ACADEMIE
D E
MONTPELLIER
UNIVERSITÊ
DES
SCIENCES
ET
TECHNIQUES
DU
LANGUEDOC
CENTRE
UNIVERSITAIRE
DE
PERPIGNAN
THE S E
.
'--.~
présentée au Centre Universitaire de Perpignan
,", <.
'-',l'.'_·.~
•
f.-.'
'.
pour obtenir le grade de Docteur d'Etat -
Mention SCIE~Y---'~"'" .~.',
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(
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1
\\
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I·~·
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Y,'
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CYCLES
ET
EPIDEMIOLOGIE
DE
POLYSTOMATIDAE
PARASITES DE L'AMPHmIEN BUFO
REGULARIS REUSS AU TOGO
.. - ... . . ..
'
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. '
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... "
......... ,
-<l''''''''-'' .-
par
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Marie - Louise SALAM 1- CADOU X
Soutenue le
T Juillet 1979 devant la Commission d'Examen.
JURY
M.
L.
EUZET
M.
M.
LAMOTTE
M.
C.
COMBES
M.
E.R.
BRYGOO
M.
G.A.
JOHNSON
M.
R.
BOURGAT
ATELIER
DUPLICATION
-
U.S,T.L. -

---

LISTE DES PROFESSEURS
DE L'UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC
PRES IDENT :
M.
L.
THALER
Vices-Présidents
M.
CORRIU
M.
NOUAZE
M.
PIETRASANTA
Doyens honoraires à l 'Université des Sciences et Techniques du Languedoc
M.
A.
CASADEVALL
M.
B.
CHARLES
M.
P.
MATHIAS
Président honoraire
M.
P.
DUMONTET
Professeurs honoraires de l 'Université des Sciences et Techniques du Languedoc
M.
R.
JACQUES
M.
M.
CASTERAS
M.
E.
TURRIERE
Mlle C.
CAUQUIL
M.
G.
DENIZOT
M.
J.
GRANIER
M.
Ch.
BOUHET
M.
J.
SALVINIEN
M.
M.
MOUSSERON
M.
P.
CHATELAIN
Mlle A.M.
VERGNOUX

---

M.
E •.
KAHANE
M.
Ch.
SAUVAGE
M.
J.M. MORETTI
M.
G.
COUCHET
M.
P.
DEMANGEON
Secrétaire Général
M.
E.
SIAU
Professeurs titulaires :
M.
J.
AVIAS
Géologie
M.
J.J. MOREAU
Mécanique rationnelle
M.
B.
CHARLES······
Mathématiques pures
M.
R.
JOUTY
_
Physique
M.
R.
LEGENDRE···
Zoologie
M.
1.
ASSENMACHER
Physio~ogie Animale
M.
Cn.
ROUMIEU
Analyse supérieure
M.
J.
ROBIN
Physique
M.
B.
PISTOULET
Physique
M.
A.
POTIER
Chimie Minérale
M.
R.
LAFONT
Physique
M.
R.
JACQUIER
Chimie
M.
J
•
REGNIER·.··
Chimie
M.
J
CHARLES
Màthématiqüe
M.
J.
ROUZAUD
Chimie
M.
P.
CAILLON
Physique
M.
H.
CHRISTOL (E.N.S.C.M.) .. Chimie
M.
H.
ANDRILLAT
Astronomie
Mme
G.
VERNET
Biologie Animale
M.
L.
CECCHI
. . . . . . . . • . . . . . Physique
M.
L.
EUZET
Zoologie
M.
C.
DELOUPY
Physique
M.
M.
MATTAUER
Géologie
M.
M.
SAVELLI
Physique
M.
R.
MARTy
Psychophysiologie
M.
A.
BONNET
Botanique
M.
G.
LAMATY
.,
Chimie
Mme
S.
ROBIN
Physique
M.
R.
CORRIU
Chimie
Mme
N.
PARIS
Physiologie Végétale
M.
J.
ZARZYCKI
Sciences des Matériaux
M.
M.
MAURIN
Chimie Minérale
M.
L.
THALER
.,
Paléontologie
M.
S.
GROMB
Chimie Physique
M.
JV.
ZANCHETTA
.,
Chimie Générale
M.
P.
SABATIER
Mathématiques
M.
F.
SCHUE
Chimie Organique
M.
E.
GROUBERT
Physique
M.
Ch.
CASTAING
Mathématiques
M.
M.
ROUZEYRE
"
Physique
M.
F.
PROUST
Géologie
M.
J.
PARIS
Biologie Animale
M.
A.
GROTHENDIECK
Mathématiques
M.
C.
DURANTE
Physique
M.
G.
BOUGNOT
Physique
M.
G.
LECOY
E. E. A.
M.
R.
GAUFRES
Chimie
M.
J.
FALGUEIRETTES ••....... Minéralogie
Mme
J.
CHARLES
•.•••••....... Mathématiques

---

M.
JD
BAYLE
Physiologie Animale
M.
JL.
IMBACH
Chimie
M.
JP.
FILLARD
E. E. A.
M.
N.
ROBY
Mathématiques
M.
PH.
JEANTEUR
Biochimie
M.
M.
AMANIEU (I.S.I.)
Hydrologie et Mariculture
M.
A.
COMMEYRAS
Chimie Organique
Professeurs sans Chaire
M.
G.
TOURNE
Chimie
M.
J.
REMY
Géologie
Mme
H.
GUASTALLA
Biologie Physico-Chimique
M.
R.
LENEL
,
Biologie Animale
M.
A.
BASSOMPIERRE
Physique
M.
R.
JONARD
Botanique
M.
R.
CANO (I.U.T.)
Mesures Physiques
M.
P.
MOLINa
Mathématiques
M.
J.
LEGRAND
,. Physiologie Animale
M.
J.
D'AUZAC
Physiologie Végétale
M.
G.
BOUIX
Zoologie
M.
M.
DENIZOT
Biologie Végétale
M.
B.
BRUN
Chimie Physique
M.
L.
GlRAL
Chimie Organique
M.
JP.
QUIGNARD
Zoologie
M.
PH.
VIALLEFONT
Chimie
M.
A.
RAIBAUT
'"
Zoologie
M.
P.
VITSE
Chimie Minérale
M.
J.
GRIMAUD (E.N.S.C.M.)
Chimie
M.
J.
GARCIA (I.U.T.-Nimes)
Génie Mécanique
M.
P.
LOUIS
Géophysique Appliquée
M.
CL.
BOCQUILLON
Hydrologie
M.
A.
DONNADIEU
Physique
M.
M.
LEFRANC
Mathématiques
M.
G.
MASCHERPA
Chimie
M.
C.
GOUT
Physique
M.
JP.
TRILLES
Biologie Appliquée
M.
F.
HALLE
Biologie Végétale
M.
G.
BORDURE
'"
Génie Electrique
M.
JP.
NOUGIER
Electronique
M.
M.
GODRON
Ecologie Végétale
M.
L.
LASSABATERE
E. E. A.
M.
J.
LAPASSET
Physique - Mesure physique
M.
M.
AVEROUS
Physique - Génie électrique
M.
J
MAURY
Chimie
M.
G.
LOUPIAS
Mathématiques
M.
R.
BEN AIM (I.S.I.)
Génie chimique et Traitement
des Eaux.
Professeurs Associés
M.
M.
MICALI
Mathématiques
M.
H.
BILGER
Physique
M.
G.
AUBERSON
Mathématiques

---

Professeurs associés d'Université
M.
L.
DAUZIER
Physiologie Animale
M.
GALZY
"',
Biochimie
M.
C.
MAURIN
Biologie Animale
M.
R.
SENOUILLET
Economie et Gestion
M.
E.
SERVAT
Géologie
M.
C.
VAGO
Biologie Animale
Mme
M.
VAN CAMPO
,
Biologie Végétale
M.
F.
WINTERNITZ
.. ,
Chimie
M.
E.
VERDIER
..•••••..•........• Chimie Générale
MAitr.es de Conférences
M.
R.
HAKIN
Mathématiques
M.
F.
LAPSCHER
Mathématiques
M.
J.
CROUZET (I.S.I)
Biochimie Appliquée
Mlle M.
LEVY (I.U.T.)
Chimie
M.
J.
LAGARRIGUE (I.U.T.)
Biologie Appliquée
M.
CL.
DROGUE (I.S.I)
,
Hydrogéologie
M.
P.
GENESTE (E.N.S.C.M.)
Chimie Physique Appliquée
M.
J.
CHEFTEL (I.S.I.)
Biochimie Appliquée à
l'Alimentation
M.
Y.
PIETRASANTA (E.N.S.C.M.)
Chimie Appliquée
M.
B.
LEMAIRE (I.S.I.)
Mathématiques Appliquées
Informatique.
M.
H.
MATHIEU (I.S.I)
E. E. A.
M.
M.
VALADIER
....••............ Mathématiques
M.
JL.
ROBERT (I.U.T.~Nimes)
Génie électrique
M.
O.
MAISONNEUVE
Mécanique
M.
R.
BRUNEL
Physique
M.
M.
CADENE
Physique
M.
P.
DELORD
Physique
M.
A.
PAVIA
Chimie
M.
JM.
BESSIERES
Chimie
M.
JP.
BARD
Géologie
M.
P.
JOUANNA (I.U.T. - NIMES) .. , Génie Civil
M.
P.
BESANCON (I.S.I)
Physiologie de la nutri-
tion appliquée à
l'alimentation
M.
Y.
NOUAZE
Mathématiques
M.
J.
PETRISSANS
Chimie
M.
JY.
GAL
'"
Chimie analytique
appliquée.
M.
C.
BENOIT
Physique
M.
H.
GIBERT
(I.S.I.)
Génie Alimentaire
M.
A.
LIEGEOIS (I.S.I.)
Automatique
M.
L.
COT (E.N:S.C.M.)
Chimie
M.
B.
TARODO DE LA FUENTE (I.S.I.) Biochimie Appliquée et
Techniques des Matières
alimentaires
M.
Y.
ESCOUFIER
, '"
Informatique
M.
A.
SANS
,
Psychophysiologie
M.
G.
DURAND
Chimie
M.
B.
FILLIATRE (I.S.I.)
Informatique et Gestion
M.
JJ.
MACHEIX
Physiologie Végétale
M.
P.
HINZELIN
Génie Civil

---

M.
CL.
BOKSENBAUM
.. ............................
InfPJ:matique
M.
G.
CAMBON (1.5.1.) , .................... E. ç;~_.A.
M.
J.
FERRIE (1.S.1.)
.. ...................
I~formatique
M.
E.
AKUTOWICZ
.. ................................ Mathématiques
M.
D.
AUVERGNE (1.S.1.)
.. .. .. .. .. .. .. .. ..
E. E. A.
M.
B.
LEBLEU
.. ...................................... Biochimie
Maitre de Conférences agrégé
M.
R.
REIX
Sciences de Gestion
Maitr.es. de Conférences Associés
Néant
Chargé d'Enseignement
Néant
Chargé des fonctions de Maitre de Conférences
M.
G.
SAUMADE (I.U.T.)
G. E. A.
(Economie des
Entreprises).
Chargés de Cours
M.
M.
MOUTON (1. U. T. )
Economie de Gestion
M.
PH.
FOUCOU (1. U. T. )
Sciences économiques.

---

LISTE
DES
PROFESSEURS
DU
CENTRE
UNIVERSITAIRE
DE PERPIGNAN
Président
M.
Y.
SERRA
Secrétaire Général
M.
B.
BIAU
FACULTE
DES SCIENCES EXACTES ET NATURELLES
Obyen
Mlle A.
BAILLETTE
Professeurs Titulaires
M.
C.
COMBES
Biologie Animale
M.
J.
SOULIER
Chimie organique
M.
J.
TESTE
Chimie des subtances
naturelles marines
M.
G.
VASSAILS
Physique des
Liquides et Rhéolog.

---

Professeurs sans Chaire
Melle A.
BAILLETTE
. Mathématiques
M.
P.
BERCOT
. Synth~se organique
M.
F.
BOMBRE
. Physique du Solide
M.
R.
BOURGAT
. Biologie Générale
M.
J.
BRUSLE
. Biologie Marine
Mme
C.
DUBOUL-RAZAVET
. Sédimentologie
M.
C.
PUISSEGUR
. Biologie Générale
M.
A.
SOURNIA
. Physique statique
et Rhéologie
M.
P.
VIALLET
Chimie Physique
Maîtres de Conférences
M.
D.
BODIOT
Thermodynamique et
Energétique
M.
M.
BONNARD
. Mathématiques
M.
S.
BRUNET
. Rhéologié
M.
cc.
CHOU CHIN
. Mathématiques
M.
M.
DAGUENET
. Thermodynamique
et Energétique
M.
A.
FOUGERES
. Mathématiques
M.
E.
GONZALEZ
. Chimie des subs t .. nat. mar.
M.
H.
JUPIN
. Botanique
M.
R.
MARTY
. Mathématiques
M.
P.
PENON
. Physiologie végétale
M.
E.
DE ROBERT
. Mathématiques
M.
B.
SPINNER
. Chimie
M.
C.
MEYNADIER
. Thermodynamique et
Energétique
FACULTE
PLURIDISCIPLINAIRE
DES SCIENCES HUMAINES,ET SOCIACES
Doyen
M.
M.
BERNADACH
Professeurs Titulaires
M.
L.
CONSTANS
.
Droit Public
M.
M.
RUDLOFF
. Sciences économiques
M.
Y.
SERRA
. Droit privé
M.
R.
GRANGER
. Droit privé
Professeurs sans Chaire :
M.
J.C. AUBAILLY
Langue et Littérature
Françaises

---

Maitres de Conférences
M.
N.
BROC
. Géographie
M.
R.
HABACHI
. Philosophie
M.
Y.
Dl'lUGE
. Philologie et Littératu-
re anciennes
M.
D.
LAUSSEL
Gestion des Entreprises
M.
G.
VERMELLE
Droit privé
Chargés d'Enseignement
M.
M.
BERNADACH
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Langues et Littérature
romanes
M.
A.
DENJEAN
...................... Langues et Littérature
anglaises
M.
M.
ROELENS
...................... Langues et Littérature
françaises
Chargés de Cours
M.
JP.
HENRY
Droit public
M.
P.
BOUGES
Droit Romain et Histoi-
re des Institutions
INSTITUT UNIVERSITAIRE DE TECHNOLOGIE
Directeur
M.
G.
RIERA
r,1ai tre de Conférences
M.
C.
COSTE
Chimie appliquée
M;
J,
MASSE
Chimie organique
M.
P.
MASSON
Sciences Agronomiques
0 0 0

---

SOM MAI RE
INTRODUCTION
1
PREMIERE PARTIE
CADRE GEOGRAPHIQUE, METHODOLOGIE
3
Chapitre premier : Cadre géographique
5
l • ·La mosaique climatique du Togo
6
A - Les facteurs zonaux
6
B - Les facteurs azonaux
7
1-L'orienta1ion du littoral
7
2-Le refroidissement des masses océaniques
7
3-Le relief
8
C - La pluviometrie
8
1-La"régioncâtière
8
'~ : ,
z-r.' arrière pays
8
3-Les reliefs
8
4-Les plaines et les plateaux '
8
D - Température et mois écologiquement seC$
12
I I - Conséquences sur 1 'hydrographie' e t
la végéltation
14
...._~--
C~apitte deuxième
Méthodologie
25
t - St..ad6tl.éi pt"o&peâêe'§
25
A - Pro~pection ex~nsf~é
25
~ - P~o&pectioD in~~!~e
26

---

II
C - Prospection continue
26
II - Techniques utilisées
28
A - Techniques microscopiques
28
B - Techniques d'enregistrement
29
C - Techniques d'élevage et de conservation
29
1 - Elevage des t~tards
29
2 - Obtention et conservation des oeufs
et obtention des larves des Polystomes
30
a-Cas de P. africanum
30
b-Cas de E. alluaudi
32
D - Techniques de récol te
32
DEUXIEME PARTIE
ETAT DES CONNAISSANCES SUR L'HOTE ET LES
PARASITES
33
Chapitre premie~ : Bufo regularis
Reuss, 1834
35
l - Description de l'espèce
35
II - Distribution en Afrique Occidentale
35
III - Statut
36
A - Etape polytypique
36
B - Etape monotypique et groupe regularis
37
C - Relation taxinomique avec l'espèce maculatus
38
D - Résultats récents
40
E - Conclusion
44
IV - Morphologie et Biologie
45
A - Biotope et relation écologique avec les
autres crapauds de l'Afrique de l'Ouest
46
B - Comportement reproducteur
48
1 - Exemples de reproduction brève
48
2 - Exemples de reproduction continue
49
3 - Exemples de reproduction étalée .avec pics
49
4 - E~emple de reproduction longue, liée à
la saison sèche
50
V - Conclusion
50
Chapitre deuxième
: Les Polystomatidae africains et malgaches
51
l
- Systématique, répartition et hôtes
51
A - Le genre Polystoma
52
1 - Espèces appartenant au groupe " africanum "
52
2 - Autres espèces
55
3 - Connaissances des espèces appartenant

---

III
au genre Polystoma
55
B - Le genre Eupolystoma
56
C - Les genres Protopolystoma et Metapolystoma
57
D - Les genres PoliJstomoides
et Neopolystoma
57
E - Le genre Oculotrema
58
II - Biologie
A - Caractéristiques de la ponte et de l'éclosion
59
B - Relations entre le cycle du parasite
et celui de l'hôte
59
C - Dualité évolutive des larves et développement
néoténique
59
D - Le cycle interne
60
E - La transmission directe
61
F - La spécificité parasitaire
61
III - Objectifs de nos recherches
63
TROISIEME PARTIE
DESCRIPTION DES PARASITES
65
Chapitre premier
Polystoma africanum
Szidat, 1932
67
l
- Observations antérieures
67
II - Etude du matériel togolais
70
A - Le Po1ystome vesical
70
1 - Description
70
2 - Comparaison avec les récoltes précédentes
de P. africanum
76
3 - Comparaison avec les autres eapèces africaines
appartenant au genre Polystoma
80
B - L'oncomiracidium
82
1 - Description
82
2 - Comparaison avec les oncomiracidium
connu de
Polystoma
88
C - La larve à croissance lente et le néoténique
90
1 - Larve à croissance lente
91
2 - Néoténique
91
D - Conclusion
96
Chapitre deuxième
: Eupolystoma alluaudi de Beauchamps, 1913
97
l - Observations antérieures
97
II - Etude du matériel Togolais
100
A - Le Po1ystome vésical
100

---

IV
1 - Description
100
2 - Comparaison avec les récoltes précédentes
de E. alluaudi
108
3 - Comparaison avec les autres espèces
appartenant au genre Eupolystoma
108
B - L'oncomiracidium
109
1 - Description
109
2 - Comparaison avec les oncomiracidium connus
de Polystomatidae
114
C - Conclusion
118
QUATRIEME PARTIE
: CYCLES BIOLOGIQUES
119
Chapitre premier : Ponte et éclosion
121
l
- Polystoma africanum
121
A - Déroulement de la ponte chez l'adulte vésical
121
1 - Durée de ponte
121
2 - Variations d'amplitude de la ponte
122
3 - Déterminisme de la ponte
124
B - Déroulement de la ponte chez le
néoténique branchial
136
C - Eclosion
138
II - Eupolystoma alluaudi
140
III - Conclusion
140
Chapitre deuxième
Transmission, développement et
cycle interne
143
l
- Polystoma africanum
143
A - Transmission et développement larvaire
143
1 - Mise en évidence de la dualité
évolutive des oncomiracidium l et II
145
2 - Incidence de l'âge absolu de l'hôte et
de son degré de développement sur les
caractéristiques de la transmission
151
B - Possibilité de cycle interne
182
I I - Eupolystoma al.luaudi
A - Transmission et développement larvaire
184
1 - Infestation de l'hôte en phase aquatique
186
2 - Infestation de l'hôte en phase terrestre
186
B - Caractéristiques du cycle interne
193
1 - Intensité de l'infestation initiale
193
2 - Répartition et structure des populations
résultant du cycle interne
194

---

v
3 - Effet pathogène de la phase rénale
198
4 - Interprétation
200
III - Conclusion
203
Chapitre troisième
Essai de transmission à des hôtes nouveaux
205
l
- PoZystoma africanum
206
1 - Cas de Bufo macuZatus
206
2 - Cas des Ranidae
206
II - EupoZystoma aZZuaudi
222
1 - Cas des Ranidae
222
2 - Cas de Bufo macuZatus
222
III - Conclusion
225
CINQUIEME PARTIE
EPDEMIOLOGIE
227
Chapitre premier : Distribution
229
l - Méthode
229
II - Prospections extensives
230
A - Résultats
230
B - Interprétation
230
III - Prospections intensives
232
A - Résultats
232
1 - Transect Lomé - Kuma - Konda
232
2 - Transect
Kpa1imé - Awagomé
233
3 - Enquête dans la région centrale
233
B - Interprétation
236
IV - Conclusion
236
Chapitre deuxième
Prévalence et abondance
237
l
- PoZystoma africanum
238
A - Prévalence
238
1 - Variations dans l'espace
238
2 - Variations dans le temps
241
B - Abondance
242
C - Rapport des populations parasite / hôte
244
II - EupoZystoma aZZuaudi
247
A - Prévalence
247
1 - Variations dans l'espace
247
2 - Variations dans le temps
250
B - Abondance
250
C - Rapports des populations parasite
/ hôte
251
III - Cas de stations négatives
253
IV - Conclusion
253
Chapitre troisième
Caractéristiques des hôtes parasités
255

---

VI
l
- PoZystoma africanum
255
A - Age de l'hôte
255
B - Sexe de l'hôte
256
II - EupoZystoma aZZuaudi
258
A - Age de l'hôte
258
B - Sexe de l'hôte
260
III - Conclusion
260
CHapitre quatrième
Influence du macro-environnement
sur l'épidémiologie
265
l
- Influence du macro-environnement au Togo
266
A - Influence de la végétation
266
B - Influence de la température
266
C - Influence de la pluviométrie et du nombre
de mois écologiquement secs
268
1 - Influence sur la complémentarité
des deux aires
268
2 - Influence sur les variations du taux et
de l'intensité de l'infestation
271
II - Influence du macro-environnement en Afrique
276
A - Stations à P. africanum
276
B - Stations à E. aZZuaudi
277
C - Exigences climatiques de cha~ue parasite
279
D - Aires d'extension possi~le des deux espèces
279
III - Conclusion
284
Chapitre cinquième
Influence du micro-environnement
sur l'épidémiologie
285
l - Morphologie, croissance et développement de
Bufo reguZaris
286
II - Relations écologiques avec d'autres espèces
appartenant au genre Bufo
290
III - Analyse du sang et des chants
294
IV - Infestations croisées
296
A - Résultats qualitatifs
298
B - RésultaLb quantitatifs
298
1 - Cas de. E. aUuaudi
298
2 - Cas de P. af1'icanum
299
3 - Interprétation
301
V - Comportement reproducteur
301
A - En zone humide
302
1 - Les stations
302

---

VII
2 - Observations de terrain
302
3 - Déroulement de l'ovogénèse
303
B - En zone sèche
310
1 - Les stations
310
2 - Observations de terrain
310
3 - Déroulement de l'ovogénèse
312
VI - Concl us ion
316
Chapitre sixième
Spécificité parasitaire
321
l - Distinction des espèces
322
A - Polystoma africanum
322·
B - Eupolystoma aZZuaudi
322
II - Infestations expérimentales
323
A - Polystoma africanum
323
B - Eupolystoma alluaudi
323
III - Distribution
324
A -Polystoma africanum
324
1 - Résultats antérieurs
324
2 - Observations au Togo
324
B - Eupolystoma aZZuaudi
327
1 - Résultats antérieurs
327
2 - Observations au Togo
328
IV - Cumu1ation des résultats
329
A - Polystoma africanum
329
B - Eupolystoma alluaudi
329
V - Dynamique des relations hôte - p~rasite
330
A - Cas de plusieurs espèces hôtes
331
B - Cas d'une seule espèce hôte
334
1 - Dans deux régions éloignées
334
2 - Dans une même région
336
VI - Conclusion
337
Chapitre septième
Adaptation des deux espèces à
leur environnement
339
1 - PoZystoma africanum
339
A - Adaptation de P.africanum à son hôte
340
1- Ovogénèse continue
340
2 - Déclenchement de la ponte
340
3 - Simultanéité des pontes
342
4 - Rapidité du développement embryonnaire
342
5 - Réussite de l'infestation par les
oncomiracidium
l
342

---

VIII
6 - Déterminisme du développement des
oncomiracidium
l
343
7 - Réussite de l'infestation par les
oncomiracidium
I I 1
343
8 - Déterminisme du développement des
oncomiracidium
I I 1
343
9 - Réussite de l'infestation par les
oncomiracidium
I I 2
344
10 - Déterminisme du développement des
oncomiracidium
I I 2
344
B - Adaptation du parasite au climat
346
1 - Biotope favorable
346
2 - Biotope plus sec
348
3 - Biotope plus humide
348
II - Eupiystoma aZZuaudi
349
A - Adaptation du parasite à son hôte
349
1 - Ovogénèse continue
349
2 - Déclenchement de la ponte
350
3 - Eclosion des oncomiracidium
350
4 - Réussite de l'infestation par les
oncomiracidium
350
B - Adaptation du parasite au climat
352
1 - Biotope favorable
352
2 - Biotope plus sec
353
3 - Biotope plus humide
354
III - Comparaison des deux espèces
354
IV - Originalité de ces adaptations
356
A - Le dimorphisme évolutif de PoZystoma africanum
356
1 - Le dimorphisme évolutif dans le parasitisme
356
2 - Le dimorphisme évolutif chez les
Polystomatidae
356
3 - Avantages adaptatifs et signification
phylétique
357
B - Le cycle interne de EupoZystoma
aZZuaudi
358
1 - Le cycle interne dans le parasitisme
358
2 - Le cycle interne chez les Polystomatidae
360
3 - Avantages adaptatifs et signification phylétique 362
C - La transmission directe chez EupoZystoma
aZZuaudi
363
1 - La transmission directe dans le parasitisme
363

---

IX
2 - La transmission directe chez les
Polystomatidae
363
3 - Avantages adaptatifs et interprétation
phylétique
365
D - Conclusion
366
CONCLUSION
369
BIBLIOGRAPHIE
375

---

A V A N T
PROPOS
C'e6t glLâc.e. a l ' e.x.:tILême. 0bUge.anc.e. de. Mo n6.te.uIL le. Re.c.:te.UIl
G.A. JOHNSON que. nou..6 aVOn6 pu pOUlUJu.tVILe. no.6 1Le.c.he.JLc.he6 dan6 le. eadn»:
de. l'UMve.JL.6Ué du BéMn, a Lomé. Nou..6 lu.t adILe6.6 on6 no.6 ciuüeuneux.
lLeme.JLue.me.n:t.6 poUll Les c.ondUion6 de. :tILavail qu.t nou..6 ont été 066e.JL:te6
au Togo, e.:t poUIL avoin: ac.c.e.pté, malglLé .6 es 10U!Lde6 C.hMg es , de. 6a.ilLe.
paILÜe. du jUllIj. Nou..6 le. plL-iOn6 d'aglLée.JL l'e.XplLe6.6.ton de. naoce. glLa:tUu-
de. e.:t de. no:tILe. 1Le6 pe.c.:tue.u..6 e. c.o n6.tdéILilio 11. •
L'e.n6e.mble. de. no.6 :tILavaux a Ué e.66e.c.:tué .60u..6 la d.tJLe.c.tion
éc.la.tlLée. de. Mo n6.te.uIL le. PILO 6e6.6 e.uIL R. BOURGAT qu.t nou..6 a ac.c.ue.UUe. a
l'Ec.ole. des Sue.nc.e6 e.:t nou..6 a olL-ie.ntée. Ve.JL.6 la PalLMUolog.te. des Amph-t-
b.te.Yl6. rI a été pOUIL nous , .6UIL le. te.JLILa-tn c.omme. au labolLa:to.ilLe., un gu.tde.
at:te.nt<.6 auque.l nou..6 de.vo n6 l' e6.6 e.nt<.e.l de. n.o:tILe. 6onmaxi»n de. c.he.JLc.he.UIl.
NoU.6 .6 omme6 :tILè..6 c.o n6ue.nte. de. ce qu' i l nou..6 a appolL:té et: l'aM UIlon6 de.
no:tILe. v.tve. 1Le.c.onna.t.6.6anc.e..
MOn6.te.uIL le. PIL06e6.6e.uIL C. COMBES a toujOUlUJ e.nc.oUllagé e.:t .6u.tv.t
de. :tILè.6 plLè..6 la lLéaU.6ilion de. noo:« pMglLamme. de. 1Le.c.he.JLc.he.. Nou..6 lu.t
.6omme6 égaleme.nt lLe.de.vable. de. de.ux .6 éj OUlUJ au Ce.n:tILe. UMve.JL.6.t:ta.tILe. de.

---

PERPIGNAN pe.ndant le.J.>que.t6 noM avon6 pu to ngue.me.nt béné6-tueJl. de. .6 es
~que.J.> et de. .6 es con6e.il.6. Qu'il ve.uille. b-te.n :tJr.OUVeJl. -tu l' e.x.pJte.J.>-
.6-ton de. no:tJr.e. gJtande. adm,[ftilion et de. nain». .6-tnc.è.Jte. gJtaü..tude..
NOM .6omme.J.> :tJr.è..6 touc.hée. de. l'atte.nt,[on qu'a poJtté à no.6 tJta-
vaux. MOn6-te.uJt le. PJto6e.J.>.6e.uJt M. LAMOTTE qu,[ 6ût notn« maZ.:tJte. à l'Ec.ole.
NoJtma.te. Supéft,[e.uJte.. ToujouM :tJr.è..6 ouve.Jtt à no.6 pJtéoc.c.upilion6, il a,
pM .6a c.ontJt-tbution pe..!t.6onne.U.e., appoJtté des sotuxcons he.uJte.Me.J.> à un
gJtand nombJte. d' e.ntJte. e.U.e.J.>. NOM le. pft,[On6 de. cno.ou: e.n no:tJr.e. -tndé6e.c.-
tible. attac.heme.nt et e.n no:tJr.e. pJto 60nd Jte.J.> pe.c.t.
Mon6-te.uJt le. PJto6e.J.>.6e.uJt L. EUZET, de. l'Un-tve..!t.6-tté de. MONTPELLIER,
a b-te.n v0ufu .6'-tnté.JtQM eJl. à no.6 Jté.6 u.Ua..t6 et noM 6a-tJte. béné MueJl. de. .6 a
gJtande. e.x.pWe.nc.e.. NOM le. pft,[On6 d'agJtéeJl. le. té.mo-tgnage. de. noou: Jte.J.>pe.c.-
tue.Me. Jte.c.onnMManc.e., pouJt .6a gJtande. .6oWwude. et pouJt tes C.On6e.il.6
pJtéue.ux. qu'il a ac.c.e.pté de. noM pJtod,[gUeJl..
NOM adness 0n6 no.6 .6-tnc.è.Jte.J.> JtemeJl.ue.me.nt.6 à Mo n6-te.uJt le. Pno 6es -
.6e.uJt E.R. BRYGOO, pouJt l'ac.c.ueil b-te.nv~nt qu'il noM a Jté.6eJl.vé au
MM éum Nilional d' H-t.6to,[fte. NatuJte.U.e. et .6 omme.J.> paJtt-tc.uUè.Jte.me.nt .6 e.n6-tble.
à l'honne.uJt qu'il noM a 6a-tt e.n ac.c.e.ptant de. jugeJl. c.e. tJtavail.
Mo n6-te.uJt le. Pno 6e.J.>.6 e.uJt P. NABEVE, V-tc.e. - Re.c.te.uJt de. l' Un,[ve..!t.6-tté
du Bén-tn, MOn6-te.uJt A. BAKPESSI, Se.c.Jtéta-tJte. Géné.Jta.t et
MOn6-te.uJt le. PJto6e.J.>-
.6 e.uJt A.K• KEKEH, V,[fte.c.te.uJt de. l' Ec.ole. de.J.> Sue.nc.e.J.>, 0nt xou] OUM été thè..6
atte.nt,[6.6 à no.6 pJto blè.me.J.>. NOM le.uJt e.n .6 omme.J.> thè..6 Jte.c.o nna-t.6.6 ante. et le.J.>
M.6uJton6 de. no:tJr.e. Jte.J.>pe.c.tue.ux. dévoueme.nt.
NOM te.non6 à JtemeJl.ueJl. b-te.n v-tve.me.nt tOM ceux qu,[ ont ac.c.e.pté
de. Jte..t,[Jte. une. paJtt-te. du manM c.Jt,[t : Mo n6-te.uJt le. Pna 6e.J.>.6 e.uJt M. WA LVEN de.
l'Un-tVeM-tté du Bén-tn, qu,[ noM a gu,[dée. dan6 la co nna-t.6.6anc.e. de. La. Phy-
.6-tolog-te. des Amph-tb-te.n6, Me.J.> .6-te.UM tes Pno 6e.J.>.6 e.UM H. ATTIGNO N V,[fte.c.te.uJt
du village. du Bén-tn et A. GNON, In6pe.c.te.uJt de. l'En6ugneme.nt au Togo, qu,[
noM ont 6a-tt béné6-tueJl. de. le.uJt e.x.pWe.nc.e. e.n c.Umatolog-te., Mon6-te.uJt le.
PJto6e.J.>.6e.uJt R. MARRONY, V,[fte.c.te.uJt du C.R.E.U.F.O.P., à PeJl.p-tgnan, qu,[ a
ac.c.e.pté de. c.ontJtôleJl. no.6 c.a.e.e.u-e..o de. pJto babil-tté..6 •
Mon6-te.uJt K. BOVOMBOSSOU, V,[fte.c.te.uJt adjo-tnt de. .ta MétéoJtolog-te.
Nilio na1.e. à LOME, noM a thè..6 Mmableme.nt c.ommun-tqué le.J.> do nnée.J.>, non
pubUée.J.>, de. .6 es bilan6 pfuv-toméWque.J.>. NOM lu,[ e.n .6 omme.J.> pMt,[c.uUè.-
Jteme.nt Jte.c.onna-t.6.6ante..

---

Nof.J..6 avon.6 gJta.ndeme.nt appJLéué .ta. c.otiaboJtCLt,[on de. Me.M..te.wt6
J.L. MORERE et A. VIEILLARV qui ont b..i.e.n voulu m~e. à notJLe. dihpo~..i.­
tio n lu .6 0 nogJta.mmu du c.ha~ d' AmphÂ..b..i.e.n.6, JLé~ U au laboJta.to..i.JLe.
d'ac.of.J..6tique. de. l' UY!...i.ve.MLté de. PARIS VI. Nof.J..6 devons égaleme.nt à .ta.
b..i.e.nvUtia.nc.e. de. Mon.6..i.e.uJL J.J. MORERE lu e.Yl.JLe.g~tJLeme.~ du c.ha~
nuptiaux de. .ta. JLég..i.o n de. Kpal..i.mé et l' analy.6e c.ompMée. du .6 0 nogJLammu •
Nof.J..6 adsessons no.6 ~..i.nc.èJtu JLeme.JLueme.~ à MUe. M.T. ALMERAS,
à MM. K. KOMI, S.V. KULO, K. TEKPO et R. BARRIERE qui nof.J..6 ont 6aLt bé-
né6..i.c...i.e.JL de. le.UJL c.ompéte.nc.e. te.c.hY!...i.que. ave.c. be.auc.oup de. dévoueme.nt.
Mon.6..i.e.UJL J.M. LAURENT, qui ut l'aute.UJL du photogJLaphÂ..u et
M. S. AGBALO qui a e.xéc.uté lu dess.in» aux po..i.~ du Poly~tomu et du
AmphÂ..b..i.e.n.6, ont gJta.nde.me.nt c.on.tJL..i.bué. à embe.U..i.JL eei; ouvJLage.. Nof.J..6 le.Wt
e.xpJL..i.mOn.6 no~ v..i.6.6 JLeme.JLueme.~.
Nof.J..6 ne. POUVOYL6 nomme.JL ..i.u tOf.J..6 lu membJLu du pe.Monne.l du
LaboJta.to..i.JLe. de. &olog..i.e. An)male. de. PERPIGNAN et lu pJL..i.On.6 de. nof.J..6 e.n
e.xc.f.J..6e.JL. Qu'ili .6ac.he.nt que. nof.J..6 avon.6 été tJLè.6 xouehêe. pM l'a..i.de. cha-
le.UJLe.f.J..6 e et e.6 Mc.ac.e. qu'i l i ont b..i.e.n voulu nous apponxe»: dans l' e.xéc.ution
de. c.e. tJLavail.
Madame. V. FERNANVEZ ~'ut C.hMgée. de. .ta. dact.ylogJta.phÂ..e. du ma-
Yl.f.J..6c.JLU dan.6 du dUati et avec une. c.ompéte.nc.e. qui ont 6oJLc.é naou: admi»
Jr.atJ.on.
L'..i.mpJLu.6..i.on déMvU.ilve. de. la eouverdune: et c.e.Ue. du c.oJLp.6 de.
l' ouvJta.ge. ont été JLé~éu avac dévoueme.nt et m..i.n.u.tie., JLupe.c..tiveme.nt
pM l' oxeu.e». de. duplic.aUon de. l' Un...i.Ve.MLté de. MONTPELLI ER et pM c.e.lui
du Ce.n.tJLe. UY!...i.Ve.M..i.ta..i.JLe. de. PERPIGNAN.
Nof.J..6 adnessons , e.n te.JLm..i.nant, une. pe.YL6ée. pMtic.ul..i.èJte. au Voc.te.UJL
A.G. SALAMI dont .ta. c.ompJLéhe.n.6..i.on et le. .6outie.n .6an.6 6a..i.Ue. nof.J..6 ont pe.JL-
~ de. condiün»: à .6on te.JLme. .ta. :tâc.he. que. nof.J..6 av..i.oYL6 e.n.tJLe.pWe..

---

1 i~ T R0 J) UCT ION
Si les Amphibiens d'AFRIQUE ont fait l'objet, depuis le début
du siècle, de prospections relativement intensives, peu d'intérêt a été
porté, jusqu'à une date récente, à leurs parasites Monogènes.
Au cours des quinze dernières années, et parallèlement aux
travaux effectués, en EUROPE, sur la biologie et l'écologie de ce groupe,
les recherches se sont intensifiées et ont accumulé des résultats nom-
breux, essentiellement faunistiques.
Dans ce contexte, l'inventaire et l'étude biologique des Po-
lystomatidae d'Amphibiens, au TOGO, a été notre premier objectif. Ce
pays, situé entre les deux blocs forestiers africains et présentant, sur
le plan climatique, une originalité remarquable en AFRIQUE de l'Ouest,
n'avait fait jusque là l'objet d'aucune investigation~
Notre recherche a été rapidement orientée par la découverte,
chez apparemment un même Amphibien, Bufo pegulapis Reuss, 1834, de deux
Polystomes appartenant à des genres très différents, Polystoma afpioanum

---

2
Szidat, 1932 et EupoZystoma aZZuaudi de Beauchamp, 1913, encore très peu
connus en AFRIQUE. Ce cas, le premier semble-t-il signalé dans le monde,
posait des problèmes spécifiques que nous avons tenté de résoudre.
Dans la première partie, nous avons défini le milieu géographi-
que qui a servi de cadre à nos recherches, en insistant sur ses composan-
tes climatiques susceptibles d'agir, à la fois, sur l'hôte et les parasi-
tes. Nous avons décrit ensuite sommairement les techniques utilisées.
Dans la seconde partie, nous avons fait le point des connais-
sances acquises sur l'hôte et les P.olystomatidae africains et malgaches,
connaissances à partir desquelles nous avons déterminé nos objectifs de
travail.
Dans la troisième partie, nous avons proposé une description
des deux parasites (stade vésical, oncomiracidium, stades branchiaux) et
nous avons fait ressortir les aspects morpho-anatomiques permettant de
les distinguer des espèces congénériques.
La quatrième partie nous a permis d'aborder la question des
cycles biologiques des deux Polystomes. Nous avons étudié expérimentale-
ment, chez l'hôte habituel, les conditions de déclenchement et le dérou-
lement de la ponte d'une part, les caractéristiques de la transmission
et du développement de l'oncomiracidium d'autre part. Des essais d'infes-
tation ont été également tentés chez des hôtes nouveaux.
Dans la dernière partie, l'accent a été mis sur les problèmes
épidémiologiques. La distribution des' deux parasites a été précisée, au
TOGO, de même que la prévalence et l'abondance. L'âge et le sexe des
hôtes parasités ont également fait l'objet d'investigations.
Afin d'analyser le déterminisme de cette distribution, nous
avons cherché à la mettre en relation dans un premier temps, avec certai-
nes caractéristiques du macro-environnement, à l'échelle du TOGO, puis à
l'échelle du continent africain, dans un second temps avec certaines ca-
ractéristiques du micro-environnement.
L'étude d'une distribution éventuelle des deux espèces en de-
hors de l'hôte habituel nous a conduit à évaluer leur degré de spécificité.
La confrontation des résultats obtenus nous a permis, en dernier
lieu, de dégager les traits marquant l'originalité de l'adaptation
des
deux Polystomes vis-à-vis d'un même hôte Amphibien.

---

CADRE
GEOGRAPHIQUE
f1ETHODOLOG 1 E
- -,-.:---_._-. ----

---

5
CADRE
GE0 GRAPHI QUE
Le TOGO se situe immédiatement à l'Est du méridien de Greenwich,
entre le sixième et le onzième parallèle. Il s'ouvre,au Sud, sur le Golfe
de GUINEE et partage ses frontières à l'Ouest avec le GHANA, au Nord avec
la HAUTE VOLTA, à l'Est avec le BENIN. Il apparait comme une étroite bande
de terrain de 80 à 120 km de large mais qui s'étend du Nord au Sud sur
plus de 600 km. De ce fait, il offre une riche diversité se sous-climats,
diversité encore augmentée par l'existence de variations locales.
L'importance accordée à l'analyse de ces variations est motivée
par le fait qu'elles seront mises en corrélation avec certains aspects de
la biologie des hôtes et des parasites que nous étudions. Il s'est avéré
en effet, au cours de nos recherches, qu'il existait un rapport entre la
biogéographie des Polystomatidae de Bufo reguLaris au TOGO, les caracté-
ristiques épidémiologiques des stations et les données climatiques.
____ :---'k

---

6
1. LA MOSAIQUE CLIMATIQUE DU TOGO.
La synthèse qui suit s'appuie sur les publications d'ATTIGNON
(1960), CROSNIER et BERRIT (1963), GNON (1967), CORNEVIN (1969) LAMOUROUX
(1969), les ouvrages plus généraux de VAN CHI BONNARDEL (1973), DEMANGEOT
(1976), PAGNEY (1976), et sur les relevés établis par les services de la
Météorologie Nationale. Les valeurs thermiques et pluviométriques rappor-
tées dans le présent travail proviennent soit de tels relevés actuellement
à l'étude et non encore publiés mais auxquels nous avons pu avoir accès,
soit de données éparses dans la littérature précédemment citée. Ces sour-
ces limitées déterminent, dans une large mesure, le choix des stations
climatiques-types.
A. LES FACTEURS ZONAUX.
Comme toute l'AFRIQUE de l'Oues~ le TOGO est soumis à l'influence
contraire
- d'une part des basses pressions équatoriales correspondant à
une masse d'air humide,
d'autre part des hautes pressions subtropicales correspondant
à une masse d'air sec, rabattue vers le sol par le puissant flux du jet
stream.
Au contact de ces deux masses d'air se développe un front inter-
tropical (FIT) dont les déplacements (du Sud au Nord et du Nord au Sud)
modifient les zones d'influence des vents alizés, venus du Sud~Est dans
l'hémisphère Sud, du Nord~Est dans l'hémisphère Nord: l'arrivée du FIT
est marquée par un changement de cap des vents qui, de Nord-Est, passent
à Sud-Est ou inversement. L'alizé du Nord-Est prend localement le nom
d'harmattan. C'est un alizé sec qui souffle en hiver, quand le FIT est re-
foulé vers le Sud. C'est le "vent de la sècheresse et des feux de brousse,
le vent de la désolation" (LAMOUROUX, 1969).
A ce jeu de facteurs zonaux, c'est-à-dire agissant selon des
zones disposées en anneaux ceinturant la terre, parallèlement à l'équateur,
se superpose la mousson. Phénomène typiquement azonal, son influence, en
AFRIQUE de l'Ouest, du fait de la disposition des côtes, se manifeste ce-
pendant d'une manière zonale. C'est un rouleau d'air chaud et humide (air

---

7
équatorial}, instable, toujours situé en deçà du FIT. Le vent de mousson,
alizé dévié du Sud-Ouest, s'accompagne de précipitations et s'observe
quand le FIT est refoulé vers le Nord. Les pluies qui suivent le passage
du FIT présentent un maximum qui coincide, en AFRIQUE Occidentale, avec
le passage du soleil au zénith : vers le 21 mars et le 21 septembre dans
les régions proches de l'équateur, vers le 21 juin dans les régions pro-
ches du Tropique. Ce sont donc des pluies zénithales d'été.
Ainsi Se trouve défini un TOGO du Sud, au climat subéquatorial
comprenant deux saisons des pluies, et un TOGO du Centre et du Nord, à
climat tropical ne comportant qu'une seule saison des pluies.
B.
LES FACTEURS AZONAUX.
1. L'orientation du littoral.
L'orientation du l~ttoral africain du Cap des Trois Pointes
(à l'Est de TAKORADI au GBANA) à LOME, modère sensiblement l'influence
de la mousson, tout au moins dans le Sud du pays. En effet, de par sa
disposition Sud-Ouest INord-Est, la côte se défile sous le vent de mous-
son qui souffle parallèlement à elle, sans déverser son humidité sur le
continent. De plus la région côtière se trouve abritée de cette mousson
océanique par l'écran que forme, au Sud-Ouest, le cap édifié par les
alluvions de la VOLTA (effet de microrugosité).
2. Le refroidissement des masses océaniques.
A cette meme portion de littoral correspond, sur le plan océa-
nographique, une zone de remontée d'eaux froides (upwelling), dont l'in-
fluence se fait sentir au niveau de toute la province hydrologique qui
s'étend du Cap des Palmes (aux confins du LIBERIA et de la COTE d'IVOIRE)
au méridien 2° Est, donc au-delà de la frontière orientale du TOGO.
Alors qu'en hiver existe au-dessus de la thermocline une couche
de couverture constituée d'eaux chaudes, en été (dest-à-dire pendant la
Saison des pluies) cette couche s'amincit jusqu'à disparaitre au bénéfice
d'une remontée d'eaux froides
l'évaporation s'en trouve ralentie, les
précipitations diminuées.

---

8
3. Le rel ief.
Le TOGO est, dans sa plus grande partie, un pays de plaines et
de plateaux (figure 1) : plaine côtière au Sud, plaine du Nord, région
des plateaux, dont l'altitude varie de 150 à 500 m, au Centre Sud. La
région des plateaux est limitée,au Nord et à l'Ouest, par une petite chaine
montagneuse orientée Sud-Ouest/Nord-Est qui prolonge le massif béninois
de l'ATAKORA et le massif ghanéen de l'AKWAPIN. Cette chaine comprend du
Sud au Nord: les Monts du TOGO, les Monts du FAZAO et de MALFAKASSA,
enfin une partie de l'ATAKORA. Elle culmine, dans sa partie méridionale,
aux environs de 1000 m (Monts du TOGO).
Bien que modeste, cette dorsale montagneuse joue un rôle non
négligeable dans la distribution des pluies et des vents. Lesversatlts
exposés au Sud sont beaucoup plus arrosés que les régions basses avoisi-
nantes ou les versants exposés au Nord et ceci d'autant qu'ils sont plus
méridionaux, donc plus proches de la mousson océanique, et moins souvent
soumis aux effets desséchants de l'harmattan, d'origine septentrionale.
Ce dernier ne se trouve pas pour autant freiné par cet écran montagneux.
Tout au contraire il semblerait qu'il soit canalisé par lui, ce qui lui
permet de franchir le Centre Est (région de l'Est-Mono) et d'atteindre
la côte, en coin, plus souvent que partout ailleurs en AFRIQUE Occiden-
tale ..
C.
LA PLUVIOMETRIE.
La confusion qui semble encore régner dans la détermination
des régions soumises à ce qu'il est convenu d'appeler le climat guinéen
ou le climat soudanien, de même que la définition géographique des zones
et des végétations correspondantes, rend leur emploi délicat. Seuls sont
retenus ici les termes : climat équatorial ou subéquatorial, climat tro-
pical, climat de transition, qui sont, eux, sans ambiguité.
Les fluctuations de la pluviométrie résultant de l'effet des
Fig. 1 - TOGO
Relief et hydrographie

---

BENIN
GHANA
N
l
r-I
~700m
·,:·
B
::;'::;':"'~ 5 00 .
.. '::
m
'::.: 200m
o~
1
1
o
50
100km

---

10
facteurs zonaux et azonaux permettent de définir quatre reg1mes pluvio-
métriques: celui de la région côtière et de l'arrière pays, de type
subéquatorial, celui des reliefs, des plaines et des plateaux, de type
tropical.
1. La région côtière.
L'orientation du littoral et le refroidissement des masses
océaniques font de la côte togolaise la région la plus sèche du pays,
alors que son rythme pluviométrique, de type subéquatorial à deux sai-
sons des pluies, laisserait soupçonner, au contraire, d'abondantes
précipitations, bien réparties sur toute l'année. Cette région reçoit,
en effet,moins de 1000 mm de pluies par an.
2. L'arrière pays.
Un peu plus au Nord, l'influence des facteurs maritimes s'es-
tompant, il pleut davantage: 1000 à 1250 mm par an. Ce climat subéqua-
torial est dit de transition. Les deux saisons des pluies du Sud se
fondent progressivement en une seule, au niveau de NOTSE (7° Nord).
\\
3. \\tes re li'~fs .
,
1
Les Mçn~s TOGO, bi en/ exposés à la mousson océan'ique, reçoivent
1400 à 1850 mm d~"pluiespar 'an, alors que les Monts du Centre et du
...... ~
,
Nord (FAZAO, MALFAKASSA, ATAKORA) sont moins arrosés et ne reçoivent
plus que 1400 à 1550 mm par an.
4. Les plaines et les plateaux.
Le reste du pays est plus sec. Il ne tombe annuellement sur les
plateaux du Centre et sur la plaine du Nord que 1000 à 1400 mm de pluies.
Les caractéristiques pluviométriques de chacune de ces régions
apparaissent sur la carte des isohyètes des moyennes annuelles (figure 2),
Fig. 2 - TOGO
Isohyètes des moyennes annuelles (période 1941-1970).
Les stations climatologiques sont dénommées sur la figure 1.

---

Plaine du nord
Relieis
Plateaux
Arrière pays
Région côtlere
1
1
o
50

---

12
établie sur une période de trente ans t de 1941 à 1970 (d'après un docu-
ment non publié du Service de la Météorologie Nationale).
D. TEMPERATURE ET MOIS ECOLOGIQUEMENT SECS.
Aux importantes variations pluviométriques marquant l'alter-
nance des saisons t ne correspondent,paradoxalement t que de faibles varia-
tions thermiques. Les moyennes thermiques t sur une période de douze à
quinze ans (jusqu'en 1956)t de quelques stations réparties du Sud au
Nord: LOME-AIR t NOTSE t ATAKPAME t SOKODE t MANGO t sont reportées dans le
tableau 1 (d'après LAMOUROUX t 1969) sous la forme
des maxima moyens mensuels
TX t
- des minima moyens mensuels
Tnt
- des moyennes mensuelles : M.
L'examen de ce tableau fait ressortir une évolution générale du
Sud au Nord marquée par :
- une augmentation légère mais continue des valeurs de Mt qui
apparaît dans le calcul de sa moyenne annuelle; celle-ci est t à LOME
de 26°5 t à MANGO de 28°4 t
- une augmentation plus marquée des écarts mensuels (Tx-Tn) ;
ces écarts varient t à LOME de 4°7 en juillet à 8°2 en décembre t tandis
qu'à MANGO ils varient de 7°4 en Août à 16°8 en Novembre.
Ce gradient thermique n'est pas correlé t ,comme on pourrait s'y
attendre t à la pluviométrie: des stations jouissant de climats différents
peuvent avoir des régimes thermiques identiques. Il en est ainsi t par
exemple t d'ATAKPAME t station bien arrosée des montagnes du Sud (1450 mm/an)
et de NOTSE, station plus sèche t située à la limite de la région des pla~
teaux et de l'arrière pays (1180 mm/an). Les moyennes annuelles sont de
26°9 à ATAKPAME t de 27°4 à NOTSE. L'écart (Tx-Tn) varie t à ATAKPAME t de
8° en Août à 14° en Février et à NOTSE de 8°6 en Juillet à 12°9 en Mars.
A cette variation thermique progressive constatée du Sud au
Nord t s'oppose pour chaque station prise isolément, une remarquable cons~
tance des relevés mensuels t tout au long de l'année. Le faible écart des
moyennes de l'année UM = 1°6 à LOME t 2°1 à ATAKPAME t 3° à MANGO) se re-
trouve au niveau des valeurs des maxima et des minima. Les plus grands
écarts n'excèdent pas 5° (ATx est de 1°7 à LOME, 3°4 à ATAKPAME t 4°8 à
MANGO tandis que
~Tn est de 1°3 à LOME t 1°7 à ATAKPAME t 3°5 à MANGO).

---

13
----------------------------------------------------------
---------- ------- --------- --------- --------- --------- ----------
----------
Mois
Moyenne LOME-AIR
NOT SE
ATAKP~ME
SOKODE
MANGO
therm.
--------- ------- --------- --------- --------- --------- ----------
Tx
30,7
34,3
34,0
34,0
36,0
Janvier
Tn
22,9
21,7
20,6
19,3
19,5
M
26,8
28,0
27,5
22,6
27,7
Tx
31,3
36,0
35,5
35,2
37,8
Février
Tn
23,9
23,3
21,5
21,1
21,8
M
27,6
29,6
28,5
28,1
29,8
Tx
31,7
35,9
35,4
35,8
39,2
Mars
Tn
24,5
23,0
22,2
22,3
24,8
M
28,1
29,4
28,8
29,0
32,0
Tx
31,4
34,8
34,3
34,2
38,2
Avril
Tn
24,4
22,8
22,3
21,8
25,8
M
27,9
28,8
28,3
28,0
32,0
Tx
30,8
33,4
32,8
32,1
35,5
Mai
Tn
23,7
22,6
21,7
21,3
24,5
M
27,2
28,0
27,2
26,7
30,0
Tx
29,0
31,5
30,9
30,1
32,3
Juin
Tn
23,1
21,9
21,4
21,0
22 ,9
M
26,0
26,7
26,2
25,6
27,6
Tx
27,2
29,8
29,1
28,4
36,0
Juillet
Tn
22,5
21,2
21,0
20,6
22,3
M
24,8
25,5
25,0
24,5
26,4
Tx
27,1
29,8
28,6
27,6
29,5
Août
Tn
21,9
20,6
20,6
20,7
22,1
M
24,5
25,2
24,6
24,2
25,9
Tx
28,3
31,3
30,0
29,1
30,6
Septembre
Tn
22,5
21,1
20,8
20,6
22,2
M
25,4
26,2
25,4
24,9
26,4
Tx
29,7
32,2
30,5
30,9
32,9
Octobre
Tn
22,7
21,0
21,1
20,5
20,8
M
26,2
26,6
26,3
25,7
27,5
Tx
30,9
33,8
33,2
33,4
35,6
Novembre
Tn
23,1
21,1
21,1
19,7
18,8
M
27,0
27,4
27,3
26,5
28,2
Tx
31,2
34,1
33,9
33,8
35,7
Décembre
Tn
23,0
21,5
20,6
18,4
22,3
M
27,1
27,8
27,3
26,1
27,3
Tx
29,9
33,1
32,6
32,0
34,5
Moyenne
Tn
23,2
21,8
21,2
20,6
22,3
annuelle
M
26,5
27,4
26,9
26,3
28,4
-=========-=======-=========-=========-===================-==========
Tableau 1
Moyennes thermiques de cinq stations climatologiques.

---

14
Cette constance des températures apparaît nettement sur les
diagrammes ombrothermiques de ces cinq stations (figure 3) : les moyen-
nes mensuelles n'oscillent qu'entre 22°6 et 32°. Elle autorise, en pre-
mière approximation, a considérer comme écologiquement secs les mois
où la pluviométrie est inférieure ou égale à 55 mm. Ceci permet de
caractériser rapidement la sècheresse des zones précédemment définies
par le volume global de leurs_ précipitations, au simple vu des relevés
pluviométriques mensuels des principales de leurs stations. Les résul-
tats sont reportés dans le tableau
2
qui récapitule, pour chaque zone,
la pluviométrie annuelle (P.A.), le nombre de saisons des pluies (S.P.)
et le nombre de mois écologiquement secs (M.S.).
================================ --------------------------
----------------- -------- --------
--------
REGIONS
P.A.
S.P.
M.S.
1. région côtière
moins de 1000 mm
2
6 à 7
2. arrière pays
1000 à 1250 mm
2
4
3. reliefs du Sud
1400 à 1850 mm
1
2 à 4
4. reliefs du Centre et du Nord
1400 à 1550 mm
1
4 à 5
5. région des plateaux
1100 à 1400 mm
1
4
6. plaine du Nord
1000 à 1400 mm
1
5 à 6
--------------------------------- ----------------- -------- --------
--------------------------------------------------------------------- "-
Tableau 2
Une parenté climatologique se dessine entre l'extrême Nord et
l'extrême Sud, où le nombre de mois écologiquement est le plus élevé
(5 à 7). Ce nombre est au contraire très bas sur les reliefs du Sud
(2 à 4).
II. CONSEQUENCES SUR L'HYDROGRAPHIE ET LA VEGETATION.
L'influence des mois écologiquement secs est grande sur le ré-
gime hydrographique. Les cours d'eau (figure 1), distribués en trois
grands bassins (bassin côtier du SIO et du HAHO, bassin oriental du MONO,
bassin septentrional de l'OTI), sont presque tous saisonniers et cessent
pratiquement de couler pendant au moins trois mois de l'année.
Fig. 3 - TOGO
Diagrammes ombrothermiques de cinq stations climatologiques. Le
passage du régime équatorial au régime tropical se fait progres-
sivement du Sud au Nord. La constance des moyennes thermiques
est remarquable.

---

mm
oC
Mango
300
200
100
25
~. ': .~..• ::'.~,~J
300
Sokodé
200
100
25
300
Atakpamé
200
100
25
300
Notsé
200
100
25
300
Lo~é-Air
200
100
25

---

16
Le nombre de mois écologiquement secs joue également un rôle
fondamental sur la distribution des paysages végétaux. A la mosaique
des climats locaux correspond une mosaique des types de végétation :
forêt dense très secondarisée, forêt-galerie, forêt sèche et savane
arborée dense, savane arborée de plaine, de plateaux et de montagne,
bush arbustif, marécage herbacé. La répartition de ces différentes
formations est représentée sur la figure 4 (d'après LAMOURDUX, 1969).
On constate que la forêt dense est essentiellement inféodée aux re-
liefs du Sud alors que la savane arborée recouvre la plus grande
partie du pays: de l'arrière pays à la plaine du Nord, en passant
par les reliefs du Centre et du
Nord, sur lesquels on observe cepen-
dant quelques plages de forêt dense. Des lambeaux de forêt sèche ou
de savane arborée dense sont disséminés sur l'ensemble du territoire.
Les forêts-galeries flanquent principalement les grands cours d'eau
du Sud (SIO, HAHO, MONO) et cèdent la place, vers leurs embouchures,
à des marécages herbacés. Le bush se localise dans l'arrière pays.
De larges zones dégradées de culture intense s'observent dans les
zones les plus densément peuplées.
Les planches 1, II et III présentent successivement : deux
aspects de l'arrière pays, deux aspects des reliefs du Centre, deux.as-
pects de la plaine du Nord. Les paysages photographiés sont localisés
sur la figure 4. On constate la distribution quasi-générale de la savane
arborée présente aussi bien au Nord qu'au Centre et au Sud, du fait,
dans ce dernier cas, de l'anomalie climatique méridionale. Dans le Cen-
tre, seuls les versants Sud de la dorsale montagneuse, recueillant les
effets de la mousson du Sud-Ouest, se couvrent de forêts.
Fig. 4 - TOGO
Formations végétales (d'après LAMOUROUX, 1969).

---

N
1
liB
forêt humide très secondarisée
forêt galerie
forêt sèche, savane arborée dense
savane arborée
bush arbustif
_ _ _ lB
y~~;;;:=:;~ _ lA
zone mar~cageuse
zone de culture
~---~10ol<m
o

---

18
Planche l : Deux aspects de l'arrière pays.
A
Route VOGAN-SEVAGAN au Nord-Est du Lac TOGO
BRoute AFANYANGAN.AGOME, à la frontière béninoise, environ 30 km au
Nord d'ANEHO.
L'anomalie du Sud TOGO permet à la savane arborée de se déve-
lopper sous des latitudes subéquatoriales.
Planche II : Deux aspects des reliefs du Centre.
A : ALEDJO-PEWA, col au-delà duquel s'amorce, plus au Nord la descente
sur BAFILO
BRoute ALEHERIDE-PEWA, versant Sud des Monts d'ALEDJO-KADARA, 55 km
au Nord de SOKODE.
Influence des pluies orographiques sur la végétation : forêt
sur les versants Sud (B), savane arborée dans les zones plus abritées de
la mousson du Sud-Ouest (A).
Planche III : Deux aspects de la plaine du Nord.
A
Route NIAMTOUGOU-SIOU, entre LAMA-KARA et KANTE
B
Piste KOUMANDE-TCHANORO, au Sud-Est de BAFILO.
L'accentuation de la sècheresse vers le Nord provoque la
réréfaction des arbres de la savane arborée. Encore assez nombreux vers
BAFILO (B), ils le sont beaucoup moins vers LAMA-KARA et KANTE (A) •.

---

Planche 1
A
B

---

---

Planche Il

---

---

Planche III
A
B

---

---

METHODOLOGIE
I. STATIONS PROSPECTEES.
L'ensemble des stations prospectées est localisé sur la fi-
gure 5. Nos observations ont été tout d'abord réalisées de façon exten-
sive puis, dans certaines zones privilégiées, de façon intensive. Plu-
sieurs stations ont été par ailleurs visitées de façon continue.
A. PROSPECTION EXTENSIVE.
Les crapauds ont été recherchés, sur l'ensemble du territo~re,
dans les lieux habités ou au moins cultivés. Ils fréquentent en effet
les zones de culture, les forêts défrichées, les abords des routes et
des chemins. Ils s'aventurent dans les villages et même dans les villes,
au voisinage des maisons et dans les jardins. Les récoltes s'effectuent
donc dans les agglomérations ou dans leurs alentours immédiats.
Les têtards ont été récoltés dans les collections d'eau stag-
nante (cours d'eau en période d'étiage, mares, bassins de pisciculture,
rizières inondées, canaux d'alimentation à débit lent des bassins et des

---

26
rizières). Ils fréquentent surtout les zones de bordure peu profondes où
ils peuvent constituer des peuplements très denses.
Les stations visitées sont les suivantes :
- plaine du Nord: DAPAONG, MANGO, KANTE, LAMA-KARA
- reliefs du Centre et du Sud: BOULO, BADOU, KUMA-KONDA,
KiPALIME
- région des plateaux: KAMBOLE, SOTOUBOUA, BLITTA, AWAGOME,
WAHALA (rivière CHRA, dépendant du bassin du MONO)
- arrière-pays: TETETOU, AGOME-GLOZOU ;
- région côtière: LOME, KELEGOUGAN (zone d'inondation du SIO),
MISSION-TOVE (rizières irriguées par le SIO), AHOTOE (zone d'inondation
du HAHO).
B. PROSPECTION INTENSIVE.
Trois régions situées aux confins des aires de distribution des
deux parasites étudiés ont été,pour cette raison, couvertes par un réseau
plus dense de stations. Il s'agit:
- d'une part, d'une zone englobant autour de la ville de SOKODE
les stations de BASSAR, BAFILO, ALEDJO-KADARA, SOKODE-Ville, SOKODE-NA
(bassins de pisciculture), TCHAMBA-MONO, KABOU
- d'autre part, de deux transects plus méridionaux,
. l'un reliant LOME à KUMA KONDA et passant par les stations de
BAD,JA, ASSAHOUN, WUDZRALE, GADJAGAN, AKOUMAHOU, ATIGBE, NYONGBO, AGBESSIA,
TOVE, KPALIME, KOUSSOUNTOU et YOH,
. l'autre reliant KPALIME à AWAGOME et passant par les stations
d'AKATA-KANAN, ATTIGBA, DAFON, SODO ZONGO, AMLAME et ATAKPAME.
C. PROSPECTION CONTINUE.
La recherche de crapauds et de têtards a été réalisée de façon
continue à LOME et dans la région de KPALIME, ces deux lieux étant choi-
sis pour leurs parasitofaunes différentes et pour leur contraste clima-
tique bien tranché. Ces récoltes ont permis notamment d'étudier les moda-
lités du comportement reproducteur de l'hôte.
Fig. 5 - Localisation des stations prospectées.

---

N
• Dapaong
l
o
50
100 km
Kanté •
Lama-Kara
,..--_.._-----.--- -,1
Kabou
Bafilo
• •
•
enquête
dans
la
•
•
1
~
••
Bassar
• Alédjo-Kadara
Région
Centrale
. '\\.
•
• ' Tchamba-Mono
Sokodé-Vi lle ••
:
~--------- Sokodé-Nâ
•
•Kambolé
• Sotouboua
.Blitta
1" Awagomé
+-.-
_
1
Atakpamé
+-
_
Awagomé
1
Amlamé
......,.._ _
1
2 Sodc-Zongo c,
Dafon _ _....
1
1
Attigba_
1
Akata-Kanan
·1
enquêtes
~ Kpalimé
• Wahala
en transects
~
1
.J
Tététou
1
1
1
1
)
1
1
Agomé-Glozou
1
1
1
1
1
1
1
1
1
.&

---

28
La région de KPALIME, avec une pluviométrie moyenne annuelle
de 1569 mm, appartient à la zone la plus humide du pays. Pendant trois
années consécutives, 1975, 1976, 1977, elle a été visitée de Septembre
à Juillet généralement toutes les deux semaines. Les têtards de B. regu-
laris ont été systématiquement recherchés dans trois stations :
- station nO 1 : petite rivière coulant Nord-Est/Sud-Ouest, à
l'entrée Sud de la ville de KPALIME et coupant la route LOME-KPALIME au
niveau du village d'AGBESSIA ;
- station nO 2 : cinq bassins de pisciculture situés à la sor-
tie Nord-Est de la même ville, près du village de KPODZI ;
- station nO 3 : trois bassins de pisculture situés au-delà
du village de KUMA KONDA,
perché sur les flancs des Monts TOGO, à 6 km
environ au Nord-Ouest de KPALIME.
Les jeunes et les adultes ont été récoltés dans les jardins
de l'Ecole Nationale d'Agriculture de TOVE et de l'Hôtel du 30 Août
(dont les luminaires bas attirent, dès la tombée du jour, une foule
d'insectes, suivie bientôt d'une foule de crapauds qui s'en: nourrissent)
et aux abords des villages de KPODZI et de KUMA KONDA. .
La région de LOME, avec une pluviométrie annuelle moyenne de
952 mm, appartient à la zone la plus sèche du pays.
Les observations ont été réalisées :
- d'une part aux sorties Nord et Nord-Est de la ville où deux
dépressions, l'une naturelle, l'autre résultant de l'exploitation ancien-
ne d'une carrière d'argile, ont permis la constitution, selon les années,
d'une mare permanente ou temporaire;
- d'autre part sur le campus universitaire et ses environs.
II. TECHNIQUES UTILISEES.
A. TECHNIQUES MICROSCOPIQUES.
Les Polystomes adultes et juvéniles, destinés à être mesurés,
ont été simplement fixés en extension dans un bain d'alcool chaud (cas
des populations de E. alluaudi à très fort effectif : plusieurs centaines
à quelques milliers). Les Polystomes et les
néoténiques, ainsi
que les organes parasités, destinés à une étude anatomique précise, ont

---

29
ont été fixés au Bouin. Les parasites ont été légèrement aplatis puis co-
lorés in toto au carmin de Grenacher. Les coupes sériées de parasite et
d'organe ont été colorées à l'Azan de Heidenhain.
Les larves nageant es ont été examinées in vivo entre lame et
lamelle pour l'étude des crochets. Elles ont été imprégnées au nitrate
d'argent selon la méthode de GINETSINSKAYA et DOBROVOLSKY (1963), pour
l'étude des cellules ciJiées et des sensilles.
B. TECHNIQUES D'ENREGISTREMENT.
Les émissions sonores des hôtes(l) ont été enregistrées sur un
magnétophone UHER 4000. Les chants nuptiaux ont été captés dans la nature,
les cris de libération (ou cris de relâchement) en laboratoire, l'animal
étant maintenu dorsalement et légèrement pressé.
C. TECHNIQUES D'ELEVAGE ET DE CONSERVATION.
1. Elevage des têtards.
Les têtards ont été élevés dans des aquariums de 24x13x16 cm et
nourris d'un produit commercialisé sous le nom de "tétramin", normalement
destiné à l'élevage des poissons d'ornement. Des plantes aquatiques, con-
servées au moins deux semaines à l'extérieur des aquariums (pour permettre
l'éclosion d'éventuels oeufs de parasite entraînés avec elles, au moment
de leur récolte) ont été introduites dans les milieux d'élevage: la crois-
sance et la survie des têtards s'en sont trouvées améliorées. L'eau utili-
sée dans toutes les expériences, constituée d'un mélange d'eau de condensa-
tion de climatiseur et d'eau filtrée de marigot, prélevée en surface, a été
aérée, en permanence, par un faible débit d'air.
Au moment de l'infestation les lots de têtards ont été transfé-
3
rés dans des bocaux de 500 cm
(selon les expériences, de trois à douze
individus par bocal).
(1) Nous sommes particulièrement redevable à Monsieur le Professeur M.
LAMOTTE pour l'aide précieuse qu'il nous a apportée dans la déter-
mination des hôtes.

---

30
2. Obtention et conservation des oeufs et obtention
des larves de Polystomes.
a. cas de Polystoma africanum.
Les oeufs des parasites vésicaux adultes~ ont été obtenus à
partir de crapauds naturellement parasités~ selon la méthode utilisée
par COMBES (1958)~ les hôtes étant isolés dans des bocaux contenant cha-
3
cun environ 50 cm
d'eau. Chaque matin l'eau a été examinée et renouve-
lée~ les oeufs prélevés et comptés.
Certaines expériences ont été réalisées avec des crapauds
maintenus dans l'eau ou hors de l'eau par l'intermédiaire d'un hamac de
gaze suspendu dans un même type de bocal. Les oeufs ont été prélevés
soit toutes les vingt quatre heures~ soit d'heure en heure~ et l'eau
renouvelée à chaque comptage.
Les oeufs des parasites branchiaux néoténiques~ ont été obte-
nus à partir de têtards infestés expérimentalement. Ces oeufs ont été
récoltés et comptés chaque matin au moment du renouvellement de l'eau
des bocaux où se trouvaient les têtards infestés.
Les oeufs des parasites adultes ont été déposés dans des boites
de Pétri de 9 cm de diamètre~ sans changement de milieu ni aération parti-
culière jusqu'à l'éclosion. L'eau utilisée était un mélange d'eau de
condensation de climatiseur et d'eau filtrée de marigot~ prélevée en sur-
face. Les boites~ fermées~ ont été conservées à la température du labora-
toire (24°C à 32°C) et en lumière atténuée. Elles renfermaient chacune~
au maximum~ cent oeufs qui ont fourni~ à l'éclosion des larves ciliées~
nageantes~ que nous appellerons oncomiracidium 1.
Les oeufs des parasites néoténiques ont été déposés dans des
boites de Pétri de 5~5 cm de diamètre~ conservées dans les mêmes condi-
tions que précédemment. Chaque ~oite renfermait au maximum cinquante
oeufs~ qui ont fourni à l'éclosion des larves ciliées~ nageantes~ que
nous appellerons oncomiracidium II.
Les larves utilisées dans les infestations expérimentales ont
été obtenues par deux techniques différentes.

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31
Dans les premières expériences relatées plus loin et réalisées
en 1975-1976, les larves infestantes l et II ont été classiquement pipe-
tées dans les boites de Pétri et transférées dans les bocaux contenant
les lots de têtards à infester (5 larves par têtards).
Cette technique s'est avérée peu rentable du fait de la durée
de vie très courte des larves (moins de trois heures) et de leur éclosion
massive à n'importe quel moment. De très nombreuses larves, nées entre
deux observations, ont été irrémédiablement perdues, et il est devenu dif-
ficile, surtout durant les années 1976-77 et 1977-78, par suite de la raré-
faction du parasite, de se procurer, par cette méthode, un nombre suffisant
de larves. De plus, même encore mobiles, les larves écloses depuis un cer-
o
tain temps perdent une grande part de leur pouvoir infestant (peut-être
simplement à cause du manque de vigueur manifeste de leurs déplacements)
d'où des variations parfois étonnantes du taux de réussite des infestations.
Une méthode plus efficace a consisté à mettre en place le dispo-
sitif expérimental avant l'éclosion et, pour cela, à rassembler dans des
tubes de verre, de 64 mm de long et de 11 mm de diamètre, des oeufs embryo-
nés âgés de 7 ou 8 jours. Un fragment de gaze, tendu sur l'ouverture du
tube incliné et totalement immergé, est aisément franchi par les larves au
moment de l'éclosion. Un faible pourcentage d'oeufs, conservé dans la boite
de Pétri, permet de connaitre le jour de l'éclosion et de vérifier sa réa-
lisation dans les tubes. L'examen se fait chaque jour très tôt le matin.
L'éclosion massive une fois constatée, l'infestation est estimée avoir eu
lieu la veille et les oeufs restant, non éclos, sont éliminés. En prévision
de ces échecs et en fonction de la formation plus ou moins réussie des lar-
ves à l'intérieur des oeufs, 5 à la oeufs embryonnés par têtard sont déposés
dans les tubes (avec un maximum de 50 oeufs par tube).
Malgré l'incertitude qui entoure d'une part, le moment précis de
l'infestation et, d'autre part, le nombre exact de larves ayant pu franchir
la gaze dans des conditions satisfaisantes (la seule observation des coques
d'oeufs vides ne permettant pas d'évaluer la qualité notamment la mobilité
des larves qui en sont issues), cette méthode s'est avérée plus avantageuse
que la précédente car elle permet le contact hôte-parasite dès l'éclosion
de l'oncomiracidium et évite le choc du pipetage. Les taux d'infestation
obtenus, généralement satisfaisants, en ont confirmé l'intérêt.

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32
b, cas de Eupolystoma alluaudi.
L'existence,dans la région de LOME,d'hôtes très fortement pa-
rasités et qui peuvent, de ce fait, fournir en peu de temps un nombre
considérable d'oeufs, a conduit à mettre au point un protocole expéri-
mental tout à fait différent de celui utilisé pour l'étude de la trans-
mission chez p, africanum. Ces hôtes parasités étant très rares, ils
ont été uniquement détectés par la dissection. La vessie est isolée et
ouverte dans une boite de pétri contenant de l'eau. Il se déclenche alors,
dans l'instant, une ponte massive, aussitôt suivie de la libération des
oncomiracidium nageants,
Les larves ont été mises, en nombre variable, au contact
soit de têtards, soit de crapauds jeunes ou matures (dix à cent larves
par hôte),
Les têtards ont été infestés selon la meme technique que celle
utilisée pour la transmission de P. africanum.
Chaque crapaud à infester a été isolé dans un bocal d'un demi-
3
litre, contenant environ 60 cm
d'eau, dans laquelle ont préalablement
été introduites les larves nageantes. Vingt-quatre heures plus tard,
l!eau est jetée et l'hôte est maintenu dans le bocal, légèrement humi-
difié,
D. TECHNIQUES DE RECOLTES.
Les crapauds ont été capturés de nuit, à la main. Ils se lais-
sent assez facilement saisir si l'on s'approche d'eux avec beaucoup de
lenteur,
Les têtards ont été prélevés dans les grands ~assemblements
de bordure qui suivent l'éclosion.

---

Ve.u.xième. paJLÜ.e.
ETAT
DES
CONNAISSANCES
SUR
L'HDTE
ET
LES
PARASITES

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---

L 1 HOT E
BUFO REGUlARIS REUSS, 1834
1. DESCRIPTION DE L1ESPECE.
REUSS (1834) récolte et décrit en EGYPTE Bufo ~egula~is,nou­
velle espèce de crapaud, ainsi définie :
B. corpo~e globuloso, ve~~coso, sup~a cine~eo maculis b~­
neis v~a foma sed symmetncis b~achiis et c~uribus vittatis ; pal-
mis fissis, plantis palmatis.
L'animal a été, en fait, signalé pour la première fois et
dans le même pays en 1809 par GEOFFROY SAINT-HILAIRE qui, frappé par
les dessins dorsaux, le figure dans une de ses planches sous le titre
de "Grenouille ponctuée".
II. DISTRIBUTION EN AFRIQUE OCCIDENTALE.
Au sein du genre Bufo, l'espèce ~egul~s est, de loin, la
plus fréquemment rencontrée. Elle a été signalée successivement, notam-
ment en AFRIQUE Occidentale :

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36
- dans le TOGOLAND, actuellement TOGO (MATSCHIE, 1893)
- en GUINEE Portugaise, actuellement GUINEE BISSAU (BOULENGER,
1906)
- en GUINEE Française, actuellement GUINEE (CHABANAUD, 1921)
- au LIBERIA (CHABANAUD, 1921, BARBOUR et LOVERIDGE, 1930,
VOGEL, 1930 in SZIDAT, 1932, PARKER, 1936 a)
- au GHANA (PARKER, 1936 a)
- dans le district de MAMFE, aux confins actuels du NIGERIA
et du CAMEROUN (PARKER, 1936 b)
- au SENEGAL, au SOUDAN Français (actuellement MALI) et au
CHARI, à FORT ARCHAMBAULT, actuellement devenu SAHR dans le
Sud du TCHAD (MERTENS, 1938).
Elle a été récoltée, plus récemment
- au NIGERIA (ROMER, 1952, 1953, SCHIOTZ, 1963, 1966)
- en COTE D'IVOIRE (LOVERIDGE, 1955, LAMOTTE, 1967, BARBAULT,
1967, 1972, 1974, 1976).
- dans le Parc de NIOKOLO-KOBA au SENEGAL (LOVERIDGE, 1956,
LAMOTTE, 1969)
- dans les Monts NIMBA de HAUTE GUINEE (GUIBE et LAMOTTE,
1958)
- au TCHAD (WAKE et KLUGE, 1961).
- au GHANA (SCHIOTZ, 1964 a)
- en SIERRA LEONE (SCHIOTZ, 1964 b, WILLIAMS, 1969) et en
particulier dans les Monts LOMA (LAMOTTE, 1971)
- au TOGO (COMBES, BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1973)
- au BENIN (BOURGAT, DOSSOU et GASC, 1976)
Jusqu'à une époque récente où l'unité de l'espèce a été remi-
se en question, l'aire de répartition de B. reguZaris a été considérée
comme exceptionnellement vaste et
LOVERIDGE a pu écrire en 1957 que
l'espèce est présente sur l'ensemble du continent africain, excepté au
MAROC et en TUNISIE.
II 1. STATUT.
A. ETAPE POLYTYPIQUE.
L'importante dispersion géographique de l'espèce s'accompagne
d'évidentes disparités morphologiques qui la font considérer, dans un

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37
premier temps, comme polytypique. De nombreuses sous-espèces ont été
créées, surtout en AFRIQUE du Sud et de l'Est, où l'on a décrit notam-
ment :
B. regu~aris guttura~is Power, 1927
B. regu~aris kiso~oensis Loveridge, 1932
B. regu~aris ngamiensis FitzSimons, 1932
B. regu~aris panda Us Hewitt , 1935
B. regu~aris rangeri Hewitt, 1935
B. regu~aris pusi~~us Mertens, 1937
B. ETAPE MONOTYPIQUE ET GROUPE REGULARIS.
Des observations ultérieures ont précisé la valeur spécifique
des disparités morphologiques constatées et la monotypie de l'espèce
regu~aris s'est affirmée progressivement tandis que la plupart de ses
sous-espèces ont accédé, l'une après l'autre, au rang d'espèce. Cepen-
dant leur parenté morphologique a suggéré à POYNTON (1964), étudiant le
genre Bufo en AFRIQUE du Sud, de proposer la création d'un groupe regu-
~aris défini par la présence
- d'un pli tarsien
- de parotoides en général proéminentes
- d'une gorge densément granuleuse
- d'un tympan visible et relativement grand (son diamètre mesu-
rant rarement moins que le dèmi-diamètre de l'oeil).
Dans ce groupe figurent: B. gapmani Meek, 1897, B. ngamiensis,
B. parda~is, B. rangeri, espèce d'AFRIQUE de l'Est et du Sud, B. regu~a­
ris représenté localement par B. regu~aris guttura~is et enfin B. pusi~­
~us.
Selon cet auteur, B. regu~aris est de grande taille (longueur
maximale museau-orifice cloaca1 : 97 mm) et se caractérise par une croix
claire sur la tête et des glandes parotoides proéminentes, profondément
poreuses, à surface plus lisse que la peau du dos. B. pusi~~us, de taille
plus modeste (longueur maximale : 65 mm) possède la même croix sur la tê-
te mais les parotoides sont aplaties et presque cachées par des aspérités
à pointes sombres. Cette dernière espèce serait confondue en AFRIQUE de
l'Ouest avec B. macu~atus Hallowell, 1854, dont les exemplaires, conser-
vés à PHILADELPHIE, ne peuvent être considérés comme matériel type.

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38
POYNTON oppose l'abdomen clair, décrit par HALLOWELL, au ventre moucheté
de B. pusiZZus
et des crapauds correspondants de l'Ouest africain.
C. RELATION TAXINOMIQUE AVEC L'ESPECE MACULATUS.
L'espèce macuZatus Hallowell, 1854, es~ un nomen novum pro ci-
nereus Hallowell, 1844 (non Schneider, 1899). HALLOWELL distingue cette
espèce par sa petite taille~ 1/2 inches soit environ 6 cm), sa couleur
gris clair avec des taches sombres et sa face ventrale jaune clair.
Ainsi prièvement décrite l'espèce ne s'impose pas aux taxono-
mistes et LOVERIDGE (1936) examinant les collections du Field Museum of
Natural History, propose d'en faire une sous-espèce sous l'appellation
B. reguZaris macuZatus. Il fournit les variations biométriques des pa-
rotoides et du tibia mais ne peut distinguer nettement les deux formes.
Il note cependant la présence d'orteils moyens et émoussés chez B. regu-
Zaris reguZaris, au contraire minces et effilés chez B. reguZaris macu-
Zatus. Aucune allusion n'est faite à propos de la différence de taille.
En 1938 il écrit, à propos d'une collection d'Amphibiens du LIBERIA:
"somewhat illogically l use Hallowell's name in the belief that a revi-
vion of the species will reveal the distinctiveness of the extreme form
of reguZaris
to the typical Egyptian examples of B. reguZaris reguZaris
Reuss".
En 1952 et 1953, ROMER attire pour la première fois l'attention
sur les variations existant au NIGERIA, au sein de l'espèce reguZaris,
entre les populations de la côte (PORT HARCOURT), de petite taille (lon-
gueur maximale: 80 mm) et celles du Nord (KANO), nettement plus grandes
(longueur maximale: 102 mm) et tachées dorsalement de points blanchâtres.
L'abondance des petits individus dans cette même espèce est
égalemènt notée en COTE D'IVOIRE par LAMOTTE (1967) et BARBAULT (1967)
dans les savanes de LAMTO.
En 1957, PERRET et MERTENS, étudiant une collection d'Amphi-
biens du CAMEROUN, maintiennent l'appellation B. r. macuZatus et pensent
qu'elle désigne une forme occidentale, très commune surtout en savane.
Ils observent, chez les femelles, une longueur maximale de 8,5 cm. Il
faut noter que MERTENS ne propose pas à cette occasion de mettre en sy-
nonymie B. r. macuZatus avec B. pusiZZus, dont il est pourtant l'auteur

---

39
et qu'il a décrite au TRANSVAAL occidental.
PERRET (1966) confirme la taille remarquablement inférieure de
la sous-espèce maculatus. Il remarque également ses tubercules plantai-
res plus nombreux et plus acuminés et l'identité du dimorphisme sexuel
et du type larvaire avec ceux de la forme typique.
Le statut des deux sous-espèces est maintenu par AMIET et
PERRET (1969).
Au GHANA, en SIERRA LEONE et au NIGERIA (SCHIOTZ, 1964 h) est
également frappé par la diversité des tailles mais aussi des chants à
l'intérieur des populations de B. regularis. Mais il ne décèle aucun
caractère morphologique ou biologique lié à cette diversité. Il estime
cependant pouvoir rapporter les petits individus à l'espèce latifrons
Boulenger, 1900, sous réserve d'une remise en question de la clef de
PARKER (1936 b) qui retient, pour cette dernière espèce, un tympan petit,
souvent quelque peu indistinct, avec un diamètre horizontal pas plus
grand que la moitié de la longueur de l'oeil.
HUSELMANS (1970) après avoir examiné un matériel africain con-
sidérable provenant des collections de quinze musées, publie une mise
au point qui permet de distinguer sans ambiguité B. regularis de B. ma-
culatus. L'espèce regularis présente, en AFRIQUE de l'Ouest, du Centre
et du Nord-Est :
- une forme générale robuste
- une tête large, au museau obtus
- des glandes parotoides bien développées, lisses et poreuses
- des glandes rictales fortement développées et fusionnées
- un tympan relativement grand
- des verrues larges et rondes sur le dos, basses et fusion-
nées sur la face inférieure des avant-bras
- des taches dorsales bien délimitées et sombres
- de larges bandes transversales sur les membres postérieurs
- un pli tarsien net
- un sac vocal, chez le mâle, avec deux ouvertures.
L'espèce maculatus et la précédente coexistent dans la plu-
part des collections de l'Ouest africain. B. maculatus s'en distingue
cependant par :
- une taille plus petite et plus élancée

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40
- un museau pointu
- des glandes parotoides moins développées, souvent épineuses
- des marques dorsales plus restreintes, plus étroites
- des verrues dorsales plus petites, plus pointues
- des glandes rictales séparées ou partiellement fusionnées
- des tubercules séparés sous les avant-bras
- des orteils et des doigts plus fins
- une surface ventrale souvent maculée
un même dimorphisme sexuel, excepté un sac vocal à une seule
ouverture, droite ou gauche.
HUSELMANS confirme par ailleurs le niveau spécifique des carac-
tères tympaniques de la clef de PARKER en rapportant à l'espèce maculatu$
les sp~cimens précédemment récoltés par SCHIOTZ au NIGERIA, au GHANA et
en SIERRA LEONE, opinion partagée par PERRET et AMIET (1971), AMIET
(1972) .
Enfin il propose de faire de l'espèce pusillus, uniquement
présente, selon lùi, au Sud et à l'Est du continent, une sous-espèce de
maculatus.
Les récoltes de GUINEE effectuées par FUHN et MACEA (1973) et
attribuées à B. pusillus seraient donc, selon les propositions d'HUSELMANS,
à rapporter à B. maculatus.
D. RESULTATS RECENTS.
Depuis une dizaine d'années des techniques plus complexes sont
mises en oeuvre pour tenter de mieux définir le statut de chaque espèce.
Elles font généralement appel à un appareillage sophistiqué dont les
herpétologistes de terrain ne disposaient pas. Le genre Bufo a particu-
lièrement retenu l'attention et de très importantes récoltes africaines
ont été soumises simultanément à ces nouveaux procédés.
La confrontation des résultats obtenus, confirme en les préci-
sant, bon nombre d'acquisitions antérieures notamment la validité de la
plupart des espèces et la réalité d'un groupe regularis. Mais elle con-
duit surtout à s'interroger sur le contenu de ce qu'il est convenu au-
jourd'hui d'appeler l'espèce regularis.

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41
BOGART (1968, 1972) analyse les caryotypes de dix espèces
africaines appartenant au genre Bufo et montre que sept d'entre elles
ne possèdent que vingt chromosomes, alors que le genre Bufo en AMERIQUE,
en ASIE et en EUROPE, est caractérisé par la valeur 2n = 22. Ces sept
espèces sont: B. reguZaris (du NIGERIA, d'EGYPTE, du KENYA, de RHODESIE,
d'AFRIQUE DU SUD), B. brauni Nieden, 1910, B. garmani, B. gutturaZis,
B. maauZatus, B. perreti Schiotz, 1963, B. rangeri. BOGART les rassemble
dans un groupe reguZaris qui recoupe, dans une certaine mesure, les pro-
positions de POYNTON (1964).
Les tests d'hybridation de BLAIR (1972) montrent que B. maau-
Zatus et
B. perreti ont développé une complète isolation génétique
vis-à-vis des membres du groupe reguZaris, duquel, pour cette raison,
il les exclut. Les croisements entre les membres de ce groupe conduisent
à des hybrides hautement viables mais généralement stériles. Le groupe
reguZaris est représenté, selon l'auteur, par: B. reguZaris, B. brauni,
B. garmani, B. kerinyagae Keith, 1968, B. pardaZis, B. rangeri.
Ces tests révèlent, par ailleurs, l'existence d'espèces cryp-
tiques qui se substituent l'une à l'autre a1lopatriquement et qui sont
actuellement confondues sous le nom de B. reguZaris. Deux au moins peu-
vent être distinguées: l'une, occidentale, dénommée B. reguZaris (W),
l'autre, orientale, dénommée B. reguZaris (E), séparées par le Lac
VICTORIA et la vallée du RIFT.
Les croisements mâle (W) x femelle (W), mâle (E) x femelle (E)
et mâle (W) x mâle (E) manifestent un haut degré de compatibilité généti-
que. Inversement les croisements mâle (E) x femelle (W) sont caractérisés
par un haut degré d'incompatibilité, de même que ceux réalisés entre par-
tenaires appartenant à l'espèce (W) mais géographiquement éloignés. Ain-
si une femelle (W), issue d'un croisement (W) d'EGYPTE x (W) d'OUGANDA,
est croisée avec un mâle (W) du GHANA : les têtards obtenus meurent
avant la métamorphose. Le croisement d'une femelle (W) de même origine
(EGYPTE x OUGANDA) avec un mâle (W) (NIGERIA x OUGANDA) aboutit au même
échec.
Au sein de ce que BLAIR désigne sous le nom d'espèce reguZaris
(W), les populations extrême-occidentales (GHANA, NIGERIA) du continent
seraient peut-être en voie d'isolement génétique au sein des populations
ougando-égyptiennes, interfécondes.

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42
GUTTMAN (1967, 1972) analyse électrophorétiquement les hémo-
globines et les transferrines du sang de B. reguZaris. Ses résultats
font apparaître un extrême polymorphisme de ces deux types de molécu-
les: treize individus provenant d'une seule localité, en EGYPTE,
fournissent onze hémoglobines regroupées en huit phénotypes différents.
Basées sur le fait que des individus proches parents partagent un
plus grand nombre de molécules que les autres, les comparaisons de
ces phénotypes permettent de déceler une division des populations étu-
diées en deux groupes : un groupe Nord-Ouest présent au NIGERIA, en
EGYPTE et en OUGANDA et un groupe Sud-Est présent au Md~ambique et en
AFRIQUE DU SUD. Les deux groupes se retrouvent au KENYA et en RHODESIE.
GUTTMAN confirme par ailleurs l'absence totale d'affinités
entre l'espèce maauZatus et les espèces du groupe reguZaris d'une
part, et l'espèce pusiZZus d'autre part.
LOW (1968, 1972) retrouve au niveau de l'étude chromatogra-
phique du venin, le grand polymorphisme biochimique de l'espèce reguZa-
ris
déjà signalé par GUTTMAN. Les regroupements par affinités lui per-
mettent de définir également deux groupes mais différemment répartis
l'un Nord-Ouest (NIGERIA, EGYPTE) et Sud-Est (Mozambique, AFRIQUE DU
SUD), l'autre Central (OUGANDA). Les deux groupes sont présents au
KENYA et en RHODESIE.
Le polymorphisme de l'espèce ne peut se généraliser à tous
~es' caractères. Les travaux de MARTIN. R.F. (1972) sur l'ostéologie, de
CEl, ERSPAMER et ROSEGHINI (1972) sur les amines et polypeptides de la
peau, concluent, au contraire, à une gr~nde uniformité: l'espèce regu-
Zaris, dans ces deux domaines au moins~ ne manifeste pas plus de varia-
tions que d'autres, à distribution plus limitée. Les caractères ostéo-
logiques sont de même très voisins à l'intérieur du groupe reguZaris
(qui comprend, selon MARTIN : B. reguZaris, B. brauni, B. ga~ani,
B. pardaZis, B. rangeri)
ainsi que, à quelques exceptions près, chez
B. maauZatus.
TANDY et KEITH (1972) récapitulent et traitent statistique-
ment l'ensemble des données précédentes qu'ils complètent par l'analyse
acoustique des chants nuptiaux. Ils concluent finalement à l'existence
d'un groupe reguZaris,
incluant huit espèces dont deux seulement sont.
représentées en AFRIQUE de l'Ouest:

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43
- B. reguZaris reconnu au GHANA, au NIGERIA, au ZAlRE, en EGYPTE,
en OUGANDA et correspondant à B. reguZaris (W) au sens de BLAIR
- B. sp. décrit en 1976 sous le nom de B. xeros par TANDY, KEITH
et DUFF-MACKAY.
A l'Est et au Sud du continent, la sous-espèce gutturaZis est
érigée au rang d'espèce et elle remplace la forme typique en OUGANDA, au
KENYA, en TANZANIE, au MOZAMBIQUE et en AFRIQUE DU SUD. Elle correspond à
B. reguZaris (E) au sens de BLAIR. La distribution la plus signicative
entre les deux espèces se situe au niveau de leur chant nuptial dont cer-
taines caractéristiques physiques manifestent peu de différences entre
des populations éloignées mais beaucoup entre des populations proches.
La disparité atteint son maximum au contact des deux aires, en OUGANDA.
Les cinq autres espèces inclues dans le groupe reguZaris sont
B. brauni~ B. garmani
B. kisoZoensis~ B. ngamiensis et B. rangeri.
J
La synonymie macuZatus-pusiZZus est avancée car il n'y a aucune
différence entre les chants des deux espèces mais avec réserve du fait de
l'absence de test d'hybridation.
CEl (1973) réalise des tests de précipitation sérologique entre
des individus appartenant à l'espèce reguZaris provenant d'ALGERIE,
d'ANGOLA et d'AFRIQUE DU SUD. L'important pourcentage d'homologies cons-
taté entre les spécimens d'ALGERIE et d'ANGOLA l'amène à conclure à l'exis-
tence d'un processus de spéciation très récent ou même actuel. Au contraire
l'ensemble précédent montre beaucoup moins d'affinités avec l'AFRIQUE DU
SUD, ce qui indique une coupure nette, de niveau spécifique vrai. Ces ob-
servations confirment les conclusions de TANDY et KEITH (1972) rapportant
à l'espèce gutturaZis les crapauds d'AFRIQUE DU SUD antérieurement considé-
rés comme appartenant à l'espèce reguZaris.
CEl constate enfin un pourcentage d'homologies encore plus bas
entre l'espèce reguZaris et l'espèce macuZatus, toutes deux en provenan-
ce de l'ANGOLA. L'isolement génétique de ces deux espèces se trouve, une
fois de plus, démontré.

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44
E. CONCLUSION.
L'étude sur une grande échelle de populations de B. reguZaris
non isolées géographiquement mais visiblement non panmictiques, met tout
naturellement en évidence des pools de caractères, donc de gènes, dif-
férents. Il apparait que la fréquence des caractères varie géographique-
ment de manière non corrélée, donc différente pour chacun d'eux. Le pro-
blème est de savoir dans quelle mesure un caractère donné joue un rôle
effectif dans l'isolement génétique des individus qui le possèdent et
donc dans le processus de spéciation.
Si deux populations sympatriques ou voisines ~anifestent une
disparité phénotypique évidente dont il est facrle d'observer le main-
tien, elles apportent par là, indirectement, la preuve qu'elles ne se
mêlent pas et constituent donc deux espèces. Tel est le ca~ par exemple,
de B. reguZaris et B. maauZatus dont de nombreuses analyses confirment
en effet l'isolement.
Inversement l'absence de tels critères entraine de réelles
difficultés. LOW (1972) insiste sur le fait qu'il n'y a pas encore de
mesure effectuée sur l'effet de spéciation de facteurs comme le venin
ou la composition du sang et qu'il est impossible de prédire si la
différenciation des espèces suivra la ligne de différenciation du
chant.
Le chant nuptial, en effet, pourtant considéré comme un bon
mécanisme d'isolement préreproducteur (BLAIR, TANDY) n'a pas fait l'ob-
jet d'expériences réellement concluantes, dans le genre Bufo (MARTIN
W.F., 1972). On ne sait pas actuellement si les appels servent à atti-
rer mâles et femelles dans le chorus (et en ce cas ils ne peuvent être
un mécanisme d'isolement quand plus d'une espèce est impliquée dans ce
chorus) ou si les femelles sont réellement attirées par les appels nup-
tiaux individuels des mâles conspécifiques. TANDY et KEITH (1972) obser-
vent sur le terrain, des situations où des femelles de B. reguZaris
sont dans l'impossibilité de choisir leurs partenaires qui d'ailleurs,
au moment où ils vont s'accoupler, cessent de chanter.
Les seuls résultats réellement concluants parce qu'ils se

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45
rapportent au critère spécifique d'interfécondité, sont fournis par les
tests d'hybridation. Or ceux de BLAIR (1972) en ce domaine, sont si dé-
concertants que l'auteur lui-même, excepté la séparation en deux zones
Sud-Est et Nord-Ouest (ce qui ne revient finalement qu'à élever au rang
d'espèce la sous-espèce gutturaZis), ne fait que suggérer l'existence
d'espèces cryptiques qu'il ne distingue pas davantage et notamment pas
par leur chant.
Or ce sont généralement les memes individus qui -dans les tra-
vaux précédents- ont été successivement analysés du point de vue généti-
que, acoustique, biochimique, ostéologique etc ... Dans l'ensemble des
résultats obtenus par ces différentes méthodes et mise à part la dis-
tinction précédente, ne se dessine en effet aucun faisceau convergent
de preuves permettant de suggérer qu'il existe, dans l'une ou l'autre
zone, une ou plusieurs solutions de continuité de niveau spécifique.
Si l'usage persiste de nommer identiquement des populations
de crapauds dispersées du SENEGAL à l'EGYPTE et de l'ALGERIE à l'OUGANDA,
c'est qu'il n'est pas possible dans l'état actuel des connaissances de
les distinguer formellement, malgré leurs fortes et multiples disparités.
IV. MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE.
Abondamment récoltée, l'espèce est aussi abondamment étudiée.
De nombreuses publications permettraient de composer sa monographie.
Elles traitent notamment :
- des parotoides (JENSEN, 1935)
- du développement larvaire (SCORTECCI, 1936, POWER, 1927).
LAMOTTE et ZUBER-VOGELI, 1954)
- de l'anatomie générale (AL-HUSSAINI, 1939, THIREAU, 1965,
THIREAU et MAROLLE, 1968, WEBB, 1976)
- de l'alimentation (PAULIAN et VILARDEBO, 1946, LESCURE, 1971)
- du squelette (SEDRA, 1949, 1950, 1958, SEDRA et MOURSI, 1958)
- des relations physiologiques avec l'eau (EWER, 1950, 1951,
1952)
- de l'écologie (WINSTON, 1955)
- du développement saisonnier des caractères sexuels (INGER et
GREEN BERG , 1956)
- du comportement d'une population (CHAPMAN et CHAPMAN, 1958)

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46
- du système uro-génital (AL-HUSSAINI et ROSHDY, 1959)
- des organes olfactifs (MICHAEL, 1961)
- du chant (SCHIOTZ, 1964 c, WICKLER et SEIBT, 1974)
- de la peau et des glandes cutanées (LE QUANG TRONG, 1973)
- des parasites dont les récoltes seront signalées ultérieure-
ment.
Trois aspects de la biologie de B. reguZaris, particulièrement
intéressants en parasitologie, ont également fait l'objet de nombreuses
études. Il s'agit:
- des caractéristiques dé son biotope
- de ses relations écologiques avec les autres crapauds de
l'AFRIQUE de l'Ouest
- de son comportement reproducteur.
A. BIOTOPE ET RELATION ECOLOGIQUE AVEC LES AUTRES CRAPAUDS DE
L'AFRIQUE DE L'OUEST.
La grande tolérance écologique de l'espèce reguZaris est mise
en évidence par sa large distribution géographique (LAMOTTE, 1966,
SCHIOTZ, 1969, HUSELMANS, 1970).
En zone soudano-guinéenne, elle se rencontre aussi bien en fo-
rêt humide qu'en savane relativement sèche (LAMOTTE, 1966). Cependant
elle est rare dans les milieux primitifs et, au contraire, abondante
dans les biotopes humanisés, notamment les villages. Sa présence en fo-
rêtn'est due qu'à l'extension des zones dériudées par l'activité humaine,
zones dans lesquelles ses déplacements sont facilités (LAMOTTE, 1966,
1967, 1971). SCHIOTZ (1967) considère également l'espèce comme liée aux
savanes et aux espaces cultivés (farmland). BARBAULT (1967, 1976) ob-
serve àLAMTO, en COTE D'IVOIRE, son aptitude à coloniser les savanes
incendiées, donc nues, et inversement sa disparition des savanes non
brûlées donc à couvert végétal dense sous lequel les fluctuations sai-
sonnières et journalières de la température et de l'humidité sont
amorties. LAURENT (1972) insiste sur la parenté des biotopes forestiers
à
B. reguZaris qui sont toujours situés le long des cours d'eau impor-
tants, dans les clairières et aux abords des villages) et des biotopes
de savane, parenté marquée notamment par leur identique et forte inso-
lation. TANDY et KEITH, (1972) confirment le caractère savanicole et
anthropophile de l'espèce, présente en savane et dans les fourrés de
jachère (farmbush).

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Son aire de distribution déborde largement vers le Nord la
limite de la zone soudanienne. TANDY et KEITH (1972) relèvent pour l'en-
semble des stations de l'espèce une pluviométrie annuelle variant de
70 à 2601 mm (moyenne: 1462 mm). L'espèce, véritablement ubiquiste,
s'étend donc jusqu'au désert.
En AFRIQUE de l'Ouest B. regularis cohabite ou voisine avec
un petit nombre d'espèces appartenant au genre Bufo. La diversification
de ce genre sur le reste du continent contraste en effet avec une spé-
ciation relativement modeste dans cette région : parmi les cinquante-
cinq espèces reconnues en AFRIQUE par TANDY et KEITH (1972) et outre
B. regularis, douze seulement sont signalées ou décrites en AFRIQUE
Occidentale. Comparées à la première, dont elles se distinguent par
des caractères morphologiques évidents, toutes ont une écologie plus
stricte qui impose manifestement des frontières à leur extension
quatre se rencontrent exclusivement en zone sèche ou très sèche, une
en forêt et en savane humide, sept uniquement en milieu forestier.
Les quatre espèces xérophiles ne se distribuent que dans des
zones soudanienne, sahélienne ou subdésertique. Ce sont B. mauritaniaus
Schlegel, 1841, B. pentoni Andersson, 1893, B. sp. Tandy et Keith, 1972
devenu B. xeros Tandy, Tandy, Keith et Duff-Mackay, 1976, et peut-être
B. ahudeaui
Chabanaud, 1919, espèce qui n'est connue que par de très
jeunes exemplaires.
Les sept espèces forestières sont inféodées aux forêts pri-
maires ou remaniées, en tout cas ni exploitées ni cultivées (undistur-
bed forest) de la zone guinéenne. Il s'agit de B. funereus
Bocage,
1866, B. superailiaris Boulenger, 1887, B. graailipes Boulanger, 1899,
B. preussi Matschie, 1893 (transféré récemment dans le genre werneria
Poche, 1903, par AMIET, 19 76),
B. latifrons Boulanger, 1900, B. aame-
runensis Parker, 1936, B. perreti Schiotz, 1963. Depuis la publication
de TANDY et KEITH (1972), une nouvelle espèce forestière est découverte
B. danielae Perret, 1977.
B. maaulatus est absent des zones sèches et très sèches, de
meme que des milieux forestiers non cultivés. Il ne se mêle donc ni aux
espèces xérophiles ni aux espèces forestières. Son aire de distribution
se confond avec celle de B. regularis, mais elle est plus restreinte
vers le Nord (HUSELMANS, 1970). B. maaulatus est en effet décrit au

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48
LIBERIA puis récolté au CAMEROUN (PERRET, MERTENS, 1957, PERRET, 1966,
AMIET, 1973),
au NIGERIA, au GHANA et en SIERRA LEONE (SCHIOTZ, 1964 b,
selon HUSELMANS, 1970 et PERRET et AMIET, 1971), au ZAIRE (LAURENT,
1972), en COTE D'IVOIRE (BARBAULT, 1976). Il se rencontre aussi bien
en savane qu'en forêt (PERRET, 1966, BARBAULT, 1976) mais à condition
que la pluviométrie soit forte ou très forte (TANDY et KEITH, 1972).
Dans ces stations, l'espèce est sympatrique de B. reguLaris (LOW,
1972, TANDY et KEITH, 1972, LAURENT, 1972, BARBAULT, 1976) et partage
les mêmes biotopes notamment les espaces cultivés (PERRET, 1966) et C
les zones forestières déboisées (LAURENT, 1972). Son preferendum hy-
drique lui vaut néanmoins d'être plus fréquente en forêt alors que
B. reguLaris se rencontre plus volontiers en savane (PERRET, 1966,
AMIET, 1973,
BARBAULT, 1976). L'espèce est visiblement dominante
en COTE D'IVOIRE humide, dans la région d'ADIOPODOUME (MURITH, éommu-
nication personnelle) et probablement aussi à LAMTO (LAMOTTE, 1967,
BARBAULT, 1967, 1976).
B. COMPORTEMENT REPRODUCTEUR.
Le comportement reproducteur de B. reguLaris et notamment
son caractère plus ou moins saisonnier en fonction de la pluviométrie,
ont fait l'objet de nombreuses constatations dont certaines app~remment
contradictoires, même si l'on s'en tient à celles effectuées dans l'ai-
re de distribution de l'espèce telle qu'elle se trouve définie après
la publication de TANDY et KEITH (1972).
1. Exemples de reproduction brève.
SEETZENS (1855) cité par WINSTON (1955) observe en EGYPTE une
courte période de reproduction associée à la crue du NIL. Ce type de
reproduction, saisonnier et court, est également observé dans les
Monts NIMBA par GUIBE et LAMOTTE (1958), au SOUDAN par CLOUDSEY~THOMSON
(1967), en COTE D'IVOIRE par BARBAULT (1976) qui précise que les pre-
mières pluies d'orage de Février-Mars (donc au début de la grande sai-
son des pluies) "reconstituent, sur la savane incendiée, de nombreuses
flaques dans lesquelles l'espèce se reproduit et termine son développe-
ment très tôt dans l'année".

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2. Exemples de reproduction continue.
D'autres travaux, confrontant l'écoute des appels nuptiaux,
l'observation des amplexus, la recherche des têtards et des juvéniles,
concluent au contraire à un type de reproduction continue.
FLOWER (1933) en EGYPTE, récolte des têtards de Février à
Novembre et estime qu'il doit y en avoir probablement toute l'année.
INGER (1958) dans le Parc National de la GARAMBA, au Nord
de la République Démocratique du CONGO (actuellement ZAIRE) observe
la reproduction de l'espèce de Février à Mai et pense qu'elle doit
se dérouler pendant une période beaucoup plus longue.
3. Exemples de reproduction étalée avec pics.
Plusieurs auteurs distinguent, au sein d'une période de
reproduction continue, des temps forts ou pics, au cours desquels de
très nombreux individus se reproduisent simultanément, pics générale-
ment situés en début ou en fin de saison pluvieuse.
SANDERSON (1936), au CAMEROUN, situe un tel pic en Septembre
c'est-à-dire à la fin de la grande saison des pluies, alors que les
chants nuptiaux se font entendre pendant les neuf mois consécutifs
(de Janvier à Septembre) que dure sa mission.
WINSTON (1955), au NIGERIA, observe des mâles qui chantent
et des amplexus chaque mois de l'année, mais en plus grand nombre au
début èt à la fin de la grande saison des pluies (Avril et Juillet)
et au début de la petite saison des pluies (Septembre).
TANDY et KEITH (1972) dans le meme pays, observent également
et selon les régions: soit un seul maximum en Février, Mars, Avril à
IDANRE (c'est-à-dire au début de l'unique saison des pluies) soit deux
maxima à OGBOMOSHO, au début de la grande puis de la petite saison
des pluies. Mais ils enregistrent des chants nuptiaux en Décembre à
IKOM et en Janvier à IBADAN, en pleine saison sèche.

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50
4. Exemple de reproduction longue, liée à la saison
sèche.
MENZIES (1963) décrit en SIERRA LEONE un comportement reproduc-
teur entièrement dépendant de la saison sèche. Cinq années d'observations
consécutives l'amènent à conclure que les crapauds se reproduisent dès la
fin de la saison humide (selon les années en Octobre, Novembre ou Décem-
bre) alors que les derniers quittent les lieux de ponte à la fin de la
saison sèche.
v. CONCLUSION.
Près de cent cinquante ans après sa découverte et du fait des
innombrables recherches dont il a fait l'objet, Bufo regularis repré-
sente certainement aujourd'hui le plus étudié des crapauds africains. Il
se présente sur le plan morphologique, caryologique et vocal, comme une
espèce monotypique qui se distingue sans ambiguité des autres Bufo, no-
tamment en AFRIQUE de l'Ouest. Cependant les analyses biochimiques de
certains de ses constituants font apparaitre un polymorphisme remarqua-
ble dont les tendances régionales contradictoires empêchent de pressen-
tir dans quelle voie se fera la spéciation. Il en est de même des tests
d'hybridation qui montrent cependant un certain isolement des populations
d'AFRIQUE Occidentale au sein de l'aire particulièrement vaste de l'espè-
ce. Celle-ci s'étend en effet sur l'AFRIQUE de l'Ouest, du Nord, du
Nord~Est et sur l'AFRIQUE Centrale. Son caractère anthropophile et sa
large tolérance écologique la rendent apparemment indifférente aux parti-
cularités climatiques (notamment pluviométriques) de ses stations aux-
quelles elle parait s'adapter en modifiant, d'une région à l'autre, son
comportement reproducteur. Si bien que son aire de distribution recoupe
à la fois celle des crapauds les plus xérophiles du SAHEL et celle des
crapauds typiquement forestiers, avec lesquels cependant elle ne se mê-
le pas, sauf éventuellement en période de reproduction, du fait de son
maintien en milieu ouvert. Elle est par contre toujours en situation de
sympatrie avec
B. maaulatus, au moins dans les zones les mieux arro-
sées de son aire, ce qui explique que ces deux espèces aient été, pen-
dant longtemps, confondues.

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Chap'<br.e deuxième
LES
POLYSTOMATIDAE
AFRIe AIN S
ET
MALGACHES
Dans ce chapitre, nous faisons le point sur l'état des connais-
sances actuelles relatives aux Polystomatidae africains et malgaches tel
qu'ils se présentaient au début de notre étude et en tenant compte des
résultats acquis depuis, simultanément aux nôtres. Nous distinguons,
d'une part, ce qui a trait à la systématique, la répartition et les hôtes,
d'autre part, ce qui concerne la biologie. Ceci nous permettra de mettre
en évidence les principaux problèmes que pose
l'étude des Polystomatidae
dans la région où nous avons travaillé.
1. SYSTEMATIQUE, REPARTITION ET HOTES.
Sept genres parmi les quatorze qui constituent la famille des
Polystomatidae sont actuellement signalés ou décrits en AFRIQUE et à
MADAGASCAR. Ce sont les genres Polystoma Zeder, 1800, Eupolystoma Kaw,
1950, Protopolystoma
Bychovsky, 1957, Metapolystoma Combes, 1976,

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52
parasites d'Anoures, PoZystomoides Ward, 1917, et NeopoZystoma Priee,
1939, parasites de Chéloniens, OauZotrema Stunkard, 1924, parasite de
Mammifère.
A. LE GENRE POLYSTOMA.
C'est un genre subcosmopolite qui ne semble manquer qu'en
AUSTRALIE et à MADAGASCAR. COMBES (1976) décrit sa répartition à l'échel-
le mondiale et propose à cette occasion d'en exclure les espèces carac-
térisées par un ovaire postérieur et un utérus long (d'où la création
du genre MetapoZystomaJ. Le genre PoZystoma se trouve donc défini de la
manière suivante :
Polystomatidae parasites d'Anoures possédant
- une paire de hamuli
des vagins
- un testicule ventral
- un ovaire antérieur
- un utérus court contenant un nombre réduit d'oeufs.
1. Espèces appartenant au groupe lI af r i canumll•
En AFRIQUE, vingt-trois espèces ont été décrites jusqu'à ce
jour. La première d'entre elles, PoZystoma afriaanum Szidat, 1932, a été
décrite au LIBERIA chez Bufo reguZaris. Parmi les autres espèces, une
majorité présente des affinités morphologiques avec P. afriaanum~ de
sorte que COMBES (1976) a proposé de créer un groupe portant ce nom et
ainsi défini: "ensemble d'espèces voisines parfois délicates à distin-
guer, mais dont une majorité sont certainement valables".
Les hôtes hébergeant les espèces du groupe "afriaanum" sont des
Bufonidae (Bufo), des Ranidae (Ptyahadaena~ HyZarana~ Phrynobatraahus~
StrongyZopus~ RanaJ~
des Hyperoliidae (AfrixaZus~ HyperoZius), des Raco-
phoridae (ChiromantisJ.
a. Espèaes parasitant Ze genre Ptyahadaena.
P. mangenoti Gallien"
1956, chez P. superaiZiaris(Günther,
1858) en COTE D'IVOIRE (GALLIEN, 1%6, MAEDER, 1973) et au LIBERIA

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53
(MAEDER, EUZET et COMBES, 1970).
P. pPiaei Vercammen-Grandjean, 1960, chez P. sp. au ZAIRE.
P. ppudhoei Saoud, 1967, chez P. oxyphynahus (Smith, 1849) au
CAMEROUN (SAOUD, 1967) et en République Centre Africaine, actuellement
Empire Centre Africain (EUZET, COMBES et KNOPFFLER, 1974).
P. àxevi Maeder, Euzet et Combes, 1970, chez P. maaaapthyensis
(Andersson, 1937) en COTE D'IVOIRE (MAEDER, EUZET et COMBES, 1970, MAEDER,
1973).
P. vauahePi Maeder, 1973, chez P. supepailiaPis en COTE
D'IVOIRE.
P. ebpiensis Maeder, 1973, chez P. aequipliaata (Werner, 1898)
en COTE D'IVOIRE.
P. assoulinei Bourgat, 1975, chez P. huguettae (Inger, 1968)
au TOGO.
P. togoensis Bourgat, 1977, chez P. hylaea (Schmidt et Inger,
1959) au TOGO.
Une espèce non dénommée est récoltée chez P. oxyphynahus en
COTE D'IVOIRE (MAEDER, EUZET et COMBES, 1970).
b. Espèaes papasitant le genre Hyl~ana.
P. ivindoi Euzet, Combes et Knoepffler, 1966, chez H. lepus
lepus (Andersson, 1903) au GABON.
P. gabonensis Euzet, Combes et Knoepffler, 1966, chez H. aZbo-
labPis albolahPis (Hallowell, 1856) au GABON (EUZET, COMBES et KNOEPFFLER,
1966) et en République Centre Africaine (EUZET, COMBES et KNOEPFFLER,
1974).
P. peppeti Maeder, 1973, chez H. albolabpis en COTE D'IVOIRE
(MAEDER, 197~) et au TOGO (BOURGAT, 1971).
P. galamensis Euzet, Bourgat et Salami-Cadoux, 1974, chez
H. galamensis
(Duméril et Bibron, 1841) au TOGO.
a. Espèaes papasitant le genpe PhPynoba-
tpaahus.
P. pagnaPi Maeder, Euzet et Combes, 1970, chez P. aUeni
Parker, 1936, en COTE D'IVOIRE (MAEDER, EUZET et COMBES, 1970, MAEDER,
1973) et chez P. aaapaensis (Ahl, 1923) au TOGO (BOURGAT, 1977).

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54
P. makereri Tinsley, 1973, chez P. sp. en OUGANDA.
d. Espèae parasitant le genre Strongylopus.
P. natalensis Combes et Channing (sous presse), chez Strongy-
lopus grayi (Smith, 1849) en AFRIQUE ~U SUD~
e. Espèaes non dénommées parasitant le
genre Rana.
P.
sp. signalé chez R. masaareniensis Duméril et Bibron, 1841,
au ZAIRE (DOLLFUS, 1950).
P.
sp. signalé chez R. fusaigula Duméril et Bibron, 1841, au
ZAIRE (MANTER et PRITCHARD, 1964).
f. Espèaes parasitant le genre Afrixalus.
P. dorsalis Maeder, Euzet et Combes, 1970, chez A. dorsalis
dorsalis (Peters, 1875) au LIBERIA (MAEDER, EUZET et COMBES, 1970) et
en COTE D'IVOIRE (MAEDER, 1973).
P.
llewellyni Euzet, Combes et Knoepffler, 1974, chez A. fulvo-
vittatus leptosomus (Peters, 1877) en République Centre Africaine.
g. Espèae parasitant le genre Hyperolius.
B. batahvarovi Euzet, Combes et Knoepffler, 1974, chez H. tuber-
aulatus (Mocquard, 1897) en République Centre Africaine.
h. Espèae parasitant le genre Chiromantis.
P. ahiromantis Dupouy et Knoepffler, 1978, chez C. rufesaens
(Günther, 1868) récolté mais non dénommé par EUZET,COMBES et KNOEPFFLER
(1974) en République Centre Africaine puis décrit à partir de ce maté-
riel et d'autres spécimens en provenance du CAMEROUN et du GABON.

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55
2. Autres espèces.
En dehors du groupe "africanwn" , trois espèces africaines ap-
partiennent encore au genre PoZystoma.
P. gaZZieni Price, 1939, est une espèce paléarctique du bassin
méditérranéen qui ne s'étend pas au-delà de la bordure septentrionale du
continent africain. Parasite de HyZa meridionaZis Boettger, 1874, elle
est signalée au MAROC (EUZET et COMBES, 1975) et récoltée par BEKKOUCHE
en ALGERIE et par KTARI en TUNISIE (selon COMBES, 1976).
P. mashoni Berverley-Burton, 1962, est récolté chez B. reguZa-
ris en RHODESIE.
P. grassei
Euzet, Combes et Knoepffler, 1966, est décrit au
GABON chez LeptopeLis caZcaratus
(Boulenger, 1906). Il est signalé en
COTE D'IVOIRE chez L. hyZoides (Boulenger, 1906) (MAEDER, 1973) et au
CAMEROUN chez L. oceZZatus (Mocquard, 1902) (DUPOUY et COMBES, 1977).
3. Connaissances des espèces appartenant au genre
Polystoma.
La connaissance de l'ensemble des espèces appartenant au genre
PoZystoma est surtout morphologique et limitée, la plupart du temps, à
celle de l'adulte. Seule MAEDER (1973) décrit, en COTE D'IVOIRE, un cer-
tain nombre de néoténiques et d'oncomiracidium II,et réalise quelques
infestations expérimentales. Il s'agit
- d'une part des néoténiques et des larves
nageantes de P.
grassei~ P. dorsaZis et P. ebriensis n. sp.
- d'autre part des néoténiques de P. perreti et P. occipitaZis
n , sp .
Deux des espèces précédentes, P. ebriensis et P. occipitaZis~
hébergées respectivement par les têtards de ptychadaena aequipZicata et
DicrogZossus occipitaZis (Günther, 1858) ne sont pas connues sous leur
~.
(1)
f orme vesJ.cale
(1) En fait, P. occipitaZis doit disparaitre de la nomenclature puisque
MURITH (communication personnelle) vient de montrer que les parasi-
tes des têtards de D. occipitaZis étaient en réalité des -néoténi-
ques appartenant à d'autres espèces connues de Polystomes.

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56
B. LE GENRE EUPOLYSTOMA.
Contrairement au précédent, c'est un genre rarement signalé,
qui n'est connu à ce jour qu'en AFRIQUE et en INDE.
KAW (1950) crée le genre Eup0 lys toma en décrivant l'espèce
E. rajai, parasite vésical de l'Amphibien Rana sp., en INDE. La diagno-
se du genre est la suivante :
Po1ystomatidae parasites d'Anoures possédant
- un hapteur sans hamu1i
- des vagins
- un testicule ventral
- un ovaire postérieur
- un utérus long contenant un nombre élevé d'oeufs.
La seule espèce africaine connue a été, jusqu'à une date ré-
cente, Eupolystoma alluaudi de Beauchamp, 1913, décrite au KENYA chez
Bufo regularis ou Bufo taitanus Peters, 1878, puis retrouvé en RHODESIE
par BEVERLEY-BURTON (1962) chez B. regularis et Rana adspersa (Tschudi,
1838), au TCHAD par EUZET et COMBES (1967) chez une espèce indéterminée
appartenant au genre Bufo, en AFRIQUE DU SUD par TINSLEY (1975) chez
B. regularis, au CAMEROUN chez B. regularis et en ETHIOPIE chez Neato-
phrynoides malaolmi Grandison, 1978 (TINSLEY, 1978.a).
A la suite d'une nouvelle étude de matériel sud-africain,
TINSLEY (1978a)décrit la seconde espèce africaine appartenant au genre
Eupolystoma~ Eup°lys toma anterorahiB~ chez Bufo pardalis~ dans la région
du CAP, description qui semble invalider ses conclusions précédentes si-
gnalant E. alluaudi chez B. regularis dans la même région.
De plus, des parasites appartenant au genre Eupolystoma ont été
récoltés très récemment chez Bufo pentoni dans le Nord du TOGO (MORERE et
KULO, communication personnelle).

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57
C. LES GENRES PROTOPOLYSTOMA ET METAPOLYSTOMA.
Ces deux genres sont strictement paléotropicaux.
Le premier n'est représenté que par une seule espèce: Protopo-
lystoma xenopi (Priee, 1943), signalée chez un nombre étonnamment élevé
d'hôtes appartenant tous, cependant, au genre Xenopus
X. laevis (Daudin, 1802) en AFRIQUE DU SUD (PRICE, 1943,
PRITCHARD, 1964, TINSLEY, 1971, MACNAE, ROCK et MAKOWSKI, 1973), en
RHODESIE (BEVERLEY-BURTON, 1962, THURSTON, 1970).
X. laevis viatorianus Ahl, 1924, au ZAIRE (VERCAMMEN-GRANDJEAN,
1960), en OUGANDA (THURSTON, 1964, selon TINSLEY, 1973), en OUGANDA et
au KENYA (TINSLEY, 1973)
X. fraseri Boulenger, 1905, au GABON (EUZET, COMBES et
KNOEPFFLER, 1966), au CAMEROUN (DUPOUY et AMIET, 1977)
X. muelleri (Peters, 1844) au NIGERIA (AVERY, 1971), en
TANZANIE (TINSLEY, 1973), au TOGO (BOURGAT et COMBES, 1976)
X. kigesiensis Tinsley, 1973, en OUGANDA (TINSLEY, 1973)
X. vestitus Laurent, 1972, en OUGANDA (TINSLEY et OWEN, 1975).
Une espèce non dénommée appartenant au genre Protopolystoma
est récoltée par MESKAL (1970) chez X. alivii Peracea, 1898, en ETHIOPIE.
Le genre Metapolystoma est représenté par deux espèces héber-
gées par des hôtes appartenant au genre Ptyahadaena :
M. oabhani (Gallien, 1956) est décrit chez P. longirostris
(peters, 1870) en COTE D'IVOIRE et vient d'être retrouvé chez le même
hôte au TOGO (KULO, communication personnelle)
M. brygoonis (Euzet et Combes, 1964) est décrit chez P. masaa-
reniensis (Duméril et Bibron, 1841) à MADAGASCAR.
D. LES GENRES POLYSTOMOIDES ET NEOPOLYSTOMA.
Le genre Polystomoides est signalé en zones arctique et tropi-
cale.
En zone paléotropicale sont décrites deux espèces

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58
P. ahabaudi Euzet et Combes, 1965, chez PeZomedusa subrufa~
Lacépède, 1788, à MADAGASCAR (EUZET et COMBES, 1965) et en OUGANDA
(TINSLEY, 1973).
P. bourgati Combes et Kulo, 1978, chez PeZusios,aastaneus
depbianus Gray, 1844, au TOGO.
Deux autres espèces sont paléarctiques :
P. oaeUatum (Rudolphi, 1819) est signalé en TUNISIE en 1978 par
LAMBERT, COMBES et KTARI chez
CZemmys (Mauremys) aaspiaa Zepposa
(Schweigger, 1812)
P. tunisiensis Gonzalez et Mishra, 1978, est décrit dans le
même pays et chez le même hôte.
Egalement arctique et tropical le genre NeopoZystoma n'est
représenté, en zone paléarctique, que par une seule espèce : N. euzeti
Combes et Ktari, 1976 chez C. aaspiaa Zepposa en TUNISIE.
E. LE GENRE OCULOTREMA.
Ce genre paléotropical ne comporte qu'une seule espèce : O.
hippopotami Stunkard, 1924, chez Hippopotamus amphibius Linné, 1758, en
EGYPTE (STUNKARD, 1924) et en OUGANDA (THURSTON et LAW, 1965).
II. BIOLOGIE.
Les résultats accumulés dans l'étude des cycles des Polystoma-
tidae s'ordonnent autour de six aspects principaux qui sont:
- les caractéristiques de l~ ponte et de l'éclosion
- les relations chronologiques entre le cycle du parasite et
celui de l'hôte
- la dualité évolutive des larves et le développement néoté-
nique
- le cycle interne
- la transmission directe
- la spécificité parasitaire.

---

59
A. CARACTERISTIQUES DE LA PONTE ET DE L'ECLOSION.
Si l'on possède quelques données sur les facteurs influençant
la durée et le volume de la ponte et sur les rythmes d'éclosion en
EUROPE (COMBES, 1968, 1972a,MAC DONALD et COMBES, 1978), on ne possède
pratiquement aucun renseignement sur cet aspect de la biologie des es-
pèces africaines si l'on excepte quelques indications de MAEDER (1973)
sur la ponte des néoténiques.
B. RELATIONS ENTRE LE CYCLE DU PARASITE ET CELUI DE L'HOTE.
On sait de longue date qu'une caractéristique remarquable des
cycles de certains Polystomes est l'existence d'un synchronisme à la
fois entre la maturité et le déclenchement du cycle sexuel des Polysto-
mes et de leurs hôtes. Le mécanisme de ces corrélations est actuellement
loin d'être connu et le phénomène n'a été étudié que chez les Polystomes
européens ou d'AMERIQUE du Nord. Aucun travail n'a abordé le problème en
pays tropical. On peut seulement noter que la découverte de parasites
ovigères chez des hôtes juvéniles (THURSTON, 1964, MAEDER, 1973) laisse
soupçonner que le synchronisme physiologique pourrait être différent ou
même inexistant sous les climats chauds.
C. DUALITE EVOLUTIVE DES LARVES ET DEVELOPPEMENT NEOTENIQUE.
Le dimorphisme évolutif qui représente une autre caractéristi-
que étonnante de la biologie des Polystomatidae a fait l'objet déjà de
nombreuses recherches, que ce soit chez les espèces des pays tempérés
ou, depuis peu, chez certaines espèces africaines.
La dualité évolutive des larves et notamment le déterminisme
du développement de la larve néoténique ont été démontrés par GALLIEN
(1935), chez PoLystoma
integerrimum (Frolich, 1798).
COMBES (1968), reprenant l'étude de cette question chez trois
Polystomes européens, interprète la forme néoténique et la forme adulte
des Polystomatidae comme deux écomorphoses traduisant la remarquable

---

60
plasticité écologique et adaptative du groupe. Chez certaines espèces,
l'abondance de la forme néoténique et la régression de la forme adulte
représenteraient le stade initial de l'évasion des Monogènes hors de
leur hôte Poisson (cas de Polystoma pelobatis Euzet et Combes, 1966).
Inversement, chez d'autres espèces, la prédominance de la forme adulte
et la régression (voire la disparition, dans certaines conditions de
milieu) de la forme néoténique représenteraient un stade plus évolué
(cas de P. gallieni et P. integerrimum).
L'importance de la phase néoténique chez certaines espèces
et sous certains climats est pressentie par COMBES (1968) qui écrit
"Nous pensons que dans une mare pérenne qui serait peuplée toute
l'année de têtards de Pelobate, il y aurait une succession indéfinie
de générations néoténiques. Il va de soi que cela reste, tout de mê-
me, à découvrir dans la nature".
MAEDER (1973), à la suite de recherches effectuées en COTE
D'IVOIRE, décrit les premiers néoténiques africains et suppose égale-
ment que la phase néoténique doit jouer en AFRIQUE un rôle essentiel
chez certaines espèces appartenant au genre Polystoma.
C'est en AFRIQUE qu'ont été signalés pour la première fois
des néoténiques chez un genre autre que le genre Polystoma. Il s'agit
de Metapolystoma aaahani de COTE D'IVOIRE chez lequel la plasticité
morphologique est telle que la forme adulte a un ovaire postérieur
tandis que la forme néoténique a un ovaire antérieur, disposition plus
classique et qui tendrait à démontrer son rôle fondamental (MURITH,
VAUCHER et COMBES, 1977).
D. LE CYCLE INTERNE.
Chez les espèces ovovivipares, la libération de l'oncomiraci-
dium à l'intérieur de l'hôte parasité, et son développement in situ
permettent la réalisation d'un cycle interne.
L'observation d'une reproduction ovovivipare chez Polystomoi-
della oblonga (Wright, 1879), Pricê, 1939, parasite du Chélonien Sterno-
therus odoratus (Latrâlle), en FLORIDE, amène OGLESBY (1961) à évoquer
l'éventualité d'un tel~cycle, ce qui expliquerait la présence de trente
individus dans une même vessie, bien qu'aucune différence de taille ne
soit perceptible.

---

61
COMBES (1968) démontre pour le première f~is, par des injections
expérimentales de larves nageantes, la réalité de ce phénomène: chez PoZys-
toma peZobatis en EUROPE, un oeuf, à la fin de chaque période de ponte,
éclôt directement dans la vessie et donne naissance à une larve qui y pour-
suit son développement.
Des récoltes effectuées en AFRIQUE et signalant, dans une meme
vessie, des populations de parasites très hétérogènes permettent de soup-
çonner l'existence d'un cycle interne chez d'autres espèces: VERCAMMEN-
GRANDJEAN (1960) récolte cinq PoZystoma ppicei sous la forme de deux
adultes et trois larves dans une vessie de Ptychadaena sp. TINSLEY (1974 b)
signale dans une vessie de Ptyahadaena mascapeniensis cinq Polystomes adul-
tes et deux immatures.
Plus récemment un cycle interne est signalé chez PoZystoma gpas-
sei (DUPOUY et COMBES, 1977) et chez MetapoZystoma cachani (MURITH, VAUCHER
et COMBES, 1977).
E. LA TRANSMISSION DIRECTE.
Elle constitue une possibilité d'infestation des hôtes Amphibiens,
jeunes ou adultes, en tout cas métamorphosés, et peut conduire à l'élimina-
tion totale du rôle du têtard par suppression du stade de la larve néoténi-
que et de la larve à croissance lente.
Ce type de transmission est signalé, en AFRIQUE, chez ProtopoZys-
toma xenopi, parasite de Xenopus Zaevis (THURSTON, 1964). La larve pénètre
directement par voie cloacale puis séjourne dans le rein où s'effectuent
les premières étapes du développement.
F. LA SPECIFICITE PARASITAIRE.
La spécificité parasitaire des Polystomatidae africains est ac-
tuellement un sujet de controverses.
Dans le groupe, voisin, des Monogènes de Poissons, les résultats
obtenus montrent que dans la très grande majorité des cas, s'observe une
spécificité stricte, c'est-à-dire une correspondance étroite entre une es-
pèce parasite et une espèce hôte. L'origine de cette spécificité est par-
fois connue. Elle peut être liée notamment à la nature du mucus sécrété

---

62
par l'hôte (KEARN, 1967) ou à d'autres sécrétions pouvant déclencher l'é-
closion des oeufs du parasite (EUZET et RAIBAUT, 1960~ • Par ailleurs plu-
sieurs cas sont décrits d'une restriction du nombre des hôtes à mesure de
leur vieillissement (KONOVALOV, 1967, BYCHOWSKY et NAGIBINA, 1967, cités
par LLEWELLYN, 1968, 1972).
Chez les Monogènes d'Amphibiens, KORATHA (1960) note la présence
exclusive de quatre genres de Polystomatidae (PoZystoma~ ParapoZystoma~
EupoZystoma et DipZorahis) sur des hôtes appartenant à l'ordre des Anoures,
ce qui constitue un cas de supra-spécificité rigide, selon la définition
qu'en donne HARGIS (1957). Il s'y ajoute aujourd'hui les genres ProtopoZys-
toma et MetapoZystoma. De même certains genres sont strictement inféodés aux
Chéloniens (PoZystomoides et NeopoZystoma) ou aux Mammifères (OauZotrema).
HARGIS (1957) distingue en outre les cas de spécificité de rang
spécifique (où une seule espèce parasite se rencontre chez une seule espè-
ce d'hôte) des cas de spécificité de rang générique (où une seule espèce
parasite se rencontre chez plusieurs espèces hôtes congénériques). La dis-
tribution des Polystomes d'Amphibiens entre un ou plusieurs hôtes semble
indiquer que, de ce point de vue, leur spécificité doit être assez fluc-
tuante d'une espèce parasite à l'autre. Ainsi l'unique espèce constituant
le genre ProtopoZystoma est décrite puis signalée chez 7 espèces d'hôtes
appartenant toutes au genre Xenopus, ce qui parait représenter un cas de
spécificité de rang générique. Il est possible cependant qu'une subspécia-
tion soit en cours entre les populations de P. xenopi hébergées par les
Xénopes savanicoles et celles hébergées par les Xénopes forestiers (DUPOUY
et AMIET, 1977). Inversement les espèces appartenant aux genres MetapoZys-
toma~ PoZystomoides~ NeopoZystoma et OauZotrema ne semblent parasiter qu'
une seule espèce d'hôte chacune (spécificité de rang spécifique).
En ce qui concerne le genre EupoZystoma, l'espèce aZZuaudi est
signalée, tout au moins en RHODESIE, chez deux hôtes taxonomiquement éloi-
gnés appartenant aux genres Bufo et Rana. Dans ses autres stations l'espè-
ce est récoltée soit chez Bufo reguZaris (au CAMEROUN), soit chez Neato-
phrynoides maZaoZmi (en ETHIOPIE), soit chez des hôtes èppartenant au genre
Bufo mais dont la détermination reste incomplète au niveau de l'espèce (au
KENYA, où l'espèce est décrite, et au TCHAD). Le problème de sa spécifici-
té reste donc entier.
C'est probablement au sein du genre PoZystoma, représenté en
AFRIQUE par un très grand nombre d'espèces, que le problème de la spéci-

---

63
ficité parasitaire est le plus discuté.
En EUROPE, la spécificité étroite du genre PoLystoma (représen-
té alors par trois espèces) vis-à-vis de ses hôtes, est démontrée expéri-
mentalement dans le Sud de la FRANCE (COMBES, 1966, 1968). Elle est con-
firmée par EUZET, COMBES et BATCHVAROV (1974) qui décrivent à cette oc-
casion PoLystoma viridis, premier Polystome européen spécifique d'un
Bufonidae : Bufo viridis Laur.
Malgré l'absence d'études similaires, une spécificité de meme
type est postulée en AFRIQUE par ces mêmes auteurs, sous réserve d'une
confirmation expérimentale. Les sous-espèces antérieurement décrites :
PoLystoma africanum ivindoi Euzet, Combes et Knoepffler, 1966, PoLystoma
africanum gabonensis
Euzet, Combes et Knoepffler, 1966, sont élevées au
rang d'espèces (MAEDER, EUZET et COMBES, 1970). Il en est de même de
PoLystoma africanum
aethiopiense Meskal, 1970 (COMBES, 1976).
Une nouvelle attitude s'instaure de suspecter d'être une espè-
ce distincte tout Polystome régulièrement récolté chez un hôte nouveau
(MAEDER,1973, EUZET, BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1974, EUZET, COMBES et
KNOEPFFLER, 1974).
Cette position ne fait cependant pas l'unanimité. Certaines
espèces sont toujours considérées par quelques auteurs comme étant com-
munes à plusieurs hôtes, taxonomiquement très éloignés. Il en est ainsi
de PoLystoma aethiopiense que MESKAL (1970) décrit chez Ptychadaena
mascareniensis~ chez Rana angoLensis et chez Bufo reguLaris en ETHIOPIE
et que TINSLEY (1974 a) met en synonymie avec PoLystoma pricei, parasite
de Pt y chadaena sp.~ au ZAIRE. A la suite des récoltes effectuées chez
P. mascareniensis en OUGANDA et de l'examen d'un matériel de collection
précédemment récolté dans le même pays chez B. reguLaris, TINSLEY
(1974 b) propose même finalement de rassembler sous l'appellation PoLys-
toma africanum l'ensemble des Polystomes récoltés par VERCAMMEN-GRANDJEAN,
MESKAL et lui-même.
III. OBJECTIFS DE NOS RECHERCHES.
Le bilan qui précède montre que les connaissances sur les Polys-
tomatidae sont encore fragmentaires. Ceci est encore plus vrai pour les
Polystomatidae d'AFRIQUE qui est cependant le continent où ont été décrites

---

64
plus d'espèces appartenant au genre Polystoma que dans le reste du monde
(vingt-trois espèces sur un total de trente) et près de la moitié des
espèces de Polystomatidae actuellement connues (trente-trois espèces sur
un total de soixante-huit).
Dès le début de nos recherches, nous avons pensé que les,pro-
blèmes posés par ces parasites pouvaient s'organiser notamment autour
de deux directions: d'une part la biologie de leur reproduction, d'autre
part leurs relations avec leurs hôtes Amphibiens.
En tenant compte des espèces présentes au TOGO et dont nous
pouvions disposer en effectif suffisant, nous avons choisi d'étudier
ces problèmes chez Polystoma africanum et Eupolystoma alluaudi qui
pouvaient être récoltés dans ce pays apparemment chez une seule espèce
Bufo regularis. Ce cas d'un même Amphibien Anoure qui serait parasité
par deux Polystomatidae dans une même région est, nous semble-t-il,
unique au monde. Nous disposions ainsi, côte à côte, d'un matériel per-
mettant à la fois d'effectuer une étude comparative et de tenter de
dégager l'originalité de la biologie des Polystomatidae en climat
tropical.

---

Tlto,wième. paJLt<.e.
DES CRI PTION
DES
PAR AS l TES

---

---

FULYSm,~ AFRICANlJ1 SZIDAT, 1932
1. OBSERVATIONS ANTERIEURES.
L'espèce africanum a été très brièvement décrite par SZIDAT
(1932) à partir de six exemplaires immatures récoltés par VOGEL chez
Bufo regularis au LIBERIA. Elle se rapprocherait beaucoup, selon l'au-
teur, de Polystoma integerrimum, parasite européen de Rana temporaria L. ,
notamment par la forme du corp~ et de l'intestin. Elle n'en diffèrerait
que par le nombre d'épines génitales (9 au lieu de 8) et par une plus
grande division du testicule.
EUZET, COMBES et KNOEPFFLER (1966) réexaminent le matériel de
SZIDAT et en complètent la description :
- le tube digestif ne présente pas d'anastomoses transverses
mais des caesums latéraux et axiaux
- le hapteur porte 6 ventouses de 370 ~m de diamètre
- les hamuli ont une encoche nulle ou peu marquée : lorsque
manche et garde sont distincts, la garde est plus large et plus longue
que le manche
- l'ovaire a une région antérieure rétrécie et contournée.

---

68
WILLIAMS, (1969), retrouve, semble-t-il, le véritable P. afriaa-
num chez B. reguZaris en SIERRA LEONE. Il fournit les dimensions de 33
individus et précise qu'un seul présente une anastomose digestive. Les
principales dimensions sont les suivantes (en mm) :
corps
5,2 - 8,0 x 2,2 - 3,0
hapteur
1,2 - 1,9 x 1,8 - 2,7
ventouse
0,33 - 0,45
hamuli
0,24 - 0,30
oeufs
0,17 - 0,19 x 0,11 - 0,15.
Le crochet est "broadest at the base and tapers gradually at the end
where it bifurcates 1ightly to give a short arm and a recurved latera1
furca with a sharply pointed tip". Les oeufs présents dans l'utérus
sont en nombre variable et peuvent dépasser 12.
Outre les récoltes effectuées au LIBERIA et en SIERRA LEONE,
P. afriaanum
est observé chez Bufo »eçul.ax-ie en ETHIOPIE (MESKAL, 1970)
et en OUGANDA (TINSLEY, 1974 b)o
La description de MESKAL ne peut être retenue comme celle d'un
authentique parasite de B. reguZaris, d'autant plus que le réexamen, par
TINSLEY (1974" b), du matériel-type déposé par MESKAL, fait état de deux
individus parasites de ptyahadaena masaareniensis.
Par contre TINSLEY (1974 b) fournit quelques précisions sur 3
exemplaires de collection, récoltés chez B. reguZaris en OUGANDA. Ce sont
3 individus adultes dont l'un contient 10 oeufs dans l'utérus. Les hamuli
ne peuvent être précisément décrits mais ils présentent un manche droit
bien séparé d'une garde en forme d'aile. L'intestin est abondamment rami-
fié. Les dimensions (en mm) sont les suivantes :
corps
3,5 x 1,6
hapteur
1,1 x 1,3
ventouse
0,413
hamuli
0,365 - 0,371
oeufs
0,172 - 0,197 x 0,116 - 0,133.

---

69
Il apparait, au terme de ces observations, que l'espèce est,
jusque là, assez sommairement décrite ce qui pourrait expliquer l'atti-
tude de TINSLEY (1974 b) proposant, au sein des espèces appartenant au
genre PoZystoma, plusieurs synonymies.
En fait une étude morphologique attentive permet aujourd'hui
de distinguer les espèces les unes des autres, à condition d'opérer
sur des échantillons relativement importants (BOURGAT, 1977). Les ca-
ractères les plus significatifs sont: les dimensions du corps, le rap-
port hapteur/corps, la forme des hamulis et celle du tube' digestif. Il
en est de même de la forme des crochets larvaires (MURITH, communica-
tion personnelle). Une attention particulière sera donc portée à l'é-
tude de ces caractères.

---

70
II. ETUDE DU MATERIEL TOGOLAIS.
A. LE POLYSTOME VESICAL.
1. Description.
La description est basée sur l'observation de 75 individus
(dont 49 ovigères) montés in toto et de 4 individus débités en coupes
sériées longitudinales et transversales.
a. MopphoZogie.
Les caractéristiques de l'espèce telles qu'elles apparais-
sent sur les montages in toto sont reportés sur la figure 6. La forme
générale est celle des Polystomatidae : ovale, effilée vers l'avant.
Le développement du hapteur est relativement discret.
- Dimensions.
Pour l'ensemble de notre collection, la longueur totale du
corps des juvéniles et des ovigèves, varie de 1,7 à 9 mm, sa largeur.
de 0,5 à 3,9 mm. L'importance du hapteur décl'oit à mesure que le dé-
veloppement se poursuit comme le montre le report, sur la figure 7,
des valeurs
longueur du hapteur/longueur du parasite (Lh/LpxlOO)
et largeur du hapteur/largeur du parasite (lh/hpx100). De cette
Fig. 6 - PoZystoma afriaanum Szidat, 1932
(hôte: Eufo reguZaris Reuss, 1834
localité
KUMA-KONDA,
TOGO). Vue ventrale et hamuli.

---

---

72
croissance allométrique, signalée chez d'autres Polystomes comme P. ba~i
(BOURGAT, 1977).résulte, en fonction de l'âge, une évolution delc3;, sil-
houette du Polystome dont le hapteur est tout d'abord plus large que le
reste du corps, puis plus étroit (figure 8).
Les dimensions relatives aux individus ovigères, exprimées en
mm, sont les suivantes :
longueur du corps (Lp)
3,15 - 9,05
largeur du corps (lp)
1,30 - 3,90
longueur du hapteur (Lh)
0,80 - 1,60
largeur du hapteur (lh)
1,15 - 3,00
diamètre de la ventouse postérieure (dv)
0,270 - 0,570
longueur des hamuli (Lc) : 0,365 - 0,550
Lh/Lp
0,17 - 0,26
lh/lp
0,65 - 1,20
dv/Lp
0,05 - 0,09
dv/Lh
0,25 - 0,45
Lc/dv
0,84 - 1,36
Lc/Lp
0,06 - 0,10
Les hamuli présentent, au terme de leur développement, une en-
coche évasée séparant nettement un manche long et étroit et une garde
plus courte et ailée. L'acquisition de cette forme est progressive (fi-
gure 9).
b. Anatomie.
- Appareil digestif.
Il comprend: la bouche, située au fond d'une dépression sub-
terminale ventrale en forme d'entonnoir, le pharynx musculeux, les glandes
pharyngiennes, le canal bucco-oesophagien, enfin l'oesophage, très réduit,
débouchant dans deux branches intestinales abondamment ramifiées.
Le pharynx peut mesurer jusqu'à 370 ~m de diamètre. Assez dis-
di
"
, .
1/ 5ème -
cret, ses
~mens~ons ne representent qu env~ron
2
de la longueur
totale du corps.
Fig. 7 - Polystoma afriaanum
Evolution des rapports Lh/Lpxl00 et lh/lpxl00 en fonction du dé-
.ve.l.cppement
du parasite (Lh : longueur du hapteur, L p: longueur
du corps, lh : largeur du hapteur, lp : largeur du corps).
On observe une nette croissance allométrique du hapteur et une
grande similitude entre les exemplaires du TOGO et ceux de SIERRA
LEONE.

---

• Togo
Lh 100
o Sierra Leone
Lp
•
•
D•
25
•
••
•
••
•
• • ••
••
••0 · 0
•
20
• ••
•
•
•••
••
•
•
•••
•
•• 00••••
•
•
1 ~---------I----------..&--
- --
-t--
~~
- - - ----&----
•
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3
5
7
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Ip
•
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1
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•
•
0
•
• ••• •
100 1
•
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•
• •
•
••
•
•
•
•
• 0
•
.0
•
•
•
80
0
•
•
•
•••
• o
•
•
• •
•
•
•
••••
•
•
•
•
-----&----.-----1---------
-4------------4---
~-+- ~
1
3
5
7
9
Lp(mm)

---

74
La ramification des deux branches intestinales constitue,
vers l'extérieur, des caecums latéraux et, vers l'intérieur, des caecums
axiaux. Tous sont profondément divisés. Les caecums axiaux sont suffi-
samment développés pour atteindre et même dépasser le plan de symétrie
et ceci d'autant plus que l'individu est plus
âgé. Certains de ces
caecums confluent pour former des anastomoses digestives préhaptoriales
transverses. Sur un total de 75 parasites, 59 n'ont aucune anastomose
de ce type, 13 en ont une, 3 en ont deux (figure 8). La formation d'a-
nastomoses digestives préhaptorial~n'est donc effective que sur un
individu sur 5 : le phénomène est donc relativement rare.
Les deux branches digestives se réunissent en une volumineuse
anastomose haptoriale qui est, par contre, toujours présente.
- Appareil génital femelle.
L'ovaire est situé latéralement, en avant des premiers caecums
axiaux, entre le tiers et le quart antérieur du corps. Allongé, son ex-
trémité antérieure s'étire en une zone amincie et recourbée où apparais-
sent les ovogonies.
L'oviducte, postérieur, reçoit :
- d'une part le canal génito- intestinal qui le met en commu-
nication avec une ramification du tube digestif
- d'autre part un réservoir vitellin auquel sont abouchés
deux vitelloductes transverses drainant les cellules vitellines en pro-
venance des glandes vitellogènes. Ces glandes sont constituées de petits
follicules occupant la plus grande partie du corps, y compris le hapteur.
L'oviducte aboutit à l'ootype, à la base duquel débouchent les
canalicules des glandes de Mehlis. Celles-ci sont disposées en deux grou-
pes, l'un proximal, l'autre distal, faciles à distinguer par leur colo-
ration.
L'utérus prolonge l'oviducte vers l'avant, au-delà de l'ootype,
Fig. 8-PoZystoma africanum
Variations morphologiques des proportions du corps et du tube di-
gestif. On note la réduction relative du hapteur au cours du déve-
loppement et la présence possible d'une ou deux anastomoses diges-
tives.

---

E
E
-

---

76
et aboutit à l'atrium génital. Il contient de 1 à 3 oeufs. Parmi les 49
individus ovigères observés, 39 montrent un oeuf, 7 deux oeufs, 3 trois
oeufs. Ceux-ci mesurent: 0,150
0,200 mm x
0,125 - 0,160 mm.
De chaque côte du corps, au niveau de l'ovaire, deux bourre-
lets marquent l'emplacement des ouvertures vaginales. Elles donnent,
chacune, accès à un canal vaginal qui aboutit à un vitelloducte trans-
verse.
- Appareil génital mâle.
Le testicule, ventral, se développe en nombreux cystes qui
s'étendent en arrière de l'ovaire, jusqu'au hapteur. Vers l'avant, il
se prolonge par le canal déférent qui s'ouvre dans le bulbe copulateur
dont le diamètre peut atteindre 70 W. Le bulbe est muni de 8 à 9 épines
mesurant jusqu'à 25 W de long.
- Appareil osmo-régulateur.
De chaque côté du corps, un canal excréteur se dilate en ves-
sie 'qui s' ouvne ,
au niveau de la bifurcation intestinale, par un pore
latéro-dorsal.
2. Comparaison avec les récoltes précédentes de P.
africanum.
,.
Les Polystomes précédemment décrits sont comparés à ceux re-
coltés chez B. reguZaris au LIBERIA, en OUGANDA et en SIERRA LEONE. Un
court séjour dans ce dernier pays nous a permis de réexaminer ce qui
reste du matériel de WILLIAMS (15 spécimens) et de récolter nous-même
le parasite sous la forme d'un seul individu, malheureusement immature.
La comparaison de ces quatre séries (TOGO-LIBERIA-SIERRA LEONE-OUGANDA)
fait apparaître une étroite parenté tant dimensionnelle que morpholo-
gique.
Fig. 9 - PoZystoma afriaanum
Développement des hamuli. Au terme de leur développement, ils
présentent une encoche évasée, limitée par un manche long et
étroit et par une garde arrondie, plus courte que le manche.

---

E
::1.
o
Il)
N

---

78
Les dimensions du corps, du hapteur, des ventouses, de's oeufs
fournies par EUZET et COMBES (1966), WILLIAMS (1969) et TINSLEY (1974 b)
s'accordent tout à fait avec nos résultats. Les rapports Lh/Lp et lh/lp
calculés d'après 5 exemplaires que nous avons dessinés en SIE~ LEONE
sont du même ordre que ceux des exemplaires du TOGO (figure 7). La dis7
position du tube digestif avec des anastomoses digestives rares ou ab-
sentes est la même (figure 10). La forme des crochets dessinés par
EUZET et COMBES et qui se rapportent, rappelons-le, à des individus
immatures, évoquent tout à fait les crochets de nos jeunes Polystomes.
Ceux que nous avons dessinés à FREETOWN appartiennent aussi et visi-
blement à la même famille (figure 11) ; cependant à développement
égal, leur taille est toujours nettement plus réduite. Cette réduction
se retrouve sur l'ensemble de la population examinée par WILLIAMS qui
observe des hamulis mesurant de 0,240 à 0,300 mm (contre 0,365 à
0,550 mm au TOGO).
Le tableau suivant compare les dimensions et le nombre
d'oeufs observés chez les 12 parasites ovigères que nous avons exami-
nés en SIERRA LEONE avec ceux observés chez des parasites de même
développement au TOGO. Les dimensions sont données en mm.
==============-===================-===================
SIERRA LEONE
TOGO
Lp
4,75
- 7
5
- 7
Lh/Lp
0,18
- 0,27
0,18
- 0 ,
"
27
lh/lp
0,78
- 1,15
0,69
- 1~15
Lc
0,300 - 0,365
0,390 - 0,550
Lc/Lp
0,046 - 0,068
0,065 - 0,097
Nombre d'oeufs 1 à 22 (moyenne 9,~ 1 à 5 (moyenne 1,2)
-------------- ------------------- -------------------
-------------- ---------------------------------------
Tableau 3
On voit qu'à la réduction des hamuli, s'ajoute un autre ca-
Fig. 10 - PoLystoma afriaanum
Morphologie du tube digestif. A : exemplaire du LIBERIA (d'a-
près SZIDAT, 1932) ; B,C,D : exemplaires de SIERRA LEONE. Le
développement des caecums latéraux et des caecums axiaux est
comparable
à celui observé sur les exemplaires du TOGO (fi-
gure 8).

---

c

---

80
ractère : celui de l'augmentation très nette du nombre d'oeufs visibles
dans l'utérus.
Malgré ces deux remarques et compte tenu de la similitude que
manifestent les caractères essentiels touchant les dimensions et les
proportions du corps, la forme du tube digestif et celle des hamuli,
nous rapportons à l'espèce P. afrioanum Szidat, 1932, les Polystomes
récoltés au TOGO chez
B. regularis.
3. Comparaison avec les autres espèces africaines
appartenant au genre Polystoma.
Nous utilisons,pour cette comparaison,les critères dont
BOURGAT (1977) a démontré la valeur systématique chez les Polystomati-
dae notamment la forme du tube digestif et celle des hamuli.
L'examen de notre collection montre que P. afriaanum se dis-
tingue nettement, à l'état adulte, par son tube digestif:
de P. mangenoti~ P. ivindoi~ P. baeri~ P. dorsalis~ P. vauahe-
ri~ P. galamensis~ P. assoulinei et P. natalensis
qui ont tous des anastomoses digestives fréquentes,
de P. ragnari et P. makereri
qui ont des caecums très ramifiés, pouvant former un réseau,
de P. grassei
qui a des caecums axiaux noduleux,
de P. pPiaei et P. prudhoei
qui ont des caecums axiaux et latéraux peu ramifiés,
,de P. togoensis et P. ahiromantis
qui ont des caecums axiaux dentelés, parfois ramifiés mais ne
dépassant que très rarement le plan médian,
de P. mashoni
qui n'a pas d'anastomose haptoriale.
Parmi les espèces ayant un tube digestif morphologiquement com-
Fig. 11 - Polystoma afriaanum
Développement des hamuli chez des exemplaires du TOGO (T), de
SIERRA LEONE (SL) et du LIBERIA (L), dans ce dernier pays,
d'après. EUZET et COMBES (1966). La forme des hamuli est compa-
rable dans les trois régions mais leur taille est plus réduite
en SIERRA LEONE.

---

E
a,
o
IJ')
N
T
SL
T
SL
L
T
SL

---

82
parable, P. afriaanum se distingue nettement par ses hamuli
de P. perreti
dont les hamuli, à encoche très évasée, ont un manche et une
garde longs et grêles,
de P. gabonensis
aux hamuli massifs, à encoche étroite,
de P. batahvarovi
aux hamuli trapus et tourmentés,
de P.
l-leioel.l-uni.
aux hamuli dont le manche et la garde sont peu développés,
avec une encoche nulle ou peu marquée.
P. ajriaanum se présente finalement comme une espèce bien
différenciée au sein du genre Polystoma. Cette constatation rend forte-
ment improbables les synonymies proposées par TINSLEY (1974 b).
B. L 'ONCOMIRACIDIUM.
1. Description.
La description reprend et complète les données publiées pré-
cédemment (SALAMI-CADOUX, 19~). Il n'apparait pas de différences si~
gnificatives entre l'oncomiracidium issu des Polystomes vésicaux adultes
(que nous appellerons oncomiracidium 1) et l'oncomiracidium issu
des
néoténiques branchiaux (que nous appellerons oncomiracidium II).
a. Dimensions.
L'oncomiracidium, mesure de 0,230 à 0,280 mm de long sur
0,075 à 0,110 mm de large. Le hapteur (0,068 à 0,075 de long sur 0,085
à 0,110 de large) porte huit paires de crochets.
b. Crochetie ,
On distingue de chaque côté et d'arrière en avant (figure 12)
Fig. 12 - Polystoma afriaanum
Hamuli (h) et crochets larvaires postérieurs (cp), latéro-
postérieurs (clp) et latéraux (c11 à c16) de la larve nageante.
On note le grand déveJoppement des crochets postérieurs et des
crochets latéraux c16.

---

cp
clp
h
c Il
cl2
cl3
cl5
cl6

---

84
- 1 crochet postérieur : 37 à 40 ~m de long
- 1 crochet latéro-postérieur
21 à 22 ~m
- 6 paires de crochets latéraux (numérotés de 1 à 6, d'arriè-
re en avant) :
crochets nO 1 à 5
19 à 21 ~m
crochet
nO 6
35 à 37 ~m
Sont également présentes les ébauches des deux hamulis mesurant 9 à 11 ~m
de long.
c. CeLLuLes ciLiées et sensiLLes.
L'étude des cellules ciliées et des sensilles a été faite
après imprégnation au nitrate d'argent de 100 larves (50 oncomiraci-
dium l et 50 oncomiracidium II). Nous utilisons les regroupements
proposés par COMBES (1968) pour les cellules ciliées et COMBES et
LAMBERT (1975) pour les sensilles. Leur distribution étant symétrique,
nous ne décrivons qu'une moitié du corps.
- Cellules ciliées.
On distingue d'avant en arrière (figure 13)
- le groupe apical : une cellule médiane impaire,
- le groupe céphalique: dorsalement une puis deux cellules,
(ces 3 cellules dorsales étant situées au sommet d'un triangle, immé-
diatement au-dessus des oce~1es), ventralement quatre, deux puis trois
cellules,
- le groupe médio-antérieur : ventralement trois cellules,
- le groupe médio-postérieur : dorsalement trois cellules,
ventralement trois cellules (ces 6 cellules étant alignées),
- le groupe haptorial : six cellules . .
Il Y a donc un total, pour l'ensemble du corps, de 55 cellules
Fig. 13 - PoLystoma africanum
Cellules ciliées et sensilles de l'oncomiracidium, vu de profil.
(Les cellules ciliées apicale et ventrales sont figurées poin-
tillées. Ju : groupe jugal, Ap : groupe apical, Tr1 à Tr9 : cy-
cles troncaux). On observe la disposition en triangle des 3 cel-
lules ciliées dorsales du groupe céphalique et l'alignement des
6 cellules du groupe médio-postérieur, caractère commun aux es-
pèces du genre PoLystoma. Le dédoublement des sensilles des cy-
cles troncaux Tr8 et Tr9 caractérise, par contre, les espèces
africaines.

---

---

86
ciliées.
- Sensilles.
On observe six groupes :
- le groupe apical (figure 13) : il se compose de 7 sensilles
dessinant la lettre Y, près du plan de symétrie, et de deux sensilles
latérales
- le groupe jugal (figure 14) : en reliant par des traits les
sensilles situées dans un même plan, on met en évidence une certaine
organisation plus ou moins symétrique dans leur distribution, plutôt
confuse au premier abord. Nous proposons trois dessins de la disposi-
tion des sensilles de cette zone pour montrer les variations possibles
autour d'un schéma commun. Les sensilles sont de dimensions très varia-
bles, mais parmi les plus grandes, trois occupent de chaque côté, une
position fixe et nous les avons privilégiées sur ces dessins. Il est
possible, comme le suggèrent COMBES et LAMBERT (1975) que ces éléments
de grande taille soient, en fait des orifices glandulaires
- le groupe buccal (figure 14) : une sensille constitue,
avec sa symétrique, un seul cycle buccal Bu1
- le groupe labial (figure 14) : le cycle labial antérieur
La1 est formé de deux sensilles et de leurs symétriques, le cycle la-
bial postérieur La2 d'une sensille et de sa symétrique. Les deux cycles
prolongent vers l'arrière les arcs des sensilles du groupe jugal
- le groupe troncal (figure 13) : il comprend neuf cycles
(Tr1 à Tr9) constitués de sensilles dorsales (D), latérales (L) et
ventrales (V), de la manière suivante
cycle Tr1
ID, 2L, 1V
cycle Tr2
3D, OL, OV
cycle Tr3
2D, OL, OV
cycle Tr4
2D, OL, OV
cycle Tr5
2D, 2L, OV
cycle Tr6
OD, 1L, 1V
cycle Tr7
OD, 2L, 1V
Fig. 14 - PoZystoma africanum
Variations dans la disposition des sensilles de la région
antéro-ventrale de l'oncomiracidium. (Ap : groupe apical,
Bu1 : cycle buccal, La1 et La2 : cycles labiaux).

---

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L-a2

---

88
cycle Tr8
2D, OL, OV
cycle Tr9
2D, OL, OV
- le groupe haptorial (figure 15) : de l'extérieur du hapteur
vers l'intérieur de la concavité on observe qautre cycles.
· un cycle Hal : une sensille entre le crochet postéro-latéral
et le crochet latéral nO 1; une sensille entre ce dernier et le crochet
latéral nO 2
.'un, cycle Ha2 : les sensilles sont plus difficiles à situer
par rapport aux crochets car elles sont plus éloignées de leur point
d'émergence. Ce sont deux sensilles au voisinage du crochet postérieur
et du crochet postéro-latéral et deux sensilles au voisinage du crochet
latéral nO 6
· un cycle Ha3 : on l'observe dans la concavité du hapteur,
sous forme de trois sensilles présentes respectivement au voisinage du
crochet postérieur et des crochets latéraux nO 3 et 6
· un cycle Ha4 : il se place au centre de la concavité et
comprend quatre sensilles en tout,
La répartition précédemment décrite est assez stable dans
l'ensemble de notre collection de larves, excepté en ce qui concerne
le groupe jugal. Dans les autres zones, une sensille peut manquer
mais non sa symétrique. Parfois aussi s'observe une sensille supplé-
mentaire mais nous n'avons jamais découvert de groupes de "sensilles
folles" tels ceux décrits par COMBES et LAMBERT (1975).
2. Comparaison avec les oncomiracidium connus de
Polystoma.
La distribution des sensilles et des cellules ciliées cons-
titue un caractère fixe de l'espèce qui permet des comparaisons taxo-
nomiques tant chez les Polyopisthocotylea que chez les Monopisthocylea
(LAMBERT, 1976) au même titre que celle des cercaires de Digenea. Jus-
quà ce jour, à notre connaissance, 6 espèces de Polystoma ont leur on-
comiracidium décrit après imprégnation au nitrate d'argent. Ce sont:
Fig. 15 - Polystoma afriaanum
Région haptoriale de la larve nageante. (Hal à Ha4 : cycles
des sensilles du groupe haptorial). Le cycle Ha4 est carac-
téristique de l'espèce afriaanum.

---

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---

90
- en EUROPE (COMBES, 1968, COMBES et LAMBERT, 1975)
P. integerrimum~ P. peZobatis~ P. gaZZieni
- en AFRIQUE (MAEDER, 1973)
P. ebriensis (qui n'est connu qu'à l'état larvaire),
P. grassei~ P. dorsaZis.
La répartition des cellules ciliées est remarquabl~ment cons-
tante chez ces 6 espèces et chez P. afriaanum. Par contre celle des sen-
silles montre quelques particularités spécifiques.
Chez P. afriaanum~ comme chez P. peZobatis et P. gaZZieni :
d'une part un seul cycle buccal est présent (alors qu'il y en a 2 chez
P. integerrimum), d'autre part il n'y a que 6 sensilles au cycle Ha3
(alors qu'il y en a 8 chez P. integerrimum
et les 3 Polystomes étudiés
par MEADER si l'on interprète l'unique cycle haptorial de 8 sensilles
décrit par cet auteur comme étant le cycle Ha3). Le cycle Ha4 est par
contre uniquement représenté chez P. afriaanum.
Quant aux cycles troncaux ils sont, dans l'ensemble, identi-
ques, exception faite de la présence de 2 sensilles dorsales (au lieu
d'une seule) dans les cycles Tr8 et Tr9. Ce dédoublement très caracté-
ristique apparait chez P. afriaanum et les trois autres espèces afri-
caines (les sensi11es Tr8D et Tr9D sont décrites par MAEDER sous le
nom de groupe postéro-dorsal) mais ne se produit jamais chez les 3
espèces européennes.
Seule la description de la chaetotaxie d'autres oncomiracidium
africains appartenant au genre PoZystoma pourra confirmer la constance
du dédoublement des cycles Tr8 et Tr9 sur ce continent et l'originalité
du cycle Ha4 chez l'espèce afriaanum.
C. LA LARVE A CROISSANCE LENTE ET LE NEOTENIQUE.
Leur description reprend et complète les données publiées pré-
cédemment (SALAMI-CADOUX, 1978). Elle s'appuie sur l'examen de plusieurs
dizaines de larves et de néoténiques, tous obtenus expérimentaàement.
Une trentaine de néoténiques ont été montés in toto et colorés au Carmin
de Grenacher, 3 ont été débités et les coupes colorées à l'Azan de
Heidenhain.

---

91
1. Larve à croissance lente.
La larve à croissance lente subit de très faibles transforma-
tions sur les branchies des têtards avant de migrer dans la vessie. La
disparition des cellules ciliées suit immédiatement la fixation. Les
ocelles t par contre t sont toujours présents. Le développement est mar-
qué par un léger accroissement de la longueur du corps (L)t de la lon-
gueur des hamuli (C) et par l'apparition des premières ventouses (V).
Le tableau 4 précise ces transformations en fonction de l'âge de la
larve. Les chiffres entre parenthèses indiquent la présence de l'ébau-
che de certaines ventouses. Les dimensions sont exprimées en mm.
==================================================================
Larves à croissance lente
------------- ----------- ------------- ------------ -------------
Age
Situation
L
C
V
------------- ----------- ------------- ------------ -------------
3-4 jours
branchies
°t28-0t46
°t013
° t (1) ou (2)
8-9 jours
branchies
°t30-0t54
°t03O
2
10-11 jours
branchies
°t37-0t54
°t03O
2
16 jours
vessie
°t 62
°t0 45
4
=============-===========-=============-============-=============-
Tableau 4
2. Néoténique.
a. Desoription.
La figure 16 récapitule les différentes caractéristiques du
néoténique telles qu'elles s'observent sur les montages in toto.
- Morphologie.
Le corps mesure jusqu'à 3 t70 mm de long sur 1 t10 mm de large.
Il se rétrécit au niveau du hapteur et sa largeur à ce niveau atteint
Ot65 mm. Le hapteur mesure jusqu'à 0t75 mm de long sur It05 mm de lar-
ge .Les ventouses t nettement pédonculées sur le vivant t mesurent

---

92
0,070 x 0,080 mm chez le plus jeune (4 ventouses) et 0,210 x 0,265 mm
chez le plus âgé (6 ventouses). Les deux hamuli se développent considé-
rablement pour atteindre 0,095 mm chez les néoténiques âgés, en diffé-
renciant une garde et un manche,
Contrairement à la larve à croissance lente, le néoténique
connait un développement extrêmement rapide, comme le montre le tableau
5, établi selon les mêmes critères que le tableau 4.
=====================================================================
Néoténiques
Age
Situation
L
C
V
3-4 jours
branchies
0,28-0,64
0,018-0,020
2 ou 2 + (2)
8-9 jours
branchies
0,50-0,96
0,032-0,040
2+(2),4
ou 4 + (2)
10-11 jours
branchies
0,88-1,60
0,032-0,060
4 + (2) ou 6
------------- ------------- ------------- ------------- -------------
------------- ------------- ------------- ---------------------------
Tableau 5
On voit également que la différenciation des ventouses est
nettement plus précoce chez le. néoténique et que la vitesse de crois-
sance des hamuli est plus élevée.
- Anatomie .
. Appareil digestif.
La bouche s'ouvre, comme chez l'adulte, au fond d'une dépres-
sion conique. Elle donne accès à l'oesophage, assez long, et au canal
•
Fig. 16 - PoZystoma afriaanum.
Néoténique âgé de 58 jours obtenu expérimentalement chez un
têtard de Bufo reguZaris. Vue ventrale et hamuli. On remar-
que le pharynx très développé, le tube digestif volumineux
et ramifié, les hamuli différenciés.

---

---

94
bucco-oesophagien. Le pharynx est extrêmement développé et.peut mesurer
,eme
jusqu'à 340 ~. Ses dimensions représentent environ 1/10
de la lon-
gueur du corps. Le tube digestif se divise en deux branches si volumi-
neuses et si divisées en caecums latéraux et axiaux, eux-mêmes très
ramifiés, qu'il est difficile de distinguer au niveau de ces caecums,
les zones de contact des anastomoses véritables. Les deux branches se
réunissent pour former l'anastomosehaptoriale. L'important volume
sanguin emmagasiné, de ce fait, dans le tube digestif, gonfle le corps
qui éclate facilement sous la simple pression d'une lamelle .
. Appareil génital femelle.
L'ovaire, de forme allongée, est situé au tiers antérieur du
corps. Comme chez l'adulte, l'oviducte reçoit le canalcgénito-intestinal
et s'abouche à un réservoir vitellin lui-même en communication avec les
vitelloductes transverses. Les vitellogènes sont très développés et oc-
cupent presque tout le corps. Ils confèrent au néoténique un aspect
lactescent qui le rend particulièrement visible à travers le tégument
taché de noir de la cavité branchiale du tètard. Jeune, le néoténique
est plutôt translucide, comme la larve à croissance lente.
L'oviducte rejoint l'ootype au niveau des glandes de Mehlis.
L'utérus, très count, contient généralement un seul oeuf (rarement 2).
Il aboutit à l'atrium génital. Les oeufs sont de mêmes dimensions que
ceux de l'adulte vésical.
Comme il l'a déjà été signalé chez·les Polystomes européens
(COMBES, 1968), le canal génito-intestinal joue le rôle de réceptacle
séminal et renferme des faisceaux de spermatozoides.
Enfin, contrairement à l'adulte, il n'y a pas d'ouvertures
vaginales.
. Appareil génital mâle.
Le testicule, pos~c)varien, n'est pas divisé en cystes. Il
se prolonge par un canal déférent qui débouche au centre du bulbe copu-
lateur, muni de 9 épines mesurant 20 ~m.

---

95
L'appareil génital du: néoténique est complètement achevé 11
jours après l'infestation et des oeufs peuvent être recueillis dès cette
date.
. Appareil osmo-régulatéur.
Comme chez l'adulte, il existe, de chaque côté du corps, un
canal dilaté en vessie qui s'ouvre, au niveau de la bifurcation intesti-
nale, par un pore latéro-dorsal.
b. Comparaison avea Zes autres néoténiques
de PoZystoma.
A notre connaissance, 8 espèces de PoZystoma ont leur néoténi-
que décrit. Ce sont
en EUROPE (COMBES, 1968) :
P. integerrimum~ P. peZobatis~ P. gaZZieni
en AFRIQUE (MAEDER, 1973)
P. perreti~ P. grassei~ P. dorsaZis
b "
. .
Z· (1) (
.....
....
P. e ~ens~s et P. oaa~p~ta ~s
ces 2 dern~eres especes ne
sont connuesqu'à l'état larvaire).
Les dimensions de tous ces néoténiques sont voisines
ils at-
teignent 3 ou 4 mm au maximum. Seuls font 'exception P. peZobatis qui peut
atteindre plus de 6 mm et P. dorsaZis, au contraire de très petite taille
(0,5 mm) mais dont peu d'exemplaires sont connus.
Les silhouettes de ces stades larvaires peuvent se classer en
trois types: néoténiques à hapteur développé, très nettement plus large
que le reste du corps (P. perreti~ P. dorsaZis~ P. oaaipitaZis), néoténi-
ques à hapteur, au contraire, réduit: P. integerrimum~ P. peZobatis~
(1)
Rappelons que les oncomiracidium et les néoténiques décrits par MAEDER
(1973) sur les têtards de D. oaaipitaZis appartiennent en fait à plu-
sieurs espèces dont aucune n'est spécifique de cet hôte (MURITH, in
Zttten). Les descriptions de MAEDER demeurent cependant valables,
même si elles se rapportent à d'autres espèces que P. oaaipitaZis.
C'est la raison pour laquelle nous les avons utilisées.

---

9P
P. gallieni~ P. graBsei~ enfin néoténique à hapteur moyen
P. afriaanwn
et P. ebriensis.
D. CONCLUSION.
L'étude morpho-anatomique du Polystome vésical, de l'oncomiraci-
dium, de la larve à croissance lente et du néoténique a permis de mettre
en évidence un ensemble de caractères spécifiques de l'espèce P. ajriaanwn.
Certains d'entre eux, appartenant notamment au Polystoma vésical et à
l'oncomiracidium, marquent nettement l'originalité de l'espèce P. afriaa-
nwn au sein du genre Polystoma.
Ces résultats confirment la conclusion de BOURGAT (1977) qui
voit dans la différenciation subtile mais réelle des nombreuses espèces
appartenant au genre Polystoma, une preuve de la radiation adaptative
de ce groupe en AFRIQUE.

---

Chap~e deuxième
ElJR)LYSTa1l\\ AL.LlWJD1 (DE BEALCIW1P, 19]3)
1. OBSERVATIONS ANTERIEURES.
PoZystomum aZZuaudi de Beauchamp, 1913 a été décrit à partir
d'un exemplaire unique, récolté au KENYA, par la Mission ALLUAUD et
JEANNEL en AFRIQUE Orientale. L'hôte
en serait B. reguZaris ou B. tai-
tanus. Le parasite,petit (2 mm de long), contient 7 oeufs dans l'utérus.
Il présente un hapteur sans hamuli mais avec des crochets larvaires mu-
nis d'un manche et d'une garde.
BEVERLEY-BURTON (1962) récolte, en RHODE5IE, 3 exemplaires
apparemment similaires : 2 chez Rana adspersa, 1 chez B. reguZaris.
Ces 3 parasites mesurent de 2,7 à 3,8 mm et présentent de nombreux
oeufs renfermant des larves à tous les stades de développement. Compa-
rant ces exemplaires à ceux décrits par de BEAUCHAMP et tenant compte
de la proposition d'OZAKI (1935) qui propose de placer ces derniers dans
le genre
ParapaZystoma, BEVERLEY-BURTON dénomme ces parasites Para-
poZystoma aZZuaudi.
Plus récemment, à l'occasion d'une récolte effectuée au

---

98
TCHAD, par RIOUX, probablement chez un hôte appartenant au genre Eufo,
EUZET et COMBES (1967) réexaminent le Polystome décrit par de BEAUCHAMP.
L'examen attentif du matériel de de BEAUCHAMP fait notamment
ressortir un caractère passé inaperçu lors de sa description à savoir
la position postérieure de l'ovaire, situé juste en avant de l'anasto-
mose haptoriale. Cette observation fondamentale conduit EUZET et COMBES
- à rapporter ce matériel au genre EupoZystoma Kaw, 1950, sous
l'appellation E. aZZuaudi
- à invalider la suggestion d'OZAKI (1935) qui proposait de
placer ce matériel dans le genre ParapoZystoma et celle de YAMAGUTI
(1963) qui proposait pour ce matériel la création d'un genre nouveau
Beauahampia
- à exclure du genre EupoZystoma, le parasite récolté par
REICHENBACH-KLINKE (1966) sur le Dipneuste Neoaeratodus forsteri Krefft.
- à rapporter à l'espèce aZZuaudi le Polystome récolté par
RIOUX au TCHAD.
L'espèce E. aZZuaudi est enfin signalée chez B. reguZaris en
AFRIQUE DU SUD (TINSLEY, 1975) mais elle ne fait l'objet, dans ce pays,
d'aucune description.
A la suite de nouvelles récoltes, TINSLEY (1978 a) signale la
présence de E. aZZuaudi : au CAMEROUN et dans le Nord TOGO (à DAPAONG)
chez B. reguZaris, et en ETHIOPIE chez Neatophryno!des maZaoZmi. L'au-
teur observe une parenté morpho-anatomique nette entre ce matériel et
celui décrit au TOGO (BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1974). Par contre les
exemplaires d'AFRIQUE DU SUD, précédemment rapportés à l'espèce E. aZ-
Zuaudi, et qui auraient été récoltés chez B. reguZaris (TINSLEY, 1975),
justifient la création d'une nouvelle espèce: EupoZystoma anterorahis~
dont l'hôte serait Bufo pardaZis.
E. anterorahis se distingue essentiellement de E. aZZuaudi
par un ovaire toujours postérieur mais plus distant de la dilatation
haptoriale du tube digestif, par un développement plus important du
testicule qui s'étend vers l'avant du corps en longeant ventralement
les branches du tube digestif, par la présence possible d'une anasto-
mose digestive préhaptoriale.

---

99
Par contre la distinction de l'espèce E. aZZuaudi des espèces
indiennes appartenant au genre EupoZystoma peut poser un problème. En
effet, les caractères morphologiques signalés ne permettent pas, nous
semble-t-il, de séparer E. aZZuaudi et E. rajai. La ressemblance étroi-
te des deux espèces suggère même à EUZET et COMBES (1967), l'éventuali-
té d'une synonymie. Les crochets larvaires notamment ont la même mor-
phologie. Ils possèdent chez E. rajai, selon KAW (1950) : "an undivided
root, curved top and thorn like projection in the middle", forme iden-
tique à celle des crochets de E. aZZuaudi, tels qu'ils apparaissent
sur le dessin de de BEAUCHAMP (1913). Par contre, ce caractère parait
autoriser la distinction de E. rajai et E. aZZuaudi des deux spécimens
récoltés par PANDEY (1970), également en INDE, chez un Bufo indétermi-
né. Chez ces deux spécimens, appartenant au genre EupoZystoma, les cro-
chets seraient "T-shaped with a long blade". C'est sur ce caractère
ainsi que sur l'extension des vitellogènes jusqu'au pharynx que PANDEY
se fonde pour décrire une nouvelle espèce : EupoZystoma ahauhani.

---

100
II. ETUDE DU MATERIEL TOGOLAIS.
A. LE POLYSTOMA VESICAL.
1. Descri pti on.
La récolte de très fortes populations parasites chez B. regu-
Laris, au TOGO, nous a permis d'approfondir la connaissance de l'espèce,
qui n'était représentée jusque là, dans les collections que par 5 exem-
plaires. La description qui suit reprend et complète les données publiées
précédemment (BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1974). Elle est basée sur l'ob-
se~vation de plusieurs milliers d'individus fixés non aplatis dans un
bain d'alcool chaud, de 200 individus fixés, légèrement aplatis et in
toto, et colorés au Carmin de Grenacher et de 2 individus dont les cou-
pes sériées sont colorées à l'Azan de Heidenhain.
Les caractéristiques de l'espèce, telles qu'elles apparaissent
sur les montages in toto, sont reportées sur la figure 17. La figure 18
indique les longueurs des individus d'une seule population vésicale. La
figure 19 reprend schématiquement la disposition relative des différents
Fig. 17 - Eup0 Lystoma aLLuaudi (de BEAUCHAMP, 1913)
(hôte: Bufo reguZaris Reuss, 1834, localité
LOME, TOGO).
Vue ventrale.

---

\\l

---

102
organes génitaux. La figure 20 rassemble quelques niveaux caractéristi-
ques des coupes sériées transversales passant respectivement à la hau-
teur du canal bucco-oesophagien, du pore génital, de l'utérus, de l'o-
vaire et du testicule.
a. MorphoZogie.
La forme générale, ovale, effilée vers l'avant évoque le
genre PoZystoma, mais l'aspect général est plus trapu. Comme chez P.
africanum, le développement du hapteur est relativement discret.
- Dimensions.
Pour l'ensemble des exemplaires fixés,
légèrement aplatis,
la longueur du corps varie de 0,6 à 3,1 mm, sa largeur de 0,2 à 1,5 mm.
De meme que chez P. africanum, l'importance du hapteur décroit à mesure
que la croissance se poursuit. Le rapport longueur du hapteur/longueur
du corps varie de 0,28 à 0,15, le rapport largeur du hapteur/largeur du
corps de 0,88 à 0,55. Cette croissance allométrique modifie, là aussi,
la silhouette du Polystome, les individus les plus grands ayant un hap-
teur plus modeste que les individus plus petits.
Les dimensions relatives à l'ensemble des individus ovigères,
exprimées en mm, sont les suivantes
longueur du corps (Lp)
l,53 - 3,10
largeur du corps (lp)
0,61 - l,52
longueur du hapteur (Lh)
0,31 - 0,46
largeur du hapteur (lh)
0,46 - 1,04
diamètre de la ventouse postérieure (dv)
0,14 - 0,21
Lh/Lp
0,15 - 0,20
Ih/lp
0,55 - 0,76
dv/Lp
0,07 - 0,09
dv/Lh
0,33 - 0,46
Les hamuli sont absents mais les crochets larvaires, de forme
Fig. 18 - EupoZystoma aZZuaudi
Histogramme des longueurs de 380 individus constituant une seu-
le population vésicale~ L'acquisition de la maturité est par-
tielle chez les individus mesurant de 1 à 1,6 mm, totale au-
delà.

---

Nb d'individus
o immatures
[>'.:.:1 ovigères
50
' l " ' f
l ' '0."'
·f'~·.~+··
.,
1
2
3
L( mm)

---

104
classique, persistent. Quatre font parfois saillie entre les deux ven-
touses postérieures.
L'acquisition de la maturité ne se fait pas, pour tous les
individus, au même stade de développement. L'examen d'une population
vésicale de 380 individus fixés non aplatis, montre par exemple que
les parasites mesurant de 1 à 1,6 mm sont partiellement ovigères, ceux
mesurant de 1,6 à 3,4 mm le sont tous (figure 17).
b. Anatomie.
- Appareil digestif.
Il comprend la bouche, située au fond d'une dépression sub-
terminale ventrale
en forme d'entonnoir, le pharynx musculeux, des
glandes pharyngiennes, le canal bucco-oesophagien, l'oesophage très
court débouchant dans deux branches intestinales très peu ramifiées.
Les deux branches montrent de très discrets caecums latéraux et
axiaux, sans aucune anastomose transverse, et s'incurvent vers l'ar-
rière pour finalement se fusionner en une volumineuse dilatation hap-
toriale qui cache, le plus souvent, la première des trois paires de
ventouses.
- Appareil génital femelle.
L'ovaire latéro-postérieur est situé immédiatement en avant
de la zone incurvée d'une des deux branches digestives et, de ce fait,
souvent masqué partiellement par cette zone. De forme allongée, il
possède comme celui de P. afriaanum, une extrémité antérieure amincie
et recourbée où apparaissent les ovogonies.
Fig. 19 - EupoZystoma aZZuaudi
Organisation schématique de l'appareil génital.
Cd : canal déférent
Ovg
ouvertures vaginales
Cgi: canal génito-intestinal
Rv
réservoir vitellin
Cv
canal vaginal
Te
testicule
Ep
épines génitales
Ut
utérus
GM
glandes de Mehlis
Vg
vitellogènes
Oe
oeuf
Vt
vitelloducte transverse
OV
ovaire

---

Cd
ut
Vg
- , -
Cv
Oe
GM
~U~~ov
~
Vt
Rv.
~-.
Cgl
~FTe

---

106
L'oviducte, latéral, reçoit:
- d'une part le canal génito-intestinal qui le met en commu-
nication avec la dilatation haptoriale du tube digestif
- d'autre part un volumineux réservoir vitellin auxquels sont
abouchés deux vitel10ductes transverses. Ceux-ci sont en relation avec
des vitellogènes dont les petits follicules sont regroupés en deux mas-
ses latérales peu développées et franchement séparées, qui s'étendent
du tiers antérieur du corps jusqu'à l'arrière, mais sans pénétrer dans
le hapteur.
L'oviducte aboutit à l'ootype, à la base duquel s'observent
des glandes de Mehlis.
L'utérus, extrêmement développé, occupe tout l'espace central
et peut contenir jusqu'à 80 oeufs, la plupart embryonnés. Ceux-ci mesu-
rent : 0,125 - 1,60 mm x 0,048 - 0,080 mm. L'utérus se prolonge jusqu'à
l'atrium génital qui s'ouvre, à l'extérieur, par le pore génital.
De chaque côté le vitelloducte transverse est en relation avec
un canal vaginal, difficile à suivre sur coupes, qui provient d'ouvertu-
res vaginales très fines, situées sur un léger renflement latéral, à la
hauteur du pore génital.
- Appareil génital mâle.
Le testicule forme une nappe réduite en position ventrale,
dans la région immédiatement post-ovarienne. Le canal déférent dessine
un coude brusque qui l'amène en position dorsale par rapport à l'en-
semble du tractus femelle et chemine de la sorte au-dessus des boucles
utérines. Il redevient ventral en aboutissant au bulbe copulateur,
Fig. 20 - Eupolystoma alluaudi
Coupes transversales.
De haut en bas : niveau du canal bucco-oesophagien, du pore gé-
nital, de l'utérus, de l'ovaire, du testicule.
Adh
anastomose digestive haptoriale
Oe
oeuf
Bi
branche intestinale
Ov
ovaire
Cd
canal déférent
Ph
pharynx
Eg
épines génitales
Te
testicule
Gph
glandes pharyngiennes
Ut
utérus
Od
oviducte
Vg
vitellogènes

---

____ Ph
___Gph
___Cbo
Qf~__Bi
"
, ........
Cd
ut
.... ...Eg
,
1\\
"
"
- - -Adh

---

108
bordé de 8 ou 9 épines mesurant jusqu'à 20 ~m. Le diamètre du bulbe co-
pulateur peut atteindre 45 ~m.
- Appareil osmo-régulateur.
Deux vessies représentant probablement la dilatation de deux
canaux excréteurs longitudinaux, sont situées en position extra-caecale,
un peu en avant des vagins.
2. Comparaison avec les récoltes précédentes de E.
alluaudi.
Aucun des caractères observés ne permet de distinguer ces Po-
lystomes des 5 exemplaires antérieurement décrits par de BEAUCHAMP,
BEVERLEY-BURTON et EUZET et COMBES. Nous rapportons donc à l'espèce
E. alluaudi (de Beauchamp, 1913) les Polystomes récoltés au TOGO, chez
B. regularis.
Il semble également, selon TINSLEY (1978 a), que la descrip-
tion que nous avons précédemment publiée (BOURGAT et SALAMI-CADOUX,
1974) du matériel togolais s'adapte aux exemplaires récoltés au CAMEROUN
et en ETHIOPIE.
3. Comparaison avec les autres espèces appartenant
au genre Eupolystoma.
La comparaison des exemplaires de E. alluaudi décrits par nous
au TOGO avec E. anterorchis a été établie par TINSLEY (1978 a), et les
deux espèces se distinguent sans ambiguité.
Par contre si nous essayons de comparer les exemplaires récol-
tés au TOGO à ceux décrits sous le nom de E. chauhani ou E. rajai la
J
distinction est difficile à priori. En effet seuls la forme des crochets
et le développement des vitellogènes, permet de séparer E. alluaudi et
E. chauhani. Nous pensons qu'une description morpho-anatomique plus pré-
cise devrait être donnée de E. chauhani notamment en ce qui concerne le
développement du testicule qui parait devenir un caractère spécifique
important chez Eupolystoma.

---

109
Pour déceler par ailleurs d'éventuels caractères distinctifs
peu évidents entre E. alluaudi et E. rajai, nous avons comparé les va-
leurs fournies par KAW et relatives à des parasites qui mesurent de
2,4 mm à 3,2 mm, aux valeurs obtenues chez nos parasites dont les lon-
gueurs sont situées dans la même fourchette. Les résultats sont repor-
tés dans le tableau 6, les dimensions sont exprimées en mm.
=========================-===================-===================~
E. rajai
' E. aUuaudi
;
(INDE)
(TOGO)
1
longueur du corps
2,4
- 3,2
2,3
- 3,1
largeur du corps
0,89
- 1,40
1,07
- 1,52
largeur du hapteur
0,66
- 1,24
0,77
- 1,04
diamètre des ventouses
0,15
- 0,25
0,14
- 0,21
épines génitales
0,027
0,020
oeufs
0,157 - 0,170
0,125 - 0,160
xO,081 - 0,099
xO,048 - 0,080
nombre d'oeufs
jusqu'à 30
jusqu'à 80
-=============================================-===================
Tableau 6
Une étroite parenté dimensionnelle apparaît entre les deux
espèces. E. alluaudi ne semble se distinguer de E. rajai que par une
réduction de la longueur des épines génitales et une réduction des
dimensions des oeufs, ceux-ci étant par ailleurs en nombre plus élevé
dans l'utérus.
B. L 'ONCOMIRACIDIUM.
1. Description.
La description reprend et complète les données publiées pré-
cédemment (COMBES, LAMBERT, BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1978).

---

110
a. Dimensions.
La larve mesure de 260 à 315 ~m de long sur 100 à 130 ~m de
large. Fixée en élonga~6n, sa longueur peut atteindre, exceptionnelle-
ment, 360 ~m. Le hapteur (75 à 120 ~m de long sur 105 à 140 ~m de lar-
ge) porte 8 paires de crochets.
b. Crochets.
Comparés à ceux de la larve de P. africanum,
les crochets
sont nettement plus petits et surtout peu diversifiés. Leur longueur
varie, en effet, de 17 ~m à 23 ~m. Aucune ébauche de hamuli n'est vi-
sible (figure 23).
c. Cellules ciliées et sensiZles.
Leur étude a été faite après imprégnation au· nitrate d'ar-
gent de 100 larves. Nous utilisons les mêmes regroupements que pour
la larve de P. africanum.
- Cellules ciliées.
On distingue, d'avant en arrière (figure 21), et pour chaque
moitié du corps :
- le groupe apical: 1 cellule médiane impaire,
- le groupe céphalique : dorsalement 3 cellules (ces 3 cel-
lules dorsales, alignées, dégageant complètement la région des ocelles),
ventralement 4 puis 2 puis 3 cellules
Fig. 21 - Eupolystoma alluaudi
Cellules ciliées et sensilles de l'oncomiracidium, vu de profil
(Les cellules ciliées apicale et ventrale sont figurées pôin-
tillées. Ju : groupe jugal, Ap : groupe apical, TrI à Tr9 : cy_·
cles troncaux). On observe la disposition alignée des 3 cellules
ciliées dorsales du groupe céphalique et la disposition oblique
des 3 cellules ventrales du groupe médio-antérieur et des 3 cel-
lules ventrales du groupe médio-postérieur (flèches). Les cycles
troncaux Tr8 et Tr9 ne sont pas dédoublés.

---

Ju
Tr1

---

112
- le groupe médio-antérieur : ventralement 3 cellules dont
les plus latérales tendent à se rapprocher des cellules correspondan-
tes du groupe céphalique, dessinant ainsi une structure en anneau
- le groupe médio-postérieur : dorsalement 3 cellules, ven-
tralement 3 cellules qui présentent également cette même tendance,
- le groupe haptorial : 6 cellules.
Il Y a donc pour l'ensemble du corps, un total de 55 cellules
ciliées.
- Sensilles.
De la même façon, on observe :
- le groupe apical (figure 21) : 9 sensilles avec de fréquents
dédoublements et parfois des sensilles folles, impaires, dans l'axe mé-
dian dorsal
- le groupe jugal (figure 22) : la grande richesse de cette
zone en éléments argyrophiles suggère la présence de sensilles de types
variés et de plusieurs sortes d'orifice glandulaire. Juste en dessous
de la cellule apicale se distinguent en général 3 éléments ovales de
grande taille
- le groupe buccal (figure 22) : il existe deux cycles buccaux,
Bu1 et Bu2, comportant chacun, au total 2 sensilles
- le groupe labial (figure 22)
: le cycle labial antérieur La1
est formé de 2 sensilles et de leurs symétriques, le cycle labial posté-
rieur La2 d'une sensille et de sa symétrique, les deux cycles prolongeant
vers l'arrière les arcs des sensilles du groupe jugal
- le groupe troncal (figure 21) : il comprend 9 cycles Tr1 à
Tr9 constitués de la manière suivante
cycle Tr1
1D, 2L, 1V
cycle Tr2
3D, OL, OV
cycle Tr3
1 ou 2D, OL, OV
cycle Tr4
2D, OL, OV
Fig. 22 - Eupolystoma alluaudi
Variations dans la disposition des sensilles de la région
antéro-ventrale de l'oncomiracidium.
(Ap : groupe apical, Bul, Bu2 : cycles buccaux, La1, La2 :
cycles labiaux).

---

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. . .
·
' .
. '
.
la2
0·'..'.
. .
. -
. '
.
'
..

---

114
cycle Tr5
3D, 3L, OV
cycle Tr5
1D, 1L, 1Y
cycle Tr7
1D, 3L, 1V
cycle Tr8
1D, OL, OV
cycle Tr9
1D, OL, OV
- le groupe haptorial (figure 23) : il présente, de l'extérieur
vers l'intérieur de la concavité, 3 cycles Hal, Ha2, Ha3
· cycle Hal : 3 sensilles situées entre les 2 cellules ciliées
les plus ventrales et les crochets postéro-latéral et latéral nO 1
· cycle Ha2 : 2 sensilles de part et d'autre du crochet posté-
rieur, 2 sensilles au voisinage des crochets latéraux 3 et 4
· cycle Ha3 : dans la concavité du hapteur, 1 sensille entre
le crochet postérieur et le crochet postéro-latéral, 2 sensilles proches
des crochets latéraux 4 et 5.
Le nombre total de sensilles, de chaque côté, est donc de 3
pour le cycle Hal, de 4 pour le cycle Ha2, de 3 pour le cycle Ha3. Cette
formule peut subir de légères modifications chez certaines larves : une
sensille peut manquer (mais non sa symétrique). Il peut également se
former des sensilles supplémentaires.
2. Comparaison avec les oncomiracidium connus de
Polystomatidae.
a. Oncomiracidium de Eupolystoma.
L'absence de données ne permet pas de comparer l'oncomiraci-
dium de E. alluaudi avec celui des espèces de l'INDE appartenant au genre
Eupolystoma~ L'étude des formes larvaires de E. rajai et de E. chauhani
s'impose donc. Cette étude permettra peut-être de distinguer plus nette-
ment des parasites par ailleurs peu différenciés à l'état adulte.
TINSLEY (1978 b) fournit par contre une description des cellu-
les ciliées et des sensilles de l'oncomiracidium de E. anterorchis,
Fig. 23 - Eupolystoma alluaudi
Région haptoriale de la larve nageante.
(Hal à Ha3 : cycle des sensilles du groupe haptorial).
Le cycle Ha4 est absent.

---

o
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r-,
:
~~...
Ha3
40 pm

---

116
description qui ne comporte cependant ni le nombre ni la composition des
cycles buccaux, labiaux, troncaux et haptoriaux.
Il apparaît cependant une parenté d'ensemble avec l'oncomiraci-
dium de E. alluaudi. Les deux particularités que nous avons signalées au
niveau des cellules ciliées dorsales du groupe céphalique et des cellules
ciliées ventrales des groupes médio-antérieur et médio-postérie~r sont
notamment communes aux deux espèces et peut-être caract~ristiques du gen-
re Eup 0 lys toma. Au niveau du hapteur ne semble figurer, par contre, qu'un
seul cycle de sensilles mais nous pensons que l'observation de cette ré-
gion doit être approfondie.
b. Onaomiraaidium de Polystoma.
Les caractères les plus nets permettant une reconnaissance im-
médiate de la larve de E. alluaudi ont trait à la disposition des cellu-
les ciliées, remarquablement constante dans le genre Polystoma. Bien
qu'en nombre égal (55) chez tous ces parasites, ces cellules présentent
en effet, chez E. alluaudi et semble-t-il chez E. anterorahis, deux par-
ticularités (figure 16) que nous rappelons :
- les 3 cellules dorsales du groupe céphalique sont alignées
selon une direction équatoriale qui dégage la région des ocelles alors
que dans le genre Polystoma, elles sont situées aux sommets d'un triangle
très proche de celles-ci
- la ligne d'insertion des 3 cellules ventrales du groupe médio-
antérieur et celle des 3 cellules ventrales du groupe médio-postérieur
n'est plus équatoriale mais oblique: il en résulte, pour chacun de ces
deux groupes une tendance à former un anneau avec les cellules ciliées
du groupe précédent ; de ce fait les 6 cellules du groupe médio-postérieur
ne sont plus alignées.
Au contraire, la variabilité observée dans la distribution des
sensilles, d'une espèce de Polys toma à l'autre, rend plus difficile cette
comparaison. Seuls les cycles troncaux présentent une réelle homogénéité
chez les Polystoma européen~ et peuvent donc servir de référence. Le ta-
bleau 7 représente les sensilles dorsales, latérales et ventrales obser-
vées dans le genre Polystoma en EUROPE (P.E), en AFRIQUE (P.A) et chez
E. alluaudi
E.A). Il permet d'opposer à la parenté des Polystoma afri-
cains et européens qui ne diffèrent qu'au niveau de deux cycles : Tr8' et

---

117
::::;====== =========~=-=========================================== =
sensilles
cycles
-------------
parasites
troncaux
dorsales
latérales
ventrales
P.E.
0
00
o
Trl
P.A.
0
00
o
E.A
0
00
o
P.E.
000
Tr2
P.A.
000
E.A.
000
P.E.
00
Tr3
P.A.
00
E.A.
0
<
P.E.
00
Tr4
P.A.
00
E.A.
00
P.E.
00
00
Tr5
P.A.
00
00
E.A.
OOO~
000 (
P.E.
0
0
Tr6
P.A.
0
0
E.A.
0
~<
_
0
0
P.E.
00
0
Tr7
P.A.
00
0
E.A.
0
000 (
0
~
P.E.
0
Tr8
P.A.
00
(
E.A.
0
P.E.
0
Tr9
P.A.
00
(
E.A.
0
----------- ----------- -------------- -------------- ---------------
----------------------------------------------------------------------
Tableau 7
Nombre de sensilles (0) présentes dans les 9 cycles troncaux de PoZys-
toma européens (P.E)t africains (P.A) et chez E. aZZuaudi (E.A). Les
flèches indiquent les disparités des PoZystoma africains et de E. aZ-
Zuaudi par rapport aux PoZystoma européens.

---

118
Tr9 et de 2 sensilles, l'isolement de E. aZZuaudi qui se distingue des
précédents au niveau de quatre cycles: Tr3, Tr5, Tr6, Tr7, et de 6
sensilles.
a. Onaomiraaidium des autres PoZystomatidae.
Au sein des Polystomatidae, et outre les genres PoZystoma et
EupoZystoma, trois genres ont eu leur oncomiracidium décrit à une date
récente. Ce sont les genres ProtopoZystoma (par TINSLEY et OWEN, 1975),
MetapoZystoma (par LAMBERT et BOURGAT, 1978), enfin PoZystomoides (par
LAMBERT, COMBES et KTARI, 1978). Ces études ont fait ressortir des affi-
nités étroites entre des genres bien distincts à l'état adulte, tels que
ProtopoZystoma et PoZystomoides (LAMBERT, COMBES et KTARI, 1978) et PoZys-
toma~ MetapoZystoma et EupoZystoma (LAMBERT et BOURGAT, 1978).
Le genre EupoZystoma se trouve donc proche, à l'état larvaire,
de PoZYBtoma (qui s'en distingue nettement par son ovaire antérieur) et
de MetapoZystoma (qui s'en distingue nettement par la possession d'une
paire de hamuli).
C. CONCLUSION.
L'étude morpho-anatomique du Polystome vésical de'E. aZZuaudi
a permis de dégager un ensemble de caractères qui séparent nettement
cette espèce de E. anterorahis d'AFRIQUE DU SUD.
Des descriptions souvent sommaires n'ont pas permis par contre
de pousser très avant la comparaison de notre matériel, d'une part avec
les parasites récoltés en AFRIQUE chez des hôtes autres que B. reguZaris~
et rapportés à l'espèce E. aZZuaudi~d'autre part avec les espèces de
l'INDE, E. rajai et E. ahauhani.
L'étude des cellules ciliées et des sensilles de l'oncomiraci-
dium de E. aZZuaudi a mis en lumière, par ailleurs, des correspondances
phylétiques entre EupoZystoma et deux genres de Polystomatidae bien dis-
tincts de EupoZystoma à l'état adulte: PoZystoma et MetapoZystoma.

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c y CLES
BIO LOG 1QUE S

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j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
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j
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j
j
j
j
j

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PONTE
ET
ECLOS ION
I. POLYSTOMA AFRICANUM.
A.
DEROULEMENT DE LA PONTE CHEZ L'ADULTE VESICAL.
3
Les hôtes sont isolés dans des bocaux contenant environ 60 cm
d'eau. Les oeufs sont prélevés chaque matin au moment du renouvellement
de l'eau, et .comptés.
Une récolte exceptionnelle nous a fourn~ en Janvier 1976, 20
B. reguLaris parasités. Cette récolte a permis d'étudier, à partir de
ces 20 populations vésicales de parasites, la durée, le volume global
de la ponte et ses variations d'amplitude.
1. Durée de la ponte.
Les 20 populations fournissent sans interruption des oeufs
pendant les deux premières semaines~ un crapaud meurt le quatorzième
jour, les pontes des 19 crapauds restants cessent progressivement du

---

122
seizième au quatre-vingt huitième jour (figure 24). Le temps de ponte
peut d'ailleurs persister davantage (jusqu'à p~us de 120 jours pour
d'autres
Bufo).
On est loin de la situation qui prévaut en EUROPE :où la pon-
te, saisonnière et brève, est calquée sur celle de l'hôte. COMBES (197.2 a)
fournit pour P. integerrimum des durées de ponte qui n'excèdent pas 9
jours. Les données concernant P. gallieni et P. pelobatis, fournies
par le même auteur (COMBES, 1968), sont cependant un peu plus élevées
respectivement 25 à 28 jours et 35 à 55 jours. Le manque d'informations
en ce domaine ne permet pas de comparaison entre P. africanum et d'au-
tres Polystomes africains.
Ainsi, dans ces conditions expérimentales de durée de ponte,
un seul crapaud fortement parasité peut fournir un nombre global d'oeufs
très élevé (jusqu'à 9500 et 14700, respectivement en 75 et 88 jours).
Ceci pourrait être en rapport avec la nécessité pour le parasite d'être
capable de pondre aussi longtemps que l'hôte est dans l'eau. Il est ce-
pendant vraisemblable que, dans la nature, une telle potentialité ne
puisse s'exprimer, les séjours, dans l'eau, de B. regularis étant non
seulement rares mais courts.
2. Variations d'amplitude de la ponte.
Tous les relevés font apparaitre une alternance de maxima et
de minima, alternance que son irrégularité dans le temps empêche de qua-
lifier de rythmique. Bien que les conditions externes demeurent sensible-
ment constantes (hôte maintenu notamment en permanence dans l'eau), la
pont~proèède par pulsions et s'annul~ d'elle-mêm~ de temps en temps.
En haut fig. 24 - Polystoma africanum
Durée de ponte de 20 populations vésicales.
Ces durées, obtenues en conditions expérimentales, dépassent largemen-
les durées de ponte en conditions naturelles.
En bas fig. 25 - Polystoma africanum
Nombre d'oeufs pondus quotidiennement par une population vésicale de
3 parasites pendant 28 jours.
On observe une variation de premier ordre (alternance de m1n1ma et
de maxima) et une variation de deuxième ardre, matérialisée par la
ligne joignant les maxima successifs.

---

Nb
de populations vésicales
20+-_---.
18
16
14
12
10
8
6
4
2
o
10
20
30
40
50
60
70
80
90 100
Jours
Nb d' oeufs
90
•
800
•
•
•
•
700
•
•
•
•
.
600
•••
'
•••
•• •
500
•
•
•• •
••
•••
••
••
••
••
••
••
200
100
o
5
10
15
20
25
,",ours

---

124
La figure 25 montre, à titre d'exemple, le nombre d'oeufs pon-
dus par une population de 3 Polystomes pendant 28 jours. On constate qu'à
cette alternance de maxima et de minima se superpose une variation de
plus grande ampleur, matérialisée par la courbe joignant les maxima suc-
cessifs. Cette variation de deuxième ordre, lorsque la ponte s'étend sur
une longue période, montre également une série de maxima et de minima
(figure 26).
Ces trois aspects du phénomène :
- déclenchement de la ponte dès que l'hôte est maintenu en mi-
lieu aquatique
- déroulement de la ponte par pulsions (variations de premier
ordre)
évolution de la ligne des maxima (variations de deuxième
ordre)
obéissent probablement à des déterminismes différents, dont on peut ébau~
cher l'analyse.
3. Déterminisme de la ponte.
a. Déclenchement de la ponte.
Le changement de milieu de l'hôte semble bien constituer, pour
le parasite, un signal déclenchant le processus de ponte. Ce signal ne
peut lui être transmis que par deux voies : la voie sanguine qui consti-
tue la source de son alimentation ou la voie urinaire.qui constitue son
environnement. Les connaissances actuelles sur la physiologie des Amphi-
biens montrent précisément que le sang et l'urine de l'hôte subissent
d'importantes modifications selon que l'animal se trouve en état d'hydra-
tation ou de déshydratation.
- Modifications intrinsèques du
sang et de l'urine.
Les besoins en eau et en sels du crapaud sont couverts essen-
Fig. 26 - Polystoma africanum
Nombre d'oeufs pondus quotidiennement par une population vésicale
dégressive de 5 parasites pendant 91 jours.
La variation de deuxième ordre est marquée, sur une longue pério-
de, par une alternance de minima et de maxima.

---

-QI
III
c
=
0.
CCI
)(
QI
QI
E
o
..III.:?'oQ....
....----~
.
..... ---
•
.~-~~~.~
.
••••••••••
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••;-;~~:--===~~--
•••• •• •••
..•• :--:-------
•• •• •• •• • .----=
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•••,.
-
1
. . . . . . . . . .L -
••• -;-;-~~=---------
••• ••• •••
III
..............,.
-=
••••••
8
.~
gr--~:::;::::;::::LJ
c
~
c
~
N
z
...

---

126
tiellement par l'alimentation. Mais le milieu intérieur peut également
puiser ces deux éléments à travers la peau (lorsque celle-ci est au
contact de l'eau) et à travers la paroi de la vessie. De nombreux tra-
vaux de physiologie démontrent qu'un contrôle hormonal s'exerce sur le
flux osmotique passif de l'eau et sur le transport
actif de sodium à
travers ces deux organes, en direction du milieu intérieur. Les deux
hormones impliquées sont l'aldostérone (SHARP et LEAF, 1966) et l'argi-
nine-vasotocine, autrefois dénommée natriférine (EWER, 1950, 1952,
LEAF et HAYS, 1961, PEACHEY et RASMUSSEN, 1961). Le système nerveux
sympathique joue également un rôle sur l'absorption des sels (SALEE et
VIDREQUIN-DELIEGE, 1967).
La filtration de ce milieu intérieur conduit à la formation,
par le rein, d'une urine toujours hypotonique: par réabsorption iso-
osmotique de l'eau et des sels dans le tube proximal puis par réabsorp-
tio~ plus rapide des sels que de l'eau dans le tube distal (WALKER,
HUDSON, FINDLEY et RICHARDS, 1937).
En milieu terrestre et malgré une activité essentiellement
nocturne, la déshydratation du corps est lente mais réelle. RUIBAL
(1962) en montre les conséquences: chez Bufo cognatus Say, 1823, la
pression osmotique du sang s'élève, de même que celle de l'urine, bien
que celle-ci demeure toujours hypotonique.
Inversemen~ le passage d'un milieu terrestre sec à un milieu
humide ou aquatique déclenche une rapide et intense absorption d'eau
par la peau, qui diminue la concentration du milieu intérieur et en
augmente le volume. EWER (1951) montre que chez B. reguZaris cette
prise d'eau est particulièrement intense: la grande sensibilité de
cette espèce vis-à-vis des extraits hypophysaires lui confère une
adaptation remarquable aux milieux les plus secs car elle peut, de ce
fait, réaliser une prise d'eau très rapide dès que celle-ci est dis-
ponible (pluie, rosée). Le contact avec l'eau étant maintenu, dans nos
expériences (ou lorsque le crapaud se reproduit), une régulation s'opè-
re par diurèse aqueuse: émission d'une urine très diluée (qui tend à
ramener la concentration du milièu intérieur à la normale) et très
abondante (qui tend à ramener son volume à la normale)~ Malgré cette
régulation les paramètres sanguins subissent des fluctuations. Celles-
ci sont suivies par SCHOFFENIELS et TERCAFS (1966) chez Bufo bufo et
Rana temporaria, successivement placés à l'air et en eau douce. Il ap-

---

127
parait, en eau douce, une diminution très nette de la pression osmotique
du sang (qui p~sse chez B. bufo de 372 à 213 mosmoles/litres) et de l'u-
rémie (celle-ci diminuée d'un facteur de 5 à 10), une ~iminution plus
discrète de la chlorémie et de la
kaliémie, une augmentation légère de
la natrémie.
En état de complète hydratation, la concentration de l'urine,
comme celle du sang, se trouve donc à son point le plus bas. RUIBAL
(1962) fournit pour B. aognatus, une valeur de la pression osmotique de
l'urine inférieure à 1~ équivalent de NaCl, alors que celle de la lym-
phe et du sang, pendant le même temps, est de 6 à 7 %0 équivalents de
NaCl.
Le maintien de l'hôte en milieu aquatique se traduit donc,
pour le parasite vésical, par une modification de son milieu qui de-
vient moins concentré, plus abondant, et qui se renouvelle rapidement.
Sa nourriture, également plus diluée, lui apporte des sels en quantités
différentes et beaucoup moins d'urée donc d'azote.
Ces faits montrent l'importance des modifications subies par
les facteurs susceptibles d'agir sur le Polystome et permettent d'envi-
sager le déclenchement de la ponte comme une réponse métabolique à cet
ensemble de variations.
- Influences hormonales.
La question se pose de savoir si les variations intrinsèques
du sang et de l'urine de l'hôte sont les seules en cause dans le déter-
minisme de la ponte. Les résultats antérieurs obtenus en EUROPE montrent
en effet un net synchronisme entre les phénomènes sexuels chez le para-
site et chez l'hôte et suggèrent la possibilité d'une influence hormona-
le de l'hôte sur le Polystome.
En ce qui concerne le couple P. afriaanum - B. regularis, au
TOGO, on peut affirmer que l'acquisition de la maturité sexuelle du pa-
rasite est nettement plus précoce que celle de l'hôte. Nous avons observé,
en effet, des Polystomes avec des oeufs utérins nettement embryonnés
(ocelles et crochets larvaires visibles) et même des larves complètement
différenciées et mobiles à l'intérieur de l'oeuf, chez des hôtes, 3 mâ-
les et 1 femelle, totalement immatures. Les mâles mesurent 5,6 cm, 6,4 cm

---

128
et 6,9 cm, sans aucune marque sexuelle, la femelle 'mesure 5,6 cm et
présente un appareil génital juvénile, alors que la maturité sexuelle
n'est acquise, chez le mâle, qu'à partir d'une longueur de 8 cm, chez
la· femelle, de 9 cm. Ces parasites ayant été observés à la suite de
dissection de lots de crapauds fraichement récoltés, leur ponte n'a pu
être l'objet d'une étude expérimentale. Cependant, plus encore qu'au
niveau du déclenchement de la ponte,
c'est au niveau de la gamétogé-
nèse elle~même que doit être recherchée une relation possible avec le
cycle hormonal de l'hôte (COMBES, 1968). Les observations précédentes
semblent bien indiquer une indépendance absolue de la sexualité du pa-
rasite vis-à-vis de celle de l'hôte, tant du point de vue de la gaméto-
génèse que de la fécondation.
Le Polystome se trouve donc prêt à pondre largement avant le
moment où l'hôte se reproduit. C'est le retour à l'eau de ce dernier
qui, en modifiant son métabolisme, déclenche la ponte du parasite. Ce-
ci explique, d'une part, qu'on puisse obtenir des oeufs à n'importe
quel moment de l'année, dès qu'un hôte parasité est maintenu dans
l'eau douce, d'autre part qu'on puisse induire ou stopper la ponte par
simple transfert de l'hôte en milieu aquatique ou en milieu terrestre.
- Influence des changements succes-
sifs de milieu de l'hôte.
Les expériences consistent à suivre la ponte des Polystomes de
crapauds maintenus alternativement dans l'eau et hors de l'eau, par le
jeu d'un hamac de gaze suspendu dans un bocal. On constate que la ponte
diminue puis cesse dès que l'hôte est enlevé du milieu liquide puis
qu'elle reprend dès qu'il y est replongé. Une expérience plus précise
permet d'étudier le déroulement du phénomène heure par heure, au moment
des changements de milieux. Les résultats sont les suivants :

---

129
....
...
jour 0 - 8 h
preml.ere mise a l'eau
jour 1 - a h
164 oeufs
jour 2 - 8 h
715 oeufs
jour 3 - 8 h
520 oeufs
jour 4 - 8 h
768 oeufs
jour 5 - 8 h
542 oeufs
jour 6 - 8 h
376 oeufs
Après la récolte des oeufs, l'Amphibien est mis au sec.
9 h
14 oeufs ·............. 14 h
0 oeuf .........
10 h
2 oeufs
15 h
1 oeuf
11 h
5 oeufs
16 h
0 oeuf
27 oeufs
par 24 h
12 h
1 oeuf
17 h
3 oeufs
13 h
1 oeuf
18 h
0 oeuf
jour 7 - 8 h
0 oeuf
·.....................................
jour 8 - 9 h
2 oeufs
Après la récolte des oeufs, l'Amphibien est remis dans l'eau.
10 h
28 oeufs ·............. 15 h
0 oeuf .........
11 h
15 oeufs
16 h
5 oeufs
12 h
1 oeuf
17 h
14 oeufs
352 oeufs
par 24 h
13 h
0 oeuf
18 h
4 oeufs
.
14h
1 oeuf
19 h
87 oeufs
jour 9 - 8 h
197 oeufs .....................................
Chez cet hôte la ponte passe de 376 oeufs le cinquième jour
(hôte dans l'eau) à 27 oeufs puis 2 oeufs le sixième et le septième
jour (hôte à sec). Inversement, le retour à l'hôte la fait passer de
2 oeufs le septième jour (hôte à sec) à 352 oeufs le huitième jour
(hôte dans l'eau). C'est dans les premières heures qui suivent le
changement de biotope que la ponte est brutalement freinée ou au con-
traire déclenchée.
Une caractéristique intéressante de la ponte, que font appa-
raître secondairement ces résultats, est son rythme circadien. Une pause
se dessine nettement aux heures les plus chaudes et les plus éclairées
(12 h - 16 h) tandis que le "stimulus nuit" favorise au contraire une
abondante expulsion d'oeufs. Bien que ces variations nycthémérales ob-
servées en conditions expérimentales n'aient pas fait. l'objet d'une
étude plus poussée, il est probable qu'elles se retrouvent en conditions
naturelles (l'hôte ayant une activité, en particulier sexuelle, essen-
tiellement nocturne) et qu'elles traduisent une "mémoire" du parasite.

---

130
Nous avons entrepris par la suite des expériences plus sophis~
tiquées, cherchant à limiter la zone de contact hôte-milieu aquatique.
Elles consistent, selon un protocole identique au précédent, à mainte-
nir dans l'eau ou hors de l'eau l'extrémité d'une patte postérieure de
l'hôte et à constater d'éventuels effets sur la ponte. L'observation
montre que le maintien de l'extrémité de la patte dans l'eau ne suffit
pas à déclencher la ponte. On peut penser que l'épiderme corné de cette
zone absorbe sans doute beaucoup moins facilement le liquide que la peau
du ventre et des cuisses, régions impliquées dans le protocole expéri-
mental précédent. D'où un flux d'eau probablement trop faible pour dé-
clencher des variations métaboliques d'une ampleur suffisante.
- Interprétation.
Nos observations relatives au déclenchement de la ponte et à
son déterminisme nous conduisent à la conclusion suivante :
Bien que l'acquisition de la maturité sexuelle de P. afriaa-
num soit plus précoce que celle de son hôte, le déclenchement d'une ponte
massive ne peut se réaliser, chez le parasite, que lorsque l'hôte retour-
ne à l'eau donc lorsqu'il est sexuellement mûr. S'il y a effectivement
une liaison, dans les conditions naturelles, entre le déclenchement de
la ponte et la sexualité de l'hôte, cette liaison est de nature écolo-
gique (changement de milieu) et non pas strictement hormonale.
Une particularité du cycle sexuél de P. afriaanum est de ne
souffrir aucune interruption, ce qui permet d'obtenir des oeufs en tou-
tes saisons. Si l'on rapproche cette observation de celle du cycle
sexuel de B. regularis
qui se déroule également, nous le verrons,
d'une façon continue et si l'on compare cette situation à celle exis-
tant en EUROPE où parasites et hôtes ont des cycles sexuels annuels et
brefs, on constate, sur les deux continents une corrélation étroite en-
tre le cycle sexuel des parasites et celui de leur hôte. La simûltanéi-
té ou l'antériorité plus ou moins manifestes de la maturité du parasite
par rapport à celle de l'hôte, de même que la corrélation observée entre
leurs cycles sexuels, peuvent être considérés comme deux des aspects de
l'adaptation physiologique de chaque espèce de Polystome à l'Amphibien
qui l'héberge.

---

131
b. Variations de premier ordre de l'ampli-
tude de (la ponte.
La récolte, suivie pendant des semaines ou des mois, de cen-
taines ou de milliers d'oeufs en provenance d'un seul hôte ne fournis-
sant à la dissection qu'un nombre réduit de Polystom€s
ne peut manquer
d'étonner. Une telle production exige un effort de synthèse (protéique
notamment) important et l'on conçoit que pour maintenir cette produc-
tion l'organisme parasite connaisse des temps d'élaboration (au cours
desquels la ponte chute) et des temps d'expulsion, c'est-à-dire de
ponte proprement dite. Ainsi s'expliqueraient les "pulsions" observées
dans le nombre d'oeufs récoltés quotidiennement.
Afin de confirmer ou non cette alternance physiologique,
des coupes sériées, ont été réalisées afin d'observer l'état de dé-
veloppement de l'appareil génital des parasites dans deux situations
contraires.
- Situation 1 :
Douze Polystomes hébergés par un seul hôte ont été fixés
à la fin d'une "pulsion de ponte", c'est-à-dire au début de ce qui
pourrait être la période d'élaboration, juste au moment où s'obser-
ve une chute du nombre d'oeufs (figure 27).
- Situation 2
Quatre Polystomes hébergés par un seul hôte sont fixés 5
jours après la fin d'une "pulsion de ponte". La ponte ayant naturel-
lement cessé depuis deux jours, le crapaud est maintenu 3 jours de
plus à sec pour prolonger cette situation de blocage et on vérifie
qu'effectivement aucun oeuf n'est pondu pendant cette période. Les
parasites récoltés peuvent être considé~és comme étant à la fin d'une
période d'élaboration, juste au moment où, remis dans l'eau, ils pro-
duiraient une nouvelle "pulsion de ponte" (figure 28).

---

132
- Résultats.
La comparaison des appareils génitaux en situations 1 et 2
fait apparaitre des différences significatives qui confirment pleine-
ment l'existence de périodes d'élaboration.
Situation 1
Situation 2
- rares ovocytes libres dans l'ovaire - nombreux ovocytes libres dans l'o-
vaire
- vitelloductes transverses étroits,
- vitelloductes transverses gonflés
vides ou peu remplis
et pleins
réservoir vitellin non observé
- réservoir vitellin bien visible
- glandes de Mehlis peu développées
- glandes de Mehlis très développées.
L'appareil génital mâle montre, dans les deux cas,un aspect
identique : abondants spermatozoïdes dans le testicule et le spermiducte.
Ces résultats évoquent, avec plus de discrétion, les transfor-
mations histologiques observées chez
P. integerrimum. Selon les saisons,
GALLIEN (1933) note en particulier des variations considérables dans le
développement des vitellogènes et des glandes de Mehlis qui involuent
pratiquement en totalité entre deux cycles successifs.
- Interprétation •.
Contrairement au déclenchement de la ponte dont le déterminis-
me semble induit par le changement de milieu de l'hôte, les variations
de premier ordre paraissent obéir à un mécanisme interne touchant le
parasite lui-même et lié au fonctionnement intrinsèque de son appareil
génital.
En bas Fig. 27 - Polystoma africanum
Récolte et fixation de 12 parasites immédiatement à la fin d'une
pulsion de ponte. L'observation de l'appareil génital de ces pa-
rasites montre notamment l'épuisement des réserves vitellines.
En haut Fig. 28 - Polystoma africanum
Récolte et fixation de 4 parasites à la fin d'une pulsion de pon-
te et après 3 jours de maintien de l'hôte à sec. L'observation de
l'appareil génital de ces parasites montre notamment l'abondance
des réserves vitellines.

---

Nb d'oeufs
300
200
100
rècolte et fixation
~
0
5
10
Jours
Nb
d'oeufs
400
300
200
100
récolte et fixation
r
o
5
10
15
20
25..
~ Jour~
i
hôte à sec

---

134
c. Variations de deuxième ordre de l'ampli-
tude de la ponte.
Il n'est pas certain que tous les Polystomes situés dans une
meme vessie pondent en synchronisme. Les variations de deuxième ordre
peuvent traduire l'existence de pulsions légèrement décalées les unes
par rapport aux autres dans le temps. Les maxima de deuxième ordre se
produiraient lorsque tous les Polystomes seraient en phase (coinciden-
ce de leurs maxima respectifs).
Cependant~ à cette possibilité de décalage des pulsions de
ponte s'ajoute une cause plus déterminante~ liée à la diminution du
nombre des parasites dont certains sont expulsés dans le milieu exté-
rieur. Cette réduction frappe aussi bien les populations à fort effec-
tif qu'à faible effectif. Ainsi cinq populations de 3~ 4~ 14, 14 et 73
Polystomes totalisant donc 108 individus~ ne sont plus représentées,
19 à 28 jours pous tard~ que par respectivement 3, 1~ 7, 9 et 59 para-
sites soit un total de 79 individus (73 % de la population initiale).
Il est d'ailleurs probable~qu'en fait,le nombre de Polystomes expulsés
soit encore plus élevé. Bon nombre d'hôtes sont entièrement négatifs
lorsqu'on les dissèque alors que les parasites expulsés ne sont pas re~
trouvés dans le milieu extérieur. Il est possible que les mouvements
incessants du crapaud les dilacère en fragments si petits qu'ils échap-
pent à l'observation qui ne s'effectue que toutes les 24 heures.
De cette diminution d'effectif peut résulter, dans un pre-
mier temps, une diminution du volume global de la ponte. Celle-ci est
cependant compensée, dans un deuxième temps~ par une exaltation de la
fécondité des Polystomes restés en p1ace~ exaltation telle que le
nombre d'oeufs pondus peut~ au contraire, s'en trouver augmenté. La
figure 29 illustre ce phénomène: un crapaud héberge~ pendant 9 jours,
4 puis 3 Polystomes (1 Polystome est expulsé le septième jour). Ceux-
ci ne fournissent que 890 oeufs soit~ en moyenne~ 25 oeufs par parasite
et par jour, avec un maximum~ le premier jour de 152 oeufs par parasite .
. Du douzième au vingt-septième jour, le meme crapaud n'héberge plus
qu'un seul Polystome. Celui-ci fournit 1447 oeufs soit~ en moyenne~ 96
oeufs par parasite et par jour, avec un maximum~ le vingtième jour de
260 oeufs par parasite.

---

135
Il en résulte que ce ne sont pas les crapauds les plus forte-
ment parasités qui fournissent le plus grand nombre d'oeufs. Quatre po-
pulationsstables de 3, 8, 9 et 64 parasites permettent d'évaluer quan-
titativement cet effet. Le nombres d'oeufs récoltés quotidiennement est
rapporté au nombre de parasites (/p/j) et, pour annuler l'effet de groupe,
au poids des parasites (/mg/j}.
-----------------------------------------------------------------------
----------------- -------- --------------------------------------------
parasites
nombre d'oeufs
-------- --------
période -------- -------- -------- -------- --------
nombre
poids
moyen
maxi
moyen
maxi
total
/p/j
/p/j
/mg/j
/mg/j
-------- -------- -------- -------- -------- -------- -------- --------
3
26 mg
28 j
72
283
8
33
6090
8
64 mg
18 j
68
185
8
23
9759
9
77 mg
14 j
53
133
6
16
6730
64
142 mg
12 j
4
24
2
11
2923
-------- -------- -------- -------- -------- -------- -------- --------
-----------------------------------------------------------------------
Tableau 8
Le tableau montre que le nombre moyen d'oeufs pondus par mil-
ligr?mrne de parasite et par jour passe de 8 à 2 et que le nombre maximum
d'oeufs PQrldus par milligramme de parasite et par jour passe de 33 à 11.
Nos résultats confirment ceux de COMBES (1972 a), qui les résume
de la façon suivante : "tout se passe comme si, à poids égal, un Polystome
produisait un volume d'oeufs d'autant moins grand qu'il est en compagnie
d'un nombre plus grand d'individus de son espèce".
- Interprét$tion.
Les variations de deuxième ordre peuvent, d'une part, s'inter-
préter comme la résultante d'un certain décalage entre les pulsions de
ponte de chaque Polystome, au moins quand l'effectif de la population
est constant. Elles proviennent d'autre part, incontestablement de l'ex-
pulsion d'un certain nombre d'individus qui, diminuant l'effectif, exalte
la capacité de ponte de la population vésicale restante •. Les chances de
transmission du parasite sont donc plus élevées pour les populations vési-
cales de faible effectif.

---

136
L'expulsion des Polystomes est fréquemment observée dans nos
expériences. Elle peut s'expliquer par l'épuisement des parasites soumis
à un effort soutenu de ponte mais elle est sans doute favorisée par les
mictions fréquentes de l'hôte maintenu dans l'eau qui rendent plus précai-
re la fixation des hapteurs contre la paroi vésicale. Elle a donc proba-
blement une double origine, physiologique et accidentelle.
B. DEROULEMENT DE LA PONTE CHEZ LE NEOTENIQUE BRANCHIAL.
Nous l'avons étudié chez des parasites néoténiques branchiaux
obtenus à partir de têtards infestés expérimentalement.
Le néoténique émet ses premiers oeufs dès l'âge de 11 jours. A
compter de ce moment, il pond sans interruption jusqu'à son expulsion de
la cavité branchiale, à la fin de la métamorphose de l'hôte. Le temps de
persistance maximum obtenu en élevage est de 58 jours, ce qui correspond
à une durée de ponte de 47 jours
Contrairement à ce qui s'observe chez le parasite vésical, la
ponte ne s'annule jamais et ses variations sont de plus faible amplitude.
La figure 30 représente, à titre d'exemple, le déroulement de la ponte
d'une population constante de 3 néoténiques pendant 18 jours. Le nombre
maximum d'oeufs récoltés par néoténique et par jour est de 34, le nombre
moyen de 18, le volume global de 1004 oeufs.
La fécondité est évidemment, en valeur absolue, inférieure à
En haut - Fig. 29 - PoZystoma africanum
Nombre d'oeufs pondus quotidiennement par une population vésicale
dégressive de 4 parasites pendant 27 jours.
L'expulsion des Polystomes exalte la fécondité de ceux qui demeurent
dans la vessie.
En bas - Fig. 30 - PoZystoma africanum
Nombre d'oeufs pondus quotidiennement par une population de 3 néoté-
niques pendant 18 jours.
La production d'oeufs est beaucoup plus faible que chez l'adulte
vésical et ses variations d'amplitude moindres (comparer à la figu-
re 25) •

---

Nb d'oeufs
600
.. Polystome
expulsé
400
200
o
5
10
20
~5 Jours
Nb d'oeufs
100
50
o
5
10
15
Jours

---

138
celle observée chez le parasite adulte. Ces néoténiques n'ayant pas été
pesés, on ne peut ramener cette fécondité au poids des parasites, ce qui
aurait permis une comparaison plus significative. Cependant le petit
nombre d'oeufs pondus par chacun est compensé par la durée de la ponte
qui se déroule, dans les conditions naturelles, pendant un temps beaucoup
plus long que chez le parasite adulte, soumis aux
a.léas des retours à
l'eau de son hôte.
C. ECLOSION.
Nous appelons oncomiracidium l les larves nageantes issues des
Polystomes vésicaux, oncomiracidium II les larves nageantes issues des
néoténiques branchiaux. Le temps qui sépare le jour de la ponte du jour
de l'éclosion a été mesuré pour 500 oncomiracidium l et 500 oncomiraci-
dium II, récoltés à la même période •..Les deux lots d'oeufs ont été con-
servés à la température du laboratoire, c'est-à-dire entre 24 et 32°C.
Dans près de 80 % des cas, l'éclosion des deux types d'oncomiracidium
intervient les neuvième et dixième jours qui suivent la ponte (figure 31).
Ces résultats sont du même ordre que ceux obtenus expérimentalement par
COMBES (1968) avec les Polystomes européens : P. integerrimum, P. pelo-
batis et P. gallieni, maintenus à 25°C. La durée de développement des
oeufs de ces 3 espèces est, par ailleurs, d'autant plus courte que la
température est plus élevée. Ceci permet de penser que dans les condi-
tions naturelles la période d'incubation des oeufs de P. afriaanum est
probablement inférieure à 9 jours, la température des biotopes naturels
étant plus élevée que celle de nos conditions expérimentales.
L'intérêt de ces observations est de confirmer, dans une meme
situation expérimentale, la similitude physiologique des oncomiracidium
l
et II, similitude déjà perçue au plan de leur morphologie et qui va
se retrouver au plan de leur dualité évolutive.
Fig. 31 - Polystoma afriaanum
Temps d'incubation de 500 oncomiracidium l et de 500 oncomira-
cidium II. Dans près de 80 % des cas, l'éclosion des deux
types d'oncomiracidium se produit les 9ème et 10ème jours qui
suivent la ponte.

---

Pourcentage d'éclosions
75
ONCOMIRACIDIUM 1
50
25
6
8
10
12
14 Jours
Pourcentage d'éclosions
75
ONCOMIRACIDIUM Il
50
25
6
8
10
12
14 Jottrs

---

140
II. EUPOLYSTOMA ALLUAUDI.
Les oeufs et les larves dIE. alluaudi sont obtenus en grand
nombre chez des hôtes fortement parasités. La rareté de ces derniers
fait qu'ils ne sont décelés qu'à la dissection.
Si on isole la vessie de ces hôtes dans une boite de Pétri
contenant de l'eau, une ponte massive se déclenche immédiatement. Nous
pensons que cela est dû à un processus comparable à celui observé chez
P. afriaanum et sous la dépendance de facteurs probablement de même natu-
re que ceux qui ont été analysés précédemment.
L'importance de cette ponte varie en fonction du nombre des Po~
lystomes vésicaux. En quelques minutes, 10 invididus fournissent 16 oeufs,
35 individus fournissent environ 100 oeufs, 145 individus environ 300
oeufs, 2700 individus environ 700 oeufs. Bien que grossière cette estima~
tion montre que l'intensité relative de la ponte est diminuée lorsque
l'effectif de la population vésicale de parasites augmente. Le nombre
d'oeufs obtenus par Polystome est en effet, respectivement, dans ces
quatre exemples de : 1,6 - 2,8 - 2 - 0,2.
L'observation montre que les oncomiracidium éclosent dans les
minutes qui suivent la ponte. Ces oncomiracidium ne survivant que quel-
ques heures en dehors de l'hôte, et l'éclosion suivant de très près la
ponte, la phase libre du cycle est donc, chez E. alluaudi, excessivement
réduite.
III. CONCLUSION.
Nos observations ont montré qu'un déclenchement intense de la
ponte du Polystome vésical se produit chez P. afriaanum et E. alluaudi
lorsque s'abaisse la pression osmotique de l'urine, abaissement lié,
dans les conditions naturelles, au retour de l'hôte à l'eau. La ponte
de P. afriaanum ayant pu être maintenu~ expérimentalement pendant des
périodes assez longues, ses variations' dans le temps ont pu être analy-
sées. Elles ont permis
de mettre en évidence un fonctionnement
de l'appareil génital et une influence réciproque entre les Polys-

---

141
tomes d'une meme vessie (effet de groupe), ce dernier phénomène sem-
blant se retrouver également chez E. aZZuaudi.
Comparée à celle du Polystome vésical, la ponte du néoténique
d~ P. africanum se caractérise par une amplitude réduite et une plus
grande régularité.
L'éclosion des oncomiracidium l et II de P. africanum a lieu
environ 9 jours après le ponte. L'éclosion des oncomiracidium de E. aZ-
Zuaudi
est par contre immédiate, ce qui réduit considérablement la
phase libre du cycle de cette espèce.

---

---

Cha.pilAe. de.u.uème.
TRANS MIS S ION,
DEVE L0 PPEMEN T
ET
CYCLE
1 NTER NE
1 • POL YSTOMA AFRICANUM.
A. TRANSMISSION ET DEVELOPPEMENT LARVAIRE.
Dans une première série d'expériences, réalisées en 1975-1976,
nous avons cherché à vérifier si la transmission de PoZystoma africanum
à Bufo reguZaris est marquée :
- par l'existence d'un dimorphisme évolutif comparable à celui
déjà connu chez les Polystomes d'EUROPE.
- par l'identité des potentialités des larves issues du Polys-
tome vésical (oncomiracidium 1) et des larves issues du néoténique bran-
chial (oncomiracidium II).
Dans une seconde série, réalisée en 1977-1978, nous avons cher-
ché à analyser l'influence de facteurs tels que l'âge absolu du têtard
hôte et son degré de développement sur les caractéristiques de la trans-
mission.
Dans les deux séries, la transmission a été étudiée du point

---

144
de vue de sa réussite immédiate et,d~ point de vue de ses résultats. La
réussite immédiate a été évaluée par le taux d'infestation (ou prévalen-
ce), c'est-à-dire le pourcentage de têtards positifs par rapport à l'en-
semble de têtards soumis à l'infestation, par l'intensité de l'infesta-
tion (ou abondance), c'est-à-dire le nombre de parasites fixés par hôte
positif, et par le rapport des populations parasite/hôte qui s'obtient
en multipliant le taux de l'infestation par son intensité •. Les résultats
ont été définis, à court terme, par les types de larves obtenus et, à
long terme, par la destinée de ces larves, notamment leur capacité
à
assurer une nouvelle transmission (cas du néoténique), ou leur propre
migration (cas d'une larve à croissance lente).
Les oncomiracidium l ont été recueillis à partir de Polystomes
vésicaux hébergés par des crapauds en provenance de KPALIME et de KUMA-
KONDA. Les oncomiracidium II ont été recueillis à partir de néoténiques
branchiaux obtenus expérimentalement.
Les têtards et les pontes de crapauds ont été récoltés dans
différentes stations, situées dans l'aire d'extension de P. afriaanum
ou en dehors de cette aire. La détermination des têtards repose notam-
ment sur la description qu'en ont donnée LAMOTTE et ZUBER-VOGELI (1954).
Cependant Bufo maaulatus étant sympatrique de B. regularis dans les ré-
gions où nous avons travaillé, une certaine ambiguité demeure, au niveau
de cette détermination, dans la mesure où aucun critère ne permet actuel-
lement de distinguer morphologiquement les têtards de B. regularis de ceux
de B. maaulatus (PERRET, 1966, TANDY et PERRET, in litter.). La raréfac-
tion de l'espèce maaulatus ne nous a pas permis, par ailleurs, d'obtenir
de pontes à partir de couples isolés en laboratoire et d'entreprendre une
étude comparative des formes larvaires des deux espèces. Nous pensons ce-
pendant que le volume des pontes récoltées dans la nature, et la grosseur
de leurs oeufs, de même que l'homogénéité, au moins dimensionnelle, des
têtards que nous avons infestés, ne plaident pas en faveur d'un mélange
de deux espèces qui sont de tailles très différentes, rappelons-le, à
l'état adulte.

---

145
1. Mise en évidence de la dualité évolutive des on-
comiracidium l et II.
Les infestations expérimentales de cette série ont été réali-
sées avec deux types extrêmes d'hôtes:
- d'une part des têtards jeunes, ages seulement de 6 ou 16
jours (âge chronologique) et peu développés (âge physiologique), ne pré-
sentant pas, notamment, de pattes postérieures
- d'autre part des têtards âgés de 25 à 145 jours (âge chrono-
logique) et développés (âge physiologique), présentant des pattes posté-
rieures seulement ou des pattes postérieures et des pattes antérieures.
Les disparités importantes constatées dans les vitesses de développement
des têtards d'une même fratrie expliquent que l'âge de ces têtards déve-
loppés puisse varier de quelques semaines à plusieurs mois.
Les têtards utilisés sont nés au laboratoire et conservés à
l'abri de toute contamination, ou récoltés dans la nature à un stade de
développement si précoce qu'on peut évaluer leur âge à moins d'une se-
maine. Ces derniers têtards, âgés de moins d'une semaine, sont mis en
observation.pendant au moins 15 jours avant d'être infestés, ceci afin
de déceler d'éventuels néoténiques et d'éliminer les individus naturelle-
ment parasités. Le fréquent renouvellement de l'eau des élevages (tous
les 2 ou 3 jours) évite une réinfestation éventuelle des têtards de ces
lots. L'âge de ces hôtes est donc estimé avec quelques jours d'incerti-
tude"inc.e:rtitude'négligeable lorsqu'on les utilise après plusieurs mois.
Le non parasitisme des têtards, au moment des infestations, est
confirmé, pour chaque expérience, par la dissection d'un lot témoin. Les
larves nageantes sont mises au contact des hôtes à infester, à raison de
5 larves par hôte.
La recherche des néoténiques s'effectue jusque dans les jours
qui précèdent la fin de la métamorphose, celle des larves à croissance
lente, émigrées dans la vessie, au moment de la sortie de l'eau.
Sauf indications contraires, l'eau CQntenant les têtards infes-
tés est renouvelée tous les 2 ou 3 jours, pour éliminer les pontes des
néoténiques éventuels et les réinfestations possibles.

---

146
Pour chaque expérience nous précisons : le type de larve utili-
sée,le nombre, l'âge et l'origine des hôtes, et les résultats.
a. Infestation d'hôtes jeunes et peu déve-
loppés ~
- Expérience nO
Larves
oncomiracidium l
. Hôtes
Nombre
21
Age
6 jours
Origine : Wahala
Résultats
Neuf jours après l'infestation, 12 hôtes sont négatifs,
9 sont positifs ce qui représente un taux d!infestation de 43 %. Trois d'en-
tre eux, disséqués, hébergent chacun un néoténique. Les 6 autres, gardés
vivants, montrent, par transparence, respectivement: 2, l, l, l, l, 1 néo-
téniques. Aucune larve à croissance lente n'est décelée, ni à l'observation,
ni à la dissection.
Aux 23ème, 26ème et 27ème jours suivant l'infestation,
4 têtards sont disséqués: 2 fournissent chacun un néoténique, 2 sont né-
gatifs. Là encore aucune larve à croissance lente n'est recueillie.
A partir de cette date, et exceptionnellement, l'eau
du milieu n'est plus renouvelée.
Aux 46ème et 47ème jours, les 2 derniers têtards méta-
morphosés sont disséqués: l'un montre 21 larves à croissance lente parve-
nues dans la vessie, l'autre 1. néoténique et 3 larves à croissance lente
sur les branchies ainsi que 18 larves à croissance lente dans la vessie.
- Expérience nO 2
Larves
oncomiracidium II
. Hôtes
Nombre
33
Age
16 jours
Origine : Kélégougan

---

147
• Résultats
Trois à six jours après l'infestation, 3 hôtes sont
négatifs, 30 sont positifs ce qui représente un taux d'infestation de
91 %. Seize d'entre eux sont disséqués, les autres examinés par transpa-
rence : 2 ont 5 larves, 2 ont 4 larves, 5 ont 3 larves, 8 ont 2 larves,
13 ont 1 larve. Ces larves ont, à une très grande majorité, commencé
leur développement néoténique.
Du 27ème au 59ème jour, les 14 têtards restant
sont disséqués. On observe successivement :
,a 27 jours
2 néoténiques, 1 néoténique
,a 30 jours
4, 2, 1, 1 néoténiques, 2 têtards négatifs
,a 35, 50, 55 jours
4 têtards négatifs
,a 58 jours
1 néoténique
à 59 jours
1 têtard négatif.
- Interprétation des expériences
1 et 2.
- Le développement néoténique sëobserve chez le jeune têtard
infesté par des larves
infestantes
l ou II, au moins jusqu'à l'âge
de 15 jours; l'oeuf issu d'un néoténique peut donc redonner un néoté-
nique, et ce processus peut se répéter indéfiniment : nous avons obtenu,
en élevage, six générations de néoténiques sans observer aucune baisse
ni du pouvoir infestant ni de la fécondité des larves.
- Les néoténiques se détachent progressivement des branchies,
mais peuvent demeurer dans la cavité branchiale jusqu'à 58 jours au moins.
- Un même têtard (ou les têtards d'une même fratrie) peut indui-
re successivement le développement du cycle néoténique puis le développe-
ment du cycle à croissance lente.
- Sur un même têtard peuvent coexister néoténiques et larves à
croissance lente.
Remarquons que le pourcentage de têtards parasités est nette-
ment plus élevé dans l'expérience nO 2 (91 % au lieu de 43 %) : les va-
riations du pouvoir infestant des larves, liées au temps qui sépare le
moment de leur éclosion du moment de leur pipetage, sont peut-être res-
ponsables de cette disparité.

---

148
b. Infestation d'hôtes âgés et développés.
- Expérience nO 3
Larves
oncomiracidium l
• Hôtes
Nombre
9
Age
25 jours
Origine : KUMA-KONDA
. Résultats
On note par L les larves à croissance lente branchia-
les, par Lv les larves à croissance lente ayant migré dans la vessie. La
dissection des hôtes fournit :
- après 1 jours
9 L, 2 L, 2 L
- après 3 jours
1 L, 4 L et 2 Lv, 1 L et 3 Lv
- après 8 jours
2 Lv, 2 Lv, 1 négatif.
- Expérience n° 4
Larves
oncomiracidium l .
· Hôtes
Nombre
8
Age
58 jours
Origine : KUMA-KONDA
· Résultats
De la meme façon on observe
- après 2 jours
1 L, 1 L
- après 7 jours
3 Lv, 3 Lv, 1 Lv, 2 négatifs
- après 12 jours : l négatif
- Expérience n° 5
Larves
oncomiracidium II
· Hôtes

---

149
Nombre
10
Age
100 jours
Origine : KUMA-KONDA
• Résultats
Les dissections fournissent
....
- apres 8 jours
3 Lv, 2 Lv, 1 Lv
....
- apres 9 jours
2 Lv, 2 négatifs
....
- apres 11 jours
1 Lv, 2 négatifs
....
- apres 14 jours
1 négatif.
- Expérience nO 6
Larves
oncomiracidium II
• Hôtes
Nombre
8
Age
145 jours
Origine : LOME
• Résultats
On observe successivrnenet
- après 5 jours
1 négatif
- après 6, 7 et 9 jours : 2 Lv, 5 Lv, 1 Lv et 1 Lv
- après 15, 17 et 21 jours: 3 négatifs
- Interprétation des expériences
3 J 4 J 5 et 6.
- Le développement en larve à croissance lente suivi de mi-
gration vésicale s'observe chez le têtard âgé et développé, infesté par
des larves
infestantes
l ou II, et ceci jusqu'à un âge avancé (100
jours au moins pour les têtards en provenance de KUMA-KONDA, 145 jours
au moins pour ceux en provenance de LOME).
- La migration vésicale peut s'effectuer dès le 3ème jour
qui
suit l'infestation.
- Les résultats cumulés des expériences précédentes permettent
d'évaluer les chances de migration vésicale des larves à croissance len-
te.

---

150
Au 6ème jour
2 larves vésicales sont recueillies ;
Au 7ème jour
5, 3, 3, 2, 1 larves vésicales (moyenne 2, S),
2 têtards sont négatifs ;
Au Sème jour
3, 2, 2, 2, 1 .larves vésicales (moyenne 2),
1 têtard est négatif
Au 9ème jour
2, 1, 1 larves vésicales (moyenne 1, 3),
2 têtards sont négatifs ;
Au llème jour: 1 larve vésicale, 2 têtards sont négatifs ;
Aux 12ème, 14ème, 15ème, 17ème, 21ème jours
5 têtards sont
négatifs.
On peut en conclure que chez les têtards qui achèvent leur mé-
tamorphose dans les trois semaines qui suivent l'infestation (cas des ex-
périences précédentes), la migration peut s'effectuer jusqu'au llème jour
qui suit l'infestation mais, avec le plus de réussite, jusqu'au Sème jour.
Au-delà du llème jour, ou bien la larve à croissance lente quitte la cavi-
té branchiale mais ne parvient pas à gagner la vessie, ou bien se déroule
un simple processus de défaunation.
c. ConcZusion.
L'âge absolu (ou âge chronologique) et le stade de développement
(ou âge physiologique) de l'hôte têtard paraissent bien être les facteurs
déterminant le développement larvaire des oncomiracidium l et II, soit vers
une voie sexuée précoce (néoténique), soit vers une voie sexuée normale
(larve à croissance lente). Il se confirme donc que les deux types d'onco-
miracidium possèdent une double potentialité évolutive orientée par les
caractéristiques (probablement biochimiques) du milieu où elles se dévelop-
pent, c'est-à-dire du têtard.
Ces résultats sont du même ordre que ceux antérieurement obtenus
chez les Polystomes européens et traduisent donc l'identité biologique des
PoZystoma d'EUROPE et d'AFRIQUE.

---

151
2. Incidence de l'âge absolu de l'hôte et de son de-
gré de développement sur les caractéristiques de
la transmission.
L'âge physiologique de l'hôte n'est pas strictement lié à l'âge
chronologique. L'observation de la vitesse de croissance et de développe-
ment des têtards en élevage montre en effet, au sein d'un même lot, de
très grandes variations. Bien qu'il s'agisse très probablement d'une ano-
malie induite par les conditions mêmes de la captivité, le phénomène est
intéressant car il permet, en faisant varier, l'un par rapport à l'autre,
les deux facteurs, d'analyser leur influence respective sur les caracté-
ristiques de la transmission.
Contrairement à ce qui précède, on utilise dans cette série
d'expériences non pas directement des oncomiracidium mais des oeufs em-
bryonnés, âgés de 7 ou 8 jours. Lorsque les larves sont bien formées, au
terme de ce délai, on introduit, dans le milieu d'expérience, cinq oeufs
embryonnés par têtard. Dans le cas où le lot d'oeufs embryonnés nous a
paru présenter des anomalies de développement nous avons porté ce nombre
jusqu'à 10.
Les hôtes proviennent soit de lots de têtards nés au laboratoi-
re et préservés de toute contamination, soit de lots de têtards récoltés
jeunes (moins d'une semaine), dans la nature. La situation épidémiologique
observée en 1977-1978 a été très différence de celle qui prévalait en
~975~1976 : les lots de têtards
récoltés dans la nature ont été, en ef-
fet, totalement négatifs. Néanmoins le non parasitisme des hôtes au moment
de l'infestation a toujours été vérifié par la dissection de lots témoins.
L'eau contenant les têtards infestés est renouvelée tous les 2
ou 3 jours.
Afin de distinguer l'influence de l'âge absolu de l'hôte de
celle de son degré de développement, la méthode'suiv~te a~été utilisée
Les têtards d'une meme fratrie, de plus en plus âgée, sont mis
au contact d'oeufs embryonnés dont l'éclosion fournira des oncomiracidium
l ou II. Dès que des variations individuelles sont perceptibles dans la
vitesse de développement de ces têtards, on met en contact, simultanément,

---

152
et avec des oeufs identiques, un groupe de têtards choisis parmi les plus
développés et un groupe équivalent choisi parmi les moins développés.
Le stade de développement est caractérisé par ses mensurations
effectuées au moment de l'infestation (longueur totale du corps) et au
moment de la dissection (longueur totale du corps, de la queue et des pat-
tes). Chaque stade est rapporté à l'une des cinq phases définies chez B.
regularis par LE QUANG TRONG (1973), et pour lesquelles nous donnons les
résultats de nos mesures.
La phase l débute après la formation des opercules et du spi-
racle et se termine par l'achèvement du développement des bourgeons des
pattes postérieures ; nos têtards mesurent alors 17 mm.
- La phase II se caractérise par la différenciation des or-
teils ; la longueur totale (y compris la queue) passe de 17,5 mm à 25 mm ;
à la fin de cette phase les pattes postérieures mesurent 4 mm et sont net-
tement visibles à l'oeil nu.
- La phase III est marquée par l'accélération de la croissance
des pattes postéri€ures
qui atteignent 7,5 mm à la fin de cette phase
tandis que la longueur totale reste constante ou diminue légèrement.
- La phase IV est la période d'émergence des pattes antérieures
la longueur totale peut atteindre 27 mm au début de cette phase ; elle di-
minue nettement par la suite du fait de l'autolyse des tissus de la queue,
jusqu'à une longueur de 23 mm ; les pattes antérieures forment d'abord une
proem1nence marquée (à ce stade les pattes postérieures mesurent 8 mm) puis
elles percent les téguments (les pattes postérieures atteignent alors 9 mm).
- La phase V débute après la sortie des pattes antérieures, la
queue disparait rapidement et le corps du jeune métamorphosé ne mesure
plus, à la sortie de l'eau, que 9 mm.
Les trois premières phases qui s'accompagnent de modifications
morphologiques mineures sont pourtant les plus longues à se dérouler. Elles
constituent la prémétamorphose caractérisée par la croissance lente des
bourgeons des membres postérieurs et la prométamorphose, caractérisée par
une accélération de cette croissance qui marque le début de la métamorpho-
se proprement dite. En ce sens elles contrastent avec les deux dernières
phases, de courte durée, qui modifient profondément l'organisme larvaire,

---

153
et constituent l'achèvement de la métamorphose proprement dite ou climax.
Lasvvar-Lat i.ons considérables .de la durée de la pré et de la pro-
métamorphose, observées en élevâge, s'accompagnent de variations biométri~
ques des individus ooncernés. Les valeurs précédemment relevées sont les
plus fréquentes. Mais il existe, dans tous les lots, des têtards à dévelop-
pement plus rapide (sans doute en relation avec une légère accélération des
processus hormonaux) qui fournissent des crapauds nains (mensurations d'un
tel crapaud âgé de 29 jours: corps 7,5 mm au lieu de 9, queue 2,5 mm, pat-
tes postérieures 7 mm, pattes antérieures 4 mm). Inversement des têtards à
développement très lent, âgés de plusieurs mois, dépassent parfois ces va-
leurs (le corps peut mesurer jusqu'à 11 mm à la fin de la métamorphose).
Le tableau 9 récapitule, pour l'ensemble des expériences réali-
sées en 1977-1978 (nO 9 à nO 27), l'âge, l'origine et le nombre des têtards
infestés, ainsi que le type d'oncomiracidium infestant.
Nous avons étudié l'influence des deux facteurs que sont l'âge
chronologique et l'âge physiologique de ces hôtes:
- sur la nature des larves obtenues et leur importance relative
- sur le taux d'infestation (ou prévalence)
- sur l'intensité de l'infestation (ou abondance)
- sur la destinée des larves fixées, conduisant ou non à la
réussite de la transmission.
Lorsque les conditions expérimentales l'ont permis nous avons,
par des calculs de probabilités, évalué la signification des résultats
obtenus.
Après l'exposé des résultats relatifs à ces trois aspects de la
transmission, nous proposerons une interprétation possible du mode d'ac-
tion de ces deux facteurs sur le déterminisme du développement larvaire.
a. Nature des Zarves obtenues.
Au moment de leur dissection les lots de têtards hébergent
soit uniquement des néoténiques, soit uniquement des larves à croissance
lente, soit les deux types de larves, en proportions variables.

---

154
=======::;===-===========~===========z;======-===== -----------
-----------
nO de l'ex-
hôtes
-----------1·.-----------
oncomi-
périence
age
origine
nombre
racidium
9
1 jour
Kuma Konda
8
l
10
1 jour
Kuma Konda
4
II
11
2 jours
Kuma Konda
3
II
12
7 jours
Kuma Konda
6
l
13
8 jours
Kuma Konda
6
II
14
14 jours
Lomé
12
l
15
25 jours
Lomé
20
l
16
32 jours
Lomé
20
l
17
46 jours
Lomé
6
l
18
47 jours
Lomé
5
l
19
59 jours
Lomé
9
II
20
61 jours
Lomé
9
II
21
69 jours
Kuma Konda
12
II
22
74 jours
Lomé
9
II
23
116 jours
Lomé
6
II
24
120 jours
Kuma Konda
11
II
25
145 jours
Kuma Konda
13
II
26
153 jours
Kuma Konda
12
II
27
200 jours
Lomé
11
II
Total
182
----------------------------------- ----------- -----------
------------------------------------------------------------
Tableau 9
Caractéristiques des hôtes et des oncomiracidium utilisés dans
les expériences nO 9 à nO 27

---

155
- Influence de l'âge absolu de
1 'hôte soumis à L'infestation.
Les tableaux 10 et 11 récapitulent le nombre de néoténiques (N),
de larves à croissance lente branbniales (L) ou vésicales (Lv), observées
sur les têtards chez lesquels l'ensemble des larves présentes a été ainsi
caractérisé. Outre ces larves bien différenciées, figurent, sur ces mêmes
tableaux, des larves (1) récoltées dans les tous premiers jours qui sui-
vent l'infestation et dont le type de croissance est, de ce fait, dou-
teux, Sur un total de 331 larves, 27 sont dans ce cas. Le nombre et le
pourcentage de larves obtenues sont calculés pour les têtards âgés de 1
à 8 jours, 14 à 32 jours, 46 à 59 jours, 61 à 116 jours et 120 à 200
jours.
On constate que chez les têtards âgés de 1 à 8 jours, il n'ap-
paraît que des néoténiques (100 %) tandis qu'au-delà de cette période,
il apparaît les deux types de larves mais les néoténiques vont en se
raréfiant (56 %, 14 %, 8 % et 7 %) au bénéfice des larves à croissance
lente (44 %, 86 %, 92 % et 93 %).
- Influence du stade de développe-
ment de l'hôte infesté.
La figure 32 précise le nombre total de néoténiques (N) et de
larves à croissance lente (L) branchiales ou vésicales recueillies dans
les lots de têtards des deux tableaux précédents, têtards définis par
leur âge et leur degré de développement au moment de l'infestation. Les
lots de têtards jeunes, homogènes, sont représentés par un point (1, 2,
7, 8 dours), les lots plus âgés, hétérogènes, par un segment de droite.
Au v01s1nage de ces segments des points isolés figurent des individus
marqués par un développement nettement plus précoce ou nettement plus
tardif que l'ensemble du lot.
L'espace expérimental se trouve limité, sur ce graphique, par
la courbe joignant les points correspondant aux têtards dont le dévelop-
pement est le plus rapide et celle joignant les points correspondant à
ceux dont le développement est le plus lent (courbes frontières). Ces

---

156
.====-=========-=========;~=========================== = = = = = = = = = = = = = = = = = = = ; = = = = = = = = = = =
age
dissection après
hôtes
infestés
1-2j
3-5j
7-8 j
9-11 j
12-19 j
20-27 j
29-39 j
--------- ---~----- ---------
9-10
1 jour
lN.
11
2 jours
3N.3N.2N
12
7 jours
7N.5N.3N
2N.
13
8 jours
lN.
total N = 27
total (L + Lv) = 0
% N
= 100 %
% (L + Lv) = 0 %
3Nl1 .lN1L
l1v.
3N.
lN. lI..1L.3L
15
25 jours
31.11.
11.
2N.2N.1N.
2NlL .1N
11.
11.
lN.
16
32 jours
4N.41-
2N. 2Nl1 .. 2Lv.3Lv.
2N.l1v.
3lL.2ll..
l l Nl1.3L.
--------- ---------
total N = 28
total (L + Lv) = 22
% N
= 56 %
% (L + Lv) = 44 %
17
46 jours
11.
2Nl1.1Lv
3Lv.
5Lv.6Lv.
18
47 jours
l1v.
19
59 jours
3L1Lv.
5L.
1N.2N1L ..
2Lv.3Lv.
'1N1L.4L.
___________________1
_
total N = 6
total (1 + Lv) = 37
%
N = 14 %
% (L + Lv) = 86 %
================================~=======~============= = = = = = = = = = : = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =
Tableau 10
Nombre et pourcentage de néoténiques et de larves à croissance lente
obtenus sur des têtards âgés de 1 à 59 jours, et disséqués du 1er au
39èrne jour suivant l'infestation.
(N : néoténique, L : larve à croissance lente branchiale, Lv : larve
à croissance lente vésicale, l
: larve trop jeune pour être différen-
ciée) .

---

157
---- =========-=====================================================================
âge
dissection après
hôtes
infestés
1-2 j
3-5 j
7-8 j
9-11 j
12-19 j
20-27 j
29-39 j
20
61 jours
1N3L.1L
11.11.
21
69 jours
41.21.
2L1Lv.
2N .1Nl1.
4L3Lv.
lN. 2L.1L.
21.7L.1Lv
22
74 jours
6Lv.
2N6L.11 .
3L.4L.7L.
2Lv.4Lv.7L
23
116 jours
11.11.21.
2L.2L.7Lv
total N = 7
total (L + Lv) = 85
%N = 8 %
% (L + Lv) = 92 %
-----------------------------ï---------
24
120 jours
11.
3N1L.4L.
5L.5L.7L.
l1v.5Lv.
25
145 jours
21.11.
1Nl1.2L.
11.11.
2L.3L.5L.
6Lv.
26
153 jours
2Lv.3Lv.
Nl1 .lN2L
L.l1.l1.
L. 2Lv.
Lv.2Lv.
27
200 jours
21v.2Lv.
IL. 11 .21.
3L.2Lv.
3Lv.4Lv.
L
_
total N = 6
total (L + Lv) = 86
%N = 7 %
% (L + Lv) = 93 %
===================================================================================
Tableau 11
Nombre et pourcentage de néoténiques et de larves à croissance lentes
obtenus sur des têtards âgés de 61 à 200 jours, et disséqués du 1er au
19ème jour suivant l'infestation (mêmes légendes que le tableau 10).

---

158
courbes s'interrompent au point d'abscisse 200 jours qui représente la lon-
gévité maximum obtenue en élevage.
Entre ces deux courbes se distinguent cinq zones :
- zone A : toutes les larves fixées évoluent en néoténiques
(27 au total pour l'ensemble des expériences)
zone B : les néoténiques l'emportent sur les larves à crois-
sance lente (pour l'ensemble des expériences respectivement 19 et 7)
- zone C : les larves à croissance lente l'emportent sur les
néoténiques (pour l'ensemble des expériences respectivement 41 et 20)
- zone D : ~outes les larves fixées évoluent pratiquement en
larves à croissance lente (pour l'ensemble des expériences, '182, contre
seulement 8 néoténiques)
- zone E : aucune larve ne se développe.
La courbe marquant la limite inférieu~de la zone D est as-
cendante jusqu'aux environs du 40ème jour, ce qui traduit la capacité
du parasite d'évoluer en néoténique jusqu'à un stade avancé de diffé-
renciation de l'hôte au moment de l'infestation. C'est la période où,
nous venons de le voir, le pourcentage des deux types de larves s'équi-
libre. Au-delà du 40ème jour, elle est descendante ce qui traduit au
contraire leur incapacité à le faire à un stade de différenciation plus
précoce de l'hôte au moment de l'infestation. C'est la période où, nous
venons de le voir, les néoténiques se raréfient.
L'observation de la nature des parasites recueillis chez des
têtards infestés simultanément et disséqués le même jour ou à des dates
voisines, permet d'analyser la façon dont s'effectue le renversement du
déterminisme larvaire. Nous donnons, à titre d'exemples, les résultats
obtenus avec des groupes de têtards âgés de 14 jours, 25 jours, 32 jours,
59 jours et 74 jours. L'âge physiologique est caractérisé: par la lon-
gueur totale du corps et celle des pattes postérieures (pp) en phase l,
Fig. 32 - PoZystoma africanum
Nombre de néoténiques (N) et de larves à croissance lente bran-
chiales ou vésicales (L), obtenus expérimentalement chez 182
têtards de B. reguZaris, en fonction du stade de développement
et de l'âge de l'hôte au moment de l'infestation.
Les pourcentages obtenus permettent de définir 5 zones : zone
A (100 % de néoténiques), zone B (70 %), zone C (33 %), zone
D (3 %), zone E (ni néoténiques, ni larves à croissance lente).

---

dével.oppement
----------------~-~--------~-
V
IV
III
1 1 119L
I12L
113L
14L 11L
t6L.2N
1
22L
10 L
@
1
1
19L,1N
Il
1
7L
-> 00
21L,2N
13L
. / ' 0
L
\\
!6L.3N
-,
©
0
/ 0
,
0 ------
0
CI
6N,1L
®
N : néoténique
7N,3L
L : larve
à croissance lente
o
: tëtard
négatif
10j
40j
120j
200j
âge

---

160
II, III et IV, par la longueur totale du corps et celle de la queue (q)
en phase V.
=====================================================================-
6 têtards âgés de 14 jours au moment de l'infestation et
disséqués 10 et 11 jours plus tard
Infestation
Dissection
Parasites fixés
23 mm
pp = 9
mm
3 L
26 mm
pp
16-17
= 8
mm
1 L
mm
(zone D)
26 mm
pp = 8
mm
1 N
25 mm
pp = 7,5 mm
1 L
-------------------- ------------------------ -----------------------
23 mm
pp = 2
mm
1 N, 1 L
11-15 mm
(zone B)
19 mm
pp = 1,3 mm
3 N, 1 L
====================-=================================================
Tableau 12
----------------------------------------------------------------------
----------------------------------------------------------------------
3 têtards âgés de 25 jours au moment de l'infestation et
disséqués 9 jours plus tard
23 mm
pp = 1,5 mm
1 L
18-20 mm
(zone B)
22 mm
pp = 1,1 mm
1 N
15-17 mm
17, 5 mm
pp = 0,6 mm
2 N
(zone B)
====================-========================-========================
Tableaù 13
===================================c==================================
4 têtards âgés de 32 jours, au moment de l'infestation et
disséqués 11 jours plus tard
19,5-21,5 mm
24
mm
pp = 6
mm
3 L
(zone C)
21,5 mm
pp = 3,3 mm
1 N, 1 L
15,5-18 mm
23
mm
pp = 2
mm
2 N
(zone B)
19,5 mm
pp = 1
mm
2 N, 1 L
===================_=========================_========================1
Tableau 14

---

161
======================================================================
8 têtards âgés de 59 jours au moment de la dissection
et disséqués 5 à 10 jours plus tard
8,5 mm
q = °mm
3 L
4 pattes
9 mm
q = 0,5 mm
2 L
4 pattes
23-25 mm
13,5 mm
q = 5 mm
4 L
(zone D)
4 pattes
24 mm
pp =7,5 mm
2 L
23 mm
pp = 1,1 mm
4 L
18-19 mm
22 mm
pp = 1 mm
2 N, 1 L
(zone C)
20 mm
pp = 0,7 mm
1 N
=====================~~=~~=====~~=~=2~~=~~===_========~=~~=~=~========
Tableau 15
======================================================================
8 têtards âgés de 74 jours au moment de l'infestation
et disséqués 7 à 8 jours pius tard
12 mm
q = 1,5 mm
4 L
4 pattes
13,5 mm
q = 3,5 mm
7 L
23-27 mm
4 pattes
(zone D)
21,5 mm
q = 10,5 mm
2 L
4 pattes
24 mm
pp = 1,5 mm
4 L
22 mm
pp = 1 mm
1 L
18-20 mm
21,5 mm
pp = 1 mm
3 L
(zone C)
21 mm
pp = 0,7 mm
7 L
20 mm
pp = 0,7 mm
2 N, 6 L
==================-==========================-=~=====================~
Tableau 16

---

162
L'examen de ces tableaux montre qu'il n'existe pas, à un âge
donné, un seuil au niveau duquel s'opère le passage d'un type de para-
site à l'autre. Au contraire, des têtards les moins développés aux tê-
tards les plus développés, s'observe un renversement progressif de
l'évolution larvaire et les néoténiques sont peu à peu remplacés par
des larves à croissance lente.
b. Taux d'infestation ou prévalence.
Nous avons étudié les variations de ce taux en fonction de
l'âge absolu des hôtes et de leur degré de développement.
- Influence de l'âge absolu de
l'hôte.
Le tableau 17 rapporte le nombre de têtards positifs obtenus
par rapport au nombre total de têtards disséqués, en fonction de l'âge
absolu des hôtes au moment de l'infestation et du nombre de jours sépa-
rant celui-ci du moment de la dissection. Le pourcentage de têtards in-
festés est calculé pour les hôtes âgés de 1 jour, de 2 à 116 jours, de
120 à 200 jours. Ce tableau permet de faire plusieurs observations .
. Cas des têtards âgés de 1 jour (expériences nO 9 et 10).
Encore pourvus de branchies externes, ils se prêtent manifeste~
ment mal à la fixation des parasites. Neuf et dix jours ~près l'infesta-
tion un seul têtard est positif sur 8 soumis à l'infestation par des on-
comiracidium l, aucun n'est positif sur 4 infestés par des oncomiracidium
II, ce qui correspond, pour ces deux expériences à un taux d'infestation
de 8 % (1 têtard sur 12) .
. Cas des têtards âgés de 2 à 116 jours.(expériences nO 11 à 23).
Le taux d'infestation est élevé pour l'ensemble des expériences
et le demeure pendant les 11 premiers jours qui suivent l'infestation:
84 %, 83 %, 86 %, soit, pour la totalité des 82 têtards concernés un taux
moyen de 84,1 %. Dès l'âge de 2 jours les têtards se montrent donc très
réceptifs.

---

163
===~===========-======================================
= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = -
hôtes
dissèction après
nO
------ ---- ----~-------------- --------- --------- --------- ---------- ---------
nombre
age
1-2 j
3-5 j
7-8 j
9-11 j
12-19 j
20-27 j
29-39 j
--- ------ ---- --------- --------- --------- --------- --------- ---------- --------_.
-10
12
1 j
1/12
taux
8 %
1
3
2 j
3/3
2
6
7 j
3/3
0/1
1/2
3
6
8 j
1/6
!+
12
14- j
6/8
1/1
1/3
::>
20
25 j
3/6
1/1
4/5
0/1
3/7
\\
1
o
20
32 j
4/4
4/4
2/4
2/6
0/2
7
6
46 j
1/1
4/4
1/1
8
5
47 j
1/5
~
9
59 j
3/3
1/1
4/5
)
9
61 j
4/6
0/3
12
69 j
2/3
2/2
7/7
)
9
74 j
1/1
8/8
3
6
116 j
6/6
---------L-____ --------- --------- -------- ---------- --------- --------- ----------
total
25
29
28
18
23
positifs
21
24
24
8
7
taux
84 %
83 %
86 %
44 %
30 %
--------
------------------- -------- ---------- ---------
1
~
11
120 j
0/1
1/3
7/7
::>
13
145 j
4/7
6/6
:)
12
153 j
0/1
2/2
9/9
0
11
200 j
2/2
7/9
-------------- --------- ------------------ ---------- --------- --------- ----------
total
47
--------- ----~----
positifs
38
--------------1---------- ------------------ ---------- ----------------- ----------
taux
81 %
========================-================== ----------
---------- =========-========= ==========
Tableau 17
~mbpe de têtards positifs par rapport au nombre de têtards disséqués, en fonction de
'âge absolu de l'hôte au moment de l'infestation et du nombre de jours séparant l'in-
estation de la dissection.
~

---

164
Cas des têtards âgés de 120 à 200 jours (ensemble des expé-
riences nO 24 à 27).
Une attention particulière est portée à cette population âgée
du fait de l'existence de deux expériences antérieures (rio 7 et 8) en-
tièrement négatives, mettant en présence des larves et des têtards ap-
partenant à des lots normalement sensibles mais âgés de plus de 120
jours • La première concernait 16 têtards en provenance de KUMA KONDA,
âgés de 122, 135 et 148 jours, infestés par des oncomiracidium l et
disséqués du 1er au 15ème jour suivant l'infestation, la seconde 8 tê-
tards de même origine, âgés de 122 jours, infestés par des oncomiraci-
dium II et disséqués 8 jours après l'infestation. La plupart de ces
hôtes étaient très retardés dans leur développement. Ces résultats
suggéraient l'hypothèse d'une résistance absolue des hôtes parvenus à
un age avancé.
Cette hypothèse ne se trouve pas pleinement vérifiée chez tous
les têtards âgés de 120 à 200 jours de cette présente série d'expérien-
ces. Ceux-ci se montrent encore réceptifs à 145 et 153 jours (têtards
de KUMA KONDA) et même 200 jours (têtards de LOME). Le taux d'infesta-
tion pour l'ensemble des 47 têtards de cette série, disséqués pendant
les Il premiers jours, est de 81 %, ce qui représente une valeur voisine
de celle observée chez les têtards âgés de 2 à 116 jours.
- Influence du degré de dévelop-
pement de -1 'hôte ..
Nous avons cherché à comparer les taux d'infestation obtenus
avec les têtards les plus développés et avec les têtards les moins dé-
veloppés d'une même classe d'âge, et ceci à partir de 14 jours. Enef-
fet, les lots âgés de moins de 14 jours, homogènes, ne permettent pas
une telle comparaison.
Cas des têtards âgés de 14 à 116 jours (ensemble des expérien-
ces n ? 14 à 23).
Chez les 70 têtards de cet âge qui sont disséqués pendant les 11
premiers jours qui suivent l'infestation, le taux
est de 87,5 % chez les
hôtes les plus développés (35 têtards positifs sur 40), et de 90 % chez

---

165
les hôtes les moins développés (27 têtards positifs sur 30). Les têtards
négatifs se rencontrent à tous les stades de développement.
Cas des têtards âgés de 120 jours à 200 jours (ensemble des
expériences nO 24 à 27).
Chez les 47 têtards de cet age disséqués pendant les 11 premiers
jours qui suivent l'infestation, le taux est de 95 % chez les hôtes déve-
loppés (21 têtards positifs sur 22) et de 68 % chez les têtards peu déve-
loppés (17 têtards positifs sur 25). L'effectif réduit des deux échantil-
lons et la valeur des taux obtenus ne permettent pas d'utiliser un calcùl sim-
ple de probabilités afin de comparer ces deux valeurs. Nous ne pouvons
donc conclure, au simple vu de ces pourcentages.
Cependant, contrairement à ce qui se passe chez les têtards plus
jeunes, les têtards âgés les plus retardés sont toujours négatifs: cette
constatation a été faite et confirmée dans quatre expériences successives.
La difficulté d'évaluer quantitativement larésistance,semble-t-il
absolu~des hôtes très âgés et très retardés vient de leur extrême rareté ..
De ce fait, les infestations effectuées chez les hôtes de plus de 120 jours,
utilisent un petit nombre de ces têtards retardés dàns leur développement
(8 au total), ce qui ne permet pas de faire un calcul statistique valable
sur ce groupe.
Il est possible que l'échec total des deux expériences antérieu-
res (nO 7 et 8) relatées plus haut, résulte de la conjonction de cette
résistance (les têtards sont âgés et, pour la plupart, peu développés),
de dissections, en partie, tardives (certaines sont réalisées au-delà
du 11ème jour, limite à partir de laquelle le taux d'infestation chute),
enfin d'un faible pouvoir infestant des larves. Une partie de ces larves
est en effet de même origine que celles utilisées dans l'expérience nO 1
(infestation d'hôtes jeunes et peu développés) avec des têtards de 6
jours dont le taux d'infestation, après 9 jours, n'est que de 43 %.
- Conclusion.
Pendant les 11 premiers jours qui suivent l'infestation, le taux
d'infestation varie peu, en généra~ quel que soit l'âge chronologique ou

---

166
l'âge physiologique de l'hôte. Il est toujours compris entre 80 et 95 %.
I l semble cependant que la résistance à l'infestation des têtards tr~s
âgé~ et tr~s retardés dans leur développement puiss' être considéré com-
me un phénomène rare mais réeL Cephénom~ne se manifeste à des âges va-
r~àbles, selon les lots expérimentaux et ne concerne qu'une petite frac-
tion de la population hôte, celle dont la croissance est particuli~rement
lente.
Co
Int6n8it~ de 1,'infestation ou abondance.
Nous' -' avons étudié les variations de l'intensité <:le, l'iJ':lf~.s;1;!3:~
tion en fonction de l'âge absolu des hôtes et de leur degré de dévelop-
pement.
- Influence de l1âge absolu de
l'hôte.
Chez les têtards âgés de 2 à J.16 et de 120 à 200 jours. et pen-
"
dant les Il premiers jours qui suivent l '.infestation. on obtient pour ces
deux groupee d' hStes, deux valeurs très voisines. : 2.97 et 2. se •
-Influence du degré de développeman
de l'hôte.
Comme dans l'6tude du taux d'infestation, nous avons cherché à
déceler une variation entre l'intensit6 de l'infestation obtenue dans le
groupe des têtards les plus développés et dans celui des moins développés.
Cas des têtards âgés de 14 à 116 jours (ensemble des expérien-
ces nO 14 à 23).
L'intensité de l'infestation est de 2,91 chez les hôtes les plus
d'velop~s (35 têtards hêbergent 102 larves) et de 2,92 chez les moins
développés (27 hébergent 79 larves) •
• Cas des têtards âgés de 120 à 200 jours (ensemble .des expê-
riences nO 24 à 27).
L'intensité est de 3.09 chez les hôtes les plus développés (21
têtards hébergent 65 larves) et de 1.94 chez les hôtes les moins dévelop-
pés (17 têtards hébergent 33 larves). Même si cette~derni~re valeur in-

---

167
dique un réel abaissement de l'intensité de l'infestation chez les tê-
tards les plus âgés et les moins développés (abaissement qui évoque
celui du taux, dans ce même groupe d'hôtes), cet abaissement demeure
discret.
- Conclusion.
Pendant les 11 premiers jours qui suivent l'infestation, l'in-
tensité varie peu, quel que soit l'âge chronologique ou l'âge physiolo-
gique dé l"hôte. Elle est toujours comprise entre les valeurs 2 et 3.
d. Récapitulation des résultats.
L'influence de l'âge absolu et du stade de développement du
têtard infesté expérimentalement, sur la nature des larves obtenues,
sur le taux et sur l'intensité de l'infestation, est récapitulée dans
le tableau 18, divisé en cinq classes d'âge correspondant respectivement
aux têtards âgés de 1 jour, de 2 à 8 jours, de 14 à 32 jours, de 46 à
116 jours, de 120 à 200 jours. Chacune d'elles est caractérisée, en ou-
tre, par un stade limite de développement de l'hôte au-delà duquel il
n'àpparait plus de néoténique (zone D) et par le rapport des populations
parasitelhôte. Ces résultats s'obti~nnent dans les 11 jours qui suivent
l'infestation.
Les trois faits saillants que récapitulent quantitativement ces
résultats sont :
1. l'apparition très précoce des larves à croissance lente (la
seule période où se développent uniquement des néoténiques est inférieu-
re à 2 semaines), si bien que,dans la très grande majorité des cas,les
deux types de larves sont présents dans une classe d'âge donnée.
2. La relative constance du taux et de l'intensité de l'infesta-
tion, excepté le cas des têtards âgés de 1 jour et, semble-t-il, le cas
des têtards très âgés et peu développés. Le rapport des populations
parasite/hôte n'est que de 0,08 et 1,32 pour ces deux groupes de têtards
tandis qu'il varie de 2,5 à 3 pour tous les autres.
3. La variabilité du stade de développement de l'hôte au-delà
duquel il ne se forme plus de néoténique : milieu de la phase l vers
8-14 jours, milieu de la phase II vers 32-46 jours, début de la phase

---

168
=========-======-==========================================================
résultats
1 jour
% N
100 %
8 %
84 %
81 %
ToI.
indépendant de stade de développement
D = 95 %
de l'hôte
PD = 68 %
1
2,97
2,58
LI.
indépendante du stade de développement
D = 3,09
de l'hôte
PD = 1,94
milieu
phase II
S.L.N.
début
phase II
milieu
phase l
Rp
0,08
2,5
D = 2,95
PD = 1,32
============================================================ --------------
--------------
Tableau 18
Récapitulation des résultats expérimentaux obtenus en fonction de
l'âge du têtard au moment de l'infestation, pendant les 11 premiers
jours qui suivent cette dernière.
% N
pourcentage de néoténiques recueillis
T.I.
taux d'infestation
LI.
intensité de l'infestation
S.L.N.
stade limite de développement du têtard susceptible d'héberger
des néoténiques
R.p.
rapport des populations parasite/hôte
D
hôtes développés
PD
hôtes peu développés

---

169
II
vers 116-120 jours.
e. Pepte des néoténiques et des larves à
cpoissance lente.
- Diminution du taux et de l'in-
tensité de l'infestation.
Dans le groupe des têtards âgés de 2 à 116 jours, des dissec-
tions effectuées au-delà du 11ème jour (tableaux 10, 11 et 17) permet-
tent d'analyser ce que deviennent les parasites fixés. Le taux d'infes-
tation qui était de 84 % pendant les 11 premiers jours (69 têtards posi-
tifs sur 82) passe, au-delà du 11ème jour, à 44 % puis à 30 %. Pour
l'ensemble des têtards disséqués du 12ème au 39ème jour, il est de 36,5 %
(15 têtards positifs sur 41). Avec un seuil de confiance de 1 %, les
taux observés pendant ces deux périodes sont significativement différents
(test de l'écart réduit). Cette différence indique que le rejet des pa-
rasites fixés s'effectu~ au-delà du 11ème jour, d'une manière indiscuta-
ble.
Tous les parasites n'étant pas éliminés simultanément, l'inten-
sité de l'infestation accuse également une chute
du 12ème au 29ème jour.
Elle n'est, en effet, que de 1,8 (15 têtards hébergent 27 larves), pour
l'ensemble de cette période.
- Perte des néoténiques.
La disparition de certains parasites semble sous la dépendance
de facteurs associés soit à l'hôte, soit aux néoténiques eux-mêmes.
Il convient de distinguer le rejet progressif des néoténiques,
du rejet brutal de ces derniers au moment de la métamorphose.
L'élimination progressive parait liée au volume de la cavité
branchiale du têtard dont l'exiguité ne permet le développement avancé
que d'un ou deux parasites.
A la fin de la métamorphose, ces néoténiques sont, à leur tour,
obligatoirement évacués par les orifices tégumentaires permettant l'é-
mergence des pattes antérieures (un de ces orifices étant, à gauche le

---

170
spiracle). Les hôtes chez lesquels ce rejet est observé sont donc en pha-
se V. Leur queue mesure de 15 à 4 mm. Au moment de son expulsion le néoté-
nique est généralement en pleine activité de ponte et probablement pour-
rait-il demeurer plus longtemps sur les branchies si celles-ci ne régres-
saient pas.
Cependant l'élimination du néoténique peut intervenir avant
l'acquisition de sa maturité sexuelle si son développement est ralenti
c'est le cas des néoténiques hébergés par des têtards âgés. Ces néoténi-
ques accusent souvent un retard de croissance ou d'autres anomalies.
C'est ainsi que:
- 2 têtards infestés à 59 jours hébergent, 10 jours plus tard,
3 néoténiques ne présentant que 4 ventouses pour une longueur totale de
740 à 780 IJm
- 1 têtard infesté à 61 jours héberge 18 jours plus tard 1 néo-
ténique à 6 ventouses mais immature et ne mesurant que 1340 IJm
- le "dernier" néoténique formé sur un têtard âgé de 145 jours
au moment de l'infestation présente, 9 jours plus tard 6 ventouses et une
longueur de 830 IJm mais une branche du tube digestif est totalement in-
terrompue et l'appareil génital n'est pas formé.
Ces parasites présentent donc des caractéristiques intermédiai-
res entre les néoténiques normaux et les larves à croissance lente.
- Perte des larves à croissance
lente.
La destinée de ces larves est fonction de leur durée de vie, de
leur capacité migratoire et de la vitesse de développement de l'hôte:
- si la métamorphose s'achève rapidement après l'infestation,
il se confirme que la larve à croissance lente peut migrer dans la ves-
sie dès le 3ème jour et avec succès jusqu'au 8ème jour;
- si l'hôte se développe plus lentement, il peut héberger le
parasite vésical bien avant la sortie de l'eau; le plus jeune têtard
dans ce cas, en début de phase V a, 19 jours après l'infestation, une
queue qui mesure encore 12 mm ;
- si le têtard n'a pas encore atteint cette phase au terme de
cette période, les dernières larves à croissance lente sont évacuées ;
aucune ne persiste sur les branchies au-delà du 20ème jour, ce qui est
nettement en deçà du temps de persistance du néoténique.

---

171
f. Interprétation des résultats.
Nous avons noté, pendant les 11 premiers jours qui suivent l'in-
festation, une relative constance du taux et de l'intensité de l'infesta-
tion, excepté dans le groupe des têtards très âgés et très retardés dans
leur développement chez lesquels les oncomiracidium ne semblent plus se
fixer. Pour la majorité de la population hôte, ce qui différencie le plus
les résultats obtenus, en fonction de l'âge et du développement du têtard,
c'est le pourcentage de chacun des types de parasites recueillis (néoténi-
ques et larves à croissance lente). C'est donc essentiellement sur les va-
riations de ce pourcentage et la non fixation des oncomiracidium chez les
têtards très âgés et peu développés que va s'appuyer l'interprétation de
ces résultats.
- Résistance intrinsèque d'âge
(facteurs RN et RNL).
La différenciation en néoténiques, de toutes les larves fixées
sur le têtard âgé de moins de 14 jours peut s'interpréter comme l'absen-
ce, pendant cette période, de tout facteur de résistance dans l'organisme-
hôte, situation qui permet à l'oncomiracidium de prospérer dans des condi-
tions optimales.
Inversement et dans les memes conditions d'élevage (notamment
d'alimentation) l'apparition d'un blocage relatif (néoténique anormal) ou
absolu (larve à croissance lente) du développement néoténique apparaît
comme la manifestation d'un facteur de résistance de l'hôte vis-à-vis du
néoténique (RN) qui s'exprimerait à partir du 14ème jour et concernerait,
à la fois, la croissance et la différenciation des organes de la lignée
somatique et de la lignée germinale du parasite.
Enfin la période réfractaire qui se manifeste chez les têtards
très âgés mais peu développés semble le résultat de la présence,dans
l'organisme hôte,d'un double facteur de résistance agissant à la fois
contre le néoténique et la larve à croissance lente (RNL).
La résistance intrinsèque du têtard présente ainsi la particula-

---

172
rité d'une part de ne s'exprimer qu'à partir d'un certain âge (résistance
intrinsèque d'âge) et d'autre part de ne se manifester que par étapes (RN
puis RNL).
- Nature possible du facteur RN.
Relations avec l'âge physiolo-
gique de l'hôte •
. Hypothèse immunitaire.
Le système immunitaire est présent chez tous les Vertébrés, y
comprie les Poïkilothermes, mais il ne se met en place que progressive-
ment. Aux premiers stades du développement l~organisme ne reconnaît pas
les antigènes étrangers. L'apparition du facteur RN serait-elle le pre-
mier signe d'une réponse immune du têtard?
La réponse immune de l'hôte parasité constitue actuellement un
domaine actif de recherche dans un but de diagnostic et de prévention.
Elle est en particulier soupçonnée d'être à l'origine de certaines résis-
tances intrinsèques d'âge notamment celle du Poussin vis-à-vis de la
syngamose aviai~e et des transferts d'immunité sont tentés, des individus
âgés et résistants aux individus jeunes et
sensibles (EUZEBY et at.,
1973).
Si la réponse immune de l'hôte parasité est réelle elle est aus-
si, généralement, inefficace. On cite cependant de rares cas où elle se
traduit, chez le rat ou le hamster par exemple, par une inhibition de la
croissance de certaines Filaires et l'altération de leurs fonctions phy-
siologiques essentielles, telle la ponte (BACH, 1976), manifestations qui
évoquent celles du facteur RN chez le têtard.
Cette hypothèse séduisante s'accorde cependant mal avec les
faits. Chez le têtard porteur du facteur RN, la réaction au parasite
est, en effet, immédiate: la croissance du néoténique potentiel est
en effet bloquée dans les premiers jours qui suivent l'infestation com-
me le montre l'étude de la croissance comparée des deux types de larves.
Cette réalité est incompatible avec les délais nécessaires à la synthèse
des anticorps : ceux-ci ne peuvent être que tardivement efficaces vis-à-
vis d'une primo-infestation ou immédiatement efficace vis-à-vis d'une
réinfestation (immunité acquise), ce qui n'est pas le cas de nos têtards

---

173
qui rencontrent tous le parasite pour la première fois •
. Hypothèse endocrine.
L'apparition du facteur RN semble liée plutôt à une modification
physiologique de l'hôte, préexistant à l'infestation et agissant sur le
parasite dès sa fixation. Or les premiers effets du facteur RN s'obser-
vent chez des têtards qui mesurent plus de 12 mm et traversent la secon-
de moitié de la phase 1. C'est précisément pendant cette phase que le
système endocrinien s'organise et établit des corrélations entre ses com-
posants, déclenchant ainsi le processus de la métamorphose. Celle-ci dé-
bute par la formation des bourgeons des membres postérieurs dont l'achè-
vement marque, par définition, la fin de la phase 1.
L'influence des facteurs endocriniens sur la résistance aux pa-
rasites est affirmée par de nombreux travaux. Ils démontrent le rôle plus
ou moins décisif de plusieurs glandes, notamment les gonades
travaux de
BAlLENGER et aZ.(1972 a, 1972 b, 1973)
sur HymenoZepis nana, para-
site de la souris ou les surrénales: travaux de SCHOLE et al.(1973) sur
Fasoiola hepatioa et Nippostrongylus brasiZiensis, parasites du rat (1973).
Chez le têtard en fin de phase l, c'est l'action conjuguée de
l'hypothalamus, de l'hypophyse et de la thyroide qui provoque l'évolution
métamorphogénétique dont l'un des aspects serait la manifestation du fac-
teur RN •
• Hypothèse génétique.
Le déroulement de la métamorphose, dont le déterminisme est bien
endocrinien, implique, en fait, non seulement un phénomène quantitatif de
croissance mais aussi et surtout un phénomène qualitatif de différencia-
tion. Sur le plan biochimique le milieu intérieur modifie sa composition
le sang s'enrichit non seulement des formes circulantes des hormones elles-
mêmes mais d'une nouvelle hémoglobine (dont la protéine associée à l'hème
est différente, dont le pouvoir oxyphorique diminue) et de nouveaux pro-
duits notamment ceux de l'excrétion azotée (qui d'ammonotélique devient
urétélique). Ces changements sont encore probablement très discrets au
début de la prométamorphose mais on conçoit que, même à petites doses,

---

174
de nouvelles substances puissent inhiber la croissance et la maturation
du parasite en modifiant son régime alimentaire (il est hématophage) et
son environnement (les produits de l'excrétion azotée sont éliminés par
les branchies).
L'instauration d'un nouvel équilibre biochimique, la mise en
place de nouvelles chaines métaboliques, évoquent incontestablement une
action au niveau de l'expression génétique. Or, l'hypothèse récemment
formulée d'une action de l'hormone thyroidienne, comparable à celle de
l'ecdysone chez les Insectes, et susceptible d'''ouvrir'' un petit nombre
de lieux génétiques à l'origine du processus de différenciation de l'Am-
phibien (TEPPERMAN, 1959), est confirmée par de nombreux travaux. Une
mise au point récente (DAUÇA et al
1975) fait ressortir que les résul-
~
tats les plus significatifs, chez les Amphibiens, portent sur la méta-
morphose du foie et de la queue. Les sites d'action de l'hormone sont
nucléaires et cytoplasmiques. Outre son action stimulante sur la syn-
thèse de plusieurs ARN et sur les processus de transcription et de tra-
duction, elle permet l'élaboration d'une information génétique neuve et
l'apparition de nouvelles protéines (par exemple les enzymes du cycle
de l'urée, les hydrolases responsables de la destruction des tissus
caudaux) e
On peut penser qu'une ou plusieurs de ces protéines nouvelles,
associées ou non à des substances non protéiques, élaborées par de nou-
velles chaines métaboliques, puissent être à l'origine du facteur RN
qui ne serait que l'une des manifestations de cette nouvelle expression
génétique.
L'origine génétique de certains cas de résistance parasitaire
intraspécifique ne fait aujourd'hui aucun doute. L'expression contraire
d'une sensibilité ou d'une résistance peut dépendre de pools de gènes
légèrement différents. Il existe ainsi des souches (true-breeding stocks)
de Biomphalaria glabrata réfractaire à l'infestation par Sahistosoma man-
soni, des souches sensibles à ce même parasite, des souches sensibles à
un stade juvénile et qui deviennent plus tard, ou bien capables de retar-
der le développement du ver ou bien totalement résistantes, cette résis-
tance étant sous la dépendance d'un gène dominant (RICHARDS, 1973).
De telles résistances sont parfois de type immunologique, donc
transmissibles. WASSON et al~ (1974) démontrent que la résistance du
rongeur Peromysaus maniaulatus
à Hymenolepis aitelli est contrôlée par

---

175
un gène autosomial dominant et qu'on peut la transférer à des hôtes non
encore infestés par l'intermédiaire de cellules immunologiquement compé-
tentes.
De tels exemples sont connus meme chez l'homme où l'on sait que
le gène Hbs, s'il est néfaste à plus d'un point de vue, augmente cepen-
dant la résistance des porteurs vis-à-vis du genre Plasmodium ce qui
maintient ce gène à un taux élevé dans la population .
. Conclusion.
La réaction immunologique du têtard existe probablement mais
elle ne peut être à l'origine de la manifestation immédiate de la résis-
tance au néoténique. Par contre le milieu endocrinien, susceptible d'agir
sur l'expression des gènes, peut constituer par lui-même mais probablement
et surtout par les variations métaboliques qu'il induit chez les cellules
cibles, un milieu de moins en moins favorable (c'est-à-dire déclencher une
résistance de plus en plus manifeste de l'hôte) au développement du néo-
ténique.
- Conditions d'apparition des fac-
teurs RN et RNL et relations avec
l'âge absolu de l'hôte.
A âge physiologique constant, au moment de l'infestation, les con-
ditions d'apparition de l'expression du facteur RN puis du facteur RNL dé-
pendent de l'âge absolu de l'organisme-hôte lorsque se déclenche la méta-
morphose, comme dépend aussi de cet âge absolu le temps nécessaire à son
achèvement. Autrement dit: à âge physiologique constant, les jeunes tê-
tards se métamorphosent plus vite que les têtards âgés et leur résistance
s'exprime d'une manière différente.
Si un seuil de concentration hormonale doit être franchi pour que
se déclenche la métamorphose, on sait que, par la suite, des doses infini-
tésimales de thyxorine suffisent à son déroulement normal, chez les Amphi-
biens. GRASSE et DEVILLERS (1965) rappellent que des têtards, hypophysec-
tomisés et thyréoctomisés, forment les bourgeons des membres, en opèrent
la différenciation et finalement effectuent une métamorphose complète dans
une solution au dix milliardième de thyroxine, ETKIN ,
(1970) estime

---

176
également à une valeur très faible le taux de l'hormone thyroïdienne
dans ae milieu intérieur, surtout pendant la prométamorphose : multi-
pliée par 100 au moment du climax, cette valeur n'atteint que 10~7 g/ml,
ce qui équivaut donc, pour la prométamorphose à une solution au milliar-
dième.
Ceci laisse à penser que si le taux d'hormone circulante peut
être tenu pour responsable du retard observé dans le déclenchement de
la métamorphose, la lenteur de son déroulement ne parait pas en dépen-
dre. C'est donc probablement au niveau des cellules cibles que doivent
se produire des modifications intrinsèques liées à leur âge et suscepti-
bles d'influer sur les conditions d'apparition des deux facteurs de ré-
sistance. De telles modifications sont connues : DOURNON et CHlBON ,-
(1976) montrent que le vieillissement des cellules du têtard de Bufo
Bufo L. s'accompagne, pendant la prométamorphose, d'un allongement du
temps de génération T et de la phase G1, et d'un abaissement du coeffi-
cient de prolifération (pourcentage des cellules qui se multiplient)
alors que l'influence de la thyroxine sur la prolifération cellulaire,
particulièrement spectaculaire au moment du climax, est exactement in-
verse et marquée par une diminution du temps de génération et de la phase
G1 et par une élévation du coefficient de prolifération.
L'examen de quatre types différents de courbes de croissance (de
la plus rapide à la plus lente), représentés sur la figure 33, permet d'a-
nalyser les conditions d'apparition des facteurs de résistance et d'en
proposer une interprétation. Deux de ces courbes rencontrent la limite
inférieure de la zone D, qui nous l'avons vu, est ascendante jusqu'aux
environs du 40ème jour puis descendante au-delà. Dans l'e~pace situé au-
dessus de cette limite, le facteur RN s'exprime fortement (pratiquement
100 % de larves à croissance lente), au-dessous (zones B et C) il s'ex-
prime faiblement, le pourcentage de néoténiques étant inférieur ou supé-
rieur à celui des larves à croissance lente.
Avant 14 jours, et quelle que soit la vitesse de croissance, les
cellules cibles, en milieu encore anhormonal, expriment leur susceptibili-
té totale au parasite en autorisant le développement néoténique de toutes
Fig. 33 - Polystoma afriaanum
Apparition des facteurs de résistance vis-à-vis du néoténique
(RN) et vis-à-vis du néoténique et de la larve à croissance
lente (RNL), en fonction du type de croissance du têtard de B.
regularis
infesté expérimentalement.

---

déve.loppement
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10j
40j
120j
200j âge

---

178
les larves fixées. Au-delà de cette période, le déterminisme de la diffé-
renciation larvaire dépend du type de croissance. On peut distinguer :
· une croissance de type. 1 (le plus rapide): les cellules cibles,
encore très jeunes, présentent un fort coefficient de prolifération et ma-
nifestent une brève mais intense sensibilité à l'hormone thyroïdienne
dès l'éveil hormonal le facteur RN s'exprime fortement et brutalement
l'apparition du néoténique devient en quelques jours exceptionnelle; on
conçoit que l'action hormonale augmente le coefficient de prolifération
déjà élevé de ces cellules, ce qui explique, à la fois, et la rapidité de
la métamorphose et la synthèse rapide du facteur RN ; la grande vitesse du
développement ne permet pas l'expression du facteur RNL .
.
. une croissance de type 2 (moins rapide) : les cellules cibles,
vieillissant, leur coefficient de prolifération s'abaisse ce qui diminue
leur réaction à l'hormone: celle-ci ne déclenche, en effet, que l'appari-
tion d'un facteur RN faible jusqu'à un âge avancé de l'hôte (milieu de la
phase II) puis d'un facteur RN fort mais tardif en fin de prométamorhose
et probablement lié à l'augmentation du taux de thyroxine qui annonce le
climax; la vitesse de développement, encore élevée, ne permet toujours
pas au facteur RNL de s'exprimer.
· une croissance de type 3 (croissance lente) : comme dans le
type précédent le facteur RN se manifeste d'abord faiblement mais le fac-
teur RN fort qui lui succède apparait, chez des hôtes de plus en plus
âgés, à un stàde physiologique de pius en plus précoce (finalement au dé-
but de la phase II). Tout se passe comme si l'effet hormonal était, cette
fois, "facilité"par le vieillissement de l'hôte, comme si les cellules ci-
bles développaient spontanément une résistance intrinsèque au néoténique
(alors qu'elles sont de plus en plus âgées, mais, paradoxalement, de moins
en moins différenciées). Le temps d'expression du facteur RN faible s'en
trouve diminué au bénéfice de celui du factéur RN fort. Le facteur RNL, là
encore, ne s'exprime pas.
· une croissance de type 4 (croissance très lente) : la manifes-
tation en phase l du facteur RN faible traduit, là encore, la baisse de
sensibilité, donc de réactivité, des cellules cibles à l'hormone. La ré-
sistance intrinsèque des stades âgés et peu différenciés, dont la tendan-
ce s'exprime déjà au cours de la croissance de type 5, se confirme en

---

179
s'accentuant avec l'apparition du facteur RNL.
Les conditions d'apparition des deux facteurs 'RN et RNL sont
résumées sur la figure 34, en fonction de la durée de développement du
têtard.
- Facteur RN faible et déterminis-
me larvaire.
L'intrication de ces deux phénomènes (action hormonale et vieil-
lissement des cellules cibles peu différenciées) qui tantôt s'opposent et
tantôt se facilitent, doit entrainer des variations métaboliques multiples
et difficilement prévisibles au sein de l'organisme hôte. Ces variations,
jointes à celles, probables, des seuils de susceptibilité individuelle des
larves infestantes, font de l'espace branchial un biotope hétérogène dans
lequel, et selon les points, le facteur RN, pour une larve donnée, s'expri-
me ou ne s'exprime pas. Cette situation confuse pourrait expliquer qu'on
trouve dans le cas des développements de type 2, 3 et 4, et dans les pério-
des où RN est faible, des cavités branchiales hébergeant côte à côte les
deux formes larvaires.
- Indépendance du néoténique déjà dif-
férencié vi a-iâ-vi s du facteur RN.
Ce sont les caractéristiques biochimiques de l'hôte au moment de
l'infestation qui orientent définitivement la croissance larvaire. Un néo-
ténique se développe normalement en l'absence de tout facteur de résistance
et il continue de le faire même si son hôte évolue vers un stade où s'expri-
me fortement le facteur RN (croissance de type 1). Il en est de même lorsque
les deux types de larves cohabitent dès après l'infestation si celle-ci est
réalisée à une période où RN est faible. A mesure que s'affirme ce facteur
la larve à croissance lente reste naturellement b~oquée mais le néoténique
continue de croitre. Il est vrai que le ralentissement de la croissance de
certains d'entre eux ou l'apparition d'anomalies digestives ou génitales,
comme celles déjà signalées, peuvent traduire précisément l'action tardive
du facteur RN fort. Mais ces cas demeurent rares et la plupart des néoté-
niques évoluent normalement dans un biotope qui leur est pourtant devenu
défavorable (croissance de type 2 et de type 3).

---

180
Cette propriété évoque la capacité que présentent certains pa-
rasites (notamment les Schistosomes) d'échapper aux réactions de défense
de l'hôte en se recouvrant d'un certain nombre de molécules "d'antigènes
d' hôte" qu'ils ont, ou non, synthétisées eux-mêmes, et il est possible que
les Polystomes soient capables de s'assurer une telle pro.t èct i on .• Cepen-
dans la fixation du Polystome sur le corps de l'hôte, malgré sa situation
interne, est celle d'un ectoparasite. Cette fixation implique par consé-
quent, avec le milieu intérieur de l'hôte, des contacts probablement dif-
férents de ceux qui s'instaurent entre ce milieu intérieur et les endopa-
rasites que sont les Schistosomes.
On peut également supposer que le déterminisme larvaire, qui se
définit dans les premiers jours qui suivent l'infestation, est en rapport
avec une "sensibilité génétique" aiguë de la larve infestante chez laquel-
le l'expression d'un certain nombre de gènes (en particulier ceùx qui gou-
vernent sa croissance) serait orientée une fois pour toutes et dès après
sa fixation. Dans cette hypothèse, le facteur RN ne pourrait que bloquer
précocement (ou jamais) la croissance du parasite.
Qu'elle soit activement conquise ou simplement déterminée par
l'absence du facteur RN au moment de l'infestation, la croissance de la
forme néoténique est continue. Sa longévité n'est en particulier limitée,
nous l'avons vu, que par l'exiguité de la cavité branchiale ou la régres-
sion des branchies en fin de métamorphose.
- Conclusion.
L'ensemble des discussions précédentes apporte les éléments con-
vergents de quatre conclusions :
- pendant les deux premières semaines de sa vie le têtard, défini
par son jeune âge et son milieu intérieur anhormonal, constitue un biotope
très favorable à la transmission en faveur du néoténique ;
- au-delà de cette période et si le développement est rapide, l'â-
ge physiologique semble le facteur déterminant de l'évolution larvaire. Le
milieu hormonal agit dès le déclenchement de la métamorphose sur les jeunes
cellules cibles, très sensibles, qui orientent brutalement
Fig. 34 - PoZystoma afriaanum
Apparition des facteurs de résistance vis-à-vis du néoténique
(RN) et vis-à-vis du néoténique et de la larve à croissance
lente (RNL), en fonction de la durée de développement du têtard
de B. reguZaris infesté expérimentalement.

---

~ r
r
OR
RN fort
<,
<,
<,
OR: aucun facteur
de
résistance
14j
" "
80j
~ OR
RN f a ? S : R N forf
1
.,
Imilieu de la phase Il
<,
1 4 ; "
200j
~ OR 1
RN faible
S R N fort
1
.,
Idébùt-. de la phase Il
14;
" "
200j_
~ ORI
RN faible
S
RNL
_
•1milieu de la phase 1

---

182
l'évolution larvaire vers la voie lente;
- si le développement se ralentit, l'âge absolu de l'hôte,et
donc celui de ses cellules cibles, devient le facteur déterminant de cette
évolution. A mesure de leur vieillissement ces cellules modulent l'effet
hormonal
tout d'abord en l'affaiblissement ce qui détermine un état d'é-
quilibre entre les pourcentages des deux types de parasites,
. puis en le facilitant ce qui aboutit à une raréfaction massive
des néoténiques,
. enfin en se substituant à lui au point qu'aucune larve n'est
capable de se développer sur les branchies,
- dans tous les cas le néoténique formé poursuit inexorablement
son développement quelle que soit l'évolution chrono-physiologique de l'hô-
te et échappe, dans une large mesure, à toutes les résistances qui se mani-
festent ultérieurement à sa fixation.
L'accent a été mis, dans tout ce qui précède, sur l'influence pos- •
sible des modifications hormonales et cellulaires de l'hôte, sur le dévelop~
pement du parasite. Nous avons pensé, en effet, qu'il y avait peut-être plu~
qu'une coincidence dans le fait que les deux évolutions du parasite s'opè-
rent chez un hôte qui traverse lui-même une période de profonds bouleverse-
ments. L'interprétation que nous proposons des résultats obtenus demeure
cependant du domaine de l'hypothèse.
Il est certain que d'autres modifications de l'organisme peuvent
être également susceptibles de jouer un rôle sur le devenir du Polystome.
Il a été ainsi envisagé un
simple effet possible de l'épaisseur de l'épi-
thélium branchial du têtard sur le déterminisme de la dualité larvaire
(COMBES, 1968).
B. POSSIBILITE DE CYCLE INTERNE.
L'observation du degré de développement de plus de 200 popula-
tions de P. afpicanum récoltées dans des vessies de B. pegu lapis naturel-
lement parasités ne plaide pas en faveur du cycle interne. Les différents
Polystomes ont toujours des dimensions voisines ce qui laisse à penser
qu'ils ont le même âge. D'autre part les individus les plus grands, donc
les plus âgés, se trouvent généralement chez les hôtes les plus grands,

---

183
donc les plus âgés. Cette relation est illustrée par la figure 35 qui
reporte les longueurs de 50 parasites en fonction de la longueur de
l'hôte. Pour faire coincider les périodes de maturité, l'échelle cor-
respondant aux longueurs des hôtes mâles est décalée par rapport à celle
des hôtes femelles. On constate cependant l'existence d'individus anor-
malement petits chez quelques hôtes de grande taille. Cette constatation,
de même que celle de l'existence de populations vésicales relativement
importantes (jusqu'à 64 individus chez un seul hôte), bien que rares, ne
permettent pas d'exclure définitivement la possibilité d'un cycle interne.
Une observation réalisée en janvier-février 1976, sur un hôte
récolté à KUMA-KONDA suggère sa réalité. L'hôte est un mâle mature (lon-
gueur museau-orifice cloacal : 8,9 cm). Il est récolté le 27 janvier et
placé le jour même en terrarium. Le 1er février il est introduit dans un
3
bocal contenant 60 cm
d'eau. Des oeufs de parasite sont recueillis le 2
et le 3 février. Le 4, l'animal est replacé en terrarium. Il y demeure
jusqu'au jour de sa dissection, 18 jours plus tard" A ce moment là, la
vessie n'héberge que deux très jeunes Polystomes. Ceux-ci possèdent six
ventouses et un tube digestif bien développé. Ils mesurent respectivement
1840 et 2160 um. Il n'y a pas trace, dans la vessie, du ou des adultes
qui ont fourni les oeufs recueillis le 2 et le 3 février.
Il faut donc admettre que cet hôte a pu se ré infester à partir
de ses propres parasites qui sont donc capables de réaliser un cycle in-
terne. Son isolement pendant le temps où il est maintenu
en milieu liqui-
de exclut l'hypothèse d'une infestation possible par l'intermédiaire de
larves nageant es en provenance des Polystomes d'un autre Amphibien. La
brutale interruption de la ponte du ou des parasites matures par le re-
tour de l'hôte, au bout de 72 heurs, dans le terrarium, a sans doute faci-
lité le phénomène.
Il est possible, en effet, qu'un petit nombre d'oeufs rejetés
dans la vessie s'y soient trouvés bloqués du fait de la raréfaction des
mictions de l'hôte en milieu terrestre, La présence dans l'utérus de
quelques oeufs contenant une larve bien formée, voiœmobile, n'est pas
rare chez P. africanum. Si de tels oeufs ont éclos dans la vessie, les
larves libérées ont pu s'y installer. L'installation a été d'autant plus
facile que le ou les adultes ont été éliminés, accident souvent observé
en élevage tant chez les hôtes conservés dans l'eau que chez ceux mainte-
nus à sec.

---

On conçoit que se trouvant d'emblée dans leur milieu définitif
et n'y rencontrant aucune concurrence, les deux larves s'y soient rapi-
dement développées. Si on admet qu'elles sont âgées de 18 jours, leur
vitesse de croissance est comparable à celle du néoténique qui peut me-
surer, nous l'avons vu, jusqu'à 1600 ~m à l'âge de 10-11 jours. Il est
possible cependant que l'éclosion se soit produite antérieurement à no-
tre récolte.
Le passage sur le têtard du parasite au stade larve à croissance
lente ne semble donc pas indispensable au déroulement du cycle de P. af~i­
canum. Cette étape apparait plutôt comme un stade d'attente, rendu néces-
saire par la présence du têtard en milieu aquatique. Le peu de transforma-
tions subies par ce stade plaide précisément en faveur de cette hypothèse
(COMBES, 1968).
1I. EtlPOLYSTOMA ALLUAUDI.
A. TRANSMISSION ET DEVELOPPEMENT LARVAIRE.
Notre premier objectif a été de chercher à vérifier si la trans-
mission de E. al.Luaudù obéit aux mêmes lois que celle de P. af~icanum et
si elle s'effectue notamment chez l'hôte au stade têtard.
A la suite des premiers échecs rencontrés avec les têtards, des
infestations expérimentales ont été tentées, parallèlement, avec l'hôte
métamorphosé.
- Les têtards ont été récoltés dans les memes conditions que
précédemment. L'observation montre que dans la zone d'extension à E. al-
luaudi ces têtards n'hébergent jamais de parasites branchiaux. Des dis-
sections de lots témoins ont cependant été réalisées à chaque essai.
- Les crapauds ont été récoltés :
. soit en dehors de l'aire de distribution du parasite
Fig. 35 - Polystoma af~icanum
Longueur de 50 parasites (Lp), en fonction de la longueur
meseau-orifice cloacal de l'hôte (L).
L'existence de très petits individus (flèches) chez des hôtes
de grande taille suggère la possibilité d'un cycle interne.

---

Lp(nim)
8
individu issu
/
du cycle interne
!
~.
i
•
1
,
•
••
•
6~
1
••
• •
•
•
•
•
·•: •
•
7
8
8
9

---

186
. soit dans cette aire mais avant d'avoir atteint leur maturité
(l'observation de lots témoins montre en effet qu'en ce cas~ ils sont
toujours indemnes).
Pour l 1 infestation des têtards et des cr-apauds ~ et selon les
expériences~ de 10 à 100 oncomiracidium ont été utilisés~ par hôte. Ces
oncomiracidium ont été obtenus à partir de crapauds naturellement et for-
tement parasités~ récoltés à LOME et disséqués. Le transfert de la vessie
de ces Amphibiens dans l'eau suffit à déclencher en quelques minutes la
ponte des Polystomes puis l'éclosion des oncomiracidium.
Comme précédemment la transmission a été étudiée du point de vue
du taux et de l'intensité
de l'infestation et du ,point de vue du dévelop-
pement larvaire.
1. Infestation de l Ihôte en phase aquatique.
Les expériences d'infestation ont été réalisées en 1973~ 1974 et
1976 avec des têtards d'âge et de développement variés: les plus jeunes
quatre jours après l'éclosion~ les plus développés en fin de phase V. Tren-
te huit têtards (dont 6 de LOME~ 6 de KELEGOUGAN~ 12 de KUMA KONDA~ 14
d'AGOU) ont été mis au contact de 10 oncomiracidium chacun. Quatorze tê-
tards en provenance de Mission TOVE~ ont été mis au contact de 50 oncomi-
racidium chacun.
Disséqués dès le premier jour qui suit l'infestation et examinés
au niveau branchial et rénal~ tous étaient négatifs. Les oncomiracidium
de E. aZZuaudi ne manifestent donc aucune attirance vers le têtard de B.
1
•
(1)
regul-ar'Z-s.
2. Infestation de l'hôte en phase terrestre.
Les expériences d'infestation ont été réalisées en 1973~ 1974~
1976 et 1977 avec des crapauds des deux sexes~ d'âge et de développement
également variés: les plus jeunes sortant de l'eau (longueur 9 mm)~ les
plus âgés, matures (le plus grand mesure 10~3 cm). Vingt-quatre ont été
mis au contact de 20 oncomiracidium chacun, 17 de 50 oncomiracidium cha-
cun~ 24 de 100 oncomiracidium chacun. Les hôtes étaient originaires de
LOME~ de KPALIME et de KUMA KONDA. Les dissections ont été effectuées du
(+) Nous avons déjà évoqué (p. 144 )~ l'éventualité d'une confusion des tê-
tards de B. reguZaris avec ceux de B. macuZatus.

---

187
1er au 92ème jour qui suit l'infestation.
a. Taux et intensité de L'infestation.
Les valeurs du taux et de l'intensité de l'infestation sont ré-
capitulées dans le tableau 19, de même que celles des rapports des popu-
lations parasite/hôte (R.p.)
---------------------------------------------------------------------
------------------------ -------------- -------------- --------------
Nombre de larves in-
20
50
100
festantes par hôte
Nombre total d'hôtes
24
17
24
Nombre d'hôtes positifs
2
13
17
Prévalence
8,3 %
76,5 %
71 %
Abondance
2
6,5
9,7
Rp
0,16
5
6,9
------------------------ -------------- -------------- --------------
----------------------------------------------------------------------_.
Tableau 19
Compte tenu du fait que ces expériences n'ont pas été réalisées
à la même époque et qu'elles utilisaient des hôtes de développement variés,
il n'est pas possible de tirer de conclusion quant aux variations du taux
d'infestation et par conséquent quant à celles du rapport des populations
parasite/hôte.
Par contre on peut remarquer que les intensités moyennes obtenues
ne sont jamais très élevées au regard du nombre de larves mises au contact
de chaque hôte. La forme terrestre de B. reguLaris parait être une cible
d'accès plus difficile que le têtard de ce même crapaud ne l'est pour P.
afrioanum (pour ce dernier nous n'avons utilisé, en effet, que 5 à 10 oeufs
embryonnés par hôte et obtenu une prévalence variant de 2 à 3).

---

188
b. Persistanae des Larves fixées.
Pour l'ensemble des expériences utilisant 50 et 100 larves par
hôte, on constate un excellent maintien du parasite au cours des 5 mois
qui suivent l'infestation. Le taux d'infestation est en effet le suivant
- 68 % la 1ère semaine (13 hôtes positifs sur 19)
- 78 % de la 2ème à la 7ème semaine (7 hôtes positifs sur 9)
- 76 % de la 8ème à la 13ème semaine (la hôtes positifs sur 13).
c'est dire que le parasite, une fois fixé, rencontre dans l~or­
ganisme hôte, quel que soit l'âge de celui-ci, des conditions qui lui
sont extrêmement favorables.
a. InfLuenae de L'âge de L'hôte sur L'in-
tensité.de L'infestation.
Contrairement à ce qu'on observe dans la nature, l'infestation
de l'hôte peut se réaliser expérimentalement dès la fin de sa métamorpho-
se. Le facteur limitant l'infestation des hôtes immatures n'est donc pas
intrinsèque à ces hôtes mais lié à leur retour à l'eau au moment de la
reproduction.
Le tableau 20 indique les résultats obtenus avec 14 crapauds,
mis, le même jour, en présence chacun de 100 larves de même origine. On
voit que chez les femelles comme chez les mâles, quel que soit le lieu
de leur récolte ou le temps écoulé depuis l'infestation, le nombre de pa-
rasites est d'autant plus élevé que l'hôte est plus jeune.
Il s'avère donc, paradoxalement, que plus l'hôte s'approche de
la maturité, plus l'intensité de l'infestation expérimentale décroit.
L'existence, dans les conditions naturelles, d'hôtes très âgés et très
parasités, ne permet pas, cependant, d'attribuer à une éventuelle résis-
tance de l'hôte mature l'échec relatif de ces infestations expérimentales.

---

189
-=========================================~=========== = = = -. ; = = = = = = = = = = = = =
hôtes
dissection
nombre de
après
larves fixées
sexe
origine
longueur
femelle
KPALIME
6,5 cm
52 jours
32
femelle
LOME
7,7 cm
61 jours
10
femelle
LOME
8
cm
92 jours
3
femelle
LOME
8,2 cm
1 jour
7
femelle
KPALIME
8,2 cm
85 jours
6
femelle
LOME
8,5 cm
85 jours
6
femelle
LOME
8,5 cm
92 jours
3
femelle
KPALIME
9,8 cm
92 jours
o
femelle
KPALIME
10,2 cm
92 jours
o
femelle
KPALIME
10,3 cm
92 jours
o
mâle
KPALIME
5,7 cm
52 jours
21
mâle
KPALIME
6,2 cm
85 jours
25
mâle
KPALIME
7,2 cm
92 jours
10
mâle
KPALIME
8,5 cm
50 jours
1
-===========-==============-=============================-==============-
Tableau 20
Influence de l'âge de l'hôte B. reguZaris sur
l'intensité de l'infestation à E. aZZuaudi

---

190
d. Situation des parasites recueillis.
Les parasites sont récoltés non seulement dans la vessie mais
aussi dans les uretères et dans les reins. Leur nombre et leur distribu-
tion sont récapitulés dans le tableau 21, en fonction du temps qui sépare
l'infestation de la dissection de l'hôte.
Ces résultats montrent que les jeunes parasites effectuent des
migrations pendant les six premières semaines qui suivent la pénétration
cloacale (SALAMI-CADOUX, 1975).
Les oncomiracidium traversent le cloaque et gagnent directement
l'uretère. La pénétration rénale débute 48 heures après l'infestation et
le séjour dans le rein se poursuit jusqu'au 23ème jour, délai au-delà
duquel plus aucun Polystome n'est retrouvé dans cet organe. L'arrivée
des premiers parasites dans la vessie se situe entre le 15ème et le .20ème
jour. Il semble que pour la plupart des jeunes individus la migration
s'effectue dans le sens cloaque~ uretère ~
vessie. Seuls quelques-
uns pénètrent dans les ramifications de l'uretère à l'intérieur du rein.
Les variations de parcours effectuées par les parasites peuvent expliquer
que le retour dans la vessie soit très échelonné dans le temps. Leur séjour
dans le rein ne semble pas dépendre de leur effectif.
e. Croissance et développement des parasites.
L'oncomiracidium perd ses cils aussitôt après l'infestation et de-
vient un petit Polystome rampant et contractile. Les crochets larvaires
persistent tandis que le hapteur se différencie : une paire de ventouses
est visible au 32ème jour, deux paires au 42ème jour. Vingt-quatre heures
après l'infestation les parasites ont déjà fait un repas de sang ce qui
rend visibles les caecums digestifs. La dilatation haptoriale du tube di-
gestif est bien développée au 42ème jour. A ce stade les parasites ont dou-
blé de longueur et mesurent en moyenne 750 um.
La fixation et la coloration de 32 individus récoltés dans la ves-
sie à partir du 50ème jour permettent de suivre la croissance du corps en

---

191
=====~=====-=========-=========-====================== = = = = = = = = = = = =
. dissection
nombre
nombre de
situation des parasites
après
d'hôtes
parasites ----------- ----------- ----------
parasités
récoltés
rein
uretère
vessie
----------- --------- --------- ----------- ----------- ----------
18 heures
1
6
a
6
a
24 heures
3
20
a
20
a
48 heures
5
23
2
21
a
72 heures
1
13
5
8
a
7 jours
3
6
4
2
a
la jours
1
4
2
2
a
15 jours
1
20
a
20
a
20 jours
1
7
3
a
4
23 jours
2
4
4
a
a
28 jours
1
5
a
1
4
32 jours
1
9
a
9
a
36 jours
1
9
a
4
5
42 jours
1
1
a
1
a
50 jours
1
1
a
a
1
52 jours
2
62
a
9
53
61 jours
1
11
a
1
la
85 jours
3
37
a
a
37
(3)
92 jours
3
16
a
a
16
(1)
(1)
-===========-=========-=========-=========== ----------- ----------
----------------------
Tableau 21
Migrations de E. aZZuaudi chez B. reguZaris
(Les chiffres entre parenthèses indiquent des post-larves
issues du cycle interne).

---

192
longueur, l'apparition des dernières ventouses et l'acquisition de la
maturité (tableau 22). Les dimensions sont exprimées en microns.
===========-==============-===========-===========
nombre de
nombre
age
longueur
ventouses
d'oeufs
----------- -------------- ----------- -----------
50~52 j
730-1620
4
0
,
,
61 j
1400-1920
4 a 6
0 a 29
,
85 j
1620-2100
6
15 a 49
,
92 j
1120-2290
6
0 a 48
----------- -------------- ----------- -----------
---------------------------------------------------
Tableau 22
On voit que les individus ovigères apparaissent à partir du
61ème jour. Les oeufs, par dizaines, s'accumulent dans l'utérus et de
très jeunes parasites sont retrouvés, à partir du 85ème jour, dans la
vessie, l'uretère et le rein (tableau 21). Leur présence atteste que
la ponte a débuté et que le parasite a entièrement réalisé son cycle
sans quitter le corps de l'hôte (cycle interne). Ce type de cycle que
nous avions fortement pressenti (COMBES, BOURGAT, SALAMI-CADOUX, 1973 a,
1973 b) se trouve ainsi expérimentalement démontré.
Il est important de noter que la maturité du parasite peut
être acquise même chez un hôte immature. Un jeune crapaud mâle infesté
depuis 85 jours et ne mesurant que 6,2 cm au moment de la dissection
(la maturité des mâles est atteinte à partir d'une longueur de 8 cm)
héberge 25 Polystomes vésicaux, tous ovigères. Huit d'entre eux, mesu-
rant de 1680 à 2000 ~m montrent les trois paires de ventouses et dans
l'utérus, de 29 à 34 oeufs, renfermant des larves bien reconnaissables.
La dilacération d'un des 25 Polystomes in vivo libère effectivement des
larves qui rampent ou qui nagent lentement (ciliature encore probablement
imparfaite) ce qui indique que l'organogénèse larvaire est presque achevée.
L'acquisition de la maturité du parasite parait donc sans lien
physiologique avec celle de l'hôte ce qui permet au cycle interne de se
dérouler dans l'organisme hôte indépendamment de son cycle sexuel.

---

193
B. CARACTERISTIQUES DU CYCLE INTERNE.
Afin de confirmer et de compléter ces résultats expérimentaux,
des observations ont été faites sur des crapauds naturellement parasi-
tés. Elles visent à étudier les caractéristiques du cycle interne, dans
les conditions naturelles. Pour cela nous avons cherché à évaluer l'im-
portance des infestations initiales, et à analyser la répartition et la
structure de populations d'effectifs variables. Il était nécessaire de
savoir, en effet. si les individus issus du cycle interne reproduisent
les mêmes migrations internes que celles observées expérimentalement
et s'il est possible de déceler des générations successives de Polysto-
mes.
La récolte d'individus fortement parasités. notamment au niveau
du rein, a permis par ailleurs d'étudier l'effet pathogène de la phase
rénale du cycle interne.
1. Intensité de l'infestation initiale.
Quatre populations vésicales ne comportant que de très jeunes
Polystomes de même dimension (qui représentent par conséquent une seule
génération) ont été choisies. Le nombre, les dimensions et la distribu-
tion des individus sont récapitulés dans le tableau 23. Les dimensions
sont exprimées en microns.
=========-========= -----------------------------------
-----------------------------------
situation
effectif longueur
rein
uretère
vessie
21
480
5
11
5
200
500
79
120
1
2
720
0
1
1
25
1000
1
3
21
--------- --------- ----------- ----------- ------------
--------------------------------------------------------
Tableau 23

---

194
On constate l'extrême variabilité de l'intensité de l'infesta-
tion. Si les effectifs de 2, 21 et 25 post-larves sont de l'ordre de
ceux que nous avons obtenus expérimentalement, l'effectif de 200 dépasse
largement nos meilleurs résultats.
On peut se poser la question de savoir si une situation parti-
culière n'a pas favorisé cette infestation massive, comme par exemple
l'éclosion de ces larves à l'intérieur même de la vessie aurait pu le
faire, assurant de cette manière leur fixation à 100 %. En fait, nous
l'avons dit précédemment, seules les populations-mères déjà très impor-
tantes de Polystomes peuvent fournir en un temps très court plusieurs
centaines de larves et, si tel était le cas, on comprend mal que cette
population-mère ne se retrouve pas dans l'organisme-hôte, même à l'état
réduit.
Nous concluons donc que cette population de 200 post-larves
représente la primo-infestation d'un hôte indemne qui s'est trouvé au
contact de larves infestantes extrêmement abondantes issues d'un ou de
plusieurs hôtes très fortement parasités.
L'examen de ce tableau confirme, par ailleurs, l'existence dans
les conditions naturelles, de migrations précoces comparables à celles
observées expérimentalement :
- pour les deux premières populations les individus les plus
nombreux sont encore dans le rein et l'uretère,
- pour la quatrième les plus nombreux sont parvenus dans la
vessie.
2. Répartition et structure des populations résultant
du cycle interne.
Trois populations hétérogènes d'effectifs faible:, moyen et fort
ont été isolées à partir des reins, des uretères et des vessies d~ trois
hôtes parasités, dans lesquels elles se distribuaient de la façon sui-
vante

---

195
===================-===========-===========-===========-===========
reins
uretères
vessie
total
------------------- ----------- ----------- ----------- -----------
population nO 1
9
6
8
23
population nO 2
45
57
100
W2
population n c3
148
94
2676
2918
====================-===========-===========-=======================
Tableau 24
Chaque population est analysée d'après les mensurations de ses
individus, mensurations réparties en classes de taille qui peuvent être
considérées, en première app~oximation, comme des classes d'âge. Le nom-
bre d'individus par classe est représenté sous forme d'histogramme pour
chacun des trois types d'organes (reins, uretères et vessie) qui héberge
une partie de la population. Sur ces histogrammes sont distingués les
individus ovigères et les individus immatures (figures 36 et 37) •
a. Répartition.
Les trois populations montrent, sur les figures 36 et 37, un
pic rénal représenté, dans cet organe, par une majorité d'individus me-
surant de 400 à 600 ~m et un pic wolffien représenté, dans l'uretère,
par une majorité d'individus mesurant de 600 à 800 ~m. Ces pics confir-
ment l'existence de migrations dans le sens rein ~
uretère ~ vessie,
accompagnant la croissance du parasite
.
L'inflation du parasitisme, augmentant la concurrence pour l'es-
pace et la nourriture, ne perturbe pas fondamentalement le déroulement
des migrations mais celles-ci sont plus lentes à se réaliser dans le sens
rein --7
uretère ~
vessie. En effet, la population nO l ne comporte
qu'un seul individu ovigère situé dans la vessie. La très grande majorité
des individus de la population nO 2 se trouve également dans la vessie.
Par contre il existe des individus ovigères dans l'uretère et même dans
le rein lorsque la population devient très importante (population nO 3).
Bien que dans le cas de fortes infestations on trouve de nombreux
ovigères dans le rein, l'examen des coupes sériées ne permet pas l'obser-
vation d'accouplements. Le plus souvent, du fait de la fixation du parasite

---

196
par sa face ventrale, les épines génitales sont dirigées vers la paroi du
canal. Dans plusieurs cas cependant, le rapprochement des organes d'ac-
couplement de deux Polystomes voisins est visible, mais la fixation semble
avoir séparé les deux partenaires (Planche IV, p. 200) • Par ailleurs l'ab-
sence d'oeufs libres dans le rein et l'uretère suggère que les ovigères re-
gagnent la vessie avant d'atteindre l'âge de pondre.
Dans les trois cas, les individus ovigères les plus développés
(et les plus nombreux) se regroupent dans la vessie où s'effectue proba-
blement la ponte.
b. Structure.
L'absence de classes d'âge homogènes bien distinctes, surtout
parmi les post-larves, exclut l'hypothèse d'infestations successives à
l'origine de ces trois p,0pulations. On observe au contraire des post-
larves à tous les stades, ce qui traduit la ponte continue des individus
ovigères •
La population nO 1 présente nettement une première génération
constituée d'un seul individu, ovigère et de grande taille, et une se-
conde génération constituée de 22 individus de tous âges, immatures et
issus du cycle interne. Bien que l'hypothèse de l'élimination d'un éven-
tuel partenaire ne puisse être totalement rejetée, cette observation sem-
ble suggérer que l'autofécondation est possible chez les Polystomes.
La population nO 2 présente une première gén€ration
de 37 indi-
vidus ovigères et de grande taille, et une deuxième génération de 63 in-
dividus issus du cycle interne et dont une partie est déjà ovigère.
Dans la population nO 3, l'ancienneté du processus de multipli-
cation in situ fait que les parasites les plus âgés, issus du cycle in-
terne, ont atteint le stade de développement de la génération
Fig. 36 - EupoLystoma aLLuaudi
Histogramme des longueurs de deux populations composées respec-
tivement de 23 et 202 individus (populations nO 1 et 2).
Dans la population nO l, la première génération est composée
d'un seul individu ovigère. Dans la population nO 2, il existe
deux générations de parasites dont pratiquement tous les indi-
vidus ovigères sont dans la vessie.

---

Nb
d' individus
5~
POPULATION
nO 1
uretère
vessie
2
3
4
L(mm)
o immatures
f:::::::~ avi gères
Nb d' individus
uretère
POPULATION
nO 2
10
vessie
10
1
2
3
L (mm)

---

198
parentale et se sont reproduits à leur tour, si bien que les différentes
générations ne peuvent plus être distinguées les unes des autres.
La capacité de l'hôte d'héberger simultanément forme adulte et
forme larvaire du parasite, n'exclut pas,~ priori, la réussite d'infesta-
tions successives. Celles-ci peuvent probablement parfois interférer avec
le déroulement du cycle interne issu de la primo-infestation. Si elles
sont peu importantes elles peuvent passer inaperçues et rien n'interdit
de penser qu'elles ont pu se produire, notamment chez l'hôte nO 3 dont
la première infestation est visiblement très ancienne.
3. Effet pathogène de la phase rénale.
Nous avons réalisé des coupes sériées d'un rein sain, d'un rein
peu parasité et d'un rein fortement parasité et avons coloré ces coupes
à l'Azan de Heidenhain (planche IV).
Les coupes montrent que les Polystomes envahissent les ramifi-
cations de l'uretère (que nous appelons canaux ou tubes collecteurs). Ils
se disposent en fonction de leurs dimensions, les individus les plus gros
étant dans les tubes de plus fort diamètre, ce qui laisse supposer un
aller-retour pour chaque individu à l'intérieur du rein. Ils circulent
dans la lumière du tube, en général sans en déchirer la paroi. Ils sont
fixés soit à un autre parasite soit au tube par les ventouses du hapteur
ou les crochets larvaires. Tous ont un tube digestif bien développé et se
nourrissent de sang.
Les réactions de l'organe parasité sont spectaculaires, sur-
tout au début de l'infestaion. L'inflammation aiguë se manifeste par
une importante réaction vasculo-sanguine. Le rein est le siège d'une
congestion active avec des plaques hémorragiques autour des parasites.
Les réactions sont plus discrètes dans le rein fortement parasité dans
lequel l'infestation ancienne produit une inflammation de type chronique.
Au niveau du parenchyme rénal existent des modifications des tubes collec-
Fig. 37 -
Eupolystoma alluaudi
Histogramme des longueurs d'une population composée de 2918
individus (population nO 3).
Les migrations du parasite sont retardées quand l'effectif
devient important.

---

Nb d' individus
~
25
...
..........
..............
1
2
uretère
POPULATION
n03
400
vessie
o immatures
300
I:::::::~ ovigères
i
1
1
,
1
200r!
100
25
1
2
3
L (mm)

---

200
teurs. Ceux-ci sont fortement nécrosés par les parasites ce qui entra!ne
la disparition de l'épithélium et parfois celle des structures contiguës.
On observe également, dans la lumière des canaux, la présence
de globules
rouges provenant d'hémorragies en amont et de cellules desquamées, ce qui
indique le passage récent d'un parasite. Les tubes réagissent en multi-
pliant les cellules de leur paroi qui se disposent sur plusieurs couches
et réduisent la lumière du tube. L'inflammation locale se traduit par
l'arrivée de cellules inflammatoires qui envahissent la paroi et en assu-
rent la cicatrisation. A la place du tube se constitue un nodule indiffé-
rencié qui ne permet plus le passage de l'urine. Il apparait ainsi, dans
toute la masse de l'organe, un important tissu intersticiel qui fait sui-
te à une dégénerescence progressive du tissu rénal.
4, Interprétation.
A partir d'infestations d'intensité très variable, le cycle in-
terne se déroule de façon continue comme l'atteste la présence, dans les
populations naturelles, d'individus jeunes à tous les stades de développe-
ment. Son ancienneté conduit à une inflation considérable du parasitisme,
dont ~effet pathogène, notamment sur le rein, est sensible.
Les migrations des individus issus du cycle interne sont compara-
bles à celles qui suivent immédiatement l'infestation. Elles sont cependant
plus lentes à se réaliser lorsque l'effectif devient important.
Planche IV - Eupolystoma alluaudi : phase rénale.
En haut
passage d'un Polystome dans une ramification de l'uretère à
l'intérieur du rein (tube collecteur).
Ce passage est marqué par la présence de déchets cellulaires et
d'hématies dans la lumière du tube collecteur. L'épaississement
des parois des tubes, la présence de cellules inflammatoires et
le développement du tissu interticiel traduisent les réactions
du rein parasité.
En bas
abondance des Polystomes dans l'uretère
1. fixation d'un parasite sur la paroi de l'uretère
2. fixation d'un parasite sur un autre
3. proximité du bulbe copulateur et du vagin de deux parasites,
suggérant la possibilité d'un accouplement.

---

Planche IV

---

---

203
III. CONCLUSION.
Nous avons démontré expérimentalement que la transmission de P.
afriaanum, parasite de
B. regularis, obéit, comme chez les Polystoma
européens, à la loi du dimorphisme évolutif. Ce dimorphisme est orienté
par l'âge et le stade de développement du têtard qui favorisent, tout à
tour, le développement du néoténique puis celui de la larve à croissance
lente. Il existe cependant une pé~iode où les deux types de parasites se
développent, côte à côte, dans la cavité branchiale,
Le cycle interne apparaît, chez cette espèce, comme possible
mais exceptionnel.
Nous avons démontré expérimentalement que l'oncomiracidium de
E. alluaudi ne manifeste aucune attirance vers le têtard de B. regularis
mais infeste directement, par voie cloacale, l'hôte métamorphosé. L'in-
festation est suivie de migrations dans l'uretère et le rein, avant le
retour des parasites dans la vessie.
Dès que la maturité du Polystome est atteinte, le cycle interne
se déclenche. Il peut conduire, dans les conditions naturelles, à une
inflation considérable du parasitisme, dans la vessie, les uretères et
les reins d'un seul hôte.

---

---

ChapliJte. :tJr.oLb-<-ème.
ESSAI S
DE
TRANS MIS S ION
A
DES
HOTES
NOUVEAUX
Les récoltes de PoZystoma africanum et de
EupoZystoma aZZuaudi
antérieures à ce travail ont signalé, pour ces deux Polystomes, plusieurs
hôtes possibles en dehors de leur hôte habituel, Bufo reguZaris.
P. africanum est, semble-t-il, hébergé par Rana angoZensis et
ptychadaena mascareniensis, en ETHIOPIE (MESKAL, 1970), opinion confirmée
par TINSLEY (1974 a, 1974 b).
E. aZZuaudi parait avoir été récolté chez Rana adspersa en
RHODESIE (BEVERLEY-BURTON, 1962) et chez Nectop hry noides maZcolhmi en
ETHIOPIE (TINSLEY, 1978 a).
Afin d'apprécier, pour chacun des deux parasites, ses chances-de
coloniser un hôte nouveau, nous avons tenté des infestations expérimenta-
les sur des Amphibiens sympatriques, en permanence ou au moins au moment
de leur reproduction, de l'hôte habituel.

---

206
1. POL YSTOMA AFRICANUM •
1. Cas de Bufa maculatus.
Il aurait été particulièrement intéressant de savoir si l'on-
comiracidium de P. afriaanum est susceptible de se fixer sur les têtards
de B. maauZatus, seul crapaud sympatrique de B. reguZaris dans les ré-
gions que nous avons prospectées
L'impossibilité de distinguer les deux
4
espèces à l'état larvaire (PERRET, 1966, PERRET, in Zitter.et TANDY, in
ZitterJ n'a pas permis de répondre à cette question.
De ce fait, il n'est donc pas possible d'affirmer que les ré-
coltes de têtards utilisées pour les infestations de l'hôte habituel se
rapportent, en totalité et en toute rigueur, à l'espèce reguZaris. L'ab-
sence, dans toutes ces récoltes, de lots anormalement ou totalement résis-
tants vis-à-vis des larves de P. afriaanum pour~ait même suggérer, si des
têtards de B. maoul.atiue avaient été confondus avec des têtards de B. reçu-
Laris, que B. maauZatus puisse héberger, au moins transitoirement, le pa-
rasite. L'extrême rareté de l'espèce maauZatus au moment où nous avons
réalisé la plupart de nos infestations expérimentale~, de même que l'ho-
mogénéité des pontes et des têtards utilisés, conduisent cependant à n'a-
vancer qu'avec réserve cette suggestion.
2. Cas des Ranidae.
Les infestations hétérospécifiques ont été tentées avec des Am-
phibiens se reproduisant dans les mêmes mares et en même temps que B. re-
guZar~s et donc susceptibles d'héberger le même Polystome. Les trois espè-
ces choisies, fréquemment récoltées au stade têtard, dans ces biotopes
ont été
- HyZarana gaZamensis (Duméril et Bibron, 1841)
- HyZarana aZboZabris Hallowell, 1856
- DiarogZossus oaaipitaZis (Günter, 1858).
Elles représentent trois situations parasitologiques distinctes
permettant d'évaluer le degré de spécificité parasitaire de P. afriaanum :

---

207
- H. gaZamensis héberge, au TOGO, dans la zone à P. afrioanum,
un parasite qui en est très proche morphologiquement, PoZystoma gaZamen-
sis (EUZET, BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1974).
- H. aZboZab~i8 est l'hôte de PoZystomaperreti signalé au TOGO
dans la zone à P. afrioanum par BOURGAT (1977). Contrairement à P. gaZa-
mensis~ P. perrèti
se distingue aisément de P. afrioanum, notamment par
ses hamulis.
- D. oooipitaZis est, au TOGO, indemne de tout Polystome.
L
d~
.
.
(l)
. . . . . , .
l
d
a
eterm1nat1on
de ces tro1S especes s appu1e sur
es
es-
criptions d'ANDERSSON (1937), pour ceux d'Ho gaZamensis, de LAMOTTE,
LAUWARIER et PERRET (1957), pour ceux d'Ho aZboZabris et de LAMOTTE et
ZUBER-VOGELI (1954) pour ceux de D. oooipitaZis.
Les infestations expérimentales de ces trois espèces, au stade
têtard, par des larves nageantes de P. afrioanum, ont été réalisées
dans le but d'évaluer
- d'une part le taux et l'intensité de l'infestation et de les
comparer à ceux obtenus chez l'hôte habituel,
- d'autre part la possibilité d'un développement néoténique ou
d'une migration vésicale.
Les circonstances n'ont pas toujours permis de réaliser simulta-
nément des infestations sur l'hôte habituel èt sür·llbôterpotentiel. Cette
disparité a été, dans une large mesure, compensée:
- par le grand nombre de têtards infestés pour chaque espèce,
- par l'utilisation de larves infestantes issues de Polystomes
hébergés par plusieurs B. reguZaris,
- par la récolte des hôtes naturellement parasités dans les me-
mes stations (KPALIME et KUMA-KONDA) que ceux utilisés pour les infesta-
tions de l'hôte habituel, infestations qui n'ont jamais fait apparaître,
rappelons-le, la moindre incompatibilité.
On peut donc raisonnablement admettre, bien qu'il n'ait pas été,
en toute rigueur et à chaque essai, démontré expérimentalement sur un lot
(1) Nous remercions Monsieur le Professeur M. LAMOTTE d'avoir bien voulu
examiner nos récoltes de têtards et vérifier nos déterminations. Celle
d'Ho aZboZabris doit être considérée comme provisoire, les populations
rapportées à cette espèce étant probablement, à l'échelle du conti-
nent africain, en voie de spéciation.

---

208
témoin, le réel pouvoir infestant, vis-à-vis de l'hôte habituel, de tous
les lots de larves utilisés.
a. Infestation des têtards de HyZarana ga-
lamenei e,
Des essais successifs d'infestation ont été réalisés sur 142
têtards de H. gaZamensis mis en présence dtoncomiracidium ou d'oeufs
embryonnés de P. afriaanum, obtenus à partir de 10 B. reguZaris natu-
rellement parasités. L'ensemble des résultats obtenus est récapitulé
dans le tableau 25. Les parasites sont reoueillis dans la cavité bran-
chiale (Lb) ou daps la vessie (Lv).
---------------------.-------------------------------------------------
--------~---------------------------------------------
- - - - - - - - - - - - - - - -
hôtes disséqués
après
en phase l, II ou III
en phase V ou
métamorphosés
1 jour
7 positifs (5, 2, 1, 1, 1, 1, 1 Lb)
2 négatifs
2 jours
9 positifs (3, 2, 2, 2, 1, 1, 1, 1,
1 Lb)
23 négatifs
3 jours
5 positifs (3, 2, 2, 1, 1 Lb)
7 négatifs
4 jours
2 positifs (1, 1 Lb)
1 négatif
26 négatifs
5-11 jours
28 négatifs
5 jours : 1 Lv,
3 négatifs
6 jours : 2 Lv,
1 négatif
11 jours : 6 Lv
12~40 jours
13 négatifs
12 négatifs
Total
122 têtards
20 têtards
-------------- --------------------------------------- ---------------
~-----------------------------------------------------------~----------_.
Tableau 25

---

209
Essai d'obtention du parasite
néoténique.
Les 122 têtards utilisés pour induire un éventuel développement
néoténique sont en phase 1, II ou III au moment de la dissection .
. Taux d'infestation et temps de persistance.
Le tableau 25 montre qu'aucun parasite ne persiste sur les bran-
chies au-delà du 4ème jour, ce qui exclut toute possibilité de développe-
ment néoténique. Pendant ces 4 jours, et pour l'ensemble des têtards, le
taux d'infestation est d'abord élevé (78 % le premier jour) puis il chute
rapidement (7 % le 4ème jour, 0 % le 5ème jour).
Le tableau 26 précise les résultats obtenus en fonction de la
longueur de l'hôte. On constate que la réussite de l'infestation est lé-
gèrement super1eure chez les têtards ayant atteint ou dépassé 34 mm de
longueur, c'est-à-dire se trouvant en phase II ou III.
Le tableau 27 précise les taux d'infestation observés pour le
groupe des hôtes en phase l et pour le groupe des hôtes en phase II ou
III. On constate que la prévalence semble plus élevée et le temps de
persistance plus long chez les hôtes en phase II ou III .
. Intensité de l'infestation.
L'intensité de l'infestation varie de 1 à 5 dès le premier jour.
Elle est, en moyenne, de 1,6 pendant les 4 jours qui suivent l'infesta-
tion.
- Essai d'obtention du parasite
vésical.
Les 22 têtards utilisés pour induire une éventuelle migration
vésicale sont en phase V ou métarmorphosés au moment de la dissection.

---

210
===================================================================
Intensité de l'infestation
----------- ------- -.------- ------- ------- ------- ------- -------.
taille des
12-18
22-26
26-30
30-34
34-38
38-42
42-46
hôtes (mm)
----------- ------- ------- ------- ------- ------- ------- ------- -
....
apres
0
5
1
1
2
1 jour
1
0
1
1
1
2
2
2
1
3
....
1
00
000
1
apres
00
000
1
2 jours
0
000
000
0
00
000
2
0
2
1
3
....
0
0
1
apres
0
0
3 jours
0
0
0
0
0
00
1
0
1
....
apres
0
0
00
0
0
0
4 jours
0
0
00
0
0
0
0
0
0
0
0
0
----------- --------------- ------- ------- ------- -------
Total
65
16
-------1
-===========-=============================== =======================~
Tableau 26
===================================================================~
Taux d'infestation
:
après
têtards en phase l
têtards en phase II ou
III
6 parasités
1 jour
sur
8 examinés (75 %)
7 parasités
5 parasités
2 jours
sur 30 examinés (23 %)
sur 5 examinés (100 %)
3 parasités
3 jours
sur 10 examinés (30 %)
o parasité
2 parasités
4 jours
sur 17 examinés (0 %)
sur 11 examinés (18 %)
total
65 examinés
16 examinés
===========-==============================--=======================
Tableau 27

---

211
· Taux d'infestation et temps de persistancè.
Le tableau 25 montre que le parasite peut persister au-delà du
4ème jour, à condition de migrer dans la vessie. Trois têtards en phase
V (queue réduite à un moignon de 4 à 2 mm) hébergent en effet respecti-
vement : 1 Polystome vésical après 5 jours, 2 après 6 jours, 6 après
11 jours. Ces parasites ont incontestablement commencé leur développe-
ment. Ils présentent
- à 5 jours
une longueur de 400 ~m et 2 paires de ventouses
(la seconde étant à peine ébauchée)
à 6 jours : une longueur de 380 à 450 ~m, 1 paire de ventou-
ses et des hamuli
de 15 ~m
à 11 jours : une longueur de 410 à 430 ~m, 1 paire de ventou-
ses et des hamuli
de 25 à 35~m.
Ces récoltes étant postérieures à la migration, elles ne permet-
tent pas dévaluer le temps de persistance du parasite sur les branchies
qui ne parait pas, en tout cas, excéder 10 jours. Le taux de migration
obtenu (3 têtards sur 8, pendant la période 4-11 jours) confirme l'obser-
vation précédente : les têtards les plus développés hébergent plus faci-
lement et plus longtemps que les autres les larves du parasite étranger,
leur permettant ainsi d'acquérir leur capacité migratoire qui ne s'expri-
me (chez l'hôte habituel) qu'à partir du 3ème jour qui suit l'infestation.
Pour l'ensemble des têtards en phase V ou métamorphosés, et du
4ème au 11ème jour, le taux de l'infestation est de 37,5 %.
· Intensité de l'infestation.
Pour l'ensemble des têtards en phase V ou métamorphosés et du
4ème au 11ème jour, l'intensité de l'infestation est de 3.
- Comparaison avec l1hôte habituel.
· Taux et intensité de l'infestation.
Les résultats obtenus sur l'ensemble des expériences réalisées
avec les têtards de H. gaZamensis sont comparés à ceux obtenus sur l'en-

---

212
semble des expériences réalisées avec les têtards de B. reguZaris. Cette
comparaison concerne respectivement 142 et 313 têtards et porte sur le
taux de l'infestation, l'intensité de l'infestation et le rapport des
populations parasite/hôte (Rp), du 1er au 4ème jour, du 5ème au 11ème
jour et du 12ème au SOème jour (tableau 28).
-==============-=================-=~======-=========================~
;,
période
hôtes
paraslte
infestation
-------------- -------- -------- --------
------- -------.,.. --------
du 1er au 4e j
total
positifs
fixés
taux
intensit"
R.p.
-------------- -------- -------- -------- -------- -------- --------
B. reguZaris
97
77
198
79 %
2,6
2,0
H. gaZamensis
82
23
37
28 %
1,6
0,4
-------------- -------- -------- --------
------- --------- --------
du 5e au He j
total
positifs
fixés
taux
intensit"
R.p.
-------------- -------- -------- -------- -------- --------- -------
B. reguZaris
166
104
271
63 %
2,6
1,6
H. gaZamensis
35
3
9
9 %
3
0,2
-------------- -------- -------- --------
------- --------- -------
du 12e au 50ej
total
positifs
fixés
taux
intensité
R.p.
-------------- -------- -------- --------
------- -------_ .., -------
B. reguZaris
50
16
27
32 %
1,7
0,5
H. gaZamensis
25
0
0
0 %
0
Q
--------------- -------- -------- ----------------- -------- --------
------------------------------------------------------
- - - - - - - - - - - - - - - ~
Tableau 28
Excepté le cas particulier des têtards infestés dans les jours
qui précèdent la sortie de l'eau et qui permettent d'obtenir une inten-
sité de 3 larves/têtard à l'intérieur de la vessie, pendant la période
allant du 4ème au 11ème jour, on voit que chez l'hôte inhabituel la
transmission a beaucoup moins de chances de réussir du fait de valeurs
nettement inférieures du taux et de l'intensité de l'infestation et pa~
conséquent du rapport des populations parasite/hôte.
Une expérience d'infestation simultanée des deux espèces d'hô7
tes par des lots identiques d'oeufs embryonnés illustre~ sur un cas pré-
cis, ces résultats. Dans cette expérience, les têtards de n. gaZamensis,
peu développés, expulsent très rapidement les parasites. On obtient en
effet (tableau 29) :

---

213
-~----------------------------------------------------
------------------- -------------- --------------
- - - - - - - - - -
--------------
après 1 jour
après 3 jours
après 8 jours
B. reguZa:t'is
9, 2, 2 Lb
6, 4, 1 Lb
2,2,OLb
9 têtards
H. gaZamensis
5, 1, 1 Lb
0 , 0 , 0 , 0 ,
0, ° Lb
9 têtards
------------------- -------------- -------------- --------------
----------------------------------------------------------------
Tableau 29
• Résistance de l'hôte inhabituel.
L'expulsion par les têtards peu développés de H. gaZamensis,
du parasite pendant les quatre premiers jours qui suivent l'infestation
(et ceci d'autant plus rapidement que les hôtes sont moins développés),
montre qu'ils possèdent ~contrairement à l'hôte habituel- une résistance
intrinsèque vis-à-vis du parasite, résistance qui s'exprime à la façon
d'un facteur RNL "modéré", en ce sens qu'il s'oppose au développement
mais non à la fixation.
Cependant, à mesure du vieillissement et de la différenciation
de l'organisme hôte, ce facteur semble s'affaiblir au point d' autor-Lser-
la migration vésicale du parasite. Cette variation de résistance est
probablement, comme chez l'hôte habituel, sous la dépendance métabolique
d'influences hormonales et de variations de réactivité des cellules cibles .
. Réussite de la transmission.
La transmission de P. africanum~ panasite de B. reguZaris, à
son nouvel hôte H. gaZamensis, de la larve infestante à la forme vésica-
le, ne peut être que la résultante d'une conjonction exceptionnelle:
il faut en effet qu'une petite population de larves, persistantes au-
delà du 3ème jour, soit hébergée par un hôte en phase V, lui permettant
de migrer dans la vessie. Cette conjonction, artificiellement favorisée
par les conditions expérimentales, est néanmoins susceptible de se pro-
duire dans la nature, les deux espèces àyant des périodes de reproduc-
tion synchrones. Mais la transmission de la génération larvaire suivante
présentant les mêmes difficultés, cette petite population ne peut, à elle

---

214
seule, assurer le maintien de la population parasite et ceci d'autant
moins que d'autres obstaçles semblent s'opposer au développement et à
la maturation de la forme vésicale.
b. Infestation des têtards de Hylarana
albolabris.
Des essais d'infestation ont été réalisés sur 136 têtards d'Ho
albolabris mis en présence d'oncomiracidium ou d'oeufs embryonnés de P.
afriaanum, obtenus à partir de 5 B. regularis naturellement embryonnés.
L'ensemble des résultats obtenus est récapitulé dans le tableau 30. Les
parasites sont recueillis dans la cavité branchiale (Lb) ou dans la ves-
sie (Lv).
=======================================================================
hôtes disséqués
après
en phase l, II, III ou IV
en phase V ou métamorphosés
7 positifs (4, 3 , 1, 1, 1,
1 négatif
1, 1 Lb)
1 jour
15 négatifs
8 positifs ( 2, 2, 2, 1, 1,
1 négatif
2-4
1, 1, 1 Lb)
jours
19 négatifs
6 positifs (3, 2, 1, 1, 1,
4 négatifs
5-8 jours
1 Lb)
16 négatifs
3 positifs ( 2, 1, 1 Lb)
9-10 jours
8 négatifs
13-20 jours
32 négatifs
25-49 jours
1 Lv (à 29 jours)
__ J~_D§~Sji§
_
total
114 têtards
22 têtards
===========-=============================-============================
Tableau 30

---

215
Essai d'obtention du parasite
néoténique.
Les 114 têtards utilisés pour induire un éventuel développement
néoténique sont en phase l, II, III ou IV au moment de la dissection .
. Taux d'infestation et temps de persistance.
Le tableau 30 montre qu'aucun parasite ne persiste sur les bran-
chies au-delà du 12ème jour. De plus, parmi les 35 larves récoltées pen-
dant cette période, aucune n'est engagée dans la voie néoténique, bien
que ce temps soit suffisant, chez l'hôte habituel, pour permettre au néo-
ténique d'acquérir sa maturité. Pendant les 10 jours qui suivent l'infes-
tation, le taux ~'infestation est sensiblement constant (32 % le premier
jour, 27 % les 9ème et 10ème jours).
Le tableau 31 précise les résultats obtenus en fonction de la
taille de l'hôte. On constate que ce paramètre ne semble ~as avoir d'in-
fluence particulière sur le temps de persistance du parasite dans la
cavité branchiale. Pour la période 4-8 jours on observe par exemple 6
têtards positifs parmi ceux qui mesurent moins de 38 mm (soit 28 %) et
3 têtards positifs parmi ceux qui mesurent plus de 38 mm (soit 20 %) .
. Intensité de l'infestation.
L'intensité de l'infestation varie de 1 à 4, dès le premier
jour, selon les hôtes. Elle est en moyenne de 1,7 le 1er jour et de
1,3 les 9ème-10ème jours.
La relative constance du taux et de l'intensité de l'infesta-
tion évaluée dans les 10 jours qui suivent l'infestation, indique un bon
maintien des larves dans la cavité branchiale et prouve leur détachement
quasi-simultané les 11ème et 12ème jours.

---

216
-----------------------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------------
Taille des hôtes disséqués
----_ ...
22-26 26-30 30-34 34-38 38-42 42-46 phase phase
après
tota
mm
mm
mm
mm
mm
mm
III
IV
1 jour
1
1
3
1
1
4
1
o
00
1
o
00
00
o
00
00
o
o
22
2 jours
2
2
o
1
o
o
6
3 jours
2
o
1
o
o
o
o
7
4 jours
o
1
l
o
o
o
1
o
o
o
o
o
o
o
14
5-8 jours
1
1
1
o
2
3
1
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
22
9-10 jours
2
1
o
1
o
00
o
o
o
o
11
total
1
12
27
21
9
6
5
1
82
================-===== ----- ----- ----- -----------------
-
-----------------------------------------_.
Tableau 31
Nombre de larves de P. africanum recueillies sur des
têtards de H. albolabris en fonction de la taille des
hôtes disséqués et du temps écoulé depuis l'infestation.

---

217
Essai d'obtention du parasite
vésical.
Les 22 têtards utilisés pour induire une éventuelle migration
vésicale sont en phase V ou métamorphosés au moment de la dissection. Le
tableau 30 montre que la fixation du parasite devient exceptionnelle :
un seul têtard métamorphosé héberge en effet, 29 jours après l'infesta-
tion, une seule larve vésicale.
- Comparaison avec l'hôte habituel .
. Taux et intensité de l'infestation.
Les résultats obtenus avec les 136 têtards de H. aZboZabris
sont comparés, comme précédemment, avec ceUX obtenus dans l'ensemble des
expériences réalisées avec les têtards de B. reguZaris (313 têtards au
total). Ces résultats sont reportés dans le tableau 32 qui récapitule le
taux, l'intensité de l'infestation et le rapport des populations parasite/
hôte (R.p.), du 1er au 4ème jour, du Sème au llème jour et du 12ème au
50ème jour.
==============-===================-=========-=============================
période
hôtes
parasites
infestation
-------------- --------- --------- --------- --------- --------- ---------
du 1er au 4e j
total
positifs
fixés
taux
intensité
R.p.
-------------- --------- ----.----- --------- --------- --------- ---------
B. reguZaris
97
77
198
79 %
2,6
2,0
H. aZboZabris
51
15
23
29 %
1,5
0,4
-------------- --------- --------- --------- --------- --------- ---------
u Se au Ue j
total
positifs
fixés
taux
intensité
R.p.
-------------- --------- --------- --------- --------- --------- ---------
B. reguZaris
166
104
271
63 %
2,6
1,6
H. aZboZabris
37
9
13
24 %
1,4
0,3
-------------- --------- --------- --------- --------- --------- ---------
u 12e au 50e j
total
positifs
fixés
taux
intensité
R.p.
T"oT,"'l'"Cl"o--"'--~-T'\\.-......",
~",",,,"t"'\\'t"\\'t"'":"":"\\~ ~'t:"\\~-~~-'~- .......... T'\\.-"....... "!"""_.,...
--------- --------- ---------
B. reguZaris
50
16
27
32 %
1,7
0,5
H. aZboZabris
48
1
1
2 %
1
0,02
-========================-=========-=========-=========-=========-=========-
Tableau 32

---

218
On voit que chez l'hôte inhabituel la transmission a, dans tous
les cas, moins de chances de réussir du fait de valeurs nettement infé-
rieures du taux et de l'intensité de l'infestation et par conséquent du
rapport population parasite/population hôte.
L'expérience prévue d'infestation simultanée des deux espèces
d'hôtes par des lots identiques de parasites, et qui aurait permis de
vérifier, sur un cas précis, ces résultats, n'a pu être réalisée jusqu'à
ce jour du fait de l'assèchement climatique qui a fait disparaître les
têtards d'Ho albolabris des biotopes où ils étaient pourtant jusque là
aussi abondants et fréquents que ceux de B. regularis .
. Résistance de l'hôte inhabituel.
Le maintien chez les têtards d'Ho albolabris peu développés et
pendant une dizaine de jours de larves exclusivement à croissance lente
montre que ces hôtes possèdent une résistance intrinsèque vis-à-vis du
parasite néoténique, qui s'exprime à la façon du facteur RN chez l'hôte
habituel.
L'absence de facteur de type RNL autorise donc, chez le têtard
peu développé, la fixation des larves lentes dont la durée de vie (une
dizaine de jours) semble du même ordre que chez l'hôte habituel.
Cependant à mesure du vieillissement et de la différenciation
de l'organisme, le facteur RN cède la place à un facteur RNL qui rend
l'hôte pratiquement totalement résistant au parasite dont la fixation
devient exceptionnelle .
. Réussite de la transmission.
La transmission de P. africanum, parasite de B. regularis, à
son nouvel hôte H. albolabris, de la larve infestante à la forme vési-
cale, est d'une réussite particulièrement difficile. Les chances de
transfert du parasite de B. regularis à H. albolabris sont donc encore

---

219
plus réduites que de B. reguZaris à
H. gaZamensis. La "distance physio-
logique" qui sépare B. reguZaris de H. aZboZabris parait donc, de ce pàint
de vue, plus grande que celle qui le sépare de H. gaZamensis. Il est signi-
ficatif de constater que, de la même façon, la "distance morphologique" qui
sépare P. afriaanum de P. perreti (parasite de H. aZboZabris) est plus
grande que celle qui le sépare de P. gaZamensis (parasite de H. gaZamensis).
a. Infestap:ion, des têtards 'de~l)iqrogZossus
oecùpi tal-i e,
La rareté des récoltes de têtards de D. oaaipitaZis et les dif-
ficultés de leur maintien en élevage (cannibalisme, mortalité) font qu'un
nombre beaucoup plus faible d'individus (35 au total) que précédemment
ont été mis au contact d'oeufs embryonnés ou d'oncomiracidium de P. afri-
aanum. Ces parasites ont été obtenus à partir de 3 B. reguZaris naturel-
lement parasités.
En fait le seul problème qui se pose chez cette espèce est de
savoir si elle est susceptible d'induire le développement néoténique de
P. afriaanum. Pour ce qui concerne la migration vésicale, et en admettant
qu'elle puisse être obtenue expérimentalement, il est exclu de penser
qu'elle puisse aboutir à l'installation, même provisoire, d'un Polystome,
la dissection de plusieurs centaines d'individus métamorphosés de tous
âges n'ayant jamais fourni un seul parasite vésical.
Les essais portent donc sur des têtards peu développés, le plus
jeune, en phase l, mesurant 17 mm, le plus âgé, en phase III 52 mm avec
des pattes postérieurs de 17,5 mm.
Essai d'obtention du parasite
néoténique.
Les 35 têtards soumis à l'infestation sont disséqués pendant les
15 jours suivants. Parmi les 6 têtards disséqués pendant les 4 jours qui
suivent l'infestation, 2 sont positifs (3, 1 Lb). Parmi les 29 têtards
disséqués du 6ème au 15ème jour qui suit l'infestation, aucun n'est po-
sitif.
La larve de P. afriaanum se fixe donc sur les têtards de D. oa-
aipitaZis mais ne persiste pas dans la cavité branchiale au-delà du 4ème

---

220
jour, ce qui exclut toute possibilité de développement néoténique.
- Comparaison avec l'hôte habituel.
Parmi ces 35 têtards, 7 font l'objet d'une infestation simulta-
née avec les têtards de l'hôte habituel. Les résultats sont reportés dans
le tableau 33 qui indique le nombre de parasites branchiaux (Lb) obtenus.
-----------------------------------------------------------
-------------- -------- -------- -------- -------- -------- --------
apr~s
1 j
4 j
6 j
9 j
13 j
20 j
B. reguZaris
3, 1,
2, 2,
o Lb
2, 0,
o Lb
o Lb
o Lb
10 têtards
D. oaaipitaZis 3 Lb
1, 0 Lb
0, 0, 0,
o Lb
10 têtards
-------------- -------- -------- --------------~-- -------- --------
------------------------------------------------------
- - - - - - - - - - - - - ~ -
Tableau 33
Dans cette expérience le taux et l'intensité de l'infestation
paraissent comparables chez les deux esp~ces d'hôtes, pendant les 4 pre-
miers jours mais d~s le 6~me jour le taux et l'infestation sont nuls
chez l'hôte inhabituel.
Le comportement des têtards peu développés de D. oaaipitaZis
s'apparente à celui des têtards peu développés de H. gaZamensis. Ils pos-
s~dent en effet comme eux, et contrairement à l'hôte normal, une résistan-
ce intrins~que vis-à-vis de P. afriaanum qui s'exprime à la façon d'un
facteur RNL modéré, s'opposant au développement mais non à la fixation
du parasite.
d. Comparaison des trois espèaes.
La spécificité de P. afriaanum parasite habituel de B. reguZaris
s'exprime au TOGO vis-à-vis des hôtes inhabituels
Rana gaZamensis~ HyZa-
rana aZboZabris et DicrogZo8sus occipitaZis, par un abaissement, d~s la
fixation, du taux et de l'intensité de l'infestation et par l'expression
de facteurs de résistance qui perturbent profondément la croissance et le

---

221
développement du parasite (BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1976, note prélimi-
naire) c
- Chez les têtards les moins développés cette résistance se tra-
duit par une diminution du temps de persistance des larves dans la cavité
branchiale qui s'ajoute à la diminution du taux d'infestation initial.
Une image assez représentative de cette situation est donnée par le report,
sur un même graphique, du nombre maximal de larves récoltées par hôte, en
fonction du temps écoulé depuis l'infestation. Ce nombre caractérise en
quelque sorte la réussite qu'on peut attendre de tels essais, dans le meil-
leur des cas (figure 38). On voit que si le rejet d'un certain nombre de
larves se produit effectivement même chez l'hôte normal, il se réalise
beaucoup plus brutalement chez l'hôte étranger, surtout chez R. galamensis
et D. occipitalis.
De plus, chez ces têtards inhabituels, les larves récoltées sont
toujours à croissance lente mais c'est seulement chez H. albolabris qu'el-
les persistent pendant un temps comparable à celui qu'on observe, chez
l'hôte normal, pour des larves de ce type.
- Chez les têtards les plus développés la résistance peut dimi-
nuer au point de permettre que se réalisent quelques migrations vésicales
(cas de R. galamensis) ou, au contraire, se renforcer au point de s'oppo-
ser pratiquement à toute fixation du parasite (cas de H. albolabris).
-----------------------------------------------------------------------
----------------- ----------------- ----------------- -----------------
B. regularis
R. galamensis
H. albolabris
D. oocipitalie
OR
RNL modéré
RN
RNL modéré
développement
expulsion da la
larve à crois-
expulsion de la
néoténique
larve à croi-$-
sance lente
larve à crois-
sance lente
sance lente
RN
RN
RNL
larve à crois-
larve à crois-
pas de fixation
sance lente et
sance lente et
migration vési-
migration vési-
cale
cale
RNL
pas de fixation
===================================-=================-=================-
Tableau 34

---

222
Le tableau 34 résume les conditions de vie offertes au parasite
chez les quatre espèces d'hôtes, des têtards les plus jeunes aux têtards les
plus - "
ages. Ces conditions sont mises en relation avec l'absence de facteur
de résistance chez l'hôte (OR) ou la
"
presence de facteurs de résistance (RN
ou RNL) dont les effets sont précisés.
Ces conditions de vie sont toujours nettement plus défavorables
chez l'hôte étranger qui ne peut, à lui seul, assurer le maintien de la
population parasite.
II. EUPOLYSTOMA ALLUAUDI.
1. Cas des Ranidae.
L'extrême rareté des hôtes fortement parasités par E. alluaudi
(qui seuls permettent d'obtenir simultanément un nombre de larves suffi-
sant) ne nous a pas permis d'entreprendre, sur des Ranidae, des infesta-
tions expérimentales du même type que celles que nous avons réalisées
avec P. afriaa:nwn.
2. Cas de Bufa maculatus.
Compte tenu de la difficulté d'obtention des oncomiracidium de
E. alluaudi nous avons opté pour l'expérimentation sur un seul hôte et
nous avons choisi le plus proche, taxinomiquement de l'hôte habituel,
donc B. maaulatus.
Une expérience d'infestation a été réalisée en 1977. Elle uti~
lise 2 B. maaulatus prêts à s'accoupler (la femelle de 6,8 cm est en fin
d'ovogénèse, comme le montre, a posteriori, la dissection, le mâle de
6,7 cm est verruqueux et jaune soufre) et 3 B. regularis. Il s'agit d'un
Fig. 38 - Polystoma afriaanwn
Intensité maximale de l'infestation expérimentale chez l'hôte
normal B. regularis et chez trois hôtes inhabituels.
Le passage sur l'hôte inhabituel est marqué par une diminution
de l'intensité et du temps de persistance dans la cavité bran-
chiale.

---

Nb
maximum de parasites par tëtard
10
9
8
7
•
6->.-
.
5
4
."".-
3
- --
2
1
o
5
10
15
20
Jours

---

224
-----------------
----------------- -------------------------------------------------
-------------------------------------------------
situation et développement des parasites
B. reguZaris
rein
uretère
vessie
mâle
8,5 cm
o
0
1
730 u m
4V, 0 oeuf
mâle
5,7 cm
o
4
21
1200 à 1275 ~m
1400 à 1620
m
4V, o oeuf
4V, 0 oeuf
femelle
6,5 cm
o
5
32
1180 à 1490 ~m
930 "a 1035 ~m
4V, 0 oeuf
4V, 0 oeuf
B. maauZatus
rein
uretère
vessie
mâle
6,7 cm
o
o
6
940 à 1535 ~m
2 ou 4 V,
7 à 9 oeufs
femelle
6,8 cm
o
3
3
1215 à 1560 ~m
820 à 1550 ~m
4V, 0 oeuf
2 ou 4V,
o oeuf
==================-===============-================================_:
Tableau 35
Infestation simultanée de 3 B. reguZaris et de 2
B. maauZatus par des oncomiracidium de E. aZZuaudi
(V : ventouse).

---

225
mâle mature (de 8,5 cm) et de 2 immatures, de dimensions comparables à
celles des 2 B. maaulatus : une femelle de 6,5 cm, un mâle de 5,7·cm.
Les cinq Amphibiens sont mis au contact de 100 larves chacun et
disséqués 50 jours plus tard. Les résultats, reportés sur le tableau 35
indiquent la situation des jeunes parasites, leurs dimensions, le nombre
de ventouses du hapteur et, éventuellement, le nombre d'oeufs.
a. Intensité de l'infestation.
Elle est nettement inférieure, chez B. maaulatus, à celle obtenue
chez les 2 B. reguZaris de même dimension mais nettement supérieure à cel-
le obtenue chez le B. reguZaris mature.
b. DéveZoppement du parasite.
Il est comparable, en dimensions, chez l'hôte normal et l'hôte
inhabituel. L'acquisition de la maturité semble cependant légèrement
plus précoce chez B. maauZatus (des oeufs s'observent 50 jours après
l'infestation1 que chez B. reguZaris (les oeufs s'observent seulement
à partir du 61ème jour).
III. CONCLUSION.
Les essais d'infestations expérimentales sur des hôtes nouveaux
ont apporté deux types de résultats très différents.
Nous avons montré que l'oncomiracidium de P. afriaanum ne peut se
fixer que très difficilement sur les têtards de Ranidae tels que H. gaZa-
mensis, H. aZboZabris et D. oaaipitaZis. Sur ces têtards le dimorphisme
évolutif ne s'exprime pas: il n'y a jamais de développement néoténique.
La migration vésicale de la larve à croissance lente peut se réaliser
mais elle est exceptionnelle.
Par contre l'oncomiracidium de E. aZluaudi se fixa très facilement
sur B. maauZatus en phase terrestre et s'y développe rapidement en un Po-
lystome vésical ovigère.

---

---

EPI DEMIO LOG 1 E

---

---

229
DIS TRI BUT ION
Des prospections ont été menées, sur l'ensemble du territoire
et principalement chez l'hôte en phase terrestre, afin de préciser l'ai-
re d'extension de P. africanum et E. aLLuaudi au TOGO et de conclure si
ces deux Polystomatidae, parasites de B. reguLaris, constituent deux es-
pèces sympatriques, parapatriques ou allopatriques.
La localisation de toutes les stations a été précisée sur la
figure 5, page 27.
I. METHODE.
Dans un premier temps, des récoltes ont été effectuées d'une
façon extensive, du Nord au Sud du pays. Les problèmes posés, à la suite
de ces récoltes, ont nécessité la réalisation d'enquêtes plus serrées,
dans certaines zones. Ces enquêtes ont eu lieu le long de deux transects,
l'un sud-est, nord-ouest, reliant LOME à KUMA-KONDA, l'autre, sud-ouest,
nord-est, reliant KPALIME à AWAGOME, et dans le Centre, autour de SOKODE
(figure 39).

---

230
Une partie de cette étude a déjà fait l'objet d'une publioation
(COMBES, BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1976).
II. PROSPECTIONS EXTENSIVES.
A. RESULTATS.
Les observations ont porté sur la dissection de 683 B. peguZa-
Pis récoltés dans les cinq régions naturelles du TOGO. L'ensemble des
recherches a été effectué dans 16 stations régulièrement dispersées ce
qui représente une station pour un carré de 60 km environ de côt~. Les
résultats ont été les suivants, du Nord au Sud
plaine du Nord
stations à E. aZZuaudi : DAPAONG, MANGO, KANTE , LAMA-KARA
reliefs du Nord, du Centre et du Sud
stations à P. afPiaanum : BOULO, BADOU, KPALIME
station négative : SOKODE-VILLE
région des plateaux
station à P. afPiaanum : SOTOUBOUA
stations négatives : KAMBOLE, BLITTA
stations à E. aZZuaudi : AWAGOME, TETETOU
.-.
arrJ.ere pays
station à E. aZZuaudi
AGOME-GLOZOU
région côtière
stations à E. aZZuaudi
HAHOTOE, LOME.
B. INTERPRETATION.
Quatre des régions visitées ne fournissent qu'un seul des deux
Polystomes : E. aZZuaudi dans la plaine du Nord, l'arrière pays et la ré-
gion côtière, P. afPiaanum sur les reliefs. Par contre la région des pla-
teaux héberge soit l'un soit l'autre mais, fait remarquable, à aucun
moment les deux parasites ne sont r.écoltés dans la même station, ce qui
suggère fortement la possibilité d'une distribution allopatrique des deux
espèces (figure 39).
Fig. 39 - Extension de P. afpiaanum et E. aZZuaudi au TOGO.
Les pointillés indiquent l'emplacement des transects LOME-
KPALIME (sud-est, nord-ouest) et KLAPIME-ATAKPAME (sud-ouest,
nord-est). L'encadré limite la zone d'enquête dans la Région
Centrale.

---

e
••Cl
• • •
Q-
-
"-.* - *
•
N
••
o
*
"
/ '
/
/
1
Ostation à e. alluaudi
*
/
......
station
à P. a fricanum
o station négative
o
......
•
1bOkm
o
50
e

---

232
III. PROSPECTIONS INTENSIVES.
Afin de préciser la distribution de chaque parasite dans les
zones où ils sont proches l'un de l'autre, nous avons intensifié nos
récoltes dans trois de ces zones, en multipliant le nombre des stations.
A. RESULTATS.
1. Transect LOME-KUMA KONDA.
Ce transect a été réalisé en 1974. Il relie une station à E.
aZZuaudi (LOME) à une station à P. africanum (KPALIME). Les stations
ont été choisies le long de l'axe routier ou à son voisinage immédiat,
dans les très nombreux villages qui jalonnent pratiquement sans inter-
ruption cet itinéraire. Au-delà de KPALIME, les prospections ont été
poursuivies jusqu'à la frontière ghanéenne (KUMA-KONDA). Les récoltes
ont été effectuées dans 14 stations: LOME, BADJA, ASSAHOUN, WUDZRALE,
GADJAGAN, AKOUMAHOU, ATIGBE, NYONGBO, AGBESSIA, TOVE, KPALIME,
KOUSSOUNTOU, YOH, KUMA-KONDA. Les 4 premières stations sont relative-
ment éloignées les unes des autres
de LOME à WUDZRALE on compte envi-
ron 100 km. Par contre de WUDZRALE à KUMA-KONDA, les stations sont très
rapprochées
11 stations se succèdent sur une distance de 50 km, là
où nous avons constaté précisément la présence très proche des deux
parasites. Il en est
de même du nombre de dissections effectuées:
l'ensemble de cette étude a porté sur un total de 940 B. reguZaris
dont 387 ont été récoltés dans les 3 stations où le voisinage des deux
espèces étaient le plus manifeste (NYONGBO, ATIGBE et AKOUMAHOU). Les
résultats, obtenus en 1974, ont été les suivants, du nord-ouest au
sud-est
station à P. africanum
KUMA-KONDA
station négative : YOH
stations à P. africanum
KOUSSOUNTOU, KPALIME, TOVE, AGBESSIA,
NYONGBO, ATIGBE
stations à E. aZZuaudi
AKOUMAHOU, GADJAGAN, WUDZRALE,
ASSAHOUN, BADJA, LOME.

---

233
2. Transect KPALIME-AWAGOME
Ce transect a été réalisé en 1977. Il relie une station à P.
africanum
(KPALIME) à une station à E. alluaudi (AWAGOME). Les sta-
tions ont également été choisies le long de l'axe routier ou à son
voisinage immédiat, dans les villages nombreux qui jalonnent égale-
ment cet itinéraire. Les récoltes ont été effectuées dans 7 stations
KPALIME, AKATA-KANAN, ATTIGBA, DAFON, SODO-ZONGO, AMLAME, ATAKPAME,
espacées en moyenne de 15 km. Les observations ont porté sur la dis-
section de 175 crapauds. Les résultats obtenus ont été les suivants,
du Sud-Ouest au Nord-Est
station à P. africanum
KPALIME (positive en 1974, négati-
ve en 1977)
station négative : AKATA-KANAN
stations à P. africanum : ATTIGBA, DAFON, SODO-ZONGO
stations négatives : AMLAME, ATAKPAME
station à E. alluaudi : AWAGOME (positive en 1974, non visi-
tée en 1977).
3. Enquête dans la Région Centrale.
Cette enquête a été réalisée en 1978. Elle concerne une zone
située entre LAMA-KARA, au nord, station à E. alluaudi et BOULO, au
sud, station à P. africanum. Sur une superficie carrée d'environ 60 km
de côté, 7 stations ont été choisies, parmi les agglomérations les plus
importantes de la région: KABOU, BASSAR, BAFILO, ALEDJO-KADARA,
SOKODE-Ville, SOKODE-NA, TCHAMBA-MONO. Les observations ont porté sur
la dissection de 470 crapauds. Les résultats obtenus en 1978 ont été
les suivants, du Nord au Sud:
station à E. alluaudi : KABOU
station à P. africanum : BAFILO, BASSAR, ALEDJO-KADARA,
TCHAMBA-MONO, SOKODE-NA
station négative
SOKODE-Vïllé

---

234
----------
---------- ~==============-=========-==============r=============-
Nombre
P. africanum
E. aZZuaudi
Région
Stations
d'hôtes
-------------- -------------
disséqués
présent : +
absent
: 0
plaine du
DAPAONG
17
o
+
Nord
MANGO
108
o
+
KANTE
2
o .
+
LAMA-KARA
45
o
+
KABOU
26
o
+
reliefs
BASSAR
72
+
0
BAFILO
7Y.
+
0
ALEDJO-KADARA
156
+
0
SOKODE-Ville
179
0
0
SOKODE-NA
81
+
0
BOULO
3
+
0
BADOU
58
+
0
ATAKPAME
15
0
0
AMLAME
56
0
0
SODO-ZONGO
13
+
0
DAFON
50
+
0
ATTIGBA
18
+
0
AKATA-KANAN
31
0
0
KUMA-KONDA
32
+
0
YOH
41
0
0
KOUSSOUNTOU
20
+
0
KPALIME
79
+
0
TOVE
20
+
0
AGBESSIA
23
+
0
NYONGBO
100
+
0
ATIGBE
135
+
0
Total
1454
----------- -------------- --------- -------------- --------------
--------------------------- --------- -------------- --------------
Tableau 36
Distribution de P. africanum et E. aZZuaudi dans la
plaine du Nord et sur les reliefs.

---

235
===========-=============-=========-==============-r==============
nombre
P. afriaanwn
E. al.luaudi.
Région
Stations
d'hôtes
-------------- --------------
disséqués
présent : +
absent
: 0
-------------- [
région des
TCHAMBA-MONO
67
+
o
plateaux
SOTOUBOUA
30
+
o
KAMBOLE
82
o
o
BLITTA
22
o
o
AWAGOME
49
o
+
TETETOU
12
o
+
AKOUMAHOU
152
o
+
GADJAGAN
56
o
+
WUDZRALE
63
o
+
arrière-
AGOME-GLOZOU
10
o
+
pays
ASSAHOUN
51
o
+
région
BADJA
72
o
+
côtière
AHOTOE
20
o
+
LOME
160
o
+
TOTAL
·846
-----------
------------ =======================-============== --------------
--------------
Tableau 37
Distribution de P. africanum et E. aZZuaudi dans :la
région des plateaux, l'arrière-pays et la région
côtière.

---

236
B. INTERPRETATION.
Les résultats obtenus dans les trois zones privilégiées ont
été rapprochés de ceux obtenus au cours des prospections extensives.
L'ensemble des stations est récapitulé dans les tableaux 36
et 37
qui se rapportent à la dissection de 2300 hôtes. L'examen de ces
tableaux confirme la présence d'une seule des deux espèces dans 4
des régions naturelles du TOGO : P. afpicanum est inféodé aux zones
de relief, E. aZZuaudi se rencontre dans la plaine du Nord, dans
l'arrière pays et dans la région côtière. Seule la région des pla-
teaux héberge les deux Polystomes, mais jamais dans la même station.
Les prospections localisées ont donc confirmé les résultats
obtenus par les prospections extensives, à savoir l'allopatrie des
deux parasites. Il est remarquable de constater à quel point les deux
Polystomes peuvent être parfois très proches l'un de l'autre sans
toutefois qu'il soit possible de les récolter ensemble dans un même
stock d'hôtes. Le transect LOME-KPALIME est de ce point de vue le
plus significatif: aux confins de leurs aires d'extension, les deux
parasites ne sont distants que de 4 ou 5 km.
IV. CONCLUSION.
Les recherches menées sur l'ensemble du territoire et à
des échelles variables, permettent de considérer P. afpicanum et
E. aZZuaudi, parasites de B. peguZapis, comme deux espèces allopa-
triques, la première localisée aux reliefs du Nord, du Centre et du
Sud, la seconde sur le reste du pays. Cette allopatrie s'accompagne,
dans certaines zones, et à certaines époques, d'une proximité éton-
nante des deux Polystomes.
Les stations négatives sont, dans l'ensemble, très rares.
Malgré la diversité de ses régions naturelles, le territoire togo-
lais offre, à l'une ou l'autre des deux espèces, les conditions né-
cessaires à son maintien.

---

Cha.pilJLe de.u.u.ème
PREVALENCE
ET
ABONDANCE
Des études épidémiologiques effectuées dans la plupart des
stations reconnues de P. africanum et E. aZZuaudi ont permis de préci-
ser, dans les conditions naturelles, la prévalence (ou taux d'infesta-
tion), c'est-à-dire le rapport du nombre d'hâtes positifs au nombre
total d'hâtes récoltés, et l'abondance (ou intensité de l'infestation)
c'est-à-dire le nombre moyen de parasites recueillis par hâte positif.
Ces deux paramètres sont étudiés dans le présent chapitre.
Dans le chapitre suivant sera examinée l'influence, sur ces
deux paramètres, de l'âge et du sexe de l'hâte.
L'ensemble de cette étude reprend et complète les données
, pub~iées précédemment (COMBES, BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1976).

---

238
I. POLYSTOMA AFRICANUM.
A. PREVALENCE •
1. Variations dans llespace.
Les valeurs observées pour la prévalence ont été très varia-
bles.
Ainsi nous avons noté successivement sur le transect LOME-
KUMA-KONDA réalisé en 1974 (figure 40) :
- des stations à taux très bas, variant de 1 à 5 %, situées
près de l'aire d'extension de E. alluaudi (ATIGBE, NYONGBO)
- des stations à taux moyen ou élevé, variant de 20 à 58 %
(AGBESSIA, TOVE, KPALIME, KOUSSOUNTOU)
- des stations à taux de nouveau faible (9 %) (KUMA-KONDA).
Il en a été de même dans la région centrale (figure 41), où
nous avons trouvé, en 1978, des stations à taux faible, inférieur ou
égal à Il % (BASSAR, BAFILO, SOKODE-NA) et des stations à taux variant
de 18 à 26 % (ALEDJO-KADARA, TCHAMBA-MONO).
Sur le transect KPALIME-AWAGOME, effectué en 1977 (figure 42),
les taux ont toujours été inférieurs à 10 % (ATTIGBA, DAFON, SODO-ZONGO).
Des taux également très faibles (moins de 10 %) ont été obser-
vés dans les autres stations (BADOU, SOTOUBOUA).
Le tableau 38 p. 240 récapitule l'ensemble de ces résultats
et indique le nombre d'hôtes récoltés et le nombre d'hôtes parasités
sur lesquels ont porté ces mesu,,:,es. Les stq.tions dont l'effectif est
inférieur à 20 sont associées à la station positive la plus proche. Les
stations sont partagées en deux groupes : dans celles du premier groupe,
Fig. 40 - Transect LOME-KUMA KONDA (1974.
Prévalence du parasitisme dans les stations à PoZystoma afri-
canum.

---

50%
Kuma-Konda
•••••••••
Yoh
•••
.
.
Kuma-Konda
,
.
Koussountou
y,
.Koussountou
• •••••••••
.
Agbessia
Kpalimê
~
.,.
t ":":"
••••••
YOh~.
Nyongbo
....,.
.
Tové
~palimé
Akoumahou
••••
•• •••• •
Tové
Gadjagan
Agbessia
••••
• ••••••
••••••
Nyongbo
• •••••
Atigbé
••••••
N
J 1
1
Badja
0
10
20km
0 station à E. alJuaudi
* station a P. africanum
0
station négative

---

240
=======================[~=======:===-===========-===========[===========
.
.-
Hôtes:
Hôtes
.-
-------~:::~:::-------- --~::::----I-_~~===~~~-[-~:~:~~~~~ -~::::~::::-
GROUPE l : stations à faible taux (1 - 10 %)
stations de bordure
ATIGBE
1974
135
7
5,1 %
NYONGBO
1974
100
1
1
%
----------------------- ----------- -~--------- ----------- -----------
reliefs du Sud
KUMA-KONDA
1974
32
3
9,3 %
BADOU
1974
58
2
3,4 %
ATTIGBA
1977
+DAFON
1977
+sOnO-ZONGO
1977
63
4
6,3 %
----------------------- ----------- --~-------- -----------
relief du Centre
BASSAR
1978
72
3
4,1 %
BAFILO
1978
74
5
6,7 %
SOKODE-NA
1978
81
9
11 ,1 %
----------- ----------- ----------- -----------
régions des plateaux
SOTOUBOUA
1974
30
2
6,6 %
----------- ----------- ----------- --------~--
total et moyenne
645
36
5 ,6 % .'
----------- ------ ...... ---- ----------- ----------- -
GROUPE II : s~~tions ~ taux moyen ou élevé (20-60 %)
reliefs du Sud
AGBESSIA
1974
23
5
21,7 %
TOVE
1974
20
10
50
%
KPALIME
1974
65
38
58,4 %
KOUSSOUNTOU
1974
20
4
20
%
reliefs du Centre
ALEDJO-KADARA
1978
122
23
18,8 %
région des plateaux
TCHAMBA-MONO
1978
67
18
26,8 %
total et moyenne
317
98
30,9 %
=======================-===========-=========~~ ----------- -----------
------------------------
Tableau 38
Prévalence du parasitisme dans les stations à P. afrioanum

---

241
sur 645 crapauds récoltés, 36 sont positifs, ce qui correspond à un taux
de 5,6 % dans celles du second groupe,
sur 317 crapauds récoltés, 98
sont positifs, ce qui correspond à un taux de 30,9 %. Avec un seuil de
confiance de 1 %, ces deux pourcentages sont significativement différents
(test de l'écart réduit).
2. Variations dans le temps.
Des récoltes focalisées en 1976 et 1977 dans les reliefs du
Sud ont conduit à constater des variations importantes par rapport à la
situation observée en 1974. Ainsi la prévalence a augmenté puis diminué
à KUMA-KONDA, tandis qu'elle a diminué jusqu'à s'annuler à KPALIME. Le
tableau 39 indique les résultats obtenus ainsi que le nombre d'hôtes
total (H.T.) et le nombre d'hôtes parasités (H.P.) sur lesquels ont
porté ces mesures.
-----------------------------
------------------- --------------------
-------- -------------------- -------------------- --------------------
1974
1976
1977
Stations ------ ------ ------ ------ ------ ------ ------ ------
H.T.
H.P.
; '
preva-
H.T.
H.P.
; '
preva
H.T.
H.P.
préva-
lence
Lenc e-
lence
-------- ------ ------ ------ ------ ------ ------ ------ ------
KUMA-
32
3
9,3 %
88
34
38,6%
92
6
6,5 %
KONDA
KPALIME
65
38
58,4 % 107
5
4,7%
166
o %
258
Total
97
195
-------- ------
-------- ------ ======-======-======-=~====-====== ------ ------
------------- ------
------
Tableau 39
Ce tableau montre que KUMA-KONDA, station du premier groupe en
1974, est devenue, en 1976, une station du second groupe. Inversement
KPALIME, station du second groupe en 1974, est devenue, en 1976, une
station du premier groupe. En 1977, les deux stations se placent dans
le premier groupe.

---

242
Pour ces trois années, on a donc obtenu, dans les récoltes du
premier groupe
14 hôtes positifs (3 + 5 + 6) sur un total de 397
(32 + 107 + 92 + 166) et dans les récoltes du second groupe : 72 hôtes
positifs (38 + 34) sur un total de 153 (65 + 88). Le test de l'écart
réduit, effectué sur les prévalences de ces deux groupes, qui sont
respectivement de 3,5 et de 47 %, montre, qu'avec un seuil de confian-
ce de l %, ces prévalences sont significativement différentes.
Une même raréfaction de P. africanum a été observée chez les
têtards: alors que certaines récoltes d'AGBESSIA, KPALIME et KUMA
KONDA effectuées en 1975-1976 fournissaient des taux pouvant attein-
dre 35 %, les récoltes ultérieures, dans ces mêmes stations, ont été
entièrement négatives.
B.
ABONDANCE.
L'intensité varie de 1 à 51 mais les valeurs supérieures à
10 sont rares. Elles ont été observées notamment:
- chez 4 hôtes sur 10 à TOVE en 1974 (13, 17, 17, 21 individus)
- chez 3 sur 38 à KPALIME en 1974 (13, 16, 20 individus)
- chez 3 sur 4 à SODO-ZONGO, DAFON et ATTIGBA en 1977 (17, 26,
38 individus)
- chez 1 sur 8 à SOKODE-NA en 1978 (51 individus)
- chez 1 sur 18 à TCHAMBA-MONO en 1978 (13 individus).
Pour l'ensemble de ces récoltes il n'existe donc de populations
vésicales supérieures à 10 que dans 12 cas sur 134 (9 %).
Bien que ces populations vésicales ne montrent aucune diversité
remarquable dans les dimensions et la maturité des individus elles résul-
tent peut-être du déclenchement de cycles internes discrets dont les plus
jeunes individus sont suffisamment développés pour se confondre avec les
plus âgés. Elles prouvent en tout cas, si de tels cycles existent, leur
relative rareté.
Fig. 41 - Enquête dans la Région Centrale (1978).
Prévalence du parasitisme dans les stations à PoZystoma afri-
canum,

---

Awagomé
1974
0-0
Atakpamé
o Amlamé
Sodo-Zongo
Atakpamé
Amlamé
Sodo-longo
o Aka t a-Kanan
Dafon
Attigba
Akata-Kanan
o 1977
* 1974 Kpalimé
Kpalimé
N
Il
(.) station à E. al/uaudi
*station à P. alricanum
0
station négative
,
1
1
0
10
20km

---

244
Les valeurs des intensités minimales, maximales et moyennes
sont récapitulées dans le tableau ~O. Les stations à faible effectif (in-
férieur à 20) ont été regroupées avec la station positive la plus proche.
Il n'apparait aucune fluctuation importante entre l'ensemble des stations
du groupe l et l'ensemble des stations du groupe II.
C.
RAPPORT DES POPULATIONS PARASITE/HOTE.
Le rapport des populations parasite/hôte (R.p.) s'obtient en
multipliant le taux
d'infestation par l'intensité moyenne. Les valeurs
obtenues sont, la plupart du temps, faibles ou très faibles (tableau 40).
Dans deux cas seulement, elles sont supérieures à 1
- en 1974, à KPALIME et à TOVE, où l'effet conjugué d'une inten-
sité moyenne relativement élevée et surtout d'une forte prévalence (58 et
50 %) conduit à des rapports de populations voisins de 3 et 4.
- en 1977, à SODO-ZONGO, DAFON et ATTIGBA où, malgré un taux
d'infestation faible, le rapport des populations atteint une valeur de
1,6 du fait des très fortes intensités observées.
Fig. 42 - Transect KPALIME-AWAGOME (1977)
Prévalence du parasitisme dans les stations à PoZystoma afri-
c:anum.

---

25%
------~
Bassar
@.
Bafilo
Aledjo-r-adara ~itttrmr
Sokodé-Ville
Sokodé-Nâ
,',
"
.-..
Tchamba-Mono
~~~i~~~i~ttitft}i~~~i
Lama-Kara
Bafilo
Aledjo-Kadara
N
1 1
Tchamba-Mono
Sokodé-Ville
o
10
20km
Ostation à E. ettueuai
*station à P. africanum
() station négative

---

246
GROUPE l
: stations à faible taux (1 - 10 %)
stations de bordure
ATIGBE
1974
1
2
1,1
0,05
NYONGBO
1974
1
1
1
0,01
réli'efs du Sud
KUMA-KONDA
1974
1
7
3
0,28
BADOU
1974
1
3
1,5
0,05
ATTIGBA
1977
DAFON
1977
SODO-ZONGO
1977
2
38
20,7
1,67
reliefs du Centre
BASSAR
1978
2
5
3,3
0,13
BAFILO
1978
1
4
2
0,13
SOKODE-NA
1978
1
51
8,7
0,96
région des plateaux,
SOTOUBOUA
1974
1
1
1
0,06
moyenne
4,7
~--------------------- --------- --------- --------- --------- ---------
GROUPE II : stations à taux moyen ou élevé (20 - 60 %)
~----------------~----
------------------- ~--------
reliefs du Sud
AGBESSIA
1974
1
3
2
0,43
TOVE
J,.974
1
21
8,5
4,25
KPALIME
1974
1
20
5
2,92
KOUSSOUNTOU
1974
1
8
3
0,60
reliefs du Centre
ALEDJO-KADARA
1978
1
5
1,9
0,36
région des plateaux,
TCHAMBA-MONO
1978
1
13
2 , 9 0 , 7 8
~--------------------- -------- --------- --------- --------- ---------
moyenne
3,9
======================~-========-===================-=
= = = = = = = = = = = = = = = = = =
Tableau 40
Abondance du parasitisme et rapport des populations parasite/hôte
(R.p.), dans les stations à P. africanum.

---

247
II. EUPOLYSTOMA ALLUAUDI.
A. PREVALENCE.
1. Variations dans l'espace.
Les valeurs observées pour la prévalence ont été, comme pour
P. africanum, très variables.
Ainsi nous avons noté sucessivement, sur le transect LOME-
KUMA-KONDA (figure (figure 43), des stations qui présentaient
- un taux faible, variant de 3 à 8 % (LOME BADJA)
- un taux plus élevé, variant de 19 à 41 % (ASSAHOUN, WUDZRALE,
GADJAGAN)
- de nouveau un taux faible, d'une valeur de ~ % au voisinage
immédiat de l'aire d'extension de P. africanum (AKOUMAHOU).
Ces résultats, comparés à ceux obtenus sur le reste du pays,
ont permis d'opérer un regroupement des stations, en distinguant, d'une
part, celles dont le taux est inférieur à 10 % (stations du premier grou-
pe), d'autre part celles dont le taux varie de 20 à 40 % (stations du se-
cond groupe).
Le tableau 41 récapitule l'ensemble de ces résultats et indique
le nombre d'hôtes récoltés et le nombre d'hôtes parasités sur lesquels
ont porté ces mesures. Les stations à effectif faible (moins de 20), ont
été regroupées avec la station positive la plus proche.
Au verso
Fig. 43 - Transect LOME-KUMA KONDA
Prévalence du parasitisme dans les stations à EupoZystoma
al/Luaudi ,

---

50°/0
T"'""'l'----------.:..,
Akoumahou
Kuma-Konda
••••••••
Gadjagan
Koussountou
•••••••
Wudzralé
•••••••
Assahoun
•••••••
Badja
Atigbé
•••••
Wudzralé
Lomé
•••••••
• •••
N
II
Assahoun
,
1
0
10
20km
0 station à E. alluaudi
* station à P. etricenum
0
station négative

---

249
======::::::::=======r==:=~~~~::====-==::~~:~~::===[=::::::::::===
------------------------------------[-------------- -------------
GROUPE l
: stations à faible taux (4 - 8 %)
station de bordure
AKOUMAHOU
152
6
3,9 %
plaine du Nord
DAPAONG
+MANGO
125
5
4
%
a;r~ère-~a:(~ et
reg~on cot~ere
BADJA
72
6
8,3 %
HAHOTOE
+LOME
130
7
5,3 %
total et moyenne
479
24
5
%
GROUPE II : stations à taux moyen ou élevé (20 - 40 %)
plaine du Nord
LAMA-KARA
+KANTE
47
11
23,4 %
KABOU
26
5
19,2 %
région des plateaux
et arrière-pays
AWAGOME
+TETETOU
61
12
19,6 %
GADJAGAN
56
17
30,3 %
WUDZRALE
63
12
19
%
ASSAHOUN
51
21
41,1 %
total et moyenne
304
78
25,6 %
=====================-==============-============== --------------
-------------
Tableau 41
Prévalence du parasitisme dans les stations à
E. aZZuaudi

---

250
Pour l'ensemble des stations du premier groupe, le taux est de
5 % (24. hôtes positifs sur 479), pour celles du second groupe de 25,6 %
(78 hôtes positifs sur 304). Ces taux sont significativement différents
avec un seuil de confiance de 1 % (test de l'écart réduit).
2. Variations dans le temps.
Nous n'avons pas observé de raréfaction du parasite comparable
à celle manifestée par P. afriaanum de 1974 à 1978. Jusqu'à ces derniè-
res années, E. aZZuaudi a été encore récolté à LOME et à AGOME GLOZOU,
dans le Sud. Dans le Nord, le taux d'infestation observé à KABOU en 1978
(19,2 %) ne diffère pratiquement pas de celui obtenu dans les stations
voisines de KANTE et LAMA-KARA en 1974 (23,4 %).
Rappelons qu'en ce qui concerne les têtards, toutes les récol-
tes effectuées dans la zone d'extension de E. aZZuaudi (et notamment à
LOME, KELEGOUGAN et WAHALA) ont été, en tous temps, négatives.
B. ABONDANCE.
Les variations d'effectif des populations vésicales sont consi-
dérables. Pour l'ensemble des stations du tableau précédent, les effectifs
varient en effet de 1 à 693. En dehors de récoltes étudiées dans ce chapi-
tre, nous n'avons rencontré qu'une seule population dépassant ces chiffres:
elle était constituée de 2676 individus récoltés dans la vessie d'un hôte
de LOME.
Ces intensités sont tout à fait exceptionnelles chez un Polysto-
matidae et n'avaient jamais encore été signalées, y compris parmi les ré-
coltes de E. aZZuaudi antérieures à ce travail. Elles montrent l'importance
démographique du cycle interne chez cette espèce.
Le déclenchement des cycles internes rend difficile l'établisse-
ment de comparaisons quantitativement significatives
des intensités moyen-
nes. Afin d'atténuer quelque peu cet "effet cycle interne", les intensités
minimales, moyennes et maximales n'ont été calculées que pour les popula-
tions vésicales dont l'effectif est inférieur à 100. Par ailleurs, l'évalua~
tion de la fréquence des populations vésicales supérieures à 100 par rappori

---

251
à l'ensemble des populations récoltées, a permis de donner une idée ap-
prochée de la fréquence de ces cycles.
Le tableau 42 récapitule les valeurs obtenues. Les intensités
moyennes varient de 5 à 16 pour les stations du premier groupe, de 8 à 32
pour les stations du second groupe. Les cycles internes paraissent les
plus fréquents dans les stations à faible taux de l'extrême Nord et de
l'extrême Sud, et dans les stations à taux moyen ou élevé, du Nord. Dans
ces deux séries de stations en effet, l'intensité moyenne est élevée (res-
pectivement 16 et 32) et les intensités supérieures à 100 relativement
fréquentes (respectivement 3 sur 18, 1 sur 16).
c. RAPPORT DES POPULATIONS PARASITE/BOTE.
Le rapport des populations parasite/hôte présente des valeurs
généralement élevées. Excepté dans la région d'AKOUMAHOU, il varie de 5
à 8 (tableau 42).
La valeur la plus forte s'observe dans le Nord du pays, autour
des stations de LAMA-KARA, KANTE et KABOU : le taux d'infestation est éle-
vé (22 %) ainsi que l'intensité du fait de la relative fréquence des cycles
internes. Le rapport des populations parasite/hôte est de 8,2.
Un taux d'infestation voisin se rencontre dans le Centre Sud au-
tour des stations de AWAGOME, TETETOU, GADJAGAN, WUDZRALE et ASSAHOUN, mais
la rareté des cycles internes à fort effectif fait que ce même rapport
n'est que de 5,1.
Une même opposition" se retrouve dans les stations à faible taux
d'infestation: station du Nord et du Sud (DAPAONG, MANGO, BADJA, AHOTOE,
LOME) où de fréquents cycles internes à fort effectif compensent la rareté
du parasite au point que le rapport des populations atteint une valeur de
4,7, station du Sud-Ouest (AKOUMAHOU) où la rareté, voire l'absence de cy-
cle interne, maintient ce rapport à une valeur très basse (0,2).

---

252
======~=======[-==~~~=~:~~~:=~~~~;~=~=:=~=~~~=====r-::::::::::=r-===========;
stat10ns
-----------1-----------]-----------
l
,
super1eures
R.p .
0
l
0
0
0
. m1n1male 1. max1male
. moyenne
à 100
-------------- ----------- ----------- ----------- ----------- ------------
GROUPE l : stations à faible taux (4-18 %)
station de
bordure
AKOUMAHOU
1
12
5,1
o sur 7
0,2
-----------~
plaine du
Nord. arrière
1
pays et ré-
gion côtière
DAPAONG
MANGO
1
73
16,4
3 sur 18
4,7
BADJA
HAHOTOE
LOME
GROUPE II : stations à taux moyen ou éleué (20-40 %)
plaine du
Nord
LAMA-KARA
3
72
32,4
1 sur 16
8,2
KANTE
KABOU
région des
plateaux et
arrière pays
AWAGOME
TETETOU
1
65
8,1
1 sur 62
5,1
GADJAGAN
WURDZRALE
ASSAHOUN
-==============-=======================-=======================-============
Tableau 42
Abondanc-e du parasitisme et rapport des populations
parasite/hôte (Rop), dans les stations à E. aLLuaudi

---

253
III. CAS DES STATIONS NEGATIVES.
Quelques stations n'hébergent aucun des deux Polystomes. Elles
nous paraissent être, en année normale, de deux types.
Le premier est représenté par des localités situées aux confins
des aires de distribution des deux Polystomes dans ce qui pourrait consti-
tuer une sorte de "no man's land". Ainsi, les récoltes entièrement négati-
ves de KAMBOLE (82 hôtes disséqués) et BLITTA (22 hôtes disséqués), semblent
indiquer une raréfaction extrême des parasites, raréfaction déjà observée
dans leurs stations de bordure telles que ATIGBE et NYONGBO pour P. afriaa-
num et AKOUMAHOU pour E. aZZuaudi.
Le second est représenté par des localités situées dans l'aire
de P. afriaanum dont elles indiquent simplement une distributions par ta-
ches. C'est ainsi que SOKODE-VILLE est une station négative aussi bien en
1974 (151 hôtes disséqués) qu'en 1978 (28), alors que SOKODE-NA héberge
P. afriaanum avec un taux de 11,1 % (81 hôtes disséqués en 1978). Il en
est de même pour l'ensemble des stations de KUMA-KONDA et de YO en 1974,
la première hébergeant le parasite (taux 9,3 %, 32 individus disséqués),
la seconde, négative (41 individus disséqués).
IV. CONCLUSION.
L'étude des caractéristiques épidémiologiques de 17 stations à
P. afriaanum a permis de mettre en évidence un groupe de stations à faible
prévalence et un groupe à prévalence moyenne ou élevée. Par contre l'abon-
dance parait, pour presque toutes ces stations, relativement constante. Le
rapport des populations parasite/hôte est généralement faible ou très fai-
ble. Il n'atteint des valeurs supérieures à 1 qu'à ATTIGBA, DAFON et SODO-
ZONGO en 1977 (1,6) et à KPALIME et TOVE en 1974 (2,9). Les taux d'infes-
tation de certaines stations sont susceptibles de montrer de grandes fluc-
tuations dans le temps.
L'étude des caractéristiques épidémiologiques de 14 stations à
E. aZZuaudi a permis de mettre en évidence également un groupe de stations
à faible prévalence et un groupe à prévalence moyenne ou élevée. L'abon-

---

254
dance, toujours forte, présente de grandes variations. L'existence de cy-
cles internes a des répercussions importantes sur la valeur du rapport ..
des populations parasite/hôte. Ce rapport est, sauf exception, voisin de
5 et peut même atteindre 8 dans les stations de LAMA-KARA, KANTE et KABOU.

---

CAR ACT ERIS Tl QUE S
DES
HOTES
PARASITES
Une enquête réalisée en 1974 et portant sur un total de 884 B.
regularis (COMBES, BOURGAT, SALAMI-CADOUX, 1976) a mis en évidence une
répartition spécifique de chaque parasite en fonction du sexe et de l'âge
de l'hôte (ce dernier caractérisé par la mesure de la longueur museau-
orifice cloacal). Certains des résultats obtenus en 1974 ont été confir-
més et précisés par une enquête réalisée en 1978
et portant sur un total
de 444 B. regulari&.
I. POLYSTOMA AFRICANUM.
A. AGE DE L'HOTE.
L'observation d'un important stock d'hôtes (536) a montré que
les classes mesurant de 5 à 7 cm sont les plus parasitées (figure 44).
Les taux d'infestation diminuent dans deux cas
- chez les hôtes les plus jeunes (3-5 cm)
- chez les hôtes les plus âgés (7-10 cm) jusqu'à devenir nuls
(au-delà de la cm).

---

256
Dans le premier cas la diminution du taux trouve probablement
son origine dans la difficulté que présente la distinction des très jeu-
nes
B. regularis et des très jeunes B. maoulatus. Les deux espèces sont
en effet sympatriques mais la seconde, ordinairement indemne, peut entraî-
ner une erreur statistique par défaut. La fréquence du parasite chez les
classes d'hôtes les plus jeunes confirme l'infestation de ce dernier au
stade têtard, comme nous l'avons démontré expérimentalement.
Dans le second cas, la confusion des deux espèces ne peut être
mise en cause, celles-ci se distinguant déjà bien l'une de l'autre. B.
maoulatus n'atteint d'ailleurs jamais les plus grandes dimensions obser-
vées chez B. regularis. La diminution du taux d'infestation reflète donc
l'élimination progressive du parasite chez l'hôte âgé.
B. SEXE DE L'HOTE.
Les deux sexes sont également parasités. KPALIME, station où le
parasite est très abondant en 1974, a fourni: 61 mâles parasités sur 146,
soit 41,7 %, et 26 femelles parasitées sur 63 soit 41,2 %.
Des pourcentages équivalents ont été également retrouvés chez
les deux sexes, dans des stations à taux d'infestation plus faible
les
récoltes effectuées en 1978 dans la région centrale (BASSAR, BAFILO,
ALEDJO-KADARA, SOKODE-NA et TCHAMBA-MONO) ont fourni 30 mâles parasités
sur 227, soit 13,2 %, et 28 femelles parasitées sur 217, soit 12,9 %.
Afin de déceler une influence possible du sexe de l'hôte sur le processus
de défaunation on a calculé ce même taux chez les mâles mesurant plus de
7 cm et moins de 7 cm et chez les femelles mesurant plus de 8 cm et moins
de 8 cm. Ces dimensions limites caractérisent les hôtes qui approchent
de leur maturité. Elles ont été choisies pour permettre la constitution
de groupes de comparaison d'effectifs sensiblement équivalents. Les résul-
tats obtenus sont figurés dans le tableau 43.
Fig. 44 - Polys tome afrioanum
Prévalence du parasitisme chez 536 B. regularis répartis en 8
classes d'âge, en fonction de leur longueur museau-orifice
cloacal.
Toutes les classes sont parasitées et la prévalence diminue
avec l'âge.

---

prévalence
50%
4
5
6
7
8
9
10
11
longueur
de
l'hôte (cm)

---

258
------------------------------------------------------------------
------------------- ----------------------- ----------------------
mâles
femelles
----------- ----------- ----------- ----------
jeunes
âgés
jeunes
âgés
total
116
111
132
85
positif
22
8
18
10
prévalence
19 %
7,2 %
13,6 %
11,8 %
----------- ----------- ----------- ----------
13,2 %
12,9 %
-------------------- ----------------------- ----------------------
-------------------------------------------------------------------
Tableau 43
Le test de l'écart réduit montre que les prévalences obser-
vées dans les deux groupes, de femelles ne sont pas significativement
différentes, mais que celles observées dans les deux groupes de mâles
le sont, avec un seuil de confiance de 5 %. On peut penser que la dé-
faunation des mâles est en relation avec leurs fréquents retours à
l'eau. Ces retours provoquent en effet d'abondantes et fréquentes mic-
tions qui augmentent les risques de détachement des Polystomes vésicaux.
II. EUPOLYSTOMA ALLUAUDI.
A. AGE DE L'HOTE.
L'observation d'un important stock d'hôtes (348) a montré que
seules les classes mesurant plus de 8 cm sont parasitées (figure 45).
L'absence de parasites chez les juvéniles confirme l'impossibi-
lité d'une transmission chez l'hôte à l'état larvaire, impossibilité que
nos expériences ont mises en évidence.
Fig. 45 - EupoZystoma aZZuaudi
Prévalence du parasitisme chez 348 B. reguZaris répartis en 8
classes d'âge, en fonction de leur longueur museau-orifice
cloacal.
Seuls les hôtes matures sont parasités et la prévalence augmente
avec l'âge.

---

prévalence
4
5
6
7
8
9
10
11
longueur
de
l'hote (cm)

---

260
La longueur-seuil de 8 cm correspond à l'acquisition de la ma-
turité des mâles. Le fait que cette maturité doive être atteinte pour que
l'hôte s'infeste démontre que la transmission se fait che~ l'hôte au mo-
ment des retours à l'eau qui marquent son comportement reproducteur. Les
femelles ne deviennent susceptibles de pondre qu'à partir d'une longueur
de 9 cm. Au-delà de cette nouvelle longueur-seuil de 9 cm, elles viennent
donc grossir les rangs de la population mâle déjà parasitée ce qui expli-
que l'augmentation de la prévalence au-delà de cette longueur. En fait,
le risque d'infestation, pour chaque sexe, se reproduit à chaque période
de reproduction. Il est donc logique de récolter globalement de plus en
plus de mâles et de femelles parasités, à mesure de leur vieillissement.
B. SEXE DE L'BOTE.
Les mâles sont un peu plus parasités que les femelles. On a ob-
servé en effet 55 mâles positifs sur 258 (soit 21,3 %) et 12 femelles po-
sitives sur 90 (soit 13,3 %). Ces deux prévalences ne sont pas significa-
tivement différentes avec un seuil de confiance de 5 % mais le deviennent
pour un seuil de confiance de la %. Les séjours aquatiques plus fréquents
et plus longs des mâles semblent donc augmenter les risques d'infestation.
Au moment de l'émission des chants nuptiaux notamment, certains mâles s'im-
mobilisent dans l'eau, près des berges, et peuvent donc être ainsi contami-
~
nes.
III. CONCLUSION.
Les observations précédentes confirment les résultats expérimen-
taux que nous avons obtenus dans l'étude des cycles de P. afriaanum et de
E. al.l.uaudi ,
La transmission de P. afriaanum se fait au stade têtard et indé-
pendamment du sexe de l'hôte. C'est donc, pour B. regularis, une maladie
du jeune âge, de laquelle, par ailleurs il semble se libérer avec le temps.
Fig. 46 - Polystoma afriaanum
Cycle biologique.
Comme chez les Polystomatidae classiques, la phase aquatique est
prépondérante et la transmission s'effectue sur l'hôte à l'état
larvaire (maladie du jeune âge).

---

o oeuf
lente
J
~
TRANSMjSION
\\-
-
- '
~
TRANSMISSION
Néoténique
-~
branchial
O ~ - ~
oeuf

---

262
P. afriaanum se présente donc comme un Polystomatidae typique~
notamment en ce qui concerne sa transmission qui se fait chez l'hôte à
l'état larvaire (figure 46).
La transmission de E. aZZuaudi se fait d'hôte mature à hôte
mature~ au moment où ceux-ci retournent à l'eau pour se reproduire (fi-
gure 47). Cette transmission peut se réaliser entre partenaires d'un
meme couple~ elle doit être considérée en ce cas comme une maladie véné-
rienne dont la fréquence augmente tout naturellement avec l'âge~ mais
également de mâle à mâle lorsque ceux-ci se rassemblent pour lancer
leurs appels nuptiaux. Ce deuxième mode expliquerait que les mâles
soient un peu plus parasités que les femelles.
E. aZZuaudi se présente comme un Polystomatidae tout à fait
exceptionnel. Il est la première espèce de ce groupe~ en effet~ chez la-
quelle un mode de transmission d'hôte adulte à hôte adulte et au moment
de la reproduction~ est signalé comme normal (transmission directe) et
chez laquelle peut se déclencher~ également de façon normale~ voire fré-
quente, un processus de multiplication in situ à l'intérieur d'un même
hôte (cycle interne).
Fig. 47 - EupoZystoma aZZuaudi
Cycle biologique.
Contrairement au cycle classique des Polystomatidae, la phase
aquatique est réduite et la transmission se fait chez l'hôte au
moment de la reproduction (maladie vénérienne). Le cycle inter-
ne augmente l'effectif de la population en dehors des périodes
de reproduction.

---

\\(
\\fr
\\(
'1//
, ,
\\1
)\\1

---

---

1NFLUE NCE DU
MACRO-ENVIRONNEMENT
SUR
L'E P1DEMIO LOG 1 E
Un des problèmes les plus frappants qu'a soulevé notre en-
quête épidémiologique est celui de l'allopatrie de P. afriaanum et de
E. aZluaudi, tous deux parasites de B. reguZaris. Cette allopatrie se
traduit, sur l'ensemble du territoire togolais, par la complémentari-
té de leurs aires d'extension.
Nous avons cherché à relier cette variation biogéographique
à l'environnement des deux Polystomes. Celui-ci est doublement défini
d'une part par le milieu géographique (ou macro-environnement), d'au-
tre part par le milieu hôte (ou micro-environnement), chaque espèce
parasite pouvant être considérée comme l'intégrateur des conditions
mésologiques de son macro-environnement et des conditions biotiques
de son micro-environnement.
Dans ce présent chapitre, nous avons tenté de mettre en re-
lation les caractéristiques géographiques des stations avec la complé-
mentarité des deux aires et avec les caractéristiques de l'infestation,
à l'échelle du TOGO puis à l'échelle du continent africain.

---

266
Dans 1$ chapitres suâvants, nous avons essayé de déceler une
variabilité du milieu hôte, au TOGO, et de mettre en relation cette
variabilité et la distribution des deux parasites.
Enfin dans le dernier chapitre de cette partie, nous avons
récapitulé l'ensemble de nos observations expérimentales et de ter-
rain, et montré comment l'adaptation étroite, mais, sous certains
aspects, contraire, de chaque Polystome à son macro-environnement
et à son micro-environnement, peut expliquer les limites de son ex-
tension.
1. INFLUENCE DU MACRO-ENVIRONNEMENT AU TOGO.
Nous avons successivement envisagé l'influence possible de
la végétation, de la température,
de la pluviométrie et du nombre
de mois écologiquement secs, sur la distribution de P. africanum et
E. al.luaudi .
A. INFLUENCE DE LA VEGETATION.
L'hypothèse d'une liaison P. africanum
-forêt d'une pa;t et
d'une liaison E. aLLuaudi- savane d'autre part, proposée dans une de
nos publications (COMBES, BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1976) ne s'est pas
trouvée confirmée par nos récoltes les plus récentes. Toute la région
du Centre en effet, d'où la forêt dense est pratiquement absente, hé-
berge P. africanum, récolté à BASSAR, SOKODE, TCHAMBA, BAFILO. De
plus l'examen des biotopes à B. reguLaris montre qu1en fait, même en
forêt, c'est un animal qui fréquente les aires secondarisées, large-
ment dénudées, aires qui évoquent précisément la savane. La physionomie
végétale des biotopes à P. afriaanum et à E. aLLuaudi est donc, en fait,
remarquablement constante, quelle que soit la diversité de la végétation
primaire caractérisant le lieu de leur récolte.
B. INFLUENCE DE LA TEMPERATURE.
Une observation rapide montre que la température ne semble pas
jouer un rôle déterminant dans la répartition des deux parasites. On

---

267
:=========-=====-=====-=====-=====-=====-=====-=====-:====-=====------ =====-=====-=======
Année
Stations
J
F
M
A
M
J
J
A
S
°
N
D
moyenne
._--------
-------
DAPAONG
0,3
5,5
14 ,2
51,4
96,3 143,3 179,3 267,5 212,8
59,9
2,3
0,7 1033,4
MANGO
1,7
4,1
22,3
57,0 115,4 144,9 177,4 236,5 253,4
82,8
10,9
3,5 1110,7
KANTE
1,7
5,8
31,1
81,2 118,8 172,9 192,3 227,9 287,4 126,6
19,0
7,2 1271,9
LAMA KARA
3,7
9,6
40,7
89,9 117,5 177,5 220,8 232,3 271,1 115,8
21 ,3
6,8 1307,3
BASSAR
5,8
10,9
50,1
81,1 127 ,0 195,6 188,4 196,5 296,8 193,2
38,5
12,9 1396,7
,SOKODE
10,5
20,8
54,8 106,9 151,5 201,9 239,3 268,2 281,0 129,8
23,3
16,3 1504,0
1
BLITTA
11,6
19,3
71,3 116,4 145,7 179,7 223,7 211,1 230,9 110,2
18,9
8,5 1347,3
ATAKPAME
17,8
42,8
90,3 131,8 166,6 190,8 217,6 179,9 209,4 147,4
39,0
15,9 1449,4
KPALIME
30,2
58,6 123,1 155,6 182,8 222,4 154,1 122,2 221 ,0 191,4
71,1
38,5 1569,9
NOTSE
26,6
34,6 118,1 120,5 173,2 165,7 114,0
95,6 155,4 127,1
50,1
16,6 1180,7
AGBELOUVE
22,3
46,0 120,5 132,0 168,3 177,4 100.5
68,2 140,1 160,5
50,7
31,6 1218,0
TSEVIE
14,3· 31,3 113,1 123,3 133,4 195,9
7.7 ,9
40,3
99,9 133,1
63,2
20,9 1046,5
NEHO
9,4
25,5
63,2 113,9 172 ,2 250,1 110,9
27,0
52,8 103,9
39,1
12,4
980,4
OME AIR
14,7
23.9
74,2 106,9 154,2
70.8 . 13.4
25,1
18,4 110,7
25,5
6,8
952,4
-------- ----- -----
----- ----- ----- ----- =====-=====-===========-=====-======
-------------------- -----------------------------
,
Tableau 44
Moyennes pluviométriques (1941 - 1970) de 14 stations climatologiques
11
1

---

268
trouve en effet E. aZZuaudi à LOME et à MANGO, deux stations dont les
régimes thermiques sont les plus contrastés. Inversement ATAKPAME et
NOTSE, aux régimes thermiques pratiquement identiques, se situent
l'une, dans les reliefs du Sud, où l'on récolte P. afpiaanum, l'autre
à la limite Nord de l'arrière pays, où l'on récolte,E. aZZuaudi.
C. INFLUENCE DE LA PLUVIOMETRIE ET DU NOMBRE DE MOIS ECOLO-
GIQUEMENT SECS.
1. Influence sur la complémentarité des deux aires.
La présence exclusive de E. aZZuaudi dans la région côtière,
l'arrière-pays et la plaine du Nord, celle de P. afpiaanum dans les
montagnes du Sud, du Centre et du Nord, et la juxtaposition des deux
espèces dans la région des plateaux suggèrent qu'une relation doit
exister entre les caractéristiques climatiques de ces régions et l'ex-
tension de chaque espèce. Pour préciser cette relation, nous avons si-
tué sur la figure 48, en fonction de leur pluviométrie annuelle et de
leur nombre de mois écologiquement secs, 14 stations, réparties du
Nord au Sud, qui sont: DAPAONG, MANGO, KANTE, LAMA-KARA, BASSAR,
SOKODE, BLITTA, ATAKPAME, KPALIME, NOTSE, AGBELOUVE, TSEVIE, ANEHO,
et LOME-AIR. Chacune est, soit une station de récolte, soit proche
d'une station de récolte située dans la même zone climatique mais
pour laquelle on ne dispose pas de relevés. Le calcul du nombre de
mois écologiquement secs est établi à partir du tableau
44 qui indi-
que, pour chaque station, les moyennes pluviométriques mensuelles
calculées sur 30 ans, de 1941 à 1970 (d'après un document non publié
du Service de la Météorologie Nationale).
Nous avons ajouté à cette liste la station de KUMA-KONDA,
pour laquelle on ne dispose pas de relevés sur une aussi longue pé-
riode mais qui constitue un point de récolte intéressant du fait de
ces caractéristiques extrêmes : pluviométrie annuelle de 1800 mm,
2 mois écologiquement secs.
Figure 48 - Caractéristiques pluviométriques de 15 stations climato-
logiques situées dans l'aire d'extension de P. afPiaanum
et dans celle d'E. aZZuaudi.
P. afpiaanum est inféodé aux zones les plus humides, E.
aZZuaudi aux zones les plus sèches.

---

Nb de mois écologiquement secs
'QI
E
Cl
0
l:
-'
0
0
lU
..
s:
lU
7
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E
lU
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lU
E
Cl.
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~
~
2
*
*
1
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1600
1700
1800
mm de pluie
Ostation
située dans l'aire de
E. afluaudi
*station
située dans l'aire de
P. africanum
o station négative

---

270
On constate sur la figure 48, que les stations climatiques
situées dans l'aire d'extension de E. alZuaudi se caractérisent par
une pluviométrie variant de 952 à 1307 mm, avec 4 à 7 mois écologique-
ment secs, tandis que les stations climatiques situées dans l'aire
d'extension de P. afriaanum se caractérisent par une pluviométrie de
1396 à 1800 mm, avec 2 à 5 mois écologiquement secs.
On comprend alors que les caractéristiques climatiques bien
tranchées de la plupart des régions naturelles du pays font qu'elles
n'hébergent chacune qu'un des deux Polystomes : E. alluaudi dans la
région côtière (moins de 1000 mm, 6 à 7 mois écologiquement secs),
dans l'arrière pays (de 1000 à 1250 mm, 4 mois écologiquement secs) ,
dans la plaine du Nord (1000 à 1400 mm, 5 à 6 mois écologiquement secs).
P. afriaanum sur les reliefs du Sud (1400 "a 1850 mm, 2 à 4 mois écolo-
giquement secs) et sur les reliefs du Centre et du Nord (1400 à 1550 m,
4 à 5 mois écologiquement secs).
Inversement les caractéristiques moyennes de la région des
plateaux (1100 à 1400 mm, 4 mois écologiquement secs) font qu'elle hé-
berge les deux
P. afriaanum se récolte à SOTOUBOUA et TCHAMBA, sta-
tions proches des reliefs et donc relativement bien arrosées, E. al-
luaudi à AWAGOME et TETETOU, stations plus méridionales et donc plus
sèches.
Si l'on ne peut manquer d'être frappé par l'existence de deux
préférendums hydriques inverses (E. alZuaudi étant inféodé aux biotopes
les plus secs, P. afriaanum aux biotopes les plus humides), la parenté
climatologique de leurs stations frontalières respectives rend diffici-
le l'établissement d'une explication définitive de leur allopatrie.
Il est des zones, pourtant, où l'observation géographique suf-
fit pour percevoir, sur une petite distance, la modification des carac-
téristiques du milieu. Ainsi en est-il du passage du versant sud au
versant nord de la dorsale montagneuse. La route internationale fran-
chit cette dorsale dans la région centrale. Aux reliefs verdoyants et
forestés de la région d'ALEDJO (versant Sud) qui héberge P. afriaanum
succède, dès que s'amorce la descente de la route sur BAFILO (versant
Nord), un paysage beaucoup plus ouvert et une végétation beaucoup plus
basse. BAFILO se présente comme la dernière station hébergeant l'espèce.
Plus au Nord la région s'assèche encore davantage et E. aZluaudi se

---

271
récolte à LAMA-KARA. Le même phénomène s'observe à la même latitude,
mais plus ....a l'Ouest : BASSAR (comme BAFILO) marque la limite septen-
trionale de l'aire de P. afriaanwn. Au Nord de BASSAR (versant Nord),
E. al.luaudù apparaît à KABOU.
Par contre lorsque le relief n'intervient pas, de la sorte
et si spectaculairement, il est difficile de détecter une évolution,
même subtile du climat. Le transect LOME- KUMA KONDA ne montre de rup-
ture, ni au niveau de l'altitude ni au niveau de la végétation (donc
de la pluviométrie) lorsqu'on dépasse vers le Nord-Est les stations
de GADJAGAN et d'AKOUMAHOU, les dernières à héberger E. aZZuaudi. Les
deux paramètres:altitude et pluviométrie,augmentent régulièrement mais
de manière insensible de LOME à KUMA KONDA.
2. Influence sur les variations du taux et de l'in-
tensité de l'infestation.
Le transect LOME-KUMA KONDA (réalisé en 1974), qui relie la
zone la plus sèche du pays à la zone la plus humide, offre, du fait de
l'absence de tout obstacle géographique, un continuum climatique dont
l'effet sur les caractéristiques de l'infestation est particulièrement
net grâce au nombre et donc à la proximité de ses stations.
Il servira donc de point de départ à nos observations qui se-
ront par la suite étendues aux lieux de récolte situés en dehors de ce
transect.
Les précipitations de l'année 1974 sont voisines des moyennes
annuelles, pour l'ensemble de nos stations et cette situation se confirme
dans les années précédant 1974. Les observations effectuées en 1974 peu-
vent donc être considérées comme des observations "en année normale".
a. P. afriaanwn.
- Situation en année normale.
L'espèce se caractérise, sur la portion du transect LOME-
KUMA KONDA où elle est présente, par des taux d'infestation importants
dans les régions à pluviométrie ni trop élevée ni trop basse. C'est le

---

272
cas des stations de KPALIME et TOVE (1500-1600 mm, deux mois écologique-
ment secs).
De part et d'autre de cette zone, P. afriaanum devient plus
rare
- dans les régions plus humides (YOH, KUMA-KONDA)
- dans les régions plus sèches (NYONGBO, ATIGBE), c'est-à-dire
au voisinage de l'aire d'extension de E. aLLuaudi.
En dehors du transect, et toujours à la même époque, P. afri-
aanum est également rare à BADOU, station très humide, qui s'apparente
à KUMA-KONDA, et à SOTOUBOUA, station plus sèche qui s'apparente à
NYONGBO et ATIGBE.
L'intensité moyenne du parasite dans ces stations étant sensi-
blement constante, le rapport des populations parasite/hôte présente, de
ce fait, les mêmes variations que le taux d'infestation (le rapport des
populations est égal au produit du taux par l'intensité moyenne). Le ta-
bleau 45
met en relation ces rapports de populations (Rp) avec les ca-
ractéristiques des stations visitées en année normale : pluviométrie
annuelle (P.A.) et nombre de mois écologiquement secs (M.S.).
---------------------------------------------------------------------
----------- ------ -------------- ----------- -------------- --------
Rp
climat
P.A. (mm)
M.S.
Stations
Année
2
moyen
1500-1600
2
KPALIME
1974
TOVE
0,3 à 0,6
plus
1600-1800
2
BADOU
humide
KUMA KONDA
1974
KOUSSOUNTOU
0,01 à 0,06
plus
1350-1500
3 à 4
SOTOUBOUA
sec
NYONGBO
1974
ATIGBE
-===========-======-==============-=========== -------------- ---------
------------------------
Tableau 45

---

273
On constate que le rapport des populations parasite/hôte est
le plus élevé dans les stations de KPALIME et TOVE qui présentent une
pluviométrie relativement élevée (1500-1600 mm) et une courte période
de mois écologiquement secs (2 mois).
- Situation en année déficitaire.
La situation pluviométrique demeure sensiblement normale, au
TOGO, jusqu'en 1975. A partir de 1976 une sècheresse particulièrement
sévère s'installe. Elle touche notamment, dans la zone d'extension de
P. africanum, tous les reliefs du Sud. A titre d'exemple, la station de
KPALIME ne reçoit plus en 1976 que 990 mm et en 1977 que 976 mm, hau-
teurs d'eau qui correspondent à la moyenne de LOME (952 mm), station la
plus sèche du pays, et qui héberge E. alluaudi.
Les conséquences de ce déficit hydrique sont immédiates : KUMA
KONDA, station normalement trop humide et assez peu favorable à P. afri-
canum (taux d'infestation de 9,3 % en 1974, année normale), répond
mieux, en s'asséchant, aux exigences de l'espèce (le taux en 1976 at-
teint, nous l'avons vu, 38 %). Mais la persistance de cette situation
en 1977 en fait alors une station trop sèche et le taux d'infestation
chute à 6 %.
KPALIME, station moins humide en période normale que KUMA-
KONDA, devient d'emblée en 1976 une station défavorable au parasite (le
taux de 58 %, en année normale n'est plus que de 5 % en 1976, 0 % en
1977).
La région du transect KPALIME-AWAGOME, visitée en 1977, se
trouve également frappée par le même assèchement. Ses stations s'appa-
rentent davantage, pendant cette période, aux stations peu arrosées de
l'arrière pays qu'à celles d'une authentique zone des reliefs du Sud.
On comprend alors que les récoltes de P. africanum, le long de ce tran-
sect, aient été très rares, alors qu'à notre avis, en année normale,
cette zone doit être plutôt favorable à l'extension du parasite, au
moins jusqu'à ATAKPAME, dernière station d'altitude sur ce transect,
qui reçoit en moyenne 1450 mm de pluie par an, avec quatre mois écolo-
giquement secs.

---

274
b. E. aZZuaudi.
La distribution d'E. aZZuaudi ne parait pas avoir subi les
memes fluctuations spectaculaires que celles de P. af~iaanum. Cette
constance nous semble relever de deux explications. ,La première est
que le Centre et le Nord du pays ont été assez paradoxalement épargnés
par la péjoration climatique des années 1977 et 1978. La seconde est
que l'aggravation de l'aridité qui a frappé notamment la région côtiè-
re et l'arrière pays ne parait pas avoir été préjudiciable à l'espèce,
qui s'est maintenue dans ces deux zones.
Cependant l'examen du transect LOME-KUMA KONDA
montre que la
sècheresse retentit sur la répartition de l'espèce, d'une façon moins
brutale que pour P. af~icanum mais pourtant réelle.
Sur ce transect, E. aZZuaudi présente, en effet, des taux
d'infestation importants dans les régions à pluviométrie ni trop élevée,
ni trop basse. C'est le cas des stations d'ASSAHOUN et de WUDZRALE
(1200, 1300 mm, 3 à 4 mois écologiquement secs).
De part et d'autre de cette zone, E. aZZuaudi devient plus
rare
- dans les régions plus sèches (BADJA, LOME)
- dans les reg10ns plus humides (AKOUMAHOU), c'est-à-dire-
au voisinage de l'aire d'extension de P. ajricanum.
La comparaison climatique des stations du transect avec les
stations à E. aZZuaudi situées sur le reste du territoire permet de
faire certains rapprochements avec les caractéristiques épidémiologi-
ques de ces stations.
Un climat équivalent à celui des stations d'ASSAHOUN et de
WUDZRALE, situées sur le transect, se retrouve dans la région des pla-
teaux, à TETETOU et AWAGOME : pour l'ensemble de ces 5 stations, le
taux est élevé et les cycles internes semblent assez rares.
Plus au Nord, les stations de KANTE, LAMA-KARA et KABOU ont
une pluviométrie comparable mais le nombre de mois écologiquement at-
teint 5 : le taux est encore élevé et les cycles internes paraissent
plus fréquents.

---

275
Un climat équivalent à celui des stations de BADJA et de LOME,
situées sur le transect, se retrouve dans l'extrême Sud (HAHOTOE) et
dans l'extrême Nord (DAPAONG, MANGO)
pour l'ensemble de ces 5 stations,
le taux est bas et les cycles internes paraissent très fréquents.
Le rapport des populations parasite/hôte (Rp), qui reflète, à
la fois, le taux d'infestation et la fréquence des cycles internes, peut
être, ainsi, mis en relation avec les caractéristiques des stations
pluviométrie annuelle (P.A.) et nombre de mois écologiquement secs (M.S.).
Les résultats obtenus sont reportés dans le tableau 46.
--------------------------------------------- ---------------
----------- ------ -------------- ----------- --------------
Rp
climat
P.A. (mm)
M.S.
Stations
8,2
moyen
1200-1300
5
KANTE
LAMA-KARA
KABOU
5,1
moyen
1200-1300
3 "a 4
ASSAHOUN
WUDZRALE
GADJAGAN
1'ETETOU
AWAGOME
4,7
plus
900-1100
5 "a 7
DAPAONG
sec
MANGO
BADJA LOME
AHOTOE
0,2
plus
1350
3
AKOUMAHOU
humide
----------- ------------------------------------------------
-----------------------------~------------------------
- - - - - - -
Tableau 46
On constate que le rapport des populations parasite/hôte
est le plus élevé dans les stations de KANTE, LAMA-KARA et KABOU qui
présentent une pluviométrie relativement faible (1200-1300 mm) et une
longue période de mois écologiquement secs (5 mois).

---

276
II. INFLUENCE DU MACRO-ENVIRONNEMENT EN AFRIQUE~
Nous avons étudié succintement les caractéristiques climati-
ques des stations connues de P. afriaanum et E. alluaudi~ sur l'ensemble
du continent africain, de façon à savoir si le preferendum hydrique in-
verse des deux Polystomes se confirme à grande échelle et si les limites
de leur tolérance écologique sont comparables à celles que nous avons
observées au TOGO. La connaissance de ces limites nous a permis de pré-
ciser, parmi les zones non prospectées, celles qui seraient susceptibles
d'héberger l'une ou l'autre espèce, et de tracer à grands traits la zone
d'extension possible de chacun des deux parasites en AFRIQUE.
Compte tenu des résultats obtenus localement, c'est principale-
ment sur la pluviométrie et la durée d'une éventuelle saison sèche que
s'est fondée cette étude. Nous avons utilisé les données climatiques
disponibles dans les ouvrages généraux de CARR (1965), VAN CHI BONNARDEL
(1973), ISNARD (1974), ainsi que celles fournies par les récolteurs eux-
memes.
Les stations connues des deux parasites sont, à l'heure actuel-
le, encore très dispersées sur le continent africain. Il est cependant
remarquable de constater qu'aucune d'entre elles n'a, jusqu'à ce jour,
fourni simultanément les deux espèces.
A.
STATIONS A P. AFRICANUM.
P. afriaanum a été successivement signalé dans l'arrière pays
du LIBERIA (SZIDAT, 1932), dans la région de 'FREETOWN en SIERRA LEONE
(WILLIAMS, 1969), près du Lac Awasa en ETHIOPIE (MESKAL, 1970) à
KAMPALA, en OUGANDA (TINSLEY, 1974).
Le LIBERIA et la SIERRA LEONE ont un climat typiquement tropi-
cal mais qu'on considère, du fait de l'abondance des précipitations,
comme quasiment équatorial. Cette pluviométrie importante est provoquée
par l'exposition privilégiée de la côte par rapport à la mousson. La cô-
te orientée nord-ouest, sud-est se trouve, en effet, placée perpendicu-
lairement à elle. Les précipitations sont partout supérieures à 1600 mm

---

277
au LIBERIA (5000 mm sur la côte) et à 2000 mm en SIERRA LEONE (3300 mm
sur la côte).
La même abondance de pluies se retrouve en OUGANDA dont le
climat, tropical humide, devient franchement équatorial sur la rive
nord du Lac Victoria (KAMPALA), avec des pluies bien réparties sur
toute l'année. ENTEBBE, proche de KAMPALA, reçoit annuellement une
hauteur d'eau de 1480 mm.
Quant à l'ETHIOPIE elle jouit d'un climat tropical modifié
par l'altitude et qui en fait le "château d'eau" de l'AFRIQUE Orientale.
Si ADDIS-ABEBA ne reçoit que 1250 mm de pluies, le Lac Awasa, situé
300 km plus au sud, donc plus près de l'équateur, et à une altitude de
1650 m, en reçoit bien davantage.
Peu d'informations sont fournies sur le taux ou l'intensité
de l'infestation. WILLIAMS (1969), note cependant l'extrême rareté de
l'espèce en SIERRA LEONE (4 B. regularis parasités sur 600 disséqués).
Au contraire MESKAL (1970) trouve en ETHIOPIE 2 B. regularis positifs
sur 6. Ces valeurs semblent confirmer nos observations au TOGO selon
lesquelles P. africanum est relativement abondant dans les stations à
pluviométrie moyenne (ETHIOPIE) et se raréfie lorsque les précipitations
augmentent (SIERRA LEONE).
B.
STATIONS A E.
ALLUAUDI.
E. alluaudi a été récolté, sur le versant ouest du Kinangop
(Aberdare)au KENYA (de BEAUCHAMP, 1913), à SALISBURY en RHODESIE
(BEVERLEY-BURTON, 1962), dans le Massif de l'Ennedi, au TCHAD (EUZET
et COMBES, 1967), en AFRIQUE DU SUD, dans la région du CAP (TINSLEY,
1975), dans l'extrême Nord du CAMEROUN et dans le Sud-Est de l'ETHIOPIE
. (TINSLEY, 1978)(1).
Le KENYA, bien que situé sous l'équateur, présente en fait un
climat modifié par les hautes altitudes et par l'exposition relative
(1) TINSLEY décrit à cette o-casion Eupolystoma anterorchis chez Bufo
pardalis dans la presqu'île du CAP. sans remettre formellement en
cause son travail de 1975, dans la même région.

---

278
par rapport à l'alizé austral, ce qui détermine une plus ou moins grande
pluviométrie. Comme le Mont Kenya ou le Mont Kilimandjaro, le Massif des
Aberdare se dresse au coeur de la savane aride. Ces reliefs sont en géné~
ral bien arrosés mais ils reçoivent des pluies moins régulières que les
basses pentes et peuvent même subir une sécheresse saisonnière accentuée,
surtout sur les versants ouest tournés vers la vallée du Rift, très abri-
tée, donc sèche. La récolte de E. aZZuaudi dans une mare temporaire d'un
versant ouest semble bien indiquer de telles fluctuations. De plus, l'al-
titude de cette mare est estimée à 2600-2700 m. C'est l'altitude à partir
de laquelle, dans ces régions, la température s'annule plus ou moins ré-
gulièrement, si bien qu'aux irrégularités des pluies s'ajoutent les pério-
des de gel qui correspondent, sur le plan écologique, à de véritables
saisons sèches. Un autre indice de la relative sècheresse de ces milieux
est la végétation. Si elle est bien, en altitude, forestière, elle tire
sa subsistance, au moins pendant une partie de l'année, d'une humidité
qui provient du brouillard. Ce brouillard peut même à son tour faire dé-
faut. L'absence quasi totale d'Amphibiens forestiers dans ces régions
(alors qu'ils abondent dans la forêt dense ombrophile) indique bien un
régime hydrique différent, nettement plus sec. S'il n'est pas possible
d'avancer des chiffres précis concernant les biotopes à E. aZZuaudi du
fait de leur localisation géographique imprécise, on peut estimer cepen-
dant qu'ils doivent se caractériser par des périodes sèches assez impor-
tantes.
Ces périodes sèches se retrouvent en RHODESIE dont le climat
est typiquement tropical, avec des précipitations partout inférieures à
1300 mm, ce qui entraîne, à SALISBURY notamment et selon les termes de
BEVERLEY-BURTON (1962) : "a long cool dry season, when most of the natu-
ralwatercourses and pans dry completely".
Elles caractérisent également la région du CAP en AFRIQUE DU
SUD. A la bordure côtière dont le climat méditerranéen est marqué par
la sècheresse de ses étés, succède rapidement l'arrière-pays tropical
mais semi-aride du Kaaroo, abrité des vents humides par les hauteurs du
Drakensberg. Pour l'ensemble du pays les précipitations varient de
1200 mm (à l'Est) à 50 mm (à l'Ouest).
Les stations du Nord CAMEROUN et du Sud-Est de l'ETHIOPIE ont
également un climat sec et une végétation de savane comparable à ceux
de l'AFRIQUE DU SUD (TINSLEY, 1978).

---

279
Le TCHAD présente, quant à lui, dans son tiers septentrional et
plus particulièrement sur le plateau de l'Ennedi, un climat saharien avec
une sècheresse presque absolue (moins de 200 mm de pluie par an).
Là encore peu d'informations sont fournies sur les caractéris-
tiques épidémiologiques de ces stations. Seule la région du CAP est étu-
diée de ce point de vue. TINSLEY (1975) récolte 13 B. reguLaris parasités
Sur 105. Les populations de E. aLLuaudi sont à fort effectif: 9 sur 13
comprennent plus de 100 individus, avec un maximum de 1728. L'aridité du
climat favorise, comme au TOGO, le déclenchement des cycles interries.
C. EXIGENCES CLIMATIQUES DE CHAQUE PARASITE.
Sur l'ensemble du continent africain, on constate que P. ajri-
oanum se récolte
- sous climat franchement équatorial (KAMPALA)
- sous climat tropical modifié vers une plus grande humidité,
soit par une· exposition particulière de la côte (LIBERIA, SIERRA LEONE)
soit par une altitude modérée (Lac Awasa, reliefs du TOGO).
Inversement, E. aLLuaudi se récolte:
- sous climat franchement tropical (Nord du TOGO, SALISBURY,
Nord du CAMEROUN, Sud-Est de l'ETHIOPIE)
- sous climat tropical ou méditerranéen (Le C,
- sous climat équatorial modifié vers une plus grande sèche-
resse, soit par une exposition particulière de la côte (Sud du TOGO) ou
par une altitude très élevée et un effet d'abri (Aberdare)
- sous climat saharien (Ennedi) aux conditions particulière-
ment rigoureuses.
La tolérance écologique de chaque espèce, telle qu'elle avait
été définie à partir des stations togolaises, se trouve donc considéra-
blement élargie puisqu'à elles deux (et excepté peut-être le climat mé-
diterranéen) elles couvrent toute la fourchette des climats de l'AFRIQUE.
D. AIRE D'EXTENSION POSSIBLE DES DEUX ESPECES.
La projection des stations à P. ajrioanum et à E. aLLuaudi sur

---

280
une carte des isohyètes 1000 et 1400 mm (figure 49) et sur une carte de
la répartition des zones climatiques (figure 50) permet d'évaluer de pro-
che en proche, à partir de ces stations, quelles sont les régions du con-
tinent africain actuellement non prospectées mais qui sont susceptibles,
de part leurs caractéristiques climatiques, de convenir à l'une ou à l'au-
tre des deux parasites et donc de l'héberger. Compte tenu de nos observa-
tions précédentes l'isohyète 1350 mm correspond sensiblement à la zone
limitrophe des aires des deux espèces, l'isohyète 100 mm à la frontière
de l'aire d'E. alluaudi.
On peut estimer par cette méthode que la zone d'extension de
P. africanum correspond à une large bande équatoriale et périéquatoriale
prenant en écharpe le continent africain selon une direction ouest-est.
Celle de E. alluaudi correspond à deux blocs flanquant cette écharpe, au
Nord et au Sud et limités par les zones désertiques du Sahara au Nord,
de la SOMALIE au Nord-Est et de la NAMIBIE au Sud-Ouest. Les deux blocs
communiquent par un isthme au niveau du SOUDAN méridional. L'aire d 1ex-
tension de P. africanum se trouve donc interrompu par ce "pont soudanais
à E. alluaudi". Inversement la dorsale montagneuse du TOGO constitue un
"pont à P. africanum" qui interrompt la zone d'extension de E. aUuaudi
en isolant la région Sud et la région Nord du TOGO.
Du degré de stabilité de ces ponts dépend le caractère frag-
menté ou continu de la distribution de chaque espèce et donc la possibi-
lité d'isolement de certaines populations.
En fait les exigences climatiques limites de chaque parasite
sont marquées, nous l'avons vu, par une très étroite proximité, qui
s'observe dans les régions recevant 1300 à 1400 mm de pluies avec un
nombre de mois écologiquement secs variant de 4 à 5. On conçoit qu'une
légère variation climatique locale puisse, dans ces régions limitrophes,
entraîner le recul d'un Polystome préalablement établi.
Or de telles variations climatiques sont fréquentes en AFRIQUE
et notamment au TOGO. Des régions traditionnellement sèches peuvent con-
naître des périodes d'inondations catastrophiques (cas de LOME en 1962
Fig. 49 - Stations de récolte et aires d'extension possibles de P. afri-
canum et de E. alluaudi sur le continent africain.
Les aires d'extension sont limitées par les isohyètes 1350 mm
et 100
mm.

---

----
- - - -- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
pont
c
~
G.l
:; F-'7":"'!1400 m m
'G.l
E
o
" "11000 mm
>
::::J
Q.
III
c * P. africanum
~ 0 E. alluaudi
lU
o
1000 km
1;) ct E.anterorchis

---

282
qui reçoit 1600 mm). Inversement des régions habituellement humides
peuvent devenir déficitaires (cas de KPALIME en 1976 et 1977 qui ne re-
çoit que 990 mm et 976 mm). Il en résulte une redistribution des bioto-
pes favorisant l'une ou l'autre espèce et donc une redistribution de
celles-ci. L'assèchement notamment entI~îneun recul immédiat du parasi-
te le plus hygrophile. Ainsi s'explique la quasi disparition de P. a~i­
aanum dans la région de KPALIME, telle que la font apparaître nos rele-
vés précédents. Un tel processus, s'il se prolonge, peut permettre l'en-
vahissement par E. alluaudi des zones désertées par P. afriaanum. La
variabilité de la pluviométrie qui fait dire à LAMOUROUX
(1969) qu'''il
n'y a pas d'année normale", au TOGO, a donc pour
conséquence la fragi-
lité du pont togolais à P. afriaanum et son caractère, à long terme,
probablement intermittent. On peut donc considérer que dans cette zone
des échanges sont susceptibles de se produire, au moins par moment, sur
une longue période, entre les populations Nord et Sud de E. aZluaudi
dont aucune n'est donc définitivement isolée.
Une situation comparable s'observe au SOUDAN qui présente
toute une série de climats de transition entre le Sud, tropical et hu-
mide, et le Nord franchement désertique. Le Sud, notamment, avec seule-
ment 4 mois de saison sèche (du fait de l'altitude des Monts Imatong qui
culminent à 3500 m et de la proximité de l'équateur) peut, en période
de forte humidité, assurer le contact entre les stations de KAMPALA et
du Lac Awasa qui hébergent toutes deux P. afriaanum.
Si les caractéristiques moyennes des grandes zones climatiques
du continent font apparaître des barrières semblant isoler certaines po-
pulations, l'observation des fluctuations climatiques locales tend donc à
minimiser l'importance de ces barrières et à les concevoir plutôt comme
des zones ouvertes ou fermées, par intermittence, à l'une ou l'autre des
deux espèces.
Fig. 50 - Stations de récolte et aires d'extension possibles de P. afri-
aanum et E. alluaudi sur le continent africain.
Les stations et les aires d'extension sont situées par rapport
aux grandes zones climatiques.

---

--- - -- - - -.- -- - _. - - - - -~ -~~
pont
..
..
équatorial
tropical
humide
tropical
sec
III
-;
1 .: 1 sahélien
E
:
1
1 désert ique
. (, x
. ' méditerranéen
,.. .
c *
III
P. africanum
modifié
par
l'altitude
~ 0 E. alJuaudi
..III ft E. anterorchis
o
1000km

---

284
III. CONCLUSION.
L'analyse des éléments du climat togolais a permis de définir
six régions qui sont~ dans une large mesure~ sélectives pour la réparti-
tion des deux parasites. Cette sélection est orientée~
non pas par les
variations de la température ou de la végétation mais par la pluviométrie
et le nombre de mois écologiquement secs de chaque région~ si bien que
toute fluctuation pluviométrique importante entraîne immédiatement des
répercussions sur les caractéristiques épidémiologiques des stations no-
tamment à P. afriaanum. Cependant la proximité des exigences limites de
chaque parasite (limites situées autour d'une pluviométrie de 1300 à
1400 mm et d'un nombre de mois secs variant de 4 à 5) suggère que des
régions à caractéristiques climatiques intermédiaires devraient théori-
quement pouvoir les héberger simultanément et dans les mêmes stations~ ce
qui n'est jamais le cas~ le taux d'infestation baissant~ au contraire
pour chaque espèce aux confins des deux aires. Si l'étude des caractéris-
tiques climatiques du macro-environnement des deux Polystomes~ à l'échel-
le du TOGO~ a permis de caractériser leur preferendum hydrique respectif~
elle n'a pu fournir~ à elle seule~ une explication convaincante de leur
allopatrie.
L'examen des points de récolte des deux parasites sur l'ensem-
ble du continent a permis~par ailleurs~de préciser la limite de leur tolé-
rance écologique qui va des zones sahariennes (E. aLLuaudi) aux zones
équatoriales (P. afriaanum) et de confirmer leur constante allopatrie.

---

1NFLUE NeE
DU MIe R0 - ENV 1 R0 N~ EMEN T
SUR
L'E P1DEMIO LOG 1E
Le micro-environnement de PoZystoma afriaanum et EupoZystoma
aZZuaudi a été envisagé de deux points de vue.
Dans ce chapitre nous avons cherché à vérifier l'hypothèse
selon laquelle l'allopatrie des deux Polystomes pourrait trouver son
origine dans l'existence de deux espèces jumelles d'hôtes, elles-mêmes
allopatriques, et qui seraient confondues sous le nom de Bufo reguZa~s.
Dans le chapitre suivant nous avons étudié l'éventualité d'une
distribution des deux parasites en dehors de leur hôte normal, et, par
conséquent, abordé le problème de leur spécificité parasitaire.
Bien que sa première récolte au TOGO ait été la plus ancienne
de la région (MATSCHIE, 1893), B. reguZaris n'a guère retenu l'attention
des herpétologistes tels que WERNER (1897,1898,1899), TORNIER (1901)
ou AHL (1924) qui se sont intéressés, dans un passé relativement lointain,
à la faune togolaise. Il en a été de même de la mission VILLIERS au TOGO
et au DAHOMEY (actuellement BENIN), au sujet de laquelle la chronique de

---

286
l'IFAN a fait état~ pourtant~ en Octobre 1950~ de la récolte de 340 Am-
phibiens (qui ne feront plus tard l'objet d'aucune publication)~ et de
trois missions HUSELMANS de 1970 et 1971. La documentation locale est
donc totalement inexistante.
Afin de déceler une éventuelle disparité entre le "groupe" de
crapauds hébergeant P. afriaanwn et le "groupe" de crapauds hébergeant
E. aZZuaudi~ nous avons étudié comparativement certains de leurs traits
morphologiques~ écologiques et biologiques.
Sur le plan morphologique nous avons essentiellement mis en
relation la longueur du corps et l'acquisition de la maturité.
Sur le plan écologique nous avons recherché avec quelles espè-
ces~ appartenant au genre Bufo~ nos crapauds se trouvaient en situation
de sympatrie.
Sur le plan biologique nous avons comparé les protéines du
plasma~ les chants~ la sensibilité vis-à-vis des parasites enfin le com-
portement reproducteur des deux groupes d'hôtes.
Nos observations ont surtout porté sur les crapauds récoltés
dans les deux zones aux caractéristiques les plus extrêmes : la région
de LOME~ qui est la plus aride~ et qui héberge E. aZZuaudi~ la région
de KPALIME~ qui est la plus humide~ et qui héberge P. afriaanwn.
I. MORPHOLOGIE~ CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT DE BUFO REGULARIS.
Tous nos exemplaires répondent à la description classique de
l'espèce~ notamment celle d'HUSELMANS (1970). Le dimorphisme sexuel est
Ci-contre - Fig. 51
longueur museau-orifice cloacal de 52 Bufo mâles
accouplés dont 51 B. reguZaris et 1 B. maauZatus
(mai 1973~ LOME).
B. reguZaris mesure~ à maturité~ plus de 8 cm. B.
maauZatus~ très rare dans le Sud~ est nettement
plus petit.
Au verso - Fig. 52
Bufo reguZaris Reuss~ 1834.
Mâle récolté à LOME.
Au recto - Fig. 53
Bufo reguZaris Reuss~ 1834.
Femelle récoltée à LOME.

---

Nb
d'individus
20
......
D B. regularis
15~
~ B. mecutetus
1
1
1
10
1
1
511
6
7
9
10
Umm)

---

---

-:----
f Cm
, ~';.,
8. regularis d'

---

---

~.
I~
l~
B. regularis ~

---

290
très net (figures 52 et 53). La maturité du mâle, marquée notamment par
son aptitude à s'accoupler, s'affirme à partir d'une longueur museau-
orifice cloacal de 8 cm (figure 51). Il montre alors nettement ses ca-
ractères sexuels secondaires: callosités noires aux doigts, gorge noire,
aspérités à pointes noires sur le dos, les flancs et les membres, et, au
moment de l'accouplement, une teinte jaune soufre très prononcée, sur
tout le corps qui peut apparaitre et disparaitre très rapidement et n'est
que très rarement signalée. Il en est de même de la région gulaire qui
peut virer du noir profond au gris jaune et inversement en quelques minu-
tes. La face ventrale des cuisses est généralement d'un rouge clair uni-
forme chez les deux sexes. La dissection d'un grand nombre de femelles
et l~xamende l'appareil génital permet de suivre l'évolution de l'ovo-
génèse et les relations existant entre la longueur du corps (museau-
orifice cloacal) et l'acquisition de la maturité. Les femelles immatures
sont caractérisées par un ovaire petit, jaune, translucide et un oviducte
extrêmement fin. L'ovogénèse débute par la transformation de l'ovaire qui
devient laiteux puis pigmenté de noir et de plus en plus volumineux tandis
que s'accroissent simultanément la longueur et le diamètre de l'oviducte.
En fin d'ovogénèse celui-ci devient véritablement énorme (son diamètre
peut atteindre 3 mm) tandis que les ovules se différencient et montrent
leurs deux pôles inversement colorés. Après la ponte l'ovaire, flasque,
est rose et noir. L'examen de l'appareil génital des femelles récoltées à
KPALIME et des femelles récoltées à LaME montre que, dans l'une comme dans
l'autre de ces deux stations, leur maturité s'affirme à partir d'une lon-
gueur museau-orifice cloacal de 9 cm : c'est en effet à partir de cette
longueur qu'elles sont susceptibles de pondre. Les individus les plus
grands mesurent jusqu'à 11,5 cm (exceptionnellement jusqu'à 13 cm).
Il n'apparait donc aucune disparité au niveau des caractéristi-
ques morphologiques essentielles et des dimensions des individus matures.
II. RELATIONS ECOLOGIQUES AVEC D'AUTRES ESPECES APPARTENANT AU GENRE BUFO.
B. regularis partage son biotope avec B. maaulatus, à l'exclusion
de tout autre Bufo, et ceci depuis la côte jusqu'au moins la latitude de
LAMA-KARA où les deux espèces ont été conjointement récoltées en 1974. Les
exemplaires de B. maaulatus répondent parfaitement à la description de l'es-
pèce telle qu'elle est proposée notamment par HUSELMANS (1970) (figures 54
et 55). Le mâle mûr présente la même coloration jaune soufre que celle pré-

---

291
cédemment décrite chez B. reguZaris. La femelle par contre est caractéri-
sée par une teinte uniforme vieux rose qui la rend immédiatement recon-
naissable et que nous avons observée également en SIERRA LEONE. L'espèce
se di~tingue également et facilement de B. reguZaris par sa petite taille
(la maturité des femelles s'affirme pour une longueur de 7 cm, la longueur
maximale étant de 8,5 cm, le mâle est déjà màtùreà 6 cm) et pa:t"'lec:ri de
libération (planchê'V) et le chant nuptial du mâle.
B. macuZatus demeure partout un crapaud rare, excepté dans les
régions où la pluviométrie s'intensifie. Le transect reliant la zone la
plus sèche du pays (LOME) à la zone la plus humide (KPALIME) et réalisé
en mai 1974 a permis de confirmer sa relative abondance dans la région de
KPALIME où il peut même, par.endroit, l'emporter numériquement: une récol-
te effectuée, à cette époque, aux abords du village de KOUSSOUNTOU à 3 km
de KPALIME a fourni 42 B. macuZatus pour 20 B. reguZaris (soit respective-
ment 67 et 33 % de la population totale).
De telles taches à B. macuZatus, bien que d'intensité nettement
plus faible, ont été retrouvées ailleurs. Elles indiquent toujours proba-
blement un microclimat local plus humide. Ainsi le transect effectué en
bordure de la zone forestière, de KPALIMÊ et ATAKPAME et réalisé en 1977,
a fourni, pour l'espèce macuZatus, les pourcentages suivants: KPALIME et
AKATA-KANAN : 0 % (sur 45 crapauds récoltés), ATIGBA, DAFON et SODO-ZONGO
22 % (sur 81), AMLAME et ATAKPAME : 5 % (sur 71).
Si l'on compare les résultats obtenus en 1974 et en 1977 à
KOUSSOUNTOU et à KPALIME, distants de 3 km, on constate une raréfaction
remarquable de B. macuZatus au cours de cette période. Cette raréfaction
a été confirmée par d'importantes récoltes focalisées dans cette région
pendant les années 1976 et 1977
les stations de KPALIME et de KUMA-KONDA,
situées de part et d'autre et à moins de 5 km de KOUSSOUNTOU et, au moins
pour la seconde dans un site d'altitude plus élevée, plus arrosé et au cou-
vert forestier plus dense, ne fournissent que 16 B. macuZatus pour 453 B.
reguZaris soit respectivement 3,4 % et 96,6 % de la population totale. Les
16 exemplaires de B. macuZatus ont été trouvés :
Au verso - Fig. 54
Bufo macuZatus Hallowell, 1854.
Mâle récolté à KPALIME.
Au recto - Fig. 55
Bufo macuZatus Hallowell, 1854.
Femelle récoltée à KPALIME.

---

I~
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I~
B. maculatus d
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---

1cm
B. maculatus ~
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~.
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---

294
,
en 1976, a KPALIME : 2 B. macuZatus (sur 109 crapauds récoltés)
,a KUMA-KONDA : 6 B. macuZatus (sur 94)
,
en 1977, a KPALIME : 8 B. macuZatus (sur 174)
,a KUMA-KONDA : o B. macuZatus (sur 92).
L'assèchement climatique manifeste, constaté pendant ces deux
années (KPALIME ne reçoit plus que 990 et 976 mm, alors que la moyenne
pluviométrique est de 1569 mm), peut avoir provoqué la migration de
B. macuZatus vers des régions plus clémentes (peut-être ghanéennes) ou
peut avoir, plus simplement, décimé ses rangs.
Dans ces biotopes partagés où les populations de B. reguZaris et
B. macuZatus sont toujours étroitement mêlées, les deux espèces ne parta-
gent certainement pas la même niche écologique. Leurs différences de tail-
les notamment peut suggérer un choix alimentaire de proies différentes,
comme cela a déjà été envisagé pour d'autres Amphibiens sympatriques
(CRUMP,1974).
L'aire de B. macuZatus recouvre donc à la fois celle des B. regu-
Zaris hébergeant P. africanum et celle des B. reguZaris hébergeant E. aZZu-
audio B. macuZatus est simplement plus abondant dans les zones les plus
humides (zone à P. africanum).
III. ANALYSE DU SANG ET DES CHANTS.
Les recherches biochimiques ou acoustiques réalisées toujours
parallèlement sur des lots de B. reguZaris en provenance des deux régions
n'ont fait apparaître aucun résultat spécifique permettant de les distin-
guer l'une de l'aùtre. Il en est ainsi:
Ci-contre - Planche V : cris de ~ibération
A. Bufo macuZatus de KUMA-KONDA
B. Bufo reguZaris' de LOME
Les cris de libération permettent une distinction immédiate
des deux espèces.

---

PLANCHE
V
KHz
8
7
6
5
4
3
2
1
. t . \\
',.'n
,
0,5
1,0
sec
KHz
8
7
6
5
4
il
,1 ~
3
1
1
( t
l .\\ 1 \\ 1 t
2
1
·f~· h
0,5
1,0
sec

---

296
.,
- de l'analyse électrophorétique des protéines du plasma(l)
- de l'étude des "cris de libération" des mâles~ enregistrés
en laboratoire(2)
- de l'étude des chants nuptiaux~ enregistrés dans les condi-
tions naturelles(2).
Ce dernier critère notamment qui est considéré~ pour beaucoup
d'espèces d'Amphibiens~ comme un excellent mécanisme d'isolement repro-
ducteur~ ne présente pas de variations significatives entre les popula-
tions de LOME et les populations de KPALIME (planche VI). Ainsi le nombre
de pulsations par seconde varie pour l'ensemble des enregistrements de
25~5 à 44 (MORERE~ communication personnelle)~ ce qui reste sensiblement
dans les limites définies par TANDY et KEITH (1972) pour B. reguZaris
(25~8 - 39~ + 2~1).
IV. INFESTATIONS CROISEES.
Aucun des critères précédemment retenus n'a donc permis de dis-
tinguer une coupure au sein des populations de B. reguZaris au TOGO. La
parasitofaune pouvant être considérée comme un indicateur de certaines
particularités qui auraient échappé aux investigations taxonomiques~ elle
a été utilisée à son tour pour faire apparaitre~ éventuellement~ une telle
coupure.
S'il existait au TOGO deux espèces jumelles confondues sous le
nom de B. reguZaris et si elles hébergeaient deux Polystomes aussi diffé-
rents que P. afrioanum et E. aZZuaudi~ alors pourrait peut-être se déceler~
chez chacune d'elles~ une sensibilité ou une résistance particulière vis-
à-vis de l'espèce qu'elle n'héberge pas.
(1) Nous devons à Monsieur le Professeur M. LAMDTTE les résultats de cette
investigation et nous l'en remercions vivement.
(2) Les sonogrammes ont été réalisés sur Sonagraph 6061 A par Messieurs
A. VIEILLARD~ pour les cris de libération~ et J.J. MORERE~ pour les
chants nuptiaux. Nous leur adressons nos sincères remerciements.
Ci-contre - Planche VI : chants nuptiaux
A. Bufa reguZaris de KPALIME
Bufa reguZaris de LOME
Les chants nuptiaux ne manifestent aucune disparité significa-
tive d'une station à l'autre.

---

PLANCHE VI
KHZ
8
7
6
5
4
(
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j
1
1
1
i
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,
,
j
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KHz
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7
6
5
4
3
2
1

---

298
Dans ce but ont été tentés. des essais d'infestations croisées
qui ont consisté à mettre en contact
- P. afriaanum avec des hôtes en provenance de l'aire de distri-
bution de E. alluaudi
- E. alluaudi avec des hôtes en provenance de l'aire de distribu-
tion de P. afriaanum.
A. RESULTATS QUALITATIFS.
Cet objectif a été poursuivi, en fait, tout au long de nos re-
cherches expérimentales. C'est ainsi que la dualité évolutive des larves
de P. afriaanum et l'incidence, sur leur différenciation, de l'âge absolu
et du degré de développement de l'hôte, ont été démontrées non seulement
sur des têtards de KUMA-KONDA (zone à P. afriaanum) mais aussi sur des
têtards de WAHALA, KELEGOUGAN et LOME (zone à E. alluaudi).
Inversement, la transmission de E. alluaudi a été tentée sans
succès non seulement sur des têtards de LOME de Mission Tové et de
KELEGOUGAN et des adultes de LOME (zone à E. alluaudi) mais aussi sur
des têtards de KUMA-KONDA et d'AGOU et des adultes de KUMA-KONDA et de
KPALIME (zone à P. afriaanum).
A aucun moment n'est apparue une disparité flagrante dans le
comportement de l'un ou de l'autre des parasites vis-à-vis de ces deux
types de populations hôtes.
B. RESULTATS QUANTITATIFS.
1. Cas de E. alluaudi.
Une infestation a été réalisée avec 7 crapauds (2 de KPALIME,
5 de.LOME) de dimensions voisines, mis chacun au contact de 100 oncomira-
cidium. Les résultats sont reportés dans le tableau 47.

---

299
===================================-=====================
hôtes
Nombre de
origine
sexe
longueur
parasites fixés
(cm)
----------- ----------- ----------- -----------------~~--
LOME
femelle
7,7
10
KPALIME
mâle
7,2
10
----------- ----------- ----------- ---------------------
LOME
femelle
8
3
LOME
femelle
8,2
7
LOME
femelle
8,5
6
LOME
femelle
8,5
3
KPALIME
femelle
8,2
6
----------------------- ----------- ---------------------
----------------------- ---------------------------------
Tableau 47
On voit que l'infestation a conduit à des intensités égales ou
voisines chez des hôtes de même développement, qu'ils soient originaires
de KPALIME ou de LOME.
2. Cas de P. africanum.
Deux lots de têtards ayant atteint le même stade de développement
ont été utilisés.
Un lot de 10 têtards d'AGBESSIA et un lot de 10 têtards de LOME,
mesurant de 16 à 19 mm, ont été mis au contact, le même jour, de 100 oeufs
embryonnés de meme âge et de même origine. Les têtards d'AGBESSIA (zone à
P. afriaanum) sont récoltés très jeunes, dans la nature. Ceux de LOME (zone
à E. aZZuaudi) sont nés au laboratoire et âgés de 15 jours. Huit jours après
l'infestation, les têtards sont mesurés et disséqués. Le nombre de néoténi-
ques (N) et de larves à croissance lente (L) obtenu est reporté dans le ta-
bleau 48.
Le nombre total de larves recueillis sur les deux lots de têtards
est le même: 24. Dans les deux cas s'observe un fort pourcentage de néoté-
niques (85,5 % à AGBESSIA, 79 % à LOME). Le développement des têtards
d'AGBESSIA ayant débuté dans la nature et dans des conditions probablement
plus favorables qu'en élevage, ils sont, à dimensions égales, probablement

---

300
------------------------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------------
têtards d'AGBESSIA
(zone à P. afriaanum)
longueur
pattes posté~ieures
parasites
19,5 mm
1
mm
3N
20,5 mm
2,5 mm
3L
21
mm
1
mm
lN
21
mm
3
mm
5N
21,5 mm
2
mm
lN
22,5 mm
3,5 mm
7N
23
mm
3
mm
lN
23
mm
4
mm
lN
23
mm
4
mm
lN
23,5 mm
3
mm
lN
--------------------- --------------------- ------~--------------
total = 21N, 3L
têtards de LOME
(zone à E. alluaudi)
longueur
pattes postérieures
parasites
17
mm
1
mm
3N
19
mm
1
mm
2N
19
mm
1
mm
2N
19
mm
1
mm
2N
19
mm
1,5 mm
3L
19,5 mm
1
mm
0
19,5 mm
1,5 mm
2L
20
mm
1
mm
3N
20,5 mm
1
mm
5N
22
mm
4,5 mm
2N
--------------------- --------------------- ---------------------
total = 19N, 5L
-----------------------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------------_.
Tableau 48
Nombre de néoténiques (N) et de larves à croissance lente (L) de
P. afriaanum
récoltés sur deux lots de têtards d'AGBESSIA et de
LOME, infestés simultanément.

---

301
un peu plus jeunes que ceux de LaME. Ceci explique, conformément à nos
observations antérieures, qu'ils fournissent un nombre de né6téniques
légèrement supérieur à celui obtenu à LaME. Cette accélération de leur
croissance se trouve confirmée d'ailleurs par leur taille sensiblement
plus grande, huit jours après l'infestation : 1~,5 - 23,5 mm au lieu
de 17 - 22 mm.
La similitude des deux lots se traduit donc non seulement par
une prévalence et une abondance comparables mais par un même pourcentage
de néoténiques et de larves à croissance lente.
3. Interprétation.
L'argument parasitologique expérimental renforce donc nos con-
clusions précédentes à savoir qu'une seule et même espèce d'hôte se trouve,
selon les régions, héberger deux Polystomes distincts.
V. COMPORTEMENT REPRODUCTEUR.
Il semble donc impossible dans l'état actuel des connaissances
de conserver l'hypothèse selon laquelle deux espèces jumelles seraient
aujourd'hui confondues sous le nom de B. reguZaris, l'une hébergeant
P. afriaanum, l'autre E. aZZuaudi. Cette hypothèse résiste mal d'ailleurs
aux observations de terrain. Il est difficile d'admettre, en effet, dans
les zones où le contact des deux parasites est particulièrement étroit (et
le TOGO offre de telles zones), l'existence d'un brusque changement et de
niveau spécifique chez B. reguZaris dont tous les travaux s'accordent, au
contraire, à reconnaître l'extrême tolérance écologique.
Cependant même si le milieu hôte est représenté par une seule
et même espèce, celle-ci subit également les conditions abiotiques du
milieu, conditions d'autant plus diversifiées que sa tolérance écologi-
que est grande, et elle ne peut manquer d'adapter son comportement aux
variations de ces conditions. L'étude du comportement reproducteur, choisi
parce que la reproduction et la transmission des parasites en sont étroi-
tement dépendantes, montre en effet de telles fluctuations.
L'analyse des connaissances acquises sur B. reguZaris nous a
permis de montrer que selon les régions d'AFRIQUE son comportement repro-
ducteur peut être lié, soit à la saison des pluies (et se produire pendant

---

302
une période brève ou longue), soit lié à la saison sèche.
Nous avons tenté de déceler une même variabilité entre les zones
humides et les zones sèches, au TOGO. L'étude du comportement reproducteur
a été déduite d'observations de terrain (présence de têtards) et de dissec-
tions qui ont permis de suivre l'évolution de l'appareil génital de la popu-i
lation femelle.
A. EN ZONE HUMIDE.
1. Les stations.
La région de KPALIME, avec une pluviométrie moyenne annuelle de
1569 mm, appartient à la zone la plus humide du pays. Pendant trois années
consécutives, 1975, 1976, 1977, elle a été visitée de Septembre à Juillet
généralement toutes les deux semaines. Les têtards de B. regularis ont été
systématiquement recherchés dans les trois stations d'AGBESSIA, de KPODZI
et de KUMA-KONDA.
Les jeunes et les adultes ont été récoltés à TOVE, à KPALIME, à
KPODZI et à KUMA-KONDA.
2. Observations de terrains.
a. De Septembre 1975 à Mars 1976.
Nos premières prospections ont été faites sous climat nettement
humide. La région reçoit en effet en 1972 : 1573 mm de pluie, en 1973 :
1377 mm, en 1974 : 1416 mm, en 1975 : 1370 mm. Les bassins et la rivière
ont assuré, une grande partie de l'année, un milieu favorable aux pontes
les eaux tranquilles, peu profondes, permanentes hébergeaient des têtards
sans interruption dans l'une au moins des trois stations, pendant toute
cette période qui correspond à la saison sèche. Les pontes étaient tou-
jours plus fréquentes dans les bassins les moins remplis et, dans ceux-ci,
le long des berges en pente douce, ce qui confirme bien la préférence de
l'espèce pour les eaux peu profondes. L'abondance des crapauds dans la
région était remarquable et les captures faciles.

---

303
b. D'Avril 1976 à Juillet 1976.
La raréfaction des têtards a été manifeste au retour de la sai-
son des pluies qui a élevé le niveau des bassins et donné à la rivière un
régime torrentiel de crue.
c. De Septembre 1976 à Juillet 1977.
Une nette péjoration climatique s'est dessinée au cours de l'an-
née 1976 qui n'a plus reçu, au total, que 990 mm d'eau. Cette tendance a
persisié,en s'accentua:tlt f en 197'1. où la pluviométrie n'a été que de 976 mm.
Les conséquences se sont fait sentir au niveau des trois biotopes qui se
sont asséchés pour la première fois et pendant de longs mois, avec parfois
quelques mares temporaires constituées à la faveur d'une petite précipita-
tion. Les crapauds se sont raréfiés et si des têtards sont parvenus encore
à se métamorphoser beaucoup, ont péri du fait de l'évaporation trop rapide
de leur milieu.
3. Déroulement de l 'ovogénèse.
a. Méthode.
Pour étudier les répercussions du climat, essentiellement de la
pluviométrie, sur l'activité génitale de la population femelle (plus im-
médiatement accessible que celle des mâles), des dissections ont été effec-
tuées de Juin 1976 à Juin 1977 qui se trouve être une période de relative
sècheresse (figure 56). Pour chacune des 204 femelles disséquées pendant
cette période ont été notés :
- la longueur museau-orifice cloacal
l'état de développement de l'appareil génital qui a permis de
les classer en femelles immatures, femelles en ovogénèse, femelles en fin
d'ovogénèse (c'est-à-dire prêtes à pondre ou venant de pondre).

---

304
b. Existence d'un ppocessus continu d'ovo-
génèse.
Comme nous l'avons dit précédemment, la maturité des femelles
s'affirme à partir d'une longueur museau-orifice cloacal de 9 cm, c'est-
à-dire que c'est à partir de cette longueur qu'elles sont susceptibles
de pondre. L'examen de l'appareil génital des femelles mesurant 9 cm ou
davantage a montré que l'ovogénèse était effective dans 98,4 %des cas
(125 femelles sur 127 sont en cours ou en fin d'ovogénèse). Ce pourcenta-
ge très élevé permet d'affirmer qu'il n'y a pas de repos génital au cours
de l'année: après chaque ovulation débute aussitôt un nouveau cycle ova-
rien. La figure 57 récapitule le nombre de femelles de chaque catégorie
en fonction de la longueur du corps et, à titre de comparaison, les ré-
sultats obtenus avec 8 B. maculatus récoltés pendant la même période et
dans les mêmes stations, et qui sont en fin d'ovogénèse dès 7 cm.
c. VaPiations du poupcentage de femelles
en fin d'ovogénèse.
Dans le groupe des femelles mesurant 9 cm ou davantage, le
pourcentage des individus en fin d'ovogénèse a varié en fonction des
saisons (figure 58). Remarquons que ces pourcentages, calculés sur de
faibles effectifs (16 individus en moyenne) ne permettent qu'une estima-
tion très approchée du phénomène.
En Juin 1976, comme en Octobre 1976, il était respectivement de
25 et 30 %. Ces deux valeurs traduisent, par leur voisinage, la reproduc-
tion permanente d'une certaine fraction de la population (environ le quart)
qui rencontre effectivement pendant cette période des conditions favora-
bles aux pontes, en particulier une pluviométrie continue mais beaucoup
moins élevée que la moyenne.
Fig. 56 - Précipitations mensuelles (traits pleins) de Juin 1976 à Juin
1977, à KPALIME, comparées aux précipitations mensuelles moyen-
nes (tirets) pour la période 1941-1970.
Le déficit pluviométrique est net.

---

pluie (mm)
---,
r : --1
1
1
1
1
200
1
1
1
L_-
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1
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Jun Jul
A
5
o
N
o
J
F
M
A
M
Jun
_____________ 1976
• •
. __ 1977
.
_

---

306
La sècheresse persistante des mois suivants a entraîné, pour
une partie de plus en plus grande de la population l'impossibilité de se
reproduire, faute d'eau disponible. Ceci s'est traduit par une augmenta-
tion notable du pourcentage qui a atteint un maximum de 83 % en Février
et une valeur de 63 % en Mars.
Au retour des premières pluies, les pontes sont devenues plus
fréquemment possibles et le pourcentage a chuté à 26 % en Avril. La di-
.-
minution des précipitations en Mai et Juin a provoque de nouveau son
augmentation : il a atteint respectivement 32 puis 42 %.
d, Rôle des corpe adipo-Lumphoîdee .
La question se pose de savoir comment l'ovogénèse qui ~xlge: un
apport très important de métabolites, peut se dérouler d'une façon conti-
nue, y compris dans les périodes climatiques défavorables en particulier
sur le plan alimentaire. Ce sont les "corps jaunes" qui tamponnent les
fluctuations saisonnières de la quantité de nourriture disponible. Ils
présentent en effet un très grand développement chez les femelles mesurant
9 cm ou davantage, quand le climat permet une alimentation abondante. In-
versement ils régressent complètement chez ces mêmes femelles après plusieur:
mois de sècheresse et ceci indépendamment du stade ovarien de ces femelles
à l'époque considérée, l'ovogénèse étant continue.
La figure 59 indique les variations de longueur des "corps jau-
nes" de 58 femelles (mesurant 9 cm ou plus) et de 39 mâles (mesurant 8 cm
ou plus) récoltés de Septembre 1976 à Mai 1977. L'atrophie de ces organes
s'est ébauchée de Septembre à Décembre puis accentuée brutalement en Février
Mars et Avril, évolution qui reflète parfaitement celle de la pluviométrie.
Fig. 57 - Etat de développement de l'appareil génital femelle en fonction
de la longueur du corps, à KPALIME :
1. chez 8 B. maaulatus
2. chez 204 B. regularis
L'ensemble de ces crapauds a été récolté de Juin 1976 à Juin 1977.
B. regularis mesure, à maturité, plus de 9 cm. Pratiquement tou-
tés les femelles mesurant 9 cm ou davantage sont en cours d'ovo-
génèse. B. maaulatus, relativement rare dans la région, à cette
époque, est nettement plus petit.

---

Nb
d'individus
CD
Dimmatures
10
5
EMi-ifM en cours d'ovogénèse
• • 0
8
L.K.~~ matures
30
® 20
10
7
8
1r=""'
L(cm)
iacquisition de la maturité

---

308
Dès la fin de ce mois, ils ont repris un développement considérable, di-
rectement lié au retour de la saison des pluies.
La spermatogénèse -supposée également continue- des mâles met-
tant en jeu des processus anabolisants plus discrets, les variations des
"corps jaunes" ont été comparables mais moins marquées que chez les fe-
melles.
d. Interp~étation.
- au sein de la population femelle mesurant 9 cm ou davantage
s'observe, en permanence une fraction en fin d'ovogénèse ;
- tant que les conditions climatiques sont favorables aux pon-
tes (pluviométrie moyenne et continue), cette fraction est d'environ un
quart ;
- lorsque le climat s'assèche, la reproduction se trouve bloquée
mais non l'ovogénèse qui est un processus continu ~'iles femelles en cours
d'ovogénèse viennent grossir les rangs des femelles en fin d'ovogénèse qui
se trouvent dans l'impossibilité de se reproduire
la fraction peut alors
représenter plus de la moitié de la pophlation
- il en résulte, au moment du retour à l'eau, la reproduction
synchrone d'un plus grand nombre de femelles (et pour la même raison,
probablement, de mâles). Ceci se traduit, sur le terrain par de plus
grands rassemblements de crapauds, dont l'importance numérique est direc-
tement fonction du nombre de mois secs précédents.;
- on peut concevoir que ces femelles et ces mâles "synchronisés"
par des périodes climatiques défavorables, se retrouveront simultanément
en fin d'ovogénèse ou en fin de spermatogénèse et continueront de se re-
produire ensemble les années suivantes, même si les conditions favorables
s'étendent sur une plus longue période. Ainsi s'expliqueraient les pics
observés par certains auteurs, au cours d'une période continue de reproduc-
tion : les pics de début de saison des pluies marqueraient le souvenir de
la fin d'une longue période antérieure défavorable par sou manque d'eau,
Fig. 58 - Bufo ~eguZ~is
Evolution contraire de la pluviométrie mensuelle (trait fort)
et du taux de femelles matures (trait fin) au séin de la po-
pulation femelle mesurant 9 cm ou plus, de Juin 1976 à Juin 1977,
à KPALIME (les tirets réunissent les points correspondant aux
récoltes mensuelles non consécutives).

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310
les pics de fin de saison des pluies marqueraient le souvenir de la fin
d'une longue période antérieure défavorable par son excès d'eau.
B.
EN ZONE SECHE.
1. Les stations.
La région de LOME, avec une pluviométrie annuelle moyenne de
952 mm, appartient à la zone la plus sèche du pays.
Les observations ont été réalisées aux sorties de la ville de
LOME et dans la zone du campus universitaire.
Excepté 1973 et 1974 qui ont reçu une quantité normale d'eau
(937 et 1021 mm) toutes les années ont été déficitaires : 1975 avec
865 mm, 1976 avec 775 mm, 1977 avec 440 mm.
2. Observations de terrains.
Nous n'avons mené des observations régulières, dans cette ré-
gion, qu'à partir de la fin de l'année 1976. L'assèchement de tous les
points d'eau était, à cette époque, manifeste et les crapauds rares.
Après une pluviométrie normale au début de l'année 1976 (de
Mars à Juillet, 136 mm par mois en moyenne, minimum: 71 mm en Mars,
maximum: 221,5 mm en Juin), l'assèchement a frappé en effet également
cette région. La hauteur d'eau n'a plus été, pendant les 9 mois suivants
(d'Août 1976 à Mars 1977) que de 127 mm au total (figure 60).
Cependant, nous avons constaté que la capacité reproductrice
d'un petit nombre de mâles et de femelles pouvait s'exprimer, dès que
Fig. 59 - Bufo pegu Lapis
Variations de longueur des corps adipo-lymphoides de 39 mâles
(mesurant 8 cm ou davantage) et de 57 femelles (mesurant 9 cm
ou davantage) récoltés à KPALIME de septembre 1976 à Mai 1977,
en fonction de la longueur du corps.
L'utilisation des réserves des corps jaunes en période défavo-
rable permet le déroulement d'une gamétogénèse continue. Le
phénomène est particulièrement net chez les femelles.

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312
les conditions locales offraient des micro-biotopes favorables. Trois si-
tuations de ce type ont été observées :
- dans les jardins bien arrosés et ombreux d'un lotissement situé
face au campus, certains caniveaux et égoûts de drainage des eaux de pluie
ont préservé de petites flaques d'eau où des B. regularis ont chanté régu-
lièrement pendant toute la saison sèche
- en Février 1976, la rupture d'une conduite d'eau souterraine
a reconstitué une petite mare temporaire dans la dépression naturelle si-
tuée à la sortie Nord de LOME et asséchée depuis trois mois : cette mare
a hébergé aussitôt des têtards ;
- en Octobre 1977 ont été placés à dessein, dans le jardin bota-
nique de l'Université, trois bacs remplis d'eau en permanence: ils ont
permis le développement régulier de têtards pendant la saison sèche, y
compris en Janvier 1978 où a sévi pourtant sur la côte un harmattan d'une
rigueur exceptionnelle. Des visit~s nocturnes, effectuées dans ce jardin,
ont permis par ailleurs d'enregistrer des chants nuptiaux et d'observer
des accouplements de B. regularis. La confusion n'est donc pas possible
avec d'éventuels B. maaulatus.
Ces pontes ne concernent évidemment qu'une très faible partie de
la population avertie de ces points d'eau. Pour la majorité de la popula-
tion, il faut attendre le retour d'une petite saison des pluies enfin nor-
male en Octobre 1977 (qui reçoit 105 mm d'eau) après pratiquement 15 mois
de déficit pluviométrique, pour assister aux grands rassemblements bruyants
suivis de pontes massives, puis de la dispersion, quelques semaines plus
tard, d'une multitude de jeunes métamorphosés.
3. Déroulement de l 'ovogénèse.
a. Méthode.
Pendant la même période qu'à KPALIME, c'est-à-dire de Juin 1976
à Juin 1977, l'activité génitale d'un grand nombre de femelles a été notée
en fonction de leur longueur museau-orifice cloacal (figure 61). Au total
Fig. 60 - Précipitations mensuelles (traits pleins) de Juin 1976 à Juin
1977, à LOME comparées aux précipitations mensuelles moyennes
(tirets) pour la période 1941-1970.
Le déficit pluviométrique est net, comme à KPALIME, pendant la
même période (figure 56).

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314
163 femelles ont été disséquées pendant cette période qui s'est trouvée
caractérisée, comme à KPALIME, par un net déficit pluviométrique (figure
60).
b. Existenae d'un ppoaessus d'ovogénèse
aontinu.
L'examen des femelles mesurant 9 cm ou davantage a montré, com-
me à KPALIME, que la plupart d'entre elles étaient en cours d'ovogénèse
ou en fin d'ovogénèse : 150 individus sur 155 soit 96,7 % de cette popu-
lation. L'activité ovarienne est donc, là aussi, continue (figure 61).
a. Vapiations du poupaentage de femelles en
fin d'ovogénèse.
Le taux de femelle en fin d'ovogénèse a varié, selon les saisons,
comme à KPALIME, mais dans des proportions bien plus considérables. Là en-
core, compte tenu des petits effectifs sur lesquels ces pourcentages ont
été calculés (14 individus en moyenne), les valeurs obtenues ne sont que
très approchées. Le pourcentage était de 5 % en Juillet 1976 au terme d'une
saison des pluies normale, modérée, bien repartie depuis Mars 1976 qui a
créé un milieu favorable aux pontes. Il a atteint 95 % en Mars 1977, au
terme d'une période de 9 mois exceptionnellement secs (127 mm au total).
La figure 62 permet de suivre l'évolution du taux entre ces deux valeurs
extrêmes. Le léger pic observé en Octobre peut s'interpréter comme l'arri-
vée en fin d'ovogénèse des femelles synchronisées au préalable par la plu-
viométrie normalement plus abondante du mois d'Octobre, ce qui correspond
à la petite saison des pluies (figure 60).
Fig. 61 - Etat de développement de l'appareil génital femelle en fonction
de la longueur du corps, chez 163 B. pegulapis récoltés à LOME,
de Juin 1976 à Juin 1977. Les femelles de B. pegulapis mesurent,
à maturité, plus de 9 cm. Pratiquement toutes les femelles mesu-
rant 9 cm ou davantage sont en cours d'ovogénèse.

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316
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L'examen des "corps jaunes" de 77 mâles mesurant 8 cm ou plus et
de 72 femelles mesurant 9 cm ou plus~ disséqués de Septembre 1976 à Juillet
1977~ a montré une évolution équivalente à celle observée à KPALIME (figu-
re 63). Cependant~ et malgré une pluviométrie nettement plus faible~ leur
régression ne s'est accentuée également qu'en Février. Il est possible que
pendant les premiers mois secs les crapauds ont continué de s'alimenter
presque normalement. La faune entomologique côtière~ probablement plus xé-
rophile que celle de KPALIME~ a dû conserver encore pendant cette période
une certaine activité la rendant susceptible d'être consommée. L'atrophie
des "corps jaunes" a persisté par contre et contrairement à ce qùi s'obser-
ve à KPALIME~ jusqu'en Juin et Juillet~ du fait de la raréfaction persis-
tante des pluies.
e. Interprétation.
Les rigueU!"s du climat loméen accentuent le double phénomène
déjà observé à KPALIME en période de déficit pluviométrique à savoir :
l'accumulation des femelles et des mâles en fin de gamétogénèse et le dé-
clenchement~ au retour des conditions favorables~ de la reproduction simul-
t9née d'un très grand nombre d'individus rassemblés~ concentrés dans les
mares nouvellement constituées.
IV. CONCLUSION.
L'étude comparée des crap?uds de KPALIME et de LOME~ envisagée
successivement du point de vue de leur morphologie et de leur croissance~
des espèces sympatriques appartenant au genre Bufo~ de leurs protéines
Fig. 62 - Evolution contraire de la pluviométrie mensuelle (trait fort) et
du taux de femelles matures (trait fin) au sein de la population
femelle mesurant 9 cm ou plus~ de Juin 1976 à Juin 1977~ à LOME
(les tirets réunissent les points correspondant aux récoltes
mensuelles non consécutives).

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318
sanguines et de leurs chants, de leur sensibilité vis-à-vis de P. afri-
canum et E. aZZuaudi, n'a fait apparaître aucune disparité remarquable.
Seul le comportement reproducteur a permis de mettre en éviden-
ce, dans les deux groupes, un processus d'ovogénèse continu mais qui se
traduit, sur le terrain et en fonction des conditions pluviométriques,
par deux situations différentes :
En zone humide (zone à P. afriaanum), l'activité reproductrice
de la population d'Amphibiens se maintient pendant une grande partie de
l'année et elle ne s'interrompt qu'au moment des fortes pluies.
En zone sèche (zone à E. aZZuaudi) , cette actiyité est au con-
traire freinée pendant la longue saison sèche et elle ne reprend brutale-
ment et massivement qu'au retour des premières pluies.
Ce sont les réserves importantes constituées au niveau des corps
adipo-lymphoides qui permettent le déroulement continu de la gamétogénèse,
y compris en période défavorable. Grâce à ce processus, une partie plus ou
moins importante de la population est, en ~ermanence, prête à se reprodui-
re. Cette capacité confère à l'espèce une adaptabilité remarquable aux con-
ditions climatiques diverses et surtout fluctuantes de ses biotopes, ce
qui explique 'sa très large distribution, des zones guinéennes très humides,
au sahel et au désert.
Fig. 63 - Bufo regularis.
Variations de longueur des corps adipo-lymphoides de 77 mâles
(mesurant 8 cm ou davantage) et de 73 femelles (mesurant 9 cm
ou davantage) récoltés à LDME de Septembre 1976 à Juillet 1977,
en fonction de la longueur du corps.
L'utilisation des réserves des corps jaunes en période défavora-
ble permet le déroulement, comme à KPALIME, d'une gamétogénèse
continue. Le phénomène est particulièrement net chez les femelles.

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SPEe l FIC l TE
PARASITAIRE
Les caractéristiques épidémiologiques, d'un parasite, du point
de vue de sa distribution, sont en étroite relation avec sa spécificité.
En effet, de son degré de spécificité, dépend le nombre d'hôtes suscepti-
bles de l'héberger.
Une des méthodes d'étude de la spécificité d'un parasite consiste
donc à rechercher sa présence éventuelle en dehors de son hôte habituel.
Cette méthode n'est pas toujours concluante. En effet, la défini-
tion et donc les limites de l'espèce concernée, ne font pas toujours l'una-
nimité. Une autre méthode d'étude doit donc précéder la première et fournir
une description aussi précise que possible des exemplaires récoltés afin
de décider si des formes voisines appartiennent ou non à la même espèce.
En fait cette seconde méthode n'apporte qu'une forte présomption
et non une certitude de l'altérité de formes morphologiquement distinctes
tant qu'elle ne démontre pas formellement leur isolement reproducteur. Le
passage d'un parasite sur un hôte nouveau peut s'accompagner, en effet,
de modifications adaptatives· (écomorphoses) qui ne s'opposent pas à un

---

322
retour de ses descendants sur l'hôte habituel. Il faut donc, en dernière
analyse, s'assurer de la possibilité ou de l'impossibilité de changement
d'hôte, soit par des infestaLions expérimentales, soit par une étude at-
tentive du comportement des hôtes sur le terrain afin de mettre en éviden-
ce, dans le premier cas, l'existence d'une barrière physiologique entre
les deux formes de parasites, dans le second cas, d'une barrière écologique.
La confrontation de ces trois types d'investigations peut seule
permettre une approche satisfaisante de la spécificité. Dans ce chapitre,
nous récapitulerons les résultats obtenus, dans ces trois domaines, chez
Polystoma africanum et Eupolystoma alluaudi, et nous étendrons notre ré-
flexion à d'autres Polystomatidae africains.
1. DISTINCTION DES ESPECES.
A. POLYSTOMA AFRICANUM,
Après une période d'assez grande confusion (MESKAL, 1970,
TINSLEY, 1974 a, 1974 b), les espèces africaines appartenant au genre
Polystoma ont été mieux appréhendées, L'examen de séries a permis no~
tamment à BOURGAT (1977), dans le Sud TOGO, de déceler chez des Polystoma
parasites de Ranidae, des car-act'èr-es morphologiques distinctifs semblant
confirmer à la fois la validité des espèces précédemment décrites et leur
étroite spécificité. BOURGAT interprète leur multiplicité comme un cas de
radiation adaptative à l'intérieur du genre Polystoma.
Dans la troisième partie de ce travail, nous avons montré que
l'étude morpho-anatomique de P. africanum, sous ses différentes formes
(polystome vésical, oncomiracidium, néoténique, larve à croissance lente),
permet de dégager un ensemble de traits distinctifs qui la séparent nette-
ment des autres Polystoma africains.
B. EUPOLYSTOMA ALLUAUDI.
A la multipliciLé des espèces appartenant au genre Polystoma,
sur le continenL africain, s'oppose l'extrême rareté de celles apparte-
nant, dans la même région, au genre Eupolystoma. L'espèce alluaudi, dé-
crite en 1913 par de BEAUCHAMP, a été, en effet, la seule reconnue jusqu'à
la description, très récente, de Eupolystoma anterorchis par TINSLEY (1978a).

---

323
Dans la troisième partie de ce travail, nous avons montré que
E. alluaudi, parasite de B. regularis, présente, dans l'état actuel des
connaissances, une remarquable similitude, en AFRIQUE et jusqu'en INDE,
avec les exemplaires récoltés chez des hôtes taxinomiquement éloignés.
L'espèce se distingue, par contre, nettement de E. anterorchis récolté,
pourtant, comme E. alluaudi, chez un hôte appartenant au genre Bufo.
Il est possible cependant que cette uniformité ne soit qu'ap-
parente et due à l'ignorance où nous sommes des critères inter~pécifi­
ques dans le genre Eupolystoma.
II. INFESTATIONS EXPERIMENTALES.
A. POLYSTOMA AFRICANUM.
Excepté le travail de MAEDER ~ (1973), aucun essai d'infestation
sur des hôtes nouveaux n'avait été entrepris en AFRIQUE.
Nous avons montré, dans la quatrième partie de ce travail, que
le transfert de l'oncomiracidium de P. africanum sur des têtards de H. ga-
lameneùe, 'H. albolabri:e et D. occipùtial-ie est possible mais qu'il ne peut
conduire que très exceptionnellement à l'installation du parasite. La bar-
rière physiologique semble donc réelle entre l'hôte habituel, B. regularis,
et ces hôtes potentiels.
B. EUPOLYSTOMA ALLUAUDI.
L'éventualité d'un changement possible d'hôte chez une espèce
appartenant au genre Eupolystoma n'avait fait l'objet, jusque là, d'aucune
recherche expérimentale.
Nous avons montré, dans la quatrième partie de ce travail que le
transfert de l'oncomiracidium de E. alluaudi peut être obtenu expérimenta-
lement sur la forme terrestre de
B. maculatus et qu'il conduit à une fixa-
tion durable du parasite lui permettant de devenir ovigère.

---

324
III. DISTRIBUTION.
A. POLYSTOMA AFRICANUM.
1. Résultats antërieurs"
Polystoma africanum est décrit chez Bufo regularis au LIBERIA
(SZIDAT, 1932) et retrouvé, en SIERRA LEONE, chez le même hôte (WILLIAMS,
1969). Ce même parasite est signalé chez B. regularis: mais aussi chez di-
vers Ranidae, en ETHIOPIE (MESKAL, 1970), au ZAIRE et en OUGANDA (TINSLEY,
1974 a, 1974 b).
2, Observations au TOGO.
Ces observations ont porté sur B. maculatus, seul crapaud sympa-
trique de B. regularis dans les régions que nous avons prospectées et sur
d'autres Amphibiens.
a. Cas de Bufo maculatus.
Les dissections nombreuses, réalisées à l'intérieur de l'aire de
P. africanum ont fait apparaître deux situations épidémiologiques contra-
dictoires, liées, semble-t-il, aux fluctuations climatiques de ces régions.
- Situation sous climat humide.
Les récoltes effectuées le long du transect LOME·KUMA-KONDA~ en
1974, ont fourni, dans la zone à P. africanum, 436 B. regularis et 112
B. maculatus. La prévalence est alors de 15,6 % chez B. regularis (68 hô-
tes positifs), nulle chez B. maculatus.
Cette situation persiste même lorsque B. maculatus l'emporte
numériquement sur B. regularis.
- A KOUSSOUNTOU, en 1974, ont été récoltés 20 B. regularis
(dont 4 positifs) et 62 B. maculatus (tous négatifs).

---

325
- En SIERRA LEONE, en 1978, ont été récoltés 28 Bufo ~egula~is
(dont 1 positif) et 16 B. maculatus (tous négatifs).
- Situation sous climat sec •
. Transect LOME KUMA-KONDA.
L'assèchement climatique qui sévit dans le Sud et le Sud-Ouest
du pays provoque, dès 1976, une raréfaction massive des populations de
B. maculatus et P. af~icanum.
On ne récolte plus à KPALIME et KUMA-KONDA que 8 B. maculatus
pour 195 B. ~egula~is~ en 1976, 8 B. maculatus pour 258 B. pegul~is, en
1977.
En ce qui concerne P. af~icanum la prévalence qui était de 58 %
en 1976 à KPALIME chute à 5 % en 1976, 0 % en 1977.
Or, simultanément à cette double raréfaction, il apparaît, par
deux fois, dans les récoltes de B. maculatus un individu parasitl par un
Polystome mature que ses caractéristiques morphologiques permettent d'i-
dentifier comme étant P. af~icanum. L'un de ces hôtes est récolté en 1976
à KUMA-KONDA sur une récolte annuelle totale de 6 B. maculatus, l'autre à
KPALIME en 1977, sur une récolte annuelle totale de 8 B. maculatus. La
prévalence est assez élevée chez l'hôte normal à KUMA-KONDA en 1976 (38,6 %),
elle est par contre nulle à KPALIME en 1977 .
. Transect KPALIMEKUM~KONDA.
Réalisé en 1977, ce transect permet de mettre en relation les
stations où B. maculatus, est relativement abondant et celles où P. af~i­
canum est présent, chez son hôte normal. Les résultats sont reportés
dans le tableau 49.

---

326
-==============-==========================================================
hôtes
stations
B. reguZaris
B. reguZaris
B. maauZatus
B. maauZatuB
récoltés
parasités
récoltés
parasités
KPALIME
+
45
o
o
AKATA-KANAN
-------------- -------------- -------------- -----------~-
ATIGBA
+
DAFON
63
4
18
o
+
SODO-ZONGO
AMLAME
67
o
4
o
KPALIME
total
175
4
22
o
==============-==============-=============================-=============
Tableau 49
On constate que les 4 seuls B. reguZaris parasités (sur 175) se
situent dans la zone où B. maauZatus est le plus abondant.
Il nous semble voir dans cette relation, une confirmation du pre-
ferendum hydrique du crapaud B. maauZatus et du parasite P. afriaanum. Pen-
dant cette période particulièrement déficitaire en eau, on peut penser que
les trois stations d'ATIGBA, DAFON et SODO-ZONGO présentent une disponibilité
en eau plus grande qui correspond mieux aux exigences des deux espèces pour
lesquelles elles constitueraient donc des stations refuges.
- Interprétation.
En situation humide, normale, P. afriaanum semble bien adapté à
son hôte B. reguZaris. Le comportement reproducteur de celui-ci est marqué,
rappelons-le, en période humide, par de fréquents retours à l'eau.
Lorsque s'installe un climat plus sec, nous avons constaté que le
rythme reproducteur de B. reguZaris se ralentit et qu'il en résulte une ra-
réfaction intense du parasite chez l'hôte normal.

---

327
Nous pensons que B. macuZatus n'est pas en mesure de s'adapter
aussi bien que B. reguZaris à cet assèchement du milieu. Cette absence
d'adaptation expliquerait d'une part l'inclusion de l'aire de B. macuZatus
dans la partie la plus humide de celle de B. reguZaris, d'autre part sa
quasi disparition des stations devenues plus sèches. Les rares individus
restant seraient ceux qui, dans des biotopes privilégiés, seraient parve-
nus à maintenir une reproduction continue. On peut imaginer notamment que
la rareté et l'exiguité des mares en période sèche entrainent une augmen-
tation de la promiscuité des pontes et des têta~ds de B. reguZaris et
B. macuZatus, au point de remettre en cause la barrière physiologique ou
écologique qui semble exister, entre les deux espèces, en période humide,
normale.
Ce passage accidentel de P. africanum sur un hôte nouveau semble
conduire à une installation durable du parasite (rappelons que les deux
Polystomes de B. macuZatus étaient ovigères). A long terme cette éventua-
lité peut faire de P. africanum, parasite habituel de B. reguZaris, un
parasite transfuge sur B. macuZatus.
b. Cas des autres Amphibiens.
Des dissections nombreuses effectuées pendant plusieurs années
dans la zone d'extension de P. africanum n'ont jamais permis de retrouver
ce Polystome chez un autre Amphibien (BOURGAT, 1979).
B. EUPOLYSTO~ ALLUAUDI.
1. Résultats antérieurs.
E. aZZuaudi est décrit au KENYA (de BEAUCHAMP, 1913), chez un
crapaud qui pourrait être B. reguZaris ou Bufo taitanus. Ce même parasite
est retrouvé chez B. reguZaris et Rana adspersa, en RHODES lE (BEVERLEY-
BURTON, 1962), chez B. reguZaris dans la Région du CAP (TINSLEY, 1975) et
au CAMEROUN (TINSLEY, 1978 a), chez Nectophrynoides maZcoZmi, en ETHIOPIE
(TINSLEY, 1978 a).
En fait les travaux de BLAIR (1972) et TANDY et KEITH (1972)
ont montré que l'espèce reguZaris, laisse la place, dans toute l'AFRIQUE

---

328
du Sud et du Sud-Est, à l'espèce gutturalis, ce qui remet en cause les
déterminations de BEVERLEY-BURTON (1962) et TINSLEY (1975). Ce dernier
semble avoir, dans une certaine mesure, pris conscience de cette anoma-
lie (TINSLEY, 1978 a).
Par contre EUZET et COMBES (1967) signalent E. alluaudi au
TCHAD chez un Bufo qui pourrait être B. regularis compte tenu de l'aire
d'extension connue de cette espèce. Mais il pourrait s'agir également
d'un crapaud xérophile comme B. mauritanicus
B. pentoni ou B. xeros.
3
2. Observations au TOGO.
Ces observations ont porté sur B. maculatus, seul crapaud
sympatrique de B. regularis dans les régions étudiées et sur d'autres
Amphibiens.
a. Cas de Bufo maculatus.
L'espèce a toujours été rare dans la zone d'extension de
E. alluaudi. Les exemplaires examinés n'ont jamais fourni ce parasite.
Nos recherches expérimentales ayant montré que l'infestation
de la forme terrestre de B. maculatus par l'oncomiracidium de E. alluaudi
conduit à l'installation durable du parasite, nous concluons à l'existen-
ce, dans les conditions naturelles, d'une barrière écologique entre les
deux espèces.
Le comportement reproducteur de l'espèce maculatus est peu connu
et sa raréfaction au TOGO ne nous a pas permis d'en faire l'étude, parallè-
lement à celle du comportement reproducteur de B. regularis. Des différen-
ces ont été cependant signalées. TANDY et KEITH (1972) constatent à IDANRE,
dans le Sud-Ouest du NIGERIA, un décalage entre la période de reproduction
très brève de B. regularis (Février, Mars, Avril) et la période de reproduc-
tion très longue de B. maculatus (d'Avril à Novembre) et voient dans ce dé-
calage un mécanisme d'isolement pré-reproducteur des deux espèces. Si la
validité de ces conclusions s'étend au TOGO, elle peut expliquer, à elle
seule, l'absence de E. alluaudi chez B. maculatus. Nous avons en effet
montré que E. alluaudi est d'autant plus rare, chez B. regularis, que les
retours à l'eau de son hôte sont plus fréquents, donc que sa période de

---

329
reproduction est plus longue. Le comportement reproducteur de B. maauZatus
s'apparente donc, de ce point de vue, à celui de B. reguZaris dans les zo-
nes les plus humides de son aire d'extension, au TOGO. Or, nous avons cons-
taté que dans ces zones précisément, B. reguZaris est sensible à E. aZZuaudi
mais qu'il ne l'héberge pas.
b. Cas des autres Amphibiens.
Des dissections nombreuses, poursuivies pendant plusieurs années,
sur des Amphibiens récoltés dans la zone d'extension de E. aZZuaudi n'ont
jamais fourni ce parasite (BOURGAT, 1979).
IV. CUMULATION DES RESULTATS.
La confrontation des résultats obtenus dans la description des
espèces, dans nos recherches expérimentales et dans les observations de
terrain, permettent de caractériser la spécificité de P. afriaanum et de
E. al.luaudi ,
A. POLYSTOMA AFRICANUM.
L'espèce afriaanum est bien différenciée sur le plan morpho-
anatomique. L'expérimentation montre que l'oncomiracidium ne se fixe que
très rarement de façon durable, sur un nouvel hôte. L'étude de la distri-
bution du parasite en dehors de son hôte habituel montre que seul B. maau-
Zatus est susceptible de l'héberger et de façon tout à fait exceptionnelle.
Nous considérons donc, au TOGO, P. afriaanum comme étroitement spécifique
de son hôte, B. reguZaris.
B. EUPOLYSTOMA ALLUAUDI.
Nous avons vu que dans l'état des connaissances actuelles, il
n'est pas possible de distinguer sur le plan morpho-anatomique les exem-
plaires de E. aZZuaudi récoltés chez B. reguZaris de ceux rapportés à
cette espèce mais hébergés par des Amphibiens taxinomiquement très éloi-
gnés.

---

330
Nos essais expérimentaux montrent que l'oncomiracidium peut se
fixer facilement sur B. maculatus et que le développement peut se pour-
suivre jusqu'à l'acquisition de la maturité.
Par contre dans les conditions naturelles, le parasite n'a ja-
mais été récolté, au TOGO, chez un autre hôte que B. regularis.
Nous considérons donc au TOGO, E. alluaudi, comme étroitement
spécifique de son hôte B. reguZaris. L'expérimentation ayant montré ce-
pendant que les lexigences du parasite peuvent être satisfaites par un
autre Amphibien, B. maculatus, nous avons interprété la localisation,
dans la nature, de E. alluaudi chez un seul hôte, comme étant d'origine
écologique.
Compte tenu de ces résultats, il ne nous est pas possible de
conclure à l'existence d'une même espèce qui serait susceptible d'infes-
ter des Amphibiens très différents, à l'échelle du continent africain,
ou à l'existence d'espèces différentes, mais peu différenciées, qui au-
raient été confondues jusqu'à ce jour sous le nom d'alluaudi.
V. DYNAMIQUE DES RELATIONS HOTE-PARASITE.
Nos résultats expérimentaux et nos observations de terrain mon-
trent que l'étanchéité n'est pas absolue entre l'hôte habituel et les Anou-
res sympatriques. Des parasites, pourtant étroitement spécifiques, peuvent
se fixer sur un nouvel hôte et même y devenir.ovigères. Il faut naturelle-
ment des conditions particulières pour que se produisent ces transferts.
De telles conditions peuvent être obtenues expérimentalement (passage de
P. africanum sur des Ranidae, de E. alluaudi sur B. maculatus) ou favori-
sœs par des modifications, notamment climatiques, du biotope (passage de
P. africanum sur B. maculatus).
Inversement, l'association d'un parasite et de son hôte habituel
peut être remise en cause, soit par l'évolution généti~ue de la population
hôte, soit par des modifications de son comportement, induites par des mo-
difications du milieu, Les réactions du parasite peuvent se traduire par
son adaptation aux conditions nouvelles ou, dans le cas contraire, par sa
raréfaction (cas de P. africanum chez B. regularis, en année sèche).

---

331
Qu'il s'agisse de la colonisation d'un h~te nouveau, ou de la
remise en cause de son adaptation à un hôte donné, les relations hôte-
parasite ne sont jamais définitivement fixées.
Les connaissances acquises sur les Polystomatidae africains
ainsi que nos propres résultats permettent d'analyser quelques situations
où s'exprime la dynamique de ces relations.
A. CAS DE PLUSIEURS ESPECES BOTES.
A la suite du transfert d'un Polystome sur un nouvel hôte, le
parasite peut conserver les grands traits de sa morphologie alors qu'une
coupure de niveau spécifique s'est déjà manifestée au sein de la popula-
tion hSte.
Ainsi PoZystoma pagnapi décrit chez PhPynobatpaahus aZZeni en
COTE D'IVOIRE (MAEDER, EUZET et COMBES, 1970; MAEDER, 1973) est signalé
chez PhPynobatpaahus aaapaensis
au TOGO (BOURGAT, 1977). De même PoZysto-
ma gpassei décrit au GABON chez LeptopeZis aaZaaPatus (EUZET, COMBES et
KNOEPFFLER, 1966) est signalé chez LeptopeZis hyZoides en COTE D'IVOIRE
(MAEDER, 1973) et chez LeptopeZis oaeZZatus au CAMEROUN (DUPOUY et
COMBES, 1977).
Il va de soi que dès l'instant où une barrière génétique se
dresse entre deux populations hôtes devenues deux espèc~s distinctes,
une barrière va aussi, tôt ou tard, isoler les deux populations corres-
pondantes de Polystomes. Celles-ci vont également diverger, sous l'effet
de la pression de sélection, jusqu'au moment où des variations d'ordre
morphologiques permettront enfin de les distinguer. Une telle spéciation
du parasite peut être qualifiée de gigogne (BOURGAT, 1977). Elle explique
la règle de FARENHOLZ selon laquelle il existe, le plus souvent, un paral-
lélisme marqué entre la phylogénie des parasites et celle de leurs hôtes.
Cependant, si le passage à une autre espèce d'hôte est momentané
l'isolement génétique ne se produit pas. C'est le cas de D. oaaipitaZis~
qui héberge fréquemment en COTE D'IVOIRE, et au stade têtard, des larves
à croissance lente et surtout des néoténiques (MAEDER, 1973). Ces para-
sites rapportés par l'auteur à une seule espèce P. oaaipitaZis, appartien-
nent en fait à plusieurs dont aucune n'est spécifique de cet hôte (MURITH,
1978, communication personnelle). L'hôte, métamorphosé,

---

332
est indemne de tout POlystome. D. oaaipitalis héberge donc ces parasites
sans les spécifier puisqu'il y a retour à l'hôte normal. N'étant pas to-
talement adaptés à ce nouvel hôte, ils constituent donc, pour D. oaaipi-
talis, des parasites accidentels.
Il en est de même dans le cas de nos infestations expérimentales.
Si le parasite "échoué" chez l'hôte étranger parvient à s'y reproduire,
ses descendants peuvent faire retour à l'hôte normal (reproduction des
deux hôtes dans les mêmes mares et en même temps). Ces changements d'hô-
tes ont, nous l'avons vu, peu de chances d'aboutir à une fixation durable
dans les conditions expérimentales. En outre les conditions naturelles of~
frent généralement au parasite un choix entre les deux espèces d'hôtes,
choix que nos expériences n'offrent pas et qui ne doit pas manquer de fa-
voriser un tropisme vers l'hôte habituel. Ces changements cependant ne
sont pas impossibles. Si le nouveau biotope sélectionne quelques individus
capables de s'y adapter (ou même un seul) il peut, en les isolant, les
engager dans une voie de spéciation qui ne s'affirmera qu'à partir du mo-
ment où le retour à l'hôte origin~! sera devenu impossible. Il apparaît
ainsi une barrière génétique s'opposant au brassage des gènes de la popu-
lation parasite sédentaire (hôte normal) et de la population parasite
migrante (hôte nouveau).
La spéciation de la fraction migrante peut être notamment favo-
. ,
rJ.see
- par les caractéristiques génétiques de cette fraction (effet
du fondateur)
- par l'hermaphrodisme des Polystomes qui permet la multiplica-
tion des individus à partir d'un seul
- par le faible effectif des grqupes migrants qui favorise le
phénomène de dérive.
La figure 64 essaie de rendre compte de cette évolution liée au
changement d'hôte.
- situation 1.
Elle correspond à un parasite a étroitement spécifique, à un mo-
ment donné, de l'hôte A.
Fig. 64 - Spéciation des Polystomatidae en relation avec le changement
d'hôte.

---

SITUATION l
Hôte habituel A
Parasite a
.....•........ ......•...........•.....................
~
SITUATION II
Gf©-HôteA
@E I_HôtcB
Hôte A' en VOle de spéciation
Infestation d'un hôte nouveau
•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
SITUATION II l
©
Hôte A'
Retour possible du parasite à l'hôte habituel
•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
SITUATION IV
©~~~[8J
~
te
.
.
Par as i
b
Retour devenu lmposslble
Spéciation gigogne
Adaptation à l'hôte B

---

334
- situation 2.
Elle indique deux changements possibles de cette situation. La
situation 2 (à gauche) envisage l'existence d'une spéciation en cours qui
isole un hôte A', entrainant avec lui le parasite. La situation 2 (à droite)
illustre le passage éventuel du parasite a sur un hôte nouveau B.
- situation 30
A gauche, transitoiremen~, le parasite a se trouve chez l'hôte
A', voisin taxénomiquement de son hôte habituel A. A droite, accidentelle-
ment, le parasite a se trouve chez l'hôte B, très éloigné tax6nomiquement
de l'hôte habituel A. Dans les deux cas, ayant peu divergé, le parasite a
peut encore faire retour à l'hôte A initial (il n'y a pas d'isolement
génétique) .
- situation 4.
Le parasite a s'est adapté à l'hôte A' (parasite a') et à l'hôte
B (parasite b'). La divergence est telle que le retour à l'hôte habituel
est devenu impossible. Il y a donc eu isolement donc
spéciation.
Les exemples évoqués plus haut peuvent s'interpréter de la façon
suivante
P. ragnari, parasite de Phrynobatrachus, et P. grassei, parasite
de LeptopeZis, apparemment présents chez plusieurs espèces hôtes congéné-
tiques seraient en situation 3 (à gauche). Les divers Polystomes de Ranidae
infestant accidentellement et momentanément DicrogZossus. occipitaZis seraient
en situation 2 (à droite) puis 3 (à droite).
P. africanum infestant P, gaZamensis en condition expérimentale,
ou B. macuZatus en conditions naturelles, serait en situation 2 (à droite).
Les situations 2 et 3 ne paraissent donc en contradiction avec
le concept de spécificité parasitaire que si on omet de considérer qu'elles
ne sont qu'accidentelles ou transitoires.
B. CAS D'UNE SEULE ESPECE HOTE.
1. Dans deux régions éloignées.
Alors qu'un même Polystome peut provisoirement ou accidentelle-
ment être hébergé par plusieurs espèces hôtes, inversement des populations

---

335
géographiquement éloignées et appartenant à la même espèce hôte peuvent
héberger, selon les régions, des Polystomes différents.
Si au TOGO les têtards de DicrogZossus occipitaZis ne semblent
jamais parasités naturellement et s'ils éliminent très vite, dans cette
région, les larves de P. africanum, ils hébergent, nous l'avons dit, en
COTE D'IVOIRE, plusieurs espèces de parasites dont aucune ne leur est
spécifique.
Phrynobatrachus accraensis qui héberge, nous l'avons vu, au
TOGO P. ragnari est, en COTE D'IVOIRE indemne de tout parasite.
Enfin, HyZarana aZboZabris(l) est l'hôte de P. gabonensis au
GABON (EUZET, COMBES et KNOEPFFLER, 1966), de P. perreti en COTE D'IVOIRE
(MAEDER, 1973) et au TOGO (BOURGAT, 1977).
Il est possible que ces exemples soient le résultat d'une va-
riabilité génique non encore quantifiée par le taxonomiste mais déjà
perçue par les parasites, sans pour autant d'ailleurs que cette variabi-
lité soit de niveau spécifique.
Pour s'en convaincre il faudrait tenter l'infestation d'hôtes
situés en dehors de l'aire d'extension de chaque Polystome. L'absence
d'un parasite chez un hôte donné peut en effet simplement résulter de son
absence dans le milieu. L'absence de P. africanum dans les régions de COTE
D'IVOIRE où MAEDER et MURITH ont prélevé les têtards de D. occipitaZis
(MURITH, communication personnelle) ne permet pas, notamment en ce qui con-
cerne ce parasite, de trancher la question.
Rappelons cependant que des modifications de la parasitofaune
d'une seule espèce, d'une région à l'autre, peuvent également trouver leur
origine" dans la variation des biotopes agissant principalement sur l'hôte
et secondairement sur les parasites au point de favoriser un Polystome
plutôt qu'un aut~e, comme nous l'avons démontré chez B. reguZaris héber-
geant selon les régions, P. africanum ou E. aZZuaudi. Cette action du mi-
lieu ne peut être totalement négligée et elle interfère très probablement
avec la variabilité du génome quand une même espèce d'hôte est réèoltée
(1) En fait il n'est pas certain aujourd'hui que les populations de
l'AFRIQUE de l'Ouest et du GABON appartiennent à la même espèce
(LAMOTTE, PERRET). Ce dernier considère HyZarana aZboZabris auct.
comme un complexe de forme distinctes qui sont à préciser (PERRET,
1977).

---

336
dans des reg10ns suffisamment éloignées pour être géographiquement dis-
tinctes. La diversité des parasitofaunes peut trouver en ce cas son ori-
gine, non pas dans la variabilité génique voire taxénomique de la popula-
tion hôte, mais dans sa variabilité écologique.
2. Dans une même région.
On peut concevoir que la variabilité génique d'une population
hôte puisse être encore plus grande au point de modifier sa sensibilité
vis-à-vis d'une seule ou de plusieurs espèces de parasites, dans une
meme région (cas d'un polymorphisme équilibré). En ce cas une population
hôte serait susceptible d'héberger dans une même région plusieurs Polysto-
mes ou un seul mais chez certains individus seulement. Bien que ce type
de distribution n'ait pas encore été signalé, il est théoriquement possi-
ble et peut se déceler par l'échec d'un certain nombre d'infestations
intraspécifiques.
Il s'agit là d'un cas limite de "promiscuité parasitaire". Si
deux Monogènes se retrouvent en effet non seulement chez la même espèce
d'hôtes et dans la même région mais encore chez les memes individus et
dans les mêmes organes, l'espèce la mieux adaptée élimine l'autre et de-
vient exclusive.
Des essais d'infestation double de Bufo reguZaris par P. afriaa-
num et E. aZZuaudi le montrent. Ces expériences utilisent soit de très jeu-
nes B. reguZaris chez lesquels la présence de P. afriaanum est décelée au
moment de la dissection, donc après l'infestation, soit des hôtes plus dé-
veloppés chez lesquels il est possible de déclencher la ponte du parasite
et donc de déceler sa présence avant l'infestation.
L'infestation de 4 jeunes crapauds récoltés à KPALIME est réali-
sée en 1974, à une époque où P. afriaanum est particulièrement abondant.
Chacun est mis au contact de 20 larves de E. aZZuaudi. Un certain nombre
de ces oncomiracidium franchit l'orifice cloacal et se dirige aussitôt
vers l'uretère et le rein. Après 48 heures, leur dissection fournit res-
pectivement :
(crapaud nO 1) 5 E. aUuaudi
(crapaud nO 2) 5 E. al luauâi
(crapaud nO 3) 1 E. al.luaudi.

---

337
(crapaud nO 4) 6 E. aZZuaudi (rein, uretère) et 12 P. afriaa-
num (vessie).
Ce dernier cas (crapaud nO 4) montre que la présence de P. afri-
canum n'empêche pas l'infestation ultérieure par E. al-l.uaudù e't que les deux
parasites peuvent, au moins provisoirement, coexister, tant qu'ils ont deux
niches écologiques différentes.
L'infestation de crapauds âgés récoltés à KUMA-KONDA est réali-
sée en 1976. Elle utilise 5 crapauds matures chez lesquels des oeufs de
P. africanum ont été récoltés dans les jours qui précèdent l'infestation,
et qui sont mis également au contact de 20 larves de E. aZZuaudi chacun.
Ils sont disséqués 8 jours et 23 jours après l'infestation. On recueille
successivement :
- après 8 jours :
(crapaud n? 1) 2 P. africanum (vessie), 0 E. al luaudù
après 23 jours
(crapaud nO 2) 2 P. africanum (vessie), 0 E. aZZuaudi
(crapaud nO 3) o P. africanum, 0 E. al.luaudù
(crapaud nO 4) o P. africanum, 2 E. al luaudi (rein)
(crapaud nO 5) o P. africanum, 2 E. al.luaudù (rein)
On constate qu'aucun des 5 Amphibiens n'héberge simultanément
les deux espèces. Si la cohabitation de P. africanum et E. aZZuaudi semble
momentanément possible dans les tous premiers jours qui suivent l'infesta-
tion, celle-ci ne persiste pas. Malgré leur habitat différent (rein et ves-
sie) les deux Polystomes réagissent probablement l'un sur l'autre. On peut
penser que E. aZZuaudi, situé en amont, modifie par sa présence la composi-
tion du flux d'urine qui baigne P. africanum~ et que P. africanum modifie
par sa présence ancienne la composition du flot sanguin qui nourrit E. aZ-
Zuaudi. Ces interactions réciproques jouant en faveur de l'un ou de l'autre,
un seul parasite l'emporte finalement, parfois aucun (cas du crapaud nO 5).
VI. CONCLUSION.
P. africanum et E. aZZuaudi se présentent, au moins à l'échelle
du TOGO, comme deux espèces étroitement spécifiques de leur hôte B. regu-
Zaris. L'échec de certaines infestations expérimentales indique que la
barrière isolant ces deux espèces peut être de nature physiologique (cas

---

338
de P. africanum et des Ranidae). Lorsque ces infestations sont couronnées
de succès, une barrière de nature écologique supplée probablement dans la
nature, à l'absence de barrière physiologique (cas de E. alluaudi et de
B. maculatus),
La spécificité parasitaire des Polystomes vis-à-vis de leurs
hôtes Amphibiens se présente finalement comme les résultats d'un équilibre
biologique local, soumis à la fois aux caractéristiques génétiques et éco-
logiques des hôtes, ces dernières étant
elles-mêmes sous la dépendance des
fluctuations climatiques du milieu.
Cet équilibre peut être cependant remis en cause, tout au moins
transitoirement ou accidentellement. Si l'hôte évolue plus rapidement sur
le plan morphologique que sur le plan biochimique, des espèces distinctes
peuvent héberger le même parasite. Inversement s'il évolue plus rapidement
sur le plan biochimique,csur le plan morphologique une même espèce hôte
peut offrir des situations parasitologiques différentes. Un cas particulier
est fourni par B. regularis dont l'écologie, variable selon les régions,
parait à l'origine de son double parasitisme.

---

Chap.d!te. -6 e.ptième.
ADAPT A T l 0 I~
DES
DEUX
ESPECES
A
LEUR
ENVIRONNEMENT
La récapitulation et la confrontation des résultats obtenus
précédemmen~ relatifs aux cycles de P. africanum et E. aZZuaudi, à leurs
récoltes et au comportement reproducteur de l'hôte B. reguZaris, va nous
permettre d'analyser l'adaptation de chaque espèce à un même hôte et
d'apporter une réponse possible au problème du déterminisme de leur dis-
tribution respective.
Après l'exposé des aspects chronologiques, physiologiques et
écologiques de ces deux adaptations, nous discuterons leur originalité
au sein du groupe des Polystomatidae en particulier, et des Helminthes
en général.
J. POLYSTOMA AFRJCANUM.
Comme la grande majorité des PoZystomatidae~ P. africanum est
entièrement dépendant du milieu aquatique pour se reproduire. C'est, de

---

340
plus, dans ce milieu que se situent ses deux phases d'expansion démogra-
phique qui sont, en même temps, deux phases de transmission
- l'une provoquée par la reproduction de la forme ovigère adul-
te, hébergée par le crapaud,
- l'autre provoquée par la reproduction de la forme ovigère
néoténique, hébergée par le têtard.
De la réussite de ces deux phases dépend le maintien de la po-
pulation parasite pour laquelle crapaud et têtard jouent le rôle d'ampli-
ficateurs. La figure 65 situe ces deux phases d'expansion théorique, sans
préjuger des aléas de la transmission.
A. ADAPTATION DE P. AFRICANUM A SON HOTE.
Les caractéristiques biologiques complémentaires du parasite et
de l'hôte favorisent, de multiples façons, la double expansion démographi-
que et marquent l'adaptation étroite du premier vis-à-vis du second.
1. Ovogénèse continue.
La maturation plus précoce du parasite et son ovogénèse conti-
nue (qui "répond" à l'ovogénèse continue de l'hôte) le rend apte à pondre
dès le premier retour à l'eau du crapaud et à chacun de ses retours sui-
vants, eux-mêmes soumis aux aléas de la pluviométrie.
2. Déclenchement de la ponte.
Le contact de l'hôte avec le milieu aquatique suffit à déclen-
cher la ponte. Celle-ci peut se poursuivre aussi longtemps que le contact
est maintenu entre ce milieu et l'hôte, qu'il s'agisse de mâles seuls,
chantant, ou de couples en amplexus.
Fig. 65 - PoZystoma afrieanum .
Evolution de l'effectif.
Les deux phases de transmission amplifient l'effectif de la po-
pulation de parasites. L'hôte métamorphosé et le têtard jouent
le rôle d'amplif~cateurs.

---

vésical
)/1
ITRAN5MI5510N 1
/'" i
• .
,'1
. ' ..
. . . '
Néoténiques
branchiaux
lTRANSMISSION 1
Larves
à
croissance
lente

---

342
3. Simultanéité des pontes.
La ponte du parasite s'effectue en même temps que l'émission
des produits génitaux de l'hôte (couple en amplexus) ou la précède .de
peu (mâle chantant). Cette simultanéité favorise le rapprochement des
oeufs: les oeufs du parasite, démersaux, et ceux de l'hôte, flottants,
ne sont
guère déplacés jusqu'à l'éclosion dans les milieux stagnants
et géLéralement herbeux où ils sont pondus.
4.Rapidité du développement embryonnaire.
La température élevée favorise une éclosion rapide des oncomi-
racidium, qui intervient environ 9 jours après la ponte. L'incubation
des oeufs de l'hôte est également très brève et dure moins d'une semaine.
Se retrouvent donc dans le même microbiotope, des têtards trè~ jeunes
(qui peuvent fixer le parasite dès l'âge de 2 jours) et des oncomiraci-
dium 1.
5. Réussite de 1linfestation par les oncomiracidium 1.
L'infestation est favorisée par un certain nombre de facteurs
qui compensent la faible longévité des larves (quelques heures). Les jeu-
nes têtards constituent en effet une cible peu mobile, traversée par un
courant d'eau faible mais permanent. De plus ils sont très abondants (un
couple de crapauds fournit plusieurs milliers d'oeufs) et grégaires: ils
se concentrent dans les zones de bordure où la profondeur de l'eau n'excè-
de guère leur propre épaisseur. Ces deuxderniers facteurs, abondance et
grégarisme des hôtes, facilitent la dispersion du parasite.
Nous ne savons pas si l'éclosion des oeufs de P. africanum pré-
sente un rythme circadien. Nous avons, en tout cas, observé de nombreuses
éclosions de miracidium pendant le jour. Si ces éclosions se produisent
de la même façon dans la nature, elles favorisent l'infestation des jeunes
têtards rassemblés, pendant le jour, dans les zones de bordure. MAC DONALD
et COMBES (1978) ont montré qu'une adaptation de ce type existe chez P. in-
tegerrimum dont l'éclosion, rythmique et diurne, coincide avec le comporte-

---

343
ment migrateur des têtards de R. temporaria. Ces derniers sont en effet
grégaires pendant le jour et au contraire dispersés, au fond de l'eau,
pendant la nuit.
6. Déterminisme du développement des oncomiracidium 1.
Nos résultats expérimentaux ont montré que les têtards très jeu-
nes orientent massivement le développement des oncomiracidium dans la voie
néoténique. Ces néoténiques pondent des oeufs d'où vont naître les oncbmi-
racidium II de première génération (ou oncomiracidium II 1).
7. Réussite de l'infestation par les oncomiracidium
I l l .
Comparée à la réussite de l'infestation par les oncomiracidium
l, l'infestation par les oncomiracidium II 1 voit ses chances absolues de
réussite diminuées par la réduction du nombre des hôtes possibles (rôle
des prédateurs)s leur relative dispersion, leurs déplacements de plus
grande amplitudes bien que ces oncomiracidium II 1 présentent la meme
longévité et le même pouvoir infestant que les oncomiracidium 1. Elle
est s au contraires favorisée par la durée de vie du néoténique (qui peut
atteindre 58 jours s et peut-être davantage) et par sa maturité précoce
(il pond~ès le onzième jour).
8. Déterminisme du développement des oncomiracidium
I l l .
Les têtards les plus jeunes susceptibles de fixer des oncomira-
cidium II 1 sont âgés de (2 + 11 + 9) = 22 jours soit environ 3 semaines.
Or nous avons montré que depuis l'âge de 2 semaines jusqu'à l'âge de 1
mois, les têtards orientent le développement larvaire dans les deux voies
et ceci d'une façon sensiblement équilibrée (on recueille expérimentale-
ment 56 % de larves néoténiques et 44 % de larves à croissance lente).
L'avantage de cette double possibilité est qu'elle assure la perennité
du parasite quelle que soit la vitesse du développement ultérieur de
l'hôte:
- si le têtard se développe rapidement s les néoténiques
sont éliminés
mais les larves à croissance lente peuvent migrer dans la

---

344
vessie dès le 25ème jour. Or la métamorphose la plus rapide obtenue en
élevage s'achève précisément après 29 jours (soit environ 1 mois après
l'éclosion)
si le têtard se développe lentement, les larves à croissance
lente sont éliminées mais une deuxième génération de néoténiques peut
parvenir à maturité et fournir des oncomiracidium II de deuxième généra-
tion (oncomiracidium II 2).
9. Réussite de l'infestation par les oncomiracidium
II 2.
La situation précédente est aggravée par une raréfaction et une
dispersion encore plus accentuées des hôtes disponibles, mais elle offre
au parasite une seconde chance de migration vésicale sur les têtards dont
le développement est lent.
10. Déterminisme du développement des oncomiracidium
II 2.
Les têtards les plus jeunes susceptibles de fixer des oncomira-
cidium II 2 sont âgés de (22 + 11 + 9) = 42 jours soit environ 6 semaines.
Les néoténiques ne représentent expérimentalement, à partir de ce
,
.
moment, qu'au plus 14 % de la population totale. Les larves a crOlssance .
•
1
lente sont donc les plus nombreuses. Ellesemigrent dans la vessie des hô-
tes qui achèvent leur métamorphose au-delà du 45ème jour.
Nous ignorons la durée maximale de développement des têtards
dans les milieux naturels si bien qu'il n'est pas possible de préciser
le nombre de générations d'oncomiracidiurn II qui peuvent se succéder. Ce-
pendant il est peu probable que se rencontrent dans la nature des têtards
à développement lent aussi âgés que ceux que nos conditions expérimentales
ont préservés. La fragilité de ces individus en fait des proies faciles
pour les germes et les prédateurs et ils ont peu de chance d'atteindre une
si grande longévité (jusqu'à 200 jours) dans les conditions naturelles.
Les figures 66 et 67 rendent compte du calendrier de l'apparition
Fig. 66 - Polyçtoma africanum
Calendrier du développement pendant le premier mois qui suit la
ponte du Polystome vésical.

---

Age
minimum
de
l'hôte
B. r equler i s
P etr i cenum
80euf
°oeuf
!
l
2jours
_
c;::::=>
. . ONCOMIRACIDIUM
l~
-@P-
13J"otlrs_ -
-
~
0
-
oeuf
~
22jours
~
. . ONCOMIRACIDIUM 111
~
néoténique
larve
à
croissance
lente

---

346
et de la transmission de ces trois types successifs d'oncomiracidium.
Il va de soi que des transferts peuvent se produire entre des têtards
provenant de pontes différentes, surtout lorsque la dispersion des hô-
tes est effective. Dans ce cas la similitude du pouvoir infestant et
de la dualité évolutive des oncomiracidium l et des oncomiracidium II
de n'importe quelle génération conduit, sur cette trame chronologique
parfaitement déterminée,à de simples translations, selon que les tê-
tards de la nouvelle fratrie sont plus jeunes ou plus âgés.
B. ADAPTATION DU PARASITE AU CLI.MAT.
Malgré l'adaptation étroite du parasite à son hôte, sa repro-
duction complexe ne peut réussir que si se trouve réalisé, en meme temps,
un ensemble de conditions qui ne dépendent plus de l'hôte lui-même mais
du climat.
Le retour à l'eau de l'Amphibien est soumis notamment à l'e-
xistence de biotopes aquatiques suffisamment durables, stagnants et peu
profonds. Ces biotopes ne persistent, en AFRIQUE, que sous certains cli-
mats dont les caractéristiques sont incluses entre des limites strictes
de pluviométrie et de nombre de mois éçologiquement secs.
1. Biotope favorable.
Le développement optimal du parasite (rapport des populations
parasite/hôte variant de 3 à 4) observé dans nos stations correspond à
une hauteur d'eau de 1500 à 1600 mm avec deux mois écologiquement secs
(situation rencontrée à KPALIME-TOVE en année normale).
A ce type de climat correspond un comportement reproducteur
de l'hôte marqué par de fréquents retours à l'eau. Des têtards s'obser-
vent en permanence pendant au moins huit mois par an et cette perennité
permet, dans les meilleures conditions, le déroulement des éclosions et
des transmissions larvaires, y compris les transferts de fratrie à fra-
trie, donc l'expansion démographique de la population de parasites.
Fig. 67 - Polystoma afrioanum
Calendrier du développement pendant le second mois qui suit
la ponte du Polystome vésical.

---

Age
minimum
de
l' hôte
B. regula ris
P.africanum
42jours
~
. . ONCOMIRACIDIUM 112
' - - - - /
néoténique
larve
à
croissance
lente
45jours
~
@

---

348
En dehors du TOGO, P. africanum semble également bien représen-
té dans les zones les plus arrosées de l'ETHIOPIE (MESKAL, 1970).
2. Biotope plus sec.
L'assèchement des points d'eau dû
à l'augmentation du nombre
des mois écologiquement secs, provoque, nous l'avons vu, l'arrêt de la
reproduction de l'hôte. Or nous avons constaté que l'intensité naturelle
du parasitisme diminue avec l'âge de l'hôte du fait de l'élimination pro-
gressive d'un certain nombre de POlystomes. Cette élimination, qui a lieu
même en période humide, est peut-être liée au vieillissement du parasite
ou à de simples accidents de détachement. Elle peut également trouver son
origine dans une certaine incompatibilité avec les hormones sexuelles de
l'hôte. LEES et BASS (1960) observent et démontrent ce phénomène chez les
femelles de R. temporaria parasitées par P. integerrimum. De plus, en pé-
riode
sèche, s'ajoutent les modifications métaboliques de l'hôte soumis
à la dessication. Ces modifications sont exactement inverses de celles dé-
crites précédemment chez l'hôte pleinement hydraté et que nous avons soup-
çonn~de jouer un rôle dans le déclenchement de la ponte du parasite. Ces
modifications de saison sèche sont susceptibles de perturber le parasite
vivant habituellement sous climat humide.
Quoi qu'il en soit la population de parasites aptes à se repro-
duire diminue et les chances de transmission diminuent également.
Il est possible que l'accumulation d'oeufs dans l'utérus, cou-
plée à la raréfaction des mictions de l'hôte, favorise le déclenchement
de quelques cycles internes. Mais ce phénomène n'a sûrement pas d'effet
spectaculaire sur la démographie de P. africanum.
Nous pensons que P. africanum ne peut donc résister à l'assè-
chement climatique prolongé de. ses stations et que là se trouve l'expli-
cation de sa quasi-disparition récente des régions du TOGO où il était
précédemment très abondant.
3. Biotope plus humide.
L'augmentation du nombre de mois très pluvieux, en modifiant

---

349
les lieux de ponte (qui deviennent plus profonds et courants) empêche
également, nous l'avons vu, la reproduction de l'hôte.
L'élimination du parasite intervient pour les mêmes raisons
que précédemment (vieillissement, accident, hormone sexuelle). Il s'y
ajoute la fréquence des mictions de l'Amphibien abondamment arrosé, qui
augmente les risques de détachement. TINSLEY (1971) montre que la mic-
tion modifie la surface et l'épaisseur vésicale et observe une intense
élimination de P~otopoZystoma xenopi chez son hôte Xendpus Zaevis dont
la vie aquatique entraine de fréquentes mictions.
Nous pensons que la diminution du nombre des individus et des
occasions de transmission fait que P. af~iaanum ne se maintient que dif-
ficilement'dans les zones les plus humides, son taux d'infestation y
est toujours très bas.
En dehors des zones de ce type au TOGO (YOH, KUMA-KONDA en an-
née normale), P. af~iaanum est également très rare en SIERRA LEONE, pays
très arrosé (WILLIAMS, 1969).
II. EUPOLYSTOMA ALLUAUDI.
Comparé à P. af~iaanum, le cycle de E. aZZuaudi présente aussi
deux phases d'expansion mais celles-ci sont partiellement ou totalement
libérées du milieu aquatique et une seule d'entre elles est, en même
temps, une phase de transmission.
- Une phase est représentée par la reproduction de l'adulte à
l'intérieur du crapaud (cycle interne) : c'est une phase terrestre, sans
transmission.
- L'autre est représentée par la reproduction de l'adulte en
milieu aquatique et elle permet la transmission.
Le crapaud est donc le seul amplificateur de la population pa-
rasite. La figure 68 situe ces deux phases d'expansion théorique, sans
préjuger des aléas de la transmission.
A. ADAPTATION DU PARASITE A SON HOTE.
1. Ovogénèse continue.
L'acquisition rapide de la maturité et l'ovogénèse continue

---

350
permettent la transmission du parasite dès le premier retour à l'eau de
l'hôte et à chacun de ses retours suivants.
2, Déclenchement de la ponte,
La ponte se déclenche massivement lorsque l'hôte entre en con-
tact avec le milieu aquatique, ce qui est le cas des mâles chantants (un
peu plus parasités que les femelles) et des couples en amplexus.
Elle se produit également d'une façon continue à l'intérieur
de l'organisme hôte, quoique très probablement d'une manière bien moins
intense qu'en période de mise à l'eau.
3, Eclosion des oncomiracidium.
L'éclosion immédiate des oncomiracidium permet l'infestation
des hôtes adultes même si leur séjour dans l'eau est très court. La
transmission est donc possible même si l'assèchement brusque du milieu
se produit.
4. Réussite de 1linfestation par les oncomiracidium.
La longévité des oncomiracidium de E. aZZuaudi est comparable
à celle des oncomiracidium de P. africanum
(quelques heures). Il faut
donc qu'en un temps relativement court ils franchissent l'orifice cloa-
cal d'un crapaud mâle chantant ou d'un crapaud accouplé. Ces crapauds
constituent, contrairement aux jeunes têtards, une cible plus difficile
à atteindre, ainsi que nos résultats expérimentaux l'ont montré. Cela
tient probablement à leur mobilité et à leur grande taille ainsi qu'à
leurs jets d'urine puissants. Cependant, comme chez les têtards, la
Fig. 68 - EupoZystoma aZZuaudi.
Evolution de l'effectif.
Le cycle interne et l'unique phase de transmission amplifient
l'effectif de la population de parasites. L'hôte métamorphosé
joue seul le rôle d'amplificateur.

---

\\1
Polystome vésical
\\1
.,\\
·1
rCYCLE
INT.ERNE'
"'
"
\\1
Polystomes vésicaux
i. ..
,
"
"
fTRANSMISSIONI
/.
r., ..
Juvéniles

---

352
transmission est facilitée par leur abondance, lors des grands rassem-
blements reproducteurs, et leur grégarisme. sur les lieux de reproduction
B, ADAPTATION DU PARASITE AU CLIMAT.
La réussite alternée du cycle interne et de la transmission
dépend de conditions climatiques particulières. Si bien qu'aux varia-
tions de ces conditions climatiques correspondent des variations épi-
démiologiques. Cependant il ne nous a pas toujours été possible de
proposer une explication convaincante des corrélations qui semblent
exister entre ces deux types de variations, en ce qui concerne, notam-
ment, le taux d'infestation.
1, Biotope favorable.
Le développement optimal du parasite (rapport des populations
parasite/hôte de l'ordre de 8), observé dans nos stations,correspond à
une hauteur d'eau de 1200 à 1300 mm avec 5 mois écologiquement secs (si-
tuation rencontrée à KANTE, LAMA-KARA, KABOU). Le taux d'infestation est
élevé (22 %) et les cycles internes relativement fréquents.
A ce type de climat correspond l'alternance:
- d'une saison sèche qui, bloquant la reproduction, facilite le
déroulement du cycle interne : le nombre de Polystomes aptes à se repro-
~uire augmente (première amplification de la population) tandis que le
nombre d'hôtes parvenus à maturité augmente également,
- et d'une saison humide qui déclenche brusquement, après ce
long blocage, la reproduction massive et synchrone d'un grand nombre
d'Amphibiens. La juxtaposition de tous les hôtes au sein des grands ras-
semblements reproducteurs et la libération de très nombreuses larves na-
geantes, issues du cycle interne,favorisent la transmission et la deuxième
amplification de la population.
En dehors du TOGO, des conditions équivalentes paraissent se re-
trouver au Cap où E. anterorchis est assez fréquent et développe des cycles
internes à fort effectif (TINSLEY, 1975, 1978a).

---

353
2. Biotope plus sec.
L'augmentation du nombre des mois écologiquement secs est fa-
vorable au déroulement du cycle interne. Les populatjons sont effective-
ment plus importantes dans les stations où ce nombre de mois atteint
6 et 7, et les larves libéré~s au moment des grands rassemblements re-
producteurs sont probablement fort nombreuses.
Elle parait cependant défavorable au taux d'infestation. Les
stations de l'extrême Nord.. (DAPAONG, MANGO) et de l'extrême Sud (BADJA,
LOME, HAHOTOE) présentent en effet un taux nettement plus bas (4 à 7 %)
que les biotopes que nous avons qualifiés de favorables (22 %).
Ces régions extrêmement sèches offrent pourtant, en théorie,
des conditions qui devraient favoriser la dispersion du parasite. En ef-
fet, l'importance numérique des rassemblements reproducteurs est directe-
ment liée au nombre de mois écologiquement secs. C'est donc dans ces ré-
gions très sèches que les hôtes présentent au moment de leur reproduction,
les plus fortes densités. De plus l'existence des cycles internes permet
la libération, 'en un temps très court, d'un nombre élevé de larves (jusqu'à
700 à partir d'un seul crapaud).
En fait, on peut penser qu'aussitôt nées, les larves sont rapi-
dement attirées par les hôtes les plus proches, chacun de ces hôtes pouvant
en héberger un nombre considérable, dès sa primo-infestation (jusqu'à 200
dans les conditions naturelles). La proximité des clapauds et surtout leur
capacité d'héberger, individuellement, un grand nombre de parasites seraient
donc défavorables à la dispersion des oncomiracidium.
Cette situation perpétuerait,dans l'extrême Nord et l'extrême
Sud,un parasitisme à taux bas et intensité élevée, et donc caractérisé
par l'existence, dans la population hôte, d'individus fortement parasités
•
mais rares (distribution non Poissonnienne des infestations).
Au contraire des rassemblements reproducteurs importants mais
moins denses favoriseraient, dans la région de KANTE, LAMA-KARA, KABOU,
la dispersion des oncomiracidium dans toutes les directions et donc vers
un nombre plus grand d'hôtes jusqu'à ce qu'ils s'approchent suffisamment

---

354
de l'un d'entre eux, pour que leur tropisme, vers cet hôte, se manifeste.
"Nous ne nous cachons pas le caract~re tr~s hypoth~tique de
cette interpr~tation. Beaucoup d'autres facteurs, relevant notamment du
milieu physique lui-même, peuvent jouer un rôle sur les processus de
dispersion et de transmission des larves, et donc indirectement sur le
taux d'infestation du parasite dans la population hôte.
3. Biotope plus humide.
Nous pensons que la diminution du nombre de mois ~cologiquement
secs est doublement d~favorable :
- le blocage reproducteur de l'hôte est de courte dur~e et le
cycle interne ne peut se d~rouler sur une longue p~rio?e, il est donc peu
prolifique,
les retours à l'eau de l'hôte sont fr~quents ce qui diminue
l'importance des rassemblements reproducteurs.
Une situation interm~diaire se rencontre dans les stations du
Sud (AWAGOME, NOTSE, TETETOU, GADJAGAN, ASSAHOUN) qui ont une pluviom~trie
favorable mais seulement 3 à 4 mois secs ; le rapport des populations est
encore de 5, du fait, en particulier, d'un taux ~lev~ dé l'infestation
(26 %).
Une situation critique se rencontre dans le Sud-Ouest plus hu-
mide (AKOUMAHOU) où s'abaissent à la fois et fortement l'intensit~ et le
taux de l'infestation: le rapport des populations n'est plus que de 0,2
~
du fait, en particulier, d'un taux tr~s faible de l'infestation (4 %).
Nous pensons que la diminution du nombre des parasites et celle'
du nombre d'hôtes susceptibles d'être infest~s font que E. aZZuaudi se
rar~fie dans les zones les plus humides de son aire d'extension.
III. COMPARAISON DES DEUX ESPECES.
Par leurs· exigences contraires, les deux Polystomes paraissent
se partager le continent africain en s'excluant l'un l'autre. En effet
l'humidit~ est tout aussi préjudiciable à E. aZZuaudi
que la s~cheresse
l'est à P. africanum , tandis qu'inversement l'humidité est tout aussi

---

355
favorable à P. afriaanum que la sècheresse l'est à E. alluaudi.
Sur un continuum climatique allant des zones les plus humides
aux zones les plus sèches du continent africain, se produit donc un ren-'
versement des forces de sélection qui expliqu~à la fois, la complémenta-
rité des aires d'extension des deux parasites et leur raréfaction, voire
leur disparition, aux confins de ces deux aires. Il se trouve que la mo-
saique climatique du TOGO se situe précisément, sur ce continuum, au ni-
veau du renversement de ces forces, ce qui a permis d'analyser, sur une
surface relativement réduite, leur effet sur la distribution des deux
espèces.
P. afriaanum et E. alluaudi occuperaient donc, du fait de
leurs exigences contraires, deux niches écologiques qui ne. se superposent
pas. Il va de soi qu'on aurait pu également envisager un simple proces-
sus de compétition pour expliquer l'exclusion naturelle des deux espèces.
L'observation de la raréfaction des parasites à la périphérie de leurs
aires d'extension nous parait cependant mieux s'adapter à l'interpréta-
tion que nous avons proposée de la complémentarité de ces aires.
Nous pensons que
c'est du fait de la situation du TOGO à la
charnière des deux aires de distribution que les fluctuations
de son
climat, au cours de ces dernières années, ont eu des conséquences si
importantes sur cette distribution au point d'entrainer la quasi dispa-
rition de P. afriaanum. Que ce soit vis-à-vis de la sècheresse ou vis-à-
vis de l'humidité, on ne peut manquer d'être frappé par le déséquilibre
évident qui se manifeste entre la large tolérance écologique de l'hôte
qui lui permet de supporter des conditions climatiques très diversifiées
(espèce eurybionte) et les exisgences climatiques au contraire très
strictes de chaque Polystome (espèce sténobionte). A la reproduction op-
portuniste et donc très souple de l'hôte s'oppose la rigoureuse program-
mation de celle du parasite, si bien qu'une fluctuation pluviométrique
assez bien supportée par l'hôte peut avoir, pour le parasite, un effet
démographique immédiat.
Grâce à cette large tolérance écologique, l'aire d'extension
de B. regularis recouvre l'ensemble des deux zones qui satisfont aux
exigences contraires de chaque Polystome. Ceci explique qu'à la fron-
tière de ces deux zones s'observe l'exemple unique au monde d'un même
Amphibien parasité par deux esp~ces différentes, mais jamaissimulta-
nément.

---

356
IV. ORIGINALITE DE CES ADAPTATIONS.
Les reproductions des deux Polystomes présentent, dans leur dé-
roulement, trois aspects particuliers à divers titres. Celle de P. africa-
num se caractérise, en effet, par l'existence d'un dimorphisme évolutif,
celle de E. alluaudi par l'existence d'un cycle interne et d'une transmis-
sion directe à l'adulte.
Nous nous proposons de situer ces trois aspects dans l'ensemble
du parasitisme en général et des Polystomatidae en particulier et de dé-
gager l'originalité des deux espèces que nous avons étudiées.
A. LE DIMORPHISME EVOLUTIF DE POLYSTOMA AFRICANUM.
1. Le dimorphisme évolutif dans le parasitisme.
Le dimorphisme évolutif se définit comme la capacité, pour un
individu à l'état larvaire, d'évoluer dans deux voies différentes qui
sont fonction des caractéristiques du biotope où il se fixe, ces deux
voies aboutissant à la formation d'un individu mature. En dehors des Po-
lystomatidae, les cas connus sont rares et liés à un problème de détermi-
nisme du sexe, de sorte que la dualité évolutive des Polystomatidae peut
être considérée, en fait, comme unique dans le monde animal.
2. Le dimorphisme évolutif chez les Polystomatidae.
Le dimorphisme évolutif des Polystomatidae conduit au développe-
ment de deux formes ovigères, l'une dans la cavité branchiale de la forme
larvaire de l'h8te (c'est~à-dire du têtard), l'autre dans la vessie de l'hô-
te métamorphosé.
Ce dimorphisme ne s'observe que chez deux genres de Polystomati-
dae parasites d'Anoures: Polystoma et Metapolystoma. Il constitue donc un
mode exceptionnel de reproduction dans l'ensemble des Polystomatidae.
Ce mode est corrélé avec certaines particularités physiologi-

---

357
ques et écologiques des parasites appartenant à ces deux genres.
- Toutes les espèces concernées sont ov~pares et les oeufs
n'éclosent qu'après plusieurs jours d'incubation.
- Le passage sur le têtard est obligatoire pour que s'exprime
le dimorphisme évolutif.
- La reproduction du parasite et celle de l'hôte doivent être
synchrones pour permettre l'infestation du têtard par l'6ncomiracidium.
Ce synchronisme se situe au moment de la ponte du Polystome et de l'Am-
phibien.
- Dans son orientation conduisant à la forme ovigère branchia-
le le dimorphisme évolutif est lié au milieu aquatique dans lequel vit
le têtard.
La reproduction de P, africanum s'inscrit tout à fait dans ce
schéma
classique en présentant toutes les caractéristiques qui viennent
d'être évoquées.
3. Avantages adaptatifs et signification phylétique.
a. RôZe démographique.
COMBES (1968) a montré que l'importance de la phase néoténique
varie, en EUROPE, d'un Polystome à l'autre. Ainsi chez PoZystoma peZoba-
tis cette p-hase. permet une réelle amplification de la population de para-
sites. Au contraire chez PoZystoma gaZZieni et PoZystoma integerrimum, la
forme adulte est prédominante et le néoténique peut même disparaitre dans
certaines conditions de milieu.
La phase néoténique parait également importante dans le cycle
de MetapoZystoma ca~hani (MURITH, VAUCHER et COMBES, 1977).
L'assèchement climatique qui a sévi au TOGO ne nous a pas permis
d'évaluer, sur le terrain, l'importance de la population néoténique chez
P. africanum. Cependant nos résultats expérimentaux et le comportement re-
producteur de l'hôte en année normale suggèrent fortement qu'une telle po-
pulation peut se perpétuer, sur plusieurs générations et au moins pendant
huit mois de l'année lorsque des fratries de têtards se succèdent sans in-
terruption dans les lieux de ponte.

---

358
Les potentialités de P. afriaanum seraient donc comparables à
celles de P. pelobati6 en EUROPE, ces dernières ne pouvant s'exprimer,
pour des raisons climatiques, que pendant une partie de l'année. Cette si-
tuation avait effectivement amené COMBES (1968) à conclure : "Nous pensons
que dans une mare perenne qui serait peuplée toute l'année de têtard de
Pelobate, il y aurait une succession indéfinie de générations néoténiques.
Il va de soi que cela reste tout de même à découvrir dans la nature".
Bien que ceci reste à démontrer sur le plan quantitatif, il nous
semble que P. afriaanum pourrait être le Polystome chez lequel la généra-
tion néoténique pourrait jouer le rôle démographique le plus important.
h. Interprétation phylétique.
COMBES (1968) interprète la forme néoténique et la forme adulte
des Polystomatidae comme deux écomorphoses résultant des particularités
de leurs lieux de fixation (branchies du têtard ou vessie de l'hôte méta-
morphosé). La forme néoténique représenterait le stade initial de l'éva-
sion des Monogènes hors de leur hôte Poisson, la forme adulte, un stade
plus évolué.
De ce point de vue, les espèces chez lesquelles la phase néoté-
nique demeure importante peuvent être considérées comme plus archaiques
que les autres. P. afriaanum représenterait donc une forme ancestrale,
largement dépendante du milieu aquatique, milieu qu'il occupe encore pen-
dant une grande partie de l'année.
B. LE CYCLE INTERNE DE EUPOLYSTOMA ALLUAUDI.
1. Le cycle interne dans le parasitisme.
Le cycle interne se définit comme la capacité, pour un parasite,
.
.
de réaliser entièrement son cycle de reproduction à l'intérieur d'un même
hete, donc sans mettre en oeuvre un processus de transmission. En dehors
des Polystomatidae~ ce phénomène demeure exceptionnel. Il s'observe chez

---

359
quelques Monogènes Monopisthocotylea etPolyopisthocotylea et chez d'au-
tres Helminthes.
Chez les Monopisthocotylea" les Gyrodactylidae sont caractéri-
sés par un phénomène d'ovoviviparité particulier qui conduit à l'existen-
ce de générations emboitées. Ce processus fav~rise l'inflation du parasi-
tisme sur l'individu hôte.
Chez les .Polyopisthocotylea, PoZystomoideUa oblonqa Wright,
1879, parasite d'un Chélonien d'eau douce, est nettement ovovivipare:
le développement embryonnaire s'effectue en totalité à l'abri de l'uté-
rus et la larve est libérée dans cet organe. OGLESBY (1960) évoque
l'éventualité d'un cycle interne pour expliquer la présence de trente
individus dans une même vessie, bien qu'a~cune différence de taille ne
soit perceptible.
Chez les autres Helminthes, de tels processus d'accroissement
démographiques non liés à la transmission sont également connus. En gé-
néral l'inflation du parasitisme ne concerne qu'une étape de son cycle
de développement. Tel est le cas de la multiplication par polyembryonie
des miracidiums, des sporocystes et des rédies de
Trématodes, de la
multiplication par bourgeonnement des cysticerques et des cysticercoi-
des de Cestodes. Il s'agit, dans ces deux cas, de reproduction asexuée.
Les véritables cycles internes sont rares. Ils s'observent cependant
- chez le Trématode Proterometra dicke~anni dont le cycle
entier se déroule chez le Mollusque hôte (ANDERSON et ANDERSON, 19œ}
- chez des Cestodes appartenant au genre HymenoZepis. Le cy-
cle d'HymenoZepis nana, parasite des enfants, peut se dérouler selon
trois modalités: cycle indirect par l'intermédiaire d'Insectes, cycle
direct, cycle d'auto-réinfestation (ou cycle interne), ce dernier mode
expliquant l'intensité du poly-parasitisme.
- chez un Cestodaire, GyrocotyZe urna (Grube et Wagener), pa-
rasite de l'Holocéphale Chimaera monstrosa (RUSZKOWSKI, 1931)
- chez les Nématodes où une petite famille, les Atractidae~
montre une multiplication démesurée du parasite comparable à celle de
la forme larvipare de l'Oxyure Tachygonetria vivipara (CHABAUD et
PETTER, 1960).

---

360
2. Le cycle interne chez les Polystomatidae.
Préalablement à notre travail, le cycle interne des Polystomati-
dae n'avait été signalé que comme un phénomène exceptionnel et sans impact
démographique, par COMBES (1968) chez certains Polystomatidae d'EUROPE. Le
cycle interne que nous avons démontré chez E. alluaudi ~st.donc le premier
que l'on puisse considérer comme fais~nt partie du cycle biolpgique normal
du parasite, (COMBES, BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1973 a, 1973 b). Par la
suite, le cycle interne a été découvert chez d'autres Polystomes et chez
Metapolystoma (MURITH, VAUCHER et COMBES, 1977). Le cycle interne est donc,
comme le dimorphisme évolutif,.un ph~nomène exceptionnel chez les Polysto-
matidae. Il faut remarquer que Polystoma( et Metapolystoma sont les deux
genres chez lesquels on a pu observer un dimorphisme évolutif. Eupolystoma
est donc le seul Polystomatid~è à cycle interne qui soit, par ailleurs, dé-
pourvu de tout dimorphisme évolutif.
COMBES (1968) démontre expérimentalement, pour la première fois,
que le cycle interne est possible chez les Polystomatidae et notamment chez
P. pelobatis. Depuis cette découverte, plusieurs cas sont signalés de la
présence, dans une même vessie, d'individus immatures et matures (VERCAMMEN-
GRANDJEAN, 1960, TINSLEY, 1974 b). La fréquence des populations vésicales
de ce type conduit à considérer le cycle interne comme un mode habituel de
reproduction chez
Polystoma grassei (DUPOUY et COMBES, 1977) et chez Meta- ,
polystoma oaohani (MURITH, VAUCHER et COMBES, 1977).
Une de nos observations a permis de constater que le cycle interne
peut également se dérouler chez P. afrioànum.
En ce qui concerne E. alluaudi à côté des observations réalisées
dans la nature, nous avons apporté la seconde démonstration expérimentale
de ce phénomène chez les Polystomatidae.
Ce mode de reproduction est, comme le dimorphisme évolutif, corré-
lé avec certaines part~cularités physiologiques et écologiques des parasites{
- Toutes les espèces concernées manifesten~momentanémentou en
permanence, une tendance au raccourcissement de la phase libre de l'oeuf.

---

361
Ainsi, P. peZobatis présente, à la fin de chaque période de
ponte, un oeuf embryonné qui éclôt directement dans la vessie et donne
naissance à un oncomiracidium qui y poursuit son développement (COMBES,
1968). Nous avons observé, de la même façon, chez P. afpicanum, des
oeufs encore en place dans l'utérus et qui contenaient un oncomiracidium
achevé, voire mobile. BOURGAT (1977) a signalé ce fait,également, chez
PoZystoma togoensis.
Chez E. aZZuaudi le raccourcissement de la phase libre de
l'oeuf peut être considéré comme une caractéristique intrinsèque de
l'espèce: l'éclosion se produit massivement quelques instants après la
ponte. Il en est de même pour M. cachani chez lequel MURITH, VAUCHER et
COMBES (1977) notent qu'un certain nombre d'oncomiracidium éclosent au
moment de. la ponte et qu'il y aurait meme un faible taux de viviparité.
La rapidité de l'éclosion ne peut que faciliter l'installation
de l'oncomiracidium dans la vessie de l'hôte. Pour cette raison, nous sup-
posons que le cycle interne a de fortes chances de se déclencher chez des
espèces présentant cette propriété, Nous pensons en particulier à PoZysto-
ma mashoni dont les oncomiracidium naissent 18 à 24 heures après la ponte
(BERVERLEY-BURTON, 1962).
- L'existence d'un cycle interne démontre que la parasite peut
éviter le passage sur le têtard, Vis-à-vis du parasite vésical, en effet,'
le têtard ne représente (lorsqu'existe une phase branchiale) qu'un s~mple
relai, au cours duquel ne s'observe qu'une très discrète évolution morpho-
logique. On conçoit donc, pour cette raison, que ce relai puisse être sup-
primé dans le déroulement du cycle interne (COMBES, 1968).
- La fixation sur le têtard n'étant plus indispensable, le cy-
cle interne peut se dérouler à tous moments et en particulier hors des
périodes de reproduction de l'hôte. C'est ainsi que l'oncomiracidium de
P. peZobatis, qui va évoluer directement dans la vessie du Pélobate, ap-
parait précisément à la fin de la ponte de ce dernier.
Chez E. aZZuaudi nous avons montré que le cycle interne se dé-
roule sans interruption, toute l'année. La ponte du parasite ne s'inter-
rompt donc pas mais elle est sans doute moins intense que lors des retours

---

362
à l'eau de l'hôte, retours qui abaissent fortement la pression osmoti-
que de l'urine.
- Le déroulement du cycle interne montre que c'est un proces-
sus de milieu sec, associé aux séjours terrestres de l'hôte.
3. Avantages adaptatifs et signification phylétique.
a. RôZe démogpaphique.
Lorsqu'il coexiste avec la néoténie, le cycle interne joue avec
elle un rôle dans le maintien de la population de parasites : le néoténi-
que multiplie le nombre d'individus pendant la vie aquatique de l'hôte, le
cycle interne multiplie le nombre d'individus pendant la vie terrestre de
l'hôte. Cette double multiplication se rencontre dans le genre PoZystoma
et MetapoZystoma, chez lesquels, apparemment, les cycles internes ne con-
duisent pas à des populations vésicales de fort effectif.
Par contre, lorsque la phase néoténique n'existe pas, le cycle
interne joue un rôle démographique beaucoup plus important. Ce cas unique
est celui du genre EupoZystoma; où l'on peut observer des populations de
plusieurs milliers d'individus dans une meme vessie. Nous avons isolé des
populations vésicales de cette importance chez E. aZZuaudi au TOGO. Il
semble en exister de semblables chez E. antepopchis en AFRIQUE DU SUD
(TINSLEY, 1975, 1978; a).
E. aZZuaudi constitue donc parmi les 11athelminthes, la première
espèce chez laquelle un processus de reproduction interne chez l'hôte défi-
nitif Vertébré, joue un rôle démographique essentiel dans le cycle de déve-
.,
loppement (COMBES, BOURGAT et SALAMI-CADOUX, 1973 a, 1973 b).
b. Inte~pétation phyZétique.
Le cycle inter?e permet la multiplication sur place de la popu-
lation de Polystomes, en ~aison sèche. En ce sens il constitue, pour le
parasite, une fo~me de libération du milieu aquatique et doit donc être
considéré comme une marque d'évolution chez les espèces qui le manifestent.
En fait il
doit probablement exister d'une manière discrète
chez la plupart des PoZystoma dont certains oeufs sont plus rapidement

---

363
embryonnés que d'autres, ou qui restent bloqués plus longtemps dans
l'utérus. Il ne prend une importance notable que chez M. cachani~ P.
grassei~ E. alluaudi et E. anterorchis. Le cycle interne de ces quatre
espèces représenterait un aspect de la conquête progressive du milieu
terrestre par les Polystomes.
C. LA TRANSMISSION DIRECTE CHEZ EUPOLYSTOMA ALLUAUDI.
1. La transmission directe dans le parasitisme.
La transmission directe d'un parasite consiste en sa fixation
sur l'hôte jeune ou adulte, hôte sur lequel il deviendra mature. Ce mo-
de de transmission est celui de la grande majorité des Monogènes, et des
parasites en général. Chez les Monogènes parasites d'Amphibiens, la pré-
sence d'un stade larvaire de l'hôte apporte quelques variations à ce
schéma.
L'infestation peut cependant rester directe. Ainsi Gyrdicotylus
gallieni Vercammen Grandjean, 1960, est un Monopisthocotylea qui se fixe
directement dans la cavité buccale du Xénope métamorphosé. Par contre
chez les Monopisthocotylea et chez les Polyopisthocotylea Sphyranuridae,
parasites d'Urodèles, l'infestation peut s'effectuer indifféremment sur
le ,têtard ou sur l' adul te (cas de Sphyranura 0 Ugorchis Al vey, 1933 selon
ALVEY (1936) et Euzetrema knoepffleri Combes, 1965, selon COMBES, JOURDANE
et KNOEPFFLER (1974).
2. La transmission directe chez les Polystomatidae.
La transmission normale des Polystomatidae se fait d'une façon
qu'on peut qualifier d'indirecte en ce sens que l'oncomiracidium se fixe
habituellement sur le têtard et émigre dans la vessie, au moment de la mé-
tamorphose.
Cependant, chez certains genres, existe un mode de transmission
direct, qui fait donc figure d'exception parmi les Polystomatidae, mais qui
représente en fait une grande analogie avec le mode habituel de la trans-
mission chez la grande majorité des Monogènes. Cette transmission directe
n'était connue que dans le genre Protopolystoma. Nous l'avons démontrée

---

364
dans le genre EupoZystoma ce qui constitue le deuxième cas décrit chez
les Polystomatidae.
Ce mode de transmission est, comme le dimorphisme sexuel et le
cycle interne, corrélé avec certaines particularités physiologiques et
écologiques des parasites, mais d'une manière moins absolue.
Si ProtopoZystoma et EupoZystoma sont deux genres ovipares,
la durée d'incubation est très longue chez P. xenopi (24 à 27 jours selon
THURSTON, 1964), très courte chez E. aZZuaudi (quelques minutes).
- Dans les deux cas le passage sur le têtard est supprimé.
- La transmission de ProtopoZystoma s'effectue sans lien direct
avec la reproduction de l'hôte et les oncomiracidium peuvent se fixer sur
des Xénopes de tous âges, ceux-ci étant pratiquement en permanence dans
l'eau. Par contre la transmission de EupoZystoma s'effectue quand
l'hôte se repr~duit et seuls les crapauds matures peuvent s'infester au
moment de leurs courts séjours en milieu aquatique.
- La transmission directe de ProtopoZystoma exige un milieu
aquatique durable (au moins égal au temps d'incubation des oeufs) ; au
contraire celle de EupoZystoma n'exige de la part de l'hôte que de brefs
séjours dans l'eau.
E. aZZuaudi présente donc un cas particulièrement original de
transmission. Sa transmission se fait en effet d'hôte adulte à hôte adulte
et elle est directement sous la dépendance
du comportement sexuel de l'hô-
te. Ce cas est le premier décrit chez ~es Polystomatidae (COMBES, BOURGAT
et SALAMI-CADOUX, 1976).
Une transmission comparable par certains de ces aspects n'est
connue que chez un Monogène ectoparasite de Calmar du genre Isanaistrum
(LLEWELLYN, 1974).
- Une des particularités de la destinée de la larve transmise
par voie cloacale est son séjour dans l'uretère ou le rein, à un stade
juvénile. Ce tropisme s'observe chez P. xenopi, E. aZZuaudi et Euzetrema
knoepffZeri. Il ne semble pas lié à l'encombrement de l'espace vésical
puisqu'il s'observe même, chez les trois espèces, dans le cas de primo-
infestations à faible effectif. Le rhéotropisme des larves qui leur per-

---

365
met de franchir, à contre-courant, l'orifice cloacal, les conduit jus-
qu'aux ramifications des uretères dans le rein. Ce même tropisme s'ob-
serve chez les larves issues du cycle interne chez E. aZZuaudi(l).
3. Avantages adaptatifs et interprétation phylétique.
a. Rôle démographique.
La disparition du passage du parasite sur le têtard confère à
l'Amphibien métamorphosé un rôle de premier plan dans les processus de
transmission et d'amplification de la population de Polystomes.
Ces processus se réalisent cependant de manière sensiblement
différente dans les genres Protopolystoma et EupoZystoma.
Chez Protopolystoma, l'élimination très intense du parasite
provoquée par les fréquentes mictions de l'hôte est compensée par des
réinfestations successives pendant toute sa vie (TINSLEY, 1972).
Chez Eupolystoma, seuls les hôtes matures étant susceptibles
de s'infester, les ré infestations sont possibles mais plus rares. Le cy-
cle interne joue alors, en milieu terrestre, et chez Bufo, le même rôle
amplificateur que les réinfestations successives de Xenopus en milieu
aquatique.
b. Interprétation phyZétique.
La transmission peut être considérée comme la perte du tropis-
me "ancestral" de l'oncomiracidium vers la branchie du têtard et l'acqui-
sition d'un tropisme "moderne" vers la vessie de l'hôte métamorphosé.
Cependant l'infestation par voie cloacale est suivie, dans tous
les cas, d'un stade rénal avant le retour définitif dans la vessie. COMBES
(1) Les Plathelminthes évoluant dans le rein des Vertébrés sont peu nom-
breux. Ce sont, outre les trois Monogènes précédents parasites d'A-
noures et d'Urodèles:
- les adultes de Nephrotrema !Digenea de Mammifère Insectivores), de
Reniaola~ Tamerlania et Tanaisia (Digeneà d'oiseaux)
- les formes larvaires des Gorgoderidae (Digenea d'Amphibiens Anoures).

---

366
et al (1974) interprètent ce stade rénal comme vicariant du stade bran-
chial des Polystomatidae qui transitent par le têtard. La vessie repré-
senterait un "micro-biotope d'acquisition secondaire", ne convenant pas,
d'emblée, au parasite larvaire. Notons que cette hypothèse se trouve'
renforcée par le fait que, chez E. aUuaudi, ce stade rénal parait éga-
lement obligatoire pour les oncomiracidium issus du cycle interne.
La transmission interna présente par ailleurs l'originalité de·
se rencontrer chez deux genres de Polystomatidae dont les relations avec
le milieu aquatique sont fondamentalement différentes.
Les Xénopes sont en effet des hôtes ayant une biologie du type
"Poisson", pratiquement en permanence dans l'eau. On serait tenté, de ce
fait, de considérer PpotopoZystoma comme un parasite primitif, ayant con-
servé la transmission directe, primaire, des Monogènes de Poissons., et
n'ayant jamais transité par le têtard. Cette interprétation serait bien
entendu en contradiction avec la conception classique qui attribue un ca-
ractère "moderne" au tropisme vers la vessie de; l'hôte métamorphosé.
Les Bufo son~ au contraire,des Amphibiens à moeurs essentielle-
ment terrestres, donc évoluées. L'adaptation dê ces hôtes permet d'envisa-
ger EupoZystoma c~mme un parasite lui-même évolué, ayant réduit au maximum
,.
son temps de vie aquatique et ayant acquis la possibilité d'augmenter con-
sidérablement ses effectifs en milieu terrestre et en saison sèche. De ce
fait il faudrait donc considérer la transmission directe chez EupoZystoma
comme une acquisition secondaire, marquant un retour fortuit au type de
transmission qui prévaut chez la majorité des Monogènes.
La transmission directe aurait donc deux significations diffé-
rentes chez PpotopoZystoma et EupoZystoma, du fait de l'écologie totale-
ment opposée des hôtes. Elle ne représenterait ~u'un phénomène de conver-
gence entre deux genres qui ont développé des stratégies très différentes
pour réaliser leur transmission.
D. CONCLUSION.
Au sein du groupe des PoZyatomatidae le genre PoZystoma (et no-
tamment P. afpiaanum) en AFRIQUE humide, représente, du point de vue bio-
logique, le type le plus proche des Monogènes parasites de Poissons, donc

---

367
ce qu'on peut considérer comme le type "ancestral". Les caractéristiques
du climat tropical humide permetteDt aux potentialités néoténiques de
s'exprimer pleinement, chez des espèces encore largement inféodées au
milieu aquatique.
Detelles potentialités se retrouvent chez les espèces appar-
tenant au même genre, sous climat tempéré (notamment chez P. peZobatis)
mais les rigueurs relatives de ce climat, jouant le rôle de facteur li-
mitant, n'autorisent l'expression de ces potentialités que pendant la
belle saison.
Au contraire E. aZZuaudi s'est considérablement libéré de ce
milieu aquatique et représente actuellement parmi les espèces connues
de Polystomatidae, le terme ultime de cette libération, ce qu'on peut
considérer comme le type "moderne" le plus évolué. Sa biologie est mar-
quée en effet :
- par la disparition du tropisme "ancestral" des larves na-
geantes vers le têtard
- par un tropisme "moderne" et manifeste de ces larves vers le
crapaud et notamment ses reins
- par une multiplication intense, à l'intérieur de l'hôte, et
en période sèche (cycle interne)
- par une phase aquatique réduite au temps d'éclosion de l'oeuf
- par une transmission directe d'hôte adulte à hôte adulte au
moment de la reproduction de ce dernier (maladie vénérienne).
D'autres Polystomatidae et d'autres Helminthes peuvent présen-
ter également dans leur cycle l'une ou l'autre de ces caractéristiques.
L'originalité de E. aZZuaudi réside dans la synergie de leurs effets
qui en fait une des espèces les mieux adaptées aux biotopes les plus
secs du continent africain.

---

---

CON C LUS ION
Nos résultats portent sur l'étude de deux Polystomati-
dae,
PoZystoma africanum Szidat,
1932 et EupoZystoma aZZuaudi de
Beauchamp,
1913, qui ont pour caractère exceptionnel d'avoir pour
hôte la même espèce d'Amphibien,
Bufo reguZaris Reuss,
1834.
Nous avons approfondi la connaissance des deux Polysto-
mes en complétant l'observation des stades vésicaux et en décri-
vant les oncomiracidium et les stades branchâaux. Ces résultats
ont permis de confirmer la validité de l'espèce Africanum~ au
sein du genre PoZystoma~ représenté en Afrique par un très grand
nombre d'espèces,
et de constater la faible diversification du
genre EupoZystoma.
Sur le plan biologique,
nous avons étudié expérimentale-
ment le déclenchement de la ponte et mis en évidence,
pour la pre-
mière fois,
le rôle essentiel de l'hypotonicité du milieu et ses
conséquences sur la déshynchronisation,
chez ces deux espèces, de
la reproduction de l'hôte et de celle du parasite. Cette situation
est nouvelle par rapport à ce qui avait été observé,
jusque là,
en
Europe. L'étude de la durée de ponte,
en conditions expérimentales
de P.
africanum~ a permis, par ailleurs, de mettre en évidence des
potentialités supérieures à celles des autres espèces du groupe.

---

370
Les cycles des deux Polystomes ont été réalisés expéri-
mentalement.
Ils constituent les premiers cycles connus chez un
PoZystoma africain et chez un représentant du genre EupoZystoma.
Le cycle de P.
africanum est marqué par un dimorphisme
évolutif de l'oncomiracidium,
comparable à celui des Polystomes
européens. Nous avons analysé l'influence,
sur les caractéristi-
ques de la transmission, de l'âge absolu et du stade de développe·
ment du têtard. Nos résultats ont montré que,
de ces deux facteur:
dépend le pourcentage des deux formes de parasites obtenus. Nous
avons tenté d'expliquer ces variations en admettant l'existence,
chez le têtard, d'une résistance intrinsèque d'âge qui s'expri-
merait par palliers. Nous avons proposé une relation possible en-
tre cette résistance et le métabolisme hormonal de l'hôte.
Le cycle de E.
aZZuaudi se distingue des cycles du gen-
re PoZystoma.
L'oncomiracidium ne manifeste,
en effet,
aucune at-
tirance pour le têtard mais infeste directement,
par voie cloaca-
le,
l'Arnphibien métamorphosé au moment où i l retourne à l'eau
pour se reproduire. Après un séjour de quelques semaines dans l'u
retère et le rein,
le parasite rejoint son biotopes vésical défi-
nitif et y pond. Le cycle interne,
considéré jusque là comme un
phénomène rare ou discret chez les Polystomatidae,
se présente,
chez cette unique espèce,
comme un processus essentiel qui peut
conduire à des effectifs vés~ceux de plusieurs milliers, valeur
tout à fait exceptionnelle pour un Monogène.
Nos recherche~ sur le terrain nous ont permis de confir
mer nos résultats expérimentaux en opposant la parasitose à P.
africanum~ maladie du jeune âge qui ne persiste pas chez l'hôte
très âgé,
à la parasitose à E.
aZZuaudi~ maladie vénérienne qui
s'intensifie avec le temps et qui constitue le seul exemple connu:
chez les Plathelminthes parasites de vertébrés.
Nous avons tenté les premières infestations hétéros-
pécifiques sur du matériel africain.
Nos résultats ont conduit,
en ce qui concerne le genre
PoZystoma~ à des conclusions de même ordre que celles obtenues
en Europe qui affirment,
dans ce genre,
la réalité des couples

---

371
hôtes - parasites. En effet si la fixation de l'oncomiracidium
de P.
afriaanum est possible chez les trois espèces de Ranidae
que nous avons utilisées,
la préval~nce et l'abondance sont infé-
rieures à celles qu'on obtient expérimentalement chez l'hôte nor-
mal. De plus,
la fixation ne conduit jamais au développement néo-
ténique et les larves à croissance lente sont généralement expul-
sées au terme d'une courte période dont la durée dépend de l'es-
pèce considérée. La migration vésiçale est possible mais excep-
tionnelle. Nous pensons que ces résultats apportent une réponse
au problème de la spécificité de l'espèce afriaanum,
en contradic-
tion avec certains travaux antérieurs qui rapportaient à cette
espèce des Polystomes récoltés chez des genres d'hôtes très é-
loignés taxinomiquement.
Nous avons par contre obtenu une fixation durable de
E.
alluaudi sur un hôte purement expérimental,
Bufo maaulatus,
et le parasite est devenu ovigère, chez cet hôte,
dans des délais
comparables à ceux observés chez l'hôte normal,
Bufo regularis.
La recherche d'un passage éventuel des deux Polystomes
en dehors de l'hôte normal,
au Togo,
a confirmé les résultats de
nos infestations hétérospécifiques.
Le seul passage observé,
celui de E.
alluaudi en condi-
tions naturelles,
sur B.
maaulatus,
pourrait traduire la sépara-
tion récente de B.
regularis et B.
maaulatus,
encore confondus
jusqu'à ces dernières années.
L'étude de la distribution des deux parasites, au Togo,
et la prise en considération des récoltes faites par ailleurs~
sur le continent africain,
ont permis de conclure ~ une constante
allopatrie de p.'
afriaanum et E. a lluaudi
dans aucune localité
et encore moins chez un seul individu hôte nous n'avons récolté
les deux espèces simultanément. Nous avons meme démontré,
à la
frontière commune des deux aires de distribution,
l'existence
d'une zone géographique vierge de tout parasite,
zone dont l'ex-
tension s'est trouvée modifiée par le recul récent de P.
afri-
aanum
Pour expliquer cette distribution géographique complé-

---

372
mentaire nous pensons pouvoir invoquer une influence des condi-
tions mésologiques. En effet, l'étude comparative de paramètres
morphologiques biochimiques, et acoustiques n'a pas permis d'é-
t~yer~l~h~pobh~se selon laquelle deux espèces jumelles, ~ dis-
tribution également complémentaire, seraient confondues sous le
nom de f3,1 r'@fJl-ÛqrÙ~
• Par contre,
la mise en évidence d'une varia-
tion du comportement reproducteur de l'hôte, en réponse ~ la
pluviométrie, pourrait expliquer l'allopatrie des deux parasites.
Nous avons montré que la reproduction de '1?, afff;~Ç1:nwn
se déroule selon un calendrier très strict et en même temps que
cellè de son hôte. Nous avons mis en relation la nécessité d'une
longue phase aquatique du parasite avec une relative fréquence
des retours ~ l'eau et des pontes de l'hôte. De ce fait, nous
avons interprété la raréfaction def'1?(,affb,qqnwn
,
dans les milieux.
très humides et dans les milieux très secs, comme étant la consé-
quence de la d~minution de fréquence de ces retours. Nous avons
ainsi associé la péjoration récente du climat togolais et le recui
très net de P. afriaanwn.
Le cycle de ,f)",~Çl,k[~èI4:Y4i
se déroule, au contraire, sans
interruption, soit ~ l'intérieur de l'hôte (cycle interne), soit
avec une très courte phase libre liée ~ la transmission. La réus~
site de ces deux étapes exige une alternance de sècheresse, qui
favorise le cycle interne, et d'humidité qui provoque ~e grands
rassemblements reproducteurs de crapauds et favorise la transmis-
sion. Nous avons interprété la raréfaction de
$:ag1AJll1d4
Jans
les milieux humides comme étant due ~ l'augmentation de fréquence
des retours ~ l'eau de l'hôte, ce qui perturbe le déroulement du
cycle interne et n'offre aux oncomiracidium que des rassemblement
de crapauds de faible effectif.
Dans l'ensemble des Monogènes,
P, Cf-fr'k,aaTLUf'l
reste donc
encore largement inféodé au milieu aquatique, et donc peu éloigné!
des parasites de ce groupe, hébergés par des Poissons. Sur le pla,
démographique son élimination chez l'hôte âgé est compensée par
très grande fécondité et une phase intense d'expansion en milieu
aquatique. Cette expansion ne va d'ailleurs pas sans un certain
gaspillage (élimination des néoténiques et des larves ~ croissanc,
lente). Ce type de développement semble avoir conduit ~ une diver
si fica tion remarquable du genre fol,yS!?8/JIft
en AFRIQUE, genre r epr-éj
senté par un

---

373
très grand nombre d'espèces qui paraissent avoir évolué,
dans
la plupart des cas,
parallèlement aux espèces d'hôtes. La spé-
cificité serait principalement phylogénique.
E.
alluaudi~ au contraire,
s'est presque totale-
ment libéré du milieu aquatique. Il a donc" suivi ", en quel-
que sorte,
son hôte vertébré au moment où celui-ci devenait
terrestre. Grâce au cycle interne il renforce sa présence chez
l'Amphibien parasité et évite le risque de défaunation. Grâce
à l'éclosion immédiate des oncomiracidium il augmente ses chan~
ces de transmission et évite le risque lié à la fragilité du
tetard. Ce type de développement semble avoir conduit à une
très modeste diversification du genre Eupolystoma en Afrique.
E.
alluaudi parait avoir colonisé des genres très différents
d'hôtes mais sans avoir évolué avec eux. Sa spécificité serait
de nature écologique.
Bien que nous n'ayons pas fait d'études démogra-
phiques permettant de chiffer pour chacun des deux parasites la
probabilité, pour un oeuf quelconque,
de poursuivre son dévelop-
pement jusqu'à l'adulte,
il nous semble que P.
africanum pourF
rait être considéré plus près de r et E.
alluaudi plus près de
K dans le continuum r
- K.
On voit que si P.
africanum et E.
alluaudi sont
présents chez une même espèce d'hôte,
ils ne visent pas vrai-
ment la même cible si notre interprétation est exacte. Cela
leur permettrait même, dans les zones où ils sont proches l'un
de l'autre, de ne pas entrer en compétition. Nous ne saurions
cependant exclure la possibilité d'une explication plus complexe
au phénomène d'allopatrie,
explication qui ferait intervenir,
à
la fois,
le preferendum différent des deux parasites et un phé-
nomène de compétition directe dans les zones intermédiaires.
L'assèchement climatique qui a sévi,
ces derniè-
res années,
dans le Sud et le Sud-Ouest du Togo, nous a permis
d'analyser ses effets sur la distribution des deux parasites,
de mettre en évidence un recul très net de P.
africanum~ ce qui
va à l'appui de notre hypothèse des exigences pluviomètriques
de ce Polystome.

---

374
Il serait intéressant de suivre,dans les années à
venir,
cette situation et d'analyser,
si la sècheresse persiste,
une éventuelle colonisation de nouvelles zones par E.
aZZuaudi
ou,
s ' i l y a retour à la normale,
une éventuelle réinstallation
de P.
africanum dans les régions où il s'est raréfié.
B. reguZaris de par sa grande tolérance écologi-
que d'où résultent sa vaste distribution géographique et la mo-
dulation de son comportement reproducteur,
constitue donc un bio-
tope suffisamment diversifié pour satisfaire,
selon les lieux,
aux exigences de l'un ou de l'autre des Polystomes.
Il a pu,
de
ce fait,
héberger deux espèces représentant deux stades diffé-
rents de l'évasion des Monogènes hors de leur hôte Poisson. Ces
deux espèces possédant le même microhabitat chez la même espèce
d'hôte n'ont vraissemblablement pas pu évoluer,
ensemble,
chez
cette dernière.
Il est possible que P.
africanum soit différencié
chez B.
reguZaris~ dans les zon~les plus humides de son aire, à
partir du stock de Polystomatidae ancestraux parasitant des Am-
phibiens forestiers,
et que E.
aZZuaudi au contraire ait colonisé
B. reguZaris~ dans les zones les plus sèches de son aire, par un
phénomène de capture à partir du stock de~lystomatidae ances-
traux parasitant des Amphibiens xérophiles.

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ERR A T A
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Lire :
1 ••.•.••
8
L'orientation
1 II •••••••
11
• • • • • • •
Polystomoides
17
Szidat
~o •...•.. vésical
34.
de Beauchamp
36
togolais
V
12
ff' IDBlwlIOLOGIE
14:
21
~cologiquement secs
18
19
raréfaction
29
1
pté fixés
4:2
10
HOZAl-ŒIQUE
1~
"
4:3
8
distinction la plus significati~e
51
6
qu'il se présentait
53 ·
. 4
ItWUBLlc,.UI~ (;J.!;NTltE Al"HICAINE
5
F.•HPIRE CEN'l'HE i\\i;';UCAIN
•••••• KNOEPFFLEIl
6
P. baeri
2lt
REI'liBLilNE C~NTRE AIt'RICAINE
54 ••••••• 16
"
"
"
Il
If
19
"
23
"
"
"
61
19
stade du n'oténique
70
9
reportées
84:
7
hamuli
88
4.
quat:re
96 ·
. 7 ·
. Polystome
101t
7
(fiLure lt;)
110
24 ·
. apicale et ventrales
112
16 ·
. d'orifices glandulaires
116
3~
E. alluaudi (B.A.)
126
4.
Physiologie
130 ·
. 32
considérées
134 ·
. 15
plus tard
1.35
4 ·
. Le nombre
14:0
30
en évidence des p~ases de fonetionnement
14:6 ·
. 10 ·
. Ori~ine : WAllALA
32 ·
. Origine : KELEGOUGAN
151
22 ·
. a 6té tr~s différente
155
7 ••••••• des larves (1)
157 ·
. 32
croissance lente
167
32 ••••••• plus de néoténiques
172
9 ••••••• y compris
33
immédiatement efficaces
17~
}O
réfractaires à l'infestation
182
6
l'affaiblissant
184:
30
museau-orifice cloacal
187 • • • • • •• ~ 11
une abondance variant de 2 à 3
190 • • . • . •• 17
parcours effectués
1'):""
195
...:. .:
. des individus ovig~res de la
~'11
1;)
•••••••
d'évaluer
.,L
213 • . • • • •• ....J
persistante
21/l
ti
•••••••
naturellement parasit6s

---

-2-
215 ••••••• 2q ••••••• évalués
219 ••••••• 2q ••••••• pattes postérieures
220 ••••••• 10 ••••••• ~. occipitalis : 7 têtards
225 ••••••• 26 ••••••• se fixe
2'0 ••••••• 33 ••••••• KPALIME
241 •••••••
2 ••••••• 'de 5,6 % ;
2%7 •••••••
7. • • • • •• KUMA,-KONDA (figure 4:3)
250 ••••••• 18 ••••••• des récoltes
251 ••••••• 24: ••••••• stations du Nord
28 •••••.• absence de cycles internes
253 ••••••• 12 ••••••• une distribution
16
••••••• YOll
26 ••••••• KPAl.HlE et TOVJ<~ en 1974: (3 à 4:)
258 ••••••• 21 ••••••• ont mise en évidence
268 ••••..• 29 •••..•• ses caractéristiques
271 •••••••
9 ..••.•• Nord-Ouest
277 ••••••• 30 ••••••• à cette occ~8ion
279 ••••••• 20 ••••••• LE; CAP
280 •••••••
5. • • . • .• l'un ou l' autre
7 •.••••• l'isohyète 1110 0 mm
35 •.•.••• les isohyètes 1 110 0 mm
294: ••.•••• 26 ••..••. En haut: 3ufo maculatU8
27 .•.•••• En bas
: Bufo regularis
296 ••.•••. 211
• • • • • •
J. VU:I LLAIW
32 ••••••• En haut : Bufo regularis Je l\\PALUIE
33 ••••••• En bas
: Bufo regularis lie LOME
298 ••••••• 15 ••••••• LUi-lli, de HISSION TOVE
299 ••••••• 26 ••••••• lar~es recueillies
302 •••••••
1 ..•••.• soit à la Buison sèche
316 •••••••
7 •.••••• les crapauds aient continué
325 •••••••
1 •.•.••• En SIERRA LEONE
331 ••••••• 24: ••••••• d'ordre morpllOlogique
336 ••••••• 17 ••••••• la même espèce d'hôte
337 ••••••• 29 ••••••• (cas du crapauù nO 3)
338 •••••••
6 ••••••• comme le r
s u I tat
é
1q ••••••. biochimique que sur le plan Dlorjlhologique
339 .•••••• 15 ••••••• Polystomatidae
355 ••••••• 26 ••••••• les exigences
35') ••••••• 15 ••••••• accroisseruent démographique
)61 •.••••• 20 •.•.••• le parasite
365 •..••.• 20 ...•••• la transmission directe peut être considérée
~66 •....•. 31 •.....• du groupe (les Polystomatidae
360 • •••••
9 ••••••• l'espèce a rr Le anum
373 •.•...•
6 ••••••• son hôte Vertébré
17 ....•.• chiffrer
37 J• • • • • • • • 14 •..••.• vraiàemblablèment:"
15 • . • • • • P. africanW~l se soit différencié
21 ••.••.• Amphibiens xérophiles
La figure 41 se trouve p. 245, la ~ibure ~2 p.2~3.
Les valeurs de Rp figurant dans le tableau 45 p. 2]2 sont, dct haut
en bas: 3 à 4 ; 0,U5 Ù u,6 ; 0,01 à O,06.

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Imprimé à l'atelier de Duplication
du Centre Universitaire
PERPIGNAN

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