Untersuchungen über Nahrungsaufnahme und
Sekretionszustände in den Speioheldrüsen
und im Mitteldarm von Rhodnius prolixus
Stal (Inseota, Hereroptera, Triatom1dae)
Dissertation
zur Erlangung des Doktorgrades.
der Mathematisoh - Naturwissensohaftliohen Fa~tät
der Rhe~sohen Friedrioh - Wilhelms - Universität Bonn
I
, tI
TogO!
Bonn :1.971

---

Die vorliegende Arbeit wurde in der Zeit von Winter 1968
bis Frühjahr 1971 im Institut für Angewandte Zoologie in
in Bonn unter Anleitung von Herrn Professor Dr. W. IO.oft
angefertigt~.,
Zu besonderem Dank für Anregung und Betreuung der Arbeit
bin ich den Herren Professor Dr. W.Kloft, Dr.J. Bongers,
Dro Go Madel und Frau Dro A. Bonse verpflichtet.
Die Deutsche Forschungsgemeinschaft hat im Rahmen einer
an Herrn Professor Dr. Kloft gegebenen Sachbeihilfe die
Arbeit unterstützt. Die für die Exper~entalarbeitenbe-
nutzten Apparaturen verdanken wir z.T, darüber hinaus
der Stiftung Volkswagenwerk und dem Bundesministerium
für Bildung und Wissenschaft.
An dieser Stelle möchte ich ebenfalls der Europäischen
Wirtschaftsgemeinschaft für die finanzielle Unterstützung
meines Lebensunterhaltes in der Bundearepublik Deutsoh-
land meinen verbindlichen Dank ausspreohen.

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- 4 -
A.
Einleitung und l?roblemstellung
B.
Material und Methodik
1. Versuchstiere und deren Vorbehandlung
20 Versuchsanordnungen
3. Histologische Technik
c.
Ergebnisse.:
I. Untersuchungen zur Nahrungsauf'nahme
1. Anstich- und Saugverhalten von Rhodnius prolixus
2. Die Bedeutung der Temperaturen für das Anstioh-
und Saugverhalten
a. Die obere und untere Temperaturgrenze für
die Saugaktivität
b. Die Wirkung der Umgebungs temperatur auf'
Saugaktivität, Saugzeit und Gesamtverhalten
c. Die Wirkung der Wirtstemperatur auf Saug-
aktivität, Saugzeit und Gesamtverhalten
3. Das Nahrungsaufnahmeverhalten der Wanze in
Abhängigkeit von der Entfernung Wanze - "Vlirt"
4. Einfluß von Licht und Geruch auf das Anstich-
und Saugverhalten: zusammengestellt nach bereits
bekannten Daten und eigenen Beobachtungen
II. Vorgänge in den Speicheldrüsen und Mitteldarm in
Abhängigkeit von der Nahrungsaufnahme
1. Zur Morphologie
1.1. des Speichelapparates
1.2. des Darmsystems
2. pR-Bestimmung in den Speioheldrüsen und im Darm

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- 5 -
3. Selaetionszyklus von Speicheldrüsen und Mittel-
darm in Abhängigkeit von der Nahrungsaufnahme
3.1. Histologische Befunde an den Speicheldrüsen
von Tieren
a. unmittelbar nach der Nahrungsaufnahme
b. 10 Tage nach der Nahrungsaufnahme
c. 21 Tage nach der Nahrungsaufnahme
3.2. Histologische Befunde am ~titteldarm von Tieren
a. unmittelbar nach der Nahrungsaufnahma
b. 5 Tage'nach der Nahrungsaufnahme
c. 10 Tage nach der Nahrungsaufnahme
d. 15 Tage nach der Nahrungsaufnahme
e. 21 Tage nach der Nahrungsaufnahme
f. Verlauf des Blutabbaus und des Sekret ions-
vorganges im 1litteldarm von Rhodnius
prolixus
4. Experimentelle Untersuchungen über den zeitlichen
Verlauf der Speichelsekretion
a. Problemstellung
b. IvIethode
c. Versuchsergebnisse
D.
Schlußbetrachtung
:2.
Zusammenfassung
Literaturverzeichnis

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- 6 -
A. Binleitwlg und Problemstellung
üntersuchungen tiber Biologie und Physiologie von Insekten
sind. nicht nur für die allgemeine Biologie von großer Be-
d.eutung, sondern tragen auch zu grundlegenden Erkenntnis-
sen ganz besonders in der Angewandten Entomologie bei; die-
se ~atsache bringt die Vielzahl der auf dem Gebiete vorlie-
genden .Arbeiten deutlich zum Ausdruck •.
l:ämatophage Insekten mit stechend-saugenden Mundgliedmaßen
verursachen bei ihren Vertebratenwirten, insbesondere dem
}:enschen und seinen Haustieren nicht nur Schäden durch die
direlcte Wirkung des Stechens, Saugens und der Speichelin-
jektion, sondern vor allem auch durch ihre Funktion als
IJa~cheitsvektoren. Sie sinä dadurch von großer hygieni-
scher Bedeutung für viele Länder. Neben den Malaria über-
tragenden Mücken seien hier als wichtige Vertreter die Glos-
sinen Zentralafrikas und die Triatomiden Süd- und Mittelame-
rikas genannt. Die Triatoma- Rhodnius- Forsohung und damit
eng verbunden die Ursache der Chagaskrankheit bedeuten für
Süd- und ZenDralamerika das Gleiche wie die Glossina-Schlaf-
lcrankheitsforschung für Zentralafrika.
Die Frage der Abwehr und Bekämpfung dieser Blutsauger kann
erst gelöst werden, wenn man über die Lebensgewohnheiten
und die Verbreitung dieser Insekten gut informiert ist, was
bisher immer noch nicht in ausreichendem Maße zutrifft.
Erst als es gelang - für die Triatomidae früher als für die
I
Glossinen - einige Vertreter dieser Insekten im Labor zu
züchten, wurden sowohl in insektenphysiologischen als auch
in medizinisch-entomologischen Laboratorien physiologische
und biochemische Studien eingeleitet. Man verfolgte dabei
zur Abwehr von Schäden verschiedene Ziele: erstens die Ent-
wicl:lung von Heilmitteln GeGen die von diesen Inseleten über-
tragenen I~ankheiten und zweitens die Durchführung wirksamer
ökologis eher und biologis eher :Bekämpfungsmaßnahmen (wie z. B·.
du~ch Anlockung und Abstoßung oder durch schon bei anderen
Insekten erprobte genetische Maßnahmen).

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- 7 -
Äroeiten dieser Art haben an Hämatophagen schon aufschluß-
rGiche Rosultate gelie~ert; dabei wurden u.a. auch einige
physikalische und chemische Faktoren ermittelt, welche das
Orientierungsverhalten von Culiciden vor einer Blutmahlzeit
beeinflussen (HOWLETT, 1910/16; 1~TINI, 1918; SCHAERFFEN-
BERG und lCUPKA, 1956; SCHAERFFENJ3ERG , 1959; M.ARX, 1955;
I.füLLER, 1967; WIESINGER , 1964). Über das von uns ausgewähJ.-
te Versuchstier Rhodnius prolixus Stal sind wir durch die
Arbeiten von HASE (1932), WIGGLESWORTH und GILLET (1934),
NICOLLE und ~~THIS (1941), OKASHA (~967), FRIEND (1964),
\\/EGlf'ER (196.9) und BAYER (19 69) unterrichtet. Danach sind
Wärme und Duftreize die Hauptursachen, die den Stechakt
auslösen.
~.fir war. die Aufgabe gestellt, an der blutsaugenden Wanze
Rhodnius prolixus Stal folgende Fragestellungen zu untersu-
chena. welche Bedeutung besitzen Wirts- und Umgebungstempe-
raturen in ihrer Relation auf Anstichverhalten und Saugzeit
der Wanze.'
Zugleich war der Einfluß weiterer Parameter wie Entfernung
sowie von Licht und Duftreizen zu untersuchen.
Für letztere liegen bereits Daten vor, welche mit den eige-
nen Befunden zusammenzustellen und zu verwerten waren. Wei-
terhin sollte versucht werden, die Vorgänge in den Speichel-
drüsen und im Mitteldarm in Abhängigkeit von der Nahrungs-
aufnahme zu untersuchen. Es ging dabei neben experimentellen
Untersuchungen über den zeitlichen Verlauf der Speichelsekre-
tion vor allem um die Aufklärung des Sekret ions zyklus von
Speicheldrüsen und Mitteldarm im Verlauf von Aufnahme und
Verwertung der Blutmahlzeiten. Veranlassung zu den hier
durchgeführten vorwiegend histologischen Arbeiten gaben vor
allem die Befunde, welche in der Arbeitsgruppe von Prof.K1oft
an Aphiden (KLOl:'T, 1950/51, 54, 55' j I<:LOF~ & EHRHARDT, 1959/55,
56,57; KLOFT, 1960a/60b; EHRHARDT, ~962/63,65j KUNKEL, 1967/68)
und samensaugenden Wanzen (BONGERS, 1967/68, 69; KUHR, 1969)
erzielt werden konnten~~:
/
.
i
. ,

---

-
8 -
B.:. 1'Iaterial und Methodik
1. Versuchstiere und deren Vorbehandlung
Das Versuchstier Rhodnius prolixus St~l i~t in Venezuela,
Kolumbien, Zentralamerika und einem Teil von Mexiko behei-
matet. Die Vertreter dieser Familie sind natürliche Über-
träger von Trypanosomen (T.cruzi und T.rangeli) und saugen
Blut des Menschen und anderer Warmblüter. Rhodnius ist durch
einen schmalen oft schnauzenartig verlängerten Kopf und ein
ebenfalls langgestrecktes Abdomen gekennzeichnet.
Die verwendeten Tiere entstammen einer Dauerzucht des Insti-
tuts für Angewandte Zoologie in Bonn.
Zuchtmethode: die Wanzen werden etwa zu 10-15 Stück in klei-
nen Behältern (~lastikkästchen 8 x 5,2 x 3 cm) im Brutschrank
bei
0
+28 0 und ca. 55 %relativer Luftfeuohtigkeit gehalten.
Man gibt in jedes Kästohen ein mehrfaoh gefaltetes Filterpa-
pier, welches die Kot- und "Urin"-';Crop!en auteaugt .. (Weiteres
über die Zuchtmethode vgl. SOHLAGBAUER, 1962, FRIEND, 1964).
2. Versuchs anordnungen
Alle Versuche über die Auslösung der Nahrungsaufnahme mußten
in einem gut regulierbaren Thermostaten mit Gegenkühlung
durchgeführt werden; ~ertigung durch Fa. Hartensein, Vers-
bach/Würzburg. Dieser hatte ein Fenster, durch welohes die
Reaktionen der Wanzen unter definierten Temperaturbedingungen
beobachtet werden konnten.'.'
Im Versuch saugten die Wanzen an einer mit Parafilmmembran
bespannten Saugkammer, die in Anlehnung an die von KLOFT
und SCHLAGBAUER (1965) benutzte Fütterungseinrich.tung kon-
strui.ert wurde (Abb'.l).
Die als Nahrung 0,9 ~ige Kochsalzlösung wird in dieser Kam-
mer duroh das an ihrer Rückseite vorbeiströmende Wasser eines
außerhalb des Brutschrankes stähenden themokonstanten Wasser-
bades a~ die gewünschte Temperatur gebraoht. Mit einem medi-

---

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zinischen Sekundenthermometer vrurde die Temperatur der
~~ochsalzlösung zuverlässig kontrolliert. Der wesentliche
Vorteil dieser Anordnung ist, daß unabhängig voneinander
uillGebungstemperatur (=Temperatur des Brutschraruces) und
\\firtstemperatur (=Temperatur der Nahrungsflüsaigkeit) vari-
iert werden können.,
3. nistologische Technik
nie zu untersuchenden Organe wie Speicheldrüsen und ~üttel­
darm wurden herauspräpariert und in Lösungen nach Carnoy,
Schaffer und Zenker (Romeis, 1948, Burck, 1969) fixiert.
nie Paraffine inbettung erfolgte nach der üblichen Methode
(Roweis 1947). Die 7 pm dicken Schnitte vrurden mit
Gallo-
cyanin - Eosin sowie mit Hilfe des sauren Hämatoxylins nach
Ehrlich - Eosin angefärbt.
I/eitere methodische Hinweise werden, soweit erforderlich,
in den nachfolgenden Kapiteln gegeben.'
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r.-,....... ~
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b
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Abb.l: Saugkammer und Versuchsbehälter

---

- 10 -
Schwarz: Wärmeaustausch (VI), mit Ein1aui- und Äus1auistut-
zen (a+b).
S:Saußkammer mit stutzen (0) zum Einf'ühren eines Thermome-
ters und zum Einf'ü11en der zu besaugendan Flüssigkeit. Als
Abschluß eine Para~ilmmembran (p), ~es
~ l~
mit einem
,,-
'
leonischen Ring (r).
l~/ ~</;;.
Schraffiert: Durchbohrte ~Ialtevorric i
c~p-o i'J\\,:__ . \\ 3
K:A~S Versuchsbehälter eine Plastikd ~, ~ren)~/en ausge-
sclmitten und mit feiner Gaze (gepun
e~
beeb~:wurde, eben-
'"
\\ '
so vrurde der Deckel ausgeschnitten und
I', ~I ~er Gaze (xxxxx)
beklebt. Seitenrand mit Bohrung (d) zum Einführen eines Ther-
mometers. Der Käfig (k) wird an der Bodenseite mit einem Gum-
miring (nicht dargestellt) an dia ~arafilmmembran gepreßt •.

---

- 11 -
c. Ergebnisse
I. Untersuchungen zur Nahrungsaufnahme
1. Anstich- und Saugyerhalten
Setzt man eine Rhodnius-Larve oder Imago in die Nähe eines
warmblütigen Wirbeltieres, kann man beobachten, daß die Wanze
sofort umherläuft und sich der Beute zuwendet, wenn sie sich
hinsichtlich der Nahrungsaufnahme im physiologischen Bereit-
schaftszustand befindet. Sobald das Insekt sich dem Blutspen-
der genähert h~t, streckt es seinen Rüssel, den es sonst zu-
sammengeklappt ~~ter dem Thorax trägt, heraus. Durch ein schnel-
les Spiel mit den Fühlern spürt die Wanze sehr vorsichtig die
günstieste Änstichstelle auf, um dann mit dem Rüssel die Haut
oder die Membran zu berühren. Daraufhin beugt sie sich auf den
Blutspender herab, indem sie die Beine einknickt, schiebt sich
nach vorne, um die Haut oder die Membran zu durchbohren. An-
schließend zieht die Wanze den Körper etwas nach hinten zurück,
ohne daß dabei die Beine ihre Stellung verändern. Häufiges Put-
zen der Fühler und Beine unterbreohen diese Verhaltensweisen
vor der Nahrungsaufnahme. In der Abbildung 2 (A-C) werden die
einzelnen Phasen bildlich dargestellt,~ Das Anstich- und Saug-
verhalten ist ganz offensichtlich eine Reaktion der Wanze auf
Reize, die vom Blutspender ausgehen. Die Reize können tempe-
raturbedingt, optischer oder olfaktorischer Natur sein.'
In den nachfolgenden Untersuchungen ist der Versuch gemacht
worden festzustellen, welche von den obengenannten Faktoren
Rhodnius zu den geschilderten Verhaltensweisen stimulieren•
.'

---

- 12 -
"
........
Abb. 2: Einleitung zum Stechakt bei Rhodnius prolixus Stdl
A: Stechrüssel unter den Kopf zurückgelegt, Fühler tastend.
B: stechrüssel herausgeklappt, einige om von der Maus
entfernt •.
C: Rhodnius beim Blutsaugen an der Maus~.:

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- 13 -
2. Dic Bcdeutun~ von TCillPeraturen für das Anstich- und
Saußverhalten von IDlodnius prolixus St~l
Dic Arbeiten von }~SE (1932), WIGGLESWORTH und GILLET
(1934), NICOLLE und 1~tTHIS (1941), HERTER (1942), OKASHA
(1967) bringen die Bedeutung der Temperatur für Aktivität
und Doerleben von Rhodnius prolixus zum Ausdruck. Die ge-
llallilten Autoren untersuchten jedoch hauptsächlich den Ein-
fluß der Wirtstemperatur. Als praktische Anwendung der Be-
funde dieser Arbeiten kann man die Konstruktion einer Appo-
ratw zur I.:Iassenfütterung blutsaugender Insekten durch künst-
liebe I,lernbranen von IITJOFT und SCHLAGBAUER (1965) bezeichnen'"
In meinen Untersuchungen habe ich Umgebungs- und Wirtstem-
peratur, die beide sehr eng miteinander verknüpft sind ~~d
~ sich deshalb nur schwer getrennt betrachten lassen, neben-
einander behandelt. Es sollte festgestellt werden, inwie-
weit die Umgebungstemperatur oder die Temperaturdifferenz
zwischen Umgebung und Nahrung das Anstich- und Saugverhalten
beeinflussen. Dabei wurden, um den Einfluß rascher Tempera-
turwechsel (Umgebunestemperatur) zu erfassen, zwei getrennte
Ver3uchsreihen durchgeführt. In der ersten werden die Tiere
dem 280 C warmen Brutschrank entnommen und sofort der jewei-
ligen Versuchstemperatur ausgesetzt, während die Tier~ der
zweiten Versuchsreih~ zwei Stunden adaptiert werden~J
Zunächst wurde nicht mit standardisierten Entfernungen gear-
beitet, d.h. die Tiere wurden in einen Käfig von 7 cm Länge
und 8,5 cm Durchmesser eingesetzt, in welchem sie sich be-
liebig zur Membran hin bewegen konnten'oi Zu Beginn des E.."'Cpe-
rimentes werden die Wanzen a~f die gegenüberliegende Seite
des Käfigs gesetzt, so daß sie stets genau 7 cm von der Mem-
bran entfernt sind. Die Versuchsdauer wurde auf jeweils 10
~Ün. festgelegt. Während dieser Zeit wurde von den 4 gleich-
zeitig eingesetzten, individuell mit Plaka-Farbe markierten
v{anzen registriert: Hinlaufen zur Membran, Fühlerspiel an
der Ivlcmbran, Probestiche , Sauge.instiche , Saugzeit, Fortlau-
fen von der Membra.n.

---

- 14 -
a. Die obere und untere Temperaturgrenze
für die Saugaktivität
Zu~ächst wurden nittels der beschriebenen Apparaturen die
Extremwerte von Umgebungs- und Wirtstemperatur best~t,
bei denen eine Saugaktivität noch beobachtet werden konnte.
Xach KR~US (1957) wird der Stech- und Saugakt in folgende
10 Einzelphasen eingeteilt:
1. Orientierung zum ~irt
2. VTi ttern mit den Antennen
3. Rüsselausschwenken
4. ~esten mit der Rüsselspitze nach einer geeigneten Ein-
stichstelle auf der Wirtshaut
5. Verharren an gewählter Stelle, ohne zu stechen
6.' Duckreaktion
7. Einstich
8. Spiel mit den Mandibeln und Maxillen
9. Speichelabgabe
10. Saugen.
Die meisten dieser ~hasen konnte ich bei längerer Versuchs-
dauer ebenfalls beobachten und bildlich darstellen (Abb. 3,
A-C). Für die Auswertung der Versuohe wurden jedoch nur die
foll:;endQn 7 Verhaltensweisen registriert:
lv Indifferentes Verhalten
----., 2. lünlaufen zur Membran
3. Verweilen an der Membran
4. ]'ühlerspiel an der Membran
5. Probestiche
6. sauganstiche
7. Fortlaufen.
Nicht an die Versuchstemperatur (Umgebungstemperatur) adap-
tierte Wanzen sind bei einer Umgebungstemperatur unterhalb
:l.o 0 0 nioht bilreit t in"die Membran' einzusteohen. Bei 10oe

---

- 15 -
ümgeoungstemperatur ist zwar eine Saugaktivität :festzustel-
len, jedoch erst, wenn die IIV/irtstemperatur" 25°0 erreicht
hat (Abbo,3) 0
3ei 15°0 Umgebungstemperatur wird dagegen schon eine Membran
von 20°0 angestochen. Da die Membran generell nur bezogen
wird, wenn ihre Temperatur über der der Umgebung liegt, ist
hiermit die absolute untere Grenze der Saugaktivität ange-
geben!.' -+--

---

TEM PERATURDIfFERENZ oe
UMG EBUNG STEMPERATUR oe
10
15 20
25
3G
35 40
+5
-
15
25 25
25
40 5
0
-0
+10
-
35
55 70
65
65 -
UJ
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+15
V>
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60 60 70
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90
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I
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I
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- - -
-
-
-
Abb. 3
TEMPERATURDIFFERENZ 't
UMGEBUNGSTEMPERATUR oe
10
15
20 25
30 35 40
+5
- 25 20 35 25 35 -
0
-
0
+10
-
40
60 55 55 65
-
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- -
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50 . 65
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80
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-
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-
-
-
-- - - - -
Abb .. 4
AbiJ' 0 3 und 4·: Sa1.l.C:;Ginot~che
(:~n ~~) .
3rgebnisse der Versuche mit nicht adaptierten (Abb.4) una
adaptierten (Abb e 5) Tiereno

---

- 17 -
~:s obere Grenze der Umgebungs temperatur müssen 4Soe ange-
0
sehe::;. werc.en, da 50 e die obere "Wirtsfl-Temperaturgrenze
Q&rs~ellen und geringere Temperaturdifferenzen als +soe
::icht den Anstich auslösen (Abbo 3)0
38i Sooe \\Iirtstemperatur stechen alle Wanzen zwar ein, zie-
~~n aber außerordentlich schnell den Rüssel wieder zurücko
Zrlischen 4-5 und 4-7°e stachen die Tiere ein und saugten noch,
d.och \\vuxde das Saugen von Zeit zu Zeit unterbrocheno
Gegenüoer nicht adaptierten Tieren ergeben sich in der zwei-
~en ~eihe (adaptierte Tiere) einige bemerkenswerte Uhter-
scLiec.e: eine Adaptation an looe Umgebungstemperatur war
::ic~t möglich, da die Tiere nach 90 Mino in Kältestarre
1'ie1en und nach cao 120-130 ~,~i:,~o den Kältetot erli tteno
~eshalb vrorden die Versuche mit adaptierten Tieren bei lsoe
U:1gebungstemperatur begonnen, wobei, übereinstimmend mit den
nicht Adaptierten, bei 20°0 die ersten Einstiche erfolgten
(Abb., 4),.,
~ie obere Temperaturgrenze (Umgebungstemperatur) für die
o
Saugfühigkeit ist 35 0 e, bei 4-o e adaptierte Wanzen stechen
nicht mehr ein o Adaptation an 4soe hatte den Hitzetod inner-
?laIb von 30 :ßIin., zur 1'olgeo Für alle Umgebungstemperaturstu-
~en
0
0
15-35 e ~~de das Verhalten der Wanzen bei 50 e Wirts-
~eDperatur beobachtet, es ergab sich dasselbe Bild wie bei
c.en Versuchen ohne Adaptation o
0., Die Wirlmng der üme;ebungstemperatur auf Saugaktivi-
tät, saugzeit und Gesamtverhalten
In Gesamtverhalten nicht adap~ierter Tiere zeigt sich, wenn
0
sie aus der Zuchttemperatur von 28 e in die gewünschte Ver-
sucllstemperatur gebraci.1t w.erdCl'l, eine Verlangsamung der J3e-
'\\',reGungen unterhalb von 20°0, d.ie bei 10 oe innerhalb von we-
:"'..i[;en II'Iinuten nahezu zur Bewegungslosigkeit führt 0 Um6eke~..::.··.
steigert sich d.ie :BeVlegun~sa;ctivität in den Bereicllen ober-

---

- l8 -
- -.
25°
0
~:aJ.:) von·
e 0 Eei 45 e tritt rascher Hitzetod ein. Der Tem-
auf Qie gesam~e iD{tivität wirkt sich a~ch auf
Verhaltensweisen oei der Nahrungsaufnalllje aus.
:';;f':"e:c'ce dor Umgeb~1.gstcrJ.peratt~r auf die Zahl der Probestiche ,
~ie Z~~l cer S~ugeinstiche ~nd. der Saugzeit werden in den Ab-
Ji2.6:~n..;el1 2 - 4 und 5 - 8, Z1.:..38,:rJ.nen mit den Ei:n.flüssen <ier
':ir-'cstem}Jeratur, :fÜT adaptier-'ce Tiere und nicht adaptierte
~iel'e dargestellt
Um die
0
Wir~·:'J..ng der beiden :::emperatur.fak-
toren übersichtlich darzustellen, \\vurde einmal Qie \\lirtstem-
)eratur, zum anderen die Umgeoungstemperatur als ~bszisse ge-
Eier sollen nun die wichtigsten Ergebnisse aus diesen graphi-
Gcüen ~arstellunben disxutiert werden o So zeigt sich die Ee-
deut~1g der Umgeb~1.gstempera~ur für die Zahl der ?robestiche,
abgese~en von den Temperaturextremen, vor allem im Vergleich
adz?tierter und nicht adaptierter Tiere o Letztere tätigen ge-
nerell weniger Probestiche als die adaptierten Tiere und sau-
Gen sofort (Abb o 9 - 10)0 ~ie Saugzeit hingegen ist bei den
8.d;";lY~i8l~tel1 und nicht aci~ptierten Wanzen wei tgehond identisch
U..bo 0 5 - 6) 0 Beobachtur•.s;en Y/ähxend der Versuche ergeben noch
weitere Unterschiedeo Nicht ad.aptierte Tiere nemnen ~empera­
turdifferenzen Umgeoungstemperatur/Wirtstemperatur in allen
~e~peraturstufen sc~~eller wa~~; oberhalb einer umgebungstem-
perc..tur von
0
30
e reagieren
die Vlanzen sogar schon in der im
Versuch maximal möglicben En~fernung von 7 cm mit sofortigem
IIerauskla};)pen des Rüssels und Hinlaufen zux Membran •
..---J)ie v/esentlichen Äuswirkunge:1 der i\\.daptation an die für den
VOTsuch vorgesehene Umgebun~stemperatur zeigen sich wieder
in den ooeren und unteren Grenzbereicheno
3ei looe UogeblL~gstem};)eratur saugen adaptierte Wanzen nicht
~el:=, ca die z\\veist~~dige AQuptationszeit Kältestarre zur
201ge hnt. UmGckehrt sind oocrhalb 35°0 adaptierte Tier0
il"..ren Ilewegu...'1&en stark verla:1.gsamt und zeigen nicbt Behr i:c.-
re volle j,ktivität. So unterbleibt das sofortige Herausklap-
pen des Rüssels und erst an Qer Nembran konnte Saugbereitschaft

---

- 19 -
festgestellt werden. Auf 30°0 adaptierte Tiere verhielten
sich wie die nicht adaptierten (sofortige Ansticru1altung).
Zusammenfassend läßt sich'saeen, daß die Saugzeiten adap-
tierter und nicht adaptierter Tiere nicht signifikant ver-
schieden sind.
Legende zu den Abbildungen 6-1,
10
15
20
25
30
35
40
45
Abb. 54~Symbole für verschiedene Wirtatemperaturen
von 10 - 45°0.'
Abb. 5-6: Wirkung der Umgebungstemperatur (Abszisse) auf
die mittlere Saugzeit in Sek. (Ordinate) adap-
tierter (Abb. 6) und nicht adaptierter (Abb. 5)
\\lanzen bei unterschiedlicher Wirtstemperatur.
Letztere ist duch die verschiedene Schraffur
der Säulen symbolisiert. Erklärung hierfür siehe
oben stehende Darstellung 5a.

---

- 20 -
Abo. 7-8: Wirkung der Wirtstemperatur (Abszisse) auf die
mittlere Saugzeit in Sek. (Ordinate) adaptierter
(Abb.• 8) und nicht adaptierter (Abb. 7) Wanzen
bei verschiedenen Umgebungs temperaturen. Letzte-
re sind durch die verschiedene Darstellung der
Säulen (vgl. Abb. 5a) angegeben.
Abb. 9-10: Vfirkung der Umgebungstemperatur. Ergebnisse der
Versuche mit nicht adaptierten Tieren (Abb. 9)
und adaptierten Wanzen (Abb. 10). Wirtstempera-
tur durch Symbole der Säulen (vgl. Abb. 5a) dar-
gestellt, aufgetragen ist die Anzahl der Tiere,
welche Probestiche durc~ühren.
Abb. 11-12:

---

-
21 -
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Abb. 7
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- 22 -
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c. :Oie: 'dirlcung der Wirts ter;lperatur auf Sau[$aktivität '-
3augzeit und Gesamtverhalten
Bei der Registrierung von Anstichen unterscheiden wir zwischen
Prooeotichen und zu Nahrungsaufnahme führenden Saugstichen.
Als l~obestiche werden solche bezeichnet, bei denen die Wanzen
einige Male die 1Iembran durchstechen, jedoch ohne nachfolgende
Aufnahme der eingefüllten Versuchsflüssigkßito
Abgesehen von den oberen und unteren Grenzbereichen hat die
\\firtstemperatur auf' die Zahl der Probestiche keinen signifi-
kanten Einfluß (Abb. 9-12). !Iingegen zeigt sich deutlich, daß
in allen Umgebungstemperaturbereichen höhere Wirtstemperatur
längere Sa_ugzeiten zur Folge hat (Abbo 5-8)0 Der Einfluß der
Wirtstemperatur auf das Gesamtverhalten ist sehr viel geringer
als der der Umgeoungstemperaturo Die Wirtstemperatur gewinnt
erst dann Bedeutung für das ~ier, wenn sie über der Umgebungs-
~emperatur liegt, löst aber sofort Nahrungsaufnahmeverhalten
aus o Für adaptierte Tiere gilt bezüglich der Probestiche das
Gleiche, wie für nicht adaptierte: ein signifikanter ~influß
der Wirtstemperatur ist nicht festzustellen, was möglicherwei-
se auf einer noch zu geringen Anzahl von Beobachtungen beruht.
Auch die Saugzeiten verlängerten sich wie bei nicht adaptier-
ten Tieren mit Steigerung der Wirtstemperaturo Die Saugzeiten
adaptierter und nicht adaptierter Rhodnius unter entsprechen-
den Wirtstemperatur/Umgebungstemperaturbedingungen stimmen
weitgehend überein.

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- 24 -
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Die Te~peratur - Umgebungs- oder Wirtstemperatur - hat eine
auBerordentliche Wir~ung auf das Gesamtverhalten von ill10dnius
p=olixus Stal. Es stellt s~ch nun d~e Fragel von welcner Ent-
fern~~g die ~anze einen theroischen Reiz (Wärme der Nar~ungs­
(}.uelle) wahrnehmen kann.
Zur Durchfill~ung dieser Versuc;:e benutzte ich die i~ Kapitel
30 20 Abb. 1 beschriebene Vers~chsanordnungo Lediglich der
",rersucbsbehälter wurde wie folgt modifiziert: es dient nun
als Versuchsbehälter ein Eohlzylinder aus Plexiglas; ein be-
\\:eglicher Kolben kal'..n das Volu.rnen dieses zylinders vergrößern
oder verkleinern und somit auch die Entfernung der Wanze von
der Saugkammero Die Länge des ::ohlzylinders beträgt 20 CID.
'..'e;1::.1 d.ie \\!anze gänzlich zur :::'u~1e gekoIIllJlen ist, schiebt man
vorsichtig die Sau[:;kammer soweit heran, bis die :?c:rD.fill:ll11em-
'uran i(o:--.l.takt rni t dem :3nde des :::Lohlzylinders gefunden hat. Um
Zahlenwerte für die Beurt8ilu~g des unterschiedlichen Verhal-
i;el'.S der Wanzen zu gewinnen, wurde folgendermaßen verfahren:
die Zeit, die eine ruhende Vanzefbenötigt, den auf sie ausge-
übten Reiz zu beantworten, vmrde gemesseno' Als mögliche Ant-
worten w~rden das Richten der Anteru1en gegen die Reizquelle,
das ~ltzen der ~ntennGn sowie der Deine und vor allem d8S Rüs-
sel[j,UGs"tl"'ecl;:en angesehen. Alle Versuche \\yurden bei konstur'.ter
0~5eour...estemperatur (25°C) uud verschiedenen Wirtsteuper~tu­
:"'e:'l
(J 0, ::35 und. 40 °C) durchgefillu:'t. Sie ergaben für 50 gefJrUf-
te \\Janzen die gleic;'len Ergebnisse, so daß der J?roto1collauszug
für ein ~ännchen von ~~odnius prolixus als 3eispiel genügt
(AODo 13)
Die lw/unzen reaGiel~ten bei 25°C Umge"ounßstemperatur
0
bei An."läherunz der sau.s;ka:Tilner d.urch Richten der Antel1,nen,
:"atzon der }'ühler und durch :~üsselausstrecken bei einem )."0-
st:.:.:::.d Baugka;nmer....i~ntennensp::.~.;ze
von 4 Cr.1 auf eine 'I'er.l:90~"'atur­
differenz von ~ 5°C. Bei erhe'.Jlich höheren VTirtst8mperaturer..
(~
0
::;5-4-0 C) und damit .ßl"'ößere::1 TempcraturdiffereYlzen, erfolg-
te auf gröBere Entfernungen (7-8 cm) das Nal~~~gsaufnahmever-

---

- 25 -
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I
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6
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12 cm
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Aboo 13: Nahrungsnufnal~lever~a1tenvon Rl~odnius ~rolixus
in ;.bhängigl~eit von der Entfernung "ianze- Il Hirt 11
sowie von der Differenz. zwischen Umeebun.=;ste::-:lpe-
ro.tu:L' (konstant 25°C) und verschiedenen -',firts-
te41peratureno
1
: Rüsselausstreck~g
2
: Putzbewegunßen
3
: Richten der Jillte~~en gegen die Reiz~uelle

---

- 26 -
4. Einfluß von Licht und Geruch auf das Anstich- und
Saugverhalten; zusammengestellt nach bereits be-
kannten Daten und eigenen Beobachtungen
Licht: Ale weiterer nahrungsaufnahmeauslösender Faktor wurde
häufig das Licht angesehen. HASE (1932) konnte beobachten,
daß die Triatomtden, Triatoma genioulata Chagas und Eratyrus
auspidatus Stal nur nachts stechen. Bei Rhodnius prolixus
Stal konnte HASE dieses Verhalten nicht feststellen; er be-
merkte hingegen, daß diese Wanze fähig ist, zu jeder Tages-
und Nachtzeit ihren Wirt anzustechen.
Zur Lösung der gleichen Frage machten WIGGLESWORTH und
GILLET (1934) folgenden Versuch: Augen und Ocellen der Wanzen
wurden zugedeckt. Die auf' diese Weise behandelt,en Tiere lido
not run so vigorously as normaly, nor are they so readily
disturbed by movements". Sie lassen sioh auch in ihrer Akti-
vitätsphase nicht mehr so leicht stören und kijnnen daher für
mehrere Versuche verwendet werden. Trotz dieser Maßnahme un-
terschieden sich ihre Verhaltensweisen bei der Nahrungsaufnah_
me nioht von denen der Normaltiere. Die Wanzen fanden die Reiz-
quelle und reagierten ebenfalls duroh Riohten der Antennen ge-
gen die Reizquelle, Putzen der Fühler und Beine sowie duroh
Rüsselausstreoken. Man kann deshalb sagen, daß optische Reize
keine wesentliohe Rolle bei der Auslösung der Nahrungsaufnahme
spielen.'
Geruchliche Orientierung: Für die Wirtsfindung benutzen blut-
saugende Insekten neben den physikalischen (Wärme) auch che-
mische Reize. In der Literatur werden drei Körperflüssigkei-
ten diskutiert, die als Träger einer Duftkomponente in Frage
kommen könnten: Blut, Harn und Schweiß, die Milch-, Essig-,
Propion- und Buttersäure, Ammoniak, sow~e zahlreiche Amino-
säuren, vor allem Histidin, Arg1nihl, Lye:l.-r:
;··~-:'onin, Phe-
ny1alanin usw.' (HIER u. a1 1946; KUNO, J.9,v •.c.i.EDLER, 1955;
ROTHMANN , 1954; MULLER"
1965) enthalten'.~
.,.

---

- 27 -
In den nachfolgenden Versuchen wurden einige der oben ge-
nannten Substanzen in verschiedenen VerdUnnungsstufen auf
ihre Attraktivität geprüft. Die Untersuchungen erfolgten
in einem Käfig von 5 x 5 cm Bodenfläche und 4 cm Höhe. Er
bestand aus einer Plastikdose, deren Boden ausgeschnitten
und mit feiner Gaze beklebt wurde; ebenso wurde der Deckel
ausgeschnitten und mit grober Gaze beklebt. Die Versuchs-
lösungen wurden auf Filtrierpapier gespritzt und das letz-
tere über den Deckel der Plastikdose gelegt. Um das Ab-
gleiten der Wanzen, die einzeln getestet wurden, an den
oft glatten Plastikdosenwänden zu vermeiden, wurde jede
Dose mit einem Blatt Filtrierpapier ausgelegt. Die Versu-
che ,vurden unter folgenden Bedingungen durchgeführt: Umge-
bungstemperatur = Wirtstemperatur = 280 0. Auf diese Weise
wurde die Feh~erquelle durch eventuelle Temperaturschwan-
kungen ausgeschaltet, da ja die Tiere auf eine Temperatur-
differenz Umgebungstemperatur - Wirtstemperatur = 0 nicht
reagieren, 10 Minuten lang wurde das Tier beobachtet und
die stattgefundenen Nahrungsaufnahmereaktionen registriert.
Alle Verdünnungsstufen der Substanzen wurden - mit der ge-
ringsten Konzentration beginnend - an jeweils 20 Tieren ge-
prüft. Verdünnungsreihen der Aminosäuren Methionin, das
sonst einer der wichtigsten Phagostimulanten darstellt,
Phenylalanin und DL-Alanin (Lösungsmittel: dest.Wasser)
zeigten bei den Konzentrationen 10-3 Vol. ~ bis 10 Vol. %
keine sichere Attraktivität.
Auch auf fünf Konzentrationsstufen (!o-3 Vol. %- 10 Vol.%)
von Buttersäure reagierten die Wanzen nicht~
Höhere sicherlich unphysiologische Konzentrationen von Am-
moniak und Essigsäure wirkten abstoßend und meistens schäd-
lich. Dies zeigte sich daran, daß die Wanzen, wenn sich ih-
nen eine Ausweichmögliohkeit bot, sich unverzüglich von der
Reizquelle entfernten. Versperrte man ihnen jedoch den Flucht-
weg, wurden sie zunächst bewegungsunfähig und starben dann
bei zu langem Verble~ben in dieser Atmosphäre. Dagegen konn-

---

-
28 -
te ich bei fünf Verdünnungsstufen von Milchsäure (10-3 V0-
- 10 Vol. %) eine Attraktivität feststellen. AlU: 10-3 Vol.' %
reagierten 2 Tiere; 18 Tiere zeigten indifferente~ Verhalten.
,
\\
2
Auf 10-
Vol. %reagierten 7 Tiere, während 13 Tiere indif-
1
ferent blieben. AlU: 10-
Vol. %reagierten 13 Tiere, nur 7
waren indifferent.
Durch höhere Konzentrationen, z.B. 1 Vol. %und 10 Vol. %
sowie unverdünnte 1tilchsäure, wurden die Tiere zwar stark
angeregt, zeigten jedoch keine deutliche Nahrungsaufnahme-
reaktion. Die nachfolgende Tabelle 1 zeigt die Versuchs er-
gebnisse.
Die Bewegungslosigkeit der Tiere - verursacht durch unphy-
siologische Konzentrationen von Essigsäure oder Ammoniak -
sowie die positive Reaktion der Wanzen auf Milchsäure sind
demnach sichere Anzeichen, daß chemisohe sto~~e diese Wan-
zen anlocken oder abstoßen könne~~
Chemische Sto~fe zählen daher neben der Wärme zu denjeni-
gen Faktoren, die die Nahrungsaufnahme auslösen können~
In den bisher durchgeführten Exper~enten wurden physikali-
sche und chemische Faktoren, die Rhodnius prol~s Stal bei
der Nahrungsaufnahme beeinflussen, sowie das Verhalten der
Wanze diesen Reizen gegenüber, berücksicht1gt'~:

---

- 29 -
Tabelle 1: Nahrungsaufnahmeverhalten von Rhodnius prolixus
vor verschiedenen Duftstoffen
I
Vol.~
Ammo-
IB~tter- Milch- MethJ.O- Phenyl- Alanin Essig-
I
,
niak
saure
säure
nin
alanin
säure
I
i
j
1
D>:-3
+ 11/2,3)
!
-
-
-
-
-
-
I 10-2
+1,2,3)
I
-
-
-
-
-
-
I
1+1,2,3)
10-1
-
-
-
-
-
-
1,2)
1
-
-
+
-
-
-
-
I
1,2)
10
-
-
+
-
-
-
-
1,2)
_.
100
I
-
-
+
-
-
-
i
- : Indifferentes Verhalten
+ : Positive Nahrungsaufnahmereaktion
+1) : Richten der Antennen gegen die Reizquelle
+2) : Putzbewegungen
+3) : Rüsselausstrecken
In den nachfolgenden Kapiteln werden nun durch histologische
sowie weitere experimentelle Untersuchungen die Vorgänge ge-
schildert, die in den Speicheldrüsen und im Mitteldarm von
Rhodnius in Abhängigkeit von der Nahrungsaufnahme" ablaufen~
./

---

- 30 -
11. Vorgänge in den Speicheldrüsen und Mitteldarm in
Abhängigkeit von der Nahrlli~gsaufnahme
Nach Untersuchungen von MOERICIC8 und WOHLFAHRTH-BOTTERl;~JN
(1959), HIRSCH (1958), W.A.CHINERY (1959) sowie BAUSEm-ffiIN
(1959) besteht ein Zusammenhang zwischen Struktur und Funk-
tionszustand von Drüsenzellen.
:Ss ist andererseits bekannt, daß im Mitteldarm von Insek-
ten eine Sekretion stattfinden kann, ohne daß die Zellen
eine teränderung zeigen, weder im lebenden Zustand noch in
fixierten Präpara tno Es können aber auch viele sichtbare
Änderungen stattfinden (VAN GEHUCHTEN, 1890; SHINODA, 1927;
HOLTZ, 1909; NEWC01ffiR, 1914; CRAGG, 1920; BUCH1~1~, 1920;
WATZRROUSE p 1957; WATERROUSE und STAY, 1955; PoEHRHA...'illT,
1960/62 sowie ICÜHR, 1969) 0°;
Eine eingehende Darlegung dieser Verhältnisse ist für die
Reduviiden meines Wissens bisher nicht erarbeitet worQen.
Da die Raubwanze Rhodnius prolixus stäl eine einzige Blut-
mahlzeit für mehrere Wochen nimmt und eine genaue Kenntnis
der Histologie der Speicheldrüsen und des Darmes für die Un-
tersuchungen von Blutparasiten, die durch Rhodnius übertra-
gen werden, von großer Wichtigkeit ist, halte ich es für
zweckmäßig, die Vorßänge, die in Speicheldrüsen und Mittel-
darm dieses
Insektes ablaufen, in den nachfolgenden histo-
logischen Untersuchungen darzulegen.'
Zunächst aber muß eine kurze Betrachtung der morphologischen
Gegebenheiten der funktic.:"
~3n Histologie der Speicheldrüsen
und des Darmsystems vo:::<-
~:'1.'
0/

---

- 31 -
1. Zur ~.Torphologie
a. des Speichelapparates
Rhodnius prol~us besitzt ein Paar Speicheldrüsen, die im
hinteren Thoraxbereich zu beiden Seiten des Vorderarmes lie-
gen (Abb. 14). Jede Speicheldrüse ist in eine große länglich
keulenförmige Haupt- und kleine kugelige Nebendrüse geglie-
dert (Abb. 15).
Die Hauptdrüse setzt sich aus einem vorderen und einem hin-
teren Abschnitt zusammen; ein Speichelausführgang beginnt an
der Grenze dieser beiden Teile und ist sowohl der Haupt- als
auch der Nebendrüse zugehörig. Nach kurzem Verlaufe teilt er
sieb in den definitiven Speicheldrüsenausführgang und ein
schlauchförmiges Gebilde, das sich bis in die Kopfregion
zieht und dort in zwei blind endende Äste aufspaltet (Abb.15).
Speicheldrüsen und sohlauchförmiges Gebilde sind im histolo-
gischen Aufbau identisch; die Bedeutung des sich gabelnden
Schlauches ist unbekannt 0'
Die paarigen Ausführgänge der vier Speicheldrüsen (2 ilaupt-,
2 Nebendrüsen) ziehen im Kopf' unter dem Pharynx entlang zur
Kopfspitze und vereinigen sich dort zu einem unpaarigen Gang,
der in die Speichelpumpe mündet. Die Speichelpumpe selbst
steht mit dem Speichelga ng der Maxillen in Verbindung. Bei-
de - Haupt- und Nebendrüse - sind mit einem roten Seltret ge-
füllt (ViIGGLESWORTH, 1943; KRAUS, 1952).°
. I

---

- 32 -
Abb. 14: Verdauungsapparat von Rhodnius prolixus Stal
(nach WIGGLESWORTH).
a: speicheldrüsen;
b: 1.Tagen (1. W,Litteldarmabschni tt) ;
c: vorderer Teil de~
?Ii tteldarmabschnittes;
d: hinterer Teil des 2. Mitteldarmabschnittesj
e: Enddarm (Rektala~pulle);
f: Malpighische Gefäße •
./

---

- 33 -
5,_ _----1.,
4 ------J..IH---l
3·_ _---<
2
-I-~
Abbo 15: speichelapparat von Rhodnius prolixus stal
1: Hauptdrüse;
2: Trachee;
3: Hebe:ndrüse;
4: Hauptausführgang;
5: Schlauchförmiges Gebi1deo
0;

---

- 34 -
b. das Darmsystem (Abb. 14)
Das Darmsystem beginnt an der Basis des Stechrüssels. Die
aufgenommene Nahrung gelangt über Pharynx und Oesophagus
in einen nagenartigen dehnbaren Mitteldarmabschnitt, der
im Verlauf des Verdauungsprozesses nach und nach seinen
Inhalt an den zweiten relativ schmalen, gewundenen und
englumigen ~ütteldarmabschnitt weitergibt. Einederarti-
ge morphologische Unterteilung des ~tteldarmes konnte
EHRHARDT (1960) auch bei der Aphide bei Megoura viciae
(Buckt.') feststellen. Funktionell jedoch sind die Mittel-
därme von Rhodnius prolixus Stal und Megoura viciae (Duckt.)
sehr verschieden. Bei Megoura kommt allein dem Magen beim
Verdauungs vorgang die sekretorische Tätigkeit zu~ Bei
Rhodnius dagegen haben sowohl der Magen als auch der 2~
Mitteldarmabschnitt (Dünndarm) eine sekretorische Funk-
tion (siehe dazu Kapitel II,3, 2 dieser Arbeit). Bei
Rhodnius prolixus dient der Magen außerdem noch als Blut-
reservoir, da diese Wanze bei ihrer für mehrere Wochen
einzigen und entsprechend reichlichen Blutmahlzeit viel
Blut aufnehmen muß.' Der Enddarm, in dessen vorletzten Ab-
schnitt die vier Malpighischen Gefäße einmünden p erwei-
tert sich unmittelbar zu einer Rektalampulle. Hier werden
verdauter Darminhalt und Exkrete der Malpighischen Gefäße
gesammelt und via Anus entleert.
2. pH-Messung in den Speicheldrüsen und im Darm
Die rot~. Farbe des Speichels stammt vom Blut des Wirts'~
(IGRAUS, 1964). Wie diese Färbung zustande kommt, erklärte
WIGGLESWORTH (1942) folgendermaßen: mit jeder Dlutmahlzeit
aufgenommenes Haemoglobin wird im Lumen des Mitteldarmes'
zu Protohaematin umgehaut. Letzteres wird nach einiger
Zeit ausgeschieden und zirkuliert als Kathaemoglobin
(Parahaematin) in de~'Haemolymphe'der Wanze. Von den Spei-

---

- 35 -
cheldrüsen wird dieses Pigment aus der Haemolymphe aufge-
nommen und erscheint dort als eine dem Haemalbumin ähnli-
che Substanz, die dem Speichelsekret die charakteristi-
sche rote Farbe verleiht~
Nach lrnAUS (1942) zeigt der Speichel mit Lacl~us eine stark
alkalische Reaktion. Dagegen gibt BAPTIST (1941) für den
Speichel. den im sauren Bereich liegenden Wert von 6,2 an~
Infolge der widersprüchlichen Angaben dieser Autoren war
nochmals zu überprüfen, welche Werte tatsächlich in Darm
und Speichel vorliegen. Zunächst seien, um mit diesen und
eigenen Werten einen Vergleich machen zu können, die in der
Literatur bekannten Daten aus diesem Gebiet angegeben.
BODINE (1925) berichtet über den pH-Wert von 17 Orthopte-
renarten, die er untersucht hatte. Seine Ergebnisse sind
in der nachfolgenden Tabelle 2 angegeben~'
. '/

---

- 36
Tabelle 2: pB-Werte des Darmtrakts von 17 Orthopterenarten
nach BODlNE (1925).
Die Tabelle ist aus SWINGLE (1930) entnommen.
Il'lsektenarten
pH-Werte
, Mitteldarm Enddarm Vorderdarm
I\\lelanoplus differentialis
6,52
6,43
6,06
I:Ielanoplus femur-rubrum
6,55
6,20
6,23
1lelanoplus bivittatus
6,40
6,58
5,98
I'.Ielanoplus scudderi
6,66
5,86
6,23
Dichromorpha viridis
6,16
6,28
5,96
Arphia xanthoptera
6,46
6,40
6,03E
Encoptolophus sordidus
6,58
6,32
6,25
Dissosteira carolina
6,30
5,95
6,05
Trimerotropis maritima
5,90
6.00
6,00
\\
Scudderia furcata
6,10
7,30
5,90
Conocepha1us ensiger
6,10
7,40
6,00
I\\~icrocentrum retinervis ?
6,30
6,40
6,10.
Schistocerca americana
5,80
5,75
5,75
Orphus pelidna
6,50
5,75
6,75
Spharagemon bolli
6,00
5,80
6,00
Chortophaga viridifasciata
6,95
6,80
6,90
Chortophaga australior
7,00
6,50
6,90
. J

---

- 37-
Tabelle 3: Die pH-Werte des Darmtraktes einiger Insekten.
Die Tabelle ist aus SWINGLE (1930) entnommen.
Name des Insektes
VorderdarIIl
Mitteldarm
Enddarm
-------, .-.. _. t <11 • __ _ ._.__•
Orthoptera
Oecanthus quadrapunctatus
4,85
6,85
6,22
lxeoobius fasciatus
6,05
7,41
5,00
Gryllus assimilis
5,23
7,55
7,48
Dissoteira carolina
6,10
7,31'
7,01
Melanoplus femur-rubrum
5,48
7,48
6,00
Paratenodera sinensis
5,12
6,69
6,23
Parcob1atta pennsy1vanic~
6,34
7,18
6,88
Neuroptera
1trrmeleon immacu1atus
7,01
6,35
Odonata
Libellu1a 1uctuosa
5,83
5,37
6,28
Hemiptera
J..:ri1us cristatus
7,16
5,70
6,31
l'Jezara hilaris
7,00
7,15
6,09
,
Co1eoptera
j
Cicinde1a
(?)
6,47
---
---
Harpalus caliginosus
6,52
7,68
5,72
I:
Poecilus lucub1andus
6,63
6,85
6,57
Gyrinidae
?
6,08
5,90
6,57
Lepidoptera
Heliothis obso1eta
8,19
8,00
---
Ceratomia catalpae
9,2
9,5
5,70
Hymenoptera
,
1
Camponotur hereuleanus
4,00
---
---
rolistes variatus
6,80
7,28
6,44
Vespa maculata
5,31
6,15
5,67
Eretlus fervidus
6,20
6,48
6,25

---

- 38 -
WIGGLESWORTH (1927) berichtet über zwei Arten von Blattidae,
Elattela germanica und Periplaneta americanao Er fand, daß
der Speichel einen pli-Wert von 6,9, der Kropf einen von
5,2 u.."'ld der :.'Iitteldarm einen von 6,2 habeno' Nach Fütterung
mit einer Diät aus Protein betrugen die pH-Werte 6,3
(Kropf) und 6~3 (1titteldarm)~ Nach Fütterung mit einer
Diät aus Kohlenhydraten fand WIGGLESWOR~H folgende pH-Wer-
te; Kropf 4-,8 und Mitteldarm 6,3~~
SWINGLE (1930) untersuchte verschiedene Insektenarten und
fand folgende pR-Werte (Tabelle 3 ),~
Schließlich fand EONGERS (1968) für Oncopeltus fasciatus
einen pH-Eereich 4,6 - 5,4 ~ür den Mitteldarm und einen
von 5,4- - 6, 0 ~ür die Speicheldrüseno',
Diese Ergebnisse zeigen deutlich; daß der pR-Wert ~ür eine
Art nicht physiologisch konstant 1st, sondern sich je nach
der eingenommenen Nahrung ändern kann":
Für die pR-Bestimmung im Darm und in den Speicheldrüsen
von Rhodnius prol~s bin ich folgendermaßen verfahren;
ca o 20 präparierte Drüsenpaare wurden so~ort in Tabletten-
gläser (77 x 15,5Jl6 mm) gebracht und durch Anstioh der
Drüsen mit einer feinen Insektennadel deren Inhalt freige-
setzto' Auf diese Weise konnte ich ~ür die Messung ausrei-
chende Flüssigkeit aus den Drüsen erhalt en 0" Die pH-Messun-
gen erfolgten durch Eintauchen von Indikatorstäbchen Arto
9531 (Acilit pH~O-6), Arto 9532 (Neutralit pH-5-lo) und
Art. 9533 (Alka1it pE 7,5-14) Merck in die erhaltene Flüs-
sigkeit o Fü:p die pH-Messungen der Darmabschnitte wurd die
gleiche Methode angewendet 0" Die nachi'olgende schematische
Darstellune zeigt die Versuchsergebnisse~

---

- 39 -
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~ 6,7
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">8
.: 8,5
Abb. 16: Schematische Darste11~~g des Verdauungsapparates
von Rhodnius pro1ixus Stal.
Die Zahlen bedeuten die pR-Werte der Speicheldrüsen (a)
bzw. der verschiedenen ]armabschnitte (b-d)o

---

- 40 -
3. Sekretionszyklus von Speicheldrüsen und Mitteldarm
in Abhäng~gkeit von der Nahrungsaufnahme
3. 1. Histologische Befunde an den Speicheldrüsen
a. Die Speicheldrüsen unmittelbar nach der
Nahrungsaufnahme (Abb o 17)
Speichelsekret - mit Eosin rot anfärbbar - ist im Drüsenlu-
men =vorhanden. Die mikroskopische Betrachtung der Serien-
querschnitte ergibt folgenden Befund:
Haupt- und Nebendrüsen:
Das Drüsenepithel wird von einer Membrana propria mit deut-
lich wahrnehmbaren Kernen und einer Muscularis aus Ring- und
Längsmuskulatur umhüllt. Das Epithel ist einschichtig und
besteht aus verschieden großen Zellen. Die Zellhöhe variiert
im vorderen, mittleren und hinteren Drüsenabschnitt in glei-
che r Weise; sie schwankt zwischen 5 und 30 pm. An den dista-
len Enden der Epithelzellen liegt ein Stäbchensaum. Das Plas-
ma der Drüsenzellen macht einen stark aufgelockerten Eindruck
ist granuliert und reagiert ebenso wie die Zellkerne basophil
Die Kerne sowohl der Haupt- als auch der Nebendrüsen besitzen
Nukleoli, die auf Grund des stark granulierten Karyoplasmas
nur schwer zu erkennen sind~
Drüsenau6führgänge:
Das Zytoplasma der Zellen zeigt keine deutlich sichtbaren
Strukturen und wird durch Gallocyanin-Eosin kaum angefärbt.

---

- 42 -
Abb. 17 - 19: Querschnitte durch Hauptspeicheldrüsen
von Rhodnius prolixus
Färbung: Gallocyanin-Eosin
Schnittdicke: 7 pm
Unuittelbar nach der Nahrungsaufnahme (Abb. 17) ist das
,
Drüsenlumen mit wenig Sekret angefüllt, 10 Tage nach der
Elutmahlzeit (Abb. 18) ist das Drüsenlumen prall mit
Speichelsekret angefüllt und 21 Tage nach der Nahrungs-
aufnahme (Abb. 19) ist das Drüsenlumen wie 10 Tage nach
der Bluta~nahme vollständig mit Speichelsekret angefüllt.
Das Epithel ist einschichtig, die Zellen flach (5 - 12 ~ll).
Die gut wahrnehmbaren Zellkerne sind bedeutend kleiner als
die des Drüsenepithels; sie besitzen einen zentrisch gela-
gerten Nwcleolus.
b. Die Speicheldrüsen 10 Tage nach der
Nahrungsaufnahme (Abb. 18)
Das Lumen aller Drüsenabschnitte ist vollständig mit
Sekret ausgefüllt.
Die Drüsenzellen sind abgeplattet; ihre Höhe schwaru~t in
geringen Grenzen (5-15 pm). Die Zellkerne sind deutlich
gestreckt nwurstförmig". Die Nukleoli - meistens zwei -
sind gut zu erkennen. Größere Abschnitte des Drüsenepi-
thals sind deutlich schwächer granuliert als im Stadium
unmittelbar nach der Nahr~~gsaufnahme. Diese Formänderw1g
des Epit:hels und der I.Iembrana propria ist vermutlich auf
die vermehrte Sekretfüllung der Drüse zurückzufill~ren; das
Sekret übt auf Membrana propria und Epithel einen Druck
aus.

---

- 43 -
c. Die SDeicheldrüGen 21 Tage nach aer
~Tnhrungsaufn2.!'.:J:1e (Abb. 19)
Die Drüsenepithelien sind flach und den der Tiere unmittel-
bar n~ch der Nahrungsaufnahme ähnlich mit der Ausnahne, daß
l:ier die Ilvrurst:förmigen ll Kerne "vuhrnehmbare Nukleoli besit-
zen. Die Höhe des Epithels beträgt 7,5 - 27,5 pmo
Zusaa~enfassend läßt sich :folgendes feststellen:
Unnittelbar nach der Nahrungsaufnahme ist das Epithel der
TIrüsen höher als 10 und 21 Tage nach der Nahrungsaufna~~e;
außerdem verändern sich während dieser Zeit die Drüsenquer-
schnitte, die Zellengröße und die Menge des Speichelsekre-
tes im Drüsenlumen. Vglo dazu nachfolgende Tabelleno
Tabelle 4: Berechnung von Sekretinhalt (als Fläche), Gowie
Drüsen- und Kerngrößen der Hauptspeicheldrüsen
in verschiedenen Zeitabständen von der Nal~unes­
aufnahme
.
Zeit nach
a.L)
b L )
c 5 )
der l-Tahrungs-
Sekretfläche
Querschnitts-
Xernfläche da
aufnahme
flä ehe der
Zellen der
Hauptspeichel- HauptspeicheJ.i
I
drüse
drüse
~
j
n Mittelwerte
n
I1'Iittelw2rke
n
Mitte2wert~
p.m2
).U1l
)lIll
30 Minuten
40 7472,22:!:4992,0
70 28781,8:!:22423,4 25 152,37:!:58,~
. +
.
10 Tage
32 75918,5:!:22607,4 32
+
83783,3-22873,
25 85,08-27,0~
+
.•
21 Tage
54 38222, 88:!:10607
6l 5404l,3:!:51312,3 28 109,08-36,4r,
..
"
1) Flache des ~m Drusenlumen erkennbaren Sekrets, gewonnen als
Prodw~t aus kurzem und langem Durchmesser der ell~ptischen
Querschnitte 0
2) Produkt aus langem und kurzem Durchmesser der elliptischen
Querschnitte 0
3) Produkt aus langem und kurzem Durchmesser der elliptischen
Kernschnitte9

---

- 44 -
Zu den gefundenen We~ten muß noch einiges gesagt vverde~:
die Tatsache, daß nur Gehr wenig Sekret in den Drüsen un-
oittelbar nach der Na}~unGsaufna~~e vorhanden ist, wird
dadurch erklärt, daß PJ10dnius prolixus Stal, wie viele
blutsaugende Insekten beim Stechen und Saugen Speichel
abgibt (vglo Kapitel I1, 4), der dazu dient, die Blut-
gerinnung zu verhindern und auch wahrscheinlich die
lfundteile der Wanze gleitend zu halten~
Ei~ige Tage nach der Nahrungsaufnahme wird das Sekret neu
gebildet, so daß das Drüsenl~en wieder vollständig aus-
gefüllt ist o Dadurch wird das Drüsenepithel gestreckt und
flacho Die Sekretionsform ist merokrin; und da das Sel~et
in Porm kleiner Tröpfchen abßegeben wird, muß es sich wohl
um eine ekkrine Sekretion handeln; sie erfolgt außerdem
rhythmisch, doh o alle Drüsenzellen sind gleichzeitig se-
kretorisch tätig, um dann vor der nächsten Sekretionspe-
riode gleichzeitig eine Ruhe~ause durchzumacheno
Betrachtet man nun die Nüttelwerte aus der Zeit 10 und
21 Tage nach der Nahrungsaufnahme, so scheint ein ~ara­
doxon vorzuliegen, der~ die werte 21 Tage nach der Nah-
rungsaufnamne müßten größer sein als die nach 10 Tageno
Diese Ta tsache ist leicht zu verstehen, wenn man die
Struktur des Sekrets in den Drüsenlumen berücksichtigt
(Aobo 18 - 19)0 Zunächst ist das Sekret granuliert ~~d
heftet sich an die distalen Enden der Epithelzellen
(Abbo IB)oSpäter wird es flüssiger und löst sich leicht
von den Epithelzellen ab (Abbo 19)0
Dieser Vorgang erklärt, war~; die DrüsenQuersc~~itte und
die Menge des Sekrets von Gruppe zu Gruppe verschieden
groß sindo In dem ersten Falle könnte es sich un ein Pro-
sekret handelno Auch Artefakte durch unterschiedlicr.
-:-
xen Wasserentzug bei Fixierung und Weiterbehandlung 5~n~
nicht auszuschließen~

---

- 45 -
3" 2" Histologisc}:le :B2::unde am IIitteldarl:1
Die ä~3erliche Betrach~ung des ~Iitteldar~es läßt eine
c.e-c:.tlic2::e 2)ifferenzieru~G in einen wei tlumigen 1" I',Ii ~tel­
dar::nabschr..i tt (in der Folge a:i..s }!azen oezeich..""let) und.
einen engl~~igen 2" ~titteldar~8bscr~itt erxer~1en" Den
20 lütteldarmteil kann man nocll in einen ca" 30::U~ la:'1-
gen vorderen und einen hinteren ca" 10 ~~ lanGen Ab-
scr~itt gliederno Bei Tieren, die ich 5,10 oder 15 Tage
nach der l-T::üll~ungsaufnal:x.le präparierte, erkcY'......'1t man zwi-
sc::en Y.!ar;en u:'1d 2" Ei tteld.ar~1abschnitt - beide mit :Blut
bz~r" Sekret angefüllt - einen 1-2 llinl langen i:'lhaltslosen
und transparenten Darmabschnitt (Abb" 20)0 Diese weitere
Unterteilung des 20 1ütteldar~abscr~ittes
differiert von
~ier zu Tier so stark, daß die Längenangaben als Durc~­
sch..""littswerte von Tieren eruittelt \\vuxden, deren Mittel-
därme ich zuvor heraus präpariert hatte~
In den nachi'olgenden !(apiteln wird die Eistolog'ie des
:üttcldarmes in Abhängigkeit von der NahrunGsaufnul~le,
d "ho un..'TIittelbar 1) nach der Eahrungsaufnabme, sO'Nie 5,
10, 15 und 21 Tage nach der X8.l1rungsaufnahme, dare;estellto
Weiterhin wird der Verlauf des histologischen erke~~baren
31utabbaus und der Sekretions~echanismus der illitteldarmzel-
len beschriebel'l~
a~ Der I~:itteldarI:l unmi t"';:;e::"bar nach
der Nahrunf;sc..ufnahme (Abo .. 21 - 25)
Durch die große ~1enge aufgesogenen Blutes (je nach Saug-
dauer zwischen 61 - 294 mg) ist der Magen bulbusartig er-
weitert" f~ diesen schließt sich der inhaltslose ~~d
t~~nsp~rente n~~Qarill an, dessen letzter Abschnitt noch
Reste der vorigen Blut~ahlzeit in Form von unverdauten
Blutresten enthält o
1) Uru~ittelodr bedeu~et ca~ 20-30 Minuten, da für Doc~orin­
ßün im L~oor, präparation und Fixation diese Zeit benö-
tigt wird~

---

- 46 -
2
3
4
Aboo 20: Sche~atische narstc~:ung des 11itte1dar~eso
1
!Jagen (=10 !~iitteldarmabsclmitt)
2
Doergang zum 20 Mitte1darEabschnitt
3
Vorderer Teil des 20 ~~itteldarillabscr~ittes
4 : Hinterer Teil des 2 0 fuitteldarmabscl~itteso

---

- 47 -
Äboo 21 -
25: Quersclllli~~e du~c~ den :.ütteldarm von
ffi10dnius prolix~s ~~ittelb~r nach de~
S~urcs Hämatoxylin necn ~hrlic~. Sc~~ittdicxe = 7 Fffio
21
Ubersichtsoild des 1~genQ~8rsclU1ittes
22
Äusscl~~itt des l~genquersc:~ittes
23 : Querschnitt durch den vorderen Teil des 2
I,littel-
0
daroabsclmitteso

---

- 50 -
Die Zellen des einschichtigen l~agenepithels sind sowohl
a~ basalen als auch am apikalen Pol gelappt-amöbeni'ör-
":lig; die Zellgröße variiert stark; sie schwankt zwischen
10 w1d 90 pL1 (Zellhöhe). Die Zellgrenzen sind oft nur
sci,lwer zu erkel'men. Das Zytoplasma zeigte eine feine,
"
schaumige Struktur und reagiert ebenso wie die Zellkerne
basophil. Auch ,die Zellkerne zeigen oft eine lappige Porm.
Sie sind verschieden groß und besitzen 1-3 Nukleoli. Das
Chromatingerüst besteht aus lockerverteilten Granulao Der
apikale :Pol der Epithelzellen ist mit einem Stäbchensaum
(I.1ilcrovilli) besetzt. Die Basalmembran ist von einer deu.t-
lich sichtbaren lmskularis umgeben, die aus einer inneren
Ringmuskulatur und äußeren - in Pakete aufgeteilten -
Längsmuskulatur zusammengesetzt ist.
Der bei weitem größte Teil der Blutmenge im L~gen zeigt
ein unverändertes Aussehen; man kann die dicht gelagerten
runden Erythrozyten des Meersohweinohanblutee deutlioh
erkennen. Über dem Stäbchensaum liegt eine Zone mit Sekret-
granula, die zum Lumen hin zu einer wabenälmlichen Struktur
xondensiert ist. Das Blut scheint am Rande bereits Verdau-
ungsprozessen zu unterliegen, denn man kann im Ge~ensatz
zum übrigen Darminhalt keine unveränderten Erythrozyten
beobachten. Dieser Unterschied zeigt sich auch an einer
unterschiedlichen Färbung des Blutes. Die "angedautenIl
3ry~hrozyten sind deutlich schwächer rot gefärbt als das
noch unverdaute Blut.
Das Epithel des vorderen Teiles. des 2. Mitteldarmabscll...'1it-
tes zeigt im Vergleich zum t~genepithel einen wesentlich
anderen Aufbau. Die Zellen sind hoch, das Lumen stark ver-
kleinert.
Am apikalen Pol sind die Zellen oft keulenartig erweitert,
wlirxend sie zur Basalmembran hin häufig stielartig ver-
sc~~älert sind (Abb. 23). Diese Verhältnisse werden offen-

---

-'51 -
sichtlich durch neugebildete Epithelzellen verursacht, die
sich beim Heranwachsen zwischen die Nachbarzellen schie-
ben und diese stielartig zusammendrücken. Das Zytoplasma
ist im Basalmembranbereich der Zellen intensiver angefärbt
als im apikalen Pole. Die Zellkerne sind bei den nicht
keulenartig ausgebildeten Zellen nahe der Basalmembran ge-
lagert. Das Chromatingerüst besteht aus Granula, die dich-
ter gepackt und intensiver gefärbt sind als in den Kernen
des Magenepithels.:
Das Epithel des hinteren Teils des 2. Mitteldarmabschnit-
tes besteht aus n~ezu gleichmäßig großen Zellen, die
mehr breit als hoch sind (Kubisches Epithel). Die Zellgren-
zen sind nicht mehr" bzw. nur sehr schwer zu erkennen. Das
Zytoplasma ist von schaumiger Struktur und enthält wenige
Granula. Die Zellkerne sind von ovaler Form und zeigen in
ihrem Iwryoplaama einen ähnlichen Aufbau wie das Plasma
der Zellen nur mit dem Untersohied, daß es intensiver ge-
färbt ist. Die Kerne enthalten 1 - 3 Nukleoli. Ein Mikro-
villisaum ist vorhanden, die MUskulatur dagegen kaum sicht-
bar. Das große Darmlumen ist fast vollständig mit unver-
dautem Blutrest angefüllt~:

---

- 52 -
b. Der Mitteldarm 5 Tage nach der Nahru-
aufnahme (Abbo 26 - 31 und 24 - 25)
In diesem physiologischen Zustand ist sowohl der Magen
(1. ~litteldarmabschnitt) als auch der 2.Mitteldarmabschnitt
mit Blut angefüllt. Der Übergang zum 2. ~tteldarmabschnitt
vollzieht sich unverändert in Form eines kurzen (1 - 2 mm)
inhaltslosen Darmteiles.
Im histologischen Bild (Abb. 26 - 27) ist zu erkennen, daß
das einschichtige Magenepithel aus einer Art Kolbenzellen
besteht. Der apikale Pol der Zelle ist keulenartig ver-
dickt, der übrige Zelleib stielartig verdünnt. Je nach Grad
der Sekretprodwetion sind die Zellen am apikalen Pol unter-
schiedlich stark erweitert. Diese Kolbenzellen sind an ih-
rer Basis längsgestreift. Die Zellkerne sind rundlich, be-
sitzen 1 - 3 NUlcleoli und sind durch ihre Basophilie gut
wahrnerunbar. Das Chromatingerüst besteht aus dichtverteil-
ten Granula. Basalmembran, Muskularia und Stäbchensaum sind
deutlich zu erkennen.
Das 1fagenlumen ist mit Blut angefüllt, in welchem kaum noch
Erythrozyten festzustellen sind. Das Blut ist von einem Se-
kretmantel umhüllt, der zahlreiche abgesclUlürte Drüsenzel-
len mit Kernen enthält.
Die mikroskopische Betrachtung des 1 - 2 mm langen Darmab-
schnittes (Abb. 28 - 29) zeigt, daß dieser kein Blut, son-
dern nur Sekret enthält. Sein Epithel besteht überwiegend
aus keulenartigen Zellen, die an ihrer Basis längsgestreift
sind. Die Zellgrenzen, der Stäbchensaum, die Muskularis und
die Basalmembran sind deutlich erkennbar.

---

- 53 -
Abb~ 26 - 29: Querschnitte durch verschiedene Regionen
des Mitteldarmes von Rhodnius prolixus 5 Tage naoh der
Nahrungsaufnahme';;
Färbung: Saures HämatoxyJ.in naoh EhrJ.ioh-Eosin'~;
Schnittdicke = 7 pm~
Übersichtsbild des Magenquerschnittes (Abb. 26), des
Darmteiles zwisohen Magen und.2. ~tteldarmabschnitt
(Abb. 28) und AusschnittsbiJ.der des Magenquerschnittes
(Abb. 27), des UbersichtsbiJ.des des Magenteiles zwischen
Magen und 2'.' ~tteldarmabsohnitt (Abb.; 29);~'1

---

- 56 -
Das Lumen des vorderen Teiles des 2. Mitteldarmabschnit-
tes (Abb. 30 - 31) ist mit Resten von Blut gefüllt. Die-
ses Blut, d aß zum Teil im ~~gen verdaut wurde, ist schwarz
bis braun gefärbt. Ein das Blut umhüllender Sekretmantel,
wie für den Magen beschrieben, fehlt in diesem Stadium.
nas einschichtige Epithel dieses Abschnittes besteht aus
ungleichmäßig großen' Zellen; auch die Zellkerne sind von
unterschiedlicher Größe und Form. Das Zytoplasma und das
Chromatin sind granuliert. Die Basalmembran, die 1wsku-
laris und der Stäbchensaum sind zu erkennen.
Das Lumen des hinteren Teiles des 2. Mitteldarmabschnit-
tes (Abb. 24 - 25) ist von unverdautem Blut angefüllt.
Das Epithel ist flach; die Zellen sind breiter als hoch.
Die Zellgrenzen und die Muskularis sind nicht wahrnehmbar.
Dagegen erkennt man deutlich den Stäbchensaum und die Ba-
!
salmembran.
f
c. Der Mitteldarm 10 Tage nach der Nar~ungs­
I
aufnahme (Abb. 32 - 33, 28 - 29, 30 - 31
I
und 24 - 25)
t
Das Lumen des Magens ist in diesem Stadium weniger stark
erweitert. Der gesamt Darmtrakt ist bis auf den 1 - 2 mm
langen uoergangsteil zwischen Magen und 2.Mitteldarmab-
schnitt mit Blut gefüllt.
Das Magenepithel zeigt einen für dieses Stadium charakte-
ristischen Aufbau. Die tätigen Sekretionszellen sind noch
und kolbenförmig; sie' ziehen in Form von 4 Längsrippen
durch den Magen. Dazwi8chen liegen flache Drüsenzellen,
die ihre selcretorische, Aufgabe bereits beendet habeno'Die
tlitieen Drüsenzellen sind an ihrer Basis längsgestreift.
Das Zytoplasma ist schaumig und enthält zahlreiche Vakuo-
len. ner Stäbchensaum, die Muskularis und die Basalmem-
bran sind gut zu erkennen~

---

- 58 -
Das Blut im Magen dieses Stadiums besteht aus einer struk-
turlosen Masse, d.ho es sind jetzt keine Erythrozyten mehr
zu erkennen~ Im Blut treten Spalträume auf, in denen oft·
Sekret eingelagert ist~ Ein Sekretmantel umhüllt das gesam-
te Bluto Der Übergang ZWll 20 !.litteldarmabschnitt ist ohne
Inhalto Sein einschichtiges Epithel besitzt hohe Zellen
(Kolbenzellen)., Die Zellen sind verschieden gestaltet und
färben sich intensiver als das Zytoplasma; sie liegen basal
bis zentralo Der Stäbchensaum und die Muskularis sind gut
wahrnehmbar 0"
Der gesam~übrige 20 Mitteldarmab~chnitt enthält geschwärz-
tes Blut, das keine Farbe annimmt.' Während der vordere Teil
dieses Darmabschnittes noch sekretorisch tätige Drüsenzel-
lan besitzt, hat der hintere Teil nur sehr flache Zellen,
in denen die ebenfalls langgestreokten Zellkerne in großen
Abständen voneinander liegen; Zellgrenzen sind nicht zu
erkennen:~!
d'; Der Mitteldarm 15 Tage nach der Nahrungs-
aufnahme (Abbo 34-35, 24-25, 28-29, 30-31)
Das Lumen des Magens enthält noch Blutresteo Das einschich-
tige Epithel besteht aus stumpf kegelförmigen Zelleno Das
Zytoplasma hat eine schaumige Struktur. Die ovalen Zellker-
ne sind intensiver als das Plasma der Zellen gefärbt; sie
besitzen 1 - 3 Nukleoli. Das Chromatingerüst besteht aus
granulierten Elementen. Der apikale Pol der Zellen ist von
einem Mikrovillisaum besetzt~' Die Basalmembran sowie die
Längs- und Ringsmuskelschicht sind gut ausgebildet)

---

-
60
Das ebenf~lls einschic~tige ~pithel des 1 - 2 Lill langen
t~ergangsabschnittes besteht aus keulenförnigen Zellen,
die in das Lumen hineinraGen~ TIas Zytoplasma zeigt die
gleiche strw{tur wie ~ie Zellen des ßfagens o Der Stäbchen-
saum, die Basalmembran und die ~uskularis sind gut er-
1·;:e Jl.:1bar.
Das Lumen des vorderen 2. IJitteldarmabschni ttes enthält
geschwärztes Blut. Das Epithel ist einschichtig; die Zel-
len sind ungleichmäßig groß. Es sind noch sekretionstäti-
ge Xolbenzellen zu erkerillen, ein Beweis dafür, daß auch
in diesem Abschnitt Blut verQaut wirdo
Das L~~en des hinteren Teiles des Mitteldarmes enthält
den Rückstand des verdauten Blutes. Das einschichtige
Epithel ist sehr flach, so daß die Zellen viel breiter
als hoch sind.
e. Der NitteldarLl 21 Tage nach Qer Nahrungs-
aufnahme
(Abb. 36-37 ill1d 24-25)
Untersucht vrurden Tiere, die 21 Tage nach der letzten
Fütterung ein durchsichtiges Abdomen zeigten. Das Volu-
~en des Magens hat abgenommen und hähert sich, mikrosxo-
pisch betrachtet, den Dimensionen des übrigen Mitteldar-
nes. Das IJagenepithel dieser ~iere ist niedriger als bei
den Tieren in anderen physiologischen Zuständen, z.B.
ur~ittelbar, fünf, zehn oder 15 Tage nach der Nalll-uncs-
aufnahme. Die l\\lagenzellen dieser Tiere sind von unter-
schiedlicher Größe und Form; es vrurden Zellhöhen von
6 -
40 um gefunden. Auch die Zellkerne und die dnrin
liegenden Nukleoli variiere:-~ in Größe und Gestalt. Zahl-
reiche Vakuolen sind im Plasma eingelagert~
/'

---

- 62 -
Erwähnenswert ist außerdem die Tatsache, daß die Zellkerne
häufiger extrem basal oder apikal gelagert sind. Der ge-
samte Magenabschnitt enthält kein Blut.
Im vorderen ~titteldarm springen die stump~ kegelförmig
erscheinenden Zellen weit in das Innere des Darmlumens vor,
so daß dieses au~ kaum wahrnehmbare Spalten beschränkt ist.
Das Plasma ist granuliert. Die Zellkerne und ihre Nukleoli
sind verschieden gestaltet. Die Basalmembran, die Muskula-
risschicht und der Stäbchensaum sind gut ausgebildet~
I~ hinteren Teil des 2. ~ütteldarmabschnittes liegt schwar-
zer Rückstand des verdauten Blutes. Das Epithel ist mÖßli-
cherweise durch den Druck des Blutes auf die Zellen abge-
plattet. Die Zellgrenzen sind nicht wahrnehmbar~' Das Zyto-
plasma enthält wenige Granula. Die Zellkerne sind .. eif'örmig
und zeigen in ihrem Aufbau das gleiche Bild wie das Karyo-
plasma. Die Muskularis ist kaum siohtbar; dagegen sind die
Basalmembran und der Stäbohensaum gut ausgebildet.
f. Der Blutabbau im Darmtrakt :,von
Rhodnius prolixus stäl
Auf Grund der histologischen Be~unde kann man sich den
Verdauungsprozeß im Darmtrakt der Wanze wie ~olgt vorstel-
len:
die Hauptverdauung des Blutes ~inde,t im Magen (= 1. M~i\\. v·.; .... -·
darmabschnitt) statt (Abb. 38, A-E)~
Unmittelbar na~ch dem Saugakt ist der Magen prall mit Blut
gefüllt (Abb. 38, A). Die Erythrozyten des Meerschweinchen-
blutes liegen kompakt dicht nebeneinander und lassen kaum
Verdauungs prozesse erkennen. Lediglioh am Rande scheinen
die ersten Verdauungsprozesse abzulaufen, denn man kann d()~:'''':;

---

- 63 -
im Ge&cnso.tz zum übrigen Darminhalt - keine unveränder-
ten Erytl~ozyten mehr beobachten. Stattdessen kann man
Granula erkennen, die zum Lumen hin zu einer wabenähnli-
chen Struktur "1condensiert 11 sind. Dieser Unterschied zeigt
sich auch an einer differenzierten Färbung des Blutes. Die
angedauten Erythrozyten sind deutlich schwächer gefärbt
als dos unverdaute rote Blut.
Das 1bgenepitehl ist aus gelappten Zellen zusammengesetzt,
deren Höhe unterschiedlich ist. Es gibt Bezirke, in denen
die Zellen flach ausgebildet sind und Bezirke, wo die Zel-
len in das Lumen ragen und deutlich höher sind.
Im vorderen 2. Mitteldarmabschnitt ist das Epithel sehr
hoch. Die Zellen ragen keulenartig in das Lumen. In diesem
Abschnitt sind hin und wieder Rest von unverdautem Blut
vorhanden, das' von der letzten Blutmahlzeit stammt. Der
hintere 2. Mitteldarmabschnitt besteht im Gegensatz zum
vorderen Bereich aus einem gleichmäßig ausgebildeten
flachen. Epithel. Das Darmlumen ist sehr viel größer und
fast vollständig mit nicht verdautem Blut gefüllt. Bemer-
kenswert ist die Tatsache, daß der hintere 2. 1titteldarm-
abschnitt aller untersuchten Tiere in den jeweiligen
physiologischen Zuständen dieses eben beschriebene Aus-
sehen zeigt.
Fünf Ta-ge nach der Nahrungsaufnahme (Abb. 38, B) besteht
das Magenepithel fast ausschließlich aus den beschriebenen
keulenförmigen Zellen, die in der Basalregion längsgestreift
sind. Es handelt sich um tätige Sekretionszellen. Man kann
deutlich sich abschnürende oder abgeschnürte Zellen wahr-
nehmen. Da in diesen abgeschnürten Zellen häufig Zellkerne
erkannt werden, handelt es sich um eine holokrine Sekre-
tion (vgl. dazu Abb. 38, B). Das Blut, in welchem jetzt
keine Erythrozyten mehr zu erkennen sind, wird allseitig
von einem Sekretmantel umhüllt~·
./

---

-
64 -
Bei Tieren fünf, zehn und fünfzehn Tage nach der Nahrungs-
aufnahme präpariert, ist nach dem Magenabschnitt ein 1 - 2 mm
lal1':;cs trbergangsstück zu erkennen, dessen Epithel aus kol-
benartigen Zellen besteht. Das Lumen dieses Darmabschnittes
ent~ält kein Blut, sondern nur Sekretgranula, welche offen-
siebtlieh von zufallenen Drüsenzellen dieses Abschnittes
gebildet wurde'~' Auf diesen Abschnitt folgt über eine lange
strecke bei diesen Tieren ein Darmabschnitt, dessen Epithel
überwiegend aus gestielten, kolbenförmigen Zellen gebildet
wird. Das Lumen ist fast vollständig mit geschwärztem Blut
gefüllt.

---

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Abb. 38

---

- 66 -
Aboo 38: Sche~atische Darste11~~g des Blutabbaus und des
Selcretionsnechanisnus im Magen von Rhodnius
prolixus Stal
,
.h.
: unmittelbar nach der Blutaufnahmej
B
5 Taße nach der Blutaufnahrile;
C
10 Tage nach der Nahrungsaufnahme;
.
:D . 15 s.:uge nuch der 31utaufnahne;
S
Eungerzusta-nd, 21 Tage nach der Elutmahlzeit~
OIn · Basalmembran;
·
az
..:illöbenzellen;
e
: Erythrozyten;
0
: Blut;
Im · Kolbenzellen;
·
abo z : abgeschnürte Zellen;
cz : Ersa-tzzellen;
ep
Epithelzellen;
sr : Spalträume;
s:
Rest des verda-uten Blutes;
;:.11 : I:Iagenlumen; Sekretmantelo
3ei dieser schematischen Darstellung wurden die Querscllnit-
te a~f einen einheitlichen, relati~ zu den Zellhönen zu
klein angesetzte~ Durchmesser gebracht o Während die Zell-
hö~en der verschiedenen Phasen im gleichen Maßstab gezeich-
net und daher vergleichba-r sind, ergeben die Lumina ein
verfälschtes Bild •.

---

- 67 -
Zehn Tage nach der. Blutmahlzeit (Abb. 38, C) besteht das
1~genepithel aus zwei deutlich unterscheidbaren Zellty-
pen, die portionsweise gruppiert sind: Zum ersten aus
hohen keulenförmigen und ziemlioh schmalen Zellen, die
an ihrer Basis längsgestreift sind und zum zweiten aus
flachen gelappten Zellen.
Bei den hohen Zelltypen handelt es sich offen~ichtlich
um noch in der Sekretionsphase befindliche Zellen. Man
kann sich abschnürende Zellen erkennen. Die flachen Zell-
typen des Magens zeigen dagegen keine Sekretionstätig-
keit. Auf Grund der Verteilung derbeiden Zelltypen, die
in Lä-ngsrichtung rippenartig durch den 1mgen ziehen,
ist zu vermuten, daß die Sekretionstätigkeit einiger
Zellgruppen früher erlischt."
Das Flächenepithel ist ein Ergebnis der hololcrinen Seltre-
tion, wobei die verbrauchten Zellen v.ugrunde gehen und
später durch neugebildete Zellen ersetzt werden. Das Blut
in diesem Magen hat jetzt Spalträume, in denen oft Selcret
eingelagert ist. Peripher wird der Mageninhalt von einem
Selo~etmantel umhüllt.
Fünfzehn Tage nach der Blutaufnahme (Abb. 38,D) besteht
das Magenepithel der Wanze aus kegelförmig erscheinenden
und verhältnismäßig breiten Zellen. Das Lumen enthält
kein Blut, sondern hin und wieder Sekretgranula und abge-
schnürte Zellen.
Der I,Iagen der Vfanze, 21 Tage nach der Nahrungsaufnahme
(Abb. 38, E) hat ein relativ flaches Epithel aus unrcgel-
l~äßig geformten Zellen. In den meisten Zellen befinden sich
bräunliche Sekretgranula. Das Lumen 1st vollkommen blut-
leer~
I
I

---

- 68 -
4. Experimentelle Untersuchungen über den zeitlichen
Verlauf der Sueichelsekretion
a. Problemstellung
rhytophaße und hämatophage Insekten verursachen bei ihren
~flanzlichen bzw. Vertebratenwirten Schäden durch die di-
re~te Wirkung des Stechens, Saugens sowie durch Speichel-
injektion und können gerade durch letztere als gefilllrli-
ehe Y~~ankheitsvektorenf~~gieren. Die genaue Kenntnis der
Speichelabgabe dieser Insekten ist eine wichtige Voraus-
setzung für die Klärung der Frage der Mechanik und Physio-
logie der Übertragung der Kra:ikheitserreger. Was die phy-
tophagen Insekten betrifft, sind über dieses Problem be-
reits viele Arbeiten publiziert worden (B'UsGElf, 1091;
RA~Y!IC}mR, 1933; WEBER, 1930/33; ZVlEIGELT, 1931; I,:ILES,
1959,60,61, 64a, 64b, 65, 67; "ICLOFT, 1960, EPJULurDT,
LAI.~ und l,!OERICIm, 1967 sowie EHRHARDT und LAl/ill, 1967).
Ee30nders ICLOFT (1960) hat den zeitlichen Verlauf der
Speichelsekretion von 1wzus ascalonicus (Zwiebellaus)
analysiert und festgestellt, daß die Speichelausschüttung
in Phasen erfolgt. Sie ist abhängig vom Einstechen und
Ziehen der Stechborsten. ElffiF~T, !JU,rn und MOERICICE
(1967) berichten, daß die Speichelabgabe - offensicht-
lich einer flüssigen
Phase - von Aphis fabae kontinu-
ierlich und gleichmäßig für mindestens 6 stunden erfolgt.
~U1liche Untersuchungen mit hämatophagen Insekten sind
kaum gemacht worden. t~er die Speichelabgabe dieser ge-
fährlichen Icrarudleitsüberträger liegen nur spärliche An-
gaben vor. Die bisher einzige Arbeit darüber staniffit von
Iau~US (1957). Sie berichtet le~iglich ganz allgemein, daß
"
die Speichelabgabe von Rhodnius prolixus Stal alternierend
mit der Bluta-ufnalrme erfolgt. Im histologischen Teil die-
ser Arbeit konnte ich feststellen, daß unmittelbar nach der
Blutmahlzeit sehr wenig Speichelsekret in den Drüsen vor-
..
handen war.

---

- 69 -
Zweifellos gibt die Vanze bei~ Saugakt Speichel ab.
Ziel meiner Untersuchungen var die Klärunß der ]\\raGe, ob
PJlodnius prolixus während der ganzen Anstich- und Saug-
zeit kontinuierlich Speichel in den Wirtsorganismus aus-
schüttet oder nicht.
b. Methode
Eine ausgezeichnete Methode, exakte Ergebnisse über die
oben gestellte Frage zu erhalten, bestand in der ~llirkie­
2
rung der Wanzen mit 3 p (als Orthophosphat). Den Tieren
\\~den 3 rl 32p (als Orthophosphat in isotonischer Salz-
lösung spez. Aktivität ca. 5 mCi ! 10 %) in die Haemo-
lymphe injiziert. 1) Eine anschließende Messung in einem
Philips-Meßplatz PW 4251 mit Geiger-Müller-Zählrohr er-
gab Impulsraten von ca; 197000 - 297000 Imp.~~in••
Zur 11essung der Speichelabsonderung wurde folgende Ver-
suchsanordnung, ein sogenanntes Durc~lußverfahrenver-
wandt (Abb. 39). Die erhaltenen Proben wurden mit Hilfe
des Flüssigkeitsszintillatior~zäh1ers,Tri-Carb ~~odell
3375 und 3380 Fa. Packard auf ihren 32P_Gehalt gemessen~'
Das Durchflußverfahren funktioniert folgendermaßen:
die Versuchsflüssigkeit (physiologische Kochsalzlösung)
befindet sich in einer lniusionsflasche, die durch ein
Wasserbad konstant a uf 37 0 C gehalten wird. In die Ver-
suchslösung taucht durch den Gummistopfen ein Glasrohr,
durch das die Kochsalzlösung kontinuierlich in die Saug-
kacrmer fließt. Die Wanze, die sich im Plexiglasrohr von
4 Cll Länge befindet, kann nach Durchstechen der Gaze und
der P~rafilnmembran der Saucka~ler, Versuchslösung ent-
ne~~en und gegebenenfalls dabei ihren Speichel injizie-
ren. Die in den Probef~lschen aufgefaneenen Proben
(1,9 ml je Probe) ~~rden anscluießend mit dem Plüssigkeits-
szintillationszähler gemessen.
VTIen Herren E.Brück 1L~d Dr.Euschipger bin ich für ihre ständige
Beratung und Hilfe zu Dank verpfl~ch~et.

---

- 70 -
"Oruckbo({
. rhf!rmo~tot
POrOfi(m~
SougkommH,
"
,
(~')("':.;
\\ln'usionsttosch~
mit V/lrsuchsUistJIllI
fNoCJ)
Abb. 39: Versuchsanordnung zur Messung der Speichelab-
sonderung (Durchi'lußverfahren) ~i

---

- 71 -
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(M i n.l ----Gllra--
A"bh~' 40: Speichelausschüttung von Rhodnius prolixus Stal!
Die angegebenen Impulszahlen sind Impo/Min. über den Null-
werto Durch unterschiedliche Schra~~ur der Säulen wurden
die verschiedenen Versuche symbolisiert o'

---

72
Co VersuchserGeb~isse
I~l .;'..CO 0 (·0 'wird der Vel"such ge:'1Cl.cJ.:.t, die Phasen der Spei-
c:lelausschü~tung und deren I'lengenverhältnis zur Darstel-
~a~c zu bringeno Als Abszisse \\'roTde die Saugzeit gewählt
u~::.c:. alG Ol~dina~.;e die T:1pu.lsT8"~eno
:.:3.1;'
sio::-~t deutlich, daß bei Stic:lGn von 2 - 34 Einuten
Deuer eine bei den Einzeltieren jeweils etwa gleicheroße
A:c~ivitätsmenge gemessen vrorde
3ei länger dauernden 3in-
0
stichen ändert sich die gefundene Aktivitätsmengeo Darüber
hinaus kann aus den 1~essungen entnoomen werden, daß die
8peichelausschütt~~g in Phasen erfolgt. Diese Phasen schei-
ne~ ~it der Saugdauer in Zusa~ner~lang zu stehen:
längere Savugzeiten haben als Polge mehr Ausschüttu.~geno
Diese ~rgebnisse stimmen zum Teil mit dem Befund von I~OFT
an 1,;Yzus ascalonicus üoerein ll
::nch :'C'rLir,,'Lcllun;:; der Arheit (5.~.71) erschien ein \\~e~Lcrer !3oitroc zur Nahrun[';soufn[.h~~e von mlOd~jillS
;::"ol:'xus: Fr-:IF::W \\'I.G. and Si\\lITH J.J.D.:
l"'cedin(; in Hhoc:ÜU5 prolixus: !!.outhpllrt llctivity und salivation.
"..d ~heir cOT'r~lotion with changes of electricol Resista"ce. J. Insect Physiol • .2Z., 233-21,3 (1971).
!.~it Hilfe der "sj:ll: :;-screen television technic;ue" l!!c;er: C;le cenannten Autoren eine detaillierte An::llyse
der n.r.k;;ion der !,:;mdwerl<zeur;e lind des zeitlichen Verlr.,,:'s der Speichelabe;abe ~1ährend der Nnh:"1:ncsauf-
nar,::-.e vor. Jedem E':'nstich r;eht die BildunG eines sOG. "collaI''' (Krac;en) «lit erhnrt(mdeT.1 Sj:leic:Oel::;e;,ret
voran (vel. nm:GE:as, 1968): Dieser Kra2;en i'olßt den Stechborste:1 nicht \\~ie bei plantisucen Heteropteren
i:1 d.as Substrat (Lös"n:;). DOl'ouf dringen die Stechborsten in die Diät oin und zwar ruckartiG; ~;enn ;"71'
i;: Ger Diü vorr,on':en ist, dauert diese Phase 10-20 sec, \\'lobei jede Einzelphllse 2-3 sec ber.ötic;t. \\'::;:,-
:",~:,d c:ics~l' .115 "~~axillary probing" bezeichneten Phnse wird kontinuierlich Speichel inji::iert. Gleich-
ze:tic; ','1iN aber keine Dint aufGenommen. Hierar. schließt sich das "sllr.:plin:;" an, d.h. Aufnalu:1e von mit
Sj:l,?ichel vermiscr.ter1iiät in kleinen Portionen. Naeh diese::. "P:"obine-Sar.lplinG" wird die Hauptaufn:llu:1e
vo~, Ji:it Get:itigt. Hierbei soll ebenfalls kein Speichel nbGegeben werden.
Die tier kl::"Z Skizzierten Befunde von fRIEND und s:.am stinmen Gut mit meinen mit eir,el' f1~,cteren A:ethodik
c,cwor.:;en Src;ebni::sen iibcrein. Die Probir'G-Sar.lplin;:;-pr,osc wurde von mir als Probest ich bezeichnet (s.S. 22).
Auch der zeitliche Verlauf der c;esamten Nahl'unßsoufnar.~e ist weitgehend mit meiner Vorstellun:; - die
;;:cthcdlsc;; c,:.::inGte, zeitlich.:! Vel'zöcel":r.G ;;;;l!3 berüc;Cs:e:'tigt werden - identisch. Die Zeiten für elie
Speiche:a,Jsschüttung zu BeGinn der .'1ahrt:nGsaufnnhme Ims :"einer physioloc;isCher NaCI-LösunG v.:lriieren von
12-36 sec (= ~axillary-j:lrobing-Phase), jectoch kann sich diesel' Vorennß,wnhrscheinlich mit nnschlie;~nde~
sn:::plinc;, rr,chrere Llnle wiederholen (Abb. 1,0). Während dar eißentliohen AufnahlllG der Diiit wird ebonfnlls
kein ~~eichol injiziert.

---

- 73 -
D. Schlußbetrachtung
Außcntaktoren - taktile, thermische, olfaktorische, opti-
sche und geschmackliche Reize - lösen bei vielen parastisch
lebenden Insekten das Nahrungsaufnahmeverhalten aus
(HOr~TT, 1910/16; RIVNAY, 1932; 1~TINI, 1918; ITIGGLESWORTH
und GILLET, 1934; fillRTE..~, 1.942; HASE, 1932; NICOLLE & lirA.TRIS,
1941; llUDSON, 1956; BROV/N, 195~, 52, 58, 61.; BRO\\71~, SARKAItIA
und THOlmON, 1951; KENNEDY, 1939 usw~).
Die bei Rhodnius pro1ixus erhaltenen Befunde sti~~en zum
größten Teil mit denen der zitierten Autoren überein. Je-
doch ergaben sich einige besondere Aspekte, die hier zu er-
wälU1en sind. Es hat sich im Verlauf meiner Untersuchungen
. gezeigt, daß Wirts- und Umgebungstemperaturen für das Nah-
rungsaufnallmeverhalten von großer Bedeutung sind. Besonders
wichtig erschien auch die Tatsache, daß innerhalb des physio-
logischen Bereichs von 25 - 40°C eine gegenüber der Umge-
0
bungstemperatur um 5 C höhere Wirtstemperatur in jeder Tem-
peraturstufe ausreicht, das Nahrungsaufnahmeverhalten aus-
zulösen. Die Wirkung der Umgebungstemperatur zeigt sich na-
hezu ausschließlioh in den oberen und unteren Ubergangsbe-
reichen, die zur Bewegungslosigkeit, d.h~ entweder Wärme-
oder Kältestarre führen. Adaptation an dia jeweiligen Um-
gebungstemperaturstufen wirkt sich ebenfalls nur in den
oberen und unteren Grenzbereichen aus. Die Wirtstemperatur
hat deutlichen.Einfluß auf die saugdauer in dem S~e, daß
bei gleicher Umgebungstemperatur mit steigender Wirtstempe-
ratur die mittlere Saugzeit zunimmt~'
Auch optische ,Reize dürften beim Auffinden des Wirtes eine
Rolle spielen (MUIRHEAD-TH01ffiON p 1951; MüLLER, 1968; BRETT,
1938; BROVm, 1951; KENNEDY, 1939; BÄSSLER, 1958 usw.). Dies
trifft jedoch auf Rhodnius prolixus nicht zu, wie WIGGLES-
WORTH & GILLET (1934) und einige Versuche und Beobachtungen
. '/

---

- 74 -
zeigen konnten. Gleichzeitig stehen diese Befunde üi.J- der
überwiegend nächtlichen Lebensweise der Triatomiü~
Üb ereins t im.!nung •
Die chemische Zusammensetzung der Nahrung bestimnt
~uantitativ und qualitativ das Nahrungsaufnahmeverhalten
(J30NG~RS, 1-968, 69a, 69b; EGGSRl.iA.l'iJN, 1969/70 und :;'HIElill,
1964). Die Nahrung muß IPhaGostimulants" feedinß stimu-
lants" enthalten (DETHIER, 1947). Sie darf außerdem keine
abstoßende Substanz "feeding inhibitors" enthalten
(DETHISR, 1947). Die Wirkung der "Phagostimulants ll und
der "feeding inhibitors" erklärt das phänomen der -Vlirts-
spezifität, die man bei vielen Insekten beobachtet hat
(EGG:sm.IA:Ür & BONGERS , 1970; BOliJGERS & EGGERMA1HJ p 1970;
EC-GERT.!:A:'E'~, 1969; Sc}IOmmOV1~X, ~966). Gasförmige :Phago-
stimulants und feeding inhibitors üben aus Entfernung
einen Reiz auf die Rezeptoren der Tiere aus: man spric::..·~
von Distanz-Chemorezeption im Gegensatz zu der Kontakt-
Chemorezeption, die durch Phagostimulants und feeding
il~libitors verursacht werden, wenn sie als Lösung oder
Flüssigkeit in Berührung mit den gesclunacklichen Rezep-
toren konunen (I~IIN}JICH, 1921/32; I;'];ÜLLER, 1968).
Diese Ausdrucksfornen sind bei Insekten nur mit großer
Vorsicht zu gebrauchen. Die morphologischen, histologi-
schen und physiologischen Unterschiede zwischen den Re-
zeptoren von Insekten sind nicht so deutlich, wie bei
den Vertebraten. Dieser Besonderheiten wegen war es frü-
her schwierig, manche Versuche auszuwerten. Durch elektro-
physiologische und autoradiographische Techniken \\vurden
diese Schwierigkeiten aufgehoben (1~YER, 1968; I{LOFT,
1960; LOFTUS, 1968) o'
Innere Fal::toren (=physio10gischer Zustand des Versuchs-
tieres) sind auch von Bedeutung. Ihr studium bereitet er-
hebliche Schwierigkeiten. Erst in den letzten Jahren konn-
te man auf diesem Geb~.et Untersuchungen einleiten. ~;Ian hat

---

- 75 -
schon sehr wichtige Resultate erzielt: so wissen wir heute,
daß der physiologische Zustand eines Tieres durch Hormone
gesteuert wird (I~~SON, 1960/66;
HECHTER, 1963/65;
,
COLES, 1966).
J)ul~ch das Zusammenwirken von inneren und äußeren Faktoren
gelangt das Insekt zu seinem Nahrungsspender. Nun ~uß es
:~ahrung aufnehmen und vervI"erten. In den folgenden AuffiUl-
rung werden einige Aspekte dieser Phänomene besprochen.'
Die Haltung des Rüssels während des Einstechens ist bei
Heteropteren weit weniger einheitlich, als bei den Homop-
teren (BONGERS, 1969)0 Die phytophagen Wanzen können ihren
Rüssel nur in senkrechte oder fast serucrechte Stellung brin-
gen. Diese Beweglic~reit reicht aus, um Nahrung aufz~~ehmen,
da sie meist auf ihrem Na-hrungsobjekt sitzen (BONGERS,
1969). Die Lebensweise räuberischer Wanzen erfordert eine
Unabh~ngigkeit von der Lage ihres Nahrungsobjekteso Bei
Rhodnius erfolgt einige IJillimeter von dem Objekt, welches
anGestochen werden soll, in der Regel ein blitzartig scl~~el­
les Zustoßen bzw. Einstoßen des bereits gestreckten Rüssels.
Diese charakteristische Weise des Einstechens deutet darauf
hin, daß Rhodnius sich aus räuberisch lebenden Fornien ent-
wickel t hat., Die Rüsselhalt\\lng beim Stich ist meist gerade,
bisweilen etwas nach vorn gebogen. Es kÖl~en aber auch die
Glieder beim Saugen eingeknickt werden. Dies ist dann der
Fall, wenn die Tiere etwas ungewöhnliche Stellungen zur
Nahrungsquelle einnehmen.
Über die Speichelfururtion und die Art der Speichelsekre-
tion im Wirts organismus ist oft berichtet worden.
Für Aphiden lie~en bisber folgende Befunde vor:
1. Der Speichel dient als Icrarudleitsvektor (ICLOF~, 1960;
EHIDLUillT, 1965).

---

- 76 -
2. Der Speichel ist eine Voraussetzung fü.r eine :wnti-
nuicrliche Diffusion von Xahrungsstoffen zur ~üssel­
spitze hin (ICLOFT, 1960)0
3. Die Speichelsekretion errolet in Phasen, die ~it de~
:Sinstechen und Ziehen der :,Iundwerkzeuge gekopl)el t sind
(rCLOFT, 1960).
4. Die. Sekretion erfolgt lco:c~tinuierlich fi..lr J:1inc1estens
6 stunden nach Beginn des Saugaktes
(EIIPJU~F"'-
LAl'.::S, 1960) ~
Für Heteropteren werden ebe~Salls e~n~ge Funktionen der
Speichelscheide und sowie des Sekrets· diskutiert:
1 .• Die Speichelscheide ve,rhindert das AusströIn.en flüssi-
ger Nar~ung und einen Verlust an wässerigem Speichel-
sekret (MILES, 1959)0
20 Sie dient als Führlli1g der Stechborsten beim Durchste-
chen harter und unverdaulicher Oberflächen (SJL'CENA,
1955).
3. I.:i t Hilfe des Ylässerigen Speichelsekrets werden Sub-
strate auf ihre Eignung als Nahrung geprüft (RONGERS,
1969 a).
Pür blutsaugende Insekten liegen folgende Angaben vor:
1. Das Speichel·s elcret dient als Neutralisationsrnedium
im" d.ie kapillar zwischen die Labellen eingedrungene
ätzende Säure und ansch:ießend als Schutzfilm
(IJIüLLER, 1 ~ 68) •
2. Der Speichel verhindert die Blutgerinnung.

---

- 77 -
:Jie 'bei ?C.lodnius er11al tG);-:en 3ei'uncle stinuen teilv'lcise ~lit
eiesen ~hesen übereino m10d~ius p~olixus gibt bei der Nah-
l'll.:'lgsClufnahme Speichel in Phc..sen ab. T.lit Hilfe von l'.ressun-
[;en der l.nderungen des elekt::"ischen Vliderstandes zr/ischen
zwei in~lantierten Elektrode~ (eine im Thorax von ~~oclnius,
die an~cre in einer Diät) läßt sich ebenfalls zu 3egir~~
einer N~hrungsaufnahme eine JITdangsphase nachweisen. TIiese
Ar~angsphase - hoher elektrischer Widerstand mit vorüber-
Ge~enden Perioden niedrigen Viderstandes - ist Dit den
Prüfen des Substrates durch die Maxillen korreliert. Die
anschließende 2. Phase wird durch regelmäßige IIS~ikesll,
welche die Aktivität der Pharyngealpumpe anzeigen, cha-
rakterisiert (S~ITR& FRIE1~, 1970). Die l~ Phase dürfte
mit der ersten Ausschüttung des Speichelsel~ets zusa~len­
faller.l. o ' Jedoch sind die Phasen der Ausschüttung von der
Saugdauer abhängig (.Abb,,40) in dem Sinne, daß längere
Saugzeiten mehrere .Ausschütt~~gen zur Folge haben" Bei
Rhodnius prolixus dient der Speichel auch nicht als Vek-
tor für Trypanosoma cruzi. Xach neueren Untersuchungen
wird dieses nicht beim Stec~cn und Saugen übertrazen.
Vielmehr spritzt die V/unze n8.ch der Mahlzeit einen flüs-
siGen Kottropfen aus, der metazyklische Trypanosomen ent-
hält. :Bei;n rTeglaufen nach vorne zieht sie nun infizierten
Kot über den Einstichkanal ~inweg ~nd bietet den Trypano-
souen so die Gelegenheit zu;:: Eindringen • .Aber auc:: unwill-
kürliche Wischbewegungen des Schläfers kö~~en leicht infi-
zierten Kot in Läsionen in der Nachbarschaft des Einstichs,
vor allem aber auch in die Äugen befördern (die ITanze be-
vorzugt gerne das menschliche Gesicht und da die über-
ßangszone von Ha ut zu Schleimhaut, z.B. die Lippen =
t1oarbeirosll und kissing bugs Ir), wo die Trypanosor.:en offen-
sichtlich leicht die gut d~rchbluteten Konjunktive zu
durchwandern veruögeno In zchlenmäßig geringere~ Au~waß
k8.1".11
es jedoch auch ohne dieJ3eteiligung von Rl'1odnius zu
ei::c..er Infe~tion kOmDen (BAYER'> 1969; GRELL, 1968) 00

---

- 78
)ro1ixus sind einerseits die ~or)hologische ~ifiercnzic-
r:.D.:':::; in einem \\'lcitlu.::1i.3en 10 :,:it""ccld~J..~I:l~bscll..."litt (:,=age:'1.)
·-1:1.d in eine:-.l englmnigen 20 :,:::'"c-celdarLlaosc11.."litt (Dli:.-:l1.dQro),
30\\':ie s.:~1dererseits die )..xt (;'er Seicretion selbst 0 :liese
?~l2.:'lo:::cne s i~:1.d
bei
~.:ego·~~~ vici.s.e (3~:J.{;IA?..J)~, 1960) gefunden worden" 3ei
:,:ecoUl~iJ. viciae verL~.ufe:: llSe:~x<~ions\\'le1lenll in oestinm:ten
7,,'00_';
- -
"c~ bständen von vorn ::12C:1. ",~':
......
"'1ten
_.
u"be"Y'
-
df1s
-
T',~<:l C"fe""e·"\\J..·
"'I.~O""'':''~
-l-~1,-,,1
\\J ...... \\",
,
so d~ß stets ein bestirs-J.ter ~'e.il des Epithels se:creto:ci:Jch
tätig ist, der .andere dagegen ruht
(E}~2~LRJT, 1960). Die
Selcretio:nsart ist :::erokrin o 3ei I/regoura viciae lcom::lt 8.11ein
der:-~ :.:8.gen "08i:'1 Vel~ä.auur..gsvor6a:.'lg
die s ekretoris cile Tiitig-
~eit zu (VO? & E}ll~I~~~T, 1960)" Bei Rhodnius prolixus ist
r.;orrol".l der :,:8.gen als 2"J..Cl1. der :Jfu1...ndarm sekretorisc?l tätig
und hier liegt eine ilo1okrine Sekretion vor: die abge-
scl~.ürten 3pithelzellen enthalten Kerne~
3ei Oncopeltus fasciatus sol: die Prodwttion von VerdQu-
1.121Gce:::zY::rl.en ein konti:'1uie::::-lic::er Prozeß ur..d die Art der
:::ir. VCJ..~g:"eich der Ernähr1.J..Y'.:.E:;s·\\'.'.::::"sen beider Wanzen (O:"'1co)el-
..Jeus -...:.r.:.d ?J:.odnius) läßt die j 0'..Teilige Sekretionsart sirmvoll
ersc~einen" Oncopeltus fascia~us tätigt 4- - 6 Nahrungsauf-
nahmen von 1 -
2 Stunden daue::- ar.. einem Tag'", Hierbei Vler-
dGl1. verGleichbar zu Rb.odnius )rolixus nur gerL'1ge 1.:engen
an Substanzen (Mittelwert: 0~66 ~ 0,15 mgjITanzejStd o ) auf-
genommen (EONGERS, 1969). Nac~ etwa 12 Stunden hat die Nah-
r~"lg der.. Darm passiert (30NG~RS7 1969)0 So~it dürfte eine
~~o~tinuierliche Nalrrungspass&~e gegeben seino Dies läßt
sich auch histologisch nachwc~sen (K~:R~ 1969)" 3ei Rhodnius
yrolix~s dagegen geschieht die Nar~ungsaufnar~e ~icht kon-
tinuierlich, sondern periodisch~ Hierbei werden erstaunli-
che !,:engen an Elut (4-5faches des Körpergewichts des 1n-

---

- 79 -
~s soheint somit verständlioh, daß die Enzymproduktion
~it der Aufnahme von Nahrung korreliert ist. Untersuc~un­
gen an anderen hämatophagen Insekten (u.a. Steclrr~ücke~)
stützen diese Aussage. So besteht eine lineare Beziehung
zwischen den Proteasen des IJitteldarmes von Glossina
lliorsitans und der Art sowie Volumen der Nahrung. ~ur
bei einer Blutnahlzeit werden die proteolytischen
Enzyme ausgeschüttet. Hunger, aber auch andere "Hah-
ru..'1gsortcl1" (z .B. }(ochsalzlösungen) können die Sekretion
von Proteasen im Mitteldarm nicht auslösen (LANGLEY,
1965). Nu-ch dem histologischen Bild startet bei
Rhodnius prolixus die Sekretionstätigkeit des Mitteldar-
mes r.li t dem Beginn der Blutmahlzeit und f.'äll t mit· ab-
neD:aendem Blut im Darmlumen ah.
WIGGLESWORTH (1942) untersuchte den Abbau von ffämoglo-
bin bei Rhodnius prolixus. Er berichtet, daß der ~,:agen
dieser ~anze nur als Kropf.' äient; das Blut kann in i~~
uehrere \\7ochen aufbewahrt werden und wird weder verdaut
noch geschwärzt, bevor es in den DUxmdarm gelanct. Die
Untersuchungen an \\"lanzen in Abhängigkeit von der l~ah­
rungsc::lufnahme, d .h. 20 - 30 I:inuten, 5, 10, 15 und 21
TaGe nach der Blutma-hlzeit zeiGen folgendes (Abo.38,
A-E): das Blut erfährt doch einige Änderungen im :,lagen
der Wanze: Unmittelbar nach der Blutaufnahme konnte man
die Erythrozyten des Heerschweinchenblutes , die kOJ:lpakt
dicht nebeneinander liegen, gut be6bachten.' Bereits 5
Ta-ge später waren keine Erythrozyten mehr zu erkennen;
außerdem wird das Blut allseitig von einem Sekretmantel
u..~iliüllt. Nach den erhaltenen histologischen Ergebnissen
scheint jedoch auch im sog.Magen eine Sekretionstätig-
keit stattzufinden. Ob hier bevorzugt Verdauungsenzyme
ausgeschüttet werden, oder aber die histologisch erkel~'1­
baren Veränderungen der Erythrozyten auf einer ge,neinsa-
,
men \\/irkun8 der Sekretion und der pH~Verschiebung in
diesem Darmabschnitt hervorgerufen werden, kann @it der
angewendeten Methodik'l'nicht entschieden werden. Das

---

- 80 -
Säugetierblut bleibt in rclntiv engen Grenz0n lwst3.nt
(pE 7,5 - 7,3: REIN-SClnmID~t, 1956). Der DR des 1 0
:titteldarmabschnittes variiert jedoch von 6,4 - 6,7.
Hier mu.ß auch an das mit o.em :Blut aufgenoill:liene Spei-
cholsekret, dessen pR zwischen 5,8 - 6,4 schwaruct,
Gedacht werden. Ein Denaturierungsvorgang infolee HäL10-
lyse wäre also durcha~s denkbar. Ob auch eine Resorp-
tion in dOll Genannten Darmabschnitt abläuft, dürfte
unw8.ll.rscheinlich sein. Die zu Beginn einer l\\l'ahrungs-
8.ufnal1l:!e keulenförmigen Zellen im r,!agen werden nach
21 ~agen zu einem flachen Epithel. Die Zellen des
2 .. !.Iittoldarmabschnittes zeiGen dagegen nach demselben
Zei"'vraum wieder ihre Ausgangsposition.
Als :~pothese für den enzycatischen Abbau des Bl~tes
u~d Verlauf der Passage durc~ den Darm mag fol~endos
gel ten: Das a..-ufgenol.:l:!lene :BIat wird im 1. !:1ittelä.arm-
8.osc11..'1.itt (r,Iagen) aufbereitet - hier wird an Enclopcp-
tidasen gedacht - und die niedrieen hochmalekulnron
?cntiden werden wäl~end des anschließenden Transvorts
-
-
du::ch den 2. Mi ttoldarmabscJ:.i.lli tt zu monomolekularen
Bausteinen abgebaut. Zur Klärung dieser These müssen
~uantitative enzymatische Untersuchungen des Magens
sowie des anschließenden Mitteldarmtrakts folgen.
Serologische Untersuchungen können klären, wie lange
das aufgenommene Wirtsblut seinen artspezifischen
Charakter behält.
Welche Rolle in diesem komplexen Geschehend~. frei i~
Darmlumen z.T. auch in den Darmzellen vorkommenden
Symbionten (Actinomyces rhodnii) spielen, bleibt hier
ungelclärt~,

---

- 81 -
ZusaIl1!:len.::'assung
wich~igsten Ergebr.isse
In der vorliegenden Arbeit vmrden die Auslösung der
1a:~ungsaufnahme, das Nar~~~csaufnar~everhaltenur.d
die Vorgänge, die in den Speicheldrüsen lild im Mittel-
darn von P~odnius prolixus ablaufen, untersucht.
1 ~ ~ie Vfirkur...g der Umgebu...'1.gs- und Wirtstemperaturen
äußert sich überwiegend in den Grenzbereichen
außerhalb 25 - 4ooC~
2~ Adaptation an verschiedene Temperaturstufen
(10 - 45 0 C) zeigt ebeni'alls nur Wirkungen in den
Grenzbereicheno
3D Der wichtigste den Anstic~ auslösende Faktor dürfte
eine positive Temperaturdifferenz zwischen Umgebung
u~d Virt von mindestens 5°C seinD
40 Stei.:;erur.l.g der Temperatu:.~differenz bewir1ct sc;u;..elle-
re l~eo:ction der \\lanzen und VerlängerU:'lg d.er mittle-
ren Saugzeit ..
50 Die ~ntfernung aus welcher die ~anze eine Te~pera­
turdifferenz von ,oC wa-l:Tni~nt, beträgt 4 Cill o
6e Boi erneblich höheren Wirtstemperaturen begiill1t be-
rei ts aus 7 - Scm 6.as l~~ hrungsaufnab:leverhal tenD·
70 ~icht flüchtige Substanzen wie etwa Methionin hoben
fÜJ.~ die Fernorientierung der Nalll'ungsaufn~ül~::e lceine
Be deu.l.;ung •
80 Stickstoffverbi:'1duncen wie J:Ji:IJoniak und einige freie
o:l.~ganische SäUJ.~en wie Essigsäure oder L:ilchsiu.re sind
für eine geruchliche Orientierung verantwortlich ..
9D 3eim Saugen gibt lli10dnius Speichel abo

---

-
G2 -
~enQ de~ S~uGd~ue~, co~Cc~~ in ?hasen, die vo~ der
'.
ll.. :Die Vel"o..8. ....nrr..gos c::."gane va:::. ?J:odnius vn..<.::."den ana -'co::1ic 011
ur-d histologisch Je8~be~~et..
12 .. I8 ~~~teren ~horaxberaic~ zu neiden Seiten des Vor-
clcrda~~es liegen ein Pa~~ Speicheldrüsen ..
130 Jede Speicheldrüse ist =--::.-:. eine 12.n~lich keulenförl,:i-
ge Eau.pt- u::1.d l-;:leine l;:u.;alige Nebei:drüse gegliedert ..
Eaupt- ur.d Nebenspeichel~~üsensind mit einem ~oten
Sel-:J.... et gei'üllt, des s en )::-:-Wert in :Bel"e ich 5,8 -
6,4
liegt ..
140 Die Sclccetion der Dr-:ise::c.:ellen ist uerol:::rin w:lCl steht
15 .. 1)::18 :DCll"ri1systcm ist deutlich in Vorder-, I'.:i-ctel- und
e -i .1'""1 ~~,""I
.......... v .....
U11cl
.
,
...
.
~
rlSCr.. -r;s.vJ..':; ..
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Skelett, Muskulatur und Darn der schwar-
zen Blattlaus Aphis fabae Scop. ZooloCi-
ca 28, 3-120 (l928)
\\"lEGl~R, D.:
Zusar.llnenfussuns der klinischen ErG;ebniss
bei der Behandlung der akuten C:L'.G':~S­
ICranld'leit. Farbenfabriken Ba~Ter AG- ,I:li-
nische Forschung; Pharma Bericht Nr.1492
WIGGLES\\70RTH, V.B.:
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- ders. -
Symbiotische Bakterien bei de:'1
~;"<lng
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und Ernährung: Rhodnius prolixus. ]?ura-
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Abbau von Hämoglobin:' Rhodnius prolixus
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- ders. -
Physiologie der Insekten
Birluläuser-Verlag, Basel und Stuttgart
(1955)
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- dcrs. - und
The funktio, :;~~<the~n:~-nnae in Rhodnius
GILLET, J .D. :
prolixus (. irJ:t~~~) ,~_ the mechmlism
of orienta~~ck- t~ ~e/ "- st. J • exp~Biol.
11,2, 120-2 8~~v\\'
. r,',:
~ \\1(;. ,
'/)en;~"'\\l~'
~~
Z\\'JEIGELT; F.:
Blattlausgallen. - Monogr.ang.EntiN~.~~
Beih.zu Z.angew.Ent.17, 1-322 (1931)

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1,
Lebenslauf
Am 22~5~940 wurde ich in Woam~/Togo als Sohn des Landwirts
Christlieb;Dogba und seiner Ehefrau Otilia Dogba, geb~KlD
geboren. In Woam~ und Kpadap~ besuchte ich die Volksschule
und erwarb im Jahr J.953 das "Certi:t:ioat d·€ttudes
primaires
(}l~mentaires.' Von 1954 - 1959 besuchte ich das "Cours Compl(}-
mentaire Evang~liquell in Lom(}. Von 1:959 - J.962 besuchte ich
das Lyc(}e Gouverneur Bonnecarr~re in Lom~. Ich erwarb dort
als Abschluß das IlBaocalaur(}at'2. Partie im Jahr J.962':'
Im Jahr 1963 kam ich nach Deutsch1an~ und besuchte zunächst
einen Spraohkursus in Tübingen beim Jugendsozialwerk in Ver-
bindung mit dem Deutschen Studentenring in Bonn. Nach einer
Immatrikulationsprüfung immatrikulierte ich mich ~ Winterse-
mester 1963/64 an der Rheinischen Friedrioh-Wilhelms-Universi-
tät Bonn zum Studium der B:iologie~:
Meine akademischen Lehrer waren die Herren Professoren und
Dozenten Danneel, Lehmensiok, Kloft p Lubnov, Scholtyseck,
Bick, Wurmbaoh (ZooJ.ogie), Schumacher, Paul, Fischer, Willen-
brink (Botanik), Paul (Physi~p Tsoheohe, Schmidt-Dumont und
Appel (Chemie )'~:1
Im Sommer 1968 machte ich das Diplom und begann unter Anlei-
tung von Herrn Professor Dr.' W~: Kloft mit der Bearbeitung der
vorliegenden Dissertation~
Bonn, im Apri~ ~97~

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