W d'ordre.
THESE
Présentée
pour obtenir
LE TITRE DE DOCTEUR
DE L'INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE TOULOUSE
SPECIALITE: Sciences Agronomiques (Ichtyologie appliquée)
par
Clément A. SONOU
ETUDE DE LA PRODUCTIVITE PLANCTONIQUE DANS DES
ETANGS D'AQUACULTURE EN MILIEU SAUMATRE
TROPICAL
Soutenue le 15 juin 1990 devant le jury composé de :
M.
BELAUD
Alain
Président
MM.
DURAND
Jean-René
Membres
LABAT
René
MOREAU
Jacques
Mme
REY
Jeanine
M.
SAI NT-J EAN Lucien

---

Editions de IIORSTOM
L'INSTITUT FRANÇAIS DE RECHERCHE SCIENTIFIQUE
POUR LE DÉVELOPPEMENT EN COOPÉRATION
Collection:
Travaux et Documents Microédités
PARIS 1992
ISBN: 2-7099·1102·7
ct) OR8TOM
"Loi 101 du 11 mars 1957 n autorisant, aux termes des alineas 2
" et 3 de lartJcle 41, d'une part, Que les "coPies ou reproductions
" strictement reservees a l'usage prive au ccplste et non des-
" tIrleeS a une ulJlisatlOn colleclJve" el. cautJe part. que les
, analyses et ies courtes c:tatJons dans un Dut d exemple et
" a i1lustratJon "toute representatlon ou reproauctJon Integrale,
" ou parrJelie, 'alte sans le consentement de i auteur ou de ses
" ayants drClt ou ayants cause est Illicite" allnea1 er de article
1
4û:
" Cette representatlOn ou reproauct:on. par quelque proceae
" Que ce SOIt. constJtueraJ! aonc une contrefaçon sanctJonnee par
" les aJrrJcies 425 et sUivants du Coae penaJ "

---

SOMMAIRE
Pages
INTRODUCTION
•
• • • • • • •
•1
CHAPITRE 1 : GENERALITES
5
>
. .
. ,
"
<
< > <
1.1. Présentation de la station de Laya...........
.
6
1.2. Données
..
.
~ 0
13. Méthodes....
14
CHAPITRE 2 : CONDITIONS ENVIRONNEMENTALES ET PEUPLEMENT
ZOOPLANCTONIQUE A L'ETAT D·EQUILlBRE
'17
2.1. Conditions physico-chimiques
..
i 8
2.1.1. Température
19
2.1.2. Salinité.........................
25
2.1.3. pH
25
2.1.4. Sels nutritifs
26
2.2. Conditions trophiques
29
2.2.1. Cas de l'étang 10 (constamment isolé de la lagune)
29
2.2.2. Etang 11 et lagune
31
2.3. Peuplement zooplanetoniQue
.
..... 36
2.3.1. Généralrtés......
..
36
2.3.2. Vanation temporelle de la composrtion et de la
biomasse du peuplement............................... ..
37
2.3.3. Comparaison et rapports étang-lagune
43

---

CHAPITRE 3 : LA RECOLONI5ATION DES ETANGS t'PFlES
LE CHAULAGE .....
50
Cas d'une rerrllse en eau par ia nappe prlréatique
3 .. 1. ~2D_ç~nQl1lQ!1,cLQb.~Q.-çhimigues
et tr!~Qtw:ru~~.. ,....
5i
3.1.1 Profondeur.
.
.
5i
3 1.2. Température et salinité
.
31.3. pH
3. 'j 4. Sels nutritifs.
52
3. '1.5 Phytoplancton ..
59
3.1.6 Seston orgal'l/l=lue
50
.59
3.2.1. Phase Initiale cl'occupation du milieu: ordn:1
et délai d'apparition des espèces.......
..
, ..., 69
3.2.2 Phase de développement des populations.... ..
..
..
70
3.2.3. Taux d'accrOissement de biomasse
. 82
3.3 ..D.iscUSSiQD "
.
87
3.3.1 Origine des espèces zo()planetoniqul~scolonisant
le milieu
"
,
88
3.32. Conditions écologiques et développement (leS populations
pendant la pllase initiale de recolonisation ....."...
90
3.3.3i. Succession rotrtères-crustaœs
"
"..
. 91
3.3.4. Principaux facteurs régissant l'évolution des rotitères ."
94
3.3.5. Principaux facteurs régissant l'évolution des cladocères...
101
3.3.6. Principaux factE~urs régissant l'évolution de M. Of~llnntJs .
1(17
3.3.7. Cas de recolonisations perturbées par cles :femilisations
110

---

34. Conclusions
"
"....
". "
.. """"
,,....
115
Cas d'une remise en eau par la lagune
.
..124
Conditions physico-chimiques et trophiques.
." .... 124
Zooplancton
..............." ..
" ... ,,131
CHAPITRE 4 : ETUDE EXPERIMENTALE DU DEVELOPPEMENT ET
DE LA CROISSANCE EN POIDS CHEZ MOINA
MICRURA ET MESOCYCLOPS OGUNNUS" .. "
"
".135
Généralités, définitions
" .. "
"
"
136
4.1. Durée du développement et fécondité
"
139
4.1.1. Matériel et méthodes........
.
139
4.1.2. Résuttats
..
142
- Moina micrura
"
"
142
- Mesocyc/ops ogunnus ."
""
".... ..
"
" 147
4.2. CrOissance en poids..
148
4.2.1. Modalités d'estimation du poids des stades
de développement
149
4.2.2. Croissance individuelle en poids de Moina
"
150
4.2.3. Croissance en poids de Mesocyc/ops ogunnus
"."
156
4.3. Discussion
"
"
""
.
.. 159
4.3.1. Vitesse et modèle de développement, potentiel
de fécondité et de croissance
"
" ..
. ,,159
- Moina m/crura ....."...... ..
''''''''''
. .. 159
- Mesocyc/ops ogu nnus
"
" ..............".......
.164
- Comparaison de Moma m/crura et de Mesocyc/ops
ogunnus""""
"
"
"
167

---

4:3 2, InfiuencE3 des facteurs environnemE3nlaux , ,
169
. Durée du clèveloppement",.,
169
. Taille et féc:ondrté
... , . .
170
CHAPITRE 5 : PRODUCTION '
'
'
..
.. ... , ., 177
478
,182
. 186
, 188
5.4.1, Données trartbes
,
..
'188
5.4.2. Observations générales,.......
......, .. ,
193
5.4.3. Production
, .. ,
' '"
,."
. 196
5.4,4. PiS.,
,
,.
.
5.4.5. Estimation du PlB et de P d'après la mét~ll)(je
du temps dE~ r-enouveIlE~mentchez Moina,
comparaison de deux méthodes
,
, ..
.. ,206
CONCLUSION GENERALE: . ......
..
210
REFERENCES BIBLlOGF~APHlaUt...3.
216

---

AVANT-PROPOS
Le présent mémoire est le résuitat d'un travail réalisé au sein de l'équipe
"aquaculture" du Centre de Recherches Océanographiques (C.RO.) d'Abidjan (C6te
d'Ivoire) sous la responsabilité scientifique de !'ORSTOM
(Institut français ae
Recherche SCientifique pour le Développement en Coopération), puis au laboratoire
d'Hydrobiologie et d'Océanographie Tropicale (L.H.O.T.) du centre ORSTOM de
Montpellier (France)
Avant d'exposer les résultats de cette étude, Je tiens à remercier tous ceux qUI,
à des titres divers, m'ont aidé à sa réalisation.
Je voudrais remercier les autorités du C. RO. d'Abidjan, et en particulier son
directeur, M. François-Xavier BARD et le chef de l'équipe "aquaculture". M. Saunn
HEM, pour leur sympathie à mon égard et l'intérêt qu'ils ont porté à mes travaux. A
travers ces derniers, j'exprime ma gratitude à tout le personnel du C.RO.,
particulièrement à tous les membres de l'équipe "aquaculture", aux autorités
Ivoiriennes et à celles de l'ORSTOM pour m'avoir accueilli dans leurs structures de
recherches.
J'adresse mes sincères remerciements à M. Jacques LEMOALLE, responsable
du Laboratoire d'Hydroblologie et Océanographie Tropicales du centre ORSTOM de
Montpellier, pour m'avoir accueilli et offert les moyens matériels et finanCiers
nécessaires pour l'accomplissement de la phase finale de mes travaux; Je suis
touché par sa sollicitude à mon égard. A travers lui, je remercie tous les membres du
L.H.O.T. et tous ceux d'autres laboratoires du centre qui, à maintes occasions m'ont
manifesté leur sympathie.
Monsieur le Professeur René LABAT, après m'avoir accueilli pour le D.E.A., a
accepté, il y a quelques années, mon inscription dans la formation doctorale de son
laboratoire, le laboratoire d'Ichtyologie Appliquée de l'E.N.S.A.T. (Ecole Nationale
Supérieure Agronomique de Toulouse). Il me fait aujourd'huI l'honneur de siéger au
JUry chargé de juger mon travail; qu'il me soit permis de lui exprimer iCI mes
sentiments de gratrtude et de respect.
Je suis très reconnaissant à MM. les Professeurs Alain BELAUD qUI a accepté
de juger mon travail et d'en présider le JUry de soutenance, et Jacques MOREAU qui
a assumé la responsabilité de directeur de thèse. J'espère qu'il trouveront des
éléments de satisfaction dans le présent mémoire

---

MOllsleur Lucien SAINT·,JEAN. chercheur a l'OFISTOM, êI assuré la lounj
cnarge de diriger mes travaux de recherches, Ou 'il mE~ :)er'llE~tte de lui expnme
otficlelleml,nt ICI, ma proforKle gratitude pour la grande solliCitude et ia totale
OIsponlblilté cJont II a fait preuve à mon égard, Sa grenele connaissance de i'écoioclie
et cle la faune zooplanctorllque, sa patience à m'lnl1: i,er pEirsonneilement dans un
domaine CUi m'était tout à fait nouveau. m'ont fait gaç;l'wl' '...1' 1ernps inestimable, Sa
rigueur SCientifique, ses critiques et surtout ses consel'IS ont été a'une grande utilité
pour mOl Par ailleurs, je tiens à le remercier partlculiè"ernent pour la grande amitié
qu il m'a manifestée bien au-delà du cadre du travail
Macame Jeanine RE:Y, maître de conférence à lUnlversité Paul Sabatier
(U.P,S.)
de Toulouse,
et
M
Jealn-René DUHAND.
clirectBur
de
recherche
à
j'ORSTOM, ont accepté df.3luger mon travail et d'Eln aSSLJrt9r la cl1arqe de rapporteurs.
maigré leurs nombreuses occupatIons. Qu'ils me permettent cie leur expnmer rra
profonde gratitude Leurs crrtlques et commentairE3S me :::i€lrorrt très utiles
MM. Marc PAGANO et Marc LEGENDRE, cherchElLJrS 'i3 l'ORSTOM, ont fait
partie avec M. SAINT-JEAN, de l'équipe d'encadrernEmt clu présent travail. Je
voudrais leur expnmer ici tOLrte ma rE3connaissanc:e pOLI' leur participation active à !a
réalisation Ije mes travaux et pour IE~S différentes e:l(pérlmentatlons que nous avons
exécutées en commun
Leurs conseils et surtoutleum aidElS nE~ m'ont Jamais f31t
défaut Qu'ils Salent également remelrciés pour les crrtiques 13t les corrections qu'Ils
on! bien VOUIUEIS faire sur rnon manus,crrt
Les analyses chimiques ont été assurées en gramje partiE' par le laboratOire ae
chimie et de microbiologie du C.RD. d'Abidjan. Jt3 vouclrais en remercier tout ie
personnel à travers son responsable, M. Daniel GUIHAL dont les commentaires et les
conseils n'ont été très utiles
Je remercie également M. Robert ARFI pour ~ion aide precieuse lors de
l'exploitation de certains résuttats d'analyse et pour l'intÉt'êt qu'il a porté à l'ensembie
de mon travail.
Mes remerciements vont égaiement à M. PaLII·)\\ndré TURCOTIE pour sa
participation au)( dépouillements des échantillons et à l'analyse' (jl:~S données.
Je n'oublie pas celJ)( qUI 1iT'l'ont accompagné sur lB terTalr" et en particu!ler M
Pascal MACOUBY dont le (jévouement au travail m'a beaucClup facilité ia tâche. Mes
remerciements s'adressent également à tout le personnel de L.éIYO et surtout à MM

---

Kouassi KOUAKOU et Jacques SLEMBROUCK dont j'apprécie beaucoup l'aide dans
l'organisation et la réalisation technique de mes expérimentations,
Je remerCie tous mes amis, mes compatnotes et tous ceux qUI m'ont côtoyé et
supporté au cours de ces années de thèse
Je
remerCie
mes
parents
pour
leur
patience
et
leurs
constants
encouragements.
J'adresse toute ma gratitude à mon épouse, Scholastique AYIKPA, pour sa
patience et son soutien moral. Mes pensées vont à notre fille, Marthe BONOU, a qUI
Je souhaite de tout mon coeur une meilleure santé et une vie heureuse.
Je voudraiS enfin exprimer toute ma reconnaissance à Mane-Christine PASCAL
à qui je dois la dactylographie de ce manuscrit.

---

INTRODUCTION

---

2
Le zooplancton fait depuIs longtemps l'objet de recherches à finalité piscicole,
les unes orientées vers son utilisation directe dans l'alimentation des larves et des
Juvéniles. et les autres vers le rôle qu'il Joue dans le fonctionnement des écosystèmes
exploités ou comme complément alimentaire pour les pOissons qUI y sont élevés.
L'utilisation des proies vivantes pour l'alimentation des larves et des Juvéniles
est potentiellement et de prime abord. un des aspects les plus prometteurs de ces
recherches, ne serait-ce que du fait que la quasi totalité des pOissons consomment
du zooplancton au début de leur développement
Ces
proies
peuvent être
récottées
automatiquement
en
milieu
naturel
(BARNABE, 1980) ou faire l'objet d'élevages Intensifs contr61és Les plus communes
des proies élevées sont des rotifères en culture monospécrfique (GATESOUPE et
ROBIN, 1981 , GROENEWEG et SLUTER, 1981) ou mixte (FUKUSHO, 1980), les
nauplii d'Artemia ou le cladocère Oaphnia (SORGELOOS et PERSOONE, 1973,
PERSON-LE RUYET, 1975, DE PAUW et al., 1981). Ces espèces couvrent un
éventail de taille assez large Cependant elles ne satisfont pas toujours parfaitement
les exigences alimentaires des larves et juvéniles de poissons, de sorte que bien
d'autres formes ont été l'objet d'élevages ou d'essai d'élevage. Parmi elles figurent
des espèces vOisines de celles de Layo : harpactlcoïdes, Acartia, Moina (NORMAN et
al., 1979; VENTURA et ENDEREZ, 1980; KAHAN et al., 1982; TURK et al., 1982:
STOTIRUP et al., 1986; OHNO et al., 1990).
Divers travaux (GOPHEN, 1980 sur Sarotherodon galileus; BARNABE, 1976
sur Oicentrarchus labrax; ZAGARESE, 1988 sur Rhamdia sapa et les travaux
préliminaires réalisés à la station de Layo sur Heterobranchus longifilis) , montrent que
les aliments naturels peuvent donner de bons résuttats de survie et de croissance,
vOire s'avérer indispensables à la réussite de l'élevage. Toutefois, d'autres travaux
mettent en évidence les limites de ce type d'aliment, relèvent des déficiences
possibles de
la qualité
nutritive des
proies en
relation
avec leur nourriture
(WATANABE et al., 1983 ; PIONETII et al., 1986; RODRIGUEZ RAINUZZO et al.,
1989), et démontrent la nécessité de combiner différents types de proies naturelles ou
aliments naturel et artificiel (MSISKA, 1981 ; DROUIN et al., 1986; HOLM, 1986;
LUCZYNSKI et al., 1986 ; SZLAMINSKA et PRZYBYL, 1986 ; LUBZENS et al., 1987 ;
DENDRINOS et THORPE, 1987 ; CRUZ et JAMES, 1989 ; KESTEMONT et AWAISS,
1989)
De façon générale, ces travaux, les progrès réalisés dans la fabrication des
aliments et dans la connaissance des beSOins nutritifs des larves condUisent à se
demander si le passage, même pendant une courte période, à une alimentation
naturelle des larves et Juvéniles, restera tOUjours obligatOire et économiquement

---

rentable. Par vOie de conséquence on peut s'Interroger sur la pertinence des
recherches destinées à la mise au pOint de tecnnlques sophistiquées d'élevage
!ntens~ de prOies
L'avenir des recherches sur le zooplancton des milieux où se pratiquent les
élevages de pOissons semble être mOins problématique. Elles visent en eHet à réunir
l,es bases sCientIfiques nécessaires à l'utilisation plus efficiente des potentialités
alimentaires de ces milieux, à mettre au point des techniques d'Interventions
physiques ou chimiques et des manipulations biologiques destinées à en améliorer la
qualité écologique, la proauctivité et la gestion en terme piscicole. Ces recherches
sont très diverses, allant de la description des communautés d'organismes (variations
de composition et :j'abondance) à la mesure des processus phYSico-chimiques et
biologiques qui régissent le fonctionnement de l'écosystème. On citera les travaux de
SPATARU et al. 1980 et 1983 , DABROWSKI et RUSIECKI, 1983 : GEIGER, 1983a et
b; WRIGHT et SHAPIRO, 1984 ; PARMLEY et GEIGER, 1985 , SANDHU et al., 1985,
FRANK et LEGGETI. 1986, KOMARKOVA et al.,
1986, OLAH et al., 1986;
OPUSZYNSKI, 1986, Mc CARTY et al., 1986, SCHROEDER, 1987; LAMPERT
1988 ; SMITH et PIEDRAHITA, 1988; YUSSOF et Mc NABB, 1989; NEORI et ai..
1989 ; KROM et NEORI, 1989; SCHROEDER et al., 199CL
Des rechercrles dans ces deux directions ont été récemment abordées à la
station d'aquacutture de Layo. Cette station est dotée de structures d'alevinage, ae
prégrosslssement (en général des étangs creusés en bordure de \\a lagune et
périodiquement asséchés et chaulés) et de grossissement (enclos Installés en
lagune). Sa vocation première est la mise au point, puis le transfert aux organismes
de développement, de techniques d'élevage de poissons autochtones sélectionnés
pour leur
adaptation
aux
eaux
saumâtres
et
leurs
qualités
biologiques
et
économiques (crOissance, valeur marchande, acceptation par les populations
locales). C'est ainsi que des études ont été entreprises sur deux Clchlidae
(Sarotherodon melanotheron et Tilapia guineensis) , deux Bagridae (machoîrons)
(Chrysichthys nigrodigitatus et C. walken) , un Clariidae (silure) (Heterobranchus
longitilis) et un Carangidae (trachinote) (Trachinotus teraia). Ces études ont conduit à
la mise au point d'une filière complète, de l'alevinage à la taille marchande, pour C.
nigrodigitatus et d'une filière presque complète pour le silure (ANONYME, 1987). Les
études sur les tilapia (HEM, 1988; LEGENDRE et al., 1989) et sur le trachlnote
(TREBAOL, 1990) ont abouti à préconiser l'utilisation d'une autre structure d'élevage,
l'acadja-enclos, dans le premier cas et à mettre prOVISOirement en sommeil les
recherches dans le second cas.

---

Le manque d'irlformatlon concernant la pllasl:t cie préçlrosslssement des
pOissons en étang et un t)locage de la filière du silure élU oétxIt dis la phase larvaire.
O!ît amena à entreprendre des recherches sur le zooplar'cton.
Ces recherches arr: porté sur l'étude du processu:. (je recolorllsatlorl cie ces
milieux par les organlsme~:, planctoniques après le traitermmt tlaortuel qu'ils subissent
à crlaque alevinage (assècl1ement e!t chaulage) (LEGE:I''Il DB!:: Ht al., '1987). Eiies se
sont pourSUivies par aivE~rses analyses pius détaillées cIe lia phase initiale de ce
processus (ARFI et al., sous presse; GUIRAl et FEHHI. sous presse; GUIRAL et al"
en prép.) e-t par le préslsn1t travail qUE3 complètent des e~5;séljs d'élevage du claaocère
Moina (cf) m/crura, don1 les résultats seront publiés dans un autre document
(BONOU et SAINT -,JEAN, en prép.)
le présent travail S'st axe sur l'étang mais porte éqalement, à titre (je
comparaison, sur les eaux du rivage lagunaire.
Il s'a',1icule autour de quatre thèmes:
1. Les
cClndltlons envlmnnementales, la compositIon
et l'abondance du
peuplement, qui caractérisEHlt l'étan!~ en phase d'équlllbrEI (après mise en eau et
installation corl"lplète des drverses populations) ;
2, Le processus de recolcmlsatlon, dont on admet qu'il s'étenci jusqu'au moment
ou les principaux groUpt3S d'organismes planctoniques ont connu Iisur plein essor,
3. Le développement et la croissance en poids de dew< espèces importantes.
Mo/na micrura et Mesocyclop.." (cf) 09unnus ;
4. La production de ces deux espècf3Sc
Ses principaux objectrfs sont·
. de connaître le type d'évolution du peuplement durant la pt'lé!S13 d'équilibre, si j'on y
constate des varÎations à caractère saisonnier et quels sont les facteurs qui contrôlent
de telles variatIons;
- de connaître l'évolution des fa(;teurs environnern,:mtaux, de la composrtion
spécifique ert de l'abondance du peuplement durélnt la phasE' de recolonisation ; de
déterminer les facteurs qui contrôlent ces évolutions ,
. de détermner le degré de dépendance des étangs vis ~l vïs I:jl9 la lagune,
- d'avoir UnE~ estimation approximativE! du potentiel de productKm dl9S étangs.
Les résuttats attendus de ce travail constituEmt unu base Indispensable à toute
gestion rationnelle des étangs (moment de mise en Charf:le, cJ·lar!~e supportable .. )

---

CHAPITRE 1
GENERALITES
1.1. Présentation de la station de Layo
~ .2. Données
1.3. Méthodes:
- paramètres physico-chimiques
- phytoplancton et seston
- zooplancton

---

1.1. PRESENTATION DE LA STATION DE LAYO
La station d'aquaculture de Layo est située sur la côte nord de la lagune
Ebné, à l'Ouest d'Abidjan, dans une zone de tranSition entre une région où
prédominent ies Influences mannes (salinités élevées, secteur III), et une r'ô: ::lIon plus
stable où prédominent les Influences continentales (secteurs V et VI : salinité < 5 C?rOe
environ), Elle est Implantée dans une zone plus ou mOins marecageuse à l'Est de
l'embouchure d'un fleuve côtier, l'Agnéby, (fig 1.1)
Depuis la création c':ielle de la station en 1978, les structures d'élevage et
d'expérimentation qui y servent de point d'appuI aux opérations de recherches ont
rapidement évolué
Elles figurent sur le plan de la station (fig. 1.2), mais on les
présentera succinctement en suivant les étapes successives de l'élevage du pOisson,
Ponte Les structures utilisées pour la ponte vanent sUivant les espèces,
allant de simples cuvettes (Heterobranchus) à des bassins expérimentaux en béton
de 4 rn3 (Tilapla,
Chrysichthys)
(fig 12)
Des cnambres thermostatées sont
également Installées pour le contr61e de la production d'oeufs chez C. nigrodlgitatus.
Alevinage. Cette phase se déroule en incubateur (panier de fin maillage
baignant dans un aquarium) pUIS en bac Circulaire réalisé en bOIS résiné, ayant 1,5 m
de diamètre et 0.45 m de hauteur. L'ensemble est alimenté en eau de lagune par un
système de pompage. Ces deux structures sont installées sous un hangar à la
température ambiante. Les Incubateurs servent à l'éclosion des oeufs et les bacs
reçoivent les larves Jusqu'au début de leur alimentation.
Pré-grosslssement. Cette phase dure quelques mOIs. Elle se fait en étang
et/ou dans des cages-enc/os installées en lagune sur des fonds de l'ordre de 1 m.
Les étangs ont une profondeur voisine de 1 m et une superficie allant de '00
à 500 m2. Ils sont creusés dans des terrains sableux en bordure de la lagune. avec
laquelle ils peuvent communiquer grâce au percement d'un étrort chenal.
Entre deux empoissonnements, qui délimitent une phase dite 'd'exploitation",
ces étangs sont vidés par pompage (12 à 24 heures), curés, cnaulés (0.2 à 0,4 kg de
chaux vlve/m2), pUIS remis en eau. Le chaulage se fart par déversement du lait de
chaux dans la flaque d'eau qui subsiste au milieu de l'étang après le curage.
Toutefois, il est Important de préciser que, au mOins dans le cas présent, le lait de
chaux est aussI répandu manuellement sur les zones à sec (périphérie et berges)

---

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Figure
al
Situation de la Côte d'Ivoire et présentation de son réseau
iagunaIre.
bi
Découpage en secteurs de la lagune Ebrié, proposé par PAGES et ai.
(19 7 9) et sltuatlon de la station d'aquaculture expérImentale de Lavo. cf Présen-
tation de la régIon de Lava.

---

CAGE:3 - ENC~OS
ETANG~
S
--i-
t
CI
/'>!
Figure 1.2 - Plan de la station d'aquaculture exp~rimentale de Lava.
-1;r
5tat i ons dE! préJèvement en lagune

---

Le
curage
permet
de
débarrasser
l'étang
du
sédiment
d'origine
essentiellement bIologique qui s'est accumulé pendant la phase d'exploitation
précédente, et dont l'épaisseur atteint quelques dizaines de centimètres.
Le chaulage a pour fonctions essentielles d'éliminer d'éventuels parasites,
diverses larves (insectes, batraciens) et des poissons, en particulier des prédateurs. li
favorise ausSI la dégradation et la minéralisation de la matière organique qui subSiste
après le curage, à j'image de ce qui se passe dans les sols (SEVRIN-REYSSAC,
1985 ; WURTZ-ARLET, 1980) Enfin, il constrtuerart un amendement calcique, dom
l'effet posrtrf sur les processus de recolonisation n'est cependant pas démontré.
La remise en eau s'effectue sort par remontée de la nappe phréatique, soit
par l'ouverture du chenal entre l'étang et la lagune. Les préciprtations peuvent aussi y
contribuer de façon sensible. Elle dure 8 à 20 Jours environ dans le premier cas
(pratique la plus fréquente) et seulement quelques heures dans le second.
Les cages-enclos ont une superficie de quelques m2 Elles sont constituées
par une poche de filet émergeant largement, maintenue par des piquets, et dont la
partie inférieure est plaquée sur le sédiment. On utilise également ces cages-enclos
pour le grossissement des Tilapia et pour diverses manipulations expérimentales.
Grossissement. C'est la phase au cours de laquelle le poisson atteint sa
taille marchande Elle se fait généralement dans des enclos installés en lagune sur
des hauts fonds, Ces enclos sont faits d'un filet de petit maillage dont la partie
Inférieure s'enfonce dans le sédiment. Leur superficie est de quelques centaines de
m2 et leur profondeur d'environ 1 m.
Rappelons qu'une récente évolution des techniques d'élevage du Tilapia vers
l'option extensive, a conduit à la mise en place d'acadja-enclos. Ces acadjas sont
constitués de branchages ou de bambous implantés à l'intérieur d'un enclos de
maillage retenant les poissons de 5 à 8 cm. De tels dispositifs ont également été
implantés en étangs,
Dans ces différentes structures, les poissons reçoivent des aliments artificiels
(sous forme de miettes, pâte ou granulés) fabriqués sur la station grâce à une unité
d'alimentation.

---

1.2. DONNEES
Nature des ctorlnées
Les données rèccttées sont de deux sortlSS
(J'une pal1, des données
a'écnantillonna(~erecueillies au cours de visites pério(jlqu8!S dans (jivers étangs ainsi
que (jans la lagune à une trEintalne dE! mètres du rivage et (fautre part, des données
expérimentales sur le développement embryonnairEl et juvénilE! des deux espèces
Importantes de zooplancton précitées, obtenues dans le lal:)QratcllrE~ de la station Les
etan~~s sont l'étang 10 (E1D). que nous prendrons pour réfénmce car il a été mis en
eau tJar la nappe phréatique et const.amment isolé de la laoune, et les étangs 5, 6 et
11 (E5, E6 E't E11), Les stations lagunaires se situent 'race aux ètanÇls 11 et 6 (fig 1,2)
Les données d'écr"lantillonnaçle récoltées à chaque visrte périodique sont
la '.empérature (T), la salinité (S), le pH et la concentration en matériel alga! et
partlcuialre en suspens/on (seston) E!xprimée en chloroptlyl!,e a (Chia), en carbone,
azote et phosphore (C, f'ol, P) , il s'agit de facteurs qui in1Ruent ~lénéralement sur
l'abondanCE~ et l'activité métabolique (jes organismes,
, l'effectif des.
principales espèces ou groupes
d'Elspèc1es
qUI
constituent
le
peuplement
Les concentrations, en sels nutritifs (NH4, NC~, fIlO:2' P04) ont également été
déterminées pour compléter la description des conditions erwironnementales et, si
possible, pour interpréter les variations d'abondance du pr)'~1oplaneton puis établir
des bilans cie matière
les données expérimentales sont
- chez Moina, les durées de développement erntlryormairf:' (Dt!) et juvénile (Dj),
l'Intervalle e!ntrt~ deux pontes successives au tout début de li::1 phélse adutte (D'e), la
taille (et le poids) des stades Juvéniles et adultes considérés:
, chez Mf'~;ocyclops, IE~S durées du développement EI'nbr~{ont1aire, nauplien (On),
ainSI que les durées (notées Dc1, DC2,.,,), taille (Ll et poids (W) des stades
copE~podite:s et adultes,
la température, la salinité et la concentration en ':::rllorophyIIE~ correspondant à
ces divers paramètres sont également mesurées,
Ces données sontdesnnées à évaluer leI potentiel de production des deux
espèces, En CE~ qui concerne les clacJocéres, il s'agissait é~~alernent d'un premier test
d'élevage en vue de la production artificielle de proies vivantes,

---

Plan de récolte des données d'échantillonnage
Au cours de chaque VIsite, la récolte des données d'échantillonnage
s'échelonne entre 17h30 et 20h30, débute par les paramètres physico-chimiques et
trophiques pour se terminer, à la nUit tombée, par le prélèvement du zooplancton.
Cette trancne de temps concilie des raisons d'ordre pratique et la meilleure
représentatIVIté des prélèvements nocturnes de zooplancton constatée en lagune
(PAGANO et SAINT-JEAN, 1988) et vérmée en étang sur la base de quelques
prélèvements diurnes et nocturnes.
Le programme d'échantillonnage retenu (stations prospectées, époque et
périodicité des vIsites) et sa justification sont bnèvement exposés dans ce qUI suit.
Etude de la Rhase de recolonisation. Le prinCipe est de muttiplier les séries de
ré cottes de manière à diversifier les conditions écologiques pour, ensuite, rechercher
des constantes dans le processus de recolonisation et mettre en évidence l'influence
des facteurs environnementaux au cours de ce processus,
Les récottes débutent de 1 à 3 jours après le chaulage avec une fréquence de
deux récottes par semaine pendant 1 mOIs et demi enViron, période qui couvre
généralement la phase de recolonisation proprement dite. On passe ensuite à une
fréquence d'une récotte par semaine pendant deux à trois semaines. Au total chaque
étang est sUivi pendant 60 jours environ
Toutes ces récottes sont effectuées dans des étangs qui ont été remis en eau
par la nappe phréatique et qUI restent isolés de la lagune pendant tout le processus
de recolonisation.
Cinq séries d'observations, dont le positionnement par rapport aux principaux
événement saisonniers est mentionné dans la figure 1.3, ont ainsi été effectuées:
. deux de mars à juin 1986 dans les étangs 10 et 11 (désignées par E 10/03 et
E 11/03),
- une de mars à mai 1986 dans l'étang 5 (E 5/03),
- une de juin à août 1987 dans "étang 11 (E 11/(6),
. et enfin une de novembre à janvier 1988 (E 11/11),
Seront également pnses en compte dans l'étude:
- une série de données récoltées anténeurement (étang 3 ; mai-JUin 1985) (E
3/05) (LEGENDRE et al.. 1987),
- la phase Initiale de recolonlsation (avant l'application d'engrais) relative à
deux essais de fertilisation menés dans l'étang 10 en juin 1986 et en novembre 1987
(E 10/06 et E 10/11), Au total, on dispose ainSI de huit séries d'échantillonnage

---

intéressant la phase dE! recolorllsation pour des étang~:! mrnis en eau par la nappe
pllréatlque
Une s€!ule
séne d'oiDservatiol'ls a été effectuée dans le cas (j'un étang remis
en eau par ouverture sur la lagune (étang 6 ; avril-mai Hl86) (1::6/04), cette série étant
complétée, pour comparaison, par dE~S observations dans lia lagunl:l elle· même
.E1~~~té1ar[g..,à_~aL.sf.!~auilibre.Cette étudE3 repOSl9 sur des récottes
effectuées après la phase dei re!colonisation, jusqu'e·n mars 198"1 dans les étangs 10
e1 11. à raison d'une récotte par semaine jusqu'au ?Dème ,jour, puis (fune récone par
qUinzaine. La dupilcatlon de chaquEl type de milieu n'a pu être faite, deux étangs
seulement ayant été mis à notre disposition pour une· lon~1L1e pérlocje.
L'étudt::
des
relê.1tions
étang-lagune
repose
sur
la
comparaison
des
peuplements clans les étélngs1 0 et 11 et dans lalagLJne~ plElnclant toute la périoae
précédente (jusqu'en mars 1987). L'étang 10 reste isolé penclant toute cette période
et sert de référence. L'étanlg 1"1 est mis en communiCéltion avec la lagune entre les
64èrne et ?Oèrne jours Elt sel1 à tester l'influence directe cie CEl milieu sur les conditions
et le peuplE~ment zooplanctonique dl3 l'étang miS en eau par mmontée de la nappe
phréatique. Les échanges Éttan!~·lagLJne sont sélectifs, 113 ch'Elnal étant barré avec un
grillage de 1 mm de maille qUI empêche théoriquement le passage des larves de
poissons
Plan cie récolte des données expérimentales
Ces dcnnées ont èté recueillies au cours (je deux sénl3s d'observations. j'une
en mai 1986 (29,9"C) E3t 'i'alJtrEl en décembre-janvier 1988 (26,O"C) chez Motna, et
d'une seule séde (mai 1986, 29,g"C) chez Mesocyclops.

---

C r u e s de l'Agi!e:y
SalsonS ces
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Figure l,3-Poslêionne.I:lent des observations (recolonlsation en tra:t
pleln. etat d'é~u:libre en tlrets) par rapport aux prlncipaux facteurs
salsonnlerS (crues de l'Agnéby, saison des plules et tornades' en tire:s '.
ainsi qu'à la température et à la salinité en lagune à proximlté du rlvage
tstations représentées par une étoile sur la figure 1.2), Les observatlons
en lagune couvrent la même periode et ont la mëme périodicité que dans
les sérles EIOla] et Ell/a3.

---

1.3. METHODES
L.a hauteur d'eau est déterminée lors de ctlaqLe visnte à l'aide d'une règle
graduee munie (j'une plaque à son extrémité inféneure.
La tE~mpérature es: mesurée avec un therrnomèlre à mercure, en suriace et
sur la colonne deau; dans le dernier cas, la mesure a èté possible grâce au
prélèvement d'l~n échantillon cl'eau à l'aide d'un tube en PVC (:je 1,5 rn de longueur et
de 4.5 cm dE' dlamètrlg lj'ouverturE~. Le tube est plon9é vElrticaiement juSqU à
proxllnrté du iond.
son
13)(trérnrté supérieure est bouchée,
puis il
est releve
doucement L'eau prélevéE~ E3st alors recueillie dans un bèdlHf et la mesure de
teMpérature effectuée aussitôt
Le pH est mesuré in situ avec un pHmètre à aHict'lage dlrElct VfTW, type E 50.
La salinité est mElsurée au laboratoire avec un salinomètre YSI sur un
échantilion c'eau prélevé lors des mesures dans l'étang et conservé dans un flacon
rlennétiquemenl fermé
Les concentrations en sels nutritifs sont détermméEls à l'analyseur tecllnlcon
selon les protocoles recommandés par STRICKU~ND et F'ARSONS (1968) sur
l'échantillon d'eau ayant servi ,à rTlesurler la température
La
concentration
en
phytoplancton
est estimée
on
chlorophylle a el
phaeopigments La concentration en seston, ensemble clu matériel particulalre er'
suspenSion, est estimée en carbone, azote et phosphore. Ce's concentrations som
évaluées sur un échantillon d'eau prélevé au tube, apl:ès tarnisag l9 sur une sOie de 64
ûrn de vide Cle maille. Le matérie,: est recueilli sur des filtresWtl,atrnan GF je en fibres
de verre par filtration sous une dépreSSion inférieure à 100 mBars. Les volumes filtrés,
varient suivant le diamètre du filtre (47 mm pour les pigml:lnts chlorophylliens et 25
mm peur le C, N, P) et la concentration en particules,
La chlorophylle et les phaeopigments sont Dosés c:' après la rnéttlode
monochromatique de LORE::NZEN (1967), Après filtration (100 à 500 ml), le filtre est
séche dans Jn bocal contenant (:ju silicagel, puis le tout est conservé au réfrlgerateur
Jusqu'à !'extlaC1ion des plÇiments. Les pigments sont e)(trarts par broyage du filtre
dans l'acétcne à 90 %. Le broyat est conservé 24 rl:lures au réfrigérateur pUIS.
centrifugé
Èl
3000 tours! rrlin
penciant
15 minutes,
L. 'al::lsorbance
ae
l'extrait

---

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acétonlque est ensuite mesurée au spectroptlotomètre à 665 et 750 nm de longueur
Cl onde avant et apres acidification
Les filtres destinés aux dosages de C, N et P sont préalablement passés au
f8ur à 4OQ°C pendant 1 heure 30 Après filtration, chaque filtre est place dans un petit
pilulier, dessécné a l'étuve à 6O°C pendant au mOins 24 heures, pUIS conservé en
atmosptlere sècne (silicagel) jusqu'au dosage
Le carbone et l'azote ont été dosés à l'analyseur CHN (Faculté de Lumlny,
Marseille)
Le phosphore est dosé sur place par analyse au technicon après
oxydation à chaud au persutfate de potassium (méthode de MENZEL et CORWIN,
1965)
1.3.3. Récolte et dénombrement du zooplancton
Le zooplancton est récolté avec une trappe de Schlndler de 20 litres. La
récolte se fait la nuit au milieu de l'étang, à partir d'une petite embarcation amarrée à
un piquet. La trappe est équipée d'un filet de 64 Jlm de vide de maille Trois trappes
sont successivement prélevées puis mélangées, lors de chaque récolte. L'échantillon
qUI en résulte est fixé au formol à 5 %.
Les dénombrements sont farts au laboratoire. Avant chaque dénombrement
l'échantillon est ramené à un volume standard de 50 ou 100 ml, dont on examine la
totalité ou un sous-échantillon de volume connu. Les comptages se font dans une
cuve de Dotfuss sur tout ou partie des cases, avec un minimum de 40 cases
distribuées au hasard et tOUjours les mêmes. Les sous-échantillons sarlt prélevés à
l'aide d'une pipette Eppendorf de 1 ml munie d'un embout à ouverture élargie On
suppose que le sous-échantillonnage et la dispersion des organismes dans la cuve
sont tels que l'erreur de comptage ne dépend que du nombre d'individus comptés
(CASSIE, 1968). On Joue ainsi sur le volume des sous-échantillons Uusqu'à 100 % ce
l'échantillon) et sur le nombre de cases de la cuve examinées Uusqu'à la totalité des
cases), pour aboutir à un minimum de 100 Individus pour les espèces cu staces dont
on veut connaître de façon Significative l'abondance
1.3.4. EvaluatIon de la biomasse
Ces évaluations reposent sur les estimations de poids individuels des
espèces et taxons mentionnées par LEGENDRE et al. (1987), ainSI que sur queiques
autres procédés décrits dans les chapitres concernés (chap. 4 et 5).

---

Les méthocles relatlvE3S à cette étude expénml:'ntale sont décrites dans le
c~'apltre 4

---

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CHAPITRE 2
CONDITIONS ENVIRONNEMENTALES
ET PEUPLEMENT ZOOPLANCTONIaUE A L'ETAT D'EaUILlBRE
2.1. Conditions physico-chimiques
2.2. Conditions trophiques
2.3. Peuplement

---

Les présentes observations sont destinées à caractériser les variations
saisonnières des conditions environnementales et du peuplement zoo planctonique
des étangs en les comparant avec celles de la lagune. Elles portent sur ies étangs 10
et 11 ainSI que sur la lagune. débutant en mal 1986,35 Jours après le chaulage, pour
se terminer en mars 87. (fig. 13 séries E10/03 et E11 103) (Chap. 1)
2.1. CONDITIONS PHYSICO-CHIMIQUES
Les conditions physico-chimiques. et, dans une moindre mesure, les
conditions trophiques dans les étangs, résultent principalement de la triple influence
du climat, de la lagune et du fleuve Agnéby qUI débouche à proximité de la station
(voir fig 1 1)
La zone côtière, située à enVIron SU de latitude nord, est soumise à un climat
de type équatorial de transition régi par le déplacement en latitude de la zone de
convergence Intertropicale (DURAND et CHANTRAINE,
1982)
Les pnnclpales
caractéristiques de ce climat sont schématisées dans le tableau 2.1 ainSI que dans les
figures 2.1 et 2.2. La première de ces figures est destinée à montrer la variabilité
Interannuelle pariols importante de certaines de ces caractéristiques (voir par
exemple la pluviométrie et le régime des températures des années 1982 et 1984), et la
seconde comporte les données de pluies de 1986 dans une Ville proche de la station
de Layo (Dabou). Ce climat est caractérisé par deux saisons des pluies séparées par
deux saisons sèches, les précipitations annuelles dans la région des lagunes étant
comprises entre 1700 et 2100 mm (GIRARD et al, 1971, ln DURAND et SKUBICH,
1982). La grande saison des plUies. qui reçoit en moyenne plus de la moitié de ces
préclprtations, va de mai à Juillet, et la petite saison des pluies se situe en octobre-
novembre. A ces deux saIsons correspondent les deux crues annuelles du fleuve
Agnéby. La première de ces crues est généralement la plus importante (fig.2.2;
tabI.2.1). De même, les deux saisons sèches sont d'inégales durées. la première, dite
grande saison sèche, allant de novembre-décembre à avril-mal, et la seconde d'août
à septembre (voir tableau 2.1). Les maximums de température atmosphérique
s'observent au cours de la grande saison sèche (28-29°C) et les minimums de Juillet à
septembre (23-24°C) (fig.2.1 b).
L'influence
océanique
est
surtoLJt
marquée
par
deux
épisodes
de
refroidissement liés à l'installation d'upwellings côtiers plus ou moins durables. Le
premier, généralement plus faible, se produit en janvier-février et peLJt être renforcé
par des vents froids et secs de N-N-E (harmattan) qui atteignent pariols la zone

---

côtière à cette époque de l'année: le second est plus fort et s'installe de juillet à
septembre (tabl.2.1 ; fig. 21 a).
En ce qUI concerne l'influence lagunaire, on rappellera que la station se situe
dans un secteur, le secteur IV, caracténsé par des salinités ne dépassant pas 15%0,
mais qUi, au VOisinage de la station, peuvent descendre jusqu'à des valeurs proches
de ()%c au moment des crues de l'Agnéby
2.1.1. Température
La température moyenne est légèrement inférieure à 29°C, variant de 25 à
31°C, températures notées vers 18h (tabl. 2.2). Les minimums sont observés en Juillet,
en fin de saison des pluies et pendant la période du grand upwelling côtier (fig.
2.3a)(1) La température augmente ensuite plus ou moins régulièrement jusqu'à la
grande saison sèche (maximum observé fin février dans le cas présent), avec un
court épisode de refroidissement en fin décembre . début janvier (harmattan; petit
upwelling côtier). On notera que les variations nycthémérales ou d'un jour à l'autre de
ce facteur peuvent être conSidérables. Elles ont été estimées à 2-3°C par GUIRAL
(comm, pers.), approchant ainsi l'amplitude des variations saisonnières,
Les différences entre étangs et par rapport aux eaux du rivage lagunaire sont
dans l'ensemble peu importantes (fig. 2.3a). On notera cependant que la température
de la lagune est souvent supérieure à celle des étangs, en particulier à celle de l'étang
11 entre octobre et janvier.
(1) Les valeurs des mois de mai et Juin reportées sur la figure correspondent à des
moyennes, les échantillons et mesures ayant été récottés à Intervalle de 2-3 Jours
pendant ces mOIS (suite du protocole d'étude de la recolonlsatlon). Il en est de même
pour toutes les autres figures du présent chapitre

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(b),
et des prE'cipita'.iors (mo:Jenne
Abidjéln,
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tlgure 2,~ . Prècip1~ations à Dabou (situé à 5 km de Laya) en 1986, à Ab1d~a~,
Grand-Lahou et Jacquev:lle (A, GL, J) (moyennes 1980-85) et debits de l'Ag~è~:
(1980-85)
Sources: A.N.A.H. e~ D.R.E.S., Abldjan.

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J A S O N
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ouverture de E
Mors
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sur la lagunl:'
FIgure 2.3 - Variat.lons de la température, de la salinité e,t du pH dans les
étangs 10 et 11 en p~ase d'équilibre et dans la lagune. Les données placées
en fin de cycle en lagune correspondent à la périooe d0 recolonisation dans
les étan~;s (mars-avnl l(86).

---

Tableau 2.1
- Uecollpalo\\e saisollllier Ile l'hydruclllllat
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."1''>
jJrln'il'.llIX LI<"I'IIIS
lJ'après Dufuur" 1984 llIudiflé.
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Température
Petite saison
Grande saison
Crande saison froidI'
1'1' t I! ..
<;<) i '-il)r)
atmosphérique
froide
chaude
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Evaporation
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min.
/
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Precipitations
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Tocnade
Crallde saison
l'I'ti!1' S.liSullll'l'till'
/Lrillld"
Dumaine guinéen
sèche
des pluies
seche
sa i SOlI dl's
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'Tabieau 2.2 . Tempéra:ure CC), pH, salinité (%0) eî lunu:niJaiiol15 en seis nUlriub (}imoi li) el en lhiuruphyiie, C, N. el P l'artJruialn:~ (ll~/1I ,Idm It'~ dangs 10. l! t'n
phase d'équilibre el dans la lagune. Cil '" carbone algal = chIa x 60. n ~ nombre de valeurs; CV = coefficienl de varialio(1
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2,1.2. Salinité
La
salinité
dans
l'étang
10
priS
comme
référence,
semble
varier
saisonnlèrement. avec des minimums en fin de la grande saison des pluies et des
crues ÙUlllet) et des maximums au cours de la grande saison sèche (février et mars)
(fig. 2.3b). Ces salinités sont inférieures à celles de la lagune sauf pendant des
périodes qUI coincldent pius ou moins avec les crues de l'Agnéby où l'on obseN8
l'Inverse. Elles sont également plus stables (même figure).
Les salinités dans l'étang 11 sont presque toujours supérieures à celles de
j'étang 10, même comme on le verra plus lOin (fig. 3.2b), pendant la phase de
recolonlsatlon. La mise en communication de cet étang avec la lagune se traduit par
une évolution à peu près Similaire de leurs salinités (fig. 2.3b), Dans l'ensemble on
constate cependant une plus grande régularité des vanations de ce facteur dans les
étangs que dans la lagune. Ce fart est confirmée par les coefficients de variation: CV
E10 < CV E11 <- CV LAG (tabl. 2.2).
Les salinités inférieures et plus stables de l'étang 10 qUI se situe à une plus
grande distance de la lagune (voir fig. 1,2), résulte sans doute du fait que cet étang
reste en grande partie alimenté par la nappe phréatique dont la salinité, d'une part.
diminue à mesure que l'on s'éloigne de la lagune et, d'autre part, subit des variations
saisonnières de faible amplitude. La relative régularité des vanations dans l'étang 11
suggère également que cet étang demeure influencé par la nappe après son
ouverture sur la lagune. Le r6le important de la nappe phréatique sur le régime
d'alimentation en eau et sur salinité des étangs qui semble ainsi se dégager,
demanderait toutefois à être confirmé et précisé, notamment par des mesures de
salinité des eaux superficielles de la nappe.
2.1.3. Qtl
Le pH moyen est VOISin de la neutralité et il reste en moyenne stable au cours
de l'année, vanant entre 6,5 et 8,3 (fig. 2,3c et tab!. 2,2),
Les différences entre étangs et par rapport aux eaux du rivage lagunaire sont
peu Importantes

---

Dans l'étang 1D, aucune tendance saisonnière n'apparaît (jans les variations
aes concentrations en sels nutritifs, sauf, semble-t-I!. u,'le augmentation des nitrates
entre jUin 13t novembre' e': (jes nitrltBS entre Juillet E~t noveHTlbrEI (fiq. 2Ab et cl· Ces
périodes ne sont pas rlorno~Jènes sur le plan salsonnlEi r, mais Incluent tout ou partie
aes deux saisons des pluies et des deux saisons (jes crues de l'Agnéby. Quelques
valeurs extrêmement fortes sont également observées ~:·ans rï31élticm avec les saisons
C'est le cas par exemple en Janvier (saison sèche) pour IH NH4' en mal et mars pour
les phosprlates. La vanabilité est relativement forte, en particuli"r pour l'ammoniaque
et les phosphates (coe1ficients Ije vanation de 120 et 180 ~:») (tabl. 2.2).
Dans l'étang 1', et Bn lagune, la variabilité est pUs importante, du moins pour
ies sels azotés (tabl. 2.~?).
Dans l'étang. il existe une n'ette augmentation des tlElnBUI"S en NH4, N03, et
NO;2
en Juillet (confirmée par le fait que les trois valeul"s (je ce mois sont très
supérieures à la rnoyennE3) et en novembre (ou octobre,·novembre pour les nitrites)
(fig. 24a, b et ci. Ces augmentations coïncidant avec IElS deux crues de l'Agnéoy ont
vraisemblablement un caractère saisonnier. On peut peHlser qu'eilles découlent d'une
variation similaire en lagune, variation observée ljans le cas présent et Signalée
antérieurement près du chenal central (PAGES et al"
197B) ou au voisinage de la
statIon (GUIRAL., 1983). ~I convient toutefois de rElmarquer que les concentrations
sont généralement supérieures. dans l'étang, comme s'il y avait une amplification du
phénomène
On peut par ailleurs considérer que lE: c:al"actère saisonnier de la
vanation dBS nitrates et des nitrites est confirmé par la rJalSSe Elt la convergence des
concentrations dans IElS trois milieux au cours de la pl'ernière partie de la saison
sèche (décembre à mars) (voir fig. 2.4b et ci.
A côté de ces vanations, existent des augmentations brutales sans caractère
saisonnier apparent Il Em est aInsi pour les nitrites en avril en la9uI1e, pour les nitrates
en mai dans "étang et er'; juin
: aoüt dans la lagune SI't pour l'amrnonlaque en mars
et mai dans la lagune.
L'évolution de la concentration en phOSprlatB est très différente, celle-ci
restal,t en moyenne stat)IB sur l'ensemble de la pén::Jde. On retrouve cepene
t
quelques fortes augmentations sans
rapport appai"ent avec les
phénomènes
saisonniers évoqués ci-dessus

---

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Il rlB faut pas exclurB que les variations de type acci cl I::!'nte 1 qUI viennent d'être
signalées puissent prov1snl f d'erreurs de mesures, Mais 1:)1118S sont plus probablement
réelles, provenant d'apports ex()gènE~s massifs (fortElS pluies, notamment pendant la
période des tor'nades d'avril ~~ début mal; marées ou forH3 aqitatlQrl des eaux lorsqu'il
s'agit de ia lagune, apports liés aux activités agricoles,.,,), ou (je jéséquliibres dans le
fonctionnement des flores bactérienne et algale
Elle::; pourraient également être
associées à des remontées de niveau par afflux d'eau dl:! la nappe, à la condition que
cene eau soit beaucoup plus riche que celle de i'étan~;l, L.'examen des données
disponibles sur les relations entre 1195 variations de la profonde1ur et celles de la
concentration en sels nutrrtifs pendant \\a phase d'équilibl'8, confrontation des fig. 3.1 li
et 24 ne sont pas en favElur d'une tBlle hypothèse, Ouoi qU'Iii en sort, ces variations
brutales des sels nutr itifs pendant la phase d'équilibre pourralEmt correspondre à une
caracteristique importante du fonctionnement des écosystèmE~S considérés,
Les concentrations moyennes en NH4, N03 et N0;2 sont plus faibles dans
ïétanç~ 10 que dans l'étang 11 et dans la lagune (taol. :2:2), l'invmse étant observé
pour Il9s phosphates, CElS ,:jifférences paraissent résutter dH l'amlJiitude des variations
de type saisonnier OLi accidentel notées dans chacun cies milieux, avec des
maximums IJeaucoup plus élevés dans les deux derniers. Si l'on recalcule en effet les
conc:entratlorls moyennes
E3n
excluant ces valeurs
rnaximEiles
(avec un seuil
arbrtrairement fixé à 40, 30 et 25 tlmol/I. pour les sels azotés Elt ,3 10 Imol pour les
phosphates), on constate une a1ténuation des différences, aVEIC
· 6,Ei . 7,1 . 10,4 ~mol/1. pour l'N-NH4 (E10, E11, I,J~.G),
· 4,B . 4,4 . 8,6 ~m(ll pour l'N-Nü:3,
· 0,94 ., 1,02 . 1,:~ ~rnol pour Il'N-N02 et
· 1,48 . 1,79 . 1,E58 tu'nol pour Ile P . P04
Il semblerait néanmOins que les eaux lagunaires à pH)Xlmité du rivage soient
plus riches IBn sels azotés que ias eaux des étangs. Cela se traduit par des rapports
atorrliques entre azotel et phosphore minéral dissous (Ni/Pi
de DUFOUR
et
LEMASSON, 1985) sensiblement plus élevés en lagune': 12 contre 8.3 pour l'étang
Î 0, et 7.0 pour l'étang 11. LE~S concentrations en N03 e1[ NO:;2 notées antérieurement
(1980) en lagune au même endroit par GUIRAL (1983) sont cElpEmdant légèrement
Inférieures aux présentes valeurs. Par ailleurs, PAGES elit éi/. ('1979) mentionnent des
teneurs encore plus faibles dans une station située plus au 1arf~e en dehors des
maximums saisonniers (crues de l'Açlneby). Les clonnéE:s (jisponibles ne permettent
donc pas d'9 conclure à l'eXistence ej' un gradient posrtif permammt en sels azotés
entre large Elt bordure en lagune et d'un gradient néç;!atrf EmtrE~ laqune et étang,

---

29
En conclusion, il semble:
- y aVOir une augmentation des concentrations en sels nutritifs, du moins en
nitrates et nitrites, en saison des pluies et des crues,
- que cette augmentation est plus faible dans l'étang Isolé (E10),
. que les concentrations tendent à baisser et à converger en saison sèche
dans les trOIS milieux,
- et qu'à côté de cette variation de type saisonnier, eXistent des variations
brutales, peut être importantes dans le fonctionnement de l'écosystème,
2.2. CONDITIONS TROPHIQUES
L'examen des variations des différents estimateurs d'abondance du matériel
particulaire en suspension, ainsi que des rapports Chla/C/N/P, suggère que les
conditions trophiques des étangs sont très instables. Une analyse approfondie de ces
variations sortirait du cadre du présent travail, de sorte que seules des remarques
générales seront proposées,
2.2.1. Cas de l'étang 10 (constamment Isolé de la lagune)
Bien que les concentrations en phosphore soient relativement stables, l'allure
des variations des concentrations en Chlorophylle, C et N (fig. 2.5a, b et c) suggère
que la biomasse du seston varie saisonnièrement, avec des maximums en saisons
des pluies, Il est toutefois possible que ces maximums correspondent, non à une
vanation saisonnière, mais à la suite du processus de recolonisation ou à des
variations qualitatives de type accidentel de la composition du seston (rapport C/P),
Dans ce cas, les faibles concentrations observées d'août à mars (5 ~g Chia et 1936
~g C/I en moyenne) seraient une caractéristique quasi permanente de l'étang à l'état
d'équilibre, et les conditions trophiques seraient donc relativement peu favorables sur
le plan quantitatif,
On notera que
la concentration moyenne en carbone total observée, sort
2689 ~g/I (tabl. 2.2), est du même ordre de grandeur que dans la partie ouest de la
lagune (LEMASSON et al., 1981 : DUFOUR, 1984 ; PAGANO et SAINT-JEAN, 1988)
(tabI.2.3), Les concentrations en chlorophylle sont relativement plus faibles, avec en
moyenne 9 ~g/I et des valeurs très basses Uusqu'à 1,1 ~g/I) pendant une longue
partie de l'année allant d'août à mars et incluant trois saisons (fig.2.5a). Par ailleurs

---

les concentrations maXIrTIUms notéEls en saison df3s pluies (jusqu'à 28 ~g Chlall)
sont, comme on le verra plus 1011'1 (chap 3), inférieums aux ma)(lmums observes
durant les phases de recolonlsatlon étudiées.
Sur le plan qualrtatlf. les conditions tropt1iques dE3 l'étang
se caracterisent
donc par Lne faible abondance relative du phytoplancton.
SI 1on prend un cOE~fficient de conversion dE~ la :::rlIQl"opl"'yIIE~ en carbone égal
à 60, qui figure parmi les valeurs les plus élevées (le la littérature (WIENKE et
CLOERN, 1987), le carbonl~ al!Jal l'lB représente en effl:tt quo ~~O % du C totai (tabl
2 3) li convient toutefoIs de signaler qu'un autre procédo, basé sur il'établissement de
la drorte d'ajustement aux couples C . Chia (dans Il~ C<lS présent l'axe majeur rédUit
d'équation C 0' 198,9 Chia + 958, avec r :. 0,933*"), ,::Jonne 135 % de C alga!. Ces
estimations sont indicatives car les deux procédés s.ont critiquables' valeur arbitraire
du coefflCIEmt dans le premier cas, interférence mal maîtriséi9 du matériel non algal
dans le second. Si l'on considère qUle le second procéclé sumstirnel généralement ce
pourcentagte cje C algal (BANSE, 1977) et que le cOHffÏ(:;ient dH conversion de la
chlorophylle en C retenu (6(1) est plutôt élevé (WIENKE et CLOEI~N, 1987), on peut
ralsonnablelment suppose!!' que la première estimation est plus proche de la réaHté
que la secondf3. Le phytoplancton serait donc en lTloyenne ~~'u abondant par rapport
aux autres micro-organismes et aux ejétritus dans l'éltan~l à l'état d'équilibre.
L'estimation
de
l'abondance
relative
des
ejétritus
sur
la
base
des
concentrations en P n'est ~Juère probante. D'une part, 181 rlelation C " P, qui devraIt
permettre (j'estimer le pourcentage de C détritique par Ulll~ 'méthode similaire au
second procédé ci-dessus, n'est pas significative \\orsqliion prend en compte
l'ensemble des couples; (r :: -0,228). D'autre part, les c:ritèr'8s que sont les rapports
C/P et N/P ainsi que la concentration en P sont contradid:oirels. En effet, les rapports
C/P assez élevés (366 en moyenne) indiquent que Il::lS détrn:us sont relativement
abondants.
Cependant,
1135
rapports
N/P de
l'orcjre
cie
~~I,
ainsi
que
les
concentrations moyennes 13n P observés qui sont comparabl,ss aux valeurs de la
partle ouest de la lagune (tabl. 2.3), seraient en faveur dl~ poul'centages de détritus
plus faibles
L'e;<istence de
rapports
C/N
en
moyenne
élevés
Elst
peut-être
plus
significative. Ces rapports sont de l'ordre de 15,6 (tabl. :2.:3), beaucoup plus forts que
les valeurs trouvées en lagune dans les eaux du \\ar-:e, (7 à 9,5 d'après les données
de PAGANO et SAINT-JEAN. 1988) Elt les valeurs mentionnées par BAN SE (1974) ou
par d'autres auteurs pour les algues (6 à 11 selon IElS t10nnées rapportées dans
FENSCHEL. et JORGENSEN, 1877).
Divisrs phénomènes sont susceptibles d'expliqLlEH de tels rapports: espèces
algales à C/t'.! élevés; fixation diurne de C très Intense EmtraÎnant une variation

---

nycthémérale du C/N (phénomène déjà observé en lagune et en étang par PAGANO
et SAINT·JEAN (1988) et GUIRAL (comm pers.)), état de dégradation avancé ou
particulier du
matériel
détntlque
endogène
Cependant.
l'explication
la plus
vralsemDlable est que les détritus sont relativement abondants et que ces détritus
trouvent en partie leur origine dans l'abondante végétation herbacée à CIN élevés qUI
se développe sur le bord de l'étang.
Les concentrations en maténel particulalre dans l'étang 10 sont sensiblement
plus faibles que celles de la lagune à proximité du nvage (tabl 2.3). Un test t de
comparaison des moyennes montre que les différences entre les deux milieux sont
Significatives (tab!. 2.4). On constate par ailleurs qu'il n'existe pas de corrélation entre
les divers estimateurs d'abondance du seston des deux milieux (tab!. 2.5). Il semble y
avoir une certaine Indépendance entre la lagune et l'étang 10, le second milieu étant
constamment Isolé du premier. On notera cependant que les deux milieux présentent
des pourcentages de C algal et des rapports CjN et NjP assez voiSins. rapports
E10jLAG légèrement supérieurs à 1, mais tests 1négatifs (tab!. 2.4). Les différences
entre les deux milieux sont visibles sur la figure 2.5 et sensibles après jes
concentrations maximales en Chia, Cet N observées au début de la phase d'équilibre
dans l'étang 10
2.2.2. Etang 11 et lagune
Les concentrations dans l'étang 11 sont voisines de celles de l'étang 10
Jusqu'à son ouverture sur la lagune, mais une différence significative apparaît après,
ces concentrations devenant en moyenne, quel que sort l'estimateur, deux fois
supérieures à celles de l'étang 10 Elles sont proches des concentrations lagunaires
(fig. 2.5 ; tab!. 2.4).
Une augmentation des concentrations dans cet étang est observée après sa
mise en communication avec la lagune. Elle correspondrait sort à un processus passif
momentané d'invasion de l'étang par les eaux lagunaires plus riches, SOit à une
influence positive permanente de la lagune due à des apports supplémentaires de
sels nutritifs grâce au renouvellement accru des eaux de l'étang. Le broutage n'est
pas considéré dans ce raisonnement. Par ailleurs, la longueur importante cu chenal
séparant les deux milieux permet d'écarter l'effet qu'aurait pu aVOir une remise en
suspension mécanique de la pellicule superficielle du sédiment de l'étang, induite par
les mouvements des eaux lagunaires.

---

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sur la
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Figure L.j
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Variatlons des concentrations en chlorophyile a,
carbone,
azote et phosphore (~g/l) dans les étangs ID Ii~t:
11
e'l
phase d'èqulllbre
et
dans la lagune_

---

iableau 23 - Concentration moyenne annuelle (lagune) ou pendant l'état déquilibre (étangs), en C,
N,
;:
et Chia
(;..g/I), pourcentage de carbone algal par rapport au carbone total (Chia x 60
Cl et rapports
atomiques C/N et N/P observés dans les trois milieux étudiés, comparés aux mêmes estirnations dans les
réglons occidentales de la lagune. (1) 1981-82 , (2) 1984-85
C
N
P
Chia
%ca
CIN
N/P
Source
E1Q
m
2689
238
26,0
9,2
20.5
15,6
29.4
Présent travail
cv
(597%!
(78,3)
(35,6)
(85,6)
(34,7)
199,6)
E11
5707
514
49.1
20,3
21.3
13,3
25.7
(49,01
151 1)
(16.7)
(41,9)
(16.7)
(52,2)
LAG
4568
4D3
67,5
13,8
18,1
13,3
18,8
(46,7)
(44,5)
(195)
(36.4)
(19,5)
(67,2)
Secteur IV
1068
157
17 1
5.8
32.6
7,9
20,3
Lemasson et al
(1981 )
tabl VIII
li
1536
255
24,2
14.5
56.6
70
23,3
valeurs medianes
VI
5896
721
51,2
33.3
33,9
9,5
31.2
Ouest (1)
1942
253
15,6
8.2
25.3
8,8
44.7
Pagano et
Sain1 Jean (1988)
(2)
2360
393
28,5
28,5
72.5
7.1
33,6

---

Tableau 24· Rapports (R) €,ntre le'S descripteurs moyens du SElSlon (conC:4~ntratlons moyennes en C. N
P, Chia, % Ca, GiN et N/P) et test 1 de comparaison de cos dElscripteurs, observés dans ies IrOiS
milieux étudiés apras \\a daIe de lTlis<e en communication (je l'étang Il é\\vec la lagune. t signrficatrt à
p <: D,OS (.. ) P <: 0,01 (.. ) eil p <: 0,001 (... )
R
c
N
P
Chia
C/N
N/P
E11 iE1a
2,31···
2.47*··
2,45··"
1,;)4
0,83
097
E11 'LAG
1.2~1
1.25
073
1,46·
0.99
121
E1QiLAG
0,54"·
0,51·· ..
0,38···
0,60'"
120
1.25
Tablaau 2.5
Coefflcients de corrélation (r) enilre les concentrations Elill I>~lytoplaneton (Chlorophy1le al
et en seston (C, N, P) et divers rupports (% Ca, CIN et N/P) obsetvés dans les étangs 10 et 11 (ElO el
E1'1) el dans la lagune (LAG), après la mise en communication deE '1 '1 avec lai lagune (60 IOurs apres
le chaulage Cie t'étang), et test l' de comparalwn des concentratiOCl!i mOYElnnl~ dans les mêmes milieux
(méthode des couples) % Ca '" 100 X Chia x SO/C . G/N et IN/P", rapports l~tomlQues • P < 0,05
.. D < 0,01
Ct"a
%Ca
C
N
P
G/N
NIP
n.__..·__·.".,_.·.'____________ _________
_ _ _ _ _ _ _ _ _ .·_.·_ _ • _ _ _ •• _ _ _ · · _ ·_ _ _. _ . _ _ _ _ _ _ _ · _ _ _ ._v._ _. _• _ _ _ _ _ _ _ _ > . .<' _ _ _ "~_._'_ _
~
E'I 1·LAG
-{),O74
0.:212'
0,626**
0,622"·
C,4-U
·{),069
0178
(2{1)
(1 B)
(20)
(20)
(Ii 81
(20)
(1 l)
E10-LAG
.a,007
0.696*"
{),45:3
-{),277
C.068
~J 12'
0,341
(20)
(17)
(18)
(18)
(l' 91
(18)
(15)
E1 1-EIO
0,419
0.568·
{).260
{J,248
U05
~),276
0739··
(19\\
(16)
(17)
(17)
(' 8)
(1 ~r)
(14)

---

L'absence de différence significative entre les concentrations moyennes en C
N et P de l'étang 11 et de la lagune (test t), ainSI que l'existence de corrélations
significatives entre les deux milieux au niveau du C et de l'N (tabl. 2.4 et 2.5), sont en
faveur de l'hypothèse d'une Influence lagunaire réduite, vOire d'une dominance du
processus paSSif d'Invasion. Ouelques éléments permettent par ailleurs de penser
qu'une certaine Indépendance existe entre les deux milieux. Le premier est que les
concentrations en Chia de l'étang sont significativement supéneures,
et non
::orrélées, à celles de la lagune (tabl. 2.4. et 2.5). C'est ce qu'Illustre la figure 2.5. où
on peut constater que la période de grande similitude entre les deux milieux est
courte, allant de septembre à décembre. Le second est que les concentrations
moyennes en C et N de l'étang sont légèrement supérieures à celles de la lagune
(rapport E11/LAG "" 1,25) (tabl 2.4), avec une valeur de t proche du seuil de
signification. La même remarque peut être formulée pour le P maiS avec un rapport
étang/lagune Inversé. Toutefois, de nouvelles Informations plus détaillées (structure
dimensionnelle,
composition
spécifique
ou
chimique
du
matériel
particulaire,
production,.,.)
sont nécessaires pour confirmer et interpréter ces
importants
phénomènes.
2.2.3. Conclusions
Bien que reposant sur un cycle annuel incomplet dans les
étangs, les
présentes observations tendent à montrer que l'étang isolé à l'état d'équilibre et la
lagune diffèrent sur le plan des conditions trophiques. Globalement, les conditions
dans l'étang semblent être plut6t médiocres, avec:
· des concentrations en seston et en phytoplancton très inférieures aux
concentrations lagunaIres,
· des quantités de phytoplancton plut6t faibles par rapport à l'ensemble du
matériel particulaire (rapport C/Chla élevé, égal à 292 en moyenne),
· des particules en moyenne caractérisées par de faibles teneurs en N (C/N
forts), alors que les organismes zooplanctoniques ont des besoins en N importants.
Les différences de constitution chimique du seston entre les deux milieux sont
non significatives, mais il convient de noter que les rapports C/N et N/P sont
légèrement plus élevés dans l'étang, contrairement à ce qUI était observé pour le
maténel minéral dissous (Ni/Pi E1D < Ni/Pi lagune § 2.1.4).

---

2,~1- PEUPLEMENT ZOOPLAI~CTONlaUE
L..él faune planctonique tYPique des étan~Js isolés ei! miS 1311 eau par la nappe
ptlréatlquE~ est dominée par des formes d'eau dOUCEl : url cyclopide, Mesocyc/ops
ogunnus, deux cladocèrE3s, Mo/na mlerura et Diapl1anosorna (cf.) axe/sum, et quatre
rotlferes, Brachionus (cf.) pl/C.3t/lis (l'espèce la plus tréquen1te et la plus abondante),
Brélcnionus (cf.) calyclflorus. Brach/onus (cf.) fa/catus (plus rart~), Elt Hexarthra sp.
D'autres espèces peul/em ètre occasiorlnedlement abondantes, DUMONT et
M,Il,AS (1988] ayant ainsi identifié trois autres cyclopides, A{xJC'y'c/ops panamens/s
(MARSH), Thermocyclops ctecepiens (KIEFER). TropocyCIOPS confiflls (KIEFER) et 3
Harpactl(~D'ldes
(Ha/ectinosoma
sp,
Onychocamptus
cf7athomens/s
(SARS)
et
Schizopero sp.)
On
peut
également
citer
d'autms
rotiferes
(genres
Lecane
Le~JadelJa,.
etc.)
des
ostracodes
non
idEmtiiiés,
ciEls
larves
d'insectes
(prlncipaIE'ment des ctlironomi1des), des notonectes, qUBlquElS ;~oès de crabes,
L'équilibre entre les différentes composantl3s du pEHJpl'!?rT1Emt (ies espèces CI"
dessus ou plus généralement leurs écophases au sens cie DUSSART (1970)) aépend
de leurs caractéristiques biologiques (fécondité, Croi'!iSé3.nCI3, réglÎme alimentaire.),
ainSI que ,:je la prédation qu'elles subissent. En fin de compte, tous ces paramètres
déterminent, en relation avec lesfaeteurs environnementaux, lEI réseau trophique
propre à la communauté plianetonique des étangs.
La, fécondité Elt la croissance des deux espèces IIE3S pius Importantes sont
étudiées dlans les chapitres suivants.
D'après les donnÉles de la littérature (VOir en particL.lier POURRIOT et al,
19B~~) la quasi totalité des rotifèrE~ et des cladocèms ont un régime alimentaire
J
rlerbivore .. détritivore . bactériophaç~e. Les formelS carnivorE:lS élppartenant à ces deux
groupes (essentiellement le genre Asplanchna poLIr les rotifères, Holopedium,
Leptodora, Polyphemus pour les cladocères) ne sont pas IBprésentées dans les
étangs, e)(ception faite d'Ac:;planehna. observé par LEGENCmE et al. (1987). mais
absent dans les présentes données
L.es nauplii de copépodes ont un régime alimentalf13 analogue à celUI (les
deu>: groupes, précédents
D'a~)res GRAS el al. (1971) les troIs prenrllers stades copepodltes de
Mesocyc/ops leuckani (rElnommé M
ogunnus par 'IIM" D[WEL.DE. 1984) sont

---

principalement
herbivores
et
on
passe
progressivement
à
un
régime
zooplanctophage au cours des stades SUivants
Ces résultats,
confirmés par
GOPHEN (1977) s'appliquent vraisemblablement aux formes présentes dans les
étangs.
C'est
ce
que
suggèrent
les
observations
expérimentales
sur
le
aéveloppement de cette espèce réalisées au laboratoire (chap. 4), et au cours
desquelles les stades terminaux et adultes étalent nourris avec des Moina vivantes. Il
convient également d'InSister sur le fait que les premiers stades copépodltes,
normalement
herbivores.
pourraient
occasionnellement
exercer
une
predation
importante sur les rotifères. Cette supposrtlon s'appuie sur les observations de
WILLlAMSON et BUTLER (1986) selon lesquelles ces organismes pouvaient être
activement consommés par le calanide Oiaptomus, dont le régime est habituellement
phytophage
Le peuplement se compose donc de divers consommateurs primaires qUi
exploitent (et se partagent) le stock de matériel partlculaire (phytoplancton, bactéries,
protozoaires, détntus). et de consommateurs secondaires non exclusifs (stades
terminaux de M. ogunnus) . en réalité plus ou moins carnivores et susceptibles de
pratiquer le cannibalisme (consommation des premiers stades par les derniers)
La structure dimenSionnelle du peuplement est très variable, dépendant de la
composition
spécrfique,
de
la
structure
démographique
des
populations
de
crustacés, et surtout de l'abondance des rotifères. De façon générale, les données
relatives à la fin de la pénode de recolonisation, recueillies anténeurement par
LEGENDRE et al. (1987), montrent cependant qu'il s'agit d'un peuplement de petite
taille (spectre allant de 70 à 1000 jjm enViron), les formes les plus grandes (> 400 lm),
adultes de c1adocères, stades terminaux de Mesocyclops étant rarement dominantes.
2.3.2. Variations temporelles de la biomasse et de la composition du
peuplement
La biomasse totale (fig. 2.6a) présente d'importantes variations avec deux
phases
. la première va de mai à octobre et se caracténse par des valeurs élevées qUI
tendent à décroître (moyenne de 434 jjg PSII et maximum de 878 jjg PSII en Juillet),
. \\a seconde dure jusqu'à la fin du cycle et se caractérise par des biomasses
très faibles (moyenne de 49 jjg PSII et minimum de 19 jjg PSII à la fin du mOIS de
févner) .

---

Ces variations ciat)Qndance recouvrent des cl'langements Importants de
composition Ciu peuplement C est ainsi que les valeurs élevéil9s et les fortes variations
018 la biomasse totale observées au cours de la pmm!èm p~la~,e sont principalement
aues aux claclocères et aux rotifères Les premiers consti1luent en moyenne 48 % de
la Olomasse t8tale et prolloquBnt, par leurs variations impor"tantE!S d'abondance, les
pics de JUin et ao(Jt , les seconos fournissent 25 % cie la blornasse! 19t donnent les pics
de JUillet et septembre,
DE'S c:hangemf~nts semblent également e>ustei' au niveau spécifique C'est
ainsi que, sur j'ensemble du cycle, Moina présente ses biomasses lies plus élevées en
JUillet-août (4,7 à 43,6 ~~g PS/I), pénode où l'on o,bs,ervEl Il:15 minimums de salinité (2,1
%c) (fig. 2.3b) ; elle dlsparaÎl ensuite au-dessus de :?,5 '%<: el aVI~c une forte Dalsse (je
la concent'atlon en Crlla (fi~~ 2.5a)
Olaphanosoma- dorTilne et fiesta abondante: plL S ~onlgternps que Moma. Elle
présente une prernlère béllsse sensible vers la mi-octobr~3 (fin dEi ICI prerntère phase) et
unE seconde baisse vers la fin décembre, après quoi Hile subsiste en quantité
négllgeabli?t (I3nVlron 0,3 1J~1 F'S/I) jusqu'à la fin (ju cycle, Cette, quasI disparition
co'lnclde avec une augmentation de lia salinité au delà dl~l ~:1.5 I~~ (fi!;}. 2.3b).
Les rotifères clisparalssent presque complètement à la j'in de la prerTlière
phase et augmentent à nouveau à la fin de la seconclB Èl travers B. p/icatl/Is Cette
espèce domine et reste! rE~lativement abondante pendant toutl~ 1;3 première phase. Eile
est secondée par Hexartllrôl, c10nt \\H développement e$t pius ,rrèçlulier et se fart par
fortes poussées successives (quatre poussées sont reIBvéE~S). Deux autres espèces,
B. calyclf/orus et B fa/c(~ttJ.s sont présentes et circon:scntf:~S à la période de faibles
salinités dEI juillet-août.
La biomasse de M. Dgunnus varie de façon beaLllx,up plus régulière et cette
espèce est at)ondante penejant tout le cycle (figl. ~~.6al. EIIE~ décroît à parm oe niai
pour se stabiliser autour (je' 50 I~g PS/I à partir d'août (C:.V. rBlativement faible. égal à
4O,B %). Cette espèce E~st pratiqU13ment la seule composante du peuplement au
cours de lél seconde phase, ce peuplement devenant presqul9 rnonospécifique
Il 'i aurait ainsi une variation saisonnière dEI co'nposition et d'abondance (ju
peuplement, avec
. aes biomasses totales élevées (434 tl9 PS/I) E!t un pE3upiement OI'oIersifié
avec,
au sein des cl adacères et des rotifèr,es.. le~l; '~;uccl'~ssions
d'abondance
d'espèces décrites;l-dessus, pendant une pério(je centrée sur la 9rande saison des
plUies et la première crue de l'Agnéby ; c'est au cours (je~ cettl3 période que sont
notés les nllllli'TlUms de température Ouillet) et de salinrté (,uillet·aoùt) (fig, 2.3.3 et b),
ainsi que IE'S concentrations en Chia et C partlculairEi les plus éle:vée:s (fig, 2.5a et b) ,

---

- des biomasses faibles (49 I-'g PS/I) et un peuplement très largement dominé
par M. ogunnus pendant la période suivante, centrée sur la grande saison sèche et
au cours de laquelle on observe des températures et des salinités élevées ainSI que
des concentrations en Chia et en C particulaire faibles (mêmes figures).
Bien que séduisant,
le caractère saisonnier
(répétitif)
de ce schéma
d'évolution n'est pas certain
En effet, aucune des deux phases considérées n'est homogène sur le plan
climatique ou hydroclimatique, la première recouvrant la grande saison des pluies, la
première crue, la petite saison sèche et le début de la petite saison des pluies, et la
seconde, la fin de \\a petite saison des pluies et la grande saison sèche.
Par ailleurs, le cycle annuel n'est pas complet. Les échantillonnages auraient
dû, pour cela, se poursuivre Jusqu'en mai 1987, et mieux, inclure une nouvelle saison
des pluies. En outre, le début du cycle SUit d'à peine 42 jours le chaulage de l'étang. Ii
n'est donc pas exclu que la première partie de ce cycle corresponae à la sUite du
processus
de
recolonisatlon.
Dans
ce
cas,
seule
la
seconde
partie
serait
représentative d'un étang à l'état d'équilibre, i.e., soustrait à l'effet de ce processus,
ToutefOIS, divers éléments sont en faveur de phénomènes saisonniers.
Le premier est que, comme on le verra dans le chapitre suivant, la durée de la
phase de recolonlsation a été estimée à 30 jours, ce délai permettant à chacune aes
composantes du peuplement de présenter son maximum d'abondance. D'autre part,
cette phase est généralement riche en sels nutritifs, en phytoplancton. et les
biomasses de zooplancton atteignent des valeurs très élevées. Le fait que, 4 mOIS
après le chaulage, on ait encore des biomasses zooplanctonlques très élevées (et
dans cet étang,
supérieures à celles observées au cours de la phase de
recolonlsation qui précède . vOir fig. 2.6a et fig, 3.10, série E10/03), suggère
fortement, sans toutefois le démontrer, que le développement du zooplancton à partir
de mai 1986, est indépendant du processus de recolonlsation.
D'autres éléments mettent en jeu l'influence de facteurs dont l'évolution
saisonnière est certaine (salinité) ou probable (Chia).
Comme on l'a dit, l'augmentation de la biomasse zooplanctonlque constatée
durant la première phase est en grande partie due aux cladocères Moina et
Diaphanosoma. Or le développement de ces deux espèces typiques des eaux
douces tropicales, ne semble pouvoir se produire en étang qu'en dessous de
salinités de l'ordre de 3,5 - 4 %O. Ce fait apparaîtra plus nettement dans le chapitre
suivant, mais, dans le cas présent, on peut déjà constater que l'extrême raréfaction
de Diaphanosoma après la fin décembre coïncide avec des salinités proches de ce
seuil. On observe également que Moina ne se développe que pendant la période à
faibles salinités de juillet-août Le même type d'évolution existe dans l'étang 11 où la

---

·".
quasi disparition de Diaphanosoma en début de saison sè::~le est encore plus
brutale: salinité et biomaSSl3 passant de 2.7 %0 et 17'4 J,lq PS/I le 30/12/86 à 5,0°/"" et
0,25 /,Ig PS/I le 28/01/87 ('fi,;). 2.6b) La persistancE~ dEI Dlapha'nosoma sur une plus
lonçlue pé"iode et le cantonnement de Moina à la période jUillet-août tendrait El
morltrer qLe le seuil dE~ tolérance à la salinité de la première espèce est supérieur à
ceiul de la seconde. Un examen plus détaillé des autres donnée's, cjisponibles (phases
de recolonlsatlon) tendrait à confirmer cette hypothèsl:l, qu'il conviendrait toutefOIS
d'étaver pa.r dl3 nouvelles observations
Chez les rotrrères, 011 remarquera que B, c;,~/ycdlon's et El fa/catus, qui sont
des formes typiquement cjulçaquicoles, ne se développEmt que pEmdant la périOde à
faibles salinités Quillet-aoCrt) aussi tlien dans "étang '10 que :lans l'étang 11
Les
espèces les plus fréquentEls, B. plicatilis et Hexarthra sont (jes formes de milieux
saumâtres. La quasi disparition des deux espèces en1tre octotJrE! et février ne peut
donc s'expliquer par ce facteur.
Le facteur nutritif Joue sans doute aussI Ln rôle dans les vanatlons
précédente·s En effet, on sait, et cela se vérifiera dans lB chaprt'"e suivant. que Moina
et les rotffères en général sont des formes opportLinistE~s, Gap,abIE~s de se multiplier
très rapidement, mais ayant besoin d'importantes quantités de nourriture. A l'Inverse,
le genre Diaphanosoma est considéré comme plus adapté et plus compétitif dans les
milieux pauvres en nourriture (ROMANOVSKY, 1985). Cola expliquerait à la fois.
" le développement de Moinal et des rotifères peHldant Ilél première phase plus
riche en phytoplancton, et IElur quasi disparition durant lé3 sE~conde,
... le maintien de Diaphanosoma pendant cette sElcondf3 phase, Jusqu'à ce que
:'augmentation de la salinité inhibe son développerne,nt.
Les évolutions précédentes seraient donc principalement régies par les
variations de la salinité et de la concentration en phytopi,ancton (et seston ?). Les
premières ayant un caractère saisonnier certain, il suffirart qu'Ill 8'1 soit de même en ce
qui concerne le phytoplancton pour que l'on puisse attlribuer I,e même caractère aux
évolutions précédemment décrites de la biomasse E3t de la composrtion du
peuplement On peut penser qu'il en est ainsi, car l'élugmEmtatiClfl de la concentration
en phytoplancton constatée en Juin-juillet est probableml:tnt liée è 1'13l1richissement des
eau>: en nrtrates et nitrrtes observé à cette épOquE' de l'annéE~ (pluies et crue) (fig 2.4
b, cl

---

F'r'ANC
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ETANG
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T~" u HO: e\\.,!{)uti:)i1 avec i'âW':Ju régime allrnentalre CUi C:'1rélc:terhE~ celle eSU8U' !i tlst
~'" ef'p ~ cr:: ", ;'(YJ· Ii e i onnes tier[)lvor E~:,- détr IlIVor es. le~: ïa'Jp!11 e! les pr8fTl! er s t.t 2::1 ~~s
::-c.)peC}()C;tc<"
,:t Uf-~ t:.Hr)le~) ZUDcianctDpt1aç]eS ou à 'eqlme :)Iu: DU ITIOln:~ (xrv ilVcrt<
'f"S staues te rT'l,rlé1U>
qU! salr rnentenl sur les prerr1lei:; SL1C!"?::" et SUI les rares rCJj.,tE-He~~
enc:"!e ~:'es:::.ri::
lé! structu'(" clerTlo~~rapr1!qLJe des pOr:UiiltIUl'; UE; M (!gunnus es:
le Cl.e !e~i ::ar llvc.:res rl?preSer-ltent cie 2 a 1C 0,(, de a [WJrr,2SSE (t: (~UI CCJrI'eS[)OrIC a
~Jes (\\r:Jportl~Jrl::, souvent rencontlee~· au selfl de P8upiernents ~'!US diversifies (ve,,:
nCJtan',rnent SAINi ·JtAr~, ' 98.31
On peut egalernent CO f1 slcle r e, Clue 18 rwe3U CiE-
~;::')r'riasse : e,a:lveillent faible et const2lnt que presente M. of]unnus perldant la pE:riGCie
~,c::X),,~ Inar:; Cl J plp ne dispose pas cfespeces p!o'es en a[)o',cJarlce. CCI resncnCJ 2
',8rDl.CJ'E:t:l
rH'
(JISr)Useralent cje SUI ClOlt que (Je fé1lt:J[e:~
qu,;nt!tes Ct-; !10L..:rrrturE."
JUai'l\\f';
:11'T;untes Dour ces ::~tade::, r))
[)an~:; Cl'me hyputf1ese. ies u!orI3sse~)
e:eve(~t:~ (Je /1,1 ';QU()IJUS oL)~,ervèes tri ITlnl 1Si86 qUI tneorlquHrnent de\\/r31i,::'nt téne
SUiTe ;'il) (;-{Cl;~ arlrlUpi et succeciei a celles de rnar~, 1987 s expilCiuent cjltflclierT'lE:"il ':.:a'
exuio:;iCI1 ce:: ::JfUles llélb!::ueilet;
rotlferes et Mo/na. de ~:etlF:' Il a pas encure eu I:eu
VC)lf +ç'ur e :::> H) On Deut en CDnclure que ces blorna~)se~; ~;eralel1t la consequence ce
, P'-,'üfutiOf! clE~ id population au cours (je la phase de recuicr\\;~3·CltIDrl E!les Ile se r 2:ent
'':'::YiC pas lepresentatlves OUf! cycle saisonnier
C'est ce CLJI~ tend par élllle:.Jrs a
'1'()lltrer la il\\] ::3 8 (t)lomasse~; de nauplll relativement elevees DE~rlC1ant la periucJe De
40 à cu Jours apres je chaUlage qUi se dlevauche avec lf~ eJètJut cJu cycie élr'iiue!)
Dans ce cas,
évolutlO'l SalSDrlrllère de M
ogunnus se cal acténseralt pa: ces
t)lo:nasses erl rT10yenne :.:~on:;tanles, cl'envlrorl 60 I~g PSI l, penlj3rlt toute l'annE:le On
Deut abrs se demander puurquoi cette espèce precJatr ce n'e>picyte pas ies mc.1iE?S
'îClUVEiies (rotlferes et DiaofJanCJsCJ,rna), qUI se développerlt al/Pc la L1alsse salsonnle'p
Je la saîlnitÉ' UUln-octobre), en augmentant fortement sa :)IOr'lasse
Une rèr;cnse
sel'a!!
que
Oia{)tJancsoma
nest
pas
(uu
est
peu)
prédalée
r:ypoHieSt'
trt:S
·/ralsernbiabie (VlW P 10:3) Les r Dtlferes, dent ie taux de pm::iuct!:m eSI tr es 8lE,'vé et
(~UI restent relatiliernent ~J1u::; at)(y:cJan:s que -jurant la pei lude oetuUre-mars S':'' aient
tout de même explo:!és, et li i aurait sutJSUl..Jtlorl de pre,'E':;, les rotifères rernp:ac;a-'lt
les premler~; stades de M, CiÇUf7flUS Une explication con'ipiémentéilre serait que ;~'s
~;tades ternwlaux (Je cette es~)ece COul/lii-ait leurs beSOin:; r'utrltlis en adaptant leur
regrrrH? a la rarefactlun des proies, accentuant ainSI leur caractere omnivorE'
LE?::,

---

Quoiqu'il en soit, d'après les observations et Interprétations precédentes, le
peuplement d'un étang Isolé serart constitué d'un élément de base, M. ogunnus,
salsonnièrement renforcé grâce au développement plus ou moins maSSif et Irrégulier
des cladocères et des rotifères (fig. 2 7b)
La salinité et les teneurs en NQ:3 et N02 seraient les facteurs primaires
responsables de cette évolution - on n'a pas tenu compte de l'Influence pOSSible des
concentrations plus élevées en N-NH4 notées au début du cycle, car elles pouvaient
être une conséquence tardive du chaulage.
2.3.3. Comparaison et rapports étang-lagune
Les principales espèces constituant le peuplement des eaux lagunaires à
proximité du rivage sont des Copépodes adaptés aux milieux saumâtres. Il s'agit
(tabl. 2.6)
- ':les calan ides Acartia clausi et Pseudodiaptomus hessel. également
abondants dans les eaux du large (PAGANO et SAINT-JEAN, 1988),
de deux cyclopides, le premIer, Qithona brevicornls, rare en bordure et plus
>
abondant au large, et le second, aSSimilé à Apocyc/ops panamensis (Cité par
DUMONT et MAAS (1988) en lagune et dans les étangs), constamment présent et
plus abondant (la biomasse moyenne reportée dans le tabieau est due a un pic
extrêmement élevé observé à la mi-féVrier),
. d'harpactlcoïdes non identifiés, relativement abondants et constamment
présents.
A côté de ces espèces figurent divers rotifères dont B. plicatilis et deux
cladocères, Moina et Diaphanosoma, qui ne sont présents que de façon épisodique,
en petit nombre, et semble-Hi, en dehors de la saison sèche. Ces espèces sont,
peut-être avec les harpacticoïdes, les seules formes communes à la lagune et à
l'étang.
Le peuplement lagunaire est donc très différent de celUI de l'étang.
Les biomasses totales de zooplancton dans les deux milieux sont aussI très
différentes, en moyenne 15 fois plus faibles dans la lagune que dans l'étang (étang
10) (tabl. 2.6 et fig. 2.8a).
Le problème du degré d'Indépendance de ces deux peuplements a été
abordé grâce à l'ouverture de l'étang 11 sur la lagune. Cette ouverture, matérialisée
par une flèche sur les figures, est Interven... e entre le 28 mal et le 3 Juin 1986, soit
environ deux mOIs après le chaulage

---

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MOTS
Fïgure 2,7 - E,volution de la biomasst~ têtta1E!
ilg
PS/l) et de la
biomasse de !'1esocyclops ogunnus en rel,ë.tion '~1!ec les variac:ions
de lA chlorophylle a (~g/l) et des nitr,ëites et n:ltrites (NO] ... ~I02 1
~ mole/l) dans l'étang 10 (isolé) au C(lurs de léi phase d'équilibre.

---

l'ableau 2,6 - Biomasse dcs différenles es~œs ou groupes d'espèces cl biomasse loCale dans les écan~~ 10 ct Il cn pha,\\e d'éqllllibre cl ,LlOs la b/o(llne (eaux dl'
bordure) au rours de la même période. MOI = Moma ; DIA = Dwphanosoma ; ACA = Acarlla , l'SE = l'sew.Jodiap/lHIIlIJ ,OIT
O/lhOfla , A P041'0(,dops ,
0
MES, Mt'\\(I(-vdops : (fAR c= lfarl'acticoidl'J ; liT = bHlmasse llllak
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• l,cs espèces d'(farpaclicOIdcs n'ont pas été délerminées ; •• il s'agit d'un mélange de Mes'I(·...... lul'J cl d'.·jl',I('I'âul's, ht mllilié de la hilllna:-.:-.e a été aU! '''11,'(' à ,hMll/('
C\\rlècc, la pruporlillll représentée par chacune d'clics n'ayanl pa.,> été déterminée.

---

Avant cette ouverture, l'étang 11 présente un pE~uplement typique, bien que
différent dl3 cBlul de l'étanq 10 par sa biomasse (pius ~~~levÉ!E!) et les proportions qu'y
occupent les différentes espèces (pius de M
ogunnus,
IJElClUCOUP mD!ns de
clacJocères) (voir le pOint précédam la ftèche dans les flçlLJreS 2'.6a et b) Au rrlérne
rnornent, le peuplement la(~unalre, également typIC!Ue, est ClCII"'llné par ies caianldes
(22,3 InCl! contrE~ 0,3 pour les harpactlcoldes C,4 pour Apoc:yc/ops et 0,3 pour
Olthona
Apres la mise en communication des deux rnill'ElU) cm otJ'serve une évolution
cju peuplement de l'étanç; 11 évolution que "on COl1'lparera à ::Elile de l'étang' 0 qUi
ser1: de référence
CE'tte évolLI110n SE~ caractérise principalement par la dls:larrtlon plus ou mOins
progressive de M. ogunnus et son remplacement par A. ,oan8trr,Iensis. Cette nouvelle
espece, introljuîte dans IE~S étangs avec les eaux lélQiurialrBS, est décelée deux
semaines après l'ouverture et coexiste avec la prElmlère p19noant environ 4 mOIS
Les cladocères, atlsents en lagune, ne sernbl€~rl!t ~Ias être affectes par
l'ouverture (je l'étang U~urs variations de biomasse :;on1 en effet comparables a
celles qU'liS présentent dans l'étang 10 (dominance pUIS q;!:lative abondance de
Olaphanosoma jusqu'en Janvier; poussée de Moma p~mdal1': la période à faibles
sailnrtés dE3 Juillet-août) On observe même un maliltien (je biomasses élevées crIez
Diaphanosoma pendant toute la période octobrI3-Janvli:lr au COUI'S de laqueile certe
espèce s'ètan raréfiée dans l'étang 10 (fig 2.8c). On notera aussI que ia baisse
Importante de la salinité entre octobre et décemtlre (:2,0 E3t .:2,4 %0). qUI est sa'lS
éqUIvalent dans l'étang 10, ne s'accompagne pas d'une' POUSSéEl (jE~ Moina
L'ouverture sur la lagune ne semble pas avoir:jélvallt8lç~ei d'influence sur les
rotifères Comme dans "étang 10, ceux-ci sont eln E:ffl3t présents en très faibles
quantités durant la plus ç}rande partie du cycle. B. plic:ati/,'s clomlne, avec une
poussée dl3 B. calycitlorus et B. fa/catus en juillElt-éloût On note toutefOIS l'absence
de proiiféra.tions comparables à celles de l'étang 10. (fig. 2.13t)).
La biomasse des cyC!opides, très faible en lagLJnE~ E3S1t iCI plus élevée et plU5
variable que dans l'étang 10, quoique restant en mOYE!nne stable comme dans cet
étang (voir les moyennes et C.V. du tabl. 2.6 et la fiÇl. 2.Bcl)i. Cette tliomasse chute en
février·mars lorsque la salinité atteint envIron 7 ~>". Il est tOLJtE~t()is difficile dassocler
ces deux phénomènes, car une chute Similaire de biomasse, co"lncldant avec une
baisse de la salinité (2,5%:'), se produit en juillet.
Les. calanides, dorrllnants en lagune, ne s',lnstalllsnt Dê:'.s dans l'étang! où ils
sont toutefois présents par Intermittence; on note aussI un C1:~rt.aln développement
d'A clausi 13n fln de cycle

---

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Biomasse ~ctale
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Ouverture de
MOIS
Ell
sur la lagune
Figure 2.8 - Evolution de ~ biomasse totale et de la biomasse
des rotifères, des cladocères et des copepodes dans les étangs
le et 11 au cours de la phase d'équilibre et dans :a lagune (eaux
de bordure) au cours de la même période.

---

Les harpaetlcoïdes.
qUI
étaient absents dans.
i'etéirlçl
au
rnoment (Je
l'ouverture, s'Instaiient, mais avec des effect.lfs faibles (O. ;:>. à 6 iml. /1).
En résume, les pnnclpales modrfications du pE:llml'9i'1Emt de 1etang qUi
semblent rElsulter ae sa mise en communication avec la laç;lunEI, sont la disparition oe
M. ogunnus au profit d'A panamensis, ainSI qu'un dé'leiODP'e~nEmt pius durable et
Imoor1ant de Diaphanosoma Ces modifications s'accompagnent
- de concentrations en matériel algal et particulaln3 net':lsrnent supéneures à
celles de l'étang 10 et qui pourraient résulter eje pus fDrtes tElneurs en seis azotés
'f'
2 4 t r) ")
(Ig
.
e~.. ,)
d U'le amplitude accrue des variations (je la ::,,aJ!inrté, :IV'BC notamment des
valeurs plus faibles d'octobre à décembre (2,0 à ~!,4 con1:rIS :2',5 i:i 3,0 dans l'étang 10)
et piUS fortes de Janvier à mars (4,2 à 7,0 contre 3,1 è 4,Cl).
Aucune explication ne peut être proposée en ce qLH concerne le changement
de cyclopieje
Il n'est pas possible, non plus, de savoir Si! CH changement El ces
conséquences sur le réseau trophique dans l'étang, aucune information n'existant, à
notre connaissance, sur le régime alimentaire de A. pamimensis. l.a seule concluSion
globale qUEl l'on puisse tirer est que cette espèce troUVEI (jans l'étang des conditions
de nutrition favorables, puisqu'elle y atteint des biornas:i€IS
comparables à celies cie
M. ogunnU$ et en moyenne très supérieures à ses biomasses en laQ!une.
La DIornasse élevée de Diaphanosoma s'expliquerait par l'augmentation des
concentrations en matériel nutritif. Un autre problème concernant l'évolution dE!S
cladocères après l'ouverture! est de savoir pourquoi on n'assiste pas, entre octobre et
décE,mbre, malgré les faibles salinités (<:
2,4 ~Qp), à une! poussée de Moina
comparablEI à celle de juillet··août Diverses caractÉlristiqul3s dE~ ces cieux espèces déjà
Signalées (potentiel de croissance et besoins nutriti1s très él19Vés chez Moina.
potentiel plus faible et meilleure adaptation de Diaphanc)SOmél aux eaux pauvres et
plus salées). expliquent sans doute ce phénomène et plus généralement l'évolution
des deux cladocères. En juillet-août, le développemfmt (J!e'M'oincr SE3rait ainsi favorisé
(ou rendu possible) par des concentrations en maténl:11 alqaJ (C~1\\a) élevées, et à
l'inverse, limité par des concentrations trop faibles C" 10 ~ç!/Il entre octobre et
décembre (voir' fig. 2.5a).
On notera égaiement qu'il existe un p.arallélisme entrEI l'évolution de la
concentration en seston (C, N et P) (fig. 2.5b, c, d) et l'éllolutlor1 de la biomasse cie
Diaphanosoma pendant toute la période d'abondance cie CE!tte espèce, parallelisme
non observé au rllVeau de la chlorophylle (fig. 2.5a). Cela i:X)UI"J'alt Signifier que cette
espèce est apte (plus apte que Moina ?) à exploitelr (faut.res SOurCl3S de nourriture ae
taille ou de nature différentes, en dehors du phytoplanGton présl911t. Cette aDtltude

---

49
expliquerait peut-être sa meilleure adaptation aux eaux pauvres (en phytoplancton) Il
s'agrt a'un pOint qUI mériterait d'être approfondi.
Une dernlere question Importante concernant l'évolution du peuplement sous
l'influence de la lagune, est de savoir si le nouveau peuplement observé (A
panamensis,
Diapnanosoma,
MOlna,
rotifères)
se maintient ainsi ou continue
d'évoluer,
tendant
vers
un
peuplement
lagunaire
de
bordure.
La
période
d'observation est trop courte pour que l'on puisse répondre à cette question. Mais,
deux arguments sont en faveur d'une telle évolution
Le premier est qu'on note un certain développement d'Acartia clausI en fin de
cycle. La biomasse atteinte par cette espèce est faible (4,8 ~g PS/I), mais comparable
aux valeurs observées en lagune. A cela s'ajoute une chute d'A panamenSIS QUi
tendrart à retrouver son importance relative habituelle dans ce milieu.
Le second argument est que les calanides typiques du peuplement lagunaire,
A. clausi, Pseudodlaptomus nassei, se développent bien dans l'étang lorsque celui-cI
est remis en eau par ouverture sur la lagune (chap. 3 ; fig 3.24).
ToutefoIs, cette observation ayant eu lieu pendant la saison sèche, à des
salinités comprises entre 5 et 7 %0, on ne peut savoir si ces formes lagunaires ne
seraient pas concurrencées par les cladocères et les rotifères, qui semblent présenter
leur maximum d'abondance à partir de la première saison des pluies (voir § 2.3.2).
En conclusion, sur un plan très général d'exploitation des potentialités de
l'étang, les présentes observations suggèrent qu'une ouverture de l'étang sur la
lagune, en phase d'équilibre pendant la saison des pluies, semble favorable; elle se
traduit par une augmentatIon de la biomasse de zooplancton (Diaphanosoma).
L'étang semble ainsi bénéficier d'une augmentation saisonnière en sels nutritifs plus
marquée que s'il était resté isolé. La modification faunlstique qui en résulte
(remplacement de M. ogunnus par A
panamensis) n'est pas nécessairement
importante sur un plan aquacole puisqu'une espèce est remplacée par une autre de
taille comparable. Toutefois, ce type de manipulation de l'étang mérite de nouvelles
observations plus détaillées et plus longues.

---

CHAPITRE 3
LA RECOLONISATION DES ETANGS APRES LE :HAULAGE
Cas d'une remise en eau par la nappe phréatique
3.1 Evolution des conditions physico-chimiques et trophiques
3.2 Evolution du zooplancton
3.3 Discussion
3.4 Conclusions
Cas d'une remise en eau par la lagune

---

Rappelons que le curage et le chaulage de l'étang précèdent toujours sa
remise en eau, qui se fait le plus souvent par remontée des eaux de la nappe
phréatique C'est essentiellement le processus de recoionlsatlon corresoondant OUI a
été étudié, la recolonlsatlon après ouverture de l'étang sur la lagune paraissant, a
prtOrt, mOins problematique. Ce premier processus sera analysé à partir de hUit séries
d'ooservatlons, dont une empruntée à LEGENDRE et al.. 1987, et le second d'après
une seule série. Rappelons que ces observations débutent lorsque la profondeur
atteint au mOins 30 cm, soit un à trOIS jours après le chaulage; leur position par
rapport aux grands événements saisonniers et aux conditions en lagune (crues de
l'Agnéby, pluies, température et salinité en lagune) est illustrée dans la figure 1.3
On examinera successivement l'évolution des conditions écologiques et du
peuplement (composition et biomasse) caractérisant ces séries d'observations, en
essayant d'en dégager les caractéristiques communes et d'en Interpréter les
différences,
CAS D'UNE REMISE EN EAU PAR LA NAPPE PHREATIQUE
3.1 EVOLUTION DES CONDITIONS PHYSICO-CHIMIQUES ET TROPHIQUES
3.1.1. Profondeur
La figure 3,1 a montre que la vitesse de remise en eau de l'étang par la nappe
phréatique est relativement variable et que le niveau d'équilibre est atteint une
vingtaine de jours après le chaulage. Par la suite, la hauteur d'eau continue de varier,
parlois de façon considérable (fig. 3.1 b). Cela est particulièrement vrai pour l'étang
10, dans lequel on constate deux baisses brutales de niveau de 17 et 27 cm les
56ème (mai) et 157ème (septembre) jours, Ces baisses sont difficiles à Interpréter,
3.1.2. Température et salinité
Sur l'ensemble des séries, la température et la salinité varient resoectlvement
entre 26 et 33°C et entre 2 et 5 %0, couvrant ainsi approximativement l'amplitude des
vanations saisonnières décrites dans le chapitre précédent (fig. 3.2a et b). Bien que
ces deux facteurs Influent sur le processus de recolonisatlon, l'analyse de leur

---

évolution n'aurait aucun sens car elle dépend eS~H~mH3I1ernelr1t des conditiOns
atmosphériques et aqurtères (nappe phréatique) CettE! évolution est donc illustree
sans commentaire
3.1.:3. QH
Les valeurs du pH aussitOt après le chaulage (un OLI Cie:lJ)( jlours apres) n'Qilt
été mesurées qu'à troiS repnses (tabI.3.1). Ces valeurs SDm E~leve~es, de l'ordre de 11
Par ia surte, le pH évolue de façon apparemment aléatoirel (fl!J . .:32c:). En particulier la
chute aui suit les fortes valeurs du aébut est plus ou mOins rapicle et importante. au
pOint que 1'9S pH mesurés entre les 1Dème et 20ème .ours couvrent la gamme cie
variation correspondant à la phase d'équilibre dans le~:, èl:ançl~:' '10 et 11 (tabl. 2.2)
TrOIS sortes ae profils sont observables, l'un caractérisé par (J!es pH qUi restent
relativement élevés et stables pendant une période aSS~3;~ lonç;:u8 (séries E11 /06 et
E11,1 11) 1 le second par des pH également stables mais voisins (je! \\a neutralité (série
E3/(5), et le :roiSlème par des pH variant sUlvam LJm~::::ourt:>e em cloche (autres
séries) (voir figure). Ces profils ne semblent pas être en l'apport avec les saisons bien
que le troisième corresponae à des saisons idEmtiquE'S (transition saison sèche·
saison des pluies (fig 1.3)
Selon nos données, le pH neutre caractérisant en rnoyenl1e l'étang à l'état
d'équilibre, serait atteint à des temps très variables s'étalant 8'l1tm le 10ème (E3/05) 'et
le SOème JOur (ou plus) après le chaulage (E 11/06 et E11 /11;1
3.1.4. .s.tlLnutrltlfs
Ammoniaque.. Les concentrations observées aLI début de~ la remise en eau
sont très élevées, vanant de 134 à 190 ~ol/I suivant los séries (filg. 3.3a, tabl :"1)
Ces concentrations diminuent ensuite de façon silgnificativE:1 (tatil. :3.2), pour atteindre
les valeurs relativement stables et faibles notées à l'état d'équilibre, ainsi qu'on le
constate dans les étangs1ü et 11 (fig. 3.4a). Cette diminution se fait selon des
modalités e't à des vitesses différentes, mais elle l~st parfois ,nterrompue par une
phase d'aulJmentation (vOIr figure). Les séries de saison dlB transition (ES/03. E10/03
et E11/03) r')e se différencient pas de façon particulière (jes aLJ1trelS séries (saison des
pluies et saison sèche). Aucune composante saisonnièn:t importante n'apparart donc
dans
la
variabilité des
profils d'évolution
dEIS conctmtrations
en
NH4.
CElS
concentrations évoluant sans doute davantage sin fonction des équilibres prlySICO-

---

:~!r71Iques et des orocessus biologiques (consommation a'Jale. '8rT1"8ra· satie~ :~Ci'
/ole baC1erlenne et excretlon! qUI Interviennent aurant 'ia recelon,satICY'
t!1trates e[ []jt[llJ~_$ Les :oncentrations en ~~03 et NU2 ocservées au Cecut ce
a remise en eau vanent rel2' ement peu d'une serie à l'autre (tab i 3 Î
"1:;)33D et c~
Oans ies étangs':J et 11
le raporochement des cionnees re/at'Nes au: ~nases ce
'ecoionlsat!cn et C'equdlbre (fig. 34t) et cl, monte que ces ccncentrat'on,s sont CL
,ême ordre de granaeur que les moyennes :-elatlves à la phase d'equlilore au r;Ci'lt
Jueiles peu'/ent être repiacees dans le cycle saisonnier du cnapitre precé:Jent.
tJcuciant ainSI ce cycle (voir tabl 22) Cela tend à confirmer que i'on a une basse
significative des concentrations en nitrates et nitrites en saison seche
En ce qUi concerne !'évolution des concentrations. ,i semtJle posslole ce
différenCier ceux profils, le premier (séries E 10/03, E11 03 et ES/03), se carac:er sant
oar une diminution significative des concentrations (tab!
3 2). et le secDnd (série
i:11 06 et E11 Il) par leur augmentation pUIS leur dllnlnutlon (fig 3 3b e~
SI l'on admet [existence dun retard entre les évenements salsc;rl.n,lers e~ :eur
~"aductlon (atténuee ?) au '1iveau de la nappe, ces profils auraient plus Ou I-nOlrs ur
caractère salsonn,er
le premier reflétant LJne Situation de saison seche (faCies
::oncentrations) et le second une Situation de saison des pluies et ces :rU8S
augmentation des concentrations)
Les concentrations en nitrates et nitrites seraient ainSi peu Ou cas 27feC1eeS
par le traitement des etangs VOire par le processus de recolcrlisation mas cavanta;;e
l:ees aux phénomenes saisonniers qUI aHectent les eaux superfiCielles oela nacoe
chréatique
Les donnees disponibles sont toutefOIS Insuffisantes (pas d'évalua~ion
ces apports atmosphériques directs, des teneurs en sels des eaux de ia nappe
ohréatique, des sédiments qu'elles traversent, pas de caicul du flux d'eau prevenant
oe la nappe ni des apports par les plUies, pas d'analyse du rôle eventuel oes
8rocessus biologiques et CnlrT'tlques,.) pour être aHirmatlf sur ce pOint, d'autant G~ie
évolution dans la série E3/05 semble être, à première vue, en contradiction avec
'hypothese d'une augmentation des concentrations en saison des plUies.
PhQSQhates Les teneurs observées à \\a remise en eau sont comorlses entre
J.35 et O,g ~mol
(tabl3 1). donc très inférieures aux valeurs moyennes mesurees
1
aans les étangs 10 et Il à l'état d'éqUilibre (tabl.2.2 et fig. ~14d) Dans i'ensemole,
aucune tendance évolutive commune ne semble eXister, tous les cas de figure etant
représentés. stabilite des concentrations (E10/03), augmentation (Ei 1 03 E5 03 e~
E11 11), vOire diminution (E11 06) (fig 33d et tabl.32).

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la fin de la saison sèche et
à la salson de transltiDn Cà gauche}
ou à d'autres saisons Cà drolte),

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69
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30
49
58
613
,.JOURS
APRES
CHJI,Ul."J\\.G E
FIgure 3.3 .. VarIations des concentrations \\,~r:IO.l/1) en arnrnoniaqLf',
n,:trates,
nItrIt.es et. phosphates au cours dE!S d:ifférl~ntes recole:.l··
satlons
f Ln saIson seche .. saison de trans:. ':.j on à. l~;l\\lche.
autres
saIsons à drOite.

---

248
ETANG
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ETANG
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1 9 8 6
1 9 8 7
Figure J. ~ - \\'ar:ations des concentrations (umol' 1) en ammon:aque,
n:trates,
n:trites et phosphates pendant
les phases de recolonlsat:on
et d'équl:ibre dar~s les étangs 10 et 11.

---

Tableau 3 1
Température (OCI. salinité (5 %0), pH et concentration fin sel~; nutritifs (jj mOi N ou F'il)
observés lors du premier échantillonnage au cours des séries cfcIJsor.'allom, ayant débute en mars
jUin el novembre dans les étangs fi 10 el 11 (E5/03,
)
E5, :):3/86
El0/03
E11/03
Ell/06/87
~::1'/'I1
E 10/06
E 10/11
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_ _
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Jours apres
le crl8ulage
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3
3
3
3
1
31 ?
32,9
31,9
31,5
3Vl
31.5
J') (,
L-,d
S
3 1
3,0
3.0
s.n
.) 1:
00.-,',)
4,5
2.9
pH
10 9
8,3
7.8
10,7
!'~D
11.~1
ND
N Hil
14D.7
184,4
188,4
147,:'
190,1
162,6
134 3
N 0'',j
8,1
7,0
3 4
! .13
l'JD
1,69
3,79
N 0'
1,:,9
0,48
090
0,41
!'J [)
0,55
0,46
' "
P 04
O,4~3
0.35
0.34
O.B6
<),77
0,91
1,19
Tableau 3.2 ' Tendance évolutive de la concentration en sels nutrttlfs au cours de la recolorl/sation
coefficient dEI corrélation entre le logartthme des concentn:ltion~, let 10 nornb,re de jours apres le
cnaulage Ensemble' 5 sèMes pour NH 4 et P04 et séries ale saisons do tn:li'lsitlCln pour N03 et N02 '
dans les étangs 5. la et 11 Hs'agit de recolonisations ayant débuté on saison sèche Entre parenthèses,
le nombre de couples éliminés (hors des limites à 95 %). Autres symtx>les dans le tableau 2.4
__
_-_..
..
..-._"•... __._--_._----_._--"-_.'---'-_.. _-
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._---._~-,-_
..
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_,--,.,~~~.,,"
Sejs nutrttlfs
Ensemble
EIO/03
El 1/03
ES/03
.._-_.,..-._-,..__._._---_._-_
------_.,-~."._---,-----_._._._-_._._---~._-.,._"'---_
....-._-_._~-
NH4
·0.791 *** (4)
0,845*** (0)
C.722""
I())
0,00::;**
(0)
N03
O.479 U * (1»
0.311
(a)
r. 727""
! 1)
0,535·
(Dl
N02
0,509*"* (2l
. o,783· ... (1 )
, 0,6315*"
10)
0,386
(0 )
P04
0,279
(4)
0,261
(1 )
O.?76·.. ·"
10)
0.809·'·
(Oi

---

Le rapprochement des données de la phase de recolonisation de celles de la
phase d'équilibre dans les étangs 10 et 11 (fig, 3.4d), laisse supposer qu'il eXiste,
comme pour les nitrates et les nitrites, une légère baisse des concentrations en fin de
saison sèche, Comme pour les deux sels azotés ci-dessus. \\e traitement des étangs
n'aurait que peu d'Impact sur la valeur et l'évolution des concentrations en
phosphates au cours de la remise en eau,
Des observations précédentes, il ressort que le fait marquant de la phase de
recolonlsation est l'existence de fortes valeurs de pH et de fortes concentrations en N
- NH4 au tout début de la remise en eau, qui créent au niveau des sels nutritifs, un
déséquilibre apparent Important en faveur de l'N.
Il s'agit des conséquences bien connues de l'assèchement et du chaulage
des étangs (voir notamment SEVRIN·REYSSAC (1985); DIAB et SHILO (1986)),
Comme tendent à le montrer des données plus récentes (GUIRAL, comm. pers.), les
teneurs élevées en N·NH4 seraient également (ou surtout ?) dues aux fortes teneurs
en sels ammoniacaux qui caractérisent les eaux superficielles de la nappe phréatique.
Ces données montrent aussi et surtout que le profil d'évolution de ces deux
paramètres est par la suite très variable suivant les séries. Cette variation Inter-séries
est apparemment aléatoire et difficile à interpréter. Elle résulte de phénomènes
saisonniers et de différences dans la combinaison des nombreux facteurs qui influent
sur ces paramètres, notamment des facteurs nutritifs: apports et régénération
biologique des sels nutritifs. reminéralisation, assimilation par les algues, broutage par
les organismes algivores-détritivores et prédation exercée sur ces organismes .. , Une
anaryse plus approfondie des données disponibles permettrait sans doute d'avancer
dans l'interprétation, mais une telle analyse sortirait du cadre du présent travail et de
notre domaine de compétence,
3.1.5. Phytoplancton
L'évolution de la biomasse phytoplanctonique exprimée en chlorophylle a
dans les différentes phases de recolonisatlon étudiées est illustrée dans la figure 3 Sa.
On remarque que les concentrations observées un à trOIS Jours après le
chaulage sont très faibles, comprises entre 0,05 et 3 ~/I, la seule exception étant une
valeur de 11 ~g/I notée à troIs jours dans la série E10/11 (tabL 3.3).
Les profils de variation des concentrations se caractérisent par la présence
de un (E11/06) ou de plusieurs pics, dont le premier survient entre les 5ème et
1Dème jours (tabL3.3, fig.3.5a), Ces pics sont d'importance Inégale et plus ou mOins
espacés, avec, par exemple:

---

· 20 à 100 J1Q Ctlla/i pour le premier pic et ~:::;O ~'Ç;l/I lors d'observations
antérieurE'S (LEGENDRE et al. 1987),
" un intervalle! allant de 7 (E 11/03) à 30 jours (E"I" (1"1) entre IjElUX pics
successifs,
· un second piC beaucoup plus important que IEl pl"EHniE:t/" (E5/03)
Aucun profil général d'évolution des concentrations em chlorophyll'8 ne se
dégage donc des présentes observations, qui montrent S€lUiel1'lent que:
- le délai d'apparition des algues collect~~s est très court (2-3 jours), rrais
que ces algues ne sont véritablement abondantes que ::' à 9 jours après le ctlaulage :
- que leur profil d'évolution se caractérise par des variations de grarlde
amplitude, avec un ou plusieurs pics ;
.. que, à en juger par l'exemple des étangs 10 '!:lt '11, les concentratlcms
maximales observées pendant cette phase sont supérieures aux maximums notés
pendant la phase d'équilibre,
.. mais que ces concentrations ne sont pas né<::essalirement très fortes au
début de La mise en eau
On notera également que la variabilité des premiEm:, PiCS de chloroptlylle est
nettement plus forte que celle des concentrations en N·NH4 au cléibut de la remise en
eau.
Les présents résultats précisent donc, e'l contn:~disElnt ,dans uns certaine
mesure, 1t3S conclusions tirées des observations antérieures (LEGENDFIE et al"
1987).
3.1.6. SUla" organlgue
Les concentrations en seston ont été estimées !:l11 CI N et P, Leur évolution
est ici illustrée en termes de C qui en est l'élément le plus important (fig. 3,5b). Hormis
deux caractéristiques communes,
· l'existence de concentrations notables I~n cartl()ne, ûusqLl'à 5 mgC/I) dès le
début de la mise en eau, avant que ne se développe le pl'lytoplancton (hg.3,5b,
tabl.3,3),
- l'existence d'un premier pic qui coïncidH slpproxJrnativernent avec le premier
pic de chlorophylle (sauf E10/03),
les concentrations en seston évoluent de façon particullÈim (jans chaque sène,
mais la variabilité de ces concentrations est plus fa.ible que celh~ de la chlorophyllel a
avec, en particulier, des minimums non négligeables, de' l'cm:jre (jEt 1,5 à 2,0 m~~ Cl'

---

Ces résuH:ats sont particulièrement visibles sur la figure 3.6, où sont
comparées les évolutions du carbone algal (Ca) et non algal (Cna) après conversion
de la chlorophylle en carbone. Dans la mesure où cette conversion peut être
considérée comme représentative, cette figure montre que le Cna, élevé au début.
tend à diminuer pUIS à augmenter de nouveau, pour évoluer ensuite d'une façon
oartlculière dans chaque recolonisation. Dans tous les cas. sauf en novembre dans
l'étang 11 (E11 /11), le premier pic de chlorophylle précède cette nouvelle phase
d'augmentation
(voir figure)
On
peut schématiquement en
conclure que le
phytoplancton alimente alors l'augmentation du Cna. Cette conclusion mériterait
toutefoIs d'être argumentée, précisée et complétée par la récoH:e d'informations sur la
nature du Cna (pourcentages de détritus, présence éventuelle de protozoaires),
d'autant qu'il n'existe pas systématiquement de corrélation jour à jour ou retard entre
Ca et C total dans les différentes séries (tabI.3.4), et que le pic de Ca est souvent
sans rapport quantltatrf avec le piC de Cna qui le suit.
La nature et l'origine du maténel particulaire non algal observé avant le
développement du phytoplancton ne sont pas connues, Il pourrait s'agir
'. de macromolécules adsorbées sur des particules minérales entraînées avec
les eaux de la nappe phréatique ou remises en suspension .
. de détritus endogènes provenant de la partie profonde des sédiments ayant
subsisté après le curage et le chaulage,
- de détritus exogènes provenant du morcellement mécanique et biologique
ainSI que de la décomposition bactérienne des végétaux aériens implantés sur les
berges de l'étang,
. de proliférations de bactéries et/ou de protozoaires.
Les premiers rapports C/N observés après la mise en eau sont compris entre
7,9 et 75, les valeurs les plus élevées correspondant aux observations les plus
précoces (1 et 2 jours après le chaulage) (tabI.3.3, fig.3.7a). Ces rapports sont
supérieurs aux rapports de constitution moyens des bactéries (5,7) (in FENSCHEL et
JORGENSEN, 1977) et des protozoaires (3,8 à 6,4) (HEINBOKEL, 1978). Cela peut
Signifier que ces organismes ne dominent pas au sein du seston au tout début de la
mise en eau, bien qu'ils soient généralement les premiers à coloniser le milieu
(GRYGIEREK et WASILEWSKA, 1979; GUIRAL, comm. pers.). Mais peut-être leur
prolifération intervient-elle après 1-2 jours ou ne se produit-elle pas systématiquement
très t6t après le chaulage, peut-être est-elle liée à la vitesse de remplissage de
l'étang; peut-être, en ce qUI concerne les bactéries, s'agit-il d'individus libres (non
inféodés à des particules détritiques) qui n'auraient pas été retenus par les filtres en
fibre de verre utiliSés, dont la porosrté moyenne est de 1 t-lm.

---

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49
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sa
...JOURS
APRES
CH..!:l,.tJI.•.A.. GE
Flgure 3.5 . Variations des concentrations (ug/l) en chlorophylle a
et en carbone au cours des différentes recolonisatl0ns.

---

1.2
15
12
4
8
4
12
8'
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20
40
60
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20
30
S0
se
JOURS
APRES
CHAULAGE
Figure 3.6 -Varkitlons des concentrations (mg/l) en carbone a:gal (Cal
et non algal (Cna) au cours des dif:érentes recolonisations.
Ca • chla x 60
; Cna • C - Ca.

---

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.JOURS
APRES
C:li)\\ ULAGE
Ilgur"e~.
\\arldtloflS des rappor:s atc;nJqll~!~
• ~ 1
o~r5 des diffé~e~:es recolonisatlons.

---

65
Tableau 33 . Concentration en carbone et en chlorophy1le a, pourcentage de carbone aJgal (1 DO x Chia
x 60 1 C) et rapports atomiques C IN IP observés lors du premier prélèvement (nombre de JOurs après
le chaulage) et lors du premier pic de chlorophy1le, au cours de différentes séries d'observations ayant
débuté en mars, JUin et novembre dans les étangs 5,10 et 11 (ES/03 .. )
Premier prélevement
ES'03
E10/03
E11/03
E11 ,06
E11
11
E 10 /06
E10n1
Jour
2
3
3
3
3
C IjJ.g/I)
1996
3146
292D
492D
3133
5160
4467
Chia (flg/l)
0,5
0,8
0,6
0,05
3,2
ND
10,9
CaIC (%)
1.4
1.5
1,3
0,06
6,1
ND
14.6
C/N
14.9
7,9
10.2
71.8
10,0
75,3
10.4
N/P
43,5
68.3
36.5
ND
ND
ND
ND
C/P
649,9
537.2
372.8
ND
ND
ND
ND
_._--
Premier pic de chlorophy1le
Jour
6
10
7
9
5
7
5
t"
'-'
4480
2307
5693
5080
9180
9780
63DO
Chla
21,5
23,8
4{).4
70,6
98,3
84,7
46.5
Cale
29
62
43
83
65
52
44
C/N
7,5
7.5
7,3
15,6
10,1
17,3
10,2
N/P
58,4
31.1
54,8
ND
32,6
ND
28,5
CI?
440.0
232,6
398.8
ND
318.8
ND
291,4

---

Tableau 3 4 . Coefficient dB corrélation jour à jour et retard (Chia du prélèvement n , C du ,:Jrélévemerll
n ~ 1) entre les concentrations en carbone total et celles I"n chloropllylle. Seuils de signification dans je
tableau 2 4. Entre parenthèses, le nombre de couples
Séries
r jour à jour
0,6128·
Ci,Eil :28"
(12)
(1,' )
0,3211
Cl .277,'2
(11)
(1(1)
E.11/03
0,7392**
0.7:3.:36**
(13)
(1,')
~11/06
0,3368
O:l:~613
(20)
(2'20)
E11/11
0.9354***
O,~U54**·
(11 )
(11 )

---

67
Les rapports GIN les plus faibles observés se rapprochent des valeurs
signalées par GUIRAL (1984) è la surface (GIN = 10) et en profondeur (GIN = 12. à
7 cm de profondeur) dans les sédiments d'une baie de la lagune Ebrié (baie de
Bietri). Des valeurs comparables sont également rencontrées dans le seston
lagunaire, bien que les rapports les plus communs dans ce milieu soient inférieurs
(PAGANO et SAINT-JEAN, 1988).
Les rapports les plus forts correspondent aux valeurs qui caractérisent les
macrophytes aquatiques et aériens vivants (GIN> 30) ou morts (GIN = 74 pour des
pousses mortes de Juncus roemeriamus d'après de la GRUZ et GABRIEL, 1974). Ges
deux auteurs observent également une diminution du rapport GIN à mesure que
l'état de décomposition et de fractionnement des pousses s'accentue, le rapport
atteignant une valeur égale à 13 dans les particules inférieures è 2 mm provenant de
ces joncs. Ils suggèrent que ce phénomène est lié à la prolifération de bactéries à
teneurs élevées en N (et GIN faible) à l'intérieur et sur les tissus de la plante.
HOWARD-WILLIAMS et DAVIES (1979), dans une étude contemporaine sur la
décomposition de Potamogeton pectinatus dans un lac saumâtre d'Afrique du Sud,
constatent un phénomène comparable mais semblent plutôt attribuer l'augmentation
finale de la teneur en N dans les particules détritiques les plus fines à la formation de
complexes entre les protéines libérées et les hydrates de carbone des particules.
Ges divers éléments rendent probable l'existence d'apports exogènes de
matière organique particulaire provenant de la décomposition de la végétation
herbacée des berges de l'étang, au moins en saison des pluies. A ce propos, on
notera, que les rapports GIN très élevés observés 1 jour après le chaulage dans les
séries E10/06 et E11/06, le sont pendant la saison des pluies. D'autre part, comme le
montre la figure 3.7a, des rapports voisins se retrouvent bien après, dans la seconde
de ces séries, et également dans la première, non représentée sur la figure.
I! semble ainsi que la dominance de détritus dans le matériel particulaire
organique observé au tout début de la recolonisation soit une hypothèse de travail
acceptable. En supposant que les eaux de la nappe phréatique sont pauvres en
particules, ces détritus auraient pour origine la partie profonde des sédiments
subsistant après le traitement des étangs et plus ou mOins remis en suspenSion ou
ramenés en pleine eau, et les particules détritiques des berges, notamment en saison
des pluies (séries E10/06 et E11/06). Pour être mieux étayée, cette hypothèse
nécessiterait que l'on prenne aussi en considération les concentrations en P
particulaire (qui manquent dans les deux séries de Juin), et l'effet des déséquilibres
NilPi provoqués par les fortes variations de N-NH4 sur la constitution élémentaire des
organismes autotrophes. On notera toutefois que les rapports G/P observés sont

---

généralement élevés (en particulier dans la série E5/03), corrtorrnérnent à l'hypothèse
d'une dominance des (jétrrtus
Le deverm de ce matériel est problématique
Il sédimenterait et/ou serait
dégradé par voie bactérienne, ce qui expliqu,srart qu'il y' ait qénéralement une
dIminution du carbone non algal avant le premier pic de pr!'Y1toplanc:ton (voir plus haut
et figure 36) Cela ImplIque une prolifération très rapidl~ de tlé:ll:;téries hétérotrophes
aérobies
Détrrtus et bactéries pourraient êtro 'Bxplortés I::)·::lr des protm:oaires,
conformément au scnéma général de recolonisation de GelS rnilieux que proposent
GRYGIEREK et WASIL.EVSKA (1979). Toutefois, riï3n ne I;:>HrrTlE~t (je l'affirmer sur la
base des données disponibles, même s'il s'agit d'unel1'ypothèsl3 très probaiJle. Un
développement de bactéries puis d'algues à GIN faibles (compris entre 6 et 11 selon
les données compilées par FENSHEL et JORGENSEN, 1977'), suffisent en effl3t pour
expliquer, (jans le cadre de n,ypothèse de travail précédEmte (dominance dE~ détritus
à C/N relativement élevés), que des GIN de l'ordre de 'iCl soiEmt atteints dans toutes
les sénes o'observations trois jours seulement après le c:1',aula~IH (voir fig.3.7a).
Malgré le problème important, non résolu, de longirlEl el de la nature du
matériel non algal présent avant et après la prolifératjondu phytoplancton, IIBS
données récoltées permettent de tirer quelquos conclusions sur les conditions
trophiques auxquelles sont soumis les organismE~s zc)(.)planctoniques penejant la
phase de mcolonisatîon
Sur le plan quantitatif, ces conditions sont a prion f2lvorai::>lles à en Juger par
les concentrations en particules consommables, en pr-smièl'e approximation les
particules de dimensions supérieures à 1 ~m n3tEmues pal' Il:~s filtres utîlisés. Ces
concentrations sont en effet toujours supérieures ôà 11,5 - :~,O mg Cil.
Sur le plan qualitatif, les conditions ne deviendraiElnt vértta.blement favorabll3s
qu'avec la prolifération du phytoplancton 5 à 10 jours après le chaulage. Par la suite,
elles seraient instables en terme de biomasse phytoplanctC>rliQue et de rappon entre
matériel algaJ et non algal (fig. 3.6), mais plus statlles si l'on consiejère la composrtion
élémentairel du seston, du mOins le rapport GIN (fig. :3.7") On notera enfin que la
valeur élevée des rapports G/N/P (10 ou plus pour GIN, Em moyenne 300 POUf G/P
et 40 pour N/P) est plut6t, compte tenu des besoins élevés en N El't P du zooplancton,
un Indice de la mauvaise qualité (jes particules.
De nouvelles informations sur la qualité du matèned particulaire (dimenSions,
quantité et nature des algues, bactéries et autres mu:::ro-org.anismes) et sur son
Ingestion par les espèces zooplanctoniques (ration, spectre: alimentaire ... ), sont
toutefois in(jispensables pour définir avec précision ces conditions, qui jouent sans
doute un r61e important dans les modalités de recolonisatiorl du milieu par le
zooplancton

---

69
3.1.7. Conclusions
Quoiqu'II en soit, la présente étude sur les facteurs physico-chimiques et
trophiques,
permet
de
dégager
quelques
caractéristiques
importantes
pour
l'installation du zooplancton'
- eXistence de pH très élevés (10 - 11) au tout début de la mise en eau,
Jusqu'à environ deux jours après le chaulage;
- pour les organismes algivores-détritivores, existence de conditions de
nutrition en moyennes favorables sur le plan quantitatif, avec des concentrations en
Chia et en C total en moyenne assez élevées (plus élevées durant cette phase que
pendant l'état d'équilibre) et des minimums de C total de l'ordre de 1500 à 2000 ~g
Cil,
- mais conditions assez instables, et ne devenant favorables sur le plan
qualitatif qu'avec le développement du phytoplancton, 5 à 10 jours après \\e chaulage;
- pour les stades terminaux carnivores de M. ogunnus, conditions de nutrition
a pnori défavorables pendant une période de une à deux semaines au cours de
laquelle le zooplancton habituellement consommé par ces organismes fait défaut.
Comme on le verra plus loin, le développement massrf du zooplancton, en
l'occurrence les rotifères, n'intervient en effet qu'après ce délaI.
3.2 EVOLUTION DU ZOOPLANCTON
3.2.1. Phase InitIale d'occupation du milieu: ordre et délai d'apparition des
espèces
Le tableau 3.5 répertorie les effectifs des différents groupes d'organismes
pendant les 15 premiers jours qui succèdent au chaulage.
Bien que leur apparition puisse être tardive (voir les séries E10/06 et E11 /06)
on constate généralement que les organismes sont présents 2 à 3 jours après le
chaulage, ce qui laisse supposer que la recolonisation du milieu par le zooplancton
peut être quasi instantanée; la récolte d'échantillons plus grands le confirmerait sans
doute. Cependant, bien que l'effectif total par m2 augmente avec le volume d'eau, les
densités restent longtemps (5-10 jours) très faibles, au point que l'on peut distinguer
un "temps de latence" dans la recolonlsation du milieu par le zooplancton. Les
rotifères et les copépodes apparaissent de façon quasI simultanée et, semble-t-II,

---

légèrement plus t6t Que les cladocères, En effet, ces del'TIlf.3rs sont ljécelés 5 à 7 jours
après le chaulage, contre 2 à 7 Jours pour les rotIfères I::it ::1 à 12 jours pour les
copépodes, tous stadEis confondus (voir tableau)
Il convient aUSSi de signaler que les premiers stadeslLlvénlles (!léluplll et
premiers stades copépodites) de M ogunnus sont prèsEmts dès les premlE!rS
èct1antillons L'absence d'adultes s'explique sans doute par la petite taille de ces
échantillons,
compte tenu
de l'extrême rareté de CHS incjividus
caractérisant
habituellement la structure démographique de cEltte Hspèce ('JOlr chap 5)
Cette
espèce présenterait ainsi très t6t, 3 à 5 jours élprès I,,~ chaulage, une sn ueture
démograpl1ique complète.
L.a prise en conSidération d'effeetrts plus si9nific:éJitifs (> è 2 IndIVIdus/l, salt
généralement 120 Individus comptés), confirme CE:iS rEIrnarqUE:iS et montre en outre
que j'on a un rythme (je développement ou de prolifération rapide pour les ratlfères
(5-9 Jours après le chaulage), moyen chez les Gopépocies (5"D jours) et pIUS lent
chez Jes Cli3docères (> 13.. 14 jours) (tabl 3.5),
3.2.2. enue de développement des populatlofll
L'évolution du peuplement après le "temps de la'tenc~:I" CI-dessus défini est
très variable, la seule constante étant le déveloPP~~rT1ent plus rapid'9 des rotifères
Ce groupe présente un premier pic de biomasse: qUi sdrvient 8 à 13 jours
apres le chaulage et succède au pic de chlorophylle ou ccùncH:le avec lUI (fig 3,8 et
3,9a et b, tab\\, 3,6). Dans tous les cas, sauf dans les sériEls [1'1/06 et E11 11.:e
premier pic est isolé, la biomasse demeurant alors très fait>lel jusqu'à la fir1 de la
période d'observation, Dans la série E11 /06, le premier piC est immédiatement SUIVI
d'un second, la biomasse se maintenant par la suite. Dans :18 série E11/11 on a
également deux pics consécutifs mais la biomaSSf3 chutEI Ù leur suitB,
Dans tous les cas, le premier pic est constitué par l3. plicatilis parfois
secondé par Hexarthra, d'autres espèces se dévHloppant évemuEdlement par la surte
(tabl, 3,7). C'est ainsi que sur les 30-35 premiers jours après le chaulaÇle 2 à 4
espèces atteignent des densités notables. Toutes Ges 13SI:>èces SE~ développf~nt par
poussées relativement brèves et parfois importantes. Dans la série E 11;' 11 on
observe ainsi un premier pic dominé par B. plicéltills puis un s.econd piC recouvrant
des poussées de B. Céllyciflorus, Hexarthra et B. plicatilis (fiç~,:3.e ; tab\\, 3,7) Sur ce
plan. les présents résuH:ats confirment les observalticms élntérieur'es (LEGENDRE et M
1987 ; 7 espèces observées) (tat)1 3,7).

---

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---

Tableau 3.5 . Délais d'apparition (en jours\\ et effectr1s (individus/I) des rotr1ères, des copepodes et ces
cladocères au début de la phase de recolomsation.
o = absent, P = present et effectr1 < 0, 1 , CAM = copépOOrtes et adultes de M. ogunnus , F = fertilisation
Jours apres chaulage
Espèces.
Séries
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Rotifères
El0/03
P
~
6267
E'1/03
0.2
449
E5/03
0.1
3138
El0/06
0
0
0
0,4
1525
Ell/06
0
0
0
1,1
2268
El0/ll
0,2
68.8
7523
E"/11
0
U
8260
~
E'O/03
P
P
~
E11/03
0,1
P
13.7
E5/03
0
0
0
'7 '7
-'-'-
E10/06
0
0
0
0
0
O,F
P
0.2
E11/06
0
0
0
P
0,8
3
2.4
·31
E10/11
0,2
7.1
30
1110
865F
El1/11
0
0
U
4.2
6.5
CAM
E10/03
0.7
0
0.2
10.7
E11/03
0
U
E5/03
"u
0
0
fJ.
El0/06
0
0
0
0
0
PF
P
'J
E11/06
0
0
0
P
0,3
0.9
0.9
3.::-
E10/11
U
20
75
1164.F
E11/11
0,1
P
0
0.4
2.4
Clldocèrtl
E,O/03
0
P
0.2
1
E, , /03
0
P
0,1
0.1
E5/03
Pas de cladocères
E10/06
Pas de cladocères
E1 , /06
Pas de cladocères
El0/11
0
0, ,
0
0.2
3.0F
E1l/l'
0
P
0
0.2
0.2

---

Tableau 36 - Valeurs et moments (Indiqués en Jours et entre OéHl3n1héses) où se pr()(juisent les
premiers piCS de biOmaSSE! des orgamsmes (J,Og PS/I) et de' concentration 13n chloroohylle a (fl\\;I/I)
observés sur une périOde (le 50 jours après le chauiage pour les lr015 Ç/rarKls \\Jroupes d orÇlanlsmes
consldéres
• valeurs ~E!Vè€S précédant les pics qUI se prooUisent beaucoup plus iêlrci et qUI sont notés ep
desSOus
*" étangs ayant été fertilisés à partir du 12ème et du 14ème jour
,-'
\\.Jroupes
P~ly1oDiancton
Rotifères
Copep<X1es
SénHs
(crll<i'i
nauplii
E5/D3
;!L'(6)
332 (13\\
119 (20)
9fi1
127')
Elü/Da
;'>4 (1 0)
447 (10)
113 (21)
1Hll
(2"t) *
76
n4ja-
259
(49) l!>H
(64)
E11 03
41.(71
277 (10l
37
(14)
5:,1
,:1 :')*
14
1171
658
(64)
E3/CS
258(6)
2589
(10)
125 (17 )
4~19 (20)
274
(20)
El 0/06"'"
8..')(71
137 ('12)
52
(31 )
176 (3b)
El1 '06
71 (g)
15:
,1
36
(22)'
1~"3 (2::0
.:72
(35)
E1O i l1*'
47(5)
527 (El)
222 (12)
547 (141·
1458
(;22)
669
(1 (3)
E11 ,! 1
99(5)
579 (8)'
72
(26)
4B7
(3~'1
229
(32)
90'7 (16)

---

Tableau 3 7 . Premier effecttf maximum (N/I) et temps après le chaulage où survient ce maximum,
observés pour les prinCipales espèces de rottfères, et nombre d'espèces se dév~oppant pendant les 35
JOurs qUi survent la mise en eau - D'après LEGENDRE et al (1987) N = nombre, J = Jour
Espèces
B pjicatilis
B, calicyflorus
H, Imermedia
Nombre
Séries
Nil
Jours
N
J
N
J
d'espèces
EOS/03
3086
9
0
3700
13
2
E10/03
6200
10
68
10
16
14
3
E11/03
1103
10
4
10
2836
10
4
E3/0S-
30758
10
3428
17
1731
13
>6
E10/06
1565
9
0
41S
12
4
E11/06
2223
9
0
1268
18
2
E10/11
4978
8
435
14
2545
8
3
E11/11
8028
8
4280
16
4795
20
3

---

Dans toutes les séries sauf en E11/03 le:s rotifèrt9S attE:liiçlnent des biomasses
assez élevées mais vanables; ils constituent l'élérn!:wlt GOfninant du peu,~)iement
pendant les qLinze pre~mlers jours de la recolonlsatlDrl
M ogunnus, bien qU'apparaissant en même t1:lnnps qUE! les rotifères, att!:!int
son maximum d'abondance une ou deux semaines après, ce rnaxlmurn pouvant ètre
supérieur à celui des rotifères (tabl 3.6). Si l'on BxceptEI la série E11 106, le
développement des nauplil (NM) précède celUI, piius Important, des copépodjte~. et
adultes (CAM) (fig. 3.13 et 3.9a et b ; tab!. 3.6). La SUCCHSSI()11 nauplii . CAM es': le
signe que la population de M. ogunnus qUI s'installe évoluEl comme une cohorte, al/ec
recrutement massif, vieillissement et fixation de matière par croissance en pOids c:!es
recrues. Le dénombrement séparé des copépodites et dE~S i:llduttes effectué dans ces
séquences d'échantillons de deux séries d'obsBrvatlons· atteste également ce ty pe
d'évoiutlorl, montrant que le pourcentage d'adulte augrnemtE~ (j13 façon plus ou mOins
progressive à mesure que l'on s'éloigne du jour du chaulage (tait)!. 3.8). L'évoluton
des biomasses de nauplii, copépodites et adulte,s corn~s!:xJi!1c1.ant à l'une de ces
séquences est illustrée plus loin (fig. 3.17a),
Après cette première étape la population dB M. CJf}unnus évolue comme une
population à recrutement continu en milieu pérenne, avec des cHffèrences importames
sUivant les sériBs, la biomasse des nauplii dépassant pa/1ois celle aies CAM (E11 /03
E11/06) (fi;) 3..3)
Les cladocères présentent également une évolutloll Elt cJE~S biomasses très
variables selon les séries, avec, en outre, des sénes oi..1 C~I:1 woupe est totalemEmt
absent (sél"ies E5/03, E11/06 et E10/06) (fig. 3.8 let 3,9a) .. Ils atteignent égalemBnt
leur maximum (j'abondance ou un développement notabll~ plus tard que les rotlfèms
Ce maximum survient tantOt avant (E10/03) (fig. 3.8)1, tantôt après (1E10/11) (fig 3.Sib)
et tantOt coïncicle plus ou moins avec ceux de CAM et/ou \\\\lM (1::3/05 et E11
1) (fi,:,:
3.8), de sor1e qJ'un ordre est difficile à établir entre copèp()de~s Hl. cladocères (jar
vrtesse de colonisation du milieu. Tout juste peut-on (jire qUE! les COpépOljE~s sont
présents dE~ façon plus constante et massive que les clacjocèl'es
Ces résultats montrent qu'il est possible de limitEH la phase de reCOIOf"ilsatlon
à environ un mois, période au cours de laquelle ct'Iacun des ~:'Iroupes précéclents a
connu un dével':>ppemElnt important, et que l'on peLrt SitUE.:l!' entre les 8ème et 13èr'le
Jours après le ci1aulage pour les rotifères et entre les 17èrne et ~l;2ème Jours pour 1'9S
copepodes et les cladocères

---

L'évolution dans le temps du degré de dominance de chacun des groupes
d'organismes est telle que la recolonisation se déroule en deux phases relativement
homogènes, la première dominée par les rotrrères et la seconde par les crustacés.
Si l'on fixe à 85 % de la biomasse totale le seuil de dominance quasi absolu
de l'un ou l'autre de ces groupes, on constate que la phase à rotrrères dure de 3 à 13
Jours environ (tabi. 3.9). Elle est suivie plus ou mOins vite (4 à 9 jours après) par la
phase à crustacés dont la durée est généralement plus longue. En fait, le suivi du
peuplement sur plusieurs mOIs dans les étangs 10 et 11 (séries E10/03 et E11/03;
vOir fig. 1.3 et fig
2.6), suggère que, après leur installation, la domination des
crustacés est quasi permanente, les rotrfères se développant par brèves poussées
plut6t localisées pendant la période des pluies et crues (mai-novembre) (voir chap. 2).
Cette évolution faunistique coïncide plus ou mOins avec une évolution en taille,
conduisant à distinguer une phase à petites proies (rotrrères + nauplii) et une phase à
grandes proies (CAM et cladocères). La seconde est cependant moins homogène
que ne l'est la phase à crustacés avec laquelle elle se confond plus ou moins (fig.
3.9c, d et 3.10 ; tabl. 3.9). Sur un plan aquacole, la variabilité inter-série et J'instabilité
temporelle Importante observées dans les proportions des grandes et petites prOies
au cours de la phase de recolonisation sont à souligner.
En ce qui concerne la biomasse totale (fig. 3.9c, d et 3.10), elle présente des
profils d'évolution très vanables dont la seule caractéristique commune est de
présenter un premier pic, d'importance variable, composé de rotrrères, et qUI survient
de 8 à 13 jours après le chaulage. On comparera par exemple les profils E10/03
(biomasse en moyenne stable évoluant en dents de scie), E3/05 (chute importante et
durable après le premier piC), E11/06 (tendance à l'augmentation) ou E11/03. La
même vanabilité est constatée au niveau des biomasses moyennes qUI vanent dans
une proportion de 1 à 5 (fig. 3.11). On notera enfin que la comparaison des données
relatives à la phase de recolonisation avec celles relatives à la phase d'équilibre dans
les séries E10/03 et E11/03, suggère que la biomasse moyenne et les biomasses
maximales pendant la phase de recolonisation ne sont pas très supérieures aux
valeurs correspondantes notées au cours de la phase d'équilibre, contrairement à ce
que laissait supposer un travail anténeur (LEGENDRE et al., 1987).

---

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Flgure 3.10
Evolution de la biomasse lot,aIe l, ugFS/ 1) et de la !::lDr.-;asse
petites (rotlferes + nauplil
et des grandes proles le + A d~ cOI~pcaes •
aoceres l , au cours des dlfférentes reco]onisatlors.

---

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" " < - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - > ( - - - - - - >
R e c o l o n : i . s a t : i . o n
Eq~ilibre
Figure 3,11 - Biomasses moyennes \\ug PS/l) cumulées des divers
groupes d'organismes et biomasse maximale atteinte au cours des
phases de recolonlsation et d'équilibre.

---

Lihkall ,,".
(ilp<'['ndltes Cl aJllllrs (nombre d'lndividus/I) de ,\\1 (';;~I/lIIIIJ, U poura:ntages d'ddllltC~ (prtd.lleurs) au «HiI', dt: qutl'I
t" ~ If HJt'l..> dt:" phdl.,C) de
recoiunisation d,ln.'> les séries E 10/03 el E 10/11 ; C = ':opépodite.'> ; M c: males; Fo femelles, A ~ adultes
(F' M),
>'éflC>.
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17
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24
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8:
Tableau 3.9 - Caractéristiques des phases à rotifères. à crustacés et à grandes proies qui se succèdent
au début de la recdonisation : UM, B, % BT '" limites en jours après le chaulage, biomasse totale
moyenne et pourcentage de la biomasse totale que représente le groupe dominant dans chacune de
ces phases: les phases à crustacés et à grandes proies colncldent CAM = copépodites + adultes de
M. ogunnus : CL = cladocères ; TOT .. CAM + CL * Etangs fertUisés à partir du 12ème (E 10/(6) ou du
14éme (E 10/11) jour U
d'après LEGENDRE et a/, 1987
Phase à rotifères
Phase à crustacés
Grandes proies (%8TJ
UM.
8
%8T
UM
8
%BT
CAM
CL
TOT
E5/03
9-13
276
99,8
20-55
424
97,1
95.0
0
95,0
E10/03
7-10
226
98.2
14-31
188
97.9
54,8
20.8
75.4
E11/03
7-10
154
98,8
14-35
231
96.8
n,3
0,6
n,9
E3/05 u
6-13
1098
97,6
20-30
271
96.3
46.6
33,3
79,9
E10/06"
9-22
64
97,3
31-35
168
96.2
65,4
0,9
66,5
E11/06
9-15
63
96,0
22-27
200
91.8
64.3
0
64,3
E10/1,.
5-8
266
83.3
14-34
726
98.9
48,1
42,6
90,7
E11/11
8-20
513
97,6
26-50
330
95.8
60.8
28,6
89.4

---

La forte amplitude d'auqrnentation de biomasse observée chez les cJlfférents
organismes après ia pt'lase "de latence" est telle que l'on peut la définir par u~, "ta.Jx
exponentiel d'accroissement" (a). Un tel taux intèl~re les capacités de fixation (je
mat/ere pal' accro',ssement en nombre de la population et par croissance en poilJs
des IndiVidus Il peut êtr'e (,'Onverti en un coefficient (je rnuniplication journalier (CM ::.
exp (a)), dont la signification est plus évidente. 03 coefficlEmt r.orrespond en effet au
nombre de fois que la biomasse initiale se multiplie au terme cie 24 heures ou d'un
jour sur l'autre, a etant supposé constant
Ces taux et coeffiCIents ont été évalués sur (les intlt~rval\\E!'s de temps vanabl€,s,
qUI débutent lo'sque la biomasse dépasse un s,eull (je l'more de 0,1 t.\\Q PS/I, SOit
environ 60 Individus dénombrés pour les rotifères ou k~s n3uplli (moins pour les
formes plus graneles) (tab!. 3.10). La borne supérieure de 1imerv2dle correspond, soit
au premier ptC cie biomasse du groupe considéré, soit à une val,eul' qui précèje le piC
lorsque la court.e de biomasse s'infléchit beaucoup avant l)elui-ci.
Criez. les rotifères l'Intervalle est très breif, genéralemE!fl't délimité par deux
prèlèvemenLc; successifs Le taux a donc été calculé (jirl3clternent en supposant que
l'accroissement était exponentiel entre les deux bornes de iintervalle. On a :
a = (1/(t1-tO))/n(81/BOj,
t7 et tO étant les bornes de "Intervalle, comptées Eln jours après lEi chaulage, el 81 et
BO les biomasses correspondantes,
ChEIZ M. ogunnus et les cladocères 1"ntel'vallE, E::s1 plus grand et Il:? taux
correspond à la pente de la droite d'ajustemem aux couples t,'n(B) relatrfs à C!~t
Intervalle, U:! nombre de couple est faible et la linéarité CiEl li'ajustement n'a pas été
testée. Seul le degré de signification du coefficient de Gorrèlatlon a été priS Nl
considération pour accepter ou refuser les taux ainSI Hstirnés (voir tab!. 310)
L..a
drorte d'ajustement est l'axe majeur réduit (pas de clépendance réCiproque entre les
deux variables)
Chez les rotifères, le taux d'accrOissement se rapprocrl8 vraisemblat)lement
du taux de natalfté et du taux de production de la populatJlJn, Eln raison
.. des modalités d'évaluation de \\a biomasse (,= efiectlf x poids ir'd vldu,:,!
moyen constant',
. des caractéristiques du développement oe ces or;la"1Isl'n~:5, (développement
juvénile très bref; jeunes peu differents des adultes),
du fait que la population, en prlase d'accrolsserT1l:lrIt exponentiel, n'es': alors
soumise à aUCL.ne mortalité par predation pUisque ses prédateurs présumés, les

---

83
stades copépodites de M. ogunnus, ne se développent de façon massive que plus
tard.
On peut par ailleurs supposer que les conditions de nutrition sont favorables
(piC de chlorophylle précédant le pic de rotifères), de sorte que, pour peu que
d'autres facteurs limitants, notamment associés à une éventuelle surconcentration,
n'interviennent pas d'une façon décisive jusqu'au pic, ces taux reflètent les capacités
optimales
d'accroissement
de
ces
organismes
pour
des
conditions
environnementales données.
Il n'en est vraisemblablement pas de même pour les cladocères et les
copépodes du fait des caractéristiques très différentes de leur développement juvénile
(développement plus long et diversifié, jeunes très différents de l'adulte). Les
variations de biomasse résultent dans ce cas d'une combinaison plus équilibrée des
variations d'effectif total et de structure (de poids). Par ailleurs, chez les cJadocères,
on peut penser que ces taux sont inférieurs aux capacités optimales d'accroissement
des populations ou à leur taux de production, puisqu'ils se développent en présence
de leurs prédateurs présumés (stades terminaux de M. ogunnus). Enfin, chez M
ogunnus, des phénomènes de cannibalisme (consommation des premiers stades par
les derniers) peuvent se produire, entraînant une auto-limitation de l'accroissement de
la population
Les CM observés illustrent le développement extrêmement rapide des
rotifères. Le CM le plus faible est égal à 2,1 et trois valeurs très fortes sont constatées
dans les séries E10/06 (CM = 61), E11/06 (CM = 44) et E11 /11 (CM = 14) (tabl.
3.10). Dans cette dernière série, on note également un coefficient très élevé lors de la
seconde poussée de rotifères qui a lieu 16 jours après le ctlaulage sous une faible
prédation (peu de CAM) : CM = 2,9 pour les trois espèces qui coexistent à ce
moment là, et CM = 3,7 si l'on ne considère que celle de ces espèces qui domine, B.
caJyciflorus.
Des coefficients aussi élevés peuvent sembler irréalistes. De fait, ils sont
calculés à partir de biomasses initiales très faibles et il serait tentant de les attribuer
aux incertitudes d'échantillonnage.
Toutefois,
deux arguments
permettent de
supposer qu'il s'agrt de coefficients assez représentatifs. Le premier est qu'ils sont
évalués à partir des densités d'organismes (N/I), à un moment où la profondeur de
l'étang continue d'augmenter, tendant à faire baisser cette densité. Les taux réels
évalués à partir des effectifs par m2, auraient donc été plus importants encore, par
exemple 1,29 pour la série E5/03, 1,57 dans la série suivante, etc. Le second
argument est que le nombre d'individus comptés en to est non négligeable (environ
50) et qu'il n'y a pas eu de sous-échantillonnage (pas d'erreur de comptage). Par

---

ailleurs, sauf localisation particulière des rotifères au rnon'lsnt du prélèvemen~' et qUI
aur art biaisé leur récotte (par exemple tout près (jes 1)13rges ou du fond), 1 erre'ur
d'échantillonnage liée à l'hétérogénéité de rèpartrtlor, Clt~ ces organismes pst
prooablement assez faible, car
cl1aque echamillon correspond au mélar1ge de 3 prélèvements,
- les prélèvements ont été faits la nuit,
. l'E3nglr1 échantillonne une grande partie cle la c()lonn!~ clElau Cette erreur n'a
pas été évaluès, mais on peut signaler que, pour des prélèvE!!rr1ents de nuit faits à
diverses profondeurs à la bouteille Van Dom de 2 litres c1ê3rls le lac Tchad (4 m,je
profondeur), G~AS et SAINT JEAN (1976a) trouvent, sur une aire de quelques rn2,
des Indlcesi de dispersion spatiale correspondant à (jes cO€lfficiE!nt.8 de variation aSSl3Z
faibles, cornpri:" entre 10 et 220/0, Enfin, il convient (je si,gnaler qUIs l'incertitude liée à
la posrtion et à l'importance exacte du minimum Bt du maximurri (j'abondance due à
un pas d'échantillonnage trop çlrand semble en faveur clE~ tau:< plut6t sous-estlmès
dans certains cas. On remarque en effet (tab!. 3.10) que 'Ie,s c:oefficiEmts élevés de juin
se rapportEmt à des intervalles de 2 jours, contre 3 iours ou plus pour les autres, de
sorte que l'on peut se demander si les seconds prennent en compte le vèritatile
maJ<imum, qui pourrait ètre supérieur à 81 et/ou antérieur i3 t'l'
Il ne semble donc pas douteux que la capacIté cie l'nuttiplication des rotifères.
et plus particurièrsmer1t de B. plicatilis, soit particulièrt3mfmt élevée. On peut la
caractérisel' par un taux moyen d'accroissement dl!~ biom,asse (ou d'effecti1) égal à
2,02, auquol correspond un CM de 7,6 ou un temps de cioul)/ement de la population
égal à 0,69;3/2,02 == O,~~ jour Si on admet que CEl taux E~st proche du taux dB natalité
(b) et de productIon de la population, on aboutit €l un temps (je ronouvelleml:!f"t de la
biomasse cles rotifères pendant la phase initiale de recolonisation de l'ordre de 0,5
Jours (Tr =: 1/b :z 1la) (voir définitions dans le chap, ~»).
Choz M. ogunnus, les taux et coefficients éta.blis sedan les modalités
précédemment signalélss ne sont licites (coeffic:ient de cürrélation significatif) que
dans 6 des 8 cas considérés (tabl 3.10), Les dt~Ul( cas f:~)(clus ont cepenc:lant des
coefficients de corrélation proches du seuil de shgnific<ltllllté, (je sorte que nous
prendrons en considération l'ensemble des taux obtenus, On constate que ces taux
sont beaucoup plus faibles que ceux des rotifèn~s; ils sont aussi plus s:tables
(0,42 < B < 0,76; 1,5 < CM < 2, 1)
Dans les trois CéI:S Ot) lis' nombre de couple est
ma)(Imurn (n = l3 ou 9), les coefficients de corrélation 50n1 ~Iautement significatifs, ce
qui signifie que la biomasse de la population croit à un taux è peu près constélnt sur
toute la périodB considérée, soit pendant 18-191 jours (VO!!' tat>,leau). A priori, M.
ogunnus n'est soumis à aucune prédation à ce moment (j" son évolution, SI CE: n'est

---

somme cela a été d:t, à une auto-prédation. On peut en déduire que la biomasse de la
population croît à ce moment là, à un taux proche de son potentiel de production,
taux qui est en tous cas supérieur aux riJpports P/B estimés d'après les méthodes
appropriées (chal). ~J, tabl. 53)
Chez les ciadocères (tabl. ~'.1 0), seul le taux correspondant à la série E11 /03
est non significatif, !a non significatiVlté résuitant d'une chute de biomasse de M.
micrura dans l'échantil!on du 14ème Jour. l.es taux correspondant au mélange des
deux espèces sont ,-Ju même ordre de grandeur que ceux oe M. ogunnus. lis sont
cius élevés lorsque .flA. rnicrura est seule préserlte ou domine, et plus faibles lorsque
cette espèce est supplantée par- O. excisum (E11/11). Cela laisse supposer que les
,aux d'accrois::O,"?:îiert fd cle [Aoduction de:; populations de Moina sont beaucoup plus
::':ievés que cel;;< c,; LJIi:.'O!lélfJ0::-'Of))d. l'écait entl e les (jeux espèces est assez
important, avec a é(Jal ::.1 0,9U4 lorsquu [Î,'Îoina est seule (E1Cl/03) et à 0,435 lorsque
Diaphanosoma corr'ir1Ej (El'l / 1\\)
'1 conVlf;rll f-Jar ailleurs (je noter que ces taux
:.:orrespondent Sé)n:,
rj'AJte
;j des i)8r,odes CJLJ s'exerce une prédation (stades
tsrminaux l'Je M. counnus aool',dant:;) (fiÇ) 38), On peut clone estimer que les
capacités Intrinsèques ej'accroissemr:'H1t en biomasse des cladocères, du moins de M.
m/crura, dépassent ::11 réalite celles eJe M. oCJunnus

---

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---

3.2.4. Conclusions
Le fait majeur qui se dégage des précédents résultats est négatrf. " s'agit de
la grande variabilité des modalités de recolonisation du milieu, aussi bien sur le plan
quantitatif (importance des premiers pics d'abondance; biomasse moyenne pendant
cette phase) que qualitatrf (présence ou non des cladocères et rythme de
développement des espèces). Ces résultats contredisent donc en partie les données
antérieures (LEGENDRE et al., 1987), montrant·
- que les biomasses au cours de la phase initiale de la recolonisation ne sont
pas nécessairement très élevées,
- que les cladocères ne sont pas systématiquement présents au cours de
cette phase.
Il en résulte qu'aucun modèle général de recolonisation ne peut être adopté,
si ce n'est au niveau très général, mais néanmoins important, de la succession
rotifères-crustacés ou petites proies-grandes proies, qui se produirait quelle que soit
la période de mise en eau (sous réserve de vérification en juillet-août, période de crue
et de basses températures qui n'a pas été étudiée)
Bien qu'elle soit en partie associée à un pas d'échantillonnage trop grand, qui
ne permet pas de positionner exactement les pics d'abondance et d'évaluer leur
importance, cette grande variabilité des modalités de recolonisation n'est pas fortuite.
Elle exprime en réalité l'influence qu'exercent les facteurs physico-chimiques et
biotiques sur l'abondance des organismes.
Les données disponibles sont insuffisantes pour faire une étude détaillée de
i'influence des facteurs pris en compte, la périodicité des récoltes étant trop faible
compte tenu de la rapidité des processus. Nous tenterons néanmoins d'analyser de
façon un peu plus approfondie le phénomène de recolonisation, en examinant
successivement les problèmes relatifs:
- à l'origine des formes qui colonisent le milieu,
- aux facteurs qui déterminent les différentes modalités de recolonisation
rencontrées,
en proposant pour terminer, plusieurs scénarios d'évolution du peuplement durant le
premier mois de la mise en eau des étangs.

---

3.3 DISCUSSION
Dans les rnares temporaires ou dans les étanqs de pisciculture asséchés
pour de lorgu85 périocles, les espèces qui recolonisent naturellement le milieu ont en
grande partie pour origine des formes de résistances enfouies dans le sédiment.
Bien que l'assechement soit bref et incomplet, li est très probable qu'u.', tel
processus fonctionne dans les étangs de Layo du moins en ce qui C()nCernE~ les
cladocères et les rotifères Il est en effet connu (HUTCI',INSON, 1967 ; POI,.JRRIOT,
1965) que ces organismes sont capables, en milieu perenne, à des mom:mts
critiaues. d'interrompre leur cycle normal de reprodu(,1ion parthénogénéticue pour
produire des fcrmes de résistance, oeufs de durée ou éphlppies, De telles for'nes
sont donc sans doute présentes en permanencl:l (jans les sédiments et on peut
supposer qu'elles sortent de dormance à la mise en ~3au, ljonnant des femelles
parthénogénétiques, Par ailleurs, ces organismes ont un rét~irne alimentaire algivore·
détritivore, (je sorte qu',lls trouvent de la nourriturB à1leur sortie cie dormancE!.
Les moejalités cle recolonisation sont plus problérrlatlques en ce qui concerne
M. ogunnuS', En effet, comme on l'a déjà dit, la présenco de pr :3rniers stades .Iuvéniies
'
(nauplii, C1,. ,) dans IE~s premiers échantillons prélevè~; lalss.e supposer que cette
espèce présente une structure démographique complètlEl très \\lite après la misE? en
eau, Or, à notre connaissance, h3S observations clisponll::>ies (in HUTCHINSON, 1967 :
VIJVERBER.G, 1977), montrent que l'entrée en diapausB [jes espèces de ce geme a
iieu aux staljes C4-CS. Si, par exemple, la recolonisatiCln sel faisait exclusivement par
sortie de diapause au stade C4, les étapes du (léveloppement entre CB stade et le
stade C3, qUI est abondant dans les premilsrs éctlantilions prélevés, semient
franchies en 3 ou S jours. D'après les observations recuisillil3S Cl,ans le lac Tchad sur
Mesocyc/ol:JS leuckarti pour des conditions de nutntion et dE:! tl3mpérature favorables,
ces étapes, c'est-à-dire la somme
. de la durée du stade copépodite S,
- de l'intBrvalle séparant l'acquisition de l'état adultE~ (fin de CS) et la première
ponte,
. des dUI"ées du développement embryonnair13, nauplien et des stades Cl et
C2 (voir chap, 4 pour plus (je détails sur les caractéristiques du développement de ce
copépode), sont franchies en 6,4 jours. Les observations rÉtalisées à Laya dDnnem un
Intervalle de temps similaire éçlal à 6,5 jours (ct'1Iap. 4)
Dans cette hypothèse, il
faudrait donc admettre'

---

- que la sortie de diapause des stades C4-5 est immédiate;
- que les durées des stades naupliens et des stades C1, C2 et C5 diminuent
d'environ 50 % par rapport aux durées précédentes, en supposant que la durée du
développement embryonnaire ne subisse pas de diminution,
- que les Individus ne sont pas affectés par les pH élevés du début de la mise
en eau (chap. 3 1).
L'hypothèse d'une diminution importante de la durée des stades de
développement précédents est tout juste acceptable car ces durées sont déjà très
courtes, équivalant à la moitié de la durée du développement embryonnaire (voir
chap. 4). Par ailleurs, comme on l'a déjà dit (chap. 2.3), les stades C5 et adulte de M.
ogunnus sont normalement carnivores et aucune des proies qu'ils consomment
ordinairement (rotifères, c1adocères, copépodites), pas plus que le phytoplancton, ne
sont abondants pendant la période considérée.
En définitive trois possibilités se présentent:
- soit, l'hypothèse ci-dessus (stades C4 et C5 diapausants) est valable et les
stades terminaux de M. ogunnus pratiquent alors partiellement le cannibalisme ou,
plutôt, changent de régime et de comportement alimentaires, consommant la
nOUrriture disponible en pleine eau et/ou sur le fond (détritus et bactéries,
protozoaires (?)) ; la durée des stades est raccourcie jusqu'à son extrême limite
possible;
- soit, il y a diapause à d'autres stades et notamment au stade adulte,
expliquant la présence rapide de nauplii ;
- soit, la recolonisation démarre en partie ou totalement grâce à des adultes
et des juvéniles ayant échappé ou résisté (?) aux conditions drastiques qui règnent
lors du traitement de l'étang et au début de la mise en eau: une partie des individus
présents avant le traitement entreraient en quiescence, au sens d'interruption et de
reprise immédiate du développement lorsque les conditions franchissent certains
seuils (WYNGAARD, 1988).
Les deux dernières possibilités sont vraisemblables, quoiqu'on puisse
s'interroger sur l'existence d'une production massive des formes diapausantes au
moment de la vidange de l'étang, compte tenu de la rapidité de cette opération (12 à
24 heures). Un examen précis des flaques et boues au moment de ce traitement ainsi
que des expériences d'ensemencement à partir des sédiments de l'étang devraient
permettre de résoudre assez facilement ce problème.

---

3.3.2. Q.QDdltl!m~;)log~~~__développem~en.L~~_,?ji.m;WJulat Ions '~~DdanLLÇI
phase Initiale.Jje rec.Q11QnisatiQ!1
Oans toutes les séries d'observations, le zooplancton, en l'occurrence les
rotifères, n est orésent en quantités notables qu environ 5jou!"s après la rnlse en eau
(fig. 3.8 et 39a et b)
Ce délai parait long compte tenu eJesfones capacités de
croissance des organismes présents. Il pourrait s'expliquBf :
- par l'existence d'un très faible stock initial (IndiVidus quiescents, sortis de
dormance dès le début de la mise en eau ou ayant écllappé au traiternent des
étangs) qUI auç; menterait de taçon "normale et continue" dès la mise en eau,
.. par
l'existence de conditions freinant ou inhit>ant momentanement le
développement du stock initial cl'individus ;
- par des sorties de dormance non immédiates, l''imtes .. étalées dans le ternps,
avec un ryt'lme pouvant varier suivant les espèces DL!' IE:iS 9roupes d'organismes (plus
tardives pour les cladocères par exemple).
Unl3 es'timation précise de l'effectif initial el: unel ètude des ryUlmes de sortie
de dormance perrr'ettraient de résoudre ce problème. En l'absence oe t~31les
estimations, seules quelques remarques peuvent être faitlels
Pour être acceptable, l'hypothèse de sorties de dormance tardives ou ientes,
et qui ne seraient massives qu'à partir de 3-5 jours, suppose, (j'une part que ce type
de recrutement est important par rapport aux cieux autres (quÎescence et IndiVidus
normaux ayant échappé au traitement), et d'autrel part, que Iles conditions physlco-
chimiques au niveau Hau-sédiment sont défavorables Ël cie telles sorties avant le
cinquième jour. AucunE~ information n'est disponibl13 sur CHS conditions. On SIgnalera
toutefois que, ËI en juçler par lEtS travaux de BLANCHOT 'Elt POURRIOT (1982). les
températums élevées et les faibles salinités qui caractérisent en permammce les
étangs seraient favorables aux sorties de dormanCtl',
Un raler'ltissement ou une inhibition momentanés du développement des
populations pourrait provenir de deux facteurs ctéfavmatlles qui caraetér,sent les
premiers jours de la mise en eau: des pH très élevés (jLiSqU'é~ll'lO - 11 ou plus) , des
conditions cie nutrition éI pnori médiocres sur le plan qualitatif
Certains, travaux ont en effet montré que des pH élevés limitaient le taux
d'accroissement en nombre des rotifères, en pa/1iculler I;lr! lavonsant la reproduction
sexuée. Chez B calicyl'forus, MITCHELL et JOUBERT (1!~36) ont ainsi démontré que
le passage du pH de 9,5 à 10,5 entraînait une baisse selrlsible du taux de sUI"Vie, une

---

diminution de la production
d'oeufs parthénogénétiques
(amictiques)
et
une
augmentation de la production d'oeufs mlctiques (haploïdes). Selon SCHLÜTER et
GROENEWEG (1981) (in GROENEWEG et SCHLÜTER, 1981), l'accroissement en
nombre des populations de Brachionus rubens serait inhibé à partir d'~n pH égal à 9.
Chez les cladocères (Ceriodaphma reticulata), O'BRIEN et de NOYELLES (1972)
observent une baisse sensible de la survie lorsque le pH passe de 10,8 à 11,2.
D'après ces travaux le pH n'interviendrait négativement de façon sensible que
lors du ou des deux premiers jours de mise en eau, puisqu'on a vu qu'on atteignait
très t6t des valeurs de 9 - 9,5, inférieures aux seuils précédents (fig. 3.2c).
Après ces deux jours, le facteur limitant serait alimentaire et tiendrait à la
mauvaise qualité nutritive des particules en suspension présentes à ce moment dans
j'étang (nature, composition biochimique, taille inadéquate). Cette supposition est
corroborée par le fait que le développement très rapide des rotifères ne se produit
qu'après la prolifération du phytoplancton, bien qu'existent avant cette prolifération
des quantités de matériel particulaire en suspension non négligeables.
On conclura donc provisoirement que l'apparente lenteur du développement
du zooplancton est principalement due, outre à un phénomène de dilution, aux
facteurs limitants précédents (pH élevés, prolifération tardive du phytoplancton
consommable). Les sorties de dormance retardées, lentes et étalées, et pius
généralement la faiblesse des effectifs initiaux interviendraient de façon moins
importante.
3.3.3. Succession rottfères . crustacés
Le développement plus rapide des rotifères est peut être lié à des sorties de
dormance plus rapides ou massives, à condition que la part revenant à ce processus
dans le recrutement des organismes soit importante. Ils s'expliquent aussi et sans
doute surtout par leur très forte capacité d'accroissement en nombre, cette capacité
pouvant s'exprimer grâce à l'absence de prédation (pas de copépodites, ni d'adultes
de Mesocyclops) et à des conditions de nutrition favorables (prolifération du
phytoplancton). Par ailleurs, les stades terminaux de M. ogunnus étant carnivores, le
développement de cette espèce ne peut normalement intervenir qu'après celui de ses
proies présumées (les rotifères), ou bien peut se trouver ralenti par le passage à un
régime de substitution à dominante carnivore (cannibalisme) ou phytophage
(carences).
La très forte capacité d'accroissement des populations de rotifères est
principalement due à la très courte durée de leurs développements embryonnaire et

---

Juvénile. En particulier, la brièveté relative du (jéveloppernent juvénile, estimé par
exemple à 0,3 fois De à 23°(; sur des souches eur)'H1Srmes de B. calicyflorus
(POURRIOT et DELUZ6,RCHES, 1971), fait que la quasI totalité des individus d'une
population se rEproduisant par parthénogénèse sont productifs lorsque les candit ons
sont favorables. l'essentiel de la production dE~ lia population (et de la. nourriture
ingérée) étant dirigée vers la reproduction.
A contrario, les copépodes et les cladoeères, chez IE3squeis le développement
Juvénile est lono ou structuré e1t qui dirigent unEl partie Importante de la production
vers la croissa lee
sont défavorisés par rapport aux rotifères dans l'aptitude à
1
coloniser rapidement un milieu et exploiter ses ressources alimerl'taires.
Les capacités intrinsèques d'accroissement en nomlxEi am découlant des
caractéristiques biologiques de chacun de ces trois groupes (j'organismes, estimées
d'après la relation
am =: ln (Ro/Tçl),
sont illustrées à titre indicatif dans le tableau 3.11. LBS mores dB çlrandeur du taux net
de reproduction Ro (= nombre d'individus produits pale uno h~rnelle au cours de sa
vie), qui traejuit principalement la fécondité, et du temps (jEl qénération Tg (ici. temps
de génération vlrtue!, é~Jal au temps du développernent cie l'm~u1 à l'oeuf) sont issus
de données de la littérature. On peut y constater que les rotIfères présentent un taux
am nettement plus élEivé. On remarque aussi que' Iles taux (j'accroisS13rnent de
biomasse a Obsl3rvés dans le cas présent (tabL 3.10), sont par1:ois supérieurs à am. et
beaucoup plus forts que les valeurs citées jusqu'ici oans la littérature pour des
condItions ,d'éIE~vage nénéralernent favorables: (),~37 < am < 1,59 à 30°C cl1ez
Brachionus dimidiatus (POURRIIOT et ROUGIEFI,1975,) : Cl,S'1 <: am < O,i'8 à 24°C
chez Brachionus plicatilis (THEIL.ACKER et Mc MASTER:, .~ 9?1) ; am maximum égal à
0,28 à 2Q°C chez Lecane tenuiseta (HUMMONI et BEVELHYMER, 1980): am
maximum = 0,82 chez Brachionus calyciflorus ~i '19C1C (STEMBERGER et GILBERI,
1985) ; am ::: 1,'74, déduit des données fournies par POUrmlOT et al. (1986) chez les
femeiles amictiques de Notommata copeus à 2'8CC (talJleau 1 et figure 2 de ces
auteurs), Ces ta.ux pourraient ne pas traduire uniquElment la capacité d'accroissement
des populations considérées, mais intégrer aussi (jE!S levées Cll3 dormance, mème
s'ils se rapportent à des périodes allant de 5 à 13 JOl.lrs après le chaulage.

---

9]
Tableau 3.11 - Ordres de grandeur du taux net de reproduction (Ro), des durées de développement
embryonnaire et juvenile (De, Di), de la durée oeuf à oeuf (Tg = De + Di) et du temps de génération
estimé par ie pic de fécondité d'une cohorte d'individus femeHes (Tg), à 20°C Déduit de POURRIOT
(1982, tabl21, p 61)
Ra
De
Dj
Tg
Tg
am:::: ln Ro/tg
(Ro max, Tg min)
Rotifères
10-30
0,6-1
1-2
1.6-3
3.5
2.13
Cladocères
200-600
2,5-3
5-6
79
15-20
0.91
Copépodes
100-900
2-2.5
18-21
21-26
24
0.32

---

Les successions d'espèces et les variations c:l'abcndance de j'ensemble des
mtifères en relation a'Vec la concentration en ct11orophylle et la biomasse des CAM,
qui
perrnenent d'Identifier certains des facteurs
réqlssant l'évolution
de
ces
organismes, seront successivement discutées.
Successions d'espèces
Cornme on 1a déjà dit
(tabl
37), H
plicatiJ'is
(Darfois
accompagné
d'Hexarthra)
E:St toujours le premier des rotifères à rHésenter son maxirnurT
d'abondance. Ce fait sierait lié d'une part à sa préponderance pendant toute la p~'lase
en eau des étangs (production d'oeufs de duréE3 à dl::~s moments critiques et
accumulation de ces oeufs dans le sédiment), et cl'aulJE! part, è son adaptation bien
connue aux milieux saumâtres (sorties de dormance plus lapides et massives). On
signalera qu'en lagune Ebrié (PAGANO et SA:iNT-·.JE,~.N. 1988) B. plicati/i~: se
développe bien jusqu',:~ 1B %0, salinité que préconisem c~mains auteurs pour son
élevage en masse (GATESOUPE et ROBIN, 1981). En ce qui concerne Hexarthra sp.,
on sait que des espèces appartenant à ce genm Uenkin.:u~ et fEtniica) sont adaptées
aux eaux sélumàtres. Il ne serait donc pas surprElné:lJlt qUE!' les l'ormes présentes clans
l'étang soient aussi adaptées à ce type de milieu, expliquant lour présence fréqul:mte
aux c6tés (je B. plicati/is. La représentation de la biomasse des quatre pnnclpales
espèces de rotifères en fonction de la salinité (fig. 3. 1~~), rnontro (j'ailleurs que ia page
de répartition cl'Hexarthra en fonction de ce facteur SE! superpose à celle de B.
p/icati/is, les deux se clifférenciant de celles de B. ca/iqd,lorus Ht de B. fa/catus qui
sont des espèces plus typiques des collections cl'siau (jauce 8't présentes pendant la
période des minimums de salinité.
La salinité jouerait donc un r61e dans l'ordre c'apparntlon des rotii'ères au
début de la recolonisatiDn, un rôle direct au niveau dos sorties Cl13 dormance, un rôle
indirect à travers l'accumulation d'oeufs de duréB appartenant aux formes d'eaux
saumâtres dominantes pendant la phase en Isau dB l'étang. Ce r61e demande
toutefois à être confirmé et précisé, notamment par l'étude (fune recolonisation
débutant à unEi période de salinités minimales Guillet-août)·· une recolonisation
débutant par (jes formes dulçaquicoles où leur développement plus rapide ou
notable, serait une pmuve de l'influence de ce fac,'teui-. LE:ls successions et les
vanations d'abondance
qui
ont
lieu
par
la
surteet,
plus
généralBrnent
le
développement discominu, par brèves poussées, des espèces de CE' groupe,
s'expliqueraient
par
d'autres
facteurs
et
mécanismes
L..'interruptioll
de
ia
reproduction parthénogénétique pourrait être l'un d'eux.

---

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5
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SALINITE (% 0 )
Figure ].l~ - VarIations de l'effectif par litre des principales espèces de
rotifères en fonction de la salinite (ensemble des données).

---

Des ot)servations expérimentales et la recherche systématique d'Indices de
reproduction sexuée
(oeufs (je
durée) devralEmt
pe:rmet':re de
confirmer ces
hypothèse~;
Relations phytoplancton" rotifères - CAM
Les vanatlons d'abondance des rotifères. SOli' ililustrées avec celles des
cladocères et des copüpodites et adultes de M. CX;lunnus ((~AM) dans la figure ~i 13
Rappelons que les rotifl:~res, les cladocères et les nauplil a,nSI que les premiers stades
copépodites de M. oQunnus ont un régime algivorlEl
dètritivore,
i!~S stades
copépodltes terminaw( et adultes de cette dernlène e~:pècH ayant un réçlime
zooplanctophaçle, susceptible dévoluer vers un réçl'rrle o(nnV()rE~
Comme on l'a clit. le premier pic de rotifères suit ln prernier pic de chlorophylle
ou co/nclde avec lui. A poori, cette double évolution est typique d'un contrôle par le
facteur nutntif, les rotifères exploitant puis épuisant le stock de phytoplancton (ration
dépassant largement la production algale). Sa rapidité HSt. clue à la forte:apélcité
d'accroissement des rotifères (non limitée par l'espace disponilolE! ou la prèjation), et
au faible rendement brut de croissance (rapport f<.'1 =' procluc:tionjaliments ingér'és)
qui semble les caractériser, particulièrement lorsque les conditions de nutrition sont
favorables. A titre indicatif, on cntera les valeurs cie i~1 mentionnées dans POURRIOT
et al (1982) (K1 = 11 <'?b pour B. plicatilis ; 16 % <JO <:3Ei % pour B. calyciflorus) ou
le quotient nutrrtif (ON ::: production ou crolssance/allrnE,nts fournis) de 2,~:, ~'b dèjult
de certains résultats d'élevages intensifs de B. pficatilis réalisés par GATESOUPE et
ROBIN (1981) (2,9 9 d'aliments fournis journellernent pour une production de 106
rotIfères ayant un poids individued de 0,07 Jjg, poiels adoptÉ! dans le présent travail)
La (jouble évolution précédente suggère que 1 importance de la première
poussée
rotiférienne
pourrait
dépendre
de
l'importance
clu
premier
pic
de
chlorophylle. CI~tte sUpposition est confirmée par unB a.nalyse de corrélati:Jns
partielles entre, d'une part, les pics de biomassl9 des rotifères, et, d'autre part, les
pics de chlorophylle ainsi que IElS températures, salinités et pH moyens relatifs aux
périodes de fort accroissemen; .:;e la biomasse ,je ces orgamsmes (intervalles to;t1
du tabL 3.10)
Cette analyse montre en effet que seule la concentration en
*11
chlorophylle est corrélée positivement à la biomasse (je r:)tifères (r = 0,932
pour ri
= 8), La régreSSion simple correspondante s'écrit :
B RO = 9,53 Chia· 137,2,
avec F = 28 pour 1 et 6 dd.l, significatif à p < 0,D017. Gel1e réqrElssion explicue e2,6
'% de la variance totale. La pratique d'une analyse de régrossion multiple par selecnon

---

pas à pas des variables (procédure d'élimination après Introduction forcée des
variables), permet d'introduire également le pH (avec un coefficient négatif) et de
porter la variance expliquée à 92,9 %.
Il convient toutefois de remarquer que ces corrélations et régressions sont
significatives grâce à un seul couple, représentant la série E3/05 (fig. 3.14) Une
nouvelle analyse de corrélations partielles après exclUSion de ce couple donne en
effet un coefficient (Chia - BRO) non significatif (= -0.627), ainsi qu'un coefficient (8 -
**
BRO) significatif et négatif (= - 0,935
) que l'on explique difficilement étant donné,
d'une part, l'adaptation bien connue de B. plicatilis aux milieux saumâtres (voir ci-
dessus), et d'autre part, les faibles variations de la salinité (2,8 à 4,5 %0).
Outre des
causes d'ordre technique
(non
réalisation
des conditions
d'application des régressions: nombre insuffisant de données rendant l'analyse
sensible à la variabilité parfois "anormale" apportée par l'une ou l'autre des variables;
Intervalles entre échantillonnages trop grands et ne permettant pas de situer les pics
avec précision ni d'en mesurer l'importance réelle, ... ), l'incohérence de ces résultats
tient à divers facteurs d'ordre biologique: non linéarité de la relation brouteur-
fourrage, nombreux facteurs non pris en compte (composition du matériel nutritif et
sa sélection, sédimentation, prédation, ... ).
Quoiqu'il en soit, les données disponibles ne permettent pas de dégager les
facteurs qui déterminent l'importance de la première poussée de rotifères, encore
moins de la modéliser; tout juste peut-on estimer que le facteur nutritif influe très
probablement sur elle d'une manière importante. Il influerait directement, l'épuisement
du stock de nourriture limitant la production des rotifères. Il y aurait aussi un effet
Indirect sur la baisse brutale du stock de nourriture due à l'expansion rapide de ces
organismes déclenchant le passage à une reproduction sexuée, à l'image de ce
qu'observe d'ABRAMO (1980) chez Moina macrocopa. Cet auteur a en effet montré
expérimentalement qu'une baisse brutale du stock de nourriture entraînait chez cette
espèce une nette augmentation de la production d'oeufs sexués et d'éphippies, sans
que ce stock diminue nécessairement jusqu'à des valeurs très faibles.
Après cette première poussée, la biomasse des rotifères chute de façon
durable dans 5 séries (E10/03, E10/11, E3/05, E5/03 et E11/03) (fig. 3.13a) alors
qu'elle se maintient ou augmente dans trois (séries E11 /11, E10/06 et E11 /06) (fig.
3. 13b). On remarque en outre:
.. que la chute précoce et durable des rotifères correspond à une
augmentation également plus précoce, rapide et/ou importante de la biomasse des
CAM (voir la figure 3.13a ainsi que les taux d'accroissement de la biomasse des
copépodes du tableau 3.10),

---

- et qu'inversement, les trois séries où les roti1ères se mainüennenl Dl.'
présentent une deuxième poussée 16-18 Jours après le cnal.lla!Jt:'., se caractérisent par
un aéveloppement plw:; tardi1 et/ou moins imponar'rt des CAM (fl\\l 313b , tat)l. 3.10).
Le groupe CAM comprenant des individus .woDlanc!lOphages, Il 13~rt tentant
d'attribuer l'existence :::les deu>( types d'évolution précédents au facteur prédation,
avec.
· dans ,e premier cas, une prédation précooB, fortEl et clurable entraînar;t ou
favorisant la chute des'otifères, empêchant un nOllv€!au
Jéveloppement,
- dans le second cas, une prédation plus tardive porr1lettant leur maintien
vOire une nouvelle prolifération
On rerr arquera que l'augmentation de la !']iomasse de l'ensemble des CAM
qUI a lieu é~ cette étape de la recolonisation, s'accompagne (j'une évolution ce la
structure du type cohorte, les premiers stades ()ornlnant c1'aIJord et les derniers
ensuite
(vOIr p.76)
I._es premiers stades étant phytoph;::iges et les seconds
zooplanetophaç~es, la pression de prédation dElvrait ètre faiblEl au début Elt croître
ensuite à mesure que les derniers stades dominent, ~~auf si les premlBrs stades
copépodites consomml3nt des rotifères, hypothèse qui a déjà été évoquée (p37)
Les constatations précédentes suggèrent que, si l'on écarte l'influence cie la
salinité sur la présence des différentes espèces, l'évolution des rotifères serait
principalement
régie
par
les
facteurs
"broutagE~· 19t "Ixédation",
l'ensemble
phytoplancton· rotifères évoluant suivant un schéma asse2: classi.que :
les
rotlfèr<es
exploitent
et
"rédUisent"
la
première
f.>oussée
phytoplanetoniq ue ;
" ils sont ensuitls plus ou moins vite limités par la réduction de leur stock de
nourriture et par la prédation qu'exerce M. ogunnus ;
- leur effondrement rend possible une nouvelle POUSSéEI phytoplanc:tonique,
qUI n'est toutefois obsE:lrvée qUE3 dans quelques cas (série E5/03, E11 /03, E10/03,
E10/11, E11/11).
Un tel mécanisme permet d'expliquer celr1tainE~S dl3S variations inter-séries
constatées et notamment:
· l'existtmce et la succession rapide de deux piCS de chlorophylle cans
certaines séries (E5/0~1, avec un 1er pic peu prononcé, E10/03, E11/03, E10/11)
(disparition rapide des rotifères par prédation),
· l'intervalle plus grand entre ces pics (E 11/11, 1::1 Cl/(6) (cjisparition retardée),
· l'absence du c:leuxième pic dans la série E11 IDE (maintil3n des rotifères è un
niveau moyen)

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(~g PS/1) en fonction de la concentration en c~lorophylle
(,,8/1)
(ensemble des recolonisat::oJ:.si.

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Toutefois, il convient plut6t d'en faire une hypothèse de travail car il serait, par
exemple, imprudent d'attribuer d'emblée les modalités d'évolution du phytoplancton à
l'abondance des rotifères sans connaître le spectre de taille ou la nature des
particules in situ et des particules ingérées, ni prendre au moins en considération
l'évolution des concentrations en sels nutritifs. Par ailleurs, l'hypothèse d'une
Intervention décisive de la prédation dans la chute des rotifères, SI elle est
globalement satisfaisante, pose en réalité de nombreux problèmes. Elle demanderait
à être mieux étayée grâce à une analyse plus approfondie des données disponibles
et à la récolte d'informations complémentaires, notamment sur la consommation des
rotifères par les premiers stades copépodites à cette étape de la recolonisation. Enfin,
Il est très probable que d'autres facteurs régulent "abondance de ces organismes.
Cela est particulièrement évident pendant les périodes où ils constituent pratiquement
la seule composante du peuplement. C'est le cas dans les séries E11 /11, E10/06 et
E11/06 où ils présentent, avant le développement des CAM, de nouvelles poussées
plus ou moins importantes malgré des concentrations en chlorophylle relativement
faibles (fig. 3.13b). Ces facteurs pourraient être ceux qui déclenchent le passage à
une reproduction sexuée (voir plus haut), ou correspondre plus fondamentalement
aux caractéristiques biologiques et à la stratégie démographique de type r de ces
organismes.
3.3.5. Principaux facteurs régissant l'évolution des cladocères
Les cladocères sont totalement absents dans les séries E5/03, E10/06 et
E11/06, et très peu abondants dans la série E11/03 (fig. 3.13a et b). On observe
parallèlement:
- que les séries dans lesquelles ils sont absents se caractérisent par des
salinités constamment supérieures à 4 %0 environ, et qu'à l'inverse, ils abondent dans
les séries où la salinité se maintient en dessous de 3 %0 (toutes les séries de la figure
3.15),
- que leur faible effectif dans la série E11/03 va de pair avec des salinités
variant entre 3,5 et 4 %0 (fig. 3.13a) et que dans la série contemporaine de l'étang
voisin (E10/03) où ils sont bien développés, la salinité est de l'ordre de 3 %0,
- enfin, que le développement de M. micrura entre le 17ème et le 20ème jour
dans la série E3/05 coïncide avec une chute de la salinité de 3,8 à 2 %0 environ
(rapprocher les figures 3.2 et 3.15).
Ces constatations suggèrent que la salinité conditionne la présence ou
l'absence des cladocères lors de la recolonisation des étangs; elles permettent de

---

situer vers 3,~i %C' le seuil au delà duquel ~:e fa::e:teur "mite forternent leur
développement (exemple des séries E11/03 et E3/:'J5)e L<:I fll;)ure ~l16 Illustre cette
conciusion, montrant que toutes les biomasses posltivElS dl::l ~,{ micrura et de 0.
excisum se situent en dessous de 4,2 %0 et se répartissent en "onction de la salinité
comme celles Cles espèces de rotifères dulçaquicoles ou oÎlqohalines (8. calyciflorus
et B. fa/catus) (fig. 3.12). L'exlstemce probable de dlfférenc:es de sensibilité à la-)Iinité
entre ces deux c1adocères a été évoquée dans le cl'lapltrE! précédent (p.40)
Plusieurs remarquEls peuvent être faites è propos des variations d'abondc:nce
que présentent 8es organismes dans les quatre sénes de la iîgurEl 3.15
Il semtlle que dEls pH élevés, de l'ordrEl dl3
"!0.2 ne limitent pas le
développement des cladocères, du moins de M. micru/a Dans La série E10/"! 1, entre
les 18ème et 2Cèrne jours, cette espèce présente en effet une forte augmentation de
biomasse alors quexistent de tels pH. Ce résultat s'inscrrl bllen dans le Céldre des
observations de O'BRIEN et de NOYELLES (1972) qui nl9 constatent un eftet néqatlt
du pH sur la sLrvie qu'au delà de 10,8 chez Ceri(l~japl.,nia reNcu/ata. Ce factew ne
Jouerait donc qu'un faible rôle dans l'évolution des cladocères.
Moma et Diaphanosoma apparaissent à peu près en même temps cans
l'étang, mais la première espèce semble se clévelopper plus rapidement qUI:! la
seconde. C'est je cas dans trois séries, Moina rlB présnnt811t que de très failJles
biomasses (jans la quatrième (E 11 /11). On remarque éçlél.lemel'1t que Moina tEmd è se
développer par poussées; elle n'apparaît qu'après la rare:tfaction des rotifèrl3s., et plus
tard, n'est jamais abondame en même temps qu'eux. Cela se vérifie dans les séries
de recolonisaticn (fig. 3.15) mais aussi pendant la prlaSE! (j'équilibre dans l'étançl 10
(chap. 2). On pHut en oéduire qu'il existe un certain antagonisme entre Moina et les
rotrfères. A l'inverse, Diaptlanosoma présente des, dlensités plus faibles (sauf série
E11/11) et oceu pe plus durablement le milieu, coel(is:tant aVt3C dBS densités notables
de rotifères et dB CAM.
Le développement plus rapide de Moina est sans cloute la conséquence
d'une capacité intrinsèque de croissance supérieure, Dlont la valeur (ju taux
d'accroissement de biomasse a· est la traduction (talJI. 3. "1D). Il s'inscrit également
assez bien dans le cadre des observations de ROMAI'K)\\i SKY (1985), qui propose! un
classement des cladocères en fonction de certaim!s car actéristiques biologiques et
démographiques, notamment la survie et l'adaptation au)(: conditions de nutrition
défavoraoles. Le gemre Moina y figure parmi lBS formes "aqrBssives" ("ru,jera\\s"),
capables de croissance: rapide, mais peu compétltivBs, et le gemre Diaphanosoma
parmi les formes à croissance douce et régulière ("patient"), très compétitives dans
les milieux stablels et pauvres. Comme on l'a dit dans 119 cllapitre précédent, les fmtes

---

1:3
capacités d'accroissement de Moina impliquent des besoins alimentaires élevés. de
sorte que les caractéristiques démographiques respectives, très différentes, de ces
deux cladocères, ainsI que la disponibilité de nourriture. régissent en grande partie
leur dynamique,
Dans le même ordre d'idée. il est tentant d'interpréter l'antagonisme apparent
existant entre rotifères et Moina comme le résultat d'une compétition alimentaire entre
formes
opportunistes,
les premières l'emportant (a supérieur),
Ainsi,
le non
développement de Mo/na dans la série E11/11 malgré l'eXistence de salinités
favorables (2,5 %0), seraIt-il dû au maintien prolongé des rotifères que l'on observe
dans cette série.
Un autre facteur susceptible d'influer sur l'évolution des cladocères pourrait
être la prédation exercée par M. ogunnus, car il est probable que les stades
carnivores de cette espèce exercent une prédation sélective sur les deux cladocères
et, plus généralement, sur les diverses composantes du zooplancton. Des cas de
sélectivité sont en effet connus chez les cyclopides. Dans le lac Kinnereth, GOPHEN
(1977) observe ainsi que M. leuekartl exerce une prédation forte sur Diaphanosoma
braehyurum, plus faible sur Ceriodaphnia et quasiment nulle sur B. longirostr/s, Par
ailleurs. en laboratoire, SAINT-JEAN (comm pers.) a constaté que, dans le lac Tchad,
la même espèce consommait, ou tuait, beaucoup plus de M. mierura que de D.
exeisum, Pour leur part, BRANDL et FERNANDO (1975) observent que, dans les
conditions expérimentales, les femelles de Mesocyelops edax et de Cyelops vic/nus
consomment préférentiellement les petits spécimens parmi les proies crustacéennes
offertes (Cériodaphnia) ; ils élargissent cette observation à toutes les petites proies
(nauplii, premiers stades copépodites). S'ajoutant aux observations précédemment
signalées de WILLIAMSON et BUTLER (1986) concernant la prédation exercée sur les
rotifères, ces divers travaux permettent de supposer que la population de M. ogunnus
dans son ensemble (sauf les nauplii) exerce une pression de prédation décroissante
depuis les rotifères jusqu'à D. exeisum (rotifères > M. mierura > D. exeisum). Ces
différences de prédation seraient un élément important de la dynamique des
populations proies.
En conclusion, Il est probable que la salinité, les capacités intrinsèques
d'accroissement et la démographie propre à chaque espèce jouent un rôle essentiel
dans l'évolution des cladocères pendant la phase de recolonisation, avec la prédation
sélective exercée par M. ogunnus et l'antagonisme rotlfères-Moina. Cependant, seule
l'influence des deux premiers facteurs est évidente, avec:
- l'absence ou la rareté des cladocères lorsque la salinité dépasse 3,5-4 %0
(séries E5/03 ; E10/06 ; E11 /06),

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des cladocères e'. de la concentration en chlorophylle (~g/l). au cours des
serles de recolunisation favorables au développement des cladocères.
Détatl de l'évolution des cladocères à la partle supérieure de chaque grap~l­
q~e : en noir,
~oina et en blanc Diaphanosoma.

---

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3.3.6. Principaux facteurs régissant l'évolution de M. ogunnus
Comme on
l'a vu,
les stades terminaux de M.
ogunnus sont très
probablement zooplanctophages. S'il s'agit d'un régime exclusif ou très dominant,
I.e., si les adultes ne sont pas aptes à utiliser les particules en suspension ou la
pellicule superficielle des sédiments, le développement de cette espèce, après une
première phase de recrutement par sortie de dormance ou de qUlescence à différents
stades, va dépendre de l'abondance et de la nature des proies disponibles dans le
milieu. Il est en effet connu que les conditions de nutrition déterminent dans une large
mesure
la
fécondité,
et
par
suite
le
recrutement,
chez
les
organismes
zooplanctoniques. De ce fait, le développement massif des copépodes ne peut
intervenir qu'après celuI des rotifères, qui vont être consommés par les stades
terminaux et permettre une augmentation importante de la production d'oeufs puis
de nauplii, donnant lieu à une seconde phase de recrutement, plus importante que la
première et matérialisée par le pic de nauplii.
Ainsi va se développer une population qui, dans un premier temps, évoluera
comme une cohorte, avec vieillissement et fixation de matière par croissance en pOids
des individus. Les indices d'une telle évolution ont déjà été signalés (p.76). Son
succès, Le. la survie et la croissance en poids des individus, dépendra des conditions
de nutrition des premiers stades juvéniles dont le régime est à dominante algivore-
détritivore. L'abondance de la population étant plus spécialement liée au volume du
recrutement, le maintien de son effectif supposera la poursuite du recrutement, et
donc, également, des conditions favorables pour les stades terminaux carnivores,
notamment une quantité suffisante de proies, sans quoi il y aurait très t6t auto-
limitation de l'espèce par cannibalisme.
L'influence
des
conditions
régnant
pendant
la
seconde
phase
de
"recrutement" de la population semble manifeste dans trois séries (E 10/06 ; E11/06
et E11 /11), où elle est sans doute responsable de la lenteur du développement des
CAM que l'on y constate.
Ces conditions ainsi que l'abondance des nauplii et des CAM sont définies
dans le tableau 3.12 où figurent:
- les limites de la phase de recrutement des nauplii, la limite inférieure
correspondant au dépassement d'un seuil de biomasse de l'ordre de 1 J,Lg PS/I et la
limite supérieure au premier pic,
- la valeur de ces premiers pics,
. les concentrations moyennes en chlorophylle entre environ 8 et 20 jours,
période qui comprend la phase de recrutement des nauplii lorsque l'augmentation de
biomasse des CAM est rapide (5 séries distinguées par un astérisque),

---

· les limites do la première phase de croissance de la biomasse des CAM,
.. les pics de t:iornasse ccrmspondants.
Ces données montmnt qUB dans les trois cas où le développement des CAM
est retéwjé ou plus faiblEI Elt plus particulièrement les sériElS E10/06 Elt E, 1/06, la
phase (je recrutemHnt cles nauplii débute plus tard, est plus longue et c:orresoond à
des concentrations en Ctl10rophyliB faibles. Ce retard pourrait provenir uniquement
d'un recrutement plus faible ou plus tardif, dû à des effectifs initiaux très bas ou à des
conditions (nutritives ou autr,es) défavorables pour les femeIIE:ls. Toutefois, on Imagine
mail qUIs ces dernièrEis soamt lirnitées sur le plan nutritif juste après l'explOSion des
rotifères qui crée des rapports prédateurs/proies favorables aux Premiers eST
probable qu'à cette caLJse s'ajoutent un allongement dE~ la durée des stades
naupliens, voire des arrêts de cléveloppement ou des mortalités élevées, dûs aux
faibles concentrations en chloropl1ylle qui existent à ce moment.
L'évolution u1lténeure des populations de M. ogunnus est très variable mais
aVBC le maintien de la tliomasse de l'ensemble CAM à un nlVl3au relatIvement
Important. Ce maintien s'olJsHrve é~lalement à la phase d'équilibre dans les étangs 10
et'! 1 (voir chap. 2). A priori cela siçJnifie que les premiers stades juvéniles herbivores
et les dlsrniers stadl3s carmvores trouvent en permanence des conditions de nutrition
suffisantes pour couvrir au moins les besoins des différents stades
En conclusion, l'anaiiyse précédente des données disponibles suggère que
l'évolution des populations de M. ogunnus est peu affectée par les facteurs physico-
chimiques, en particulier par la salinité puisque cette espèce est abondante, dans
toute la gamme de variation (je ce j:acteur (fig. 3.16). Les facteurs qUI SEmblent régir
l'évolution
de
cette
espèce
ne
sont
guère
surprenants,
étant
donné
son
développement lonçl et hétérogène sur le plan nutritif et morphologique. Il s'agit:
- des comjitions (j'8 nutrition des stades terminaux r..arnlvores, et plus
gérJérah~ment des facteurs qui vont influencer la fécondité, donc lEi recrutement; il
semble à cet égard qu'un cjèvelopp(~mentmassif de cette espèce ne puisse avoir lieu
qu'après (ou pendant) la prolifération des rotifères qUI servent a priori de proies à ces
stades,
- des conditions ljlf.l nutrition des premiers stades dont le régime est à
dominantl:! herbivom-cj:étritivore ; ces conditions déterminerai,ent pour une large part
la rapidité et l'importance clu développement des CAM, et de l',ensemble de la
populatIon en agissant suria survie, la vitesse de développement, et le taux de
croissance en poids.

---

:J9
Tableau 3.12 - Seconde phase de recrU1ement (en jours après le chaulage) des naupliî et des
copépodrtes et adultes de Mesocyc/ops (CAM). premiers pics de biomasse ipg/I) correspondants et
concentration moyenne en Chia (j.Lg/l) correspondant à la période de développement des nau~ii, au
cours des différentes séries de rec~onisation
* = séries au cours desquelles l'augmentation de
biomasse des CAM est rapide.
Séries
Nauplii
Chia
CAM
période de
premier
8 à 20 jours
période de
premier
développement
pic
(cane. Moy.)
développement
pic
- - .
E10103*
14·21
113
i 4,5
14-24
181
E11/03*
10-14
37
34
10-17
551
E5/03*
13-20
11 9
112.2
13-27
961
E3/05*
10-17
125
84,8
10-20
439
E10/06
22-31
52
8,5
22-35
176
E11/06
17 -35
272
4.2
15-23
153
E10/11 *
8-12
222
34.8
5-18
668
E11/11
16-26
72
14.3
14-32
487

---

3.3.7.J; a:~~J('r!i~~Jjç;~m~_Q~;~nurbées ~I de~leIlUl~~liQI1S
,A,U cours de cieux séries de recolonisation,
les séries EW/06 et E1O/1i
plusieurs fertilisations rninél-ales au superphosphate triple (3,4 g/rn 2) Eit au sulfate
d'ammonium (8.2
2
Q/ITI
) ()nt été effectuées, la première après le premier piC algal.
environ 15 jours après le ch,aLllage, et les suivantes à des intervalles variables.
Dans la SériEl E 10/0:3, la prElmière fertilisation est suivie d'urie augmentation
im~:ortallte de la concEmtrat:'ol'l en sels nutritifs, mais pas de l'augmentation attendue
de~l densités phyto 13t zeoplanctoniques. Cette dernière n'est obserilée que dans la
série E10/11. Dans cette série la première fertilisation a eu lieu en présence (j'une
population de rotifère:;;, peu abondante et en vOie cIe décroissance, ces conditions
rendant possible la prolifération clu phytoplancton. ft, l'inverSE!, (jans la série E1(J /06.
la fF.~rtillsation a eu lieu en présence d'une population de rotifères plus abondante, en
VOiH de croissance (au rn()rnent du pic), et, de surcroît peu prédatée (faibles densités
des CAM), On peut f3P conclure que l'échec apparent de la fertilisatior cians cette
série est dû à la consorrllllation immédiate par les rotifères de la production a:gale
nOL.veIlE!
résultant
dlss
fE3rtilisatlons,
cette
consommation
empêchant
une
auçlmentation du S10C~: (jE' phytoplancton et tendant même à le faire baisser (fig
3.1:3b)
La
sene
E1O/1'!
présl3nte
une
évolution
et
des
carac1eristlques
environnementales (iont I..~s. élémEints essentiels sont les suivants'
· une salinité Infeneure au seuil de 3,5-4 ~~ permettant l'jnstallation et le
développ€~ment des c1a<jcc>ems,
· dBS pH élevés ('fiql 'I7b),
- la suCCeSSKH'1. SLIf 4ü jours, de trois pics de chloroprlylle, dont lB second. le
plus élevé, est très probat)lmnent la conséquence de la première fertilisation (mème
figure).
Après le 16èrner jour, lBS pH élevés résultent dans doute des fertilisations. Ils
cjépass€lnt à deux reprises ['10,3 et 10,5 les 18ème et 20ème jours; 9,7 à Q,9 entre les
26ème Elt 34ème jours avec 10,2 les 27 et 30ème jours) le 5E~uil pré~umé d'inhibition
du dévElloppement des rotifères (9), mais n'atteignant pas celui (Jes cladocères
(10,B)(voir p.91 et 10:2)
L.'évolution
0l3S
(jifférents
(~roupes d'organismes est (jans l'ensemble.
conrorme à celle des sén13S "normales" et peut, de prime atlord. s' nterpréter (Je la
même manière, avec lE:'s ètélDes sUivantes:
- prolifération alnale ('1 er pIC),
·
poussée
pUIS
cr1u'te
,jes
rotifères
principalement
par
reljuctlon
du
phy':opl81neton et prédé~ltiorl,

---

- pic de nauplii SUIVI du développement des CAM,
- 2ème pic de phytoplancton amplifié par une fertilisation effectuée en
j'absence de formes opportunistes (rotifères),
- développement extrêmement fort de M. micrura qui exploite le 2ème pic algal.
puis effondrement du phytoplancton et de cette espèce par broutage et prédation,
-. chute de M. ogunnus suite à une évolution normale de la population
(cohorte), sans doute accentuée par cannibalisme, les autres prOies ayant quasiment
disparu,
- disparition presque complète du zooplancton et notamment des herbivores,
qui permet le maintien pUIS la 3ème prolifération de phytoplancton, favorisée par une
nouvelle fertilisation effectuée dans des conditions favorables (faible densité de
rotifères),
. nouvelle poussée de rotifères exploitant puis contribuant à interrompre cette
prolifération du phytoplancton,
- esquisse d'un nouveau développement des CAM en fin de série (le 63ème
jour), non représenté dans la figure
Toutefois, certaines données particulières,
-les pH élevés (> 9,5) entre les 16ème et 37ème jours (fig. 3.17b),
- la dominance des stades copépodites (et, sans doute, en premier lieu, des
premiers stades herbivores) sur les adultes zooplanctophages observée au moment
de la période d'abondance des rotifères (fig. 3.17a),
- les quantités importantes de mâles et de femelles éphippiales notées chez
Moina le 22ème jour,
amènent à nuancer l'interprétation précédente.
En ce qui concerne l'évolution des rotifères, il convient de noter que la
prédation ne peut jouer de r61e décisif dans la chute de ces organismes entre les
8ème et 12ème jours que si les premiers stades copépodites de M. ogunnus
normalement herbivores
les
consomment à
ce
moment
de
façon
massive.
L'intervention de la prédation dans la chute des rotifères n'est donc pas certaine, du
moins dans cette série. Cette chute s'expliquerait essentiellement par la diminution du
stock de nourriture due au broutage et par le passage à une reproduction sexuée que
provoque cette diminution (voir p.97). La prédation interviendrait de façon plus
significative par la suite, l'augmentation des CAM, et notamment des derniers stades
zooplanctophages, contribuant à empêcher un nouveau développement de ces
rotifères. A ce facteur s'ajouterait le passage du pH au-dessus du seuil d'inhibition
précité (> 9,5), et, peut-être, une compétition alimentaire avec Moina qui connaît une
phase d'expansion après \\e 16ème jour. La réapparition des rotifères après le 37ème

---

1'< '--";
JOUI" serait rendue possible avec le passage du pH au-dessous (ju seuil de 9,5 et la
rarefaction de M. agvnnus et de (.../falna.
Le développement ch? MaU1a après le 14ème jour est rendu possible par des
salinités très faibles (:?,5 (~t,;),») et r'ésulte du deuxième pic algal qui permet une forte
auç;lmentation de la fécol'"ldité (voir NE/NF sur la figure 3.17b). Il est en outre favorisé
par la dominance des prElr~l1iers stades copépodites (faible prédaticn). La chute de
cetle espèce résulterait cie la prédation exercée par les stades terminaux de M.
ogL'nnus devenus dorninanlS et abondants, ainsi que par unB baissE~ de la fécondité
après lE' :20ème jour. Mais il est très probable que le passage à une reproduction
sexuée, que traduit l'abondi:InCe des mâles et éphippies constatée le :22ème jour loue
un 1"61e au moins aussi décisif. Les facteurs qui déclenchent Ge passage ne sont pas
connus (pH élevé, sdr·clEmsitè, prédation élevée 'n, tTlais la baisse brL,tale du stock de
r,OL.rnture due à l'expansion E!xponentielle de la population, semble êt'e l'hypothèse la
plu::; probable (voir p 97}
,1~ucune Interprétation ne peut être propOSéE3 en ce qui
concerne la disparition cie Diaphanosoma, qui se produit prl8sque Em même temos
que celll:! (je Moina.
On notera en'Rn que la troisième poussée phytoplanctoniquEl SUI'Vlent après
une quasi disparition (ju ,:ooplancton, de sorte que l'on retrouve une situation proche
de celle de la phase initiale dE:J recolonisation. Cette poussée 18St beaucoup plus forte
que: la première. sans doute du fart (jes 3ème et 4ème fertilisations. ToutElfois, eile ne
peut être 13xploitée par les r::;,;tifères avant que le pH ne descende au-dessous du seUil
cfinllibition présumé (~3,5)
il est également possible que les algues qui forment
l'essentiI9\\ de cette poussée ne sOlient pas accessibles à ces organismes. QuoiqU'II en
SOit, UnE~ grande partiH de la production algale dort sédimenter avant le nouveau
développement des rotifèms, à moins qu'elle ne soit en partie e)Cploitée par des
protistes.
En conclusion, catto série cie recolonisation laisse Suppos13r que d'autres
facteurs (pH. sédimElntation, sexualité) sont susceptibles de modifier de façon
décisive
le
processus
<:lIS
recoionisation,
venant
compléter
!e
mécanisme
précédemment décrit.
Sur
un
plan !;Iénèral,
on peut dire que les fertilisations en phase de
recclonisation sont pElU concluantes. Les premières (série E10j06) sont sans effet
apparent sur le zooplancton Les secondes (série E10/11) se traduisent par une forte
augmentation
de
la
biomasse
de
Moina
(espèce
intéressante),
mais
cette
augmentation est t)rè'vl9, et tout se passe comme si on aboutissait à déstabiliser
temporairement le sysitèrne, avec mtour à des con(jitions proches de celles (je la
ohase
initiale
de
recolonlsatlon
(rareté
du
zooplancton).
L.a
complexité
des

---

l ~ 3
phénomènes en cause rend indispensable un examen approfondi des conditions
nécessaires à la réussite de ces fertilisations: état de carence du système, nature et
dose des fertilisants, moment d'introduction (fonction en particulier de l'abondance et
de la composition du peuplement zooplanctonique), prélèvements éventuels de la
production nouvelle, etc.

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ie
~..: ogunnus d,;,n:. Li :;érl'~ E10/1l (a) et variatlons de la feccndi::e ·~E!N';i
~e ces deux cer~ieres espèces en relatlon ave~ la concentratIon en chlera"
phylle et av.'.c
I,~ pH dans la même série (b)
NM,
CM,
A11 '" nauplil,
copepo"
cl; tes,
ad u .. u! S dt~ t!:__~~lIll'l.t.! ..:!.'

---

:)
3.4. CONCLUSIONS
Le regroupement des huit profils de recolonlsation des sels nutritifs (NH4,
N03, P04) et du pH (fig. 3.18) illustrent les principales caractéristiques de l'évolution
chimique dans l'étang lors de la remise en eau et au cours de sa recolonisation par
les organismes.
La première réside dans les fortes concentrations en NH4 notées au tout début
de la mise en eau et qUI augmentent pour aboutir à un pic entre le 3ème et le 9ème
Jour. Ces fortes concentrations ont probablement pour origine la richesse en NH4 des
eaux de la nappe phréatique et la minéralisation de l'azote organique pendant le
processus d'assèchement et de chaulage. La succession pic de NH4 - pic de
phytoplancton observée dans tous les cas, suggère que l'on a une transformation
prédominante du NH4 en azote algal, sans exclure une possible accumulation au
niveau des sédiments ou une transformation en N2 (LEGENDRE et al., 1987),
L'évolution ultérieure des concentrations en NH4 est très variable selon les séries.
La seconde caractéristique importante est constituée par des valeurs élevées
du pH, de l'ordre de 11. au tout début de la remise en eau, valeurs qui chutent plus
ou moins vite et évoluent selon des modalités très variables suivant les séries.
Le regroupement des huit profils de recolonisation de chaque groupe
d'organismes permet d'illustrer les caractéristiques communes de la recolonisation
biologique de l'étang (fig. 3.19).
Les premières ont trait à l'ordre de développement des groupes ou espèces:
phytoplancton (pics 5 à 10 jours après le chaulage) - rotifères (8· 13 jours) -
crustacés (plus de 15 jours) ; B. plicatilis, parfois secondé par Hexarthra - autres
rotifères; nauplii - CAM; Moina - Diaphanosoma.
La dernière est la tendance de M. ogunnus à dominer le peuplement une
vingtaine de jours après le chaulage,
Hormis ces caractéristiques très générales, on observe une grande variété de
modalités de recolonisation aussi bien sur le plan de la présence de certaines
espèces (cladocères) que du rythme et de l'importance de leur développement.
Il semble que deux facteurs ou groupes de facteurs soient à l'origine d'une
grande partie de la variabilité observée:
- la salinité, qui conditionnerait la présence des cladocères,
- le (ou les) facteur(s) (nutritifs ?) qui détermine(nt) l'importance du recrutement
ainsi que la vitesse d'évolution des recrues de M. ogunnus, et, semble-t-il, en fin de
compte, la durée de la période d'abondance des rotifères.

---

Plus globalE!rnent après une phase initiale d'installation et de croissanCE3 des
populations, l'évoluticn du peuplement zooplanctonique commanderait dans une
cer':aine mesure celle dlJ pllytoplancton par le biais du tJroutage et de la predation
respectivement exercés par !Ies l'Otifères et les CAM. On passerait ainsi très
rap'dement d'une l'équlation du type ascendant (sels nutritifs .- phytoplancton .
zooplancton), qui carac1érise forcément l'occupation (j'un mIlieu vierge, à une
régulation de type descen<:jant (prédateurs - herbivores - phytoplancton), qui, selon
Mc QUEEN et al. (1986), tend à prévaloir dans les milieux eutrophes. Il est toutefois
'mportant de soulignElf qUE~ le réÇlirne alimentaire carnivore d,es stades tE~rmlnaux de
M. ogunnus n'est pêlS!3~cIIJSJ1 et que· cette espèce peut pratiquer le Cênnlbalisme
L'ensemble cl<es résultats I:~t interprétations précédents peuvent ètre traduits
SOLIS la forme de scénariOS d'évolution des peuplements phy'to et zooplanetonlques,
dans lesquels se répartissent les huit séries de recolonisations étudiées (tabl. 3.1 J)
Ils comportent une premièn3 partie constante l~t caractérisée par die très fortes
cOl1icentrations en N·NH4 clès le clébut de la mise en eau et alimentant une poussée
phytopianctonique E!xpioltéE! par !Ies rotifères (premier pic). Le rythme d'apparition
ainsi
que
l'importance ciElS
poussées
phytoplanctoniqu6
et
rotiférienne
sont
cep,sndant très vana:!:l!l13s CBtte première partie du processus de recolonisation a fait
l'objet d'une étude (jétailléE!1 par les microbiologistes et phytoplanctonologistes du
C.R O., qui, notamment ont conclu à l'existence (j'un développel1lenr rapide de
bactéries, de protistes et de orlytoplancton avant le premier pic de chlorophylle
Par la suite, quatre tYPE!S d'évolution peuvent être définis SUivant la salinité ainSI
que le rythme et nl:Tlpor1:ancedu développement des CAM, lesquHls seraient
conditionnés à la fois par le niveau du recrutement (nombre initial Ht fécondité des
femHlles) E~t par la vitessEl (je, développement des recrues (nauplii) puis des premiers
stades copépodites. En ~m~mièm approximation, il semblerait que les conditions
tropniqul3s régnant Emtre les 'IOèrne et 20ème jour environ jouent un rôle important
dans la vitesse de développement des nauplii et des premiers stades copépodites.
Cl~ tableau ilhJS1:re \\81 ~lrancle variabilité des recolonisations qUI peuvent être
,-apides (1,3) ou lentes (2,4), aboutissant vite à un peuplemem quasi monospécifique
(3) ou plus diversifié (1,2') On notera que le déveloPPt~ment rapide et maSSif des CAM
s'accompagne d'Urie quasi disparition des rotifères, donc une réduction de la durée
(je la phase à petites proiElS une caractéristique importante du début de la phase de
r-ecolonisation des ét:m'~~s.

---

, < 7
Ce mécanisme d'évolution des peuplements phyto et zoo planctoniques est
toutefois très simplificateur et on pourrait mentionner diverses situations qlJ'll
n'explique pas ou qui le contredisent:
- le développement des rotifères en présence de CAM le 35ème Jour dans la
série E10/03 (fig. 3.13a),
- la coïncidence des pics de rotifères et de chlorophylle et le développement
parallèle des CAM entre les 40ème et 50ème jours dans la série E10/06 (fig. 3.13b), ...
De même, on constate que la seconde poussée de rotifères observée dans
les séries à développement tardif ou faible des formes carnivores (E11 /06, E11 /11.
E10/06), n'est jamais précédée par une prolifération du phytoplancton (fig. 3.13b),
Elle ne peut donc être Interprétée tout à fait de la même manière que la première. Il
convient de remarquer que cette seconde poussée est réalisée par des espèces
autres que B. plicatilis (par exemple B. calyciflorus et Hexarthra dans la série E11 /11)
et se produit alors que les concentrations en chlorophylle sont relativement faibles (4
à 15 I-'g/I), Ceci suggère que de telles concentrations ne sont pas limitantes, mettant
dans une certaine mesure en cause l'interprétation des variations d'abondance du
phytoplancton et des rotifères proposée ci-dessus (épuisement du phytoplancton par
broutage).
En réalité, les phénomènes en cause sont très complexes. Cette compleXité
est partiellement illustrée dans le fonctionnement du système étang schématisé dans
la figure 3.20.
Cette figure représente divers ensembles correspondant à plusieurs types de
relations facteurs-organismes (y compris le phytoplancton) et/ou organismes entre
eux (broutage, prédation), dont le fonctionnement semble être déterminant durant le
processus de recolonisation. Les relations entre organismes sont à double sens.
- Le 1er ensemble est constitué par M. ogunnus dont les stades terminaux
carnivores occupent une position centrale; ces stades peuvent pratiquer le
cannibalisme par intermittence (autres proies rares) ou en permanence; ils sont liés
aux premiers stades sur le plan démographique (recrutement).
- Le 2ème ensemble représente la relation entre le recrutement et la
concentration en phytoplancton.
- Le 3ème ensemble traduit la prédation exercée par les stades terminaux
principalement sur les rotifères et Moina.
- Le 4ème ensemble exprime l'influence des facteurs nutritif (phytoplancton) et
thermique sur le processus de recolonisation, plus particulièrement déterminante
dans le cas des formes opportunistes que sont les rotifères et Moina (réactions plus
rapides et importantes aux modifications de ces facteurs) ; ce type de relation est

---

~ "! ~~
symbolisé par l'incorpcratlon dans l'ensemble du taux {j'accroissement (je la
biomasse a de ces tcrTrlE~~, Droclle de leur taux Intnnsèque à ce moment de leur
évolution.
Le Sème ensemtilE: c:orrespond à l'influence du pH, plus particulièrement
deterrT1lnante sur les rotifères étant clonné le seuil de réaction assez bas ((je l'ordre de
9,5) qUI les caractérise
~ Le 6ème ensennbi!El concerne l'influence de la salinité sur le ,groupe des
ciaclocères au delà (J'un seuil dB l'ordre de 3,5-4 0/0".
LE:! 7eme enSE!mble e'xprirne l'effet probablement déterminant de l'apparition
(j'une reproduction sexuée dans l'évolution des rotifères et de Moir'a, clen que cet
effet n'ait été démontré qu'ù une r':~prise et sur la seconde espèce.
- Enfin, le SèmE! ensemlJle E:ixprime la relation entre le pl'lytoplancton et les sels
ammoniacaux, qui ~~13rnble déterrTlinante dans le fonctionnement des étangs à cette
période dE3 leur exploitation
Les ciliés et les tldctéries n'ont été Inclus dans aucun ensE!mble faute
,j'in'ormatlon sur ces or~:lar1l'srnes Il en est de même pour les particules détritiques,
non diffÉimnclées lors c:les nll3sures (seston).
Ce schéma s'articule autour du rôle fondamental que jouerait M. ogunnus,
notamment par la prédation qu'ili exerce. Il montre également que les rotifères et
Moina sont inscrits oans le plus grand nombre d'ensembles (quatre), ,:;e qUi concorde
avec leur particulière instabilité. A l'inverse, Diaphanosoma ne s'inscrrt que dans un
ensemble, son abondelirlce étant essentiellement régie par la salinité au vOIsinage du
seuil précédent. GettB espèce représente, avec la population de M. ogunnus, un
élément stable, compétitrl., ElU sein du peuplement (voir chap. 2').
0 19
nouvelles
informations
et
recherches
sont
nécessalrE3s
sur
le
fonctionnement de chaque fmsemble pour comprendre le fonctionnE~ment global du
système et prévoir les modalités di!3 recolonisation. Ces informations concernent
. la consommatiDn cl€~s rotirfères par les premiers stacles copépodites de M.
ogurmus au moment Cli.3 la première prolifération rotiférienne,
- la composition qualitative et dimensionnelle du matériel particulalre,
la
sélection des partiCules pair les organismes filtmurs (nauplii, premiers stades
copépoclites de M. ogunnus, rotifères, Moina - Diaphanosoma), les rations,
. l'apparition el13 la l'eproduction sexuée chez les rotifères et Moina (moment et
caw;e) ,
- la dynamiquE3 cles populations algales - nutrition - production .. sédimentation,
- la dynamique cles populations zooplanetoniques grêcH à une analyse de leur
structure Eit des données de croissance plus complètes,

---

~ '9
- la sélection des proies par les stades terminaux de M. ogunnus et leurs
rations.
Elles pourraient être obtenues d'une part, grâce à la répétition de récoltes in
situ, stratégie utilisée ici, mais avec des prélèvements plus fréquents et un
dépouillement plus détaillé des échantillons (structure, taille, fécondité, indices de
reproduction
sexuée),
d'autre
part,
grâce
à
la
réalisation
d'observations
expérimentales (sélection des particules et des proies, ration, ... ).

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~ fertilisation après les !~ ou :~ème jours après le
'haulage
; :ond.
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CAS D'UNE: fŒMISE EN EAU PAR LA LAGUNE
La recolonisaticm diS l'Btan'~J après son invasion par les eaux lagunaires a été
étudiée dans l'étançl r1': 6 EWI fin de saison sèche, du11 avril au 28 mal 1986 (fig. 1.3 :
série EEl/04). L'OUVEH1:UrH de l'étanq sur la lagune a eu lieu deux .,ours aprés son
chaulage, après ur: clèt:lut cie remise en eau par la nappe'. Les echantillonnages
commencent le Jour SUivant dans l'étang et en lagune, face à l'ouver1Lre.
On
examinera
successivement
les
évolutions
d,:;s
conditions
environnementales Ht du pEJlJplemsnt zooplanctonique dans l'étang, en les comparant
à celles de la lagune.
COllditÎl:ms physico-<:hlmiques l;~t Itrophlques
Comme attenejll.l, la mise en eau de l'étang est extrêmement rapide, entraînant
sans doute des remises Em suspension importantes de particules et (je matières
dis~~outEtS sédimentéllrE~S On note une évolution non parallèle de la profondeur des
(jeux miliE3ux laissant supposer l'existence d'échanges irréguliers et relativement
comple;Œs (fig. 3.2<1)
Ce ptlénomène est probablement dû à l'hydrodynamlsme
(déplacElIllent des 8é3UX lagunaires par le vent .. ).
Hormis quelqw:,s différences au niveau de la salinité (plus forte et plus stable
dans l'étang) et de la température (en moyenne plus faible dans l'étang), les
caractéristiques physiques des dE:~U)( milieux sont très voisines (fig. 2,.21 . tabl. 3.14)
On notera que la salinité, de l'ordre de BOko, est supérieure au seuil cie tolérance des
claclocères. Par ailleurs, le pH noté dans l'étang trois jours après le chaulage et un
jour après son invasion par les eau)( lagunaires, est identique à celUI de la lagune et
voisin do la neutralrté.
Si l'on exceptl~ cieux. valeurs "anormales" (?) en lagune (concentrations en N02
et ~\\I03 du 7ème jour), les teneurs en sels nutritifs dans l'étang 13t en agune sont
voiSines et présentent sur 50 jours, des tendances évolutiv'Ss similaires (fig. :322 ;
tabl 3.14). On notera que Ins teneurs en N-NH4 dans l'étang le lendemain de la mise
en Elau par ouverture sur la laçJune, t)ien qu'assez fortes (70 wnol/I), :;ont proches de
cellf.ls dB la lagune (10:3 ,lJfrol/l) et bien plus faibles que celles observées dans les
recolonisations précÉlejentes (140-2CO tLmol/I). Ce mode de remise en eau pnve ainSI
l'étang, '9n apparence, de l'Impulsion créée par les fortes concentrations Initiales en

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N-NH4 lors des remises en eau par la nappe. On observera ainsi qu'il n'y a pas
l'enrichissement attendu des eaux lagunaires au contact du sédiment de l'étang. Cela
peut vouloir dire, soit que l'N-NH4 provenant du lessivage des sédiments (et des eaux
résiduaires) est immédiatement métabolisé par les algues présentes dans ces eaux,
soit que le chaulage n'a pas entraîné d'accumulation importante dans le sédiment.
Dans ce dernier cas, les fortes teneurs en N-NH4 observées au tout début des
recolonisatlons précédentes seraient essentiellement imputables à la richesse des
eaux de la nappe phréatique (et à l'absence d'algues).
Les concentrations en phytoplancton et en seston dans l'étang sont en
moyenne assez voisines de celles de la lagune, et moins importantes que les valeurs
minimales généralement observées au début des recolonisations précédentes (fig.
3.23 ; tab!. 3.14)
On note toutefois des concentrations sensiblement supéneures pendant les 15
premiers jours qui suivent l'ouverture, avec, par exemple le 7ème jour, un pic à 40 jjg
Chla/l ou à 4,3 mg Cil Cela accrédite l'hypothèse selon laquelle les quantités d'N-
NH4 contenues dans les sédiments et les eaux de l'étang avant l'ouverture seraient
non négligeables, et passeraient en solution dans les eaux lagunaires pour être
immédiatement exploitées par tout ou partie des espèces algales présentes dans ces
eaux. La recolonisation par ouverture de l'étang sur la lagune engendrerait donc une
certaine impulsion de la production autotrophe, impulsion d'autant plus forte que
l'ouverture serait plus tardive (dans la limite de 4-5 jours qui voit la transformation du
stock d'N-NH4 en N algallors des recolonisations par la nappe).
Après ces 15 premiers jours, les concentrations dans j'étang se rapprochent
de celles de la lagune, à l'exception du phosphore. En effet, contrairement aux
teneurs en phosphore dissous qui augmentent, les concentrations en phosphore
particulaire tendent à baisser, devenant inférieures à celles de la lagune (voir figure
3.22 et 3.23). Une autre divergence notable entre les deux milieux existe entre les
concentrations en Chia en fin d'observations. Ces concentrations augmentent
fortement dans l'étang alors qu'elles restent stables en lagune (fig. 3.23). On
remarquera que cette augmentation coïncide avec une baisse des teneurs en N-NH4,
à l'image de ce que l'on observe juste après l'ouverture. Cela tendrait à montrer que.
comme lors des recolonisations précédentes, le développement du phytoplancton
serait principalement régi par "N-NH4 au cours de cette phase de l'évolution de
l'étang.
De façon générale, les conditions écologiques dans l'étang aussit6t après son
invasion par les eaux lagunaires et pendant toute la période d'étude, sont

---

relativeml3nt favorables, aVBC un pH neutre, des concentrations en ptlytopiancton et
se~:,ton moyennes et des pourcentages de carbone algal plus élevés que dans ies
eaux laqunalres d'oriç]im~ ,:en moyenne 29 % contre 42 % dans l'étang) (tabl. 3.14)
Celte dernière caractéristique n'est pas nécessairement généralisablE'

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Lagune et dans la lagune (eaux de bordure) au cours de la
mème période.

---

Tableau 3014 - T~mpêralur~ (CC), pH, salinité (%0) et concentration:. en seb nu!rilif~ (~mul/l) t;l éli chlm,.phylk, ( , N cl l' parllcu1.urc:, (!~g/I).tll ,,'1I1, de Id phasc' LIe
reu)lunisallon dt: l'élang () él dans Id lagune (eaux du rivage) pendant Li mémé périmk
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---

'"
~ <l
Zooplancton
Sur l'ensemble de la période d'observation. le peuplement est dominé par les
calan ides Acartia clausI et Pseudodiaptomus hessei, les autres espèces appartenant
aux rotifères. avec principalement B. plicatilis et Hexarthra, aux harpacticoïdes (non
identifiés)
et aux cyclopldes
(M.
ogunnus, Apocyc/ops panamensis,
Oithona
brevicornis) (tabL 3.15)
A l'exception d'Hexarthra et de M. ogunnus, toutes ces
espèces se retrouvent dans les eaux du rivage lagunaire, ce qui confirme que le
peuplement de l'étang ne présente que peu d'originalité sur le plan spécifique.
dérivant de celui de la lagune.
La plupart des espèces connaissent. à un moment ou à un autre, une
augmentation de leur biomasse par rapport à la lagune, les deux calanides et les
rotifères présentant l'augmentation la plus forte. Cette augmentation est telle que la
biomasse de zooplancton est en moyenne 7 fois plus forte dans l'étang que dans la
lagune (tabL 3.15; fig 3 24). Les concentrations en Chia des deux milieux étant
VOISines,
on
observe
une
modification
importante
du
rapport
zooplancton/phytoplancton qui, en termes de C. passe de 0,04 en lagune à 0,27
dans l'étang (coefficients de conversion de la chlorophylle et du poids de zooplancton
en carbone respectivement égaux à 60 et 0,4).
Contrairement à ce que l'on aurait pu attendre, la première espèce qui prolifère
n'est pas un rotifère, mais le calanide A. clausi dont le maximum de biomasse, élevé
(580 ~g PS/I), est atteint dès le 10ème jour. Le développement des rotifères et de
P.hessei est plus lent, plus tardif (maximums en fin d'observations) et moins important
(maximums de biomasse de 118 et 195 ~g PS/I).
La
rapidité
du
développement
d'A
clausi
s'exprime
par
un
taux
d'accroissement de biomasse (a) élevé, égal à 0,966 ~g/~g/jour (n = 3; r = 0,997*),
qui équivaut à celui de M. micrura dans la série E10/03 et dépasse le plus fort des
taux observés chez M. ogunnus lors des recolonisations précédentes (tabl. 3.10).
Bien que n'atteignant pas les valeurs maximales constatées dans ces recolonisations
(voir tableau 3.6), son maximum de biomasse observé le 10ème jour (580 ~g PS/I) est
élevé, supérieur au record relevé en
lagune dans les eaux du large (PAGANO et
SAI NT-J EAN,
1988). Ce résultat,
ainsi que la forte amplitude des variations
d'abondance que présente cette espèce par la suite, confirment, comme l'ont déjà
souligné les deux auteurs cI-dessus et toutes proportions gardées, son caractère
opportuniste. Outre la ponte d'oeufs libres à des taux pouvant être très élevés
Uusqu'à 83 oeufs/femelle/jour - SAINT-JEAN et PAGANO, 1983), les fortes capacités
d'accroissement d'A. clausi sont liées à un développement embryonnaire très court.

---

qUI peut être estimé 131 el"Mmll 8 l'leures à 31°C d'après les observatons réalisees er
lagiune par SAINT·,JEAN E~'! PAGANO (1984). De fait, i'auqmentatlon (le [)Iomasse de
cette espèce se marilfesH3 (J'abord par une explosion Iju nombre de nauplli (466
InClVidus/1 pour 2 copépoclites et adultes au 7ème jour), puis par leu," développement
et leur :rolssance l3n poids (298 copépodites et aclultes/I pour 2 nauplii au 1Dème
jour)
L.es raisons des sLJccessions précédentes, et notamment du retard de
développement
cles
roti'fères.
napparaissent
pas
à
l'analyse
cias
cJonnées
dislJonll::>les. Peut-ètm sont-elles liées à des changements (Je nature et/ou de
dimension du seston,
De même, clUCl.Jri8 l3xplicatlon ne peut être proposée en ce qUI concerne
l'augmentation de la t)Îornasse zooplanctonique constatée dans l'étang. Elle pourrait
résulter (j'une éiuçvnentation de la productivité du phytoplancton et/ou (Je la
biomasse du phytoplanc;!on et clu seston consommables par les organismes
présents. Les récolte's sr1 la'~~une étant effectuées dans une zone :Jeu profonde et
SOl.lmlSO à une forte agitation (vaÇlues et courants dus aux vents), on peut aussI
penser à un effet négatif do l'hydrodynamisme sur la productivité des orç~anlsmes en
lagune, et inversement, ,;:1 des conclitions plus favorables sur ce plan dans l'étang. ·1
est enfin possible qUB \\~3 pE1uplElment de l'étang art été protégé cl'une importante
prédation de la part cles juvéniles de poisson, empêchés d'entrer (en partie) par le
grillage de 1 mm de vidl:l eje maille installé dans le chenal faisant communiquer ce
milieu avec la lagunE3
Cluoiqu'il en soit, les présents résultats suggèrent que l'invasion dl3 j'étang par
les eaux lagunaires après IIldangl:~ Elt chaulage, peut être positive (jans la mesure où
elle entraîne très vitEl une 8u,grnentation de la biomasse des calanides lagunaIres, qu'il
pourrait être intéressant (futiliser dans des filières d'élevage de pOisson, Un autre
aspect intéressant e~st que le peuplement qui s'installe, à condition qU'II continue de
présentl3r les mêmes caractéristiques,
est largement dominé par les formes
herIJivores-détritivorm;, contrairemel1t au peuplement issu d'une mise el1 eau par la
nar,pe phréatique, Naturelh3ment, IJne seule observation ayant été ef1ectuée, ces
conclusl:ons et les modalités de n3colonisation de l'étang par în\\iasion des eaux
lagunaires restent 13 confinTll3r et è approfondir.

---

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AVRIL
MAI:
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3.24 - Evolution de la biomasse \\ ugPS/l) des calanides.
des rotifères et de la biomasse totale du peuplement jans
l'étang 6, après ouverture sur la lagune et jans la lagune (eaUX
de bordure) au cours de la mème periode.

---

'r~'.hh--~H ~ 1~ - 8Iun!i:!s-:'!t: Je~ P~!!H.:!pd!e~ espè!:es; hiomass.e !<Haie. e{ pt'H!r!.._~enrag!..:' d~.: iJ. bium;15~e ~ ~L!le repre~~egtc p;J[ iè~ prin.~~~p2t1.\\ f:L:Upè:~ J'~~:,;pC::"~·.", .dl ..·dHr~, ~L' ou
ph<l\\e de. recofllOiSalHln de l'élang f} et dans la lagune (~a!.!y. du rivage! au COUf!, de même perw<k Cf''.!
~'~1Ljnl~h~~; , ('\\'("'
rj:~:!:)pid~~, !-t:,\\R
'i·j:.: ..,
sauf J"'.iesocv(iuD5 cn iajlüne.
ETANG 0
HAR
Cyciopides •
Lildfildes
Rllliferes
Autres
(APU, ME.~O, Un)
ALA
PSE
l:l phcalills HEX.
rotifères
BT
':LCAL
'H'Yt
':LROT
- - - - - -
Muyenne
0,3
2,(J
&U
27,5
7,3
8,1
6,2
139.5
77,6
J,tl
IX}
Maximum
0,6
8,4
580,9
194,7
53,7
~3,6
43,8
5lN,5
Y9,O
n,\\!
7h,i'
Minimum
0,0
0,0
0,0
0,0
O,u
0,0
D,V
1,0
20,5
(J,O
(J,u
C.V.(%)
50,1
120,1
170,0
1~,1
217,~
277,4
192,7
114,h
35,2
Hl7,l)
155,K
- -
LAGUNE
Moyenne
U,44
0,3
7,14
4,1
1 1 1 Jo:
i'.. b~enl
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\\
1
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M.iXimum
1,49
1,0
30"
IJ,4
1,34
1.35
47,5
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Minimum
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Hib,U
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---

135
CHAPITRE 4
ETUDE EXPERIMENTALE DU DEVELOPPEMENT ET DE
LA CROISSANCE EN POIDS CHEZ MOINA MICRURA
ET MESOCYCLOPS OGUNNUS
4.1 Durée du développement et fécondité
4.2 Croissance en poids
4.3. Discussion

---

---

'36
Généralités, définitions
Avant de présenter les résultats des études expérimentaies, on rappellera
brièvement les caractéristiques essentielles du cycle biologique, du développement et
de
la
croissance
des
deux
groupes
(cladocères
et
copépodes)
auxquels
appartiennent les deux espèces étudiées.
Chez
les
cladocères,
lorsque
les
conditions
environnementales
sont
favorables, la reproduction se fait par parthénogénèse. Le femelle parthénogénétique
produit des oeufs diploïdes à développement immédiat. pondus dans une poche
Incubatrice constituée par la partie dorsale de la carapace. Dans certaines conditions
(refroidissement, assèchement, surdensité, Inanition, ... ), ce mode de reproduction
peut être interrompu et remplacé par une reproduction sexuée. La femelle peut alors
produire des oeufs qui donneront des mâles et des oeufs haploïdes pourvus d'une
enveloppe plus foncée qui seront fécondés.
Après la fécondation, la poche
incubatrice s'épaissit, prend une teinte foncée et se transforme en une éphippie qui
se détachera de l'exuvie à la mue sUivante ou à la mort de l'animal (HUTCHINSON,
1967). Il s'agit de la forme de résistance et de dissémination de l'espèce. Lorsque les
conditions deviendront à nouveau favorables (mise en eau après assèchement),
l'éphippie donnera naissance à une femelle parthénogénétique et le cycle normal
reprend. Les conditions de sortie de dormance sont mal connues (ou très diverses)
malgré de nombreux travaux (HUTCHINSON, ibid.).
Chez tous les cladocères, le développement de l'oeuf est direct (nouveau-nés
semblables à l'adulte) et s'effectue entièrement dans la poche incubatrice. Chez \\a
plupart des espèces, les oeufs sont relativement gros et se développent à partir des
réserves qu'ils contiennent. Le genre Moina présente la particularité de pondre des
oeufs de très petite taille, dont le développement est assuré grâce à des apports
nutritifs transmis de la femelle à l'oeuf par l'intermédiaire d'une sorte de placenta
(GOULDEN, 1968 ; ln DURAND et LEVEQUE, 1980).
Le nombre d'oeufs produits par ponte varie suivant les espèces, les
conditions et l'âge, pouvant atteindre 50 chez des espèces de grande taille
(POURRIOT et al., 1982).
Le développement des individus libres comporte plusieurs stades juvéniles et
adultes successifs séparés par des mues. On compte ainsi de 2 à 8 stades juvéniles à
l'issue desquels intervient la ponte dont il est convenu qu'elle marque le passage à
l'état adulte. Le nombre de stades juvéniles varie suivant les espèces ou les
conditions du milieu. La maturation des gonades conduisant à la première ponte
Intervient au cours du dernier stade "juvénile", que l'on a coutume d'appeler "stade

---

---

"" ....' ï
,;; f
préadulte". A l'état adulte, chaque mue est Immédiatement précédée par la libération
des nouveau-nés et généralement suivie d'une nouvelle ponte.
Ce développement s'accompagne d'une croissance en longueur discontinue
(qui se faIt à l'occasion des mues) et d'une croissance en poids considérée comme
continue car elle intervient aussi pendant les pénodes d'Intermue. il est important de
noter que la croissance se poursuit à l'état adulte. On notera également que, les
Jeunes étant semblables à l'adulte, la différenciation des stades juvéniles (et adultes)
est difficile. Elle est généralement basée sur des critères de longueur.
Comme on l'a dit, la plupart des cladocères ont un régime alimentaire à
tendance herbivore, se nourrissant d'un mélange d'algues, de bactéries et de
détritus, soit en pleine eau (formes planctoniques), soit sur des supports (formes
dites littoraies, d'herbiers, d'acadjas, ... ). Quelques genres (Polyphemus, Leptodora,
Bythotrephes) sont prédateurs. Mo/na appartient à la première de ces catégories
La durée du développement embryonnaire et juvénile, ainsi que la taille et la
croissance en poids des Individus en fonction de l'âge, varient avec les facteurs
environnementaux, notamment la température et les conditions de nutrition (quantité.
dimensions et nature des particules).
Chez les copépodes on observe uniquement une reproduction sexuée. Les
spermatozoïdes sont collectés par le mâle dans un spermatophore. Les oeufs sont
généralement pondus par la femelle dans un (calanides) ou deux (cyclopides) sacs
ovigères ; mais il existe aussi des espèces qui émettent leurs oeufs directement dans
le milieu naturel. Au cours de l'accouplement, le mâle fixe son spermatophore près de
l'orifice génital de la femelle qui stocke alors les gamètes mâles dans un réceptacle
séminal. Lors de la ponte, les ovocytes sont fécondés au fur et à mesure de leur
expulsion du tractus génital, avant leur passage dans les sacs ovigères sous forme
d'oeufs. Un accouplement suffit généralement pour plusieurs pontes chez les
cyclopides.
Le développement se fait par métamorphoses, l'individu issu de l'éclosion de
l'oeuf passant par trois phases successives, nauplienne, copépodite et adulte. La
phase nauplienne au cours de laquelle les individus (nauplii) ont une forme très
différente de celle de l'adulte, comporte six stades limités par autant de mues. La
dernière donne un copépodite (C1), qui, par sa forme, se rapproche de l'adulte.
SUÎvent ensuite 5 mues qui délimitent autant de stades copépodites (que l'on
désignera par leur numéro C1, C2, ... ) et dont la dernière marque le passage à l'état
adulte (parfois désigné par C6). La première ponte intervient généralement bien après
cette dernière mue.

---

:'::8
Donc, contralrerrlWÜ aux c1adocères, le nombre de stades juvéniles est fixe.
avec 6 stades
naupllEms
et
5 stades
copépodites.
Ces
stéldes
sont
bien
différenciables par IElur tadle. rnais aussi par des critères morphologiques, par
exempl!; le nombre de segrnents abdominaux et de paires d'appendices thoraciques
en ce qUI concerne les stades copépodites
Une autre d'fférenCl'~ lfT1portante au
niveau de ce groupe est 1'!rnerrUplion des mues et d!3 la croissance en longueur et en
poids à l'état adulte.
Cn considèl'e qènmaiem!:mt que le premier stade nauplien ne se nourrit pas.
les cinq Elutres étant microphages. Le régime alimentaire des stades copèpodltes et
adultes est variable ''l'eus ces stades peuvent demeurer microphages à tendance
herbivore, mais certaln:3 cfEmtre E~UX peuvent passer à un régime carnivore, se
nourrissant alors d'autres ol'glanlsm8s planctoniques, de larves d'inSEci:es", etc. C'est
le cas chez M leuckartl OLJ les travaux de GRAS et al. (1971) et de GOPHEN (1977)
m01trent qU'II y a passagn progressif d'un régime à domlmmte hert)ivore aux troiS
premiers stades, à un regim8 à dominante carnivore aux stades C4, CS et adulte
(chap. 2)
L.es caractéristiques !DÎologiques de chacun des deux groupes au niveau de
leur phase adulte ont c:les conséquences d'ordre métabolique,
· les aduttes cje copépoejes ayant un métabolisme essentiellement onenté
vers la production d'CH3Ufs, 13;~cep'tion faite des processus plus ou moins durables ou
périodiques de constitution de réserves,
et les adultBs cie c1acl!ocères un métabolisme plus complexe, lié à ia
coexistence des processus de croissance, de reproduction et d'e)(lNICItion, ce qUI
ImpliqUE! sans
doute aussi
des relations
plus
comple)(8s
avec
les
facteurs
environnementaux.
Des observations E!)(périrTientales sur le développemElnt de Moma mlcrura et
de M. ogunnus ont é'té fartes au laboratoire de la station, en rnai1986 (Moina et
MesocyGlops) et en larMer '1988 (Moina). Ces observations ont conduit à évaluer les
durées des différentes étapes de développement suivantes:
chez Moina :
· ,ra durée clu développerne'nt embryonnaire (De), temps separant la r~onte
des oeufs de leur éclosion,
· la durée du développement juvénile (Di), intervalle entre la naissance et la
premièm ponte,
· la durée des stadEls adultes successifs.

---

'39
et chez Mesocyclops :
- la durée du développement embryonnaire,
- la durée du développement nauplien (On), temps séparant la naissance du
nauplius (stade nauplien 1) de la métamorphose en C1,
- la durée de chacun des 5 stades copépodites (Oc 1 à 5), temps séparant les
deux mues qui limitent ces stades,
Outre ces durées, on évalue:
- chez Moina, la taille des nouveau-nés, la taille et le nombre d'oeufs produits
par les primipares, et, dans certains cas au cours des stades adultes suivants:
- chez Mesocyclops, la taille des différents copépodites et des adultes.
Ces informations sont nécessaires pour établir les caractéristiques de
croissance des deux espèces, notamment:
- le taux de croissance (g) (accroissement de poids par unité de poids par
unité de temps) au cours des étapes de développement considérées,
- la courbe individuelle moyenne de croissance en poids en fonction de l'âge.
On présentera successivement les résultats concernant le développement et
la fécondité (durées des stades, production d'oeufs) et ceux concernant la croissance
en poids sur lesquels Ils débouchent.
4.1. DUREE DU DEVELOPPEMENT ET FECONDITE
4.1.1. Matériel et méthodes
Les méthodes appliquées s'inspirent des travaux de GRAS et SAINT-JEAN
(1981a) et de PAGANO et SAINT-JEAN (1983).
Les individus à divers stades de développement sont collectés dans l'étang et
aussit6t mis en élevage isolément et à température constante (:t 1°C), dans de
petites coupelles contenant environ 15 ml du milieu d'élevage. Ces coupelles sont
recouvertes d'une plaque de verre et reposent sur une plaque métallique en contact
avec l'eau d'un bain thermostaté porté à la température désirée.
Les individus sont maintenus à l'obscurité, excepté pendant les périodes
d'observation.
La température d'élevage correspond à la température moyenne journalière
de l'étang mesurée le premier jour de pêche.
Le milieu d'élevage est constitué par l'eau de l'étang où sont effectués les
prélèvements de zooplancton. Cette eau est filtrée sur une sale de 63 ,um de vide de

---

malle,
qUI
retient
tous
les rotifères
et
les
différents
stades
des
crustacés
planctoniques et laissE! passer la totalité du phytoplancton
et des particules
consommables. L.a nClJrri11VE~ cles formes carnivores est constituée par des femelles
oVIi]ères vivantes de Mo/na à raison de 3-4 individus par coupelle. LEi renouvellement
du milieu est fait 2 1'OIS par :Iour, le matin (6h) et en milieu d'après-midi. A chaque
renouvellement, on dose la cll1oropl1ylle (méthode de L.ORENZEN, 1967). L.es Moina
sort renouvelées à l'occasion dE!S examens, à mesure de l'Bur consommation L.es
corditions de nutrition sonl alllSi connues avec plus de précision pour les fermes
herJivores que pouties frxrnes carnivores, car les proies (nombre) effectivement
Ingérées n'ont pas été n:~censées et elles ne sont le plus souvent que partiellement
cor sommées.
LE3S individLs sont examinés toutes les deux heures à l'aide (j'une loupe
binoculaire
Chez Moiné!, l,es él19vages débutent par des femellBs don1 les oeufs sont
presque arrivés au tl9rme Cil:: Il:lur cléveloppement.
Après l'éclosion des oeufs, les jeunes d'une même portée sont laissés dans
la coupelle et suivis jUSqU"f~ leur pn3mière ponte, fournissant des e~,tlmations de Dj.
Ces femelles primipéirlEIS sont ~~énéradementrejetées.
LE~s femellHS cI'onç;IiI1B qUI ont pondu de nouveaux oeufs sont conservées,
!solées et suivies jusqu'à l'èclosion de ces oeufs, fournissant ainsi une estimation de
De. Elles sont alors rejBtèes
Dans quelques cas, lBS nouveau-nés suivis jusqu'à IElur première ponte sont
isolés et conservés pendant plusiBurs stades adultes de manière à évaluer leur
croissanc13 et leur fécondité
Au cours des c:IÎverses observations, on détermine:
· la taille des nouveau-nés,
· la taille des primlparE~IS,
· la taille des stades adultE!S successifs des individus maintenus en élevage.
Chez Mesoc}/ciops If~S élevages débutent à divers staejes :
.. par des femelles sur le point de pondre (ovaires noirs) pour évaluer De (on
attend la ponte et on conserve la fmTlelle jusqu'à l'éclosion des oeufs)
.. par des femelles oVllgères pour évaluer Dn (on attend l'éclosion (jes oeufs,
on élimine! la femelle et: on transvase les nauplii dans des coupelles c1'erlVlron 40 ml
pou r les suivre jusqu'à let.!r nlétam orphose en copépodites '1),

---

j 41
- par des nauplii de grande taille (au dernier stade) pour déterminer Dc1 (on
attend la métamorphose en C1 et on suit l'individu jusqu'au stade C2, après quoi il est
rejeté),
- par des C1 pour déterminer Dc2 (même principe que ci-dessus),
- par des C2 pour déterminer Dc3,
et ainsi de suite jusqu'à Dc5.
Cette procédure, qui consiste à mener de front l'élevage d'individus pris dans
le milieu naturel à différents stades de développement, a pour but de réduire le plus
possible le temps de séjour des individus dans les conditions d'élevage afin
d'empêcher ou de limiter une adaptation à ces conditions et de se rapprocher ainsi
des conditions naturelles. Les conditions d'élevage et naturelles diffèrent néanmoins
de façon
évidente:
confinement,
rythme
d'éclairement,
sur-concentration
de
nourriture au voisinage du fond des coupelles due à la sédimentation des particules
entre les périodes de contr6Ie ...
Les durées des stades considérés sont calculées d'après la relation
Di = ((t3 + t4)/2) - ((t2 + t1)/2)
illustrée dans le schéma suivant (exemple pris sur MesocycJops):
- Phase copépodite
dernier contrôle
1ère
dernier contrôle
2ème
avant la mue
mue
avant la mue
mue
+
+
+
ti
t2(t1+2h)
t3
t4
Temps
- ---- --1
1
1
- - - - - - -
1
1
1
1
1
Stades
i - l
i
L-..
i+1
(C l ) - - - : - . - - - - - .
1
( C ] ) - - - - -
(C2)
1
,
•
~I
Di
(DC2)
- Phase adulte
t1
t2
tJ
t4
ts
t6
ë.
1
- - - - - 1
•1
---1
•1
1-----
f
1----1- ---~ - -
1
cs
adulte
Pl
Ed.
P2
De
D'e

---

Pour
chaqLH~ valeur de
DI
ainSI
obtenue,
Dn
dispose
des
facteurs
envlronl1e~mentaux sUivants
- la température. éqale È3 la moyenne des températures relevées à diverses
reprises pendant la pélïode allant de t1 à t4,
- la concentration E:"n chlorophylle a (Chia) égale à la moyenne des valeurs
matinales et vespérales rela':Îves à la même période,
.. le pH mesurEI dans l'étang,
- la salinité Élt;Jalernelllt mesurée dans l'étang.
Il convient (j'El noter qUE:') des variations non négli~~eables des conditions
nutl'itionnelles ont été relevées durant les observations, les concentrations extrêmes
en Chia ayant été dB :~?3, 1 <~I 48,8 ~~~/I en mai 1986 et de 28,1 à 39,7 !~g/I en jarwier
19é~8. Les conditions nlovsnnes trophiques et environnementales au cours des
différentes séries d'observations sont présentées dans le tableau 4.1
4.1.2. R~ultat$
Moina rnlcrura
Les valeurs moyennes dl:' De et de Di obtenues au cours l'jes deux séries
d'OI)Selllations réalisél:~S sont de l'ordre de 1 jour (tabL 4.1). On observel cependant
une augmentation significatM~ (test t) de De (+ 70 %) et de Dj (+ 49 %) entre mai et
janvier, qui résulte ,erl qrandl3 partie de la baisse de température intervenue entre ces
2 périodes (voir tabIE3au). Oette aUIJmentation relative à De s'e:<prime par la régression
linéaire suivante:
De = - 0,094 T + 3,64 (1" ::: O,B49*H ; De en jours et T en OC).
Le rapport Di/De m1O'YE:tn Hst plus stable, passant de 1,0 en mai à 1,1 Eirl janvier.
I_EIS observations montrent 13nfin que la libération des jeunes est toujours et
aussitôt suivie de la ponte dl~ nouveaux oeufs, l'intervalle entre (jeux pontes (O'e)
étant donc très prochE3 dl:l DH.
Les intervallE3s dE3 confiance de la moyenne mentionnés dars le tableau 4.1
correspondent à des c::oE:rftlciemts ,je variation de l'ordre de 3D %. La dispersion des
valeurs dEI De et D/ n'est (jonc pas négligeable. Une partie a probablement une
origine biologique, mais l'ess,emtiel résulte sans doute de l'importance de l'intervalle
entf"l:~ deux contrOles successifs (2 h:eures pour des ljurées de l'or(jrI3 de 1 Jour): qui
introduit en outre des cllscontinuités (je distribution (fiç~. 4.1).

---

~
~ ~
.. v
Les histogrammes de distribution de Dj/De (fig. 4.2) permettent de proposer
une estimation du nombre de stades juvéniles par lesquels sont passés les Individus
élevés. Ce nombre a été estimé d'après la relation
NS == (Dj/De)/O.5.
Cette estimation s'appuie sur ['hypothèse proposée par GRAS et SAINT-
JEAN (1978b), selon laquelle le rapport entre la durée moyenne d'un stade juvénile et
la durée du développement embryonnaire (Dji/De) varie relativement peu autour
d'une valeur égale à 0,5. Cette hypothèse s'appuie sur des données expérimentales
tirées de la littérature (durées et nombre de stades juvéniles) et sur des données
fournies par ces auteurs: nombre de stades déduit d'histogrammes de longueur et
évaluation théorique de Dj d'après la structure des populations. Quelques travaux
récents la confirment (VIJVERBERG et RICHTER, 1981 sur D. hyalina et D. cucu/lata :
HUANG, 1986 sur Diaphanosoma brachyurum).
Le nombre de stades ainsi évalué est égal à 2 (Dj /De == 1) pour la totalité des
Individus élevés en mai 1986 (fig. 4.2.). En janvier la majeure partie des rapports
Dj/De se regroupent autour d'une valeur égale à 1 (2 stades), mais quelques uns se
situent autour de 1,5 (soit 3 stades) et de 2 (soit 4 stades) (fig. 4.2.). L'augmentation
de la valeur moyenne de Dj/De constatée au cours de cette série d'observations (VOir
tabl. 4.1.), correspondrart donc en partie à une augmentation du nombre de stades
Juvéniles chez quelques uns des individus.
La fécondité notée en laboratoire au cours de la série d'observations de Mai
(29,9°C) varie de 2 à 8 oeufs par ponte (2,4 à 9,8 oeufs/femelle/jour si la ponte est
continue). On constate en outre une légère variation de fécondité entre les primipares
(valeurs de 2 à 6 oeufs/ponte; moyenne de 3,75 sur 36 valeurs) et les femelles plus
âgées suivies au laboratoire ou prélevées dans le milieu au moment des observations
(5 à 8 oeufs; moyenne de 6,22 sur 10 valeurs), mais les données disponibles sont
insuffisantes pour proposer une courbe de variation de la fécondité avec l'âge. En
milieu naturel, où les primipares se mêlent à des individus plus âgés suivant des
proportions inconnues, le nombre moyen d'oeufs par femelle oVlgère va de 3,1 à 5,9
(voir plus loin tabL 4.3).

---

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1.3
1,5
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Dj
( j o u . r s )
Figure 4.1
Jistribution de fréquence (nombre d'lndividus par classe de Juree!
des durées de
:J.éveloppemeint embryonnaire
(De) et juvénile
(Dj) uoservees ~:he_é
Moina mlcrura au cours des series de mai (29,9'() et de
janvier (26,OO[)

---

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1,5
1,3
2,0
D j / D e
Figure 4.2 - Distribution de :réquence des durées de développement
juvénile exprimées en unltés De (Dj/De), observées chez ~oina micrura
en mai (29,9°C) et en janvier (26,O°C).

---

Tableau 4.1 - Conditions d'élevage (lempérature, &alinilé, pH, concentrallOn en chlorüphylle a) el durees (moyenlll: :'C IUlervalk Je confiance dU fl;,qUC de ') I(~) Jo
slades de developpemenl chez Muina micrura et Mesocyc/ops ogunnus (durée du développement embryonnaire (De), IIvénik (Dj), nduplien (Du) cl eopépodilC (OC),
NUlllbre de valeurs'" n ùu chiffres entre parenthèses; CV '" eodficienl de vanalion ; max/mm ~ durée lllaXIlTIdfe
Jurte llllnirnd-ic ' dulres ;,vrnboie~ cl défîl1ll101l;,
J..lI1;' le texle
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---

1~7
Mesocyclops ogunnus
Le développement juvénile dure environ une semaine. Il est beaucoup plus
long que le développement embryonnaire et le développement Juvénile de Moina
(tabl. 4.1). Une seule évaluation de l'intervalle entre la mue adulte et la première ponte
a été obtenue. Elle est de 0,96 jour. Si l'on adopte cette valeur, le cycle oeuf à oeuf à
29,9°C serait de l'ordre de 9 jours chez Mesocyclops contre 1,6 jours chez Moina
La durée de la phase nauplienne est légèrement plus courte que celle de la
phase copépodite (rapport On/Oc := 0,84).
Les durées des différents stades copépodites sont voisines de la durée du
développement embryonnaire et ne diffèrent apparemment pas de façon significative,
de sorte qu'il y a isochronisme (égalité des stades) au niveau de la phase copépodite.
L'isochronisme ne se retrouve cependant pas sur l'ensemble du développement
juvénile, le rapport On/Oc étant égal à 0,84, alors qu'il devrait être de 1.2 (6 stades/S
stades de même durée) dans cette hypothèse.
Les quelques durées obtenues pour des indiVidus mâles et femelles au
niveau du stade CS (identification du sexe a posteriori lors du passage à l'état adulte),
suggèrent qu'il existe une différence de durée liée au sexe, les individus mâles ayant
un développement plus rapide: DC5 des mâles = 0,73 Jour (16 valeurs) : DCS des
femelles = 0,98 jour (6 valeurs). Cette différence est significative (test t). Il est
probable qu'une telle différence sexuelle existe aussi au stade C4, une différence
sexuelle de taille étant notée à ce stade comme au stade C5 (voir chapitre 4.2).
L'intervalle entre deux pontes successives (o'e) a été évalué sur quelques
individus. Il est souvent supérieur à De (maximum égal à 1,5 De).
Les histogrammes de distribution des valeurs individuelles de De, On et oci
n'ont pas été faits. Si l'on en juge par les coefficients de variation du tableau 4.1, la
variabilité semble être plus faible chez les trois premiers stades copépodites (dont la
durée est équivalente) que chez les deux derniers. Cela résulte en partie des
différences intersexuelles précédemment signalées. Le coefficient de variation de On
est beaucoup plus faible (3 à 6 fois plus faible) que celui des stades copépodites.
Cela est en partie dû au fait que, dans le premier cas, les intervalles entre les
contrÔles sont plus faibles comparativement à la durée du stade: 2 heures pour 3,3
Jours contre 2 heures pour 0,8 jour en moyenne pour les stades copépodites.
La production d'oeufs n'a pas été évaluée. Ces oeufs étant très nombreux, Il
aurait fallu, pour cela, tuer des femelles.

---

~, J-f3
4,:2, CFIOISSANCE EN POIDS
Rappelons qU(! les deux espèces étudiées sont très c:Iifférenh3s sur le plan de
la croissance, la croissanCE: (et les mues) se poursuivant à l'état adulte chez Moina
micrura, alors qu'elll~ S'lntElI'i'ompt chez Mesocyclops ogunnus.
Les
deux
espèCE!SS'opposent
aussi
élU
niveau
(ju
développement
embryonnaire.
Chez Mesocyc/cPs, comrne chez tous les copépodes et chez la plupart des
cladocères, le dévEdoppernent erntlryonnaire mobilise uniquement les réserves de
i'oeuf. Il y a donc une léqère per1:e de poids au cours du développement, perte
estimée à 20 % dL, Claids moyen de l'oeuf chez les copépodes par RIGLER et
COOLEY (1974) (in DO\\NI\\IING 1:lt RIGLER, 1984). On néglige générak:lment cette
oer:e.
Chez MoiTIé!, les h3melles présentent la particularité de pondre des oeufs
beaucoup plus petits que lB nouveau-né et de fournir à l'embryon les substances
nutritives nécessaires .3 SOl"'1 (jévElloppement. Cela suppose une forte croissance au
cours dH la phase emtl'ryonnéllrt~.
La
définition précisl:' des caractéristiques de croissancH d'un Individu
SUPPOSH que soient connus les poids et les durées de ses di1iét'ents stades de
dévelopm~ment. DE~ plus il est soullaitable que les méthodes d'estima':lon ,je ces deux
paramètres soient homoqène~s ou comparables et aussi précises que possible. L.es
présentes données nE:! rèponden1t pas parfaitement à ces conditions, les durées de
tou~) les stades n'ayant pas été évaluées et les procéljés d'estimation du poids variant
sui\\lant les stades ou les iB5Pèces.
Les modalités (j'établissement des courbes (je croissance retenues reposent
sur des principes communs s'inspirant du travail de GRAS et SAINT-,JEAN (1981 b) et
répondent de façon I~Jél1érale aux recommandations de ngueur et cie précision
forrnuléE~s par DOWNING Elt RIGLER (1984).
On définira tmèvI3ment les modalités d'estimation dEIS pOids des stades de
dév1sloppement consiclérés ;3vant dEI présenter les courbes et les caractéristiques de
croissancl3 établies sur la tlasB (jes données expérimentales de mai 1~j86.

---

<49
4.2.1. Modalités d'estimation du pOids des stades de développement
Oeuf (Moma et Mesocyclops)
Dans les deux cas, le poids moyen de l'oeuf est estimé d'après son diamètre.
en supposant qu'il a une forme sphérique, que sa densité est égale à 1 et qu'il
présente un rapport poids sec / volume égal à 0.2, moyenne des rapports pOids
sec / poids humide de divers copépodes mentionnée par BOUGIS (1974).
Chez Moina, le diamètre moyen des oeufs est de 89,7 )..Lm ± 3,8 (n = 33 :
CV = 11.76 %), ce qui donne un pOids sec de 0,076 I-'g, arrondi à 0,08 I-'g.
Chez Mesocyclops, ce pOids est estimé à 0,025 I-'g, le diamètre moyen des
oeufs étant de 62,4 I-'m (n = 25 ; CV = 9,6 %).
Les principales Incertitudes de ces estimations ont trait à la densité (a priori >
1) et au coefficient de converSion du volume en poids sec. En effet, à notre
connaissance, aucun coefficient n'existe dans la littérature concernant les oeufs. De
plus, on salt que les coeffiCients relatifs aux Individus libres chez les crustacés
planctoniques sont très variables, DOWNING et RIGLER, (1984) mentionnant par
exemple des chiffres compris entre 5 et 2û %.
Stades juvéniles et adultes de Moina
Les poids des stades juvéniles et adultes de Moina ont été déterminés à partir
de leur longueur, à l'aide d'une relation longueur (L) - poids 0N) de la forme
W == a Lb,
établie sur la base de données récoltées localement et de données de la littérature.
Les données locales proviennent de trois séries d'échantillons récoltés en
étang (Laya) et en lagune (Bingerville) (SAINT-JEAN et PAGANO, 1987). Il s'agit:
. d'un mélange de jeunes provenant de Bingerville dont la longueur et le pOids sec
moyens sont respectivement de 456 I-'m et 0,79 I-'g,
- d'un mélange de femelles ovigères et non ovigères (Bingerville) (L == 588 I-'m et W ==
2,83l-'g) ;
. d'un mélange de jeunes et de femelles ovigères et non oVlgères provenant de
l'étang (L == 479 I-'m et W == 1,40 I-'g).
Si l'on fait l'hypothèse que la constante b de la relation longueur-poids
cherchée est égale à 3, on peut évaluer les constantes a des relations L - W
correspondant à ces données. Ces constantes a sont de 8,33, 13.92 et 12,74.
Ces relations sont très différentes et il n'existe pas de corrélation significative
entre les trois couples ln (L) - ln ryI) considérés (r == 0,961 pour 1 ddl). Enfin, les

---

séries 2 E!t 3 comportl3m cl€!S
fernelles oVlgères. Or, on salt (SOTfFIEL et aJ., 1976)
que la présence d'oeufs ITI(xMie la relation entre la longueur et le poids somatique de
['animai, que l'on Sl3 propose (1 utiliser pour établir la courbe de crOissance
Ce
der 'lIer phénomène est Séif"1S doute Important chez M. micrLira et e:(plique la valeur
élevée dl3S constantBs a (jes dElUX derniers couples.
L'aspect globuleux que
présentt3nt les femelles qui portent (jes embryons en fin de développement laisse en
effet supposer que ces clernilsrs représentent un pourcentago important du pOICJS du
coros de la femelle. Il a été estimé à 52 % pour les femelles primipares issues des
élevages. La constante El relatlvl:~ au premier couple (jeunes) se rapproche (ie la
corstante a de la relation
r) 6~­
W = 5,76 L':"')
qUE:' propose BOTTRE:U. El! ai. (1976) pour un groupe d'l:!spèces, de cladocères
dOr'iliné par le genre OalJhrlla. et comprenant des jeunes et des adultes sans oeufs.
On adoptera clone finalement une relation, calculée à partir du premier couple
L - IN et ayant pour l~XpOSal'lt :?,65. Cette relation est:
W ::: 6,~13 l2,65 (L E!st en mm et W E!n tlg de PS).
Stades Juvéniles et adultes cl'e Mesocyc/ops
LBS poids des stad~3S copépodites et adultes ont été évalués à partir de la
relation longueur-poids ètal)lie pour les individus de Mesocyclops feuckarti du iac
Tchad, renommés M. ogunnus par VAN DE VELDE, 1984. Cette relation est·
IN = 5,7l3 ,"1 (SAINT-JEAN comm. pers.).
4.2.2. Ç[Qlssance IrLd!.lv!.glH~H.e~nJPolds de Molna (observations expérimentales
de mal 1~~86)
Rappelons qUl:~ les obs81"\\/ations dp mai 1986; ont été réalisées aux conditions
moyennes suivantes: T ::: :?~3,goC ; S :: 3,2 ~o ; pH = 6,9.
Les données (le 1:)8Se utilisées pour établir la courbe de croissance sont
· les durées dEI développernent embryonnairEt et juvénile,
le poids des oeufs ('Noe!,
· le poids des nouvisau-nés (WJ1),
· le poids des stacles adultes successifs de plusieurs Il1clvidus SUIVIS en
élevage, poids calculés en I.Jti!l,lsant' la relation longueur - poids précédente,
LE~S durées des st,3(jes successifs additionnées, cléfinissE'nt l'âge (a) de
l'inc:livldu, Elles ont été repCHtées Eln abscisse et exprimées en unité ce temps égale à

---

... ~"1
~,
la durée du développement embryonnaire (durée du stade en Jours / De en Jours)
(fig. 4.3). Cette unité permet dans certaines limites, d'expnmer la croissance
Indépendamment du facteur température (voir GRAS et SAINT-JEAN, 1978b et
1981a).
L'âge à la naissance est égal à O.
Le poids des oeufs est appliqué à l'âge a = - De (= - 1), âge de l'individu au
moment de la ponte.
Le nombre de stades juvéniles au cours des observations considérées est
egal à 2 (voir chapitre précédent). On admettra que ces deux stades ont la même
durée, soit 0,5 De (puisque Dj/De = 1)
On sart que la crOissance en longueur est discontinue et ia croissance en
poids continue et que l'Individu d'un stade donné conserve donc sa longueur Initiale
pendant toute la durée du stade, alors que son poids augmente. On sait par ailleurs
que la relation longueur-poids précédente a été établie à partir d'Individus sauvages
comportant, à l'intérieur de chaque stade, des individus de tous âges. Il en résulte
que le poids des nouveau-nés, calculé d'après la relation longueur-poids à partir des
longueurs mesurées à la naissance, dort logiquement s'appliquer au milieu de
l'intervalle d'âge du premier stade juvénile, c'est-à-dire à l'âge a :::: (Dj/De)/4
De la même manière et du fait que la ponte suit immédiatement la libération
des jeunes, on reportera le poids des stades adultes successifs au milieu des classes
d'âges correspondantes, dont la durée sera supposée égale à De (= 1) (voir figure).
Les sept points âge-poids reportés en coordonnées arithmétiques selon ces
modalités s'ajustent de façon significative à une droite de régreSSion (r = 0,981 ***)
Cependant,
un
tel
modèle
applicable
à
la
totalité
des
stades
de
développement n'est pas satisfaisant et ne peut être retenu. Les quelques données
de croissance en poids ou en longueur concernant les cladocères ((VIJVERBERG.
1980; TAYLOR, 1985, MYRAND et de la NOUE, 1982; PAFFENHOFFER et
ORCUTT, 1986) et les données plus nombreuses relatives à d'autres organismes
(crustacés, poissons, ... ) (voir notamment WINBERG, 1971), montrent en effet que les
courbes de croissance ont une allure plus ou moins sigmoïde. Ces courbes
traduisent une baisse du taux de croissance avec l'âge, ce taux tendant en théorie
(car cette étape a rarement été atteinte en laboratoire et ne survient que pour très peu
d'individus dans les conditions naturelles), vers une valeur nulle.
Par ailleurs, le manque de points a - W à l'intérieur des phases embryonnaire
et juvénile ne permet pas de déterminer un modèle qui serart applicable à ces phases
pour, ensuite extrapoler la courbe de croissance ainsi obtenue à la phase adulte.

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\\! () 1 r
Lex te.

---

• =3
On supposera donc que la crOissance est exponentielle à l'intérieur des deux
phases précItées et on traitera séparément les phases embryonnaire, juvénile et
adulte, en commençant par la phase adulte pour laquelle on dispose de plusieurs
couples (a - W) successifs.
Phase adulte
Les pOints (a
W) observés sont assez bien alignés en coordonnées
arithmétiques
et
seml-Iogarithmiques,
avec
des
coefficients
de
corrélation
comparables (r
=
0.985** et 0,977**).
Le modèle linéaire en coordonnées
arithmétiques sera retenu car il rend compte dans une certaine mesure de la
diminution du taux de croissance avec l'âge évoquée ci-dessus.
La droite d'ajustement (axe majeur réduit) a pour équation:
W(A) = 0,295 a + 1,035.
l'âge étant compté à partir de Di/De (a > Di/De == 0).
De cette relation, on déduit.
- le poids initial des adultes (plus exactement des primipares)(WiA), qui est
égal à l'ordonnée à l'origine de la droite, soit 1,035 ~g,
- le poids moyen des adultes (W = 1,77 ~g), calculé au centre de l'intervalle
d'âge de cette phase,
- le taux moyen de croissance en poids des adultes gA évalué au même
point, soit:
~W
-
= 0, 166 ~g/ ~g/De, soit un taux de croissance de 0,203 ~g/~g/jour à 29,9°C.
W ~t
Phase juvénile
En supposant que le poids Initial des adultes est égal au pOids final des
Jeunes (WiA = WfJ = 1,035 ~g) on peut évaluer la courbe exponentielle de croissance
au cours de la phase juvénile. Celle-ci passe par le point (Dj/De ; WfJ) et par le point
correspondant au premier stade juvénile ((Di/De)/4 ; WJ1).
Son équation peut être établie après linéarisation de la courbe exponentielle
(calcul de l'équation d'une droite de la forme y = ax + b passant par deux points). On
trouve:
W(J) = 0,354 exp (1,099 a),
l'âge étant compté à partir de la naIssance (0 < a < Dj/De).

---

, -,
Le taux de croissanCE! au cours de la phase Juvénile (gJ) est donc de 1,099
~g/ ~g/[)El, soit 1,340 P,g/ I"ç)/jour,
L'ordonnée à l'orÎ(;llnt:l de l'Bquation est le poids inrtlal d,t3S jeUnE!S, SOit 0.354 iJQ·
Son intégration erltrE! les ~31;:lE!S a et Oi/De donne un poids moyen d'un Jeune
On a
1
1Dj/De
WJ :=;
0,354 exp (1,099 a)-
~_
J
('i / (0,9E1 x 1,099)) x D,354 (l':tXP (0,98 x 1,099) ., 1) == 0,64 ~(l
Ce pOids c:ormsponcl à une longueur théorique de 4:21 ;UT1, calculée d'après
la relatIon longueur-poieJs précéclente, à comparer à la lonqueur des nouveau-nés
(375 ~rn) et des primipares 1:496 ~m),
Ce poids sera appliqué (jans les calculs de production (chap. 5)
Phase embryonnaire
Ul courbe correspoi1(jant à cette phase est déterminée en suoposant .
". que le poids initiai des E;mbryons est égal au poids des oeufs (Woe 0" W:E =.
0,013 ~g),
- et que IE,ur poids final est égal au poids initial des Jeunes (Wn: == WiJ "" 0,354 l'g).
ltj taux de cro!lssance au cours de cette phase est·
gE = ln ((),354/0,08) ::: .1, ,4E!l ~g/11g/De, soit 1,813 ~l~/~g/Jour
L'équation cie j'a courbe s'écrit
W(E) = 0,08 exp (1,487 a)" avec 0 < a <: De = 1
Comme dans lEt Gas précédent, le poids moyen des embryons peut être
estimé par intégration (je C:Bl:tE~ courbe entre les âges 0 et 1. On aboutit à :
WE ,,: 0, 184 ~g Ps.
Ce poids sera appliqué dans les calculs de production (chap. 5),
Fi.elTlarquf~
LBS présentes ot)s13rvations montrent que le taux (je croissance diminue
depuis 119 stade embryonnairEt jusqu'au stade adulte conformément à la diminution du
taux
do
croissance
aVEK
l'âgls généralement constatée chez les crustacés
planctoniques.
Il convient (je rappel13r que le taux adopté pour les adultes est une valeur
moyenne et que ceH,Ji.·ci tBricl vers () lorsque ces adultes ont atteint leur taille et leur
poids limites. La distril:)ution des pOints (a . W) ne permet pas de déterminer SI les

---

tailles observées dans le cas présent sont proches ou éloignées de ces limites. 0;:
signalera que les maximums trouvés dans les populations naturelles (matériel
formolé) sont de l'ordre de 760 um. donc peu supérieurs au maximum des présentes
observations (693 um après 6 mues).
Il est également Important de souligner que la croissance des embryons est
en
réalité
assurée
par
les
mères
qui
les portent.
Celles-CI,
qui
produisent
parallèlement des oeufs.
assurent donc en
réalité,
par leur alimentation.
:....n
accroissement de biomasse beaucoup plus élevé que ne le laisse prévoir leur taux de
crOissance i.e. gA. Cet accroissement est partiellement fonction de leur fécondite.
On illustrera ce phénomène particulier à Mo/na à l'aide de l'exemple des
femelles primipares (stade A1).
Les poids initia! et final de ces femelles calculés d'après leur courbe de
croissance sont de 1,035 ug et 1.330 ug.
Au début du stade, elles ont pondu 3,9 oeufs (fécondité moyenne du stade
A 1 dans les observations), soit une biomasse de .
3,9 x 0,08 = 0,312 /.'g
A la fin du stade, elles portent 3,9 embryons (pas de mortalité embryonnaire)
dont le poids total évalué d'après la courbe de croissance embryonnaire, est:
3,9 x poids final d'un embryon =
3,9 (O,OB exp (1,487)) = 1,416 /.'g.
Pendant le même temps, elles ont préparé 3,9 oeufs qui seront pondus après
la libération des embryons arrivés à terme, soit :
3,9 x O,OB = 0,312 /.'g.
Au début du stade A1, la biomasse moyenne d'une femelle est ainsi de :
poids initial du corps + poids des oeufs =
1,035 + 0,312 = 1,347 ~g.
A la fin du stade, cette biomasse devient:
poids final du corps au stade A1 + poids total d'embryons + pOids des
nouveaux oeufs
1,330 + 1,416 + 0,312 = 3,058 ~g par suite des processus de croissance et
de reproduction
Comme la libération des nouveau-nés et la ponte des nouveaux oeufs se
suivent très rapidement (O'e = De), on peut, par simplification, admettre que cet
accroissement de biomasse intervient dans un intervalle de temps égal à De. Le taux
exponentiel de croissance correspondant est donc de :
g(A 1) (oeufs, embryons et corps) = ln (3,058/1,347) = 0,820 ~g/~g/Oe.

---

~- r;
Dn constate que ce taux qUI va diminuer avec l'âge par tJaisse du taux de
croissance en poids :jL' corps, VÜ'ire de la fécondité, est proch,:~ du tau( de croissance
juvénile (gJ .= î ,099)
Les Individus libres, !HUneS et adultes d'une population de MOrfla. ont donc, à
en juger par ces observations et Interprétations, des taux ,je croissance VOISins (taux
Incluant la croissance embryonnaire et la production d'oeufs).
4.2 .. 3,
Croissanc~
elIL. J~Qlds__.. d~L._~eSQcycIQ~._QQ.!mny~
(observations
expérimentales de mai '1 !~8€i)
Les données Cie 1:)3S8 sonl •
. les durées de (jévl3loppement des embryons, de l'ensemb,e des nauplll et
des différents stades cDpépoditE~S
.. 1'8S poids des oeufs, des différents copépodites et des adultes
Ces données ont été reportees graphiquement et traitées selon les modalités
appliquE'es à Moina {fiçj. 4.4)
Cependant, la courbe et les caractéristiques de
croissance sont ici établies en partant de la phase copépodite pour laquelle on
cjispose diS 5 couples àge-·poids (Ei stades).
Phase copépodite
En coordonnèl~s selTll-loganthmiques, les pOÎnts (a-v\\{) relatifs à cette prlase
s'ajustent à une droite efèquatlon
W(C) = 8,190 exp (O,S;;~2 a)
avec r :;:: 0.994**"',
a est expnmé en uni~tè DEl Bt compté à partir de l'âge Initial des copépodltes . 0 < a <
Dc/De =: 4,53.
Lei taux de CI"Olssance, au cours de la phase copépodi1'e est ainSI de
O,S~:!2 tlg/J,Lg/De, soit O,60a ~lgl/ ttg/jour à 29,9°C.
L'ordonnée à l'or~lqine cle la courbe correspond au pOids Initiai des
copépodites qui est clone cie Cl, 19 lLg,
Le poids final cles cl:)pépoclitE3S est obtenu en prolongeant la courbe jusqu'a la
fin clu stade CS. On 3 :
WfC'
0 190
(0 1- r) 1'1
.::1
(' '))
'2 ()2
. = "
exp
,.)"-,:.)( ~!':),,;l
:;::"
. tlg.
L'intégratiol1 dB l'équation ientre ses limites d'application, donne le pOids
mo'yen d'un copépooitl:~. Cl3 ooids est égal à 0,77 tlg.

---

LnW
(
~,1 g
f' S
)
. . •~ 2.::---:1
'::
., .
fic
- . . . -
'~.:'.
.... : :.
- - - . .
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3
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( D e )
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/../(
(
./
//1
./
'" W1C J.19
2
r!
,1
1
/
1
(
- 3
/
•
Figure
4.4 - ::~;'-lrbe de croissance de !1esocvc lODS og\\.:nr.'JS, represer.ë.~e
en coordonnées se~i-logarië.r~iques avec,
en abclsse, l'âge exprlme en
cnités égales à Je et en ordonnée,
le logarith~e népér~en du po:~s.
'w'A.
1.11, '>'iF = pOlds des adultes, des mâles, àes femelles calcu~és
d'après la :e~a~~on lo~g~eur-poids ; ~ic et ~fc :: pcids init:al et
:':r.al des ccpep:àites,
ietermines d'apr~s :a :oi de croissance.
\\' 0::" r t e x te

---

· ..,d
Phase adulte
Ce poids des ac:lultes étantl3n moyenne stable, la court:>e relati'/e à cette phase
a Ulle pente nulle. Cell"te cOlJrbe <:il été portée au poids moyen des a:lultes issus des
elevages, SOit 2,2 iJç~, Ce pOids est à peine supérieur au poids final des copépodites,
ce qui su~~gère qu'II n'exlstEI qu'une tres faible augmentation de poids au début de la
phé:lse adulte.
Il existe probablerr:ent une différence de croissance liée au sexe car la
ionqueLr et le poids moyens des femelles sont nettement supérieurs à ceux des
mâles. Ce fait est visible St]' la figlure 4.4 OlJ le poids moyen des inclividus des deux
sexes issus des élevaç:jes a été reporté (4,72 iJQ pour les femEdles cor,tre l, 76 ~g pour
les mâles). A en jUI~er par les présentes observations, cette différence apparait de
façon significative dès lEi stade C4, où l'on note un rapport entre les longueurs des
Individus femelles el mâles (L(~4F/LC4M) égal à 1.20. Elle semble s'accentuer au
stade adulte où ce rappc)rt s'étabHt à 1,38 pour les individus issus des élevages et à
1,5 en moyenne pour les populations naturelles (voir plus loin, d()nm~es dans le
tabl. 4.4).
Les données c:lisponibles sont insuffisantes pour analyser avec precision cette
différence et notamlllEmt P()U! savoir si le modèle de! croissance de chaque sexe est
différent du modèlE~ E:!Xporlentiel. appliqué à l'enSElmble dE!S Individus A priori, li
semble en être ainsi POUII" les mâles
Phase nauplienne
Si on assimile le pOiids initial des nauplii au pOids des oeufs (0,025 iJg) et ieur
POiljS final au poids initial cles copépodites, on peut évaluer le taux exponentiel de
croissance au cours dl3 la pii1aS13 nauplienne, soit :
gN = 1/Dn (In (0, 19/0,O:;:~5)} :: 0,535 iJg/iJg/De, et 0,615 iJgjtl.gjjour ,3 299°C.
L'équation de l,a courbe correspondante s'écrit :
W(N) = 0,025 exp (O,5.35> a), a et Dn étant exprimés en unité De.
LB poids mOYI:m dBS nauplii donné par l'intégration Cile cette équation est de
0,OB1 iJÇI.
Ce poids sera appliqué dans les c.alculs de production (c~lap. 5).
Phase embryonnalrfJ
LE~s pertes de poicls au cours du développement embryonnaire ayant été
néç;ligéEls, la courbEI dB 1::ro!ISSanCe relative à cette pllase est portée au poids Woe =
0,0.:25 ~Çl et à une pente null~~,

---

':3
4.3. DISCUSSION
Les principaux éléments de la diSCUSSion sont
- une comparaison des caractéristiques du développement et du potentiel de
fécondité des deux espèces entre elles, et par rapport à d'autres espèces de leur
groupe; comparaison destinée en particulier à évaluer leur intérêt aquacole (élevage
des proies vivantes) ou leur Importance dans le fonctionnement des étangs;
- une analyse de l'Influence des facteurs environnementaux sur la vitesse de
développement, la fécondité, la taille. etc.
4.3.1. Vitesse et modèle de développement. potentiel de fécondité et de
croissance
Moina micrura
Les durées de développement embryonnaire observées à Layo (0,82 jours en
moyenne à 29,9°C et 1,22 Jours à 26°C) sont du même ordre de grandeur que les
valeurs mentionnées dans la littérature chez cette espèce (MURUGAN, 1975 ; GRAS
et SAINT-JEAN, ·1976b).
Les durées de développement juvénile observées par GRAS et SAINT-JEAN
(1978b) dans le lac Tchad en période de hautes eaux pour des conditions de nutrition
sans doute assez proches de celles des étangs de Laya (concentrations en Chia
trouvées dans la zone d'étude par LEMOALLE (1979) de l'ordre de 25 ~g/I, contre en
moyenne 37 ~g/I à Laya), sont de 36 % supérieures à celles de Laya (1,20 et 1,67
Jours à 30 et 26°C, contre 0,80 et 1.37 jours à Laya). Cette différence serait attribuable
au nombre moyen de stades juvéniles dans l'un et l'autre cas. D'après le mode
d'estimation précédemment décrit, ce nombre serait en effet, comme on l'a déjà dit,
de 2 stades pour tous les individus à 29.9°C et d'environ de 2,25 stades à 26°C (79 %
des individus passant par 2 stades et 21 % par 3 ou 4 stades), contre environ 2.5
stades à 30°C (40 % des individus passant par 2 stades) et 2,4 stades à 26°C (60 %
d'individus à 2 stades) au Tchad.
Les durées de développement juvénile mentionnées par des auteurs indiens
sont nettement supérieures aux précédentes: 2 jours à 30°C d'après MURUGAN
(1975), 3 et 4 jours entre 29 et 32°C d'après JANA et PAL (1985). Ces valeurs
paraissent trop élevées , correspondant selon nos estimations, à un très grand
nombre de stades juvéniles (6 et 8 stades dans le second cas), nombre que l'on
rencontre
rarement,
et
plut6t
chez
les
formes
de
grande
taille
(Oaphnla,

---

Sirnocepha/us. .. ). \\1 fat.. ! e{~aiernent signaler que ces valeurs sont très ImpreCises.
ayant eté établies su ia base cl un seul contrôle journalier des éievages.
En admettant que le rapport Dl/De est une expression (Je la durèe du
développement
Juvénile
relativement
Independante
(je
la
température,
cette
expression peut être L.,tiiiséE:' pour comparer entre ell13s diverses espèces appartenant
en particulier à des 2:01'1e5 c',irnatiquEls différentes.
GRAS et SA,INT.JE~N (1978b) observent ainsi des rapports Dj/De compns
entre 1,8 et 3,3 pour (jivl3rsE3S espèces du lac Tcha(j appartenant aux genres
DaDhnia, Diaphanosoma. Ei!osrrlina. Cenodaphnia, et relèvent dans la littérature des
rapports (ju même ordre cl18Z d'autres espèces. Dans les travaux Dlus récents, on
peut mentionner des rapports cie 2,8 à 4,6 chez Daphr1a. pu/ex et O. put/caria
(Ttl.YLCR 1985), dB 2,3 et 3,8 chez D. parvu/a (ORCU1T et PORTEF~, 1983), oe 2.9
chez D. magna (MYRi~ND et de la NOUE, 1982), dEI 2.0 (pour 4 stades juvéniles) et
1, 7 (pour 3 stades) chez () hva/ina et D. cucu/lata à 1rc (VI...IVER8EF~G E~t RICHTER,
19E:: 1).
Si l'on éc.art,!:! les valeurs anormalement élevées relati\\i8S aux formes
IndiennE3S, Moina sernhlB ainsi s,e différencier des autres cladocères par son
développement juvénile plus court, qUI peut atteindre la durée du développement
emlxyonnaire (Di/De
=
1). Cette caractéristique résulterait (je
a capaCité des
individus appartenant à CEl ÇlenrE~ è passer par seulement cieux stades juvéniles, y
compns 113 stade préa(jul-tH Il pourrait s'agir d'une aptitude unique (ou rare) chez les
cla(jocères, du moins chez les forrnHs planctoniques de ce groupe,
les fécondités en élevagE:! sont assez peu variables allant de 4 à 8 oeufs par
ponte (ou par femelle o'Jlgère), Conformément à certaines clonnées de la littérature
(MURUGAN, 1975 ; MYF1A~,!ID et (je la NOUE, 1982 , JANA et PAL, 1985), ii semble
que la fécondité des pnrrtlpares soit plus faible, avec 4 oeufs par ponte, contre 6
oeufs dans les pontE~s suivantes.
La. fécondité (j,es populations naturelles est (lu même ordre (Je grandeur (3,1
à 5.9 oeufs/femelle ciVI!gère 13n rnoyetnne) (voir plus loin, tabl. 4.3)
l..es données oe la littérature offrent une gamme de variation Dlus large, allant
(je '1 à 19 oeufs: 3 à 7 l oeu1s/ferm~lIe ovigère suivant l'âge pour les individus élevés
par MUnUGAN (1975), dB ~3 àl 19 oeufs suivant l'âge et les conditions (J'après JANA et
PAl.. (19135), de 3,2 àl E>.4 oeufs pour les populations naturelles du lac Tchad (GRAS et
SAINT-JEAN, 1978a) .. de! à SI oeufs pour les populations d'ull flEiLNe IraKien
(MA.NGALO et AKB.A,R, 19t~::;).

---

... ;:: ...
Des fécondités comparables sont souvent signalées pour d'autres espèces
dans la littérature, mais des valeurs très supérieures existent également. On citera
quelques fécondités maximales observées en laboratoire: 35 oeufs chez Daphma
carinata (NAVANEETHAKRISHNAN et MICHAEL, 1971). 33 oeufs chez O. pulex et 38
chez D.
pulicaria
(TAYLOR,
1985), Jusqu'à
105
oeufs chez D.
magna
(in
HUTCHINSON, 1967)
Mo/na se classe donc plutôt parmi les formes à fécondité faible ou mOyenne
Les taux journaliers de croissance en poids observés en mai 1986 à 29.9c C
(1,34 ~g/ ~g/jour pour la phase juvénile et 1,00 pour la phase adulte en incluant la
production d'oeufs et la croissance des embryons) sont très élevés. Peu de donnees
de croissance, obtenues après établissement d'une courbe indiViduelle de croissance
en poids existent dans la littérature. On citera le taux, beaucoup plus faible, relatif à la
phase juvénile de O. magna (0,25 ~g/ ~g/jour à 20°C) taux calculé graphiquement
(PAUW et al. 1981)
i
L'utilisation d'indices de croissance mOins précis est nécessaire pour élargir
le champ des comparaisons.
HRBACHKOVA-ESSLOVA (1963) mentionne ainsi des valeurs du rapport
LA1/LJ1 (Longueur des primipares/longueur au premier stade Juvénile) comprises
entre 1,6 et 3,2 selon les espèces (O. hyalina et O. pulicaria) et les conditions de
nutrition. Ce rapport est en moyenne plus faible dans le cas présent (1,32 en mal
1986 et 1,60 en janvier) (tabl. 4.2)
Toutefois, cet Indice n'est pas très satisfaisant car il rend compte de
l'amplitude de la croissance sans faire référence au temps mis pour la réaliser. Un
indice prenant en compte ces deux éléments serait préférable.
On proposera l'indice:
1c = 1/ 0 ln 0NA1/WJ 1),
où 0 est le temps, exprimé en unité égale à De. qui sépare le milieu de l'intervalle
d'âge du premier stade juvénile du milieu du premier stade adulte.
L'expression de cet indice se modifie si l'on admet que:
- la durée du premier stade adulte est égale à De (et égale à 1),
- la durée du premier stade juvénile (Dj1 /De) est égale à la durée moyenne d'un stade
Juvénile (Dji/De) et égale à 0,5.
La seconde condition s'écrit:
Dj1/De = Dji/De = Dj/De/Ns = 0,5, Ns étant le nombre, entier ou fractionnaire, de
stades juvéniles.
L'intervalle 0 est alors égal à
D = (Di/De - 0,25) + 0,5 := Di/De + 0,25

---

~ ,,:..
et l'indice Ic devient.
Ic = (1/(Oj/De + 0,25)) ln :W~',1WJ1), ou
le ,= (1f(O,5Ns t O,:2~::!) ,In (iN,A,ljWJ1/)
On se reportera à la figure 4,;3 pour comprendre l'expression de [) cHJessus.
La dernièm 8xorE:ssion montre que Ic rend essl9ntiellernent compte de
l'amplitude de la crolssémce en poids et du nombre (je stades juvéniles.
On notera que, SI IE!S pcdds WA1 et WJ1 sont calculés d'après une relation
longueur-poids de la forrTll3 lA,r c:; a Lb, ce qui est souvent le cas. Îindice peut être
directement calculé à partir des il:mgueurs :
1c= 1 / D fn (( LA 1/ LJ"I )tl ),
Comme IE3 montrE! le tableau 4,2, l'indice Ic de mai (29,goC, 0,59 i-LQ/t.lQ/Oej
est nettement inférl13ur ;;~I cBlui dE:! janvier (26°C, 0,9"1), L'inéglalité est conservée SI Cil
convertit ces deux inc:lio8s sur une base journalière en remplaçant DEl par sa valeur en
,Iours. Cela signifie qlJri3 l'auqmentatlon de la durée du développement juvénile due à la
baisse de la tempèrature en janvier, qui tend à faire tlaisser le taux journailer de
croissance, est contn3balallcée par une amplitude de croissance e1 poids au cours
de, la pllase juvénilEl plus gr an<je.
A titre de ~:oml.)ar!aÎson, on mentionnera IE,S Indices tirés des données de
GHAS et SAINT-,JEAN (l9?8b, tabl. V). 0,52 (pour des conditions de nutrition
équivalentes à celles dE~ Laya) El! 1,15 (pour des conditions très favorables) chez M.
micrurél, 0,52 et '1.0.4 Ch'!3:( Diaphanosoma excisum. Les donnees fournies par
HF1ACHI<OVA-ESSLOVA f ~*3.:3) (nombre de stades juvéniles et rc:pports LA 1/LJ 1)
sur D. pulicaria et D.hvalina permettent également de calculer cet indice le en
utilisam la dernièrEI elles e;.r:prs,ssions précédentes, avec b = 2,65 (exposant de la
relation longueur-poids reltenue dans le présent travail). LE!'S valeurs trouvées sont
comprîsE!S entre 0,42 et 1,14, donc du même ordre de grandnur que les précédentes.
De telles cornparaisons mériteraient d'être étendues et précisées. Toutefois,
elles suçlgèrent déJà que Moina ne diffère pas cie façon significative des autres
cléldocèn3S sur le plan cie la croissance en poids au cours dl3 la phase juvénile. Peut-
être pmnd-il un avantage au cours de la phase adulte grâce à la fOl"te croissance en
po,ds cles embryons, à conditions que celle-ci ne s'effectUE:l pas au détriment de la
croissance en poids clu corps des fl9melles.
Dans l'ensemble, ,j appaJai~ que le genre Moina ne se différencie nettement
des aU1:ms cladocères c:ILJI;;! par son aptitude à présenter un développement Juvénile
très court, égal à la c:lurée, d,u développement embryonnairEI et caractérisé par deux
stades juvéniles.

---

Tableau 42 - Longueurs moyennes des nouveau-nés (U 1) et des adultes primipares (LA 1) chez Mo/na
mlcrura. LA1U1 = indice de croissance de HRBACHKOVA-ESSLOVA. 1/0 ln 0/VA1 ,WJ1) = indice ce
croissance Ic. en Ig/Ig/Oe Les conditions d'éJevage sont définies dans le tableau 4 1 , ces mesures se
rapportent aux Individus SUiviS en élevage depuis leur naissance au moins Jusqu au stade A1.
Séries
U1
LA1
LA1/Ul
1 Dln0/VA1 WJ1)
(lm)
(lm)
----"--_.
Mai 86
375.9 :: 75
496.0 :: 13.0
1.32
0.59
Janvier 88
361,4:: 11.6
579.3 :: 7.3
1.60
0.91

---

1·)·~
CDmpte tenu
cJe
j'acJactation
de ce
genre aux eaux chaudes,
cette
caractéristique, acc()rnpa(~rlèe c1f:l taux de fécondité et de croissance en pOids
mo'(ens, suffirait à conférer aux populations de Moina des capacités ce croissance en
nombre et en biomaSSE! on l'ordre de 0.9 /lg/ /lg/jour constatées en etang et en
bassin
Ces capacités sorv:, Èl notre connaissance, les plus élevées mentionnées
jusqu'icI pour des cladocèms
Me~socyclopsogumll.IS
Comme dans i,e ca~i de N'oina, les présents résultats peuvent être comparés
à ceux du lac Tchad. Mais les observations de ce milieu qui seront ::;onsldérées ont
eu lieu en période de t)asses eau>: et correspondent è des conditions de nutrition très
favorables, avec des concentrations en chlorophylle a dt:~ l'ordrl3 (Je 100 I.lQ/I,
dé~:assant largement celles dEl Laya (LEMOALLE, 19?9).
La durée moyenne du développement emb1ryonnairl3 observée à 29,gcC à
Layo (0,81 j.) est d'i:mvironl0 <lk, Inférieure à celle du Tchad à la même température
ro ('6 ' )
\\.
.~j
J.
A l'inverse, lB dév810ppennent juvénile est plus long d'enViron 30 % (rapport
Laya/Tchad .""
1,3D), 1allongement étant plus sensible au niveau de la pnase
copépodite (rapport ::= 1,.:3~5) qUB cie la phase nauplienne (1,24).
On observe él)alerre!nt une modification du modèle de développement au
nlVE'au ce la phase copépoclite, avec des stades ayant la même duréEl (isochronisme)
à Laya, et des stadEIS CA~ HI C5 plus longs que les stades C1, C2 et C3 au Tchad. La
comparaison des durées dü chacun des stades dans l'un et l'autre cas montre que
les stades CS sont iden1Klues, les autres stades étant pluslonç~s à Laya. Les trois
premiers stades fon1 alll1sil B,:5 heures environ à Laya contre moins dB 12 h au Tchad,
et l'::m a des rapports tayo/Tchad de 0,9 pour DeS, 1,3 pour Oe4,l G pour Dc3, 1,8
pour Oe2 et 1,6 pour Dc1
Cette modification du modèle de développement serait régiEl par le facteur
nutl'ltrr,
En
effet,
cornmt3
on
l'a / dit,
les
individus
de
M.
ogunnus passent
prowessivement
d'un
réÇlililB
à
dominante
herbivore
aux
premiers
stades
copépodites à un rè;lirne à clorrlÎnante carnivore aux derniers stades et à l'état adulte.
On sart par ailleurs (',lOir plus h,aut) que les concentrations en Chia étalent très
supérieurHs au Tchad, créant dHS conditions de nutrition plus favorables pour les
formes I1Elrbivores, alors que les formes carnivores bénéficiaient de conditions en
milieu d'élevage identiqUE3s au Tcllad et à Laya (individus nourriS à ~;atiété avec des
Mo/''1a vivantes). L'améliixallon des conditions de nutrition entraînant généralement
une accélération du cléveloppement, il y aurait eu aInsi un raccourcissement du

---

"-35
développement variable suivant le régime alimentaire de chacun des stades
copépodites, donc très sensible pour les premiers stades à régime exclusivement
herbivore, nul pour le stade C5 (régime carnivore) et Intermédiaire pour le stade C4.
Ces différences correspondent approximativement à l'évolution suivant les stades du
rapport Layo/Tchad précédent.
On remarquera que la modification du modèle de développement observée
en élevage n'est pas nécessairement extrapolable au milieu naturel. En effet, si on
peut supposer que les conditions d'élevage reproduisent approximativement les
conditions de nutrition naturelles pour les formes herbivores (individus nourris avec
les particules contenues dans j'eau de l'étang, qui sert de milieu d'élevage), il n'en est
pas de même pour les formes carnivores, puisque celles-ci étaient nourries à "satiété"
avec une seule catégorie de proie. Cette remarque permet de souligner la difficulté à
recréer des conditions naturelles pour les formes prédatrices, c'est-à-dire à leur offrir
la quantité et la diversité des proies dont elles disposent dans le milieu naturel.
D'autant que, à en juger par nos propres observations et par celles d'autres auteurs,
il arrive que ce type de prédateur ne consomme pas entièrement les proies qu'il
capture.
L'extension de la comparaison à d'autres données montre que la durée du
développement juvénile exprimée en unités De (Dj/De) peut varier fortement suivant
les milieux ou les conditions.
C'est ainsi que, dans le lac Tchad, Dj/De varie de 5,8, valeur correspondant
aux observations discutées ci-dessus, à 18,9 valeur observée en période de hautes
eaux pour des conditions de nutrition moins favorables (GRAS et SAINT-JEAN,
1981a). Les données mentionnées pour des formes du lac Kinnereth par GOPHEN
(1977) (in GRAS et SAINT-JEAN, ibid.) vont de 9,5 à 23,8 et celles mentionnées par
VIJVERBERG (1980) dans le lac Tjeukemeer sont plus stables et faibles (5,6 et 7,8).
Les données reportées par divers auteurs (voir notamment GRAS et SAINT-
JEAN, 1981a, et PONT, 1983), montrent que M. ogunnus ne se différencie pas
significativement des autres cyclopides sur le plan de la durée des stades et de sa
variabilrté en fonction des conditions environnementales.
De même, les variations du modèle de développement ont déjà été signalées
chez de nombreuses espèces.
Il en est ainsi au niveau du rapport entre les phases nauplienne et copépodite
(On/Oc), qui varie de 0,6 à 1,25 dans les données présentées par les auteurs
précités. Au niveau du rapport entre stades copépodites, la littérature fournit aussI
bien des exemples d'isochronisme que d'inégalité des stades, avec le plus souvent,
dans ce dernier cas, des stades C4 et C5 plus longs.

---

L.es facteurs qL11 r91;llssent les caractéristiques de tels rr odèles et leurs
vanatlons Intra et inters pécifiques sont mal connus Les études (1'1 ANOVA, 1973:
MII._LEF: et al.,19T7
l..M,IDFW, 1983, LONGHUFIST, 1986) visant à définir des
modèles (Je développement ou de croissance typHS, et à classer les espèces ou
(~rcupes ~3Ulvant ces rnodèlns restent Jusqu'Ici peu concluantns.
Il en découle qUB IE:S partlculantés de M. ogunnus sur le plan de la vitesse et
du modèle de développerTlent, si elles existent, ne peuvent ê1Te actuellement
déoagées.
En ce qUI concerrlEl la croissance en pOids, on se reférera encore aux
observations de Gi=lAS et SAINT-JEAN (1981b) sur les cyclopides du lac Tchad
gN = 0,87 P,Q/ p,g/jour et;IC =: :i 1:3 à 300C chez M leuckarU en période de basses
eaux ; ç~N :::: 0,79 et Ç;IC= 0,.86 ChHZ Thermocyclops neglectus. On peut également
me'ntionner un taux nC de [1,76, calculé pour M. leuckarti dans le lac Georges d'après
les poids fournis par BUFK;IS ('1974 , tab!. 1). Le potentiel de croissance (leS espéces
du genre Mesocyc/ops semble donc important
Les taux cornparati'llmnent plus faibles observés à Laya som en partie l'jus à
la prédominance inrlat::lItueliEI d'Inclividus mâles à tau)( de crOissance inférieur dans les
élevages. Des valeurs supérieures seraient plus représentatives des populations des
étangs. Toutefois, cette E~spèce étant une forme clulçaquicole, il rl'est pas certain
qu'elle puisse exprimer €:'n
milieu saumêtre le potentiel
élevé qui semble la
caractériser
Les données dispollibles sur la fécondité (2,5 à 21 QI3ufsjterneile ovigère) se
rapportent aux pcpulations nalurelles et sont mentionnées plus loin dans le
tableau 4.4)
Ces valeurs se situl3nt plutôt dans la partie infénHure (je la gamme des
fécondités communéfnEmt observées chez les cyclopides. On citera: 22 à 56
oeufs/femelle ovigère chez M. leucl<arti et 7 à 27 oeufs chez T. neglt3ctus dans le lac
Tchad en période de bassns eaux (SAINT-JEAN, comm. pers.), 10 à 20 oeufs pour
M. leukarti et 25 à 75 oeufs pour Cyclops vicinus clans le lac Tjeukemer
(VI..JVEHBERG, 19'77'), 10 a 60 ol:~u'fs chez Acanthocyclops robustus dans ce même
milieu (rnème auteur) et (lans des mares de Camargue (PONT, 1983).
Il apparaît ainsi qUB h?cs C<'IJa.ctéristiques de développE:ment e': de fécondité de
M. ogunnus ne semblent présenlter rien d'exceptionnel par rapDort aux autres
cycJopic1es, sauf peut-être E:n ce qui concerne le taux de crOissance en poids qui est

---

• ~;7
-- ,
généralement élevé. Cependant, les données peu nombreuses considérées dans le
présent travail ne permettent pas de tirer des conclusions définitives.
Comparaison de Moina micrura et de Mesocyclops ogunnus
Comme on l'a vu, ces deux espèces présentent un développement. une
croissance et une fécondité très différents. Il est Intéressant de résumer et de préciser
ces différences à la lumière des résultats et discussions précédents.
Dans les deux cas, on observe une durée de développement embryonnaire
comparable (0,82 jour chez Moina et 0,87 jour chez Mesocyc/ops à 29,9°C), mais la
croissance en poids durant cette phase est fortement pOSitive (1 ,81 ~g/ ~g/jour) chez
la première espèce et négative chez la seconde.
Chez Moina, le développement juvénile est très court (0,8 jour à 29,9°C) et
peut ne comporter que deux stades. et en réalité un seul stade, pUisque c'est au
cours du second que s'élaborent les premiers oeufs pondus par la femelle
parthénogénétique. La durée du développement juvénile équivaut dans ce cas à la
durée du développement embryonnaire (Dj/De = 1). Elle varie sUivant deux
processus:
- une variation de la durée (en jours) de ces stades, qui serait, dans des
conditions environnementales normales pour l'espèce et l'habitat considérés,
principalement régie par la température,
- une variation du nombre des stades qui serait principalement régie par
d'autres facteurs.
La durée moyenne d'un stade juvénile exprimée par rapport à la durée du
développement embryonnaire (Dji/De) varierait peu autour d'une valeur de j'ordre de
0,5.
Chez Mesocyc/ops, le développement juvénile est beaucoup plus long (7,2
jours à 29,goC) et comporte un nombre fixe de stades (11). Sa durée varie donc
uniquement à travers la durée des stades, laquelle est régie par la température et
d'autres facteurs. Dans le cas présent, cette durée exprimée en unités De (Dj/De) est
égale à 8,3. Mais des rapports plus faibles ont été observés chez cette espèce: 5,8 à
30°C dans le lac Tchad; 5,6 à 15°C dans le lac Tjeukemer. La dernière valeur
correspond à un rapport entre la durée moyenne d'un stade juvénile et la durée du
développement embryonnaire égal à 0,5 (Dji/De = 5,6/11 = 0,51)_ On retrouve la
valeur moyenne de Dji/De des cladocères. On peut en conclure qu'un rapport Dj/De
égal à 5,6 correspond à une durée de développement juvénile exprimée en unités De,
proche du minimum pour les copépodes.

---

~58
Ainsi, dans des conclltions optimales, le rapport entre les durées du
développement juvénile dElS deu)( espèces serait égal à 5.G (56/1), le ITlême que celuI
(ju nombre de leurs stades uvénll'i:!s (11/2)
U3 taux de croissarce 131'1 poids de chaque espèce a'lan1 pour t)ase la (jurée
du dévBloppement juvérllle exprimée en unités De, soit I~ (Dj/De) .:: (1/(DjjDe)) ln
(WiiA/WiJ) .
e:3t de 1,09 t4qjIJlçj/De chez Moina (Di/De .:: 1) et de 0,53 llg/tlg/De chez
MesocyclOps (Dl/De
= 13.3) IVOlr les valeurs Wia et WiJ dans 1e.:5 paragraphes
précédelnts)
U3 taux de croissance Juvénile de Mesocyclops .est donc e'wiron deux fois
plus fait)le que celuI dl3 Moma Il n'135t toutefois pas certain que ce résultat reflète la
différencE! de potentl81 de crJissance existant entre les deux espèces.
En effet, SI il:~ 'taux relatif é~ Moina peut être considéré comml:! proche cie ce
potentiel (Di/De proche du '11inlrnurn). il n'en est pas de rnêm3 pour l,A. oqunnus, des
valeurs dl::! Di/De inféneurEl::; ,3 8,3 ayant été signalées chez cette espèce (voir plus
haut). Le taux que l'on peu~ijéduire des observations de GRAS 43t SAINT-JEAN
(1981 b) sur des inClividus clu lac Tchad (g(Dj/De) =: O,9?) s,erait plus proche (je ce
pot,entI81, correspondant à l.n dév1eloppement juvénile très court (DI/De := 5.8), voisin
du minimum probable dEl:5 copépodl3s. Toutefois, comme on la dit, il "l'est pas certain
qUEl Mesocyc/ops puisse réalilser ce potentiel en eau saumâtre!'.
La différence 1:1ntre les deux: espèces sur le plan dE! la croissance apparait
nettemem à l'état adutte
Chez Moina,
le pOids du corps continue en effet
d'augmf3nter, le taux qLH el1~Jlob(:l cette augmentation, la croissancB en poids des
eml)ryons et la prO(judion d'oetas, ayant été estimé à 0.fl2O t4Q/ ~Lg/[)e pour les
primipares (§ 4.2)
Chez Mesoc~·c/()p.s, la croissance en pOids du corps sinterrompt (en
moyenne) et ce poids nE! varîl8 qUl~ par suite de la production et de l'émission d'oeufs
par les fElmelies et dl:~ spHrmatophores par les m~lIes, cette dernière variation au
niveau dEIS mâles étant Gonsldél'é~3 comme négligeable. On peut estimer, à titre
indicatrf, !e taux dl31 croissance qui correspondrait à la production d'oeufs, en
considélrant le cas, tavorabll3, d'une femelle ayant un poids "',IF de 4,7 J,LQ et pondant
50 oeufs au terme cl'Url tElrnps éç;jal à une fois De (intervalle entre Cli3UX pontes D'e
minimum égal à De) U3 taU)1 relatif à cet intervalle s'écrit
'J (De) = ln (('vVF + iVE. WE)jWF).
L.E~ poids d'un oeu1: étant (j'e 0,025 tlg, on aboutît à un taux de 0,24 tlg/ J,LQ/Oe,
nettement plus faiblEl que' CSUI cie 1''v1oina.

---

-l
r:: ')
A l'échelle de la population. la différence entre les deux espèces s'accentue
pUisque, dans les conditions normales, tous les Individus sont des femelles chez
Moina (reproduction parthénogénétique), alors que la moitié d'entre eux (de 25 à
75 % dans les présentes études) sont des mâles improductifs chez M. ogunnus
(reproduction sexuée).
Il convient également de noter que les caractéristiques précédentes se
traduisent par une répartition de la croissance au cours du cycle biologique assez
différente chez les deux espèces. La croissance, qUI s'entend iCI au sens large
d'augmentation de la masse somatique et de production ll'oeufs, est en effet
principalement concentrée sur la phase juvénile (donc sur les Jeunes) chez M.
ogunnus et étalée sur la totalité du cjcle (donc sur tous les individus libres) chez
Moina. Ce phénomène a des implications sur la dynamique des populations et les
transferts de production en cas de prédation inégale sur les jeunes et les adultes. Par
exemple, une prédation surtout exercée sur les adultes ne permet à la population de
réaliser pleinement son potentiel de croissance (somatique) que chez M. ogunnus.
Les
phénomènes
associant croissance,
démographie
et mortalité qui
différencient les deux espèces seront examinés et Illustrés de façon plus détaillée
dans un travail ultérieur.
4.3.2. Influence des facteurs environnementaux
Deux séries d'observations chez Moma et une seule chez Mesocyclops, sont
Insuffisantes pour analyser avec précision et modéliser les variations de la vitesse de
développement, des taux de croissance et de fécondité en fonction des facteurs
environnementaux. Ces observations ainsi que des données d'échantillonnage sur la
taille et la fécondité des adultes fournissent toutefois quelques informations.
Durée du développement
Les observations réalisées sur Moina ont permis de mettre en évidence
l'influence de la température sur la vitesse de développement.
On peut estimer cette influence en considérant la durée du développement
embryonnaire, qui dépend essentiellement de ce facteur, et en calculant le 010
correspondant aux valeurs moyennes de De de janvier 1988 (26CC) et de mal 1986
(29.goC).

---

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l_e 010 a été calet., lé cramès la loi de Vant'Hoff nllSE! sous !EI tonne
(TT) -'-'1' /., (')
DI /0::: ..: 010
<.' 1
) i l ,
ou 0 est mis pour De el T ;:Jés!gne la température
l.a valeur obtenue (;2,6B) est relativement élevée, supérieure a celle obtenue
par GFiJ.,S et SAIt\\iT·,JEAN (1~)ï'6b) dans la même l]arWl1e de temuérature pour des
spécimens du lac rchaci. etè celle d'Acartla clausi en lagune Ebné (010
1.:3 , SAINT-JEAN. comrn pers.)
Un tel Q10 terrlOiÇlne de la bonne adaptation de MOlnd, aux valeurs élevées
et à la faible variation dJlnUelle (ou plus généralement temoorelle) (jes temperatures
qui caractérisent les f~tangs (amplitude de 6"C environ)
Il s'açjiralt d'un resultat
Ir1léressant concernant l'élcciirnatation des organismes aux conditions thermiques cie
leur environnement Un 010 de l'ordre de 2.7 correspond par exemple à (i135
températures de l'orclre dE 25)C ctlez M. /euckarti et M. 'nicrura dans le lac Tchad, ou
les températures varient annuellement entre 18 et 31 cC (amplitude cie 1TC) et à des
tempétatures de
4 à1 T C pour deux cladocères de lacs tempérés subissant des
vélriatlors annuelles d,::!: (1 2 LloC environ (amplitude de 19D C) [(j'après GRAS et
SAINT·..JEAN, 197E;IJ, fin, :2), Ce :résultat demanderait à être confirme et approfondI.
l..'influence Cie ia ':E~!1lpèrature sur De se traduit par la rèl;Jresslon SUivante
établie :;ur la totalité dE~S couples De, T obtenus au cours des (jeux series
d'observations
De ::: - 0.094T,· 3,134 (' c, (1 84~~1***).
I:n conclusion, Il sl3mble que l'influence du facteur tIlermlqu8 sur la vitesse (ju
développement, et pl:~ut·êlre sur l'ensemble des processus métabcllques, ne SOit pas
aussi ré(juite que le laisserait supposer les valeurs élevées et la faible gamme (je
variatlor: annuelle cJe la ternperature qui caractérisent les étanGS. Les variations de la
vitesse de développernen: occasionnées chez Moina par 8e facteur Iraient ainsi (ju
simple au triple. Cette Influence serait également sensible <3 j'échelle joumaiière
l'écart entre le mElXlniurTI et le minimum journalier atteigmmt parfOis 2-3"C (GUIRAL
comm ners.).
Taille et fécondité
Outre les variatic:<ns de fécondité déjà signalées (§ 4,]1), les données
e)(pérlmentales montrent qu'il existe des variations de taille au niveau ces pnmipares
et des nouveau-nes
Ce~;, 'variations, Significatives (test II, ont ÉlIe respectivement
représentées en fonction de DI et de De dans la figure 4.5, On constate:

---

- qU'II existe une certaine variabilité de LA 1 OU de U 1 Independante de DJ OU
de De,
- que, pour une population et des conditions donnees. LA 1 semble être
indépendant de Dj et du nombre de stades (stabilité de LA 1 maigre la variation de ce
nombre dans les observations de janvier). et, également.
- que LA 1 augmente avec DJ. lorsque les populations et/ou les conditions
changent, et, dans le cas présent lorsque la température diminue (comparer les
valeurs de mal, qui toutes correspondent à deux stades juvéniles, avec les valeurs à
deux stades de janvier),
- que LJ1 est négativement corrélé avec De (r = -0.541 *)
- que LA 1 et LJ 1 évoluent de façon opposée entre Janvier et mai. LJ 1
augmentant et LA 1 diminuant.
Aucune interprétation simple et convaincante de ces phénomènes ne peut
être actuellement proposée. En effet. leur analyse statistique n'a pas été entrepnse en
raison du nombre insuffisant d'observations par rapport au grand nombre de facteurs
à prendre en compte: température, nourriture, pH, salinité, taille à la naissance, Dj et
nombre de stades juvéniles pour LA 1! De pour LJ1. Par ailleurs, les données de la
littérature concernant l'influence de ces facteurs ou paramètres chez les cladocères
(GEORGE et EDWARDS.
1974, GRAS et SAINT-JEAN,
1978b: MITCHELL et
WILLIAMS, 1982; MYRAND et de la NOUE, 1982; MANGALO et AKBAR, 1986) sur
lesquelles une telle interprètation pourrait s'appuyer, sont parfois contradictoires.
Des variations de fécondité et de taille sont aussi constatées en milieu naturel.
Le nombre d'oeufs par femelle ovigère varie ainsi de 2 à 8 (coefficient de
variation compris entre 18 et 23 % selon les séries de données) chez Moina (tabl. 4.3)
et de 2,5 à 21 (15 < CV < 50 %) chez Mesocyc/ops (tabl. 44).
La taille moyenne des adultes fluctue moins, allant de 420 à 624 ~m chez les
femelles de Moina (rapport Lmax/Lmln == 1,47 ; coefficient de variation compris entre
6 et 9 %), et de 744 à 982 ~m chez celles de Mesocyclops (LmaxjLmin = 1,32:
3 < CV < 7 %).
Cependant,
les
vanations
en
poids
sont
plus
importantes.
correspondant approximativement aux rapports L max/L min élevés au cube, soit un
rapport WmaxjWmin égal à 3,2 chez la première espèce et à 2,3 chez la seconde. On
notera également que, chez Moina, les variations de taille sont en partie liées à la
structure d'âge de la population d'adultes (les proportions respectives des primipares
et des individus multipares, plus âgés, ne sont pas connues).

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---

L'analyse statistique de ces données (corrélations simples et partielles,
analyse en composantes principales réalisée par P.A. TURCOTTE) destinée à
dégager l'influence des facteurs du milieu sur la taille et la fécondité n'est guère
probante. Elle est en cours d'approfondissement. Ce résultat provisoirement négatif
tient à différents facteurs
- données peu nombreuses, qui rendent les résultats plus sensibles au
respect approximatif des conditions d'application des analyses (corrélations) et aux
valeurs isolées,
- délai d'action variable des différents facteurs, qui aurait nécesSité, pour
chacun des paramètres considérés. le calcul de corrélations retard à pas variable,
. taille et fécondité moyenne des femelles dépendant de la structure d'âge en
ce qui concerne Moma,
. non représentativité de la concentration en chlorophylle a en tant que
facteur nutritif, etc.
- compleXité des phénomènes considérés, les paramètres en cause étant
probablement régis par des processus hormonaux d'exuvlation, de maturation ou de
croissance, liés de façon plus ou moins différente aux facteurs enVironnementaux,
Conclusions
Les
études
expérimentales
précédentes,
bien
que
peu
nombreuses.
permettent de tirer quelques conclusions
La première est que les deux espèces étudiées, et particulièrement Mo/na
mlcrura, bien qu'appartenant aux communautés d'eau douce, présentent une vitesse
de développement et des taux de fécondité et de croissance en pOids élevés dans les
eaux faiblement salées (2-3 %0) des étangs. Comme le suggèrent les résultats
concernant les variations d'abondance en fonction de la salinité (chap, 3). ces
caractéristiques se maintiennent probablement Jusque vers 3,5-4 %0 chez Mo/na et
au-delà chez M. ogunnus Comme le laisse supposer la valeur élevée du 010 calculé
à partir des variations de la durée du développement embryonnaire chez Mo/na. ces
deux espèces, ou du mOins la première, sont également bien adaptées aux valeurs
élevées et aux faibles variations annuelles de la température qUI caractérisent le
régime thermique des étangs.
La seconde conclusion a trait à Mo/na. Dans des conditions favorables, cette
espèce se caractérise à la fois par.

---

un développement juvénile très court ne cornportélnt que cieux stades (dont
le stade préadulte), caractnristlque sans doute exceptionnelle chez les cladocères,
. un taux (je cr'oi~;sanCE en poids élevé pendant la ptlase adulte, taux non
exceptionnel mais Eliuquel ~;'ajoute une forte croissance embl)'ormair"<9,
Urie féconclitè rnJyenr',e caractérisée par des pentes faibles (4 à 8 oeufs
dans le cas présent), que:;ornpensent des intervalles entre pontes minimums (0'8
De) et des pourcerltal;les (:Ie fl:mH3l1es ovigères élevés,
Les potentiels d'accroissement en nombre et en hiornas~,e très elevés des
pc:pulations de Moina, o~)~:,ervés en étang et en bassin, figurent sans (joute parmi les
valeurs les plus élevées r:mcontrées chez les ciadocères (0,9 '. 1 1 IL9/tLgllour), et
s'l:~xpilquent bien d'apres h~s caractéristiques précédentes,
Ces caractéristiques s'aloutant à des qualités di::; robustess·e en élevage et à
une
bonne
accelDtatlorl
O<H
les
larves
de
poissons
(démontrée
iCI
chez.
Heterobranchus longifilisJ, fon1t de Moina une espèce intéres~,ante sur le plan
aquacole Il serait donc nécess.cme de poursuivre les essaiS d'élevage ainSI que les
recherches
blo-écoloDlques
cléjà
entreprises,
élar~Jies à d'autres domaines
(alimentation, survie tolérance aux facteurs environnementaux, n~mcJement brut (je
production, ".), dans le but dl:: rnaÎtriser l'élevage de cet1e espèce ou de favoriser scm
développement
dan:'::,
le~, étangs
Il
faut
toutefOIS
souligner
qu'elle
pr'ésente
l'Inconvénient de ne pas tolén:!r les salinités supérieures à 3,5-4 o/cf'.
Il est enfin InllJorl81nt cie remarquer que M. ogunnus, dont le régime est
partiellement carnivore EH qUI constitue un élément permanent dBS communautés
planctoniques dans les étançls isolés de la lagune" présente, clans les eaux douces,
un potl3r1tiel de crmssance en poids élevé, équivalent à celui de Moina. Il exerce donc
vraisemt)lablement une forte pression de broutage et/ou de prédation. Il corwlendralt
donc cie pouvoir vérifier SI ce potentiel de croissance se réalise en rnlieu saumatre, et
de préciser le régime alimentail'e de cette espèce (variation du régime sUivant les
stades, ration alimentéllre des j'ormes herbivores, eXistence du cannibalisme), qUI,
comml3 on l'a vu
conditionne sans doute pour une large péll1 l'évolution des
communautés p~lyto et zooplanctoniques des étan~~s,

---

1n
CHAPITRE 5
PRODUCTlON
5.1. Définition et méthodes d'estimation de la production
5.2. Modalités de calcul chez Mesocyclops ogunnus
5.3. Modalités de calcul chez Moins micrura
5.4. Résultats et discussion

---

---

.. ~:;
.
~
5.1. Définitions et méthodes d'estimation de la production
Au niveau de l'individu, la production est un des termes du bilan métabolique
exprime sous la forme simplifiée sUivante
F
-<-
P
E
Ingestion
Fèces
Production
Elimination
(matière
(matière Ingérée
(matière
(produits terminaux
consommée)
non assimilée)
fixée)
du métabolisme
éliminés par
respiration et
excrétion)
Au niveau de la population
THIENEMAN (in WINBERG. 1971) la définit
comme ''la somme des accroissements pondéraux de tous les IndiVidus présents au
début et restant à la fin d'un Intervalle de temps donné ainsI que des accroissements
des individus nés et/ou morts durant cet intervalle" Moyennant certaines conditions
(population à structure stable), on peut admettre qu'elle correspond à la somme des
accroissements des individus présents en moyenne durant cet intervalle.
La production
est liée
aux processus de croissance en
pOids et de
reproduction des individus, processus dont l'importance relative varie suivant les
espèces ou les conditions. et qUI. grossièrement, se succèdent dans cet ordre au
cours de leur cycle biologique
Le temps de renouvellement (tr) en nombre ou en biomasse d'une population
est le temps nécessaire pour que la population produise un nombre de nouveau nés
ou une biomasse égaux a son effectif ou à sa biomasse moyenne durant l'Intervalle
de temps ainsi considéré
Le temps de doublement (doubling time des auteurs anglo-saxons) est
réservé à une population stable en vOie d'accroissement et correspond au temps que
met cette population pour doubler d'effectif (ou de biomasse),
Si r (= dN/Ndt) est le taux d'accroissement d'une telle population d'effectif
moyen N, le temps de doublement en jours sera:
td = 0.693/r,
avec r > 0, le taux 0,693 correspondant à un doublement journalier de la population.
Un exemple de calcul a été fourni dans le chapitre 3 pour la phase
d'accroissement exponentiel des populations au début de la recolonlsation (voir
p.82).

---

---

On définit également un rapport (P/B) entre la production et la biomasse
moyenne relatives au même Intervalle de temps. Dans une certaine mesure. ce
rapport a vaieur de taux de production puisqu'il représente la biomasse (ou le
nombre) produite par unité de biomasse par unité de temps.
Lorsqu'ils répondent à des critères d'évaluation homogènes, tr et P/B, sont
l,lés par la relation:
tr = B/P.
Ils permettent de comparer les capacités de proGuction de deux populations, d'une
même population sur deux périodes, etc.
Les méthodes proposées pour évaluer la production sont nombreuses
(EDMONDSON et WINBERG. 1971 : WINBERG, 1971 : DOWNING et RIGLER, 1984).
Les unes, que l'on peut qualifier de physiologiques, sont basées sur des
mesures expérimentales
de tout ou partie
des termes
du bilan
métabolique
complémentaires de!e: '-roduction
Les autres s'appuient plus directement sur les processus de reproduction et
de croissance
Outre des
données expérimentales
sur ces
processus,
elles
nécessitent une connaissance plus ou moins détaillée de la structure démographique
des populations, de sorte qu'on peut les qualifier de méthodes démographiques. Les
modalités de calcul de la production par ce type de méthode dépendent en premier
lieu de leur mode de recrutement, recrutement localisé dans le temps ou recrutement
continu.
Parmi les méthodes démographiques relatives aux populations à recrutement
continu, cas général en zone tropicale, certaines reposent sur l'estimation du taux de
natalité et d'autres sur des mesures de fécondité et de croissance en pOids. Les deux
ont été utilisées dans le présent travail et seront brièvement définies,
Méthode dite du temps de renouvellement,
Cette méthode est présentée sous diverses formes ou dénominations dans
les ouvrages et travaux qUI en font état La présentation retenue correspond à l'idée
de base de ses précurseurs (voir WINBERG, 1971),
La production en nombre (P) d'une population pendant un temps déterminé
est égale au nombre de nouveau-nés qu'elle produit (Nn). Dans le cas théOrique
d'une population stable (structure, taux instantané de natalité (b ::= Nn/Ndt) et taux
d'accroissement (r = dN/Ndt) constants), on peut écrire:
P = Nn = bN,
N étant l'effectif moyen de la population pendant ce temps.

---

l_8 production en Ilornbre est convertie en pOids en la I1lUitlollant par le POIC;S
(W) d'un individu moven ch ia population SOit.
(1) pc: bNW c-= bE,
B étant la biomasse rnoyenne de la population durant l'inter.ralle de temps considéré.
::::;ette converSion rTlpiique des conditions tt,éonques (DOWNING et RIGLER.
1~:184) Sur un plan pratlOlJe, elle sera d'autant plus accep'table que l'accroissement
pondéral au cours (JLI cycli:J sera faible C'est le cas des rotifères et, clans une mOindre
mesure, des cladocères.
Dans les populations naturelles de zooplancton lEI prodlF:tlon de nouveau·
nés et la mortalité nE! sont pas climctement évaluat)les, de sorte que l'cm cJolt recouni
à des estimations incirectE s pour évaluer b.
Ce taux pEn.Jt être dstirnè d'après la relation suivante.
(2') ():: 1IDe ln (1,.. NE/NT)
NT est l'ejfectd total, NIE l'effectif des oeufs et embryons et De la (Jurée du
dèvelcpDement emol'yonr'alrl:i,qui caractérisent la popuiation à lin iTloment donne
Cette
relatior,
orooosee
par
GRAS
(1967),
cJeco,eile
des
travaux
cj'EDMONDSON .:H:l60)
Ses conditions d'application ont été plus préc:semem
définies par PALOHEIMO C'1974) et par GRAS et SAINT-JEAN (197Ba), le prooièm8
des biais entrainés pal' l,;, non réalisation de certaines de ces ccncJitlons ayant ete
abordés par les deux (lem/ers c:'HJteurs ainsi que par TAYLOR et SLATKIN (1981) C)n
peut dim qu'elle e~pdnlE: le taw( de natalité d'une population stable ayant les valeurs
D'~3 et NE/NT obs'~ir\\lées nt n~rnpllssant d'autres eonditlom;, notar~ment une couroe
de structure des embr{ons ElI des Individus libres exponentielle. Cette dernière
condition implique à son IDur des taux de mortalité identiques peur les oeufs et les
lnljivldus libres (eeur:!)€! de· SUrVII!~ exponentielle).
D'autres rnéthodE:s ou modalités d'estimation du taux cie natalité ont été
proposées (THRE](ELD,19i'9, SElTZ,
1979 1 K:OFiINEK, 1971), mais la relation
précécJente est la pius lar<;iement utilisée en raison de sa simplicité. On citera GRAS et
SAINT-JEAN (1983), HAI::T (1987), et des auteurs t)eaucoup plus nombreux ayant
utilisé la relation plus restlïctllve b :::: ln (1 t NE/ (De N n), initialement proposée par
EDMONDSON (1960)
Méthode des croissances curnu1ees
Si l'accroissement loulTlalier en poids d'un individu est L\\W, ia production
Journalière en poicls dE~ N indiVidus comparables présents au début et restant à la fin
de la Journée sera de t-.1.!1W

---

~
~.
La production Journalière d'une population composée de m -
1 stades ou
groupes d'âge 1 dont l'accroissement Journalier est t.Wi/Di, sera alors
(
.
1 =
m
(3) P ) ( / , WijDi).Ni
li = 0
i
= 0 est le groupe des embryons et i = 1 le premier groupe d'Individus
libres; Di est la durée du stade ou le temps mis par un Individu entrant dans le groupe
1 pour entrer dans le groupe SUivant, passant du poids initial Wii au poids final Wfi.
Sion admet une croissance linéaire à l'intérieur du stade ou du groupe l, la
croissance journalière en poids est définie par la relation.
fJ WijDi = (Wfi - Wii)jDi
D'autres formulations peuvent être proposées, dépendant de la forme
mathématique de la courbe de croissance en pOids.
Si,
par exemple la croissance est exponentielle,
le taux Journalier de
croissance sera
gi = dWjWdt = 1/Di(ln(Wfl/Wii)),
l'expression générale de la production s'écrivant.
(4) P = 2: gi Bi
Les
cohortes
n'étant
pas,
sauf
exception,
identifiables
au
sein
des
populations
à
recrutement
continu,
des
observations
expérimentales
sont
nécessaires pour déterminer les variations de la durée des stades et des taux de
croissance en relation avec les facteurs environnementaux
La
méthode
du
temps
de
renouvellement
requiert
des
données
expérimentales simples et un niveau d'analyse de la structure succinct, mais eile
implique des hypothèses sur l'état des populations non vérifiées en milieu naturel
Elle est applicable aux formes dont la production est principalement liée au
processus de reproduction et qUI présentent diverses caractéristiques: mères portant
les oeufs jusqu'à l'éclosion;
développement juvénile court et
peu
diversifié:
accroissement pondéral au cours du cycle biologique faible. Il s'agit des rotifères et.
dans une moindre mesure, des cladocères.
A l'Inverse, la méthode des croissances cumulées n'implique par elle même
aucune hypothèse sur l'état ou la structure des populations, mais elle requiert des
Informations plus détaillées sur la structure et le développement post-embryonnaire.
Elle s'applique aux formes à développement long, diversifié et dont les stades
sont bien identifiables (copépodes)

---

L-3 préCISion sur les estimations de proe1uct!Cn cépencj 08 très ncmbreux
facteurs liées à "état Ges oopulations, aux obSer'iCitlons expÉ flrTlentales et 3U:<
estimations d'abondar,ce ,
., degré d'éloiginelllent pal' rapport aux conditions ,j'application de la relation
(~» (pou la première métr'odfl),
- niveau c:1'analy~e de la structure démographicue (qU! devra être aUSSi
détaillée que possibl'l3) (ejfW(lerr:e méthode),
. instabilité ternpcv811e cj,!:~ la structure (pour les 2 méthodes 1
- procédé cI'évaillatlc)n des termes t:, Wi/Ol ou Ç;li (quI doit de prefereflce
passer par l'établissement cl'une courbe de erCHssance pour la totalité du cycle
biologique de l'IndividL') (ceU>(IÈHTH~ méthode),
. représentativité des données expérimentales SUI' le développement et les
variations de pOids avec l'â\\;le
nombre et gamme (je variation des facteurs
environnementaw: pns en corncte,
erreur
d'éctlantillonnage
liée
à la répartiticn
:3patio-temporeiie
(jes
mganlsrnes et au), biaiS ce prélèvement.
Les différentes erre:urs correspondantes sont très (Jlfficiles à évaluer, vOire
non évaluables (représel"tatl\\Jite des données expérimentales) et leur comtJlnalson
l'est encore bien davantaqe, II est donc illusoire de vouloir définir une incertitude sur
les estimations de Ixoclucuon
5.2. Modalités de calcul chez Mesocyc:lops ogunnus
L.es caractéristlqLes de croissance de cette espèce (arrè't de croissance a
l'état
adulte;
crOissance
Bxponentielle
au
cours
des
phases
copépodlte
et
nauplienne) (voir chap. r.:récéclent), permettent d'évaluer sa production journalière
sans dénombrer séparélTl9nt les stades naupliens et copépodites.
L.a production est ainsi calculée d'après la relation·
P := gl\\J BN + gC SC
-1
(WoejDe) NE
nadplii
copépoditns
femelles
gN et gC sont lE s tau,( journaliers de croissance en pOids au cours des
phases nauplienne et copèpodi,te évalués sur la base des données expérimentales du
d18pltre précédent.
BN et Be sont le~: tJlornasses de l'ensemble des nauplii et de l'ensemble des
copépodites (effectif x P0l:1S moyen).

---

·~:"
' - ' , . . )
NE désigne l'effectif des oeufs et embryons, Woe le pOids des oeufs et De la
durée du développement embryonnaire exprimée en Jours
La production (negatlve) des oeufs et la production (pOsitive) des mâles liée à
!a reproduction sont négligées
Le terme relatif à la production des adultes correspond a une approximation
simplifiée de la production des femelles sous forme d'oeufs, Woe/oe étant mis pour
t;.Woe/De (W':e ::: 0) Cette approximation implique notamment que l'intervalle entre
deux pontes durant lequel s'élaborent théoriquement les oeufs expulsés dans les
sacs oVlgères, est égal à De. Par ailleurs, on néglige la production des adultes par
croissance, ce qui revient en particulier à supposer qu'il n'existe pas d'augmentation
du pOids après la mue qUI termine le stade CS. Dans le cas présent. cette supposition
est corroborée par le fait que le poids final des copépodites déduit de la couroe de
croissance est peu inférieur au poids moyen des adultes objet des observations (voir
chap, précédent)
La production Journalière et le rapport P/B ont été ainSI calculés pour chaque
échantillon, B étant égal a la somme des biomasses des nauplii, des copepodltes et
des
adultes.
Ces
valeurs.
ainSI
que
les
effectifs,
paramètres
et
facteurs
envÎronnementaux dont elles dépendent sont supposés représentatifs d'une période
de 24 heures centrée sur le moment d'échantillonnage. Elles correspondent au
potentiel de production d'une population qUI conserverait pendant cette période la
structure et la biomasse observées au moment de l'échantillonnage,
Les modalités d'evaluatlon des divers paramètres et les hypothèses entrant
dans le calcul de la production sont les suivantes,
Poids individuels et biomasse
Le poids des adultes est évaluè dans chaque échantillon d'après la relation
longueur-poids utilisée dans j'étude sur la croissance.
Les poids des oeufs (0.025 I-'g) et des nauplil (0,08 t.Lg) sont supposés
constants et évalués selon les procédés définis dans cette même étude. Rappelons
que le poids moyen des nauplii est évalué d'après la courbe de croissance en poids,
en supposant que la structure de ce groupe est uniforme (effectif des différents
stades naupliens identiques)
Un procédé d'estimation analogue à celui des nauplii n'a pas été retenu pour
les copépodites car les données d'observation disponibles sur la structure des
populations de Mesocyclops au niveau des stades copépodites et adultes montrent
que cette structure est très différente
Elle se caractérise en général parla forte
prédominance des premiers stades copépodites sur les derniers et sur les adultes,

---

C'est ainSI que, dans ie la:; Tet'lad (GRAS et SAINT·JEAN, '1983), lES copépoeJ:tesl '
2 et les adultes I"epres~;nlw:t respectivement 70,8 et 1:2.4 (~b en rnoyenne
es
nornt)reux écrlantli'cmi) ,::e 1'811'8Ctlf de l'ensemble (jes ccpépodltes et des adultes
Dans l'étang 10, les (Jilffn~s cor-espondants sont de 66 et :?, 1 0'0 C1ilns l'echantilion :Ji;
113/4/86, et les adu'tes repl"ésentent de 7 à 12,5 (;'0 er rTioyenne (je j'enserTltJi(~
cDpépodites • acuites ct:ins ies échantillons dépouillés pour é\\lalu::~r la production ce
C!3tte espèce (voir ;)luS lOin) Le pOids moyen des copepodites a donc ete évalue en
supposant que la ,,:;tl'lJ(;tur e é1:all exponentielle, avec lm coeffiCient néC]i:Hlf egai àU i)
Ce coe1"ficient donne C1es pourcentages théoriques de C 1 1 C::! et cf adultes l1e 68 el
8 %, clonc voisins des pourcnnlaÇ1es moyens observés L.e pods l'noven ainSi evaiU8
e~:it é<:jéil à 0 44 JJÇI
d;mEt supposé constant
Rappelons C~lJI:~ le pOids moyen
cCJrre~;pondantà une strL,1 ~ture unlforn1e était de 0, n jJq (\\lcm r: 15b)
Les t'Jlomasses sc nt egaies aux prodLJlts de l'effectil (N!) et du POIUS incjiVI(JLje',
(\\N:) C1es stades cClnslClerÉ:s
Ourée c'u développement emof)/onnalre
Comme en l'a df~i<3. dl't, tllen que l'influence cl autr'es facteurs SOit probable
(\\IOlr notamment BOrmE LL el al.. 1976), la durée du développement erT1bryonnaire
des orl]anlsmes planctoniq.Jes (jépend prinCipalement de la '~empérature
eile
diminue lorsque celle-ci augrnentE:. De façon plus préc:~,e, on constate une eJlnilnutlon
plus ou moins continue cie l'ilrrplltude des vanations tje ici duree ckJ (1eveloppement
en fonction (je celles IjH la température (ADe/j~T) à, mesure que cette cJernlere
augmente Aux températL l'es élevées (l1De .':é 0), on tenel ainsi vers ,me stabilisation oe
la durée du développen18nt. ,lI. la limite. on constate une irverslon (ju processus
normal, c'est-à·dire que De va augmenter lorsqu'on atteint des twnpératures encore
plus elevées, dites "létale:::>" (\\lOir notamment WINBERG, 19?1 et HEFiZIG, 1983) Cette
zone de températures lélales valle suivant les eSpèC!3S nt leur accoutumance aux
condltlcns thermiques deleui' rnilieu. Dans les étangs, !Jlen que des ternperatures de
3:2-33"C soient panels otl:;ervéE:!s en (jébut de nUit, il est plobable que i'on n'atteigne
pas le stade de l'inverSICln car on peut supposer que le OH) èleve constate criez
MOlna E?ntre 26 et 3CrC nt qui démontrait la bonne adap'tation (Je cette espèce au
reglme 'thermique eles èta'-ll~ls s'applique aussI à MesoGjlclCOs
L_es différents iTlccjeles mathématiques proposés pour dècnre les vartations
de !a durée du développement embryonnaire avec la terr'pel-atu '8 rendent compte
peu ou prou de tou1t ou partie des caractéristiques precédentes (BOTTF1 ELL1975 ,
GRAS
et
SAINT·JEAN.
19Tf3b;
HERZIG,
1983,
PONT
1:)83)
Le
rnodele
logan1hmlque oe Belr1ra(juk,

---

::J
De = aj(T-b)c.
ou a. b et c sont des constantes. est le plus couramment utilisé. mais d'autres so~t
aussi performants. notamment la 101 logistique. ou le modèle sUivant proposé par
BOTIRELL (1975) .
ln De = ln a -+- b ln T "- c (lnT)2
Des régressions linéaires sont également acceptables lorsque la gamme de
variation de la température est faible (PAGANO et SAINT-JEAN. 1983)
Les observations n'ayant été effectuées qu'à une seule température, Il n'est
pas possible d'adapter directement les données observées à l'un de ces modèles.
On adoptera donc le modèle appliqué à Mesocyclops leuckarti dans le lac
Tchad par GRAS et SAINT-JEAN (1976b). Il s'agit d'une 101 logistique de la forme
De := 1/k (1 + exp (a - b T)).
ayant pour équation
De = 0,763 (1 + exp (5,08 - 0,20 T)).
Les
constantes
de
cette
expression
correspondent
à
différentes
caractéristiques de la courbe, k étant la limite théorique vers laquelle tend De lorsque
la température augmente
A 29,9c C, température moyenne correspondant aux données expérimentales
précédentes, cette relation donne une valeur de De égale à 0,94 jours, légèrement
supérieure à la valeur observée (0,87 jours)
On supposera que cette différence.
même légère. est Significative. des différences du même ordre de grandeur et
significatives ayant été observées dans le lac Tchad (GRAS et SAINT-JEAN, 1976b).
On admettra qu'elle se traduit uniquement par une modification de la constante k du
modèle et par un déplacement latéral de la courbe, la relation précédente devenant:
De = 0,706 (1 + exp (5,08 - 0,20 T)).
Cette
relation
sera utilisée
pour calculer
la durée du
développement
embryonnaire dans les expressions de la production.
Durées des stades naupliens et copépodites, taux de croissance en poids
La durée du développement juvénile est influencée par la température mais
aussi
par
les
conditions
de
utrition
ou
d'autres
facteurs
(voir
notamment
JAMIESSON, 1980 ; MYRAND et de la NOUE, 1982; SAINT-JEAN et PAGANO, 1984 :
ORCUTT, 1985; PIYASIRI. 1985: TAYLOR, 1985). Malheureusement. les données
récoltées dans le cas présent ne permettent pas d'établir les relations traduisant
l'influence de ces facteurs
On ne considérera que les variations liées à la température, en supposant
que les rapports (Di/De) observés expérimentalement restent constants. Les valeurs

---

DI ces expression:, oe prcidud:cn varieront donc en fonction ce la ternpérature cJe ;a
même manière que le dt've.lopDE!fTlent embryonnaire IDe calculé a la temDeratl,it~
(jonnee cl'après la iOI IOÇ]lstJque précédente x DI/De)
De la même mar1'I;re !e:3 taux de croissance cjN et ge eX~)lïfT1eS en unites De
ot)serves expérlmentalern:~nt seront supposés constants, les taux journaliers variant
avec ia températurE:~ comnle De Cette supposition Implique
, que le pends inltlil! et final des stades naupiiens et :::opepo::!ltes ainsi que jeur
,juree e;<pnmée en unité d:3 temps égale à De (On/De et Oc/De) re~;tent constants,
, que la crOISSélnc,; demeure exponentielle,
5,3 Modalités de calcul chez Moina micrura
Comme on l'a déjà, dit
contrairement aux cO:JepDdes,
les clacoceres
corltlnUtmt de croître a'J s1ade adulte, Par ailleurs, les femelles (je Moina Dresentent la
particularité
d'apPol1er
a
1 embryon
les
substanCE!S
nécessaires
a;Or1
developpement. En effet, l'oeuf pondu a un diamètre de l'orljre de DO wn alors que les
embryons proches dE! [eLli lib'l~ration atteignent environ :l20 /.Lm, soir un accroissement
en vo[urne de 45 fois {(3~O/!:J013) Contrairement à la plupart lies autres ciaejocères
01.1
aux copépodes, li E,(lste donc une production pOSitive irnl::ortante au st3eje
ernbrionnaire
L'expression rete'lU8 cour évaluer la production de cette espèce par la
méthode des crmssanC8:; cumulées comporte ainSI 4 termes dont trOIS sont relatifs
aux adultes
FI ~-;: g.J B,J t gE BE + \\~IA BA + (WoejDe)NE
Jeunes
adul1es ffemelles)
L,es trais premers tenilE!S représentent la procJLction par c'oissance en POlOS
des jeunes (taux 8)l,pOnfmied I]J: biomasse BJ) ries embryons (gE. BE) et oes
adultes (taux de croissance linéaire moyen
(gA, BA):I. et le dernier terme la
Woductlon des adultes scus 10r i118 d'oeufs
Dans une popUlcitlDrI (j'individus parthénogénétiques, les femelles adultes
assurent, par leur Blimentatioll, la proejuction correspondant aux trOiS cernlers termes
de cette expresslcn
Les hypotnè,es a:joptees pour les calculs sont simlalres aux precédentes
pOids des aoul1E!S évalués dans chaque échantillon i~ panlr (Je nlesures de
tElille
- poids rnoyen de; ol::uf3, des embryons et des jeunes com,tants .

---

- durée du développement juvenile exprimée en unités De (DJ/De) supposée
constante et égale à la moyenne des deux observations. la durée exprimée en Jours
variant avec la température comme De (101 logistique cI-dessous) :
- taux gE, gJ et gA exprimés en unités De supposés constants. ces taux
exprimés sur la base Journalière variant en fonction de la température comme De.
Le calcul de De en fonction de la température dans chaque échantillon pourrait
théoriquement se faire d'après la régression linéaire établie dans le chapitre 4.
Toutefois, pour tenir compte du phénomène précédemment signalé de
ralentissement du développement aux fortes températures , on utilisera une loi
logistique voisine de la loi observée par GRAS et SAINT-JEAN (1976b) pour des
populations de Moina du lac Tchad. A 29.9 et 25,8°C la relation déterminée par ces
auteurs donne des durées de 0,96 et 1,29 jours, qui sont. comme dans le cas de M.
ogunnus, légèrement supérieures aux valeurs moyennes observées en étang (0,82 et
1.22 jours). On adoptera donc une relation ayant une constante k supérieure:
De = 0,649 (1 + exp (5.17 ··0,21 T)).
On notera que, à 32°C, ce modèle donne De = 0.79 Jours contre 0.64 Jours
pour la régreSSion linéaire
La production journalière a également été estimée par la méthode du temps
de renouvellement, malgré l'instabilité flagrante de la structure d'âge constatée dans
certaines séries (E10).
On a
P = b B,
où b est le taux journalier de natalité estimé d'après la relation (2) précédente
et B la biomasse des individus libres, embryons compris.
On notera que le rapport P/B est ici égal au taux de natalité. Il est comparable
au rapport calculé à partir des valeurs de production obtenues d'après la methode
des croissances cumulées. à la condition que le terme B incorpore les embryons. On
pourrait cependant établir un rapport P/B traduisant mieux la capacité de production
des individus libres en excluant les embryons du terme B, puisque. comme on l'a vu.
la production de ceux-cI est assurée grâce à la nourriture absorbée par les femelles
qui les portent.

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514. RESULTATS ET DISCUSSIONS
5,4.1 QQnn~~,s,.1r~lit~,~~$
La producticn de:; ci!E:LJ)~ espèces a été évaluee dans trOIS (Mesocyclops; ()(J
quatre (Mo/na) séries ej'E:dlCliltiilons, sélectionnées en ionctlon de l'abondance (je i,3
seconde de ces e::;pèce:~ , chaque série débute f3t s'Interrorrpt !>:)rsqU8 ['effectif (je
Moma franchit un sf::~uli ce l'o(dre de 1 inciividu par litre, SOit environ 00 if~dIVI(Jt.JS
compté:;
De façon oénerali3, li s'açlÎt donc, du moins pour 1\\.10ina, (l'évaluations (je la
pr'Oduction corresDondant (3 Cle~:, poussées de biomasse
TrOIS séries ont ét3 retenues dans l'étang 10,
la premièr'8 du B avnl au 2 mai 1986 (séne EW/04i,
la seconlje du Hl au 2B décembre 1987 (1:: 10/12),
, et la troi~,ierne dll :~' JUillet au 26 septembre H386 (E10/07)
et une seul13 sénl:! dans l'étang 11, du 2 jUillet au 29 amJt 1986 Œ11
7)
Les deux espècf:S eté~lient présentes s8ulemcmt dans les trois premieres
senes, A;fesocvcloos ayant ejlsparu dans la quatrième, sans doute par sUite cie la mse
en cornrnunlcation (JI:! l'étcrll;J 11 avec la lagune (chap. 2, fig, ;~.E3b),
Le pourcentElge Cie la biomasse totale du peuplement que representent ces
dBUX espèces vane a 1intmieur des séries et entre sénes. Elles sort domnantes dans
les sénes 1 et 2 (60 È~ Si8 (~,) dl:! la biomasse totale dans la série E 10/04 et (je 75 à 99 S'o
dans la séne E10/1~~!), et ';econdaires dans les deux autres: 17 à B2 % en E1O/0 7 et
5 à 50 % en E 11 ID? On ~li~Jnalera que ces pourcentages ont été calcu!8s sur la base
des biomasses mentionné~3s dans les chapitres 2 et 3, qUI diffère'lt parfoIs (Je façon
sensible des présentes évaluations car les modalités de calcul diffèl'ent dans les deux
cas ' et~ectif total >1 pOids inclivlduel moyen dans le premidr et semme des produits
eHectif )( poids relati!' au) çlroupes de stades considérés (:3mbryo'ls. l8unes, adultes
cl'lez M'oma, nauplil. COJépoclites, mâles, femedles chez Mesocyclops) dans le
second.
Les IntormatiollS recueillies dans chaque échantillon (eHect;f et L'Jlomasse ces
gmupes de stades et de la population, fécondité, taille des adultes. pOids individuel
rTloyef\\
productv)n
et
F :3)
sont
partiellement
! Iuslrées
dvec
les
facteurs
environnementaw( dans IE!S fi']ures 5.1 et 5.2 , elles fiDurent cians lES tat)leaux 4 3, 4 4
5.1,et:,2

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5.4.2. Observations g(mérales
Dans
les tableaux de
présentation des
donnees,
les
series
ont ete
regroupées en fonction de la température et de leur appartenance à une phase de
recolonisation ou d'équilibre. C'est ainsI que les deux premières séries appartiennent
à une phase de recolonisation dans l'étang 10 et les deux autres à la phase
d'équilibre des étangs 10 et 11.
Ces séries diffèrent sur le plan de la durée de la période d'échantillonnage et
de l'intervalle entre échantillons successifs (tabl. 51 et 5.2)
- période de 25 jours et intervalle de 3-4 jours dans la série E10/04,
- 18 jours et intervalle de 2-4 jours dans la série E10/12.
- presque troiS mois pour un intervalle de 15 jours dans la série E10/07
- et enfin 2 mois et un intervalle de 15 Jours dans la série E11 /07
Elles diffèrent également sur le plan des conditions écologiques.
La série E10/12 correspond à un milieu ayant été fertilisé par apport
d'engrais.
Les séries E10/04 et E10/12 se situent en saison chaUde et correspondent
donc à des températures élevées, allant respectivement de 29 à 32°C et de 27 à 30°C
environ (fig. 5,1). Les deux autres séries englobent la grande saison des plUies et
correspondent à des températures nettement plus faibles
26 à 28°C environ dans la
série E10/07 et 26-27°C dans la série E11/07
Le pH est stable et neutre dans les deux dernières séries, instable dans la
série E10/04, et franchement basique, avec des valeurs dépassant 10, dans l'étang
10 après fertilisation (série E10/12) (fig. 5,1),
Les concentrations en matériel algal sont relativement élevées, comprises
entre 5 et 50 J.Lg chla/I dans la série E10/04, très élevées (34 à 199 J.Lg/l) dans la série
E1 0/ 12, relativement faibles (5,2 à 26,3) dans la série E1D/07 et moyennes dans la
série E11 /07 (21 à 33 J.Lg Chia/l, mais avec deux valeurs manquantes sur cinq) (voir
tab!. 4,3). Ces concentrations sont assez variables dans les deux premières séries
(très variables en E1 0/12) et plus stables dans les deux dernières (voir figure 5.1). En
moyenne, les variations des concentrations en seston (J.Lg C/I) épousent celles du
matériel algal, avec parfoIs des déphasages. On note également que les rapports de
masse
C/Chla
moyens
sont
assez
variables
traduisant
sans
doute
des
concentrations en matériel algal plus faibles dans les séries E10/04 et E10/07
(rapports de 229,5 et 252,7) que dans les séries E10/12 et E11/07 (131,4 et 137,7).
On rappellera que les observations expérimentales qui servent de base aux
évaluations de production ont été réalisées à des concentrations moyennes (29 et 33
J.Lg Chla/I) et à des pH neutres.

---

Sur l'ensernt)le ciE!S séries. les conditions t3rwlronnernentales v.:ment (jonc ue
façon consldérabl·:!. la tempérahJre allant de 26 à 32C(~. les ";oncernat!CHIS er! Chia Ct?
5 à 200 t>g/I, et le pH ce E3 a Hl Seule la salinité v·:me relatlVE'lnerlt peu, restant
naturellement en dE!SSOLJ:; du seuil de l'ordre de :35 à 4 O~f au Ue/à cJuuuel les
cladocères disparaissent :VOH cnapltre 3)
Les
populations
cle·
::es
sèries
présentent
é'Jalernen1.
Cles
Vématlcns
conSidérables sur le plan de leui abondance, de leur evolutlCJrl, et cJe leur structure
C'est ainsi que. 1;llotlaIE:ment, chez Mesocyc/ops. :m se trouve en présence
(j'une population en VOl8 cie décroissance (r <: 0 . 'Jow l'ÈvollJtron clu logarithme :ie
l'effectif total) dan::. les swies E'IO/12 et E10/Dl, et en oré~:ience cflJne population en
moyenr,e stationn.:lIre (r
0) dans la série E10/04 (fig. h.?)
Les effectifs sonr é:e..;e:; Uusqu' à 2000 lildiv /1 (jans i:3 SE)l'le l:: 10 /12) et les
[J'ornasses atteignent cle~; valeurs particulièrement fortes d,ms id mène sEme (Jusqu'a
9!:)Q t1çj PS/i), dues à la CCY1.10nction d'effectifs élevés et d'une tres ferte precJOrrllnanCe
(j(~S adultes (rappOl1s t·Li,! NA compris entre 3 et .5 et rapports BJ /BA entre 0,5 et 2)
Dans les tr:)I:3 cas, les structures sont instables au niveau ,; U rapport ~~J NA,
ie cas extrême étant rept:3sE~I'lté par la série E 10/12 ou l'on note (jes variations très
rapides et importantes de ce rapport ainsi que du sex ratio (VOir fiç]ure .5 2)
C:hez MOlfld, le rnxle Cl13 sélection des séries d échantillons est tel ql.e l'on a
aHalre cans tous les cas 3 d:3S poussées de biornasse, T:)utefOls, la plus ou mOins
grancJe l'apldité du developpemerrt de l'espèce au début de ces pcussees et (j'autres
facteurs. font que des dlffEHm-Ci?S marquées existent.
, populatiDn en \\IOlE! de décroissance dans la série E10 /04
avec une
st'ucturB très Instable cal actérisée par des rapports NJ/NA !:rès forts en début de
periocJe,
situation type avec une population dont l'effectif croit pUIS décroit et qUI sutJit
dBS modlfications:je s1ructure moyennement importantes (série E'10/'';?)
populations dom [eHectif présente aussI une Varl3tlon tYDlque rnaiS dont ia
st:-ucture reste relal'ivernerlt c()n~;tante ou varie en moyenne lentement (séries E10/07
etE11/07)
Les évolutions constatées au rllveau du rapport NJ;, NA laissent supposer que
ies deux dernières sérle~ sont. représentatives des populations de Afoma en etat
d'éqUilibre car les valeurs de 1·1,4 autour desquelles ce rapport vane ~:îe retrouvent
aussI dans les deux autms sénes en dehors des forts dl3rl(Jements cJe ce rapport
déjà Signalés (voir l'1çlure fi 1)
La fécondité
(nombre cl'oeufs
par femelle
oVlqère et.
en
(Jutre
crrez
Mesocyclops, powcental;ie cie femelles ovigères par (apport au nombre total (jes
femelles) varie assez peu i::hez/ldoina (entre 3,1 et 5,~l SI l'oll conSidère les moyennes

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par série) (tabl. 4.3) et legèrement plus chez Mesocyclops (1,6 < NE/NF < 3.8)
(tabl. 4.4). On notera toutefois les caractéristiques opposées que présentent sur ce
plan les deux espèces dans la séne E10 j 12 (fertilisation)
fécondité elevée Uusqu' à
7,7 oeufsjfemeile ovigère) chez Mo/na et très faible chez Mesocyclops (pourcentages
de femelles ovigères descendant jusqu'à 2,5 et 3 %, et NE/NF compris entre 0,1 et
4).
Il ne s'agit pas ici de chercher à interpréter ces différentes Situations, mais de
montrer la grande diversité des populations et des conditions rencontrées dans les
quelques séries de données traitées. Cela laisse augurer une diversité peut être
encore plus grande, mais permet aussi de supposer que les presentes évaluations
donnent un ordre de grandeur satisfaisant de la production de deux espéces étudiées
dans les étangs
Il est toutefois important de souligner que ces évaluations ne reflètent que de
façon partielle les variations de la structure des populations et des conditions
environnementales, notamment des conditions de nutrition Les hypothèses de calcul
de la production (Dj/De. ou Di/De constants, poids des stades juvéniles constants),
font en
effet que
les conditions
moyennes correspondant aux observations
expérimentales ont été transposées aux différentes séries d'échantillonnage. Pour
schématiser, on dira que les valeurs de production établies, tiennent compte:
- de l'influence de la température (influence immédiate de ce facteur sur les
taux d'activité)
- de la structure au niveau NE, NJ, NA,
- de la fécondité.
- du poids des adultes,
et de l'influence indirecte ou passée des facteurs environnementaux considérés sur
ces paramètres. Mais elles ne rendent pas compte de l'influence directe et Immédiate
des conditions de nutrition. et éventuellement du pH et de la salinité, sur les taux de
croissance et de fécondité
Les modalités de calcul adoptées sous-estiment donc sans doute la variabilité
réelle de la production.

---

SA.3. P.Lody-ctiQJ!
Si l'on excepte le~; Valelj,rs de ia série E10/12 ou il y a eJ fenlllSé'ltlon clu 11lIi:eu
les valeurs de proejuctlc)( sent a l'Image des biomasses
re,atIV::'lilent f..:lltJles
1es
Pl'Oductlons par uillte de l, OIU'TiU, qUI correspondent en gros aux cniffres par unltè cJt~
surface pUisque la profOrlU8UI est de l'ordre (je 1 m. sont en effet cUlllprises entre ."1 E3
et 13.5 mg PS/m3 /joUi CI'ez iVfntnB et entre 21,7 et 86,0 rnfl dans le:; series El()/04 et
E 10/07 chez Mes;:x!fclops (t,3.0I. 5.3), le total des prc')ductlons de~; cieux especes ne
depassant pas 10] rnq P~;/m3/Jour' (tabl. 54). On atteint cies 'w'aleurs nettement pius
elevées dans la séne E 10; '12, avec des moyennes de 8"/3 r'lg/rn 3 t;:t 487 rng/rn 3
au total (tabl. 54) el des maxnnums d'environ 1645 mg/il,3 pour ia tJiornasse et cJe
1H34 mU/m3/lour pour la production (valeurs au 20ème JOU) (tabl. 5.1 13t 5.2)
Mesocvc1o:os qUi represente en moyenne les 3/4 (je la biomasse (ies deux
espèces, fournit un peu rnCW1S (le la moitié de la production (rabi :) 4). resultat qUI
reflète la croissance et la fi3conclité plus faibles de cette espèce
Chez Momi3., les ~tacjes adultes constituent environ la IT1011lé cJe la biomasse
dl:~ la population E!n Inclué:nt les embryons et fournissent un pourcentaqe éqUivalent
de la production cio la pOIJulatlcn (tabl. 5.5). On a l'inverse chez tvresocyclcps où les
adultes fournissent une pr:)(juction tout à fait négliç;l8able (0,2 à 1,2 (~))
L.a répartition cie lé! procluctlon sUivant la taille, critère souvent considere délns
les etuoes sur l'aiimentatlcH1 oes pOissons looplanctophages, e~;t illustree (jans le
tablea.J 5.4, où les t:dorna3ses f~t les productions (jes stacJ!?s de développement des
deux eSDèces ont été re(yoLJpées en trois catégories (je longueur:Jn constate que 18
quasI wtalité de la pl'Oduction est fournie par les proies moyennes et a peine (1,20 %
oar les proies de çl(ancle Taille Ce déséquilibre serait encore plus fort SI l'on prenait en
Jmpte les rotifères qUI :;onl: ,~l classer dans la catégorie des pl:ltltes prOies (80 à
240/lf'n)

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des rT1lI!eux et especes ,:orTIDarables existent dans ia littérature A titre Indicatif. on
clter'a IE'S valeurs rnoyer1 I"es ncuvées dans le lac Tchad en période (Je t)asses eaLL<
(pmfondeur allant de '1 4 :1 ;2,? 111 sur îe lieu de pêche), aVE!C une biomasse de16 filC]
F)(;/m 3 et une proc:uctlol-' de 1~J. rng/m3 /Jour pour Motna et 254 !TIÇ! et 43 mg m3 /Jour
pour' l'ensemble cu rJeUcl:3rnenl (GRAS et SAINT-.JEAN, 1:~)83) celles du lac CJemges
(;? rn de profondeur), a\\lE!C :~4e mg PS/m3 et 65 mg/m3 /JOLH pour T'hermocyclops
neg/ectus. l'élément con' inallt du peuplement (SURGIS, 1974), et enfin les valeurs
beaucoup plus élevées Inerl'llOllnées par MITCHELL E:t \\NILLIAMS (1~382) cLms ["fie
slatlon j'epuraticm cie 1.1 rn de profoneJeur . biomasses de l'ordrl:l de 9 q PS,/m 2 et
r"
prociucll<Xl
de
1:j qirr,C:/!I)[V pour Daphnia
carlriata,
I\\m
des
éléments
Cl.!
P,3upl 13rnent de ce'; etancls
v<:tleur déduite des P/B juurnallers rnoyens relatifs al;:"
periodes de développern:!nt ej,::: l'espèce. On notera que I<::J rnaximum (Je productlC:rl
cJI3S ClI3UX espèces :j,,3r1S l'I~lang fel'tilise (12 9 PSlrn3 /]our) approche la production cie
cette station
Si l'on con:3i(jère a v,::lieur absolue de la procjuc:tion, les étangs à l'état naturel
apparaissent donc C:;CrTlIll8 cJE~S milieux moyennement productifs Cette cmlciuSlon
dOit êtrE? nuancée car elle repose sur des données particulières (pésence de Moina
espéce très productive ql.1 n3t)onde que de façon épisodique) et ne tient pas compte
c)(3S rotifères, dont le ':aU i( de production est sans doutel:~leve On a vu par ailleurs
que !e potentiel dl::! prodlictiDI-1 pouvait être accru, pUl'sque les valeurs notées dans
l'étan~~l0 après fertilisat on et avec un peuplement toujours domine par ies deux
crustacés étudiés (séne 1:10/ 1~~), étalent beaucoup plus élevées
Une autre caracténstlque des étangs est que la producticn peut comme la
biomasse, subir des variations considérables sur de courtES périodes. L.a variabilité la
piUS forte est notee che;' M'oina où les coefficients dl3 v,mation relatifs à 8T et PT
e:(Cè(1eI'1t 100 % (jans trcis (les quatre séries, contre 51 il 7~1 % chez Mesocyc/ops
(tab/. :).3). Chez MOfna la vanatlilité la plus forte est Introduite par :es stades Juvéniles
(90 < CV <160 %) et criez Mesocyc/ops par les stades cldultes et speCialement par
les femelles (113 ,CV ,140 <:S) , et le sex ratio (tabl ~).3) On no1era eqalemer1t que
cette variabilité n'est quo legèrement supérieure à celle de la t:liomasse
Elle est
pmbablement sous estimee pUisque les valeurs cJe productlO'l ne prennent en
compte que les variations faibles (1,8 " CV <: 4,7 %) (tabl 4.3) de la température. L.a
variabilité au niveau (lU peupk3rnent et sur de longues pério8es est sans (joute encore
pius 'fol1e,
à l'imaqe C1dS variations simples et rapides (Jes especes les plus
pmductives de ce Deuplemerit (Moina et rotifères).

---

2=1
5.4.4. PIS
Les variations du taux de production (P /B) sont beaucoup plus faibles que
celles de la biomasse ou de la production, correspondant à des CV compris entre 8
et 15 % chez Mo/na et entre 23 et 33 % chez Mesocyclops (tabl. 5.3 : fig. 5.1 et 5.2).
La relative stabilité du P/B a déjà été observé. notamment par GRAS et
SAINT-JEAN (1983), HART (1987) et PAGANO et SAINT-JEAN (1988). Elle est
attribuable
en
partie
à
la
variabilité
généralement
plus
faible
des
facteurs
environnementaux (voir dans le cas présent les CV de ces facteurs) (tabl. 4.3), et aux
hypothèses simplificatrices
effectuées pour calculer la production.
y compris
l'adoption de lois moyennes reliant ces facteurs aux taux d'activité. Enfin. peut-être
ies modifications des différents paramètres qui déterminent le P/B (structure
démographique, taux instantanés d'activité) se combinent-ils pour stabiliser ce
rapport.
L'influence de la température sur le P/B est bien visible chez Mo/na dont le
P/B diminue en moyenne depuis les séries E10/04 et E10/12 (températures élevées)
aux séries E10/07 et E11 /07 (températures plus faibles) (tabl. 53) Elle l'est moins
chez Mesocyclops. étant contrebalancée par une évolution dans le sens opposé des
autres paramètres (structure en termes de biomasse, NE/NF) C'est ainsi que les
P/B dans les séries E10/12 (28,6°C) et E10/07 (26,rc) sont similaires (0,33 et 0.34)
malgré la di1férence de température. Cela est dû aux pourcentages d'adultes et de
mâles (productivité faible ou nulle) plus forts en E1O/12.
Comme le montrent de nombreux travaux (voir notamment VIDAL, 1980 ou
SAINT-JEAN et PAGANO (1983) pour le calan ide Acartia clausi en iagune Ebrlé), le
taux de développement (1/0) et de croissance en pOids ainsi que la fécondité
augmentent généralement en fonction de la concentration en nourriture selon une
courbe de type Michaelis-Menten. Ce modèle traduit une atténuation puis une perte
d'influence du facteur nutritif au delà d'un certain seuil de concentration qUI, par
exemple, se situe vers 35 /-Lg Chia + phaeopigments/I chez Acartia en lagune.
Si l'on avait pris en compte ce facteur, il est donc probable que les P/B des
séries E10/04 et E10/07, qui correspondent à des concentrations en moyenne
inférieures aux concentrations des données expérimentales utilisées pour calculer la
production (19 et 11 I-'g Chla/I contre 29 à 37 /-Lg/I) (voir tabl. 4.1. et 4.3), seraient plus
faibles que les valeurs annoncées En revanche, ce facteur jouerait peu dans les
séries E11/07 et E10/12 où les concentrations sont proches ou très supérieures aux
concentrations expérimentales. Par ailleurs, on sait que la durée du développement
embryonnaire (donc la production des adultes) dépend peu du facteur nutritif. Ce

---

facteur affecte ainsi eSSE'ntll::!ÎlerTHmt la pro(juetion (jes stades juvéniles Ces stades
mpresentent environ le ('0 B'i 45 \\)10 de la biomasse des pcpulatlmls cie r..1esocyc/O{)S
et de M'oma (tabl, 5.5) dE SOi'te que sa prise en compte aUŒlt c1avantacje augmenté ia
variabilité du P/8 chez /\\resoc\\lc/ops que ctlez Mo/na mais peu modifié les valeurs
rnoyennes de ce ,-apport
L'Incidence ces Vélnéri:lons de la structure dérnoçirapnlque oevralt étre
cl'autart plus forte que s,mt !rnportantes les différences cJ,:3 taux cle production entre
stades de développeme1t Cl:~tte incidence devrait donc ê1Tel::iUS senslbie crlez
r.,,1esocyclops (tau).; de proclucti<Jn des mâles nul et cje~, femelles genéralement faible)
que ctl8z Moina, ou ie tau)( cie croissance au cours de la pha:,e iuvenile est peu
supérieur au taux moyer de croissance des adultes incluant production cl'oeufs et
croissance des wTltlr'y'ons (voir ctlap 4)
Les fiçlure~; 5.1 et 5.? illustrent [)Ien ce
phénomène. En eHet, le fi /B de Mesocyclops varie dans l'ensemble parallèlement au
rapport NJ/NA et (je façcln inversement proportionnl31 au pourcenta(Je de mâles (VCJIr
en particulier la séne E1:J/ 1:2) (fig :) 2), alors que, cr\\ez Moma ces deux vanaliies
évoluent de façon indépnnclante dans les séries E10/04 et [10/12 ou NJ/NA subit
cles variations de j:orte amplitude (fig. 5,1). L'analyse ,.jes corrélations entre les
vanables de structure (NE/NA N,J/NA) et le P/B confirme ::::es ren'arques.
Chez Morna, on obtient en effet une corrélation entre NJ!NA et PIS qUI est
significative (r-= 049B*"') pour l'ensemble des valeurs (n :. 28), rTiais qUI ne lest plus
lorsqu'on exclut de l'an3ily::,e les trois premiers cOuples ce la série E1C!04 qUi
présentent des N,J/NA trErS èrevés (r ::: 0,05)
La relative constance du P/B visible sur la'igure 5.1 :;uffit par ailleurs à
clémomrer l'absence rje reL::ltion étroite entre structure eit taux de production ctlez
cette espèce, à en juçler i)ar les (tonnées disponibles. Il existe par contre une relation
significative dans l''un et l'autre cas (r ~= 0,491 ** pour n := ~:8 et r := 0,681 *** pour n ==
~5) entre le P/B et le rapport NE/NA Ce rapport tradUit la 'féccndlté des femelles.
mais la relation el1trl:~ ce:; deu)( variables est essentiellement clue élU fait que le terme
NE englobe les erntlryon:;, dont 113 taux de croissance est très élevé et qui fournissent
une grande partie de la pi'OduGlion de la population.
Chez MesocYG/OpS, la corrélation P/B - N.J/NA est tlautement Significative
(i' 0= 0,697*** ; n= 23), Bt encore meilleure après transformation loganthmlque (jes
cieux variables (r ::: O,8E:O'Ir.*) On vérifie (test de Kolmogorov-Smlmov sur logiciel
statgral'ics) que o:! mode cie transformation tend Èl normaliser la 6strlbution des deux
vanables ; elle tend également a linéariser la distribution (jes couples P/8 .. NJ/NA
L'utilisation
cie
niodèles
empiriques
permettant
(j'estimer
le
taux
(je
production (Je la population à par""
des rapports prècédems serT'lble a priori

---

~(''J
c:.~-.J
acceptable, en particulier chez Mesocyclops où l'on obtient un coefficient de
corrélation élevé.
Chez cette espèce le P/B peut être exprimé par la relation SUivante:
P/B == 0,168 (NJ/NA)0,202, avec r == 0,860*** et un pourcentage de
variance expliquée de 73.9 % (= coefficient de détermination r2)
CrieZ Moina, la régression P/B - NE/NA retenue est beaucoup moins
satisfaisante: P/B = 0,650 (NE/NA)0,304, avec r = 0,505** et r2 = 25,5 %.
Une analyse des corrélations partielles prenant en compte l'ensemble des
facteurs environnementaux ainsi que les rapports NJ/NA et/ou NE/NA, montre que
le degré de signification des modèles empiriques précédents peut être augmenté
(tabl. 5.6).
Une sélection pas à pas après introduction forcée de l'ensemble de ces
variables donne les deux modèles suivants, dans lesquels les variables sont placées
par ordre décroissant de contribution à la variance totale expliquée:
- chez Mesocyclops,
ln P/B = 0,183 ln (NJ/NA) + 0,042 T - 2,946,
avec r2 = 84,4 %
- chez Moina,
ln P/B = 0,084 T + 0,197 ln (NE/NA) - 0,121 S - 2,346,
avec r2 = 84,8 %
Pour les deux espèces, la nouvelle variable retenue est la température,
facteur pris en compte dans le calcul de la production et dont la contribution est
dominante chez Moina. Chez cette dernière espèce, l'analyse retient également la
salinité, avec un coefficient négatif conforme à ce que l'on sait de l'influence décisive
de ce facteur sur les ciadocères (chap. 3).
On notera que la chlorophylle a représentative de la concentration en matériel
algal n'est pas retenue, alors que l'influence directe de ce facteur sur la vitesse de
développement et la taille des organismes est bien connue. Ce résultat est lié au fait
que ce facteur n'a pas été pris en compte dans le calcul des taux de croissance.
Ce fait, ainsi que le petit nombre de valeurs considérées, permet de souligner
le caractère circonstanciel (ou quelque peu aléatoire) des modèles proposés, sauf
peut-être en ce qui concerne Mesocyclops, où le facteur structure rend compte à lui
seul d'une part élevée de la variance (avec un F de 53,7 contre 6,9 pour la
température).

---

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COefilllt'I\\t; (j:' cmrt~lall()nS parliellE!S (!ic]I'lÜ '1
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Dans le même ordre d'idée on a examiné comment s'appliquait le modèle de
la forme
piS = a Wm- b
1
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proposé par ZAIKA (1970), reliant le taux de production au pOids Individuel moyen ae
la population, qui est un descripteur de la structure en termes de biomasse plus
complet et plus synthétique que les rapports précédents. Ce type de relation traduit
une augmentation du P/B en fonction inverse du poids, et s'inscrit plus généralement
dans le cadre de la notion d'augmentation de la productivité lorsqu'on va vers les
organismes de petites dimensions. PAGANO et SAINT-JEAN (1988) mentionnent une
telle relation chez Acartia clausi en lagune Ebrié
Dans le cas présent. une corrélation entre PIS et Wm est observée chez
Mesocyclops,
le coefficient le plus élevé étant obtenu après transformation
logarithmique de la première variable. La relation exponentielle correspondante est:
P/S = 0,583 exp (- 1,40 Wm), avec r = - 0,809*** et un coefficient de
détermination de 65,4 %
Ce modèle est légèrement moins performant que la relation PIS = f (NJ/NA)
précédente. Par ailleurs, conformément à ce qui a déjà été dit concernant les
variations du P/B avec les rapports NE/NJ/NA, aucune corrélation P/B - Wm n'est
observée chez Moina, qu'il y ait ou non transformation logarithmique des données
(aucun autre mode de transformation n'a été testé).
On obtient une corrélation positive, non attendue, lorsqu'on considère
l'ensemble des couples P/B . Wm des deux espèces (r = 0,696***) et pas de
corrélation (r = - 0,069) lorsqu'on ajoute les valeurs relatives à Acartia clausi en
lagune Ebrié communiquées par L. SAINT-JEAN.
Sans entrer dans une discussion détaillée, on peut conclure que ces
constatations illustrent ce qui est a priori évident, c'est-à-dire que les modèles partiels
exprimant le P/B en fonction de descripteurs de la structure démographique ne
conviennent
qu'aux
espèces,
telles
les
copépodes,
dont
les
stades
de
développement ont des effectifs, des poids et des productivités suffisamment
différents pour que les variations de structure influent de façon sensible sur la
production de la population.
Elles permettent par ailleurs de souligner les limites de l'utilisation que l'on
peut faire des modèles ou notions globales, dont l'intérêt principal se situe au niveau
de l'investigation ou de la réflexion (en quoi et pourquoi tel ou tel modèle observé ne
se conforme-t-il pas à la notion générale).
Les
taux
journaliers
de
production
observés
chez
Moina
(0,66
à
1,34 IJg/IJg/jour) sont 2 à 3 fois supérieurs à ceux de Mesocyclops (0,16 à 0,58) (tabl.

---

J-;-::
::; 1, 5.~~ et 5.3) Ces tau> sont relativement élevés sion ies compare par ex.emple a
ceux du lac Tcha::1 en pel'iode de basses eaux et c1 des températures VOISines (O~!c) .
Cl,S6 i~U/ /-Lg/jour a 28·30°C cl-lez Moina et environ C) 28 chez i\\fesocyc/ops) , ou ct
cuelques autres valeurs rE31evées en milieu tropical
(1.29 pour Mo/na dub/a à 24C
enviror dans le lac L.anao (F'hilipplnes) (L.EWIS, 1979), 0,26 il 25-26°C pour le
copépode Thermocyc!ops hvalinus dans le lac Geor(~es (Uganda) (BURGIS, 1974) !a
plus élevée des deux valeL"rs mentionnées par l'auteur, 0,:26 (-jt 0,39 à des
températures moyennes de 2fj.-29°C chez le Calan ide ACélrtia cla,J'SI en lagune Ebné
(F'AGAI\\JO, SAINT-JEAN, '1 98H;1 , 0,13 ., 0,21 à des températures de l'ordre de 20C
pour Moina brachlata dans le lac Le Roux (Afrique rJu SucJ) (HI~RT. 1987)
Chez Mo/na, (je nonlbireuses valeurs sont vOisines ou supérieures a 1 (pal
exemple dans la série E'IJ/04} et correspondent donc à Lm temps de renouvellement
(Je la biomasse inféneur È 1 JOUI' Aucun autre exernple de P/B Journaliers aussI élevés
t:ases sur des product:::>lls évaluées par la méthode Cles CIO ssances cumulées
n'existe à notre connaissance dans la littérature, hormis un P/S maximum de 1,16
mentionné par MITCHEi...L et WILLIAMS (1982) pour Oaptmla Cannata, Ces P B
reflètert les forts potentiE' Is cie croissance en nombre et en biomasse observes chez
cette espèce en étançl (C'lap 3), On peut par ailleurs cons"dérer qu'ils sont confirmes
par les valeurs du rnèrrll3 ol'dre de grandeur que (Jonne la méthode du temps (je
mnoLiveliement (tabl. 5.7;, diE.! sor1:e que ces taux élevés sont vraisemblables,
Le fait qUE! l'on rl 'ait pas tenu compte du facteur nutritif dans les évaluations
cle la production, ne mE:!! Pé;IIS en cause cette conclusion L'incertitude liée à ce fait
porte essentiellement sur la production des Jeunes (environ 50 % c:le la production de
la population), pUisque Iii durée du développement embryonnaire qui détermine en
çlrancle partie le taux dE' procluction des adultes et ::les embryDns n'est que peu
influencée par ce facteur
5.4.5,
Esti mati 0 Il§~,_.._çt_~_._e.lJ;! _J~l__de .P._ Jf~J_è~ J~_.J}1 ét!H~çle __ -'ty ,J~!!I.Pi_l1,g
f!en op'J'ell em entçtJ~1._MI'~lOJ!.t J~Q1!1.J2Ma [s 0 rLd~~_gY~j:n~J1.'1Qçte~,
Les
estwnatlcms
e:lfectuées
à
l'aide
dE!
la
rnéthoclB
du
temps
de
renouvellement sont pré~;erTtèE3s dans le tableau 5.7 et partiellement illustrées dans la
figure 5.1 (varlatlorl du tal»( journalier de natalité b équivalent à P/B)
Si "on conslejèn! les moyennes par série, on constate une assez bonne
concc)[<jance entre ces estimations et les précéejentes. Les diffÉlirences ne sont en
effet que de l'ordre d~3 1!) ~é. et s'equilibrent, la méthode (jes crcissances cumulées
donnant des taux de p(oduction moyens supérieurs dans (jew: series (E 10/04 et

---

2C7
E10/07) et inférieurs dans les deux autres (tabl. 5.3 et 5.7). MITCHELL et WILLIAMS
(1982) sont à notre connaissance les seuls auteurs à aVOir effectué une comparaison
des deux méthodes d'évaluation de la production chez les cladocères et sur des
bases comparables à celles du présent travail. Ils mentionnent une conclusion
similaire.
Si toutefois, on considère les résultats échantillon par échantillon, cette
conclusion doit être nuancée. On constate en effet que b et p/a ne sont pas corrélés
(r = 0,218 pour n = 28).
L'absence
de
corrélation
provient
des
échantillons
ou
périodes
(4
échantillons au total, 3 au début de la série E10/04 et 1 au milieu de la série suivante)
où l'on a de façon
évidente
une
population
instable
caractérisée
par
des
pourcentages très élevés de jeunes. C'est ce qui est visible dans la figure 5.1 (voir
NJ/NA et la divergence de b et de P/B correspondante). Les rapports NJ/NA dans
ces échantillons sont très supérieurs aux valeurs vOisines de 1 qui caractérisent
ordinairement les populations de Moina et les forts pourcentages de jeunes qu'ils
traduisent expliquent la baisse du taux de natalité tel qu'il est ici défini (ils entraînent
une augmentation de Ni dans le rapport NE/NT de la relation (2)). L'exclusion des 4
couples précités donne une corrélation b . P/B hautement significative (r = 0,809***
pour n = 24). Ces deux estimations ne sont cependant pas identiques. C'est ce que
montre le fait que la pente et l'ordonnée à l'origine de la droite d'ajustement aux
couples b - P/B diffèrent de façon significative des valeurs 1 et °que l'on devrait avoir
en cas d'identité des deux variables (test t sur la pente). On mentionnera à titre
indicatif l'équation de cette droite (Axe Majeur Réduit) :
P/B = 0,554 b + 0,364.
Cette relation donne b = P/B pour b := 0,812, b > P/B au-dessus et b < P/B
au-dessous de cette valeur. Un test t de comparaison des moyennes montre par
ailleurs que b est en moyenne significativement supérieur (t = 42,52*) à P/B, avec b
= 1,07 et P/B = 0,96, soit un écart de 11 % rapporté à la seconde variable. Enfin, on
note que les différences sont systématiques à l'intérieur de chaque série, avec b >
P/B en E10/04, E10/12 et E11 /07 et b < P/B en E10/07.
De ces constatations, on se bornera à conclure provisoirement que les deux
méthodes donnent des valeurs voisines lorsque la structure de la population est
relativement stable au niveau NE/NJ/NA.
On remarquera en outre que l'utilisation de la méthode du temps de
renouvellement aurait donné des résultats fort éloignés de ceux de la méthode des
croissances cumulées chez Mesocyclops. On peut en effet estimer le taux moyen de
natalité chez cette espèce à 0,033. Ce taux est très diffèrent du P/B observé sur
l'ensemble des données (0,32).

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Sans entrer clans les details, ces constatations permettent cIe fixer ies idèes
sur les imites d'utilisaticw de la première méthode, et d'illustrer L ne des conditions
d'application qu'elle impl que, 18 l'égalité entre les temps (je renouvellement er,
nombre (ici 1lb) et en biomasse, Cette condition pratique était la faible arnpl!tueje (Je
l'augmentation du pOids (iLi cours du développement, avec peur cc)rollalre un ternes
de développement et un e'ffec1lf des jeunes relativement fa.ibles (par rapport à C8L,X
des oeufs et des adulte:;). Les rapports NE/NJ/NA s'établissant en moyenne J
1/100/ 1 chez Mesocycloos {contre J,9j1,2/1 chez Moina) (voir tabl 44 et 43) et
étant très Instables, on comprend que cette méthode s'apolique mal à cette e5pece et
aux copépodes en génér,:iI.

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---

3''ft:J3N3~ NOISn'~NO~

---

---

r;'" 1
c... , ,
On rappellera ici quelques résultats notables dont certains peuvent présenter
un certain intérêt dans la gestion des étangs et ouvrir des perspectives de
recherches.
L'étude effectuée dans l'étang 10 isolé de la lagune et mis en eau par la nappe
phréatique a montré que la salinité et la température vanalt:mt saisonnièrement Les
variations sont comparables à celles de la lagune, avec un certain décalage et une
amplitude de variation plus faible en ce qui concerne le premier facteur
Les
minimums de salinité (environ 2 %0 dans le cas présent) se situent entre jUin et
décembre, et les maximums (4 %0) entre février et mai. Les minimums de température
(environ 25°C) se situent en juillet-août et les maximums (31°C) vers fin février
Les
conditions
trophiques
sont
relativement
médiocres,
avec
des
concentrations en chlorophylle faibles ou très faibles Uusqu'à 1 I-'g/I) sur une longue
période allant d'août à avnl et une poussée Uusqu'à 30 I-'g/l) localisée en juin-juillet et
associée à une augmentation saisonnière des sels nutritifs. Les pourcentages de
matériel algal au sein du seston sont faibles (en moyenne 20 % en terme de carbone
d'après le mode d'estimation retenu)
Hormis B. plicatilis et Hexa rth ra , le zooplancton ne comporte que des formes
d'eaux douces. Le cyclopide M. ogunnus en est l'élément principal. Cette espèce est
abondante pendant toute l'année et devient pratiquement la seule composante du
peuplement entre octobre et avril-mai
; elle est secondée par le cladocère
Diaphanosoma, bien représenté pendant les saisons des pluies et des crues, ainSI
que par les rotifères et Moina, formes opportunistes qui présentent des poussées de
développement plus brèves localisées au sein de ces mêmes saisons.
Les
premiers
stades
de
développement
de
M.
ogunnus
étant
vraisemblablement
herbivores
et
les
derniers
stades
zooplanctophages,
le
peuplement forme un réseau trophique complet comprenant des consommateurs
primaires et secondaires. Cependant, la plasticité probable du régime alimentaire des
stades terminaux rend incertain le fonctionnement permanent d'un tel réseau.
La biomasse varie saisonnière ment. Les maximums (800 I-'g PSI!), qui
succèdent à une poussée phytoplanctonique se situent au coeur des saisons des
pluies et des crues Uuin-octobre). Les minimums très faibles «
100 I-'g) occupent le
reste de l'année et coïncident avec les minimums de concentration en matériel
particulaire.
Les maximums sont dus au développement des rotifères et des
cladocères (surtout Diaphanosoma) ,
Les principaux facteurs qui semblent ainsi régir les variations d'abondance et
de composition
du
peuplement zooplanctonique à l'échelle annuelle
sont la
concentration en phytoplancton et la salinité, qui se présentent quasi simultanément

---

.'~\\
'r.:
sous leur aspect le plus favorable (concentrations f::n chia é!13véüs. salinités faibles)
pendant les saisons d:;s pluies et des crues
La salinité est un racteur limitant pour les cladocel"es, qUI n'apparaissent en
effet qu'en dessous cf 11i selJII de l'ordre de 3,5-4 °100 Il en serait de même pour
certains rotifères tels qUI:: E3 calyciflorus et B, fa/catus ,avec u "! seuil sans dcute
inférieur) et POLW 1~11, o~1Unnus (seuil supérieur)
Seuls B. plicatilis et Hexarthra
échappent sans doute '~i ce type de régulation. Les modalités cl'action du facteur
nutritif n'ont pas été définies De même, bien que cer:ains élémEnts d'interprétation
aient été avancés (CDrlClitICH1S de nutrition favorables. prédation momentanément
rédUite, reproduction sexuée), les causes du développernent puis de la quasi
disparition des formes Clpportunistes, a priori, les plus Intèressantes sur le pian
aquaccle, restent (:j détenninor
Sur la croissance "31 I.a productivité, Il apparaît que ::Jes formes typiques d'eau
cloueE;, Moina et 1\\.1E!soCY·I~/ops, présentent dans des milieux fêublernent salés (étangs
cu bassins) des potentiels cJe croissance en nombre et e'l pOids élevés. très élevés
en ce qui concerne l\\,1()!rJéI,
Des taux dE:: croissance en biomasse "records" sont observés en milieu naturel
et dan::; les bassins cll:le\\la~~le, correspondant à des coefficients journaliers de
multiplication de la l:Jiornasse atteignant 64 pour Iles rotifères et 2,5 pour MOlna (1,9
pour Mesocyclops)
Les taux journalier s cie production évalués chez fI,1oma par la méthode (jes
croissances cumulées :;01'1'1
:? à 3 fois supérieurs à ceux ue Mesocyclops
0.97 ~,g/t.Lg/jour €ln
moynnne (temps de renouvellement :je la biomasse de 1 jour)
contre 0,38 t.L9/ Jj.ç:j/jour Jour l\\1esocyclops
Ces taux sont relativement éleves en
comparaison de cm.Jx relHvés clans la littérature en milieu tr"oplcal., surtout dans le cas
cie Moina
L'effet d'une ouverturiE.~ sélective (maille del mm) de l'é'tançl sur la lagune a été
étudié jans l'étang 11, Cette ouverture, effectuée Juste avant la saison des pluies,
semble avoir des conséquences significatives'
- une augmentatiol' dtJrable des concentrations l;;n phytoplé;,ricton et seston (C
t'.1, P) et une modification ,:je leur profil saisonnier de Variation,
. un maintien de b ornasses plus élevées pendant piUS ionçternps (jusque vers
féVrier),
grâce
au
(jévuloppement
plus
important
de
Oiaphanosoma
Jusqu'au
franctlissement du seuil cie salinité précédent,
- la disparition pro;Jresslve de M. ogunnus et son remplacement par un autre
cycloplde, probablement /V:JOCVc/ops panamensis, par ailll:3urs present dans les eaux
(lU rivaoe lagunallï:l,

---

2~3
L'interprétation de ces phénomènes, et notamment la manière dont la lagune
influe sur l'étang, ne sont pas évidentes dans la mesure où aucune corrélation
lagune-étang n'est constatée pour les sels nutritifs, le seston et a fortiori pour le
zooplancton, qui reste en effet très différent dans les deux milieux.
On remarquera néanmoins que l'ouverture de l'étang sur la lagune agit à \\a
manière d'une fertilisation puisqu'elle se traduit par le maintien de biomasses zoo et
phytoplanctoniques plus élevées. Peut-être ce résultat n'est-il pas extrapolable à une
autre période d'ouverture que le début de la saison des pluies. Il n'en est pas moins
intéressant et mériterait une analyse plus approfondie, d'autant que l'augmentation
de biomasse s'accompagne de la disparition de M. ogunnus. et peut-être d'un
changement
fondamental
du
fonctionnement
de
l'écosystème,
si
l'espèce
remplaçante avait un régime alimentaire et des caractéristiques biologiques très
différentes
La mise en eau de l'étang par ouverture sur la lagune a été étudiée en fin de
saison sèche (salinités de 5-7 %0). Elle se traduit par l'installation d'un peuplement à
affinités
lagunaires
dominé
par
les
calanides
herbivores
Acartia
clausi
et
Pseudodiaptomus hessei (en moyenne 76 % de la biomasse totale sur une période de
50 jours),
sans prolifération al gale particulière (concentration
en chlorophylle
moyenne de 19 /-Lg/I; contre 11 /-Lg/i dans les eaux du rivage lagunaire). Les
biomasses de zooplancton, sans atteindre les valeurs notées lors des recolonisations
après remise en eau par la nappe, sont élevées, comparables à celles notées dans
les eaux du large en lagune et beaucoup plus fortes qu'à proximité du rivage (105 J..Lg
PSII en moyenne avec des maximums de 300 /-Lg, contre 7 et 23 /-Lg dans les eaux du
rivage).
Les conditions régnant dans l'étang favorisent donc le développement des
formes de lagune.
Ce résultat est intéressant. Il laisse prévoir une utilisation possible des
calanides en étang naturel ou en élevage et démontre l'intérêt d'une étude
approfondie de ce mode de remise en eau. L'absence ou la rareté des formes
prédatrices au sein de ce peuplement, un développement ultérieur possible des
cladocères (à partir de formes de dormance enfouies dans le sédiment) figurent
parmi les aspects intéressants à examiner.
L'étude du processus de recolonisation après mise en eau par la nappe a
révélé l'existence de très grandes variations sur le plan de l'abondance, de la nature
et
de
la
périodicité
des
organismes
qui
se
succèdent.
Les
deux
seules
caractéristiques permanentes sont:

---

, ,
-,
. la succeSSion prl'/toplêlflcton (piC, 5 10ème jour) ,B pllcalilis (piC, 8-13èrTt:
jour) , C!'ustacés
- la distlnctlDI'l de deux phases succeSSives, une prlase a petites prOies
(rotifères +- nauplli) et unI: prl,'3se ù grandes proies (claejocères i- autres stades de M
oqunllUs)
Le rythme dappar1tie)r' et de 'éveloppement des crustacés est plus variable
C'uatre scénarios (:lnt été proposés, reposant sur le rllVeé,U de la salinité (.> ou . a
4 ''l'O'-') qui conditior1rlel'al1 le développement des cladocères. et sur le rythme (je
développement de M, oqunnus:, qui conditionnerait la durée de Id phase à petites
proies
L'tlypothèse a été proposée, d'un passage ra~ide d'une 'ec~ulatlon de ty,:.,e
ascendant caracteristique (je toute occupation d'un milieu 'vierge 'à une regulatior'
de type c1escenclant ayan pour consommateur termlnétl, les smdE'S terminaux (je ".-1
oQunnus Le rythrn8 et Il: degré de développement de cette espece seraient donc
parmi les éléments les plu:3 IITportants de ce processus
ToutefoIs, nor'ntlre cie problèmes n'ont pas été résolus, notamment celui (leS
facteurs qui régissent j'Hlpor-tance du premier pic de rotifèrES et i abondance
moyenne du
zooplancton
pendant
cette
période
Pal'
alleu's,
la
vallc.lIté
(Ji:'.
l'hypotrlèse ci-dessus dépeno essentiellement de la repons,:? à (jeux questions
~ le rôle évemuel (je la sexualité dans la dynamique des rotifères et Ijes
cladocères,
" la consomrnatlorl des rotifères par les premlel's ~;tades c:opépO(iltes de M
ogunnus, et l'examen détaililé des rapports prédateurs potentlEds/rotifères pendant la
phase initiale de reco\\onlsation
Oes études Bxpémllentales sont nécessaires pour résoudre ces problèmes. la
stratéçjie adoptée ICI, ba~,éf~ sur la répétition des sén~3s d'échantillonnage, a donc
pmmlS de soulever certalrlS problèmes et aussi d'avancer clans la ,::ompréhenslon <lu
processus de reColorlisatl::m Dautres problèmes (influence de la salinité, sélection
des partIcules et des prol9s par les brouteurs et les prédéJteurs) supposent ausSI la
réalisation d'études ElxpérirnenWles
La comple:(lté et l'Inter dé penejance des processus physlco-chlrnloues et
biologiques impliqués, au cou:rs de la phase d'exploitation des étangs et surtout au
cours de leur phase (jl~~ rEcolonlsation, et nombre ,je problèmes cui sont restes non
résolus, justifieraient la nécessité cIe poursuivre et d'approfondir les présentes études.
qUI sont les premières dfl ce t~/pe et de cette ampleur réalisées :3ur les etangs de
Laya. La réalisation des ütuces expérimentales préconisees cJevr31lent apporter des
Informations complérnentclres et indispensables pour une meilleure connaissance du

---

".-
~
:J
fonctionnement de cet écosystème. La maîtrise de ce fonctionnement pourrait aboutir
sur des possibilités de manipulation de ce milieu en vue de répondre au moment
opportun aux besoins des poissons (ou d'autres organismes) qui y sont élevés :
besoins en oxygène, besoins en phyto ou zooplancton, besoins en sels nutritifs (pour
le phytoplancton) ... C'est seulement dans un tel contexte qu'une intervention au
cours
d'un
cycle
normal
de
l'étang,
en
l'occurrence
une
fertilisation,
un
empoissonnement. .. , pourrait être bien conduite et avoir un effet bénéfique sur le
peuplement planctonique et ichtyologique.
De tels résultats ne sont naturellement pas prévisibles dans l'immédiat. En
attendant, il convient d'améliorer de façon pragmatique les techniques actuelles pour
tenter d'atteindre une production suffisante en poisson dans les unités de pisciculture
déjà existantes, production qui peut être chiffrée à 100 - 200 tonnes/an. Augmenter
cette production est en effet un problème capital pour la Côte-d'Ivoire, où les
ressources provenant des pêches maritimes, lagunaires et continentales sont très
insuffisantes pour
satisfaire la demande
potentielle locale
(200 mille tonnes
environ/an d'après AMON-KOTHIAS et BARD, 1986), malgré l'importation massive
(120 mille tonnes/an) de poissons congelés. Le développement de cette activité
relatÎvement récente en Afrique, s'impose comme une voie importante pour
compenser
le
déficit de la
production
piscicole et réduire
une
importation
généralement onéreuse.
Les différents programmes de recherche en pisciculture lancés par les
autorités ivoiriennes à partir de 1985 sont exécutés par des centres nationaux (CRO,
IDESSA), en collaboration avec d'autres organismes comme "ORSTOM, le CTFT, ..
Les premiers résultats de ces recherches sur des espèces autochtones sont dans
l'ensemble satisfaisants et l'avenir peut être envisagé de façon optimiste, surtout avec
le projet dans un futur proche du programme conjoint CRO-ORSTOM sur les
"acadjas", systèmes d'élevage extensif, à priori moins coûteux.

---

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S3nOIHd'lH90n818 S3:>N3H3:13t:t
9~2

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