ORSAY
n° d'ordre:
UNIVERSITE DE PARIS XI
CENTRE D'ORSAY
\\\\~,
1HESE~::'~'"
...: ..,
DOC~EUREN SCIENCE "',
't
...... ,;1""':
..
par
. .
Marfin C. AKOGBETO
MeIle Ginette LA UGE
Présidente
MfMario COLUZZI
Examinateur
MT leml Albert RIOUX:
Rapporteur
Mf François RODHAIN
Rapporteur
Mf Pierre CARNEVALE
Examinateur

---

2
AVANT PROPOS
Cette thèse
est
particuli~r~ment dédiée
à l'ORGANISATION
MONDIALE
DE LA SANTE : PROGRAMME SPECIAL P~ÎBANQUE MONDIALE/OMS DE RECHERCHE ET DE
FORMATION
CONCERNANT
LES MALADIES TROPICALES (~PR) ET
DIVISION
POUR
LA
LUTTE CONTRE LES MALADIES i'ROPICALES (C~P).
",?
",-v
,-
'f
L'étude
du
paludisme .dans
le
faciès
côtier
lagunaire
a
reçu
l'approbation
de l'OMS/TDR;~t de l'OMS/CTD qui n'ont pas cessé
d'apporter
leur
appui
financie~sq~~~'ia rédaction de cette thèse. En 1985,
nous
avons
bénéficié
d'u
ou~~J::de formation en '~ytogénétique du complexe
Anopheles qambiae au Centre Collaborateur de l;OMS pour la Recherche et
la
Formation
en
Epidémiologie.: ",9.u Paludisme, Institut
de
Parasitologie
de
l'Université de ~ome, "La sa'~~~n'za", Laboratoire du Professeur M.
COLUZZI.
Cette formation;~·tait néces~~ii:':e~ l'une des idées maîtresses du sujet étant
liée au rôle veCfèur dans la~~?insmission 'du
paludisme de l'espèce la plus
,
.~.
.
abondante
dans
le
faciès'\\~QDpheles melas. De 1986 à
1988,
nous
avons
bénéf ic ié
d'un
concours
f fqa'iiçier
(21 000 $
US)
pour
démarrer
les
travaux,
suivi d'un renouveli'~è~~ pour la période 1989 - 1991 (35
000
$
US).
En 1989, nous avons égalemetit.bénéficié d'un stage
de 3 mois à
Rome
•.•..• ':''' . 0.
.
sur
les
techniques
immunodi~griôstrques.du paludisme.
Après
6
ans
de
recherche
et compte tenu d~.~:kri?~reuses données accumulées dont
l'analyse
de
certaines
d'entre
el1es'niépasse notre
seule
compétence,
le
TOR
a
accepté
de
nous
fi~an~èr~~n'~éjour
au
Centre
co1iaborateur
OMS
de
l'Institut
de
Parasito1og'ie de J'Université de Rome et à l'Université
de
Paris
Sud,
Départem~nt de Reproduction, Développement
de
l'insecte
du
1,'-.
"
.".
t
Professeur
Ginette',LAUGE pour discuter ·avec d'autres chercheurs
a~nes
et
'Il
• <'"
...- '
finaliser
mes
ré~ültats.
C'est,i9~âce au
Programme
Spécial
PNUD/Banque
Mondiale/OMS
dè
Recherche
et.~de' Formation
concernant
les
Maladies
Tropicales et au Programme de Lùttè.contre les Maladies Tropicales, grâce à
leur aide sans réserve que mes~travau~ ont p~ être
entrepris et
accomplis
dans les meilleures conditi,Çlns' '~atêrièlles et morales. Il m'est agréable de
présenter
mes
vifs
~emerciements
et
ma' sincère
reconnaissance
à
l'Organisation
Mondial~ de la Santé, en particulier au TOR et au CTD,
à
leurs Directeurs, pour leur intérêt à mes travaux et pour le
développement
de la recherche scientifique en Afrique.
La
presque
totalité
des travaux présentés dans cette
thèse
a
été
réalisée
au
Centre
de Recherches
Entomologiques
de
l'Organisation
de
Coordination
et de Coopération pour la lutte contre les
Grandes
Endémies
(o.C.C.G.E.)
de
Cotonou, ex-Antenne OCCGE Cotonou, de 1984
à
1991.
Ces
travaux ont bénéficié d'une collaboration étroite entre
le
Centre
OCCGE
de
Cotonou
et
l'Institut de parasitologie de l'Université de Rome
"La
Sapienza"
(Laboratoire du Professeur Mario COLUZZI), Centre
Collaborateur
de l'OMS pour la Recherche et la Formation en Epidémiologie du Paludisme.

---

3
Au moment de présenter ce travail,
je mesure tout le prix des soutiens
et concours dont j'ai bénéficié dans l'accomplissement de ma tâche et
sans
lesquels
plusieurs obstacles auraient été insurmontables.
J'assure
de ma profonde reconnaissance
tous ceux qui m'ont
apporté
cette aide.
Madame
le ProfesseurClnette LAUGE m'a fait l'honneur de présider
le
jury
de
cette thèse
et m'a
toujours réservé
un
accueil
de
qualité
auquel j'ai été particulièrement sensible .
.~\\~~~.
~~'\\~~"
Madame le
Profe'lrmr
Ginette LAUGE a accepté d'assurer la
direction
de ce travail et
de présenter mon inscription
en
thèse
de
Doctorat
à
l'Administration de l'Univer~ité
de
Paris XI
après avoir contribué à
ma
formation scientifique. Ses précieux cours sur la physiologie des
insectes
lorsque
j'étais ,en
année
ae
DEA
en
1979'
sont
jalousement conservés
dans
une
bibliothèque
personnelle.
Elle· a résolu
tous
les
problèmes
administratifs
relatifs
à la préparation
et au soutien de cette
thèse.
Malgré
son emploi du temps chargé, elle m'a toujours reçu dès
le
moindre
désir.
Ses
critiques, ses conseil~ et toutes les
discussions
que
nous
avons
eues
lors de la rédactibn
~e ce travail ont été
très
fructueux.
Qu'elle trouve ici l'expression de 'mes
sentiments de reconnaissance et
de
très haute considération.
""'"
"
{,
Monsieur
le
Professeur
Mario COLUZZI a bien
voulu encadrer
cette
thèse.
Son autorité,
ses
conseils
et la rigueur
de ses directives
ont
été
pour
moi un :.solide soutien ,.i~telle·ctuel, moral et
le
meilleur
des
encouragements.
'Monsieur le profe~seur Mario COLUZZI est la
personne
qui
a
le
plus
influencé ce travail. Malgré
ses
nombreuses
responsabilités
scientifiques
et administratives, il s'est déplacé plusieurs fois de
Rome
pour
vivre les ré::l.1ités du' "paludisme côtier
lagunaire à Cotonou.
Il est
à l'origine de plusieurs 'idées
maitresses, pour la plupart,
dévoilées sur
l~
terrain.
Ces idées ont orienté nos recherches
et
sont
largement
exprimées
dans
ce
travail. Ses nombreux coups de téléphone m'ont
permis
de
me
sentir
tout
près de lui lors des
activités
de
terrain
et
de
laboratoire
malgré
la
distance
Cotonou
Rome. Je
l'assure
de
ma
respectueuse reconnaissance et souhaite encore bénéficier de ses
critiques
toujours très constructives.
Monsieur
le Docteur Youssouf KANE, Secrétaire Général de l'OCCGE
qui
a
toujours
manifesté
un
vif
intérêt
pour
mon programme de recherches
et
m'a
permis
de
disposer
du matériel,
du
personnel
et
des
locaux
nécessaires
à
sa
réalisation.
Qu'il
trouve
ici
l'expression
de
ma
reconnaissance et de ma haute considération.
Monsieur
le
Professeur
Hilaire
TIENDREBEOGO,
Secrétaire
Général
Adjoint
de
l'OCCGE
chargé
de
la, programmation
scientifique
et

---

4
Président de la
Cellule de
Crise, votre interêt pour le paludisme
côtier
lagunaire,
votre sympathie à
mon égard et
vos
encouragements
tout
le
long
de
ce travail pour la promotion des chercheurs ont été pour
moi
un
réconfort. Je n'oublie pas non plus la proposition que vous avez bien voulu
faire à l'ORSTOM en 1990
de me prendre en charge
pour un séjour de
repos
à
Yaoundé
lorsque mon état de santé était devenu fragile
en
raison
des
problèmes
créés à Cotonou lors de la restructuration de mon personnel.
Je
vous
en
suis
très reconnaissant.
Monsieur
le Docteur Pierre CARNEVALE de l'ORSTOM
m'a fait
l'honneur
de
m'orienter
vers le Professeur M. COLUZZI. En 1984, sur
plus
de
2000
dissections réalisées sur Anopheles gambiae s.l. à
Agbalilamè,
une
zone
côtière
lagunaire
du~~~énin,
aucune infection ~e
sporozoïtes
n'a
été
détectée
dans
les 'g~andes sàlivaires.
Les, résultats
ont
quelque
peu
surpris
le
Docteur
P. CARNEVALE qui est venu aussitôt
en
mission
à
Cotonou
accompagné
d'une
de ses techniciennes, Madame
BOSSENO
pour
un
contrôle
de
la
qualité
des dissections
et
de
la
recherche
des
parasites au microscope.
Après
une
semaine .de
lecture
des
lames
par
le
chercheur
ORSTOM,
les
résultats étaient ctoujours
les
mêmes.
Le
,,~
Docteur
P.
CARNEVALE
a émis l'hypothèse.
d'une
faible
infectivité
de
l'espèce
An.gambiae
s.l.
en cause et a proposé une étude
cytogénétique
en collaboration avec le
Professeur COLUZZI.
C'était
mes
premiers
pas
vers
la
cytogénétique' du complexe An.gambiae.
Monsieur
le
Docteur
Pierre
CARNEVALE
e t .
cher
Collègue,
je
t'exprime
ma
vive
reconnaissance.
"';, .!Jo.,
. """
;
Je remercie très sincèrement Monsieur le Professeur Jean Albert
RIOUX
de
la
Faculté
de Médecine, Université de Montpellier l
et
Monsieur
le
Professeur Franç~is RODHAIN de l'Institut Pasteur de Paris pour avoir
bien
voulu
s'intéresser à ce travail afin d'en être les rapporteurs
auprès
de
l'Université de Paris XI.
Monsieur le Docteur Jean Philippe CHIPPAUX, cher Collègue et cher ami,
nous
avons travaillé ensemble sur ce sujet de 1985 à 1989. Les
recherches
que
nous
avons
menées
à Cotonou
sur le
paludisme
ont
bénéficié
de
beaucoup de tes réflexions. Malgré ton programme dracunculose,
tu étais
à
plus
de 40%
de ton temps sur le paludisme côtier lagunaire.
La
plupart
des chapîtres de cette thèse ont été rédigés ensemble. Mieux, aux dires des
autorités de l'ORSTOM,
la collaboration
Centre
OCCGE
Cotonou-ORSTOM
a
été
l'une
des
meilleures
de
nos
deux
Institutions.
Tes
qualités
scientifiques et
tes
exper~ences
malgré
ton
jeune
âge m'ont
beaucoup
aidé. Je ne saurais t'en remercier assez.
Monsieur
le Docteur Jean MOUCHET et
cher
Maître, vous avez
été
à
l'origine
de
ma
formation
d'entomologiste
médical
à
l'ORSTOM-PARIS.
Après
ma
formation,
vous
avez
toujours
été présent à mes côtés,
ce
qui
m'a
permis de bénéficier constamment de
vos conseils
et
de
vos
expériences.
Président
du Conseil Scientifique de l'OCCGE en
1990
et en

---

5
1991,
vous avez défendu, appuyé
par vos collègues,
la
pertinence
des
travaux
du
Centre
OCCGE
de
Cotonou
et
suivi
avec
interêt
la
progression des travaux.
Vous m'avez permis de participer,
juste à la fin
de
la
guerre du golfe à la
réunion organisée par
l'OMS/TDR
à"
London
School of Hygiene and Tropical Medicine",
Londres, concernant le protocole
de
l'impact des moustiquaires
imprégnées d'insecticide sur
la
mortalité
infantile.
Le
plaisir de l'élève est le maintien des relations
avec
son
maître après sa formation.
Monsieur le Docteur Bernard PHILIPPON, Directeur du Département
Santé
à l'ORSTOM,
vous avez tout mis
en oeuvre pour traduire en fait
l'intérêt
que vous
attachez au Centre
OCCGE de Cotonou.
Vous
m'avez
promis
une
bourse
d'allocatair~
de
recherche,
malgré
l'effectif
réduit
en
personnel chercheur à l)'ORSTOM, vous venez de proposer l'arrivée à
Cotonou
du
Docteur Jean François
MOLEZ pour
seconder
le seul chercheur
OCCGE
en- poste
au
Bénin.
J'ai également
bénéficié
de
votre
soutien
financier
pour rédiger une
partie
de
cette
thèse
au Centre
Pasteur
de
Yaoundé
en
collaboration
avec
le
Docteur
Jean
Philippe
CHIPPAUX
précédemment
au
Centre OCCGE de Cotonou.
Je vqus assure de
ma
profonde
reconnaissance.
Je
garde
un
souvenir inoubliable de Monsieur
le
Professeur
Yeya
TOURE,
Directeur
de
la
Recherche
Scientifique
et Technologique du
Mali,
Membre
du
Consei1"'d ':orientation FIEDMAL
OMS/TDR,
Membre
du
Conseil Scientifique de l'OCCGE,
le meilleur spécialiste en
cytogénétique
du Complexe An.gambiae de'~1'Afrique de l'Ouest.
Lors de mon
apprentissage
en
cytogénétique
à
Rome en 1986,
nous nous sommes
rencontrés
pour
la
première fois
et j'ai pu bénéficier de ses conseils et de ses expériences.
Mes
chers
Collègues
et Amis de
l'Institut
de
Parasitologie
de
l'Université de Rome,
équipe du Professeur
M. COLUZZI, votre concours
ne
peut être chiffré.
Vous avez tous
mis la
main à la pâte
pour
que cette
thèse
soit
une
réalité.
Le
Docteur
V.
PETRARCA
a
assuré
le
traitement
informatique
des
données.
Les Docteurs
M.A.
DI
DECO,
O.
MUKABAIRE,
R. ROMANO, S. BAGALINO ont pris
une part
importante
dans
la
lecture
des
chromosomes} dans l'exploitation et
l'analyse
des
données
cytogénétiques et dans la réalisation des tests ELISA. Le Docteur A. BOSMAN
a
séjourné
deux
semaines
à Cotonou
et
m'a
fait
profiter
de
ses
expériences
d'épidémiologiste.
Il
a pris part à
l'analyse
des
données
parasitologiques
et
immunologiques.
Je
tiens
à
l'assurer
de
ma
reconnaissance
et
de
mon
amitié.
Je tiens
également
à
présenter
un
hommage
particulier
à
mon ami G. PETRANGELI,
maître
incontesté
de
la
cytogénétique du complexe
Anopheles gambiae qui connaît la répartition
de
tous
les membres de ce
Complexe
et de leurs variants
chromosomiques
en
Afrique
au
Sud du
Sahara et qui a assuré avec plaisir
la
formation
en
cytogénétique
de
nombreux stagiaires venus des quatre
coins
du
monde.
Durant
mes
séjours
en
Italie,
j'ai été
entouré
de
la
sympathie
de
nombreuses personnes qui m'ont remonté le moral lors
de l'exécution de mes
travaux:
Docteur Alessandra
DELLA
TORRE,
Professeur
Fulvio
ESPOSITO,
sans
oublier
Graziella
D'ALESSANDRO
et
Teresa
ARIAUDO
pour
une
multitude de services concernant la redaction de la thèse.

---

6
Les
captureurs,
dactylographes,
chauffeurs,
auxiliaires
de
laboratoire,
Adjoint Administratif et Financier,
techniciens,
infirmiers
spécialistes
du
Centre
OCCGE
de
Cotonou
ont
tous
participé
avec
dévouement
et
une
grande conscience professionnelle à
mon
travail
au
laboratoire
comme
sur
le
terrain.
Je
tiens
à
mentionner
tout
particulièrement le personnel de l'équipe des techniciens d'entomologie
et
de
parasitologie,
Messieurs Bonaventure DEDEWANOU,
Raymond
ACCROMBESSI,
Appolinaire
ADETONAH,
sébastien
KOUDENOUKPO, Mesdames
Reine
FELIHO
et
Noelle
ADJALIAN et surtout
le" chef d'orchestre"
de
cette
équipe
Monsieur
Michel ABIKOU, Technicien et
Infirmier spécialiste.
Je
ne peux
pas
oublier Mademoiselle Rufine Balbine
KINDJI
Technicienne
auxiliaire
de laboratoire et Documentalis~e du
Centre
OCCGE de
Cotonou
pour
ses
nombreux services.
Non seulement elle a participé aux
travaux de
terrain
et
de
laboratoire,
elle a également assuré le
traitement
de
texte
du
document
et
mis
à
notre
disposition
~ne
partie
des
publications
et rapports nécessaires à la rédaction
de la thèse. Je présente à tout
le
personnel mes
sentiments de reconnaissance et d'amitié.
Je
présente
mes vives reconnaissances à mon père
et
à ma mère
qui
ont
tous
deux
consenti, de
lourds
sacrifices
pour
me
permettre
de
poursuivre mes études.
Je~.+es présente également et surtout
à mon
épouse
Jeanne
et à
mes enfants Lionel Clétus et Pamela Colombe Désirée qui
ont
toujours supporté avec beauc~~p de compréhension, les diverses
contraintes
que m'imposait ce travail~·-
Je
n'oublie
pas
les
chercheurs
de
l'OCCGE
et
de
l'ORSTOM
en
particulier mes Collègues
et Amis Docteurs
Soungalo TRAORE, Joël
DOSSOU-
YOVO,
DIERASOUBA,
PAPA-DIALO, Julien DANNIO, Honoré MEDAH,
Isac
MAMBI-
TOURE,
Vincent ROBERT,
Jean François
MOLEZ, Pierre GAZIN
sans
oublier
mon cher frère et
ami le
Professeur James Ananivi DOH Directeur du Centre
Régional d'Alimentation et de Nutrition OCCGE de Lomé.
Mes
amis de FRATERNITE ATCHIDIBO et de l'AMICALE DES DOUZE,
je
garde
un bon souvenir de vous.

---

7
INTRODUCTION
En
Afrique
sub-saharienne, plus de 400 millions
de
personnes
sont
soumises
aux
risques palustres (Baudon et al., 1988). C'est
une
endémie
extraordinairement
stable dans la plupart des pays africains et
dont
les
conséquences
sont ressenties presque quotidiennement sur l'ensemble de
la
population.
Enfants
et
adultes
sont
porteurs
d'un
moment
à
l'autre
d'hématozoaires.
C'est
la .. plus
importante
cause
de
morbidité
et
de
~·r
mortalité infantiles et de ~~~te de journées de travail.
..
Au
Bénin, les six mal~iesi~s plus importantes recensées de
1981
à
- .
1984 sont le paludisme, la ~ougeole, le tétanos, la poliomyélite aîgue,
la
coqueluche,
la tuberculose pulmonaire (DOcument MSPjDGMjDEPjSTAT-DOC).
Le
paludisme
est de loin la première cause des premières
consultations
avec
131.996 cas sur un total annuel de 186.913 soit 70,6% suivi de la
rougeole
avec
13.615
cas
soit
seulement
7,3%
du
total.
Toutefois,
la
forte
proportion
des
cas
de
paiudisme
mentionnés
dans
ce
document
est
à
considérer
avec·beaucoup de réserve, le diagnostic des accès palustres
en
provenance
de la plupart des dispensaires étant fondé uniquement
sur
les
données
cliniques,
essentiellement
la température.
Dans
une
étude
de
morbidité palustre dans un dispensaire de pédiatrie au Bénin, le diagnostic
d'accès
palustre a été affirmé chez 20% des enfants hospitalisés
(Boulard
et al., 1990). Tout récemment Chippaux et Akogbeto (1991) ont montré
qu'en
milieu sub-urbain, 30% des consultations sont justifiées par le paludisme.
La persistance de la maladie et les difficultés de lutte sont liées
à
l'importante
variabilité
des composants du
système
épidémiologique:
le
parasite, l'homme, le vecteur, l'environnement.
En
Afrique sub-saharienne, Plasmodium falciparum est le
parasite
le
plus
répandu.
Il
est
suivi de
P.malariae
et
plus
rarement
P.ovale.

---

8
p.falciparum, l'espèce la plus pathogène est également caractérisé par
une
variabilité
antigénique,
ce
qui
lui donne la
capacité
de
générer
de
nouvelles
formes
en
réponse aux mesures de
lutte.
Cette
capacité
est
illustrée
par
l'apparition
et
l'extension
de
la
résistance
aux
antipaludiques
et spécialement à la chloroquine. Cette résistance
d'abord
décrite
dans les pays de l'Afrique de l'Est, s'est largement
répandue
en
Afrique
Centrale et commence à gagner l'Afrique de l'Ouest:
Massoungbodji
et
al.
(1988),
Gay
et al.
(1988), Chippaux
et
al.
(1990)
au
Bénin,
Guiguemdé
et
al.
(1988) au Bénin et au Togo,
Gayibor
(1988)
au
Togo,
~
ouédraogo
et
al.
(1988) au Burkina, au Mali et au Niger.
L'extension
de
cette résistance aggrave la situation du paludisme déjà complexe.
Des
facteurs humains extrèmement variés sont l'une des causes
de
la
diversité observée dans l'épidémiologie du paludisme d'un pays à l'autre ou
méme au sein d'une même ville. Parmi ces facteurs,
nous pouvons retenir
le
comportement,
les activités professionnelles, l'immunité.
Ainsi
ceux
qui dorment dehors aux heures de fortes
températures
et
d'humidité
sont
plus
exposés aux piqûres
des
anophèles
exophages.
Ce
phénomène
est fréquent au Bénin où femmes et hommes passent une partie
de
la
nuit
dans
la cour, sur une natte avant de regagner
la
chambre
vers
l'aube lorsque l'air devient frais. Dans les zones lagunaires du Bénin,
de
nombreuses
habitations
sont construites avec de
grandes
ouvertures
qui
favorisent
l'entrée
facile
des moustiques et de ce
fait
augmentent
le
contact homme-vecteur.
Dans
les zones où les densités de moustiques sont très élevées,
les
populations utilisent presque systématiquement des moustiquaires à cause de
l'effet
de
nuisance très marquée. C'est le cas de la vallée
du
Kou,
au
Burkina où des moustiquaires supplémentaires sont même disponibles pour les
gens de passage (Robert et al., 1991).

---

9
Dans
une communauté,
la réponse individuelle à l'infection
palustre
n'est
pas
la
même. Dans une étude
longitudinale
récente,
Chippaux
et
Akogbéto (1991) ont observé dans la même localité des enfants trop
souvent
positifs
en
P.falciparum
à
côté
d'autres
manifestant
une
certaine
résistance ou un état réfractaire face à l'infection. Ceux qui tolèrent une
charge
parasitaire
minima~e
et s'en
accomodent
peuvent
constituer
un
réservoir de parasites particulièrement important.
La
transmission
du Plasmodium d'un homme à l'autre
en
Afrique
est
,"
'.
assurée en particulier par An.funestus et An.gambiae s.l. Ce dernier est un
complexe
de
six
espèces jumelles (An.arabiensis,
An.gambiae
s.s.,
An.
guadriannulatus, An.bwambae, An.melas, et An.merus). Parmi ces six espèces,
An.gambiae s.s. et An.arabiensis sont les vecteurs les plus efficaces,
les
plus
répandus
et
les plus anthropophiles.
An.gambiae
s.s.
peut
étre
subdivisé
en
formes chromosomiques, une forme de forêt et
une
forme
de
savane.
En
Afrique
de
"l"Quest
An.gambiae
Savane
est
représenté
par
différents caryotypes qui permettent de le subdiviser en quatre formes plus
ou
moins
reproductivement isolées. Il s'agit des formes
Bissau,
Bamako,
Savane
et Mopti (Coluzzi et al.,
1979; Bryan et al.,
1987; Touré
et
al.,
1983).
Toutes ces formes chromosomiques montrent des polymorphismes dus
à
des inversions paracentriques. Elles sont toutes capables de transmettre le
paludisme
mais
des
variations
significatives
ont
été
documentées
concernant
l'indice
sporozoïtique,
le degré
d'anthropophilie
et
leur
endophilie,
ce qui implique aussi une différence de taux
d'anthropophilie
et
une
exposition non uniforme à l'insecticide
lors
des
pulvérisations
intradomiciliaires.
Du point de vue environnement, les facteurs climatiques,
le relief
et
l'hydrographie,
déterminent la création des gîtes larvaires,
la
longévité

---

10
des
moustiques,
la
multiplication
des
parasites,
l'intensité
et
la
saisonnalité
de la transmission. L'irrigation crée des gîtes larvaires
et
une augmentation de la densité des anophèles. La désalinisation des zones à
eau salée facilite leur colonisation par An.gambiae au détriment d'An.melas
moins
dangereux.
La proportion des animaux domestiques par rapport
à
la
population humaine joue parfois un rôle dans le comportement de piqûre
des
anophèles.
An.arabiensis et An.melas manifestent des
tendances
zoophiles
très
marquées
dans une localité oû l'élevage du bétail est
développé
et
jouBnt
un rôle moins important qu'An.gambiae très anthropophile,
dans
la
transmission
du paludisme.
Il
est
clair
aujourd'hui
que
l'importance
du
paludisme urbain
est
faible.
Cependant
lorsqu'on
attend en général de l'urbanisation une
amélioration
de
la
situation
du
paludisme,
on
observe
parfois
une
augmentation
de
la
densité anophelienne avec le tracé
des
routes
sans
prévision
des canaux d'évacuation des eaux, 'avec le creusement
des
trous
pour
les
constructions,
l'installation d~s pompes
à
eau
potable
dont
l'utilisation
exagérée
crée
des
retenues
d'eau
çà
et
là.
Ces
infrastructures
favorisent la formation de gîtes larvaires
colonisés
par
Anopheles
gambiae
s.l.
En plus on doit considérer le
faible
niveau
de
protection immunitaire des populations urbaines.
Les
interactions
entre
les
différents
composants
du
système
épidémiologique
conduisent à définir une très grande diversité
de
faciès
épidémiologiques.
C'est ainsi qu'on peut distinguer aujourd'hui
plusieurs
types de paludisme. Des taux d'inoculation très élevés ont été observés
en
zone de forêt en raison d'une forte pluviométrie et de la participation
de
plusieurs
vecteurs, An.gambiae s.l., An.funestus, An.moucheti
(Carnevale,
1979, Carnevale et Mouchet, 1980 à Djoumouna; Richard,
1983 au Congo; Hamon

---

11
et
al.,
1962 et Coz et al.
1966 au Sud de la côte d'Ivoire). En
zone
de
savane,
la
saison
des pluies alterne avec la saison
sèche.
La
densité
anophélienne
agressive
pour
l'homme suit le même rythme
que
celui
des
pluies
présentant
un
minimum, voire une absence
temporaire
pendant
la
saison sèche (Hamon et al.,
1959; Robert et al.,
1985, 1986; Gazin et
al.,
1985
à Bobo Dioulasso). En zone sahélienne,
la pluviométrie est
d'environ
200
mm
concentrés en 3-4 mois. La transmission s'effectue
juste
pendant
cette
période.
cependant elle peut se prolonger une partie de
la
saison
sèche à proximité des cours d'ea~ tels que le Niger,
le Chari et la
Logone
(Baudon et al.,
1986a et b).
En
dehors de ces deux grandes zones biogéographiques, des
situations
intermédiaires
peuvent
être
observées
en
fonction
des
conditions
écologiques. C'est l'exemple du paludisme des zones rizicoles (Carnevale et
Robert,
1987), des zones d'inondation et d'irrigation (Touré, 1985;
Robert
et al.,
1985; Petrarca et al., 1987) et des centres urbains (Rossi et
al.,
1986) .
Une
autre situation intermédiaire envisageable est le
faciès
côtier
lagunaire.
A
ce jour aucune étude approfondie .n'a été
réalisée
dans
ce
faciès.
L'attraction
que
ce milieu exerce sur l'homme
lui
confère
son
importance dans les pays côtiers de l'Afrique Occidentale. La zone
côtière
lagunaire
abrite une forte densité de population en raison de la
présence
des capitales de la sous-région (Lagos, Cotonou, Lomé, Accra, Abidjan), des
activités touristiques et des pêches florissantes offertes par la mer,
les
lacs
et
les
lagunes.
Ce
milieu
constitue
également
un
faciès
épidémiologique
particulier
de
part
la
composition
de
la
faune
anophélienne. L'espèce d'anophèle couramment rencontrée, Anopheles melas
a
une capacité vectorielle encore à clarifier. Pour Krier (1980) c'est un bon
vecteur
de paludisme. Toutefois les études de Bryan (1982) en Gambie
dans

---

12
une
zone
où
An.gambiae et An.melas sont
sympatriques,
ont
montré
que
l'infectivité
d'An.melas
est
considérablement
inférieure
à
celle
d'An.gambiae.
Pour cet auteur,
la différence de capacité
vectorielle
est
due à une longévité d'An.melas inférieure à celle d'An.gambiae, ainsi
qu'à
une tendance plus poussée vers la zoophilie.
L'étude
des
aspects épidémiologiques du paludisme en
milieu
côtier
lagunaire
a
été réalisée au Bénin, de 1984 à 1991 avec
l'approbation
de
l'OMS/TOR
et dans le cadre du programme "Paludisme" de
l'Organisation
de
Coordination
et de Coopération pour la lutte contre les
Grandes
Endémies
(O.C.C.G.E.). Les résultats de nos travaux et de ceux de nos
collègues
de
l'O.R.S.T.O.M.
en zone de savane à Bobo-Dioulasso (Burkina
Faso)
doivent
permettre
de mieux comprendre l'épidémiologie du paludisme en
Afrique
de
l'Ouest.
Après
l'étude de la distribution des membres du complexe An.gambiae
au
Bénin
et au Togo et particulièrement dans les zones
côtières
lagunaires,
nous avons analysé le comportement vis à vis de l'homme de l'espèce la plus
abondante du facies côtier, An.melas. Nous avons ensuite cherché à préciser
le
rôle
vecteur de cette espèce dans la transmission
du
paludisme,
son
espérance
de vie,
son pouvoir de dispersion et d'adaptabilité
au
milieu.
Ces
caractéristiques biologiques ont été comparées à celles
d'An.gambiae.
Les modalités de la transmission ont été étudiées dans différents
biotopes
mis en évidence dans la zone d'étude.
Nous avons recherché, dans les mêmes milieux et à la même période
que
ceux
où
se
sont
déroulées
les
enquêtes
entomologiques,
les
indices
parasitologiques au sein de la population réceptive. Nous avons comparé les
indices
paludométriques
dans
des
zones
où
la
transmission
diffère
sensiblement,
soit
en
raison
de l'environnement,
soit
en
raison
des

---

13
différences
de
capacités
vectorielle~
des
espèces.
Les
indices
entomologiques ont été corrélés aux données parasita logiques et aux
titres
des anticorps antisporozoïtes dans les mêmes localités.
L'expression
de
toutes
ces
composantes
épidémiologiques
(indices
entomologiques,
parasitologiques, et sérologiques) a été analysée au
plan
clinique.
Nous avons effectué une enquête dans un dispensaire pour
tenter
de
préciser la fréquence de l'affection palustre en milieu lagunaire.
Les
critères
du
diagnostic
final sont fondés sur la
clinique,
les
examens
biologiques
et
parasitologiques. En région de forte endémie
palustre,
à
transmission
permanente,
ce
qui
est le cas
du
Sud
du
Bénin,
côtier
lacustre,
l'association
fièvre et présence de Plasmodium sur
frottis
ne
suffit pas à affirmer le diagnostic d'accès palustre (Baudon et al.,
1988).
Nous avons recherché, à partir d'une population en bonne santé apparente et
de sujets consultants dans un dispensaire périphérique, enfants et adultes,
sur
une
période
de deux ans, une technique simple
et
reproductible
de
quantification de la parasitémie. C~la nous a permis d'évaluer le seuil
de
densité parasitaire au delà duquel la fièvre pouvait être considérée
comme
palustre.

---

14
ZONE D'ETUDE
La
région
étudiée
est
la zone
côtière
lagunaire
du
Bénin.
Les
recherches portant sur la distribution géographique des membres du complexe
Anopheles
gambiae et de leurs variants chromosomiques ont porté sur
toute
l'étendue du pays. Ces recherches ont également inclus le Togo en raison de
la proximité des deux pays et de la similitude des zones phytogéographiques
et climatiques.
1.
CARACTERISTIQUES PHYTO-CLIMATIQUES DU BENIN ET DU TOGO
Le Bénin et le Togo sont deux pays limitrophes de l'Afrique de l'Ouest
entre les longitudes 0-3°40'E et les latitudes GO-12°30'N (Fig.l page 77) et
caractérisés
par
un climat subéquatorial. Les températures
sont
élevées
mais non excessives. Elles varient selon les régions. De façon générale les
maxima
se situent en Mars et les minima en Août. L'humidité
relative
est
très variable d'une saison' à l'autre, et méme au cours d'une période de
24
heures.
Dans
le
Sud elle est constamment élevée: souvent
plus
de
80%,
parfois
plus de 90%. Dans le Centre et le Nord, elle est faible,
et
même
très
faible en saison sèche .025% en Janvier autour de la
latitude
110N),
très
forte
en saison des pluies (80% en Septembre autour de
la
latitude
lION).
L'humidité
relative
diminue aux heures les
plus
chaudes
de
la
journée
et augmente à la tombée de la nuit, ce qui explique dans
la
zone
méridionale la fréquence des rosées matinales. L'orientation de la côte par
rapport aux vents humides et l'existence de courants marins froids le
long
du littoral sont à l'origine d'un déficit de pluie au Bénin et au Togo
par
rapport
à
la
zone
équatoriale typique (Adam et
Boko,
1983).
La
zone
méridionale
est assez humide avec deux saisons de pluies (Mars-Juillet
et
Octobre-Novembre)
et
deux
saisons
sèches
(Décembre-Février
et
Août-

---

15
Septembre).
Le
nord, plus sec, est affecté par une
longue
saison
sèche
(Novembre-Mai)
et une saison pluvieuse (Juin-Octobre).
La végétation
est
caractérisée par deux types de paysages: un paysage de forêt et un
paysage
de
savane
très souvent imbriqués en mosaïque du fait
des
particularités
hydrologiques,
climatiques et à cause de l'influence humaine:
culture
et
feux,
chasse
et élevage. La forêt tropicale typique des pays
côtiers
de
l'Afrique de l'Ouest est interrompue au niveau du Bénin et du Togo, où l'on
observe une poussée vers le Sud de la savane.
Au
Sud
et au Centre, la forêt dense a fait place
à
des
formations
forestières et graminéennes mixtes.
Il s'agit de toutes les variantes de la
savane:
savane
arborée,
arbustive ou herbeuse. Les
arbres
ou
arbustes
forment
un couvert généralement clair ou sont disséminés. Dans
la
partie
septentrionale,
on observe des savanes de type soudanien, avec des
arbres
de
petite taille; dans les zones cultivées, seuls les arbres
utiles
sont
conservés: le karité (Butyrospernum parkii) et le né ré (Parkia biglobosa).
2. LA ZONE COTIERE LAGUNAIRE (Fig.I)
2.1. Caractéristiques générales
Les
localités
prospectées
se situent entre
les
longitudes
1°25'-
2°40'E et les latitudes 6°21'-6°36'N. Cette zone représente la côte bénino-
togolaise
où
se
succèdent un chapelet de lacs et de
lagunes
depuis
la
frontière
Bénin-Nigéria jusqu'à celle Togo-Ghana. Ces étendues d'eau
sont
séparées
de la mer par un mince cordon littoral. D'Est à l'Ouest
on
peut
distinguer
la lagune de Porto-Novo, le lac Nokoué,
le lac Toho,
la
lagune
de
Ouidah, la lagune de Grand-Popo et le lac Togo. Ces lacs et lagunes
se
comblent
progressivement par
les apports
alluviaux des fleuves
qui
s'y
jettent:
fleuves Ouémé, Couffo, So et Mono. Cette zone
côtière
lagunaire

---

16
s'étend sur environ 200 km et sa largeur varie par endroits (4 à 30 km). En
période
des hautes eaux,
les lagunes communiquent avec l'Océan
Atlantique
par
des
passes permanentes ou périodiques: ce sont celles d'Avlo
et
de
Cotonou.
L'eau des lagunes est plus salée que celle des fleuves, mais
beaucoup
moins que celle de la mer.
L'habitat
De
façon générale,
il est caractérisé par des maisons en brique,
ou
en
terre
de
barre, ou en paille. Cette dernière catégorie
est
la
plus
représentée
avec des murs en bambous et les toits en feuilles de palme
ou
de chaume;
les interstices entre les bambous et les larges ouvertures entre
le mur et le toit facilitent l'entrée et la sortie des moustiques. Certains
villages
(Ganvié,
Sotchanhoué, Sô-Ava, Agués-gués)
sont
construits
sur
l'eau avec des pilotis. On distingue cependant un habitat urbain
(Cotonou,
Anécho,
Lomé) caractérisé par des immeubles parfois imposants et des
rues
bien tracées.
La Population
Dans
les pays
côtiers
de
l'Afrique
de
l'Ouest,
la zone
côtière
lagunaire
est très peuplée en raison de l'implantation de la
plupart
des
capitales de cette sous-région, de la présence des universités, de nombreux
collèges et grandes écoles, des structures économiques et politiques et des
sites
touristiques
sans oublier le plaisir qu'inspire la proximité de
la
mer
et les pèches florissantes offertes par les lacs et lagunes.
Cotonou,
la
plus
grande
ville
du
Bénin
compte
plue
du
dixième
de
la
population.
L'accroissement rapide de la population (21% par an: Adam
S.
et
Boko
M.,1983) de Cotonou, capitale économique du Bénin est lié
à
son

---

17
importance
au
plan politique et administratif et à un
exode
rural
très
accéléré.
Ce
dernier phénomène est le plus important:
les
jeunes
ruraux
désertent
les
villages pour
affluer
vers
les centres urbains,
à
la
recherche
d'un
emploi salarié.
Certains villages côtiers
regorgent
de
jeunes ruraux en provenance des pays voisins ou de l'intérieur du Bénin
où
ils s'installent, devenus pêcheurs.
Les activités rurales
En
dehors
des
grands
centres,
la
population
des zones
côtières
lagunaires
vit
essentiellement de la
pêche. Cette
pêche
connaît
deux
domaines d'application:
la pêche maritime et la pêche continentale.
La maritime présente deux aspects :
la pêche maritime traditionnelle, activité principale
des
peuples
Xwla
de
la région côtière.
Elle se fait à
la ligne ou avec
des
filets
divers.
la
pêche
maritime
industrielle
avec
des
bateaux
de
pêche
spécialement
équipés pour
détecter
et
capturer
les
bancs de poissons,
conserver les prises en mer pendant plusieurs jours.
La
pêche
continentale se pratique dans les lagunes
(Ouidah,
Grand-
Popo,
Porto-Novo)
et
dans
les lacs
(Nokoué,
Ahémé,
Toho,
Togo).
Les
techniques sont variées: nasses, barrages,
filets divers,
akadja et paniers
divers.
Le petit élevage (ovin, caprin, porcin et volaille) est très
répandu.
Il s'agit d'un
élevage familial pratiqué avec
plus ou moins de succês.
L'agriculture est peu développée dans l'ensemble, et parvient à
peine
à
nourrir
une partie de la population locale. Les
cultures
d'oléagineux
(cocotiers
et
palmiers)
sont
importantes,
de
même
que
les
cultures
fruitières et maraîchères.

---

18
Les caractéristiques physiques
Sur
le
plan
physique,
la
zone
côtière
lagunaire
correspond
essentiellement
au
bassin
sédimentaire côtier,
affecté
par
un
climat
subéquatorial à quatre saisons :
- une grande saison pluvieuse de Mars à Juillet
- une petite saison sèche en Août et Septembre
- une petite saison pluvieuse entre Octobre et Novembre
- une grande saison sèche de Décembre à Février
Le
paysage est constitué par une bande côtière aux sols
peu
évolués
couverte
par
une
forêt mésophile complètement
dégradée.
La
végétation
naturelle
primaire est inexistante.
On rencontre une
mosaïque de culture
et
de
jachères
avec çà et
là des formations
marécageuses
inondables,
des
palmiers,
des
cocotiers
et des mangroves
là
oû
prédominent
les
eaux
saumâtres. On distingue également les basses vallées et
les
deltas
des fleuves
Ouémé et Mono,
véritables zones amphibies portant
des
sols
hydromorphes sur vases et alluvions.
2.2. La ville de Cotonou et ses environs (Fig.2)
La ville de Cotonou,
"Capitale économique" de la République du
Bénin,
est construite sur une bande côtière sans relief et couverte par une
forêt
mésophile
três
dégradée
et
des
plantations
de
cocotiers.
La
nappe
phréatique
affleure le sol. Certains secteurs ont un niveau plus
bas
que
celui de l'Océan. Cette absence de relief, associée à un mauvais
drainage
des eaux, provoque des inondations à la saison pluvieuse. Les
températures
sont
élevées mais non excessives: les maxima se situent en Mars (30°C)
et
les minima en Août (24°C)
(Adam et Boko, 1982).

---

19
Sur
le
plan
administratif, la ville est
divisée
en
secteurs
qui
correspondent aux quartiers. Autour de la zone centrale (Centre
commercial
et
administratif)
ont été édifiés des quartiers
lotis,
bien
urbanisés,
disposant d'électricité et d'eau courante: ces
secteurs sont
résidentiels
ou populaires. La périphérie est formée de quartiers lotis ou à habitations
spontanées
où résident des populations de condition sociale plus
modeste.
Une
caractéristique
de
la
ville de
Cotonou
est
l'insuffisance
voire
l'absence,
dans
les
secteurs
centraux
disposant
d'infrastructures
de
viabilité,
de
canaux
d'évacuation
d'eau
et
la
présence
de
zones
marécageuses.
Trois
secteurs représentatifs des différents paysages urbains
ont
été choisis
pour l'étude du paludisme urbain côtier (Fig. 2).
Gbégamè
est un quartier ancien situé au coeur de
la
ville.
Bien
urbanisé,
il dispose d'eau et
d'électricité. L'habitat
est
caractérisé
par
des
maisons modernes
et des
rues bien tracées.
Des
flaques
d'eau
persistent pendant les saisons pluvieuses.
Sainte-Rit a-Nord
est
un
quartier
populaire,
situé
à
la
périphérie du coeur de
la ville,
ayant les caractéristiques des
secteurs
centraux urbanisés.
Il présente également des traits de banlieue
par
la
proximité
des
marécages
pendant
les saisons pluvieuses.
Ladji est situé à la
périphérie
et au Nord
de Cotonou.
C'est un
quartier
lagunaire non loti, ouvert sur le complexe lac
Nokoué-lagune
de
Cotonou.
Il
est implanté dans une zone de dépression.
Ceci
explique
la
présence
de
grands marécages et le caractère inondable du
secteur.
Il
n'existe
pas
de
plan d'urbanisation et les
cases
sont
construites
de
manière
spontanée.
Çe quartier n'est pas approvisionné en électricité
ni
en
eau courante. La population
exerce pour la plupart une
activité
de
pêcheurs. Les porcs sont élevés dans ce quartier.

---

20
Ce
type de quartier suburbain est répandu en ceinture autour
de
la
ville.
L'étude
comparative de la transmission du paludisme dans les zones
à
dominance An.melas et celles à dominance An.gambiae a été réalisée à
Ladji
et
à
Agbalilamè.
Les
deux
localités
présentent
des
caractéristiques
écologiques
similaires.
Agbalilamè plus retiré du Centre urbain
présente
l'aspect
d'un
village
de type traditionnel où
An.melas
constitue
le
vecteur le plus
abondant du paludisme. Ladji,
de peuplement récent,
sans
infrastructure,
est
par
contre plus
influencé
par
l'urbanisation;
la
population
anophélienne
est
composée
essentiellement
d'An.gambiae.
Agbalilamè est une localité de pècheurs située au bord du lac Nokoué à 8 km
du chenal de Cotonou. Le relief présente deux aspects:
- une bande lagunaire argileuse inondable en période des hautes
eaux,
où l'on distingue des trous de crabes, des empreintes de
sabots
d'animaux
et des pirogues abandonnées principaux gîtes ~an0phèles,
M"Ç·M v[ """"
L.....'!':~
"!t .,~
une
bande sableuse surélevée aUl~~là~aqu&t~e on
observe
de
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Le
milieu
côtier
lagunaire
du'
Bénin
présente
diverses
caractéristiques épidémiologiques.
Sur la bande côtière sont édifiés des hameaux. C'est le cas de Donatin
et
de Fiyégnon (Fig.3), deux localités au bord de l'Océan Atlantique.
Les
habitants
sont
des
pêcheurs. Le sol est sableux et
présente
un
niveau
légêrement au-dessus de celui de la mer. L'épaisseur du sable et sa
grande
perméabilité empêchent la formation des gîtes d'anophèles pendant la saison
pluvieuse.

---

21
Certains
secteurs
sont situés entre deux lacs,
l'un d'eau
saumâtre,
l'autre
d'eau
douce.
C'est l'exemple de Pahou (Fig.l)
où
des
captures
ponctuelles
d'anophèles
ont
été effectuées suivant un
transect,
de
la
lagune
d'eau saumâtre du littoral à la zone du plateau arrosé par
le
lac
Toho.
Autrefois
en connexion avec la mer, donc salé, ce
lac
est
depuis
plusieurs
decennies fermé et alimenté par un bassin versant autonome.
Ses
eaux sont devenues riches en matières organiques.
Lors
des
guerres entre les anciens royaumes du Dahomey
pendant
la
période
précoloniale,
des hommes,
femmes et enfants en fuite
sont
allés
s'installer
sur l'eau, d'où la construction de certains villages
sur
des
lacs
et lagunes grâce à des pilotis. C'est le cas des
villages
Agué-gué
sur
la lagune de Porto-Novo et d'Ayimonlonfidé, Sotchanhoué et Ganvié
sur
le
lac Nokoué. Au cours de nos travaux, Ganvié (Fig.3),
zone
de
tourisme
pour
les
visiteurs
et les étrangers en résidence au Benin
a
été
notre
village de choix. L'activité exclusive est la pêche dont les produits
sont
vendus
par
les
femmes à Tokpa,
le plus grand marché
de
la
capitale
Cotonou. Dans ce village tout se fait sur l'eau. Le déplacement d'une
case
à
l'autre
se fait en pirogue. Pendant la grande saison sèche,
le
niveau
d'eau descend légèrement pour laisser affleurer le sol par endroits.
Ces
différents
milieux lagunaires ont été comparés à un
village
de
savane
humide,
(Atchérigbé), au bord du Zou, un affluent du fleuve
Ouémé,
non loin d'une forêt classée (Fig.3).

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Fig, 1: Zone d'étude: la zone côtière lagunaire montrant plusieurs lacs et lagunes au Sud du Bénin et du Togo.

---

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W
Fiyégnon
OCEAN
ATLANTIQUE
m Centre
WB] Résidentiel
r:::::::l
~ périphérique
o
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~km
1
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Fig. 2: Schéma de la ville de Cotonou et des quartiers environnants.

---

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Fig. 3: Localités étudiées en zone côtière lagunaire (localités 1 a 7) et en
zone de savane humide (localité 8).

---

25
MATERIEL ET METHODE
1. ETUDE SUR LES VECTEURS
1.1.
Echantillonnage des populations anophe1iennes
Plusieurs
techniques
de récolte des anophèles sont
disponibles.
Le
choix de l'une ou de l'autre est fonction du but fixé.
1.1.1. Capture de nuit sur homme
L'évaluation
entomologique
de la transmission du paludisme
a
été
faite
à partir des captures de nuit
assurées de 21
heures à
05
heures
suivant
la
méthode classique (Gi11ies M.T. et al.,
1961),
un
volontaire
expérimenté
assis capturant
sur ses jambes nues, grâce à un aspirateur
à
bouche,
les moustiques qui viennent s'y poser. Les captureurs sont protégés
contre la fièvre jaune. rls reçoivent également un traitement présomptif de
tous les accès de fièvre à la ch1oroquine à la dose de 25 mg/kg en 3 jours.
Les pièces où ont été effectuées ces captures servent de chambre à coucher;
de façon générale, elles sont au nombre de quatre réparties dans l'ensemble
de
la
localité. Une équipe de captureurs travaille le
mardi,
dans
deux
pièces de 21 heures à 05 heures, deux à l'intérieur, deux à l'extérieur. La
troisième
nuit
(jeudi),
la même enquête se répète dans
les
deux
autres
pièces. Ces deux nuits de captures ont été effectuées régulièrement une
ou
deux fois par quinzaine dans la plupart des localités.
Ces captures ont permis d'observer la dynamique de la transmission par
une étude
longitudinale de 1984 à 1988 dans quatre milieux
représentatifs
de la zone d'étude:
-
le milieu urbain de Cotonou (Gbégamè, Sainte Rita),
-
le milieu périurbain à dominance An.gambiae (Ladji)

---

26
le
milieu
traditionnel
des
pêcheurs
à
dominance
An.melas
(Agbalilamè)
-
les hameaux construits le long des plages (Donatin et Fiyégnon)
La
variation
du
taux
d'inoculation dans
les
différents
milieux
côtiers
lagunaires et en zone de savane humide a été suivie par une
étude
transversale.
Trois
passages
de
trois
semaines
de
captures
ont
été
organisées au milieu de la saison des pluies (Juin-Juillet 1989), en fin de
saison
pluvieuse (Octobre-Novembre 1989) et en fin de saison sèche
(Mars-
Avril
1990).
Six
captures de nuit sont effectuées
par
passage
et
par
localité.
1.1.2. Capture au pyrèthre
De
façon
générale elle se déroule dans 20
habitations
choisies
au
hasard
dans
le village. Ces habitations
sont les mêmes
d'un
passage
à
l'autre
lors
d'une
étude
longitudinale
ou
transversale
répétée.
Les
collectes
sont
réalisées
après
pulvérisation
intradomiciliaire
d'insecticide.
Avant
la
pulvérisation les grosses ouvertures
des
cases
sont
fermées à l'aide de grands draps. D'autres draps sont
installés
sur
toute la surface du sol pour recueillir les moustiques tombés sous
l'effet
de l'insecticide.
L'heure
de
la capture dépend de l'état
physiologique
de
l'abdomen
recherché
et du type d'étude. La récolte des femelles d'An.gambiae s.l.
à
jeun, gorgées ou gravides a lieu tôt le matin entre 06 heures et 09 heures.
Les
Anopheles
gambiae
s.l.
sont
alors
triés
immédiatement
pour
exploitation.
La
récolte
des
femelles
semi-gravides
pour
des
fins
cytogénétiques
se fait dans l'après-midi entre 15 heures et 18
heures.
A
cette
période
de la journée
la plupart des
anophèles
ayant
pris
leur
repas de sang la veille devraient avoir atteint un
stade de
développement

---

27
ovarien permettant
les observations cytologiques.
A Agbalilamè, nous
avons effectué les récoltes de la faune résiduelle
matinale
dans les habitations humaines à 100 m,
500 m, 1000 m et à 1250
m
du
lac
Nokoué.
La même opêration s'est dêrou1êe à
Pahou
mais
sur
une
distance
plus longue, à 100 m,
500 m, 1000 m, 1500m, 2000 m,
2500 m
et
à
3000
m de la lagune de Ouidah, ce qui a permis d'apprécier le
pouvoir
de
dispersion d'An.melas. Les récoltes ont également été effectuées
dans tous
les
milieux susceptibles d'abriter les moustiques:
habitations
humaines,
habitations
abandonnées, puits. La capture des anophèles adultes dans
les
puits n'étant pas fructueuse, nous avons remplacé ces abris par un trou
de
2
m
de
profondeur
creusé à 100 m du lac
pour
tester
la
prédilection
d'An.melas
pour
les trous comme lieu de repos préféré (Coluzzi
M.,
corn.
pers.).
La
fréquence d'An.melas est enregistrée pour
chaque
abri
après
identification des espèces.
1.1.3. Capture sur appât animal
Lors
des
captures
de nuit, une autre personne
est
chargée
de
la
collecte
des moustiques sur un porc au-dessus duquel nous
avons
installé
une
moustiquaire
trouée.
Les
moustiques attirés
par
le
porc
peuvent
facilement
pénétrer
dans la moustiquaire par les trous. Toutes
les
deux
heures,
le captureur prélève tous les moustiques posés sur le porc et
sur
les parois intérieures de la moustiquaire.
Tous
les
moustiques
récoltés sont regroupés
en
lots
par
tranche
horaire.
Cette
capture a été effectuée à Agba1ilamè où le porc
représente
le
principal élevage domestique.

---

28
1.1.4
Récolte des larves d'anophèle
Des
recherches de larves ont été effectuées à Ganvié non
pas
pour
identifier
les gîtes à An.melas, mais ceux producteurs
d'An.gambiae
s.s.
sur
cette
vaste
étendue d'eau saumâtre. Deux
captureurs
parcourent
en
pirogue, ou à pied en période des basses eaux le site lacustre de Ganvié
à
la
recherche
des
gîtes
d'anophèles.
Tous
les
gîtes
potentiels
sont
examinés:
pirogues
abandonnées,
citernes, trous
de
crabes,
empreintes
d'animaux,
flaques
d'eau, marécages. Les larves des gîtes
positifs
sont
prélevées dans des pondoirs-pièges de même que l'eau de gîte à l'aide d'une
louche, un pondoir-piège par gîte; le pondoir-piège est étiqueté: nature du
gîte,
date
de prélèvement. Les larves d'An.gambiae s.l.
sont
élevées
à
l'insectarium
du Centre OCCGE de Cotonou,
séparément en fonction du
gîte.
A l'émergence, les femelles sont triées, mises dans des cages d'élevage
et
identifiées
par la technique de la morphométrie des palpes. L'eau du
gîte
est confiée au Service des Pêches pour mesurer son taux de salinité.
1.2.
Identification des membres du complexe An.gambiae
Il
existe
plusieurs
techniques
d'identification
des
membres
du
complexe
An.gambiae.
Grâce à la
méthode
des
croisements
avec
des
souches de
référence (Davidson et Jackson,
1962; Davidson, 1962), il a été
mis
en
évidence à l'intérieur du taxon An.gambiae s.l.
la présence
de
6
espèces.
A la suite de ces découvertes,
les études
morphologiques
basées
sur
la
biométrie
des
palpes
ont
été
reprises
avec
du
matériel
génétiquement identifié.
Ces études
ont montré
une similitude
complête
des différentes espèces à l'exception des
espèces d'eau salée par
rapport
à
celles
d'eau
douce
(Coluzzi,
1964). La fiabilité de la
technique
de
morphologie
classique n'était donc pas totale. De même la méthode
des
croisements
présentait
de grosses limites pratiques; en
effet
elle
est

---

29
fastidieuse et nécessite trop de temps.
Une technique plus adéquate
était
donc
nécessaire.
L'étude cytogénétique des chromosomes
polyténiques
des
glandes
salivaires
des larves
de
quatrième
stade
(Frizzi et
Hostein,
1956)
et des cellules nourricières des ovarioles au stade fin III -
début
IV
de Christophers (Coluzzi, 1968) s'est révélée la plus perfomante et
la
plus
employée.
Ces
études
chromosomiques
ont
permis
d'identifier
cytotaxonomiquement
les différentes espèces d'An.gambiae
(Coluzzi,
1966;
Coluzzi
et Sabatini, 1967, 1968; Davidson et Hunt,
1973).
D'autres
techniques
d'identification des espèces
jumelles
ont
été
mises
au
point
et
sont
actuellement
opérationnelles:
la
technique
électrophorétique des systèmes gène-enzyme (Bullini et Coluzzi,
1973; Mahon
et
al.,
1976; Miles, 1978; Cianci et al., 1983), la technique
des
sondes
d'ADN (Collins et al., 1987; Booth et al., 1991) et la chromatographie
en
phase gazeuse des
hydrocarbures cuticulaires (Phillips et al.,
1987).
La
technique
utilisée dans nos travaux est celle de la biométrie
des
palpes
qui
permet
aisément de séparer les espèces d'eau douce
de
celles
d'eau
saumâtre.
Nous
avons complété cette technique par la
cytogénétique
pour
apprécier
les
limites
de
répartition
d'An.melas
et
pour
étudier
la
distribution géographique des autres membres du complexe An.gambiae.
Cette
technique
a aussi permis d'étudier la variabilité chromosomique
(polymor-
phisme dû à des variations paracentriques) au niveau intraspécifique.
1.2.1. Biométrie des palpes
La
technique
d'identification
des
espèces
est
celle
de
la
détermination de l'indice des palpes basé sur le rapport de la longueur
du
4ème+5ème
segment
des
palpes
et celle du
3ème.
Cet
indice
est
un
caractère
de
distinction
entre An.melas et An.merus d'une
part
et
les
autres espèces du complexe An.gambiae d'autre part (Co1uzzi M.,
1964; Bryan
J.H.,
1980;
Klass P. et al., 1983).
Les palpes sont éclaircis
dans
du

---

30
chloral-lactophénol pendant 48
heures. Ils sont ensuite montés entre
lame
et
lamelle
dans
une
goutte
de
phénol-balsame.
Les
mensurations
sont
effectuées
au
microscope
optique à
l'objectif
10X
muni
d'un
oculaire
micrométrique 10X. La valeur 0,81 de l'indice palpal (IP) est
la
limite
de séparation entre les espèces d'eau douce du complexe
An.gambiae
et
celles d'eau saumâtre. Les valeurs d'eau douce ont un indice
inférieur
ou égal à 0,81. Lorsque l'IP est supérieur à 0,81,
il s'agit d'An.melas
ou
d'An.merus.
1.2.2. Technique cytogénétique
Les
femelles semi-gravides récoltées au pyrèthre
dans
l'après-midi
subissent
un
premier
tri
immédiatement
sur
le
terrain
et
sont
fixées
au
Carnoy
(1
partie d'acide
acétique
glacial
pour
3
parties
d'éthanol). Généralement le moustique est .fixé entier dans des flacons.
On
peut aussi fixer l'abdomen seul dans un microtube et réserver la tête et le
thorax pour l'identification des antigènes CS P.falciparum. Les collections
d'anophèles
ainsi
obtenues sont
conservées à
basse
température
(4°C/-
20°C) pour les préparations chromosomiques.
Préparations et identifications des chromosomes
Les
ovaires
sont
extraits sous loupe binoculaire
dans
une
goutte
d'eau
distillée sur une lame porte-objet.
Le liquide de
dissection
est
ensuite remplacé par une ou deux gouttes d'acide propionique à 50%.
Après
3
à
4 minutes,
on ajoute une ou deux
gouttes
d'orceine
acéto-lactique
(colorant). On attend 3 ou 4 minutes, puis on élimine le colorant à
l'aide
de
l'acide
propionique
50%.
Une fois la
préparation
débarrassée
de
l'excès
de
colorant,
on ajoute une goutte d'acide
proprionique,
on
la
recouvre
d'une
lamelle
sur laquelle
on
tape
légèrement
pour
faire
éclater
les cellules nourricières des ovarioles contenant les
chromosomes

---

31
polytènes.
A
l'aide
d'un papier buvard, on élimine
l'excès
de
liquide
sortant
de
la préparation.
On fait ensuite pénétrer
par
infiltration
sous
la lamelle une petite
quantité
d'acide lactique
pour éclaircir
la
préparation et éviter un dés sèchement rapide.
La
lecture
des chromosomes se fait à l'aide
d'un
microscope
muni
d'objectifs
à contraste de phase et d'une carte chromosomique (Coluzzi
et
al.,
sous
presse)
(Fig.
1).
De
façon
générale
les
identifications
chromosomiques
sont basées sur la structure de la séquence des bandes
des
chromosomes
polyténiques. L'alternance des bandes sombres et
claires
est
caractéristique du chromosome et de l'espèce.
La
garniture
chromosomique
d'An.gambiae s.l. est
de
3
paires
de
chromosomes:
le chromosome 1 (X) hétérochromosome et les chromosomes 2
et
3,
autosomes.
Les bras des autosomes de part et d'autre
du
centromère
sont
désignés
conventionnellement par les
lettres R (right) ou L
(left)
(Fig.
2).
Les inversions sont désignées par des
lettres
minuscules
sur
chaque
bras.
L'arrangement standard de référence
est
noté
+.
Ce
même
symbole,
avec
une
notation
particulière,
peut
désigner
l'arrangement
standard
d'une section du bras chromosomique;
par exemple 2R + d
désigne
l'alternative standard
de
l'inversion
d
du
bras
droit
du
chromosome
2. L'ensemble de tous
les arrangements
alternatifs d'une portion de
bras
chromosomique
constitue
un
système
d'inversion.
Les
arrangements
chromosomiques
observés
sur
la
préparation
sont
des
inversions
paracentriques qui sont,
soit fixées dans le taxon et utilisées
dans
la
diagnose
spécifique,
soit
polymorphiques et
utilisées
dans
l'analyse
génétique.
~A~n~o~p~h~e==l~e~s~__g~amb~~i~a~e
et
Anopheles
arabiensis
sont
reconnaissables
chromosomiquement grâce à la
structure
de leurs chromosomes
X
(Fig.2).
Le
chromosome
X
d'An.arabiensis
est caractérisé
par
des
inversions

---

32
fixées
b,
c, d, alors que les inversions fixées chez An.gambiae sont a, g
(Co1uzzi
et
al.,
1967
et 1979).
An.me1as
et
An.guadriannu1atus
sont
caractérisés par un chromosome X standard.
Analyse statistique des résultats
Les
fréquences
de
caryotypes
de
chaque
échantillon
ont
été
confrontées
avec
les fréquences attendues
selon l'équilibre
de
Hardy-
Weinberg
d'après les valeurs
F
de
Wright.
Selon Brown (1970)
F=(4ac-
b~)/[(2a+b)
(2c+b)],
formule
dans
laquelle a
et
c
représentent
les
fréquences
absolues
observées
dans les 2 classes
d'homozygotes
et
b
celles
de l'hétérozygote.
Les écarts entre les valeurs observées et
les
valeurs attendues sont significatifs à un niveau de probabilité ~ 0,05
si
la
valeur
absolue
de
F
est
supérieure
à
1,96/vN.
Une
valeur
F
supérieure
à
0
indique un déficit d'hétérozygotes alors
qu'une
valeur
F
inférieure
à
0
indique
un excès.
La
fiabilité
de
ce
test
est
satisfaisante pour les échantillons d'un nombre (N)
~ à 20; les valeurs de
F sont indiquées même pour des échantillons dont le nombre est inférieur
à
20,
puisque
connaissant
la
valeur
F,
le nombre N et
les
fréquences
alléliques
(p
et
q
avec
q =
I-p)
on
peut
calculer
les
fréquences
génotypiques
absolues
observées,
par
les formules suivantes:
a=N[pf+p2
(l-F)]; b= N[2pq(1-F)]; c=N[qF+q2(1-F)].
L'application
du test a été limitée aux systèmes bi-alléliques
alors
que
pour
le système 2Rb d'An.gambiae s.s. qui représente au
moins
trois
alternatives, nous avons jugé préférable d'utiliser le test chi carré.
1. 3.
Evaluation de l'âge physiologique moyen de la population
Les
femelles
d'An.gambiae s.l. à jeun sont disséquées;
les
ovaires
sont
extraits dans une goutte d'eau distillée. La détermination
de
l'âge
physiologique
des
moustiques a été faite selon la technique
de
Detinova
(1963) basée sur l'aspect des trachéoles. Ceci a permis de calculer le taux

---

33
de
parturité
qui
désigne
le rapport du nombre
de
femelles
pares
sur
l'ensemble des femelles pares et nullipares.
1,4.
Identification de l'origine du repas de sang
Les
études portant sur les préférences trophiques ont
été
réalisées
par
la
technique
ELISA, méthodes de Burkot et al.
(1981),
Lombardi
et
Esposito (1986), Habluetzel et al.
(1989).
Les
a~domens
des femelles d'An.gambiae s.l. gorgées ont
été
placés
individuellement
dans
les
puits d'une plaque
rigide
de
microtitration
préalablement
"bloquée"
pour éviter l'adésion des immunoglobulines
à
la
plaque.
Après une congélation et une décongélation,
les abdomens
ont
été
écrasés
dans
une solution de blocage (tampon phosphate), avec
la
pointe
arrondie d'une pipette pasteur, une pipette par puits, donc par
moustique.
Les
éluats
de
sang ainsi obtenus ont été transférés
dans
une
nouvelle
plaque,
une
plaque
flexible préalablement lavée
et
"bloquée"
avec
la
solution
de
tampon phosphate. Les éluats de sang sont mis
en
incubation
dans une chambre humide pendant 24 heures environ. Au cours de l'incubation
se
réalise
l'adhésion
("coating")
des
immunoglobulines
(humaines
ou
animales
) au puits. Le deuxième jour la présence des immunoglobulines
est
détectée avec un anticorps antiglobuline (provenant d'une chèvre) conjugué
à
la peroxidase. L'addition du substrat ABTS
permet d'observer les
puits
positifs par une réaction colorimétrique.
Les
sérums
de
contrôle
négatifs ont été
préparés
à
partir
de
dilutions de sérums de bovin et de porc, tandis que le sérum humain a servi
comme contrôle négatif du test d'identification des IgG animales.
1.5.
Identification des infections
La détection des sporozoïtes de Plasmodium chez les anophèles vecteurs
de
paludisme
se
fait par la méthode
parasitologique
classique
ou
par

---

34
titrage
immunoenzymatique. Les deux techniques sont valables mais
l'ELISA
semble plus sensible que le dépistage parasitologique.
1.5.1. Recherche des sporozoïtes au microscope
Les
glandes
salivaires
des moustiques sont
extraites
à
la
loupe
binoculaire
sur une lame porte-objet dans une goutte d'eau
physiologique.
La
présence
de
sporozoïte est recherchée à
frais,
sans
coloration
au
microscope optique.
1.5.2. Mise en évidence de l'antigène CS P.falciparum
La méthode est identique à celle de l'identification de l'origine
du
repas sanguin. Elle est réalisée par la technique de Burkot et al.,
(1984),
Lombardi
et
al.,
(1987). Le "blocage" des plaques est
effectué
avec
le
monoclonal
2A10
dirigé
contre
la
protéine
circumsporozoïte
de
falciparum. L'addition des extraits des thorax positifs dans les puits avec
le monoclonal produit la réaction:
puits-monoclonal + protèine CS ---> puits-monoclonal-protèine CS
Nous
avons utilisé le monoclonal 2A10 conjugué à la péroxidase et
le
substrat
ABTS
pour
détecter
les puits
positifs.
Pour
les
contrôles
négatifs nous avons utilisé des échantillons secs de femelles d'anophèles
de
laboratoire,
des
mâles d'anophèles capturés sur le
terrain
et
des
Culex.
Les extraits positifs des tests précédents ont été considérés comme
témoins positifs.
1.5.3. Détermination du taux d'inoculation entomologique
Le taux d'inoculation entomologique (h) est défini comme le nombre
de
piqûres fnfectantes reçues par homme et par nuit.
Il s'écrit h= PHN x s
où
PHN
est
le
nombre
de
piqûres
par
homme
par
nuit
et
s
l'indice
sporozoïtique.

---

35
Le
taux
d'inoculation total d'une localité est égal à la
somme
des
taux d'inoculation des différents vecteurs.
2. ETUDES SUR LA POPULATION HUMAINE
2.1.
Choix des sujets
Le choix des sujets est lié au type d'étude.
Nous
avons
réalisé
deux
types
d'études,
l'une
sur
les
indices
paludologiques,
l'autre sur la morbidité palustre. L'étude sur les
indices
paludologiques s'est effectuée en deux phases,
l'une longitudinale,
l'autre
transversale.
Au cours de la première phase, nous avons tiré au
sort
des
concessions au centre d'Agbalilamé
et de
Ladjï. Tous les enfants de moins
de
douze
ans
vivant
dans ces concessions ont
été
recensés
et
suivis
pendant
toute
la
durée
de
l'enquête.
A
Agbalilamè,
l'enquête
longitudinale
a
concerné
179
enfants de 6 mois à 12
ans
qui
ont
été
prélevés de l
à
9
fois chacun,
tous les deux
mois à
partir
d'Octobre
1985
jusqu'en
Mars
1987,
puis en Juillet 1987
et en
Novembre
1988.
Cela constitue 720
prélèvements au
total,
également répartis entre les
différentes saisons des pluies et saisons sèches. A Ladji,
204 enfants de 6
mois à 12
ans ont
participé
à l'enquête.
Quatre passages seulement
ont
été effectués en fin de saison sèche (mars 1987),
en petite saison sèche (
Août
1987), en début de grande saison des pluies (Mai 1988)
et en fin
de
saison
des pluies (Novembre
1988).
482 prélèvements ont
été
pratiqués.
Seuls les prélèvements effectués chez des enfants en
bonne santé apparente
ont été considérés dans cette étude.
L'enquête transversale a été effectuée à Gbéto au coeur de la ville de
Cotonou,
à
Ladji
un
quartier à la périphérie
de
Cotonou,
dans
trois
villages
traditionnels
lagunaires (Agbalilamê, Kétonou et
Ganvié)
et
à

---

36
Atchérigbé
en savane humide à plus de 150 km de Cotonou. Au total plus
de
3700 prélèvements ont été effectués chez 150 à 300 enfants volontaires de 0
à
15 ans et quelques adultes. Les travaux ont été réalisés en
mème
temps
que
les
études
entomologiques
en
trois
passages,
chaque
passage
correspondant
à une période caractéristique de l'une des saisons
au
plan
épidémiologique:
milieu
de
la
saison
des
pluies,
fin
de
la
saison
pluvieuse, fin de la saison sèche.
L'enquète
de
morbidité
a
été
menée
dans
le
dispensaire
d'Agblangandan
(quartier
lagunaire
à
la
périphérie
de Cotonou)
entre
mai
1986
et décembre 1987. Deux ou trois consultations par
semaine,
à
jour variable,
ont permis d'examiner 534
sujets de tous âges.
2.2.
Mesure et expression des indices paludométriques
2.2.1. Indices parasitologiques
Tous
les
prélèvements
ont été faits à la pulpe
du
doigt
avec
un
vaccinostyle
stérile.
Pour chaque enfant,
il est pratiqué
un
frottis,
une
goutte
épaisse et un capillaire hépariné. Les lames
sont
fixées
et
colorées
au Giemsa rapide
(R.A.L., Rhône-Polenc). Le capillaire
hépariné
est
centrifugé
à 1000 tours/minute pendant 5
minutes pour
permettre
la
lecture
de
l'hématocrite. Le plasma est recueilli pour
le
titrage
des
anticorps
palustres.
Des confettis de sang sont réalisés
sur
du
papier
Whatman Nol pour le dosage des anticorps antisporozoïtes.
Lors
de
l'étude longitudinale, la densité parasitaire
est
calculée
selon
la
formule de Chippaux (Chippaux et al.,
1991).
Nous avons lu
75
champs
de
frottis,
ce
qui
s'était
avéré
suffisant
lors
d'enquétes
préliminaires (Chippaux
et al., op. cit.). La limite de sensibilité est de
l'ordre
de 100
à 150
trophozoïtes par
~l. Les gouttes épaisses ont
été
lues
à l'objectif
sec
x 40,
sur 50
champs, pour le dénombrement
des
gamétocytes de
Plasmodium
falciparum,
ce qui
correspond
à un seuil
de

---

37
sensibilité
d'environ
2
à 3 gamétocytes par ~l de
sang.
Nous
avons
utilisé
la
moyenne
géométrique
des
densités parasitaires
sauf
pour
la
gamétocytémie qui
est
exprimée en moyenne arithmétique.
La méthode d'examen microscopique des lames de l'enquête
transversale
a
été
basée
sur la lecture de
100
champs
de
goutte
épaisse
pour
détecter
la
présence
de parasites et
l'espêce
a
été
déterminée
par
l'examen de 100 champs de frottis. La technique de quantification
utilisée
lors
de l'étude
de la première phase n'a pas été
employée
en raison
de
l'association
de
la
deuxième enquête aux
études
sérologiques,
ce
qui
nécessite
la
détermination
des
faibles
parasitémies.
La
densité
parasitaire
est
déterminée en tenant compte du rapport entre parasites et
. .
3
l eucocytes,
convert~ en paras~tes par mm
selon la formule:
Nb de parasites X 8000/Nb de leucocytes.
2.2.2.
Indices immunologiques
Nous
avons
effectué le
titrage des anticorps selon
la
technique
classique
d'immunofluorescence indirecte (Ambroise-Thomas, 1974) avec
des
lames Falciparum Spot et le conjugué Fluoline H (BioMérieux). Les dilutions
inférieures
au
1/40ème
n'ont
pas été
considérées.
Les
titres
moyens
correspondent à la moyenne géométrique de l'inverse des titres individuels.
Le
dosage
immunoenzymatique
des anticorps IgG
dirigés
contre
les
sporozoïtes
de P.falciparum a été fait à l'aide d'un kit ELISA,
développé
par
les
laboratoires
Sclavo (Sclavo
S.p.A.,
Div.
Diagnostici,
Siena,
Italie),
méthodes
Verdini et Pinori,
(1986), Habluetzel et
al.,
(1989),
Esposito
et
al.,
(1990). Le test a été réalisé à l'aide de
96
puits
de
microtitrage
sensibilisé à la (NANP)40 obtenu préalablement
par
synthèse
chimique (Verdini & Pinori, 1986).
A
l'aide d'une perforatrice, on
découpe le confetti de sang
sur
la

---

38
superficie
du
spot.
Le
contenu
sanguin
peut
alors
être
calculé
géométriquement selon la règle de proportion (20 microlitres de sang couvre
2
une
surface de 113 mm
sur papier Whatman No.l). Les spots ont été
dilués
au
1:80
dans
une solution contenant de l'albumine de
boeuf,
du
tampon
phosphate et de l'azide de sodium comme conservateur (prêt à l'emploi
dans
le
Kit).
Les
éluats
des spots sanguins
obtenus
après
60
minutes
d'
incubation
à la température ambiante sont placés en double dans les
puits
pour
un contrôle de qualité.
Si
des
anticorps
spécifiques
sont
présents,
pendant
la
phase
d'incubation
(60
minutes à température ambiante)
ils
se
combinent
avec
l'antigène fixé à la phase solide et la réaction suivante se produit:
Puits-(NANP)40 + anticorps antisporozoïte humain ---> puits-immunocomplexe
Après
élimination par lavage des substances non fixées,
un
anticorps
anti-IgG
humain
(provenant
d'une
chèvre)
conjugué
à
la
phosphatase
alcaline (ALP) est ajouté pour former la réaction:
Puits-immunocomplexe + anti-IgG-ALP ---> Puits-immunocomplexe-anti-IgG-ALP
Après
lavage du conjugué (anticorps antiglobuline humain
conjugué
à
l'ALP)
non
lié,
la microplaque est mise à incuber avec
une
solution
de
substrat
p-nitro-phényl-phosphate (pNPP),
lequel va réagir
avec
l'enzyme
ALP pour former du p-nitrophénol:
ALP
p-NPP -----> p-nitrophénol (jaune)
La
valeur
de
l'absorbance à 405 nm est
directement
liée
au
taux
d'anticorps anti-sporozoïte présent dans le sérum du patient. La valeur
de
la
concentration en UIE (Unité Immuno-Enzymatique) de ces anticorps a
été
determinée
par
interpolation
à partir de la courbe
d'étalonnage
de
la

---

39
plaque. A chaque nouvelle manipulation,
une solution de calibrage contenant
un anticorps monoclonal contre
P.falciparum est utilisée pour préparer une
courbe d'étalonnage de 5 points de dilutions croissantes.
Chaque
plaque contient aussi des dosages en double d'un sérum
humain
de
contrôle
IgG Négatif, d'un sérum humain de
contrôle
IgG
moyennement
positif
et
de
la solution de dilution. Pour valider
les
résultats
les
absorbances
des
deux
essais réalisés pour chaque sérum
de
contrôle
ne
doivent pas avoir un coefficient de variation supérieur à 15%.
2.2.3. Observations cliniques
Ces observations ont été limitées à l'étude des cas de paludisme
chez
les consultants d'un dispensaire à la périphérie de Cotonou.
L'examen
clinique
est effectué
par le
médecin.
Chez les
enfants,
la
pesée
apprécie
l'état
nutritionnel.
Chez
tous
les
sujets
la
température
est
prise
par
voie
rectale.
Systématiquement,
un
frottis et
une goutte épaisse
sont effectués
et un capillaire
hépariné
est recueilli pour mesurer l'hématocrite.
Les malades
sont
convoqués
3
à
5
jours
après l'examen
initial,
et,
ceux que l'on a revus, ont fait l'objet de nouveaux prélèvements
pour
apprécier l'évolution.
Tous les sujets ont été traités en ambulatoires.
L'administration
du traitement,
lorsque celà était
possible,
s'est
effectuée
au
dispensaire
même,
ce
qui
nous
a
permis
d'en
évaluer
l'efficacité.
Les
critères
du
diagnostic final se sont
fondés
sur
la
clinique
(notamment
signes
infectieux et splénomégalie),
les
examens
biologiques
(hématocrite),
parasitologiques (densité parasitaire) et l'évolution
sous
traitement.
Le
diagnostic
de
paludisme
en
particulier
suppose
une
parasitémie
minimum
comparable avec la
notion de seuil
pathogène.
Nous

---

40
avons
essayé
de
tenir
compte de
la
prise
antérieure
d'antimalarique
susceptible d'abaisser la parasitémie. Enfin, contrairement au protocole de
Benasseni
et
al.
(1987),
nous n'avons pas
exclu
les
sujets
dont
la
température rectale était inférieure à 38°C.
2.3.
Evaluation du seuil pathogène palustre
Après centrifugation
du
capillaire,
l'hématocrite
nous a permis de
déterminer
approximativement
le
nombre
d'hématies
à
l'aide
d'un
abaque.
Ce
dernier
a
été
établi
dans
trois laboratoires à
partir
des
résultats de 366 sujets chez qui
nous avons
corrélé
hématocrite
et
numération
des
hématies.
Nous avons comparé
ces
caractères
chez
les
sujets
bien portants et chez les malades selon la technique de
numération
des hématies utilisée (manuelle ou compteur automatique).
Nous
avons également vérifié le
nombre
moyen
de
globules
rouges
présents
sur chaque
champ microscopique
en
fonction de
l'hématocrite.
Nous
avons
compté
le
nombre
d'hématies
visibles
sur
10
champs
microscopiques (oculaires x 100 à immersion) de 50 lames différentes prises
au hasard dans les différents groupes de sujets.
Nous avons calculé le nombre de champs à lire en considérant une série
de
139
lames et en comparant les résultats après lecture de 10, 25,
50,
75,
100, 150 et 200 champs de
frottis.
Nous
avons
établi
pour
chaque
groupe l'indice plasmodique, la parasitémie individuelle et la moyenne
des
parasitémies,
considérant que les chiffres obtenus après lecture
de
200
champs constituaient la référence.
Le
critère
d'évaluation du seuil pathogène utilisé
a
été
purement
déductif. Nous avons établi, dans la population saine, le nombre de
sujets
appartenant
à
chaque classe de parasitémie
(croissance
géométrique
de
raison 2). Nous avons admis que cette distribution de la parasitémie
était
normale dans une population en bonne santé. Nous l'avons donc reportée
sur

---

la population des consultants pour en exclure tous ceux dont la parasitémie
pouvait à priori être considérée comme normale ou sans rapport avec
l'état
morbide.
Pour les faibles classes de parasitémies,
le nombre de consultants
est
toujours
inférieur
aux effectifs théoriques calculés
à
partir
des
distributions
observées
chez
les sujets sains.
En
revanche,
dans
les
classes
de parasitémies élevées,
i l apparait un nombre de consultants plus
important
que l'effectif théorique calculé à partir des sujets sains.
Ces
sujets
excédentaires sont alors considérés comme paludéens,
puisque
à
la
fois malades et porteurs d'une parasitémie "anormale".
2.4.
Analyse et traitement statistique des observations
Nous
avons retenu un seuil de significativité de 5%,
sauf
exception
signalée
dans le texte,
pour tous les tests statistiques
(comparaison
de
fréquences,
comparaison de moyenne et X2 ,
Fisher test lorsque
l'une
des
valeurs
attendues
est
inférieure
à 5).
Les
comparaisons
de
moyennes
géométriques
ont
été faites à partir
du
logarithme
décimal
de
leur
valeur
respective.
Pour exprimer de faÇon globale la densité
parasitaire
dans un groupe d'étalements sanguins,
nous avons utilisé la méthode mise au
point
à
cet
effet
par Bruce-Chwatt (1958).
Cette
méthode
repose
sur
l'utilisation
des moyennes géométriques pour représenter les classes
dans
lesquelles sont réparties les numérations. L'indice de densité
parasitaire
IDP
est,
par définition,
la moyenne pondérée des numéros de classe. On
le
calcule
en multipliant le numéro de chaque classe par sa fréquence
et
en
divisant
la
somme
de
ces
fréquences
pondérées
par
le
nombre
total
d'étalements positifs (Swaroop,
1968). L'analyse des différences
observées
a
été
faite
par
comparaison
des
fréquences
des
classes
de
densité
parasitaire
selon
les
limites indiquées par
Trape
(1985).
Nous
avons
3
regroupé les parasitémies supérieures à 5000 parasites/mm
en raison de
la

---

42
faible fréquence des densités parasitaires supérieures à ce seuil.
L'analyse
des différences des titres des anticorps antisporozoïtes
a
été faite par la méme méthode,
après avoir regroupé les sujets en 5 classes
selon les valeurs des titres observés:
classe 0 (négatifs): s 6,2 UIE
classe l
> 6,2 et < 10 UIE
classe 2
~ 10 et < 20 UIE
classe 3
~ 20 et < 40 UIE
classe 4
~ 40 UIE
Cette répartition des titres des anticorps nous a permis d'obtenir des
effectifs significatifs des différentes classes.
Le
traitement des analyses de statistiques et de
prababilités a
été
effectué
par des logiciels originaux conçus en dBase, et par
le
logiciel
Epi Info, Version 5.
(Dean et al.,
1990)
Lors
de
l'enquête
longitudinale
des
indices
paludologiques
à
Agbalilamè et à Ladji,
l'analyse de l'ensemble
des prélèvements
de chaque
enfant,
cas par cas
tout
le
long
de
l'étude,
a
été
conduite
selon
diverses méthode~. Il a d'abord été recherché, pour chaque groupe d'enfants
ayant subi un même nombre minimum
de prélèvements,
la présence
d'un biais
éventuel.
Nous avons donc comparé
tous les indices
paludométriques
et
les
moyennes
de
parasitémies
des
différents
groupes
entre
eux.
Ensuite,
toujours pour chaque groupe d'enfants
ayant subi un même
nombre
minimum de
prélèvements,
nous avons
mesuré la fréquence de
prélèvements
positifs
et
négatifs
pour
la
recherche
de
trophozoïtes
et
de
gamétocytes de P.falciparum, ainsi que pour toutes les formes sanguines
de
~
malariae.
Nous avons considéré, a priori, que chez un même
sujet,
le
résultat
d'un
prélèvement quelconque n'était
en rien influencé
par
le
résultat
des prélèvements antérieurs
ou
ultérieurs.
Cette
indépendance

---

43
des
résultats
pour
chaque
enfant,
qui
constitue
l'hypothèse
nulle,
nous
a
conduit
à
calculer
la probabilité d'avoir un
nombre
donné
de
résultats
successifs
positifs ou négatifs.
Nous
avons
comparé
cette
probabilité
avec
les fréquences
observées.
La
fréquence
individuelle
de
résultats
positifs
a
été
évaluée
selon
deux
méthodes.
La
première
a constitué à regrouper les enfants ayant eu
un
nombre
minimum
de
résultats
positifs,
sans tenir compte
du
nombre
de
prélèvements
subits.
C'est
ce
groupe
qui
est
comparé
à
la distribution aléatoire
des
résultats
indépendants
dans
le
tableau
2,
page
138
et
à
l'échantillon
total dans le tableau3, page xx.
Il permet
de tester
notre
hypothèse
nulle.
La
seconde méthode
a
consisté
à
isoler les
enfants
ayant
un
indice
plasmodique individuel
à P.falciparum
supérieur
d'au
moins
1,96
écart-type
(intervalle
de
confiance
pour
p<O,OS)
à
l'indice
plasmodique
spécifique
moyen
de l'échantillon
total.
Nous
avons
également
séparé
ceux
dont l'indice plasmodique
spécifique était
inférieur
d'au
moins
1,96 écart-type
à
la
fréquence
moyenne
de
sujets
négatifs
dans l'ensemble
de
l'échantillon.
Cette méthode permet
de
vérifier
l'existence
d'une
corrélation
entre
les
différents
indices paludométriques.

---

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45
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---

46
M. Coluzzi et al., 1979
x
~'lr:r:O
b
U.
C
d--l
2R
2L
3R
3L
Fig.2: Différenciation chromosomique des membres du complexe
An.gambiae. Chromosomes polytènes et diagramme de représentation
des inversions polymorphiques et fixées dbservées sur les bras
chromosomiques des six espèces du complexe An.gambiae.

---

47
RESULTATS
1.
ETUDE SUR LES VECTEURS
Trois
vecteurs
assurent
la transmission du
paludisme
au
Bénin:
An.gambiae B.l., An.funestus et An.nili. Les deux premiers sont les espèces
les plus importantes. An.nili joue un rôle secondaire,
sa répartition étant
très
limitée.
An.gambiae
est
rencontré dans
tous
les
milieux;
c'est
également
un complexe d'espèces dont le pouvoir de transmission n'est
pas
le mème, d'où la nécessité d'une étude cytogénétique.
1.1.
Analyse cytogénétique du complexe Anopheles gambiae
1.1.1. Distribution géographique des espèces au Bénin et au Togo (Tab.l, 2,
Fig.2)
Sur
un total de
3 755 identifications chromosomiques,
nous
avons
obtenu
l
302
(34,67\\) An.melas, 2 382 (63,43%) An.gambiae
s.s.
et
71
(1,89\\)
An.arabiensis
(tab.1).
An.gambiae
présente
la
plus
large
distribution. Il est unique dans les zones de forêt dégradée
et de
savane
humide
et
vit
en
sympatrie avec
An.me1as
en zone
côtière
et
avec
An.arabiensis
en
zone
de
savane
sèche
(tab.2).
Cette
distribution
correspond
bien à ce qui est connu dans
la
sous-région
Ouest-Africaine
(Coz
et Hamon, 1964 ; Coz, 1973 ; Co1uzzi et al.,
1979 ; Petrarca et
al.,
1983
Coluzzi et al.,
1985 ; Touré, 1985;
Bryan et
al.,
1987).
Mais
contrairement
à
ce qui a été observé au Nigéria où
An.arabiensis
a
été
rencontré
dans quelques centres urbains de
zone humide (Coluzzi
et
al.,
1979),
cette situation n'a
pas été observée
dans
notre
zone
d'étude.
La
proportion
(1,89\\)
d'An.arabiensis
obtenue en zone de
savane
sèche
(localités 27, 32, 34, 36, 37: Tab.
1) est faible; elle est en rapport avec
1

---

47
RESULTATS
1.
ETUDE SUR LES VECTEURS
Trois
vecteurs
assurent
la transmission du
paludisme
au
Bénin:
An.gambiae s.l., An.funestus et An.nili. Les deux premiers sont les espèces
les plus importantes. An.nili joue un rôle secondaire, sa répartition étant
très
limitée.
An.gambiae
est
rencontré dans
tous
les
milieux;
c'est
également
un complexe d'espèces dont le pouvoir de transmission n'est
pas
le même, d'où la nécessité d'une étude cytogénétique.
1.1.
Analyse cytogénétique du complexe Anophe1es gambiae
1.1.1. Distribution géographique des espèces au Bénin et au Togo
(Tab.1, 2,
Fig.2)
Sur
un total de
3 755 identifications chromosomiques,
nous
avons
obtenu
1
302
(34,67%) An.melas, 2 382 (63,43%) An.gambiae
s.s.
et
71
(1,89%)
An.arabiensis
(tab.1).
An.gambiae
présente
la
plus
large
distribution.
Il est unique dans les zones de forêt dégradée
et de
savane
humide
et
vit
en
sympatrie avec
An.melas
en zone
côtière
et
avec
An.arabiensis
en
zone
de
savane
sèche
(tab.2).
Cette
distribution
correspond
bien à ce qui est connu dans
la
sous-région
Ouest-Africaine
(Coz
et Hamon, 1964 ; Coz,
1973 ; Co1uzzi et al.,
1979 ; Petrarca et
al.,
1983
Coluzzi et al., 1985 ; Touré, 1985;
Bryan et
al.,
1987).
Mais
contrairement
à
ce qui a été observé au Nigéria où
An.arabiensis
a
été
rencontré
dans quelques centres urbains de
zone humide (Co1uzzi
et
al.,
1979),
cette situation n'a
pas été observée
dans
notre
zone
d'étude.
La
proportion
(1,89%)
d'An.arabiensis
obtenue en zone de
savane
sèche
(localités 27, 32, 34, 36, 37: Tab. 1) est faible; elle est en rapport avec

---

48
la
période d'étude. En effet,
les récoltes effectuées dans ces
localités
ont
été
faites
au milieu de
la saison pluvieuse,
une
période
très
favorable au développement d'An.qambiae s.s . .
1.1.2. Polymorphisme
chromosomique
d'An.qambiae
s.s.
Polymorphisme chromosomique et variations géographiques
Le polymorphisme chromosomique d'An.qambiae
au Bénin et au Togo est
le même que celui décrit au Nigéria (Coluzzi et al.,
1979). Six
inversions
ont été observées sur le bras chromosomique 2R:
j,
b,
c, d,
k, u et une
sur
le
bras
2L: a
(Fig. 3). Ces inversions peuvent être
classées
en
4
systèmes d'inversions:
2Rj avec les arrangements alternatifs +j et j
2~
+b, b, bc, et bk
2Rd
+d, d, bk et u
2La
+a et a
Le nombre et le pourcentage des arrangements relatifs aux 3 systêmes
d'inversions 2~, 2Rd et 2La sont reportés pour chaque localité (tab.3)
et
par zone biogéographique (tab.4), des zones les plus humides aux zones
les
plus
sèches.
Le
systèmes
2Rj
n'a
pas
été
pris
en
considération
compte
tenu de la fréquence faible (3%)
de j et de l'association
de
cet
arrangement toujours avec bk.
De façon générale,
3 zones de végétations ont été admises selon les
définitions
d'Adam et Sikirou (1983)
au
Bénin et
d'Attignon (1979)
au
Togo.
Il
s'agit
d'une mosaïque de forêt-savane au
Sud
des
deux
pays
(localités 1 à 19),
de
savane
humide
au Centre (localités
20
à 25) et
de
savane
sèche
au
Nord
(localités
26
à
37).
Les
fréquences
des
arrangements
2~,
2Rd
et
2La
ont
été
reportées
sur
la
Fig.4a,b.
L'arrangement
bk est très rare et a été associé à l'arrangement b dans
le

---

49
système
2Rb
et
à +d dans le système 2Rd.
30
des 37
localités
ont
été
représentées sur cette figure parce que les résultats de certains
villages
voisins
ont été fusionnés pour faciliter les représentations graphiques.
Dans
la
zone
de forét
dégradée du
Sud,
les
arrangements
2Rb
(7,02%),
2Rbc
(2,6%)
et
2Rd
(2,24%)
ont
une
fréquence
faible.
L'arrangement
2La a une valeur
relativement
faible
(56,85%: Tab.4)
en
zone de forêt dégradée-savane
par rapport à l'ensemble de la zone
d'étude
mais
assez élevée par rapport aux fréquences
observées en
forêt
humide
du Nigéria (Coluzzi et al.,
1979). La fréquence des 4 arrangements augmente
au
Centre
des
deux
pays
en zone
de
savane
humide
(respectivement
47,90%, 3,99%, 3,04% et 74,71%: Tab. 4, Fig. 4) pour atteindre les
valeurs
les plus élevées au Nord en savane sèche: 43,37%,
32,33%,
5,68%
et 95,35%
(Tab.
4, Fig.4). Toutefois, dans cette dernière zone,
Sadori
(localité
33)
Kantindi
(localité
34) et Tounga
(localité
37)
ont
présenté
un
polymorphisme
différent
de
celui
observé
dans
les
localités
environnantes.
On
note
une
diminution
de
la
fréquence
des
arrangements
2Rb
et
un fort accroissement
de celle
de
2Rbc;
on
note
également
une
disparition de
2Rd en
faveur
d'une
nouvelle
inversion,
2Ru
déjà
apparue
dans
la
localité
26
mais
à
une
fréquence
très
faible.
La
distribution des caryotypes a été alors examinée
pour
chaque
système d'inversion.
Présence de différentes formes chromosomiques d'An.qambiae s.s.
Distribution des caryotypes pour chaque système d'inversion
Nous
avons
considéré
les
deux
systèmes
2Rb
et
2La
caractérisés
par
une
variabilité
plus
élevée;
la
distribution
des
caryotypes
observés a
été comparée à
celle des caryotypes attendus selon

---

50
l'équilibre d'Hardy-Weinberg;
les écarts ont été appréciés avec le test
de
X1 ou avec le test F de Wright.
Système 2La : les caryotypes observés et attendus sont en équilibre
d'Hardy-Weinberg: probabilité du test X1 toujours supérieur au seuil de 5%.
Système
2Rb
le calcul de X1 a été effectué
pour
30
des
37
localités,
les
localités
1,
6,
13, 14, 16,
25
et
27
présentant
des
effectifs
faibles.
A Sadori et à Kantindi,
la probabilité
critique
est
faible:
0,1% à Sadori et
5% à Kantindi (Tab.5 et 6).
A
Sadori,
on
observe
un
excès
des
homocaryotypes
bjb
(8
observés,
3
attendus) et un défaut des hétérocaryotypes bjbc (8 observés,
13 attendus) et +jb (10 observés,
15 attendus):
(Tab.5), ce qui suggère
un
phénomène de flux réduit des gènes entre certaines classes
caryotypiques.
Des
phénomènes
du mème type
ont
été
observés
dans
d'autres
zones
de
l'Afrique Occidentale et ont permis de mettre en
évidence
certaines
formes
chromosomiques d'An.gambiae
s.s. partiellement isolées
au
niveau
reproductif
(Touré
et al.,
1983).
Les écarts par rapport à
l'équilibre
d'Hardy-Weinberg
nous
ont
donc
conduit
à
émettre
pour
Sadori
l'hypothèse
de
l'existence des formes Savane
et
Mopti
caractérisées
respectivement
par
les
arrangements b,
puis bc et u.
Nous
avons
alors
procédé
à l'analyse
des différents arrangements du bras chromosomique
2R
en examinant l'association
entre les 2 systèmes d'inversion 2Rb et 2Rd.
Distribution des caryotypes sur le bras chromosomique 2R
A Sadori
Les
associations
entre les 3 arrangements les
plus
fréquents
du
système
2Rb (+b,
b et
bc)
et du
système 2Rd (+d,
d et u)
donnent
9
arrangements
du
bras
chromosomique
dont
7
sont
représentés
dans
notre échantillon
bu,
bcd,
d,
b, +, u, bc (Tab.8).

---

51
L'arrangement bu correspond à l'association b
- u
bcd
bc - d
d
-i:b - d
b
b -fd
+
+b - +d
u
+b - u
bc
"
bc - +d
Les combinaisons
2
à 2
de ces arrangements alternatifs du bras 2R
donnent 28 caryotypes dont 22 sont représentés dans le
Tableau 8,
soit au
total
99
An.gambiae répartis selon leurs caryotypes. La plupart
de
ces
caryotypes
ont été déterminés sans ambiguité.
Toutefois une
partie
des
pol y-hétérozygotes
ont
la
même
configuration
cytologique
et
leur
discrimination
n'a pas
toujours été possible avec l'étude de la
séquence
des
bandes.
De
tels
caryotypes
peuvent
être
lus
lorsque
les
préparations chromosomiques sont d'excellentes qualités ou en tenant compte
de leurs fréquences dans l'ensemble des caryotypes
identifiés et/ou
selon
ce
qui
est
connu dans la zone
d'étude et
dans les
zones
limitrophes.
Dans
l'échantillon
de
Sadori,
5
cas
se
sont présentés et
identifiés
sur la base
de ces critères:
il s'agit des caryotypes bc/bc, bc/d, bc/u,
b/u, b/bcd (Tab.8). Nous avons retenu du
Tableau 16
les
caryotypes
les
plus
fréquents dont l'examen
selon
l ' équ i l ibre
d'Hardy-Weinberg
a
montré
un déséquilibre très marqué dû
à l'excès des homocaryotypes
b/b
(6
au lieu de 2) et à un défaut des hétéro-caryotypes b/bc et b/u (3 et
l
au lieu de 9 et 5): Tableau 7.
Le
bras 2R a donc confirmé la possibilité de flux réduit des
gènes
entre
certaines classes caryotypiques.
Ainsi, à la lumière de ce qui
est
connu
au
Mali
et
au
Burkina,
nous
avons
cherché
à
subdiviser
l'échantillon
de
Sadori
de
façon
à
retrouver
des
ensembles
probablement
panmictiques.
Deux
sous-ensembles ont
été
observés:
un
constitué
par
les
caryotypes
Mopti
caractérisés
par
les
arrangements
bc et u, l'autre par les caryotypes Savane caractérisés
par

---

52
l'arrangement b.
Les 5
exemplaires +/+
appartenant aux deux
groupes ont
été tous attribués à Mopti, Mopti étant le groupe le plus représenté.
Pour
chacun
de
ces
deux groupes,
l'équilibre
d'Hardy-Weinberg
est
vérifié.
L'échantillon
de
Sadori
serait
donc
constitué
de
74
exemplaires
appartenant
à
la
population
Mopti,
14 à la
population
Savane
et
11
caryotypes
non classés dans
aucune
de ces formes chromosomiques
dont
4
(3b/bc
et
1b/u)
peuvent être interprétés comme
hybrides
provenant
du
croisement des individus
appartenant aux 2 formes chromosomiques.
A Kantindi
La même analyse basée sur la distribution des caryotypes sur le bras
chromosomique 2R a également mis en évidence à Kantindi (localité 34, Togo)
les formes chromosomiques Mopti et Savane (Tableaux 9,
la,
11)
A Tounga
La
distribution des caryotypes
observés
n'a
pas été
trouvée
en
accord avec l'équilibre d'Hardy-Weinberg. Toutefois le polymorphisme
bc/u
mis en
évidence
dans
cet
échantillon est typique de la forme Mopti.
Le
biotope
constitué
par
les 3
localités 33,
34
et
37
est
conforme aux caractéristiques écologiques de Mopti,
décrites par Touré
et
al.
(1983) au Mali et confirmé au Burkina par Petrarca et al.,
(1987)
et
Robert
(1989).
Tounga est
une
zone inondable située entre
le
fleuve
Niger
et
l'un de ces affluents,
la Sota. Au cours de notre passage,
ces
deux
cours d'eau étaient sortis de leur lit envahissant les champs et
les
habitations
environnantes.
Une
partie
de
cet
espace
inondable
était
utilisée
pour
la culture du
riz. Sadori et Kantindi sont
également
des
zones
de riziculture.
La possibilité de
culture
de
riz
est
offerte à
Sadori grâce à une dépression
à
eau
temporaire
et
à
Kantindi grâce
au
ruisseau
d'un
barrage situé
prês
du
village. La fréquence três
élevée

---

53
de
Mopti
à Sadori par
rapport à Kantindi est liée
à
l'importance
des
gîtes
de reproduction
de cette forme chromosomique.
Sadori
possède
une
riziculture
assez développée réalisée par une coopérative de paysans alors
qu'à Kantindi cette culture est très maigre.
1.1.3. Répartition d'An.melas et d'An.gambiae s.s. dans les
zones côtières
lagunaires
Distribution microgéographique
L'étude
des
paramètres physicochimiques des
lacs
et
lagunes
du
Bénin
(Akogbéto
et al., en préparation) montre que le
taux
de
salinité
décroit
progressivement, d'une part de la mer à la lagune
de
Porto-Novo,
d'autre
part
de
la
mer à l'extrème nord
du
lac
Ahémé
(Tab.12).
Les
variations
saisonnières d'An.melas suivent le même mouvement
(Fig.5),
ce
qui
confirme
la
liaison
entre l'écologie larvaire
d'
An.melas
et
la
salinité.
Le
phénomène est très remarquable le long du lac
Ahémé
où
on
obtient
24%
d'An.melas
dans
la
localité
la
plus
proche
de
la
mer
(Nazoumé)
et seulement 3%
à Kouffonou à 40
km
plus
loin (X 2= 14,37, p=
0,007).
Un autre facteur non moins important lié au développement d'An.me1as
et
d'An.gambiae est le degré d'urbanisation. Des localités
très
voisines
présentant
des
conditions écologiques apparemment similaires
et
situées
près des lacs ou
lagunes ayant des taux de salinité très proches,
ont des
densités d'An.melas très différentes. C'est le cas d'Agbalilamè et de Ladji
(Fig.5)
dont
les
proportions d'An.melas sont respectivement
90%
et
5%
(X2=1007,22,
P<0,001).
Des
observations
faites
de
la
structure
des
localités
visitées,
il ressort que l'explication la plus évidente
de
la
prédominance d'An.gambiae dans certaines zones lagunaires est liée au degré

---

54
d'urbanisation. Les captures effectuées dans les quartiers périphériques de
Cotonou, en bordure du lac Nokoué et à Abomey-Calavi, un centre
périurbain
de
Cotonou,
en
plein
développement
situé au
bord
du
même
lac
sont
constitués
exclusivement
d'An.gambiae (Fig.5). Or les
villages
du
type
traditionnel,
essentiellement
les
villages
de
pêcheurs
(Agbalilamè,
Kétonou,
Djègbadji,
Ganvié)
sont
plus
favorables
au
développement
d'An.melas.
L'avancée
de
l'urbanisation des
centres
urbains
vers
les
périphéries lagunaires crée de nouveaux gîtes, préférentiels à
An.gambiae
dont les larves trouvent des conditions de reproduction avec l'installation
de
nouvelles
infrastructures
tels les puits, les
citernes,
les
canaux
d'évacuation
d'eau,
les
voies urbaines. Le tracé de
ces
voies
et
les
travaux de construction de nouveaux bâtiments créent de nombreuses retenues
sous forme de flaques d'eau pendant la saison pluvieuse, véritables
gîtes
à An.gambiae.
Cette
transformation
du milieu lagunaire traditionnel
et
la
réduction
des
mangroves, secteurs favorables à
An.melas,
créent
un
déséquilibre par rapport aux populations initiales
des vecteurs, ce qui se
traduit par une diminution d'An.melas et une augmentation d'An.gambiae.
Répartition saisonnière
Nous
avons récolté 14 échantillons d'An.gambiae s.l. entre 1983
et
1986
à Agbalilamè (Tab.14) et 5 entre 1985 et 1987 à
Djègbadji
(Tab.15).
An.melas
représente
94,55%
dans
la première localité
et
64%
dans
la
seconde.
Les différences de fréquence observées à Djègbadji lors des
mois
de Juin 1986 et de Juin 1987 d'une part, et lors des mois d'Octobre 1985 et
d'Octobre 1986 d'autre part (Tab.15), ne sont pas significatives (X~= 2,47,
p=0,52). En cumulant les résultats des récoltes effectuées le même
mois,
on
observe
une
différence significative dans
la
composition
des
deux
espèces entre Juin et Octobre (X~= 8,74, p= 0,003) avec une fréquence
plus
élevée
d'An.gambiae
en
Juin
à Djègbadji.
On
note
aussi
une
poussée

---

55
d'An.gambiae au début de la grande saison sèche (Novembre 1987 à Djègbadji,
Décembre
1984 et Janvier 1986 à Agbalilamè: Fig.6,7). En effet le
dernier
trimestre de l'année correspond à la période de crue et de décrue. Les lacs
et
les
lagunes grossis d'une grande quantité d'eau douce
entre
Août
et
Octobre
en
provenance
essentiellement
des
pluies
de
la
région
septentrionale,
sortent
de leur lit,
lessivent les gîtes
d'anophèles
et
modifient l'écologie
larvaire d'An.melas
par leur désalinisation (Tab.12,
13),
d'où une chute générale de la densité anophélienne dans les
villages
lagunaires
du
Bénin
(Akogbéto
et
al.,
en
préparation)
et
surtout
d'An.melas. A la décrue (NOvembre-Décembre-Janvier),
les gîtes laissés
par
le
retrait
de
l'eau sont favorables à An.gambiae, ce
qui
explique
les
pourcentages
élevés
d'An.gambiae
obtenus au début
de la
grande
saison
sèche.
1.1.4. Polymorphisme chromosomique d'An.melas et variations saisonnières de
l'arrangement 2Rn1
Le
polymorphisme chromosomique d'An.melas
au
Bénin
et
au
Togo
est
basé
sur
une
inversion 2Rn1 très semblable à
la
2Rn
observée
en
Sénégambie
et
en
Guinée (Bryan et al., 1987;
Pétrarca
et
al.,
1983).
Cependant, on observe une légère différence: le segment chromosomique de n1
est légèrement plus long que celui de n.
(Fig.8)
A
partir des échantillons récoltés sur la bande côtière
du
Bénin,
nous
avons analysé la fréquence de l'inversion 2Rn1 (Tab.16, Fig.9).
Les
résultats
des
échantillons
des deux
localités
voisines,
Adjatokpa
(7
exemplaires)
et Nazoumè (12 exemplaires) ont été cumulés.
Les
fréquences
caryotypiques
observées
sont
en
accord
avec
celles
attendues
selon
l'équilibre de Hardy-Weinberg.
L'espèce An.melas récoltée dans cette
zone
est
donc bien constituée d'une population
panmictique. En
comparant
les

---

56
fréquences
caryotypiques
des
8
échantillons,
on
note
une
absence
d'homogénéité entre elles (X~=51,10, ddl=7, p<O,OOl). On note en effet
une
augmentation
graduelle
de
la
fréquence de l'inversion 2Rnl de
la
côte
vers les localités plus internes;
autour du Lac
Nokoué et·
de
la
lagune
de
Porto-Nova,
on
note
les valeurs suivantes:
8%
à Agbalilamè,
10% à
Ekpè,
13% à Kétonou, 22% à Porto-Nova et
23%
à Ganvié
(Tab. 16,
Fig.9).
Les variations entre
les 5
localités sont significatives
(X~= 26,69,
p<
0,001). Le même phénomène est observé à Djègbadji (18%)
et Hévé (17%)
par
rapport à Nazoumè (24%).
Nous
avons effectué la même analyse dans deux des localités où
les
échantillons étaient représentatifs:
Les
échantillons
du
même
mois sont
homogènes
à
Djègbadji.
En
cumulant
les
échantillons du même mois, l'arrangement 2Rnl
présente
des
fréquences différentes entre Juin (25%) et Octobre (10,5%): Tab.17,
Fig.10,
(X~=7,77, p= 0,005). Ces variations pourraient être liées aux
fluctuations
du
taux
de salinité de la lagune de Ouidah au cours de l'année.
A Agbalilamè 14 échantillons ont été analysés (tab.18). Les
valeurs
extrèmes
des fréquences de l'inversion nl sont de 4,55% (Juillet 1986)
et
50%
(Décembre 1984). Les différences observées sont
significatives
27,47,
ddl=ll, p<O,Ol).
L'analyse des échantillons aux valeurs
les
plus
élevées
(année 1984 et année 1986) montre des fréquences de nl
semblables
(X2= 1,26, p= 0,20). Mais en examinant les variations mensuelles de nl,
on
note des différences significatives en 1986
(X2= 13,99, p<0,02) et en 1984
(X2=
6,01,
p=
0,01).
Les valeurs les plus
élevées
sont
observées
en
Décembre
1984
(Tab.18,
Fig.ll). Les variations
de
fréquence
de
2Rnl
d'An.melas
étant
semblables
aux
variations
saisonnières
d'An.gambiae
(Fig.6), nous avons examiné la possibilité d'une corrélation entre les deux
phénomènes. L'indice de corrélation (appliqué aux échantillons des 11
mois

---

57
des
années
1984
et 1986) est significatif (r=
0,92,
ddl=
9,
p<O,OOl)
indiquant l'influence d'un même facteur sur les deux phénomènes.
L'étude des variations saisonnières de l'arrangement 2Rnl montre que
l'accroissement
ou
la diminution de la fréquence de ni semble liée
à
la
salinité.
Les
faibles
taux de l'inversion nl sont observés
lors
de
la
désalinisation
des
eaux
des lacs et lagunes en période de
crue,
ou
en
période
normale dans les localités les plus éloignées de la mer.
Le
même
facteur explique les pourcentages élevés d'An.gambiae de Novembre, Décembre
et Janvier.
Discussion
L'analyse
des
chromosomes
polytènes
de
plus
de
3700
femelles
d'An.gambiae
s.l.
semi-gravides récoltées dans 37 localités,
suivant
un
transect
Sud-Nord
à
travers les différentes
zones
biogéographiques
et
écologiques
du
Bénin et du Togo a mis en évidence 3 espèces
du
complexe
An.gambiae:
An.gambiae
s.s.,
An.melas,
An.arabiensis.
La
distribution
géographique
de
ces
espèces
est conforme à
celle
déjà
observée
dans
d'autres
pays
de
l'Afrique de l'Ouest (Coz et Hamon,
1964;
Coz,
1973;
Coluzzi
et al., 1979, 1985; Touré, 1985). An.melas est abondant
dans
les
zones
côtières lagunaires où il assure la transmission du
paludisme
avec
An.gambiae. Sa disparition quasi totale lors des inondations de Septembre à
Octobre
s'explique
par la désalinisation des lacs et lagunes
le
dernier
trimestre de l'année. s'il est vrai que l'écologie larvaire de cette espèce
est
liée à la salinité, un autre facteur non moins important influence
le
développement
d'An.melas: l'impact de l'urbanisation. Cette espèce
trouve
des
conditions favorables dans
les
villages
lagunaires
traditionnels.
Par
contre
la
transformation
du milieu due à
l'urbanisation
ou
à
la
réduction des
mangroves introduit la
formation des
retenues
d'eau douce

---

58
favorable
au
développement
d'An.gambiae.
Cette anthropisation
provoque
un
déséquilibre
par rapport à la
composition initiale des
vecteurs,
ce
qui
se
traduit
par
une diminution
progressive
d'An.melas
et
une
augmentation
d 'An.gambiae. Sur le plan épidémiologique,
le
remplacement
d'un
moins bon vecteur
(Coz et al., 1964; Bryan, 1982; Akogbéto
et
al.,
1988a,
1988b) par un autre qui est sans doute le meilleur en Afrique
dans
la transmission du paludisme, aggrave la situation de cette affection
dans
les
zones
côtières lagunaires. Ce phénomène implique la
nécessité
d'une
étude
d'identification des espèces vectrices dans les campagnes
de
lutte
antivectorielle et dans l'évaluation de la situation du paludisme.
Sur
le plan du polymorphisme chromosomique,
l'inversion nl mise
en
évidence
chez
An.melas
au
Bénin
et au
Togo
est
un
bel
exemple
de
parallélisme
de
polymorphisme chromosomique
dans la sous
région
Ouest-
Africaine,
d'une
part
dans
notre
zone
d'étude,
et
d'autre
part
en
Sénégambie
et en Guinée (Petrarca et al., 1983; Bryan et al.,
1987).
Il
n'est pas exclu de rencontrer l'arrangement 2Rn1 sur les côtes
nigériannes
et Ghanéennes.
L'analyse
cytogénétique
d'An.gambiae
s.s. a mis en
évidence
une
variabilité très élevée due à des inversions paracentriques. L'augmentation
graduelle
en
fréquence
des arrangements inversés du
Sud
au
Nord
est
conforme avec le modèle de distribution décrit au
Nigéria (Coluzzi et al.,
1979).
On
note cependant certaines différences dans les
fréquences
des
inversions
chromosomiques.
Au
Bénin et au Togo, l'inversion
2La
a
une
fréquence plus élevée au Sud que dans la
zone géographique
correspondante
du Nigéria.
Cela est lié à une pluviométrie
plus
faible
au Sud du Bénin
et
du
Togo et à l'interruption dans ces deux pays de la forêt
tropicale,
principale vêgétation du Sud de la
sous région Ouest-Afrricaine. Au
Bénin

---

59
et
au
Togo,
on
observe une poussée vers le
Sud
de
la
sâvane.
Cette
savanisation
naturelle
est
accentuée
par l'action
de
l'homme
qui
a
provoqué
la
disparition presque complète
de la végétation primaire.
Si
l'on
se
réfère
aux formes chromosomiques décrites par
Coluzzi
et
al.,
(1985),
les changements
chromosomiques
observés
sur le
transect
Sud-
Nord peuvent être
interprétés comme
une
intergradation
continue
entre
la forme chromosomique Forêt caractérisée
par
une
fréquence
élevée
des
arrangements
standard
du
chromosome
2R
dominant
dans
la
zone
méridionale
et
la
forme Savane
caractérisée
par
une
fréqence
élevée
des arrangements
inversés
dominant
au
Nord.
Les deux formes Savane
et
Mopti
rencontrées
dans
les localités
33 et 34
sont
les
mêmes
que
celles
décrites en
détail au Mali
et au Burkina. L'absence de
Mopti
au
Nigéria (Coluzzi et al., 1979) est probablement due au fait que la
récolte
des
échantillons
en savane soudanaise
n'a
pas
été
effectuée
dans
les
biotopes
liés
au développement de
cette
forme.
Cependant
la
présence
de
Mopti
représenté uniquement par
une
fréquence
élevée
des
arrangements
2Rbc
à
Tounga
(localité 37) en
zone
d'inondation
et
de
riziculture
du
fleuve Niger
nécessite d'autres investigations
dans
la
même
localité
et
les
villages
avoisinants
pour
mieux
définir
la
distribution de cette population dans le temps et dans l'espace. Une
étude
récente
sur
le complexe An.gambiae au Nord de la Province
du
Borgou
au
Bénin
(Akogbéto et al.,
non publiée) a montré que la forme Mopti est
bel
et
bien
représentée
à Tounga (localité 37)
: 75,6%
des
échantillons
récoltés
en
Décembre 1989 et
en
Août
octobre
1990.
Dans
deux
autres
villages
avoisinants
de
conditions
écologiques
similaires,
Kambou-Tounga et
Mounè,
les formes
chromosomiques mises en évidence
par
les
études
cytogénétiques
étaient
essentiellement
du
Mopti,
respectivement
80%
et 84% . L'absence de Mopti à Tounga
en
1986
est

---

60
Tableau
1:
Distribution
des
espèces
du e~lexe
AnoDheles
garrbiae
récolté
de Septembre
1983
à
Novembre
1987 sur
le transeet
Sud-Nord
Bénin/Togo.
An.melas
An.garrbiae
An.arabiensis
N.
LOCALITE
LONG.E
LAT.N
DATE
N.
N.
%
N.
%
N.
%
1 novi DONoo
1°39'
6°15'
juin 87
9
2
22.22
7
n.78
2 HEVE
1°50'
6°16'
juin 86
67
13
19.40
54
80.60
3 DJEGBADJ 1
2°05'
6°20'
oct .85-nov .87
202
129
63.86
73
36.14
4 NAZooME
1°58'
6°22'
sept. ,nov.87
50
12
24.00
38
76.00
5 ADJATOKPA
1°58'
6°24'
sept. ,nov .87
64
7
10.94
57
89.06
6 DEKAME
2°00'
6°33'
nov.
87
19
19
100.00
7 KooF FONoo
2°00'
6°36'
juil.86-nov.87
78
2
2.56
76
97.44
8 COTONOU
2°27'
6°21'
jui l.86-sept.87
88
88
100.00
9 COTONOU
2°27'
6°21'
juin.86-oet.87
328
7
2.13
321
97.87
10 AGBALILAME
2°27'
6°21'
sept.83-dée.86
978
921
94.17
57
5.83
11
EKPE
2°33'
6°22'
juin 87
33
26
78.79
7
21.21
12 KETONoo
2 0 33'
6 0 24'
mai85- juin87
144
138
95.83
6
4.17
13 ABOHEY-CALAVI
2 0 21'
6 0 26'
dée.84
11
11
100.00
14 GANVIE
2°24'
6 0 28'
jui l.87
15
15
100.00
15 PORTO
NOVO
2 0 38'
6°27'
juin 87
33
30
90.91
3
9.09
16 HOZIN
2°33'
6°32'
mai85,jan.86
4
4
100.00
17 HETIN
2 0 30'
6°35'
mai85,jan.86
133
133
100.00
18 BOLoo-KPETA
P08'
6°26'
juin87
60
60
100.00
19 BABA - KOPE
10 07'
7°10'
jui l.87
44
44
100.00
20 AZAFE
1 0 03'
7°31'
jui l.87
91
91
100.00
21
ATCHERIGBE
2°08'
7°33'
oct. 85
54
54
100.00
22 KONIGBO
1°09'
7°47'
jui l.87
31
31
100.00
23 ATCHAKPA
2°24'
8 0 00'
oet.85
40
40
100.00
24 Yoo
1°01'
8°17'
jui [,87
38
38
100.00
25 KABooA
2°40'
8°14'
jui [,86
9
9
100.00
26 KASSENA
1°08'
8°53'
août. 87
45
45
100.00
27 BETERoo
2°16'
9°12'
oet.85
16
15
93.75
6.25
28 KPASSA
2°44'
9 0 17'
août. 86
142
142
100.00
29 LANDA-POZENDA
1°17'
9°31'
août.87
45
45
100.00
30 AGNIKATA
1°03'
9 0 57'
août. 87
21
21
100.00
31
DJooGoo
1 0 41'
9 0 42'
août. 86
89
89
100.00
32 BEMBEREKE
2 0 45'
10°10'
oet.85,août86
80
76
95.00
4
5.00
33 SADORI
0 0 27'
10°17 1
août87
101
101
100.00
34 KAN TI ND 1
0 0 18'
100 54'
août87
123
115
93.50
8
6.50
35 BONI
2°03'
10 0 50'
août86
31
31
100.00
36 SONSORO
2°45'
11 0 04'
août86
84
80
95.24
4
4.76
37 TOUNGA
3"23'
11 0 51'
août86
355
301
84.79
54
15.21
TOTAL
3755
1302
34.67
2382
63.44
71
1.89

---

61
Tableau
2 :
Distribution des espèces du
complexe
Anophe1es
qambiae
capturé dans diverses zones bio-géographiques du Bénin et
du Togo de Septembre 1983 à Novembre 1987.
ZONES
N
An.melas
An.gambiae
An.arabiensis
GEOGRAPHIQUES
N
%
N
%
N
%
COTE
2113 1302
61,44
817
38,55
FORET DEGRADEE SAVANE
197
197
100
SAVANE HUMIDE
307
307
100
SAVANE SECHE
1132
1061
93,72
71
6,27
TOTAL
3755 1302
34,67
2382
63,43
71
1,89

---

62
Tableau
3:
Norrbre
et
fréquence
des
arrangements
chromosomiques
pour
les
trois
systèmes
d'inversions
observées
dans
les échantillons
d'Anopheles
gambiae
récol tés
de 1983 à 1987 dans diverses
localités
au Bénin et au Togo.
systeme
2Rb
systeme
2Rd
systeme
2la
N.
Tot.
Localité
Exempl.
+b
b
bc
bk
+d
d
bk
u
+a
a
7
12
2
14
7
7
85.71
14.29
100.00
50.00
50.00
2
50
90
6
4
92
8
40
60
90.00
6.00
4.00
92.00
8.00
40.00
60.00
3
38
70
1
5
73
3
45
31
92.11
1.32
6.58
96.05
3.95
59.21
40.79
4
95
161
18
11
186
4
83
107
84.74
9.47
5.79
97.89
2.11
43.68
56.32
6
95
156
25
9
178
12
70
120
82.11
13.16
4.74
93.68
6.32
36.84
63.16
8
88
175
1
175
1
71
105
99.43
0.57
99.43
0.57
40.34
59.66
9
280
557
3
560
234
326
99.46
0.54
100.00
41. 79
58.21
10
55
107
2
1
110
67
43
97.27
1.82
0.91
100.00
60.91
39.09
13
11
21
1
22
16
6
95.45
4.55
100.00
72.73
27.27
17
133
255
9
2
264
2
111
155
95.86
3.38
0.75
99.25
0.75
41.73
58.27
18
60
68
34
18
107
13
40
80
56.67 28.33 15.00
89.17
0.83
33.33
66.67
19
44
53
35
88
41
47
60.23 39.77
1
100.00
46.59
53.41
20
91
106
70
5 0.55
180
1
1
69
113
58.24 38.46
2.75
2
98.90
0.55 0.55
37.91
62.09
21
54
38
59
9 1.85
97
9
2
19
89
35.19 54.63
8.33
89.81
8.33 1.85
17.59
82.41
22
31
31
29
2
60
2
9
53
50.00 46.77
3.23
2
96.77
3.23
14.52
85.48
23
40
37
37
4 2.50
74
4
2
14
66
46.25 46.25
5.00
1
92.50
5.00 2.50
17.50
82.50
24
38
26
49
1.32
75
1
16
60
34.21 64.47
98.68
1.32
21.05
78.95
25
9
9
8
1
18
6
12
50.00 44.44
5.56
100.00
33.33
66.67
26
45
20
64
5
1
84
4
1
1
12
78
22.22 71.11
5.56 1. 11
93.33
4.44 1. 11 1. 11
13.33
86.67
27
15
5
22
2
1
27
2
1
2
28
16.67 73.33
6.67 3.33
90.00
6.67 3.33
6.67
93.33
28
142
87
144
46
7
249
28
7
30
254
30.63 50.70 16.20 2.46
87.68
9.86 2.46
10.56
89.44

---

63
Tableau
3:
Nombre
et
fréquence
des
arrangements
chromosomiques
pour
les
trois
(suite)
systèmes
d'inversions
observées
dans
les échant i II ons
d' Anophe l es
gambiae
récoltés
de 1983 à 1987 dans diverses
localités
au Bénin et au Togo.
systeme
2Rb
systeme
2Rd
systeme
2La
N.
Tot.
Localité
Ex~l.
+b
b
bc
bic.
+d
d
bic.
u
+a
a
29
45
14
69
7
84
6
-
14
76
15.56 76.67
7.78
93.33
6.67
15.56
84.44
30
21
5
34
2
1
40
1
1
2
40
11.90 80.95
4.76 2.38
95.24
2.38 2.38
4.76
95.24
31
89
41
120
16
1
165
12
1
9
169
23.03 67.42
8.99 0.56
92.70
6.74 0.56
5.06
94.94
32
76
34
99
15
4
137
11
4
10
142
22.37 65.13
9.87 2.63
90.13
7.24 2.63
6.58
93.42
33
101
91
32
77
2
156
2
2
42
202
45.05
15.84 38.12 0.99
77.23
0.99 0.99 20.79
100.00
34
110
37
143
34
6
198
15
6
1
9
211
16.82 65.00 15.45 2.73
90.00
6.82 2.73
0.45
4.09
95.91
35
31
5
41
16
51
11
2
60
8.06 66.13 25.81
82.26 17.74
3.23
96.77
36
80
20
99
38
3
135
22
3
7
153
12.50 61.88 23.75
1.88
84.38 13.75 1.88
4.38
95.63
37
301
128
49
425
540
6
56
1
601
21.26
8.14 70.60
89.70
1.00
9.30
0.17
99.83

---

64
TABLEAU
4:
Nombre
et pourcentage
des arrangements
chromosomiques
observés
dans
les
échantillons
d'An.
gambiae
récoltés
de 1983 à 1987 au Bénin et au Togo
par
zone biogéographique.
Système
2Rb
Système
2Rd
Système
2La
ZONES
Total
ECOGEOGRAPHIQUES
exempl.
+b
b
bc
bic
+d
d
bic
u
+a
a
Forêt dégradée-Savane
956
1725
137
50
1869
43
825
1087
Localités
1 à 25
90,02
7,02
2,6
97, 75 ~,24
43,14
56,85
Savane
humide
263
247
252
21
6
504
16
6
133
393
Localités
20 à 25
46,95 47,90
3,99 1,14 95,81
3,04 1,14
25,28
74,71
Savane sèche,
1056
487
916
683
26
1866
120
26
100
98
2014
Local ités
26 à 37
23,05 43,37 32,33 1,23 88,35 5,68 1,23 4,73
4,64
95,35
TABLEAU 5:
Nombre des caryotypes observés et calculés selon l'équilibre
de Hardy-Weinberg pour le système d'inversions 2Rb.
Echantillon d'Anopheles gambiae récolté dans la localité
33
(Sadori) au Togo.
caryotypes du
(Obs -
Cal)2
système 2Rb
observés
calculés
Cal
+/+
17
20,50
0,60
+/b
la
15,32
1,84
+/bc
47
34,69
4,37
b/b
8
2,86
9,23
b/bc
8
12,96
1,90
bc/bc
11
14,68
0,92
Total
101
X2 = 18,86
D.D.L.=
3
P «
0,001

---

65
TABLEAU
6:
Nombre
des caryotypes observés
et
calculés
selon
l'équilibre
de
Hardy-Weinberg
pour
le
système
d'inversion
2Rb.
Echantillon
d'Anopheles
gambiae
récolté dans la localité 34 (Kantindi) au Togo.
Caryotypes du
(Obs - Cal)
système 2Rb
Observés
Calculés
Cal
+/+
3
3,11
0,00
+/b
22
25,06
0,37
+/bc
9
5,72
1,88
b/b
56
50,46
0,61
b/bc
15
23,03
2,80
bc/bc
5
2,63
2,14
Total
110
X2
7,81
D.D.L.
3
p «
0,05

---

66
TABLEAU
7:
Nombre
des
caryotypes
observés
et
calculés
selon
l'équilibre
de
Hardy-Weinberg
pour
les
inversions
observées sur le bras chromosomique 2R "in toto".
Echantillon d'An.gambiae récolté à Sadori, Togo.
Chromosome 2R
Observés
Calculé
(Obs -
Cal)%
2R in toto
Cal
Tous les caryotypes
+/+
5
7,35
0,75
+/b
8
6,78
0,22
+/bc
24
20,07
0,77
+/u
10
10,46
0,02
b/b
6
1,57
12,57
b/bc
3
9,26
4,23
b/u
1
4,83
3,23
bc/bc
11
13,70
0,53
bc/u
22
14,28
4,18
u/u
2
3,72
0,80
Total
92
X% = 27,10
D.D.L. =
6
p
«
0,001
Caryotype 'Mopti'
+/+
5
6,54
0,36
+/u
10
10,70
0,05
+/bc
24
20,22
0,71
u/u
2
4,38
1,29
u/bc
22
16,54
1,80
bc/bc
11
15,62
1,37
Total
74
X2= 5,58
D.D.L.
3
P
0,13
Caryotype 'Savana'
+/+
0
1,14
0,36
+/b
8
5,71
0,56
b/b
6
7,14
0,06
Total
14
X2= 0,98
D.D.L.
1
P
0,30

---

67
Tableau 8: Nombre et pourcentage des caryotypes des diverses inversions
observées
sur
le
bras
chromosomique
2R.
Echantillon
d'Anopheles
gambiae récolté à Sadori (localité 33) au
Togo
(N=99).
Les
caryotypes jbk/+ et jbk/b ont
été
exclus
de
l'échantillon.
2R
bu
bcd
d
b
bc
4
1
3
24
4,04
1,01
3,03
24,04
u
1
1,01
iliii:mmm:m"mm:ii:m::iimi:m::miiUm:mm:mmmm
+
8,08
b
1
1
6
IlImmmmm!\\\\111
1,01
1,01
6,06
...
'-----...lL.-----:~:1mmmmmmmmumm~~~mm[[~mm[![!~~mmm[[[m~~\\\\;1~~~
IIISAVAN111
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~

---

68
TABLEAU
9:
Nombre
et
fréquence
des
arrangements
du
bras
chromosomique
2R
in toto
appartenant aux
forme S
Mopti
et
Savane,
des
échantillons
d'Anopheles
gambiae récoltés à Sadori et à Kantindi.
c
Sadori
Kantindi
Arrangement
2R in toto
N.
%
N.
%
P
'Mopti'
+
44
29,73
8
33,33
u
36
24,32
1
4, 16
5,16
0,08
bc
68
45,95
15
62,50
TOTAL
148
24
'Savana'
+
8
26,67
26
15,12
b
21
70,00
133
77,33
2,86
0,24
bcd
1
3,33
13
7,56
TOTAL
30
172

---

69
TABLEAU
la:
Nombre
des
caryotypes observés
et
calculés
selon
l'équilibre
de
Hardy-Weinberg pour
les
inversions
observées
sur le bras chromosomique 2R
"in
toto".
Echantillon d'An.gambiae récolté dans la localité
34
(Kantindi) au Togo.
Chromosome 2R
Observés
Calculé
(Obs - Cal):Z
2R in toto
Cal
Tous les caryotypes
+/+
3
2,53
0,01
+/b
20
21,86
0,16
+/bc
6
2,85
3,48
bcd/+
2
2,22
0,02
b/b
51
47,14
0,50
b/bc
3
12,30
7,03
b/bcd
11
9,56
0,22
bc/bc
4
0,80
5,69
bc/bcd
1
1,25
0,05
bcd/bcd
a
0,49
Total
101
X:Z = 17,16
D.D.L. = 5
p «
0,005
Caryotype 'Mopti'
+/+
1
1,45
0,00
+/bc
6
5,09
0,03
bc/bc
4
4,45
0,00
Total
11
X:Z
0,03
D.D.L.
1
P
1
Caryotype 'Savana'
+/+
3
1,97
0,00
+/b
20
20,10
0,00
+/bcd
2
1,97
0,09
b/b
51
51,42
0,00
b/bcd
11
10,05
0,09
bcd/bcd
a
0,49
Total
87
X:Z
0,18
D.D.L.
2
P
0,95

---

70
TABLEAU
11:
Nombre
et
pourcentage
des
caryotypes
des
diverses
inversions
sur
le bras chromosomique
2R.
Echantillon
d'An.gambiae
récolté
à
Kantindi
(localité
34)
au
Togo(N=102).
2R
bu
bcd
d
b
bc
1
3
6
1
0,98
2,94
5,88
0,98
u
ilimmmmmmmm~~~mmmm::~mm::::::::~mmmm::~m\\\\\\
+
2
20
1,96
19,60
b
11
51
mmmmmmmm
fi
10,78
50,00
...
o..
...
...
..,
'----------lL---------:m\\::m:~~mmmm:::::~:~::~~::~~:~mm::~m:j~mmm:::::::::mm[[~
lil~;~;:jil

---

71
TABLEAU
12:
Salinité (So/ •• ) selon la saison de divers échantillons d'eau prélevée au niveau des
lacs
et
lagunes du Bénin en 1987.
Mars 87'
Juin 87
Septetrbre 87'
Octobre 87'
Décetrbre 87'
Grande
Grande
Petite saison
Période
Période
sa ison sèche
saison pluvieuse
pluvieuse
de crue
de décnJ e
S· / .•
SOI ••
S· / ..
SOI ••
SO/ ••
Mer: OCéan Atlantique (1979)
36
36
35
31
Ancien Pont: Chenal de Cotonou
37
31
6
26
Ladji: Lac Nokoué
31
29
9
18
A9bato: Lac Nokoué
36
32
6
0,7
23
Ganvié: Lac Nokoué
23
31
0,08
0,02
10
AgbaL i Lamé: Lac Nokoué
31
29
4
20
Ekpè: Lac Nokoué
17
25
1,2
Kétonou: Lac Nokoué
7
20
0,8
0,12
4,5
Porto-Novo/Pont: Lag. P.N.
4
14
0,8
0,2
0,8
Djègbadji: Lagune Ouidah
28
6
4
11
Nazoumè: Lac Ahémé
26
36
7
Adjatokpa: Lac Ahémé
11
31
7
Décamè: Lac Ahémé
11
30
0,8
0,2
Kouffonou: Lac Ahémé
28
0,06
0,02
2
Moyenne
22,5
28,5
5,9
3,5
11,6

---

72
TABLEAU 13: Variation du taux de salinité en fonction de la saison et selon le point de prélèvement d'eau.
Mars 87'
Juin 87'
Septenbre 87'
OCtobre 87' Oécenbre 87'
Grande
Grande
Petite
Période
Période
saison sèche
saison pluvieuse
saison pluvieuse
de crue
de décrue
SOI ••
SOI ••
SOI ••
Salo •
SOI ••
Lac Nok.oué
(6 local ités confondues)
24
27,6
3,5
0,6
15
Lagune de Porto-Novo
(Pont)
4
14
0,8
0,1
0,8
Lagune de OUidah
(0 j ègbadj i)
28
6
4
11
Lac Ahémé
(4 localités confondues)
16
31
3,7
0,1
1,5
Agba l i lamè
31
29
4
20

---

73
Tableau 14: Variations saisonnLeres d'An.melas et d'An.gambiae,
Agbalilamé, Bénin, 1983 - 1986.
AN.MELAS
AN.GAMBIAE
DATE
N.
N.
%
N.
%
( 1)
SEPT.83
51
51
100.00
a
(2 )
OCT. 83
100
98
98.00
2
2.00
(3 )
FEV. 84
30
30
100.00
a
(4)
MAI
84
32
32
100.00
a
( 5 )
JUIN 84
34
33
97.06
1
2.94
(6)
SEPT.84
64
64
100.00
0
(7)
DEC. 84
12
4
33.33
8
66.67
(8)
MAR.
85
5
5
100.00
0
(9)
JAN. 86
27
14
51. 85
13
48.15
(la)
MAI
86
173
169
97.69
4
2.31
( 11)
JUIN 86
134
133
99.25
1
0.75
(12)
JU!. 86
100
87
87.00
13
13 .00
(13)
OCT. 86
83
81
97.59
2
2.41
(14)
DEC. 86
130
120
92.31
10
7.69
TOTAL
974
921
94.55
53
5.44
(15)
TOT 1984
172
163
94.77
9
5.23
(16)
TOT 1986
647
604
93.35
43
6.65
COMPARAISON
X2
D.D.L
P
(15) (16)
0.24
1
0,63
(9+10)(11)
9.46
1
0,02
(12)(13)
5.42
1
0,02

---

74
Tableau 15: Variations
saisonn~eres
d'An.melas
et
d'An.gambiae, Djegbadji, Bénin, 1985 -1987.
An.melas
An.gambiae
DATE
N.
N.
%
N.
%
(1 )
OCT. 85
53
48
90.57
5
9.43
(2 )
JUIN 86
50
32
64.00
18
36.00
(3 )
OCT. 86
18
17
94.44
1
5.56
(4 )
JUIN 87
38
31
81. 58
7
18.42
( 5 )
NOV. 87
43
1
2.33
42
97.67
TOTAL
202
129
63.86
73
36.14
(6 )
TOTAL OCT.
71
65
91. 55
6
8.45
(7)
TOTAL JUIN
88
63
71. 59
25
28.41
COMPARAISON
D.D.L.
P
(1) (2) (3) (4) (5)
99.39
4
«0.001
(1) (2) (3) (4)
14.35
3
0.003
(1) (3)
tt
0.52
(2) (4)
2.47
1
0.12
(6)(7)
8.74
1
0.003
(tt)
Test de Fisher

---

7S
Tableau
16:
Nombre
et
pourcentage
des
arrangements
chromosomiques
2Rn1
observés dans les échantillons d'An.melas récoltés dans
diverses
localités
de
la zone cotière du Bénin. F est une mesure
de
la
déviation par rapport à l'équilibre d'Hardy-Weinberg.
F est significatif lorsque IFI
> 1,96/vN
LOCALITE
DATE
N
Arrangement 2Rn1
F
1L.?6
N
%
vN
( 1)
HEVE
JUIN 86
12
4
16.67
-0.20
0.57
(2 )
DJEGBADJI
JUIN 86-JUIN 87
120
42
17.50
0.02
0.18
(3 )
AGBALILAME
SEPT.83-DEC.86
909
143
7.87
-0.06
0.07
(4)
EKPE
SEPT.87
26
5
9.62
0.34
0.38
( 5 )
KETONOU
JUIN 85-JUIN 87
128
33
12.89
0.06
0.17
(6 )
PORTO NOVO
JUIN 87
30
13
21. 67
-0.08
0.36
( 7 )
GANVIE
JUIN 87
15
7
23.33
0.07
0.51
(8 )
NAZOUME
SEPT. 87-NOV. 87
19
9
23.68
-0.31
0.45
TOTAL
1259
256
10.17
-0.01
0.06
COMPARAISON
X:Z
D.D.L.
P
(1) (2) (3) (4) (6) (7) (8)
51.1
7
«
0,001
(3) (4) (5) (6) (7)
26.7
4
«
0,001
(1+2 )
0.31
1
0,57
Tableau 17: Nombre et pourcentage des arrangements chromosomiques
2Rn1
observés dans les échantillons d'An.melas récoltés de
1985
à 1987 à Djègbadji (Bénin).F est une mesure de la déviation
par rapport à l'équilibre d'Hardy-Weinberg.
F est significatif lorsque
IFI
> 1,96/ vN
DATE
N
Arrangement
2Rn1
F
1,~6
N
%
vN
( 1) OCT. 85
48
11
11.46
-0.13
0.28
( 3 ) OCT. 86
14
2
7.14
-0.08
0.52
(4) JUIN 87
28
15
26.79
0.18
0.37
TOTAL
120
42
17.50
0.02
0.18
( 5 ) TOTAL
JUIN 86,JUIN 87
58
29
25.00
0.03
0.26
(6) TOTAL
OCT.85,OCT.86
62
13
10.48
-0.12
0.25
COMPARAISON
X:Z
D.D.L.
P
(1) (2) (3) (4)
9.26
3
<0,05
(1)(3)
0.09
l
0,76
(2) (4)
0.05
l
0,83
(5) (6)
7.77
l
0,005

---

76
Tableau 18: Nombre et pourcentage des arrangements chromosomiques
2Rn1
observés
dans
les
échantillons
d'An.melas
récoltés de 1983 à 1986 à Agbalilamé (Bénin) •.
F est significatif lorsque
IFI
> 1,96 /VN
DATE
N
ARRANGEMENT 2RN1
F
1!.2 6
N
\\
.,IN
( 1)
SEPT. 83
51
15
14.71
-0.17
0.27
(3 )
FEV.
84
30
3
5.00
-0.05
0.36
(4 )
MAI
84
32
3
4.69
-0.05
0.35
( 5)
JUIN
84
33
6
9.09
-0.10
0.34
(6 )
SEPT. 84
64
14
10.94
-0.12
0.25
(7 )
DEC.
84
4
4
50.00
-1.00
0.98
(8 )
MAR.
85
5
0
0.00
0.88
(9 )
JANV. 86
14
6
21.43
-0.27
0.52
(10) MAI
86
167
22
6.59
-0.07
0.15
(11 )
JUIN
86
133
13
4.89
0.11
0.17
(12) JUIL.
86
77
7
4.55
-0.05
0.22
(13) OCT.
86
81
15
9.26
-0.10
0.22
(14) DEC.
86
120
19
7.92
-0.09
0.18
Total
909
143
7.87
-0.06
0.07
(15) Total
1984
163
30
9.20
-0.10
0.15
(16) Total
1986
592
82
6.93
-0.05
0.08
COMPARAISON
X2
D.D.L.
P
(15)(16)
1.61
1
0,20
(1) (2) (3) (4) (5) (6+7) (9)
(10) (11) (12) (13) (14)
27.47
11
< 0,01
(3+4+5)(6+7)
3.75
1
0,05
(9) (10) (11) (12) (13) (14)
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0
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1
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2'
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Ocean
Fig. 1: Zone d'étude du complexe An.gambiae:
Carte du Bénin et du Togo montrant les localités suivant
un transect sud-nord.

---

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Ocean
Fig. 2: Distribution géographique des espèces du complexe
An.gambiae
récolté de septembre 1983 à novembre 1987 suivant un transect
sud/nord Bénin/Togo •
••

---

-- 71- - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Fig 3
Représentation schématique des inversions observées sur
le chromosome 2
d'Anopheles gambiae s.s.
au Bénin et au Togo
......
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2L

---

80
~ig. 4a: Distribution de fréquences des arrangements chromosomiques observés sur les
systèmes 2Rb et 2La chez An.gambiae s.s. sur le transect Sud-Nord Bénin/Togo.
Système 2La
188
98
88
+a
78
68
0,1.
58
a
48
38
28
18
8
Système 2Rb
98
88
78
68
% 58
48
38
12346891813171819282122232425262728293831323334353637

---

81
Fig. 4b: Distribution de fréquences des arrangements chromosomiques observés sur les
systèmes 2Rb et 2La chez An.gambiae s.s. sur le transect Sud-Nord Bénin/Togo.
s.ystème 2Rd
188
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Système 2Rb
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Fig 5
Distribution d'Anopheles melas et d'Anopheles gambiae s.s. en zone côtière lagunaire,
Bénin 1983 - 1987

---

83
Fig. 6: Variations saisonnières d'An.gambiae et d'An.melas: Echantillons récoltés à
Agbalilamé • Bénin de 1983 à 1985.
188
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85
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86
8 6
8 6
86
8 6
Fig. 7: Variations saisonnières d'An.gambiae s.s, et d'An.melas: Echantillon récoltés
à Djègbadji. Bénin de 1985 à 1987.
188
98
88
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68
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III
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Oct 85
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Oct 86
Juin 87
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---

84
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Senegambia-Guinea Bissau
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Togo-Benin
Fig. 8:
Représentation chromosomique montrant les zones respectives des arrangements 2Rn et 2Rnl chez
An.melas en Sénégambie -
Guinée et au Bénin.

---

85
Fig.8b: Chromosome 2R d'Anopheles melas montrant l'inversion
n à l'état hétérozygote avec un anneau d'inversion typique.

---

85
Fig.8b: Chromosome 2R d'Anopheles melas montrant l'inversion
n à l'état hétérozygote avec un anneau d'inversion typique.

---

86
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Fig 9
:Oistri~ution de fréquence des arrangements chromosomiques ZRnl d'An.melas
dans diverses localités de là zone côtière lagunaire, Bénill 1983-198~---

---

1
87
Fig. 10: Variations saisonnières de la fréquence des arrangements chromosom1ques chez
An.melas à Djègbadji, 1985- 1987.
188
98
88
78
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38
28
18
8
Oct 85
Juin 86
Oct 86
Juin 87
Fig. Il: Distribution de fréquence des arrangements chromosomiques 2Rn1 d' An.melas
~on le mois, Agbalilamé. 198~ - 1986.
188
98
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SEP
OCT
FEV MA 1
JUH
SEP
DEC
MAR
JAH MAI
JUH
JUI
OCT
DEC
83
83
84
84
84
84
84
85
86
86
86
86
86
86
Mol S

---

88
sûrement
liée à la fluctuation
d'An.gambiae Mopti selon la saison et
le
rythme des inondations le
long
du fleuve Niger et de la Sota.
1.2.
AD.melas dans la transmission du paludisme en milieu côtier lagunaire
L'étude
du
rôle
vecteur
d'An.melas dans
la
transmission
du
paludisme
a
été
possible
grâce
à
plus
de
10000
i d e n t i f i c a t i o n s
par
la
technique
de
la
biométrie
des
palpes.
Cette
technique
est
simple
et
moins
fastidieuse
que
celle
de
la
cytogénétique.
De
plus,
elle
a
l'avantage
d'utiliser
des
femelles
de
tout
stade
contrairement
à
la
méthode
chromosomique
qui
exige
des
femelles
du
stade
III-IV
de
Christophers
conservées
dans
des
conditions
précises
de
température.
1.2.1. La technique d'identification biométrique
Les
résultats
d'une
partie
des
identifications
s o n t
consignés
dans
les
figures
1
à
4.
Chaque
point
représente
le
rapport
entre
la
longueur
du
4ème+
Sème
segment
des
palpes
et
celle
du
3ème
segment.
Nous
avons
reporté
dans
chaque
figure
les
courbes
indiquant
l'{ndice
palpaI
moyen
d'An.melas
~t
celui
d ' An. gambiae
s.s.
et
celle
qui
représente
la
meilleure
séparation
entre
les
deux
espèces.
Le
diagramme
de
distribution
des
anophèles
montre
que
l e ' complexe
An.
gambiae
de
la
zone
côtière
lagunaire
du
Bénin
est
constitué
de
deux
populations
caractérisées
chacune
par
une
valeur
indiciaire
du
palpe:
An.melas
(IP
> 0,81
et
An.gambae
s.s.
IP
~
0,81
).
La
présence
de
specimens
à
indice
type
An. me l a s
à
Atchérigbé
(Fig.4)
doit
être
considérée
comme
résultant
d'une
insuffisance
de
la
méthode
utilisée.
En
effet
5
femelles
d' An. gamb i ae
s. 1.
ont
présenté
un
indice
de
palpe
supérieur
à
0,81
sur
un
effectif
de
110
à
Atchérigbé,
un
village
en
zone
de
savane
humide
à
plus
de
150
km
de
la
côte
où
le
complexe
An. gambiae
est
constitué
exclusivement
d'An.gambiae
s.s.
Forêt
et
Savane
Akogbéto
et
al.,
1988
l.

---

89
1.2.2. Observations sur la biologie d'An.melas
Adaptabilité au milieu (Tableaux 1,2)
De Mai à Octobre 1991, An.melas a représenté 89,5% de la
population
d'An.gambiae
s.l.
récolté dans 20 habitations humaines
à
Ganvié.
Cette
prédominance
s'explique
par
le faciès écologique de
Ganvié,
une
vaste
étendue d'eau saumâtre. Les fréquences les plus élevées d'An.melas ont
été
observées
entre
Mai
et
Juillet (92%:
tab.l)
Cependant
la
présence
d'An.garnbiae
dans
cet
écosystème apparamment
défavorable
à
l'écologie
larvaire des anophèles d'eau douce mérite des investigations. La différence
de fréquence observée entre les deux espèces en temps normal et en
période
2
des hautes eaux est très élevée (X = 299,9,p<0,OOOl). L'augmentation de
la
densité d'An.gambiae entre Août et Octobre est liée à la désalinisation
du
lac Nokoué (Tab.l,
Fig.7).
Les
larves
d'An.garnbiae
ont
été
récoltées
dans
les
marécages
désalinisés
lors de l'inondation, dans des trous divers, dans une
citerne
abandonnée
et
dans des flaques d'eau, contenant l'eau de
pluie
lors
de
l'affleurement
du
sol en saison sèche. Le taux de salinité de
ces
gîtes
varient de 0,06 à 5,5 pour mille. Nous n'avons pas pu identifier les
gîtes
à
l'origine de l'importante population d'An.melasà Ganvié. Deux
pirogues
abandonnées contenant l'eau de lagune (taux de salinité=25 pour mille)
ont
néanmoins
été
retrouvées
contenant
de
nombreuses
larves
d'An.melas.

---

90
Toutefois
l'écosystème de Ganvié offre aux deux espèces
des
possibilités
d'adaptation
au milieu avec les fluctuations du taux de salinité au
cours
de l'année, la disparition et la réapparition des gites selon le rythme
de
la
crue et de la décrue. An.melas peut tolérer certains gites d'eau
douce
et An.gambiae des taux de salinité relativement élevés. Dans un marécage où
le taux de salinité est égal à 13 pour mille, nous avons récolté les larves
des deux espèces dans des proportions égales: 50\\,
50\\ • (tabl.2)
Lieu de repos
Les
lieux
de
repos
sont
variés.
Ce
sont
des
endroits
sombres,
plus frais et souvent plus humides que le milieu
ambiant:
trous
d'arbres,
trous
dans
le
sol,
puits,
anfractuosités
diverses,
termitières, végétation basse, habitations abandonnées. A Agbalilamè,
les
termitières sont inexistantes et la végétation dérisoire.
Les
crevasses
naturelles
et
les
puits
ont
été remplacés dans
notre étude
par
un
grand
trou
creusé
à 100m du lac.
La densité d'An.melas est très
élevée
dans
les
trous (93,2\\: Tableau 3)
et dans
les
habitations
abandonnées
(84,8%).
Les
abris extérieurs sont moins favorables à An.gambiae:
cette
espèce
représente
6,8
% dans le trou creusé à 100 m
du
lac.
Les
deux
espèces
cohabitent
dans
les
habitations
humaines
mais
avec
une
représentation plus élevée d'An.gambiae.
Pouvoir de dispersion (Tab.4)
L'étude
a
été
réalisée
en
Juillet 1990
en
fin
de
saison
pluvieuse
à Agbalilamè et en Juin 1991
à Pahou au
milieu de
la
saison
des
pluies.
A Agbalilamè,
l'éloignement du lac Nokoué (eau saumâtre)
est

---

91
accompagné
d'une
diminution d'An.melas. Cette
observation
est
vérifiée
2
aussi bien en capture de nuit (Chi =17,3; ddl=3; P<0,001) qu'en capture
au
2
pyrèthre
(Chi =120; dd1=3; p<0,001). Cependant, en comparant les
captures
réalisées entre 500 m et 1250 m, les fréquences d'An.melas sont
similaires
2
d'une distance à l'autre (Chi =4,6; ddl=2; p=0,10). En revanche en
capture
au
pyrèthre,
la densité d'An.melas est plus élevée à 1000 m
qu'à
100
m
2
(Chi =47,22;
P<0,001).
Ce phénomène est lié à la mise en
place
nouvelle
d'un
parc à porcs entre 900 et 1000 m du lac et à la potentialité
d'envol
d'An.melas.
Cette potentialité est très
remarquable à Pahou où
An.melas
(8%)
est
observé
à
3000
m
de
son
gite
de
reproduction
(Tab.4,
Fig.8).
Longévité
Elle
a été basée sur la détermination de l'âge physiologique
moyen
chez
An.melas et An.gambiae. L'étude a été faite en deux étapes;
dans
un
premier
temps,
nous avons comparé l'âge physiologique
dans
deux
zones,
l'une à dominance An.melas, Agbalilamè (90% d'An.melas et 10%
d'An.gambiae
s.s.),
l'autre
à
dominance
An.gambiae
s.s.,
Ladji
(>95%),
sans
identification
d'espèce.
Dans
un second temps,
les
anophèles
ont
été
identifiés: l'ovaire a servi à la détermination du taux de parturité et
la
tête du même moustique à la séparation des deux espèces.
Pour la première phase de l'étude, les
ovaires de
22.092
femelles
d'An.gambiae
s.l. ont été analysés par
la
méthode
de
Detinova
(1963).
Le
taux
de
parturité
a
varié
de
22,4%
à
86,3% à Agbalilamè
et
de
31,5%
à 70,2% à Ladji.
Les taux annuels moyens respectifs observés
sont:
53,9%
(10.207
pares/18.933) pour une période de 4
ans
à
Agbalilamè
et
51,5% (1.627 pares/3.159) entre 1987
et 1988
à Ladji. En considérant
la
même
période
(1987),
on
obtient
des
résultats
analogues:
54,14%
à
Agbalilamè
et
51,7%
à
Ladji.
Ces
résultats
indiquent
un
taux
de

---

l
\\
92
parturité légèrement plus élévé à Agbalilamè (X 2= 6,27, p=O,04).
Pour
la
deuxième
phase,l'étude
a
porté
sur
2762
femelles
d'An.gambiae
s.s.
et
2405 d'An.melas
vivant en zone de
sympatrie.
Le
taux de parité a été de 47,7\\ pour An.melas et de 49,3\\ pour An.gambiae. La
différence n'est pas significative (X2= 1,214; ddl= l, p= 0,25).
1.2.3.
Comportement d'An.melas vis à vis de l'homme et de l'animal
Agressivité l
l'intérieur et l
l'extérieur des habitations (Tableaux
5 et 6)
L'agressivité à l'intérieur et à l'extérieur des habitations a
été
observée
à Agbalilamè (localité à dominance An.melas) et à Ladji (localité
à dominance An.gambiae), d'abord sans
distinction
des
deux espèces.
A Agbalilamè,
sur 28959 femelles
capturées,
nous avons obtenu
78
femelles/homme/nuit
à
l'extérieur
contre
56,1
à
l'intérieur.
Il
en
résulte
un
comportement de piqûres plus marqué à l'extérieur
dans
cette
localité, dû probablement à An.melas comme i l sera discuté plus loin.
A
Ladji, 1728 femelles
capturées en 1987 ont présenté des
rythmes
de
piqûres
analogues
à
l'intérieur
(19
femelles/homme/nuit)
et
à
l'extérieur
(20 femelles/homme/nuit).
Sur
plus de 3300 femelles d'An.gambiae s.l. capturées sur homme
la
nuit et
identifiées par la
technique biométrique,
les résultats
montrent
qu'An.melas
et
An.gambiae agressent l'homme de façon
régulière
jusqu'à
l'aube (Tab.5, Fig.9). L'agressivité d'An.melas est similaire à l'extérieur
et
à
l'intérieur (X2=O,917; p=O,6). Le même phénomène
est
observé
chez
An.gambiae
(X2=O,357; p=O,95).
En revanche, les captures
réalisées
sur
appât animal sont nettement en faveur d'An.melas (84%, Tableau 6).

---

93
Pr6f6rences trophiques (Tab.7)
A
Agbalilamè,
An.gambiae
se
nourrit
presqu'exclusivement
sur
l'homme
(80')
et An.melas
sur les animaux (>70\\), de préférence sur
le
porc. A Ganvié les résultats sont nettement différents. Sur une
proportion
de
92,7'
d'An.melas, le taux d'anthropophilie globale est de 71,6\\
En
supposant
qu'à
l'extrème
les
7,4\\
d'An.gambiae
S.s.
se
gorgent
exclusivement
sur l'homme, l'indice de repas sanguin humain serait de
62\\
pour
An.melas,
soit
deux
fois
plus
élevé
qu'à
Agbalilamè.
Dans
un
environnement
où
les
animaux
sont
rares
et
les
abris
extérieurs
presqu'inexistants,
An.melas
se
gorge aussi bien sur
l'animal
que
sur
\\
l'homme.
,
1
f
1.2.4. Le paludisme urbain côtier A Cotonou
i
la
ville
l
Trois
quartiers représentatifs des différents aspects de
)
l
ont
été
étudiés au cours d'une surveillance entomologique
de
12
mois:
Gbégamè au centre de la ville de Cotonou, Ladji un secteur périphérique
et
Sainte
Rita-Nord
un
quartier
intermédiaire.
Les
caractéristiques
\\
écologiques et environnementales de chaque localité sont décrites en détail
t
dans le chapitre zone d'étude.
j
Phénologie de la faune anoph6lienne
La
récolte
des
moustiques
a
permis
d ' ident i f ier
8
ecpèces
différentes
de
Culicidae
Anophèles
gambiae
s.l. ,
An.coustani,
An.pharoensis,
An.aegypti,
Culex
thalassius,
Cx gf.decens,
Mansonia
uniformis et Ma.
africana. An. gambiae s.l. et les deux espèces
de
Culex
représentent l'essentiel des captures; An.gambiae s.l. est abondant en zone
périphérique (69\\ des récoltes de Ladji et de Sainte-Rita-Nord : Fig.
la).
L'agressivité
anophélienne est liée au régime
des
précipitations.
Pendant
la
saison
sèche,
elle est faible
en
zones
intermédiaire
et

---

94
périphérique
(Sainte-Rita-Nord
et
Ladji) et nulle au centre de la
ville
(Gbégamè).
Cx.
thalassius
et
Cx.~. decens
sont
abondants
en
zone
centrale
(53\\
à Gbégamè).
Ils sont présents toute l'année aussi bien
au
centre
de
la ville qu'en zones intermédiaire et périphérique.
A
Gbégamè,
aucun
anophèle
n'a
été
rencontré
pendant
la
première moitié
de
l'année.
A
Ladji
et
Sainte-Rita-Nord,
la
présence
d'anophèles
est
presque
permanente
avec
des
variations
saisonnières
importantes
(Fig. 10).
Dans les trois quartiers, en saison
sèche,
la
densité
d'An.
gambiae
s.l.
représente respectivement du centre à
la
périphérique
0\\,
10,6\\ et Il,6\\ du total culicidien. La
présence
d'An.
gambiae
s.l. en pleine saison sèche
à Ladji et
Sainte-Rita est
liée
à
différents facteurs. Ladji est situé au bord du Lac Nokoué,
ce qui
permet
le
maintien de cette espèce
toute l'année.
D'autre
part,
l'importance
des
marécages
et la structure argileuse du sol prolongent la
durée
des
gîtes
temporaires
créés
pendant
les
saisons
pluvieuses.
Les
trois
quartiers
reçoivent
également
quelques
pluies
isolées
(pluie
des
"mangues")
pendant
la
grande
saison
sèche.
Dans
les
zones
périphériques,
l'eau
de
pluies
est
retenue
dans
les
dépressions
argileuses
qui
constituent
des gîtes
temporaires
avant
de
s'assécher
complètement.
Ces retenues d'eau de surface n'existent pas à Gbégamè:
au
centre
de la ville
de Cotonou, le sol
est sableux et
les
rares
pluies
de la grande
saison sèche s'infiltrent au fur et à mesure,
ce qui
exclut
toute possibilité de gîtes.
Le nombre de piqûres d'An.gambiae s.l. par homme et par an (ma)
est
variable
selon
les quartiers: 1179 à Gbégamè (quartier urbain),
3666
à
Ladji (quartier périphérique), 3363 à Sainte-Rita (quartier intermédiaire).

---

95
Taux d'inoculation des anophèles de ville
Nous
avons
disséqué et examiné en 1987 2054
glandes
d'An.gambiae
s.l.;
35 contenaient des sporozoïtes de Plasmodium soit un indice
annuel
moyen (s)
de 1,7\\
Cet indice varie en
fonction de la saison et de
la
situation du quartier par rapport à
la ville.
Il est deux fois
plus élevé
à Gbégamè (s
= 2,8\\) qu'à Ladji (s = 1,6\\)
ou Sainte-Rita (s
=
1,4\\).
La
période
d'infection est limitée
à un
trimestre au centre de la ville
de Cotonou et plus longue dans les zones périphériques.
Le
taux
d'inoculation
entomologique (h)
a été
estimé
selon
la
formule
de
Mac
Donald
(1950)
en
multipliant
l'indice sporozoïtique
moyen
(s = 1,7\\) par le nombre annuel moyen de piqûre (ma).
On
obtient
comme
moyenne
des
trois
secteurs
46,5
piqûres
d'An.gambiae
s.l.
infectés/homme/an.
Ce
taux
varie
selon les quartiers :
à Gbégamè (centre de la ville), h = 33 piqûres infectées par an;
à Sainte-Rita
(zone
intermédiaire),
h
47
piqûres
infectées par an;
- à Ladji (zone périphérique), h = 58 piqûres infectées par an.
1.2.5. Le paludisme des plages (Tab.9)
Il
a
été
observé
à
Donatin et à
Fiyégnon,
deux
plages
à
la
périphérie de Cotonou.
Le
niveau
de
la
transmission est
nettement
inférieur
à
celui
observé
en
centre
urbain
à
Cotonou.
Pendant
la
période
de
forte
transmission (Octobre, Novembre, Décembre) 1 habitant sur 9 semble recevoir
des
piqures infectées d'An.gambiae s.l. par nuit à Donatin. Ce taux est
5
fois
plus faible que ce qui a été mis en évidence dans la même période
en
zone
urbaine centrale. A Fiyégnon,
seulement 80 An.gambiae s.l.
ont
été
capturés
sur
15 séances de captures de 4 hommes (Tab.9)
soit
un
nombre
annuel moyen de piqures homme de 485 contre 1179 et 3363 respectivement
en

---

96
zone urbiane et en zone périurbaine.
Le faible taux d'agressivité observé dans les localités
construites
sur
la
plage est lié à une réduction des gites d'anophèles en
raison
de
l'épaisseur
et
de
la
grande perméabilité du
sable
qui
empêche
toute
formation
de retenue d'eau en saison pluvieuse. La production plus
élevée
d'anophèles à Donatin s'explique par la présence d'un bas-fond non loin
du
quartier.
Ce
bas-fond
se
met en eau pendant la
saison
des
pluies
et
constitue le principal gîte de moustiques de la localité.
Le
paludisme
des
plages se caractérise à Cotonou
par
une
faible
densité
anophélienne
en
provenance des
quartiers
environnants
ou
des
marécages situés aux abords des plages et une faible transmission en fin de
saison de pluies. Le principal vecteur est An.gambaie s.s . .
1.2.6. Les variations de l'indice sporozoItique â Agbalilamê et A Ladji
Une surveillance entomologique nous a permis de comparer l'intensité
de
la
transmission
dans la zone à
dominance
An.melas
(Agbalilamè)
et
celle
à dominance An.gambiae (Ladjil. Nous avons effectué 280
séances
de
capture de
4 hommes/nuit, et récolté plus de 32.000 An.gambiae s.l. de 1984
à 1988.
La
densité d'An.gambiae s.l. agressive pour l'homme
la nuit
(PHN)
est reportée sur la Figure 11.
A
Agbalilamè,
les
maxima
sont observés en
fin de.saison
sèche
et
en saison pluvieuse.
En 1984 et en 1987, les pics les plus élevés
ont
été
enregistrés à la fin de la grande saison sèche
soit
respectivement
80,3
femelles/homme/nuit et 21 femelles/homme/nuit.
A
Ladji, les maxima sont observés uniquement en saison de
pluies.
La
chute de la densité d'Août à Novembre 1988 s'explique par
une
grosse

---

97
inondation
~i
a
lessivé
toue
les
gites d'anophèles.
Le
pic
de
Septembre
1987
indique
les conséquences
des
grandes
étendues
d'eau douce et
des inondations perturbent moins
An.gambiae s.s. En effet,
les
inondations
d'AoQt-Octobre 1987 sont
accompagnées
d'une
importante
réduction
de
la
densité anophelienne à Agbalilamè, ce ~i
n'a
pas
été
observé à Ladji (Fig. 11).
A
Agbalilamè,
20.512 glandes ont été extraites
et
examinées;
60
hébergeaient des sporozoïtes
de
Plasmodium
soit
un indice annuel
moyen
de
0,29\\
Les infections ont été observées au
début
de
l'année,
en
saison
sèche,
et dans le deuxième
semestre,
à partir de la fin
de
la
grande saison pluvieuse.
A
Ladji, 27
glandes salivaires
ont été trouvées
positives
sur
un
total de 1.864 dissé~ées; la transmission se manifeste essentiellement
de
Juin à Décembre. Contrairement à Ladji, où la transmission est du
même
ordre
de
grandeur
entre 1987
(ls = 1,47%) et 1988 (ls = 1,41%),
on
observe à Agbalilamè une
augmentation progressive du taux
d'infection
de
1984
à
1987.
Ce phénomène est difficile
à
expliquer.
Toutefois
on
constate
~e
cette augmentation
suit
la
tendance
générale
de
la
pluviométrie (Tab.10, Fig.12).
Le taux d'inoculation varie de 0,04
à 0,14
à Agbalilamè. Le
taux
le plus élevé ( h ·
0,14) est lié aux fortes densités enregistrées en
1984
(Fig. 11).
En comparant les résultats obtenus dans
les
deux localités en
1987,
il apparait une transmission 3,6
fois plus élevée dans la zone
à
dominance
An.gambiae
s.s.
L'écart entre
1987
et la
période
1984-1987
peut s'expli~er par une densité anophélienne 3 fois plus élevée qu'en 1987
(Tab.10 ).

---

98
1.2.7. La capacit~ vectorielle d'An.melas
L'étude
de
la
capacité
vectorielle
individuelle
des
deux
espèces, An.gambiae s.s. et An.melas montre une infectivité plus élevée
de
la première espèce
dans la plupart des localités.
(Tab.ll) • .
La
positivité
pour
la
proteine
circumsporozoïtique
de
Plasmodium
falciparum
est de 0,23\\
chez An.melas soit 5 thorax
positifs
sur
2115
testés
et
de
1,28\\
chez An.gambiae soit 20
thorax
positifs
sur un total
de 1551
testés. La différence est significative
(X 2=14,62,
p<O,OOl,ddl=l).
En
considérant
les
anophèles
capturés
sur
homme,
l'indice
de
positivité en protéine circumsporozoïtique est
3
fois
plus
élevé
chez
An.gambiae
(0,92%:
9/974)
que
chez
An.melas
(0,3%:3/998)
(X2=14,89, p<O,OOl,ddl=l).
Cet indice
est multiplié
par
un
facteur plus élevé,
11,
lorsque le test a été réalisé avec des anophèles de
la
faune
résiduelle:
11
thorax positifs sur un
total
de
577
chez
An.gambiae
et seulement 2 sur 1117 chez An.melas. La
différence
observée
,
,
entre
les résultats des tests réalisés sur les deux échantillons
(capture
\\
de
nuit
et
faune
résiduelle) est
difficile
à
expliquer.
En revanche,
les résultats de Ganvié sont différents. La
positivité
en
CS
P.falciparum
des femelles gorgées et
l'indice
sporozoïtique
des
femelles
à
jeun et gravides ont été résumés dans le Tableau 11c.
Sur
784
thorax
d'An.melas, 17 sont positifs en antigène
circumsporozoïtique
soit
2,16% • Chez An.gambiae, espèce très peu représentée,
le taux de positivité
est
de
4,68\\
(3 thorax sur 64). La différence
n'est
pas
significative
(probabilité exacte de Fisher= 0,167 ). Cinq An.melas sur 1109 disséqués et
observés
au
microscope optique sont porteurs de
sporozoïtes
dans
leurs
glandes
salivaires,
soit
un
indice
sporozoitique
de
0,45\\
Chez
An.gambiae,
l'indice est
plus élevé: 1,44% ; cependant la différence n'est
pas
significative
(probabilité exacte de Fisher= 0,428).
Cependant,
i l

---

99
faut
reconnaître
que
les
échantillons d'An.gambiae
s.s.
ne
sont
pas
représentatifs
pour
tirer des conclusions valables. La
comparaison
des
deux
techniques
la
technique
ELISA
et
celle
de
l'observation
microscopique classique) montre une sensibilité plus élevée de la technique
aux
anticorps
monoclonaux. La différence entre les
deux
catégories
de
femelles
(Tab.llc)
utilisées
(femelles
gorgées et
femelles
à
jeun
+
femelles gravides) ne peut surestimer la sensibilité de la technique ELISA;
les
femelles
gorgées doivent être considérées comme des femelles
à
jeun
ayant réussi à prendre leur repas de sang.
Discussion
La
technique
de
la
biométrie
des
palpes
permet
de
séparer
tràs
aisément
An.melas
d'An.gambiae
s.s.
Cette
technique
appliquée
à
l'identification
de
trois
espàces
du
complexe
An.qambiae
An.merus,
An.
gambiae
s.s.,
An.arabiensis
préalablemen t
iden ti fiées
par
la
méthode
cytogénétique
a
confirmé
l'utilité
pratique
de
l'analyse
morphologique
basée
sur
la
détermination
de
l'indice
des
palpes
petrarca
et
al.,
1984).
Les
limites
de
la
méthode
ont
été
mentionnées
par
certains
auteurs.
Dans
une
étude
d'observations
cytogénétiques
et
biométriques
sur
les
membres
du
complexe
An.qambiae
au
Mozambique,
une
erreur
d'identification
de
1,5t
a
été
mise
en
évidence
pour
le
couple
An.merus-An.qambiae s.s.
et
de
3,5t
pour
le
couple
An.merus-An.arabiensis
(Petrarca
et
al.,
op.
cit.).
Dans
une
étude
récente,
nous
avons
également
mentionné
les
limites
de
la
technique.
Une
comparaison
de
la
fiabilité
de
cette
méthode
à
celle
de
la
cytogénétique
nous
a
fa i t
apparaître
une
erreur
de
3
à
5t
imputable
à
la
technique
de
la
morphologie
des
palpes
(Akogbéto
et
al.,
1988):
figures
5
et
6.
Mais
sur
le
plan
ép idémiologique,
cet te
erreur
n'est
pas
significative.
La
présence
d'An.gambiae
sur le site lacustre de
Ganvié
et
le
développement des larves des deux espèces dans les mêmes gîtes sont un
bel
exemple d'adaptation des espèces au milieu. La désalinisation du lac Nokoué

---

100
lors
de
l'inondation
étant
progressive,
la
modification
exercée
sur
l'écologie
larvaire d'An.melas n'est pas accompagnée d'une élimination
de
l'espèce
mais d'une adaptation aux faibles taux de salinité.
Probablement
les
individus
2Rn1
sont favorisés par ces taux comme i l est suggéré
par
l'étude
de
la
variation
de
l'inversion
n1
sur
la
côte
Bénin-Togo.
Parallèlement
la concentration en sel du lac étant également
progressive,
An.gambiae peut tolérer des taux de salinité relativement élevés. Une étude
en
laboratoire
pourrait
être
envisagée pour
préciser
les
limites
de
tolérance de chacune des deux espèces.
A Agbalilamè nous n'avons pas pu
apprécier le pouvoir de dispersion
d'An.melas
au
delà
de 1250
m; en effet au delà de
cette
distance
se
trouve
un
espace
vide sans habitation
humaine.
A
Pa hou
on
note
une
diminution progressive d'An.melas
de
la lagune d'eau saumâtre
de
Ouidah
(96\\)
au lac d'eau douce de Toho (8\\).
La récolte de cette espèce à
plus
de
3
km
de
son gîte
d'éclosion
montre
qu'elle
peut
parcourir
de
grandes
distances.
Le lac Toho étant une étendue d'eau
douce,
i l
ne
peut
servir
de
gîtes
de reproduction d'An.melas,
d'où
les
fortes
proportions
d'An.funestus
(73\\) et d'An.gambiae s.s.
(8\\)
capturés
dans
les
villages
autour
de Toho.
L'étude
entomologique
réalisée
dans
deux
localités
à
la
périphérie
de
Cotonou
(Agbalilamè
et
Ladj i) ,
de
conditions
écologiques
et socio-économiques similaires a fait ressortir deux
niveaux
de transmission du paludisme.
A Ladji où An.gambiae
est dominant,l'indice
sporozoYtique est 5 fois plus élevé qu'à Agbalilamè.
Cependant la
méthode
utilisée (sans séparation des espèces) ne rend
pas compte du rôle
vecteur
individuel
de
chaque
espèce.A
Ladji,
nous
pouvons
admettre
que
la
totalité de
la
transmission est assurée
par An.gambiae
en raison de
la
faible
proportion
d'An.melas
«5\\)
toute
l'année. A
Agbalilamè
où

---

101
An.melas
est
dominant,
les
femelles
hébergeant
des
sporozoi:tes
appartiennent
sûrement
aux deux
espèces compte tenu des
densités
non
négligeables
d'An.gambiae
favorisées
par de nombreuses
retenues
d'eau
douce en fin de saison
pluvieuse et au début
de
la
saison
sèche.
Sans
considérer
la
participation
d'An.gambiae
dans
la
transmission
du
paludisme
A
Agbalilamè,
l'indice sporozoi:tique dO A An.melas
serait
de
l'ordre de 0,30\\.
L'étude de la capacité vectorielle individuelle de chacune des
deux
populations
a
montré
qu'An.melas est un vecteur
de
paludisme
mais
sa
potentialité
de
transmission
est
nettement
inférieure
A
celle
d'An.gambiae. Les résultats de cette
étude se rapprochent
de ceux de
Coz
et
al.,
(1963)
dans la région de Sassandra en Côte d'Ivoire
et de
Bryan
(1982)
en
Gambie
et confirment l'hypothèse selon
laquelle les
faibles
indices
sporozoi:tiques
observés
dans
les
villages
traditionnels
A
dominance
melas
des zones côtières lagunaires du Bénin sont
dus
A
une
faible
infectivité d'An.melas (Akogbéto et al., 1988).
Le
Tableau lIb montre 30
femelles d'An.gambiae infectées
par
des
sporozoi:tes de Plasmodium sur un total de 520 soit un indice
sporozoi:tique
de
5,76\\
et
1
infectée
sur
117
chez
An.melas
(IS=0,8\\).
Théoriquement,
cela
revient A une infectivité 7 fois plus
élevée
chez
An.gambiae.
Un
indice
légèrement plus faible (4,4\\):
(Tab.11b)
a
été
observé
chez
An.gambiae
s.l. par rapport
à
celui
d'An.gambiae
s.s.
Cela
s'explique
par
le
fait
qu'An.gambiae
s.l.
est
un
mélange
d'An.gambiae s.s. et d"An.melas.
Le
rôle vecteur d'An.melas dans la transmission du paludisme est
lié
au
comportement de cette espèce vis-A-vis
de l'homme. De façon
générale,
An.me1as
a des tendances exophiles. Ces tendances se
sont
effectivement
manifestées
dans
notre
étude de
comparaison de deux
associations
de

---

102
peuplement,
les
associations An.melas/An.gambiae (à dominance ~)
et
An.gambiae/An.melas
(à
dominance
gambiae). Lorsque
les
études
ont
porté sur chacune
des deux espèces,
An.melas
était aussi bien agressif à
l'extérieur
qu'à
l'intérieur
des
habitations.
L'étude
de la longévité
réalisée
dans
notre
zone
a
conduit
à
des
taux
de
parturité
similaires
pour
les deux
espèces.
L'hypothèse d'une
faible
longévité
d'An.melas
ne
peut
donc être
retenue ici. Par
contre
ses
tendances
zoophiles
sont très marquées. Ce vecteur se gorge principalement
sur
les
animaux
et
de
préférence
sur le porc,
principal
animal
domestique
d'élevage
des
zones
côtières lagunaires du
Bénin.
L'indice
de
repas
sanguin pris sur homme est très faible
chez
An.melas.
Il est de
l'ordre
de
0,30
chez les femelles capturées dans
les chambres
à
coucher.
Le
lien étroit entre An.melas
et les animaux est la
raison
fondamentale
de
sa faible infectivité. En absence de cet hôte, il se gorge bien sur l'homme
et transmet le paludisme de faÇon normale, situation observée à Ganvié. Des
situations similaires ont été observées dans d'autres régions de l'Afrique.
La
présence du bétail entraine une déviation zoophagique
tr~s
importante
chez
An.araiensis
(Coluzzi M.
et et al.,
1975;
Hamon
J.
et
al.,
1965)
et
par conséquent une baisse de l'infectivité.
Mais
selon
Touré
Y.T.
(1985),
An.gambiae s.s. et An.arabiensis
présentent
des
indices
sporozoïtiques
globalement
comparables s'il manque le bétail.
Le
paludisme
urbain
côtier à Cotonou montre qu'au
centre
de
la
ville,
la transmission est saisonnière brève.
Elle a lieu
à la
fin
de
la
saison
pluvieuse. L'absence d'anophèle pendant sept mois
(Décembre
à
Juin)
n'empêche pas que dès que la transmission se déclenche,
elle
soit
intense.
En
Novembre 1987,
l'indice sporozoïtique était de
12%
et
le
taux quotidien d'inoculation correspondant de
1,02.
Cela revient
à
dire

---

103
qu'à
cette
époque,
chaque habitant
de
Gbégamè
recevait
une
piqûre
infectée
par nuit.
Ce taux
annuel
(33
piqûres infectées)
est
élevé,
comparé
à
ceux
de Diaradougou (Robert et al., 1986)
et
de
Saint
Léon
(Sabatinelli et Lamizana, 1986), quartiers centraux respectivement de Bobo-
Dioulasso
et
de Ouagadougou, où ils atteignent une piqûre
infectée
en
sept
ans
et une piqûre infectée
en
trois ans c'est-à-dire
231
et
99
fois moins qu'à Gbégamé.
En
périphérie
autour
de
la
ville, la transmission
est
saisonnière
et
se
prolonge
sept
ou
huit
mois
avec
une
période
d'interruption au milieu de la saison sèche et au début de la grande saison
pluvieuse
(Février
à Juin).
L'intensité de la transmission
atteint
son
maxima
en
fin
de saison
pluvieuse ou
en
début
de
saison
sèche
(Octobre
à
Janvier)
en
raison
du
vieillissement
de
la
population
d'An.gambiae
(taux de parturité en Janvier, 80% à Sainte-Rita
et
70%
à
Ladji avec des
indices sporozoïtiques
les
plus
élevés
de
l'année
12,1%
et
3,3%).
Le taux
d'inoculation
plus
élevé
à
la
périphérie
qu'au centre
de la ville semble
en
relation avec un
contact
facile
homme-anophèle
dans les
quartiers
périphériques,
non
lotis,
l'habitat
est caractérisé par des murs en
bambous et un toit en
feuilles
de palme ou
de chaume.
De larges ouvertures entre
le
mur
et
le
toit
permettent
l'accès
à
de nombreux anophèles pour leurs repas sanguins.
En
règle générale,
la transmission n'est pas homogène et est
plus
faible
en
ville
que
dans
la
zone
rurale
avoisinante
Trape
and
Zoulani, 1987 à Brazzaville; Gazin et al., 1987 à Bobo-Dioulasso; Manga
et
al.,
1991
à Yaoundé; Ngimbi et al., 1982 Coene et al., 1987,
Mulumba
et
al., 1990 à Kinshasa).
L'indice sporozoïtique moyen observé à cotonou(s =
1,7%)
est bas pour l'Afrique Occidentale où
il
atteint
habituellement
le
triple dans les zones rurales. La longévité
réduite des
anophèles
de

---

104
ville
(taux
de
parturité
= 49,43% sur 2282 dissections) explique le
faible
taux
d'infectivité
et
indique
que
l'environnement
urbain
est
défavorable
à
la
survie
des
anophèles.
Une
enquète
sur
les
pratiques
individuelles
de
lutte anti-paludique à Cotonou (Akogbéto et
Chippaux, en préparation) a révélé
une
utilisation
presque
généralisée
des
plaquettes
électriques,
des
bombes d'insecticides,
des
pompes
à
main
et des serpentins fumigènes.
Ces pratiques peuvent augmenter le taux
de mortalité des anophèles et favoriser l'exophilie
en diminuant le nombre
de repas de sang pris sur homme.
La transmission du paludisme en milieu urbain est inférieure à
celle
observée
dans
les
villages
avoisinants,
mais
l'intensité
de
la
transmission
à
Cotonou est remarquablement élevée
par
rapport
à
celle
observée dans d'autres villes de l'Afrique Occidentale.
Nos
résultats
se
rapprochent
de
ceux
de
Vercruysse
et
Jancloes
(1981)
à
Pikine,
faubourg proche de
Dakar
(Sénégal)
où
43
piqûres
annuelles
infectées
sont
observées
par
homme. Le
faciès
de
Pikine
a des points
communs
avec
celui
de Cotonou puisqu'il
y a aussi
des marécages à
proximité
immédiate
de la ville et une nappe
phréatique
superficielle.
Une
comparaison
du
paludisme urbain
et
rural
dans
l 'ouest-
Cameroun
(Same
Ekobo
et
Cheumaga,
1988)
n'a pas mis
en
évidence
de
différence
entre
les
milieux
urbain
et
rural et
révèle
même
une
tendance
à
une
prévalence plus élevée
en
ville
qu'en
campagne.
Les
auteurs
attribuent ce fait à une urbanisation anarchique et
une
carence
de
l'hygiène
urbaine
favorisant la multiplication des gîtes artificiels.

---

l\\
\\05
Tableau 1. Variations
saisonnières d'An.gambiae s.l. sur le site
lacustre
de Ganvié.
Deux
récoltes au pyrèthre ont été effectuées par mois
dans
20
habitations
humaines. Les habitations sont
représentatives
et
sont les mêmes d'un passage à l'autre. Les An.gambiae s.l.
sont
triés et identifiés.
MAI - OCTOBRE 1991
An.melas
An.gambiae s.s.
IP
> 0,81
IP < 0,81
,
,
MOIS
TOT.
Nb
Nb
(1 )
MAI
766
698
91,2
68
8,8
(2)
JUIN
1308
1208
92,3
100
7,6
(3)
JUIL.
272
252
92,7
20
7,3
(4)
AOUT
64
46
71,9
18
28,1
(5)
SEPT.
50
4
8,0
46
92,0
(6)
OCT.
7
1
14,3
6
85,7
TOTAL
2467
2209
89,5
258
10,5
(1)(2)(3):
2346
2158
92
188
8
Temps normal (Pl)
(4) (5) (6):
121
51
42,1
70
58
Période Hautes
eaux (P2)
(Pl)
(P )
X2 = 299,9
ddl= 1
P< 0,001
2

---

106
Tableau
2: Distribution d'An.melas et d'An.gambiae en rapport avec le
taux
de
salinité des gîtes sur le site lacustre de Ganvié (Lac Nokoué).
Les
larves d'Anophèle sont élevées à l'insectarium,
séparément
en
fonction
du
gîte.
L'identification de l'espèce a
porté
sur
les
adultes.
La teneur en sel du gîte est analysée.
MOIS
GITE
TAUX
DE
SALINITE
An.melas
An.gambiae
5°/..
N
N
° / ••
N
,
MAI 1991
Pirogue abandonnée
25
197
195
99
2
1
Trou de crabe
5,5
43
4
9,5
39
90,5
Flaque d'eau
5,3
156
22
14
134
86
Citerne abandonnée
0,25
58
6
10,3
52
89,7
JUIN 1991
Marécage
13
100
50
50
50
50
t
JUIL. 1991
Trou de crabe
5,3
42
14
33,3
28
66,7
Trou profond
5,2
58
12
20,7
46
79,3
AOUT 1991
Flaque d'eau
0,12
275
20
7,3
255
92,7
Trou abandonné
0,12
560
40
7,1
520
92,9
SEPT. 1991
Marécage
0,06
130
10
7,7
120
92,3
99
2
1
1
(1) Salinité élevée
25°/..
195
1
(2) Salinité moyenne
13°/..
50
50
50
50
l'
(3) Salinité faible
5,2
5,5°/..
52
17,5
246
82,5
(4) Eau douce
0,06 - 0,25°/..
72
6,8
993
93,2
ff
X2 (1),(2),(3),(4) = 867,3
ddl= 3
P < 0,001
1
\\
,

---

lOS
Tableau
5: Comparaison des captures d'An.melas et
d'An.gambiae
à
l'intérieur et à l'extérieur des habitations humaines.
Les résultats mentionnés sont obtenus en 20 séances
de
capture
de nuit de 4 hommes. Les habitations sont
les
mêmes d'une séance à l'autre. Le même nombre de séances
est
enregistré à l'intérieur et à l'extérieur pour
le
même
captureur.
Les espèces sont identifiées
par
la
biométrie des palpes.
Agbalilamè, Bénin.
An.melas
An.gambiae
INT.
EXT.
INT.
EXT.
,
,
,
,
Heures
Nb
Nb
Nb
Nb
21-23h
252
47,3
280
52,7
120
62,5
72
37,5
23-01h
260
47
292
53
148
53,6
128
46,4
01-03h
260
44,8
320
55,2
168
56,7
128
43,2
03-05h
300
47,4
332
52,6
188
56,6
144
43,3
Total
1072
46,7
1224
53,3
624
57
472
43
Capture
sur
appât
animal
Tableau 6: Agressivité des vecteurs vis-à-vis
du porc.
Au
total 15 séances de capture sur un
porc
à
l'extérieur des habitations à Agbalilamé.
An.melas
An.gambiae
,
,
TOTAL
Nb
Nb
2l-23h
51
36
70,6
15
29,4
23-01h
81
72
88,9
9
Il,1
01-03h
84
69
82,1
15
17,9
03-05h
63
57
90,5
6
9,5
Total
279
234
83,9
45
16,1

---

109
Tableau 7 : Résultats
de l'identification de l'origine du repas sanguin
chez
An.melas et An.gambiae par la technique ELISA.
Total
Homme Porc Mixte Autre Anthropophilie
An.melas
126
41
55
0
30
32,5%
Agbalilamé (HH)
1990
An.gambiae
146
131
9
1
5
89,7%
An.melas
121
9
94
0
18
7,4%
Agbalilamé (HA)
1990
An.gambiae
22
9
12
0
1
50%
An.melas ++
503
164
256
1
79
32%
Agbalilamé (HH)
1988
An.melas nn
74
13
51
1
9
17%
An.me1as +n
1
1
An.gambiae
30
24
2
4
80%
An.melas
8
2
2
1
3
Ladji
(HA)
1990
An.gambiae
106
67
13
1
18
Ganvié (HH)
An.gambiae s.l.*
629
449
122
2
56
71,6%
1991
* = An.melas
92,7% de l'ensemble
An.gambiae = 7,3 %
HA = Habitation abandonnée
HH=
Habitation humaine

---

110
Tableau 8: Résultats mensuels des dissections d'An.gambiae s.l. capturés dans trois quartiers de la ville de Cotonou.
Jan.
Fév.
Mars
Avri l
Mai
Juin
Juil.
Août
Sept.
Oct.
Nov.
Déc.
Moyeme
Capturés
0
0
0
0
0
13
56
18
*
181
51
20
30,8
Disséqués et examinés
-
-
-
-
13
54
18
*
178
50
20
GBEGAME
Taux de parturité
-
-
33,3
50
25
*
39
70,8
90
47,6
s(%)
-
-
-
0
0
0
*
0
12
11
2,5
he
-
-
*
1,02
0,11
Capturés
36
0
16
18
0
10
124
36
48
204
83
83
54,8
Disséqués et examinés
30
16
16
-
10
109
30
45
195
80
80
STE
RITA-NORD
Taux de parturité %
80
-
30
28,6
-
44,4
44,3
51,5
59
25,4
51,2
60,6
44,3
s(%)
12,12
-
0
0
-
0
0,83
2,78
0
0,54
3,61
2,4
1,9
he
0,72
-
-
-
-
.
0,08
0,5
-
0,13
0,37
0,33
Capturés
30
15
36
111
47
303
206
190
338
115
325
60
148
Disséqués et examinés
29
15
34
100
45
300
200
180
300
100
300
58
LADJI
Taux de parturité %
70
60
50
44,8
44,4
38,16
43
52,9
49,06
62,8
64
68
53,9
s(%)
3,3
0
0
0
0
0,7
0,52
2,9
1
4,35
2,7
2
1,5
he
o,oà
-
.
-
0,1
0,09
0,33
0,28
0,65
0,36
0,1

---

III
Tableau 9: Résultats des dissections à Donatin et Fiyégon.
a - Donatin
Total
Nb de
PHN
Parturité
Glandes
Is%
he
capturé
séances
disséqué
capturés
Grande saison
4
8
0,125
0
0
0
sèche
Grande saison
174
6
7,25
35%
de pluies
Petites saison
1
4
0,06
sèche
Petite saison
204
4
12,75
72,5%
2/200
1
0,12
de pluies
Total
383
22
4,35
53,5%
2/383
0,52 0,02
b - Fiyégnon
Total
Nb de
PHN
Parturité
Glandes
IS%
he
capturé
séances
disséqué
capturés
Grande saison
0
3
sèche
Grande saison
16
4
1
40%
de pluies
Petite saison
0
sèche
Petite saison
64
8
2
60%
de pluies
Total
80
15
1,33
50%
0
0

---

112
o
1
Tableau 10: comparaison des indices entomologiques entre le quartier à
An.melas (Agba1i1amé) et celui à An.gambiae s.s.
(Ladji).
Agbalilamé
Ladji
1984
1985
1986
1987
1987
1988
Total capturé
16700
3782
6311
2196
1728
1803
PHN
67,2
15,7
27,5
9,47
12,82
12
Nb femelles pares
6747
1000
1492
968
802
825
Nb mâles nullipares
5170
998
1738
820
750
782
Taux de parturité
56,6% 50,05%
46,2\\
54,7\\
51,7\\
51,3%
Glandes
disséquées
13188
2291
3330
1703
1155
709
Glandes positives
30
6
14
10
17
10
Indices sporozoïtique Is%
0,22%
0,26%
0,42\\
0,59\\
1,47\\
1,41%
Taux d'inoculation (h)
0,14
0,04
0,1
0,05
0,18
0,16

---

113
Tableau 11 : Indice
de
positivité
en CS
P.falciparum
chez
An.melas
et
An.gambiae.
a: Capture de nuit sur homme
Localité
An.melas
An.gambiae s. s.
An.gambiae s.l~
N
CS+
%
N
CS+
%
N
CS+
%
Ladji
164
1
0,6
599
6
1
277
3
1,08
Agbalilamé
660
1
0,15
329
2
0,6
Sotchanhoué
174
1
0,57
46
1
2,17
33
1
0,03
Total
998
3
0,3
974
9
0,92
310
4
1,29
b: Capture au pyrèthre
*"
Localité
An.melas
An.gambiae s.s.
An.gambiae s.l.
N
CS+
%
N
CS+
%
N
CS+
%
Ladji
7
l
321
9
3,11
177
la
5,64
Agba1i1amé
588
28
173
Djègbadji
70
68
166
4
2,4
Kétonou
265
60
1
40
Hèvè
13
54
Ganvié
174
1
0,57
46
1
2,17
33
1
3,03
Total
1117
2
0,17
577
11
1,9
589
15
2,54
4'-
An.gambiae non identifié

---

114
Tableau 11b:
Indice
sporozoïtique
observé chez An.melas et
An.gambiae
à
Agabalilamé et Ladji en capture de nuit sur homme.
~
Localité
An.melas
An.gambiae s.s.
An.gambiae s.l.
N
g1+
%
N
gl+
%
N
gl+
%
Agbalilamé
102
1
0,98
294
15
5,10
235
8
3,40
Ladji
15
226
15
6,63
401
20
4,98
Total
117
1
0,8
520
30
5,76
636
28
4,4
* An. qarnbi ae non identifié
Tableau 11c: Indice
de
positivité en CS P.falciparum et
en
sporozoïtes,
respectivement
dans
le thorax (ELISA) et
dans
les
glandes
salivaires (microscopie) chez An.melas et An.gambiae à Ganvié,
1991-
Echantillon ELISA= femelles gorgées
Echantillon microscopie
femelles à jeun + femelles gravides
ELISA
MICROSCOPIE
Mois
An.melas
An.garnbiae
An.melas
An.garnbiae
CS+/tot
%
CS+/tot
%
gl+/tot
%
gl+/tot
%
Mai
5/278
1,79
0/22
2/349
0,57
0/34
Juin
2/263
0,76
1/22
4,5
2/604
0,33
1/50
2
Juil.
10/243
4,1
2/20
10
1/126
0,79
0/20
Aout
0/23
0/9
sept.
0/2
1/23
4,34
Oct.
0/2
Total
17/784
2,16
3/64
4,68
5/1109
0,45
2/138
1,44

---

115
Figure 1 -
Agbalilamé
78
76
74
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An. melo. : nb = 244
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"
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i
•
"
•
36
38
40
42
44
46
48
50
52
54
!56
~
60
62
64
as
6B
10
4'
t
~. eegmenl
Diagramme de distribution
des
anophèles
montrant
la
corrélation
entre
la longueur du 4ème + 5ème
segment et celle du 3ème segment.
Ont été reportées les
courbes
indiquant
l'indice
palpal
moyen
d'An.melas et d'An.gambiae et celle
qui représente la meilleure séparation entre les deux espèces.

---

116
Figure 2 - Ladji
78
7
74
72
70
...
...
68
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6
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An
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40
42
44
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48
~
52
54
~
~
60
62
64
G6
68
70
4"+ 58 .egment

---

117
Figure 3 -
Ketonou
78
.,-t"
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o
0
o
76
o
0
o
o
o
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•
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0
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0
0
0
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0
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•
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o
•
•
~4
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An. oombiae n b : 44
•
~
An .m alo. : nb: 367
36
38
40
42
44
46
48
.~o ~2 M
~6
~
60
62
64
66
68
70
4- + ~. segment

---

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2
110
..
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~
~
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C\\l
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,...
ID
ID
ID
~uewOn ~'i

---

-
1 19
Diagramme
de
distribution
des
anophèles
montrant
l
a
corrélation
entre
la
longueur
du
4ème
+
Sème
segment
des
palpes
ot
celle
du
3ème
segment.
Ont
été
reportées
l e s
courbes
indiquant
l'indice
palpaI
moyen
d'An.melas
et
Fig 5
d'An.gambiae
s.s.
et
celle
qui
représente
la
meilleure
séparation
entre
les
deux
espèces.
Akogbéto
et
al.,
1988
o
-
AN.GMtBIAE
o
65-
~v
l
C>
flN.HELAS
e,Y
c>
\\~
~
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\\~
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co
-
C2C1'CI'CI'
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co . ,
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CI
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0
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co
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~
49-
40
45
50
55
<l U. M.
12,35;tm)
4"+5" SFGH, (U.M,)

---

120
Indice de palpe d'An.gambiae et d'An.melas
Fig 6
Zone côtière lagunaire du Bénin.
%
2[11
- -
1
~ mela8
_
gambiae
201-····
15 1-
101-
~
f.,1--
olJLl~~--~
68 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 9 6 98
indice palpale
AKOGBE'ID M. et al., 1988

---

121
Figure 7: Variations saisonnières du taux de saliriité de 4 lacs et lagune au
Sud du Bénin.
Loc
Nokoue
P/Novo-PonT
Taux de salinilé (%0)
...
lOQune
Ouidah
'Dj~Obodj;>
- D - -
lac
Aheme
, Agbolilomè>
30
Loc
Nokoue
2
10
Mors
Juin
SepT
OCT
Dec
.... -------~ .... ------~
Crue
Decrue

---

J22
Figure 8: Distribution des vecteurs
du
paludisme 'entre
la
lagune
d'eau
saumâtre de Ouidah et le lac d'eau douce Toho, Bénin.
meJas
3000m
. Zone lobleuse
2000m
..
. ' ...
,
Zone
marlcaoeUM
1500m
Zone
lotlhlUI4l
1000 m
1
Zone marecagelUe
~OO fil
. .
Zone lableule
...
. .
Om
5'%.al3
Looune d eau lOumôtre de Oujda
(Soble)
CE A
N
A
TLANTIOUE

---

123
Fig. 9: Agressivité
d'An.melas
et
d'An.gambiae
à-
l'l.nterl.eur
et à l'extérieur des habitatioris·hûniaines.
Des
permutations
sont
organisées
au ·sein.
de
l'équipe
de
capture-.
Le
même
nombre
de
captures
est
effectué
à l'intérieur et à l'extérieUr pour le même captureur.
An. melo.
60
Intérieur
E)Cf~rieur
An gombioe
l)ooncN horoir.

---

124
Fig. 10
Variation des densités d'An.gambiae s.l. et de Culex spp
au cours de l'année 1987 dans trois quartiers de Cotonou.
Les densi tés( PHil) sont exprimées en nombre de piqûre par
homme et par nuit.
30
G8EGAME
CENTRE VILLE
2
10
...............
...._-------- --'
S,eRITA-NORD
- - - An.gombioe
QUARTIER
INTERMEDIAIRE
_____ Culex
SPP
20
- ' """
10
r
,
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\\ ,
_ _
1 ,
---
,,
........... "'"
,,
P f-l :~--;----:Z~:""--::3;--"!4-=::::::!5C::::::::::6:;'--~7-'---Br--"'9.-----r10---rIl--1""2--" mois
30
LADJI
QUARTIER
PERIPHERIQUE
20
10
,-
, , ,
...........
,...
-,
, , " -,
,
,
,
,
,
,
- ,
,,
-'
,
0
~
2
3
4
5
6
7
8
9
10
\\1
12
mol.

---

125
Fig. Il: Variations saisonnières d'An.gambiae s.l. à Agbalilamé
(zone
à
dominance
An.melas)
et
à" Ladjr
(zone
à
dominance An.gambiae).
PHN
100
0 -
AGBALILAME
50
50
lAOJI
b -
~~988 ,", ,",__1987
,,
10
/
,
.
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' ........
","j -,-~,//
y
mOlt
J
F
/ri
A
M
J
J
A
S
0
N
0

---

126
Fig. 12
PLUV 1OMETR 1E
MENSUELLE
A COTONOU
DE
1985 à 1988
Mm
1500
:\\00
400
200
/00
JFMAMJJASONOJFMAMJJASONOJFMAMJJASONDJFMAMJJASOND
1985
1986
1987
1988

---

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127
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....
"
' : . ,
•
1
'"
2. ETth>J1:S. S~ LA POPULATr<)N HUMAINE
,
.
",
......
2.1.
Résùltat.s parasitolog;"îquei/~t sérologiques
, J
•
.,1
'.,.~:;~!:.,
.,"' .
: ,
·t' ~ \\ ,
!
.. ~.
.'j"'~ t"/;~.'
~ ::(; ......
2.1.1. Etude lo~~it'!.dï~:r~l,e-{À Agl)a)·\\il.~~è.::et à Lad}i
,..
"
,:~~i.~:~L~1;·~.· .... :~;:~
Nous
avons
'exarriiné "'aù~ t'otal' 1'2Q2' :prélèvements
provenant
de
383
.
<".!~:!;' ~,':ii;'> ~
',"'"
enfants.
1.
,"
", ~, ~ C"'"
Agbalilamè
'.' /) ~.;
,
\\.
."
:': ",
.......
'-
La prévalence de .~. falclpàrum e~t trrès forté dans l'ensemble de
la
~,::~'3 :::
'\\.
population infantile.
. ..
.
".:..
:
.
L'indice
plasmod~gue
~dû
à
p.falciparum
ne
varie
pas
significativement
en foncti.on d'i! 1:': â;c)'e,"
au moins
jusqu'à 12
ans
inclus
• •
,'
.!
... /
(Tab.l).
Les
parasitémie's
moyennes : nesoryJi'
jamais
significativement
"
,"
',T
différentes entre chaque âge (Fig\\-:n,' sauf .{~·,:'par:.:i6itémie moyenne à 7 et
9
::~~~
". ::.
r~.
.
ans.
Ni
l'une ni l'autre ne sC;O't· sigh·iùc~t"iv.e.men.;t
diffé'rèntes
de
la
.<'
il
'1"-
l -.'I.'~~·t.~>
::.:.
-..
::. ~',.,
parasitémie
moyenne
de l'ené&~blè~?~ l'échân(illo~ (e=1,34
et
e=1,93
respectivement). En revanche, .ra';.d~fférence des parasitémies moyennes entre
plasmodique
dû
moyen
est
de
•
',1'"
7,7811.
..;
. ": .~.•~.~ :'f."
" .
.... :
..•.: ..
• 1
...
.":., ,"
.~. ' , '
.:
.
.,? ... ", •
. 't,.',.;
.

---

128
fonction
de
l'âge ont été établis
en
fin de saison des pluies
(Fig.4).
La comparaison des indices plasmodiques par groupe d'enfants ayant subi
un
même
nomb~e
minimum
de
prélèvements,
ne
montre
pas
de
variation
significative
pa~ rapport aux indices moyens observés dans
l'ensemble
de
l'échantillon
(X 2=14,51;
ddl~~). Rien ne permet donc de
penser
que
les
enfants ayant subi plusieurs prélèvements seraient distincts de
l'ensemble
.
.
de l'échantillon participant ,à l'étude.
La fréquence de par~sitémies positives est beaucoup plus élevée
que
ne
le prévoit une distribution aléatoire dans laquelle les
résultats
des
prélèvements
successifs
chez
un
même
enfant
seraient
indépendants
(X2=312,79;
ddl=8).
Il
en est de même pour
la
fréquence
de
multiples
prélèvements
négatifs, par rap~ort.à notre seuil de détection
(X2=298,04;
ddl=6)
(Tab.2).
Nous
avons
comparé les indices
paludométriques
en
fonction
du
nombre
de prélèvements subis
et de fréquence
de résultats positifs.
Le
Tableau 3 donne les indices observés dans l'ensemble de
l'échantillon
(A)
et dans le groupe d'enfants ayant eu un minimum de résultats positifs
(B).
Les
indices
plasmodiques
dus
à
P
malariae,
ainsi
que
les
indices
gamétocytiques
ne diffèrent
pas significativement chez les enfants
ayant
une fréquence élevée de prélèvements positifs (Tab.3).
Un
total
de
29
enfants (16,20%)
présentent
une
fréquence
de
positivité plus él~vée
que la
moyenne, au seùil de signification de 5%
Dans ce
groupe
l'indice
plasmodique
dû
à~. Malariae
est égal à 6,35,
ce
qui
n'est
pas
différent
de
l'indice
plasmodique
spécifique
de
l'ensemble
de l'échantillon (c~0,43). L'indice
gamétocytique
(8,47%)
n'est
pas
significativement différent
de l'indice
gamétocytique
de
l'échantillon (E=0,31). 18 enfants (10,10%) présentent
une
fréquence
de
résultats négatifs inférieure
à la
moyenne
d'un
écart
correspondant au

---

129
risque
de 5%.
L'indice plasmodique dû à P.malariae (5,75%) est
similaire
à
celui de
l'ensemble
de
l'échantillon (e=O,SS), de méme
que
l'indice
gamétocytique
(6,90%; e=0,30). Les indices plasmodiques dus à~.
malariae
et
les
indices
gamétocytiques des groupes d'enfants à
positivité
et
à
négativité
plus
fréquente ne sont pas significativement différents
entre
eux (e=0,20 et e=0,46 respe~tivement).
Ladji
La
prévalence parasitaire est, ici aussi, constante
toute
l'année
pour
tous
les
âges.
"Avant
l
an, les indices sont
plus
faibles
qu'à
Agbalilamè
(e=2,78; p<O,Ol). La différence avec les indices
plasmodiques
des
enfants de Ladji, entre chaque âge, est significative, de même que
la
différence des moyennes de parasitémies (Tab.l, Fig.2).
La
variation saisonnière des indices plasmodiques
est
importante
(X~=10,3S;
ddl= 3). Comme à Agbalilamè, les parasitémies moyennes ne
sont
pas
significativement différentes d'une saison à l'autre ni
d'une
année
sur l'autre (Fig.3).
L'indice
plasmodique est égal à 62%. L'indice gamétocytique
moyen,
(5,81%
pour
toute la période d'enquête qui n'est
pas
superposable
à
celle
d'Agbalilamè) est légèrement inférieur à celui d'Agbalilamè. Il
est
généralement
plus élevé à Ladji lorsque les prélèvement~
sont
effectués
simultanément dans les deux quartiers,
sauf en novembre 1988, où ils
sont
tous deux égaux à 1%.
L'indice gamétocytique,· suit les mêmes variations que
celles observées à Agbalilamè.
Le
titre
moyen des anticorps est du
même
ordre
de
grandeur
en
saison sèche qu'en saison des pluies. L'évolution
en fonction de l'âge est
comparé à celle d'Agbalilamè (Fig.4).
Pas
plus qu'à Agbalilamè,
nous n'avons relevé de différence
entre
les
indices
plasmodiques
des
enfants
prélevés
plusieurs
fois
et

---

130
l'ensemble de
l'échantillon des enfants
participant à l'enquête (X 2=3,08;
ddl=3).
La
fréquence
de
multiples
prélèvements
positifs
est
significativement
plus
élevée
qu'une
distribution
aléatoire
ne
le
laisserait prévoir (X2=6,06i ddl=2). La fréquence de multiples prélèvements
négatifs
est
éga~ement significativement différente de
la
distribution
théorique (X2=6,54 ; ddl=2).
L'effectif ne nous a pas permis de comparer l'évolution de
l'indice
gamétocytique,
ni
de l'indice plasmodique
spécifique à
P.malariae,
en
fonction de
l'indice
plasmodique
spéci~ique à P.falciparum.
2.1.2. Etude transversale en zone lagunaire et en zone de savane humide
Résultats parasitologiques
Sur
un
total de 3582 sujets entre ° et 15 ans
examinés
en
trois
passages,
le pourcentage des positifs est de 74,1. L'indice plasmodique par
espèce est de 73,8% pour P.falciparum et 2,1% pour P.malariae. P.ovale
n'a
pas
été rencontré, ni en zone lagunaire, ni en savane humide. La
présence
de
doubles
infections
a été observée dans 2,4% des
cas
positifs,
mais
l'association
entre
P.falciparum et P.malariae
n'est
pas
significative
2,23;
ddl=l).
L'indice gamétocytaire est de
5,5%:
4,9%
dû
à
P.falciparum et n,6% à P.malariae.
Les
variations
de
l'indice
plasmodique
(I.P.)
et
de
l'indice
gamétocytique (I.G.) et de la séroprévalence des anticorps
antisporozoïtes
de ~ falciparum en fonction de l'âge sont indiquées dans la Fig. 5. L'I.P.
varie
selon l'âge. L'indice le plus élevé a été observé entre 5 et
9
ans
tandis que l'I.G. est plus élevé dans l~~.~groupes d'âge inférieur à 4
ans.
~~
Les
variations
de
l'I.P. et de l'I.G. entre 10 et 30
ans
ne
sont
pas
2
significatives (respectivement Chi =0,25 et 0,10).
1

---

131
La moyenne géométrique des densités parasitaires présente aussi
des
variations importantes en fonction de l'âge (Fig. 6). Les valeurs les
plus
élevées sont observées dans la classe 1-4 ans; à partir de 5 ans la densité
parasitaire décroit progressivement pour atteindre une valeur minimum
chez
les adultes de plus' de 30 ans. La distribution de fréquence des classes
de
densité parasitaire a été étudiée dans les différents groupes d'âge et
les
résultats
sont
mentionnés dans le Tableau 4 ; l'hypothèse nulle
ne
peut
2
.
être retenue (Chi =51,5 ; ddl=8; P<O,OOl),
sauf dans les classes 16-29
ans
2
et
30
ans
et plus (Chi =O,21; ddl=2; p=O,901). Au
dessous
d'l
an
les
différences
entre les trois groupes d'enfants 1-3 mois,
4-6 mois
et
7-11
2
mois ne sont pas significatives (Chi =3,49, ddl=4, p=O,479).
Les résultats parasitologiques confirment l'existence d'hétérogénéité
dans
les niveaux de transmission du paludisme dans la zone
d'étude.
Dans
les
Figures
7
et 8, nous avons
représenté
respectivement
les
indices
plasmodiques et gamétocytiques chez les enfants de 0 à 15 ans par
localité
et
par
saison.
L'I.P.
le plus élevé a
été
observé
chez
les
enfants
d'Atchérigbé à 250 km au Nord de Cotonou: 89,45 à 94,2% chez les enfants de
2
2 à 9 ans sans fluctuations saisonnières significatives (Chi =l,30, dd1=2).
Dans
les
localités
situées entre le lac Nokoué
et
l'Océan
Atlantique,
2
l'I.P. est plus bas (Chi =33,54, ddl=l) avec des variations
significatives
2
allant
de
60,7% à 83,5% au cours des trois passages
(Chi =96,ll,
ddl=2,
tous les échantillons combinés).
De
même
des
différences importantes ont
été
observées
en
zone
lagunaire.
Au cours des trois enquête~ la proportion des enfants
porteurs
d'hématozoaires
est sensiblement plus élevée à Ladji, quartier
périurbain
de
Cotonou (70,1-91,7%) par rapport aux villages
traditionnels,
Kétonou,
Agbalilamè, Ganvié (55,6-84,9%):
seuil de significativité à 5%.
Cependant
l'analyse
stratifiée des I.P. par groupe d'âge et par saison a montré
des

---

132
valeurs
plus
faibles
à
Ladji qu'à
Atchérigbé
(M-H
global~8,09,
p=O,0044).
Les
indices
plasmodiques
les
plus
bas
ont
toujours
été
enregistrés à Gbéto, au centre de la ville de Cotonou (51,7-63,85%).
Les
différences
entre
les
I.G.
des
localités
étudiées
sont
généralement en accord avec l'hétérogénéité des valeurs des I.P.
(Fig.8
et
7).
Nous avons montré l'existence d'une
corrélation
exponentielle
entre
l'I.P. et l'I.G. au cours du passage de Mars-Avril (r=O,963; ddl=4);
cette
corrélation
n'est
pa~ significative, ni en Juin-Juillet, ni
en
Octobre-
Novembre.
Sur
l'ensemble
des
enfants
de 0 à 15
ans
l'I.P.
présente
des
2
fluctuations
saisonnières
importantes
(Chi =124,92;
ddl=2;
p«O,OOl),
tandis que l'I.G. montre des variations non signficatives entre 5,1 et 6,2%
2
(Chi =1,42; ddl=2; p=O,49)
Au cours du troisième passage la fréquence des parasitémies
élevées
2
a
diminué
par
rapport
aux
périodes
précédentes
(Chi =49,19;
ddl=6;
p<O,OOOl): Fig. 9.
L'indice
de
densité parasitaire,
l:I.D.P.
(moyenne
pondérée
des
numéros des classes parasitaires) montre des valeurs diverses (Fig.10). Les
valeurs
les
plus
élevées
sont enregistrées à
Atchérigbé
et
à
Ladji.
L'indice est très faible au centre de la ville, et relativement élevé
dans
les localités lagunaires.
Les
distributions de fréquences des classes de densité
parasitaire
sont
représentées
dans
la
Figure
11.
L'analyse
confirme
l'existence
2
d'importantes
hétérogénéités
entre
les
localités
(Chi =145,7;
ddl=15;
p<O,OOOl)
sauf Agbalilamè et Kétonou qui ne présentent pas de
différences
2
significatives (Chi =2,83; ddl=3; p=O,4l8)

---

133
Résultats sérologiques
La séroprévalence des anticorps antisporozoites de P.falciparum
sur
l'ensemble
des
échantillons
examinés
est
de
16%,
avec
d'importantes
2
variations
en fonction de l'âge (Chi =374,8; ddl=5; p<0,0001): Fig. 5.
Le
pourcentage des sér~positifs est en croissance continue des tranches
d'âge
les
plus
basses aux groupes d'âge les plus
élevés
(différence
toujours
significative). La distribution de fréquence des titres des anticorps
dans
les
différents groupes d'âge est indiquée dans la figure 12. On
note
une
diminution
progressive
des classes des titres bas et moyens
avec
l'âge.
,
Néanmoins,
on
observe
chez
les adultes une
augmentation
du
taux
des
anticorps
dans
la
classe
10-20
UIE.
Les
différences
observées
sont
2
statistiquement significatives (Chi =30,97; ddl=12; p=0,002).
Dans- l'ensemble
de
l'échantillon,
la
prévalence
des
anticorps
antisporozoites
de
P.falciparum présente des variations entre
les
trois
périodes de l'année: chez les enfants de 0 à 15 ans, nous avons obtenu
une
faible
séroprévalence
au
cours de la saison des pluies
(9,8%
en
Juin-
Juillet)
et
un
pourcentage élevé en fin de saison
pluvieuse
(19,8%
en
Octobre-Novembre);
en
fin de saison sèche, Mars-Avril, le taux
etait
de
,2
16,1%
(Ch L =50,3;
ddl=2;
p<0,0001).
En
considérant
les
échantillons
examin~s
en
zone
lagunaire,
on
observe
une
augmentation
de
la
séroprévalence
au
cours du deuxième passage suivie
d'une
diminution
au
troisième
(Fig. 13). Cependant à Atchérigbé,en zone de savane
humide,
la
~i
séropositivité
diminue
en Octobre-Novembre, puis
remonte
en
Mars-Avril
2
(Chi =14,4;
P<0,001). L'analyse stratifiée par âge et par saison a
montré
une
séroprévalence
plus
faible à Gbéto par rapport
à
Kétonou
(Mantel-
2
Haenzel
Chi
global=5,32;
p=0,2l);
cette analyse
a
également
mis
en
,2
évidence
des
valeurs
plus
élevées à Ladji
qu'à
Agbalilamè
(M-H
h
C L

---

134
global=6,43; p=O,Oll). Au troisième passage, Mars-Avril,
la
séroprévalence
2
est
similaire
à
Ganvié et à Ladji
(Chi =2,22;
p=0,136),
tandis
qu'au
premier
passage,Juin-Juillet,
elle
est nettement plus
faible
à
Ganvié
2
(Chi =8,98;
p=O,0027).
La
distribution
des
titres
des
anticorps
par
localité
chez les enfants de.O à 15 ans est illustrée dans la
Figure
14.
Les titres les plus faibles ont été enregistrés à Gbéto et les plus
élevés
à
Atchérigbé. La distribution des titres des anticorps est similaire
dans
le
quartier
périurbain'
et dans
les
villages
lagunaires
traditionnels
2
(Chi =8,28; ddl=9; p=0.~06).
La
positivité
a~x' anticorps antisporozoïtes de ~
falciparum
est
associée à la présence d'hématozoaires
sur l'ensemble des enfants examinés
2
etre
0
et
15
ans (Chi =12,1; P=O,0005).
Cependant
la
relation
entre
séropositivité et présence de parasites n'a pas été confirmée par l'analyse
2
stratifiée par localité (M-H Chi =O,45; P=O,504). La fréquence relative des
titres
des
anticorps
antis porozoïtes
ne
présente
pas
de
variations
significatives
en
rapport avec les densités parasitaires chez
les
mêmes
2
sujets (Chi =5,32; ddl=6; P=O,504). Les enfants qui ont un titre
supérieur
à
la
valeur médiane sont parasités par P. falciparum au
même
titre
que
ceux qui ont un titre inférieur, comme indiqué par l'analyse stratifiée par
2
localité (M-H Chi =2,48; P=O,115).
La
séropositivité
aux anticorps antisporozoites de
P.
falciparum
chez
les
enfants
de
0
à 15 ans
a
été
comparée
aux
autres
indices
épidémio1ogiques de la transmission. En Juin-Juillet 1989, nous avons
noté
une corrélation linéaire significative du taux d'inoculation
entomologique
( h ) avec la séroprévalence (r= 0,976; ddl=4; P<O,OOl) et avec la
médiane
des titres des anticorps (r=O,824; ddl=4; p<O,05). Au cours des deux autres
périodes,
cette
corrélation n'a pas été observée.
La
corrélation
entre
séroposivité
et titre des anticorps antisporozoïtes (médiane des
valeurs)

---

135
est
significative lors du passage d'Octobre-Novembre en fin de
la
saison
des pluies (Figure 15)
(r=0,968; ddl=3;
p<O,Ol).
Discussion
Les données recueillies indiquent une transmission très élevée
dans
le
milieu
côtier
lagunaire
du
Bénin.
Les
indices
plasmodiques
sont
supérieurs à 50% toute l'année. Selon les données de Metselaar et Van
Tiel
(1959),
le
paludisme peut être considéré comme
hyperendémique
dans
les
zones
lagunaires et holoendémique en zone rurale d'Atchérigbé où
plus
de
75% des enfants sont porteurs d'hématozoaires au cours des 3 passages.
Ces
niveaux
d'endémicité
sont
en accord avec ceux observés
par
Lysenko
et
Semashko (1968) en Afrique intertropicale.
Lors
de l'enquête longitudinale,
les indices parasitologiques
sont
globalement
comparables
à
Ladji et à Agbalilamè. Au cours
de
la
phase
transversale,
les indices sont plus élevés à Ladji. Ces faits peuvent
être
expliqués par la période d'étude qui n'est pas la même et la différence
de
fiabilité des deux techniques de recherche microscopique.
L'absence
totale
de P.ovale pourrait être liée à la
technique
de
recherche
des hématozoaires. Pour Dowling et Shute (1960),
la
lecture
de
100
champs
de goutte épaisse ne permet de déceler que les 75%
des
lames
positives en P.malariae et 15% seulement de celles à P.ovale.
L'évolution
des indices en fonction de
l'âge correspond à
ce
qui
est
classiquement
observé (Molineaux et Gramiccia, 1980).
Toutefois,
à
Cotonou,
ces
indices s'élèvent plus précocement
et plus
rapidement
que
dans
d'autres
villes (Gazin et al.,
1987;
Trape,1987).
La
transmission
s'effectue
principalement
en
saison
des
pluies.
La
courte
période
d'interruption
explique
la
baisse des
indices
paludométriques,
qui,
malgré
tout,
restent
relativement élevés en saison
sèche.
Une
longue
saison
sèche,
Comme
celle de 1987
(Fig.l)
aura
pour
corollaire
la

---

136
réduction
sensible
des
indices
paludométriques.
Ces
derniers
sont
d'ailleurs
significativement différents de ceux des mêmes mois de
l'année
précédente
qui,
bien
que
déficitaire,
avait
connu
une
meilleure
répartition
des pluies.
En revanche, une trop forte pluviométrie,
comme
en 1988, bien
di~tribuée dans l'année,
n'a pas provoqué une
hausse
des
indices
paludométriques
comme
on
aurait
pu
le
craindre.
Les
inondat ions
observées:· en 1985,
1987 et 1988 se sont
accompagnées
d'une
forte baisse de l'agressivité anophélienne,
qui a entrainé une
diminution
des indices paludométriques (Akogbéto et Chippaux, à paraître).
A
notre
connaissance,
il n'avait jamais
été
étudié,
en
milieu
urbain-lagunaire,
l'évolution de la parasitémie chez un même sujet à partir
de
prélèvements
successifs
effectués
à
différentes
saisons.
Nos
observations
confirment que l'indépendance des résultats
de
prélèvements
successifs
ne
peut être
retenue.
Cette
méthode
pourrait
peut-être
permettre
de
mesurer l'inégalité du
risque
d'infection,
d'évaluer
la
réponse individuelle et d'étudier les facteurs qui leur sont liés.
La fréquence des sujets trop souvent positifs peut être
interprétée
diversement.
certains
enfants sont sans doute soumis à
un
risque
plus
grand.
Mais il en est probablement
qui tolèrent une
charge
parasitaire
minimale et s'en accomodent. ·Ces enfants pourraient constituer un réservoir
actif de parasites. Paradoxalement, ils ne semblent pas jouer un rôle
plus
important
que les autres enfants dans la transmission du
paludisme.
Leur
indice
gamétocytique
individuel
n'est
pas
différent
de
celui
de
la
population
de
référence.
En outre,
cette
tolérance
serait
spécifique
puisque
l'indice plasmodique dû A
P.malariae est similaire à celui de
la
population
d'origine.
La
fréquence
de
sujets
trop
souvent
négatifs
renforce d'ailleurs cette dernière hypothèse: à côté d'enfants
manifestant
une tolérance accrue, d'autres semblent développer une certaine résistance,
1
1

---

137
ou
un état réfractaire,
face
à
l'infection
palustre.
Moins
de
75%
des
enfants
présentent
une fréquence d'infection
palustre
inscrite
à
l'intérieur
des
limites
de
l'intervalle
de
confiance
de
l'indice
plasmodique, au risque de 5%. La reprise des dossiers individuels ne nous a
pas
permis
de
mettre
en évidence, a
posteriori,
un
caractère
commun
particulier aux enfants appartenant à chacun de ces groupes.
La
variation
des anticorps antisporozoïtes
de
P.falciparum
avec
l'âge confirme les observations faites par Druilhe et al.
(1986),
Esposito
et
al.
(1986,
1988). ~'augmentation de la séroprévalence et du
titre
des
anticorps
antisporozoïtes
avec
l'âge
pourrait
s'expliquer
par
des
différences d'exposition aux parasites.
Les
résultats
des enquêtes parasitologiques et
sérologiques
font
état
de la particularité du paludisme urbain côtier à
Cotonou.
Plusieurs
travaux ont conduit à une faiblesse de la transmission en zone urbaine.
Il
s'agit des études de Biggar et al.
(1980), Gardiner et al.
(1984),
Chinery
(1984)
à Accra, Ghana, de Merlin et al.
(1986) à Douala, Cameroun,
de
Le
Bras
et
al.
(1986)
à Maradi, Niger.
Contrairement
à
ces
résultats,
l'environnement de Cotonou offre les conditions d'une bonne transmission du
paludisme.
La
corrélation
entre la séroprévalence et
le
taux
d'inoculation
entomologique
est un bon indicateur épidémiologique de transmissiqn
comme
l'ont montré certains auteurs (Druihe et al.,
1986; Esposito et al.,
1986,
1988). L'absence de corrélation entre ces deux indicateurs entre Mars-Avril
et Octobre-Novembre pourrait être due aux faibles taux d'inoculations comme
l'a observé Hoffman et al.
(1987).
Nous n'avons pas trouvé une relation entre parasitémie et
anticorps
antisporozoïtes
de
p.falciparum.
Les
résultats
sur
ce
sujet
sont
contradictoires.
Del
Giudice
et
al.
(1987)
a
montré
une
association

---

138
Tableau 1 : Répartition des indices plasmodiques (LP.) en
fonction
de
l'âge.
AGBLANGADAN
LADJI
Age
Effectif
LP.
± a
Effectif
LP.
± a
0
30'
70
8,4
23
34
9,9
1
46
52
7,4
38
63
7,8
2
82 .
56
5,5
50
48
7,1
3
99
61
4,9
73
58
5,8
4
93
54
5,2
61
67
6
5
82
61
5,4
72
54
5,9
6
64
56
6,2
69
52
6
7
46
65
7
32
46
8,8
8
56
53
6,7
41
39
7,6
9
38
42
8
10
42
61
7,5
23
39
10,2
11
22
59
10,5
12
20
45
11,1
I:
720
57,4
1,8
482
52,9
2,3
a = écart-type
I:
standard deviation
TabLeau 2
Comparaison entre La probabiLité théorique et
La
fréquence
observée
d'avoir
chez
un
même enfant un
nombre
de
préLèvement
successifs
positifs ou négatifs.
,
Effectifs
Norrbre de
2
3
4
5
6
7
8
9
10
cl.mJLés
préLèvements
A
G
prèLèv.
théoriques
81,8
38,9
17,4
7,0
2,7
1,0
0,4
0,1
0
B
l
positifs
observés
64
59
41
24
17
10
4
2
0
A
.--_._--.----------------------------------------------------------------_.----
N préLèv.
théoriques
16,9
13,2
4,4
1,3
0,3
0, 1 0
G
A
négatifs
observés
57
53
21
5
2
0
0
N
préLèv.
théoriques
23,3
13,2
3,2
l
positifs
observés
26
19
0
A
.-----------_.----------.-----.------ .. ----------------------------------------
préLèv.
théoriques
17,3
9,3
2,0
0
négatifs
observés
19
17
2
J
..••••••••••• --- ••. --------.------------------------.-------- •••••.••• ---.-----
1 Effectifs
totaux
125
8941

---

139
Tableau 3: Evolution des
indices
plasmodiques et garnétocytiques en
fonction
ciJ
noobre
de
prél èvements
subits chez tous les enfants d'Agblangandan (=A) et chez les sujets
à
grande fréquence de résultats positifs pour P. falciparum (=B). Le Chi2 est
calculé
sur la base des indices correspondants dans l'ensemble de l'échantillon.
Norrbre
Effecti fs
I.P.
P.falc.
l.P.
P.
malar.
Ind.
Gamét.
de prélèvements
A
B
A
B
A
B
A
B
~
1
720
676
57,4
61,1
7,2
7,5
7,8
8
~
2
6n
571
57
63,4
7,4
7,7
8,1
8,2
~
3
631
399
56,9
68,7
7
6,8
8,6
9
~
4
, 574
304
57,1
72,4
6,8
7,6
8,7
9,2
~
5
470
205
59,4
74,2
7
7,8
8,3
8,3
~
6
365
150
60,8
74,7
8
8
8,2
6,7
~
7
'251
96
64,9
79,2
8,8
7,3
6,8
7;3
~
8
.., 209
40
66
85
8,1
5
6,2
10
~
9
145
20
68,3
90
8,3
5
6,2
15
~ 10
·100
74
4
7
X'
14,51
32,63
3,42
2,81
2,89
2,54
Tableau~:
Variation
de fréquence des classes de densité parasitaire
en
fonction
de l-âge chez les sujets positifs. Classe 31:
16-50
3
parasites/mm
de sang; clas 3e 2:.51-500 parasites/mm de sang;
classe 3: >500 parasites/mm
de sang.
Classes de densité parasitaire ( %)
Groupes d-âge
Effectifs
1
2
3
0-11 mois
115
29,6
37,4
33,0
1-4
ans
876
20,3
38,2
41,4
5-9
ans
1123
17,7
43,5
38,7
10-14 ans
509
24,8
46,2
29,1
15-30 ans
80
27,5
53,8
18,8
>30
ans
29
37,9
55,2
6.9
2
Chi =58,06; ddl=10; P«O,OOl

---

140
mm
500
,
,
""\\.
" ,
"
.t
~
Ir h
o
ln
h h ~
J
ln
1,...
JFMAMJJASONDJFMAMJJASONDJFMAMJJASONDJFMAMJJASOND
1985
1988
1987
1988
Figure 1
Pluviométrie mensuelle à Cotonou de janvier 1985 à décembre 1988 (OR5TOM
Cotonou non publié).
1

---

141
HP/mm 3
100
80
r-
r-
60
.. r -
r-
r- •.
40
20
r-
o 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ~11 An.
Figure?
Moyenne géométrique de parasitémies par JAl (= HP/mm3) en fonction de l'âge chez les enfants
de 6 mois à , 3 ans à Agblandangan (barres blanches) et à Ladji (barres pointillées).

---

142
HP/mm 3
'.
200
{
" '
&0
100
Hl---t-.t--+-+--..p:;:J----JO
Agb.
OL-L.--L..L-.L..L..J.........l-J.J,........L..l.........L............L..I....u:_~.IL.......L..._--'~_ _~L-_~
oct
t'v
Juil
d'o
d'c
mal
I.p
mar
nov
1088
1087
1088
Figure 3,
Moyenne des parasitémies par Il' (= HP/mm3) observées lors de chacune des
enquêtes à Agblandangan (= Agb.) d'octobre 1985 à novembre 1988 et à Uidji
(= lad.) de mars 1987 à novembre 1988.

---

.~...~
143
TOM
- - Ladjl
----- Agblangandan
\\'.'.
1
2000
1
1
1
1
,
1
1
1
,,,
, ~
,11,,
......._J,'
r-··-·'
,,
1000
,,,,,,•,,,,.
,......_...------_1
1
,,,,,
4
6
8
An_
Figure 4
Evolution de la moyenne géométrique du titre des anticorps palustres (= TGM) en
fonction de Ilâge à Ladji et à Agblandangan.

---

144
186
1188
1458
766
66
53
88
78
68
[] Indice
plasmodique
58
III Indice
"048
1
gamé-tocy-taire
111111
38
.........
--- Séro-
28
prévalence
18
ilillili
8
8-
1-4'
5-9
18-14
15-29
38+
,
\\ groupes d'âge
Fig. 5: Variation
de
l'indice
plasmodique,
de
l'indice
gamétocytaire
et
de
la
séroprévalence
des
anticorps
antisporozoites
de P.falciparum en fonction des
groupes
d'âge. En haut, au dessus des colonnes sont indiqués
les
effectifs
des échantillons examinés.
358
388
258
D.P.
288
38
25
158
28
15
188
18
5
58
8-3
4-6 7-11
mois
année
8
8-
1
2
3
4
5
6
7
8
9
18
11
12 13
14
15 16- 38i
.....
age
Fig. 6: Variation de la densité parasitaire en fonction de l'âge.
En
ordonnée
les) moyennes
géométriques
des
densités
parasitaires (/mm
de sang).

---

145
188
I.P.(%)
98
88
~ Ju in-
78
Ju i llet
, !I:!!!
&8
•
Octobre-
58
HoveMbre
48
rn Mars-
38
Avri 1
. !Ii!:
:.:.:.
GBETO
AGBAL ·:'GAHVI
KETOH
LADJ 1
ATCHE
,
,
locallte
Fig.
7:
Indices
plasmodiques
par
localité
et
par
période
d'enquête chez les enfants du groupe d'âge 0-15 ans.
14
I.G.(<<Yo)
12
18
C
Ju i n-
l
Ju i llet
8
- Octobre-
Hovembre
• Mars-
1
Avri 1
4
2
1
1
8
GBETO
AGBAL
GAtiVI
KETOH
LADJI
ATCHE
localité
Fig. 8: Indices
gamétocytaires par localité et par période
chez
les enfants du groupe d'âge 0-15 ans.

---

146
Mars-Avr il
iii Classe 1
BIll Classe 2
Oct-Novembre
iii Classe 3
[l Classe 4
Juin-Jui llet
Ut
28
38
78
88
98
188
l
JI
, .
"
Fig. 9: Variation de fréquence des classes de densité parasitaire
chez les enfants de a à 15 ans en fonction de la
période
(toutes les localités combinées). Les limites des classes
de
densité
parasitaire
ont
été
fixées
de
la
façon
suivan~ :classe 1 = 16-50; classe 2 = 51-590;
classe 3 =
501-5000 et classe 4 = >5000
parasites/mm
de sang.
4"'F.-----.-..-..-..•-_
-.--.-..-" -..-.,
-..-"'.'" "
.
1
.
•
3 . -.. _
-------------
..•
•
).;
_._~
_
JhTon,B"._~
"" Juin-
Juillet
1
o
- Octobre-
2
-
-.-.. ---. -.-. - -- --., -
-.. -..-
'" .,•..-
.
Novembre
p
* Mars-Avr il
.~ 1 DP moyen
1 '-..-.-.. - -
-.. - ----- -. -. --..---., -. --
-..-
-
-
_..
o + - - - - - t - - - - - - t - - - - - / - - - - - + - - - - - - i
ATCHE
LADJI
GANUI
AGBAL
KETON
GBETO
localité
par
Fig.
la:
Indice de densité parasitaire (IDP) par localité et
la
période.
La
valeur de l'IDP a été calculée
selon
par
méthode
de Bruce-Chwatt (v. méthode). L'IDP
moyen
de
localité
indique
la moyenne pondérée des
classes
densité parasitaire pour les trois passages combinés.
1

---

147
1BB
9B
8B
7B
o Classe 4
68
.Classe 3
% 58
lIlII Classe 2
48
•
Classe 1
38
2B
18
8
ATCH
LADJ
GAHV
AGBA
KETO
GBET
localité
r"
F '~g. 11 : Va 'at'on
r~
~
de
fre-quence
des
classes
de
densité
parasitaire
chez
les enfants de 0 à 15
ans
dans
les
différentes
localités.
Les
limites
des
classes
de
densité parasitaire ont été indiquées dans la figure 9.
1B8
98
88
78
o Classe 4
68
iii Classe 3
0/0 58
lIlII Classe 2
48
•
Classe 1
38
28
18
8
8-4
5-9
18-14
15-29
38+
'"
age
Fig. 12: Variation
de
fréquence
des
classes
des
titres
des
anticorps
antisporozoites
de
P.falcioarum
chez
les
séropositifs en fonction de l'âge (toutes les
localités
rassemblées) Les limites des classes ont été fixées de
la
façon suivante: classe 1 = 6,3-9,9; classe
2 = 10-19,9;
classe
3 = 20-39,9 et
classe
4 = >40
Unités
Immuno-
Enzymatiques (UIE).

---

'lB
148
3B
~ Passage 1
0;02B
Il Passage 2
mPassage 3
lB
B
-
GBETO
AGBAL
GAHUI
KETOH
LADJI
ATCHE
localité
J
.../
'è.'
Fig. 13: Séroprévalence
des
anticorps
antisporozoïtes
de
P.falciparum
chez
les
enfants
de
0
à
15
ans dans les
différentes localités.
IBB
98
88
78
Q Classe 4
f>B
Il
%
Classe
3
58
III Classe 2
48
•
Classe 1
38
2B
lB
B
GBETO
AGBAL
GAHUI
KETOH
LADJI
ATCHE
localité
Fig. 14: Variation
de
fréquence
des
classes
des
titres
des
anticorps
antisporozoites
de
P.falciparum
chez
les
séropositifs
en
fonction
de
la localité
(les
trois
passages
combinés).
Les limites des
classes
ont
été
indiquées dans la figure 12.

---

149
388
••*
•••
•••
1
1
9
9
258
8
.:."
9
9
8
.,
288
MM
158
188
58
It
4
4
4 lt
4
,1!!IlII
Li-
~ 4- Li- 4 4---+ 4 J S,
8
J
F M A M J
J
A S 0 pt D J
F M A M J
J
A S 0
pt
D
Mois
Fig. 15: Pluviométrie mensuelle pour les années 1989 et 1990. Les
astérisques
indiquent
la période
des
trois
enquêtes
transversales.

---

150
négative
entre le titre des anticorps antisporozpoïtes et la
parasitémie.
Selon
Esposito
et
al.
(1988) et Marsh et
al.
(1988),
il
existe
une
association négative entre les classes d'âge adulte. Hoffman et al.
(1987)
n'ont
trouvé aucune association significative entre les deux
indicateurs.
Néanmoins,
on
ne
peut
pas exclure la
possibilité
de
protection par des
anticorps antisporozoïtes à des taux plus élevés que ceux observés dans
la
..
nature.
,
,
2.2.
Etude de la morbidité palustre
2.2.1. Evaluation du seuil pathogène palustre en milieu lagunaire
Au
total
1076
sujets ont fait l'objet de
1697
prélèvements.
Le
tableau 1
récapitule les effectifs de chaque
groupe d'âge et le nombre de
prélèvements effectués chez des sujets en bonne santé et des consultants.
Evaluatïon du nombre d'hématies
Quets
que soient l'état de santé et la technique utilisée
pour
la
numération
des globules rouges,
la corrélation entre le nombre
d'hématies
et
la valeur de l'hématocrite est forte: r=0,83 pour ddl=103
lorsque
les
mesures
sont
automatiques; r=0,74 pour ddl=129 lorsqUe les
mesures
sont
manuelles.
L'équation de la droite obtenue pour
chaque série de
mesures
affecte de discrètes variations autour de la valeur Y=0,08 X+1 où y
est le
nombre
d'hématies
exprimé
en
millions et
X
l'hématocrite
exprimé
en
pourcentage. Nous avons retenu pour notre abaque l'équation moyenne Y=0,085
X+0,913.
Le
nombre d'hématies présentes sur chaque champ
microscopique
est
indépendant
de
l'hématocrite
du
sujet. Nous avons obtenu une moyenne de
281,6
hématies par champ (0
19 et n=
500) et nous avons utilisé
pour
nos calculs la valeur moyenne de 280.

---

151
Choix du nombre de champs
L'indice
plasmodique
montre une progression linéaire
en
relation
avec le nombre de champs lus. Jusqu'à 75 champs, il reste significativement
différent
de
celui.obtenu pour la lecture de 200 champs. La
moyenne
des
parasitémies
est,
en revanche, remarquablement stable. La
différence
de
'{
moyenne
entre
la
lecture
de 200 champs
et
l'observation
d'un
nombre
'"
quelconque
de
champs ','n'est
jamais significative
au
seuil
de
5%.
Le
1
'/
coefficient
de
corrél~tion entre les parasitémies observées
pour
chaque
!,f·r.-
lame devient très hautement significatif à partir des paires 75/200
champs
\\1.
(r
0,94 pour ddl=137). Il est d'ailleurs voisin pour les paires
100/200
et 150/200. Les résultats statistiques sont consignés dans le tableau 2.
Calcul de la parasitémie
De
tout ce qui précède, il ressort que la parasitémie
individuelle
(P) est fournie par l'équation
, i'
H (0,0085 X +0,913)
P
280 x N
où
H représente le nombre d'hématies parasitées,
X l'hématocrite et N
le
nombre de champs lus.
Evaluation du seuil
La
Figure
1
montre la décroissance de la
parasitémie
chez
les
sujets en bonne santé. Les adultes présentent des charges plasmodiques très
3
faibles,
inférieures à 500 trophozoïtes/mm
chez plus de 95% d'entre
eux.
Les
enfants
présentent
des
charges
plus élevées, supérieures
à
1000
h
..
/
3
trop ozo~tes mm
dans 30%
des cas environ. Certains sujets ont même
des
parasitémies
remarquables, dépassant largement
les
10000
.
/
3
paras~tes mm

---

152
généralement
considérés
comme
suffisant pour
déclancher
une
crise
de
paludisme.
Ils constituent entre 1,5\\ et 2\\ de l'ensemble des
enfants
en
bonne santé prélevés .
.~lt;~~;~
~~J'>'
L'a~:'''Figure 2 représente la fréquence des parasitémies très élevées
~
:t
("anormales") ,
déduites
des observations
faites
chez
les
sujets
en
bonne
santé,
parmi .,.
les
consultants.
I l
apparaît
que
le
seuil
"
3
pathogène est
de 300Ci , parasites par mm
chez l'enfant et, chez
l'adulte
c..
"
3
prémuni, d'environ 1000 9arasites par mm .
2.2.2. Prévalence des' accès palustres à Agblangandan,
un dispensaire
à
la
périphérie de Cotonou
Un
total de 534 personnes ont été examinées et soumises à la
série
d'examens
complémentaires
indispensables à l'intégration
dans
l'enquête
(frottis, goutte épaisse et hématocrite). L'échantillon est bien distribué:
nous avons reçu 112 nourrissons de moins ?e deux ans, 78 jeunes enfants
de
2
ou
3 ans,
85 enfants d'âge pré-scolaire (4 à 6 ans), 98
enfants
d'âge
scolaire
(7
à
10
ans),
92 adolescents'(ll à
14
ans)
et
69
adultes
vraisemblablement prémunis de 15 ans et plus.
296 consultants (55,43\\) étaient fébriles lors de l'examen
clinique
initial
(température rectale supérieure ou égale à 38°).
342
sujets
(64,05\\)
présentaient une
p~rasitémie
supérieure
à
environ
150
trophozoïtes
par mm3 de sang. Plasmodium
falciparum
a
été
rencontré
dans
99,12\\
des cas
et
P.malariae
dans 3,51\\. P.ovale,
en
revanche,
n'a jamais été observé dans notre série. C'est une espèce
rare
au Bénin,
en particulier
dans le quartier qui nous occupe. Une
fréquence
identique
a
été
retrouvée chez les malades fébriles:
99,53\\
et
3,29\\
respectivement.

---

153
Le diagnostic de paludisme a été retenu chez 166 personnes
(31,61\\)
dont
123
seulement présentaient effectivement une
hyperthermie
lors
de
l'examen
initial. Ainsi 26\\ des cas de paludisme que nous
avons
examinés
étaient apyrétiques au moment de l'examen. La fréquence du paludisme
varie
en
fonction de l'âge. Le 25,7\\ des nourrissons ont présenté
un
paludisme
tl
clinique
confirmé
parasitologiquement.
La
plupart
d'entre
eux
étaient
~
fébriles au moment de ta consultation.
42,3\\ des très jeunes enfants de
~
,
2
ou 3 ans avaient un .~ccès palustre confirmé. Dès cet âge, la
proportion
~p.,..
de
malades n'ayant ;pas d'hyperthermie lors de l'examen est voisine
de
la
fréquence observée
dans l'ensemble de l'échantillon (entre 20 et 30\\).
Le
43,2\\ des enfants
d'âge pré-scolaire présentaient un accès palustre. Entre
7
et 10 ans,
l'incidence
du paludisme
a été de
27,6\\,
entre 11
et
15
ans, elle s'est élevée à 36\\, chez les adultes, elle a été de 11,9\\.
Les
densités parasitaires observées en fonction de l'âge
chez
les
consultants
non
paludéens, chez les enfants du .quartier
en
bonne
santé
apparente
et
chez les sujets atteints de paludisme suivent
des
courbes
parallèles
(Fig.3)
liées à l'incidence du paludisme à chaque
période
de
l'enfance.
La
variation
saisonnière de la
parasitémie,
chez
les
paludéens
(Fig.4), suit nettement la pluviométrie à Cotonou.
Il est toutefois curieux
de constater que l'intensité de l'infection, traduit~ par la moyenne de
la
parasitémie,
est
plus
marquée
lors de la
saison
des
pluies
de
1986
fortement
déficitaire
par
rapport
à
1987
(960,6
mm
et
1732,3
mm
respectivement)
(Fig.6).
L'incidence des autres affections diagnostiquées est détaillée
dans
la
Figure
5.
Outre les pneumopathies hautes et
basses,
y
compris
les
infections
caractérisées
(infections
urinaires,
éruptions
virales,
intoxication par des produits ménagers, plaies
etc.), nous avons rencontré

---

154
un
grand
nombre
d'infections d'origine
indéterminée.
Une
malnutrition
patente a été retrouvée chez 0,8% des consultants de moins de 11 ans. Enfin
42%
des sujets présentent un hématocrite inférieur à 35% ce qui peut
être
considéré comme un signe d'anémie.
Discussion
,
La densité par~sitaire comme critère de diagnostic du paludisme pose
~
problème
vis- à-vis de la numération des parasites et de
l'interprétation
clinique ou biologique ~e l'on peut
donner
de la maladie.
Le
comptage.
des parasites sur une goutte épaisse
est
d'une
très
grande
sensibilité,
permettant,
selon Trape (1985),
la
détection
de
2
parasites par ~l de sang après la lecture de 200 champs.
En utilisant
un
frottis,
un
tel
seuil
exigerait la lecture de
7500
champs
environ.
L'intérêt de
détecter un tel niveau
de
parasitémie peut
ne pas paraître
primordial
dans la mesure
où
sa signification
n'est pas
établie.
En
revanche,
la rapidité et la simplicité de la méthode du frottis
nous
ont
fait préférer le frottis. En effet,
la mesure de
la parasitémie est
plus
rigoureuse losqu'elle se fonde sur le
calcul
du
nombre d'hématies plutôt
que
sur
un nombre
moyen
de
leucocytes.
Outre
que
ce
dernier
est
très
variable dans une population soumise à de
nombreuses infections,
il
est
probable
que
la distribution
des globules
blancs
sur
une
goutte
épaisse n'est pas aléatoire.
En
pratique,
le nombre d'hématies est
plus
simple
à
déterminer
en
campagne de masse, grâce
à
la
mesure
du
micro-hématocrite dont
la précision est suffisante (variations de 15%).
Le
choix
du
nombre
de champs à lire
dépend
de
la
sensibilité
recherchée,
et,
bien
entendu,
de
la
prévalence
supposée du paludisme
dans
la
population étudiée.
Au sein d'une population exposée,
et
plus
généralement
en
région
de
forte endémie,
il
apparaît
rapidement
une

---

155
distorsion
entre les moyens mis en oeuvre et les résultats
obtenus.
Rien
ne
permet
d'affirmer
que
la lecture d'un
nombre
supérieur
de
cham~
n'aurait pas conduit à
la découverte de nouveaux porteurs de
Plasmodium.
En
revanche,
la parasitémie est un critère peu affecté par le
nombre
de
champs
de
lec~ure.
Il ressort de la comparaison
entre
les
différents
résultats
que la lecture de 75
champs est déjà un compromis
acceptable.
i
En terme de probab~lité, il est certain qu'une parasit~mie a d'autant
plus
t
de
chances
d' être'.rapidement détectée qu'elle est
forte.
En
terme
de
rendement,
l'intérêt de lire plus de 100 champs est mineur au regard
des
inconvénients.
Ceci
pourrait
se
justifier dans une
région
de
très
faible
endémie,
si l'exposition est
faible ou saisonnière.
Mais
alors,
le dépistage des porteurs de Plasmodium ou la
surveillance épidémiologique
peuvent être avantageusement remplacés par la recherche des anticorps.
Les parasitémies rencontrées chez les sujets en bonne santé
(Fig.l)
permettent de distinguer nettement deux groupes. Les enfants de moins de 12
ans
peuvent
présenter
normalement
des
parasitémies
élevées
sans
signification
morbide
a
priori.
Au
contraire,
les
adultes
semblent
controler
plus
efficacement
leur parasitémie.
L'observation
de
fortes
charges parasitaires chez les enfants est souvent signalée (Baudon et col.,
,
1984; Picq, 1982; Trape, 1985; Trape et col., 85). La signification
réelle
est
controversée.
Il
est
possible que,
au
sein
de
cette
population
acquérant sa prémunition, l'équilibre hôte/parasite soit précaire.
Le seuil pathogène palustre
élevé chez
l'enfant (Fig.2)
s'inscrit
dans
la logique de ce qui vient d'être dit. Quel que soit l'âge, avant
12
ans,
il apparait une certaine tolérance pour des parasitémies élevées. Chez
l'adulte,
le seuil semble être sensiblement plus bas. Il peut s'agir
d'un
artifice
de calcul en relation avec la faible parasitémie rencontrée
chez
l'adulte
en bonne santé. Il se peut aussi que l'état sanitaire soit
mieux

---

156
exprimé,
et plus rapidement, par l'adulte que par l'enfant. Enfin, il
est
vraisemblable
que l'adulte prend plus facilement, et plus précocement,
un
traitement spécifique qui abaisse la parasitémie.
La
bimodalité
des
courbes
de
parasitémies
observées
chez
les
consultants
peut
également
trouver
une
explication
dans
ce phénomène
d'autotraitement
spécifique
pris
avant de
venir en
consultation.
I l
est
possible
que
le
seuil
pathogène
soit différent
chez
l'enfant
"
en
fonction
du
traitement
ou de la prémunition.
Au
minimum de
3000
3
parasites
par
mm ,
le
seuil pathogène
serait
chez
certains
enfants
3
d'environ 6000 par mm
,
Les
critères
de
diagnostic
que
nous
avons
utilisés
sont,
sensiblement
différents des critères habituellement considérés
(Benasseni
et
al.,
1987
et Baudon et
al.,
1988). Le seuil de
parasitémie
que
nous
avons
retenu
est plus
bas
que
chez
ces
auteurs.
Nous
avons
justifié
ce
choix
par ailleurs , mais surtout nous avons
admis
que
ce
seuil
ne
pouvait
être
absolu.
Il
est
déterminant
dans
la
discussion
permettant
d'établir
le
"diagnostic,
mais
nous
avons
également
tenu
compte
de l'ancienneté de
l'affection,
de
la
prise
récente
d'antimalarique
et
de
l'évolution
sous
traitement.
L'hypothèse d'un accès palustre a été
rejeté
lorsque
la
parasitémie,
chez
l'enfant,
était inférieure à 2000
hématies parasitées par
~l
et
acquise
chez ceux dont la parasitémie
était supérieure à
8000
hématies
parasitées
par ~l.
La technique d'évaluation de la
parasitémie
utilisée
par
Benasseni
et
al. (1987)
et
Baudon
et
al. (1988) ,
conduit
à
surestimer
la
densité parasitaire par rapport à
la
méthode
que
nous
utilisons,
puisque ces auteurs
considèrent
que
le nombre d'hématies
de
chaque
sujet est de
4
millions par ~l
ce qui est rarement le
cas
chez
des sujets malades.

---

157
La
température
rectale
n'a
pas
non
plus
été
un
critère
d'exclusion.
Il Y a à celâ deux raisons. Une apyrexie passagère
spontanée
ou
provoquée
par
la
prise
d'antipyrétique
peut
expliquer
une
température
inférieure
à
38°C
chez
un enfant paludéen.
D'autre
part,
dans
un dispensaire périphérique, nombre d'enfants
consultent
pour
une
affection
trainante, chronique, parmi
lesquelles un
paludisme
viscéral
évolutif
peut bien
être observé.
Cette forme de
paludisme
s'accompagne
"
classiquement
d'une p~rasitémie fruste, ce qui justifie, une fois
encore,
notre
attitude
ouver~e à l'égard du seuil de parasitémie.
Quoiqu'il
en
soit
le fait
de
se
présenter
à
une
consultation médicale
traduit
un
état morbide et nous avons considéré,
a priori, qu'il
pouvait
s'agir
d'un
paludisme
sous
l'une de ses nombreuses
formes
cliniques.
Notre
opinion
a
d'ailleurs
été
renforcée
par l'apparition,
à cette
même
époque,
de la chloroquino-résistance de Plasmodium falciparum
(Le Bras et
al.,
1986). C'est pourquoi, de parti pris, nous avons opté pour l'inclusion
systématique
des
sujets
venant à la consultation
les
jours
d'enquête
choisis de façon aléatoire.
Le rapport accès palustre/accès fébrile comme indice épidémiologique
(Benasseni
et al., 1987) se trouve perdre de,'son intérêt
en
mileu-urbain
lagunaire.
Dans la population témoin, à Agblangandan au cours de la
même
période,
3,61% des sujets présentaient une parasitémie supérieure
à
8000
hématies
parasitées
par
~l.
Chez les
consultants
non
fébriles
cette
fréquence
est
de
11,76%,
différence
hautement
significative
(e=3,70;
p<O,OOl).
I l
pourrait
être
objecté
que
la
.parasitémie
s'élève
artificiellement en cas d'affection intercurrente. Nous n'avons pas observé
ce
phénomène
chez
70 sujets dont le diagnostic a
pu
être
formellement
établi
comme
distinct
du
paludisme
(rougeole,
pneumopathie
franche,
méningite,
etc.)
et chez qui la fréquence de parasitémies
supérieures
à

---

158
8000
hématies
parasitées
par
~l
était
de
1,43%.
Le
rapport
accès
palustre/consultant
est sans doute plus représentatif, puisqu'il prend
en
compte
les
formes chroniques du paludisme. La différence entre
ces
deux
rapports,
dans
notre
échantillon,
est
d'ailleurs
statistiquement
significative
(e=2,99; P<0,01). Le rapport accès
palustre/accès
fébrile,
selon les critères de diagnostic définis par Benasseni et al.
(1987) est de
41,55%, tandis que le rapport accès palustre/consJiant, selon nos critères,
est égal à 31,61%.
Agblangandan
est
une
région
à
paludisme
hyperendémique
à
tr.ansmission continue et à recrudescence saisonnière. Le
paludisme-maladie
y
est donc présent toute l'année.
En saison sèche,
i l représente
environ
5% des cas vus dans,un dispensaire périphérique.
En saison des pluies,
i l
constitue,
certains mois, pius de 60% des diagnostics. En revanche,
d'une
année sur l'autre le nombre de cas varie fortement. Cette fluctuation
suit
parfaitement celle des indices entomologiques et parasitologiques.

---

159
Tableau 1
Distribution des effectifs selon l'âge. Le nombre
total
de
frottis effectués est mentionné entre parenthèses.
Nombre de
Nombre de
Age
sujets sains
sujets consultants
Total
6 mois -
2 ans "
129
(291 )
147 (154)
276
(445)
3 ans
-
4 ans
100
(267)
63
(65)
163
(332)
5 ans
-
12 ans
186
(461)
202 (210)
388
(671 )
Adultes
144
(144)
105 (105)
249
(249)
Total
559 (1 163)
517 (534)
1 076 (1 697)
Tableau 2: Comparaison statistique des résultats obtenus en fonction du nombre de
champs microscopiques observés par rapport à la lecture de 200 champs.
Nombre de
Indice
Niveau de
Parasitémie
Niveau de
Corrélation
champs
plasmodique
signification
moyenne
signification
200
55,39
150
10
11,39
S
(0,001%)
204
N S
(5%)
0,447
25
18,70
S
(0,001%)
151
N S
(5%)
0,600
50
34,53
S
(0,1%)
199
N S
(5%)
0,821
75
39,56
S
( 1%)
196
N S
(5%)
0,938
100
44,00
N S (5%)
181
N S
(5%)
0,956
150
50,35
N S (5%)
160
N S
(5%)
0,959

---

160
%cumul••
,.,
80
0-2 lin.
~-4 lin.
S -12 lin •
• dult ••
80
40
20
10~
10'
FIgure 1
Fréquences cumulées des parasitémies observées chez les sujets en bonne santé en
fonction de l'âge
1
1
1

---

161
........ 0-2 an.
- - 3-4 ana
.....
---- 5 -12 ana
"'.
- - adult ••
.~~~.,:
.
,.
,
,:
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25
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\\ ...... \\
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1
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1
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1
'.
1
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1
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1
'.
\\
1
'.
1
'.
, ".
, '"
, '.
\\,.
\\.
" ".
.....
10·
Paraalt,ml. 1 mm"
Figure 2
Fréquences des parasitémies observées chez les sujets malades après déduction
des fréquences de parasitémies observées chez les sujets en bonne santé.

---

162
HP/mm 3
....---'.....
, ...-~
.........,"
'---,
-""",
,-----
"
10"
'\\
i
.......~.....
\\
...........
\\
10
i ...
:l
1
o
5
10
Ana
Figure 3
Moyenne géométrique des parasitémles par mm3 (= HP/mm3) en fonction de l'âge chez les
enfants d'Agblangandan de moins de 13 ans (ligne discontinue = paludéens confirmés. ligne
en pointillés =consultants sans accès palustre, ligne continue .. enfants en bonne santé).

---

163
HP/mm3
"l,
•
: "
;\\
! \\
,,'~'
: ~
:
"", , : \\
:1
.'
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\\
,
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1
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, '
..
",'"
,,
'!
1L--
--.L_.....I.-
_
I l ' ' ' ' ASOND" F ""M"" ASON
1981
1987
FTgure 4
Moyennes mensueUes des parasitémies par ~ (= HP/mm3) des consultants du
dispensaire d Agblangandan entre mal 1988 et novembre 1987 Oigne continue • paludéens
confirmés. ligne discontinue. consultants non paludéens).

---

164
;1
•
b
0
c
J~
d~
u
d
JeD----r---CIJ--
0
r=J
Cl
•
50
M J
J A S 0
N D J
F M A M J
J A S
0
N
' 9 8 6
, 987
Figure 5
Fréquence mensuelle des principales àffections diagnostiquées au dispensaire .
d'Agblangandan entre mai 1986 et novembre 1987 (a =diagnostics douteux ou non
posés. b =divers. c =gastroentérites. d =infections respiratoires basses et hautes.
e .. paludismes confirmés).
, .

---

... ;,.
" ,
1",
" , :
::l''', !
165
.,.
..
o . '"
Fig. 6
PLUVIOMETRIE
MENSUELLE
A COTONOU
DE
1985 à 1988
Mm
600
400
300
200
100
o
JFMAMJJASOND JFMAMJJASONDJFMAMJJASONDJFMAMJJASOND
1985
1986
1987
1988
,.,

---

,.
est
une
aux
ont
été
biogéographiques
zone
de
forêt
observées
des
des
conditions
écologiques.
Le
la
première
Anopheles
gambiae
An.melas.
Les
quasi-
aussi
bien
l'état
naturel
sont
en
ce
exploités
lors
des
La
/
(

---

1
1
167
1
Le rôle vecteur d'An.melas dans la transmission du paludisme est lié à
l'environnement.
Dans la plupart des villages traditionnels,
cette
espèce
trouve
à
sa disposition un élèvage domestique de porcs,
de
chè~res,
de
boeufs
et
de
la
volaille.
An.melas
se
gorge
préférentiellement
sur
l'animal,
mais
en
absence d'animaux l'homme
peut
devenirun
hôte
plus
fréquent.
Les
potentialités
de transmission
deviennent
alors
élevées.
Toutefois les localités du style de Ganvié où les animaux sont rares et les
abris extérieurs presqu'inexistants ne sont pas du tout représentatives
de
l'habitat
général
où
l'on associe à la pêche,
principale
activitê,
un
élevage
domestique.
C'est le cas du site lacustre de Ganvié où
les
taux
d'infection d'An.melas, sans équivaloir à ceux d'An.gambiae sont
néanmoins
très
proches.
Dans
notre zone d'étude, outre
ses
tendances
zoophiles,
An.melas
présente de bonnes aptitudes à la transmission.
Sa longévité
est
similaire
à
celle
d'An.gambiae
s.s.
de
même
que
son
agressivité
à
l'intérieur et à l'extérieur des habitations humaines.
Sur le plan de la transmission, An.melas est quasi permanent dans
les
villages
traditionnels même en saison sèche grâce à la proximité des
lacs
et de certains marécages qui ne tarissent qu'une petite partie de
l'année.
Dans ces villages les indices sporozoïtiques sont très bas mais associés
à
une
densité
anophelienne
agressive relativement élevée,
d'où
des
taux
d'inoculation
permettant
le
maintien
d'une
transmission
normale
et
permanente.
Sous
l'influence de l'urbanisation,
An.gambiae
colonise
le
terrain
au
profit
d'An.melas. Cette situation
se
généralise
dans
les
localités lagunaires à la périphérie de Cotonou augmentant le potentiel
de
transmission
de
P.falciparum dans la population humaine.
Sur
les
sites
lacustres
construits
sur l'eau (cas de Ganvié),
l'alternance
An.gambiae
avec
une
population
d'An.melas très inféodé à
l'homme
ou
la
présence
simultanée
des
deux
espèces
de mars
à
septembre
sévit
un
paludisme

---

168
permanent
de
forte
intensité.
L'exemple
du
paludisme
urbain
côtier
à
Cotonou
indique
que
la
faiblesse
relative
de la transmission observée et
décrite
par
certains
auteurs en Afrique intertropicale ne doit pas être hâtivement
généralisée.
Certains
centres
réunissent d~s conditions suffisantes pour
assurer
une
bonne
transmission
temporaire ou prolongée. Cotonou
offre
l'exemple
de
situations favorables au maintien d'importantes populations d'anophèles. Le
mauvais
drainage
des
eaux
de pluies,
l'absence
de
relief,
avec
des
quartiers
situés
au-dessous
des
eaux
(mer
et
lagune)
favorisent
la
multiplication des gîtes culicidiens. Enfin,
l'urbanisation et la structure
de
l'habitat
peuvent
dans
certains cas faciliter
le
contact
homme
anophèle.
L'écosystème côtier urbain de Cotonou remplit manifestement
les
conditions d'une transmission efficace du paludisme.
Confrontés aux données entomologiques, les résultats
parasitologiques
montrent
bien
la forte transmission du paludisme en milieu
lagunaire
du
Bénin.
Le
paludisme côtier lagunaire peut se définir au
Bénin
comme
un
paludisme
hyperendémique
stable. Les indices plasmodiques les
plus
bas,
51,7% et 63,8% ont été enregistrés au centre de la ville de Cotonou, ce qui
est
nettement
plus élevé que dans la plupart
des
autres
agglomérations
d'Afrique
intertropicale.L'enquête
de
morbidité
réalisée
dans
un
dispensaire à la périphérie de Cotonou a révélé une fréquence de paludisme-
maladie
également
élevée, 31,6%, pouvant constituer certains mois
de
la
saison pluvieuse 60% des diagnostics.
Enfin il semble que les anticorps antisporozoïtiques ne confèrent
pas
de protection aux populations dans les conditions de transmission des zones
lagunaires
du
Bénin. Néanmoins les recherches doivent
se
poursuivre
en
améliorant la méthodologie utilisée en basant les études dans deux cohortes
et dans deux localités dont l'une à très forte transmission.

---

169
La
réalisation
de
cette
étude est
le
fruit
de
deux
techniques
d'identification
des vecteurs, la technique cytogénétique et celle
de
la
biométrie
des
palpes.
Dans des conditions de sympatrie,
il
importe
de
séparer
les
espèces lorsque certaines sont de bons
vecteurs
tandis
que
d'autres sont d'importance médicale mineure. Ainsi,
l'étude du comportement
d'An.gambiae s.l. vis-à-vis de l'homme a été envisagée sur chaque membre du
complexe et nori sur un mélange de plusieurs espèces. Nous avons montré
une
différence
de capacité vectorielle chez An.melas et An.gambiae s.s. De
la
même
manière,
on soupçonne une différence de pouvoir vectoriel
chez
les
formes chromosomiques d'AO.gambiae S.8. et en particulier chez Mopti qui
a
été trouvé associé à une transmission de faible niveau malgré des
densités
élevées aussi bien dans la vallée du Kou au Burkina Faso (Robert,
1989) que
dans
la
zone sahélienne périodiquement inondée de Diré
au
Mali
(Touré,
1988).
Si
l'épidémiologie
et la transmission de la maladie
sont
décrites
dans
cette
étude,
deux questions méritent des
éléments
de
réponses
à
l'avenir.
Quelle
est
la place du paludisme
dans les épidémies liées
à
l'eau
lors des inondations ?
Lors du débordement des lacs et des lagunes, plusieurs localités
sont
inondées et les habitants désertent les lieux pour prendre refuge ailleurs.
Outre
les
dégats matériels, de nombreuses maladies viennent
aggraver
la
situation désastreuse entrainée par les intempéries.
Parmi ces maladies,
le
paludisme est CLassiquement placé en tête sans évaluation préalable. Toutes
les affections liées à l'eau sont considérées au second plan et la
plupart
des
aides
en médicaments sont constituées d'antimalariques.
La
part
du
paludisme
dans la pathologie générale lors de la crue et lors
du
retrait

---

170
des
eaux
doit
permettre de préciser l'intensité et la
durée
du
risque
palustre
dans
les régions sinistrées afin de
permettre
d'identifier
la
période
critique
à
laquelle
les
mesures
de
contrôle
doivent
être
renforcées.
Quelles
stratégies
de lutte dans les zones
côtières
lagunaires
du
Bénin ?
La lutte antipaludique est en tête des priorités sanitaires du
Bénin,
mais
elle
constitue
un
"casse
tête"
pour
les
autorités
béninoises.
Jusqu'ici plusieurs programmes de lutte ont été élaborés par le
Ministère
de la Santé Publique contre le paludisme. Certains de ces programmes ont vu
le jour, d'autres n'ont jamais démarré. Ceux qui ont été executés n'ont pas
connu de succès. Ceux qui sont mis en veilleuse attendent probablement
une
stratégie
plus
fiable.
Malheureusement,
la situation
épidémiologique
du
paludisme en Afrique est telle qu'il n'existe pas de solution
universellle
applicable à tous les pays.
Pour gagner la bataille,
nous devons être
plus
réalistes
dans
notre
mode de pensée et plus
pratiques
dans
nos
modes
d'action. La lutte doit tenir compte du contexte, c'èst-à-dire des facteurs
locaux.
Etant
donné
que le paludisme est une affection due à
un
Plasmodium
transmis
d'homme
à
homme
par
un
vecteur
du
genre
Anopheles,
nous
préconisons
pour
les
zones
côtières
lagunaires
du
Bénin
une
lutte
simultanée à la fois contre le parasite et le vecteur.
Le principal objectif doit être la réduction de la morbidité et de
la
mortalité,
d'où un traitement présomptif de tous les cas de
fièvre.
Bien
que
des
cas
de résistance de P.falciparum à
la
chloroquine
aient
été
signalés
dans
les
zones lagunaires du Bénin,
ce médicament
très
bon
marché
par
rapport aux autres antipaludiques est capable
de
réduire
la

---

III
symptomatologie
palustre
chez
la
plupart
des
sujets.
D'ailleurs,
la
résistance apparue brusquement fin,
1986 à Cotonou,
loin de s'accroître
et
de
s'étendre semble se stabiliser (Chippaux et al., 1990). En
matière
de
chimio-prophylaxie, la nouveauté la plus remarquable à laquelle souscrivent
les
autorités béninoises est son abandon (en tant que stratégie de
lutte)
sauf,
pour
certains groupes de population à risque,
en
particulier
les
femmes enceintes.
La
lutte~ntivectorielleest le complément indispensable de la
lutte
antiplasmodial~~
Dans
la
plupart
des
pays
d'Afrique
Centrale
et
Occidentale, le développement actuel de la résistance de P.falciparum à
la
chloroquine suscite un regain d'intêret par la lutte contre le vecteur
qui
représente
la
première méthode de prévention contre le
paludisme.
Etant
donné
qu'il
n'existe
à l'heure actuelle
aucune
stratégie
efficace
et
transposable
dans tous les milieux, le succès de la lutte
antivectorielle
réside avant tout dans la prise en compte des habitudes quotidiennes de
la
population.
Cette
visée
aura pour cor.ollaire d'amener
la
communauté
à
prendre en charge elle-même la prévention de la maladie en l'intégrant
aux
activités de lutte.
Les
stratégies de lutte contre le vecteur seront très
limitées
dans
les
zones
côtières
lagunaires du Bénin. Comme nous
l'avons
décrit,
il
s'agit d'une zone située entre la mer et un chapelet de lacs et de lagunes.
Certaines
localités
ont
un niveau au-dessous de celui
de
la
mer.
Les
moindres pluies sont accompagnées. de retenues d'eau çà et là d'où de grands
marécages
quasi-permanents
toute
l'année. Une lutte
larvicide
par
les
insecticides
n'est pas possible dans un tel contexte. Les gîtes sont
très
nombreux
et
permanents et le coût d'une telle opération n'est
pas
à
la
portée
d'un état africain. Certains villages comme Ganvié,
Ayimonlonfidé,
Aguès-guès,
Sotchanhoué sont construits sur l'eau. Une campagne
larvicide

---

172
chimique
reviendrait
à déverser de l'insecticide sur
une
vaste
étendue
d'eau, seule source de revenu pour les habitants tous pêcheurs.
La
modification
de
l'environnement
par
drainage
des
eaux
et
amélioration
des marais a connu des succès dans certains pays. Là
encore,
malgré
le
coût de ces genres d'opérations,
les
efforts
risquent
d'être
vains
dans
une région où la nappe phréatique affleure le sol
et
où
les
inondations
se
succèdent
chaque
année.
L'aspersion
intradomiciliaire
d'insecticides
à effets rémanents est encore une excellente méthode,
mais
son
emploi
nécessite de grandes précautions, de grandes
connaissances
à
différents niveaux et des moyens. Dans notre zone d'étude, malgré son coût,
cette
méthode
ne peut être appliquée partout. En effet,
la
plupart
des
habitations des villages traditionnels sont constituéesd'un mur en
bambous
et
d'un
toit
de paille avec des interstices entre
ces
bambous
et
des
ouvertures
entre
le haut du mur et la toiture. La
pulvérisation
de
ces
cases sera accompagnée d'une grande perte d'insecticide.
En
dépit
de
ces
difficultés
techniques
et
financières,
des
possibilités
existent. Des mesures individuelles de luttes sont
utilisées
par
la plupart des gens. Dans les centres urbains, ce sont
les
grillages
aux
fenêtres,
les serpentins fumigènes,
les plaquettes
électriques,
les
bombes
insecticide et parfois les pompes à main. Malgré
leur
simplicité,
ces
pratiques
réduisent
le
contact homme -
moustique
et
sûrement
la.
transmission
du
paludisme.
L'efficacité
des
grillages
n'est
pas
à
démontrer.
A
propos des autres mesures, une
évaluation
de
l'efficacité
pourrait
être
envisagée
en
tenant compte de leur
qualité
et
de
leur
multiplicité
sur les marchés africains. Dans les
villages
traditionnels,
deux
mesures individuelles de lutte sont employées: les
moustiquaires
de
lit et les serpentins. Dans certains villages la moustiquaire est
utilisée
systématiquement
à
grande
échelle. Dès 1910,
cette
méthode
avait
été

---

173
recommandée par Ronald Ross dans la prévention du paludisme. De nos
jours,
l'effet
physique
de
la
moustiquaire peut
être
combiné
à
une
action
chimique.
Tel
est
le
cas
des
moustiquaires
imprégnées
d'insecticide
actuellement
testées
avec beaucoup de succès en Gambie, en
Tanzanie,
en
Amérique
du
Sud, en Chine. Il apparait aujourd'hui
que
la
moustiquaire
imprégnée
d'insecticide, méthode de protection individuelle
et
familiale
semble
efficace
dans
la
lutte contre la
nuisance
culicidienne
et
la
transmission
du
paludisme.
Son
efficacité
a
été
également
récemment
démontrée sur la morbidité et la mortalité palustres infantiles en Gambie.
Ces
pratiques
individuelles
de lutte sont à
encourager.
Dans
les
villages
où
les moustiquaires sont généralisées,
l'imprégnation
avec
un
insecticide pyréthrinoïde est à envisager. L'expérimentation ne posera
pas
de
problème
d'acceptabilité
et de
faisabilité
puisqu'il
s'agit
d'une
méthode
déjà
intégrée dans la vie quotidienne de la population.
De
plus
l'opération ne coûtera pas cher puisque les moustiquaires à imprégner
sont
celles
de
la
population.
Ces atouts
dont
bénéficie
la
zone
côtière
lagunaire du Bénin doivent être mis à profit pour tester l'efficacité
des
moustiquaires imprégnées d'insecticide sur la mortalité infantile.
L'action
combinée
traitement
des cas présomptifs
du
paludisme
et
utilisation/amélioration
des
pratiques individuelles
de
lutte
conduira
sûrement à la réduction des cas de
paludisme au Bénin.

---

/'.
174
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et
dans
quelques
villages
voisins.
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La
transmission du
d'Afrique d
1'0
p,aludisme
dans
les
~
e
uest. Thèse de doctorat èB-
savan~g
325
sc~ences
U '
p.
,
n~versité de Paris VI

---

181
Robert
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transmission
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paludisme
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Brazzaville. Part
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in
central
Africa
the
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II
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Génétique
écologique
et
capacité
vectorielle des membres du
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---

182
Vercruysse
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la
transmission
du
paludisme
humain
dans le bassin du fleuve Sénégal
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la
transmission
du
paludisme
humain
dans
la
zone
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Italiano
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1985;
idem,
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idem,
US
Patent
Application 850135, 1986.

---

183
RESUME
Les caractéristiques épidémiologiques du ,paludisme ont été étudlées en
milieu
lagunaire du Bénin à travers une surveillance entomologique et
des
enquêtes
parasitologiques,
sérologiques
et de morbidité au
sein
de
la
population réceptive.
Des
captures
d'Anophèles
ont été effectuées sur
homme,
sur
appât
animal
et au pyrèthre dans les habitations humaines, dans les
habitations
abandonnées
et dans les abris extérieurs. Les Anopheles gambiae
s.l.
ont
\\
!
été
identifiées
par
la
méthode de la biométrie des
palpes
et
par
la
technique cytogénétique. L'identification des infections chez les Anophèles
a été effectuée à travers la recherche des sporozoïtes au microscope et par
',.
la
mise
en évidence des antigènes CS de P.falciparum
avec
la
technique
ELISA.
L'âge
moyen
de la population anophélienne a
été
évalué
par
la
méthode
de Detinova et le taux d',inoculation entomologique par la
formule
de Mac Donald.
La
mesure
des
indices paludométriques a
été
effectuée
chez
les
enfants de 0 à 15 ans grâce à des prélèvements de sang à la pulpe du
doigt
avec
un
vaccinostyle stérile. Pour chaque personne, ont été
préparés
un
frottis,
une goutte épaisse, un capillaire hépariné et un confetti de sang.
La
présence de parasites est basée sur la lecture de 100 champs de
goutte
épaisse;
l'espèce a été déterminée par la lecture des frottis.
Nous
avons
effectué
le
titrage
des
anticorps
selon
la
technique
classique
d'immunofluorescence
indirecte. Le dosage immunoenzymatique des
anticorps
antisporozoïtes
de
P.falciparum
a
été fait
à
l'aide
d'un
kit
ELISA
développé par les laboratoires Sclavo.
Les
critères du diagnostic final du paludisme
sont fondés
sur
la
clinique,
sur les données parasitologiques et sur l'évolution de la maladie
sous traitement antipaludique.

---

."
--- (
184
Un total de 3755 indentifications chromosomiques a permis de mettre en
évidence 3 espèces du complexe Anopheles gambiae: An.gambiae ~~s~, An.melas
et
An. arabiensis. An. melas est l'espèce la' pl.us -abondante dans
les
zones
côtières lagunaires. Toutefois le développement de cette espèce dans
cette
zone est influencé par l'urbanisation. Dans les villages traditionnels (ca~/. ~~~~
~;':,
d'Agbalilamé),
la
densité d~An.melas est très élevée. Dans
les
secte~~'
\\~~'. ;...:
"\\~
'::': ,.
'~:
influencés par l'urbanisation (cas de Ladjï),
la mise en place de nouve~les',
"-
~ouce
infrastructures
est accompagnée par la formation de retenues
d'eau ,
.
favorables au dêvelappement d'An.gambiae.
~.
.j
Du
point de vue polymorphisme chromosomique, nous avons observé
chez
1,
/:
/
e~~vidence
An.melas
une
inversion
2Rnl
semblable à la
2Rn
mise
en
,
/.- .
.
sénégambie et en Guinée Bissau. La varia~ion de frequence ~e l'~nvers~on nl
i
/
1
1
/
et
la relance du développement d'An.gambiae lors de Ijldécrue des lacs
et
" /,.(
, ~
/
facte~
1
des lagunes semblent être guidées pal/un même
·le taux de 9alini".
(
/
Sur
le
plan
épidémiologique,
le
paludismi
côtier
lagunai~e est
1
~
caractérisé
par
une diversité de situations. S~ un ra~on de· 15
km,
on/
au~ntre
observe plusieurs faciès de transmission:
de la vill; de cotonou:
1
la
transmission
est
saisonnière, courte et dure environ
1 4
mois
durant
./
lesquels
l'indice
sporozoïtique
et l
. taux
d'inoculation
sonlt/élevés,
---<
contrairement
à
ce qui a souvent é9ê déèrit dens les milieux
urbains
de
/ 1 /
l'Afrique
intertropicale.
La faiilesse rclàtive du
paludismt
en
milieu
1.·
,1
1
urbain décrite par plusieurs au~urs ne peut être généralisée à la totalité
~
,/
des grands centres. Dans le~ocalités construites sur,/)' plage et dans
la
même
période, nous avons;observé une transmission nettement
inférieure
à
/
.
( 1
celle
du centre Urbaj( le nombre moyen de piqûre~/d" An. gambiae par
homme
et par an a été de 485 contre 1.179 au coeur de la ville. Dans les secteurs
/
/
lagunaires
sous
Â'influence
de
l'urbanisation,
l'augmentation
de
la
/
,
/;..,
.
population
d'An.gambiae
accroît
le
potentiel
de
transmission
de
/
'<--

---

185
P.falciparum. Ainsi la transmission est plus élevée à Ladjï qu'à ~gbalilamé
et
dans les deux localités l'indice sporozoitique et le taux d'inoculation
ont été respectivement de 1,47% et 0,18 contre 6,5% et 0,05.
Malgré
la
nette prédominance d'An.melas dans les
villages
de
type
traditionnel,
cette
espèce
ne
joue
pas
un
rôle principal
dans
la
trasmission,
qui
est
assurée
par
une
population
moins
nembreuse'
d'An.gambiae.
La
faible
infectivité d'An.melas est
liée
aux
tendances
zoophiles
de
l'espèce: à AQbalilàmé,
le taux d'anthropophilie
a
été
de
l'ordre
de 30% chez les spécimens en provenance des chambres à coucher
et
de
6%
chez
ceux en provenance des abris extérieurs.
Néanmoins
dans
un
environnement où les animaux sont rares (cas de Ganvié), nous avons observé
che~An.melas un taux d'infectivité proche de celui d'An.gambiae. La faible
longévité
et
les tendances exophiles de l'espèce
décrites
ailleurs
par
d'autres auteurs n'ont pas été observées dans notre zone d'étude. Les
taux
de parturité sont similaires chez les deux espèces.
Les indices parasitologiques, sérologiques et de morbidité au sein
de
la
population réceptive ont été recherchés dans les mêmes milieux et à
la
même période que ceux où se sont déroulées les enquêtes entomologiques.
Une étude longitudinale des indices paludologiques a été menée sur
un
échantillon aléatoire d'enfants de deux localités périphériques de
Cotonou
où
la
transmission diffère sensiblement. Au cours de
cette
étude,
nous
avons
tenté
d'étudier
la
susceptibilité
individuelle
des
enfants
en
comparant, pour chacun,
la fréquence de positivité sur un certain nombre de
(
prélèvements
successifs d'une saison à l'autre.
riapparait
qu'un
nombre
1
d'enfants significativement plus élevé que celui
qu'on
attendrait
présente
une
succession de prélèvements positifs à plusieurs mois d'intervalle.
Lors
d'une
étude
transversale,
les
résultats
parasitologiques
et
sérologiques
ont confirmé l'existence d'hétérogénéité dans les niveaux
de

---

,
186
transmission.
L'indice plasmodique et les classes de
densi'té
parasitaire
les plus faibles sont observés au centre de l~;Yille de Cotonou et les plus
élevés
dans
les localités à dominance An.gambiae. Laséroprévalence
des
anticorps
antisporozoïtes suit les mêmes variations mais
la
distribution
des titres des anticorps est similaire dans la plupart des localités.
Pour
l'étude de la morbi9it~ palustre la lecture de 75 à
100
champs
" "
microscopiques
au
grossissement ".xlOO
a été
utilisée
pour
estimer
la
parasitémie au sein de la popu~ation. Dans notre zone d'étude, la limite de
3
parasitémie
pathogène
a été évaluée à 3000-6000 trophozoïtes par
mm
de
sang chez les enfants. Chez l'adulte, ce seuil semble être *nférieur à 1000
!
\\

---

187
ABSTRACT
""
\\~
The
epidemiological
characteristics
of malaria werè' 'studied
in
a
lagoon
area of Benin through entomological",parasitological,
serological
and morbidity surveys among the population.
Anopheline
mosquitoes
were caught on human or animal
baits
and
by
pyrethrum
spray
catch withirihuman dwellings,
in abandoned hou ses
'-
--
or
in
outdoor
shelters.
Anopheles.'gàmblae s.1. mosquitoes were
identif ied
by
: ... :;..
:;}
biometrical
analysis
of
palpé. ~nd
by
cytogenetic
methods.
Infected
mosquitoes
were detected by microscope examinatio~ and by ELISA
based
on
Plasmodium
falciparum
CS
antigens. The average
age
of
the
anopheline
population
was
evaluated
by
the
parous
rate
and
the
entomological
• C
inoculation rate was calculated with the Mac Donald formula.
Blood
surveys
were
done
on
0-
to
15-year-old
children
fingerpricking
with.a sterile stylet. A thin and a thick blood smear
were\\-
taken for each person together with a hematocrit and a blood spot. Parasite
\\
\\
detection
was based on microscope examination of 100 thick
smear
fields;
species were identified by examining 100 thin smear fields. Antibody titres
were
determined
by the c1assical indirect
immunofluorescence
technique.
Immunoenzymatic
detection
of P.falciparum antisporozoite
antibodies
was
made using an ELISA kit developed by SCLAVO Laboratories.
Criteria for the final diagnosis of malaria were based on the clinical
"
course of the disease, on parasitological data and fan the evolution of
the
1
1
disease following antimalarial treatment.
\\
A
total of 3755 chromosome identifications were made, which
revealed
the
presence
of
3 species of the An.gambiae
complex:
An.gambiae
s.s.,
An.melas
and An.arabiensis.
An.melas is the most abundant species in
the
coastal zones of the lagoon. However, development of this species in
these
zones
is very much dependent upon urbanization.
In
traditional
villages
(

---

1
188
1
1
(as
in the case of Agbalilamé), the density of An.melasis very high.
In
areas
1
influenced
by
urbanization
(as
in
the
case
of
LadJi),
the
establishment of new infrastructures leads to the ,formation of
fresh-water
pools favouring the development of An.gambiae.
As regards chromosomal polymorphism, the presence of a 2Rnl
inversion
was
observed, similar to the 2Rn inversion found in Senegambie and
Guinea
Bissau.
Both the variation in the'frèquency of the ni inversion, and
the
.. '
)
; . .
upsurge
of An.gambiae during ~h~d~ring-up of lakes or lagoons seem to
be
tied to a single factor,
namely·~alihity.
The
epidemiological situation of malaria in the coastal areas of
the
lagoon
is
characterized
by
great
heterogeneities.
Several
different
transmission patterns are present in a 15 Km-diameter area:
in the city
of
~
Cotonou,
transmission
is
seasonal and short and lasts
about
4
months;
sporozoite
indices and inoculation rates are high,
in contrast to what
is
usually expected in urban areas.
Near the beach, transmission is
markedly
lower: an average of 485 An.gambiae bites per man per year was observed
as
opposed
to the 1179 bites found in the centre of the city.
In
periurban
areas
close
to
the lagoon, an increase
in
the
An.g~biae population
determines
an
increase in the transmission potential: this
explains
the
higher
transmission
in Ladjï as compared to
Agbalilamé.
The
sporozoite
~
index and the inoculation rate were,
respectively, 1.47% and 0.18 in
Ladji
"
and 0.5% and 0.05 in Agbalilamé.
1
Despite the high prevalence of An.melas in traditional villages,
this
\\
species does not seem to play in most cases a primary1role in transmission,
\\
which is instead mostly maintained by the less frequent of An.gambiae.
The
\\
reason for this lies in the zoophilie tendency of An.melas:
in
Agbalilamé,
the
anthropophilic index was about 30% in specimens collected in
bedrooms
and
6% in specimens collected in outdoor shelters.
However, when
animals
/
(1

---

. - -
189
are
not
readily available, the infectivity rate of
An.melasmay
become
similar
to that of An.gambiae. Parous rates were similar in; both
species
and short longevity of An.melas was not obse~ved~n our study area.
Parasitological,
serological and morbidity indices in the
population
were estimated in these areas during the sarne period.
A longitudinal survey of mala~io~ogical indices was carried out on two
cohorts
of
randomly selected childr~n~~living in two peripherie
zones
of
. . .
Cotonou with different transmis!ion·ié~~l~. An attempt to study
individual
,
susceptibility
of
children wa·Ê!:made ëy comparing
results
of
successive
blood surveys for each chi Id from one season to the other. Children showed,
.
during
the
study
period,
a
number
of
successive
positive
sI ides
significantly higher than expected.
J,.
\\
Parasitologicai
and
serological
data obtained
by
repeated
cross-
sectional
studies
confirmed the existence of
strong
heterogeneities
in
transmission
levels:
the lowest plasmodial indices and
parasite
density
indices were observed in the centre of Cotonou city and the highest ones in
areas
where
An.garnbiae
predominated. The
prevalence
of
antisporozoite
antibodies followed the sarne trend but antibody titres were similar in
aIl
Iocalities.
In the morbidity study an estimate of the parasitaemia was obtained by
./
examining
75-100 thick smear microscope fields under oil
immersion.
For
children, the limit of pathogenicity was set at 3000-6000 trophozoites
per
f
3
mm
of blood, while for adults this threshold seemed ~o be lower than
1000
3
trophozoites per mm
of blood.

---

190
TABLE
DES
MATIERES
"
1
AVANT PROPOS
.
2
)
--------.....---------
INTRODUCTION
7
ZONE D'ETUDE
......J
:."
14
1.
CARACTERISTIQUES PHYTO-CLIMATIQUË? DU BENIN ET DU TOGO
14
2.
LA ZONE COTIERE LAGUNAÙ~~:"
15
2.1.
Caractéristiques générales
15
L'habitat
La population
Les activités rurales
Les caractéristiques physiques
2. 2:~
l,a ville de Cotonou et ses environs
.,"
18
MATERIEL
ET
METHODE
25
1.
ETUDES SUR LES VECTEURS
25
1.1.
Echantillonnage des populations anophéliennes
25
1.1.1. Capture de nuit sur homme
25
1.1.2. Capture au pyrèthre
26
1.1.3. Capture sur appât animal
27
1.1.4. Récolte des larves d'anophèle
r
28
1
1. 2.
Identification des membres du complexe An.gambiâe
28
1.2.1. Biométrie des palpes
(
29
1.2.2. Technique cytogénétique
\\
30
Préparation et identifications des chromosomes
(
Analyse statistique des résultats
1
1. 3.
Evaluation de l'âge physiologique moyen de l~ population
32
1. 4.
Identification de l;origine du repas de sang
33
1. 5.
Identification des infections
33
1.5.1. Recherche des sporozoïtes au microscope
34
1.5.2. Mise en évidence de l'antigène CS P.falciparum
34
1.5.3. Détermination du taux d'inoculation entomologique
34
, ".
':"/.
!,'
'.'~
j
~,; •
... '> \\,"';"~
.~. ~~J
/
l'
\\

---

191
\\
2.
ETUDE SUR LA POPULATION HUMAINE
35
2.1.
Choix des sujets
35
1
2.2.
Mesure et expression des indices paludométriques
36
2.2.1. Indices parasitologiques
36
2.2.2. Indices immunologiques
37
2.2.3. Observations cliniques
39
2.3.
Evaluation du seuil pathogène palustre
40
.J
2.4.
Analyse et traitement statistiqué;des observations
,41
<
- - - - . . . . - - - - : :
• •
RESULTATS
.,
47
1.
ETUDES SUR LES VECTEURS
1.1.
Analyse cytogénétique du complexe Anopheles qambiae
47
1.1.1. Distribution géographique des espèces au Bénin et au Togo
.")..
1.1.2. Polymorphisme
chromosomique
d'An.gambiae
s.s.
~~.:,:,. ~."
Polymorphisme chromosomique ei,: variations géographiques
,,'
Présence de différentes formes chromosomiques d'An.gambiae s.s.
- Distribution des caryotypes pour chaque système d'inversion
- Distribution des caryotypes sur le bras chomosomique 2R
1.1.3. Répartition d'An.melas et d'An.qambiae s.s. dans les zones côtières
53
lagunaires
Distribution microgéogrâphique
Répartition saisonnière'
1.1.4. polymorphisme chromosomique d'An.melas et variations saisonnières de
55
l'arrangement 2Rn1
Discussion
1. 2.
An.melas dans la transmission du paludisme en milieu côtier lagunaire 88
1.2.1. La technique d'identification biométrique
88
1.2.2. Observations sur la biologie d'An.melas
89
Adaptabilité au milieu
Lieu de repos
Pouvoir de dispersion
\\
Longévité
/
1.2.3. Comportement d'An.melas vis A vis de l'homme et de l'animal
92
Agressivité à l'intérieur et à l'extérieur des ,habitations
\\
Préférences trophiques
1.2.4. Le paludisme urbain côtier A Cotonou
93
Phénologie de la faune anophélienne
Taux d'inoculation des anophèles de ville
1.2.5. Le paludisme des plages
95
1.2.6. Les variations de l'indice sporozoïtique à Agbalilamè et à Ladji
96
1.2.7. La capacité vectorielle d'An.melas
98
Discussion
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192
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ETUDES SUR LA POPULATION HUMAINE
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2.1.
Résultats parasitologiques et sérologiquè~
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127~
2.1.1. Etude longitudinale à Agbalilamè et à Ladji
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'1,.
127
2.1.2. Etude transversale en zone lagunaire et en zone:'de;;P~avane humide
130
Résultats parasitologiques
'
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,,
Résültàts sérologiques
:', "~:.
Discussion
2.2.
Etude de la morbidité palustre
150
2.2.1. Evaluation du seuil pllt/.Jogôn~ paL~stre en milieu la,gunaire·
..:!~. r • ;. 150
Evaluation du nombre d'hématies' .
Choix du nombre des, champs
)
Calcul de la parasitémie
.1
Evaluation du seuil
2.2.2. Prévalence des accès palustres',à Agblangandan, un dispensaire à
l'a". '152
périphérie de Cotonou
Discussion
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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
RESUME
ABSTRACT
TABLE
DES
MATIERES
190
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. RESUME
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Les c~ractéristiquesépidémiologiquesdu paludisme ~Ôtierh~'g'~nai~~'ontété'·;~~;:'~::.~:··
.étùdiées ~u Bénin sur 1<:1 base de données entomologiques, parasitologigues, sérologiques ,.~~~":;;/?
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et 'cte'nlorbidité. ,",
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~~'> '~fi'·Vi'.L"iri'iit'Y,~~~:9U complexe AllOjJ1Jcle(gambiae' a' pùmis de mettre en évidence 3
espèbts:;'~A'll~g~bi~eS.s., AII.meJaset Arùl1nbiell,sis.I'ar
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l'examen des'chromosomes
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polY{èh€§f.~bUj;~li{~.onspu o,bserver chez An.gambiae s.s;dès polyniorp~isinesdus à des
';,:, ;,-;(,1Ve}sipnS:.pi!i~cèniriqlJes en liaison avec différentes adapta~ions climatique-s. Chez
. ~:, Ân.lilCias nous 'avons observé une inversion 2Rn 1 semblable à la 2Rn 'mise en évidence
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;j;,' enSéllégairiljie ct en Guinée Bissau.
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:,:':'~ . --.'.. L~s conséqu,cnces de l'urbanisation sur le développement d' An.mciJas, 1'c.''-pèceJ.a
.' ',.::'plü~~h,Bbl~dante,!ians les zoncs côtières lagunaires ont été étudiées.
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~~.:~ .::. , '~:~';'~,\\Ma,lgrécctte prédominance, Al1mc1asintervient peu dans la traf!smission du
:ç-' ".~palù.dj~·mc. Cette transmission est assurée en grande; partie 'par la faible 'propOltion
'i. ,,:dfA:Jtg,ltilN~es.s.. La faible capacité vectorielle d' An.mC/as est liée.à ses' tendancçs
::~,~.·;:i<Sppllit~·:;;_;,Çcpehdant,dans un environnement où les animaux sont rares,' nous ayons
J';',,: _ôb~ervé,,~s.ll~Z cdte espèce un taux d' infectivité inférieur à celui d' An.galllbiae,s:s.,
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':<,.>'. "Les variations géographiques, microgéographiques et saisonnières qui
~ù,~;,.;,çaractérisentla fréquence relative et la densité absolue d'An.meJas et d'AfJ.gambiae
'::'/;:~::\\':s,<?ntàla base d'une diversité de faciès de transmission du paludisme en milieu côtier
'~, .: .. làgunaiie. Les indices parasitologiques et sérologiques sont en accord avec les données
.
~ntomologiques. Au centre de la ville de Cotonou, la transmission est saisonnière, courte
èt dure environ 4 mois durant lesquels t'indice sporozoïtique et le taux d'inoculation sont
élC?vés, contrairement à ce qui a été souvent décrit dans les milieux urbains. Dans les
" .localit,és construites sur la plage et à la inême période, nous avons observé une
';",tran,snïission nr.ttelllent inférieure à celte du centre urbain. Dans les secteurs lagunaires
),ous l'innl;lencc de l.~urballisation, t'augmentation de la population d' An.gambiac' accroît
'.,le potentiel de. transmissi011 de Plasmodium [alciparum. Ainsi la transmission est au
:,~oir!s3 fois'pl~s élevéeà (~dji qu'à Agbalilamè.
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. ,:. . ' : , Une nl~thàd'e;'d'c,;aluation ·de la parasitémie palustre a été proposée pour les
",,,en9uètes~~ morpidité.èn région d'endémie palustre à transmission pennanente.
.• -
Dans la partie finale de la thèse, nous avons tenté d.'.analyser les différentes
,:-:t, po~sibi1ités d.e lutte en milieu lagunaire de Cotonou .
'.. -.
MOTS'CLES : épidémiologie, "paludisme, transmission',: côtYi~iigunaire anophèle
polymorphisme,. chromosome, parasitologie, sérologie, murbidi,té~tg;··. '
,
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