W d'Ordre: 541
THESE
Présentée devant
L'UNIVERSITE DE RENNES 1
U.F.R. Sciences de la Vie et de l'Environnement
pour obtenir
Le Titre de DOCTEUR DE L'UNIVERSITE DE RENNES 1
Mention Sciences Biologiques
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: C. Â\\. M, E. S. -
OUAGADOUGO,
Ernest APANI
, Arrivée 0.]. ·JAN .1.998
.-.,
l,.Enregist~~ sous nOV!. O. 2 2 ~, 5,,;.)J
CONTRIBUTION A L'ETUDE PHYTOECOLOGIQUE DE LA SAVANE
A LOUDETIA DEMEUSEI ET HYMENOCARDIA ACIDA
DES CONTREFORTS DES PLATEAUX TEKE
(REPUBLIQUE POPULAIRE DU CONGO).
(
(
Soutenue le 18 septembre 1990 devant la commission d'examen:
{
'"
MM.
J. TOUFFET
Président
1
D. BILLIARD
/
J.C. GLOAGUEN
}
Examinateurs
Mme
C. LEMOINE
\\1(
Ernest APANI
1990
(
\\ ,

---

A fu mémo-iJLe. de. mon. pèJr.e.
A mon. épou~e.
JACQUELINE
A ma mèJLe.
A m~ e.n.6an...t6 :
GINETTE
DARCEY
EDDIE
KLERK
LEWIS
1
1
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1
Ce. tAav~ a été ~é~é au Con.go e.t au Labo~o-iJLe. d'Ecologie. Végétale.
de. l' UMve.Milé de. Re.n.n.~ l (F~an.ce.) ~o~ fu d-Ute.ction. de. Mo~ie.M le. P~o 6~~eM
J. TOUFFET.
Que. tout~ l~ pe.Mon.n.~ qM, pM le.M Mutie.n mo~, leM ude. ~cie.n.tiM­
que., te.ChMqUe. ou mat~ille., on.t pMmM fu ~é~ation. de. ce. ~V~ ou ont
acce.pté de. le. jugM Mie.n.t iu. ~è~ viveme.nt e.t ~è~ ~in.cè~eme.n.t ~emMcié~.

---

INTRODUCTION
Les
Plateaux Téké ou Plateaux Batéké en raison de leur position
centrale ont été visités par plusieurs botanistes ayant séjourné au Congo
jusqu'en 1946.
A part i r de 1947, avec l' i nsta 11 at i on de l' Inst itut d'Etudes Cen-
trafricaines qui deviendra un an plus tard le centre ORSTOM à Brazzaville,
ce sont désormais les chercheurs de cet organisme qui vont travailler au Con-
go avec l'avantage d'y résider. Leurs recherches seront axées sur
- la constitution d'un herbier et l'étude de la flore;
- la phytosociologie ;
- des recherches appliquées (agrostologie, pâturage).
Ces
chercheurs
ont
surtout
étudié
les
secteurs
d'accès
facile
notamment
les environs de Brazzaville et les régions vois-ines suivant les
axes principaux de circulation et plus en savane qu'en forêt.
A côté de ceux de l'ORSTOM, d'autres chercheurs se sont intéressés
à la botanique congolaise.
On note plus particulièrement sur les plateaux
Téké, les travaux de KOECHLIN entre 1949 et 1953 basés sur les descriptions
de la végétat i on et l' étab li ssement des
listes des plantes rencontrées ou
récoltées. Et plus récemment il y a les travaux de DESCOINGS (1960, 1964) et
MAKANY (1976).
DESCOINGS a fait un essai de travail phytosociologique et MAKANY
a étudié la végétation des Plateaux Téké (savanes et forêts). L'essentiel des
investigations
de ce dernier qui
nous
a guidé dans
le choix de
la zone
d'étude a concerné les points suivants:
- la définition des groupements végétaux et de leurs groupes écolo-
giques
- l'analyse et la composition floristiques ;
- les so l s ;
l'étude de la biomasse des strates herbacées des savanes

---

- 6 -
- l'étude des problèmes biologiques posés par quelques plantes nai-
nes à tige aérienne saisonnières et à appareil souterrain pérennant.
L'importance d'un travail phytosociologique préalable réside dans
le choix des stations d'étude. En effet comme l'a souligné FRILEUX (1977),
la connaissance des unités phytosociologiques permet
- "d'avoir grâce aux listes d'espèces, une idée des caractères éco-
logiques des stations étudiées
- de s'assurer que la parcelle sur laquelle on se propose d'expéri-
menter est représentative des prairies de la région et ne constitue pas un
cas isolé
- d'extrapoler avec sûreté les résultats obtenus dans toutes les
parce 11 es qu i appart i ennent à l a même un ité" .
MAKANY (1976) souligne le caractère incomplet et imparfait que re-
vêt la connaissance de la végétation et de la flore du Congo, particulière-
ment celle des Plateaux Téké. Et malgré ses travaux qui restent un outil très
précieux pour toute étude botanique ultérieure dans cette région, beaucoup
reste à faire.
On constate que les recherches faites sur la végétation de ces Pla-
teaux, l'ont surtout cons i dérée sous un aspect stat i que, notamment sur les
savanes qui couvrent la plus grande superficie de la région. Les études con-
cernant les aspects fonctionnel et évolutif de la végétation ou des différen-
tes espèces n'ont été que légèrement effleurées. Les savanes des Plateaux
Téké, jadis utilisées pour l'agriculture et un peu pour l'élevage sont plus
récemment sollicitées par des programmes de reboisement en vue de fournir du
bois de chauffe et du bois d'industrie.
A l'heure actuelle,
le fonctionnement des écosystèmes y compris
ceux des savanes est très mal connu. L'évolution de la biomasse et de la pro-
ductivité primaire dans les différents types de savanes ainsi que les consé-
quences des différentes prat i ques cu ltura 1es sur 1es cyc 1es de 1a mat i ère
organique ne sont pas précisées dans la plupart des cas.
Pour maintenir l'équilibre des savanes des Plateaux Téké très sol-
1icités actuellement, une étude plus poussée de leur fonct ionnement est in-
dispensable.
L'objet de nos investigations sera d'approfondir l'étude du fonc-
tionnement et de l'évolution de la savane des environs de Brazzaville après
une perturbation majeure : les feux.
Ces feux,
généralement ut "il i sés pour l' agr i cu lture et l a chasse,
sont pratiqués pendant la petite saison sèche de janvier à février et surtout
pendant la grande saison sèche de juin à septembre. Il y a cependant des feux

---

- 7 -
anarchiques qui sont allumés toute l'année, dont on ne connaît pas toujours
les objectifs.
Notre étude portera essent i e11 ement sur l' évo lut i on de l a végéta-
tion après les incendies de la grande saison sèche.
Il ne nous a pas paru nécessaire de repréciser le statut phytoso-
ciologique de la zone d'étude, car cet aspect a déjà été largement abordé par
nos prédécesseurs, notamment MAKANY (1976).
Dans l'étude de la végétat i on, nous avons cons i dé ré comme GLEMEE-
ORON (1979), l'individu d'association, comme un organisme dont on devra con-
naître les caractéristiques. Dans cette perspective nous avons essayé de sui-
vre l'évolution spécifique et effleuré quelques caractéristiques de la grami-
née dominante du groupement de notre lieu d'étude.
Chaque individu vivant dans une communauté végétale insère son pro-
pre rythme parmi ceux des autres végétaux et contribue ainsi à déterminer le
rythme dans l eque l subs i ste l a communauté toute ent i ère.
Il en résu lte un
aspect global sujet à des variations dans le temps. Nous avons analysé dans
notre station d'étude les variations de structure et de biomasse de la strate
herbacée ainsi que la phénologie des principales espèces.
La savane à Loudetia demeusei et Hymenocardia acida est une savane
arbustive dont la strate arbustive clairsemée peut complètement faire défaut.
On a alors à certains endroits une savane herbeuse.
Nous n'avons cependant pas écarté de nos préoccupations l'étude de
cette strate arbustive dont les caractéristiques ont été abordées.
Ces
recherches
devraient
nous
permettre
de
mieux
connaître
la
structure et le fonctionnement de la savane à Loudetia demeusei et Hymenocar-
dia acida qui domine les contreforts des Plateaux Téké en vue d'une meilleure
gestion des ressources naturelles du pays.
Les différents résultats obtenus nous ont permis de présenter ce
travail en quatre parties
- une première partie consacrée à une présentation de la région et
de la zone d'étude et aux milieux physique et climatique;
- une deuxi ème part i e consacrée à l'étude de l a structure et dyna-
mique de la végétation;
une troisième partie traitant de l'évolution phénologique
- une quatrième partie consacrée à l'étude de la biomasse et pro-
ductivité de la savane.
Et nous terminerons par une conclusion générale.

---

PREMIERE
PAR T 1 E
CARACTERES GENERAUX DE LA ZONE D'ETUDE

---

CHAPITRE 1
PRESENTATION GENERALE DES PLATEAUX TEKE
1. SITUATION ET LIMITES
Les Plateaux Téké ou Plateaux Batéké sont situés au Nord de
Brazzaville, presque au centre du CONGO, pays d'Afrique Equatoriale faisant
partie de la région biogéographique Ethiopienne ou Afrotropicale~
Ils sont limités à l'Est par le fleuve Congo, à l'Ouest par le 14°5
long. Est, au Sud par le parallèle 4° lat. Sud, au Nord par le parallèle r
lat.
Sud.
Les Plateaux Téké qui
couvrent une superficie de 13000 km 2 se
subdivisent en quatre compartiments (fig. 1). On distingue du Nord-Ouest au
Sud- Ouest :
- le plateau Koukouya : compris entre les rivières Léketi et Mpama.
Sa superficie est de 410 km 2 et son altitude varie entre 886 et 800 m ;
- le plateau de Djambala : compris entre les rivières Mpama et Lé-
fini-Nkeni,
il couvre une superficie de 1010 km 2 • Son altitude est comprise
entre 830 et 720 m ;
- le plateau de Nsa : compris entre les rivières Léfini et Nkéni,
il
constitue un ensemble de 4042 km 2 de superficie.
SCHWARTZ (1988) pense
qu'il
s'agit de deux plateaux: de Nsa et de Ngo, bien que les limites ne
soient pas très nettes. Son altitude varie entre 750 à 600 m ;
- le plateau de Mbé : compris entre les rivières Louna-Léfini et

---

- 10 -
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CENTRAFRIQUE
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FIGURE 1 - CARTE DU CONGO INDIQUANT LA LOCALISATION DES PLATEAUX TEKE
1 - Koukonya
2 - de Jambala
3 - de Nsa
4 - de Mbé

---

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- 11 -
le fleuve Congo, il est le plus grand: 7 500 km 2 de superficie. Son altitude
oscille entre 760 et 600 m.
Ces plateaux, subdivisés par un système hydrographique sont bordés
;;'"
de corniches surplombant les vallées d'érosion pluviale.
ILLE CLIMAT
Le cl imat .qui règne sur les Pl ateaux Téké appartient au type
guinéen forestier (AUBREVILLE, 1949) qui couvre l'ensemble du pays. Ces pla-
teaux sont soumis au sous-climat guinéen forestier congolais lukÉnien ~AUBRE­
VILLE,
1949).
Ce
sous-cl imat
se caractérise
par
une
pluviométrie élevée
(2100mm'), une humidité atmosphérique élevée (73 à 90 %) et une saison sèche
de 2 mois.
III. LA VEGETATION
L'ensemble des
Plateaux Téké est dominé par des formations
herbeuses ou herbeuses arbust ives (fi g. 2). Ell es sont const ituées par des
savanes qui couvrent 90 à 95 % de ces plateaux, le reste étant recouvert par
des flots forestiers et de petits groupements hydrophytiques (MAKANY, 1976).
On distingue trois types de savanes qui sont:
- la savane à Hyparrhenia diplandra et Bridelia ferruginea que l'on
retrouve sur les plateaux;
- la savane à Loudetia demeusei et Hymenocardia acida qui se trouve
sur les abords des plateaux et la zone des collines;
- la savane à Loudetia simplex et Monocymbium ceresiiforme. Elle
recouvre
les
sables
blancs,
les
sols
érodés
et
les
sols
squelettiques
(fig.3). Ce groupement encore appelé Lousseké (DESCOINGS 1960, SCHWARTZ 1988)
est particulièrement localisé dans des vallées plus ou moins humides
Du point de vue phytosociologique, MAKANY (1976) définit un
vaste
groupement
qu i
couvre
tous
l es
Pl ateaux
Téké,
le
groupement
à
Trachypogon tho 11 on i i et Annona arenari a dont chaque savane ci -dessus citée
constitue un sous-groupement.

---

- 12 -
2°
Formations
:2 °
....
.....
lign~uses
{TI
.....
exan dées
Formations
~ IIgneuses
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0° 1=-:--.:.-1
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ZAïR E
3°
3 •
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• • AZZAVOLLE
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100
200 km
1.·
17·
FIGURE 2 - REGIONS NATURELLES ET FORMATIONS VEGETALES DU CONGO
(d'après l'Esquisse phytogéographique du Congo de
l'Atlas du Corrgo O.R.S.T.O.M.-1969)

---

- 13 -
IV. LA GEOLOGIE
D'après
BABET
(1953),
les
Plateaux Téké se trouveraient à
l'emplacement d'une vaste cuvette secondaire qui serait comblée par les for-
mations fluvio-lacustres de grès tendres à stratification entrecroisée.
Les observations des séries stratigraphiques régionales permettent
de distinguer de bas en haut deux séries gréseuses et sableuses (COSSON,
1955) :
- la série du Stanley - Pool ,du Crétacé reposant en discordance sur
les grès de l 'Inkisi du Précambrien Su~érieur. Elle comprend trois niveaux:
*un niveau inférieur d'argilites rouges 'à poussées gréseuses.
Ce niveau n'a été identifié qu'à Brazzaville et n'a pas d'affleurement connu,
*un niveau moyen de grès compacts blancs localement indurés,
parfois lités, mais sans stratification entrecroisée. Il affleure à Brazza-
ville,
*un niveau supérieur de grès kaoliniques tendres, jaunes, à
stratification entrecroisée.
- la série des Plateaux Téké d'âge tertiaire comprend deux niveaux:
*le niveau inférieur de grès polymorphes de llEocène, d'une
épaisseur
d'environ
300
mètres,
à
stratification
entrecroisée.
Vers
le
sommet,
des niveaux silicifiés forment
des
grès quartzeux et des grès à
ciment
calcédonieux,
surmontés
d'une
couche
de
grès
tendres
de
couleur
blanche, donnant des sables par désagrégation,
*le niveau supérieur de limons sableux du Néocène, d'épaisseur
variant entre 20 et 90 mètres sur le plateau de Mbé. Il repose en concordance
sur le niveau
inférieur.
Il
est constitué de sables éoliens remaniés, de
tei nte ocre. Ces sab l es ocres qu i const ituent les sab l es Batéké recouvrent
uniformément la surface des Plateaux Téké (fig. 3).
Les mêmes séries ont été reconnues au Zaïre par CAHEN en 1954 (MA-
KANY, 1976).

---

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FIGURE 3 - CARTE GEOLOGIQUE SIMPLIFIEE DES PLATEAUX BATEKE
(d'après SCHWARTZ, 1988)

---

- 15 -
v. LE SOL
Les sols des Plateaux~féké reposent sur des matériaux gréseux
et siliceux. En fonction de la topographie et de la végétation qui agissent
sur la pédogénèse, ces sols ne se différencient que dans les détails. D'après
les travaux de MAKANY (1976), la presque totalité des plateaux est occupée
par des sols ferrallitiques (fig. 4).
Il distingue en outre trois grandes classes de sols
- les podzols
Ce sont des pseudo-podzols de nappe formés sur du matériau gréseux
au fond des vallées et du matériau sablo-argileux sur les plateaux et les
dépressions en entonnoir. Ils ne sont pas très étendus.
- les sols hydromorphes
Ils occupent des surfaces importantes dans de vastes vallées maré-
cageuses des rivières Nkéni, Léfini, NPama. Ce sont des sol s tourbeux ou
semi -tourbeux engorgés d' eau ; il s comportent une accumu lat i on de mat i ères
organiques grossières spongieuses riches en racines et d'épaisseur variable.
- les sols ferrallitiques
Il s'agit des sols ferrallitiques fortement désaturés. Ils occupent
la quasi-totalité des plateaux. Ils se trouvent également dans les zones des
collines à vallées sèches et les rebords des plateaux.

---

CLIMAT
BAS _
CON GaL AIS
CL IMAT
LUKÉNIEN
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Sol .obl"", Ir •• le"",. 1
Savane 6 Loudello demeusel
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Savane 6 Hyporrhen,a dlplandra
Sol sableux leSSive
Steppe 6 Loud.t,a simplex
~
3 a sur sol érodé
Sol sablo- argileux
3 b sur cUlrosse'
~
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Sol 'rodé
CJ
,
Groupement d Oanthomops's
sp.
Concretions 1erruglneuses
~
5 Lou.séké
Sol lourbeux
1
1
FIGURE 4 - TRANSECT MONTRANT LA SITUATION DES DIFFERENTS TYPES DE SOLS ET DE SAVANES DES PLATEAUX TEKE
ET DES ENVIRONS (d'après MAKANY, 1976)

---

CHAPITRE II
CARACTERISTIQUES DE LA ZONE D'ETUDE
1. LOCALISATION ET DESCRIPTION
Notre zone d'étude est située à 17 kms sur la route nationale neZ,
au Nord de Brazzaville, capitale de la République Populaire du CONGO (fig.
5).
Cette
zone
fait
partie
du
vaste
Plateau
de
Mbé,
l'un
des
quatre
compartiments
des
Plateaux
Téké.
Exception
faite
pour
la
biomasse,
les
relevés
ont
été
faits
à
deux endroits
différents
que
nous
nous
sommes
convenus
d'appeler
parcelles.
Elles
sont
toutes
homogènes
et
diffèrent
légèrement sur le plan topographique:
- la parcelle 1 se trouve sur une légère pente de 1 à 3 % ;
- la parcelle 2 est située sur un terrain relativement plat de som-
met de colline.
Les deux parcelles sont séparées d'environ 500 m. Pour des raisons
matérielles nous ne nous sommes pas trop éloignés de Brazzaville; ce qui
nous permet d'utiliser les données météorologiques de la station de l'ASECNA
(Agence de Sécurité de Navigation Aérienne) de Brazzaville - Maya-Maya proche
de
notre
zone
d'étude.
De
plus,
pour
les mêmes
raisons,
ces
parcelles
devaient nécessairement se trouver non loin d'une piste automobile.

---

- 18 -
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1+++1 Zone d'étude
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B Bordure des pl at eaux
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25
50km
FIGURE 5 - SITUATION GEOGRAPHIQUE DE LA ZONE D'ETUDE SUR LE PLATEAU DE MBE

---

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- 19 -
II. LE CLIMAT LOCAL
Il appartient au sous-climat guinéen forestier congolais méridional
du domaine subéquatorial guinéen. Ce climat règne sur tout le Plateau de Mbé.
Les données climatologiques sont tirées des bulletins de l'A5ECNA
pour la période de 1967 à 1982 (Annexe 1). La station climatologique concer-
née est celle de Brazzaville - Maya-Maya qui nous permet d'avoir une idée
assez précise du climat local qui règne sur la zone étudiée. Elle est définie
par les coordonnées suivantes: altitude 313 m ; la~itude 04° 15'5 ; longitu-
de 15 ° 15' E.
1. La température
. \\"
La température est relativement':.~:Ôbr~-t;a~té·e"t relativement peu
~'-":...:;.~ ..::-..--;~.~ . ~ -
élevée, car elle est influencée par l'altitude.
La température annuelle moyenne est de 25°C. Les écarts thermiques
annuels sont faibles et ne dépassent pas 5° (fig. 6 et 7). Outre l'altitude,
deux phénomènes météorologiques s'associent à la plus faible hygrométrie de
l'air de
la saison sèche pour
abaisser
la température.
Il
slagit de la
circulation générale des masses d'air et de la forte nébulosité de la saison
sèche qui
forme
un
plateau
continu
filtrant
complètement
les radiations
solaires.
Les températures les plus basses sont donc enregistrées en saison
sèche, notamment au cours des mois de Juin, Juillet et Août.
2. La pluviométrie
La pluviométrie est assez modérée. La moyenne annuelle est de
1307
mm.
Les
Plateaux
Téké
sont
plus
arrosés
que
les
contreforts
et
particulièrement notre zone d'étude.
Les
précipitations
se
font
généralement
sous
forme
de
fortes
averses orageuses, éclatant souvent les après-midi.
Le régime des pluies présente des maxima en Mars - Avril et Octo-
bre - Novembre, et les minima en Février et Juin - Juillet - Août.
La répartition des pluies au cours de l'année, principal facteur
climatique, détermine l'alternance des saisons

---

Température (OC)
Pluviométrie
(llUIl)
280
P = 2 T
260
_ _ Pluviométr ie
P = 4 T
A
1 240
. _ . Températuce
220
Pluviométrie (mm)
200
Période
[!!l'll1 écologiquement
sèche (P oC. 2T)
180
360
160
320
Pluviom~trie
- -
A
140
70
280
60
120
240
- - Températur~
100
50
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r~riude
40
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Humidit~ relative
T
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70
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FIGURE 6 - COURBE OMBROTHERMIQUE MOYENNE (A) ET VARIATION DE L'HUMIDITE RELATIVE MOYENNE (B) DE LA REGION DE
BRAZZAVILLE, STATION DE MAYA-MAYA (MOYENNES MENSUELLES POUR LA PERIODE 1967-1982, échelle de GAUSSEN
P = 2 T et écheclle de BIROT P = 4 T)

---

- 21 -
Tempéra ture (OC)
27
_----~:::::=- IV
26
25
24
23
22
21
20
o
20
40
60
80
100
120 140
160
180
200 220
240 260
280
Pluvio-
"métrie
(rnm)
FIGURE 7 - CLIMATOGRAMME DE LA REGION DE BRAZZAVILLE, STATION DE MAYA-MAYA
(MOYENNES MENSUELLES POUR LA PERIODE 1967-1982)
Evaporation sous abri
(Méthode de Piche)
100
90
80
70
60
50
40
J
F
M
A
M
J
o
N
D
Mois
FIGURE 8 - VARIATION DE L'EVAPORATION MOYENNE SOUS ABRI DE LA REGION DE
BRAZZAVILLE, STATION DE MAYA-MAYA
(MOYENNES MENSUELLES POUR LA PERIODE 1967-1982)

---

- 22 -
- une longue période pluvieuse de Septembre à Mai coupée par une
petite saison sèche de Décembre à Février;
- une grande saison sèche de Juin à Août.
L'irrégularité des pluies au cours des mois de transition Mai et
Septembre contribue suivant les années à prolonger la durée de la saison sè-
che ou de la saison pluvieuse.
La définition de la sécheresse habituellement utilisée est celle
de GAUSSEN, selon laquelle, un mois est sec quand le total des précipitations
exprimé en mm est inférieur à deux fois la moyenne thermique exprimée en oC,
soit P< 2 T (VIERS, 1968 ; PEGUY, 1970).
Pour mieux définir un mois sec, il faut tenir compte de la nature
du sol et du comportement des plantes. Dans l es Pl ate?ux Téké où le so lest
sableux,
la petite saison sèche de Janvier-Février est perceptible dans le
sol où l 'humidité descend en-dessous du point de flétrissement jusqu'à 40 cm
de profondeur (MAKANY, 1976).
Mais
l'observation
du
diagramme ombrothermique de
GAUSSEN
avec
l'échelle P = 2 T (fig.9) ne fait pas apparaître la petite saison sèche de
Janvier-Février. Il en est de même, si on util ise l'échelle de BIROT (P = 4
T) recommandée par SAMBA-KIMBATA (1978) pour l'étude du climat du Bas-Congo
(fig. 10) bien que la sécheresse soit importante au niveau du sol.
3. L'humidité atmosphérique et l'évaporation
La vapeur d'eau de l'atmosphère peut s'exprimer par l'humidité
relative qui est l'état hygrométrique de l'air.
L'humidité relative de notre zone d'étude est élevée dans la jour-
née et passe par un maximum lors de la basse température, notamment au lever
du soleil et par un minimum lorsque la température est maximale, en début
d'après-midi. La moyenne annuelle de l'humidité relative enregistrée est de
79 %.
L'humidité relative est élevée en saison des pluies et diminue 00
saison sèche (fig. 6 B).
L'évaporation, quant à elle, varie en sens inverse par rapport à
l 'humidité relative au cours de l'année (fig. 8). Elle est fortement ralentie
par le brouillard.
L'évaporation
intervient
souvent
pour
minimiser
les
phénomènes
thermiques.
Elle permet également d'accroître l 'humidité atmosphérique et
réduire la transpiration des plantes.

---

Temp~ratur@
(OC)
Pluviométrie
40C
Température
3BO
Pluviométrie
360
~ Période écologiquement
lli!:lilllJ S~Ch2 (P .:. 2T)
340
Pluviométrie
Pluviométrie
Température (·C)
320
Tem?6r3ture {OC)
300
2BO
1986
260
240
220
200
.ç
lBO
160
140
N
A
120
W
100
50
50
50
40
80
40
40
30
60
30
30
-
-----.
20
40
20
20
10
20
10
10
o
0
o
0
J
F
1':
A
M
J
Jt
A'
S
0
N
0
J
F
M
A
M
J
J
F
H
A
M
J
Jt
AO
S
0
N
0
Humidité relative
( \\)
Humidité relative (%)
Humidité relative (\\)
&
BO
BO
BO "
70
70
70
B
60
60
60
50
50
50 LI_--:~--;,;_~
--=__-=----=-_----",.-----,:---=-
J
F
H
A
fI
J
Jt
A'
S
0
N
J
F
~
A
11
J
,-
- •
-
o mois
"L
"
"
0
N
D
J
F
M
A
1'1
J
Jt
A'
S
0
IT
FIGURE 9
_ COURBES OMBROTHERMIQUES (A) ET VARIATIONS DE LIHUMIDITE RELATIVE (B) DE LA REGION DE BRAZZAVILLE,
STATION DE MAYA-MAYA (COMPARAISON DES ANNEES 1986, 1987 et 1988, éc~~llede GAUSSEN, P = 2 T)

---

1empérature
Pluviométrie
Périude écologi~uement
lIIIIIIlI] sèche (P"" 4 T)
Température
(OC)
Pluviométrie
l'eülpérature
(oC)
Pluviométrie
Températur~
(OC)
Pluviométrie
400
360
320
1986
1987
280
240
200
N
.ç,.
~(J
160
\\1
40
40
30
30
30
120
-- ----
20
20
20
80
10
10
10
40
0
0
0
0
F
M
A
M
J
Jt
AO
S
0
N
D
J
F
M
A
M
J
Jt
AO
S
0
N
D
J
F
M
A
M
Jt
AO
S
0
ri
D
fIGURE 10 - COURBES OMBROTHERMIQUES DE LA REGION DE BRAZZAVILLE, STATION DE MAYA-MAYA (COMPARAISON DES ANNEES
1986, 1987 et 1988, échelle de BIROT, P = 4 T)

---

- 25 -
4. Particularités des années de l'expérience
La majorité des relevés écologiques a été réal isée au cours
des années 1986,
1987 et 1988. La comparaison de ces trois années
(fig. 9
et 10 et annexe 1) montre des variations notamment en ce qui concerne le fait
climatique majeur constitué par les précipitations.
L'année
1986
a été
plus
pluvieuse
avec
un
total
annnuel
des
précipitations de 1438 mm contre 1307 mm pour le climat général. L'année 1987
a été peu pluvieuse (total des précipitations égal à 1004 mm). Concernant la
répartition
des
précipitations
dans
l'année,
les
mois
de
Mars,
Avril
et
Novembre sont d'ordinaire plus arrosés. Pour l'année 1986, ce sont les mois
d'Avril, Ju"in et Novembre qui ont été plus arrosés, tandis qu'il n'y a pas
eu de changement en
1987.
Et en 1988,
les mois
les plus arrosés ont été
Janvier, Février et Novembre. Exceptionnellement la saison sèche a été très
courte en 1986 (fig. 9).
En ce qui concerne les années d'étude (fig. 10), contrairement au
diagramme ombrothermique de GAUSSEN avec
l'échelle P = 2 T, celui
établi
selon l'échelle de SIROT (P = 4 T) fait ressortir la petite saison sèche pour
les années 1986 et 1987, avec une période
de grande saison sèche également
plus
importante pendant les années d'étude.
Cela montre simplement que les
variations d'une année à l'autre sont parfois importantes.
L'humidité relative de l'air comparée à celle du climat général (79
%) est légèrement plus faible mais reste supérieure à 65 % dans tous les cas.
La température moyenne quant
à e 11 e est 1égèrement plus él evée.
Pour les trois années elle est respectivement de 25°C, 26°5C et 26°6C contre
25°2C pour le climat général.
Conclusion
Le climat
local
qui
règne sur notre zone d'étude se caractérise
donc
par une
pluviométrie totale de 1307 mm,
une humidité relative forte
(79%) et une température moyenne(établie sur 15 années) de l'ordre de 25°C.
Il y a une saison sèche de Mai à Septembre et une saison des pluies
d'Octobre à Mai. Cette dernière est marquée par une période de fléchissement
entre Janvier et Février qui n'est pas une véritable saison sèche mais une
phase
de
répit
pluviométrique
marquée
par
un
ralentissement
des
précipitations.
On note cependant quelques variations des facteurs climatiques pen-
dant les années de l'expérience qui ne sont pas toujours sans influence sur
le cycle de la végétation.

---

- 26 -
III. LA GEOLOGIE
Sur le plan géologique, notre zone d'étude fait partie de la série
gréseuse et sableuse des Plateaux Téké définie par COSSON (1955). Ce dernier
définit deux zones distinctes par leur couleur dans la formation des sables
ocres :
- une zone de sable ocre-rouge ,
- une zone de sable ocre-jaune qui surmonte la première zone.
Les deux zones ainsi décrites font partie du niveau supérieur de
limons sableux du Néocène de la série des Plateaux Téké.
Ces couches supérieures en continuel remaniement sont en continuité
et tapissent quelques points des plateaux des cataractes au Sud de Brazzavil-
le. Ces roches néoformées plus ou moins imperméables retiennent de l'eau qui
constitue des nappes souterraines alimentant des cours d'eau ou font surface
au
fond
des
vallées
profondes.
On
note
toutefois
la
présence
d'une
disposition
des
nappes
aquifères
enfermées
à
l'intérieur
des
couches
gréseuses par des niveaux de moindre perméabilité (MARECHAL, 1966).
IV. LE SOL
Le sol de notre lieu d'étude est formé sur un matériau sableux.
DENIS (1970) distingue trois horizons dans ce sol
- un horizon gris faiblement humifère, sableux, contenant des sa-
bles nus et déliés à structure particulaire ;
- un horizon jaune ocre, toujours sableux dont la couleur est due
à la ferruginisation des sables;
- un horizon de sable fin,
structure fragmentaire et à éclat de
tendance polyédrique grossière.
L'observation des profils pédologiques donne les informations mor-
phologiques suivantes (MAKANY, 1976) :

---

- 27 -
a) Sommet de colline
a
la cm
grisâtre, très faiblement humifère, sables nus et déliés aux-
quels se mêlent des débris charbonneux, forte densité racinaire
la -
60 cm
beige sombre sableux avec des taches brunes et de faibles traî-
nées d'humus, densité racinaire devenant de plus en plus faible
au fur et à mesure que la profondeur augmente
60 - 120 cm
jaune, sableux: les sables deviennent ferruginisés, faiblement
cohérents ; de rares racines.
b) Pente faible
A
la cm : gris clair, très faiblement humifère, beaucoup de sables nus,
forte densité de racines graminéennes
60 -
80 cm
beige en haut, ocre à la base, sableux, horizons peu nets, fai-
ble densité racinaire
80 - 120 cm
jaune ocre, sables ferruginisés faiblement cohérents.
L'étude granulométrique montre que ces sols sont essentiellement
sableux. Les limons et les argiles sont en très faible proportion. Leur te-
neur de 0 à 40 cm augmente avec la profondeur puis devient fluctuante. Cette
teneur varie de 0,9 à 3,5 % pour les argiles, de 0,2 à 2,5 % pour les limons
fins
et de 0,7
à
1,4 % pour
les
limons grossiers.
Les sables fins et
grossiers représentent respectivement une forte proportion: 37,7 à 55,3 %
et 37,9 à 56,5 % (f i g. 11 ).
S G.
SF
AL.M.D.
SG
SF
A.L.M.o.
a
Cl
10
10
20
Le
~o
1,0
60
60
80
80
120
120 i
••
701)%
_
. 4 - - - 100"/. - -...
Pente
Scm"1et
FIGURE 11 - PROFILS TEXTURAUX DU SOL SOUS SAVANE A LOUDETIA DEMEUSEI
EN 2 STATIONS SUIVANT UN TRANSECT (d'après MAKANY, 1976)
SG = Sable grossier, SF : Sable fin; L : Limon;
A : Argile; M.O. : Matière organique

---

- 28 -
Sur le plan chimique on note un faible taux de matière organique
(12,9 à 15,3 % ). Le rapport CIN qui correspond au degré d'évolution varie
de 10 à 16,1. Comme éléments minéraux, on note la présence du fer (0,64 à 1,36%).
La forte proportion du sol en sables explique le faible pouvoir de
rétent i on dl eau en surface.
Comme
il
est fortement
désaturé sa teneur en
bases est très basse. Le sol est surtout un sol acide, le pH varie entre 4
et 6 (De La SOUCHERE et ~., 1974 ; MAKANY, 1976).
Les caractéristiques ainsi définies expliquent la pauvreté de ce
sol ferrallitique et fortement désaturé.
v. L'ACTION DE L'HOMME
LES FEUX
L'action de l 'homme sur la végétation n'est pas sans importance et
comporte
plusieurs
aspects.
Concernant
notre
lieu
d'étude
il
s'agit
essentiellement
des
feux.
Ils
sont
pratiqués
toute
llannée
mais
principalement pendant les deux saisons sèches)
ce qui rend très difficile
le suivi
du cycle végétatif de
la savane dans cette zone.
MAKANY
(1976)
souligne cette difficulté pour toutes les savanes des Plateaux Téké.
Si en général
les feux sont utilisés dans les Plateaux Téké pour
la chasse et l'agriculture, ce
n' est pas le cas pour notre zone d'étude.
On constate que dans toutes les tribus de savanes de notre pays, la pratique
du feu dans le simple but de nettoyage de la savane est chose courante. Et
cela à tout moment dès qu'on voit que l 'herbe est assez haute et peut brûler.
Il s'agit donc des feux sans grand intérêt, qu'on peut qualifier d'anarchi-
ques, allumés souvent par les habitants des villages proches.

---

D EUX 1 E ME
PART 1 E
STRUCTURE ET DYNAMIQUE DE LA VEGETATION

---

CHAPITRE 1
STRUCTURE ET DYNAMIQUE DE LA VEGETATION HERBACEE
1. METHODOLOGIE
1. Le travail de terrain
L'étude de la structure de la végétation a été faite sur des
lignes permanentes par la méthode d'analyse linéaire ou méthode des points
quadrats.
Les lignes, longues de 10 mètres, sont matérialisées par deux pi-
quets entre lesquels on tend un décamètre lors des relevés. Ceux-ci se font
le long de la ligne à des intervalles réguliers de 10 cm à l'aide d'une
aiguille qu'on pique perpendiculairement au sol.
Les lignes sont disposées au hasard mais dans une zone homogène et
suivant les courbes de niveaux.
Ce dispositif est simple par rapport à celui du "double-mètre" uti-
lisé par DAGET et POISSONNET(1971).
Cette méthode a surtout été utilisée pour l'analyse des végétations
prairiales (POISSONNET P. et J., 1969). Elle a été aussi utilisée pour les
landes atlantiques (FORGEARD et TOUFFET, 1979) et les savanes (BOUXIN, 1974;
DIAMOUANGANA, 1979). La longueur de la ligne et l'espacement des lectures
nous ont été suggérés par DIAMOUANGANA (1979) en tenant compte de la composi-
tion de la végétation de nos savanes.

---

- 31 -
La méthode permet également de rendre compte de la structure verti-
cale "de. la' végétation
et
des
espèces
qui
la composent.
Pour ce faire
,
/
~'.
l'aijguille est gràduée tous les 10 cm. Ce qui permet d'avoir à chaque point
de ile,~tur.e~\\'ëJe·s\\}ont~ct,s par strate de 10 cm (FORGEARD et TOUFFET, 1980).
1
1
\\
' . '
.
!
;~ ,\\
::.Nq-us .avons en outre délimité le long des lignes permanentes 6 car-
'V' t,.
: \\ ( ;. j ~ l
•
. .
rés \\~èr,manents d'un~mètre de côté chacun au sein desquels nous avons noté les
,\\.,., '\\.,
, /
\\..
.
hautetft:s.~:rif9.yennê~ ,et' max ima le par espèce.
"'~ ,", . ,~, '. . .'
.
2. Le traitement des données
Les différentes données recueillies ont été traitées manuelle-
ment. Certains paramètres ont été calculés.
2.1. La fréquence spécifique (F. S.)
La F. S. d'une espèce est le nombre de points sur la li-
gne où cette espèce a été rencontrée. C'est donc la fréquence absolue (LAMOT-
TE, 1962 ; GODRON, 1968).
2.2. La fréquence relative (F. R.)
La fréquence relative est égale au rapport de la F. S.
sur le nombre total de points, multiplié par 100. La fréquence relative est
donc le pourcentage de points où l'espèce est rencontrée par rapport au nom-
bre de points de la lecture.
Pour ce qui nous concerne ici, chaque ligne a 10 mètres et on tra-
vaille sur 100 points. Dans ce cas F. S. est considérée comme un pourcentage
et devient la fréquence relative (LAMOTTE, 1962 ; GODRON, 1968).
Cette fréquence relative permet une estimation du recouvrement. En
effet, lorsque le nombre de points devient très grand, la fréquence relative
tend vers une limite qui est la probabilité de présence (DAGET et POISSON NET
1971).
Et
cette
probabilité
de
présence
est
synonyme
de
recouvrement
(GREIG-SMITH, 1964 ; GODRON, 1968).
La
F.
R.
telle
que
définie
précédemment
et
non
ramenée
en
pourcentage
s'identifie
à
l'indice
de
recouvrement
(1.
R.)
utilisé
par
BILLIARD (1979).

---

· .':..
- 32 -
2.3. La contribution spécifique présence
La contribution spécifique présence (C. S. P.) ou simple-
ment la contribution spécifique (C. 5.), est le rapport entre la fréquence
spécifique d'une espèce et la somme des fréquences spécifiques de toutes les
espèces recensées sur les 100 points. Cette notion exprime l'importance rela-
tive des espèces les unes par rapport aux autres à différentes périodes et
les similitudes quantitatives de deux ou plusieurs relevés.
La connaissance des fréquences des espèces permet de déterminer les
espèces végétales dominantes d'un terrain, d'où l'intérêt pastoral si ces
espèces ou quelques-unes d'entre elles intéressent une ou plusieurs espèces
animales d'élevage.
Si les relevés sont repris sur un même lieu et sur les mêmes lignes
pendant plusieurs saisons ou plusieurs années, les variations des fréquences
enregistrées donnent des indications précises sur les modifications qui sont
intervenues dans la couverture végétale; c'est-à-dire l'orientati.on de l'é- c
vo1ution de la végétation et des caractères de la surface du sol (recouvre -
ment végétal).
La notion de recouvrement permet de donner une idée de la structu-
re horizontale de la communauté végétale (HIERNAUX, 1971).
Nous
appellerons
"principales
espèces",
les
espèces
ayant
une
contribution spécifique présence supérieure à 5 %.
2.4. La contribution spécifique contact (C. S. C.)
La C.
S.
C.
est respectivement
le rapport exprimé en
pourcentage du nombre de contacts d'une espèce ou de toutes les espèces dans
une strate à la somme des contacts de l'espèce ou de toutes les espèces de
l'ensemble des strates. Ainsi on peut calculer la C. S. C. pour chaque espèce
ou pour l'ensemble de la communauté. Ce coefficient permet de définir et de
représenter la stratification de la végétation et de chaque espèce qui la
compose.
Cette occupat i on de l'espace vert i ca 1 sera décrite selon des modè-
les utilisés par FORGEARD (1987), illustrés par la figure 12 :
- le modèle pyramidal présente plus de contacts de végétation dans
les niveaux inférieurs. Le nombre de contacts peut ensuite décroître réguliè-
rement (pyramidal régulier) ou brutalement pyramidal sur base élargie) ;
- le modèle en colonne correspond à une répartition à peu près ré-

---

- 33 -
gulière sur toute sa hauteur;
- le modèle en toupie donne un maximum de contacts dans les niveaux
moyens et le sommet étant rétréci
- le modèle en massue a peu de contacts dans les niveaux inférieurs
et moyens et présente davantage de contacts dans les niveaux supérieurs.
pyramidale
r~tu11~re
pyramidale .ur base ~larSie
ec colonne
ec toupie
FIGURE 12 - MODELES DE STRUCTURE VERTICALE DE LA VEGETATION
(d'après FORGEARD, 1987)
II. STRUCTURE PENDANT UN CYCLE DE LA VEGETATION
Ce cycle va de l'incendie jusqu'à la floraison et fructification.
Les incendies considérés comme point de référence ici sont ceux de la grande

---

- 34 -
saison sèche de Juin à Septembre. Ce cycle relativement court, dure environ
5 mois.
L'installation des dispositifs linéaires de travail et le recueil
des données ont été effectués à partir du mois dlOctobre 1986 ; soit un mois
après 11 incendie. Les mesures sont faites tous les 15 jours, mais dans cer-
tains cas la fréquence des relevés a été plus élevée particulièrement pendant
les mois de croissance et développement rapides, Novembre et Décembre. Et
cela pour mieux suivre les modifications structurales de la communauté végé-
tale.
Aussitôt après le passage d'un feu la végétation commence à se re-
constituer. A ce stade, la reconnaissance des espèces est difficile et prête
à confusion. Clest pour cette raison que les relevés systématiques dans tous
les cas nlont débuté qu'un mois après. Pour préciser le début de reconstitu-
t i on du tapi s végétal, nous avons cependant essayé de voi r ce qu i se passe
pendant le mois suivant l'incendie par la même méthode.
1. Structure horizontale
1.1. Evolution du recouvrement pendant le mois suivant l'in-
cendie
Pendant les premiers jours, notamment la première semai-
ne, les gramlnees rejettent (fig. 13). Le recouvrement de l'ensemble de la
végétation augmente rapidement (fig. 14 A et tableau 1). Il en est de même
pour
Ctenium
newtonii
et
Loudetia
demeusei.
Les
espèces
ci-après
Trachypogon thollonii et Fimbristylis sp., repoussent dès la première semaine
mais leur recouvrement reste à un niveau peu élevé.
D'autres espèces comme Cyperus obtusiflorus et Anisophyllea poggei
repoussent
respectivement
après
une et
trois
semaines
(fig.
13).
Quatre
semaines
après
le
feu
le
recouvrement
de
l'ensemble
de
la
végétation
redevient important (fig. 14 A).
La contribution spécifique de Loudetia demeusei est importante au
bout d'une semaine (50 %) et diminue légèrement par la suite (tableau 1).La
contribution spécifique de Fimbristylis, de 18 % la première semaine décroît
progressivement jusqu'à la cinquième. Au contraire, celle de Ctenium newtonii
qui est de 27 % au bout d'une semaine atteint 45 % après trois semaines et
se maintient sensiblement à ce niveau jusqu'à la cinquième.

---

- 35 -
TABLEAU 1 - FREQUENCES RELATIVES (F.R.)~ CONTRIBUTIONS SPE-
CIFIQUES (C.S.P.) ET HAUTEURS MAXIMALES (H. Ma.)
PENDANT LE MOIS SUIVANT L'INCENDIE (PARCELLE 1)
Semaines
1
11
III
IV
V
Nombre de jours après incendie
7
14
21
28
35
Espèces
Loudetia demeusei
FR
11
18
15
29
39
CSP
50
41,86
31 25
38,15
·40,62
Trachypogon thollonii
FR
1
5
5
4
6
CSP
4,54
11,62
10,41
5,26
6,25
Anisophyllea poggei
FR
0
0
0
2
3
CSP
0
0
0
2,63
3,12
Fimbristylis sp.
FR
4
5
4
6
6
CSP
18,18
11,62
8,33
7,89
6,25
Cyperus obtusiflorus
FR
0
2
2
î
2
CSP
0
4 65
4,16
1,31
2,08
Ctenium newtonii
FR
6
13
22
34
40
CSP
27 27
30,23
45,83
44 73
41,66
Végétation
FR
22
43
52
68
77
H.Ma.
21
32
44
49
60,5
FR (S)
50
40
1
*2
/
/
30
/
/
1 : Ctenium newtonii
/
2 : loudetia demeusei
20
3 : TIiiibrTstiffisp.-
/
4 : Trachypog:Jn tho 110ni i
./"*- --./
5 : Anisophyllea poggei--
./"
6 : Cyperus obtusiflorus
/
10
/
/
*
.-'-..:..::=1 3
~_.-/---._~-* _ _ *
4
.........
*
....----- .. 5
. *-..-::-
'-'~.'<".-:
.
o t!""""'=-"'-...,.:.:~.c.--r----,-...::::.;:;~~:;..;..:.:..;.;.;.~r--u--~
Fl!u
1
Il
III
IV
V
semaines
FIGURE 13 - EVOLUTION DES FREQUENCES RELATIVES DES
ESPECES PENDANT LE MOIS SUIVANT
L'INCENDIE (PARCELLE 1)

---

Recouvrement
(S)
100
B
<,.
50
<"'l
'"
i l .
o r
1
50
100
150
jours
FIGURE 14 - EVOLUTION DU RECOUVRE~NT OU GROUPEMENT PENDANT LE MOIS SUIVANT LI INCENDIE
DANS LA PARCELLE 1 (A) (lS!iO) ET PENOMT lM CYCLE DE LA VEGETAHOti OMS LA
PARCELLE 1 (B) ET OA~S LA PARCELLE 2 (C) (1~56-1S8ï)

---

- 3i -
1.2. Evolution du recouvrement les mois suivants
Parcelle 1
Dans cette parcelle,
l'incendie a eu lieu à la fin du
mois d'Août (28/8/1986).
Les résu ltats des re levés mensue l s qu i ont débuté un mo i s après
l'incendie se trouvent dans
l'annexe 2 A. L'évolution du recouvrement des
principales espèces pendant ce cycle de la végétation est représentée sur la
fi gure 15 A.
Il
en ressort que le recouvrement ni est pas i dent i que d'une
espèce à l'autre. Durant le cycle, le recouvrement 1'" plus important n'est
pas
atteint
au
même
moment
pour
toutes
les
principales
espèces.
Pour
Anisophyllea poggei
le
plus
grand
recouvrement
soit
13 % est atteint en
Novembre suivi
par Fimbristylis
sp
(29 %)
en début
Décembre.
Les autres
espèces principales notamment Loudetia demeusei (50 %), Trachypogon thollonii
(19 %) et Ctenium newtonii
(43 %) connaissent leur maximum de recouvrement
en Janvier soit quatre mois après l'incendie.
Le recouvrement global de la végétation le plus élevé (fig. 14) est
atteint également en Janvier. Il est de 93 %.
Parcelle 2
Ici, l'incendie est intervenu le 15 septembre 1986. L'a-
nalyse des résultats (annexe 2 B et fig. 15 B) montre que le recouvrement des
principales espèces le plus grand se situe en Décembre pour Loudetia demeusei
(30 %) et Ctenium newtonii
(35 %) et en Janvier pour les autres espèces:
Trachypogon thollonii (39 %), Fimbristylis sp. (16 %) et Landolphia thollonii
(8 %).
Le recouvrement global de la végétation dans cette parcelle (fig.
14) atteint le chiffre le plus élevé en Janvier, soit 89 %.
L'évolution du recouvrement de deux principales espèces dans les
deux parcelles est représentée sur la figure 16. Seuls les relevés effectués
aux mêmes dates dans les 2 parcelles ont été considérés.Il s'agit de Loudetia
demeusei,
espèce dominante du groupement et Trachypogon thollonii
choisie
arb itra i rement. Cette figure 16
montre que l es val eurs du recouvrement des
deux
espèces
dans
les
deux
parcelles
sont
différentes.
Cela
est
dû
à
l'irrégularité de la répartition des espèces dans la savane. Du point de vue

---

- 38 -
•
Loudgtio d2mausai
_ _ 1
_ _ 2
.1 TrQchypogon
l bolioAii
[] Anisophylleo poggal
_ . _ 3
_____ 4
FR(an"lo)
Â
Fimbristylis sp
A: Parcalla 1
•
Ctanlum nl:wlonii
5
8 Landolphia
thollonii
_
+_
6
50
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40
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30
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Oct.
Nov
Où
Janv
Datas
FIGURE 15 - EVOLUTION DE LA FREQUENCE RELATIVE DES
PRINCIPALES ESPECES PENDANT UN CYCLE
DE VEGETATION

---

- 39 -
Recouvrement
(I)
A
Loudetia demeusei
Parce lle 1
30
.-
,./"*- -
- --lit Parcelle 2
-- --*- -- ---../
20
10
OCT.
NOV.
DEC.
JANV.
Dates
40
B
Trachypogon thol1onii
Parcelle 2
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30
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20
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Parce lle 1
10
OCT.
NOV.
DEC.
JANV.
Dates
FIGURE 16- EVOLUTION DU RECOUVREMENT DE LOUDET lA DEMEUSEI (A) ET
TRACHYPOGON THOLLONII (6) DANS LES DEUX PARCELLES

---

- 40 -
de leur importance les deux espèces se relaient dans les deux parcelles.
~ia l gré cette différence et que l ques vari at ions constat§éesçnTéNI0}ut.i on du
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recouvrement dans les deux parcelles est semblable.
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Dans
les
deux
parcelles
le
recouvrement~ëe~ espèces
principales diffère.
Loudetia demeusei par exemple a un recouvrement de 50
% dans la parcelle 1 et 30 % dans la parcelle 2 au maximum de la végétation
en Décembre.
Pour les principales espèces le recouvrement le plus important est
atteint entre Décembre et Janvier. Et cela quel que soit le mois de l'incen-
die pendant la grande saison sèche de Juin à Septembre (1). Il Y a cependant
une exception pour Anisophyllea poggei dont le plus grand recouvrement est
atteint en Novembre.
Du point de vue de la composition floristique,
il y a une légère
différence entre les deux parcelles. En effet, on constate que Anisophyllea
poggei n'est représenté que dans la parcelle 1 et Landolphia thollonii dans
la parcelle 2. Cette différence s'explique par le fait que ces deux espèces
ne se retrouvent que par endroits dans
la savane. A certains emplacements
leur densité peut être très grande, tandis qu'à d'autres elle devient très
faible.
Le recouvrement de la végétation suit une évolution identique dans
les deux parcelles et atteint le chiffre le plus élevé en Décembre-Janvier.
Il en est de même des espèces comme Loudetia demeusei et Trachypogon thollo-
ni i.
Dans
les
deux
parcelles et
pour
tout
le groupement ce recouvrement
oscille autour de 90 %.
La présentat i on de l' évo lut i on du recouvrement du groupement pen-
dant le mois
suivant l'incendie et pendant les autres mois au cours d'un
cycle de
la végétation
sur
un même
graphique
(fig.
14)
permet
de mieux
l'observer.
Après
l'incendie,
la végétation se reconstitue rapidement.
On
note un décalage entre la courbe A et B. Il ne saurait en être autrement car
les relevés n'ont pas été faits au même moment. Cela s'explique également par
le fait que la reconstitution de végétation comme nous le verrons dans les
chapitres suivants, varie en fonction des pluies.
Elle est plus rapide en
saison de pluies qu'en saison sèche.
(1) Pendant cette période de la grande saison séche,
la place du feu n'a donc pas ,une remarqua-
ble influence sur les moments de grande croissance végétative.

---

- 41 -
Au bout d'un mois le recouvrement du groupement végétal atteint 77
%. Dans les-,',mo·is qui suivent le recouvrement de la végétation augmente très
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2.1. Hauteurs de la communauté végétale
Les hauteurs maximales et moyennes ont été mesurées dans
les six carrés de relevés au niveau des deux parcelles. Les résultats sont
reportés
dans
le
tableau
2 et
en
annexe
3.
L'évolution
de
la
hauteur,
notamment
l a hauteur max i ma le
permet
de
cerner
la
pér i ode
de
cro i s sance
rapide
et
la
hauteur
moyenne
facilite
la
définition
des
strates
de
la
végétation. L'occupation spatiale par strate sera illustrée par des schémas
de stratification.
2.1.1. Evolution et variation de la hauteur moyenne
Par hauteur moyenne ici, nous entendons la hauteur
pour laquelle la végétation est la plus dense. Celle-ci correspond à la hau-
teur en-dessous de laquelle la moitié des contacts ont eu lieu. Cette notion
permet de rendre compte de la densité de la végétation. Il s'agit donc de la
hauteur de la strate moyenne facilement observable.
Une formation végétale
est souvent caractérisée non par une hauteur maximale mais par une hauteur
moyenne (GLEMEE-DRON, 1979).
Parcelle 1
L'examen de la figure 17 A montre une croissance
lente de
la végétation dans tous
les carrés et cela jusqu'à Novembre.
La
croissance reste stable dans le carré 6 puis évolue rapidement pour se stabi-
liser à nouveau. Dans les autres carrés, à partir de Novembre la croissance
est régulière et se stabilise à fin du mois de Décembre. Au maximum de la
végétation en Janvier,
la hauteur moyenne la plus
importante est ob.servée
dans le carré 2, alors qu'en Octobre, c'était dans le carré 1. On ne remarque
pas de variations significatives de croissance au sein des six carrés de re-
levés.

---

TABLEAU 2 - EVOLUTION DU RECOUVREMENT ET DE LA HAUTEUR MAXIMALE DU GROUPEMENT APRES INCENDIE
~
Parcelles
12/10
26/10
9/11
16/11
23/11
7/12
14/12
21/12
28/12
11/1
25/1
et dates d'incendie
Nombre de jours
après incendie
45
59
73
80
87
101
108
115
122
136
150
Parcelle
1
Recouvrement
59
76
82
87
80
89
85
86
94
92
93
28/08/86
+:>.
Hauteur maximale
38,66
43,83
46
45,50
47,83
74,16
81,50
107,25
120, 16
145,16
152,66
N
Hauteur moyenne
17,66
21,16
23
20,33
23,16
26,50
28,33
39,16
38,50
34,16
37,83
Nombre de jours
après incendie
27
41
55
62
69
83
90
97
104
118
132
Parcelle
2
15/09/86
Recouvrement
-
87
81
80
-
83
-
85
-
-
89
Hauteur maximale
-
39,66
40,33
40,00
-
62,16
-
100,5
-
-
156
Hauteur moyenne
22,5
21,83
20,50
-
29,16
-
38,83
-
-
41,50

---

- 43 -
Hauteur
N° de!> carre!>
,
5
cm
A
Parcelle 1
1n 10
o'------+-----t-----:----+-----~.....
Ocl.
Nov.
Dec.
Janv.
Doits.
Hauteur
cm
5
1
_._2
40
B
Parcelle 2
~~ =---.--.~-..--:."':'. ~ é
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3
30
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20
.
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10
0
Oct.
Noy.
Déc.
Janv.
Doles.
t Hauteur
,
cm
5
C
Moyenne dans les 2 parcelles ..... .--- -- ---
Parcelle
Parcelle 2
1a
o'----.----+------+------+------+---_~~
Oel .
Nov.
Déc.
Janv.
Doles.
FIGURE 17 - EVOLUTION DE LA HAUTEUR MOYENNE DE LA VEGETATION DANS LES SIX
CARRES DE RELEVES DE LA PARCELLE 1 (A) ET DE LA PARCELLE 2 (B)
ET MOYENNE DANS LES DEUX PARCELLES (C)

---

- 44 -
Parcelle 2
En Octobre, au début des observ at ions so it deux
mois après l'incendie, il n'y a pas d'écarts importants de la hauteur moyen-
ne. Celle-ci évolue lentement jusqu'en Novembre, puis progresse un peu plus
rapidement pour se stabiliser vers la fin du mois de Décembre (fig. 17 B).
En Janvier la hauteur moyenne la plus élevée est observée dans le carré 1.
En conclusion, l'évolution de la hauteur moyenne de la végétation
dans les deux parcelles est identique (fig. 17 C). En effet, s'agissant d'un
même groupement, cela ne fait que confirmer l'homogénéité de la végétation
dans la zone d'étude. La hauteur de la strate moyenne ou hauteur moyenne de
la végétation se stabilise vers 40 cm.
2.1.2. Evolution de la hauteur maximale pendant le mois
suivant l'incendie
Les résultats sont reportés sur la figure 18. Il y a une reprise
de
la
végétation
aussitôt
après
un
feu.
Après
une
semaine,
elle
peut
atteindre 20 cm. Dès lors la hauteur du tapis végétal augmente régulièrement.
Un
mois
après,
elle
approche
50 cm et
correspond
à celle
de
Loudetia
demeusei.
2.1.3. Evolution de la hauteur maximale les mois suivants
Parcelle 1
L'observation de l'évolution de la hauteur maxi-
male de la végétation (fig. 20 A) permet de mieux caractériser la croissance.
Dans tous les carrés, d'Octobre à Novembre la hauteur augmente lentement. A
partir de Novembre, la hauteur de la végétation augmente très rapidement dans
les carrés
1,
2,
5 puis ralentit en Janvier.
Dans
les carrés 3,
4,
6,
l'augmentation rapide débute en Décembre mais ralentit au même moment que
tous les autres carrés. Ce décalage très important pour le carré 3 explique
l'irrégularité de la répartition de la végétation constatée.
Parcelle 2
Dans cette parcelle également, le point de départ
de l'augmentation très rapide de la hauteur se situe en Novembre pour les

---

Hauteur (en cm)
Hauteur ( en cm)
Parcelle 1
Parcelle 2
C
150.1-
//' lsot
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/
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/
!
/
/
100.1-
I
100
!
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A
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Nompre . de jours
apres lncendle
o •
"
~
A'
l
,
1
1 .
80
.100
,150 jours
Oc t.
Nav.
Déc.
Janv.
Dates.
FIGURE 18 - EVOLUTION DE LA HAUTEUR MAXIMALE OU GROUPEMENT
fIGURE 19 - EVOLUTION DE LA HAUTEUR MAXIMALE DE LA
PENDANT LE MOIS SUIVANT L1INCENDIE DANS LA PARCELLE 1
VEGETATION DES DEUX PARCELLES
(COURBE A), PENDANT UN CYCLE DE LA VEGETATION DANS LA
PARCELLE 1 (COURBE B) ET DANS LA PARCELLE 2 (COURBE C)

---

- 46 -
carrés 1, 2, 6 et en Décembre pour les trois autres (fig. 20 B).
2.1.4. Conclusion
L'évolution
de
la
hauteur
maximale
de
la
végétation (fig. 19) dans les deux parcelles d'étude ne présente aucune dif-
férence significative si lion se réfère aux dates précises sans tenir compte
du nombre de jours après incendie. Dans ces conditions les communautés de la
parcelle 1 et de la parcelle 2 réagissent de la même façon à une période de
pluie apparaissant en Novembre.
Cette hauteur est de l'ordre de 150 cm dans l es deux parce 11 es à
la
fin
du
cycle
de
la
végétation.
Elle
correspond
à celle de Loudetia
demeusei qui est l'espèce dominante du groupement.
Dans la reconstitution du tapis végétal, l'espèce dominante a la
plus grande taille et donne au groupement sa physionomie, au maximum de la
végétation.
La reprise
rapide de
la végétation,
au bout de quatre semaines
(fig.
18) devient
importante après une évolution régulière.
Cela explique
comme pour le recouvrement qu'au moment des relevés systématiques un mois
après le feu, la hauteur de la végétation se trouve à un niveau élevé.
Dans
la figure 18 l'évolution de la hauteur maximale pendant la
période de végétation présente un léger décalage entre la parcelle 1 (courbe
B) et la parcelle 2 (courbe C). Ceci est dû à la date de l'incendie pendant
la période sèche qui est survenu le 28 août dans la parcelle 1 et le 15 sep-
tembre dans la parcelle 2, alors que pour la courbe A l'incendie a eu lieu
pendant la période des pluies en Mars.
En conclusion,
l'accroissement en hauteur est étroitement
lié à
l'apparition des pluies et est indépendant de la date du feu pendant la sai-
son sèche.
2.2. Stratification de la communauté
La représentat i on schémat i que des strates (f i g. 21) est
faite à l'aide de la contribution spécifique contacts suivant une échelle
préétablie (strate de 10 cm). Ceci nous permet alors de voir si ces strates
coïncident avec celles représentées par la physionomie de la végétation sur
le terrain.
Il s'agit essentiellement d'une étude synchronique de la structure
verticale de la végétation faite au moment du maximum de la végétation en
janvier. Elle a intéressé les deux parcelles pour ce qui est de la communauté

---

Hauteur
Haut~uT
Cm
Cm
A : Po r c21112 : 1
B
Porc.elle: 2
1 2
/
1
/-~
Il) ~
I~:';"" 6
1
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150
15
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0 ec,
Jan v.
ates
Oct.
Nov.
Janv.
FIGURE 20- EVOLUTION DE LA HAUTEUR MAXIMALE DE LA VEGETATION SUR LES SIX CARRES (1, 2, 3, 4, 5, 6) DE RELEVES
DANS LA PARCELLE 1 (A) ET LA PARCELLE 2 (B)

---

- 48 -
A
(Parcelle' )
(Pllrcelle2)
i.,
Lounf'tia nemeusei
B
,
1
_5~
Trachypogon thollonii
Fimbri~tylis sp
hauteur d'une strate
10~ de C.S.C.
_6'----
% de C.S.C. tres faihle
:
'Ii d(' C.S.C.
nul.
AnisophylJea poqqpi
FIGURE 21 - STRUCTURE VERTICALE DE LA STRATE HERBACEE DE LA SAVANE AU
MAXIMUM DE LA VEGETATION DANS LES DEUX PARCELLES (A) ET
STRUCTURE VERTICALE DES PRINCIPALES ESPECES AU MAXIMUM
DE LA VEGETATION (B)

---

- 49 -
et la parcelle 1 seulement concernant les principales espèces.
La représentation de la stratification de la communauté (fig. 21A)
montre que l a structure vert i ca le de la végétat i on dans l es deux parce 11 es
a une même forme, pyramidale régulière. Dans la parcelle 2 la structure a une
base un peu plus large et moins haute slarrêtant après 6 strates (60 cm). On
constate cependant que dans la parcelle 1 où la structure est plus haute (10
strates),
après
les
6 strates,
les
contributions
spécifiques
contacts
deviennent faibles, voire très faibles.
Les principales espèces nlont pas toutes une structure similaire.
La figure 21 B permet de voir trois formes fondamentales de structure avec
un nombre variable de strates occupées. Dans l'ordre de représentation on
relève ce qui suit:
Loudetia demeusei : structure en toupies, 10 strates ;
Trachypogon thollonii : structure en colonne. 7 strates
Anisophyllea poggei : structure pyramidale réduite à deux strates;
Ctenium newtonii : structure pyramidale sur base élargie, 8 strates
Fimbristylis sp. : structure pyramidale régulière, 4 strates.
Les différentes structures verticales des principales espèces com-
parées à celle de la communauté dans la même parcelle (parcelle 1) montre que
Loudetia demeusei seule occupe le même nombre de strates que la communauté.
Ce qui montre que la structure de cette espèce -influence beaucoup celle de
toute la communauté. Dans les strates supérieures, elle donne à la communauté
sa physionomie générale.
III. EVOLUTION DE LA STRUCTURE PENDANT UN CYCLE ANNUEL
L1étude de la structure de la végétation pendant un cycle de végé-
tation, période importante dans la recolonisation végétale donne des rensei-
gnements sur les fluctuations prévisibles. Mais pour mieux rendre compte de
l lévolution des différents paramètres ainsi que de leurs mécanismes, une étu-
de sur une période plus longue s'est avérée nécessaire.
Pour ce cycle nous avons fait une nouvelle expérience. Celle-ci
devait nous permettre d'apprécier le rôle du feu sur le cycle annuel de la
savane. Pour cela nous avons pratiqué des feux expérimentaux au milieu du

---

- 50 -
cycle en Mars et à la fin en Juillet 1988. Nous avons qualifié le feu de Mars
de précoce. Les résultats ont été comparés avec ceux obtenus en absence d'in-
cendie.
Dans les deux parcelles, dei opérations différentes mais complémen-
t air eson t été me née s. Dan s l a par cel l e 1 no usa von s pro v0 qué des i ncend i es
success ifs dès que ce la était poss i ble. L'autre parce 11 e par contre a été
protégée des feux jusqu'à la fin des relevés qui ont démarré en 1987 et pris
fin en 1988.
Le point de départ du cycle reste les feux de la grande saison sè-
che de Juin à Septembre. Les incendies dans les deux parcelles ont respecti-
vement eu lieu aux mois de Juillet et d'Août (1987). Suivant que les pluies
sont arrivées tôt ou tard, les relevés ont débuté entre Septembre et Novembre
avec la reprise de la végétation. Le travail s'est fait jusqu'au début de la
prochaine saison sèche
(Juin
Jui llet).
A ce moment presque toutes les
Graminées sèchent sur pied et leur reconnaissance devient très difficile. Le
cycle annuel de la végétation est alors considéré comme bouclé.
1. Evolution du recouvrement
1.1. Recouvrement global
Le recouvrement de la végétation dans les deux parcelles
figure dans le tableau 3. L'examen des figures 22 A et B fait ressortir son
évolution
et
montre
que
celle-ci
est
identique dans
les
deux
parcelles
jusqu'en Janvier oG ce recouvrement est de l 'ordre de 95 à 98 %.
Dans la parcelle 1, (fig. 22 A), le second feu a eu lieu en Mars.
Etant en saison des pluies, la végétation repousse très vite. Le recouvrement
augmente rapidement jusqu'en Mai puis décroît avec l'apparition de la saison
sèche car les feuilles des différentes espèces commencent à sécher. Un autre
feu
a eu
lieu
en
Juillet.
Après
celui-ci,
en
pleine
saison
sèche,
la
végétation a repoussé lentement.
Le recouvrement très faible au départ a
évolué très vite avec le début des pluies.
Dans la parcelle 2, le recouvrement global de la végétation augmen-
te lentement de Novembre à Mars oG il atteint 100 %, puis se stabilise à ce
niveau.

---

ReC()UVr8:;)e~t
(%)
Reccu'Jrement
(%)
A : Parcelle 1
B : ~arcelle 2
IOD
100
(3/88)
(7/88)
F",u
ft A
1
1
1
1
50
50
1
J
U"1
->
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J
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J
Jt
Feu
1987 -1988
1987-1988
Feu
(7/87)
(8;.8T)
FIGURE 22 - EVOLUTION DU RECOUVREMENT DE LA VEGETATION DANS LA PARCELLE
1 (A) ET DANS LA PARCELLE 2 (8)

---

- 52 -
TABLEAU 3 - RECOUVREMENT DE LA VEGETATION DANS LES PARCELLES 1 ET 2
Oates (mois)
Sep.
Oct.
Nov.
Déc.
Jan.
Fév.
Mars
Avril
Mai
Juin
Juil.
Août
Sep.
Oct.
Nov.
(1987-1988)
Recouvrement
(X)
73
77
88
92
92
95
-
78
88
76
-
-
14
36
61
Parcelle 1
Recouvrement
(X)
-
-
83
95
98
100
100
100
100
98
99
-
-
-
-
Parcelle 2
1.2.Au niveau des espèces
L'évolution des fréquences relatives de toutes les espè-
ces rencontrées le long des lignes permanentes de relevés figure dans l'an-
nexe 1. Celle des principales espèces est représentée sur les figures 23, 24,
25.
1.2.1. Parcelle 1
De Septembre jus qu 1 à l' i ncend i e de Mars,
toutes
les principales espèces ont une fréquence relative fluctuante. On note cepen-
dant
une
abondance
très
nette de Loudetia demeusei
(fig.
23)
suivi
par
Ctenium newtonii. Et à l'exception de ces deux espèces l'évolution des fré-
quences relatives des autres est à peine perceptible.
Après l'incendie de Mars, la reprise de la végétation se fait très
rapidement. Loudetia demeusei et Ctenium newtonii ont les fréquences relati-
ves les plus élevées avec une légère dominance de celle de Ctenium qui finit
par décroître en Juin.
A l'issue du deuxième incendie de Juillet, Anisophillea poggei et
Fimbristylis sp. ont les fréquences les plus élevées en Septembre. C'est le
moment où débute la croissance de Loudetia et Ctenium qui de nouveau dominent
les autres espèces.

---

- 53 -
•
•
Loudetia demeusei
FR
(en %)
_
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Feu
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1987 -1953
FIGURE 23 - EVOLUTION DE LA FREQUENCE RELATIVE {F.R.} APRES DEUX FEUX SUCCESSIFS
{PARCELLE 1}
F.li. (en ~)
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--~I1:-.------:J-.-------,Jr.t--- M" i s
(1987- 1988 )
FIGURE 24 - EVOLUTION DE LA FREQUENCE RELATIVE {F.R.} DES PRINCIPALES ESPECES
{PARCELLE 2}

---

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Loudetia de~eusei
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Tr3chïpo~Or. thollonii
50
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- + - + -
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( 1987 - 1988
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1
1
1
1
o
J
F
M
A
M
J
Jt
Ao
S
o
N
t'la i s
198ï-1988
FIGURE 25 - EVOLU110N DE LA FREQUENCE RELA1IVE DES PARllES YER1ES DES PRINCIPAlES ESPECES (A) El DE LA PLUYIOME1RIE (8)
DANS LA PARCELLE 2

---

- 55 -
1.2.2. Dans la parcelle 2
La figure 24 montre une évolution également fluc-
tuante des fréquences relatives des principales espèces avec une dominance
cette fois de Trachypogon thollonii et Loudetia demeusei et cela de Novembre
à Juillet.
Ce résultat en absence du feu n'apporte aucun renseignement supplé-
mentaire sur la dynamique de la végétation après incendie de la saison sèche
d'Août 1987.
En ne considérant dans un second temps que les fréquences relatives
des
parties
vertes
des
principales
espèces
on
arrive
à
d'autres
constatations. L'examen de la figure 25 montre que les fréquences relatives
d'abord fluctuantes commencent à décroître à partir du mois d'Avril pour Tra-
chypogon thollonii, Loudetia demeusei et Fimbristylis sp. et à partir de Mai
pour Ctenium newtonii. Pour ces espèces ci-dessus citées, en Junlet,
les
parties vertes ne persistent que chez Fimbristylis avec une fréquence relati-
ve très faible.
Chez Anisophyllea par contre, on ne note qu'une légère diminution
de fréquence relative en Juillet.
A part i r de Septembre, il y a une réappar it i on des part i es vertes
avec une augmentation très sensible des fréquences relatives.
2. Evolution de la structure verticale
2.1. Evolution de la hauteur maximale
La
hauteur
de
la végétat i on
lorsqu' e 11 e se
stabi lise
après
la fl ora i son ne subit
plus de changement.
Il
en est de même pour
toutes l es espèces rencontrées car e11 es ont un cyc l e annue 1. Nous avons
suivi l'évolution de la hauteur maximale après un incendie précoce (avant la
grande saison sèche). Les mesures effectuées sur les principales espèces sont
consignées dans le tableau de l'annexe 4 et reportées sur la figure 26.
L'examen de cette figure montre que pendant le cycle de végétation
de Septembre à Janvier les hauteurs maximales évoluent comme l'ont montré les
observations précédentes. Il y a d'abord une croissance lente, puis à partir
d'Octobre elle s'accélère pour Loudetia demeusei, Trachypogon thollonii et
Ctenium newtonii. Après Janvier la hauteur se stabilise.

---

Hnuteur(~m)
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-: Loudet i a demeuse;
-
-
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lrachypogon thollon;;
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Anisophyllea pogge;
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feu
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J
F
M
A
M
J
Jt
('1987-198B)
FIGURE 26 - EVOLUTION DES HAUTEURS MAXIMALES MOYENNES DES PRINCIPALES ESPECES APRES INCENDIE (PARCELLE 1)

---

- 57 -
A l'issue
de
l'incendie
de
Mars
la
croissance
reprend
mais
n'atteint pas le niveau initial pour les trois espèces précitées car elle est
stoppée par la grande saison sèche.
2.2. Evolution de la structure de la communauté
L'évolution de la structure jusqu1en Janvier est très rapide (fig.
27). En Novembre l a structure est de type pyrami da l sur une base plus ou
moins large et 100 % de contacts se répartissent sur les strates de a à 30
cm. De trois strates en Novembre, la végétation atteint cinq strates en Dé-
cembre et dix en Janvier. Au fur et à mesure que la hauteur de la végétation
augmente, les strates supérieures s 'épaississent et les strates inférieures
diminuent. Ce qui aboutit à une structure pyramidale régulière au maximum de
la végétation en Janvier lorsque la croissance en hauteur s'arrête. A partir
de
Janvier
les pourcentages de contacts dans
les
strates
supérieures et
apicales diminuent, puis deviennent très irréguliers dans les strates moyen-
nes. Cela est dO à la sénescence des espèces. Les contacts à l lapex se main-
tiennent et sont essentiellement ceux des inflorescences caractéristiques de
Loudet i a demeusei, espèce domi nante du groupement qu i donne à la végétat i on
sa physionomie surtout après la floraison.
De Novembre à Juin la strate de a à 10 cm conserve un pourcentage
de contacts très élevé. Environ 80 à 90 % de contacts sont enregistrés dans
les strates de a à 40 cm.
Lors de l'évolution de la structure verticale globale, on s laper-
çoit que les parties sèches suivent cette évolution. Leurs contacts d'abord
très faibles au départ prennent progressivement de 11 importance. En Février
leurs contacts sont de l'ordre de 25 % et à ce moment la savane peut brOler
mais l'incendie est de faible intensité. A partir de Mai les parties vertes
ne subsistent que dans les strates inférieures de a à 40 cm, les contacts des
parties sèches dépassent alors les 50 %.
2.3. Evolution de la structure verticale des espèces
Après avoir différencié dans l'occupation spatiale gene-
rale les parties sèches et les parties vertes, il nous a paru opportun ici
d'étudier les espèces. Cela pourra permettre de comprendre les mécanismes de

---

Novembre
l1'?cemlJre
Janvier
~
,
l.T1
en
Février
Mars
Avril
o
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1
. .
:
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vertes
0 : I?' de C.S.C. des parties
seches
____ : % de C.S.C. très faible
Mai
Juin
FIGURE 27 - EVOLUTION DE LA STRUCTURE VERTICALE DE LA VEGETATION
~'..... :
~ de C.S.C. nul

---

- 59 -
cette occupation.
La
figure
28
présente
une
multitude
de
structures
spécifiques
difficiles à classer parmi les modèles retenus (fig. 12). Les graminées seu-
les occupent jusqu'à dix strates avec Loudetia demeusei. Les Cypéracées at-
teignent 5 strates. Les autres espèces rencontrées sur la ligne de relevés
n'occupent pas plus de trois strates.
La structure verticale et son évolution varient selon les espèces
(fig. 28).
Loudet i a demeusei a une structure quelque peu en forme de toupi e
en Décembre, qui évolue vers une structure pyramidale régulière en Mars. Puis
progressivement le nombre de contacts diminue à la base et la structure re-
prend la forme initiale. Au-delà de quatre strates l'occupation spatiale cor-
respond à très peu de contacts dû à la croissance en hauteur de quelques in-
dividus isolés. Les contacts des parties sèches qui augmentent régulièrement
au cours de l 1 évo lut i on structurale dev i ennent très
importants en Ma i et
Juin. A ce moment les parties vertes ne subsistent que dans les strates 0-20
cm représentées par quelques feuilles dont le pourcentage ne dépasse pas 5
%.
Trachypogon thollonii, qui occupe jusqu'à huit strates a une struc-
ture pyramidale régulière qui évolue vers une structure en toupie. Les con-
tacts des parties sèches augmentent plus rapidement que chez Loudetia demeu-
sei, et en Juin les parties vivantes ne se rencontrent plus que dans les
strates 10-40 cm avec une C. S. C. faible.
Ctenium newtoni i peut atteindre cinq strates mais est surtout re-
présenté dans la strate 0-10 cm. Sa structure spatiale est peu développée.
Les contacts des parties sèches apparaissent tardivement en Mars et avoisi-
nent 45 %en Juin.
Anisophyllea poggei et Landolphia thollonii ont une structure très
peu développée de Novembre à Juin. Ils occupent la strate 0-10 cm avec quel-
ques affl eurements dans l a strate 10-20 cm de Lando l ph i a tho 11 on i i. 1l ni y
a pas de contacts des parties sèches mais on constate une diminution quoique
lente mais progressive de leur C. S. C. L'absence de C. S. C. des parties
sèches et la baisse de C. S. C. des parties vertes s'expliquent par le fait
que l es feu -j 11 es de ces espèces tombent avant de sécher. 1l en est de même
de Eri osema 910meratum qu i a auss i une structure peu évo l uée et occupe les
strates 0-30 cm.
Di9itaria milan jan a,
très faiblement
représenté dans
le milieu,
peut occuper jusqu'à 4 strates. Sa structure est également très simple. En
Juin tous les contacts correspondent aux parties sèches.

---

_____ : ~ ae ~.~.L. cr~~ Ld~u~e
: 10% de C.S.C. des
____l' de C.S.C. nul
- partiesvertes [ : hauteurd'unestrate
: 10% de C.S.C. des
1
1 parties sèches
Loudetin demeusei
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Nove:T.bre
Décembre
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Janvier
Février
Mars
Avril
Mai
Juin
FIGURE 28 - EVOLUTION DE LA STRUCTURE VERTICALE SPECIFIQUE

---

- 61 -

---

- 62 -
Cyperus obtusiflorus qui occupe jusqu'à trois strates et Fimbristy-
lis sp. jusqu'à cinq strates sont des Cypéracées. Leur structure est peu dé-
veloppée. Leur C. S. C. des parties sèches apparaît à partir de Mars puis
augmente très lentement.
3. Détermination des strates
La structure de la végétation ou des espèces évolue dans le temps.
L'observation de la structure verticale des espèces au maximum de la végéta-
tion permet de distinguer trois niveaux d'organisation dans la répartition
spatiale
- une strate basse plus ou moins de 0 à 20 cm où Anisophyllea pog-
~ est associé à Ctenium newtonii dont le maximum de contacts se situe entre
o et 20 cm ;
- une strate moyenne, qui se situe entre 40 et 60 cm. Elle corres-
pond à la hauteur moyenne de la végétation et comprend la majorité des espè-
ces rencontrées ;
- une strate supérieure, au-dessus de 60 cm essentiellement consti-
tuée par les inflorescences de Loudetia demeusei et de Trachypogon thollonii.
IV. IMPORTANCE DES PRINCIPALES ESPECES DANS LA RECONSTITUTION DU TAPIS VEGE-
TAL
1. Pendant un cycle de la végétation
Nous avons suivi la reconstitution du tapis végétal du début de la
végétation, après le feu, jusqu'à la floraison en période de pluies (10/86-
- 01/87). L' évo lut i on de F. R. des espèces rencontrées sur les lignes des
relevés et la représentation des F. R. des principales espèces ont été déjà
ut"ilisées pour rendre compte de la structure horizontale de la végétation
(fig. 15).
Les contributions spécifiques présence des principales espèces fi-

---

- 63 -
gurent dans l'annexe 5 et la figure 29.
Lare con st it ut ion de l a végét at ion se f ais an tes sen t i elle me nt à
part i r des rejets de souches, la domi nance des espèces dépend donc de leur
abondance avant l'incendie. Après le passage du feu, la reprise de la végéta-
tion est immédiate et aussitôt on a un tapis vert.
La reprise et la croissance des principales espèces sont simulta-
nées. Les quelques différences se situent au niveau de l'importance relative
des espèces. La figure 29 montre que dans la parcelle 1, Loudetia demeusei,
Ctenium newtonii
et Fimbristylis sp.
dominent;
dans
la parcelle 2,
par
rapport
à
la
précédente,
Fimbristylis
laisse
la
place
à
Trachypogon
thollonii. Les autres espèces dans les deux parcelles ont un développement
moindre.
2. Pendant un cycle annuel
La recolonisation de la végétation envisagée va des incendies de
la saison sèche de Juin à Septembre (1987) jusqu'au moment où cette végéta-
tion cesse d'être fonctionnelle pour la majorité des espèces, c'est-à-dire
en début de la saison sèche suivante (Juin 1988).
Les fréquences relatives des espèces rencontrées le long des lignes
permanentes
ont
été déjà
vues
(annexe 2).
Les
résultats
concernant
les
contributions spécifiques présence sont présentés dans l'annexe 5 et la figu-
re 30.
Parcelle 1
La
reconstitution
de
la
végétation
après
des
feux
successifs en Juillet (1987), Mars et Juillet (1988) apparaît dans la figure
30 représentant les C.S.P. des principales espèces.
De Septembre (1987) à Février (1988) la reconstitution est identi-
que à celle observée pendant le cycle végétatif. Loudetia demeusei et Ctenium
newtonii restent toujours les espèces dominantes.
Après l'incendie de Mars (1988), la végétatio'n repousse très rapi-
dement avec une nette prédominance des deux espèces ci-dessus citées. On note
d'abord une reprise plus rapide de Ctenium newtonii puis son importance dimi-
nue pour laisser la place à Loudetia demeusei. Les autres espèces évoluent
également rapidement mais leurs contributions ne dépassent pas 20 %.
A l'issue de l'incendie de Juillet
(1988),
la reprise est très

---

..... . "~
- 64 -
• Loudalia damllusai
C.S.p. en S
A Trathypagan thollonii
o Anisophylhzo poggllÎ
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~ Fimbristyli} sp
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FIGURE 29- EVOLUTION DE LA CONTRIBUTION SPECIFIQUE
DES PRINCIPALES ESPECES

---

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C.S.P. en Z
Ctenium newtonii
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C.S.P. en Z
Parcelle 2
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J.
Ji
('9F7-1geS)
FIGURE 30- EVOLUTION DE LA CONIRIBUTInN SPECIFIQUE PRESENCE APRES DEUX FEUX
SUCCESSIFS (PARCELLE' 1) ET EN ABSENCE DE FEU PRECOCE (PARCELLE 2)

---

- 66 -
lente. Seules deux des principales espèces repoussent assez rapidement.
Il
s'agit d'Anisophyllea poggei et Fimbristylis sp.
Ce n'est qu'en Septembre
avec les premières pluies que les autres espèces amorcent leur croissance.
Celle-ci s'accélère et en Octobre Loudetia demeusei et Ctenium newtonii re-
prennent leur prédominance.
Parcelle 2
Ici il s'agit de l'évolution de la végétation en absence
de feu d'une grande saison sèche à l'autre. La séparation de l'évolution tant
des FR que des C.S.P. totales et des parties vivantes des principales espèces
permet de suivre ce qui se passe lorsque l'incendie n'intervient pas.
La figure
30 qui
représente
l'évolution des
C.S.P.
totales des
principales espèces ne montrent aucune différence significative avec la re-
constitution de la végétation pendant un cycle végétatif. Même après Janvier
on n'observe aucun fait particulier.
Les représentations des C.S.P. des parties vertes des principales
espèces
(fi g.
31) montrent par contre qu'à part i r de Févri er
il Y a des
changements
remarquables.
Les
C.S.P.
de
toutes
les
espèces
principales
diminuent et en Juillet
il
ne reste de parties vertes que sur Landolphia
thollonii et Fimbristylis sp. Cet état se maintient jusqu'en Septembre avec
une
nette
dominance de Fimbristylis.
A partir de
Septembre
les feuilles
vertes réapparaissent sur l es autres espèces. Ce qu i marque une repri se de
la végétation avec la saison des pluies.
V. DEMOGRAPHIE DES ESPECES
Les espèces graminoïdes dans la savane constituent des touffes plus
ou moins épaisses. Le nombre de rejets
par touffe est très variable. Par
individu, nous entendons des rejets de souches après incendie, dont la majo-
rité donnera des inflorescences.
Pour la mesure de la densité
nous avons effectué 10 relevés dans
la parcelle 1, le long de la ligne permanente dans 10 carrés d'un mètre de
côté.

---

C SP
(':'0
';:)
70
Laurletia ~pmeu~ei
A
Tl'"ct,)'pogc·n tk)lloni i
j \\
---
, \\
..-+-+.- Landolphiü thollonii
\\
Parcelle 2
F'lmJ-,ristjlis
.. -----4
1
60
\\
e • • • • • • • • • •
Cteni!Jm newtonll
1
\\
1
\\
1
\\
1
\\
50
,
\\
\\
1
\\
1
\\
1
40
\\
1
\\
.•..
. .
1
1
\\
0-.
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1
\\
•
'-J
30
\\
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1
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0987-1988
N
o
J
F
M
A
M
J
Jt
A.
S
o
N
FIGURE 31 - EVOLUTION DE LA CONTRIBUTION SPECIFIQUE PRESENCE DES PARTIES VERTES DES PRINCIPALES ESPECES (PARCELLE 2 )

---

- 68 -
1. Densité des touffes et nombre d'individus par touffe
Les résultats obtenus sont reportés dans les tableaux 4, 5 et
6 et llannexe 9. Ces résultats ne concernent que les principales espèces
rencontrées.
Le nombre de touffes par mètre carré le long de la ligne fluctue.
Il varie de un à sept pour Loudetia demeusei, de zéro à trois pour Trachypo-
gon thollonii, de un à cinq pour Fimbristylis sp. et de onze à vingt pour
Ctenium newtonii.
Le nombre de talles par touffe est également variable pour toutes
les espèces.
La comparaison des coefficients de variation montre que le nombre
de talles par touffe a des variations plus importantes que celui des touffes
par mètre carré.
2. Densité des espèces
La dens Hé est détermi née à part i r des touffes et du nombre
de talles par touffe pour les Graminées et Cypéracées et directement par
comptage pour Anisophyllea poggei (tabl. 6).
L'examen du tableau 6 montre que la densité moyenne la plus forte
est celle de Ctenium newtonii
(839 talles/m 2 ) suivie par celle de Loudetia
demeusei
(227
talles/m 2 )
puis
viennent
celles
de
Fimbristylis
sp.
(136
talles/m 2 ), Trachypogon thollonii (56 talles/m 2 ) et Anisophyllea poggei (43
talles/m 2 ).
Cten i um newton i i malgré sa très forte dens Hé ne domi ne pas le
groupement car ses talles sont grêles et de taille moindre.
VI. DISCUSSION ET CONCLUSION
1. Evolution de la structure horizontale
L1estimation de la structure horizontale est complexe et peut
comporter plusieurs aspects. Nous avons choisi d'utiliser le recouvrement qui

---

- 69 -
TABLEAU 4 - NOMBRE DE TOUFFES DES PRINCIPALES ESPECES PAR m2
C
1
CNombre moyen 1
Ide touf~es
E.S.
••
,:
par m
1
1
1
,
,
(
Loudet1a demeuse1
J.7
0.5
(
1
1
(
1
1
Trachypogon thollon!1
11.9
O.J
(
1
r
(
1
1
F1mbr1aty11a sp
J.'
(
1
1
O."
(
cten1um newton11
t
1
13.8
11. 1.
(
1
TABLEAU 5 - NOMBRE DE TALLES
PAR TOUFFE DES PRINCIPALES ESPECES
1
Nombre moyen',
de talles
E.5.
1
(
J:
Loudet1~ demeuse1
611.5
25.11
C
1
(
1
Trachypogon thallon11
29.8
7,7
(
1
(
1
F1mbr1 s ty11a sp
,.J.9
8,6
(
1
( C.ten1um newton11
60,8
• 10,6
(
1
TABLEAU 6 - DENSITE DES PRINCIPALES ESPECES
Nombre de ta 11 es
par m2
Loudetia demeusei
227
Trachypogon t ollonii
56
Fimbristylis sp.
136
Ctenium newtonii
839
Anisophyllea poggei
43

---

- 70 -
est souvent considéré comme un des facteurs les plus importants pour exprimer
cette structure (HIERNAUX, 1971).
L'évolution du recouvrement est identique dans les deux parcelles
de relevés. A la fin de la période de floraison
(Décembre - Janvier) qui
correspond au maximum de la végétation, le recouvrement est de llordre de 90
% pour l'ensemble de la communauté végétale. Ce recouvrement n'atteint 100
%que bien plus tard. Ce qui montre que l'anthèse ne marque pas la fin de la
croissance
de
toutes
les
feuilles.
Il
y a une
croissance
post-florale
jusqu'en
Mars.
En
Juin,
avec
la fermeture
des
feuilles
le recouvrement
diminue légèrement. Si le feu intervient pendant la période de ralentissement
des pluies (Février - Mars),
il y a une reprise très rapide de la végétation
et
le recouvrement
augmente au même rythme mais n1atteint pas la valeur
initiale c'est-à-dire ne dépasse pas 90 %.
2. Evolution de la structure verticale
La structure verticale de la végétation rend compte de l'oc-
cupation spatiale; celle des espèces explique comment chacune d'elles slin-
sère dans la communauté. On a ici une information complémentaire satisfaisan-
te.
La hauteur moyenne de la végétation est de 40 cm et la hauteur ma-
ximale de 150 cm en moyenne. La hauteur moyenne de la végétation est atteinte
très tôt avant le début de la floraison. La hauteur maximale quant à elle est
atteinte à la fin de la floraison puis stagne. Après un feu précoce (en
dehors de la grande saison sèche) la hauteur maximale tant de la végétation
que des espèces n'atteint pas le niveau initial, exception faite pour les
espèces à floraison précoce.
L'évolution de l'occupation spatiale de la végétation est différen-
te de celle des espèces. Pour la végétation entière cette évolution est de
type pyramidal. Les espèces peuvent évoluer d1un type à un autre. Cette occu-
pation spatiale permet de distinguer trois niveaux différents de la stratifi-
cation pré-établie:
- une strate basse discontinue (0-20 cm) constituée par des espèces
de très petite taille;
- une strate moyenne (40··60 cm) correspond approximativement à la
hauteur moyenne (40 cm)
- une strate supérieure (60-150 cm) essentiellement formée par Lou-
detia demeusei et quelques pieds de Trachypogon tholloni i ne dépassant pas

---

- 71 -
un mètre.
3. Feu et reconstitution de la végétation
Chaque année et en saison sèche surtout, le feu ravage la sa-
vane. L'intensité du feu, légèrement influencée par l'action du vent, est à
peu près la même. Les incendies ne sont pas très liés à la sécheresse du
combustible. Au maximum de la végétation et par temps chaud, la savane peut
brû l er. Ce qu i ex i ge beaucoup d'effort pour garder un espace à l' abr ides
feux.
La reconstitution de la végétation après un incendie est liée à
l'apport d'eau au sol. Elle se fait à partir des rejets de souches. Dans no-
tre savane, on n'observe pas de germinations après les feux. Il s'agit d'une
particularité intéressant presque toutes les savanes des Plateaux Téké (MAKA-
NY, 1976). Cela est dû à l'absence des semences des grami nées et cypéracées
de la savane notamment les principales espèces étudiées. Les espèces non
graminéennes comme Anisophyllea poggei et Landolphia thollonii produisent des
fruits renfermant des grai nes. Comme ces semences restent à l a surface du
sol, elles sont détruites par le feu. L'absence de germinations explique le
fait que l'on n'observe pas l'apparition de nouvelles espèces le long des
lignes de relevés. On ne note pas non plus de disparition des espèces. Elles
sont bien adaptées aux conditions du milieu. Il s'agit d'un milieu stable du
point de vue de la composition floristique et après un incendie la végétation
se reconstitue floristiquement et structurellement identique à ce qu'elle
était avant.
Les espèces concernées étant celles rencontrées le long des lignes
de relevés,
il est possible que les espèces faiblement représentées soient
oubliées. Mais la savane étant floristiquement pauvre (APANI et NIENGO, 1979)
il n'y a pas d'omission importante. Ce qui est confirmé par des observations
au sein des carrés de relevés le long des lignes.
La reconstitution de la végétation varie suivant les périodes des
feux. Elle est beaucoup plus rapide en saison des pluies qu'en saison sèche.
Cependant pour les espèces précoces, Anisophyllea poggei et Fimbristylis sp.
leur développement se fait à tout moment de la même manière. La reprise et
la croissance de toutes les espèces débutent au même moment après un feu en
saison des pluies. Après un feu en saison sèche, la reprise de la végétation
est suivie d'un arrêt. La croissance rapide ne commencera qu'avec le début
des pluies sauf pour les espèces précoces.

---

..
· , :'
- 72 -
Dans la savane de notre dition, la reconstitution de la végétation
pendant l a même péri ode est i dent i que dl une année à l'autre. Lorsqu'un feu
précoce intervient il n'y a que les espèces précoces qui réalisent un autre
cycle complet. En absence des feux, la reprise de la végétation se fait en
Septembre, même pour les espèces précoces. Celles-ci après floraison et fruc-
tification restent à l'état végétatif comme toutes les autres espèces, jus-
qu'à la saison sèche prochaine.
A partir de Juin-Juillet lorsque toutes les Graminées se dessèchent
suivies
par Fimbristylis
sp.
(Cypéracée)
dont
quelques feuilles
restent
vivantes, Anisophyllea poggei et Landolphya thollonii gardent encore leurs
feuilles vertes mais leur fréquence relative diminue à cause de la chute de
certaines feuilles qui entrent en litière.
Dans la savane à Loudetia demeusei et Hymenocardia acida la recons-
titution de la végétation se fait uniquement par des rejets de souches ce qui
explique sa rapidité constatée.
Il
n'y a pas de successions dans cette
reconstitution.

---

CHAPITRE II
STRUCTURE DE LA VEGETATION ARBUSTIVE
1. POSITION DU PROBLEME
Les paramètres de la structure du peuplement ligneux au niveau sta-
tionnel sont surtout, la composition floristique mise à part, des variables
comme la hauteur, la densité,
la stratification, les recouvrements et les
surfaces
terrières.
Ces
paramètres
peuvent
être mesurés
ou
estimés pour
chaque individu ou plus ou moins globalement pour tout le peuplement.
Les différents paramètres de la structure choisis donnent une image
de la structure qui n'est qu'un constat fixé à l'instant du relevé. Cependant
la recherche des liens qui unissent les différents éléments d'un peuplement
ligneux
requiert
l'analyse
de
la
composante
temps.
L'expérimentation
diachronique qui est la méthode la plus directe pour cerner cette composante
s'est avérée difficilement réalisable.
L'introduction de cette composante impose le choix de l'échelle de
temps,
car
la
dynamique
d'une
communauté
végétale
s'entend
pour
des
phénomènes dont le cadre peut être aussi bien la journée, la saison, l'année
que la décennie, le siècle, voire le millénaire. La fréquence des feux dans
notre savane ayant influencé certains paramètres de la structure, la densité
des
arbustes
et
l a
hauteur
du
groupement
ont
tendance
à
deven i r
stationnaires.
Ainsi
l'échelle de temps devra dépasser largement l'année.
Pour cela, une étude dynamique ne pouvait pas être envisagée dans un travail

---

- 74 -
d'aussi courte durée.
Notre étude de l a structure de l a strate arbust ive permettra de
connaître
le mode de distribution des éléments et
l'importance de cette
strate.
D'une manière arbitraire, seuls les arbustes d'un mètre et plus de
hauteur ont été considérés comme faisant partie de la strate arbustive. Les
arbustes de moins d'un mètre ont été classés dans le groupement herbacé.
La savane à Loudetia demeusei et Hymenocardia acida que nous avons
étudiée est caractérisée par la présence de quelques arbustes irrégulièrement
répartis dans la savane représentant un recouvrement faible. Ce recouvrement
peut être rangé suivant les endroits dans les modes lâche et nul déterminés
par HIERNAUX (1975) en Côte-d'Ivoire d'après l'échelle suivante
recouvrement nul
0 à 1 %de recouvrement
recouvrement lâche
1 à 9 %
recouvrement clair
9 à 36 %
recouvrement dense
36 à 81 %ou 100 %.
II. APPROCHE METHODOLOGIQUE
1. Méthode des quadrants centrés sur le point ou méthode de l'espa-
cement
La végétation étant climacique et la répartition des différentes
espèces étant plus ou moins aléatoire, nous avons choisi une méthode utili-
sant un échanti llon non dél imité.
Ce qui épargne de 11 arbitraire dans le
choix des échantillons. Cette méthode des "quadrants centrés sur le point"
a été décrite par GOUNOT (1969).
"On fixe à l'avance un système de coordonnées rectangulaires et on
mesure dans chaque quadrant la distance au plus proche voisin" (fig. 32).
Dans chacun des quatre quadrants, l'arbuste le plus proche du point
repère est inventorié. Pour chacun des quatre arbustes, les mesures suivantes
sont effectuées :

---

- 75 -
•
•
- -
FIGURE 32 - REPRESENTATION DE LA METHODE DES QUADRANTS CENTRES SUR LE POINT
(d'apr~s GREIG SMITH, 1964, in GOUNOT, 1969)
• : arbustes
- sa distance au point rep~re ou espacement (m)
- sa hauteur (H)
- sa circonférence (C) à la base, à 20 cm du sol.
Les mesures ont porté sur 25 points-rep~re soit 100 arbustes.
Il est alors possible de déterminer la densité des arbustes et leur
surface terri~re.
Les hauteurs des différents arbustes mesurés seront classées sui-
vant une échelle fixée a priori,
inspirée de celle utilisée par HIERNAUX
(1971) en Côte-dl Ivoire qui est la suivante
Classe 1
o - 5 cm
Classe II
5 -25 cm
Classe III
25 -50 cm
Classe IV
50-100 cm
Classe V
100-200 cm
Classe VI
2 - 4 m
Classe VII
4 - 8 m
Classe VIII
8 -16 m
Classe IX
16-32 m
Classe X
+ 32 m

---

- ï6 -
Cependant
pour
les
ligneux,
DESCOINGS
(1975)
préconise que
les
classes de a à 2 m soient regroupées, ce Qui permet de distinguer:
a
2 m
ligneux buissonnants
2
4 m
ligneux arbustifs bas
4 -
8 m
ligneux arbustifs hauts
8 - 16 m
ligneux arborés bas
+ 16 m : ligneux arborés hauts
Dans la savane de notre dition, on n'observe pas de grands arbres
pouvant constituer une strate arborée, ce qui fait que trois classes seule-
ment ont été retenues
Classe l
1-2 m
Classe II
2-4 m
Classe III
4-8 m
1.1. Détermination de la densité
Dans
le cas d'une distribution au hasard,
de llespèce
(GOUNOT,
1969)
pour
la
méthode
du
"quadrant
centré
sur
le
point",
llespacement moyen mesuré (m) est égale à la racine carrée de l'aire moyenne
(J.-)
d
1
d'où d
=
densité au mètre carré
et la densité à 1'hectare (0) sera
o
4
= d.
10
1.2. Détermination de la surface terrière
Les mesures effectuées sur des arbustes les plus proches
du point repère permettent de calculer la surface terrière ou surface basale
de chaque arbuste puis de tout le groupement:

---

- 77 -
avec
c
circonférence
s
s
surface terrière
4t1
Si n est le nombre d'arbustes mesurés, la surface terrière moyenne
($") sera
2' (;2
s =
4lfn
et la surface basale à l'hectare (S) est donnée par l'expression suivante:
S = s.o
S
surface terrière à l'hectare
o
densité des arbustes à l'hectare
2. Détermination de la densité par comptage
Cette seconde méthode a été utilisée pour permettre d'évaluer
outre la densité, la composition floristique du peuplement arbustif.
L'inventaire des arbustes a été fait
au sein de cinq carrés de
relevés de vingt cinq mètres de côté chacun et a permis de connaître les
différentes espèces de cette strate.
Pour ce faire,
nous avons choisi un
endroit
oG
le
peuplement
ligneux
était
assez
régulier
afin
de
pouvoir
rencontrer toutes les espèces.
111. RESULTATS
A. Structure horizontale
Le paramètre de la structure horizontale retenu est la densité des
individus à laquelle est adjointe la mesure de la circonférence des troncs
à la base, ce qui permet de déduire le diamètre et une surface terri ère mo-
yenne. Les classes de circonférences et de diamètre préétablies apparaissent
dans le tableau 7.

---

- ïB -
TABLEAU 7 - FREQUENCE DU DIAMETRE ET DE LA SURFACE TERRIERE (en cm2 )
DANS
LES DIFFERENTES CLASSES
Circonférence
Circonfé-
Diamètre
Fréquences
Surfac-e
Surface
Classes
rence mo-
moyen (cm)
du
terri ère
terri ère
Diamètre
yenne
diamètre
moyenne
totale
a - 2,5
l
a
a
a
a
a
a - 0,8
2,5 - 5
II
4,3
1,3
29
1,2
',34,8
0,8 - 1,6
5
- la
III
7,7
2,4
23
4,6
105,8
1,6 - 3,2
la - 20
IV
14,9
4,7
29
17,9
519,1
3,2 - 6,4
20
- 40
V
21,1
8,6
17
59,5
1011,2
6,4 -12,7
40
- 80
VI
44,5
14,1
2
157,1
314,2
12,7 -25,5
T=1985,4
Surface terrière/ha
7026,9
1. Les arbustes et leur densité
Les résultats de ce travai l
sont consignés dans le tableau
8 et annexe 10 dont 11 examen du tableau
8 permet de dégager troi s espèces
principales à savoir: Annona arenaria, Hymenocardia acida et Crossopteryx
febrifuga.
Parmi ces espèces, Hymenocardia acida constitue environ 70 % du
peuplement.
Ce
qui
montre
incontestablement
qulil
slagit
de
l'arbuste
caractéristique du groupement étudié.
Les
autres
espèces
sont
très
faiblement
représentées.
Aucune
dlelles nia de pourcentage dépassant les 2 % et ensemble leur pourcentage est
inférieur à 10 %.

---

- 79 -
TABLEAU 8 - REPRESENTATION CENTESIMALE DES ARBUSTES
~ 1 2 3 4 5 Total Moyenne %
Espèces
+
Annona arenaria
2
2
4
4
7
19
3,8 - 0,9
7,3
+
Hymenocardia acida
18
39
22
49
58
186
37,2 - 7,6
71 ,8
+
Crossopteryx febrifuga
6
25
6
0
1
38
7,6 - 4,5
14,6
+
Strychnos coculoïdes
0
3
0
0
0
3
0,6
0,6
1,1
Garcinia huilensis
0
0
0
0
1
1
0,2
0,3
Maprounea africana
0
0
0
0
1
1
0,2
0,3
+
Alvesia rosmalnifolia
0
4
0
0
0
4
0,8 - 0,8
1,5
+
Platysepalum vandersytii
0
2
1
0
0
3
0,6 - 0,4
1; 1
+
Vitex madiensis
0
0
0
0
3
3
0,6 - 0,6
1,1
Psorospermum febrifugum
0
1
0
0
0
1
0,2
0,3
+
Arbustes par carré
26
76
33
53
71
259
51,8-9,9
Arbustes par hectare
828,8
Les
mesures
faites
sur
les
100
arbustes
permettent
de
constater que la strate arbustive est présente dans 1a savane à Loudet i a
demeusei et Hymenocardia acida. La répart it i on des arbustes dans 1a savane
est cependant très irrégulière.
La densité des arbustes calculée par la méthode de 11espacement sur
un vaste territoire est de 354 pieds à 1l hectare.
Elle est relativement
faible comparée à celle obtenue dans les cinq carrés utilisés pour la compo-
sition f10ristique (828 pieds à 11 hectare). Ceci est dû au fait que ces car-
rés avaient été choisis en raison de leur forte densité pour un inventaire
f10ristique plus complet et que les arbustes sont très irrégulièrement répan-
dus dans la savane.
La détermination de la densité par la méthode de 1lespacement étant
faite le long d1une ligne d'un demi-kilomètre, ~usieurs endroits oG la den-
sité n'était pas la même ont été traversés. Ainsi la valeur trouvée ramenée
au plan de la savane rend mieux compte de la réalité, alors que le résultat
par comptage dans les carrés surestime la densité des arbustes.
Au plan régional, MAKANY (1976) a déterminé une densité d'environ
600 pieds à 11hectare dans le même type de savane et dans d1autres savanes

---

- 80 -
des Plateaux Téké notamment la savane à Hyparrhenia diplandra et Bridelia
ferruginea, elle peut atteindre 1000 pieds à l'hectare.
2. Le diamètre et la surface terrière des arbustes
Les résu 1tats
sont
reportés
dans l'.annexe 1h
le tableau
7, et les figures ,33-34.
La classe l dans tous
les cas n'apparaît pas car les arbustesen
faisant partie ont été classés et étudiés dans le groupement herbacé.
Concernant le diamètre, les classes II et IV sont les mieux repré-
sentées suivies par les classes III puis V. La classe VI a un nombre d'arbus-
tes très fa-ible (fig. 33).
Les
surfaces
terrières
(fig.
34)
quant
à elles,
présentent une
évolution régulière jusqu'à la classe V qui est du reste la classe la mieux
représentée alors qu'elle l'était moins pour ce qui est du diamètre. Cela
s'explique par le fait que les arbustes de cette classe ont des diamètres
plus
grands.
Les
surfaces
terrières
ici
considérées
sont celles
des
100
arbustes
mesurés.
Leur
valeur
totale
est
de
1985,4
cm 2 ,
ce
qui
donne
finalement 7028,31 cm2 à l'hectare.
B. La structure verticale
Les mesures des hauteurs des arbustes montrent (tab l eau 9) que la
hauteur moyenne de la classe III avoisine les 5 mètres. Dans cette classe,
l'arbuste de plus grande taille mesure 5,60 m (Annexe 10).
TABLEAU 9 - FREQUENCES ET HAUTEURS MOYENNES DES ARBUSTES
Hauteurs
Classes
Fréquences
moyennes
(en m)
l
71
1,36
II
26
2,67
III
3
4,98
.

---

- 81 -
Fréquence de diallètre
des 100 arbustes
30
20
la
cr
f
I l
III
IV
V
VI
FIGURE 33 - HISTOGRAMME DES FREQUENCES DE DIAM!JRE
PAR CLASSE
Surface terrlère (C112 )
!t00
·des 100 arbustes E5Urés
1000
!I00
1lID'
100
600
wo
"00
300
200
100
0
r
cluses Qe
1 !
Irl
IV
V
VI
dl Ulètre .
FIGURE 34 - HISTOGRAMME DES SURFACES TERRIERES
TOTALES EN FONCTION DES CLASSES DE
DIAMETRE

---

- 82 -
IV. DISCUSSION
Le peuplement ligneux arbustif de la savane étudiée comporte les
espèces classiques des savanes dlAfrique équatoriale.
Trois principales espèces forment le fond du peuplement :
- Hymenocardia acida
71 %
- Crossopteryx febrifuga
14 %
- Annona arenaria
7 %
Les autres espèces ont une fréquence très nettement moindre.
L1absence d'arbres fait que la stratification est composée de deux
strates principales correspondant aux endroits oG la uensité du feuillage est
la plus grande:
- une strate basse arbustive plus ou moins buissonnante entre 1 et
2 m,
- une strate haute arbustive entre 2 et 4 m, constituée surtout par
Hymenocardia acida.
La densité des arbustes déterminée est de 354 pieds à l'hectare.
Comparativement à d1autres savanes de l 'Afrique équatoriale, parti-
culièrement celles du haut Ogooué (Région de Moanda) au Gabon oG la densité
varie entre 2000 à 4000 pieds à l'hectare (DESCOINGS, 1975), celle de notre
savane reste faible.
La faible densité des arbustes est due à la pauvreté du sol de la
reglon et surtout à 11 act i on du feu qu i stoppe la reproduct i on dans le cas
d1une reproduction par les graines. HIERNAUX (1975) montre dans les savanes
du pays Baoulé méridional en Côte-d'Ivoire que la densité varie entre 200 à
1900 pieds par hectare en savanes brûlées tandis que cette variation se situe
entre 2500 à 2800 pieds par hectare en savanes non brûlées.
La croissance est aussi freinée par les feux dans les strates bas-
ses en conséquences des mutilations subies. Ce qui explique que les hauteurs
des arbustes ne soient pas très grandes et tendent à devenir stationnaires.
Il en est de même du diamètre moyen et de la surface basale moyenne des ar-
bustes.

---

T ROI SIE ME
PAR T 1 E
EVOLUTION PHENOLOGIQUE

---

CHAPITRE 1
EVOLUTION PHENOLOGIQUE DES PRINCIPALES ESPECES
1. l NTRODUCT ION
Par phénologie, nous entendons comme l'a défini SCHNELLE (1955 in
GLEMEE-DRON,
1979),
l'observation
des
phases
de
croissance
et
de
développement des végétaux en relation avec les conditions du milieu et plus
particulièrement les conditions climatiques.
Il
s'agit donc d'observer les
différents
cycles
périodiques
des
végétaux
en
liaison
avec
leur
milieu
respectif.
Des études de phénologie en relation avec les données météorologi-
ques peuvent avo i r plus i eurs ori entat ions.
Dans certa i ns cas, notamment en
agriculture,
les différentes observations et les données cl imatiques visent
la prévision de l'évolution des cycles des végétaux cultivés. Il peut s'agir
encore d'étudier un phénomène particulier comme la lumière et son impact sur
les phases phénologiques. Une autre orientation des études phénologiques est
la symphénologie. Il s'agit d'étudier la périodicité non plus spécifique mais
de la communauté tout entière.
Notre objectif concernant
la
phénologie
vise
l'établissement du
calendrier d'apparition des fleurs et fruits des principales espèces herba-
cées de la savane en relation avec leurs hauteurs maximales. Cette étude de
la périodicité annuelle des phases phénologiques est de ce fait qualitative.
Quelques aspects quantitatifs liés à la croissance seront abordés sur Loude-

---

- 85 -
tia demeusei.
Cette étude de la phénologie ne concerne que la végétation herbacée
qui connaît une dynamique réelle.
II. METHODES D'ETUDE
1. Le relevé
Le relevé phénologique a été fait le long des lignes permanen-
tes à l'intérieur de six carrés d'un mètre de côté. Ainsi les mesures de la
hauteur maximale et l'observation de l'évolution phénologique des principales
espèces ont été effectuées. Des précautions étaient prises pour éviter de
perturber la végétation au sein des carrés de relevés. Les stades et phases
phénologiques sont notés suivant une périodicité variant d'une semaine à un
moi s.
2. Stades et phases phénologiques
Les différents stades et phases phénologiques ont été choisis
à partir des travaux de ASHAPANECK (1960), LE FLOC'H (1969) (in GLEMEE-DRON
1979) :
o germination
1 dormance - repos végétatif
2 foliaison ou
tallage
3 extériorisation de la reproduction
apparition du bourgeon
floral ou montaison
4 début de floraison ou eplalson
5 pleine floraison ou anthèse
6 déclin de floraison: fanaison ou post-anthèse
7 fructification
8 dissémination des graines
9 jaunissements et mort
10 formation de bourgeons de renouvellement.
Ces dix stades correspondent à cinq grandes phases
l - repos et période végétative (stade 1-2)

---

- 86 -
II - floraison (stades 3-4-5)
III - fructification (stades 6-7-8)
IV - jaunissement (stade 9)
V - renouvellement ou repousse végétative (stade 10).
Pour une inflorescence,
l'individu est dit à un stade donné dès
qu'un élément de l'inflorescence a atteint ce stade.
Nous nous intéresserons plus aux phases car il n'est pas toujours
possible d'observer tous les stades pour plusieurs causes, notamment la rapi-
dité du cycle de certaines espèces.
II 1. RE SUL TATS
1. Evolution phénologique
Les hauteurs maximales des principales espèces considérées ont
été mesurées pendant le cycle de la végétation. A ces hauteurs sont adjointes
les phases phéno logiques observées pendant le même temps (fig.]5 et 36).
Nous avons également effectué des mesures après un incendie précoce (fig.
37). Ces figures sont complétées par la figure 38 qui nous permet de comparer
toutes
les
phases
phénologiques
en
relation
avec
quelques
données
climatiques.
Les résu ltats sont i dent i ques dans l es deux parce 11 es malgré un
léger décallage concernant la hauteur maximale de Trachypogon thollonii à la
fin du cycle.
En Octobre, exception faite pour Anisophyllea poggei et Fimbristy-
lis sp.,
toutes
les autres espèces sont en période végétative.
En effet
Anisophyllea poggei et Fimbristylis sp. sont des espèces à cycle très court,
d'environ un mois. Ce sont des espèces dites à floraison
précoce.
1.1. La phase de floraison
Cette phase est variable selon les espèces. Très tôt les
espèces précoces, Anisophyllea poggei et Fimbristylis sp. entrent en période
de reproduct i on. A ces deux espèces pri nc i pal es on peut adjoi ndre Cyperus
obtusiflorus qui a également un cycle précoce. Ces espèces sont suivies par

---

- 87 -
Parcelle 1
Pa r celle 2
o
Pas de floraison
•
Début de floraison
.6.
Fleurs
Hauteur
Cm.
15
100
/
50
/
/
~
0.- -
10
O'--------+-------+-------+-----t----~
Del.
Nov.
néc.
Janv.
Dales.
FIGURE 35 - EVOLUTION DE LA HAUTEUR MAXIMALE ET PHASES PHENOLOGIQUES
DE LOUDETIA DEMEUSEI

---

Par te Ile 1
HRuteur
C
Parcelle 2
o
Pas de floraison
Hauteur
•
Début de floraison
100
o
Pa s de flarois on
Cm
A
l'leura
•
Fruit
Ll
Fleurs
501
Parcelle 1
Trachypogon thollon;;
An;sophyllea pogge;
b.
..
10
50
---
o LI
~ -
_
:::,...---
Dates
Oct.
Nov.
Déc.
Janv.
r-
Hauteur (cm)
100
Parcelle
1
Oel.
Nov.
Janv.
Do le s.
co
Cten;um newton;;
CO
Haut,.ur
Cm
F;mbr;styl;s Sp.
50
50
4.
.... - - -
;-
10
o!
1
1
1
1
~
Dates
Ocl.
Nov
Déc.
Janv
Doles.
Oct.
Nov.
Déc.
Janv.
FIGURE 36 - EVOLUTION DE LA HAUTEUR MAXIMALE ET PHASES PHENOLOGIQUES DE TRACHYPOGON THOLLONII,FIMBRISTYLIS SP.,
ANISOPHYLLEA POGGEI ET CTENIUM NEWTONII

---

Hauteur (en cm)
115
•
.: loudetia demeusei
o
Pas de floraison
-
-
--:
Trachypogon tho 11 on i i
Début de floraison
•
-
+ - - :
Anisophyllea poggei
~
Fleurs
_ . - ;
Fimbristylis sp.
Fruits
• . . . . ..• : eten i um newton i i
..
10
r-
Feu
[eu
I
1
l
1
1 . .
,
.
(X)
~
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4"
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'
50
;"Y
~:
/"
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0 - ' -
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•
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D,
•
-~-
.ljQis
1
•
1
•
1
-
-
l
,
1
1
S O N
D
J
F
M
A
M
J
Jt
(1~87-'1~eH)
FIGURE 37 - EVOLUTION DES HAUTEURS MAXIMALES MOYENNES DES PRINCIPALES ESPECES ET PHASES PHENOLOGIQUES
APRES INCENDIE PRECOCE (PARCELLE 1)

---

- 90 -
Ctenium newtonii et Landolphia thollonii en Novembre. Les deux autres espèces
Loudetia demeusei et Trachypogon tholloni i fleurissent un peu plus tard en
Décembre. Clest en ce moment que presque toute la communauté végétale est en
fleurs.
1.2. La fructification
Cette phase n'est observée que chez deux espèces, Aniso-
phyllea poggei et Landolphia thollonii dont les fruits sont comestibles. Ces
fruits apparaissent ,en Novembre.
en Novembre
Ces premières phases n'apparaissent pas au même moment pour toutes
les principales espèces (tableau 10).
Tableau 10 - PHASES PHENOLOGIQUES DES PRINCIPALES ESPECES (1986-1987)
Date du relevé
12/10
9/11
16/11
7/12
28/12
25/01
Espèces
Loudetia demeusei
0
0
0
•
6-
6-
Trachypogon thollonii
0
0
0
0
f:"
6-
Fimbristylis sp.
6
6
6
Anisophyllea poggei
6
•
Ctenium newtonii
0
•
•
Landolphia thollonii
0
6
•
o Période végétative (pas de floraison)
~Floraison (anthèse)
• Floraison (début)
• Fructification
1.3. Le jaunissement
L1appréciation de cette phase est complexe.

---

- 91 -
En effet,
un phénomène fréquent chez les plantes tropi ca l es est
observé. Il s'agit de l'apparition de plusieurs phases phénologiques sur un
même "individu.
Ce phénomène est différent des fructifications successives
d'une espèce (GLEMEE-DRON, 1979) caractérisées par le fait que des individus
d'une espèce ont fleuri et fructifié, d'autres individus jeunes entrent en
phase reproduct i ve. Les deux phénomènes sont observés et leur cause semble
liée à l'absence de conditions climatiques très rigoureuses.
Pour ce qui est de ce jaunissement, il n'atteint pas tous les orga-
nes d'un individu à la fois. Le plus souvent il débute par quelques feuilles
basales puis les inflorescences. Il s'amorce en Mars pour devenir plus impor-
tant en Juin chez les espèces graminoïdes notamment Loudetia demeusei et Tra-
chypogon thollonii. Cela coïncide avec la fin de la période de ralentissement
des pluies (fig . .lB ).
Chez Fimbristylis sp. et Ctenium newtonii, la sénescence apparaît
plus tardivement. Landolphia thollonii et Anisophyllea poggei gardent leurs
feuilles vertes toute l'année.
1.4. Le renouvellement
En absence des feux pendant la grande saison sèche (Juin-
Septembre) on constate qu'avec le début des pluies il y a une repousse végé-
tative. Elle a lieu en Octobre pour toutes les principales espèces observées.
Une autre série d'observations effectuées (1987-1988) montre que
lorsqu'un incendie précoce intervient, la reprise de la végétation se fait
très rapidement. Ainsi après le feu de Mars, en Mai les espèces précoces seu-
les entrent en période de reproduction sexuée. Puis, surprises par la saison
sèche, les autres espèces n'ont pas le temps de fleurir (fig. 37).
On constate que les espèces précoces ont des hauteurs moindres ;
elles fleurissent plus tôt puis n'évoluent plus. Chez les autres espèces la
floraison s'accompagne d'une augmentation très rapide de la hauteur maximale
faisant apparaître un long pédoncule de l'inflorescence. Cette croissance se
poursuit jusqu'à la fin de l'anthèse puis s'arrête.
A partir de Janvier, la taille définitive des différentes espèces
est atteinte.
La figure 38 fait ressortir la synthèse des différentes phases phé-
nologiques au cours des différentes saisons. Anisophyllea poggei et Fimbri-
styl is sp. fleurissent très vite en Septembre, un mois après l'incendie.
Ces
espèces
sont
suivies
par
Ctenium
newtonii
et
Landolphia
thollonii
qui

---

Feu (8/86)
Saison ~es pluies
Saison sèche(S.S.)
Loudetia demeusei
Trachypogon thollonii
Fimbristylis sp.
Anisophyllea poggei
'Ctenium newtonii
..~;.~
-Landolphia thollonii
~-~.
'.~;t
l.• .,....
()
l)
Ao
c
.~
N
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J
~\\
A
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J
Jt
Mois
Pluies(mm)
'T'empérature (OC)
.
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300
30
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• • • • • • • • • • • . • • • ••• • • • . • • • of • • • • • • • • • • ' • •
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..... ' ...
......~.-
.,... ... .. ...
'
...
. ~ . '" ...
1
,... ...... .• Tempér a tu re
200
20
B
10
1 Pluies
~OOJ
1
1
1
1
1
o
()
Ao
S
N
D
,]
F
~1
A
M
J
Jt
Mois
FIGURE 38 - A - DIAGRAMME PHENOLOGIQUE DES PRINCIPALES ESPECES.
Les flèches indiquent llétat végétatif; les hachures verticales, la présence de la biomasse active verte;
les hachures en diagonale, la floraison; les hachures horizontales, la fructification et les surfaces
blanches, le jaunissement et la mort.
B - PLUIES ET TEMPERATURES MENSUELLES MOYENNES ENREGISTREES DURANT LA PERIODE D'OBSERVATION (1986-1987
\\.0
N
station ASECNA de MAYA-MAYA-Brazzaville)

---

- 93 -
fleurissent en Novembre. Loudetia demeusei et Trachypogon thollonii fleuris-
sent en Décembre-Janvier. A ce moment toutes les espèces ont déjà fleuri.
Deux seulement des principales espèces fructifient. Il slagit d'A-
nisophyllea poggei en Octobre-Novembre et Landolphia thollonii en Décembre.
A partir du mois de Mars quelques individus de Loudetia demeusei
et Trachypogon thollonii dépérissent, suivis par Ctenium newtonii en Avril.
En Juillet ces trois espèces sèchent. En Jui llet également un grand nombre
d'individus de Fimbristylis sp. se dessèchent.
Pendant toute la grande saison sèche, Anisophyllea poggei et Lan-
dolphia thollonii perdent une grande partie de leurs feuilles et gardent une
biomasse active verte jusqu'à la saison des pluies.
IV. CONCLUSION
Suivant la croissance et le développement des plantes au cours de
l'année, la physionomie de la végétation varie.
L1apparition des phases phénologiques n'est pas synchronique pour
toutes les espèces. Pour ce qui est des espèces, on peut distinguer:
- les espèces précoces, Fimbristylis sp. et Anisophyllea poggei qui
fleurissent en Septembre après une très courte période de végétative ;
- Ctenium newtonii et Landolphia thollonii qui fleurissent en
Novembre
-
Loudetia demeusei
et
Trachypogon tho77onii
qui
ont
leur
période végétative de Septembre à Novembre et leur période de floraison de
Décembre à Janvier.
Pendant toute l'année, en absence de perturbation, la floraison et
la fructification n'interviennent qu'une seule fois pour toutes les espèces.
Toutefois s'il y a eu une perturbation majeure
(feu), celle-ci induit un
nouveau cycle et certaines espèces, notamment les espèces précoces peuvent
avoir une deuxième période de reproduction sexuée.
La croissance et le développement de la savane, en ce qui concerne
le tapis herbacé, ne sont pas homogènes car toutes les espèces principales
n'atteignent pas les mêmes phases phénologiques en même temps.
Malgré quelques similarités, on peut dire que deux espèces de sava-
ne peuvent ne pas montrer exactement le même rythme annuel (HOPKINS, 1968).
Les différentes espèces sont des espèces à croissance strictement
saisonnière en absence de feu. L'incendie provoque une reprise de la crois-
sance surtout en période pluvieuse.

---

CHAPITRE II
QUELQUES CARACTERISTIQUES DE L1ESPECE DOMINANTE
LOUDET lA DEMEUSEI HUBB.
L'étude de la structure de la savane de notre dition a montré que
Loudetia demeusei est de loin la graminée qui a le recouvrement le plus élevé
et de ce fait l'espèce dominante, caractéristique du groupement.
Loudetia demeusei est une graminée vivace à développement
annuel.
Elle a un
chaume robuste, dressé, non ramifié et renfermant des
noeuds. Elle est facilement reconnaissable par sa collerette de poils blancs
aux noeuds des chaumes et elle forme des touffes cespiteuses.
Les feuilles à insertion distique ont un lirnbe étroit et allongé
à nervures parallèles.
L1 i nfl 0 r escencee st
une pan i cul e . El l e est l âche, plu sou mo i ns
contractée.
Il nous a paru intéressant de préciser le fonctionnement phyl loch-
ronique, la phénométrie et la sénescence des feuilles de cette espèce.

---

- 95 -
1. FONCTIONNEMENT PHYLLOCHRONIQUE
1. Déf in it i on
On peut définir le phyllochrone de deux façons différentes
(ATRY, 1978) :
1) comme l'intervalle du temps qui sépare l'émergence de
deux feuilles successives, hors de la gaine de la feuille précédente,
2) comme l'intervalle du temps entre le dégagement des
ligules de deux feuilles successives.
L'apparition des feuilles étant facilement observable sans pertur-
ber la touffe et la talle, nous avons préféré la première définition.
2. Méthode d1étude
Pour déterminer le phyllochrone, nous avons choisi au hasard
30 talles dans la savane. Ces individus ont été marqués par de petits piquets
portant des numéros de 1 à 30. Mais, chez Loudetia demeusei les talles étant
nombreuses
par
touffe,
il
nous
a paru
nécessaire de
préciser
la talle
intéressée par un fil coloré lâchement attaché.
Deux types d'observation ont été effectués:
- d'abord une observation globale toutes les semaines,
- puis des observations quotidiennes qui ont permis de connaître
exactement les dates d'apparition des feuilles sur les individus marqués.
3. Résultats
Le moment le plus important après le marquage reste la date
d'apparition des feuilles par rapport à la date d'apparition de la feuille
suivante. Les feuilles apparaissant à des dates différentes, nous avons fait
des regroupements par mois et présenté un phyllochrone moyen. Des périodes
ont ainsi été établies dont le premier mois est celui de l'apparition d'une
feuille et l'autre mois celui de l'apparition de la feuille suivante.
Le tableau 11 présente les périodes et les durées phyllochroniques
correspondantes. Le phyllochrone est très long pendant la période de Juin

---

- 96 -
Août (62 jours). Puis il diminue progressivement. Il est plus court en Novem-
bre-Décembre (29 jours) et Avril-Mai (25 jours).
TABLEAU 11 - VARIATIONS DU PHYLLOCHRONE
Pér iodes
Juin-Août
Août-Sept.
Sept. -Oct.
Nov. -Déc.
Avril-Mai
Durée phyl-
lochronique
62
35
40
29
25
moyenne
(en joursl
4-. Conclusion
La durée phyllochronique est variable pendant l'année.
Elle est longue en saison sèche et courte en saison des pluies. L'irrégulari-
té des pluies pendant les mois de transition, particulièrement en Septembre,
exp l ique une durée phyll ochroni que assez importante en Septembre - Octobre
(fig. 35).
II. PHENOMETRIE
L'étude des différents stades et phases phénologiques a déjà été
abordée dans le cadre global de tout le groupement herbacé. Nous ne nous in-
téresserons ici qu'à la phénométrie des différents organes de la plante.
1. Dimensions des organes
Les mesures des différents organes de Loudetia demeusei figu-
rent dans le tableau 12. Pour certains organes, notamment les feuilles et les
entre-noeuds ils' agit des moyennes dont les détails fi gurent dans l'annexe
12.

---

- 97 -
TABLEAU 12 - MESURES SUR LOUDETIA DEMEUSEI
1
LOIIGUEURS (Elf en)
: LONGUEURS t\\OIElflfES (EN en)
.IClWI'tILWlIB 1
1
1
'l'lp;e. (.)
1nf lorescence 1
'l'otale (.):
JeuilllUI
.: Entrtt-noend!J
1
1
1
1
1
1'6
46
182
1
4',5
1
34,72
1
1
1
!
1
1
1
1
1
2
t
11',6
}6
1
'7.~
151
1
36
1
1
1
}
120
1
4'
't6}
'8,1
1
30,17
1
1
1
,
,.
1
1
102
4B
150
il
47,05
26,15
1
1
5
1
145.7
1
40.'
166
1
'O,BB
'6,6
1
1
1
1
1
6
124,5
33.5
158
1
25,'7
37,76
1
1
1
1
1
7
134.'
30.2
1~,5
1
21,"
31,75
1
1
1
1
1
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1'1.5
4'
174,5
1
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1
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1
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1
1
1
1
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1
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1
1
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1
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1
1
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1
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1
1
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1
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1
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C.V. 1 coetttcte.t d• .-rl.tlas •
1.1. Tiges et hampes florales
Les tiges part i cu li èrement hautes se termi nent par une
inflorescence panicoïde. Leurs dimensions varient entre 102 cm et 136 cm avec
une moyenne de 124 cm.
Les inflorescences sont également grandes. Leur hauteur varie en-
tre 30 et 48 cm.
1.2. Feuilles et entre-noeuds
Chaque talle a 4 à 7 feu i 11 es et 3 à 4 entre-noeuds
(Annexe 12). Les longueurs des feuilles varient entre 6,5 cm et 56 cm avec
une moyenne de 33,19 cm. Les entre-noeuds ont une mo)~nne de 34,8 cm de long,
les valeurs extrêmes étant 2,5 et 63,6 cm. Les feuilles basales sont plus
courtes (6,5 cm) suivies par les dernières feuilles (22 à 42 cm). Celles du
milieu sont nettement plus grandes et peuvent atteindre 56 cm.
Les entre-noeuds par contre ont leur taille qui augmente régulière-
ment de la base (2,5 à 19 cm) au sommet (36 à 65,6 cm). Ils sont quelquefois
très petits à la base et parfois on ne les distingue pas.
Il y a en moyenne 5 feuilles et 4 entre-noeuds par talle (tableau
13). Le nombre de noeuds déduit à partir de celui des entre-noeuds est de 5.

---

- 98 -
TABLEAU
13 - NOMBRE ET
LONGUEURS MOYENS DE FEUILLES ET ENTRE-NOEUDS
DE LOUDET lA DEMEUSEI
Longueur moyenne
Nombre moyen
(en cm)
Feuilles
5
33,19
Entre-noeuds
4
34,80
III. SENESCENCE DES FEUILLES
1. Définition
La sénescence peut être définie comme étant le jaunissement
et le dépérissement des feuilles.
2. Méthodes d'étude
Pour llestimation de la sénescence, nous avons pris au hasard
20 feuilles intactes (WILLIAMSON, 1976). Ces feuilles ont été marquées chacu-
ne par un fil coloré, lâchement attaché à la feuille.
Ce procédé de marquage n'affecte pas la survie des feuilles en li-
mitant ou en précipitant leur mort. Les feuilles marquées dépérissent de la
même manière que les feuilles non marquées. Chaque feuille marquée est exami-
née tous les 15 jours et la proportion de la partie restée verte est notée.
Puis le pourcentage de ces parties vivantes restées est calculé par rapport
à la longueur totale de la feuille préalablement mesurée.
Le marquage a été effectué en Septembre 1980 et l'évolution ou la
vitesse du dépérissement
a été suivie pendant un cycle de la végétation jus-
qu'à Décembre.
Pour estimer le moment d'apparition de la nécromasse, nous avons

---

- 99 -
déterminé la durée de vie des feuilles. Ici aussi nous avons marqué 20 feuil-
les. Le marquage a eu lieu en Juin, après un feu intervenu en début de saison
sèche.
Les feuilles suivantes ont apparu à des dates différentes entre
Juin et AoGt.
3. Résultats
Les résultats des observations sont reportés dans le tableau
14.
3.1 La sénescence des feuilles
L'analyse de
la figure
39 montre que
le jaunissement
lorsqu'il s'amorce, est d'abord très lent. Il s'accélère par la suite. A ce
moment toute la feuille jaunit rapidement. Les forts pourcentages observés
avant la disparition totale de toutes les parties vertes expliquent le carac-
tère accéléré de la sénescence lorsqu'elle devient effective. En une semaine
par exemple une feuille peut jaunir sur les 3/4 ou même sur la totalité de
sa longueur et meurt.
3.2. La durée de vie des feuilles
De l'apparition de la feuille à la sénescence, il se pas-
se un temps qui constitue approximativement la durée de vie de la feuille car
la sénescence totale ne se fait pas en un jour.
Cette durée de vie varie entre 104 et 189 jours, avec une moyenne
de 147 jours. La figure40Qui présente la durée de vie moyenne des feuilles
par rapport à leur mois d'apparition montre qu'elle est plus longue pour les
feuilles apparues en Juin et diminue régulièrement de Juin à Août.
Conclusion

---

,
noo'("!n d~B
OUr~e de vie moyenne
parti •• vertes des feuilles
de~ feuilles
(en jours)
200
100 ~
..
'.,
'.,
so
100
->
a
o
o
1
1
..
1
l
,
f " ' .
a
Juin
Juil.
Août
D.A.P.
Sept.
Oct.
Nov.
Déc.
FIGURE ·39- EVOLUTION DU DEPERISSEMENT DES FEUILLES
FIGURE 40 - VARIATIONS DE LA DUREE DE VIE DES FEUILLES
DE LOUDETIA DEMEUSEI
DE LOUDETIA DEMEUSEI
Phyllochrone
(en jours)
70
60
50
40
30
20
-FIGURE 41 - VARIATIONS DU PHYLLOCHRONE MOYEN DE
10
LOUDETIA DEMEUSEI
0
Juin
Juil.
"oOt
Nov.
D.1I.P.

---

TABLEAU 14 - DEPERISSEMENT ET DUREE DE VIE DES FEUILLES DE LOUDET lA DEMEUSEI
A : Dépérissement de Septembre à Décembre 1990
B : Durée de vie (D.V.) en jours des feuilles
exprimé par le pourcentage des parties vertes
(DAF : Date d'apparition; DMF : Date de mort)
1
1
1
r.uul. .
1 n.A.r.
1 D.H.r. 1
D.V.
Feul1h- niuat.1 -0
1
1 - 1
I I ' I I I '
IV'
Y
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• VII
(
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1
1
1
1
1
1
1
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1
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1
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161
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7/12
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1
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1
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1
21/12
1
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1
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1 -
1
•
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1
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5
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1 21/12
182
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1
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1
21/12
1
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1
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1
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21/12
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1
1
J
'-l_l_'_'-'_'_'~\\

---

- 102 -
constituent des formes de résistance (JACQUES-FELIX, 1962) au niveau desquel-
les les entre-noeuds sont très courts. Ce qui ne permet pas toujours de bien
les distinguer tous. Ainsi le nombre des entre noeuds observé est souvent
~-"'t
sous-estimé. Il en est de même des noeuds qui les délimitent.
Llestimation du jaunissement des feuilles nIa pas toujours été fa-
cile car il ne se fait pas sur toutes les feuilles de la même manière. On a
constaté que certaines feuilles pouvaient présenter un jaunissement partiel
se faisant de la manière suivante: par rapport à la nervure centrale, la
feuille jaunit sur toute sa longueur d'un côté, tandis que de l'autre côté
la feuille reste verte. Quelquefois le dépérissement se fait de place en pla-
ce sur toute la longueur de la feuille.
Le système de marquage des feuilles est souvent déplacé par le vent
et surtout les insectes. Ce qui complique la détermination de la durée de vie
pendant
une
longue
période.
L'idéal
serait
sans
doute
de
le faire
en
conditions contrôlables.
Le chaume de Loudetia demeusei comporte cinq noeuds. Le nombre de
noeuds que BLANCHON (1960) estime à 2-4 et JACQUES-FELIX (1962) à 1-5 est en
moyenne de 5. Les différences constatées sont dues aux difficultés à les
observer. Comme il se forme une feu ill e par noeud (JACQUES-FEU X, 1962), on
peut vérifier le nombre de noeuds par rapport à celui des feuilles facilement
observable. Sa durée phyllochronique est de 25 à 62 jours. La durée de vie
de ses feuilles est de l'ordre de 21 semaines.

---

QUA TRI E ME
PAR T 1 E
BIOMASSE ET PRODUCTIVITE

---

CHAPITRE 1
BIOMASSSE ET PRODUCTIVITE DE LA VEGETATION HERBACEE
1. INTRODUCTION
Pour l'éleveur ou l'aménagiste, l'étude de la production d'une phy-
tocénose se ramène à des objectifs précis: la connaissance des possibilités
de production de matière consommable. Pour l'écologiste, la compréhension du
fonctionnement
de
l'écosystème
nécessite
la
connaissance
des
modes
de
croissance et de production qui sont des aspects fondamentaux de la réaction
des individus ou des communautés végétales aux conditions du milieu ambiant
(CORNET, 1981). Ce qui montre bien l'importance que revêt la détermination
de la phytomasse et de sa productivité. Notre objectif ici est de suivre l'é-
volution de la biomasse et de la productivité de la savane tout en précisant
l'importance relative de certaines espèces et groupes d'espèces.
II. GENERALITES
La biomasse végétale ou phytomasse peut être définie comme étant
une masse de matière vivante par unité de surface à un instant donné expri-
mée en matière sèche (par exemple g/m 2 ) ou en équivalent énergétique (GOUNOT

---

- 105 -
et YU, 1980).
L'étude de cette biomasse permet de distinguer deux notions:
- la biomasse elle-même qui est la masse de la matière vivante,
- la nécromasse ou masse de matière morte sèche.
Dans la biomasse on distingue la biomasse aérienne sur pied et la
biomasse racinaire ou rhizomasse.
Dans la nécromasse on peut séparer les parties sèches de la plante
dressée, les parties mortes tombées au sol et formant la litière et les ra-
cines mortes (nécromasse racinaire).
La biomasse telle que définie ci-dessous est la production, c1est-
à-dire la quantité de matière produite. A cette notion de production, si on
ajoute la dimension du temps, on parle alors de la productivité. La producti-
vité est donc le taux ou la vitesse de production.
L'estimation séparée de la variation de biomasse (~B), de la pro-
ductivité de nécromasse (N) et de la consommation par des herbivores (1) est
la base des méthodes de terrain de mesure de la productivité primaire nette
rée 11 e (P. N.).
III. METHODES D'ETUDE
A) Détermination de la phytomasse
Pour évaluer et
suivre
l'évolution de
la production,
nous
avons utilisé la méthode du poids sec.
1. Méthode du poids sec
Cette méthode longue, destructrice, souvent utilisée com-
me méthode de référence (P. et J. POISSONNET, 1969) consiste selon BLOUARD
et CHUYTENER (1962, in GLEMEE-DRON, 1979) à :
- prélever des échantillons dans l'unité de végétation,
- séparer manuellement les différentes espèces,
- sécher à l 1 étuve,
- peser.

---

- 106 -
1.1. l'échantillonnage
Il nous a paru opportun de déterminer d'abord la surface
optimale permettant la mesure de la biomasse moyenne à un instant donné pour
une formation théoriquement homogène.
Nous avons cherché à déterminer graphiquement la représentativité
de l'échantillon par la méthode des moyennes progressives (CESAR, 1971). Elle
consiste à porter la charge du premier relevé, puis la moyenne des deux pre-
miers, puis celle des trois premiers et ainsi de suite en fonction de la sur-
face inventoriée (Annexe 13). On obtient une courbe qui, fluctuante au début,
finit par se stabiliser vers la moyenne générale (fig. 42). On estime que le
nombre de relevés pour lequel la moyenne ne s'écarte pas de plus de 10% de
la
moyenne
générale
correspond
au
nombre
de
relevés
optimal
d'échantillonnage. Il est ici de 12 correspondant à 3 m2 • Pour donner un peu
plus de fiabilité à nos résultats nous avons préféré choisir une superficie
nettement plus grande. Ainsi avons-nous conservé une superficie de 7 m2 soit
28 relevés utilisée par MAKANY
(1976)
sur
le même type de savane,
pour
l'étude de l' évo lut i on des phytomasses. Et pour détermi ner l es pourcentages
de
biomasse
des
différentes
espèces,
nous
avons
effectué
de
nouveaux
prélèvements et l'optimum de 12 relevés a été utilisé.
Les re levés i ci sont des pet its rectangl es de 1 m x 0,25 m (MAKA-
NY, 1976) que nous avons quelquefois appelés placettes.
1.2. la récolte du matériel
Les
plantes
de
la
strate
herbacée
et
uniquement
les
parties aériennes sont coupées au ras du sol et ramenées au laboratoire dans
de pet i ts sacs en pl ast i que. Cette opérat i on est réal i sée tous les mo i s à
partir des
feux
de
la grande
saison sèche
(Juin à Septembre)
jusqu'aux
prochains feux. Bien que les savanes des Plateaux Téké soient brûlées toute
l'année (MAKANY, 1976) deux principales périodes sont à souligner, la grande
saison sèche et la période de ralentissement des pluies en Février-Mars.
1.3. le travail de laboratoire
Il s'est agi essentiellement du tri, du séchage et de la
pesée. Nous avons adopté une technique simple qui a consisté à trier un à un

---

- 107 -
Phytomasse
1
(g/0,50 m2
erreur standard
)
300
200 +----+--+---+--+---t----t---+--+----+-..::::.......r---t---:::;r----
100
OL-.----+------+-----6------+------->-----t--------.,.....----.
G
4
8
12
16
20
24
28
relevés
FIGURE 42 - ESTIMATION DU NOMBRE OPTIMAL DE RELEVES DE L1ECHANTILLONNAGE
PAR LA METHODE DES MOYENNES PROGRESSIVES

---

- 108 -
les échantillons correspondant aux différentes
placettes.
Ce travail
très
laborieux à cause du nombre élevé des placettes nia pas manqué de présenter
des difficultés dues au fait que les Graminées et les Cypéracées sèchent vite
et leur détermination devient alors impossible à l'état végétatif. Pour cette
raison
nous
n'avons
séparé
que
deux
espèces,
une
espèce
graminoïde
caractéristique
du
groupement,
Loudetia
demeusei
et
une
Euphorbe,
Anisophyllea poggei, la plus représentative du groupe. Ainsi à partir d'une
placette, ont été constitués trois lots de matériel végétal correspondant aux
deux espèces séparées pour les deux premiers et le troisième lot pour les
autres espèces groupées. Ce qu i fait 84 lots par prélèvement de 28 re levés
et après la séparation de la nécromasse on en obtient 168.
Le matériel trié est séché à l'air en s~lle climatisée pour éviter
l'excès d'humidité. Le poids constant est obtenu après 15 jours, avec une
humidité résiduelle de 2,6 %.
Le matériel ainsi séché est pesé à l'aide d'une balance électrique
qui donne des résultats au dixième de gramme près.
Ensu ite certains paramètres stat i st i ques sont ca l cu l és (par exem-
ple
moyenne des biomasses par placettes, erreur standard).
1.4. La précision des résultats
1.4.1. L'erreur sur les mesures
Il s'agit particulièrement de la surface échantil-
lonnée et de la pesée.
Concernant la surface, il y a des erreurs dues à l'estimation de
la part de végétation appartenant ou non à la placette de prélèvement. C'est
l'effet de bordure qui peut rester identique voire diminuer si le même opéra-
teur procède à toutes les opérations (récoltes, tri). Du point de vue théori-
que le choix au hasard des échantillons à chaque récolte permet l'application
stricte des calculs statistiques (GOUNOT, 1969). Mais pour minimiser l'effet
de bordure, il nous a paru plus pratique de faire des récoltes contiguës sur
une surface de 1 m x 7 m. Cela a en sus l'avantage de ne pas occasionner
beaucoup de perturbations de la végétation.
Pour
ce
qui
est
de
la
pesée,
la
suppression
de
l'humidité
atmosphérique et le fait que les différentes espèces sèchent vite, font que
les conditions de dessiccation ont permis d'éliminer certains facteurs qui
empêchent
d'obtenir
un
poids
sec
reproductible.
Il
s'agit
des
facteurs
ci-après:

---

'- 109 -
- le pourrissement dû à une température trop basse ou à llhumidité
trop forte,
- la disparition des corps volatiles provoquée par une température
trop élevé~,
la
poursuite
de
l'activité
métabolique
longtemps
après
la
récolte.
Malgré les précautions
prises
pour les mesures de la biomasse,
l'humidité atmosphérique résiduelle et la température de la salle utilisée
peuvent un peu affecter les résultats.
1.4.2. Llerreur par l'échantillonnage insuffisant
Malgré le grand travail
imposé par la méthode du
poids sec, nous avons retenu une superficie suffisamment grande pour donner
à nos résultats la validité souhaitée.
La grandeur de l léchantillon minimise les pertes qui ont lieu lors
des différentes opérations (récolte, tri).
B) Détermination de la productivité
La productivité primaire est délicate à déterminer. Sa mesure
pose de nombreux problèmes pas ou mal résolus. Parmi ceux-ci, il y a celui
de la productivité des racines, le cas des prairies permanentes dont les nou-
velles feuilles à chaque instant s'ajoutent à la biomasse tandis que d'autres
passent à la nécromasse. Il y a enfin le problème posé par la fiabilité des
méthodes.
Nous aborderons la quest i on avec beaucoup de prudence en essayant
de prendre en compte tous les paramètres pouvant influencer les résultats.
L'équation
de
la
productivité
primaire
nette
(P.N.)
réelle
(BILLIARD, 1979) peut s'écrire simplement
~B réel
P. N. rée 11 e ==
6t
où
~B rée l représente l' accroi ssement rée l de la bi omasse pendant
le temps ~t ( ~t = un an, en général)
Si ~B réel = 1\\B app. + àN réel + l
avec: 6B app. = pertes ou gains apparents de biomasse
~N réel = accroissement réel de la nécromasse

---

"
'
'
- 110 -
1 = pertes de biomasse dues aux consommateurs primaires
et si
li. N rée l = 6N app. + 0
avec : ~N app. = pertes ou gains apparents de la nécromasse
o = pertes de nécromasse dues aux décomposeurs
on aura
liB app. + ~ N app. + 1 + 0
P. N. rée l = - - - - - - - - - - - - - - - - - -
.1B app. + liN app.
si P. N. app. =
(I + 0)
P.N. réel = P.N. app.+ --
__
La productivité primaire nette apparente (P.N. app.) ou mesurée est
donc égale à la productivité primaire nette réelle de laquelle on soustrait
l'action des consommateurs primaires (1) et des décomposeurs (0).
Dans notre zone d'étude, l'action des consommateurs primaires est
inex i stante. En outre, l a masse végétale est en majorité const ituée par les
espèces graminoïdes dont la récolte sur pied représente la biomasse et la
nécromasse car les feuilles mortes ne se détachent pas des tiges ou tout au
moins restent longtemps rattachées aux tiges. Pour cette raison la décomposi-
tion de la nécromasse est très faible voire négligeable dans un cycle annuel.
Ce qui se traduit au niveau du sol par une absence d1une couche d1humus dif-
férenciée.
En effet si la décomposition par les micro-organismes peut être
considérée comme négligeable, il y a sur le terrain un autre phénomène assez
remarquable. Il s'agit des termites phytophages qui détruisent les feuilles
mortes. Ainsi au terme décomposition nous substituerons celui de destruction
de la nécromasse.
On aura finalement
o
P. N. rée l
P.N. app. +
t.t
Dans notre étude, nous déterminerons la productivité primaire nette
apparente par la méthode classique de la différence maximale de la biomasse

---

- 111 -
et la productivité primaire nette réelle par la méthode basée ~ur la dynami-
que de la litière. Cette dernière permet d'évaluer l'action des destructeurs
(0).
Tou tes les de ux mé t ho des son t appli cab les en ab sen ce de liact ion des
consommateurs primaires (GOUNOT et YU, 1980).
1. Méthode de la différence maximale de la biomasse
Clest la seule méthode couramment employée (GOUNOT et YU,
1980). Elle consiste à assimiler la productivité à la différence de biomasse
entre le moment où elle est maximale et celui où elle est minimale dans le
cycle saisonnier. Parfois on applique ce principe séparément pour les diffé-
rentes espèces pour tenir compte de leurs différences de phénologie.
Cette méthode a pour mérite la simplicité.
Mais il
est évident
qu'elle ne mesure pas réellement P.N., car un nombre élevé de feuilles ne
seront recensées ni au moment où la biomasse est minimale, car elles ne se
seront pas encore développées, ni même au moment où elle est maximale, car
elles seront passées à la litière. la comparaison statique de deux états ne
peut rest i tuer la dynami que de la product i vité. Cependant ce handi cap est
minimisé, car des opérations répétées sur le terrain sont faites pendant tou-
te la période de végétation.
2. Méthode basée sur la dynamique de la litière
la
méthode
est
basée
sur
la
mesure
dans
le
même
intervalle de temps ( ~t) des variations de biomasse ( ~B) et de la litière
( al), ainsi que du coefficient de la vitesse de disparition de la litière
(R) en l 'absence d'apports par conversion de la biomasse préexistante (GOUNOT
et YU, 1980).
On peut alors écrire que la productivité est égale à la variation
de la biomasse augmentée de la variation de la litière et de la litière dis-
parue dans l'intervalle de temps (6.t) : il slagit alors de la productivité
primaire nette réelle (P.N. réel)
l (t + At) + l (t)
P. N. rée l = ~ B + Li l +
.. R( t. t )
2

---

- 112 -
L (t + At) + L (t)
ou
P.N. réel =
P.N. app. +
R ( At)
2
Les mesures de
~B et âL se font sur des paires de placettes aussi
identiques que possible, dont les unes sont récoltées au début, les autres
à la fin de llintervalle. Il en est de même pour L (t) et L (t + ~t). Rest
donnée par la formule
1
L (t)
R =
Ln
dt
L (t +
L\\t)
La preclslon peut être affectée par le degré d'homogénéité des pla-
cettes jumelles et par la difficulté qu1il y a à différencier objectivement
la litière de la matière organique du sol.
A la place de la litière nous avons considéré la nécromasse qui est
essentiellement une nécromasse sur pied. En outre les résultats seront les
moyennes
des 28
placettes.
Ce qui
nous
permet de sous-estimer les deux
facteurs énumérés qu i peuvent bi ai ser les résu ltats. Nous n'avons également
pas tenu compte de la diminution du poids des feuilles due à la sénescence.
C) Mesure de la phytomasse hypogée
Sur le terrain, ce travail a consisté à délimiter un bloc de
terre de 2 mètres de longueur et 0,50 m de largeur. Cette superficie a été
subdivisée en petits carrés de 0,50 m x 0,50 m donnant lieu à 4 séries de
prélèvements. Puis tous les 10 cm des volumes de sols ont été récoltés dans
chaque série. Lorsque la densité des racines devient faible, des profondeurs
de 20 cm sont utilisées.
Pour chaque prélèvement les racines ont été triées à la main puis
lavées à travers un tamis aux mailles de 1 mm. Ces racines sont par la suite
séchées à l'étuve à 65°C jusqu'à poids constant et pesées.

---

- 113 -
IV. RESULTATS
A) Biomasse de la strate herbacée
1. Variation et répartition de la phytomasse
La formation végétale bien que homogène connaît une ré-
partition très irrégulière de sa biomasse. Les résultats (tableau 15)
d'un certain nombre de prélèvements montrent que les valeurs de la phyto-
masse
globale
sont
très
variables.
Elles
varient
entre
103,7
g/m 2
et
171,5g/m 2 au début de la croissance et entre 346,4 g/m 2 et 487,3 g/m 2 au
maximum
de la végétation.
Sur
le
plan évolutif,
le
tableau
15 montre également
que
les
erreurs standard augmentent régu li èrement jusqu'au max i mum de l a végétation
surtout
pour
Loudetia
demeusei
et
toute
la
communauté
végétale.
Ces
augmentations expliquent
une
variabilité croissante de
la biomasse.
Chez
Anisophyllea poggei l'erreur standard augmente jusqu'à Décembre.
Concernant la répartition, on constate que l'espèce caractéristique
du groupement, Loudet i a demeusei se dégage très nettement. Son pourcentage
de biomasse est de 40 % soit un peu plus du tiers de la biomasse de toute la
communauté végétale (tableau 16). Puis vient Trachypogon tholloni i avec un
pourcentage de 24 % suivi de Ctenium newtonii, 11 % et Anisophyllea poggei
11 % éga 1ement.
Tableau 16 - POURCENTAGE DE LA BIOMASSE DES DIFFERENTES ESPECES
Espèces
Pourcentage
Loudetia demeusei
40,16
Trachypogon thollonii
24,48
Ctenium newtonii
11,23
Anisophyllea poggei
11 , 18
Digitaria mi 1an jan a
7,68
Fimbristylis sp.
5,05
Cyperus obtusiflorus
0, 16

---

- 114 -
TABLEAU 15 - VARIATIONS DE LA BIOMASSE (en g/m2 )
A - Toute la communauté végétale
Dates
11/87
12/87
1/88
2/88
3/88
Relevés
1
158,50
173,50
265,60
368,90
451,80
2
103,70
175,20
301,60
275
433,60
3
162,70
215,90
301,10
450,30
346,40
4
171 ,50
183,80
278,60
338,50
453,30
5
139,60
187,40
261,80
447,10
397,90
6
130,50
269
262,30
410,40
357,60
7
170,20
190,20
328,60
449,30
487,30
Moyenne
148,10
199,28
285,65
391,35
418,27
Erreur standard
9,40
12,78
9,64
25,51
19,88
B - Loudetia demeusei
Dates
11/87
12/87
1/88
2/88
3/88
Relevés
1
29,20
17,60
88,50
35,50
166,90
2
27,30
29,20
128,50
30,70
119
3
82,40
23,20
96,70
162,50
26,70
4
84,20
40
54,30
62,20
164,10
5
29,80
29,30
62,80
114,90
23,90
6
48,40
91,40
40,40
112,30
48,90
7
73
42,20
116,60
191,20
171 ,10
Moyenne
53,47
38,98
83,97
101,32
102,94
Erreur standard
9,78
9,36
12,44
23,42
25,78
c - Anisophyllea poggei
Dates
11/87
12/87
1/88
2/88
3/88
Relevés
1
19
28,20
33,90
26,30
20
2
10
44
17,40
35,60
29,50
3
19,30
64 ,40
35,80
26,70
18
4
35
21,60
52,20
18,20
28,20
5
24
32,50
43,70
24
18,40
6
14,60
45,90
28,60
22
29,20
7
9
35,50
44,30
25,70
33,40
Moyenne
17,42
38,87
36,55
25,50
25,24
Erreur standard
4,18
5,32
4,36
2
2,37

---

- 115 -
2. Evolution de la phytomasse globale
Les valeurs des biomasses aériennes totales et spécifi-
ques de la strate herbacée sont consignées dans le tableau 17 et les annexes
14-25.
L'analyse de la figure 44 montre que la biomasse totale augmente
progressivement,
ce
qui
correspond
à
une
augmentation
régulière
de
la
croissance des végétaux.
Et cela jusqu'au mois de Février où la biomasse
atteint 391 91m 2 , ce qui coïncide avec le ralentissement des pluies et à la
fin de la floraison.
A partir de ce moment qui
représente la période du
maximum de végétation,
la croissance devient très lente. La biomasse tend
alors à se stabiliser.
3. Evolution des biomasses spécifiques
L1examen des figures 45, 46 et 47 montre:
- Pour Loudetia demeusei (fig. 45), la biomasse totale semble fluc-
tuante
au
départ,
puis
à
partir
du
mois
de
Décembre,
elle
augmente
rapi dement. Cette augmentat i on ra lent it par l a su ite pour se stabil i ser en
Février
et
Mars.
Puis
elle
augmente
encore
légèrement
en
Avril
et
se
stabilise jusqu'en Juin.
- Pour Anisophyllea poggei (fig. 46), la biomasse totale augmente
jusqu'en Décembre où elle atteint 38,61 g/m 2 , puis se stabilise pour diminuer
par la suite de Janvier à Février. A partir de Février la biomasse se stabi-
lise à nouveau jusqu'au début de la saison sèche en Juin.
Pour les autres espèces dont Trachypogon thollonii représente 51%,
l'évolution de la biomasse suit celle de toute la communauté (fig. 47).
Les variations des biomasses spécifiques permettent de constater
que l'évolution ou la croissance de toutes les espèces ne se fait pas de la
même manière.
Il y a des espèces qui croissent rapidement pendant un temps assez
court tel que Anisophyllea poggei. D'autres par contre ont une croissance
assez prolongée telle Loudetia demeusei. Ce qui fait que leur maximum de bio-
masse est atteint à des périodes différentes selon les espèces (tableau 18).
En absence d'un i ncendi e précoce pendant le cyc le annuel, l' évo l u-
tion de la phytomasse du groupement herbacé augmente régulièrement jusqu'au
mois de Mars. Puis elle diminue légèrement jusqu'au début de la saison sèche
suivante (Juin) (fig. 48). Ce fléchissement de la phytomasse peut s'expliquer

---

- 116 -
Biomasse
gin?
biomasse totale
(ST)
biomasse vivante (SV)
nécromasse
(N)
Erreur standard
500
400
ST
300
/ - ' _
,_,~N
'-'-'--
/
~/
200
)\\
/
. /
""-- - -----"'
100
- - __
SV
o
Fév.
Mars
Avr.
Mai
Juin
FIGURE 44 - EVOLUTION DES BIOMASSES DE LA COMMUNAUTE VEGETALE
Biomasse
Irrf
300
200
ST
100
_ N
_
-----
~ .
. .-..---'
..--.-- ,-'
-'
-
__ SV
._.-.--'-'-
Dates
o
Nov.
Déc.
Janv.
Fév.
Mars
Avr.
Mai
Juin
FIGURE 45 - EVOLUTION DES BIOMASSES DE LOUDET lA DEMEUSEI

---

- 117 -
Biomass.
9/rl
200
100
BT
--=--== --==-===--==--===--=~===.,....-; --=_='BV
o
N
Date
Déc.
Janv.
Fév.
Mars
Avr.
Mai
Juin
FIGURE 46 - EVOLUTION DES BIOMASSES DE ANISOPHYLLEA POGGEI
Biomasse
9/rl
400
300
BT
200
/ ' - ' _ " _ '
' _ ' _ N
100
o
--- ..-/'
-
- -- -- - - BV
~--~"::::::"------------+------+---------------I-_-------""'Ktte.
Nov,.
Déc.
Janv.
Fév.
Mars
Avr.
Mai
Juin
FIGURE 47
- EVOLUTION DES BIOMASSES DES AUTRES ESPECES
/

---

- 118 -
Communauté végétale (1)
Loudetia demeusei
(2)
_+_+-....4
Anisophyllea poggei (3)
Autres espèces
(4)
Biomasse
g/a?
l Erreur standard
400
300
."
4
. "
.
. ...
200
,"
..
__ - - - -
_ _ -
----.
2
100
- -----
.",--
./"
--~+-+-+
3
.-- .... --...
-
..... -....-.+- ..... ~+- - + - +-+~+ -
+-----
o
Dates
Nov.
ok.
Janv.
Pév.
Mars
Av.
Mai
Juin
FIGURE 48 - EVOLUTION DES BIOMASSES TOTALES SANS INCENDIE PRECOCE
Bi~M
/r/
feu
400
300
200
..
100
."
"..-- -
---
. .....
~
2
"
....~
0-:....:-
__
•
- -- _ ... .-1
...--+ -
.. ----- ...
o
Dates
Nov.
Dlk •
Janv.
Fév.
Mars
Avr.
Mai
Juin
fIGURE 49 - EVOLUTION DES BIOMASSES TOTALES AVEC INCENDIE PRECOCE

---

TABLEAU 17 - EVOLUTION DES BIOMASSES ET PRODUCTIVITES ANNUELLES (valeurs en 91m2 )
~
Cates
Nov
Cec
Janv
Févr.
Mars
Avril
Mai
Juin
Hois du .ax1-
PH App.
D
PH
11/87
12/87
1/88
2/88
3/88
4
Espèces
5
6
lin. de bio-
J
réelle
masses
-
Loudetia
BV
52,04
33,88
70,12 .1S,8
29.54
"'.. 40,3 23.5 février
demeusei
------ ------ ------ ------ ------ ------ ------ ----- ----- --------------
N
°
5,1
13,87
25,52
73,4
80,5
79.5
95,1
Avril
103,86
33,11 137,01
------ ------ ------ ----- ------ ----- ------ ----- ----- .-------------
BT
52,04
3~,9~
84
101,32
102,94
125,9
119,8 1HS,6
Avril
BV
18,7
34,97
36,14
24 ,75
23,72
23,1
23,4
25,7
Janvier
Anisophyllea
------
Poggei
-j;bl+- -----li
-ë;S:;-
ft
0
1,l:S
-';51 ------- --:;;1;
1·
1,2
-D{;çëmbr;----
-
19,91
1,09
21
------ ------ ------ ----- ------ ----- ------ ----- ----- --------------
B'f
18,7
38,61
37,98
25,57
25,24
24,1
24,8
26,9
Décembre.
- "
sv
77,38
~5,4
109,47 15°,7
89,8
70,5
65,5
52,5
J'évrier
-"
1.0
Autres espèces
------ ------ ------ ------ ------ ----- ------ ----- ----- -------------
ft
°
36,08
54,22 114,38
201,8
179,3
177.7 180,3
Kars
214,2'
60,54
274,77
------ ------- ------ ----- ------ ----- ------ ---- ----- -----------
B~
77,38
121,48
163,7
265,08
291,61
249,8
243,2 232,8
Mars
~
- -
-
BV
14ts,12
154 ,2
215,71 250,62
143,94
139
129,2 101,1
Février
Biomasses
,
------ ------- ------ ----- ------ ----- ------
globales
----- ------ -------------
H
45,08
°
69,94 140,72
274,32
260,8
258,6 28tt,6
Avril
270,15
82,29
:352,44
(comlllunauté)
------ ------- ------ ----- ------ ----- ------ ------ ----- --------------
BT
148,12
199,28
285,65 391,35
418,27
}99,8
}87,8 386,3
Hars
B.V. : Biomasse vivante;
N.: Nécromasse
B.T.
Biomasse totale ;
P.N. app. : Productivité primaire nette apparente
P.N. réelle : Productivité primaire nette réelle
D : action des décomposeurs ou des destructeurs.

---

<,
~
0(.
.t>.
<
'.!~',. 0:\\ .
- "120-
par la diminution du poids due à la sécheresse et à la mort des feuilles et
des autres organes des différentes espèces d'une part et à la disparition de
la nécromasse d'autre part.
Lorsqu'un incendie se produit au milieu du cycle, pendant la perlo-
de de ralentissement des pluies, la reprise de la végétation se fait rapide-
ment. Mais les différentes biomasses n'atteignent pas les valeurs maximales
de Février et Mars (fig. 49). La croissance est interrompue par la saison
sèche.
4. Evolution de la nécromasse et de la biomasse vivante
La nécromasse a apparu deux mois après l'incendie, c'est-
à-dire deux mois après la reprise de la croissance végétative. L'examen des
figures 44,45,46 et 47 montre que les nécromasses globale et spécifique
apparaissent à partir du mois de Décembre.
Si la nécromasse globale et celles de Loudetia demeusei et des au-
tres espèces augmentent régulièrement, il n'en est pas le cas pour Anisophyl-
lea poggei. La nécromasse de cette dernière apparaît également à partir de
Décembre puis augmente très lentement jusqu'en Janvier (3,64 g/m 2 ), puis di-
minue et se maintient à une valeur très faible. Pour cette espèce l'évolution
de la nécromasse est semblable à celles de la biomasse totale et de la
biomasse vivante.
Il faut cependant relever que pour les autres espèces, Loudetia
demeusei et toute la communauté végétale à partir du mois de Février, les
biomasses vivantes décroissent,
présentant ainsi une évolution inverse de
celle des nécromasses. A partir de ce moment, par temps chaud, la savane peut
brûler mais cet incendie a une faible intensité et ne détruit pas les tiges
de Loudetia demeusei. De Mars à Mai il y a un ralentissement de la production
de la nécromasse, puis elle augmente à nouveau. La diminution de la biomasse
vivante devient irrégulière à partir de Mars, notamment pour Loudetia demeu-
sei et toute la communauté végétale.
La détermination du coefficient de la vitesse de disparition de la
nécromasse (R) est faite à partir des résultats de Décembre 1987 et Mars 1988
(tableau 18). La valeur de ce coefficient est de 0,6.

---

- 121 -
TABLEAU 18 - COEFFICIENT DE LA VITESSE DE DISPARITION
DE LA NECROMASSE (R)
12/87
3/88
R
Biomasse
199,28
418,27
Nécromasse
45,08
274,32
0,6
5. Evolution de la productivité
Au cours des deux mois suivant l'incendie (Octobre et
Novembre), il n'y a pratiquement pas de nécromasse formée.
En Novembre la
product i vi té es t égale à la product i on et en Décembre e11 e dev i ent éga le à
la variation de la production (tableau 19, fig. 50). On constate que la pro-
ductivité nette apparente est élevée en Novembre, puis elle diminue avant de
reprendre une progression régulière jusqu'au mois
de Février,
puis elle
chute.
TABLEAU 19 - PHYTOMASSE ET PRODUCTIVITES MENSUELLES DE LA
VEGETATION (en 91m2 )
11/87
12/87
1/88
2/88
3/88
4/88
5/88
6/88
Phytomasse
148,12
199,28
285,65
391,35
418,27
399,80
387,80
378,30
Productivité
148,12
51, 16
86,37
105,70
26,92
-18,47
-12
-9,5
Au mois de Mars cette productivité est faible et en Avril, elle devient néga-
tive et jusqu'à la fin du cycle. Ce qui signifie qu'en ce moment il n'y a
plus production de la biomasse vivante et celle de la nécromasse devient plus
importante. Les productivités mensuelles utilisées sont essentiellement des
productivités nettes apparentes. La productivité nette réelle ne pouvant être
ca l cu l ée que pour un temps assez long n'a été détermi née que pour tout le
cycle annuel.

---

, .....,
- 122 -
Slil a été possible de déterminer llévolution de la productivité
mensuelle de toute la communauté végétale, il nlen a pas été cie rr✠pour les
différentes espèces. Et cela à cause de 11 irrégularité de la répartition de
la végétation (fig. 43),notamment les··principales espèces .. Nous nous sommes
contenté
pour ce qui est des espèces, de calculer uniquement leurs producti-
vités annuelles (P.N. app. et P.N. réelle). Les résultats obtenus sont consi-
gnés dans le tableau
17. En considérant la communauté végétale entière la
P.N. app.
annuelle est de 270,15 g/m 2 ,
tandis que la P.N. réelle est de
352,44 g/m 2 •
B) Biomasse hypogée
L'évaluation de la biomasse racinaire ou rhizomasse a été fai-
te en Février 1990.
Pour la mesure de cette biomasse racinaire, la superficie des sé-
ries de prélèvements siest avérée suffisante. Le coefficient de variation des
résultats,
faible,
confirme
cette
assertion
(tableau
20).
Et
cela
en
admettant que pour un travail de terrain, le coefficient de variation jusqu 1 à
30 %reste non significatif (DJONDO, 1987).
TABLEAU 20 - BIOMASSE RACINAIRE TOTALE (en g/0,25 m2 ) PAR SERIE DE RELEVES
Série de
1
2
3
4
Moyenne
E.S.
C.V.
prélèvements
Rhizomasse
261,3
226,3
206,0
332,6
256,55
27,83
18,76
E.S.
erreur standard
C.V.
coefficient de variation
Les résu Hats obtenus sont reportés sur l a fi gure 51. Il s corres-
pondent
à
la
répartition
des
racines
dans
les
différentes
profondeurs
1
préétablies. La biomasse racinaire est de 10,26 t.ha- . On constate cependant

---

- 123 -
Biomasse et
__
e-------ee
Biomasse
500
productivitéS mensuelles
(g/m 2 )
-
-
- -
Productivité
400
300
200
/'~
/ '
\\
100
...---~
\\
~--- --- -- '"
o
- -_">.::::0....-:- - - - - - - ::---------
""-- - -- - -
-100 L--_ _+-_ _-+-_ _--+-
----I----I----+-----I---.
11/87
12187
1188
2/88
3/88
4/88
5/88
6/88
Dates
FIGURE 50 - EVOLUTION DE LA BIOMASSE AERIENNE ET DE LA PRODUCTIVITE
PRIMAIRE AERIENNE DE LA VEGETATION
Poids sec
7
(en t/ha)
BiOESS8
6
racina ire
-1
totale :
10,26 t.ha
5
4
3
2
1
Profontleur
1
0
10
20
'0
40
50
60
(en Cil)
«:J'I.
C7\\
C7\\
~
~
IC'\\
t'-
IC'\\
..
..
..
\\JI
,
cles racineS 1
0
~
.....
IC'\\
It\\
IC'\\
.....
FIGURE 51 - BIOMASSES RACINAIRES ET POURCENTAGES DES RACINES
A DIFFERENTES PROFONDEURS

---

- 124 -
que 85 % de cette biomasse se trouvent dans les 20 cm superficiels avec un
pourcentage plus élevé dans les 10 premiers centimètres (50 X). Dans les pro-
fondeurs suivantes le pourcentage de racines devient plus faible. On ne re-
trouve plus que 12 %de racines entre ~20 et 30 cm et 3 % de 30 à 50 cm. Au-
delà de 50 cm, les racines deviennent rares.
Des données sur les rhizomasses sont très peu nombreuses. Elles
sont quasi inexistantes dans notre territoire.
Certains résultats obtenus en Côte-d'Ivoire montrent que 77 % des
racines des herbacées se trouvent dans les 20 premiers centimètres (CESAR,
1971). FORGEARD (1977) situe 75 % de la biomasse racinaire dans les 10 cm
superficiels dans les landes (mésophile et haute) atlantiques en France.
C) Comparaison des biomasses
Le tableau 21 nous permet de comparer nos résultats concernant
les biomasses épigée et hypogée à ceux de quelques auteurs.
TABLEAU 21 - COMPARAISON ENTRE LES BIOMASSES EPIGEE ET HYPOGEE (en t.ha-1)
DE LA STRATE HERBACEE DES SAVANES
Ueu
Biomasse épigée
Biomasse hypogée
BUBH
Auteurs
(B.E. )
(B.H. )
calculé
CONGO (Plateaux Téké)
4,18
10,26
0,40
APAN 1 (1990)
COTE D'IVOIRE (Lamto)
4,36
14
0,31
CESAR (1971)
SENEGAL (Fété Olé)
1,2
1,48
0,81
BOURLI ERE (1978)
INDE (Khirasara)
3,7
5
0,74
PANDEYA et JAIN (1979)
NIGERIA (Olokemeji)
6,8
-
-
HOPKINS (1965)
COLOMBIE (llanos)
4,15
-
-
SAN JOSE et MEDI~A (1975)
Le rapport entre la biomasse moyenne épigée et la biomasse moyenne
hypogée est de 0,40. On peut encore dire que la biomasse racinaire est le
double de la biomasse aérienne de la strate herbacée.
La biomasse aérienne considérée ici est récoltée en savane brûlée
chaque année.
Il
s'agit
alors
d'une savane dont
la biomasse épigée est
détruite par le feu chaque année. Il serait plus intéressant de comparer la
biomasse
hypogée
à la
biomasse
épigée récoltée dans
une savane ou
une
parcelle de savane protégée des feux.
Dans ce sens une estimation de la
bi ornasse ép i gée réco ltée dan s une parce 11 e protégée des feux depu i s deux
1
années et demie a donné un résultat de 8,02 t.ha-
(tableau 22). Dans ce
dernier cas le rapport BE/BH est de 0,78.

---

- 125 -
TABLEAU 22 - COMPARAISON DES BIOMASSES RECOLTEES EN FEVRIER 1990
Biomasse globale
Biomasse vivante
(en t/ha)
(en t/ha)
Parcelle brûlée
5,05
4,21
en Août 1989
Parcelle protégée
des teux depuis
8,02
3,56
Juillet 1987
D) Discussion et synthèse
Selon les travaux de MAKANY (1976), les biomasses au maximum
1
de la végétation (Janvier-Février) varient entre 6,5 et 8,8 t.ha- • Ces va-
leurs- sont élevées par rapport à celles que nous avons déterminées en savane
brûlée chaque année. Par contre, elles correspondent aux résultats obtenus
en savane protégée du feu depuis 2 ans 1/2 (tableau 22).
Des récoltes effectuées en Février 1990 en savane brûlée et en sa-
vane non brûlée montrent que les feux favorisent le développement des espè-
ces. En effet en savane non brûlée, à cause de l'accumulation de la nécromas-
se, la biomasse totale est nettement plus grande. Mais en ne considérant que
les biomasses vivantes, on constate qu'elle est plus faible en savane non
brûlée.
Nos résultats se rapprochent de ceux trouvés par CESAR (1971) en
Côte-d'Ivoire. Celui-ci a déterminé un rapport BE/BH variant de 0,22 à 0,5
en savane brûlée et 1 en savane non brûlée. Ils sont également comparables
à ceux trouvés dans d'autres territoires (tableau 21).
Le comportement des feux n'est pas toujours 1e même partout. Les
variations de son influence dépendent de la période du feu, de son intensité
liée à la quantité d'herbe disponible et de la durée de l'incendie.
Les données publiées jusqu'alors sont contradictoires. Au Brésil
Central (Cerrado) COUTINHO (1979) souligne que l'action du feu est négligea-
ble sur la biomasse. SAN JOSE et MEDINA (1975) ont enregistré en Co7ombie une
1
biomasse plus élevée (4. 15 t.ha- ) dans une zone brûlée que dans une zone
1
protégée (3,25 t. ha- ). SMITH (1960) affirme que 1lincendie dans une savane
du Nord de l'Australie réduit sa productivité. Cette réduction devient plus

---

.. ,\\
,~
.
- 126 -
prononcée lorsque l'incendie a lieu en saison de pluies. BROCKINGTON (1961)
a trouvé des résultats similaires en Zambie. BLYDENSTEIN (1968) au Vénézuéla
relève que
lorsque
le feu
a 1ieu
en
début
de
saison
sèche on note une
augmentation de la productivité de la savane.
La biomasse racinaire est supérieure à la biomasse aérienne.
Le
rapport BElBH est très faible dans la parcelle brûlée, tandis que dans la
parcelle protégée il est plus élevé. Mais il serait plus intéressant de dé-
term"iner ce rapport à partir des résultats de la biomasse épigée récoltée
dans une parce 11 e protégée des feux pendant plus i eurs années, ce que nous
n'avons pas fait.
La présence des racines à 20 cm puis au-delà s'explique par 7a tex-
ture sableuse du sol. En effet, un substrat meuble favorise l'enracinement
alors qu'un sol compact ou argileux le limite (CESAR, 1971).
D'autre part, la localisation de la plus grande partie des racines
dans les 20 premiers centimètres peut également expliquer la grande sensibi-
lité de la strate herbacée à la sécheresse. Dès le début de la saison sèche
(Mai-Juin), la sécheresse apparaît au niveau du sol sableux des Plateaux Ba-
téké et les espèces graminéennes sèchent. MAKANY (1976) relève cette appari-
tion de la sécheresse au niveau du sol même pendant la période de ralentisse-
ment des pluies (Janvier-Février).
Pour la strate herbacée, il apparaît que les espèces de notre sa-
vane se répartissent en deux catégories. Certaines ont leur maximum de bio-
masse avant la fin de la saison des pluies d'Octobre à Décembre. Leur déve-
loppement est hâtif bouclant très tôt leur cycle de reproduction. Il s'agit
des espèces de petite taille comme Anisophyllea poggei qui se caractérisent
par une croissance très rapide. D'autres par contre ont leur maximum de bio-
masse à la fin de cette saison des pluies. Elles profitent de toute la pério-
de des pluies et même des réserves d'eau du sol avant que la sécheresse n'ap-
paraisse au niveau de ce sol. En effet, comme le souligne MAKANY (1976) la
période de ralentissement des pluies n'est pas une saison sèche d'après le
diagramme ombrothermique, mais au niveau du sol la sécheresse est bien mar-
quée. A cette période il y a une nette augmentation de la nécromasse et une
diminution très prononcée de
la biomasse vivante. Ce qui marque la fin du
cycle de développement de la végétation. C'est le cas des espèces comme Lou-
detia demeusei qui a son maximum de biomasse en Février-Mars. Le maximum de
biomasse de toute la communauté ayant lieu au même moment que celui de Loude-
tia demeusei nous fait dire que la majorité des espèces se classe dans cette
seconde catégorie, investissant la plus grande partie de la biomasse.
Le point de départ de l'étude étant les feux de la grande saison

---

- 127 -
sèche de Juin à Septembre, la biomasse obtenue en début de la prochaine sai-
son sèche pourrait être considérée comme la production annuelle de la savane.
Mais une telle estimation serait très grossière pour expliquer la dynamique
de la production de matière sèche car elle ne tient pas compte de la dispari-
tion de la nécromasse.
Slil y a un feu précoce pendant ou à la fin de la "petite saison
sèche" (Janvier-Février), un nouveau cycle reprend et sera interrompu par la
sécheresse de la grande saison sèche de Juin à Septembre.
L'évolution de la productivité suit celle de la biomasse vivante,
son maximum se situant en Février avant la période du maximum de la végéta-
tion. La communauté végétale est sujette à des variations de biomasse qu'il
faut prendre en compte pour tout travail dont les résultats peuvent être
biaisés par ces variations.

---

CHAPITRE II
BIOMASSE DE LA VEGETATION ARBUSTIVE
1. METHODE D'ETUDE
Nous avons ut il i sé l a méthode de l'arbre moyen (mean tree method)
préconisée notamment par OVINGTON (1956) et reprise par MADGWICK (1970) d'a-
près PARDE (1980). Elle consiste, à partir d'un inventaire préalable fait,
à déterminer un arbuste moyen du peuplement. On abat ensuite un certain nom-
bre d'arbres moyens dans le peuplement (6 par exemple). On mesure toutes les
biomasses et on
déduit
les
biomasses moyennes de tous
les compartiments
(troncs, branches, feuilles) de l'arbuste moyen. En multipliant les données
de l'arbuste moyen par le nombre d'arbustes du peuplement, on obtient la bio-
masse totale du peuplement.
1.1. Travail sur le terrain
On récolte tout le matériel végétal de l'arbuste.
Sur place par simple pesée, on obtient le poids frais de chaque
organe.
Pour les troncs et les grosses branches, on découpe un échantillon
(rondelle de bois par exemple) qu10n pèse immédiatement "frais".
Pour ce qui est des feuilles, un échantillon est également prélevé

---

- 129 -
et son poids frais est déterminé sur place. On peut en même temps connaftre
le poids frais d'un échantillon de feuilles dont la surface totale a Hé dé-
terminée, après découpage par exemple. Ce qui permettra de déduire la surface
foliaire de l larbuste moyen, puis du peuplement.
1.2. Travail au laboratoire
Les échantillons frais sont séchés à l'étuve à 85°C
jusqu'à
poids
constant.
Ce
poids
est obtenu
deux
jours
après
pour
les
feuilles et une semaine après pour le bois. D'oG le rapport exactement connu:
poids sec
poids frais
de lléchantillon qui, appl iqué au poids frais total mesuré sur le terrain
permet de connaftre le poids sec total correspondant.
Pour chaque arbuste, on connaft alors :
- la masse du tronc: MT
la masse des branches
MB
la masse des feuilles
MF
Le poids sec total de l'arbuste moyen (P S T) est la somme des
poids secs des diverses parties. On peut alors écrire
PST = MT + MB + MF
IL RESLILTATS
Les résultats concernant la biomasse du groupement arbustif
se trouvent sur le tableau 23. Les arbustes 1, 2 et 3 appartiennent à l'espè-
ce Hymenocardia acida, les arbustes 4 et 5, Annona arenaria et l'arbuste 6,
Maprounea africana.
Les
six
arbustes
prélevés
ne
sont donc pas de même
espèce. Ce qui explique d'une part les variations de biomasse de ces arbus-
tes. Ces variations résultent d'autre part des mutilations provoquées par les
feux.
Le tableau 23qui présente la biomasse compartiment par compartiment
montre l'importance relative de chaque partie. Ainsi on constate que par rap-
port à la biomasse totale, celle du tronc représente environ 50 %. Les autres
parties, branches et feuilles représentent respectivement 32 et 18 %.

---

- 130 -
TABLEAU 23 - BIOMASSE ET SURfACE fOLIAIRE DE L'ARBUSTE MOYEN ET DU PEUPLEMENT
DES ARBUSTES A L'HECTARE
Tronc
Branches
Feuilles
Biomasse
Surface
Arbustes moyens
par arbuste
foliaire
(g)
(g)
(g)
(g)
(cm' )
1 - Hymenocardia acida
1230,90
872,90
347,70
2451,50
32596,88
2 - Hymenocardia acida
524,40
433,30
241,90
1199,60
22678,10
3 - Hymenocardia acida
346,60
322,10
97,90
766,60
9178,10
4 - Annona arenar1a
462,80
128,90
132,20
723,90
7050,60
5 - Annona arenaria
385,80
216,80
168,10
770.70
8965.30
6 - Maprounea africana
210,30
108,40
171 ,20
489.90
13482
Total
3160,80
2082,40
1159
6402,20
93950,90
Moyenne
526.80
347
193,10
1066,90
15658,40
en g.
Peuplement
et
186487.20
122838
68357,40
377682,60
5543073,60
cm'
des arbustes
en tcnne
à l' hectare
et
0.18
0,12
0.06
0.37
554,30
m'

---

- 131 -
III. DISCUSSION ET CONCLUSION
La détermination
des
biomasses forestières
pose
de
sérieux
problèmes aux forestiers. PARDE (1980) souligne que les différentes méthodo-
logies conduisent à d'inquiétantes discordances, même lorsque les méthodes
sont proches et les expérimentations soigneuses. C'est avec beaucoup de pru-
dence que la question a été abordée.
Pour l'application de la méthode retenue, il fallait bien choisir
l'arbuste moyen du peuplement pour qu'il soit aussi "bon moyen" que possible.
Notre peuplement étant hétérogène, l'idéal a été de réunir plusieurs critères
afin de retenir comme arbuste moyen celui qui devait satisfaire à plus de
cri tères.
Dans cet ordre d' idées, nous avons ut il i sé l a hauteur moyenne et
le diamètre moyen.
La biomasse mesurée ici est celle des parties aériennes car les
mesures
des
biomasses
racinaires
des
arbres
présentent
de
grandes
difficultés.
Ces mesures sont "le cauchemar des écologistes" (KEAYS, 1971,
in PARDE, 1980) et les données sûres sont les moins nombreuses.
Pour ce qui
est de
la biomasse foliaire,
nous n'avons pas tenu
compte de la litière,
les mesures étant faites trois mois seulement après
l'incendie,
elle
est
insignifiante.
Aussi,
avons-nous
pensé
que
cette
variante ne serait pas très utile dans une étude synchronique.
1
La biomasse totale du peuplement arbustif est estimée à 0,37 t.ha-
au maximum de la végétation en phase végétative. Elle est très faible par
rapport à ce 11 e de l a strate herbacée mesurée à une péri ode correspondante
-1
(1,99 Lha
).
Cette faible biomasse est due à la densité réduite des arbustes et
sans
doute
à
d'autres
facteurs
écologiques
et
physiologiques
qu'il
conviendrait de déterminer.
De même, il ne serait pas moins intéressant dans une autre perspec-
tive de déterminer les biomasses des différentes espèces.

---

CONCLUSION GENERALE
Le travail que nous avons entrepris dans la savane à Loudetia de-
meusei et Hymenocardia acida s'inscrit dans le cadre d'un projet national de
mise en valeur des savanes intitulé: étude et valorisation des ressources
végétales des savanes congolaises. Il nous a permis d1apprécier l'évolution
de cet écosystème à la suite d'une perturbation majeure humaine constituée
par le feu. Et cela à travers les connaissances de la structure, de l'évolu-
tion et de la dynamique de la végétation. Il slagit des données pouvant ser-
vir d'orientation à sa mise en valeur.
La savane de notre dition se situe sur les sables blancs (DENIS,
1970). Ces sols sont pauvres par rapport aux autres sols des Plateaux Téké
(MAKANY, 1976). Les espèces que l'on trouve dans ce milieu peu favorable s'y
sont adaptées. Ce qui ne permet pas d'observer llapparition de nouvelles es-
pèces à chaque cycle annuel de la végétation.
Concernant la répartition de la vÉgétation dans l'espace et dans le
temps,
certains aspects ont été élucidés. La répartition des espèces dans
l a savane n'est pas toujours régu li ère. Le recouvrement de la végétat ion
augmente régulièrement de Septembre à Mars où il atteint 100 %. Dès Janvier
la quasi totalité des espèces est en fleurs. Cette période peut être considé-
rée comme étant la période du maximum de la végétation, mais le recouvrement
n'est alors que de l'ordre de 90 %. Il y a alors une croissance post-florale
jusqu'au mois de Mars.
Le groupement herbacé a une hauteur maximale moyenne de 1,50 mètre
et comporte trois strates dans l'occupation spatiale de la végétation
- une strate herbacée basse discontinue (0-20 cm),
- une strate herbacée moyenne (40-60 cm),
- une strate herbacée supérieure (60-150 cm).
Le groupement arbustif peut atteindre 5 mètres.Il comprend deux strates:

---

- 133 -
- une strate basse arbustive (1-2 mètres)
- une strate haute arbustive (2-4 mètres).
La strate herbacée supér ieure est essent i e11 ement const ituée par
Loudetia demeusei et la strate haute arbustive par Hymenocardia acida.
La biomasse globale de la savane est relativement faible pour l'en-
semble des deux groupements herbacé et arbustif. L'évolution de la biomasse
et de la productivité du groupement herbacé est identique à celle du recou-
vrement.
Il Y a une forme d'évolution qui est annuelle (cycle annuel) pour
le groupement herbacé. Cette évo lut i on s'effectue entre deux péri odes régu-
lières des feux (grandes saisons sèches). En effet, pendant un cycle annuel
les différentes espèces ne fleurissent qu'une fois. Si un feu précoce a lieu
au cours du cycle, il y a une reprise rapide de la végétation. Ce fait est
confirmé par les mesures de la hauteur, du recouvrement et de la biomasse.
Mais cette croissance est arrêtée pendant la saison sèche avant d'atteindre
le niveau enregistré au maximum de la végétation. Il y a cependant une excep-
tion pour les espèces précoces (Anisophyllea, Fimbristylis, Landolphia) qui
peuvent dans ce cas fleurir une deuxième fois.
Dans tous l es cas, après un feu, il y a une repri se rapi de de la
végétation, mais en saison sèche la reprise n'est pas suivie d'une croissance
régulière. Le feu permet alors d'avoir un tapis vert plus ou moins dense pen-
dant toute l'année.
Après un incendie la reprise intéresse toutes les espèces herbacées
rencontrées dans le milieu. Il n'y a pas de succession dans la reconstitution
de la végétation. Cela s'explique par le fait que cette reconstitution est
assurée par des rejets de souches et non par des diaspores. En effet, la fré-
quence des feux, et cela depuis fort longtemps ne laisse pas aux graines le
temps de germer, ce qui peut faire penser à une perte de leur pouvoir germi-
natif. Ces conditions ont conféré aux espèces ·concernées une adaptation si
forte qu'on n'observe pas non plus la disparition de certaines espèces.
Si pendant la saison sèche il n'y a pas de feu, il y a une reprise
de la végétation en Septembre avec le début des pluies.
Les différentes phases phénologiques, notamment la floraison, prin-
cipal élément caractéristique dans le développement d'une communauté végétale
n'apparaît pas pendant les mêmes mois pour toutes les espèces observées.
La pratique séculaire des feux a fait de ceux-ci un phénomène cy-
clique. Outre le rôle débroussaillant,
les feux constituent un élément de
stabilité qui contribue au maintien de l'écosystème bien qu'ils perturbent
quelques facteurs écologiques.

---

- 134 -
Nous croyons plus avoir fourni des bases indispensables à un élar-
gissement des différents aspects étudiés
qu'avoir circonscrit tous les
points et donné des solutions aux problèmes y afférents. De même les points
ici effleurés sont très minimes par rapport à l'ampleur du travail à faire
pour la valorisation de nos savanes. Pour chacune d'elles il faudra comme
prélude
- établir une cartographie faisant ressortir les relations entre
le climat, le sol, la géomorphologie et la végétation,
- évaluer la phytomasse et la productivité,
- étudier
les conséquences des différentes
pratiques culturales
utilisées ou pouvant l'être, sur les cycles de la matière organique et des
éléme~ts biogènes.
La connaissance de tous ces aspects constitue un atout majeur pour
une meilleure exploitation des savanes congolaises.
Dans un milieu aussi peu exploré que le nôtre, il est très diffici-
le d'énumérer ce qui reste à faire ou à approfondir.

---

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LISTE DES FIGURES
Figure
Carte du Congo indiquant la localisation des Plateaux Téké
Figure
2
Régions naturelles et formations végétales du Congo
Figure
3
Carte géologique simplifiée des Plateaux 8atéké
Figure
4
Transect montrant la situation des différents types de sols et de savanes des Plateaux Téké
et des environs
Figure
5
Situation géographique de la zone d'étude sur le Plateau de Mbé
Figure
6
Courbe ombrothermique moyenne (A) et variation de l 'humidité relative moyenne (B) de la région
de Brazzaville, station de Maya-Maya (moyennes mensuelles pour la période 1967-1982, échelle
de Gaussen P = 2 T et échelle de Birot P = 4 T)
Figure
Climatogramme de la région de Brazzaville, station de Maya-Maya (moyennes mensuelles pour la
période 1967-1982)
Figure
8
Variation de l'évaporation moyenne sous abri de la région de Brazzaville, station de Maya-
Maya (moyennes mensuelles pour la période 1967-1982)
Figure
9
Courbes ombrothermiques (A) et variations de 1'humidité relative (B) de la reglon de Braz-
zaville, station de Maya-Maya (comparaison des années 1986, 1987 et 1988, échelle de Gaussen
P = 2 T)
Fi9ure 10
Courbes ombrothermiques de la reglon de Brazzaville, station de Maya-Maya (comparaison des
années 1986, 1987 et 1988, échelle de Birot P = 4 T)
Figure 11
Profils texturaux du sol sous savane à Loudetia demeusei en 2 stations suivant un transect
Figure 12
Modèles de structure verticale de la végétation
Figure 13
Evolution des fréquences relatives des espèces pendant le mois suivant l'incendie (parcelle
1 )
Figure 14
Evolution du recouvrement du groupement pendant le mois suivant l'incendie dans la parcelle
1 (A) et pendant un cycle de la végétation dans la parcelle 1 (B) et dans la parcelle 2 (C)
Figure 15
Evolution de la fréquence relative des principales espèces pendant un cycle de végétation
Figure 16
Evolution du recouvrement de Loudetia demeusei (A) et Trachypogon thollonii (B) dans les deux
parcelles
Figure 17
Evolution de la hauteur moyenne de l~ végétation dans les six carrés de relevés de la parcelle
1 (A) et de la parcelle 2 (B) dans les deux parcelles (C)
Figure 18
Evolution de la hauteur maximale du groupement pendant le mois suivant l'incendie dans la par-
celle 1 (courbe A), pendant un cycle de la végétation dans la parcelle 1 (courbe B) et dans
la parcelle 2 (courbe C)
Figure 19
Evolution de la hauteur maximale de la végétation des deux parcelles
Figure 20
Evolution de la hauteur maximale de la végétation sur les six carrés (1, 2, 3, 4, 5, 6) de
relevés dans la parcelle 1 (A) et la parcelle 2 (B)
Figure 21
Structure verticale de la strate herbacée de la savane au maximum de la végétation dans les
deux parcelles (A) et structure verticale des principales espèces au maximum de la végétation
( B)
Figure 22
Evolution du recouvrement de la végétation dans la parcelle 1 (A) et dans la parcelle 2 (B)
Figure 23
Evolution de la fréquence relative (F. R.) après deux feux successifs (parcelle 1)
Figure 24
Evolution de la fréquence relative (F. R.) des principales espèces (parcelle 2)
Figure 25
Evolution de la fréquence relative des parties vertes des principales espèces (parcelle 2)
Figure 26
Evolution des hauteurs maximales moyennes des principales espèces après incendies(parcelle
Figure 27
Evolution de la structure verticale de la végétation
Figure 28
Evolution de la structure verticale spécifique
Figure 29
Evolution de la contribution spécifique des principales espèces
Figure 30
Evolution de la contribution spécifique présence après deux feux successifs (parcelle 1) et
en absence de feu précoce (parcelle 2)

---

Figure 31
Evolution de la contribution spécifique présence des parties vertes des principales espèces
(parcelle 2)
Figure 32
Représentation de la méthode des quadrants centrés sur le point
Figure 33
Histogramme des fréquences de diamètre par classe
Figure 34
Histogramme des surfaces terri ères totales en fonction des classes de diamètre
Figure 35
Evolution de la hauteur maximale et phases phénologiques de Loudetia demeusei
Figure 36
Evolution de la hauteur maximale et phases phénologiques de Trachypogon thollonii, Fimbri-
stylis sp., Anisophyllea poggei et Ctenium newtonii
Figure 37
Evolution des hauteurs maximales moyennes des principales espèces et phases phénologiques
après incendie précoce (parcelle 1)
Figure 38
Evolution du dépérissement des feuilles de Loudetia demeusei
Figure 39
Variations de la durée de vie des feuilles de Loudetia demeusei
Figure 40
Variations du phyllochrone moyen de Loudetia demeusei
Figure 41
Diagramme phénologique des principales espèces et pluies et températures mensuelles moyennes
enregistrées durant la période d'observation (1986-1987)
Figure 42
Estimation du nombre optimal de relevés de l'échantillonnage par la méthode des moyennes
progressives
Figure 43
Variations de la biomasse au début de la végétation et au maximum de la végétation
Figure 44
Evolution des biomasses de la communauté végétale
Figure 45
Evolution des biomasses de Loudetia demeusei
Figure 46
Evolution des biomasses de Anisophyllea poggei
Figure 47
Evolution des biomasses des autres espèces
Figure 48
Evolution des biomasses totales sans incendie précoce
Figure 49
Evolution des biomasses totales avec incendie précoce
Figure 50
Evolution de la biomasse et de la productivité de la végétation
Figure 51
Biomasses racinaires et pourcentages des racines

---

LISTE DES TABLEAUX
Tableau
Fréquences relatives (F. R.), contributions spécifiques (C. S. P.) et hauteurs maximales (H.
Ma.) pendant le mois suivant l'incendie (parcelle 1)
Tableau
2
Evolution du recouvrement et de la hauteur maximale du groupement après incendie
Tableau
3
Recouvrement de la végétation dans les parcelles 1 et 2
Tableau
4
Nombre de touffes des principales espèces par m'
Tableau
5
Nombre d'individus par touffe des principales espèces
Tableau
6
Densité des principales espèces
Tableau
Fréquence du diamètre et de la surface terrière (en cm') dans les différentes classes
Tableau
8
Représentation centésimale des arbustes
Tableau
9
Fréquences et hauteurs moyennes des arbustes
Tableau 10
Phases phénologiques des principales espèces (1986-1987)
Tableau 11
Variatioins du phyllochrone
Tableau 12
Mesures sur Loudetia demeusei
Tableau 13
Nombre et dimensions moyens de feuilles et entre-noeuds de Loudetia demeusei
Tableau 14
Dépérissement et durée de vie des feuilles de Loudetia demeusei
Tableau 15
Variations de la biomasse (en g/m 2 )
Tableau 16
Pourcentage de la biomasse des différentes espèces
Tableau 17
Evolution des biomasses et productivités annuelles (valeurs en g/m')
Tableau 18
Coefficient de la vitesse de disparition de la nécromasse (R)
Tableau 19
Phytomasse et productivités mensuelles de la végétation (en g/m 2 )
Tableau 20
Biomasse racinaire totale (en g/0,25 m') par série de relevés
1
Tableau 21
Comparaison entre les biomasses épigée et hypogée (en t.ha- ) de la strate herbacée des
savanes
Tableau 22
Comparaison des biomasses récoltées en Février 1990

---

TABLE DES MATIERES
INTRODUCTION. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
PREMIERE PARTIE: CARACTERES GENERAUX DE LA ZONE D'ETUDE..............
8
CHAPITRE l : PRESENTATION GENERALE DES PLATEAUX TEKE..................
9
1. SITUATION ET LIMITES
'.' . . .
9
l 1. LE CL l MAT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
11
III. LA VEGETATION..................................................
11
IV. LA GEOLOGIE •....................................................
13
V. LE SOL...........................................................
15
CHAPITRE II : CARACTERISTIQUES DE LA ZONE D'ETUDE.....................
17
1. LOCALISATION ET DESCRIPTION .........................•..•.........
17
II. LE CLIMAT LOCAL
19
1. La température................................................
19
2. La pluviométrie .....•.................••••..••.•••••..........
19
3. L'humidité atmosphérique et l'évaporation ....................•
22
4. Particularités des années de l'expérience .................•...
25
III. LA GEOLOGIE ...........•............................•...•.......
26
IV. LE SOL .........................................•................
26
V. L'ACTION DE L1HOMME : LES FEUX
28
DEUXIEME PARTIE: STRUCTURE ET DYNAMIQUE DE LA VEGETATION
29
CHAPITRE l : STRUCTURE ET DYNAMIQUE DE LA VEGETATION HERBACEE
30
1. METHODOLOGI E. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
30
1. Le travail de terra in. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . .. . . . . ..
30
2. Le tra itement des données.....................................
31
2.1. La fréquence spécifique (F. S.)
31
2.2. La fréquence relative (F. R.)
31
2.3. La contribution spécifique présence
32
2.4. La contribution spécifique contact (C. S. C.)
32
II. STRUCTURE PENDANT UN CYCLE DE LA VEGETATION.....................
33
1. Structure horizontale
34
1.1. Evolution du recouvrement pendant le mois suivant
l'incendie...............................................
34
1.2. Evolution du recouvrement les mois suivants
37
1.3. Conclusion
,
40
2. Structure verticale
41
2.1. Hauteurs de la communauté végétale .........•.............
41
2.1.1. Evolution et variation de la hauteur moyenne
41
2.1.2. Evolution de la hauteur maximale pendant le mois
suivant 11 incendie................................
44
2.1.3. Evolution de la hauteur maximale les mois suivants
44
2.1.4. Conclusion
46
2.2. Stratification de la communauté
46
III. EVOLUTION DE LA STRUCTURE PENDANT UN CYCLE ANNUEL
49
1. Evolution du recouvrement.
50
1.1. Recouvrement globa 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
50
1.2. Au niveau des espèces
52
1.2.1. Parcelle 1
52
1.2.2. Dans la parcelle 2
S5

---

- 146 -
2. Evolution de la structure verticale
55
2.1. Evolution de la hauteur maximale
55
2.2. Evolution de la structure de la communauté
57
2.3. Evolution de la structure verticale des espèces
57
3. Détermination des strates ...................................•.
62
IV. IMPORTANCE DES PRINCIPALES ESPECES DANS LA RECONSTITUTION DU
TAPIS VEGETAL ........................................•.....•....
62
1. Pendant un cycle de la végétation ....•••..•.•••••••••••••..•..
62
2. Pendant un cyc le annuel.......................................
63
V. DEMOGRAPHI E DES ESPECES..........................................
66
1. Densité des touffes et nombre d'individus par touffe
68
2. Densité des espèces .............•..••........••.••..•......•..
68
VI. DISCUSSION ET CONCLUSION ....•....•.•......•.•......••..••......•
68
1. Evolution de la structure horizontale .•..•........••••..•.•.•.
68
2. Evolution de la structure verticale .•••.••........••.•.•••.•••
70
3. Feu et reconstitution de la végétation ....................••.•
71
CHAPITRE II : STRUCTURE DE LA VEGETATION ARBUSTIVE •.••...•.•.........•
73
I. POS IT ION DU PROBL EME. . . . . . . . . . . • . . . . . . . • . . • . . . . . . . • . • . . . . . . . • . . .•
73
II. APPROCHE METHODOLOGIqUE •.........•..•.••••.•.•.•••.•..•••....•..
74
1. Méthode des quadrants centrés sur le point ou méthode de
l'espacement ........••.......•....•.........•..•.....•....•...
74
1.1. Détermination de la densité ........•...•...••........•...
76
1.2. Détermination de la surface terrière .•..•.•...........•..
76
2. Détermination de la densité par comptage ...........•...•...•..
77
III. RESULTATS ....................................................•.
77
A. Structure horizontale...........................................
ï7
1. Les arbustes et leur dens ité. . . . . . . . . . . . • . • . . . . . . . . • . . . . . . . . ..
78
2. Le diamètre et la surface terrière des arbustes •.•........••..
80
B. Structure verticale ..........................•............•...•.
80
IV. DISCUSSION ...................•...............••....•......•.....
82
TROISIEME PARTIE: EVOLUTION PHENOLOGIQUE .....••.........•............
83
CHAPITRE 1 : EVOLUTION PHENOLOGIQUE DES PRINCIPALES ESPECES •..........
84
1. INTRODUCTION
84
II. METHODES D' ETUDE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . • . . . . ..
85
1. Le relevé ................................................•••..
as
2. Stades et phases phénologiques ....................•...........
85
III. RESULTATS
86
1. Evolution phénologique
86
1. 1. La ph as e de fl 0 rai son. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
86
1.2. La fructification
9G
1.3. Le jaunissement
90
1.4. Le renouvellement.
91
IV. CONCLUSION
93
CHAPITRE II : QUELQUES CARACTERISTIQUES DE L'ESPECE DOMINANTE:
Loudet i a demeusei Hubb..................................
94
1. FONCTIONNEMENT PHYLLOCHRONIQUE
95
1. Définition....................................................
95
2. Méthode d'étude .......................................•...•..•
95
3. Résultats .............................................••......
9S
4. Conclusion ................................................•...
96
II. PHENOMETRIE
96

---

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1.1. Tiges et hampes florales
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111. SENESCENCE DES FEUILLES
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2. Méthodes d'étude
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3. Resu l tats
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99
3.1. La sénescence des feuilles...............................
99
3.2. La durée de vie des feuilles.............................
99
Conclusion....................................................
99
QUATRIEME PARTIE: BIOMASSE ET PRODUCTIVITE
103
CHAPITRE l : BIOMASSE ET PRODUCTIVITE DE LA VEGETATION HERBACEE
104
1. INTRODUCTION.....................................................
104
II. GENERALITES
104
III. METHODES D'ETUDE
;...................
105
A) Détermination de la phytomasse
105
1. Méthode du poids sec
105
1.1. L'échantillonnage
106
1.2. La récolte du matérieL
106
1.3. Le travail de laboratoire
106
1.4. La précision des résultats
108
1.4.1. L'erreur sur les mesures
108
1.4.2. L'erreur par l'échantillonnage insuffisant.
109
B) Détermination de la productivité
109
1. Méthode de la différence maximale de la biomasse
111
2. Méthode basée sur la dynamique de la litière
111
C) Mesure de la phytomasse hypogée
112
IV. RESULTATS
113
A) Biomasse de la strate herbacée
113
1. Variation et répartition de la phytomasse
113
2. Evolution de la phytomasse globale
115
3. Evolution des biomasses spécifiques
115
4. Evolution de la nécromasse et de la biomasse vivante
120
5. Evolution de la productivité
121
B) Biomasse hypogée................................................
122
C) Comparaison des biomasses
124
D) Discussion et synthèse..........................................
125
CHAPITRE II : BIOMASSE DE LA VEGETATION ARBUSTIVE.....................
128
1. ~IETHODE D'ETUDE..................................................
128
1.1. Travail sur le terrain
128
1.2. Travail au laboratoire
129
II. RESULTATS
129
III. DISCUSSION ET CONCLUSION
131
CONCL USI ON GENERAL E. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
132
BIBLIOGRAPHIE.........................................................
135
LISTE DES FIGURES.....................................................
142
LISTE DES TABLEAUX....................................................
144

---

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1987
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Trachypogon tollonii
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:
Landolphya thollonii
:
r osmar i ni fol ia
:
Alvesia rosmalnifolia
:
végétative
:
période de végétative
:
-dessus
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ci-dessous
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---