SERIE
C
N° d'Ordre
855
N° de Série
336
-~--~ ~----~"'- ...._--_._---.._ -
1 C:>;'iS;::n. i~FP:CAiN ET MALGA.CHE
!rOll'" ",..,.l'::''''C':'\\'--
J
vi. 1. !.'::'~ ... t:! "IIi,:MENI SUPERiEUR
. C. A. M. i;, 5. -
O~9~:lDOUGOU
l Arrivée
~ 7. DEC.
1
IiEnregistré sous /loit"~'2'" ~'1''S',' .il'
" / J " ' , ' . .'"
1
THESE
-0,;:._--.-_ . .-
•
- .
~
. _ _
......::...,,;;
.
;...!_
présentée
D E V A N T
L' UNI VER S l T E
D E
R E N NES
l
U.E.R. SCIENCES DE LA VIE ET DE L'ENVIRONNEMENT
pour obteni r
Le titre de Docteur en Troisième cycle, spécialité
ECOLOGIE.
par
André BIASSANGAMA
Etude du parasitisme des Cochenilles Pseudococcidae par les Hyménoptères
Encyrtidae; application à la lutte biologique contre la Cochenille du
manioc Phenacoccus manihoti en République Populaire du Congo.
Soutenue le 11 juillet 1984, devant la Commission d'Examen
MM.
J.P. NENON
Professeur, Université de RENNES l
Président
P. TREHEN
Professeur, Université de RENNES l
G. FABRES
Docteur d'Etat, Maître de Recherches Examinateurs
à
l'ORSTOM
Y. ROBERT
Docteur d'Etat, Maître de Recherches
à
l'INRA.

---

PIED DE MANIOC

---

A mon défunt père
Qu'il trouve ici l'expression
de ma profonde gratitude.

---

REMERCIEMENTS
Ce travail de recherche a été réalisé au Laboratoire d'Entomologie
Fondamentale et Appliquée de l'Université de RENNES l,
sous la direction
du Professeur Jean Pierre NENON.
Qu'il me soit permis de lui exprimer toute ma gratitude pour avoir
accepté de me recevoir dans son laboratoire, pour les facilités mises à
ma disposition tout au long de mon séjour en FRANCE, ainsi que les con-
seils qu'il m'a prodigués.
Je tiens à remercier Monsieur Gérard FABRES, Maître de Recherches
à l'ORSTOM qui m'a encadré pendant mon stage de terrain au CONGO.
J'apprécie très vivement l'honneur que m'ont fait Monsieur Paul
TREHEN, Professeur à l'Université de RENNES l
et Monsieur Yvon ROBERT,
Maître de Recherches à l'INRA, de faire partie de mon jury.
Que Madame MATILE-FERRERO trouve ici ma profonde gratitude et
remerciements pour avoir bien voulu déterminer les Cochenilles.
Je remercie très sincèrement Monsieur André PANIS, Maître de
Recherches à l'INRA, et, Monsieur Jean Pierre MARRO de m'avoir fait
parvenir le couple Planococcus citri et Leptomastix dactylopii.
Mes remerciements s'adressent également à Madame BRIENT pour son
dévouement à l'élaboration dactylographique de ce document.
Gratitude et remerciements à Madame LORANT, Messieurs Michel ALIX
et Bernard STEINHART pour l'aide matérielle apportée à la réalisation
de ce travail.
Je ne saurais terminer sans remercier tous ceux qui de près ou de
loin ont contribué efficacement à l'élaboration de ce travail:
jepense
à Marie Françoise BOSSENNEC, Anita GEORGES, Denis CLAVREUL et Daniel
CHICOUENE.
Remerciements également à mes confrères
: Jean Pierre DIANGANA,
Thomas N'GANGA, Antoine KIYINDOU, Grégoire N'BANI, Jacques MIEKOUTIMA
et à tous mes collègues des laboratoires de RENNES et de BRAZZAVILLE.

---

TABLE
DES
MATIERES
INTRODUCTION GÉNÉRALE,
Pages
TECHNIQUES D'ÉLEVAGE DES COCHENILLES ET DES PARASITES
3
lËRE PARTIE: CONTRIBUTION À L'ÉTUDE BIOLOGIQUE DE DEUX
ENCYRTIDAE.
9
l - INTRODUCTION
11
II - DESCRIPTION ET BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT D'Apoanagyrus lopezi
ET DE
Leptomastix dactylopii.
11
A - TAXONOMIE.
11
B - STRUCTURE ET FONCTIONNEMENT DE L'APPAREIL GENITAL FEMELLE
14
1. Les ovaires et la vitellogenèse
16
2. La spermathèque.
17
3. Les glandes accessoires
18
4. L'appareil venimaux
19
C - CONCLUSION
19
D - DEVELOPPEMENT
19
1. Morphologi e de l'oeuf
20
2. Morphologie et anatomie de la
25
3. Mécanisme respi ratoi re
25
4. Croissance et mues la rvai res
28
5. Caractères mo rpho logi ques de La nymphe
29
6. DéveLoppement endoparasitaire
31
7. Emergence du parasite
34
E - CONCLUSION
34
III - REPRODUCTION ET LONGEVITE D'Apoanagyrus lopezi ET DE Lepto-
mastix dactylopii
36
A - COMPORTEMENT DES ADULTES.
36
B - ALIMENTATION
37
C - OVIPOSITION
37
1. ExpLoration de L'hôte et ponte.
37
2. LocaLisation de la ponte.
38
3. Résorption ovocytaire.
40
D - CONCLUSION
42

---

II
Pages
E - DUREE DE VIE ET FECONDITE.
43
1. Longévité expérimentaLe
43
2. ALimentation et fonctionnement ovarien
43
a) Evolution de la ponte au cours du temps
43
b)
Descendance d'une femelle vierge et fécondée
53
c) Parthénogenèse et sex-ratio.
56
d)
Déterminisme du sexe.
57
CONCLUS l ON DE LA 1ÈRE PART lE
58
2ÈME PARTIE: ECOLOGIE DU PARASITISME.
1 -
INTRODUCTION
63
II - SPECIFICITE PARASITAIRE
63
1. Choix de L1hôte.
63
2. Devenir des oeufs
65
3. ReLation entre Le choix de La femeLLe parasite et
L1abondance des CocheniLLes-hôtes.
66
4,.,:R;t'6'h'h;:l'ssance de LI espèce-hôte.
73
,/'.'1' .~'
....
....~:-:,..~ ...
III - EXPLOITATION D,E .. L·'H6~JE.
74
l
,
' , '
.
•
~
,
, .
.....
)~·:1. "'M'~'~ph'o'{cigi'e ':dés pièces buccaLes et Leur fonctionnement 74
~' ., \\
l..
• ., 'J •
,
1.
\\ç. PosFdon de'l.a Larve parasite.
75
'.
:
.' ... .~
" 3.' c~_nso~I11.~t'-{9ntde L' hôte
76
4 .'·M~d:Lti,ca{i ons de L' hôte
76
IV - REACTIONS IMMUNITAIRES DE L'HOTE.
77
V - INTERACTIONS HOTE-PARASITE.
78
1. ReLation taiLLe de L1hôte et sexe du parasite.
78
2. ReaLtion taiLLe de L'hôte et du parasite.
79
3. ReLation taiLLe, Longévité et fécondité du parasite.
81
VI - ANALYSE DU SUPERPARASITISME.
88
1. Superparasitisme pLuriovulaire monogyne.
88
2. Superparasitisme pLuriovulaire poLygyne.
92
3. Conclusion.
94
VII - L1ENTOMOCENOSE NATURELLE DES CONSOMMATEURS DE Planococcus
citri ET LEURS PARASITES.
96
1. Dégâts de Planococcus citri sur La pLante-hôte.
96
2. Les prédateurs.
97
3. Les parasites.
100
4. Les Hyperparasites.
100

---

III
Pages
CONCLUSION DE LA 2ÈME PARTIE,
101
3ÈME PARTIE
CONTRIBUTION A LA DEFINITION D'UN PROGRAMME
DE LUTTE BIOLOGIQUE CONTRE LA COCHENILLE DU
MANIOC AU CONGO,
I - BIOCENOSE DU MANIOC.
107
A - IMPORTANCE ALIMENTAIRE DU MANIOC.
107
B - LES MICROORGANISMES ET CHAMPIGNONS PARASITES.
108
C - Les ARTHROPODES.
108
1. Les Cocheni LLes.
108
2. L'ALeurode.
110
3. Les Acariens
110
D - RESUME SUR LES CYCLES DES ENNEMIS DU MANIOC.
110
II - LA COCHENILLE DU MANIOC ET SA BIOCENOSE.
112
A - LA COCHENILLE DU MANIOC.
112
1. Historique sur L'introduction et systématique.
112
2. Distribution en Afrique.
112
3. Dissémination au Congo.
114
4. BioLogie et morphoLogie.
114
B - IMPACT SUR LE MANIOC.
118
1. CoLonisation du végétaL.
118
2. Répartition des cocheniLLes sur feuiLLes et sur apex.
122
3. Dégâts sur manioc.
122
C - FACTEURS DE REGULATION.
127
1 • Facteurs abiotiques.
127
2. Facteurs biotiques.
128
3. Les EntomophtoraLes.
D - CONCLUSION SUR LA DYNAMIQUE DE POPULATION DE LA COCHENILLE
DU MANIOC AU CONGO.
131
III - IMPACT D' LIN ENCYRTIDAE EXOTIQUE, ApoanagyY'Us lopezi sur Les
POPULATIONS DE Phenacoccus manihoti~ A KOMBE.
132
A - HISTORIQUE SUR ApoanagyY'Us lopezi.
132
1. Situation géographique.
132
2. Hydrographie, géoLogie et végétation.
133

---

IV
Pages
3. Climatologie.
133
4. Méthodes de culture et principales variétés de manioc.
134
C - METHODES.
134
1. Choix du champ.
134
2. Méthode de lâcher
135
3. Piégeage.
135
4. Le dénombrement ou comptage à vue.
135
5. Prélèvement hebdomadaire.
137
D - PARASITISME DES POPULATIONS DE Phenacoccus manihoti par
Apoanagyrus lopezi.
137
1. Variations hebdomadaires et mensuelles du taux de
parasitisme évalué après émergence d'Apoanagyrus lopezi.137
2. Développement de la population d'A. lopezi et taux du
parasitisme évalué par comptage des larves de l'endo-
parasitoide.
142
E - DISSEMANATION DE LA POPULATION D'Apoanagyrus lopezi.
146
1. Répartition verticale.
146
2. Répartition horizontale.
146
F - CONCLUSION SUR L'ETUDE D'A. lopezi~ A KOMBE.
148
IV - INTERACTIONS D'Apoanagyrus lopezi AVEC D'AUTRES ESPECES DE
CHALCIDIENS.
152
A - TAUX DU PARASITISME DE Phenacoccus manihoti PAR 3
CHALCI DIENS.
152
1. Evolution hebdomadaire et mensuelle du taux de
parasitisme.
152
2. Taux de parasitisme relatif à l'ensemble des endopa-
rasitoides.
157
B - RESULTATS DE PIEGEAGE DES ENDOPARASITOIDES AU COURS DE
LA PHASE DE PULLULATION DE Phenacoccus manihoti~ EN 1983.
159
C - CONCLUSION SUR L'ETUDE DES CHALCIDIENS PARASITOIDES
PRIMAIRES DE Phenacoccus manihoti~ A KOMBE.
160
CHALCIDIENS HYPERPARASITES
A - TAUX DE L'HYPERPARASITISME.
161
B - QUELQUES ASPECTS DE LA BIOLOGIE DE Prochiloneurus
161
bolivari.

---

v
Pages
C - CARACTERES MORPHOLOGIQUES DE RECONNAISSANCE DE Prochilo-
neurus bolivari.
161
D - CONCLUSION SUR L'ETUDE DES HYPERPARASITOIDES.
163
CONCLUSION GENERALE,
165
RESUME.
171
BIBLIOGRAPHIE.
178

---

Il
Depuis longtemps, certains pensent qu'il est
possiDle, dans le domaîne de la production agricole, de
ne pas s'engager dans la voie condamnée de l'agriculture
dominante. Ceux-là prêchent, non pas comme on veut le
faire croire pour un retour en arrière, mais pour l'ex-
ploitation d'autres voies de développement.
Je pense avec eux qu'il n'y a pas le choix:
si l'on n'arrive pas à produire les aliments dans les
conditions convenables, si l'on ne bâtit pas ...
une agr:culture écologiquement solide~ donnant les
rendements les plus forts possibles~ en particulier
dans le domaine des protéines de haute qualité ...
comme disait Fournier, on va tous crever!
L'agriculture écologique désignant des méthodes
de production s'attachant à satisfaire au mieux les.
besoins de l'humanité, n'est pas simplement une agricul-
ture - sans engrais chimiques ni biocides chimiques -
malS un acte de production tirant profit d'un certain
nombre de techniques de base telles le compost, la pra-
tique de rotations équilibrées, amélioratrices de la
fertilité des sols et la lutte biologique. Il
J. R. MERCIER
(1978)

---

INTRODUCTION GENERALE.
Ce travail s'intéresse au parasitisme de deux Cochenilles Pseudo-
coccines par les Hyménoptères. Initié dès 1980 dans le cadre du D.E.A.
d'Ecologie de l'UniversiLé de RENNES,
il a d'abord concerné le couole
Planococcus citri (Risso, 1813) et Leptomastix dactylopii Howard, 1885.
Nous avons abordé la Biologie de ces deux espèces et analysé le parasi-
tisme créé. Les techniques et le matériel étant alors maîtrisés, il nous
a été possible d'envisager une étude de terrain au CONGO.
En reprenant et en adoptant les méthodologies mises en oeuvre lors
du Lravail au Laboratoire d'Entomologie Fondamentale et Appliquée de
l'Université de RENNES, nous avons alors, au laboratoire d'Entomologie
agricole de l'O.R.S.T.O.M. à BRAZZAVILLE, en 1983, entamé une étude sur
un autre couple:
phenacoccus manihoti Matile Ferrero, 1977
et Apoana-
gyrus lopezi De Santis, 1963 en conditions de terrain.
La Cochenille Phenacoccus manihoti est au Congo,
un ennemi d'impor-
tance économique majeure puisque sa monophagie s'exerce uniquement au
détriment du manioc qui constitue la première ressource vivrière du pays.
Le manioc était vraisemblablement déjà cultivé en Afrique Centrale avant
même que les Portugais s'installent dans cette partie du monde au XVIIè
siècle. L'arrivée des portugais,
favorisa la pénétration de plusieurs
variétés de manioc. La plupart de ces variétés furent importées du Brésil,
du Mexique et d'autres pays de l'Amérique latine. A partir des grands
axes commerciaux, les différentes variétés exotiques,
furent progressive-
ment propagées à l'intérieur du continent africain,
se mélangeant inéluc-
tablement avec celles de la localité. Actuellement il n'est plus possible

---

2
de distinguer les variétés indigènes et exotiques. Sa facilité de culture
son adaptation prompte aux conditions climatiques variées et son bon ren-
dement en racines comestibles, font du manioc, un arbuste cultivé dans la
quasi totalité des régions tropicales du globe. Dans cette partie du mon-
de, il est l'une des sources la plus importante d'hydrates de carbone et
de protéines végétales.
Au CONGO, le manioc est spolié par des Cochenilles, des Acariens,
des Bactéries, des Champignons parasites et des virus. Les Arthropodes
les bactéries et les virus assaillent le système aérien du végétal. Les
champignons parasites attaquent les feuilles et la partie souterraine de
l'arbuste. Ces différentes attaques de la partie aérienne et souterraine
perturbant la physiologie de la plante, aboutissent à la diminution de la
tubérisation et du stockage de l'amidon.
L'étude de terrain a ouvert de nombreuses voies possibles de recher-
ches puisqu'elle concerne l'installation actuelle autour de la Cochenille
introduite accidentellement en 1973, d'une biocènose de prédateurs et de
parasites, mêlant des espèces indigènes et des espèces importées. Ce tra-
vail d'Ecologie appuyé sur une connaissance préalable de la Biologie des
espèces en jeu constituait un vaste domaine largement vierge d'investiga-
tions. Les résultats acquis apportent des éléments permettant de comparer
au plan biologique et écologique les hôtes et leurs parasites considérés
séparément, mais aussi l'aspect fonctionnel de l'Ecologie que créent ces
deux couples.
Le mémoire présente trois parties :
* Dans la première partie sont présentés les résultats concernant
La BioLogie de deux ChaLcidiens.
* Dans la seconde partie, nous présentons L'anaLyse du parasitisme
exercé par ces deux ChaLcidiens sur deux CocheniLLes.
* Dans la troisième partie, nous étudions L'impact d'un Hyménoptère
dans L'entomocènose de La cocheniLLe du manioc au CONGO, en envisageant
L'éventueLLe utiLisation de L'auxiLiaire dans La Lutte contre Le rava-
geur.
Ce travail posant les bases d'une recherche appliquée, s'appuie sur
une recherche fondamentale. Ce mémoire n'est en aucun point une fin. ri
ouvre seulement des voies futures de prospection suffisamment variées
pour demeurer hors de portée de l'activité d'un seul chercheur.

---

3
TECHNIQUES D'ELEVAGE DES COCHENILLES ET DES PARASITES,
1.
- ~~2~~ft;2~_~~~~i~~_~~~_f2f~~~ill~~.
Au laboratoire, la production des Cochenilles Pseudococcidae s'est
faite à partir de végétaux. Nous avons utilisé
:
du manioc en pot pour l'espèce Phenacoccus manihoti~
des pommes de terre germées pour l'espèce Planococcus citri.
a) Elevage de Phenacoccus manihoti.
Le bouturage est une pratique permettant l'obtention du manioc en
pot, support végétal facilement manipulable au laboratoire. Les boutures
prélevées dans les parties lignifiées des pieds de manioc sains de l'es-
pèce ft1anihot esculenta Crantz sont constituées de portions de tiges de 15cm
de long. Elles sont mises chacune dans la terre contenue par un sac en
plastique, perforé de nombreux petits trous permettant l'évacuation des
eaux supplémentaires de l'arrosage.
Les boutures sont disposées horizontalement à l'intérieur des sacs
plastiques; ce qui permet l'obtention de plusieurs tiges de manioc, pou-
vant à leur tour se ramifier.
La contamination n'a lieu que 5 à 6 semaines, après ramification,
lorsque les tiges de manioc en pot auront atteint une hauteur de 25 à
30 cm. Elle a lieu à l'intérieur des cages en bois, de manière à éviter
toutes attaques des cécidomyies dont les larves sont prédatrices des
oeufs de la Cochenille. Elle se fait en mettant le manioc en pot au con-
tact des feuilles ou des apex portant des larves et des adultes de Phe-
nacoccus manihoti. Le manioc infesté est mis sous ombrière
, ce qui per-
met la multiplication normale du
Pseudococcinae .
b) Elevage de Planococcus citri.
Des pommes de terre vieilles et non traitées contre la germination,
soigneusement nettoyées à l'eau du robinet, sont séchées sur papier filtre.
Celles-ci sont mises à germer à l'obscurité,
à l'abri de toute contamina-
tion par les Cochenilles et les Pucerons. Pour ce faire,
on les met dans
des cartons que l'on recouvre d'une toile mousseline aux mailles très
fines. Ces cartons seront placés dans un endroit fortement aéré, où la
température et l'hygrométrie sont fort peu variables et dont les valeurs
moyennes sont de 23°C et de 60 %.

---

4
La contamination des pommes de terre n'a lieu que lorsque les ger-
mes atteignent une hauteur de 6 cm. Elle se fait en mettant au contact
des pommes de terre saines des germes portant des larves et des adultes
de Planococcus citri.
Il suffira ensuite d'ajouter régulièrement de nou-
velles pommes de terre germées au contact des précédentes pour que les
larves et les adultes de ?lanococcus citri s'y installent très facilement.
Les cartons contenant des pommes de terre infestées sont toujours mainte-
nus à l'abri de la lumière, ceci pour éviter le bleuissement des germes,
défavorisant la multiplication du
Pseudococcine.
Nous avons utilisé les
variétés "Bintje"et"Sirtema" pour la production massive de Plc.nococcus
citri au laboratoire.
La multiplication au laboratoire d'Apoc.::agyrus ~oTJezi et de LepT;~­
mastix dactyîopii à partir des cochenilles Pseudococcines de ?izenaccc:::us
manihoti et PZc:.nococcus citY': a été réalisée dans des cages en bois. Ces
cages sont parfaitement aérées par des ouvertures latérales recouver~es
d'une toile mousseline à mailles très fines. Celles destinées à la produc-
tion de Leptomc:.stix dacty~o?ii~ de dimensions 68 x 40 x 38,sont munies à
la partie supérieure, d'une vitre facilitant les observations et d'un ori-
fice
(2,5 cm de 0) servant à introduire les parasites. Les portes des ca-
ges de dimensions 40 x 30 x 90 cm, destinées à la multiplication d'Avoana-
gyrus lopezi, sont percées d'une ouverture circulaire recouverte d'une
mousseline à mailles fines permettant une meilleure manipulation du manioc
en pot.
(pl. I,
A l'intérieur des cages servant à la production de L. dactylopii~
nous étalons sur du papier filtre,
des tubercules de pommes de terre,dont
les germes portent des larves et des adultes de Planococcus citri. Pour
se nourrir le parasite dispose de fines gouttelettes de miel étalées sur
du ruban adhésif.
Toutes les semaines nous y ajoutons des pommes de terre fortement in-
festées par Planococcus citri. Les cages sont nettoyées une fois par mois,
ceci pour éviter la formation des microorganismes pouvant compromettre
l'élevage du couple p.Zanococcus citri et
Leptomastix dactylopii.
A l'intérieur des cages utilisées pour multiplier Apoanagyrus lopezi~
nous
mettons tous les mois un pot de manioc fortement infesté par les
Pseudococcines
Phenacoccus manihoti.

---

PLanche l
2
1
3
Cages utilisées pour la production et l'étude de deux Hyménoptères
EyZc~œtidae
1 : Apocwagyy'us lopezi ,
2 : Levtorrzastl:x dactylopii ,
3 : -Boites d'élevage spécialisées.

---

7
Pour des expériences nécessitant l'isolement des individus, nous
utilisons des boites transparentes en matière plastique. Le couvercle
des boites est percé d'ouvertures soigneusement recouvertes par une
toile de nylon à mailles fines. A l'intérieur de la boIte se trouvent
des fines gouttelettes de miel étalées sur du ruban adhésif.

---

1ÈRE PARTIE
CONTRIBUTION A L'ËTUDE BIOLOGIQUE DE DEUX ENCYRTIDAE,

---

11
l - INTRODUCTION.
Leptomastix dactylopii et Apoanagynis !opezi sont deux Endoparasi-
I:oides. Les oeufs sont déposés à l'intérieur de la cochenille hôte où
:;e déroule la totalité du développement larvaire. Ces deux espèces sont
rarasites solitaires, bien que très fréquemment deux ou trois larves se
développent simultanément
dans la même cochenille pour ne donner vie
'lU' à un seul individu qui émerge de l ' hôte.
Si la biologie et la physiologie de LeDtomastix dactylopii ont été
,;tudiées par ZINNA (1960), MAPLE
(1937), FLANDERS
(1964 et 1966), aucun
Lravail analogue n'a été fait pour Apoanagynts lopezi.Ainsi avons-nous
déciàé de nous intéresser à la biologie du développement,
au comporte-
ment d'Apoanagynts lopezi et à certains aspects encore méconnus de la
biologie de Leptomastix dactylopii.
Les observations sur l'étude du com-
l'ortement ont été faites au laboratoire sur 50 individus mâles et femel-
lèS
àe chaque espèce.
II - DESCRIPTION ET BIOLOGIE DE DEVELOPPEMENT D'APOANAGYRUS LOPEZI
ET DE LEPTOMASTIX DACT;~OPII.
A - TAXONOMIE.
Ordre : Hymenoptera
Ordre : Hymenoptera
Sous-famiLLe: Apocrita
Sous-famiLLe: Apocrita
Super-famiLLe: Chalcidoidea
Super-famiLLe: Chalcidoidea
FamiLLe: Encyrtidae
FamiLLe: Encyrtidae
Sous-famiLLe: Encyrtinae
Sous-famiLLe: Encyrtinae
Genre: Leptomastix
Genre : Apoanagynts
Espèce : dactylopii
Espèce: lopezi.
La taxonomie de L. dactylopii a été présentée ainsi par ZINNA (1960)
'lt MAPLE
(1937).
Celle de Apoanagynts lopezi par De Santis (1964).

---

12
IO,1 mm 1
Figure 1
A;-oc~~a:?yr:.iS Zcpezi
De Santis,
1963.
J
~orphologie du ~âle
; 2
l!orpho logie de la feme 11e
J
Antenne
de la femelle.
20
: Fouet, t·la
~·~assue
Fe
?édicelle
Sc
Scape.

---

13
1 mm
An.cO.
1
,
Figure 2
Leptomastix dactyZopii, Howard, 1885.
Morphologie du mâle;
2 : Morphologie de la femelle.

---

14
La couleur fondamentale du corps de Leptomastix dactylopii est jaune,
plus ou moins sombre dans certaines parties du corps. La tête porte deux
antennes de couleur noire, constituée chacune de
11 articles recouverts
de poils de taille variable, qui auraient un rôle tactile.
Les pattes moyennes sont plus longues et plus développées que les
deux autres paires. Elles jouent un rôle important pendant le saut. C'est
sur les pattes postérieures que la femelle prend appui pendant la ponte.
Ces pattes servent aussi au nettoyage de l'oviscapte après le dépôt de
l'oeuf dans l'espèce hôte.
Toute la surface tergale de l'abdomen est recouverte d'une plaque
noire aux extrémités. Cette plaque cache l'oviscapte au moment du repos
de l'Insecte.
Le mâle se distingue de la femelle par ses antennes à 9 articles,
pourvues d'un fouet arqué,
le tout étant recouvert d'une pilosité pectinée,
beaucoup plus abondante que chez la femelle.
Leptomastix dactylopii se reconnaît par ses longues antennes noires
et sa couleur jaune miel.
Apoanagyrus lopezi se distingue par sa couleur noire ébène et par ses
antennes dont le scape est élargi,
le funicule constitué par 8 articles
dont 5 de couleur noire et 3 de couleur blanche.
Il se termine par une mas-
sue blanche.
B - Structure et fonctionnement de L'appareiL génitaL femeLLe
(Fig.3).
Méthodes d'études.
Nous avons suivi le protocole expérimental ci-dessous
Endormir l'insecte,
Le placer sur une lame propre,
Couper le thorax, les pattes et les ailes,
Ouvrir l'abdomen sur la lame, sous une loupe binoculaire,
Retirer les ovaires et achever la dissection de tout l'appareil
reproducteur femelle,
Etaler et faire adhérer tout l'appareil reproducteur sur la
lame.
Fixer au Bouin, colorer au réactif de Schiff et monter. Ces
montages sont effectués in toto.
L'appareil reproducteur femelle de Leptomastix dactylopii est morpho-
logiquement proche de celui de Apoanagyrus lopezi.

---

15
Figure 3
Appareil reproducceur femelle de deux ~yménopcères ~ncyrtidae.
l : Apoanaqyrus Zopezi ;
~ptomasti:::iactyl.cvii
Ap.ve : Appareil venimeux; Ge
: Germari'~ ; Gl.al : Glande alcaline;
Gl. ac
; Glande acide; Gl.sp : Glande sperma~hécale ; Gl.an
Glandes
annexes
; av.
: Oviducte ; sp.
spermathèque; ut.
: utérus
; Va. :
Vagin.

---

16
L'appareil reproducteur femelle d'Apoanagyrus Zopezi se localise
essentiellement sous l'intestin moyen et postérieur. Il se compose de
deux ovaires et de deux oviductes latéraux qui convergent pour former
un court oviducte commun s'ouvrant dans le vagin. En sus,
il comporte
un ensemble de glandes annexes dont les sécrétions sont déversées dans
le vagin,
l'utérus et même dans la spermathèque.
1. ~~~_~~ai~~~_~!_~~_~i!~~~~g~~~~~.
Les ovaires d'Apoanagyrus Zopezi se présentent sous ~a forme de deux
masses blanches. Ils occupent une large partie du volume abdominal au-
dessous de l'intestin moyen et postérieur. Dans leur partie apicale,
les
deux ovaires paraissent fusionnés, puis s'écartent progressivement, se
rejoignent par la suite pour constituer l'utérus. Ils sont maintenus en
place par des ramifications terminales du réseau trachéen. Une membrane
blanche et transparente recouvre et assure l'adhésion de différents élé-
ments constitutifs de chaque ovaire.
Les ovaires sont constitués chacun de 3 ovarioles, soit 6 au total.
Le nombre d'ovarioles est individuellement stable sur 50 femelles dis-
séquées. Ces ovarioles de type méroistique et polytrophique s'entre~acent
et sont enveloppés par une fine membrane protectrice.
Pour étudier l'appareil reproducteur femmelle d'A.
!opezi~nous avons
fait référence essentiellement aux travaux de BOULETREAU (1977), NENON
(1977) et de SRDIC-ZIVKO (1972).
* L'ovarioLe.
L'ovariole présente deux régions principales
le filament distal ou
germarium et le vitellarium .
. Le germarium
Le germarium ou zone germinative est une zone de différenciation de
3 types cellulaires
: les ovogonies,
les trophocytes et les cellules fol-
liculaires. Ces différents types cellulaires demeurent entrelacés.
Le vitellarium
Le vitellarium est la zone de croissance et de vitellogénèse. Il re-
présente la moitié de l'ovariole et présente une série linéaire d'ovocy-
tes en cours de vitellogénèse, de taille croissante de l'apex vers la base
du vitellarium. Dans le vitellarium apparaissent des cellules trophocy-
taires situées à proximité des ovocytes. Le follicule ovocytaire est cons-
titué par l'ovocyte entouré d'un épithélium épais.

---

17
* La viteLLog4nèse.
La vitelloqén8se commence dès le stade n~nphal et se poursuit pen-
dant la vie de l'imago. A l'émergence, la femelle possède plusieurs oeufs
mûrs dans chaque
ovariole
. Ces oeufs seront pondus aussitôt que l'i-
mago rencontrera des hôtes convenables pour la ponte.
La spermathèque est sans doute l'un des organes les plus importants
de l'appareil reproducteur femelle des Hyménoptères parasites. C'est de
son fonctionnement que dépend la sex-ratio de la population. Son étude mor-
phologique et surtout physiologique doit être faite soigneusement afin de
mieux comprendre le phénomène de sex-ratio, de déterminisme de sexe et de
parthénogenèse.
a) Système musculaire et glande spermathècale.
Chez Apoanagyrus lopezi la spermathèque se situe entre les ovaires.
Elle est de couleur jaune claire. Elle est constituée d'une capsule légère-
ment ovoïde à paroi mince, à l'intérieur de laquelle se logent des sperma-
tozoïdes. Le canal évacuateur dans la partie proximale a une paroi épaisse
et musculaire et décrit une anse profonde au fond de laquelle débouche une
petite glande partiellement accolée à la spermathèque. C'est la glande
spermathècale. La partie distale du canal de la spermathèque est un long
conduit qui débouche dans la partie postérieure de l'utérus.
b) Activation des spermatozoïdes chez les Hyménoptères.
Selon FLANDERS
(1956)
les spermatozoïdes sont activés par l'acidité
des liquides contenus dans la spermathèque. Cette acidité serait due au
CO
rejeté par les spermatozoïdes. Selon KING
(1962), chez les Chalcidiens,
2
les spermatozoïdes sont activés par les sécrétions de la glande spermathé-
cale. Les spermatozoïdes descendent le canal de la spermathèque, la tête
orientée vers le bas
; ce qui leur permettraient de glisser facilement
dans l'utérus. LENSKI et SCHINDLER (1967)
travaillant sur la mobilité et
l'inactivité des spermatozoïdes d'Abeilles, ont démontré que leur activa-
tion est due au liquide de la capsule spermathécale. Pendant leur séjour
dans la capsule spermathécale, les spermatozoïdes sont orientés l~ tête
vers l'ouverture et le flagelle vers la périphérie. LENS KI et SCHINDLER
les ont observés après coloration au noir chlorazol.

---

18
c)
Hypothèses sur le fonctionnement.
Chez les Chalcidiens, le transfert des spermatozoïdes, du mâle à
l'organe de stockage chez la femelle, puis leur mobilisation et leur libé-
ration au moment du passage de l'oeuf dans l'utérus,
sont autant d'éléments
fondamentaux dont dépendent les fluctuations de la proportion des sexes
dans une population.Le fonctionnement de la spermathèque présente un inté-
rêt particulier chez les Chalcidiens à parthénogenèse arrhénotoque facul-
tative comme Apoanagyrus lopezi et Leptomastix daetylopii.
Les Chalcidiens ont une petite glande spermathècale. Selon FLANDERS
(1956)
la ponte de nombreux oeufs non fécondés est due à un déséquilibre
entre la vitesse de ponte et la libération des spermatozoïdes. Toujours du
même auteur, on apprend que le passage de l'oeuf dans l'utérus déclenche
les sécrétions de la glande spermathécale, susceptibles d'activer les sper-
matozoïdes. Une contraction des muscles de la paroi du canal de la sperma-
thèque permet de redresser l'anse ouvrant ainsi le passage aux spermatozoï-
des. Selon KING
(1962), chez ~~sonia vitripennis
(Chalcidien Pteromalidae) ,
l'arrivée de l'oeuf dans l'utérus déclenche un mécanisme nerveux conduisant
à la libération des spermatozoïdes de la spermathèque.
Nous pensons que la libération des gamètes mâles stockés dans la sper-
mathèque doit résulter d'un processus complexe dans lequel
des mécanismes
Qivers, telles les contractions musculaires, les substances chimiques, les
transmissions nerveuses doivent être impliquées.La sex-ratio montrant sou-
vent des variations importantes sous l'action de divers facteurs de l'envi-
ronnement permet de penser que la réponse de la spermathèque serait aussi
fonction soit de l'intensité des stimuli divers provenant de l'hôte
(taille
odeur, texture, forme),
soit d'un complexe de facteurs bioécologiques.
La libération des spermatozoïdes est un mécanisme complexe associant les
facteurs de l'environnement,
l'intensité de stimuli émanant de l'hôte à
l'état physiologique de la femelle du parasite. De nombreux facteurs sont
donc susceptibles de modifier le fonctionnement de la spermathèque des
Chalcidiens et par là même d'agir sur la proportion des oeufs fécondés.
Dans tous les cas, les spermatozoïdes sont entraînés par le liquide sper-
matécal jusque dans l'utérus où ils assurent la fécondation des oeufs.
3. ~~~_9l2QQ~~_~ff~~~2ir~~·
Les glandes accessoires d'Apoanagyrus lopezi s'ouvrent dans l'utérus,
un peu en avant du vagin. Leur rôle est mal connu chez les Chalcidiens

---

19
Encyrtidae~
mais on pense que leurs sécrétions lubrifieraient les pièces
de l'oviscapte au moment de la ponte
(BOULETREAtJ,1977).
Chez Apoanagyrus lopezi~ l'appareil venimeux est constitué par l'en-
semble de deux glandes: la glande alcaline et la glande acide. Ces deux
glandes débouchent dans la partie terminale du vagin. Les sécrétions de
la glande alcaline pourraient jouer un rôle lubrificateur
(KING et RAT-
CLIFFE,
1969 in COPLAND, 1975) ou servir à un certain marquage àes hôtes
parasités, permettant leur reconnaissance ultérieure par les femelles,
(VINSON,
1972 ; GUILOT et VINSON,
1972 ; WILIE,
1965).
C - CONCLUSION.
L'étude de l'appareil reproducteur femelle d'A.
lopezi a montré la
constance du nombre des ovarioles constituant chaque ovaire. Chez
A.
lopezi tout comme chez Leptomastiœ dactylopii~ le nombre d'ovarioles est
de
3
par ovaire, bien qu'il fluctue chez beaucoup d'Hymér~ptères para-
sites
(BROUSSAL,
1966
DJAMBONG et LAUGE,
1977
; BOULETREAU,
1977).
A l'émergence, la femelle de L. dactylopii et d'A.
lopezi possède
dans ses ovaires plusieurs oeufs ayant achevé leur vitellogenèse et de
nombreux ovocytes en cours d'évolution.
D - DEVELOPPEMENT PREIMAGINAL.
Le développement endoparasitaire de L. dactylopii n' a été étudié par
ZINNA (1960). Nous nous intéressons pour la première fois au développe-
ment préimaginal d'A.
lopezi~ encore inconnu avant cette étude. Nous dis-
cuterons les résultats obtenus en faisant référence aux travaux de ZINNA
pour tenter d'expliquer le mécanisme respiratoire des larves d'A.
lopezi
et signaler certains points de ressemblance du développement pré imaginai
de ces deux Encyrtides. L'intérêt d'une telle étude est de connaître la
morphologie, les différents stades larvaires et la durée de chaque stade
du cycle endoparasitaire d'A.
lopezi. La méthode consiste essentiellement
à disséquer
des
larves
et
des
adultes de Phenacoccus manihoti para-
sités par les femelles d'A.
lopezi.

---

20
Avant d'être déposé dans les tissus de l'hôte,
l'oeuf parasite doit
passer à travers l'oviscapte. Au cours de ce passage,
i l se déforme et
présente,une fois pondu, un aspect différent de celui de l'oeuf ovarien.
L'oeuf pondu est blanc et fusiforme.
L'oeuf de Leptomastix dactylopii~ tout comme celui d'Apoanagyrus lo-
pezi présente une partie postérieure qui se distingue de la partie anté-
rieure. Selon MAPLE
(1937)
travaillant
sur
les
oeufs
de L. dact~­
lopii~ la première partie constitue l'oeuf proprement dit et porte l'em-
bryon, ébauche du futur hyménoptère parasite. La partie antérieure porte
le micropyle. Elle se termine par un pédoncule.
L'oeuf de L. dactylopii et celui d'Apoanagyrus lopezi présente aussi
une plaque aéras copi que sur le chorion. Cette pièce beaucoup plus carac-
téristique chez L. dactylopii, se prolonge jusqu'à l'extrémité distale
du pédoncule. Dès la ponte, l'oeuf de L. dactylopii présente un siphon
respiratoire faisant saillie à la surface externe des téguments de l'hôte.
Ce siphon respiratoire de couleur jaune claire a une origine encore incon-
nue. Nous l'avons observé pour la première fois au microscope électronique
à balayage sur des cochenilles-hôtes au préalable nettoyées dans l'acétone
Le siphon respiratoire communique avec la plaque aéroscopique, qui à son
tour demeure en contact avec l'oeuf proprement dit, c'est-à-dire avec la
partie qui portera l'ébauche du futur parasite.
Le siphon respiratoire porte de nombreux petits trous à l'extrémité
distale, ce qui lui confère un aspect poreux (pl. III). La partie qui
émerge de la cochenille-hôte mesure à peine 0,5 mm ; c'est dans les tis-
sus de l'hôte qu'il s'accroche et se fixe solidement. Plusieurs siphons
respiratoires,correspondant à autant d'oeufs pondus, peuvent être observés
dans la même cochenille, sur toute la surface dorsale, principalement dans
les segments abdominaux des Cochenilles-hôtes, si bien que le dénombrement
des Cochenilles superparasitées et le nombre d'oeufs pondus par la femelle
de L. dactylopii peut se faire soit par dissection des Cochenilles-hôtes,
soit par simple comptage des siphons respiratoires, caractéristiques de la
présence d'un oeuf.
Le siphon respiratoire ne tombe que lorsque la larve parasite de L.
dactyZopii aura atteint le stade prénymphal. A ce stade, la cochenille-
hôte complètement transformée en tonnelet présente une cuticule perforée.

---

PLanche II
Photo 1
/'J: .p);::... - - -.,. .Tégument de la Cochenille.
l
,,:.,.
,;-/•.1 '.._:;",,~""
1)/ ....
,.~I~,,_":..t.
. Partie antérieure de l'oeuf.
1
.
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
,
1
r - - - - - - - -
. Partie postérieure de l'oeuf.
1
1
i
1
1
1
1
1
1
0.030101
1
1
photo 2
1
1
___ .1
Photo 1 - Cochenille de Planococcus citri superparasitée par
une femelle de Leptomastix dactylopii.
Noter la présence de deux siphons respiratoires
faisant saillie à l'extérieur des téguments de l'hôte.
photo 2 - Coupe longitudinale d'un oeuf de Leptomastix dactylopii
10 mn après la ponte dans une cochenille de Planococcus
citri.

---

PLanche III
3
Siphon respiratoire de L'oeuf de Leptomastix dactylopii,
lOmn après la ponte dans une cochenille de Planococcus citri.
1 -
Partie distale;
2 - Partie du siphon faisant saillie à l'extérieur
des téguments de la cochenille-hôte ; 3 - Partie basale
,

---

25
Le siphon respiratoire amène au parasite logé à l'intérieur de
l'hôte, l'oxygène nécessaire à la formation et à la respiration de la
larve de Leptomastix dactylopii.
Quoiqu'il en soit, la structure et
l'origine
de ce siphon mérite une étude plus approfondie.
a) Données bibliographiques sur Leptomastix dactylopii.
Selon ZINNA
(1960), L. dactylopii présente 4 stades larvaires de type
encyrtiforme et mandibulé. Du premier au 4ème stade,
la larve conserve
la même morphologie,
avec simplement une augmentation progressive de la
taille et du tube digestif qui devient de plus en plus apparent. La larve
néonate tout comme la larve du 4ème stade demeure emboîtée postérieure-
ment dans le chorion, en relation avec la plaque aéroscopique. L'ensemble
chorion et plaque aéroscopique forme le capuchon respiratoire. Selon cet
auteur, la larve de 4ème stade de L. dactylopii possède des glandes ilia-
ques. A la fin du développement larvaire, ces qlandes secrètent une sub-
stance visqueuse qui durcit pour constituer le cocon soyeux de nymphose.
b) Observations personnelles sur A?oarzagyrus lopezi.
Comme L. dactylopii~
Apoanagyrus lopezi présente aussi 4 stades lar-
vaires de type encyrtiforme et mandibulé. La larve néonate brise le cho-
rion et se dégage peu à peu de celui-ci en augmentant de taille. Au pre-
mier stade,la larve conserve ses derniers segments abdominaux emboités
dans le capuchon respiratoire
(Fig. 4).
Du premier au 4ème stade, les larves sont semblables morphologique-
ment, seuls la taille du corps, du tube digestif et le nombre d'exuvies
les différencient. Comme chez la plupart des larves endoparasites des
Chalcidiens, la larve de 3ème et de 4ème stade d'A.
lopezi possèdent des
glandes labiales et iliaques. Ces glandes se présentent sous forme de
tubes contournés, allant de la région thoracique jusqu'à la partie posté-
rieure de la larve.
3. ~~~2Qi~œ~_I~~~iIê!QiI~.
a) Données bibliographiques sur Leptomastix dactylopii.
ZINNA
(1960)
a étudié pour la première fois le mécanisme respiratoire
de la larve de L. dactylopii~
Encyrtide présentant des stades larvaires

---

26
morphologiquement semblables à ceux d'Apoanagyrus lopezi.
La larve du 1er
au début du 4ème stade possède
le long du corps, deux troncs trachéens
qui s'estompent dans la partie postérieure en rentrant en contact avec le
capuchon respiratoire.
Par contraction des segments abdominaux,jouant le rôle de pompe aspi-
rante, l'air passe,par osmose,du siphon respiratoire à travers le capuchon
jusque dans l'espace clos situé entre l'apex abdominal et la base du capu-
chon. Cet espace clos forme une espèce de chambre pneumatique dont l'étan-
chéité serait assurée par un liquide hydrofuge émis par l'anus et sécrété
par une glande appelée: iZéo-labiale.
Du capuchon respiratoire,
l'air
gagne les troncs trachéens, puis se répartitdans tout le corps de la larve.
Pendant les contractions,
les armatures stigmatiques peuvent s'allonger et
se
rétracter à la manière d'un tube télescopique ne gênant pas les con-
tractions abdominales, tout en maintenant la ltirve accrochée au capuchon.
Les trois premiers stades larvaires de Leptomastix dactylopii présen-
tent une respiration de type métapneustique
. Chez la larve de 4ème stade,
bien que la respiration métapneus tique
se poursuit encore, une autre forme
de respiration péripneustique
commence à prendre le relai. Pendant que
l'hôte se dessèche complètement, la larve utilise progressivement ses stig-
mates pour respirer l'air emmagasiné
dans la dépouille de la cochenille-
hôte. Le siphon respiratoire ne servant plus,disparaît au fur et à mesure
que les transformations se poursuivent. La larve déchire les téguments de
l'hôte, de place en place, avec ses mandibules et recouvre la cuticule per-
forée d'une mince pellicule de sécrétion. L'air est conduit à l'intérieur
du cocon qui constituera la future loge nymphale.
b) Observations personnelles sur Apoanagyrus lopezi.
La larve du 1er au début du 4ème stade d'A.
lopezi
possède le long
du corps, deux troncs trachéens visibles par transparence. Ces troncs tra-
chéens en se prolongeant jusqu'à l'apex abdominal,
rentrent en contact avec
le capuchon respiratoire. Les derniers segments de la larve sont étroite-
ment emboités dans le capuchon qui se prolonge par un tube fin.
Les contractions des segments abdominaux observées par ZINNA chez L.
dactylopii
sont évidentes chez
A. lopezi et se voient facilement juste
après dissection des cochenilles parasitées dans le liquide physiologique.
Les dissections faites pour étudier la durée de développement endoparasi-
taire d'A.
lopezi ont permis de constater que le corps de l'hôte hébergeant

---

27
F;qure 4
Dévelo9pernent ldrvaire d'Apo~~cqYIUS l~?eziJDe Santis
1963.
l,2, 3,4
:
Stades larvaires.
5
: Staèe ?rénymphal. ë:xO: Envelo?pes
de l'oeuf;
Exl,Ex2,Ex3
:
lëre,2èrne,3èrne exuvies. 1·'d : mandiou.'.2s.
~.t.: tronc trachéen.

---

28
un
parasite du troisième stade renferme encore de l'hémolymphe. Le
milieu interne de l'hôte se dessèche complètement lorsque la larve para-
site parvient au 4ème stade.
Les observations faites sur des cochenilles-hôtes hébergeant des lar-
ves d'Apoanagyrus lopezi, parvenues au stade prénymphal, ont permis d'ob-
server 6 à 8 petits trous sur la face abdominale de l'hôte. En ouvrant ces
cochenilles ou tonnelets,
la jours après le dépôt de l'oeuf, nous avons
trouvé une larve mature
(prépupe ou nymphe), la tête tournée vers l'extré-
mité abdominale de l'hôte, la face dorsale de l'abdomen orientée sur le
côté ventral de l'hôte.
Ainsi, la ressemblance morphologique et anatomique des larves d'Avo-
anagyrus lopezi et de Leptomastix dactylopii, permettent de penser à une
parité du mécanisme respiratoire.
4. Croissance et mues Larvaires.
----------------------------
Les observations faites pour étudier le déroulement des différentes
mues larvaires chez Apoanagyrus lopezi,
nous ont obligé à faire des dis-
sections échelonnées pendant des périodes précises. Trente femelles
d'
A. lopezi, venant d'émerger de leurs hôtes sont réparties en 3 groupes
de la parasites. Chaque groupe est mis en présence de 100 adultes de
Phenacoccus manihoti, . 24 heures
après le séjour des parasites en pré-
sence de P.manihoti,
ces cochenilles sont rassemblées, puis disséquées
toutes les 14 heures et toutes les 5 heures. Chaque fois, nous disséquons
autant de cochenilles possible jusqu'à obtenir
20 larves d'A.
lopezi
dont nous déterminons le stade de développement.
Lorsque la plupart des larves parasites sont parvenues au stade nym-
phal, nous arrêtons les dissections des cochenilles-hôtes. Les tonnelets
hébergeant les nymphes sont mis dans des petites enceintes, afin de déter-
miner la durée de la nymphose et le jour d'émergence des adultes d'A.
lopezi.
Les observations faites sur les dissections ont permis d'identifier
4 stades larvaires et de déterminer approximativement la durée de chaque
stade. Les résultats obtenus sur la durée de ces stades larvaires seront
discutés dans la partie
développement endoparasitaire.
Pour distinguer les stades larvaires nous
avons
recours à l'adhé-
rence d'exuvies successives de la partie postérieure du corps.

---

29
La larve néonate possède une exuvie rejetée vers l'arrière
et recouvrant la moitié de l'abdomen.
La larve de 2ème stade présente une exuvie ramassée sous
forme d'une boule. Cette exuvie est accrochée au niveau
des segments abdominaux.
La larve de 3ème stade possède deux exuvies larvaires,
accrochées sur les segments abdominaux.
Peu après la 3ème mue, la larve présente 3 exuvies accro-
chées sur la face ventrale. Celles des deux premiers sta-
des sont rapprochées l'une de l'autre et demeure situées
au-dessus du capuchon respiratoire qui, àcemoment là, ne
recouvre qu'une faible partie de l'abdomen. Cette larve
de 4ème stade se transforme rapidement pour s'adapter aux
modifications du milieu interne de l'hôte qui se dessèche.
Peu à peu, la larve de 4ème stade perd sa mobilité et se
transforme en prénymphe.
La croissance correspond à la période de l'alimentation des larves.
Cette prise de poids résulte de la superposition de deux processus
: édi-
fication des tissus larvaires et accumulation de la nourriture dans le
tube digestif. Comme chez la plupart des Hyménoptères parasites, l'intes-
tin postérieur n'est pas fonctionnel. L'intestin moyen est clos en arriè-
re. Il sert donc autant d'organe de stockage de la nourriture que d'organe
de digestion
(HAGEN,
1964).
L'ingestion de la nourriture étant plus rapide que son utilisation,
l'intestin moyen subit une forte augmentation de taille au cours du déve-
loppement larvaire et occupe la plus grande partie du corps puis devient
visible par transparence, lorsque la larve atteint le 3ème et le 4ème
stade de son développement. Lorsque la larve cesse de s'alimenter, elle
continue à digérer la nourriture stockée auparavant, i l en résulte une
perte de poids. Cette phase de perte de poids se termine par la déféca-
tion
, caractérisée par l'expulsion des résidus digestifs demeurés dans
l'intestin moyen. La défécation n'a lieu qu'à la suite de l'ouverture du
du tube digestif. Les résidus expulsés constituent le méconium.
Chez Apoanagyrus Zopezi~ la nymphose a lieu très vite après la fin
de la formation du cocon. Elle ne présente aucune particularité. Elle est
semblable à celle de Leptomastix dactyZopii et se déroule de la même ma-
nière que chez beaucoup d'autres Hyménoptères parasites. Le corps de la
nymphe d'abord blanc laiteux devient jaune c l a i r ;
les yeux se colorent
en brun rougeâtre puis foncent peu à peu.

---

30
1
1
l~l
lmm
Figure 5
Morphologie des n~phes d'Apoanagyrus Zopezi,
13 jours après la
ponte de l'oeuf dans une cochenille de Phenacocctls manihoti.
Nota : La nymphe femelle est plus grande et plus claire que la
nymphe mâle.
1 : nymphe femelle.
2 et 3
nymphe mâle,
(2)
vue dorsale
(3)
vue
ventrale.
(Al et A
: ailes antérieure et postérieure;
Pl' PZ' P
: pattes
Z
3
prothoraciques, ~ésot~oraciques et métathoraciques. pb : pièces
buccales) .

---

31
Le corps de la future femelle d'Apoana~drus Lopezi~ passe au rougeâ-
tre, celui du futur mâle au brun noirâtre. Le tonnelet renfermant un jeune
mâle d'A.
lopezi
est noirâtre, alors qu'il demeure brûnatre quand il con-
tient une femelle. Cette différence de coloration du tonnelet contenant
soit un mâle, soit une femelle,
est perceptible sous la loupe binoculaire
vers le 13ème jour du développement. Ainsi, chez h.
lopezi, le sexe du
futur imago est reconnaissable avant l'émergence.
6. DeveLoooement endooarasitaire.
Apoanàgyrus lopezi et LeDtomasti~ âactylopii sont deux endoparasitoî-
des protéliens et solitaires.Un seul imago sort de chaque hôte, même si
plusieurs oeufs sont déposés dans la même cochenille. Une seule larve
achève son développement complet, bien que très fréquemment les femelles
créent du superparasitisme.
Chez L. âactylopii~
la durée de développement varie à l'intérieur de
son ~ôte suivant l'humidité relative et la température du milieu. Selon
LLOY~ (in FISHER, 1963) pour une humidité relative de 55 % et une temoéra-
ture de 27°C,
l'émergence des imagos apparaît vers le 16ème et le 17ème
jour, suivar.t le temps de dépôt de l'oeuf dans l'hôte. Selon ZINNA
( in
FISHER.
1963) 1
le cycle de développemen~ nécessi~e 18 à 25 jours pour une
humidité relative de 62 % et une température de 28°C. Selon HERREN (1982),
la durée de développement de la ponte jusqu'à l'éclosion de l'adulte d'A.
loûezi est de 14,2 ~ 1,3 jours à 27°C et 75 % de la température et d'humi-
dité relative moyennes.
Les dissections entreprises suivant la méthode déjà décrite, permet-
tent de présenter le tableau l exprimant la durée moyenne de chaque stade
larvaire d'Apoanagyrus Lopezi.
L'analyse du tableau montre une durée inégale de différents stades
larvaires. Le 4ème stade larvaire dure moins longtemps que le stade pré-
nymphe. Le stade nymphe est plus lent et dure beaucoup plus longtemps
que les autres stades préimaginaux de l'endoparasitoîde.
La durée du premier stade larvaire est plus importante que celle
du 3ème stade. Le 2ème stade est plus rapide par rapport aux autres
stades d'Apoanagyrus lopezi. L'émergence des adultes ne commence que
vers le 14ême jour, lorsque les moyennes de température et d'hygrométrie
relative sont égales à 23°C et 90 %.

---

32
TabLeau l
Durée moyenne du développement endoparasitaire d'Apoanagyrus lODezi.
(T = 23°C et H.R.= 90%)
stades larvaires
Durée moyenne du stade
larvaire en heures
Incubation des oeufs
23
1er stade larvaire
22
2ème
16
3ème
18
4ème
S2
prénymphe
87
Nymphe
158
Durée moyenne du àévelop-
376 heures ou lS,6jours
pement endoparasiLaire
:
Le développement embryonnaire est extrêmemer;t court et commence aus-
sitôt oue l'oeuf est pondu. Les larves néonates subissent 3 mues larvai-
res successives, avant de parvenir au 4ème stade préimaginal. La segmen-
tation et les mandibules des larves de 4ème stade deviennent très appa-
rentes. Le tube digestif visible par transparence, présente un intestin
moyen clos en arrière et occupant une grande partie du corps de la larve.
La larve de 4ème stade subit des transformations Qorphologiques indolen-
tes et progressives qui se caractérisent par une diminution de la mobi-
lité et aboutissent à la prénymphe. La prénymphe continue à subir des
transformations morphologiques plus importantes et plus nonchalantes que
celles de la larve de 4ème sLade. Parvenue au stade nymphe, la larve su-
bit des métamorphoses profondes à l'issu desquelles elle rassemblera mor-
phologiquement à l'imago de son espèce.
La durée de chaque stade larvaire varie avec l'intensité des trans-
formations que subissent les larves. Les stades larvaires sont courts,
la nymphose est longue.
La figure 6 montre l'importance relative de la durée de chaque stade
larvaire d'A.
lopezi~ lorsque les moyennes de température et d'hygrométrie
relative sont égales à 23°C et 90 %.

---

33
oeuf
f'
~.;~
..
22h
/2~,
16 h
.) n
18h
":ul:e
Nymphe
Figure 6
Cycle de développement endoparaslcaire d'Apoa~~gyr~s Zopezi,
(T = 23°C; H.R.= 90 %)

---

34
7. 5~~':.9~!1~~_E~_P~':2~j!.:.
Après son développement complet, l'adulte d'Apoana0Jrus lopezi ou
de Leptomastix dactylopii reste quelques temps dans la loge nymphale.
Il sort en découpant à l'aide de ses mandibules un couvercle circulaire
ou elliptique dans le tonnelet. Il pousse ce couvercle avec sa tête et
sort rapidement. Dans la plupart des cas,
l'opercule se détache du ton-
nelet mais il arrive aussi qu'il demeure en contact avec la dépouille
de la cochenille-hôte
(Fig. 7).
Le trou de sortie d'Apoana~drus îovezi ressemble
à celui de Lev-
tomastix âactylopii.Il est toujours situé à l'apex de l'abdomen de la
cochenille-hôte.
Dans la suite de ce mémoire nous présenterons les trous de sorLie
des Signipnoridae et d'Ancgyrus sp., autres endoparasi toides de Pnena-
coccus maninoti (Homoptère ?seuâococciâae) récoltés dans la région de
Kourbé. L'emplacement et la forme des différents trous permettent de
reconnaître l'espèce ayant parasité la cochenille du manioc
(?
mani-
hoti). Le comptage de ces ~rous oermet d'évaluer ~uantitativement le
taux de parasitisme.
E - CONCLUSION.
Apoanagyrus lopezi eL ~eDto~astix âactyîopii sont deux endooarasitoi-
des protéliens et solitaires. La fonction des glandes iléo-labiales et le
mécanisme respiratoire des larves, mieux connus chez L. âact~,îopii,
cons-
tituent une particularité dans le développement préimaginal de ces deux
Encyrtides
; c'est là une des formes d'adaptations à la vie endoparasi-
taire. Après l'émergence du parasite, dans la loge nymphale,
se trouvent
des débris d'exuvies larvaires et du méconium brun rougeâtre,
rejeté au
cours de la mue pendant laquelle l'intestin moyen entre en co~~unication
avec l'intestin postérieur.

---

35
;-------p
p • P
~,l
.,. ·2 -, 0J
M e ------
lmm
---- - - -T.s.
Figure 7
t!omies des cochenilles infestées et émer<;ence d' .4poaY'.cgyru3 îcpezi.
(~e : meconium et exuvies la~aires ; 09 : opercule; Pl,P2,2 3
Pattes pro thoraciques , mésothoraciques et métathoraciques
T.s. trou de sortie d'Apoanagyrus ZopeziJ.

---

36
III - REPRODUCTION ET LONGEVITE D'APOANAGYRUS LOPEZI ET DE LEPTOMASTIX
DACTYLOPII.
A - COMPORTEMENT DES ADULTES.
Les adultes de Leptomastix dactylopii et d'Apoanagyrus lopezi sont
sensibles à la lumière,
ils montrent une phototaxie positive. En présence
d'une lumière faible,
ils ne pondent pas et ne s'accouplent pas. Au labo-
ratoire, l'activité devient normale avec une lumière artificielle d'inten-
sité égale à 200 lux. Les adultes de L. dactylopii etd'A.
lopezi sont donc
photophiles.
a)
Rapprochement sexuel.
La parade sexuelle précédant l'accouplement a lieu quelques heures
après l'émergence des imagos. Les femelles d'A.
lopezi peuvent se nourrir
et même pondre avant l'accouplement lorsqu'elles sont en absence de mâles
et en présence d'hôtes réceptifs.
Lorsqu'on met une femelle vierge en présence d'un mâle, on constate
que le mâle poursuit la femelle, puis lui grimpe sur le dos en se portant
sur la partie antérieure. Il pose ses tarses antérieurs sur les côtés de
la tête de la femelle et les autres pattes sur le dos de celle-ci qui
cherche à l'expulser en tournant sur elle-même, en sautant ou en donnant
des coups de pattes postérieures contre celles du mâle lorsque celle-ci
n'est pas disposée à l'accouplement. Dans le cas contraire,
la mâle
écarte ses antennes et tapote celles de la femelle pendant 5 secondes
environ, puis i l recule,
les antennes vibrantes, et s'avance pour une
nouvelle série de tapotements.
Cette parade sexuelle dure quelques minutes et la femelle s'immobi-
lise peu à peu. Brusquement, le mâle recule, abaisse son abdomen et l'ac-
couplement proprement dit a l i e u ; la copulation dure 3 secondes environ.
Le mâle revient sur le dos de la femelle. Les deux partenaires restent
immobiles pendant quelques minutes, puis se libèrent.
La parade sexuelle et l'accouplement se déroulent de façon sembla-
ble chez L. dactylopii et chez A.
lopezi.
L'accouplement est plus lent chez A.
lopezi (5 à 6 secondes) que
chez L. dactylopii
(3 à 4 secondes) .
Un jeune mâle vierge ne poursuit une femelle également vierge que
lorsqu'ils sont distants l'un de l'autre de 5 à 6 cm environ.
Enfin, nous avons constaté des mâles tentant de s'accoupler avec des
femelles vierges tuées par exposition au froid.
Le mécanisme régissant la reconnaissance d'une femelle vierge par un
jeune mâle est encore inconnu. L'ensemble de nos observations ne nous per-
met pas de conclure en faveur d'une attraction olfactive ou visuelle.

---

37
b) période et nombre d'accouplement.
La femelle de Leptomastix dactylopii ne s'accouple qu'une fois. La
femelle d'Apoanagyrus lopezi peut s'accoupler une ou deux fois. Les mâ-
les de L. dactylopii et d'A.
lopezi sont cap~bles de s'accoupler plu-
sieurs fois.
B - ALIMENTATION.
Au laboratoire, les adultes d'A.
lopezi et de L. dactylopii
se
nourrissent de miel,
ils s'alimentent aussi aux dépens de leurs hôtes.
Ils sucent le miellat que produisent les cochenilles adultes. Aucun com-
portement de microprédateur n'a été observé chez les deux Encyrtides,
comme cela est fréquent chez la plupart des Chalcidiens dont les femelles
surtout, absorbent les gouttelettes qui apparaissent à la surface de leurs
victimes après perforation des téguments de la cochenille par la tarrière
de l'Encyrtide. A. lopezi et L. dactylopii ne mutilent pas leurs hôtes
pour satisfaire leurs besoins alimentaires.
Selon PANIS
(1979,
1980), SRDIC ZIVKO
(1972),
il est bien établi
que l'apport nutritionnel protéique que représente le miellat est néces-
saire au déroulement normal de l'ovogenèse. Cependant FLANDERS
(1950)
dé-
montrait chez L. dactylopii
(Encyrtidae) que l'ovogenèse se déroule de la
même manière que les femelles aient ou non la possibilité de s'alimenter
sur leur hôte. Il est donc vraisemblable que l'influence du miellat sur
la fécondité des femelles parasites des Cochenilles varie suivant les es-
pèces.
Chez A.
lopezi~ bien que nourrit normalement de miel, la femelle suce
le miellat que produisent les cochenilles. L'apport nutritionnel protéique
est, dans ce cas, nécessaire au déroulement normal de l'ovogenèse.
C - OVIPOSITION
1.
Exploration de l'hôte et ponte.
------------------------------
·A la vue des cochenilles situées à moins de quelques centimètres,la
femelle d'A.
lopezi s'approche en agitant ses antennes.Il arrive qu'elle
s'attarde pour explorer celles du 2ème stade, puis s'en va. Lorsqu'elle se
trouve devant des cochenilles-hôtes de 3ème et de 4ème stade, elle s'arrê-
te, les explore avec ses antennes plus ou moins écartées touchant à chaque
fois les bords du dos de celle-ci
dont elle fait parfois tout le tour.
Si les cochenilles sont isolées ou si la femelle du parasite a été déran-
gée, la phase d'exploration dure 10 à
15 secondes. Quand les cochenilles

---

38
sont disposées les unes contre les autres, la phase exploratrice est beau-
coup plus longue et dure près de 2 minutes. Si la cochenille explorée sou-
lève brusquement son abdomen, la femelle du parasite recule ou s'immobi-
lise, les antennes toujours relevées. Quand la phase exploratrice est sui-
vie du déclenchement du comportement de ponte, la femelle tourne sur elle-
même pour se mettre en posture de ponte. Elle relève ses ailes presque à
la verticale, abaisse la plaque sous génitale, et sort sa tarière qui est
presque aussi longue que son abdomen. Si la tarière n'arrive pas au contact
de la cochenille, la femelle parasite recule légèrement. Elle enfonce nor-
malement sa tarière dans la région dorsale du corps de la cochenille et
demeure dans cette posture de ponte pendant 5 à
20 secondes pour la femelle
de Leptomastix dactylopii et de 3 à 2 minutes pour celle d'Apoanagyrus lo-
pezi. Pendant tout ce temps, un seul oeuf est déposé dans l'hôte.
Selon ZINNA (1960), la ponte de L. dactylopii peut se décomposer en
deux phases: - le dépôt de l'oeuf dans les tissus de l'oeuf,
- puis le retrait progressif de la tarière, ce qui permet
au pédoncule de l'oeuf de mieux s'accrocher aux téguments de l'hôte et de
sortir convenablement à la surface de ceux-ci. Après la ponte, la femelle
abaisse ses ailes et s'en va à la recherche d'une autre cochenille. Trois
à neuf oeuf s,trois à onze oeufs peuvent être pondus,par jour, par la fe-
melle de
A. lopezi et de L. dactylopii.
Le comportement d'exploration de l'hôte par la femelle d'A.
lopezi
et de L. dactylopii est semblable, avec simplement un temps variable de la
durée de l'oviposition.
Très fréquemment,
la cochenille soulève brusquement son abdomen quand
la tarière touche celui-ci. Dans ce cas, la femelle de
L. dactylopii~tout
comme celle d'A.
lopezi~ recule et enfonce sa tarière dans la région ven-
trale de l'abdomen de la cochenille .. La ponte est alors inefficace, l'oeuf
déposé dans cette région ne se développe pas.
Il arrive aussi que la cochenille soulevant plusieurs fois son abdomen
pour empêcher la femelle du parasite de pondre, réussise à retirer ses sty-
lets du substrat végétal et à s'en aller rapidement, dès qu'elle sent le
contact de la tarière de l'Encyrtidé avec son corps. La femelle du parasite
continue cependant à dévaginer sa tarière qui très souvent vient au contact
du substrat végétal.
Lorsque la femelle de L. dactylopii cherche à déposer un oeuf dans une
des cochenilles disposées plus ou moins les unes sur les autres,
la ponte
manque souvent de précision et la tarière perfore le corps d'une autre Co-
chenille qui n'est pas celle explorée par la femelle du parasite. Cette im-
précision de ponte fait que l'oeuf peut être introduit dans une larve de
premier ou de deuxième stade. Dans ce cas, l'oeuf est perdu, la victime se
décroche le plus souvent du substrat végétal, au moment de la rétraction de
la tarière et demeure empalée sur celle-ci. Ses stylets se cassent et l'oeuf
gonfle son corps. Un tel hôte est voué à la mort.
Le succès de la ponte du parasite dépend de l'attitude de l'hôte et de
l'emplacement de celui-ci sur le substrat végétal. Les oeufs déposés hors de
la région dorsale de l'hôte ne se développent pas normalement pour donner un
adulte. L'échec des oeufs déposés dans la région ventrale de la cochenille,
provient vraisemblablement de la cassure du siphon respiratoire, provoquant
la mort de la larve hôte par asphyxie.

---

39
Pour déterminer la localisation de la ponte, nous avons expérimenté
sur 6 femelles de Leptorrastix dactyZopii venant d' émerger de leur hôte.
Chacune de ces femelles est mise en présence de la cochenilles
(5L + 5L )
3
4
pendant 20 jours. Ces cochenilles sont renouvelées toutes les 24 heures,
puis nettoyées à l'acètone pendant 5 minutes pour les débarrasser de la
cire. Elles sont ensuite examinées sous la loupe binoculaire pour dénom-
brer les oeufs par simple comptage des siphons respiratoires,
faisant
., .~,
-
,::........
saillie à la surface des téguments de l .hote. :"/. ~
" , / ,
/'"
.... ' .. -....-
Le nombre de la cochenilles co~iespond à p"è\\:f;,Brès à la ponte journa-
l
.
\\~\\
Hère moyenne de la femelle de L/ d~ctYZ'6pii."Le hê,fubre 6 femelles corres-
:. !
, " l') ; ~ r.
pondant à 60 cochenilles par jour ~ ~~~ ppolsi'en~~9nction de la production
\\
\\
• 1 /
, : . ',"::J
.,::
/ ~ •
journalière de nos élevages du Pseudococcine. Le'temps équivaut à la
\\ ... '"
.,"/
période de ponte élevée des j eunes ·p.:(~~:Si1=es; s~:,ite expérience faite sur
~-,:,::~.~:rf
L. dactyZopii en présence de PZanococcus citri~ permet de présenter les
tableaux II et III illustrant l'ensemble des résultats obtenus de la loca-
lisation des oeufs sur la face dorsale des ?seudococcines.
TabLeau II
Localisation d'oeufs déposés par 6 femelles de Leptomastix dactyZopii
dans 600 imagos femelles de PZanococcus citri.
Localisation de
la ponte sur
Thl
Th2
Th3
Abdl
Abd 2
Abd3
Abd4
Abd5
Abd6
Abd7
l'hôte.
1
----------------
Nombre d'oeufs
29
27
82
87
94
61
60
56
24
20
pondus
Total
TabLeau III
Localisation d'oeufs déposés par 6 femelles de Leptomastix dactyZopii
dans 600 larves de 3ème stade de PZanococcus citri.
Localisation de
la ponte sur
Th 1
Th2
Th3
Abd 1
Abd2
Abd3
Abd4
Abd5
Abd6
l'hôte
- - - j
Nombre d'oeufs
16
15
41
31
55
33
35
29
8
pondus
Total

---

40
Les calculs de pourcentages effectués à partir des tableaux II et III
permettent les représentations graphiques de la figure 8 montrant la ré-
partition de la ponte de Leptomastix dactylopii sur la surface dorsale
des larves de 3ème stade et des imagos femelles de Planococcus citri.
Les emplacements de ponte se répartissent sur toute la partie tergale
de la cochenille, à l'exception
toutefois de la région antérieure de la
tête. Sur toute la surface dorsale de l'hôte, la ponte de la plupart des
femelles de LePtomastix~~ctYJo~~~~seconcentre préférentiellement dans
l
d
·
t
tpr- ~~,.,
5 -
t
bd
.
l
L
e
ernler segmen
'upraclque JUS q\\ , u
eme segmen
a
omlna.
e pourcen-
tage d'oeufs pondu~J'~~'~è)feme"e-f~)·aSiteest beaucoup plus élevé dans
le dernier segment ~hO~açiqùe et dan; les 2 premiers segments abdominaux
~~_ C\\I\\1'1 nI ,IOn /
de Planococcus cit
.~ C.hèZ celui-c~',JLe dernier segment thoracique et les
X"<iI;(.
/V
4 premiers segments ~~~~naux~~o~~espondentà peu près à la partie cen-
~el!l~
trale du corps de la cochen~~re (Fig. 8) .
En faisant référence aux travaux de CARTON (1978)
sur Pimpla instiga-
tor (Hyménoptère Ichneumonidae), on pourrait penser que chez P. citri~
l'intensité de la réaction
hémocytaire n'est pas répartie de façon homo-
gène sur toute les parties du corps de la cochenille. Elle serait faible
dans la région centrale du corps
(dernier segment thoracique et 4 premiers
segments abdominaux), ce qui favoriserait le développement de l'oeuf para-
site déposé dans cette partie; d'où le succès du parasitisme de L. dacty-
lopii.
Hormis l'hypothèse de la répartition de la ponte liée à la réac-
tion hémocytaire de l'hôte, nous pensons que l'emplacement des pontes dans
la partie centrale de l'hôte, serait due au comportement de défense que
manifeste une cochenille explorée par la femelle parasite. La cochenille
soulevant plusieurs fois Son abdomen, expose au parasite la partie centra-
le de son corps.
La concentration des oeufs dans la partie centrale du corps de P. citri~
pourrait être la conséquence d'une bonne perception de la physiologie hémo-
cytaire des cochenilles par la femelle parasite. Cette concentration pour-
rait aussi être due au hasard.
Selon FLANDERS
(1950)
en absence d'hôtes convenables pour la ponte,
les femelles de certaines espèces d'hyménoptères parasites, résorbent les
oeufs mùrs dans les ovarioles. Le produit de cette résorption est récupéré
par les cellules folliculaires qui permettent de maintenir et de retarder

---

41
,
d'oeufs
Imagos femelles de la
20
cochenille.
18
16
14
12
8
n = ô
ô
3
2
3
5
6
7
~
_____---v----
--
Thorax
Abdomen
's
d'oeufs
20
Larves de 3ème stade
18
de la cochenille
16
14
12
10
8
n = 6
6
4
2
:2
3
4
F;Ç1ure 8
Réparti tian de la ponte de Le-::no,7l'lstix da.cr;~ILopii sur la surface
dorsale des larves d~ 3ème stade et dèS ~magos femelles de
?lanococcus citri.

---

42
la capacité reproductive de la femelle,
en attendant que celle-ci trouve
un hôte convenablepQurla ponte. Ce même auteur,en 1973,signale que chez
les Pteromalidae, les oeufs mûrs sont résorbés en totalité, alors que chez
les Encyrtidae, seul le contenu de l'oeuf est résorbé, mais pas le chorion.
Chez les Encyrtus fuliginosus
(EncyrtidaeJ les chorions d'oeufs résorbés
s'accumuleraient dans la cavité générale du corps de la femelle. Les cho-
rions vides comprimés avec les autres oeufs perforent la paroi des ovario-
les à l'aide des plaques aéroscopiques agissant comme de véritables épi-
nes passant ainsi dans la cavité générale.
Selon LLYOD
(1958,1966),
le phénomène de résorption des oeufs en ab-
sence d'hôtes convenables pour pondre est fréquent chez les femelles de
Leptomastix dactylopii. Il se produit
28 jours après l'émergence. Les
processus de production et de dégénérescence des oeufs se produisent de
manière synchrone sous forme d'explosion d'activité; toutefois un petit
nombre d'oeufs mûrs est toujours présent dans les ovarioles, prêts à être
pondus immédiatement dans tout hôte qui serait disponible.
Chez Apoanagyrus lopezi,
nous n'avons pas effectué d'observations
pour vérifier s ' i l y a résorption en absence d'hôtes convenables pour la
ponte. Vraisemblablement, la résorption ovocytaire se déroulerait selon
les mêmes conditions chez la femelle de L. dactylopii comme celle d'A.
lo-
pezi.
D - CONCLUSION.
Les adultes de L. dactylopii et d'A.
lopezi sont photophiles. Ils ne
sont actifs qu'en présence d'une certaine lumière. Selon FLANDERS
(1956)
et LLYOD (1966), la femelle de L. dactylopii présente le maximum de son
activité de ponte lorsqu'elle est mise en présence d'hôtes convenables
pour pondre, dans un milieu où les moyennes de température et d'humidité
relative sont de 27°C et de 70-75 %.
Contrairement à ce qui est observé chez la plupart des Chalcidiens,
les femelles de ces deux Encyrtides ne perforent pas leurs hôtes pour se
nourrir de l'hémolymphe. Ils sucent le miellat qu'exsudent les cochenilles.
On peut se demander ,s'ils ne se nourrissent pas, dans la nature, des liqui-
des sucrés d'origine végétale. En conditions d'élevage, ils consomment du
miel.
L'accouplement,unique chez la femelle de L. dactylopii, peut être
répété chez celle d'A.
lopezi. Il
a
lieu quelques heures après l'émer-
gence. Les oeufs sont déposés sur toute la surface dorsale des larves de

---

43
troisième stade et des jeunes imagos femelles de la cochenille, préféren-
tiellement dans la partie centrale de l'hôte.
Pendant toute la durée de la ponte, un seul oeuf est déposé par la
femelle de L. dactylopii et d'A.
lopezi. En absence d'hôtes convenables
pour la ponte, la femelle de L. dactylopii subit une pression ovarienne
pendant presque toute la durée de sa vie.
E - DUREE DE VIE ET FECONDITE.
Les adultes de deux sexes d'A.
lopezi sont mis chacun dans une petite
enceinte,
juste après l'émergence. Nourris de miel,
ils sont maintenus dans
un milieu où la température et l'hygrométrie moyennes sont de 23°C et 90 %.
Les individus morts sont dénombrés tous les jours.Les mâles et femelles
d'A.
lopezi montrent des longévités différentes
36,62 ~ 6,81 jours pour
les mâles
(maximum: 49 jours, n = 50) et 42,26 + 7,85 jours pour les femel-
les
(maximum: 59 jours, n = 50) .
La longévité des mâles et des femelles de L. dactylopii varie selon
la température et l'alimentation. ZINNA et GIULIO (1960)
ont démontré que
pour une humidité relative de 60-65 % et une température de 20 à 23°C,
la
durée de vie des mâles est de 16 à 18 jours, alors que celle des femelles
est de 32 à 34 jours lorsque les imagos sont normalement nourris de miel.
Pour la même alimentation et la même humidité relative, la longévité des
mâles est de 13 à 14 jours et de 22 à 24 jours pour les femelles lorsque la
température est de 26 à 28°C.
Ainsi, la longévité diminue lorsque la température augmente. Ce phéno-
mène a déjà été observé chez plusieurs Hyménoptères,
tel
Cheilonus &na-
nitus (RECHAV, 1978).
2. ALimentation et fonctionnement ovarien.
--------------------------------------
a)
Evolution de la ponte au cours du temps.
L'étude du fonctionnement ovarien pendant toute la durée de vie des
femelles d'A.
lopezi et de L. dactylopii a été conduite à partir de deux
groupes de femelles venant d'émerger de leurs hôtes.Dans l'un, les femel-
les sont nourries normalement de miel, dans l'autre, elles en sont privées.
Chaque groupe est constitué par trois femelles, chacune de ces femel-
les est mise chaque jour en présence de 10 cochenilles
(5L
+ 5L ) .
3
4

---

44
ponte journalière
moyenne
9
1ère femeLLe
·
..
.... .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
7
••.•.••.
6 9
fs
1--:-:-:-:-:-:--:->------------------ ,oeu
................
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
5
..............
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
0-10
10-20
20-30
jours
2ème femeLle
................
~:..;~~:~ ~ 1::-:=-=:-=-==-="'-
_
5,9 oeufs
................
0-10
10-20
20-30
jours
3ème femeLle
. . . . . . . . . . . .
..
01
rr:""':-:r:--'-:-r:r:- - - - - - - - - - - - - - - -
6,05 oeufs
5
:::::::::::::::f-------,.
................
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. . .. ..
3
..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. . .. .. .. .. ..
.. .. . . .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
..
.. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
0-10
10-20
20-30
jours
................
7
............
·
.
~~:~:~~:~~!=-,::...;;::;;,.;;:,,-=o=,,- - - - - -- ---
6,23 oeufs
·
.
·
..
5
·
..
·
.
·
.
·
.
·
..
·
.
.. . . . . .. .
·...........
3
.. ·.. ..
..
. . . .. .
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. ..
0-10
10-20
20-30
jours
Fi'Jure 9
Rythme de ponte de
tro~s femelles de Levz;...l!"{lcsti::; dactyZopii
nourries
1
de miel dans une population de Planococcus citr~ pendant 30 jours.

---

45
Ces cochenilles renouvelées toutes les 24 heures sont immédiatement dis-
séquées pour déterminer la ponte journalière de chaque groupe. L'expé-
rience consiste à connaître la fréquence de ponte, donc le fonctionnement
ovarien dans chacun des deux groupes afin de savoir si le miellat peut
suffir comme aliment dans l'élevage au laboratoire d'A.
lopezi et de L.
dactylopii. Elle a aussi pour but de savoir à quel moment faudrait-il
présenter des cochenilles aux femelles d'A.
lopezi et de L. dactylopii.
L'analyse des résultats montre que les femelles pondent durant toute
leur vie, avec une période de grande activité de ponte qui se situe pen-
dant les la premiers jours qui suivent l'émergence. Pendant cette période
la ponte moyenne des 3 femelles de chaque groupe est au-dessus de la ponte
journalière. Chez L. dactylopii~ la ponte moyenne des 3 femelles est égale
à 7,7 oeufs pour les femelles nourries de miel
(Fig. 9). Elle est égale à
6,80 oeufs pendant les la premiers jours chez les femelles de L. dactylo-
pii (Fig. la). Chez A. lopezi~ la ponte moyenne des 3 femelles est égale
à 6,90 oeufs, lorsque les parasites sont normalement nourries de miel.
(Fig.
11). Elle est de 6,80 oeufs chez les femelles privées de miel
(Fig.
12) .
Après la jours, la ponte diminue avec le vieillissement pour se main-
tenir à un niveau bas jusqu'à la mort de la femelle. Cette diminution de
la ponte à partir du llème jour de la vie de l'imago est plus rapide chez
L. dactylopii que chez A.lopezi.
Selon ROJAS-ROUSSE
(1977), DJAMBONG et LAUGE
(1977), CLAUS EN (1962),
chez la plupart d'Hyménoptères parasites, la vitellogenèse débutant pen-
dant le stade nymphal, les jours qui suivent l'émergence correspondent à
une intense activité de ponte. La diminution du nombre total d'ovocytes
présents dans les ovaires
(CLOUTIER and REGNIERE,
1981), la diminution
également de la production de nouvelles cellules germinales pendant la
vie imaginale
(DJAMBONG et LAUGE,
1977)
explique le ralentissement de la
maturation de nouveaux ovocytes. Il y a régression de la fécondité avec
l'âge de la femelle parasite. La ponte devient sporadique vers la fin de
la vie des femelles
; ce qui correspond sans doute à un fonctionnement
cyclique des ovaires
(Fig.
13,
14).
Durant toute leur vie les trois femelles d'A.
lopezi testées, norma-
lement nourries de miel, ont pondu en moyenne:
207,66 ~ 14,81 oeufs. Leur
ponte journalière moyenne est égale à 5,19 ~ 0,36 oeufs. Privées de miel,
ces femelles ont vécu moins longtemps que les précédentes ; leur ponte mo-
yenne a été de 141.+ 6,16 oeufs. Leur ponte journalière moyenne a été de

---

46
Ponte
journalière
moyenne
7
1ère femeLLe
·
.
·
.
·
.
·
.
5
~:~:~:~:~:."':r=-==-=-=;, - - - - - ---
·
.
4,63 oeufs
·
.
·
.
·
.
3
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
10
•
"
• • • • •
·
.
'"
·
'"
.
'"
o -10
10-20
20-28
jours
Zème femeLLe
7
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
:;
•
• •
o
• • • •
.~.~.~~.
- - - - - ' - - - - - - - -
·
.
·
4,90 oeufs
.
·
..
·
.
·
.
3
·
.
·
.
.... . . . . . .
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
'" .
·
.
0- 10
10-20
20-28
jours
7
3ème
femeL le
·
.
·
.
·
.
·
.
:;
·
.
~~:~ ::-0:-.-:- - - - - - - - - - - - - - -
4,30 oeufs
..............
3
...............
·
.
...............
·
.
·
.
•
•
o . • • • • •
·
.
·
.
o - la
10-20
20-28
jours
7
...............
·
.
..............
5
·
.
~..;.~-<.:.:.. <.:.
-- - ----
·
~.'~.~-=-=-=-==.-
·.
4,60 oeufs
. . . . .
. .
·
.
3
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·. . . . . ...
·
.
·
.
·
..
o - la
10-20
20-28
jours
Fi gure 10
Rythme de ponte de trois femelles de Lep~o~as~ix iac~yLopii privées
de miel dans une population de ?Lanococo~s citl~, pendant 28 jours.

---

47
Ponte journalière
moyenne
1ère femeL Le
...............
5
·
.
...............
................
3 I......,.~................
;'''1:'''1' .. 'j;':':-'t'
.. .. '!'
..
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. . .. ..
·
..
.. .. .. .. .. . . .. [-~-:-~-:-II-~-I-'-I- --------4,68 oe u fs
.. .. .. .. . .. ..
.. .. .. .. .. .. . ..
.. .. .. .. .. . ..
.. .. .. . . .. .. .
.. .. . . .. .. ..
.. . . .. . .. .. .
l
o - 10
10-20
20-30
30-40
jours
...........
·
2ème femeLLe
'
...............
............... J - - - - - - ,
.. ..:..:..:..:....:....: ..
.............
............
5,53 oeufs
5
.. .. .. .. .. .. . ..
.. .. .. .. .. .. .
................
...............
...............
3
...............
.. . .. . .. .. .. .
.. .. .. .. .. .. .
·
..
.. .. . . .. .. ..
.. .. . .. .. . .. .
·
..
.. .. . .. .. .. ..
.. . . .. .. .. .. .
o - 10
10-20
20-30
30-40
jours
3è:ne femeLLe
.........
5
:- :- :- :- :- : -: -: t - - - - - - ,
·
.
.............
----
...............
5,38 oeufs
- - - -
- - - - - - - - - - - -
...........
3
.............
·
..
.. .. .. . .. .. .. ..
·
..
.. . . .. .. .. .. .
.. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. .. ..
.. .. . .. .. .. ..
.. . .. .. .. .. .. ..
·
..
.. .. .. . .. . .. .
.. .. . .. . . .
·
.
·
.
·
.
·
.
·
..
.. . . . . . .
·
.
o - 10
10-20
20-30
30-40
jours
7
·
.
.:.:..:~;::~:.;.;~_~_~_~_~_~_------ -----
5
5,20 oeufs
...............
·
.
·
.
...............
...............
3
·
.
·
.
·
.
·
.
·
..
.. . . . .. .. .. .
·
.
...............
·
.
·
.
·
.
0- 10
10-20
20-30
30-40
jours
Figure 11
Rythme de ponte de trois femelles d' ApoanagYl'?-lS lopezi,
nourries
de miel dans une population de Phenacoccus manihoti, pendant
40 jours.

---

48
Ponte
journalière
moyenne
1ère femeLLe
7
·
.
·
..
5
............
.............. 1 - - - - . ,
.............
.. .. .. .. .. .. .
"'":-."":"'.-."':"".
----
- - - - --- -- - ---
·
..
3
..............
·
..
.. .. .. . . .. ..
·
.
.. . .. . . .. ..
·
..
·
..
..
•
•
a
0
. .
·
.
·
.
·
.
o - 10
10-20
20-30
30-37
jours
2ème femeLLe
7
·
.
·
.
.. .. .. .. . .. ..
.. .. . .. . .. . ..
·
.
.. . . .. .. . .. ..
5
:::::::::::::::1-------.
·
..
--_.- ---- ---- - --- -- - ----
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
..
·
.
·
.
·
.
.. . . . . . .
·
.
.. . .. . . .. .
·
.
·
.
·
..
0- 10
10-20
20-30
30- 37
jours
3ème femeLLe
ï ~....,.,...,..
. ..,..~....,....,.:_:"l.
·
..
..
. . . . . .. .
·
.
.. . . . . .. .. ..
·
..
.. . .. .. . .. .. .
·
..
5
............... J---~
·
..
·
.
.. . .. . .. .. .. ..
·
.
.....
· -_ -
-
-
- - - - - - - - -- - - - - - - ------
..
...............
3
·
.
·
..
·
..
.. .. . .. .. .. .. ..
.. ·.. .. .. ..
..
. . .
·
.
·
.
··
..
0- 10
10-20
20-30
30-:37
jours
7
·
.
··
..
·
.
5
:::::::::::::::1----.....,.
·:7::::::::::-:-:
3
·
.
··
..
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
·
.
o - 10
10-20
20-30
30-37
jours
Rythme de ponte de tro~s femelles d' Apcanagyp'olS :oDezi, privées de
miel dans une populat~on de ?henacoccus manin~&i~ pendant 37 jours.

---

49
Ponte journalière
moyenne
Cochenilles de 4ème stade.
9
Cochenilles de 3ème stade.
Ponte
journalière.
7
J
28 .
30
'.
40 jours
.
l i
'i'
.
1-
,
Ferile II es' d1 ...1.~·.oai~c·~iY'!-;.S
t{y~~q z: J no rma l ement
1
Ponte
journalière
"nourries d.e mieL.
\\
moyenne
\\
.. , ~
\\
,..
,
\\
.,
~~ .• {'!"; 1 ", \\ ,\\/~
( .
.. 'c/
.<1,
" ,
Cochenilles de 4ème scade.
.....
Cochenilles de 3ème stade.
Ponte journali2re~
10
20
3D
37
jours
FemeL Les d'.4:Joa,.,.agyr.IS ZODezi, privees de mieL.
Figure 13
~ythme de pont~ journalière de Lrois femelles à'~?carûqyrus [oJez: dans une
~opulation de ?he,.,~cocc~s ma,.,~hot~.

---

50
Ponte
journalière
moyenne
Cochenilles ne 4ème stade
CochenLlles de 3ème stade
9
Ponte
journalière
7
/\\ /'
j
",
5
\\"-"'""',
,
"
...~....~..
f
,
1
T
1
1
./
1
1
1
1 / f
1
1 1
1
r-f L\\ 1 ~
l '/
\\i.
1 ..4. 1
dl
'T
j'li
1
l '1-:
1
..{ 1
1 \\
1
1 f'.. ~++-+-l
, 'f li
1 )...J/ 1
r
't-\\ f }/"I- 1 l' ~I
\\
1
1
)
1
1
1
1
\\Y 1 rY
"1
\\1-.1
/1
1
i l
l
1 1 1 i
l
1 rJ L
20
30
jours
Ponte
journalière
Femelles de [.e-o::onastix dac:~.'~c::-:">:'J
;:r.oyen e
normaLement' nourri es de mCi eL'.
9
'cc"'......,
Cochenilles de 4ème stade
\\
Cochenilles de
3ème stade
ï
. ,"
Ponte journal 1ère
'.-~
"
\\, " "
1
V
~
3
1
-.......
,J 1 1 1
.. _-- .. , ....
l t, J 1 1
1
1 TT 1\\ 1 l, 1 1
1
1
'j- -}. 1 1 1 -i- 1 -T "1-
L
lfT-( I I I IV
10
20
30
jours
FemeLLes de LeDfomasrix CactyZcpii,
privées' de mieL.
Figure 14
Rythme de ponte journalier de trolS
Eemelles de
dans l;ne populatior. de PZanococc7AS ci tri ..

---

51
3,81 :
0,16 oeufs.
Les femelles de Leptomastix dactylopii vivent moins longtemps que
celles d'Apoanagyrus lopezi, elles ont pondu en moyenne 188 :
13,49 oeufs
Leur ponte journalière moyenne est de 6,27 :
0,45 oeufs lorsqu'elles sont
nourries normalement de miel. Privées de miel, leur ponte moyenne est
égale à 132 ~ 6,98 oeufs. Leur ponte journalière moyenne est de 4,72 ~
0,25 oeufs.
(Fig.
15).
La diminution de la ponte observée chez les femelles des deux espè-
ces étudiées,privées de miel, serait la conséquence d'une insuffisance
alimentaire en sucres.
L'évolution de la ponte, au cours du temps, ne peut être appréciée
qu'après avoir travaillé sur au moins 50
femelles de chaque espèce.
Chacune étant en présence de 10 cochenilles
(5L
+ 5L ) renouvelées tou-
3
4
tes les 24 heures. La fécondité variant avec la taille des hôtes,
tout
au moins chez
L. dqctylopii, l'expérience se ferait sur deux groupes de
femelles de chaque espèce
• Sur des femelles parasites qui ont émergé des cochenilles de
4ème stade.
• Sur des femelles parasites qui ont éclos des cochenilles de 3ème
stade, hôtes de petite taille par rapport aux cochenilles
de 4ème stade.
Ce qui permettrait de comparer la ponte ~ournalière moyenne des
deux groupes de femelles.
Il est donc possible de produire au laboratoire des femelles et des
mâles d'A.
lopezi et de L. dactylopii sans avoir besoin de miel, à condi-
tion de leur fournir des jeunes et des stades âgés des cochenilles de deux
espèces. Les jeunes stades
(cochenilles de 3ème et de 4ème stade)
servi-
raient d'hôtes favorables pour la ponte. Les cochenilles avec ovisac
exsu-
deraient le miellat pour l'alimentation des parasites. Dans la nature,la
présence des plantes nectarifères serait nécessaire pour maintenir les
divers parasites d'insectes déprédateurs du manioc, pendant la période de
rétrogradation des cochenilles au CONGO. Ces plantes, grâce au nectar
qu'elles produisent, permettent·
d'éviter la pénurie alimentaire qui est
incontestablement l'une des causes de la mortalité des parasites. Les
hôtes favorables à la ponte
(larves de 3ème stade et imagos femelles),
doivent être présentés
aux parasites pendant toute la durée de leur vie.

---

52
Ponte journalière
moyenne
Femel Les d t A?c,::;:f1.•:1g2(rUS
~c?ezi_,
3
normaLement nourries de miel.
Femelles dl.~::::..?a.r;a;,.:.'ru3 lo;;ez:',
privee-s de mieL.
"
, ,
"
,
"
\\.. .. ,
,,,,
10
20
30
40
jours
?onte journalière
;loyenne
Femelles de 0f3'::.'";r]..-::(lst"Î::: l:;,c-;;uZ ..x;.-::i,
normaLemen~ nourries de ~iel.
Femelles ae ~~-;;::-:;""7aHtix '-:'Q.;!-;>""v.-:'-'-J
privees de miel.
7
'--. ,
'~",,
\\..-"\\
~A,....
,-..J
' " , f '
,
"
V
................ ---....'-.,
20
30
jours
Figure 15
Rythme de ponte
jour:1alier de trois
femelles à'.";?o~_y)..c:g~I~-:s lcpez1~ et de L€?tomas:::-x
dactylo?ii, dans une population de ?J:eYl.Qccccus maY!ih:Jti et de PLc:Yi.oc:Jccus c 1:tri.

---

53
b) Descendance d'une femelle vierge et fécondée.
L'étude du sexe de la descendance des femelles a été
conduite à
partir de deux groupes de femelles normalement nourries de miel. Le pre-
mier groupe est constitué par des femelles vierges,
le 2ème groupe par
des femelles fécondées.
Ils sont constitués chacun par 15 femelles iso-
lées dès l'émergence de l'hôte et mises chacune en présence de 10 coche-
nilles
(5L
+ 5L ). Ces cochenilles renouvelées toutes les 24 heures sont
3
4
immédiatement réparties en deux lots,
selon que les hôtes sont des coche-
nilles de 3ème ou de 4ème stade. Chaque lot est mis dans une enceinte ou
éclosoir pour recueillir les parasites. Les émergents sont comptés et re-
tirés de l'éclosoir au fur et à mesure qu'ils apparaissent. L'expérience
permet d'étudier la descendance d'une femelle,
selon que celle-ci a été
fécondée ou pas, dans le but d'évaluer l'influence de la fécondation sur
l'abondance et la nature de la descendance de l'espèce.
Si l'application de ce protocole a été relativement facile pour L.
dactylopii dont la cochenille-hôte préférentielle s'élève facilement sur
germes de pomme-de-terre, il a été moins applicable sur Apoanagyrus lope-
zi dont l'hôte ne s'élève jusqu'à présent que sur du manioc. Les feuilles
de manioc isolées de la plante se désséchant rapidement provoque une forte
mortalité, surtout des larves de 3ème stade. C'est ce qui explique le pe-
t i t nombre de descendants présentés dans les tableaux IV et V exprimant
la descendance moyenne de 15 femelles de L. dactylopii et d'A.
lopezi
dans les conditions du laboratoire
(tO = 27°C; HR = 80 % pour A.lopezi;
tO = 22°C, HR = 63 % pour L. dactylopii) et selon la méthode exposée ci-
dessus. L'expérience a été faite pendant 30 et 40 jours successifs pour
les deux espèces.
L'analyse des tableaux IV et V montre que les femelles vierges ont
une descendance entièrement mâle
(développement parthénogénétique)
alors
que les femelles fécondées donnent des descendants des deux sexes .
• Chez les femelles fécondées, les oeufs pondus dans les cochenilles
de 3ème stade donnent beaucoup plus de descendants mâles que femelles,
alors que ceux déposés dans les cochenilles de 4ème stade donnent beau-
coup plus de descendants femelles que mâles. Ce phénomène a été observé
chez plusieurs Hyménoptères parasites
(BARBOSA and FRONGILLO,
1979 ;
FISHER,
1971
; PANIS et DEMOLIN,
1975)
• Chez les femelles vierges, les oeufs pondus dans les cochenilles de
4ème stade donnent presque autant de descendants que ceux hébergés par
les cochenilles de 3ème stade.

---

54
Tableau IV
Importance de La descendance de 15 femeLLes de Leptomastix dactylopii~
dans une popuLation de Plar~coccus citri.
Femelles fécondées
Femelles non fécondées
Cochenilles L~
Cochenilles L
Cochenilles L
Cochenilles L
.)
4
3
----------------
--------------- ---------------
------------_.
Femelles
mâles
Femelles
mâles
mâles
mâles
18
17
36
22
53
49
20
29
34
25
48
47
22
29
39
27
45
48
19
28
36
29
47
42
24
31
35
21
39
51
18
28
36
21
49
41
21
32
39
22
41
48
19
31
37
26
49
51
21
29
41
22
48
50
20
32
32
19
45
43
19
34
38
26
51
43
21
3S
40
24
44
47
..,..,
18
3S
36
~.J
47
45
..,..,
19
32
40
~~
52
46
17
29
38
24
46
49
Nombre moyen de
:
Nombre moyen de mâles
:
mâles
femelles
Hôtes
: Cochenilles de
30,73 ... 2,49
19,74 ~ 1,77
46,94 :: 3,70
3ème stade
Hôtes : Cochenilles de
23,54 ~ 2,58
37,14 ~ 2,40
46,67 :
3,14
4ème stade
Nombre moyen de la
27,14 + 2,54
28,44 + 2,09
46,81 + 3,42
descendance
Total de la descendance
55,58 + 4,63
46,81 + 3,42

---

55
TabLeau V
Importance de La descendance de 15 femeLLes d'ApoanagYY"As lopezi
dans une popuLation de Phenacoccus manihoti.
,
Femelles fécondées
Femelles non fécondées
.:l
j
Cochenilles L
Cochenilles L
Cochenilles L
4
Cochenilles L,
3
---------------- ---------------- ----------------
Femelles
:nâles
Femelles
:nâles
mâles
-----::~::----=-
6
12
17
11
7
16
1
4
14
21
8
5
18
1
S
15
18
9
lS
19
1
S
::1
19
6
12
21
4
12
19
7
11
17
2
1 '"J
20
8
10
19
" -'
8
10
21
10
11
19
1
7
11
22
6
13
23
1
6
3
18
11
12
17
3
'9
19
7
9
18
:3
' ...,
!..:...
15
lé
8
20
9
l 1
18
11
14
25
11
LO
23
6
15
17
9
11
19
9
8
16
8
8
16
10
11
16
~)ombre moyen de
:
Nombre moyen de mâles
mâles
femelles
Hôtes
:
Cochenilles de
11,00 + 2,00
6,00 + 2,53
10,73 + 2,84
-
-
-
3ème stade
------------------------- ~--------------- ---------------- ---------------------------------
Hôtes
:
Cochenilles de
8,60 + 1,82
19,00 + 2,09
18,74 + 2,55
4ème stade
-
-
-
------------------------- 1---------------- ---------------- ----------------------------------
Nombre moyen de la
9,80 + 1,91
12,50 + 2,31
14,74 + 2,70
descendance
-
-
-
Total de la descendance
22,30 + 4,22
14,74 + 2,70
-
-

---

56
Chez les femelles fécondées, l'ensemble des descendants émergés des
cochenilles de 4ème stade sont plus nombreux que ceux provenant des coche-
nilles de 3ème stade. Le parasitisme réussit mieux chez les cochenilles
de 4ème stade que chez celles de 3ème stade. Pour produire beaucoup de
femelles,
il faut fournir aux parasites, des cochenilles de 4ème stade
La forte production de mâles provient de la grande présence des larves
de 3ème stade des cochenilles-hôtes
(DZIERZON in AUBERT,
1959).
Le choix du stade de développement de l'hôte que l'on doit présenter
aux femelles fécondées est donc déterminant dans l'obtention des mâles et
des femelles de Leptomastix c:act~dopii et d'A.
[opezi. L'expérience confir-
me ce que l'on sait déjà sur la descendance de la plupart d'H:nnénoptères
parasites
U1ARRO et PANIS,
1978 ; CARRERO and LIMON,
1977
; ZnlNA,
1960).
c)
parthenogenèse
et
sex-ratio.
Normalement,
la femelle s'accouple avan~ de pondre. La descendance des
femelles vierges ne compor~e que des mâles. C'est la parthénogenèse arrjé-
notoaue.
(ROSSLER and DEEACH,
1972 ; 11EYERDIRK and NEWELL,
1979).
Levtomastix dactylopii et A,?oanagy"Y'us ~ovezi
présentent une parthé-
nogenèse
arrhénotoque facultative. Dans ce type de reproduction,
les :e-
melles diploïdes donnent des mâles haploïdes. La parthénogenèse faculta~i­
ve est un mode de reproduction courant chez la plupart des femelles vierges
de Chalcidiens Encyrtides parmi lesquels Ageniaspis juscico[lis présente
toutefois une parthénogenèse thélytoque
(NENON,
1977).
Calculé sur la descendance de
15 femelles fécondées,
la sex-ratio
(taux de mâles par rapport aux adultes)
es~ de 43,95 % pour A. lopezi et
de 48,83 % pour L. dactylopii.
Selon FLANDERS
(1965)
de nombreux facteurs
de l'environnement peuvent modifier la sex-ratio. Parmi ces facteurs,
on
compte les caractéristiques de l'hôte: espèce, taille, abondance,
répar-
tition, nombre d'accouplements etc . . .
Nous n'avons pas étudié particulièrement le rôle de chacun de ces
facteurs sur les fluctuations de la sex-ratio; Cependant les observations
faites à partir des momies ramassées sur le terrain
(100 cochenilles para-
sitées au stade jeune femelles par A.
lopeziJ ont montré l'émergence de
beaucoup de femelles et très peu de mâles
(77 % de femelles /
23 % de
mâles). Ces mêmes observations faites toujours à partir du matériel rame-
né du terrain
(100 cochenilles parasitées au 3ème stade par les ~emelles

---

57
d'A.
Zopezi) montrent l'émergence de beaucoup de mâles (87 %) et de femel-
les
(13 %). Les observations faites à partir de 100 momies ramenées du
terrain
(50 cochenilles parasitées au 3ème stade + 50 cochenilles parasi-
tées au stade jeune femelles)
ont montré un taux de mâles de 53 %.
Dans la plupart des cas, la sex-ratio depend de la photopériode à
laquelle sont soumis
les adultes
(ROJAS-ROUSSE,
1981). Selon BOULE-
TREAU
(1977)
chez PteromaZus puparum (Chalcidien PteromaZidae) sous une
courte photopériode
(L.D.
la : 14), les femelles prédominent dans la des-
cendance alors que sous la photopériode longue
(L.D.
14
:
la) les mâles
sont en plus grande quantité. La photopériode agit sur la physiologie de
la spermathèque, ce qui modifierait l'utilisation, par les femelles, des
spermatozoïdes stockés dans leur spermathèque, responsable de la réparti-
tion des sexes dans la descendance des femelles fécondées. L'abondance
des mâles qui constituerait un gaspillage en période de rareté des hôtes,
peut être considérée comme un mécanisme évitant la fécondation de nombreu-
ses femelles par le même mâle, ce qui conduirait à une consanguinité éle-
vée au sein de la descendance.
d)
Déterminisme du sexe.
Chez les Hyménoptères,
le sexe est déterminé par un phénomène haplo-
diploïdeconnuégalement chez d'autres insectes tels les Homoptères.
les
Thysanoptères et les Coléoptères
(BERLAND in GRASSE,
1951).
Nous n'avons pas étudié le déterminisme du sexe chez L. dactyZopii
et A.
Zopezi~mais l'ensemble des observations faites au laboratoire à
partir du matériel ramené du terrain, permettent de penser:
que
la
femelle
d'Apoanagyrus Zopezi percevrait la taille de l'hôte qui est
en relation avec la quantité de nourriture disponible pour ses descen-
dants. Dans une cochenille de grande taille, elle déposerait de préfé-
rence un oeuf fécondé et un oeuf non fécondé dans la cochenille de petite
taille. Ceci est aussi valable pour Leptomastix dactyZopii car selon
TSHUMAKOVA (1964)
la femelle de L. dactyZopii dépose 92,3 % d'oeufs
fécondés dans les cochenilles de bonne taille de PZanococcus citri
(3
à 4 mm)
et des oeufs non fécondés dans les individus de petite taille
(1,50 à 2,50 mm).
Ainsi, le déterminisme du sexe serait dû à l'action conjuguée des
facteurs
intrinsèques
(haplo-diploidie)
et des facteurs extrin-
sèques
(photopériode, taille de l'hôte, abondance de l'hôte etc ... ). Le
mode d'action de ces facteurs est encore hypothétique.

---

58
CONCLUSION
1
La présente étude a révélé certains aspects peu connus ou nouveaux
de la biologie d'Apoanagyrus lopezi et de Leptomastix dactylopii.
Nous
avons fait porter nos observations principalement sur le rôle de l'ali-
mentation, sur la fécondité et sur la longévité des adultes dans
les
conditions normales du laboratoire aussi proches que possible de celles
du terrain. Nous avons également abordé l'étude de l'appareil reproduc-
teur femelle et celle du développement endoparasitaire d'Apoanagyrus lo-
pezi.
Les données ainsi acquises nous ont permis d'examiner les problèmes
liés au sex-ratio et au déterminisme du sexe, tout ceci dans le but de
mieux comprendre certains paramètres biologiques importants pour la pro-
duction en masse d'A.
lopezi et de L. dactylopii~ agents biologiques
intervenant dans la régulation des populations des cochenilles de Phe-
nacoccus manihoti et Planococcus citri .
•
Sur de nombreux points d'ordre morphologique et physiologique,
A. lopezi montre de grandes ressemblances avec L. dactylopii .
•
Il est clairement établi que ces deux Chalcidiens présentent 4
stades larvaires reconnaissables morphologiquement grâce aux exuvies
accrochées sur la partie ventrale des larves. Les quatre premiers stades
larvaires sont de type encyrtiforme et mandibulé. A.
lopezi et L. dacty-
lopii sont deux endoparasitoides protéliens et solitaires .
•
La durée du développement endoparasitaire,
variant avec la tempé-
rature et l'humidité relative est de 15 à 16 jours chez A.
lopezi~ de
18 à
25 jours chez L. dactylopii.
tt Chez A. lopezi et L. dactylopii~ la femelle peut être fécondée
aussitôt après l'émergence. A l'émergence, les femelles de deux Encyr-
tides possèdent dans leurs ovaires des oeufs prêts à être pondus.
Ce
sont deux espèces proovogéniques et
synovogéniques .
•
La reproduction est normalement bisexuée.
En absence de mâles, la
pérennité de l'espèce se fait par parthénogenèse arrhénotoque. Les oeufs
sont déposés sur toute la région dorsale de la cochenille, préférentiel-
lement dans la région abdominale de l'hôte. Certains peuvent être pondus
accidentellement sur la région ventrale, en particulier sur la partie
sternale du dernier segment abdominal ; mais très vite, le siphon respi-
ratoire,
faisant saillie à l'extérieur des téguments de l'hôte, se casse

---

59
et l'embryon de L. daetyZopii meurt asphyxié.
Le siphon respiratoire mis en évidence pour la première fois au
cours de cette étude a une origine encore inconnue. C'est un tube à
structure réticulée, en relation avec la plaque aéroscopique de l'oeuf,
elle-même en contact
avec l'embryon du parasite.
Grâce à ce siphon,
l'embryon et la larve parasite respirent directement l'oxygène de l'air.
Hormis son importance dans la respiration, le siphon joue probablement
un rôle non négligeable en tant qu'élément de marquage des cochenilles
parasitées par les femelles de L. daetylopii j
ce qui éviterait le
superparasitisme .
•
Chez les Hyménoptères parasites, la physiologie reproductive
présente un intérêt particulier. C'est elle qui pour une large part,
détermine le potentiel reproducteur de la population, et,l'influence de
l'hôte sur son fonctionnement est bien établie.
Dans 60 % des cas, la spermathèque de L. daetylopii et d'A.lopezi
s'ouvrirait pour libérer
des spermatozoïdes, lorsque la femelle para-
site pond dans une cochenille de 4ème stade.
Elle se fermerait lorsque
le parasite dépose un oeuf dans une cochenille de 3ème stade. C'est ce
qui explique la descendance de plusieurs mâles dans les cochenilles hô-
tes de 3ème stade et de nombreuses femelles dans les adultes de Planoeoe-
eus
eitri et de Phenaeoeeus manihoti.

---

2ÈME PARTIE
ECOLOGIE
DU
PARASITISME

---

63
l
-
INTRODUCTION.
Dans cette partie, nous traiterons des interactions qui se manifes-
tent entre l'hôte et son parasite
(action interspécifique) .
Cette étude faite sur des cochenilles produites au laboratoire a
été également réalisée sur des cochenilles ramenées de différents en-
droits
où mâles et femelles d'Apoanagyrus Zopezi ont été lâchés.
L'analyse comparée permet d'établir des analogies entre les résul-
tats de laboratoire et les observations de terrain.
II - SPECIFICITE PARASITAIRE.
Par discrimination des hôtes de ponte, nous étudierons le compor-
tement de choix de l'hôte par la femelle parasite. Nous traiterons aussi
du devenir des oeufs, selon qu'ils sont déposés dans des cochenilles de
Planococcus citri~ Pseudococcus maritimus Ehrorn et Phenacoccus manihoti.
1. Choix de l'hôte.
---------------
Cinq femelles de Leptomastix dactylopii venant d'émerger de leur
hôte sont mises, chacune, pendant deux jours, en présense de 80 coche-
nilles dont 20 de Planococcus citri
(10L
+ 10L ),20 cochenilles de Pseu-
3
4
dococcus maritimus (10L + 10L ), 20 cochenilles de Phenacoccus manihoti
3
4
(lOL + 10L ) et 20 cochenilles de Ferrisiavirgata Cocherell
<lOL
+ 10L )
3
4
3
4
Après 48 heures, ces cochenilles sont réparties en 4 groupes selon
l'espèce. 20
cochenilles dont 5
de chaque espèce sont mises en éclosoir
pour recueillir les adultes qui émergent de leur hôte,
tandis que 20
au-
tres cochenilles sont disséquées pour signaler toute présence d'oeufs pa-
rasités. Le but de l'expérience est de savoir si la femelle est capable
de reconnaître son espèce-hôte, comment se comporterait-elle en présence

---

64
de chacune de ces cochenilles farineuses, qui sont toutes des pseudococ-
cines. Les résultats de cette expérience et les observations faites sur
le comportement des femelles parasites de Leptomastix daetylopii,
en pré-
sence des 4 espèces de Cochenilles, permettent de dresser le tableau ci-
dessous
:
TabLeau VI
Comportement de recherche et de ponte des femelles de
Levtomastix dactylopii, face aux Cochenilles Pseudococcines.
Cochenilles présen~ées à Leptomastix dactylo?ii
1
i
i
?eitri
~ viraata.
1 ?maritimus/p.manihoti
1
K:omportement de
recherche
-----------------------
Dépôt de l'oeuf
-----------------------
Développement complet
du parasitoide
La même expérience a été réalisée dans le même but, sur des femelles
d'Apoanagyrus lopezi, suivant le même protocole précèdemment décrit. Les
observations faites sur le comportement de ces femelles parasites face
aux trois espèces de Cochenilles, permetten~ de présenter le tableau sui-
vant
:
Tab Leau VII
Comportement de recherche et de ponte des femelles
d'Apoanagyrus lopezi, fàce aux Cochenilles Pseudococcines.
Cochenilles présentées à ApoanagyY'Us
lopezi
P. citri
P.manihoti
F. virgata
1
Comportement de
+
+
+
recherche
1
~---------------------------------- ------------t------------
Dépôt de l'oeuf
-
+
-
----------------------- r----------- ------------ ------------
Développement complet
-
+
-
du parasi toide

---

65
L'analyse du tableau VI résumant le comportement de la femelle de
Leptomastix dactylopii en présence de 4 espèces de Pseudociccines :
P. manihoti~ P. citri~ P. maritimus et F. virgata permet d'affirmer que
la femelle parasite pond normalement dans les cochenilles de P. citri
et P. maritimus . Les cochenilles de P. citri
sont beaucoup plus fré-
quentées que celles de P. maritimus. Les dissections ont également per-
mis de constater que la femelle parasite ne pond pas dans les Pseudococ-
cines de P. manihoti et E. virgata, bien qu'elle les fréquente pour se
nourrir du miellat.
BESS
(1937)
et LLOY
(1958),
faisant une expérience semblable con-
sistant à mettre la femelle de L. dactylopii en présence de plusieurs
cochenilles : P. maritimus~
P. citri~ P. gahani Green, et P. adonidum
(Linnaeus), ont montré que le parasite pond dans toutes ces cochenilles
mais les oeufs sont préférentiellement déposés dans les cochenilles de
Planococcus citri.
Notre expérience complétant celle de BESS et LLYOD permet d'affir-
mer
* En présence de 4 Pseudococcines (P. citri~ P. maritimus~ P. man&-
hoti~ F. virgata) et même de pLusieurs autres CocheniLLes farineuses
(P. gahani et
P. adonidum), La femeLLe de L. dactylopii pond dans tou-
tes ces cocheniLLes sauf dans P. manihoti et F. virgata.
* La femeLLe parasite en situation de choix, fréquente beaucoup
pLus Les individus femeLLes de P. citri que ceux des autres espèces.
Si nous plaçons la femelle d'A.
lopezi en situation de choix entre
3 Pseudococcines
(P. manihoti~ P. citri~ F. virgata) nous constatons que
le parasite reconnaît son hôte de ponte. Elle ne pond que dans les indi-
vidus de P. manihoti, bien qu'elle fréquente toutes les
Cochenilles
farineuses
mises en sa présence pour se nourrir du miellat qu'elles
produisent.
P. manihoti est donc l'hôte préférentiel
de ponte
des femelles
d'A.
lopezi. C'est la seule espèce de Cochenilles farineuses qui puisse,
à l'heure actuelle, permettre au laboratoire la multiplication des pa-
rasites d' Â. lopezi. Cette espèce apparaît comme un sténoparasite, ce
qui rend difficile sa production en masse car son hôte se nourrît exclu-
sivement de manioc. Le recours à un hôte de substitution d'élevage plus
facile semble impossible.
Les résultats des dissections ont permis d'observer que la plupart
des oeufs parasites, déposés dans les cochenilles de P. maritimus ont
tendance à noircir, alors que ceux pondus dans les cochenilles deP. citri

---

66
se développe normalement. On distingue aisément et par transparence,
l'embryon du reste de l'oeuf parasite. La plupart des oeufs pondus dans
P. maritimus sont donc mélanisés, phagocytés puis éliminés par l'hôte,
alors que ceux pondus dans les individus femelles de P. citri donnent
lieu à l'émergence de plusieurs adultes de L. dactylopii.
Les oeufs pa-
rasites pondus dans les cochenilles de P. citri sont très peu phagocytés,
dest donc l'espèce-hôte préférentielle de ponte de L. dactylopii permet-
tant,au laboratoire, la multiplication normale des parasites de L. dacty-
lopii. La femelle parasite se nourrit sans exception du miellat produit
par les 4 Pseudococcines.
3 - ~~~§!iQQ_~Q!r~_h~_fŒQi~_~~_h§_f~~~hh~_e~~~~i!~_~!_h~~~Q~~~Q~~_~~~
cocheniLLes-hôtes = stade préférentieL d'infestation de L'hôte.
L'expérience consiste à mettre la femelle de L. dactylopii en pré-
sence de 15 cochenilles
(5L
+ 5L
+ 5 cochenilles avec ovisac), donc en
3
4
présence d'hôtes convenables correspondant à peu près à la ponte journa-
lière moyenne
(6,27 ~ 0,45) du parasite, puis en face de 6 cochenilles
(2L
+ 2L
+ 2 cochenilles avec ovisac)
donc devant une faible densité
3
4
d'hotes convenables pour la ponte de la femelle parasite.
Le but de l'expérience est de comparer dans les deux cas
(femelle
parasite devant 15 et 6 cochenilles)
le comportement de ponte et de choix
de l'Encyrtide face aux deux stades de la cochenille. Elle permet aussi
de vérifier si les cochenilles avec ovisac, considérées comme le stade
des cochenilles les plus âgées, sont aussi réceptives.
La femelle parasite ne déposant ses oeufs normalement que dans les
cochenilles fixées sur support végétal, les deux premiers stades consi-
dérés comme forme de dissémination de la cochenille, n'ont pas été uti-
lisées au cours de cette expérience.
Cinq femelles de L. dactylopii~
venant d'émerger de leur hôte, sont
mises chacune quotidiennement pendant 10 jours successifs en présence de
15 cochenilles de P. citri
(5L
+ 5L
+ 5 cochenilles avec ovisac) .
3
4
Chacune de ces femelles sera par la suite mise
pendant également 10 jours
en présence de 6 cochenilles de la même espèce
(2L
+ 2L
+ 2 cochenilles
3
4
avec ovisac).
Dans les deux cas, nous utilisons les mêmes femelles. Les cochenil-
les sont renouvelées toutes les 24 heures, puis réparties en 3 groupes
selon leur stade de développement. Elles sont toutes disséquées pour
dénombrer les oeufs parasites pondus dans chaque stade de la cochenille-
hôte. Les résultats obtenus sont résumés dans les tableaux VIII et IX.
Les résultats résumés dans le tableau VIII, permettent de constater
que les imago.
femelles de P. citri~
sont plus parasités et sont plus
attractifs que les larves de 3ème stade de la même cochenille. La diffé-
rence du nombre d'oeufs pondus dans les imago
femelles et dans les lar-
ves de 3ème stade de la cochenille est de 135 oeufs ; soit deux fois plus
d'oeufs pondus dans les imago
femelles que dans les larves de 3ème stade.

---

67
Tableau VIII
Nombre d'oeufs pondus par 5 femelles de Leptomastix dactylopii
dans 750 cochenilles de Planococcus citri~ pendant 10 jours.
Femelles de L. dactylopii mises en présence
Stades des cochenil-
de 15 cochenilles
les-hôtes infestées
1
2
3
4
5
Total
1
Imago femelles
infestées
---------------------
Larves de 3ème St.
infestées
Cochenilles avec
ovisac infestées
Tableau IX
Nombre d'oeufs pondus par 5 femelles de Leptomastix dactylopii
dans 300 cochenilles de Planococcus citri~pendant 10 jours.
Femelles de L. dactylopii mises en présence
Stades des cochenil-
de 6 cochenilles
les-hôtes infestées
1
2
3
4
5
Total
1
1
i
1
1
Imago femelles
32
32
32
1
infestées
27
J 33
Jl 156
1
---------------------- ------- --~:---r~~--- ------- ------- ------
Larves de 3ème St.
17
20
21
98
infestées
~--------------------- ------- ------- ------- ------- --------1-------
Cochenilles avec
16
6
6
8
7
43
ovisac infestées
1
i

---

68
239 oeufs ont été déposés dans 250 imago
femelles de P. citri.
104 oeufs
sont pondus dans 250 larves de 3ème stade, pendant que
17 oeufs seule-
ment sont
déposés dans 250 cochenilles avec ovisac.
En présence d'hôtes convenables suffisants pour la ponte, cinq fe-
melles de L. dactylopii on~ pondus 360 oeufs dans 750 cochenilles pendant
10 jours, soit une ponte journalière moyenne de 7,20 oeufs.
L'analyse des résultats du tableau IX nous fait remarquer que les
femelles adultes de la cochenille sont toujours plus parasitées, donc
beaucoup plus réceptives que les larves de 3ème stade de P.
~itri. La
différence du nombre d'oeufs pondus dans les imago
et dans les larves
est de 58 oeufs. Le nombre d'oeufs pondus êans les imagos est à peu près
égal à celui des oeufs déposés dans les larves de 3ème stade et dans les
cochenilles avec ovisac.
156 oeufs ont été pondus dans
100 imago
femel-
les Dendant que 98 et 43 oeufs sont déposés respectivement dans
100 lar-
ves de 3ème stade et dans 100 cochenilles avec ovisac.
Par rapport au tableau précédent, une réduction du nombre d'oeufs
pondus dans les imago
femelles et dans les larves de 3ème stade
e~
une augmentation du nombre d'oeufs pondusians les cochenilles avec ovi-
sac sont constatées.
Cette diminution du ~ombre d'oeufs en fonction de
l'âge et d'hôtes convenables pour la ponte, ramène la ponte
journalière
moyenne à 5,90 oeufs.
L'analyse comparée des données exprimées dans les tableaux VIII et
IX
permet de dresser le tableau suivant :
TabLeau X
Nombre d'oeufs pondus par 5 femelles de Leptomastix dactylo?ii,
dans
750 et 300 cochenilles de Planococcus ~itri, durant 20 jours.
Nb d'oeufs pondus Nb d'oeufs pondus
Stades des cochenilles
dans
dans
hotes infestées
250 cochenilles
100 cochenilles
Imago femelles infes-
239
156
tées
~----------------------------------------~-----------------
l
Larves de 3ème stade
104
98
infestées
----------------------- ------------------ -----------------
Cochenilles avec ovi-
17
43
sac infestées

---

69
Pendant les
la premiers jours, 239, 104 et 17 oeufs ont été respecti-
vement pondus dans les imago femelles, dans les larves de 3ème stade et
,
.-
dans les femelles avec ovisac de P.
citr~ par 5 femelles de l...J. c..ac~t/(.,.c;l,'t.
Pendant les
la derniers jours de l'expérience, 156, 98 et 43 oeufs
ont été respectivement déposés dans les i~ago femelles, dans les larves
de 3ème stade et les femelles avec ovisac de ?Zc:.;7ococcus ci :l,i par :;
femelles de ~. dactylc?~i. Les différences du nombre d'oeufs pondus d~ns
les imago femelles,
dans les larves de
3ème stade et dans les femelles
avec ovisac de P.
citri par 5 femelles de ~. dact~:~cpii sonr. respect:"\\'e-
ment de
: 83 oeufs, 6 er. 26 oeufs.
Il y a ~ne au~entation du nombre ce
cochenilles avec ovisac, parasitées par la femelle de L. dactulo~ii ~~
fur et à mesure que ài~inue l'effectif ë'~5tes convenables à la ponte.
Ce cui permet de tirer ~a conclusion suivante :
En présence d'hôtes en nombre suffisanr. pour sar.isfaire ses besoins
de ponte
(femelle en présence de
15 cochen~lles),
~a femelle parasir.e
choisit les larves de ~~me stade et les i~~go femelles de la cochenille
dans lesquelles elle dépose presque la tor.alité de ses oeufs. La femelle
parasite c~oisit préférentiellement les femelles adultes de la cochenille
dans lescuelles elle dé~ose beaucoup plus d'oeufs ~ue dans les larves de
3ème stade. Les femelles de P. 2itri sont donc des hôtes les plus attrac-
tifs de l'Encvrtide. ~es cochenilles les plus âgées ayant ccr.~encer ~
pondre
(cochenilles avec ovisac)
sont très fréquentées à cause de leur
miellat, mais très peu parasitées.
Lorsque la densité d'hôtes convenables pour la ponte èevient faible
(femelle parasite en présence de 6 cochenilles), la femelle parasite con-
serve sa capacité de discrimination de la larve de
3ème stade,
de la co-
chenille de 4ème stade et de la femelle avec ovisac de P. c~tri.
Elle
concentre la plupart de ses oeufs en créant un
intense superparasitisme
surtout dans les cochenilles de 4ème stade. Elle fréquente de plus en
plus les cochenilles avec ovisac dans lesquelles elle dépose beaucoup
plus d'oeufs que dans le premier cas. Tout se passe comme si,
en présence
d'une faible densité d'hôtes convenables pour la ponte,
la femelle para-
site, face à l'urgence physiologique déclenchée par la pression ovarienne
des ovocytes mûrs, s'intéresse de plus en plus aux cochenilles avec ovi-
sac. Les larves de 3ème stade et les adultes de P. citri
(cochenilles de
4ème stade et femelles avec ovisac)
(trois stades susceptibles de se fi-
xer)
sont parasitées voire même superparasitées selon les conditions dans
lesquelles se trouve la femelle de L. dac~ylopii. Les trois stades de la

---

70
cochenille sont donc attractifs, mais le stade imago femelle l'est beau-
coup plus que les deux autres stades. Les jeunes femelles de la coche-
nille P. citri sont donc des hôtes préférentiels de ponte pour les para-
sites de L. dactylopii.
Cette même experlence réalisée suivant le même protocole que celui
décrit ci-dessus,dans le même but, sur 5 femelles d'Apoanagyrus lopezi~
venant d'émerger de leur hôte, en présence de 15 et 6 cochenilles de
Phenacoccus manihoti~ permet de présenter les tableaux suivants :
TabLeau XI
Nombre d'oeufs pondus par 5 femelles d'Apoanagyrus lopezi~ dans
750 cochenilles de Phenacoccus manihoti~ pendant 10 jours.
Femelles d'A.
lopezi mises en présence de
Stades des cochenilles
15 cochenilles
hôtes infestées
1
2
3
4
5
Total
Imago femelles
20
23
23
21
19
106
infestées
---------------------- -------- ---------------- ------ ------- -------
Larves de 3ème stade
42
52
41
45
46
226
infestées
---------------------- -------- -------- ------- ------ ------- -------
Cochenilles avec ovi-
4
4
2
2
1
13
sac infestées
L'analyse des résultats de ce tableau résumant le comportement de
choix de la femelle d'A. lopezi en présence d'hôtes convenables suffi-
sants pour la ponte, permet de remarquer que les larves de 3ème stade
de la cochenille, sont plus parasitées et sont par conséquent plus récep-
tives que les imago femelle de l'espèce Phenacoccus manihoti. La diffé-
rence du nombre d'oeufs pondus dans les cochenilles adultes et dans les
larves de 3ème stade est égale à
120 oeufs, deux fois plus d'oeufs ont
été pondus par la femelle parasite dans les larves de 3ème stade que
dans les imago de la cochenille.
226 oeufs ont été déposés dans 250 larves de 3ème stade.
106 oeufs
sont pondus en 10 jours dans 250 cochenilles adultes, pendant que 13
oeufs seulement sont déposés dans 250 femelles avec ovisac par la fe-
melle parasite.

---

71
Cinq femelles d'Apoanagyrus lopezi ont pondu 345 oeufs dans 750
cochenilles en la jours, soit une ponte moyenne
journalière de 6,90
oeufs.
Tableau XII
Nombre d'oeufs pondus par 5 femelles d'Apoanagyrus lopezi~dans
300 cochenilles de phenacoccus manihoti~ pendant la jours
Femelles d'A.
1
•
,-,opez&~ mises
en présence de
Stades des cochenilles
6 cochenilles
hôtes infestées
1
2
3
4
5
Total
Imago femelles infes-
tées.
l
22
22
26
107
17
20
~------------------------------ ------- -------f------- -------- -------
Larves de 3ème stade
28
32
30
37
36
163
infestées
f------------------------ ------ ------- ------- ------ -------- -------
Cochenilles avec ovi-
6
8
6
4
4
28
sac infestées.
Selon les résultats consignés dans ce tableau,
les larves de 3ème
stade sont toujours beaucoup plus parasitées, donc plus attractives que
les femelles de la cochenille de P. manihoti . La différence du nombre
d'oeufs pondus dans les larves de 3ème stade et dans les femelles de P.
manihoti est égale à 56 oeufs. Le nombre d'oeufs pondus dans les larves de
3ème stade est supérieur à celui d'oeufs déposés dans les femelles et
dans les cochenilles avec ovisac.
163 oeufs ont été pondus dans
100
larves de 3ème stade pendant que
107 et 28 oeufs sont déposés respec-
tivement dans 100 femelles et dans 100 femelles avec ovisac.
On constate donc une réduction du nombre d'oeufs pondus dans les
femelles et dans les larves de 3ème stade, une augmentation du nombre
d'oeufs pondus dans les cochenilles avec ovisac de P. manihoti. Cette
diminution du nombre d'oeufs en fonction de l'âge et de la réduction
d'hôtes convenables pour la ponte, ramène la ponte journalière moyenne
des la derniers jours de l'expérience à 5,90 oeufs.

---

72
TabLeau XIII
Nombre d'oeufs pondus par 5 femelles d'Apoanagyrus lopezi~ dans
750 et 300 cochenilles de Phenacoccus manihoti~ durant 20
jours successifs.
stades des cochenilles
Nb d'oeufs pondus
Nb d'oeufs pondus
hôtes infestées
dans
dans
250 cochenilles
100 cochenilles
Femelles infestées
106
107
---------------------- ------------------ ------------------
Larves de 3ème stades
226
163
infestées
---------------------- ------------------ ------------------
Femelles avec ovisac
13
28
infestées
L'analyse comparée des résultats résumés dans le tableau XIII,
montre que pendant 20 jours,
226 oeufs sont pondus pendant les
10 pre-
miers jours dans les larves de 3ème stade de P. manihoti~
163 oeufs pen-
dant les 10 derniers jours de l'expérience, soit un nombre d'oeufs pon-
dus en 20 jours égal à 389 oeufs.
Dans les femelles de P. manihoti~
la différence du nombre d'oeufs
pondus pendant les 10 premiers jours et pendant les 10 derniers
est
égale à
1 oeuf. Le nombre d'oeufs pondus dans les femelles avec ovisac
augmente au fur et à mesure que le nombre d'hôtes convenables pour la
ponte diminue. De 13 oeufs pendant les 10 premiers jours, i l passe à
28 oeufs pendant les 10 derniers jours. Il y a donc une augmentation
du nombre de femelles avec ovisac parasitées par la femelle d'A.
lope-
zi~ en même temps que diminue le nombre d'hôtes convenables pour la
ponte.
En présence d'hôtes suffisants pour satisfaire ses besoins de ponte
(femelle d'A.
lope'Zi~ en présence de 15 cochenilles), la femelle para-
site choisit les larves de 3ème stade et les femelles de P. manihoti~
dans lesquelles elle a déposé presque la totalité d'oeufs pondus pen-
dant 10 jours. Les larves de 3ème stade plus particulièrement choisies
sont les
hôtes les plus attractifs de la femelle d'A.
lopezi. Les co-
chenilles avec ovisac sont très fréquentées à cause de leur miellat ,
très peu sont parasitées.

---

73
Lorsque la densité d'hôtes convenables pour la ponte devient faible,
la femelle parasite dépose la plupart de ses oeufs, fait du superparasi-
tisme dans les larves de 3ème stade et dans les cochenilles de 4ème stade.
Elle frésuente de plus en plus les femelles avec ovisac dans lesquelles
elle dépose plusieurs oeufs. L'augmentation du nombre de cochenilles avec
ovisac parasitées, lorsque la femelle d'A.
Zopezi se trouve en présence
de 6 cochenilles, serait la conséquence d'une pression ovarienne des ovo-
cytes mûrs. Aucune observation n'a été faite sur le phénomène de résor-
ption ovocytaire qui pourrait avoir lieu chez les femelles d'A.
Zopezi
en absecne d'hôtes convenables pour la ponte.
Ainsi, en présence des larves de 3ème stade, des femelles et des
cochenilles avec ovisac, Apoanagyrus Zopezi pond dans toutes ces coche-
nilles, avec une préférence pour les larves de 3ème stade.
Les larves de 3ème stade de la cochenille de Phenacoccus manihoti
sont les hôtes
préférentiels de ponte pour la femelle d'A.
Zovezi. Les
dissections des larves de 3ème stade et des femelles de P. manihoti rame-
nées du terrain confirme cette conclusion.
Le mécanisme de reconnaissance de l'espèce et du stade préférentiel
de ponte est encore mal connu chez A.
Zopezi et L. dactyZopii.
Selon
STERNLIGHT (1973), les femelles de la plupart des pseudococcines produi-
sent des substances chimiques qui attirent le mâle, ce qui favorise la
rencontre des sexes. ROTUNDO and TREMBLAY
(1976)
; NORMAN and WILLSON
(1968), ont extrait ces substances chimiques émises par la femelle de
P. citri pour attirer le mâle. LEWIS and NORDLUND (1976)
JONATHAN and
LEONARD
(1977) pensent que ces phéromones seraient perçues par les orga-
nes sensoriels de l'antenne de la femelle parasite; ce qui permettrait
au parasite de reconnaître son espèce-hôte ou son stade préférentiel de
ponte. Selon ZINNA (1960), le parasite reconnaît la texture de l'espèce-
hôte et celle du stade préférentiel de ponte.
Chez A.
Zopezi et L. dactyZopii~ la reconnaissance de l'espèce-hôte
serait due soit à la présence des substances chimiques que produisent les
femelles mâtures des cochenilles pour attirer les mâles, soit à la con-
naissance de la forme et de la texture de l'hôte, ou alors à l'action
conjuguée de deux mécanismes.
Vraisemblablement, chez A. Zopezi~ les substances chimiques émise~

---

74
par les femelles des cochenilles pour attirer les mâles, seraient per-
çues par la femelle parasite ; ce qui lui permettrait de reconnaître
Ph~nacoccus manihoti et Phenacoccus herreni~ deux espèces morphologique-
ment jumelles, ne se différenciant que par leur mode de reproduction:
P. manihoti est parthénogénétique thélytoque, P~ herreni pratique une
reproduction sexuée.
III - EXPLOITATION DE L'HOTE.
Sous l'effet de la piqûre de la tarière,
introduite pour déposer
un oeuf, les cochenilles parasitées interrompent très souvent leur repas,
circulent pendant quelques heures sur le végétal que certaines finissent
par quitter
ce qui provoque leur mort par inanition. La mort ne sur-
vient que 4 à 6 jours après la ponte, lorsque la cochenille hôte est ha-
bitée par une larve parasite de 4ème stade d'A.
lopezi et L. dactylopii.
Les dissections des cochenilles parasitées, réalisées lorsque la
larve
parasite est au 2ème stade, ont permis de remarquer la présence
de deux mandibules formées chacune d'une partie basale allongée. Cette
partie est prolongée par une extrémité recourbée. Les mandibules, gràce
à leurs mouvements d'adduction, ont pour rôle de dilacérer les tissus de
la cochenille hôte et d'engager les débris cellulaires obtenus dans
l'atrium buccal.
L'appareil digestif de la larve présentant un stomodéum évasé vers
l'avant de la capsule céphalique est en relation avec l'ouverture bucca-
le. Par accolement des parois dorsale et ventrale, réalisant ainsi un
vide préalable, le stomodéum émet des ondes qui se propagent de ,l'avant
vers l'arrière. Le stomodeum joue le rôle de pompe aspirante et refou-
lante, ce qui permet à la larve parasite de sucer l'hémolymphe et les
débris cellulaires de l'hôte, introduits dans l'atrium buccal par les
mandibules. Les mouvements des mandibules et du stomodeum que l'on ob-
serve facilement après dissection de la cochenille hôte dans le liquide
physiologique, deviennent remarquables lorsque la larve parasite par-
vient au 4ème stade.

---

75
Les mandibules et le stomodeum jouent un rôle important dans la
prise de la nourriture, donc dans l'exploitation de l'hôte par la larve
parasite. La morphologie et le fonctionnement des pièces buccales et du
tractus digestif des larves de deux espèces
(A. Zopezi et L. dactyZopii)
sont semblables.
CALS-USCIATI
(1982)
travaillant sur la larve d'Opins concoZoY'j" dé-
montrait que les mandibules jouent un rôle prépondérant dans les moda-
lités de prise de nourriture de la larve parasite. Formées de deux par-
ties : une base, allongée comme un manche
: le manubrium; prolongée par
une extrémité recourbée: la cuspide. Les mouvements incessants des man-
dibules provoquent la dilacération des cordons de corps gras de l'hôte
et la dissociation des cellules. La cellule du corps gras, ramenée près
de l'orifice buccal, peut être déchiquetée lors des mouvements d'adduc-
tion des mandibules, encastrant le manubrium dans sa gouttière céphali-
que. Les débris cellulaires obtenus, étant ensuite engagés dans l'atrium
buccal à l'aide des cuspides mandibulaires. Les mouvements d'aspiration
du stomodeum
permettent alors aux particules introduites dans l'étrium
buccale de franchir le détroit atrial "
Vraisemblablement, il Y aurait une similitude entre la morphologie,
le fonctionnement des pièces buccales et du tractus digestif des larves
des trois espèces
: ApoanagyY'us Zopezi j Leptomastix dactyZopii et Opius
concoZoY' (Hyménoptère BY'aconidae).
2. EQ~i!iQQ_2~_lê_lêIY~_eêIê~i!~.
La larve de L. dactyZopii se fixe sur toute la région dorsale, pré-
férentiellement dans la partie centrale du corps de l'hôte. Cette larve
endoparasite, baigne dans l'hémolymphe de la cochenille hôte. Elle peut
effectuer des mouvements suffisants pour que, fixée dans la région tho-
racique et rattachée au siphon respiratoire faisant saillie à la surface
des téguments de l'hôte, elle ait la possibilité d'amener sa région buc-
cale jusqu'au milieu de l'abdomen de la cochenille. Ce qui permet de
mieux exploiter la cochenille qui l'habite.
L'emplacement de la larve d'A.
Zopezi à l'intérieur des cochenilles
de P. manihoti est mal connu. Néanmoins, dans toutes les cochenilles dis-
séquées, les larves parasites des 3 premiers stades ont été retrouvées
fixées par leur extrémité distale sur les téguments de l'hôte.

---

76
3. Consommation de l'hôte.
----------------------
Les dissections des cochenilles parasitées par les femelles d'Apoa-
nagyrus Zopezi et de Leptomastix dactyZopii~ permettent de constater que
la larve de premier stade de ces deux Encyrtidae
ne se nourrirait que de
l'hémolymphe. Ses petites mandibules ne seraient pas aussitôt fonctionnel-
les. La larve de 2ème stade se nourrirait des tissus musculaires et du
reste de l'hémolymphe dans lequel elle baigne. La larve de 3ème stade se
nourrit des ovaires et des oeufs de la cochenille hôte. Lorsque la larve
parasite de deux espèces
(A. Zopezi e.tL. dactyZopii) parvient au 4ème
stade, elle consomme progressivement les organes vitaux de l'hôte puis
se transforme peu à peu pour devenir une prénymphe.
Ces observations préliminaires faites sur des cochenilles parasi-
tées par A.
ZODezi et L. dactyZopii ne permettent pas d'établir avec pré-
cision, la succession
des phases du régime alimentaire des parasites en
fonction de leurs propres stades de développement. Il est cependant admis
maintenant que le régime alimentaire est d'abord hématophage puis cyto-
phage avant que commence la dilacération et la consommation des organes
vitaux de l'hôte.
La larve d'A.
Zopezi etdeL. dactyZopii s'attaquerait à l'hémolym-
phe, puis aux muscles et aux oeufs, ce qui provoque la castration parasi-
taire tout en maintenant son hôte en vie. Les organes vitaux tels les tu-
bes de Malpighi, les trachées etc . . . ne seraient complètement consommés
que lorsque la larve parasite
parvient au 4ème stade de son développe-
ment.
Lorsque la larve de 3ème stade ou la jeune femelle des cochenilles
de PZanococcus citri et Phenacoccus manihoti est parasitée par la femel-
le de L. dactyZopii etd~. Zopezi~ la cochenille hôte montre d'importan-
tes modifications vers le 4ème jour. La teinte jaunâtre fait place par
endroits à, des taches grisâtres. La cochenille perd sa mobilité. Les ta-
ches s'étendent progressivement et l'ensemble du corps prend une teinte
brunâtre. Lorsque la larve parasite d'A.
Zopezi et de L. dactyZopii par-
vient au 3ème stade larvaire, elle bloque la ponte des imago des coche-
nilles hôtes. FLANDERS
(1965)
i
OOMENICHINI
(1951)
i
GERLING and BAR
(1971)
ont évoqué à ce propos le phénomène de castration parasitaire.Les
oeufs expulsés par la cochenille hôte avant la castration parasitaire

---

77
donnent naissance à des larves qui vont se fixer sur tiges et sur feuil-
les pour devenir des imagos mâles et femelles de P. citri et P. manihoti.
Lorsque les larves de 3ème stade sont parasitées,
celles-ci ne pon-
dent pas mais secrètent une soie abondante tout autour d'elles. Lorsque
la larve parasite d'A.
Zopezi et de L. dac~~Zopii parvient au 3ème stade
larvaire, le corps de la cochenille hôte présente une boursouflure dans
la région occupée par le parasite. Le corps de la cochenille gonfle et
commence à prendre la forme d'un tonnelet, tandls que son revêtement ci-
reux disparaît en partie lorsque le parasite arrive vers la fin du stade
prénymphe. Quand la larve parasite secrète son cocon, le corps de l'hôte
est dilaté en forme de tonnelet et ses téguments se dessèchent puis dur-
cissent. Entre 13 et 14 jours après la ponte de l'oeuf, i l est possible
de connaître le sexe du futur parasite car le tonnelet renfermant un
parasite femelle est brunâtre, celui contenant un màle est noirâtre,
ceci est vrai pour A.
Zopezi comme pour L. dactyZopii. La morphologie du
tonnelet renfermant un parasite femelle et celui contenant un mâle est
représentée par la figure
7 .
IV - REACTIONS IMMUNITAIRES DE L'HOTE.
Les réactions de défenses des cochenilles contre les parasites se
manifestent depuis le moment où le parasite explore son hôte. Les femel-
les de P. maritimus réagissent toujours violemment pendant et après la
ponte du parasite. Au bout de
12 à 24 heures après la ponte, une tache
noire apparaît au niveau du point d'insertion de l'oeuf parasite, tout
autour du siphon respiratoire qui parfois se casse sous l'intensité de
la réaction de ces cochenilles.
Les dissections de
100 cochenilles
(25 larves de 3ème stade,
25
jeunes femelles de P. citri, puis 25 imago et 25 larves de
3ème stade
de Pse~dococcus maritimus) réalisées 48 heures après la ponte, ont per-
mis d'observer 200eufs mélanisés sur 27 oeufs pondus dans les cochenil-
les de P. maritimus. Ces dissections permettent d'observer les réactions
immunitaires défavorables au développement de L. dactyZopii
dans les
cochenilles de P. maritimus.
Des observations semblables ont été réalisées par JOURDHEUIL
(1960)
sur ThersiZochus meZanogaster
(Hyménoptères
: Ichneumonidae) endoparasite
du Coléoptère ChrysomeZidae : psyZZofdes chrysocephaZa~ par GOTZ and VEY
(1974)
et par CARTON (1978).
Les cellules sanguines phagocyteraient les particules de petite

---

78
taille et les particules plus importantes feraient l'objet d'une encapsu-
lation accompagnée le plus souvent de dépôts mélaniques. L'action de ces
cellules dans la défense de l'hôte contre les corps introduits s'exerce-
rait aussi dans les cochenilles de P. ga~~ni~
P. adonidum~ P. soZani~ pa-
rasitée par L. dactyZopii,
(BESS,
1937:) ..
L'ensemble des mécanismes d'intervention et leur efficacité ont été
examinéspar SALT
(1970)
; WILLIAM and BRADLEIGH
(1977)
; BLUMBERG
(1977).
Selon SALT
(1965,
1966), WINSON
(1972,
1974)
la surface des oeufs de cer-
tains endoparasites acquièrent dans les voies génitales de la femelle,
des propriétés particulières leur conférant une immunité vis-à-vis des
réactions de défense
de leur hôte habituel. Dans certains cas,
le dépôt
de l'oeuf dans l'hôte est précédé de l'injection du venin, qui paralyse
et diminue la réaction de défense de l'hôte contre des corps étrangers
(JONES and LEl'lIS,
1971
; RABI KFIR and ROSEN,
1981).
v -
INTERACTIONS HalE - PARASITE.
1. Relation taille de l'hôte et sexe du oarasite.
Des cochenilles répar~ies en 5 groupes selon leur taille déterminée
a l'aide de l'échelle micrométrique, ont été mises chacune en présence
d'une femelle de L. dactyZop:~
pendant 2~ heures. Chacun de ces groupes
est constitué par 10 cochenilles dont la taille varie respectivement de
1,57 à 2,00 mm,
de 2,00 à 2,50 mm, de 2,50 à 3,00 ~~, de 3,00 à 3,50 mm
et de 3,50 à 4,00 mm
. Le comptage des parasites issus de ces cochenilles
permet de tracer la courbe représentée par la figure
16.
Analyse de la courbe.
Lorsque la taille des cochenilles-hôtes varie èe 1,57 à 2 mm,
de
2 à 2,5 mm, de 2,5 à 3 mm, de 3 à
3,5 mm, de 3,5 à 4 mm,
le nombre de
parasites obtenus dans chacun des groupes est de 7 mâles et 3 femelles,
7 mâles et 3 femelles,
5 mâles et 5 femelles,
1 mâle et 9 femelles,
1
mâle et 9 femelles.
Le pourcentage de mâles de L. dactyZopii
plus
élevé dans les cochenilles de petite taille, diminue au fur et à mesure
qu'augmente la taille de l'hôte.
Il devient faible lorsque la taille de
l'hôte fluctue entre 3 et 4 mm.
La plupart des mâles proviennent des
cochenilles hôtes de petite taille. La plupart des femelles du parasite
sont issues des cochenilles hôtes de grande taille.
Nous pensons que la femelle de L. dactyZopii percevrait la taille
de l'hôte; en présence d'une grosse cochenille,
la spermathèque s'ou-
vrirai t
dans 80 % des cas, un oeuf fécondé serait pondu. Il se fermerait

---

79
50 ~
• • • • • • • • • • • • • • • •
4
• • • • • • • • • • •
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
..
•
•
o
• •
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
•
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
. . . . . . . . . . . . .. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
..::::::::::::::::::::::::::::::::
- , -
; • Sï - 2nun
2-2,:'rr.m
2,5-3rnm
~";-_~, :>TIun
3,S-4mm
Taille de l'hôte
Fieure 16
Relation taille de l'hôte/sexe du parasite.
Gans à peu près 75 % de cas,
lorsque la femelle se trouve en présence
~'une cochenille de petite t~ille.
Les observations faites sur les momies d';.
lODez~ ~amenées èu
~errain ont montré oue la ~lu~art des femelles ëu parasite, émercent
Ges cochenilles de arande taille.
Plusieurs mâles d'A.
~o~ezi provien-
nent des cochenilles de petite taille. Ainsi le sexe des descendants
d'une femelle fécondée d'j.
:oQezi et de L. 3act~Zo;ii varie avec la
taille des cochenilles hôtes. Les grosses cochenilles donnent lieu à
l'émergence de plusieurs femelles parasites; des petites cochenilles
., .
sont issues plusieurs mâles c .,;......
lODezi et ce L . ècctylc-çii.
Dans plusieurs enceintes, contenant chacune une cochenille de taille
déterminée à l'aide de l'échelle micrométrique, on place pendant 24 heu-
res une femelle de L. dact~Zo~ii.
Les parasites émergeant de ces cochenil-
les sont endormis puis mesurer afin d'établir une relation entre leur
taille et celle de la cochenille hôte. L'expérience étant faite sur plu-
sieurs cochenilles
(n = 50 ; taille de l'hôte variant de 1,57 mm à 4 mm ;
taille du parasite variant de l,mm à
2,98 mm),
les résultats ainsi obte-
nus sont représentés graphiquement par la figure
17.

---

Tùille ':Îf' ] 'litlU-
80
l?Il
mIn.
4,D
.,..
3,D
•
n·
••
•
y
"1.10:.:-:+0 , --13
1,5
2,0
3 n
,-
Taille è~ ~arâsite
Figure 17
Relation taiE.: àe l'horE et tallle àu pêraslte.
Xl
i ,G2rrsn
(raille moyenne àes pardsi. tes éc l eJS Ùi=S cochenilles àe 3?me St:. )
x") = :2 1 ..L3mrn (raille moyenne àes pari1S1tes ~cJ()S des cocnenilles aàultesi
La relation taille àe l'hôte et du parasite est très significative.
Le coefficient de corrélation est égal à 0,87.
Hoyenne
Ecart type de
la moyenne
Taille de l'hôte
la'
2, 76
11
~------------------ ------------- --------------
Taille du parasite
1,82
0,07
Si l'on répartit ces parasites en deux groupes,
selon qu'ils ont
émergé des cochenilles de 3ème stade ou des adultes de P. citri~
les
tailles moyennes à l'intérieur de chaque groupe sont égales à 1,62 mm
pour les parasites qui ont éclos des larves de 3ème stade, elle est
égale à 2,43 mm pour ceux qui ont émergé des imago femelles de P.citri.

---

81
Pour
se rendre compte de l'influence de la taille des hôtes sur
celle des parasites, nous comparons les valeurs moyennes obtenues dans
chaque groupe. Ainsi, la taille du parasite augmente proportionnelle-
ment avec la taille de l'hôte. Elle est d'autant plus grande que l'hôte
est plus gros
(imago femelles de la cochenille hôte), plus grande que
la larve parasite a ingéré une plus grande quantité de nourriture. C'est
donc les réserves de la cochenille hôte, constituant la nourriture de la
larve parasite qui joueraient un rôle prépondérant dans la taille du pa-
rasite
. Les imago femelles plus gros, donc possédant plus de réserves
que les larves de 3ème stade de la cochenille hôte, donnent naissance à
des gros parasites. Les femelles des cochenilles donnant des adultes de
parasites de grande taille, seraient des hôtes favorables pour une pro-
duction massive des parasites de L. dactyZopii.
Dans l'étude des relations taille, fécondité,
longévité, notre but
est de savoir si les femelles des parasites qui émergent des adultes des
cochenilles, c'est-à-dire des hôtes de grande taille, vivent plus long-
temps et pondent beaucoup plus d'oeufs que celles qui ont éclos des lar-
ves de 3ème stade, hôtes significativement plus petits que les cochenil-
les adultes. Cette étude paraît essentielle dans l'efficacité d'une lut-
te biologique par l'utilisation de L. dactyZopii contre P. citri.
Les
émergences sont comptées par tranches de 24 heures.
a) Relation taille et longévité des femelles.
Des femelles
venant d'émerger de leurs hôtes, sont immédiatement
endormies à l'aide du CO . Elles sont mesurées à l'aide de l'échelle mi-
2
crométrique et mises chacune dans une enceinte individuelle. Normalement
nourries de miel, elles ont été maintenues dans un milieu où la tempéra-
ture et l'hygrométrie sont égales à 22°C et 63 %.
L'expérience a été faite sur plusieurs individus
(n = 50 ; longévité
maximale = 39 jours ; taille maximale : 2,92 mm). Les individus morts ont
été dénombrés tous les jours. Les résultats obtenus permettent de tracer
la courbe représentée par la figure
18. L'analyse de cette courbe
nous
montre que la relation entre la taille et la longévité des femelles
de

---

82
Taille du parasite
en 0'!11.
3,0
e,.
~L
e -v
e
2,5
e'1
e~~
2,0
1.1
e.' '
e: 3
• •
Q-'l
la
-lO
e: 3
1,5
0:>3 e -
y
0,06761:<-0,37802
e._
e
e18
Li
1.0
r="O,52
eu
e.,
1,0
e.
25
30
35
40
jours
Fi qure
18
ReLation taiLLe du oarasite et Longevite.
x
30,68
(Longévicé ~oyenne des ?arasites ~clos des cochenilles de 3ème scade)
1
X
34,12
(Longévicé moyenne des parasices éclos des c:Jchenilles adultes).
2

---

83
Leptomastix dactyZopii est très peu significative. Le coefficient de
corrélation est égal à 0,52.
Moyenne
Ecart-type de
la moyenne
Taille
1,82
0,07
Longévité
32,37
0,52
Si l'on répartit ces femelles en deux groupes,
selon qu'elles ont
émergé des cochenilles de 3ème stade ou des cochenilles adultes
; les
longévités moyennes à l'intérieur de chaque groupe sont égales à 30,68
jours pour les femelles des parasites qui ont éclos des larves de 3ème
stade. Elle est égale à 34,12 jours pour les femelles des parasites qui
ont émergé des cochenilles adultes. Pour se rendre compte de l'influence
qu'exerce le stade de développement de l'hôte sur la longévité des para-
sites, nous comparons les valeurs moyennes obtenues dans chaque groupe.
Ainsi, nous remarquons que la mortalité apparaît plus tôt dans le
groupe A (femelles qui ont émergé des larves de 3ème stade de P. citri)
que dans le groupe B (femelles qui ont éclos des cochenilles adultes de
P. citri). Cette constatation semble indiquer une fragilité des individus
émergeant~de5larves de 3ème stade de P. citri. La longévité moyenneunpeu
plus faible dans le groupe A, peut être interprétée comme le signe d'une
vie courte des individus de petite taille, c'est-à-dire ceux qui ont
émergé des larves de 3ème stade des cochenilles.·
b) Relation longévité et fécondité des femelles.
Des femelles dont le jour de l'émergence est connu,
sont placées
individuellement dans des boites d'élevage. Elles sont correctement nour-
ries de miel. Durant toute leur vie, elles ont été chacune en présence
de 20 cochenilles
(la L
+ la L ) renouvelées tous les deux jours. Les
3
4
femelles mortes sont dénombrées à l'occasion du renouvellement des hôtes.
Les fécondités sont mesurées par le nombre de descendants mâles et fe-
melles confondus. L'expérience a été faite sur plusieurs femelles
(n
50
longévité maximale = 39 jours, fécondité maximale = 121 parasites) .

---

84
Les résultats obtenus permettent de tracer la courbe représentée
par la figure 19 montrant la relation linéaire entre la longévité et
la fécondité des femelles de L. dactyZopii lorsqu'elles parasitent des
cochenilles de P. citri.
La relation longévité et fécondité des femelles est également très
peu significative. Le coefficient de corrélation est égal à 0,58.
Moyenne
Ecart-type de
la moyenne
Longévité
32,37
0,52
Fécondité
83,50
2,70
Réparties en deux classes selon qu'elles ont émergé des cochenil-
les hôtes de 3ème ou de 4ème stade, les fécondités moyennes sont égales
à 70,52 parasites pour la classe A (femelles éclos des cochenilles de
3ème stade). Elle est égale à 96,48 parasites pour la classe B (femelles
parasites qui ont éclos des cochenilles adultes) .
La fécondité moyenne des femelles de la classe B est supérieure
à celle des femelles de la classe A. La longévité des femelles de U L.
dactyZopii constituant la classe B
est légèrement supérieure à celle
des individus de la classe A.
c) Relation taille et fécondité des femelles.
Des femelles venant d'émerger de leur hôte sont mesurées, puis pla-
cées chacune dans une enceinte individuelle. Elles sont correctement nour-
ries de miel. Durant toute leur vie, elles ont été
chacune en présence
de 20 cochenilles
(10 L
+ 10 L ) renouvelées tous les deux jours. Les fé-
3
4
condités ont été mesurées par le nombre de descendants, mâles et femelles
confondus. L'expérience a été faite sur plusieurs femelles
(n = 50
taille maximale 2,92 mm, fécondité maximale = 121 parasites)
(Fig. 20).
La relation entre la taille et la fécondité des femelles est très
significative. Le coefficient de corrélation est égal à 0,97. La fécon-
dité moyenne de la classe A (femelles de L. dactyZopii ayant émergé des
larves de 3ème stade de la cochenille de P. citri)est égale à 70,52 para-
sites. La fécondité moyenne de la classe B (femelles de L. dactyZopii

---

85
Longévité
en jours
40
35
9 ••c
...3.
•
'2S
20
30
•••
2:) :..~.
2~
•23
:0·
.oc'
•
•
y
0,13x+22,37
2
r
= + 0,58
25
e
I I
50
75
95
120
?3.raslt.oiàes
Figure 19
ReLation congévité et fécondité.
70,52
(Fécondité moyenne des femelles pil.rasites éclos des cochenilles
de 3ème stade) .
96,48
(Fécondi té moyenne des femelles para31tes éclos des cochenilles
adultes) .

---

86
Taille du parasiée
en mm
3,0
2,5
2,0
1,5
y
0,025 x -
0,25"
r = + 0,97.
1 , 0
•
sa
70
l.Où
l.2ù
?arasitoides
Figure 20
rteLation taiLLe et fecondite.
X
70,52
(~écondité moyenne des femelles paras~ées éclos des cochen~lles
1
de
3ème stade) .
Xz ="96,48 (F~condité moyenne des femelles parasiées ~clos des cochen~lles
adul tes) .

---

87
éclos des adultes de P. citri)est égale à 96,48 parasites.
La comparaison des fécondités moyennes de deux classes, permet de
constater que les femelles de L. dactylopii ayant émergé des adultes de
P. citri sont plus fécondes que celles de la classe A.
En se référant aux observations faites sur l'ensemble des relations
hôtes - parasites, nous constatons que la larve du parasite a une taille
d'autant plus grande
que l'hôte est plus grand. Les parasites les plus
grands, émergent des adultes des cochenilles. La fécondité des femelles
de L. dactylopii augmenterait proportionnellement avec la taille des hô-
tes. Les adultes de P. citri~
donnant des grands imagos de L. dactylopii~
seraient des hôtes favorables pour la production massive des femelles
du
parasite.
d)
Conclusion.
L'étude de la relation entre la taille, la longévité et la fécondité
apporte les renseignements suivants
:
Normalement nourries de miel,
les femelles de L. dactylopii ayant
émergé des adultes des cochenilles de P. citri~
ont une longévité légère-
ment supérieure à celle des parasites p.clos des larves de 3ème stade de
la même espèce du Pseudoccine.
Les femelles de L. dactylopii
ayant émergé des adultes, sont plus
fécondes que celles éclos des larves de 3ème stade de P. citri. Cette
fécondité dépendant de la taille des femelles est elle-même en relation
avec le stade de développement de la cochenille-hôte.
Les adultes de P. citri sont donc des hôtes favorables pour la pro-
duction massive des femelles de L. dactylopii.
Lorsqu'ils sont parasités
ces adultes donnent lieu à l'émergence de
parasites de grande taille,
vigoureuses et très fécondes,
donc importantes dans la lutte biologiqueet
pour la pérennité de l'espèce.
La fécondité des femelles de L. dactylopii~ ainsi exprimée dans
cette étude ne tenant compte que du nombre de descendants, ne nous per-
met pas de préciser la mortalité larvaire, le superparasitisme et la
rétention ovarienne.

---

88
VI - ANALYSE DU SUPERPARASITISME.
Lorsque le nombre d'hôtes convenables pour la ponte diminue, la
plupart des femelles de Leptomastix dactylopii et d'Apoanagypus lopezi
pondent 2 ou 3 oeufs dans la même cochenille. Chacun des oeufs pondus
se développe et donne lieu à l'éclosion d'une larve néonate. La présence
de plusieurs larves dans un même hôte, crée nécessairement une situation
de superparasitisme, puisqu'une cohenille initialement parasitée par plu-
sieurs oeufs, abrite un grand nombre de parasitoïdes de la même espèce.
SMITH (1916)
définit cette situation de coexistence de plusieurs
parasitoïdes dans un même individu-hôte, Comme étant celle ëu superpara-
sitisme.
A la suite de
SMITH,
cette acceptation a été confirmée par
de nombreux auteurs et notamment BROUSSAL
(1966), même si en 1922, HAVI-
LAND donnait à ce type de relation entre hôtes et parasites, le nom d'hy-
perparasitisme.
Dans le cas particulier du développement polyembryonnaire de cer-
tains Hyménoptères entomophages, NENON (1977)
a montré que le superpara-
sitisme induit par l'émiettement en nombreux individus de l'oeuf en déve-
loppement pouvait être uniovulaire ou pluriovulaire et dans ce dernier
cas monogyne ou polygyne .
• Le superparasitisme est uniovulaire lorsqu'il
y a coexistence dans un
même individu, de plusieurs parasitoïdes provenant d'un meme et seul
oeuf pondu par un entomophage, alors nécessairement polyembryonnaire .
• Il est dit pluriovulaire lorsqu'il
y a coexistence dans un même indi-
vidu,
de plusieurs parasitoïdes provenant de deux ou de plusieurs oeufs
pondus par un seul entomophage (superparasitisme monogyneJ ou plusieurs
entomophages (superparasitisme polygyneJ.
Le superparasitisme fréquent chez les deux Encyrtides étudiés,
son analyse sera faite en utilisant la terminologie de NENON.
L'expérience a pour but de savoir, si une femelle de L. dactylopii
et d'A.
lopezi
'est capable de reconnaître une cochenille qu'elle vient
de parasiter.
Nous utilisons 3 femelles de chaque espèce venant d'émerger
des cochenilles hôtes. Chacune de ces femèlles est mise en présence de
plusieurs hôtes favorables pour la ponte
(20 cochenilles), puis en présence

---

89
d'un nombre suffisant d'hôtes correspondant à la ponte journalière de
chacune d'elle
(10 cochenilles), ensuite en présence d'une faible den-
sité d'hôtes convenables pour la ponte
(4 cochenilles) .
Chacun de ces 3 groupes de cochenilles
(20,10 et 4)
est constitué
d'un mélange à parts égales des larves de 3ème stade et des adultes de
Planococcus citri pour Leptomastix dactylopii et de Phenacoccus manihoti
pour
Apoanagyrus lopezi. La durée de chacune de ces femelles en présence
des larves de 3ème stade et des adultes du Pseudococcine est de 7 jours,
temps estimé suffisant pour évaluer le superparasitisme de chaque para-
site en présence de chaque groupe de cochenilles. Les cochenilles sont
renouvelées toutes les 24 heures, puis disséquées afin de
déterminer le
nombre d'oeufs pondus dans une cochenille par la même femelle.
Au cours de cette expérience, le nombre de parasites deme~re cons-
tant. Les facteurs variables sont la densité d'hôtes convenable~ pour la
ponte, et l'âge des parasites puisque nous utilisons les mêmes femelles
en présence de 20,
10 et 4 cochenilles. Les résultats obtenus sont consi-
gnés dans les tableaux XIV,
XV et XVI exprimant le pourcentage des coche-
nilles parasitées et superparasitées par les femelles de L. dactylopii.
Les tableaux XVII, XVIII et XIX montrent le pourcentage des coche-
nilles parasitées et superparasitées par les femelles d'A.
lopezi.
a)
Femelles de Leptomastix dactylopii en présence de 420
cochenilles de Planococcus citri pendant 7 jours.
TabLeau XIV
Cochenilles
Larves de 3 ème
femelles
stade
%
55,70
69,50
Cochenilles non parasitées
--------------
%
37,67
29,07
Cochenilles parasitées
--------------
%
6,63
1,43
Cochenilles superparasitées
b) Femelles de Leptomastix dactylopii en présence de 210
cochenilles de Planococcus citri pendant 7 jours.

---

90
Tableau XV
Cochenilles
Larves de 3ème
femelles
stade
%
41,90
61,90
Cochenilles non parasitées
---------------------------- -----------------------------
%
29,53
28,57
Cochenilles parasitées
----------------------------- ----------------------------
%
28,57
9,53
Cochenilles superparasitées
c) Femelles de Leptomastix dactylopii en présence de 84
cochenilles de Planococcus citri pendant 7 jours.
Tableau XVI
Cochenilles
Larves de 3ème
femelles
stade
%
14,30
35,70
Cochenilles non parasitées
r-.-------------
%
21,43
50,0
Cochenilles parasités
1--------------
%
64,27
14,30
Cochenilles superparasitées
d) Femelles d'Apoanagyrus lopezi en présence de 420
cochenilles de Phenacoccus manihoti pendant 7 jours.
Tableau XVII
Cochenilles
Larves de 3ème
femelles
stade
%
80,0
54,77
Cochenilles non parasitées
---------------------------- '-------------- --------------
%
14,27
43,33
Cochenilles parasitées
---------------------------- -------------- ---------------
%
5,73
1,90
Cochenilles superparasitées

---

91
Tableau XVIII
Cochenilles
Larves de 3ème
femelles
stade
%
Cochenilles non parasitées
70,47
20,0
---------------------------- ------------- ----------------
%
Cochenilles parasitées
16,16
75,23
~----------------------------
------------- ----------------
%
Cochenilles superparasitées
13,37
4,77
e) Femelles d'Apoanagyrus lopezi en présence de 84 cochenilles
de Phenacoccus manihoti pendant 7 jours.
Tableau XIX
Cochenilles
Larves de 3ème
femelles
stade
%
Cochenilles non parasitées
16,70
o
~---------------------------~------------
%
19,04
69,07
Cochenilles parasitées
~-----------------------------------------
%
64,26
30,93
Cochenilles superparasitées
Interprétations des résultats.
Bien qu'étant en présence d'une densité suffisante d'hâtes conve~
nables pour la ponte
(20 et 10 cochenilles), la femelle de Leptomas-
tix dactylopii
et d'Apoanagyrus lopezi
est incapable de reconnaître
une cochenille qu'elle vient de parasiter. Elle peut déposer deux
oeufs dans la même cochenille. Ces oeufs donnent chacun une larve.
Il
se créé nécessairement une situation de superparasitisme puisqu'il y
a coexistence de deux parasitoides dans un même individu-hâte-Chez
L. dactylopii tout comme chez A. lopezi~ dans tous les cas de super-
parasitisme, une seule larve achévera son développement complet pour

---

92
devenir soit une femelle soit un mâle selon que l'oeuf ait été fécondé
ou pas. Aucune cochenille de Phenacoccus manihoti ne porte 3 oeufs.
4,25 % de la population de Planococcus citri héberge 3 oeufs.
Lorsque la densité d'hôtes convenables pour la ponte diminue
( 4
cochenilles), la femelle de L. dactylopii et d'A.
lopezi pond très fré-
quemment dans les mêmes cochenilles. Elle est incapable de reconnaître
une cochenille
qu'elle vient de parasiter. Le nombre d'hôtes super-
parasités augmente. 26,17 % de la population de
P. citri
et 14,30 %
de la population de P. manihoti porte 3 oeufs.
Le nombre de cochenilles superparasitées par L. dactylopii est
plus important dans les larves de 3ème stade de P. citri. Les femelles
sont donc des hôtes préférentiels de ponte de L. dactylopii.
Elles
sont aussi des hôtes favorables au superparasitisme pluriovulaire mono-
gyne des femelles de L. dactylopii. Le nombre de cochenilles de P. mani-
hoti superparasitées par A. lopezi est plus important que celui des lar-
ves de 3ème stade. Les femelles sont aussi des hôtes favorables au super-
parasitisme pluriovulaire monogyne d'A.
lopezi.
Lorsqu'on compare le pourcentage des cochenilles superparasitées
par chacune des trois femelles de L. dactylopii et d'A.
lopezi en pré-
sence de 420,
210 et 84 cochenilles, on constate que les femelles de
L. dactylopii font beaucoup plus de superparasitisme que celles d'A.lo-
pezi. Le mécanisme induisant le superparasitisme agirait beaucoup plus
sur les femelles de L. dactylopii.
L'étude du superparasitisme pluriovulaire polygyne a pour but de
savoir si une femelle de L. dactylopii est à même de reconnaître une
cochenille déjà parasitée par une autre espèce de son espèce.
Des cochenilles de Planococcus citri sont réparties en 5 groupes
selon leur taille déterminée à l'aide d'une échelle micrométrique. Cha-
que groupe est constitué par 11 cochenilles parce que la différence de
taille entre les cochenilles choisies pour cette expérience est de
0,05 mm. Nous travaillons sur 3 femelles de
L. dactylopii. Chacune de
ces cochenilles est mise en présence d'une première femelle parasite
pendant 30 mn, puis en présence d'une deuxième femelle, puis en pré-
sence d'une troisième pendant également 30 mn. L'expérience est répé-
tée une nouvelle fois,
et chaque fois, on note le nombre d'oeufs déposés

---

93
par chacune des femelles parasites dans la même cochenille. Trente minu-
tes, c'est à peu près le temps maximum pour qu'une femelle de L. dactylo-
pii isolée pendant 2 jours, en absence des cochenilles, puisse pondre
lorsqu'elle est remise en présence d'hôtes favorables pour la ponte. Ce
temps a été déterminé au laboratoire à partir des observations sur 50
femelles de L. dactylopii. Le nombre d'oeufs pondus par chacune des fe-
melles parasites dans la même cochenille est confirmé par co~ptage des
siphons respiratoires sous la loupe binoculaire. Les résultats obtenus
donnent lieu à la représentation graphique de la figure
21.
::8r..bre ,xyen
d'oeurs
5
3
o
o
·
.
·
.
·
.
·
.
.......
. . . . . . . .
·
.
. . . . . . .
•
•
•
•
•
•
a
...............
.
.
·
.
·
.
::::e:-"'::::
....
.
'
......
.
.
>0<
...............
·
.
·
.
...............
·
.
·
.
.
·
.
. . . . . . .
. . . . . . .
·
.
·
.
·
.
2,0-2,5
2,5-3,0
3,0-.. ,0
3,5-4,0
Taill,; en mm.
Figure 21
Superparasi~i3me plu=iovulaire polygyne èes femelles
de Le?~cmas"ci= dact:l ~û:J:'i.

---

94
Interprétation des résultats.
Dans les cochenilles dont la taille varie de 2,00 à 2,50 mm,
la pre-
mière femelle parasite a déposé en moyenne 1 oeuf par cochenille pendant
30 mn.; la deuxième femelle en a pondu en ~oyenne 1,14 oeufs ~endant 30mn
dans les cochenilles déjà parasitées par la première femelle. La troisième
femelle a pondu en moyenne 1,05 oeufs dans les cochenilles déjà parasitées
par les deux premières femelles de l'Encyr~ide.
Dans les cochenilles dont la taille varie de 3,50 à 4,00 mm,
la pre-
mière femelle parasite mise en présence de 22 cochenilles a oondu en mo-
yenne: 1,40 oeufs par cochenille. La deuxième femelle en a déposé en mo-
yenne et par cochenille:
1,46 oeufs. La troisième femelle a pondu en
moyenne 1,23 oeufs dans chacune des cochenilles déjà superparasitées par
les deux premières femelles parasites.
Ainsi, le nombre d'oeufs pondus par chacune des trois femelles de
L. ëactylopii dans la même cochenille varie avec la taille de l'hôte.
Les deux premières femelles sont incapables de reconnaître une cochenil-
le déjà parasitée ou superparasitée par la première femelle.
Il se crée
une situation qui se résQ~e en une coexistence dans une mème cochenille,
de plusieurs larves parasitoïdes provenanL 3'oeufs pondus par plusieurs
femelles de la même espèce. Il y a donc superparasitisme pluriovulaire
polygyne.
La femelle de Leptomastix dactylopii et d'Apoanagyrus lopezi pond
dans une cochenille qu'elle vient de parasiter. Elle peut donc déposer
2 ou 3 oeufs dans la même cochenille. La femelle de L. dactylopii est
incapable de reconnaître une cochenille venant d'être parasitée par une
autre femelle de la même espèce. Dans tous ces cas, i l se crée une situa-
tion de superparasitisme pluriovulaire monogyne et polygyne, phénomène
anormal pour L. dactylopii et pour A.
lopezi, deux endoparasitoides soli-
taires.
Lorsqu'on maintient constant l'effectif des femelles parasites et
qu'on diminue la densité d'hôtes convenables pour la ponte,
le nombre de
cochenilles superparasitées par L. dactylopii et A.
lopezi, augmente.

---

95
Les cochenilles femelles plus grosses que les larves de 3ème stade sont
fréquemment superparasitées. Plusieurs d'entr'elles hébergent 3 oeufs
parasites. Les cochenilles femelles sont donc des hôtes favorables
au
superparasitisme. Ce sont aussi des hôtes convenables pour la production
des femelles de L. dactyZopii et d'A.
Zopezi car la plupart des oeufs
qui y sont pondus, donnent lieu à l'émergence des imago femelles des
deux Encyrtides.
Chez les espèces d'P.yménoptères endoparasites solitaires,
le super-
parasitisme aboutit à une perte d'oeufs,
qui se manifeste par la dégéné-
rescence des larves surnuméraires. Cette per~e pouvant mettre en cause
la pérennité de l'espèce. Selon VINSON and GüILLOT
(1972),
KING and RAT-
CLIFFE
(1962), les femelles de plusieurs Hi~énoptères parasites, utilise-
raient les sécrétions de l'appareil venimeux pour marquer les hôtes. Les
hôtes marqués demeurent répulsifs.
La femelle de L. icc~~Zooii et d'A.
Zo~ezi n'utiliserait pas les sé-
crétions de l'appareil venimeux pour marquer les cochenilles
elle
vient de parasiter. L'absence de marquage ées cochenilles déjà parasitées
serait à l'origine du superparasitisme. Les siphons respiratoires faisant
saillie à la surface des ~éguments de l'hôte ne représentent pas une forme
de marquage susceptible é'éviter le superparasitisme observé chez les fe-
melles de L. iac~yZopii.
Le superparasitisme résultant d'une disparition
du seuil de répulsion des cochenilles hôtes, serait dû à l'urgence phy-
siologique de pondre, déclenché par la pression ovarienne des ovocytes
mûrs.
Chez la femelle d'A.
Zopezi~
la ponte dans une cochenille déjà para-
sitée n'a pas lieu si le premier oeuf a déjà donné une larve parasite de
3ème stade. Chez la femelle de L. dac~yZopii~
la ponte dans une cochenille-
hôte n'a pas lieu lorsqu'elle abrite une larve parasite de 4ème stade.
Dans les deux cas, la cochenille hébergeant une larve parasite de 3ème
stade et de 4ème stade, devient répulsive.
La femelle d'Apoanagyrus Zopezi et de
Leptomastic dactylopii re-
connaîtrait la forme et la texture de la cocnenille-hôte et du stade
préférentiel de ponte. Tant que cette texture demeure inchangée, plu-
sieurs oeufs parasites peuvent être déposés dans la même cochenille.
Les adultes de la cochenille sont plus superparasitées que les larves
de 3ème stade.

---

96
Lorsque la texture et la forme de la cochenille-hôte change sous
l'impulsion de la larve parasite qu'elle abrite, la femelle d'A.lopezi
et de L. dactylopii ne reconnaît plus son hôte. Elle refuse d'y pondre,
d'où le phénomène de répulsion des
hôtes abritant des larves parasites
de 3ème et de 4ème stade.Lorsque ces femelles se trouvent en présence
de
cochenilles tuées par le froid,
le parasite refuse d'y déposer ses
oeufs. Selon WZANNA and DMOCH
(1978), 3ARLI:1 and VINSON (1981),
les
femelles de la plupart des parasites possèàent,sur la partie apicale de
l'antenne,un groupe d'organes sensoriels c~i~io-récepteurs qui les ren-
seignent sur l'état physiologiSue de l'hôte. Ce groupe d'organes senso-
riels cnimio-récepteurs existerait à lrex~ré~ité de l'antenne de
-
.
dac~ylopii e~ d'A. "ovez'2-.
VII -
L'ENTOMOCENOSE NATURELLE DES CONSOMMATEURS DE PLANOCOCCUS CI~~I
ET LEURS PARASITES.
Comme la plupart des consommateurs pri~aires, Planococcus citri
(Homoptère, Pseudococcidae)
est nuisible à de
nombreuses plantes cul-
tivées. Dans les régions et pays à climat tropical,
P. citri cause des
dégâts considérables sur les arbres fruitiers. Ces dégâts sont à l'ori-
gine de l'action spoliatrice et phytotoxique du déprédateur
(ARGYRIOU,
1970);. L'action phytotoxique se manifeste par la salive injectée à la
plante-hôte. Cette salive provoque soi t
W1
arrêt du développement des bour-
geons d'arbres fruitiers,
soit une déformation des fleurs des plantes
ornementales
(PANIS,FE~~N et TORREGROSSA,
1974
; MEYERDIRK and HART,
1981) .Le miellat excrété par le Pseudococcine favorise le développement
des fumagines, champignons dépréciant la valeur commerciale des fruits
et
recouvrant le feuillage d'un feutrage noir,
ce qui gêne l'assimila-
tion chlorophylienne
(PANIS,
1976,
1977,
1979).

---

97
Le miellat attire aussi d'autres déprédateurs. C'est le cas de la
Pyrale des Agrumes, dont la femelle pond préférentiellement sur les or-
ganes végétaux recouverts de cet excrétat. La chenille de cette espèce
provoque la chute des fruits
(PANIS,
1969). Dans tous les cas,
la pré-
sence de P. citri sur support végétal, provoque le jaunissement, la
chute prématurée des feuilles et d'une partie de la récolte
(BERLINGER
and GOLBERG,
1978).
La morphologie des larves et des adultes de P. citri est représen-
tée par la figure 22. Le tableau
20
présente quelques entomophages qui,
avec
L. dactylopii ont été utilisés en lutte biologique pour tenter de
protéger les cultures d'Avocatiers et d'Agrumes contre les déprédateurs
de P. citri. L'ensemble des entomophages ainsi présentés se répartit en
deux groupes: les prédateurs et les parasites.
2. ~~~_Qr~9~!~~r~.
Les prédateurs de P. citri sont des Coléoptères
Cucujoidea ~
des
Diptères Ce ci domyoide a et Muscoidea.
Ce sont aussi des Névroptères Neu-
ropteroidea. Chez les Coléoptères Cucujo~dea : Cryptolaemus montrotLzieri
Muls.,Coccinelle originaire d'Australie, depuis la larve néonate jusqu'à
l'adulte, l'insecte demeure prédateur. I l dévore la Cochenille-hôte
à
tous les stades de son développement. Les adultes et les larves de cette
espèce peuvent entrer en compétition pour l'exploitation des oeufs, des
stades préimaginaux et même des adultes de P. citri.
Hyperaspis lateralis~ Scymnus includens~ Scymnus sordidus et Nephus
reun&on& sont d'autres Coléoptères Cucujoidea~ d'origine mal connue, mais
dont les larves et les adultes demeurent prédateurs pendant toute leur
existence. DicrodipZosis sp.~ Leucopis sp.~ Sympherobius pygmaeus~ Chry-
sopa sp.~
et Sympherobius barberi~ sont d'autres prédateurs d'origine
également mal connue, mais déjà utilisés dans la protection des cultures
d'Agrumes. Chez ces espèces de Diptères et de Névroptères, seules les
larves sont prédatrices surtout des oeufs de P. citri.
Ils sont donc
moins efficaces par rapport aux Coléoptères Cucujoidea~ dont l'utilisa-
tion fréquente en lutte biologique tient compte non seulement de leur
voracité mais aussi de leur polyphagie. Nous avons pu multiplier Cryp-
tolaemus montrouzieri à partir de Pseudococcus manihoti. C. montrouzieri
se nourrit aussi bien de· P. manihoti que de Ferrisia virgata~mais le
prédateur ne se reproduit pas lorsqu'il est nourrit de ces deux espèces.

---

98
~st4
'~'"
.~.v~,J"~:<.~"'.~.'.r
.. ' .
~Y-:~' :.. ::.~..,:}~
1 mm
(/
Figure 22
Planococcus ci tri {Risso, 1813) (Homopcère Pseuàococciaae)
Espèce hôte préférentielle de ponte èe Lep~o~astix dactylopii.

---

TabLeau 20
Entomophages utilisés contre Plonococcus C1:tl'i et leurs hyperparasites.
OJ
....
-0
Super-famille
Famille
Entomophaqe utilisé
CuLture protégée
Pays
Auteurs et dates de pubLication
....
<:L_
EncYJ'tidae
I1nugYI'W3 pseudococC7: Gir.
Avocatiers
Israël
BERLINGER,
1977
!Il
!Il
OJ
Encyrtidae
Lep tOlllas t{:r j'laVtw How.
Avocatiers
Israël
BERLINGER,
1977
...
(1)
- r
'-
.QI
!Il
..,
EncYl'tidae
Lep tomas tù:; dacty lopi 7: How.
Agrumes
Chypre
KRAMBIAS et KOTSIONIS,
1980
rtl
....
Cl.
Cha lcidofdea
& U.S.A .
FLANDERS,
1951 .
o
rtl
c
Cl.
o
-(1)
E'ncYl'tùtac
Lcp/;nmm;I;7:dCr7 aiJIZOJ'1II7:S Gir.
Agrumes
Italie
ZINNA,
1960
-0
E
>.
C
w
l
!'.'neYI't7:rlnc
l'nw'l:rll>[ 11(""'~'!ÏI'l:nf!
'l'illlb.
l\\gt"UlTlCS
1
U.S.A.
11EYERDIRK and DEAN,
1978
E'ncyrt7:duc
1'r71-'alep/;omasIJJ: abllol'll/1:n Gir.
Agrumes
Italie
DOMENICHINI,1951
Coccinellidae 1Cl'yptolaemus montro:lziepi Muls.
Agrumes
U.S .A.
MEYERDIRK and DEAN,
1978
MURRAY,
1976
!Il
(1)
L
Coccinellidae lIypel'apsù; lntcl'éÛÙ; Muls.
Agrumes
U.S.A.
BARTLETT and LLYOD,
1958.
.(1)
..,
Cl.
Cucujoidea
Coccille II idae Scyrwws inc ludem;
Kirsc.
Agrumes
Italie
VIGGIANI,
1970
o
.Q)
~
Coccine llidae Scymnus sOI'didus Horn.
Agrumes
U.S.A.
MEYERDIRK and DEAN,
1978.
o
!Il
u
Cultures
'"
....
Coccine II iâae Neplzus reunion i t1ul s .
France
PANIS
(Comm. pers.)
ornementales
:::J
'"
<:J
!Il
..,
QI
rtl
L
-0
.(1)
'(1)
..,
Cecido/llyioidea
Ceciâom)j7>iâae 1Vicrod7:P lOS7:S
sp.
Agrumes
Italie
ZINNA,
1960
....
Cl.
0-
Cl
MUsC07:dea
l<-~{scidr7e
Leucopis sp.
Ag rumes
Algérie
BALACHOWSKY,
1939
--~-- --------------.-------------~t-----------------------------1------------------1-----------+----------------------------------
QI
'-
lIepepobi itÎac
ISymplzcl'obùw PYfJll7fIeI/D I<amb.
Ag rumes
Italie
ZINNA,
1960
.(1)
...c.
Nevropterofdea 1 Chpysopidac
Cln'ysopa sp.
Agrumes
U.S.A.
MURRAY,
1978
o
....
>
Hemel'obi iâae
.(1)
1Synrplzerobi is barberi Banks
Agrumes
U. S.A.
MEYERDIRK and DEAN,
1978
!Il-
--~--
---------------------------
(1)
!Il
...
(1)
Pteromaliâae
IPachYl1ew,oll COCCQ1'W77
L.
Italie
DOMENICHINI,
1951
L
!Il
.QI
(I1namjl'US pseudococC1:)
rtl
L
...o
Cha ldd07:dca
rtl
Encyr tictac
1110 ma lo I;y l uS
( SCYl7fflUn)
li
o
Cl.
c
'-
'(1)
(1)
Encyrtidae
Pr'ochi 7,0IWW'US dacty lO/J1:i How
U.S.A.
MEYERDIRK and DEAN,
1978
E
Cl_
>.
>.
(Leptomastix dactylopii)
:r:
:r:

---

100
Le complexe parasitaire et plus particulièrement la zoocènose para-
sitaire de ~. citri~ renferme essentiellement des Hyménoptères Encyrtides,
parmi lesquels se range L. dactylopii, originaire d'Italie.
Les parasites de P. citri~
ainsi présenté dans le tableau, se déve-
loppent tous en endoparasitoides protéliens et solitaires. Les femelles
de toutes ces espèces déposent leurs oeufs dans les larves de 3ème stade
et dans les adultes de P. citri. Certains d'entre eux: L. dactylopii~
Anagyrus pseudococci~ Leptomastix flavus et Pauridia peregrina pondent
aussi dans d'autres cochenilles Pseudococcines telles
P. maritimus~ P.
adonidum~ P. gahani.
Dans la nature, P. citri entretient très souvent des relations ré-
ciproques bénéfiques avec les fourmis du genre Taponima
(PANIS,
1981,
ROSEN,
1967 et BARTLETT,
1961) _ Les fourmis sucent le miellat produit
par les Cochenilles. Leur présence rebute les
parasites, ce qui con-
tribue à la diminution du taux d'endoparasitisme de P.
citl~.
Les parasites de
P. citri sont à leur tour régulés biologiquement
par d'autres chalcidiens, appartenant essentiellement à la famille des
Encyrtidae et des
Pteromahidae. En Italie, Anagyrus pseudococci
et
Leptomastix dactylopii sont respectivement hyperparasités par Pachyneu-
ron coccorum et par Prochiloneurus dactylopii. Les Encyrtidae du genre
Hormalotylus
sp. sont hyperparasites des Coccinelles Cucujoidea
du
genre Scymnus.

---

101
. 1 CONCLUSION
•
Apoanagyrus lopezi et
Leptomastix dactylopii
sont deux microhymé-
noptères, dont l'hôte permettant une multiplication normale du parasite
sont des cochenilles pseudococcines de Planococcus citri pour Leptomastix
dactylopii et Phenacoccus manihoti pour Apoanagyrus lopezi.
Cependant plusieurs oeufs peuvent être pondus par Leptomastix dac-
tylopii dans d'autres Pseudococcines telles: Pseudococcus maritimus~
Pseudococcus gahani~ Pseudococcus adonidum (BESS, 1937).
Près de la moitié d'oeufs pondus dans ces pseudococcines sont vic-
times de la réaction défensive des hôtes. Ils finissent par être mélani-
sés, puis éliminés. Apoanagyrus lopezi ne pond que dans les cochenilles
de Phenacoccus manihoti. Elle se désintéresse des autres cochenilles fari-
neuses telles:
Ferrisia virgata et Planococcus cit~:.
En présence d'adultes de plusieurs cochenilles
(F. virgata~ P. man~­
hoti~ P. citri et P. maritimus)~ les femelles des deux Encyrtides les fré-
quentent toutes pour se nourrir du miellat qu'elles produisent. Aucun oeuf
n'a été pondu par Leptomastix dactylopii dans les cochenilles de P. mani-
hoti. P. manihoti est l'espèce hôte d'A. lopezi. Les adultes de la coche-
nille
(jeunes femelles et femelles avec ovisac)
sont réceptifs, mais les
larves de 3ème stade sont les hôtes préférentiels de ponte. Les larves de
3ème stade et les femelles avec ovisac de P. citri~
espèce-hôte de L. dac-
tylopii sont aussi réceptives. Cependant les femelles de P. citri demeu-
rent les hôtes préférentiels de ponte de L. dactylopii .
•
Phenacoccus manihoti est une cochenille sans mâle. La reproduction
parthénogénétique thélytoque est la voie normale de multiplication du
Pseudococcine. Planococcus citri est un Pseudococcine dont les adultes pro-
duisent des substances chimiques favorisant la rencontre des sexes
(GRAWITZ and WILLSON,
1968 ; ROTUNDO and TREMBLAY,
1973).
En présence de
ces deux cochenilles, chacune des deux espèces de parasite
(L. dactylopii
et A. lopezi) reconnaît son espèce hôte. La femelle de L. dactylopii pond
aussi bien dans les adultes de P. citri que dans les larves de 3ème stade
qui sont encore des individus immatures, ne produisant pas des phéromones
sexuelles. Le mécanisme de reconnaissance de l'espèce et du stade préfé-
rentiel de ponte par la femelle de
L. dactylopii et
d'A. lopezi
demeure encore inconnu. Nous pensons que la femelle d'A.
lopezi percevrait

---

102
les substances émises par les cochenilles pour attirer les mâles.
A. lopezi ne déposerait ses oeufs que dans les cochenilles farineuses dont
la parthénogenèse thélytoque est la voie normale de reproduction de l'es-
pèce. La reconnaissance de l'espèce-hôte et du stade préférentiel de ponte
par la femelle de L. dactylopii se ferait grâce à la forme et à la texture
de la cochenille .
•
Si la femelle d'A.
lopezi et de L. dactylopii est capable de recon-
naître l'espèce hôte et le stade préférentiel de ponte, dans la plupart
des cas,
elle crée du superparasitisme monogyne et polygyne qui sont d'au-
tant plus fréquents que les cochenilles hôtes sont volumineuses et en pe-
t i t nombre. Les oeufs pondus dans les mêmescochenilles, se développent nor-
lement et donnent chacun une larve. Dans ce cas une véritable compétition
intraspécifique a lieu à l'intérieur de la cochenille superparasitée. La
larve issue du premier oeuf pondu, parvenue au 3ème stade larvaire, éli-
mine les autres. L'élimination des larves surnuméraires se ferait par can-
nibalisme car la larve de 3ème stade d'A.
lopezi et de L. dactylopii pos-
sède une paire de mandibules nettement plus développées que celles des deux
premiers stades larvaires des deux Encyrtides.
La larve de 3ème stade d'A.
lopezi et de L. dactylopii se nourrit
des oeufs, ce qui provoque la castration parasitaire de l'hôte. Parvenue
au 4ème stade larvaire, la larve parasite de l'espèce A.
lopezi et L. dac-
tylopii dévore les organes vitaux de l'hôte, puis se transforme progres-
sivement en prénymphe. La cochenille hôte devient une momie brune ou noire
selon le sexe du parasite qu'elle héberge. Le superparasitisme'monogyne et
polygyne serait dû à une insuffisance de marquage des hôtes parasitées.
L'existence du siphon respiratoire de l'oeuf de L. dactylopii,
apparais-
sant dès l'infestation, ne constitue pas à lui seul un signal nécessaire
et suffisant pour éviter le superparasitisme. Celui-ci serait dû à la
pression ovarienne intense en absence de résorption ovocytaire. Cette
aptitude des femelles à la reconnaissance des cochenilles déjà parasitées
semble disparaître face à l'urgence physiologique de pondre.

---

103
•
Les oeufs pondus dans les adultes des cochenilles de Phenacoccus
manihoti
et PZanococcus citri sont souvent fécondés et donnent naissance
à des femelles parasites, de taille généralement supérieure à celle des
mâles.
Les oeufs pondus dans les larves de 3ème stade de P. manihoti et
de P. citri~
hôtes de petite taille par rapport aux cochenilles de 4èrne
stade, donnent pour la plupart naissance à des mâles. Les mâles de L. dac-
tyZopii et~A. Zopeai sont généralement de taille inférieure à celle des
femelles. Chez L. dactyZopii~ la fécondité varie avec la taille des hôtes
infestés. Les femelles parasites éclos des cochenilles hôtes plus volumi-
neuses, c'est-à-dire ayant disposé de beaucoup plus d'aliment que celles
qui ont émergé des larves de 3ème stade, sont de grande taille. Elles
sont vigoureuses et très fécondes.

---

3ÈME PARTIE
CONTRIBUTION A LA DÉFINITION D'UN PROGRAMME DE LUTTE
BIOLOGIQUE CONTRE LA COCHENILLE DU MANIOC AU CONGO.

---

107
BIOCÈNOSE DU MANIOC.
A - IMPORTANCE ALIMENTAIRE DU MANIOC.
Le manioc est un arbuste très ramifié ~ui en culture dépasse rare-
ment 3 à 4 mètres de haut. Selon PYNAERT (~951),
SILVESTRE et ARRAUDEAU
(1983), le manioc appar~ient à la famille ëes Euphorbiacées, i
la tribu
des "Janino-cc.e et au genre !~,Janiho-c. Il est i
2 n
=
36 chromosomes et
comp~e plusieurs espèces présentes dans tou~es les réaions du Congo.
La première
(Nanihot glazovii)est de plus en plus Ïréquemmen~ cultivée
pour ses jeunes feuilles cui sont comesti::2.es. La seconde
(",Janinot esc:!-
len-ca) est cultivée pour la consommation èe ses tubercules et de ses jeu-
nes feuilles.
En Afrique centrale, le manioc est tr~nsformé et consommé sous diver-
ses formes
:
épluchés et rouis 1t
•
•
,
,
:'u.bercules
=oupes e't. secnes
V ,
~
::ossettes
Far~e. ae
de
~
-
moulu
ma.n~oc ou
r..an~oc
fou:::ou
=ouis et ","""," J
'm"'" "' ,m"'" ~
Jeunes Ïeuilles
walaxée,
àëfi=rée.
~laxée et défibrée
de
c~ite
cu~te àans l'eau,
nanioc
(
r~malaxée, recu~ te ~
r - - - - - - ,
l
Pain àe man~oc
écrasé
Bâton de manioc
Chikwanaue
ou
Mounauelé
~OUSSOMBO
l't,piala
Schéma de transformation du manioc avant consommation
au Congo.
(D'après le ministère de l'Agriculture et de l'élevage)

---

108
En Afrique occidentale
(TOGO et BENIN), les tubercules de manioc
sont rapés puis mis à fermenter pour donner une pâte partiellement trans-
formée en dextrines par la chaleur. Celle-ci est,par la suite,séchée pour
obtenir le gari.
L'atiéké en côte d'Ivoire, le dumboi au Libéria et le fufu au Ghana,
sont d'autres formes de consommation courante du manioc.
En Indonésie et à Madagascar,
le galpeck
(racines de manioc coupées
et séchées) et aux Philippines, le riz de manioc sont aussi couramment
consommés.
Le manioc est l'aliment de base de la plupart des autochtones des
principaux pays producteurs
(BRESIL,
ZAlRE,
NIGERIA etc . . . ). Il constitue
la première ressource vivrière du CONGO. Il est riche en amidon, la caren-
ce en lipides, en sels minéraux et en protides des tubercules est compen-
sée par ~
teneur élevée en protide~ des feuilles.
A Kombé et vraisemblablement dans la plupart des régions du Congo,
les ravageurs du manioc rassemblent :
des Homoptères,
des Acariens
des Champignons parasites,
des virus et des bactéries pathogènes.
B - LES MICROORGANISMES ET CHAMPIGNONS PARASITES.
Les virus, les bactéries et les champignons parasites sont à l'ori-
gine de plusieurs déformations que subissent les feuilles et les tuber-
cules de manioc.
Les virus, responsables de la mosaïque,et,les bactéries seraient
transmis soit par Zonocerus variegatus~ Orthoptère Pyrgomorphidae très
polyphage, soit par Pseudotheraptus devastans~ Hétéroptère Anthocoridae~
consommateur de la sève du manioc
(DANIEL, BOHER et KOUKA,
1980).
C - LES ARTHROPODES.
1. Les CocheniLLes.
------------------
Les cochenilles farineuses telles : Phenacoccus manihoti
et Fer-
risia virgata (Pseudococcidae)~ se retrouvent très fréquemment sur la
face inférieure des feuilles,
quelquefois sur les tiges et sur les pé-
tioles lorsque leurs effectifs augmentent.

---

1
2
3
RAVAGEURS DU MANIOC AU CONGO.
1.- CocheniLLe Pseudococcidae : Phenacoccus manihoti sur face inférieure
de fifanihot esculenta. 2.- Bactériose. 3.- Mosaïque.

---

TabLeau
21
IBioc~nose ~u manioc au CONGo.1
Homoptères
Champignons parasites
(Pseudococcidae)
Cercosp01'a henninpsii Allescher
Phenacoccus manihoti
Matt. Ferr.
(Deutéromycète 1 -
Ferr'is1:a virgata Cocherell
Colletotrichum gloeosporitdes Penz
Phenacoccus madeirensis
-Green.
(Ascomycètel
Saissetia oleae Bernard
(Coccidae)
Cm'cospora caribae chip et cif
(Deutéromycète 1
Pinnaspis strachani Cooley (Diaspididae)
.~âches
foliaires
-.,... Sllcent la -------1
Bemisia tabaci Geen. (A leyr'odidae)
sèv~'
.Pourritures des
l1ycosphaerella halenae Chev.
1 r
racines et des
(1\\scomycètel
1 1
tubercules.
1 1
IJ"tpyodiplodia theobromae Chev.
1
1
(Dell lcromycr\\te)
1 1
Sphaerostilbe repens
1 1
(Ascomycètel
.
1 1
0-
C)
1
Acariens phytophages
1 1
1 1
Se nourrissent de
Acarien vert
:
Mononyche llus tanajoa Bond. ~
la chlorophylle et 1 \\ 1
Acarien rouge
:
Tetranychus urticae Koch.
-- sucent la sève
1 1 1
~laborée.
Bactéries pathogènes
1 1 1
1
1 1 1
Xanthomonas campcstJ'is pathovar manih"tir::
1
Tâches et brûlures
1 1 1
......
Hétéroptères
Disséminateurs de
foliaires.
1 1 1
Pourritures molles
-- XŒ1thomonas campestris pathovar cassavae
l'anthracnose et
1 1 1 1
Pseudotheraptus devastans Distant
- .
èe la bactériose
-
des tubercules.
Erwinia carorovora
r1u manioc.
r
(Coreidael
Nécroses des tissus
\\ 1 1 1
1
conducteurs et du
1\\ 1 1
1
parenchyme.
\\ 1 1 1
1
•
•
virus
Orthoptères
1\\
1 1
1
1
Tâches et brûlures
Il
1 1
r
foliaires
virus de la mosaïque du manioc
1
Il
Zonocerus variegatus
L.
1 1
1
1
(Pyrgomo rphidae)
1 1 1 1
1
1 1
t i • •
.. ..
Manihot escuLenta Crantz.

---

110
Saissetia oleae et Pinnaspis strachani~ cochenilles à bouclier
appartenant respectivement à la famille des Coccidae et dés Diaspididae~
se répartissent sur la tige du manioc. Elles se fixent même dans
les
parties lignifiées de l'arbuste.
2. L'Aleurode.
----------
Bemisia tabaci est un Aleurode que l'on retrouve au niveau des
feuilles de manioc. Les oeufs sont pondus sur les feuilles. Les adultes
et les larves se nourrissent de la sève, vraisemblablement aussi de la
chlorophylle.
3. Les Acariens.
Mononychellus tanajoa et Tetranychus Ul,ticae
se localisent au ni-
veau des feuilles et des apex de la plupart des pieds de manioc. Le ta-
bleau
21
représente l'ensemble des ennemis du manioc recensés au Congo.
Il a été dressé d'après la bibliographie de
DANIEL et BOHER (1978,1981);
MATI LE-FERRERO (1977)
NKOUKA, ONORE et FABRES
(1981)
; GIRLING
(1978,
1979,
1980 et 1982).
Les dégâts ,sur manioc,dus à la présence des microorganismes, des
champignons et des Arthropodes, aboutissent aux rabougrissements des
feuilles, à la défoliation des rameaux et au raccourcissement des inter-
noeuds pouvant inhiber la capacité de bouturage du végétal.
D - RESUME SUR LES CYCLES DES ENNEMIS DU MANIOC.
La bactériose et les maladies fongiques se manifestent sur le ter-
rain pendant toute l'année. Les dégâts dus aux bactéries et aux champi-
gnons sont remarquables pendant la saison des pluies. Pendant cette pé-
riode de l'année, l'ensemble des conditions du milieu seraient favora-
bles à la multiplication des agents vecteurs des bactéries et au dévelop-
pement des champignons. La présence de Pseudotheraptus devastans
et de
Zonocerus variegatus se manifeste pendant toute l'année.
La mosaïque du manioc sévit pendant toute l'année avec la même
intensité durant la saison des pluies et la saison sèche. Les Acariens
et les Homoptères pullulent pendant la saison sèche. Durant cette période

---

111
de l'année, par suite des stress hydriquesèont souffre le manioc, les
dégâts dus à la présence des Homoptères et des Acariens deviennent spec-
taculaires.
Les Acariens et les Homoptères apparaissent comme des ennemis redou-
tables pendant la période de faiblesse du ~anioc. Leurs populations dimi-
nuent avec les premières ~luies et sont ra~enées à un niveau très bas
pendant toute la saison numide.
La phénologie des attaques des ennemis du manioc sur le terrain es~
représentée par la figure 23. Cette figure a été établie selon la biblio-
graphie de FABRES et EOUSSIENGUE
(1981)
; ~';NIEL et BOHER (1978,
1981,
1982 )
GIRLING
(1979,
1980,
1982).
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pl
.
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
>1ic:':Jorganismes
I·························~
-::"C.
:~ar:1pignons
;'3.!"as~":es
\\ 1
3""cio',
,
"
. !
J
s
o
D
Fi qure 23
Intensité sa~sonnière de l'action des ennemis du manioc
et princ~?ales maladies des :e~~~~es.

---

112
II - LA COCHENILLE DU MANIOC ET SA BIOCÈNOSE,•
A -
LA COCHENILLE DU MANIOC.
Selon MATI LE-FERRERO (1977), Phenacoc~s manihoti
est originaire
de l'Amérique du SUG. Elle aurait été acc~~entellement introduite
en
Afrique à partir des végétaux venus des r;ays comme le Brésil, le Para-
guay, la Bolivie où les populations de Phe~acoccus manihoti sont natu-
rellement régulées par des facteurs abioti~ues et par des agents biolo-
giques. La Cochenille du manioc fut décrite pour la première fois par
MATILE-FERRERO à partir d'échantillons en ~rovenance d'Afrique inter-
tropicale. Sa position systématique se présente comme s u i t :
Ordre
HOMOPTEP"; .
Super-famille
COCCOIDE;..
Famille
PSEUDOCCC-::DAE.
Genre
Phenacocc:..:;
Espèce
manihoti.
Phenacoccus manihoti a été signalée pour la première fois au Congo
à la Ferme d'Etat de MANTSUMBA, en 1973 par SYLVESTRE
(1974,
1975 et
1976). pendant cette période,
la Cochenille du manioc fut également
trouvée au ZAIRE par HANH et WILLIAMS
(1974).
Actuellement,
la Cochenille du manioc se retrouve dans plusieurs
pays d'Afrique notamment au Congo, au Zaïre, mais aussi au Gabon, en
Angola et en Centrafrique. En Afrique occidentale, Phenacoccus manihoti
a été signalée au Sénégal, au Nigéria, en Côte d'Ivoire et au Bénin.
La figure 24 montre les différents pays d'Afrique dans lesquels
la Cochenille du manioc a déjà été signalée. D'un pays à un autre,d'une
région à une autre très éloignée de la première, la dissémination de la
Cochenille est assurée par le vent, mais aussi par l'homme, lors des
échanges du matériel végétal souvent destiné au bouturage du manioc.
La distribution de P. manihoti en Afrique est ainsi présentée selon

---

113
SESE:ClAi.. _ _,<-_
GUI NE: E: _--!P~.;('~~:r~1~
LI B É R 1 A_-...."....·,'.··,
Ci ~ ANA
[::;::2..·.] Zones de culture de manioc
~ Zones où l'on trouve la cochenille
Figure 24
Zone de cuLture de manioc et répartition de La cocheniLLe
(P. ~anihoti) à travers le con~inenc africain.

---

114
la bibliographie de
: AKINLOSOTU and LEUSCHNER (1981)
i
EZUMAH and KNIGHT
(1978)
i
KEITH and HARRIS
(1981) et IHEAGWAM (1981)
i
GIRLING
(1977).
Depuis l'arrivée de Phenacoccus manilwti~ au Congo, la Cochenille
multipliant rapidement ses populations, accélère sa dispersion dans plu-
sieurs régions du pays. La figure 25 montre les différentes régions du
pays, déjà colonisées par la cochenille depuis 1973. Cette figure est
établie d'après MATILLE FERRERO
(1977). La dissémination et l'explosion
démographique remarquables de la Cochenille, correspondent au comporte-
ment de toutes les espèces exotiques,
introduites dans une zone h~­
graphique nouvelle et exemptée des régulateurs biologiques na
les facteurs abiotiques ne lui font pas barri~re
a)
Développement préimaginal.
L'adulte de P. manihoti dépose tout au long de sa vie de 200 à 500
oeufs. Ces oeufs sont enveloppés dans un ovisac dont la taille augmente
au fur et à mesure de la variation de la ponte. Selon NWANZE
(1978)
l'oeuf du Pseudococcine mesure de 0,3 à 0,7 mm de long et de 0,15 à 0,30
mm de large. Nos observations confirment celles de NWANZE
(1978). Les
larves néonates subissent 3 stades préimaginaux et deviennent des femel-
les mâtures qui, à leur tour, vont pondre plusieurs centaines d'oeufs
dans un matériel lanigère blanc
(ovisac).
P. manihoti est une espèce parthénogénétique thélytoque dont les
larves présentent un développement hémimétabole. Le mâle est inconnu.
La durée de développement préimaginal varie selon la température etl'hy-
grométrie relative. La température est le facteur prépondérant respon-
sable de l'accélération du développement.
Selon NWANZE
(1978), le passage de l'oeuf à la femelle mâture, né-
cessite au laboratoire 24 à 30 jours à
27°C. La femelle mâture a une
longévité moyenne de 20,2 jours. Selon FABRES et BOUSSIENGUE (1981), le
passage de l'oeuf à la femelle s'accomplit au bout de 33,4 jours en mo-
yenne dans la nature, où la température fluctue autour de 24 à 27°C.
La figure 26 représente la durée des différents stades larvaires de
P. manihoti.

---

115
o
200km
"'1- - - - - - - - - - 4 1
~ Régions où l'on cultive l~ manioc.
c~ Régions où l'on trouve la cochenille.
Figure 25
Zones de culture èe manioc et Répartition àe la Cochenille
(Phena-
coccus ~anihoti) en République Populaire du CONGO.

---

116
5,2 j
Imago
f~rnelle
Larve àe
3èrne sc.
4,2 j
Parthénogenèse L~èLytoque
Larve de
2ème st.
Larve de
1er st.
Figure 26
Cycle de déveloP?ernent de ?henacocc~3 ~anihoti, selon
N>-JANZE
(1978).
(Durée
: 22 jours ;
t
25, goC)

---

117
b) Morphologie des larves et de l'adulte.
La morphologie de Phenacoccus manihoti
a été longuement étudiée
par MATILE-FERRERO. Sur le terrain, pour différencier les différents
stades larvaires de la Cochenille, nous faisons référence à la taille
et à la couleur des individus.
•
La femelle avec ovisac ressemble morphologiquement à la jeune fe-
melle, mais elle poss~de en sus un ovisac court, large, blanc, de struc-
ture légère. Elle mesure de 2,3 à
2,7 mm de long.
•
La jeune femelle de forme ovoïde et de couleur rosée est recou-
verte d'une sécrétion blanche laissant la segmentation visible. Les
pattes peu développées sont de taille égale entre elles. La jeune fe-
melle de P. manihoti mesure de 1 à 2,7 mm de long.
•
La larve de 3ème stade est aussi de forme ovoïde, de couleur rosée.
Elle est recouverte d'une pruinosité finement granuleuse. Elle mesure
de 0,85 à
1,30 mm de long.
•
La larve de 2ème stade ressemble morphologiquement à celle de 3ème
stade. Elle mesure de 0,60 à 0,79 mm de long. Elle est plus mobile que
celle de 3ème stade.
•
La larve néonate possède des pattes et des antennes très grosses
et longues, ce qui lui permet de se déplacer rapidement à la recherche
d'un endroit favorable à la mue.
La femelle avec ovisac, la jeune femelle et la larve de 3ème stade
de la Cochenille, sont fréquemment quasi-immobiles. La plupart se fixent
sur la tige, sur la face inférieure des feuilles de manioc et sur les
pétioles, pour sucer la sève élaborée de l'arbuste.
La larve néonate et celle de 2ème stade sont très mobiles,
souvent
emportées par le vent sur des grandes distances.
Stades de la cochenille
Longueur du corps
Larve de 1er stade
0,40 à 0,60 mm
Larve de 2ème stade
0,60 à 0,79 mm
Larve de 3ème stade
0,85 à
1,30 mm
Jeune femelle
1,00 à
2,70 mm
Femelle avec ovisac
2,30 à
2,70 mm

---

118
B - IMPACT SUR LE MANIOC.
Dans le but de préciser le début de l'infestation des jeunes plants
de manioc par P. manihoti~
de déterminer la répartition des larves et
des imagos de la cochenille du manioc sur les différentes parties de
l'arbuste, nous avons choisi de travailler sur un jeune champ d'une an-
née, c'est-à-dire sur des pieds de manioc encore peu attaqués par la
cochenille. Les résultats sont consignés dans les tableaux XXII et XXIII.
Pour procéder à une comparaison de la structure de la population,
de l'emplacement des larves et des adultes de P. manihoti sur les jeunes
et vieux plants de manioc, nous avons aussi travaillé sur un vieux champ
de manioc de 2ème année, c'est-à-dire sur du matériel végétal ayant déjà
subi une première attaque de la cochenille. Les résultats obtenus sont
résumés dans les tableaux XXIV et XXV. La méthode d'étude utilisée est
le dénombrement ou comptage à vue des différents stades de la cochenille
sur le terrain.
La figure 27
représente l'évolution des populations de P. manihoti
par pied de manioc de 2ème et de 1ère année.
i
elle peut être divisée en
trois parties consécutives
La première partie s'étend du mois de mai à la fin du mois de juillet.
La deuxième partie va du début jusqu'à la fin du mois d'aoùt.
La troisième partie correspond aux mois de septembre et octobre.
Au début de la saison sèche, pendant les mois de
juin et juillet
correspondant à la première partie, la densité des populations du dépré-
dateur est faible. Dans le champ de 1ère année, le nombre moyen des Co-
chenilles par pied de manioc est inférieur à deux cochenilles. Sur vieux
champ, le nombre moyen de cochenilles par pied de manioc est déjà supé-
rieur à 10 cochenilles.
Sur jeune et sur vieux champ,
15 % et 60 % de plants de manioc hé-
bergent,soit un adulte soit une larve de la cochenille.pendant le mois
d'aoùt
(2ème partie), il s'amorce
une propagation
du nombre de coche-
nilles par pied de manioc. Durant cette période sur jeune champ, en
moyenne 3 cochenilles infestent environ 25 % des plants. Sur vieux champ
de manioc, 90 % des pieds de manioc portent la cochenille.
Dans un vieux champ, tout comme dans un jeune, les valeurs moyennes
les plus élevées sont obtenues aux mois de septembre et octobre
(3ème
partie) .Durant cette période correspondant à la fin de la saison sèche,

---

119
Nombre moyen de
Cochenilles
88
?rem~è!'e ~luie
80
/\\
Pied de manioc
de 2ème année
1 \\
Q
/
\\
Seoc .''Jc-:-/
Pied de manioc
.
1
\\
de 1ère année
\\
S6
\\
\\
48
Î'"
/
"-.--Î
/
'
1
\\
40
/
\\
/
\\
32
1
\\
/
\\
\\
/
\\
24
1
f
!
16
1
!
!
8
o
Î--J
Juil.
/
/'----..J
/ '
--------~
s
o
N
moi s
Fi~ure 27
Evolution de
la populati8n de ?henccoccus ~~niaati ?ar p~ed ëe man LOC
de première et de deuxième annee, en 1983, à Kombé.

---

TabLeau XXII
Evolution hebdomadaire de la structure de la population de Phenacoccus mŒzihoti, dénombrée chaque semaine sur 30 apex de pied de manioc de
première année, en 1983, à KOMBE.
Stades
Nombre
de Cochenilles et datee de comptaqe
sur
le
terrain
de la Cochenille
sur les apex de
15-05108-06115-06122-06128-06106-07113-07120-07
126-07
101-08
08-08 1 17-08 1 22-08 1 30-08
106-09
114-09
pied de man loc
19-09126-09104-10 1 II-la 119-10 102-11
Larvee de
1er stade
a
a
a
a
a
66
128
337
377
248
509
123
116
~rve9 de 2ème stade
a
a
17
13
a
15
41
12
]0
11
113
244
296
322
112
152
30
a
a
a
Larves de
Jfme stade
la
13
24
18
58
12
46
2]7
287
94
306
334
117
a
a
a
Jeunes femelles
a
a
a
28
21
19
121
10\\
134
154
385
298
51
a ,
femelles avec ovlsac
a
a
a
a
a
a
29
58
60
104
98
120
18
'-"--,-
'tatal
a
34
2 ]
26
17
35
98
85
2] 1
164
681
962
1 1025
1185
1024
1020
1216
TabLeau XXIII
Evolution hebdomadaire de la structure de la population de Phenacoccus manihoti, dénombrée chaque semaine sur feuilles de pied de manioc de
......
N
a
première année,
en
1983.
à KOMBE.
Stades
Nombre de Cochenilles et datee de comptage sur le
terrain
de la Cochenille
sur les feuilles
du manioc
25-05 1 08-06 1 15-06
22-06128-06
06-071
13-071 20-071 26-07101-08108-08 117-08 122-08 1 ]0-08
106-09 114-09
119-09
26-09104-10 111-10119-10 102-11
Nb .de feuilles exami-
210
269
256
251
221
204
189
172
\\63
161
151
132
112
102
96
95
68
n~e8
72
87
62
72
82
Larves de
1er stade
a
a
a
a
18
la
a
24
25
35
125
31
21
o
---- -t ------ ---------
Larves dl! 2~me stade
a
a
16
32
12
100
44
3D
51
Larves de 3ême stade
a
11
o
20
22
47
34
29
12
113
Jeunes femelles
a
a
a
a
la
a
20
6
16
53
48
1Jl
112
Femelles avec ovt.se
a
a
a
a
a
a
a
14
12
13
3D
117
12
14
T~t:.l
16
If,
~"
l i
III
1 ~
n
14
III
J4
.)~
ItJ'J
21 J
2411
2~l)
)()~
~?~

---

TabLeau XXIV
Evolution hebdomadaire de la structure de 12. population de
Phenacoccus manihoti, dénombrée chaque semaine sur 30 apex
de pied ne man10C àe àeuxième anné~, en
1983, â
KOMBE.
Sta.des
Noï.lDrC de Cochenilles et dates de comptage SUI le
terrain
de la Cochenille
sur les apex de:
pied de manioc.
12-07
0&-07
1"1-08
22-08
30-08
06-09
14-09
19-09
26-09
04-10
11-10
19-10
02-11
:~=~~=~~I
13-07 120-07 1
08-08
Larve!> de 1er stade
07
60
1r,
1
39
1
8l'
1
Il
1
39
19
159
70
148
618
676
569
149<
873
1194
29
Larves de
2ème 5 tade
1~
00
-~-]--r~~---I
09
04
64
28
113
06
06
387
415
553
439
406
517
)4
------,-----T------~------
Lar-.'es
de
3ème stade
10
00
16
42
89
38
26
149
416
401
133
43
74
59
-f
02
1
13
2e
10è
Jeunes
ferne Iles
18
01
30
69
50
33
136
189
156
33
93
96
58
Femelles avec ovisac
04
O?
··::-r·::-·::~:H;::I:~~:: 02 52 78 86 100 105 105 41 147 109 21
-----l-----T------
Tou,]
5(·
f, J
Sf)
50
l:i~
FFi
773
121
4tl::'
7'1:'
29')
13(JO
Illn 1
17F14
2140
1562
1~90
101
.-
TabLeau XXV
C\\J
.-
Evolution hebdomadaire de la structure de la population de
Phenac~ccus maniho~~, dénombrée chaque semaine sur feuilles
de pieè de manioc de deuxième année,
en
1983,
à
KDMBE.
Stades
Kombr~ de Cochenilles et datC:G de compt.llge liur le terrain
de la Cochenille
feuill~s
~~=~~--F:=~~T~=~T~~=~~I~:~;r~::t1:=:
-;~~=~~
sur les
22-08
10-08
06-09
14-09
19-09
25-09 -~~=~;;r~=~;; 19-10
01-10
de p1ed de manlOC
1
Nb de feuilles exami-
nées
j l
126
1 119
1
la 1
9<
82
85
61
75
52
49
52
49
53
60
43
1
39
41
39
-----J
Larves de
1er stade
39
I l
167
114
169
180
1
190
221
62
J)7 l 17
··;'·I:·~;·l·;;:r;··' "' ,"'
42
- - - - -
- - - - - - - - -
-------
Larves de 2ème stade
19
16
08
00
00
66
84
49
202
104
~~__ I__~~J
- - - -
Larves de
3ème stade
:~:+~J~:f~+-:~+:··
13
07
07
05
01
35
94
51
1
45
02
18
86
_____~------J----------
Jeunes femelles
17
Dl
06
05
01
Dl
27
09
Il
04
02
16
45
08
4)
1)
1 )
71
----1----l-----
- - -
--;-;Î-~1_;;_2-Î--_;;_-t_;;Î--I~--
Femelles avec OViSllC
1 02
06
04
OB
1
1J
OC
09
02
21
3D
1 08
34
-----1-----
Total
93
67
42
6~
117
35
10<
41
12E
78
22
318
362
294
410
428
492
337

---

122
85 à 95 % des plants de manioc de première année sont infestés.
100 % des
pieds de manioc de deuxième année portent la cochenille. Dans le jeune
champ, mais surtout dans le champ de manioc de 2ème année, plusieurs apex
de pieds de manioc sont recouverts par un manchon de Pseudococcidae~ tous
stades confondus.
Ainsi, au début de la saison, on assiste à une reprise de croissance
des populations de P. manihoti dans un vieux champ et à une infestation
des plants sains dans le jeune champ. La reprise étant plus rapide que
l'infestation initiale sur jeunes plants, le nombre de cochenilles par
pied de manioc est plus important dans un champ de 2ème année que dans
celui de première année.
Dans les deux cas, hormis les variations des effectifs de la coche-
nille sur jeune et sur vieux champ, l'allure de la progradation demeure
identique. Cette progradation atteint des valeurs moyennes très élevées
vers la fin de la saison sèche. Pendant cette période, la plupart des
plants de manioc sont envahis par de fortes densités de
Cochenilles
La dissémination de la cochenille d'un plant de manioc à un autre, se
fait de façon passive,
très fréquemment par
l'intervention d'un facteur
naturel tel le vent.
2. B~~~~!i!iQ~_2~~_fQf~~~iii~~_~~~_i~~iii~~_~!_~~~_~~~~.
Les figures 28,29,
30 et 31 représentent la répartition des Coche-
nilles sur apex et sur feuilles de manioc de 1ère année et de deuxième
année. L'analyse de ces différentes figures permet de constater la préfé-
rence marquée des stades infestants pour les tissus en pleine croissance
de la région apicale des jeunes et des vieux plants de manioc. Autour du
bourgeon de croissance du végétal,
imago et larves de P. manihoti se re-
groupent en formant des amas cireux recouverts de
gouttelettes de miellat.
3. Q~9~!~_~~~_~~~iQf.
Les dégâts sur manioc dus à la présence du Pseudococcinae sont beau-
coup plus spectaculaires en saison sèche qu'en saison des pluies. Pendant
la saison sèche, le plant de manioc souffrant de stress hydrique devient
sensible aux attaques du déprédateur. Les plants de manioc infestés par
P. manihoti~ subissent un ralentissement allant même jusqu'à l'arrêt de
la croissance apicale, conséquence de la désorganisation physiologique du
bourgeon de croissance.

---

123
Oiombre moyen de
Cochenilles
Pr~mière pluie
38
l
par agex de ?ied àe manioc.
34
Par feuille de man~oc.
\\
30
26
22
18
14
10
6
~
,,-.-
2
/
-- --
/ /
_.-.-/
- - - - - --------------
Juin
Jui~let
."-oÛt.
Septembre
Octobre
:-lov.
Figure 23
Evolution de la population de ?'henacJc::J;,tS "":.::ni~cr;-z" par d?eX et par :euille
de manioc de premiè~e ~nnée, en
1983,
à Kombé.

---

124
"oIJ'b~e moyen
de
cochenilles
72
pluie
54
?ar apex de p~ed
de :nan~oc
?ar feu~lle de
:.-.anioc.
56
48
32
16
.----..............
~
\\
.............
8
/
r----v
----
/
- ---- ---- ------ ---/
------/
Juil.
Août
Sepr-e!::1.Dre
Octobre
Nov.
Figure 29
~volution de la populat~on de Phenacoccus ,~~rn~i par apex et par feu~lle
de manlOC àe
2éme année,
en
1983,
à ~ombé.

---

125
Nombr-e moyen r:r.
cochenilles
11
?ar- :euille de manioc
-=e 2éme année.
!;lar- =-:uille de manioc
de
1ère année.
9
7
5
r--
/~
---
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
--_..---
....
- - - - - - - - -
Juillet
_"oût
Septembre
Octobre
i:Jov.
Figure 30
E:veJ.ution de la population de ?he-nacccc:-tS ....~?'!:;.~T;i ?ar feuille âe manl.OC de
~remière et de àeuxième année e~ 1983, à Kornbé.

---

126
Nombre moyen de
Co-::henilles
Première pl uie
ï2
?ar apex de pied de
~n~oc de 2ème année.
64
Par a~ex de pled de
wanioc de
1ère année.
56
48
1
40
/
,,/
/ '
32
r
/
/
/
24
(
/
16
/
1
1
8
1
/'-..J
/
/'----/
- - - - - _ - /
Juil.
Aoüt
Septembre
Octobre
~Jov .
Figure 31
Evolution de la population de ?hen.aeoccus ,,,,:,:c.ni.;".o-ci par apex de pied de man~oc
de
1ère ~~ de 2ème année, en 1983, à Kombé.

---

127
Il Y a déformation de très jeunes feuilles et de toute la partie
apicale de l'arbuste. Les entre-noeuds se raccourcissent et prennent
un aspect complètement difforme
(Planches IV et V) .
Sur jeunes et vieilles feuilles,
le Pseudococcine secrète un abon-
dant miellat sur lequel se développe la fumagine,
entraînant le rabou-
grissement, le jaunissement et la chute des feuilles. Cette chute pré-
maturée aboutit à un ralentissement du rendement photosynthétique de
l'arbuste. Il y a également diminution de la production en tubercules
qui est réduite de
54 à 85 % (NWANZE,
1979).
Ainsi, les Cochenilles aux stades préimaginaux et imaginaux sont
beaucoup plus nombreuses sur apex que sur les autres parties du végétal.
Sur jeune tout comme sur vieux plant de manioc, Phenacoccus manihoti
se fixe préférentiellement sur les apex et sur les feuilles. Très peu de
cochenilles ont été dénombrées sur les tiges et les pétioles des feuil-
les. La colonisation du plant sain par P. manihoti se fait toujours de
l'apex vers les feuilles,
sur lesquelles, les Cochenilles se fixent sé-
lectivement sur la face inférieure.
C - FACTEURS DE REGULATION.
L'utilisation des insecticides dans la lutte contre P. manihoti est
réduite, dans le but d'eviter tout abus pouvant conduire à des risques
d'intoxication par la consommation des jeunes feuilles de manioc. Les
dégâts dus à la présence de la Cochenille ne sont jugulés qu'en partie
par des facteurs naturels et par les agents biologiques. Les agents bio-
logiques sont essentiellement les parasites et les prédateurs.
1. f~~!~~~~_~~i~!ig~~~.
Selon FABRES
(1981), LERU (1984)
pendant la saison des pluies, c'est-
à-dire en période de rétrogradation des populations de la Cochenille du
manioc sur le terrain,
la régulation du Pseudococcine est essentielle-
ment assurée par la pluie. L'action mécanique de la pluie s'exerce essen-
tiellement aux dépens des premiers stades de développement du déprédateur.
La pression régulatrice des entomophages serait secondaire et se manifes-
terait avec discrétion.

---

128
Pendant la saison sèc~e, période de pullulation de la Cochenille sur
le terrain,
la pression ~égulatrice des facteurs abiotiques demeurant
discrète,
les agents biologiques tels les ~~édateurs et les parasites
deviennent plus nombreux. Ceux-ci jouent ~n rôle prépondérant dans le con-
trôle des densités de population du Pseudococcine en phase de recrudes-
cence. L'ensemble parasi~es, prédateurs, 0errnes entomophtorales et
hyperparasites de la Coc~enille sontreprésentéSpar le tableau XXVI.
a)
Les préàateu~s.
?arrni les :Jréda teurs::'e _. """:'1f1.ihcti ,
_es insectes sont cert:ainemene.
les plus efficaces car ~eur act:ion s'exerce tout au long du cvcle du
déprédateur. ~u premier rang des insectes prédateurs,
il convient de
citer l es Coléoptères ~-~ :.:::~ne i :::iae : i::::c :::;éJmus :'Zc.:J~ vem::ris :lader,
c.::::C::i70IiiUS
CéJi1CCWUS Fursc:--., .~'u)]~n7c.spis sene.:::::. iens'is i:lulsane.. Ces cocci-
nelles peuvent entrer e~ compétition interspécifique pour l'excloitation
des oeufs et des popula;::..::ms larvaires de ~. man1.-nc-ci.
i::::c::homus .2Zaviven-c2Y"~2 et
"~jpera.sr:is 3;;negalensis deviennene. nom-
breux pendant toute la saions sèche. surtout vers la fin du mois de
septerrùJre et d' oce.obre. '~·c?eÎ.Y:S?~S sp. et ~':cmus sp. sont cieux Coccinel-
les originaires de l'?Bér~~ue cene.rale
; elles one. déjà été lâchées â
Kombé. Les 3 autres escèces sone. considérées comme espèces indigènes.
Comme d'autres prédateurs de F. '-;anihoti,
.~·;:ipera.spis sp. et fJ1:omus sp.
subissent une réduction 2e leurs effectifs avec l'arrivée des pluies
torrentielles.
Les larves des Cécido~yies Coccodiplosi3 citri et Dicrodi)]iosis sp.
sont
prédatrices de la cochenille du manioc. Munies d'une paire
de
mandibules puissantes, elles s'attaquent aux oeufs et aux stades pré-
imaginaux de P. manihoti.
Leur action régulatrice sur la cochenille
s'exerce toute l'année, avec une recrudescence des effectifs pendant la
saison sèche.
Les larves des Microlépidoptères Lycaenidae, Spalgis lemolea sont nom-
breuses vers la fin de la saison sèche. Elles s'attaquent aux oeufs et
aux stades préimaginaux de P. manihoti.
Elles subissent une réduction des
effectifs pendant la saison des pluies. Les nymphes de Spalgis lemolea,
appelées "Apollo" ou "tête de mort" se fixent sur les feuilles de manioc.
Cardiasthetus exignus Popius
(Hémiptère Anthocoridae)
est un prédateur
des larves, des oeufs et même des adultes de P. manihoti.

---

Planche IV
2
Dégâts dus à la présence de la Cochenille du manioc
Phenacoccus
manihoti sur Manihot esculenta.
1 - Début d'attaque du manioc par la cochenille
(juillet)
(Il y a ralentissement de la croissance, les feuilles
de l'apex se rabougrissent et se ferment).
2 - Attaques intenses du manioc par la cochenille (août)
(les
feuilles apicales se dessèchent entrainant l'ar-
rêt de la croissance de l'arbuste).

---

PLanche V
1
2
Dégâts dus à La présence de La CocheniLLe du manioc
Phenacoccus
manihoti sur ~funihot esculenta.
1 -
pied de manioc colonisé par la cochenille.
(Apex recou-
vert d'un manchon blanc constitué par tous les stades
de la cochenille. Les feuilles complètement dessèchées
marquent le début de la défoliation de l'arbuste.
2 - pieds de manioc colonisés.
(Raccourcissement des inter-
noeuds caractéristique d'une attaque intense du manioc
par la cochenille).

---

1'l.1.hl e.,l1
siocènosl! parasitaire et prédatrice de /'I,P"<lf.',lL'Olm nmlihoti au (on9"
n'apr~s F~RRP.S (190n). compl~t~e par R'~SS~NG~M~ ct Nr.~Nr.~.
Ilyml'noptêrcs ~~:iE~}dae :
parasite tertiaire
Ch"ilollelll'l/n cl/(l>UJ/lntu8 Waterston
Ily'n~nopt"rcs ~~r..!.'_na~ l
prJra~ite~ ~econrlDirp.s
l
._.~'- ---...._------._--
.
l·r·.'1(·/11·1.·)'1l ..'.'lt""~
l'F!ll~;'r..~l /.lIt~
--~-_.•_--
sJlvf'!1tri
IIyménopli'rf!S ~:nrJ'rtidll~ :.
"ym"nopt. ... rf!~ .f:!:,<::~!dae
p<1raR i tt' ~('~--;;;'et;)Tr('-
p~rn~ilc ~rcond~ire
llt~()ch,:lonp.",..w, lH.ll.,:,Jnl..i
lIol/}''/'otyllln flnmim:'18 Dalman
Xl/pl,if/lwt.(,I' 1'00udococci
"'e rcc t
Ill~h"c.
~-
~.
.--
r----
rrtSdrttp.lIr~
1
C-'n~''':'1Cl T.i dnl"
~::rocllfmnllm J'lflV':I!lJI1(;r'I:o M,,(ler
1
E:.1".l1(.. /hlflllIllCf
COfl(J(1l'1I0
"urneh
f\\utr~~rns1i·p.~ p~'J r('~
1
nipt~res Cecldomyllnae
:
"yrn~lIopt"rc~ r..~l~y~~_l~~~_ :
1
rt' ,:.1.5 i t c pr j l11., i rn
Iléml Ilt"'re" ~nthocol'Illar. l
I/Yl'é"'7Gpill Bl?"l?flllleIlOio HlIlsant.
(Ir~datcIJl· prot~ljpn
rrp.t111 teUt : 1
J,r,plclopl:~r"
. _ - - - -
~i.(T111:pl,() ..ida"
HOV .
SI-'.
. A"f1(}yrllo
l'r~d.ltellr
SI'.
1/!lI'Cl"'0/,i.B sI'.
. Coc,~odiploBin c,:t"i Rarncs
l,yctlc,li,ff Ir!
Tc trac tt.cliidae
,Cllr,l!:ant/'.. tIlO c.r~~ 1'01'111'
/1{o",,,,w ~p.
nicrndirlolJilJ '11<1"U,Otl: Il;ny.l ·,r;pnl(dn lerTY>{l'd nruce
Tetrnllticl,un SI'.
"r'Ofllln!1l0'uR
lol'''',z: nf! Sailli,
._-
- - - - - - - -
~--- _._------
- - ' - - .
~
PHENACOCCUS
MANIHOTI
c~ [Ines f'nlornophtnrf" ~9
(Myco""s)

---

130
b) Les parasites et les parasitoïdes.
Les entomophages constituant la biocènose parasitaire de P. mani-
hoti
sont tous des parasitoides. Les termes de "parasite" et "para-
sitoides " méritent d'être nettement définis puisque le second te"rme
a été nouvellement créé et ne se retrouve pas encore aussi générale-
ment employé qu'il le devrait.
Le parasite est un organisme exerçant une action néfaste sur son
hôte, créant des désordres physiologiques divers, allant de la pertur-
bation de la croissance à la castration parasitaire. Quoi qu'exerçant
une action fortement spoliatrice sur le développement de son hôte qu'il
peut même empêcher
de se reproduire, le parasite constitue avec celui-
ci un couple biologique viable sur de très longues périodes et n'aboutis-
sant
par ~ la mort de l'hôte.
Par contre le parasitoide, est un orga-
nisme induisant chez un hôte des perturbations si profondes qu'elles
aboutissent nécessairement à la mort de ce dernier. Ce parasitoide est
aussi dit "rnicroprédateur".
Au sein de ce type de relation interspécifique ou hétérotypique
qu'est le parasitisme, il est donc possible de distinguer deux degrés
celui n'induisant que des perturbations et celui conduisant à la mort
de l'hôte. Dans cette acceptation des termes ainsi définis, il apparaît
qu'aucun parasite au sens strict, en l'état actuel des données, n'a été
signalé dans la biocènose parasitaire de P. manihoti~
seul Apoanagyrus
Lopezi est originaire de l'Amérique du sud.
Les endoparasitoides de P. manihoti sont tous des microhyménoptères
ChaZcidoidea de la famille des Encyrtidae~ des Signiphoridae et des
Tetrastichidae. Pour la plupart (Signipho~:dae et Tetrasticâidae) le
mode de vie demeure encore inconnu. Tous ces chalcidiens parasitent les
larves de 3ème stade et pondent aussi dans les femelles de ?
manihoti.
3. ~~~_~~!~~~E~!~~~l~~·
Les larves et les adultes de P. manihoti sont attaqués par des myco-
ses. La régulation de la cochenille par les germes entomophtorales se
manifeste surtout en saison des pluies, lorsque l'humidité relative du
milieu devient forte
(LE RU, 1984).

---

131
D - CONCLUSION SUR LA DYNAMIQUE DE POPULATION DE LA COCHENILLE
DU MANIOC AU CONGO.
Phenacoccus manihoti est une espèce rarthénogénètique thélytoque,
accidentellement introduite en Afrique. ~lle semble être monophage en
ne se développant que sur manioc mais pourrait peut être s'élever au
laboratoire sur d'autres Euphorbiacées
(P.;NIS, comm.pers.).
Au Congo, pendant la saison sèche, le ~anioc se trouvant en état de
stress hydrique, s'affaiblit. P. manihoti se multiplie promptement,
amenant sa population à une densité dont les valeurs moyennes fluctuent
entre 27 à 35 cochenilles par apex.
Durant la période allant de septembre 3 octobre, P. manihoti trou- _
vant encore favorables à sa multiplication non seulement les facteurs
du milieu, mais aussi le
support
végétal dans des conditions physio-
logiques de plus en plus détériorées, atteint ses plus fortes densités
(70 à 80 cochenilles par apex) .
Ses dégâts spectaculaires pendant la saison sèche, aboutissent au
rabougrissement des apex et à la diminution du rendement en tubercules.
P. manihoti apparaît donc comme un ennemi de faiblesse, causant surtout
des dégâts sur manioc lorsque celui-ci es~ en état de stress hydrique.
Novembre est le premier mois de la longue saison des pluies qui
s'étale jusqu'à la mi-mai de l'année suivante. Ces pluies qui sont fré-
quemment des averses torrentielles, se déclenchant brutalement,
lessi-
vent les plantes de manioc, élèvent l'humidité relative du milieu. Les
températures moyennes mensuelles baissent. Les densités des cochenilles
chutent à des valeurs de 1 à deux femelles avec ovisac par pied de ma-
nioc. Ces cochenilles se fixent sur la face inférieure des feuilles
redevenues nombreuses pendant la saison èes pluies.
Pendant la saison humide, la pluie est donc le facteur essentiel de
régulation des populations de P. manihoti.
Pendant la saison sèche, les entomophages très diversifiés,associés
à
P. manihoti,s'attaquent à tous les stades du pseudococcine sans enra-
yer l'explosion des populations du ravageur. Les Coccinelles, les Lycae-
nides, les Anthocorides et les Cecidomyies consomment aussi bien les
oeufs, les larves que les adultes de la cochenille.
L'encyrtide Anagyrus sp. parasite les larves de 3ème stade et les
adultes du Pseudococcine. En dépit de l'action des parasites et des pré-
dateurs, le ravageur multiplie ses populations et atteint les valeurs

---

132
maximales
de sa progradation pendant les mois de septembre et d'octobre.
Les entomophages indigènes sont donc incapables de réguler les popula-
tions de P. manihoti en phase de progradation. Renforcer leur action par
acclimatation d'espèces exotiques présentant un cycle de reproduction
court, une longue vie imaginale
(plus de 30 jours), une bonne capacité
de recherche et de dispersion, serait l'une des solutions pour réduire
les dégâts dus à la présence de P. maniho&i sur manioc. A cet effet,
A. lopezi a été étudié dans le but d'être utilisé en lutte biologique
contre la cochenille du manioc.
III
IMPACT D' UI'J EI'JCYRT l DAE EXOTI QUE, APOANAGYRUS LOPEZI
SUR
LES POPULATIONS DE PHENACOCCUS _'!ANIHOTI À KOMBÉ 1
A - HISTORIQUE SUR APOANAGIPUS LOPEZI.
Apoanagyrus lopezi~ Chalcidien EncyrT~~ae~ originaire de l'Amérique
du sud, a été introduit en Afrique centrale par le Commonweath Institute
of Biological Control
(C.I.C.B)
et au Congo en 1982 par l'Institute In-
ternational of Tropical Agriculture
(I.I.T.A).
La Biologie et l'Ecologie de l'endoparasitoide exotique sont présen-
tées dans les
deux premières parties du mémoire. A présent, nous nous
intéressons à ses particularités biologiques sur le terrain,
notamment
sa capacité de recherche, son potentiel èe multiplication. Tout ceci
dans le but d'apprécier son intérêt en lutte biologique contre la coche-
nille du manioc. C'est la première fois qu'un lâcher d'A.
lopezi a été
suivi sur le terrain.
8 - PRESENTATION DU MILIEU.
Kombé est la localité choisie pour nos études sur l'évolution de la
dynamique des populations de la Cochenille du manioc et de l'Encyrtidae
exotique. Kombé
est une savane située à
17 km de BrazzaviLLe, au sud-
est, le long du fleuve Congo.

---

133
La Loua est la seule rivière importante qui traverse la région de
Kombé. Selon la classification française
(C F CS,
1967)* les sols sont
,
ferrallitiques.
Ils sont développés à Dar~ir des grès primaires qui af-
fleurent dans le l i t du fleuve Congo.
Sur le plan physico-chimique, ce son~ des sols acides pH = 5,5,
pauvres en matières organiques et en éléments minéraux. La savane de
Kombé est caractérisée par l'association des végétaux t e l s : Hymenocar-
dia acida Tub. (Euphorbiacée), Smilax krc~ssiana Meisn. (Smilacacée),
?nlletia ectwaldeana Mich. (Papilionacée), Aframonum stipulatum Schum.
(Zingiberacée), tous caractéristiques des sols acides.
Au Congo, l'année climatique apparaît ~omme une succession d'une
longue saison des pluies, d'oc~obre à la ~i-mai, suivie d'une saison
sèche. La saison des pluies se caractérise par des averses très fré-
quentes, abondantes et souvent violentes. :lle est interrompue par une
petite saison sèche qui s'étale de la mi-janvier à la mi-février. La
grande saison sèche s'étend de la mi-mai ~ la fin septembre; elle est
marquée par l'absence totale des préci~i~a~ions. Les moyennes de tem-
pérature et d'hygrométrie relevées à NG~:Grl LINGOLO sont approximative-
ment les mêmes que celles de Kombé. Elles se présentent comme s u i t :
Relevés météorologiques à NGrlNGA L::~OLO sur une période
de 3 ans
(1979,
1980,
1981), température et humidité
relative mensuelle.
(ORSTC~, Brazzaville).
i
Mois
J
F
M
A
M
J
J
A
S
0
N
0
1
1
1
r
1
1
1
1
Temperature : oC
",0 1- ""1- ",'
-~::~r-~~:~-j--~::~j--:::~-r~:::--l~~:~--1-~~:~--26,2 25,9
------------------
- - - - -------
Hygrométrie
80,7
78,9 1
78,S
79,3
80,4
80,01
79,0
77,0
76,S
77, l
76,0
82,0
relative : :~
,
i
(*) Classification Française de la Chimie des Sols.

---

134
A Kombé, comme dans presque toutes les régions du Congo, le manioc
est cultivé par des paysans selon des procédés encore traditionnels. La
pratique du brulis est courante en fin de saison sèche. Avant le boutu-
rage du manioc, le champ est préparé en plusieurs buttes de formes indé-
finies. Ces différentes buttes dont le nombre varie selon la superficie
du champ, dépassant rarement un hectare,
reçoivent chacune environ près
de 6 boutures. Ces boutures en se ramifiant peuvent donner lieu à la pré-
sence de
la jeunes plants par butte. A Ko~é, le manioc est planté à par-
t i r du mois d'octobre
jusqu'au mois de mai. Il y a donc présence fréquente
d'un champ de manioc de 2éme année à côté d'un autre de première année.
Celui de première année étant à proximité d'un autre champ de 6 mois.
Le rapprochement des champs de différents âges tel que cela s'ob-
serve à Kombé, permet aux Cochenilles néonates entraînées très fréquem-
ment par le vent de passer du vieux plan~ au nouveau plant, pour se ré-
pandre ensuite dans tout le nouveau chamo. La disposition des champs
permet l'infestation rapide des jeunes plants de manioc par la Coche-
nille. Toutefois, ce rapprochement des ch&ùps peut constituer un fac-
teur favorable à l'implantation et au maintien des entomoparasitoièes qui
peuvent s'attaquer aux Cochenilles fixées sur le nouveau manioc.
Mounguingui,Malouenâa, Tsiyenta et 11'?embé sont les principales va-
riétés de manioc cultivées à Kombé.
Nos études sont faites sur les
cochenilles fixées sur ces 4 variétés confondues.
C - METHODES.
Du début de la saison sèche jusqu'à l'arrivée des premières pluies,
nous avons mené nos observations sur l'évolution des densités de popula-
tion de la cochenille et de l'Encyrtidae exotique, dans deux champs de
manioc de 2ème année. Le champ de manioc choisi possède des inoculum des
premières attaques de la cochenille, ce qui favorise la reprise rapide
des populations du ravageur.
Le parasitoîde exotique R'a été lâché que lorsque le stade dominant
du ravageur correspond au stade préférentiel de ponte de l'entomophage.
De cette façon,
400 parasitoides de l'espèce A. lopezi
(200 mâles + 200
femelles)
ont été lâchés dans deux champs avoisinants le 6 juillet 1983,
sur manioc de 2ème année.

---

1
2
3
CULTURE TRADITIONNELLE DU MANIOC.
1.- Confection des buttes de bouturage. 2.- Champ paysan sur brûLis de
Savane. 3.- DéveLoppement du manioc,6ème mois, fin de saison humide.

---

135
2. Méthode de lâcher.
Les parasitoides placés dans plusieurs tubes de chasse ont été l i -
bérés au milieu des deux champs. 20 jours après les lâchers, dans le pre-
mier champ, nous effectuons uniquement des prélèvements hebdomadaires.
Dans le second champ, nous suivons l'évolution des effectifs de la coche-
nille et du parasitoide par comptage à vue des trous de sortie de l'En-
cyrtidae.
Après comptage, les cochenilles avec trou de sortie sont détruites
pour éviter plusieurs comptages des mêmes trous de sortie.
Les pièges jaunes sont des cylindres de 10 cm de diamètre et de
25 cm de haut, portant des rayures longitudinales et transversales, ce
qui assurent un meilleur rendement.
Selon ROTH et COUTURIER (1966)
le piége jaune englué est efficace
dans la capture des microhyménoptères. Nous les avons utilisésdans le
but de récenser les Microhyménoptères cons~ituant l'entomocènose para-
sitaire de la cochenille du manioc à Kombé.
Ils ont aussi permis d'étu-
dier la dissémination horizontale d'A.
lO~8Zi. Des pièges jaunes au
préalable soigneusement nettoyés à l'acéta~e d'éthyle sont recouverts
de glu. Ils sont suspendus à l'aide d'une jarre de fer,
à peu près au
milieu du champ, dans un endroit où la végétation est moins dense. La
figure 32 montre l'emplacement des pièges dans chacun des champs de
manioc. Le piège est changé tous les 15
jours, puis examiné au labora-
toire sous la loupe binoculaire.
La technique du dénombrement a été mise au point par FABRES. Nous
l'avons utilisée dans le but d'évaluer les populations de la Cochenille du
manioc et d'A.
lopezi. Quatre transects passant par le centre du champ sont
tracés à travers le manioc de 1ére et 2ème année. Les comptages sont heb-
domadaires et pratiqués le long des transects. Chaque semaine,
30 pieds
de manioc, en raison de 3 pieds par butte, sont soigneusement examinés
au niveau de l'apex et au niveau des feuilles.
Les comptages sont effec-
tués d'une part sur les feuilles de premier niveau
(5 premières feuil-
les,
juste au-dessous de l'apex)
et sur l'ensemble des autres feuilles
(feuilles de 2ème niveau),

---

136
Fleuve,CONGO'lENT:C~INANT
•
l
'
6]
!
• II -~O-;-_·!
l
'\\
!
1
1
l
"'",
1
1
l
'"
1
l
""
1
200
1
'"
1
1
200 r.1
1
~OO "'1
1
1
1
1
--1.-
Figure 32
~~5?Osi~ion des ?ièqes Ja~Îes englués da~s ~ différen~s c~arnps de
~an~oc èe 2ème année, en lj33,
à Kombé.
Les 4 transects sont tout à tour exami~és en raison d'un par semaine.
Toutes les cochenilles rencontrées sont dénombrées en mentionnant le sta-
de de développement
(L , L , L , L
et L
cu encore femelles avec ovisac)
1
2
3
4
S
Tous les trous de sortie d'Apoanagyrus !opezi sont également dénom-
brés. Les comptages à vue se font sur le terrain. En période de fortes
gradations des populations de la Cochenille du manioc,
les apex fortement
infestés sont mis dans des boites soigneuse~ent fermées, puis ramenées au
laboratoire. Le comptage des trous de sortie du parasitoïde exotique et
de toutes les cochenilles s'y trouvant se fait sous la loupe binoculaire.
Les cochenilles dénombrées sont mises en éclosoir pour récupérer les émer-
gences de l'endoparasitoïde exotique. Les i2agos qui émergent sont remis
dans le champ d'expérience.

---

137
5. PréLèvement hebdomadaire.
------------------------
Pour apprécier le taux du parasitisme, la succession des généra-
tions de l'Encyrtide exotique et la compétition interspécifique avec
d'autres Chalcidiens, nous utilisons des éclosoirs. Chaque semaine,
plusieurs apex fortement infestés, prélevés dans l'un de deux champs de
lâcher, sont mis en éclosoir. 50 cochenilles dont 25 larves de 3ème stade
et 25 jeunes femelles prélevées au hasard sont disséquées toutes les se-
maines. Les résultats obtenus permettent de calculer les pourcentages de
chaque stade de l'Encyrtide au sein de la colonie des cochenilles préle-
vées sur le terrain. Les calculs de pourcentage permettent de déterminer
la succession des générations d'Apoanaqy~As lopezi.
Chaque semaine, 400 cochenilles dont 200 imago et 200 larves de 3ème
stade de la cochenille du manioc sont mises dans deux enceintes distinc-
tes pour quantifier le nombre de parasites émergeant des stades considé-
rés. Le prélèvement des échantillons n'a commencé que 20 jours après lâ-
cher unique d'A.
lopezi.
D - PARASITISME DES POPULATIONS DE PHENACOCCUS MANI~OTI,
pa r APOANAGYRUS LOPEZI.
1. ~~~i~!iQ~~_b~~9Q~~9~i~~~_~!_~~~~~~hl~~_Q~_!~~~_Q~_~~~~~i!i~~~_~~~l~~
après émergence d'Apoar~gyrus lopezi.
Sur le terrain, le suivi de la population d'Apoanagyrus ~cpezi a
été entrepris par dénombrement ou comptage à vue des trous de sortie de
l'endoparasitoide exotique, lâché à Kombé. Le comptage des trous d'émer-
gence oudesmomies est une méthode déjà envisagée par üNILLüN (1974,1975)
comme applicable dans l'étude de l'impact d'un entomophage sur une espèce
déprédatrice. Le tableau XXVII consigne le nombre total de Coc~enilles par
stade et des trous de sortie du parasitoide, comptés chaque semaine sur 30
pieds de manioc.
L'analyse de ce tableau permet de remarquer une augmentation en fonc-
tion du temps, du nombre total des trous de sortie d'A.
lopezi. En sus,
il permet de constater la préférence des larves de 3ème stade et des jeu-
nes femelles de phenacocm(s manihoti, comme hôte de ponte d'A.
lopezi.
Au laboratoire, au cours de nos études sur le choix du stade préfé-
rentiel, nous avons aussi constaté que la femelle d'A.
lopezi dépose beau-
coup plus d'oeufs dans les larves de 3ème stade et dans les jeunes

---

Tableau XXVII
Nombre de trous de sortie d'Apoanagyrus lopezi sur pher~coccus manihoti~ en 1983, à Kombé.
(entre parenthèses: nombre total des larves de 3ème stade, des imago et des femelles avec ovisac comptées
sur 30 pieds de manioc)
Dates de comptage 08-08
17-08
22-08
30-08
06-09
14-09
19-09
26-09
04-10
11-10
19-10
02-11
a vue
N~ de larves de
0
5
10
9
8
14
3
15
35
44
45
39
3ème stade para-
(147)
(52)
( 113)
(43)
(27)
(184)
(510)
(452)
(178)
(45)
(92)
(145 )
sitées
------------------- ------- --------- -------- ------------------ ------------------ ------------------ -------- --------- -------- .....LN
Jeunes femelles
0
1
5
5
16
8
13
19
39
36
47
29
co
parasitées
(82)
(40)
(80 )
(54)
(35)
(153)
(234)
(164 )
(76)
(106)
(109)
(129)
------------------- -------- --------- -------- --------- -------- --------- -------- -------- --------- ------------------ --------
Femelles avec
0
0
0
3
0
0
0
4
0
0
0
1
ovisac
(22)
(4)
(73)
(108)
(94 )
(135 )
( 130)
(122 )
( 103)
(227)
(147)
( 35)
parasitées
------------------- ------- --------- ------------------ -------- --------- -------- ---------1--------- ---------'---------- --------
Total des trous
0
6
15
17
24
22
16
38
74
80
92
69
de sortie

---

139
femelles que dans les adultes avec ovisac èe Phe~~coccus manihoti.17,2 %
des jeunes imago,
11,2 % des larves de 3ème stade et 0,7 % des femelles
avec ovisac sont parasitées par A.
Zopezi. Soit un taux moyen de parasi-
tisme égal à 9,8 % pendant toute la période d'observations sur le terrain.
La figure 33 exprime l'évolution hebdo~adaire de la proportion des
larves de 3ème stade, des jeunes femelles et des femelles avec ovisac de
P. manihoti parasitées par A. Zopezi.
Ce ~ui donne un taux de parasi-
tisme de P. manihoti établi par comptage de trou d'émergence è'A.Zopezi.
représenté graphiquement par la figure
34. Cette figure montre aussi l'é-
volution des populations d'A.
Zopezi sur le terrain. Elle présente des
variations cycliques avec deux sommets caractéristiaues mettant en évi-
dence la succession des générations.
Du 6 juillet au 8 août, A.
Zopezi a è~ se reproduire pour donner
deux générations
(observations de la durée èu cycle en labora~oire) que
nous n'avons pas pu suivre, probablement à cause du petit nombre d'indi-
vidus lâchés.
Ainsi, le premier sommet apparaissant
(Fig.34)
le
17 août, corres-
pondrait à la fin de la 3ème génération. L~ deuxième sommet intervenant
19 jours après le premier, c'est-à-dire le 6 septembre, correspondrait
à l'émergence de la quatrième génération. Le 2ème sommet, plus élevé que
le premier laisse supposer que les parasitoides de la 4ème génération ré-
sultent dLune multiplication notable de la ?opulation.
Au delà des deux sommets, caractéristi~ues de deux généra~ions, le
phénomène se complique du fait du chevauche~ent des générations de la
population hôte. Ainsi du 6 juillet au 26 septembre, les parasitoides
exotiques lâchés à Kombé,
se seraient multi?liés pour donner naissance
à 4 générations successives. A.
Zopezi se raintient et se multiplie dans
les champs de manioc à Kombé.
Le tableau XXVIII permet de déceler ~u'au début de la saison sèche
et pendant le mois d'août lorsque les cochenilles sont encore peu nom-
breuses sur feuilles et sur apex, la femelle d'A.
lopezi est capable de
reconnaître l'hôte préférentiel de ponte. ~lle pond préférentiellement
dans les larves de 3ème stade de P. maniho~~.
Le taux mensuel du parasi-
tisme des larves de 3ème stade de P. manihc~i par A. lopezi est égal à
6,8 %. Pendant les mois de septembre et d'octobre,
la plupart des apex
et des feuilles de manioc étant recouverts par un manchon de ?seudococ-
cidae tous stades confondus, la ponte de la femelle d'A. Zopezi devient
dispersée. Les oeufs sont tout autant déposés dans les larves de 3ème
stade que dans les imago de P. manihoti. Le taux de parasitisme des lar-
ves
de 3ème stade et des imago de P. manir.~ti par A.lopezi pendant les

---

140
" :es sLades ln:estés èans une
~O?UlaC10n =~ :~enaco~~~ ~:âc~i.
- - - :..arves èe
2eme s t.ade.
Jeunes femelles
:~meiies avec OVlsac.
il]
1
:0
1
1\\ 1
1\\~
1\\
"
/1\\ /\\
1 l'li
\\
1
1 1
\\
(\\\\
1 !
\\
Il \\\\
1 1
\\
/ /
\\\\
1
1
0) ~~))
(~.~~../ .....__.._...._V/-.... .
/ ../
Ô JUllleC
,~oût
Sepc.embre
Octobre
Nov.
Figure 33
::'J01~Clon ;'ebdomaàa.l=e de :!..a pro?Qrtion èe c':'==é.r-encs scaèes de '::~e"!=~,~c:.t.S
~~~i.~c~ at.taques ?ar ~pcanc;~~~s ~Q;ez~J ~n 1J83, à Kombé.
:. ::.s":.lr71a c.ion sur
30
~ne.ds de ::lanioe l •

---

141
Taux absolu du parasi~isme évalué
d?rès émergence d'A.
~cpe2i.
26
24
22
20
:s
16
2éme
gêne:-a c ion
1
1
1
1
!
1
10
\\\\
1
i
\\
3
j
\\
\\
généra:J...on
o
\\
6
\\~ /
4
\\/
Il1c:,er
,
6
juil.
17 Août
19 Oc~obre
Figure 34
:::\\'olucion du taux du ?arasitisrne de
?;!2n::::,cOC::J~.~ ·~~iho::.:.. ~valué ;;Jar àénornbremen-c
des
crous d l-é;,ier~enc~ d 1.J.?oc.r-cg~jY>'l).a l.'7?~Z:: J
en
t 98 ~, .3. :<'o:nbé.

---

142
les mois de septembre et d'octobre sont ainsi présentés par le tableau
XXVIII.
Tableau XXVIII
Evolution du pourcentage du taux de parasitisme de Phenacoccus
manihoti, évalué après émergence de l'e~doparasitoide de
l'espèce Apoanagyrus lopezi.
(Estimation sur 120 pieds de manioc, encre parenthèses : nombre
de trous de sortie).
Dates de comp~age à vue des trous d'émer-
gence d'Apoanagyrus lopezi
Août
septembre
Octobre
6,8 %
3,4 %
39,4 %
Larves de 3ème stade
(24)
(40)
(124)
--------------~-------------
4,3 %
9,6 %
41,9 %
Jeunes femelles
( 11 )
(56 )
(122)
1,5 %
0,8 %
o %
Femelles avec ovisac
(3)
(4)
(0 )
--------------------- --------------~-------------
Taux moyen
4,2 %
4,6 %
27,1 %
2. Q~~~1~ee~~~~!_2~_1~_E~E~~~!i~~_Q~42~q~~~€_L~~~i_~!_!~~~_9~_e~~~~i­
!i~~~_~~~1~~_E~r_~~~E!~9~_2~~_1~r~~~_Q~_~~~Q2~e~r~~i!~
i2~'
a - Variations hebdomadaires du taux du parasitisme évalué
par comptage des larves d'A~oanagyrus lopezi.
L'expérience a pour but de suivre l'évolution du parasitisme par la
méthode de dissection. Chaque semaine 50 cochenilles dont 25 femelles et
25 larvesde 3ème stade sont prélevées puis ëisséquées. Le nombre de lar-
ves parasites décelées à l'intérieur des cochenilles hôtes, de même que
leur stade de développement sont également ;ris en compte. Les résultats
sont consignés dans le tableau XXIX exprimant aussi les pourcentages de
chaque stade larvaire.

---

TabLeau XXIX
Répartition des pourcentages et du nOlllbre des stades Larvaires d'l1poanagyrus lope;;i, à L'intérieur
de 50 aduLtes et Larves de 3ème stade de P. manihoti~
en 1983.
Dates de développement
du parasite
1 26-07
1
01-08
1
08-08
1
17-08
1
22-08
1
30-08
1
06-09
1
14-09
1
19-09
â
l'intérieur de l'h6te
1
150
1
122
44,S % J 22,3 %
20,0 %
'0 % J 28,6 %
12,5 %
'3 % 1.
18,2 %J 12,5 %
QI
-I-J
-ri
UJ
L-~::_:::~:_~::~:~::----l--~~~--- ---~=~------~=~--- --~~~--- ---~=~--- ---~~~--- --~~~--- ---~=~-- -__~~~___
rd
H
Q)
2~me stade larvaire
Id -I-J
0.. <0
J
112
22,3 % J 11,2 % l,o,a % l12'" %
28,6 %
'" % l"'2 % l 36,4 %J 25,0 %
..c
t'"'l
;:j -
-..j"
1 'dri
------------------------
~
-I-J
Q)
---~=~--- ---~~~--- --~~~--- --~~~--- ---~=~--- ---~~~--- --~~~--- ---~~~-- ---~=~---
t:: 'd
Q)
11, 2 %
22,3 % 1
la, a %
25, a %
14,3 %
12,5 % 1
11,2 %
27,2 %
12,5 %
fi
H
1
Q)
;:j
3ême stade larvaire
0..Q)
1
1 ( 1)
1
(2 )
( 1 )
1
(1)
1
( 1 )
1
( 1 )
(1)
1
(3)
( 1 )
0. ·ri
o H
ri 'Q)
.---------------------------------~------------------~
--------~---------+------------------~------------------
Q)
-I-J
:> t::
'Q)
·ri
1 11 ,2 % 1 33,4 % 1 20, a % 1 12,5 % 1 14,3 % 1
37,5 % 1
22,3 % 1
9, 1 % 1
25, a %
'd -
4ème stade larvaire
ri
Q)
'd /Id
UJ
Q)
-----------------------
'd
--~~~---1---~~~--I---~=~---r--~~~---_r--~~~---r---~~~--I---~=~---~---~~~--I---~=~---
11,2 %
11,2 %
40,0 %
0%
14,3 %
25,0 %
33,3 %
9,1 %
25,0 %
Id
Stade prénymphale
-I-J
U1
(1)
(1)
(4)
(0)
(1)
(2)
(3)
(1)
(2)
Parasitisme de la
18 %
1
18 %
1
20 %
1
16 %
1
14 %
1
16 %
1
18 %
1
22 %
1
16 %
population

---

144
A partir du tableau XXIX, on obtient la figure
35 représentant la suc-
cession des générations d'A.
lo?ezi à kornbé_ L'analyse de cette figure
permet de tirer la conclusion suivante
: depuis le 6 juillet, date de lâ-
cher jusqu'au 19 septe~re, les parasitoides se sont reproduits en plu-
sieurs générations. Nous n'avons pu suivre que 3 générations à durée de
développement assez proches et d'effectifs croissants. Les calculs
du
taux du parasitisme évalué par comptage des larves endoparasites d'A.
lo-
pezi, dans 50 cochenilles disséquées chaque semaine, permettent de dres-
ser le tableau XXX.
Tableau XXX
Variations du taux de parasitisme de Pher~eoccus manihoti, établi par
le comptage des larves et des trous d'émergence d'Apoanag~rus lopezi
en 1983, à Kombé.
(Estimation sur 50 cochenilles disséquées chaque semaine)
Dates de dissections des cochenilles
26-07
01-08108-08 17-08/22-08 30-08 06-09
14-09 19-09
Taux du parasitisme
évalué par dénombre-
18%
18%
16%
18%
22%
16%
ment des larves de
l'endoparasite.
Taux du parasitisme
établi par comptage
0%
3,3%
3,9%
7,2%
19,3;:
3,3% 1,1%
de trou d'émergence
de l'endoparasite.
La différence observée entre les valeurs du taux du parasitisme éta-
bli par comptage des trous d'émergence et du taux du parasitisme évalué
par dénombrement des larves d'Apoanagyrus Zopezi,
serait dû soit à l'ac-
tion des hyperparasites, soit au fait que toutes les cochenilles dissé-
quées ne contenaient pas uniquement des larves d'A.
lopezi. Nous avons
vraisemblablement disséqué des cochenilles parasitées par Anagyrus sp.
(Encyrtidae) . Les larves rencontrées à l'intérieur de ces cochenilles
ont été comptabilisées comme si elles appartenaient toutes à l'espèce
A. lODezi.

---

145
1
1
1
1
~
':":':::..':..! ..'
.-:::-.
.e·/~e····:·
. "
' , '
.'
.
.
:
::-:-::::</::::.:-:::::::::: •....•.I ..•. .:/)!/:/
. . " . "
•11
1
Juillet
Août
Septembre
Figure 35
3uccess ion des géné~ac.ions d' .J.?ocmaqyY"~s ,::~i:z::'
en
1983 à Kornbé.
~L2
25 %
~

---

146
La ressemblance morphologique entre les stades larvaires d'Anagyrus
sp. et d'Apoanagyrus lopezi étant fort grande, l'étude rigoureuse du
taux de parasitisme de P. manihoti établi par dénombrement des larves
d'A.
lopezi~ de même que celle de la succession des générations de l'en-
doparasitoide exotique, nécessite une connaissance morphologique affinée
des stades préimaginaux d'A.
lopezi~ d' Anagyrus sp
et des Signiphori-
dae~ tous endoparasites de P. manihoti à Kombé.
b - Evolution de la population d'Apoanagyrus lopezi.
La figure
36 représentant l'évolution hebdomadaire de la population
d'A.
lopezi sur 30 pieds de manioc, peut être divisée en trois parties
· La première partie part du 6 juillet,
jour de lâcher unique et s'ar-
rête le 8 août.
pendant cette période l'entomophage développerait ses
deux premières générations tout en s'adaptant à son nouveau biotope.
· La deuxième partie va du 17 août au 14 septembre. Elle représenterait
la période de l'implantation de l'entomophage.
· La troisième partie allant du 19 septembre au 11 octobre,
représente-
rait la phase de progradation de l'endoparasitoïde exotique,
Ainsi l'allure de la courbe représentant l'évolution de la popula-
tion d'A.
lopezi à Kombé, coïncide avec la gradation de P. manihoti.
Toutefois, les deux courbes sont très décalées
et c'est la cochenille
qui l'emporte sur le parasitoïde.
E - DISSEMINATION DE LA POPULATION D'APOA~4GYRUS LOPEZI.
1. E~Q~I!i!iQ~_~~r!i~~l~·
Le tableau XXXI montre le nombre de trous d'émergence d'A.
lopezi
sur feuilles
et sur apex de pied de manioc. Nous constatons que le para-
sitisme est plus intense ~ur apex que sur feuilles.
2. ~~E~r!i!i~~_~~~i~~~!~l~·
Selon ARGYRIOU et DEBACH
(1968), DELANOUE
(1960,
1964), la dissémi-
nation d'un entomophage à partir d'une zone initialement colonisée dépend
de la superposition des facteurs biotiques et abiotiques.

---

147
~ombre de coc~enilles (LJ~L4~ fe~elles avec ovisac) --
de trOus de sortie
sur 30 ?lads de manioc.
380
800
?o:Julation de ?he.l1,::'~ocC?:{..)
720
~~iâc~~ (L]-L~~ femelles
3vec Q\\tlsac)
640
560
480
400
320
i
1
240
;\\j
16û
Période ~2 7~aèaciQn
(3e;Jt.
i
\\:ov.)
o
30
Juillet
Août
Se:)tembre
Octobre
Nov.
Fi<)ure 36
:=:·,/oluc.ion hebdoI:laàg,i=e de la population je ?;:enClCCCC?A.S ~cniÎ!::J!:i
(:3-~~- :a:nelles
avec ,:)v·~5ac) et à'.~pocn~qY~lus ~,--';ez~~, an
198"3,
à
Kombé.

---

148
TabLeau XXXI
Nombre de trous
de sortie d' Apoanagyrus Zopezi
et
Phenacoccus man,,-
~~ti~ dénombrés chaque semaine sur 30 pieds de manioc de 2ème
année, en 1983, à Kombé.
Dates èe dénombrement des ~~o~s de sortie d'Apoa~~qy~~s iopezi sur
le -re:r-rain
08-08117-08 !22-08130-08 06-091 :~-09110-09 126-091 04-10 111-10119-10 1 02-11
1
Nombre de trous de
i
.
. -,
10
1
0
6
9
12
18
26
49
42
45
28
sort:~e
sur 30 apex.
i
1
1
1
1
1
1
1
Nb de trous de sortie
1
0
0
1
6
5
6
6
12
25
38
47
41
sur les Ïeuilles exa
-
1
minées
1
1
1
1
1
1
1
Les facteurs biotiques sont essentiellement représentés par la
plasticité de l'adaptation de l'entomophage à des nouveaux biotopes. Les
facteurs abiotiques sont soit physiques
(présence de vents dominants),
soit
économiques
(discontinuité de la culture, transport de végétaux) .
L'étude de la dissémination d'A.
Zopezi a été entreprise par l'utilisa-
tion des pièges jaunes englués.
Quatre pièges sont disposés à différentes
distances du point de lâcher dans 4 champs de manioc. L'emplacement des
pièges sur le terrain étan~ représenté par la figure
37, le nombre
d , ,1
n. •
Zopezi capturés tous les 15 jours par piège est exprimé par la figure 38.
Les pièges numéro 1, situés à
100 mètres du point de lâcher, a capturé 69
endoparasitoïdes pendant toute la saison sèche de l'année 1983. Les pièges
numérotés 2,3,4, situés respectivement à 200,
300 et 400 mètres ont chacun
capturé
58,
30 et 21 individus d'A.
Zopezi pendant toute la campagne de
piégeage. L'ensemble des résultats obtenus sont aussi représentés par la
figure 38.
Ainsi, durant toute la saison sèche de l'année 1983, les individus mâ-
les et femelles
A. Zopezi~ lâchés à Kombé le 6 juillet, se sont propagés
horizontalement jusqu'à une distance de 400 ~ à partir du point de lâcher.
F -
CONCLUSION SUR L'ETUDE D'APOAI:AGYRUS LOPEZI~
A KOMBE •
• Apoanagyrus Zopezi s'est donc implanté à Kombé
où il multiplie ses
effectifs aux dépens des larves de 3ème stade et des femelles adultes de
Phenacoccus manihoti. Du 6 juillet, date de lâcher unique à Kombé, jusqu'au

---

149
~ombre ~oyen de c~ous
de sortie
Nombre ~yen de parasites
1,6
par a~ex de pied àe manic2.
~cm~re ~oye~ àe parasites
9ar :2uille de ~anioc.
1,4
1,2
1'\\
/
'\\
/
"-
1,0
!
/
/
0,8
/
/
/
0,6
!/1
0,4
/
i1
;
/
~
J
';our de
/
6-07-33
17-08-83
'4-09-33
,)etobre
Figure 37
2vOlution de la po?ulatian d'Aco~~~av~~3 ~jDezi par 3~ex ec par feuil12
de ~anioc, en
1983,
à
~~~é.

---

~~
40
36
32
28
24
20
16
2U
12
lb
u
2ü
iL
4
'rotai
- j
1G
0
d'individu,;
. /
captucés
/
20-
12
4
. /
. /
./R
/
. /
/
--:
/
. /
V1
. /
-:-
. /
. /
/
o
16
8
/
. /
4èmé piège
;7
. /
. /
/
. /
. /
400 lU
/.0
~
1 :~
1
. / . / /
. /
. /
,/11
/
, /
/
. /
. '
(II
21)
. /
. /
. /
IL
fJ
/
. /
~~Llb·/
l:!
4//./
././
. /
/[::1
/
JClIle Vi 0~J~
no./ /
-,./
---
. / /
. /
;~:/:/ /~/
. /
. /
8
4
]-Oll
1S-08
3U-Oll
14-09
26-0'!
1(j- \\(l
"-1-] 0
3-11
Il (J'WC 33
NOUibre
d ' ApoGnaYU 1'lu3 lope:...n: cdptul'és pù.l:" pièlJ12S j':IUIH..:S t~n<.Jllld~ pendant toute la su.i~ulI ~\\!c:llt; de: l'allnée 1903 à Kl..)lIlb2.

---

151
26 septembre, A.
Zopezi semble avoir produit 5 générations successives.
Nous n'avons pu suivre que 3 générations, les deux premières peu impor-
tantes en nombre étant particulièrement discrètes.
• Sur le terrain,
le développement pré-imaginaI est plus lent
(19 à
20 jours) qu'au laboratoire où la température et l'humidité relative ré-
glées à 23°C et à 90 %, permet à l'endoparasitoïde de raccourcir la durée
de son cycle endoparasitaire à
15,6 jours.
• Du 17 aoùt au 2 novembre, le taux moyen du parasitisme de Phenaco-
ecus manihoti établi par comptage des trous d'émergence d'A. Zopezi est
de 9,8 % de la population des cochenilles. Sur apex et sur feuilles,
la
répartition des trous de sortie est fonction de la disposition des coche-
nilles sur les pieds de manioc. Sur apex hébergeant beaucoup plus de co-
chenilles, les larves de 3ème stade, les jeunes femelles et les femelles
avec ovisac s'y trouvant,
sont plus parasitées que les cochenilles fixées
sur feuilles.
• Du 6 juillet au 2 novembre, les individus d'A.
Zopezi (200 mâles
et 200 femelles)
se sont propagés jusqu'à une distance
minimum de 400
mètres à partir du point de lâcher. Bien que facilité par la présence des
vents dominants
soufflant fréquemment du fleuve vers la terre, la dissé-
mination constatée d'A.
Zopezi témoigne de sa bonne adaptation au milieu.
A. Zopezi
s'est donc acclimaté dans les parcelles de Kombé où il renforce
l'action régulatrice des parasites indigènes de P. manihoti. L'Encyrtidae
exotique, nouvellement introduit au Congo en 1982, développe des relations
interspécifiques avec l'ensemble des composants de l'entomocènose parasi-
taire de la cochenille du manioc
cette entomocènose imparfaitement connue
subit actuellement une remarquable évolution.

---

152
IV -
INTERACTIONS Dt APOANAGYRUS LOPPZI
AVEC DtAUTRES
ESPÈCES DE CHALCIDIENS.
AUTRES CHALCIDIENS PARASITOIDES PRIMAIRES.
A Kombé, Phenacoccus manihoti est parasité par 3 espèces de Chalci-
diens
: Apoanagyrus lopezi~ Anagyrus sp. et par des Signiphoridae. Quel-
ques unes de ces relations liant ces organismes seront analysées à partir
des données fournies par les prélèvements hebdomadaires des apex fortement
infestés dans le champ où nous avons effectué le lâcher d'A.
lopezi.
Pour apprécier le nombre de
cochenilles parasitées par chacune des 3
espèces de Chalcidiens, nous nous basons sur la forme des trous de sortie.
Les trous de sortie d'A.
lopezi~ d'Anagyrus
sp.
et des Signiphoridae
sont représentés par les figures
10 et 39. Les résultats obtenus, mettent
en évidence le nombre de cochenilles infestées parmi 200 larves de 3ème
stade et 200 femelles mises en éclosoir. Les figures 40 et 41 représen-
tent graphiquement l'évolution du taux du parasitisme des larves de 3ème
stade et des adultes de P. manihoti par les trois espèces de Chalcidiens.
A - TAUX DU PARASITISME DE PHENACC:CUS MARIHOTI PAR 3 CHALCIDIENS.
Les figures 40 et 41 montrent des grandes variations du taux de para-
sitisme toujours croissant au fur et à mesure que l'on s'approche de la
fin de la saison sèche.
Le taux de parasitisme des larves de 3ème stade de P. manihoti par A.
A. lopezi
est plus important
que celui des autres Chalcidiens. Il
passe de 1 % au début du mois d'août à 7 % vers la fin du mois de septem-
bre. Pendant cette période, celui d'AnagyrI!S sp. est passé de 0 % à 3,5 % •
Tandis que le taux de parasitisme de P. manihoti évalué par dénombrement
des trous de sortie des Signiphoridae varie de 0 % à 1 %.
Le taux de parasitisme des adultes de 2. manihoti par A.
lopezi varie
de 0,5 % au début du mois d'août à 6,5 % vers la fin du mois de septembre.
Pendant cette même période, le taux du parasitisme des femelles de P. mani-
hoti par Anagyrus sp. varie de 1 % à 5,5 %. Celui des Chalcidiens Signi-
phoridae fluctue entre 0 % et 3,5 %.
Il Y a une augmentation du taux de parasitisme, du début vers la fin

---

153
o
1
Imm.
o
llmm.
Fiqure 39
LocaLisation et forme des trous de sortie des Signiphoridae
1- Les trous de sortie sone situés soi= 5~ les flancs, 50ic a ~eu
p~és au cenere de la région abdominale ~e la cochen~lle-hôte, Ja-
mais à l 'exerémité de l'abdomen.
Ils sone ;lus pet~ts que ceux des
?rocniioneurAs boiivari.
2- Chez Ana~drus sp. les trous d'émergence sone toujours situés sur
l'extrémité apicale de l'abdomen de la =ochenille-hôte.
Me : Méconium et exuvies larvaires de l 'endoparasitoide.- T.s.
t~ou de sortie.

---

154
Taux du parasicisme
(%)
-.---.-.--- 2arasi~isme tocal.
11
9
7
5
3
Août
Septembre
Figure
40
E'Jolution du taux du parasitisme des larves de
3ème stade de Phenacoccus
naninoti, ?ar les Chalcidiens en 1983 à Kombé.

---

155
Taux du ?arasitisme
CO
13
?arasitisme total.
11
9
7
r"J
/
~
/ '
/
5
/
/ / '
.
/
/
l',
l
,
3
• .r--
'
\\
/ /
'
,
,
-----.--- 1" '-
.
\\
,
/
/
• //
--:r--
,",
/
1
,,
,,'
...... ,
/
,
/
/
,
/
j
/
,
/
"
/
,
1
1
,
/
,
/
1
,
/
,
"
1
,
1
\\
,
1
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ -4
Y
'~
Août
Septembre
Figure 41
:::volution du taux de parasitisme èes a·èultes de Fnena.co:]cus mcn7.-no:;:
?ar les C~alcidiens en 1983 à Kombé.

---

156
de la saison sèche. Pendant la période allant du 8 août au 26 septembre
et seulement dans les champs expérimentaux de Kombé,
le taux moyen de
parasitisme des larves de 3ème stade et des adultes de Phenacoccus mani-
hoti par les 3 espèces de Chalcidiens se présente comme suit :
Apoanagyrus
Anagyrus sp. Signiphoridae
lopezi
Larves de 3ème stade
3,75 %
1,9 %
1 , 7 %
----------------------- ------------- ------------- --------------
Jeunes femelles
2,75 %
3,4 %
2,7 %
~---------------------- ------------- ------------- --------------
Taux moyen
3,25 %
2,65 %
2,2 %
Le taux moyen de parasitisme des larves et des adultes de P. manihoti
par A.
lopezi, après un lâcher de 200 individus seulement est donc supé-
rieur à celui des Chalcidiens autochtones.
Tab Leau XXXII
Pourcentage mensuel du taux du parasitisme des larves de troisième
stade de Phenacoccus manihoti~ évalué par comptage des trous
d'émergence de trois espèces de Chalcidiens en 1983,à Kombé.
(Estimation sur 800 cochenilles, entre parenthèses : nombre de
cochenilles parasitées)
Dates de prélèvements
Août
Septembre
des échantillons
2,25 %
5,25 %
Apoanagyrus lovezi
(l8)
(42 )
Q)
----------------------- --------------~---------------
S
Ul
on
0,75 %
2,62 %
.w
on
Anagyrus
Ul
(6 )
(21 )
rtl
."rtl ----------------------- --------------~---------------
p.,
0,75 %
1,38 %
Signiphoridae
(6 )
( Il)

---

157
Tab Leau XXXI II
Pourcentage mensuel du taux de parasitisme des adultes de P. man~­
hoti~ évalué par comptage des trous d'émergence de trois
espèces de Chalcidiens, en 1983, à Kombé.
(Estimation sur 800 cochenilles
(entre parenthèses
nombre de
cochenilles parasitées)
8ates de prélèvements
':":Jût
Septembre
des échantillons
Apoanagyrus lopezi
1,00 %
4,50 %
(8 )
(36)
----------------------- -------------- --------------
QJ
E:
if)
2,13 %
4,63 %
''""i
.j.J
Anagyrus sp .
''""i
( 17)
(37)
if)
~0
----------------------- -------------- --------------
'-!
ra
Q,
:J,88 %
1,13 %
Signiphoridae
(7 )
(9 )
En présence des larves de 3ème stade e~ des adultes de Phenflcoc-
cus manihoti, le pourcentage mensuel du taux de parasitisme de la Coche-
nille du manioc par A. lopezi est supérieur à celui des Signipho~idae
et d'Anagyrus sp. Bien que ce taux de parasitisme soit faible, A.
lopezi
~âché en très petite
quantité
et en une seule fois,
est plus efficace
que d'autres parasitoïdes de P. manihoti à ~ombé. Ce qui semble normal
car les espèces autochtones "découvrent" l~ cochenille alors qu'A. lopezi
lui est inféodée dans sa patrie d'origine,
~'Amérique du Sud. La présence
d'A.
lopezi à kombé renforce l'action des ~arasitoïdes sur P. manihoti.
Pour expliquer l'importance relative d'A.
lopezi au sein de la bio-
cènose parasitaire de P. manihoti~
nous nous sommes préoccupés du taux
du parasitisme de P. manihoti
par A.
Zopez~, Anagyrus
sp. et les Signi-
phoridae. Il ressort de nos observations portant sur 3200 cochenilles
examinées que 3,24 % de la population consièérée était affectée par A.
lopezi~ représentant 47,7 % des entomophages de la biocènose parasitaire.

---

158
Ces observations faites pendant 2 mois consécutifs ~près lâcher,
permettent de tracer les figures 42 et 43.
Nombre de cochenilles examinées
:
3 200
Cochenilles non parasitées
:
2982
soit 33,2 %
Cochenilles parasitées
:
218
soit
6,8 %
Taux du parasitisme
Proportion de chaque
Endoparasites
induit par espèce.
espèce de parasitoide
dans la biocènose.
ApoanagyFUs
3,24 %
47,7 %
Zovezi
AY7.agynls
2,53 %
37,1 %
Signiphoridae
1,03 %
15,2 %
Coch~ni ll~~ non
Figure 42
paru; t!~, :
93,2 ::
Etat sanita1re de 3200 cochenilles de man10C récoltées pendant
deux mo1S sur .~iho"i escuZen.a à Kombé en 1983.
Cèl".'lt~I!S
Lcpee':
...lnaqy1"'Ua Sl:l.
3,24 %
2,53 :
t::ïalCld1I!n.
SiqniFfl'Onaa.
',Ol :
Anaqyrus sp.
l7,l :
Cochen; Llps
paras i (Pp,
par:
47 .. 7 %
Figure 43
Chalci.dL,,",
Siçm:'cûto,..,,·cùu
Parasitisme de ?henacoc~~ manihoci par les entomophages en 1983,
",2 :':
à Kombé.
Ré9ar~i~ion àes en~omo9naqes au se1n de l'en~omocènose paras~ca~re
de ?hena=~~~~ ~anina~i (cbservat1ons sur 2200 cocnen111es récol-
têes ?endan't.
::101.5
sur :·.'::n.iiw'C
es~ui..er:..:c.).

---

159
8 - RESULTATS DE PIEGEAGE DES ENDOPARASITOIDES AU COURS DE LA
PHASE DE PULLULATION DE PHENACCCCUS MANIHOTI, EN 1983.
1. Nombre moyen dlADoa~aaurus lovezi et A~aaurus 50. récoLtés toutes
.......-
------
...
. . . . . . . .
" ,
~es d~~mai~~ dans 4 p!!ges ja~nes englués'_E~da~~a ohas~
~~~~l~~~!i~Œ-~~_l~E~ch~~ille_~~_~~n;~EL-~~_l~~~L_~_
~~~~~.(Fiq.44)
~ates CIe reColte
01-:)8
,
15-08
30-08
14-09
1
1
SUlDer09 de9 ?:..èçes
ll:IJ14 /lj:ÎJ!~
___________________________l
\\11:\\ JI~ 1:\\21 J\\4
_______________________________________________
------------------------
:lb d' ,~.
:opezi
21 i l o fo 1:lole j; 1 1 1 4 \\ 31 0 17 : O ! lia
-----------------
:Ib i '.~r.J::.~"dl"..i.s sp.
-~--I-~-l!-~-I-~--i-~-~-::i-:--;-~--r-~-i--:-i--~-I-~--I-~--!-~-l--~-i-~--
,
llb :>oyen d' •
~.
:C:;ezi
J, ;
i
1
a,5
; ,5
1
i
3,3
~ :>oyen d
J,O
' .';r.aq;Il""'..i.S sp.
:, J
1
:,J
2:,J
1
1
1
~ates ce récolte
26-09
10-10
21.-10
1
03-11
~H.l.::Iêros des ?.:.éqes
1 1 2 1 3 1 1 .
I l ' 1 2 1 ' 3
' 1 . 1 1
'12i
3 i 4 ! 1 2 \\ 3 ' 1 ' 1 .
:
\\ .
I
l
!
'
b------------------------ ------------------r---ï--------------ï--------i----r----i-------------1----
:~ d'.~. ~o~ezi
i: \\ l G 1
l 1 1 \\: 3 i 121 0 ! : i II \\ 26! 2 Il J 1 ô : J 1 17 1 -l
-~--I-~i-~~-i-~--r-~-l--~-i-~--~-~--!-~-ïl-;-1--:o-i-:4--I-~----;-r--~-I-~-
5.)
1
Il,O
lJ,J
5,5
7,J
J,:
'ÔCClDre =.. ~a.c ... .sJ"CO ... :.,
~c!r ?.l.èqe.s
·.-,~e
2~- ie
J J-'
Figure :'L,.
~lo:':'.b:"~ ::i.oyen è.1.:..;c::::r.a~?Y"..ls ::)?2':i. et :.' .":.nC;':Jr'A3 .3::,. =ëcol:'2S
toutes les deux 3emaines dans 4 9~é~es Jaunes ensl~ês, ~n
1983,
il :<or!'.bè.

---

160
C - CONCLUSION SUR L'ETUDE DES CHALCIDIENS PARASITOIDES
PRIMAIRES DE PHENACOCCUS MANISJTI~
A KOMBE.
• Le parasitisme global des larves de 3Ème stade et des adultes de
P. manihoti par
A. lopezi~ Anagyrus sp. et les Signiphoridae~ croît au
cours de la saison sèche. La progression du taux de parasitisme suit
celle de la gradation de la cochenille du sanioc.
• Par rapport à Anagynés sp. et aux Sigf.~7horidae~ A. lopezi est plus
efficace. Pendant la période allant du 8 aôut au 26 septembre, le taux
moyen de parasitisme des larves et des adultes de P. manihoti par A. lo-
pezi est égal à 3,25 %. Celui des Signiphor~iae et d'Anagyrus sp. est
respectivement égal à 2,2 % et 2,65 %.
• La mise en éclosoir des cochenilles parasitées a permis non seule-
ment de déceler la présence des Signiphoriê.~e~ mais aussi de constater
que les larves de 3ème stade de P. manihot~,
sont des hôtes préférentiels
de ponte de l'Encyrtidae. Cette observation confirme les études faites au
laboratoire sur le stade préférentiel de ponte d'A.
lopezi.
• Sur le terrain, il y a coexistence des 3 endoparasitoides qui exploi-
tent les mêmes stades de la cochenille du sanioc. Une compétition inter-
spécifique existe peut-être entre ces trois entomophages et leur hôte.
Des travaux ultérieurs préciseront les capacités discriminatoires des
femelles des 3 espèces pour préciser les situations de multiparasitisme
et l'éventuelle dominance d'A.
lopezi que laissent supposer nos résultats.
CHALCIDIENS HYPERPARASITES
Prochiloneurus pulchellus Sylvestri es~ un hyperparasitoide d'Anagy-
rus sp.
: il a été récolté à Brazzaville même et à Kombé. Prochiloneurus
bolivari Mercet est un hyperparasitoide d'A~Qanagyrus lopezi. Nous l'avons
récolté pour la première fois au Congo, à partir des cochenilles de P. ma-
nihoti~ collectées sur Manihot glazovii ou faux caoutchoutier à Brazzaville.
A Kombé, pendant toute la saison sèche de l'année 1983, P. bolivari
n'a pas encore été récolté.

---

161
A - TAUX DE L'HYPERPARASITISME.
Nos observations portant sur 300 cochenilles infestées et examinées
montrent que 251 sont hyperparasitées par p~ochiZoneurus boZivari~ soit
un taux d'hyperparasitisme égal à 7,8 %
198 cochenilles sont hyperpa-
rasitées par ypochiZoneurus puZcheZZus .
B - QUELQUES ASPECTS DE LA BIOLOGIE DE PROCHILONEURUS SOLIVARI.
Selon PRINSLOO
(comm.pers.) P. boZivar~ aurait déjà été récolté au
Benin
(Afrique de l'ouest)
en 1968. Dans ce 9ays, P. boZivari est un hy-
perparasitoïde de plusieurs microhyménoptères chaZcidoidea .
• P. boZivari serait donc un hyperparasitoïde à spécificité assez
large,inféodé aux Chalcidiens existant déjà en Afrique avant l'introduc-
tion de Phenacoccus manihoti et d'Apoanagyncs Zopezi.
Il se serait adap-
té à A.
Zopezi .
• P. boZivari serait un hyperparasitoïde protélien et solitaire. Les
observations faites sur 20 cochenilles hyper9arasitées ont permis de cons-
tater l'émergence de 100 % de femelles. Ce cui laisse supposer une repro-
duction parthénogenèse thélytoque.
En présence des cochenilles parasitées ~ises à leur disposition à
l'intérieur des boîtes en plastique, les femelles y enfoncent leur lon-
gue tarière, probablement pour déposer leur oeuf dans les larves
d' Apoanagyrus Zopezi.
C - CARACTERES MORPHOLOGIQUES DE RECONNAISSANCE DE PROCHILO-
NEL'RUS BOLIVARI.
Les études morphologiques faites sur l'nyperparasitoide nouvellement
découvert, ont pour but de le différencier de son hôte A.
Zopezi. P. boZi-
vari
se différencie par sa couleur jaune miel. Il est généralement plus
petit et se déplace beaucoup plus rapidement q'A.
Zopezi. Trois caractères
morphologiques fondamentaux le distinguent de son hôte
(Fig. 45).
L'abdomen se termine par un oviscapte proéminent
(Fig. 45.1)
Le mésoscutum est recouvert d'une touffe de poils de couleur noire.
Le scutellum porte 5 à 6 longs poils sur la partie distale (Fig.45,2)
Le funicule constitué par 8 articles, se termine par une massue
fusiforme de couleur noire
(Fig. 45,3).

---

162
o
-----Més.
1mm.
,--
Ov.-
1
1
Ma._-~-.~.
0)
0,1 mm.
Sc:--
1 mm.
Fi gure ~5
Morphologie et trou èe sortie de ?~Jc~~loneurus boîivari Mercet.
1- Abdomen. 2- Thorax.
3- .~,tenne. 4- ~rou d'émergence.
(Fo
: Fouet et funicule
; Ma
: Massue
Més
Mésoscutum ; Ov
oviscapte;
Pl et P
Pattes protho~3.ciC;:lles et méta thoraciques
2
Pe
pédicelle; Scu
Scutell U1Tl ;
Sc
Scape
T. s .: Trou de
sortie) .

---

163
Nous nous sommes aussi intéressés à la fc~e du trou de sortie de
l'imago. La forme du trou de sortie est différente de celui d'A.
lopezi.
Il est toujours situé soit sur les flancs,
soit au centre de la région
abdominale de la cochenille hôte, mais jamais à l'extrémité abdominale
du Pseudoc6ccine.
Le dénombrement ou comptage à vue des trous de sortie, perme~ de
détecter l'hyperparasitoide sur le terrain et d'évaluer le taux de l'hy-
perparasitisme. La forme du trou d'émergence de Prcchiloneurus bolivari
est illustré par la figure 45,4).
D - CONCLUSION SUR L'ETUDE DES HYPERPARASITOIDES.
Aussi, bien que son introduction soit encore récente au Congo, Apoa-
~flqyruS lopezi est déjà hyperparasité par ~ochiloneurus bolivari. Cette
situation illustre de façon évidente la constitution d'une biocènose en
évolution contemporaine autour de la cochenille du manioc.
P. oolivari était connu comme hyperparasitoïde de plusieurs
espèces de Chalcidiens africains
(PRINSLOO, comm.pers.)
avant l'introduc-
tion accidentelle de la cochenille et l'acclimatation d'A.
lopezi pour
tenter de, la combattre. P. bolivari montra~t une plasticité parasitaire
s'étendant à plusieurs chalcidiens, s'est alors adapté à A.
lODezi~ nou-
veau dans l'entomofaune locale. La présence de P. bolivari pourrait poser
des problèmes sérieux dans la lutte biologique contre Phenacoccus manihoti.

---

CONCLUSION GEiVE.liALE

---

167
Nos travaux permettent une étude comparée de la Biologie et de
l'Ecologie des oeux Encyrtidae infestant des cochenilles Pseucococcidae
susceptibles d'être parasitées dans la nature par bien d'autres Hyménop-
tères.
BIOLOGIE .
•
Apoanagyrus lopezi et Leptomastix dac3~.lopii, endoparasitoides des
protéliens, possèdent un appareil reproducteur anatomiquement identique.
Chaque ovaire comprend 3 ovarioles pouvant produire durant toute la vie
de l'imago, des oeufs viables, pourvu que les femelles disposent d'une
alimentation convenable. Ce sont deux espèces proovogéniques, disposant
de quelques ovocytes mâtures à l'émergence, ~ais possédant une forte po-
tentialité synovogénique .
•
La reproduction est normalement bisexuée, mais en absence de fécon-
dation elle devient parthénogénétique arrhénotoque.
•
Le développement post-embryonnaire de chacun des deux chalcidiens
comporte 4 stades larvaires, tous mandibulés et encyrtiformes, possédant
un appareil respiratoire de type métapneustique.
Si les deux espèces possèdent de nombreux points de ressemblance,
quelques cas de dissemblance sont à signaler ; notamment la durée du cy-
cle endoparasitaire
: celle d'A.
lopezi est plus courte que celle de L.
dactylopii. La longévité des adultes (42,26 + 7,85 jours pour la femelle
et 36,62 ~ 6,81 jours pour le mâle)d'A. lopezi est supérieure à celle de
L. dactylopii (32 à 34 jours pour la femelle et 16 à 18 jours pour le
mâle), selon ZINNA
(1959 in FISCHER,
1963).
ECOLOGIE.
Chacune des deux espèces des Encyrtidae étudiés, présente une spé-
cificité marquée vis-à-vis des hôtes mais aussi de leurs stades de déve-
loppement.

---

168
• Leptomastix daetylopii infeste Pseudoeoeeus maritimus et Planoeoe-
eus eitri
très préférentiellement au cours de leur troisième stade lar-
3
vaire et au stade adulte.
Apoanagyrus lopezi est encore plus strictement lié aux Pseudoeoeei-
nae puisqu'il apparaît exclusivement inféodé à Phenaeoeeus manihoti.
Cette forte spécificité faisant de cet Encyrtide un vrai sténoparasitoïde,
confère à l'espèce une qualité évidente en lutte biologique .
•
Les oeufs de L. daetylopii sont principalement déposés sur toute
la région dorsale des larves de 3ème stade et des adultes des Pseudococ-
cines. Deux à trois oeufs peuvent être pondus par la même femelle ou par
plusieurs femelles d'A.lopezi et de L. daetylopii dans la même cochenille.
A. lopezi et L. daetylopii induisent donc dusuperparasitisme demeurant
faible lorsque les Hyménoptères sont en présence de plusieurs Pseudococci-
nes.
Par contre, lorsqu'ils sont soumis à une urgence physiologique de
pondre, due vraisemblablement à une pression ovarienne des ovocytes mûrs,
les parasitoîdes pourvus d'une capacité discriminatoire vis-à-vis des
hôtes infestés, peuvent la perdre et pondre dans les stades de dévelop-
pement des 2 cochenilles autres que ceux dits préférentiels. plus encore,
ils peuvent s'écarter de leur site préférentiel d'infestation d'un stade
de développement donné par la cochenille pour déposer leurs oeufs sur des
parties
où leur descendance ne pourra être assurée. Ainsi l'oeuf de
L.
daetylopii n'a aucun avenir lorsqu'il est pondu sur la face ventrale du
pseudococcine car le siphon respiratoire se casse et l'organisme en déve-
loppement meurt alors d'asphyxie.
Nous avons constaté que le superparasitisme monogyne et polygyne, gas-
pillage du potentiel biotique du point de vue parasitisme, aboutissait
à
des combats larvaires ne laissant en vie qu'une larve
; ainsi se crée un
endoparasitisme solitaire.En dehors de ces situations aisément réalisables
au laboratoire, L. daetylopii et A.
lopezi sont dans les conditions de la
nature des endoparasitoîdes solitaires ; ceci leur confère une autre qua-
lité en lutte biologique.
Pourvu de qualités écobiologiques appréciables
(potentiel biotique
élevé, vitesse de reproduction rapide,
spécificité parasitaire marquée,
capacité discriminatoire des hôtes sains ou infestés, parasitisme solitai-
re) partiellement contrariées par une parthénogenèse arrhénotoque qui ne
constitue pas toutefois la règle générale du développement, les chalci-
diens étudiés se signalent comme des auxiliaires intéressants en lutte
biologique.

---

169
En ce qui concerne plus particulièrement A.
lopezi~ introduit d'Amé-
rique du sud par l'l.l.T.A. au Congo,
les observations faites au labora-
toire ont permis de constater que la durée de son développement pré-ima-
ginal est plus courte que celle de P. manihoti.
Les suivis des premiers lâchers effectués à Kombé et à Brazzaville
ont également permis de remarquer une bonne capacité de dispersion et
une aptitude à se maintenir sur Manihot glazovii et sur Manihot esculen-
ta en saison sèche et en saison humide. A. Zopezi paraissant plus effi-
cace que les entomophages indigènes est actuellement hyperparasité par
P~ochiloneurus bolivari~ Ency~tidae autochtone décelé seulement à
Brazzaville, ce qui montre de façon évidente l'installation progressive
d'une biocènose indigène autour de la cochenille du manioc.
En dépit de la présence de P. boliva~i, A.
lopezi est un endoparasi-
toïde efficace dans la lutte biologique contre P. manihoti. Cette coche-
nille redoutable se signale au cours de son cycle annuel de dynamique de
population par une spectaculaire gradation en début de saison sèche
(juin)
culminant juste avant l'arrivée des pluies torrentielles
(novembre).
Juguler une telle explosion de population hétérogène par le recours,
même massif à un seul Ency~tidae~ semble problématique. Par contre, l'as-
sociation avec un prédateur s'attaquant aux stades épargnés par l'Hymé-
noptère paraît de nature à exercer une action importante de régulation
sur la population du Pseudococcine .
o • 0
A cette fin,
le recours à une Coccinelle peut être envisagé. Nous
poursuivrons donc nos travaux pour préciser d'une part certaines données
rapportées dans ce mémoire, mais aussi pour leur donner une dimension
nouvelle en abordant
•• Les problèmes des relations plante-ravageur-parasite afin de reconnai-
tre les éventuelles variétés de manioc les olus résistantes à la coche-
nille en période de stress hydrique .
•• En déterminant les techniques culturales les plus appropriées à enrayer
si possible la prolifération du ravageur .
•• En procédant à des lâchers à caractère inondatif d'auxiliaires sélec-
tionnés.
Pour cela, i l nous faudra en accord avec les autorités congolai-
ses et les partenaires engagés dans le programme pluridisciplinaire
" Cochenille du manioc"
envisager notamment la création d'une uni té de
production massive d'auxiliaires.

---

RESUME

---

173
LES COCHENILLES PSEUDOCOCCIDAE
Planococcus citri est une cochenille ubiquiste et polyphage, produite
facilement au laboratoire sur germes de Pommes de terre et sur courges.
La larve néonate de cette espèce peut être issue soit d'une reproduc-
tion sexuée, voie normale de multiplication èu Pseudococcine, soit d'une
parthénogenèse thélytoque en cas d'absence èe fécondation.
La larve femelle présente un développement hémimétabole avec 3 mues
larvaires avant de devenir un imago. La larve mâle cesse de se nourrir
au
2ème stade, puis subit un développement holométabole caractérisé éga-
lement par 3 mues au cours desquelles elle se transforme en pronymphe et
en nymphe qui subira une dernière mue pour èevenir un insecte parfait.
PANIS
(1965)
indique,
lorsque la température et l'humidité relative
moyennes sont égales à 26,5°C et à 65 %,
le passage de l'oeuf à la femelle
se fait en 19 jours et de 17 à
19 jours pour le mâle; nos observations
confirment ces données.
La durée moyenne de vie de la femelle varie de 1 à 2 mois. Le mâle
dépourvu d'ouverture buccale fonctionnelle, présente une vie éphémère de
1 à 5 jours vouée essentiellement à l'accouplement.
Phenacoccus manihoti est une cochenille monophage, susceptible d'être
produite au laboratoire sur Euphorbiacée o
Nous l'avons multipliéeau Congo
sur manioc en pot. P. manihoti est un Pseudococcine sans mâle. La parthé-
nogenèse thélytoque est donc la voie normale assurant la pérennité de
l'espèce. Comme Planococcus citri~ la larve néonate présente un dévelop-
pement hémimétabole caractérisé également par 3 mues larvaires.
Selon NWANZE
(1978), lorsque la température et l'humidité relative
moyennes sont égales à
25,goC et à 65 %,
le passage de l'oeuf à l'adulte
se fait au bout de 22 jours. La longévité moyenne de la femelle mâture
est de 20,2 jours.
P. manihoti et P. citri sont deux espèces ovovivipares dont les oeufs
sont déposés dans un ovisac blanc situé à l'extrémité abdominale de
l'adulte.
P. citri n'existe pas sur manioc, par contre P. manihoti~
in-
troduite accidentellement au Congo, en 1973, à partir du manioc venu des
pays d'Amérique du sud est strictement inféodée à cette plante. Les adul-
tes et les larves de cette espèce se fixent préférentiellement sur apex
et sur la face inférieure des feuilles de manioc.

---

174
Pendant la saison sèche, sa population augmente -pour atteindre des
valeurs maximales de 2000 à 2500 cochenilles par pied de manioc de 2ème
année et de
1000 à
1500 cochenilles par pied de manioc de 1ère année.
Les dégâts dus à leur présence ne deviennent spectaculaires que pendant
cette période de l'année au cours de laquelle
le manioc souffre de
de sécheresse
(5 à 6 mois). Pendant la saison humide
(6 à 7 mois)
les
populations de P. manihoti sont considérablement réduites par l'action
mécanique de la pluie.
LES HYMENOPTERES PARASITOIDES.
Leptomastix dactylopii
et
Apoanagyrus lopezi sont deux Encyrtidae
dont le développement protélien s'effectue au détriment des cochenilles
Pseudococcidae. L'espèce hôte permettant la multiplication normale du
premier chalcidien est P. citri et P. manihoti
pour le deuxième chalci-
dien. Chacune de ces deux espèces compte 4 stades larvaires. Les 3 pre-
miers, encyrtiformes et mandibulés présentent un appareil respiratoire
de type métapneustique devenant péripneustique au 4ème stade larvaire.
A 23°C et à 90 % de température et d'humidité relative moyennes,
la
durée du cycle endoparasitaire d'A.
lopezi est de 15,6 jours, celle de
la vie imaginale est de 42,26 :
7,85 jours pour la femelle et de 36,62 +
6,81 jours pour le mâle. Selon HERREN (1982), à 27°c et à
75 % de tempé-
rature et d'humidité moyennes, la durée du développement larvaire est de
14,2 + 1,3 jours. Selon ZINNA
(1959 inFISCHER,
1963), à 28°C et à 60 % de
température et d'humidité moyennes, la durée du développement préimaginal
de
L. dactylopii" varie de 18 à 25 jours. La longévité moyenne de l'adulte
variant très peu en fonction de sa taille est de
16 à
18 jours pour le
mâle et de 32 à
34 jours pour la femelle.
A. lopezi et L. dactylopii sont proovogéniques et présentent des hau-
tes capacités synoovogéniques. Les ovaires constitués chacun de 3 ovario-
les de type méroistique et polytrophique, fonctionnent pendant toute la
vie imaginale. La reproduction normalement bisexuée, devient parthénogé-
tique arrhénotoque en absence de fécondation. La fécondité de L. dactylopii
dépend non seulement de la taille des parasitoïdes, mais aussi de l'ali-
mentation. Les femelles normalement nourries de miel ont un rythme quoti-
dien de ponte égal à 6,27 :
0,45 oeufs, i l est de 4,72 :
0,25 oeuf lors-
qu'elles en sont privées. Le nombre de descendants d'une femelle de
L.

---

175
dactylopii est de 55,48 + 4,83 parasitoîdes.
Comme chez L. dactylopii,
la fécondité d'A.
lopezi varie aussi avec
l'alimentation. Normalement nourries de miel,
la ponte journalière moyen-
ne est de 5,19 + 0,36 oeufs. Elle est de 3,81 + 0,16 oeufs lorsqu'elles
sont exclusivement nourries de miellat. La sex-ratio est proche d'un mâle
pour une femelle
(53 % de mâles) .
Les femelles de L. dactylopii et d'A.
:opezi n'opèrent pas de piqûres
nutritionnelles pour se nourrir de l'hémolymphe. Le 4ème stade de P. citri
est le stade préférentiel de ponte de L. ~~ctylopii~
les larves de 3ème
stade de P. manihoti sont les hôtes de prédilection d'A.
lopezi. En pré-
sence de plusieurs Pseudococcines
(Phenaccccus manihoti~ Pla~ococcus ci-
tri~ Pseudococcus maritimus et Ferrisia ~~rgata) , la femelle de L. dacty-
lopii et d'A. lopezi reconnaît l'hôte préférentiel de ponte. Elle dépose
ses oeufs sur toute la région dorsale, principalement dans la 8artie cen-
trale des Cochenilles. Ces oeufs possèdent un siphon respiratoire faisant
saillie à l'extérieur des téguments de l'~ôte et demeurant en contact avec
la larve endoparasitoîde.
Il permet la res?iration de l'oxygène de l'air
et constitue une forme de marquage des cocnenilles parasitées, ce qui ne
paraît cependant pas suffisant pour empécher le superparasitisme monogyne
oupolygyne en présence d'une faible densité de Cochenilles.
Le superparasitisme est aussi créé par A.
looezi. Chez les deux espè-
ces, il serait dû à l'urgence physiologique de pondre, déclenchée par la
pression ovarienne des ovocytes mûrs. Comme chez la plupart èes Hyménop-
tères dont les stades protéliens sont endoparasitoîdes et solitaires, la
larve issue du premier oeuf pondu se nourrit d'abord de l'hémolymphe,
puis des tissus et des oeufs avant de s'attaquer aux organes vitaux de
l'hôte.
La taille et le sexe de la larve parasitoide variant en fonction de
l'hôte,
la plupart des cochenilles volumineuses donnent lieu à l'émergence
des adultes femelles de grande taille, plus fécondes que celles de petite
taille.
f
1
(
LA LUTTE BIOLOGIQUE
A. lopezi~ originaire de l'Amérique du sud a été introduit au Congo
en 1982 pour renforcer l'action des entomophages indigènes pendant la
saison sèche. Les observations préliminaires faites sur 400 parasitoîdes
lâchés le 6 juillet à Kombé, confirment l'acclimation de l'espèce au
Congo. A Brazzaville même, A. lopezi se maintient durant toute l'année

---

176
climatique en parasitant les cochenilles sur !1anihot glazovii
(faux caout-
choutier). A Kombé, sur Uanihot esculenta~ il parait plus efficace que les
Signiphoridae et les autres Encyrtidae indigènes. Le taux du parasitisme de
P. manihoti par A. lopezi a été de 3,25 %. Celui des Signiphoridae et d'.4na-
gyrus sp. sont respectivement de 2,2 % et de 2,65 %.
A peine installé, ; .
lopezi est déjà ~yperparasité par Prochiloneu-
rus bolivari~ Encyrtidae autochtone décelé seulement à Brazzaville.L'état
sanitaire de 3200 cochenilles récoltées sur :'lanihot glazovii montre que
7,8 % de la population d'A.
lopezi
a été effectuée par P. bolivari.
En dépit de la présence de P. bolivari, l'ensemble des résultats ob-
tenus, constituant une étape nécessaire dans la connaissance du parasitisme
de ?
citri et de
P. mar:.ihoti par L. dactJ:'Zopii et
A. lopezi~ permettent
d'affirmer qu'A.
lopezi est un endoparasitoide intéressant pour la régula-
tion des populations de la cochenille du manioc .
•
• •
~~~~
~
' .
.,
-uin<'.........-
- - ' ,____
\\

---

BIBLIOGRAPHIE

---

179
AKINLOSOTU T.A. and LEUSCHNER K.,
1981.- Outbreak of Two new cassava pests
Mononychellus tanajoa and Phenacoccus r,anihoti in southweasten Nigeria.
Trop. Pest. Management~ 27 (2), 247-250.
ARGYRIOU L.C.,
1970.- Les Cochenilles des citrus en Grèce.
Al. Al1Jœnia~ 37,57-65.
ARGYRIOU L.C. and DE BACH P.,
1968.- The establishment of Meta?nycus helvo-
lus (Comp.)
(Hyménoptère Encyrtidae) on saissetia oleae
(Bern )
(Homop-
tère Coccidae) in olive groves in Greese.
Entomophaga~ 13 (3), 223-228.
AUBERT J.P.,
1959.- Biologie de quelques Ic~neumonidae~ Pi~plir~e et examen
critique de la théorie de DIERZON.
Entomophaga~
4
(2),
75-183.
BALACHOWSKY A.S.,
1939.- Caractères généraQx des Cochenilles. 2eproduction
développement embryonnaire et post-embr'..:onnaire. Editeurs
: HERJ.'1AN,
Paris.
BALACHOWSKY A.S.,
1956.- Les Cochenilles du continent africain.
Ann. Mus. Roy. Congo Belge~ 3, 8-141.
BALACHOWSKY A.S.,
1966.- Entomologie applico:uée à l'agriculture.'·1ASSON Ed.,
Paris, T.
II,
1er vol.
BARBOSA P. and FRONGILLO E.A.,
1979.- Host ~arasitoid interactions affecting
reproduction and oviposition by Brach~~eria intermedia
(Eym.
: C7wZci-
didae) .
Entomophaga~ 24 (2), 139-143.
BARLIN M.R. and VINSON S.B.,
1981.- Multiporous plate sensilla in antennae
of the Chalcidotdea.
Int. J. Insect. Morphol.~ Embryol. 10 (1), 29-42.
BARTLETT B.R.,
1957.- Biotic factors in naturel control of Ci:~lS mealybugs
in California.
~ourn. Econ. Ent.~ 50 (6) 752-755.
BARTLETT B.R.,
1961.- The influence of ants upon parasites, preâators and
scale insects.
Ann. Ent. Soc. America~ 54, 543-551.
BARTLETT B.R. and BALL J.C.,
1964.- The developmental biologies of two Encyr-
tid parasites of Coccus hesperidum and their intrinsic competition.
Ann. Ent. Soc. America~ 57 (4), 496-503.
BARLETT B.R. anc CLANCY D.W.,
1972.- The cornstock mealybug in California and
observations on sorne of its natural enemies.
Journ. Econ. Ent.~ 65 (5), 1329-1332.
BERLINGER M.J.,
1977.- The mediterranean vine mealybug and its naturel ene-
mies in southern Israël.
Phytoparasitica~ 5 (1), 3-14.
BERLINGER M.J. and GOLBERG A.,
1978.- The effect on the fruit sepals on the
citrus mealybug population and on its parasite.
Ent. Exp. Appl.~ 24, 238-243.

---

180
BESS H.A.,
1937.-Investigations on the resistance of mealybug
(Homopt.)
to parasitization by internai Hymenopterous parasites, with special
reference to phagocytosis.
Ann. Ent. Soc. America~ 32, 189-226.
BLUMBERG D.,
1977.- Encapsulation of parasitoid egg in soft scale
(Homopt.
Coccidae) .
Ecological Entomology~ 2, 185-192.
BOHER B. et DANIEL J.F.,
1982.- L'anthracnose du manioc au Congo. ORSTOM,
Brazzaville, 8 pages.
BOHER B. et DANIEL J.F.,
1981.- Les maladies bactériennes au manioc et en
Centrafrique.
Agronomie~ 1 (9), 751-758.
BROUSSAL G.,
1966.- Etude d'un complexe parasitaire. Les Hyménoptères para-
sites et hyperparasites de Brevicoryne brassicae
(Homopt. Aphididae).
Thèse Doct. d'Etat,
Univ. de REIMS,no3,
187 p.
CALS-USCIATI J.,
1972.- Les relations hôte-parasite dans le couple Ceratitis
capitata Dipt .et Opiz,s concolor (Hyménop. Braconidae).
Ann. Zool. Ecol. Anim.~ 4 (4) 427-467.
CALS-USCIATI J.,
1982.- Les stratégies alimentaires de la larve primaire
dominante du parasitoide Opius concolor
(Hyménop. Braconidae) et les
mécanismes d'attaque des tissus de l'hôte; Ceratitis capitata
(Dipt.
Trypetidae).
-
C. R. Acad. Sc.~ Paris, 294, sér. III, 379-384.
CARTON Y.,
1971.- Biologie de Pimpla instigator F. Ichneumonidae~ pimplinae.
l
. Mode de perception de l'hôte.
Entomophaga~ 16 (3), 285-296.
CARTON Y.,
1973.- Biologie de Pimpla instigator F. Ichneumonidae~ pimplinae.
II. Choix d'un emplacement privilégié dans l'hôte pour le dépôt de ses
oeufs; mode de localisation.
Entomophaga~ 18 (1), 25-39.
CARTON Y.,
1974.- Biologie de Pimpla instigator F. Ichneumonidae~ pimplinae.
III. Analyse expérimentale du processus de reconnaissance de l'hôte
chrysalide.
Ent. Exp. Appl.~ 17, 265-268.
CARTON Y.,
1975.- Réactions hémocytaires de la chrysalide des Lépidoptères.
C. R. Acad. Sc.~ D~ 281, 579 580.
- CARTON Y.,
1978. - Biologie de Pimpla instigator (Hyménop. Ichneumonidae).
Modalités du développement larvaire en fonction du site de ponte
;
rôle des réactions hémocytaires de l'hôte.
Entomophaga~ 23 (3) 249-259.
CARRERO J.M., LIMON F. et PANIS A.,
1977.- Note biologique sur quelques in-
sectes entomophages vivant sur Olivier et sur Agrumes en Espagne.
Fruits~ 32, 9, 548-551.
CLAUSEN C.P.,
1962.- Entomophagous insects. Mc GRAW-HILL,
New-York, 688 p.
CLOUTIER C. and REGNIERE J.,
1981.- Fecundity, longevity, and sex-ratio of
Aphidus nigripes (Hyménop. Aphidiidae) parasitizing different stages
of its host, Macrosiphum euphorbiae
(Homop. Aphididae)
Can. Ent., 113, 193-198.

---

181
COMPERE H. and SMITH H.S.,
1932.- The control of the Citrophilus mealybug~
P. gahani by Australian parasites.
Hilgardia~· 6 (17) 585-618.
COPLAND M.J.W.,
1975.- Female reproductive system of the Aphelinidae
(Hym.
Chalcidoidea) .
Int. J. Insect. Morphol. Embryol. 5 (3) 151-166.
COPLAND M.J.W. and KING P.E.,
1972.- The structure of the female reproductive
system in the pteromalidae
(Hym. Chalcidoidea).
Entomologist~ 105, 77-96.
DANIEL J.F. and BOHER B.,
1978.- Ecology of Cassava bacterial blight epiphytic
survival of the cassava plant.
?roc. Int. Conf. Plant. Path. Bact.~ 763-770.
DANIEL J.F. et BOHER B.,
1982.- Quelques aspects de la survie et de la dissé-
mination de l'agent causal de la bactériose vasculaire du manioc: Xan-
thomonas campestris.
J. de l'ORSTOM, Brazzaville, 8 p.
DANIEL J.F., BOHER B. et ~MBILA C.,
1978.- La Bactériose du manioc au Congo
Etiologie, Epidémiologie et lutte.
Comptes-rendus du séminaire d'I.I.T.A.,
Ibadan, 5 p.
DANIEL J.F., BOHER B. et NKOUKA N.,1981.- Insect dissemination of Xanthomonas
manihotis to cassava in the people's Republic of Congo.
Symp .. of the int. society for tropical roots crops~ Sept. 1980, 3 p.
DELANOUE P.,
1960.- Lâchers expérimentaux d'Opius concolor SZepl., parasite
de Dacus oleae Gmel., dans les Alpes-maritimes.
C. R. Acad. Sc.~ Fr.~ 46 {12) 712-718.
DELANOUE P.,
1964.- Conséquences de la compétition entre les Chalcidiens indi-
gènes et un Braconide importé Opius concolor SZepl., dans les essais de
limitation des populations de Dacus oZeae Gmel., dans les Alpes-maritimes.
Rev. Path. Veg. Ent. Agri.~ 43 (3), 145-151.
DE SANTIS L,
1963.- Encirtidos de la Republica Argentina
(Hymenopt. Chalcidoi-
dea) .
Ann. Com. Invest. Scient. ?rov. BUENOS-AIRES~ 4, 9-422.
DJAMBONG J. et LAUGE G.,
1977.- Activité ovarienne de Tetrastichus atriclavus
(Chalc. Euloph.)
Effects de l'accouplement et de la présence de l'hôte.
Ent. Exp. Appl.~ 22, 161-170.
DOMENICHINI G.,
1951.- Parassiti e iperparassiti di Pseudococcus citri in
Italia a nel Perù.
BoU. Zool. Agr. Bach. Milano~ 17s 157-180.
DOMENICHINI G.,
1952.- Parassiti e iperparassiti di Pseudococcus citri
(Risso)
in Italie a nel Perù.
BoU. Zool. Agr.~ Portici~ 17, (3), 26 p.
DMOCH J. and ZUZANNA R.,
1978.- Host finding and host acceptance mechanism in
Trichomalus perfectus Walk. (Hymenopt. pteromalidae).
Bull. Acad. Pol. Sci.~ 26 (5) 317-320.
EZUMAH H.C. and KNIGHT A.,
1978.- Sorne notes on the mealybug P. manihoti ;
Incidence ou manioc
(Manihot esculenta) in Bas-Zaire.
Froc. Int. Work. Cassav.~ 1~ 7-14.

---

182
FABRES G.,
1980.- Les Entomophages inféodés à la Cochenille du manioc en
Rép. Pop. du Congo. Composantes de l'entomocènose et leur inter-rela-
tions.
Ann. Soc. Ent. Fr.~ 16 (4), 12 p.
FABRES, G.,
1981.- Première quantification du phénomène de gradation des po-
pulations de la Cochenille P. manihoti~
en R. P. du Congo.
J. de l'ORSTOM, Brazzaville, 7 p.
FABRES, G.,
1982.- Bioécologie de la Cochenille du manioc et de ses popula-
tions en R.P. du Congo. Variations d'abondance.
Agron. trop.~ 37, 1-14.
FABRES G. et BOUSSIENGUE, J.,
1981.- Bioécologie de la Cochenille du manioc
P. manihoti~ Homopt. Pseudococcidae et de ses populations en R. P. du
Congo.
Agron. trop.~ 36, (1), 1-16.
FISHER R.C.,
1961.- A Study in insect multiparasitism
host selection and
oviposition.
J. Exp. Biol.~ 38, 267-275.
FISHER R.C.,
1963.- Oxygen requirements and the physiological suppression of
supernumerary insect parasitoids.
J. Exp. Biol.~ 40, 531-540.
FISHER R.C.,
1971.- Aspects of the physiology of endoparasitic hymenoptera.
Biol. Rev.~ 46, 243-278.
FISHER J .W.,
1963.- Mass culture of Cryptolaemus and Leptomastix dactylopii~
naturel enemies of citrus mealybug.
Bull. Cal. Agr. Exp. St.~ 797, 38 p.
FLANDERS S.E.,
1951.- Citrus mealybug : Four new parasites studied in biolo-
gical control experiments.
Calif. Agr.~ 5 (7) 10-11.
FLANDERS S.E.,
1950.- Regulation of ovulation and egg disposaI in the parasi-
tic Hymenoptera.
Canad. Ent.~ 82, 134-140.
FLANDERS S.E.,
1959.- Diffential host relations of the sexes in Parasitic
Hymenoptera.
Ent. Exp. Appl.~ 2, 125-142.
FLANDERS S.E.,
1956.- Themechanismsof sex-ratio regulation in the parasitic
Hymenoptera.
Insect. Soc.~ 3, (2), 323-336.
FLANDERS S.E.,
1963.- Hyperparasitism, a mutualistic phenomenon.
Canad. Ent.~ 95, 716-720.
FLANDERS S.E.,
1965.-
On the sexuality and se x-ratio of Hymenopterous populations.
Amer. Natur.~ 99, 489-494.
FLANDERS S.E.,
1973.- Particularities of diverse egg deposition phenomena
characterizing carnivoroid Hymenoptera, with morphological and physio-
logical correlations.
Canad. Ent.~r05, 1175-1187.

---

183
GERLING D. and BAR D.,
1971.- Reciprocal host-parasite relations as exem-
fied by Chrysomp~~lus aonidum (Homopt. Diaspididae) and Pteroptrix
smithi (Eym. Aphelinidae).
Entomophaga~ 16 (1), 37-41.
GIRLING D.J.,
1977.- Report on a visit to Kenya to arrange the breeding and
release of predators of the green cassava mite.
C.:.B.C.~ London visit report~ 9 p.
GIRLING D.J.,
1978.- Report on a visit to Zaire to release natural enemies
of cassava pests.
C.I.B.C.~ London visit report~ 3 p.
GIRLING D.J.,
1979.- Report on a
second visit to the people's Republic of
Congo to advise on the biological control of the cassava mealybug, P.
manihoti.
Report Commonw. :nst. Biol. Control~ 5 p.
GIRLING D.J.,
1980.- Report on a second visit to the people's Republic of
the CONGO to assess the progress of the biological control programme
against the cassava mealybug
: P. manihoti .
. C.I.B.C.~ London, visit report, 5 p.
GIRLING D.J.,
1982.- Report on a
thrid visit ta the people's Republic of
Congo to advise on the biological control of the cassava mealybug :
P. manihoti.
C.I.E.C.~ London, visit report, 7 p.
GOTZ P. and VEY A.,
1974.- Humoral encapsulation in Diûtera
Defence reac-
tions of Chironomus larvae against fungi.
Parasitology~ 68, 193-205.
GRAWITZ N. and WILLSON C.,
1968.- A sex pheromone from the C:~rus mealybug.
J. Econ. 2ntomol.~ 61, 1458-59.
GRASSE P.P.,
1951.- Traité de Zoologie,
Fasc.
1 et II,
tome X, Masson & Cie.
Paris.
GUILLOT F.S., JOlNER R.L. and WINSON S.B.,
1974.- Host discrimination:
Iso-
lation of hydrocarbons from Dufour's gland of a Braconid parasitoid.
Ann. Entomol. Soc. fl~er.~ ~7, 720-721.
GUILLOT F.S. and WINSON S.B.,
1972.- Sources which ellict a behavioural res-
ponse from the insect parasitoid,
C~~oletis perdistinc~ls.
Nature, 235, 169-170.
HAGEN K.S.,
1964.- Developmental stages of parasites. In se Bach "Biological
Control of Insect pest and weeds". Chapman and Hall,
London, 844 p.
HAVlLAND M.D.,
1922.- On the post-ernbryonic Development of certains Chalcids
Hyperparasites of Aphids with remarks on the bionomics of Hyrnenopterous
parasites in general.
Quart. J. Microsc. Sci.~ 66, 321-338.
HERREN H.R.,
1981.- I.I.T.A.'s role and action in controlling the cassava
mealybug in africa.
I.I.T.A.~ Research Briefs December~ 2 (4), 2 p.
HERREN H.R.,
1982.- Cassrtva mealybug
: An example of international collabo-
ration.
Biocontrol News and Information ~1arch~ 3 (1), 1 p.
HERREN H.R.,
1982.- Recent advances in the Biological control of the cassava
mealybug
; Homopt.: Pseudococcidae.
I.I.T.A.~ Annual Report~ 4 p.

---

184
HERREN H.R. and LEMA K.M.,
1982.- Impact of released natural enemies on
cassava mealybug population.
I.I.T.A., Annual Report. 5 p.
IHEAGWAM E.U.,
1981.- The influence of temperature on increase rate of the
Cassava mealyburg, P. manihoti ; Homopt. Pseudococcidae.
Rev. Zool. Afr., 95 (4), 599-967.
JENNIFER H. and WILLIAHS D.J.,
1981.- An account of Cassava mealybugs
(Hemipt. Pseudococcidae) with a description of a new species.
Bull. Ent. Res., 71, 247-258.
JENNIFER H.C.,
1981.- Identification of ?Zanococcus citri (Homopt.
Pseudo-
coccidae) and the description of a new species.
Syst. Ent. 6, 47-53.
JONATHAN E.T. and LEONARD D.E.,
1977.- The role of Kairomones in host reco-
gnition and host acceptance behavior of the parasite Erachymeria inter-
media.
Env. Ent.
6
(4)
527-531.
JONES R.L. ar.d LEWIS W.J.,
1971.- Physiology of the host parasite relation-
ship between Heliothis zea and Micro~~itis croceipes.
J. Insect. Physiol.,
17, 921-927.
-
JOURDHEUIL P.,
1960.- Influence de quelques facteurs écologiques sur les fluc-
tuations d'une biocènose parasitaire.
Thèse de Doct. ès Sciences, Paris.
JOURDHEUIL P.,
1979.- Insectes contre Insectes.
Agron., 96,(10) 4-12.
KEITH M.H.,
1981.- Dicrodiplosis manihoti (Dipt.
Cecidomyidae) a predator
on Cassava mealyburg, P. manihoti en Africa.
Ann. Soc. Ent. Fr., 17 (3), 337-344.
KEATING B.A.,
1982.- Environmental effects on growth and development of
Cassava (Manihot esculenta) with special reference to photoperiod and
temperature.
Cassav. Newsl., Colomôia, 10, 10-13.
KING P.E.,
1962a .- Structure of the micropyle in eggs of ~asonia vitripennis
(Hymenopt. pteromalidae).
Hature, 195, 829-830.
KING P.E.,
1962b .- The effect of resorbing eggs upon the sex ratio of the
offspring in Nasonia vitripennis.
J. Exp. Biol., 39, 161-165.
KING P.E.,
1962c
.- The structure and action of the spermatheca in N. vitri-
pennis (Walker) .
1
Froc. R. Entomol. Soc. London A, 37 ,73-75.
KING P.E. and RATCLIFFE N.A.,
1969.- The structure and possible mode of func-
tioning of the female reproductive system in N.
vitripennis.
J. Zool. London, 157, 319-344.
KRAMBIAS A. and KOTSIONIS A.,
1980.- Acclimation de Leptomastix dactylopii
How.,1885 à Chypre.
Fruits, 35, 12, 783-785.
LENSKI Y. and SCHINDLER H.,
1967.- Mortality and reversible inactivation of
honey bee spermatozoa in vivo and in vitro.
A nn . Ab • ,
10
(l)
5 -16 •
LEUSCHNER K.,
1978.- Preliminary observations on the mealybug in Zaire and
a projected outline for subsequent work.
Froc. Int. Work. Cassav., Bas Zaire, June 1977, 15-19.

---

185
LEUSCHNER K. and NWANZI K.F.,
1977.- International Workshop on the Cassava
mealybug, Phenacoccus manih~ti.
PANS~ 29 (4), 4 p.
LE RU B.,
1984.- Contribution à l'étude de l'écologie de la Cochenille du
manioc, Phenacoccus manihoti (Homopt.
Coccoidea~ Pseudococcidae)~
en Rép. Pop. du Congo. Thèse de Doct. 3ème cycle, Paris-sud.
118p.
LEWIS W.J., and NORD LUND D.A.,
1976.- The rôle of kairomones and other beha-
vioral chemicals in host finding by parasitic insects.
Beh. BioZ.~ 16, 267-289.
LLOYD D.Ç.,1958.- Studies of parasite
oviposition behavior,
L. dactylopii
Hym. : Encyrtidae.
Canad. Entomol.~ 40, 451-461.
LLOYD D.C.)964.- The effect of rearing on an unnatural host on the oviposi-
tional reponse of L. dactylopii
(Hym. ~ncyrtidae.
Techn. Bull.~ 4, 113-120.
LLOYD D.C.J966.- Sorne aspects of egg resorption in L. dactylopii.
Entomophaga~
Entomophaga~ 11 (4) 365-381.
~~TILE-FERRERO D., 1977.- Une cochenille nouvelle nuisible au manioc en Afrique
équa tor iale
: P. maniho ti (Homopt.
Pseudococcidae).
Ann. Soc. EntomoZ.~ Fr. 13 (1) 145-162.
MATILE-FERRERO D.,
1978.- Cassava mealybug in the peoplés Republic of Congo.
Proc. Int. Work. Cassav.~
1, 29-46.
MARRO J.P. and PANIS A.,
1978.- Variation du comportement chez Metaphycus louns-
buryi (Hym.:Encyrtidae).
Entomophage~ 23 (1), 9-18.
MAPLE J.D.,
1937.- The biology of ooencyrtus johnsoni, and the role of the egg
shell in respiration of certain Encyrtid larvae Hymenoptera.
Ent. Soc. Amer. Ann.~ 30, 123-154.
MAJID A.K. and MAN M.A.,
1976.- A new species of Leptomastix (Hym.
Encyrtidae)
from GARHWAL.
Oriental Insects~ 10 (3) 377-381.
MERCIER J.R.,
1978.- Energie et agriculture. Le choix écologique.
Debard, Edit.,
Paris.
184 p.
MEYERDIRK D.E.,
1978.- Citrus mealybug
: Effect of pesticide residues on
adultes of the natural enemy complex.
J. Econ. Entomol.~ 72, 893-95.
MEYERDIRK D.E., HART W.G. and DEAN H.A.,
1978.- Two newly established primary
parasites, L. dactylopii and A~flgyruS sp. found attacking P. citri in
TEXAS.
South. Entomol.~ 3 (4), 295-297.
MEYERDIRK D.E. and HART W.G.,
1981.- Spatial distribution of Citrus mealybug
on grape fruit trees.
J. Econ. Entomol.~ 74, 662-664.
MEYERDIRK D.E. and NEWELL I.M.,
1979.- Importation, colonization and establis-
hment of natural enemies on the Comstock mealybug in California.
J. Econ. Entomol.~ 72, 70-73.
MURRAY D.A.H.,
1976.- Insect pestson passion fruit.
Queens. Agric. Journ.~ 106 (2) 145-151.

---

186
MURRAY D.A.H.,
1978.- Population studies of the Citrus mealybug
P. citri
and its natural enemies in southeasten Queensland.
Queesl. Journ. Agric. Anim. Sei., 35 (2), 139-142.
MURRAY D.A.H.,
1978.- Effect of fruit fly sprays on the abundance of the
Citrus mealybug : 2. citr-:- and its predator ; CryptoloeTml.s montr01<-
zieri on passion-fruit in south easten Queensland.
Quees. Journ. Agric. Anim. Sci.35 (2), 143-147.
NENON J.P.,
1977.- Ecologie et Biologie du développement d'un entomophage
polyembryonnaire
: Ageniaspis fuscicollis ; Hyménoptère Encyrtidae.
Thèse de Doet. d'Etat ès Sei. nat.,
Univ. de REIMS.
NENON J.P.,
1981.- L'utilisation des insectes entomophages en lutte biolo-
gique.
Ann. Biolo, 10 (3), 228-254.
NKOUKA N., ONORE G. et FABRES,
1981.- Elements d'un inventaire de l'entomo-
faune phytophage du manioc en vue de l'identification des insectes
vecteurs de la Bactériose vasculaire.
Cahiers de l'ORSTOU, sér. Biol., 44, 9-10.
NORI1AN G. and HILLSON C.,
1968. - A sex pheromone from the Citrus mealybug.
Journ. Scan. Entomol., 61 (5), 1458-59.
m1ANZE K.F.,
1978.- The biology of the Cassava mealybug
; P. manihoti
(Homopt.
Pseudococc~dae) in the Republic of Zaire.
Froc. Int. Work. Casav., 1, 20-28.
mvANZE K.F.,
1982.- Relation ships between Cassava root yields and crop infes-
tations by the mealybug P. manihoti.
Trop. Pest. Manag., 28, (1) 27-32.
m1ANZE K.F., LEUSCHNER K. anà EZUMAH H.C.,
1979.- The Cassava mealybug ,
?he-
nacoccus sp in the Republic of Zaire.
PANS, Z5 (2) 125-130.
ONILLON J.C.,
1969.- A propos de la présence en France d'une nouvelle espèce
d'Aleurode nuisible aux Citrus, Aleurothrixus floccosus Mask.
(Homopt.
Aleurodidae) .
C. R. Acad. Agr. Fr.,
55,
(3)
937-941.
ONILLON J.C.,
1975.- Contribution à l'étude àe la dynamique des populations
d'Homoptères inféodés
aux Agrumes. Evolution des populations d'A.
flococcus Mask. (Homopt. Aleuro-îdae) pendant les trois années suivant
l'introduction de Cales r~acki (Hymér~Dt. Aphelinidae).
Fruits, 30 (4), 237-245.
- -
ONILLON J.C. et ONILLON J.,
1972.- Contribution à l'étude de la dynamique
des populations d'Homoptères inféodés aux Agrumes. Estimation de la
surface d'une feuille en fonction de ses deux plus grandes dimensions.
Ann. 200l. Ecolo Anim., 3 (2), 183-193.
ONILLON J.C. et ONILLON J.,
1972.- Contribution à l'étude de la dynamique des
populations d'Homoptères inféodés aux Agrumes. Introduction dans les
Alpes-maritimes de Cales noacki How.
(Hyménopt. Aphelinidae}.parasite
d'Aleurothrixus floCCOSUS
Mask.
C. R. Acad. Agron., Fr.,
58
(6)
365-370.
ONILLON J.C., ON ILLON J. et BRUN P.,
1975.- Contribution à l'étude de la dy-
namique d'Homoptères inféodés aux Agrumes. Premières observations sur
l'évolution comparée des populations de Dialeurodes citri kSHM.
(Homopt.
Aleurodidae) en Corse et dans les Alpes-maritimes.
Fruits, 30 (3), 167-172.

---

187
PANIS A.,
1974.- Modalités de dispersion de M.
helvolus Comp. (Hyrnénopt.
Encyrtidae) lâché en un point d'un verger d'Agrumes.
Bu llo Sm p., 3, 1 3 1- 134 .
PANIS A.,
1975.- Lutte contre la Cochenille farineuse dans le vignoble
méditerranéen.
Prog. Agric. Vit., Montpellier, 92, 470-473.
PANIS A.,
1976.- Cochenilles des plantes cultivées en Rép.
Dominicaine
(Homopt.
: Coccoidea).
Bull. Soc. Linn. Lyon., 45 (1), 7-8.
PANIS A.,
1977.- Bioécologie de la Cochenille plate des Agrumes
(Homopt.:
Coccoidea) dans les régions méditerr~~éennes.
Bol. Se~J. Plagas, 3 (1), 157-160.
PANIS A.,
1977.- Moyens actuels et prochains de lutte intégrée en viticul-
ture méditerranéenne.
Bol. Serv. Plagas, 3 (1°, 161-174.
PANIS A.,
1979.- La fumagine de l'olivier dans les pays méditerranéens.
Colloque de BARGEMON du 28.02 au 02.03.1978.
PANIS A.,
1980.- Dégâts de Coccidae
Pseuiococcidae (Homopt.Coccoidea)
des Citrus en France et effects particuliers de quelques pesticides
sur l'entomocènose du verger.
Fruits, 35 (12) 779-782.
PANIS A.,
1981.- Action des fourmis sur la biocènose parasitaire de la Coche-
nille noire des Agrumes en France.
Fruits, 36 (1) 47-48.
PANIS A.,
1981.- Notes sur quelques insectes auxiliaires régulateurs des po-
pulations de Pseudococcidae et de Ccccidae des Agrumes en Provence
orientale.
Fruits, 36 (l), 49-52.
PANIS A.,
FERRAN A. and TORREGROSSA J.P.,
1974.- Les Cochenilles des cultures
vivrières et fourragères aux Antilles et en Guyane française.
Extrait de la revue:
Zool. Agric. Path. Vég., 1, 22-27.
PANIS A. et DEMOLIN G.,
1975.- Note sur deux Pterornalides nouveaux pour l'Al-
gérie.
Nouv. 2ev. Ent., 5 (3) 295-296.
PANIS A.,
MARRO J.P.,
1977.- L'élevage massif de C7~loropulvinaria urbicola
(Homopt.: Coccoidea).
Fruits, 32 (10), 599-606.
PANIS A.,
PETOLAT P. et DEVAUX R.,
1977.- 2ssai d'application de la méthode
des blocs à la mesure de l'action secondaire de pesticides sur les
parasites de la Cochenille noire des Agrumes
(Homopt.
: Coccoidea).
Fruits, 32 (10), 615-619.
PYNAERT L.,
1951.- Le manioc.
Direct. de l'Agriculture,
Bruxelles,
166 p.
PECK O.,
1963.- A catalogue of the Nearctic Hymenoptera Chalcidoidea.
Canad. Entomol. suppl., 30, 1092 p.
RAMI K. and ROSEN D.,
1981.- Biology of the hyperparasite
; Pachyneuron con-
color(Hymenoptera : pteromalidae}, reared on Microterys flavus
in
brown soft scale.
J. Ent. Soc. sth. Afr., 44, (1), 151-163.
RECHAV Y.,
1978.- Biological and Ecological studies of the parasitoid,
Cheilonus inanitus ; (Hymenopt. : Braconidae) in Israël. Effects of
tempe rature , humidity and food on the survival of the adult.
·Entomoph~ga, 23 (1), 89-94.

---

188
RISBEC J.,
1951.~ Famille des Encyrtidae.
Extrait des Chalcidoides d'A.O.F.~ I.F.A.N.~ 13, 103-180.
RISBEC J.,
1954.- Chalcidoides et Proctotrupides de l'Afrique Tropicale
Française.
Bull. Inst. Franc. Afr. Noire~ 16, 1035-92.
RISBEC J.,
1955.- Les Hyménoptères parasites du Cameroun.
Bull. Inst. Franc. Afr. Noire~ 17, 191-266.
RISBEC J.,
1958.- Contribution à la connaissance des Hyménoptères Chalci-
doides et proctotrupoides de l'Afrique noire.
Ann. Mus. Roy. du Congo Belge~ 64 (8), 7-139.
ROSEN D.,
1967.- On the relationships
between ants and parasites of Coccoids
and Aphids on Citrus.
Beitr. Ent.~ 17 (2), 281-286.
ROTH M. and COUTURIER G.,
1966.- Les plateaux colorés en Ecologie entomolo-
gique.
Ann. Soc. Ent.~ Il (2), 361-370.
ROTUNDO G. and TREMBLAY E.,
1973.- Studi su un feromone sessuale dei Plano-
coccus citri (Homoptera : Coccoidea).
Boll. Lab. Ent. Agr.~ Portici~ 30, 217-230.
ROTUNDO G. and TREMBLAY E.,
1975.- Studi su un feromone sessuale dei P. citri
specifici ta.
Boll. Lab. Ent. Agr.~ Portici~ 32, 125-130.
ROTUNDO G. and TREMBLAY E.,
1976.- Simple extraction and biossay of the female
sex pheromone of the citrus mealybug
; P. citri
(Risso,
1813).
Ann. Appl. Biol.~ 82, (l J, 165-167.
ROSSLER Y. and DEBACH P.,
1972.- The biosystematic and an arrhenotokous form
of Aphytis mytilaspidis
(Hyménopt.:ADnelinidae).
Entomophaga~ 17 (4), 391-421.
-
ROJAS-ROUSSE D.,
1977.- Influence de l'élimination des parasites en surnombre
sur la survie de la descendance des femelles vierges de Diadromus pul-
chellus (Hyménopt.: Ichneumonidae).
Ext. Exp. Appl.~ 21, 38-50.
ROJAS-ROUSSE D.,
1980.- Examen de quelques problèmes posés à propos des fluc-
tuations du taux sexuel chez un Hyménoptère entomophage Diadromus pul-
chellus (Ichneumonide).
-
Thèse de Doct. d'Etat ès Sei. nat., TOURS.
ROJAS-ROUSSE D.,
1981.- Conséquences d'une augmentation des températures dans
un cycle thermopériodique sur la reproduction d'entomophages parasitoï-
des.
Bull. Soc. Zool. Fr.~ 10fr (4) 407-17.
SALT G. ,
1934.- Experimental studies in insect parasitism. Superparasitism.
Froc. R. Soc. B. ~ 114, 455-476.
SALT G. ,
1935.- Experimental studies in insect parasitism. Host selection.
Proc. R. Soc. B. ~ 117, 413-35.
SALT G.,
1936.- Experimental studies in insect parasitism. The effect of
superparasitism on a population of Trichogramma evanescens.
J. Exp. Biol.~ 13, 363-75.
SALT G.,
1938.- Experimental studies in Insect parasitism. Host suitability.
Bull. Ent. Res.~ 29, 223-46.

---

189
SALT G.,
1941.- The effect of hosts upon their Insect parasites.
Biol. Rev.~ 16, 239-264.
SALT G.,
1965.- Experimental studies in Insect parasitism. The haemocytic
reaction of a caterpillar to eggs of its habitual parasite.
Froc. R. Soc. B.~ 162, 303-18.
SALT G.,
1966.- Experimental studies in Insect parasitism. The haemocytic
reaction of a caterpillar for larvae of its habitual parasite.
Froc. R. Soc. B.~ 165, 155-178.
SALT G.,
1968.- The resistance of Insect parasitoids to the defense reac-
tions of their hosts.
Biol. Rev.~ 43, 200-232.
SALT G.,
1970.- The cellular defense reaction of insects. Cambridge Univ.
Press.
16,
118 p.
SILVESTRE P.,
1975.- Aspects agronomiques de la production de manioc à la
Ferme d'Etat de Mantsumba.
Rapport de mission I.R.A.T.,
34 p.
SILVESTRE P.,
1976.- Aspects agronomiques de la production de manioc à la
Ferme d'Etat de Mantsumba.
Rapport de mission I.R.A.T.,
16 p.
SILVESTRE P. et ARRAUDEAU M.,
1983.- Le Manioc.
Edit. Maisonneuve et Larose,
Paris,
237 p.
SRDIC Z.,
1972.- Développement nymphal et i~~ginal des ovaires, comportement
de ponte, sex-ratio et déterminisme èu sexe chez Aphytis
(Hyménopt.:
Aphelinidae) parasite ectophage des Cochenilles Diaspididae.
Al. AlùJamia~ 45, 1-92.
STERNLICHT M.,
1973.- Parasitic wasps attracted by the sex pheromone of
their Coccid hosto
Entomophaga~ 18 (4), 339-342.
SMITH H.S.,
1916.- An attempt to redefine the relationships exhibited by ento-
mophagous insects.
J. Econ. Ent.~ 9, 477-486.
TSHUMAKOVA B.M.,
1964.- Diaspidiotus perniciasus Comst.
(Coccoidea~ Diaspi-
didae)
and its parasites under the conditions of the soviet far-east.
Rev. Ent. de l'U.R.S.S.~ XLII (3)~ 535-552.
VIGGIANI G.,
1970.- Les Cochenilles des Agr~~es en Italie et les problèmes se
rapportant aux moyens de les combattre.
Al. AlùJamià~ 37, 47-55.
VIGGIANI G.,
1975.- La lutte intégrée dans les vergers d'Agrumes
expériences
sur le "co.n;:rple dé' P'.
ci û,i.
FY'Uits~'i 3'0 (4), 26P-265. '
~ .. \\
" ,
, "
'
VIGGIANI G., '+97,5:,-:-;,.'Methôde d.'estimation des populations de -P. citri au niveau
d'un ver~er.d'Agrumes.
FT'Uits~ 3à('~U31. 177-178.,
-.:c.
'
VINSON S.B.,
1972.- Competition and host discrimination between two species of
tabacco budworm parasitoids.
Ann. Ent. Soc. Amer.~ 65, 229-236.
VINSON S.B.,
1974.- The role of the foreign surface and female parasitoid se-
cretions on the immune response of an insect.
Farasitilogy~ 68, 27-33.

---

190
VINSON S.B.,
1976.- Host selection by insect parasitoid.
Ann. Rev. Ent.> 21, 109~133.
VINSON S.B. and GUILLOT F.S.,
1972.- Host marking : source of a substance
that results in host discrimination in insect parasitoids.
Entomophaga> 17 (2) 241-245.
VINSON S.B. and SROKA P.,
1978.- Effects of superparasitism by a solitary
endoparasitoid on the hosto Parasitoid and field samplings.
The South. EntomoI.> 3 (4) 298-304.
WAY M.J.,
1963.- Mutualism between ants and honeydew producing Homoptera.
Ann. Rev. EntomoI.> 8, 307-344.
WILLIAM N.N. and BRADLEIGH S.V.,
1977.- Encapsulation of a parasitoid egg
within its habitual host an ultrastructural investigation.
Journ. Inv. Path.> 30, 55-67.
WYLIE H.G.,
1958.- Factors that affect host finding by Nasonia vitripennis
(Walk)
(Hymenopt.:Pteromalidae).
Canad. Ent.> 90, 597-608.
WYLIE H.G.,
1965a.- Effects of superparasitism on Nasonia vitriçennis
(Walk)
(Hymenopt.:pteromalidae).
Canad. Ent.> 97, 326-331.
WYLIE H.G.,
1965b.- Sorne factors that reduce the reproductive rate of Naso-
nia vitripennis at high adult population densities.
Canad. Ent.> 97, 970-977.
WYLIE H.G.,
1966.- Sorne effects of female parasite size on reproduction of
N. vitripennis.
Canad. Ent.> c~98, 196-198.
WYLIE H.G.,
1973.- Control of egg fertilization by N.
vitripennis when laying
on parasitized house fly pupae.
Canad. Ent.> 105, 708-718.
ZINNA G.,
1960.- Esperimenti di lotta biologica contro i l cotonello degli
agrumi Pseudoeoeeus eitri (Risso>
1813) nell'
Isola di procida mediante
Timb. e Leptomastix daetylopii How.
BoIL. Lab. Ent. Agr.>Portiei> 18, 257-84.
ZUZANNA R.O. and DMOCH J.,
1978.- Host-finding and host-acceptance mechanism
in Triehomalus perfeetus
(Walk),
(Hymenopt.:
pteromalidae).
Bull. Aead. Sei.> Pologne> 26 (5), 317-320.

---

vu :
VU :
de thèse
vu
et
APPROUVE
RENNES, le
28 JUIN 1984
Le Directeur de l'U.E.R. des Sciences de la Vie
et de l'Environnement
s. LEMOINE
Vu pour autorisation de soutenance

---

BIASSAN~AMA André.- Etude du parasitisme des CocheniLLes Pseudococcidae
par Les Hyménoptères Encyrtidae. AppLication à La Lutte bioLogiq~e
centre La cocheniLLe du manioc, Phenacocc~s manihoti MatiLe-Ferrero,
î977, en R. P. du Congo.
~.~. ,
,:::e memoL::e présente les résul t2 ts concernant le pai.:asi cisme des
'Cochenilles'PseudocDccidae d'importance agronomique par deux Hyménoptères
En~:rtièa~. Après avoir présenté nos observacions sur la Biologie des'in-
sectes 2.uxiliaires, Leptomast.ix dactylooii ec Aooanaayrus looezi et analysé
l'Ecologie du parasitisme qu'ils exercent, nous présencons les ~ésultats
des é'tudes faites au Congo sur la cinécique des populations de P. manihoci
dans un ch.amp de mani.cc de 1ère et àe 2ème année.
Cetce cochenille ?seudococcine introduite accidentellement au Congo
depuis 1972 avec le mJr.ioc venu des pays d'Amérique du sud, se fixe préfé-
re~cif:.;lement sur .z 'apex et sur la. face inférieure des feuilles de l' arbusce .
. ,r,:màant la saison SEche, sa. population dugmente pour atteindre
des
.< 'r•.!eurs .~:.-'lxir.:ale:; de
i '500 et 2000 i...oc,·,e:l.l.lles par ;;ied de manioc de 2èTT'~
... 'ulné":? er. de 500 à 1000 cochenilles par !JJ:ed de manioc de
lè!:e anr:ée. C'·.'!st
pendant cecte pér.iode de 1,'année (5 à 6 mois j qu,;} les dégâ ts dus à sa p1.:i-
senee sur manioc demeurent spectaculaires.
_
.Per;dant la saison hurIide (6 à
7 ,-nais), les populaci.0hs de P. !7ldnihot.l
sont jl.lq'.1lées pa: l'ac'cion mécanique de la pluie. Pouri:~.utter pô: ·.··oie .oio-
" ,
:"cgique contre la cochenille du manioc en renforçant 1 'act.ion de~.è!ltomcpha­
ges, A. 102.!!.2!:., Ercyrti riae, i::-.:::ürté ri' Amérique du sud a ,été introèLd 2 au
Congo, en 1982.
Les obse:'/dtions prélimin.:J.ir'?s faites su: un lâcher w1ique de 400 para-
":ücoïàes confirmenc l'accliIr.3cacion â~.:l.. lopezi au Congo. A. lope.... :. e.C:'f.:. p~us
,-",'
efficace que les Signiphoridéi.e: ec aucres .::.ncyrcidae .~ndoparasites L~.digènE:s
de la ccch'3ni.' '.e du manioc. Le taux de parasic~.sme de- 2. manL':c'·:"" ..::l:" ~:.....lo;Jez-:~
esc de 3,25 ~;. Cellli des Signiphoridae et d'iu~aqy~~·~:.;,sor:.;: .'·'3('e::::ivei::en::
de 2,: % ec 2,65 %.
li pe.ine .in::: callé, il.
lopezi est. ci~jà hyperparasi té pa,~ Prochiloneurùs
holivari, ~ncurt:'èae autochtone,. ce clIi illust:e de faç:;n é·,idence l'insr.2.1-
J.;. C1011 proqre~sive 'd', ,"",e biocenose ind.igène autour de la co~}",:')ille du ,';)anio.;.
~e taux d'hype:parasicis~e esc Je 7,S %.
'::11
ciépi t de la p:ésence èe P. boli vari., ,~. lopez.l esc lL11 enèorJarasi co:iie
.L,;:::?cessan.c dans la lucce bioloq:ique concre ?
manûJ.oci.
1
l'1ots··clés
?a. ..:asicisme - Cochenilles Psewiococcièae -
P2anococc:zs citri -
?h""nacoccus
,---_.
manihoci - ayménopcè..res E:ncyrr:ùiae_:- Lepcomastix dacr.ylopiJ:
A""3I:~> Jrus lopezi - r'.. ccl.::matacion - Lutce biologique - .'1anioc - COHCO.
-'"-"'_._._._._.-
..
. . - .. .. .
.... .:-:....:: .
.
b ~
'..~~':J-~,i
I~ i (
•
,

---