...
THE5E
DE DOCTORAT D'tTAT ËS SCIENCES NATURELLES
présentée
,
1
à L'UNIVERSITE D'ORLEANS
V.E.R. DE SCIENCES FONDAMENTALES
ET APPLIQUEES
DOCTEUR ËS SCIENCES
Fidèle MIALOUNDAMA
1
ETUDE DE LA CROISSANCE RYTHMIQUE CHEZ
LE GNETUM AFRICANUM WELW.
Soutenue le 30 mai 7985
devant la Comm~~~on d'examen
Président
M. R.F. LYNDON, Professeur à l'Université d'EDINBURGH
(Ecosse)
Examinateurs
M. L. BAILLAUD, Professeur à l'Université de CLEm10NT-
FERRAND.
M. G.G. GUITTONNEAU, Professeur à l'Université d'ORLEANS.
M. J.P. LARPENT, Professeur à l'Université de CLERMONT-
FERRAND.
M. B. MILLET, Professeur à l'Université de BESANÇON
M. P. PAULET, Professeur à l'Université d'ORLEANS.

---

A me.-ô paJte.nu,
à. me.-ô e.n6anu,
a ma 6e.mme..

---

AVANT-PROPOS
Ce tAavail a été a~~ompli au Vép~tement de Biologie et
Phy~iologie Végétal~de la Fa~ulté de~ S~ien~e~ de B~azzav~le et au
LabMato~e de Phy~iologie Végétale "PhytohMmone~" de l'Univ~~ité
d' O~léaM ~OM la d~e~tion de MOMieM le P~One~~eM PAULET.
Je tieM à exp~ime~ ma p~ononde ~e~onna~~an~e à MOMieM
PAULET pOM l'a~~ueil qu'il m'a ~é~~vé daM ~on labo~ato~e et pOM
le~ p~é~ieux ~on~e~~ et en~oMagemen~ qu'il m'a p~odigué~ dMant la
p~ép~ation de ~e tAava~.
Mon~ieM le P~o6e~~eM LYNVON, malg~é ~e~ nomb~eu~e~
~h~ge~ ~'e~t dépla~é d'E~o~~e et a a~~epté de bien voulo~ p~é~id~
le jMY de ~ette thè~e, je l'en ~em~~ie tAè~ vivement.
Je ~em~~ie également Mon~ieM le P~One~~eM BAILLAUV,
P~é~ident du G~oupe d'Etude de~ Rythm~ biologique~ pOM l'int~êt
qu'il po~te à mon tAavail et l'honneM qu'il me nait en a~~eptant
de le juge~ et d'en êtAe le ~appo~teM.
S~ ~itique~ et ~e~ ~ugge~tioM m'ont été no~t u~e~
pOM ~a p~é~entation dénin~ve.
MOMieM le P~o6e~~eM GUITTONNEAU a bien voulu a~~ept~
de n~e p~tie du jMY ; qu'il tAouve i~i l'exp~e~~ion de me~ p~
~in~~e~ ~em~~iemen~.
Ma ~e~onn~~an~e va également à MOM~eM le P~One~~eM
LARPENT pOM ~e~ ~ugge~tion~, ~e~ ~oMei~ et po~ la ~ympathie
qu'il m'a toujo~~ témo~gnée.
Me~ ~em~~iemen~ ~'a~e~~ent également à Mo~ie~ le
P~one~~e~ MILLET po~ ~e~ ~ugge~tioM, ~e~ ~o~ei~ pOM l'o~ienta­
tion nu~e de ~e tAavail et po~ l' honne~ qu'il me 6Mt en a~~eptant

---

d'e.n ê.:tJr.e. i.e. Jt.appDJl.te.UJl.. C' f?.-!Jt au C.OUJl.-6 de. Mn mandat de. Se.c.Jt.é:tcUJr.e.
GénéJt.a1. du GJt.oupe. d'Etude. de.-6 Rythme.-6 b~oi.og~que.-6 que. j'~ pJt.é-6e.nté
une. pa1l.~e. de. c.e. :tJr.av~i. au qu~nz~~me. CongJt.~-6 annue.i. du GJt.oupe. à
Pa1l.,u, •
MOMÙ.UJl. i.e. PJt.o6e.-6-6e.UJl. GAUTHERET, Me.mbJt.e. de. i..'IMUtut
a bie.n voui.u pJt.é-6e.nte.Jt. me.-6 note.-6 à i.'Ac.adém~e. de.-6 Sc.~e.nc.e.-6. Je. i.e.
pJt.~e. de. :tJr.ouve.Jt. ~c.~ i.' e.xpJt.e.-6-6~on de. ma :tJr.è..J:, v~ve. e.t :tJr.è.-6 Jt.e.-6pe.c.tue.U-6e.
Jt.e.c.onna,u,-6anc.e..
Je. Jt.e.me.Jt.c.ie. MOMie.UJl. i.e. PJt.o6e.-6-6e.UJl. CHAMPAGNAT pOUJl. i.e.-6
-6ugge.-6UOM qu'ii. m'a 6aite.-6 à i.a -6u~te. de. i.'e.xame.n de. ma note.
-6oum,u,e. à i.'Ac.adém~e. de.-6 Sc.~e.nc.e.-6. Ii. m'a donné de.-6 ~dée.-6 d'e.xpéJt.ie.nc.e.-6
e.t -6e.-6 C.OMe.~i.J.> m'ont aidé à pOUJl.-6uivJt.e. c.e. :tJr.avaiL
Ma gJt.~tude. va au-6-6i à Me.-6-6ie.UJl.-6 i.e.-6 PJt.06e.-6-6e.UJl.-6 ROUX e.t
SELL qu~, e.n m,u,-6~on d'e.Me.igne.me.nt à BJt.azzav~i.i.e. -6e. -6ont ~ntéJt.e.-6-6é-6
à mon :tJr.avaii. e.t m'ont 6oUJl.n~ d'u~i.e.-6 c.OnJ.>e.~i.J.>.
Me.-6 Jt.e.me.Jt.c.ie.me.ntJ.> vont égai.e.me.nt à M. GOSSE de. i.a -6tation
de. Bioc.i.imatoi.ogie. de. i.'INRA à Ve.Jt.-6aii.i.e.-6 pOUJl. i.'a~de. pJt.éc.ie.U-6e. e.t
i.e.-6 C.OMe.ii.J.> Qu'.a m'a appDJl.té-6 ~Mi QU'à MM. BARNOLA e.t MELIN,
Mai:tJr.e.-6 A-6-6,u,tantJ.>, Jt.e.-6pe.c.~ve.me.nt à i.' Un~ve.Jt.-6~té de. Ci.e.Jt.mont-Fe.Jt.Jt.and
e.t de. Be.-6ançon pOUJl. i.e.J.> d,u,c.U-6-6~oM que. nOU-6 avonJ.> e.ue.-6 e.Me.mbi.e..
Ma Jt.e.c.onna,u,-6anc.e. va aU-6-6i à Mon-6ie.UJl. i.e. PJt.o6e.-6-6e.UJl. SINAY
qu~ m'a pe.Jt.m,u, de. béné6ic.ie.Jt. de.-6 in-6:tai.i.ationJ.> de. -6on LaboJt.atoiJt.e..
Je. Jt.e.me.Jt.c.~e. pa1l. i.a mê.me. oc.c.a-6~on -6e.-6 c.oitaboJt.ate.UJl.-6 e.t pa1l.~c.ui.iè.Jt.e.me.nt
MOM~e.UJl. LANCELIN.
La c.oi.onne.de. c.hJt.omatogJt.aphie. e.n pha-6e. gaze.U-6e. u~ée.
danJ.> c.e. :tJr.av~i. a été 6abJt.~Quée. -6UJl. ma de.mande. -6e.fon i.e.-6 c.aJt.ac.téJt.,u,-
~que.-6 6oUJl.n~e.-6.
Mon-6~e.UJl. LAFOSSE, Ma2:tJr.e.-A-6-6,u,tant de. Ch~~e. à
i.' Un,tve.Jt.-6,tté d' OJt.i.éanJ.> m'a a,tdé. à. i.e.-6 déte.Jt.m~ne.Jt. e.t je. i.' e.n Jt.e.me.Jt.c.-ie.
:tJr.~-6 -6,tnc.è.Jt.e.me.nt.

---

Madam~ PAULET, ag~~g~~ d~ S~~~n~~~ Natuk~if~ a ~ontn~bu~
~~g~m~nt p~ ~~~ ~~~tiqu~~ ~t ~~~ ~ugg~~t~on~ à ~a p~~~~ntation d~
~~ m~mo~~. Qu'~~ m~ ~o~t p~m~ de ~u~ ~xp~~m~ ~~~ ma pko6ond~
~~~onna~~an~~.
J~ vou~a~ d~~ tout~ ma ~~~onna~~an~~ à m~~ ~oifègu~~
~t ~am~ad~~ du D~p~t~m~nt d~ B~o~og~~ ~t Phy~~o~og~~ V~g~~~~ d~
~a Fa~u~t~ d~~ S~~en~~~ d~ B~azzav~if~ ~t du Labo~ato~~ d~ Phy~~o~og~~
V~g~~e d'O~~~a~.
Ma ~~~onna~~an~~ va a~~~ à H~~~~tte, ma 6~mm~ qu~ a
~u~v~ ave~ une attent~on ~o~tante m~ ~e~h~~he~ ~t qu~ a ~u ~~~
da~ ~a 6am~~~e un ~~mat tnè~ 6avo~ab~e à ~'a~~omp~~~ement de ~e
tnav~~.
Ma g~~tude ~a au~~~ aux ~hau66e~~ po~ ~e~ m~~~o~
~~ ~e t~~a~n, aux photog~aphe~ et de~~~nate~~ de ~a Fa~u~t~ de~
S~~en~e~ à B~azzav~~~e et ~p~~~~ement à Mo~~e~ NTSAKALA a~n~~ qu'aux
te~hn~~~e~ et te~hn~~~enne~ et p~ti~u~~~ement à Madame BAL INGA
Ja~que~~ne et Mo~~e~ ELINGA Jo~eph qu~ ont 6a~~~~t~ me~ ~e~h~~he~.
Je ne ~auAa~ oub~~~ da~ me~ ~em~~~emen~ Madam~ BOSSARD
qu~ ~'e~t a~qu~t~~ ave~ d~~~gen~e de ~a ~o~d~ ta~he de da~ty~og~aph~e
et Madame GHELÉ ~~~ qu~ tou~ ~e~ ~oifabo~ate~~ po~ ~e~ tnavaux
d'Imp~~m~~e.
Ce~ ~e~h~~he~ ont b~n~6~~~~ d'un ~outien 6~nan~~~ et
mat~~e~ de ~a Fond~on Inte~nation~e po~ ~a S~~en~~ (FIS). Qu'~~
m~ ~o~t p~m~ de ~em~~~~ ~~~ ~e~ auto~~t~~ de ~et o~ga~me.
-=-=-=-=-=-

---

SOMMAIRE
11 INTRODUCTIOI~.............................................
1
II. HISTORIQUE..............................................
7
III. MATÉRIEL ET MÉTHODES •••••••••••••••••••••••••.•••••••
10
A. MATËRIEL VtGtTAL....... ••••• •••••••••••• •••••••• •••••
10
BI MÉTHODES..............................................
11
1. Études réalisées en forêt et mesures de ray-
onnement
11
2. Méthodes de cul ture . " . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
12
3. Méthodes de Botanique expérimentale
14
4. Méthodes histologiques..........................
16
alErude, de. f' aj'Je.x: • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16
b 1 VMc.uf.aJr.~a.tion. . • • • • . • • . • • • • • • . . • • • • . • • • . • . • • • • .
1 7
5. Bouturage et cul ture in vitro.................
17
17
17
6.
18
al
18
bl
18
c.l
20
7.
25
1
1V• RESULTATS ••.••••••.•.••••.•••••.•••.•.••.•••••...•••.•••
26
A.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE BOTANIQUE ET
ÉCOLOGIQUE DU GNETUM AFRICANUM••••••••••••••••••••
26
1. Phénologie et germination dans les condi-
tions naturelles
.
26
2. Observations sur la morphologie des axes
du Gnetum.........................................
29
3. Observations sur le comportement des plan-
tules en forêt....................................
35

---

B. tTUDE EXPtRIMENTALE DE QUELQUES ASPECTS DE LA
BIOLOGIE ET DE LA CROISSANCE DU GNETUM..........
38
1. Germination au laboratoire
38
2.
Comportement des bourgeons axillaires........
39
a) SuJt de.ô p.tal1te.ô el1uèJre.ô el1 c.u.ttuJte .ôOLUl abJr...i......
39
b) ExpéA..i..el1c.e.ô .ôuJt de.ô p.tal1te.ô ayal1t .ôub..i.. .t'ab.tatiol1
de .teuJt apex ..••..•••••••••••••••••••••••••••• •••
39
c.l Ennet de .ta .tum..i..èJre .ôuJt .te déve.toppemel1t de.ô
bouJtgeoM ax..i...e..ta..<..Jr.e.ô.............................
46
3.
Influence de la lumière et de la température
sur la croissance en longueur des entre-
noeuds et des feuilles de l'axe principaL..
46
a) Il1nfuel1c.e de .ta fum..i..èAe..........................
48
bl II16.tuel1c.e de .ta tempéAatuJte •••••.••••••••••••••••
57
c.l COI1c.fu.ô..i..ol1.......................................
57
4. Mise en évidence de la croissance rythmique
du
Gnetum africanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . •
57
al CJr.o..i...ô.ôal1c.e de .t'axe pJr...i..I1C...i..pa.f. ••••••••••••••••••••
57
b) VaJr...<..at..<..OI1A du Jr.ythme de dégagemel1t no.t..i..a..i..Jr.e (axe
p/t.{,nc..-i...pal )
..
61
c.l CJr.o..i...ô.ôal1c.e du Jr.ameau vo.tub..i...te ••••••••••••••••••••
65
d) CJr.o~.ôal1~e.de.ô Jr.ac...i..l1e.ô et .teuJt ..i..l1nfuel1c.e.ôuJt .t'ap-
paJr. e-<..t aeJr.-<.el1....................................
65
5. Conclusion
.
75
C. CONTROLE EXPERIMENTAL DE LA CROISSANCE RYTHMI-
QUE DU
GNETUM
AFRICANUM
:
RÔLE DES CORRtLA-
TIONS ENTRE ORGANES
.
76
1.
Influence des feuilles sur la croissance en
longueur de l'axe principaL
.
76
al TJr.aI1.ônoJr.mauol1 de .ta c.Jr.o..i...ô.ôal1c.e Jr.ythm..i..que el1
c.Jr.o..i...ô.ôal1c.e c.ol1ul1ue •••••••••••.•••.••••••••••••••
76
bJ TJr.aI1.ônoJr.mat..<..ol1 de.ô 6eu..i...t.te.ô éc.a..<...e..e.eu.ôe.ô el1 6eu..i...t-
le..ô MJ.:>.{.m....i.ltLtJr.....é..c.eJ.:> ,..........................................................
80
2. Action régulatrice des feuilles sur l'acti-
vité morphogénétique du bourgeon terminal ...
84
3.
Installation périodique de la dormance au
cours de la croissance rythmique chez
Gnet u m. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
87
4. Culture in vitro des bourgeons isolés et
multiplication végétative des boutures
92

---

a) Cu.it.uJr.e ,in v,i;(Jto..................................
~)2
b) Mu.e.tipUc.wol1 végé:ta.U.Vl?_ pM bout.uJr.age...........
94
5.Etude de quelques facteurs de la levée de
dormance. .. .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
94
6. Con c lus ion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 100
D, ËTUDE DE LA VARIATION DE QUELQUES FACTEURS
TROPHIQUES ET HORMONAUX AU COURS DE LA CROIS-
SANCE RYTHM 1QUE· ..•••.•..••...•.........•.••••.••...• 101
1. Etude histologique de la vascularisation du
bourgeon terminal au cours de la croissance
rythmique
"
101
2. Variations quantitatives des sucres réduc-
teurs dans les différents organes au cours
de la croissance rythmique
107
3. Variations de la croissance en longueur et
de l'activité peroxydasique
111
4. Teneurs en auxine et acide abscissique dans
les feuilles de l'extrémité de l'épicotyle
au cours de la croissance rythmique
115
al Al1aflj~e. quaiJ.ta.uve. .............................• 115
b ) Al1aflj~e. qual1titative.............................. 120
E, DOMESTICATION DU GNETUM AFRICANUM ••••••••.••••••• 123
V1 DI SCUSS 1ON GtNERALE•••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 126
VI 1 RtSUMt ET CONCLUSION GtNËRALE ••••••••••••••••••••••• 135
VII. BIBLIOGRAPHIE..............•................••.....•.... 141

---

1. l NTRODUCT l ON

---

1
INTRODUCTION
1) Gnetum africanum Welw
intérêt alimentaire et
économique.
Gnetum africanum a été découvert en 1858 par WELWITSCH en
Angola. Le genre Gnetum appartient à l'ordre des Gn~tales et à la
famille des Gnètacées. Cette famille ne comprend qu'un seul genre et
une trentaine d'espèces localisées dans les régions tropicales (BUSSON,
1965 ; MARTENS,
1971), dont deux seulement, Gnetum africanum
et
Gnetum buchholzianum Engl., croissent en
Afrique
Occiden-
tale et Centrale. Leurs feuilles sont comestibles; pour apprécier
leur valeur nutritive, ces dernières prélevées en forêt et séchées
à l'étuve à f05°C,ont été analysées sur notre demande par le laboratoire
de Biochimie du Groupement d'Etudes et de Recherches pour le Dévelop-
pement de l'Agronomie Tropicale (GERDAT) à Montpellier selon les
techniques classiques (LOZANO, communication personnelle). La
teneur
en glucides, lipides, protides, macro-éléments et micro-éléments est dé-
terminée
(Tableaux l, 2 et 3) et la composition en acides aminés est
précisée (Tableau 4) : l'examen de ce dernier tableau révèle la pr'ésence
de 8 acides aminés indispensables en quantité non négligeable (Tryp-
tophane, Isoleucine, Thréonine, Valine, Méthionine, Leucine, Phénylala-
nine, Lysine). Cela confère au Gnetum une valeur nutritive appréciable.
En 1980, nous avons estimé sa consommation à environ
3 tonnes par jour au Congo. C'est l'une des plantes spontanées les
plus consommées. Nous ne pouvons expliquer les raisons qui ont milité
en sa faveur parmi tant d'autres. Les feuilles de Gnetum (Mfoumbou,
Koko) peuvent être mangées crues, seules ou accompagnées de poisson
salé,mais généralement, on les ajoute en fin de cuisson au plat de
viande, de poisson frais ou séché. Les feuilles sont finement hachées
(Photo 1) avec un couteau et vendues sur les marchés à près de 1000 FCFA
le kilogramme (en 1980). Ce commerce est pratiqué par plus de 400
personnes qui sont essentiellement des femmes. Actuellement le genre

---

2
Tableau 1
Composition en glucides, lipides et protides totaux des
feuilles de Gnetum (en pourcentage du poids de matière
sèche).
Gnetum africanum
Gnetum buchholzianum
Cellulose
40 %
39,5 %
Glucides réducteurs
17,50 %
16,75 %
Lipides
5,9 %
6,2 %
Protides
(N x 6,25)
16,5 %
18,18 %
Tableau 2
Teneurs en macro-éléments des feuilles en % de mat. sèche
Gnetum africanum
Gnetum buchholzianum
K
0,978
0,545
P
0,167
0,108
Ca
0,830
0,334
Mg
0,395
0,184
Na
0.157
0,016
Cl
0,384
0,030
Si0
0,169
0,131
2
S
0,381
0,269

---

3
Tableau 3
Teneurs en micro-éléments des feuilles
(en p.p.m de mat.
sèche).
Gnetum africanum
Gnetum buchholzianum
Mn
243,1
231,4
Fe
162,6
168,6
Al
133,5
106,5
R
24,4
22,9
Cu
12,5
3,4
Zn
24, 1
12, 1
Tableau 4
Teneurs en acides aminés des feuilles
(en
pourcentage du
poids de matière sèche)
Gnetum africanum
Gnetum buchholzianum
Tryptophane
0,24
0,26
Acide aspartique
1,81
2,10
Thréonine
0,80
0,91
Sérine
0,89
0,97
Acide glutamique
1,80
2,07
Proline
1,73
1,32
Glycine
0,97
1, 18
Alanine
1, 15
1,29
Cystine
0,26
0,28
Valine
0,91
0,99
I1éthionine
0,16
0,24
Isoleucine
0,64
0,68
Leucine
1,34
1,54
Tyrosine
0,51
0,69
Ph~nylalanine
1,00
1, 15
Histidine
0,33
0,37
Lysine
0,84
0,92
Arginine
0,86
0,99

---

4
Photo
1
Une vendeuse en train de hacher les feuilles de
Cnetum au marché de Bacongo (Brazzaville)
1980.

---

5
Gnetum est en vo~e de disparition dans certaines régions du Congo où
l'abattage des forêts est couramment pratiqué pour la mise en place
des champs de manioc, d'où la nécessité de connaître sa biologie afin
de pouvoir le domestiquer.
~ Présentation des problèmes étudiés
L'analyse des travaux consacrés au genre Gnetum (OUTHIE,
1912
; MARKGRAF,
1926,
1930,
1965
; JOHNSON,
1951
; RODIN et
KAPIL,
J 969
; MARTENS,
1971), si elle nous permet une meilleure
connaissance de l'aspect botanique de la plante et notamment de son
anatomie et de sa morphologie,
ne nous renseigne pas sur sa physio-
logie ou sur son
comportement. Les premières observations nous ont
permis de nous rendre compte que la croissance de l'axe principal
feuillé chez Gnetum, se fait par poussées successives avec arrêts de
croissance (MIALOUNDAMA,
1979). Cet axe n'émet des rameaux que s ' i l
a déjà formé au moins 4 paires de feuilles
(MIALOUNDAMA,
1980 a).
La ramification est toujours basitone et deux types de rameaux sont
émis,
les uns dressés et feuillés,
les autres volubiles, avec des feuilles
réduites à l'état d'écailles. La croissance du rameau dressé et
feuillé est comparable à celle de l'axe principal,alors que celle du
rameau volubile, dépourvu de
feuilles assimilatrices,est continue.
Les caractéristiques ci-dessus sont suffisamment remar-
quables pour justifier une étude des circonstances des arrêts de
croissance pour l'axe feuillé. La présence ou l'absence des feuilles
assimilatrices, suffit-elle pour expliquer la croissance rythmique
des axes feuillés et la croissance continue des rameaux volubiles ?
S'il en était ainsi, la suppression des feuilles sur les axes qui
en sont pourvus ou la formation non pas de feuilles écailleuses mais
de feuilles assimilatrices sur l'axe volubile, peut-elle modifier le
comportement de ces axes? Ces questions nous ont d'emblée placé dans
le domaine de la physiologie des corrélations et des rythmes. Les
corrélations morphogénétiques des végétaux sont de natures diverses et
sOnt susceptibles de diriger la morphogenèse à l'échelle, pluricellulaire
de l'organe et de la plante entière
(NOZERAN et al.,
1971
; CHAMPAGNAT,

---

( )
1973
MIGINIAC,
1973,
1974).
La première partie de ce mémoire étudiera Jonc les
variations des rythmes de dégagement foliaire et d'allongement des
axes en conditions naturelles et en enceintes climatisées. La deuxième
sera consacrée aux corrélations déterminant la croissance rythmique,
étudiées grâce à la culture in vitro et aux techniques classiques
d'ablation d'organes. La troisième partie tentera d'analyser la nature
de ces corrélations.

---

II. HISTORIQUE

---

7
HISTC>RIQUE
Les connaissances sur le Gnetum étant relativement succinctes
et l'étude menée dans ce mémoire comportant des chapitres de
contri-
bution à la connaissance botanique de la plante, il ne nous a pas paru
opportun de rappeler les travaux antérieurs sur le Gnetum dans
cette partie
historique,mais plutôt de les incorporer au fur et à mesure des besoins
dans les différents chapitres de ce mémoire. Nous nous limitons donc ici,
volontairement à l'historique se rapportant aux rythmes et aux
corrélations.
Les rythmes biologiques se manifestent chez tous les êtres
vivants, animaux comme végétaux. Les mises au point variées (SWEENEY,
1969 ; BAILLAUD,
1971
; QUEIROZ,
1979 ; MILLET et MANACHERE,
1982)
donnent un aperçu sur leur complexité et leur intérêt. La notion de
rythme "implique l'idée de répétition régulière de phénomènes
semblables" (BAILLAUD,
1964 ; NGUYEN VAN,
1967 ; MILLET et
MANACHÈRE, 1982)
et pour CHOUARD,( 1969) c'est "la répétition d'un
phénomène à intervalles ou périodes plus ou moins réguliers". Les uns
sont totalement provoqués par les facteurs extelïles, ce sont l('s
rythmes exogènes; leur période correspond à celle des signaux externes
mais d'autres peuvent se produire indépendamment des stimulus externes,
\\
ce sont les rythmes endogènes (MANACHERE,
1966, 1967 ; QUEIROZ,
1979).
Selon la classification assez souvent utilisée, on distingue dans le
monde vivant, les rythmes de haute fréquence, dont la période est infé-
rieure à 30 minutes, les rythmes de moyenne fréquence dont la période est
comprise entre 30 minutes et 60 heures et les rythmes de basse fréquence~
plus lente. Ces rythmes biologiques sont observables soit directement,
soit par l'intermédiaire d'instruments de mesure, c'est le cas de nombreux
rythmes métaboliques (QUEIROZ,
1974, 1979, 1981
; JEREBZOFF,
1979) et des
fonctions
biologiques diverses (VANDEN DRIESSCHE,
1981 ; MICHAUX-FERRIERE,
1981 ; DEREUDRE,
1981
; TORT et LAGARDE,
1981
; HENRY,
1981). D'autres
(notamment certains phénomènes rythmiques de croissance chez les végé-
taux) inscrivent des structures périodiques permanentes (JEREBZOFF, 1961

---

8
MILLET,
1970). De très nombreux végétaux ont été décrits comme manifestant
une crOlssance rythmiqup. Ce sont par exemple des champignons (CHEVAUGRON,
1959 ; NGUYF.N VAN,
19G7 ; CHEVAUŒON ct NCUYEN VM,
1969 ; f':SSER,
1969;
MANACHÈRE,
1970,
1971, 1976,
1977), de nombreux arbres des pays tropicaux
et équatoriaux (SCARRONE,
1965,
1968,
1972 ; HALLÉ et l1ARTIN,
1968
HALLÉ et OLDEMAN,
1970 ; NG,
1979
;
VOGEL,
1975) et des végétaux
des pays tempérés cultivés en chambres climatisées et à température
élevée (NOZERAN et BOMPAR,
1965 ; LAVARENNE-ALLARY,
1966 ; LAVARENNE
et al.,
1971). Les allongements rythmiques intéressent les racines
(RIEDACKER,
1975 ; VOGEL,
1975), les tiges (NG,
1979) et d'autres
organes. Les recherches actuellement en cours sur les rythmes de
croissance se dirigent dans de nombreuses directions et notamment vers
l'étude du déterminisme des rythmes et du rôle que peuvent y jouer
les gènes (NGUYEN VAN,
1967 ; BRUCE,
1974). Ainsi le rythme de croissance
dépend parfois d'un petit nombre de gènes chez certains Sapins (GUINIER,
1935) ou chez Ascobolus immersus Pers.ex Fr. (CHEVAUGEON,
1959
BAREYRE et NGUYEN VAN,
1972). L'analyse des rythmes de la Fève
(MILLET,
1970) a révélé qu'un même végétal peut présenter plusieurs
rythmes de nature différente; chez ce végétal, MILLET (1970) a
montré que les feuilles exercent une influence sur la croissance en
longueur des entre-noeuds: la suppression d'une jeune feuille induit
l'apparition d'un entre-noeud "court" au-dessus du noeud amputé et
l'induction d'un entre-noeud "court" détermine l'apparition d'une
alternance régulière dans la longueur des entre-noeuds suivants.
Chez Cephalotaxus drupacea, le Cacaoyer, l'Hévéa et le Chêne (HALLE et
MARTIN,
1968 ; BOI1PAR,
1971 ; VOGEL,
1975 ; CHAMPAGNAT,
1983 a), les
jeunes feuilles jouent un rôle dans la croissance rythmique.
L'étude des corrélations entre organes est donc dans certains
cas une voie d'approche dans la compréhension des mécanismes de la crOlS-
sance rythmique. Notons toutefois que les travaux actuellement en cours
sur les rythmes biologiques ne font pas souvent état des corrêlations. Le
mécanisme des corrélations entre organes reste mal connu.
On
évoque souvent la nature hormonale ou trophique qui en serait respon-
sabie (CHAMPAGNAT,
1973). Dans l'hypothèse des compétitions nutritives,
les organes en forte croissance prélèveraient des quantités d'eau (HALLE
et MARTIN,
1968), de sucre (EVANS,
1972) ou d'autres substances

---

9
(Mc INTYRE,
1969) au détriment d'autres organes mOins combatifs. Chez
H~lianthus annuus un apport de saccharose â des hourgeons axillaires
dominés augmente leur activité mitotique (BALLARD et WILDMM1,
1964).
La fourniture du saccharose par l'extrémité basale à un rhizome
d'Agropyrum repens (Mc INTYRE,
1969) lève la dominance apicale des
bourgeons axillaires. En effet, il est reconnu que la nutrition de
la plante conditionne le degré de sa ramification (CHAMPAGNAT, 1965).
Certains auteurs pensent que les composés nutritifs agiraient indirec-
tement sur l'équilibre hormonal de la plante (THlMANN et al,
1971).
Il est certain que les facteurs trophiques et hormonaux intéragissent
dans les corrélations entre organes. Toutes les hormones connues sont
impliquées à des degrés divers dans la régulation de la dominance
apicale (MIGININAC,
i974). L'auxine et l'acide abscissique (VAN OVER-
BEEK et MASON ,
1968 ; LOVELL, 1977) inhibent la croissance des bourgeons
axillaires libérés de la dominance apicale.
En revanche, les gibbérel-
lines et les cytokinines (MARTH et al.,
1956 ; WICKSON et THIMANN,
1958 ; SACHS et THlMANN, 1964) sont capables de surmonter l'inhibition
de croissance en présence du bourgeon terminal. Des exemples d'anta-
gonisme (HILLMAN,
1970) et de synergisme (ALI et FLETCHER, 1970) ont
été mis en évidence, soit
pour stimuler, soit pour inhiber. Des
intéractions entre régulateurs subsistent donc au sein de la plante.
Il en est de même des intéractions entre hormones et nutrition. Comme
le notent GUERN et USCIATI (1972),
on peut envisager un
effet de l'auxine sur le transport des composés nutritifs.
De ce qui précède, il résulte qu'une voie d'approche dans la
compréhension des mécanlsmes de la croissance rythmique chez le Gnetum
africanum pourrait être, comme chez If' Chf:ne, le Cacaoyer, la détermina-
tion des phénomènes corrélatifs intervenant entre organes. En effet, un
méristème est soumis à un ensemble d'actions corrélatives qui peuvent
modifier son comportement quantitatif ou qualitatif (MIGINIAC, 1973) :
il est possible de concevoir une régulation de l'activité méristématique
par une action rétro-inhibitrice des formations filles, les feuilles
(NOZERAN, 1978).

---

III. MAT~RIEL ET M~THODES

---

10
,
1
MATERIEL ET METHODES
A, MATtRIEL VtGtTAL
Gnetum africanum Welw.
1. rappel historique
Le genre Gnetum
et les dèux autres (Ephedra, Welwitschia)
constituantsdu groupe de gnétophytes se placent à la jonc-
tion entre Gymnospermes et Angiospermes, d'où leur intérêt pour le
botaniste. Ils sont perçus comme une énigme. On retrouve chez ces trois
genres
,des traits gymnospermiques et angiospermiques, lesquels
sont loin d'ailleurs de faire l'unanimité (LIGNIER et TISON,
1911
THOMPSON, 1916; GEORGE,
1930 a,
1930 b,
1931. 1932;
GAUSSEN
1963 ; NEMEJC,
1967). THIVEND et al.
(1979) et OUABONZI (1981) ont
confirmé récemment les soupçons de certains botanistes quant au
caractêre artificiel du groupe des Gn~tophytes. Ils y ont décelé
l'existence de deux "versants systématiques", l'un gymnospermien
Ephedra et l'autre plutôt préangiospe~mien : Gnetum et Welwitschia.
Selon MARTENS (1971) "l'intérêt mérité par les Gnétophytes dépasse
fort, d'ailleurs, celui des ressemblances, affinités ou critères
phylétiques. Nombre de traits d'organogenèse, d'histologie, d'anatomie,
de cycle vital, s'y déroulent de façon originale et instructive. Il
en est surtout ainsi chez le Welwitschia,....ûÏÎcclè...s·;;-J.!,monstres" les plus
h~~~
:::::a:::m:u l::g::t:::é:~~, un de ce(~r~~:~!:::o~::iJ~~t»9peuvent rien
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~
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iJ '11
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Des m1ses au point sur ~ oc' Gnéta'lIe1?o'?/t>1té faites dans
des traités de MARKGRAF (J926), PEARSO~~f~9) ~TENS (1971).
D
-
d
d b '
- - f ·
"'-- ~~Xd .
es etu es
e, otan1que ont ete
a1tes sur"'"'&n.ae-\\1n
es genres. Plusieurs
travaux ont été consacrés. soit à la morphologie, soit à l'anatomie des
Gnetum
(RODIN,
1966, 1967 ; ROA et MALAVIYA, 1967 ; RODIN et KAPIL,
1969 ; RODIN et PALIWAL, 1970).
La morphologie et l'anatomie du Gnetum africanum sont
relativement bien connues (THODAY,
191 J ; WATERKEYN,
1959 ; REYRE.

---

11
1968). LEHMANN-BAERTS (1967) constate que l'organographie et l'anatomie
de Gnetum arricanum sont voisines de celles de Gnetum gnemon
et
Gnetum ula.
Un point de désacord porte toutefois sur le sort des
cotylédons chez ces trois espèces. HILL et DE FKAINE (1910) ainsi que
MAHESHWARI et VASIL (1961) s'accordent pour affirmer que les cotylédons
de Gnetum scandens, Gnetum gnemon
et
Gnetum ula d'abord petits et
écailleux, grandissent et verdissent pour ressembler aux feuilles
ordinaires assimilatrices ; au contraire chez le Gnetum africanum
(LEHMANN-BAERTS,
1967), les cotylédons restent petits et écailleux.
2.
Matériel utilisé
L'étude de la croissance rythmique a été faite sur de
jeunes plantes de Gnetum africanum. La plupart de ces plantes provien-
nent de
graines germées dans les conditions naturelles du sous-bois
forestier. D'autres étaient issues de la germination des graines au
laboratoire. Les résultats obtenus Ont été semblables quelle que soit
l'origine des plantes.
B. MtTHODES
1. Etudes réalisées en forêt et mesures du
rayonnement.
Les
plantes
de Gnetum en place sont groupées en lot et
caractérisées par le nombre de paires de feuilles puis étiquetées.
Quatre lots sont ainsi considérés: le premier lot, constitué par les
plantes portant 1 paire de feuilles,
le second: 2 paires, le troi-
sième : 3 paires et le quatrième
: 4 paires. Chaque plante est
examinée tous les 2 à 3 mois afin de suivre le rythme d'apparition de
feuilles. Les résultats rapportés ici sont ceux obtenus 8 mois après
le début d'expérience.
al s~te~ de m~uAe~ : Les mesures sont effectuées dans la forêt
sempervirente (forêt dont le feuillage ne se renouvelle pas selon les
saisons et qui apparait toujours verte) équatoriale d'Elouna à 300 km

---

12
de Brazzaville. Cette forêt est rest~e intacte depuis de nombreuses années
elle est composée en majorité de grands arbres. Les strates arborescentes
supérieures fornlent un couvert continu qui ne laisse passer que peu de lu-
mière dans le sous-bois. On s'y déplace facilement. Néanmoins, par endroits,
on rencontre des chablis naturels où évoluent de jeunes arbres de divers
âges, des lianes et même des herbes: On se déplace beaucoup plus diffi-
cilement dans ces chablis que dans le sous-bois sous couvert continu.
Trois stations sont retenues pour les mesures du rayon-
nement, une dans le sous-bois, une seconde dans un chablis d'environ
6 ans et une troisième en plein découvert.
Les deux premières
stations sont choisies aussi représentatives que possible, à
des endroiœoù l'on rencontre un pourcentage élevé de plantes de
Gnetum.
En outre, ces stations doivent être faciles d'accès et proches
l'une de l'autre.
b) Me.~Wte.~ du. J[aymme.me.l'lt : Des mesures de rayonnement sont
faites au niveau des feuilles de l'extrémité du Gnetum,à 30 cm du
sol. La densité de flux des photons du rayonnement photosynthéti-
quement actif est mesurée à l'aide d'une cellule "Quantum sensor"
Lambda Licor
et le rayonnement global avec un pyranomètre.
2. Méthodes de culture
a) GMmina:ti.0 n :
La germination des graines a été faite en mini-serre BHR
des Etablissements Puteaux à Brazzaville.
Les plantes issues de la germination au laboratoire ou
prélevées en forêt au stade "une paire de feuilles" sont repiquées
dans des pots remplis soit de terre,
soit de sable,selon les cas,et
arrosées tous les deux
jours.
Elles sont conservées sous des abris

---

13
recouverts de tôles et entourés de grillage ; la température
et 1 'humidité moyenne annuelle
sont respect LVl'I1\\l'!I\\ dl' 25 1. ]oC l't 8U Z.
En enceintes climatisées, les plantes sont gardées, soit
dans une chambre de culture éclairée par des tubes fluorescents
Union,
type Blanc
Industrie, soit dans une étuve réfrigérée équipée d'un
programmateur de température et éclairée par des tubes fluorescents
Sylvania "Cool White" fournissant
15 Wm-2 au niveau des feuilles.
En chambre de culture, l'éclairement était d'une façon
-2
générale de 15 W m
, l a température moyenne de 25°C et l'humidité
voisine de 80 %. Les conditions dans lesquelles la température et
l'intensité lumineuse sont modifiées sOnt précisées dans les chapitres
qui suivent (résultats)
L'effet de différentes photopériodes (jours longs, courts
et continus) et de diverses températures a été étudié.
L'influence des éclairements monochromatiques rouge
clair (RC) et rouge sombre (RS) est également étudiée.
- Source de lumière rouge clair (RC) et rouge sombre (RS)
Les éclairements monochromatiques utilisés sont obtenus
selon les caractéristiques données par LECHARNY (198]) et BADILA (1982).
- Eclairement rouge clair :
L'éclairement Re est donné par des tubes fluorescents
"Philips TL 15 " de 40 W ayant un maximum d'émission à 660 nm. La
bande passante est d'environ 30 nm. L'énergie d'éclairement au niveau
d
1
1
- '
cl
8
-2
e
a cu ture eta1t
e
W m
.

---

14
- Eclairement rouge sombre :
La lumière RS est fournie par des lampes-tubes "Philips
Philinéa" dont l'émission est filtrée par deux filtres de rhodold superpo-
sés, l'un bleu (rhodoïd 2005 de 0,3 mm d'épaisseur) et lautre rouge (rho-
doïd 227 P F de 0,3 mm d'épaisseur). L'ensemble du système est ventilé et
2
émet entre 680 et 800 nm avec un maximum vers 725 nm. L'énergie d'éclai-
-
.
d
0
-2
remen.t etal.t
e 0 W m
.
d] Conditio~ d~ cultuk~ po~ l'~tud~ d~ co~~~l~o~ ~t~~
l'app~~ll ~ac~n~~ ~t a~~~n.
Les
jeunes plantes sont introduites dans des tubes à essai
recouverts de papl.er d'aluminiulu. Le milieu de culture est celui de
Knop dilué de moitié (GAUTHERET, 1959) et additionné de micro-éléments
de MURASHIGE et SKOOG (1962). Ces tubes disposés dans des paniers sont
conservés dans une salle climatisée où la photopériode
est de 8 h de
lumière et 16 h d'obscurité. Le milieutdans les tubes,est changé deux
fois par semaine
3. Méthode de botanique expérimentale
al M~~~~~ d~~ tl~u,tU~~ ~t d~~ ~n~~-no~ud~
Une paire de feuilles est considérée comme "apparue" quand
son extrémité est visible. Chaque plant est repéré pour permettre de
suivre individuellement chaque tige et chaque feuille pendant toute la
durée du phénomène étudié. La longueur de la tige et les dimensions de
la feuille (longueur) sont mesurées chaque jour ou tous les deux jours
selon les cas, dès que ceci est matériellement possible (1 mm), et cela
jusqu'à l'arrêt de leur croissance.
bJ Ab~on d~~ tl~uiU~
Avant toute ablation des feuilles t partielle ou totale
selon les caSt
nous déterminons leur âge;
la feuille
en
COurs de croissance est dite "feuille jeune" par opposition à la
"feuille âgée" ayant achevé sa croissance en longueur et en largeur.
Les feuilles jeunes sont sectionnées 15 jours après leur apparition

---

15
et les feuilles âgées après 40 jours. Après le suppression des
feuilles jeunes, les nouvelles ébauches sOnt visibles respectivement,
7 jours après l'ablation totale et 23 jours après la section partielle
aux 3/4. Ainsi, le rythme des ablations successives a été de 22 jours
(15 + n pour les totales et 38 jours (15 + 23) pour les partielles.
Des plantes d'âges différents sont décapitées soit â. un cm
au-dessus du noeud cotylédonaire, soit à uncm du premier,
du deuxième ou du
troisième noeud de l'épicotyle afin d'étudier l'aptitude à l'allongement
des bourgeons axillaires selon leur niveau d'insertion sur l'axe et
selon l'âge de ce dernier.
dJ App~eatio~ de~ ~égulateux~ de e~o~~anee
lP~oduili S.tgmaJ
Acide abscissique et aux~ne
L'acide abscissique aux doses de 0,2 g/l et 0,02 g/l
ainsi que l'acide
indoleacétique
à 0,5 g/l et 0,005 g/l sont
appliqués aux plantes conservées dans les conditions de culture sous
abri et débarrassées de leurs feuilles jeunes (pour lever l'inhibition).
L:application des régulateurs en solution aqueuse se fait soit par
trempage du bourgeon terminal, soit par badigeonnage avec une solution
incluse dans de la pâte à la lanoline. Le système par trempage s'est
révélé plus efficace. Chaque bourgeon terminal est plongé tous les
deux jours chacune des solutions pendant une minute. Ce traitement a
été appliqué à des lots de 20 plantes chacun soit une fois ou 15 fois.
Parallèlement, les plantes témoins sont traitées avec le même solvant
mais sans régulateur de croissance.
- Cytokinines - acide gibbérellique
L'effet de plusieurs cytokinines (Benzylaminopurine,
zéatine riboside, Zéatine, Kinétine)
et
d'une
gibbérelline

---

16
(acide gibbérellique) a été étudié.
JO pl de solution aqueuse aux concen-
.
0- 5
0- 6
d -
-
.
d b '
1
tratlons de
1
M et
).
M sont
eposes au nIveau
u
ourgeon termIna
tous les deux jours pendant un mois.
IJeux séries de plantes, avec
feuilles jeunes et avec feuilles âgées,
sont
traitées. Les plantes
témoins reçoivent la même quantité de solvant. Chaque concentration,
pour chacun des produits,est appliquée séparément à 20 plantes.
el Vét~m~nation du pl~toehkone
Un contrôle quotidien nous permet de préciser le plasto-
chrone apparent.
Le temps qui sépare le dégagement
des
deux paires de feuilles successives chez une plante donnée désigne le
plastochrone apparent. Pour déterminer le plastochrone réel, nous fixons
tous les 4 jours, 4 bourgeons terminRux au F.A.A.
(Formol-Acide acétique-
alcool) à compter de la date d'apparition des feuillesiusqu'au déga-
gement de la paire suivante de feuilles. L'examen des coupes longitudi-
nales après coloration au mélange hematoxyline-safranine-fast green
permet de déterminer le temps qui sépare la formation des deux paires de
primordiums foliaires consécutives (plastochrone réel).
4.
Méthode histologique
al Etude de l'apex
Les bourgeons ternlinaux de l'axe principal représentant
divers stades au cours de la croissance rythmique sont fixés comme
précédemment. Des coupes longitudinales sont colorées à l'hematoxyline,
safranine et fast green.
A chacun des stades, le diamètre et la
hauteur de l'apex sont mesurés à l'aide d'un microscope optique
muni d'un micromètre oculaire. Pour l'examen des mitoses, des coupes
longitudinales du bourgeon terminal sont colorées au réactif de Feulgen.
Ce même traitement a été appliqué aux coupes transversales des feuilles
et entre-noeuds.
Plusieurs travaux, parmi lesquels ceux de LYNDON (1977)
sont consacrés à l'étude de l'apex.

---

17
La vascularisation des bourgeons de l'axe principal et
de l'axe volubile est étudiée selon les méthodes ci-dessus. L'obser-
vation au microscope optique des coupes colorées (hematoxyline,
safranine, fast green) renseigne sur la vascularisation ou non des
organes de chaque bourgeon terminal.
Q.
Bouturage et cul ture in vit l'a
al Bou:twr.age.
L'étude de l'enracinement des boutures est réalisée dans
des mini-serres BHR des établissements Puteaux. Différents organes
sont étudiés : - Boutures de longueurs différentes avec feuilles ou non
et provenant, de l'axe principal ou du rameau volubile, ou encore de
boutures de feuilles.
b) Cui:twr.e. in vitro
Le milieu de culture utilisé ici est celui de KNOP dilué
de moitié (GAUTHERET,
1959) auquel on a ajouté les éléments de
11URASHIGE et SKOOG (1962), ainsi que 3 % de sucre et qu'on a solidifié
par de la gélose à 9g/l.
Les bourgeons terminaux et axillaires de l'axe principal
et du rameau volubile sont préalablement stérilisés dans l'alcool
absolu pendant 5 min et dans l'hypochlorite de calcium à la % pendant
15 min. Les bourgeons stérilisés puis lavés dans l'eau stérile,
sont introduits en tubes à essais contenant le milieu de culture dans
une enceinte stérile à flux l.aminaire et conservés dans une chambre de
culture où la photopériode était de 8 h de lumière par jour, l'humidité
relative moyenne 80 % et la température 27 ± 1°C. Les cultures sont
observées tous les jours. Le dégagement des ébauches foliaires hors du
bourgeon est le critère retenu de la reprise de croissance.

---

18
6. Méthode d'extraction et de dosage
L'extraction et la mesure de l'activité peroxydasique sont
réalisées selon GAVRILENKO et al.
(1975) et adaptées à nos conditions
expérimentales (PAULET, MIALOUNDAMA et SLAVNY,
1983). L'extraction
enzymatique a porté sur les feuilles, l'axe principal et les rameaux.
L'analyse des glucides a porté sur les feuilles, les entre-
noeuds, les hypocotyles et les racines des plantes cultivées sous abri,
en enceintes climatisées à la lumière continue,ou à l'obscurité totale.
Trois stades de croissance sont retenus : 3 paires, 4 paires et 5 paires
de feuilles.
- Extraction
L'extraction a été réalisée selon la technique de DICKSON
(1979). La figure 1 résume les différentes étapes d'extraction.
- Dosage
Le dosage des sucres est fait à l'acide dinitrosalicylique.
En présence de ce dernier, les sucres réducteurs s'oxydent et se trans-
forment en acide3. L'acide dinitrosalicylique se transforme en acide
nitroaminosalicylique
• La quantité d'acide nitro-aminosalicylique formé
est proportionnelle à la quantité de glucides réducteurs libres présents
dans la solution à doser. On mesure la D.O. de la solution glucidique au
spectrophotomètre à 470 nm. La quantité de glucides réducteurs est déter-
minée en se référant à une courbe étalon réalisée avec le témoin (glucose).

---

19
MATÉRIEL VEGETAL BROyÉ
à 2 g dans
150 ml de solvant
'--------~-.-__r----------
- Agiter quelques instants
puis laisser reposer 2 h
- Filtrer ou centrifuger
- Extraire 3 fois par le même
volume de solvant
SURNAGEANTS :
RÉSIDU VÉGETAL
Glucides solubles, lipides,
Protides et Polysac-
aminoacides, acides organi-
charides
ques, phosphates organiques
et pigments.
' - - - - - - - - - , - - - - - - - - -
Additionner :
20 ml de chloroforme et
15 ml d'eau distillée
, - - - - _ . _......._--_._---,
PHASE ALCOOLIQUE
PHASE CHLOROFORMIQUE
glucides solubles,
acides organiques,
~et pigments
aminoacides et
phosphates organi-
ques
- Evaporation sous vide
- Reprise du résidu à
l'eau distillée
- Défécation à l'acétate de plomb
à 20 %
SOLUTION AQUEUSE :
glucides libres
solubles à doser
SOLVANT: Méthanol-Chloroforme-Eau (12.5.3)
Fig.
1
Schéma d'extraction adapté d'après DICKSON (1979)

---

20
c.) ExtJ1.ac.üon. rd dMage. de. .e' auxin.e. e.:t de. .e' ac.ide.
ab:?_c.i-6-6~L~~J~~
- Extraction.
L'extraction de l'auxine et de l'ABA est faite sur du
matériel lyophilisé. Deux lots de matériel sont constitués:
1er lot,
feuilles jeunes (3ème paire) en cours de croissance âgées de 20 jours
environ; 2e lot, feuilles (3ème paire) ayant terminé leur croissance,
âgées de 40 jours environ. Les feuilles de chaque lot ,après congélation
avec de l'azote liquide puis lyophilisation pendant deux jours, sont intro-
duites dans des flacons et bouchés sous vide. Pour extraire ces deux régu-
lateurs de croissance, on a recours soit au méthanol, soit à l'éthanol
auxquels on ajoute des quantités variables d'eau selon les auteurs
(EAGLES et WAREING,
1964 ; WAREING et al.,
1964 ; MILBORROW,
1968 ;
,
COGNEE,
1975; BULARD et al.,
1974).
L'extraction a été faite avec de l'éthanol à 80 % addi-
tionné de bicarbonate de sodium (5g/l) sur 5 g de matériel lyophilisé
et réduit en poudre. Après homogénéisation pendant
la minutes, le
matériel est laissé pendant 72 heures au contact de 100 ml de solvant
à 4°C. Toutes les 24 heures, le surnageant est récupéré puis filtré.
Les 3 filtrats sont réunis et concentrés à l'aide d'un évaporateur rotatif
sous vide. L'extrait obtenu est ensuite purifié.
- Purification.
La figure 2 résume les différentes étapes de purification.-
Après concentration, l'extrait est acidifié à pH 2,5 avec de i'acide
chlorhydrique normal puis soumis à Ulle extraction avec de l'éther éthylique
par 3 fois. La phase éthérée acide est utilisée pour l'extraction de
l'ABA libre puis de l'auxine et la phase aqueuse pour celle de l'ABA
lié.
La phase éthérée a~ide est concentrée puis soumise à extrac-
tion par 3 fois avec une solution aqueuse de bicarbonate de sodium à 5 %.
Les 3 extraits aqueux sont concentrés de nouveaux puis acidifiés à pH 2,5.
Une extraction par l'éther éthylique, répétéé 3 fois termine ce processus.

---

21
Matériel lyophilisé
résidu éliminé
réduit en poudre dans
, / ' /
3 extractions
l'éthanol à 80 % +
---~
filtrées
5 g/l de NaHC0 3
pendant 72 H
~ 3 filtrats
1
Concentration à 37°C
1
pH ajusté à 2,5
1
3 extractions par l'éther
éthylique
1
Phase éthérée
Phase aqueuse
(AlA et ARA libre)
(recherche de
1
l'ABA lié)
~xtraction 3 fois
1
par une solution
pH ajusté à
Il
aqueuse de NAHC0
1
3
à 5 %
Hydrolyse à 60°C
pendant 30 mln
1
1
1
Extraction et
Phase aqueuse
Phd~e
purification selon
1
éthérée
les mêmes étapes que
concentration
l'ABA libre
1
pH ajusté à 2,5
3 extractions par
l'éther éthylique
1
1
Phase éthérée
Phase aqueuse
constituant l'extrait
semi purifié et séché
avec du chlorure de
calcium
Chromatographies
sur couche
~-----?
Chromatographie en phase
mince
gazeuse
Fig. 2
Schéma d'extraction et de purification de l'ABA et
de l'AlA.

---

22
La phase éthérée obtenue constitue' l'extrait s('mi-purifié qU:L est
ensuite séché avec du chlorure de calcium.
- Acide abscissique lié.
L'acide abscissique lié est recherché dans la phase
aqueuse mentionnée ci-dessus après qu'on s'est assuré de nouveau par une
4ème extraction à l'éther éthylique, que cette phase ne contient pas d'ABA
libre. L'hydrolyse alcaline selon BULARD et al.
(1974) à pH II pendant
30 min à 60°C libère l'acide abscissique" Son extraction est réalisée
selon les différentes étapes de la figure 2 précédemment décrite.
-
Chromatographie sur couches m:Lnces
Les extraits contenant soit l'ABA libre et l'AIA
soit
l'ABA lié obtenu selon la technique de fractionnement ci-dessus (Fig.
2)
sont chromatographiés sur plaque de gel de silice 60 GF 254 en présence
des témoins d'auxine et d'ABA. L'exposition des chromatogrammes à la
lumière UV (254 nm)
permet de localiser les substances étudiées. Nous
avons utilisé couramment
trois solvants pour la séparation .
• Chloroforme-Acétate d'éthyle-Acide acétique (60-40-5)
• Toluène-Acétate d'éthyle-Acide acétique
(50-30-4)
Acétate d'éthyle
Ces trois solvants sont retenus parmi beaucoup d'autres par-
ce qu'ils permettent de séparer les substances recherchées des autres
composés non désirables et notamment les pigments. Après séparation,
chacun des composés est élué, filtré puis concentré.
Parmi les trois
solvants mentionnés ci-dessus, le
1er et le dernier se sont avérés effi-
caces. Après migration dans le dernier solvant, chacun des composés est
élué, filtré et évaporé à sec puis silylé.
-
Silylation de l'acide abscissique
La figure 3 présente les fonctions silylées des deux régula-
teurs de croissance selon DAVIS et al
(1968). La silylation de l'échan-

---

23
cr3
~_ _....,.. C H2~-O_H
~--:r
-ri
CH2 ~- 0
cI)
B S T FA
o
CHJ
o
Pyrldln c
AJA
AIA-TMS
H
H
CH]
,
H
H
B 5 T FA
/t~
C~ ...
0
~
, 3
oH
... 0 rH
c·
C'"
3
'Si-CH 3
....
.
'0.-+1
O-SI-CH
Pyrldinc
1
3
0
ambiante 0
1
CH3 CH]
CH3
ASA
A BA-TMS
Fig. 3
Fonctions silylêes de l'acide aGscissique (ABA) et de
l'acide indoleacêtique (AlA).
ABA-TMS
Acide abscissique silylê
AlA-TMS
Acide indoleacêtique silylê
BSTFA
bis(triméthysilyl)trifluoroacêtamide

---

24
tillon est réalisée à température ambiante selon la méthode de ces derniers
auteurs. L'agent silylant est le bis(triméthylsilyll trifluoroacétamide
(Merck). 50 ~l de pyridine et 50 ~l d'agent silylant sont ajoutés
dans le
ballon contenant l'extrait. 30 min après, ce mélange est
évaporé à sec. L'échantillon est récupéré avec de petites quantités
connues de chloroforme et l'on en injecte 2 Wl dans l'appareil à chroma-
tographie en phase gazeuse.
- Silylation de l'acide indoleacétique (AIA)
La silylation de l'AIA est faite selon la méthode utilisée par
BANDURSKI et SCHULZE (1974) et par VALLÉE (1981). La réaction se déroule, à
température élevée en présence de pyridine, de l'agent silylant. CHAl1PAULT
(1982) a procédé aussi de façon analogue. On ajoute à l'échantillon
préalablement évaporé à sec dans un ballon, 50 ~l de pyridine et 50 ~l
de bis(trimethylsilyl)trifluoroacétamide (Merck). On porte le ballon a
50°C au bain marie pendant 15 min puis l'on évapore à sec. Le résidu est
récupéré avec de petites quantités connues de chloroforme et l'on en
injecte 2 ~l dans l'appareil à chromatographie en phase gazeuse.
- Chromatographie en phase gazeuse
Nous avons utilisé un appareil
Girdel, série 3000, à
ionisation de flamme,
équipé d'une colonne pyrex de diamètre 6 x 2 mm,
de longueur 3,40 m, colonne remplie de 3 % OV 225 sur chromosorb WHP 100-
120 mesh. Les températures de l'injecteur et du détecteur étaient
respectivement 225°C et 250°C. Le gaz vecteur utilisé est l'azote
circulant à une pression de 1 pour détecter l'acide abscissique et 1,5
pour l'AIA. Le
temps de rétention des dérivés silylés est déterminé
à 185°C pour l'ABA et 165°C pour l'AIA. La
quantité
des substances
extraites
est
déterminée
en se référant aux gammes étalons réalisées
avec les témoins correspondants silylés et chromatographiés dans les
mêmes conditions que les extraits.
La surface de chaque pic est évaluée par la méthode des
pesées. Les taux indiqués sont les moyennes d'au moins trois extractions

---

25
différentes et le produit de chaque extraction est injecté deux fois
dans l'appareil à chromatographie en phase gazeuse.
7.
Expression et traitement des résultats
Les résultats sont donnés soit sous forme de tableaux, soit
sous forme de courbes ou d'histogrammes. Chaque valeur rapportée repré-
sente la moyenne arithmétique de plusieurs mesures.
Pour calculer l'erreur standard ou l'intervalle de confiance
de chaque moyenne portée sur les tableaux, nous avons utilisé les
méthodes statistiques classiques exposées dans l'ouvrage de LAMOTTE
(1971). Les limites de l'intervalle de confiance de chaque moyenne
sont calculées avec un coefficient de sécurité de 95 %. La dispersion
des allongements individuels d'entre-noeuds et de feuilles est faible.
Leurs allongements respectifs sont presque régulièrement répartis de
part et d'autre de la valeur moyenne. De ce fait, nous ne portons pas
l'intervalle de confiance de chaque moyenne sur les courbes et sur les
histogrammes.

---

IV. RtSULTATS

---

26
RESULTATS
A.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE BOTANIQUE ET ~COLOGIQUE
DU Gnetum africanum
1. Phénologie et germination dans les conditions
naturelles
Nous avons pu préciser dans les conditions naturelles au
Congo (MIALOUNDAMA t 1978)t les périodes de floraison t de nouaison t de
véraison,
de maturation et de germination.
Le Gnetum est une plante dioique portant les organes de
reproduction au sommet des axes latéraux d'ordre 3 (Fig. 4 et Photo 2)
mais seules les plantes lianescentes les plus âgées sont aptes à fleurir.
La plupart fleurissent en octobre, la nouaison
intervenant
en novembre-décembre. Les graines de couleur verte (Fig. 5) sont ovoides
et mesurent en moyenne la mm de long et 6 mm de diamètre. A maturité t
elles changent de couleur
deviennent vert-clair puis vert-jaune en
t
janvier,rougissent en février et mars pour tomber en avril. Les embryons
ne sont pas morphologiquement mars lorsque les graines sont libérées
par la plante-mère (GAUSSEN,
1963 ; MARTENS t 1971); ils ne marissent
qu'après une longue période dans le sol. L'examen des coupes trans-
versales et longitudinales (Fig. 6) des graines montre que celles-ci
présentent 3 téguments entourant l'endosperme,au centre duquel se
trouve l'embryon. Le tégument le plus externe est le sarcotesta selon
la terminologie utilisée par RODIN et KAPIL (1969). Il adhère au sclé-
rotesta et renferme des pigments qui donnent aux graines leur teinte
aux différentes périodes de l'année. A maturité
le sarcotesta se
t
ramollit et se détache du sclérotesta peu de temps après que la graine
est
tombée. La couche la plus interne des trois est l'endotesta
très
t
fin
qui n'adhère ni au sclérotesta
ni à l'endosperme. L'embryon est pour-
t
t
vu
de deux cotylédons très petits, d'un hypocotyle court, d'une
radicule et d'un volumineux "pied" ou suçoir. Ce dernier, vascularisé t
se présente comme une expansion latérale de l'axe hypocotyle~racine, sa

---

27
1 cm
~
Inflorescence d'
(cône) de Gnetum africanum .
. '.; "11'
~:".l"'r;
\\0
"
"
'"
\\.
Photo 2
Inflorescence 0
(cône) de Gnetum africanum.
+

---

28
Fig.
5
Cône âgé
o
portant 2 graines.
+
2mm
~
- - - - s u ç o i r
c
.~.
.
.. ;:_
_
: ..•_.,. . ._"<.~:,\\
sclerotesta
f .
. ,.
1
endotesta
. . .
.
:
endospP. rme
~,..
.,///
~. . . =-~,"~Y
Suçoir
Fig. 6
Graine de Gnetum africanum
a
graine débarrassée du sarcotesta, b
coupe transversale,
c
: coupe longitudinale.

---

29
fonction étant la mobilisation et le transport des matériaux nutritifs
endospermiques vers l'appareil racinaire et aérien
après la germina-
tion (MARTENS et LEHMANN-BAERTS,
1967). Ce suçoir reste attaché à
l'endosperme,même après la formation des feuilles.
La germination des graines dans les conditions naturelles du
sous-boisa lieu à partir des premières pluies d'Octobre.
~. Observations sur la morphologie des
axes de Gnetum
Les graines germées en forêt ou au laboratoire donnent
chacune une plantule (Fig. 7 et 8) qu~ a un port dressé, des entre-
noeuds courts, des feuilles opposées et décussées et 2 cotylédons
écailleux (Fig. 7),ce qui confirme les observations de LEHMANN-BAERTS.
Nous avons observé toutefois
quelques jeunes plantes aux cotylédons
foliacés, particulièrement dans une station, à 32 km de Brazzaville
(observations non encore publiées).
Ainsi chez le Gnetum africanum, les cotylédons sont donc,
soit écailleux, soit foliacés ; ceux qui sont écailleux ne deviennent
jamais foliacés comme cela se produit chez d'autres espèces (voir
plus haut).
L'axe principal porte 5 à 6 paires de feuilles assimilatrices
à l'âge adulte. La formation d'une paire de feuilles est toujours suivie
d'un arrêt de croissance (MIALOUNDAMA,
1979) et dans la plupart des cas,
l'axe principal n'émet de
rameaux à sa base que s'il a achevé de
s'allonger. Deux types de rameaux sont alors formés, les uns dressés et
les autres volubiles (Fig.8).
Le rameau dressé (Fig. B b et 9)
a une structure
intermédiaire entre l'axe principal et le rameau
volubile
(Fig.
10 et Il). Il a des entre-noeuds beaucoup plus longs que ceux de
l'axe principal et moins que ceux du rameau volubile (Tableau 8). Ses
feuilles sont assimilatrices et développées comme celles de l'axe prin-
cipal, alors que
celles du rameau volubile sont réduites à l'état
d'écailles. A la base du rameau dressé peuvent apparaitre

---

30
t-----e
~.---c
C-_07
---H
a
2cm
b
1
1
Fig. 7
Jeunes plantes de Gnetum africanum
a
après
1 mois de germination
b
au stade "4 paires de feuilles".
c
cotylédons
e
épicotyle
FI: Feuilles de la première paire
H : hypocotyle.

---

31
A
reste
2
dressé comme
/
en b
~
A2-
"'A2tran,formé
---~
peut porter aussi A '
2
Schéma général montrant les différents axes
du
Gnetum africanum.
L'axe principal (Aj),après avoir formé 5 à 6 paires de feuilles
se ramifie à sa base. Deux types de rameaux sont émis, les un dressés
(A ) avec des feuilles assimilatrices et les autres volubiles (Ai) aVec
2
des feuilles écailleuses. Le rameau dressé peut se transformer en
rameau volubile (f). A2 peut porter à sa base A ,(e). Le rameau
2
volubile A ' porte à l'aisselle des feuilles éc:aillellses des
2
rameaux dressés d'ordre 3 (A ). Après plusieurs années, AI et
3
A
disparaissent et ne subsistent plus que A , et A •
2
2
3

---

32
Fig. 9
Jeune plante
avec rameau
dressé (A ).
2

---

33
2cm
1
1
Axe principal (AI)
Fi~ : Jeune plante avec un jeune
rameau volubile courbé. Le jeune rameau
ne porte pas encore de rameau dressé
d'ordre 3.

---

34
Axe principal (AI)
supprimé
Fig.
Il

---

35
des rameaux volubiles
dans certains cas, le rameau dressé peut se
transformer en rameau volubile (fig. 8 f). Ce dernier porte,à l'ais-
selle des feuilles écailleuses, des rameaux dressés d'ordre 3 (Fig. 8 d
et Il), véritable axe de réitération selon la terminologie de CREMERS
(1974). Le rameau volubile s'enroule sur les arbres en forêt jusqu'à
atteindre parfois leur sommet qui se situe à plusieurs dizaines de
mètres en forêts équatoriales et tropicales. Au contraire, l'axe princi-
pal et le rameau dressé ne dépassent pas respectivement 30 et 40
centimètres. Après quelques années (environ 6 à 7 ans),
l'axe
principal disparaît,ainsi que le rameau dressé s'il ne s'est pas
transformé et il ne subsiste
plus que le rameau volubile avec les
axes d'ordre 3)
3. Observations sur le comportement des plantes
-
en forêt(MIALOUNDAMA et PAULET,
19851
al In~oduction
Dans le sous-bois des forêts tropicales et équatoriales
sempervirentes restées intactes depuis de nombreuses années, la plupart
des jeunes plantes de Gnetum portent 1 à 2 paires de feuilles ; dans
les forêts secondaires et les chablis, elles portent davantage de
feuilles et l'on distingue plusieurs stades de croissance depuis les
plantes
à 1 paire de feuilles jusqu'à celles qui en ont 6. En effet,
dans ces forêts, la lumière joue le rôle de facteur limitant et certains
arbres ne peuvent se propager qu'à la faveur des chablïs naturels (SCHENLL,
1971). Les végétaux des régions tempérées ont aussi un comportement
analogue (PARDE, 1974). Il nous a donc paru nécessaire de caractériser le
microclimat lumineux dans le sous-bois et le chablis où poussent les
Plantules de Gnetum.
L'examen du tableau 5 montre que dans le sous-bois, très
peu de plantes sont aptes à émettre des feuilles nouvelles, quel que
soit le stade considéré
sous chablis, le pourcentage de plantes
susceptibles de dégager des feuilles demeure élevé pour les stades
l, 2, 3 ou 4 paires de feuilles.

---

Tableau
5
Aptitude des
jeunes plantes de Gnetum africanum à dégager de nouvelles feuilles dans les stations
étudiées.
(Les résultats rapportés
ont été
obtenus 8 mois aprês le début de l'expérience)
SOUS-BOIS
CHABLIS
STADE DES
Nombre de plantes
PLANTES
Nombre de
Nombre de
Nombre de
Nombre de plantes
NO'lbre de
plantes
vivantes ayant formé
vivantes ayant formé
plantes
plantes
plantes
au mOlns
1 paire de
au mOlns
1 paire de
marquées
mortes
marquées
mortes
feuilles nouvelles
feuilles nouvelles
1 paire de
30
2
5
30
25
0
feuilles
w
())
2 paires de
20
1
3
20
20
0
feuilles
3 paires de
15
1
3
20
J9
0
feui lles
4 paires de
12
0
3
20
15
0
feuilles

---

37
Tableau
6
Evaluation du rayonnement global et du rayonnement photo-
synthétiquement actif (PHAN dans les diverses stations.
Chaque rapport est calculé à partir d'une moyenne de 72 mesures
du PHAR et du rayonnement global (G). Pour calculer le rapport
PHAR/G,
les résultats du PHAR,
préalablement obtenus en
-2
UES-! m-2 avec le capteur spécifique sont convertis en W m
(MIALOUNDAMA et PAUl.ET,
1985).
Rayonnement photosynthétiquement
Rayonnement global
actif dans les
stations
dans les stations
par rapport au %
par rapport au %
par rapport au %
STATIONS
du PHAR en terrain du rayonnement
du rayonnement
découvert
global en terrain 1 global en terrain
découvert
découvert
J
Sous-Bois
J ,8 %
0,81 %
3,9 %
Chablis
6 %
2,6 %
12 %
Terrain découvert
100 %
47 %
100 %

---

38
En outre, dans les conditions du sous-bois, un nombre non négligeable
d'entre elles meurent (Tableau 5) alors que durant la même période
aucune plante
étudiée
n'est morte dans le chablis. Par ailleurs,
le tableau 6 révèle qu'il pénètre très peu d'énergie en sous-bois et
nettement plus dans le chablis et quelle que soit la fraction du
rayonnement visible ou global considéré. En effet, il passe dans le
sous-bois 3,9 % du rayonnement global et 1,8 % du rayonnement utile
pour la photosynthèse. Dans le chablis, on enregistre respectivement
12 % et 6 %. Le
rapport
entre l'énergie utile à la photosynthèse de
chaque station étudiée et le rayonnement global en plein découvert
dans les conditions du sous-bois, chablis et plein découvert est
respectivement 0,81 %, 2,6 % et 47 %.
L'aptitude des plantes
de Gnetum africanum à dégager des
feuillesen forêt est liée au facteur lumineux.
B, ~TUDE EXP~RIMENTALE DE QUELQUES ASPECTS DE LA BIOLOGIE
ET DE LA CROISSANCE DU GNETUM
1
Germination au laboratoire
La germination a porté sur 2 lots de 200 graines chacun.
Celles du 1er lot, ont séjourné 4 mois, dans le sous-bois, après qu'elles
ont
été libérées par la plante-mère,
celles du 2ème lot sont
restées plus longtemps (9 mois).
Les graines du 1er lot n'ont germé qu'à 8 % après 8 mois et
10 % après 10 mois. Pour celles du 2ème lot, le pourcentage de germina-
tion a été de 8 % après 5 mois.

---

39
Conc.f.LL-6-ton
Compte tenu de ces faibles pourcentages, nous avons eu recours
aux jeunes plantes ayant germé dans les conditions naturelles pour la
plupart des expériences sur le comportement des bourgeons axillaires et
la croissance rythmique.
a ) SM du pf.ante..6 e.nuè.Jr.U
e.n C.LLf.tuJr. e. .6 0 LL.6 abJt-t
Chez le Gnetum africanum, l'émission des rameaux intervient
après que l'axe principal ait formé au moins 4 paires de feuilles dans
nos conditions expérimentales sous abri. Ces rameaux apparaissent à la
base de la tige principale selon un gradient décroissant, du
noeud cotylédonaire au 2ème noeud de l'épicotyle (Tableau 7).
L'examen de ce tableau montre qu'un grand nombre de bourgeons axillaires
évoluent en rameaux dressés quel que soit le noeud considéré
très
peu deviennent volubiles. Nous avons montré récemment que ces bourgeons
développés sont libérés de la dominance apicale (MIALOUNDAMA,
1980 a).
La
dimension
finale
des entre-noeuds est
caractéristique
des axes
considérés (Tableau 8).
bJ ExpéJt-te.nc.e.~ .6M de..6 pf.an-te..6 ayan.t .6LL6-<' f.' abf.ation. de. f.e.M ape.x
RULL[ta.:t6
Les expériences d'ablations d'apex pratiquées sur les plantes
cultivées sous abri montrent que le délai d'apparition des rameaux chez
différentes plantes varie selon l'âge de ces dernières et le niveau de
la section (Tableaux 9 et 10).
Si les plantes sectionnées sont au stade 4 paires de feuilles
ou 3 paires, les rameaux sont visibles 2 semaines après (Tableau 9) alors
qu'il faut respectivement une semaine ou 4 mois pour les plantes portant
2 paires de feuilles ou 1 paire. A l'issue de cette période de 4 mois,
les témoins non sectionnés avec une paire de feuilles portaient déjà une

---

40
(~h;;'po
Tableau
7 : Nombre et n1veau d'apparition des rameaux après de
Il>
ans dans les conditions de culture sous abri.
~~
.i~,.)..
,,~
'"
Nombre total de plantes observées = 60 (au stadE~
."
paires de feuilles).
\\
'- )
;;;.-
,
NOMBRE DE RAMEAUX APPARUS
Numéro
des
Total
dressés
Volubiles
noeuds
--
%
%
N
40
34
6
CO
85
15
NI
20
17
85
3
15
N
3
3
100
0
0
2
-- ._------_.--- ---------- --._-_.
N
0
0
0
0
0
3

---

41
Tableau 8
Etude des longueurs finales des entre-noeuds des
plantes cultivêes deux ans dans les conditions sous
abri.
(longueur moyenne de
15 entre-noeuds)
L'intervalle de confiance de chaque moyenne est indiqué
avec un coefficient de sécurité de 95 %.
Longueur selon le
0
n
d'ordre des entre-noeuds
( en cm )
AXES
1
2
3
4
5
6
Principaux
3,1±0,5
2,9:1:0,7
7.,8±0,8
3,3±0,7
3,1±0,6
3,6±0,4
Rameaux dressés
5,2±]
4,9±0,9
5,04±1
4,6:1:2
3,9±0,6
3,9:+.0,7
Rameaux dressés
pUiS transformês
4,1 ± 1
5, 1±O, 6
6,7±2
9:1:0,9
9,2±1
8,6±0,7
en liane après le
2ème entre-noeud
Rameaux volubiles
6, 1± 1
8, 1:13
10,2:1:2
Il,3±2
10,6±2
10±0 ,8
(liane)

---

42
Tableau
9
: Variations de l'aptitude à la ramification des plantes
décapitées en fonction de leur âge (Décapitation à 1 cm
au-dessus des cotylédons). Expérience portant sur 40
plantes
pour chaque lot.
Age des plantes décapitées
Temps nécessaire pour
(selon le nombre de pa1res
obtenir au moins 50 %
de feuilles)
de plantes ramifiées
1 paire de feuilles
4 m01S
I---------------------~·-----------------_t
2 pa1res de feuilles
1 m01s
3 paires de feuilles
14 jours
4 paires de feuilles
12 jours

---

43
2ème pa~rf' âgée d'un mo~s.
Chez une plante donnée, l'apparition des rameaux est
d'autant plus rapide que la section est pratiquée plus près
du noeud
cotylédonaire ; pour les ablations de l'axe principal au-dessus des
noeuds de l'épicotyle, le délai moyen est d'autant plus grand que le
noeud est plus proche su sommet (décapité) (Tableau JO). Dans tous les
cas, les rameaux apparus sont tous dressés et portaient des feuilles
assimilatrices.
Ca11C..fLL6-tavt
Les expériences d'ablations d'apex nOus renseignent sur
l'acquisition de l'aptitude à la ramification (Tableau 9). On peut
ainsi définir chez Gnetum, 4 phases (Fig.
12)
- Une 1ère phase au cours de laquelle la plante n'est pas
encore apte à se ramifier. Cette phase dure jusqu'à la formation par
l'axe principal de la 2ème pane de feuilles. Nous la quaI ifions de juvénile.
- Une 2ème phase Où l'aptitude à la ramification est acquise
elle débute peu de temps après que la plante
a
formé les 2 paires de
feuilles.
- A partir de la 3ème paire. les plantes sont déjà aptes à
se ramifier, mais dans les conditions de culture sous abri, les corré-
lations d'inhibition et principalement la dominance apicale empêchent
la croissance des bourgeons axillaires. C'est la 3ème phase ou phase
d'inhibition.
- Enfin, la levée d'inhibition (4ème phase), dans nos
conditions expérimentales, intervient après que l'axe principal
a
formé au moins 4 paires de feuilles
ou
le plus souvent, 5 ou 6 paires,
ce qui correspond à des plantes de plus d'un an.

---

44
T<J.!?l~~~_J~: Nombre ct dC>lai d'apparition des rame;lllX après dC>capitation
~ diff~re\\1ts niveaux. La déc;lpitation est opérée J 1 cm au-
dessus du noeud cotylédonaire (N CO )' du premier noeud (N])
ou du 3ème noeud de l'épicotyle (N ).
3
Nombre de rameaux
Délai
Nombre de plantes
Numéro
développés
moyen
des
d'appari-
Noeuds
ayant déve-
tion en
loppé des
TOTAL
TOTAL
Dressés
Jours
rameaux
1
1
!
1
N
20
20
CO
32
i
12
1
1
1
1
1
1
1
32
1
-+--
i
!
1
1
1--·
-j-
1
1
N
20
15
20
20
16
1
N
20
16
18
18
20
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à la RAMIFICATION
LEVEE
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PHASE JUVENI LE
PH AS E D' 1N H 181 TI 0 N
!:i~lJ__ : Diff.érentes phases précédant la ramification du
GIletUITI africdl;un;

---

46
c.) ~Jie!:. ..~.~_J-_Q_l.!:l:.rrJ..~è !!:_e...:2.Ll!l:__~.e._.~~ve~lP~!1-~~J1t __E~__~_(Jf.1}(..geo..M
aü-e-ea-iJte;,
Les résultats consignés dans le tableau
Il montrent qu'un
fort éclairement lève les corrélations d'inhibition et permet la
ramification précoce des plantes. Ainsi, sous un éclairement continu
-2
-2
-2
de 20 W m
et 25 W m
ou sous un éclairement de 25 W m
dont la
photopériode était de 8 h de lumière pour
16 h d'obscurité, les jeunes
plantes se ramifient même au stade 3 paires de feuilles.
L'effet de la lumière sur la dominance apicale a déjà été
souligné par de nombreux auteurs (MIGINIAC,
1974
; GUVEN et DESBIEZ,
1978). Chez la Bryone (Boyer,
1971), la lumière inhibe le débourrement
des bourgeons axillaires et l'obscurité lève leur inhibition. Le plus
souvent, un fort éclairement réduit la dominance apicale et un faible
éclairement la renforce. Nous considérons qu'il en est de même chez le
Gnetum africanum.
d) Co Yl.c.lttJ.>--lO Yl
Chez le GlIetUI11 africanum, la ramification basitone est
imputable aux phénomènes de corrélations. La ramification acrotone
peut être obtenue par ablation du bourgeon terminal. Deux types de
rameaux sont développés,
les uns dressés avec des feuilles assimilatrices
et les autres volubiles avec des feuilles écailleuses.
3.
Influence de la lumière et de la température sur
la croissance en longueur des entre-noeuds et des
feuilles de l'axe principal.
L'effet de la lumière et de la température est étudié, afin
de déterminer les conditions favorables à la croissance des entre-noeuds
et des feuilles chez
le Gnetum.

---

47
Tableau
1J
Acquisition de l'aptitude â la ramification des plantes au
stade 3 paires de feuilles en fonction des conditions de
culture
(Observations faites deux mois aprês)
pourcentage de
Nombre de plantes
Conditions de culture
plantes avec rameaux
60
sous abri
0 %
--_._.
-2
20
l ,9 W m
(éc lai reme nt
0 %
continu)
' - - -
-2
18
20 w m
(éclairement
------l
33 %
continu)
-2
18
25 W m
(éclairement
30 %
continu)
-2
20
25 W m
(8 h de lu-
30 %
miêre par jour)

---

48
La lumière agit simultanément sur la photomorphogenèse et
la photosynthèse. Des
interactions entre cette dernière et le phyto-
chrome existent (LECHARNY,
1981).
Les figures
13 et
14 montrent une inhibition de la croissance
des entre-noeuds et des feuilles cie plantes soumises à l'obscurité continue.
Durant les 4 premiers jours du traitement, l'entre-noeud et les feuilles
s'allongent encore, puis toute croissance est stoppée. Cette inhibition
se maintient toujours quelle que soit la température
(20°C et 25°C).
Les plantes peuvent être conservées dans ces conclitiolls un mOlS
ou davantage sans qu'elles périssent, puis remises dans
des
conditions favorables,
les organes inhibés reprennent leur croissance
(Fig.
13). Un minimum d'éclairement est donc requis pour leur crois-
sance (Fig.
14). Deux heures d'éclairement se révèlent insuffisantes)
à partir de 4 heures jusqu'à 16 heures
d'éclairement quotidien,
l'on obtient un allongement analogue (Fig.14).
r:n lumière blanche continue,
la croissance cles entre-noeuds et des feuilles est inhibée (Fig. ]If). Une
alternance de lumière et d'obscurité au cours des 24 heures s'avère donc
nécessaire pour un éclairement polychromatique. Ceci nous a conduit à
étudier quelques éclairements monochromatiques.
Chez Gnetum,
l'éclairement continu RS ne permet pas
l'allongement des entre-noeuds et des feuilles;
le RC les
stimule de façon identique (fig.
15). Le traitement monochromatique
RC ou RS de
16 heures par jour, complémentaire de l'éclairement blanc
rie 8 h n'a pas d'effet particulier décelable. Dans les deux cas les
résultats obtenus sont comparables (Fig.
16 a et
16 bL Mais si l'on
remplace la période d'éclairement blanc de 8 h par de la lumière
2
monochromatique (8 W m- ), l'on obtient l'effet rappelé en début de ce

---

49
e
Feuille s
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Entre-noeuds
Longueur (cm)
3
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10
Tromps ( jours)
20
30
':0
50
60
70
Fig.
13
Effet de l'obscurité à 20 0 e
sur l'allongement des entre-
noeuds et des feuilles
(40 jours) ; les entre-noeuds et les
feuilles reprennent leur croissance, une fois
les plantes
remises dans les conditions favorables
(conditions de culture
sous abri).
Nombre de plantes
:
12
Chaque point représente la moyenne de
12 mesures.

---

50
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60
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obscurité
•
e ~~~_
1 CJ
20
30
40
50
temps
jouIS)
Fig.
14
Effet de la lumi~re (durêe quotidienne)
sur l'allongement des
entre-noeuds
et des feuilles. L : lumière.
~ombre de plantes : 30
Chaque point représente la moyenne de 30 mesures.

---

Eclairement ro~ge clair con:inu
Longueur (cm)
,
EcLolrement rouoe
i
sombre contlnu'-
_______ -
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Longueur (Cm)
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20
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'1 V'l'RSJR;lhRC~+1
J:;:;.Rc~s/,:Zl
~
,
T '
'10
20 Temps ( Jours)
l
10
20
TempsiJClurs:i
Fig.
15
Effet du rouge clair (RC) et du rouge sombre (RS)
sur l'allongement des
entre-noeuds et des feuilles.
Nombre de plantes : 30
Chaque point représente la moyenne de 30 mesures.

---

52
8 h éclairement blanc
Longueur (cm)
16h rouge clair
0- - - - - - -
0 Feu iII e 5
1
1
a
1
,,0
,.
3
,P'
~
~
~
A - - - - - f l e. n.
'"
0'
~-
1
....
1
f
2
1
10
20
30
Temps(jours)
8 h éclairement blanc
Longueur ( Cm)
16h rouge sombr-e
b
~ ..o Feuilles
"'0 ....... -- -
3
0 ....
....
/
. . . . . . 0 /
e.n.
o~
1
2
~
1
1
,
P
,
j{
1
~
if
10
20
30
L.O Temps (jours)
Effet de l'éclairement rouge cl~ir Ca) ou rouge sombre Cb),
complémentaire de l'éclairement blanc quotidien de 8 h.
Nombre de plantes
:
12
Chaque point est Une moyenne de
J2 mesures.

---

53
a
3 -
o
Feuilles
0 0
•
• •
E
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e.n.
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0
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lf:h Obscurilé
Dl
C
0
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0
88"
G~
"
o
10
20
30
jours
Fig.
\\7
Effet de l'éclairement rouge clair Ca) ou rouge sombre Cb et c)
substitués à l'éclairement blanc quotidient de 8 heures.
Nombre de plantes
:
\\2
Chaque point représente la moyenne de
12 mesures.

---

54
paragraphe, stimulation par le rouge clair et blocage d'allongement par
l.e rouge sombre (Fig.
17). Les expériences de transfert des plantes du
RS au RC et vice versa montrent que l'arrêt de l'allongement en présence
du RS est reversé par le RC, et la stimulation par ce dernier stoppée
(Fig.
15 c et d). Le traitement RS appliqué pendant toute la durée de
l'éclairement blanc de 8 h n'a pas d'effet notable particulier (Fig.
17 b).
Chez le Gnetum, une alternance de lumière et d'obscurité est
nécessaire pour un meilleur allongement des entre-noeuds et des feuilles.
A l'obscurité continue, leur croissance est stoppée après un temps de
latence; à la lumière blanche continue, l'allongement est inhibé. En
éclairement monochromatique RC continu, la croissance des entre-noeuds
et des feuilles a lieu, en éclairement RS, elle est stoppée. Les figures
18 et 19 renseignent sur les longueurs finales des entre-noeuds et
feuilles de plantes soumises aux différentes conditions de lumière.
Les plantes soumises 8 jours à l'obscurité continue présentent
des teneurs très faibles en glucides réducteurs (Tableau 29 page 110)
L'arrêt de croissance dans une obscurité de longue durée s'explique par
l'épuisement des produits de la photosynthèse et notamment les glucides
de même pour le RS. L'inhibition par la lumière blanche continue est plus
complexe à expliquer ici. En 1981, LECHARNY a suggéré que le contrôle
de l'allongement des tiges dépend de la quantité et de la qualité de la
lumière. Deux pigments photorécepteurs, le phytochrome mesurant les
changements qualitatifs de la lumière et le cryptochrome mesurant la
quantité, sont en cause.
L'effet de diverses températures est étudié sur l'allonge-
ment des entre-noeuds et des feuilles.

---

longueur ( cm)
4
~e'"
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3
ITIJf
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2
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1~
2
2H
31
4H
4 L
eH
=---~----
51
16H
61
1
Fig.
18
Effet de diffêrentes
photophases
sur les longueurs finales des entre-noeuds (e.~.)
et des feuilles (f). Nombre de plantes: 30. Chaque longueur est une moyenne de 30 nleSUres.

---

56
F::- ~-:: ::] entre - nœuds
1
1 feuilles
l
1 éclairement blanc
obscurité
4
cm
3
1
, 1
Il
1
Il
1
J
Il
1
Il
1
1
1
2
Il
1
1
Il
1
1
,
( 1
1
Il
1
1
1 l
1
1
Il
Il
1
1
1
1
Il
1
1
Il
1
1
1
Il
Il
1
Il
Il
1
1 J
Il
rrUill
rrI
1
Il
Il
I I
Il
1
2
3
4
5
6
1 VZZZZZZZZZZ R 5 ZZZZZZZ/ZZ21
2 (
JZZZ/ZZZZ R SZZZZZ21
3
4
+++RC+++
5
1+++++++
RC+++++"+j
6 l + + + + + + + + + + R C + + + + + + + -+- + +J
Fi~__I2-._: Effet de l'éclairement Re et RS sur les longueurs finales
des entre-noeuds et des feuilles.
Nombre de plantes:
12
La longueur de chaque rectangle est une moyenne de
12
mesures.

---

57
A 15° et 20°C, la croissance n'a pas lieu üu est très faible,
(Fig. 20 a, b) tandis qu'à 25°C, l'allongement est plus grand. L'effet
le plus remarquable est celui des températures élevées déterminant un
allongement rapide des entre-noeuds et une réduction des dimensions de
feuilles
(Fig. 20 d).
A l'issue de cette étude, les températures voisines de 25°C
ont donc été retenues pour la culture de plantes en salle climatisée.
Elles correspondent d'ailleurs aux conditions naturelles in situ.
c.l Conc.tu~-i.on
Quelles que soient la photopériode et la température
favorisant l'allongement des entre-noeuds et des feuilles,
la fin de
la croissance de ces dernières était toujours suivie d'un arrêt après
lequel se produisait une vague de croissance de l'axe principal. Nous
étudierons dans le paragraphe suivant les variations et les modalités
de cette croissance.
4.
~~se_~E~~!~~E~~-.9~~9:__~!:S?_!~~~Ec~ __Ex!hm~q u~
chez Gnetum africanum
L'étude des courbes de croissance chez Gnetum montre que
l'allongement de l'axe principal se fait par poussées successives avec
des interruptions de 2 à 3 mois (Fig.
21 et 22). Il se dégage à chaque
vague de croissance une paire de feuilles et simultanément l'entre-noeud
sous-jacent s'allonge. La durée moyenne de croissance est de 20 jours
pour l'entre-noeud et de 35 jours pour les feuilles.

---

58
3
Longueur (
cm)
3-
Longueur (
cm)
•
e. n.
•
e.n·
o feuilles
2
o
feuilles 2-
a
b
~
~ ~
1
20 ° C
1
1
15° C
1
1
1
1
1
a
5
10
o
5
10
Temps
(Jours)
Temps ( Jours)
4
Longueur (
cm)
4
Longueur (
cm)
Q.n
3
3
r
2
2
0-0-0--0-.0 feuille
1
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2 SOC
40 oC
1
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a
la
20
30
0
la
20
Temps ( Jours)
Temps ( Jours)
Yi:E...:._3.Q
Effet de la température sur l'allongement des entre-noeuds
et det; feuilles.
Nombre de plantes:
12
Chaque point représente une moyenne de
12 mesures.

---

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1
J
F
M
A
M
J
Jt
A
5
0
N
D
Fig. 21
Variations du rythme d'allongement moyen des axes principaux en fonction du
temps clans les condi tion s de cu 1 ture sous abri.
(t~o1llbre cl' axes : 12),
Chaque point représente la moyenne de
12 mesures.

---

60
Longueur (cm)
6
5
4
3
2
30
60
90
Temps (en jours)
Fig. 22
Croissance de l'axe principal en salle climatis~e (8 h de
lumière par jour)
Nombre de plantes
: 30
Chaque point est une moyenne de 30 mesures.

---

61
Nous pouvons rapprocher ces observations à celles faites par
BAILLAUD (1967) chez le v.iscum album et le pteridium aquilinum qui don-
nent une feuille par an, en alternance avec une longue période de repos.
Chez Mal1de.v.-llle.a -6uave.ole.1t-6 (COURTOT,
1955), la tige a une crOlssance
rythmée, quoique sans arrêt véritable.
L'apparition des feuilles sur l'axe principal est toujours
SUlVle d'un arrêt de croissance de ce dernier. Ce comportement de l'axe
principal est semblable à celui de tous les autres axes pourvus de
feuilles assimilatrices (rameau dressé et rameau d'ordre 3, voir Fig. 8).
Ceci nous a incité à étudier ultérieurement la croissance
du rameau volubile (à feuilles écailleuses).
b) VM.-lOvt.-l_0It-6.!!:.~!!:!1!:.bme._-.E!'::.-d..~fEE5):_me.I1:f:..~tie._y..-lg~e.-6 l axe. y.Jf(.-ll1c.-lpal)
Ré.-6uf.:t:.a.t6
En salle climatisée, le plastochrone apparent varle peu
en fonction de la photopériode (Tableau 12) et du numéro d'ordre
d'apparition des feuilles (Tableau 13). Toutefois, pour une intensité
lumineuse donnée, le pourcentage de
plantes aptes à d~gager une paire
de feuilles reste faible en jours longs alors qu'il est plus élevé en jours
courts (Fig. 23). En jours continus et à une énergie d'~clairement relati-
vement élevé, nous avons noté assez tôt une grande dégradation des
chlorophylles et des carotênes (résultats nOn publiés)
; les feuilles
devenaient chlorotiques et aucune plante n'a émis de feuilles supplé-
mentaires (Fig. 23).
Ce rythme reste donc relativement constant, même
en conditions constantes. Il ne serait donc pas réglé
par les facteurs
du milieu, mais par des facteurs endogênes, les facteurs climatiques
naturels ne pouvant qu'en modifier l'expression (Fig. 21).

---

62
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Fig. 23
Variations du pourcentage de dêgagement foliaire (Pdf)
en fonction de la photopêriode.
Nombre de plantes : 30

---

63
TABLEAU 12
Variations du plastochrollc apparent en salle
climatisée
Nombre de plantes pour chaque expérience
: 30
La durée moyenne du plastochrone est suivie de l'erreur
standard.
L = lumiêre, 0 = obscurité.
r-------E-,C-~AIRE1~~_;---.. ----·-·-----·-·-- ..-- ])uré~m~~'~':~-~-~-~-"-l
I-------.--.-~,----------
plastochrone apparent
1
IPhotopériode
Energie
(en semaines)
1
-
1
L O I
(----.---..--.-,---.---.-. ..------.- --- ---'-...---...-- _·_-----_·__·_··---1
2
1
8 h -
16 h
1
2 5 loi m-
12 , 4 .1. 0, 5
1
j
1
1
•
!
1
1
1
2
14 h -
10 h
1
25 W m-
12,0 ± 0,4
,----.--l----
1
----------------.-------..--....----
1
-2
12 h -
12 h
20 W TIl
+
13
0,4
1
1
--------_._.-.... --_._--- -_... - ...._--._._.._--_...
-2
8 H --
16 h
15 W m
1 1.4
1. 0.7
Eclairement
-2
1,9 W m
12,6
1_
0,6
continu
iL
._........
.__..__ _.....__.o' "'_'.._..
•
.. __ .. " _ _'_

---

64
Tableau
13
Variations du rythme de dêgagement foliaire en fonction
du numéro d'ordre des feuilles apparues
Nombre de plantes pour chaque expérience : 30
La durée moyenne de la pfriode est suivie de l'erreur
standard.
- - - - - - - - - ~ ~ - - - - - - - - - - - T
Numéro d'ordre des
Période du
1
% de plantes
Nature du traitement
feuilles apparues
rythme
1
ayant dégagé
1
1 paire
1
i
(en semaines)
i
1
de feuilles
1
j
r--
1
L - 0 ~ 8 h -
16 h
"
2ème et 3ème ··-1
1 1.4 '
0.7
1
73 %
1
i
1
i
1
-2
1
15 w ln
!
. -
--l~___
---~----------____o
j--
1
1
j
3ème et 4ème
76 %
1
'~-J
1
12 • 7 ' 0
________...
.__.__.__._._. __..t ... _.
._._._.. _

---

cl Cko~~~a~ce du kameau volub{fe
-----,
,-----_....
....._..
- - , ~ ~ _ - - _ ~ -
---~_.----
~ __....._-_~
-""
La crOl.ssance du rameau volubill' St' fail d'ulle tJçon
continue (FIG. 24) et presque linéaire; les entre-noeuds sont formés
régulièrement à la vitesse d'un entre-noeud par semaine sous abri
(MIALOUNDAMA,
1979). En salle climatisée, le nombre d'entre-noeuds
dégagés après un mois diffère peu des nombres obtenus dans les conditions
précédentes (Tableau 14) et dans les deux cas, l'accroissement du nombre
moyen
d'entre-noeuds
demeure linéaire (Fig. 25).
L'émission des entre-noeuds du rameau volubile se fait
d'une façon périodique (\\ entre-noeud par semaine). Lorsqu'un nouvel
entre-noeud se forme, le plus âgé cesse de croftre : il y a donc
toujours le même nombre d'entre-noeuds en croissance; la crOlssance
reste continue.
Seuls
les axes feuillés manifestent une croissance
rythmique.
Parallèlement aux rythmes de croissance de l'axe aérien,
nous avons voulu connaître le mode de croissance des racines et étudier
leur influence sur l'appareil aérien.
dl CkO--G6~a~ce. du, kac-i.~u, et. -f.eUk -i.~Mue~ce._ ~Uk -f.'appake-i.-f.
aéJr.-i.e.~
- Croissance des racines
L'examen des figures 26, 27 et 28 montre que le débourre-
ment et la croissance aérienne ne dépriment pas l'allongement du
système racinaire. La croissance des racines est variable
des phases
de croissance alternent avec
des
arrêts
• Les racines ont deux types
d'arrêt d'allongement. Les uns de longue durée, d'un à deux mois, s'accom-
pagnent d'un brunissement de leurs extrémités, cOlcident avec le temps
d'arrêt du système aérien (Fig.26), tandis que les arrêts de courte durée,

---

66
5. mnv48h
- ...
3.
-
--
1.........
•
3-'0
15 .Jours
Fig. 24
Variations de la vitesse de croissance moyenne de
12 jeunes rameaux volubiles dans les conditions de
culture sous abri.

---

culture sous abn
•
16h
lumière
nombre
d 'e.n.
{
8h
obscurité
o
9
8
CYl
7
-..J
6
[ -------,jr-----------,Ir----------.,--------.....,
1
2
3
4
Temps en semaines
Fig. 25
Accroissement
du nombre moyen d'entre-noeuds
Ce.n.).
Chaque point représente la moy~nne du nombre d'e.n émis par
12 plantes.

---

68
Tableau
14
Nomhre moyen d'entrc-nocuds dégagés au cOurs de
diffêrents traitements des rameaux lianescents
- L'éclairemcnt dans les cunditions dE' culture sous abri
est d'environ 20 W m- 2
- L'erreur standard de chaque moyenne est indiquée.
Nombre moyen d'entre-
F.CLAIREHENT
noeuds dégagés après
1 mois.
---
_o.
- - - -
Obscurité continue
1 , 1 ± 0,1
( 10 plantes)
16 H de lumière
8 H d'obscurité
3,6 + 0,3
15 W m- 2
( 13 plantes)
Conditions sous
3,9 + 0,2
abri
( 12 plantes)

---

69
de ') cl 10 jours corr('spondcnt au temps de (TOlSSdl1l'C cie l'entre-noeud ct des
f('uillc's (Fig.27 et 28). L'arrêt prolollgé des racines est amorcé Zl la fin
de l' allongc1llen t des fcuilles, c' C'st-J-dire ,lU 1ll0mcllt Où le hourgcon
terminal entre en dormance (I1IALOUNlJAMA ct al.,
1984)
; leur reprise
d'activité peut précéder la levée de dormance du bourgeon terminal ou
coïncider avec elle (Fig. 26).
Chez une même plante,et à fortiori d'une plante à
une
autre, toutes les racines ne se comportent pas de la même façon
(Fig. 27 et 28). Certaines peuvent marquer un arrêt alors que d'autres
continuent à s'allonger. Ces fluctuations individuelles sont masquées
dans la courbe globale moyenne (Fig. 26)
; c'est pourquoi, nous avons
préféré rapporter
les 2 représentations.
- !~!!~~~~~_~~~_E~~~~~~_~~E_!~~!!~~g~~~~!_~~_~l~!~~~
aérien
Nous avons montré récemment que les feuilles jeunes contrô-
lent le plastochrone (MIALOUNDA}~, 1980 b). Leur ablation accélère le
rythme de dégagement foliaire,mais uniquement en présence des racines.
En l'absence de ces dernières,bien que les plantes restent vivantes
plusieurs mois, l'inhibition est rétablie, la croissance de l'entre-
noeud et des feuilles empêchée (Fig. 29 et 30), leur maturité retardée.
Le temps de croissance de l'entre-noeud et des feuilles
peut
doubler après une ablation des racines et durer davantage s~ ce traite-
ment est répété au fur et à mesure qu'elles apparaissent.
Chez le Gnetum,
le rythmEl d2 dégag2tnent des feuilles peut être
accéléré (MIALOUNDM·lli,
1979) par l'ablation des feuilles jeunes mais uni-
quement en présence des racines. Des corrélations entre l'appareil raci-
naire et l'appareil aérien sont probables.
Quels sont les mécanismes
mis en jeu dans ces corrélations?
Chez des Carex
(SMITH,
1969),

---

8'
mm/72h
,e.n.4
e.n.3
4
1
-J
o
0 1
'
,
, L
' i
•
i
100
Jours
0,
.
racInes
1 mm/72h
Fig. 26
Variations de la vitesse de croissance moyenne des entre-noeuds et des
racines (année
1981).
Moyenne de 20 entre-noeuds et de 20 racines à raison d'une raCine par
plante.

---

71
a
... b
...c
R
R
1
1
co
~E1-
...
~
r-"
~
-
-
E
0,5-
'-
-
-
a
1
10
20
b
10
30 jours
..c::
.....
co
R
-
R
2
2
~
........
E
E
1 •
r-"!
r-
r--
. - -
t'-
0,5-
1
10
'0
10
30
Fig. Z7
Variations de la vitesse de crOlssance des raclnes RI
et RZ
d'une même plante a ou b

---

72
c
1 -
R
r--
1
~
l-
1""'"
1
0,5
--
I
C
.....
10
~ 0.Jours
J::.
co
~
........
1-
E
E
R2
- 1 -
1
I-
0,5
l
1
10
20
Fig. 28
Variations de la vitesse de croissance des racines R
et R
J
Z
d'une même plante C.

---

2., cm
__ e---- __ e_----.e------ _o
e
o------e-- _e Fetuilles ----
----.f----=-~---+
+
- +
+
+
+
+-+en re-nœuds---
-.:]
(.ù
71,06
14-06
18-0620
24-06
28
2-07
5-07
12-07
Effet de l'ablation continue des racines sur l'allongement des entre-noeuds et des
Fig. 29
feuilles. Les racines apparues sont régulièrement sectionnées.
(année
1981).
Nombre de plantes
: 20
Chaque point est une moyenne de 20 mesures.

---

Longueur
( cm)
Feuilles
J
"1. de plantes avec racineS
...-.-.-+-.-+-.
50'/
•
"
+-
100
. /
-
..
'/,
....-
15°/0
+ ./',.--' _+_...-/
- - 0
2
e.n
~
,..--+;:--. l
..--
.....---.
.
- '
1 /.-.'"
/
~
.Ir
.-."'" - -- _.--_•• ••• - •••• _••••-'. ••••••••
.- -. -.-
....-_.....
.--.-.
.....;j
>+:>
1
14
19
o 1 14-05 1820 2~ 2'8 20'-07 's-"'--+-'__ n
+-
25 27 ]'0
4.08
10 -n Ù
1'8 2'1
24
19-9
Te mp s
. ............. f
'"--+-~r._+~,
+ ---1--f_+-+-+ R .
O[lnes
Longueur
(cm)
Fig. 30
Allongement des racines,
feuilles et entre-noeuds des plantes privées de racines
au début d'experience (quand les feuilles avaient environ une longueur d'un
centimètre). Nombre de plantes: 20. Chaque point est une moyenne de 20 mesures.

---

75
l'ablation des racines perturbe le développement inflorescentiel et
l'apport d'une cytokinine rétablit la morphogenèse normale. Des
résultats analogues sont aussi obtenus par MULLINS (1967). WAREING
et al.,
(1968) ont montré une baisse de l'activité photosynthétique
des plantes de Mais dépourvues de racines et une restauration de cette
activité après apport des cytokinines. Les racines de nombreux végétaux
exportent vers l'appareil aérien des composés manifestant une activité
de type gibbèrelline et cytokinine (MIGINIAC, 1975). Ainsi donc, les
racines, les bourgeons et les feuilles interagissent aUSS1 bien par
la voie trophique que par la voie hormonale~ Cela pourrait en être de
même dans notre cas.
Il apparaît que les racines exercent un effet stimulateur
sur l'activité du point végétatif de la tige et les feuilles, un effet
inhibiteur ; soit
stimulation
Inhibition (Feuilles jeunes)
(racines)
5. Conclusion
- Le
dégagement foliaire hors du bourgeon terminal
et des entre-noeuds est rythmique sur l'axe principal et le rameau
volubile.
Quant à la croissance en longueur, elle est :
• de type sigmoide classique pour les entre-noeuds et les
feuilles •
• continue pour les rameaux volubiles
et rythmique pour tous les axes feuillés (axes principaux,

---

76
rameaux dressés et rameaux d'ordre 3).
Ainsi, il appara~t qu'au se~n de l'appareil aérien du
m~me végétal, il y a deux types d'axes (axes feuillfs pt volubile0qui
se comportent différemment.
La présence ou l'absence de feuilles assimilatrices explique-
rait-elle les modalités de croissance de ces deux types d'axes? Peut-on
transformer un axe à feuilles écailleuses en un axe à feuilles assimi-
latrices et vice-versa? Dans ce cas, cette modification s'accompagne-
rait-elle d'une transformation du mode d'allongement de ces axes?
Les chapitres qui suivent examineront ces questions.
C. CONTR6LE EXPÉRIMENTAL DE LA CROISSANCE RYTHMIQUE CHEZ LE
Gnetum africanum
R6LE DES CORRÉLATIONS ENTRE ORGANES
1.
Influence des feuilles sur la croissance en longueur
de l'axe principal.
La compara~son des deux modes de croissance de l'axe feuill~
(croissance rythmique) et du rameau volubile (croissance continue)
nous a amené à étudier l'effet des feuilles sur le mode d'allongement
de l'axe principal.
aJ Than66onmation de la ~o~~an~e ~ythm~que en ~o~~an~e
~ontinue
(MIALOUNDAMA, 1979)
Des résultats exposés dans le tableau 15 et la figure 31
obtenus avec l'axe principal, nous pouvons conclure que la formation
d'une paire de feuilles assimilatrices sur un axe considéré s'accompagne
toujours d'un arr~t de croissance de celui-ci
l'ablation totale ou par-
tielle d'au-moins les trois quarts des feuilles jeunes de l'extrémité
de
l'épicotyle accélère l'apparition d'un nouvel entre-noeud porteur de feuil-
les. L'ablation de la moitiê seulement de la feuille revient à son main-
tien en totalité. L'ablation totale des feuilles ayant terminé leur
croissance ne favorise pas non plus la reprise d'allongement de l'axe.

---

77
TABLEAU 15
Effet de l'effeuillage et de la mise à l'obscurité
de la 2ème paire de feuilles jeunes sur l'accélération
du dégagement foliaire
i Nombre de plantes portant une
Nombre de
3ème paire de feuilles après
Nature du traitement
plantes en
expérience
7 jours
14 jours
21 jours
Témoins
20
a %
a %
a %
(aucune ablation)
1
Effeuillage de moitié
i
de la 2ème paire de
20
a %
a %
a %
feui lles jeunes
1
Effeuillage aux 3/4 de
la 2ème paire de
21
a %
76 %
90 %
feuilles Jeunes
Une ablation totale
de la 2ème paire de
40
97 %
100 %
feuilles jeunes
La 2ème paire de
feuilles jeunes recou-
14
a %
50 %
78 %
vertes avec du papier
d'aluminium
Une ablation totale
de la 2ème paire de
20
a %
a %
o %
feuilles âgées

---

78
LONGUEUR
( c rn )
9 --
5
------------+1 Hf---+-I-~ !I-+t---.-+--- ------+----~-+--------_1
avril
mai
Sept.
oct. Janvier
février
mors
avril
,
,
a
aout
d~c
Tf2mps
Fig. 31
Croissance rendue continue par ablation successive des
feuilles
jeunes.
Les flêches indiquent les moments des
ablations.
Nombre de plantes
: 30
Chaque point est une moyenne de 30 mesures.

---

79
TABLEAU 16
Effet de la mise à l'obscurité des feuilles
jeunes sur l'allongement.
(Nombre de plantes pour chaque exper~ence :
12.
Toutes ;es plantes étaient au stade deux paires
de feuilles).
N.B. Les feuilles âgées sont maintenues à la
lumière. Nous avons voulu vérifier ici si ces
feuilles jeunes mises à l'obscurité continuent
à croître ou non.
L'érreur standard de chaque moyenne est indiquée.
Longueur moyenne des
feuilles (en cm)
Nature du traitement
au moment du
à la fin de
traitement
l'expérience
Témoins
1 ,9 ± 0,2
3,4 ± 0,5
La 2ème paire de feuilles
Jeunes recouvertes avec
1 ,6 ± 0,2
2,7 ± 0,3
du papier d'aluminium
Les 2 paires recouvertes
avec du papier d'aluminium
(l paire de feuilles Jeunes
1 ,8 ± 0,3
1 ,9 ± 0,2
et 1 paire de feuilles
âgées)

---

80
Ceci nous amène à env~sager l'existence de corrélations
entre les feuilles et le bourgeon terminal.
Il est intéressant de remarquer (tableau 15) que l'ablàtion,
peut être remplacée au moins partiellement par la mîse à l'obscurité
des feuilles jeunes,mais uniquement lorsque les feuilles âgées sont
maintenues à la lumière. Dans ces condîtions les feuilles jeunes
maintenues à l'obscurité continuent d'ailleurs à croître (tableau 16).
Lors de l'ablation totale des feuilles jeunes, le plasto-
chrone apparent s'accélère rapidement
la croissance ,de l'axe devient
continue si on continue à sectionner les feuilles au fui~~t à mesure
de leur apparition (Fig. 31).
Les observations en milieu naturel confirment d'ailleurs ces
conclusions car la croissance du rameau volubile dont les feuilles sont
écailleuses est continue et dans certains cas il arrive que les rameaux
dressés (Fig. 8 f.) à grandes feuilles et à croissance rythmique, évoluent en
rameau volubile ayant les mêmes caractéristiques que celles de rameaux
volubiles habituels.
Conctl.L6 --ta n
Nous avons donc pu montrer ici que la cro~ssance rythmique de
la tige du Gnetum africanum est due à des corrélations entre les feuilles
jeunes normales et le bourgeon terminal; l'apex lui-même
a
la potentialité d'exprimer une cro~ssance continue comme le montrent
les ablations des feuilles et le mode de croissance du rameau volubile
à feuilles écailleuses.
Ceci nous a conduit à
essayer
de
transformer
des feuilles écailleuses en feuilles
assimilatrices et à observer le mode
de croissance qui en résulte. C'est l'objet du paragraphe suivant.
Une etude prealable des sucres dans divers organes a suggeré
que la ramification basitone chez Gnetum est parallèle à une accumu-
lation des glucides réducteurs au n~veau de l'hypocotyle (voir para-
.' 1

---

81
graphe D). Aussi avons nous soumlS les plantes portant des rameaux
volubiles à divers facteurs défavorables à la synthèse glucidique
afin d'étudier le comportement de ces rameaux.
Le tableau 17 montre que les trois traitements affectent diffé-
remment le nombre des entre-noeuds dégagés et provoquent un ralentissement
de la croissance qui précède l'apparition des feuilles assimilatrices
sur l'axe volubile (Fig. 32). Les axes ayant formé des feuilles assimi-
latrices ont arrêté leur croissance. La reprise d'allongement ne s'est
faite qu'après un temps d'arrêt très long
dépassant
4 mois pour
t
les plantes soumises à un éclairement réduit et celles qui ont été
effeuillées. La plupart de celles qui étaient à l'obscurité ont fini
par périr
probablement faute de substances
telles que les sucres.
t
Les plantes avec rameaux volubiles soumlses aux conditions
stressantes défavorables à la synthèse glucidique développent des feuilles
assimilatrices sur les rameaux volubiles. Il s'ensuit un arrêt
de croissance qui peut
dépasser
4 mois dans nos
conditions
expérimentales. On passe ainsi de la croissance continue (caractéris-
tique du rameau volubile) à la croissance rythmique des axes feuillés.
Tout se passe comme si le déficit en substances carbonées servait de
signal à la formation de feuilles
assimilatrices.
Le volubilisme chez le Gnetum apparaît donc comme une trans-
formation physiologique du bourgeon
qui peut se maintenir ou se perdre
t
selon les conditions de culture des plantes.
Ces résultats confirment une fois de plus le fait que les
corrélations entre les feuilles jeunes et le bourgeon terminal sont
responsables des arrêts d'allongement. Aussi aVOns nous étudié l'effet
d'effeuillages successif~
sur le plastochrone réel et sur l'allongement
des entre-noeuds.

---

82
TABLEAU
17
Effet de quelques traitements sur le devenir
du rameau volubile.
Les témoins dégagent environ 4 entre-noeuds
par mois (tableau 14).
L'intervalle de confiance de chaque moyenne est donné
avec un coefficient de sécurité de 95 %.
% de rameaux
Nombre moyen
volubiles portant
d'entre-noeuds
Nature du traitement
des feuilles assimi-
dégagés après
latrices après 2 mois
l moI.S
Obscurité continue
16 %
1 , 1 ± 0,6
( 12 plantes)
Eclairement
33 %
2,3
0,7
réduit (l wm-2~
±
(12 plantes
Ablation des feuilles
assimilatrices sur
41 %
3,2 ± 1
l'axe principal et
rameaUx(2~ plantes
sous abrI.

---

83
Fig. 32
Sch~ma montrant l'apparition des feuilles assimilatrices au
sommet de l'axe voluhile soumis à un éclairement r~duit
(1 ~.J m- 2 ).

---

84
2. Action régulatrice des feuilles sur l'activité
morphogénétiquc du uOLll'geon terminal. (Hli\\LOLJNIli\\MA, 1980 b.)
La figure 33 montre que durant la phase de repos, le
bourgeon terminal ne présente qu'une seule paire d'ébauches folia{res i
et quand ces dernières s'allongent, il se forme parallèlement des
primordiums foliaires (Fig. 33 b) qui évoluent en ébauches
(Fig. 33 c
et d). Les ébauches précédentes deviennent des feuilles épanouies et
poursuivent leur croissance en longueur et en largeur, tandis que les
nouvelles ébauches (Fig. 33 d), récemment formées, demeurent inchangées
pendant la phase d'arrêt de croissance. L'intervalle de temps qui
sépare l'émission de
deux paires de primordiums foliaires consécutives
est identique à celui qui sépare l'apparition des deux paires de feuilles
auxquelles ces primordiums ont donné naissance. Ainsi, la durée du plasto-
chrone apparent, qui peut aller jusqu'à 4mois coïncide avec celle du plasto-
chrone réel. Ce plastochrone peut toutefois être modifié. L'ablation totale
ou partielle des feuilles jeunes de l'extrémité de l'épicotyle accélère
le rythme de dégagement des feuilles; dans nos conditions expérimen-
tales
et en comparaison avec le plastochrone des témoins, le rythme
de dégagement est cinq fois plus élevé pour les plantes ayant subi
des ablations successives totales et trois fois plus élevé pour celles
qui ont subi des ablations successives partielles (aux 3/4) des feuilles
jeunes (MIALOUNDAMA, 1980 b).
Ce plastochrone modifié après des ablations foliaires s'accom-
pagne d'une variation de longueur
de l'entre-noeud sus-jacent aux
feuilles sectionnées. Dans tous les cas, la suppression partielle ou
totale des feuilles jeunes détermine un entre-noeud court au-dessus de
rablation (tableau 18). Il en est de même chez la Fève (MILLET, 1970).
Chez le Gnetum africanum la durée du plastochrone apparent
est identique à celle du plastochrone réel. Le plastochrone et la longueur
des entre-noeuds sont contrôlés par les feuilles jeunes.

---

85
f2
f2
Ifl1fl \\
f3
\\
lI.
l~
l ftf1""'>
\\
/
\\
/
\\
/
/
/
\\
a
b
c
d
Fig. 33
nourgeon terminal du Gnetum africanum présentant
a
la paire d'êbauches foliaires (f ) durant le temps de
2
repos.
b
la paire de primordiums foliaires (f ) lors de la reprise
3
d'allongement.
c
la paire de primordiums foliaires Cf ), 7 jours après la
3
reprise d'allongement.
d
la nouvelle paire d'ébauches foliaires (f ).
3

---

TABLEAU
18
Effet de l'effeuillage sur la longueur des entre-noeuds sus-jacents aux feuilles sectionnées.
L'erreur standard de chaque longueur moyenne est indiquée.
Nombre de
Longueur moyenne des entre-noeuds E.N.l à E.N.6
(cm)
1
Nature du traitement
plantes
C
E.N. 1
FI
E.N.2
F2
E.N.3
F3
E.N.4
F4
E.N.5
F5
E.N.6
observées
1
Témoins (aucune ablation)
50
3,0 ± 0,3
2,7 ± 0,2
1
Une ablation (2ème paire
1
de feuilles âgées)
20
3 , 1 ± 0,2
2,6 ± 0,2
- 3,0 ± 0,3
Une ablation (2ème paire
de feuilles jeunes)
20
2,8 ± 0,2
2,5 ± 0,3
-
1,6±0,4
3,2 ± 0,4
00
Deux ablations successives
())
(2e et 3e paire de
feuilles jeunes)
20
3,0 ± 0,3
2,6 ± 0,4
-
1,9±0,3
-
1,9 ± 0,2
2,7 ± 0,3
Trois ablations sucees ives
(2e, 3e et 4e paire
de feuilles jeunes)
20
3,2 ± 0,4
2,5 ± 0,2
- 2,0 ± 0,3
-
1,9±O,4
-
I,B ± 0,2
2,5 ± 0,2
Quatre ablations succes-
sives (2e, 3e, 4e et Se
paire de feuilles jeunes)
IS
2,9 ± 0,3
2,7 ± 0,4
- 2,0 ± 0,2
-
1,8 ± 0,3
- 1,9 ± 0,4
-
I,B±0,2
Effeuillage aux 3/4 de la
2e paire de feuilles jeunes
21
2,9 ± 0,2
2,5 ± 0,3
-
2,0 ± 0,3
- 2,B ± 0,3
:
E.N., entre-noeud selon le numéro d'ordre; E.N. 1, entre-noeud nO 1 au-dessus des cotylédons (C)
; E.N.2, entre-noeud nO 2
au-dessus de la 1ère paire de feuilles (FI) ; E.N.3, entre-noeud n° 3 au-dessus de la 2ème paire (F2)
; E.N.4 entre-noeud
n° 4 au-dessus de la 3ème paire (F3)
; E.N.5, entre-noeud nO 5 au-dessus de la 4ème paire (F5) ; E.N.6, entre-noeud nO 6
au dessus de la Sème paire de feuilles (F5). L~s feuilles supprimées totalement ou partiellement sont représentées par le
signe -
.

---

87
Nous avons donc voulu connaître les différentes étapes de
l'effet inhibiteur des feuilles et préciser si les arrêts successifs au
cours de l'allongement sont de simples inhibitions ou de véritables dor-
mances. Nous appelons dormance du bourgeon, une inaptitude interne à ce
bourgeon à produire des feuilles et à croître. A l'opposé, l'inhibition
est toute cause extérieure au bourgeon ne permettant pas sa croissance.
Cette inhibition est levée quand l'agent inhibiteur (extérieur à l'orga-
ne intéressé)est supprimé
• Ces définitions ont été précisées auparavant
par CÔME (1967,
1970). Des tests existent pour évaluer la dormance des
bourgeons (NIGOND,
1967 ; LAVA~ENNE et al.
1982).
3.
Installation de la dormance au cours de la croissance
rythmique du Gnetum (MIALOUNDAMA et al.
1984)
Chez des végétaux à croissance rythmique, l'organogenèse
au niveau du bourgeon terminal est tout à fait différente pendant
l'arrêt de croissance; elle est stoppée chez le Gnetum (l1IALOurDN~,
1980 b) mais se poursuit encore chez le Chêne (PAYAN, 1982). Ce repos
est donc soit apparent, soit réel (CHAMPAGNAT, 1983 c).
- Inhibition foliaire prolongée et installation de la ~orma~ce
La figure 34 permet de préciser les phases de croissance,
d'inhibition et de dormance. Sur cette figure, le stade 1 est le temps
de croissance des ébauches foliaires (f2),desprimordiums foliaires (f3)
récemment initiés
ainsi que de l'entre-noeud sous-jacent aux ébauches
(Fig. 33 b). Ce stade dure en moyenne 15 jours et par la suite se suc-
cèdent les stades 2 et 3 (Fig. 34) correspondant à la phase d'inhibition
de nouvelles ébauches foliaires (f3) et du point végétatif par les
feuilles épanouies (f2). La durée moyenne des stades 2 et 3 (Fig. 34) est
respectivement de 10 et de 12jours ; au cours du stade 2, les feuilles
(f2) et l'entre-noeud sous-jacent poursuivent leur croissance et au
stade 3, seules les feuilles (f2) s'allongent. En effet, les feuilles
épanouies exercent une action régulatrice sur le bourgeon terminal de
Gnetum et sont responsables de la croissance rythmique. Si les feuilles
jeunes sont totalement sectionnées, la néoformation des primordiums
foliaires (f4) est aussitôt amorcée et la croissance des précédents

---

Phcse Ce
:tllI c rO;:;SQllce
.-:
0II!ll
Phasl'
de
dormance
1»>
.....
i
1
1 croissance f.2
1..........---..
croissance
~ f.3 ete n Z
Ir
2
,
f. 2
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1
1
Pcroissance ~ 3 :7!
_
If2ete.nZ
1
<Xl
<Xl
I~
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Phcse d'inhibition
de f.3 et du ooint
vé 9 ét a tif PCl r f. 2
.
,
1
1
~
2
5
la
Temps, semaines
Fig. 34
Schéma représentant les phases de croissance, d'inhibition et de dormance chez le Cnet~8 africanum.
Au cours du stade J a lieu la croissance de jeunes feuilles (f2, Fig. 33 b), de primordiumsfoliaires
(f3, Fig. 33 b, c) et de l'entre-noeud sous-jacent aux jeunes feuilles f2 (Fig. 33 b). Durant le
stade 2, les feuilles (f2) et l'entre-noeud sous-jacent s'allongent et au stade 3, seules les
feuilles croissent. Ces feuilles jeunes exercent une inhibition prolongée sur le bourgeon terminal
puis la dormance s'installe (stade 4).

---

89
primordiums (f3) reprend. Les stades 3 et 4 (Fig. 34) sont alors-suppri-
més et la croissélllce en longueur de l'axe pri.ncipal devient continue
(Fig. 31). Si les feuilles sont sectionn~es réguliêrement au fur et à
mesure qu'elles apparaissent, l'installation de la dormance est donc
supprim~e. Si les feuilles ~panouiessont maintenues intactes, elles
inhibent les nouvelles ébauches (f3) et le point végétatif. Il s'ensuit
un arrêt de croissance de ces ébauches et l'initiation d'autres pri-
mordiums n'intervient qu'après un repos.
L'examen histologique du bourgeon terminal (Fig.33 a,
photo
3) au cours de l'arrêt montre que toute organogenèse est stopp~e :cet arrêt
de croissance est une v~ritable phase de dormance qui s'installe après
une phase d'inhibition prolongée par les feuilles épanouies. L'installa-
tion de cette dormance coIncide avec la fin de la croissance en longueur
et en largeur des feuilles (f2). La durée de cette dormance varie
avec les conditions de culture des plantes (tableau 19). L'induction
de l'arrêt peut être obtenue aussi par des traitements avec les régu-
lateurs de croissance.
- Induction de la dormance par des régulateurs de croissance
Nous savons déjà que les feuilles jeunes chez Gnetum
inhibent le bourgeon terminal. Leur ablation permet de lever cette
inhibition, comme le montre le tableau 20. L'effet d'ablation foliaire
peut être supprimé par lapplication d'acide abscissique. L'action de
ce dernier est d'autant plus marquée que la concentration est plus
élevée. Ainsi, les concentrations 0,02 g/l et 0,2 g/l d'acide abscis-
sique restaurent l'inhibition avec un max~mum d'efficacité pour la
concentration la plus élevée. Une application de cette dernière concen-
tration permet de retarder le plastochrone apparent des plantes traitées.
Deux applications success~ves accroissent l'efficacité du traitement.
Les plantes sectionnées et traitées tous les deux jours avec une solution
à 0,2 g/l d'acide abscissique pendant un mois présentent un p lastochrone
apparent comparable aux plantes témoins ayant conservé leurs feuilles
(tableau 20). Ce traitement prolongé fait suite à un arrêt de croissance
persistant, véritable dormance.
Des résultats analogues sont obtenus avec l'acide indo-

---

90
Tableau
19
Variations du plastochrone apparent et de la dormance
en fonction de différents traitements climatiques.
Le temps qui sépare le dégagement de la 2ème et la 3ème
paire de feuilles chez un plant donné désigne le plasto-
chrone apparent. L'installation de la dormance coincide
avec la fin de la croissance de la 2ème paire de feuilles.
Nombre de plantes pour chaque expérience
: 30
L'erreur standard de chaque durée moyenne est indiquée.
- -
Durée moyenne
Durée moyenne de
Nature du traitement
du plastochrone
la dormance
(en semaines)
( en semaines)
Jours courts 8 h de lumière
12,4 ± 0,5
7,7 ± 0,6
-2
25 Wm
Jours longs
14 h de lumière
12
± 0,4
6,7 ± 0,3
-2
25 W ID
éclairement continu
12,6 + 0,6
7,0 ± 0,4
-2
1 ,9 W m
conditions de culture
sous abri
16
+ 0,8
10,8 ± 0,5
(12 h de lumière par jour)
-----_.

---

Tableau 20
Variation du plastochrone apparent en fonction des t~aitements par l'acide
abscissique (ABA) et l'acide indoleacétique (AlA)
(20 plantes au stade 2 paires de feuilles pour chaque traitement)
% des plantes avec la 3ème
Nature du traitement
Durée du plastochrone
paire de feuilles
Témoins (aucune ablation)
4 mois
100 %
1 ablation (2ème paire de feuilles jeunes,
22 jours
100 %
ablation après
15 jours d'apparition)
idem + trempage dans le solvant
22 jours
90 %
(solution aqueuse)
idem + trempage dans une solution d'ABA
29 jours
50 %
(0,2 glU
1 fois pendant 1 mn
c.D
1-'
idem + trempage dans une solution d'ABA
29 jours
25 %
(0,2 glU
2 fois pendant 1 mn
idem + trempage dans une solution d'ABA
4 mois
15 jours
80 %
(0,2 g/l)
15 fois pendant 1 mn
idem + trempage dans une solution d'ABA
1 mois
15 jours
40 %
(0,02 glU
15 fois pendant 1 mn
idem + trempage dans une solution d'AlA
29 jou rs
50 %
(0,005 glU
15 fois pendant 1 mn
idem + trempage dans une solution d'AlA
4 mois
90 %
(0,05 glU
15 fois pendant 1 mn

---

92
leacétique : l'action d'une solution exogène d'auxine chez le Gnetum après
ablation des feuilles jeunes révèle des effets inhibiteurs variant avec
la concentration de la solution. Un traitement prolongé avec une solution
à 0,5 g/l provoque l'arrêt de croissance (Tableau 20) alors que la con-
centration 0,005 g/l retarde seulement le dégagement des feuilles.
Con c.i-U-6-io n
Chez le Gnetum africanum, les feuilles jeunes inhibent le
bourgeon terminal et aprèslinhibition prolongée s'installe la dormance.
La phase d'inhibition coïncide avec le temps de cro~ssance des feûilles
et quand cette dernière s'achève, la dormance
commence.
Le problème se pose alors de savoir si l'état dormant
affecte tous les bourgeons de l'axe principal ou non et si l'aptitude
à l'enracinement des organes varie avec les phases de croissance et
de dormance.
4. Culture in vitro des bourgeons isolés et multiplication
végétative des boutures.
al ClLttuJLe-o -in vilJz.o
L'examen du tableau 21 montre que l'aptitude des bourgeons
à reprendre leur croissance dépend de l'état de la plante-mère pour
les bourgeons terminaux de l'axe principal alors que les bourgeons
axillaires se comportent indépendamment de cet état. En effet, les
bourgeons terminaux des plantes dormantes n'ont pas repris leur crois-
sance durant l'expérience (1 mois), tandis que
ceux
qui proviennent des
plantes en cours de croissance ont commencé à s'allonger après
deux
semaines et alors que, les bourgeons axillaires
redémarrent
quelle que soit leur origine. Quant aux bourgeons issus du rameau
volubile, terminaux ou axillaires. ce sont les plus aptes à croître
(tableau 21).
La dormance chez le Gnetum semble n'affecter que le bourgeon

---

93
Tableau
21
Aptitude à la reprise de la croissance in vitro de
bourgeons isolés d'origines diverses.
Nombre de cultures par expérience : 12
Origine des
Nombre de bour- Nombre de bour Nombre de bour!
Etat de l'axe
bourgeons
geons ayant re- geons ayant re
geons ayant re-
portant les
pris la cro~s-
pris la crois- pris la cro~s
bourgeons
sance ap.1 sem. sance ap.2 sem sance ap.4 sem
Bourgeons
0
12
5
12
6
12
Axe principal
terminaux
sur
sur
sur
en croissance
Bourgeons
axillaires
4 sur 12
7 sur
12
7 sur 12
Bourgeons
Axe principal
0
12
0
12
0 sur 12
terminaux
sur
sur
avec bourgeon
.•._ - - -
terminal
Bourgeons
dormant
axillaires
3 sur
12
6 sur
12
8 sur 12
Bourgeons
6
12
7
12
8
12
Rameau
terminaux
sur
sur
sur
volubile
Bourgeons
axillaires
7 sur
12
9 sur
12
10 sur
J2

---

94
terminal. Sur la plante entière, les bourgeons axillaires ne poussent pas
par.ce qu'ils sont soumis à des corrélations nlultiples et notamment la
dominance apicale comme nous l'avons montré (tableau la). In vitro, les
bourgeons les plus aptes à la croissance sont ceux du rameau volubile.
La multiplication végétative par bouturage a été entreprise
afin d'évaluer l'aptitude des organes à l'enracinement en fonction
du stade de développement des plantes, dormantes ou en croissance.
L'influence des feuilles a été étudiée. Ces études s'avèrent aussi
nécessaires pour la domestication ultérieure de cette plante.
Le tableau 22 révèle que toutes les boutures s'enracinent
quelle que soit leur origine. Le traitement par l'acide S-indolyl-
butyrique n'augmente pas le nombre et la longueur des racines. La
présence des feuilles sur les boutures s'avère par contre nécessaire
pour un meilleur enracinement et un nombre élevé de racines (Tableau
23). La figure 35 renseigne sur l'aspect du système racinaire formé
en fonction des types de bouture.
Tous les organes étudiés (entre-noeuds, feuilles, noeuds
avec feuilles ou non) s'enracinent quelle que soit leur origine. Nous
n'avons pas constaté d'influence de l'état dormant ou non des plantes
mères. La présence de feuilles sur une bouture renforce l'aptitude à
l'enracinement.
De nos expériences, il résulte donc qu'au sein de l'appareil
aérien, seul le bourgeon terminal entre en dormance. Nous avons étudié
ensuite quelques moyens chimiques et physiques pour la lever.
5.
Etude de quelques facteurs de levée de dormance
Nous étudierons ici l'effet de quelques régulateurs de
crOIssance et des températures élevées sur ce phénomène.

---

95
Tableau
22
Etude de l'enracinement des boutures en fonction du
stade de développement des plantes-mères.
Nombre de plantes pour chaque expérience : 12
Les racines apparues sont dénombrées 2 mois après.
Stade de
Nombre moyen
Longueur
Nombre de
Type
des
boutures
développement
de racines
moyenne des
plantes
par bouture
racines
avec raCInes
Boutures apicales avec
2 paires de feuilles
4,3 ± 0,8
5,9 ± 3
12 sur 12
dont 1 terminale en
cro~ssance
Boutures basales
PLANTES EN
avec 3 paires de
6, 1 ± 1
7,8 ± 4
12 sur 12
feuilles
CROISSANCE
Boutures apicales avec
2 paires de feuilles
4, 1 ± 0,7
7,6 ± 2
Il sur
]2
dont 1 terminale en
croissance + AIB 0,5%
Boutures basales avec
3 paires de feuilles
4,2 ± 0,8
7,8 ± 3
II sur
12
+ AIB 0,5 %
Boutures apicales
avec 2 paires de
6 ± 1
14,7 ± 5
II sur 12
feuilles
PLANTES AVEC
Boutures basales
BOURGEON TERMINAL
avec 3 paires de
5, 1 ± 0,9
9,6 ± 3
12 sur 12
feuilles
DORMANT
Boutures apicales avec
2 paires de feuilles
4,5 ± 0,6
1 1,3 ± 4
12 sur 12
+ AIE 0,5 %
Boutures basales avec
3 paires de feuilles
4 ± 0,5
Il,7 ± 5
12 sur 12
+ AIB 0,5 %
L'intervalle de confiance de chaque moyenne est donnée avec un
coefficient de sécurité de 95 %
AIB : acide B-indolylbutyrique

---

96
Tableau
23
Etude de l'enracinement des boutures avec ou sans
feuilles et de leur origine sur la plante-mère.
Nombre de boutures pour chaque expérience : 12
Les racines apparues sont dénombrées 2 mois après.
Nombre moyen
Longueur
Nombre de
!
Types des boutures
de racines
moyenne des
plantes
par bouture
racines
avec raclnes
Boutures apicales avec
1 paire de feuilles
4,4 ± 0,7
5,3 ± 2
12 sur 12
coupées de moitié
Boutures basales avec
1 paire de feuilles
5,2 ± 0,6
5, 1 ± 3
12 sur 12
coupées de moitié
Boutures apicales avec
2 paires de feuilles
6 ± 1
14,7 ± 5
Il sur
12
coupées de moitié
Boutures apicales avec
3 paires de feuilles
6,4 ± 2
17,8 ± 6
12 sur ]2
coupées de moitié
Boutures basales avec
3 paires de feuilles
5,9 ± 2
10,7 ± 5
J 2 sur
J 2
coupées de Moitié
Boutures basales
avec 3 noeuds débar-
1 ± 0,6
1,3 ± 0,6
7 sur 12
rassés de feuilles
Boutures de liane
avec 1 noeud sans
0,76 ± 0,5
1,2 ± 0,7
6 sur 12
feuilles
Bouture de liane à 1
noeud avec 1 rameau
4,9 ± 1
8,9 ± 3
Il sur 12
d'ordre 3 (feuilles à
chaque aisselle)
L'intervalle de confiance de chaque moyenne est donnée avec
un coefficient de sécurité de 95 %.

---

-:~"
~
\\W~')':\\-1'1':-':-
"-
" / ; ,y
.~'":::." / / (: l.Y
\\;:c':~';-, "
r.D
-.:J
.
a
b
c
d
Fig. 35
Aspect du système racinaire formé en fonction des types de boutures.
a : feuille de l'axe principal enracinée
b : bouture du ramPAll volubile avec
1 noel1ci
c : bouture d'un axe aérien débarrassé préalahlement de feuilles
d : bouture d'un entre-noeud du rameau volubile
e
: bouture de l'axe principal avec feuilles coupées de moitié.

---

98
Tableau 24
Effet des régulateurs de croissance sur la levée de
dormance des bourgeons terminaux.
(Nombre de plantes pour chaque expérience
20)
Nombre de plantes ayant déga-
Nature du traitement
gé une paire de feuilles,
après un mois de traitement
Témoins traités avec le solvant
0 sur 20
(solutions aqueuses)
G A
10-5 M
3
2 sur 20
G A
10-6 M
3
2 Sur 20
Benzylaminopurine
10-5 M
2 sur 20
Benzylaminopurine
10-6 M
5 sur 20
Kinétine riboside 10-5 M
6 SUr 20
Kinétine riboside 10- 6 M
6 sur 20
Zéatine
10-5 M
9 sur 20
Zéatine
10- 6 M
2 sur 20
Zéatine riboside 10-5 M
6 SUr 20
Zéatine riboside 10-6 M
9 sur 20

---

99
Tableau 25
Influence de températures élevées sur la
reprise de
croissance du bourgeon terminal.
Nombre de plantes : 12.
Plantes ayant dégagé une palre
Nature du
de feuilles 2 semaines après la
traitement
fin de la croissance des feuilles
20°C
0 sur 12
25°C
0 sur
12
40°C
7 sur 12
Tableau 26
Influence d'une température élevée SUr lareprise de crois-
sance du bourgeon terminal des plantes pré traitées à
diverses températures (la température la plus élevée est
appliquée 2 semaines après la fin de la croissance des
feuilles)
Plan te s ayant dégagé
Nature du
1 paire de feuilles
prétraitement
2 semalnes après 3 semaines après
le traitement à
le traitement à
40°C
40°C
1 semaine à 20°C,
2 semaines à 25°C et
5 sur 12
9 sur
12
3 semaines à 30°C
2 semaines à 25°C et
4 sur
12
9 sur
12
3 semalnes à 30°C
3 semaines à 30°C
3 sur 12
7 sur 12

---

100
Toutes les plantes en cours de croissance, traitées avec
quelques cytokinines (Benzylaminopurine, Kinétine, Zéatine et Zéatine
5
riboside) ainsi que l'acide gibbérellique aux concentrations 10-
M et
6
10-
M n'ont pas dégagé de feuilles nouvelles après un mois de traitement
toutes ont marqué un temps d'arrêt assez long, comparable à celui des
témoins.
Cependant, si ces mêmes traitements sont appliqués sur des
plantes ayant un bourgeon terminal dormant, on obtient
un pourcentage
de reprises non négligeables et particulièrement avec les cytokinines
(Tableau 24).
Le traitement par une température élevée s'est avéré plus
efficace (Tableaux 25 et 26) que les applications par des régulateurs
de croissance. Nous ferons ultérieurement une étude systématique de
ces derniers avec des gammes plus complètes.
Conc.i.M1on
Nous n'avons pu lever l'inhibition par les diverses appli-
cations chimiques (cytokinines et acide gibberellique) ni par les
différentes températures utilisées. Cependant, ces mêmes traitements
réduisent la durée de la dormance.
6. Conclusion
Chez le Gnetum africanum, les feuilles jeunes inhibent le bour-
g'eon terminal et après cette inhibition prolongée s'installe la dormance.
Au COurs de la croissance par poussées successives de la plante, il se
produit donc une installation périodique de la dormance. Ainsi, les
corrélations entre organes expliquent la croissance rythmique. Le
mécanisme de ces corrélations reste mal connu ; on évoque sou-
vent leur nature hormonale ou trophique. C'est pourquoi, dans les
chapitres ci-dessous, nous ferons une étude de quelques facteurs
trophiques et hormonaux au cours de la croissance rythmique.

---

101
D, ETUDE DE QUELQUES FACTEURS TROPHIQUES ET HORMONAUX
AU COURS DE LA CROISSANCE RYTHMIQUE
1. Etude histologique de la vascularisation du bourgeon
terminal au cours de la croissance rythmique.
(11IALOUNDAMA et PAULET, soumis à Cano J. Bot)
Le présent chapitre se propose de préciser les modalités
de la vascularisation dans le bourgeon terminal de l'axe principal et
dans celui du rameau volubile.
al Pko~amb~um et d~9n~ken~~~on va4~ul~e au ~oUk~ du 6on~­
tionnement kythme du po~nt v~9~~n de l'axe pk~n~~pâl
Chez le Cnetum africanum, le dégagement foliaire est rythmé
par le fonctionnement du méristème latéral qui produit les primordiums.
Au cours du plastochrone, les dimensions du dôme apical passent du
simple au double. En effet, la hauteur et le diamètre de l'apex sont
respectivement en moyenne 50 et 90 ~m en période de dormance ; en
période d'activités, ses dimensions augmentent progressivement (Fig.
36), jusqu'à atteindre leur maxinlum peu
de temps avant que les
primordiums ne soient visibles, les mesures effectuées à cette phase
montrent que la hauteur moyenne du dôme apical est alors de 120 wm et
200 ~m pour le diamètre. 7 jours après la production des primordiums
foliaires, les dimensions de l'apex sont en moyenne de 40 ~m pour la
hauteur et 80 ~m pour le diamètre ; 15 jours après, elles deviennent
équivalentes à ce qu'elles étaient
pendant
la
dormance (Fig. 36).
Dès la formation des initiums, nous aVOns noté la présence
d'un procambium à la base de ces ébauches.
Durant tout l'arrêt.de
croissance ce procambium reste stationnaire et les primordiums foliaires
ne sont point vascularisés (Photo 3.). A la reprise d'activité du point
végétatif, le procambium se différencie en faisceaux conducteurs
(Photo 4.) par voie bidirectionnelle, d'une part du côté du limbe,de
façon acropète,et d'autre part
de façon basipète ; il rejoindra le
cordon vasculaire situé beaucoup plus bas. simultanément à la diffé-
renciation vasculaire et à sa progression dans le limbe, il y a

---

240
E
=t
120
o
f--'
o
t0
40
\\....~H
1
i
I,~l--'Ir---_-----------ïl
1
5
15
SEMAINES
20
Fig. 36
Variations du diam~tre et de la hauteur de l'apex au cours d'un plastochrone
chez
le Gnetum
afr icanum.
D, diamètre
; H, hauteur.

---

103
Photos 3-4
Bourgeon terminal de l'axe principal du Gnetum Présentant:
3
la paire de primordiums foliaires
(f2) durant le temps
de dormance, avec à sa base le procambium (pr)(x
10cl.
4 a
: la paire de primordiums foliaires
(f2) à la reprise de
croissance. Noter
la différenciation vasculaire (V) dans
les feuilles
jeunes et dans l'entre-noeud sous-jacent(x 40)
4 b
: Détails des vaisseaux conducteurs (V)( x
100).
5
Effet de l'ahlation des feuilles
jeunes sur la vascula-
risation. Deux jours apr~s l'ablation des feuilles en
croissance, le procambium est tr~s visible à la base des
primordiums(x 4~.

---

104
Photo 6
Rourgeon terminal du rameau volubile montrant 5 paires de
primordiums foliaires
(6 a).
Le procambium (pr) est bien visible vers le sommet et à la base,
la vascularisation (V) est bien individualisée. Seules les 3
paires
les plus âgées de la base sont vascularisées. Les 2 plus
jeunes dl! sommet ne le sont pas encore.
6a(x 40); 6b (x 100).

---

105
croissance de Jeunes feuilles et de nouvelles ébauches se forment.
L'édification de ces dernières et leur différenciation vasculaire se
produisent d'une façon rythmique.
bJ E ~~ d~ l'abl~on d~~ 6~u~ll~~ '~un~~ ~t du tJta~te.m~nt
pJtD Dng~ pM
' ac.-<.. e. a ~c...{/.)-6-<..qu~ -6uJt
Q.Jte.nc.-<..~on
VMc.ulâ-<Ae. .
La différenciation vasculaire et le dégagement des primor-
diums foliaires sont concomitants . Le rythme de ces deux phénomènes peut
être accéléré par l'ablation des feuilles jeunes en croissance (Fig.3?).
Deux jours après leur ablation, le cordon procambial à la base des
ébauches est bien net (Photo 5 ) et 7 jours après, il est différencié
en faisceaux conducteurs. Parallèlement,l'entre-noeud sous-jacent s'allon-
ge et l'extrémité des jeunes feuilles devient visible. Après la levée
d'inhibition par l'ablation des feuilles jeunes, un traitement exogène
prolongé par de l'acide abscissique, empêche la différenciation
vasculaire et restaure l'inhibition. Ceci
nous a conduit à exam~ner
le comportement du bourgeon terminal de l'axe lianescent (à croissance
continue).
c.l CompaJt~on de.~ d~66éJte.nc.~~o~ VMc.ulaiJte.-6 da~ de.~
bOuJt~~on~ t~m~naux d~ Z'ax~ pJtlnc.~pâZ ~t de. l'axe.
volu J..:e.~.
L'examen des photos 3 et 6 montre que le bourgeon terminal
de l'axe principal porte une paire de primordiums foliaires et que celui
de l'axe volubile en porte 4 à 5 (Photo 6)
; les 3 premières plus
âgées sont déjà vascularisées, les 2 autres, plus proches de l'apex,
ne le sont pas encore. Quant à la vascularisation de l'axe, elle est
nette (Photo 6) sur la portion où sont insérées les 3 paires du bas et
au-delà, seul le procambium est bien visible.
Les modalités de la différenciation vasculaire des ébauches
sont différentes selon l'axe considéré. cette différenciation ne
s'amorce

---

lOFet DVdeF2
OF et OV de F
inhibition
l
A~
...
..
~
~
dormance
f-'
o
ûl
,
"
l
,
2
5
10
ablation de F2
SEMAINES
B , +
1
tOF et
tOF et
DY de F2
DV de F3
Fig. 37
Effet de l'ablation des feuilles
jeunes sur le rythme de dégagement des feuilles
(DF) et sur le rythme de
leur différenciation vasculaire (nv).
Les phases d'activitê
du bourgeon terminal alternent avec les phases d'inhibition et de dormance,
chez les plantes témoins
(A). Les primordiums foliaires nOllvellement formés restent inchangés
durant les phases d'inhibition et de dormance. Le procambium est déjà visible;
il va se
différencier en vaisseaux à la reprise d'allongement. L'ablation de feuilles
jeunes accèlère
le rythme d'émergence foliaire ainsi que la différenciation vasculaire (R).
7 jours après
l'ablation, le procambium est déjà différencié en vaisseaux, parallèlement l'entre-noeud et
les primordiums s'allongent et leur extrémité devient visible.

---

107
dans les ébauches de l'axe principal que lorsque celles-ci se dégagent du
bourgeon terminal, comme nous l'avons d<2crit plus haut (Photo 4) ~ au contraire
ddns le bourgeon tcnnin.::Il du LJ11ICdU volubile, qui. CIl jwrLc ft :1 5 paires, les
ébauches les plus âgées sont déjà vascularisées et les plus jeunes
ne le sont pas encore.
Il apparaît donc que la différenciation vasculaire chez le
Gnetum est en corrélation, avec le mode de croissance de l'axe cons~-
dé ré et ici, la présence Ou l'absence de feuilles assimilatrices est en
corrélation avec la différenciation vasculaire des primordiums foliaires.
Il est possible que l'absence de faisceaux vasculaires dans
les ébauches foliaires de l'axe principal limite le transport des composés
nutritifs et hormonaux et joue ainsi un rôle dans l'arrêt de croissance.
~. Varia~ions quantitatives des sucres réducteurs dans
les différents organes au cours de la croissance
rythmique.
Le
dosage
des glucides a été réalisé par MaMBO (1983).
Ré...6u.tt.a:t6.
Les tableaux 27 et 28 montrent que la teneur en glucides
réducteurs dans les feuilles âgées est équivalente d'un stade à l'autre.
Il en est de même pour la teneur en glucides des entre-noeuds âgés.
Ces taux sont toutefois beaucoup plus réduits dans les organes corres-
pondants en cours de croissance.
Dans les hypocotyles et les racines, cette teneur var~e
peu jusqu'au stade 4 paires de feuilles (Tableau 28)
; au stade 5 paires,
le taux de glucides augmente considérablement dans les hypocotyles et
diminue fortement dans les racines, mais la teneur globale moyenne reste
équivalente aux différents stades étudiés.

---

108
,
Tableau
27
Comparaison des teneurs en glucides réducteurs solubles
dans les organes des plantes au stade "3 paires de feuil-
les" dont un lot de plantes a une paire de feuilles en
croissance
Concentration en glucides (en équivalent de
glucose) exprimée en mg/g de poids de matière
fraîche
Plantes avec J paire
plantes avec 3 paires
Organes étudiés
de feuilles en
de feuilles ayant toutes
crOlssance
terminé leur croissance
F 3 (3 ème paire de
feuilles en cours de
2,33 ± 0,54
croissance
Feuilles âgées
F 1 et F Z
4,50 ± 0,87
F 1, F 2 et F 3
4,37 ± 0,40
en
(entre-noeud en
3
9,32 ± 0,77
cours de croissance)
en 1 et en
16,33 ± 0,85
Z
en 1' en
et en
15,50 ± 1,28
2
3
Hypocotyles
25,67 + 0,51
26,0
± 1,6
Racines
17,3
± 0,64
17,3
+
1,08
Teneur moyenne globale
dans les différents
12,57 + 0,69
15,79 ± 1,09
organes
Chaque valeur représente la moyenne de six dosages différents et elle
est suivie de l'intervalle de confiance. (coefficient de sécurité: 95 %)

---

109
Tableau
28
Evolution des teneurs en glucides réducteurs solubles
dans les différents organes en fonction de l'âge des
plantes.
(Toutes les plantes ont ~rrGl6 ùe croîlre)
Concentration en glucides (en équivalent de glu-
ORGANES
cose) exprimée en mg/g de mat ière
fraîche
ETUDIES
Stade "3 paires
Stade "4 paires
Stade 1'5 paires
de feuilles"
de feui lles!/
de feuilles 1/
Feuilles
4,37 ± 0,40
4,78 ± 1,48
4,83 ± 0,77
Entre-noeuds
15,50 ± 1,28
16,56 ± l,57
16,83 ± 0,77
Hypocotyles
26,00 ± 1,62
26, 16 ± l, 10
34,50 ± 0,56
RaCines
17,33 ± 1,08
17,92 ± l, 16
6,67 ± 1,08
-
Teneur moyenne glo-
bale dans les dif-
15,80 ± 1,09
16,35 ± 1,32
15,70 ± 0,79
~~
." ~.~~~""
Chaque valeur représente la moyenne de six dosages différents et elle
est suivie de l'intervalle de confiance (coefficient de sécurité 95%)

---

110
Tableau 29
Effet de la lumière sur les teneurs en glucides réducteurs
solubles dans les différents organes des plantes au stade
"4 paires de feuilles" •
(Toutes les plantes ont
arrêt0 de cruître)
Concentration en glucides (en équivalent de
glucose)exprim~en mgfg de poids de mat. fraîche
ORGANES
Plantes en cul-
Plantes en
Plantes
ETUDIES
à
ture sous abri
lumière
l'obscurité
continue
totale
Feuilles
4,78 ± 1,48
7,03 ± 1,65
3,0 ± 0,47
Entre-noeuds
16,56 ± 1,57
26,75 ± 1,59
7,75± 1,49
Hypocotyles
26,16 ± 1, 10
46,50 ± l,59
16,25± 0,79
Racines
17,92 ± 1, 16
3,50 ± l,59
4,69± 0,60
Teneur moyenne
globale dans les
16,35 ± 1,32
20,94 ± l,60
7,9 ± 0,83
différents organes
Chaque valeur représente la moyenne de six dosages différents et elle
est suivie de l'intervalle de confiance (coefficient de sécurité: 95 %)

---

111
Parallèlement, les plantes au stade
5 paires se ramifient déjà dans
les conditions de culture sous abri. Un éclairement continu des plantes
permettant une ramification précoce provoque également une
accu-
mulation des teneurs en glucides dans les entre-noeuds, les feuilles et
plus particulièrement dans les hypocotyles (Tableau 29). A l'obscurité
totale, il y a une diminution notable dans tous les organes.
Ces faibles teneurs expliquent peut-être l'arrêt d'allongement des
entre-noeuds et des feuilles soumis à ce traitement (Fig.
13 et 14).
COJ1c.fuJ..>-ton..
La
teneur
en glucides réducteurs des organes à différents
stades de la croissance des plantes ne permet pas d'expliquer l'arrêt
de croissance qui fait suite au développement des feuilles assimila-
trices même si dans les organes en croissance (feuilles et entre-noeuds)
les teneurs sont plus faibles. Les résultats obtenus suggèrent toute-
fois que la ramification basitone chez cette plante est précédée d'une
mobilisation des glucides réducteurs qui s'accumulent dans les hypocotyles
au détriment des rac~nes, mais globalement, la teneur moyenne reste équi-
valente aux différents stades étudiés (Tableau 28).
3.
Variations de la croissance en longueur et de
l ' acti vi té péroxydasique (PAULET, MIALOUNDAMA et SLAVNY,
1983) •
Pour de nombreux auteurs,
l'auxine
intervient
dans
la dominance apicale (corrélations entre le bourgeon terminal et les
bourgeons axillaires). Or, l'activité peroxydasique et l'activité auxines-
oxydasique d'un matériel donné varient souVent parallèlement (DENCHEVA et
KLISURSKA,
1982). Cette activité peroxydasique donne donc une indication
sur l'intensité possible du catabolisme auxinique (MELIN,
1973).
C'est pourquoi, nous avons étudié les variations de la
croissance de différents organes, l'activité peroxydasique des feuilles,
des rameaux volubiles, et des entre-noeuds en fin de croissance (de l'axe
principal et du rameau dressé).

---

112
L'activité peroxydasique a été mesurée dans différents
organes. On constate (Fig. 38) que cette activité est globalement, inver-
sement proportionnelle à la croissance, quels que soient les organes
étudiés. En effet, le long du rameau volubile, considéré entre-noeud par
entre-noeud, l'activité peroxydasique diminue du sommet jusqu'à l'entre-
noeud 3 (Fig. 38 b) ; les entre-noeuds les plus jeunes
à vitesse
de croissance très faible ont une forte activité peroxydasique. Par
contre, l'entre-noeud 3, en croissance très active, a une activité
enzymatique plus faible.
Chez les feuilles, l'activité peroxydasique est élevée
dès les premiers stades de leur apparition (Fig. 38 a), Ce qui coincide
avec une vitesse de croissance faible. L'activité enzymatique élevée se
maintient
qURnd la vitesse d'allongement s'accrott , et elle baisse
en fin de croissance. Dans tous les organes âgés étudiés et à vitesse
de croissance nulle, l'activité peroxydasique est faible (Tableau 30).
Selon PILET et DUBOUCHET (1961), les peroxydases sont
capables de réguler la teneur endogène de l'acide indoleacétique dans
les tissus. On admet actuellement que l'action du complexe auxines-
oxydasique correspond au moins pour une partie à une activité peroxydasi-
que (PILET et GASPAR,
1968). Récemment, DENCHEVA et KLISURSKA (1982) ont
apporté des preuves de l'identité des isoenzymes basiques de la pero-
xydase et de l'AIA-oxydase. Cette activité peroxydasique est le résultat
de l'action de plusieurs isoenzymes (CHAPPET,
1972 ; LEE,
1973) qui sont
parfois impliqués dans des réactions spécifiques (CHAPPET et al.,
1979).
On comprend pourquoi
l'activité peroxydasique est rendue responsable de
plusieurs processus, parmi lesquels la destruction des auxines (GALSTON
et al.,
1953 ; PHIPPS,
1963), la lignification (HARKIN et OBST, 1973
WOLTER et GORDON,
1975) et la biosynthèse de l'éthylène (MAPSON et
WARDALE,
1971). Selon PILET et GASPAR (1968) l'activité des auxines-
oxydases dans les racines de Lens est faible dans les tissus jeunes et
forte dans les tissus âgés. Au contraire chez le Gnetum, l'activité peroxyda-
sique est beaucoup plus élevée dans les organes aériens très jeunes que

---

113
Activité
peroxydaslque
Longueur
a
(c m)
X 10 - 3 M / III n / 9 .11) a t f roi L h e
1.0
70
__-+_Jâ__
20
30
Temps (en Jours)
Vitesse
b
Act lv/té
peroxydO'olqll~
en mm/2L.h
.3
t
Xl0
M/mn/g ml1
fruÎche
/,0
!,
. ;'0
2
- 0
--+----.-+----+------+~----
--- tj" des ent,-" -nœuds
2
:3
/,
5
5
Fig. 38
Variations de l'activité peroxydasique au cours de la
croissance en longueur des feuilles
Ca) et des entre-noeuds
des axes volubiles Cb).
Chaque point est une moyenne de
12 mesures.

---

114
, Tableau 30
Variations de l'activité peroxydasique dans différents
organes ayant achevé leur croissance
Activité peroxydasique
ORGANES ETHDIES
-3
x 10
M/mn/g.mat. fraiche
Axe principal
12,5 ± 0,5
Rameau volubile
15
± 0,7
(entre-noeud n06)
Feuille du rameau
15
± 0,6
érigé
Feuille de l'axe
16,2 ± 0,5
principal
Chaque valeur représente la moyenne de 12 dosages différents.
L'erreur standard de chaque moyenne est indiquée.

---

115
dans les organes âgés. MELIN (1973) a noté aussi chez le Periploca graeca L.
une activité peroxydasique beaucoup plus grande dans les tissus jeunes,
des rameaux volubiles que dans les tissus âgés. Il est donc nécessaire
de
distinguer les variations de l'activité peroxydasique et même
celle des auxines-oxydasiques dans les racines et dans les organes aériens.
Dans ces derniers, l'activité peroxydasique serait beaucoup plus
importante dans les organes jeunes à vitesse de croissance faible que
dans les organes âgés.
Dans tous les cas, il y a une corrélation ~nverse nette
entre l'activité peroxydasique totale et la croissanc~ particulièrement
pour
les entre-noeuds chez le Gnetum.
Ceci est en accord avec
plusieurs travaux dans ce domaine (GALSTON et DAVIES, 1969 ; PHIPPS et
BUIS, 1972). En effet, l'activité peroxydasique et celle des auxines-
oxydases est généralement forte chez les organes dont la croissance
est faible et inversement (CHAPPET, 1972).
4. Teneurs en auxine et acide abscissique dans les
feuilles de l'extrémité de l'épicotyle au cours
de la croissance rythmique.
Nous avons montré précédemment (paragraphe C) que chez
Gnetum, les feuilles jeunes inhibent le bourgeon terminal et que leur
ablation lève l'inhibition, le traitement exogène prolongé par l'ABA et
l'AIA la rétablissant. Il nous a donc paru nécessaire d'évaluer les
taux endogènes en ces deux régulateurs de croissance dans les feuilles
régulant l'activité morphogénétique du bourgeon terminal (MIALOUNDAMA,
1980 b).
al Ana1u~~ quali~v~
-AM
Le
Rf de l'ABA témoin, dans difffrents solvants est par-
faitement identique à celui des composés extraits, libres et liés

---

Tableau XXXI
Quelques caractéristiques chromatographiques d'ABA et d'ArA
(CPG : chromatographie en phase gazeuse)
Rf
Temps de rétention en CPG
en minutes
SOLVANT
ABA
AIA
ABA
ArA
témoin Extrait témoin Extrait témoin extrait témoir extrait
Chloroforme - Acétate d'éthyle - Acide acétique
0,56
0,56
0,65
0,65
60
-
40
-
5
1-'
1-'
Toluène - Acétate d'éthyle - Acide acétique
0,39
0,39
0,49
0,49
34
34
23,20 23,20
m
50
-
30
-
4
Acétate d'éthyle
0,68
0,68
0,75
0,75

---

a
b
.-ABAJM5
- A S A
~/'vf5
libre
1ibre ex trait
extrait.t:moi
34
"
1 18
26
34
26
18 d
C
TlZmps
dlZ rlZtlZnlion
(IZn minutlZs)
r-'
r-'
-..J
_ _ ABA-V"M5
_ A B A - TM5
, ,
lie' lextrait
Ile. temom
extrait.
Fig.
39
Chromatographie en phase gazeuse d'acide abscissique (ARA) extrait de feuilles âgées de
Gnetum et préalablement purifié et silylé (caractéristiques de la colonne et conditions
expérimentales dans le texte). ARA -
TMS = Acide abscissique silylé.

---

a
b
~
ABA-Tf'v15_
-ABA-Tf'v15
-ABA Tf'v15
, .
temom
lIbre
ex trait
libre extrait +
témoin
18
34
26
f-J.
f-J.
00
ABA-Tf'v1
lit extrait.
t~mom
18
26
34
18
26
34
18
26
34
Temps de
reztezntlOn
(ezn minutes)
Fig. 40
Chromatographie en phase gazeuse d'acide abscissique (ABA) extrait de feuilles
jeunes de Gnetum et préalablement purifié et silylé (caractéristiques de la
colonne et conditions expérimentales dans le texte). ABA - TMS = Acide
abscissique silylé.

---

Feuilles
jeunes
a
~
lA -TMS 1
1
\\
._AJA TMs
AIA - TWS
t;moin
extrait. tl/moin
Feuilles
âgetl:s
i-'
i-'
(D
AIA,. TMS 1
l
" 1
•
AIA TMS
_AIA-TfvfS
extrait. t;moin
temom
16
24
16
24
16
24
Temps
dll
retentlon
(en minutlZ5)
Fig. 41
Chromatographie en phase gazeuse d'acide indoleacétique (AlA) extrait de feuilles jeunes
(a et h) et âgfes (c et d) de Gnetum, préalablement purifié et silylé.
ArA - TMS ~ Acide indoleacétique silylé.

---

120
(Tableau 31). Il en est de même du temps de rétention en chromatographie
en phase gazeuse des produits silylés (Tableau 31). De plus, la co-chro-
matographie de chacun des composés extraits avec l'ABA témoin ne présente
qu'un pic unique (Fig. 39 b et d,
40 b et d).
Toutes ces caractéris-
tiques suggèrent que chacun des composés extraits est de l'ABA.
- AIA
La présence de l'AIA dans les extraits des feuilles jeunes
et âgées a été mise en évidence d'après l'identité des Rf des extraits et
de l'AIA témoin, et a été confirmée par le temps de rétention analogue des
dérivés silylés et par l'obtention d'un pic unique par co-chromatographie
du témoin et de chaque composé extrait, tous deux silylés (Tableau 31
et Fig. 41 b et d).
Les pics obtenus avec des dérivés silylés témoins ou
extraits d'ABA et d'AIA nous ont permis de déduire les quantités de
substance correspondante par la méthode des pesées.
L'examen du tableau 32 montre les teneurs en ABA et AIA dans
le matériel étudié. Le taux d'ABA libre est beaucoup plus élevé dans les
feuilles jeunes que dans les feuilles âgées. Cette différence est
statistiquement significative alors qu'elle ne l'est pas pour l'ABA lié
dans les 2 séries de feuilles le taux d'ABA conjugué demeure insigni-
fiant en comparaison de celui de l'ABA libre. Quant aux quantités d'AIA,
elles sont très peu différentes dans les feuilles jeunes et dans les
feuilles âgées (Tableau 32).
- ~~~~l~~_g~~~~~~~~~~
Les composés d'ABA extraits des phases éthérées (ABA libre)
et aqueuse après hydrolyse (ABA lié) sont des isomères cis de l'ABA.

---

121
Tableau
32
Teneurs en ABA et AIA dans les feuilles jeunes et
âgées déduites des pics de chromatographie gaz
liquide.
Teneur des substances en ng/g. mat. sèche
NATURE DES
FEUILLES
ABA
AIA
libre
lié
Feuilles jeunes
573 ± 15
48 ± 6
92 ± 12
Feuilles âgées
146 ± la
55 ± 7
70 ± 8
Chaque valeur représente la moyenne de six dosages.
L'intervalle de confiance de chaque moyenne est donné
avec un
coefficient de sécurité de 95 %.

---

122
Les isomères trans, décelables à la lumière UV (254 nm) ne se trouvent
qu'à l'état de traces. De ce fait nous n'avons pu les doser faute d'un
appareil beaucoup plus sensible. L'emploi d'un détecteur à capture
d'électrons, 1000 fois plus sensible que le détecteur à ionisation'de flamme
(CHARNAY,
1983) aurait sans doute surmonté cette difficulté. Rappelons
que dans la nature, l'ABA est sous forme cis. Néanmoins quelques auteurs
Ont détecté des traces de transABA chez certains tissus végétaux
(GASKIN et MAC MILLAN,
]968). La caractérisation de cet isomère est
délicate du fait de la transformation de l'isomère cis
en
trans
et
vice-versa, sous l'effet de la lumière et particulièrement des UV
(LENTON et al.,
1971 ; BARTHE et al.,
1976). Des transformations sont
donc possibles lors de l'extraction et de l'observation des chromato-
grammes aux UV. La présence de traces de trans-ABA présentes sur notre
chromatogramme pourrait résulter peut-être d'une telle isomérisation.
Toutefois, à partir des extraits de feuilles de Rosa arventis,
MILBORROW (1970) a montré de façon certaine la présence de trans-ABA
dans les tissus, évalué à 4 % par rapport à l'isomère cis. Par contre,
par synthèse chimique, on obtient le mélange des 2 isomères cis-trans
difficile à séparer et selon BARTHE (1983), "losqu'on
parle
d'ABA eKogène, on utilise le mélange des 2 isomères, ce que l'on ne
précise d'ailleurs plus".
Les ré sul tat s obtenus aVec l' ABA sont comparables à ceux
de CHA~1AY (1983) et de ZEEVART
(1977), qui montrent que chez le
Topinambour et le Ricinus, les feuilles Jeunes
contiennent
plus d'ABA
que les feuilles ayant déjà terminé leur croissance.
L'ABA
est
aussi en quantité notable dans les feuilles jeunes
de Xanthium strumarium (RASCHKE et ZEEVART, 1976), de Phaseolus vulgaris
(EZE et al~ 1981) et dans des apex d'Asparagus officinalis (MATSUBARA,
1980). Généralement, la concentration de l'ABA varie de 0,01 à 1 mg par
kg de poids frais de tissus (BULARD et al.,
1972).
dl COVl.c.fl.l./.,-toVl..
Les teneurs endogènes de l'ABA sont beaucoup plus élevées,

---

123
dans les feuilles
jeunes que dans les feuilles âgées~ les quantités
d'auxine ne variant presque pas entre organes jeunes (inhibiteurs) et
organes âgés (non inhibi teurs), nous pouvons PCLLSl'r que seul l ' 1\\1\\1\\ serait
responsable de l'action inhibitrice sur l'apex; or aprês l'inhi-
bition prolongée
succède
la dormance de ce bourgeon (MIALOUNDAMA et
al.,
1984). Nous pensons que l'ARA pourrait être responsable de cette
dormance.
E, DOMESTICATION DE GNETUM AFRICANUM
Au Congo, près de 90 % de plantes cultivées sont originaires
d'Asie et d'Amérique (MIALOUNDAMA,
1980 cl. Les plantes spontanées
comestibles des forêts et savanes sont toujours l'objet de cueillette et
de ce fait certaines d'entre elles pourraient disparaître dans un proche
avenir, d'où la nécessité de connaître leur biologie afin de préserver
et de domestiquer les plus intéressantes du point de vue alimentaire.
Nous rappelons à ce sujet au lecteur les tableaux des pages 2 et 3 concer-
nant les dosages en glucides, lipides, protides et acides aminés essentiels.
c'est
pouquoi, le Gnetum africanum, qui est la plante spontanée
la plus consommée au Congo, a retenu notre attention. Or,
la domestica-
tion d'une plante nécessite la maîtrise
-
des modes de reproduction
-
et des techniques d'amélioration.
c'est dans ces deux directions que nous avons fait porter
nos efforts.
1.
Modes de reproduction.
La germination des graines de Gnetum se fait mal (Chapitre B,
1er). De plus, seules les plantes lianescentes les plus âgées sont aptes
à fleurir.
En effet,
les plantes cultivées sous abri à Brazzaville depuis
1977 n'ont pas encore fleuri à ce jour. Les forêts restées intactes
depuis de nombreuses années (situées à plus de 300 km de Brazzaville)
sont les seuls endroits pour la récolte des graines. Il est donc très
difficile de recourir à la reproduction par graines pour la domestication.

---

124
Si la possibilité d'une reproduction par voie sexuée demeure l'atout
majeur pour l'amêlioration ultêrieur~ d'un vêg6tal, dans l'immfdiat,
il a été nécessaire de recourir à la multiplication végétative.
Les essais de multiplication végétative (Chapitre C, 4 )
ont porté sur les boutures de différents âges de l'axe principal du
rameau dressé et du rameau volubile, avec ou sans le rameau d'ordre 3
(A3). L'effet des auxines et l'influence des feuilles
sur l'aptitude à
l'enracinement des boutures ont été étudiés. Le traitement par les
auxines n'augmentant pas le nombre de racines formées,
leur utilisation
ne s'avère pas utile. Au contraire la présence des feuilles sur les boutu-
res est nécessaire. La bouture de l'axe feuillé
(2 à 3 paires de feuilles)
semble convenir pour un meilleur enracinement et un développement de
bourgeon axillaire (Chapitre C, 4 ). Mises dans des mini-serres, ces
boutures donnent, 2 à 3 mois plus tard des plantes viables aptes à
être repiquées dans des pots et ne nécessitant aucun traitement particu-
lier.
Les individus qui en résultent ont une croissance rythmique,
ce qu~ ne permet pas une grande récolte de feuilles. Il convient
donc de favoriser l'apparition du rameau volubile à croissance continue.
2.
Amélioration de la plante
L'amélioration du Gnetum doit donc porter sur:
-
l'obtention des
plantes à croissance plus rapide,
-
le développement précoce des rameaux volubiles,
-
le croisement entre variétés et espèces afin de
déceler des descendants aux caractéristiques désirées.
Ces axes de recherche n'en sont qu'à leur début. Cependant
quelques points sont d'ores et déjà acquis:
-
l!application de papier d'aluminium autour des feuilles jeu-
nes et le traitement par les températures élevées (Chapitre C)

---

125
peuvent être miS à profit pour la réduction des temps
d'arrêt de croissance.
-
l'ablation
des apex et la lumière (Chapitre B, 2) favorisent
le développement des bourgeons axillaires (à l'origine des
rameaux volubiles).
D'autres projets de recherches doivent être envisagés
la recherche de
variétés à croissance plus rapide devra
être entreprise à travers le territoire national et dans
d'autres pays.
-
la maîtrise spécifique de la production des rameaux volu-
biles par différentes techniques et notamment la nutrition.
-
Des croisements contrôlés seront effectués dans les condi-
tions naturelles entre variétés d'une même espèce
ainSi
qulentre le Gnetum africanum et d'autres espèces (particu-
lièrement le Gnetum buchholzianum).
3. Conclusion.
La domestication du Gnetum africanum est maintenant possible.
La mise en oeuvre des techniques d'amélioration nécessite l'intervention
d'un laboratoire de biologie végétale qui aurait pour tâches principales
la production de plants et l'amélioration de la plante.

---

V. DISCUSSION GËNtRALE

---

126
1
1
DISCUSSION GENERALE
Chez le Gnetum africanum, l'allongement des axes est caracté-
risé par deux modes de croissance :
- la croissance rythmique (axe principal et rameaux dressés,
lesquels présentent des phases d'allongement alternant
avec des phases de repos).
- la croissance continue (rameau volubile).
L'existence de deux modalités d'accroissement en longueur 'des
axes au sein d'un même végétal confère au Gnetum un intérêt certain pour
l'étude de la croissance rythmique.
Plusieurs végétaux des pays tropicaux et équatoriaux mani-
,
1
festent une croissance rythmique (QUETEL, 1939 ; HALLE et OLDEMAN, 1970
NG, 1979). En Côte d'Ivoire, HALLÉ et MARTIN (1968) ont pu l'observer
chez des Gymnospermes (Podocarpus, Cycas), des Monocotylédones (Dracaena
sp.) et chez de très nombreuses Dicotylédones. Parmi celles-ci, les plus
étudiées sont celles qui sont cultivées. C'est le cas de l'Hévéa (HALLÉ
et MARTIN, 1968), du Manguier (HOLDSWORTH, 1963 ; SCARRONE, 1964, 1965,
1966), du Cacaoyer (VOGEL, 1975), du Théier (BOND,
1942) et des Citrus
(MARLOTH, 1949).
Chez les arbres des régions tempérées, des rythmes de
crOissance accordés au rythme climatique annuel sont connus depuis très
longtemps (SACHER, 1954 ; RUTTER,
1957 ; PARKE, 1959). Les travaux de
NOZERAN et BOMPAR (1965) sur les Cephalotaxus, de LAVARENNE-ALLARY (1965-
1966) sur le Quercus, de LAVARENNE et al.
(1971) sur quelques végétaux
ligneux de régions tempérées cultivés en chambres climatisées illustrent
bien l'importance de ce phénomène.
Il apparaît donc, selon LAVARENNE et al., que l'aptitude

---

127
à la croissance rythmique est un phénomène général chez la plupart des
végétaux ligneux aussi bien des régions tempérées que des régions tro-
picales et équatoriales; ceux de ces dernières régions, du fait des
conditions constamment favorables, expriment cette aptitude même dans
la nature (HALLÉ et OLDEMAN,
1970)
; et ceux des pays tempérés n'utilisent
ce pouvoir que de façon exceptionnelle (par exemple pousses de la Saint-
Jean du Chêne), les facteurs climatiques n'influençant que son expression.
C'est pourquoi, pour évaluer l'effet des facteurs de l'environnement
sur la croissance rythmique, on recourt souvent à la culture en milieu
contrôlé maintenu parfois dans des conditions constantes de lumière et de
température mais ce la "n'est pas sans inconvénients"
(CHAMPAGNAT,
1983 b).
En effet, selon WAGNER et al.
(1984), le maintien en "conditions cons-
tantes peut produire une désynchronisation des fonctions cellulaires et
la détérioration de l'organisme". Chez le Gnetum, le maintien en conditions
constantes de lumière et de température influe sur l'état général de la
plante et particulièrement sur la longueur finale des organes (dimensions
réduites) sans toutefois modifier considérablement le plastochrone. Ainsi
en salle climatisée, il y a dégagement foliaire tous les 3 mois. Selon
MILLET et MANACHÈRE (1979) "lorsque la période du rythme est différente
de celle des facteurs écologiques, le caractère endogène ne fait aucun
doute, dans ce cas alors, la morphogenèse possède son propre oscillateur".
Dans notre cas, nous avons montré que la croissance rythmique est d'ori-
gine endogène (MIALOUNDAMA et al.,
1984). Il en est de même de l'Hévéa,
du Cacaoyer, du Chêne et d'autres encore. CHez tous ces végétaux, la
croissance s'effectue
globalement comme chez le Gnetum africanum.
D'une
espèce à l'autre, des variations portent sur les modalités d'expression
de ce rythme
: la presque totalité de ces végétaux donne naissance à un
assez grand nombre de feuilles à chaque vague de croissance, jusqu'à 30
chez l'Hévéa,
16 chez le Pentadesma butyracea, 7 chez le Thea sinensis
(BOND,
1942), 7 à 9 chez le Noisetier (BARNOLA et al.,
1977) alors que
chez le Gnetum, il se dégage toujours une seule paire de feuilles.
Cette plante émet deux types de rameaux (MIALOUNDAl1A,
1980 a),
les uns dressés et feuillés,
les autres volubiles, avec des feuilles
réduites à l'état d'écailles; la croissance du rameau feuillé est rythmique,
elle est comparable à celle de l'axe principal, alors que celle du rameau

---

128
volubile, dépourvu de feuilles assimilatrices, est continue. Nous avons
récemment montré que les feuilles jeunes inhibent le bourgeon terminal,
après l'inhibition prolongée s'installe la dormance (MIALOUNDAMA et al.,
1984). Le dégagement des feuilles assimilatrices s'accompagne donc
toujours
d'un arrêt et il se produit ainsi une installation
périodique
de la dormance ce qui expliquerait une croissance rythmique. Les corré-
lations entre les feuilles jeunes et le bourgeon terminal expliquent ce
mode de croissance (MIALOUNDAMA, 1979).
L'ablation régulière de ces
feuilles au fur et à mesure qu'elles apparaissent supprime la phase de
repos et la croissance devient continue. Cette inhibition foliaire peut
être levée aussi par la mise à l'obscurité des feuilles jeunes, à
condition d'exposer les autres feuilles à la lumière. L'action inhibi-
trice de ces feuilles jeunes exige la lumière. L'ablation totale ou aux
trois quarts se révélant efficace (accélération du rythme) et l'excision
des feuilles jeunes de moitié ou totale des feuilles âgées étant inef-
ficace, tout cec~ plaide en faveur de l'hypothèse d'Une synthèse
d'inhibiteurs qu~ agiraient d'une manière quantitative et expliquerait
les résultats de la suppression des feuilles en croissance.
D'autres travaux ont auss~ montré l'effet de l'effeuillage
sur l'initiation foliaire (BANCILHON et NEVILLE,
1966) la croissance de
l'entre-noeud (MILLET, 1968, 1970), le plastochrone (FULFORD,
1965),la
formation du procambium
(SHININGER,
1979) et la différenciation vascu-
laire dans l'entre-noeud (WANGERMAN,
1967 ; SACHS,
1977 ; ALONI,
1978 ;
lARSON, 1980 ; SUNDBERG,
1982).
Ces résultats suggèrent la régulation de tous ces phénomènes
par des facteurs provenant des feuilles jeunes. L'acide abscissique
(ZEEVART,
1977) et l'auxine (HUMPHRIES et WHEELER, 1964) synthétisés dans
les feuilles jeunes et s'accumulant dans les tissus jeunes, particulièrement
les faisceaux en voie de différenciation (BOURBOULOUX et al.,
1973
BOURBOULOUX et BONNEMAIN, 1974 ; MIGINIAC et al.,
1978) pourraient être
parmi ces facteurs régulateurs. Chez le Gnetum, après la levée de l'inhi-
bition du bourgeon par l'ablation de feuilles jeunes, le traitement
exogène par l'acide abscissique restaure l'inhibition. Le degré de l'effet

---

129
inhibiteur est fonction du nombre de traitements. Des applications prolon-
gées (plusieurs jours) induisent un arrêt de croissance des primordiums,
qui persiste même en l'absence de tout traitement hormonal. Ces résultats
sont donc en accord avec certains travaux cités ci-dessus. Par ailleurs,
cet effet est comparable à l'action des feuilles jeunes qui inhibent les
ébauches et le point végétatif. On constate aussi que dans la plante,
les teneurs endogènes enacide abscissique sont beaucoup plus grandes
dans les feuilles jeui'es que dans les feuilles âgées. Nous pouvons
penser que ce régulateur s'accumule dans le bourgeon terminal et inhibe
ce dernier. Plusieurs auteurs ont déjà montré que l'acide abscissique
est capable d'inhiber la croissance (DOSS et al.,
1983 ; VAN VOLKENBURG
et DAVIES, 1983) et de rétablir l'inhibition après levée de dominance
apicale (LOVELL,
1977)
parallèlement à cette levée, le taux d'acide
abscissique diminue dans ces bourgeons (KNOX et WAREING,
1984). Au
contraire les graines et les bourgeons dormants contiennent un taux
élevé d'acide abscissique (GINZBURG,
1973 ; BALBOA-ZAVALA et DENNIS,
1977 ; EMERSON et POWELL,
1978). Cette teneur élevée serait capable
d'induire et de prolonger la dormance (ADDICOTT et LYON,
1969). Pour
beaucoup d'auteurs (WAREING et al.,
1964 ; EAGLES et WAREING,
1964 ;
WAREING et SAUNDERS, 197 ~ les substances responsables de l'induction
et de la levée de dormance agiraient au niveau de l'expression des gènes
ou de la transcription ou même de la traduction. L'acide abscissique
exerce effectivement un effet inhibiteur sur la synthèse des acides
ribonucléiques (SEN et al.,
1983) et sur la synthèse d'alpha-amylase
induite par l'acide gibbérellique (VARTY et al,
1982). Cet effet inhibiteur
est supprimé en présence
des inhibiteurs de transcription, suggérant par
là que l'action de ce régulateur de croissance serait en relation avec
des ARN et/ou des protéines (HO et VARNER,
1976). MOZER (1980) puis HO
et UKNES (1982) ont montré que l'acide abscissique est capable d'induire
la synthèse de plusieurs nouvelles protéines.
De ce qui précède, on peut donc déduire que les feuilles
jeunes synthétiseraient à la lumière des substances inhibitrices, parmi
lesquelles l'acide abscissique, qui serait alors responsable de l'inhi-
bition et de la dormance.

---

130
Durant la phase d'arrêt de croissance, le bourgeon ne
présente qu'une paire de primordiums non vascularisés, la vascularisation
n'intervenant qu'à la prochaine vague de croissance. Ces faits sont à
rapprocher de ce qui a été observé chez l'Abies concolor (PARKE,
1963)
et le Pseudotsuga taxifolia (STERLING,
1947). Compte tenu du rôle des
vaisseaux dans le transport des composés nutritifs et hormonaux (WARDLAW,
1965 ; MIGINIAC,
1974
; MIGINIAC et al.,
1978
; BOURBOULOUX et BONNEMAIN,
1979), leur absence peut expliquer l'inhibition des primordiums
; cela
renforcerait l'hypothèse de HALLE et MARTIN (1968) qui pensent que "le
rythme chez l'Hévéa résulte d'une compétition sur le plan hydrique entre
les feuilles en maturation et le méristème qui leur a donné naissance".
Le rôle de l'auxine dans la différenciation vasculaire est
bien connu ; il a été confirmé par plusieurs auteurs aussi bien en culture
de tissus que dans la plante entière (CLUTTER,
1960 ; WETMORE et RIER,
1963
BORNMAN,
1974
; LOVELL,
1977
ALONI,
1980). L'auxine n'est peut être pas
l'unique phytohormone en cause; d'autres régulateurs de croissance inter-
viendraient dans ce phénomène. En effet, dans les jeunes tiges de Hêtre
ébourgeonnées, l'auxine employée seule stimule moins la réactivation
cambiale et la xylogenèse que
lorsqu'on la combine à l'acide gibbérel-
lique (LACHAUD,
1983). ALONI (1982) a montré récemment que le mécanisme
réglant la différenciation du xylème en culture in vitro des fragments
d'Helianthus repose sur l'interaction entre l'auxine,
l'acide gibbérel-
lique et les cytokinines.
Parmi les substances hormonales étudiées (appliquées d'une
façon exogène), aucune n'a pu lever l'inhibition. Toutefois, les cyto-
kinines ont hâté la reprise de croissance des plantes dormantes. Le
traitement le plus efficace pour accélérer le rythme d'émergence foliaire
chez le Gnetum, demeure donc l'ablation des jeunes feuilles, à condition
que les plantes conservent leurs racines. En l'absence de ces dernières,
l'inhibition est rétablie. Par conséquent,
le bourgeon terminal nous
paratt soumis globalement à 2 types d'influences,
inhibitrices par les
feuilles
jeunes et stimulatrices par les racines. Chez les végétaux,
le
rôle trophique dans les corrélations entre racines et organes aériens
est cOnnu depuis très longtemps, mais outre ce rôle, des interrelations
entre les 2 systèmes se manifestent aussi à l'égard de la croissance et

---

131
de l'ensemble des phénomènes métaboliques (MARTENS,
1975). Plusieurs
auteurs ont mis en évidence l'influence des racines sur la croissance
des bourgeons aussi bien végétatifs (LIBBERT,
1964 ; REMY,
1967) que
floraux (MIGINIAC et CHOUARD,
1966 ; SOTTA et MIGINIAC, 1975). Les
résultats rapportés ici vont dans le sens d'une stimulation des racines
sur le bourgeon terminal et les feuilles jeunes.
Les racines,
les bourgeons et les feuilles interagissent
aussi bien par la voie trophique que par la voie hormonale (WAkEING et
al.,1968 ; SMITH,
1969 ; MIGINIAC,
1975). Chez le Gnetum, l'aspect
trophique semble jouer un rôle non négligeable dans le rythme de crois-
sance. Si les rameaux volubiles sont soumis aux conditions stressantes
défavorables à la synthèse glucidique, ils forment des feuilles assimi-
latrices.
Il s'ensuit un arrêt.
En résumé, nous croyons pouvoi r
expl iquer ce mode de
cro~ssance par deux types d'influences. Tout se passe comme si, d'un
côté, on avait des inhibiteurs (1) et de l'autre des stimulateurs (S),
soit
1
S
avec l
max --7
la teneur maximale en inhibiteurs induisant la dormance
(1 max> S) et L 1 = somme des inhibiteurs
Si L 1 < 1 max--)Inhibition réversible (Feuilles jeunes)
et si L 1 = 1 max
Installation de la dormance du bourgeon terminal
(feuilles à la fin de la croissanc~.
De plus, une partie de 1 max serait métabolisée
Soit
Id
inhibiteurs dégradés (ou transformés)
si
1 max -
Id < S ~Levée de dormance
En effet, selon UKNES et HO (1984), l'acide abscissique
est capable d'induire sa transformation en acide phaséique, d'où une
diminution du taux de cet acide. Le rapport entre inhibiteurs et
stimulateurs serait alors en faveur de ces derniers. Les cytokinines

---

132
et l'acide gibbérellique, en interactions peut-être avec l'auxine,
provoqueraient la différenciation vasculaire amenant une quantité
notable de sucres et il y aurait levée de dormance
la croissance
reprendrait et simultanément se produiraient
:
-
un allongement des ébauches foliaires et de l'entre-
noeud sous-jacent,
-
une différenciation vasculaire dans ces organes,
- une initiation de nouveaux primordiums qui resteront
inchangés durant la prochaine phase d'arrêt.
Organogenèse et allongement se réalisent donc d'une façon
concomitante. Des phases d'organogenèse et d'allongement alternent
avec des phases de repos alors que chez d'autres végétaux,
il y a
une sorte d'incompatibilité entre organogenèse et allongement
(CHAMPAGNAT,
1983 a). Chez le Chêne (PAYAN,
1982),
-
l'organogenèse n'est jamais nulle, elle marque seulement
un ralentissement après l'allongement de la tige,
-
le repos n'est qu'apparent et
-
le bourgeon terminal contient jusqu'à 10 feuilles
-
l'allongement de la tige précède l'étalement des feuilles.
Chez cette plante, l'effeuillage n'accèlère la production
de feuilles que si les
pièces sont enlevées très tôt (5 à 7 mm),
par contre chez
le Gnetum, le plastochrone peut être accéléré par
ablation de feuilles tant que ces dernières n'achèvent pas de s'allon-
ger. Enfin, chez les 2 végétaux (Chêne et Gnetum) ,
-
l'effeuillage s'accompagne d'une
réduction des entre-
noeuds sus-jacents aux feuilles sectionnées et

---

133
l'allongement de la tige, l'initiation foliaire ainsi
que le fonctionnement de l'apex sont rythmiques. Dans les
deux cas aussi, le rythme
de croissance est d'origine endo-
gène mais l'environnement peut influer sur son expression.
Cette influence des facteurs climatiques s'expliquerait
par leur action sur la synthèse des substances trophiques d'une part
et hormonale d'autre part. Plusieurs facteurs sont souvent
utilisés
pour hâter la levée de dormance: le froid,
la photopériode, les
gibbérellines et les températures élevées. Chez le
Ceratophyllum
demersum (BEST,
1979), la dormance peut être levée soit par une
température élevée, soit par une température froide
s~ à chacun
des traitements s'ajoutent des applications d'acide gibbérellique, les
résultats enregistrés sont meilleurs. Dans certains cas, ce régulateur
de croissance peut remplacer l'action du froid
(COURDUROUX et al.,
1972 b) mais n'élimine pas en fait la dormance qui se manifeste
à
nouveau dès que le stimulateur n'est plus fourni
selon COURDUROUX et al.
(1972 a),
le traitement par le froid stimulerait la synthèse des gibbé-
rellines, ce qui expliquerait leur effet positif en l'absence des
températures froides.
Sur des embryons dormants de Pommier, l'acide
gibberellique ne peut totalement remplacer l'effet du froid
(THiVENOT
et COME,
1983), ceci, selon les auteurs, provient du fait qu'il
agit directement sur la dormance de l'axe sans modifier le rôle
inhibiteur joué par les cotylédons.
L'effet des températures sur la levée de dormance est
très complexe à saisir. Chez le Frêne, une même gamme de températures
peut favoriser l'entrée et la sortie de dormance des bourgeons
(LAVARENNE et al.,
1975)
; selon ces auteurs, c'est l'état physiologique
de la plante qui détermine la réponse à certains facteurs du milieu.
Chez le Gnetum, nous n'avons pu lever totalement l'inhi-
bition foliaire par divers traitements mettant en jeu des régulateurs
de croissance (cytokinines et acide gibbérellique) ou diverses tem-
pératures. Par contre, la levée de dormance a été possible par ces
mêmes traitements et notamment par une température élevée.

---

134
Par ailleurs, chez cette même espêce, les Jeunes plantes
du sous-bois forestier étudié conservent
1 à 2 paires de feuilles
pendant plusieurs mois et d'autres meurent, faute peut-être de lumiêre
suffisante comme le suggêre HLADIK (1982). Les mesures du rayonnement
solaire effectuées dans le sous-bois montrent que celui-ci reste ef-
fectivement faible.
SYNNOT (cité par ALEXANDRE,
1982) puis HOLMES
et SMITH (1977 a) ont noté une transmission três importante du rouge
sombre dans le sous-bois forestier et l'étude des variations du rapport
rouge sombrefrouge clair dans une culture révèle des valeurs élevées de
ce rapport dans les zones d'ombre (BONHOMME et VARLET-GRANCHER,
1976).
Dans la nature, le rapport entre certaines radiations, notamment rouge
clair et rouge sombre, change aussi selon la position du soleil (HOLMES
et SMITH,
1977 b).
Chez le Gnetum, l'éclairement continu rouge sombre ne
permet pas l'allongement des entre-noeuds et des feuilles et le rouge
clair le stimule. Le pourcentage de P
présent intervient dans les
730
capacités d'allongement des organes; selon les espèces, l'allongement
est maximal avec de petites ou de grandes quantités de P
.
730
Tous les éléments ci-dessus expliquent peut-être que dans
le sous-bois des forêts tropicales et équatoriales sempervirentes, le
Gnetum se présente sous forme de très vieilles lianes et de jeunes
plantes à une ou deux paires de feuilles alors que dans les éclaircies
et les forêts secondaires, différents stades de développement coexistent,
des jeunes plantes au stade Une à six paires de feuilles aux plantes
produisant des rameaux volubiles d'âges divers. On peut donc penser
que les vieilles lianes de ces forêts
se sont développées à la faveur
d'éclaircies anciennes.

---

135
, ,
RESUME ET CONCLUSION GENERALE
Chez le Gnetum africanum, l'axe principal émet deux types
de rameaux à sa base, les uns dressés et feuillés, les autres volubiles
avec des feuilles écailleuses. La croissance des axes feuillés est
rythmique et celle des rameaux volubiles est continue.
Nous avons montré que la rythmicité de cette crOlssance
est d'origine endogène, les corrélations entre les feuilles jeunes de
l'extrémité et le bourgeon terminal expliquant ce mode dè croissance.
En effet, la formation d'une paire de feuilles assimilatrices s'accom-
pagne toujours d'un arrêt de l'axe considéré, dont la durée d'inhibition
coïncide avec le temps de croissance des feuilles. Ces feuilles jeunes
inhibent le bourgeon terminal et après cette inhibition prolongée s'ins-
talle la dormance. L'ablation des feuilles en cours de croissance lève
l'inhibition, empêche ainsi l'entrée en dormance et il s'ensuit une
croissance continue si les ablations sont répétées au fur et à mesure
que les feuilles apparaissent. En revanche, l'ablation des feuilles
ayant terminé leur croissance n'accélère pas le dégagement des feuilles.
Parallèlement à l'effet des feuilles, les racines exercent un rôle
stimulateur sur le bourgeon terminal et ces deux types d'actions opposées
(Fig. 42) semblent jouer un rôle déterminant dans son fonctionnement.
Durant la phase d'arrêt de croissance, toute organogenèse
est stoppée dans le bourgeon terminal et ce dernier ne présente qu'une
paire de primordiums foliaires non vascularisés. La différenciation
des formations cribro-vasculaires de ces ébauches ne s'amorce qu'à
la prochaine vague de croissanc~en même temps que se forment de
nouveaux primordiums. L'ablation des feuilles jeunes accèlère
tous
ces phénomènes et la suppression de l'arrêt s'accompagne d'une
réduction de la longueur de l'entre-noeud sus-jacent aux feuilles
sectionnées.
Il apparait donc que les feuilles jeunes exercent un rôle
régulateur sur le bourgeon
en contrôlant l'initiation foliaire, la

---

136
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---

137
Stimulation
du dégagement et
)
de l'initiation foliaire
ABA
Feuilles jeunes
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Bourgeon terminal
1
1
1
1
1
1
l
,
,
1
l
'
1
1
1
\\
Inhibition
Inhibition
du dégagement foliaire
.du dégagemen~ d~s
puis induction de
pnmordlums folIaires
la
dormance
et de l'initiation foliaire
puis induction de
la
dormance
Fig. 43
Schêma rêcapitulant les principales actions foliaires sur le
bourgeon terminal et les effets observês par traitement
exogène de l'acide abscissique (ABA) sur le même bourgeon.

---

138
croissance des ébauches déjà formées,
la longueur de l'entre-noeud sous-
jacent à ces dernières et leur différenciation vasculaire. Le fait
qu'après ablation foliaire,
l'apport exogène prolongé d'acide abscis-
sique restaure l'effet inhibiteur sur tous ces phénomènes et que, par
ailleurs, la teneur endogène de l'acide abscissique soit beaucoup plus
importante dans les feuilles Jeunes que dans les feuilles âgées,
suggère que cet acide pourrait très bien être la substance impliquée
dans l'inhibition. Le schéma de la figure 43 récapitule les princpales
actions foliaires sur le bourgeon et les effets observés
à la suite
d'un traitement exogène par de l'acide abscissique.
De plus, les applications exogènes de cytokinines et
d'acide gibberellique se révèlent inefficaces sur l'inhibition foliaire
mais sont capables de lever la dormance. Le schéma de la figure 44,
résume les principaux faits décrits
dans ce mémoire et prend en
compte l'hypothèse de l'intervention des inhibiteurs et des stimulateurs
dans l'induction et la levée de dormance au cours de la croissance
rythmique. Les corrélations~entre les feuilles jeunes et le bourgeon
seraient en partie de nature hormonale. L'absence des va~sseaux dans
les primordiums relevant de l'action de certains régulateurs de
croissance, limiterait l'approvisionnement en substances trophiques
dans le bourgeon, lesquelles semblent intervenir pour une autre part.
La levée de dormance ferait intervenir des stimulateurs et
parallèlement)se produirait la différenciation vasculaire; on reviendrait
alors au point de départ avec la présence de jeunes feuilles,
le
cycle serait bouclé et les différents stades décrits plus haut
recommenceraient.
Tout se passe comme si la tendance intrinsèque de l'apex
du
Gnetum s'orientait
vers le fonctionnement continu en produisant régu-
lièrement, sans arrêt des entre-noeuds et des feuilles à une cadence
définie. Cette orientation ne s'exprime pas sur les axes feuillés du
fait des corrélations entre organes, principalement entre les feuilles
et le bourgeon.
Dans l'avenir, nous nous attacherons à préciser la nature de

---

Croissance des
Primordiums foliaires
» Feuilles jeunes
~ Production d'inhibiteur(s)(I)
( A BA)
~
IJ'
,.,
~~
"'111
a 0
o .-
r+ IJ
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III
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..,
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"..,
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stimulateurs (S)
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W
0.3
(Cytokini nes)
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"'111
a_.-
•
sucres
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0
,. ~
III
ë
..,
11)
III
Mitoses
..
v
Dormance •
1 nhibition prolongée
+
levée de dormance
du bourgeon terminal
\\, Absence de vas2'ularisation des
~
primordiums foliaires
~ Facteurs trophiques non draÎnes
Fig. 44
Schéma général résumant les principaux faits observés et l'hypothèse de l'intervention
des inhihiteurs et des stimulateurs dans l'induction et la levée des arrêts d'allon-
gement au cours de la croissance rythmique chez Gnetum africanum.

---

140
ces corrélations, d étudier le déterminisme du fonctionnement rythmé
du bourgeon et à soumettre à une expérimentation le schéma proposé
(Fig. 44) en empêchant par exemple la synthèse de l'acide abscissique.
Certains aspects de la biologie du Gnetum (effet de la lumière sur
la croissance, ramification basitone, germination ..• ) évoqués dans ce
mémoire seront approfondis.
De plus,
les résultats acquis au cours de cette étude
permettent d'envisager la domestication de cette plante à feuilles
comestibles, déjà en voie de disparition autour de grandes aggloméra-
tions. Sa culture s'intégrerait parfaitement dans une politique cohérente
de développement de cultures vivrières autochtones, l'une des méthodes
efficaces de lutte contre la faim.

---

VII. BIBLIOGRAPHIE

---

141
BIBLIOGRAPHIE
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1969. Physiology of abscisic acid and
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,1
1
Gnetum africanumj 'croissanGe rythmique, corrélations, dor~ance,
régul~t~~rs de croissance.
1
1
,
.:
1
L'objectif.de ~o~r~' travail est d'étudier }~ croi~sance .
1
rythmique en: analysant-: le déferminisme d'es :arrêts d'allongement de 1:-' .;:txe
principal au' cOurs de sa ~roissa~ce 'par poussées suc~ess'ives~
• i
.'
1
. '.',
L; ax.e princi~al de
1
'Gnetum" africanum émet de~i ;·typ~es. de' 'rainèaux,
l'un' dressé et 'feuillé, l'autre volubile' avec des feuille.s· rédu'Ùès à'
.1' état' d' ~caiÙès•.La croissance du r;atn'e'au'volubile e~t continue 'alors ,que
celle de l ' ax~ prin'cipal e·st rythmique.• Le mode' de croissance de ces ~xes,
étu~ié. dans 'ie~ conditions'~~tu~elies et en salles climatisées 'sous
.
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l:'inpibition prolongée s' i,nstalle la dormance. L' allongéinent contihu .:,',:
'(oès rameaux .volubiles) ,p~ut 'êt're' transformé' en 'croissance rythmiqy'è ,è,t,'
vice-ver'sa en favor'isant, ~ soit '1' apparition des feu,illes assimila't,r,ices ,;
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__ . . . . . ,,1.
dans le premier' cas, soit en .les sect iomi:ant dans le second cas'. Du'r'-an,t--'
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la phase d'arrêt, toute brgan6genèse est stoppée dans le bourgè6ri et~ce\\ '
dernier ne. présente qu 'un~ paire de primordiùms foliaires rion· vasc4lar.~sé$,
Après levée d'inhibition par ablation foliaire, ·1' ap'port' exogène pr.o1;ohgé
de l ' aciciE~ abscis\\,ique restaur,e l' effet inhibiteu~ sur l' initi:ation' ' " .
foliaire; ,la croissance ,des ébauches déjà f.9rmées ainsi ,que sur leur
différenciation vasculaire.'
.,
P~r ailleurs, le taux en acide abscissique libre est beau~oup
plus élevé dans les feuilles jèunes que dans les feuilles âgées. Quant
au~ quantités d'auxine, elles varient peu dans le~ feuilles jeûnes et:
âgées.:Nous pouvons penser que l'acide abscissique 's'accumule' dans le >
bourgè(;n .~t inhibe ce dernier ; ,de plus, l'absence des vaisceaux da~!"
les :p'rimordiums,durant l'arrêt peut renforcer l' ef,fe~ inhibiteur èt
. ..
favorisera.irisi"l' installation, de -la, dormance.
'Le~ tacteurs de levéè'de cette dormance sont analysê~.
Enfin', 'tes' résultats acquis au coUrs de cette étude permettent
d'envisager la 'do~estication de cette'plante à feuilles comestibles,
,
menatée de dispa:~istion dans é,ertain~s régions.
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