UNIVERsrrE DE DROIT 1 D'ECONOMIE ET DES SCIENCES
DiAIX-MARSEILLE III
Laboratoi re de Biologie Animale ( Ecologie)
THESE
présentée à .Ia
FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUES
SAINT·JEROME
pour obtenir le
GRADE
DE DOCTEUR DE
SPECIALITE
( Biologie Appliquee. Option Ecologie)
par
inoussa BOURAïMA
•
soutenue le
novembre 1971,
devant
la Commission d'Examen
MM.
R. AMAR
President
J. GIUDICELLI
JC. LI ONS
Examinateurs
l
A toi,
ma chère AIS SET a U. pour ton amour
et pour ta patience.
A toi,
mon frère E L - H ADJ l
S ALE, témoi-
gnage de ma reconnaissance.
A vous tous,
mes PAR E N T S .
1.1
A V A N T - PRO P 0 S
Avant d'exposer devant vous les résultats de mes premiers travaux
de recherches en Ecologie, il m'est très agréable d'exprimer 1C1 ~a sincère re-
connaissance à tous ceux qU1, à des titres divers~ ont contribu~ à la réalisation
de ce
travail.
Je remercie très vivement Monsieur le Professeur M-UŒ de l'honneur qu'il me
fait en acceptant d' exariliner t!lon mémoi~e et de présider ce jury.
Monsieur le. Professeur Giudice1li m' a accueilli dans son laboratoire. m'a
permi de choisir mon sujet d'étude et a consacré une partie de ses vacances à cor-
r1gGr mon manusGrit. Monsieur, je ne saurai oublier l'intérêt que vous avez tou-
jours porté à ma formation scientifique et à mon avenir. Votre aide efficace en
bien des domaines; votre bont~. votre humanité et vos encouragements ont été pour
moi le plus sür des réconforts. Je ne saurai comment vous témoigner lua profonde re-
connaissance.
NonsieuT Lions~ Chargé de recherches au C.N.R.S., a bien voulu identifier pour
m01 les oribates aquatiques et a satisfait à ma demande de faire partie de mon Jury.
Qu'il veuille trouver ici l'expression de ma gratitude.
J'exprime également ma respectueuse gratitude à Honsieur Bonavita, l-iaître -As-'
sistant, dont les ,cours de Statistiques m'ont été un précieux docuIJent de travail.
Il m'est très agréable de pouvoir exprimer tous mes remerciements à Madame Ta-
lin, avec qu~ j'ai eu la joie de travailler pendant demc ans et dont l'aiàe m'a été
très précieuse.
Enfin, à Nonsieur Légier, dernier nomElé~ mes premiers sentiments~ qui m'a ini-
tié au travail de recherches en Ecologie, je suis très heureux de pouvoir exprimer,
toute ma reconnaissance particulière. En bien des domaines_ son aide, désintéressée
m'a ét5 très bénéfique. A ses côtés j'ai eu un' enc~drement efficace. Il nia pas,
non p1us,ménagé ses efforts pour M'aider dans la· rédaction de ce mémoire. Je lui
exprime toute ma gratitude pour m'avoir si aimablement et si patiemment consacré
une grande partie d2 son temps.
Je remercie Mademoiselle Illy, Ingénieur, pour l'analyse chimique des eaux des
deux ruisseaux étudiés et Monsieur Garnier, Technicien, qui a assuré la réalisation
matérielle de ce mémoire.
c'est r,our moi un agré:1b1e devoir de reElercier la très devouée Hadane P2.sse-
re1 s <1112 je n'aurais Barde d'oublier, pour l'excellente dactylographie de ce mémoi-
re 0 0
Que tous ceux qU1 n'ont pas été nOôDés 1C1 s Enseignants, Chercheurs et Tech-
niciens du Loboratoire de Biologie Animale et d'Ecologies trouvent ici l'expression
I I I
de ma reconnaissance pour l'amitié et la symp~thie qu'ils ont manifestées à
mon égard durant nes deux années de travail.
Je garderai, à travers les uns et les autres. un bon souvenir de
la FRANCE.
Enfin je terminerai cet avant- propos en pensant:
- a mon pays;la République du TOGO. qu'il veuille trouver ici -
le gage de ma profonde reconnaissance~
- à tous mes frères togolais et africains. qU1 s de près ou de
loin. ont contribué à la réalisation de ce mémoire.
Sm1M.'\\IRE
IN'fRODUCT ION
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~h2pit&:'e l
~!=~~ç;~~~§.~E.i1?!:i:Y§.Ay'.},I~ig~1.L2Ê_~§Ê!}2S!:~_.~eE!2y.§~~ .
( p 4 à 34)
1. PRESENTATION DES MILIEUX ET LEURS CARACTERISTIQUES.
11.1 Destel
J) Localisation géographique
4
~ Tracé général du ruisseau
4
3) G~o108ie du bassin versant
4
4) R6gime du ruisseau
4
B) Subéroque
J) Localisation
géographique
6
1) Tracé général du ruisseau
6
3) Géologie du bassin versant
....................... 6
6
C' Description des zones de prospection
.
6
1) Destel
6
2) Sub6roque
8
• • • • • • • • • • • • •
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• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
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D) Les différents biGtopes prospectés . . . . . . . • . . . . • . . • . . . . .
JO
1) Destel
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10
-
1er substrat: la roche nue (Rn.)
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_. 2ème substrat: les caillaUX(~C)"'KiL~4'·~"~'.""""
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.~ 3ème substrat: les eraviersiG~: ~." '-:~'~~., .....
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- 4ène substrat: les mousses~'((~) 0;r
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2) Sub2rcque
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1er substrat: 1.:1 roche nue\\~) "~ë·./"'"
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- 2eme substrat:
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15
- 3ème substrat; les graviers (Gr.)
. . . . . • . . . . . . . . .
16
_. 4ème substrat~ les sabl~s(Sb) ....•.....•.....•.
16
E) CaractBristiques physico- chiIaiques des mi lieux . . . . . ,..
1~
1) Vitesse GU courant . . . . . . . . • . . . . . . • • . . . . . • . . . . . . • .
j 8
2) T8mpératures
llo
• • • • • • •
c.
• • • • • • • • •
18
3) Oxygène dissous . . • . . . . . • . . . . • . . . . . • • . . • . . . . • . . . . .
20
4) Composition chimique des eaux . . . . . . . . • . . • . . . . '.. ,. .
20
II. TECh'NIQUES LE PRELEVEl'illNTS ET DE COHPTAGES
21
A) R5co1te de la faune ..•...•. , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21
1) Filet de type Surber . . . . . . . . . • . . . • • . . . . • . • . . . . . .
21
2) iüse au point cl 'une technique": 6d:é~i1ti11()nna3e.
21
3) Nombre Ge relevGs à effectuer
26
4) Techniques deL.)':':;~);"/'.Dents
"........
28
B) Comptagl.:!s directs •.....•.....•...••.•...•.•..........
29
1) R6ticule
29
2) Comptage sous réticule
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3) Comptage cl i r ec t
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III. TRAITEHENT I,U U~.30Hl\\TOIRE DU MATERIEL RECOLTE
31
,:-\\.) Conservation .. "o.o •• o •••• oc. •• o •••••• o ••••• o ••• ~.,....
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B) Tr i
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IV. LISTES DES ESPECES RECOLTEES
1\\.) Insee ta ....
32
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B) t.lrachnida
33
CJ Crustacea
34
D) Hollusca
34
E) Annelida
34
1. DIVERSITE SPECIFIQUE
35
A) Principe . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . • • . . . • . . • • . . . . . . . . ,
35
B) Calcul
37
C) Résu1tnts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . • . . . . . . . • .
40
II. FREQUENCE .............. 1I •••• 0···Il··' ••••• oiIo1" •• ., •••••••• t •• 'Cl: ....
40
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46
TI) Traitement d.es données
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C) Résultats .
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42
D) Conclusbn o • Cio 011 c Cio .~ .. r • CI ., • .. '" • .. ,. c , ... ... " (0 ~. .. ~ Cio "1 .. • <, .: .: :; , Il li .e " ... ':
42
. . . . . ,'c. • . • •
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III. ABOrIDANCE REft~~IVE DES ESPECES RECOLTEES
A) Principe
42
B) Calcul
48
. . . . . . . . .
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C) Résultats
48
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ABOND"~TCE PAR 3IOTOPE ET PAR ESPECE
51
~v. DENSITE DES ESPECES PAR BIOTOPE
54
A) Principe
54
B) Galeul ••.
56
VI. STRUCTURE DU PEUPLEHENT
57
il) Structure du peuplerJent des 'deux rU1sseaux
57
1) ':spèces fond3.Ji1entales
57
2) Espèces constantes
59
3) Espèces acceGsoires
59
4) Eüpèces sporadiques
60
B)
Structure du peuplement des biotopes prospect0s
60
1) Destel
6Q
2) Subéroque
63
C) Conclusion
65
Influence des facteurs du __._._-..
..
~
~-.
milieu~ sur la r6nortition de la faune bcnthicue
...... __._._--_ _-.-_ __
~~.
-._---_._.~_._-_&_--_
_--._-_.~_._---~~
_----_.-~._
(p 66 à 90)
1. PRIlJCIPE DE Lô. HETHODE UTILISEE •••••••••• 0
0
• •
_
• •
66
1 : .
66
:8) Test
67
68
III. RESULTATS
70
A) Eph5méroptères
70
B) Plécoptères
"
71~
C) Coléoi)tères o ••••••••••••••••••••••••
75
(1
-"
D) Tricoptères
78
0
"
• • • • • • • • • • • • • • • •
E) Diptères
"
/31
F) Acar iens .
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C) Cr.~'!!-t~,-:::t~:~
84
0
• • • • • • • • • • • • • • • • • •
H) I~f:jllusques ......................................... ••••.• 86
1) Annélides Oligochètes ........•.....•••.•............... 87
IV
CONSIDERATIONS SUR LES RUISSEAUX TE}1PORAlRES ETUDIES ....•........ 89
C~pitre IV
~?·Jiud(,:l
...__.
....
....a-.--.--.--.----- ......-.--------.....
=... _ _ ,.....,. _ _ ..•......._.et ........
_ _... ..-....... _
....
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~ o a _ ~
de la diversité~ de la zoocénose~-et
ï -
évolution saisonnièri;;- des
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A) Pr i ne i pe
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• • • • • • •
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• •
B) Fluctuations .•..•......•........•....•.......•...•...... 92
1) Evolution de la stabilit~ de la faune d~nsleg
biotiJpe~. d~ DeGt~l •...•.••.•••• Q.I!>.e~" ••••• " ••••• 92
2) Evolution de la stabilité des zooc€noses
des
biotopes de Sub~roque ••.••..••..•••...••....•.... 96
C) Discussion
"
~
96
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J
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II EVOLUTION SAISONNIERE DES POPULATIONS .••...•.•........•••......... 98
I I I CONCLUSION." .. o •••••• " ••
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~1~1~...~.~_E~E~E~üi2.~_s1~~ ..~~2~~!'l~_.:._~~2!~~!~!L~~_~~~~~_Si~~;:!!l~~!2~'
( p. 125 à 193)
l HODE DE REPARTITION DES ESPECES SUR LES DIFFERENTS SUBSTRATS.
EVOLUTION SAISONNIERE)E CETTE REPARTITION-
, •. , ••.. , ..•. 127
A) Pr i ne i pe . 00
"
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•
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"
"
"
• •
c- 127
B) Calcul et r~sultats ..•...•............. ·....•.......•.... 128
1) Ephéméroptères .....•••.................••... , ..•. 128
2) Plécoptères .....•....•••.•.•••....•..•. , ....•....,1/.0
3) Coléoptères .........•....•.•...•......••......... 143
4) Trichoptères .....••.••............•.•.....•... , .. 148
5) Diptères .~
e ••
~
oI56
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6) Acariens
166
6
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•
•
•
• •
7) Crustacès
169
ft
Cl
• • • • • • • • • • • •
8) Mollusques ............•......................... 176
9) Annélides 01ieochètes .........•........•........ 177
C) Cone 1us i on ............................••..••......••... 17 9
II EVOLUTION DE LA DISTRIBUTION SPATIALE DE tlicropterna testacea Gme1 181
A) Général i tés ...•.........•....•.•......................•. 181
1) Biocyc1e de ~!~I9E!~Eg~_~~~!~~~~
181
2) Techniques d'échantillonnage ....
181
DO
DO
D
3) Calcul de la densité ..............•..........••. 185
il) Evolution de la densité .....•............•............. 185
1) Evolution de la densit& dans le temps ....• ,
185
2) Evolution de la densité dans l'espace ., .•....... 188
C) Evolution du moJe de répartition •....•.....•.•...•.•... 188
1) Mode de répartition des 5 premiers stades
larvaires .... t ••••••••••••• o •••••••• '0' •••••• .. •• 189
2) Hede de répartition des nymphes vivant
sous
les p~erres
191
IR
,
• • •
"
0
D) Cone 1usion ............•...•..........•..•........... _,. 193
CONCLUSION GENERt\\LE ........•..........•..••.........•...•. 194
RE Sill·1E
196
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Cl
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BIBLIOGRAPHIE •...•...... , ....•............•..•...•.....•..• 199
....
l N T R 0 DUC T ION
En hydrobiologie des eaux courantes" la plupart des recher-
ches ont été consacrées aux milieux permanents. La littérature ne fournit que
peu d'exemples de travaux réalisés sur des ruisseaux temporaires (STEHR et
BRANSON, 1938ë HYNES, 1941, 1958; HINTON~ 1953, HAPu~ISSON. 1966~ CLIFFORD,
1966, LEtll1KURL. 1971~ LEGIER et TALIN. 1973).
Dans la région provençale des cours d'eau ont fait l'objet
de recherches faunistiques et écologiques. Cc sont pour la plupart des ruis-
seaux permanents :
.. Le Destel étudié par
GIUDICELLI et LEONIDE (1961). Les deux auteurs S8
sont attachés à établir une comparaison entre les peuplements de deux
biotopes voisins.
~ Le Jarr~t étudié par
ROUVIER (1967). L 1 nuteur a m1S en évidence 1Îinf~uen-
ce de certains facteurs abiotiques sur l'évolution de la faune .
.. Le r.uisseau deG<:mdin étudié pi".r
BARCASSA (l967)_" L1auteur a consacré son
étude à l'évolution saisonnière du peuplement entomologique .
.- Le Gapeau étudié par KIENER et üLLIER (1970) dont le travail a pour but
essentiel de "préciser les pri.ncipaux asp(,cts écologiques et biologiques
du peuplement de la rivière" .
. \\'.
...:>
Les seules recherches actuelles sur les ruisseaux temporaires
de la région ont été entreprises par
LEGIER et
TALIN. Les deux auteurs
_ont_ comparé la faune des ruisseaux temporaires et permanents de la région
provençale (1973).
En Provence calcaire. la nature karstique du sous-sol. le
r~gime des prêcipitations et la s~cheresseestivD1e dêterminent pour les
cours d'eau de faible importance l'alternance d'une période d'inondation de
dur~e variable et d'une période d'assèchement.
L'étude des écosystèmes intermittents passe principalement
et obligatoirement par l'analyse de l'évolution des biocénoses et des popula-
tions.
./ ...
2
Aussi nous a-t--il paru intéressant de nous attacher à un
travail d'Ecologie quantitative sur les populations de certaines espèces
benthiques des ruisseC'.ux t2mporaires. Notre étude a porté essentiellement
sur la dynamique des populations de ces espèces et nous avons considéré
lear mode de répnrtition pendant la phase inondée, l'adaptation aux varia--
tions des' caractéristiques abiotiques des milieux et l'évolution saisonnière
de ce mode de répartition.
Deux petits cours d'eau provençaux ont été choisis comme
lieux d'investigations: ce sont les ruisseaux temporaires du Destel (Var)
et de Subéroque (Bouches du Rhône).
Le Destel coule dans une gorge étroite. C'est un ruisseau
temporaire sur la plus grande partie de son cours, s'asséchant pendant la
saison estiv<!le. Pendant la phase d'inondation~ la vitesse du courant ne
dépasse guère 40 cm/seconde.
Le rU1sseau de Subéroque est aUSS1 temporaire. Il est formé
par les came du ruissellement et par les eaux du dra1nage du plateau du
Cengle. La partie prospectée est longue de 2 km environ. Le courant est en
moyenn8 de 30 à 50 cm/seconde pendant la période de grande eau. Les milieux
étudiés présentent donc des caractères variables (débit
courant. température,
9
chimisme des eaux) auxquels la faune doit n'adapter.
Nous avons choisi ces rUlsseaux pour plusieurs ra!.sons
Ils ont déjà fait l'objet de rech.erches
(GIUDICELLI ct LEONIDE (1961)s
_ 0
LEGIER 2t
TALIN (1973) pour le Destel;
LEGIER et
TALIN (1973)
pour Subéroque) •
.- Ils présentent sur une très courte distance des biotopes nombreux et divers.
- Ils ne sont pas profonds et de ce fait sont d'accès aisé et permettent la
récolte de la faune avec un matériel sim.ple.
A la fin de l'année 1972 et durant les clnq premiers mois
de 1973, nous avons procédé à l'inventair:.:: des compos~mts physico···chimiques et
biotiques de ces deux ruisse~ux.
Des prélèvements hebdomadaires ainsi que le comptage direct
des Trichoptèrc;s ont été effectués pendant cette périodes ce qui nous a permis
d'obtenir un matériel faunistique qui a fait 1\\ objet de déterminations spéci··
3
fiques par
LEGIER et
TALIN.
Au cours de chaque sortie, les températures 9 la teneur en
oxyg~ne de l'eau et la vitesse du courant ont éti relevées dans les stotions
prospectées afin de déterminer les conditions physico'~chimiques des milieux.
flous exposerons 18s résultats de notre travail en cinq
chapitres.
Après un prem1er chapitre consacré à l'étude~ d'une part~
des caractères physiographiques et physico--chimiques des deux milieux prospectés~
et~ d'autre part, aux méthodes et techniques d'échantillonnage que nous avons
utilisées, GOUS consacrerons le second chapitre à la description des zoocénoses
et le troisième chapitre à l'étude des influences des deux facteurs abiotiques
dominants (courant 8t uature èu substrat) sur la répartition d8S espèces.
Nous étudierons quelques éléments de la dynamique (f1uctua-'
tions de l'abondance et de la diversité) pour certaines popu1ations
dans le
9
quatrième chapitre.
Enfin~ dans le cinquième chapitre, nous examinerons pour un
certain nombre de populations sp§cifiques les différents ~odes de distribu-
tion spatiale en insistant davantage sur le Trichoptère ~~cropterna testacea
Gme1. particulièrement abondant dans ces cours d'eau. Nous mettrons en évidence
les modes de répartition de ces popu1ntions sur les divers substrats (roche
nue, cailloux, gravier, sable et mousse) ainsi que l'évolution de cette distri~
bution spatiale au cours de la période en eau de ces ruisseaux temporaires.
---00000---
CHAPITRE
PRE11IER
ETUDE DESCRIPTIVE DU MILIEU ET ~ŒTHODES E!WLOYEES
4
l - PRESENTATION DES MILIEUX ET LEURS CARACTERISTIQUES
Les deux petits cours d'eau que nous avons choisis (Destel st
Subéroque) comportent un étiage marqué en été et parfois jusqu'en autonme.
La figure 1 indique le cadr8 géographique des deux ruisseaux ainsi que le
réseau hydrographique auquel ils appartiennent.
AI Destd
Le Destel est situé dans les gorges d'Ollioules, à quelques
kilomètres à l'Ouest de la ville de Toulon. Il constitue l'affluent
de la Rèpe.
Il est mal ensoleillé à cause de l'encaissement de la
gorge qui constitue le lit du ruisseau.
21 Tracé
__
.
.,,
.,.
~_._._l;
~énéral
l.
du ruisseau
Le Dcstel a un tracé irrégulier entrecoupé de barres rocheuses,
quelquefois recouvertes de mousse lorsque celles"ci sont immergées.
Le lit est formé de cailloux blancs; propres s'ils sont dans le courant,
sales dans ~n courant faible; le ruisseau~ enfin, est bordé par une
végétation arbustive.
Dans la région prospectée, on distingue à l'est le grand massif
calcaire de la Sainte :Baume. le massif des Hcrières et la barre de
Cu~rs dont l'ensemble fait p'C!rtie de ce qu'on appelle communément la
Provence calcaire
(KnNE.R et
OLLIER, 1970). C'est dans cette
Provence calcaire que S8 situent les gorges d'Ollioules dont dépend
le DGstel et dont le bassin versant s'étend sur des marnes càlcaires
et des dolomies. Le lit est souvent constitué de rochers
karstiques."
41 Réoime du ruisseau
--Q---------------
Le Dsstcl est alimenté par la remontée de la nappe phréatique
après les pluies d'automne.
La période inondée débute en Octobre et elle se termin8 en fin
Mai, début Juin. L'étiage dure tout l'été et selon les années une
partie de l'automne. Il est à noter que la partie amont reste: toujours
en eau. La partie aval {partie temporaire) s'assèch8 en été mais le lit
reste humide en profondeur. Aussi la rem1SC en eau s'effectue t-ellc
verticalement. et progressivement. à partir des premières pluies
d'automne.
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---~----------------.J..
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Cddre 3;oyr~ifu~ des deux:.
rui.s~eaux. ;0rosl'eetes -
(d''7'''re:. L';'$""r ",t Tel;" /973)
,-'
6
BI Subéroque
Le"Subéroque"est situé au pied du massif de la Sainte Victoire~
à l'ouest du village de Puyloubier, plus précisément sur le versant
est du plateau du C8ngle dont il reçoit les eaux du ruissellement.
21 IE~~~_&~~~E~L~~.~E~i~~~Q~
L2 ruisseau est aussi irrégulier. Il peut s'élargir sur une
bonne partie de son parcours en érodant les berges. Il est aussi bordé
par une végétation arbustive.
31 Géolo~ie du bassin versant
-----~--------_._----------
Comme le Destel o Subéroque est aussi un rU1sseau de la Provence
calcaire dont fait partie le massif de la Sainta Victoire. Notons que
le ruisseau de Subéroque se jette dans le bassin de liArc et Que le
lit est bordé surtout de marnes d'un côté (flanc gauche) et le flanc
droit est constitué cl 1 argiles.
4/ Ré~ime
~-,,-_Wô_,-~
....
du
=,.,.,_ ..... ~ ruisseau
..........
.._ ....~
La remise en eau s'effectue en automne. L'assèchement est total
en été mal.S i l persiste une flaque d 1 eau résiduelle qui. sIest formée
à la fin du printemps. En automne la remise en eau est brutale et se
fai~ horizontalement~ c'est-à-dire par ruissellement.
cl p'escription des zones de prospectio~
1/ Q~~~~l (figure 2)
Une nappe d'cau permanente sépare deux portions temporaires.
La partie temporaire d'aval (50 m. de long) constitue 'la station
de prélèvements pour l'ensemble du peuplement. la partie temporaire
dIamant (20 m. de long) étant réservée au comptage direct de la papu-
lation d'Ancyles.
La largE:ur du rui.sseau est vGriél.ble sur la majeure partie de
son cours (de 0.20 ru à 2)50 m).
La profondeur est variable s~lon les sa1sons ma1S ne dépass2
guère 40 cm. dans la station prospectée.
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Dans ce secteur étudié? on rencontre (Cf. schéma) successivenent:
1/
1ère nappe: l,50 m. environ de largeur~ elle est limitée par deux grands
rochers et des cailloux blancs. Sa longueur est d'environ 2 m.
2/
2ème nappe (II) de 1 m. de largeur environ et 3 m. de longueur.
1.:1 rocheo··mère en constitue le fond.
3/
3èrne nappe (III)
de loin la plus importante par sa largeur. La profon-
deur moyenne est de. 30 cm. Le fond est constitué par l'nffleurement de
la roche-mère: il est recouvert de vase très fine avec par endroits des
graviers. Dans la nappe d'eau constituée par cet élargissement flottcp-t
des algues vertes qui disparaissent au cours des crues et se constituent
â la suite drune périodeprolong~e sans pluie.
4/
Cascadelle. Elle se SitU2 au niveau d'un resserrement du·ruisseau. La
roche-mère est recouverte dl2 cailloux qui retiennent parfois des mousses.
La vitesse du cour~nt est variable? généraleDent supérieure à 45 cm/s.
5/
Entre les deux premières nappes sc constitue une portion de plus faible
profondeur et allssi plus étroit~/recouvert2 de mousse sur le bord gauche
(V) •
6/
Entre la nappe(II)~t la cascadelle
le rU1sseau se divise en deux bras~
dans un des bras. lle3u s'écoule très lentement et le fond est recouvert
de mOUSSe.
La partie prospectée s'étend sur près de 300 m de longueur et
la profondeur est très variable par endroits. F~isant suite à une so~rce
intermittente, S0n lit est constitué d'une succession de cuves assez profon-
des (40 cm à 1,50 m.), et de substrats variés ou l'eau coule sur une faible
épaisseur. La végétation est rare : algues, mousses et quelques ChQrac6~s
dans les. cuves. P,endant la période sèche, un suinter.lent latfral alimente en
perm;mence une 1>eulc cuve (LEGIER et TALIN? 1973). La pDrtion prospectée
débute par un(~ nappe cIe 1.50 m de profondeur (1). A cette nappe fait suite
un bras qui s'élargit en deux nappes (II) et (III). La vitesse du courant ne
dépasse jamais 40 cm/s. Puis vient une partie longue et étroite présentant
par endroits des cascadelles où la vit2sse d'eau est supérieure â 50 cmls
(IV). La dernière nappe (V) suit immédiatement la partie reserrée précédente .
./ ...
f',SUre. '3: .D~tè;l!> de la steton eros.pe.c.t:e
dans
le. ru; sseciU
de. SUBEROQ ue •
c
g 5en. du c.oVI'tU\\T.
A'
~OOmo
EEE
['.\\N&!·i/}i·~1 ~èbles
"Roc.he nue
Cai Houx,
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•
Gt"o!> -b/o(.)
CT rèY; e.,.';'
M'eJen.se.
Cei Iloux. +- CT~Yler.s + Te..rre. 0
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1
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FI. FI .-e,.&.c..c. : .5 d,ont. r",es-.
'-D0
10
On y trouve grav~2rs, sables s parfois de la boue ou le mélange èes deux
premiers ou des trois substrats.
ll.pr-ès cette Ilapp~ le ru~sseau passe par un secteur ombragé et
se divise en jeux bras (VI). Cette zone s'élargit par suite de l'éboule-
ment de la rive droite. L~ vitesse drenu est extrêmement f~ible dans un
bras. mOY2nne clans l'autre.
A cette zone succède une portion caillouteuse (VII). pu~s une
longue partie rasserr6e. entrecoup6e de cascadelles (VIII). La dernière
zone de la partie prospectée est une portion assez calme à profondeur
fûble (IX).
D/ Les différents b~otopes ?rospectés
Afin de pouvo~r comparer ces deu:c cours d'eau, nous avons choisi
de prospecter des substrats qui se retrouvent dans chacun d'eux: roche
nue, gros blocs, cailloux, graviers~ mousses et sables; les quatre pre-
miers sont communs aux deux ruisseaux. Certains de ces substrats (roche
nue, cailloux et mousses) ont été étudiés séparément en fonction de la
présence ou de l'absence du courant.
Notons qu'il y a lieu de préciser cette notion d'absence de
courant. Ce n'est pas une absence totale de courant, mais un Éc )ulement
caractérisé par une vitesse très faible
~SAPg~C~~~ons limitée arbitrai-
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rement à moins de 5 cm/s. Donc C
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~ous pouvons one ~re. pour\\resumer/qu un; ~otope est un
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' / 0": '
terme 'qu~ dans ce cas précis englobe les' dèux-facteurs l'courant + substrat 11.
. ~ .
.
1/ Destel
1er substrat: La roche nue (Ru). Sous ce nom~ nous classons tout
2
substrat lisse. rocheux dont la surféice est supérieure à 225 cm
(l)
ettotalement immobile .
. (1) Cette surface correspond à celle du cadre du filet de Surber utilisé pour les
prélèvements.
1 1
- ~i~~~E~_l ; Roche nue sans courant (en abrégé Rn CI): Elle est
recouverte parfois soit par une fine couche de vase, soit par un
périphyton. La vitesse du courant est comprise entre 0 et 5 cm/s.
- ~i9-~2P.~_~ : Roche nue avec courant (Rn C+ 2). Il n'y a
~as de vase. parfois un périphyton blanchâtre gluant. La vitesse
du courant supérieure à 20 cro/s atteint
parfois 75 croIs et rare-
ment 90 à 100 cm/s.
- ~b~fQe~_g~Q Gros blocs du Deste1. Ce sont des blocs dont la surface
'}
dépasse 225 cmh •
Ils protègent la faune contre l'action mécanique du
courant. Ils peuvent se trouver ou non dans le courant.
2ème substrat -Les Cailloux.
No~s avons considéré ce substrat à part, parce que nos prospec-
tions préliminaires ont montré qu'il constitue l'hahitat privilégié de la
plupart des P1écoptères et des Ephémeroptères.
Nous avons mesuré les dimensions maximales (largeur et longueur)
de quelques éléments de ce substrat pris au hasard. Nous avons trouvé les
valeurs suivantes :
Prélèvement 1
largeur en cm
7
4
3
6
2~5
2
5
2
2
2
longueur en cm
8
5
5
3.5 7.5
3
2
3
largeur en cm
2.5
!.5 2.5
l ,3
0,8
0.8
2,68
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - =
(Moyennes)
longueur en cm
4
-2
3
2.7 2
1.5
1,5
3,30
ou en classes de fréquences d'épaisseur (Figure 4)
Classes de largeur
o,8 .- 1
1• 1 - 2
2,; 1 -')
3 , 1 - 4
4 • 1 .- 5
5 • 1 - 6
6, 1 .~ 7
Fréquences
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5
2
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12
40
B
6
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1
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0)1
Fig.4
His ta gr arrmle de frêquence du substrEt de cailloux au Destel
1er prélèvement
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10
8
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2
o0;8
Fig.5
Histogramme de fréquence du substrat de cailloux au Destel
2eme prélèvement.
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Fig.6.
Histogramme de fréquence du substrat de cailloux au Destel
Jerne prélèvement
13
Prélèvement 2
largeur en cm
5
4 5
4
6
1>5 1
0,7 2,5
3
0
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longueur en cm
6~5
6,5
6~5
6
6
6,5
5,5
2
2 'j .,:--.
3,5
5
2,,5
2,5
largeur en cm
2,5
2
2
2
1 5
1,,51,5
0
longueur en cm
2 s 5
2
1,5
2
2
2
l ,5
1 03
2 s 8
=
(Hoyennes)
3> II
ou en classes de fréquences d'épaisseur (Figure 5)
Classes de largeur
Fréquences
9
B
4
2
3
2
Prélèvement 3
largeur en cm
3
4
5
3
longueur en cm
5,5
4
3
3,2
2.5
1,3 4,5
3,8
2.5
largeur en cm
2
2.3 2
0,8
------- = ----(moyennes)
longueur en cm.
2.87
ou en classes de fréquences d'épaisseur (Figure 6)
Classes de largeur
0,8 ..
Fréquences
4
11
3
4
./ ...
14
Les petits éléments (0,1 cm à 1 cm) bien que numéric~uement
importants rGprésentent un faible pourcentage dans le prélèvement total
relativement à la petitesse de l~ur volume. donc de leur surfacr-:l. Ce sont
les gros éléments, bi011 que numériquement plus faibles,qui conditionnent
la vie dans ce substrat.
Il Y a donc mélange de graviers (0,8 à 1 cm), de petits
cailloux (de 1 à 3 cm) et de gros éléments de 3 à 7 cm selon les prélève'"
ments. Les tailles limites sont donc 0.8 à ï cm pour la largeur et de
& 8 cm pour la longueur. les tailles moyennes se situant entre 2,13 à
2,8 cm pour les largeurs et de 2,87 à 3,30 cm pour les longueurs.
Notons que dans certains cas ces cailloux recouvrent les
graviers.
~i~~~E~_?- : les cailloux sans courant (C C- ). Ils peuvGut
3
être recouverts (rarement) par une vase très fine ou par des algues.
~~~!:~12~_~ ; cailloux à courant (C C+ ) les cailloux sont
4
clairs, à cause du courant fort.
3ème substrat - Les grav1ers.
Nous nvons î<lesurê la granulométrie à 11 aide des tamis. Nous
avons obtenu les résultats suivants :
pour 100 g de graviers
et pour 3 prélèvements faits au hasard en des endroits
différents.
_. ?Eg~y'::~!!~~~._..1_ : Hélange de sables (diamètre inférieur à
1.,620
) et de graviers dans les proportions de 6 40 %. clest-à"~dire que
9
tous les éléments constituant du sable pèsent 6,40 g sur 100 g de prélè~
veillent.
~ ~E~~~Y.~~~!:!t._t : Tous les éléments fins pèsent 6 g. Donc mélange
de sable et de graviers dans les proportions de 6 % et de 94 %.
~E~!~Y.~IE~~t._2 : ~1élange de sable et de graviers, dans les
proportions de 5,5 % et 94,5 %.
Notons que ce substrat est rare dans le Destel. Il se trouve
dans la dernière nappe sur les berges ; il se mélange souvent à la terre.
~i2~QJ2~_.2. ; Ce biotope est toujours sans courant (en abrégé
15
4èm~~ubstrat - Les mousses se trouvent en amont de la zone prospectée. Ce~
mousses ( ~~ntipyretica fontinalis) sont plus ou mOLns immergées.
~i?~22~_~_: Mousse sans courant ( 11C- 6 ). Les mousses poussent
sur les rochers, gros blocs. sur les cailloux et sur les berges du ruisseaq.
~i?f.2P.~_Z_l Mousse avec courant ( HC+ 7); Elle pOUSSE' sur les
mêmes substrats que le biotope 6, mais très rarement sur les cEilloux qu'up'
courant fort peut d~placer.
Remarque ~ Dans ce ruisseau, nous n' av, ons pas considéré 12 biotope sable. S,a
rareté lllaurait pas permis la réalisation de prélèveme.nts réguliers.
2/ Sub~roQue
•.._--'--
}er substrat - La roche nue. Elle comporte les mêr;'-€s
caractéristiques que
1
l
'
1
celle du Destel. Elle est recouverte d algues vertes et d une vase fLne .
. selon la vitesse du courant.
!
~iot~re 3 ;. Roche nue sans courant (Rne- )' Elle peut être reqou-
S
verte d'une vase fine.
~~~~!:9.i'.~_2..':' Roche nue avec courant (RnC+9)' La vitesse du coura:gt
r3pide atteint 75 croisee et p~r endroit 90 à 100 cm/ sec.Elle est quelquefois
recouverte d'algues vertes.
mêmes caractéristiques que ceux du ruisseau du Destol. Leur surface dépasse
225 cm? Ils protègent la faune contre l'action mécanique du cournnt. Ils
peuvent se trouver ou non dans le courant.
2èm~_~ubstrat bes cailloux. Lë grosseur deH éléments est en moyenne supé-
rieure à celle des cailloux du Destel. Ces cailloux recouvrent parfois les
graviers et rarement les sables. Ils ne sont pas aussi clairs que ceux du
Destel
(couleur brun sombre). Les gros éléments .':!tteignent J3 en. èe lo~g.
~.~2~2E~- 10: Cailloux sans courant (Ce- è. Il sont parfois re-
1
couverts par une fine couche de terre. Il peut exister du gravier en des-
sous de ces cailloux ~ m~is en très faible proportio~.
~!2t2E!_!!: Cailloux avec courant (cetl)' Ils sont plus clairs.
lei aussi le gravier ou le sable sous-jacent constitue un très faible pour-
centage.
16
3ème su~strnt : Les srav~erB - Les graviers situés en a~ont de l'ébou-
le~ent sont très propres. Ceux situés en aval sont souvent salis par
d.e la terre. Enfin ceux de 1.3 flé'.que située en amont du marécage se
mélangent souvent ~ du sable en période de crues.
1a granulomét!"ie donne pour 100 g de gravlers et pour
trois prélèvements effectués au hasard à des 8ndroits différents :
Prélè~~Jent __l : Mélange de sable (diamètre inférieur à 1.620
) et de
graviers dans les proportions de 22 %.
Prélèvement 2
La proportion de sable et de gravier est de 48 %.
Prélèvement 3
La proportion de sable et de gravier est de 37 %.
Les pr51èvements de faune ne seront réalisés que dans des
biotopes renfermant nains de 30 % de sable.
~i~~9,E~_l~ : Gravier (GR 12). Il est toujours sans
courant. C'Qst pourquoi le mélange avec la terre et le sable est
assez fréquent.
4ène substrat: Les sables. Ils sont recueillis dans la mare située
juste avant le bosquet et sont parfois mélansés à des débris végétaux.
!?i2!:Q12~Ll~ : Sétble 13. La granulométrie IJOntre que pr(3s~'
que tous les éléments passent par les l'lailles du tamis de 1.620
Nous allons résumer tous ces biotopes dans un tableau
récnpitulatif (Tablenu 1).
TABLEAU
1
BIOTOPES PROSPECTES
_~
~~~!~E~~_~~~!~g~!~
_
Substrats
Biotopes
Associé
à
Destel
Suberoque
-
Rn C 8
+
Rn C 9
GBS
---------------------~----------~------------------+------------~-------------
CaillolJx
CC
Algues vertes-Vase
CC
3
CC
10
(1
cm r/J
13
cm)
+
+
+
CC
Algues
CC 4
CC
~
1 1
(très
rarement)
---------------------~----------~------------------+-- ----------4--------------
Graviers
Gr.
Terre-Vase
Gr s
Gr l2
(1,620 mm r/J
1 cm.
Sable
---------------------~----------~------------------+------------~--------------
Sables
Sb
Sb l3
r/J
1 ,620 nim
---------------------~----------~------------------+--
----------4--------------
-
Mousse
MC
Présence parfois
MC
6
de
terre
+
+
MC
MC
7
13
E/
~Eractéristiques physico-chisiques des milieux
A chaque sortie ont été relevées les températures. l'oxygène
dissous et la vitesse du courant.
Ges composantes ~biotiques dans ces ruisseaux dépendent essen-
tiellement de la dur8e de la période inondée. Dnns les cours d'cau tempo"
raires, on distingue trois phases obligatoires
- La phase sèche (été et début de llautornne)
.., La phase en eau courante (hiver et début du pri!lte.r!lps).
- La phase stagnante lorsque le courant dflvient trop faible pour assurer
un renouvellement de l'eau jusqu'à l'assèchement total (printemps).
Ces différentes phases sont de durée variables selon les
ruisseaux. Elles sont êtroiteoeut liées aux pr~cipitations atmosphériques
et à la profondeur de la nappe phr~atique qui intervient pour une grande
part dans la mise en e~u (
LEGIER et
TALIN~ 1973).
Elle est Desurée à l'aide du tube de pitot et d'un m1cro-
moulinet Ott.
La vitesse du courant est très variable selon la période de
l'ann§e : pendant la p~riode inond6e hivernale~ elle se maintient
entre 30 et 50 cm/s o Dais elle peut atteindre 100 co/s en p~riode de
crue" Elle d8pend aussi GeG irréguhlrités du lit des ruisseaux et
var1C d'un point à un autre le long du cours d'eau.
Les températures sont relev&2s à l'aide d'un appareil élec-
trique (sonde TCÜOll : type Cambridge) donnant directcocnt la tenpéra"
turc et la teneur en oxygène dissous.
Les relevés ont été effectués ponctuelleoent et aux mêmes
heures à chaque sortie. Ces ~esures ont été effectuées pendant toute
l'année avec une fréquc:nce nensuelle pour les deux. ruisseaux. Les
températures de l'eau suivent les fluctuations climatiques saisonnières.
Dès que le courant devient faible, on remarque une amplitude
themique jourm:.lière de 3 à 10" 50lon l' ensoleille",ent. La phase stn··
gnante présente des flaques isolées, souvent peu profondes)où la te~pê~
rature atteint parfois 30° C (LEGIER et TALIN
1973).
s
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1i
~
c: oJ\\r.seoll. d;:.,.o..,~
-=lan5
le> deuJ\\
r",i,.>eal,))t pro~peet"~.
20
La teneur en O.) dissous varie peu au cours de l'année. I::lle
4
reste toujours proche de la snturêtion mêne pendant la ?hase stagnante.
Les courbes représentant l'évolution de la teneur en O àissous
2
~ettent en évidance cette stabilité.
Les teneurs en sels dissous (Cu ~ [·1g et autres traces) ont
été détermin&es au Laboratoire .
.~ Calciun et l1aguesiun : Les teneurs en c~ et Hg sont ossez 2levées
en raison de la nature calcaire ou dolonitiquc du terrain.
D~ns les deux ruisseaux
elles sont relativement constantes
i
pendant la phase lotique :
++
60 il 80 rag/l de Ca
dans le Dcstel
++
à 20 ".g/l de
1\\
1:
Il
10
ltfIg
++
120 à 150 Rg/l de Ca
dans Subéroque
20 à
40 8g/l de Hg++
"
Il
Cependant, on remarque une baissé sensible de ces teneurs à
la fin de la phase stagnante dans
++.
40 mg/l de Cc.
++
8 mg/l de Hg
Autres sels dissous : Les
nitrites.
phosphates ont montré que ces sels sont à l'état de traces ou dépas-'
sent rarement 408g/l.
les chlorures sont toujours inférieurs à 25 mg/l.
les ions E
C0
très abondants varient d'un prélèvement à
3
l'autre. Ces teneurs oscillent entre 25 et 200 mg/l pour le Destel
1
et entre 80 à 250 mg/l pour Sub6roque.
les sulfates à Subéroque : les teneurs sont très élevGes.
entraînant parfois un encroûteQent.
21
II .. TECHNIQUES DE PRELEVEHENT ET DE COHPTAGE
Les méthodes utilisées sont très simples et ont nécessité un
matériel assez restreint.
Afin de connaître les différent~s espèces présentcs~ leur
dynarnique dans le tenps et dans l'espace ainsi que: leur mode dE: répnrtition,
nous avons entrepris l'échantillonnage de la faune benthique et le comptage à
vue de ~icropterna testacea.
A/ Récolte de la faune (relevés quantitatifs)
Nous avons utilisé un filet,.de type Surbet: et nous avons I111S
au point Ul1~ technique d'échantillonnage axée sur le comptage de ~'lic..E.?p
terna testacea.
Le filet de type Surber
(:f.\\C!i.N ,
1:.; 58
TUFFERY
1971) est pourvu è'une poche de soie. La dimension des m~illes
3,8 ~ailles par lin) est suffisamment fine pour retenir les organisnes
à tous les stades.
L8 filet Surber se compose de deux cadres nétalliques cii5po~
sés à angle droit~ deux pièces latérales triangulaires en toil~ canali--
sent le courant dans le filet. L~ premier cadr~ vertical, soüticnt le
?
filet; le secon(~ horizontal délimite une: surface de 225 cn-. A ce cadre;
nous avons ajouté de la mousse synthétique pour eupêcher la fuite des
2
larves en-dessous de celui-ci. La surface à prospecter ( = 225 cn ) n'a
pas été choisie au hasard ;; nous avons testé différentes surfaces de
prélèver:1ents.
2/ ~1ise au point _cl i une technique cl' échantillonnage cl' après le comptage de
Mic~opterna testace~ (Goel)
Pour la mise au point d'une technique d'échantillonnage~ nous
nous sommes heurtés à un certain nombre de difficultés ; les milieux
aquatiques étudiés sent des milieux temporaires ; lG surface inondée
varie tout au long de l' annGe. La I!léthode de délir:litation d i une aire
minimale s'avère donc impossible à réaliser ~ il aurait fallu la calcu~
1er à partir d" récoltes pr2liminaires effectuées au cours de ch2.quc:
sortie.
.:.
~.
--
f'
~'\\
entrée
du filet
"
ta ile
."
3l~
surface
prospectée
\\
h~ .
mousse synt etique
Fig.9
Filet de type SURBER
N
N
23
Nous avons donc choisi de cnlcul~r l~ surface à échantillon~
ner à partir des comptages des individus de l'espèce ln plus abondante:
Micropterna testacea G~el.
Nous avons réalisé trois séries de conptagGS sur des surfaces diffé'-
rentes le 29 Novenbre 1972 dans le ruisseau de Subéroque.
Ces prélèvŒlents ont été effectués selon la nêne méthode
dans deux stations différentes du nême cours d'eau (Station A et
Station B) afin de pouvol.r comparer les résultats 1kt:::il ':~...;s c.'":lculs
en page 23 1 )
Dans les deux cas (Station A et station il) l'erreur décroît
au fur el: à mesure que la surface d'échantillonnage augmente:
En construisant dans les deux cas la courbe des erreurs
en fonction des surfaces échantillonnées (figure 10) on note que
Lorsqu'on se fixe arbitrairement une erreur d'environ 10 k,
on peut prendre corrm18 surface de prélèvement (surface d'échantillonnage) 9
2
un carré de 225 cm . Cette êrreur est d'ailleurs très raisonnable J.H.
ELLIOT considère qu'une erreur de 20 % est acceptable.
Par ailleurs~ l'examen de la courbe montre qu'il y a un
changement de direction de la pente à partir d'un point d'abscisse
=
2
100 cm .
Cela a été vérifié eu analysant des prélèvements de larves
2
de chironomides sur des surfaces de 15 x 15 cu
et des comptages directs
des ancyles effectués le 6 décembre. 1972 sur la roche nue à courant
dans le ruisseau du Destel.
Cas des Chironom~dcs
,.,x = 103
103
- '
x
- 20,600
5
.20_.600 =
m = 20~600 +
20,600 + 2.029
5
~
Pourcentage d'erreur
,029_ x 100
20,600
STATION A
STATION
B
2
Trois
prélèvements
(comptages)
de
25
cm
!x
2
+
2
+
6 =
10
~x
1 +
+
3
=
5
10
x
=
3,3)3
x
3
=
5
-3- =
1,666
m
x +~
:':~
3,333
+
1,048.
m
= 1,666
1,666
+
0,744
Pourcentage d'erreur
Pourcentage d'erreur
1,048X
100
=
31,44
%
0,744
X 100 =44.65
3,333
1 , 666
~
2
Trois
prélèvements
(comptages)
de
100
cm
eN
.(
,x
16 f
14
+
19
=
49
~x = 6 + 23 + 5 = 40
49
40
x
16,333
x
=
13,333
3
_3 1fi"
m
m
16,333
of-
2~333
13,333
::v--:-
x
.le: 13,333 + 2,1O~
-V3
Pourcentage d'erreur
Pourcentage
d'erreur
2,333
X
100
2,108XIOO
14,23%
15,8, l '7c
16,333
13,333
~
45
station A
42
- -
station B
-
39
Fig. JO
Courbes des
erreurs d'échantillonnage
1
3%L 2
50cm
en fonction de la surface prospectée.
36
-
33
~
cQ)
'J
30
1
~
[Jl
,...
::l
\\
Q)
,...
27
,...
\\
Q)
\\
24
~
\\
2 J
,
\\
1
\\
1
18
\\
\\
15
'\\
"-
12
--.. -- -
9
---
- - --
6
-- - - - --
1
- - -~ -
-
-~
3
2
surfaces en cm
o
25
100
225
400
900
l'V
.c--
25
Cas des Ancyles
Station A
....... .._--_
'
..... --
.'
2:. x := 168
168
x = --- = 10,500
lG
m := lO,50 +
10.5~ = lO,500 + 0,809
16
Pourcentage d'erreur
0,809 x ll)~
:=
7,70 %
10,500
Station B
--- _
........
....- .._,.---
l.x := 1}!~
114
_._...
a
x =
= ...
16
9
m = 9 +
- = 9 + 0,750
16
Pourcentage d'erreur
0,750 x j 00
- - - - - = 8,33 %
9
Le pourcentage d'erreur a été calculé pour les èifférentes
espèces présentes et il n'excède jamais 10 % ; nous pouvons donc consi-
2
dérer la surface à échantillonner de 225 cm
comme valable, soit 15 en
de côté pour le cadre du filet de type Surber . .
NB - L'idéal serait d'avoir une erreur qui soit la plus faible possible,
c'est-à·-dire de prospecter une très grande surface, mais tout
trav~il entrepris sur le terrain doit être un compromis entre
d'une part les possibilités offertes par le terrain et d'autre
part les possibilités de tri du chercheur et la théorie statis-
tique.
26
Les prélèvements se font nu hasard dans le ruisseau et
concernent le benthos. Ces prélèvements ont été effectués dq llaval
vers l'amont) le sens contraire risquant de provoquer une dérive
importante de la faune vers l'aval.
Dans chaque ru~sscauo nous faisons à chaque sorti~ 33
prélèvements qui se répartissent comme suit ~
Destel (33)
Subéroque (33)
~i~E~E~
Nombre
~i~E~V.~
Nombre
-.. ...... -.. .... --
---_....._--
;
Roche nue ~
'J
ô
Roche nue C
6
+
Roche
6
C+
nue C
Roche nue
6
Cailloux C
6
Caillom{ C
6
+
+
Cailloux t'
6
Cailloux C
6
"
Graviers
3
Graviers
6
Housse C
3
Sable
3
l-1ousse CT
3
Le nombre de récoltes effectué dans chaque biotope dépeud
de l'importance spatiale du substrat imnerg~ et ne résulte pas seul~ment
d'un calcul réalisé ~ partir de bases statistiques.
Ainsi au Destel (prospection du 6/12/1972)
22
- Les Simulies
1\\10Y2nne x =
= 4,40.
5·
2
Variance s
= 20,8
-2
2
.,
.
"
"
8
/ n
Coefficient d'agrégation
k =
.,
L-
S
-- ~c
19,36
k = - - - -
= ], 180 ~
20,8 -. 4 40
9
27
Or selon ELLIOTT, 1911" lorsqu'on se fixe une erreur raisonnable de
20 %. le nombre de prélèvements, dans le cas d'une distribution se
rapportant à la loi binomiale négative (s2~ ~), est donnée par la
relation suivante
n = 25 ( -
+
).
x
k
- Dans le précédent cas des Sirnulies
n = 26,85
soit n';:' 27
- Cas des Chironomides de roche nue à courant
x = 20,600
2
s = 553
424,36
Coefficient d'agrégation k = - - - - - = 0,797
n = 25 (
+ - - ) = 32,55
20,600
0,797
soit n "..:;.' 33
- Cas des Ancyles
Station A
_"-00.... . . . _ - . .... """" ......
x = 10.50
k =
6~ II
1
1
n = 25 (--- + ._-) = 6.45
10,50
6, II
soit n:.:::. 7
Station B
------...._"""'-
Je = 9
k = 13.25
il = 25
( - - + - - - )
= 4,65
9
13,25
so it n ':;:: 5
28
Le nombre de prélèvements à effectuer est d'autant plus
élevé que la répartition des individus est plus agrégative (k plus
faible). D'autre part~ comme la surface inondée des ruisseaux var1e
au cours de l'année, il aurait fallu calculer le nombre de prélè-
vement à effectuer avant chaque sortie. Nous nous sommes trouvés dans
l'obligation de fixer ce nombre de relevés en fonction de l'étendue
du biotope inondé.
lli dehors de ces derniers résultats ( n = 7~ n = 5 )
pour lesquels la répartition de l'espèce n'est pas agrégative, le
nombre de prélèvements à réaliser dépasse les possibilités qu'offre
le ruisseau et les possibilités du chercheur. Nous sommes donc obli-
gés de nous limiter à un nombre de 6 selon les biotopes, nombre qui
nous permet de déterminer : la moyenne~ la variance et le coefficient
d'agrégation nécessaire pour la mise en évidence du mode de répcr-
tition des espèces.
Toutefois cette considération souffre de trois exceptions
)0
Dans les mousses, compte tenu du grand nombre d'individus
qu'elles abritent et des difficultés de tri au Laboratoire, nous
nous limitons à trois prélèvements par biotope.
°
2
Les graviers ~ Vu leur très petite étendue dans le Dêstel,
on se limitera à trois prélèvements dans le rU1sseau.
o
3
Les sables: Dans la zone prospectée du ruisseau de Sub~roque,
il nouS est impossible de trouver six stations différentes CŒapre~
nant du sable, Nous nous limiterons donc à trois prélèvements.
S'il s'agit de prélèvement 3ur la roche nue, le filet est
placé l'ouverture vers l'amont. On lave soigneusement la surface li~i
t~e par le cadre horizontal du filet, le courant emportant la faune
dans celui-ci. On rince ensuite le matériel récolté dans le filet et
on le transvase dans un pilulier contenant de l'alcool à 70°.
29
- Les Cailloux : On enlève les cailloux de la surface délimitée
par le cadre horizontal. Ils sont soigneu8ement l~vés dans une
bassine. L'eau de rinçage est filtrée 8t le matêriel obtenu est
fixé à l'alcool.
- Quant aux gravl.ers et sables, nous SUl.vons la même technique
que précédemment.
Notons que nous prél~vons pour les trois substrats prfcéd8nts
2
un volume de 225 cm
x 5 cm (la profondeur atteinte étant approxirna~
tivernent égale à 5 cm).
Les gros éléments du gravl.er sont éliminés et rejetés dans
le ruisseau après le rinçage. La macrofaune est fixée ù l'alcool à
70°; le reste de gravier ou le sable (lorsqu'il s'agit de ce substrat)
est transporté à sec dans des bout~illes de verre au Laboratoire.
- Mousses : On recueille toute la masse de mousses de la surface
échantillonnée. Ces mousses sont transportées à sec au Laboratoire.
BI Les comptages directs
Les comptages dir~cts se font soit sous le réticules soit en
soulevant les gros blocs (Biotope GnD et GUS).
En regard du travail particulier qui nous 3 été proposé sur
les Tri~hoptères du genre Micropterna testacea, Cne 1 , et craignant
de dépeupler les stations, nous avons préféré les comptages à vue
sur place et nous avons ml.S au point un réticule permettant dE
compter plus facilement ces larves.
Ce réticule se compose d'un cadre métallique de 60 cm de
côté et divisé en carreaux de 5 cm de côté à l'aide d'un fil
résistant.
Les dime.nsions du réticule (60 cm de côté) correspondent au
maximum de surface homogène existant dans les deux ruisse.:lux pros-
pectés. En effet. la roc.he nue inondée dépasse rarement une largeur
de 50 cm dans ces deux ruisseaux. Compte tenu de cett~ particula~
r ité ~ nous avons porté à 60 cm le côté du réticub . .
30
01
o
~
,
Fig.11
Réticule pour le comptage direct de la
faune benthique.
31
tans les conditions les meilleures~ nous pouvons ainsi avoir
161 comptages directs de 225 cm2~ surface retenue pour le filet
de type Surber.
Ce comptage direct se fait tous les 5 ID, le long du
ruisseau (Subtroque) afin de déterminer la densité d8s Trichop-
tères. La place des individus est reportfe sur papier quadrillé
à l'échelle, le comptage se faisant au Laboratoire.
Nous soulevons les gros blocs et comptons les Nym.phes
des Trichoptères trouvés à partir du mois de }illrs.
III - l~~ITEMENT AU LABORATOIRE DU t~TERIEL RECOLTE
Le matériel de la roche nue et des cailloux est préala--
blement mis dans de l'alcool à 70°. Au matêriel transporté à sec
(gravier, sable, mousse), on ajoute du formol à 5 % pour fixer
la faune,
BI tri
Tout le matériel est trié sous la loupe binocul~ire.
- le mat'2ri~1 des rochi:!s et cailloux est tri6 directement après
lavage,
0_ pour les graviers et sables
l'emploi de Cn C1
dissous à satu-
2
ration dans l~eau amène par différence de densité la plupart des
organismes en surface.
- les mousses sont soigneusement lavées, rincées dans une bassine ~
l'eau de rinçage est filtrée, le matériel fixé à l'alcool à 70°,
Néanmoins les "mousses propres" sont fouillées directement sous
binoculaire afin de retir~r les individus fixés.
En conclusions la récolte de la faune qui a nécessité une
m1se au point des techniques, les prêlêvements ainsi que le tri
et le comptage nous ont permis d'obtenir un matériel d'étudo et
32
nous pouvons d'ores et déjà dresser une liste (qualitative) des
différentes espèces rencontrées.
Toutes ces espèces ne feront pas l'objet d'une étude~
d'une part parce que toutes ne sont pas du benthos et d'autre part
toutes ne représentent pas une population eu égard à leur petit
nombre.
IV - LISTE DES DIFFERENTES ESPECES"RECOLTEES
A/ Insecta
Heptageniidae
HeptagenÏéi lateralis
CURT.
Habrophlebiidae
Habrophlebia fusca
CURT.
Habrophlebia lauta
ETN.
Caenidae
Caenis
Jacrura
STEPH.
Cloenidae
Cloëon dipterum
L.
naetidae
Baetis rhodani
PICT.
Perlidae
Isoperla grammatica
POD.
Nemouriàae
Nemoura cinerea
RETZ.
3/ Odonata
Aechnidae
Pyrrhosoma nymphula
(SULZER)
1Î.8schna mixta
LATR.
Lcstidae
Lestes viridis
(LINDEN)
Dytiscidae
Agabus brunneus
F.
Agabus biguttatus
OLLIV.
Agabus nebulosus
FORST.
Dytiscus marginalis
L.
Dytiscus semisulcatus ~ruLL
~~liplus lin0atocollis
NRSH.
Bidessus minutissimus
GER1'l.
~ydroporus p~~escens
GYLL.,
§E~ptodyte.s ignotus
HULS.
33
Deronectes rnoestus
FAIRl'f.
Anacaena bipustulata
HRSH.
pryop s sp-.:..
Elminthidae
Oulimnius rivularis
ROSENH
Velia sp.
LAT.
Gerris sp.
F.
Notonecta glauca
L.
Nepa rubra
L.
Rydroptilidae
Hldropti~~ tineo~des
DAU1.
Phi 10 potamidae
Wormaldia occi~it~lis
PICT.
Polycentropidae
Plectrocnernia consper6~ CURT.
Lirnœ philidae
Limnephilus griseus
L.
Micropterna testacea
GHEL,
Tipulidae
Tipula sp.
Dicranotn sp.
Psychodidae
Sirnuliidae
Sir.mlium aureul'l
FRIES.
Sinulium bezzii
CORTI.
Chironomidae
Chironomus sp.
Bl Arachnida
Oribates
Ëydrozetes Lemnae
cl Crustacea
Copepodn
Cyclopidae
.ÇElops sp.
Ostracoda
Ostrélcoda~
Isopoda
Asellus aquaticus L.
l\\:mphipoda
Garnmarus pulex fossarum L.
34
DI Mollusca
Pulmonata
Limniidae
Limnaea ~uricularia L.
Physiidae
Yhysa fontinalis.
L.
Ancyliidae
Ancylus fluviatilis :·ruLL.
El Annelida
Oligocheta
Eiseniella tetraedrn
C fi API T R E
SECOND
DESCRIPTION DE L\\ ZOOCENOSE
35
Pour caractériser les biotopes définis précédemment en
fonction de la nature du substrat et de la présence ou l'absence d'un courant~
nous allons décrire la zoocénose de chacun des deux ruisseaux étudiés. A
partir du tableau 2, nous calculerons la diversité spécifique du peuplement,
la fréquence. l'abondance et la densité des espèces dans chacun des biotopes
analysés.
l - DIVERSITE SPECIFIQUE
AI Principe :
Un milieu peut héberger un grand nombre d'individus appar-
tenant à un nombre réduit d'espèces ou~ au contraire. un milieu peut
heberger un grand nombre d'espèces chacune représentée par un petit
nombre d'individus: seule la diversité spécifique, qui traduit la
relation entre le nombre d'espèc~s et le nombre d'individus, permet
de caractériser l'habitalité de ce milieu.
Le concept de diversité spécifique" défini par lHLLIAHS:
est mesurable grâce à un indice "01...11 fondé sur l'emploi de la série.
logarithrnique
S =c:( Loge N (lHLLIAHS, 1944 ; ODUI:1. 1954) où
S = nombre d'espèces, N = nombre d'individus. Loge = Logarithme népérien
provient de l'expression proposée par FISHER (1943) :
N
(1 + ~
). Mais comme N est très grand par rapport à S.
est donc très supérieur à l'unité et nous pouvons alors utiliser
C{
l'expression proposée par WILLIAMS.
L'indice de diversité
est d'autant plus élevé que 18s
conditions de milieu sont plus favorables aux espèces; les espèces sont
alors nombr2uses et les individus en nombre réduit. Selon THIENNE!1A}frj
(1946) :
" Lorsque les conditions de milieu sont favorables, on trouve d-2 nombreu-
Il
ses espèces Qt ch2cune est re?réscntée par un petit nombre d'individus
" 1 1 indice de diversité est alors élevé. Quand les conditions de milieu
F
sont défavorables on ne rencontre qu'un petit nombre d'espèces~ mnis
{; chacune d'elle est en général représentée par de nombreux exemplaires
l i
l'indice de diversité est alors faible".
37
B/ Calcul
s
Si s =CX Log
N
I..X:
e
Log
N
e
Présenté sous cette forme. il existe une relation lin6aire
entre le nombre d'espèces S et le logarithme népérien du nombre diilldi-
vidus N.
Nous avons calculé cet indice de diversité pour chaque
biotope. Dans les calculs nous n'avons pas tenu compte du groupe des
Chironomides dont nous n'avons pas pu distinguer les espèces.
1/ Au Destel
Sur l'ensemble des prélèvements de l'année~ 34 espèces,
à l'exception des Chironomides, ont été récoltées et sont représen-
tées par 19.172 individus (Tableau 2).
3!~
ci.. =
=
3,447.
D
Log
19.172
e
]- Sur la roche nue sans courant (Rn C-])
S = 32 espèces.
N = 1079
32
c<
=
= 4,582.
1
Log
1.079
e
+
2- Sur la roche nue à courant (Rn C 2)
S = 24 espèces
N = 1.164 individus
24
cr::
= - - - - - - - = 3.399.
2
3- Sur les cailloux sans courant (CC _)
J
S = 31 espèces
N = 3.659 individus.
31
0<
=
3.778.
3
Log
3.659
e
33
4- Sur les cailloux à courant (Cc+ )
4
S = 30 espèces
N = 2.475 individus.
30
0(4 = . - - - - - - = 3~839.
Log
2.475
e
5- Sur les gravl.ers (Gr 5)
S = 26 espèces
N = 1.279 individus
26
~)( 5=
= 3,634.
Log
1.279
e
-
6- Sur les Housses sans courant (HC 6)
S = 32 espèces
_.
N
2.750
32
0(6 =
= 4 ~ 0/..0.
Loge 2.750
+
7- Sur les Housses à courant (He 7)
s = 33 espèces.
N = 5.766 individus
33
ct
= - - - - - - - = 3,810.
7
Log
5.766
e
21 ~_ê~~§E~9~~
23 espèces benthiques, à l'exception des Chironomides, ont
été récoltées et ont fait l'objet de notre étude. Elles renferment
10.387 individus (Tableau 2).
23
O(s = - - - - - - - - = 2 486
0
Log
10.387
e
)-- Sur la roche nue sans courant (Rn C·' )
S
S = 19 espèces
N = 537 individus.
19
ex
= . - - - - - - - - -- 3,022,
S
Log
537
e
39
+
2- Sur la roche nue à courant (Rn C 9)
s = ] 6 espèces.
N = 4.016 individus
]6
==
) ~928.
Log
4.0]6
e
3- Sur les cailloux sans courant (CC-- 10)
S := 19 espèces.
N = 2.560 individus.
= ....
19
~----- = 2,038.
Log
2.560
e
4- Sur les cailloux à courant (CC+
)
11
S = 16 espèces
N = 1,564 individus
16
D( 11
Log
1.564
e
5- Sur les graviers
s = 16 espèces.
N = 1.278 individus.
16
D( 12 := - - - - -
:=
2,236.
Log
1.278
e
6-- Sur le sable
S = 11 espèces.
N = 432 individus
11
ex
:=
1.812.
13
Lou
432
"'e
Le tableau 3 résume les résultats obtenus sur l'en-
semble des deux ruisseaux étudiés et dans les divers biotopes prospec'-
tés dans chacun de ces ruisseaux.
40
cl Résultats
(Tableau 3)
D'une façon génGr3le~ les f'euple!:1.ents des bioto)ef4 représentés dans
ces cours d'eau sont très peu diversifiés, ils présentent un faible
degré de stabilité. Les milieux lotiques temporaires sont donc hostiles
à l'établissement d'une zoocénose variée. Ce'résultat serait d'autant
plus marqué si nous avions pu effectuer les calculs en tenant compte
des Chironomides, en apparence groupe pauvre en espèces~ mais très
riche en individus puisque nous avons compté i4.638 individus dD.ns le
ruisseau du Destel et 8.253 individus dans celui de Subéroque.
La comparaison des coefficients de 'diversité calculés
pour l'ensemble du peuplement du Destel. et pour l'ensèmtle du peuple-
~ent de Subéroque, montre que lG prem~er cours d'eau est moins sévère
que le second (Destel:~D = 3.447 et Subéroque :O(S '= 2.486). Lé'.
différence observée confirme le fait qu'lune remise en eau par remontée
de'la nappe phréatique est moins défavorable à la faune qu'une remise
en eau par écoulement "horizontal" des eaux de ruissellement. Dans le
premier cas. le sous··sol reste humide en permanence pendant la phase
exondée du ruisseau permettant la survie de certaines espèces absentes
du ruisseau de Subéroque.
I I - FREQUENCE
AI !,rincipe
La fréquence est un coefficient écclogique qui expri-
me le degré de présence d'une espèce dans l'ensenilile des prélèvements.
pe x 100
Il est donné par la relation F =
Pt
où pe = nombre de prélèvements qu~ renferment l'espèce.
Pt = nombre total de prélèvements.
Certains auteurs (DAJOZ 1970, BDDENHEllillR 1955)
désignent ce rapport par le terme de "constance" et considèrent que les
espèces const~ntes ont une fréquence supérieure à 50 %~ que les espèces
accesso~res ont une fréquence qui oscille entre 25 et 50 % et enfin que
les espèces accidentelles ont une fréquence inférieure à 25 %.
41
T A BLE A U
3
,INDICES DE DIVERSITE DES RUISSEAUX TEHPORAI?..ES ETUDIE$
ET DES BIOTOPES PROSPECTES DANS CI{ACm~ DES DEUX RUISSEAUX
INDICES DE DIVERSITE
DES TEL
S U BER 0 QUE
Ruisseau global
3.447
2.486
Ruisseau global
Biotopes
BiotOp8S
1.812
SbI)
_.
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Rn C
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BI 'Traitement des données
Les résultats des calculs sont portés dans le tableau
4. L'examen de ce tableau montre que la fréquence est très variable
d'un biotope à un autre pour une même espèce", et d'une espèce à l'autre
pour un mûme biotope. Les histogrammes correspondant à chaque biotope
(figures 12 à 24) mettent en évidence la richesse des biotopes prospec-
tés en espèces constantes.
cl Résultats
De tous les biotopes prospectés~ les cailloux et les
mousses en milieu lentiqu2) les mousses en milieu lotique sont des
biotopes qui hébergent le plus d'espèces constantes (tableau 5).
DI Conclusion
Le ruisseau du Destel héberge 16 espèces constantes
II. ~ateralis, H. lauta, ~-,,~r~, E-:. rhodani.~ .1. grarmnatica ~
D. marginalis, Dryops sp., O. rivularis, Plectrocnemia conspersa,
Hydroptila sp, fI. testacea, le groupe des Chironomidcs, Hydrosetes
~~mnae, Ostracoda sp.~ A. 2qua~icus. G. pulex fossarum.
Le ruisseau de Subéroque héberge la espèces constan-
tes: .H. lauta, 1. grmmnatica., N. C1nerea, H. testacea. §. aureu~.
le groupe·des Chironomides, Dicranota sp., G. pulex fossarum. E. tetrae-
?ra, Psychodidae ·sp.
En examinant le tableau 6 nous remarquons que c1nq
espèces ou groupe sont constants dans les deux ruisseaux temporaires.
Ce sont les espèces de ~~ testacea, ?-. lauta~ ~.gralTImatica le groupe
des Chironomides et G. pu12x fossarum.
Les trois premières espèces semblent caractériser
tous les ruis~eaux temporaires prospectés par LEGIER et TALIN. G. pulex
fossarurn est présent dans tous les ruisseaux prospectés par LEGIER ct
TALIN lorsqu'une flaque persiste pendant la période "sèche" des ruis-
seaux.
III ... ABONDANCE RELATIVE DES ESPECES RECOLTEES
AI .Principe
Pour r<.~ndre compte de l'importance numérique de cha'-
que espèce dans chacun des biotopes, par rappor.t à l'enncmble du peuple-
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Micropterna testacea
ChiJ:onomides
Chironomides
Ostracoda sp,
OuliE~ius rivularis
Habrophlebia lauta
Habrophlebia lauta
Asellus aquaticus
Heptagcnia lateralis
Baetis rhodani
Isoperla grmmnatica
Isoperla grammatica
Gamnlarus pulex fossarum
Ganmlarus pulex fossarum
Hydroptila tineoides·
Hydre Zctes le~1l1ae
Dytiscus marginalis
Dryops sp.
Eiseniella tetraedra
Simulium aureum
Psychodidae sp.
Nemura cinerea
Dieranota sp.
48
ment de chaque ru~sseau. nous calculons les abondances relatives de ces
espèces sur l'ensemble des prélèvements de l'année.
L'abondance relative expr~me le pourcentage du nombre
d'individus d'une espèce par rapport au nombre total des indiviàus de
l'ensemble des populations. C'est un coefficient écologique qui est
donné par le rapport
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N
où ne = nombre des i~dividus d'une espèce.
N
-
nombremtal des individus du peupleffient.
D'après KROGERUf (in RIGOU 1967), on peut classer les
espèces en espèces dominantes si le coefficient est supérieur à 5,
en espèces influentes si le coefficient est cOl!1pris entre 2 et 5.
enfin en espèces résidentes si le coefficient est inférieur à 2.
BI Calcul
Nous avons porté les résultats de nos calculs dans le
tableau 7. Notons que ces calculs ont été faits à partir du tableau 2
dans lequel on note que le total des individus récoltés au Destel est
égal à 33.810 et celui des individus de Subéroque égal à 18.640.
L'abondance est aussi variable d'un biotope à l'autre
pour une même espèce, et pour le même biotope. d'une espèce à l'autre.
cl Résultats
La majorité des espèces ont une abondance relative
totale plus élevée dans le ruisseau du Destel que dans le ruisseau de
Subéroque, exception faite pour B. rhodani, ~ grammatic3, D. margina~is.
Tipula sp.; Psychodida~, S. aureum. G. pulex fossarum. enfin E. tetraedra.
B. rhodani et S •.~~ sont nettement plus abondants
dans le ruisseau de Subérùque, cec~ semble lié à la vitesse moyenne du
courant supérieure dans le ruisseau de Subéroque (Chapitre 1).
L'examen du tableau 7 révèle la très nette domination
numérique des Chironomides dans les deux ruisseJux. approchant dans les
deux cas les 45 %.
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En rangeant. pour le ruisseau du Destel. les espèces
dans l'ordre d'abondances décroissantes. nous obtenons le classement
suivant :
1/ Chironomides,
2/ H. lauta-
3/ o. rivularis
4/ H. lernnae
5/ G. pulex fossarum
6/ C. macrura
7/ N. testacea
8/ Hydroptila sP.·
9/ A. aquati_cus
10/ B. rhodani
Il/ r. conspersa
12/ S. aureurn
13/ 1. granunatica
14/ li. latcralis.
etc .••
Ces premières espèces ont une abondance relative supê"
rieure à 1 %. A l'exception de S. aureu~l dont la fréquence est inf~ri8ure
à 50 %~ ce sont toutes des espèces constantes (page 42 ).
Le classeQent des espèces récoltées à Subéroque est
le suivant
1/ Chironomides
2/ H. lauta
3/ s. aureur.l
4/ B. rhodani
5/ G. pulex fossarum
6/ E. tetraedra
7/ r-lo testacea
6/ I. gr&Imnatica
9/ N. cinerea
-
JO/ Dicranota sp.
51
Ce sont également des espèces qui ont plus de 1 % cl' abou··
dance relative. A l'exception de B. rhodani dont la fréquence est infé~
rieure à 50 % dans tous les biotopes, les autres espèces sont toutes
des espèces constantes.
D1après la classification proposée par KROGERUS, les
seules espèces dominantes sont pour le Destel: les Chironomides~ H. lauta,
O. rivularis et H, lemnae.
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Pour le ~uberoque les espèces dominantes sont
128
Chironomides~ H. lauta, 5, aureum et B. rhodani.
REMARQUE
Dans les deux ruisseaux prospectés, G. pulex fossarum
est l'espèce dont le coefficient d'abondance est' le plus preche de 1 %
Les Chîronomides, H. lauta et à un degré moindre 9. pulex fossarum sont
à la fois constantes et dominantes dans les ruisseaux teinporaires pr08-
pectés.
IV - ABONDANCE PAR BIOTOPE ET PAR ESPECE
Nous aVùns construit des diagrammes (figure 25) en
fonction des coefficients d'abondance de chaque espèce pour chaque bioto-
pe (tableau 8). Les diagrarw:nes ont été cons~ruits pour les espèces dont
le coefficient d'abondance relative dépasse 1 %. c' est'-à-dire 1'35 espèces
citées dans le paragraphe III.
Exemple: B. rhodani au Destel.
Les coefficients d'abondance calculés pour les 7 biotopes
prospectés sont les suivants :
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Fig.25
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des espèces selon les biotopes.
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54
Les biotopes qU1 paraissent favorables à l'espèce semblent
+
+
donc être
Rn C 2 et CC 4·
Par ailleurs pour montrer l'importance numérique de
chaque espèce dans chaqu~ biotope~ nous avons construit des spectres
écologiques en attribuant une portion de cercle proportionnellement au
nombre d'individus de chaque espèce (Figure 26). Ainsi pour l'espèce
E. tetraedra à Subéroque. 10 individus ont été récoltés sur la roche nue 0
. 83 sur les cailloux. 150 sur les graviers et 306 sur le sable (tableàu 2).
Les portions de cercle sont respectivement: 6.5°. 54,5°.98,3° et 200,6°.
Nous construison~ ces spectres écologiques pour les espèces
dont le coefficient d'abondance relative dépasse 0.1 %.
v - DENSITE DES ESPECES PJh~ BIOTOPE SUR L'ENSEMBLE DES PRELE\\~MENTS DE L'ANNEE.
Le calcul de la densité tient compte à la fois du nombre
de relevés effectués dans chaque biotope et de l'abonàance des espèces
dans ces biotopes. Aussi la densité est-elle une caractéristique écologi-
que très importante.
Ai !,rincipe
La densité est le nombre d'individus par unité d"espace.
?
Notre unité d'espace est une surface de 225 cm-. elle correspond à la
surface du cadre du filet de Surber que nous avons utilisé pour nos
prélèvements.
La densité peut être évaluée à partir des limites de
confiance que l'on doit affecter à la moyenne arithmétique estim'22
Soit cl • x: tV ~2
x = moyenne arithmétique de la population
2
.
s :: var1ance
2
n = nombr~ de prélèvements de 225 cm •
t = t de student i il est êgal à 1.96 pour risque de 5 %.
L'assimilation de cette moyenne à la densité n'est satis-
faisante que lorsque la distribution de la population de l'espèce étu-
diée est régulière. Or la comparaison de x (moyenne arithmétique) et de c
....
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s
(varlance) des espèces récoltées révèle que la majorité des espèces
Spectres écolo~iqu02 ~ cs
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H. lateralis
A. mixta
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G.
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Tipula sp.
Psyçhodidae
Ostracoda sp.
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D. marginalis
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S. bez~:.i.:i
Ostraccda sp.
CailJ.oux
Gravie!:'
o
Sable
56
présente une répartition agrégative. Néa[~oins nous l'utiliserons pour
estimer les densités parce que le nombr~ de relevés effectués étent
très grand, liestimation de la moyenne x se rapproche de la moyenüe
réelle (m) de la population (CANCELA da FONSECA, 1965; ELLIOTT. 1971;
ELLIOTT et DECAl>WS, 1973).
La densité est donc située entre les limites de confiance
qui sont les limites inférieure et supérieurl:! entre lesquelles peut os-
ciller ln moyenne.
B/ Calcul
Pour une espèce donnée, le calcul de la densité se fait
en suivant la séquence suivante
·1/ Calcul de la moyenne arithmétique x
2/
1 '
.
2
Calcu
oe la var1ance s
3/ La comparaison de xet de 52 donne le type de
distribution de l'espèce.
4/ Calcul des liBites de confiance de la moyenne au
risque de 5 % :
. r:r-
x! 1.96 V~- .
si s2> x ~ la distribution est agrégative.
Nous transformerons les données avant de calculer les linites sauf s~
n) 30. Nous prendrons comme eX2mple de calcul de la densité le cas de
Micropterna testacea récolté dans le ruisseau du Destel ; 192 prélèv2-
ments ont été effectués et 108 individus ont été récoltés.
lOS
x ::: - - - - ::: 0,5625
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19,01.
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8t cl = 0,5625 + 1'96V19,~1
192
soit d = 0~5625 + 0.6138.
57
La limite supérieure de la ~oyenne, donc de la densité;
est égale à 1?176~ la limite inférieure est égale à zéro. Les calculs
réalisés sur les divers biotopes nous donnent:
-
Rn C
cl
= ] ~ 138 + 0~522
1
Rn c+
d
= 0,388 + 0;290
2
2
-
CC
d
= 0.515 + 0,370
3
3
+
CC
0.
= 0,121 + O~ 137
4
4
Gr s
ds = Os444 + 0~321
--
-HC
11
0,166 + 0,045
6
6
-
+
t1C
d
= 1,166 + 1.434
7
7
-
Nous remarquons que les densités sont les plus élevées
-
+
sur les biotopes Rn Clet MC 7. Il est à noter que la forte densité
+
relevée sur le biotope MC , est due aux nombreux individus récolt2s à
1
la seuL:: date du 9 }fars 1973. Les résultats des calculs de densitf de
toutes les esp~ces se lisent dans le tableau 9.
VI -. STRUCTURE DES PEUPLEHENTS
Les caractéristiques écologiques que nous avons définies
ont été calculées pour chacun des deux ruisseaux prospectés. A partir de
ces donn~es et pour mieux caractêriser chaque ruisseau, nous pouvons
distinguer diverses catégories d'esp~ces d'apr~s les classifications
proposées par KROGERUS (1932)~ par BODENHEliiliR (1955), BALOGH (1958),
GIUDICELLI (1968) et BIGOT (1971).
AI StrUcture ~u peuplement des d<3U:~ ruisse~
Nous avons donc adopté la classification suivante
Ce sont de5 espèces dont la fréquence est supérieure à
50 % dans un biotope donné et l'abondance relative supérieure à 5 %.
- les espèces fondamentales du ruisseau du Destel sont les suivantes
- Chironomides.
- H. lauta.
- o. rivulari.:"_,
- H. lemna2.
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59.
- Les espèces fondamentales du ruisseau de Subéroque sont les
suivantes
- Cilironomides,
- H. lauta~
- S. aureum.
Ce sont des esp~ces dont la fréquence est ~up~rieure a
50 % et l'abondance relativ~ compr~se entre 1 et 5 %. Ce sont~ pour
le ruisseau du Destel ~
- ~ulex fossaru~
C. macrura
- H. testacea
- HydropÜla sp.
- A. aquc'1ticus
- B. rhodani
- P. conspersa
- -s. aureUP.J
- 1. gnw.J!!lutica
- H. lateralis
pour le ruisseau de Subéroque
- G. Dulex fossarum
_ . ~ - - - ,
- E. tetraedra
- 1:1.
testacea
- I. gr~matica
- N. cinere3
- Dicranota sp.
Ce sont des espèces dont l'abondance est comprise entre
0,1 % et 1 % et cela quelle que soit leur fréquence.
Aeschna nixtn
- Lestes virïdis
- Dytiscus marginalis
.- Dryop s sr.
60
- Graptodytes ignot~
- Li~nephilus griseus
- Tipula sP.'
- Psychüdidne
- Ostracoc1a sp.
- Ancylus fluviatilis
- Eiseniella tetraedra.
- Pour le ruisseau de Sub~roque :
- Dytiscus marginalis
- Tipl\\la sp.
- Psychodidae
- Simuliuo bezzii
- Ostracoda sp.
O~l % qu~lle que soit leur fréquence).
N.B.
La classification précédente est v<!lable pour l'ensemble du
peuplement de chacun des ruisseaux prospect~s.
Par contre~ si on considère un biotope particulier, le classe-
ment prêcédent peut être modifié : des espèces qui occupent
un rang inférieur dans l'ensûmble du peuplem0nt peuvent occuper
,
un rang supérieur dans un biotop~ particulier et inversement.
BI Structure du peuplenent des biot~pes prosp0ctés
Groupe fondamental F
Chironomides
Espèce constante (C)
Micropterna testacea
Caenis macrura
Espèces accessoires (A)
.Baetis rhodani
Habrophlebia lauta
Oulimnius rivularis
Plectrocnemia conspersa
Limnophilus griseus
Ostracod~~.
Ancylus fluviatilis.
61
+
- Rn C 2
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C
Chironomides
A
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Baetis rhodani
Oulimnius' rivularis
Plectrocnemia conspersa
Hydroptila sp.
Micropterna testace~
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Gammarus pulcx fossarum.
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Chironomides
A
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Hydroptila sP.o
Micropterna testacea
Simulium aureurn
Gan~arus pulùx fossarumo
- CC 3
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C
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Caenis macrura
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Chironomides
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Gammarus pulex fossarum
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Chironomides
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Oulimnius rivularis
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Micropterna testacea
Sirnulium aureum
Asellus aquaticus
Gammarus pulex fossarum.
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Caenis flacrura
Oulimnius rivularis
Asellus aquaticus
Eiseniella tetraedra.
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C
Chironomides
Habrophlebia lauta
A
Caenis macrura
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~sellus aquaticus
Garnmarus pulex fossar~~
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Chironomides
Habrophlebia lauta
Hydrosetes lemn~~
A
Isoperla grarmnatic~
Plectrocnemia conspersa
Hydroptila sE'
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Psychodidae
Simulium aureum
Asellus aqu~~icu~
Gammarus pulex fossarum.
2/ Subéroque
F
Chironomides
C
~icropterna testacea
A
Habrophlebia latlt_~.
Baetis rhodani
Jsoperla grarr@atic~
G~mmarus pulex fossarum.
+
0- Rn C 9
F
Simuluri1 aurem!l
Chironomides
C
0
A
'l.'ipula sp.
Psychodidae
Simulium bezzii
Dicranota sp.
-
CC 10
F : Chironomides
Caenis macrura
Dicranota
Habrophlebie. lauta
64
C
Gmnmarus pulex fossarum
A
Isoperla g~arnmat~~
Nemura cinerea
Pytiscus margin~lis
Micropterna t~sta~~_~
~.Eula sp.
Psychodidae
Dicranota sp.
Eiseniella tetraedra.
+
CC Il
F.
Chironomides
~ Baetis rhodani
C ~
.
h
.
\\ ~?brOp leb~a lauta
A
Isoperla grammatica
Nemura cinerea
Micropterna testacea
!'.-sychod ida:"
Simulium aureum
picranota sp.
Gammarus pulex fossaru~
Eiseniella tetraedra.
F
0
5 Habrophlebia lauta
C { Chironomides
t Garnmarus pulex fossarum
A
Isopcrla_._sramma_tice
Nemura cinerea
Micropterna tcstacea
Ijpula sp .
.D.i_cranota se..
Eiseniella t~traedra.
Sb l3
F
0
C
Eiseniella tetraedra
A
Chironomides
Dicranota sp.
Gammarus pulex foss~rum
65
cl Conclusion
Ln structure du peuplement des milieux lotiques temporaires
prospectés est se~blable à celle de tous les milieux hostiles à l'instal-
lation d'un peuple~ent varié: un très petit nombre d'espèces~ fondamen-
tales et constantes, caractérisent la zoocénose de ces deux ruisseaux,
la majorité des espèces du peuplement étant des accessoires ou des spora-
diques.
La zoocénose du rU1sseau du Destel est dominée quantitative-
ment par une espèce (Habrophlebia lauta) qui colonise~ en abondance tous
les biotopes, elle n'en caractérise aucun. Par contre~ d'autres espèces
peuplent tous l2s biotopes mais avec une abondance plus grande dans l'un
d'eux; elles constituent des caractéristiques préférentes" de ce biotope
Oulimnius rivularis possède une vaste répartition mais présente une abon-
dance plus grande dans les habitats de mOllsse puisqu'elle y est fondamentale
+
-
(~~ 7) et constante (MC 6) alors qu'elle est accessoire dans les autres
habitats prospectés; Oulimnius rivularis est donc caractéristique préféren-
te des mousses ; Micropterna testacea,. présente dans la majorité des bioto-
pes/cst caractéristique préférente de P.n C-)' Une autre espèce~ Hydra çtes
!emnae ne colonise que les habitats de mousse, ~lle peut être considérée
comme une caractéristique exclusive des mousses et préférente de cet habi-
tat en milieu lotique. D'autres espèces caractérisent un type de milieu
indépendament du substrat~ Simulium aure~ pour les milieux lotiques et
Caenis macrura pour les ruilieux lentiques; cette espèce est toutefois
caractéristique préférente du biotope Pill C-.
La structure du peuplement du ruisse3u de Subéroque est
semblable à celle observée dans le ruisseau du Destel. Habroph~ebia lauta
domine la zoocénos2 mais ne caractérise aucun biotope du fait de sa vaste
répartition. H~cropterné\\ testace.=: est présente dans la majorité des bioto-
pes mais elle est caractéristique préférente de Rn C- ; il en est de même
8
pour Gtlmmarus pulex fossarum pour les habitats de gravier et le biotope
CC-!O~ c'est-à-dire pour les milieux calmes. Inverseœent~ Simulium aureum
est présente en milieu agité mais avec une abondance plus grande dans le
.
+
b~otope Rn C 9'
C il API T RET ROI S
====~=====================
INFLUENCE DES FACTEURS DU 11ILIEU SUR LA REPARTITION DE LA FAUNE BENTllIQUE.
66
La répartition des communautés benthiques est régie par un
certain nombre.d~ facteurs biotiques ct abiotiques. Dans ce qU1 suit~ nous ne
traiterons que des facteurs abiotiques et en particulier du rôle que peuvent
avoir sur cette répartition le courant d'une part et la nature du substrat,
d'autre part. La prise en compte de ces deux seuls facteurs peut sembler
arbitraire mais elle est justifiée car les faibles dimensions des ruisseaux
prospectés font que les autres facteurs physico-chimiques ne varient pas d'un
point de prélèvement à un autre; de plus, ils varient relativement peu au
cours de l'année et leurs influences~ difficilement estimables, ne seront pas
analysées.
l
- Principe de la méthode utilisée
La méthode revient à tester statistiquement la répartition
des individus d'une espèce donnée en fonction des deux facteurs choisis.
Pour cela, nous admettrons conmœ hypothèse préalable (elle correspond à
l'hypothèse nulle des s~atisticiens) que les facteurs étudi~s nlont aucune
influence sur la répartition des individus d'une espèce donnée, c'est-à-
dire que leur répartition se fait au hasard. Nous comparerons les effectifs
observés et les effectifs calculés en fonction de cette hypothèse.
Nous devons considérer comme peu vraisemblable l'hypothèse
nulle si le degré de confiance est inférieur à 5 %. Dans ce cas, les
écarts constatés entre les effectifs théoriques observés sont indépendants
du hasard de l'échantillonnage. Si ce degré de confiance dépasse 5 i.~ on
admettra l'hypothèse; dans ce cas, les écarts constatés peuvent être
imputés au hasard de l'échantillonnage (C&~CELA DA FONCECA~
1965 • ELLIOTT,
1971 , ELLIOTT et DECAMPS, 1973).
2
AI Test du X
2
Le test du X est un test global qui porte sur l'ensemble
des effectifs constituant une distribution observée et l'ensemble des
effectifs théoriques calculés à partir de l'hypothèse qu'il s'agit de
tester (MORONEY, 1970). Ce test permet donc de conclure imrùédiatement
sur le préférendum d'une espèce pour le courant ou ·1 'absence de courant.
Par contre, si la différence entre les effectifs observés et calculés
est significative, hautement significative ou même très hautereent
significative, ce test ne nous permet pas de distinguer le ou les subs-
trats favorables à l'espèce étudiée. Nous employerons alors le test
de l'écart-réduit.
67
BI Test de l'écart-réduit
Pour un substrat donné et une espèce considérée, nous compa-
rons la proportion observée
fi
effectif observé
Pl =
=
N
Nombre total des individus
à la proportion théorique
Fi
effectif calculé
P2 = - - =
N
NOI;lbre total des individus
La comparaison entre une proportion PI observée et une
proportion Pz théorique est bf",s'ill-
sur l'écart réduit :
p
- p
t
1
2
= - - - avec q2 = 1 - PZ'
\\fi?
En remplaçant Pl et Pz par leur valeur nous aurons
fi - Fi
= - - - - - - - - - - -
V
'Pi
fi ( 1 -
)
N
t est testé à l'aide d'une table de la loi normale réduite.
- s~+ 1,96, la différence est significative dans des limites de coniian-
~
ce à 95 % et le substrat peut être considéré comnle favorable à l'espèce
étudiée.
- Si - 1,96~r: ~+ 1,96 la différence n'est pas significative, la
répartition se fait indépendamment du substrat
et celui-ci peut être considéré comm8 indiffé-
rent.
- si
t,. -< -1,96 la différence est encore significative dans
des limites de confiance à 95 % et le substrat
peut être considéré comme défavorable à l'espè-
ce étudiée.
68
II - Traitement des données
Comme LAVANDIER et Dm~s (1970) nous présentons les résultats
sous forme de tableau suivis de commentaires. Notons qu'il e~~iste des
espèces communes aux deux ruisseaux étudiés et des espèces propres à chacun
d'eux. 381 prélèvements ont été effectués sur cinq substrats différents en
présence ou en l'absence de courant (Tableau 2) ; les graviers et les sables
n'ont été rencontrés qu'en zones calmes.
Dans le tableau 10 ci-dessous nous lisons les facteurs étudiés
(mentionnés par leurs lettres initiales) et le nombre de prélèvements effec-
tués dans tous ces milieux.
TABLEAU 10
Rn = Roche nue
C
= Cailloux
M = Housse
Gr = Gravier
S
= Sable
C
= Courant <5 cm/s.
+
C
couranj::> 20
'"
cm/s.
Le détail de ces prélèvements figur0 dans le tableau II.
.
-
+
t
Rr:.
C
M
Gr
Sb
Caractéristiques
C
C
Total
Roch2 nue
Cailloux
Mousse
Gravier
Sable
Totaux
Nombre de prélèvements
228
!53
381
144
126
36
54
21
381
-
-
-
Fréquence obvcrv~a
6 647
1 331
7 978
119
6 306
803
744
6
7 978
1
-
Fréquence théorique
3 989
3 989
7 978
3 015,36
2 638,44
753,24
j
130,76
439,74
7 978,14
.
Différence des fréquences
+ 2 658
-2 658
0
-2 896,36
+ 3 667,56
+ 49,16
-386,76
-433,74
0
Différence pondérée
des ~r _c... ·_~ ..: ..1.c.e3
+ 69,90
-104,22
0
-120,681
+ 161 , 788
+ 8,193
1 -° 42 ,973
-
123,925
0
. -1
Ecarts réduits
-66,825
+
87,231
+ 1 ,881
_. 12,409
-21,277
1
X 2
+ + ( 1)
1
1
(1) + +~Différence hautement significative entre les effectifs observés et les effectifs calculés
.
0 '
\\0
Tableau 12 : Exemple de calcilll du préférendum d'Habrophlebia lauta
-
70
TABLEAU Il
1
\\
1
s i
~-t-t_D_R_n
D :: Dcstel
l
-
1
C
!
s-,._D_C-+-_S-+-_D_+-M_s_.~1
__
D G
S
D ! S i
Il
I
S :: Subéroque
1
1
36
33
30
i 8
1
-+-1
36
-+i-2-1-1
36~.
\\
1
l,
18
J!
.iIl
u u
i c+
1 36
36
33
30
18
1
i T I [
i
i
l -
1
1
1
1
1
La taille de chaque échantillon annuel (1) est fonction de
l'importance du substrat dans chacun des ruisseaux.
III- Résultats
Les formules données supposent qu'on puisse utiliser la table
de l'écart··réduit. c'est-à-dire qu'il s'agit de grands échantillons; il
faut donc, en prenlière approximation que les effectifs calculés ou théoriques
soient supérieurs à JO pour avoir une bonne précision ; seules ont été ana--
lysées statistiquement les espèces où plus de 10 individus ont été capturés.
AI Ephémeroptères
Table~u détaillé nO 12.
Sur le tableau 12 nous lisons le nombre de prélèvements effec-
tués sur chaque substrat et en présence ou en absence de courant.
- L'influence dü courant
~~--~------~-------~--
Nous avons e.ffectué 153 prélèvements dans des biotopes d'eau
rapide et 228 prélèvements dans des biotopes d'eau calme; 7.978
individus ont zté récoltés. 6.647 dans les biotopes d'eaü calme et
1.331 dans les biotopes d'eau rapide.
Si la répartition des individus se faisait au hasard, on devrait
s'attendre à récolter 3.989 individus dans chacun de ces groupes de
2
biotope. Le test du X révèle que cette différence est hautement
significative pour un degré de liberté égal à 1. Les larves d'Habro-
71
ohlebia lauta ont donc une préférence pour les biotopes d'eau calme .
.
- L'influence des substrats
---.,~---------------_
.. ~...- .... _....
Le X2 s'~lève à 7.720,45, valeur très hautement significative
pour un degré de liberté égal à 4. Il nous indique globalement
que la répartition des larves d'Habrophlebia lauta est influencée
par ~_e substrat.
Pour classer les substrats, nous calculons les écarts réduits.
Ils varient dans le même sens que les différences entre les effec-
tifs observés et théoriques :
- Pour la roche nue =t<- 1,96
substrat défavorable
- Pour les cailloux =~>+ 1~ 96
"
favorable
.,. Pour les mousses
=- 1.96<t<'f 1,96
"
indifférent
- Pour les grav~ers == é.~. ) ,96
Il
défavorable
- Pour les sables
= t-< 1.96
.,
défavorable.
Nous pouvons affiner ce classement par l'étude des différen-
ces pondérées : comme le ncmbre de pr~lèvements effectués n'est
pas le même pour chaque substrat" nous calculons les différences
pondérées, c'est-à-dire les différences des effectifs observés et
théoriques s~ le nombre de prélèvements était le même pour tous
les substrats (nous avons choisi de calculer cette différence sur
6 prélèvements par biotope). Dès lors le classement devient possible
en classant les substrats du plus favorable au plus déf~vorable nous
avons :
- Favorable
Cailloux
- Indifférent
Mousses
- Défavorables
Graviers,
Sables,
Roche nue.
En définitive, la larve d'Habrophlebia lauta se rencontre de
préférence dans des biotopes calmes à granulométrie grossière du
substrat et évite les zones rapides ainsi que les substrats de roche
nue ou de granulométri~ fine.
72
Tableau 13 = Classement des facteurs du milieu pour la larve
d'Habroph1ebia 1auta.
Espèces
C our a n t
r,
x2
Favora-
Inàiffé'" Défavo- 1
ble.
rent
rable.
1
1
,
c+
H.
i ++
C
1
++
c
M
Gr
Rn
Sb
lauta
1 ( 1)
---
1
(1) - x2 ++ = Différence hautement siguificativ~.
Tableau 14 = Classement des facteurs du milieu pour la larve de
C. macrura.
1
;
j ESp_è_c_e_s_-+
c_o_u_r__a__
n_t__.
JI-
S_U_._b_s__
t_r__a_t_s
+
2
2
1
X
Favora-
Indif-
Défavo- 1 X
.Favo- Indif-
Défavo~' Non
ble.
f€rent
rsble -i-----rable.férent. rables
classé
C.
++
c
++
Ru
c
Gr
Sb
nacrura
Le substrat "sable" n'est p<'!s classé $ en effet, pour
que le test de l'écart réduit soit applicable, il faut que l'effectif
observé ou calculé soit
10
or nous n'avons jamais récolté d'indi-
vidu dans le sable.
Les larves de C. nacrura se trouvent sur les substrats
lisses en zone calm~ et évitent les zones rapides et les substrats
grossiers ou fins.
73
Tableau 15 = Classement dèS facteurs du milieu pour la larve de
B. rhodani.
Espèces
1
Cou r a n t
1
S u b s t r a t s
ll.-------------~-~I-----------------
i
2
2
i
X
Favora-
Indif-
Défavo-
X
.Favo- Indif- Défavo-
Non
l i
r---------t-
ble
férent
~~~l_C
rable.férent.rnbles
Classé
!!
__+ _ I - - - - - - - - - - - - - - - -
1
B.
1
+
+
l ,!hodani . ( 1)
C
++
C
Gr
M
Sb
t
!
(1)+ Différence significative.
La roche nue est favorable à la présence de Baetis
rhodan~ ; les graviers sont les moins défavorables des substrats
(
~ - 1,98). Les sables ne sont pas classés.
Les larves de B. rhodani vivent donc en plein courant
elles fréquent~nt des biotopes qui offrent peu d'abris.
Selon MlliUHL (1959) le genre Baetis atteint son maximum
aux environs d", 15 cm/sec. et LAVANDIER et DUHAS (19
) ont pu montrer
que les larves de Baetis préfêrent des biotopes assez rapides.
Tableau 16 ::: Classm!1ent des facteurs du milieu pour la larve de
H. 1atera1is.
i
i
c 0 u r a n t
S u b s t r a t s
1
!Espèces
j.
2
Favo-
Indi.f-
Défavo-
2
Favo-
X
Indif-.Défavo- Non
.
1
X
1
rab1e
férent
rable
rab1e .férent rab1es
classé
1
H.
1ateralis
++
C
c+
++
C
Gr
Rn
M
Sb
La larve d'Heptagenia 1atera1is est attirée par les
biotopes calmes à substrat de cailloux.
En effet, HlIRKER (1953) a démontré que 1'3 nOI!lbn:~ des
individus d lU. 1ateralÏ:.s_ est réduit lorsque le courant est rapide et
NACEUR (1963) considère que la vitesse maximum support~e par l'espèce
est située aux environs de 28 cm/sc.
Le f8ib1e nombre d'individus récoltés ne nous permet pas
d'analyser le préférendum des larves de cette espèce.
r..! ~lecoptères
Cet ordre n'est bien repr6sent~ que par deux espèces
Tableau 17 = Classement des facteurs du milieu pour la larve d'I.
grarnmatica.
._-----
C 0 u r a n t
S u b s t r a t
s
1
Espèces
-
x2
Favo-
Indif-
Déf,~vo-
?
Favo-
Indif-
Défavo-
X-
l
rable
ftSrent
rab1e.
rables
férent
rab les •
I.
.
---
+
-
gratlba-
++
C
C
++
C
Gr
Rn
1
ticn.
---
M
Sb
j
1
1
-
1
La brve d' 1so1'er18 grannnatic":, a pour habitat des subs··
trats exposés au courant et pré3entant des abris, le gravier est le
moins défavorable.
LAVANDIER et DUMAS (1970) ont montré qu '_~30perla sI'
a une préférence pour le substrat de mousse dans une eau agitée.
75
21 Larve de Nemoura cinerea
--~----~---------~-~-~~--
Tableau 18 : Classement des facteurs du milieu pour la larve de N. cinerea
1
1
C 0 u r a n t
s u b s t r a t s
Espèces
1
1
2
1
2 .
1
X
Favora-
Indif-
DGfavo-' ! X
Favo-
Indif-
Df:favo- •ï.'lon
ble
férent
rable
rable . fén)nt .rables
clas-
1
+
sés.
~; ..'..::il:lI.H:a
+
---_.-
++
C
C
++
N
Gr
Sb
ein.:,rea
C
---
Rn
La larve de N. cinerea préfère les milieux agités. Elle a été
récoltée surtout dans les cailloux et mousses. Le sable n'est pas classé.
Cependant BERTHELE}IT, GU 1966, trouva que N. cinerea des
Pyrénées est peu rhéophile.
cl Les Coléoptères
Parmi les nombreuses espèces recueillies, les Elminthid2s prédo-
minent par leur nombre. Dêns cette famille, une seule espèce a retenu no-
tre attention: c'est Oulimnius rivularis. Ils ont été prélevés dans le
ruisseau du Cestel.
Les têbleaux 19 et 20 montrent que le courant rapide est favo-
rable à la larve et à l'adulte, les mousses ~tant le substrat de prédilec-
tion.
Tableau 19 : Classement des facteurs du mili~u pour la larve d'O. rivularis
-.-
T
C 0 u r a n t
S u b s t
r
a t s
1
ijEspèces
+--
! X2
Favo-
Indif-'
Dé:favo-
2
Favo-
Indif-
Défav'J-
Non
X
.
1
1
t'able
f~rent
l'able
l'able
f6rcnt .rables .Class~s
i
1
Oulir:mius 11
i
rivularis
C+
C
++
M
Gr
Sb
1
1++
(larves)
C
1
Rn
76
Tableau 20 "" Classement des facteurs du milieu pour. l'imago d'O. rivuL:!:ds
r
1
Cou r a n t
S u b s t r a t s
!
Espèce
- - i - - . - - - -
1
Favo-
Indif'~
Défavo-
2
Favo-
Indif-
Défavo-
Non
!
X
•
.
rable
féreat
rable
l
r2.iLe
férent .!"ables .. classé!1
1
-1
~
i
+
! 9Ulimnius
++
e
c
++
M
Gr
Sb
1
!
C
rivularis
1
i
Rn
(Imagor-
1_ _-
_1
Cet exemple montre que les larves et les adultes de cette
espèce occupent ou délaissent les mêmes biotopes. Il n'y a pas de migra-
tion au cours du cycle biologique; dans les deux cas s ils choisissent
le substrat des mo~sscs en zones agitées.
Nous pouvons toutefois constater que la larve est plus rhiSo-
ph__ 'l
~ e que Il ad
u l "
te. Ln E: f~Let ,. l
v2
e.'\\.
de 1a 1arve s '~l-
e eve -a 2ft
.1. S 6
s )
a '... ors
qu~ celui calculé pour l'adulte est presque 10 fois inf6rieur (27.85).
Tableau 21 ~ Classement des facteurs du milieu pour la larve de ~~~~~~
, .
.... '19.
[_.
-;--------------_._-------_..
1
Cou r a n t
S u b s t r a t s
)
i
~------'
7--·------------
1
Il Espèce
x2
1
Favo-
Indif'-
Défavo.-1 x2-
Favo- .Indif-
D8iavo-
Non
rable
1
rable
f8rents.rable,
.classé .
i
L
I
rable
férent
._--t
------+----.
--
1
--------_.
~1
'1
,..,+
1
Dvtiscus
!
.
1 ++
c
.....
Sb
Rn
Gr
marginalis
C
1++
1
!
11
.
1
1
1
L
......l:
..
._. __. _ . __.__.
_
_ __-1
Les substrats analysés ne semblent: pas aV01r une grande influen-
ce sur la r~partition des larves de cette espèce ; elles se rencontrent
surtout en ~ilieu calme.
Tableau 22 = Classement des facteurs du milieu pour la larve de Dryops sp .. ,
i
1
1
!
C 0 u r a n t
S u b s t r a t s
1
1
i
!
Espèce
t
1
i
2
1
1
.
1
i
Favo~
Indif'-
Défavo·· iX
Favo- Indif- Défavora-. Non
i1
j
l
rable
férent
rable
rable.férent.ble
classés
1
1
J
J
1
i
!
1
!
1
+
i+
1
Dryops
+
C
C
H
Rn
C
1
i
Gr
1
Sb
1
1
1
i
Le faible nonilire des individus recueillis dans les èailloux~
graviers et sables ne nous permet pas àe classer ces substrats. Ce
Coléoptère préfère le substrat organique en milieu d'eau caln~.
Le substrat organique convient le m1GUX à l'espèce dans les
eaux calmes, le gravier 0st un substrat indifférent. Le sable n'a pas
été classé.
Tableau 23 = Classement des facteurs du milieu pour l'espèce G. ignotus.
Cou r a n t
S u b s t
r a t s
E~pèce
Favo"·
Indif-
Défavo--
x2
Favo-
Indif- D6favo-. Non
rable
férent
rable
. rable .férent.rables
classés
t-----+------------~i----------~
1 Graptodr
++
C
c+
1
++
M
Gr
Rn
Sb
1
tes
1
c
i
lisnotus
!
1
1
----------------_._--~--------
78
D/ .:rrichoptères_
Tableau 24 = Classement des facteurs du milieu pour la larve d2
P. consper sa_.
c 0 u r a n t
S u b 5 t r a t
s
Espèce
1
i
1
1
2
Favo-
Indif-
.
1
X
Ddavo-.: X2
Favo-
Indif-
Défavo-
Non
rable
férent
rab1e
i
rable
férent .rables . classé
i-
l
-1
;
1
1
1
1
1
c+
P.
1
+
C
i ++
Rn
1'1
Gr
Sb
1
1
c
conspeJ..
1
La larve de P1ectrocnemia conspers~ se rencontre de préfé-
rence sur des substrats de roche nue en milieu agité. Nous avons
constaté que les individus des premiers stades se localisent sur des
substrats de mousse ce qui laisserait supposer qu'il y a une migra-
tion sensible au cours du cycle larvaire, les stades jeunes migrant
des mousses vers la roche nue.
ENGELHARDT (1951) a prouvé par des études précises que le
filet-piège de F. conspersa sleffondre dans un courant de noins de
13 cm/sec. et dans un courant de plus de 17 cn/s2c. Donc cette espèce
peuple les courants mod~r~s.
Tableau 25 = Classement des facteurs du milieu sur l~ larve d'Hydroptila
,(tineoîdes)
-'--,·------1
Cou r a n t
S u b s t
r a t s
Espèc2
Favo-
Indif-
Défavo-. x2 . Fétvo- .Indif- Défavo-. Non
rable
fér:2nt
rable
rable
férent.rable
Classés
---------f-------------------------+
HY-Èr0"p"
+
L._~_~_~-_ê_,~e_()_'
~~
'_.L-_+_+
c
.
C_ _-+_+_+
H
R_il
C_
1
---=--.J
id'es)
79
Cette larve construit un fourreau qu'elle fixe de préférence
sur des mousses ou dans les infractuosités de la roche nue en ~ilieu
rapide.
Cependant selon DECA~œs (1967) Hydroptil~ des Pyrénées est
une forme d'eau calme
vivant dans des amas d'algues filamenteuses
9
(NIELSEN 1948).
Tableau 26 = Classement des facteurs du milieu sur la larve de L. griseus.
1
1
Cou r a n t
S u b s t r a t s
i
1
r-
1
Espèce
Favo-
Indif-·
Défa-
x2 • Favo-
Indif- Dfiavo-
Non
I
x2
rable
férent
vorable
rables .f6rent.rable
.classé.
1
1
~,----_.-;----*-----
i
!
+
1 L.
+
C
C
+
M
Gr
,-
!
1
rrriseus
.8-
__
~
Rn
c
1
Sb
! ------"----------------
- :
,---~
La larve peuple, dans l<:!s eaux calnes, les substré'tts de mous-
se et de roche nue. Les substrats de grav~er, cailloux et de s~ble ne
sont pas classés.
Cette interprétation est en accord· avec celle de DECN1PS
(1967) qui a montré que presque tous les Limnephilus des Pyren6es sont
des formes âi0~U dor2ante.
41 Larves de Micropterna testacea
Le pr-éférendum de la larve de M. testacea sera m~eux COC1pr~s
lorsque l'on connaîtra son comportement constructeur. La femelle pond à
quelques centimètres au-dessus de la surface de l'eau, sur les faces
ombragées
verticales ou en surplomb
des blocs calcaires qui bordent
9
les ruisseaux. A l'éclosion~ les jeunes larves quittent activement la
ponte et se dirigent vers le mili0u aquatique. Ces jeunes larves d0ri-
vent avec le courant et se raccrochent au substrat, à ce mo~ent la
construction du fourreau commence.
BO
- Pr8~ier stade larvaire
Tableau 27 = Classegent des facteurs du milieu pour le pref<lier stade
larvaire de M. testacea.
f
1
1
1
1
C o u r a n t
1
S u b s t r a t s
1 Espèce
~
-+---,-----,
2
1
1
X2
Favo--
Indif-'
Défavo-I
x
.Fnvo- Indif-
Défavo-
Non
rable
férents
rable
rable.férent. rable
Class~
1
1
1
'1
---t-
H.
1
.~
C
Rn
Gr
ltestacea 1 (";)
++
Stade 1
C
C
(larve
nue)
-----.....'--------
(1) - Différence non significative.
Le premier stade larvaire (larve nue) de M._}_est~ est l
indifférente à la prés~nce ou à l'absence de courant. Du fait de la
dGrive de ce stnde, la répartition se fait effectivement au hasard.
- Autres stades larvaires
Tableau 28 = Classement des facteurs du milieu pour les autres stades
larvaires de M. testacea.
_ _ _ _ _._C__o_u__r_a_n_._t__.
J!-
s_,_U__b_s_t_r_f?_"_t_s
_
Fava"
Indif-
Dé.favo-
x2 . Favo-
Indif-
;)éfavo-
Non
rable
férent
rable.
rable .férent. rables . classé
+
++
C
++
Rn
Gr
Sb
(larve à 1
c
fourreau)!
i
81
Lorsque la larve de M. testacea a construit son fourreau,
elle. est devenue suffisamment lourde pour ne plus être entraînée par
le courant. Les expériences de BOURNAUD (1964. 1972) ont montré que
cette larve est capable de résister dans un courant de 70 cruIs et
même parfois de i6û en/s. Elle quitte les inousses qui lui ont servi
d'abri pour occuper des biotopes plus calmes.
Les diptères constituent~ de par leur diversité et leur nombre
le groupe le plus important des larves recueillies dans les deux ruisseaux.
Nous ne nous intéresserons pas aux Chirono~ides. car nous n!2vons pas pu
diff~rencier l~s espèces. C'est le groupe le plus imp0rtant puisque nous
avons compté 22.891 individus.
1/
Larves de
__________ SiJ-uiium
-.-_ ..
...
...- - - -
~':;f--~-.",-
aureum
- . ~
Tableau 29 = ClasseI!lent des facteurs du milieu sur la larve de S. aureum.
I._.__.__
S u b s t
r a t s
c_o__
u_r_,3_n_t
.__
Espèce
----+----.-----.-..
l
------------ i
Fe.vo-
rable
rable .férent. rable
.classés t
2
Indif--
Défavo-
x
• Favo-
Indif-
Défavo-
Non
férent
rable
._-'---_._-----~------
S. aurcum 1 ++
C
\\ ++
Rn
H C
Gr
Sb
1
1.
--'--
_
.
J
_ - - - ' - - - - - - -
Les substrats de sable et de gravier n'ont pas été classés.
La larve de cette espèce a une préférence marquée pour les zoneS rapi-
des. Les relevés montrent que le nombre d1irmividus de cette espèce
augmente dans les courants les plus vifs (GIUDICELLl
1968). La valeur
o
2
très élevée du X
le confirme.
82
Tableau 29'= Classement des facteurs du milieu pour la larve de ~~ezzii.
1
!
C o u r a n t
1
S u b s t r a t s
1
----F-a-v-o-----~n~ii- DHavo-ll---2--F-a-v-O----I-n-d-i-f---D-é-f-a-v-O----N-O·-n---1
x
~
rable
férent
rable
·rable.férent.rables
classés
1 s.
bezzi~ +
c+
C
+
Rn
C
Sb
1
i
Gr
,
_....l''--
•
- ' -
_
Comme précédemment. le sable et le gravler ne sont pas
classés. L'espèce est numériquement I!1oins importante et admet les mêmes
préférences que la précédentè.
De nombreux auteurs ont montré que les larves de Simulies
atteignent une abondance maximum aux environs de 80 cm/sec. (GRENIER~
1949 ; PHILLIPSON. 1956 ; AHBU1-1L, 1959) ; de plus elles sont morphologi-
quement adaptées à la vie dans des ruisseaux au lit rocheux (MACfu~,!963).
- L~rve de Tipule sp.
Tableau 30 = Classement des facteurs du milieu pour le larve de Tipule sp.
r-
1
Cou r a n t
S u b s t r 1:'. t s
1
Espèce
2
Favo-
Inàif-
Favo-
Indif··
1
Défava-.Nan
1
X
rable
férent
raole
rables.
1
férent
rable
clas-
sé
1
----_.
.
.!.ipula
+
+
C
C
++
Gr
C
Rn
Sb
1
1
~
I1
1
1
1
La roclK: nU2 lui est défavorable, le substrô.t de cail-
loux lui est indifférent , parmi les substrats favorables; notons que les
mousses le sont moins que les graviers.
83
~ LRrve de Dicranota sp.
Tableau 31 :: Classement des facteurs du milieu pour la larve de DicranotB. sp
COU r
a n t
S u b s t r a t s
Espèce
b, .... tG
!
!
Favo-
Indif"
Défavo-'
x2
Favo-'
Indif·' Défavo-
Non
rable
férent
rable
·rable. férent.rable
. ClassG
,,
~----'-r-----------------
;
+
Dicrano~a
c
Rn
1
+
C
C
++
Sb
!
Gr
La larve a presque les mêmes préférences que Tipula
s~. Notons qu'elle n'a été récoltée en abondance que dans le ruisseau de
Subéroque.
Groupe peu représenté dans les deux ruisseaux .
.'. Tableau 32 = Classement des racteurs du milieu pour la larve des
Psychodidae.
----l
Cou r a n t
S u b s t r a t s
Espèce
}'avo-
Indif-
Géi:avo-
x2
Favo-
Indif'-
Défavo-
Hon
rable
férent
rable
·rable. férent. rable
classé
----"-------.--.----------1
Psycho-
++
Gr
Rn
didae
~----------------,-------
La larve de cette espèce est indiffêrente au courant et
se localise de préférence dans les mousses. Les sables n'ont pas été clas-
sés du fait du petit nombre d'individus récoltés sur ce substrat.
84
FI Acariens
Tableau 33 = Classement des facteurs du milieu pour H. lemnae
C o u r a n t
S u b s t r a t :=.
Espèce
L
2
Favo-
Indif-
Défavo-
2
Favo- Indif-
Défavo-
Non
X
X
.
!
rab1e
férent
rab1e
rab1e.férent. rab1e
classés
i
1 - - - - - 1 - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - - · - - - - - -
!!y_dro -
+
Z2tes
++
C
C
++
M
Rn
Gr
sp.
C
Sb
Hydroz~tes 18mna~ est une espèce presque exclusivement
localisée dans les mousses> elle n'a été récoltée qu'accidentellement sur
la plupart des autres substrats ; elle se rencontre en milieu agité. Par
suite du nombre peu important des individus récoltés sur le gravier et le
sable, ces substrats n'ont pas été classés.
GI Les Crustacés
Des quatre espèces de Crustacés recueillis, seules
Ostracoda sp., Ase11us aquaticus et Gammarus pu1ex fossarum ont été exam1-
nées; le nombre réduit d'individus de Cyc10ps sp. récoltés ne nous permet
pas d'avoir une précision suffisante quant à son préférendum.
il
Gammarus pulex fossarum
Dans le ruisseau du Deste1. l'espèce a été récoltée vers
la fin du mois de Janvier alors qu'auparavant les Aselles constituaient
le seul groupe dominant. Il semble que la présence de G. pu1ex fossarum
soit due à une si~p1e dérive à partir de la zone permanente du ruissee.u.
L'esp~ce habite des biotopes ca1m~ et se localise sur des
substrats qui présentent des abris.
85
Tableau 34 = Classement d~s facteurs du milieu pour G. pulex fossarum.
r-
C o u r a n t
S u b s t
r a t s
l
i,
Espèce
Favo-
Indif-
D6favo-
Favo-
Indif-
Défavo-
rable
férent
rable.
reble
férent
rable
Sb
G. pule~
++
C
++
M
C
l'ln
fossarum
Gr
2/ Asellus aquaticus
Asellus aquaticus a été récoltée dans le Destel. Le nombre des individus
de cette espèce tend à diminuer avec l'apparition des gammares. Ces âeux
espèces occupent les mêmes biotopes.
Tableau 35 = Classement des facteurs du milieu pour A.aquaticus.
1
C 0 u r a n t
S u b s t r a 0-... s
1
1
Espèce
1
-j
1
1
1 2
1
1
Favo-
Indif-
Défavo-
;
2
Favo-
Indif-
Défavo-
X
lx
i
1
1
rable
férent
rable
1
rable
férent
rable
Î
1
1
1
1
1
1
-f
1
1
j
1,
1
i
1
+
1
A.
!++
C
C
++
H:
Rn
!
1
Gr
aquaticus 1t
C
\\
1
._-.~-...-
,.-,
HOLFF. en 1972 a récolté plus d'individus d'A. aquaticus
dans les eaux calmes qu'agitées du Sud Ouest des Pays-'Bas.
86
Tableau 36 = Classement des facteurs du I!lilieu pour Ostracoda sp.
,
Cou r a n t
S u b s t r a t
Espèce
L-----------
l
i
Favo-
Indif-
,
X2
Défavo-l,
Non
~2 Favo- Indif- Défavo"
rable
férent
rable
. rable.f€rent.rable
classé
- i - - - - - ' - -
Ostracoda i
++
c
C+
i +
H
Rn
Sb
i
-1
1
C
1
1
Gr
!
L'espèce se rencontre plus fréquemment au Dcstel qu'à
Subéroque. Trois substrats lui sont indifférents; seul le substrat orga-
nique en eau calme lui est favorable~ les sables n'ont pas ét€
classés
compte tenu du faible nombre d'individus récoltés sur ce substrat.
H /
Les Mollusques
Trois espèces sont rencontrées au Destel Limnaea
.auricularia, Physa fontinalis et Ancylus iluviatilis. Seule cette dernière,
dont plus de la individus ont été recueillis dans trois biotop8s, sera
examinée.
Tableau 37 = Class~ment des facteurs du milieu pour A. fluviatilis.
-------;--------_._-----------'
1
i
1
Cou r a n t
S u b s t r a t
1
Espèce
\\
11"-------
1
1 X2
F11VO"
II:.dif-·
Défavo-
x2 Favo-
Indif-
Défavo-
i,'
Non
férent
rable
,
'rable
férent. raDie
classé
, -J
r_a_b_le
J
!
i
i
+
;\\ncylus
C
C
1+
Rn
C
Sb
i
: .f1uvia-
Gr
87
L'espèce est indifférente à la présence ou à l'absence
du courant. Lorsqu'on connait la ~iologie de cette espèce. ce résultat
s'explique: l'espèce se fixe solidement au substrat de la roche nue et
de ce fait peut résister à un courant rapide. Elle se rencontre le plus
souvent sur le rocher , les cail+oux lui sont indifférents.
1/
Les vers annélides Oligochètes Lurobricides
Seule l'espèce Eiseniella
tetraedra fera l'objet de
notre analyse.
Tableau 38 ~ Classement des facteurs du milieu pour E. tetrnedra
Cou r a n t
S u b s t r a t
Espèce
2
Favo-
Indif-
Défavo-
2
Favo-
Indit.:..
Défavo-
Non
X
X .
rable
férent
rable
rable. férent. rable
Classé
+
1 E.
++
C
C
++
Sb
C
i -
ltetraedra
Gr
M
Rn
Eiseniella tetraedra est une espèce d'eau calme qU1
se localise dans des substrats à granulométrie fine. La roche nue est
le substrat le plus défavorable.
En résumé, nous établissons un tableau récapitulatif
des 30 résultats énoncés ci-dessus.
(Voir tableau 39).
- -
C ê) Il f< fi /liT
SU8STf{flï~__
~!
ESpÈCES
Zl. FA", IlfD. DirAV. Al- PAVe
10,
lIE,AV.
isOtl CL.SSE !
, ,
,j
i
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'1
i
(I..,ta",uo;...
J.,t,-4a-1.4
... +
c-
C+
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C
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11
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C'
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~b
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... ...
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C'
..
l'
1
C
r
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Gr, R..
~
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+
C·
c-
+
+
R.
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1
-
J,. f44I11/1f."i.. 'co<
...
+
c+
J.~
C-
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..
G.
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c'
C-
+
C
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... ...
C·
C·
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Sb
1\\", C, t1
G~
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+
C-
C'
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I
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C
C·
+
t
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C'
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C-
t
t1
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+
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C-
t-
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-
CC
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C
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..
C'
C·
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f
~
1
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C'
C
+ +
Ga, tf
C
RIO
~.
. . . . . . . .
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p,
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-
+ ~
ri
C
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+
C·
C·
t
+
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C-
R..
..
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l' ..
C'
C-
+ +
R.-
tf, C
G.r st.
..
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.JV3~. ' .
i
+
C+
C·
. '
M.-
+
R.,
C
G,.~
v
I!:ljtNu QJM .h",nv.
+ ..
C·
C-
t
t
M
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Gr
1
0
Ma.~ela. Ai,
+ t
C'
C..
+
M
1\\.. , G., c.
Sb
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+ i'
C-
C·
~
+
Hl (1;) C
~"
aq,/II"'~ F/u ~~__
+ ...
C-
C'
..
i
MI Gr, e
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R..
ft'YIlNfkA Ikvi~~ __,,__
-
ce-
+
RI,
e.
11, Gr;
E, ·,4.th;e-I/p. -f~~dw", .
...
C-
et
+
_.
+
+
.
----
~bj 61
H, C, Rh
,
~ABLEAU 3S'. Récapi:ulation des influences du courant et du BUbstrat SU~ l~s esp~ceR
/
89
IV - Considérations sur les ruisseaux temporaires étudiés
Afin de classer les substrats selon leur importance pour
la faune, nous avons calculé le rapport du nombre de fois où un substrat
donné est favorable ou indifférent au nombre de fois où ce substrnt est
défavorable ou non classé. Les résultats obtenus pour les zoocénoses
pré-
sentes dans les deux ruisseaux prospectés sont les suivants :
- Les mousses sont .. 2
fois plus favorables que défavorables et renfer-
ment 31,40 i. des espèces récoltées.
- Les cailloux et la roche nue sont aussi souvent favorables que défavo-
rables ~ les cailloux hébergent 25,5 %des espèces, la roche nue en
héberge 21,50 %.
~. Les graviers sont
1:.
fois plus défavorables que
·favorables ; ils
sont peuplés par 15,7 % des espèces présentes dans les deux ruisseaux
prospectés
- Les sables sont
5
fois plus défavorables que favorables et renferment
5,9 % des espèces.
Un classement des substrats effectués à partir de leur
étendue donne la séquence suivante, du plus éter~u au plus réduit
1°/ Cailloux,
2°/ Roche llue,
3°/ Gravier,
4°/ Sables,
5°/ Housses.
L'examen du tableau 39 révèle la richesse faunistique du
substrat favorable des mousses, c'est cependant le substrat le moins bien
représenté puisque sa superficie n'excède pas 1 % de la surface
de la
station étudiée au Destel.
Les substrats défavorables dans l'ensemble (graviers et
sables)
ou dont la superficie est réduite (mousses et sables) hébergent
plus de la moitié des espèces les plus riches en individus. 47 % des
espèces sont récoltées sur les substrats les plus étendus (cailloux et
roche nue).
90
Cette constatation confirme les résultats obtenus dans le
deuxième chapitre : les ruisseaux temporaires sont des milieux hostiies
à 1 1 étab1issement d'une f~une variée. Les populations de la majorité des
espèces inventoriées sont réduites : ce sont des espèces sporadiques
et les populations des espèces fondamentales peuplent tous les substrats
bien que ceux'-ci représentent souvent des habitats hostiles à leur déve-
loppement.
L'analyse de l'influence des facteurs abiotiques sur la
faune a été effectuée à partir de deux facteurs (courant et substrat),
mais il est possible de concevoir une étude de ce type avec un plus grand
nombre de paramètres.
Les deux facteurs (courant et substrat) influent donc sur
1~ répartition des espèces; il était nécessaire d'analyser leur action
evant d'aborder le problème essentiel de la dynmnique des populations et
le mode de répartition de ces espèces.
CHA PIT R E
QUA T R E
~===========================
EVOLUTION DE LA DIVERSITI': DE LA ZOOCEHOSE.
EVOLUTION SAISONNIERE DES POPULATIONS
91
Dans les chapitres pr~cédents, nous avons déterminé les
caractéristiques écologiques (fréquence, abondance, densité) du peuplement
de chaque biotope analysé. Nous avons étudié aussi l'influence des deux
facteurs abiotiques dominants, le courant et le substrat,sur l'abondance
des populations spécifiques dans les différents biotopes. Nous avons
ainsi précisé quels étaient les biotopes favorab12s et les biotopes défa-
vorables à chacune des espèces.
Les résultats précédents ont été obtenus en considérant
la moyenne annuelle de chacune de ses caractéristiques écologiques.
En fait, chaque caractéristique écologique varie en
fonction du temps. Aussi ce chapitre sera t-i1 consacré à l'analyse àe leurs
variations.
Avant d'abord2r ce prob1èmê de la dynamique des popula-
tions, nous distinguerons cinq "saisons écologique!]".
1°/ la sa~SOll sérotina1e de Septembre à Octobre; c'est la période de rem~
se en eau des ruisseaux..
2°/ la sa~son automnale de Novembre à Décembre.
3°/ la saison hivernale de Janvier à Février.
4°/ les saisons prévernale et vernale de }1ars à Mai
c'est le début de
l'exondation des biotopes.
5°/ la saison estivale qui commence à mi-Juin et se termine en Septembre.
l -EVOLUTION DE LA DIVERSITE DE LA ZOOCENOSE
A/
Princioe
_______ ..... e-..-
Pour rendre compte de l'évolution de la stabilité de la
zoocénose, nous avons calculé les indices de diversit~ du peuplement de
chacun des biotopes étudiés au cours de chacune de nos récoltes. On
considèrera donc les varintions mensuelles de l'indice de diversité pour
chaque biotope. Comme pr2cédemment, nous n'avons pas tenu compte, pour
les calculs, du groupe des Chironomides.
92
1 - Evolution de la stabilit5 de la faune dans les biotopes du Destel
(Tableau 40).
Au début du m01S de Janvier 1973, les indices de diver-
sité sont apparus anormalement bas dans tous les biotopes à l'exception
des biotopes de cailloux. Cela est à mettre en rapport avec la forte
pluviosité de cette période puisqu'il est tombé environ 200 mm de pluie
dans les derniers jours de d~cembre ; cette forte pluviosité a bruta-
lement augmenté le débit du ruisseau entraînant ainsi la dérive catas-
trophique de la faune. Les indices sont restés assez constants dans
les biotopes de cailloux; l'explication serait à chercher dans l~
stabilité de c~ substrat qui procure un maximum d'abri à la faune la
protégeant ainsi contre la force mécanique du courant.
n'une manière générale les indices de diversité sont
bas en saison sérotinale, c'est-à-dire au moment de ]~ remise en eau
du ruisseau (petit nombre des espèces~ grand nombre d'individus). Cet
indice augmente ensuite avec l'apparition de nouvelles espèces qui
commencent leur biocycle pendant les saisons automnale. hivernale et
prév~rnale.
Les indices de diversité les moins faibles se situent
pendant la saison prévernale (Mars, Avri1
t1ai) et la période de
9
relative stabilité se localise donc au moment de pleine eau du ruis-
seau qui correspond à sa phase lotique. Les indices diminuent ensuite
pendant la phase lentique (début de la saison estivale).
L'examen des résultats obtenus (Tableau 40) révèle une
relative constance des indices de diversité (à l'exception des indices
du mois de Janvier (Figure 27).
L'évolution de l'indice de diversité est assez semblable
en milieu calme et agité et l'on note une plus grande instabilité
pour la zoocénose des biotopes en milieu agité.
T A BLE A U
40
Ewm* "
•
FLUCTUATIONS DES INDICES DE DIVERSITE
~ D S D S D S D S D S 0 S 0 S 0 S
13. 11
29. II
6.12
22. 12
5.1.
19. 1 •
29. 1 .
20.2.
9.3.
13.3
6.4
13.4.
4.5.
15.5
29.5
13.6
Biotope
1972
1972
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
b73
1973
1973
1973
1973
1973
1973
Rn C 1
2,085
3,037
1 ,526
2,473
3,531
3,177
2,477
2,878
+
Rn C 2
1 ,791
2,647
1 ,346
2,091
2,482
3, III
2,997
2,162
-
CC 3
2,554
2,358
1 ,973
2,552
2,453
2,948
2,240
+
CC 4
2,658
2,760
2,736
3,016
3,400
2,802
2,925
Gr 5
3,298
2,524
1 ,841
3,487
3,519
3,430
3,843
2,831
-
MC 6
2,495
2,859
2,003
2,429
3,477
2,675
2,691
2,371
+
MC 7
1,369
2,289
l,80O
2,649
2,747
2,315
2,604
1
Rn C 8
1,076
0,729
1 ,737
1 ,137
1 ,51 7
1 ,998
1 ,704
2,098
+
Rn C 9
0,436
1 , 115
1,068
1 ,913
1 ,187
2,826
1 ,396
-
CC 10
2,336
1 ,057
1 ,978
1 ,512
1 ,687
2,044
+
CC II
2,268
2,277
1,395
1,729
2,059
1 ,996
Gr
2.502
l2
1 ,515
1.803
2,270
2,005
2,754
2,334
Sb
0,705
1 .242 ~
1 ,913
1 ,594
1 ,618
1 ,61 1
1 ,897
l3
1
D = Destel
S = Suberoque.
~
Lv
.2,8
2,2
C'
1
PE ... ~
1 ' \\ •..J
,1
0,8
0,6
, i g.
;) 7
c:: vol U
ion de
0
8
i 11 di ces ,j, e dive r si-
té
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j(:).3t~1.
0,4
0,1.
...
~
.....
....
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....
~
'"
....
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...
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....
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.
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.;.
.;..
"Of
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~
....
..D
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Ir"
'"
...
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'"
q-
...
.~.
..\\,8
0' ) Tl
l' ;1
''',1
0,8
0,6
0,4
FiR.
?P ~volution des
indices de
divprsl
0,1.
~
0<>
~
...
.....
....
....
....
~
.........
:;!
~
~
.....
.....
....
'0
...
.;
.<.
,;..
.:a
...,
~
,;,
....
...,
'!;
...
...
...
"1
95
Ainsi sur la roche nue en milieu calme~ par suite de
nombreux individus de la fin du mois de !1ai et du petit nombre
des espèces récoltées pendant cette période~ l'indice
est faible.
Le maximum atteint en décembre est consécutif à la remise en eau
totale
et toutes les espèces ou la majorité de celles-ci ont déjà
fait leur apparition. La valeur atteinte en Mars corr~spond à un
maximum d'espèces présentes dans ce biotope. Par contre~ sur la
roche nue à courant, l'un des maxima se situe en Hai.
En conclusions dans les deux cas nous pouvons admettre
que les max~ma sont le fait des espèces accessoires relativement
nombreuses sur ce substrat'(Li~naea auricularia, Physa fontinalis,
Ancylus fluviatilis). Ces espèc2s se sont raréfiées en Janvier s
alors qu'en Mars beaucoup de Coléoptères sporadiques ont fait leur
apparition.
L'évolution des indices de diversité est assez sembla-
ble en milieu calm~ et agité mais on constate une plus grande ins-
tabilité de la zoocénose des biotopes en milieu calme. Les maxic~
atteints sur les deux biotopes ont eu lieu en saisons prévernale
et vernale : sur le biotope sans courant le maxi8um se situe en
~~i alors qu'il l'est sur le biotope à courant en Avril.
cl Dans le biotope de gravier.
- -
-
- - -
-
-
~
~
~
~
-~
~
L'évolution se fait également dans le sens d'une diminu-
tion des indices après la crue de décembre puis une augmentation'
jusqu'à un maximum au cours du mois de ?-fél.i~ à la fin de la saison
vernale.
Le valeur du début des prélèvements est anormalement éle-
vée par suite du peu d'individus présents à cette époque.
La baisse observée à la fin du printemps est due à la
diminution des espèces à biocycle court.
96
L'évolution des indices de diversité est parallèle, en
présence ou en absence de courant. On note toutefois une meilleure
stabilité dans les biotopes calmes pendant la phase lotique du
ruisseau~ jusqu'à fin Mai.
2~ Evolution de la st~bilité des zoocénoses d~s biotopes de Subéroqu2
L'examen des indices de diversité calculés pour tous
les biotopes du ruisseau de Sub~roque r~vèle une fluctuation dans
le temps assez irrégulière (Tableau 40, figure 28).
Toutefois, comme pour le ruisseau du Destel o les indices
relevés au début de la remlse en eau (fin de la saison sérotinale)
sont faibles par suite du petit nombre d'espèces récoltées et du
nombre élevé de leurs individus.
Après les pluies de fin décenilire 1973 (environ 100 mm
tous les mois) les indices de diversité diminuent dans les biotopes
sans courant par suite de la dérive des espèces
par contre. dans
les biotopes qui offrent des refuges à la faune (gravier et sable)
+
et dans les biotopes où la faune est adaptée au courant (CC ) on
assiste même à u.u relèvcnl€11t
des indices.
L'augmentation progress1ve des indices de Novenbre
n'est pas aussi nette que pour les biotopes du Destel , on note
toutefois un maximuEi de stabilité des biotopes de ce ruisseau au cours
de la saison vernale, c'est-à-dire à la fin de la phase lotique du
ruisseau.
Corane dans le ruisseau du Destel s on note l'augnentation
de l'indice sur la Rn C
à la fin de la saison vernale. au moment de
l'exondation des biotopes.
cl Discussion
L'analyse de l'évolution des indices Ge diversité calculés
pour chaque biotope rivêle une progression plus ou moins réguli~re depuis
le début de la remise en eau des biotopes jusqu'à un Elaximum qui se situe
à la fin de la phase lotique des ruisseaux. Les zoocénoses tende~t donc
à se stabiliser avec le temps.
~.'}
:'1 1
Au moment de~a re~ise en eau des biotopes, les indices
de diversité les plus élevés se rencontrent au Deste1. Comme nous l'avions
constaté dans le chapitre II, ce ruisseau offre des conditions de vie
moins hostiles que celles du ruisseau d~ Subêroque. Son mode dë re~îse
en eau (remontêe de la nappe phréatique) favorise le maintien d'une
certaine humidité du sous-sol pzrmettant la survie de certaines espèces
pendant la phas~ sèche de la saison estivale. Au début de l'inondation
des l!lilieux~ ces espèces, Ancylus fluviat}lis. Oulimnius rivularis.,
Ase11us aquaticus~ Dugesia tigrina~ qui étaient soit actives dans le
sous écoulement. soit en état de vie ralentie dans le sol~ remontent
et contribuent à accroître la valeur des indicçs de diversité.
Les valeurs faibles des indices du rU1sseau de Subéroque
au moment de sa remise en eau témoignent d'une pauvreté spécifique de ce
milieu. Le sous-sol reste sec pendant l'été et où ne survivent. en état
de vie latente, que certaines espèces du plancton que nous retrouvons
dans les premiers relevés (Ostracodes~ Cyc1opides).
L'augmentation du débit après les pluies de décembre
amène
une diminution de la valeur des indices de diversité et cela
d'autant plus brutalement que le biotope offre peu d'abris à la faune
(biotopes de la roche nue) $ que le substrat est peuplé par une f2.une
peu adaptée 2. r2sist0.i:' au courant (CC") ou que le substrat exposé ~: la
force ·r~lécaniqt.l2 du CO~lI·2!.Et :':i vest. pas Htai]le (gra.',ier). Les sable:::", (situ.'Ss
sur les ber~es) restent ~ 1 i abri du courant et se~vent de refu~~ ~ la
faUD2- en dérive,
Lta1.lST;~entation etes i:'.-,dic:::c après J.a crue e~t cO:G.séc':.ltive
au riitahlissei:.lc:lt cl ~une certaine st:]:L,ilité des biotopes et i:~_ l' rrd(lition
de certail1~s espèce.:; acceSDo~res, ô:lOtm'lLJeüt des coléoptères.
Apr2S le molS d'Avril, la vaLmr des in(~ices t2!ld i: diEi!'.uer
Ela~s reste en E;:~nér3.1 s'..lp6riGure aux valeurs relev6es au d6but du cycle
de ~"iisc eIl eau ries r~:Lsseéll1.:~'1 L'analyse des:: oocsn.oses de c.'2tte 6poçue lie
apl'CS le mo;.s ol i h.vril) COfrlenC'2 pour les ruisseaux tCL!poraires [tudi<:Ss '.me
pllê.Sê lentique ~ui annonc r;
l ': [l"s3è.cI1(;n~8rtt des biotopes :: la ~"D.,~j orit2~ d:2s
espèces i'.:.p~<~::aissent cependant :l Ce.ttè ;.~poque ~ ce sont des esp(~ces
, 1...
98
accesso1res et sporadiques, essenti~llement représentées par le groupe
des coléoptères et p~r des espèces planctoniques (Cyclopides, Ostracodes).
Ce changement qualitatf de la faune sera étudié avec l'ana-
lyse des fluctuations mensuelles de la fréquence.
11- EVOLUTION SAISONNIERE DES POPULATIONS
Dans les milieux étudiés, la temporarité des biotopes est
donc défavorable aux animaux a~uatiques. Le problème qui se pose est
de
savoir co~~ent évoluent les populations de ces espèces dans de tels milieux
pour
cela nous analyserons pour chaque espèce, l'évolution mensuelle de la
fréquence et de la densité.
A- Chez les Ephéméroptères.
Les larves de Baetis rhodani apparaissent avec une faible
densité dès la remise en eau des ruisseaux étudiés. Le maximt~ de densité qui
correspond à la période de ponte a été observée à la fin de la phase inondée
(tableaux 41D et 41s)
TABLEAU 41D - Evolution de la fréquence F. et de la densité D chez E.
.
1
Dates
13.11.72
6.12.72
5. J. 73
29.1.73
9.3.73
6.4.73
4.5.73 29.5.73
Caractérittiques
Fréqtience
27,27
26,08
52,16
9,09
30,30
42,42
45,45
55,55
Densité
1,636
0,181
1.565
0,242
0,727
4,428
4,606
9,444
1
.L.-
Quelques semaines après apparaissent les larves d'Hep-
tagenia latéralis (tableau 42D), d'Habrophlebia lauta {tableaux 43D et
435 et de Çaenis m3c~ (tableaux 44D et 44S)
Remarque:
Dans Ce qui va suivre, le nombre de prélèvements (l.'i'b ) sui"
vant a été effectué aux dates suivantes.
DESTEL
i
1
1
13.11.72
6.12.72
5. J. 73
29.1.73
9.3.73
6.4.73
4.5.73
29.5.73
.-
Nb
11
23
23
33
33
33
33
18
SUBEROQüE
29.11.72
22. 12. 72
'l.1
1 -. ...
1 ,.1.
• I...J
20.2.73
13.3.73
13.4.73
15.5. 73[13 ,6.73
Nb
9
21
27
33
33
33
33J~
99
TABLE.AU 41 S -~ Evolution de F et D chez B
rhodani
--:---,.",
i
,
1
i
!
Dat~s
1
29.11.\\ 22.12·1 19. 1 .
20.2.
113 .3.
13.4.
15.5.
: 13.6.
!
1973
1973
1973
1973
; 1973
: ! 973
Caractéristiques
1972
1972
1
!
- - -
Fréquence
0
4.76
3;,70
9,09
15 ~ 15
18 ~ 18
66,66
~3,33
Densité
o.," "
0~074
0.090
0,363
0,454
0,333
---~,----------------------'------------------
TABLEAU [.2 D - Evolution de F et D chez H. lateralis
;
!
l
i
;
!
1
i,
Dates
13.11.
!6.12.
5.1.
129.1.
i 9.3.
, 6.4.
: 4.5.
1
29.5.
,
\\
_ . .
\\raract~r1st1ques
1972
1972
1973
11973
i 1973
! 1973
: 1973
1973
1
1
~
- - - - ' - - - - - - i - - - - - - - ; - - - - - - , - - -
,
1
j '
1
;
i
:
i
Fréquence
~7 5- i36 ]6?
\\39,39
°
18.18
17.36
1"
l' '+" .39,39
, 27.77
i1
1
- 0 - -
j
1
1
1
l
'
1
Densité
a
0.391
i, 0,565
,
\\3,515
\\ 2,727
2.606
1,878
i 2.555
i
!
,
TABL&\\U 43 D - Evolution de F et D che~ H. laut~.
---_ _-
....
i
,
Dates
13.11.
16.12.
i 5.!.
i 29.1.
9.3.
6.4.
4.5.
29.5.
iICaractéristiques
L - - - - -
B
1972
19_7_3_+[_1_9_7_3_-+_1_9_73_-+_1_97_3_ _,0-19_7_3_-+1_9_7_3-+
!
1
1
1
i
,
i
!
Fréquence
!
o
30,10 ! 82,66
i 60,60
69,E9
16.59
,
1
1
i
1
r-
"
,
---r
I
,
1
i
Densité
C
\\5,695
[9,260
i 25,333
6.727
2Lf .722)
1
1
_ _ _ _ _ _.
-----L-
1
1
!
------
100
TABLEAU 43 S - Evolution de F et D chez H. lauta
Dates
29.11.
22.12.
19. 1.
20.20
13.3.
13.4.
15.5.
13.6.
C3ractéristiques
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
1
\\1
!
Fréquence
0
38.09
33.33
72.72
! 45.45
45,45
66.66
66.66
\\i1i1
Densit~
0
0.714
1.407
9, 48/~
1 18.454
8.060
44,636
1.333
1,
TABLEAU 440 - Evolution de F et D chez C. macrura
1
1
Dates
13.11.
6. 12.
5. 1•
29. 1.
9.3.
6.4.
4.5.
29.5.
1
1
,
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
! Caractéristiques
,
i
1
1
+-
1
1
1
Fréquence
0
0
0
15.15
\\45.45
63,63
54.54
61 • 11
\\1
1
. -_..
1
1
i
1
1
1
i
Densité
0
0
0
0,515
\\2.757
: 4;,090
!
7,090
27.611:
!!
TABLEAU 44S - Evolution deF et D chez C. macrur3
-i
i
i
1
i
i
Dates
29.11. i 22.12. , 19. 1.
20.2.
13.3.
13.4.
: 15.5.
13.6.
j
1
1
: 1973
Caractéristiqu2s ; 1972
l 1972 1 1973
1973
1973
1973
1973
!
1
!
1
-----i.__
1
1
1
Fréquence
0
\\23.80
0
15~, 15
0
3,03
0
16,66
i
------
!
1
Densité
0
'0,333
0
0.180
0
0,030
0
; 0.166
~
101
Chez toutes ces espèces, la densité est encore forte SInon
maXImum au moment de l'assèchement des ruisseaux 9 mais aucun individu
n'a été trouvé pendant la saison estivale qui correspond à la phase exon'-
dée de ces ruisseaux temporaires.
Les larves de p1écoptères apparaissent peu de ~emps après
la remIse en eau des cours d'eau. Le maximum de densité chez Isoper1a
grammatica a été relevé en mars (période de ponte) ; la densité se stabi-
lise ensuite et diminue avec l'apparition en saison vernale de la phase
len tique des ruisseaux temporaires (tableaux 45 D et 45 S).
TAELEAU 4SD "Evo1ution de F et D chez 1. gramm.§lticf'
1\\1
1
Dates
13.11.
6.12.
5.1.
29.1.
9.3.
6.4.
4.5.
\\ 29.5.
1
1
1 Cnract0ristiques
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
.
~;------~-------------+-----_._--+-._---t----+--t
!
\\
i
i
!
i
1
Fréquence
18.18
0
30,43! 54~54
48.48'
36~36
42,42
1
5.55
i
J'
1
!
---..:-----+----+---,-----
l
Densité
0.816
o
3,696
6.787
l, J85
1
TABLEAU 455 - Evolution deF et D chez 1. grammatica
-r-,- - - - - - - - - - - - - ,
i
i
1
Dates
29.11. :22.12.
119.1.
!20.2,)
13.3.
13.4.
15.5.
.i I3 •6.
1
i Caractéristiques
1972
111972
1 1973
11973
1973
1973
1973
11973
i
1
1
J
1
4 - - - - - -
;
+--+--+
- + - - -
1
!
i
1
1
1
1
i
Fréquence
a
i 33,33 \\ 51,85 i 69,69
45~45
48,48
!
a
,
'
1
1
Densité
o
1
0,608
3,518
3,725
3
1 ,212
l ,272
0
'.__L
102
La densité des larves de Nemoura C1nerea faible en décembre,
se stabilise à un niveau asse~ élevé et augmente au moment àe l'assèchement
(tableau 46 S).
TABLEAU 46S -Evolution de F et D chez N. C1nerea
La ponte a lieu à cette époque ; un état de vie latente
probable s'inst~e au niveau de l'oeuf penàant la saison sèche (LEGIER
en préparation).
De toutes les espèces récoltées, seule Ouli~1ius riv~laris
est présente en abondance dans le ruisseau du Destel. L'étude a été faite
séparément sur les larves et sur les imagos. Les·larves ont été récoltées
dès la remise en eau du milieu, la fréquence de leur récolte augmente
jusqu'à l'assèchement et leur densité~ d'abord faible ,atteint un maX1mum
1
au mois de Mai (Tableau 47 D et figure 29).
103
TABLEAU 47D
Evolution de F et D chez O. rivularis
i
1
1
1
Dates
1 13 • 11.
6. 12.
5.1.
29. 1 .
9.3.
:6.4.
• 4.5.
29.5.
\\
1
,Caractéristiques
! 1972
i 1972
1973
1
1973
1973
! 1973
1973
1973
1
1
-/--
1
1
---i--
,._---_.
,
i
!
1
1
1
1
1
i
!
1
1
Fréquence
:9,09
1 60 ,86
60,86
\\57,57
:69,69
:72,72
73,78
100
1
1
1
1
1
!
1
1
i
l'
1
---l.-
-j
1
1
1
1
1
1
i
1
i
1
1
Densité
0,09
! O. 152
6,086
\\2.787
\\5,212
! 13,242
41,848
36,722;
i
j
1
TABLEAU 48D - Evolution de F et D chez O. rivularis (i~a30)
-.-...
,
----,-'----,.------,--- -----~---:'
i
1
:
i
1
Dates
:13.11.
6.12.
5.1.
)29.1.
9.3.
6.4.
4.5,.
129.5.:
Caractéri~tiqUes~,:1972_~72-_-'-1_9-7-3_ __4!-1_973 ,_-+1_1_9_1._3__+-I_I_9_7_3_-+-__19_7_3_'--i-i_1_9_7_3_'
1
1
1
i
'1:
!
1
t
i
Fréquence
172.73
152,17
65.21:.72,72
i 54.54
48.48
42,42
55,55\\
1 :
i
!
+----------1-1_.._--t-
-+.----.:----- ----..----.....
Densité
2.521
4.652
6,030
\\.. 10,545
10.363
1! ~ t.24 i 5.222
1
Les imagos sont aussi présents dès la rem~se en eau et
ils ont été récoltés en abondance pendant toute la période inondée du
ruisseau du Destel'(Tableau 48 D). Il semble que cette espèce soit
capable de passer la saison sèch8 au stade adulte ; des imagos ont été
récoltés par LEGIER en Août 1971 dans la nappe phréatique. Ces individus
remontent avec la nappe et colonisent tous les biotopes.
104
Fig.30
Oulimnius rivularis (imago) au DESTEL
EV0lution de la fréquence F. et de la densité D.
RO
PHASE
EN
EAU
PHASE SECHE
PHASE
lo
~
Présence
Présence
EN EAU
F' •
probable
60
~o
"0
30
20
10
\\"'.>/ Il
ç, fi '1..
5/ \\
19 f 1
9/:'
G/l<
1.,/5
2.9/:>
2>,,/10
Fig.29
Oulimnius rivularis (larve) au DESTEL
Evolution de la densité O. et de la fréquence F.
PHASE
EN
EAU
PHASE SECHE
PHASE
ICO
EN EAU
10
Présence
Absence
10
F.
50
~o
,0
l
l~"
1.0
10
D.
1'/11
6/1'1..
5/1
19/1
9 f;
6/"
" /s
19/5
1':>1 10
lOS
L'éclosion des jeunes a lieu en fin Janvier probablement
dans le substrat de Mousse (figure 30).
Graptodytes ignotus a été récoltée dans les deux ru~sseaux
prospectés et la fréquence de leur récolte verie en fonction du mode de
remlse en eau d~ chacun de ces cours d'eau.
Dans le Destel dont la rem~se en eau se fait par remontée ,
de la nappe phréatique~ nous avons pu récolter des individus dès le début
de la phase inondée (tableau 49 D et figure 31). Dans le ruisseau de 8ubé;-
roque, dont la remise en eau bruta.1e est consécutive à l'accumulation des
eaux du ruissellement, nous n'avons pu récolter cette espèce tant que le
courant restait vif (tableau 49 8 et figure 32).
TABLEAU 49D- Evolution de F et D chez
G. ignotus
i":
1
1
i
i
Dates
113. II.
- 6. 12. i
i
5. 1.
29.1.
:9.3.
6. lf.
4.S.
29.S.
1
j
~..
1
1
1
~aracter~stlques
1972
1
1972
1973
1
1973
!1973
1973
1973
1973
~-
~
l-
,
1
i
1
1
i
1
1
i
1
1
Fréquence
18,18
13,04
26,08
12.12
19,09
21 ,21
0,09
16,66
1
i
1
1
--1
,
j
i
1
!
i
1
1
Densité
i 0; 181
: 0,130
0,260
0,242
i 0, ISO
0,364
0,212,
0,277
TABLEAU 498 "'Evolution de F et D chez ~notu~
----
,
i
Dates
29. II.
22.12
J 9 . 1.
20.2.
i 13.3.
:13.Lf.
IS. S. 113.6.
1
1
1
1
Caractéristiques
1972
1972
1913
1973
-+-.
1-=3 iJ973
1973
i1973
i
i
,
1
ii
Fréquence
13,03
° j °
°
°
'303
: 6,06
i
'
1
i
°
--j
j
1
1
Densité
°
0
°
0
! 0.030
0,030
0,060
°
-
"
1
\\.
106
·Fig.31
Graptodytes ignotus au .. DES~EL
Evolution de la fr~quence F. et. de la densit~ o.
OESTEL
GO
PHASE EN EAU
PHASE SECHE
PHASE
EN EAU
Présence
Présence
yO
probable
30
F.
lo
le
O.
13{'\\
b ( 1'-
fi: ! 1
1.'3/ 1
(, ('1
ï
Fig.32
Graptodytes ignotus à SUBEROQUE
Evolution de la fr~quence F. et de la densité D.
PHASE
EN
EAU
PHASE SfCHE
PHASE
bO
EN EAU
S'o
Présence probable
Présence
Présence
probabl~
yO
?'o
,
10
10
F.
19! /1
H/!2-
19/1
ZO/'L
-'3/3
13/4
1<;/5
1,/b
107
Il semble donc que cette espèce est capable de résister
à la sa~son sèche en s'enfonçant dans la nappe phréatique lorsque le milieu
le permet • LEGIER (comnunication verbale) a pu récolter quelques individus
adultes dans la nappe phréatique du Deste1 en Août 1971 ~ aucun individu
n'a été récolté dans le ruisseau de Subéroque au cours de cette mê~e
période.
Les autres espèces de coléoptères récoltées, Qx.tiscus marg~'
Ea1i~t Dryops sp ... etc~ ne sont présentes en abondaIlce qu'après l'instal-
lation de la phase stagnante des ru~sseaux. Les adultes sont récoltés avec
une fréquence plus grande peu de te~ps avant l'assèchement des biotopes~
mais aucun cl' eux n'a été réco 1té pendant la phase sèche.
Il semble donc qu'au moment de l'assècheoent de leurs habi-
tats les imagos fuient ces milieux devenus inhospitaliers.
Les larves sont fréquemment récoltées pendant la phase sta~
gnante des ruisseaux temporaires mais aucune d'elles n'a été retrouvée au
moment de la remise en eau de ces ruisseaux.
Aucune espèce de Trichoptère n'a été récoltée au moment de
la remise en eau du ruisseau de Subéroque~ par contre certaines espèces
(P1ectrocnemia conspersa~ Hydropci1a (tineoides)) ont été trouvées durant
- -
-~ ...- "----_._.._---.
cette mê~e période dans le Dcste1. Il est probable que les individus
proviennent d'une colonisation à partir de la partie permanente située en
amont de la zone prospectée. Leur densité est maximuM au moment de l'assè-
chement des bioto~es ma~s aucun individu n'a été trouvé pendant la saison
sèche (Tableaux 50 D et 51 D).
TABLEi\\U 50D - Evolution de F et D chez P. conspersa
' 1
1
1
Dates
1
13.11. i 6.12. ! 5.1.
129.1.
9.3.
6.4.
4.5.
29.5.
JCaractéristiques ~i
19
1973
Fréquence
1
721972 J1973 !1973 1973 1973; 1973
+-}- - - - - - 1
'
--,
-t---t-----+---r--
.
1
1
1
1
1
1
1
'
9~09
j 60.86
i
,52,16
1 48 ,.48
i
45. l.5
51
1
t 51
1 57,57
122~22
r-+
- - - - - - - 1 -
.
1
1
1
Densité
0tl8l
2,782
1 2 ,956
13,575
2,696
I
1
t 454
i3 ,454
jl.666
l,
i,'
1
'
!
;
i
..- - - - - - - - - -...-.-.--~.-.--.
_._ _i--_-.1
lOS
TABLEAU 51D - Evolution de F et D chez H. tineoides
!
:
i
-
i
Dates
13. IL! 6.12.
5. 1.
29. 1.
9.3.
: 6.4.
4.5.
29.5.
1
1
1
!Caractéristiques
1972
1
1972
1973
1973
1973
i 1973
1973
1973
1
\\
1
;
1
t-
---r---+-
1
!
i
!
1
1
1
1
i
1
1
Fréquence
30~43
, 17,36
136,36
[45,45
!
9,09
21 ,21
\\ 45,45
22,22
1
!
1
1
r
i
i
!
i
Densité
0,545
0,739
10,60S
i6, 81~S
15,636 i 3,272
5,303
1 833
9
i
J
Par contre l'espèce Limnephilus griseus n'a été récoltée
que plus tard en fin Janvier dans le ruisseau du Destel.
Sa fréquence et sa densité d'abord croissantes jusqu'en
.
'.
Avril"diminuent ensuite 'avec' la 'diminution de l' eau' (Tableau 52D)
TABLEAU 52D '" Evolutioi.1 deF et D chez L. griseus
_.._-
.1
i
1
Dates
13.11.
6. 12.
5.1.
29.1.
9.3.
6.4.
4.5.
29.5.
i
1
,
jCaractéristiques
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
1
!
~.,-
!
.l--
1
1
1
1
!
Fréquence
0
0
0
15,15
27,27
54,54
24.24
11 ;,11
1
1
tr--------
" -
'l------,
!1
Densité
0
0
0
0.242
0,393
0,757
0~363
0 277
9
109
Quelques semaines après la rern~se en e~u. les pontes de
Micropterna testacea éclosent dans les deux ruisseaux étudiés, les indi-
vidus de cette espèce sont abondants jusqu'au début de la saison préver-
nale ; à cette époque apparaissent les premières nymphes; l'espèce
termine son cycle larvaire avant l'assèchement des biotopes (tableau 53 D
et 53 S. figures 33 et 34).
TABLEAU 53D - Evolution de F et 0 chez M. testacea
[--
1
i
1
Da tes
1
13. 11. 1 6. 12 .
1 5. 1•
29. 1.
9 . 3 .
6.4.
4.5.
29.5.
ICaractéristiques
,1972
1
1972
1
1973
1
1973
1973
1973
i
1973
1973
j
,
i
+-
1
-+--
1
f
-+-+'~'
l
'
+--+--.;..-.--+---
i
!
i
1
Fréquence
1
9.09
! 43,47 ,
26,08 'l' 36,36
36,06
6,06
! 30,30
0
1
!
,
l
Hif----+-I-'-+------+----<0-'
1
1
l
' i
----r----1
,
1
1
1
:
1
1
1
1
i
,
.
i
Densité
, i 0,090
0,782
0.391
0,7,57
1,060
0,090! 0?515
0
,
i
L
.
----i
TABLEAU 53S - Evolution de F et 'D chez H. testscea
--------_.
i
!
j
1
,
1
l Dates
29.11.
22.12.
19. 1.
20.2.
13
1
. 3 •
13.4.
15.5.
13.6.
1
aractéristiques
1972
1
1972
1
1973
1973
1973
1973
1973
1973
1
1
1
1
L-..
1.
1
1.
-t
!
i
1
1
1
1
Fréqnece
1 22.22
1
52.38 i
66,66
51 ~ 51
36.30
1
1
36,36
48,48
33,33
1
1
1
1
i
1
1
1
1
1
,
i
\\
--t-
1
i
!
1
1
1
i
1
1
1
Densité
1 3.444
2,190
!i .444
2.727
0,969
1
1,060
0,909
0,.333
!
1
1
1
;
1
!
1
i
!
- - - - !
110
Fig.33
Micropterna testacea au DESTEL
Evolution de la fréquence F. et de la densité D.
GO
PHASE
EN
EAU
PHASE SECHE
PHASE
EN EAU
'0
Présence
Absence
~o
F.
~O
10
10
D.
1':,/ 11
b / 1'1...
. ,Ii
29/ 1
913
b/4
4 If)
291'-
Fig.34
Micropterna testacea à
SUBEROQUE
Evolution de la fréquence F. et de la densité D.
PHASE
EN
EAU
PHASE SECHE
PHASE
bO
EN EAU
F.
Présence
Absence
ço
40
30
~o
10
D.
15'15
Il j
Les Chironomides ocèupent tous les biotopes dès la remise
en eau des cours d'eau prospectés. Leur densité reste élevée pendant toute
la dur&e de la phase inondée. Des études de dérive effectuées peu ~?rès la
remise en cau du ruisseau de Peruy (Massif de la Sainte Baume) seublent
indiquer que certaines espèces de ce groupe peuvent passer la saison sèche
en état de vie ra1entie~
Simu~ium aureum a été récoltée en abondance pendant les
deux mois qU1 ont suivi la remise en eau des deux rU1sseaux (Tableaux 54 D
et 54 S).
TABLEAU 54D -Evolution de F et D chez S. aureum
'1):
I !
l
' I i
Dates
113.11.
j6012.
5.1.
129.1.
t9.3.
6.4.
\\ 4.5.
29.5.
icaractéristiq~i 1972 ,1973 i 1973 11973
1973
1
1973
1
1973
!
'
T---t----!i----+l-----J.------il,l:--~I-------,-.
1
I
i
i
.
J
l,
i
i
1
l
1
l
'
Fréquence
1
o
36~36 j 34,78 ! 47,82 ! 18~18
:
°
° lOi
---JI
- - - i i - - - · · · _ -
-l.-
~-
-
,
1
J
!
\\
:
:
t
Densité
i 16,,636 j s478 i0,608
0,,333
0
0
o !
o
\\ ._---'-
TAELEAU 545 ~'Evolution de F et D chez S. 3urcum
f
'1'
.
1
1
:
1
i
Dates
1 29. Il.
! 22.12.
19.1.
20.2.
13.3.
13.4.
15.5.
13.6.
1973
1973
1973
1973
1973
1973
!caractéri.ti~uesE72 !1972
i
1
-
-1
1
. - + -+-
-
ll-,- - + - - -
1
1
F ~
22 "2
33 33
25,92
9,09
12,12
3,O~
'1'
'1'
l
'requence
1
s L.
,
..,
,
1
1
L
:
1
---------ir----~
--I-----+-_.__-+_____-l
i
1
i
!
~1
\\
i
1
Densité
88
1
,272
62,035
9~037
0,,212
0,515
i0,030
1,818
o
!
IC>O
qo
P[,'S8nce
Ab~ence
rr~sonce
80
;z.o
60
au
';sstel
sa
40
.lo
..,
..,
~
"1
ot'\\
'"
'"
otI
....
....
,...
...
...
...
...
.
...
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<"
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00
..;
...
....
':"
...,
.;..
.
~
III
<1l
~
-t
<"t
1
~bscnce
Pr~SRnCE
, 111\\1[111'"
,.,
;l
....
......
..
....
..
...
.Il
....
,...
...
...
.....
..
'1
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cr
-
~
"l
~
ln
...
<'1
'"
G""
a
o<l
...
~
....
""
"1
...
'1
...
...
...
I1J
Ln densité tombe ensuite brutalement et même l'espèce
disparait du Destel à partir du mois de Nars (Figures 35 et 36).
Si~lium bezzii n'a été récolté que dans le ruisseau de
Subéroque. Son cycle est semblable à celui observé chez Simulium aureus
dans 18 Destel (Tableau 55 S et figure 37).
TABLEAU 55S - Evolution de F et D chez S. bezzii
1
1
~._.
1
1
Dates
29.1 I.
22. 12.
19. 1.
20.2.
13.3.
l3.l+.
13.6.
1
1
15.5.
1
1
\\caractér.istiques
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
! 973
i
l
1
L
!
1
1
1
1
1
i
!
!
Fréquence
22~22
33,33
\\18,51
12. 12
09
1
1
1
j
1
t9
0
0
0
•
1
!
~
,
1
\\
1
Densité
0,913
1
0,652
0.212
1 0,090
a
0
0
\\
j
1
i1
Le cycle larvaire chez les SiEuliidae est l'un des plus
courts que nous ayons observés.
Dicranota sp : Cette espèce est uniquement récoltée à
Subéroque. Son cycle de développement est court et nous ne l'avons pas
récoltée dans les dernières flaques de Juin. Sa fréquence de rencontre
"- relati.vement ë.ugment~ pendant les sàisons prévernales et vernale
(Tableau 56 S).
TABLE..4.U. 56S - Evolution de F et D chez Dicranota sp.
1
T
1
1
1
1
1
E1
1
Dates
! 29.11.
12.
19
15.5.
13.6.
1
.1.
20.2.
13.3.
13.4. '1
1
1
1
Caractéristiques 1 lin
1972
( 1973
1973
1973
1973
1973
11973
1
1
-
1
i
+
Fréquence
~
1
1
1
122.22
. 9.}2
1
44.44
24.24
54.54
48,48
57,51- 0
1
1
!
\\
1
1
j -
,--t~_.
i
1
1
i
-t
1
1
j
!
i
1
!
1
1
1
~
1
1
Densité
i
I
0,222
1 0 '090
l ,444
0.242
1.909
1.636
! 2.151
0
f
1
i
1) 4
œig.37 Evolution de la fréquence F. et de la densité D.
Simulium aureum
au DESTEL
:'0
PHASE EN EAU
PHASE SECHE·
PHASE
présence
absence
EN EAU
to
,.
10
\\:', (Il
.2~/1
:JI3
6/1.<,
4/>
Fig.38 Evolution de la fréquence F. et de la densité D.
~
Hydrozetes lemnae
au DESTEL
PHASE
EN
EAU
PHASE SECHE
PHASE
bD
EN EAU
présence
absence
40
,30
2.0
10
Fig.39
Evolution de la fréquence F. et de la densité D.
Asellus aquaticus
au DESTEL
PHASE EN EAU
PHASE SECHE
PHASE
présence
présence
EN EAU
60
probable
2.v
10
1.3/11
9/3
Ils
Sa densité suit les mêmes fluctuations que la fréquence
avec un maximum en Mai.
Tipula sp : Cl 8St une espèce accessoire des deux ruisseaux.
Elle n'a été rencontrée qu'en déce~bre dans les deux milieux.L~6 variatio~8
de sa fréquence y sont très irrégulières (Tableaux 57 D et 57 S).
TABLEAU 57D - Evolution de F et D chez Tipula sp
-------
i
1
1
i
!
i
i
:
1
1
i
1
1
1
i
Dates
13.11.1
6. 12.
5.1.
1 29.1.
[9.3.
6.4.
)29.5.
!
1
1
1
i t+. 5.
1
1
C
-"
1
1
: aractèr1st1ques
1972
, 1972
1973
i D73
1973
1
1973
1973
1
1
1973
1
1
1
1-
1
1
I-
I
1
!
i
i
1
i
i
1
Fréquence
o
121,73
:17,~;6
112~12 : 18,18
12,12
18,18
1
5,55
1
1-1
1
1
1
1
i
1
1
...L_
·1
1- !
!
1
1
\\
1
Densité
1 0~217
1
0
0,304
1
0.121
0.242
1 ~O86
o,3031 0,055 r
i
!
1
!
1
1
i
-+
TABLEAU 578" Evolution de F et D chez Tij;;ula ~1.._.
I l
Dates
29
22.12.
19 • 1 .
20.2
! 13.3.
13.4.
15.5.
13.6.
1
• 11. 1
caractéristiquesi 1972
1 1972
1973
1973
! 1973
1973
1973
1973
t--
r-I i--··-
i
1
1
1
Fréquence
9.52
to
[30,30 16,06
12; 12
36,36
0
1
1
1
1
' -----r
1
!
1
1
i
1
Densité
0
1
0,095
,0,222
1,515
1
0~.060
3,104
6.836
0
1
1
1
1
!
1
1
116
La densité est anormalement élevée en Janvier au Destel
et en Février à Subéroque.
P
h d 'd
(
) Cl
t ~ al~ment une espèce accessoire
syc 0 1 ae
sp
es
eg
~,
des deux ruisseaux. Son apparition a été tardive. Nous l'avons récoltée
pour la preQière fois en Janvier dans les deux cours d'eau (Tableau 58 D
et 59 S).
TABLEAU 58D - Evolution de F et D chez Psychodidae (sp)
f-
i
i
1
1
1
1
1
1
Dates
13.11.
6.12
15.1.
129.1.
9.3.
4.5.
29.6.
1 6.4.
~aractéristiques
1972
1972
1
il973L
]973
\\ 1973
1973
1973
1
1
,
1
1
i
1
i
1
=J_ 1 ; 1
!
1
1
18 18
1
Fréquence
0
0
4~34
2 J ,21
\\27~27 138,88 \\
1
'
H
i
1
1
1
\\
1.1
1
1
0,043
1
i
1
Densité
0
0,515
10.21
0,248
1060
0.611
1
1
1
!
,
i
1
1
i
,
.
!
.....
TABLEAU 58S - Evolution dè F et D chez Psycbodida~ (sp)
, . - - -
-
j
i
1
1
1
i
,
'1
1
!
Dates
29. il.
22.12.
19 . 1.
20.2.
13.3.
13. t••
15.5.
1
13.6.
!
\\
Caractéristiques
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
i 1973 i1
1
1
1
1
!
1
i
1
!
1
j
Fréquence
1
14,81
1
0
0
i
57.57
15 s 15
;
30.30
39.39
16,66i
1
1
,
11
1
-J
.J
1
i
i
1
1
r
1
1
1
\\
\\
1
1
1
Densité
0
0
!
0.131\\ 0.936
10,757 1
1
i 0> 969
l
1
0.818
1
i 0.131,
1
i
1
i
1
1
i
1
1
1
.....
' -
-..l-
- ' -
.l-.-_J__----+---.....:-----1.------:.-----1-
117
L'espêce devient de plus en plus frêquente au Destel
avec un maximum situé à la fin de la phase en eau du ruisseau.
La d~nsité/re1ativement
faible/n'accuse une hausse qu'en
Mai au Deste1~ alors qu'à Subéroque, cette densité est pratiquement constan-
te de Février en HaL
F - Chez les Acariens
Ëydrozetes 1er.mae est la seule espèce d'Oribates présente
dans le ruisseau du Deste1 ; nous l'avons récoltée pour la premiêre fois
à l'état d'Imago en Janvier 1973.
Sa densité est constar~ent croissante jusqu'au mo~s d'Avri1~
elle décroit ensuite mais reste encore importante au moment de l'assèche-
nent des biotopes (tableau 60 D et figure 38).
I l se pose donc le prob1ême de
surv~e pendant la sa~son
sêche.
TABLEAU 60D - Evolution de F et D chez H. lemnae
-r---
---------'---r----.------:------:---------..,.----~---__:_
i
i
1
1
i
;
Dates
13.11. 1'6.12. 1 5 .1.
29.1.
9.3.
i 6.4.
14.5.
\\ 29.5.
Caractéristiques
1972
1972
11973
1973
1973
11973
~973 11973
-1--
-+
+-
..1...
-+
+--
--+1
-+\\
_ _
-+
1
~4
;
Fréquence
1
()
1
0
24,24
45,45
51,51
136,36
\\83,33
1~---+1-~
l
'
1
lO
Densité
t o I 0,043
0,636
114,787123>454
i 9,787 114,277
1
:
1
\\
1
1
\\
_ . _ - ' -
--'-
J..-
-++-
'-
_"_
-+-
---..-
G •• Au
_ _ _ niveau
_ _ _ _ _ _ _
des
_ _ _ _
Crustacés
_ _ _ _ ~,_... _ _ .. 4'~
Des expériences de rem~se en eau des Substrats de gravier
et de terre (LEGIER et TALIN 1973) ont permÈ de mettre en évidence la
survie des espêces d'Ostracodes récoltées dans les deux ruisseaux pros-
pectés.
118
Ase11us aquaticus a été récoltée dès la remontée de la
nappe phréatique dans le ruisseau du Deste1 ; la densité reste à peu près
constante pendant toute la
période inondée de ce ruisseau (tableau 61 D
et figure 39).
TABLEAU 61D .- Evolution de F et D chez A. aquaticus
..
i
1
i
1
1
1
)
1
1
1
!
1
1
1
1
Dates
13.1 I.
6.12.
5. I.
29.1.
9.3.
6
1 l•• 5
1
. 4 .
0
i
1
i
1
j
_ . .
iCaracten.st1ques
1 1972
1972
1973
1973
1973
1
1973
1973
!
1
61
1
D
!
1
1
-+..
1
1
1
i
1
1
1
!
1
;
Fréquence
18,18
60,86
60,86
45,45
57,57
\\39,39
! 57,57
55
1
,55
i
1
1
1
1
i
i
~
1
1
+-----+-
,
1
1
1
1
1
1
i
1
D~l1sité
0,545
3,739
5,391
4~, 969
2,606
3,181
1
1 1.727
12,888
1
1
1
1
1
i
!
!
1
!
Des individus ont été récoltés dans la nappe phré<ltiqu~:.
par LEGIER en AoGt 1971. Cette espèce est donc capable de rêsister à la
saison sèche en s'enfonçant dans la nappe phréatique.
~~~~E~~_E~!~~_~~~~~E~~~présent dans les deux rU1sseaux
prospectés, apparaît avec une densité faible dès la remise en eau du ruisseau
de Subéroque et plus tardivement dans le ruisseau du Deste1 (Tableau 62 D
et figures 40 et 41).
et 62 S
TABLEAU 62D - Evolution de F et D chez G. pu1ex fossarum
-
-
1
1
i
i
1
,
1
1
1
i
Dates
13.1!.
6.12.
5. I.
29.1.
1 9.3.
6. Lf •
1
4 .5.
29.5.1
1
1
1
1
1
~..
1
:Caracter1st1ques
1972
1973
1973
1
1973
1973
973
1
Il
1973
,
i
-J
1
i
1972
1
1
\\
~
i
_--'1--_-1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
l
1
i
0
0
39,39
51,51
42,42
1
6
!
9,69
161,11
Fréqu_e_n_c_e_ _
0
1
1
1
1
1
r---
1
1
1
1
1
1
1
1
i
1-:1
Densité
()
;
o
J ,606
10.909
W,454! 9,833
1
1
.1
.1..._.
.1-
i
,
_~
.L-
i _ - . L
êLg. 40 Gamrnarus puleX fossarum au Destel
Evolution de la fréqu~nce F. et de la densi - D.
10
l'HASE EH €AV
"PHASE SECHE
'"PHASE: FlI
,"0
BAV
50
Prf'sence
f
Absence
40
~o
.10
10
0
:l.
-
~
otl
otl
"-
~
....
on
...
'f.
.;,
ICI
1<)
li-
0-
-.0
ln
...
,;..
"C.
...
'<t
Fig. 41 Gammarus pulex fossarum à Subér0q
Evolution de la fréquene~ F.
et de la dessité D.
r
60
50
PHASE EN :::.Au
SECH€
40
Pré sene
:'!IO
:1.0
10
-'
0
........
.. ' ..
-0
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'"
"II
-0
~
...
" .
~
~
o(l.
...
-
...
.n
'<t
,.;,
~
...
li>
':c
cr-
oÔ
,(l
e:.
0
.;,
~
rO
...
,.
....
~
...
'"
...
.....
120
TABLEAU 628 - Evolution de F et D chez G. pulex fossarum.
!
(
1
1
i
1
Dates
129.11.
22. i 2.
19. 1•
l
\\
1
15.5.
13.6.
1
20.2.
J 3 .3.
13.4.
1
Caractéristiques
1972
1972
1973
73
1973
1973
1973
1973
t
1
- j - -
:
i
1
!
1
i
Fréquence
22,22
28.57
37 .. (\\3
48
1
,48
54, st~
\\ 63,63
69,69
! 33
1
1
1
1
j
j
i
1
!
1
i
Densité
! 0.444
0,428
0.666
\\ 2,848
1 2,848
2,939 .
1
1
1
i
1
o:t
76, 3
27 ,833
1
\\
1
!
!
,
!
:
:
1
1
\\
Comme aucun individu n'a pu être trouvé pendant la saison
sèche, en dehors des portions permanentes des deux ruisseaux, il est logi~
que de penser que ces individus proviennent des portions permanentes, la
différence constatée dans les dates d'apparition 6tant liée d'une parti à
l'éloignement différent de nos stations par rapport à ces zones pernanen-
tes (500 m. pour le Destel, 50 m pour Suhéroque)et d'autre part~à la vit8sse
moyenne du courant supérieure à Subéroque. Au floraent de l'assèchemGnt les
gammares meurent dans des dépressions encore humides.
Ancylus fluviatilis est une espèce qui ne se rencontre
que dans les ruisseaux temporaires qui conservent une certaine humidité
pendant la période estivale (LEGIER en préparation).
Nous l!avons récoltée dans le Destel. Sa densité, d'abord
forte diminue avec l'augmentation de la vitesse de l'eau pour croître
ensuite à l'approche de la saison estivale (tableau 63 D et figure 42).
Fig. 42 Anc~~ fluvi~ilis au Destel
Evolution de la fréquence F et de l~ de~si é D
PHASE EN EAU
PRASE SECHE
PrÉsence
probable
,",0
50
40
30
/\\\\
.z.o
010
'\\\\
J)
\\.0
.,.,
~
0(
oCl
...
tl\\
....
,..,
~
ot"t
00
.....
.....
....
::
.;.
"f
III
l/)
'"
...
ot}
.,;.
a-
~
.,;..
1,()
~
"t
..
It')
"1
122
TABLEAU 63D - Evolution de F et D chez A. fluvialitis .
1
\\ !
1
Dates
1
13.1 I. ! 6.12.
5.1.
129.1.
9.3.
6.4.
1
4.5.
29.5.
~Caracté,r_l._·s_t_iq_u.,-e_s_I_I_97_2_-I-1_19_7_2~! _.~~_7_3_-+_1_9_7_3_+-_1_9_7 3_~_19_7_3_-+-_19_7_3__......
1
117 ~I' ~
r_,_ _F_r_&_,q_u_en_c_e_ _
'38
73
39,12
16,06
18,18
24,24
24,24
55,55
1
I I i
r
\\
'
1 .
1
Il
1
1
1
Densl.té
1.818 1 1~304 ,0,652
0,60
0,400
j 0,515
0.454
0 545
i
1
\\
\\
\\
•
1
I
l
!
i
1
1
A l'assèchement les individus s'enfoncent dans le substrat
de galet et persistent en profondeur en état de vie latente.
Limnaea auricularia et Physa fontinalis sont des espèces
sporadiques ~ nous n'avons pas pu suivre leur dynamique du fait du petit
nombre d'individus récoltés.
l - Chez les vers Oligochètes lombricides
Seule Eiseniella tetraedra a fait l'objet de notre étude.
Elle est présente dans tous les relevés effectués dans les deux ruisseaux
prospectés depuis la fin du mois d'Octobre jusqu'en Mai (tableau 64 D et
6lt S). Il semble donc que cette espèce soit capnble de résister à la
sal.son estivale sèche en s'enfonçant dans le suLstrnt lorsque la granulo-
métrie le permet. Selon KIENER et OLLIER en 1970, E. tetraedra est rencon-
trée (dans le Gapeau) dans les zones où le niveau d'eau varie.
TABLEAU 64D - Evolution de F et D chez E. tetraedra
~--_._--- --------.---'------,.--_._------------------
;
i
1
1
1
,
i
Dates
13;11, r
6. 12.
l
1
1
5. 1. 1 29.1.
9.3.
6.4.
4.5.
29.5.
,
1
i
1
1
1
,
1
1
1
1
jCaractéristiques
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
i 1973
1
1
1
1
1
j
1
1
i
!
1
1
1
j
1
!
1
_q_u_e_~_lc_e_14 8,69 r
1
1
i
5,45
17 36
26,06
15. 15
21 ,21
18. J8
0
1
1
,
1
Fré
1
•
1
1
1
!
1
i
i
1
1
1--- !
!
-t
1
J
1
1
1
i
1
i
Densité
.818
1 0
] 0.391
0
1
1 0,434 jO,060
1
0,848
1 0.545
1> 090 1
1
1
i
1
1
1
i
,
1
i
·1
!
1
1
l
1
r
,
1
123
TABLEAU 645 - Evolution de F et D chez E. tetraedra.
-
1
1
1
1
1
1
i
1
1
1
1
J
1
!
1
j
1
,
1
i
1
Dates
29.11.
22.12.1
19.•.1.. i 20.2.
13.3.
13.4.
15.4.
13.6. i
1
1
1
1
1
Î
1
1
Icaractéristique~ \\ 1972
1
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
1
1
1
1
1
1
j
1
1
1
!
1
1
1
1
i
1
,
l
1
1
1
1
i
.
1
1
1
1
i
Fréquence
1 44,44
19 sOI..
18.51 1 42.42
36,36
33.33
45,45
0
!
1
1
!
1
1
1
!
!
1
- - - i -
1
1
1
Densité
2 , 111 i 0,619
2,148
4,484
5,878
2
1,545
0
1
i
1
i
,
1
1
1
III ... CONCLUSION
LI analyse de. certaines caractéristiques écologiques (fré-
quence et densité) a per.mis de mettre en évidence que la plupart des
espèces recers~es. dans les deux ruisseaux tempor~ires prospectés, sont
d~s espèces univoltines.
C~rtaines possèdent un cycle de développement larvaire
court, ce sont ~
d'une part des espèces qu~ apparaissent précocement, dès la saison
sérotinal~. période à laquelle leur densité est maximum, et terminent
leur cycle bien avant la saison estivale ~ nous pouvons citer le cas
de SilUulium aureum ~t de Simulium bezzii.
d'autre part des espèces à apparition plus tardives dont le cycle
peut~être très court (~ydrozetes lemnae) ou plus long (~i~nephilus
griseus) et, dans ce cas, souvent interrompu par l'assèchement du
mili(m.
D'autres espèces ont un biocycle larvaire long; elles
apparaissent dès la remise en eau des cours d'eau et persiGtent pendant
toute la période inondép. : c'est le cas par exemple de ~.ê.etis rhodé!.n~~,
Habrophlebia laut~~ Isoperla grammatica, Micropterna testacea. Dans
tous les cas leur densité dêcroit du début à la fin de leur cycle larvaire.
124
Parmi les espèces à cycle long, quelques unes
présent~nt
une densité relativement constante pendant toute la phase inondée de
ces ruissea~x et semblent donc résister à l'assèchement estival des
biotopes. Ces espèces passent la IImauvnise s~ison biologique H
(PA~~NT et JARY. 1961);
soit ën état de vie latente au n1veau de l'individu lui-mê~e (Ancylus
fluviatili~. Ostracoda sp< Cyclopides) ou au niveau de Itoeuf
(Nemour~ cinerea (LEGIER en préparation).
- soit el1 restant actives en profondeur dans la nappe phréatique (Oul~~
n1US rivularis, Asellus aquaticus).
Ces deux moyens de résistance permettent la survie de
certaines espèces pendant la saison sèche et le repeuplement rapide
des ruisseaux au moment de leur remise en eau.
F H A ~ l T R E C l N Q
~~====~~~==============
MODE DE REPARTITION DES ESPECES. EVOLUTION DE CETTE DISTRIBUTION
- - - - - ,..--..__ .._..-. .. -.
_..
" - ' "
..... "- . __ ... ..
~
' - " ' - ' - ..... --- .. _._ .. - -._---_._ ..•__ .-.
125
Dans les chapitres précédents, nous avons analysé la dis-
tribution quantitative des espèces par biotope (2ème chapitre) et
l'influence du courant et de la nature du substrat sur le choix de leur
habitat préférentiel (3ème chapitre).
La répartition des espèces est souvent irrégulière, ffi2me
dans les habitats favorables (ANDEWARTHA, 1961). Dans la majorité des
cas, la tendance est à la formation d'agrégats, alors qu'à première vue
les populations n'ap~araiBsent pas formées d'individus groupés mais
dispersés.
La comparaison des valeurs de la variance s2 avec celles
de la moyenne arithmétique ~, permet de déterminer le type de distribution
spatiale de l'espèce en étude (DEBAUCHE 1962, GREIG'-SHITH, 1964~ da
FONSECA, 1965).
Dans le second chapitre en effet, nous avions montré que
s2
chez la plupart des espèces, le rapport
était supérieur à l'unité,
x
ce qui indique une tendance des espèces à former des agrégats. L'é1oigne-
?
ment de l'unité de Cë quotient peut être t8sté par la 8éthode du X-
-
2
- 2
2
( x - x )
(x - x)
~n-11 _s___
=
._------=
(n -
1)
x
x
( n -
1)
x
avec (n - 1) = degrés de liberté.
2
2
Si le X calculé est supérieur à la valeur du X donné par
la table pour ( n - 1 ) degrés de liberté et au seuil de signification
choisi, la distribution est agrégative.
Les distributions spatiales des espèces, établies d'après
des données de terrain, présentent des formes assez semblables » ces
distributions se rapprochent de façon satisfaisante d'une loi théorique
fondamentale établie par les mathématiciens à partir des principes de
calcul des probabilités : la distribution binomiale négative (BLISS et
OWEN, 1958 ; LYONS. 1964 ; HARCOURT. 1965).
La distribution binomiale négative est de la forme
-k
(q - p)
ou p est la probabilité d'occurence et q la probebilité de
non occurrence d'un certain év~nement (BLISS et FISHER 9 1953 ;
DEBAUCHE, 1958). Son terme général est donné par l'expression:
x
q =
+ - -
k
Cette distribution est donc caractérisée par.deux para-
mètres. la moyenne x et l'exposant k qui exprime le degré d'agrégation
de l'espèce en étude (SOUTIDNOOD 9 1968). La valeur de k peut-être
évaluée par différentes méthodes (da FONSECA. 1965, ELLIOT. 1971
BLISS et FISHER~ 1953 ; DEBAUCHE 9 1968 ; LEGAY, 1963). L'estimation de
la valeur de k est très àifficile 9 la plus simple. et pour certains
auteurs (HEALY, 1962) celle qui donne une précision suffisante dans
la pratique? est basée sur le calcul de la moyenne et la variance ;
-2
x
k = - - -
lorsque il» 50
2
s
- x
2
x
s2/ x
k =
lorsque n <50
2
s
- x
Plus la valeur de k est petite. plus grande cst la tendan-
ce de l'espèce à former des agrégats. Plus cette valeur de k est grande,
plus la distribution binomiale négative s'approche de la distribution
de Poisson; dans ce cas l'espèce a tendance à se répartir au hasard.
Il faudrait être absolument certain que les prélèvanents soient effectués
dans des conditions rigoureuse~ent identiques. ce qui supposerait une
méthode idéale, pour assimiler les valeurs des prélèvements aux termes
d'une série de Poisson. Il faut donc s'attendre à àes formes plus comple-
xes de distribution ; ainsi certains auteurs ont conclu à une distribution
non uniforme (GRAY et TRELOAR. 1933)9 d'autres cornrae WILLI,~1S (1953)
mettent l'accent sur la distribution log-normale.
Le but de ce chapitre n'est pas de d~terminer le type de
distribution théorique à laquelle appartiennent les données recueillies
sur le terrain, mais de ra~procher ces données d'une distribution théo-
rique afin de pouvoir les interpréter.
127
Au cours de ce cinquième chapitre
nous allons~ à partir
9
de la conparaison de la répartition agrégative des espèces (constatée
au cours du 2ème chapitre) avec la distribution binomiale négative,
comparer les répartitions de chacune des espèces étudiées dans leurs
différents biotopes.
l -
MODE DE REPARTITION DES ESPECES SUR LES DIFFERENTS SUBSTRATS
EVOLUTION
i
SAISONNIERE DE CETTE REPf~TITION
AI Principe
Nous allons considérer l'ensemble des prélèvements
effectués sur chacun des substrats analysés (substrats favorables
et substrats défavorables).
La comparaison de la variance et de la moyenne de chaque
espèce dans l'ensemble des prélèvements peut donner une idée de
2
2
la distribution spatiale
si le quotient X
= s
est supérieur
x
à l'unité la répartition est agrégative; lorsque
'.X~ augmente, l'espèce
en étude tend à former des agrégats plus nets.
Les valeurs calculées de k donne aussi le degré d'agréga-
tion; en effet selon que k augmente ou diuiinue. l'intensité d'agréga-
tion diminue ou augmente.
Enfin nous calculerons un indice de couverture. c'est-à-
dire un inàice qui mesure la tendance de 1 "espèce à for~er des ilots
bien d~finis , ce coefficient est fonction du pourcentage de prélè-
vements vides.
où s
écart type.
n
nombre de prélèvements,
x
moyenne.
Lorsque lA est grand les ilots couvrent m01ns uniformé-
ment le biotope ; le pourcentage de prélèvements vides est important.
Lorsque lA est faible les ~lots couvrent plus uniformément le biotope
et le pourcentage de prélèvements vides est faible.
128
En résumé. une espèce qui possède un k faible a t~ndance
2
à former des agrégats d'autant plus nets que À
est plus Brand et
cesÎ'lots se répartissent uniforrnéoent sur le substrat lorsque lA
est faible.
D'autre part. avant de commencer à analyser les résul-
tats des calculs, nous construisons d'abord les histùgrammes de
fréquence pour chacune des esp~ces sur les différents substrats.
On obtient ainsi~ d'une part, la forme de distribution spatiale des
individus de ces espèces et d'autre part on nontre les différences
de distribution entre les substrats favorables et les substrats
défavorables.
BI Calculs et résultats
al Heptagenia lateralis
.- Le substrat favorable est constitué par les cailloux.
r...'hÏGtograr.Jme de fréquence sur les cailloux a une forf.l<~ en
J. caractéristique d'une distribution du type bionorniale
négative (figure 43). Par contre aucun prélèvement ne renferme
plus de cinq individus sur les autres substrats (roche nue,
grav~er et mousse).
- La moyenne et la variance diffèrent sienificativement
sur tous les substrats (tableau 65 D).
L'espèce d'Heptagenia lateralis tend à former des agré-
gats sur tous les substrats (k faible) d'autant mieux marqués
sur les cailloux ()\\2) plus grand)
elle couvre le plus un~
formément ce substrat favorable.
Les agrégats formés sur les substrats défavorables
sont
assez peu individualisés (Îj 2 faibles) et couvrent moins uni-
formément ces substrats de roche nue, gravier et mousse ( I.Ll
plus grand).
./ ...
Fig.43
Histogrammes de fréquence d' Heptagenia lateralis
F.
DE5TEL
~
Roche nue
bD
50
~o
'!>Cl
F.
2.D
Gravier
10
I----'--_ _~. Nb. ind. / classe
Nb. ind. / classe
0
10
o
10
·F.
Cailloux
F.
Mousse
2.
10
Nb. ind. /classe
l . . - - l . -_ _~ Nb. ind. /classe
o
10
1D
30
~o
o
10
1..
100
A
1
1 \\
o,t 10
1
\\
1
\\
1
\\
o." 60
1
\\
1
1
\\
/
1
\\
1
\\
... " ...
1
0.'<
~o
1
...
1
\\ ....
...
1
- '""\\........ - ... -,
. 1
O,t
20
1
1
1
Evolution de ~2 et l A
-..,
.'
___
__
-,--,,-
__
__---=-
~~
~
~~
~
:::D
130
TABLEAU 65 D - Mode de répartition d'Ho lateralis au Destel
r
1
1
Substrats
Rn
c
Gr
1
M
Caractéristiques
1
1 Hoyenne
x
1
0.1521
-
-
6,030
0,777
0,138
,
1
i
1
1
2
Variance s
0,300
67,047
l,83O
0,310
.~
1
i
')
<-
i yariance /)
1
1,973
Il.118
2,355
1
2,246
i moyenne
1
i
i
1
~
i
.
Coefficient
i
0,128
l 0,595
1
,
0,344
0, Il 1
d'agréeation k
1
1
1
i
j
,
1 Indice de
1
0,424
0.167
-1
1
0,407
O,64 t•
1 couverture lA
1
1
1
!
l
TABLEAU 66 D
L'évolution du node de répartition d.'H. léltéralis au Destel
-
1
1
1
1
1
Dates
13. 11 1 6. 12.
1
5.1.
29. 1•
9.3.
6.4.
4.5.
29.5.
1
Caractéristiques
1972
1972
1973
1973
1973
1
1973
1973
1973
1
--
-
x
3,515
2.727
2,606
1,878
2,555
°
0;391
0,565
1
2
1
s
0
3,521
4,438
52,289
52.767
27,683
12.736
50~733
1
1
1
, 2
Il
0
9.005
7,854
14,875
19.349
10,622
6,781
19,856
i
1
1
k
1
°
0.048
j
0,082
0,253
0,148
0,270
0,324
O~. 135
1
1
1
1
1
lA
0
1,001
0,775
0,357
0,463
0,351
1
0.330 i
0,656
1
1
1
1
1
!
!
1
1
.
Heptagenia lateralis a tendance à former des agrégats
plus marqués pendant les mois où les températures'des eaux sont
faibles et où le courant est plus fort (Janvier à Mars). Cette
tendance augmente à nouveau lorsque les biotopes s'assèchent
131
(Juin) alors que le recouvrement des biotopes par ce~te espèce
faible (pourcentage encore élevé de prélèvements vides) au moment
de son installation (décembre et janvier). reste à peu près cons-
tant jusqu'au début l'lai. ce recouvrement redevient faible en
fin MaL
En résumé. H. lateralis forme des agrégats d'autant plus
individualisés que le substrat est plus favorable (cailloux) et
que la vitesse du courant est plus forte. Il semble que la forma-
tion d'agrégats plus nets en fonction d'un courant rapide puisse
être interprétée comme un moyen de résistance à ce facteur.
bl Caenis macrura
- Le substrat favorable est la roche nue et le substrat
le moins défavorable est représenté par les cailloux. Les histo-
grammes de fréquences effectués dans ces deux habitats ont une
forme en J. Dans tous les cas la distribution n'est pas dû type
nonnal,. ni conforme à la distribution de Poisson (figure 44).
- Les différences entre les variances et les moyennes sur
les substrats sont significatives (tableaux 67 D et 67 S).
Caenis macrura forme des agrégats sur tous les substrats où elle a
été récoltée. Les agrégats sont nets sur le substrat favorable.
Cette espèce tend à se répartir plus au hasard dans les habitats
de mousse. Le degré de couverture est sensiblement le même sur tous
les substrats. exception faite pour les substrats de gravier du
Destel. A Subéroque, seuls les prélèvements de cailloux ont été
classés (chapitr~ 3).
TABLE..I\\U 67 D
Mode de répartition de C. nacrura au Destel
Substrats
1
Rn
C
Gr
H
1
Caractéristiques
1
-
x
5,597
2.681
2,722
1• 166
1
2
i
s
226,949
42,831
63,977
3,315
i
._-
1
...
/'\\"-
40.548
15,975
23.503
2 ,843 .
k
0.141
0,179
0,120
0.632
1
1
1
t--.
-
r
lA
0.317
0,299
0,692
0.2.59
l
h -
.> ••• . , .
/j 32
Fig.44
Histogrammes de fréquence de Caenis rnacrura
DESTEL
SUBEROQUE
F.
F. t
F.
F.
Roche nue
Cailloux
Roche nue
Cailloux
50
~o
'!lo
io
10
10
10 30
40 50 Go
0
10
~
30
40
0
10
0
10
0
F.
F.
F.
Gravier
Housse
Gravier
10
o
10
o
10
"1
100
o,~ &0
0," bO
l" ,
l
'"
r ,
l
'
1
......"
1
....
1
l
' ' ' - _ ........ " ......
, ,
1
0,1.. 'Jo
1
....
1
....
1
1
'"
1
1
'"
1
'",
- ------;
"/"
9/3
2..'1/"
l.l/l1_
I:'{"!>
I~/I
bJ/1
.3h
"/'>
;':;(b
",
Evolution
de A
2 et de lA
133
TABLEAU 67 S
Mode de répartition de C. macrura à Subéroque
,
,
!
\\
Substrats
1
1
Rn
Gr
1
C
Caractéristiques 1
1
1
1
1
1
J
_ _ _ _ _S
_ _
-
1
1
x
1
0,2
i
. /
1
--
1
1
2
1
s
0,445
. -
----
i
1
--
. 2
!
1"
2"225
~
1
~-
i1
k
1
0,163
1
0,415
lA
r
-r--_..
111
1
1
- L'évolution de cette distribution:
L'évolution de k et It. au cours de l'ann~e montre que cette espèce
. i
tend à se répartir d'une façon plus homogène avec le temps (k
augmente, lA diminue). Le nombre de places vides diminue avec le
temps.
Lorsque la densité des larves de cette espèce est fai-
ble (Subéroque) leur répartition tend vers une distribution au
2
hasard (1\\
vo~s~n de 1) (Tableaux 68 D et" 68 S).
En résumé, C. macrura forme des agrégats d'autant plU5
marqués que le substrat paraît favorable et d'autant moins nets que
les stades sont plus âgés.
TABLEAU 68 S
Evolution du mode de répartition de C. macrura au Destel
,
,
t
Dates
13. 11
6. 12
5.1.
29.1.
9.3.
6.4.
4.5.
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
! 29.5. i
1973
Caractéristiques
-
x
°
0
°
! 0,515
2,757
4,090
7,090
27,611
2
s
0
0
0-:-0_.-
°
2,570
35,566
32,839
119,966 417,/666
-
...) 2
0
°
0
4,990
12,900
8,029
16,920
15,126
r--"
k
0
0
0
0;, 128
0,231
0.581
0.445
1,954
lA
0
0
0
0,537
0,376
0,243
0,2681
0, J74
J
1
1
1
1
1
134
TABLEAU 68 S
Evolution du mode de répartition de C. macrura à Sub~roque.
"
"
,
i
Dates.
29.11·1 22. 12.
19 • 1 •
20.2
13.3.
13.4 ..
i
15.5.
13.6.
Caract;éristiqUes
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
1
,
,x
0
0,333
0
0.18
0
1
0
1
0
1
1
-J
1
1
"
2
t - -
s
0
o,lf33
"
0
0,237
0
0
l
t
,0
1
-
,
,\\2
l '
J
0
1,300
0
1.316
0
0
:
1
0
r-
1
i
'."
k
0
1,080
0
1
0,130
0
0
0
j
1
1
1
lA
0
0~423
~ 0
0
0
1
r 0
1
1
1
cl Habrophlebia lauta
- Les cailloux constituent ~'habitat préférentiel de
cett~ espèce. Cependant elle est présente en apondàhce sur presque~
tous les substrats ; les histogrannnes de fréquence présentent la"
même forme (J) caractéristique d'une distribution conforme à la
binomiale n~gative (figure 45).
'
- Les variances étant supérieures aux moyennes (tapleaux
69 D et 69 S) la distr~b.ut.ion des larves d 'Habrophlebia" lauta
se fait en agrégats sur tous les substrats étudiés. Lès 'î'lots
sont mieux individualisés sur le substrat favorable (cailloux)
aussi bien dans le ruisseau de Subéroque que 9élns celui du Destel.
On note également que les agrégats sont assez individualisés dans
les mousses du Destel (su~strai indifférent) et les g:aviers de
Subéroque (substrat ~e moins défavorable). Les substrats les plus
uniformément recouverts par ces agrégats sont les cailloux (lA
plus petit dans les deux ruisseaux) et les graviers.
7ABLEAU 69D ; Mode de répartition d'Ho lauta au Destel
i
1
1
Substrats
Rn
C
Gr
l~
1 Caractéristiques
1
r
-:,
1,555
64,606
15.11)
22,472
2
,
- ...
s
8,138
J 6.643,815
138,'106
852,')96
1,2
,
/ 1
5.233
102.835
9,133
37.953
. '
1
1
,
k
0,367
0,634
1,856
0,608
.
r
1
-
0,216
q,155
_______________,l
0.183
_ _ _
r
._-.J_ _' 0.8
._
Fig.45
Histogrammes de fréquence d' Habrophlebia lauta
F.
F.
"./0
DESTEL
SUBEROQUE
60
Roche nue
Roche nue
So
40
?lo
to
10
L-,-l------L~
-----?>-")
Nb . ind . / cl a s s e
Nb. i nd . / cl as s e
0
10
.to
o to ~o ';0 ~o 50
F.
F.
3D
.20
Cailloux
Cailloux
10
.1'0 :Jo
--[l
_Jl-7
<//>'0
60
~ 80 go
.(1C7t>
F.
F.
L
F.
lo
Gravier
Housse
Gravier
Sable
- - -
(0
o 10 20
0
10
to
30
40
6D
o -10
J
1
,,",)
0lb Gol
1
r
Oh 40
.-
........
...
"
....
'"
"
1
...
... 'V
...
1
...
D,'/.. 2.0
---
1
......
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1
...
1
"
\\
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1
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1:>-
13/11
6("
5(1
!g(l
fj/~
{,(,.
4/)"
~e(/I
.29/,-
~/'t-
j~/I
1..0(2-
(~/~
13/4
1'i(S-
(3/6
~ Evolution de A2 et de lA
136
TABLEAU 69 S
Mode de répartition d'He lauta à Subéroque
Substrats
Sb
0,285
~
1
2
(45,399
i 3.096,281
1.275,411
1
0,814
I!
li----------+-----------l---------I-----------i-i- - , - - - - - -
j 90,978 82,141: 2,856 1
- L'évolution de cette distribution (Tableaux 70 D
et 70 S)
La tendance à former des agrégats est maX1QUID en
hiver et au début du printemps dans le Destel, à la fin de l'hiver à
Subéroque. Dans ce dernier ruisseau, cette tendance régresse brusquement
au moment de l'émergence de l'espèce.
Les agrégats une fois st<:lbilisés. sont répartis dans
les biotopes d'une manière assez semblable pendant toute la période inondée
des ruisseaux. On note toutefois une légère augmentation du nombre des
places vides avec le temps ; ce qui semblerait indiquer que las agrégats
deviennent de plus en plus denses et se séparent mieux les uns des autres.
TAB'LEAU 70 D
Evolution du mode de répartition d'Ho lauta au Destel
Dates
113.11
6. 12
29. 1•
9.3.
6.4.
4.5.
29.5.
Caractéristiques 1 1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
!
1
1
x
o
5,695
9,260
25,3331
25,606 1
48,606
6.777i
24,722
, 1
i
52
0
1 27,770
95.846 2866.519~859,45715625,436
285.581~584~335
t- .__,_~2~~~~~_0~~~-4-.-8-7_6~-~10-,_S-·5-6~-1-13->-1-5-3~:_I-I-I-,6_7_2~1-1~15,654 1 42,451104,535 i
I~
l !
1
~
1
i
.~
0
0,192
0,220
0, 367i
0, 363 1 0,268 l
O,437!
0,484 i
137
TABLEAU 70 S : Evolution du mode àe répartition d'Ho lauta à SubGroque
"'-1-
(--D-a't-e-s---'-1-2-9-'-1-1-[-2-2-.-12-.-;-\\-19'-.-1-'--;-1-2-0-.2-.......
' -13-.-3-,--· ---1-3-.-4--.-"'-:1'-1-5-.5-.--;---13-.-6-,--'
~aractéristiqUeS
1972
1972
1973
1973
1973
1973
i 1973
1973
x
o
Os 714
1,407
9~484j 18~454 i 8.0601 44.6~ 1~__33__3__11
2
1
s
o
1, 114
9,037
145~515~240,391 335,313'4335~067 1 1~867
o
1~560
6~465 1 15,343 121~404
41 ~ 602
97 ~ 120
1,400
1
k
o
1~ 144
0.022
0,122
2 ~ 171
0,433
2,743
....:-_0_--'-_0_s_3_22~1_0_._4_I_l 0_~_2_2-J.1!...:.. 4_4_6-..l-1_0_~ 5
IA
__
0_,
3_9_
°_'~_~
. L . l
- i ._ _
1_ _
En résumé, les larves d'Ho lauta forment des îlots
sur tous les substrats, Ces tlots sont moins marqués sur les substrats
les plus défavorables et sont mieux individualisés à la fin de la
période inondée des ruisseaux temporaires.
dl Baetis rhodani
- Deux substrats (roche nue et cailloux) lui sont favo-
'rables. L'examen des histogrammes de fréquence ~ontre que la distri-
bution n'est ni de type normal, ni conforme à celle de Poisson (figure
46).
2
- D'autre part, la variance s
et la moyenne li diffèrent
de façon significative et sur tous les substrats (exception faite pour
le substrat de sable qui n'a pas été classé au cours du chapitre 31)
Les îlots formés sont assez bien individualisés sur les deux substrats
favorables (Rn et C) alors que sur les graviers et les mousses, la
distribution est plus proche d'une répartition au hasard (~2 faible).
(Tableaux 71 D et 71 S).
TABLEAU 71 D
Mode de répartition de B. rhodani au Destel
1
Substrats
Rn
C
Gr
M
Caractéristiques
,-
x
3.194
4,393
0,722
0,833
2
s
79,146
126,708
2,271
2,486
/>.2
24.779
28,843
3.145
2,984
1,
e-
0,134
0,157
0,336
0,419
l A
1
0,328
0,315
0,490
0~3!4
.
- - - - - - - - -
:
Fig.46
Histogrammes de fréquence ,de Baetis rhodani .
F.
F.
DES TEL
S~BEROQUÈ
Roche nue
Roche nue
30
20
10
o
la
lo
30
40
st>
60
Nb.ind./cl.
N .ind/cl.
60
F.
F.
Cailloux
Cailloux
40
10
Nb.ind./ci.
a
.f 0 lO 30
40
)() Go
70
80
o
10
lo
30' "0
30
(00
. ind.
F.
'F.
F.
30
Gravier
Mousse
Gravier
20
10
0
'0
0
10
0
10
lav
l ",
l
,
"
80
,,
1
,
A'
1
, \\
,
, \\
~
,
,, \\
,
\\
,
,..
/
'"
.. ..
\\
, ,
,
40
\\
\\
,
,,
,
... -
,,
"
,
20
,
1
1
1
IS/II
6{12
5(1
2!3/,
913
6/4
I.j/>
.29/.
l'3/11
22./'2..
19/1
'.D/t.
1?>(3
I,:>/q
1';(6
Evolution de
A 2 et de
l A
139
TABLEAU 71 S
Mode de répartition de B rhodani à Subéroque
1
Dates
1
Rn
c
Gr
Sb
Icar~ctéristiquesl
J
~
r-
'
1
17,805
11~393
0,194
i
°
2
!
6.192,450
3.183~914
0,485
°
l
s
,
1
1
1
1
Ir-
~_2
L.__3_4_7_$7_9_2_-+
2_79~.
2_>5_0_0_ _--+
°_'
1
jf-
~I~---O-,0-5-1--l---0-,O-4--0----:(:-
k
_ _0_,_6_66
_ _-+
0_ _
lA'
1
!i
0,520
0.639
0,587
1
J
°
La rfpartition de ces îlots p~raît identique sur
tous les substrats~ la.valeur de lA étant sensibleBcnt du même ordre
pour chacun des substrats d'un même ruisseau.
- L'évolution de cette distribution (Tableaux 72 D'et
72 S)
La tendance à former des agrégats est maximum lorsque
la densité des larves est grande (Avril, Hai et Juin). CCltte tendance
- 2
à former des îlots augmente avec le temps (~
augmente) mais paradoxa-
lement le nombre de prélèvements vides diminue avec le temps.
TAELEAU 72 D
Evolution du mode de répartition de B. rhodani au Destel
1
i
i
j
1
Dates
13 • 11
6. 12.
5. J.
29. 1 •
9.3.
6.4.
4.5.
1
29.5.
1
1972
Caractéristiques
1
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
1
1
1
-
x
1~ 636
0,181
1,565
0,242
1
0,727 1
4~424
4~606
9,444
1
1
2
1
s
12,855
0,839
4
1,127
2,517 .173:;378
86.0591256.265
1
s257
;,2
7,857
4,635
2,720
4.657
3,462
39,190
18,684
27.1.55
1
k
0,134
0,060
0.841
0,027
j 0,252
0,084
0.228
0,303
lA
0~660
1,044
0,274
0.760
1
0,378
0,517
°s350 1 0,399
1
1
1
j
,
1
1
140
TABLEAU 72 S
Evolution du mode de répartition de B. rhodani à Subéroque
j
1
1
•
Dates
129.11122.12.
19.11.
20.2
i 13.3. 113.4.: 15.5.
13.6.
~..
1972
1972
1973
1973
1
1973
1
1973
1973
1973
Caracter~st~ques
l
,
;
r- y. //--+--..__--+--.-'---1---.-----+--,-)-63-+--0-,-'4-5-4";":-6-0-,-2-72-.....1---.---
0
0
2
s
0,926
o
),2
~
/
J
1
/ '
- -
2,550
4,830;
289,056
0
1
!
1
k i l
~
0,182
0,0801
0,209
0
1
l__.
Il.-..
/~ !:
I
.....
~-il ~
1
rA
1-
1
0,460
1 005631
0,381
0
1\\
1.
.!--
....L.!
,
~
....i'
En résumé, la larve de B. rhodani tend à former des
agrégats d'autant mieux individualisés sur les substrats favorables
ainsi qu'au moment de 1 "éclosion. Les îlots formés ont une r6par'-
tition assez semblable sur tous les substrats.
lsoperla grammatica.
Les substrats favorables à l'espèce sont les cailloux
et les mousses.
- Les histogrammes de fréquence, dressés à partir des
prélèvements réalisés sur les substrats favorables, sont sensiblement
les mêmes et présentent une forme en J caractéristique d'une répArti-
tion binomiale négative (Figure 47).
- Variances et moyennes diffèrent de façon significative
et les valeurs de k sur tous les substrats sont très faibles. La distri-
bution est de. type agrégatif dans tous les habitats (tableaux 73 D et
73 S).
TABLEAU 73 D
Mode de répartition d'l. grammatica au Destel
i
ï
Substrats
!
1
1
Rn
C
Gr
H
Caractéristiques
1
1
-
1
x
0,444.
1
4,454
0,166
6,777
1
2
s
1.349
f--47 ,761
1
0,7.64
198,697
..,
1
". '-
.~'; :
3,038
10,723
1,590
29,319
i
k
1
0,217
i
0,458
0,275
0,239
1
-l
1
lA
0,301
0',190
1
0
1
i
1
-
Fig.47
Histogrammes de fréquence de
lsoperla grarnrnatica
DESTEL
SUBEROQUE
F.
F.
60
Roche nue
Roche nue
50
40
3.0
20
10
Nb.ind./classe
Nb. ind.' classe
0
10
o
10
F.
F.
'}o
Cailloux
40
Cailloux
:1.0
lo
10
Nb.ind./classe
0
10"
Nb.ind./cfasse
0
10
F.
F.
F.
Gravi~r
Mousse
Gravier
F.
Sab le
<'0
- - -
ID
0
10
0
10
a
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'1
100
O,q ~o
0,6· 60
0,4 ~o
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1
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1
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,
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1
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1
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1
,
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1
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1
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1
1
I~/Il
'/12-
'SIl
2'l/1
915
'/4
V,
'9/,
l~11I
~Z/12.-
''3/'
~o/z
13/3
1~/4
1,/,
nib
Evolution de ~2 et l A
142
TABLEAU 73 S
Mode de répartition d'l. gramnatica à Subéroque
1
i
Substrats
Rn
C
Gr
Sb
1
Caractéristiques
-
1
x
0,527
4,883
1,888
0~666
2
s
3,084
22,920
9,446
5,853
;,2
5,851
4,693
5,003
8,758
k
0,108
1~ 321
1
0,471
0,085
,
1
i
,
0,387
0,270
0,789
!
1
0,126
1
:
i
!
1=
1
lA
1
Les agrégats formés par les individus de cette espèce
sont très nets sur les substrats favorables de cailloux et de Dl0usses
au Destel, alors qu'à Subéroque les cailloux présentent des îlots
moins individualisés. Ces agrégats sont uniformément répartis sur les
cailloux où ils présentent un indice de couverture plus faibl2.
- Evolution de cette distribution : (Tableaux 74 0 et
74 S).
TABLEAU 74 D
Evolution du mode de répartition d'l. Grammatica au Destel.
r
;
Substra.ts
13.1 I.
6.12.
8. I.
29.1.
9.3.
6.4.
4.5.
25.5.
Caractéristiques
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
,
.-
..
x
0
1? 913
3,696
6,787
3,181
2,484
1,385
2
s
° 14,083 65,484 285,925 60,093 21,384 41,642
1,2
•
1
°
7,361
17,771
42,128
18,891
8,608
30,066
k
0
0,250
0,188
0,133
0,145
0,292
0,009
l A
°
0',408
0,381
0,433
0,424
0,323
1,097
,
i
1
143
l'ABLEAU 74 S
Evolution du mode de répartition d'l. grammatica à Subéroque
1
1
:
1
Dates
29. 1I.
22. 12
19. 1.
20.2.
13.3.
13.4.
15.5.
13.6.
[
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
Caractéristiques
i
1
-
!
1
x
0
0,608
3,518
3,727
3
1,212
1,272
0
1
1
1
1
2
1
1
S
0
1,067
22,261
1
i 16,018
31 937
1
3,422
4,088
0
1
•
i
\\
,.2
i
1
It.
0
1,754
6,327
10,645
2,823
3,207
0
1
4,297
1
1
t
i
k
0
0,710
0.616
1,090
0,277
0,617
0,532
0
1
i
- 1
1
lA
0
0,366
0,257 1 0,186
0,275
0
1
0~327
0,264
1
!
1
1
1
1
;
!
j
!
!
1
1
i
1
Les îlots sont nets à partir du mois de Janvier et ils
le restent tout l'hiver et le printemps au Destel. A Subéroque, par
contre, les agrégats ne sont assez individualisés qu'en hiver et
deviennent moins nets au printemps
le recouvrement est assez sembla-
0le tout au long d~ l'année dans les deux ruisseaux (à l'exception du
29 Mai dans le ruisseau du Destel où le nombre de places vides augmente
brutalement).
En résumé les larves d'l. grammatica forment des agré-
gats sur tous les substrats des deux ruisseaux. Les agrégats sont mieux
individualisés sur les cailloux et mousses qui lui sont favorables. -
L'indice de recouvrement est constant ma1S different d'un ruisseau à
l'autre (plus faible à Subéroque).
al Dysticus marginalis.. Dryops sp. et Graptodytes iguotus
Ce sont des espèces peu abondantes. En dehors des subs-
trats défavorables (Rn), les variances et les moyennes diffèrent;
nous pouvons penser à une distribution agrégative.
bl Larve d'Oulimnius rivularis
Les Mousses constituent le substrat favorable pour la
larve
144
- L'examen des histogrannnes de fréquence révèle la Sl.In1-
litude des types de distribution (figure 48). La forme des courbes
étant en J., on ne peut penser ni à une distribution de type normal,
ni à une distribution conforme à celle de Poisson. La répartition
agrégative est donc la seule probable.
- Les var1ances et les ~oyennes calculées sur les divers
biotopes diffèrent de manière significative, et les valeurs faibles
de k indiquent que la distribution est de type agrégatif (tableau
75 D).
TABLEAU 75 D
Mode de répartition d'O. rivularis au Destel
;
1
i
!
i
Substrats
i
i
1
Rn
C
Gr
Iv!
1
1 Caractéristiquesj
!
,
j
1
i
1
i
1
-
1
-
x
1,930
5,250
5
6L., ! 60
1
1
i
1
..-l
1
!
2
1
s
25,840
57~61O
33.350
10.977.890
1
1
!
!
..~ 2
13,388
10,973
6,670
171,101
i
,
./ ,;
1
1
!
:
k
0,150
0,521
0.888
0,377
!
!
C
i
;
lA
0,309
0,177
0.272
0,272
j
;
1
1
1
i
;
1
Les agrégats constitués par les larves d'O. rivularis
sont très nets sur le substrat organique qui ieuf est favorable
(~2 élevé). Par contre, c'est sur les cailloux que les îlots parais-
sent se répartir plus uniformément.
- Evolution de la distribution (tableau 76 D).
Les agrégats formés pendant tous les mois sont nets.
en particulier juste après l'installation de l'espèce, puis ils
s'individualisent de plus en plus avec le temps.
145
TABLEAU 76 D
Evolution du mode de répartition d'O. rivularis (larve) au Destel
-
1
1
D,:'.tes
13. 11
6. J2
5. J.
29.J.
9.3.
6.4.
4.5.
29.5.
1
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
Caractéristiques
;
.~
x
0> 152
6,,086
2> 787
5~212
13,2/f2
41 ,848
36.722
-
2
s
j > J58
444,.998
20.1 12 133,048
505> 695 \\ 1669,716~757~279
1
c......
-
'·2
'"
7.618
73.118
7~216
25,,527
38 ~ 188
278,859
75 085
t
-
k
0.133
0,040
0.413
0.180
0.32 t}.
0.1201
0,439
1
lA
1.467
0.722
0,279
0.385
0.295\\
0,,449
0.337
1
-
--'
Le nombre de prélèvements vides diminuent jusqu1à la
fin du m01S de Janvier et se stabilise ensuite pendant toute lü
période inondée.
En résumé" comme pour les autres espèces. la larve
d' O. rivularis forme des ~grégets très individualisés sur les subs'-
trats favorables ~ les îlots ainsi formés ont une répartition assez
semblable sur presque tous les substrats prospectés.
cl Imago d'Oulimrlius rivularis
- Les histogrammes de fréquence ont une forme eu J sur
tous les substrats. La distribution des individus adultes d'O. rlVU-
laris est du type binomiale négative (figure 49).
- Les variances sont supérieures aux moyen~es sur tous
les substrats; les différences entre elles sont significatives. De
plus les, valeurs de k so~t très faibles. La répartition est donc de
type agrégatif (tableau 77 D).
Les îlots sont ffi1€UX
marqués sur le substrat de mousses.
Fig.48 Histogrammes de fréquence
Fig.49 Histogrammes de fréquence
d'Oulimnius rivularis -larve-
d'Oulimnius rivularis -imago-
F.
DESTEL
F.
F.
F.
bO
Roche nue
Cailloux
Roche nue·
CaiJloux
(
40
30
2.0
10
LCIJ· =>
o
o
l----llo-z.Lo-~'1\\lb • i nd . 1c t-.-,L-- -'---;;'
/0
le 30
Nb.ind./cI. \\01.030 '-to t;{)
O
20
F.
Gravier
Gravier
F'L
10
fL
o
Nb. ind . 1c1as se
7
Nb. i nd . 1cl a s se
10
2a
o
/0
2.0
300
F.
2.0
Mousse
F.
Mousse
\\0
10
. 0
/0
2.0
30
40
Sb
Go
10
go
'!O 180
\\
\\
\\
1,'2. IlD
\\
\\
\\
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\\\\
\\
0,8 80
Ob bD
1
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O L . - - - - - - . . - - - + - - - - < - - - - - + - - - + - - - + - - - - - l - 7 -
1?l/1J
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9/3
bill
4ft;
l'3(5
1':>/11
6/11.
29/1
5/'
9/3
C/4
2
Evolution de À
et lA
147
TABLEAU 77 D
Mode de répartition d'O. rivu1aris (imago) au Deste1
1
1
Dates
13 . 11
6. 12
5.1.
29.1.
9.3.
6.4.
5.4.
29.5.
1
1
1
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
j
1973
~é:istiqueSI
1
1
Î
x
!
0,152
6~086
2,787
5~212
13.2 l12
41 ,8481
36,722
,
1
2
1
1
s
1,158
444,998
20,112
133,048
505,6951 lé69,71~2757.279
---_. _._--
j
1
A2
7,618
73,118
7,216
25,527
38,188
278,859j
75,,085
1
1
1
1,·
.,
O~ 133
0,040
0,413
0,180
0,324
0,129
0,439
_.
1
i
1
l,i\\
1.467
0.722
0,279
0~385
0,295
O,44~ 0~337 1
!
Cocnne pour la larve, c'est sur le substrat de cailloux
que le recouvrement parait uniforne ; les îlots bien individualisés
sur les mousses y sont le 80ins uniformément répartis.
- Evolution de cette distribution
'fABLEAU 78 D
Evolution du Dode de répartition d'O. rivu1aris (imago) au Deste1
Dates
i
1
1
6.4.--r-;S.
13.11.
.6. 12
5.1.
29. 1.
9.3.
:1
29.5 •
1
Caractéristiques
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
~.
...
x
5,909
2~521
ll,652
6,,030
10,545
10.363
Il,42 l1
5~222
-
1
2
s
197,491
19,353
44,238
90.969 530,260 1268,,631
493,567
14,537
-'-.
i} ._~ 33~422 7,676) 9.509 15.Of36 50,285 122~419 43,204 2,783
.
,
k
t 0,088 0,327 0,498 0,395 0,183 0,054 0.2391 2,840
-
--
Il"
0,717
0,363
0,297
0,275
0,380
Oo598
0,338
0,1 ï 1
L ___
!
i
--
Les agrégats formes au cours de l'année sont .dî plus
en plus individualisés de Déce~bre à Avril et la valeur deÂ
tonbe
brusquement avec le début de l'assèchement du cours d/eau (Tableau
78 D). Le nOlilbre de prélèvements vides diminue avec le temps à l'excep-
tion du mois d'Avril qui correspond à la période où les agrégats sont
les plus nets.
148
En résumé, comme pour la larve~ la répartition de
l'adulte se fait en agrégats d'autant plus nets que l'imago se trouve
dans un habitat plus favorable. Le recouvrement devient de plus en
plus homogène avec le temps.
al Plectrocnemia conspersa
Le substrat de roche nue est favorable à l'espèce.
- Les histogr~~es de fréquence sont pratiquement du même
type (figure 50) et indiquent que la distribution est du type bino-
miale négative.
- Variances et moyennes étant différentes, nous ne pou-
vons pas avoir une distribution conforme à celle de Poisson. Les
variances étant significativenlent supérieures aux moyennes, la dis-
tribution est du type contagieux sur tous les substrats (Tcbleau 79D).
TABLEAU 79 D
Mode de répartition de y. conspersa au Destel
1
1
1
1
1
!
Substrats
Rn
C
Gr
M
\\ Caractéristiques
..x
L.,111
1,515
0,833
2,444
F
-
- 1
2
s
35,734
7,330
i
1 $.559
85,340
1
. 2
.~
8,692
4,838
1,871
34,918
1
1
k
0,534
1
0,394
0,.954
0,072
1
•.
- l
J
1
1
lA
0.171
t
:151
0,629
1
1
1
-L 0,279
0 0
,
1
-
1
Les îlots par contre sont plus nets sur les mousses
(substrat indifférent). C'est sur le substrat favorable de roche nue
que le recouvrement paraît plus uniforme.
- Evolution de cette distribution (tableau 80 D).
149
TABLEAU 80 D
Evolution du mode de répartition de P. conspersa au Destel.
1
'--,
1
Il
1
1
Dates
13. II.
, 6.12.
5.1.
29.1.
9.3.
6.4.
4.5.
29.5. 1
1
i 1972
1
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
i
,
1
1
1
1
Lr_a_c_t_é_r_i_s_t_i_q_U_e_s_~,
~
1
1
i
1
,
1
1
1
1
1
1
i
1
0
2, 782 1
2,956:. 3.575
1_
x
1
•181 1
1
2, 6961
1,454
3,454 ! 1,666 !
,
i
1
i
1
i
i
1
363
21,3611
52, 317 1 24,098 11 18. t.08
15,598 107.794
11,295
_8:__..
1
1
0.
1
;
1
7 678
0
1
17.6981
6,740 1
6,827
10,727
31 .208
6,779
+-----/~
I 2.00sL
1
k
i
0.005i
O,366L 0,130
0.587
0,427
0, 116 1 0.C83[ 0,223 i
l
1
,-----+----1·
1
0,3461
0,509 ! 0,238
O,276J
0,523 i
0,474
1
lA
!
!
!
!
!
1
~----_..-.
Ln répartition est agrégative tout au long de l'année
(k faible)~ Les îlots 80nt ~lus pdrtîculîere{10nt inâiviuu~lisés au
mois de Janvier et au début du mois de r·1ai. Le norabre de prélèvements
vides
est maxinum1 durant les périodes où l'espèce est la plus agré-
gative.
En résumé, P. conspersa forme des agrégats plus indivi~
dualisés sur les mousses et la roche nue, et la répartition de ces
agrégats est plus uniforme sur le substrat favorable (roche nue).
bl Hydroptila (tineoides)
Les mousses sont favorables à l'espèce et la roche nue
constitue un habitat qui lui est indifférent.
- Les histogra~nes de fréquence présentent sensiblement
la même forme, avec une allure véritablement en J sur les substrats
favorab12 et indifférent (figure 51). La répartition est de type
binomiale négative sur tous ces habitats.
- Les variances diffèrent significativement des moyeenes
sur tous les substrats ~ d'autre part, les valeurs de k y sont très
faibles; la répartition est agrégative sur les milieux considér~s.
Les agrégats formés sont très individualisés sur les mousses et la
roche nue (Tableau 81 D).
Fig.50 Histo'grammes de fréquence
F:i.g.51 Histogrammes·de [réqùence
cie Plectrocncmia conspersa
cie Hyclroptila tineoides
F.
DES'IEL
DESTEL
F.
F.
F.
GO
Roche nue'
Cailloux
Roche nue
Cailloux
40
30
20
16
o
~o
10
ao
40
o
io
10
, 0
AD
2.0
~o
~o
50
60
10
80
o
10
F.
F.
·F.
F.
lo
10
Gravier
1-1ousse
Grav.
Housse
o 10 to
o
~o
Lo
}()
1.0
$0
60
o
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o
10
10
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0.60 60
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Evolution de
151
TABLEAU 81 D
Mode de répartition ù'H. tineoides au Destel.
-....
1
t-
1
1
Substrats
1
Rn
C
Gr
!1
J
Caractéristiques
1
-
i
1
1
1
1
x
3.250
0~257
O~, 333
22,307
2
299 s 098
0,532
0.941
2.292,813
i
r-S
-1---
L
j
1
1
1
2
92 ,030
1
2,070
2.825
102.784
1
t
~
j
0,035
0,240
0,180
0,219
1
1
~k
i
1
!
lA
0,627
0,34&
0,684
0,357
i
1
1
'----
1
1
C'est sur le substrat favorable que l'on trouve le
iTId.ns de prélè~ement~ viè.es. Une constatation semblable peut être
faite pour le substrat de cailloux. mais dans cet habitat.la répar-
tition a tendance à se faire au hasard (~2 assez proche de l'unité).
- Evolution de cett~ distribution
La tendance à former des îlots augmente avec 12 n~nbre
d'individus. L'individualisation de ces agrégats augmente sensibl~ment
de Novembre à ~mrs avec l'accroissement de la vitesse du courant et
elle dioinue lorsque la vitesse de ce courant diminue (tableau 82 D).
Le recouvreoent, peu hOL,ogène au moment de la remise en eau du ruis-
seau, se stabilise de Janvier en l~rs, et augmente ensuite jusqu'au
moment de l'assèchement du biotope.
TABLEAU 82 D
Evolution du oode de répartition d'Ho tineoides au Dastel.
j
1
i
~oractér~stiques 13.11 6.12. 1 5.1. 29.1. 9.3. 6.4. 4.5. 29.5.
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
1
x
0.739
0,608
6,848
3,272
5,303
1,833
2
1
s
2.273
1,383
621,823 12744,432
149.842
18,971
!
16,692
10,349
L
-+_0_,_0_5_2_~0-.-2-3-9__+_-0.-.-7-5-4--0-.-0-45_T1--0......0,...5_9---1__0_._17_6-+__°_,1_6_3-+-_0_,_.1_3_4-1
1
rA
0.831
0,330
0,664
0~633 1 0,583 1 0,393 1 0,401
0,559
.l...
..1..-
--'-
' - -
,
- ' -
i~
_'_
I
152
En résumé~ l'espèce H. tineoides forme des agrégats
Q'autant mieux isolés que les substrats lui sont plus favorables
ils persistent, moins nets, sur les substrats indifférents. Par
ai11eurs~ il semble que la vitesse du courant soit favorable à la
formation de groupe~ents uniformément répartis sur les ~ousses et
les cailloux.
cl Microptcrna testacea
La roche nue est favorable à l'espèce.
- Les histogrammes de fréquence réalisés dans les habi-
tats de Rn~ C et M présentent sensiblement la même for~e aussi bien
sur les substrats du ruisseau de Deste1 que sur ceux de Subéroque.
Ils présentent tous la forme en J caractéristique J'une distribution
conforme à la binomiale négative (figure 52).
Les variances par ailleurs, diffèrent des Doyennes
on ne peut donc pas penseL à une distribution conforme à celle de
Poisson. En dehors du substrat de gravier, les différences entre x
et s~ sont significatives (tableaux 83 D et 83 S). Les valeurs de k
sont faibles, exception faite de ceux du substrat de gravier. Le
mode de r€partition
est du type agrégatif et les îlots formês seut
mieux individualisés sur la roche nue et sur le substrat de mousse.
La distribution sur le gravier et sur le sable S8 fait au hasard
( X2 '~ 1). Ci est sur le substrat d~ mousse que les agrégats parais-
sent moins l.mifonilénent répartis tandis que sur la roche nue le recou-
vrement paraît plus uniforme, le nombre de places vides étant le plus
faible.
tABLEAU 83 D
Hode de répartition de H. testacea au Deste1
,
l
1
Substrats
1
1
1
Rn
;
1
C
Gr
H
rcaractéristiques
1
-
x
0.763
1
0,318
0.444
0,660
1
2
s
1.789
0,712
0.496
5.029
1
1
l': 2
2,344
2,238
1,117
7,619
t
le
0,567
0~242
3,788
0, l 01
1
1
l
1
l
.
1
0,201
0,314
0~369
O~563
1
A
!
:
!
,
j
Fig.52
Histogramme5 de fréquence de Micropterna testacea
DESTEL
SUBEROQUE
F.
80
F.
F.
F.
bO
Roche nue
Cailloux
Roche nue
Cailloux
~o
30
10
o ~o
o
10
o ~o !J:> 30
o
10
Z.O
F.
F.
F.
F.
~o
1.0
Gravier
Mousse
Gravier
Mousse
10
o
10
o
/0
o
/0
o
10
:1
100
o,z BD
.,',
O,b !:I)
, \\
,
1
/
-
\\ ,
°,440
\\
'" \\
0,1. 20
\\
O,'J.. .20
\\
\\
Evolution de
~2 et de lA
TABLEAU 83 S
Mode de répartition de M. testacca à Subéroque
. -r
i,.
Suhstrnts
i
Rn
c
Gr
--'-1
Sb
~arëct6ristiqueS i
,
1
\\
x
1
3 i 486
1
1 ~ 366
2~500
0,285
i
--ii-I
-,-t-
--4-7,-5-2-j
l 4,_9_82_, ---l 2s852
0~314
I - - - - + - - -
~. s2\\'2!/'
1:.47
:il0..J
13~-'1
3 ,0
1? 140
1 ~ lOI
1
1
--
k
1
1
0,275
0,515
17,755
2 793
9
T
t 0~232
0 210
0 112
Os414
LA
1
9
9
,
._-
i
-
- Evolution de cette distribution (Tableaux 84 D ct 84 S)
L'espèce a tendance à fomer des agrégats (k faible)
toute IVanné~ dans les deux ruisseaux. Dans le Destel les îlots sont
assez peu in(~ividualisés (sauf au mot.lent de la nyr;1phosE: en Mars).
TABLEAU 84 D
Evolution du mode de répartition de M. testacea au Destel
a_t_~_s_-+
Caracten.st1ques
1
;_~_;, ~_97_1;_'_-+'_~_9_'~_3
1:
' _D_
..
__
2_11_'_ _
__~_~_7_~_'-+_i_9_~_3__~_9_;_3_11__4_19_~_3__î_~_7_;_'---I1
+-
-x
0;782
O~391
0.757
1 ,060
O~090 1 0,515
0
+ - - - - - - - - - - - - 1 r - - - - - - - - - - l - - - , - - - - - - t - - - - - - - . : . . - - + - - - - - - - - - -
2
s
1 ~814 1
2,064
5.934
o~ 147 1 0,945
o
r----.------+------------+-.-.-.--.------+---------+---------1
1 332
2,726
5,598
1 ~633
1 834
o
9
9
k
0,503
0,::;90
0~551
o
1,-
I~
IL_\\.
0_i_3_5_6....:.-_0_;.3_7_8
0_,_3._2_7_1
0_._3_9_9_°_,7_°_0_-'-1_°_._:_,2_4
0_ _,
Dans le ruisseau de Subéroque~ où les individus de
cette espèce sont plus abondants, les agrégats paraissent de n01ns
en moins individualisés avec le "temps; la répartition des larves
tend vers une distribution au hasard après la nymphose de l'espèce.
155
d/ ~imnephi1us griseus
- Tous les prélèvements effectués ne contenaient pas
plus de 10 individus.
- Les variances et les moyennes diffèrent de façon signi-
ficative sur les substrats de roche nue. cailloux et rn.ousses. La distri-
bution est donc moins régulière que celle conforme à la distribut~on
de Poisson (Tableau 85 D).
TABLEAU 85 D
Mode de répartition de L. 8r~seus au Deste1
- 1·-----.,......---------.-1. - ' - - - - - - - - . - j- - - - - - i- - - - - 1
Substrats
1
j
t
1Caractéristiques
Rn
C
1
Gr
1
li
1
t-------+-------t--..- " - - - - + - - - - - - - + - - - - - - l
1
~
0~402
0,090
a
0,722
1
.,.-
.
J
+__,
--j-
-+
I
1 .2
1,032
0,114
\\
0
1,235
1
1
0 [-)-,-7-)0'---"
2,567
) ,.266
,~_.,2_5_-5 _+_--;-.j-.3~---[---0---t
1--
k
-+-
_ _
0,949
L
L
L
I_A_ _
O_~_29_3
....1-I
_ _
0,344
0
0,254
--l
De plus" les îlots fornés (k étant faible) sont assez
mal individualisés 01 2 voisin de 1 et Ill. faible).
- Evolution de cette distribution (Tableau 86 D)
L 1 espèce de L. griseus n'a apparu que tardivement après
le mo~s de Janvier.E11e a formé des agrégats de moins en moins marqués
d'Avril à Mai où la répartition des larves de cette espèce siest faite
au hasard (II 2:::= 1). D' autre part. comme la valeur de Ill. augmente de
Mars à Mai. le recouvrement devient de plus en plus faible avec le
temps. Les individus âgés sont plus isolés que les stades jeunes.
156
TABLEAU 86 D
Evolution du mode dG répartition de L. griseus au Destel.
1
1
;
1
Dntes
13.1I. i 6.12.
5. I.
29.1.
9.3.
6.4.
4.5.
î
i 29.5.
i 972
1972
1973
1973
1973
1 1973
1973
1973
!
Ceractéristiques
1
1
1
1
1
1
~>
x
0
0
0
0
1
,
1
- L
~696
!
i
1
0~363 1 o~222 1
--
j
1
f
2
!
1
s
0
0
1
a
0
0~909 1 1,345
0.422 1 0.235
1
!
,-----
)2
j
!
i
1
/}'
0
0
0
0
1 ~364
1 >932
1 • 162 1
J .053
1
1
~'---I-A--
1
---
1
!
1
k
jf--o--ri--o--j--o--r
0
a
0
0
O.24~"-2-8-7-+--0-03-0-0--'--O-.-5-13-
1 ~ 345 ! 0.684
2,051
3;230
!
En rGsumz~ le nombre réduit de larves de cette espèce
présenté de.llS les r~~levés pennet
.difficilement de tirer des conclu-
sions quant à la répartition spatiale; il semble toutefois que les
jeunes individus ont tendance à rester groupés alors que la répartition
des stades âgés se fait plus au hasard.
51 Les Diptères
Toutes les espèces considérées dans les précédents
chapitres seront analysés.
al Tipula sp.
Deux substrats. gravier et mousse. lui sont favorables
et elle est indifférente aux cailloux.
Tous les prélèvements renferment moins de 10 individus.
- La compara1son des variances et des moyennes montre
que la distribution est moins régulière que celle due au hasard
sur tous les substrats classés nu cours du 3ème chapitre (~ëbleaux
67 D et 87 S).
157
Tl;'BLEAU 87 D
Mode de répartition de !ipula ~p. au Destel
Substrats
Rn
c
Gr
Caractéristiques
i
1
,
1
J
0~227
0~277
0~638
1
!
--~
s
i
1-
1
0 ;455
0~330
1
O~752
1
--t--
1
-·2---
1
/~
2~O04
i ~ 191
!
5~595
1
i
1
--;~
.c
1
~-;7223
1 i l.3 3
3~570
1
1
1
-
!
1
0;339
1
!
0:483
!
O,Lf92
1
i
1
TABLEAU 87 S
i·lode de répartition de Tipula sp. à Subéroque
,.---_.
.
Substr ats
i
1
Rn
C
Gr
1
Sb
1
1
Caractéristiques
1
1
1
---+
1
0 430
0,483
1,583
1
1
1
1
--
i
3~319
1.372
Il .450
1
i
t
i1
7,718
2,840
7,233
1
0,063
0~262
0.253
=r
t==--- 0$497
0,306
0~355
1
,
1
=J
Dans le ruisseau du Destel~ seul le substrat de
mousse renferme des agrégats mieux individualisés ; dans le ruisseau
du Subéroque, cVest sur le substrat de roche nue que llespèce présente
2
des agrégats mieux marqués (k plus faible et
plus grand) ; par
contre le recouvrement y est le plus faible.
158
- Evolution de cette distribution
Au Deste1! 1\\ espèce est à i ~ord répartie au hasard et
tend à former des agrêgats de plus en plus individualisés de Décembre
à Hai, Le recouvrement est pratiquement constant dans ce ruisseau
et pendant la même période (tableau 38 D) s à Subéroque~ les agrégats
ont été~ ;de plus en plu3 individualisés à l'exception du mois cl \\Avril)
et le nombre de places vides a diminué avec le temps (tableau 88 S).
TABLEAU 88 D
Evolution du mode de répartition de Tipula sp au Destel
r
Dates
13.11.
6. 12.
5.1.
29. 1 •
9.3.
6.4.
4.5.
29.5:
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
i 973
C.2ractéristiques
x_~-- L_-+-_0_~_3_0_t.-l-_O_.>_2_1_7-+_0_,_"
_~0_3---1r-
,_ _
O
0
2_1_2_r-__,2_4_2-+_0_._1_8_1-+_0_>
_ _
2
s
O~655
~
0~403
0~268
1
1
- ) ) - 2 - - 1
0 1
~ ,325 1,235 1,693 1,557 1,883 2,161
.-+-.-
~----r-- ---+----t-------1r-- ---+---
!
1
0~348
0.137
0>204
L
,1:
i
0
0,757
1
0,705
0~231
l_'
o_---J._0_~_42_7_!
_·;,_~_4_7-_1-~-~l- _~-4~2~9~:~~0~,~5~5_2-~+1~~0~~_4-5~2~:~~~~~:
l_A
---J.'_ _
.....
1 _0_94_7_;t.-.:....;
_-_0-
TABLEAU 88 S
Evolution du mode de répartition de Tipula sp. à Subéroque
..,
1
Dates
1
29. J 1.
22.12.
19. 1 .
20.2.
1
13.3.
13.4.
15.5.
13.6.
1
1973
1
1 Çaractéristiques
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1
1
l '
-x
0
0>095
0,222
1 ,5 J5
0,060
0"666
1 ~O90
0
1
i
r
-
1
2
;
s
0
O~090 1 0 ~ 641
1 j ~445
0~058
3 ~ 10/+
6>836
0
-
i
-
1)2
0
0~947 !2,887
7,554
0~966
4,666
6,271
0
.-
k
0
0.062
0,196
O~ 143
Os 170
0
1
1
lA
0
0~663
0.680
0.388
0 516
0,459
0~4]6
0
9
1
L--
En résumé ~ .Tipula sP.. forme des îlots assez peu isolés
les uns des autres~ aussi bien dans le ruisseau du Destel que dans
celui de Subéroque.
159
bl Psychodidae (sp)
Les mousses sont favorables à l'espèce et les
cailloux indiffèrents.
- Seuls deux prélèvements, l'un à Subéroque et
l'autre au Destel,
renfer~ment plus de la individus.
_. En dehors du substrat de roche nue du Destel et
de celui du sable de Sub~roqua, les variances sont significative-
ment supfrieures aux moyennes (Tableau 89 D et 89 S). Sur la
roche nue du Destel et sur le sable du Subéroquc, la distribution
de l'espèce se rapproche de celle due au hasard.
Sur les autres substrats les agrégats formés, bien
qu'assez peu individualisés, sont m~eux marqués dans les habitats
favorables de mousse au Destel et de la roche nue de Subéroque.
TABLEAU 89 D
Mode de répartition de Psychodidae(sp) au Destel.
i
Substrats
\\
Rn
C
Gr
H
1
i
1
_ . .
1
1
i Caracter~st~ques,
l
'
L
1
1
.-L
1
!
~
1
1
1
x
0,166
o~ 151
0,166
1,500
\\
1
i
1
1
!
1
1
1
2
1
1
1
0,169
1,192
0,264
10,257
1
\\
s
1
1
~
!
!
1
i
j
1
1
1
/)2
1
i
L~ ,018
1~ 271
1,590
l
~.838
1
le
9
0,,536
0,275
1
0,256
1
1
1
1
1
r-
,
1
1
1.8.
I 0.265
0,291
0,710
0,354
1
1
j
----
- '
TABLEAU 89 S
!"!ode de répartition de Fsychodidae(sp) à Subéroque
1
1
Substrats
1
l
Rn
C
Gr
1'1
1 Caractéristiques
1
1
1
.
-
i
x
0,472
0,850
i
0,277
0,190
!
f
2
3,295
1,655
0,320
0,162
s
?
~.-
6,980
1> 947
1, 155
0,852
1--
k
0,078
0,896
1,767
-
~
lA
0,449
Os 192
0,321
0,436
1
-
160
- Evolution
de cette distribution (Tableaux 90 D et 90 S)
~2 est toujours très faible et souvent voisin de l'unité
ce qU1 tendrait à prouver que les larves de cette espèce se répartis-
sent au hasard dans la majorit~ des cas. Une répartition plus agréga-
tive est rencontrée à la fin de la p~riode inondée des ruisseaux.
TABLEAU 90 D
Evolution du mode de répartition de Psychodidae (Sp) au Destel.
r
Dates
13. Il
6. 12.
i
5. 1.
29.1.
9.3.
6.4.
4.5.
29.5.
1
1
•
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
i Cilractêristiques i
J
x
°
°
0,515
0,212
0,242
1,060
0> 611
i
•
1
1
2
!
,
s
0
0
,
2,257
0,609
0,377
9> Hl4
1,075
!
1
,-------
~
!
i
1\\2
0
0
4,382
2,872
1 ,557
8,6M
1 ,759
!i
1
k
0
0
0,113
0,104 i
0,348
0, !04
0,734
1
l
l
0
0
0,504
0,632
0.429
0,497
0,396
i
A
1
-----_.
!
TABLEAU 90 S
Evolution du mode de répartition de Psychodidae sp. à Subéroque.
Dates
29. Il'.
22.12.
19. 1.
20.2.
13.3.
13.4.
15.5.
13.6.
!
;
i
i c
, . .
i
; aracten.. st1ouesl
1972
1972
1973
1
...
!
1973
1973
1973
1973
1973
:r
-j
1
X
°
0
0,148
0.936
0,755
: 0,969
0,818
0
1
1
1
2
i
S
0
0
O. 131
J,37:
0.132
6,093
2,466
0
,,
·,2
,
1\\
0
0
0,885
1,464
0,174
: 6,287
3,014
0
i
1
-
k
0
0
1.919
iO,I/.7
0,%1
0
j
+.-.
!
-1
Iii
0
0
0,425
0,215
0.083
0,441
0,332
0
1
.1.
161
c/ Simulium aureu.m
La roche nue constitue l'habitat favorable à l'es~èce,
1/ La ferme en J de l'histogramme de fréquence sur la roche nue
est caractéristique d'une distribution type binomiale nés~tive.
Sur les autres
substrats ~ la distribution li 11 est ni non'1ale
ni de Poisson (Figure 53).
2/ Les valeurs des paramètres montrent que variances et moyennes
sont différentes sur la plu?art des substrats (Tableaux 91 D)
et 91 S) ; 1.:: distribution n'est pas conforme à celle de Poisson.
Ces vari~nccs sont supérieures ~ux moyennes et les valeurs de k
sont très faibles ; la distribution est donc agrégative,
TABLE.AU 91 D
Nocle àe répartition Je 8. auréun au Destel
-r"--'-
-_._--
Substr
T
1
ats
Rn
,~
Gr
'J
Caractérist 1ques
----~
x
2,.972
0.055
1
-+
0,257
0.2:7
\\
.-
1
-
t
-t
2
s
152~478
O~963
0,055
O~378
1
1
.-}
1
.
1
1
1
51.304
3,747
1
.1 .364
!
i
-'--T
t
_.
0)059
0,093
0,752
1
1
l
---r
------
0~489
O. t~59
O~563
0,361
i
A
1
~
1
-
1
-
TABLEùU 9i S
Madt de ré~Artition de S. aureum a Subéroque
----
r
-
Substrats
1
faract6ristiques
Rn
r'
Sb
'"
Gr
-x
35,875
0.416
0
1
2
s
12_85G;G99
1.569
0
..-
:-1
1
1
;)2
1
1
358,436
3,771
0
0
1
1
1
1
1
i
1
1
k
(1 ~ 100
0.150
0
1
C
1
1
!
i
1
--
1
1
0,372
0~387
o
o
1..L1-------
-.l..
---l
.J.
'Fig.53
Histogrammes de' fi:f~quenc2 ,.ie Si.muli,um aureum
F.
DESTEL
F.
SUBEROQUE
60
5b
Roche nue.
Roche nue
30
~o
10
J----'-----:"-----=-"--'--~-:'-----=~,
-:!~-:--_~
,
o
{O
2.D
~o 40 50 60 '/0 80 90
Nb. i nd . / cl.
o 10 l1J 30 40
F.
F.
60
5'0
Cailloux
CCi i l 1 r: ',; ;',
~o
F.
30
1
F.
1
1 (:rav i el'
Grav 1,er
':c~sse
;'lousse
L
1-- -
l -
ta
i
I
10
0
10
J..o
JO
40 50
li010 0 10 o 10 o 10 o 10
i
IIX>
o,~ &0
0,10 60
o,~ 10
0
I~/'I
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51'
lCj /1
9/3
b/r."
yi"
<'Jjç
"\\
et:
i\\L
Evoluti.on de
l A
163
Les agrégats formés sont fortement individualisés sur le
substrat favorable (roche nue).
-Evolution de cette distribution.
L'espèce tend à former des agrégats fortement individuali
sés au début de la re!rr1Se en eau$lorsque leur densité est maX1mum
(tableaux
92 D et 92 S). Le nombre de places vides~après une légère
diminution durant l'installation des larves, reste à peu près cons-
tant jusqu'à la disparition de l'espèce et cela malgrè la très forte
diminution de la tendance à former des agrégats chez les individus
âgés.
TABLEAU 92 D
Evolution du mode de répartition de S. aureum au Destel
1
Datzs
13. 11
6.12
5. 1
29. 1
9. 3
6. 4
4. 5
29. 5 i
1
1
1
1
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
j 973
1
caractéeistiques i
1
J
1
-t
-x
!
)16,636
1> 478
o 60S
o 333
0
0
0
0
.
1
2
s
~21 ~861
8~624
0,522
0,604
0
0
1
1
!
!
1
i
))2
1
49~402
1
5 ~834
0,858 ! 1~ 813
0
0
1
1
1
1
1
~
0 0 1
1
-
~
le
1
1
0,250
0.253
/
0,339
1
0
1
0
1
1
i
1
1
°
0
1
1
1
1
1
1
1
lA
0,519
O,4i3
0,225
0,402
i
0
0
a
0
1
;
,
1
!
1
1
~
TABLEAU 92 S
Evolution du mode de répartiti0n de S. aureum à Subéroque
- - "
,
1
Dates
1
1
29.11
22.12
19. 1
1
\\20.2
13.3
13.4
15.5
13.6
CaractéristiqueS!
1
!
-
(
1
X
!
88.272
62,035
9.037
O~212
0,515
/
1.815
0
1
2
1
1
s
38632~088 f1803~006 510.729
0,359
2,570
1
1
/
30 ~ 716
0
/~2
i
1
437,648 1
351.462
56,515
1.693
4.990
/
1
16,923
0
!
1
1
1
1
i
k
0,090 !
0,129
0,125
0,231
0~091
/
0,081
0
!
lA
0.742 1
0,519
0.481
1 0,471
0~537
/
O,53!
G
!
!
;
J
i
164
Cette espèce
distribue agrégativement sur les substrats
où elle a été trouvée. D'autre part, comme chez S.aureum, les agré-
gats formés sont devenus de moins en TllO±ns en moins individualisés
jusqu'à l'émergence.
Les substrats de grav~er et de sable sont favorables à
l'installation de cette espèce et les cailloux constituent un substrat
indifférent à l'espèce.
I·~ Les histogrannnes de fréquence sont en forme de J; .le
mode de répartition est d
type"binomiale négative" (Fig. 54).
2- Sur tous les substrats,l
variances sont significati
vement supérieures aux moyennes~ l'espèce tend donc à former des îlots
d'autant mieux individualisés que les substrats sont plus favorables
et le nombre de places vides est mnximum sur le sable (lA)grand);
c'est sur ce substrat favorable que les îlots so~t les mieux individua.
lisés (tableau 93 S).
TABLEAU 93 s
Mode de répartition de Dicranota sp~ à Subéroque.
Substrats
Rn
C
Gr
Sb
1
1
~aractéristiques
1
1
1
1
j
:
1
1
r---
t
,
x
!
0,763
1,333
1,666
2,095
i
;
-
1
2
1
i
s
3,535
1,807
6,801
i
1
II.89:-i
1
J
\\
1
!
1
,
1
1
2
i
J
1
1
i
1
1
4;633
1,355
1
!
4,082
5,675
,
1
!
1
i
!
t-·
i1
t(
'1
1
0,209
3,746
i
0,540
0,448
1
1
!
1
1
r-
1
1
i
1
1
lA
0,289
1
0.129
0,259
0,348
i
!
i
i
1
,
,
1
3- LVévolution de cette distribution( tableau 94S)
Au début de l'installation, l'espèce se distribue au hasard (ju3qu'
e~ Décembre), puis apparaît la distribution agrégative avec des
îlots de plus en plus individualisés avec l'âge des individus alors
que le nombre de places vides tend à,diminuer.
, "
Fig.54
His::ogrammes de fréquence de Dicranota sp.
DESTtL
F.
"io
F.
60
~o
Roche nue
Cai lln!.x
30
2.0
\\0
L--...J;....;;.-,-_ _ Nb . i nd . / cl.
Nb.iud./classe
o
10
2.0
o
10
F.
3D
Gravier
F.
Sable
10
'--"'------7>- Nb. i nd . / cl .
. Nb. ind. /classe
o
10
o
/0
<!.o
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100
0,8 80
0,6
&0
0,4
40
1
1
1
O,L
lO
1
1.'1/1
~/3
Evo lut ion de
~ 2 et de
166
Tl\\BLEIlU 94 S; Evolut ion du mode ùe riSpartition de Dic!E~~.a sp à Subéroque.
-------~--_,r__--
,
t
--r
j
1
22., "12.
1
19. ) •
20.2.
13.3.
Dc,tcs
i3. 4.
1
i 5.5.
1 i
l' 29. Il.
3.6.
1972
197J
1973
1973
1973
1973
1973
~_:~act6ristiqu~_ 19~2
!
----I-------+----+------II--------!--- ---1------+----+
1
O,095
;
6)
LES ACARIENS
Le substrat organique de mousse est favorab12 à l'espèce. la roche
nue 2t les cailloux lui sont défavorables alors que 12 gravier n'a p28
&t~ class€
au cours du troisi~me chapitre .
.. 1. I.,,:,s histogrammes de fréquencl; sur 128 3 premiers subst!~ats
ont la m8mc form,,, (J.). La distribution c:st du typ," Il binomiale négative H
(figure 55) .
.,. 2. Sur ces trois substrats( mousse, roche nue .. ct cailloux) lé'. VD.-·
riancc est s11p0rL:::ure à la moyenne. La distribution est agrégative;. Sur
les substrat3 d2fé'.vorabl~s( roche nue et cailloux) cette distrioution
tend VE:rs un2 distribution au hasard (tableau 95 D).
Fig.55 Histogrammes de fréquence
Fig.56 Histogrammes de fréquence
d' Hydrozetes lemnae
DES TEL
d' Asellus aquaticus
F.
F
F.
1<>
F.
Roche nue
Cailloux'-
, Roche nue
Cai lloux
5"0
40
40
10
"'0--"',o----=~ Nb. i nd . / cl .OL...-....
IO----=~ Nb. i nd .
I....-..L-_~ Nb. ind./ ......".....J----'-----L~Nb. ind./ cl.
F.
F.
Gravier
Mousse
Gravier
Mousse
F.
F.
0
10
0
10
b>
30
40
5"0
(;0
'10
eo go ,ov
0
10
20
30
0
10
lo
3D
/1
t/t
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4- 100
1. 100
0,'/ i'o
0,8 qo
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"
..."
0,6 '0
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0," 60
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. 0,4 4D
\\
\\ ---
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..... -...-. - -"" -
.. .... ./"
0,1. 1.0
O,l- to
o /--.....,----===-~----.---..___-_.___-__i~1
O ' - - - - + - - - + - - - - 4 - - - + - - _ I - - _ - - +_ _~
1,/11
6/12.
Ii/I
l'J/ 1
9 /3
6/4
13/11
b/''L
f)/I
Evolution de ~2 et rA
168
:~i\\DLEAU 95 D : I10de de répartion dl IL ler:mae au Dûstel •
._---_._-----
---------:-----------'_....,..---_._--.,-_.._ - - - -....
Substrats
1
:aract6ristiqües
Rn
c
Gr
H
-~---------,-
-:-.-----.-..--.-~------___+-._----------___4_
/ '
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0,,230
0 939
9
48 9 750
1
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--+--_._------------4------
J
s'
2,765
_.,.._-_._--"-- -
-----------I--:-----------l---------~_.--,.----___:
)f_... _
1
__. _ _ _ _
2,386
2,944,
/ '
265,566
[
r - - ------f---------+--/-·-'1----O,13~1·
t ~~,_= :;~ ~-:-:_-:~·:_:-_-_--__-_-_~~I~~~~/~~·~~~-_--_-_T--~-':-88---[,
... L; évolution de cette distribution (Tableau 96D)
L'espèce tend à former des ilots
nettement isolés; (.~~rès
grand ) et lA Qugmente dE~ Janvü:r à Mai: le recouvrem~nt est donc de plus
en plus faible.
1LEAU 96D: Evolution du mode de répartition de H. lcmnae au Dzstel.
--------_.-----~--
j
1
/
\\
i
--
\\
169
7)
LES CRUSTACES.
GOUD analyserons trois espèces: Ostracoda Dp., Asellus
p,quaticus et Garm~8.rus pulcx fos_sa~.lIn.
al QHr.?S9.~?:.,.~l?.
Seul le substrat de mousse est favorable à l'espèce tandis
que la roche nue, les zraviers 2t les cailloux lui sont indifférents .
.. Par suite du nombre peu élevé cl' individus rêcolt2s, nous
n'avons paz construit les histogramncs de fréquence.
- Dans le ruisseau du Destel les variances diffêrent des
moyennes de façon.
significative et la distribution senble être du type
agrégatif cvec des îlots assez p~u individualisés puisque les valeurs de
r~sont très proches de l'unité (tableau 97D)
TABLEAU 97D l10de de rlSp2.rtit ion d_~Ostraco9~.sr. au Destel
r----------·---·---.-.----,r--~·-·---·-··--·----·-----
..- ----r-------,-
!
1
Substrats
1
\\faractér~.~:iques -l
p_
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.__ ~ ..__
__ .
C
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+--__('_r
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\\
---l
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O~454
0,,611
0.750 \\
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...
.-----.---------.
~
1
(;2
2,181
1.144
0,839
1~&21 i
1
1
-L
- - - - - + - - - - + - - - - - - + - - - - - - t
1
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1
L-Î\\~_
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0,27&
2,519
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1
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0.59~
1.'-
0,298
1> 434
\\
---+---------;-----_._---1-
i
1
L II.
3,489
0,28&
0,350
1
0,232
1
- - - - - - . - - .
1-
- ' -
-+.
.....1
......l
Dana le ruisseau du Subéroque, len variances sont infé-
rieures aux moyennes sur les r,ubstrats de roche nue et de sable et la
différence n'est pas significative sur le substrat de cailloux (t~
bleau 978 ). Sur ces trois substrats la distribution est plus réguli~
re que celle due à la binomiale nêgative.
170
TABLEAU 97S~ M8G8 de répartition d'Ostracoda sp. à Subéroque.
1
1 substrat~--
-------l
[ '--1)-',-1----r-----
Gr
1
!
c
Sb.
lCaractéristiques
,,-
.
1
1
l---i------'-
1
0 ;69
t- 0S150----+1-0-,-3-6-1·----:.-
1
0,142
1
1
~---l----
0:065
0
i~0"0-8
Il
1'3
- - - + - - - -
0,128
38
Os 9)(J
i ~2L-~1 1
1:0:6
-t_2:_:.... +-
+_
± 1~692
k
' , /
1
0;290
[
+- ' -~
---
+-_-I-_---+--
1
L_J_f~_
1
/
!
0,293
! 0,409
. -
Sur le substrat de gravier la distribution paraît légèrement
agrégative'~ Dans les degx ruisseaux le rec 1Uvrement par l'espèce est fai-
ble sur la roche nue
'" L'évolution de cette distribution (tableau 98D)
TABLEAU 93D: Ev()lution ÙU node c:;~ rGpnrtiti0'-1
d 'Ostracoda sp. au Destel.
{
- - - ' - - 1 -
1
Dates
---r-
1
1
1
~..
13 • Il
6. 12
5.1.
29.1.
1 9.3.
6.4.
4.5.
29.5. 1
;Caractér1st1ques
1972
1972
1973
1973
1973
1973
1973
1973
i~
---.-----+-----+-.----Ir--'---;------+-----+--
\\
o
o
0,454
0,606
0.787
0.606
0.9441
1
1
i
1
1
1
1
i
2
s
~--
o
0.680
\\
0,,904
O~ 761
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1
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i
,
1
L
1
1
1 sLI97
l .491
0,806
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1
1
1
1
k
10 --
0
o
f,140 i11
!i
- - -
-'
i
1
i
0,259
0.270
i
lA
0
1
,
La répartition des individus se fait à peu près élU hasard tO'lt au long
~
de la phase inondée du ruisseau (/~voisin de l'unité et
lA constant).
L-'
A Subéroquesles individus capturés par mois étant peu noml--
breux,nous n'avons pas calculés les paramètres.
171
Le seul substrat d6favorable est la roche nue.
--Tous les histogrammes de fréquence ont la même forme en' J l'
nette sur les. trois substrats favorables (figure 56). Dans tous~es cas la
distribution n'est pas du type normal, ni conforme à celle de Poisson.
Les variances sont différentes des moyennes. de façon haute-
ment si8nificati~e sur les substrats favorables et de façon significative
sur la roche nue (tableau 99 D). La distribution s moins régulière que cel
le due au hasard. est de type contagieux sur tous les substrats.
L~LEAU 99D: Mode de répartition d'A. aquaticus au Destel.
-h l d
1
Substrats
1
j
52
0,27;----1 33,893
-t41,798
1
72,410
1
r- ~è ~7.:14 -~4 6,778 -----r 9,310
i
k
__
1
0,365
O~570
1.066
0.935
1
t
-~.289
o~~_
1
lA
0,246_
O,182
Les agrégats formés sont bien individualisés sllr leu subs
trats favorables (cailloux, gravier et mousse).
- L'évolution de cette distribution. (Tableau lOOD)
L'espèce tend à former des agrégats tout au long de l'année
avec un maximum lorsque le nombre d'individus est plus important. La
répartition de l'espèce de L:&spèce dans le lit du ruisseau se stabiliSE
immédiatement apès la remise en eau (lA constant).
,
.
i l . U\\.
....
172
TlillLEAU IOOD: Evolution du mode de répartition d'A. aquâticus au Destel .
•
,
Dates
13.11,7216.12.72
5.1.73
29.1.73.
9.3.73
1
6.4.73'1
4.5.73
29.5.73
Caractéristiques
"
-
x
0.545
3,739
5,391
4,963
2,606
3, 181
1,636
,2,888
2
s
2,273
41,202
77 ,250
61,908
16,288
39,406
5,364
21 ,754
"'
4,170
7\\....
11,019
14,329
12,458
6,250
12,387
3,278
7,532
1
1
k
0,052
. 0,325
0,357
0,400
0,460
0,246
0,674
0,407
,
1
lA
0,831
-
-
j 0,357 j 0,339 0,275 0,269 0,343 01,2/+5 10,380
î .
i
c
.'
~~~~E~~_2~!~~_!~~~~E~~
Comme l'espèce A. aquaticus, Gammarus pulex fossarum se
rencontre préférentiellement dans les mousses, les cailloux et les graviers
qu~ constituent ses habitats favorables.
- L'exam2n des histogramnles de fréquence (figures 57) mon-
tre que la distribution, sur aucun des substrats s n'est de type~ normal, ni
même conforme à celle de Poisson. Elle est donc de type binomiale négative.
- Les variances étant supérieures aux moyennes ,de façon très
hautement significative sur tous les substrats, et la valeur de k étant
très faible, l'espèce se distribue agrégativement sur tous les substrats;
les îlots sont plus individualisés dans les mousses du Destel et sur la ro-
che nue du ruisseau de Subéroque (tableaux 10lD et lOIS)
TABLEAU 10lD.Mode de répartition de G. pulex fossarum au Destel.
--,.-"
.....,..
i
[
1
1
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Substrats
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C~ractéristiques
Rn
C
GR
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1$ 500
7, 'J.::'j
1,166
3{~, 333
'2
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16.. 1_40
153,712
3,442
2175,070
- - -
.. '
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~.2
... j
10,70
19.288
2,951
!
63.352
l k
0,153
0,435
0,597
0,550
1
lA
1
0,315
0,191
0,374
i
0,226
1
!
l__---'---__L
1
Fig.57
Histogrammes de fréquence de Gammarus pulex fossarum
DESTEL
SUBEROQUE
F.
F.
F.
GO
Roche
Cailloux
l\\oche nue
Cailloux
'0
nue
F.
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~o
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10
o
10
20
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51:>
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2.0
3D
o 10 'le 30 40 5"0
F.
F.
F.
20
Gravier
Housse
Gravier
lousse
10
la
a
10
o
20
30
~o 50 60
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o
10
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0,4
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1
0,2.1.0
1
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20 /t
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Eva lution àe
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et de LA
174
TABLEAU 101 S: Mode de répartition de G. pulex fossarum à Subéroque
Rn
1
C
GR
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----+------\\--------+-------r----:-:-
i,
x
28 s 666
l 8
14~933
1s 476
?
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i
.
.
. -
-
i
L
1
s
34057,385
1
227,355
1
~ 197-,093
5,%2
1
1
1
i
1188,075
28.419
13.287
3.632
1
1
k
fi.024
0,291
1~ 202
0,560
1
1
1
i
i
1
1
1
0,758
0.243
0,157
0,341
1
l
1
!
1
T
-
TABLEAU
102 D:Evolution du mode de répartition de G. pulex fossarum au Destel,
........-.----
--t
13.11.
1
6, 12
. 5 . 1
29.1
9.3.
1
6.4.
1 4.5.
1 29.5.
1
1972
. t
~-- 1973
1973
1973
l~73
i 1973
l1973
,
1
-
1
X
0
0
0
l,606
5,484
10.909
10,454
9,833
1
2
-1
1
s
0
0
1245,086 322,949 1 250,032
i 0
9.933
18 1.689
!
1
/)2
0
0
0
6,184
33,132
114,l33
1
30,892 \\
25.427
,
i
1
1
k
0
0
0
0,273
0.139
0,065
0,318
0,370
1
\\
1
lA
0
0
0
0.341
0,427
0,563
0;239
0.378
!
;
,
175
TABLEAll 102S~ Evolution du mode de répartition de G. pulex fossarum à Subéroque
,.
,
l
1
1
!
1
i
r
1
i
Dates
1 - 2 : l
22. 12
i
j
i
1
i
i
1
, 19 .1
1 20 • 2 •
13.3.
1
Il~;;~ 113.5• 1 13.6
J
~..:
1
1
1
Caract~r~st~quesl
1
i
i
1972
1972
i
1973
1973
1973. .
! 1973
1973
1
i
i
1
1
11
-+
1
1
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1
1
1
,
!
1
i
-
1
0 ~ 444
0,428
1
0,666 1 2,818
2,93912,848
\\76,303
i327 -333
x
1
•
1
i
i
J
i
-t-----
1
1
,
1
2
s
i
i
1,028 f----~t~
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I
,
;
1
13;148
2
! 8,189 1 13,9971 31,384151808.73 i
1
365405,49
1
i
1
!
1
1
1
i
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1
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1
1
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1
.. \\. ....
~x 1 2,315130,7191 3,003i2,90514,7621 Il,019 678,9BG:1I14,60ü
1
1
'
I
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1
--r--T'---+----+----+----tl----+i--·-i----
k
1
1,902 i
0,034
0,267
1,432
0,742:
0,2501
0,0821
0,264
+- ~~_--+\\--+----4-,---1----+----+-----+1----
l
759
8
2
rA
1
0,
1 • 48!
0, 408 i 0, 176 -1 0,_'2_2_1---'0_°_'_3_4_1_1---,--°_'_5_1_9_.1__°_'7_5
Dans le ruisseau du Destel, l'apparition a été tardive.
L'espèce forme des agrégats de plus en plus marqués de Janvier à
Avril ~ cette tendance de l'espèce diminue avec l'assèchement du bio-
tope. Les Îlots sont individualisés dès la remise en eau du rmisseau
~(grand et grand nombre de prélèvements vides) Ensuite ln réparti--
tian perd un peu de son caractère agrégatif jusqu'au mois de Mai, au
moment de l'assèchement du biotope, on assiste alors à une très forte
tendance de l'espèce à former des agrégats.
176
8)
LES HOLLUSQUES
Aocy1us f1uviati1is
est la seule espèce que nous ana-
lyserons. La roche nue lui est favorable et les cailloux indifférents
En dehors des mousses, la distribution paraît agrégative sur les
trois autres substrats. De plus, c'est sur la roche rrue oue les a-
grégats paraissent les plus nets bien que le nombre des prélèvements
vides soit faible.
TABLEAU 103 D
Mode de répartition d'Ancy1us f1uviati1is au Destel
:
1
Substrats
Rn
C
Gr
H
,
1
i
!
-
:
>:
1,014
0,712
0,333
0, 111
,
1
2
,
1
s
4,238
1,814
1
0,732
0,101
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1
i
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4,179
2,547
2,198
0,909
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1
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k
0,318
O,~59
0,175
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1
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1
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0,230
1
lA
0,236
0,600
/
[
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i
1
!
1
-
1
Evolution de cette distribution:
La tendance de l'espèce à former des gagrégats est assez peu marquée
pendant toute la période inondée du cours d'eau. Les îlots parais-
sent cependant plus nets que pendant la première période. Le recou-
vrement paraît constant. (tableau 104 D)
TABLEAU 104 D': Evolution du mode de répartition d'A. f1uviati1is au Deste1.
177
9) LES VERS OLIGOCHETES LUHURICIDES
Seule l'espèce Eiseniella tetraedra . a:été trouvée en abon-
dance. Les substrats de sable et de gravier lui sont favorables.
_. L'examen des histogrannnes de fréquence (figures 58 ) mon-
tre que la distribution sur tous les substrats n'est pas de type normal,
ni conforme à celle de Poisson .
.- La comparaison des variances et des moyennes montre que,
sur tous les substrats de SubGroque et sur les graviers du Destel~ la dis-
tribution est de type agrégatif. D'aytre part. c'est sur ces substrats
favorables que les agrégats paraissent plus nets. (tab. 10SD et 105S)
TllliLEAU 105D: hoDd fie RêpaRtitibtl dJE. tetraedra au Destel.
r
i .-
-1
Su~s~r~ts
1
R.Il
C
Gr
H
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Faracter1t1ques
1
1-------+--------+1-------+---------+-------------'
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0.136
5.666
0.27 7
1
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TABLEAU 1055; Mode de répartition d'E. tetraedra à Subércque.
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Caractéristiques
Rn
1
C
Gr
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1
-
1
x
0.138
1,383
4,166
14> 5711
1
1
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1
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6,071
62,742
500,563
;{
2,304
4,389
1
15,060
34,353.
1
1
i
k
0.105
0,407
0,272
0,436
1
1
_.
1
-
lA
0,456
1
0,229
0,316
0,335
1
1
~
i
Fig.58
Histogrammes de fréquence de Eiseniella tetraedra
F.
DESTEL
F.
SllBEROQUE
'ta
F.
F.
60
Roche nue
'Cai lloux
Roche nue
Cailloux
5"0
40
30
,.0
10
0
10
o
10
o
'10
0
10
lo
f.
F.
F.
F . .
Gravier
Nousse
Gravier
Mousse
10
o
10
1.0
30
o
10
o
{O
2.0
40 50
0
10
:1.0
30
(,0
5'0
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o
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9/3
6/4
'''l'I
19/i1
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l'./'!>
l":,lb
Evolution de
À2 et de lA
179
- L'évolution Je cette distribution ( tableaux 106D et
1068)
l'espèce
tend à se répartir en agrégats pendant presque toute l'année
avec deux maxima au d8but de l'hiver (avec l'apparition d'un courant plus
violent) et avant l'assècheI7lent (avec le
d(;but de la phase lentique du
'ruisseau. )
TABLEAU 106D ; ~volution du mode de répartition cl ' E. tetraedra au Destel.
1
-
1
Dates
1
,
\\
\\
~araétéristiques
13.11.72 6.12.72
~h 1. Tbj
199 • 1:73 ;, eJ ... 2::n
(;.9.~3
4..:5.73 '\\29.5.73
1
r
j
-
i
X
1
0,.. 391
0,434
0.843
0:;545
1.393
1
I~
1 -
-..
52
1~800
2,249
1~ 348
9.133
1.693
24.810
0
1 - - .
-
1,800
5.751
3.105
10,770
3 ~ 106
1] .810
0
1-.
-
~--
k
1.046
0.134
0.269
0,074
0,21/+
0.056
0
L Ill.
0.403
0,795
1 0,552
0~619
0,412
0,521
0
1
TABLR;,U 106S: Evolution du mode de répartition d' E. tetraedra à Sub6roque.
_.
--,-.-.
1
1
1
1
Dates
1
20.2.73\\ 13.3.73
\\3.4.73
15.5.73 13.6.73
Caractéristiques
29.11.72
22.12.72 119.1.73
2,148
4,484
5,878
2
1,5 l.5
0
-
2, 111
0,619
x
' _ ' _ "
ê
70,516
14\\,261
213,739
63,500
6.756
<)
s
$~862
J ,747
2)822
32,828
31 ,503
36,362
31,750
/1,372
0
4, J97
-
k
0,514
0,265
0,029
0,1 15
0,135
0,033
0.41 L _
0,751
0,461
0,143
0,693
o.291~
lA
0,469
0,465
1
-'
-
cl CONCLUSION
===========
En dehors des cas où les individus des espèces
sont très peu nOQbreux, excluant la possibilité d'urie analyse, pour la
,
'-
,... ~ \\.
~,
180
plupart des esp~ces €tucli~es dans ce chapitre, les variances sont
significativement différentes des moyennes. La èistribution est
donc
moins régulière que celle due au hasard. D'autre part, les histogram-
mes de fréquence ont prouvé que le ruode de répartition n'est ni de type
normal ni conforme à une distribution de Poisson. Le mode de répartition
est donc du type agr€gatif
pour toutes les espèces et, pour une espèce
donnée, sur presque tous les substrats. l'lais il semble qu'il faille in-
troduire la notion de densité; en effet, la tendance au groupement des
individus d'une espèce augmente avec l'effectif de cette espèce. De plus
la plupart des espèces forment des agrégats plus nets sur les substrats
qui leur sont favorables; ce maximum d'agrégation correspor4. dans la ma-
jorité des cas, à un indice de recouvrement minimun, ce qui semble indi-
quer que dans un habitat favorable existent des îlots entre lesquels se
trouvent des individus plus ou "loins isolés (pourcentage minimum de pla-
ces vides). Pour d'autres rares espèces, au contraire, les îlots formés
dans les habitats favorables sont nettement individualisés, l'indice de
recouvre~ent est grand et le pourcentage de places vides ~st granG.Ces
,
"
1
1
'
l_plus , .
d
1
especes sont, en genera,
es especes
~ agregat1ves Hy rozetes
erunae
Oulimnius rivularis et Binulium aureum.
Lorsque nous analysons l'évolution du mode de réparti-
tion d'une espèce dans le temps, neus nous aperçevons en général que l'in-
dice de couverture IAsuit l'évolution de ~~c'est à dire que le nombre
de places vides augnent avec l'augmentatation de la tendance de l'espèce
à former des agrégats.
Il arrive quelquefois que l'indice de couverture lA
reste constant alors que la tendance d'une espèce à former des îlots
évolue brutalement ~!ulium aureum, Hydrozetes lennac). Ceci se~ble
indiquer que seule la taille des îlots se modifie avec le temps~ le mo-
de de répartition agrégatif restant constant.
181
II - EVOLUTION DE LA DISTRIBUTION SPATIALE DE Micropterna testacea
AI Généralités
La larve de Hicropterna testacea Gmel. (Trichop-
tère Limnéphilidé ) a été notamment décrite par BOURNAUD,CASOLI-l4EIN
COLLARDEAU et ROUX (1961,1962);elle possède un fourreau constitué de
grains de sable agglutinés et mesure environ 2Omrn. de long au àernier
stade. Au cours des chapitres précédents,nous avions vu qu'elle se lo-
calisait de préférence sur la face exposée des pierres lorsque la Vl-
tesse du courant était faible. Les nymphes sont groupées sous les pler-
res, échappant ainsi à la force mécanique du courant.
Il semble que le mode de répartition des larves
évolue en fonction de leur âge: alors que'aux premiers stades (stades
1 et 2) les larves sont abondantes et semblent regroupées,aux derniers
stades (stades 4 et 5), les groupements deviennent de plus en plus
laches mais se reconstituent à nouveau au moment de la n)~phose.
------------------~-------------
Avant d'entreprendre l'étude détaill~e du mode
de répartition des larves de Micropterna testacea, nous rappellerons
le biocycle de cette espèce. La ponte commence dès la remise en eau du
ruisseau prospecté et parfois même avant l'inondation complète des
biotopes. Les femelles déposent leur ponte à 2 cm. environ au dessus
de la surface de l'eau, dans des endroits humides. Les jeunes larves
sortent activement de la ponte et co~encent aussitôt la construction
de leur fourreau. En Janvier,apparaissent les larves du second sta-
de; celles -Cl ne deviennent abondantes qu'en Février. En Hars,
on récolte à la fois des larves du troisième
et du quatrième stade
et quelques individus du cinquième stade; enfin,au cours des mois
Avril,
Mai et au début du mois de Juin, on récolte exclusivement
des larves du cinquième staùe et des nymphes. Cette àernière péri-
ode constitue le début de la période d'érn~rgence de l'espèce (Fig.59
d'après LEGIER travaiàiènenOQ081s)
2°) !echniques d'échantillonnage
Au cours de ce paragraphe, nous allons analyser
dans le détail l'évolution de la répartition de Mrcropterna testacea
5 5
4-4
3 3
2 2
Il
Janvier
Février
Hars
Avril
Mai
Juin
Fig. 59
Cycle de Micropterna testacea Gmel.Document fourni par
LEGIER -
travail en cours.
1 émergence des imagos
capture des ~magos
183
Gmel. Cetèe étude comportera deux volets : une analyse dans le temps
d'une part, une analyse dans l'espace d'autre part .Pour cela,nous
avons cartographié à l'aide du réticule décrit dans le premier cha-
pitre, la place des larves présentes dans certaines de leurs stations
préférentielles (Rn ). Ces stations réparties tout au long du ruisseau
de Subéroque ont été déterminées au début de notre travail ~t
sont
restées les mêmes pendant toute l'année.
Le réticule est posé exactemen~ à la même place
au cours de chaque comptage et chacun des individus recensés est fi-
guré sur une tra~e pré-établie; le comptage est effectué au laboratoi-
re et la figur~ 60 illustre la technique employée.
Entre les mois de Novembre et de Mai, nous avons
réalisé sept séries de comptages des larves sous le réticules au
cours de nos dernières sorties de Hai et de Juin, nous avons effectué.
deux séries de comptages direct des nymphes sous les pierres (biotopes
2
G B S ). Les surfaces prospectées sont toujours égales à 225 cn
Le choix des stations s'est fait selon deux
impératifs:
- il fallait que les habitats sélectionnés soient des habi-
tats préférentiels pour l'espèce.
- il fallait que ces habitats soient d'accès facile du dé'
but à la fin de la période inondée.
Les stations de référence A, B, C sont réparties
tout au long du ruisseau de Subéroque. La station A °ét~ choisie à
500 m. environ de la source temporaire qui donne naissance au cours
d'eau étudié; la station B est située à une centaine de m. en aval
de A; enfin, la station C ,située à environ 50 m. en aval de B ,a
été prise à la limite inférieure de la zone inondée du ruisseau à
la date du
29/11/1972; en aval de cette station C et à cette date,
l'eau se perdait dans le sous-sol. Les stations A' rB' et C' sont
situées immédiatement en aval des stations de référence A, B et C
A' est située à 6 m. en aval de A
B' est située à 5 m. en aval de B
",
Ou
est située à 7 m. en aval de C
,
Toutes ces stations ont été portées sur la figure 3.
Le 29/11/1972, les comptages ont été réalisés
en A, A', B et C, la station C' étant encore exondée à cette date.
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Goc.m
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Fig.60
Disposition de.s larves de Micropterna testacea sur la trame.
(20.2.73 )
:i. x =227
x= 14,187
185
Ce n'est qu'à partir du 19/1/1973 que toutes les stations ont été
en eau.
Les moyennes ont été calculées en prenant pour
2
unité de surface une surfac~ égale à celle du filet de SURBER(225 cm)
2
Le côté du réticule mesure 60 cm , sa surface est donc de 3.600 cm
soit 16 fois la surface du filet de SURBER. Ainsi, si la somme des
individus recensés est de 227 (Fig. 60), la moyenne x par unit6 de
surface est égale à 227/16, soit 14,187. La densité est donc de l'or-
dre ùe 14 individus par unité de surface.
B/
EvoJution de la densité
L'analyse que nous allons eff~ctuer est faite
sur des animaux qu~ ne sont pas"dérangés" dans leur habitat préféren-
tiel (roche nue ). Toutefois, il faut considéret! d'une part,que la
larve a sa propre activité locomotrice (BOURNAUD 1972 ) et d'autre
part, que le courant l'oblige à un certain dép1acement.Dès lors,
les 6 stations dans lesquelles
nous avons compté les larves ne peu--
vent pas être occupées consëmment par les mêmes individus. Une sim-
ple observation du nombre des individus comptés dans les diverses
stations montre co~ent évolue la densité
de ces inèivi~us (tableaux
107,108 et 109 )
L'examen des différents tableaux (107,108 et 109)
et de la figure 61, montre que l'évolution de la distribution quantitati-
ve paraît être la même dans toutes les stations. Cette évolution est dé-
croissAnte depuis le mois de Novembre jusqu'au mois de Hai pour chaque
station.
A l'origine de notre analyse, nous avons placé
le réticule dans àes habitats riches en individus (stations A,B et C); il
est probable que ces stations aier.t été ôes lieux de ponte de l'espèce
Micropterna testacea ou, au moins. des zones voisines des lieux de ponte.
Les densités relevées dans ces stations sont donc élevées; elles baissent
ensuite jusqu,' en Hai.
Les stations' A: B', et C', plus éloignées des zones
de ponte, étaient soit exor-dées (C' ~ soit pauvres en individus (A~ et B')
!
DATES
2~'.11.72
22.12.72
!
19.1.73 !
~~ 0.2.73 !
13.3.73
13.;~.73 ! 15.5.73
Stades
1° stade
1 ° stade
1 ° stade
2°
stade
3° et 4°
5°
stade
5°
stade
larvaires
surtout
surtout
stades
z.x
593
373
66
31
73
1 1
7
x
37;,062
23,312
4,125
1 ,937
4,562
0,687
0,437
st
172,882
118,908
23,450
4,463
18,931
1 , 1 62
0,529
A
j,
4,664
5,100
5,684
2,3 0 4
4,149
1 , 691
1 ,21 0
N
0,00168
0,00268
0,01515
0,03225
0,01315
0,09090
0,14285
k
10,034
5,607
0,804
1 ,374
1 ,366
0,840
1 ,717
IR
0,088
o, 1,1- (j
0,293
0,272
0,561
0,391
0, ~-1 LI.
ix
594
413
227
90
96
38
x
37,125
24,294
14,187
5,625
6
2,375
st..
1001,716
156,973
86,57
15,583
20,533
5,450
AI
/)1-
26,982
6,461
6,102
2,770
3:,>42 2
2,294
N
0,00168
0,O0242
0,00440
0,01111
0,10416
0,026315
k
4,363
4,374
2,705
1 ,992
2,388
2,548
I~
0,213
0,128
0,163
0,175
0,188
0,245
~
T
-- -
.
.~-
-
-
.__ .
-- -
Tableau 107:
Evolution de la distribution de Micropterna testacea dans les stations A et
~
AI.
DATgS
~?9.11.72
22.12.72
19.1.73
20.2.73
13.3.73
13.4.73
15.5.73
-_.
Jtades
1 0
stade
1 0
stade
1 ° stade
2°
stade
3° et 4 0
5° stade
5°
stade
larvaires
surtout
surtout
stades
!
-
1
zx
571
340
41
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39
6
17
x
35,687
21,250
2,562
1
2,ill_---
0,375
1 ,062
t.--
s
493,7 1 4
176,200
12,663
1,066
10,930
1 ,050
1 ,396
B
!l~
13,834
8,291
4,942
1 ,066
~,485
2,800
1 ,314
II
0,00175
0,00294
0,02439
0,06250
0,02564
0,16666
0,05882
k
2,775
2,843
0,571
14,142
0,618
0, 1 1 1
3, 11 6
IR
.. 0,008
0,156
0,346
0,258
0,33 8
0,682
0,277
Zx
2:175
153
73
51
19
-x
27,500
15,300
7,300
4,636
2 , 1 1 1
tf
98,944
50,233
58,44
6,456
2,861
B'
ft
3,597
3,283
8,005
1 ,392
1 ,355
~
N
0,00363
0,00653
0,01369
0,01960
0,05263
III
0,090
0,146
0, 1 17
0,165
0,266
~
k
10,446
:;,51'57
0,Q25
1 , G08
t5,5H3
- - - " .
'."_ .. "". ~... ~""-
Tableau 108:
Evolution de
la distribution de Micropterna testacea dans les stations B et
D'
DA':;.']:;::>
29.11.72
22.12.72-
1~.1.:3
:!O.2.73
13.3.73
13.4.73
15.5.73
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Stades
1 ° stade
1 0
stade
1 ° stade
2°
stade
3° et 4°
5°
stade
5°
stade
larvaires
surtout
surtout
stades
1
2x
1413
656
41
34
28
23
1 9
x
88:.,312
41
2,562
2, 1 25
1 ,750
4,396
1 ,187
s~
9469,076
696,933
9,997
48,650
7,133
4,396
1 ,229
c
(.,1/
107,222
1 6,998
3,902
22,894
4,076
),059
1 ,035
N
0,00070
0,00152 0,02439
0,02941
0,0357 1 4
0,04347
0,05 26 3
k
0,768
2,843
0,798
0,031
0,486
0,605
31 ,737
II!
0,275
0,160
0,308
0,820
0,381
0,364
0,233
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590
276
1 23
102
1 4
-x
36,875
17,250
7,687
6,375
0,875
s'L
447,050
146,200
20,899
10,516
2,383
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C'
t
12,125
8,475
2,718
1,649
2,723
~
N
0,00169
0,00362
0,00813
0,009 8 0
0,07142
~
k
3,246
2,236
4,373
9,655
0,408
--
I~
0,143
0, 175
0,148
0,127
0,440
--- .-
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Tableau 109:
Evolution de la distribution de Micropterna testacea dans les stations C et CIo
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9°
80
70
60
50
40
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i88
les relevés quantitativfs n'ont pas été effectués au début de la remise
en eau. Ces stations ont ensuite atteint un maximum de densité qui nia
pas cessé de décroître~ parallèlement à celle des stations de référence.
Que ce soit dans les stations de référence au dans les sta
tions situées immédiatement en ava1~ les densités chutent brutalement les
deux ou trois premiers mois et tombent à moins de 10% de ce qu:e11es
étaient au départ, elles se stabilisent
ensuite à un taux très faible.de
l'ordre de 1 à 3% •
Il semble que cette diminution brutale du nombre des individus
soit imputable à une très forte mortalité des individus des premiers sta_
des et en particulier du premier.
~~L_~~~l~~~?~_~~~~_!~~~E~~_~~_!~_~~~~!~~
L'examen de la figure 61 et des tableaux 107,IOS,et \\09 entraî-
ne deux remarques:
- les stations les plus aval dans le ruisseau~ sont les sta~
tians les plus riches en individus.
- les stations A', B' et C' sont toujours plus peuplées que
les stations de référence.
Il semble peu probable que des pontes aient été déposées dans
l~s stations de référence clans un premier temps puis dans les stations A'
B' et C' un ou deux mois après.l1 est par contre logique de penser que le
maximum de densité qui apparait dans les stations AV, B' et C'est la consé-
quence d'un glissement des populations de A, B et C à la suite d'un phéno-
mène de dérive.
Cette hypothèse semble comfirmée par le fait q~2 la station
terminale C~ qU1 correspond à la limite inférieure de la zone inondée
jusqu'an Janvier 1973 et la station C's qU1 correspond à la station la plus
basse~ sont les plus rich~s en individus.
On peut donc admettre que les stations les plus basses s'enri-
chissent au détriment de toutes les autres stations situées en amont
d'elles. Il y a dépeupleme~t progressif de toutes les stations vers l'aval.
En résuroé~ la diminution de la densité des larves de l'espèce
Micropterna testacea Groel est donc liée à deux phénomènes différents: la
mortalité importante des jeunes larves et la dérive de ~es stades qui tend
à dépeuper les station situées en amont au profit des stations localisées
en aval~ sans qu'il soit possible d'évaluer la part de chacun,
C,' Evolution du mode de répartition.
189
Pour étudier ce mode de répartion,nous construisons, les histo-
graomes de fréquence, et nous calculerons les paramètres (moyenne X, va-
.
2
<,
r~ance s ~ les coefficients d'agrégation ~, et k et l'indice de recouvre-
ment
lA) des populations de chaque station j nous utiliseront ensuite les
expressions de Clark et Evans (1954) et de Waloff et Blackith (1962) qui
lient la distance moyenne entre les individus d'une aire au nombre moyen
d'individus par unité de surface.
-2
1
r
",
,154
pour une distribution uniforme
r2 = 0 .. 2500
pour unè distribution au hasard.
ou
r
-
distance moyenne entre les voisins les plus proches.
m = nombre d'individus oar unité de surface.
Lorsque les calculs donnent un numérateur inférieur à
0,2500, les auteurs admettent que la distribution est agrégative et cela
d'autant plus que le numérateur s'~loigne plus de 0,2500. Ce numérateur N
est d'autant plus faible que l'effectif en individus est plus élevé (tableaux
107, 108 et 109 ).
...
Les valeurs de 7\\et N (tableaux 107,10S et 109 ) indiquent
qu'au cours des mois de Novembre et Décembre, les larves de Micrcpterna tcs-
tacea se répartissent de façon agrégative dns les stations A,B et C~ mais les
histogrammes de fréquence (figures 62,64 et 66) d'une part, et les valeurs d~
k ca1culées pour ces deux mois d'autre
part, infirment ce résultat. Les va-.
leurs Je lA sel7l.blcnt indiquer que le nombre de places vides est moins impor-
tants on peut donc supposer qu'il se forme de petits ilots au sein d'agrégat~
plus importants.
Les histogrammes de fréquence dressés pour les mois de Jan"
vier à Mai (figures 62,M et 66) prouvent que la répartition est nettement
agrégative sur ces stations de référence; par contre les valeurs de k,
et N
(tableaux 107,108 et 109 ) montrent que la répartition. agrégative en Janvier
tend vers une distribution au hasard en Mai 9 ceci est conforme aux ODserva-
°
fO
d
~o
h
I f · ·
t~onG
aites au cours
u prm~er paragrap e; lorsque 1 ef ect~f ba1sse, la ré-
partition tend à se faire au hasard.
Il est probable que la
forte chute de
neige constatée
le 20 Février 1973 ait perturbé la r~partition des larves sur C8S stations de
référence (A, B et C).
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62 à 67 : Hi st opram'l1e s de fréCluence de 1"1ia::ropterna testacea dans 1e,s d'ifférentes stations.
191
;..
L'évolution de A et lA dans les stations A, B et C se lisent
sur la figure 68.
On retrouve la mêne évolution dans les stations A'. Bi et C'
~a1S avec un r~tard de 3 à 7 semaines. En effet, le rode de répartion observé
en Janvier et Février dans c~s stations est senblable à celui obs8rvé en Novem-
bre 8t Décembre dans les stations de référence. Ainsi dans les stations AI et B'
on observe le même type de répartition (figures 63 et 65 et tableaux 107 et 108~
que dans les stations A et B respectivement avec 3 sema1nes de retard. et dans
CV (figure 67 et tableau 109)
on observe une répartiliun semblable à celle de
C mais avec 7 semaines de retard.·
La perturbation de la répartition des larves constatée le 20
Février 1973 dans les stationsA.B et C se retrouve avec un mois de retard en
Al et BI et 2 mois environ en C' .
LI 8volution de1-et IAdes stations A'. B' et C' apparait sur
la figure 68.
Il semble clone que la dérive des larves de Micropterna testacea
soit assez lente pU1sque nous avons indirectement mis en évidence qu'il fallait
environ 3 semaines aux larves de cette espèce pour franchir 6m.Cette constata-
tion n'est ~s en contradition avec la remarque de Bournauù (1965) selon laquel-
le la larve de Micropterna testacea peut résister à un courant de 70 à 160 cm/sec
Nous avons pu remarquer que les larves remontent le courant et que lorsque ce-
lui-ci devient trop violent elles se décrochent du substrat et dfrivent de 20
à 50 cm au maximum. Elles essayent ensuite de remonter à nouveau le courant:
il y a donc une relative stabilité dans le peuplement, une dérive importante
n'intervemant qu'au niveau du premier stade lorsque la larve n'a pas encore
construit son fourreau (LEGIER • 1973)
Le 15 Hai 1973 ~ nous avons effectué 9 comptages de ll)':l1phes de
~icropterna testacea et nous avons trouvé les nombres suivants:
)-8-11-0-14-10-4-18 .
Le 13 Juin 1973~ 12 compt"-ges ont été réalisés et les nombres SU1-
vants ont ét:~ obtenus:
0"0-0--46 ( nyraphes+ fourreaux vides) -0- 39 (nytilph'2.s ... four-
reaux vides) -30 ( nymphes + fourreaux vides) -0,,0- ).
(nymphes + fourreaux vidés) .. 14 ( nymphes + fourreaux vides).
En Hai, nous avons (~'_;nc trouvé uniquement· des nYE:phes vivantes; paJ~
contre en Juin, de nombreux fourreaux vides ont été recencés.
Les larves du 5ène stade se regroupent donc avant la nymphose
pO'<.lr former des îlots sous les pierres.
SUBEROQUE
SUBEROQUE
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Fig.
68.
Variations dans le temps de lA et de
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A ,B,
A'
statiuns
~\\ 2
193
Conclusion:
Il exist~ une relation entre la densité et le Bode de rép~rtition:
si la densit8 ·baisse~ une repartition agrégative 8volue toujours vers une
distribution au h<lsard.
Au cours des deux premiers Bois de la reU1SC cn eau~ les
agriSgats existent mais, paradoxalenent, la valeur de Tt indique que la
ù
distribution des larves est assez homogène (uniforme); cela peut s'expliquer
par la présence de petits îlots au sein d'agrégats plus grands.
Ensuit2~ à partir du mois de Janvier. la valeur de.~2
iadique que lesagrégats sont individualisés et les places vides plus nOIJbreu-
ses.
A la fin de la période inondée. les larves se r6partissent
au hasard et le
p12c0s vides aubn.ncnte parallèlement à la
diminu·~
tion de l'effectif. Le regroupement des larves avant la nymphose augmente
encore le nombre d8 ces places vides dans tout le ruisseau.
194
CONCLUSION
GENERALE
La répartition des populations dans les deux ruisseaux
temporaires prospectés parait,en définitive,déterminée par deux fac-
teurs écologiques diff~rents:la nature du substrat d'une part,la pré-
sence
ou l'absence de courant d'autre part.La composition des zoocéno-
ses dépend de la teneur en eau du sous-sol pendant la phase exondée
de ces milieux.
La phase exondée intervient dans la composition des zoocéno-
ses en sélectionnant des espèces à biocycle court et des espèces
capables de rés1ster à l' assèchement. Ainsi le ruisseau du Destel,qui
possède un sous-sol constamment humide tout au long de la saison es-
tivale~héberge une zoocénose plus diversifiée que celle du ruisseau
de. Subéroque dont le sous-sol s'assèche totalement pendant l'été.
L~ermanence d'un certain taux d'humidité en profondeur permet à
quelques espèces de survivre (en état de vie ralentie ou non) à l'as-
sèchement superficiel du cours d'eau.Ces espèces seules possèdent un
biocycle dont la durée dépasse la longueur de la phase inondée des
ruisseaux temporaires étudiés (Asellus aquaticus,Oulimnius rivularis,
Graptodytes ignotus,Ancylus fluviatilis,Eiseniella tetraedra ).
Les autres espèces recensées possèdent un biocycle larvaire dont la du-
rée coîncide avec celle de la période inondée des ruisseaux prospectés
( Ephéméroptères:Baetis rhodani,Habrophlebia lauta,Caenis macrura,Plé-
cOQtères:Nemoura cinerea, Trichoptères: Micropterna testacea,Limnephilus
griseus.
La nature des divers substrats et la présence ou l'absence de
courant détermine les animaux dans le choix de leur habitat.D'une façon
générale,les individus d'une espèce sont répartis de façon agrégative
et les agrégats sont d'autant plus nets que l'espèce présente une densi-
té plus grande et que le substrat sur lequel elle se trouve lui est
plus favorable.
L'étude détaillée du mode de répartition de l'espèce MicTOP
terna testacea Gmel.
(Trichoptère Limnéphilide) confirme ce r€sultat.
Les individus de cette e~pèce forment des agrégats nettement individua-
lisés dans leur habitat préférentiel et la taille des agrégats dépend
195
de la densité de leurs populations.
Après cette étude,il semble que les espèces se répartissent
de façon agrégative dans les cours d'eau prospectés et que cette
répartition s'établit sans qt1'aucune compétition intraspécifique n'in-
tervienne.Dans un premier tcrups,les jeunes individus ont choisi leur
habitat et ils s'y regroupent quelle que soit leur densité; il y a
donc répartition agrégative des populations à l'échelle du cours d'eau
en fonction de leur habitat préférentie1.Dans un deuxieme temps,une
distributionPgrégative s'établit à l'échelle du substrat favorable et
cela encore,que1le que soit la densité des individus de l'espèce ana-
lysée.A ce niveau,il semble difficile de penser qu'un facteur écologi-
que abiotique en soit la cause.Il semble plutôt qu'il s'agisse d'une
tendance intrinsèque de l'espèce à former des agrégats,la densité n'in-
tervenant que dans l'individualisation plus ou moins nette des îlots.
196
a E S UME
Deux ruisseaux temporaires des environs de lmrseille ont été
prospectés de façon continue durant toute leur phase inondée. chaque prospec'-
tian donnant lieu à 33 prélèvements quantitatifs effectués dans 13 biotopes
différents.
Les deux ruisseaux temporaires prospectés diffèrent par leur mo-
de de remise en eau. Pour l'un (ruisseau du Destel ). la relnise en eau se fait
par la remontée de la nappe phréatique: la remise en eau est donc lente; pour
l'autre (ruisseau de Subéroque). la remise en eau se fait par écoulement des
eaux de ruissellelnent: elle est donc brutale avec installation rapide d'un cou-
rant. souvent fort.
Dans la faune récoltée, les eroupes dominants sont représentés
par les Diptères, Ephémèroptères.Coléoptères et Trichoptères; les Plécoptères
110llusques et Crustacés sont rares.
Les indices de diversité' des différents biotopes prospectés ont
été calculés; ces indices montrent~
1° que
tous les peuplements analysés sont très peu diversi-
fiés~ les rU1sseaux temporaires sont donc hostiles à l'établisseœent d'une zoo-
c6nose variées
t que les indices de diversité calcùlés pour le rU1sseau du
Destel et pour ceux des biotopes étudiés dans ce ruisseau sont nettement supé-
rieur à ceux du ruisseau de Subéroque; le Destel, dont le sous~sol l'este humi-
de en permanence pendant la saison sèche,. est donc plus favorable à l'installa-
tion d'une zoocénose variée que le ruisseau de Subéroque, plus aride pendant
la saison estivale;
]0
que la roche nue en mili~u lentique, les cailloux en "
milieu lotique et les mousses hébergent les peuplements les plus diversifiés;
que ceux du sable, de la roche nue en milieu lotique sont les moins diversi-
fiés.
Les zoocénoses des deux ruisseaux étudiés ont été dêcrites, et
les paramètres statistiques des populations (coefficients de fréquence et
d'abondance et la densité) ont été calculés. En tenant compte de ces paramè-'
tre3~ on nboutit à un classe~ent des espèces en espèces fondamentales~espèces'
197
constantes, espèces accessoires et sporadiques.
La structure du peuplement correspond à celle d'un milieu hos-
ti18 à l'installation d'une faune variée: il n'y a qu'un très petit nombre
d'espèces fondamentales et constantes. Par contre les espèces accessoires et
spcradiques con~ituent la majorité des espèces de la zooc~nose. Le groupe des
Dipt0.res Chironomides et Habrophlebia lauta (Ephémé.roptère
Habrophlébiidae)
colonisent tous les biotopes et n'en caractérisent aucun. La majorité des es-
pèces pcupent presque tous les biotopes mais possèdent une abondance et une
densité plus élevées dans l'un des biotopes (rarement dans deux ou trois).
Parmi
les différents facteurs écologiques dont l'influence a
été analysée, deux seulement, le substrat et le courant, interviennent pour
fixer la répartition des espèces.II convenait alors de tester statisquement la
distribution des individus en fonction de ces deux facteurs dominants: i4 es-
pèces étudiées pr~fèrent des milieux lentiques. 9 des milieux agités et seule-
ment 2 espèces étaient indifférentes aux courant; d'autres part, les mousses
constituent le biotopes le plus favorable aux espèces mais une étendue res-
treinte; les graviers et les sables sont les biotopes les plus dêfavorables
aux espèces r0cencées.
La dynamique des populations a été étudiée à partir de l'analyse
de l'évolution de certaines caractéristiques écologiques (indice de diversité
fréquence et densité) en fonction du temps.
Ainsi
pour rendre compte de l'6volution de la stabilité dz la zoo-
1
/
cénose, les indices de diversité mensueln du peuplement ont été calculés. D'une
façon générale~ les indices de diversité sont faibles au moment d8 ln remis2 en
eau ( saison sérotinale); ces indices croisant avec l'apparition de nouvelles
espèces ( saison automnale. hivernale), une relative stabilité se situe au mo~·
ment de pleine eau du ruisseau qui correspond à sa phase lotique (saisons pré-
vernale et vernale);, les indices diminuent ensuite pendar>t la phase lentique
qui ar.nonce liassèchement des biotopes (début de la saison estivale) . La ma-
jorité des esp~ces terminent leur cycle et disparaissent.
Le cycle évolutif des espèces est étudié avec llanalys€.
des fluc-
tuations mensuelles àe la fréquence. Les Ephémères ( Habrophlébia l~t~ ~ ~~etis
!h~~ani; Caenis macrur~, Heptegenia latéralis.) le PlécoptèrE
(Nemoura cine·
!~a), les Trichoptères (Plestronernia conspersa. Hydroptila tineoides~ 0icrop-
terne testacea) terminent leur cycle avant 1 'assèchement •. Certains Coléoptères
(Graptodytes ignotus o Oulimi~i~s rivularis) peuvent passer la saison sèche en
§'enfonçont dans la nappe phréatique; les autres fuient ces milieux pendant la
phase exondée de ces ruisseaux. CErtaines espèces de Diptères chironomides
198
peuvent passer l'été en état de vie ralentie; d'autres au contraire. finis-
sent leur cycle bien avant l'assèchement estival (Simu1ium aureum. Simu1ium
bezzii). Le problème de la survie reste posé pour Hydrozetes 1emnae. seule es-
pèce d'Sribates récoltée. Parmi les Crustacés benthiques seul Ase11us aquati-
CU3
peut survivre à l'exondation des biotopes. Enfin le mollusque Ancy1us f1u-
vi~~ilis ~ntre en état de vie latente et le ver Eisenie11a têtraedra passe la
saison estivale en s'enfonçant dans le substrat lorsque la granulométrie le
permet.
Le mode de répartition des espèces dans les divers habitats et l'é-
volution de cette distribution spatiale pendant la période inondée des deux ru--
~sseaux prospectés ont été étudiés:
- les histogrammes de fréquence ont montré qu'à part quelques ra-
res exceptions. le mode de répartition n'était ni normal. ni conforme à une dis-
tribution de Poiss0n et qu'on pouvait penser à une distribution de type agré-' .
gatif.
- La compara~son des variances et des moyennes des populations mon-
tre que, de facon significative. les premières sont supérieures aux secondes.
La distribution est agrégative. mais cette répartition agrégative est d'autant
plus nette que l'effectif est é1evé~ c'est pourquoi les agrégats se trouvent
mieux individualisés sur les substrats favorables que sur les substrats défavo-
rav1es. Les agrégats d~s espèces sporadiques (Psychodidae, Ostracoda sp. Tipu1a
sp, Eis~niel1a tetraedra. pysticus margina1is ) sont moins individualisés que
ceux des espèces fondamentales ou constantes.En général 1 v indice de recouvre-
ment ~ ne varie pas dans le même sens que les indices d'agrégation .~~et k ~ le
nombre de places vides est faible da~s les habitats favorables. Par contre le
nombre de places vides augmente avec l'accentuation de la tendance. pour l'es-
pèce, à former des agrégats.
L'évolution du mode de répartition du Trichoptère Limneplhi1idé
Micropterna testacea Gmel a été étudiée en détail en fonction de l'évolution
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