
Il apparaît que nos connaissances sur la croissance de Z. variegatus sont encore très
fragmentaires. Ainsi, nous nous proposons de faire ici une étude complémentaire, limitée à la croissanŒ
1
globale et à celle de quelques organes.
Cette étude biométrique de la croissance apparaît comme un complément indispensable aux
1
recherches sur le développement larvaire exposées précédemment. Poùr nous, elle s'inscrit sunout dans le
contexte général comme un moyen, d'une pan, de disposer d'une référence dans l'étude de la valeur
1
nutritive des plantes composantes de l'agrosystème du manioc et d'autre pan de définir au moins
partiellement les lois qui gouvernent la croissance chez Z. variegatus.
1.,1
Les buts principaux poursuivis dans cette étude sont les suivants :
- étudier quantitativement la croissance pondérale et linéaire au cours du développement larvaire ;
1:
- comparer la croissance linéaire moyenne de l'individu à celle de quelques organes.
l,
3.9.1. - Croissance larvaire
3.9.1.1.- Croissance absolue en fonction du temps
1:
3.9.1.1.1. - Croissance pondérale
1(
:
"il 1 1
3.9.1.1.1.1.- Poids des insectes
llll!
~:
Les figures 9 (A, B, C, ) sont construites à partir des données du tableau XIV. Elles expriment
l'évolution pondérale des individus au cours du développement larvaire. A l'éclosion, le jeune criquet pèse
1
!1
~\\~ '1
en moyenne 16 mg. Pendant les 4 premiers stades larvaires, la prise de poids est régulière et indépendante
i
du sexe, du mode de développement et de l'origine des insectes. A partir du 5ème stade de développement,
l'augmentation du poids des insectes de la souche Ngo-7 devient inférieure à celle des insectes des souche5
Ngo et Mayombe. Les courbes de croissance des insectes des souches Ngo et Mayombe restent identiques
:-,--~,- jusqu'à la fin de la vie larvaire. La croissance demeure indépendante du sexe.
3.9.1.1.1.2.Poids sec de l'exuvie (Tableau XV)
Le poids sec moyen de l'exuvie du premier stade est de 0,53 mg. A la mue imaginale, il est
\\
respectivement de 14,6 mg et de 20,57 mg pour les insectes qui se sont dévéloppés en 6 et 7 stades
l ,
!
larvaires. La figure 9 (D) représente l'évolution pondérale moyenne de l'exuvie au cours du développement
larvaire. Cette courbe épouse une allure générale très proche de celle de la croissance pondérale des
1
individus. Néanmoins, nous ne pouvons pas faire apparaître ici, l'influence du mode de développement, les
1
cxuvies se trouvant mélangées au départ à cause de l'imprévisibilité du phénomène des mues
surnuméraires.

---

i·~;;
Tableau XIV : Evolution pondérale moyenne au cours du développement larvaire.
t''''
Mayombe
Ngo
Ngo-7
PIn
PIn
PIn
PIn
fIa.
Pn
PIn
Pn
~
n
(g)
-PIn-1 ID (g) PIn-1 PiT
(g)
J5Iii
PIt
(K)
(C)
(K)
(C)
(K)
(C)
M
0,016
-
1
0,015
-
1
0,017
-
1
1
F
0,016
-
1
0,016
-
1
0,016
-
1
M
0,029
1,81
1,81
0,030
2
2
0,029
1,70
1,70
2
F
0,029
1,81
1,81
0,029
1,81
1,81
0,029
1,81
1,81
M
0,056
1,93
3,50
0,059
1,96
3,93
0,057
1,96
3,35
3
F
0,056
1,93
3,50
0,064
2,20
4
0,055
1,89
3,43
.
M
0,111
1,98
6,93
0,117
1,98
7,80
0,109
1,91
6,41
4
F
0,110
1,96
6,87
0,122
l,9O
7,62
0,106
1,92
6,62
M
0,215
1,93
13,43
0,225
1,92
15
0,192
1,76
Il,29
5
F
0,206
1,87
12,87
0,232
l,9O
14,50
0,184
1,73
Il,50
M
0,432
2,00
27
0,479
2,12
31,93
0,324
1,68
19,05
. • 1.
6
F
0,394
1,91
24,62
0,481
2,07
30,06
0,310
1,68
19,37
..,
... "
~._~~
i
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. '.
M
0,833
1,92
52,06
0,957
1,99
63,80
0,610
1,88
35,80
1
F
0,790
2,00
49,37
0,950
1,97
59,37
0,549
1,77
34,31
M
1,107
1,81
65,11
1
F
1,108
1,85
63,62
F : femelle; M : mâle; Pin: poids moyen de l'individu au stade n «K) et (C) : coefficient
d'accroissement
\\
~/
MiJh"JJ:,L01XJ!PJ.d+:9AU;;;;.i!itlFi ua4J!QiJli,W4:'aœw~ ..... ~.iB(IIlII~"'''I'l.~._~IL
_

---

t
1
1;
50
l,
Tableau XV : Evolution pondérale moyenne de l'exuvie (poids sec).
1
Stade
Nombre
Pds (mg)
Pds
1h
Al
moyen
Pn-l
Pi'"
1
(K)
(C)
1
139
75
0,53
-
1
1
2
154
130
0.84
1,58
l,58
l,
3
144
269
1,86
2,21
3,50
'. r;
1:
4
146
538
3,68
1,97
6,94
5
156
1130
7,24
1,96
13.6
6
151
2212
14,6
2,01
27,54
7
42
864
20,57
1,40
38,81
Po : poids moyen de l'exuvie au stade n (K) et (C) : coefficient d'accroissement
,,
1
.,
;
1
1
1

---

51
g
g
1
1,2
0,9
0,8
/0
0,7
......._ _--,
0,8
B
~6
A
. ' Mâle
~5
0
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0,4
/
0,3
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0,6
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0,4
o
0,2
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02
,
.",.O~
0,1
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0
0
OO-Q-.
1
1
1
0 0 - 0 - ,
,
-
1
2
3
4
5
6
7
1
2 3 4 5 6 7 8
stades
stades
mg
g
0,9
25
0,7
la
0,8
20
0,6
C
r - - - - - . . ,
/e
15
0,5
e· Mâle
D
/e
/S
0,4
O· Femelle
10
0,3
./
0,2
/ 0
5
0,1
__0
./'"
0 0 - Q - 9
1
1
o
.--
e-.or----_-6-,--4----<I---_-~1
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4 5 6 7
stades
stades
Figure 9: Croissance pondérale absolue au cours du développement larvaire. A, B, C : insectes des
souches Ngo, Ngo-7 et Mayombe. D : exuvie. Pour les souches Ngo et Mayombe, le stade 7
correspond à l'imago. L'imago est représenté par le stade 8 dans la souche Ngo-7 (D).
3.9.1.1.2. - Croissance linéaire
L'évolution de la longueur moyenne du corps de Z. variegatus et de celle des organes étudiés
(Tableau XVI) est exprimée sur la figure 10 (A, B, C, D). Pour tous les paramètres mesurés, les mâles et
les femelles de Z. variegatus ont des valeurs moyennes sensiblement équivalentes à tous les stades de
développement. La superposition de différentes courbes le montre assez bien.
..
-
Si en moyenne, les mâles et les femelles ne se distinguent pas dans leur croissance linéaire, en
revanche, la taille des insectes accuse une grande variabilité au cours du développement larvaire. Cette
variabilité est indépendante du sexe de l'acridien, de son stade de développement et du paramètre étudié.
D'une manière générale, les plus grands individus du stade T sont aussi grands voire plus grands que les
plus petits du stade T+1 (Fig Il).

---

1
52
1
mm
40
1
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0
30
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1
25
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15
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o
~ 1-~,-""",_-+-
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1
2
3
4
5
6
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2
3
4
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1
stades
stades
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l1'KI1
6
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I
2
4
5
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1
2
3
4
5
6
7
stades
stades
l",'~1
Figure: 10 Croissance linéaire absolue du corps (A), du fémur postérieur (B), de la capsule céphalique
(C) et de l'antenne (0) au cours du développement larvaire. Le stade 7 correspond à l'imago.
1:
ii
1
,:
lI,
1
,
1
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1
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Il
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45
35
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1 2 3 4 5 6 7
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1 2 3 4 5 6 7
stades
stades
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6
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5
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2
2
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18
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10
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1
1
1
1
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1
1
1
1
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1 2 3 4 5 6 7
1
2
3
4
5
6
7
stades
stades
l:.
Figure 11 ; Variation de la taille au cours du développement laJVaire. M : moyenne; Mm : minimum ;
Mx ; maximum. Le stade 7 corres{X)nd à l'imago.

---

1
1
54
1
1
Tableau XVI : Evolution moyenne de la longueur du corps el de celle de quelques organes étudiés.
Le
Len
LCn
CC
-<:Cn..
QdJ
FP
FPn
FPn
LA
tAn
LAn
1
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CAiH
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1
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1
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1
1
1
F
7,95
1
1,59
-
1
4,45
-
1
2,44
1
M
11,61
1,48
1,48
1,88
1,18
1,18
5.31
1,20
1,20
3,30
1.29
1.29
2
F
Il,82
1,48
1,48
1,89
1, 18
1,18
5,33
1,19
1,19
3,38
1,38
1,38
M
16.57
1,42
2,12
2,68
1,42
1,69
8,07
l,51
1,83
5,39
1,63
2,12
1
3
F
16,55
1,40
2,08
2,78
1,47
1,74
8,21
l,54
1,84
5,68
1,68
2,32
1
M 20,73
1.25
2,65
3,20
1,19
2,02
9,89
1,22
2,24
6,90
1.28
2,71
4
F
20,18
1.21
2,53
3,23
1,16
2,03
9,95
1,21
2,23
6,95
1,22
2,84
1
M 25,32
1,22
3,24
3,59
1,12
2,27
11,71
1,18
2,66
8,68
1.25
3,41
5
F
24,58
1,21
3,09
3,55
1,09
2,23
11.37
1,14
2,55
8,71
1.25
3,56
1:'
M 29,24
1,21
3,74
4,38
1.22
2,77
14,32
1.22
3,25
13,10
1.50
5,15
; i
6
,
1
F
30,28
1,23
3,80
4,41
1,24
2,77
14.14
1,24
3,17
11,53
1.32
4,72
M
31,14
1,06
3,20
16,78
1,15
3,20
16,78
1, 17
3,81
16,74
1,27
6,59
1
F
35,72
1,17
4,49
5,24
1,18
3,29
17,13
1,21
3,84
15,50
1,34
6,35
CC; largeur de la capsule céphalique; F : femelle; FP ; fémur postérieur; LA: longueur de L'antenne; LC longueur du corps; M
mâle: n : stades (ex. ; Len = longueur moyenne du corps de:L...~te au.stade n). (K) el (C) : coefficienlS d'accroissemenL
;' .
1
, ,
.. -- œiLiLdttUJZi.rnd

---

55
3.9.1.2.- Croissance relative
Les études de croissance relative faites chez les insectes sont basées sur l'utilisation de la loi
d'allométrie. Cette loi peut s'exprimer par une formule du type y=bxa
dans laquelle y est la dimension de l'organe étudié; x, celle du corps tout entier ou de l'organe de
référence (ou standard), b et a. étant deux constantes.
Si l'on passe en coordonnées logarithmiques, on obtient une droite:
Log Y = aLog x + Log b
en posant Log y = Y, Log x = X et Log b = B, on obtient Y =aX + B
Lorsque a. appelé taux de croissance différentiel ou constante d'équilibre (TEISSIER, 1937;
TEISSIER, 1948), pente de la droite est égal à l, il Ya isométrie. Si a est différent de 1 il Ya allométrie ;
celle-çi est majorante lorsque a. est supérieur à l, minorante lorsque a. est compris entre 0 (~t 1. Lorsque a.
est négatif (régression), il y a énantiométrie.
Malgré la mise au point de HUXLEY et TEISSIER (1936), de nombreux autres termes sont
utilisés. Ainsi, MATSUDA (1962) désigne a. par K et pour SCHALLER (1965) a. devient b et b est
désigné par a..
TEISSlER (1948) a proposé de représenter la pente de la droite d'allométrie par le rapport de
l'écart-type des y à l'écart-type des x
a. = dy/dx en faisant jouer aux deux variables des rôles symétriques. La droite ainsi définie est
appelée axe majeur réduit. Son emploi est préconisé par MAYRAT (1965). Cet auteur estime que dans les
études d'allométrie on doit le préférer à la droite de régression.
Notre étude se limite au calcul des a., du coefficient d'accroissement K (=p.f. "progression
factor"des auteurs anglophones) ; du coefficient d'accroissement par rapport au premier stade larvaire que
nous désignons par C et de différents rapports exprimant l'évolution pondérale et linéaire en pourcentage du
poids ou de la longueur à la mue imaginale.

---

11
.,
56
1
1:
3.9.1.2.1. - Etude de a
1
En posant dans un premier cas
x = LogLC
YI = Log CC
1
Y2=LogFP
Y3 = Log LA
1
et dans un second,
X = LogFP
YI = Log CC
Y2 = LogLC
1
1: .
Y3 = Log LA
on obtient les taux de croissance différentiel(al, a2, a3) inscrits dans le tableau XVII.
1:
Tableau XVII: Taux de croissance différentiel
X = Log LC
X = Log. FP
mâle
femelle
mâle
femelle
al
0,84
0,82
0,85
0,86
a2
0,98
0,94
l,al
l,OS
a3~'"
1,35
1,21
1,38
1,28
On constate que:
- les pentes des droites d'allométrie sont équivalentes entre les mâles et les femelles.
- II Ya isométrie de croissance entre le corps de l'insecte et son fémur postérieur, ce qui est connl
chez d'autres Orthoptères, et justifie l'utilisation du fémur postérieur comme organe de référence par dt
nombreux auteurs. Le fémur postérieur a l'avantage de ne pas se télescoper comme l'abdomen. pa
conséquent, il se mesure beaucoup plus facilement.
- II Ya allométrie de croissance entre le corps de l'insecte ou son fémur postérieur et la capsull
céphalique d'une part, et l'antenne de l'autre. L'allométrie est minorante pour la capsule céphalique. e
majorante pour l'antenne.

---

57
3.9.1.2.2. - Etude du coefficient d'accroissement K
DYAR (1890) est le premier à remarquer qu'il y a quelques relations entre la longueur de la tête
d'une larve de Lépidoptère mesurée
à des stades successifs. Selon lui, ces mesures fonnent une
progression géométrique. C'est la loi de DYAR dont l'expression est la suivante:
Si LI ; L2 ; L3 ;.. .Ln ; sont les longueurs d'un insecte aux stades 1 ; 2 ; 3 ;...n ; on constate que
l'on a
L21L 1 =L31L2 =...=Ln/Ln-1 =K
Cette règle n'est pas universelle. Elle ne s'applique pas aux derniers stades des holométaboles
(nymphes, imagos); il arrive qu'elle ne s'applique pas non plus à certains stades des hémimétaboles et des
paurométaboles. Elle se vérifie néanmoins pour un grand nombre de cas et est d'un usage courant.
Pour PRlZBRAM, le coefficient K relatif à la croissance linéaire est égal à 1,26. Cependant, il est
égal à. 2 quand il affecte le poids. En réalité, si K a souvent une valeur assez voisine de 1,26, ce cas est très
loin d'être général (JOLY 1977).
Nous avons calculé le coefficient d'accroissement K pour tous les organes mesurés à chaque
mue, dans les deux sexes. Les résultats de cette étude sont regroupés dans les tableaux. XIV, XV et XVI.
Il apparaît que le coefficient K varie en fonction des organes considérés, du temps" et du type de
dévéloppement.
3.9.1.2.2.1. - Variation du coefficient K selon les organes (fableaux XIV, XV, XVI)
D'une manière générale, les coefficients d'accroissement qui affectent le poids des individus et
celui des exuvies à chaque mue sont supérieurs à ceux qui affectent la croissance linéaire.
En moyenne les coefficients d'accroissement des antennes des m~les et femelles 0,37 et 1,36)
sont supérieurs à ceux du corps 0,27 et 1.28) et du fémur postérieur (1,25 et 1,25). Le corps de l'insecte
et le fémur postérieur présentent des coefficients d'accroissement K supérieurs à ceux de la tête (l,21 et
1,22). Cela nc fait que confinuer ce que l'allométrie de croissance globale nous a permis de mettre en
évidence.

---

r,
~
58
l,
3.9.1.2.2.2. - Variation du coefficient K en fonction du temps (Fig. 12)
1
Le coefficient d'accroissement K varie peu au cours de la vie larvaire. Cette variation n'est p.
1
influencée par le sexe de l'insecte.
En ce qui concerne l'évolution pondérale, Fig. 12 (E, F, G), nous notons que le coefficient
1
s'étale entre 1,81 et 2 pour les insectes du Mayombe; 1,81 et 2,20 pour ceux de Ngo; 1,68 et 1,96 pol
les insectes de la souche Ngo-7. Le coefficient d'accroissement de l'exuvie varie entre 1,40 et 2,01 (Fig.
1
: H)
I!: '
En ce qui concerne la croissance linéaire, on relève que le coefficient K est maximum à 1
I~
première mue pour le corps de l'insecte. Pour les autres organes, le coefficient K est maximum à
1:
'
deuxième mue. Néanmoins, à cette mue le coefficient K qui affecte le corps du criquet est encore très grar
comparativement aux stades suivants, La mue correspondant au coefficient K minimum varie suivant le
organes. En effet le coefficient d'accroissement K est minimum à la sixième mue pour le corps, à
quatrième mue pour la capsule céphalique et le fémur postérieur et aux troisième et quatrième mues pol
l'antenne,

---

59
1 . 6 " T r - - - - - - - - - - -
1.6T
0
o
1.4 ~0"llilill.:..I10:.------
1.41T-~
~.....-
0
A
1,2+---~0-0- - 0
1.20
0-=:a......0--9
B
l
"'-'• . . . . - - - -.....
1
•• K(mâle)
~.'-.-K-(mâ-Ie-)---.
0 . 8 + - - - - - - - - - - -
0 , 8 + - - - - - - - - - - -
O' K (femelle)
0.6
·0· K (femelle)
0.6 ......- - - - - - - - - -
0 . 4 + - - - - - - - - - - -
0 , 4 + - - - - - - - - - -
0 . 2 + . - . . - - - - - - - - - -
0 . 2 + - - - - - - - - - -
f.·
0+---_·-....--+--....---1
0 " - - - 1 - -.....-
.....-
....---1
1
2
3
4
S
'6
1
2
3
4
S
6
mues
mues
1,8C
"
c
:::179'6__6';0-
:::6,9S = :;.;::
D
9
1
. - - - - - - - . . ,
1.2-
~a oZ:::o 9 ~
l
'•• K (mâle)
. ' K(mâle)
0 , 8 + - - - - - - - - - - -
O· K (femelle)
0,8
·0· K (femelle)
0 , 6 + - - - - - - - - - -
}
,
O,6~---------­
0 . 4 + - - - - - - - - - - -
0 , 4 + - - - - - - - - - - -
0 , 2 + - - - - - - - - - -
0.2 .....- - - - - - - - - -
0 + - - + - -........-+.--.....-----4
0+--4---4---4--....---1
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
mues
mues
2 1~O-O-=...O:::::a::s-;iS
1,80"""'-
.~-.:::..--
1,6+---
_
E
1 , 4 + - - - - - - - - - - -
1.2 ......- - - - - - - - - -
•• K(mâle)
1+ - - - - - - - - - - -
0.8+----
_
O· K (femelle)
f-
0.6+---
_
r-
f-' .
l' .
0 , 4 + - - - - - - - - - - -
0.5
,,; .
+-----------
0,2+---
_
[.0:;,."
0 4 - - - 1 - -....-
.....-
.......---1
04---1--....-
.....-
.......----1
t ..;~·
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
W~·
mues
mues
~_.
2r-:...·--O,.,......------
1,80~0- ~O_ ;e::a::-9
1.6-
0
G
2':[;_;:_-_-_.-
1 . 4 + - - - - - - - - - - -
j
'• • -
r' -1:••-'
1 . 2 + - - - - - - - - - - -
•• K(mâle)
:".'
.1.5
~
~.
H
1 + - - - - - - - - - - -
O· K (femelle)
0 . 8 + - - - - - - - - - - -
0 . 6 + - - - - - - - - - - -
0 , 4 + - - - - - - - - - - -
0 . 5 + - - - - - - - - - - - - - - - -
0,2+---
_
i
O + . - - -........- - + . -_ _+--
+.-_----f
,.
o+---1--+-........--10--+----1
,
1 2 3 4 5 6 7
1
2
3
4
5
6
mues
mues
:; ,
Figure 12 :
;:.
Evolution de différents coefficients d'accroissements K au cours du développement larvaire. La longueur du
corps: (A) ; la longueur du fémur postérieur: (B) ; la largeur de la capsule céphalique: (C) ; la longueur dJ~ l'antenne: (D) ; le
poids des insectes de la souche mayombe : (E) ; le poids des insectes des souches Ngo et Ngo7 : (F et G) ; le poids de
l'exuvie (H).

---

1
1
60
1
3.9.1.2.2.3.- Variation de K en fonction du mode de développement
1
Cette variation n'a été mise en évidence que pour K affectant le poids des individus
(TableauXIV). Les criquets qui se sont développés en six stades larvaires ont un coefficient
1
d'accroissement pondéral qui varie dans les mêmes proportions.Chez les insectes qui se sont développés en
sept stades larvaires, le coefficient K varie d'une manière différente. Ici, au cours des trois premières mues
1
la variation de K reste dans les mêmes proportions que dans le cas des insectes du Mayombe et de Ngo.
Aux quatrième et cinquième mues le coefficient d'accroissement K décroît. TI augmente aux sixième et
1
septième mues sans aneindre le niveau des valeurs du coefficient K obtenues aux trois premières mues de la
vie larvaire.
1
1
3.9.1.2.3. - Etude de C
1
Ln est la longueur d'un organe au stade n
:
LI est la longueur du même organe au stade 1
1,
Les différents coefficients C calculés sont inscrits dans les tableaux XIV, XV et XVI. C lie la
1
dimension d'un organe à un stade donné à la dimension du même organe au premier stade. A la mue
imaginaIe, C représente l'amplitude de croissance. Ainsi nous pouvons relever qu'à la mue imaginale :
1 :
f
- le poids des mâles de Z. variegatus est 52,06; 63,80 et 65,llfois plus grand que celui des LI
tandis que le poids des femelles des mêmes souches est 49,37, 59, 37 et 63, 62 fois plus grand que celui
1i:
des larves du premier stade;
- le poids moyen de l'exuvie du dernier stade larvaire est 27,54fois plus grand que celui de
l'exuvie de la LI chez les insectes qui se sont développés en six stades larvaires;
!
- chez les individus qui ont connu un développement en sept stades larvaires, le poids moyen de
i '
l'exuvie du dernier stade est 38,8 fois plus grand que celui de l'exuvie de la LI ;
1
:
1:!.
- la longueur totale du corps de l'insecte est 3,99 et 4,49 fois plus grande que celle du corps de la
1
larve 1 respectivement pour les mâles et les femelles;
- la capsule céphalique est 3,20 fois et 3,24 fois plus large qu'à l'éclosion, respectivement pour
les mâles et pour les femelles;
- le fémur postérieur est 3,81 et 3,29 fois plus grand que celui de la larve 1 respectivement pour
les mâles ct les femelles;
- l'antenne est 6,59 fois ct 6,35 fois plus longue que celle de la larve 1, respectivement pour les
mâles et pour les femelles;

---

61
3.9.1.2.4.• Croissance relative au poids et à la longueur de l'imago à l'émergence
Les valeurs portées dans les tableaux XVIII et XIX traduisent l'évolution pondérale et linéaire des
insectes au cours du développement larvaire. Cene évolution est exprimée en pourcentage du poids des
individus ou de la longueur des organes au stade imaginaI. Ainsi, nous pouvons noter qu'à l'éclosion:
- le poids du jeune Z. variegatus ne représente que 2% du poids de l'imago ;
- la longueur du corps ainsi que celle du fémur postérieur représente 25% de la longueur de ces
organes au stade imaginaI ;
-la longueur de l'antenne et la largeur de la capsule céphalique représente respectivement 15% et
30% des dimensions de ces deux organes chez l'imago.

---

62
Tableau XVIII : Croissance pondérale rapponée au poids à la mue imaginale.
Mayombe
Ngo
Ngo-7
PlIx 100
Plix 100
Plix 100
Stades (n)
PI n
PIn
Pl. n
Mâle
1,9
1,5
1,5
1
Femelle
2,0
1,6
1,4
Mâle
3,4
3,1
2,6
2
Femelle
3,6
3.0
2,6
Mâle
6,7
6,1
5,1
3
Femelle
7,0
6,7
4,9
Mâle
13,3
12,2
9,8
4
Femelle
13,9
12,8
9,5
Mâle
25,8
23,5
17,3
5
Femelle
26,0
24,4
16,6
Mâle
51,8
50,0
29,2
Femelle
49,8
50,6
27,9
.... ~ - -~-
Mâle
100
100
55,1
1
Femelle
100
100
49,5
Mâle
100
1
Femelle
100
PIn: poids de l'individu au stade n.

---

63
Tableau XIX : Croissance linéaire rapportée à la longueur à la mue imginal€~
LCI x 100
CCI x 100
FP1 x 100
LA 1 x 100
Stades
LCI
CCI
FPI
lAI
Mâle
25,50
31,2
26,2
15,1
1
Femelle
22,2
30,~
25,9
15,7
Mille
37,2
37,1
31,6
19,7
2
Femelle
33,0
36,0
31, 1
21,8
Mille
53,2
52,9
48,0
32,1
3
Femelle
46,3
53,0
47,9
36,6
. Mâ1e
66,5
63,2
58,9
41,2
4
Femelle
56,4
61,6
58,0
44,8
Mille
81,3
70,9
69,7
51,8
5
Femelle
68,8
67,7
66,3
56,1
Mille
93,8
86,5
85,3
78,2
6
Femelle
84,7
84,1
82,5
74,3
Mâl8-~-
-
100
100
100
100
1
Femelle
100
100
100
100
3.9.2. - Evolution pondérale des imagos
Cette étude est réalisée sur des imago des souches Mayombe, Ngo, Ngo-7 issus du
développement larvaire précédemment décrit et sur ceux de Kombé (population présentant le cycle
biologique n° 2 cf. 4.2 page 85). Deux lots ont été constitués pour les insectes de Kombé. Une partie
d'insectes a été nourrie aux feuilles de manioc sain, une deuxième a été soumise aux feuilles de manioc
portant les symptômes de la bactériose vasculaire.
l '
'
~
~JMiIi6IJA.45l.W~

---

l'
'1
64
l'
3.9.2.1. - Poids des imagos à l'émergence (TbleauXX)
1
1
L'examen du tableau XX permet de constater qu'à la mue imaginaIe :
l'
-le poids des imagos de Z. variegatus peut varier du simple au double;
1
- les mâles pèsent autant que les femelles quelle que soit la souche ;
- les imagos du Mayombe pèsent moins que ceux de Ngo ;
-les imagos de la souche Ngo-7 sont plus gros que ceux de la souche Ngo.
.
Les valeurs calculées de Z et U (test de Wilcoxon-Mann-Whitney) pour comparer le poids
"
l'émergence des imagos du même sexe de différentes souches sont consignées dans le tableau XXI.
Tableau XX : Poids (mg) des imagos à la mue imaginaIe
1 :
Mayombe
Ngo
Ngo-7
Mme
Femelle
Mâle
Femelle
Mâle
Femelle
Nombre
47
27
14
18
14
18
Moyenne
833
790
957
950
1.107
1.022
Extrêmes
504-1.138
615-%5
751-1.259
660-1.249
724-1.681
776-1.313
Ecart-type
0,14
0,10
0,14
0,13
0,22
0,13
Tableau XXI : Valeurs calculées de Z et U (test de Wilcoxon-Mann-Whitney) .
May.-Ngo
May.-Ngo-7
Ngo-Ngo-7
Mâle
Femelle
Mâle
Femelle
Mâle
Femelle
Z
- 2,44
- 3,90
- 4,17
- 4,64
U
53
109,5
"
f
S
1%
1%
1%
1%
5%
5%

---

65
3.9.2.2. - Evolution pondérale moyenne.
Les courbes A, B, C (Fig. 13) représentent l'évolution pondérale moyenne des mâles et femelles
pendant les 30 premiers jours de la vie imaginale. Après cette période, les femeUes commencent à
pondre(cf. 2.5.l.page 30). La variabilité des délai et rythme de ponte ne permettent pas l'obtention des
courbes moyennes capables de traduire fidèlement les évènements biologiques survenus pendant les
périodes reproductives et post-reproductives. Pour cette raison, nous avons préféré établir des courbes
d'évolution pondérale individuelle représentées dans la figure. 14.
L'examen des figures 13 et 14 montre que:
- L'évolution pondérale des mâles présente deux phases pendant les 30 premiers jours de la
vie imaginale. On distingue une prise de poids au début et une stabilisation en plateau accusant de légères
variations à partir du 15ème jour.
- chez les femelles. une seule phase caractérise l'évolution pondérale pendant les 30
premiers jours de la vie imaginale. Cette phase se traduit par une prise régulière de poids.
Cependant. on note sur les courbes de l'évolution pondérale individuelle des femelles que la ponte
occasionne une chute remarquable de poids allant de 200 à ]000 mg. La reprise de poids est immédiate et
rapide dès le premier jour suivant la ponte. Certaines femelles reviennent à leur poids précédant la première
ponte avant d'en engendrer une deuxième. D'autres par contre, n'atteignent pas ce niveau ou le dépassent.
Cependant. le poids maximum précédant une ponte peut rester stable pendant quelques jours. La mort est
généralement précédée par une perte de poids.
Chez de nombreuses femelles, chaque ponte ramène l'insecte à un niveau pondéral égal à celui qui
est atteint entre le 12 ème et le 20 ème jour après la mue imaginale. Cependant, chez d'autres femelles la
perte de poids liée à la ponte ramène le poids des insectes à un niveau atteint plus tôt, par exemple 6 jours
après la mue imaginale (Fig. 14 : A FI ; B F4) ou plus tard au delà de 20 jours après la mue imaginale (Fig.
14 : B F5 ; B F8). Le niveau auquel l'insecte revient à chaque ponte correspond au poids de base qui
marque la fin de la croissance imaginale et peut-être le début de la viteUogénèse.
Le régime constitué par les feuilles de manioc malades n'affecte pas de manière significative
l'évolution pondérale des insectes pendant les 30 premiers jours de la vie imaginale (Fig. 15).

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Figure: 13 Evolution pondérale moyenne des imago : Mayombe (A) ; Ngo (B) ; Ngo-7 (C).

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Figure 14 - A (voir légende. page 71)
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7 1
Figure 14 - C (suite)
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Figure 14: Evolution pondérale individuelle des imago femelles de Z. variegatus des souches
Mayombe (A) ; Ngo (B) ; Ngo-7 (C). Ordonnées en mg; abscisses en jours. Les flèches indiquent la
perte de poids occasionnée par la ponte.
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jours
Figure: 15: Evolution pondérale des imagos A: mâles; B : femelles (souche Kombé) soumis à deux
régimes de feuilles de manioc.
..• )144.4

---

73
3.9.2.3. - Taux d'accroissement pondéral des imago
Le taux d'accroissement est calculé par rapport au poids maximum atteint par l'insecte au cours de
sa vie imaginale suivant la fonnule ci-après:
Te = (Prnx-Pe) / Pe
Prnx = poids maximum
Pe = poids à l'émergence
Les valeurs calculées des différents paramètres sont inscrites dans les tableaux XXII et XXIII.
L'analyse des tableaux XXII et XXIII met en relief les faits suivants:
- le taux d'accroissement pondéral des imagos varie en fonction du sexe et de la souche;
- l'alimentation à base de feuilles de manioc malades n'affecte pas le taux d'accroissement
pondéral des imago.
Tableau XXII: Taux d'accroissement pondéral des imago (%)
Souche
Mayombe
Ngo
Ngo-7
Sexe
Mâle
Femelle
Mâle
Femelle
Mâle
Femelle
Nombre
29
28
12
19
14
19
Moyenne
52,36
123,56
41,07
105
36,64
110,01
~ .. ~-
34,54
42,44
27,48
41,48
20,41
45,2
Extrêmes
88,26
194,07
64,05
157
53,25
154,27
Ecart-type
13.02
32,15
12,02
32,63
10,85
29,14

---

1
1
74
1
Tableau xxm : Influence de l'alimentation à base des feuilles de manioc malades sur le taux
1
d'accroissement pondéral des imago (%)
1
Manioc sain
Manioc malade
1
Male
Femelle
Male
Femelle
1
Nombre
10
13
13
15
1
Moyenne
31,15
124
36,27
121,90
1
Extrêmes
19,76
83,19
24,55
41,30
41,58
200
68,47
149,14
1
Ecart-type
5,80
30,14
10,71
25,78
11~i·.
3.9.2.3.1. - Variation du taux d'accroissement pondéral en fonction du sexe.
Le taux d'accroissement pondéral varie dans des proportions considérables chez les femelles. La
valeur minimale la plus faible est de 41,07 % (Ngo). La valeur maximale la plus forte est de 194,07%
(Mayombe). La valeur moyenne tsl-supérieure à 100%. Le taux d'accroissement pondéral est corrélé
positivement avec la longévité(Fig.16). En raison de leur activité génésique, les femelles arrivent en
, t
t
moyenne à peser 2 à 3 fois plus que les mâles.
iIl
Il
Chez les mâles, le taux d'accroissement pondéral varie du simple à un peu plus du double. La plus
l,
grande valeur est 88,26% (Mayombe). La plus petite valeur observée est 20,4% (Ngo-7). n n'y a pas de
r
relation directe entre le taux d'accroissement pondéral et la longévité.
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75
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180
L (jours)
Figure 16: Relation entre la longévité imagmale (L) et le taux d'accroissemem ponàérallT x) des
femeLles des souches Mayombe et Ngo.
3.9.2.3.2. - Variation du taux d'accroissement pondéral en fonction de la souche
Cette variation est mise en évidence seulement chez les mâles. Le taux d'accroissement pondéral
moyen des mâles de la souche Mayombe est supérieur à ceux des souches Ngo et Ngo-7. Les différences
observées sont significatives au seuil de 1%. Les valeurs calculées de Z (test de Wilcoxon-Mann-Whitney)
sont respectivement de -2,579 et -3,603. Le taux d'accroissement pondéral moyen des mâles de la souche
Ngo est équivalent à celui des mâles de la souche Ngo-7.
3.10. - Mortalité après la mue imaginale (Fig. 17)
La mortalité des imagos de Z. variegatus semble régulière et très étalée sur toute la vie imaginale.
Ce fait est valable aussi bien pour les mâles que pour les femelles. Dans l'ensemble. la courbe de survie
présente 4 phases dont deux plateaux et deux panies décroissantes. Le premier plateau correspond à la
période allant de la mue imaginale à la limite inférieure de la longévité. Cene période varie suivant les
souches étudiées. Le premier plateau précède une panie décroissante traduisant une première phase de forte
mortalité. Cene panie décroissante est suivie par un deuxième plateau indiquant une forte réduction de la
mortalité. Cene phase est plus apparente chez les mâles du Mayombe et ceux de la souche Ngo-7. La

---

76
deux.ième partie décroissante (la dernière phase) de la courbe de suIVie suit le deuxième plateau et traduit
seconde phase de forte mortalité qui conduit à la disparition totale des effectifs.
Les femelles peuvent mourir le jour de la ponte (indépendamment de la position de la ponte), (
plusieurs jours après. Le nombre de pontes n'a pas une influence manifeste sur la durée de la période pos
reproductive. La distribution du nombre de femelles suivant la durée de la période post-reproductive el
inscrite dans le tableau XXIV
1
1·
.
1 . .

---

77
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Mayombe (mâle)
%
Mayombe (femelle)
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Ngo (mâle)
%
Ngo (femelle)
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%
Ngo-7 (mâle)
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Figure 17 : Survie des imago mâles et femelles de Z. variegarus des souches Mayombe. Ngo et Ngo-7.
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78
Tableau XXIV: Distribution du nombre de femelles de différentes souches suivant la durée
de la période post-reproductive.
Période post-reproductive
Mayombe
Ngo
Ngo-7
(jours)
0
1
0
2
2
2
0
2
3
0
3
3
4
0
0
1
6
2
1
1
7
1
1
0
8
0
0
2
9
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0
0
10
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Moyenne
13
12
11
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---

79
, :
3.11. - Longévité après la mue imaginale (fableau XXV)
La longévité après la mue imaginale est très variable. La plus faible des valeurs minimales
observées est de 20 jours (mâle Ngo-7). La plus forte des valeurs maximales est de 243 jours (mâle Ngo-
7). La durée moyenne de la vie imaginale varie en fonction du sexe, de la souche et du régime alimentaire.
De plus, chez les mâles la longévité varie en fonction de la présence ou absence de l'activité sexuelle.
Tableau XXV: Longévité après la mue imaginale
~ ..
Souche
Mayombe
Ngo
Ngo-7
Sexe
Mâle
Femelle
Mâle
Femelle
Mâle
Femelle
Nombre
31
28
11
19
15
19
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Moyenne
69
78
98
86
86
82
\\ ~
.
~ .'
~.;...':.~'",,'
Extrême
22-125
24-141
29-178
23-162
20-243
22-133
~': .. ,
~'.'.
Ecart-type
34,26
30,73
55,05
41,55
52,70
30,04
' .
.,
3.11.1. - Variation dtliiJQngéyité en fonction du sexe
En moyenne, dans les souches Mayombe et Ngo les mâles vivent aussi longtemps que les
femelles. Les différences observées ne sont pas significatives. En revanche, dans la souche Ngo-7 les
mâles vivent plus longtemps que les femelles. La différence observée est significative au seuil de 1% CU =
75; test de Wilcoxon-Mann-Whitney).
3.11.2. - Variation de la longévité en fonction de la souche
La variation de la longévité en fonction de la souche n'affecte que les mâles. Les femelles des
trois souches étudiées ont une longévité moyenne équivalente. Les différence observées ne sont pas
significatives. Les mâles de la souche Ngo vivent plus longtemps que ceux de la souche Mayombe.La
différence observée est significative au seuil de 5% (Z = -1,64: test de Wilcoxon-Mann- Whitney). Les

---

t1
1
80
1
mâles de la souche Ngo-7 ont une longévité supérieure à ceux de la souche Mayombe. La différence
! l'
", 1
observée est significative au seuil de 0,2% (Z;::: -2,81: test de Wilcoxon-Mann-Whitney).
1
Néanmoins, la longévité des mâles de la souche Ngo n'est pas significativement supérieure à celle
,
des mâles de la souche Ngo-7.
1
1
1
Il.,
3.11.3. - Variation de la longévité en fonction du régime alimentaire (fableau XXvn.
"
l '
1:
Les femelles de Z. variegatus nourries avec des feuilles de manioc atteintes de la bactériose
(Tableau XXVI) ont une longévité imaginale supérieure à celle des femelles nourries aux feuilles de manioc
,~.I
saines. La différence observée est significative au seuil de 1% (U ;::: 21: test de Wilco xon-Mann-Whi mey).
~. TableauXXVI:Influencedel'alimentationàbasedesfeuillesdemaniocmaladessurlalongévitéimaginale
des femelles de Z. variegatus. (souche Kombé)
f
E
M
Er
N
rrnn
51-104
77
19.22
11
ms
30-87
55
17.96
13
E: Extrêmes; M : moyenne; ET : écart-type; mm: manioc malade;
ms : manioc sain ; N : effectifs.
3.11.4. - Variation de la longévité des mâles en fonction de la présence ou absence des
accouplements (fableau XXVII)
Cette étude porte uniquement sur les insectes de la souche Mayombe. Elle permet de constater que
les mâles non accouplés vivent en moyenne 102 jours après la mue imaginale. Ils ont une longévité
supérieure à celle des mâles accouplés. La différence observée est significative au seuil de 1% (Z. ;::: -2,572:
test de Wilcoxon-Mann-Whitney).

---

81
Tableau XXVII : Longévité des mâles accouplés et non accouplés
E
M
Er
N
102,33
35,79
12
MNA
36-154
69
34,26
31
MAC
22-125
E : Extrêmes; ET: écart-type; M : moyerme; MAC: mâles accouplés ;
MNA : mâles non accouplés; N: effectifs.
3.12. - Conclusion
Cette élUde montre que chez Z. variegatus la durée du développement embryonnaire peut varier du
simple au double suivant l'origine des insectes. Elle n'est jamais inférieure à trois mois dans les souches
que nous avons étudiées.
Les éclosions des oeufs sont très étalées dans le temps. Cet étalement des éclosions est da d'une
part, au rythme de ponte et d'autre part, au fait que plus d'une vingtaine de jours séparent les premières et
les dernières éclosions des oeufs d'une même oothèque.
La mortalité larvaire est importante au premier stade chez Z. variegatus. Cependant, elle est
:l1égligeable dans les autres stades larvaires. Le nombre de stade larvaires varie indépendamment du sexe.
Selon les souches l'importance de la variation du nombre de stades larvaires peut être négligeable ou
considérable. Les mues surnuméraires sont pour la plupart réalisées avant le retournement des
ptérothèques. Cependant, elles peuvent se situer bien après ce stade de développement. La durée du
développement larvaire s'étale entre deux mois et demi et cinq mois indépendamment du sexe et de la
souche étudiée.
L'étude biométrique de la croissance de Z. variegatus a permis de mettre en évidence les faits
suivants :
- les mâles et les femelles de Z. variegatus ont une croissance équivalente.
- les coefficients K d'accroissement pondéral sont supérieurs à ceux qui affectent la croissance
linéaire.
- le fémur postérieur (P3) croît aussi vite que le corps chez Z. variegatus.
- la vitesse de croissance de l'antenne est plus grande que celle du corps.
- la capsule céphalique croît beaucoup moins vite que le corps de l'insecte.
j.I'.:'.·
IL
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P., • "'"

---

1
1
82
1
- les coefficients K d'accroissement (Xlndéral et linéaire subissent de petites variations au cours du
développement larvaire.
1
- le mode de développement de l'insecte a une influence sur la variation du coefficient K
d'accroissement pondéral.
- L'amplitude de croissance pondérale est largement supérieure à celle de la croissance linéaire.
1
- à l'émergence, au sein d'une souche, les imagos mâles et femelles sont à un même niveau
(Xlndéral. Cependant, le poids peut différer entre les insectes des trois souches. Pendant les quinze premiers
1
jours de la vie imaginale, le poids des mâles augmente. Après, il se stabilise. En revanche, les femelles
montrent une prise de poids plus longue et plus importante à cause de leur activité génésique. Chaque (Xlnte
1
occasionne une chute considérable du (Xlids des femelles. Pendant la vie imaginale, le taux d'accroissement
pondéral varie en fonction du sexe et de l'origine des insectes,
1
Tous ces résultats sont compatibles avec ceux qui ont été obtenues ou rapportés par nos
prédécesseurs DUARTE (1938), ABOU-ELELA (1971), GUEGUEN (1976) . LAUNOIS-LUONG
1
(1976) et JOLY (1977)
1
Néanmoins, il convient de signaler que chez Z variegatus la croissance est influencée par de
II,
nombreux facteurs dont les conditions d'élevage (YUILLAUME 1955), l'alimentation (CHAPMAN et al.
1:",
1977), le sexe, l'origine géographique et saisonnière (DE GREGORIO 1987 b). Ce fait met en relief la
~.(i[
nature des difficultés à surmonter dans toute tentative de généralisation
l'
li
'III;
, il,.,
Cependant, cette étude biométrique de la croissance de Z. variegatus a permis de disposer des
:
1(,
. II: '
indices de taille et de poids dont on pourra vérifier la relation avec le taux d'alimentation. HOLMBERG et
li
. ii
HARDMAN, (1984) ont montré que la fonction parabolique (y = a+bx+cx2) permet de déterminer le taux
:1 Il,
Il l':
d'alimentation à partir du poids vif ou de la taille du corps de l'insecte chez six espèces acridiennes
li ~
Ir;
(Camnula pe//ucida. Dissosteira carolina, Melanoplus infantilis, M. sanguinipes, M. packardii et M.
1
q
1
li
: p
bivittatus) nounies de pousses de blé.
~.-:-
! II
: li
;:
li
1:
La mortalité des imagos de Z. variegatus est régulière et très étalée dans le temps. Après la mue
JI
imaginale, les insectes vivent quelques jours à plus de huit mois. La durée de la vie imaginale varie en
fonction de la souche, du régime alimentaire et de l'activité sexuelle chez les mâles.
il
flf
fi;
Il'
4. - REPARTITION GEOGRAPHIQUE, HABITAT ET YOLTINISME
l,
/.
l '
, '
"
4.1. - Répartition géographique et habitat
i.
!~ 1
1
!
Z. variegatus est présent dans plusieurs régions du Congo. Les localités les plus représentatives
i
sont portées sur la figure 18 (B) et leurs descriptions f10ristiques respectives dans le tableauXXYIII. Z.
variegatus affecte les plantations de manioc, les zones de culture maraîchère généralement envahis par

---

83
Chromolaena odorata L,.Ies bords des pistes les environs immédiats d'ouvrage d'an. Jamais Z. variegatUS
n'a été obsetvé en pleine forêt ou en savane inculte. Ces obsetvations confinnent celles de VUILLAUME
(1953a) et CASTEL (1980).
B
::qU(]feur
o
100km
o Savane
Figure 18 A - Pays africains où Zonocerus variegatus a été signalé (d'après DE GREGORIO, 1978).
B - Présence de Zonocerus variegatus au Congo, dans les régions prospectées
(BANI, 1990 a)
:'.'.

---

1
1
84
1
es
. al
pnnclp: es localités
Tableau xxvm Description flonstlque ct
Localités
Végétation naturelle
Habitat ou lieu de localisation de
1
Zonocerus variegarus
Brazzaville
Savane à Aristida
Plantation de manioc, terrain en jachère
1
(mne de Kombé
fonne à Loudetia
colonisé par C. odorata.
à 17 km)
Cultures maraîchères
1
Boko
Savane à Aristida
Plantation de manioc, cultures maraîchères
forme avoc Loudetia
1
Kibangou
Savane à Trachypogon
Plantation de manioc, environs immédiats
fonne appauvrie
des villages, abords des routes.
1
Kindamba
Savane à Hyparrhenia
Plantation de manioc
fonne à Hymenocardia
1
Lékana
Savane à Trachypogon
Plantation de manioc, de tabac
et Hyparrhenia
(faite en forêt anthropique)
1
Loubomo
Savane à Hypparrhenia
Abords des routes, environs immédiats
1
fonne avec Hymenocardia
des villages
Makoua
Forêt ombrophile
Plantation de manioc, abords des pistes
1
équatoriale
1
Madingou
Savane à Ilyparrhenia
Plantation de manioc, environs immédiats
ri
l,
fonne sans Hymenocardia
des villages
:i
, j
~-~.•~
il,
Mossendjo
Forêt ombrophile
Plantation de manioc,de caféiers, abords
équatoriale
des pistes, environs immédiats des villages
MVouti
Forêt ombrophile
Plantation de manioc, de caféiers, abords
équatoriale
des pistes, terrains en jachère avec C.
odorata comme espèce dominante
Odziba
Savane à Trachypogon
Plantation de manioc
et Hyparrhenia
Owando
Savane à Hyparrhenia
Plantation de manioc
fonne sans Hymenocardia
et forêt inondée
Sibiti
Forêt ombrophile
Plantation de manioc, caféiers, abords des
équatoriale
pistes, environs immédiats des villages
-
c

---

85
4.2. - Cycle évolutif
Les résultats de nos comptages dans la région de Kombé sont reponés sur les figures 19.
L'examen de la figure 19 A, concernant la station d'étude nO 1, révèle les faits suivants :
-les éclosions débutent en janvier. Les jeunes larves (stades n° 1,2, 3,4) sont présents sur
le terrain jusqu'au mois de juin. Les larves du cinquième stade font leur apparition en fin avril et
disparaissent vers la mi-juillet. Les larvés du sixième stade sont présentes de mai à début septembre. Les
imagos apparaissent en juillet et disparaissent en décembre, mis à part quelques individus qui atteignent le
début du mois de janvier. Les pontes ont lieu de la mi-septembre à la mi-novembre.
La figure 19 B représentant la deuxième station d'étude, nous montre une image plus compliquée.
Z. variegatus est quasiment présent sur le terrain à tous les stades de développement pendant toute l'année.
En effet, nous avons constaté sur cette station deux périodes d'éclosion. La première débute en février et
correspond au cycle ci-dessus décrit. La deuxième période d'éclosion débute en juin. Ici, les premiers
imagos apparaissent en fin novembre et disparaissent en mai-juin. Les pontes ont lieu de février à début
avril. Aussi note-t-on sur cette station deux périodes de chevauchement des imagos des deux cycles: mai-
juin et novembre-décembre.
Ce deuxième cycle décrit pour la deuxième station de la région de Kombé, caractérise également
les populations de Z. variegatus du Mayombe, du massif du Chaillu, du plateau koukouya (Lékana) du
plateau de Nsah (Ngo) et et des environs de Makoua. fi est de loin le plus répandu au Congo.
4.3. - Conclusion
Nos observations révèlent que Z. variegatus est largement répandu au Congo. Cet acridien est
exclusivement inféodé aux milieux remaniés. Au Congo, Z. variegatus présente des cycles biologiques assez
comparables à ceux qui ont été décrits par DE GREGORIO (1981, 1982), au Togo: soit une population
avec une seule période de reproduction annuelle, (cas du Mayombe, du Chaillu), soit la coexistence de deux
populations univoltines se reproduisant à deux périodes différentes de l'année (cas de Kombé).
Les pontes se situent à la reprise des pluies après la grande saison sèche pour le premier cycle et
après la petite saison sèche de janvier-février pour le deuxième cycle. Cela s'accorde bien avec DE
GREGORIO (1982) qui pense que "chez Z. variegatus l'acquisition de la maturité sexuelle est en relation
avec l'augmentation de la pluviométrie et celle, concomittante de l'humidité relative". Néanmoins, l'étude
comparée de la pluviométrie des différentes localités (Fg 20) montre que la pluie seule ne suffit pas à

---

11
86
,il
1,
expliquer l'existence de deux cycles à Kombé. Nos tentatives de relier la distribution des deux populatio
coexistantes au relief de la région de Kombé n'ont pas été concluantes. Les deux populations coexisH
1,
aussi bien sur les plateaux que dans les vallées. Nous pensons qu'une étude écoclimatique des localitl
identifiées pourrait permettre de mieux cerner le problème.
1
A (station 1)
:'-Iombre
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1
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B (station 2)
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JA S
Iml S2113_ 4 1
1_ 1 1112.3[;]41
Figure 19 : Cycle évolutif de Z. variegatus à Kombé. A : station d'étude 1 ; B : station d'étude 2.
1
l"
"
0,
Les insectes sont regroupés en classes (cf. 1.5.)
1 - LI. L2, L3 et L4
2 - L5
3 - L6
4 - Imago

---

87
JDIl
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300
350
250
300
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250
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150
100
100
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JDIl
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300
300
250
250
Ngo
200
200
150
150
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50
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350
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200
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D
1
F
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1
1
A
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N
D
Figure: 20 Pluviométrie enregistrée à Boko (11941 -1970)-
~~..
Brazzaville (1951 - 1970)
Lékana (1961 - 1970)
Ngo (1966 • 1975)
Mossendjo (1951 - 1970)
Mvouti (1951 - 1970)
D'après les données de l'agence pour la sécurité de la navigation aérienne (ASECNA) à Brazzaville.

---

88
CHAPITRE II
PHYTOPHAGIE
1. - MATÉRIEL ET MÉTHODES
1.1. - Méthodes d'étude du régime alimentaire
Diverses méthodes ont été utilisées par de nombreux auteurs pour étudier le régime alimentaire des
acridiens. Parmi ces méthodes, on peut citer; la détennination des fragments d'épiderme contenus dans le
tube digestif ou les fèces (GUEGUEN, 1976 ; MESTRE, 1984 ; PFADT et al. 1988 ; LE GALL et
GILLON, 1989) ; l'étude de la morphologie mandibulaire (pATERSON, 1983 ; PATERSON,1984) ;
l'obselVation des préférences au laboratoire (LAUNOIS-LUONG, 1976 b ; LANDA et RABINOWITZ,
1983); l'obselVation de la prise de nourriture sur le terrain (TOYE, 1974 ; DE GREGORIO et BRUNEL
1977). GANGWERE (1961) a réalisé une étude monographique sur ces méthodes.
Honnis les travaux de KAUFFMANN (1965) et ceux de BRUNEL et DE GREGORIO (ï978),
nos connaissances sur le régime alimentaire de Z. variegatus viennent des travaux des auteurs qui ont utilisé
la méthode de l'observation de la prise de nourriture sur le terrain (TOYE, 1974 ; DE GREGORIO et
BRUNEL 1977 ; KOMAN, 1983). Cette méthode s'adapte bien à Z. variegatUS à cause de la faible mobilité
f
de cette espèce. Mais, cene méthode présente l'inconvénient de ne pennettre que l'obtention de données
l
l
,r
qualitatives. Néanmoins la prise de nourriture sur le terrain peut donner lieu à une sélection rapide des
!~:
plantes hôtes (et/ou de leur état) les plus importantes du régime alimentaire sur lesquelles des études plus
1
\\ ,
,
approfondies peuvent être entreprises.
i~ !
1
Au cours de notre étude, nous avons adopté la méthode de l'observation de la prise de nourriture
•
1
i
sur le terrain. Pendant les prospections, en plus de nos propres observations, nous avons interrogé les
paysans sur Z. variegarus leur demandant les plantes cultivées et sauvages qu'il détruit.
' _ T _ _
~ .............
.:,.
. . . . . . . . _
. _ ....... _~~_

---

89
Des expériences ont été menées au laboratoire pour prouver la comestibilité de certaines plantes
des habitats de Z. variegatus présentant des dégâts typiques mais n'hébergeant pas les insectes à notre
passage.
Ces expériences ont consisté à placer dans des cages grillagées de 40 cm de longueur, 35 cm de
largeur et 70 cm de hauteur, 50 à 100 insectes. Les criquets sont placés en présence de deux rameaux de
plantes d'espèces différentes: l'une à tester, l'autre reconnue composante du régime alimentaire de Z.
variegatus. Les plantes sont présentées aux insectes, l'extrémité basale plongée dans un tube d'eau. Nous
avons généralement utilisé le manioc pour les imagos et les larves du stade 6 et Chromo/aena.odorata L
pour les jeunes larves. Au cours de cene expérience, nous avons considéré comme nouvelle plante hôte
toute plante consommée avant de flétrir.
L'étude des préférences alimentaires a été réalisée à Kombé. Nous avons marqué un itinéraire dans
une plantation paysanne que nous avons suivi hebdomadairement le matin, entre 8 heures et 9, heures
pendant une année (aoOt 1984 à août 1985). Le long du transect, nous avons compté les insectes rencontrés
en trail} de s'alimenter. Nous avons noté la nature du substrat et l'âge des insectes. Les insectes ont été
répartis en quatre classes (cf. 1.5. Chap. 1).
Dans la plantation de manioc choisie, nous avons compté les feuilles sur trente tiges prises au
hasard en tenant compte de leur état sanitaire. En effet. nous avons désigné par malades toutes les feuilles
présentant les symptômes de la bactériose vasculaire. Les feuilles saines sont exemptes uniquement de la
bactériose. Mais, elles présentent parfois des symptômes d'autres affections telles que la mosaïque, la
cercosporiose.
1.2. - MéÛlode de dosage de l'acide cyanhydrique dans les feuilles de manioc et de laurier-cerise
Diverses méthodes ont été utilisées par différents auteurs pour doser l'HCN total contenu dans les
tissus du manioc. Ainsi, DE BRUIJN (1971) adopte la méthode par argentimétrie et COOIŒ (1978) décrit
une méthode enzymatique.
L'objectif de notre étude est de détenniner et de comparer la teneur en HCN des feuilles de manioc
et de laurier-eerise.
Les analyses ont porté sur des plants de manioc âgés de trois mois. Les feuilles ont été prélevées à
deux niveaux: feuilles de l'apex et feuilles basses situées à environ 20 cm de l'apex. Des dosages de l'HCN
ont été également faits sur des feuilles de laurier-cerise prélevées à 10-15 cm de l'apex sur des arbustes âgés
de plusieurs années.
Les feuilles prélevées sur le manioc ou sur le laurier-cerise sont rapidement pesées, coupées en
.~
petits morceaux et placées dans un ballon contenant 150 à 200 ml d'eau distillée. La distillation suit
immédiatement et l'HCN qui se dégage est capté dans 5 ml de NaOH N. La quantité d'HCN contenu dans
~~.."
~.".;'
~...

---

Il,'\\;.,
1
90
'II
i:,
Il:
50 ml de distillat est détenniné par la technique spectrophotométrique à l'acide barbiturique (pELERIN e
'II,l,
HATfERER, 1975).
1 :
1,
1.2.1. - Principe
1
On tranforme l'ion CN- en chlorure de cyanogène OCN par oxydation par la chloramine T. 011
fait agir ensuite le mélange pyridine acide barbiturique. li se fonne de la polymétthine violette. La lecture ~
li1::,
fait au spectrophotomètre à 580 om.
'II'
l'
";:
1.2.2. - Réactifs
l
- Solution de chloramine T à 1 % dans l'eau distillée
(
,.,
- Solution tampon pH = 5,2
NaH2P04
0,2 M
98 ml
t
,~
Il'
Na2HP04
0,2 M
2 ml
Iii
Vérifier et ajuster le pH au pHmètre.
1:'
- NaOH
0,1 N
,'tll.
iljl:
- Réactif à l'acide barbiturique
l, 1
il,
- Mélanger dans un ballon de 50 ml: 2 g d'acide barbiturique, 15 ml de pyridine et 3 ml d'acid(
'1
il
i' .
!l,1
'l . ii
chlorhydrique concentré; amener à 50 ml. Ce réactif se conserve 2 à 3 jours au refrigérateur.
iili,
- Tampon phosphate de pH 5,0
1 Il,:
'ii:
jIl'
1.2.3. - Mode opératoire
:Ii:
Dans un tube jaugé de 25 ml contenant quelques ml de la solution à doser correspondant à un(
1
:1
I)'il
,
'
i
concentration finale comprise entre 1 et 5 Jlg de CN-, ajouter 5 ml de solution tampon et 1 ml de chlorarnine
Il''1
!
"
T. Agiter. Après une minute (au chronomètre) ajouter 3 ml du réactif à l'acide barbiturique. Compléter à 2:
j' . II'
I!: l,.
i fi',
ml. Attendre 10 minutes et effectuer la mesure à 580 om.
:.-0 -,-
II,i'l,ll'
1.3. - Méthodes de dosage des cyanures (CN-) et thiocyanates (SCN-) dans les tissus et fèces d(
Ii~
Z. variegatus
Il,.
,
I I
li existe aujourd'hui plusieurs possibilités de doser ces ions dans les milieux biologiques:
[;
- par colorimétrie (MUNDQUIST et al., 1979); PETTIGREW et FELL, 1972)
li
- par pontentiométrie (flORENTINA et DE WIEST, 1978)
Il li'
Les méthodes colorimétriques sont applicables à des solutions initialement incolores. Les fèces dl
Z. variegatus étant fortement colorées, il ne nous a pas été possible d'appliquer directement ces techniques
I ii
,
l
il. li,!
La décoloration par passage sur divers adsorbants (charbon, celite, terre diatomite) s'avère efficace. Mai:
malheureusement, cette décoloration retient les cyanures et les sulfocyanures. Nous avons donc recherch
f: li'
l '"
une technique permettant de séparer du mélange les cyanures directement et les thiocyanates aprè~
transformation en
cyanure. La séparation peut
être réalisée soit par entraînement à l'air, soit pa:
:1
Il
microdiffùSion.
!, ~ ,
,
1
Il;!,
' i l ,
,
1
l L: .
; i iiji'__

---

91
1.3.1. - Dosage des cyanures par microdiffusion
Dans une' cellule à microdiffusion (type CONWA Y), on place successivement:
- dans le compartiment central, 1 ml de NaOH 0,1 N
- dans le compartiment périphérique 0,5 ml de H2S04 à 15 % et sans les mélanger, 2 ml de la
solution contenant les cyanures.
Après avoir fermé hermétiquement la cellule on met en contact les liquides du compartiment
périphérique. L'acide cyanhydrique se dégage et est capté par la soude du compartiment central. On laisse 3
heures sur agitateur mécanique latéral. Le dosage est réalisé sur 0,8 ml de la solution alcaline, par la
technique à l'acide bart>iturique, précédemment décrite.
Cette technique s'applique au dosage des cyanures ou des sulfocyanures seuls, mais pas au
mélange des deux. Le rendement de la méthode au dosage des cyanures seuls est voisin de 90 %. La
présence des thiocyanates ne gêne pas.
Pour les thiocyanates, on procède simultanément à une oxydation par le bichromate de potassium
qui les transforme en cyanures. Dans les conditions expérimentales, le rendement obtenu n'est plus que de
50 % environ, ce qui s'avère très insuffisant.
Compte tenu de ces résultats, nous avons opté pour la méthode par entraînement par un courant
d'air chaud.
1.3.2. - Dosage des cyanures et des thiocyanates par entraînement à l'air
1.3.2.1. - Principe
Les cyanures sont libérés par acidification de la solution à doser. L'acide cyanhydrique entraîné
par un courant d'air, est capté au niveau d'un barboteur contenant de la soude 0,1 N. Le dosage des
thiocyanates nécessite au préalable une oxydation par le bichromate de potassium en milieu sulfurique
concentré.
1.3.2.2. - Réactifs
~.--:'"-
- Acide sulfurique concentré 36 N (d = 1,86)
- Bichromate de potassium 0,1 M
- 0,1 N
1.3.2.3. - Appareillage (Fig.21)
fi~ure 21 : ..\\ppareIUage pour emr.lÎnemem a l'air des cyanures 1d'après flÛRE!'JTL\\TA DELLA. )97S
<chéma modifié),

---

...-
~ , j
l'
92
;ii:
l'
1.3.2.4. - Mode opératoire
'!
,
1
,
1
r
1
1.3.2.4.1. - Cas des cyanures seuls
La solution contenant 1 à 10 Jlg de cyanure est introduite dans le ballon A. Le barboteur B
l-,
contient 5 ml de NaOH 0,1 N. L'appareil étant monté, on règle la pompe aspirante à un faible débit (500
'
1
ml/mn). Introduire, par la tubulure T, 5 ml d'acide sulfurique concentré. Vérifier en ajoutant un peu d'eau,
i
si nécessaire, que les deux tubulures latérales T et R, plongent bien dans le liquide.
l',
Après deux heures d'entraînement, on prélève un volume aliquote du contenu du barboteur B sur
lequel on procède au dosage des cyanures par la méthode colorimétrique.
::: \\.
Dans ces conditions le rendement de l'opération est de 99,5 %. La présence des thiocyanates ne
gêne pas car ils ne sont pas entraînés.
1.3.2.4.2. - Cas des thiocyanates seuls
A la solution contenant les thiocyanates, on ajoute par la tubulure T, 2 ml de bichromate de
potassium 0,1 M puis 5 ml d'acide sulfurique concentré. Opérer ensuite comme précédemment. Dans ces
conditions le rendement de l'opération est voisin de 90 %.
1.3.2.4.3. - Cas d'un mélange de cyanures et de thiocyanates
Dans un premier temps, on procède à l'entraînement des cyanures durant 2 heures et on les dose
séparément. Le résidu du ballon A est alors traité par le mélange bichromate et acide sulfurique. On remplit
à nouveau le barboteur B. On procède ensuite à un entraînement par l'air et on dose les cyanures obtenus
comme précédemment. Dans ces conditions, le rendement du dosage des cyanures est voisin de 100 %.
Celui des thiocyanates est de 85 %.
Cette technique appliquée au dosage d'un mélange de cyanures et de thiocyanates ajouté à des
t:.w.:' ~~..
fèces témoins, de criquets nourris avec des feuilles de ricin (Ricinus communis L., Euphorbiacées), a
donné un rendement de récupération de 90 % pour les cyanures et 80 % pour les thiocyanates.
1.4. - Méthodes d'étude de la prise de nourriture sur les plantes cyanogénétiques
Toutes les expériences sont faites avec des insectes ayant subi un jeûne de 24 heures.
1.4.1. - Le manioc
1.4.1.1. - Rondelles de limbe
Trois rondelles de 28 mm de diamètre, prélevées à l'emporte-pièce sur une feuille saine son!
immédiatement présentées aux LI placées dans une boîte ronde de Il cm de diamètre. Les criquets qu
s'alimentent pendant les dix premières minutes après l'introduction des rondelles de feuilles dans la boîtl
sont comptés.

---

p
93
1.4.1.2. Feuilles de manioc avec symptômes de la bactériose
Des feuilles portant des symptÔmes de la bactériose vasculaire sont introduites dans quatre boites
rondes de Il cm de diamètre renfennant chacune 10 LI ; 20 LI ; 20 L2 ; 20 L3. L'expérience est répétée
cinq fois chez les LI et deux fois chez les L2 et L3. On dénombre les insectes qui s'alimentent pendant les
dix premières minutes.
1.4.1.3. - Feuilles saines coupées
Des feuilles sont prises à deux niveaux: haut ( = proche de l'apex) ; bas ( = à 25-30 cm de l'apex)
et soumises séparément aux criquets de différents stades de développement maintenus dans des boîtes
rondes de Il cm de diamètre à des densités ci-après:
- 20 insectes par boîte (2 répétitions)
- 30 insectes par boîte (1 répéti tion).
L'expérience a porté sur les LI, L2 et L3 et on compte les insectes qui s'alimentent pendant la
première heure.
1.4.1.4. - Feuilles saines maintenues sur un plant en stress hydrique
Des plants de manioc ont été isolés et privés d'eau pendant dix jours. Ce temps a été suffisant pour
faire appanu.'tre sur le manioc des manifestations caractéristiques du manque d'eau à savoir: jaunissement et
chute des feuilles basses. fanage réversible de la plupart des feuilles. Le limbe des feuilles fanées
maintenues sur la tige est introduite dans une boîte ronde de Il cm de diamètre contenant 30 criquets.
L'expérience a porté sur les insectes des stades l, 2 et 3.
1.4.1.5. - Feuilles saines criblées de petits trous et maintenues sur un plant arrosé
De petits trous de 4 mm de diamètre sont faits à l'emporte-pièce (4 à 6 par foliole; chaque feuille
présente en moyenne 7 folioles) dans le limbe des feuilles maintenues sur des plants de manioc arrosés
régulièrement. Les limbes des feuilles ainsi traitées sont maintenues dans des boîtes plastiques rondes ci-
dessus décrites contenant chacune 5. 10,20 LI; 30 L2; 30 L3; 5 L4 (3 répétitions); 10 L4 (2 répétitions);
30 L4. Le comportement des insectes est observé pendant une heure. L'état de la feuille du manioc est
examiné après 24 heures et même plus tard pour quelques cas.
1.4.1.6. - Feuilles saines entières et maintenues sur un plant arrosé
;>
Une feuille saine entière maintenue sur un plant arrosé est introduite dans une boîte ronde de Il
'o,,
cm de diamètre renfennant des criquets de différents stades de développement avec des densités ci-après: 5,
" ' ,

---

94
10, 20, 30, 40 LI; 30 L2 ; 30 L3 ; 5, 10, 15, 20, 30) L4. Pour les LI, L2, L3, l'expérience a été répél
une seule fois. Pour les L4, l'expérience a été répétée une seule fois pour les densités de 20 et 30 ; el
fois, pour la densité de 15 individus par boîte. Pour les densités de 5 et 10 insectes par boîte, l'expérienc
été répétée 5 fois. Les insectes sont observés sans interruption pendant 1 heure après introduction de
feuille de manioc dans la boîte. 24 à 30 heures après on arrête l'expérience et on note l'état de la feuille
manioc.
1.4.1.7. - Mesure de l'activité alimentaire sur les feuilles coupées
L'activité alimentaire sur les feuilles de manioc coupées est mesurée au cours du développem~
larvaire et pendant les trente premiers jours de la vie imaginale. Les paramètres retenus pour mesurer ce
activité sont le nombre et le poids sec des fèces. Chez les imagos, la distinction des fèces des mâles de ce
des femelles n'étant pas évidente, seule l'activité alimentaire du couple est mesurée.
1.4.1.8. - Mesure de la consommation des feuilles non coupées
L'un des problèmes de la lutte chimique actuellement pratiquée contre Z. variegatus est
détermination du seuil de tolérance, constituée d'après DELUCCHI (1986), par la relation "densil
réduction du rendement-perte économique". Ce seuil n'est pas facile à établir car il prend en compte
structure des populations du phytophage, les stades phénologiques de la culture et les pratiql
agronomiques. Or, les dégâts occasionnés par Z. variegatus sur le manioc sont dus essentiellement à
défoliation des tiges par des larves âgées et imagos. Ainsi, la quantité de matière végétale prélevée·
l'insecte aux différents stades de développement sur des feuilles non coupées est une donnée indispensa
pour la détermination du seuil de tolérance.
Pour mesurer la consommation de Z. variegacus sur les feuilles non coupées, nous avo
procéder de la façon suivante:
- trente feuilles prélevées sur chacune des trois variétés de manioc Mpembé, Ngantsa, Owan,
sont reproduites sur du papier de densité connue. Après découpage, on détermine la surface des feuilles
maruoc par une simple règle de trois. Les feuilles de manioc sont pesées avant et après séchage à l'étuvi
60°C pendant 48 heures.
- des feuilles de manioc (Owando) sont reproduites et soumises aux criquets maintenus dans l
boîte plastique, ronde de 11 cm de diamètre pour les L4, et parallélépipédique (18 x Il x 7) cm, pour
L5, L6, et imagos. Chaque boîte renferme trente insectes. L'expérience est arrêtée après 24 heur
Ensuite, on détermine la surface restante des feuilles. Les débris végétaux non consommés sont ramas
mis à sécher à l'étuve à 60°C pendant 48 heures et pesés. La quantité de matière végétale ingérée est obter
en soustrayant le poids sec des refus de celui des feuilles présentées aux insectes.
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95
1.4.2. - Le laurier-cerise Prunus Iaurocerasus L.
Des feuilles de laurier-cerise coupées ou maintenues sur tige sont introduites dans des boîtes
plastiques contenant des criquets de différents stades de développement aux densités de 5, 10, 20, 30
individus par boîte. On observe les insectes pendant 15 à 20 minutes sans interruption. L'expérience est
,
3"
arrêtée après 24 heures.
1.5. - Méthode d'étude des récepteurs sensoriels des appendices céphaliques
Les récepteurs sensoriels des appendices céphaliques sont étudiés en microscopie électronique à
balayage(cf.1.2.chap.l page 14) L'étude des récepteurs sensoriels est faite sur des jeunes larves (L 1, L2 et
, 1
L3) des larves âgées (L5) et sur des imagos mâles et femelles.
1.6. - Méthodes d'étude des osidases de Z. variegatus
Les méthodes utilisées dans cette étude sont inspirées des travaux de ROULAND (1986) et
ROULAND et al (1986)
1.6.1. - Préparation des échantillons biologiques
1.6.1.1. - Dissection
Les dissections des tubes digestifs et des glandes salivaires sont effectuées sur des criquets
vivants nourris au manioc et provenant des élevages précédemment décrits.
. ~.
Les insectes sont placés sous la loupe binoculaire, dans une petite quantité de sérum
"I..L
physiologique Ringer glacé (Annexe). Le liquide physiologique est changé après chaque dissection afin
d'éviter le mélange des contenus intestinaux. Les différentes parties1iûtÙbe digestif sont séparées au cours
de la dissection. Les portions du tube digestif et les glandes salivaires sont congelés à - 200 e au fur et à
mesure de leur prélèvement (cf. Fig. 27).
'1"1
1.6.1.2. - Détermination du pH du tube digestif
Le pH de chaque portion du tube digestif est déterminé en mettant en contact le contenu intestinal
correspondant avec le papier pH. La valeur du pH est donnée par une simple lecture sur une échelle
colorimétrique.
c...==--
_

---

96
1.6.1.3. - Préparation des solutions enzymatiques
Des ponions de 10 à 15 tubes digestifs et 20 à 30 glandes salivaires sont broyées à froid à l'ail
d'un micro broyeur ultra-Turax. Les broyats sont ensuite centrifugés au froid pendant 18 mn à 15000t1m
Le surnageant est mis à dialyser contre l'eau distillée à 4°C pendant 24 heures dans des boyaux de naturi
résistants aux cellulases. Le dialysat constitue la solution enzymatique utilisée pour déterminer les activitl
osidasiques de Z. variegatus.
1.6.2. - Techniques de dosage
1.6.2.1. - Dosage des protéines
La quantité des protéines est déterminée suivant un protocole mis au point dans le laboratoire (
Zoologie et Biologie des populations (Université de Créteil) ; la sérum-albumine sert de standard.
Ce dosage, qui est basé sur la la conversion de la forme leuco (brun-orange) du bleu (
Coomassie G 250 en une forme bleue due à la formation d'un complexe entre ce colorant et les groupemer
-NH3+ des protéines, permet de doser des quantités de protéines supérieures à 2 ~g. Le réactif est prépa
selon la technique de BRADFORD (1976) (Annexe).
Le réactif est additionné à un volume égal de SOlution protéique contenant de 2 à 25 ~g (
protéines. Après mélange, la lecture spectrophotomètrique est effectuée à 595 nm contre un mélange (
réactif et d'eau distillée.
1.6.2.2. - Mesure des activités enzymatiques
1.6.2.2.1. - Choix des substrats
Pour réaliser une étude assez complète des activités osidas~e-S nous avons sélectionné ur
gamme de 26 substrats :
Oligosaccharides : cellobiose (B-D-Glcp-(I->4)-D-Glc), gentiobiose (B-D-Glcp-(l->6)-D-Glc
lactose (B-D-Galp-(l->4)-D-Glc), laminaribiose (B-D-Glcp-(1->3)-D-Glc), maltose (a-D-Glcp-(1->4)-1
Glc), saccharose (a-D-Glcp-(1->2)-B-D-Fnif)
Hétérosides synthétiques: PNP a-D-glucopyrannoside ; ONP B-D-glucopyrannosides ; ONP B-
xylopyranoside ; PNP N-acétyl glucosàmine·; PNP a et B-D-mannopyranosides ; ONP a et B-[
galactopyrannosides; PNP B-glucuronique ; Linanüuine (pNP linamaroside).
pplysaccharides :
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-
. l'amidon (polymère de maltoses unis par des liaisons a 1->4 et a 1->6), est le princip
polyholoside de réseIVe des végétaux;
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97
laminarine (polymère de glucoses en liaison B 1->3), est le polyholoside de réserve des algues
brunes;
la lichénine (polymère de glucoses en liaison 8 1->4 et 8 1->3 se rencontre dans beaucoup de
lichens;
la galactomannane (polymère de mannoses liés en 81->4 où la chaine centrale polymannosidique
est substituée par des résidus de galactose en liaison a 1->6), est un constituant de la paroi des végétaux et
de leur albwnen de réserve;
la glucomannane (polymère de mannoses en liaison 8 1->4 intercalés par des résidus glucoses en
liaison B 1->4), est fréquent dans le bois des conifères;
l'arabinogalactane (polymère de L-arabinose et de D-galactose dans les proportions 1/6), se trouve
en grande abondance dans les gommes végétales;
la xylane (polymère de xyloses en liaison 8 1->4 comportant quelques unités ramifiées de L-
arabinose), prédomine dans les tissus lignifiés des angiospennes.
Les activités cellulasiques ont été détenninées sur trois types de celluloses:
la carboxyméthylcellulose, cellulose synthétique dont les extrémités ont été substituées par de
l'acide glycolique BATDORF (1959) in ROULAND (1986), pennet de détecter les activités
endocellulasiques (CORTOIS et BUI, 1965) .
une cellulose microcristalline (Serva) à structure fibreuse,
l'a-cellulose Sigma, cellulose en poudre de type 50 (particules de taille inférieure à 50 1lID).
1.6.2.2.2. - Dosage du paranitrophénol
~--~-
Le milieu réactionnel pour les tests d'activité comprend:
- 50 ~ de dérivé PNP-pyrannoside,
- 50 ~ de préparation enzymatique,
- 25 III de tampon Mac Ilvaine (1921) pH = 5,8 (Annexe)
,
Le mélange est incubé pendant 20 mn à +37°C. La réaction est arrêtée en alcalinisant le milieu avec
~,
;" 3 ml de carbonate de sodium 0,2 M. La coloration jaune correspondant à la quantité de PNP libérée est
_ : . '
4
',< mesurée au spectrophotomètre à une longueur d'onde de 420 rirn, (400 mn pour les ONP) après 15 mn de
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" ~bilisation à la température ambiante.
' t " " ,
-
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1.6.2.2.3. - Dosage du glucose par la glucose-oxydase: .
Le glucose libéré par hydrolyse du saccharose; du: maltose du cellobiose, du gentibiose, du
. laminaribiose et de la linamarine est dosé par une technique utilisant la glucose-oxydase. L'hydrolyse
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98
enzymatique est réalisée à +37°C pendant ln. heure sur 50 J.Ù de substrat, 50 J.Ù de préparation enzymatil
et 25 J.Ù de tampon Mac l1vaine pH = 5,8, 3 ml d'une solution de glucose-oxydase, préparée selon]
méthode de WERNER et al. (1970), sont ensuite ajoutés. La coloration se développe à l'obscurité à
température ambiante pendant 20 mn. L'intensité de la coloration est déterminée au spectrophotomètre à w
longueur d'onde de 620 om.
1.6.2.2.4. - Dosage des sucres réducteurs
pour doser les sucres réducteurs présents dans les préparations enzymatiques ou produits pé
~
l'hydrolyse de substrats autres que ceux cités ci-dessus, nous avons utilisé deux méthodes utilisant le
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:
1
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réactifs de SOMOGYI (1945) et NELSON (1944) (Annexe).
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1.6.2.2.4.1. - Polysaccharides solubles
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Dans 50 ~ de solution tampon Mac llvain on ajoute 100 ~ de substrat et l00J.Ù d'enzyme. L
temps d'incubation à +37°C est de 30 rnn. Après on arrête la réaction enzymatique par l'addition de 0,5 n
de réactif de Somogyi dilué au demi dans de l'eau distillée. Les tubes sont bouchés au coton cardé l
, chauffés pendant 20 rnn dans un bain-marie bouillant. Après refroidissement dans l'eau froide, sont ajoutl
0,25 ml de réactif de Nelson et 4 ml d'eau distillée. Après 10 mn de stabilisation à la température ambiant
l'intensité de la coloration est évaluée à 650 nm.
1.6.2.2.4.2. - Polysaccharides insolubles (cellulose microcristalline, cellulose en poudre)
Dans 100 III de tampon Mc l1vain on ajoute 200 J.Ù d'enzyme 100 III de tampon et 20 mg d
substrat. Le temps d'incubation à +37°C est de 1 heure. Après une centrifugation à 12000 t/rnn pendant
mn on prélève 250 J.Ù de surnageant que l'on met dans un tube en verre. On y ajoute 0,5 J.Ù de réactif (
Somogyi. La suite est réalisée dans les mêmes conditions que dans le cas des polysaccharides solubles.
Les activités enzymatiques sont exprimées en ~g d'hexose libéré par minute et par milligramme
protéines.
1.6.~. -Electropho~esurgelpolyacrylamide
- ; J .
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,
L'.:J."",è:t,
Elle est réalisée dans des colonnes de verre (0,5 x 10 cm)' avec des gels à 7,5 %' (P~
d'acrylamide selon-la technique deMAIZEL (1964). Les chambres de la cuve à électrophorèse contiennel
un tampon Tris 0,25 M-glycine 1,92 M, pH 8,5 dilué extemporanément au 1/10. L'échantillon protéiql
concentré dans l~sucre. additionné de 10 % (V 1V) d'une solution acqueuse de Bleu de Bromophénol à 0
%, est déposé sur le gel. Un courant dè 4 '-, YrnApar gel eSt appliqué jùsqu'à migrati6~d~l'indicateurSI
une longueur de"gel'de:'IO' cm.' Après migration, les bandes protéiques: sont, vi~alisées paf coloration,
bleu de CoomâSsie (pETEK, 1962).
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99
La détection des activités linamarasiques des bandes protéiques est réalisée sur les gels de
polyacrylamide. Les gels sont découpés en segments de 2 mm qui sont mis en incubation en présence du
substrat (pNP linamaroside) selon le même protocole que celui est décrit précédemment (cf. 1.6.2.2.3.)
2 - REGIME ALIMENTAIRE DE Z. VARIEGATUS
2.1. - Etat de la question
Deux grands types de régimes alimentaires sont reconnaissables chez les acridiens : les
consommateurs de graminées et cypéracées (=graminivores) et les consommateurs d'autres familles
végétales (=non graminivores). Les non graminivores sont également dits forbivores. Ceci relève une
équivoque car le tenne forbivore, issu de la littérature anglo-saxonne ne devrait s'appliquer qu'aux
consommateurs d'herbacées non graminivores. Or, les non graminivores consomment à la fois les plantes
herbllcées et les feuilles d'arbres ou d'arbustes (LE GALL, 1989).
Suivant le nombre et la parenté taxonomique des espèces végétales consommées, les acridiens se
répartissent en monophages, oligophages et polyphages (CATES, 1980).
Z. variegarus est considéré comme un acridien forbivore et polyphage (DE GREGORIO, 1989 b).
Si de nombreux auteurs admettent la polyphagie chez Z. variegatus, le qualificatifforbivore ne nous semble
pas très approprié. Les données bibliographiques (KOMAN,1983) et les résultats de nos propres
observations au Congo (BANI, 1990 a) montrent que les graminées, les feuilles de différents arbres et
arbustes rentrent dans le régime alimentaire de Z. variegatus.
Des investigations menées sur le terrain au Congo ont pennis d'acquéri r d~o7Ivelles données sur
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la gamme des plantes hôtes et les préférences alimentaires de Z. variegatus.
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2.2. - Résultats
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2.2.1. - Nouvelles plailtes hôtes
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Au Congo-.,z: variegatus-.se n,~untit d'un gran,èlnombre d'espèces végétales; parfois' d'intérêt
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TablciJu XXIX: Nouvcllcs planlcs·hôtcs ile ZUIlOù'TjLI' .'ariq;aJus . Organes vègélalib allal/liés, importiJnce ilcs ilégâls cl Si ailes phénologiqucs responsables,
L'imporlance des dégâts est symbolisé par les signes suivants: 0 a!laque nulle; - : faible; + : moyenne; ++ : forte; -l++ : lrès forle.
Le signe'" indiquc la classe (jeuncs larves sladc 1 à 4, larges âgées 5-6 el imagos) responsables des dégâts .
'i'
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Dégâts
Stades phénologiques responsables
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des dégâts
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Genre cl espèce
Biotype
Localité
F~uilles
Tiges
jeWles larves
larves âgées
imago
(stades là 4)
(stades 5 el 6)
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...
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Amaranlhus hybridus Linn.
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Urticacées
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1
1
2.2.2. - Préférences alimentaires
1
Les données de terrain (Tableau XXX) indiquent que Z. variegarus préfère le manioc par rappoI1
aux adventices (Tableau XXXI) présentes dans les plantations au moment de l'étude. Plus de la moitié de1
1
insectes (755/1052 soit 71,7%) rencontrés s'alimentent du manioc. Cette préférence se manifeste de l~
même manière pour les différents stades de développement regroupés en classes (cf. Chap. 1 : 1.5.). Daru
la classe l, regroupant les larves l, 2, 3, 4, 252 sur 407 insectes ont été trouvés sur le manioc soit 61,9%
1
Pour les classes 2 (L5), 3 (L6), 4 (imago), le nombre de criquets compté sur le manioc est respectivement
148/182 soit 81,3%; 169/209 soit 80,8% et 186/254 soit 73,2%
1
L'étude de la répartition des criquets pendant la prise de nourriture sur le manioc (Tableau XXXII)
1
montre que 468 sur 755 insectes comptés s'alimentent des feuilles de manioc malades soit 61,9%. Les
pourcentages de criquets trouvés sur les feuilles malades pour les quatre classes l, 2, 3, 4 sont
1
respectivement, 190/252 soit 75,3%; 103/148 soit 69,5%; 101/169 soit 59,8% et 74/186 soit 39,8%. Au
cours de cette étude, nous avons compté 879 feuilles malades sur 7046 soit un pourcentage de 13%.
~
Tableau XXX: Distribution des criquets sur les différents substrats alimentaires au champ
illl
Il
Oasses
l
~ :
Substrat
1
2
3
4
Total
manioc
252
148
169
186
755
adventices
155
34
40
68
297
Total
407
182
209
254
1052
.~..
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103
Tableau XXXI Adventices présentes dans les plantations de manioc au moment de l'étude
Famille
Noms des plantes
Amaranthacées
Celosill tTigyna L
Apocynacées
Landolphia awariensis P. Beauv.
Asteracées
Aspilia kotschyi (sch. Bip.) Olîv.
Chromolaena odorala L.
Bignoniacées
Markhamia sessilis Spragne
Commelinacées
Commelina benghalensis L.
Cyperacées
Mariscus sumatrensis, aJtenifolus Vahl
Euphorbiacées
Alchonea cordlfolill (Schum. et Thonn. Mull.-Arg.
Hymenocardia acida TuL
Hymenocardia ulmoüies OUv.
Phyllamus amarus Schun. et Thom
Loganiacées
Anthocleista schweinfUTthii Gilg
Mimosacées
Albizzia sp.
Ochnacées
Ochna gilletiana Gilg
Poacées
Bracharia kotschyana Huch. Stapf
Digitaria horizontalis Stapf
Hyparrhenia familiaris Steud. Stapf.
Paspalum sp
Pennisetum subangustum(Schumach) Stapf & C.E.
Hubbard
Rubiacées
Diodiasp.
Oldenlandia affinis Roem. et Schult. D.C.
Tiliacées
Triumfetta cordifolia A. Rich.
Verbenacées
Vitex madiensis Oliv.
Zingiberacées
Aframomum stipulatum OUv. et Hanb. K. Schum.
Tableau XXXII: Distribution des criquets pendant la prise de nourriture sur manioc sain et malade au
champ
, Oasses
Manioc
1
2
3
4
Total
1:.:.
manioc malade
103
101
74
468
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68
112
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....

---

104
2.3. - Discussion-Conclusion
1.
,.
1
•
Nos observations confinnent la forte polyphagie de Z. variegatus, qui préfère le manioc pal
rapport aux adventices présentes dans les plantations au moment des investigations. Cependant, il convier
1
de signaler que généralement. dans les plantations paysannes. le manioc est l'espèce dominante pendant 1.
première année. Mais la situation de l'agrosystème n'est plus la même pendant la deuxième année quan~
commence l'arachagedes tubercules qui s'échelonne sur un à deux ans. La plantation n'est plus sarclée. L
dominance du manioc est réduite même annulée. Pourtant la répartition des insectes sur le substrat végéta
pendant la prise de nourriture reste la même: comme dans les plantations de première année. c'est le manio
qui héberge plus d'insectes. Cette attraction du manioc vis-à-vis de Z. variegatus a été déjà notée pal
d'autres auteurs (KAUFMANN, 1965; TERRY et al., 1977).
Néanmoins, DE GREGORIO (1989 b) note que "l'alimentation de Z. variegatus résulte dt
l'interaction des facteurs propres au milieu (composition floristique. abondance relative des espèce
végétales, évolution saisonnière de leur état physiologique, de leur valeur nutritive, de leur physionomie
port, taille) d'une part, et à l'insecte lui-même (stade biologique, âge dans le stade, état physiologique
comportement: migration, grégarisme) d'autre part."
Notre étude révèle également une préférence de Z. variegatus pour les feuilles de manioc
présentant les symptômes de la bactériose vasculaire. Ainsi, cette maladie apporte de profonde
modifications dans les relations Z. variegatus-manioc qui pourraient avoir des conséquences sérieuses su
cette culture. Attirées par les feuilles malades. les jeunes criquets gagneraient très tôt les plantations dt
manioc et y resteraient toute leur vie, causant ainsi des dégâts plus importants.
1
"
1.'
:;
L
Ij Il
L'analyse des effets de cette nouvelle alimentation préféré"c'par Z. variegatus sur la physiologie dt
f' :i
!; ~
l'insecte s'avère utile pour l'interprétation ultérieure de certains phénomènes démo-écologiques propres i
l\\
l'espèce.
filf·1'111Il
La constatation de la préférence du manioc par Z. variegatus au sein de l'agrosystème et les
conséquences.qui en découlent (Cf. 3.5.1.Chap.IV) nous a amené à opérer une analyse plus fine de:
relations Z. variegat~=M. esculenta e~ciblant notre action sur le facteur acide cyanhydriq~è préalablemen
i
,1/,
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présenté. comme élém~nt phagorépulsif (BERNAYS et al: 1977).,.
"'~
,~: ..
l'J

---

105
3. - AODE CYANHYDRIQUE ET PHYTOPHAGIE CHEZ Z. VARIEGATUS
3.1. - Généralités
3.1.1. - Cyanogénèse chez les êtres vivants
De nombreux organismes vivants peuvent émettre, dans certaines conditions de l'acide
cyanhydrique (HeN). Cette propriété est connue sous le nom de cyanogénèse.
La propriété cyanogénétique a été signalée dans les plantes appartenant à des familles les plus
divergentes des phanérogammes (900 espèces réparties entre 95 familles), mais on le trouve également dans
les espèces de Ptéridophytes et deThalophytes (DE BRUIJN, 1971).
Dans le règne animal, la cyanogénèse n'est à présent connue que dans un seul phyllum, celui des
Arthropodes chez les les Diplopodes, Chilopodes et Insectes. Dans la classe des insectes, l'aptitude à
émettre l'HCN, déjà connue chez les Coléoptères, Hétéroptères, Hyménoptères et Lépidoptères ne dérive
pas nécessairement de la prise de nouniture sur un substrat cyanogénétique (DAVIS et NAHRSTEDT,
1985).
Chez les plantes comme chez les Arthropodes il n'a jamais été prouvé définitivement que l'HCN
puisse se trouver à l'état libre. PlutÔt, il a été démontré que les êtres cyanogénétiques renferment des
substances capables de libérer l'HCN. Ces substances sont reconnues comme étant des hétérosides (plus de
40 sont connus) ; des cyanolipides (contenus dans les graines des Sapindaceae) et des mandelonitriles (chez
lèfbiplopbdes) (CONN, 1969; DAVIS et NAHRSTEDT, 1985).
Une plante ou un insecte peut renfermer plus d'une substance cyanogénétique. Mais, on trouve
souvent réunis dans la même espèce végétale ou animale le linamaroside et le lotaustraloside (BUTLER,
1965) dans des proportions variables.
~.:~,. (,.
~'''-:.~
'~~.,.
Actuèllement,on adrnçt que le métabolisme des glucosides cyanogénétiques (les·plus étudiées des
~:,:. . substances cyanogèn~s) est en Felation'avec.celui des acides a~inés.' Certains acides aminés peùvent être· .
l";",-r
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'i'~ r' ,
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·;transfonnés engl~cosidescyanogenétiqi:les.Cesglucoside,s peuventr;eritret dans le métabolisme,des aciaes ,.
;.~.
:ànÙhés par lâ'voi~de'1a ~cyaribalaiilile OÜ de l'asparagine (DE BRUIJN, 1971; ~iL et ai: 1986).
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---

t
106
1
1
CH] NH2
CH]
1
1
1
CH - C - C - COOH----------?> CH] - C - C == N
]
1
1
1
H
H
9
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Cs H" Os
linamaroslde
1
CH] NH 2
C,H]
C2 HS - C - ~ - COOH-----~C2Hs - ~ - C:: N
H
H
9
1
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lotaustraloslde
H
1
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/ /
-
0
1
O H NH2 ///
CI2 H21 010
/j
~ C - C - COOH
amygdaloslde
1
-
H
H
"-,,-
H
L-phenylalanlne
----~ O~ c- C =: N
1
-
0
CoHllOS
prunasoslde
1,,1:i
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H
NH2
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1
R - C - C - C O C H - - - - - - - . R2 - C - C _ N
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H
H
0
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glucoside cyanogénétlque
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a) ~/-"O-GIyc
2
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OH> 5.0
Lin.m.r •••
Ylni_losid.
.. OH2
.Glucos. . . C'lnn,drin.
Acitone
.. Ac. CYlnnydrlQUI
pti c 5.0
,
.CH,
• CH,
, CH,
GlucoS'-O-C:CH, .. OH2
GlucOl' ..
O.C
.. H-CIN
HO'C~CH,
CN
CN
CH,
Figure 22.: î"' i Quelques glucosi'des cyanogénétiques et acides aminés dont ils dérivent (d'après D
BRUIJN. 197Î).
2 îHydrolyse d~sglucosidescyanogénétiques ,: J- (d'àp'rès DAVIS et NAHRSTEDT
1985) : b-l d'après AQUARON.. J988).

---

107
3.1.1.1. - Cyanogénèse dans le manioc
L'adoption par les populations autochtones de l'Amérique tropicale des méthodes de préparation,
rendant la consommation des tubercules sans danger, montre l'ancienneté de la connaissance humaine de la
toxicité du manioc.
Mais c'est probablement CLUSIUS (1605) qui, le premier, fit mention de la toxicité du manioc en
affirmant que la fonnation du principe toxique est en relation avec les conditions de culture (DUSTAN et al.
1906).
En 1836, HENRY et BOUTRON-CHARLARD démontrent que la substance toxique des
tubercules de manioc est l'HCN. PECKOLT (1886) (cité par OUSTAN et al., 1906) signale que dans le
manioc l'HCN est combiné à une substance qu'il appelera manihotoxine. OUSTAN et al (1906) révèlent
dans les tubercules la présence d'un glucoside et d'une enzyme capable de le scinder en glucose acétone et
HCN (Fig. 22). Ce glucoside est le même que celui qui a été isolé du Phaseolus lunatus et nommé
phaseolunatine (DUSTAN et HENRY, 1903). Cependant, la phaseolunatine s'est révélé être le même
glucoside que la linamarine Oinamaroside) isolé antérieurement du lin (JORISSEN et HAIRS, 1887 ;
JORIS SEN et HAIRS, 1891).
Dans le manioc le linamaroside est accompagné d'une petite quantité de lotaustraloside dans des
rapports de 96/4 (BUTLER, 1965); 93/7 (NARTE Y, 1968) ; et 97/3 (BISSET et al. 1969).
Si dans certaines plantes cyanogènes on connaît des lignées exemptes soit du glucoside, soit de
l'enzyme correspondante, soit des deux à la fois, chez le manioc par contre, il n'existe aucun clone
dépourvu de glucoside cyanogénétique. Pourtant, un clone non cyanogène aurait été observé par
BOLHUIS mais aurait été perdu pendant la deuxième guerre mondiale (SYLVESTRE et ARRAUOEAU,
1983).
A l'exception des graines sèches de certaines variétés douces, les glucosides cyanogénétiques
sont présents dans toutes les parties de la plante. En général, les tubercules ayant une teneur en glucoside
très élevée (> 200 I1g d'HCN par g de matière fraîche) ont un goût amer (variétés amères) alors que les
tubercules ayant une teneur en glucoside peu élevée « 50l1g d'HCN par g de matière fraîche) ont un goOt
doux (variétés' douces) (DE BRUIJN, 1971).
Pourtant, le goût des. tubercules n'est pas toujours en relation directe avec leur teneur en
-
.
- glucoside. Il y a un r~couvrement des~ teneurs en glJ.lcosides de groupes de variétés qui se classent
différemment du point devuè 0rganO]eptique (SI.L~STRE et ARRAUDEAU, 1983).
Les feuilles! siège prificip~ de I.a. synl~~se, présentenl les teneurs les plus élevées en glUG0Sides
. cyanogénétiques (SILVESTRE et ARRAl!DËAU, 1983). lci,les leneurs en HCN sont plu,s fortes dans les

---

1
1
108
1
feuilles jeunes. Cependant entre les lobes d'une même feuille, les concentrations en HCN ne sont pas
significativement différentes (COOKE et DE LA CRUZ. 1982). Les teneurs en HCN sont sous l'influence
1
de divers facteurs: génétiques. culturaux. climatiques (DE BRUIJN. 1971).
1
Dans la plante, les glucosides seraient-ils de simples déchets métaboliques, des substances
sémiochimiques ou des réserves de carbone et d'azote pour les biosynthèses organiques?
1
A nos jours, la première hypothèse est rejetée; on n'observe pas en milieu clos de rejet d'HCN
lorsque la teneur en cet élément dans la plante diminue (NARTEY, 1973).
1
Les glucosides cyanogénétiques pourraient être considérés comme des substances allomones. La
libération de l'HCN (Fig. 22-2) lors de la destruction des tissus de la plante conférerait à celle-ci une
résistance aux attaques des déprédateurs (BERNAYS et al.. 1977).
1
Aussi. le rôle des glucosides cyanogénétiques dans les synthèses organiques est bien établi chez
le manioc. Le linamaroside et le lotaustraloside sont respectivement fonnés par la voie de la valine et de
1
l'isoleucine (N ARTEY. 1968 ; N ARTEY. 1969). Cet auteur montre également que le manioc est capable
d'assimiler l'HCN. L'administration de l'HCN marqué au carbone 14 marque l'arginine. L'élimination des
1
glucosides cyanogénétiques suivrait un schéma métabolique proposé par NARTEY (1973).
,
1
3.1.1.2. - Cyanogénèse dans le laurier-cerise
!:
Le laurier-cerise (Prunus laurocerasus L.. Rosaceae) est bien connu sous le nom de laurier-palme.
mais on l'appelle également laurier royal. laurier-amandier, laurier-amande. laurier à lait. laurier aux
,.
crèmes. laurine ou encore laurier de trébizonde.
, , :-1:
r,[
~
C'est un arbuste originaire de la peninsule balkanique. d'Asie Mineure et du Caucase pouvant
II'
1
l ,
atteindre 3 à 6 mètres de hauteur lorsqu'il n'est pas taillé. à écorce grise ou noirâtre. Les feuilles vert foncé.
"
,'\\
1 ~ :
jl
sont grandes, persistantes, alternes. coriaces, oblongues, obtuses et pomtues. Les fleurs étoilées sont
regroupées en ra,cème. Le fruit est une drupe noire, marqué d'un sillon longitudinal ressemblant à une
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j'
cerise. Là pulpe est comestible (le noyau est toxique) et sert à la fabrication de quelques liqueurs.
. .Les feuilles du laurier-cerise renferment un hétéroside cyanogénétique, le prunasoside (Fig. 22)et
un çomplexe: enzymatique (émulsine). Le prunasoside est formé par la voie de la L-phenylalanine
(MENTZER et'aL 1963),.
1
.;. . Ce$ con,s,r;jt;ü;~.ts ne-se trouvynt pas dans les mê'mes cellules. Par froissement, ils sont mis en
cOl1tact et: pa'r 'hYd"OlY;~Ç:~rt~'ymatiquer l 'hétéroside se déc9n;Jpose eri glpcose, aldéhyde benzoïque et HCN
qui se,déga~e.:Lat6I)e~r.:ën,·liç:N~varièen foncti~n de 'ra ~~rface des feuilles~l dyleur âge physiologique.
Lesjéünés SPtlt~l~'~.hGhe~~énl.HQ1'{,:;;;; <
. ô , '
•

---

109
La plupart des données ci -dessus présentées sont tirées de JEAN-BLAIN et GRISVARD (1973) ;
GIRRE(1980) ; MOGGI et GIUGNOLINI (1989) qui renferment beaucoup d'autres informations
complémentaires intéressantes.
3.2. - Résultats des dosages de l'HCN dans le manioc et laurier-cerise
L'examen du tableau XXXIII montre que:
- les feuilles de manioc situées à l'apex dégagent en moyenne presque trois fois plus d'HCN que
celles qui se trouvent à la base.
- les feuilles de laurier-cerise dégagent en moyenne 5 fois et 13,5 fois plus d'HCN que les feuilles
de manioc situées respectivement à l'apex et à la base. Cette forte propriété cyanogénéùque des feuilles de
laurier-cerise est bien connue par de nombreux collectionneurs qui les utilisent d'ailleurs pour tuer les
insectes (CHlNERY, 1976)
Tableau XXXIII: Quantité d'HCN dégagé par les feuilles de manioc et de laurier-cerise (en mglg de poids
frais)
Feuille de
Feuille de manioc
Feuille de manioc
laurier-cerise
(apex)
(bas)
Nombre d'échantillons
12
10
10
Moyenne
1,26
0,257
0,093
Extrêmes
0,96-1,55
0,094-0,35
0,01-0,21
~
--
Ecart-type
0,19
0,08
0,064
3.3. - Alimentation de Z. variegatus sur les plantes cyanogénétiques
3.3.1. - Etat de la feuille de manioc et comportement alimentaire de Z. variegatus
, 3:3.1.1.- Rondelles de limbe
,',/ "
.:L'e~amen çj~ tableau XXXIV montre .que la plupart des insectes s'alimentent instantanément sur
'</:ies ro~delles des' fcu;~ès 'de mani'oc;. Lesjnsette~ ~ontrent une tendance au regroupementpendant l'activité,
.~;:. ij';;m~nt~ùre,tes:rondell~s dc~feuilles',de rnaF\\ioc sont égaleIT.1ent acceptées par les L2,L3 et L4.
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1
1
110
1
Tableau XXXIV: Répartition des criquets LI et prise de nourriture sur O'Ois rondelles de feuille de
manioc.
1
Densité des LI par boîte
1
5
10
15
20
25
30
Temps
rondelles
1
a
4
6
6
7
10
10
5mn
b
5 1
9
2 (.)
14
5
15
7
18
5
25
9
c
0
1
3
1
3
6
1
a
4
7
7
7
10
12
lOmn
b
1
10
3
14
5
14
5
20
6
29
10
1
c
0
1
2
2
4
7
1
(*) 9 : total des insectes qui s'alimentent; 6 ; 2 ; 1 : répanition non ordonnée des insectes sur les
trois rondelles (a. b, c) de feuille de manioc présentées.
1
1
Tableau XXXV: Nombre de criquets s'alimentant sur les feuilles de manioc portant
des symptômes de la bactériose.
1
Stades
J
L1
12
L3
individus s'alimentant
après 5 mn
96
19
29
individus s'alimentant
après 10 mn
97
29
35
individus ne
s'alimentant pas
53
11
5
après lOmn
..
Total
• •
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...
150
40
40
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---

I I I
3.3.1.2. - Feuilles malades
Les résultats inscrits dans le tableau XXXV indiquent que les jeunes larves LI. L2. L3 de Z.
variegatus s'attaquent aux feuilles de manioc atteintes de la bactériose vasculaire au cours des premières
minutes qui suivent leur introduction dans la boîte. Ces feuilles sont également acceptées par les lA.
3.3.1.3. - Feuilles saines coupées
La figure 23 représente l'évolution du nombre de criquets qui s'alimentent sur des feuilles de
manioc coupées.
Nous pouvons noter les faits suivants :
- dès l'introduction des feuilles saines coupées dans la boîte, les criquets se jettent dessus, palpent,
quittent pp.rfois le substrat alimentaire et reviennent quelques minutes plus tard.
- la prise de nourriture est effective après cinq à dix minutes environ (Fig. 23 A, C, E).
- le maintien des pétioles des feuilles de manioc dans l'eau retarde la prise de nourriture et
maintient l'inappétence. Cest après une heure que quelques LI commencent à se nourrir des feuilles basses
dont le pétiole est maintenu dans l'eau (Fig. 23 - B). Sur des feuilles ainsi traitées, il y a moins de la moitié
des L2 qui se nourrissent au bout d'une heure (Fig. 23 - D), alors qu'en 15 mn la plupart des L2
s'alimentent des feuilles dont le pétiole est tenu hors de l'eau (Fig. 23 - C). Cependant le maintien des
pétioles des feuilles de manioc dans l'eau ne semble pas avoir des effets négatifs chez les insectes du stade 3
(Fig. 23 - F).
- d'une manière générale, les insectes s'alimentent beaucoup moins sur les feuilles prélevées à
proximité de l'apex.
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---

1
112
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40
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30
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15
20
1
10
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1
1
1
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35
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50
55
60
65
70
minutes
1
Nb
Nb
20 T
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10
15
20
25
30
5
10
15
20
25
30
..
~._-:,"
minutes
minutes
Figure: 23
Evolution en fonction du temps du nombre de criquets LI (A et B), L2 (Cet D) et L3 (E et
F) s'alimentant des feuilles de manioc coupées à deux niveaux (haut et bas) : les pétioles maintenus hors de
l'eau (A" C, E); les pétioles plongeant dans l'eau (B, D, F).
}lIA~ - F~ui1le maintenue ,sur un plant en stress hydrique
Nous ;avO!1s;.n~té.que les làrves, de Z. vari~gatùs arrivent sûr la feuille et ,quittent~ soit
immédiatement;soit'~près lin temps d'exploratio~ très v~fÎ.able.: Ceriairis/in5e'ctes. mordent la: feuille de
. manioc, p~~v~ (j'W1e tentative de prise de nouniture, d'au~res'par contre q~i~nt le végétal ~près une simph
. palpation antennaire, 'rhaxill,iire et labiale. Les insectes peuvent ainsi resler24. heures sans s'alimenter.
.
'" ,.
.
.
...~

---

113
3.3.1.5. - Feuilles trouées
On constate que sur une feuille de manioc criblée de petits trous, le comportement des Ll, L2 et
L3 est le même que celui qui a été observé chez les LI L2 et L3 sur les feuilles fanées. Néanmoins certains
individus restent longtemps à triturer difficilement et sans succès sur les bords de quelques trous qui
prennent une forme dentelée.
Chez les L4 par contre, on note une prise de nourriture qui a lieu, selon les densités, quelques
minutes à plusieurs heures après l'introduction des feuilles de manioc dans la boîte. A la densité de 30
insectes par boîte. la prise de nouniture est immédiate. Cependant, elle est retardée de quelques minutes à
plus d'une heure à la densité 10. A la densité 5, nous n'avons constaté la prise de nourriture qu'après 3
jours.
, 3.3.1.6. - Feuilles saines entières et maintenues sur un plant arrosé
En soumettant aux insectes les feuilles entières maintenues sur des plants de manioc arrosé nous
avons pu relever les faits suivants:
- les LI, L2, L3 arrivent sur la feuille de manioc, palpent, mordillent parfois à différents endroits
provoquant dans certains cas une sortie du latex. Certains insectes quittent la feuille du manioc, d'autres par
contre, restent mais ne s'alimentent pas jusqu'à l'arrêt de l'expérience.
Chez les L4, on note une prise de nourriture au cours de la première heure qui suit l'introduction
des feuilles dans les boîtes qui renferment 15,20, 30 insectes. A la densité 10, ce n'est qu'après 31 heures
qu'un demi foliole a pu être mangé, dans une boîte sur cinq. Dans quatre boîtes contenant chacune 5
insectes, il n'a pas eu de prise de nourriture après 24 heures. Cependant, dans la cinquième boîte, quatre
individus se sont retrouvés simûltanément sur un foliole et se sont mis à s'alimenter au cours des cinq
premières minutes qui om suivi l'introduction de la feuille dans la boîte.
3.3.1.7. - Act! vité alimentaire sur les feuilles coupées (Fig. 24)
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L'examen de la figure 24 montre que:
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- chez Z. variegàtus, pendant le'dével~ppe~em larvaire, l'aetivité alimentaire croît avec l'âge et
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114
3.3.1.8. - Consommation des feuilles non coupées
3.3.1.8.1. - Relation entre la surface et le poids des feuilles de manioc
La surface des feuilles de manioc est corrélée positivement avec leur poids (Fig. 25). L'équatic
de la droite de régression qui en résulte permet d'exprimer la consommation de Z. variegatus en unité (
poids.
3.3.1.8.2. -Quantité de feuilles de manioc ingérée
Dans nos conditions expérimentales, la consommation de Z. variegatus sur des feuilles de manio
maintenues sur des tiges est estimée à 19,58 ; 28,63 ; 48,76 et 44,94 mg de poids sec par individu et pi
jour respectivement pour les lA, L5, L6 et les imagos.
3.3.2. - Comportement alimentaire de Z. variegatus sur le laurier-cerise
Z. variegatus s'alimente instantanément des feuilles du laurier-cerise, quels que soient l'âge, 1
densité des insectes et l'état de présentation de la nourriture (feuille coupée ou maintenue sur la tige).
Les jeunes larves (LI, L2, L3) s'attaquent plus facilement aux jeunes feuilles encore tendres.
cet âge, les insectes montrent une inaptitude à découper la feuille du laurier-cerise. Plutôt, ils dévore
superficiellement le limbe de la feuille en épargnant les nervures. C'est généralement la face supérieure de
feuille qui est raclée. L'insecte peut aussi attaquer par la face inférieure. L'épiderme restant peut être intal
ou perforé par endroit (Pl. IV : photo 1). Ce type de dégât est observé sur C. odorata et Vernonii
amygdalina Del. Au delà du troisième stade de développement, les attaques de Z. variegatus sur le laurier
cerise sont plus caractéristiques. Tout le limbe est découpé ainsi que les nervures secondaires(pl. IV : pho
2).
Nourris de feuilles coupées du laurier-cerise, les insectes accomplissent le développement larvaiJ
en trois mois environ. Les imagos s'accouplent normalement. Les femelles développent une activi
génésique normale et pondent des oeufs viables.
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Figure 25 (voir légende page 117)

---

Il 7
Figure 25 : Relation entre le poids frais (PF),le poidts'eè(pS) et la surface des feuilles de manioc (S)
des variétés: Mpembé (A et B) ; Ngantsa (C et D) ; Owando (E et F).
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---

1
1 18
Planche IV
Dégâts de Zonocerus variega1US sur le laurier-cerise.
Photo 1 -
Dégâts des jeunes larves CL l, L2, U) de Z. variegatus sur des feuilles de laurier-cerise.
Photo 2 -
Dégâts de larves âgées (L4, L5, L6) et imagos sur des feuilles de laurier-cerise.
,t-qa: Ab! Lv:; 2U&W22&&&

---

Planche IV
.'~;''',
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---

1
120
1
3.4. - Discussion-Conclusion
1
Cette étude montre que, jusqu'au troisième stade larvaire, Z. variegatus s'alimente instantanément
1 des rondelles de feuilles de manioc et des feuilles présentant des symptômesde la bactériose vasculaire. La
prise de nourriture sur des feuilles coupées n'est effective qu'après cinq à dix minutes. Elle est davantage
1 retardée pourles LI et L2 quand le pétiole de la feuille soumise aux insectes est maintenu dans l'eau. Les
insectes semblent avoir plus de facilité à attaquer les feuilles basses que celles qui se trouvent proches de
1 l'apex. Aux stades 1,2, et 3Z. variegatus refuse de s'alimenterdes feuilles de manioc entières ou criblées
de petits trous, maintenues sur des plants arrosés. Le fanage temporaire n'entraîne pas une prise de
nourriture des jeunes larves LI, L2, L3 sur les feuilles portées par des plants soumis à un stress hydrique.
1
Au quatrième stade de développement, Z. variegatus montre une aptitude à s'alimenter des feuilles
1 demanioc noncoupées. Cette aptitude semble subirl'influence de la densité des insectes.
1
A tous les stades de développement Z. variegatus peut se nourrir des feuilles du laurier-cerise.
Après avoir été soumis au laurier-cerise pendant 3 à 4 jours, les jeunes larves CL l, L2, L3) éprouvent
1 toujours une aversion contre les feuilles de manioc non coupées dans nos conditions expérimentales (cf.
1.4.1.6.).
De cette étude, il ressort que le comportement alimentaire de Z. variegatus sur le manioc est
1 contrôlépardes facteurspropresàlaplanted'unepartetàl'insectedel'autre.
1
Au niveau de la plante, les facteurs physiques (turgescence,tglission instantanée du latex suite à
1 une blessure), etchimiques (dégagement rapide d'HCN après écrasementdes tissus de la feuille) ontétayé
un certain nombre d'hypothèses (BERNA YS et al. 1977; Mc CAFFERY, 1982). Mais, l'incapacité des
1 jeunes larves (Ll, L2, L3) à s'alimenter des feuilles de manioc en fanage temporaire, ou criblée de petits
trous, l'aptitude de ces larves à se nourrir des feuilles du laurier-cerise (plus cyanogène que le manioc) et du
lierre (2 plantes aux feuilles coriaces) minimisent fortement le rôle des facteurs physiques d'une part et celui
1. de l'HCNd'autre part, dans l'inappétence des feuilles de manioc vis-à-vis de Z. variegatus. Celaconcorde
avec l'observa~ion faite par BERNAYSp al. (1977) selon laquelle: un jet d'HCN sur les pièces buccales
1:. n'arrête pas un criquetqui s'alimente.
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1, , . Cepend~t,,la présence d'un facte~rchimique q~i se tr~uverait surou dans la feuille dumanioc du
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1-
La manifestation de ce faèteuf chimique semble être liée plutôt à la circulation de la'sève dans la
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---

1
1 21
1
- soit comme un phagorépulsif, dans ce cas il existerait dans ou sur la feuille et disparai'trait
progressivement à partir du moment où la feuille n'est plus alimentée en sève. Toutefois, le comportement
1 desjeunes larves ne permet pas de penserque le traumatisme généreraitle facteur mis encause ici, comme
cela est connu chez Pteridium aquilinum (COOPER-DRIVER et SWAIN, 1976) et chez Sorghum bie%r
1 (WOODHEADet BERNAYS, 1978).
- soit comme phagostimulant ; ici, le facteur chimique dériverait du métabolisme particulier qui
s'installe dans la feuille suite à une rupture de l'anivée de la sève. On sait qu'après le fauchage, le fanage
entraîne une augmentation des acides aminés libres et une réduction des polysaccharides et oligosaccharides
en sucres simples dans le rye-grass (Lolium sp).(WYLAM, 1953). Or, les sucres simples et les acides
aminés sont phagostimulants pour les acridiens (BERNA YS et CHAPMAN, 1978; HAGLUND, 1980).
1
De nombreux auteurs (HAUKlOJA, 1977 ; RHOADES, 1979 ; EDWARDS et WRATTEN,
1 1983; WRATTEN et al.1984) ont montré que les plantes réagissent au traumatisme par une synthèse et
accumulation de substances secondaires. Ces substances peuvent se localiser autour de la blessure, dans un
1 tissu particulier qui peut être éloigné de l'endroit blessé ou dans toutes les parties de la plante.
Généralement, ces substances sont nocives aux ravageurs et confèrent ainsi une résistance aux plantes.
Mais, cela dépend des espèces de ravageurs. Les feuilles de Cucurbita moschata (Cucurbitaceae) à moitié
1 coupées accumulent des cucurbitacinesqui sont phagorépulsifs pourEpilachna tredecimnotata (Coleoptera
Coccinellidae) et phagostimulants pour Acalymma vittata (Coleoptera Chrysomelidae) (CARROLL et
1 HOFFMAN, 1980).
1
La quasi totalité des travaux consacrés à la biochimie du traumatisme végétal en relation avec la
phytophagie ont été réalisés sur des feuilles portées par des plantes ayant subi des dommages quelques
1 heures àplusieurs années plutôt. Pourtant, la préférence de plusieurs espèces acridiennes pourdes plantes
flétries a été rapportée par de nombreux au teurs (G ANG \\VERE, 1961 ; KAUFMANN, 1968 ; UECKERT
et HANSEN 1971 ; LEWIS, 1979 ; 1982) qui n'ont pas révélé, du reste, la nature des substances
1 chimiques dontcertains ontsuggéré le role phagostimulant.
il apparaît que l'étude des modifications biochimiques qui s'opèrent dans la feuille du manioc
après son incision n'est pas inintéressante pour l'interprétation du comportement alimentaire observé chez
ies jeunes larves de Z. variegatuS .
.,
Au niveau de l'inseCt~, nous avons vl(que .c'est au courS du développement larvaire qu'il acquiert
l'aptiüide à s'alimenter sur des (euilles de marÜoc maintenues sur des plants. Si cette aptitude est mise en
évidence au qU,atrième stade larvair~, l'on devrait se gardenfêtre formel compte tenu de ses interférences
avec la densité des insectes et probablement avec d'autres facteurs non étudiés liés à l'insecte, à la plante et
à l'environnement. 11 est probable que l'aptitude à se nounir des feuilles de manioc non coupées existe. dès

---

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1
122
1
le jeune âge de l'acIidien. Il se pourrait que, très souvent, aussi bien sur le terrain qu'au laboratoire, toute:
les conditions ne soient pas réunies. Cela est d'autant plus vraisemblable que des foules de jeunes larve:
1
CL l, L2, L3) ont été observées entrain de s'alimenter sur des feuilles non coupées dans une plantation dl
manioc (variété Nganfouo) à Ngo en octobre 1987.
1
Néanmoins, VUILLAUME (1953 b), signale que chez Z. variegatus, au fur et à mesure que le~
1
larves grossissent, elles deviennent de plus en plus polyphages.
1
Ce phénomène est également connu chez Poekilocerus bufonius (Pyrgomorphidae) , espèce
normalement inféodée aux Asclepiadaceae. A la différence des jeunes, les larves âgées sont capables de
s'alimenter sur d'autres espèces végétales (FISHELSON, 1960).
1
Cependant, CHAPMAN (1988) rapporte que chez les acridiens, le choix des plantes hôtes est er
1
relation avec les organes sensoriels situés sur les antennes, les pièces buccales et même sur les tarses
D'après cet auteur, le nombre de sensilles sur les pièces buccales est proportionnel à la taille de l'insecte
li
CHAPMAN (1988) signale également que les espèces se nourrissant d'un nombre limité de plantes ont de~
sensilles relativement peu nombreuses.
li: 1
li;'i·
Chez Z. variegatus, peu de données existent sur les organes sensoriels impliqués dans le
111:111
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processus de prise de nourriture qui ne paraît pas simple sur le manioc. C'est la raison pour laquelle nous
Il:
nous proposons de faire une étude, tout au moins qualitative des récepteurs sensoriels des antennes et de~
l'II:
pièces buccales de cet acrjdien.
Iii:
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4.. LES RECEPTEURS SENSORIELS DES ANTENNES ET PIECES BUCCALES
"
f
4.1. - Etat de la question
De nombreuse recherches ont été effectuées sur les organes sensoriels des appendices céphaliques
de différentes espèces acridiennes. Ces travaux sont soit:
c morphologiques (SLIFER, 1955 ; CHAPMAN et GREENMOOD, 1986 ; CHAPMAN et
FRÀSER, 1989) ;
.-:PQrnparatifs (CHAPMAN et,THOMAS, 1978; GREENWOOD et CHAPMAN, 1984);
. ~ ultrastructuraux (SLIFERe~.(1l. 1957; SLIFER, 1959 ;'BLANEY etat. 1971 ; BLANEY, 1977);
... -'.électrophysiologiqUes (H~SQUEL et SCHQONHQVEN, 1969 ; BERNA YS et al.• 1972 ;
. BLAÎ'<cY, 1974) ;
- éthologiques (SINOIR, 1969 ; MORDUE, 1979).

---

123
Une seule étude. réalisée par CHAPMAN et THOMAS (1978) concerne les organes sensoriels
des pièces buccales de Z. variegatus. Sur le sujet, aucune infonnation n'est disponible sur les antennes.
Notons que l'étude de CHAPMAN et THOMAS (1978) très intéressante, n'offre que peu de détails sur la
morphologie des sensilles compte tenu des moyens d'observation utilisés (microscopie optique). Ainsi,
l'observation en microscopie électronique à balayage (cf. 1.2.) nous paraît d'un grand intérêt pour apporter
une contribution à la connaissance de l'équipement sensoriel des appendices céphaliques de Z. variegatus.
4.2. - Résultats obtenus.
4.2.1. - Les récepteurs sensoriels des antennes (Pl. V)
4.2.1.1. - Les différents types de sensilles
Les observations ont été faites sur les antennes des insectes des stades 3, 5 et les imagos. A
l'exception de quelques particularités signalées, les dimensions des sensilles données dans le texte
concernent les larves du stade 5.
Type 1 (pl. V : photo 2)
Ce sont des soies coniques, légèrement cannelées d'une longueur moyenne de 30 /lm Leur
diamètre à la base est de 4 ~m environ. Elles sont présentes sur tous les articles antennaires.
Type II (pl. V : photo 3)
Ce SOnt des soies très effilées et arquées munies d'un petit bouton à la base. Leur longueur
moyenne est de 23 j.lffi et leur diamètre à la base atteint 3 j.lffi Ces sensilles sont quasiment absentes sur les
deux premiers articles antennaires. Cependant elles sont nombreuses sur les autres articles.
Type III (pl. V : photo 4)
Cette catégorie est représentée par des soies coniques plus courtes que celles du type II. Leur
longueur varie entre 18 et 20 /lm. Leur diamètre à la base est de 4,3 j.lffi environ. Ces soies disposent à leur
base d'un petit bouton en cloche de l j.lffi de diamètre environ. Elles sont creusées d'une lumière avec une
.. paroi très mince. Toute la surface d'une sensille du type III est garnie de nombreux pores dont le diamètre
.'
est de 0,1 j.lffi chez les imagos (pl. V : photo 5).
Type IV (pl. V : photo 6)
, ;Ce sont'de peütés soies coniques' cannelées, munies d'un pore de 0,37 /lm de diamètre à leur
·ex.trémité. Elles so~t longues de 1,8 /lIn environ et leur diamètre à la base atteint 1,2 /lm Ces sensilles sont
anicul~es dans une fossette dont le diamètre varie entre 4,7 et 6,5 j.lffi Ces soies se localisent panni celles
qui relèvent des types 1 et II.

---

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Type V (pl. V : photo 7)
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il s'agit des sensilles campanifonnes. Elles sont localisées sur l'extrémité distale du pédicelle
n'ont été observées qu'à cet endroit
1>,
4.2.1.2. - Conclusion
1:'
Les antennes de Z. variegatus portent cinq types morphologiques de récepteurs sensoriels. e
types morphologiques sont très proches de ceux qui ont été décrits par SLIFER (1959) chez trois espèc
Î
acridiennes notamment: Melanoplus differentialis differentialis (THOMAS), Melanoplus mexicam
mexicanus (SA USSURE) et Romalea microptera (BEAUVOIS). Cependant, cet auteus pensent que l,
1
sensilles des types II et III, bien que différentes morphologiquement (les premières sont plus grosses a...
"<o-'~
une extrémité arrondie, les deuxièmes sont plus fines avec une extrémité pointue) forment une se'
catégorie, car elles présentent les mêmes caractéristiques ultrastructurales et physiologiques.
1
D'une manière générale, il y a très peu de récepteu rs sensoriels sur les deux premiers articl
1·
antennaires (scape et pédicelle). Cependant, ils sont de plus en plus nombreux au fur et à mesure que l'
s'éloigne de la base. Sur les articles antennaires les sensilles semblent réparties au hasard.
1
Les sensilles campaniformes dont la présence n'est mise en évidence que sur le pédicelle exist
1
probablement sur les autres panies de l'antenne. SLIFER (1959) signale que ces sensilles existl
probablement sur les autres parties de l'antenne mais elles sont rares.
1
En apparence, les organes sensoriels des di fférents stades larvaires et des deux sexes
présenteraient pas de différence.
1
SLIFER (1959) a montré qu'à l'exception des sensilles campaniformes (mécano récepteurs),
autres sensilles sont des chimiorécepteurs : olfactifs (types II, III, IV) et probablement gustatifs (tyre I).
1
1
4.2.2. - Les récepteurs sensoriels des pièces buccales (pl. VI)
Les pièces buccales de Z. variegatus se composent de : un labre, une paire de mandibules, u
1
paire de maxilles, un labium et un hypopharynx. Une étude morphologique de ces pièces (Fig. 26) a
réalisée par YOUDEOWEI (1974).
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1
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1
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1
Planche V
1
Sensilles de l'antenne de Zonocerus variegatus.
Photo 1 -
Extrémité de l'antenne de l'imago mâle de Z. variegatus.
Photo 2 -
Sensillc de type 1 (mâle, stade 5).
Photo 3 -
Sensille de type II (mâle, stade 5).
PhOlO 4 -
Sensille de type III (mâle, stade 5).
Photo 5 -
Pores sur la sensille de type III (mâle, imago).
Photo 6 -
Scnsille de type IV (mâle, imago).
Photo 7 -
Sensi Ile de type V (femelle, stade 5).
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Planche V

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Planche VI
1
Sensilles des pièces buccales de Zonocerus variegalus.
1
Photo 1 -
Sensille de type 1 (mâle, imago).
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Photo 2 .
Sensille de type II (mâle, imago).
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Photo 3 -
Sensille de type IV (femelle, stade 5).
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Photo 4 -
Sensille de type V (femelle, stade 5).
Photo 5 -
Sensille de type VI (femelle, stade 5).
Î
Photo 6 -
Sensille de type VII (mâle, imago).
Iii.
Photo 7 -
Sensille de type VIII (mâle, imago).
1·
Photo 8 -
Sensille de type IX (mâle, stade 5).
11111!
Photo 9 -
Sensille de type X (mâle, imagt).'·
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Planche VI
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1
1
Fii;ure 26 : P:eces ouccJles ae ZIJ!UJcerJS vane~arus ld:lor-es DE GREGORIO, 19ï8)
1
1
-\\.2.:.1. - Les différents types de sensiUes des pièces buccJ.les
Type I (Pl. VI : photo 1)
1
Ce som des trichoïdes cmnelées. à l'extrémité très effilée. longs de 100 à 170 ~lm. Leur diJ.mètre
à la base est de 8 l1m environ. Ces.soies sont localisées à la face externe du labre. sur les palpes maxiUaires
1
et labiaux. sur les mandibules.
1
, Type II (pl. VI : photo 2)
Cc sont des soies coniques non cannelées d'une longueur moyenne de 50 llffi. Leur diamètre à la
1
base reste inférieure à 5 l1m. Les sensilles du type II som présentes sur roures les pièces buccalcs.
Type III
l"
Ces sensilles som morphologiquement très proches des sensilles du type II (pl. VI : photo 2),
..,', .
'.- Mais elles SOnt plus peritcsque celles du type II. Elles som coniques et leur longueur varie entre 17 .um et
~ C',_""_'.}"", "...:..._
"
.
. 30 l1m. Les sensil1cs ,du type III som localisées sur toutes les pièces buccales.
-- .....~ -
- ".
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1
1

---

l
130
l
Type IV (pl. VI : photo 3)
Ce sont des soies coniques poreuses disposant d'un pore en fente à l'extrémité. Leur longueur est
de 13 ~ et leur diamètre à la base est de 4 l1ITI Les sensilles du type IV sont présentes sur la face interne du
1
labre, la wne terminale des palpes maxillaires et labiaux et sur l'hypopharynx.
1
Type V (pl. VI : photo 4)
Cette catégorie est représentée par des sensilles camparJformes qui se présentent sous forme d'une
1
dépression au sein de laquelle on distingue le pore de mue. Les sensilles campaniforrnes sont localisées sur
les mandibules. les maxilles, le labium et l'hypopharynx.
1
Type VI (pl. VI : photo 5)
1
Ce sont de petites soies trapues mamelonnées longues de 2,3 !lm Leur diamètre à la base est de 2
Ilffi environ. Elles sont très nombreuses sur le labium. On les trouve également sur les maxilles et dans la
1
wne centrale de la face interne du labre.
Type VII (pl. VI : photo 6)
1
Les sensilles du type VII se présentenl sous fonne de petites soies de 3,8 !lm de long. Elles
présentent une fente longitudinale très marquée. Ces sensilles sont localisées sur l'hypopharynx et sur la
1
face interne du clypeus. Sur le clypeus. les sensilles du type VII ne sont pas dispersées sur toute la surface
interne. Mais elles sont regroupées et fonnent une paire de plages de sensilles situées de part et d'autre du
1
plan de symétrie de la zone postérieure du labre.
1
Type VIII (pl. VI photo 7)
Ce sont de petites sensilles insérées dans une fossette d'un diamètre de 2 !lm environ. Ces
sensilles n'ont été observées que sur la face interne du labre où elles sont regroupées comme les précédentes
1
et forment deux paires de plages de sensilles. La première paire de sensilles se situe dans la zone postérieure
et la deuxième est dans la zone antérieure du labre.
1
Type IX (pl. VI : photo 8)
1
Ces sensilles sont longues de 3 !lm environ. Leur diamètre à la base atteint 1,6 )lm. Elles sont
insérées dans une fossette en forme d'entonnoir. Ces sensilles sont coniques et paraissent fortement pincées
1
à leur extrémité qui présente une petite fente. Les sensilles du type 9 n'ont été trouvées que dans le tiers
postérieur de la face interne du labre où elles forment deux plages situées entre les rangées des grandes soies
de part et d'autre du planrde symétrie du labre.
1<'
. Type X
1
Ces sensilles se lprésentent sous forme de Petits boutons.en cloche. Elles sont regroupées en deux
plages de plusieurs sensiilles chacune situées de part et d'a\\:ltrede la ligne du plan de symétrie, sur la face
1
1

---

Twnerw··,r"f'p.,'n!T"'.
131
interne dans la zone antérieure du clypeus. Cest uniquement à cet endroit que les sensilles du type X ont été
observées,
Tableau XXXVI: Répartition des récepteurs sensoriels sur les pièces buccales.
Types de sensilles
Pièces buccales
1
II
III
N
V
VI
VII
VIII
IX
X
Labre
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Mandibules
+
+
+
+
Maxilles
+
+
+
+
+
+
.
Labium
+
+
+
+
+
+
Hypopharynx
+
+
+
4.2.2.2. - Conclusion
Cene étude a pennis de mettre en évidence dix types morphologiques de récepteurs sensoriels sur
les pièces buccales de Z. variegatus. A l'exception des sensilles du type 5 (Tableau XXXVI), toutes les
autres sensilles sont présentes sur le labre. Cependant, l'hypopharynx, la pièce la plus démunie ne présente
que trois types de sensilles. Les sensilles des types VIII, IX et X ne se trouvent que sur le labre.
. ,
""'1
1
Les sensilles trouvées sur les pièces buccaies de Z. variegatus se rapprochent de celles qui ont été
1\\1
!
,,: .
"décrites par THOMAS (1966) sur les pièces buccales de S. gregaria. Mais, cet auteur ne fait pas de
~. distinguo entre les sensillesdes types VII et VIII; Pour cet auteur; les paires de plages de sensilles du
'··0'
•
. ;clypeus. des zones pOstérieures et antérieures du labre. qu'il désigne respectivement par Al, A2, etA3se
'c' composeraient d'uri mê~e';y.pedè sensilles (type 8). CheZ Z variegat~, ce sont les sensilles du type VII
: qui constituera la paire de 'plages du clypeus. Les sensilles du type VIII constituent les deux paires
:::\\(antérieure et postérieure)de plages du la~re. . ,
'
,
" .
r.:ës la~es et les imago de Z. v~;iegatUs semblent présenter les ~êmes types de récepteurs
\\:,sensoriels. il n'y a pas non phis de différenceapparente erltre les mâles et les femelles. Mais. il est prob~ble
.,.
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·11;[
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" "

---

1
132
1
que le nombre de sensilles ne soit pas constant au cours du développement larvaire. Chez S. gregaria, les
sensilles (Al, A2, A3) sont plus nombreuses chez l'adulte que chez les LI (THOMAS, 1966). Chez
1
Atractomorpha crenulata, le nombre de sensilles du labre, des palpes maxillaires et labiaux augmentent au
cours du développement post-embryonnaire (ANANTHAKRISHNAN, 1985).
1
Cette augmentation probable du nombre de sensilles au cours des mues successives chez Z.
variegatus, pourrait, compte tenu des travaux de CHAPMAN et THOMAS (1978), expliquer en panie la
1
relation qui existerait entre la croissance et la polyphagie mise en évidence par VUILLAUME (19S3 b). Elle
pourrait également jouer un rôle dans le comportement alimentaire de Z. variegatus vis-à-vis du manioc.
1
Des études expérimentales pourraient être entreprises avec beaucoup d'intérêt dans cette voie.
D'après les travaux de différen.ts auteurs (HASKELL et SCHOONHOVEN, 1969; BLANEY et
al., 1971 ; BLANEY, 1974 et BLANEY, 1977), les sensilles des types l, II, III et IV auraient une fonction
mécanoréceptrice et chimioréceptrice. Les sensilles des types V et IX seraient mécanoréceptrices tandis que
celles des types VII et VIII seraient chimioréceptrices. La fonction des sensilles des types VI et X ne semble
pas avoir été précisée.
Ainsi, l'opportunité d'une étude ultrastructurale et électrophysiologiquedes sensilles des pièces
buccales est certaine chez Z. variegatus. Cela constitue sans nul doute une voie de recherche très
prometteuse.
s. - LES OSlDASES DE Z. VARIEGATUS
S.l. - Motivations de l'étude
Le comportement alimentaire de Z. variegatus sur les plantes cyanogénétiques ne laisse plus de
doute sur le caractère inoffensif de l'HCN contenu dans le manioc vis-à-vis de cet acridien. La résistance de
Z. variegatus à l'HCN est déjà connue; la DLSü per os exprimée en mg d'HCN / Kg de poids vif est SOO
fois plus grande que celle du lapin ou du mouton et 2 fois plus grande que celle de L. migratoria
(BERNA YS, 1982). Cependant, les mécanismes mis en oeuvre par l'insecte pour aboutir à une telle
performance sontencore inexplorées. Si on sait que pendant la prise de nourriture sur le manioc ou sur le
laurier-cerise, Z. variegatus ingère d'importantes quantités de glucosides cyanogénétiques, on ignore
encore leur devenir au sein de l'insecte.
Çette étude poursuit deux objèctifs ".
, 1.: Déterminer- siJe tube digestif de Z. variegatJ.!S offfe les conditions nécessaires à la libération de
l'HCN à panir des sucr"es cyanogènèsèontenus dans le manioc.

---

133
2- Faire un inventaire osidasique de cet acridien polyphage dont l'unique étude disponible en la
matière (BALOGUN, 1972) est limitée à la caractérisation de l'amylase et à la mise en évidence qualitative
de quelques activités oligosaccharidiques.
5.2. - Résultats obtenus
Les résultats obtenus et présentés concernent l'appareil digestif et les activités osidasiques.
5.2.1. - L'appareil digestif de Z. variegarns
5.2.1.1. - Anatomie
La figure 27 montre l'organisation de l'appareil digestif de Z. variegatus déjà décrit par
YOUDEOWEI (1974). Il se compose d'une paire de glandes salivaires (OS) et d'un tube digestif
comprenant trois parties fondamentales: l'intestin antérieur (lA), moyen (lM) et postérieur (IP). La vavule
stomodéale pone les caeca gastriques et marque la fin de l'intestin antérieur. La vavule pylorique, point
d'insenion des tubes de Malpighi sépare l'intestin moyen de l'intestin postérieur.
5.2.1.2. - Le pH du milieu intestinal
La valeur du pH est la même dans toutes les différentes panies du tube digestif de Z. variegatus
quel que soit le stade de développement. Cette valeur est égale à 6. Notons que la même valeur du pH a été
déjà trouvée chez d'autres P.vrgomorphidae, notamment: Crorogonus sp et Actractomorpha crenulara
(SRIV ASTA VA. et SRIVASTA VA, 1956)
[m.esnn arueneur
~
Glandes salivarn::s
"I
1
Int.esnn moven 1
[m.esnn posteneur
"~
Figure 27 : Tl,!be ai~esuf de Zofl()C~rus varu/?aru.fld'apres YOUDEOWEI. 1974),
.
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.,
~.;.. "
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---

134
5.2.2. - Les activités osidasiques
Les activités osidasiques de Z. variegatus sont regroupées sur les figures 28. 29, 30. 31.
5.2.2.1. - Activités osidasiques dans les différentes parties du tube digestif (Fig. 28).
En ce qui concerne les oligosaccharides (Fig.28 A), nous constatons que le cellobiose est
fortement hydrolysé dans l'intestin antérieur. L'activité cellobiasique est présente dans les caeca et dans
l'intestin moyen. Le maltose est hydrolysé activement dans l'intestin moyen. L'activité maltasique reste très
importante dans les caeca et dans l'intestin postérieur. L'hydrolyse du saccharose a lieu surtout dans
l'intestin moyen. Cependant, l'activité invertasique, très faible dans l'intestin antérieur est moyennement
importante dans les caeca et dans l'intestin postérieur. les extraits de l'intestin antérieur hydrolysent
moyennement le gentiobiose et faiblement le lactose. Les extraits des glandes salivaires n'ont revélé aucune
activité oligosaccharidasique.
Les activités enzymatiques sur les hétérosides (Fig 28 B), sont dominées par une 13-glucosidase
très active très active dans l'intestin antérieur. Les activités l3-glucosidasiques restent également importantes
dans les caeca, l'intestin moyen et l'intestin postérieur. L'a- glucosidase,la N-acétyl glucosaminase, l'a-
galactosidase ct la l3-glucosidase sont actives dans les différentes panies du tube digestif. Les autres
hétérosides (B-xylopyranoside, a et l3-mannopyranoside, l3-glucuronique) som faiblement hydrolysés.
Les activités enzymatiques sur les polysaccharides (Fig. 28 : Cet 0) sont dominés par l'amylase.
Cette amylase est très active dans les glandes salivaires. l'intestin antérieur et l'intestin moyen. Dans les
caeca et dans l'intestin postérieur, les activités amylasiques sont moyennement importantes. Si
l'on
considère les glandes salivaires, on note que l'activité amylasique est plus de 30 fois plus forte que la
moyenne des activités polysaccharidaSTcjues dans cette partie du tube digestif. En conséquence, les activités
amylasiques sont représentées à part (Fig. 28 0).
5.2.2.2. - Influence de l'âge des insectes sur les activités osidasiques (Fig. 29 )
Les larves et les imago de Z. variegatus ont une activité oligosaccharidasique dominée par la
saccharase (Fig. 29: A etB). L'activité invenasique est plus importante chez les imago (Fig. 29 : B). Les
activités cellobiasiques et maItasiques sont plus fortes dans les extraits larvaires. Mais relativement à
d'autres oligosaccharides, le gentiobiose est plus hydrolysé chez les imago.
Les activités enzymatiques sur les hétérosides ont la même importante chez les larves et chez les
imagos sauf pour l'a D~glucopyranosideet le 13 D-glucopyranoside. Ces deux hétérosides sont plus
hydrolysés par les extraits larvaires.
Les larves. et les imagos de Z. variegatus présentent une activité polysaccharidique sensiblement
. .
-.
.
équivalente. Cependant, certains polyosides sont plus hydrolysés que' d'autres selon l'âge des insectes

---

135
(Fig. 29 : D et E). L'amidon, le glucomannane et la CMC sont plus hydrolysés par les les extraits
imaginaux. Le xylane et la lichénine sont plus dégradés par les extraits larvaires Ueunes larves). L'activité
enzymatique sur le xylane est importante chez les imago. Chez les larves âgées, les activités enzymatiques
sur la lichénine. le xylane et la CMC sont très réduites.
5.2.2.3. - Influence de la prise de nourriture sur les activités osidasiques (Fig. 30 -1 et 30-2).
Les activités enzymatiques sont mesurées sur les extraits totaux des tubes digestifs des imago
ayant subi un jeûne de 48 heures.
L'on constate que:
- le jeûne réduit fortement l'activité invertasique (Fig 30-1 : C). Cependant, les autres activités
oligosaccharidiques ne semblent pas être affectées par le jeûne (Fig. 30-1 :A et B). Les activités
hétérosidiques sont fonement réduites par le jeûne (Fig. 30-1 : 0 et E).
L'hydrolyse des polysaccharides est également affecté par le jeûne (Fig. 30-2 : A et B). Les
extraits des animaux à jeun ne présente aucune activité enzymatique sur la carboxyméthylcellulose,
l'arabinogalactane, le glucomannane, le galactomannane du trèfle, le galactomannane de caroube. L'activité
amylasique est fonemem réduite (Fig. 30-2 : C). Cependant, l'hydrolyse de la laminarine. la lichénine, le
xylane ne semble pas subir l'influence du jeûne (Fig. 30-2 : B).
5.2.2.4. - Hydrolyse de la linamarine (Fig. 31)
L'activité linamarasique est très forte dans l'intestin antérieur. La dégradation de la linamarine
reste importante dans l'intestin moyen et dans l'intestin postérieur. Dans les caeca la linamarase est
moyennement dégradée (Fig. 31 : A). La linamarase est plus active dans les extraits imaginaux que dans les
extraits larvaires (Fig. 31 : B). Les animaux à jeun ont une activité linamarasique quasiment nulle (Fig. 31 :
C).
Sachant que les feuilles de manioc contiennent de la linamarase d'une part, et que le jeûne
occasionne une forte chute de l'hydrolyse de la linamarine d'autre part, nous nous sommes amenés à
comparer les activités linamarasiques du manioc et de Z. variegatus à différents pH.
La figure 32 montre que le pH optimum se situe entre 6 et 6,5. Cette valeur est sensiblement la
"." :. même pour les deux enzymes cIu mafitioc et du criqu~t. Signal:ons que les mêmes valeurs de pH optimum
''':
ont été trouvées pour la linamarase du manioc (COOKE et al. • 1978) et pour celle qui a été isolée d'une
bactérie associée à la fermentation du-manioc: Leuconostocmesenteroides (OKAFOR, 1985).
..: :
Un contrôle électrophorétique a pennis d'obtenir une activité linamarasique équivalente à la même
distance de migration des protéines du criquet et dumanioc.
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MhlUS.
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1
f
Figure 28 : Activités osidasiques en microgrammes de glucose par mg de protéines (Jl.g G. / mg P.)
dans les différentes parties du tube digestif de Z. variegatus :
A- ActivitésenzYJ11atiques sur les oligosaccharides
B - Activités enzymatiques sur les hétérosides
C - Activités enzymatiques sur les polysaccharides
0- Activités enzymatiques sur l'amidon

---

137
;g G. , mg P.
;.1g G. 1 mg P.
80
2000
•
larves àglies
A
~ imago
60
•
larves àgèes
~ imago
~o
~ooo
20
Cl
o
calloo. mail. çan!. lamln. lacto.
saccnarose
;.1g G. i mg P
l'00 •imago
500
Il larves àgèes
C
E:!I larves ,eunes
~oo
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~-g:uc. ~·gluc. ~ - xy 1. N-ac. ;·man. il·man. "·gal.
"·gal ~'glucu.
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•
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!3
.arves agees
larves l6unes
liChe.
glcar.
glucom.
ar.gal.
'v,an.
'amI.
CI.'C
Figure 29 : Influence de l'âge sur les activités osidasiques de Z. variegatus
,":,
A - Activités enzymatiques sur les oligosaccharides
. B - Activités enzymatiques sur le saccharose
C - Activités enzymatiques sur les hétérosides
i',";:
0- Activités enzymatiques sur les polysaccharides
. "
E - Activités enzymatiques sur l'amidon
'::.'
4
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344
-
&JJ.4i·!nS@Q§i .in.à t i!LW&!*'. è

---

t
138
1
~g G. f mg P.
I1g G. f mg P.
40
A (imago nourris)
200
1
B (imago à jeun)
30
• lactose
fa cellobiose
1
œ1 maltose
20
• lactose
~ gentiobiose
ra cellobiose
100
1
III maltose
fZ]
gentiobiose
10
1
o
0 4 - - -
1
oligosaccharides
oligosaccharides
I1g G. 1 mg P.
•
imago à jeun
1
2000
~ imago nourris
1625
1
~.
1000
,.'1:
0 4 - - -
1):
saccharose
1
~Ç1 G. 1 mg P.
I1g G. 1 mg P.
II·C';'.
300
200
:1.
•
a-glucoside
•
a-glucoside
Il f3-glucoside
ra f3-glucoside
m l3-xyloside
I!!I f3-xyloside
200
~ N-acétyl.
~ N-acétyl.
o (3-mannoside
iOO
100
E (imago à jeun
o (imago nourris)
0 4 - - -
0 - + - - -
hé té rosi des
hétérosides
Figure 30 - 1 : Influence de la prise de nourriture sur les activités oligosacchàridasiques et
hétérosidasiques de Z. variegarus

---

139
Ilg G. / mg P.
80
• laminarine
Fat lichénine
60
liI1 g/caroube
~ glucomananne
0
ar.galact.
40
• xylane
I§I Cfv'C
20
A (imago nourris)
0 4 - - -
polysaccharides
Ilg G. / mg P.
40
•
laminarine
œ lichénine
m xylane
B (imago à jeun)
polysaccharides
Ilg G. / mg P.
2000
1444
• . imago à jeun
_imago nourris
1000
c
. 0 4 - - -
amidon
..
figure 30 • 2 : influence pc la prise de nourriture sur les' activités polysaccharidasiques de
Z. varlegams·

---

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140
I
llg G. 1 mg P
2000
1
•
GS
m lA
1
fi CA
A
E8] 1M
1000
o IP
1
1
0 4 - - - -
jinamanne
1
119 G. / mg P
1
2000
•
larves Jeunes
flI adultes (1 A)
1
1
1000
B
1
1
0 - + - --
linamarine
1
119 G. 1 mg P.
(Log)
8
~
.~.,
15 1 1
1
•
imago à jeun
Fa imago nourris
6
1
4
c
2
0-+---
Jinamariile
figure 31 - Activités Jinamarasiques dans Je tube digesti~de Z. variegarus
A - Activités linamarasiques dans les différentes parties du tube digestif
B - Influence de l'âge sur les activités linamarasiques
C - Influence de la prise de nourriture sur les activités linamarasiques
.....

---

141
~g G. / mg P.
80
60
criquet
40
20
0+---''---''''''-''----'''1'-''''''-''''''''--''-''''''---''
3
4
5
6
7
8
pH
u.g G. / mg P.
700
600
manioc
500
400
300 -t----.--r--.---.,....-..----r-..,...----,--r----.
3
4
5
6
7
8
pH
Figure 32 : Acùvilé linamarasique (en micrograrnme de glucose par mg de protéines) en foncüon
du pH
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---

t
1
142
1
5.3. -Conclusion
1
L'étude des activités enzymatiques permet de tirer quelques conclusions.
Z. variegatus possède une large gamme d'osidases dont les activités diffèrent selon les portions
1
du tube digestif étudié. Ces osidases qui ne sont pas différents chez les larves et chez les imagos sont
caractérisées par:
1
- une action oligosaccharidasique très forte sur des a-glucopyranosides (maltose. saccharose) et
des B-glucopyranosides (cellobiose).
- des activités hétérosidasiques très variées marquées par une 13-g1ucosidase et une linamarase très
1
actives.
- une action amylasique exceptionnellement importante et des activités hemicellulasiques et
1
cellulasiques beaucoup plus faibles.
L'éventail d'osidases de Z. variegatus ne montre aucune particularité par rapport à ceux des autres
1
acridiens étudiés par différents auteurs. On pourrait ci ter le cas de S. gregaria (EVANS et PAYNE. 1964) ;
L. migratoria (MORGAN, 1975) ct ceux de plusieurs autres espèces acridiennes (MORGAN. 1976).
1
En outre celte étude révèle que le jeûne réduit fortement les activités hétérosidasiques.
1
polysaccharidasiques et invertasiques. Cependant. il ne semble pas avoir d'inl1uence sur les activités
,
01 igosaccharidasiques.
Si les études de dépistage des activités osidasiques sont nombreuses chez les acridiens. la nature
de l'origine de ces enzymes relève pour la plupart des simples suppositions. Ainsi. MORGAN, (1976)
suggère une origine microbienne de certaines osidases en raison de l'abondance de la microflore du tube
digestif des acridiens. Néanmoins, chez S. gregaria. la digestion de la cellulose est en partie assurée par des
bactéries (PA YNE et DAVIDSON, 1974). La production mic~i~~e des cellulases est également connue
chez les blanes (CRUDEN et MARKOVEETZ, 1979).
Chez Z. variegatus les résultats ci-dessus exposés autorisent à penser que l'hydrolyse de la
linamarine est réalisée par la linamarase acquise en se nourrissant des feuilles de manioc.
L'hydrolyse de la linamarine d'une part et le pH supérieur à 5 du contenu du tube digestif d'autre
part, sont des conditions suffisantes, pour la libération de l'HCN dans le tube digestif de Z. variegatus à
partir des sucres cyanogènes contenus dans. le manioc. La présence de l'HCN dans le tractus intestinal de
Z. variegatus a été déjà signalée par CHAPMAN (1986) chez des insectes qui s'alimentent du manioc.
Yl,lis. le devenir de l'HCN au sein de l'insecte semble n'avoir jamais retenu i·'anention des acridologues.
Noüs pensons que l'étude de la dynamique de l'HCN dans le tube digestif de Z. variegatus
pouf.fait pérmeltre :l'acquisition des donp~esnécessai'fes à rappréciationdelaforte rés·istance ,de cet insecte

---

143
à ce violent poison métabolique, inhibiteur de plusieurs enzymes et exerçant son effet toxique surtout en se
fixant sur la cytochrome oxydase mitochondriale entraînant ainsi un blocage de la respiration cellulaire.
Cependant quelques hypothèses peuvent être émises:
1 - soit, l'HCN ne diffuse pas à travers l'intestin. ce qui est très peu probable compte tenu
du faible poids moléculaire de cet élément.
2 - soit, l'HCN diffuse à travers l'intestin du criquet pour être stocké dans des organes
spécialiisés. Les larves de Zygaena trifoiii Esper accumule dans les cavités cuticulaires , de l'HCN qui
protège les chenilles contre les prédateurs (FR ANZL et NA UMANN, 1985).
3 - soit après diffusion à travers l'intestin, l'HCN est neutralisé par le système de
détoxication de l'insecte. D'une manière générale. on admet que chez les insectes l'HCN est éliminé après
transfonnation en thiocyanate sous l'action d'une enzyme mitochondriale : la rhodanèse (thiosu1fate-
cyanure su1fotransférase EC 2.8.1.1.) (DOWD et al. 1983). Cependant. l'existence d'autres systèmes de
détoxication a été révélée (PARSONS et ROTHSCHILD, 1964 ; BEESLEY et al. 1985).
4 - soit. Z. variegatus dispose d'une cytochrome oxydase mitochondriale insensible à
l'HCN, bu ce criquet possède d'autres voies alternatives pour la respiration cellulaire. Chez les myriapodes
Euryurus leachii et Pleurolomajlavipes butleri. par exemple. la tolérance à l'HCN serait due à la présence
dans la chaîne respiratoire d'une oxydase tenninale résistante à l'HCN (HALL et al .. 1971). Aussi,
HEISLER et al. (1988) pense que la résistance à l'HCN des larves de Spodoptera eridt1nia est due soit à la
présence dans la chaîne respiratoire cellulaire d'une cytochrome oxydase résistante à l'HCN, soit à
l'existence chez l'insecte d'une voie alternative pour la respiration cellulaire comme cela a lieu dans les
cellules de nombreuses plantes et chez divers micro-organismes (SOLOMOS, 1977 ; LATIES, 1982).
Pour vérifier certaines de ces hypoù1èses, nous avons recherché les cyanures et thiocyanates dans
les tissus et les fèces de Z. variegatus.
~--:.,.
6. - CYANURES ET THIOCYANATES DAeNS LES TISSUS ET LES FECES DE Z. VARIEGATUS
6.1. - Résultats des dosages
Les fèces de Z. variegatus issues des insectes alimentés avec des feuilles de laurier-cerise
contiennen't en moyenne 27,8 llg de· CN- / g de poids frais. Les résultats obtenus sur trois dosages séparés
sont de 28. 26 et 29,5 Ilg de CN- / g de poids frais de fèces. Les fèces ne contiennent pas de thiocyanates.
,.
Les cyanures et les thiocyanates n'ont pas été trouvés dans les tissus de Z. variegatus.
:.
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---

144
6.2. - Conclusion
Cette étude permet de tirer les conclusions suivantes:
- La méthode que nous avons utilisée s'avère très satisfaisante au dosage d'un mélange de
cyanures et de thiocyanates puisque les rendements obtenus à partir des milieux surchargés sont voisins de
90 et 85 % respectivement.
- Z. variegatus ne semble pas montrer une aptitude à accumuler l'HCN dans ces tissus.
- L'hypothèse d'une transformation de l'HCN en thiocyanate par la rhodanèse dans les tissus de
Z. variegatus paraî't peu vraisemblable.
Ainsi, nous suggérons que chez Z. variegatus, la résistance à l'HCN est due soit à la présence
d'une cytochrome oxydase insensible à l'HCN. soit à l'existence chez l'insecte de voies alternatives pour la
respiration cellulaire. Ce qui nous place évidemment devant un terrain d'investigations très intéressantes
encore en friche.

---

145
CHAPITRE III
RELATIONS Z. VARIEGATUS-BACTÉRIOSE DU MANIOC
. Dans le chapitre 2, nous avons vu que les feuilles de manioc présentant des symptômes de la
bactériose vasculaire constituent un substrat alimentaire très appétissant pour Z. variegatus à tous les stades
de développement. Cette prise de nourriture sur des feuilles malades ne manque probablement pas de
répercussions sur l'épidémiologie de la bactériose vasculaire du manioc.
La connaissance du rôle des insectes dans la propagation des maladies bactériennes remonte au
19ème siècle avec les travaux de WAlTE (1891). Les insectes concernés appartiennent à plusieurs groupes
taxonomiques dont les Orthoptères (LIST et KREUTZER. 1942). Diverses relations existent entre ces
insectes et les bactéries responsables des maladies. LEACH (1940) distingue trois groupes de relations.
Chaque groupe renferme plusieurs catégories allant de la simple facilitation de la pénétration du pathogène
dans le végétal au travers des dommages occasionnés par les insectes. à la vection biologique obligatoire du
germe pathogène. CARTER (1973) définit par de nombreux exemples les mécanismes spécifiques de ces
. relations insectes~bactéries phytopathogènes.
En ce qui concerne la bactériose vasculaire du manioc. DANIEL et al. (1980) ont montré que sur le
terrain, certains insectes dont Z. variegatus sont contaminés par la bactérie responsable de la maladie. Ce
travail préliminaire très intéressant a consisté en une collecte ponctuelle des insectes des champs de manioc
et en la détection de la bactérie pathogène.
'.;.
Le travail que nous présentons dans ce chapitre évalue l'importance de la contamination des
insectes au champ d'une part et analyse les modalités de la dissémination de la bactériose vasculaire du
manioc par Z. variegatus d'autre part. Avant tout. nous présentons la maladie et mettons en évidence le rôle
·des blessures sur les feuilles {jans le développement des symptômes de la bactériose.

---

1
1
146
1
1
1. - MATERlEL ET METHODES
1
1.1. - Méthode d'étude histopathologique
1
Des coupes fines ont été réalisées sur des échantillons de feuilles saines et de feuilles présentant
les symptômes de la bactériose. Ces coupes ont été étudiées en microspie électronique à transmission. Des
1
échantillons de feuilles saines et malades ont été également observées au microscope électronique à balayage
(cf. 1.2. et 1.3.).
1
1.2. - Méthodes d'étude de l'infection des feuilles de manioc par Xanthomonas campestris
pathovar manihotis
1
L'étude a porté sur les plants de 3 mois de quatre variétés de manioc (Epi, Gantsa Mpembé et
1
Owando). Sur le terrain, les variétés Epi, Mpembé et Owando sont très sensibles. Cependant, la variété
Ggantsa semble tolérante. Des précautions sont prises pendant la culture pour éviter toute blessure des
1
feuilles.
,
1
Trente petits trous de 4 mm de diamètre sont réalisés à l'emporte-pièce sur une feuille de chaque
1
variété. Sur ces blessures on dépose 9 x 103 bactéries (X. campes tris pathovar manihotis souche 15 en
provenance du laboratoire de phytopathologie du Centre ORSTOM de Brazzaville), issues d'une culture de
1
48 heures sur le milieu L. P. G. A., dans une goutte d'eau stérile à l'aide d'une pipette DUCLAUX
désinfectée à l'autoclave. La goutte d'eau est retenue par capillarité sur le trou. Après évaporation totale de
èa,;,....; .~-.-
1
l'eau, on place les plants au phytotron (t = noc ; HR = 80%).
I~
On dépose sur chacune des faces des feuilles de manioc trente gouttes d'eau contenant l'inoculum
bactérien (9 x 103 bactéries). La feuille du manioc étant hydrophobe, la goutte d'eau est retenue par un
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petit anneau plastique stérilisé à l'alcool. Après évaporation de l'eau, on enlève les anneaux et on place les
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plants au phytotron.
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Sur des feuilles de manioc de chaque variété, on dépose dix fois la suspension bactérienne sur les
1
1:
faces supérieures et inférieures. Après évaporation de la goutte d'eau, on découpe la zone contaminée de la
1·
feuille. Les morceaux de feuilles contaminées, et ceux des feuilles saines, des parties de pétiole et de tige
"1.
sont soit fixés à l'alcool puis à l'acétone, soit mis à sécher à l'air et sont observés au microscope
i
électronique à balayage. Le limbe, le pétiole et la tige de M. esculenta des variétés Burkina (origine:
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Burldna Faso) ; 0052 et 0137 (origine: Cameroun) et de l'espèce M. glaziovii sont également observés.
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---

147
1.3 - Méthodes d'étude de la dissémination de la bactériose par Z. variegatus
1.3.1. - Au champ
1.3.1.1. - Récolte des insectes
Les criquets (larves et imagos) sont récoltés dans les plantations installées à Kombé. ils sont
ensuite ramenés au laboratoire dans des boîtes plastiques rondes.
1.3.1.2. - Récolte des fèces
Dans les plantations, sur les feuilles de manioc, les criquets déposent les fèces (Pl. VII : photo 3)
qui sont récoltés et ramenés au laooratoi re dans des tubes préalablement stérilisés à l'autoclave.
1.3.2. - Au laboratoire
. 1.3.2.1. - Obtention des plants de manioc sains
Les plants de manioc utilisés pour les expériences viennent d'un oouturage fail en pot. Leur état
sanitaire est contrôlé de la façon suivante: on prélève à l'emporte-pièce 10 rondelles par feuille, sur trois
feuilles prises au hasard sur un plant de 2 mois. Les rondelles prélevées sont mises en agitation dans 50 ml
d'eau stérile. L'eau de rinçage des rondelles est anal ysée.
1.3.2.2. - Obtention des plants de manioc malades
Sur les feuilles des plants de manioc sains, on infiltre à plusieurs endroits, à l'aide d'une
seringue, une suspension bactérienne. 10 à 15 jours après cette opération, on obtient des feUiriês fanées qui
sont utilisées pour contaminer les criquets. Les infiltrations à l'aide d'une seringue sont également utilisées
pour vérifier le pouvoir pathogène de toutes les souches de X. campestris pathovar manihotis isolées au
cours de l'étude.
1.3.2.3. - Obtention des fèces
Au laboratoire, les fèces sont obtenus de deux manières:
1 - les insectes récoltés dans les plantations de manioc sont placés dans des boîtes de Petri stériles
où ils émettent leurs fèces pendant 24 heures.
2 - Les insectes sont placés pendant 48 heures à 72 heures sur des feuilles de manioc malades. ils
sont repris et mis dans des boîtes de Petri stériles pendant 24 heures où ils émettent leurs fèces.
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a
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---

148
1.3.2.4. - Obtention des régurgitats
Les régurgitats de Z. variegatus sont obtenus sous l'action de l'acétone. Les criquets ayant man
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des feuilles de manioc malades sont placés individuellement dans des tubes en verre bouchés par un col
01
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imbibé d'acétone pendant quelques secondes qui suffisent à provoquer la régurgitation.
1.3.2.5. - Détection du pathogène
La détection des bactéries pathogènes à l'intérieur de l'insecte s'est faite suivant la métho
préconisée par DANIEL et ai .(1980). Les insectes sont lavés à l'eau désionisée (10 ml pour un insecl
dans des bèchers stériles secoués pendant trente minutes. Sortis de ce bain, les insectes sont mis à égout
sur du papier filtre stérile pendant dix minutes. Chaque insecte est disséqué et le tube digestif dilacéré da
une boîte de Petri contenant 10 ml d'eau stérile. Après trente minutes, on dépose à la pipette Pasteur u
l':::
goutte de la dilution du tube digestif que l'on étale sur un milieu nutritif (L.P.G.A.) levure 5 g, bact
peptone 5 g dextrose 5 g Agar 15 g H20 1000 ml, pH 7,2 dans une boîte de Petri. Une goutte de la dilutil
est également déposée sur une lame pour le test d'immunofluorescence indirecte décrit par DANIEL
BOHER (1981 a). La même analyse est faite pour l'eau de lavage des insectes les fèces et les régurgitats.
1.3.2.6. - Survie de l'agent pathogène dans le tractus intestinal de Z. variegatus
Pour étudier la survie de X. campestris pathovar manihotis dans le tractus intestinal de
variegatus, un lot d'imagos est soumis à des feuilles de manioc malades. Après une semaine, les insec
sont retirés et placés dans une cage où ils sont nourris au chou exempt de pathogène. Cinq insectes sc
sacrifiés et disséqués tous les sept jours. La détection de X. camp es tris pathovar manihotis porte sur
tractus intestinal.
1.3.2.7. - Tests de transmission
Dans une cage grillagée, un plant de manioc sain est soumis à 15 larves de sixième stade ayant
préalable séjourné sur un plant malade. Après 24 heures, les insectes sont retirés et sont remis sur un plé
bactériosé avant de rejoindre un deuxième plant de manioc sain. L'expérience est répétée 10 fois. Les pla
endommagés sont retirés de la cage et placés au phytotron (t == noc ; HR == 80%).
Deux à trois fèces sont placés dans une gOJltte d'eau stérile retenue par un anneau plastiq
stérilisée à l'alcool sur la face inférieure de la feuille du manioc. On dépose ainsi trente gouttes. Apl
évaporatioflde l'eau, on place le plant au phytotron.
Dés ,fèces sont dissouts dans l'eau stérile (10 mg dans lml). Des gouttes de cette suspension sc
déposées à l'a·ide d'une pipette Pasteur sur c,inquantepetits trous de 4 mm de diamètre faites à l'empor
pièce dans une feuille sur tfuis variétés de manioc (Gantsa, Mpembé, Owando).

---

Sur la variété Owando, nous avons étudié la survie du pouvoir infectieux des fèces. Les fèces
récoltées au laboratoire sont conservées au phytotron (t = 27°C; HR =80%). Tous les deux jours, des
infections sont faites sur des blessures suivant le protocole ci-dessus décrit avec une suspension obtenue en
diluant des fèces dans de l'eau stérile.
2. - LA BACfERlOSE VASCULAIRE DU MANIOC
2.1. - Importance
La bactériose vasculaire est une maladie qui sévit sur le manioc dans sa ceinture de culture en
Afrique, Amérique du sud et en Asie, En Afrique, c'est depuis une quinzaine d'années que cette maladie
occasionne des pertes de rendement cie 14 à 100% (TERRY, 1978). Bien que certains rapports
(BOURRIQUET, 1946; HANSfORD, 1937) semblent témoigner de l'existence ancienne de cette maladie
sur le continent africain, elle n'a été officiellement mise en évidence qu'en 1973 (WILLIAMS et al, 1973).
Au Congo, la bactériose du manioc a été signalée en 1976 (BOCAS et al.). Actuellement, elle est la
maladie la plus importante de la principale culture du pays. Son incidence économique demeure difficile à
évaluer par manque de données statistiques fiables.
2.2. - Symptomatologie
La bactériose du manioc se caractérise par cinq principaux tYPes de symptômes.
1- Des taches anguleuses vert foncé, translucides (Pl. VII : photo 4). Ces taches sont de taille
variable et se répartissent au hasard sur le limbe. Elles sont généralement limitées par les nervures.
Des coupes histologiques faites au niveau des taches anguleuses révèlent la localisation vasculaire
du pathogène (pl. VIII : photo 3) avec apparition dans ces tissus d'un matériel visqueux qui empêche la
circulation de la sève (Pl. VIII: photo 4). On observe également un envahissement des espaces
intercellulaires par les baètéries suivi de la destruction du parenchyme (pl. VIII: photo 1 et Pl. XI : photo 2).
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2- Des 'brûlures fo1iair~s. Contrairement aùx taches anguleuses les brûlures foliaires ne sont pas
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limitées par les nervures.',
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Planche VII
Dégâts sur le manioc et symptômes de la bactériose vasculaire.
Photo 1 -
Plants de manioc de deux mois affichant un retard de croissance suite à leur défoliation
par les criquets. (cf. Pl. 12 photo 1). Ces plants vont périr dans quelques jours car la
bouture enfouie qui les porte est pourrie. Cette pourriture a déjà gagné les tiges aérienne:
comme le montre le brunissement des tissus situés à la base.
Photo 2 -
Dégâts causés par la grêle sur le manioc (variété Mpembé).
Photo 3 -
Fèces de Z. variegatus déposées sur les feuilles de manioc au champ
(cliché B. BOHER).
Photo 4 -
Taches anguleuses obtenues au laboratoire 5 jours après infiltration de l'inoculum
bactérien dans la feuille de manioc de la variété Owando.
Photo 5 -
Plant de manioc attaqué par la bactériose du manioc. On observe sur les tiges une sorte
de matière visqueuse (exudat). Cette matière renfenne la bactérie responsable de la malad
~-7'
Photo 6 -
Colonies de la bactérie X. campestris pathovar manihotis sur le milieu de culture L.P.G
72 heures après ensemencement
: ;

---

Plnnche V II -

---

1
1
152
1
1
1
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1
Planche VIn
Envahissement des tissus foliaires du manioc (variété Owando) par X. campestris pathovar manihotis.
1
Photo 1 -
Déstructuration du parenchyme paJissadique par le pathogène (parenchyme palissadique
1
non attaqué: Pl. Il photo 2).
Photo 2 -
La bactécie X. campestris pathovar manihotis vue au microscope électronique
;
à transmission.
1
Photo 3 -
Localisation vasculaire des bactéries dans la feuille de manioc.
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1
PhOlO 4 -
Localisation vasculaire de bactéries avec production de la matière visqueuse (mv) qui
obstrue les vaisseaux et provoque le fanage des feuilles.
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Planche VIII
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---

154
Planche IX
La bactériose vasculaire du manioc.
Photo 2-
Défoliation et déssèchement d'un rameau.

---

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Planche IX

---

156
3- Des flétrissements 1 de feuille
Les flétrissements de feuille apparaissent soit, à la suite de la multiplication des taches anguleuses
1
et des brulûres foliaires, soit, sur des feuilles saines portées par des plants provenant des boutures infectées.
Dans certains cas, le flétrissement appara.i't d'abord sur un lobe avant de s'étendre sur la totalité de la feuille.
1 Dans d'autres c'est le limbe entierqui flétrit (pl. IX: photo 1).
1
4- Des lésions avec production d'exudats
Sur les pétioles et sur la partie non aoûtée des tiges apparaissent des lésions au niveau desquelles
est exudée un mucus laiteux qui en se desséchant prend une couleur jaunâtre (pl. VII : photo 5).
1
5-Des défoliations des rameaux (pl. IX: photo 2)
1
Ces symptômes caractérisent le stade ultime de la maladie qui se traduit par une défoliation totale et
un dessèchement complet des sommets. Généralement, les plantes ayant des sommets desséchées. émettent
1
des rejcl~ au niveau des ponions de tige non nécrosées. Ces rejets peuvent rester indemnes un coun temps.
mais généralement ils manifestent des symptômes de la maladie et meurent dans la plupart des cas.
1
1
2.3. - L'agent pathogène
L'agent de la bactériose vasculaire au Congo est Xanthomonas campes tris pathovar manihotis
1
(ARTHAUD-BERTHET & BONDARD) STARR. (DANIEL et al. 1981). C'est une bactérie Gram- en
fonne d'un bâtonnet, en moyenne long de 1,8 Jl-I11 et large de 0,46 Ilm (Pl. VIII : photo 2). Cene bactérie
1
mobile par un flagelle polaire est aérobie et ne fonne pas de spores. Sur le milieu L.P.G.A., après 48 heures
de culture les colonies sont de couleur blanc ivoire, brillantes, lisses, circulaires, bombées et muqueuses
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l'
(pl. VII : photo 6). DANlEL et al. (1981) donne également les caractéristiques biochimiques et
physiologiques des isolats de X. campestris pathovar manihotis.
1
2.4. - Distribution
1
Au Congo, la bactériose ne fait de dégâts que dans les plantations de manioc installées dans les
1
zones de savane. En région forestière, les dégâts dus à la bactériose sont nuls. Pounant la maladie existe.
:-1
Nous en avons identifié quelques foyers sans gravité dans certaines plantations de' manioc du massif du
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1
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1 Flétrissement: terme utilisé par les phytobactériologistes d'expression française pour traduire le terme wilting des auteurs
1
anglosaxons.
1

---

1
1
1 57
1
1
Dans l'année c'est au cours de la saison des pluies d'octobre à mai que l'on rencontre tous les
symptômes de la maladie. En saison sèche seules les rameaux desséchées peuvent être observées. Les
autres symptômes sont absents. La saison sèche est défavorable à l'extension de la bactériose.
1
1
2.5. - Propagation
1
Le principal agent de propagation de la bactériose est l'homme. Au Congo, cette maladie s'est
répandue rapidement à la faveur des échanges libres du matériel de plantaÙon entre les différentes régions
1
du pays. En champ, la pluie est probablement le plus important agent de dissémination de la maladie
(TERRY, 1978). Mais, le rôle des insectes a été également démontré en Colombie (LOZANO, 1975).
1
3. - STRUCTURE EPIDERMIQUE DU MANIOC ET ROLE DANS LA RESISTANCE A LA
1
BAcrERIOSE.
1
3.1. - Etat de la question
1
La paroi externe des cellules de l'épiderme des végétaux supérieurs diffère de toutes les autres
parois végétales par la présence d'une couche continue d'un matériel lipidique po1ymérique : la cutine. La
cutine est le constituant fondamental de la cuticule revêtement qui protège les tissus végétaux sous-jacents
1
des parties aériennes des plantes contre la dessiccation et les nombreuses anaques de l'environnement. Chez
les plaRtes terrestres, la première structure cuticulaire est la cire épicuticulaire qui peut être amorphe ou
1
sem i-cristalline.
A la différence de certains champignons phytopathogènes capables d'élaborer des cutinases, Les
1
bactéries ne peuvent pénétrer dans les tissus végétaux aériens que par les voies naturelles qui suivant les cas
peuvent être: les nectaires, (THOMSON, 1978) ; les stomates (pANOPOULOS et SCHROTH, 1974); les
1
hydatodes (STAVB et WILLAMS, 1972) ; les lenticelles (LUND, 1979) ou au niveau des blessures
(FELICIANO et DAINES, 1970).
1
Les blessures constituent la voie qui permet une entrée directe du paLhogène dans les vaisseaux
conducteurs (BILLING, 1982). Ces blessures peuvent être provoquées par le vent, la grêle, les insectes
l'
(LEACH, 1940) les nématodes (PITCHER, 1963) ou les oiseaux (BILLING, 1982).
En ce qui concerne la bactériose vasculaire du manioc, DANIEL et al. 1981 rapportent que les
1·
taches anguleuses dérivent d'une infection par les voies naturelles (lenticelles, stomates). Celle affinnation
1
1
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---

1
1 58
1
démunie de fondement expérimental peut entraîner des erreurs dans l'appréciation de la résistance ou de la
1
tolérance du manioc vis-à-vis de X. campestris pathovar manihotis. Aussi, elle réduit, dans une certaine
mesure, l'importance de certains agents de dissémination dans l'épidémiologie de la maladie.
1
Ainsi, nous avons entrepris une étude expérimentale du processus de l'infection foliaire par X.
1
campestris pathovar manihotis.
1
3.2. - Résultats obtenus
1
A partir du cinquième jour, sur toutes les variétés, les symptômes (taches anguleuses)
apparaissent sur les bords des trous où l'inoculum bactérien a été déposé. Ces symptômes se développent
1
rapidement et provoquent quelques jours après, le flétrissement et la chute des feuilles.
Sur les feuilles non blessées, les symptômes n'apparaissent pas jusqu'à l'arrêt des observations
intervenu deux mois après le dépôt de l'inoculum.
L'observation en microscopie électronique à balayage révèle que le limbe de la feuille de manioc
est recouverte d'une abondante cire épicuticulaire. Cette pruine forme des filaments très enchevêtrés sur la
face inférieure (pl. X: photo 1). Sur la face supérieure par contre, la pruine se présente en écailles (Pl. X :
photo 2) La pruine filamenteuse peut être observée sur la face supérieure de la feuille, mais en petite
quantité.
Les pétioles et les tiges sont également recouverts de pruine. Chez M. glaziovii et chez certaines
variétés de M. esculenta (Gantsa, Burkina) la forme écailleuse et filamenteuse s'associent sur la tige et sur
le pétiole (pl. X : photo 3). Cependant chez d'autres variétés (Mpembé, Owando et Epi) la forme de la
pruine sur les tiges et les pétioles est différente de celle du limbe. Elle peut être croûteuse sur les pétioles et
les tiges des variétés Mpembé, Owando, et sur les pétioles de la variété Epi (PrX': photo 4) ou en écailles
très peu denses sur les tiges de la variété Epi (pI. X : photo 5).
Des coupes histologiques dans la feuille de manioc (PI. XI : photo 1) montrent que les épidermes
dont les faces externes sont recouvertes par la pruine, sont constitués de cellules de diverses formes.
L'irrégularité de la forme des cellules est très accentuée dans l'épiderme inférieure.
Les parois externes des cellules épidermiques sont recouvertes par une cuticule dont l'épaisseur
est plus' importante sur la face supérieure (pl. XI : photos 3 et 4).
Ces formations épidermiques semblent être la cause principale du non développement des
symptômes de la bactériose sur les feuilles de manioc non trouées. En effet, la pruine très hydrophobe
empêche la goutte d'eau d'avoir un contact avec les cellules épidermiques. Par conséquent, les bactéries
n'atteignent pas les stomates et l'hypothétique infection par les voies naturelles devient quasi impossible.

---

159
Après l'évaporation de la goutte d'eau. les bactéries restent accrochées sur la pruine (pl. X: photo 6). La
dissolution de la pruine par l'alcool au cours de la fixation pennet une meilleure observation de la plaque
bactérienne (pl. X : photo 7.) ou des stomates sur les feuilles non contaminées (pl. X : photo 8)
3.3. - Conclusion
Cene étude nous autorise à dire que les infections foliaires du manioc par X. campestris pathovar
manihotis se font exclusivement au niveau des blessures. Ces blessures sont principalement provoquées par
la pluie et le vent. La grêle. moins fréquente. occasionne beaucoup de dommages qui sont favorables aux
infections (pl. VII : photo 2).
Les blessures sont également occasionnées par l'homme pendant les travaux d'entretien et lors de
la récolte des feuilles ou des tubercules.
De nombreux insectes (2. variegarus. Pseudotheraptus devastans. Phenacoccus manihoti. Bemisia
tabaci) et acariens (Mononyche/us tanajoa) phytophages sont capables de provoquer sur le manioc des
lésions favorisant l'infection par X. campestris pathovar manihotis.
Ce résultat s'accorde avec les observations de BOHER et DANIEL (1985) qui ont montré que la
vitesse de cicatrisation des blessures est l'un des facteurs de la tolérance à X. campestris pathovar manihoris
chez le manioc. Ce résultat justifie également les recherches sur le rôle des insectes dans la dissémination de
la bactériose et invite à entreprendre une expérimentation agronomique sur l'effet des brise-vent, il se
pourrait que ce soit de ce facteur que le manioc tire en partie sa protection contre la bactériose vasculaire en
zone forestière.
4. - DISSEMINATION DE LA BACTERIOSE PAR 2. VARJEGATUS
~--:.-
4.1. - Contamination des insectes
Tableau XXXVII: Détection par la technique d'immunofluorescence indirecte (IF) et isolement
sur milieu de culture (ISL) de Xanthomonas campestris pathovar manihotis chez Z. variegatus
Nbre d'insectes
Tube digestif
Eau de lavage
Fèces
analysés
(1)
ISL
IF
ISL
IF
ISL
IF
Zonocerus variegarus
489
19
130
+
+
+
+
(1) Les chiffres correspondent au nombre des insectes contaminés.
Les résultats positifs sont indiqués par +
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Planche X
Cire épicuticuJaire des feuilles de manioc.
Photo 1 -
Pruine sur la face inférieure des feuilles de manioc (la variété Owando).
Photo 2 -
Pruine sur la face supérieure des feuilles de manioc de la variété Owando.
Photo 3 -
Pruine sur la tige de M. glaziovii.
Photo 4 -
Pruine sur la tige de manioc (variété Owando).
Photo 5 -
Pruine sur la tige de manioc (variélé Epi).
PhOlO 6-
Les bactéries X. campes/ris patllovar manihotis (xa) retenues par la pruine sur la face
inférieure de la feuille de manioc, variété Mpembé.
Photo 7 -
Les bactéries X. campeslris palhovar manihotis sur la feuille de manioc,
variété Mpembé, ap1eS dissolution de la pruine par l'alcool..
Photo 8 .
Stomates sur la face inférieure de la feuille de manioc, variété Mpembé, après
dissolution de la pruine par l'alcool.

---

....
Planche X

---

162
1
Planche XI
1
Epidermes et parenchymes de la feuilJe de manioc.
Photos 1 et 2-
Coupe histologique de la feuille de manioc (variété Owando) : épiderme inférieure (cei) ;
1
épiderme supérieur, (ces) ; parenchyme lacuneux (pl) ; parenchyme palissadique (Pp) ; vaisseaux
conducteurs (vc).
Photos 3 et 4 -
Paroi externe des assises épidermiques inférieure (photo 3) et supérieure (photo 4)
(variété Epi). De l'extérieur vers l'intérieur de la cellule on distingue: la cuticule (cu) ; la couche
cellulosique stratifiée de la paroi (cc) ; la membrane cytoplasmique (me) ; le cytoplasme (cy) ct la
vacuole (va).

---

O,875prn
3
Q.25 pm
1
1····

---

164
l
L'examen du tableau XXXVII montre que Z. variegatus véhicule sur son exosquelene et dans sc
tube digestif l'agent de la bactériose vasculaire du manioc.
1
Les féces récoltés sur le terrain et au laboratoire sont également contaminés. Le pathogène iso
dans les féces est viable. X. campestris pathovar manihotis est également présent dans les régurgitat'>. Ici,
présence n'est révélée que par la technique d'immunofluorescence indirecte.
4.2. - Survie de l'agent pathogène dans le tube digestif de Z. variegatus
Deux mois après avoir été nourris de feuilles de manioc malades, les imagos de Z. variegatl
demeurent contaminés par X. campestris pathovar manihotis. Chez ces imagos, seule la techniql
d'immunofluorescence indirecte a révélé la présence du pathogène dans le tube digestif. L'isolement sur
mi]jeu de culture L.P.G.A. a donné un résultat négatif.
4.3. - Transmission de la maladie par les insectes au cours de la prise de nourriture.
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1
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Tous les plants de manioc sains présentés aux criquets ayant par ailleurs pris un repas infectiel
, 1
ont développé les symptômes typiques de la bactériose vasculaire.
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4.4. - Transmission de la maladie par les fèces
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Les fèces de Z. variegatus contaminées, déposées dans une goutte d'eau sur une feuille de mani<
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non endommagée n'occasionnent pas un développement des symptômes de la bactériose. Cependal
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déposée sur des blessures, la suspension obtenue par dilution des fèces quelques heures après le
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émission, provoquent un développement des symptÔmes de la maladie à tous les endroits contaminés, d
\\1
feuilles des trois variétés testées.
Les fèces conservées au phytotron perdent rapidement leur pouvoir infectieux. La suspension d
fèces âgées de deux jours, n'occasionnent un développement de, symptômes que dans douze blessures s
les cinquante infectées. Les suspensions faites avec des fèces âgées de quatre jours et plus, déposées sur d
blessures ne provoquent pas un développement de la maladie.

---

165
4.5. - Discussion - Conclusion
Cene étude montre que dans les plantations de manioc Z. variegatus est contaminé par X.
campestris pathovar manihotis. Les insectes se contaminent surtout au cours de la prise de nourriture sur les
feuilles malades. Les bactéries ingérées se retrouvent dans les féces quelques heures plus tard (la durée du
transit intestinal varie de 3 à 5 heures) et conservent leur pouvoir pathogène.
La transmission de la bactérie par Z. variegatus est possible au cours de la prise de nourriture. Si
cela est prouvé avec les animaux sortis immédiatement d'une alimentation à base de feuilles de manioc
malades. on ignore pour le moment combien de temps un criquet contaminé peut rester infectieux.
La transmission des bactéries par les fèces est également possible. Mais, elle est conditionnée par
la présence des lésions sur les feui1J.es. Notons que RAND et CASH (1920) ont démontré
expérimentalement la transmission de l'agent causal du flétrissement des cucurbitacées (Erwinia tracheiphila
(ERW. SMITH) WINSLOW et al. ) par les fèces de deux coléoptères Coccinellidae : Diabrotica vittata
FABR. et D. duodecimpunctata üUY.
Dans les fèces de Z. variegatus les bactéries X. campestris pathovar manihotis ne survivent pas
longtemps. Cependant. la détection par la technique d'immunofluorescence indirecte des bactéries dans le
tube digestif des criquets ayant pris un repas infectieux deux mois plus t6t, permet de formuler deux
hypothèses.
1 - Le tube digestif de Z. variegatus présenterait des conditions qui permettraient une
accumulation et lou une multiplication des bactéries X. campestris pitho~ar manihotis.
Chez Dacus oleae, l'oesophage de la pupe présente un diverticule qui abrite des bactéries:
Pseudomonas savastonoi (ERW. SMITH) BERGEY et al. espèce responsable de la maladie des noeuds de
l'olivier. A partir de ce réservoir se contamine le tractus intestinal d.es imago vecteurs (pETRI, 1909, 1910)
(cité par CARTER, 1973).
Chez Graphocephala atropunctata (SIGNORET), c'est dans des zones particulières de l'intestin
antérieure que se multiplient les bactéries responsables de la Pierce's disease de la vigne (PURCELL,
1979).
2 - L'immunofluoresccnce étant un test sérologique. nous n'excluons pas la possibilité de
l'existence dans le tube digestif de Z. variegatus des bactéries' pouvant avoir les mêmes propriétés
antigéniques que X. campestris pathovar mr.mihotis. Dans ce cas, cette technique devient très insuffisante
pour prouver la survie de X. campestris path9var mi:lIlihotis dans le tube digestif de Z. variegatus.

---

1
1
166
1
Or, la technique complémentaire que nous avons utilisée: l'isolement des bactéries sur un miliel
1
nutritif le L.P.G.A. s'est montrée peu performante pour la détection des X. campestris pathovar manihotij
dans le contenu intestinal de Z. variegatus. En effet, nous avons constaté que le tube digestif de Z.
variegatus abrite une abondante flore dont certaines bactéries à croissance très rapide envalùssent en 2~
1
heures les boites de Petri dans lesquelles la détection de X. campestris pathovar manihotis devient
,
l,
quasiment impossible.
Il ressort que pour les jeunes larves (L 1, L2, L3) de Z. variegatus, les fèces constituent la
1
principale voie de dissémination de la bactériose vasculaire du manioc. A partir du quatrième stade dl
développement larvaire, en acquérant l'aptitude à consommer les feuilles saines, l'insecte devient capable dl
1
transmettre la maladie de manière efficace au cours de la prise de nourriture. La présence de Z. variegatus à
plusieurs stades de développement pendant la saison humide (Fg.19 B) et les possibilités de déplacemen
notées par VUILLAUME, 1954 b; KAUFMANN, 1965 et TOYE, 1974 chez cet insecte, lui permetten
1
d'assurer la dissémination de la bactériose d'une plante à une autre au sein d'un champ et d'une plantation i
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.
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une autre.
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La survie probable de X. campestris pathovar manihotis dans le tube digestif de Z. variegatus
1 pourraitpermettreaupathogènedepasserlasaisonsèchedéfavorable.Lepassagedelamauvaisesaisoni
l'intérieur du tube digestif des insectes est connu chez plusieurs bactéries phytopathogènes par exemple
Xanthomonas stewartii (ERW. SMITH) BERGEY et al. dans Chaetocneme pulicara MELSCH,
Pseudomonas savastonoi (ERW. SMITH) BERGEY et al. dans Dacus oleae PETRI, (1909) (cité par
CARTER, 1973).
Il apparaît que dans les régions infestées par Z. variegatus. l'insecte constitue un fattê'uI
épidémiologique non négligeable pour la bactériose vasculaire du manioc. La poursuite des recherches dan:
ce domaine nous paraît et très utile.

---

167
CHAPITRE IV
PULLULATION
DES
POPULATIONS
DE
Z.
VARIEGATUS
DANS
LES
AGROSYSTEMES DE MANIOC AU CONGO.
Depuis le début des années 80, Z. variegatus est devenu l'ennemi de première importance du
manioc dans la région du Mayombe. Dans le massif du Chail1u, les dégâts causés par Z. variegatus sur
différentes cultures sont de plus en plus importants. Dans le Mayombe, ces attaques dévastatrices sont la
conséquence d'une pullulation des populations de Z. variegatus suite à l'installation d'un environnement
favorable (BANI, 1990 b).
A Kombé, Z. variegatus n'apparaît pas encore comme un grand ravageur du manioc. Mais, il est
~:.
constamment présent dans les plantations.
Dans ce chapitre. nous essayons, à partir des observations sur le terrain et de l'exploitation des
données bibliographiques. d'identifier les principaux facteurs favorables au maintien et à l'explosion des
populations de Z. variegatus d<;ns les agrosystèmes de manioc. Des méthodes de lutte sont également
discutées.
1. - GENERALITES
1.1. - Cadre géographique et climatique.
1
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J
L-e Congo est situé à cheval sur l'équateur entre le 4ème degré de latitude Nord et le 5ème degré
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Sud. n s'étend en longitude entre le llème degré et le 18ème degré Est.
1
Le Congo est un pays de climat guinéen forestier où la température moyenne annuelle est proche
de 25 oc. Les précipitations sont généralement supérieures à 1200 mm par an. Les facteurs divers (altitude,
1
j

---

1
1
168
1
latitude, orientation des reliefs) introduisent des nuances locales. L'extension du pays en latitude a des
conséquences sur le climat. Cinq variétés de climat se distinguent. Ils sont caractérisés essentiellement par
1
une diminution de la durée de la saison sèche, de la côte atlantique vers l'équateur au-delà duquel elle
s'annule.
1
1.2. - Importance du manioc au Congo
1
Au Congo, la culture du manioc occupe près de 47 % des 200,00{) hectares de terre actuellement
mis en valeur. Avec un rendement moyen de 6 tonneslha, la production nationale est auto-consommée et
1
couvre presque la totalité des besoins en ce produit. A l'exception de la ferme d'Etat de Mantsoumba qui
exploite 400 ha environ chaque année, la production du manioc est assurée par les paysans dans des
1
exploitations familiales, utilisant les techniques de production traditionnelles rudimentaires,
Le manioc est cultivé pour ses racines amylacées (tulxreules) et pour ses feuilles, Les tubercules
1
de manioc sont consommés sous différentes formes (foufou, chikwawgue). Les feuilles sont consommées
sous forme de Saka-Saka évoquant les épinards et représentent un apport protéique très important car elles
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contiennent 27 à 40 % de protéines par Kg de matière sèche (BUSSON et BERGERET, 1958; EGGUM,
1
1970).
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1:
2. - MATERIEL ET METHODES.
Des observations et une enquête de terrain ont été faites sur la culture de maniocau cours de nos
1
prospections,
il,
Pour apprécier l'incidence d'une application insecticide d'appoint sur les populations de Z,
1
variegatus, cinq parcelles défrichées ont été choisies dans le Mayombe après une prospection et une enquête
1
:1 :
sur les attaques antérieures auprès des paysans. Les plantations~oisiessont bordées par des jachères
envahies par C. odorata. Les traitements insecticides am eu lieu dans la première quinzaine de Septembre
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1987. Nous avons utilisé du Callindem 90 (90 % de lindane) à la dose de 200 g de matière active par
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1 :
hectare au moyen d'un atomiseur du type STIHL SG 17. Les traitements ont été opérés au vu des insectes
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encore grégaires sur les touffes de C. odorata. La surface traitée est estimée à environ 0,25 ha. Avant et 24
heures après les traitements, les insectes ont été comptés et la densité a été calculée.
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---

169
3. - RESULTATS.
3.1. - Les zones de culture de manioc.
Le manioc est cultivé dans toutes les régions du Congo, en forêt comme en savane, sur des
plateaux, les flancs des collines parfois très abruptes (cas de Mayombe) dans des bas-fonds non inondables.
Les plantations sont faites sur des sols très variés allant des sables batékés aux sols très argileux de la Vallée
du Niari.
3.2. - Techniques culturales
Les techniques culturales décrites ici concernent le Mayombe pour la zone forestière, les régions
des Plateaux et du Pool pour la zone de savane.
3.2.l.En zone forestière.
Le défrichement et l'abattage des grands arbres ont lieu pendant la saison sèche en juillet et août.
En septembre, on incinère et à partir du mois d'octobre on commence les labours et les semis qui peuvent
être échelonnées sur 45 jours. La culture associée est de règle. Les principales cultures sont: le manioc, le
bananier Musa sapienrum Linné, le taro: Colocasia spp. et les cultures légumières (Amaranrhus hybridus
Linné, Hibiscus sabdariffa Linné, Solanum aerhiopicum Linné. Occasionnellement, on cultive l'arachide.
Arachis hypogea Linné et le malS, Zea mays Linné. Quelques arbres fruitiers sont aussi présents: avocatier,
Persea americana Mill.; agrumes, Citrus spp.; Safoutier, Dacryodes edulis (G. DON) H.J. LAM.
Le manioc est planté à plat ou sur des bunes. La récolte des feuilles commence 5 à 6 mois environ
~rès la plantation. La récolte des tubercules est faite suivant les besoins à partir du dix huitième mois.
Pendant la récolte, seuls les gros tubercules sont pris, les plus petits sont laissés sur les tiges où ils
continuent leur croissance. La récolte peut être échelonnée sur trente six mois. Les plantations en âge de
récolte ne sont plus sarclées.
Les plantations d'âge différent se suivent sur les flancs des collines. Généralement, les travaux
débutent au bas de la colline et la succession annuelle des plantations est ascensionnelle. Les obseIVations
faites en Novembre 1987 ont pennis d'établir un schéma représentant la succession type des plantations de
manioc dans le Mayombe (Fig. 33) (BANI. 1990b).
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3.2.2. En zone de savane
Dans le Pool (Kombé), la préparation du terrain commence par un défrichage suivi des bnllis. Ce
calendrier n'est pas immuable. Le terrain peut être bn1lé sans avoir été défriché. Nous ignorons les raisons
du choix de chaque technique. Dans tous les cas, le labour suit les brûlis. Le manioc est planté soit à plat,
soit sur des bunes en association avec l'oseille de Guinée (H. sabdariffa). Les plantations sont installées sur
des plateaux et dans les bas-fonds. Elles se suivent d'une année à l'autre et sont exploitées de la même façon
que dans le Mayombe.
Dans les plateaux (Ngo, Lékana), les brûlis ne précèdent pas les labours. Le manioc est planté soit
sur des buttes écobuées ou non écobuées, soit à plat en association avec d'autres cultures (maïs, oseille de
Guinée, courges). La récolte des tubercules est faiLe suivant les besoins. La tige de manioc est arrachée en
entier. La récolte se fait sur un front qui progresse d'un bout du champ à un autre.
lei, les plantations de manioc d'âge différent ne sont pas contiguës. Elles sont isolées par de
vieilles jachères. l'adoption de ce cette pratqiue ne semble pas être due à une connaissance des problèmes
phytosanitaires. Les raisons sont plutôt à rechercher dans le droit foncier local.
3.3. - Variétés
Plusieurs variétés de manioc sont cultivées au Congo. Les propecLions faites à travers plusieurs
régions du pays ont pennis au Centre de recherche Agronomique de Loudima, de réunir plus de 400
culLivars dont la caractérisation est actuellement en cours. Cependant, les variétés sont désignées par des
appellations diverses entraînant dans certains cas des confusions. Suivant les localités, une même variété
peut porter plusieurs noms. Egalement, un même nom peut désigner plusieurs variétés. S'il est rare de
rencontrer plus d'une variété dans une plantation de manioc dans la région des plateaux, dans le Pool et le
Mayombe par contre, la situation est inverse. Dans une plantation, on compte au moins 2 à 3 variétés.
3.4. Ravageurs et maladies.
Au Congo, le manioc est attaqué par plusieurs ravageurs et maladies. Les principaux ravageurs et
maladies rencontrés dans nos zones d'étude sont consignés dans le tableau XXXVIII. Il ressort que c'est en
savane que le manioc a le plus de problèmes phytosanitaires. Cependant, en zone forestière seul le criquet
puant et parfois les pounitures des racines inquiètent les paysans.
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Tableau XXXVIII: Elal sanilaire LIes plallialions de mallioc.
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Régions
Maladies
Ravageurs
naturelles
Ml
M2
M3
Ml
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R3
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Plaleau des
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Savane
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Mayombe
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Chaillu
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Maladies:
baclériose :
MI: baclériose vasculaire du manioc (X. cllInpcstris palhovar rrulIIifwtis)
virose:
M2 : mosaïque africaine LIu manioc
mycose
M3 : pourrilure des lubercules (Annillaires, Sp}/{/t:fostilbe repem' B cl Br.
M4 : Anlhracuose (Co/letotrichwn g/oesporiordes Penz)
MS : Cercosporiose (Cercospora henningsii Allescher ; Cercospora caribea Chupp et Cif)
Ravageurs
RI: Cochenille du manioc (Phenacoccu..l' manihOli : Malt. Ferr.)
R2 : Acariens du manioc (Mononyche/lus tanajora Baud .. Tetrwlychu.s urticae Koch)
R3 : Criquet puanl (Zonocerux variegalUs L.)
R4 : Punaise (Peudotheraptlls devastans DistanL).
Niveau des dégâts:
1 : lraces ; 2 : faible; 3 : moyen; 4 : élevé; 5 : lrès élevé.

---

173
3.5. - Infestation des plantations de manioc par Z. variegatus : importance des dégâts et stratégies
de lutte (cas de Kombé et du Mayombc).
3.5.1. - Importance des dégâts.
Au cours de l'année 1986, nous avons identifié à Kombé quarante plantations infestées de Z.
variegatus sur les 43 recensées dans la zone soit lln taux d'infestation de 93 %. Cependant, les densités
sont faibles, bien que des foules de plusieurs dizaines d'individus. capables d'occasionner des dégâts très
localisés, moyennement importants, puissent être observées à certains endroits.
Dans le Mayombe, les plantations de manioc situées aux alentours de Mboukou, Tchitondi,
Bilala, Bilinga, les Saras (Fig. 34) sont infestées par Z. variegatus. L'insecte occasionne de gros dégâts au
cours des mois de novembre et décembre. A cette période, le manioc qui vient d'être planté émet les
premières pousses dont les criquets dévorent les feuilles. les jeunes plants endommagés par les criquets
accusent un retard dans la croissance s'affaiblissent et périssent (PI.Vll: photo 1 et Pl..XII : photo 1)Les
pertes de boutures qui en résultent est de l'ordre de 90 à 100 %.
A Les Saras. ces attaques ont entrainé une baisse remarquable de la production qui s'est traduite
par une raréfaction du manioc jusqu'au tiers des échanges de ce produit entre cette localité et Pointe-Noire.
Cependant sur le manioc âgé (10 mois et plus), les dégâts sont négligeables. Le niveau des dégâts
est également faible sur l'arachide et le maïs. Cetle constatation confirme les résultats expérimentaux de
LAUNOIS-LUONG (1979). Le criquet puant attaque très peu le taro et le bananier (variété gros Michel).
3.5.2. - Stratégies de lutte
Le tableau XXXIX présente les densités des criquets au bord des plantations avant et après les
traitements insecticides. L'on remarque que cette densité varie de 6 à 21 individus au m2 avant les
traitements. 24 heures après les traitements elle ne varie plus qu'entre 0 et 7.
Cette réduction sensible des populations de Z. variegatuS autour des cinq plantations choisies a
permis d'amoindrir les dégâts en novembre et décembre. En effet, dans ces plantations les pertes de
boutures ont été de l'ordre de 10%. Par contre, dans les parcelles, témoins constituées par toutes les
plantations environnantes, les semis ont été repris deux ou trois fois. La reprise du bouturage après les
attaques des criquets a permis de constater que le manioc planté en février arrive à échapper aux attaques.
Cette observation a été déjà mis à profit par certains paysans de Tchidtondi qui plantent désormais le manioc
en janvier.
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1
1
Planche XII
1
Agrosystème de manioc dans le Mayombe.
:1
Photo 1 -
Culture associée: manioc - maïs - arachide. Au premier plan on observe un plant de
2 mois n'ayant pas été défolié par les criquets.
Photo 2 -
Envahissement des recrûs forestiers par C. odorata.
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---

Planche XII

---

176
Tableau XXXIX : Variation de la densité acridienne avant et 24 h après application
de l'insecticide.
Densité de criquets au (*) m2
Numéro de plantation
Avant traitement
Après traitement
l
1
6 (318/50)
0(0/50)
1
2
7 (289/40)
1 (42/40)
1
3
7 (341150)
0(9/50)
1
4
21 (427/20)
7 (131/20)
1
5
18 (361/20)
00(20)
(*) Le nombre entier indique la densité des criquets par m2 obtenue en divisant le nombre
1
total des criquets par l'aire sur laquelle s'est opéré le comptage. Ce rapport est placé entre parenthèses.
1
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1
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1
1
Figure 34 : Réalignemem du CFCO (canographie A. bouzit. J.A, 1985)
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---

1
177
1
4, - DISCUSSION
1
Dans la zone de Kombé, plusieurs facteurs semblent favorables à la colonisation des plantations
1
de manioc par Z. variegatus. Non seulement le manioc est une plante très appétissante pour Z. variegatus,
\\
mais aussi, les variétés Malouenda. et Mpembé cutivées à Kombé ont un port très érigé. Les tiges atteignent
1
2,50 m de hauteur et dominent à certains endroits la végétation graminéenne environnante. Par conséquent,
ces variétés offrent de bonnes conditions de perchage à Z. variega!us qui selon VUILLAUME (1954 b)
recherche, à la tombée de la nuit les plantes les plus hautes de son habitat pour passer la nuit.
1
La contiguïté des plantations et le mode d'exploitation pratiqué par les paysans permettent à
l'insecte de se reproduire dans les jachères ou les vieilles plantations d'où partent les indi vidus qui infestent
1
les jeunes champs.
1
Dans la zone de Kombé, les feux de brousse ont généralement lieu pendant la saison sèche de
juillet à septembre. La forte réduction des espaces vitaux qui en résulte peut entramer un envahissement par
1
des criquets des jeunes plantations entretenues protégées du feu.
Ces feux de brousse qui détruisent rapidement les fourrés de C. odora!a ne manquent pas de tuer
les criquets. Actuellement, Les feux pourraient constituer le principal facteur de régulation des populations
1
de Z. variega!us dans cette zone.
1
Dans le Mayombe, l'explosion des populations de Z. variega!us qui a occasionné les attaques
dévastatrices sur le manioc a fait suite à la colonisation des jachères par C. odora!a (pl. XII : photo 2). Cette
1
herbe est d'introduction récente car elle est très mal connue par les paysans du Mayombe. Elle s'est installée
il y a quelques années et forme de véritables buissons dans les jachères, les plantations en âge de récolte et
1
sur les bords ci~s pistes. Introduite en Afrique en 1937 (Efandene, 1984) in Guili (1988), C. odora!a est
arrivé au Congo probablement en 1969 (Guili, 1988). Mais la conquête du Mayombe s'est faite
vrais.emblablement à partir de 1976 à la faveur des grands travaux suivants: le réalignement de la ligne de
1
chemin de fer congo océan (CFCO) entre Loubomo et Bilinga (Fg 33) ; l'installation de la ligne électrique
Loudima-Pointe Noire; les entretiens réguliers des routes carrossables. De là, l'envahissement des
1
agrosystèmes par la mauvaise herbe est entretenu par la pratique de la culture sur brûlis et le système
.;
d'exploitation qui se traduit par une succession des plantations comme l'indique la figure 33. Les milieux
1
remaniés, colonisés par C. odorata sont les lieux de prédilection de Z. variega!us . Cette plante entretient
·il
'1
une ombre permanente qui constitue l'une des conditions nécessaires à la ponte (pAGE et Mc CAFFERY,
r'
1979; CASTEL, 1980). C. odorata permet également une bonne survie des larves à l'éclosion (BERNA YS
e! al. 1975).
,
·'·'"1
l'·; .
Cette approche pourrait être confirmée par les résultats de l'étude de la reconstitution de la forêt
Yombé menée par Moutsamboté (198:3) dans une zone non encore enVahie par C. odorata. Dans cette
j:" '
étude. nous relevons que sur 134 espèces végétales identifiées pendant la première année de la
l.
1)

---

1
1
178
1
reconstitution de la forêt, 19 sont des hôtes connues de Z. variegatus . Panni ces plantes une seule espèce
(Ageratum conizoïdes ) pennet la survie des jeunes larves (BERNA YS et al. 1975). Par ailleurs
1
MOUTSAMBOTE (1985) signale que cette espèce végétale n'est pas abondante et se trouve largement
dominée.
1
Cette observation de la coïncidence entre l'envahissement des recrus forestiers par C. odorata et
l'explosion des populations de Z. variegatus a été déjà signalée au Nigeria (TaYE, 1974) et en CÔte
1
d'Ivoire (CASTEL, 1980).
1
Les migrations de Z. variegatus ont été minutieusement étudiées par VUILLAUME (1954 b) en
Côte d'Ivoire. Cet auteur rapporte que ·les migrations dépendent surtout du relief du terrain et elles sont
1
guidées aussi par l'abondance ou le manque de nourriture appropriée. L'âge des sauterelles joue aussi un
grand rôle··. Dans le Mayombc, certaines conditions de la culture du manioc semblent favoriser l'arrivée des
1
criquets dans les nouvelles plantations à en croire VUILLAUME (1954 b). Entre autres nous pouvons citer
-la succession annuelle et ascensionnelle des plantations sur les flancs des collines;
1
-l'incinération des nouvelles parcelles qui offrent des conditions d'éclairement meilleures à celles
des jachères, Z. variegarus étant un insecte héliophile ;
1
-la plantation du manioc en octobre coïncide avec l'arrivée des insectes au 5ème et 6ème stade
larvaire. A cet âge les criquets sont non seulement capables de se déplacer sur des distances relativement
1
importantes (VUTLLAUME, 1954 b; TaYE, (1974) mais aussi de s'alimenter préférentiellement sur du
manioc en bon état végétatif (BERNA YS et al., 1977 ; BANI, 1990 a) et de causer des dégâts.
1
L'importance différentielle des dégâts causés par Z. variegarus sur le manioc jeune et âgé semble
n'être due qu'à la différence du pouvoir de survie de la plante en fonction du nombre de feuilles. En effet.
t:.;....; -~.
à un mois d'âge. un plant de manioc mesure 20 à 25 cm de hauteur et ne porte que 4 à 6 feuilles. Il est
1
encore très tendre et incapable de donner des rejets ou de repartir facilement en cas de défoliation totale
aisément occasionnée par un nombre réduit d'insectes. Par contre à la mois. la tige de manioc est aoûtée et
1
porte généralement plus de 20 feuilles. Sa défoliation nécessite un nombre important de criquets. Nous
pensons que le faible niveau des dégâts constatés sur le manioc âgé est dû à la densité des populations
1
acridiennes inférieure au seuil critique qu'il faudra éviter d'atteindre pour conserver les espoirs de la
stratégie déjà adoptée par les paysans de Tchitondi.
1
Ce déplacement du cycle cultural déjà pratiqué par plusieurs paysans de Tchitondi pose encore
quelques problèmes à BilaJa, Bilinga et Les Saras. Dans ces localités les paysans redoutent l'enherbement
1
qui suit les brûlis et occasionne des travaux supplémentaires. A cet effet. nous pensons que l'utilisation de
l'arachide (peu consommée par Z. variegatus ) comme précédent cultural pourrait être utile.
1
1
i
1

---

179
Cette technique qui pennet au manioc d'échapper aux attaques précoces de novembre n'empêche
pas les populations de Z. variegatus de croître et d'atteindre des densités capables de causer de gros dégâts
sur le manioc âgé. Pour maintenir les effectifs de Z. variegatus à un niveau négligeable, une application
d'insecticide est nécessaire à une fréquence qui pourrait être détenninée. Les résultats de notre essai
montrent l'intérêt d'une telle action.
Dans un objectif à long tenne du controle des populations acridiennes, des techniques de lutte
devront être élaborées en obéissant à la ligne générale de la gestion de l'écosystème forestier du Mayombe.
Elles doivent pennettre de freiner l'expansion de C. odorata en évitant la pratique des brûlis. Déjà, dans
cene région, le bananier est cultivé sur des parcelles non brûlées. Une association manioc-bananier pourrait
être envisagée avec succès eu égard aux travaux de KARl KARl (1980).
En outre, TERRY et al. (1977) ont mis en évidence un niveau d'appétence différent entre trois
variétés de manioc. Ce résultat pourrait être la preuve de l'existence d'un niveau de résistance du manioc au
criquet puant dont on devrait tenir compte dans les programmes de sélection en cours.
5. - CONCLUSION
Le manioc est la culture de première importance au Congo. Il est cultivé dans les milieux les plus
divers, en forêt et en savane. La quasi totalité de la production est assurée par les paysans qui utilisent des
techniques traditionnelles peu différentes d'une région à une autre.
Les variétés de manioc cultivées sont très attaquées par des ravageurs et maladies dont
l'importance diffère suivant les zones écologiques. Le manioc semble être plus vulnérable en savane qu'en
forêt. Cependant c~t)~n zone forestière que le criquet puant est le plus redoutable. Les recherches
entreprises dans le Mayombe ont pennis d'établir une liaison entre l'explosion des populations de Z.
variegatus et l'installation d'un environnement favorable à l'insecte.
En savane par contre, Z. variegatus n'occasionne pas encore de gros dégâts sur le manioc. Mais,
l,I
i
à Kombé sa fone présence dans les plantations constituent une menace pennanente.
Notre étude montre que la modification des techniques culturales entraîne une baisse notable des
dégâts occasionnés par Z. variegatus sur le manioc. Des applications d'insecticides ponctuelles constituent
un complément indispensable. Cependant, la résolution définitive du problème posé par Z. variegatus passe
par l'adoptation des programmes d'aménagement rural bien conçus dont la réalisation coordonnée pennet
une gestion rationnelle des écosystèmes.

---

180
CONCLUSION GENERALE
Deux principaux objectifs ont motivé les recherches entreprises ici :
- la connaissance de la biologie el de l'écologie de Z. variegaIus en terre congolaise ;
- l'étude des interactions Z. variegatus-M. esculenta.
Ce qui pourrait nous aider, d'une part. à expliquer la pullulation des populations de Z. variega
dans les agrosystèmes de manioc et la sévérité des dégâts sur cette culture, d'autre part, à préciser le rôl(
Z. variegatus dans l'épidémiologie de la bactériose vasculaire. Ce travail apporte de nouvelles donnl
enrichissant notre connaissance de l'espèce Z. variegatus
La structure de l'oothèque et des enveloppes de l'oeuf étudiée en microscopie électroniqu
balayage et à transmission met en relief des éléments nécessaires à l'appréciation de leurs foncti<
respectives et à la compréhension de l'adaptation de Z. variegatus à certains milieux.
La typologie des organes sensorieIitfes~'appendices céphaliques (antennes, pièces buccales), et
appendices de l'extrémité abdominale ouvre des voies de recherches électrophysiologiques
ultrastructurales aussi bien dans le domaine des relations Z. variegatus - plantes hôtes que dans celui dt
reconnaissance des sites de ponte par les femelles de l'acridien.
Au plan biologique, nos résultats concordent avec ceux de nos prédecesseurs qui ont travaillé
les populations de Z. variegatus de l'Afrique de l'ouest. Cependant, il apparat"'t quelques nuances.
En Afrique occidentale les oeufs non diapausants qui se développent en 3-4 mois sont pone
après le mois de mai. Les oeufs pondus de février à mai sont diapausants et se développent en 6-7 m
(CHAPMAN, 1988).
Dans notre étude, la durée de développement embryonnaire est de de 3-4 mois et 6-7 mois IX
les oeufs pondus à la même époque, respectivement par les femelles de Z. variegatus des souches MayolT
et Ngo qui présentent un même :.:ycle de développement (cfA.2. Chap. 1).

---

1 81
.
Au Togo. DE GREGORIO (1982) met en évidence à Atigba la coexistence de deux populations
univoltines caractéristiques des saisons sèches et humides. Les deux populations univoltines de Z.
variegatus qui coexistent à Kombé (cfA.2.Chap.l) ne peuvent pas être assimilées facilement à des
populations caractéristiques des saisons sèche et humide. Si la population de Z. variegatus qui présente le
cycle biologique nO 2 (Fig. 19 B) peut être considérée comme une population de saison humide parce que la
plus grande partie de la vie des insectes a lieu en saison humide. en revanche, le cycle biologique nO 1 (Fig.
l
19 A ne peut être caractéristique de la saison sèche. Dans la population de Z. variegatus qui présente ce
cycle de développement, seulement une partie de la vie imaginale des insectes se déroule en saison sèche.
1
Dans cene étude, nous avons confirmé le caractère polyphage de Z. variegatus tout en montrant sa
préférence pour le manioc. Les observations de terrain ct les analyses plus fines du comportement
1
alimentaire de Z. variegatus montrent que le criquet puant, le manioc et l'agent de la bactériose vasculaire
constituent, dans le contexte actuel de l'agrosystème de manioc congolais, un système interactif complexe
1
qui peut être représenté schématiquement (Fig. 35).
1 - En s'alimentant des feuilles, le criquet puant cause des dégâts et transmet la bactériose au
1
manioc.
2 - a) - Le manioc constitue une source de nourriture très appétissante qui permet un
développement harmonieux et une bonne reproduction de Z. variegatus.
1
b) - Le manioc présente une forme de résistance à l'insecte. Cette résistance semble être de
nature chimique et protège le manioc des attaques des jeunes stades larvaires LI, L2, L3. Mais elle n'est
1
pas suffisante pour empêcher les L4 en forte densité, les L5, L6 et les imago de se nourrir des feuilles de
manioc. Cette résistance des feuilles de manioc aux attaques des jeunes criquets LI, L2, L3, est levée
1
lorsque les feuilles sont coupées ou lorsqu'elles présentent des symptômes. de la bactériose vasculaire.
Le niveau actuel de nos connaissances sur les organes sensoriels de Z. variegatus impliquées dans
1
le processus du choix alimentaire ne permet pas encore d'expliquer les différences comportementales
observées entre les jeunes larves d'une part, les larves âgées et les imagos d'autre part.
1
Contrairement à ce que pensent beaucoup de nos prédécesseurs depuis des années (BERNAYS et
aI., 1977 ; PAGE, 1980; Mc CAFFERY, 1982) notre étude démontre que l'HCN contenu dans le manioc
1
n'est pas l'élément phagrépulsif majeur de l'aversion que manifeste Z. variegatus vis-à-vis de cette plante.
Plutôt, les sucres cyanogènes contenus dans le manioc pourraient constituer un apport glucidique important
1
pour l'insecte. L'étude des osidases digestives qui, d'une part a révélé la richesse osidasique de Z.
variegatus a montré d'autre part que, la linamarase contenue dans les feuilles de manioc continue à
1 hydrolyser les glucosides cyanogénétiques dans le tube digestif des criquets qui se sont alimentés du
manioc. Le glucose libéré est certainement digéré par l'insecte, mais pour le moment on ignore le devenir de
l'HCN au sein du criquet.
1
1

---

182
Ce résultat ne nous amène t-il pas à reconsidérer le rôle de l'HCN dans les relations Manioc-
ravageurs en général? De nombreux auteurs NEUENSCHWANDER et al (sous presse) présument que ce
composé toxique agirait comme une allomone. Si cela est vrai pour les espèces non inféodées au manioc, le
rôle allélochimique de l'HCN ne semble pas avoir été mis en évidence vis-à-vis des ravageurs de cette
plante. Cela est d'autant plus vrai qu'à l'Institut International d'Agriculture tropicale (lITA), au Nigeria, la
"Outstanding Variety in 3-Years Cassava Trials" : la TMS 4(2) 1425, à la fois résistante à la mosaïque
africaine, à la bactériose vasculaire, à la cochenille du manioc et à l'acarien vert, présente la plus faible
teneur en HCN (lITA, 1986). Manifestement, H semble que les ravageurs du manioc se sont adaptés à la
molécule toxique (HCN) par des mécanismes les plus diversifiés. L'étude comparée de ces mécanismes
entre les ravageurs spécifique (Phenacoccus manihoti Mat.-Fer.) et polyphage (2. variegatus) revêt un
intérêt scientifique réel dans le domaine des relations plante hôte - insecte. La réduction probable de
l'imponance de l'HCN dans la résistance du manioc aux ravageurs permet de donner une nouvelle
orientation à la sélection variétale, en cherchant les variétés à faible teneur en HCN, sachant que l'HCN est
la cause de plusieurs affections pathologiques chez les personnes qui s'alimentent du manioc mal détoxifié
en Afriqu~ (ERMANS et al., 1980).
3 - La bactéries X. campestris pathovar manihotis infecte le manioc et cause des dégâts.
4 - Le manioc se protège contre la pénétration des bactéries par des barrages mécaniques et,
d'après BOHER et DANIEL (1985) pourrait bloquer l'évolution de X. campestris pathovar manihotis par
des moyens biochimiques.
5 - En s'alimentant des feuilles de manioc présentant les symptômes de la bactériose du manioc,
Z. variegatus se contamine et peut disséminer la maladie au cours de la prise de nourriture ou par le biais
des fèces. La survie de X. campes tris pathovar manihotis dans le tube digestif pendant la saison sèche
défavorable semble possible, mais, d'autres investigations sont nécessaires pour le prouver de manière
incontestable.
6 - Les feuilles de manioc présentant les symptômes dêi.â·bactériose sont un aliment appétissant
qui assure la reproduction des femelles de Z. variegatus, autant que les feuilles saines coupées, tout en
allongeant leur vie imaginale.
De plus, en infectant les feuilles de manioc, X. campestris pathovar manihotis permet aux jeunes
,
1
. criquets LI, L2, L3 de s'en alimenter et d'infester les champs de manioc; ce qui détruit les eSr'Qirs de
PAGE (1980) qui pense que: "Because .of the inability of early instars to feed on cassava (àpart From
senescent leaves) monoculture of cassava, particulary on a large scale, could greatly alter the status of
Zonocerus as a pest. Early instars would unable to survive within the crop if it was weed-free during the
-
. period after Zonocerus peak hatching (october to november in the Ibadan area) since they are dependent on
the available herbage for survival."
Ces relations criquet - manioc - bactérie sont sous l'influence des facteurs biotiques et abiotiques
de l'agrosystème. Dans le Mayombe par exemple, nous avons pu montrer que l'envahissement des-recrûs
,1
forestiers par une mauvaise herbe, Chromo/aena odorata est l'une des principales causes de l'explosion des

---

1
1
183
1
populations de Z. variegatus dans les agrosystèmes de manioc. Nous avons également montré qu'il est
possible de limiter les dégâts occasionnés par Z. variegatus sur le manioc en pratiquant de la lutte intégrée.
1
1
1
1
2
1
1
BACTERIE
1
1
Figure 35 : Relations encre le criquet puant. le manioc et l'agent causal de la bactériose .
1
1
1
1
1
1:
Il1Il
1
i,l,i·1

---

184
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ANNEXE
Solution de Rjnger (pH =7-7Al
Chlorure de sodium
6,5 g
Chlorure de potassium
0,25 g
Chlorure de calcium
0,30g
Bicarbonate de sodium
0,20 g
Eau distillée
Hm ml
Réactif pour le dosage des protéines (BRADFORD, 1976)
- Bleu de Coomassie G 250
0,060 g
- Acide perchlorique
3g
- Chlorure de sodium
2,92 g
- Eau distillée qsp
100 ml
Réactifs pour le dosage de Somogyi-Nelson
Réactif de Nelson
Dissoudre 25 g de molybdate d'ammonium dans 400 ml d'eau distillée.
Ajouter 25 ml d'acide sulfurique concentré et 3 g d'arséniate de sodium dissout dans 25
ml d'eau distillée.
Laisser 48 heures à +37°C. Le réactif doit avoir une couleur jaune citron. Si la solution a
pris une teinte verte, la décolorer avec une ou deux gouttes de pennanganate de
potassium.
Réactif de Somogyi
Dissoudre 70,5 g de Na2HP04,12H20 et 40 g de tartrate de potassium dans 350 ml
d'eau distillée.
Ajouter goutte à goutte sous agitation magnétique:
- 100 ml de NaOH IN (=10 ml de lessive de soude 10 N)
- 80 ml de CUS04,5H20 à 10%
- 180 g de Na2S04,IOH20
Quand tout le sulfate de sodium est dissout, compléter dans une fiole jaugée à 1 litre.
Laisser 48 heures à +37°C
Filtrer sur papier Whatrnan
Les deux solutions doivent ensuite être stockées à l'obscurité.
Solution Tampon (pH 5,8)
19,7 ml de solution A: Acide citrique O,IM (21,04g dans lOOOmI d'eau)
30,3 ml de solution B : Phosphate de sodium 0,2 M (53,65g de NA2 HP047H20 ou
71,7g de Na2HP0412H20 dans lOOOmI d'eau).

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vt:. :
vu :
Le îi=ec~et= cie
.
"'
c
- __
vu
e~
APPROCVE
RENNES, le A'/DS'J'O
Le Di=ec~eu= de l'U.~.R.
vu po2 :~~L!L~;s:~::';;'o.
RnmES, le
19 JUIN 1990

---