UNIVERSITF. CHEIKH ANlA DIOP DE DAKAR
(UCAD)
FACULTE
DES
SCIENCf.S
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE VEGETALE
..' ,~, ' .'-
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INfLUENCE DU COUVERT LIGNEUX SUR LA STRUCTURE
ET LE fONCTIONNEMENT DE LA STRATE HERBACEE EN
MILIEU SAHELIEN, LES DETERMINANTS ECOLOGIQUES
Thèse de Doctorat de 3e cycle de Biologie Végétale
Option: ECOLOGIE
présentée et soutenue publiquement le 29 Mai 1992
par
Léonard· Elie AKPO
Docteur VétèrÎnëire
COMMISSION D'EXAMEN:
MM. A. T. BA, Professeur, Univ~rsit~ C. A. Diop, Présid,"nt
A. LACOSTE, Prolasseer, Paris ORSAY, Reppo,teui
P. l. SAMB. Docteur ès-sciences, MaItre-Assistant.
Université C
A. DI:::>P, Rapporteur
A. NONGONIERI\\1A, Pro,'esseur, U:lil/i?,.sit~ C. A. Diop
M, GAOUZIS, Drrect-=ur de Recherche. OR3TO:\\t1

---

Editions de l'OR8TOM
L'INSTITUT FRANÇAIS DE RECHERCHE SCIENTIFIQUE
POUR LE DÉVELOPPEMENT EN COOPÉRATION
Collection:
Travaux et Documents Microédités
PARIS 1993
ISBN: 2·7099·1127·2
© ORSTOM
..La 101 du 11 ma~ 1957 n'autorisant. aux termes des alinéas 2
.. el 3 de l'article 41, d'une part, que les ..copies ou reproductions
.. strictemenl réservées à l'usage privé du copiste et non des-
.. tinées à une utilisation collectiVe .. et, d'autre part, que les
.. analyses et les courtes citations dans un but d'exemple el
.. d'illustration, .. toute représentation ou reproduction intégrale,
.. ou partielle, faite sans le consentement de l'auteur ou de ses
.. ayants droit ou ayants cause, est iIIic~e .. (alinéa1 er de l'article 40).
" Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé
" que ce solI, constituerait donc une contrefaçon sanctionnée par
ct les articles 425 et suivants du Code pénal ...

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UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP (UCAn)
ANNEE :
1992
DAKAR
MO
: 88
INFLUENCE
DU
COUVERT
LIGNEUX
SUR.
LA
STR.UCTURE
ET
LE
FONC-
TIONNEMENT
DE
LA
S~~T~
HERBA-
CEE
EN
M I L I E U
S~E~Y~N~ LES
DETERMINANTS
E~O
OGIQUES
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Thèse de Doctorat de 3è cycle de B 0
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Option : ECOLOGIE '
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ne~'"
1
Présentée et soutenue publiquement devant la Faculté des Sciences,
le 29 mai 1992,
par :
CoDlllission d' exallen :
MM. A.T. BA? Professeur UCAD, Président
Ao LACOSTE, Professeur Paris ORSAY~ Rapporteur
P.I. SAMB, M. A.
UCAO, Docteur es-sciences, Rapporteur
A. NONGOHIERMA, Professeur UCAO
M. GROUZIS, Directeur de Recherche, ORSTOM

---

•
notre
père
et
•
notre
mère,
aujourd'hui
disparus.
Vous
avez
effectivement
achevé
Vo~re devoir;
le reste nous incombe. Nous
en sommes conscient. Paix. vos tmes.
Engelbert FASSINOU, pour ce travail entamé
il ya 34 ans. Akpassl.

---

AVANT-PROPOS
Ce mémoire
de
t.htu
aprt&
trent.e
mola d' tt.u.d.e
et:
de
recherche
•
Soulltne est:
pour liai beaucoup plus
qu'un simple about.lu:ement des
t.ravaux ment. au Centre OaSTOH de Dakar.
Lorsqu'en sept.embre
1988,
le profuseur A.J.
AKAXPO et. le docteur
I.A.
TOURE.
respectivement
Prtsldent
du
Conseil
pédagogique
et
Coordlnat.eur du projet Cours Po&t.~Unlvenitaire (Cpt]) noui donnérent
l'autorisation de nous inscrire au cours de Formation en Aménagement
Panaral
InUgré au Sahel
(FAPIS),
nous découvrlmu que
sous
cene
latitude
i l
était
indispensable
d'Uargir
les
attrlbuu
du
véUrinaire à la dimension écologique.
C'est: au CPU que noui devons
nos premiers déplacements sur le terrain en milieu sahélien.
Au cours de cette formation. nous avons eu la chance de rencontrer
le
Docteur
Michel
GROUZIS,
Responsable
du
Labora~oire d'Ecologie
végétale
du
Centre
ORSTOM
de
Oakar,
ce
qui
noua
ouvrai~
la
possibili1:.é de poursuivre nos é~ud.es. Il a dirigé ,ucce85ivemen~ nos
mémoires
de
fin
de
spéci&11&aüon
(CPUjFAPIS)
e't
de
OEA
n
les
recherches ayan~ conduit. à l'élaboration du pré.en~ documen~. Cfes~
un exemple de rigueur dans l' organisa~ion, d' exigence scien~1fique.
d'efficaci~é e~ de sagesie,
Il a
consacré beaucoup de son ~emps à
lec~ure de no. manuscrits succeSlifs e~ pour noua sou~enir ~ou~ au
long de ce ~ravail. Il a
bien voulu nous
faire bénéficier de
ses
conseils e~ de sa grande expérience pour orien~er le ~ravai1 dans une
op~ique compara~ive svec d'autres sys~éme. herbe·arbre similaires ou
pour
d'&u~res
zones
bioc1ima~ique.. Un
~ravai1
bien
fai~
e~
une
grande m04enie son~ le. souvenir. que noue emportons de lui, Soyez
as.ur6 que noua ~enteron' de vous imi~er.
Nous sOlllDles très aensible à l' in~éré~ que le Professeur A. T.
BA a
port.é à notre ~ravail e~ pour l'accueil qu'il nous a toujours réservé
lors de nombreuses entreV"l.1es que nous avons eues avec lui, pour les
problèmes qu'il nous a posés e~ les sugges~ions qu'il nous a fai~es.
Nou. le remercions d'avoir accepté de présider no~re jury.
Nous SOlllDles ~r6s reconnaissant à Monsieur le Professeur A. UCOSTt,
de
l'Uni versi U
Paris - Sud.
(Orsay),
d'avoir
accepté
de
se
déplacer
jusqu'en Afrique e~ de noua avoir consacré une par~ie de .on précieux
temps pour la lourde ~lche de rappor~eur de no~re ~hése.

---

1 -
Le parcours du combattant que constitue l'autorisation d'inscription
en DEA fut accompli avec l'amabilitf du docteur P.I. SAKB. Le docteur
Papa
Ibra
SAMB
a
toujours
su
nous
conseiller
et
nous
aider
aux
moments les
plus difficiles.
i l • •ccept~ de lire le IUnuscrit et
d'être le second rapporteur de ce travail. Nous le remercions de se
charger de cette tAche.
Le cours du DIA fut l'occasion pour nous d. mieux conna1tre le pro-
fesseur A, NONGONIERHA. Ses cours débats nous éloignaient bien de la
formule magistrale connue jusqu'alors; il a bien voulu nous consacrer
beaucoup
de
son
temps
pour
la
lecture
du
manuscrit.
Monsieur
le
professeur NONGONIERHA a également accepté de juger ce travail malgré
les nombreuses charges qui l'occupent. Qu'il veuille bien trouver ici
l'expression de notre grande reconnaissance.
Les di8culi.ions avec le docteur TOURE ont toujour. été fructueuses
et nous lui en sommes reconnaissant.
Ce
travail
a
pu
étre
mené
grAce
à
Me.sieurs
A.
CORNET
et
R.
PONTANIER respectivement Directeur Délégué au Département Milieux et
Activité Agricole
(M.A.A.)
et
Responsable
de
l'Unité de
Recherche
"Dynamique des milieux arides".
Ils nous ont accordé leur confiance
en nouli
lioutenant
par
l'attribution d'une
allocation de
recheche.
Qu'illi veullent trouver ici l'expression de notre profonde gratitude.
Notre gratitude va auni
aux Représentants ORSTOM au Sénégal,
A.
FONTANA
et
P.
KATHIEU
pour
nouli
avoir
permis
de
séjourner
comme
membre de l'inlititution.
La page de garde de ce document ne porte qu'un seul nom uis nouli
tenonli à
souligner que le travail présenté est celui d'une équipe,
leli uns travaillant liur le. apects micro-climatiques, les autre li sur
les
aspeCts
écophYliiologiqueli.
Il
s'agit
d'un
travail
collectif,
permis, encouragé et efficacement coordonné par M. GROUZIS.
L'amitié
et
la
chaleureuse
atmosphére
de
travail
qui
nous
ont
entouré
et
stimulé
durant
ces
trente
moi li
ont
été
des
facteurli
décisifli
pour
l'aboutililiement
de
nOIi
recherches.
Dominique
Morand
époulie NIZINSKI, Jerzy NIZINSKI, Christophe FOURNIER. Kbeye YOUH qui
ont liouvent partagé de longueli journéeli de travail à Souilène liavent
déjà
combien
nous
leur
somme li
redevable;
qu'ils
soient
ici
une
nouvelle fois remerciés.

---

- IV -
L'identification
des
taxons
recensés
a
alU,d
WnéficU
d'une
importante
collaboration du département
de
&ot.nique
de
l' !FAN de
Dakar et, en particulier de K. SAKBOU. Qu'ils veuillent bien trouver
ici nos sincères remerciements.
Notre reconnaissance ira également • Monsieur S. SINA (Chercheur au
Centre
national
de
semences
fore.titres
du
Burkina
Fsso)
et
•
Mademoiselle M.
hnali
(Stagiaire de l'universiU de Créteil).
Tout
au long de leur bref séjour, ils nous ont fourni un soutien précieux
et nous ont fait bé~ficler de leurs remarques et susgestions.
Que les familles AFFOUDJ! et ONODJE soient assurées que le respect
de la culture
Idaaha qui
repose
sur l'humilité,
la dignité et la
bravoure demeure pour nous un imp6ratlf moral.
Enfin, nous ne pourrions clore cette page sans rendre grAce • la Pa·
tience ... et au soutien indéfectible de nos famille et belle·faml11e,
en premier lieu de Rose et de noa enfants, Ayéda, 1Âra, Kaso, Kasa et
Koman. C'est au.si votre travail!
A tous ceux qui nous ont per.is de réaliser ce travail, nous disons
encore une fois MERCI.

---

Abstract
TI",
study dells tt1e
structure llnd tne funet îonHl1jl
of the herbllceous
~8getat Ion of the
sahe 1iarl phytoÇl>'Inoses Iround tl"ll! t tee in Fel' 10 (filorth of Senegll).
The sahel;a" conditions. hlve bRn preserlted If ter hl~ing recalTed tl"ll! Ilnowledges to the
etfecu of the tree on t"e nel'bateaus layer 0'1 the other biocllll'lott le zones.
Tr.en, tt1e study tlcllles the rnethodolo!il\\cal aspects (~ie_. ,amples, meesurererrt prec1son).
Thlt oburw,tlOrll settlad on floristic Compositlon, the abowe and underground production. t"e
mineral cOlI'lPostlon Ind tl'M! phl!lIo1o!ilY of "el'bec.ous layer
Moreover certain edaphic al'ld micro-
climatic paremeters heve bee" mellsured ln crder to chllrecterlle the ecologlcil l'Ilehes.
The results gltnered durlng 1989 Ind 1990 lit the level of the t<::oc010;',cI1 stetion end sect or
ha~e shoW!' thet the sahelian ~e!lehtlon is composed 111th ~egetable cOllll'lurlities essential1y
detel"'lllil'ed by the fector of 11ght and the gredierlt of _eter. The tree. Il. speciflC exuberance of
the herbaceous clnopy. by mod1fytng Ih' composition and by lrlcrealing its specific ferti] ity,
ralles i15 production. impro~es its minera' composition Ind fawours the regeneration of trees.
By another lIay, the tree reduces the conditions of evaportalon and increases soil fertllity,
The stvdy of the re1atlonship bet_een tree and grass sholls that the latter often seen as com-
plentllfY relations, are cherecterized by a stratlficatl0n in space and time 11' the use of re-
sources ancl they are put in concrete fOf'm a better develooment of the herbaceous field under
the canopy tree
These relul!.s allo_ us to .,ropaae an interaction pattern between tree and gfass in the S.hel,
During this study. research prlor;t\\es (stebillty study. II'Il!!lftOry effect end relation variatIon
betll"" tree and grau along ClllNltlC gradIent ln trop1ca1 area) have been proposed
UYS-tltllDS: TREL MERBACfOUS LAYER.
CRO"~ COYER, FLOIUSTiC RI CHNESS. ABOYE AND UNOER-GROUIID
PRODUCTTOII.
K1IIERAL
CQMPOS1TtOll.
REGENERATION,
INTERACTIOIt.
FEIiTILlTY,
I4ICROCLlfllATE,
FERLO
SENEGAL SAHEL.

---

INTRODUCTION
Le tenne Sahel désigne
la frange du continent africain situé au sud
Sahara entre les isohyètes 100 mm et 600 mm. Large d. 400 l 600 km, c.tte
frange s'étire de l'Océan Atlantique l l'Ou.st l la H.r Rouge l l'Est sur
une longueur de l'ordre d. 5000 km. Caractérisé. par un cl imat tropical
aride la zone sahélienne couvre une bonne partie des territoires des neuf
Etats membres du CILLS (Comité Inter-Etats d. lutte contr. la sécheresse
au Sah.l) qui sont le 8urkina Faso, le Cap V.rt, la Gambi., la Guiné.-
8issau, 1. Hali, la Hauritani., 1. Nig.r, 1. Sénégal .t 1. Tchad (Un.sco,
1990) .
La zan. sahé1 i.nn. a fa 11 l'objet de nlltllbr.us.s étud.s
:
inv.nta Ir.
f10ristique, typologie .t cartographi. des parcours réalisés notamment par
l'Institut
d'Elevage
et
de
Hédecine
Vétérinaire
des
pays
tropicaux
(IEHVT),
recherches sur certains aspects du fonct ionnement développées
dans
le cadre de
grands
progr.....s
tels
que
1. Progra_ 8io10giqu.
Int.rnational
(Bill.,
1977;
80ur1ière,
1978;
Poupon,
1980),
1. Comité
Lutt.
contr.
l'Aridité
en
milieu
tropical
(L.A.T.)
de
la
Oé1égation
Générale l la Recherche Scientifique et Technique (8arry et al., 1983 pour
le Hali; Toutain et al., 1983; Chevallier et a7., 19B5: Claude et al.,
1992 pour 1. Burkina Faso: Barral et al., 1983 pour le Sénégal), Produc-
tion
primaire
aU
Sahel
(Penning
Oe
Vries
et
Ojitèy.,
1982),
Projet
Institut Sénégalais d.s Recherches Agricoles / FAO (Van Praet, 1983).
Bien que la variabilité caractéristique du milieu sahélien soit loin
d/être suff1sannent connue, ces recherches ont mis en évidence plusieurs
aspects concernant les variat 10ns de la structure spécifique en relation
avec les conditions édapho-cl imatiques (Bille, 1977: Cornet, 1981; Barral
et al., 1983: Cissé, 1986; Grouzis, 1988), ou des lIlécanismes de la mise en
place du peuplement herbacé (Cissé, 19B6; Grouzis et al., 1986: Carrière
1989),
des
fluctuations
spatio-temporelles
d.s
cycl.s
de
production
(Bille,1977: Barral et al., 1983), du déterminisme hydrique (Cornet, 1981)
et trophique (Penning Oe Vries et Ojitèye, 1982) de la production. ces
modè1.s d. production des pâturages (Rama1 et Cornet,
1982; Hiernaux,
1984: Oe Vries et Ojitèye, 1982: Oieye, 1983) ont été proposés.
La phéno109ie des li9neux a été reliée aux variations des conditions éco-
logiques (Poupon, 19BO; Grouzis et Sicot, 1980) et la productivité d'un
certain nombre d'espèces ligneuses a été évaluée (Poupon, 1980: Van Praet,
1983: Toutain et a7., 19B3). Plus réce_nt des recherches sur la fiXation
de l'azote par les 1égumineus.s tropical.s ont été abordé.s (Oo_rgu.s .t
Or.yfus, 1985) .t s. dév.lopp.nt .ncor•.

---

En
dépit
de
ces
invest igat ions,
il
faut
cependant
reconnaître
l'inexistence ou la rareté des travaux relatifs aux interactions arbre -
herbe en zone sahé10-soudanienne exceptton faite de ceux de Jung (1970) et
de
Bernard-Reversat
(19B2).
Or
la
connaissance
de
ces
tnteractions
constitue 11 clé de la compréhension du fonctionnement des savanes Qui
couvrent en Afr ique de vastes espaces, est ilDés à 3,765. 106 km2 (Mala i se,
1973). Par contre cette thémottque a été relativement bien développée dans
l'étude d'autres zones biocl1llattques tels que l'Europe du Sud (Vacher,
1984; Hamidou, 1987; Joffre, 1987), le Chili (Ova11e, 1986) et les savanes
d'Australie (Christie, 1975; Wa1ker et Noy - Metr, 1982).
Pour pall 1er ce défaut de connais ..nce, l'Institut Français de Recherche
Scientifique
pour le Développement en
Coopération
(ORSTOM),
par son
Département Milieux et Activité Agricole (M.A.A.), a mis en place au
Sénégal le Progranme "ARBRE - HERBE AU SAHEL'.
L'objectif de ce progranme est d'étudter les
interactions entre les
1igneux et
1es herbacées af in
de préc 1ser 1es
rel at ions
d' antagon i Sille
(compétition) ou de synergie (complémentarité) entre les deux composantes
de l'écosystème sahél ten, en caroctérisant les niches exploitées et les
mécanismes
qu'elles
mettent
en
jeu
pour
l'utilisation
des
ressources
notamment l'eau et les éléments nutrittfs.
Quatre opérations de recherche constituent ce programme mené à différents
niveaux d'analyse
(niveau du secteur écologique,
niveau
stationnel,
et
celui de la plante entière) et conduit d'une part en milieu naturel (Nord
- Sénégal: Fer10) et d'autre part en condittons semi-contrôlées (station
expérimento1e). Les travaux portent sur
1 -
l'influence
du
couvert
ligneux
sur
1lorgan1sat1on
spatiale.
la
structure spécifique et la producttvité de la strate herbacée;
Il - les modiftcotions tnduites par l'arbre sur les propriétés physiques
du sol, sa réserve hydrique et les éléments nutritifs notamment N et P;
III - les réponses adaptatives des végétaux aux modifications des condi-
tions écologiques 1tées au couvert ligneux et notamment la caroctérisation
des IDécantsmes physiologiques;
IV - l'étude des caractéristiques adoptat tves de deux espèces 1igneuses
(Acacia rlddiana et Acacia senega7) au niveau de la plante entière,
en
termes d'équilibre hydrique et de nutrition azotée.

---

le travail ici développé c
:erne essentiel1elllent la première opération
c'est-à-dire celle s'adressa
aux cOlDunautés végétales et une partie de
la deuxième opération (propriétés physico-chimiques du sol).
L'étude porte notamment sur l'influence de l'arbre sur la structure et le
fonctionnement de la strate herbacée.
Les interactions complexes entre les ligneux et les herbacées ainsi que
leur variabilité nous ont
....né à nous
poser diverses
interrogat ions
auxquelles nous avons tenté de répondre.
Sur le plan structural. l'étude se propose de répondre aux questions
sU1vantes:
QUESTIOIl 1: Quel est
effet de l'arbre sur la st ructure spa t ia1 e de la
strate herbacée?
QUESTIOIl 2: Existe-t-il des espèces herbacées
strict....nt inféodées aux
biotopes sous couvert?
Dans l'affirmative,
QUESTIOIl 3:
Existe-t-il des espèces herbacées
inféodées à certaines
espèces ligneuses?
QUESTION 4: Comment est structurée la végétation sahélienne?
Sur le plan du fonctionnement global
de la phytocénose herbacée,
les
investigations doivent répondre aux questions suivantes:
QUESTION 5:
L'arbre modifie-t-il le niveau de production de phytOlllasse
herbacée (épigée et hypogée)?
QUESTION 6:
L'arbre exerce-t - il
une
inf1 uence
sur 10 dérou1 ement des
cycles de vie des espèces herbacées?
QUESTION 7:
L'arbre a-t-il
un effet sur la cOlllllosition minérale de la
strate herbacée et par là sur l'inlObtlisation ou l'exportation d'éléments
minéraux?
Nous devons aussi Illettre en évidence les déterminants écologiques de ces
situations et pour cela
identifier les
princ ipaux facteurs
du mll ieu
(microclimat,
sol)
c'est-à-dire
les
caractéristiques
des
niches
écologiques sous et hors couvert.

---

- , -
Sur le plan de l'exploitation des ressources pastorales
nous devons
l
enftn apprécier l'effet de l'arbre sur les productions fourragères et la
qualité des plturages.
Outre ces aspects fond....ntaux, cette étude répond aussi 1 un object tf
IIléthodologique.
En
effet,
les
résultats
permettront
d'ortenter
l' échant 111 onnage et pourront a ins i
const ituer une référence pour des
extrapolations 1 une plus petite échelle.
Après avoir rappelé l'état de nos connaissances sur les
interactions
herbe-arbre (Partie 1) et décrit la région d'étude et son évolution, nous
exposerons les aspects méthodologiques (Partie Il). Les résultats relatifs
1 l'influence du couvert ligneux sur la cOlllposit1on botanique, et 1 la
productivite des différents biotopes ainsi que ceux relatifs aux cycles et
aux caractéristiques écologiques des biotopes sous et hors couvert seront
présentés dans la partie III. L'ensemle de ces résultats sera ensuite
discuté dans la dernière partie.
La dé"arche comparative adoptée tout au long de cette étude devra per-
mettre de mettre en évidence les différences importantes de structure et
de fonctionnement entre le système herbacée seul (ou hors couvert: HC) et
le complexe herbe-arbre (ou sous couvert: SC) au niveau de la station et
du secteur écologiques du Sahel sénégalais.

---

PARTIE I.
L ' E T A T
DES
CONNAISSANCES
SUR
LES
RELATIONS
HERBE-ARBRE
Dans les fonnations végétales constituées de deux strates (11gneuse et
herbacée) notamment les savanes, il est généralement démontré que le tapis
herbacé se comporte de façon différente selon qu' 11 se développe sous ou
en dehors du couvert d'un arbre (Ettenne et Hubert, 1987).
Dans ce paragraphe, nous
'10n5
tenter de rassembler les connaissances
relattves auX effets du tG ,ert lt9neux (1) sur les conditions du milieu
[le microcltmat et le sol) et (2) sur la strate herbacée (composition et
richesse floristiques, organisation spattale, production et constituants
minéraux de la strate herbacée).
1. LES EFFETS DU CDUYEllT L1&1lEUX SUR LES COIIlITIOlIS Of MILIEU
Différents travaux [Montoya,
1980: Ovallé,
1981: Joffre,
1987 ... ) ont
révélé à l'échelle stationne"e et/ou régionale que les IIOdifications de
l'arbre sur les conditions du mil ieu portent d'une part sur les facteurs
microclimatiques (pluviosité, température, rayonnement,
vitesse du vent)
et
d'autre
part
sur
les
conditions
édaphiques
(niveaux
physique
et
trophique) .
1.1. L'influence sur le .tcroclt. .t
En ré9ion méditerranéenne, où les pluies sont d'intensités inégales et
parfois vtolentes, l'arbre semble ré9ulariser l'intensité des pluies et
leur distribution au niveau du sol (Aussenac, 1973). En limitant ensuite
1es pertes par ru i sse11 ement
(Rapp et Romane,
1968) ,
il favor i se une
me i11 eure
infll trat ion d'eau
(Kennard et Wal ker,
1973)
et
penoet de
retenir
plus
longtemps
l'humidité
sous
le
peuplement
(Hontoya,
1980;
Ovalle, 1981: Hiska, 1986; Joffre et al., 1987; Hamidou, 1987).
Pour Montoya (1980), l'arbre penoeUratt une meilleun! condensation des
brou; 11 ards et rosées dans la zone de son infl uenee 1 résultat qu i sent>1e
contraire aux observations de Hamidou (1987).
Des auteurs (Hiska, 1986; RAPP et al., 1968; Calbuig et al., 1978) ont
constaté que le volume des précipitations arrivant au sol sous l'arbre est
moins important que dans la zone découverte: , 'arbre intercepterait une

---

- 7 -
partie des précipitations. Mais du fait de l'écoulement le long du tronc
la quantité sous l'arbre augmente du tronc vers la périphérie.
Dans des pelouses sous Acaci. caven au Chili, Cornejo et Gandara (1980)
puis Ovalle et Avendano (1984) ont mesuré une aU9mentation de l'humidité
relative de l'air et une diminution de l'évapotranspiration (de Penmann)
au niveau de la strate herbacée.
L'arbre
joue un rllle modérateur des illIIplitudes thel'llliques Journalières
par
une
élevation des
températures
minimales
et
un
abaissement
des
maximales (Kennard et Walker, 1973; Dancette et Nian9, 1979; Parker, 1982;
Ovalle et Avendano, 1984; Miska, 1986; Hamldou, 1987).
S'agissant du rayonnement, Kennard et Walker en constatent une diminution
sous l'arbre;
Puerto et .1.
(1980)
observent une relation entre le
rayonnellll!nt et la taille de la frondaison. Gonzalez et al. (1969) de même
que Montoya (1980) trouvent que le rayonnement minimal est observé près du
tronc. Hamidou (1987) et Mlska (1987) dans une chênaie montrent que
l'illlportante diffusion de rayonnement ~ travers le feuillage peut être
reliée aux caractéristiques spécifiques de l'essence.
Tous les auteurs s'accordent pour constater la réduction de la vitesse du
vent Instantané sous ombrage , ce qui réduit l'ETP (Charreau et Vidal,
1966) et qui prévient de la dessiccation du sol (Jaksic et Fuentes, 1980).
De plus ils montrent une relation directe entre la réduction de la vitesse
du vent avec la densité du couvert.
Toutefois la présence de l'arbre peut introduire des retroussis dans les
zones humides, en raison de la faible pénétration du rayonnement solaire
surtout dans les formations forestières denses:
la lumière peut alors
devenir un facteur limitant. Cette situation explique certainellll!nt les
résultats
de César (1991) dans les savanes africaines tropicales et
humides de la Cllte d'Ivoire qui montrent que les arbres ont un effet
dépressif sur la strate herbacée.
Il existe donc sous l'arbre un microcl imat caractérisé par un pouvoir
évaporant relativement faible de l'air.
1.2. L'Influence sur les conditions édaphlques
la présence de l'arbre entralne une diminution de l'érosion (Charreau et
Vidal, 1966; San Miguel et al., 1983; Montoya, 1980).
Hamidou (1987) dans des sols argilo-calcaires montre que l'arbre améliore
la
structure
par
suite
d'une
meilleure
complexat1on
de
la
matière
organique. Vacher (1984) note que la 9rande quantité de racines récoltées

---

- 8 -
sous les arbres améliore la perméabilité du sol; Joffre (1987) observe une
capacité
de
rétention
élevée
et
une
macroporosité
facn itant
la
circulation de l'eau, caractère lié au taux de matière organique.
Bille (1977), Alonso et al. (1979), sous un climat semi-aride, de même
que Joffre ont mis en évidence une proportion plus importante d'éléments
fins sous les arbres. Charreau et Vidal (1966) observent une plus 9rande
proportion d'argile sous l'ombrage due à l'activité des ternîtes attirés
par la présence de l'arbre.
Des auteurs ont noté une amélioration du niveau trophique consécutive au
recyclage
de
matière
organique
(Bille,
1977)
et
d'éléments
nutritifs
(Gonzalez-Bernaldez et
al.,
1969).
Pour expliquer ce
phénolllène divers
auteurs dont Bosch et Van Wyk (1970),
Dancette et Niang (1970), Christie
(1975),
Montoya
(1980),
Cornejo
et
Gandara
(1980),
Parker
et
Muller
(1982),
Hubert et al.
(1982),
San Miguel
et
al.
(1983)
et Stuart et
Tainton (1989) fonnulent l'hypothèse d'une remise en circulation par le
système
arbre-herbe d'éléments minéraux pulsés en profondeur ou de la
litière (Charreau et Vidal (1966), Bernard-Reversat, 1986, 1987) notamment
l'azote,
1e phosphore,
le
potass i um,
1e magnés ium.
Charreau et
Vida l
(1966)
estiment en effet les apports annuels ~ 75 kg de N, 27 kg de P 0
2 5,
183 kg de CaO par hectare et par an.
Enfin Kennard et Walker
signalent un abaissement du
pH du
sol
sous
l'arbre.
Les
modifications
induite,
par
l'arbre
sur
le
microclimat
et
les
conditions édaphiques ont des conséquences non négligeables sur la strate
herbacée.
2. EFFETS III CIlIYERT LIGNEUX SUR LA STRATE HERBACEE
Selon certains auteurs (Alonso et '7., 1979; Hontoya, 1980; Ovalle, 1981;
Hubert, 1982; Etienne et Hubert et al., 1987; Ben Boubaker, 1988) l'arbre
engendre une hétérogénéité de la strate herbacée.
Trois zones ont été
identifiées par les différents auteurs
De l'intérieur vers la périphérie;
- la premi@re, aux environs immédiats du tronc, est caractérisée par une
faiblesse de la richesse floristique et de la production de la strate
herbacée. Cette observation a été confirmée par Stuart et Tainton (1989);
- la seconde, tr@s influencée par l'arbre, est caractérisée par une forte
production et une richesse floristique élevée;
- la troisi@me, peu ou pas influencée par l'arbre, comporte un nombre plus
important d'esp@ces herbacées Que la prem;@re zone.

---

- 9 -
Par
contre
Ova11e
(1981.
1986).
Hiska
(1986).
8en
80ubaker
(1988)
observent un gradient croissant du nombre des espèces depuis le tronc vers
la périphérie du couvert.
Sonzalez-8ernaldez
et
.7.
(1969)
et
Etienne
(1977)
identifient
des
espèces liées à l'arbre, des espèces indépendantes du couvert ligneux et
des espèces indifférentes.
En
Andalousie
(Espagne),
les
travaux
de
Vacher
(1984)
montrent
que
l'arbre favorise le développement des graminées pérennes, ce qui confirme
les résultats de Hontoya (1983) qui ne les observe que le sous couvert.
Au Ch il i central. Jaksic et Fuentes (1980)
indiquent que les herbacées
pérennes tendent à être de plus en plus abondantes sous l/arbre. Dans la
partie méditerranéenne du Ch il i au niveau d'un système sylvo-pastoral à
Ac.ci. caven. Cornejo et Sandara (1980); Acuna et .7.
(1983).
Oilalle
(1986).
Ovalle
et
Avendano
(1987)
sou1 ignent
1'effet
bénéfique
de
l'arbre
sur
la
strate
herbac.ée
tant
au
niveau
de
la
composition
f10ristlque que de la production.
Hamidou
(1987) en France. ...t en év idence une richesse spéc i fique en
corrélation négative très forte avec le degré de fermeture des ligneux
hauts au printemps (saison d'expression maximale de la végétation).
César (1991) constate en COte d'Ivoire que la présence de l'.rbre produit
un effet défavorable sur la strate herbacée ausst bien au niveau de la
richesse floristique que de la production.
Au niveau de la phénologie des espèces herbacées, Ov.lle et Avendano
(1987) observent un allonge"",nt de la période de végétation (de 30 à 35)
jours sous l'arbre.
Ovall e (1986),
Ov.ll e et Avend.no
(1987)
de même que Joffre (1987)
obtient une meilleure production de matière sèche sous l'arbre confirmant
ainsi les résultats de Cornejo et Sandara (1980); Acuna et .1.
(1983).
Q.rro et Hontard (1989) ont montré que l'ombrage des arbres ne réduit pas
ou peu la productivité de la strate herb.cée jusqu'à 6~ de recouvre"",nt.
En Australie,
Christie
(1975)
observe
une
illlportante production
sous
l'arbre consécutive à une abondance de graminées pérennes. Cruz et al.
(1986)
observent
les mêmes résultats dans les Caraïbes et en Amérique
centrale.
Dans
les
savanes
africaines
du Kenya
(dans
une population mixte de
Combretum mo71e, Termjnalia serjcell et Albizzia sp.) Kennard et Walker

---

-
10 -
(1973) de même que Cou9henour e.
ri.
(1990)
et Weltzin et Cou9henour
(1990) Sous Acacia sp. observent une production 2 à 3 fois plus importante
sous l'arbre. Cou9henour et al (1990) indiquent par ailleurs une influence
des directions sur cette production (sud et ouest plus productives) et une
corrélation directe entre 1a production et la couverture.
Anderson et al. (1969), en Californie ont établi dans une forêt de co-
nifères une relation 1inéaire entre le degré de fermeture (0 à 70%) des
1igneux hauts et le recouvrement global de la strate herbacée. De même
Oval1e (1986) au Chili observe une relation directe entre recouvrement des
ligneux (jusqu'à 80%) et la productivité du tapis herbacé du sous bois.
Puerto et .1. (1978) ont constaté que l'arbre uniformisait la végétation
herbacée
.
En
effet
quelle
que
solt
la
communauté
inventoriée
la
composition flor1st1que sous ombrage était peu diversifiée.
Cruz et al. (1986) indiquent que l'association arbre-herbe dans les Ca-
raïbes et en Amérique centrale de même que Cornejo et Gandara (1980);
Acuna et al.
(1983),
Ova11e (1986),
Ova11e et Avendano (1987) dans la
partie méditerranéenne du Chil i au n,tveau d'un système sylvo-pastoral à
Acacia ,aven montrent une augmentation,_ ~es teneurs en azote des graminées
associées
confirmant
ajnsi
les. réS,uhats
de
Fernandez
(1987)
et
de
Benevides et al. (1987).
Tiedeman et Kl emmedson (l977) observent une accumulat ion importante de
litière sous l'arbre confinnant ainsi les résultats de Kennard et Walker
(1973).
Selon Stuart et
hinton
(1987)
l'effet
(favorable ou défavorable) de
l'arbre sur la production dépend de la densité ligneuse.
3. ClIIClUSIOII
Dans les zones semi-arides et jusqu'à un certain degré de recouvrement,
il appara;t donc clairement que l'arbre modifie les conditions écologiques
en
réduisant
le
pouvoir
évaporant de
l'air,
en
favorisant
le
bilan
hydrique du sol et en améliorant la fertilité.
Ce sont des conditions particul ièrement favorables au développement des
herbacées
qui
se
caractérise
par
une
amél ioration
de
la
richesse
flor1stique, de la production de matière sèche et une prolongation du
cycle de vie des espèces.
La
diversité
de
ces
recherches
et
leur
nombre
montrent
aussi
la
complexité des inter-relations entre l'arbre et les facteurs de production
de la strate herbacée. On peut se demander dès lors, quelles seraient les

---

-
JI -
inter-relations
arbre-herbe
dans' -le
cas
d'un
système
sylvo-pastoral
sahélien
où
thérophytes
et
phanérophytes
constituent
les
deux
types
biologiques dominants. En effet les études réalisées jusqu'à ce jour dans
le Sahel
(Charre.u et Vidal, 1966; Jung, 1970; Bernard-Reversat, 1986;
Djitèye,
1988;
Carrière,
1990)
sont
à
leurs
balbutiements
et
trop
sectorielles pour permettre une synthèse régionale.

---

PARTIE 1r.
MATERIEL
ET
METHODES
Chapitre J.
LA REGION 00 FERLO n SOlI EVOlUTION
La zone
sdhél ienne se situe entre les
latitudes
14-
et
lS-N dans
la
partie occidentale de l'Afrique.
Cette 20ne est très représentée au Séné9al dans la ré9ion dite du ·Ferlo
sableux entre le fleuve et la latitude 15-30' 1 notannent dans la réserve
sylvo-pastorale des six forages.
le
Ferlo,
espace
inclus
dans
l'intérieur de
la
·boucle ft
du
fleuve
Sénégal, a une densité de trots habitants au Km2, un taux d'accroissement
de la population de l'ordre de 0.9' depuis 60 ans. C'est l'un des plus
faibles, sinon le plus faible de la 20ne sahélienne (Barral et al., 1983).
la zone d'étude couvre le nord ouest de la réserve sylvo-pastorale ~es
six
forages
et
la
réserve
sylvo-pastorale
de
Sogobe.
les
études
Je
dynamique de vé9étation ont été réal fsées à Souilene (16'20'99' N et
15'25'40' W) à 400 km de Dakar et à 25 km au sud de Da9ana (Carte 1).
1. LA GEOMORPHOlOGIE (Michel, 1969; Leprun, 1971; Le Houerou, 1989).
Le Sahel
pst caractérisé par la prédominance de sols sableux résultant
d'ergs
fossiles
(système
Ogolien,
en
particulier)
sur
lesquels
se
développe une steppe arbustive plus ou moins lâche (Le Houerou, 1989).
la région du Ferla appartient au bassin sédimentaire sénégalo-mauritan1en
qui regroupe les formations sableuses dunaires. l'apparition successive de
ces
formations
permet
9énéralement
de
distin9uer
3 er9s
principaux
(Michel, 1969).
l f erg anc ien ou Ante-l nch i rien, vers 40000 B. P. au cours d'une pér iode
aride, a couvert le Ferla dans la zone septentrionale. le modélé est une
succession d'ondulations à sommet aplani plus ou moins arasé et émoussé.

---

-
1J -
1 cm • 10 km
, .
".
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Cartes l(a et b). Situation de la zone d'étude

---

Le systèoe Qgolien des dunes rouges, Igé de 15000 à 20000 ans, est fonDé
de cordons duna;res orientés NE-SO. Au cours des fluctuations climatiques
du Quaternaire, la cuirasse ferrugineuse a été détruite en presque tota-
l ité et reconstituée en cuirasse de nappe parfois affleurantes ou sub-af-
fleurantes, à partir des éléments démantelés (Le Houerou, 1989).
Les dunes ogollennes ont été 10caleDent remaniées en petites dunes bar-
khanoïdes d'orientation NNE-SSO. De couleur assez claire, elles sont Igées
de 7500 ans environ.
Les reliefs sont séparés par des dépressions longitudinales à sol sablo-
argileux grisUre, localem.nt calcareux, à sol hydromorphe à engorgement
temporaire (B./diol),
au
:entre desquelles se développent les mares
temporaires de saison pluY'.Jse.
2. LES SOlS (Leprun, 1971. Le Houerou, 1989)
Les sols sableux du systèoe dunaire (sols brun-rouge subarides) sont
neutres à falblelDOnt acides; ils contiennent 80 à 8SS de sable et 3.SS
d'argile en surface. Ils sont pauvres en matières organiques.
Les sols ferrug ineux tropic,ux, sont de texture sableuse à sab10- arg 1-
leuse. de couleur rouge, plus DU 11C11ns lessivé et aussi pauvrls en ma-
tières organiques.
3. LES CARACTERISTIQUES CLI~TIQUES
Cette analyse porte sur la série de données (pluviosités annuelles, en
particulier) de Oagana, station de référence retenue, et observées de 1918
à 1990. Les précipitations lDOnsuelles pour 1989 et 1990 de Souilène sont
exploitées pour situer et préclser les conditions climatiques dur.nt
l'étude.
La moyenne des pluviosités annuelles réparties sur 16 à 25 jours de pluie
est de 282.4 om. La forte variabilité de la chronique est encore exacerbée
par les années exceptionnellement sèches (1983, 1984). Le coefficient de
variation est en effet élevé (37.ZS). Il précIse ainsi le caractère aride
du climat puisqu'il est notolrelDOnt détllontré que l'irrégularité des pré-
cipitations auglDOnte quand la quantité annuelle des pluies diminue (Riou,
1980; Le Houerou et Grenot, 1987, Le Houerou, 1989).
Pour analYSI!r les tendances évolutives de la pluviométrie, nous aVOns
appliqué à la série chronologique de Dagana la méthode de la différence
normalisée (Katz et Glantz, 1986) et celle de la moyenne mobile pondérée
(Oliyry, 1983; Albergel et .1., 1985; Grouzis et .1. 1989).

---

-
1 5 -
Les
résultats
consignés
sur
la
figure
1 font
apparaitre
une
nette
concordance entre les deux méthodes et pe..... ttent de discerner dans la
série trois périodes relativement bien distinctes.
La première s'étend du début des observations jusqu'à l'année 1950 et se
caractérise par une success10n de trains d'années sèches et humides sans
règl e apparente.
la deuxlè.... qui s'étend de 1951 à 1969 se caractérise par des annhs
successives globalement e~cédentaires.
La troisiè....
période,
qui
débute
en
1970,
est
caractérisée
par des
pluviosités déficitaires.
60
4.
Dnonn
,)
,)
3
2.2
Pmoy: '"
82." t'Im
-1. 1
A~[ES
-2.21910'920'9,)01940i9~1960197019eoÎ990 1918 27 36 45 54 63 72 81 9t
Figure 1. Analyse des tendances évolutives de la pluviosité annuelle de
Dagana par la méthode de la différence normalisée ta) et par la ftéthode
des moyennes mobiles pondérées (b)
COIIIIIE! 1es autres zones sahéliennes étud 1ées par 01 i vry (1983) 1 Sn i jders
(1986), UtCH (lggl) le Ferlo, dont 1. station de référence étudiée est
Oa9ana.
se
caractérise
donc
par
une
sécheresse
persistante.
l' except ionnelle durée des
années sèc.hes a conduit ce Th ins auteurs à
délllOlltrer
la
non-stationnarité
des
régimes
pluviométriques
annuels
(Snijders, 1986; Carbonnel, Hubert, 1992) et à conclure à une véritable
aridification du système (Toupet, 1986).
la fonction de répartition ou de distribution des fréquences qui tient
bien compte de la variabiliU des
pluviométries a.nnuelles est la loi

---

- 16 -
gausso-logarithmique ou distribution de Galton (fig. 2). On en tire les
valeurs caractéristtques (hauteurs de- pluie non dépassées.
récurrence ou
t
fréquence en années) qui sont rassemblées dans le tableau 1.
Tableau
1.
Hauteurs de
pluie maximales
(mm)
à
Oagana pour quelques
fréquences remarquables de la chronique pluviométriques et situation des
années 1989 et 1990 à Souilène.
Période sèche
IHORHAL~ Période humide
Récurrence200 100 50
20
10
5
2
5
10
20 50
100
200
Pmm
68
82 98 124 ISO
186
267 370 436 496
571 626
681
1
1989
251
1990
200.2
1
On remarque que la médiane est inférieure à la moyenne interannuelle.
Ceci
indique
que
la
distribution
des
pluviométries
annuelles' est
asymétrique.
en d'autres
termes que les
années
déficitaires
(ou années
sèches) sont en fait plus fréquentes que les années favorables (ou années
pluvieuses).
RelDarquons
aussi
que
les
pluviométries des années 1989 et 1990
0.75
appartiennent
à
la
période
sèche
(récurrence comprise entre 2 et Sans).
O,
Les pluies
s'étendent en moyenne de
juin à octobre.
Elles
se concentrent
0.2
entre juillet,
août et septembre où
tombent
(p1us
de
90l;)
des
précipitations annuelles (tabl. 2).
Selon le seuil de 30 mm proposé par
Koppen cité par Vacher
(1984),
pour
Fi9ure 2. Ajustement de la
caractériser
les
mois
biologiquement
pluviosité annuelle de Oa9ana
secs,
deux
à
trois
mois
en
zone
à la loi de Galton
sahélienne (juillet et août) sont au-
dessus
de
ce
seuil,
soit
60 jours.
Ils reçoivent
près de 80l; des
précipitations annuelles.
Ainsi dans l'année on distingue classiquement deux périodes: une période
sèche de 9 à 10 mois (octobre à mai-juin) et une saison des pluies de 2 ou
3 mois. Le calendrier Peuhl
reconnaH 5 saisons,
basées sur les tempé-
ratures,
la disponibil ité
en
eau
et
1a
phénologie
des
arbres
et
de
l'herbage. Ce sont (Anonyme, 1988):

---

-
1i -
Tableau 2. Précipitations mensuelles (mm) observées à Souilène en 1989 et
1990.
ANNEES Jan Fév Mar Avr Ma 1 Jui
Ju il AoO
Sept Oct
Nov Déc
1989
0
0
0
0
0 17.5
70.3 143.1
20.1
0
0
0
1990
5.7 0
0
0
0
14
59.6 96.2
7.7
17
0
0
· dabunde ou la saison sèche fraiche
p ou
(décembre à février);
0_ 35E1'P
(mm)
· tehedto ou la saison sèche chaude
(mars·avrl1):
la température
est de
l'ordre de 40·50'C; la vitesse moyenne
- .
du vent est ..xlmale (2.9 m.s· I );
· .eUel1e ou la saison pré·pluviale
(mai-juin):
températures
élevées
et
faible hygrométrie;
nduggu
ou
la
saison
des
pluies
J
1'1
M J J
N
(juillet à septembre); seule période
TEMPS (MO 1S)
de l'année (fig. 3) où la quantité de
pluie mensuelle est en moyenne supé-
rieure à 35' de l'évapotransplratlon
Figure 3. Saison sèche (1),
(>0.35 ETP);
saison des pluies (2) et
- kaule ou la saison post-pluvieuse
bilan hydrique climatique à
(octobre - novembre),
la vitesse du
Oagana:1919/1988.
vent, ne dépasse pas 1.8 m.s- I .
(le Houerou, 1989)
les écosystèmes sahéliens sont donc Intimement liés au rythme climatique
qu'imposent la longue saison sèche et la grande variabilité des précipl·
tations, tant dans les quantités que dans leurs distributions.
4. VEGETATIOII
la végétation de la zone étudiée se présente, en fin de saison des
pluies, à l'optimum de développement, sous la fonne d'un tapis herbacé,
plus ou moins continu. pouvant atteindre 50 cm à 1 ml composé essentiel-
lement d'espèces annuelles. Ce tapi s est parsemé d'arbres et d'arbustes
fréquemment épineux, ne formant jamais une strate continue,
la strate herbacée des formations sahéliennes est caractérisée par la do-
minance d'espèces annuelles, notamment des Poaceae généralement à feuilles
basilaires, à limbes étroits et pliés ou enroulés (Sehoenefeldta grae/Tls,
Art.tlda, Cenehru., Chlort.): c'est la pseudosteppe de Trochaln (1980).
Valenza et Oiallo (1972), étudiant les piturages naturels du Nord Sénégal
distinguent sept types de formation suivant la nature du substrat. Chaque
type de végétation, établi à partir de la description des strates herbacée

---

- 18 -
et ligneuse est divisé en groupements. puis en parcours. Bien que ces for-
lIat ion. n. corr••pond.nt pa. préc 1.éllOnt ~ d.s un lté. phyto.oc io log iqu.s,
c.s division. donn.nt un. bonne image d. la végétation ~ l'éch.ll. d.
l'utili.ation,
grlc.
~ la profond. connaissanc. du ml1i.u .t d. la
végétation d.s aut.urs.
D'après c.tt. étud., la zan. étudié. apparti.nt ~ 3 grand•• fOnlation.
végétal.s corr.spondant ~ trois typ.s d••01 (Anonyme, 1988):
- l.s .ols squ.l.ttiqu.s portant 1•• group...nts ~ Blllntt.s legypttlcl,
Adentull ob.sum .t Artstidl funicu71ta (GSA):
-
l.s
.ols
.abl.ux
~
argilo-sabl.ux
supportlnt
1..
group...nts
,ur
pénéplaine haut. ~ Scl.rocrYI birr," .t Bllintti' I.gyptilci (PS4);
- les sols sabla-argileux l
argileux où se trouvent les groupeœnts à
BI7Init •• I.gyptilci .t Scho.n.f.ldil grlci7is (PAl .t PA4).
La distinction .ntr. l.s unité. d. végétation PAl .t PA4, ba.é. sur la
prés.nc. (PA4) ou non (PAl) d'Aclctl tortilis vlr. rlddtlnl lors d. la
cartographie d•• piturag•• du nord Sénégll, n••• ju.tifi. plus puisque
l' ••pèc. y .st abondalllent r.pré ••nté' actu.ll ....nt.
l.s pa.t.ur. P.uhl di.tingu.nt quatre typ•• principaux d. parcours fondés
sur la géomorphologie; ce sont les parcours sena sur sol sableux plus ou
moins dunaire,
les parcours b.ldiol dans les dépressions, les parcours
ttlng07 d•• vallé•••èch.s .t 1•• parcours slnglr. (qu. nous n'avons pa.
échantillonné.) .ur 1•• sol. gravillonnair•• d•• pédiplain.s.
S. LE I«XlE DE GESTllI! DE L'ESPACE (Sarral, 19S2: Barral et 17., 19B3;
Santoir, 19S3: B.noît, 1988)
l. dé •• rt du F.rlo était fréqu.nté pendlnt 4 ~ 6 mois l'année par l.s
pa.t.ur. P.uhl .t l.ur. troup.aux. Il. tran.humaient au cour, d. la .ai.on
sèch. soit v.rs la vallée du fl.uv. au nord soit v.rs la vallée du F.rlo
au sud.
La stratégie d'occupation de l'espace varie selon qu'il s'agit des Peul
Wllo ou de. P.uh7 Di.rt.
- l •• "P.uhl Wllo" cultivai.nt 1. sorgho d. décru• •n début d• •Iise
sèche,
tandis que leurs troupeaux constitués de petits ruminants e55er
ti.ll.ment, .xploitai.nt 1•••• pèc•• h.rblcé•••t lign.u••• d.s zon.s hy
dramorphes. L'abreuvement quotidien des animaux pouvait alors être assuré.
En fin de saison sèche les animaux avaient accès aux résidus de sorgho.
Dès 1.s premièr.s plul.s, c.s agro-past.urs •• r.ndai.nt av.c 1. ch.pt.l

---

- 19 -
dans leur "RUllllna"} au Ferla pour pratiquer des cultures pluviales de
petit mIl et exploiter les pâturages dunaire.-et de bas·fonds.
- les "Peuhl Dieri" restaient durant la saison sèche en bordure de la zone
de décrue du fleuve où l'abreuvement de leurs animaux n'a lieu qu'un jour
sur deux. les troupeaux fréquentaient des parcours situés en bordure du
Ferla. En saison des pluies, les Peul Dien' retournaient dans leur "Ru-
mana" situé plus à l'intérieur du Ferla Que celui des "Peul Il.10''. Ils
pratiquaient une agriculture pluviale et ne conservaient avec eux que les
vaches laitières, tandis que l'essentiel du troupeau transhumait plus au
Sud jusque dans le Ojolof. Au cours de cette transhumance,
ils bénéfi-
ciaient d'une cure salée dans la vallée du Bounoum. le retour au "Rumano"
se faisait en septembre avant la récolte du mil.
le paysage et les terroirs étaient donc organisés en fonction d'une mare
ou d'un système de mares autour desquelles s'articulaient les "Houroum"2.
le développement de l 'hydraul ique pastorale a permis la création, entre
1950 et 1980, de 35 forages profonds (80-322m) et de 33 puits-for.ges
alimentés par l'aquifère ~'ëstr;ch;en (Barral, 1982).
La création de ces forages a profondément perturbé les pratiques de ces
sociétés: abandon progressif de la transhumance vers une sédentarisation.
les Il Rumano" sont devenu s alors des pOl es de peuplement permanents. Entre
1950 et 19BO, le taux de transhumants est passé de 60 à 13~ et une aug-
mentation du cheptel de 20%. L'aphosphorose, maladie des forages (botu-
l isme hydrique) est apparue. en relation avec la disparition de la cure
salée.
la gestion actuelle des parcours en saison pluvieuse repose sur des dé-
placements de faibles distances (lIKlins de 5km) d'un "Rum.no" permanent
vers une mare; celle-ci assure un abreuvement quotidien du troupeau. la
saison sèche voit l'exploitation des pâturages les plus éloignés (10 à 20
km) du campement. et l'abreuvement du cheptel a lieu un jour sur deux. le
campement de saison sèche (Sedano) peut être déplacé deux ou trois fois en
fonction de la disponibilité des parcours.
la mobilité existe donc toujours mais au lieu d'être unidirectionnelle et
périodique. elle est devenue anarchique. On passe à un micro-nomadisme de
faible ~litude qu'à une véritable sédentarisation (Barral et .1., 1983).
Pendant
les
années
à fort
déficit
pluviométrique.
on assiste à des
transhumances exceptionnelles: un exode quasi général vers le sud.
~ement dot
150r des plu1u (en Pulhr)
2 ~
""'e caste·
'l\\~loltè par un R\\l!lllno (enVlrtl'l 5 ~ 6 km de rayon autour de C.. 1U1-Cl)

---

- Z~ -
"les forages du Ferla auront donc réal isé le paradoxe de permettre le
maintien du pastoralisme et par 1l lIIê... de la culture Peul la plus au-
thentique, là où l'on pouvait s'attendre à une sédentarisation et à une
désaffectation rapide envers le genre de vie pastoral" (Barral, 19B2).
\\
, ,',
'I::'j
..

---

Chapitre Z.
MfTHOOES D'ElUDE
le travail entrepris a pour objectif d'étudier l'influence de l'arbre sur
la strate herbacée du point de vue de son organisation spatiale, de la
structure de ses espèces et de sa productivité et d' identifier les dé-
terminants écologiques.
Après avoir défini les niveaux de perception permettant de cerner les
effets de l'arbre sur la strate herbacée les méthodes et protocoles uti-
lisés seront exposés.
1. LES NIVEAUX DE PERCEPTION
les relattons entre la végétation et le milieu ne sont pas de même nature
qual1tativement et quantitativement su1vant les échelles auxquelles on les
examine (Long, 1974), Aussi deux niveaux de perception ont été retenus
pour réaliser nos observations. Ce sont les niveaux du secteur écologique
et de la station écologique.
1. 1. Le secteur écologique
A ce niveau, les variables prépondérantes sont d'une part les unités de
végétation,
les
types de
sol,
la géomorphologie et,
d'autre part la
topographie.
Il
correspond
en
outre
à
la
meilleure
définition
de
l'utilisation de l'espace par l'homme (pratiques agricoles, pastorales) et
donc aux différents "groupements végétaux' décrits par Valenza et Oiallo
(l972) .
Un site est considéré comme une portion du terroir occupé par un arbre et
son
correspondant,
à l'extérieur,
c'est·à-dire
hors
de
la
projection
verticale de sa couronne.
Quatre unités de végétation (Pal, Pa4, Ps4 et GSa) ont été retenues pour
supporter les études à cette échelle. Les principales caractéristiques
sont résumées dans le tableau 3. L'ensemble de ces quatre unités repré-
sente plus de 50% de la superficie du Ferla,
les observations suivantes ont été réalisées à cette échelle au cours du
cycle de végétation 19S9:
- l'influence de l'arbre sur la composition floristique de la strate her-
bacée;

---

- 22 -
~
l'influence de l'arbre sur la production annuelle, estimée
par la phytomasse épfgée au moMent du .axi... de végétation;
- l'influence de l'arbre sur les facteurs édaphiques.
Tableau 3. Principales caractéristiques des unités de végétation3 étudiées
à l'échelle du secteur écologique
Formations végétales
Parcours
CaractéristIques éda-
à:
à:
phiques
B.l.nltes .egyptic. Bosc1. senegalen- Vallées interdunaires
Adenum obesum et
sis et Schoenefel-Sol brun rouge, tron-
Aristid. funicult.
dia gr,cilis
qué, compact, peu
(GSA)
profond, sur matériau
arg110-sableux de col
matage. Erg récent
Scleroc.rya birre.
Arlstid. stipol-
Sommet de dunes à
et B.l.nites .egyp-
des et rephrosl.
relief peu accusé,
tia,.
purpure.
sols ferrugineux,
(P54)
peu lessivés, peu
d1fférenciés, p.u-
vres en argile sur
.atériau d'origine
éolienne, erg ancien
B.I.nltes .egypti'-
Bosci, senegalen- Sol ferrug1neux peu
c. et Schoenefel-
sis et Alyslc.r-
lessivé, peu différen
di. graci1is
pus 0'1.7 tf01 fus
cié sur matériau sa-
(PAl)
bl0·argileux, compact
Erg récent
B.l.nites .egypti'- Bascia senegalen- 501 ferrugineux, peu
Cl et Acacia rad-
sis et Schoenefel- lessivé, ± dégradé,
di,n.
dl. gracl1fs
en surface, plateau
assez vallonné SUr ma
(PM)
térfau sab1o-argi1eux
compact.
erg récent
L'éch.ntillonnage est constitué de 110 relevés dont la répartition en
fonction de l'unité de végétation et de 1. situation écologique est donnée
dans le tableau 4.
11 apparaît notamment que le nombre de relevés hors couvert est infér;e
à celui sous couvert, car un relevé hors olbrage sirt parfois de témoi,
deux relevés sous ombrage.
Pour chaque relevé, la liste f1orist1que est établie, le recouvreMent de
chaque espèce est estimé, la présence de germinations d'espèces ligneuses

---

- 23 -
notée et la production de phytomasse est évaluée. Pour appréhender la tex-
ture et/ou la composition chimique (C, N, P) du sol des pré1ève...nts de
sol à deux profondeurs ( 0 - 10 et 45 - 55 cm) à l'.ide d'une t.rlère sont
réalisés. la situation topographique du site est notée.
T.bleau 4. Répartition de l'effectif de l'éch.ntil10nn.ge en fonction des
unités de végétation étudiées et de 1. sltu.tion écologique (SC: sous
couvert; HC: hors couvert)
Pal
P.4
Ps4
G8.
Tot.l
SC
20
20
15
15
70
HC
11
13
6
10
40
TOTAL
31
33
21
25
110
lorsqu'il s'agit d'un relevé sous couvert ligneux, la circonférence de
l'arbre est mesurée à 30 cm au-dessus du sol.
1. 2. Le nive.u d. 1. stltlon éco1oglqu.
la station écologique est une surface ou les conditions écologiques sont
homogènes; elle est caractér i sée par une végétat ion un Honne (Godron et
.1. 1983). C'.st à ce nlv"u que l.s r.l.tions milieu végét.tion sont les
plus significatives et
les
actions
zoo~anthropiques les mieux perçues
(Grouzis, 1988).
la grande diversité des milieux représentés dans la zone d'étude (Akpo,
1990), l.s obj.ctifs poursuivis (suivi détaillé d.s différ.ntes ph.s.s du
cycl. d. végét.tion) .t l.s impér.t ifs m.térie1s (fréqu.nc. d.s r.l.vés,
importanc. et difficultés d.s déplac....nts) n. pennett.nt pas un. étude
.xh.ust iv.. 11 • fallu cho i si r une un 1té de vé9état ion pour .ppréh.nd.r
l'influence des ligneux sur la dynamique de la strate herbacée.
le choix de l'unité de végétation à Acacia tortilis var. raddiana, Bala-
nites '.gyptiac. et à Scho.n.feldi. gracilis (P.4, s.lon la t.rmlno10gie
V.l.nz. et Oi.l10, 1972) a été dictée princip.1 ....nt p.r son import.nce .u
n 1veau
du
secteur,
son
aspect
st ructura1
bien
tranché
et
enf in
l 'homogénéité du sol qui 1. supporte. C'est p.r .il1eurs sur cette unlté
de végétation que porte l'ensemble des autres opérations de recherche me-
né.s à gr.nde éch.lle p.r 1. l.bor.toire.
C'est à cette échelle d'investigation qu'ont été réalisés l'analyse de la
structure
du
peuplement
ligneux,
de
l'influence
de
l'arbre
sur
la
structure spatiale de la strate herbacée, la structure de l'enracinement,
les
aspects
fonctionnels
{phénologie,
dynamique
saisonnière
de
la

---

- 24 -
phytomasse, de la teneur en éléments minéraux) et la
~ractérisation des
facteurs .1crocll..atlqu.s r.pérés ll'éch.11. journa1i. ,.
l'élément d. la station (situations contrasté.s: Hors couv.rt - HC - .t
sous couv.rt - SC-) .st pris comm. échantillon d. référ.nc •. l'éch.ll. du
t.mps .st la décad•.
2. LES ASPECTS FLORISTIQUES
2. J. L';nflu.nce d. l'arll.... sur la stMlctu.... spéclf;que d. la strate
herllacée
Le relevé floristique est erFectué sur une surface
"cula ir. d. 50 .,2.
En effet, le couvert de l'a·
'e peut être assillilé
'n cercle dont le
rayon moyen mesure 4 mètres.
la surfac. a;nsi dél,.. itée est 1arge...nt supér'.ur. l l'air...inimal. (16
m2)
r.commandé.
par
Poissonet
et
César,
(1972)
pour
l'étude
d.s
végétations tropical.s .t (45 .,2).
On parcourt cette aire à partir d'un point quelconque mais nettement re-
pérable et toutes les espèces présentes sont inventoriées, et leur recou-
vr.ment .stimé sur un. éch.ll. allant d. 0 l lODS.
O. par la phéno10gi. d.s espèces constltutiv.s d.s communautés végétal.s
sahéliennes, essentiellement des annuelles à cycle concentré sur la saison
des pluies, le relevé a été effectué au maximum de végétation c'est-à-dire
.ntr. 1. lB et 1. 2B s.pt.mbr. 19B9.
la dét.rmination d.s taxons a été effectué. à l'aide d. la Flor. du Sé-
néga l
(B.rhaut,
1967) • .t des Flor.s 1111>Strées du Sénégal
(Serhaut.
1988). l.s synonymes ont été actualisés et normalisés sur la bas. d.s ou-
vra9'S de l.brun (1973) r.lat ifs à l' énumérat ion des plant.s vascula ir.s
du Sénégal, ainsi que c.ux s. rapportant au Niger (l.brun, 197B).
l. trait....nt d. c.s donné.s a été .ff.ctué selon la t.chniqu. d.
l'Analyse Factorielle des Correspondances, aujourd'hui classiqueJnent uti-
l isé. en phytosoctologie et en écologie (voir pour l.s fond.ments .t
principes mathématiques: Cordi.r, 1965; B.nzecri, 1970: lebart .t F.n.lor
1971).
L'analyse Factorielle des correspondances est devenue la méthode privi-
légiée des travaux d'écologie (Romane. 1972; Lacoste et Roux, 1972; Gui·
noch.t, 1973).

---

- 25 -
L'utilisation rationnelle de cette technique
repose
sur l'exa-en de
suit.s
d.
cart.s
factori.ll.s
corr.spondant
•
d.s
analys.s
910bal.s
iniliales, puis. diverses analyses partielles excluant successivement les
group.s de r.l.vés l.s plus n.tt...nt discriminés (Lacost., 1972).
L'interprétation des résultats repose sur l'examen des points su1vants:
- la participation global. (ou contribution absolu.) d.s r.l.vés .t
d.s .spèc,s • chacun d.s ax.s; .11. p.naet d. définir l.s r.l.vés/.spèc.s
l.s plus importants. pr.ndr• •n COllpt. dans l'int.rprétation d. chaqu.
axe,
- la contribut ion r.l at iv. d. chaqu. r.l.vé/.spèc. aux différ.nts
ax.s; .11. définit l'ax. sur l.qu.l 1. r.l.vé/.spèc• •st 1. mi.ux r.pré-
senté,
. l'ag.nc....nt spatial d.s r.l,vés/.spèc.s dans l.s plans fonnés
par l.s ax.s étudiés.
2,2.
L'Tnfluenc. d.
l'arbre
sur la
structure spatTal. d.
la strate
h.rbacée: les lt.Tt.s optT..les
L. r.l.vé ut ili s. 1. prlnc lp. d.s po int s quadrats d. Oag.t .t Po i sson.t
(1969). C.p.ndant .n raison du faible r.couvr....nt de la vé9étation un
cadr. métallique carré de 20 cm de cOté constitu. l'air. d'obs.rvation.
L.s obs.rvations sont réalisé.s tous les 20 cm le long de deux 'lignes
permanentes disposées perpendiculairement aux courbes de niveau et orien-
tées Nord - Sud et Est - Ouest. Elles mesur.nt respectivement 60 et 64 m,
ce qui fait respective...nt un échantillon de 300 et 320 points. Chaque
ligne est matérialisée par une corde sur laquelle est placé un décllllètre
dont les graduations servent. délTmiter les seg...nts.
Après avoir noté 1. présence des espèces dans l'unité d'échantillonnag.,
la position du point observé par rapport au couvert ligneux est appréciée
à l'aide d'un miroir.
Pour situer la limite de l' 1nfluence de l'arbre sur la strate herbacée,
nous avons utilisé le Oi.gra.... des sonnes cUlOUlées (Wood~ard et Gold-
smith, 1970; Ovalle, 1981). Ce diagrame est construit en traçant sur un
systè... d'axes les points dont l'abscisse (1) est la distance. l'arbre
pris COftllle origine et,
l'ordonnée la SOftllle des écarts entre le nomre
d'.spèces p.r segment considéré (ni) et le nombre moyen d'espèces (n) par
segment sur l'ensemble de la ligne inventoriée.
O· (A,T; I(nT-ft)).

---

Si le nombre d'espèces ne s'écarte pas significativement de la moyenne,
quelques unes des différences seront positives et quelques unes négatives,
de sorte Que le diagranrne des sonnes cumulées
sera plat
(c/est-a-dire
horizontal). Si le nombre d'espèces augmente notablement, un plus grand
nombre de différences positives apparaHra et le tracé du diagranme sera
ascendant. De façon analogue, si le nombre d'espèces se maintient à des
va 1eun en-des sous de la moyenne,
la pente générale du t racé prendra
l'allure d'une ligne descendante.
2.3. la structure de la population ligneuse
La structure de la population 1igneuse a été établ ie à partir d'un
échantillon de huit p1aceaux carrés de 2500 ares répartis au hasard dans
l'unité de végétation à Ac.ci. tortili. v.r. raddt.n. et B.I.nite. aegyp-
tiac•. La distance entre deux arbres et la circonférence du tronc à 30 cm
au-dessus du 501 ont été mesurées.
3. LA PHYTl*SSE
La phytomasse ou masse végétale est le poids total, exprimé en mat ière
sèche, de la matière vivante (ou biomasse) et morte (ou nécromasse). Elle
est généralement rapportée à une un ité de surface et Si expr 1me donc en
-1
k
h- 1
g.m
ou
g. a
.
Les
observations
ont
porté
particulièrement
sur
la
production
de
phytomasse aérienne et souterraine au maximum de végétation et sur la
dynamique de cette phytomasse épigée au cours du cycle 1990. Elles ont été
réaiisées sous les arbres dominants de l'unité de végétation étudiée
c'est-à-dire de l'unité à Ac.ci. raddi.n. et B.lanite••egyptiac. (PA4) et
au niveau de la zone découverte.
3.1. l. phyt...sse épIgée
L. méthode utilisée est celle de la récolte intégrale qui consiste à ré-
co1ter toute 1a mat ière végétale sur pi od (coupe à ras du sol) sur des
placeaux de 0.50 x 0.50 m1 sous et en dehors de l'aire de projection de la
couronne de l'arbre, au niveau des quatre unités de végétation représen-
tatives de la ZOne.
la matière fra'lche est pesée sur le terrain; la teneur en matière sèche
est déterminée sur plusieurs échantillons par dessiccation à l'étuve à
85'C jusqu'à l'obtentlon du poids constant.

---

- 27 -
la phytomasse totale annuelle a été évaluée à partir d'une seule récolte
au maximum de végétation
au cours du cycle 1989 sur 10 et 40 carrés
respectivement sous et hors couvert.
l'étude des variations saisonnières a porté seulement sur le cycle 1990
et a été effectuée au niveau d'une unité de végétation (PA4). Le pas de
temps est la décade et l'effectif de l'échantillonnage de 106 (53 hors et
53 sous couvert: 35 sous Acacia et 18 sous Balanites).
les paramètres statistiques utilisés sont les suivants:
n • effectif de l'échantillon,
x • moyenne arithmétique ~x/n,
s • écart type de l'échantillon • ~(x . x)2.(n - 1)-1,
p. indice de précision sur la moyenne
•
st.(n.x)-l
t • coefficient de Student pour un a donné.
Le nombre et la taille des placeaux ont été choisis dIapres les travaux
de Grouzis (1988). Une évaluation de la variation de la précision en
fonction de la situation écologique (sous et hors ombrage) a par ailleurs
été entreprise.
les variations de
la précision sur la moyenne de phytomasse herbacée
ép Igée en fonct ion de l' effect if de l' échant ill onnage pour différents
stades du cycle de végétation sont reportées sur la figure 4.
Quelle que soit la date de récolte (début ou fin du cycle) les précisions
sont plus satisfatsantes sous l'ombrage qu'à l'extérieur, ce qui signifie
que l'hétérogénéité de la végétation hors couvert est plus importante que
sous le couvert l1gneux. L'écart est plus important en début (27 juillet)
et en fin de cycle (24 octobre). En début de cycle nous imputons cette
caractéristique Il la plus grande variabil ité des conditions hydriques à
1' extér ieur du couvert,
rendant
l' étab 11 ssement
de
1a végétat i on
plus
aléatoire; en fin de cycle c'est le pacage qui
sem1e être le facteur
déterminant. En effet les zones découvertes sont plus parcourues que les
zones
sous
ombrage
(refus de
certa inu espèces:
Achyranthes.
. .. ).
Au
milieu du cycle de végétation l'écart se réduit.
Il
apparaît qu'au mIKll1l\\lm de végétation (26/9)
il faut moins de dix
échanttllons pour atteindre des précistons de 101; sous couvert et quinze
échantillons dans la zone découverte; en période de dégénérescence (24/10)
l'écart est nettement plus important puisqu'il faut 10 Il 12 échantillons
sous couvert contre Z5 échant il10ns hors couvert pour avo ir cette même
précision de l~.

---

28 -
PC')
PC')
27 Juil. 1990
~'990
:::-:: '~
20
60
0
20
4()
6(
N
N
2
2
PC')
26 Sept. 1990
PC')
24 Oct. 1990
10
~. ::
00
20
40
- 60 0 20 40 6(
N
N
Figure 4. Variations saisonnières de 'a précision sur la moyenne de la
phytom.sse herb.cée épigée (~) en fonction de l'effectif de
l'éch.ntillonn.ge (N) pour différents st.des du cycle de végét.tion 1990
(*: sous; 0: hors couvert).
3.2. l. phytœasse hypogée
Pour évaluer la phytoRlasse racinaire sous et hors du couvert de l'arbre
(poids de r.cines p.r unité de valu... ou poids de sol) 1. llléthode des
sond.ges vertic.ux encore .ppelée oéthode des c.rott.ges (méthode qu.nti-
tative) a été retenue en raison notamment de sa rapidité d'exécution, de
1. possibilité de aultiplier les éch.ntillons et donc d'améliorer 1. pré-
cision des .sures. De plus, elle .utorise la préserv.tlon du site de
prélèv....nt du f.it de son c.r.ctère rel.tive.nt peu destructif.
l'.pp.reil utilisé est inspiré de celui de Grou2is (1988). les sondes
sont fabriquées dans un tube d'acier de 6 RIIl d'épaisseur et de 65 11'III de
diamètre intérieur. La tête est renforcée par une bague en laiton de 4 un
d'ép.isseur. Fin.l ....nt le dl.~tre intérieur de 1. sonde est de 57 mm, ce
qui est nette...nt supérieur l. la 1imite de 40 mm (fixée p.r Schuu••nn et
Goedew.gen, 1971 cité p.r Grouzis, 1988) en dessous de laquelle de trop
gr.ndes forces de frott....nt entre éch.ntillon et bords de la sonde
s'établ issent. Le renforcement de la tête de la sonde constitue en outre
un d1spos it if qu i,
tout en dim1nuant
les frotte.nts
avec 1es para i s.
permet de retenir la carotte de terre dans la sonde au moment de son ex-
traction.

---

- 29 -
Sous le couvert d'Ac,ci, torti1is var. raddiana et à 3 m du tronc, 16
profils sont prélevés (4 dans chacun des points cardinaux).
La zone de prélèvement hors couvert se trouve à 35 mètres de l'arbre le
plus proche. Douze profils ont été prélevés pour ce témoin.
Les prélèvements sont effectués tous les 10 cm jusqu'à 50 cm et tous les
25 cm de 50 à 250 cm, soit 13 échantillons par profil. Cela correspond
donc à 208 échantillons sous l'arbre et à 156 pour l'extérieur.
Les échantillons (terres - racines) sont ramenés au laboratoire dans des
sacs plastiques et gardés en chambre froide avant leur traitement.
Les racines sont récupérées au jet d'eau au travers de deux tamis super-
posés de 1 mm et de 0.50 mm. Après élimination des impuretés (sables,
bri nd i11 es 1 semences ... ) Iles rac 1nes retenues sont rincées, séchées à
l'étuve jusqu'à poids constant et pesées.
Les résultats étant exprimés en fonction des volumes de terre, (mg.l000
cm- 3) il est nécessa1re de déterminer la précision obtenue sur ceux-ci. On
peut estimer le diamètre de la sonde à 0.1 cm et la hauteur de la carotte
de terre à 0.5 cm près.
Pour les 5 premières tranches de sol, le volume prélevé est de 256.77 ±
0.04
cm3. Pour les autres, il est de 646.9 ± 0.2 cm3.
Les variations de la précision sur la moyenne en fonction de l'effectif
de l'échant1l10nnage pour quelques horizons sont représentées sur la fi-
gure 5.
Contrairement à la phyt....sse épigée, la précision sur la moyenne de la
phytomasse hypogée est meilleure hors couvert que sous l'arbre.
Pour l'effectif maximal de prélèvements (HC: n· 12: SC: n • 16), la pré-
C1s10n est toujours inférieure à 5~j sous le couvert ligneux elle varie de
4 à 7% suivant l'horizon considéré. Nous attribuons ce caractère au fait
que la phytomasse hypogée observée hors couvert ne concerne que la strate
herbacée alors qu'elle s'adresse à la fols à la phytomasse herbacée et
ligneuse sous couvert.
Les graphIques de la figure 5 montrent également que la précision
sur
la
moyenne
de
la
phytomasse
hypogée
diminue
nettement
dès
que
l'effectif de l'échantillon devient inférieur à 6 - 8. Celle-ci peut at-
teindre plus de 25%. A partir de ce seu1l le gain de précision résultant
de l'augnentation de j'effectif est généralement très faible par rapport
au surcrolt de travail nécessaire.

---

J
.,
PI
0-10011
3O-40cm
~
20
ID
-
0
10
15
20
10
15
20
N
N
JO
.,
PI
15Q - 175 cm
100 - 125011
2
10
~ ,
O2
4
6
8
10
12
14
16
0
5
10
15
20
N
N
Figure 5. Variations saisonnières de la précision sur la moyenne de la
phytomasse herbacée hypogée (P%) en fonction de l'effectif de
l'échantillonnage (N) pour différents horizons de sol (*; SOUS; 0: hors
couvert)
4. LA COOOSITION MINERALE DE LA SlKAlE HERBACEE
A chaque récolte, à partir d1un échantillon moyen de 10 prélèvements sous
Acacia, autant sous Balanites et 15 hors couvert nous avons procédé à la
déterminat ion de
l a teneur en N,
P,
K,
Ca,
Hg
et Ha dans
1a strate
herbacée par des analyses chimiques au laboratoire. Cette analyse a été
entreprise pour pel"'lM!ttre des comparaisons entre les situations sous et
hors couvert et entre les essences ligneuses.
5. LES CYCLES BIOI.OGI~ES: LA PHENOLOGIE
En milieu tropical, les travaux portant sur la phénologie sont relative-
ment peu nombreux. Ils sont dus ~ Grouzis et Sicot (1980), Poupon (1980),
Nongon ierma (J 978) pour l es espèces ligneuses: Duranton. (1978) au niveau
des groupements herbeux) et aux observations de Granier et Cabanis (1975)
et Manaka (1988) sur les graminées. Une analyse des documents relatifs aux
aspect s méthodo log iques par Grouz i s et Skot (1980) permet de rellarquer
que:
peu d'observations sont effectuées sur la strate herbacée;
l'effectif de l'échantillon est faible:
l'intervalle de temps entre les observatlons est assez long.

---

5.1. la phénologie des ligneux
la méthode ut il i sée est celle proposée par Grouz i s et Sicot (1980),
Grouzis (1990). Elle a pour principal caractère de s'adresser à la popu-
lation des espèces dans la station considérée. l'effectif de l'échantillon
et au moins égal
à 30 individus de chaque espèce. Un échantillonnage
stratifié sur la base de la structure démographique de la population est
effectué.
5.1.1. Nature, critères des observations
Les observations ont porté sur les phases de feuillaison. de floraison et
de fructlfitatlon.
les différents stades phénologiques suivants ont été retenus pou.r la
feuillaison:
VI : gonflement des bourgeons, pas de feuilles développées:
V2 : bourgeons foliaires + feuilles épanouies (plus de l~ et moins de S~
des rameaux de l'individu);
V3 : feuilles en majorité épanouies;
V4 : feuilles vertes + feuilles sèches ou ayant changé de couleur (plus de
l~ et moins de S~);
VS : plus de S~ des rameaux de l'individu ont des feuilles sèches, chute
des feuilles; c'est un stade difficile à noter car suivant les espèces, 11
peut s'étaler sur plusieurs mois.
Nous avons noté pour la floraison:
fI: bourgeons floraux uniquement;
f2: bourgeons floraux + fleurs épanouies (plus de l~ et moins de 5~);
f3
plus de 5~ des rameaux portent des fleurs épanouies:
f4
fleurs épanouies + feuilles sèches (plus de 1~ et moins de 5~):
f5
fleurs sèches en majorité; chute des pièces florales.
La fructification a été caractérisée par:
FI
noua i son;
F2
phase d'évolution du fruit jusqu'à sa taille normale:
F3
maturité du fruit:
F4
fruit mûr + début de dissémination (ouverture des gousses, ou chute
des fruits):
F5 : fruit entièrement sec et chute.

---

le stade 1 correspond à l'installation et le stade 5 à la disparition de
la phase. les stades 2, 3, 4 représentent pour un individu une phase dé.
terminée.
5.1.2. Fréquence des obseryattons
Les observations sont réalisées toutes les décades au cours de la saison
de végétation.
5.2. La phénDlogle des espèces herbacées
l'étude des stades phénD1Dgiques de la strate herbacée a été entreprise
au niveau spécifique et au niveau du groupement herbacé.
5.2.1. la phénD1Dgie de l'espèce
Trois espèces de la famille des Poaceae ont été retenues pour caractéri-
ser chaque situation écologique: Cenchrus biflorus (hors couvert). 8ra-
cM.ria ramosa (sous couvert) et Digitari, horizontal is (espèce indiffé-
rente). Trente (30) indiyidus de chaque espèce Dnt été suiYis depuis la
plantule jusqu'à la phase de sénescence.
la méthodologie de DurantDn
(1978)
a été
adaptée à l'étude de
la
phénologie des espèces. Ainsi nous avons distingué les phases suivantes:
phase yégétatiye (germlnatiDn - leYée, tallage,
feuillaisDn);
phase de
reproduction (montaison,
épiaison-floraison,
fructification) et phase de
dégénérescence (ou dépérissement). le protocole Yise en effet à mettre en
éYidence
les
principales
phases
du
cycle biolDgique des
différentes
espèces.
la périodicité des obseryatiDns est la décade.
5.2.2. la phénologie du groupement herbeux
Le groupement désigne l'ensemble des individus des différentes espèces
que
lion
rencontre
dans
les
deux
situations
étudiées:
hors
et
sous
couvert.
La méthDde emp 1oyôe est celle de Duranton (1 978) mDd if iôe (réduct 1Dn de
l'aire d'observation de la m2 à 2 m2, adjonction des premiers stades des
graminées et multiplication des sites)
afin de mieux l'adapter à nos
conditions d'observation caractérisées par
la faible étendue de l'élément
de végétation et
la prédominance des Poaceae.
Dans chacune des situations étudiées (sous et hors couvert) 8 placeaux de
2 m sur 1 m servent aux observations.

---

- 33 -
S.2. 3. Choix des para~tres à observer
Le but de l'étude est de suivre non seulement l'évolution des différentes
espèces
mais
encore
1'évol ut ion
globale
du
groupement
ains i
que
l'importance relative de chaque espèce au sein du groupement. Cela suppose
une
collecte
des
données
au
niveau
de
l'espèce
comme
à
celui
du
groupement.
les paramètres observés
portent:
- pour chaque espèce sur le nollbre d'individus (à l'aide d'une échelle
allant de 1 il 7). le recouvre...nt global spécifique (1). l'abondance des
genninat ion!>,
l'avancement
de
1a
floraison
et
fruct ificat ion,
la
proportion de parties mortes et la hauteur;
- pour l'ensemble du groupement sur le recouvrellent global de 1'ensenôle
des espèces et la hauteur moyenne de la végétation.
6. LES DETERMIMNTS ECOLDGllJJES
6.1. les conditions édaphlques
A l'aide d'une tarière de 10 cm de diamètre deux échantillons de sol sont
prélevées (0 - la et 45 - 55 cm) dans chaque station de relevé floristique
et
mis
dans
des
sachets
plastiques
pour
l'étude
de
la
texture
(granulométrie) et de la composition chi~ique (matière organique, carbone,
azote. phosphore).
La détermination de ces différents constituants a été réalisée selon les
méthodes d'analyses ut i1; sées au laborato ire de Ch lm!e, ORSTOM SEHEGAl:
analyse mécanique des sols (pour la 9ranulo~tr1e) et dosage des éléments
minéraux (carbone total par voie sèche carmhographe 12. azote et phosphore
par calorimétrie à l'aide d'un autoanalyseur Technicon).
L'humidité du sol (R) a été mesurée à l'aide d'une sonde. neutrons de
type "Solo 25" dont l'étalonnage a été fait par la méthode grav1métrique.
Le dispositif expérimental est constitué de quinze tubes en duralumIn (~ •
41
- 4S lm) descendant jusqu'à cinq Mètres environ.
les mesures sont
effectuées tous les 10 cm jusqu'à 1 mètre de profondeur. puis tous les 20
cm jusqu'à 2 mètres et enfin tous les 50 cm jusqu'. 4.75 mètres de
profondeur (Hizinski et Grouzis, 1990).
6.2. les facteurs c11..tiques
Al' aide d'un pyranomètre
• thermocouples.
modè 1e DELTA- T (oev kes,
Grande Bretagne) nous avons mesuré le rayonnement global aux quatre points

---

cardinaux
sous
ombrage
à
l
m du
tronc.
la
mesure
sous
chaque
arbre
(moyenne de 4 valeurs) exprilllée en unités arbitraires (m11l ivolts) a été
ensuite comparée à celle observée hors ombrage.
les courbes de variat jon du rayonnement global l'tors ombrage en fonction
de la hauteur angulaire du sole11 indiquent un plateau entre 11 H et 15 H
pour les
coordonnées géographiques
du
lieu
considéré.
5eules
ont
été
pr i ses en compte pour le cal cul du rapport du rayonnement 91 oba 1 sous et
hors couvert 1es observat ions correspondant à cette
période. Ce rapport
permet
d'estimer
le
coefficient ou facteur de
transmission du
couvert
(Alexandre, 1982; Hamidou, 1987).
Cette technique a l'avantage d'être simple et répétitive pour appréhender
11 hétérogénéité des conditions de rayonnement dans un peuplement.
Le rayonnebent photosynthétiQue actif (PAR), l'humidité atmosphérique
et
la température sont mesurés à l'aide d'un paramètre de type L! . 1600' (de
L! - COR, inc). Des c inét i Ques journal ières (à l' éche11e hora i re) ont été
réalisées
hors
et
sous
couvert
ligneux.
11
en
est
de
même
de
la
température du sol repérée à 10 cm de profondeur à llaide d'Un thermomètre
à mercure près du tronc (1 ml, à la limite de la frondaison (3.2 m) et.
l'extérieur (16 ml.
les données r,lat ives à 1a pl uv iométr ie sont re levées et sont stockées
dans une centrale d'acquisition CAMPBELL MICROLOGGER 21 X.
les différents
thèmes abordés
au cours de ce travail
en fonction des
unités de végétation étudiées, des cycles de végétation et des niveaux de
perception sont résumés dans le tableau 5.

---

- 35 -
Tableau 5. Thèmes de l'étude en relation avec les niveaux de perception, les
cycles et~les un1tés de végétation étud1ées.
N 1 V EAU X D E P E R CEP T 1 D N
UNITES DE VEGETATION
ETUDIEES
SECTEUR EClllDGIQUE
STATION EClllDGIQUE
CYCLE 1989
CYCLE U9D
* Structure spécifique
PS4
* Production annuelle
(phytomasse herbacée)
• Déterminants éco109i-
ques (facteurs édaphi-
ques): - texture
* Structure du peuple-
- matière orga-
ment llqneux
nique
- minéraux
• structure spatiale
de la strate herbacée
(limite effet arbre)
* Dynamique saisonniè-
re de la phytomasse
herbacée épigée
• Production de phyto-
masse hypogée
• Immobilisations min-
rales
• Déterminants écologi
ques (T·, Rayonnement)

---

Parti. Ill.
RESULTATS
DISCUSSIONS.
Chapitre 1.
INFLUEIlCE Il[ L'ARBRE SUR LA SlRUC1IlRE DE LA VEGETATION
1. LES EfFETS DE L'ARBRE SUR LA SlllUC1UllE SPECIFIQUE DE LA SlllATE
HERIlAl:EE
L'analyse porte d'une part sur les relevés relatifs l chacune des
1
quatre unités de végétation et d'autre part sur l'ensemble des
relevés.
Le premier traitement a pour objet de mettre en évidence l'effet de
l'arbre et de vérifier si celui·cl est généralisable l toutes les
unités. Le deuxième se propuse d'établlr d'une part l'existence
d'herbacées spécifiques aux espèces 11gneuses assurant le couvert et
d'autre part d'apporter des éléments de discussion sur l'organisation
générale de la végétation herbacée sahélienne.
La compar.ison des résultats obtenus d'une part l partir des données
de présence-absence et
d'Iutre part des données de recouvrement des
l
espèces par relevé,
montre que l'utilisatlon
de cette donnée
quantifiable, bien que non strlct. .nt quantltative (Godron. 1968),
améliore l'explication apportée par ch.cun des axes de l'analyse. Ce
résultat
conflrme
.insi
les
observations
de
Or10ci
(1968)
qul
r.pporte
que
les
données
quant ltat ives
sont
•potent i .11y more
informative than the presence/absence specf,s scores". En conséquence
les
résultats que
nous
présentons sont
issus de l'analyse des
correspondances
(ANACOR ou AFC)
sur le recouvrement estimé des
espèces.
1.1. L' ..a1yse au niveau de chaque unité de végétation
1.1.1. Les éléments de végét.tion
L'analyse porte sur 4 matrices relevés/espèce.: 33 x 65 pour l'unité
de végétation l Acacia raddiana et Salanites aegyptiaca (PA4J. 31 x
51 pour PAl, 25 x 63 pour G8A et 21 x 61 pour PS4.

---

- 37 -
Les
4 premiers
a.es
définis
par
l'analyse des
correspondances
expliquent plus de 50s de la variabilité totale (tab. 6).
La variance e.pliquée par le
premier plan
(plan 1/2)
varie en
fonct ion de l'un Hé de végétat ion analysée: 36' pour l'unité PA4 à
près de 55' pour l'un1té PS4. C'est sur ce plan factoriel principal,
qui absorbe plus de 1/3 de l' inert le totale,
que nous établirons
l' enselNJ l e de not re anl lyse, l es résultats étant s 1mil aires sur 1es
autres plans (1/3 et 2/3).
Tableau 6.
Variance des données
exp11quée
par
les axes de
l'AFC
(espèces/relevés) au niveau des stations
AXES:
1
2
3
4
TOTAL
PlANI/2
p A 4
24.6
11.8
8.6
8.5
53.5
36.4
G 8 A
24.8
13.8
13.4
8.3
60.1
38.6
PAl
31.2
14.3
9.4
8.3
.63.2
45.5
P S 4
39.2
15.6
6.4
5.5
66.7
54.8
Nous présenterons en détail
les résultats relatifs à l'unité PM,
pui s
nous
prée ;serons
les
différences
observées
avec
1es
lut res
unités de végétation.
l'agencement des relevés dans le plan factoriel principal (fig. 6a),
qui absorbe plus de 36~ de la vaTiabil iU totale, montre une très
nette séparation suivant l'axe 1 des relevés hors cou.... ert (n_l'ts
pa irs)
et
des
relevés
sous
couvert
(nonIJres
i~a i rs).
Cette
répartition
conduit
à
interpréter
cet
axe
comme
représentant
le
facteur ""rage.
Aux extrémités de l'axe 1 sont associées d'une part en abscisses
né9atives:
Aristid. IllUt.b;);s
(39.6)1,
Chloris pilo .. (4.8)
Tregus
berteronllnus
(3.2)
et,
d'autre
part,
en
abscisses
positives:
Achyranthes sicula (20.1), Digit.ri. horizont.1is (7.2), Brlchi.ria
re..... (4.8)
Co_lin. forskllei
(2.5),
Chloris prieuri
(1.9); le
prettier groupe est représenté par des espèces à feuilles étroites,
enroulées et
certaines espèces du
second groupe ont des feuilles
larges. Cela confirme les résultats de Groulis et al. (1990, 1991).
Ces
espèces,
déterainantes
pour
les
deux
secteurs
précédemment
identifiés, traduisent bien le gradient du bilan d'eau.
4 Les Y81e~rs IIntre poIrentl'>tses ind;Cluent 18 contnbutHm des espë,es aux facteurs 1102.

---

- 38 -
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Cb.
Figure 6a, Plan des facteurs 1 et 2 de l'ANACOR de 65 espèces x 33
rele,és du cycle 1989 au niveau de l'unité de végétation a Acacia
raddi.na et Balanites aegyptfac. (PAa),
Code des espèces dans l'anne~e
; nombres pairs: relevés hors
couvert; nombres impairs: relevés sous couvert

---

39 -
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Figure 6b. Plan des f cteurs 1 et Z de l'~KACOR de 55 espèces x Z5
relevés du cycle
989 au niveau de l'unité de végétation à
ACI\\o Scleracarya birrea et Balanites aegyptiaca (PS4).
Code des espèces dans l'annexe
j
nombres pairs: relevés hors
couvert; nombres impairs: relevés sous couvert.

---

la distribution des relevés sous talIver-t le long de l'axe 2 pennet
de dhtinguer très
nettement
les
relevés
inféodés
aux
sonnets
de
dunes
(groupe
1) de ceux caractéristiques des dépressions
(groupe
Ill).
les relevés correspondant
aux pentes
se situent en position
intermédiaire
(groupe
II).
Cet
axe
représente
le
gradient
topographique.
Hors couvert les relevés relatifs aux pentes ne se distinguent pas
de
ceux
des
autres
situations
topographiques.
Ils
se
trouvent
répartis à la fo Is dans 1es relevés de so....t
(groupe V)
et de
dépression (groupe IV).
l'hétérogénéité
est donc moins accentuée
hors couvert en raison des conditions écologiques plus sévères.
les espèces présentant Je fortes contribut ions à cet axe (g(),;) sont
constituées
en
ordom ;es
négatives
par
Chlori.
pHosa
(13.4),
Digit.ri. horizont.li.
(8.4)
et
en
ordonnées
posttives:
Chloris
prieuri
(16.7),
Arl.tid. mut.bilis
(10.6),
Co-../in. bengh./ensis
(12.8), lpoooe. pe.-tigridis (7.1), Br.chi.ri. r...s. (13.9).
les résultats relatifs au. autres unités de vfgétation (fig. 6b, 6c)
montrent que l'effet de l'arbre est généralisable. En effet quelle
que
so;t
l'unité
de
végétat;on
considérée
on
observe
toujours
nettement la séparation le long de l'axe 1 des relevés hors et SOus
couvert ligneux.
Pour l'unité PS4 (fig. 6b) on n'identifie que deux groupes le long
de l'axe 2: les relevés de dépression en ordonnées négatives (G II et
Ill) et les relevés des so_ts en ordonnées positives (G 1 et IV).
Cette caractéristique est due à l'aplanissement du modelé en raison
de l'appartenance de cette unité ~ l'erg ancien.
Dans l'unité GSA (fig. 6c), la séparation des groupes le long de
l'axe 2 est masquée par un effet Guttman, reflétant un net gradient
de bilan hydrique.
Ces
résultats
sont
confonnes
à ceux
obtenus
dans
d' autres
zones
climatiques par
divers
auteurs:
Ovalle,
(1986)
au
Chili,
Vacher
(1984) en Espagne, 80ubaker (19SS) en Tunisie et Hamidou (1987) dans
la zone méd;terranéennr :rança1se ...

---

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Figure 6<. Plan des facteurs 1 et 2 de l'ANACOR de 63 espèces x 21
relevés du Cycle 1989 au n1veau de l'unIté de vé9étation ~ Balanites
a.gyptiaca, Adenum obesum et Aristida funiculata (GBA).
Code des espèces dans l'annexe
; nombres patrs: relevés hors
couyert~ nonbres inpa1rs: relevés sous couvert.

---

- 42 -
A l'appul
de
cette
fnterprétatlon,
11
convient
de
détermlner
l'existence d'espèces ou groupe d'espèces associées exclusivement à
chacun des secteurs identiffés.
1.1.2. la richesse floristique
Les résultats consignés dans
le tableau n"
7 renseignent sur la
richesse flor1stique
(nomre moyen
d'espèces
par relevé)
dans les
différentes unités de végétation inventoriées et au niveau du secteur
écologique. La méthode de comparaison des moyennes (Schwartz, 1980) à
été appliquée à ces valeurs.
Il
appara1t
Que 1e nombre d'espèces herbacées
sous
ombrage
est
toujours significativement plus élevé que le no1ltJre d'espèces hors
ombrage. Seul varie le niveau de signification: 0.2 pour PS4 à 0.001
pour PAl et GBA en passant par 0.05 pour PA4. L'arbre augmente donc
la richesse floristfQue. Cet effet bénéflQue de l'arbre a été aussi
signalé par Cornejo et Gandara (1980), Acuna et al. (1983), Ovalle
(1986), Ovalle et Avendano (1987).
Tablelu 7.
Comparaison
de
la
richesse
floristfque
sous
et hors
couvert ligneux dans différentes unftés de végétation sahélienne du
Nord-Sénégal, cycle 1989 (DOL: nombre de degré de liberté; t; test
de Student).
8iotopes
N (moyen)
DOL
t cal.
t lu
SC
17.7
PA4
38
2.46
t O.05 • 2.048
HC
15.0
SC
23.1
G 8 A
28
5.68
tO.OOI • 3.767
HC
18.3
SC
20.3
PAl
38
10.22
t O.OOI • 3.674
HC
13.2
SC
21.0
P S 4
28
1.63
t O. 2 • J.328
HC
18.3
SC
20.4
DITION
138
306.57
tO.OOI • 3.373
HC
16.0

---

- 43 -
Les tablelux 8', b, c, d rau8llblent ln- espèces clractérist iques
des biotopes hGrs et sous cDuvert de chacune des unités de végétation
et de l'ensenble de la dition.
Tableau B•• Espèces herbacées caractéristiques des biotopes sous et
hors couvert ligneux de l'unité Pa4
Sous couvert
Hors couvert
Achyr.nthes sicul., Cl.o.. ..nophyl-
Chloris pr1euri,
11, ~uti • • ,der,sp,t,n"
lpo-o"
kost-
Nollug. nudic.ulis,
chy.n., Ip..... hed.rif.lia,Br.chi.ri. H'li.tropiu. strig.-
l.t., Citrul/us col.cynthis, Cucu.is
SU., L.ptothriu. se-
-el0, J,cque-onti. tlan1foli., Ipo.oe.
neg.l.nse, Cl.o-e
pls-tigridis, Ipo-oel .rgentlur.t.,
visco., ~olluga c.r-
Br.chi.ri. r...s., Dipcadi /.ngif./iu. viln•• frlgrostis
Styl.chit.n hypor"Us, ~rv. J.v.nlc.,
tr'JIlJl.
C....lin. b.ngha .nsis.
SOUS COUVERT :16 .
TOTAL: 65
HORS COUVERT:
7
INDIFFERENTES: 42
1
1
Table.u Bb. Espèces h.rb.cées caractérlstiqu.s des biotopes sous et
h.rs couv.rt ligneux de l'unité &8.
Sous
CGuvert
Hors couvert
Achyr.nth.s slcul., Dlgit.rl. h.rlz.n-
Indig.f.r. pll.s.
t.lis, Mo-ordici b.ls..;nl, P,ncr.tiu.
P.I yc.rpe. c.ry.bD-
tr1Inth~, P.nicu. gr,cilic.ule, Brl-
SI.
chi.r1. r.-os', Cl.o-e t.n.l1., Er.gros
t1s spic.tus, Trichon.ur. -o111s, Boer-
h.vi' repens, POl".I ••riopter., Mol-
lug. c.rvl.n., Phy '.nthus pentandrus
C....l1n. f.rst'/'I, Dlpcadi '.nglf.,lu.
H./i.tr.piu. blcclferu., I~•• pes-ti
rrldis, P.ristr.ph. blc./ycu1.t., P.rtu
ICI alerlc", lpo-o"
.rg.ntlurltl .
SOUS COUVERT :Ig
TOTAL : 63
HORS COUVERT : 2
INDIFFERENTES: 42

---

Tableau
8c. Espèces herbacées caractéristiques des biotopes sous
et hors couvert ligneux de l'unité PAl
Sous couvert
Hors couvert
Achyranthes situJ"
Brachi.ri. ramas.,
Indigofera pilosa
Homard;,. balsamin., Cleome viscos••
Tr1choneura mollis
Kyl1fng. pumile, Portu7.,. folioSl,
Dipcadi taccazeanum
Phyllanthus pentandrus, Cleo.. tenella,
HeJiotropium bace;·
Portu1.c, olerace•• Ipoaoea aquatica,
feru., Sida ov.ta.
Ipomoea argent.ur.t., Comme1;n. forsk.-
Indlgofera plI osa
7ei. Dipcadf Tongifolium. Pancratfum
Physalis angulata
trianthum, Panicum gracilicaule, Cef,-
thoteci sesamoides, Rogeri• •denophy7-
1., Cyperus rotondus, Ipomoea vagins,
CitruJlus coJocynthis.
SOUS COUVERT :20
TOTAL : 51
HORS COUVERT : 7
INOI FFERENTES: 24
Tableau
Bd. Espèces herbacées caractéristiques des biotopes sous
et hors couvert ligneux de l'unité PS4
Sous couvert
Hors couvert
Comme1in. forska7ei, Panicum graei7i-
Heliotropium b.cci-
c.ule, Momordica ba7s.mina, P.neratium
ferum, Cleome tenel-
trianthum, Panicum 1.etum, Achyranthes
la.
sicula, Br.chi.ria ramos., Portulaca
foliosa, Ses.mum .1atum, Portulaca
olerace" Boerhav1. repens, Cucum1s .e-
10. Wol1ugo nudic.ulis, Boerhavia ,ra.
minicol"
Ipomee. pes-t1,ridis, Ch o-
ris pilosa, Citru71us co ocynthfs, Won·
sonia senegalensis, Euphorbla aegyptla-
C', Bulbostylis hispidum, Stylochyton
hypogeaeus.
SOUS COUVERT :21
TOTAL : 55
HORS COUVERT : 2
INDI FFERENTES: 22

---

- 45 -
Tableau S•. Espèces h.rbacé.s caractértst tqu.s d.s blotopes sous .t
hors couvert ligneux
au niveau du secteur écologique
Sous cGUvert
Hors couvert
Achyranthes sieu1., Cleome monophyl-
L.ptothrlu_ s.n.g.-
la, lpomoe. kostychi,n•• Nuki • • &deras-
Jense, Sida aVlt"
pat.n., Co-..11n. forsk,'ei. Br,chf.rf' Polycarpe. cory.bos'
,.tl, Citrul1us colocynthfs, J,cquemon- Phys.rls .ngul.t.,
tif t ••nifo1i'. Dipctdi longifoJium, No
Heliotropiu. strigo·
mardic, bals'.in"
Stylochiton hypog,eus
su., Dipc.di tlc-
Aerv. j,v,nie,. Comme7ina bengh,'ensfs.
Clze.nUII.
Ky1Jingi pu.ile. P,nfcua gr,cflic,u}e.
Br,chf.ria rimas•• Rogeria tdenophyl1 ••
Cyperus rotondus, Ipo~e. vag.ns, Peris
trophe bic"ycul,t., Nonsoni. seneg.len.
sis, Bulbostylis hyspidul., lpo.... • r-
gent.ur.t., Polygala eriopter., Po7yc.r
pe, 7ine.rifoli., Limeua pteroc.rpum.
SOUS COUVERT :
29
TOTAL : 95
HORS COUVERT :
6
INDIFFERENTES:
60 .
les espèces sous ombrage sont dans leur grande majorité des dicoty-
lédones (Amaranthaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae) ou des monoco-
tylédones à feuilles larges: Brachiari. lita, Brlchiaria rallOsa, Di-
gitari. horizont.lis pour les Poaceae; Comme1ina 'orsk.1ei, Comme7ina
bengh.lensis pour la famille des Comel inacue; et Sty1ochiton hypo-
ge.eus pour celle des Araceae. Elles sont aussi représentées par des
espèces bien connues en zone sahél ienne pour leur caractère hygro-
phile. C'est notanment le cas de PanicuM gr.cf1ic.u1., Panicum 1ae-
tu_, Cyp.rus rotondus, Bulbostylls hyspidul •...
le biotope sous owmrage reflète donc à la fois les caractères de
sciaphfli ••t d'hygrophili •.
les espèces
hors du couvert 119neux sont représentées notam-
ment par d.s Poac.a. l f.u il1.s étroit.s, .nroulées (Er.grost Is tr.-
nwla,
leptothriull senegalense, Aristfda IlUtabnis) caractérist'ques
des milieux plus xér1ques.
Au Sah.l donc, qu.ls que soi.nt l'unlté d. Végétation .t 1. type d.
sol, l'arbre influence la structure spécifique de la strate herbacée
en modifiant sa composition et en aug. .ntant 'a richesse flor1stique.
Un grand nombre d'.spèc.s, général ...nt d.s sci.phyt.s .t d.s hygro-

---

-
46 -
phytes, est strictement ;nf
é au biotope SOUS couvert et un petit
nombre d'espèces est strict.
nt lié aux zones hors ombrage. Des ré-
sultats similaires ont étt
obtenus par Gonzalez-BernaldeI et al.
(1969), Etienne (1977), Montoya (1983) et Vacher (19B4) en Espagne
qui
soul ignent
par ailleurs
la prépondérance des poatées pérennes
sous ombrage.
1.2. L'analyse globale: structure de la strate herbacée
Pour tenter de mettre en évidence la structure de la végétation her-
bacée sahélienne, l'AFC a été appliquée à l'ensemble des taxons (100)
et à l'ensemble des relevés (110) effectués dans les quatre unités de
végétat ion.
le plan factoriel principal représente 24~ de la vartance expliquée
totale (37 .3~ pour les 4 premiers facteurs), pourcentage élevé st 'on
tient compte du nombre important de relevés (110).
l'interprétation de ce plan (fig.7) permet .de dégager différents
éléments.
L'agencement des différents relevés le long de l'axe 1 et la valeur
de leur contribut ion (641)
suggèrent une appas i t; on, pour cet axe,
entre le groupe des relevés sous et hors CDuvert. Les projections des
relevés sur le premier axe en effet s'ordonnent de gauche à drofte,
de la zone couverte vers la zone découverte.
Les espèces présentant une contribution significative pour cet axe
sont des abscisses négatives vers les positives: Digitarja horizonta-
li$ (10.3), Achyronthes $iculo (B.7), Brochf.ri. r'/IO$I (2.6), Er.-
gro$ti$ spic.tu$ (2.2), P.nicuil l.etull (1) et Ari$tid. /llUt.bi7i$
(30.6), Schoenefeldi. gr,cili$ (27.5), Er.gro$ti$ tre/IUI. (9.4); ces
espèces participent en effet pour 92.3' à la formation de cet axei
L1examen conjoint des relevés et des espèces conduit à interpréter
cet axe comme reflétant principalement le facteur éclairement.
L'axe 2 est particulièrement remarquable par la répartition des re-
levés hors couvert en 3 groupes :
. le groupe 1 (GI)
qui rassemble les relevés des unités Pal et Pa4,

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- 47 -
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Figure 7. Analyse globale: plan des facteurs 1 et 2 de l'AKACOR de
100 espèces x 110 relevés du cycle 1989 au niveau du secteur
écologique.
Code des espèces dans l'annexe
; nombres pairs: relevés hors
cOUyerti nombres impairs: relevés sous couvert.

---

. le 9roupe 2 (G!I)
qui
est constitué par les relevés de
l'unité GSA •
. le 9roupe 3 (GIll)
qui réunit les relevés de l'unité PS4.
Ces groupes correspondent respectivement à trois types de sol: sols
sabla-argileux à argilo-sableux, sols squelettiques et sols sableux à
sab10-argileux définis par Valenza et Dia110, (1972) qui sont notam-
.nt caractérisés par
un accroissement du taux de P de l'unité PA4,
GBA, à PS4.
les espèces à fortes contributions sont
plus nombreuses pour h
deuxième axe: Eragrostis tremu7. (29.B'
Aristid. IlUt.bi/is (26.6),
Schoenefeldi. gr.cilts (B.5I, Chloris pr eurt (5.BI, Indigofer. sene·
g.lensis (5.B), Er.grostts spic.tus (5).
Pour les relevés sous couvert (abscisses négatives) la répartition
des relevés le long de l'axe 2 suit la même logique. mais les discon·
tinuités des relevés des unités GBA, PAl et PA4 sont motns nettes.
Cette caractéristique justifie l'analyse partielle sur l'ensemble des
relevés hors couvert et sous couvert au niveau de la dition. Cette
analyse est d'autant plus utile qu'elle servira à montrer l'existence
éventuelle d'espèces spécifiques aux espèces 1igneuses assurant le
couvert et à caractériser 1a structure de 1a strate herbacée sahé-
1ienne.
Pour ce faire nous avons soumis à une AFC tous les relevés effectués
strictement sous l'ombrage des arbres, soit une
matrice de 70 rele-
vés (45 sous S,',nites ,egypti,c't 20 sous Ac,ci. tortiJis. var. r.a-
diana et 5 sous Ziziphus mauritiana) et de 90 espèces
d'une part et.
ceux réalisés à l'extérieur (40 relevés x 68 espèces) d'autre p.rt.
1.2.1. L'analyse des relevés sous couvert ligneux
Les 4 premiers axes expliquent 3g.4~ de la variance totaJe.
Le pl an factorle1 1/2 qui absorbe près de 1/4 de la variabil ité des
données indique (flg.B):
- une opposition le long de l'axe 1 (l3.!lS d'Inertie) des relevés de
l'unité PS4 (GIVet GV) à ceux des autres unités de végétation (GI,
GII et GIll). Le premier groupe correspond à des unités de végétation
localisées
sur
des
sols
issus
d'erg
ancien:
tendance
a
l'aplanissement du relief (PS4) et le second se rapporte à des unités
de végétation établies sur des sols issus d'erg récent: modelé encore

---

- 40 -
vif. Ceci nous permet d'interpréter cet axe comme représentatif de la
géomorphologie .t plus particulièrem.nt d. l'âg. d.s .rgs,
- un. n.tt. différ.nciation 1. long d. l'axe Z (Ill; d'in.rti.) d.s
relevés réal isés sur des sols de l'erg récent qui s'échelonnent des
sites d. dépr."ions (GI), d. p.nt.s (GII) .t de so_ts
(Gill)
conduit à une interprétation de cet axe comme lié à la topographie et
à l'enrichissement progressif du sol en éléments grossiers. Ce gra-
di.nt .st confirmé par la disposition d.s r.1.vés réal isés sur sol
dont ,. niv.1é t.nd à être plus homogène (PS4).
les espèces contribuant forteœnt à l'axe l
sont représentées par
Aristid. /llUt.bi/is (33.8), Achyr.nthes sicu7. (6.3) pour '.s abs-
ciss.s positiv.s .t par Er.grostis spic.tus (18.7), Digit.ri. hori-
zont.lis (IZ) .t D.cty7octenium ••gyptiu. (6) .n absciss.s négativ.s.
Par rapport à l'axe Z, ce sont d / une part Aehyranthes 5 jeu1 a (20.8),
Br.chiaria r.mas. (B.4) .t Ipomo•• hod.rifo7i. (6.6) et, d'autre part
Aristid. mut.bi7is (35.B) r.sp.ctiv.ment pour ,.s ordonné.s négativ.s
et positives.
Dans la figure 8, nous aYons repéré par différents symboles les re-
levés effectués sous les différentes espèces ligneuses. A l'exception
d. l'unité PS4 pour laqu.l1. les r.1.vés n'ont été réalisés que sous
Balanites aegyptiaca. il apparaît une distribution aléatoire des re-
levés relatifs aux différentes espèces assurant le couvert. Cette ré-
partition démontre qu',l n'existe pas d'effet essence ligneuse sur la
structure de la strate herbacée. En d'autres termes, à cette éche11e
dl ana 1yse il n' y a pas d'espèces herbacées inféodées à une ou à des
espèces
ligneuses
particu1 ières.
Mais
nous n'avons
pas étudié ce
problème .1 un. éch.ll. fin• •n traitant par .x....,. uniqu.ment l.s
rel.vés d. chaqu. situation topographiqu•.
l'effet du couvert s'extériorise par une individualisation de la vé-
gétation h.rbacé•. A c.la s'ajout. l'.ffet topographique qui crée d.s
entités. C.la aboutit à d. p.tit.s entités d. végétation plus ou
mo ins dtst inctes appelées cOlllllunautés végétales éche 1onnées 1e long
d'une toposéquence. A chacune d'elles sont associées des espèces.
1.2.2. L'analyse des relevés hors couvert
Les 4 premiers facteurs absorbent près de 501 de la variance totale,
et permettent de cerner davantage les phénomènes.
L. plan principal (I/Z) exprime 3Ql; d. c.tt. variabilité.

---

- 50 -
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fIgure 8. Analyse partielle: plan des facteurs 1 et 2 de l'ANACOR de
90 espèces ~ 70 re1evés du
ou groupes d'espèces cycle 1989 au n1veau
du biotope sous couvert ligneux.
Code des espèces dans l'annexe

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Figure 9. Analyse partielle: plan des facteurs 1 et 2 de l'ANACOR de
68 espèces x 40 relevés du cJcle 1989 au niveau du biotope hors
couvert.
Code des espèces dans l'annexe

---

- 52 -
Le long de l'axe l {fig. 9}, on observe une opposition. marquée par
des pointillés, entre les relevés réa11sés sur sol issu de l/erg an-
cien (PS4) et ceux effectués sur sols issus d'erg récent (PAl, PA4 et
G8A). Cet axe peut donc être consIdéré comme représentant le gradient
de la géomorphologie. les espèces à forte contribution sont représen-
tées par Er.grostis trtllU)a (3l.8), lodigofera senegalensis (10.2),
Er.grostis spic.tus (5.1), Schoenefeldia gr.ci!is (4.1) et Bulbosty-
lis hyspidul. (3.8) en abscisses nég.tlves et Aristid. IlUtabilis
(18.8), Achyranthes sicul. (10.2) et Chloris prieur; [10.6) en abs-
cisses positives.
Le long de j'axe 2, cinq groupes qui correspondent à Gill (sommet
GII (pentes) et Gill (dépressions) pour les unItés de végétation ét
bl ies sur sols jeunes, et à des relevés de sommet (GV) et de dépre.
sions (GIV) pour les unités des sols aplanis sont identifiés. L'axe 2
représente le gradient topographique en relation avec le gradient ~y­
drlque puisque la topographie .ssure 1. redfstrlbutlon de l'eau dans
les systèmes écologiques.
Les espèces appartenant aux différents
groupes sont reportées sur la carte relevés/espèces de la même figure
7.
Arbre et
topograph ie
s' assac ient
pour créer une hétérogéné i té de
plus en plus grande du mnieu. C'est cette hétérogénéité qui génère
des communautés végétales plus ou moins distinctes qui c.ractérisent
beaucoup plus des situations topographiques que llespèce ligneuse.
1.3. A la recherche d'une ll.'le de l'effet de l'arbre
Nous
nous
SOMmeS
tout
d'abord
intéressé à l'allure générale des
courbes pour détecter les grands traIts quI caractérisent la zonalité
de la végétationj ainsi nous avons observé que (fig. 10a);
- le plus grand point de rebroussement des courbes, met en relief un
changement brusque dans le nantre d'espèces; il correspond environ à
la limite de projectIon de la couronne de l'arbre (4 ml. Ce point dé-
limite deux zones: une zone sous l'influence de l'arbre (11) et un
zone hors influence de l'arbre (Ill);
- un second point de rebroussement
se produit aussi
plus près du
tronc; celui,ci délimite une troisièlloe zone homogène de végétatIon
( 1) .

---

- 53 -
la première zone est pauvre ou
sans
espèce,
puis
l'effectif
SCE
augmente
dans
1a zone
1J jusQu''\\
attendre
un maximum au
niveau
de
la
1 imite
de
la frondaison.
Cet
effet
diminue
ensuite
dans
la
, "
trois ième zone.
l'orientation joue aussi un rôle
4
10
:.:' -"stG~ce c ...
sur
la
disposition
des
limites
(fig-
lOb). lorsque le relevé est
orienté dans la direction nord, on
Figure IDa. Limite de
observe en effet une extens ion de
l'effet de "arbre évaluée
l'influence de l'arbre (6 n) alors
par la méthode des sommes
Qu'elle ne
semble
se manifester
cumulées (SCE), toutes
Que sur 4 m dans la direction sud.
directions confondues. au
Cette
étude
en
fonet ion
de
cours du cycle 1989 dans
"orientation confirme la zonation
"unité de végétation à
établie globalement.
Acacia raddiana et Balanites
a.gyptiaca
14
10.5
7
3.5
SuD
o >----~----<-,--+---_-.::::..~~-----<-,-_<c_-_>:__­
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
B
10
Distance ou t~onc Cm)
FIgure lOb. Variation de la limite de l'effet de l'arbre sUr 1.
strate herbacée en fonction de l'orientation, dans la même unité de
végétation
2. LES EFFETS DE l'ARBRE SUR LA REGElIERATION DES l/GIlEUX
la régénération est étudiée sous l'angle du renouvellement naturel
des espèces ligneuses à partir du recensement des plantules lors des

---

inventa ires
phytoécolog 1ques.
Afin
de
répondre
aux
quest ions
relatives à l'existence éventuelle d'une différence liée au sites
d' observat ion, aux format ions végéta1es ou à l'espèce ligneuse nous
avons examiné la fréquence des sites sous et hors ombrage où des
levées d'espèces
ligneuses étaient
recensées.
Parmi
les essences
ayant présenté des levées nous avons aussi recherché quelles étaient
les
plus
favorisées
c'est-à-dire
celles
qui
semblent
occuper
davantage l'espace malgré les conditions d'aridité qui prévalent dans
cette zone sahélienne.
2.1.
L'évaluation de la régénération en fonction de différentes
situations
La figure Il qui représente la capacité de régénération des espèces
ligneuses en fonction du biotope (SC: sous couvert; HC: hors couvert)
fait
apparaître
très
nettement
que
le
couvert
favorise' la
régénération des ligneux. En effet les sites sous couvert présentent
près de 7 fois plus de levées que les sites hors couvert.
la régénérat ion varie en fonct ion
de l'espèce ligneuse assurant
le
couvert (fig. 12a). Ainsi elle est
plus
importante
sous
Balanites
aegyptiaca et Acacia raddiana que
sous Zilfphus mauritiana.
Ce caractère
s'explique
par
le
fait
que
les
deux
premières
sc
espèces
constituent
des
lieux
privilégiés de fréquentation pour
1es ruminants. Cette fréquentat ion
Figure Il. Variation de la
augmente les chances de dissémi-
fréquence des levées
nat ion
(zoochorie)
des
semences
d'espèces ligneuses (F') en
qui
y trouvent
par
ailleurs
de
fonction du biotope (SC:
conditions favorables
à leur
im-
sous couvert; HC: hors
plantation.
couvert)
Sous
Ba 1anites
aegypt i aca,
1es
branches coupées par les bergers pour les mettre à la disposition du
bétail en saison sèche,
constituent une véritable protection des
jeunes plants; c'est ce qui explique le léger avantage de cette
espèce par rapport au couvert d'Acacia raddiana.

---

- 55 -
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Figure 121. Variation de la fréquence des levêes d'espèces ligneus~s
(F%) en fonct1on des essences assurant le couvert (a) et des unités
de végétation (b).Ba: Balanites aegyptieC4j Ar: Acacia raddianaj lm:
Ziziphus mauritiana.
la régénÉration varie également en fonctlon de l'unité de végétation
inventoriée. La
figure 12b montre notamment que la régénération sous
les ligneux dans l'unité PAl est nettement plus élevée que sous
les
ligneux du
PS4,
pourtant
constitués essentiellement de Balanites
aegyptiaca.
Bien que des facteurs physiques telles que texture du
sol,
topographie générale peuvent être évoqués pour expl ;Quer ce
caractère, il nous semble que c'est le facteur anthropique lié à la
proximité des campements et des points d'abreuvement qui constitue le
facteur déterminant.
2.2.· les espèces fa~orisées
la figure 13 représente la fréquence de présence de chaque taxon par
rapport Il l'enselllble des espèces inventoriées pour les 4 unités de
végétation.
Il appara,t que l'espèce la plus favorisée est Bosc;a senegalens;s.
V1ennent ensu ite 8a la" Hes aegypti Ica, Ca 1otrop; s procer a et Acac; a
raddiana.
Leptadenia hastata, liziphus mauritiana, linospora bakis
ont un faible pouvoir de régénération naturelle (R(S\\).

---

Notons qu' il
existe cependant
1:" ,,~)
une variation de Ce classellent
en
fonction
de
l'unité
de
végétation étudiée (tabl. g).
Ainsi le tableau 9 IIIOntre que
Bosef'
senegl1 ens; s
qu;
est
t:'~ =:=: _= {J~::: ,.- _o. --
t'.
t.~
l'espèce la plus fa",orhée dans
ES=ECES ~~.·J?'SEE5
les unItés PAl et GBA n'arrive
qu'au
troisième
rang
dans
les
un;tés
PA4
et
P54.
B.l.nites
Figure 13. Variation de la
.eygypti'c"
généralement bien
fréquence des levées des
placé,
ne
se
situe
Qu'au
7è
différentes espèces.
rang dans
l'unité GeA.
Cette
unité offre
par ailleurs des
conditions
nettement
favor.bles
à
Commiphor• •fric.na.
Cette
variabilité
est
imputable
d'une'
part
aux
espèces
car.ctéristiques
de
l'unité
de
végétation
étudiée
(Cormiphorl
.fric.n. par exemple dans l'unité Ge.) et d'.utre part à la fréquen-
tation par les troupeaux des lfeux considérés.
Tableau g. Rang des espèces les plus favorisées en fonction de
l'unité de végét.t;on.
Un ités
ESPECCS
PAl
PA4 GBA PS4
Bosei. seneg.1,nsis
1
3
1
3
B.I.nite•••gyptf.c.
Z
1
7
Z
C,'otropis proeer.
3
-
3
1
Ac"f. raddf 'na
4
5
3
-
Co. .iphor• •fr1cln,
-
-
Z
Z
Grewi. bieo7or
5
-
-
-
L.ptad.nf. h.st.t.
-
5
3
-
Ziziphus m.uriti.nl
-
Z
7
-
Tinosporl bllcfs
-
-
Z
-
Autres (non identifiées)
-
3
-
-
En
effet,
à
l'exception
de
C.lotrapis
praeera
qui
est
une
anélDOchore,
1es
autres
espèces
favorisées
sont
toutes
des
endozoochores (dispersion par les ruminants): Baseil, Bl1,nites, Ael~
ci.;
dispersion
de
Bosci.
par
les
oiseaux
notunent
le
merle
métallique (L••protornis).

---

..JI -
Le couvert
1igneux favorise donc 1a régénérat ion du espllces 1 i-
gneuses.
S'il est
indéniable que le couvert \\ igneul( offre aux d1a-
spores des conditions favorables à leur leyée et ~ la croissance des
jeunes plants, il nous faut souligner le rOle Important des troupeaux
dans la dissémination des semences.
3. LES rnmtESES FLOIlISTlQUES. IIfTDlPRETATilllS ECOLOGIQUES
Les résultats re1attfs à la structure de la végétation révèlent que
le peuple..nt herbacé est constitué par des des cOUlUnautés végétales
échelonnées le long d'un gradient topographique au sens de Guinochet
(1968) c'est-l-dire d'unités ou de group....nt végétal. Ces résultats
confirment les
travaux de Cornet (1981) dans le nord Sénégal et ceux
de Ojitèye (1988) pour la région de Hlono au Mali.
l'organisation spatiale de ces co.unautés végétales dans la lone
étudiée est déterminée par deux forces essentielles:
le facteur lumière qui est engendré par le couvert ligneux;
le gradtent hydrique qui est généré par la situation topographique.
la synergie de ces facteurs permet de différenctlT sb comnunautés
végétales (fIgure 14a).
la première (GI) identifie les milIeux xériques et hé1iophiles. Lep-
tothrium seneg'lense et HeJiotropium strigosu~ en constituent les ca-
ractérlstiques.
A l'opposé. le groupe YI reflète les milieux hygrophiles et sc 10·
ph nes. SrKhi Iri1 riItiJSI. Ifuk fa lNderaspatana. 1polfOea kotschy.n.,
Perfstrophe bfc.lycu1It. sont les caractéristiques.
Les ot1ieux mésophile, comprennent 4 groupes: deux héliophiles (GII
et GIll) et deux sclaphiles (GIY et GY). Les caractéristiques de cha-
cun de ces groupes sont consignées dans la figure 14a.

---

,..-
Br:Jet! far/a ramosa
- 58 -
Il'IuklE mader3SjJatana
r.n
LW
Ipo{rh1tf3 kostcnya/J3
f--
Pr?ristrO/.>/i& t)/C2!/,vcu/atEl
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Di:Jcadi INit..7ifo!ium
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~
H E L 1 0 P H Y T E 5
5 C 1 A P H Y T E 5
]
1
Figure 14 •. Synthèses floristiques: les cOlllTlun aut é s ..,egéta',es et 1eurs es-
pè:es caracteristiques. Los espè:es soulignees sont les espèces pè-

---

- 5C) -
Nous avOns par an 1eurs
ident if i é des groupes interméd i aires (f i9.
14b) constltués par des espèces que l'on retrouve exclusivement dans
les deux biotopes et qui assurent donc le passage d'une situation to-
pographique à une autre. Ce sont les groupes H}H et HlH Qui assurent
respectivement la liaison entre les. groupes 1 et II et entre GII et
GIll pour les milieux hors couvert et, les groupes SIS et Sls qui per-
mettent de passer respect hernent des groupes IV à V et V à VI pour
les milieux sous couvert. Ces groupes sont constitués par des espèces
exclusivement héliophiles ou sciaphiles suivant le cas.
Il existe par ailleurs des groupes intermédiaires constitués par des
espèces indifférentes vis-à-vis de l'éclairement et Qui reflètent des
condition) hydriques équivalentes. C'est le cas du groupe Il' consti-
tué par des espèces communes aux situations de pentes hors couvert et
de so_t sous couvert. C'est aussi le cas des groupes 12 et 13 qui
définissent l'équivalence des condttions hydriques des dépressions
hors couvert et celles des pentes sous couvert et m~ne pour Arfstida
funfculata et Indigofera aspera
des conditions hydriques des sommets
l
sous couvert.
Deux autres groupes (1 4 et IS) sont constitués par des espèces in-
différentes vis-à-vis de la lumière. 14 assure la liaison entre les
dépressions hors et sous couvert, 15 rel ie les pentes hors. couvert
aux sonmets sous ombrage. les espèces caractéristiques sont portées
dans 1a figure 14b.
la quasi·totalité
des espèces con~tituant ces communautés végétales
sont des thérophytes. la stabilité des espèces caractéristiques de
ces groupes se pose donc co~te tenu de la très grande variabil1té
des conditions édapha-c11mat1ques qui déterminent l'établissement des
plantules (Grouz;"
1992).
D'après Carrière (l990) en effet il est diffic ile de préjuger de
leur stabilité dans le temps,
et donc de préciser s'il
s'agit de
l'expression circonstancielle d'un groupellent herbacé de rang supé-
rieur. en rapport avec les particularités pluviométriques du monent,
ou bien d'unités de végétation élémentaires, renouvelables et auto-
nomes vis-à-vis des aléas climatiques.
De même la liaison entre la végétation ligneuse et les groupes de la
strate herbacée se pose aussi: les différentes
cOlllllunautés végétales
correspondent-elles à différentes un1tés de végétation ligneuse?

---

- 60 -
DEPRESSION
G VII
IpomoeE liedenlo/la
r - Indlgof&ra S&IJ&galelJsis l4l
Lfmeum oterocarpum
rll
EragrosllS pilosa
:J
Eragrostfs tremula
(;Y
5 2'1
,
H
Il:
1Gill
ID. .a/~Qef) taurata
Cl
DEPRESSION
If)
{)(;>S-( 191";(.tI5
>-
~ PENTE ~ -
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Cerafo(lJeca sesamold&s
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SOM~:ET G 1V1
PENTE
"
' - -
~alJlcum laBium
~
•
P/JYiJ/){US I)ê/:tdndrus
8L;e,"navl:J repens
Bu/lJosty/;s co/&thnca
L Imeum Vlsc()$Um
Eraprost J$ ~"'j)Jcatus
H 1H 1
Eraprost /s /Ji/os.a
~
~SGMMETI
FACTEUR
DECROISSANT
DE
LUMIERE
Figure 14b. Synthèses floristiques:
les groupes
intermédiaires.

---

- 61 -
Pour ce qui nous concerne, les communautés végétales
herbacées ca·
ractérisent différentes unités de vegétation ligneusei en effet les
groupes ont été identifiés à partir des relevés relatifs à Quatre
un 1tés de végétat ion caractérisées par des espèces 1igneuses sim;·
laires. mais différentes sur le plan de leur dominance. A cet égard
nos résultats rejoignent ceux de Carrière (1990) nais s'opposent par
contre à ceux de Djitèye (1988) qui associe les groupes d'espèces
herbacées à une végétation ligneuse.
Rappelons enfin que le couvert ligneux favorise la régénération des
espèces l ignelJses. En fait c'est surtout la conjugaison du couvert
ligneux et du facteur anthropique qui assure la régénération des es-
pèces ligneuses.
l'homme par son actiQn est donc à la fois un facteur de dégradation
(bois de chauffe, surpiturage. ustensiles, gomme ... ) et un moteur' de
la régénération, par le biais de son troupeau qui assure la dissémi-
nation des semences.
On assiste cependant au cours de cette évolution. à l'extension de
certaines espèces (B.lanites, Bosci"
C,'otropis) aux dépens d'autres
(Ac,da slneg.l, Commiphora .fricana, Sc1erocary.. birre., COlibretulII
glutino5uIII ... ). Il se trouve que les espèces en extension sont à la
fois favorisées par les activités pastorales de l'honme et par leurs
caractères de rusticité et d'adaptation à la sécheresse (Fournierl en
préparat ion) .

---

M. Grouzis
Photo 1. Effet d'Acacia NJddial'la sur la structure et la production de la strate herbacée dans une
unité de végétation à Balanites aegyptiaca (L.) Del., A cacia tortilis (Forsk.) Hayne
subsp. raddiana (Savi) Brenan sur sol sablo- argileux (PA4).
M. Grouzis
Photo 2. Effet de Balanites aegyptiaca sur la structure et la production de la strate herbacée
dans la même unité de végétation (PA4).

---

Chapitre 2.
INflUENCE DES LIGNEUX SUR LA PRDIlUCTIDN DE Pt/YTlJIASSE
les
connaissances
fondamentales
sur
le
fonctionnement
des
écosystèmes
passent
nécessairement
par l'étude
de 'a biomasse de
leurs différentes composantes. Les études sur la biomasse épigée des
écosystèmes sahél feRS
sont nombreuses et
les méthodes d'est imat ion
ont déjà été expérimentées et discutées
par de
nombreux
auteurs
(Btlle,
1977;
Cornet,
1981;
Penntng De Vries et Dj\\tèye,
19B2;
Grouzis, 1988 ... ). Cependant l'influence de l'arbre sur la production
de la strate herbacée n'a pas été abordée.
L'analyse de la production du couvert herbacé (hors et sous ombrage)
à travers sa phytomasse épigée et sa phytomasse hypogée représente
, 'un des éléments qui
pennettra de mieux préciser l'influence du
couvert ligneux sur 'a strate herbacée.
1. L'INFLUENCE DE L'ARBRE SUR LA Pt/YTlJIo\\SSE EPI GEE
les résultats
ici
présentés portent d'une part sur 1a product ion
annuelle
(cycle
1989)
du
tapts
herbacé
au
niveau
des
quatre
principales unités de végétation (PAl, PA4, PS4 et GBA) établies sur
les trois principaux types de sol
du secteur étudié et. d'autre part
sur la dynamique saisonni~re de la production de mati~re sèche de la
phytomasse
épigée
de
l'unité
de
végétation
à
Acacia
raddiana J
Balanites ae9yptiaca et à Schoenefe1dia 9,acl1is (PA4). les varia-
tions
saisonnières
de
la
phytomasse
seront
reliées
aux
facteurs
écologiques en particulier au facteur hydrique (pluviosité).
1.1.
La production annuelle (cycle 1989)
les données rassemblées dans le tableau la concernent les 110 sites
de mesures dont 40 hors et 70 sous couvert dans les différentes uni-
tés de végétation.
Quelle que soit l'unit~ de .... égétation. la production sous cou ....ert
est toujours plus éle....ée; le rapport entre la phytomasse sous et hors
couvert ligneux varie de 1.5 (Ps4) à environ 3 fois (G8a).
Au ni ....eau de la dit ion. la production moyenne au cours du cycle 1989
est respectivement de 436 ± 47 et de 231 ± 31.5 gHS .•- 2 sous et hors

---

couvert. La production est donc environ 2 fois plus importante sous
le couvert ligneux.
Ces résultats mettent en évidence l'effet bénéfique de l'arbre sur
l'accroissement de la production de phytomasse de la strate herbacée.
Tableau 10. Production épigée comparée (9MS.m-2) sous et hors couvert
de la strate herbacée au niveau de 4 unftés de végétation du nord-
Sénégal, cycle 1989. (X ± Intervalle de confiance pour p • 0.05).
Végétation Sous couvert
Hors couvert
Pa4
376.9 1 68.1
192.4 ± 52.3
Pal
377.1198.4
165.7129.7
G8a
434.3 1 88.3
163.8 1 26.2
Ps4
626.8 1 122.8 428.8 1 66.9
DITION*{moyenne) 436 1 47 231.0 1 31.5
* La product ton de la dit ton est la lIOyenne de toutes les récoltes
(70 sous et 40 hors couvert).
Dans une savane africa;ne l
Ac.ci. tortf1is au Kenya, Weltz;n et
Coughenour (1990) rapportent une production épigée de 260 1 17 g.m_ 2
pour la strate herbacée sous couvert contre 9S ± 8 hors couvert.
Chr;stie
(1975)
dans
une
savane
à
Acaci.
aneur.
montre
que
la
production est respectivement de 107111.3 et 8917.4 sous et hors
couvert.
Nos
résultats
corroborent
par
ailleurs
ceux
de
WaH:er
et
.J.
(1972), Barth et Kle""",dson (1978) et Belsky et .1.,
(1989) qui
montrent que la product;on herbacée est deux fois plus
importante
sous le couvert l;gneux.
Joffre (1987), ainsi que Coughenour et .1. (1990) mentionnent que la
production tend
à être
plus
illportante
sous couvert,
mais
notent
néanmoins pas de différence significative entre les deux biotopes.
Ils s'opposent à ceux de César (1991) qui observe dans une savane de
Côte d'Ivoire, où la pluviométrie annuelle est supérieure à 1000 mm,
une diminution de la production sous Oftt)rage. Il semble donc que le
rôle utélionteur de l'arbre est limité aux zones où la pluviosité
demeure un facteur limitant de la production herbacée.

---

- 65 -
1.2. L. dlll..1que sohonnlère de la production épigée au cours du
c)'Cle 1990
La figure
15 traduit
la variation
saisonnière de
la teneur en
matière sèche (1 MS) de la phytomasse hors et sous couvert ligneux au
cours du cycle 1990.
Bien que l'évolutton s01t analo9ue, la teneur en matière sèche est
constamment plus élevée hors couvert que sous l'onbrage (de 45 et 2es
le 27 ju 11 let à 77 et 70s 1e 24 octobre). Le btotope sous couvert
offriratt
donc
des
conditions
plus
favorables
à
l'altMentation
hydrique des plantes. Cette différence résiderait par all1eurs dans
la plus grande proport 10n de Pale ne hors couvert, qu 1 sont connues
pour avoir des teneurs en silicium plus élevées.
L'évolution
de
·la
8
phyto..asse en fonction du temps
(fig. 16) prend l'allure d'une
6
courbe
~1gnoïde
où
on
peut
disttnguer différentes phases.
4
La
1ère
phase
montre
un
2
accroissement
1ent
de
la
, :3/ll
7/9
l;10
biomasse;
c'est
la
phase
d'installation
ou
phase
" 2 5
2 0
2 5
3 0
• ~"'ôPS
.-
,~':;u'-- -' ~ ,
d'établ issement
de
la
végétation. Elle s'étale de la
1ère pluie occasionnant une le-
Figure 15. Variations
vée
jusqu'à
l'1nstallation des
saisonnières de la teneur en
pluies
régulières
(Hiernaux,
mattère sèche (SMS) de la
1984) déterminant le début de la
phytomasse herbacée épigée de
phase
de
croissance
continue
l'unité de végétation à A.
(Cissé, 1986).
rfddian. et S. aegyptiaca au
cours du cycle 1990.
. La Zè phase correspond • une
période de croissance rapide (du 4 aD Dt au 27 septeni>re); c'est la
phase d'élaboration active de la matière vivante, rendue possible par
des
conditions
hydriques
généraleMent
et
globalement
favorables
(Cornet,
1981).
Cependant,
en
fonction
de
la
répartition
pluviCllllétrlque,
des
déficits
au
cours
de
cette
ph..e
peuvent
entra'ner des accidents dans la courbe de production. C'est ce qui
slobserve en particulier pour la courbe de croissance hors couvert où
le sévère déficit de la 2è décade de septembre a provoqué une chute
de production de 12 gM5.1O·2.
Cet effet est
inobservable sous le

---

- 66 -
couvert. Ce qui démontre une fois de plus que l'arbre peut atténuer
les effets de la sécheresse sur la strate herbacée.
On
définit
au cours de cette
phase
une
productivité
moyenne
MS
correspondant
à
l'accroissement
de ..atlère végétale par unité de
surface et de temps,
"
_ ~/e
7/9
:·/'c
et
une
vitesse
relative
de
::",~
2 0
2~
1JC
croissance
relative.
Celle-ci
TEMPS (Jour- jul ien)
exprime
la
productivité
par
unité
de
.atière
végétale
initiale
Figure 16. Variation
saisonières de la phytomasse
épigée (MS: g .... 2) sous (*)
et hors (0) couvert au cours
bi et b
représentant la
O
du cycle 1990.
phyto.asse au te""s t
et t
et
i
o
n le nombre d'intervalles considérés.
Les productivités DOyennes s'élèvent à 2.7 gMS.m.2.j.1 sous couvert
et à 0.91 et 1.2 respect iv_nt pour la première et la deuxième
vagues de levées observées
hors couvert s01t en moyenne l 9MS.m- 2.j-
1
Les
valeurs
les
plus
élevées
sont
de
4.4
gMS.m.2.j·1
sous
l'ombrage
et
se
situent
entre
dans
la
première
quinzaine
de
septembre. A l'extérieur elles sont
identiques pour les deux vagues:
1. 2
gMS.m.2. j.1
respect ivement
dans
la
pre"ière
et
deux ième
quinzaines d'aoOt et septembre.
Quant à la vltesse relative de c""issance (VRC). les valeurs sont
plus importantes hors couvert (0.05 9Ms.,,'2. j .l) que sous le couvert
(0.04).
Les données de productlvlté moyenne rapportées par Bl11e (1977) pour
des unités de végétation analogues de Fêté Olê varient de 1.4 à 6.9:
celles
de Cornet
(19BI)
osc111ent entre 4 à 9 pour le nord du
Sénégal. Pourd.. réglons plus hu.ides. Hiernaux (1984) et Grouzis
(1988, 1991b) rapportent respectivement des valeurs de 1.5 à 6 et de
1.6 à 4.9 gMS.m·2.îl pour la région de Niono au Mali et de la Mare
d'Ours; au Burkina Faso.

---

- 67 -
Ces valeurs
sont plus élevées comparées aux nôtres.
Il
en est de
même des VRC Qui sont en moyenne de O.OT 9MS.9- 1.j-l pour le Burkina
et Qui
attei9nent 0.1
9MS'9- I .r! au Mali (Pennin9 de Vries et
Djitèye, 1982).
-
La
3è
phase
où
la
production
herbacée
culmine
(les
1 et
29
septembre respectivement hors et
sous couvert) pour se stabU 1ser:
c'est la phase de maturation des communautés végétales et donc de la
phytomasse
optimale;
c'est
cette
valeur
qui
est
utilisée
pour
exprimer, à. une certaine approximation près, la production annuelle.
Respectivement de 165 ± 6.4 et 38.6 ± 4.1 9MS.m-2 sous et hors
couvert, tette productl0n optimale est inférieure à. celle du cycle
1989. Bien Que les quantités annuelles de pluie soient comparables au
cours des
deux cycles,
les modes
de distribution sont différents:
pluies tardives et régulières mais concentrées sur une courte période
en 1989; pluies tardives aussi mats avec des périodes sèches surtout
pendant les phases d'installation et l'optimum de vé9étation en 1990.
la
maturation
est
suivie
d'une
phase
de
décroissance
de
la
phytomasse.
Cela correspond à.
la dispersion' des
diaspores.
à la
disparition des espèces à. cycle court et certainement aussi à. la
consommation primaire {la parcelle n'étant pas protégée des animaux}.
Cette phase va Se poursuivre jusqu'à. la disparition totale des herbes
soumettant ainsi le sol à l'érosion éolienne. Cette phase est surtout
perceptible sur les courbes de la figure 11 pour le site sous couvert
(vers le 2T5è jour julien: 26/9).
Quelle que
soit la date de
récolte la production observée sous
couvert est 2 à S fois plus élevée qu'à l'extérieur.
Cette analyse montre qu'un déficit en eau diminue la croissance (4
aoüt,
HC) .
Lorsque
1es
cond it ions
redev iennent
favorables.
1a
croissance
reprend.
Hais
le
déficit
prolongé
peut
entralner
la
disparition de la végétation. Sous l'arbre les conditions de stress
s'observent peu car le couvert ligneux tamponne les variations des
conditions de milieu.
1.3. les relations phytoaasse/p1ule
les résultats relatifs à la phytomasse optimale du cycle 1989 ainsi
Que ceux concernant la dynamique saisonnière de la phytomasse épigée
ont amplement montré que la production sous ombrage était plus élevée
qu'hors couvert. On peut donc se demander si l'arbre favorise aussi
l'efficience en eau.

---

- 68 -
1.3.1. l'efficience en eau
Afin de s'affranchir des variations de la pluviométrie enregistrée
au
cours
de
la
saison,
nous
avons
calculé
le
quotient
de
la
production végétale aérienne par les précipitations de la saison de
végétation correspondante
(juillet k octobre).
Cette valeur,
(en
g"5.m-2.mm-l) exprime l'efficacité des systèmes écologiques vis-k-vis
des précipitations (Joffre,
1987) encore appelée efficience en eau
(Grouzis, 1988) ou Rain use efficiency : RUE (le Houerou, 1984). En
l'absence
des
pluie.
efficaces
(pluies
infiltrées)
et
de
l'évapotranspiration réelle (ETR), cette notion est très utile pour
comparer différent. types de végétation d'une même aire géographique
ou
de
type.
de
végétation
similaires
de
différentes
zones
géographiques (Grouzis, 1988).
Sous ombrage les précipitations au sol
ne sont pas similaire. k
celles du découvert.
En effet
11 faut tenir compte d'une part de
l'interception et d'autre part, de l/écoulemen~ le long du tronc:
Ps • Pl - 1 + Ec
Pit
1
et
Ec
correspondent
respecttvelllE!nt
aux
précipitations
incidentes, k l'interception et k 1'écoul ement.
Nizinski (Com. verbale) estimant que l'écoulement est négligeable,
puisqu'il ne représente que 2' des Pt évalue les précipitations sous
couvert ligneux par
la relation:
Ps(..) - 0.87 Pl + 0.14 (rZoO.99).
les valeurs re1atives à l'efficience en eau sont rassemblées dans le
tableau Il.
Sous couvert le RUE varie de 7.1 à 8.6 en passant par des valeurs de
9.8 k l'optimum de végétation contre 2.7 k 1.7 hors couvert; la va-
leur au maximull de végétation y est de 2.3. la faiblesse relative de
ces valeurs d'efficience en eau hors couvert est k relier. une plus
faible
productivité
(HC:
500
g"5
par
an
contre
1500
g"5
sou.
l'ombrage). Cette efficience dépend du stade de végétation: 7.2 et
2.7 au début, 9.8 et 1. 7 en phase de croIssance rapide et 8.6 et 1. 7
en fin de cycle. Hors de l'arbre l'efficacité optimale est obtenue en
début de cycle.

---

- 69 -
Tableau Il. Variation de l /efficience en eau sous et hors couvert
lign.ux (g"S .•-Z ...-I) d.ns une steppe du Nord-Sénégal (P.4, cycle
1990)
DATE
Z7j7 04/8 15/8 01/6
06/9 18/9 26/9 24/10 1990
SC
7.2
7.1
8.9
8.6
9.2
9.8
9.7
8.6
8.4
He
2.7
1.7
1.6
2.6
2.3
1.7
1.8
1.7
2/1.8
c.s ..l.urs IIOntr.nt donc
un. plus grand• •fficaclté du sysUme
Arbre - Herbe vis-à-vls d.s précipitations.
Comparé
aux
valeurs
obtenues
dans
d'autres
zanis
sahéliennes
(Grouzis, 1988: 4.70 au Burkin. f.so; Corntt, 1981: 3 .t 8ille, 1977:
3.50 Sur 1•• forution. sahéli.nn.s sénégal. Ises , Ovall., 1986: 4.. 40
au Chili) le résultat obttnu pour 1. cycl. à l'extéri.ur (2 et 1.8
gMS.m-2 ...-1) ••t n.ttenent plus falbl •.
la val.ur obt.nu. sous ombrage (8.4 g"5 .•-2:...- 1) s. r.trouv. dans
la ga_ d•• résultats r.pporUs pour des biotopes .ous couv.rt p.r
Joffr.,
(1987): 2.48 à 9.04 .n Esp.gn., par Guttm.nn et S.l i9'lan
(1979): 8.65 en Israêl.
C.tt• •ffic.clté r ....rqu.bl. constaté• •u niveau du système h.rba-
.rbre vis-à-vis des précipit.tlons tr.duit en ré.lité un. utilis.tion
optimale de l'eau sous
l'arbre.
En outre,
la variation de RUE iU
cours du cycle IIOntre qu' t1
e)liste des stades de Végétation ayant
m.nif.steœont d.s besoins hydrIques partlculitrs.
1.3.2. Les stad.s phénologiques .t b.soins .n ••u
l. production (9M5.~-2) peut être exllri•••n fonction d. la qu.n-
tité de pluie obs.rvé. (P
)
.u cours d. la saison p.r un. relation
IIIII
de type :
Y-Ill+b
dont l.s p.rllètres st.tistiqu.s sont consignés d.ns 1. t.bleau 12.
l.s préclpit.tions .xpliqu.nt bien l.s v.riatlons saisonnièr.s d. 1.
product Ion sous couv.rt (cl - 0.99) contr. 0.79 .nvlron hors d.
1/ _r8.ge.

---

Tableau 12.
Valeurs des paramètres statistiques d·ajust....nt de la
production (gMS.m-2) en fonction de la pluvioMétrie (Pm) au cours de
la saison 1990.
Paramètres stat.
a
b
r2
ta
tb
Sous couvert
0.92
-22.9
0.99
20.6*
- 3.4*
Hors couvert
0.20
3.1
0.79
2.9*
(*)1.5
tO.05 • 2.365: tO.OI • 3.499
*. significatif, (*): NS
Il apparait QU'une vingtaine de m111 imètres (14 et 23 IID) de pluie
ont penn;s la levée des herbacées en 1990, 51 et 69 ]·établ1sse...nt
et 143 et 192 IID pour obtenir une production de 38.6 et 165 gMS.m- 2
respect ivement
hors
et
sous
couvert.
Hors
couvert,
la
végétat ion
s'est caractértsée par deux générations successives. On observe alors
une courbe de production de phytomasse bfmodale culminant à 38.6 et
36.19Ms· m- 2 .
Les
prée ipitat tons
enregistrées
mises
en
relat ion
avec
les
product ions lbesurées
aux dates
correspondantes nous ont pe",,; s de
déte",,1ner les besofns en eau des différents stades de production
(tab. 13).
Tableau 13. Caractérisation des stades de production et de leurs
besoins hydriques, cycle 1990
S TAO E S
BESOINS EN EAU (mm)
Autres auteurs
HC
SC
Germination-levée
14
23
10 à 20~
Etabl issement
51
68.4
65 à 70
Fin de croissance3
143
192
-
Les
valeurs observées
pour Soutlène concordent assez bien avec
celles rapportées par Cornet (19BI), Hiemaux (1984), Carrière (1989)
et Grouzis (1992) pour d'autres régions sahéliennes. Il y a donc une
relative
hOll109énéité
de
la
végétation
sahél ienne
sur
le
plan
fonctionnel.
l Cornet (1S&I). CITri're (1989). Grol,lZis (1992)
Z Hiernaux (1989), GroYZi, (199Z)
J Fln Oe CT01IU"'. c;orrupond. l'optimum de ~è~ttatlon

---

- il -
Il
apparaît donc que
si
une
faible
quantité d'eau
engeAdre la
germination,
la
survie
des
plantules
dépend
absolument
de
la
conjonction
de
conditions
cl imatiques
favorables
et
de
leur
adaptation à ces conditions. Le système racina 1re dans ce cadre, joue
un r~le non négligeable.
2. ElUDE III SYSTEME RACIIlIlIRE
On se propose de situer 1a product ion hypogée hors et sous couvert
d'une espèce
(Acacia
,addiana)
et
de caractériser
l'enracinement
d'une formation végétale sahélienne.
En effet, l'étude des systèmes rac Ina Ires des fo.....t ions herbacées
sahé1 iennes n'a pas fait
l'objet
de nolllbreuses
invest 19at Ions en
ratson des difficultés d'ordre méthodologique.
Pour
l'Afrique les
travaux les plus complets sont dus à Bille (1977), Legrand (1979)· et
Grouzis
(1988)
en
zone
sahélienne;
César
(l971,
19B9),
César et
Henaut
(1974)
et Fournier
(19B2)
en région
soudanienne.
pour les
espèces fourragères cultivées différents trav~ux ont porté sur Pani-
cum maxioum (Picard, 1977) et Brachiaria sp (Boyer, 1986).
Le premier point traite des caractéristiques de l'enracinement et de
leur modèle d'ajustement.
la production racinaire en terme de phytomasse sera ensuite abordée.
Rappelons toutefois que les phytomasses racina ires mesurées l'année n
concernent non seulement la production de cette année mais encore une
fraction de la production de l'année ou des années précédentes, non
encore décomposées au moment de l'observation (Grouzis, 1988).
2.1.
Les .adèles cie distribution cIes racines: caractéristiques de
l'enracin. .nt
La
figure
18
donne
la
répartition
des
phytomasses
racina ires
(IIIIlHS·dm- 3)
hors
et
sous
couvert
1igneux
en
fonct ion
de
1a
profondeur.
Sous l'arbre, on observe une diminution régulière de la quantité de
racines par unité de volume de sol
pour atteindre 45.5 IIIIlHs.dm- 3
entre 225 - 250 cm. Hors de l'arbre on observe une relative stab1lité
de la quantité racina 1re jusqu'à 50 cm, puis un décrochage brutal
entre 50 et 75 cm. La quantité de racines à l'horizon 225 - 250 cm se
situe à 7.2 IIIIlHS.dm- 3, soit 6 fois moins que sous couvert.
Cette
importante disparité à tous les horizons et surtout à 225 - 250 cm

---

- ï2 -
confirme bien d'une part une plus forte production sous l'arbre et,
d'autre part la présence certaine de racines de ligneux dans
le
prélèvement. En effet la différenciation entre les petites racines de
ligneux et les racines des herbacées n'a pas été possible et nous
avons dû renoncer.
R (mg/dm3)
R (mg/dm3)
o
100
200
300
400
500
o
100
200
300
5
10
15
20
P(cm)
P(cm)
25
Figure 18. Distribution de la phytomasse racinaire (R: mgHS.dm- 3) en
fonction de la profondeur (Pcm) et son ajustement à une loi
exponentielle
la distr;but1on racinaire s'ajuste bien à une fonction exponentielle
(fig.
18).
En
effet,
la
Quantité
de
racines
(mgHS.dm-3)
peut
s'exprimer en fonction de la profondeur (Pcm ) par relation:
R _ .ebP.
Sous l'arbre le coefficient de détermination est amélioré de l'ordre
de 5,. par l'ajout d'une constante K (- 34.2). Cette valeur Qui
correspond à l'asymptote de la courbe pourrait être interprétée comme
représentant à partir de 150 cm la contribution de la phytomasse
racinaire de l'arbre.
la valeur de b est plus faible à l'extérieur Que celle relative à la
zone couverte.
Cela traduit
une décroissance plus rapide de la
quantité de racines en fonction de la profondeur hors de l'ombrage.

---

- i3 -
l'ajustement de l'enracinement lune fDnction exponentielle s'écarte
de ceux proposés par B111 e (1971) pour une végétat ion sahélienne du
Sénégal et par César (1971) pour une végétat ion située en ,""yenne
Côte d'Ivoire. En effet ces auteurs ajustent la répartition racinaire
en fonction des profondeurs l une fonction puissance:
R-aplJ.
En revanche cet ajustement s'accorde parfaitement aux résultats de
GrOUl;s (1988) pour une steppe du Burkina Faso.
Malgré
la
discordance
entre
ces
résultat.,
il
se.o1e
que
les
distributtons
soient comparables
car selon
Legrand
(1979)
il
est
possible de retrouver la relation exponentielle à partir des données
de B1l1e (1971).
Les valeurs de b sont plus élevées que celles de Groul1s (1988:
0.04 à -O.OZ) et
indiquent un enracinement plus profond dans les
zones sableuses du Ferlo.
Pour normal iser l'expression de l'enracinl!lllent en fonction de la
profondeur, Gerwitl et Page (1974), cités par Groulis, ont montré que
le pourcentage de racfnes contenu dans une tranche de sol est relié à
la profondeur par la relation générale:
R(S} • 100(1 - ebP}.
les courbes correspondant à ce modèle sont tracées sur la figure 19.
Il
y apparaît que seulement 6Z.7 et 56.410 de la masse racinaire
respective.nt hors et sous couvert se situent dans les 50 premiers
centtmètres.
Il
faut
atteindre
respecttvement
IZ5
et
150
cm de
profondeur pour avoir 90% du système racinaire.
Ce caractère d'enracinement
profond
corrobore
les
résultats
de
Reynolds et Lesl1e (l9B9) dans une steppe américaine. Ces auteurs.
par la technique des radiotraceurs, ont observé des racines jusqu'à
ZZ5 cm de profondeur sur sol
sableux dans une steppe à Artem/sia
tridentata et à ZOO cm dans une steppe à LeylllUs sur sol
argilo-
sableux. Selon ces auteurs l'étalement latéral est plus important sur
sol lourd (100 cm). Par contre ce caractère s'écarte totalement des
conclusions
de
Groulis
(1988)
et
de
Bille
(1977)
qui
observent
respective_nt 75 et 85% des racines dans les vingt premiers cen-
timètres. Les écarts avec les résultats relatifs Il des fomations
végétales de milieux plus humides sont enCore plus grands. En effet

---

César (1989) et Menaut et :ésar (1979) observent respectivement 80s
des rac t nes dans 1es 10 ~ 30 premiers cent lmètres du so1. Il en est
de _
pour Joffre et 01. (1987) qui récoltent 31 ~ 5U dans les
cinq premiers centimètres d'une formation herbacée méditerranéenne.
R' ,OO('-'.0gexp(-O.02P»
• 100('-O.94exp(-O.O'2P»)
2
Figure 19. Variation du pourcentage cUlUlé de racines (RS) en
fonction de la profondeur (Pcm) et son ajustement ~ une loi
exponentielle
2.2. La phylo.asse hypogée sous et hors de l'arbre
Le tableau 14 rassemble les variations de phytomasse racinaire
(g"S'.-Z) sur la totalité du profil.
La production hypogée totale sur 2.50 • est respectivement de Z61.8
i
5.7 (intervalle de confiance p. 0.05) et 154.3 ± 4.6 9t1s.m-Z sous
et hors du couvert.
Tableau 14. Variation de la phylo..asse hypogée (g .•-Z) sous (SC) et
hors couvert (HC) ligneux entre 0 et Z50 Cil de profondeur de sol.
cm
10 1 ZO 1 30 1 40 1 50
75 11001m11501175jzoolzzS12S0
1
SC 39.233.827.426.920.820.6 18.4 16 12
12.5 11 12
11
HC 21.6 19.8 18.1 18.9 18.4 15.2 13.6 12 8.4 2.4 2.2
2
2

---

-
1)
-
La product ion rat ina i re sous ombrage est donc 1. 7 fo 15 plus élevée
qu'hors ombrage.
Bien que
légèrement
inférieur,
ce rapport est du
même ordre de grandeur que celui obtenu pour la fraction épigée (1.95
au cours
du cycle
1989).
Cette différence entre
les
productions
exprimerait aussi l'incorporation des racines de ligneux sous ombrage
car les difficultés de
tri
ne nous
ont pas
pennis de
faire
la
différence.
Quel que soit l'horizon considéré la masse de racines récoltées est
1.816 fois plus élevée sous l'arbre qu'à l'extérieur.
les valeurs obtenues sous couvert sont plus élevées que cell es des
auteurs
ayant
mené
des
études
sur
le
sys tème
rac ina ire
en
zone
sahélienne.
Les
lIIa"es
de
racines
(9M5.m-2)
rapportées
pour
des
profondeurs de 100 à 150 cm, de l'ordre de 126 à 330 au nord' du
Sénégal (Bille, 1977), 175 au Burkina (Grouzis, 1988), 130 dans la
zone soudano-sahél ienne du Ma11 (Penning De Vries et Djitèye, 1982),
traduisent bien la variabilité du milieu sahélien. Ces dernières sont
par contre cOllparables à celles que nous avons observées hors de
l'aire d'influence de l'arbre.
Dans les savanes tropicales. la production est plus importante que
sous l'arbre au Sahel; elle varie de 978 à 1476 lCésar,
1989), de
1000 à 1900 (César et Menaut, 1974) et de 1300 sur sol drainé à 1900
sur sol hydromorphe en Côte d'Ivoire (Menaut et César, 1979).
Dans les herbages des régions te""érées, les quantités de racines
mesurées sur des profils dépassant rarement 1.50 mètre sont nettement
plus importantes que sous l'ombrage. Joffre et .1. (1987) notent en
effet des
productions
de 993
gMS.m-2
et de
400
à 450
sur des
gr.minées
.nnuelle
(Ph./.ris
sp.)
et
pérenne
(Vu/pi.
sp.'.
Les
v.1eurs de
Dahlm.n et Kuc_" ,
(l965) et celles de B.rtos et Sim
(1974) qui v.rient de 1200 à 1700 gM5.m'2 sont nettement plus élevées
que les quantités sous ombrage.
Pour le désert du Moj.ve,
Wallace _t .1.,
(1974)
observent des
v.1eurs de 1618 9MS.m'2.
Les
v.leurs
du
r.pport
fr.ction
hypogée/fr.ction
épigée
(R/T)
s'élèvent à 1.59 sous couvert et 3.98 à l'extérieur. 11 est donc 2
fois
plus élevé
hors de
l '.rbre.
Cette v.leur élevée du
R/T à
, 'extérieur peut être mise en relation avec le développement d'Un
systè.e
racina ire
plus
dense
pour
s'adapter
aux
conditions
de

---

- 76 -
xéricité ou de déficit nutritif. En effet selon Boote (1~76) rapporté
par GROUZIS (1988)
une valeur élevée de RIT traduit une relative
indisponibil ité
des
nutrilIIOnts
alors
que
pour
Bray
(1962)
il
correspondrait à une plus 9rande xéricité des conditions écol09iques.
Les résultats obtenus sous couvert sont plus faibles que ceux (2.1)
rapportés par Joffre et a7., 1987 pour des 9raminées pérennes (Vu/pia
sp.) sous couvert ligneux en Espagne.
Hors couvert les valeurs
sont plus élevées que celles de B111e
(1977) pour une steppe au Séné9al: 0.9B à 1.6B et mêlllO celles de
Henaut et César (1979): 1 à 3 pour une steppe de la zone tropicale
hUllide en Côte d'Ivoire. La différence est encore plus marquée avec
les valeurs rapportées par Wallace et al., 1974: 1.07. Ils sont par
conséquent comparables au résultat de Lian9 et al. (1989) qui notent
des valeurs de
3.3B
pour une steppe au Colorado.
Lorsque l'on cons idère 1e rapport
de
la fract ion
hypogée à
la
fract ion
hYP09ée,
les
valeurs
obtenues
sont
de
0.60
et
O.BO
respectivement sous et hors ombrage. Cela confirme que les conditions
du lIil ieu sont plus favorables sous couvert qu'hors ORIbrage.
Cette
valeur, comparable à celle rapportée par Lian9 et al., (198~: 0.77)
pour une steppe de Colorado, est plus élevée que celle (451) rapporté
par Floret et Pontanier (I~B2) pour une steppe tunisienne.
Cette étude descriptive du profil
rac1na1re hors et sous couvert
1igneux montre :
- d'une part que la product ion est nettement plus
importante sous
l'arbre;
- d'autre part que les rapports de fraction hYP09ée et phytomasse
totale sont plus élevés à l'extérieur indiquant ainsi que ces plantes
y sont soumises! des conditions de milieu plus difficiles.
Le couvert 1igneux favorise la production herbacée. En effet celle-
ci est 1.5 à 3 fois plus élevée sous ombrage qu'hors OIIIbrage. La
cORIParaison des efficiences en eau dans les deux biotopes a montré
que celles-ci sont 5 fois plus élevées sous ORIbrage attestant ainsi
que l'arbre atténue les déficits pluviométriques
le
couvert
1 igneux
favorise
aussi
la
phytOllasse
racinaire.
Bien
qu'une distinction entre racines des ligneux et celles des herbacées
n'ait pas
été
possible,
on
peut admettre
que
le
couvert
1 igneux

---

- i7 -
accroît la phytOlIIIsse racina ire compte tenu du décalage important
entre les deux productions.
Par rapport'" d'autres travaux relatifs aux zones sahéliennes on a
montré Que l'enracinelllent est plus profond:
50 '" 60s seulement des
racines
se
trouvent
dans
les
50 premters centimètres.
et
il
faut
atteindre 125 l 150 cm pour obtenir près de g~ du système racinaire.

---

Chapitre 3.
INFLUENCE DE L'ARBRE SUR LA CDNPOSITION NINERAlE DE LA STRATE
HERBACEE
Penning De Vries et Djitèye (1982)
ont montré dans la région du
Niono au Mali que la disponibilité en azote et phosphore limitait la
productivité
des
écosystèmes
sahéliens.
De même
Grouzis
(1988)
rapporte que les sols sahéliens sont particulièrement déficients en
azote et phosphore. Par ailleurs Bernard·Reversat (1986) a montré quo
les
espèces
herbacées
sous
couvert
de
Balanites
aegyptiaca
e
dlAcacia seya1 assimilent mieux le phosphore et l'azote.
On se propose donc de mettre en évidence l'effet du couvert ligneux
sur la composition
chimique
de
la
fraction
épigée
de
la
strate
herbacée. l' évo1ut ion au cours du cye 1e 199D des teneurs en cat ion s
majeurs ainsi Que les irrmobil isations minérale.s seront évaluées sous
et hors couvert ligneux.
1. LES VARIATIONS SAISDNNIERES DES TENEURS EN ELEMENTS NINERAUX
la figure
20 représente
l'évolution
saisonnière des
teneurs de
Quelques éléments minéraux de la matière sèche épigée élaborée par la
strate herbacée (hors et sous couvert) au cours du cycle 1990.
les résultats montrent que les teneurs en cations majeurs et en N et
P sont toujours nettement plus élevées pour la strate herbacée sous
couvert ligneux, à l'exception du Na.
Il
apparaît
également Que
le
potassium
est
l'élément
le
plus
abondant dans la partie aérienne de la strate herbacée sous couvert,
suivi par N, Ca, Hg, P et Na. En dehors de la permutation observée
entre Hg et Na, l'ordre dl importance est le même à l'extérieur. Ce
même classement avait été noté par Bernard-Reversat (1986) dans la
strate herbacée de la zone soudano·sahélienne du Sénégal.
Dans la zone sahélienne de l'Afrique de l'Ouest, au nord du Sénégal,
Valenza et Oiallo (1972) ont obtenu pour la même unité de végétation
6.0, 0.41 et 0.096\\ respectivement pour le N, le Ca et le P.
8ille
(1977) a observé des teneurs de l'ordre de 5.15, 0.25 et 0.07\\ pour
les mêmes éléments et conclut à une rareté extrême du P. Grouzis
(1984) a obtenu des valeurs de 2.39\\ pour le N et 0.16 pour le P au

---

- iQ -
Burkina Fuo.
Ces valeurs qui correspondent
l
la
situation
hors
couvert au maximum de végétation, sont nettement plus faibles que les
nôtres, l l'exception de l'azote.
1
1
ft;
Mg
ft;
•
O.
• •
0 0
•
O.
•
0
, Q
0
00
..
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L
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•
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K
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7/S
12/10
225
250
275
300 00
225
250
275
3Q{
TEII'S (Joor jul ien)
TEII'S (Jour jul ien)
Figure 20. Variations saisonnières de la teneur en éléments minéraux
(SIlS) de la strate herbacée ép 19ée sous (') et hors (0) couvert au
cours du cycle ]990.
Dans une slvane à Loudeti. si.plex,
Abbldle (]984) observe des
teneurs de 1.77 à 0.27S pour N dans la strate herbacée. En étudiant
séparé.nt la composition chimique des légumineuses herbacées, cet
auteur note des teneurs de 0.77 à 1. 33S pour le 1IIê.. élément. Pour
les légumineuses la teneur est Maximale l l'optimum de végétation.

---

Bernard-Reverut (1982) observe des teneurs de 1.2, 0.9S et 0.7n
respectivement
sous
Acacia
seneg,',
Balanites aegyptiaca et hors
couvert. Cet auteur montre par ailleurs une différence significative
des teneurs observées sous les arbres. Le même auteur en 1986 dans
une steppe à Acacia seyal de la zone soudano-sahél ien"e obtient des
valeurs de I.S3 à 2.22, 0.08 à O.IS et LIS à 1.6S% entre 1980 et
1983 respectivement pour N, P et Ca sous ombrage. Comparées à nos Ya-
leurs ces teneurs
correspondraient
plus
à des
situations
hors du
couvert de l'arbre que sous l'ombrage.
En Californie,
Garcla-Moya et Kell
(1970)
sous Acacia .neur. ont
obtenu
une teneur en N plus importante dans la strate herbacée:
2.18%.
On note ainsi la cohérence de ces résultats avec les nôtres (hors et
sous
ombrage)
c'est-à-dire
que
les
teneurs
sont
nettement
plus
élevées dans 1a part ie ép igée de 1a st rate herbacée sous couvert
1igneux. Ces teneurs plus importantes traduisent donc de meilleures.
conditions trophiques sous l'.rbre.
Les teneurs
(S) lIaxima se trouvent en phase d'installation pour
l'enseri>le des éléments étudiés aussi bien pour les situations sous
que hors couvert (27 ju ill et) . Les min i..a se situent en phase de
product ion de semences (6 et 26 septeamre ). Les teneurs décroissent
donc avec l'augmentation de phytomasse.
Selon l'élément considéré, l'évolution peut être .ju:tée soit à un
modèl e exponent ie1 (N sous et hors couvert, Ha hors couvert), sa it à
un modèle
linéaire
(Hg
sous
et hors couvert),
soit
à un modèle
puissance (Na, K sous couvert), soit à un IIIOdèle hyperbolique (Ca
sous et hors couvert) soit enfin à un lIlOdèle logarithmique (K hors
couvert) .
Globalement
l'évolution
sous
ombrage
seamle
plus
rapide
qu'hors
couvert. Cela s'oppose par contre au résultat de Bernard-Reversat
(1982) qui observe pour N une plus lente diminution pour la strate
herbacée sous couvert d'Acacia senegal qu'hors couvert. Les résultats
relatifs
au
P sont
très
variables
notamment
pour
le
site
sous
Oamrage. App.re_nt le P est élevé en phase de levée puis oscme
autour d'une droite.
Malgré cette grande variabilité de la teneur en P, nous avons établi
l'évolution de sa teneur en fonction de celle de N. En effet certains
auteurs dont Chapi n (1980) lIlOntrent que lB nutr it ion en P peut être

---

- 81 -
liée l l'absorption de N dans les sols pauvres auxquels appartiennent
les sols sahéliens.
les
corrél at ions
sont
o
signif1cathes aussi bien pour les
situations hors Que sous couvert.
la teneur en P croit en fonction
JI:
de la teneur en azote. Ce résultat
s'oppose
l
ceux
rapportés
par
02
Claude et .1. (1991) et Pennin9 De
1
Vries et Ojitèye (1982)
pour des
format ions sahé1 0- soudan ;ennes Qui
J
montrent
Que
le
rapport
PIN est
k----,-----,,2-
O
Tj -----;.
relat '.... ement constant au cours du
N'
cycle.
Il
rejoint
cependant
les
résultats
de
Bernard-Re .... ersat
(1986).
L'absorption de
P semble
Figure Zla. Variations
saisonnières de la teneur de
être
plus
i nfl uencée
par
les
variations
de
N dans
la
zone-
P% en fonction de H% de la
phytomasse épi9ée sous
décou .... erte
(*)
~ue sous l'ombrage.
et hors (o)couvert, cycle
1990.
Pour ce qu i concerne l'azote, il
semb1e que 1a .... égétat ion n'a pas
souffert
d'une
carence
en
N puisque
sa
teneur
l
maturité
est
supérieure à 1a valeur 1imite de 0.05~ MS
(Pennin9 De Vries et
Ojitèye, 1982).
la diminution de l'azote en fonction de l'âge résulte notamment de:
- l'annulation de l'absorption après la floraisonj
- la réduction de la synthèse des tissus riches en N (protéines,
acides nucléiques) au profit d'un enrichissement en cellulose;
et
du
type
biologique
de
la
qu.si-total ité
des
plantes
(thérophytes). En effet, la formation des semences, élément essentiel
de la reproduction de ces plantes annue11es,
nécessite en fin de
cycle,
une
allocation
de
l'azote des
tissus
....égétatifs
.... ers
les
tissus reproducteurs (graines). Or les semences disséminées n'entrent
plus dans la fraction de phytomasse analysée.
Par contre au cours de la phase de croissance cette diminution de la
teneur
en
N,
peut
être
assimilée
partiellement
à
une
dilution
(S.lette et Lem.ire, 1981; Penning De Vries et Ojitèye, 1982; Akpo,
1990) 1 qu i permet de reten i r l'eau conne 1e facteur 1imitant de 1a
production de phytomasse: cette dernière pouvant s'accroître plus ou

---

moins
indépendamment
de
la
nutrition
minérale
dans
une
certaine
marge.
Compte tenu de l'irrégularité de la courbe de croissance notannent
hors du couvert ligneux, en raison des variations pluviométriques, la
représentation des teneurs par rapport au temps ne permet pas l'étude
approfondie de ce phénomène de dilution. Nous avons alors cherché à
étudier plus précisément les relations entre les teneurs en N de la
végétation herbacée et sa croissance, exprimée par la phytomasse sur
pied à un instant donné pendant l a phase de croissance ou période
"utile", qui se situe entre le 27 juillet et 6 septembre pour la zone
découyerte et entre le 27 juillet et le 26 septembre pour la zone
sous couvert ligneux.
La relation reliant l'azote à la matière sèche mise en évidence par
Salette et lemalre
(1981)
et app' icable à nos données est de " la
forme:
Log" (S) - •• bLogNS
soit après transformation
b
" (S) - .(NSr
dans laquelle le coeff ic ient a, QU i correspond à ,1ft; lorsque MS '"' l
g. m- 2 représente 1e potent ie1 de teneur c' es t-à -d i re la poss ib il i té
théorique dlenrichissement de la plante en azote dans des conditions
données; b caractérise le coefficient de dilution.
La figure 2Ib représente llévolution du Log de la teneur en tft, en
fonction du log de la phytomasse.
Il
apparaît que
les données
Si ajustent
bien au modèle théorique
puisque la liaison entre les deux variables est significative (p '"
0.05) dans les deux cas.
Le potentiel de teneur sous couvert ligneux est plus élevé qu'hors
couvert, ce qui démontre que le niveau de nutrition azotée est plus
élevé sous ombrage.

---

o.
o.
L.ogN%
~09N~ •
~ 9:-0_c:L~9~S
LO::"";
";:.-
4e_'~ _ r;,~lOQ""~
.. .,
-
.:. o.e'
-
~
J.ee
o.
--
o. '-\\----------j;------~ o. o.~.•,----,,.....---.,..'c.,-"-----0.
Log""S
~og...S
(SO_J5
cOl..ve.-t)
("o"s co,-"e"'-:)
Figure 21b. Variations saisonnières de la teneur en N% en fonction de
la phytomasse herbacée sous et hors cou~ert en coordonnées
logarthmiques.
De plus le coefficient de dilution est plus élevé sous le couvertj
il témoigne ainsi d'une production de matière" sèche plus importante
au niveau de cette situation, entraînant une décroissance plus rapide
de la teneur en N.
Z. LES CAPACITES DE RESTITUTION DU SYSTEME HERBE-ARBRE
En multipliant les phytomasses mesurées par les teneurs respectives
des
divers
éléments,
il
est
possible
de
calculer
la
quantité
réellement prélevée par la strate herbacée au cours de la saison. les
va 1eurs obtenues pour l' opt imum de végétat 1on du cyc 1e 1990 sont
rassemblées dans le tableau 15 pour les différents biotopes.
Tableau 15. M1néralomasses de la fraction épigée de la strate herbacée
(kg.ha- I ) au maximum de végétation (port1on ép1gée).
N
Ca
p
l,
Mg
Na
K •
1
1
1
1
A.radd
34.3
19. Z
Z. B
9.3
3.0
30.S
B.aegy
Z2.8
15.8
Z.5
6.3
3.8
ZO.3
SC
Z8.6
17.S
Z.7
7.8
3.4
15.4
HCl
6.S/S.Z Z.6/3.9 0.7
0.7
1.6
3.5/3
l le courbt: oe phytclllun herbecM hors couvert tunt bimodale. lu veleurs corrnpondent au) oeil) mooes
s,tuts respect1vement 4\\1 6/9 et au 16/9/1990.

---

La mil'léralot':.. sse maximale ne correspond pas toujours pas à l' opt imum
de
végétation,
stade
habituellement
ut il isé.
Nous
retiendrons
cependant ce stade pour faclliter les comparaisons avec 1es travaux
d'autres auteurs.
La restitution au sol d'éléments minéraux par la strate herbacée est
toujours plus élevée sous le couvert ligneux qu'à l'extérieur quel
que soit l'élément considéré.
Ce caractère est particul ièrement net
pour tous
les éléments étudiés.
Cette différence réside
notamment
dans
le
fait,
qu'hors
couvert,
la teneur des divers éléments est
faible et que la production est médiocre (38 gM5.m-Z).
Il
apparaît
Jnc que
les
flux d'éléments minéraux notanrnent
d'N,
entre la vég,
tion et le sol, sont plus importants sous couvert; de
plus ils pass~ t en grande partie par la strate herbacée.
Ces résultats confirment les observations de 8ernard-Reversat (1982.
1986, 1987) en zone sahé10-soudanienne.
Ils confinnent par ailleurs les travaux relattfs à d'autres zones
arides à semi-arides du monde tels que le Chll i (système à Acacia
caven: Ova11e 1986), l'Espagne (Montalva et al., 1980), la Californie
(système
à
Ac.cia
aneur.:
Garcia-Moya
et
Kell,
1970)
et
méditerranéennes (Loiseau et Monteilhet, 1989).
Les immobilisations de N (28.6) et de P (2.7) sous couvert sont tout
à fait
comparables à celles observées par Claude et .1.,
(199Z) au
nord du 8urk.ina Faso dans des unités de végétation de dépressions
argileuses hors ombrage (32,4 et 2.2 unités respectivement de N et de
P) .
Les exportations hors couvert sont Quasiment identiques aux valeurs
rapportées par 8111e (1977) pour des végétations similaires du Ferlo
(N: 5.8 unités et P: 0.6 unités).
Les valeurs
obtenues
sous
Acacia senega7
au
Sénégal
par 8ernard-
Reversat en 1982 (N: 54, P: 3) sont nettement plus élevées que les
nôtres. Par contre nos résultats se situent dans la gamme des valeurs
rapportées en 1986 par le même auteur sous Ac.ci. seyal (N: 23, P:
1_6, K: 45), à l'exception du potassium qui est 1.5 fois plus élevé.
Pour N et P,
il
apparaît
donc une cohérence pour les
formations
sahélo-soudan;ennes.
Par
contre
les
illll'lObil ;sations
sont
nettement
plus
faibles
que
les
valeurs
obtenues
pour
les
formations
sub-

---

- 85 -
guinéennes de Côte d'Ivoire.
En effet la restitution en N est de
247.1 unités pour une savane herbacée protégée des feux de brousse
(Abbodie, 1985).
Pour ce qui concerne les minéral amasses sous couvert,
nous
avons
porté dans le tableau 14 les minéralomasses de la strate herbacée
sous couvert d'Acacia raddtana et les minéralomasses sous couvert de
Bal.nites aogyptiae•.
les minéralomasses sont équivalentes sous les deux couverts pour P,
Ca, Mg et Na.
Elles sont plus importantes sous le couvert d'Acacia
raddi ana pour le N et le K.
Nous n'avons pourtant pas observé de
différentes importantes dans les cortèges floristiques établis sous
ces différents arbres. Cette différence significative pour N pourrait
être due aux capacités de f1xat1on de l'azote par la légumineuse.
Par
contre
le
rôle
améliorateur
du
métabolisme
de
P par
les
mycorh i zes as soc iées au Balanites aegypt i aca n' appara it pas à cette
échelle d'analyse.
Notons
qu'une
différence. du même
ordre
a
été
obtenue par Bernord·Revorsat (1982) sur Acacia sonog07 ot Balanites
aegypt iaca.
Les teneurs des cat ions majeurs de la part ie aérienne de la strate
herbacée,
à
l'exception du
Na,
sont
plus
élevées
sous
l'ombrage
qu'hors couvert, indiquant ainsi de meilleures conditions trophiques
sous l'arbre.
Les teneurs maximales se situent au cours de la phase
juvénile de 10 végétation.
la décroissance des
teneurs des différents
éléments
au
cours du
temps semble plus rapide sous couvert qu'hors couvert. l'application
à nos données du modèl e de Sol ette et
lemo ire (1981)
a permis de
confirmer le niveau de nutrition azotée plus élevée sous ombrage.
Par ailleurs quel
que soit l'élément considéré,
les restitutions.
sont aussi toujours plus élevées sous couvert. A l'exception de N et
du
K,
il
n'apparalt
pas
de
différence
significative
entre
les
minéral amasses
sous
Acacfa
raddiana
et
celles
sous
Balanites
aegyptiaca.

---

Chap1tre 4.
LES CYCLES PHENOLOGIQUES
Avant
de
présenter
les
résultats
obtenus,
il
nous
paralt
indispensable de préciser certains termes,
que nous allons devoir
utiliser.
Il
s'agit
principalement
de
croissance,
développement,
stades et phases. Des précisons seront apportées par ailleurs pour
les Poaceae.
La
cra issante
correspond
à
une
augmentat ion
de
ta 111 e
sans
mod i f icat ; on des organes hnd i s que 1e développement
expr ime une
série
de
changements
qualitatifs
aboutissant
normalement
k
la
production du fruit. C'est donc l'ensemble des processus qui, partant
de la graine, aboutissent k la graine.
La phase individualise une durée de croissance ou de développement
comprise entre
plusieurs
étapes
particulières que
nous
dénolllftons
stades.
Chaque
phase
est
caractér1sée
par
un
aspect
morphologique
particulier plus ou moins facile à observer. Par contre le stade est
parfois difficilement observable chez les thérophytes car il est plus
ou moins fugace.
1. LA PHENOlOGIE DES LIGNEUX: N;N;IA TORTILIS ET BALMITES AEGYPTIN;A
les
observations ont
été
entreprises
entre
le
17 mai
et
le 25
octobre Ig90 sur 120 arbres
(45 Acacl. tortOls et 75 Balanites
aegypt i .ca) dans
une stat ion protégée de l' act ion anthrop ique.
les
phénogrammes sont donnés en pourcentage de réalisation de chacune des
phases recherchées (fig. 22)
1.1. La phénologie d'Acacil tortilis "r. rlddi.n.
l'examen
du
phénogramme
(fig.
22a)
montre
que
la
phase
de
feuillaison
recouvre
toute
la
durée
de
l'étude.
Cependant
le
pourcentage
de
feu; 11 a; son
est
re lat iyement
bas
(40
à
61),;)
à
l'exception du 6 septembre où 80% des arbres sont en feunles. Ces
taux anormalement bas
pour la saison des plufes sont à mettre en
relation avec l'abondance au cours de cette saison de criquets (27/7;
15/8; 18/9).

---

~i -
la floraison débute en fin juillet malS ni atteint son paroxysme qu'~
la première décade d'octobre où pratiquement tous les individus sont
en fl eurs.
la fructification débute au mois d'octobre.
les
observations de
la phénologie de cette
espèce
s'opposent
~
celles de Non90nierma (1978) qui rapporte que la flor.ison (février ~
mai) des Acacia de la rég10n du fleuve a lieu après la défeuillaison
mais
avant
la
feuillaison
(mars
à
janvier).
Ces
divergences
résultent notarment de la différence de biotope entre la zone du
fleuve et le Ferlo. De plus les observations que nous avons réalisées
sur un seu 1 cycle et au niveau d' un seul s ;te ne peuvent pas rendre
compte de la phénolo9ie de l'espèce en 9énéral
(Grouz;s,
Sicot,
1980).
Hotre objectif est
de caractériser le
cycle de
l'espèce
ligneuse pour l'année considérée et le comparer à celui des espèces
herbacées.
100-
.---
100-
rI
IfI
,
/
II;
~+
''",l'''tD\\I~\\ "
~rG'.'I(I1
~.
\\.
! \\v(\\
~,
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25·
' .--Cif
0
0
I~
I~
110
255
Dl
I~
I~
110
255
.il!
TEIfS (.Dr jul iefl)
W (Jwr juli51)
Figure
ZZa.
Variat ions
Figure ZZb.
Variations saison-
saisonnières du taux (P%) de
nières du taux (P%) de
feuillaison,
de floraison et
feuillaison, de floraison et de
de
fructification
d'Acacia
fructification de Balanites
raddiana
au
cours
du
cycle
aegyptiaca au cours du cycle
1990.
1990.
I.Z. la phénologie de Balanites aegyptiaca
les résultats relatifs à cette espèce sont reportés sur la figure
22b.

---

La
courbe de feuillaison
passe
par
un mlnl.um
le
27/7.
Cette
diminution du taux de feulllaison suivi par une reprise caractérise
la superposition de deux générations de feuilles.
COIl'll'le pour Acacia raddiana le taux de feuillaison est relat ;vement
faible (30 • 4ln\\) à l'exception du 18/9 où 8ln\\ des individus de la
population sont en feuilles. Les criquets ont attaqué donc les deux
espèces.
la floraison précède la feuillaison, la première observation (f3-f4)
correspond aux stades (V4-V5) du cycle 1989 de feuillaison de l'année
1989.
La fructification pour l'année 1990 intervient dès la mi-aoOt et
devient importante (F3) vers de la saison des pluies (18 septembre).
Pour Bille (1977) la floraison a 1ieu au mois de juin; l'arbre pré-
sente des feuilles durant toute l'année tandis que la fructification
a lieu de juillet à janvier.
Les populations des deux espèces présentent donc des feuilles durant
toute la durée de 1lobservat10n. Pour Balanites aegyptiaca, il a été
possible de mettre en concordance une superposition des cycles de
feuillaison et de fructification. Globalement les taux de feuillaison
sont faibles en raison des prédateurs.
2. LA PHENOlOGIE DE LA STllATE HEIlIIACEE
Les cycles phénol091ques de la strate herbacée seront présentés
d'une part par espèce (phénolo9ie de l'espèce) et, d'autre part par
localisation écol09ique (phénol09ie du 9roupement herbeux).
2.1. La phénologie de l'espèce
Une définition succincte est donnée pour les différentes phases chez
1es Poaceae.
la phase végétative débute ~ la levée et prend fin avec llapparition
des bourgeons floraux;
elle est caractérisée par l'apparition des
feuilles, des talles basales et parfois les talles secondaires. Le
tallage, qui appartient à cette phase vé9étatlve, est le mode de
croissance
selon
lequel
les
poacées
se
ramifient
abondamment
au
niveau du sol
avec des entre-noeuds très courts pour fonner une
touffe de chaumes (Guinochet, 1969).

---

- 89 -
La phase épiaison-floraison:
- l'épiaison correspond pour nos observations à la formation du
bourgeon floral;
pendant cette phase l'épi est enveloppé par la
spathe (c'est la phase qui marQue le début du processus de formation
de l'épi à proprement parlé);
- la floraison proprement dite débute, avec la sortie de l'épi de la
spathei elle est marquée par l'étalement des fleurs.
Cette phase
s'achève avec la fécondation.
la phase de fructification suit. A la croissance et â la maturation
de l'akène succède la dissémination qui marque la fin de cette phase.
la sène!.cence correspond à la phase de dissémination et de dessè-
chement du végétal.
Les principales caractéristiques phénologiques de trois espèces re-
flétant les biotopes hors et sous couvert sont maintenant examlnees.
Rappelons Que les premières plantules ont été observées le IS juillet
après une pluie de 33.9 mm tombée le Il juillet.
Espèce 1: Brachiaria ramGsa
Cette espèce est inféodée à l'ollbrilge des arbres, indépendalll1lent de
l'espèce ligneuse.
Dès le 27
juillet,
à la première
10
observation,
après une pluviométrie
"0::
cumulée
de
(54.9
mm)
toutes
les
o.
7
levées
étaient
établies.
Les
"'
plantules avaient les deux premlères
5
feuilles.
~, 0'-
Le ta 11 age se réalise pendant une
bonne partie
du cycle;
le maximum
est
observé
à
compter
du
18
septell'lbre.
La
fl ora i son
Si observe
entre le 17 aoOt et 1e 6 septembre.
La fructification
s'étale entre le
Figure 23. Diagraones
6/9 et le 26/9.
phénolo9iQues de Brachiaria
La
durée
total e
du
cyc] e
dure
ramosa au cours du cycle
1990.
environ 75 jours.
La croissance en hauteur.
assez ré9ullère ne semble pas être in·
f'uencée par les décades sèches lorSQue celles-ci ne sont pas cansé·

---

cutives. Elle atteint un maxilllum de 90 Cil le 26 septembre en fin de
cycle. La vitesse de croissance en hauteur. en dents de scie, pré-
sente un maximum de 2.9 cm.j-l au cours de la floraison.
C'est une espèce qui talle bien; le nombre moyen de talles est de 7
à 8. A cela il
faut ajouter les talles secondaires qui augmentent
certainement la production des épis. Cette particularité est à relier
aux caractéristiques des tiges qui sont railleuses.
Espèce 2: Digitari' horizontalis
Elle se développe aussi bien sous l'arbre qu'hors: c'est donc une
espèce indifférente vis-à-vis de l'ombrage.
10
... ...
~
~
.···"\\"lI.....--"P'h ·,tçE:
~····Y""·'········
,
.......
\\.
\\
:
.
7
\\
5
5
2
2
o
2 0
3 0
TEMPS (Jour Ju 1i en)
HORS COUVERT
Figure 24. Diagrammes phénologiques de Digitaria horizontalis sous et
hors couvert au cours du cycle 1990.
Dès
le 27
juillet
l'espèce
a été observée
sous
l'arbre;
elle
n'apparaîtra à l'extérieur que quelques jours plus tard (le 2 août).
après une pl uviométr1e de 67.2 11III. Ces levées correspondent certa i-
nement à une deuxième vague de germination puisque nous avons observé
sur le sol des plantules desséchées. la
phase végétative s'étale de
la à 32 jours selon que l'on se situe hors ou sous couvert.
Il est remarquable de constater que la floraison est plus précoce
hors couvert: le maximum est atteint dès le 17/8 alors qu'elle n'a
pas eu lieu à cette date sous ombrage. De plus le taux de floraison y

---

est plus faible:
6~. Ce décalage se répercute évidelllM!nt sur la
fructification, et la durée du cycle en général. Celle-ci dépend en
effet de la localisation de la plante. Elle est respectivement de 70
et de 45 il 55
respectivement sous et hors du couvert ligneux, soit
un allongement du cycle de 15 à 25 jours.
Cette variabilité du cycle peut être mise en relation à l'existence
pour certa ines plantes d/ une photopér iode qui provoque la fl ora i son
simultanée
quel
que
soit
l'âge;
ces
plantes
sont
appelées
des
néophytes (ou plantes jeunes qu i fl eur1 ssent). Penn ing De Vr ies et
Djitèye (1982) ont montré en effet que certaines plantes sahéliennes
sont sensibles à l'induction florale dès leurs premiers stades. Elles
fleurissent plus vite quand elles lèvent en jour court c'est-à-dire il
une date située avant ou après le solstice d'été.
Sous ombrage la croissance en hauteur maximale (50 on) est enregis-
trée le 26 septenmre. la vitesse de croissance, de fOrtlle exponen-
tielle atteint une valeur optimale de 1.9 cm.j-l
à cette même date.
Elle est nettement plus faible à l'extérieur (O,g cm.j-I).
Espèce 3: Ce.chrus bff70rus
C'est une espèce rencontrée exclusivement hors couvert.
A la
pre~ière observation,
le 27
juillet,
Cenchrus biflorus
n'avait
l"(.'
pas
encore
genné.
Il
a
fallu
7
attendre 1e 2 août pour identifier
les plantules. A partir du lS août,
la phase végétative était accomplie.
les bourgeons floraux étaient aussi
2
'lE
discernables.
la
pleine
fruct1-
''';
ficat ion
a été observée
que
le
6
Çj'BO;;--JL':;22D:I---':;2~BOé---JOO::;;;-- septembre. La sénescence Qui marQue
,'1'5 ;:0" ," ~"
1a
fin
du
stade
reproduct if
se
manifeste le 18 septelnbre avec plus
Figure 25. Diagrammes
de 7DX des plants desséchés.
phénologiques de Cenchrus
bjfJorus au cours du cycle
La durée du cycle~
Qui est de 45
1990.
jours
environ,
est
sensiblement
ident ique il celle de Oigitaria.
à
l'extérieur.

---

le nombre moyen de talles est faible: 3 - 4. Il n'a pas été noté la
présence de talles secondaires.
La croissance en hauteur de la plante est maximale (35 cm)
le 6
septembre en cours de la phase de fructification; ce qui correspond à
une vitesse maximale de 1.1 cm. j - 1 ,
Cenchrus bjflorus se présente, pour la saison 1990, comme une espèce
à cycle court (45 jours): elle s'établit tardivement
dans la saison
des pluies et finit
tôt son cycle. Après avoir observé le même
pnénomène Penning De Vries et Djitèye (l982)
signalent
que cette
espèce peut aussi présenter un cycle long et la classe de ce fait
parmi les espèces à cycle intermédiaire (long dans les zones plus
humides et court si la pluviométrie de la saison ou de la zone est
déficitaire. ou dans les zones semi-arides).
2.2. la phénologie du groupeoent herbeux
Cette étude prend en compte toutes les famil~es présentes (poacées,
légumineuses, et diverses) dans l'aire d'écnantillonnage et analyse
les situations sous et hors couvert.
Les résultats présentés sont issus des observations effectuées au
niveau de 4 placeaux de Zm. x lm. sous couvert d'un Acacia torti1is
var. raddiana et de 4 échantillons témoins de mêmes dimensions.
Sous le couvert de l'arbre:
Le 27/7, date de la première observation, nous avons noté la pré-
sence de
plantules au stade 2 - 3 feuilles pour une hauteur de 5 cm
en moyenne. la phase de feuillaison se poursuivra jusqu'au 18 sep·
tembre. A cette date la proport 10n des espèces en fl ora i son dépasse
90%. Durant cette même observation la germination de Portu7aca fo·
li osa est constatée; elle achèvera son cyc le au-delà du 24 octobre.
La
fructification,
qui
est
observée
à
partir
du
6
septembre.
s' éta l era sur 20 jours (au 26/g, date à laquelle plus de 75% des
herbes présentent des feuilles aux 3/4 desséchées).
L'examen du diagralllRe de l'importance relative des espèces
(fig.
27a) indique que la strate herbacée passe, au cours du cycle 1990 par
une succession d'espèces importantes: Boerhavia graminicola: le 27/7;
Cleome gynandra: le 4/8; TribuJus terrestris, Achyranthes sicu1a: le
17/8. Chloris pilos., 7ri.nthema portu!ac.strum: le 26/9 et Port"l.ca
folios. le 24/10.

---

•
Figure 27a. Variations saisonnières de l'importance relative des
espèces herbacées (Irs%) sous couvert au cours du cycle 1990.
1. 8rachtarta ramosa, 2. Trtbulus terrestris. 3. Boerhaavia gramtnicola, 4. Digitaria
horizontal is,
5.
Dactyloctenium aegypttum,
6.
Achyranthes sicula,
7.
Eragrostis
tremula, 8. Coomelina forskalaei,
9. Cleome gynandra,
ID.
Portulaca foliosa.
11.
Trlanthema portulacastrum, 12. Chloris ptlosa.
.-eIt
.DM
.4'1
•
'/1
3 4 5
7 8 • tO 11 12 13 14
Eipêca . . . . . .
Figure 27b. Variations saisonnières de l'importance relative des
espèces herbacées (Irs%) hors couvert au cours du cycle 1990.
1. Tribulus terrestris, 2. Boerhaavia repens, 3. (ragrostis tremula. 4. Phyllanthus
pentandrus. 5. Chloris prieuri. 6. Indigofera senegalensis. 7. Cassla obtusifolla. 8.
Olgitaria
horizontalis.
9.
Cenchrus
biflorus,
10.
Alysicarpus
oval Ifol ius.
Il.
Oactyloctenlum aegyptium.
12. Cleome vlscosa,
13.
Portulaca oleracea. 14.
Zornia
glochidiata.

---

- 94 -
10
..-•.•...•.-
..--....
\\'.
'-."
7
\\.
5
,
,,~gt:~_I·····
>Or'
..
.....•..
o
o
240
2 0
o
2 0
TEMPS (Jou, jul ien)
TEMPS (Jour- jul ien)
HORS COUVER'T
souS COUVERT
Figure 26. Diagrammes phénologiques du groupement herbeux sous
(a) et hors couvert (b).
En situation découverte:
La courbe de la phase végétative passe par un minimum le 6/9, indi-
quant une deuxième vague de levée après cette date. Celle de la flo-
raison reflète aussi ces vagues de levée: les maxima du 18/9 et 26/9
correspondent respectivement à la première et à la deuxième cohortes.
La courbe de la fructification suit avec un certain décalage celle de
la floraison.
l'importance relative des espèces constituant la communauté végétale
herbacée
(fig.
27b)
varie
aussi
en
fonction
du
cycle:
Tribu1us
terres tris
et
Phyl1anthus
pentandrus le 27/7;
Cassia
obtusifolia,
Cenchrus bif10rus et Phyllanthus pentandrus le 4/8; Boerhavia repens,
Cenchrus
bifl orus.
Digitari a
hori zontali s
le
17/8;
Eragrost i s
tremula~ Ch10ris prieuri, Alysicarpus ovalifolius le 6/9 Dacty7octe-
nium aegyptium, C1eome viscosa lornia glochidiata le 18/9.
Dans
l'ensemble~
la durée du
cycle
hors couvert
est
identique à
cette du groupement herbeux sous couvert.
4.2.3. Synthèse
Les résultats relatifs à la phénologie des especes et des groupe-
ments sont synthétisés sur le tableau 16

---

- 95 -
En comparant la phénologie d'espèce sous ombrage (Brachi,rja ramosa)
et d'espèces hors ombrage (Digitari' horizonta1is, Cenchrus bif1orus)
11 appatalt pour la phase végétative Que la levée hors orrbrage est
décalée de deux semaines et Que le cycle de végétation est plus court
(15 jours de moins).
Par contre au niveau de la phase de reproduction on note une prêco·
cité des espèces hors ombrage (floraison: entre le 4 et 17/8 alors
qu'elle ne débutera qu'entre le 17/8 et le 6/9 sous l'oni>rage), un
faible pourcentage d'accomplissement (100 et 6~ respectivement pour
Brachiaria et Cenchrus) et un écourtement de la durée de la phase {2B
contre 40 jours respectivement pour les mêmes espèces}. Les stades de
floraison et de fructification présentent le même décalage (17 août
pour la fructification de Cenchrus et le 6/9 pou Brachiaria).
Par ailleurs on note une précocité de la phase de sénescence OOOS
le 18/9 contre 70%), en liaison directe avec les disponibilités nu-
tritionnelles.
lableau
16.
Phénologie
comparée
d'espèces
et
de
groupement
dans
l'unité de végétation PA4. cycle 1990
Dates dl observation
17/7 : 4/8 ' 17/8'
,
, 6/9 :18/9: 26/9:14/10
- .. -----------.-----_.
SracMarla ramosa
. . . . . ......
D. hon'zonhl is (SC)
X)()(XXXXXX)(XXXX
++++++++++
-- ... _._----
D. horizontalls (HC)
.. . . ......
Cenchrus biflorus
XXXXXXXX)(X
++++++++++++++++
-_ .. _-- .... _---_ ... _--
. . ... , .... . .
Strate herbacée (SC)
XX)(xxxxxxxxxxx
+++++
_._-------------------
~
. ...... . ...... ...... .......
Strate herbacée (HC)
xxxxxxxxxxx
X)(XXX
+++++++
+++++++++++++++++
Stades phénol og iques Ph.Yég.- ta l : --- ., Floraison: .. . .
Fruct if i cat ion: XXXi Sénescence: oH+

---

- 96 -
le décalage de cycle entre les espèces caractéristiques des biotopes
hors
et
sous
couvert
atteint
environ
25
jours
pour
les
espèces
considérées au cours du cycle étudié. C'est cet allongement du cycle,
qui ajouté aux meilleures conditions nutritionnelles sous ombrage.
conduit a une croissance en hauteur plus importante et en définitive
à une plus grande production de phytomasse.
lorsque l'on Si adresse au groupement végétal
les phénomènes sont
plus complexes, et certaines divergences observées entre phénophases
d'espèces hors et sous ombrage sont atténuées.
Ains i il n' y a pas de différence fondamentale dans 1e début et 1a
durée du cycle végétatif (lDa jours pour toutes les espèces confon·
dues).
la fl Dra ison est nettement p' us précoce hors ombrage et elle dure
plus longtemps (HC: 4/8 au 26/g; SC: 6 au 26/9). La fructification et
la sénescence sont aussi nettement plus précoces hors ombrage, où il
apparalt
par
ailleurs des
discontinuités.
Ces discontinuités
sont
d'une part dues aux levées qui se succèdent au début de la saison des
plu1es et d'autre part à l'hétérogénélté de la structure spatiale de
la
végétation,
dont
les
différents
éléments
ont
parfois
un
comportement phénologique distinct en relation avec les micro-varia-
tions des conditions écologiques
auxquelles
ils
sont associés.
De
tels phénomènes ont été mis en évidence dans d'autres zones sahé-
l iennes par Cl aude et al., (1992).
3. LES RELATIONS EHTllE LA PHENOLOGIE DE LA STRATE HERBACEE ET 00
PEUPLEMENT lIGNEUX,
Les relations seront élucidées à partir du tableau 17 qui présente
le parallélisme entre les cycles phénologiques dé9a9és pour la strate
herbacée sous ombrage et ceux examinés chez les principales espèces
ligneuses de l'unité de végétation étudiée.
Il apparaît tout d'abord qulil n'y a pas de succession dans le temps
des cycles phénologiques des
différentes espèces ligneuses et des
herbacées
qu i
se développent
sous
1eur
ombrage,
ma i s une
super-
position de ceux-ci. En effet la phase de feuillaison chez les li-
gneux s'étale sur toute la période considérée. La phase de floraison
chez Acacia raddiana se déroule en même temps que celle des herbacées
alors
Que
celle de
Balanites est accomplie avant la
saison des
pluies. la phase de fructification se recoupe aussi chez les diffé-
rents groupes.

---

Tableau 17. Phénologie comparée de la
de la strate herbacée (SC) et
de deux espèces ligneuses ~ Souilène (Ferla), cycle }990.
Oates d'observation
17/513/7127/714/8 117/8[6/9 118/91 26/9125/10
----~----------_._----
......... . ...
Herbacées
xxxxxxxxxxxxxx
++++++
-------------------_.-------------------_.-----
+++++1.\\1111++++++
A, raddiana
. .. ...... ... .. ..... .. . . . ..........
xxxxx:x.xxxxxxx
---._------------._--------------._----.-------
++++++++
++++++++++++++++++
8. aegyptia-
.. . .....
ca
xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx
Stades phénologi-
Feuillatson - - - - j défeûillaison ou sé-
ques
nescence ++++; Floraison • • • • • 1 Fructi-
fication xxxxx
Les interact ions entre strate herbacée sous couvert et , es espèces
1igneuses étud iées ne semblent pas compét tt ives.
Cette interact ion
négat ive
interv1endrait
certainement avec des
espèces
à
feuillage
caduque telles
que Ziziphus mauritiana,
Acacia senega1,
pour les-
quelles le démarrage de la phase végétative coïncide avec la phase
d'installation de la strate herbacée
(début de saison des pluies) et
les phases de floraison.
En
conclusion,
il
existe
une
différence
fondamentale
entre
les
cycles des espèces herbacées sous et hors couvert. Celle-ci se ca-
ractérise dans la zone découverte par:
un cycle plus précoce,
une durée du cycle plus courte,
un faible accomplissement des phases.
Au
niveau
du
groupement.
il
ex1ste
aussi
des
différences
mais
celles-ci sont atténuées par la superposition des cycles (succession
de vagues de germinations) à l'extérieur. due l la plus grande hété-
rogénéité du milieu sur le plan hydrique. Sous ombrage cette hétéro-
généité est profondément atténuée par l'effet tampon de l'arbre.

---

l'accomplissement normal des cycles phénologiQues des ligneux et des
herbacées
montre
Qu'il
n'y
a
apparemment
pas
d'interaction
com-
pétitive entre les espèces ligneuses dominantes étudiées et strate
herbacée.
A grande échelle l'arbre
influence la production,
la composition
minérale et la phénologie de la strate herbacée. Il nous semble im-
portant d'apprécier concrètement 1es avantages apportés par l'arbre
sur le système d'exploitation du milieu c'est-à-dire sur le système
pastoral sahélien.

---

Chapitre 5.
IMPAtl DES EFFElS DE L'ARBRE SUR LE DEVELOPPEJlEH1 DE L'ELEVAGE
SAHELIEN : LE SYS1EME D'EXPLOllAlION.
En Zone sahélienne la végétation spontanée représente la quasi-
totalité
de
l'alimentation
des
troupeaux.
Les
nombreux
travaux
consacrés à sa caractérisation n'ont pour la plupart, pas tenu compte
de l'effet de l'arbre. Or nous venons de montrer que celui-ci, à
l'échelle
stationnelle,
augmentait
la
richesse
floristique,
favorisait
la production de phytomasse et augmentait la teneur en
certains éléments majeurs, autant de critères qui se répercutent sur
la qualité et la quantité des herbages.
l'objectif de ce chapitre est donc de quantifier l'impact de l'arbre
sur la production et la valeur nutritive des herbages à l'échelle de
l'exploitation
de
l'espace
pastoral
(ou
encore
à
l'échelle
de
l'utilisation par l'honl1le).
A cet effet la structure du peuplement ligneux sera au préalable
abordée et caractérisée.
1. LE PEUPLEMENl LIGNEUX
la caractérisation du peuplement ligneux a été réalisée en septembre
1990. Elle a consisté à inventorier les espèces, établir la structure
de la population et évaluer le recouvrement.
1.1. La structure du peupleoent ligneux
1.1.1. ['effectif du peuplement
Nous avons recensé sur les 8 quadrats d'inventaire (50 m x 50 m) de
la végétation 1igneuse 248 individus ttabl. 17), soit 124 arbres par
hectare.
Trois
espèces
(Balanites
aegyptiaca:
30.7%,
Boscia
senegalensis: 43.6% et Acacia torti1is subsp raddiana:
21.7%), avec
238 individus représentent plus de 95\\ de la population ligneuse.

---

Tableau 18 . Répartition du peuplement ligneux selon les espèces
E CHA N TIL LON S o ENS 1 T E
E S PEe E S
d'1
11 21 3 1 41 51 61 71 8 TOT ha -
%
B. aegyptiaca
2 2 21 11 28
2 1 9 76
38
30.7
Z. lRauritiana
0 2 0 0 0
1 1 0
4 02
1.6
A. raddiana
6 8
4 3 3 7 5 18
54
27
21.B
A. senegal
0
1 0 0 0 4 0 0
5 02
2.0
C. glutinosulR
0 0 0 0 0
1 0 0
1 01
0.4
B. senega1ensis
11 15 18 13 16 12 13 10 108
54
43.6
Total:
19 28 43 27 47 27 20 37 248 124
100.0
-
la distance moyenne entre deux arbres est de 7.1 m soit environ un
arbre
tous
les
10
m.
Cependant
cette
valeur
moyenne
a
peu. de
signification car la variabilité est très forte (cv. 41%).
Cette
forte variabilité suggère une distribution en agrégats. En effet cela
correspond bien à la situation de certains sujets qui se développent
sous le couvert d'autres. On observe 57.2% de'Boscia sous le couvert
d'Acacia tortilis subsp. raddiana alors qu'on n'en trouve que 43% à
l'échelle de l'hectare de référence
1,1.2. la structure des populations
Nous avons pris la même ampl itude des classes de circonférence (l0
cm) pour toutes les espèces bien que "cette valeur n'ait pas la même
signification pour une espèce pouvant mesurer 100 ou 150 cm que pour
une autre ne dépassant pas 40 cm" (Poupon l 1980).
la figure 28a illustre la répartition de fréquences du peuplement en
fonction de la circonférence du tronc. le peuplement est relativement
déséquil ibré
par
la
faible
représentation
des
individus
jeunes
(classes 0 à 40 cm).
l'examen
de
la
structure
de
la
population
des
trois
espèces
principales
(fig.
28b)
permet
d'apporter
des
précisions
supplémentaires. la distribution des fréquences d'Acacia raddiana est
globalement de type nonnal.
Cette espèce se régénère difficilement
puisqu'on ne trouve que très peu d'individus (lZ%) dans les classes
inférieures de circonférence (0 à 40 cm). De plus les gros individus
(classes>130 cm)
sont auss i
peu
représentées
(l0%) i
ces
ind iv idus
sont exploités pour le charbon de bois. C'est cette espèce qui est
principalement responsable du déséquilibre du peuplement.

---

-
! 0 1 -
La
répartition
de
Balanites
legypt tIca tend vers
une
loi
1og ~
nonaale.
Les
individus jeunes (0 -
10 cm)
sont aussi
peu représentés
chez
cette espèce,
ce qui
suggère
éga 1eonent
une
régénérat ion
difficile.
La ré part iUon est bi -llIOdale pour
..
7
1
1
Boscia senegllensis. Cette espèce se
Classes de circonf.
régénère
très
bien
(Z5~
dans
la
classe 0 à 10 cm). Le deuxième llIOde
(40
50
cm)
représente
les
Figure Z8a. Structure du
spécimens sous ombrage qui sont d~ns
peuplement ligneux au
leur majorité des individus âgés.
niveau de l'unité de
végétation PM.
--
30
.'.
--
.. '.
,.-
..,.......,4 7
1
4
v
~
J~
CI Jsses ci..-c.
C':Jsses :""c.
Figure Z8b. Structure de la population des principales espèces
ligneuses de l'unité de végétation PA4.
1.Z. Le recouvrel8nt des ligneux
La relation entre la projection de la couronne de l'arbre au 501 (le
recouvre""nt) et la circonférence du tronc à la base a été étab1 ie.
Le recouvr....nt ligneux dans l'un ité de végétat Ion PM a ensuite été
estimé. Nous n'avons tenu compte que des individus dont la projection
de couronne n'est pas incluse dans une autre.

---

-
102 -
la figure
29 les modèl es d'ajustement du
recouvrement S(nt)
en
fonction de la circonférence C(cm) pour les trois principales espèces
et le tableau 18 les paramètres statistiques.
180
s
- sc'
6
,
60
'*
•
.
,J.oo"---=----,=-----c-:
SC,
'oc::
- 5c::
C. ~ç
ç..,';
:: " ""C.
\\:~
3a or" ~~s a~;;)':::~
S:s:"o se~~;c ~~5 s
Figure 29. Variation du reouvrement S(m2) de t~ois espèces ligneuses
en fonction de la circonférence C(cm) à la base du tronc et son
ajustement.
les meilleurs ajustements ~2 plus élevé) sont obtenus avec une
fonction
puissance
(S E
aC)
pour
Acacia
raddiana
et Balanites
aegypt i aca et une fonct ion 1ogar ithmi que pour Bosci a senega 1ens i s (S
• a + blogC).
Tableau
19.
Paramètres
statistiques
et
modèles
d'ajustement
du
recouvrement (5of) en fonction de la circonférence à la base (cm).
Espèces
a
b
r 2 1 Fonction
1
1
B. aegyptiaca
0.002
2.44
0.95 Pu i ssance
B. senegalensis
·3.87
2.64
0.85 logarithm
A. raddiana
0.015
1. 81
0.85 Puissance
le recouvrement de la couronne de l'arbre au sol représente 3755.4
m2.ha-1 soit 37.6~ réparti par ordre d'importance:
Acacia tortilis
23.5~
B.lanites .egypti.e.
12.5'
Bascia senegalensis
1.6%
Malgré la forte densité de Ba1anites et de Bascia (92 individus à
l'ha soit 69.2% de la population totale), ces espèces ne représentent
qu'un recouvrement de 14.1%.

---

-
103 -
Par ailleurs au cours de nos investigations sur le terrain. il nous
a été donné de constater Que l'effet de l'arbre ne se répercute sur
les herbacées Que lorsque le couvert atteint au moins 3 m2• Cela
rédu it cons idérab l ement l'a; re réellement
i nfl uencée par 1e couvert
ligneu~. Elle est ramenée à:
Acacia tortilis
21.~
Balanites aegyptiaca
10.0%
Boscia senegalensis
:
0.6~
c'est-à·dire un recouvrement de 3235.7 m2.ha,1 (32.4S).
La réduction particulièrement prononcée chez Boscia senegalensis est
due
à
la
structure
en
arbustes
multicaules
(S
à
20).
L'aire
effectivement
influencée
par
cette
espèce
«l~)
peut
donc
être
considérée COIIIIIe négl igeable pour l' instant, tout au moins lorsqu'il
s'agira d'apprécier l'effet du
couvert
ligneux
sur la
végétation
pastonle.
Il nous faut noter Que la mesure du recouvrement des ligneux n'a été
effectivement réalisée Que dans l'unité P,o.4. Dans les autres unités
de végétation une estimation selon la méthode de Godron et al., 1983
a permis d'attribuer un
recouvrement de 30% bien Que non
réparti
d'une manière
identique (plus en agrégats dans
l'unité G8A).Cette
valeur conf;nme d'ailleurs les observations de 5harman (1983),
2. LES EFFETS DE L'ARBRE SUR LE SYSTEM[ D'EXPLOITATION
2.1. L';~act sur la production pr;..;re
La production globale par unité géographique
(l'hectare)
a été
évaluée en tenant compte de la proportion de l'espace occupée par
chaque composante du système: le couvert de l'arbre et l'espace non
influencé par l'arbre. Ainsi la production globale (notée SE dans le
tableau 19) est la sonme des productions moyennes (P) hors et sous
couvert
(Acacia,
BalanHes) pondérées par leur surface respective
(5).
dans laquelle sHC' sAr et sBa représentent respectivement la surface
occupée par la strate herbacée hors couvert,
sous couvert d'Acacia
r~diana et de BaJanites et PHC ' PAr et PSa les productions moyennes
mesurées dans chacune de ces situations.

---

- 104 -
Si aucune distinction nia été faite entre les arbres. la production
globale s'exprime par la relation:
dans
laquelle
ssc et
sHC
d'une
part
et
PSC'
PHc d'autre part
représentent respectivement la surface occupée et la production de la
strate nerbacée sous et hors couvert ligneux.
Tableau n'
20.
Production globale
(SE en kg.ha- I ) comparée à la
production hors couvert au niveau de 4 unités de végétation du Ferla
(saison, 1989).
UNITES
HORS COUVERT
S E
Is E/HC
1
PA4
1924
± 523
2521
± 573
J.31
PAl
1657 ± 297
2295 ± 487
1.39
GBA
1638 ± 262
2456
± 434
1.50
PS4
4288
± 669
4821
±
79
1.12
01 TI ON·
2310 ± 315
2895 i
342
1.25
• La production de la dit ion est la moyenne de toutes les récoltes
pour l'hectare de référence.
Quelle que soit l'unité de végétation, l'arbre améliore le niveau de
product ion de phytomasse herbacée. La product ion gl oba le obtenue est
de 12 à SO\\ plus
élevée que la production habituellement mesurée par
, es
différents
auteurs.
Cec i n ' est
cependant
'Ira i
qu'en
zone
sahélienne où les conditions pluviométriques constituent un facteur
l imitant de 1a product ton des herbacées. Dans l es zones cl tftllt ;ques
plus humides, la densité des ligneux est plus importante et les cimes
des
arbrf!S
plus
ou
moins
jointives;
le
facteur
1 imitant
de
la
production est alors représenté par l'éclaireraent ou encore par la
fertilité (César, 1991).
Pour
une
meilleure
planification
de
l'élevage
il
ne
suffit
pas
d'avoir une estimation de
la quantité des herbages mais aussi une
évaluation de sa qualité.
2.2. l';opact sur la qualité des herbages
La
qualité
des
hérbages
est
expri~e par la valeur fourragère
(Ridder et .1., 1982). Elle dépend de deux eléments essentiels: la
valeur énergétique et
la valeur azotée.
l'évolution de
la qual ité

---

1(\\) -
fourragère
a été
suivie durant
la
saison
]990 pour l'unité de
végétation PA4.
2.2.]. la valeur nutritive des pâturages
. les matières azotées digestibles et les éléments minéraux
la teneur en ~atières
azotées digestibles
(MAO) est directement
liée, chez les ruminants, à la teneur en matières azotées totales des
aliments. ]1 est alors possible de prédire la première de la seconde.
les relations tiennent compte du taux de matières azotées totales:
M.A.T. (N\\ x 6.25: Boudet, 1975) et de la quantité d'azote d'origine
endogène excrétée.
Parigi
Bini
(]9B6)
rapporte
pour des
travaux
réalisés par l'IEMVl sur les pâturages tropicaux la fonmule suivante:
M.A.O . • B.96 M.A.T. - 23.3 (r. 0.9B)
(M.A.O. et M.A.T. exprimées en 9.k9MS -1 J.
les résultats présentés dans le tableau 21 représentent les valeurs
pondérées par les recouvrements des différents éléments.
Tableau
21.
Dynamique
saisonnière
de
valeur
nutritive
des
pâturages: MAd ( g.k9 MS -1), cycle 1990.
Dates
27/7
4/B
17/B
6/9
IB/9
26/9
24/10
sel 131.3 121 .2
90.4
76.9
57.3
52.9
47.3
MAD
He
112.2
102.1
74.7
51.2
42.2
39.4
37.2
Malgré la faible proportion de la surface couverte par la population
ligneuse on note que les résultats
se répercutent aussi
sur la
qualité des
herbages,
En leffet
la
quantité de matières
azotées
digestibles est toujours plus élevée pour l'ensemble du système que
pour la zone hors ombrage. De plus la diminution au cours du temps de
la quantité de MAD est l~gèrement plus rapide hors ombrage (baisse de
68% entre le 27/7 et 24/10) que pour l'ensemble du système (63% pour
la même p~riode d'observation).
Pour l'ensemble du système, l'arbre relève donc la qualité nutritive
des parcours sahéliens. Une majoration de 27%, 'oit ID gMAO/k9MS en
fin de saison des pluies est constatée pour le cycle 1990,
~ Ùn li scuvent pllrlè dl! syst. (arbrl!...r.l!rl>e) et syst. ~l!rbacè ~ors c:ouvl!rt. En fait Ol'! veut p~rll!r dl!
la stretl! r.erbacèe hors couvert et de la strate herbacèe c:allPtl! tenu de l'effet de l'arbre.

---

· Les autres éléments minéraux.
Nous nous
sonmes attaché à l'étude des rapports entre les divers
éléments (P/N,
Ca/P,
Ca/Hg,
K/Na)
car de nombreuses
interactions
existent entre eux et conditionnent la d1sponibi11té ou non de l'un
et de l'autre pour l'animal.
Tableau n-
22.
Relation
entre
les
différents éléJRents m1neraux des
herbages hors couvert (HC) et de l'ensemble du systèmes (SE).
27/7 4/8
15/8 6/9
18/9 26/9 24/10 Val·
SE
3.6
6.5
3.8
3.0
4.3
5.1
5.3
Ca/P
1-1. 7
HC
2.6
5.4
4.6
2. 9 4.0
4.6
5.4
SE
4.1
2.9
2.7
2.3
3.1
3.6
3.6
Ca/Mg
3 - 4
HC
3.9
3.8
3.5
2. 9 3.8
5.6
3.3
SE
5.9
7.2
5.8
5.1
4.2
2.3
2.4
K/Na
4 - 6
HC
3.5
3.1
4.0
1.6
2.4
1.9
1.4
Val": valeurs guides (Boudet, 1975)
L' examen de ces valeurs et leur compara i son à celles généralement
admises indiquent:
Ca/Mg:
il
n'y a pas de différence fondamentale entre SE et HC,
toutes les valeurs étant comprises entre 3 et 4 à l'exception de 2
(le 15/8 et le 6/9).
Ca/P: les valeurs sont toujours nettement supérieures à 1-1.7.
Il
s' ag ira it d'un déséqu 11 ibre phosphoca le ique pennanent en rel at i on à
une carence en P de la strate durant toute la période de production
aussi bien pour le système dans son ensemble que pour la partie HC.
car il n'y a pas de différence entre les deux séries de valeurs;
K/Na:
à l'extérieur le rapport est toujours
inférieur à 4-6;
il
existe
donc
un
déséquilibre
K/Na
dO
à
un
excès
de
Na+.
Pour
l'ensemble du système (SE) on note un bon équilibre de K/Na sauf pour
les deux dernières dates d'observation. Cette situation est due à une
croissance plus rapide de la teneur en K+
par rapport au Na+.
Le
déséquil ibre K/Na se trouve atténué par la prise en considération de
la
pondération
des
teneurs
de
la
strate
herbacée
sous
couvert

---

-
lOi -
ligneux. Il n'y a par contre aucune différence pour ce qui concerne
le rapport Ca/Hg et Ca/P.
En ce qui concerne particulièrement le Ca/P, le maintien du rapport
Ca/P entre l et 2 a été longtemps considéré comme indispensable à une
bonne utilisation de P. Toutefois des travaux récents (JARRIGE, 1989)
ont montré que des rapports élevés de Ca/P
(de l'ordre de 8)
ne
diminuent pas de façon significative l'absorpt1on de P de la ration.
2.2.2. la valeur énergétique des herbages
la
va leur
énergét ique
d'un
aliment
correspond
à
la
quant i té
d'énerg1e
(énergie nette) de 1 kg de cet al iment qui contribue à
couvrir les dépenses d'entretien et de production des animaux. Cet
apport énergétique est déterminé à partir de la teneur en cellul~se
brute et des cendres totales.
* la variation de la cellulose brute et des cendres totales
la figure 30 présente les variations saisonnières de la teneur en
cellulose brute et en cendres totales pour "ensemble de l'unité et
la partie découverte.
..
c.. ~"c .. ~ " ." ..,.
'
': ~"':o
. /\\ ~
.
.
.
"
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•
•
'.
. .
,
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·C
:k
' ~ ,.
..
-
< ,
' .,- .
~";~'
"'
0 '
Figure 30. Variations saisonnières de la teneur (%MS) en cellulose
brute en cendres totales de la strate herbacée épigée au cours du
cycle 1990 (* : SE; à : hors couvert.
l'évolution est similaire pour le système herbe-arbre et pour la
strate
herbacée
hors
couvert.
Cependant
une
légère
différence
apparaît au milieu du cycle (entre le 15/8 et le 18/9). En erret la
teneur en cellulose brute du système herbe-arbre est inférieure qu'à
celle de la formation herbacée hors couvert.

---

la courbe de l'évolution des cendres montre une nette différence par
rapport à celle de la cellulose brute: lorsque la teneur en cellulose
brute augmente, celle des cendres totales diminue.
les teneurs en
cendres des herbages sont nettement plus élevées pour l'ensemble du
système (SE) qu'à l'extérieur.
* La valeur fourragère
Le tableau 23 donne la variation saisonnière de la valeur fourragère
exprimée en unités fourragères (UF) pour 100 kg de matières sèches
(UF/IOO k9 MS )'
lab l eau 23.
Dynamique sa i sonn ière de l a valeur énergét ique (UF Il 00
k9 MS ) de> herbages hors couvert (HC) et de l'ensemble du systèmes
(SE)
dans
l'unité
de
végétation
à
Ac.ci. raddi.n. et B.I.nites
.egypti.ca, cycle 1990.
Dates
27/7 i 4/8
17/8 1 6/9
118/9
26/9
24/10
1
1
1
SE
87.8
86.5
82.5
67.6
67.8
70.5
65.8
HC
87.8
85.5
aO.4
67.8
67.9
68.5
62.7
la valeur fourragère est équivalente même si les valeurs relatives
au système sont légèrement supérieures.
2.2.3. Les potentialités des parcours
les
variations
saisonnières de
la
qualité des
herbages ont été
étudiées à partir des variations du rapport nutritionnel
(MAD/UF)
portées dans le tableau 24.
Tableau 24. Variations saisonnières du rapport nutritionnel (MAD/UF)
27/714/8 115/811/9 16/9 /18/9126/91 / 10 1*/111*/2
SE
136
133
121
105
101
69
67
55
35
12
HC
120
110
94
81
61
40
42
41
12
03
Les valeurs relatives au mois de novembre à février (*) sont des
projections
obtenues
à
partir
d'Un
ajustement
des
données
précédentes.

---

-
10Q -
le rapport est toujours plus élevé pour l'ensentlle du système que
pour la zone découverte. Hors ombrage les fourrages sont d'excellente
qualité jusqu'au 15/8, c'est-à-dire qu'ils autorisent des productions
de pl us de 3 litres de la it par jour ou un ga in de poids de pl us de
300 gr."""s de poids vif par jour et par UBT. Ils se dégradent très
vite et dès le 18/9, les fourrages sont médiocres et ne permettent
plus d'assurer les besoins d'entretien et les petits déplacements de
l'UBT.
Par contre, pour le milieu dont on a tenu compte de l'influence de
l'arbre (SE), 1es fourrages sont d' excell ente qual ité jusqu'au 6/9,
soit un allongement de la période la plus favorable de près de trois
semaines. Jusqu'à la fin du mois d'octobre ils permettent l'entretien
de l'UBT et un 9ain de poids vif de 100g.yl et par UBT. Ce n'est
Qu'au cours des mo is de sa i son sèche que ces fourrages dev iennent
pauvres.
Les conséquences sur le bétail
de la qualité des herbages sont
résumées dans le tableau Z5.
Tableau Z5. Variations saisonnières
des productions potentielles 2 à
partir de
la
strate
herbacée hors
couvert
(HC)
et
l'ensemble
du
système (SE)
au cours du cycle 1990 dans l'unité de végétation à
Acacia raddiana et Balanites aegyptiaca (PA4).
27/714/8\\15/811/916/9118/9126/91 /IOINov. IDée.
SE
L+G L+G
L+G L+G L+G
L/G
L/G
E
PE
PE
HC
L+G L+G
L+G L/G
E
PE
PE
PE
PE
PE
Cette étude succincte montre que l'effet de l'arbre se répercute sur
l'élevage.
En effet la pr1se en considération de l'apport de l'arbre dans le
système amél iore par rapport à l a strate herbacée hors couvert le
niveau de production de 15 à ZO% suivant
l'unité de végétation
, L6gendes:
L ... G: p"Od~ctlons de 31 de ]"it.J- 1 ou !iI"ln de 300 !il cie poids "lf.J- 1
LlBr 1
L/G : p~Oductlon de l A 31 de 1ait.r1 ou !jI,in de 100 A 300 !il de p01ds vif. r 1 .UBï 1 .
E: Entretien: gllin de 1000; de po;dt vif 1~1.
PL les besolns d'entretien ne sont pes usurés

---

considérée.
Sur
le
plan
qualitatif
la
masse
de
matières
azotées
digestibles
est
plus
élevee pour
le
système
(herbe+arbre)
que
la
strate herbacée hors couvert. le déséquil ibre ionique KIN a se trouve
atténué pour le système arbre +herbe.
Enfin l'impact de 11 arbre sur le rapport nutritionnel est largement
bénéfique;
il
se traduit
par
un
allongement
de
l'ordre
de
trois
semaines de la période de forte productivité de l'élevage.
Ces
considérations
se
rapportent
à
l'impact
de
l'arbre
sur
le
système d'élevage par ses effets sur la strate herbacée.
Il
faut
ajouter à ces
ffets
l'apport de
la production
ligneuse
elle-même, qui accrolt la biomasse de 25~ (Bille, 1977).
De
plus
Le Houérou,
( 19BO)
rapporte
que
la plupart des espèces
ligneuses constituent des fourrages d'excellente qual ité {protéines
digestibles:
82g.k9,lHS'
énergie:
0.87UF.k9,IHS:
rapport
nutrit ionnel: 100).
Au cours de la saison sèche,
ils constituent donc
un
complément
al imentaire indispensable car la végétation herbacée ne peut. à elle
seule satisfaire les besoins des animaux.
Sur le plan méthodologique enfin, cette étude montre que les travaux
antérieurs, en ne s'adressant qu'à la strate herbacée hors couvert,
ont sous-estimé la valeur des fourrages aussi bien en quantité qu'en
qualité.

---

CHAPITRE 6.
LES BIOTOPES HORS ET SOUS COUVERT
LES CARACTERISTIQUES ECOLOGIQUES
Le biotope correspond à l'ensemble des facteurs abiotiques du milieu
qui agissent ou pourraient agir sur la biocénose, qui est l'ensemble
des organismes vivants en un lieu donné (Ramade, 1990).
Parmi ces
facteurs on distingue les éléments liés au climat: humidité. pluie,
vent,
température.
etc...
et ceux liés au sol:
teliCture,
structure,
constituants minéraux.
Pour ce qu 1 nous concerne, i' s f ag i t donc d' examiner 1es cond 1t ions
édapho·climatiQues
sous
et
hors
ombrage
en
relation
avec
les
modifications observées au niveau de la strate herbacée c'est·a-d're
" identifier les déterminants écologiques".
1. LES CONDITIONS EDAPHlQUES: LES PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES
Trois types de sol correspondant aux différents types de végétation
ont été caractérisés à partir des résultats d'analyse de 25 profils
(50 échantillons) pour la texture et de 94 (188 échantillons) pour
les
éléments
chimiques.
Dans
une
deuxième
étape
les
éléments
différentiels identif"iés seront reliés aux données de la végétation
(product ion de phytomasse et richesse fl ori st iQue) par des tests de
corrélation.
L'examen
de
l'intensité
de
la
liaison
permettra
de
circonscrire l/influence de chacun ou groupes d'éléments du sol sur
les données de la végétation.
Les trois sols analysés présentent une texture très légère et
peuvent être classés d'après le triangle de texture comme sols sa-
bleux très faiblement limona-argileux (tab. 26).
La variation des différentes fractions en fonction de la profondeur
révèle en général un enrichissement en argile et un appauvrissement
en limons fins et grossiers.
Les teneurs en sables ne montrent pas de tendance particulière
mais sont caractérisées par des valeurs plus élevées.
Les
sols
sous
et
hors
couvert
ligneux
présentent
1es
mêmes
tendances.
De plus,
la comparaison des pourcentages des différents

---

éléments ne fait apparaHre aucune différence significative pour les
sols ayant un effectif suffisant (PA4).
L1arbre ne semble donc pas influencer significativement la texture
du sol, tout au moins dans les deux horizons observés.
Tableau 26. Texture de troi~ types de sol pour les horizons 0 - 10 et
40 - 50 cm.
Profondeur : a - la cm Profondeur : 40 - 50 cm
SITUATION
PA4[PS4[G8a
PA4[PS41 G 8 a
ARGILES (\\)
Sous couvert 3.72±0.3
3.45
3.90 4.70±0.4
4.95
2.75
Hors couvert 3.65±0.2
2.85
2.755.15±0.2
4.30
5.25
1I1OS FINS (\\)
Sous couvert 3.57±0.3
3.90
4.05 2.93±0.4
2.60
2.25
Hors couvert 3.44±0.3
3.50
3.65 3.28±0.3
2.70
2.85
lllOS GROSSIERS (\\)
Sous couvert 8.63±0.7
6.45
10.40 6.40±0.5
4.75
6.05
Hors couvert 8.45±0.9
6.95
8.30 7.29±0.3
4.55
6.15
SA8LES FINS (\\)
Sous couvert 53.3+3.1
43.45
55.25 53.7±0.5
46.85
52.05
Hors couvert 54.5+2.5
43.40
52.70 52.9±0.2
45.80
54.50
SABLES GROSSIERS (\\)
Sous couvert 30.0±2.5
43.90
26.70 31.413.9
40.95
29.35
Hors couvert 27.712.7
43.00
31.80 30.814.3
43.05
28.55
L'examen des tableaux 27 (a et b) où sont consignée~ les var1ations
de la teneur en matière organique en fonction du biotope et de la
profondeur montre:
- Que la teneur en matière organique de l'horizon de surface est plus
élevée Que
cell e de l' hori zon 40 - 50 cm; ce caractère es t plus
accentué pour le biotope sous ombrage (0-10 cm: 0.47 à 0.73; 40-50
cm: 0.23 à 0.30\\) que pour le biotope hors couvert (0-10 cm: 0.24 à
0.34; 40-50 cm: 0.18 à 0.30\\);
- Que la teneur en matière organique est 1.3 à 2.7 fois plus élevée
sous ombrage pour l'horizon de surface Quel Que soit le type de sol
cons idéré.
Cette
caractérist ique
se
ma int ient
pour
l' horizon
inférieur mais les rapports deviennent moins importants (l à 1.6).

---

-
1 l ~ -
Tableau 27.
Teneurs ~ (a) et qualité
(b) de
la matière organique
(M. O.) dans les trois types de sol du ferla sous (SC) et hors couvert
(HC) pour les niveaux 1 (horizon 0 - 10 cm) et JI (horizon 40 - 50
cm).
a) Teneur en M.O.
NIVEAU 1
NIVEAU 2
TVPES DE SOLS
SC
HC
SC
HC
PA4
0.73±0.23 0.34±0.12 0.27±0.05 0.30±0.07
G8A
0.65±0.13 0.24±0.06 0.30±0.03 0.19±0.02
PS4
0.47±0.13 0.35±0.05 0.23±0.02 0.18±0.01
les
sols
sont
considérés
corme
humifères
quand
leur
teneur ·en
matière organique dépasse 10% (Nongonierma, 1977). Or aucun des sols
du tableau ne contient une teneur en M.O.
proche de
1% même dans
l'horizon de surface le plus riche; on peut al.ors qual ifier ces sols
de très pauvres en M.O.
b) Qualité de M.O.
NIVEAU 1 NIVEAU Il
TYPES DE SOLS
SC
HC
SC
HC
PA4
8.7
8.3
7.6
6.8
G8A
8.5
8.1
8.9
8.3
PS4
8.7
8.5
8. 1
8.8
le rapport CIN, qui
indique la qual ité de cette matlère organique
(Ouchaufour, 1984) est bas (6.8 à 8.9). Le même auteur indique par
ailleurs
qu'une
valeur
faible
de
CIN
«10)
traduit
une
forte
minéralisation
de
l'azote
utilisable
par
les
plantes:
il
n'y
a
pratiquement pas d'humification au niveau de ces sols.
Ces valeurs
sont nettelM!nt plus faibles que celles rapportées sous Acacia seyû
par
Bernard-
Reversat
(1982,
1988)
et
qui
IlKlntraient
déjà
la
prépondérance de la minéralisation en lone sahélienne par rapport à
l' humificat ion.
l'examen des tableaux 28 (a, b et c) montre que les teneurs en C du
sol,
à "except ion de l'horizon 40-50 cm au PM,
sont plus élevées
sous
le
couvert
ligneux,
bien
que
les
différences
ne
soient
pas
toujours significatives. En moyenne l'horizon de surface sous couvert

---

ligneux des trois types de sol contient SOl plus de carbone que le
biotope hors couvert. Belsky et a7. (19B9)
trouvent exactement le
même
rapport
sous
Acacia
torti1js
et
Adansoni,
djgitat,.
Pour
l'horizon inférieur ce pourcentage se réduit à l~.
Tableau 28. Teneurs (p.IOOO) en éléments chimiques (e, N, P) dans les
trois principaux types de sol du Ferla (ligne 1: valeurs moyennes;
1igne 2:
intervalle de confiance;
1igne 3:
valeurs du test de
Student)
a)
Sol de l'unité de vé9étation à Acacfa r>ddiana et à ealanftes
aegyptfaca (PA4)
CARBONE
PHOSPHORE
AZOTE
sel
Hel
se2
He2
sel
Hel
se2
He2
sel
Hel
se2
He2
3.66 2.00 1.36 1.49 0.26 0.19 0.19 0.19 0.42 0.15 o.IB 0.22
1.15 0.71 0.27 0.44 0.06 0.04 0.05 0.04 O. 12 0.02 0.08 0.06
3.5124.1
·0.2723
4.2093·· :1.5147
:4.2ÔOS**
-1.1324
b) Sol de l'unité de végétation à ea)anites aegyptfaca, Adenum obesum et
Schoenefeldia graci)is (G8A)
CARBONE
PHOSPHORE
AZOTE
sel
Hel
se2
He2
sel
Hel
se2
He2
sel
Hel
se2
He2
3.23 1. 37 1.48 1.08 0.29 0.16 0.23 0.18 0.38 0.17 0.15 0.13
0.62 0.35 0.16 0.13 0.05 0.03 0.07 0.04 0.08 0.04 0.02 0.03
8.333***
6.617***
7.123***
2.446·
7.39S***
2.90S***
c) Sol de l'unité de végétation à Sclerocarya birrea et ealanites
aegyptiaca (PS4)
CARBONE
PHOSPHORE
AZOTE
sel
Hel
se2
He2
sel
Hel
se2
He2
sel
Hel
se2
He2
2.36 2 04 1.13 1.05 0.16 0.14 0.14 0.12 0.27 0.24 0.14 0.12
0.65 0.27 0.11 0.07 0.03 0.02 0.01 0.03 0.07 0.03 0.01 0.01
0.5846
1.1251
I.IB06
1.6202
0.5185
2.4887·
*: p • O.OS; **: p • O.Oli ***: p • 0.001

---

-
1] 5 -
les
teneurs
sont plus
faibles
que
celles
observées
par Berl1ard-
Reversat (1982, 1988) et celles (e • 0.7~) présentées par Weltzin et
COU9henour (1990).
De même les
teneurs en
P 0
Z 5 sous ombrage SOl1t généralement plus
élevées: 44% de plus dans l 'horizon superficiel et 15% de plus dans
le second horizon analysé.
Si ce résultat va dans le sens des travaux de RadMlanski et Wickens
(1967), Bosch et Wyk (1970), Kel1man (1979) et Belsky et al. (19B9),
il s'oppose par contre à ceux de Tiedemann et Klemmedson (1973) et de
O'connor
(1985)
qui
trouvent
que
les
teneurs
en
P hors
et
sous
couvert sont équivalentes.
les variations des teneurs en azote du sol sous et hors couvert sont
similaires à celles des autres éléments.
Pour 1 'horiZon de surface
les
teneurs
en
N des
trois
types
de
sol
sont
en
moyenne.
sous
l'ombrage
plus
de deux
fois
plus
élevées
qu'hors
couvert.
Cette
différence ne slobserve par contre pratiquement plus pour le deuxième
horlzon examiné (4% de plus).
Comparées aux valeurs rapportées par Bernard-Reversat pour l'horizon
de surface sous Acacia senegal au Sénégal (1982: 5.6) et sous Acacia
seyal (1986: 11.3%), nos valeurs sont plus faibles. Elles le sont
aussi par rapport à celles de Weltzin et Coughenour (1990).
Sous Acacia senegal Bernard-Reversat (1982) a montré que le taux de
minéral isatiol1 in situ est élevé.
Il
représente 5 à 8% de l'azote
total annuel. De plus la minéralisation est centrée sur le début de
la saison des pluies.
les tableaux 28 (a.
b,
c,)
permettent aussi de noter l'existence
d'un gradient décroissant marqué en fonction de la profondeur quels
que soient l'élément et le type de sol considérés.
A ce grad i ent vert i cal
s'ajoute un grad i ent hor izonta1 al1ant du
tronc
vers
la
périphérie
(Garcia-Maya
et
McKel1
1970,
Bernard-
Reversat 1982, Belsky et 47. 19B9, Weltzin et Coughenour 1990).
Il apparaît donc que les teneurs en M.O .• N et P sont relativement
basses et concentrées dans les horizons de surface. Tout conme dans
les autres milieux semi-arides les sols sahéllens sous ombrage sont
plus "fertiles" que les sols des zones découvertes.

---

Nous
avons
ensuite
soumis
à un
premier
test
de
corrélation
les
constituants
chimiques
différent iel s
du
sol
pour
étudier
leur
dépendance.
Dans
l'ensemble.
il
apparaît
une
liaison
entre
les
différents
éléments minéraux majeurs du
sol
d'intensité variable:
forte entre
l'azote et le carbone (,.2 • 0.98) et moins forte entre le phosphore
et l'azote (r 2 ·0.71) et faible entre la carbone et le phosphore (r 2
=
0.49). Ces liaisons sont toutes significatives (p. 0.05). Dans ces
conditions
nous
ne pouvons
pas
introduire
ces
différents
facteurs
dans un test de corrélation multiple, car ils sont dépendants.
Les résultats qui figurent dans le tableau suivant sont issus donc
des tests entre C, N, et P/éléments de végétation.
Tableau
29.
Relation
(r)
entre
les
éléments
du
sol
et
quelques
paramètres de la végétat 10n herbacée (MS,
phytomasse épigée;
RF,
richesse f10ristique).
CARBONE
PHOSPHORE
AZOTE
TYPES DE SOLS
N1v.1 Niv.2 Niv.l Niv.2 Niv . 1 Niv.l
MS
0.96-
-
0.67'
-
0.98-
-
PA4
RF
0.67'
-
0.81-
-
0.72-
-
MS
0.22
0.45
0.24
0.61
0.12
0.75-
G8A
RF
0.57' 0.24
0.35
0.36
0.16
0.27
*: significatif à p • 0.05
On peut constater à l'examen de ce tableau que tous les éléments du
sol de l'unité PA4 et de la végétation (production de MS et richesse
floristique)
offrent
des
corrélations
significatives
(P.sO.OS).
l'azote apparaît prépondérant pour la production de MS (r • 0.9B)
tandis
que
P
semle
être
l'élément
essentiel
de
la
richesse
floristique (forte intensité de liaison). Ceci parait traduire d'une
part
"ift1portance des différents
éléments
dans
la nutrition de
la
plante et l'équilibre indispensable entre eux (la nutrition de P peut
être liée à cene de N dans les sols pauvres: Chapin, 1980 cité par
Bernard-Reversat, 1986).

---

-
Il 7 ~
Sur sol de l'unité GBA en revanche,
il
existe un grand nombre de
liaisons non
significatives.
l'élément essentiel
semble être N de
l'horizon 40 - 50 cm pour la production de phytomasse tandis que C
paraH
influencer
la
ric.hesse
floristique
Cependant
les
coefficients de détermination bien que significatifs sont faibles.
2.
L'EAU DU SOL: LA CAPACITE DE RETEHTICJl
le
facteur
hydrique
du
sol
est
un
élément
fondamental
du
fonct ionnement des phytoc.énoses, notanment en zone aride,
où l'eau
est un facteur limitant de la production végétale.
La teneur en eau du sol traduit la quantité d'eau présente dans le
sol
. l'humidité du sol
est exprimée en volume (cm3 d'eau.cm- 3 de
sa1 ) .
Nous avons d'abord étudié la variation de la réserve hydrique du sol
pour l'année 1990 pour différentes tranches de sol: 0 à 60 c.m (avec
70% environ de racines);
0 à 100 cm (limite. d'extension racinaire
observée
par
Bille.
1977
au
Nord-Séné9a1;
Claude et
.1. 1991 et
Legrand,
1979 au Burkina Faso) et 0 à 250 cm.
L'étude du système
racinaire (Chap. 2) nous a montré en effet que l'enracinement n'est
pas superfic iel et peut aller au-delà de 200 cm, quel que soH le
site considéré.
Nous
avons
ensuite examiné la variation
de la
teneur en eau du sol en fonction de la profondeur.
2.1. Variations saisonnières de la réserve hydrique du sol
L'allure
générale
des
courbes
dans
les
différents
profils
est
identique: on observe que le couvert ligneux a une
influence très
marquée sur la quantité d'eau dans le sol. Celle-ci est plus élevée
sous ombrage que
dans
la
zone
découverte
pendant
la
saison des
pluies.
La
figure
31
représente
l'évolution
temporelle
de
la
réserve
hydrique de différents
profils
pour
l'année
Ig90.
Elle
permet de
dégager différentes périodes.
1- Une période avec une réserve en eau du sol équivalente sous et
hors ombrage; e" es' éta1e du début de l'année jusqu 1 à la mi - avr il
(100) pour les deux premières tranches de sol.

---

160
160
160
R(",,)
Q-60cm
C - ''Jo t:rI"
o - 200 C"
CD
~ -,
BO
BO
BO
18i
17/1
:ec
:G. -
y V
t
.....
00
0
120
240
360
TEMPS (Jour jul ien)
0
120
240
.36C
Figure 31. Variations saisonnières du stock bydrique du sol (Rom)
pour différentes tranches de sol au cours de l'année 1990.
2-
Pendant
la
saison
sèche et
chaude
(avril-.at:
100 à
170)
la
réserve est
plus
importante
sous l'arbre Quel
que soit
le
profil
considéré
3- De mai (170) à la pleine saison des pluies (240), la réserve en
eau du sol est plus ilDPortante hors couvert. Durant cette période la
product ion de phytomasse de
la strate herbacée est pourtant pl us
hible hors que sous couvert. Cela révèle que l'efficacité de l'eau
dtspontble dans
le
sol
n'est
pas toujours
proportionnelle à
son
importance 11I15 auss 1 aux condit ions microcl imat iques, surtout sous
un climat sahélien comme celui de la zone d'étude.
4- Après cette période, la réserve en eau du sol est largement plus
importante sous l'arbre jusqu'à la fin de la saison des pluies. C'est
cette réserve qui permet la poursuite du cycle végétatif des ligneux:
maturation des fruits, feuillaison et floraison.
Il s'agit par conséquent d'une recharge et d'une décharge en eau
très
rapides
du
sol
hors
du
couvert
arboré.
Cependant
l'évapotranspiration réelle (ETR) , mesurée sur une profondeur de 475
cm est plus élevée sous le couvert (4.47 mm.j-I) qu'hors (3.31 mm.j-
1) de la mi-juin à la mi-septembre (Hizinski et al., 1992).

---

2.2.
Variations
de
la
teneur
en
eau
du
sol
en
fonction
de
la
profondeur
les figures 32 présentent les
variations de l'humidité volumique
(cm3 d'eau. cm- 3 de sol) pour différentes dates de mesure
au cours
de l'année 1990: 16 mai (pleine saison sèche et chaude), 18 septembre
{pleine période de végétat ion de l a strate herbacée et ligneuse) et
24 octobre (période postérieure à la saison pluvieuse). Elle permet
de dégager 5 strates.
00
0.010.020.030.04
00
0.05 0.1 0.15 0.2
0.02
0.04
O.OE
"'
100
100
200
200 24 oct 1990
16 sept 1990
sc
300
300
400
400
500 Pico)
500
500
Figure 32. Variations de l'humidité volumique du sol (HV: mm3 d'eau.
cm-3 de sol) en fonction de la profondeur P(cm) pour différentes
dates d'observation au cours de "année 1990.
-
la
première
strate
allant
de
l a
surface
à environ
100
cm de
profondeur où la teneur en eau du sol est similaire le 16 mai, plus
élevée sous couvert le 18 septembre et plus faible au début de la
saison sèche.
Cette teneur plus élevée le 18 septembre traduit en
fa it
une
décharge
en
eau
du
so l
plus
l ente
sous
couvert:
elle
représente l'économie de l'eau du sol engendrée par l'arbre sous son
ombrage.
- la seconde (100 11 ZOO cm) et la quatrième strates (300 11 400 cm)
montrent
que
1'humidité
volumique
du
sol
est
plus
faible
sous
couvert quelle que soit la période de l'année.

---

- la troisième (200 à 300 cm) où, à l'exception du 18 septembre, les
quantités sont plus importantes sous l'arbre.
- la dernière (>400 cm) est toujours plus sèche hors couvert.
Pour Senali (1991) la stratification de l'hum1d1té volumique du sol
du 24 octobre repose Sur:
~ la structure du sol ou porosité du substrat car à un certain stade
de dessèchement seule subsiste dans le sol l'eau contenue dans les
pores et c'est cette eau qui est le plus difficile à extraire;
- la texture du sol dans laquelle l'argile joue un rôle important.
Du fait qU'à cette période on n'était qu'en début de saison sèche et
ces so15 étant tous pauvres en argile, ces facteurs ne devraient pas
intervenir dans la forte rétention de cette eau.
Nous l'interpréterons plus par une utilisation plus intense de l'eau
par les deux types biologiques
(arbre et herbe) en présence pour le
déficit observé entre 0 et 200 cm sous couvert. Sous l'arbre en effet
la
forte
production
de
phytomasse mesurée durant tout le cycle
conduit inéluctablement à un prélèvement plus accru de l'eau du sol
d'ou une diminution plus importante du stock. Dans la tranche de sol
200 à 300 cm se trouveraient les grosses racines 1ignifiées dont
l'absorption
serait
faible
à
nulle.
Au
delà
la
faible
réserve
hydrique du sol serait due aux racines de l'arbre qui exploiteraient
préférentiellement cette tranche de sol.
Il n'apparaît pas, au regard de cette répartition particulière de la
réserve hydrique du sol, de compétition dans l'utilisation de l'eau
par l'arbre et l'herbe. On observe plutôt un certain partage des
horizons de sols exploités préférentiellement entre les herbacées (O
- 200 cm) et les ligneux (au-delà de 300 cm). En effet lorsque l'on
examine la consolmlation en eau (ETR) dans les deux situations, elle
est similaire pendant la période des pluies: de 3.25 et de 3.29 mm.j-
l
respectivement sous
et
hors
couvert.
Au
fur
et
à
mesure du
dessèchement du sol (septembre à novembre), ce sont les herbacées qui
utilisent préférentiellement l'eau des 60 premiers cm (1.50 et 2.01
mm.j-I). En saison sèche fraîche (novembre à février) la consommation
est deux fois plus élevée hors couvert (0.44 et 0.21 mm.j-l pour la
zone découverte,
0.23
et
0.26 sous
couvert)
(Nizinski,
Grouzis,
1991).

---

-
121 -
Cette hiérarchisation de l'exploitation du sol par le systèMe herbe-
arbre et le système herbe seul est résumée dans le tableau 29.
Tableau 29. Rapport des humidités volumiques sous et hors ombrage pour
différentes tranches de profil et des dates caractéristiques du cycle
de végétation.
HORIZONS
16 mai
18 sept.
24 oct
UTILISATION
0 - 100
•
)
<
HERBACEES
(surtout)
100 - 200
<
<
<
200 - 300
)
<
)
TRANSITION
300 - 400
<
<
<
LIGNEUX
) 400
)
)
>
(surtout)
Ainsi hors couvert,
le dessèchement du sol. s'effectue de manière
descendante, progressivement dans le temps, sur toute la profondeur
étudiée. Sous l'ombrage, ce dessèchement est plus précoce; il se fait
de manière ascendante et progressive.
Sous l'effet du pompage de
l'eau par les racines des arbres, ce sont les horizons inférieurs qui
s'assèchent les premiers.
Ces résultats confirment les travaux de 1<oëchl in et al. (1986) qui
observent en cl imat méditerranéen que "quel que soit l'état hydrique
du sol, la teneur en eau moyenne sous couvert 11gneux est toujours
supérieure
à
celle observée sous
couvert herbacé".
Joffre
(1987)
indique que les différences de teneur en eau du sol des zones sous
ombrage vont entraîner des déphasages importants dans le dessèchement
des
horizons
superficiels
(c'est-à-dire
ceux
dans
lesquels
se
développe la plus grande partie des racines de la strate herbacée).
Beslky et al. (1989) trouvent que la teneur en eau du sol est plus
élevée hors ombrage au début de la saison des pluies et la situation
s'inverse pour être plus favorable sous l'arbre pendant et à la fin
de la saison des pluies.
Jackson et al.
(1990) notent que 1a teneur en eau est plus élevée
sous ombrage.
Par
ailleurs
cette
util isation
préférentielle
de
différentes
tranches de sol
par l es deux types biologiques a été observée par

---

Knop et Walker (1985) et se trouve à la base de leur théorie sur le
déterminisme de la structure des savanes.
l'influence de l'arbre sur le sol apparaît donc COIIII'Ie très sensible
et se caractérise par un relèvement général
des composantes de
la
nutrition
(chimique
et
hydrique)
à
son
voisinage.
Ce
relèvement
global se traduit par une amélioration de la production de phytomasse
et
des
exportat ions
minérales
(protéines
surtout)
de
cette
phytomasse.
3. LES FACTEURS MICROCLIMATlQUES
La tempe rature de l'air,
du sol
(à
10
cm de profondeur) et
le
rayonnement
(910bal
et
photosynthétlque actif ou
P.A.R.)
ont été
suivis.
La figure 33 donne les variations journalières de la température de
l'air hors et sous couvert au niveau de la strate herbacée.
40
.
4S
1p
1p
1p
3D
,,+.----.,.,.,-------,'.e 20±'6---"""T"2---"T8'
20±'6---'T"2---",,·
l1MPS(H)
TEMPS(H)
TlMPS (H)
Figure 33. Variations journalières de la température au niveau de la
strate herbacée pour différents stades de végétation sous (*) et hors
(0) couveert au cours de l'année 1990.
les températures de l'air varient de 26- à 42-C hors couvert et de
29- à 36- sous couvert respectivement vers 8 et 15 heures. Bien que
•
1' amp1itude thenni que 50 it du méme ordre de 9randeur (SC: 10 9, HC:
lZ-3)
les
températures
les
plus
élevées
sont
enregistrées
hors
couvert.
Des
écarts atteignant
6-C
sont observés entre
les
deux
situations au maximum diurne.

---

-
123 -
la température du sol a été relevée à l, ,.2 et 16 Mètres du tronc
correspondant
respectivement
sous
couvert.
a
la
1imite
de
la
frondaison et à l'extérieur du couvert (fig. ,4).
la température sous l'arbre varie
J
Tille
de 27: à ,O:C, de 29 à ,4:C dans
la zone de transition et de 25~5 à
35:C hors couvert entre 7H et 20H.
l'amplitude
therm1que
diurne
3, ~.
3
augmente
de l'intérieur
vers
la
\\
zone découverte.
Elle est faible
"~- .
.
(,:C)
à moyennement
forte
(5:C)
sous l'arbre et forte
(9:C)
hors
. "" ~~
couvert.
Un
écart
de
5~C
est
2 4
12
16
20
enregistré
entre
les
situations
TEMPS (Heur-es)
hors et sous couvert en mil ieu de
journée.
Figure 34. Variations
journalières de la tempéra-
Il est intéressant de noter que
ture du sol (à 10 cm de
la
température
sous
le
couvert
profondeur) en fonction de
ligneux
est
plus
élevée
(1.5·C)
la distance à l'arbre
(29/12/1991) .
qu'hors ombrage dans les premières
heures
de
la
journée.
Cette
caractéristique montre que le rayonnement du sol pendant la nuit est
atténué par le couvert ligneux.
Ces
résultats
confirment
donc
le fait
bien établi
que
l'arbre
atténue l' amp1; tude thermi que sUt ionne 11 e par une bai sse des max ima
et une hausse des minima.
le facteur de transmission (t) du rayonnement global à travers les
couronnes des arbres observé entre Il heures et 15 heures est faible
quelle que soit l'espèce (Acacia raddiana:
21.3 ± 6.8, Ba7anites
aegyptiaca:
16.8 ± 5.5, Ziziphus mauritiana:
20.8).
Belsky et a7.
(1990) observent une réduction du rayonnement global de 45 à 65' sous
Acacia tortilis et Adansonia digitata.
La faible valeur observée sous Balanites aegyptiaca s'explique par
une grande
densité
des
parties
aériennes
par
rapport
à
Acacia
raddiana.
Ziziphus mauritiana ne laisse passer que 2~ du rayonnement global
incident. Il faut cependant prendre avec précaution cette valeur qui
ne représente qu'un échantillon.

---

c'est précisément à ce moment de la journée que l'énergie rayonnante
peut
induire
une
baisse
d'activité
photosynthétique
à
découvert
(Prioul et .1., 1980) par fermeture des stomates.
la figure 35 présente les variat ions journal ières du rayonnement
photosynthétique actif hors et sous couvert d'Acacia raddiana pour
trois journées de mesure durant la saison des pluies.
2500
2500
2500
E' ~"';;'.
1<09:
P>R
PA'
PA'
2000
1S 0,,·,'
:J<.;;:
2000
2000
; f
s"'~, ~
·~~o
1500
1500
'500
1000
1000
1000
'00
'00
000
0
0
0 ,
6
12
18
6
12
18
12
H~S C")
T",",' C")
TE~S C")
"
Figure 35. Variations journalières du rayonnement photosynthétique
actif {PAR) sous et hors couvert pour différents stades de Végétation
au cours du cycle 1990.
La densité de photons (400-700 nm) atteint des valeurs maximales de
Il 00 jlI1. m_ 2 . s·1
sous
couvert
et
de
1900 /lM. m_2 _s.1
hors
couvert
respect ivement entre 12 et 16 heures.
Les valeurs de rayonnement
moyen journal ier (8 - 18H.) arrivant au sol sont de 540 jlI1. m. 2. s_1
sous l'arbre contre 1100 ~.m_2.s~1 hors couvert.
La part du rayonnement absorbable hors couvert est toujours
plus
importante que sous
l'arbre.
Une partie est
donc
interceptée par
l'arbre
ou réfléchie vers l'atmosphère et la seconde partie (4~)
traverse le couvert et atteint la strate herbacée.
La
comparaison
de
ces
résultats
aux
valeurs
rapportées
par
différents auteurs est très délicate (subjectivité de la notion de
couvert, diversité des qual ités de rayonne.ent mesuré et des unités
ut il isées, les caractérist iques de l'essence llgneuse et 1a rareté
des études sur le couvert d'Acacia tortilis var. raddiana).

---

Pour des feutllus, Aussen.c et Ducrey (1977) obttennent d.ns le nord
de la France des facteurs de transmission de 4 à 6.5' de rayonnement
global
dans une futaie de Fafus
snvatica âgée de 80 ans
ou la
densité de tiges est de 744.h.-
et 1. h.uteur de 13 m.
P.rlter et Huller (1981), sous .rbre isolé de Quercu$ agrifo1 ia en
Ca li forn ie,
trouvent
des
va 1eurs
moyennes
de
rayonnement
photo$ynthétiquement .ctif de I~ sous l'.rbr•.
les valeurs les plus élevées de transmission de rayonnement sont
données pOur les dehesas en Espagne
(Chêne vert,
Chêne pubescent 1
Chêne
liège).
C.s
y.l.urs
sont
9énér.lement
supérieur.s à 1~.
Gonulez-Sern.ld.z .t .1.
(1969), esti..nt 1. r.yonn....nt sous 1.
couvert de
Quercus rotundifo1i' entre 20 et 30% du total.
Ovalle et Avendano (1988) estiment les facteurs de transmission du
r.yonnement (PAR) sous couy.rt d'Ac.ci. c••en entre 36 et 5~ p.nd.nt
1. ph.s. de
r.pos
hiyern.l
et
3D
à
34'
p.nd.nt 1.
ph.se de
feuillaison.
Au niveau du sous~bois
d'une
forêt
tropicale,
Alexandre
(1982)
rapporte que
la
pénétration
(ou
coefficient
de
transmission
des
f.uill.s) .st d. 5.5'.
Comparés à ces données,
nos résultats s'insèrent plutôt dans
la
ganne des valeurs obtenues dans la zone méditerranéenne sub-humide
(3~) 1 en ra ison certes du fa ib le couvert ligneux, Q1Je ce11 es des
zones tropicales humides (5.5%) où les cimes des arbres sont presque
jointives.
P. r.pport .ux résult.ts de Dy.ll. et Ay.nd.no (1988) ces y.l.urs de
rayonnement moyen journalier obtenues sous Acacia raddiana dépassent
les 40% des besoins
en lumière d'un couvert herbacé pour que sa
photosynthèse brute plafonne à son niveau maximal.
l',nfluence du couvert 1 igneux sur les biotopes lAet en é~;dence un
.ffet f.yorable sur les f.cteurs mtcrocltmatiques .t éd.phiqu.s.
l'effet fa~orable sur les facteurs lIicroc11mat1ques se traduit par
une
réduct ion
de 1a tellpérature
de
l J air,
du rayonnement
auquel
s'ajoute le rôle de brise vent Qui atténue la ~itesse du vent. Autant
de conditions Qui entraînent une diminution de la demande êvaporative
de l'air sous cou~ert.

---

Sur les conditions édaphiques par l'interception des précipitations,
l'écoulement
le
long
du
tronc
et
la
faible
évaporation,
l'arbre
améliore le stock d'eau du sol. Il améliore en outre la fertilité du
sol tout au moins dans les horizons superficiels par un relèvement
des teneurs du sol en ses différents constituants chimiques (C, N,
P) .
Ce
sont
H.
des
conditions,
qui
dans
les
régions
sahéliennes
caractérisées par des situations d'aridité et de pauvreté en N et P
du sol sont très favorables au développement de la strate herbacée.

---

M. Grouzis
Photo 3. Effet d'Acacia raddiana sur la sLructure et la production de la strate herbacée dans une
unité de végétation à Balan i tes a egypt iaca (L.) Del. et Sc h oe ne / d ia gro cil is Kunlb. sur
sol sablo-argileux (PAl).
M. Grouz 15
Photo 4. Sous l'arbre morL, l'effet est encore sensible après deux cycles de végétation.

---

PARTIE IV.
DISCUSSION
GENERALE
ET
CONCLUSION
En Afrique, les savanes occupent de grands espaces (3,765.106 kmZ)
et sont à la base d'une
activité économique
importante notanment
l'élevage.
Bien
Que
la
strate
herbacée
et
la
strate
11gneuse
ont
été
respectiveMnt
caractérisées.
rares
sont
les
travaux
consacrés
à
l'étude des interact10ns entre ces deux composantes de l'écosysteme.
Leur connaissance permettrait pourtant une meilleure compréhension de
la structure et du fonctionnement des savanes.
L'objectif
du
progranme
"Arbre/herbe
au
Sahel"
conduit
par
le
Laboratoire d'Ecologie de , 'ORSTllM au Sénégal
est de préciser les
relations de competition et/ou de complémentarité entre les strates
ligneuse et herbacée en mil ieu sahél ien, en caractérisant les niches
exploitées
et
les
II'lécan;smes
développés
pour
l'allocation
des
ressources du milieu en particulier l'eau et les éléments nutritifs.
Dans
ce
contexte
notre
travail
devait
préciser
d'une
part
l'influence
de
l'arbre
sur
la
structure
et
le
fonctionnement
(phénologie,
production,
immobilisations minérales)
de
la
strate
herbacée et d'autre part identifier les déterminants écologiques.
Notre étude qui s'est déroulée au cours des cycles 19a9 et Ig90 au
nord du SOnégal (Réserve syl vo -pas tora1e de Sogobé, Fer' 0: zaz nm de
pluviométrie annuelle) a été conduite au niveau du secteur écologique
(analyse
de
la
végétation)
et
au
niveau
stationnel
(aspect
dynamique) .
les
observ.tions
ont
porté
sur
la
composition
floristique,
la
production
épigée
et
nypogée,
la
composition
minérale
et
la
phénologie
de
la
strate
herbacée.
De
plus
certains
paramètres
édapniques et du microclimat ont été mesurés afin de caractériser les
niches hors et sous couvert ligneux. Une démarche comparative entre
ces deux biotopes a été adoptée tout au long de ce travail.

---

-
lZQ -
Les
données
ont
été
traitées
par
les
méthodes
sut ist iques
classiques et d'analyse de données (Analyse de correspondances).
les résultats nous ont permis de proposer pour le milieu sahélien un
modèle d'interactions Arbre/Herbe (fig.36) que nous présenterons en
cOlIIM!nçant par les facteurs du mil ieu,
car "1 a végétat ion est le
reflet du mil ieu" conme le disait Ch. Flahaut.
L'ARBRE REDUIT LES COIIlITIOMS D'EYAPORATIOM
Le facteur de transmission du rayonnement global est de l'ordre de
20% tand îs
que
la
part du
rayonnement
photosynthét ique act if qui
traverse le feuillage des arbres pour atteindre la strate herbacée
est de 49%. Par rapport à l'extérieur la température est moins élevée
sous l'arbre quelque so i t 1e moment cons idéré dans l a journée. Au
moment du maximum, un écart de 6-C a pu être observé entre les deux
biotopes.
Par
ailleurs
il
est
communément
établi
que
l'arbre
diminue
la
vitesse du vent.
Par
ces
différents
effets
l'arbre
réduit
les
conditions
d'évaporation.
L'ARBRE AUGMENTE LA FERTILITE DU SOL
la fertilité du sol est envisagée sous l'angle de bilan hydrique et
nutritif des différents biotopes.
les sols sont de texture sableuse (plus 8~ de sables totaux) très
faiblement limona-argileuse quel
que soit le profil
considéré.
Ils
présentent
cependant
des
différences
significatives
au
profit
du
couvert dans
leur teneur en matière organique et en constituants
chimiques.
la matière organique est 2 à S fois plus élevée pour l'horizon de
surface (0 à 10 cm) et 1.5 fois pour l'horizon profond sous l'ombrage
que dans la zone découverte. la qualité de la matière organique (C/N)
montre que l'humification est quasi
inexistante.
les teneurs en N
sont
2
fois
plus
élevées
sous
l'ombrage
qu'à
l'extérieur
pour
l' horizon de surface.
En profondeur cette d lfférence ne représente
plus que 4~. P présente un rapport de même ordre de grandeur

---

-
1JO -
ARBRE
ACTION
Rayonnenlent
Matlère organique
Température
Bi lan loniQue
Humidite
Bilan nyOrlQue
EVAPORATION - FERTILITE
ACTiON
STRUCTURE SPECIFIOUE
PHENOLOGIE
PRODUCTIVITE & OUALITE
DES HERBAGES
STRATE
HERBACEE
Figure 36. Modèle d'interaction ARBRE - HERBE en milieu sahélien.

---

-
l j l -
Sous le couvert de l'arbre. la quantité de précipitations arrivant
au sol est plus faible
(de 13~)
qU'à l/extérieur, en raison de
l'interception par le feuillage de l/arbre. Mais du fait dlécoulement
le long du tronc
la
pénétration est meilleure et ce
sol
reste
sens iblement pl us humide. Il présente par a ill eurs un dessèchement
ascendant. Hors couvert. la réhumectation est plus précoce de même
que l'assèchement qui se fait de manière descendante.
En
milieu
sahélien
l'arbre
favorise
donc
les
conditions
1
édaphoclimatiques de développement de la strate herbacée.
Comment le couvert ligneux modifie-t-il la strate herbacée?
L'ARBRE IDlIFiE LA STRUCTURE SPECIFIQUE ET LA PHENOLOGIE DE LA STRATE
HERBACEE
L'arbre gère la structure spécifique de la végétation en modifiant
la
cO"'f)Osition
floristique.
en
augmentant. significativement
la
richesse floristique. Les espèces caractéristiques du couvert ligneux
généralement des sclaphytes et des hygrophytes sont dans leur grande
majorité
des
dicotylédones
(amaranthceae,
convolvulaceae,
cucurbitaceae) ou des monocotylédones à feuilles larges (Brachiaria,
Commelina, Sty1ochiton, Panicum).
Les espèces caractéristiques des m,lieux découverts généralement des
xérophytes sont dans leur majorité des poaceae à feuilles étroites
plus DU moins enroulées (fragrostis. Leptothrium, Aristida .. ).
Les résultats ont par ailleurs montré qu'il n'existe pas d'effet
essence
ligneuse
à
cette
échelle
dlanalyse:
toutes
les
espè<es
étudiées
{Acacia
rlddiana,
Ba1anites
aegyptiaca
et
Ziziphus
mauritiana} présentent les mêmes influences sur la répartition de la
végétation
herbacée
établie
dans
l'aire
de
projection
de
leur
couronne.
Les cycles phénologiques des espèces caractéristiques des biotopes
hors et sous couvert montrent une différence fondamentale.
Hors
couvert celle-ci se caractérise dans la zone découverte par un cycle
plus précoce. une durée du cycle plus réduite (25 jours en moins) et
un faible accompl issement des phases. En raison de la succession de
vagues de geminat ions cette différence est atténuée au niveau du
groupement.

---

-
1]2 -
L'accomplissement normal
des cycles phénologiques des ligneux et
des
herbacées
montre
qu'il
n'y
a apparemment
pas
d'interaction
compétitive entre les espèces' tgneuses dominantes étudiées et la
strate herbacée.
Sur le plan structural enfin,
il nous a été possible de confirmer
que la végétation
herbacée
sahél tenne est
organisée en mosa'iques
d'unités, déterminées par deux facteurs essentiels:
le facteur éclairement engendré par le couvert ligneux;
- le gradient hydrique généré par la topographie.
S; x un ités
fondamentales
et
c; nq groupes
interméd; aires
ont été
identifiés sur la base de l'analyse de la végétation au niveau du
secteur écologique.
L'ARBRE AtCROIT LA PROOUtTiOII DE LA STRATE HERBACEE
La production de phytomasse épigée est 1.5 à 3 fois plus élevée sous
1'oA1brage
qu'à
l'extérieur.
Les
product i'Y ités
moyennes
sont
de
l'ordre de 2 à 3 fois plus élevées sous qu'hors couvert.
En atténuant les effets des déficits pluviométriques l'efficience en
eau de la strate herbacée sous couvert est alors accrue: elle 5 fois
plus élevée sous l'ombrage.
Le
couvert
1 igneux
favorise
aussi
la
phytomasse
racinaire.
Bien
qu'une distinction entre racines des 1 igneux et celles des herbacées
n'a it pas été poss ib le,
on peut admett re 1
compte tenu du décalage
important entre les deux courbes de product ion que la quantité de
racines des herbacées dans la phytomasse racina1re sous l'arbre est
plUl importante que celle observée à l'extérieur.
Par
rapport
à
d'autres
travaux
relatifs
aux
zones
sahéliennes
l'enracinelllent est profond: 50 à 60s seulement des racines dans les
50 premiers centimètres, et
il
faut atteindre 125 à 150 cm pour
obtenir près de gOS du système racinaire.
Le rapport entre la phytomasse hypogée et la phytomasse totale est
plus
élevé
à
l'extérieur,
indiquant
ainsi
des
conditions
plus
xériques dans ce biotope.

---

- l 3.~
L'ARBRE AMELIORE LA ClJIPOSITIllII MINERALE DES HERBAGES
l'enrichissement en cations majeurs et particulièrement en N et P
est
toujours
plus
important
sous
l'ombrage
entralnant
des
restitutions plus importantes.
Cela explique en fait que les flux
d'éléments minéraux entre sol et végétation passent essentiellement
par la strate herbacée.
NouS avons aussi observé que la végétation herbacée sous Acacia
riddiana est
plus
riche
en
N que
celle
établie
SOUS
Balanites
.egypti.c•. Cette différence n'. p.s été notée pour le P.
L'ARBRE AIIELIORE AUSSI LA REGENERATIllII DE CERTAINES ESPECES LIGNEUSES
C'est Acacia raddiana qui offre le couvert le plus favorable à. la
régénérat 1on des 1igneux. Gl oba l ement c'est Bosci a senega 1ensi s ~u i
est
l'espèce
la plus
favorisée,
suivie par Balanites
aegyptiaca,
Calotropis procera et Acacia raddiana.
L'ARBRE AMELIORE LES CllIIDITIllIIS D'ELEVAGE
Au niveau du système d'exploitation l'arbre améliore les conditions
d'élevage, d'une part par son action à. travers la strate herbacée
(production, matière azotée digestible, énergie) et d'autre part par
son action propre (production de feuHles , apport de matière verte
pend.nt 9 mois de l'année).
Voici donc l'état de nos connaissances sur le système Herbe - Arbre
au Sahel qui nous paralt d'une importance remarquable pour une région
où la production pastorale et les ressources se heurtent à. la fois à
de
fortes
contraintes
naturelles
(variabil ité
pluviométrique,
pauvreté excessive des sols) et socio-économiques. Ces éléments nous
permettent de dire que la présence de l'arbre est favorable et même
indispensable à. la végétation herbacée pour améliorer les potentiels
de
production
des
écosystèmes
sahéliens
et
par
conséquent
les
conditions de l'élevage.
On doit enfin se poser la question de savoir comment s'établit cette
relation de complémentarité entre l'arbre et l'herbe?

---

- 134 -
LA SYIIERGIE HERBE/AIlIIRE Ml SNlEL
Le Ferlo (nord Sénég.l) .pp.rtlent à un cll,..t typique..nt s.hélien
caractérisé par des conditions spécifiques d'aridité:
longue saison
sèche (9 à 10 IllOis) .ltern.nt .vec une courte s.Ison des pluies (Z à
3 IllOis); la pluviosité faible (Z8Z •• ..) est centrée sur quelques
jours
de
pluie
(16
à ZS
jours);
le r.yonn....nt
glob.l
et
les
telllPér.tures élevés et l'év.por.tlon
Intense détenolnent un bil.n
hydrique déf.vor.ble.
Les sols à texture sableuse ont une faible capacité de rétention et
sont par ailleurs très pauvres en Het P.
L. végét.t ion de type stepp lque est const i tuée essent le11 ement de
plantes annuelles et d'arbres et d'arbustes pour la plupart épineux.
Le recouvrement de 1. str.te ligneuse est rel.tlv....nt f.lble (30l).
les résultats obtenus dans ces conditions d'observation montrent que
les interactions se Ilanifestent beaucoup plus par des relations de
complément.rlté se c.r.ctéris.nt p.r une str.tific.tlon d.ns l'esp.ce
et dans le tenaps de l'utilisation des ressources et se concrétisant
p.r un meilleur développement de la str.te herb.cée sous le couvert
ligneux.
En mi11eu sahélien.
les causes lIajeures de l'action bénéfique de
l'arbre sur la strate herbacée sont:
l'.mélior.tlon des conditions hydriques,
l'.ccroiss...nt de 1. fertilité des sols.
A cet ég.rd,
nos résult.ts rejoignent les trav.ux ré.lisés d.ns
d'.utres zones géogr.phiques du IIIOnde (Glover .t .1., 196Z; Gross••n
et .7., 1980; Mc H.ughton, 1983; Beslky et 87., 1989; Weltzin et
Coughenour, Ig90).
L' llIléllor.t Ion des cond lt Ions hydriques sous couvert ligneux • été
.n.lysée p.r Kessler et Breman (Iggl).
Pour ces auteurs, cette amélioration passe notamment par:
. un accrotssement des apports gr'ce à l'interception des pluies par
le feuill.ge des .rbres qui peut .tteindre .nnuelleoent 10% (O.ncette
et Poulatn, 1969),

---

- une diminution de l'évapotranspiration potentielle en rais.on du
rOle brise vent de l'arbre et de l'atténuation de certains paramètres
climatiques (rayonnement et température),
une
meilleure
infiltration
de
l'eau
sous
couvert
grice
~
l'écoule.nt le lon9 du tronc et des racines. Leyton (1987) évalue
cet écoule.nt .401 pour Acacia seyal.
Dans certaines condit\\ons le bilan d'eau en surface est amélioré par
l'absorption et le transfert par les racines des horizons profonds
vers les horizons superficiels (Richards et Caldwell, 1987).
L'accroissement de la fertilité sous ombrage est da en grande partie
à l'apport de litière de l'arbre.
Dans le Ferla séné9alais, Poupon (1980) rapporte que la production
foliaire représente 3' de la biomasse aérienne totale soit 109 k9.ba-
l.an- l • Il observe cependant une 9rade variabilité spatiale allant de
25 k9.ha-l.an-1 sur les sommets de dunes. 658 k9.ha- l .an- l . dans les
dépressions.
Au niveau du bassin versant de la mare d'Oursi (Burkina Faso), Claude
et al., (1991) évaluent la production follaire de fonnations • Acacia
seyal à 225 k9.ha-l.an-l.
Notons que l'accumulation de
la matière organique sous ombrage est
due selon Bernard-Reversat (1982) • une plus 9rande stabll lté de la
matière organique provenant de la litière des arbres par rapport à
celle de la strate herbacée.
Certains auteurs évoquent l'aptitude des arbres (Acaci~) de la zone
à fixer l'azote atmosphérique pour expliquer le meilleur niveau d'N
sous o.rage.
Dans une jachère à Acac1a senegal de 12 ans, Gerakis et Tsangorakis
(1970) IIIOntrent que la teneur en azote total dans les horizons de
surface est sensiblement améliorée. Des résultats similaires ont été
obtenus sous Acacia albida (Charreau et Vidal, 1965; Radwanski et
Wickens, 1967; Jun9, 1969).
S' 11 est évident que les Acacia sahéliens adultes ont une activité
de fixation de l'azote significative, en raison de la présence en
m;lieu
naturel
de
nodules
ayant
une
forte
activité
réductrice
d'acétylène
(Acacia senegal
et
Acacia raddiana:
Lajudie et
al.,
1991), il reste beaucoup • fa 1re dans la quant ificat ion de cette

---

fixation.
Dans l'ouvrage de CTFT--- (1988)
Sur F.idherbie e7bid. les
auteurs concluent que:
"l'augmentation
de
la
fertilité
sous
cet
arbre
est
relative~nt
limitée
car
la
fixation
de
l'azote
par
cette espèce
s'effectue
seulement par des jeunes plants et sur sols stériles".
Hou. avons noté avec Bernard-Rever.at (1982) et Belsky et ./. (19B9)
que l'effet
améliorateur de l'arbre était obtenu quelle que
soit
l'espèce considérée (Ac.cla raddiane, Acacia seya7, Acacia senega7,
Balanites aegyptiaca, Adansonia digitata, Oelonix .. ).
A la fixation de l'azote s'ajoutent donc d'autres mécanismes parmi
lesquels on peut citer:
. l'apport d'éléments par les précipitations (Kellman, 1979),
la
redistribution
en
surface
à
partir
des
horizons
profonds
d'éléments nutritifs
(Bosch et Van Wyk,
1970; Charley et Cowl in9,
19B6),
- l'apport par les animaux domestiques (zébus) et sauvages (Lambert
et Senn, 1984).
More l
(1968)
rapporte
que
des
centa ; nes
de
mi 11 iers,
vo i re
des
mill ions de mange mil (Quelea que1ea) peuvent se concentrer dans un
espace rest re; nt pendant un mo i s . Il évalue 1e nombre de nids dans
une zone à Acacja senegal
à 12400.ha- 1, ce qui donne un effectif
d'adultes de 22800, En considérant que chaque oiseau est susceptible
de rejeter Ig de fiente par jour, cela correspondrait à 684 kg.ha- 1
de matières riches en P. A cette quantité il faut ajouter 186 kg.ha- 1
de matière organique provenant de l'herbe employée pour le tissage
des nids (Horel, 1968). Ward (1965) et Orees (1980) rapportent que
l'homme
exploite
le
guano
de
Quelea
quelee et
l'utilise
comme
engrais, ce qui témoigne de leur importance bien que leurs dortoirs
ne durent que quelques semaines.
Un autre oiseau très abondant dans la zone est l'alecto à bec blanc
(Bubalornis albicoJlis). On dénombre 20 à 30 nids par arbre soit 40 à
60 adultes (qui produisent annuellement environ 22 kg de fientes par
arbre et par an). En considérant que l~ des 92 arbres à 1'hectare
sont occupés par ces colonies d'oiseaux, cela représente un apport de
190 k9.ha-l.an-1 inégalement réparties au pied des perchoirs.
l'accroissement de la production herbacée sous ombrage peut aussi
être due à une réponse adaptative des espèces nerbacées à l'ombrage.

---

Grouz1s et .7. (1991) et Fourn;er (à paraître) ont montré que les
espèces
sous
ombrage
présentaient
des
caractéristiques
écophysiologiques spécifiques:
une meilleure conductance stomatique,
absence de dépress ion vespérale et un patent ie 1 hydrique pl us élevé
(-1 et -1.5 Ml'a à 12h). De mê... Maranga (1986) rapporte qu'à une
b1o~asse plus élevée sous onbrage correspond une aptitude à optimiser
l'utilisation d'intensité lumineuse plus faible.
C'est le cas des
espèces
d'ombre
Qui,
adaptées
à
un
faible
régime
lumineux,
se
caractérisent
par
un
taulil de croissance élevé et des
points de
saturation photosynthétique plus bas.
Cette
adaptation
physiologique
peut
aussi
se
situer
dans
les
propriétés germinatives des semences qui seraient plus élevées sous
oobrage (Kennard et ~alker, 1973).
Variattons
zonales
des
relit Ions
Herbe/arllre.
Déte..ln;. .
des
structures.
Bten
Que
ces
mécan lsmes
dl adaptat 10n des espèces herbacées
sont
parUcul ièrement intéressants à élucider, ce sont les relations de
compétition pour l'eau et les éléments nutritifs qui sont à la base
des IlOdèles d'interprétation du détenn1nislne de la structure des
savanes c'est-à-dire de différence de la proportion des composantes
arbre-herbe dans le paysage (Fa.1er, 198~; Mc Murtrie et ~olf. 1983).
liIa 1ter (l 973) base son analyse sur la st rat ificat ion spat ia1e de
l'utilisation de l'eau du sol par les composantes de l'écosystème:
- les herbacées puiseraient l'eau dans les horizons de surface,
les
espèces
ligneuses
absorberaient
l'eau
dans
les
horizons
profonds.
Ainsi en fonctton de précipitations (P), on obtient:
- P<2S0 mm: les espèces herbacées sont favorisées car l'eau n'atteint
pas les zones p~fondes;
- 250 mm <P< 500 ... : les espèces herbacées dominent encore avec des
espèces ligneuse éparses;
P>SOO mm:
les
espèces
l1gneuses
deviennent
de
plus
en
plus
fréquentes, et lorsque les couronnes deviennent jointives, les arbres
éliminent les espèces herbacées.
Menaut
(1983)
pense que
l'application
de ce modèle
n'est
pas
évidente dans la plupart des savanes de l'Ouest africain.

---

Les MOdèles récents (Walker et Nay Meir, 1982; Knop et Walker, 1985,
Sarmiento, 1985, Galstein et Sarmiento,
1987) reposent sur le mêllle
principe de distribution de l'eau entre la surface exploitée par les
herbacées et les horizons plus profonds exploités par les espèces
ligneuses. Ces travaux admettent cependant un recouvrement partiel de
l'utilisation
de
l'eau
dans
les
deux
horizons,
mais
chaque
type
biologique est le meilleur compétiteur dans chaque tranche de sol.
le rapport herbe/ligneux dépend alors du rapport eau de surface/eau
profonde (fig.36, pointillés):
- Si ce rapport est bas (1/3) les arbres dominent;
- si ce rapport est élevé,
la strate herbacée est dense et peut
influencer la distribution de l'eau dans le profil, la croissance des
arbres et l'établissement des plantules des llgneux.
Les
relations
arbre/herbe varient donc en
fonction
de 1a zone
cl imat iQue
et
dans
une
même
zone
cl imat ique
en
fonct ion
du
recouvrement des ligneux et du bilan d'eau. le tableau su ivant résume
les connaissances dans le domaine de ces interactions.
Dans le tableau 30 l'effet est repéré sur une échelle allant de -1 à
1 et qui correspond à un effet défavorable (-1), à un effet nul (0)
et à un effet bénéfique (1).

---

-
1
Tableau 30. Variation de l'effet de l'arbre sur la strate herbacée en fonction du
type de végétation, du climat et du recouvrement.
Vé9étation
Cl imat
Effet
Auteurs
(Pluie)
-1 0 1
,teppe a.vuereus
Mwer (1000 mm)
+
Jackson et al., 1989
1
doug1asii
Chênaie (Quer-
Automne, printemps
+
Hubert, 1978
eussp.)
1
(650 mm)
Ovalle, 1 981
(65 à 70%)
Hamidou, 1987
Hiska, Etienne, 1989
Steppe à Acacia
Automne, printemps
+
Ovalle, 1986
cav.n
(650 mm)
avalle, Avendano 1987
(80%)
Jacksic, Fuentes, 1980
Dehesas
Automne, printemps
+
Vacher, 1984
(500 à 800 mm)
Joffre, 1987
Steppe à Acacia
Hiver
+
Qarro, Montard, 1987
eyanophyl1.
(400 à 800 mm)
Boubaker, 1988
Chênaie
Woodland à Aca-
Automne
+
Walker et a1• 1 1972
ci a aneur,
(500 à 600 mm)
(6 arbres Iha)
Christie, 1975
Toundra
Automne, printemps
+
Marel et a7., 1989
(450 mm)
Maquis du Cap
Hé
+
Stuart et al., 1989
(300 à 500 mm)
Mil ton, 1983
Steppe à Proso-
Hiver
+
Clary, Jammeson, 1981
1
pis, Acacia
(300 à 500 mm)
Tiedeman, Kl emmeson , 1977
Halvorson, Patten, 1975
Savane arbustive
Eté (300 à 500 mm)
+
Coughenour et al., 1990
Steppe sahélien-
Eté
+
Charreau, Vidal, 1965
ne (Acacia,
(200 à 400 mm)
Bernard-R., 1982, 1986
Bal.nites)
Grouzis et .1.,1990,1991
Prairies sèches
Hiver
+
Barth et a7., 1978
(200 mm)
Clary, Bartolme, 1989
Savanes arborées
Eté «1000 mm)
+
Ouedrao90, 1986
Savanes boisées
2 saisons de pluie
-
César, 1991
1>1300 mml
l Les va'eurs ent re Dol rentneses reprhentent Ils s.u il, du recouvr_nt l, "neu~ prOvOQuant un eHet
favorable.

---

l'examen
de
ce
tableau
permet
alors
de
déterminer
trois
types
d'effet.
le premier
est caractérisé par une absence de l'effet du couvert
li9neux sur la strate herbacée. Ce résultat se retrouve dans une zone
méditerranéenne
sous
une
influence
maritime.
le
IIUillU_
de
précipitations a lieu pendant l'hiver. Le rapport P/ETP est supérieur
a 0.75 (Unesco, 1990).
Dans
les
zones
sub-huutides
méditerranéenne
et
tropicale
et
les
zoness
semi~arides
tropicales
{steppes
sahél iennes}
et
les
zones
désertiques du Mexique, le couvert favorise le développement de la
strate herbacée. Dans ces zones le rapport P/ETP varte entre 0.75 et
O.Z. De plus les zones semi-arides et arides sont caractérisées non
seulement par un indice d'aridité faible (P/ErP: 0.2 à 0.5 et 0.2 à
0.03) mais surtout par le caractère aléatoire des précipitations.
Dans la partie méditerranéenne,
il
semble QUi à partir d'un certain
degré de recouvrement
ligneux
(65 à 80\\),
l'effet
favorable de
l'arbre tend à s'annuler.
Dans les savanes guinéennes l'arbre a un effet défavorable. Dans
cette zone en effet le facteur de transllission du rayonnement global
devient si faible Que la végétation établie sous l'ombrage disparaît.
C'est donc dans les régions sèches Que les relations Herbe/Arbre
sont les plus nettes.
PERSPECTIVES
Cette étude
sur
les
interactions
arbre/herbe
au
Sahel
et
plus
particulièrement sur l'influence de l'arbre sur la structure et le
fonctionnement
de
la
strate
herbacée
a mis
en
évidence
l'effet
favorable
de
l'arbre
sur
la
végétation
herbacée
dans
la
zone
considérée.
Il
subsiste
un
certain
nombre
d'interrogations
qu'il
serait
nécessaire de lever dans des travaux ultérieurs.
la première de ces Questions concerne la "stabilité de ces relations
de complémentarité" eu égard à la forte variabilité climatique de ce,
zones sahéliennes et du caractère fluctuant de la strate herbacée dû
à la prédominance de thérophyte,.

---

-
141 -
Dons le _
ordre d'idées,
et en raison de la "d41forestatlon"
alaT"llante de ces zones,
on peut se demander s'il existe un effet
mémoire de l'influence favorable de l'arbre et ce, pendant combien de
tetllPs.
Sur le plan de la physiologie. deux orientations nous paraissent
illportantes.
La première concerne l'évaluation de la fixat10n de l'azote par les
arbres en milieu naturel et l'identificat1on des facteurs déterminant
la présence de nodules.
la
deu. ièlle
est
relat iye
~
la
déte",inat ion
des
caractères
d'adaptation des
espèces
aux
conditions
particulières
du
couvert
ligneux notamment en tenle d' eff1c1ence en eau.
Le dernier point intéresse l'étude de la dynamique des interactions
arbre/herbe le long d'un gradient climatique en zone tropicale.
Cette étude intégrerait ainsi:
- le caractère annuel vs pérenne de 'a strate herbacée;
-
le caractère morphologique des
ligneux
(micropyle vs macropyle,
caducifolié vs semperv1rent);
- le caractère physiologique des ligneux (fixateur vs non fixateurs
d' azote);
. 1_ typ_ d'e.ploltation (piturages naturels vs agrosystèmes).

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Rog.rla loenoJ)l'ly1la J. 61yex Dt1. Pedaliac... (lad)
Scoen.f.ldll greci1 tl 1C.unth. POICII' ($gr)
s. . . . . . .lat"'" TI'IorJ. L.bi... (Sil)
SliIUldum portlllaC..tNll (L) l: Af201CM' (SrIp)
5••1.1"';"'" ••lu'f'101de. IF"",.) Il.'*. A;zOlc... ts.l
Stâl O'f'.t. Fortk. Mahac... (Sto)
S~"..coc:. rltH.ta OC. RlIbl.c... (Sre)
Striga .apera (Wi11d.}llenth. In Ib:lk. Scroptsu1arl.lc", (Su)
Styloc:hlton i'l)1lOQllUl1 Lltlr. Ar.c... (Sh;y)
Tlnolpor. blk;. (A. Rich.) Mi.rl. MenilpelWc... (Tlb)
Trlgu. blrt.rDnt'~1 Sc"'ult AiZOlC'" (TbI)
Tr;allt~ portulac..trllll L. A1zOIcu. (Tpp)
Trtbulu. tlrrlltria L
2ygoptlyll.c... (T. . )
TrichoMura 1IlO11 ta (ltullth) [~n POillIoM (T"')
Zorn11 llloc:hld\\.u Releb . •~ OC. Fablc... lag)

---

TABLE
DES
MATXERES
Avant·propos
11
AbstrKt
o • • • • • • • • • • • • • • • 1
IIlTROOUCTIOII ........................................•....•......•.. 2
PARTIE
J.
L'ETAT
DES
CONNAISSANCES
SUR
LES
RELATIOIIS
HERBE
·ARBRE ....• ••.•.....••.•.•..•.•....•.•.•..•....•...••..•••...•..... 6
1. Les effets du couvert ligneux sur les conditions de milieu
6
1.I.L'influence du couvert sur le microclimat ...••..•.........•.•... 6
1.2.L'influence du couvert sur les conditions édaphiques .••..•...•.. 7
2. Les effets du couvert ligneux sur la strate herbacée
8
3. Conclusion
10
PARTIE II. LE MATERIEL ET LES IVIIOOES
12
Chapitre 1. La région du Ferlo et son évolution ......••..........•..• 12
1. La géonoorphologie
12
2. Lessols .•.•......•.................................•.•........• 14
3. Les caractérist iques biocli..t tques
14
4. La végétation ................................•.................. 17
5. Le mode de gestion de l'espace pastoral
18

---

- 171 -
Chapare 2. Protocole et Méthodes
21
1. les niveaux de percept ion
21
1. 1. Le secteur écologique
21
1. 2. Le niveau de la station écologique
23
2. Les aspects floristiques
24
2. 1. l'influence de l'arbre sur la structure spécifique de la strate
herbacée
24
2.2. l'influence de l'arbre sur la structure spatiale de la strate
herbacée: 1es li.aes opt lma1es
25
2.3. la structure de la populat ion 1igneuse
26
3. La phytomasse
'
26
3.1. La phytOllasse épigée
26
3.2. La phytomasse hypogée
29
4. la cORlposition R1inérale de la strate herbacée
30
5. Les cycles biologiques: la phénologie
30
5.1. La phénologie des ligneux
31
5.2. la phénologie des espèces herbacées
32
6. les déterminants ou facteurs écologiques
33
6.1. Les conditions édaphiques
33
6. Z. les facteurs clim.at iques
_
33
PARTIE III. LES RESULTATS - DISCUSSIONS••.............................. 36
Chapitre 1. l' infl uence de l'arbre sur 1a structure de 1a végétat ion
herbacée
36
1. l'influence sur la structure spécifique de la strate herbacée
36
l.l. l'analyse au niveau de chaque unité de végétat10n
36
1.2. l'analyse globale: structure de la strate herbacée
,46
1. 3. A la recherche d'une 1imite de l'effet de l'arbre
52

---

2. Les effets de l'arbre sur la régénération des ligneux
53
2.1.
L'éyaluation
de
la
régénération
en
fonction
de
différentes
s ituat ions
54
2.2. Les espèces favorisées
55
3. Synthèses floristiques : interprétations écologiques
57
Chapitre 2. Influence des ligneux sur la production de phytomasse .... 63
1. L' inf1 uence de l'arbre sur la phytOlllasse ép igée
63
1.1.
La production annuelle (cycle 1989)
63
1.2.
la dynamique saisonnière de la production épigée au cours du
cycle 1990
65
1. 3. Les relat ions phyt"",assejpl uie
: 67
2. L'étude du systèflM! rlcina1re
'" 71
2.1.
Les
modèles
de distribution
des
racines.
Caractéristiques
de
l'enracinement
71
2.2. La phytoMasse hypogée sous et hors de l'arbre
74
Chapitre 3.
L'influence de l'arbre sur la composition chimique de la
strate herbacée
78
1. Les variations saisonnières des teneurs en éléments m,neraux de la
strate herbacée
78
2.Les capacités de restitution du systé
herbe·arbre de la strate
herbacée
83
Chapitre 4. Les cycles phénolo9iQues
86
1. La phénologie des ligneux: Acacia tortilis et Balanites aegyptiaca
B6
1.1. La phénologie dlAcacia torti7is var. raddiana
86
1.2. La phénologie de Balanites ..gyptiaca
B7
2. La phénolo9ie de la strate herbacée
88
2.I. La phénologie de l'espèce
88

---

- 173 -
Z.Z. la phénologie du groupe..nt herbeux
9Z
3. Relations entre la phénologie de la strate herbacée et d'espèces
1igneuses
96
Chapitre S.
l'impact des effets de l'arbre sur le développement de
l'élevage sahél ten ..................•.............................. gg
1. le peuplement ligneux .....................•.........•........... gg
1.1. Structure du peuplement 119neux ........................•...... gg
1.2. le degré de recouvrement ou le couvert ligneux
101
2. les effets de l'arbre sur le systè.. d'exploitatton
)03
2.1. l'impact sur la product ion prt..a 1re
J03
2.2. l'i..pact sur la qualité des herbages
104
CHAPITRE. 6. les biotopes hors et sous couvert
les caractér1st ;ques
écologiques
111
1.· les condit ions édaph iQues
III
2. l'eau du sol: la capacité de rétention
117
3. Les facteurs microcl ;mat iques
122
PAR11E IV. DISCUSSIOI 6EJERAlE E1 CONClUSIOl •...•..........•••.......• lze
L1arbre réduit les conditions d'évapotranspiration
129
l'arbre ,ugllente le fert 11 ité du sol
129
l'arbre modifie la structure spécifique et la phénologie de la strate
herbacée .................•........................................ 131

---

- 1i4 -
l'arbre açcrolt la product ivité de la strate herbacée
132
l'arbre améliore la composition minérale des herbages
133
l'arbre améliore aussi la régénération de certaines espèces ligneuses
133
l'arbre améliore les conditions d'élevage
133
LA SYNERGIE HERBE/ARBRE AU SAHEL
134
PERSPECTI VES ••.••.••••••.••••••••...•....••.••.•.•••••••••..•••••• 140
REFERENCES BIBLIOGRAPHlQUES •••••••••••••.•..••.....••.••..••.••.•• 142
ANNEXE
Liste et code des espèces ••••••••••••••••••••••••••••• 168

---

-
--~--------
RÉSUMÉ
Cette étude traite de l'influence de l'arb'e sur la structLH"e
communautés déterminées essentiellement par le facteur
et le fonctlonnement de la végétatioo herbacée des
éclairement et le: gradient hydrique. l'arbre, (1 j influrmce
ptr,!océnoses sahéliennes du ferlo (Rtserve de Sogobé,
la structure spécifique de la strate herbacée en moc@ant
282 mm de pluies annuelles) au Nord-Sénégal.
sa compositioo et en augmentant sa richesse ftoristique,
1
Après avoir rappelé les cQ'lnai~5CInces relatives aux effets
(2) augrnentesa prodoction, (3) améliore sa comlX'5ltioo
de )'arae sur le taois herbacé dans d'autres zooes bio-
t
minérale et (4) favorise la régénération des ligneux. Pa"
climatiques, les cooditioos sahéliennes mt été p-ésen-
ail:eurs, l'arbre réduit les conditi01S d'évapcratioo et
tées.
IJJgmente la 'ertilité des sols. L'analyse des interactions
1
L'étude arode ensuite les aspects méthodologiques
h'tx'e 1Herbe révèle que celles<i se manifestent beau-
(nfvteaJ de perceptioo. échantillonnage, précisioo des
cœp plus par des relatioos de complémentarité, se
mesures).
caractérisant par une stratiflcatioo dans l'espace ct dél1s
l
Les obselvatioos oot perté surla compostion floristique,
le temps de l'utilisatiO'l des ressCK../fces et se cœcrétisant
la prcductioo épigée et hyp:;sée, la cornÇX)Sitioo miné-
Ç)a" un meilleur ~k>ppement de la strate herbacée
rale et la l'NooIC'.Jie de la strate herbacée. De plus,
sous le COl..J\\.'ert ligneux.
œrtainsparamètres édaphiques et microclimatiques ont
l'ensemble de ces résultats noos a permis de proposer
été me9.lrés afin de caractériser les niches hors et SOJS
px.!r le Sahel un modèle d'interactioo h'tx'e 1œrot.
co..Nert: ligneux.
À l'issue de cette anai)se, des axes prioritaires de recher·
les résutats recueillis au cours des cycles 1989 et 1990 d
ches (ttude de la stabilité, effet rémanence et variatioos
l'échelle de la statioo et du secteur écologique ont
des relations Herbe 1Arbre le 1009 d'un gradient clima-
montré que la végétation sahélienne est constituée de
tique en zone tropicale) ont été proposés.
MOTS-<:LÉS
.Am:E 1HERBE, ibO-ESSE FlORlSTIOJE, PRoDUCTlCtl E"'ŒE, PIlcoucl1~ Hy.uj(E, CcwroslTICN MNWiE, ~GtNË~"I1QII,INTEAAcnetl,
FERmnt, .'v'.Ic~OO1I1'AT, FERLa, $.A.Hn, SËN(GAL
1
1
1
ISBN ,2-7009-1127-2
Ëdltlons de .l:QISlOM
72, ro*""",
93143BOMl1'~

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