THE S E
pré sentée
A LA FACULTE DES SCIENCES DE L'UNIVERSITE DE PARIS
pour l'obtention
DU DOCTORAT DE 3eCYCLE-PHYSIOLOGIE VEGETALE
. ' " •..•.•. ' ' ' '
" ' '·'-'n',
.
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,
1 C~:.Hlj'3;']!l· t~P~tiCAH\\1 [;ij: N1AI..GACHE 1
par
~}OU~ ~'t;NSE~0NENl~I'JTSUPERlEUR
ç, fA, M. ~. 7' -. Qi,.1~OUGOU
Abo
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ETUDE ECO-PHYSIOLOGIQUE DES JEUNES PLANTES DE RHIZOPHORA
RACEMOSA EN RAPPORT AVEC LA SALINITE, LA TEMPERATURE ET
LA DUREE DE L'ECLAIREMENT.
Soutenue le
Avril 1972, devant la Commission d'Examen
MM. P.CHOUARD
Président
R.NOZERAN
R.SCHNELL
Examinateurs
F. PANNIER
O.QUEIROZ

---

Pages
HISTORIQ UE -INTRODUCTION
.
1
-PREMIERE PARTIE-
. .- . " ' - . --~~----------
MATERIEL ET METHODES
CHAPITRE I:MATERIEL VEGETAL........
8
CHAPITRE II:METHODES
.
1 0
A. CONDITIONS DE CULT URE. . . . . . . . . . . . . . . . . ..
10
l)Milieu de culture. . . . . . . . . . . . ..
10
2)Mise en culture. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
a)Les cultures hydroponiques... . . . . . . . . . ..
...
Il
b)Les cultures sur vermiculite. . . . . . . . . . .. . . . . .
Il
B. MES URE ET EXPRESSION DE LA CROISSANCE DES
RACINES
,
.
12
l)La mesure de la croissance des ra.ci_nes
.
12
/ " / L
..,~
2)L'expression de la croissa'i~~E:.)i~.r~-;~~~t~"
.
12
C.METHODES D'ANALYSE BIOLOGr'QUi;':':>j":' .\\
.
13
~----.... ~.
l)Mesure de la respiration par la mé'thodemano-
métrique de Warburg
~_'.. '.'
.
13
2)Détermination des chlorures dans un matériel
végétal
..
13
3)Détermination de l'azote total dans un matériel
végétal
.-
.
16
4)Détermination de s glucide s dans
un matériel
végétal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
.
.
17

---

Pages
-DEUXIEME PARTIE-
RESULTATS EXPERIMENTA UX
CHAPITRE I:ET UDE MORPHOLOGIQ UE DE LA CROISSANCE
DES RACINES EN RAPPORT AVEC LA SALINITE
ET LA DUREE D'ECLAIREMENT
, .. . . . . .
19
I.STRUCTURE DU SYSTEME DES RACINES DES JEUNES
PLANTES......
19
A. SCHEMA DE BASE
o.
•••••
19
B.MODIFICATION DE STRUCTURE............
20
l)Modification de structure en fonCtion des tem-
pératures constantes (27°C, 24°C, 22°C et
17°C)........
20
a)La jeune plante au stade peuévolué...
20
b)La jeune plante au stade plus évolué. . .
21
2)Modification de structure en fonction des tem-
pératuresalternantes (32°/27°C et 27°/17°C)..
22
a)La jeune plante au stade peu évolué. . . .
22
b)La jeune plante au stade plus évolué. . .
23
II. ET
___ UDE
-
DES CARACTERISTIQ
="
waw • • • UES
_a
DE CROISSANCE DES
_
RACINES
o..........
23
A.OBSERVATION MORPHOLOGIQUE............
23
B. LES MODALITES DE CROISSANCE DES RACINES
PRINCIPALES. . . . . . . ..
24
1) A 32° /27°C . . . , .. . . . . .. .. . . . . . .. . . . . . . . . ..
24
2) A 2 7 ° C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26
3) A 2 4 ° C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2~
4) Conclusion pour l'ensemble des températures
29
5) Remarques en ce qui concerne le système
aérien
o . '
. • • • • • • • • . • • • • • •
33

---

Pages
CHAPITRE II:ETUDE DU METABOLISME RESPIRATOIRE DES
RACINES A U COURS DE LEUR CROISSANCE DANS DIVER-
SES CONDITIONS DE SALINITE, DE TEMPERATURE ET DE
DUREE D'ECLAIREMENT.. .. . . .. .. . . .. .. . . . . .. .. . . .. .. .
34
1. L'ACTIVITE
__
-
-
RESPIRATOIRE DES
=_u= RACINES A 32° /27°C.....
=_
35
A. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE DES RACINES PRINCI-
PALES
'.
35
l)Evolution de l'activité re spiratoire en fonction de
la salinité......
35
a)Les racines des jeunes plantes au stade peu
évolué. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35
b)Les racines des jeunes plantes au stade plus
évolué
,..,.
38'
2)Comparaison de l'activité re spiratoire des racine s
pri.ncipales aux deux stades de développement. . . .
38
B.ACTIVITE RESPIRATOIRE DES A UTRES GROUPES DE
RACINES
,
,
.
39
C. CONCLUSION
.
40
II. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE A 27°C
--------------------------------
41
A. LES RACINES PRINCIPALES.. . . . . . . . . . . . . . . . . ..
..
41
1) Evolution de l'activité respiratoire en fonction de
la salinité
' . . . . . . . . .
41
a)Les racines des jeunes plantes au stade peu
évol ué. . . . . . ..
. . . . . . . . . . . . • .
41
b)Les racines des jeunes plantes au stade plus
évolué. . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
42
2)Comparaison de l'activité re spiratoire des racines
principales aux deux stades de développement....
43

---

Pages
B .ACTIVITE RESPIRATOIRE DES A tITRES GROUPES
DE RACINES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
44
C. CONCL USION. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
44
III. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE A 24°C. . . . . . . . . . . . . . . . . .
45
A.L'ACTIVITE RESPIRATOIRE DES RACINES PRIN-
CIPALES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
45
l)Evolution de l'activité respiratoire en fonction
de la salinité
:
; . . . . . .
45
a)Les racines des jeunes plantes au stade
peu évolué. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
45
b)Les racines des jeunes plantes au stade
plus évolué. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
45
2)Comparaison de l'activité respiratoire des
racines principales aux deux stades de dévelop-
pement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . .
46
B.ACTIVITE RESPIRATOIRE DES AUTRES GROUPES
DE RACINES. . . .. .. .. .. .. . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. ..
47
C. CONCLUSION.. .. .. ... ... .. . . . . . . . . .. . . . • . . . . .
47
IV. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE A 22 oC. . . . . . . . . . . . • . . . . •
48
A. LES RACINES PRINCIPALES..... . . . . . . . . . • . . . •
4~
l)Evolution de l'activité re spiratoire en fonction
de la salinité. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
48
a)Les racines des jeunes plantes au stade
peu évolué. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
48
b)Les racines des jeunes plantes au stade
plus évolué. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . •
48
2) Comparaison de l'activité re spiratoire des
racines principales aux deux stades de dévelop-
pement. . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . • • . . . . .
49
B. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE DES A UTRES GROUPES
DE RA CINES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . .
50
C. CONCL USION • . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . •
50
V.L'ACTIVITE RESPIRATOIRE A 27°t,17°C . . . . . . . . . . . . . . . •
51
. _ A _ = = • • • • • • • • a._w=.U. __ WWE3 _ _ U .
ma.
A. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE DES RACINES PRIN-
PALES
.
51

---

Pages
l)Evolution de l'activité respiratoire en fonction de
la salinité. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
51
a)Les racines des jeunes plantes au stade peu
évolué
51
b)Les racines des jeunes plantes au stade plus
é v o l u é . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
51
2)Comparaison de l'activité respiratoire des racines
principales aux deux stades de développement. . . . . . .
52
B. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE DES A UTRES GROUPES DE
RACINES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . .
52
C. CONCL USION. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . • . • •
52
CHAPITRE IU;ET UDE DE L'EVOL UTION DES GL UCIDES DES
RACINES A U COURS DE LE UR DEVELOPPEMENT DANS
DIVERSES CONDITIONS DE SALINITE, DE TEMPERA TURE
ET DE DUREE DE L'ECLAIREMENT...................
54
1. LA TENEUR EN GLUCIDES DES RACINES DES JEUNES
--------------------------------------------------
:~~~!~~_~_~~~L~~~~..
55
A. LES RACINES PRINCIPALES.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
55
B. LES A UTRES GROUPES DE RACINES.. .. . . . . . .. .. . ..
56
C. CONCL USION. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
56
ILLA TENEUR EN GLUCIDES DES RACINES A 27-C.......
57
A. LES RACINES PRIIrCIPALES....... . . . . . . . . . . . . . . . .
57
B. LES A UTRES GROUPES DE RACINES. . . . . . . . . . . .. .. .
57
C.CONCLUSION......................................
58
ULLA TENEUR
___ =;W._U_A EN
__
GLUCIDES
D_=_W.4
DES
••
RACINES
__ ===_w
A 24-C.......
===&A
59
A. LES RACINES PRINCIPALES..... . . . . . . . . . . . . . . . . . .
59
B. LES A UTRES GROUPES DE RACINES. . . . . . . . . . . . . . . .
59
C. CONCL USION. . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
59
IV.LA TENEUR EN GLUCIDES DES RACINES A 22-C.......
60
• • __ = • • __ .===.0_.=.
== __ Luaw=.uweW=D=W=.W==.W_
A. LES RACINES PRINCIPALES........ . . . . . . . . . . . . . . . .
60
B.LES AUTRES GROUPES DE RACINES..................
60
C. CONCL USION. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
61

---

Pages
V. I;~_r~}~~_~_FtIYu9!-:l!C!~~_~f:~ê ~Ç.r~_~ê_~_2}:_L17:Ç .....
61
A. LES RACINES PRINCIPALES • . . . . . . . . . . . . . . • . • • , •
61
B.LES AUTRES GROUPES DE RACINES..............
61
C. CONCL USION .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . .
62
VI. CONCL USION DU CHAPITRE IlL... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • .
62
•• == •• _ •••••••••••••••• 6W ••••
CHAPITRE IV:ETUDE DE L'AZOTE TOTAL DANS LES RACINES
DES JEUNES PLANTES DE RHIZOPHORA RACEMOSA....
63
1. LA
___ TENEUR
u__ w
EN
==== __ AZOTE
--
DES RACINES
==_WWW.D_= DES
JE
w
UNES PLANTES
=_=_u
_
_1_~~:'~Z:ç... .... .. .... .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..
63
A.LES JEUNES PLANTES AU STADE PEU EVOLUE...
64
B.LES JEUNES PLANTES AU STADE PLUS EVOLUE.
64
II. LA TENEUR EN AZOTE DES RACINES DES JEUNES PLANTES
=
=
w • • • _ .
•
=
._w_ ==.=_
A
_ _
27°C...............................................
_ UDD
65
A.LES JEUNES PLANTES AU STADE PEU EVOLUE
65
B.LES JEUNES PLANTES AU STADE PLUS EVOLUE
65
----------------------------------------------------------
A 24°C...
.
..
66
.
A.LES JEUNES PLANTES AU STADE PEU EVOLUE..
66
B. LES JEUNES PLANTES AU STADE PLUS EVOLUE.
66
IV. LA TENEUR EN AZOTE DES RACINES DES JEUNES PLANTES
_ _ w • • • • • • • • • • • • • • & • • = = = . u • • • • • u • • • _ • • • • • • • =.w • • • • • • • • uuaw
A 22°C................................................
67
•••••••
A.LES JEUNES PLANTES AU STADE PEUEVOLUE ••.
67
B. LES JEUNES PLANTES A U STADE PLUS EVOLUE..
67
V.LA TENEUR
___________ EN
=
AZOTE
= __
DES
====_ ••
RACINES
&==
••
DES JEUNES
u_===_w_==_ • • __ PLANTES
a.a.aww=
.~_~Z:(~7:.S
67
A.LES JEUNES PLANTES AU STADE PEU EVOLUE..
6~
B.LES JEUNES PLANTES AU STADE PLUS EVOLUE..
6~

---

Page
VI. CONCLUSIONS
__ "
DE CE
*
CHAPITRE
= __ 0_._
68
l)Irifluence de la durée de l'éclairement sur la teneur
en azote des racines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . ,
69
a)Aux températures alternantes
,
,
69
b)A ux températures constantes. . . . . . . . . . . . . . .
69
2)Influence de la salinité, .. , ., • . . . . . . . . . . , .••• .. .••
69
a)A u stade peu évolué, . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . .
70
b)Au stade plus é v o l u é . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
70
3)Influence de la température. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
70
4)Remarque . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , "
71
CHAPITRE V;ETUDE DE L'EVOLUTION DU CHLORE ENDO-
GENE CHEZ LES RACINES DES JEUNES PLAN-
TES DE RHIZ OPHORA ..
72
En conclusion, ,
,
, .•.. , . .
73
-TROISIEME PAIt TIE-
RESUME, DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE
1. RESUME DES RESULTATS OBSEItVES
, . . . . . • •
76
_ w m a u _ w a . = • • • _ . __ •
_ _ w a . a . = a m . a a S A
A.REACTIONS DE CROISSANCE ET DE DEVELOPPEMENT
A UX FACTEURS DE L'ENVIRONNEMENT............
76
B.REACTION DU METABOLISME DES RACINES AUX
FACTEURS DE L'ENVIRONNEMENT................
78
II. DISC USSION. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . •
el
-_
., ..

---

Pages
A.L'EXISTENCE D'UNE. FAIBLE SALINITE POUR LA CROIS-
,sANCE OPTIMALE DU RHIZOPHORA RACEMOSA EN CON-
DITIONS NATURELLES. ET LE MECANISME SUPPOSE DE
L'INHIBITION DE L'ACTIVATION DU CHLORE OU DE SON
ACTIVATION PAR L'ION CHLORE.......................
~12
B. LES RELATIONS ENTRE LA SALINITE DU MILIEU DE
CULTURE ET L'E CHLORE ENDOGENE DES RACINES:
INFLUENCE DE L'HUMIDITE DE L'AIR..................
~~5
C.L'EXISTENCE D'UNE RELATION ENTItE LE METABOLISME
RESPIRATOIRE DES RACINES, LEUR TENEUR EN GLUCIDES
ET LA SALINITE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
~:5
1) La signification de l'existence d'une faible variabilité
de l'activité en glucides à la salinité de 9. 6· / fi fi ••••
~:5
2) La signification des modifications du métabolisme
respiratoire en rapport avec la teneur en glucides des
racines selon les conditions de températures et de durée
de l'éclairement... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • •
~:7
D. L'EXISTENCE D'UN ROLE POSSIBLE DES SUBSTANCES AZO-
TEES DANS LE METABOLISME RESPIRATOIRE DES JEUNES
PLANTES DE RHIZOPHORA RACEMOSA A DIVERSES CONDI-
TIONS DE SALINITE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • •
90
III. CONCLUSION GENERALE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . .
92
BIBLIOGRAPHIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . •
94

---

GLOSSAIRE
Jeunes plantes "au stade jeune" = Jeunes plantes au stade peu évolué; Il
s'agit de jeunes plantes de 1 à 2 mois d':tge, chez les-
quelles le système des racines ne comporte que les
seules racines principales (rI) et le système aérien,
la
première paire de feuilles.
Jeunes plantes "au stade a:gé 11 = Jeunes plantes au stade plus évolué : Il
s'agit de jeunes plantes de 4: à 8 mois d'~ge, chez les-
quelles le système des racines est complet (exception
faite des racines aériennes) et le système aérien a plu-
sieurs paires de feuilles.
Racines jeunes: Il s'agit des racines principales (rI) des jeunes plantes au
stade peu évolué.
Racines âgées: Il s'agit des racines des jeunes plantes au stade plus
évolué.
MF: poids de matière fratche
MS: poids de matiè re sèche
H.R.: humidité relative

---

HISTORIQ UE -INTRODUCTION
La formation végétale conn~sous le nom de mangrove n la pas
cessé d'attirer l'attention des chercheurs, depuis très longtemps déjà.HENKSL
(1963) s~uligne que des auteurs anciens tels que THEOPHRAST E
parlent des
mangroves et leur viviparie est signalée par le botaniste RA Y au XVII siècle
(DAVIS, 1940). L'attention accordée d'abord par les écologistes, puis par les
physiologistes au caractère particulier de l'habitat de la mangrove et à la
spécificité de sa composition floristique est de plus en plus grande.
De nombreux auteurs se sont penchés sur les conditions écologi-
ques de l'habitat dont les caractéristiques essentielles ont été définies comme
étant des sols marécageux et vaseux (RIDLEY, 1930;NAVALKAR, 1959), à très
haute salinité (BOWMAN, 1920;WALTER et STZINER, 1936;COOPER et PASHA,
1935 ;CHAPMAN,
1939 ;DA VIS, 1940;DELA VOy, 1945 et ADRIANL 1956), étroite-
ment liée à la répartition des espèces (BHARUCHA, 1942;NAVALKAR, 1941-
1961 ;NAVALKAR et BHARUCHA, 1948-1950;SIDHU, 1963), caractérisées par leur
adaptation au milieu (VIRGIL, 1963 ;SA VOR Y, 1963 ;BEARD, 1944) et leur répar-
tition géographique (NAVALKAR, 1956;A UBREVILLE, 1964). Ces sols maréca-
geux au taux élevé de NaCl sont très pauvres en oxygène (TROLL et DRAGEN-
DORFF, 1931 ;SCHOLANDER et col., 1955) et très riches en substances réduc-
trices (ANNO,D.E.A.,1968), condition d'une très haute toxicité pour les raci-
nes. Ceci impose aux plante sune sé rie d'adaptations phy siologique s pou'r
leur développement, entre autres, l'existence des voies de conduction spéciale
telles que les aérenchymes internes, tissus en relation avec le milieu extérieur
par les lenticelles (ROTH, 1965), les pneumatophores, organes spéciaux pour
les échanges gazeux(TROLL, 1930;SCHOLANDER, 1955;OLDMAN, 1971). Ces
voie s de conduction représenter.dent une garantie pour l'approvisionnement
en oxygène des racines et assureraient ainsi une respiration dans un milieu
anaérobie (CHAPMAN, 1944;WARDLA W, 1968). Ces adaptations sont déjà réali-
sées chez la plante adulte;mais il reste à expliquer la survie et le développe-'
ment des jeunes plantes qui vont se développer dans ce m.ilieu si peu favo-
rable. Tout l'oxygène ou une quantité partielle, néce ssaire à la formation des
racines chez les jeunes plantes pourrait etre constitué par les réserves

---

2
existant déjà dans les espaces intercellwaires de l'hypocotyle.
Il est fort
possible que cette quantité d'oxygène soit suffisante pour l'induction des racines
ou alors qu'il y ait un apport d'oxygène de l'atmosphère externe (aérenchymes
en communication avec les lenticelles). Des travaux préliminaires discutés
plus loin ont apporté des résultats soutenant cette deuxième possibilité (D. E.A.
1968).
D'autres auteurs se sont intéressés aux particwarités créées dans
le métabolisme général et la physiologie de ces plantes doublement influencées
par la salinité du milieu et sa carence en oxygène. Ainsi HARRIS et LA WRENCE
(1917), FABER (1923) et SEN -G UPTA (1935) ont révélé chez plusieurs espèces
de mangroves un potentiel osmotique élevé dans la sève xylématique, plus ou
moins isotonique avec l'eau de mer.SCHOLANDER (1962,1968), à la suite de
ces travaux, tout en décelant une accumwation de NaCl dans la sève xylérnatique,
trouve dans les racines des mangroves un transport actif de sels dans lequel
l'oxygène serait impliqué, ce qui laisse supposer un apport d'oxygène externe.
BERNSTEIN et HA YWARD (1958) montrent chez quelques espèces végétales des
sols salins une sensibilité préférentielle ou totale aux ions Na + et Cl
mais
chez plusieurs espèces cependant la composition ionique semble moins impor-
tante que la quantité totale de sels, c'est-à-dire la salinité,dont l'effet.sur le
métabolisme de la plante est de plus en plus étudié par de nombreux cher-
cheurs .Ainsi BERNSTEIN (1961) indique que l'augmentation de la pression
osmotique de la sève xylématique associée à un ajustement osmotique des
. plantes à la salinité élevée est réalisée par "une substitution du chlore par
des grandes quantités d'acides organiques dans certaines conditions salines".
14
JOSHI,SALTMAN
et col. (1962) ont indiqué que le mode de fixation, ·du
C0
des
2
extraits foliaires en présence de NaCl à la concentration de 0,35 M des plan-
tes non halophytes est semblable à celui des plantes halophytes, c'est-à-dire
une incorporation de plus de 90% dans les acides aminés et très peu dans les
acides organiques. WEBB et B URLEY (1965) montrent que cette incorporation
varie avec le degré de sensibilité aux sels et n'est pas la même chez les plan-
tes halophytes vraies et les halophytes facultatifs. WEIMBERG (1970) a montré
chez des jeunes plantes de pois que bien que ces plantes soient très affectées
dans leur développement (plantes rabougries) par la salinité (7,0 %
•
NaCl

---

3
environ),
l'activité de nombreuses enzymes testées ne semblent pas être
affectée, comparativement à celle des plantes élevées sur milieu non salé.
Ce qui laisse penser à un ajustement enzymatique au niveau métaboliq\\J.'~'
ROBERTSON et WILKINS (1948) parlaient d'une relation étroite
entre la respiration des mangroves et la salinité, tandis que SHAKHO(1956)
mettait en évidence que la tolérance au sel était liée à une forte activité
photo synthétique et à une faible activité respiratoire. En fait, d 'aprè s
NIEMAN(1962), l'activité photo synthétique de quelques espèces végétales
sensibles aux sels est considérablement plus élevée que celle des espèces
très tolérantes, cependant que l'intensité respiratoire diminue.
Une famille typique de cet ensemble, celle des Rhizophoracées
et plus spécialement le genre Rhizophora a fait l'objet de bien de travaux
car il montre non seulement une viviparie parfaite mais un système des
racines particulièrement développé . C'est ainsi que, depuis les travaux
de KARSTEN (1891) et de SCHIMPER (1903) qui ont montré plusieurs parti-
cularités biologiques et écologiques des mangroves, l'absence de diapause
dans les graines formées chez plusieurs de ces plantes a été signalée
(HABERLANDT, 1891 ;KIP-GOLLER, 1940) et mise en rapport avec un certain
taux de chlorures endogènes (HENKEL,1963) ou avec l'existence ou la non
existence de certaines substances de croissance (PANNIER, 1962, 1967). Ces
auteurs ont essayé de comprendre pourquoi ce ne sont pas des graines qui
sont libérées par la plante-mère après leur maturité, mais une jeune
plante (hypocotyle) prête à se fixer sur un substrat, tandis que d'autres
ont orienté leurs travaux vers la connaissance des problèmes de survie
de la jeune plante et les mécanismes des échanges nutritionnels. Ainsi,
BOWMAN (1917), dans une étude relative au taux de transpiration(plus élevé
en eau salée qu'en eau douce) chez Rhizophora mangle L., a montré que la
mangrove est capable de supporter une grande variabilité de la salinité ;

---

4
la taille de la plante, la fréquence et la densité de population de cette espèce
en dépendent. GLEASON et COOK (1927) rapportent de leurs études sur la
flore des mangroves de Porto Rico que le R.mangle est l'espèce qui suppor-
te les salinités les plus élevées. Cependant, WINKLER (1931), EGLER (1948),
LARUE et THOMAS (1951), LARUE et MUZIK (1954) signalaient la possibilité
qu'a cette espèce de se développer en eau douce. STERN (1959) à la suite de
ses travaux conclut ,que le développement précoce des jeunes plantes de Rhi-
zophora est favorisé par les fortes concentrations de sels ( 10 g de NaCl/mi-
lieu de culture). PANNIER (1959) montrait que l'optimum de développement
chez le Rhizophora mangle correspond à la salinité d'un quart de celle de
l'eau de mer qui est celle, en moyenne du milieu naturel où vivent ces plan-
tes.SCHOLANDER (1955) met en évidence chez_Ayi~ennia et Rhizophoré~ un
cycle journalier de la concentration en oxygène des racines en rapport avec
le rythme de la marée selon l'hypothèse de WESTERMAIER (1900). En effet,
à marée haute il y a une certaine compression des racines ce qui entratne
une exhalaison de ll a ir par les pneumatophores ou les lenticelles et la teneur
en 02 interne est minimum; à marée basse,
il y a une entrée d'air dans les
racines par dépression et la teneur en Oz interne est maximum. GESIoJER
(1965) pense que la quantité d 10xygène présent dans les tissus de la zone
rhizogénique a seulement le rôle de maintenir une certaine viabilité des
cellules concernées, mais. pour garantir les mitoses qui conduisent à la for-
mation des racines,
il est nécessaire qu'un apport externe d'oxygène inter-
vienne. Si cette hypothèse est vraie,
il est intéressant de savoir dans le
cas spécial des mangroves l'origine de ce supplément d'oxygène
?
Il ressort de cet ensemble de travaux relatifs à la croissance
et au développement des mangroves, que deux facteurs essentiels semblent
être concerné s : la salinit: é
et le taux d'oxygène ( du milieu et dans le s tis-
sus). L'action de la salinité est actuellement bien établie, mais son effet sur le
métabolisme des plantes reste très peu connu. Le r~le de l'oxygène dans
l'initiation et la formation des racines est également défini chez les plantes
non halophytes des sols marécageux (VAN RAALTE, 1941, 1944, ARMS-

---

5
TRONG, 1964,1967 a. b, c), mais
Son rôle dans le développement des racines
et son effet sur le Dlétabolisme des plantes de mangrove
reste à dérnon-
trer.
ConsidérélJl1. l'ëtlsembl(; des problèrncs que posent llinduction et 1(0'
développement de s racines, nuus avons cl 'a bord d cconlpli un travail préli-
minairc (Stage de DEA) pour vérifier certains points d<ià acquis, incii,c,-
pensables pour attaquer les problèmes nlentionnés ci-dessus d'une Dl<lniè-
re approfondie chez ce matériel partie ut Ler, le Rhizophora raccnlosa
Cl:
lJi:toral africain de l'Océan Atlantique,
c omrnunémcnt appelé "palétuvie r" 0
A la suite des travaux r(~alisés chez R.mangle (espèce sud-américai-
ne)par PANNIER (1959)
qui utilisait une gamme de concentrations faites
de dilutions variées de l'eau de mcr et qui montre un effet stimulateur des
basses salinités Sur le développenîent de cette espèce, nous avons voulu
savoir la réponse du R. racemosa (espèce africaine) soumise à la même
garnme de salinit(: mais réalisée pour des raisons techniques à partir du
sel marin brut. Ces expériences effectuées dans les serres en lumière na-
turelle, de Gif,
ont confirmé les résultats de PANNIER et nous ont pel'
mis de connartre certaines modalités de croissance des jeunes plantes de
cette espèce africaine (potentialité de formation des racines à diverses éta-
pes de développement, ramification et anaton1Ïe interne des racines en
fonction de la salinité) déjà étudiées dans l e milieu naturel par A TTIMS
et CREMERS (1967). Nous avons trouvé en effet, que lloptimum de dévelop-
pement correspond à la salinité du quart de celle de l'eau de mer,
soit en
NaCl 9,6° 1.. , et que les racines étaient particulièrement affectées par upe
salinité supérieure à
9,6· 1•• . Nous avons mis en évidence une capacité
oxydative des racines dans le milieu où elles se trouvent, preuve d'une
diffusion d'oxygène vers le milieu de culture par les racines chez le
Rhizophora racemosa. Nous avons dé signé alor s comme ''salinité à dévelop-
pement optimum"
ou tout simplement" salinité optimale" la conc entration
saline de 9,6·1 ••
(quart de celle de l'eau de mer). Cette activité oxyda-
tive augmente avec la salinité jusqu'à un seuil qui corre spond à 50'10 de
la salinité totale utilisée c'est-à-dire 19,2° 1.. , Cependant l'activité oxy-
dative minimum à la salinité maximum (38,4· / •• ) est double de celle

---

6
6
qu'elle était dans le milieu non salé, c'est-à-dire 4,7.10-
contre
-6
2,9.10
g 02/min./g M.S.
Dans le but d'envisager une étude ultérieure de l'action de l'oxygène
sur la croissance et le développement de 11 esp èce étudiée, nous avons n1is
au point un appareil pour la réalisation de culture des jeunes plante s dans
un gradient constant d'oxygène selon les indications données par WOLF
(1961).
Mais l'étude isolée de la salinité dans
un environnement où plusieurs
facteurs interviennent, est un handicap sérieux à la compréhension d.e l'ef-
fet physiologique de la salinité sur le développement des jeunes plantes de
Rhizophora racemosa. Ce présent travail a donc pour but
1- - d'étudier l'action de différents facteurs tels que la température, la
durée d'éclairement et l'humidité relative en relation avec la salinité en
conditions contrÔlées.
2 - - d'étudier autant que possible un aspect du métabolisme respiratoire
des racines de jeunes plantes élevées sur substrat salé autre que la vase,
3 - - de déterminer la teneur de certains métabolites tel s que glucides,
substances azotées et chlorures chez le Rhizophora racemosa.
Il y a lieu de signaler que les conditions techniques qui nous étaient
offertes dans cette étude ne nous permettent pas de comparer physiologi-
quement point par point un éventail suffisant de températures constantes
ni d'utiliser une grille de comparaison systématique:aussi, nous avons choi-
si de décrire le comportement de la plante pendant son développement sous
1 t effet de différents taux de salinité à température ou à thermopériode don-
née. Nous chercherons à dégager une idée de comportement physiologique
globale aux différentes température s données.
Pour des raisons techniques (arrivage de plantules fraîches à recevoir
par avion d'Abidjan,place disponible ou non dans le Phytotron, linütati.on
de notre temps disponible auprès du Phytotron) ,11 o bjet de ce mémoire,
la physiologie de la plantule du Rhizophora racemosa dans son écologie
reconstituée au Phytotron,
n'a pu être exploitée d'une façon aussi corn-
pIète ni aussi. logique qu'il eût été désirable. NéannlOins, nouS n'oubli()ns pas
--

---

7
tout ce que nous devons d'abord à Mr.le Professeur Frederico PANNIER,
de Caracas, qui, pendant son séjour à Gif, nous a orienté vers ce sujet con-
cernant des problèmes les plus importants des régions tropicales :tprin-
cipalement de notre pays,la Cote d'Ivoire. Lorsque Mr,le Professèur
PANNIER .fut obliger de retourner au Venezuela, il a continué à nous aider
de ces conseils par échange de correspondances et informations. Son absence,
ayant dû se prolonger malgré lui, Mr.le Professeur CHOUARD et
Mr. QUEIROZ (Martre de Recherches) nous ont encouragé par leurs avis et
par leurs conseils et nous ont aidé à mener à bien ce travail.Nous n1ou-
blions pas également Mr le Profes seur ADJANOHOUN, recteur de l' Univer-
<
sité du Dahomey qui nous avait orienté vers les recherches physiologiqyes,
Mr. LOROUGNON, Ministre de la Recherche Scientifique de la Côte d'Ivoire
qui s'est intéressé à notre travail et qui nous a vivement encouragé dans
cette voie, Mr .le Professeur NOZERAN dont les conseils nous ont été pré-
cieux, Mr. MOBIO et M < AKE A s si qui se sont chargé s de la récolte et de
l'envoi des plantules et à tous, ainsi qu'aux diverses personnes, chercheurs
et techniciens du Phytotron que nous avons eu le plaisir de rencontrer,
nous adres sons nos remerciements.

---

5
F
T
cc
P
1fI~l..H---- CJ
1cm
'-----J
'Q
Hyp
6
-r----_cc
~.....-..
..: -/--r- L
2 cm
'----'
1.
F'9. 1 : Schéma de l'hypocotyle ~gé.
a) hypocotyle coiffé de ses restes
@
b) coupe dans le fruit
~ermé
c) détail du corps cotylédonnaire ~t son tégument.
s:sépales;~:restes du fruit;HYP:~YPoc0tyle;
T.:len·icelles;T:tégument;cc:corps cotylédonnairp:
f:
la douhle paroi;(:gemmule.

---

8
PREMIERE
PARTIE
MATERIEL
ET
METHODES
CHAPITRE 1. MATERIEL VEGETAL.
Il s'agit d'hypocotyles de Rhizophora racerrlOsa récoltés sur la plante-
mère, au dernier stade de développement sur l'arbre, c'est-à-dire celui pré-
cédant la chute du "fruit germé".A ce stade, ce fruit germé mesure 40 à
60 cm de longueur et se compose essentiellement d'un long hypotocyle ter-
miné en pointe vers la base et coiffé au sommet des restes du fruit, comme
le montre la figure 1 (D, E.A., 1968),
Le critère de maturité choisi pour la récolte est le brunissement m-
tense de la pointe basale hypocotylaire"
Le Rhizophora est une plante halophyte vivipare ,(c le st -à-dire ger-
mant in situ avant de se détacher de la plante -mère) ,peuplant de préfé-
rence les boues des estuaires et les chenaux 'plus ou moins profonds des del-
tas. Cet habitat particulier est le lieu d'élection de la mangrove, formation
tropicale dont les conditions de vie et les caractéristiques ont été décrites
par de nombreux auteurs (cf. ANNO, rapport de DEA, 1968). PERES (1961)
indique que "la température doit être au moins égale à 20· C".
On distinguera la mangrove orientale de l'Océan Indien et d'Océanie,
de la mangrove occidentale d'Afrique et d'Amérique. Bien qu'on y rencontre
les mêmes genres, les espèces sont différentes et le maximum de richesse
floristique se rencontre en Malaisie, dans la mangrove du type oriental. Ce
type de végétation particulier, qui peut former de véritables forêts de plus
de 25 mètres de hauteur,
peuple les eaux saumâtres à salinité variable. Le
sol boueux, périodiquement recouvert par la marée, constitue un milieu par-
ticulièrement asphyxiant et salé,
physiologiquement sec (LEGRIS, 1963).

---

9
Le Rhizophora racemosa appartient à la mangrove du type occiden-
tal d'Afrique. Celui qui nous a servi de matériel de travail provient des
mangroves des côtes lagunaires situées près de Grand Bassam en Côte
d'Ivoire (D.E.A .. l968).

---

10
CHAPITRE II. METHODES
A, CONDITIONS DE CULT URE
l)Milieu de culture
Le milieu de culture est essentiellement à base d'une
solution de sel marin non purifié, préalablement desséché à 100°C et refroi-
di au dessicateur, Le titre de cette solution est déterminé en terme de sali-
" ' iCAI\\fE--'~
nité, exprimée soit en gramme s de Chlore par litre (cr:î'~ts0it~(:g':'ra,mme s de
1::,....'; ,
• '\\:' ''A
Chlorure de Sodium pa r litre (S ° 1o J comme le mon'§e rte tableay -~:l,-des sous,
~;~ ~~I ,l)
\\0
, q
,\\C\\,.
'0(~"
·\\/s~
r...,f~~
Salinité
Concentrations
\\~~,n e~~~ '" -
en 10
clil
so/oo
10010
21, 2
38,4
7510
15, 9
28,8
5010
10, 6
19,2
25%
5,3
9, 6
010
eau distillée
2)Mise en culture
Les cultures sont réalisées dans le but d'apprécier
les effets de la salinité sur le développement des racines en fonction de la
température et de la durée d'éclairement, Ces cultures son~ placées dans les
conditions suivantes:
- à températures constantes: 27°C, 24°C, 22°C et 17°C;
soit en jours courts (9h d'éclairement), soit en jours longs (16h d éclairement),
- à températures alternées:32°/27°C et 27°/lrC
(température élevée le jour, faible la nuit),
soit en jours courts, soit en jours
long s,

---

11
Cependant les éclairements "photopériodiquement long s"
(jours courts intenses complémentés par éclairement faible d'appoint, ou
rouge clair, ou interruption de la nuit) n'ont pas été expérimentés, de sorte
qu'ici l'expression "jours longs" signifie d'une part que l'effet photosynthé-
tique est catégoriquement plus grand, d'autre part sans prétendre qu'il y ait
ou qu'il n'y ait pas d'effet du phytochrome,lequel nia pas été exploré.
L'humidité relative (HR) est de 7010 dans toutes les conditions
sauf à 24"C où elle est de 5010 pour des raisons de place disponible. Cette
condition de 24"C doit être assimilée à celle de 22"C ; le seul paramètre
qui les différencie est donc l'humidité relative.
Deux types de culture ont été réalisés dans les conditions
ci-dessous mentionnées: cultures hydroponiques et cultures sur vermiculite.
a) Les cultures hydroponiques
Elles sont réalisées dans le but d'apprécier beaucoup plus
aisément la crois sance radiculaire. En effet, une éprouvette de 60 cm de haut
et 8 cm de diamètre contient environ 2 litres de solution nutritive ( eau salée
ou eau distillée). Les hypocotyles sont fixés par des ouvertures aménagées
dans des bouchons en caoutchouc, plongent par leur base dans la solution
jusqu'environ 1/3 de leur longueur. Pour éviter l'action de la lumière direc-
te sur les racines, du papier d'aluminium entoure l'éprouvette. Le bouchon
en caoutchouc comporte 3 ouvertures,deux pour recevoir les hypocotyles, une
pour l'aération du milieu. Les mesures de croissance radiculaires sont effec-
tuées en ramenant les plantules à llair libre.
Le renouvellement du milieu de culture se f ait tous le~: 30
jour s.
b) Les cultures sur vermiculite
Au cours de nos travaux précédents (D. E.A., 1968) nou.s
avions montré que le contact avec un substrat solide favorise la formation
des racines. Le nombre de racines formées est plus élevé. La culture sur
substrat solide est réalisée dans le but d'apprécier le développement maXl-

---

12
mum des différentes sortes de racines. Ces cultures sont arrosées jusqu'à
imbibition t::>ute s le s semaine s.
B.MESURE ET EXPRESSION DE LA CROISSANCE DES RACINES.
La mesure de la croissance racinaire est réalisée avec les
plantule s de s culture s hydroponique s. L 1apparition de la racine autour de la
pointe basale de l'hypocotyle e st visible par une sorte de renflement.
Nous considérons qu'il y a apparition de racine lorsqu'un
primordium perce l'écorce par ce renflement. En effet il peut y avoir de
multitudes de renflements sans que jamais nous ayons de racines. Cette
distinction est très importante et même nécessaire comme convention
pour éviter les malentendus dans le dénombrement des racines.A partir de
ce moment, nous comptons le nombre de racines qui émergent en fonction
du temps.
1) La mesure de croissance des racines.
La mesure de croissance en longueur de la racine s'effec-
tue tous les jours, de préférence le matin, pendant les 20 premiers jours
(croissance rapide) ;puis tous les deux jours;ensuite tous les trois ou quatre
jours (croissance lente) ;enfin toutes les semaines période pendant laquelle
la croissance des racines atteint son premier palier. Cette mesure s'effec-
tuant sur la première catégorie de racines apparues; ce sont les racines
dites principales (rI) .La mesure définitive est une moyenne des mesures
individuelles de plusieurs racines (5 à 10) par plantes
et pour plusieurs
plantes
(3 à 5).
2) L'expression de la croissance des racines.
Nous avons évalué la croissance des racines par deux expres-
sions graphiques:
-dans les courbes de croissance en longueur,
on porte en
ordonnée les valeurs de la longueur totale (1) en mm et en abscisse le
temps (t) en jours. Nous obtenons une courbe sigmol'de.

---

13
-dans les courbes de taux de croissance (tx), on porte: en or-
donnée les rapports des augmentations de longueurs ( .6 1) par les inter-
valles ( .6 t) de temps en jours; en abscisse, on porte le temps correspon-
dant en jour s. Nous obtenons une courbe en cloche.
C.METHODES D'ANALYSE BIOLOGIQUE UTILISEES.
Nous avons utilisé 4 méthodes principales.Nous nous effor-
cerons à chaque fois qu'il est nécessaire de présenter les modifica.tions
,
apportées dans le cas particulier de notre matériel.
1) Mesure de la respiration par la méthode manométrique
du Warburg.
Le principe de la méthode est largement diffusé dans la plu-
part des manuels de biologie et notamment celui exposé par LAMBIN et
GERMAN (1961).
Les racines (racines entières sauf pour R ) prélevées sur un
o
lot de jeunes plantes, sont d'abord soigneusement lavées à l'eau distillée
puis immédiatement immergées dans un milieu identique au milieu de cul-
ture.300 mg de matière frarche (MF)sont introduits immédiatement dans une
fiole de WARBURG contenant 2, S ml du même milieu que la solution nutri-
tive de culture dans le compartiment annlùaire (eau salée ou eau distillée);
dans le compartiment central se trouve 0, 2 ml de soluté de potasse à 20%
que l'on fait absorber par un éventail de papier filtre. L'expérience se fait
alo r s à 27 0 C .
La respiration est exprimée en terme d'activité respiratoire
en:
2) Détermination des chlorures dans un matériel végétal.
Un lot de racines est scigneusement lavé à l'eau courante
en s'aidant d'un pinceau. Les racines sont ensuite rincées au moins trois
fois à l'eau distillée puis essuyées délicatement avec du kleenex.
Une certaine quantité de matériel végétal est pesée et placée
dans une étuve à !OS·C jusqu'à poids constant (48h environ) ;elle servira à
la détermination du poids de matière sèche de.s racines.

---

+ Eau
c
p+~rrll
+
J'1J1Ii==-
Air
A
~B
-------
Fig. 2
Fig.2: MO:=ltage expérimental pour la minéralisation acide du chlore
dans
un matériel végétal.

---

14
a)Détermination des chlorures par minéralisation acide.
Le principe de cette méthode utilisé par DEAN et FISHMAN
(en 1941) pour déterminer les chlorures dans de petites quantités d'échan-
tillons consiste à faire digérer le matériel par de l'acide sulfurique dilué
à 60 ou 70°C;i1 y a libération d'acide chlorhydrique (HCI) qui réagit avec
une solution de KOH ou de NaOH.
Le Chlore est ensuite déterminé par dosage volumétrique
sous forme de sel de potassium ou de sodimn.
Echantillon + H SO4
---li""'" HCI
2
Un montage expérimental nous permet de réaliser cette
minéralisation acide (Fig. 2). Dans un ballon de 50 ml (B) on introduit
5 mg de MS finement broyée; on y ajoute
0, 5 ml de perhydrol et 0, 5 ml
de 4 H SO
6H O. Un flacon laveur (A) contenant du NaOH est adapté sur
2
4
2
le ballon B lequel est relié au récipient récepteur (D) par l'intermédiaire
,
d'un réfrigérant (C). D contient 5 ml de Ag N0
0,05 N et relie
à une
3
trompe à vide (p). Les vapeurs chlorhydriques dégagées en B sont entraînées
par courant
d'air de la trompe à eau et viennent barboter en D dans la
solution du nitrate d'argent, sous forme de chlorure d'argent. Le ballon B
est chauffé à feu doux pendant 20 à 30 mn. La teneur en chlore est ensuite
déterminée par la méthode de Charpentier - Volhard dans le tube récep-
teur ;elle est exprimée en !Jg Cl/mg MF.
L'intérêt de cette méthode
est qu'elle permet de trai-
ter de petites quantités d'échantillon
; elle exige par contre une continuelle
surveillance de l'expérience;en effet, une légère modification dans le débit
de la trarpe à eau peut entraîner le reflux du liquide de D en C.
b) Détermination des chlorures par extraction à l'eau
bouillante.
Dans un ballon ou un petit matras de 50 ml contenant
environ 20 ml d'eau distillée bouillante,
introduire 300 mg de MF

---

15
préalablement lavée et coupée en morceaux. Adapter sur le ballon
un réfrigérant,ou s'il s'agit du matras,
un long tube en verre ascen-
dant d'environ 60 cm et porter à douce ébullition pendant 30 mn.Lais-
ser refroidir. Filtrer en entrarnant le contenu solide sur le filtre.
Laver 3 fois le ballon ou le matras à l'eau distillée et verser les
eaux de lavage sur le filtre; tous les filtrats sont réunis dans une
fiole.
Purifier ensuite 11 extrait en le traitant avec du charbon végé-
tal activé.
Pour cela. au filtrat, ajouter 5 g de charbon; agiter 2 à 3 fois
et après chaque agitation laisser reposer pendant 5 à 10 mn. Fil-
trer sur Buchner et recueillir le filtrat dans une fiole jaugée de 50 ml.
Laver plusieurs fois le filtre par de petites quantités d'eau distillée.
Le filtrat reste alors limpide.
La mesure du chlore se fait soit par la méthode volumétrique
de Charpentier - Volhard,soit par photo colorimétrie.
Le principe du dosage du chlore par photocolorimétrie est
celui décrit par DABIN et BRION (1966) pour la détermination automa-
tique du chlore au Technicon. Une solution de thiocyanéüe rnercurique
en présence de chlore, donne un composé insoluble de chlorure rnercu-
rique avec libération de thiocyanate qui, en présence d'alun ferrique
forme un complexe rouge orangé de thiocyanate ferrique.
L'intensité de la coloration est fonction de la quantité de chlore
à doser.
La colorimétrie s'effectue à 480 m}1.
Cette méthode a été adaptée à la détermination du chlore au
photocolorimètre de Klett -SUIDmer son comme ci -des sous
Dans un tube colorimétrique de la ml mettre :
- 3 ml de filtrat ou de solution standard de KCl à
l rug/ml (2,10 28 g desséchés à l'étuve, dans un litre de KN0
IN)
3

---

16
-
7 ml de thiocyanate mercurique (3,5 g de Hg (SCN), dans
t-
1 litre d'eau distillée) .Agiter le tout pour homogénéiser et porter
au colorimètre puis ajouter goutte à goutte:
- 1 ml d'alW1 ferrique (60 g de Fe NH4(S04)2 12H 0 dans un
2
litre de N0 H 6N).
3
Lire la densité optique. La colorimétrie se fait à 520 mp..
Un tube témoin pour le Zéro expérimental est constitué de
la même manière mais à la place des 3 ml de filtrat ou de solution
standard il Y a 3 ml d'eau distillée.
Le titre de la solution standard de KCl étant de l mg Cl/ml
ou 1000 p.g/ ml, avec une gamme de dilution de 1 à 100 p.g Cl/ ml on
établit une courbe étalon en rapportant graphiquement les valeurs de
la densité optique en ordonnée et les concentrations en pg de Cl/ par
ml en abscisse,
on obtient une droite. Cette courbe permet de déter-
miner les quantités de chlore contenu dans les extraits végétaux.
Les résultats sont rapportés en pg Cl/mg MF.
3) Détermination de llazote total dans un matériel végétal.
La méthode utilisée est celle de Nessler décrite par LANG
(1958) et modifiée comme suit:
Le matériel végétal séché à l'étuve jusqu'à poids constant
est finement broyé et minéralisé sur bain de sable à 310°C en présen-
ce d'acide sulfurique pendant 3 à 6 heures. Le dosage se fait au colo-
rimètre de Klett -Surnmerson.
Mettre à cet effet sur bain de sable une série de tubes contenant
chacun
- 2 ml de solution standard de sulfate d'ammonium à l mg
N 2/ ml ( 11,79 g de (NH ) 2 S04 anhydre dans 2 50 ~l de H S0
4
2
4

---

17
à 0, 2 N) ou 5 mg de MS de tis sus végéta ux.
- 0, 5 mIde Perhydrol,
- 0, 5 ml de 4 H 2S 0 4 6 H 2 0 .
Augmenter progre s sivement la température.
Aprè s minéralisation ,
lais ser refroidir à la tempé rature de
la salle puis mettre dans chaque tube :
- 5 ml d'eau distillée
- 3 ml de réactif de Nessler B, agiter et ramener à 15 ml avec
de l'eau distillée. Bien agiter le tout pour homogénéiser et mettre
la ml de cette solution dans un tube colorimétrique pour la déterrnination
au colorimètre.Ajouter goutte à goutte 0,5 ml de réactif de Nessler A;
lire la densité optique par comparaison à
un tube témoin contenant de
l'eau et les autres réactifs.
On établira une courbe étalon à partir de la dilution de la solu-
tion standard ( de 0,1 à 100 pg NZ/ml ) . Cette courbe permet de cal-
culer la teneur en azote.
Le s ré sultats sont exprimée s en pg N 2/ g MF.
4) Détermination de s glucide s dans
un maté riel végétal.
La méthode utilisée est une adaptation de la technique dlAn-
throne
300 mg de MF sont broyés au Poter en présence de 20 ml
d'(.lhelnul buuilla/lt
;1
I::lU"C.Filtrer
sur
H l l l l l l l l ' / '
l ' t
/>ilrlfll'r
It- ti/lr,lI
sur du charbon actif comme pour le chlore.
Mettre des tube s dans
un panier avec de la glace.
Mettre dans chaque tube
3 ml de filtrat ou de solution standard
de glucose à l mg/ml (100 mg de glucose anhydre dans 100 ml d'une
solution la fois diluée dIacide benzotque saturé) .Ajouter 6 ml de réactif
d'Anthrone.Agiter pour homogénéiser et porter les tubes au bain marie

---

18
bouillant pendant 3 minutes. Les refroidir à l'eau courante et les
placer à l'obscurité pendant 30 mn.
On déterminera la densité optique au colorimètre de Klett-Sum-
merson à 520 mp par comparaison avec
un tube témoin d'eau et
de réactif d 'Anthrone.
L'établissement d'une courbe étalon permettra de calculer les
quantités en glucides.
Les résultats sont exprimés en ~lg glucides /
mg MF.

---

Fig·3
JEUNE
PLANTE
DE
R. rac erno sa
89
~chéma de la Jeune plante
Vue photographique des racines de la
jeune plante.
T
I3g
bourgeon folié1ire
F
feuilles
T
tige
I-L"
partie de l'hypocotyle au desslIs du
milieu de culture
HZ : partie de ]'hypocotyle, zone d'apparition
des racines hor'izonLales
H
: partie de l'hypocoLyle, zone d'apparitior
l des l';,cines pri:lCipales
Rh
racines ho rizontale s
RI
"
principales
R
"
secondaires
Z
R
grosses rac ine s cl 'appa l'ition tardive
0
AZ .......... _
--... ....
- - - - -Ra
RI

---

19
DE UXIEME
PARTIE
RES UL T A TS
EX PERIMENT A UX
CHAPITRE 1: ET UDE MORPHOLOGIQUE DE LA CROISSANCE DES RACINES
EN RAPPORT AVEC LA SALINITE ET
LA DUREE D'ECLAIRE-
MENT.
1. STR UCTURE DU SYSTEME DES RACINES DES JEUNES PLANTES
Dans les conditions favorables de développement la plantule de
Rhizophora racemosa présente un port constant et caractéristique. Cette
structure de base se modifiera par la suite en fonction des différentes condi-
tions de température et de milieux.
A . SCHEMA DE BASE
La figure 3 repré sente schématiquement la morphologie générale
d'une plantule aprè s 4 à 8 mois environ de culture.
L'ordre d'apparition des racines est la suivante
- Très tôt,après la mise en culture, les racines dites principales
ou primaires (r 1)' déjà initiées dans l'hypocotyle alors que le fruit est encore
sur l'arbre, vont apparartre les premières (3e et 7e jour) et vont subir une
croissance rapide jusqu'à l'apparition de la première paire de feuilles,
.'
-Les racines secondaires (R ) apparaissent alors issues de la
Z
ramification des racines principales. Ces racines secondaires peuvent se
ramifier à leur tour (30e jour).
- Les racines horizontales (Rh) apparaissent ensuite au dessous
du niveau du milieu de culture;ces racines seront finement ramifiées et
dresseront leurs racines secondaires beaucoup plus nombreuses vers la
surface, (à partir du 3e mois) et souvent hors du milieu.

---

20
-Beaucoup plus tard(à partir du 4e m.ois) de grosses racines
(Ro) apparaissent à la pointe basale de l'hypocotyle de la m.êm.e m.anière
que les racines principales. Ces racines que nous avons appelé "racines
de réserves" ont un diam.ètre de beaucoup supérieur à celui des racines
principales. Le s racines de réserve s s 'am.incis sent longuem.ent au cours de
leur développem.ent c'est-à-dire que le diam.ètre à la fin est celui des ra-
cines principales; el1es=o-.~ont aussi très peu ram.ifiées.
A\\(AiNE er";"~~
A...,<~\\~
'~7~~
,~,'ê/sâ~~'s~~~à peu près celui décrit par GILL et TOM-
f~'-<; 1
~ \\ 1 \\,
LINSON (i969~,~da~~;:::.étlJ.)é~lécentesur la m.orphologie du Rhizophora
rm.ngle. En eff~t~ ces autel.ir,~lrapportentque chez cette espèce, le développe-
"\\'<~ \\'",
/ -Q;' ,
m.ent des racinès·.pr-écéâe<.t66jours celui des feuilles. Selon ces auteurs, les
'\\,.>~!(.
-n\\ ~ ~'
",'!- nürn~~...J.-j"'.J"
racines apparaissenra<tefaçon constante à la pointe basale de l'hypocotyle:
les prem.ières apparues sont de petite taille (1 à 3 m.m.) de diam.ètre,
peu
effilées et se ram.ifiant très tôt, Ces racines sont issues des prim.ordiurns
initiés dans l'hypocotyle avant que ce dernier ne soit détaché de l'arbre. Les
secondes racines apparues sont plus grosses et dans la m.êm.e zone que les
prem.ières (plus de 3 m.m. de diam.ètre), considérablem.ent effilées et très
peu ram.ifiées. Toutes les autres racines qui apparaissent sont des racines
aériennes disent encore ces auteurs qui ne précisent ni leur position sur
l'hypocotyle, ni leur direction par rapport au substrat et à l'axe de 1 'hypo-
cotyle.
B. MODIFICA TION DE ST R UCT URE.
1) Modification de structure en fonction des tem.pératures cClllstan-
tes (27°C, 24·C, 22°C et noc),
a) La jeune plante au stade peu évolué (1 à 2 m.ois)
La plante a alors 1 à 2 m.ois de développem.ent.I1 n'y a
jam.ais de racine s à 17 0 C, Mais 1 'hypocotyle survit pendant trè s longtem.ps
dans c et état (Planche II).

---

21
-Les racines principales (rI) apparaissent dans tout le gradient
de salinité à 27°C;elles se retrouvent jusqu'à la salinité de 28,8 %
à 24°C
0
et 22°C.Ainsi donc à la salinité élevée de 38,4 %
ces racines ne se retrou-
0
vent qu'à la température de 27°C.
-Les racines horizontales (Rh) et les racines de réserves (Ro)
n'apparais sent pas à l'état jeune.
-Début d'apparition des racine s secondaire s (R ) dans les milieux
Z
témoins (eau distillée) et à faible salinité (9, 6° / ° J.
La durée d'éclairement est sans action sur l'apparition des racines
chez la jeune plante de Rhizophora racemosa. Les racines principales apparais-
sent très précocement après la mise en culture;la présence de ces racines
diminue avec la diminution de la température et l'augmentation de la salinité.
b) La jeune plante au stade plus évolué (4 à
8 mois).
La plante est :tgée de 4 à 8 mois (Planche IV, V et VI).
- Le s racine s principale s (RI) apparue s au stade jeune peu évolué
ne subsistent pas aux fortes salinités. Les plantes élevées dans ces fortes
concentrations salines périssent après un certain temps de développement
qui varie avec la salinité. Chez ces plantes il n'y a presque jamais le stade
de foliation;le bourgeon apical (bg) se dessèche.Ces racines principales (RI)
persistent jusqu'à la salinité de 19,20° /00 à 24°C et ZZoC; tandis qu'à Z7°C
elles peuvent persister jusqu'à la salinité de Z8, 8 ° / . o.
-Toutes les racines secondaires (R )
z apparues persistent évidem-
ment dans les mêmes conditions que les racines principales.
- Les racines horizontales (Rh),
. à zz ° C elles apparais sent dans le milieu sans sel et
à 9, 6° / 00 de salinité, mais très peu abondantes et de façon non constante .
. à Z4 ° C : elles apparais sent également dans le s milieux
sans sel et à la salinité de 9, 6 ° / 00 de salinité, mais beaucoup plus abondante
en l6h qu'en 9h. Elles n'existent pas au dessus de la salinité de 9,6° /0 o.

---

22
. à 27 ° C:elles apparaissent de façon constante dans le
milieu témoin,
à 9, 6 ° /00 et 19, 2 ° / ° ° . Elle s sont plus abondante s à 9h qu'en
l6h.
-Les racines de réserves (Ro)
.à 22°C:elles existent jusqu'à la salinité de 9,6"/00
mais on assiste ici à un passage insensible entre les racines principales et
les racines de réserves. Les racines principales ont un diamètre interTIlédiaire
entre celui des racines de réserves et les racines principales constatées aux
températures élevées. Dans ce cas les racines principales ont une taille supé-
rieure à celle communément constatée;les racines de réserves se ramifient
à leur tour.
.à 24°C:elles existent aussi dans les mêmes conditions
qu'à 22°C (eau distillée et 9, 6 %
J de longueur inférieure à celles de 2,2°C
mais de diamètre supérieure .
. à 27°C:elles existent jusqu'à la concentration en sel de
19, 2 %
;elles sont beaucoup plus ramifiées et beaucoup plus effilées que dans
o
le cas précédent c'est-à-dire que le diamètre diminue avec la longueur;
elles sont aus si plus abondante s.
On remarque que l'effet défavorable des fortes salinités est com-
pensé plus ou moins à haute température; l'effet de la durée d'éclairement
e st peu important.
2. Modification de structure en fonction des températures alternantes
a) La jeune plante au stade peu évolué (1 à 2 mois)
-Les racines principales (rI)
.à 32°/27°C : rI apparart jusqu'à 38, 4 %
de salinité
o
.à 27°/17°C: rI
n'apparaft par contre que jusqu'à
28, 8 ° / ° ode salinité
- Les autres· types de racines ici encore n'apparaissent pas à
l'état jeune. Sauf début d'apparition de R
avec les racines
principales à
2
32°/27°C.

---

Tableau récapitulatif de l'appari-
tion des racines
-
présence de lI'acines
1611>9h
racines plus développées
(. )
"
nC'n
constante
en 16 h
(R2)debut
d'apparition
(Ro=R,) passage
de
Ra il
R,
''''"'''''''''''''''......--.---IJ'"'"''............"...............................,.'''''''''......,..................,...........................-..----.....,------.
+
+
+
+ 16h>9h
+ 16h > 9h
+16h>9h
.,.
I l
I l
+
I l
+
+
"
"
+
+
"
"
"
+
+
+
+
+
+
+
( + )
(+ )
+
+
+
+( R o =RI)
+ (Ra =R,)
+
+
+
+
+
+
+
1
1
+ 16h>9h
~ 16h > 9hl
+
+
+
+
+
+
+
+
(+ )
+
+ 16h > 9h
+ 16h > 9h
+ 16h > 9h
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+16h>9h
I l
+
+
"
+
..
+
"
"

---

---

23
b) La jeune plante au stade plus évolué (4 à 8 mois)
A toutes les températures:
(Planche III et VII).
-Les racines principales persistent jusqu'à un taux de sels de
19,2 %
.Le système des racines est plus développé en jours longs qu'en
0
jours courts. La plantule meurt si la concentration en NaCl est supérieure à
-Les racines horizontales font leur apparition jusqu'à 9,6 %
de
0
salinité.Elles n'apparaissent pas au-dessus à une concentration supérieure.
La plantule meurt à partir de 19, 2 ° / ° 0'
ici encore le développement est
meilleur en l6h qu'en 9h d'éclairement.
-Les racines de réserves se rencontrent dans la gamme de salinité
jusqu'à 19, 2 0 / 00 de salinité.
Il faut signaler que les racines horizontales sont moins abondantes
à 27° /l7°C qu'en 32° /27°C.
(Voir tableau récapitulatif de l'apparition des racines).
II.ETUDE DES CARACTERISTIQUES DE CROISSANCE DES RACINES
A.OBSERVATION MORPHOLOGIQUE
Bien que notre étude porte strictement sur les racines,
il faut
cependant fâire mention de quelques observations sur la c rois sance et le
développement général de la plante.
En dessous de 17°C, la croissance des hypocotyles est totalement
inhibée.Au-dessus de cette température, la croissance s'accélère; le meil-
leur développement s'observe à 27 ° C (température constante) et 32 0 /27 0 C
(température alternée).Aux températures moyennes (24°C, 22°C) la croissance
et le développement sont ralentis mais la morphologie externe des plantes
ne présente pas de signes apparents d'anomalies (Planche II).

---

24
Pour tout ce qui va suivre,
il s'agit ici de s ITlOdalité s de
croissance des racines principales celles qui apparaissent les pre-
mières. Il faut aussi rappeler que ces observations se sont aisément
effectuées gr~ce aux cultures hydroponiques qui laissent intactes les
racines après chaque manipulation.
Dl une façon générale, lorsque les conditions de culture sont
réalisées les racines principales apparaissent entre le 3e jour et le
7e jour,après la mise en culture. Ces racines sont issues de primor-
diums déjà formé s dans l'hypocotyle sur la plante -mère (Planche 1).
La présence de primordiwns radicellaires est un signe de maturité
de l'hypocotyle. Tout retard dans lIapparition des racines à ces tem-
pératures élevées
et aux salinités appropriées indique que lIhypocotyle
n'avait pas encore initié ces racines principales avant d'être détaché
de lIarbre. En effet,
le seul critère de maturité choisi pour la récolte
de lIéchantillon est le brunissement intense de la pointe basale de
l'hypocotyle. Et ce critère est SO\\Nent sans rapport avec l'initiation des
racines.
Dans nos conditions de culture, l'apparition des feuilles se
fait beaucoup plus tard,après celle des racines.
B. LES MODALITES DE CROISSANCE DES RACINES PRIN-
cIpALEs.
Trois conditions de culture ont été choisies pour étudier la
croissance des racines: 32° j27°C (températures alternantes, 70% HR),
27 ° C (température constante élevée, 70% HR) , 24 ° C (température COnS-
tante basse pour la culture de cette espèce,
50% HR).
10) à 32° j27°C: à cette condition nous retrouvons ces
racines dans toute la gamme de salinité. Dans la figure 4 nous avons
représenté les variations de la taille (mm) des racines en fonction
du temps (jours) détaillées au Tableau 1. D'après ces courbes nous pou-
vons constater que quelle que soit la durée d'éclairement, la crois
-
sance est plus accélérée dans un milieu dépourvu de sel que dans

---

~
-
TABLEAU 1 : Mesures de croissance de racines princi pales à 32° C/27° C
9 h d'éclairement.
1'~"""''''''''
r
'i,)O
0 0 /00
9,6° /00
19,2%
0
28,8° /0 °
38,4%
0
.---
K
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
~
J
3
7
J
1
4, 1 :i: 0,5
0,5
3,:.:: :It 0,6
0,4
0,5 :i: 0,3
0,1
2
6,'1
:i:
0,5
2,6
4,7 :i: 0,5
1 ,6
1 ,4 :i: 0,4
0,4
1 , 8 :i: 0, 1
0,2
~
8,6 :i: 0,6
1 ,9
7,6 :It 0,6
2,8
2,3 ::t: 0,6
0,9
1 ,9 :t: 0,4
0,1
4
1 1 ,6 :i: 1 , 1
2,9
10,6 :i: 0,9
2,9
4 , 1 :i: 0,8
1 ,8
1 ,9 ::t: 0,4
0,0
5
13,6 :i: 0,4
2,2
12,8 '*' 0,7
2,2
7, 1 :i: 1 ,0
3,0
"
8
22,5 ::t: 0,6
2,6
23,4 '*' 0,8
3,6
10, L ::t: 1 ,0
1 , °
"
0
27,8 ::t: 0,7
2,6
27,4 '*' 0,8
2,0
10, () :i: 0,6
0,3
"
3
34,7 :t: 0,8
2,3
31 ,5 :i: 1 , °
0,6
11 ,7 :i: 0,6
0,2
"
7
45,4 '*' 0,9
2,9
34,4 :i: 1 ,7
0,5
1 1 ,7 :i: 0,6
O,Ù
"
1 ,0
:i:
0, 1
0,2
G
54,9 :i: 1 , 1
1 ,6
36,9 :i: 1 ,9
0,3
"
"
"
l ,7 :i: 0,4
0,1
la
62,0 :i: 1 ,2
1 , ° 36,9 :It 1 ,9
0,0
"
"
"
"
1 ,7 ::t: 0,4
0,0
7
69,0 '*' 1 ,4
1 , °
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"
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"
"
"
Il
"
0
72,Ù :i: 1 ,8
1 , 2
Il
"
"
"
"
"
"
"
16 h d'éclairement.
Iroo
0° /00
9,6°/uo
19,2%
0
28,8° /00
38,4° /00
:'Z
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
0
3
7
0
11
2,6 '*' 0,0
0,4
4,2 '*' 0,8
0,0
2
5,2 '*' 1 ,6
2,5
7,0 '*' 1 , 1
2,7
0,5 :i: 0,4
0,1
l ,2 '*' 0,6
0,2
b
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3
38,0 :i: 1 ,9
2,3
33,1
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1 ,6
8,7 ::1: 3,6
0,7
2,0 ::t: 0,3
0,0
7
48,7 '*' 1 ,3
2,7
38,4 :i: 2,9
1 ,3
1 1 , 5 ::t: 5,2
0,7
"
"
3
57,4 ::t: 2,4
1 ,7
48,5 ::t: 2,4
1 ,7
12,5 :i: 3,3
0,2
"
"
1 ,3 ::t: 0,2
0, 1
° 66,9 '*' 3,0 l ,3 53,7 '*' 2,9 0,7 12,5 '*' 3,3 0,0
"
"
1 ,6 ::t: 0,4
0, 1
7
76,7 '*' 3,5
1 ,4
58,5 '*' 3,2
0,7
"
"
"
"
1 ,7 ::t: 0,4
0,0
° 80,8 '*' 3,8 1,3 60,9 '*' 3,9 0,8
"
"
"
"
"
"
Chaque valeur est le résultat de la moyenne de mesures de longueur de 10 racines et pour
plantes.L'intervalle de confiance dans les premiers jours est très élevé;cela est dû à ce
ue plusieurs racines avortent vers les salinités élevées (19,2%0 à 38,4%
0 ) alors que la
oyenne s'effectue toujours sur les 10 racines répérées initialement.
= longueur ( mm ) ; tx = taux croissance; M = paramètre de mesure; J = temps en jours;
'1'00 = salinité.

---

CROISSANCE
DE S
IR AC R NI ES
A
32-C/27-C
4
Fig.5A
32°C/27°C
Pig.4: Courbes de croissance en longueur (mm) en fonction
~
~
'i
9h
du temps (jours) à différentes salinité~ (O/~O).
i
_
_
_
0
3
-e-. _ 9.0;)....
_ . _ . _
19.20
Fig.5: Taux de croissance des racines (tx)
. Chaque point
-
-
-
18.80 .
'1\\
~~._.~.,..,
de la courbe représente la valeur du taux placé à
2
la fin de l'intervalle du temps de croissance.
'I/~ \\ -"~
"
'''" '"
A:
en 9h d'éclairement.
B:
en 16h d'éclairement.
ri .
"" ·,----c·-
J~I. \\ '"--'.........
t~IV\\<.
• Xc
,
0
.~ !
!
0 1 0 ; 'o!
~ j.our.,
• •
o
10
15
20
25
30
35
40
45
50
100
Flg.4
32°C/27°C
e
:~_~~}
- - - - 8h
0
.._-\\
e
-----,....
. . .
8,80 ï'
.:=_~} '.,20 0
80
4
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: : : : :
28.80
9
..:l
::=:: 1
/ / /~//
" . 4 0
\\ , Fig.58
32°C/27°C
~
~
16h
60
~
e-/ ~/
/ /
3
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jL\\\\
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40
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-
' -..
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.. .
1
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\\
'"
'.
"
., .... ---'
35
40
20
30
40,
50
j//,r':
20
25
30
0 '
~
10
,5
o
jours
jours

---

25
le milieu qui en est pourvu. Il semble en outre que la croissance soit plus
rapide pour la durée dl éclairement de l6h à faible salinité (9, 6 ° / ° J ,
trè s
peu dans le milieu sans sel et une croissance sensiblement égale dans les 2
durées quotidiennes d'éclairement au-dessus de 9, 6%0 de salinité, En
effet si nous considérons le milieu à faible salinité de 9,6° / 00'
les racines
ont atteint leur premier palier de croissance après 30 jours de dévelop-
pement en 9h avec une taille de 36,9 + 1, 9 mm de longueur. En l6h, 60 jours
après, ce palier n'est pas encore atteint et la taille de la racine est de
60, 9 ~ 3, 9 mm de longueur. A la salinité de 19, 2 ° / ° ° ' ce palier est atteint
dans les 20 premiers jours de culture en 9h et 30 premiers jours en l6h.
La taille de la racine est alors sensiblement la même dans les
deux cas: 11, 7 ":t 0, 6 mm et 12, 50 ":t 3, 3 mm en l6h. Pour les fortes salinités
(28,8° / 0 ° et 38,4 0 / 00) il n1y a pas de différences notables.
Dans les Fig. 5a et 5b sont représentés les taux de croissance des
racines principales à 32° /27°C d'après ces figures,
nous constatons qu'après
une augmentation rapide du taux de croissance dans la première quinzaine
de l'apparition des racines, ce taux accuse une diminution brutale en 9h,
alors qu'en l6h cette diminution est plus lente. La phase de croissance àhau-
te salinité (38,4 %
Jcommence après que les racines à faible salinité
(0° / 00 à 28,8° / 0 ° ) aient cessé de crortre.
En effet
en 9h dl éclairement (Fig. 5a)
-Les racines en salinités de 28,8° /00 atteignent,
les premières
un taux de croissanc.e (cm/temps) de 0,2 après 12 jours de culture;
- Les racines en salinités nulles avec un taux de 2,9 après
14 jours,
- viennent ensuite les racines en salinités de 19,2 ° / 00 avec un
taux de 3, 0 après le même temps 15 jours,
- puis les racines en salinité de 9,6 0 /
° avec un taux de 3,6
0
après 18 jours,
- et les racines en salinités maximum (38, 4 %
J
avec un taux
de croissance de 0,2 après 27 jours .

---

.~
26
en l6h d'éclairement (Fig. Sb)
Les racines en salinité de 9,6° / 00 atteignent d'abord
un taux
de 3, 1 aprè s 1-4: jours de culture,
- Les racines en salinité de 28,8 %
avec un taux de 0,3 après 15
0
jours,
- viennent ensuite les racines en salinités nulles avec un taux de
), .
3, 8 aprè s 18 jour s,
.... :
- puis les racines en salinité de 19, 2 ° / 00 ave c un taux de 0, 9
après 20 jours ,
et les racines en salinité maximum (38, -4: %
)
avec un taux de
0
0,1 après 33 jours.
Ces courbes montrent aisément la forte stimulation de la croissan-
ce à la salinité de 19,2 %
à 9h avec un taux de croissance maximmn de 3, °
0
contre 0, 9 en l6h. Ii semble donc gu 'en jours courts la salinité accélère d'une
,façon'hotable la croissance des racines dans les premières phases du dévelop-
peme~t au poin{que la croissance pL:l.fonne beaucoup plus tôt qu'en l6h où la
"",.
'stimulation est plus lente.
~','
, )
1
. Conclusion : A 32 ° /27 ° C ,nous constatons que :
===:::=====
- la croi~~~'nce; des r~cines principales des jeunes plantes à l'état
jeune s~mble êtr~ favoriséê,.'par les plus longues durées quotidiennes d'éclai-
rement (16h); cette "stimulation de'croissance" est plus élevée à la salinité
de 9, 6 ° /0 ° ,moindre à .la salinité nulle, et presque nulle à la salinité éle-
vée (19,2 à38,4 %
\\
0
la croissance de ces racines est fortement dépriInée aux sali-
nités élevées (19, 2 à 3~, -4: ° /0..); elle est optimale à la salinité nulle et
moyenne à la salinité de 9, 6 ° / ° o' '
2°) à 27°C.
Dans la Fig.6 est représentée respectivement les
courbes de ci;dissance en 9h et l6h. Là encore, nous constatons une stilTIulation
.'
de la croissance•. 'en l6h,
surtout dans l'eau distillée.Après 60 jours de cul-
.,'.
'''.
"
ture,
le premier p~liern'est pas encore atteint. Il y a une forte stimulation
.
4
~!..,
.1~{{~Î~i:,;
,;'60
" ..,-+~i~~':l~
r
"

---

TABLEAU 2 : rvIesures de croissance de racines princi pales à 27° C
9 h d'éclairement.
0:;:
0° /00
9,6° /00
19,2 0 /
28,8°
0 0
/ 0 0
38,4 0 / 00
!Z
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
0,2 * 0,1
0,0
0,3 * 0,1
0,1
0,5 * 0,3
0,3
1 ,0 * 0,3
0,7
~
~
0,7 * 0,1
0,2
1 ,7 :Il 0,4
0,7
1 ,5 * 0,4
0,8
2,2 * 0,7
0,6
3,8 * 1,7 0,8
3,5 * 0,9
0,4
2',2 * 0,5 1 0,2
)
7,7 * 1,8
1,9
7,9 * 1 ,7
2,2
5,0 * 1,0
1,4
B
15,8 * 2,3
2 9 5
15,1
* 1,9
2,4
10,3 * 4,4
1,8
26,7 * 3,0
2,7
21 ,2 * 1 ,8
1 ,5
22,0 * 4,3
2,9
39,4 * 3,1
2,2
22,8 * 1,3
0,3
32,3 * 5,7
1,9
1,7 * 0,6
0,1
)
52,5 * 3,3
1,9
23,0 * 1,3
0,0
42,3 * 6,8
1,3
1,6 * 0,6
0,0
1,1
* 0,1
0,2
63,8 * 2,8
1,8
28,0 * 1 ,4
0,0
42,3 * 6,8
0,0
II
II
1,1
±
0,1
0,0
D
II
II
II
II
II
II
II
II
16 h d'éclairement.
iltoo
0° /00
9,6° /00
19,2° /00
28,8%
0
38,4 %
0
K
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
b
b
fI
0
1
1,0 * 0,2
0,1
1,9 * 0,5
0,2
b
2,4 * 0,5
1,4
3,6 * 0,7
1,7
b
4,2 * 0,6
1 ,8
5,2 * 0,/
1,6
14
6,0 * 0,7
1 ,8
7,1
*l,e
1,9
0,7 * 0,2
0,1
,5
10,1 * 1 , 1
4,1
8,6 * 1,2
1,5
1,2 * 0,4
0,5
8
22,0 * 1,5
4,0
13,9 * 2,2
1,8
3,3 :t: 1,1
0,7
0
29,0 * 1,7 3,3
17,4 * 2,(
2,3
5,0 * 1,2
0,8
3
37,5 * 2,3
2,8
20,3 * 3,4
1,0
7,7 * 1 ,4
0,9
0,5 ± 0,1
0,0
7
47,5 * 3,1
2,5
24,8 * 3, 'i
1,1
16,0· * 1 , 1
2 i 1
1,0 ± 0,0
0,1
3
56,9 * 5,5
1,9
30,1
* 4,4
0,9
27,3 * 1 ,2
1,9
1,5 ± 0,0
0,1
0
67,0 * 5,8 1 ,4
33,3 * 3, ç
0,5
36,6 ± 1 ,4
1,3
1,5 * 0,0
0,0
0,5 ± 0,O
0;6;)
7
82,7 * 6,9
2,2
33,9 '*' 3, ç 0,1 40,6 * 3,4 0,6
n
II
1,0 * 0,0
0'1
'1
0
88,3 '*' 7,8
1 ,2
33,9 * 3, ç
0,0
41,3 '*' 4,0
0,1
II
II
II
0,1°
Chaque valeur est la moyenne de mesures de longeur de 10 racines et pour 4 plantes.
'intervalle de confiance dans les premiers jours
est très élevé
jcela est dû à ce que plu-
ieurs racines avortent vers les salinités élevées (19,2 à 38,4%
0
)
alors que la moyenne
'effectue toujours sur les 10 racines répérées initialement.
= longueur ( mm ) ; tx = taux de croissance j M = paramètres de mesure ; J = temps en j6urs
r = salinité.
0 0

---

C RC 1 SS AN C E
DES
IR A C 1 N. lE S A 2 7 oC
4
- 0 ' - 0 -
0
Fig. 7...
27°C
- 0 _ • . • • •tII>"l
_ .
".20 •.
Flg.6:Courbes de croissance en longueur (mm) e~ fonction
M
9h
...
_
.... _ 6 _ _
2, •• 0 ••
3
du temps (jours) à différentes salinités (0/00)
_ .._
.. _ : . .... 0··
Fig.7:Taux de croissance des racines (tx). Chaque point
2
de la courbe représente la valeur du taux placé à
\\~
là fin de l'intervalle du temps de croissance.
~.
"
\\
.
~o
A: en 9h d'éclairement.
1 0
\\
B: en 16h d'éclairement.
/ /0
o
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
100
Fig.S
27°C
a
~~~-l •
---9"
li
. 4
1 . . .
~-'::-l D••e ~
4
10
:::::) ,....
~
::::t···08
Fig. 78
27°C
::-...:) ....•
1\\o
16h
, '
~
, '
3" ...
60
\\c
-",,/e
./
~o
•
r
,
,
·0
.~
,
,/0
-~
40
,
~
2
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_ _ .A.-
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20
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•
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W
~
~
40
~
S
10
15
20
25
30
3S
40
4S
50
jours
jours

---

27
de la croissance à la salinité 19,2 %
0: le maximum se situe à 42,3 + 6,8
rnm en éclairement de 9h et 41, 3 + 4, ° mm en éclairement de l6h. Nous
voyons,
ici encore, la stimulation de c rois sance constatée à 32 ° /27 ° C. Le
palier atteint à la salinité 9, 6 ° / 00 e st inférieur à celui atteint à la salinité
19,2° /0 ° soit 28, ° + 1,4 mm en 9h et 33,9 + 4, ° mm en l6h (Tableau 2),
Si nous considérons les courbes des taux de croissance Fig. 7a et
7b nous constatons une situation différente de la précédente
; c'est-à-dire
le cas des taux de croissance à 32 ° /27 oC.
En 9h d'éclairement (Fig. 7a).
-
Les racines en salinité de 9, 6° / 00 atteigrent les premières un
ta ux de c rois sance de 2, 4 aprè s 20 jour s de culture
- les racines en salinités nulles atteignent un taux de 2,7 après
27 jour s de culture
-ainsi que celles en salinité de 19,2 ° / 00 dans le même temps avec
un taux de 2,9
- puis les racines en salinité de 28,8"/0" après 33 jours avec
un taux de 0,1.
- et les racines en salinité maximum (38, 4 %
J avec un taux de
0,1 après 40 jours.
En l6h dl éclairement (Fig. 7b)
Ce sont les racines de plantes cultivées avec
une salinité nulle
qui atteignent les premières un taux de croissance élevé de 4, ° après le l8e
jour,
- puis celles de plantes cultivées avec une salinité de 9, 6 ° / ° °
avec un taux de 2,3 après le 20e jour ,
- ensuite celles des plantes cultivées avec
une salinité de 19,2° / ° °
présentent un taux de croissance de 2,1 après 27 jours,
- viennent ensuite les racines de plantes cultivées avec une sali-
nité de 28, 8 ° / .. 0' qui ont un ta ux de 0, 1 dans le même te'mps,
- et enfin celles de plantes cultivées avec
une salinité maximale
(38, 4" / ° J ont un taux de 0, 1 aprè s 47 jours. Il y a une stimulation importante

---

28
de la croissance dans les premiers stades du développement des racines en
• l, ~.
16h, suivie d'une diminution brutale surtout dans le milieu non salé; en effet
. ',.
dans ce cas nous notons un taux maximum de {, 0 en 16h contre 2,7 en 9h. Il
1·
semble qu'il y ait une stimulation à forte salinité de 19,2° 10o mise en évi-
dence avec cette représentation graphique
; le maximum se situe à 2,9' en
9h et 2, l en 16h.
ç~!:-~~~~.A9P
A la température constante de 27°C
-La croissance des racines principales des jeunes plantes de
palétuviers est fortement accélérée par les plus longues durées d'éclairement
quotidien surtout à la salinité nulle puis à la salinité de 9,6° 1o 0; la stimu-
lation de croissance est. presque nulle aux salinités élevées (28,8 et 38, {O/oJ.
A la salinité de 19,2 ° 10o il semblerait cependant qu'il y ait une légère accé-
lé ration de la croissance par les plus courtes durées quotidiennes d'éclaire-
ment.
-Les fortes salinités (28,8 et 38, {O/oJ dépriment la croissance
des racines;l'optimum de croissance est à la salinité nulle;
la croissance
est moyenne à la salinité de 9,6° 10o cependant qu'on constate une forte
stimulation de croissance à la salinité 19,2° 1o".
3°) A 2{OC,
les fortes salinités (38, {O/oJ inhibent totalement
la croissance.En effet, au-dessus de la salinité de 28,8°/0 0 il n'y a plus
d'apparition de racines ;les hypocotyles péris sent très vite comme dé shydra-
tés.La Fig. 8 représente les courbes de croissance des racines principales
en 9h et 16h. l:i l'effet stimulateur de la durée d'éclairement de 16h est
moins net, et presque nul (2, 3 en 9h contre 2, { en 16h comme taux de crois-
sance), dans le milieu non salé, alors qu'il est très marqué dans les milieux
salés.Le plateau de la croissance à la salinité de 9,6°/00 se situe à
29, 8 ~ 0,9 mm en 9h alors qu'il est de 39,9 + 4,6 mm en 16h • A la salinité
de 19.2° 1o ° la croissance est totalement inhibée en 9h: on note un plateau
de 2. 5 + 0, { contre 33, 7 + 3, 7 mm en 16h. Cette situation est trè s difficile
à comprendre (Tableau 3).

---

TABLEAU:) : Mesures de croissance des racines principales à 24°C
9 h d'éclairement.
'~~r';I.;;'If''''
,1
t
r,; (;
0° /00
9,6° /00
19,2 %
28,8%
0
38,4°
0
/ 0 0
._.......,...._-
""M
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
",
If).l~;
'.
0-,
,0
1
·7
1
0
1
2
~3
0,2 '*' 0,1 0,0
5
0,2 :* 0,1
0,0
8
1 , 1 :* 0,2
0,3
0,6 .. 0,3
0,2
0
3,0 '*' 0,3 1 , °
1 ,5 * 0,1 0,5
..
3
8,5 * 0,9
1 ,9
4,1
0,5
0,9
1 ,7 :* 0,6
0,2
2,5 * 0,6
0,1
'1
17,7 '*' 2,3 2,3
9,6 '*' 1 ,6 1 ,4
1 ,7 * 0,6 0,3
2,5 * 0,6
0,0
3
29,4 .. 4,0
1 ,8
20,2 * 2,0 1 ,8
2,5 :* 0,4
0,2
"
1\\
°
36,7 * S,'! 1,0
25,8 * 1 ,6 0,8
2,5 '*' 0,4 0,0
"
1\\
7
43,8 * 6,3 1 , °
28,8 '*' 2,7 0,4
"
"
1\\
1\\
°
44,8 '*' 6,4 0, 1
29,8 * 0,9 0,3
11
1\\
1\\
1\\
.
16 h d'éclairement.
roo
0 0 / 00
9,6° /0 0
19,2 %
0
28,80 / 00
38,8° /00
,,~
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
l
tx
a
.3
7
I?
! 1
"
"-
J
3,3 '*' 0,1 0,4
4
0,5 * 0,2 0,1
5,1
:*
0,8 1 , tl
5
0,5 * 0,2 0,1
6,3 '*' 0,7 1 ,2
8
0,1
'*' 0,0 0,0
4,8 :t: 1 ,2
1 , 1
1 1 ,3 '*' 0,7 1 ,7
°
0,9 :t: 0,3
0,4
8,6 :t: 1 ,6
1 ,9
13,3 '*' 0,2 1 ,°
3
5,1
* 0,9 1 ,4
14,0 :t: 2,0
1 ,8
16,5 '*' 0,4 0,8
1 ,2 * 0,2
0,2
7
14,6 :t: 1 ,3
2,4
25,6 '*' 2,5 2,9
1 9,7 '*' 0,9 0,8
2,7 :* 0,2
0,4
3
26,2 :II 2,2
1 ,9
33,0 * 3,1
1 ,3
23,3 '*' 2,2 0,6
4,0 '*' 0,0
0,2
°
,33,9 * 3,2 1 , 1
39,0 * 4,6 0,8
29,7 :* 1 , ~ 0,5
4,0 :* 0,0
0,0
7
41 ,5 * 4,5 1 , 1
39,0 '*' 4,6 0,0
32,3 * 3,2 0,4
1\\
1\\
°
43,6 * 0,7
0,7
39,0 '*' 4,6
0,0
33,7 :* 3,7 0,3
"
11
Chaque valeur est la moyenne de mesures de longueur de 10 racines et pour 4 plantes.
'intervalle de confiance dans'les premiers jours est très élevé;cela est dû à ce que plu-
ieurs racines avortent vers les salinités élevées (19,2 à 38,4 %
0
)
alors que la moyenne
'effectue toujours sur les JO racines répérées initialement.
= longueur ( mm ) ; tx = taux de croissance; M = paramètres de mesure; J = temps en jours;
'1'0 a '" salinité.

---

CROISSANCE
DES
~p.~CeNIES A24 D C
"
Fig. BA
24"C
- 1 ) - 0 -
0
_ . _ . . . .
0 . ...,.1.-",
Fig.8:Courbes de croissance en longueur (mm) en fonction
9h
_ .
10.20 ••
du temps (jours).
3.~
- " - f t _
2'.80.,
_._A_ al••O"
~
Fig.9: Taux de croissance des racines Ctx).Chaque point
de la courbe représente la valeur du taux placé à
2
la fin de l'intervalle du temps de croissance.
A: en 9h d'éclairement
B: en 16h d'éclairement.
10
15
20
25
30
35
40
45jou~Os
100
Fig.8
24°C
ElEl
---,..
80
:=-:-1 "
4
~
-:.--:-1
,.-----{6..
9. fJ0 'foo
=1 19 20
•
::::1"8.80
Fig. 9.
24°C
~
:::-..: p8 • .40
~
16h
60
3
,",
~.-'
J
2
40
__ .
.:J....
20
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1
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»/'"
"
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l
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20
25
30
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10
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35
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"
Ij
00 ;
1
r-·------.~•~'"
/
" -,
"
0"
•
__
.:
; :-
!
40
45
50
•
J o u r s
5

---

29
Si nous considérons maintenant le s Fig. 9a et 9b repré sentant le s
taux de croissance à 9h et l6h, nous voyons
En 9h dl éclairement (Fig. 9a).
Les racines, en salinité de 28,8° / 00 atteignent les premières
un taux de croissance de 0, 1 après les 20 premiers jours de culture,
- viennent ensuite les racines en salinité de 19,2 %
avec un taux
0
de 0,3 après 27 jours de culture,
- puis les racines en salinités nulles ( eau distillée) avec un taux de
2, 3 dans le même temps ,
- les racines en salinité de 9,6 %
sont celles qui atteignent les
0
dernières un tàux de 1,8 après 33 jours de culture.
En l6h dl éclairement
- Les racines en salinité de 19,2 %
atteignent les premières un
0
taux de 1,7 au cours des 20 premiers jours de culture,
- viennent ensuite les racines en milieux de salinité de 9, 6° / 00
pendant les 30 premiers jours avec un taux de 2,9,
- puis les racines en milieux non salés pendant le même temps
avec un taux de 2, 3,
- les racines en milieux à salinité de 28,8 %
,
milieux au-dessus
0
desquels la croissance est inhibée, le taux reste bas: 0,4.
Conclusion: A 24 0 C nous constatons :
----------
-----------
- Sauf pour le milieu à salinité nulle, la stimulation de c rois sance
est très élevée en l6h d'éclairement dans les salinités de 9,6° /00 et de
19,2%
et faible à salinité élevée (28,8 %
J
0
- la croissance est fortement réduite par les fortes salinités (28,8 %
) .
0
Si nous considérons les 3 cas ci-dessus envisagés,
(32° /27°C, 27°C,
24°C) nous pouvons tirer les conclusions suivantes :

---

30
a) Considérons la croissance en longueur expriIT1ée par les
courbes de croissance
1- le IT1ilieu salé est un IT1ilieu qui dépriIT1e progressiveIT1ent
la crois sance et le développeIT1ent du Rhizophora raceIT1osa. En effet dans
tous les cas, la croissance des racines est plus rapide dans le IT1ilieu non
salé que dans tout IT1ilieu salé du gradient de salinité utilisé.
L'optiIT1uIT1 de développeIT1ent s'obtient avec le IT1ilieu dépourvu
de NaCl. Cette observation seIT1ble contredire les résultats de nos travaux
préliIT1inaires réalisés
en serres,
IT1ais en lUIT1ière naturel, et où tous les
facte urs de l'environneIT1ent (teIT1pérature, hyg rOIT1étrie, durée d' éclaireIT1ent,
lUIT1inosité) variaient. En effet dans ces conditions IT1entionnées ci-dessus, avec
la IT1êIT1e gaIT1IT1e de salinité nous avions trouvé que 1IoptiIT1UIT1 de développe-
IT1ent se situait à 9,6 %
de salinité (Fig.4 bis) .Ces résultats con..firIT1ent
0
ceux de PANNIER (1959) sur le Rhizophora IT1angle,et nous perIT1ettent de
désigner la concentration saline de 9,6 0 /
COIT1IT1e étant la '~~~M~~t=é=:?:pJ~­
0 0
~~~e Il qui serait en IT1êIT1e teIT1ps celle de l'habitat naturel de ces plantes.
Elle corre spondrait environ au quart de la concentration saline de l'eau de
IT1er et qui est celle des eaux saUIT1âtres des estuaires et des deltas à IT1an-
groves.
Dans les salles du Phytotron où les facteurs de l'environneIT1ent
sont IT1aintenus constants, cet optiIT1UIT1 seIT1ble se déplacer vers les con-
centrations proches de celle de l'eau douce. Ceci IT1ériterait d'être étudié,
et en particulier l'intervalle critique entre 0 0 /
et 10 0 /
,
et nous sau-
0 0
0 0
rions à quel point le seuil de développeIT1ent est tributaire des facteurs
externes et plus particulièreIT1ent quel est ce facteur
?

---

FIG.4bis
80
1~~-....- oo/fXJ
Courbe. d. era' • • • nce d_
2~-.--
9.6/10
... e in • • prlnclpeloD de Jeun • •
plent • • de
Rh •• ophore
culti-
3-- •
-_..._ 19.2%0
v6 • •
en
.......
en
lum 161'0
4""'-'--'
"" 28,8'100:1
neturall e
5------ ~ 38.8:1",
Fig.6bis:Histogramme des taux de croissance
à différentes températures
Il
li!
...c
04
...(,)
• 3
M
al
EP
MI
;.,
~ ~ ~
o
u-=:>JJ """''''"'''~
A
B
C
~ ~ __A_~ A
B
C
~
-~~-
0
9.8
19,2
28,8
38.4
1 9h
A
320C/270C
s%o
0 16h
B
27°C
C
24°C

---

31
2- Le développement final est maximum aux températures
élevées, qu'elles soient alternantes ou constantes.
3- Les plus longues durées d'éclairement (16 heures)stimu-
lent d'une façon générale la croissance des racines principales surtout à
température élevée.
b) Considérons les taux de croissance maximum des racines
au cour s de leur développement à 32· /27· C, 27· C et 24·C comme repré senté s
dans le tableau ci-dessous :
Température
32·/27·C (1)
27·C(1)
24·C (2)
:~ 9h
16h
9h
16h
9h
16h
S·/ ••
0·/ ••
2, 9
3, ~
2, 7
4, a
2, 3
2,4
9,6·/ ••
3, 6
3, l
2,4
2,3
1,8
2,9
19,2·/••
3, a
0,9
2,9
2, l
0,3
1,7
2a,go/ ••
0, 2
6,4
0, l
0, l
0, l
0, 4
3~,-!·/ ••
0, l
0, l
0, l
0, l
0, a
0, a
(1) HR 701"
(2) HR 50%
D'après ce tableau, nous constatons que:
1- Les racines des plantes cultivées dans l'eau distillée (O· / • .)
ont un taux de croissance qui varie avec la durée de l'éclairement pour une
température chaude et alternée ( 32·/27· C), de même que pour une tempéra-
ture const'ante et chaude (27·C).
Par contre,
pour une m~me durée d'éclaire-
ment dans ces deux conditions de températures, la croissance est sensible-
ment la même,
(9h : 2, 9 et 2,7
; 16h : ~,8 et 4, 0).

---

32
Les racines des plantes cultivées dans l'eau distillée (0./.
)
ont
0
un taux de croissance indépendant de la durée de l'éclairement à une tem-
pérature constante et tiède (24 ·C),
2- - A la conc entration saline de 9, 6 ° / •• '
le taux de crois sanc e
varie à peine avec la durée d'éclairement pour une température chaude et
alternée (32 ° /27 0 C) ;elle est la m~me pour
une température constante et
tiède (27 oC), Par contre, il y a une nette différence pour une même durée
de l'éclairement dans ces deux conditions de tempé rature,
A la même concentration (9, 6· /
J '
0
le ta ux de c rois sance est
fonction de la durée de l'éclairement pour une température constante et
tiède (24°C),
3- Les racines des plantes cultivées à la concentration saline de
19,2 ° / •• ont un taux de croissance nettement plus élevé en 9h qu'en 16h
que ce soit à
une température chaude et alternée qu'à une température cons-
tante et chaude. Par contre, pour la durée d'éclairement de 9h,
le taux de
croissance est la même,
A la même concentration (19,2 0
J
/ .
,le taux de croissance est,
en 9h,
très inférieure à ce qu'elle est en 16h pour une température cons-
tante et tiède (24 ° C),
4- Les racines des plantes cultivées à la salinité de 28,8· / . °
ont un taux de croissance variable si la température est chaude et alternée
(32· /27· C) et est la ~me si la tempé rature e st constante et chaude (27 0 C),
Ile st également variable pour une même durée dl éclairement dans les
deux conditions de température.
A la même concentration (28, 8 0 / ° J, la c rois sance est 4 fois
supérieure en 16h qu'en 9h a
une température constante et tiède (2'~·C),
5- Les racines des plantes cultivées à la salinité de 38,8·/ ••
ont un taux de croissance qui est le même quelles que soient la durée de
l'éclairement choisie et les conditions de température dans lesquelles
nous avons travaillé.

---

33
( Voir histogramme des taux de croissance Fig. 6 bis).
Nous voyons donc qu'il semble y avoir un cas au moins dans les
conditions d'environnement étudiées,
où la salinité de 9,6 0 /
. ,
corresponde
0
à un milieu de croissance optimale comme il a été trouvé par nos travaux
préliminaire s ( cf ANNO, D. E. A. ,1968 ). Ce ca s correspond pré sentement
à une température chaude et alternée (32°/27·C ) et à un éclairement
quotidien de 9h.
Notre hypothèse selon laquelle les conditions rigoureusement
constante s des facteurs dl environnement seraient re sponsables d'un dépla-
cement de l'optimum de crois sance ver s les faibles salinité s trouve ici un
argument de valeur.
5°) En ce qui concerne le système aérien, les jeunes plantes sont
plus développées en 9h qu'en l6h. Les entrenoeuds sont plus longs en 9h
qu'en 16h. Les feuilles sont d'un vert-foncé en 9h et jaunâtre en l6h. Cepen-
dant que le nombre de feuilles formées en l6h est supérieur à celles for-
mées en 9h.

---

34
CHAPITRE II
ETUDE DE L'ACTIVITE DU METABOLISME RESPIRATOIRE DES RACINES
A U COURS DE LEUR CROISSANCE DANS DIVERSES CONDITIONS DE SALI-
NITE, DE TEMPERATURE ET DE DUREE D'ECLAIREMENT.
Il sera traité dans ce chapitre de l'activité respiratoire. Les expériences
porteront dans une première phase, sur des racines de jeunes plantes à l'état
jeune (1 à 2 mois de développement)
; c'est-à-dire que le prélèvemEnt se
fait lorsque la racine a atteint une certaine taille (0 à 50 mm) selon les con-
ditions de culture. Dans une seconde phase, les expériences porteront sur des
racines de jeunes plantes qui ne survivent plus aux fortes salinités, et les
dif,férentes catégories de racines apparues chez les jeunes plantes ayant survé-
cu aux salinités adéquates, seront utilisées pour les expériences ultérieures.
Ces dernières racines sont du meme âge alors que les premières sont d'âge
physiologiquement équivalent et sont toutes des racines principales.
Il y a lieu de signaler que tous les prélèvements de racines ont été
effectués le matin à l'heure du passage température nocturne à température
diurne, et du passage obscurité/lumière. Les racines prélevées (300 mg)
sur un lot de jeunes plantes sont d'abord soigneusement lavées à l'eau
distillée puis immédiatement introduite dans une fiole de Warburg contenant
un milieu identique au milieu de culture. Les mesures respiratoires se font
à 27·C à l'obscurité. La valeur de l'activité respiratoire est la moyenne de
deux séries de mesures effectuées sur des racines provenant de deux iots
de jeunes plantes de cultures différentes. Chaque mesure s'opère sur 3 fio-
les de Warburg.
Nous allons présenter les résultats sous la forme d'une description
du comportement de la jeune plante pendant son développement sous l'effet

---

35
de différentes salinités à température ou à thermopériode donnée. L'ordre
suivi correspond à celui de l'apparition des racines dans les différentes
conditions. Les conditions techniques ne nous permettent pas de comparer
physiologiquement un éventail suffisant de températures constantes ni d'utili-
ser une grille de comparaison systématique.
I,L'ACTIVITE RESPIRATOIRE DES RACINES A 32° /27°C.
A. L'A CTIVITE RESPIRATOIRE DES RACINES PRINCIPALES.
Le tableau 4 représente les valeurs de l'activité respi-
ratoire des racines des jeunes plantes au stade peu évolué (PJ) et des racines
de jeunes plantes à un stade plus avancé (PA). Ces valeurs sont exprimées
en microlitres d'oxygène par heure et par gramme de matière frat"che
( pl OZ/h/g MF),
Considérons d 'aprè s ce tableau,
la variation de l'activi-
té respiratoire (AR) en fonction de la salinité d'une part, puis en fonction de
la longueur du jour (LJ) d'autre part. Nous es sayerons de comparer ensuite
l'activité respiratoire en fonction de l'état de développement de la plante
(E. D.),
1) Evolution de l'activité respiratoire en fonction de la
salinité.
alLes racines de jeunes plantes au stade peu évolué
(PJ) .
D'une façon générale, l'activité respiratoire augmente
avec la salinité soit en journées courtes, soit en journées longues (Fig. la) .
D'autre part, l'activité respiratoire est plus élevée chez
les plantes qui sont soumises à un éclairement de 9h que celles qui sont
soumises à un éclairement de l6h. En effet nous avons évalué les différences
respiratoires entre les plantes soumises aux deux durées quotidiennes d'éclai-
rement, mentionnées dans le tableau 5a. Nous avons calculé les pourcentages
de ces différences par rapport à la durée de l'éclairement des jours courts,
prise comme valeur arbitraire.

---

'I\\ELEAll 4: Activité respiratoire (en fll 02/h/g MF.) de racines de jeunes plantes à J2°C/27°C
Chaque valeur est la moyenne de 2 séries de mesures effectuée<i avec les racj.nes
n"CJvenant
de
deux
lots
de plantes de cultures différentes.Les mesures sont faites au
l...rburg à 270 C. Le prélèvement du matériel a lieu le matin au moment du passage obscurité/lu-
11ère.
~
Racines
LJ
00
28,80 la
1 0 0
9,60 la a
19,2 0 1 00
a
38,4 0 1 00
9h
36,6
2:
0,2
29,'7
2:
0,3
51 ,2
:1:: 0,5
60,2
:1:: 0,4
51 , 9;~ ;:1::,0,5
IPJ
r
,·,1
1
16h
23,5
2:
0,9
26,5
:1::
0,7
46,2
:1::
0,2
57, 1
:1:: 0,0
51 ,7
':l::, 0,2
9h
32,9
2:
0,6
34,6
2:
3,2
25,2
:1:: 3,6
-
-
R 1
16h
16,6
2:
3,3
33,3
2:
3,9
1 9, 1
:1:: 2,2
-
-
9h
40,9
2:
0,7
31 ,2
:1:: 1 ,4
-
-
-
Rh
16h
30,1
2:
0,8
44,8
2:
4,0
-
-
-
PA
9h
61 ,0
2:
2,4
24,2
:1::
2,3
51 ,6
:1:: 5,8
-
-
R2
16h
48,4
2:
9,it
33,4
:1::
2,2
46,5
2:
3,0
-
-
9h
52,0
2:
1 ,2
46,9
2:
3,4
-
-
-
Ro
16h
~7 ,0
'*' 5,7
47,4
2:
5,5
-
-
-
,TABLEAU 5 : a)Diffèrences respiratoires entre les (jeux durées d'eclairement,
b )ValeuI'S respiratoires par rapport à l'activité respiratoire des racines de la
salinité 9,60 1
à J2° C/27° C.
0 0
a)Diff. de l'A.R.entre 9h et 16h.
b)Valeurs resp.en % de AR à 9,6roo
Racines
Salinité
en pl 02/h/g MF.
en % de AR en 9h
9h
9h
0 0 100
16,2
35,9 %
123,4 %
88,6 %
9,60 /00
3,2
10, d %
100,0 %
100,0 %
1
r 1
19,2 0 100
5,0
9,8 %
172,5 %
174,5 %
28,80 1
3,0
5,0 %
202,6 %
215,9%
0 0
38,4 0 100
0,2
0,4 %
174,8 %
195,4 %
° 0/0 0
16,3
49,5%
95,1
%
49,8 %
R
9,60
1
/ 0 0
1 ,6
4,7 %
100,0 %
100,0 %
19,2 0 /00
6,0
25,9 %
72,7 %
57, 4 ~i;
0
0 /
10,8
26,4 %
131 , L %
67,2 %
0 0
Rb
9,60 1"'0
13,6
43,6 %
100,0 %
100,0%
19,2 0 /00
-
-
-
-
-
-
0
a 1 0o
12, 7
20,7 %
251 ,8 %
144,9 %
R
9,60 100
9,1
67,6 %
100,0 %
100,0 %
2
19,2 0 1
5, 1
9,8 %
0 0
212,8%
139, 5 %
0
0 /
5,0
9,7%
110,9 %
99,3%
0 0
R
9,60 lu a
0,4
0,9 %
100,0 %
100,e %
0
19,20 100
-
-
-
-

---

A. C T IV UT IÊ
RES P ft R AT 01 RIE
10 le S
IR AC UN ES
100
Fig.l0
32°C/27°C
. - . . - . . . .
,r.'!1
P R BN CIPA LE 5
Â
32°C / 2 7 o C
liIt 90
0<>--..0-.-0- '8"
:s~80
,Q
.......... 7
cS
Fig.l0: Respiration des raiines principales des
jeunes plantes
'i 60
au cours de leur développement en fomion de la SAl j"
50
·········?~r,
p-•••••.••••••••
nité (5%°\\ en 9h ( trait plein) et en lBh
( traits
40
----....~/•..././
en pointillé). rl ~stade jellne' Hl :stade âf:,é.
30 ~
'." ..........
. /
..0 /
- - . R,
Fig,": Activité respiratoire des mêmes racines calculée en %
......,:;.~::..,..,
,······.OR,
' , / " " "
20
ct" la respiration 11 la salinité 9,60 / 00
10
Fig~l2: Histo~ramme des p~sultats présentés dans la rig.l0
0
0
9.60
19,20
28.80
38,40
8%0
Fig.u
Fig. 12
3
PA (
1 ~ PJ
9h
3
PAl
,
~
70
~ PJ \\ 9h
2 :;:::;: PJ (
0/0
",'.'
16 h
1
250
, 2
bll 60
4
PA
2 :::;:::: PJ 1
2
-.....:;;.
::~~.
16 h
,Q
4 ;~;' PA
,
~.:::::::
1 2
1:::::::
,,' t:::.
2
:200
-
50
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~2
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~~~~I
I~j~j~j~
~{}
1~!~:1~1
~'.::::':'
o"'~
.~u_ IL .. Il 1
1 ~ U
~jJ ~ ~::::::::
28.8
38,4
19.20
o
------------
o
9,60
19,20
0,/
28,80
38.40
S 00
SO/oo

---

36
Ces différences respiratoires traduisent l'action de la durée d'éclairement
s ur l'activité re spiratoire Elle s sont sensiblement le s rnêmes aux salinité s
0
intermédiaires (9,6 %
0 et 19,z%J; elles sont élevées (35,4%
0) à la
salinité minimale (0 ° / 00) et pre s que nulle (0, 3 0/ a à la salinité maximale
0
(38,4 Q
J,L'influence de la durée d'éclairement est donc plus accusée
/
o
dans
un milieu non salé que dans le milieu salé. Elle diminue avec la sali-
nité.
En réalité l'augmentation de l'activité respiratoire avec la salinité est
circonscrite à une zone de la gamme de salinité qui se situe entre 9, 6 0/ 0 0
et Z8, 8 0/ 00 , En deçà, l' a ugmentation de la re spiration e st faible, surtout
en 9h, et, au delà de cette zone, l'activité respiratoire diminue légèrement.
Cette augmentation est d'ailleurs sensiblement la même dans les deux cas
de durée d'éclairement(dans l'intervalle 9, 6 0/ 00
- 19,Zo/00 nous avons
%
21,3 en 9h et 19,5 en l6h tandis que dans l'intervalle 19,2
0 à 28, 8%0
nous avons respectivement 8,93 et 10,93 ) comme le montre le tableau
ci-dessous qui représente les différences de l'activité respiratoire entre
deux salinité s conséc utive s :
LJ
0
° à
0
9,6 / 00
9,6 à 19,2%
0
19, 2 à
28, 8 / 0 °
28, B à 38,4 0 10 0
1
9h
6,93
21, 53
8,93
B,25
l6h
3, 01
19, 52
10, 93
5, 42
1
Si nous considérons l'activité respiratoire des racines principales des
jeunes plantes peu évoluées et celle des racines des jeunes plantes plus
évaluées,
nous avons les observations suivantes:
1) Nous venons de voir que l'optimum. de croissance des racines (rI)
des jeunes plantes s'observe dans le milieu dépourvu de NaCl (0° /0 J;
cette croissance est plus élevée dans les conditions des plus longues durées
quotidiennes d'éclairement (16h) ;les fortes salinités réduisent fortement
la croissance suivie de la mort de la plante.
2) Nous voyons pré sentement que, sauf le cas à l6h,1'activité respira-
toire de ces racines (rI) diminue jusqu'à un minimum situé à la salinité

---

37
9, 6° / 00 puis augmente fortement vers les salinités élevées o'li à la salinité
rriaximum (3B, 4° / ° J elle accuse une légère baisse suivie de la mort de la
plante. Elle est légèrement plus élevée dans les conditions des plus courtes
durées d'éclairement (9h).
Nous voyons donc que les valeurs de l'activité respiratoire aux salinités
élevées (19, ZO/oo à 38, 4 %
J qui correspondent à une faible croissance sont
supérieures à celles des salinités faibles (0 0/ 00 et 9, 6 %
J relatives à une
crois sance élevée. De même,
les plus longues durées quotidienne s dl éclai-
rement correspondant à une croissance élevée, sont celles où on observe une
faible activité respiratoire par rapport aux plus courtes durées d'éclairement,
relatives à une forte activité respiratoire.
Ainsi donc, l'optimum de croissance ne correspond pas à l'optimum de
respiration. Le minimum de respiration en milieu salé (9, 6° / ° J correspond
à une croissance moyenne. L'optimum de croissance en milieu non salé
(O· / ° J corre spond à une respiration relativement faible et les activités
respiratoires à 0° / 00 et à 9,6° / 00 sont très voisines (elles ne diffèrent
que de 6, 93 pl Oz/h/g MF en 9h et de 3, 01 en l6h).
Il semble donc qu'une stimulation de croissance corresponde à un ralen-
tissement de la respiration et inversement ure accélération de la respiration
corresponde à une inhibition de la croissance. Il est fort probable que les
phénomènes diffèrent dans le cas du milieu non salé (0 %
J et celui du
milieu salé (9,6%)'
Nous avons vU en outre,
que la salinité 9, 6 ° / 00 était celle de l'optimum
de c rois sance dans les conditions des facteur s fluctuants en serre (D. E. A.,
196~. Fig.4bis);elle donne des taux de croissance plus élevés aux tempéra-
tures alternantes de 3ZO /Z7°C qu'à la température constante de 27°C d'une
part et, d'autre part, un taux de croissance plus élevé en l6h qu'en 9h à Z4°C,
50~ HR.
Pour toutes ces raisons, nous représenterons les valeurs de l'activité
respiratoire des racines des autres milieux en pourcentage de celle à 9,6° /00
aussi bien pour les jeunes plantes au stade peu évolué qu'au stade plus évo-
lué.Nous obtenons la figure 11 qui nous montre que9sauf le cas des racines
jeunes à l6h et à 0%0 ,l'expression de la respiration est supérieure à la

---

38
v~leur de 9, 6 °/ 00 prise arbitrairement.
b) Les racines des jeunes plantes au stade plus évolué (PA).
Comme nous pouvons nous rendre compte dans le tableau
4, l'évolution de l'activité respiratoire des racines des jeunes plantes au
stade plus évolué (RI) est tout à fait différente de ce qui elle était dans le
cas précédent. Il faut rappeler que les plantules ne survivent pas au delà de
19, ZO/oo après 3 mois de développement. L'activité respiratoire est maxi-
mum à la salinité 9,6 %
et minimwn à la salinité nulle ainsi qu'à 19,2 %
,
0
0
Elle reste cependant toujours plus élevée en photopériode de jours courts.
Ici encore les valeurs re-spiratoires en pourcentage ('10) de la valeur respi-
ratoire de 9,6° / 00 sont inférieures à cette dernière,
surtout en l6h et à
forte salinité. En effet nous notons dans le milieu non salé les activités res-
piratoires de près de 95% et 50e;to respectivement en 9h et l6h, tandis qu'à
la salinité élevée (19, 2 %
J nous avons environ 73e;to et 57'10 respectivement
en 9h et l6h (Tableau 5b et Fig .11). Cette diminution de la re spi ration de prè s
de la moitié par rapport au milieu de salinité 9,6 0 /
° est une action inhibi-
0
trice de la salinité, puisque l'effet de la durée d'éclairement ne varie pas.
L'augmentation conséc utive de la respiration par rapport au milieu forte-
ment salé vient encore appuyer cette hypothèse. La chute respiratoire à
ces fortes salinités est d'ailleurs le prélude de la mort prochaine des plan-
tes. En effet, elles périssent aux salinités immédiatement supérieures. Les
différences respiratoires entre 9h et l6h montre une faible action de la
durée d'éclairement à la salinité 9, 6 ° / 00
(Tableau 5a).
Z) Comparaison de l'activité re spiratoire de s racines principales
aux deux stades de développement.
Considérons les Fig. I I et lZ représentant les variations de
l'activité respiratoire respectivement en pourcentage (e;to) et en pl OZ/h/g
MF de la respiration à la salinité de 9,6° / 00 des racines des jeunes plan-
tes au stade peu évolué et celles au stade plus évolué. La fig.lZ est un his-
togramme des résultats de la Fig .10. Nous pouvons constater que dans les

---

·
- ,
ACTIV9TE
RESIfIlUiATOIRE
iDlES
RACINES
AGIEES
À. 32"C/27"C
Fig. 14
Fig. 13
60
R,
Rh
100
.0
90
_,,_~'O
.0
16h
."
80~
9h
30
...
//~
'"
201 ...
' 0
~ 70
1\\10
"
"
10
.z60 ...
,.R.
R.
......
·· .. ·.. ··cAo
OR.
~.""""
~::\\~<=~////
/
... .PAh
....-....
~0f\\B3
' 0 0
ri
.
~
";,50..."""
/ " "" ' . -
.0
.....
..•,""
30
-\\r'~0A'
30
10
~"'
30
10
10
o 1
OLI
~~-----~-
o 1
•
1
1
o
9.60
19.10
0
9.60
19.10
o
9.60
19.20
0
9.60
19.20
Salinite (0/00)
S·/••
Fig.13: Respiration des différentes sortes
Fig.
14: Action de la durée d'éclairement
de racines en fonction de la salinité
9h
trait plein)
16h
( traits en pointillé
).

---

39
deux formes d1expression des résultats, les différents lots s'ordonnent de
manière semblable. Si nous considérons le cas des jeunes plantes au stade
peu évolué (rI) ou celui au stade plus évolué (RI) nous observons upe
situation inverse. En effet, alors que dans le premier cas la respiration
est minimum à la salinité de 9,6 %
0 , elle est maximum à cette salinité
dans le second cas (Fig .1Z).
La respiration est plus élevée pour les moins évoluées au delà de
9,6 %
0 et semble augmenter légèrement en 9h à 0 0 / 00 ; elle est plus
faible pour les plus évoluées.
Les différences semblent plus importantes en l6h qu'en 9h comme
le montre le tableau ci-dessous qui représente les différences respiratoires
en valeurs absolues entre les racines des jeunes plantes moins évoluées
et celles plus évoluées,en pl OZ/h/g MF et les pourcentages (10) calculés
par rapport à la valeur de la respiration des racines des jeunes plantes
moins évoluées. Ces différences sembleraient augmenter avec la salinité
dans de s limite s de viabilité de s plante s •
LJ
0 0
0
/
0 •
9, 6 / ° °
19,Zo/00
9h
3, 70 ou 10,1110
4, 91 ou 16, 55~
Z6, 06 ou 50, 88%
16h
6, 8Z ou Z9, 07 ~
5, 87 ou Z5, 910
Z7,07 ou 58, 60~
B. ACTIVITE RESPIRATOIRE DES A UTRES GROUPES DE RACINE§.
Il s'agit des racines horizontales (Rh), (Fig.13 et 14)
- des racines secondaires (R ),
Z
- des racines dites Il de réserves·! (Ro)
dont l'apparition en fonction de la salinité a été traitée dans la deuxième
partie au Chapitre lB (page ZO ).
Nous essayerons de comparer l'activité respiratoire de ces racines
sus-énumérées avec celle des racines principales (Rl).Les valeurs de
l'activité respiratoire de ces racines (Rh, R ' Ro) sont représentées dans
Z
le tableau 4.
Nous constatons que :

---

40
- dans le milieu non salé (0 0
J,
/
l'activité respiratoire est plus
0
élevée en 9h comme chez les racines principales (16,28 pl); les différences
respiratoires entre les racines de 9h et celles de l6h sont de 10,79 pl,
12, 66 ~l, 5,03 pl respectivement pour Rh, R
,Ro (Tableau 5a);
2
- dans le milieu 9, 6 0 /
° ' elle est inférieure en 9h avec les
0
valeurs des différences respectives de 13,61 1I1, 9,13 1I1, 0,44 pl ce qui n'est
pas le cas pour les racines principdes(R : l, 63)(Tableau 5a, Fig.13 et 14).
l
Cependant si nous considérons les pourcentages ('10) de ces diffé-
rences respiratoires selon la durée quotidienne d'éclairement par rapport à
la valeur de l'activité respiratoire en 9h,
nous voyons que ces pourcentages
('10) sont plus élevés à la salinité de 9,6 0 /
sauf pour les racines de réser-
0 0
ve.C'est-à-dire : 43,6'10 pour Rh; 37,5'10 pour R
; 0,9'10 pour les racines
2
de réserves (Ro).Pour les racines principales, ce rapport est faible (4,71'10).
Parrapport à la salinité de 9,6 %
,l'activité respiratoire des racines de
0
réserves ne varie pas; celle des racines secondaires diminue avec la sali-
nité (Tableau 5b).
C-CONCLusrON
Finalement,l'activité respiratoire des racines autres que les
principales est supérieure à l'activité respiratoire des racines principales
à la salinité nulle; à la salinité de 9,6 %
cette activité est voisine pour
0
les racines telles que Rh, R
et RI
en 9h tandis qu'en l6h les racines secon-
2
daires (R ) et principales (RI) ont la même activité respiratoire.A la
2
salinité de 19, 2 ° / 00 où les jeunes plantes périssent,
les racines principales
ont une intensité respiratoire qui diminue et reste inférieure à celle des
racines secondaires,
qui augmente.
En résurné, l'activité respiratoire des racines principales des
jeunes plantes au stade plus évolué à 32° /27°C est inférieure à celle des
racines des jelUles plantes au stade peu évolué ( r I ) . A la salinité de
%
9,6
0
,
les activités respiratoires sont très voisines avec une légère

---

41
hausse pour les jeunes plantes au stade plus évolué .A ce stade,
les autres
groupes de racines ont en général une activité respiratoire supérieure à cel-
les des racines principales,
sauf à 9,6%
0 de salinité.
II. ACTIVITE RESPIRATOIRE A 27°C
A. LES RACINES PRINCIPALES
Le tableau 6 représente les valeurs de l'AR de racines des
jeunes plantes peu évoluées et des jeunes plantes plus évoluées (~ 02/h/gMF).
1) Evolution de l'activité respiratoire en fonction de la salinité.
a)Les racines des jeunes plantes au stade peu évolué(PJ)
D'après le tableau 6 nous pouvons constater qu'en l6h l'acti-
vité respiratoire est faible à la salinité de 9,6° / 00 de même qu'aux salinités
de 19,2 et 28,2 %
0 en 9h d'éclairement; elle est plus élevée aux salinités
extrêmes (0%0 et 38,4"/00 ) du gradient de salinité. En l6h d'éclairement
le minimum de respiration se situe à la salinité 9,6° / 00 avec 25,4 pl.
Mais, contrairement à ce qui se passe à 32° /27°C où les activités respi-
ratoires de 9h sont toutes plus élevées que celle de l6h, dans le cas présent
à 27°C, elles ne le sont qu'aux salinités extrêmes (0%
0 et 38,4 %
J.
Dans la limite de la gamme de salinité comprise entre 9, 6 ° /00 et 28, 8 ° / ° °
l'activité respiratoire en 9h est inférieure à celle de l6h ( Fig.15 et 17).
Si nous considérons la valeur de l'activité respiratoire par
rapport à la valeur de la salinité de 9,6° /00'
nous constatons (tableau 7b,
Fig.16) que cette activité respiratoire reste supérieure,
à celle à la salinité
%
de 9,6 %
0 sauf à 19,2
0 et 28, g%o de salinité en 9h. Cette baisse de
l'activité respiratoire dans la zone de salinité comprise entre 9,6° /00 et
28, 8 ° /00 en 9h d'éclairement est très remarquable.
Traduit-elle une diffé-
rence de croissance entre les journées courtes et les journées longues? Les
courbes de croissance (Fig. 6) montrent une croissance finale à la salinité
%
de 19,2
0 supérieure à celle à la salinité 9,6°1" mais aussi bien en 9h

---

'[' AE U:/dJ l) ;
ActLv:ité re:,piratoire (en pl °z/h/g MF) do racine:3 de jeunes plantes a 27'" C
Chaquf> vt~Jeu(" G::it
la moyenne de deux :,É'riefj de me:::ures effectuées avec le,; ro(
u ~,: ;.;
f'" uV e fla Il t
de L lote de
plantes de cultures différentes. Les mesure:, sont faites au ,
bu r,: à L'la C. LE:
péi èvement du matériel a lieu le matin au moment du
passage o b:'icuri té /1 il r:L"
.
ED
Hacines
L.J
0 0
19,2 0 /00
28,80 /00
38,4°/o c
1 0 0
9, 6 e la 0
9h
49,8
±
2,3
22,1
:t: 0,3
20,0
±
0,9
:< l ,6
± 0,7
74,4
± 0, ~.
PJ
r 1
16h
29,7
*' 2,6
25,1
± 0,2
~)O, 2
±
2.2
4~) J 8
:t:
i J L
6':>,')
± () J i
1--.
9h
27,5
± 3,9
19,6
± 4,7
37,8
±
9,7
-
-
R1
16h
20,1
± 0,3
16,6
±
5,6
29,0
± 3,8
-
-
9h
34,5
±
7,5
41 , 5
± 8,5
38,8
*10,2
-
-
Rh
16h
30,2
:lo
5,2
33,6
* 4,4
37,9
± 6,1
-
-
PA
9h
39,0
±
6,6
33,1
± 7,2
46,7
±
9,3
-
-
R2
16h
42,7
±
5,2
26,3
±
6,6
67,1
±
8,4
-
-
9h
50,3
:t:17,9
34,7
±
2,4
1 8,3
±
5,6
-
-
Ro
16h
60,8
:l: 1 1 , 1
25, f)
±
1 , 5
31 ,6
± 2,7
-
-
TABLEAU 7: a)Différences respiratoires entre les deux durées d'éclairement,
b)Valeurs respiratoires par ['apport à l'activité re:spiratoire des racines de la
salinité 9,60 100 à 270 C.
a)Diff. de l'AR entre 9h et 16h
Ib)v aleurs resp.en % de AR à 9,6ro
Racines
Salinité
en rI °2/h/g J1F
en % de AR en 9h
9h
16h
° ° 100
20,1
40,4 %
225,2 %
1 1 8, 1 %
9,6° 10 o
30,2
13,6 %
100,0 %
100,0 %
r
19,2° 1 0o
30,1
150,5 %
90,5 %
199,6 %
1
28,8° 100
24,1
1 11 ,7 %
97,7 %
182,0 %
38, 4° /00
8,9
1 2, ° %
336,4 %
260,6 %
° 0/00
7,1t·
27,1 %
140,4 %
120,9 %
R
9 6° 1
3,0
15,4 %
100,0 %
100,0 %
1
'
° °
19,2° 100
8,2
22,1
%
190, °%
174,5 %
a
° 10o
4,3
12,4 %
83,2 %
89,9 %
Rh
9,6° 1 °
7,9
18,9 %
100,0 %
100,0 %
0
19,:l°/oo
0,9
2,3 %
93,6 %
112,8 %
a
0/00
3,7
4,4 %
1 1 ,8 %
162,5 %
R
9,6° 10O
6,8
20,6 %
100,0 %
100,0 %
2
19,2° 1
20,21
43,7 %
141 , 1 %
255,8 %
a
0 /
10,7
21 ,3 %
144,3 %
234,8 %
0 0
R
9,6°100
8,8
25,4 %
100,0 %
100,0 %
0
19,20 / 00
13,9
72,2 %
52,0 %
121 ,9 %

---

,
ACTIVOTE
RESPBRATOURiE
100
Fig.15
27°(;
•
DES
RACINES
IPRaNCZPAl.fëS A
27"C
90
80
~
·r,
Fig.15: Respiration des racines principales des jeunes plantes au cours de
:s
1
70
1
~
/
leur développement en fonction de la salinité ( S" /00
)
en 9h (trait
~60
/
,i'r1
F
plein) et en 16h (traits en pointillé) d'éclairement.rl :stade jeune:
ë
"i
")
SO~
...... -..
R
: stade âgé.
1
40~ ""
..-
,,<//~"
20-t----·---··-.·~,,····//··/··oR,
Fig.16: Activité respiratoire des mêmes racines,calculée en % dè l'activité
...... ----------.::~"7~.,---- --
respiratoire à la salinité 9,6%°
.
10
Fig.17: Histogramme des résultats présentés dans la Fig. 15 .
o l
,
o
9,60
19,20
28,80
38.40
S'}'oo
Fig. 16
% p. n{ 1 - 911 -3 }
350,
VI
PA
2-16h- 4
1
100
~
.01 Ji..
Fig.
17
300
1-- 9 h-3}
~
PJ {
16h
PA
2 -
-
4
loI
~2
~::::::::
•bIl........
1
250
~ ....
.=
70, ........
1
~r/~
tS
~.?.
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~
2
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2
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~::::::: Il
~;:::::: ~qR"
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~~:~:~:~ :\\\\'
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;~~'ffi;i·:: ~
:-•••••
o IL, -----....._______ __
- - - - - - - - - - . . . ________
'~.
OL
~
~:::::::
~M
~---~
28,80
38,40
9,60
19.20
28.80
1
o
19.20

---

42
qu'en l6h. D'autre part, la croissance finale
à
la concentration de 28,8° /0·
et 38,4° / 00 est sensiblement la même pourtant l'activité respiratoire esl
très élevée dans le cas à 38,4 %
0, Cette différence constatée entre l'ac-
tivité respiratoire en 9h à 27°C et 32° /27°C pourrait donc provenir d'une
" m érnoire métabolique Il concernant la telnpérature reçue le jour précédent
(la templ~rature nocturne étant la ITlême dans les 2 lots). Ce serait donc
un effet cumulatif de s thermopériodes préc édemment reçue s.
Considérons le tableau 7a représent<:.nt les différences respiratoires
entre le s deux conditions dl éclairement. Nous constatons que l'influence de
la durée d'éclairement est faible aux salinités où la croissance des racines
est, soit élevée (salinité 9, 6 %
J, soit basse (salinité maximale). A ces
conditions, l'effet de la durée d'éclairement semble s'annuler,
soit en faveur
d'un meilleur développement (9,6° /00),
soit du fait que le développement
est fortement déprimé (38,4° /0 J ce qui entraîne d'ailleurs la mort de la
jeune plante.
b) Les racines des jeunes plantes au stade plus évolué (PA)
Chez les racines principales des jeunes plantes au stade plus évo-
lué, l'activité respiratoire est faible à la salinité de 9,6° /0 ° comme le
montre les valeurs du tableau 6 ; dans le cas à 32° /Z7°C, c'est plutôt
le contraire (Fig .15). Le s deux durée s d'éclairement montrent une différence
de la respiration d'une plus forte activité respiratoire en journées courtes
et à la salinité de 9,6° /0"; cette différence est la plus faible avec 15,35'10
(Tableau 7a, RI).
L'influence de la durée de l'éclairement est donc plus
importante dans le milieu non salé que dans le milieu à faible salinité; à
forte salinité, cette influence augmente de nouveau. A ces fortes salinités,
l'activité respiratoire est presque le double de la valeur de l'activité res-
piratoire à la concentration de 9, 6 ° / 00
(Tableau 5b)
; en effet
on note
les valeurs respiratoires de 189, 96~ en 9h et 174,57'10 en l6h (Fig.16).

---

43
2) COIT1paraison de l'activité respiratoire des racines principale s
aux
deux stades de développeITlent.
D'après la Fig.15 nous constatons que l'évolution de l'activité
respiratoire est la IT1êITle pour les racines des jeunes plantes peu évoluées
et pour les racines des jeunes plantes plus évoluées. Elle est ITliniITlUITl
à la salinité de 9,6° /0 ° et ITlaxiITlUITl aux salinités extrêITles ; l'influence de
la durée d'éclaireITlent n'est pas la ITlêIT1e : en effet les plus courtes durées
d'éclaireITlent (9h) donnent une activité respiratoire pour les racines au
stade plus évolué supérieure à celle des plus longues durées d ' éclaireIT1ent
(16h); tandis que chez les jeunes plantes au stade peu évolué,
l'activité res-
piratoire est plus faible en jours courts qu'en jours longs sauf aux salinités
extr êITle s .
D'après la Fig.17 il est facile de constater qu'à la salinité
de 9,6° /00 l'activité respiratoire est relativeITlent faible chez les racines
aux deux stades de développeITlent ITlis à part la baisse respiratoire en 9h
chez les jeunes plantes au stade peu évolué à 19,2 %
0 et 28,8 %
0
L'effet
de la durée d'éclaireITlent est de ITlêITle grandeur et de sens opposé,
Considérons le tableau ci-dessous représentant les diffé-
rences respiratoires entre 1 es racines des jeunes plantes peu évdJJées et
celles des plantes plus évoluées ( différences en valeurs absolues et en pour-
centage par rapport à l'activité respiratoire constatée en 9 h ).
LJ
QO/
9.6 %
,
0
°
0
19: 2%0
9h
22,34 ou 44, 84 10
2, 55 ou 11, 5210
17,15 ou 85, 61 % ~i
[
-------
l6h
9, 64 ou 32,47"/0
8, 55 ou 34,28%
21, 21
ou 42,28';/0
1
,
1
----- i
_.-.-
D'après ce tableau,
si nous considérons les valeurs absolues,
elles sont faibles à la salinité de 9,6° / 00 cOIT1parativeITlent aux autres sali-
nités; à cette salinité (9,6° /00) ,l'écart respiratoire est IT10ins élevé en 9h.

---

,
...
..
ACTDVI TE
RESPIIRATORRE
DES
RACINES
AGE~S
À
2'1" C
FIG. 19
27°c
.0
1
RI
Rh
' 0
40
_-----------t---.
.--
Fig·
18
27°C
~.
30-t
10~~
80
80
. . . - / "
-----------------:..--------------
70
9h
70
16h
oc,
,p A2
60
o 1---_ ~-_
60
70
R2
,
50
R o
.0
1
,///'/
.:/
60
J
40i.~ ~:_~ ~-~,~;;;~<~:::::
:> _
...
~'"
.••.•
: " . _ .. -')Rh
.0
-L_
40~
l
'~
:::-'<:/'
'..
y'"
...
. f,
\\ \\ ' .
--./ .
<"ç~~
....
30~
~.
_~.~_
--------
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:'
"11"0
\\,.;/
.------
0----'-
_~.
0 · -
10
10
'0
o l
,
•
10
0'
1
•
o
9.60
19,20
o
9,60
19.10
5%0
l
9.60
,q,10
'9,60
\\~UO
0
s
Fig.18: Respiration des différentes sortes de
Fig.19: Action de la durée d'éclairement
racines en fonction de la salinité.
9h
trait plein
16h
traits en pointillé

---

44
B. ACTIVITE RESPIRATOIRE DES A UTRES GROUPES DE RACINES
D 'aprè s le tableau 6 et la Fig .18 nous pouvons constater que
l'activité respiratoire est d'une façon géné.rale plus faible à la salinité de
9,6- / __ sauf pour les racines horizontales (Rh) et de réserves (Ro). A cette
salinité, l'activité respiratoire est plus élevée en 9h, situation inverse de
celles constatées à 32°/27°C.Les valeurs de l'activité respiratoire sont
légèrement inférieures à celles constatées à 32 ° /27 ° C. Il faut aussi signaler
que les racines principales et secondaires ont leur activité respiratoire
variant dans le même sens aux deux durées de l'éclairement (Fig.19).
L'influence de la durée de l'éclairement à 9,6° /0 ° est presque
la même pour ces racines (Tableau 7a).
- prè s de 1510 pour RI
- près de 2010 pour Rh et R 2
- 251. pour Ro
Enfin, ici encore, les valeurs respiratoires aux différentes
salinités sont très élevées en comparaison des valeurs à la salinité de
9, 6° / 00 pour les racines secondaires (Tableau 7b); elles sont très voisines
pour les racines horizontales.
C. CONCL USION
En conclusion,
à 27°C,la respiration des racines est plus
faible à 9, 6° / ° ° , en l6h chez les jeunes plantes au stade peu évolué et
au stade plus avancé;chez les premières,
la plus faible activité respi-
ratoire observée s'étale dans une zone de salinité comprise entre 9,6° /0 °
et 28, 8 ° / 00 en l6h.
L'influence de la durée de 1 r éclairement e st minimum
à la salinité de 9, 6 ° / ° e et à la salinité maximum.

---

,
ACTIVIT E RtSPIRATOI RE DES RACINES PRINCIPALE
A 24°C
Pir·.?n·
Activ i t6 r~spiratojrc des racines
'00
FIG. 20
d(,,:,
'jeuncs
plantes au COllrs de
90
l(;lJr rlévploppement en fonction de
80
1'., ~;éll-i"':it;é
(so/OO)
en 9h
(tr~li._t
plein)
c;1;
cn i'!!
(tr:)its CT'
noin-
Fip;.:?l: '\\~tiv:i.tJ: r'::'spirDtoirc des m~me!'
ration ;", 9,50 /oa .
10
o L-_ _-'-
___
Fi~.22: Histo~ramme des résultats reprÂ-
o
9.60
19.20
2',10
38.40
sentés dans la Fig.20.
S·I ••
FIG. 21
0/0
300
FIG. 22
f&t 70
'150
j
:1
2
200
4
3 ••·•.•
-----~
---- "...---
~- '.
9.60
B
~
19,20
o
19,20
28,80
s~oo

---

45
JII.L'ACTIVITE RESPIRATOIRE A 24°C
A 24°C,
il ya lieu de rappeler que par rapport aux aULres con-
ditions, de températures,
l'humidlté relative est de 5010.
A. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE DES RACINES PRINCIPALES
1) Evolution de l'activité respiratoire en fonction de la salinité.
a)Les racines des jeunes plantes au stade peu évolué (PJ)
A 24°C. les hypocotyles meurent à la salinité maximum (38,4° / ° J
sans jamais former de racines.
D'après le tableau 8 (rI) l'activité respiratoire diminue d'une
façon générale avec la salinité: elle est relativement faible à la salinité de
9. 6 0 /
ainsi qu 1 à la salinité de 28. 8 0 /
0 0
0 0 •
Cette situation est diffé rente de
toutes celles constatées précédemment. Quant à l'influence de la durée de
l'éclairement. la respiration est plus faible aux salinités intermédiaires à
l6h et
plus forte aux salinités extrèmes (Fig. 20).
Si nouS considérons la valeur de l'activité respiratoire des plan-
tes cultivées dans un milieu dont la salinité est de 9. 6" / 00 et les pourcen-
tages (10) de la différence respiratoire par rapport à celle de 9h. nous pou-
vons mieux nous rendre compte de ces différenc es (Tableau
9a). En effet,
à la salinité de 9,6"/00 et de 28, ~%o l'influence de la durée de l'éclaire-
ment est plus élevée et de sens opposé avec les valeurs respectives de
36, 71 ~ et 50,38%.
b) Les racines des jeunes plantes au stade plus avancé (PA)
Comme pour les racines des jeunes plantes peu évoluées, l'activité
respiratoire des racines de plantes plus évoluées diminue avec la salinité
croissante, tout en restant d'une façon générale plus élevée en 9h (Fig. 20).
D'autre part, l'activité respiratoire en milieu non salé est trè s supérieure
à celle en milieu fortement salé. Dans les cas précédemment étudié s
(32" /27°C et 27°C),c'est la situation inverse: cette augmentation de l'activité
respiratoire est-elle un effet déprimant des conditions défavorables du

---

'1'AhL8A lJ J: Activité respiratoire
(en pl °2/h/ g HF) de racines de jeunes pLantes j 24° C
Chaque valeur est la moyenne de L séries de mesures effectuées avec les racin
pr~venant de 2 lots de plantes ùe
cultures
différentes.Les mesures sont fai te:," au Warbu
rA 27" C.Le prélèvement du matèriel a lieu le matin au moment du passage obscurité/lumi~re.
~ED
Lt'" /0·
Racines
LJ
0° /00
9,60 l"~ °
1 9,2° /0 U
28,8° /0 ,.'
38 t
9h
j 1 ,6
= 0,4
33,5
= 0,4
40,3
±
3,1
20,3
± 0,'"
-
1
r ,
PJ
i
16h
60,3
-
:z:
0,6
2' , L
= 0,7
36,7
:t
0,7
30,5
:1:
0, '
1
9h
65,:;
%13,3
53,1
% 4,7
20,0
:t
0,1
-
-
,
R,
'6b
42,1
=13,7
33,7
:t
0,1
28,1
± 4,3
-
-
9h
71 ,2
= 3,7
75,7
±
6,3
-
-
-
Rh
16h
53,0
= 1 , 9
52,2
= 7,2
-
-
-
PA
91
89,2
:1:
O,t>
68,1
:1:
0,0
24,7
±
l ,3
-
-
R2
'61
68,4
:t
6,7
58, 'i
:1:
4,4
41 ,3
:1:
1 ,5
-
-
9h
30,0
% 3,3
37,5
:il
, ,3
-
-
-
Ro
16h
26,1
= 1 ,7
27 ,0
% 2,7
-
-
-
Ti,BLEùU 9: a)Différen~es respiratoires entre les deux durées d'éclairement,
bYvaleurs respiratoires par rapport à l'activité respir.Jtoire d (j ~J racines de la
salinité 9,6" /0 a à 24 0 C.
a )Diff. de l'AR entre 9h et i 6h
b)Va}eurs resp.en % de iili à 9,6° 1
Racines
Salinité
en fl °2/h/g HF
en % de AR en 9h
9h
i 6h
8,6
17,0
°
0 /
%
154,0 %
284,0 %
00
9,6° /0 u
12,3
36,7 %
100,0 %
100,e %
1'1
-.9,20 / 00
3,6
8,9 %
120,2 %
173,0 %
28,80 /00
10,2
50,4 %
60,5 %
143,7 "i//0
38,40 /00
-
-
-
-
a
0 / 0 0
23,5
35,8 %
i23,5 %
'23,0 %
R l
9,60 /00
19,3
36,4 %
iOO,O %
iOO,O %
19,20 /
8, l
40!.3 %
37,7 io
83,2 10
0 0
a
° /00
18,2
25,3 %
94, 1 %
10' ,4 %
R
9,60 /
23, 6
31 ,1 %
'00, Cl %
100,0 %
h
0 0
19,2 0 /00
-
-
-
-
% 0
20.7
23,4 %
131,0%
117,0 %
°
R
9,6° /
9. ,8
14,4 %
100,0 %
100,0 %
2
0 0
19.2°/
16,6
67,4 %
36,2 %
70,7 %
0 /
3,9
, 3, 1 %
80, 1 ~~
96,8 -;0
°
0 0
Ra
9,6° /00
10,5
49,5 %
10Ù,r %
100,0 %
19,20 / 0 °
-
-
-
-

---

46
milieu (salinité s forte s à température plus élevée, humidité relative plus
forte)? Si nous considérons le s valeur s d'activité re spiratoire par rapport
à celle de 9, 6 ° / 00 (Fig. 21) nous pouvons facilement voir que l'activité
respiratoire des racines au stade plus évolué diminue avec la salinité mais
reste cependant très voisine en l6h de celle à 9, 6 %
;à la salinité 19,2 %
o
0
,
l'activité respiratoire est alors la même en 9h et en l6h à la salinité nulle.
L'influence de la durée d'éclairement en valeurs absolues diminue avec la
salinité chez les racines des plantes au stade plus évolué (Tableau 9a).
2) Comparaison de l'activité respiratoire des racines principales
des jeune s plantes aux deux stade s de développemen"t:.
Con sidé rons la Fig. 22 repré sentant les valeurs de l'activité
respiratoire des jeunes plantes au stade peu évolué et des jeunes plantes
au stade plus évolué dans chaque salinité.
- A la salinité nulle,
l'activité respiratoire est plus faible en 9h
qu'en l6h chez les jeunes plantes au stade peu évolué et plus forte chez
les jeunes plantes au stade plus évolué.
- A la salinité de 9,6 %
l'évolution de l'activité respiratoir,e
0
est la même chez les jeunes plantes au stade peu évolué et chez les jeunes
plantes au stade plus évolué
; elle est plus élevée en 9h qu'en l6h. L'influence
de la durée de l'éclairement est d railleur s sensiblement la même. En effet,
l'augmentation respiratoire est de 36,71 % chez les jeunes plantes au stade
peu évolué et de 36,440/0 chez celles qui sont à un stade plus évolué.
- A la salinité de 19, 2 ° / 00 nous notons une augmentation de 8, 941.
chez les jeunes plantes peu évoluées en 9h par rapport à l6h et une dimi-
nution de 40,331. chez les jeunes plantes (RI) plus évoluées (Tableau 9).
Contrairement à ce qui se passe pour les plantes à 32 ° /27°C
et à 27°C, les écarts respiratoires sont très élevés entre les racines des
jeunes plantes peu évoluées et celles des plantes qui le sont plus, en géné-
ral, surtout à la salinité de 9, 6 0 / ° °
• Ceci e st da au fait que l'activité re s-
piratoire est plus grande chez les jeunes plantes au stade plus évolué à

---

j\\.Cl"bVITÉ
RESPIRATOIRE
DES RACINES
FIG. 24
Ro
-l
00
,0
1
1
'0
-._-
.
'0.,
1
FIG.
23
'0
L--------'
~_ .._....._------_.._.;:;
100
100
'0
. l
9h
16h
90
j
'-'-'-t--·-=R~.---'---;
}
O
60
.......,,-
""'"
'0
1-'
o.
10
'0
'0
oL.....--------....
19.10
0
, •. 20
~.60
O l - -
o
........J
~
.........JL__
~
19,20
0
o
•.60
19.20
.,60
8"/00
Fig.23:Respiration des différentes sortes de
Fie.24: Action de la durée d'éclairement.
racines en fonction de la salinité.
9h'
traj.. t
plein
16h:
trait~ en nointil16.

---

4i
24·C. Le tableau ci-dessous représente les différences respiratoires aux deux
stade s de développement.
LJ
0·/ ••
9, 6· / ••
19,2·/••
9h
13, 90 ou 26, 91 '10
19,54 ou 58,26'10
20,33 ou 50,4010
l6h
lB,16 ou 30,14 10
12,51 ou 58,96'10
B,65 ou 23,71'10
B. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE DES A UTRES GROUPES DE RACINES
De même qu'à 27·C et à 32"/27"C, les racines secondaires ont à
24°C une activité respiratoire supérieure à celle des racines principales:
l'activité respiratoire des racines horizontales est plus élevée en l6h que
celle des racines principales et en même temps inférieure à celle des raci-
ne s secondaires ;le s racines de ré serves ont une re spiration plus faible
(Fig. 23 et 24). L'influence de la durée d'éclairement caractérisée par les
valeurs du tableau 9a augmente avec la salinité sauf pour R
. Ces valeurs très
2
élevées à la salinité de 9,6· / •• comme dans le cas des racines principales sont
cependant très faibles pour les racines secondaires des jeunes plantes au
stade plus évolué à 24·C. Cette influence est ici beaucoup plus forte qu'aux
températures de 27°C et 32°/27"C.
Finalement l'activité respiratoire de ces racines varie peu à faible
salinité. Par contre la variation au delà de cette salinité (9, 6·/
)est très im-
oo
portante pour les racines secondaires (R )jelle est caractérisée par les va-
2
leurs respiratoires de 36,2110 9h et 70, 6B'10 en l6h pour les racines secon-
daire s (R ) (Tableau l2b) 0
2
Nous pouvons dire que, sauf pour RI
et R
à 19, 2" / 0" de salinité,
2
l'activité respiratoire des racines des jeunes plantes au stade plus évolué est
plus élevée en 9h qu'en l6h.
C. CONCL USION
-Chez les racines principales des jeunes plantes peu évoluées (rI)'
l'évolution de l'activité respiratoire est la même à 24·C et 32" /27°C en ce
qui concerne la durée de l'éclairement;elle est différente de celle observée à
27°C.Mais l'action de la salinité est différente.
-Chez les jeunes plantes plus évoluées, l'activité respiratoire des raci-
nes principales (RI) est plus élevée en 9h qu'en l6h aussi bien à 24·C, qu'à
27°C oU à 32° /27°C jl'évolu"tion en fonction de la salinité dans ce cas est diffé-
rente.Il en est de même pour les racines horizontales (Rh), à 24°C et 27°C,
mais dans ce cas, l'évolution de la respiration en fonction de la salinité est la
même.Quant aux autres groupes de racines les éléments de comparaison sont

---

AC'TIVITÉ
RESPIRATOIRE
DES RACINES PRINCIPALES À 22 0
100
Fig.25: Activité respiratoire des racines
des jeunes plantes au cours de
80
leur développement en fonction de
la salinité (8%°) en 9h (trait
plein) et en 16h (traits en poin-
tillé). r, :stade jeune:R, :st.âgé.
Fig.26: Activité respiratoire des mêmes
.0
racines,calculée en % de la respi-
80
ration à 9,60° /00 •
JO
0 " -_ _....0...-
- - - - '_ _- - - - '
Fig.27: Histogramme des résultats repré-
o
8.80
18.80
28.80
:l8 40
sentés dans la Fig. 25.
90
FIG.
27
8
FIG. 26
22°C
3
2
' - 9 h-3}
P-I { 2-16 h-4
PA
200
3
1
2.
1 2
4
3
4
2
::::=::.
30
20
50
\\0
o
------------~
o
19,20
28.80
o
- - ' . - - . . -
2k.BO
o
9,90
19.20

---

48
peu apparents.
IV. L'f1CTIVII_~ RESPIRA TOIRE A 22°Ç
A. LES RACINES PRINCIPALES
1) Evolution de l'activité respiratoire en fonction de la salinité.
a} Les racines des jeunes plantes au stade peu évolué(PJ)
(1 à 2 mois d':tge)
A 22°C où, au delà de la salinité de 28, B%o,les racines n'ap-
paraissent plus, l'activité respiratoire des racines des jeunes plantes varie
peu sauf une trè s forte stimulation observée en 16h et une légère diminution
en 9h à la salinité de 19, 2 ° / 00 (Tableau la et Fig. 25). L'effet de la durée
de l'éclairement s'inverse quand on passe des faibles salinités aux fortes
salinités. En effet, l'activité respiratoire est plus élevée en 9h entre 0 ° / ° °
et 9,6 %
,
et en 16h entre 19.2 %
et 28. BO/oo.Ces différences sont plus
0
0
sensibles si nous considérons les valeurs du tableau 11 représentant d'une part
les valeurs respiratoires en pourcentage (10) de l'activité respiratoire à
9,6 0 /
° , d'autre part.
les différences respiratoires entre les deux états d 1 éclai-
0
rement .Nous pouvons constater encore comme à 27°C et 32°/27°C que l'in-
fluence de la durée d'éclairement est plus faible à la salinité de 9.6° /0 ° et à
la salinité la plus élevée. Dans ces milieux, la croissance des racines est plus
élevée dans le premier cas que dans le second. Nous voyons ici encore que
l'effet de la différence entre les deux durées d'éclairement (9h et l6h) est pres-
que nulle pour certaines conditions de vie favorable au développement ou pour
certaines autres conditions fortement défavorable s. Les modifications impor-
tantes de l'activité respiratoire s'observent immédiatement avant ces condi-
tions (22. 65~ à la salinité nulle et 57.071" à la salinité de 19.2 %
) .
0
La faible variation de l'activité respiratoire par rapport à celle de
salinité 9.6- /-- est illustrée par la fig. 26 et le tableau 14; les valeurs sont
voisines de la respiration à 9.6 %
sauf pour les racines de jeunes plantes
0
au stade plus évolué à 0" / ° a
•

---

,,,
Activité respiratoü'e ten pl o 2/h/g MF) Cie racines ue jeunes plantes ct L2° C
, 'l'AELEAU
1O:
1J" .•
Cl1aque va.ieur es ~ lu. moyenne de 2 séries de mesures eff8ctuées avec les racines
i provenant de 2 lots de plantes de cultures différentes. Les mesures sont faites a.u Warburg ~
~ Z?f..'G,.he pré} èvement du matériel a lieu le matin au moment du pas:o;a/Se obscurité/lumière.
~.~
rl
F1""""-
:
1
f;
ED
!Racines
LJ·
0° /00
9,6° /0 °
19,2%0
28,8° /00
38,4%0
<
~
i
~
\\
.
l
9h
47,0
r
* 8,1
47,3
:1: 2, 1
40,2
:1: 0,9
46,7
:1: 3,9
-
:P.] t
1
"
.-
~ 6h
36,4
'*= 0,3
46,3
± 0,8
63,1
:1: 2,1
47,6
± 2,5
-
"r---" .,
9h
62,8
±
8,6
50,0
±
1 , °
40,5
± 3,7
J,
-
-
Hl
,,
16h
87,2
± 7,4
43,4
±
5,9
40,'d
± 2,9
-
-
9h
64,0
:1: 8,7
89,8
:l:
1 ,2
-
-
-.
Rh
'PA
16h
121 •
:1: 0,5
57,7
:l:
4,7
-
-
-
9h
90,8
±
7,~
116,0
:1:10,3
89, 7
:l:
5,0
-
-
, ..
R2
6h
87,8
±
9,0
86,4.
± 3,2
52,3
:l:
9,ô
-
-
\\
l
9h
98,0
±
9,4
-
-
-
-
R o
6h
96,3
:1:
9,6
-
-
-
-
;
TI\\:BLEAU 1 1 : a)Différences respiratoires entre les deux durées d'éclairement,
b)Valeurs respiratoires par rapport à l'activité respiratoire des racines de la
salini té 9,6° /00 à 22° c.
a)Diff.de l'AR entre 9h et 16h
b)Valeur.5 resp.en % de AH à <j, 6'/0
'Racines
Salinité
en fl °2/h / g MF
en % de AR en 9h
9h
,16h
°
° /00
l 0,7
22,7 %
99,4 'té
78,5 %
9,6° /0 °
1, °
2, 1 %
100,0 16
100,0 %
r 1
'9,2° /00
22 ,9
57, 1 %
84,9 %
136,2 %
28,8%0
0,9
1 ,9 %
98, 6 01
102,6 0'
10
/0
38,4 %0
-
-
-
-
1-"'"'"
° ° /00
6,4
10, 2 %
125,7 0"
1 98, 4 L~!
70
10
R,
9,6° /00
6,5
13,0 %
100,0 Ol
100,C c/
10
10
19,2%0
0,4
0,9%
81 , 1 ïb
94,0 If,}
° ° /00
57, °
89,0 %
71 ,2 %
209, 8%
Rh
9,6° /0 °
32, 3
55,9 %
100,0 X,
lOO,O %
19,2%0
-
-
-
-
°
° /00
13,0
14,4
%
78,3
%
100,8
%
R2
9,6° /0 °
29,7
25,6
%
100,0 %
100 ,0 %
19,2°/
31,0
41 ,3
%
77,3
%
60,8
%
°
° /00
1 ,6
1 ,6 %
-
-
R
9,5° /00
-
-
-
-
0
19,2%0
-
-
-
-

---

49
b) Les racines des plantes au stades plus évolué (PA)
L'activité respiratoire de ces racines diminue avec la salinité
(Tableau 10). La fig. 25 représente les variations de la respiration avec la
salinité (RI).
L'influence de la durée de l'éclairement diminue également
avec la salinité. En effet ,à la salinité la plus forte (19.2 %
0 ),
la différence
est presque nulle ( O. 87~) (Tableau 11). D'autre part.
cette influence respira-
toire à la salinité de 9, 6°/. çst très inférieure à celle constat ée à 24°C;
c'est-à-dire 13.00% à 22°C et 36,44% à 24°C. Par contre elle est légèrement
inférieure à celle de 27°C (15,35%) et très supérieure à celle de 32° /27°C
(4.71 %).
2)Comparaison de l'activité respiratoire des racines des jeunes
plantes aux deux stades de développement .
.
La Fig. 27 représente les valeurs comparatives de l'activité
respiratoire chez les jeunes plantes au stade peu évolué et celles au stade
plus évolué à
chaque salinité. Nous pouvons constater qu'à la salinité de
9.6° /00 la respiration est sensiblement la même. Ici encore,
comme à
27°C.
les écarts respiratoires sont faibles entre les deux stades de dévelop-
pement.
à 9.6° /00 comme le montre le tableau ci-dessous. En 9h cependant
cet écart est trè s faible à la salinité de 19, 2 0 /
:
0 0
LJ
0%
0
9,6%0
19,2%
0
9h
15. 79 p.l
2, 64 tù ou
0, 23 pl ou
ou 33, 58~o
5, 6010
0, 5810
49, 85 p.l
2, 87 tù ou
22, 25 pl ou
l6h
ou 137. 07%
6,1910
35,25%

---

,
.
'.
ACTIVITE
RESPI RATOIRE
DES
RACINES
AGEES
A
22oC
FIG. 29
FIG.
28
9h
16h
""1
\\
,'''1
\\
" .
\\
.• ":1
.....
\\
1 ....
..
0
~
\\
_·· ....··..C·····,
Ile
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')"0
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.......,:
. /
\\
d'o ./
,
...
\\
, .h
~.~
:
.----...
"------,.,
10
Fig.28: Respiration des différentes sortes
Fig.29: A6fion de la durée d'éclairement.
de racines en fonction de la salinité.
9h: trait plein
16h:
traits en pointillé

---

50
B. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE DES AUTRES GROUPES DE
RACINES
A 22°C,
les jeunes plantes au stade évolué ne survivent plus':
à une salinité supérieure à 19,2 %
.Les racines horizontales ne se ren-
0
contrent que dans le milieu non salé et à la salinité de 9, 6 ° / ° °
; tandis
que les racines de réserves (Ro) ne se rencontrent seulement que dans le
milieu non salé.
Les valeurs de l'activité re spiratoire sont repré sentée s dans
le tableau IÜ.Nous pouvons constater que l'activité respiratoire des racines·.. ·"'····,
de réserves sont sensiblement les mêmes en 16h et 9h dans la salinité
nulle ;celle des racines horizontales ou des racines secondaires est fortement
plus élevée en 9h à la salinité de 9,6 %
•
Cependant,
l'activité des racineS
0
horizontales varie dans un sens inverse lorsqu'on compare 9h à 16h (Fig. 28
et 29).
C.CONCLUSION
En résunlé : A 22 ° C l'activité respiratoire des racines prin-
ciplaes varie pas avec la durée de l'éclairement d' une part et avec le
stade de développement des plantes à la salinité de 9,6 %
,
Aux autres
0
salinités, nous observons d'importantes variations. Pour les autres groupes
de racines qui font leur apparition au stade plus évolué,
à savoir Rh, R ,
.
2
. RI
et Ro, nous notons également des variations importantes (Tableau 11).

---

~,,<~... ',:'
t t~BL.EAU 12: Activité respiratoire (en pl 02/h/g MF) de racines de jeunes plantes à 27°C/17°
ri .,. ;
Chaque valeur est la moyenne de 2 eéries de mesures effectuees avec les racines
~'pr:ovenant de 2 lots de plantes de cultures différentes.Les mesures sont faites au Warburg à
Lj?~·Q.~t,;· pf~HveDlent du matériel a lieu le matin au moment du passage obscurité/lumière.
~
c
~J
CP /00
28,8° /00
'":;,':"'",":;"r~;'S"" ·;.~'"i';;)"M,.!z;."::r-';'''"''-·~.·''''''i!''''i!'''''' ,. ",.
'"-"1:',,.. ~
"
• •
j
~h
89.4
* 3,~
46,7
:t: 7,0
68,2
:t: 3,4
64,3
:t: 6,3
16h
80,0
* 4,3
49,5
:t: 4,6
67,3
:t: 0,3
43,6:t: 0,6
9h
~6,0
2:
4,4
35,2
* 2,9
38,1
:t: 2,2
1 6h
1 7 , 4
:t: 1, 4
29,2
:t: 4,8
35,2
:t: 1,5
9h 142,2
:t: 3,9
29,5
:t: 3,0
p.,
Rh
~.,. f~ [::::_.7""""·~'!:""_""""_ï1~6~hT...:6:..7~,t:9:-....::t::-9:.!.., :::.e~r2~5~,.:;i._~:t:~2~':3~+
-
+-
-
+__- -J
71,7
:t:2,5
9h140,2
. 0 , 5
h11.0
:t:4,1
58,4
:t: 1,1
16h
66,2
2:
0,9
98,5
:t: 0,4
9h
66,8
2:
2,3
20,8
:t: 0,6
10,4
:t: 1,4
16h
51,4
2:
4, 1
27,9
:t: 1,9
11.6
:t:2,6
TABLEAU 13: a)Différences respiratoires entre les deux durées d'éclairement,
't ""1
.-. ~ ~ •. ~
b)Valeurs respiratoires par rapport à l'activité respiratoire des racines à la
salinité 9,6~/oo à 27°C/17°C.
~)Diff.de l'AR entre 9h et 16h
b)Valeurs resp.en % de AR à 9,6roo
R~c.1:;~~.s.,
S~l:.i,.nité r--------I----------1-------.:-......::-r--~-.....::=--=-.:..:..::.:.J
en pl 02/h/g MF
en % de AR en 9h
9h
16h
°
9,3
0 10 0
10,5 %
191 ,5 %
161,6 %
9,60 / 00
3, 1
6,6%
100,0 %
100,0 %
19,2° /
0,9
1,3 %
146,0 %
00
135,9 %
28,80 /
20, 7
32,2%
137, 8 %
..
0 0
88,0 %
3.8,40 / 00
°
18,6
0 / 0 0
51, 7 %
102,4 %
59, 7 %
9,60 /
5,6
0 0
16,0 %
100,0 %
100,0 %
19,2 0 /
2, 9
0 0
7,5 %
108,3 %
120,6 %
..
,.::.:-
,'
' ...
°
74,3
52,3 %
482,6 %
269,0 %
0 / 00
9.,60 /0 0
4,2,
14,4 %
100,0 %
100,0 %
0,
0 /00
74,0
126, 4 %
67, 2%
9,60
100,0 %
100,0 %
/
12,4
0 0
19,20
59,2%
/
64,6 %
0 0
13,3
18, 6 %
° 0/
15,4
23,0 %
320,9 %
50,2 %
0 0
7,1
34,1
%
100,e %
100,0 %
19,2 0 1
1 , 8
184, 2 %
41 ,6 %
00

---

51
A. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE DES RACINES PRINCIPALES
1) Evolution de l'activité respiratoire en fonction de la salinité.
a) Les racines des jeunes plantes au stade peu évolué
(PJ)
Dans les conditions de températures alternantes 27 0/17°C, les
plantes ne survivent plus au:-dessus de 28,8 0/ 00 de salinité.
D'après le tableau 12,
nous pouvons constater que l'activité
%
respiratoire des racines principales est plus faible à la salinité de 9,6
0
d'une façon générale. Elle est trè s élevée dans le milieu non salé. Sauf une
chute observée à la salinité de 28, 8 0/ 00 en 16h, la respiration varie peu
avec la durée de l'éclairement (Fig. 30). D'autre part, les valeurs respira-
toires sont de très loin plus élevées que dans les conditions précédemment
étudiées. En effet, l'écart de tenlpératures entre le jour et la nuit est de
10°C;de plus la température de l7°C est une température léthale pour le
développement des plantes. Ces conditions sont-elles responsables de ces
dilférences? Les valeurs d'activité respiratoire calclÙées en pourcentage
(10) de la valeur à la salinité de 9,6° /00 montrent que l'activité respira-
toire diminue avec la salinité et que ces valeurs s'écartent de la valeur
9, 6 ° / 00 beaucoup plus en 9h qu'en l6h (Tableau 13 aL En effet,
nous avons
"191,531.,146,0010 et 137,78~ respectivement à 0%0,9,2%0 et 28,8%
0
en 9h; en l6h,
nous avons 161,57';',135,93';' et 88, 03~. De même,
sauf à
28, 8~, l'influence de la durée d'éclairement diminue avec la salinité (Ta-
bleau 13a).
b) Les racines des jeunes plantes au stade plus évolué (PA)
A 27 ° /17 ° C les plantes meurent à une salinité supérieure à
19,2° /00
.D'après le tableau 12,
nous pouvons constater qu'ici encore la
respiration diminue avec la salinité (Fig. 30); cette diminution est plus sen-
sible en l6h. Si nous considérons les valeurs respiratoires en pourcentage
0
(18) à la salinité de 9,6 / 0 ° nous voyons que ces valeurs sont très voisines,
tandis que l'influence de la durée de l'éclairement varie dans le sens inver-

---

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4CTIVIT
~"
: .
"
"
"
:
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E
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~IE SPI RATOIRE
100
~ ""
:!l!lJl 80
..........
J:l 70
"'-
o 80
f i 6,JQ: Activité respiratoire des racines
-:::s.00
principales des jeunes plantes
au cours
00
- - - - - - - : : : : : : R,
de h~ur développement en fonction de la
.-'.~ p.
30
~alinité ( SO/oo) en 9h (trait plein) et
20
..-
en 16h
traits en pointillé) d'éclaire-
ment
10
rI:
stade jeune
0
0
9,60
18.20
28.80
38.40
R :
11
âgé.
l
Ftg.31: Activité respiratoire des mêmes raci-
nes,calculée en % de la respiration â
la salinité 9,6%
•
0
FIG. 31
Fig.32: Histogramme des résultats représentés
dans la Fig. JO
.
200
J
P "{l- 9h'~3}PA
~
~ 3-J6h-4
~}.:-
150
J
Ftg.33: Activité respiratoire des différentes
sortes de racines au stade â~é en fonc-
tion de la salinit~.
FIG. 33
o
9,h
16h
2~.Ro
o
llJ.20
140
rJ:.~~0 ~.
5%0
la 1\\'\\
~~" \\"\\'.
"10
90
FIG.32
-
..
~
i
BD
tO(.l~
\\.
\\
100
\\
\\\\
II.
, .
70
\\
..\\
bD
i.
80
00
\\
"
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\\
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"""
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0 110
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a 40
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....... \\
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30
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.
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10
". ·····Ra
o
0':-,;~-~•.•:":"O--~I.~.OO 0L.0.-----'.-
.•0---1~
•.1IO
8.80

---

52
de la salinité (Tableau 13).
2.,. Comparaison de l'activité respiratoire des racines des jeunes
•
plantes aux deux stades de développement.
Si nous considérons la fig. 30,
nous voyons que l'activité
respiratoire des racines de jeunes plantes peu évoluées est très supérieure
à celle des racines de jeunes plantes plus évoluées;elle est deux fois plus
élev.ée à 0 0 /
et 19,2 0 /
(Fig.32). Dans le milieu 9,6 0 /
de salinité,
8 0
0 0
8 8
cet écart diminue comme le montre le tableau ci-dessous : écart respi-
ratoire entre racines de jeunes plantes peu évoluées et celles de jeunes
plante s pl us évol ué es.
LJ
0 0
9.6 %
19,2 8
; ' 0
/
0
0 0
9h
53, 35 ou 59,60%
11,48 ou 24, 6110
30,15 ou 44,17%
~6h
62, 61 ou 78,23%
20, 34 ou 41, 0610
32, Il ou 47,7110
B. L'ACTIVITE RESPIRATOIRE DES A UTRES GROUPES DE RACINES
Les valeurs respiratoires de ces racines sont représentées
dans le tableau 12. Cette respiration est plus élevée en 9h qu'en l6h. Sauf
pour le cas des racines secondaires en l6h, elle décrort avec la salinité
(Fig. 33). Cette diminution est trè s brutale quand on pas se du milieu non salé
au milieu salé surtout en 9h. En effet en 9h, la respiration en milieu non
salé est quatre fois plus élevée pour les racines horizontales, 3 fois plus
élevée pour les racines de réserves par rapport à la respiration de ces
racines à 9,6 0 /
de salinité .A la concentration de 19,2 %
elle est sen-
8 8
0
siblement la même en 9h et l6h pour les racines secondaires comparée à
la respiration dans le milieu à salinité de 9,6 8 /
(Tableau 13,Fig.3l).
0 0
VI. CONCLUSION
- En conclusion, la salinité de 9.6 0 ;' otend à maintenir à une va-
leur constante et faible l'activité respiratoire des racines principales au

---

53
cours du développement de la jeune plante. Cette tendance est moins appa-
rente à 2-4-C et 27- /17-C et chez les autres groupes de racines.
,
- Les fortes salinité's tendent à élever l'activité respiratoire
de s racine s. Il en e st de même de s milieux à salinité nulle.
- D'autre part, cette élévation de l'activité respiratoire est
beaucoup plus iInportante surtout en milieu non salé à basse température
;.
,
• qu~à terppératur~ él~vée. Il faut aussi remarquer que l'alternance d'une
.
"
't"·,
,
. ,
températureélev~eoptiI11.é!-le,pou,rle ,développement des jeunes plantes,
~ : _ :-..
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•
a v~c, unie ,?~:~ ~e, te~p'é ~?-~u~e, ,~~t~.~}~ .pour la vie.cJ,e c~ ~.' plaJ:lt~J~' entraine
une forte stimulation de la respiration.
) j
i : , , ;
, " , _'
Il faut enfin signaler qu'une faible activité respiratoire corres-
-~
" . _.
, ..... ,.
pond dans la pi~par't des cas"à un ~eiÙe~; développ,ement des ,racin~s.
'./
., .-._-
~-"'"
-. - ~. ,L~terhpéi~ryr~Jde2-4 ~C) (50~",~I,tL,~s~)u~~ ~_Qndition non
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plante s ~ subis'sellt le~r s-"plus! forte s va:r'iatio'ns réspïràtoï'res' entre les;"d~ux
· stades de développement d'une' patt,etles'd'tüéèSèfé--r réCliir"emè:n1:d'autre
part.
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- Sauf"à' 32- /2rc 'où 'l'activité respiratoire tend à s'élever
avec les. plus courtes durées quotid~enn~s.4,'éclai~em,ent,chez les racines
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l
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"

---

54
CHAPITRE
III
ETUDE DE L'EVOLUTION DES GLUCIDES DES RACINES A U COURS DE
LEUR DEVELOPPEMENT DANS DIVERSES CONDITIONS DE SALINITE,
DE TEMPERATURE ET DE DUREE DE L'ECLAIREMENT.
Les différentes conditions imposées à la jeune plante de
Rhizophora racemosa modèlent la morphologie de cette dernière d'une
manière caractéristique. Cette modification de structure porte sur la plante
entière, mais c'est au niveau des racines que les différences sont les plus
marquées. La jeune plante adapte ainsi ces différentes parties pour mieux
résister aux conditions de vie rude du milieu. Cette adaptation n'est pas
seulement morphologique
, l'étude de l'activité respiratoire en a apporté la
preuve. Nous avons voulu savoir si par la connais sance de certains consti-
tuants internes tels que glucides, azote et chlore, cela peut mieux nous aider
à nous faire Wle idée exacte du rÔle possible des différents types de racines.
L'étude des glucides et de l'azote total a été envisagée dans le but d'obtenir
des données préliminaires à une étude plus approfondie des variations de
rapport entre substancesglucidiques et azotées. D'autre part, l'étude des te-
neurs en chlore a pour but d'établir certaines relations entre chlore
endogène
des racines et chiore externe,
pour la connaissance des variations de réten-
tion
(absorption) du CI- par ces racines en fonction de la salinité. Ce pré-
sent chapitre traite la teneur en glucides solubles des racines.Il faut rap-
peler que,comme pour l'étude de la respiration,le prélèvement de matériel
a lieu le matin,dans les mêmes conditions comme il a été dit dans ce cha-
pitre II.
Nous avons fait Wle analyse préalable des glucides sur l'hypoco-
tyle dite "vierge" , c'est-à-dire avant la mise en culture, aussitôt après la
chute de l'arbre. L'analyse a été réalisée sur les différentes parties de
l'hypocotyle, comme il a été défini plus ha ut (Fig. 3). Les ré sultats sont
exprimés en ~g/mg MF.

---

T E N E URE N GLU CID ES
DES R A C 1NES
A
320 C/2 70 C
Fig.34: Va~iation de la teneur en glucides (GL.) des racines principales
(r, :stade jeune
;R, :stade âgé) en fonction de la salinité (8%0) en
9h (trait plein) et en '6h (traits en pointillé) d~éclairement.
Fig.35: Variation de la teneur en glucides des racines au stade âgé.
FIG. 34
1S
2S
_______
---0,_----_--_ _
-- _o~_______• r
--~~--D
1
•
O~----'--~-.......'--""""":"'---------L
o
9,60
19.20
28,80
38.40
S'%o
FIG.3S
1S
15
9h
16h
50
. - . - _ . - - 6 · _ .. - - - -
....-::::-.:
A2
G
OL...
L....-
0 .....- - - - - - ' - - - - -........
9,60
o
19,20
0
9.60
.19,20
8700

---

55
i Différentes parties
pg de glucides/mg MF
de l'hypocotyle
Bg
34,17 + 1.33
-
H
41,55 + 1. 00
3
-
H
ZO, 00 + 3,72
2
-
Hl
47,11 + 2, 55
-
D'après cette analyse, il semble que les réserves glucidiques
varient le long de l'hypocotyle; elles sont essentiellement accumulées à la
pointe basale (Hl) avec un taux de 47, Il pg/mg MF et dans le corps hypoco-
tylaire (H ) avec 41, 55 llg. A u niveau de la zone (HZ) d'apparition de s future s
3
racines horizontales, les valeurs sont deux fois moins él evées (ZO, 00 rg/mg
MF) . Quant au niveau du bourgeon foliaire, (Bg),
nous avons un taux moyen
de 34,17 pg/mg MF.
1. LA TENEUR EN GLUCIDES DES RACINES DES JEUNES PLANTES
A 3Z- /Z7-C ..
Nous allons considérer le cas des racines principales d'une part
et celui des autres groupes de racines d'autre part (Tableau 14).
A. LES RA CINES PRINCIPA LES
D'une façon générale, la teneur en glucides des racines princi-
pales diminue avec la salinité, et ceci, quel que soit l'état de développement
des jeunes plantes. Toutefois en 9h il y a une légère hausse de la teneur en
glucides à la salinité de 19, Z - / __ au stade de jeune plante plus évoluée et
à 38 ,4- / __ de salinité au stade peu évolué. Cette diminution est très brutale
quand on pas se du milieu non salé au milieu salé. En fait,
la teneur en glu-
cides des racines principales varie ,_peu au cours du développemment des
plantes; les teneurs sont sensiblement plus élevées en jours longs qu'en
jours courts (Fig. 34)exception faite pour le cas où les jeunes plantes sont
dans un milieu non salé et en 9h d'éclairement,
les taux glucidiques des

---

56
racines principales des jeunes plantes peu évol0ées sont communénlent plus
élevés que ceux des racines des jeunes plantes plus évoluées.
B. LES A UTRES GROUPES DE RACINES
Il s'agit des racines qui apparaissent ou persistent au stade
plus évolué de la jeune plante. Ce sont les racines horizontales (Rh), les
racines secondaires (R )et les grosses racines dites de réserves (Ro). Ce sont
2
ces dernières qui renferment le plus de glucides, en milieu non salé, en mi-
lieu salé, les teneurs sont sensiblement les mêmes. En effet, en milieu non
salé, les racines de réserves renferment deux fois plus de glucides que les
racines principales, et trois fois plus que les racines horizontales et secon-
daires. Pour ces racines (Ro) la teneur en glucides diminue avec la salinité en
l6h comme pour les racines principales (RI) -les variations de Rh et R
sont
2
faibles (Fig. 35:Tableau 14).
Mais quel que soit le type de racine, quel que soit le stade de
développement, le taux glucidique dans le milieu à 9, 6· /" "de salinité est
sensiblement le même pour toutes les racines en 9h. En l6h R fait exception.
2
Ce taux est plus élevé en jours longs qu'en jours courts à cette salinité
(9, 6· /0 .)avec la même exception.
C. CONCL USION
Nous pouvons conclure que dans les conditions de culture à
32· /27·C, la salinité implique une faible teneur des glucides des racines des
je une s plante s de Rhizophora rac emosa. La salinité de 9, 6" / 0 • semble main-
tenir constant le taux glucidique dans toutes les racines au cours du dévelop-
pement de la jeune plante. Une fois encore, les racines secondaires (R ) ne
2
semblent pas se conformer au schéma général.
Si nous rapprochons les valeurs de respiration aux valeurs
de teneur en glucides, nous pouvons faire les commentaires suivants;avec
des réserves que seule une étude plus systématique pouvait lever:
-entre les salinités 9,6· /0" et 28, ~o / •• les courbes rIdes
fig.lO et 34 prennent une allure grossièrement inverse l'une de l'autre comme
si l'augmentation de la salinité entrafuerait une augmentation de l'utilisation
des glucides par la voie de la glycolyse;dans le cas des autres racines cette

---

'AJ3LEAU 14: Teneur en glucides solubles (en p,g/mg MF) des racines de jeunes plantes
à 32° C/27° C.
,,~.
,
;
Racines
LJ
0°
9,60
19,2°
28,80 /
38,40 /
/ 0 0
/ 00
/ 0 0
00
0 0
9h
63 ,3
z 5,4
15,6
z 1,6
9,4
:i:
0,9
9,4
:i:
2,3
14,g
2:
1,5
;
i
r 1
16h
44,3
z 3,9
20,8
z 2,1
18,3
:i:
1 ,5
14,L
* 0,8
11 ,9
* 1 ,0
--
9h
35,7
z 4,9
15,7
:i:
1,5
22,6
z 3,6
-
-
Hl
16h
46,3
z 8,5
27,5
* 1,8
22,0'
* 2,8
-
-
9h
24,1
,.. 1,5
17,9
z 2,2
-
-
-
Rh
16h
23,6
z 3 ,0
27,9
z 3,2
-
-
-
9h
20,1
z 3,5
18,3
z 2,8
21 , 1
z Z ,0
-
-
R2
16h
18, 1
* 2,5
20;3
z 0,6
18,9
±:
1,6
-
-
9h
51 ,8
z 8,1
18,2
z 1,6
20,8
'*' 0,1
-
-
Ro
16h
68,0
=12,4
25,3
* 1,7
14,7
* 1,9
-
-
BLEAU 15: Teneur en glucides solubles (en pg/mg MF) des racines de jeunes plantes à 27° C.
.
b
Racines
LJ
00
19,2%
28,8%
/ 0 0
9,6° /00
0
0
38,4° /", °
9h
38,9
z 1, ° 20,6 * 0,4
10,3
* 0,7
7,8
* 1 ,6
31 , 1
* 5,4
J
r1
10, 9
* 1,0
10, 1
* 0,7
21 , 7
* 1,2
16h
64,4
* 3,9
22,6
:t:
2,2
9h
34,5
z 3,2
18,0
z 0,7
21 ,0
* 0,6
-
-
R1
16h
38, 1
'* 2,5
22,'1
* 2,1
16,5
* 1 , °
-
-
9h
26, ° * 0,9
15,8
* 0,2
15,3
* 0,5
-
-
Rh
16h
26,7
* 1,0 .
22,7
z 0,6
14, 7
* 1 ,7
-
-
A
9h
24,3
* 1 ,4
1 5, 7
* 0,8
14, ï
* 1 ,2
-
-
R2
16h
22,3
z 0, 1
21 ,1
* 3,4
17, 8
* 1,2
-
-
9h
83,8
*13, S
19,9
* 0,5
9,9
z 0, °
-
-
Ro
16h
95,6
z 9,4
33,5
* 0,2
8,9
2:
0,1
-
-
Chaque valeur est la moyenne de deux ser~es de mesures effectuees avec ùes racines
ovenant de 2 lots de plantes de cultures diffirentes.
Le prélèvement du matériel a lieu le matin,au moment du passage obscurité/lumière et
mpérature nocturne à température diurne.
Ev: état de développement des jeunes plantes;PJ(ètut jeune),PA(état âgé),
r
:raclnes des jeuRes plantes au stade jeune,
R :racines des Jeunes plantes au stade âgé,
LJ:longueur du jour ou durée quotidienne d'éclairement.

---

57
complémentarité n'apparait pas ou n'est pas nette
; il est fort possible que
dans celle s -ci un deuxième phénomène se superpose comme par exemple
celui d'une inhibition de la formation des glucides. Ceci sera discuté plus loin.
- Le cas des milieux non salés implique préalablement un
phénomène différent
. Ceci pourrait provenir du fait que la plante est une espèce
"hautement adaptée à
une salinité dont les variations saisonnières seraient
bien déterminées.
n.LA TENEUR EN GLUCIDES DES RACINES DES JEUNES PLANTES A
27°C.
Il faut rappeler qu'à 27°C constant comme à 32° /27°C,
les
jeuresplantes meurent au-dessus d'une salinité de 19,2° /.0 au stade de jeune
plante plus évoluée ( Tableau 15 ).
A. LES RACINES PRINCIPALES
Au stade de jeune plante peu évoluée la teneur en glucides des
racines principales est plus faible aux salinités intermédiaires et principale-
ment aux salinités de 19,2 ° / oe et 28,8 8 /
° • Dans le milieu non salé et à la
0
salinité maximum, elle augmente. Elle a cependant tendance à être plus éle-
vée en milieu non salé qu'en milieu salé d1urepart, et plus élevée en 16h d'éclai-
rement qu'en 9h d'autre part (Fig.36).En fait les différences entre
les taux
glucidiques en 9h et 16h sont négligeables à 27°C constant sauf aux salinités
de 0%0 et 3B,4 %
'
0
Au stade plus évolué, la teneur en glucides' diminue avec une
salinité croissante en 16h ; en 9h il Y a
une légère augmentation pour une
salinité supérieure à 9,6 %
,
0
B. LES A UTRES GROUPES DE RACINES
Comme nous pouvons le constater dans le tableau 15,ici encore
le taux glucidique dans les racines de réserves est très
supérieur à celui des
autres racines en milieu non salé.

---

TENEUR
EN GLUCIDES
DES
RACINES
A
27·C
Fig.36: Variation de la teneur en ~lucides (GL.) des racines principales
(r, :stade jeune
;R, :stade âgé) en fonction de la salinité (5 %
0
)
en
9h (trait plein)
et en '6h ( traits en pointillé) d'éclairement.
Fig.37: Variation de la teneur en glucides des racines au stade âgé.
FIG. 36
7S
o l -
-.l.
...l-
. . . . l - - - - ~
o
9,60
19, 20
28,80
38,40
s700
FIG. 37
9h
16h
7S
75
"~
8%0 0
8%0
o L.
o - - - - 9...,6-0----19..1..2~O
L.O------:9-!-,6':"'::O~--~19=",2~O

---

58
Pour toutes ces racines, la teneur en glucides diminue quand la
s~linité augmente pour une durée d'éclairement de l6h. En 9h, la diminution
est moins apparente (Fig.37).Cette diminution est très brutale pour les
racines de réserves chez lesquelles il n'y a presque plus de glucides au mo-
ment de la mort de la plante. En effet, déjà à la salinité de 9,6 %
,
ces
0
racines ne renferment plus qu'environ 25% et 35% de glucides par rapport
au milieu non salé respectivement en 9h et l6h ; à la salinité de 19,2 ° / ° °
ces valeurs ne sont plus que 1210 et 10% environ de leur valeur à la salinité
de 0" / ° o'
Enfin,
il faut signaler qu'aussi bien à la salinité de 9, 6 %
0qu'à
celle de 19,2°/,,0 les tauxglucidiques de ces racines sont sensiblement les
mênles sauf pour les racines de réserves (Ro).
C.CONCLUSION
La salinité entra!'he une diminution dans la teneur en glucides des
racines à 27"C comme il a été constaté à 32°/27"C .Son action'est presque
la même chez toutes les racines quand elle est de 9,6" / ° ° , tandis que,
quand elle est plus élevée, le taux de glucides des racines de réserves (Ra)
accuse une baisse. Celui des racines principales des jeunes plantes peu évo-
luées, dans ce cas, accuse une hausse.
D'autre part,
la similitude dans l'allure générale de la variation
des glucides des racines à 32" /27"C et à 27"C aux deux stades de développe-
ment (PJ et PA) et aux deux conditions d'éclairement (9h et l6h) contraste
avec les différences constatées dans l'activité respiratoire de ces racines.
Cette similitude veut-elle traduire Wle importance moindre de la température
élevée de jour qui est de 32" C
?
III.
LA TENEUR EN GLUCIDES DES RACINES DES JEUNES PLANTES A
.
Les racines horizontales (Rh) et de réserves n'apparaissent pas
au delà de la salinité de 9,6"/"0 à 24°C chez les jeWles plantes plus évoluées.

---

lLL:t':AU 16; Teneur en gJ.ucides solubles (en pg/mg MF) des l'acines cie
jeunes plantes à 2~0 C
<"""''''r''"''''''
'D
Racines
LJ
0° /00
9,6° /00
19,2%0
28,8° /00
3~,4%o
1. . ,
.
9h
75,6
'" t,4
19,8
'" 1,4
2 4 , 1
2:
1 , 1
24,3
± 2,2
-
, r
r
.-
,
16h
87,0
* 2,3
20,2
'" 0,7
23,8
2:
0, 9
25,2
±
0,7
-
-..
9h
26,4
* 4, 1
19, a
2:
0,6
21 ,8
* 0,6
-
-
Hl
16h
38,6
* 3,1
17,2
'*' 0,3
33, 4
* 0,6
-
-
1
9h
30,3
'*' 2,6
21 ,2
'*' 0,7
-
-
-
Rh
l6h
31,6
* 1 ,2
23,4
2:
1 , 5
-
-
-
~.i\\.
9h
23,2
* 4, a
21 ,8
'" 3,2
21 ,C
* 0,2
-
-
R2
16h
26,1
'*' 2, a
32,4
'*' 3,0
31 , 1
'*' 0,8
-
-
1
9h
77,4
:l::
6,5
26,9
Ro
'*' 1 ,6
-
-
-
16h
87,0
:l::
0,2
24,1
* 0,7
-
-
-
BLEAU 17: Teneur en glucides solubles (en pg/mg HF) des racines de jeunes plantes à 22°C.
D
Racines
l.J
0° /00
9,6° /0 °
19,20 / 00
28,8° /0 °
38,4° /00
9h
105,4
*14,6
24,3
'*' 0,6
25,0
* 0, 3
24, 7
2:
1 , 9
-
J
r ,
16h
60,3
'*' 0, 7
22,4
'* 0,7
24,4
2:
1 ,0
31 ,1
2: 0,7
-
9h
36, 1
'*' 2,3
14, 7
2:
0,0
20, 6
2:
1 , 2
-
-
R,
16h
45,1
'*' l, a
19,4
'*' 1,3
22, 3
'*' 1 ,::
-
-
9h
28,6
'* 1, 0
16,8
'*' 2,0
-
-
-
Rh
16h
28,7
2:
2, 1
1 8,6
2:
2, 6
-
-
-
A
9h
20, 3
'*' 1 ,4
1 8, 7
'*' 1, C
17, 5
2:
0,2
-
-
H2
16h
23, 5
'" 2,2
16,3
'*' 0, 8
17,7
2:
1 ,5
-
-
9h
76,7
'*' 1,7
-
-
-
-
Ro
16h
77,2
'* 1, a
-
-
-
-
Chaque valeur est la moyenne de 2 séries de mesures effectuées avec des racines pro-
nant de deux lots de plantes de cultures différentes.
Le prélèvement du matériel a lieu le matin,au moment du passage obscurité/lumière
température nocturne à température diurne.
ED: état de développeme.t des jeunes plantes;PJ(état jeune),PA(état âgé),
r
: racines des jeunes plantes au stade jeune,
R : racines des jeunes plantes au stade âgé
LJ: longueur du jour ou durée quotidienne d'éclairement.

---

TENEUR
EN
GLUCIDES
DES
RACINES
A
24·C
Fi~.38: Variation de la teneur en glucides (GL.) des racines principales
(r 1 : stade jeune
jR 1 : stade âgé) en fonction de la salinité (50 / 00 ) en
9h (trait plein) et en 16h (trait en pointillé) d'éclairement.
Fi~.3o: Var' t'
d I t
la lon
e
a
eneur en glucides des racines au stade âgé.
FIG. 38
.
/ ' R,
,
-' --
I.:l 2S
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~~RI ------.ri
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l..-
l..-
......I
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- . l _
o
9,60
19,20
28,80
38,40
FIG. 39
75
75
9h
16h
50
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2S
I.:l
~
OL-
"'--
"--
Ol.-
--JI...-
- - - ' ~
o
9,60
9.20
0
9,60
'9,'20

---

59
Les moins évoluées ne survivent pas au delà de la salinité de Z8, 8° /0 °
(Tableau 16).
A. LES RACINES PRINCIPALES
A Z4°C la teneur en glucides des racines des jeunes plan-
tes au stade peu évolué comme au stade le plus évolué est plus faible à la
salinité de 9,6° /0 o. Mais l'effet inhibiteur des fortes salinités constaté
précédemment ne s'applique pas ici,Au contraire chez les racines principa-
les des jeunes plantes plus évoluées il y a presque autant de glucides dans
le milieu non salé qu'à la salinité de 19, Z-/oo
(Fig.38). Au stade peu évolué,
les racines principales renferment beaucoup plus de glucides dans le milieu
0
non salé que dans les cas précédents (Z7°C et 3Z /Z7°C) ; au stade plus
évolué ces racines contiennent un taux glucidique sensiblement le même à
3z o /Z7°C, à Z7°C et à Z4°C.
Il en est de même à la salinité de 9,6 %
0
aux deux stades de développement . Ici encore l'action de la durée de l'éclai-
rement e st pre sque nulle,
surtout à la salinité de 9, 6 ° / ° ° .
B. LES AUTRES GROUPES DE RACINES
La teneur en gl ucides de ces racines suit la même évolution
que celle des racines principales (Fig. 39). Cependant, en 9h les racines prin-
pales (RI)' horizontales (Rh) et secondaire s (R ) ont une teneur en glucide s
Z
sensiblement égale. En l6h,
la teneur en glucides des racines secondaires
tend à augmenter avec la salinité, tandis qu'elle accuse une forte diminution
dans les racines principale s à la salinité de 9, 6 0 / Ge puis elle augmente à
la concentration saline de 19, Z ° /00 ; les racines horizontales et de réserves
ne subissent pas de modifications par rapport à la variation en 9h.
C.
CONCL USION
A Z4°C et en milieu non salé le taux glucidique des raci-
nes principales au stade jeune peu évolué (rI) est plus élevé que celui cons-
taté à 27°C ou 32°/Z7°C.
Les racines de jeunes plantes plus évoluées, en l6h ,
ont
un taux glucidique minimum à la salinité de 9, 6 e / 00·

---

60
Les racines de réserves (Ro) renferment plus de glucides que
les autres groupes de racines, mais la diminution avec la salinité croissante
e st pl us importante.
IV. Lb TENE UR EN GL UC!P~S DE.?_ItACIN!=Sp~e JEQ.:NEe_~_~~NTESA
22°C
Rappelons qu'en dessous de cette température les jeunes plantes
ne se développent plus (Tableau 17).
A. LES RACINES PRINCIPALES
Dans son ensemble l'évolution des glucides à 22°C n'est pas
différente de celle qu'elle est à 24°C. La quantité de glucides en milieu
non salé est seulement plus élevée aux deux stades de développement (Fig. 40).
En milieu salé, la teneur glucidique des racines au stade de jeunes plantes
peu évoluées varie trè s peu avec la salinité; en effet,
à partir d'une concen-
tration en sel de 9,6 %
,
excepté à la salinité de 28, g%o' en l6h ,
la
0
quantité des glucides se maintient autour de 25 rg/mg MF. Chez les jeunes
plantes au stade plus évolué la concentration glucidique passe par un mini-
mum à une concentration en sel de 9,6° / 00 (Fig. 40). En fait, les salinités
19,2 et 28,8 %
sont celles qui donnent les taux minimums de glucides dans
0
les racines jeunes à 27°C et 32° /27°C .A 24°C, les taux glucidiques dans
ces milieux sont supérieurs à ceux de la salinité de 9,6° / ° ° ; puis à 22 oC
le taux glucidique est sensiblement le même partout.
B. LES A UTRES GROUPES DE RACINES
A 22°C, les racines de réserves ne se forment que dans le milieu
non salé et le taux glucidique reste encore élevé. Les racines secondaires
renferment toujours moins de glucides que toutes les autres racines. Dans
le tableau 15 on voit les quantités de glucides des .racines de jeunes plantes
plus évoluées; les fig. 41 montrent les variations de ces glucides en fonc-
tion de la salinité.

---

TENEUR
EN
GLU CI DES
DES
RACI NES
A 22°C
FIG. 40
Fig.40: Variation de la teneur en
glucides (GL.) des racines
principales (r, :stade jeune;
R :stade âgé) en fonction de
l
la salinité (S%o) en 9h
(trait plein) et en 16h (trait
si'_
en pointillé) d'éclairement.
00L------:9'-:-:6o=----;;:;,9~,2;;-0-----;2~8.8;;;;O:-----:38.;,40
Fig.41: Variation de la teneur en
glucides des racines au
stade âgé.
FIG. 41
1
15
9h
19h
5
&%0
o L-
~~--~":"'=:
0 L -
.....L~---~
o
9,60
19,20
0
9,60
19,20

---

61
Sauf pour les racines secondaires, en 9h,
le taux glucidique des
racines au stade plus évolué est le plus faible à la salinité de 9,6- 1__.
C. CONCL USION
Il semble donc qu'à 22 - C l'effet de la basse température
se mani-
feste particulièrement dans le milieu non salé en élevant le taux glucidique
dans les racines au stade peu évolué de jeunes plantes; dans le milieu
salé cet effet est uniforme à toutes les salinités, malgré la tendance à une
hausse légère des teneurs en glucides en 9h. Chez les racines au stade plus
évolué, les valeurs glucidiques restent inférieures à celles des racines de
jeunes plantes peu évoluées en milieu salé.Il semble cependant que la ten-
dance à la baisse de la teneur en glucides pour une salinité de 9,6-1 __ ,
soit généralement re spectée.
V.~A TENEUR EN GLUCIDES DES RACINES DES JEUNES PLANTES
A 27- 1l7-c.
Les valeurs de la teneur en glucides sont représentées dans le
tableau le.
A. LES RA CINES PRINCIPALES
Les remarques faites dans les conditions précédentes se retrou-
vent également à 27- 1l7-c. La teneur en glucides reste d'une façon générale
trè s supérieure dans le milieu non salé que dans le milieu salé; elle est
au moins le double chez les racines au stade de jeWles plantes plus évo-
luées, et environ 5 fois chez ceux qui le sont moins. La teneur est minimum
à la salinité de 9, 6 - 1__ (Fig. 42).
B. LES A UTRES GROUPES DE RACINES
Ici également les différences sont plus nettement sensibles dans
le milieu non salé où les grosses racines de réserves (Ro) contiennent envi-
ron 2 fois plus de glucides que les racines principales , 3 fois plus que les

---

TENEUR
EN GLUCIDES
DES RACINES
A
27oC/17oC
FIG. 42
27·C/17·C
,
,
,
Fig.42: Variation de la teneur en
\\,,
glucides ( GL.) des racines
\\
...
principales (rI :stade jeune;
\\
RI :stade âgé) en fonction de
,. li
la salinité (50 / 00 ) en Sh
(trait plein) et en 16h (traits
en pointillé) d'éclairement.
81_
Fig.43: Variation de la teneur en
o oL----::9.~60:----Tc19~,2:;;O--2i28~.800-:3;s::8,40
glucides des racines au
stade âgé.
100
FIG. 43
100
9h
16h
7S
75
50
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19,20

---

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. TABLEAU 18: Teneur en glucides solubles
( pg/mg MF) des racines des jeunes plantes
à 27° C/17° C
...
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38,4 %
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9,6° 1 °
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16h
31,7
::1:
1 ,4
21 , 1
::1:
1 , 5
-
-
-
PA,
...
9h
24,4
* 2,2
14,2
::1:
1 ,5
17,8
* 0,8
-
-
R2
16h
21 ,9
::1:
4 ,1
15,8
::1:
1 ,8
19,9
::1:
0,6
-
-
,,_.
....
.~
9h
87,2
::1: 1 ,a
16,4
::1: 1 ,0
24,4
::1:
2,4
-
-
Ro
16h
Y1 ,7
::1:
1 ,4
21 ,7
::1:
1 ,0
22,5
::1:
6,1
-
-
.....
--
".~"->,---.'-, ."~
.~"
,-"'" .., ....,." ,"
"
Chaque valeur e~t la moyenne de 2 séries de ze~ures effectuées avec des racines
ppÇlv~nant de 2 lots 4Et plantes de cultures içi±'fférentes.:~
Le prélèvement du matériel a lieu le matin,au moment du passage obscurité/lumière
e~ tell!pérature nocturne à tempé~ature diurne.
:;-' ..',
~
~:~~
ED: état de développement des jeunes plantes;RJ(état
,
jeune),PA(état âgé),
'
r
: racines des jeunes:plantes au stade jeun~,:
~
R ; racines des jeunes: plantes au stade âgé,
~ .. :,;
LJ: longuear du jour o~ durée d'éclairement.
:"
./ ~
,
. ~.
. ~.'

---

62
racines horizontales (Rh) et ~ fois plus que les racines secondaires (R ).
2
En milieu salé. les différences sont moins nettes. D'une façon générale la
teneur en glucides est plus élevée en l6h qu'en 9h et plus faible à la sali-
nité de 9. 6 ° / ° JFig . 41).
C. CONCL USION
A la température alternée Z7° /17°C.l'évolution de la teneur
en glucides
est semblable à celle observée à 32 0 /27°C • seulement, les
valeurs sont plus élevées dans le premier cas que dans le second.
VI. CONCLUSION DU CHAPITRE III
Il ressort de cette analyse des glucides des racines de jeunes
plantes de Rhizophora racemosa au cours de leur développement en milieu
salé et à de conditions de températures différentes que:
1°) En milieu non salé. la teneur en glucides des racines au stade
jeune augmente lorsque la température diminue. Chez les racines au stade
âgé. cette situation est moins apparente.
ZO) En milieu salé. la teneur glucidique, d'une façon générale. est la
plus faible aux salinité s intermédiaire s (19. Z
J
0 / 0 0
à 28, 8 0 /
à tempéra-
0
tures élevées (32°/Z7°C et 27°C) chez les racines des jeunes plantes peu
évoluées.A des températures plus basses (24°C. 22°C et 27° /17°C) la
teneur glucidique chez ces racines varie très peu entre 9.6 %
et 28.8 %
0
0
de salinité. Elle est minimum à la salinité de 9. 6 ° / 00'
Chez les racines des jeunes plante s au stade plus évolué. la
teneur glucidique est plus faible à la salinité de 9. 6 %
et à toutes les tem-
o
pératures restriction faite pour les racines secondaires (RZ).les racines
horizontales (Rh). en l6h d'éclairement et aux températures élevées (27°C
et 3zo/27°C).Il en est de même pour les racines de réserves (Ro) à la
température constante de 27°C.
3 0 ) La salinité semble soit inhiber la formation des glucides, soit
entra!her une forte utilisation de ces glucides dans les racines des jeunes
plantes au stade peu évolué de Rhizophora racemosa. Les faibles tempéra-
tures favorisent soit une accumulation soit une plus faible utilisation de glu-
cides dans les racines de ces jeunes plantes en milieu non salé.

---

63
CHAPITRE
IV
ETUDE DE L'EVOLUTION DE L'AZOTE TOTAL DANS LES RACINES DES
JEUNES PLANTES DE RHIZOPHORA RACEMOSA.
Comme dans le cas des glucides, le contenu en azote total des hypo-
cotyles vierges a été analysé et les valeurs exprimées en pg N2/g MF sont
celles représentées dans le tableau ci-dessous
Différentes parties
pg d'azote/g MF
de l 'hypocotyle
Bg
205. -4:5 + 2,80
-
H
131.20 + 7,99
3
-
H
121 .00 + 6,75
2
-
Hl
126.50 + 5, 30
Les expériences de mesure d'azote ont été faites sur de s lots d'hy-
pocotyles différents et les valeurs diffèrent d'un lot à l'autre; mais nous
avons toujours des teneurs plus élevées dans la partie apicale que dans la
pointe basale de l'hypocotyle.Il ya en effet 2 fois plus d'azote dans le bour-
geon foliaire que dans le corps hypocotylaire dont les quantités d'azote dans
les différentes parties ne semble pas varier.
1. LA TENEUR EN AZOTE DES RACINES DES JEUNES PLANTES A
32° /27°C.
Nous allons envisager le cas des jeunes plantes au stade peu évolué
puis celui des jeunes plantes au stade plus évolué. Les valeurs sont expri-
mées en pg N2/g MF comme le montre le tableau 19.

---

'64
A.
LES JEUNES PLANTES AU STADE PEU EVOLUE
Il s'agit toujours des racines principales âgées de 2 à 3 mois
de développement. La teneur en azote est plus élevée à la salinité élevée de
38, ~o /00 mais nous avons une baisse aux salinités intermédiaires et notam-
ment à 19,2 %
et 28,3 0 /
,
Cette baisse est plus sensible en l6h d'éclai-
0
0 0
rement.Il y a cependant une teneur plus forte à la salinité de 9,6° /0 ° que
dans le milieu non salé.La fig.~~ représente les variations de la teneur d'a-
-:zote dans les racines des jeunes plantes peu évoluées en fonction de la sali-
nité.Nous pouvons constater qu'en l6h la teneur en azote des racines est
moins élevée qu'en jours courts sauf éventuellement dans le milieu non salé.
B.
LES JEUNES PLANTES A U STADE PLUS EVOLUE
Les teneurs d'azote sont représentées dans le tableau 19 et la
fig. ~5.
D'aprè s la fig. ~5 nous constatons que,
malgré quelques varia-
tions particlÙières,
la teneur en azote dans les racines des jeunes plantes
au stade plus évolué semblerait augmenter avec la salinité. Les racines secon-
daires renferment plus d'azote que les racines principales quelle que soit
la durée de l'éclairement. La teneur en azote dans les racines horizontales
est la plus élevée en 9h surtout à 9,6 %
de salinité, elle est moins éle-
0
vée en l6h ; celle des racines de réserves manifeste des variations contra-
dictoires selon la durée de l'éclairement : en 9h elles renferment moins
d'azote que toutes autres catégories de racines, alors qu'en l6h elles subis-
sent une forte élévation du taux d'azote vers les salinités élevées.
;g;p_~sn~~!.~~top , les fortes salinités élèvent la teneur en azote
------------
dans les racines quel que soit le stade de développement .A la salinité de
9,6 0 /
. ,
letauxd'azote chez les racines·au stade plus évolué est plus éle-
0
vé sauf pour les racines horizontales (Rh) alors qu'elle l'élève légèrement
chez les racines de plantes jeunes peu évoluées, comparativement au milieu
non salé.

---

TENEUR
EN AZOTE
DE S RACINES A 32°C/27°C
Fig.44: Variation de la teneur en azote total des racines principales (au
st ad e jeu ne)
en fonction de la salinité (50 / 0 0) en 9h (tJ:ait plein)
et en 16h (traits en pointillé) d'éclairement
F.1g.45: Variation de la teneur en azote total des racines au stade âgé.
FIG.44
150
/::
~.:----._~
~
--.
.
-.
"
----/-//
......
/ /
......
';'
--.-._---------
5/00
oL----.....I-:-----~~--_...o::~:_--"""':":"
o
9,60
9,20
28,80
38,40
FIG. 45
9h
tlR
"--"..
... -----
2
../ ....: / : R
//
hRI
/.,
/
;><:~.~----
//
........../
........• A a
10-----·
.
5%0
o Io----.....I.~-----L:--
0 Ii:-----'~--_.....L-
o
9,60
19,2
0
9,60
19,20

---

~i.'~
,;.
~~,
~
; TABLHU 19: Teneur en azote total(en pg/g HF) des racines de jeunes plantes à 32 0 c/27° C
-,-1-"
El)
Racines
LJ
0 0
28,80 1
/
9,50 1
0 °
38,4/00
0 0
0 °
19,2 0 / 00
9h
83,8
:1: 9,5
103,3
:1: 2,3
92, CI
:1: 2,5
87,0
±
5,3
134,4
±
4,
PJ
.
1
r 1
15h
91 , 1
±
1 , 9
93,3
:1: 3,9
68,1
* 2,~
05,4
:t:
4,7
r20,3 * 7,
9h
50,5
:1: 3,9
52,S
± 2,5
101 , a
* 8,5
-
-
1
RI
15h
71 ,5
:1: 5,0
73,0
z 3,5
91 ,a
* 9,9
-
-
9h
75,G
* 4,3
107,0
*15,6
-
-
1
-
Rh
16h
80,0
:1: 8,5
92,0
* 9,2
-
-
-
PA
9h
90,u
:1:13,4.
72,0
± 3,5
141 , a
±
1 ,4
-
-
R2
16h 113,3
±
8,7
105,5
±
9,5·
113, 7
±
2,8
-
-
9h
42,5
±
1 ,8
47,0
±
7,7
73,6
±
4,9
-
-
Ro
16h
60,0
±
9,i
135,5
±
4,8
136,0
* 5,7
-
-
TABLEAU 20: Teneur en azote total (en pg/g MF) des racines de jeunes plantes à 27°C
ED
Racines
LJ
0 0 /
9,6° 1
19,2 %
28,80
38,4 0
0 0
/
/
0 0
0
0 0
0 0
9h
93,3
±
2,3
84,1
* 3,7
51 ,6
* 7,5
69,6
±
0,5
142, 9
* 3, :
PJ
rI
15h
66,7
±
4,7
62,2.
* 2,4
74, .7
±
3, 5
79, 1
±
3,5
124,5
± 3, S
9h
57,5
:1: 8,8
84,0
z 6,4
86,S
* 3,4
-
-
RI
16h
55, 9
* 6,6
68,_
2,2
79,5
*
* 8,1
-
-
9h
72,0-
* 5,3
Il 2, a
* 6,6
128,0
* 7,0
-
-
Rh
16h
59,C
* 7,7
76, 5
±
l , 9
Cl9, C
±
5, 5
-
-
PA
9h
73,4
* 9, 5
45,1
z 3,5
88,9
* S, 4
-
-
R2
15h
68, ,9
±
S, 6
37,6
* 4,4 118,0 :1:16, 2
-
-
9h 123,6
:1: 5,3
62,2
:1: 1 ,5
1 14, 8
:1: 3, 4
-
-
Ro
16h
,.,
56,7
'*' 5,3
49,9
1, a
110, 1
:1: 1 ,6
-
-
Chaque valeur est la moyenne de 2 séries de mesures effectuées avec des racines
provenant de 2 lots de plantes de cultures différences.
Le prélèvement du matériel a lieu le matin,au moment du passage obscuritéllumière
et température nocturne à température diurne.
ED:état de développement des jeunes plantes;PJ(état jeune),PA(état âgé),
r
:racines àes jeunes plantes à l'état jeune,
R :racines des jeunes plantes à l'état âgé,
LJ:longueur du jour ou durée quotidienne d'éclairement.

---

TENEUR
EN AZOTE DES RACINES
A
27 0 C
Fig. 46: Variation de la teneur en azote total des racines principales
(a u
s t ad e
jeu ne) en fonction de la salinité (SO /00) en 9h (trait plein)
et en 16h
(traits en pointillé) d'éclairement.
Fi~.47: Variation de la teneur en azote total des racines au stade âgé.
FIG 46
27°C
150
--------.
...... "
~_._.o-------------'~.
.--
j--------...---_o-...~--
.~
o L----..L-----:-±-::-:-----:;2;;;8,8~0---;3~8,'40
o
9,60
19,20
FIG. 47
150
150
9h
16h
....
.,..,.,'"
..........
._ 1'0
/
"'::..~"
~:1
. .. /·····.....~
//"2
0 .
,
"
.... ".
.
, , / ' /
........
"
.............
""
.....'
S"/oo
o ' - - - - - -......----~
O'------'-:-----~
o
9,60
19,20
0
9,60
19,20

---

65
II. LA TENEUR EN AZOTE TOTAL_:QES R~_ÇI~~~_:Q~_?_.r~::'1JNES
__ EJ~_~~_'J:'g;s
A 27 ° C.
Le tableau 20 représente les valeurs d'azote en ~g/g MF.
A. LES JEUNES PLANTES A U STADE PE U EVOL DE
Comme à 32°/27°C ,la teneur en azote, des racines principales
augmente considérablement à la salinité la plus élevée et ceci après une
bais se à 19, 2 ° / 00 et 28, 8 ° / 0 .. de salinité comparativement au milieu non
salé. Cette forte teneur est prè s du double de celle qu'on peut enregistrer
à la salinité de 9,6 %
(Fig.46).Il semble aussi que les valeurs soient plus
0
élevées en 9h sauf précisément aux salinités intermédiaires (19, 2 ° / a ° et
B. LES JE UNES PLANT ES A U ST ADE PL US EVOL UE
La fig. 47 représente les variations de la teneur enazote en
fonction de la salinité. D'une façon générale les racines contiennent beaucoup
plus d'azote en 9h qu'en l6h. Nous pouvons également constater qu'alors que
les racines principales et horizontales subissent une variation du taux d'azote
qui augmente avec une salinité croissante,
les racines secondaires et de réser-
ves subissent une forte baisse à la salinité de 9, 6 %
.Ainsi donc la teneur
0
en azote dans les racines secondaires varie dans le sens opposé de celle des
racines principales.
Si nous comparons les valeurs avec celles trouvées à 32° /27°C,
rien ne nous permet de dégager cependant une influence particulière en liai-
son avec les températures alternantes et la température constante. En effet
chez les jeunes plantes au stade peu évolué les teneurs d'azote ainsi qœ leur
variation sont similaires.Au stade âgé la teneur en azote des racines à
32°/27°C est plus élevée d'une façon générale en l6h par rapport à 2rC;
alor$ qu'en 9h chaque type de racine est un cas particulier dans les deux con-
ditions.

---

66
III. LA TENEUR EN AZOTE DES RACINES DES JEUNES PLANTES A 2~oC
Les valeurs sont représentées dans le tableau 21.
A. LES JEUNES PLANTES A U STADE PE U EVOL UE
D'après la fig.-48,
il n'y a pas de modification notable quant à
la teneur en azote des racines prin.cipales à 2-4°C avec les variations obser-
vées précédemment.A noter qu'à la salinité de 28, 8 %
les plantes meurent.
e
Seulement les teneurs sont moins élevées à 2~oC.
B. LES JEUNES PLANTES A U STADE PLUS EVOLUE
Les modifications apparaissent avec les racines des jeunes
plantes plus évoluées. Bien que les teneurs restent plus élevées en 9h, d'une
faç~:m générale, elles semblent diminuer en fonction de la salinité pour les
racines principales des jeunes plantes plus évoluées, cett e diminution est
beaucoup plus sensible en l6h (Fig. -49). Les racines horizontales (Rh) ont
plus d'azote que les autres groupes de racines en 9h; en l6h,
la teneur est plus
faible à la salinité nulle par rapport à celle des racines principales
; les
racines secondaires sont celles qui en contiennent le moins. Quant aux racines
de réserves (Ro) , elles renferment presqu'autant d'azote que les racines
secondaires en l6h; en 9h, elles en contiennent moins que les racines hori-
zontales.
Nous pouvons donc dégager de ce qui précède qu'à 2-4°G,les
durées d'éclairement de 9h élève le taux d'azote dans les racines des jeunes
plantes au cours de leur développement en milieu salé.

---

~ TAEJ.EAU 21: 'reneur en azote total (en pg/g MF) des racines de jeunes plantes A 24°C
".>
fr-'r""----.,--r-----~r------...,.-----...,..-----
.....---.....;j
':
38,4°/
~
ED
Racines
LJ
0° /00
9,6° 1
19,2
00
0/0 °
28,8° 10o
00
,
{-
1
9h
81 ,7
* 1 ,3
76,7
:!:
0,7
63,('
:!:
3,7
61 , 1
:!:
0,6
-
PJ
r,
:
16h
6S:l ,0
:!:
2,6
56,2
* 1 ,8
40,5
:!:
1 ,4
56,9
:1:
6,4
-
-_.
'.
9h
83,6
'*' 2,8
96,j
:!:
3,9
89,5
:t:
1 ,9
-
-
R,
~
16h
88,3
:t
5,0.
68,3
i
* 9,6
40,2
:!:
6,1
-
-
9h , 02,8
:l:
2,8
132,0
:!:
4,3
-
-
-
1
Rh
16h
66,0
* 0,8
1 1 1 ,6
:!:
9,6
-
-
-
1
FA
9h
66,9
'*' 5,4
63,3
'*' 1 ,5
97,7
:1:
3,2
-
-
HZ
16h
36,7
:!:
2,5
46,1
:t
2,0
1oo,~
=*:
8,4
-
-
,.,
9h
80,5
6,'1
116,4
:!:
2,9
-
-
-
Ra
16h
32,5
:z:
6,0
54,1
:!:
0,2
-
-
-
'fAELEAU 22 : Teneur en azote total (en pg/g MF) des racines des jeunes plantes 22°C
r~D
Racines
LJ
0° /
Si, 6° 1
28,8° /0 0
38,4° 1
o °
19, Lo/oo
0 0
0 0
9h 1 15, 8
... 7,4
121 ,0
:z:
3,0
100,9
:1:
5,2
1 15,9
:i:
2,5
-
PJ
r,
16h
75,0
:z:
4, 1
146.7
:tl 1 .7
101 ,0
:t
1 ,5
132,0
=*:
6,O
-
9h
61 ,2
:1:
2,3
93,8
:!:
2,0
86,4
:!:
5,0
-
-
R
,..
1
16h
94,2
:t
6,5
96,0
1 ,9
94,8
:!:
1 ,7
-
-
9h
88,1
:t
6,9
123,3
:z:
5,0
-
-
-
Rh
PA
16h 135,2
* 3,6
136,5
:l:
2.0
-
-
-
9h
90,3
:1:
7,2
56,L
,.. 3,8
108,8
:t
l ,5
-
-
H2
16h 1 1 9,8
:t
2,5
100,0
'*'15,3
11 g, 1
:i:
2,0
-
-
9h
81 ,4
:t 3,1
-
-
-
-
Ra
16h
96,8
:t 3, 1
-
-
-
-
Chaque valeur est la moyenne de 2 séries de mesures effectuées dvec des racines
provenant de 2 lots de plantes de cultures différentes.
Le prélèment du matériel a lieu le matih,au moment du passage obscurité/lumière et
température nocturne à tempé:;:ature diurne.
ED : état ue développement des jeunes plantes;PJ(état jeune),PA(ctat âgé) ,
r
: racines ùes jeUlles }Jlantes à l'état
jeune,
R
: racines des Jeulles plan1,;8s a l'état âgé,
.
LJ
longueur du jour ou durée ,",'éclairement

---

T E N E URE N A Z 0 T EDE S
R A C 1NES A
2 4'~C
Fig.48: Variation de la teneur en azote total des racines principales
(au
st ad e
Jeu ne) en fonction de la sali ni té (SO /00) en 9h (trait plein)
et en 16h (traits en pointillé~ d'éclairement)
Fi~.49: Variation de la teneur en azote total des racines au stade âgé.
150
FIG 48
24°C
~
~100
~
~~
...... _-...._-
bD
---
~.
... 0 ... __ .......
_-~r1
='so
, - '
..... ~~)-" ....
S%o
°oL.----~9 ....
,6-0---~19~,::z::-:O~---::z~8,8~O---~3~8,40
FIG. 49
150
15
9h
16h
50
O'-
L-
- - - ' ~
0 ' - - - - - ' - - - - - - -
o
19,::Z0
o
9,60
19,20

---

TENEUR EN AZOTE
DES RACINES
A 22°C
F'i"',50: Variation de la teneur en azote total des racines nrincipales
(au
stade
Jeune) en fonction de la salinité (.')%0) en 9h (trait plein)
et en 16h
(traits en pointillé) d'éclairement.
Fig, 51: Variation de la teneur en azote total des racines au stadp âgé.
FIG. 50
15
50
S%o
o o::--------==I.;-;:----;-::":-;;----~:-----...:.,
9.60
19,20
28,80
38,40
FIG. 51
9h
150
16h
50
S/oo
o L.-
.L.....
~~
0 ' - - - - - -......----1......
o
9,60
19,20
0
9,60
19,20

---

67
IV. LA TENEUR EN AZOTE DES RACINES DES JEUNES PLANTES A 22°C
--
- - - - - - - -... _.._~... ,._-_.__.._-----_._._-.~---_..
'-"~'"
Le tableau 22 représente les valeurs des teneurs en azote à
A. LES JEUNES PLANTES A U STADE PEU EVOLUE
La teneur en azote des racines au stade peu évolué varie peu
avec la salinité en 9h .
En 16h , il Y a
un nlinirrlUm assez accusé à 0° /0 °
suivi d'un maximum. à 9, 6 ° / 00 (Fig. 50). La variation par rapport au milieu
non salé est faible,
sauf précisément en 16h d'éclairement.A remarquer que
les teneurs d'azote restent maximum. à la salinité de 9,6° / 00 aux deux durées
d'éclairement.
B.
LES JEUNES PLANTES A U STADE PLUS EVOLUE
Chez les racines au stade plus évolué ,
la teneur en azote ne
varie presque pas avec la salinité sauf une baisse à 9,6° /00 pour les racines
secondaires (Fig. 51, 16h). En 9h,
il Y a
une nette augmentation des teneurs en
azote pour le s racine s horizontale s ;1' augmentation se retrouve chez les raci-
nes principales (RI) avec un maximum à 9,6 %
'
alors que les racines
0
secondaire s subis sent une bais se à la salinité de 9, 6 0 / 00 comme en 16h
(Fig. 51, 9h) .
A 22°C, la durée d'éclairement de 16h entraîne une augmenta-
tion du taux d'azote: les racines principales varient en sens inverse des raci-
nes secondaires quant à leur teneur en azote.
Dans le tableau 23 sont représentées les valeurs d'azote à
A. LES JEUNES PLANTES A U STADE PEU EVOLUE
Comme le montre la fig. 52,
la teneur en azote total des raci-
nes jeunes est plus élevée à salinité élevée qu'à faible salinité. Les jours
courts sont ceux qui élèvent le plus les quantités d'azote à cette alternance
de température. Nous pouvons également constater que les teneurs sont plus

---

"
T!\\BLEAU 23: Teneur en azute total (en pg/g MF) des racines lie jeuues plantes à 27° C/1 7° C
ED
Racines
LJ
28,8%
38,4%
0°
19,2%
0
/ 0 °
9,6° /00
0
0
9h
95,6
s 2,3
89,9
s 1 ,2
134,5
* 99
, , 109:~5 .. ,*~. 5, g'
-
PJ
r 1
16h
98,1
* 6,8
56,2
s 3,7
104,7
::1::
4,5
91 ,0
* 3,1
-
9h
68,9
$0
2,1
54,0
s 2,5
76,0
::1::
1, ,2
1
-
-
R
1
1
16h
55,6
... 2,4
66,7
*0,6
108,5
* 1 ,9 .
-
-
'
. '.
1
9h
83,3
s 2,0
68,1
* 1 , 1..
-
-
-
Rh
16h
93,0
,
..
-
* 1 ,4
72,0
:t 2,4
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-
,
PA
9h 11 9, 1
s 2,1
98,0
-
* 1 , 1
108,,6
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R2
16h 1 21 ,2
s 3,8
91 ,4
* 1 ,4
114,5
* ,2,2 '
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-
-
9h
57,8
s 2,8
54,S
* 1 ,2
67,2
* 2,0
.-
-
,
Ro
16h
82,0
* 2,7
70,S
* 2,3
98,1
* i,a
-
-
"
'
Chaque valeur est la moyenne de 2 séries de mesures effectuées avec des racines
provenant de 2 lots de plantes de culturèsdifféréntes~
Le prélèvement du matériel a lieu le matin,au moment du passage obscurité/lumière
et température Aocturne à température diurne.
ED
état de développement des jeunes plantes;PJ(état jeune),PA(état âgé),
r
racines des jeunes plantes à l'état jeune,
R
racines des jeunes plantes à l'état âgé,'
LJ
longueur du jour ou durée quotidienne d'éclairement.

---

TENEUR
EN AZOTE
DES
RACINES A 27 c C/17 o C
Pi~.52:
Variation de la teneur en azotp. total des racines principales
(au
st a de
jeu ne)
en fonction de la salinité (So /00) en 9h
(trait plein)
et e~ 16h (traits en pointillé) d'éclairement.
Fig.53: Variation de la teneur en azote total des racines au stade âgé.
150
,
'
' . .'
SO/oo
o~-----::,!.:------J----......J
~
o
9.60
19,60
28,80
38.40
FIG
53
150
150
9h
16h
....... ...
~
100
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50
50
5%0
5/00
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o
9.60
19.20
0
9.60
19.20

---

68
élevées dans les mêmes conditions que celles constatées à Z7°C constant
ou à 3zo/Z7°C alternantes. Or à ZZOC nous avons fait les m.êmes constatations,
Il semi)le donc que l'augmentation de la teneur en azote est liée à l'abaisse-
ment de la température du milieu.
B. LES JEUNES PLANTES A U STADE PLUS EVOLUE
Comme le montre la fig. 53 les variations de l'azote des raci-
nes âgées sont assez semblables à celles des racines à 32°/27°C sauf pour
les racines horizontales et de réserves. Les quantités trouvées dans le cas
prE;sent sont seulement plus élevées. D'une façon générale les teneurs en
azote sont plus élevées en 16h.
_~~~<:-l_u_si~~ : A 27 0 /17 ° C
- - - - - - - - - -
- Au stade de jeunes plantes peu évoluées en Jours courts
(9h d'éclairement trophique) la teneur en substance azotée est plus élevée
dans les racines principales (rI) qu'en jours longs (16h d'éclairement tro-
phique) .Cette teneur est plus élevée à salinité élevée qu'à faible salinité;
elle est minimum à la salinité de 9,6 %
00
- A u stade âgé,
les substances azotées sont un peu plus éle-
vées en 16h qu'en 9h.Elles sont,
d'une façon générale plus faibles à
9,6° /00
de salinité.
VI. CONCLUSIONS
Il ressort de l'analyse des substances azotées sous forme
d'azote total des racines des jeunes plantes de Rhizophora racemosa, cultivées
à différentes salinité s sous diverses conditions de température s et dl éclaire-
ment, le s conclusions suivante s
:

---

69
l 0) Influenc e de la durée de l'éclairement sur la teneur en azote
des racines
a) Aux températures alternantes (32°/27°C et 27°/17°C).
- Chez les jeunes plantes au stade
peu évolué la teneur
en azote est plus élevée en 9h,
qu'en 16h dans les racines sauf à la salinité
nulle.
- Au stade plus évolué,
la teneur en azote des racines
principales (RI) et des racines horizontales (Rh) est plus élevée en 9h qu'en
16h à 32°/27°C alors qu'à 27°/17°C c'est l'inverse.Pour celle des racines
secondaires (R ) et de réserves (Ro) l'influence de la durée de l'éclairement
2
ne semble pas constante.
Donc, dans les conditions d'alternance de température
entre le jour et la nuit, les plus courtes durées d'éclairement quotidien
entrafuent,
en toute circonstance,
une augmentation du taux d'azote dans les
racines principales des jeunes plantes au stade peu évolué de leur dévelop-
pement en milieu salé.
b) Aux températures constantes (27°C, 2-i°C et 22°C).
- Aux températures constantes et tièdes (22°C, 7010 HR)
la teneur en azote des racines est, d'une façon générale plus élevée en 16h
qu'en 9h d'éclairement sauf à la salinité nulle,
tandis que l'inverse se pro-
duit à 24,°C,
5010 HR
- A ux températures constantes et chaudes (27 ° C , 7010 HR),
les plus courtes durées quotidiennes d'éclairement (9h) semblent élever la
teneur en substances azotées des racines principales à l'état de jeunes plan-
tes peu évolué,aux salinités extrêmes,
tandis qu'aux salinités intermédiaires,
c'est la situation inverse. Cette dernière situation est semblable à celle cons-
tatée pour l'activité respiratoire à la même condition de température. A u
stade plus évolué, d'une façon générale,
les plus courtes durées quotidiennes
d'éclairement semblent élever cette teneur en substances azotées des racines.

---

70
2°) Influence de la salinité
a) Au stade peu évolué
- A températures chaudes (32°/27°C et 27°C) la teneur en
substances azotées des racines est, d'une façon générale plus élevée à la
salinité la plus élevée (38,4 %
)
et plus faible aux températures intermédiai-
0
r es (19, 2 ° / ° ° à 28, 8 ° / ° .) .
- Aux tempé rat ure s tiède s la même situation se retrouve
à 27°/l7°C mais le taux minimum s'observe à la salinité de 9.,6 %
A 22°C,
0
la variation est faible en 9h mais il sen)ble qu'une baisse s'observe a la sali-
nité de 19, 2 ° /00 ' tandis qu'à. 24 OC la teneur en substances azotées diminue
en même temps cpe la salinité augmente jusqu'à 19,2 ° / ° o'
Ainsi donc,
sauf à 27° /l7°C les substances azotées des
racines principales au stade peu évolué augmentent immédiatement avant la
mort de la plante. Cette augmEntation est plus importante à températures éle-
vées et avec les plus courtes durées quotidiennes d'éclairement ;elle est
moins importante à faibles températures.
b) A u stade plus évolué ,
il n'y a rien de constant qui
puis se nous permettre de dégager une variation d'ensemble. Mais,
sauf à 2~ oC,
les substances azotées des racines principales augmentent avec la salinité,
et, en toute circonstance-sauf précisément pour les racines principales à
24 C et 22°C- le taux d'azote des racines augmente immédiatement avant la
mort de la plante.
3°) !nfluence de la température
DI une façon générale, chez de s jeune s plantes à un stade
peu évolué les substances azotées des racines semblent diminuer avec l'aug-
mentation de la température pour les salinités élevées.

---

71
4 0 )
ReITIarque
ContraireITIent à ce qui se passe pour la teneur en gluci-
des à la salinité de 9,6 0 /
,
il n'y a plus cette convergence autour d'une
0 0
ITIêITIe valeur et,
la teneur en azote varie beaucoup :;elon le type de racines.

---

72
CHAPITRE
V
ETUDE DE L'EVOLUTION DU CHLORE ENDOGENE CHEZ LES RACINES
DES JEUNES PLANTES DE RHIZOPHORA .
Nous avons voulu savoir la variation des chlorures endogènes des
racines dans les différentes conditions de cultures définies plus haut.
Nous avons déterminé comme pour les glucides et l'azote, la
quantité dans les différentes parties de l'hypocotyle. Cette analyse préala-
ble semble montrer que la répartition du chlore est assez uniforme tout le
long de l'hypocotyle. Le s valeur s sont exprimée s en pg CI/ mg MF.
Différentes parties
pg Cl/mg MF
de l'hypocotyle
Bg
2,75 + 0,11
H
2, 38 + 0,08
3
H
2, 38 + 0, 08
2
Hl
2,38 + 0, 08
L'analyse du contenu en chlore à différentes températures et pour
les différentes racines montre que la teneur en chlore des racines augmente
avec la salinité (Tableau 24 a et b). D 'aprè s ce tableau il semble que l'effet
de la durée de l'éclairement est négligeable sauf à 32° /27°C. Toutefois
à la salinité de 9,6° / 00'
les racines principales des jeunes plantes plus
évoluées renferment d'une façon générale plus de chlore que les racines des
jeunes plantes peu
évoluée s à 24 ° C et 27 ° C.
A 32°/27°C et 27°/17°C le contenu en chlorures à 9,6 %
de
0
salinité ne semble pas varier de façon caractéristique au cours du développe-
ment des jeunes plantes, cependant les valeurs sont plus élevées à 27°/17°C
qu'à 32°/27°C.
A 22°C, à cette salinité de 9,6 %
ce sont les raClnes principa-
0
les des jeunes plantes au stade plus évolué (RI
) qui renferment le plus

---

r
.
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TAnL2AU 24:'reneur
chlore interne des racines de jeunes plantes
en
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l',
a) Températures alternées
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28,8° /00
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±
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9h
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0,4
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Chaque valeur,expr1mée en pg Cl/mg MF , est la moyenne deleux séries de mesures
effectué~s avec des racines provenant de deux lOLs de cultures différentes.
Le prélèvement du matériel a lieu le matin,au momellt tiu passage obscurité/lumièr
et température nocturne à température diurne.
ED: état de developpement des plantes:PJ(état jeune),PA(état âgé)
r
racines des plantes à l'état jeune
R
racines ùes plantes à l'état âgé
LJ: longueur du Jour ou durée quotidienne d'éclairement
toC: températures.

---

'L'ALLEP':i )/~- :Teneur en chlore interne des racines de jeunè~:; plantes cie Rhizopnora.
l::) Temr,èratures constantes.
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-
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2,6
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-
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9h
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-
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Il
Ro
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,2
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0,0
-
-
-
-
j

---

TABLEAU L5: Valeurs ( x
10-2
) du rapport entre le chlore endogène
(
racines
et le chlore exogène ( milieu de culture ) .
a) Températures alternées.
32° C/27° C
27°C/17°C
ED !Racines
LJ
9,6'100
, 9, 2~1 t28,8roo 38,4'10 9,6'100 9,2'100 b8,8'10 C 38.4'10
,,
9h
8
6
8
6
6
7
-
1
PJ
r,
16h
8
6
7
6
<:J
6
7
-
9h
9
'2
-
-
1 '1
11
-
-
R,
'6h
6
11
-
-
, a
9
-
-
,,
9h
-
-
-
l'
9
-
-
Rh
'6h
4
-
-
-
1 1
9
-
-
PA
<jh
6
5
-
-
S
12
-
-
R2
16h
5
5
-
.-
12
12
-
-
,,
9h
7
7
-
-
14
-
-
.
Ro
16h
'.)
6
-
-
'2
9
-
-
b) TempeL'u'L uro.::s constantes.
!l
27° C
24°C
22 0 C
ED
Racines
LJ
1
9,6'100 19, 2~o 28,S%013s ,4'1•• 9,6'100 19,2'100 2S,8roc 38,4r.. 9,6'100 19, 2~. 28,or..~8, 4'
~;
9h
7
5
5
6
12
12
6
-
6
12
6
- ,
P,T 1
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6h
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-
9
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-
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-
-
9h
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-
12
-
-
-
5
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-
Rh
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-
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-
-
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-
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-
-
-
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-
-
9h
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-
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-
-
-
-
-
-
-
R
'0
6h
11
4
8
-
-
-
-
-
-
-
-
-
--
Le chLore du ml1.eu de culture est calcule en ramenant la [3alini ~é en pg Cl/m
de sO.lu~ion sall.I18 èJ. pai'~lr u.es valeurs du tableau de .la, paue'lO.
LJ:longueur du Jour; ED:etat (le aé.eloppement; PJ:s"ade jeune(peu évolué); PA:sté.tde
( plus èvolué).

---

73
de chlore cOlTIparativelTIent aux racines principales de plantes au stade peu
évolué (rI). A la salinité de 19, 2 ° / 00 il Y a environ deux fois plus de chlore
chez les racines principales de jew1es plantes plus évoluées que chez les
de jeunes plantes peu évoluées.Les autres racines au stade plus évolué
contiennent lTIoins de chlore que les racines principales,
sauf à 24,°C et
en 16h à 22°C et'27° /17°C où la différence est faible.
Si nous faisons le rapport du chlore endogène (racines) et du
chlore exogène (lTIilieu de culture) (Tableau 25 a et b) nous voyons que ce
rapport est très voisin dans toutes les conditions et particulièrelTIent chez
les racines principales des jeunes plantes au stade peu évolué surtout à une
salinité élevé. Ce rapport qui traduit le taux d'absorption du chlore est en
général plus élevé à faible salinité qu'à salinité élevée,
surtout chez les
racines principales de jeunes plantes peu évoluées et à telTIpérature élevée.
En conclusion
- - - - - - - - - - - -
- - - - - - - - - - - -
Il selTIble qu'il y ait une relation entre le chlore endogène
(acc UlTIulation) et développelTIent des plantes en rapport avec la telTIpérature.
D'une façon générale, bien que les teneurs soient voisines, le chlore endogène
auglTIente avec la dilTIinution de la telTIpérature chez les racines.
Ceci est vrai pour les telTIpératures constantes (27 ° C et 22 ° C)
exception faite des racines horizontales et de réserves d'une part, et pour
les telTIpératures alternées (32°/27°C et 27°/17°C) d'autre part.Ceci n'est
pas vrai pour les cas à 22°C et 2~oC.

---

74
mOISIEME
PARTIE
RESUME, DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE
Avec l'aide du Phytotron,
nous avons analysé l'effet de divers
facteurs (températures constantes ou alternées, salinité, durée quotidienne
d'éclairement, etc) séparément (c'est-à-dire un par un,
tous les autres
étant constants) et conjointement (c' e st -à-dire en autant de combinaisons
des diverses valeurs retenues pour chaque facteur qu'il est possible d'en
prévoir) .
Ainsi, par la "méthode phytotronique", nous avons observé les
réponses suivantes :
a) d'une part,les réponses de croissance (par auxésis et mérésis)
et les réponses d'organogenèse (par exemple les diverses sortes de racines,
la pousse feuillée. , . . . ) et enfin les réponses de développement (apparition
dl organe s de nouvelle s sorte s tel s que de nouvelle s racine s adventive s) .
b) d'autre part, les réponses de caractère métabolique des racines
(activité respiratoire, teneur en glucides soluble s, en composé s azotés totaux
et en chlorure s).
Sous le nom de "résumé", nous allons d'abord présenter les prin-
cipales sortes de réponses à divers facteurs ou à diverses combinaisons de
facteurs qui sont énoncées ci-dessus.
Sous le nom de "discussion", nous allons examiner quelques
hypothèses pouvant être énoncées pour tenter de comprendre ce que peuvent
signifier les diverses réponses observée s.
Enfin, sous le titre "conclusion générale", nous dégagerons briève-
ment ce qui semble mériter d'être retenu: abrégé des principaux résultats,
explications les plus plausibles, recherches les plus nécessaires pour aller
plus loin,
s'il était possible dans la connaissance des phénomènes relatifs à

---

75
la jeune plante de Rhizophora racemosa et dans ses rapports avec les
principaux facteurs de l'environnement.

---

76
l . RESUME DES RESULTATS OBSERVES
A -REACTION DE CROISSANCE ET DE DEVELOPPEMENT AUX
f.AÇ_'!'_~_QB~l?~ :r,.'~NYIRONNEMENT.
1°) Le développement général de la jeune plante est
affecté ainsi qu'il suit par ces différents facteurs pris un par un :
a) En toutes circonstances la salinité inhibe la crois-
sance et le développement au-dessus d'un seuil supérieur à 38,4 %
•
chez les
jeunes plantes au stade peu évolué (1 à 2 mois) et ce seuil s'abaisse ensuite
à 19, 2 ° / •• chez les jeunes plantes au stade plus évolué (4 à 8 mois).
b) La durée quotidienne d'éclairement a
une action
très faible du point de vue quantitatif sur la croissance et le développement;
cette action diffère selon que l'on considère le cas des racines ou celui de
la partie aérienne des jeunes plantes :
- la croissance des racines est stimulée par les plus
longues durées quotidiennes d'éclairement (16h)
; mais, en même temps, les
feuilles sont moins pigmentées en de telles journées longues: elles sont
jaunâtres et paraissent décolorées.
- la croissance végétative des jeunes plantes est plus
grande dans les journées les plus courtes (9h); et dans ces conditions ,les
feuilles sont d'un vert foncé.
c) Les températures élevées stimulent la croissance et
le développement;le délai d'apparition des racines et des feuilles est précoce;
les basses températures inhibent la croissance et en particulier,
on ob-
serve un seuil (noc) en dessous duquel la jeune plante ne forme jamais
de racines et de feuilles. D'autre part,
les températures quotidiennement al-
ternées favorisent presqu1aussi bien, la croissance que si l'ensemble des
journées avaient été données en températures constantes, égales à la tempé-
rature chaude du régime alterné.

---

77
2·) Mais l'interaction de plusieurs de ces facteurs donne les
résultats suivants :
a) A salinité constante, l'effet de la durée journalière
d'éclairement ne semble pas varier de façon significative;les températures
élevées sont toujours stimulatrices de la croissance;la faible humidité
relative ralentit le développement.
b) A durée journalière constante d'éclairement, les
fortes salinités sont plus précocement inhibitrices de la croissance à plus
faibles températures qu'à températures plus élevées
.
c) Aux différentes températures constantes ou alt ernées
le développement est beaucoup plus rapide en milieu non salé qu'en milieu
salé.
d) Il Y a lieu de signaler que;dans les conditions pré-
sentes,l'optimum de développement des jeures plantes s'observe dans le cas
des milieux totalement dépourvus de sel (0 0
J,
/ .
alors qu'au cours de nos
travaux réalisés en lumière naturelle dans les grandes serres du laboratoire
du Phytotron de Gif,
où nous utilisions le même gradient de salinité (0 ·1.0
à 38, 4· /. J, l'optimum de développement se situait à la salinité 9, 6 0 /.
'
0
c 'est-à-dire à 251'. du gradient total utilisé. Nous avons alors appelé ce
milieu de culture salé (9, 6· / • .) salinité à développement optimum ou tout
simplement "salinité optimale" qui est différent, comme On vient de le voir
avec l'optimum de croissance dans des conditions subnaturelles dont nous
venions de parler ci-dessus.
Concernant les hypocotyles, il y a lieu de rappeler que les raci-
nes principales sont déjà initiées dans les plantules encore portées par
l'arbre -mère. A u cours de son développement, la je une plante issue de l'hypo-
cotyle pré sente plusieurs catégorie s de racine s: racine s principale s (RI)'
racines horizontales (Rh),
racines dites de réserve (Ro) .11 faut ajouter à
cette nomenclature racinaire, les racines aériennes qui prennent naissance
depuis les branches et la tige du Palétuvier jusque dans le milieu naturel.

---

78
B- REACTIONS DU METABOLISME DES RACINES A ID{ FACTEUR~
DE L'ENVIRONNEMENT.
10) L'étude de la respiration de ces racines nous a permis de
constater
a) L'activité respiratoire des racines principales est,
d'une façon générale,
minimum à la salinité de 9, 6 - / 00
sauf à 24 -C et à
32- /27-C où chez les jeunes plantes au stade ~gé, ces racines accusent une
légère hausse respiratoire; à cette salinité, l'activité respiratoire de ces
racines varie peu sauf à 24-C et à 27°/17°C.
b) Chez les jeunes plantes au stade peu évolué et à
températures élevées (32 ° /27 ° C et 27 ° C),
l'activité respiratoire augmente
avec la salinité tandis qu'à faible température (22-C, 24-C, 27- /l7°C) elle
diminue dans les mêmes conditions.
c) Aux deux stades de développement (stade peu évolué
et stade évolué) en milieu non salé (0%0)' l'activité respiratoire des racines
est plus fortement stimulée à faibles températures qu'à températures élevées,
tandis que dans le s milieux salé s et surtout à salinité maximum (38, 4 - / 0..)
l'activité respiratoire de ces racines est maximum à températures éleyées
et minimum aux température s basses.
d) Chez les jeunes plantes au stade plus évolué, l'in-
tensité respiratoire des racines secondaires (R ) est supérieure à celle des
2
racines principales (RI); celle des racines de réserve (Ro) est supérieure à
celles de toutes les racines si la température est élevée, et inférieure si
la température est moins élevée;l'intensité respiratoire des racines horizon-
tales (Rh) est d'une façon générale,
supérieure à celle des racines principales.
e) Les plus courtes durées d'éclairement (9h) stimulent
la respiration par rapport aux durées d'éclairement les plus longues (16h)
surtout à 32-/27-C.Dans tous les autres cas,
l'influence de la durée d'éclai-
rement varie avec la salinité.

---

79
En conclusion,
un rapprochement respiration et croissance nous
permet de dire :
En milieu totalement dépourvu de NaCl, l'activité re spiratoire
des racines de Rhizophora racemosa est stimulée lorsque la croissance est
réduite; elle est réduite lorsque la croissance est stimulée.
En milieu salé,
il y a deux cas à considérer :
1) à températures élevées, l'activité respiratoire est
stimulée avec un ralentissement de la croissance, elle est réduite avec aug-
mentation de la croissance :
2) à plus basses températures, l'activité respiratoire
est stimulée avec une croissance rapide;elle est réduite avec une croissance
ralentie.
2°) L'étude de la teneur en glucides nous a permis de constater:
a) La teneur en glucides des racines est plus faible en milieu
salé qu'en milieu non salé; cependant la variation est trè s brutale à faible
salinité d'une part et à basses températures d'autre part; à salinité élevée
la variation reste faible; à la salinité de 9,6· /0. le taux glucidique des
racines est sensiblement le mênle.
b) Chez les jeunes· plantes au stade plus évolué ,
les 'racines
de réserves Il (Ro) renferment deux fois plus de glucides en mili eu non salé,
tandis que le taux glucidique diminue rapidement vers la même valeur ou
même moindre que celle des autres racines à salinité élevée;les "racines
horizontales" (Rh) ont un taux glucidique supérieur à celui des "racines
principales "(RI) lesquelles renferment plus de glucides que les Ilracines
secondaires" (R ).
2
c) L'effet de la durée d'éclairement sur la teneur en glucides est
trè s faible.

---

80
En conclusion.
il y a un rapport significatif entre teneur en glu-
cides ,activité respiratoire et croissance des racines:
- En milieu non salé, la teneur en glucides augmente en fonction
inverse de la température;dans ce cas, elle augmente avec l'activité respi-
ratoire et le ralentissement de la croissance.
- En milieu salé,
elle augmente trè s peu avec la température.
3 -) Variations de la teneur des racines en azote en fonction des facteurs
du milieu.
a) Les racines de Rhizophora racemosa renferment très peu
d'azote (40 à 150 fg NZ/g MF )
b) D'une façon générale,la teneur en azote est plus élevée,
à la
salinité la plus élevée ( sauf à Z4-C ) et diminue avec l'augmentation de la
température (sauf à Z4-C ) .
c) Le taux d'azote dans les racines est généralement plus élevé
avec les plus courtes durées d'éclairement (9h) qu'avec les durées plus
longues (16h).
4-) Variation de la teneur en chlorures internes des racines en fonction
des facteurs de l'environnement.
a) Les chlorures des racines augmentent avec la salinité et ne
semblent pas être influencés par la température. ni la durée d'éclairement
de façon caractéristique.
b) Le taux d'accumulation du chlore est d'une façon générale plus
élevée à basse température qu'à salinité élevée; ce taux est sensiblement
le même chez les racines des jeunes plantes au stade peu évolué à tempé-
rature élevée.
c) Il Y a un rapport étroit entre le chlore endogène des racines et
le taux de chlore du milieu de culture; ce rapport tend .à être égal quelle
que soit la salinité. D'autre part, le chlore endogène des racines est le plus
faible à température élevée.

---

II. DIse USSION
L'ensemble de nos résultats nous permet de tirer les conclusions
qui sont discutées ci-dessous, dans les paragraphes ci-après:
1 0 )
L'existence d'une exigence d'une faible salinité pour la croissance
optimale du Rhizophora racemosa en conditions naturelles, et le mécanisme
supposé de l'inhibition de l'activation de la croissance ou de son activation
par l'ion chlore.
2 0 )
Les relations entre la salinité du milieu de culture et le chlore
endogène des racine s : influence de l'humidité de l'air.
3 0 ) LI existence d'une relation entre le métabolisme re spiratoire
des racines, leur teneur en glucides et la salinité,
a)
La signification de l'existence d'une faible variabilité de
l'activité respiratoire à la salinité de 9,6 0 /
,
0 0
b) La signification des modifications du métabolisme respi-
ratoire en rapport avec la teneur en glucides des racines selon les conditions
de températures et de durée de l'éclairement.
4 0 )
L'existence d'un r~le possible des substances azotées dans le
métabolisme respiratoire des jeunes plantes de Rhizophora racemosa à
divers taux de salinité.

---

82
A.SIGNIFICATION D'UNE EXIGENCE D'UNE FAIBLE SALINITE POUR
LA CROISSANCE OPTIMALE DU RHIZOPHORA RACEMOSA EN CONDI-
TIONS NATURELLES, ET MECANISME SUPPOSE DE L'INHIBITION
DE L'ACTIVATION DE LA CROISSANCE OU DE SON ACTIVATION
PAR L'ION CHLORE.
Le fait que la croissance et le développelTlent des jeunes plantes
en milieu dépourvu de NaCl,
soient beaucoup plus ilTlportants qu'en
lTlilieu qui en est pourvu, pose le problèlTle du rôle et des conditions d'effi-
cacité de ce sel chez les plantes halophytes et, principalelTlent chez le
Rhizophora racelTlosa. En effet, au cours de nos travaux prélilTlinaires
(cf.ANNO, D.E.A., 196~) ,nous avions trouvé que les faibles salinités et
principalelTlent la salinité de 9,6 0 / •• , stilTlulaient de façon notable la
croissance cOlTlparativelTlent aux autres lTlilieux constituant une galTllTle de
salinité de O·/ •• (eau distillée)à 3~, 4·/ .(salinité optilTlale).Mais, les expé-
0
riences avaient été réalisées en serres, en lUlTlière naturelle où tous les
facteurs d'environnelTlent variaient. Dans le cas du présent travail où ces
facteurs sont, autant que possible, contrôlés d'une façon précise, au Phy-
totron, le lTlêlTle gradient de salinité (0 0 / .... à 3~, 4· / •• de salinité) inhibe
progressivelTlent
la croissance par rapport au lTlilieu non salé qui est
celui qui procure la croissance optilTlale . On peut penser que la variabi-
lité de certains facteurs naturels du lTlilieu, telles que les deux lTlarées quo-
tidiennes qui se lTlanifestent dans la nature, les alternances de telTlpérature
de jour et de nuit ,leurs fluctuations dans la serre et les claies olTlbrant
cette serre dans les conditions de nos expériences de 1967 -6~ pouvaient être
responsables du lTlaintien de l'adaptation des jeunes plantes de Rhizophora
racelTlosa à
une faible salinité lors de telles fluctuations.
En effet, plusieurs auteurs, parlTli lesquels BONNEMAISON (1946)
HA LLAIRE et NIGOND (1953), DURAND (1967) ont lTlis l'accent sur le s fac-
teurs fluctuants de l'environnelTlent ,et, en particulier le rôle
de la telTlpé-
rature. Il ne serait pas déraisonnable d'ilTlaginer que, si des conditions
constantes, régulières et optilTlales de telTlpérature, d'éclairelTlent, de solu-
tion nutritive, sont réalisées, la croissance du "Manglier" soit optilTlale
sans aucune salinité; au contraire les fluctuations plus ou lTloins désordonnées

---

83
des facteurs climatiques et édaphiques combinées avec une certaine salinité,
pourraient
être associées à la croissance optimale, dans un cas par al-
ternance intercotidale de la salinaison de la vase, dans un autre cas, par une
faible salinité constante sur milieu liquide, en serres. Cette hypothèse serait
alors en accord avec celle de PANNIER (1959) selon laquelle les mangroves
proviennent des glycophytes terrestres adaptés par sélection darwinienne à
une certaine salinité sans avoir perdu leur caractè re de glycophytes.
L'utilisation des températures alternées entre le jour et la nuit ne
freine pas le développement des jeun es plantes de Rhizophora racemosa
Cette action des températures fluctuantes entre le jour et la nuit sur le
développement des végétaux a été signalée par BREYNE (1965). En effet,
cet auteur a montré que, chez Theobroma cacao, l'alternance 35- 115-C,
favorisait aussi bien la croissance que la température de 30·C. L'on sait
aussi que (WENT, 1944), certaines espèces exigent absoltunent cette alter-
nance de température.
Quoiqu'il en soit cet optimum de développement à la salinité de 9, 6 - 1__
dans un cas,
à la salinité nulle (eau distillée) dans l'autre, fait constaté
dans nos essais,est un des points faibles de notre discussion.Il aurait
fallu expérimenter avec une gamme de salinité plus détaillée de cet inter-
valle critique de 0- 1_. à 10" 1... ce que les circonstances ne nous ont pas
permis de reprendre.
L'action de NaCl a été étudiée de diverses manières et chez diverses
plantes. Son action inhibitrice sur la croissance des glycophytes a été reconnu
être attribué à l'ion chlore (DENBERG, 1967). Selon UDOVENKO et M'INKO
(1966), l'ion chlore entratnerait un ralentissement dans la synthèse des acides
aminés et principalement la synthèse des protéines dont la dégradati0!1 dans
ce cas est fortement accélérée.
BAKER (1965) avait déjà signalé cette action du chlore en relation avec
le brunissement des feuilles d'érable et, des auteurs comme GOAS (1965),
RA USER et HANSEN (1966), KAHANE et POLJAKOFF-MA YER (196~) ont
montré que l'effet inhibiteur des salinités élevées pourrait @tre lié au
. changement du métabolisme des composés azotés. En tout cas, chez le

---

84
Rhizophora racell10sa en culture, nous avons ll10ntré que l'inhibition de la
croissance en rapport avec la dill1inution de la tell1pérature est aussi liée
à un taux de chlore
endogène plus élevé dans les racines. Par contre, la
still1ulation de croissance des racines de jeunes plantes peu évoluées, éle-
vées dans les ll1êll1es conditions, à tell1pérature constante, plus ill1portante
en l6h d'éclairell1ent qu'en 9h, est généralell1ent accoll1pagnée d'une plus
forte teneur en chlore endogène de ces racines. S'agit-il d'une absorption
contrl'Hée du chlore exogène en rapport avec les plus longues durées quo-
tidiennes d'éclairell1ent et les tell1pératures constantes?
D'autres auteurs tels que MASUI et MASAKI (1966) pensent que l'inhi-
bition de la croissance n'est pas le fait de la toxicité de l'ion chlore ni de
l'ion sodiull1, ll1ais de la forte pression oSll1otique de l'eau salée.Des auteurs,
coll1ll1e BERNSTEIN (1961) , avaient déll1ontré, par contre, que les cellules
végétales sont capables de résister à des hautes valeurs oSll1otiques.Dans
le ll1ilieu naturel,
le développell1ent Optill1Ull1 du Rhizophora racell10sa pourrait
donc être atribué aux propriétés particulières de l'eau de ll1er, COll1ll1e
l'ont ll10ntré par BOYKO et BOYKO (1966), MEIJERINK (1966). Cet effet peut
être da à la cOll1position ll1êll1e de l'eau de ll1er, plus ou ll10ins diluée - le
cas des eaux saull1âtres des lagunes à ll1angroves
- , qui possède tous les
éléll1ents nutritifs,
spécialell1ent des ll1icro-éléll1ents qui sont des cofacteurs
d'enzYll1es, lesquels règlent le développell1ent de la plante.Ajouter à cela,
l'action cOll1pétitive ou cOll1pléll1entaire d'autres ions, n'est pas à écarter
en particulier certains cations bivalents qui augll1entent le taux d'absorption
du chlore (IVANOV, 1967); tandis que le calciull1 par exell1ple augll1enterait
la résistance à la tolérance au NaCl (CHA UDHURI et WIEBE, 1958). Mais
nous n'avons pas la prétention d'expliquer l'action de différents ions sur le
développell1ent du Rhizophora racell1osa, qui dépasse le cadre du présent
travail et qui entre dans l'étude des ll1écanisll1es d'absorption et de transport
des ions, chez les plantes élevées en rnilieu salé, laquelle n'a pas été faite
ici. Cependant,
il convient de ll1entionner ces problèll1es que révèlent la
cOll1plexité de l'étude physiologique des plantes en ll1ilieu sêlé liquide
ill1itant la cOll1position de l'eau de ll1er.

---

85
B. SALINITE INTERNE DE LA RACINE, HUMIDITE DE L'AIR ET
TRANSPIRA TIaN.
Le fait que nous n'ayons pas utilisé au cours de nos expériences
une gamme plus étalée de conditions différentes d 'humidité relative de l'air,
ne nous permet pas de discuter, d'une manière comparative, de l'action
non moins importante de ce facteur. En effet, NIEMAN et POULSEN (1967)
ont montré chez le haricot et le cotonnier qu 1 une forte humidité atténue
l'effet dépressif de la salinité.Dans le milieu naturel, cette condition est
réalisée dans l'habitat du Rhizophora racemosa, dans une atmosphère de
lagunes à hautes valeurs hygrométriques.Dans le cas présent de notre
étude, si nous négligeons l'efficacité des deux degrés de différence
entre
la température de 24 ° C à 50 % d'humidité relative, et 22 oC à 70% d'humidité
relative, certaines différences dans la réaction de la plante à ces deux
conditions pourraient provenir de la différence hygrométrique de ces deux
conditions culturales installées au Phytotron. En effet, au stade peu évolué,
les racines des jeunes plantes ont généralement un taux de chlore plus éle-
vé à 24°C qu'à la température de 22°C et ,même près du double à la sali-
nité de 9, 6 0 / o. de celui à 22 ° C. Or,
à cette salinité le développement
général de la jeune plante est plus fortement inhibé par rapport au milieu
non salé à 24° C qu'à 22 0 C. La faible humidité de l'air à 24·C agirait en
augmentant le phénomène de l'évapotranspiration au niveau des feuilles
d'une part et, d'autre part, en augmentant la pression osmotique du mi.1.ieu
de culture.
C. SALINITE, INTENSITE RESPIRA TaIRE ET TENE UR EN GL UCIDES
DES RACINES
1) Signification de la faible variabilité de l'intensité respiratoire
à la salinité de 9,6 0 /
•
0 0
Le résultat de l'étude du métabolisme respiratoire des racines
principales (rI)' ont montré, chez les jeunes plantes de Rhizophora racemosa
1°) une plus faible variation de l'intensité respiratoire au cours du
développement, à la salinité faible de 9, 6 0 / ° ° ,soit avec une température
constante et chaude (27°C) ou tiède (22·C) mais à l'humidité de l'air éle-

---

86
vée (7010) , soit avec une température alternée et chaude (32°/27°C)
à la même valeur d 'humidité relative.
2 0 )
Une variation plus grande de cette intensité respiratoire au cours
du développement à la même salinité , soit avec
une température tiède
et constante (24°C) mais avec l'htimidité de l'air plus faible (5010), soit avec
une alternance de température chaude le jour et tiède la nuit (27 ° /17 ° C)
avec l'humidité de l'air plus élevée (70~) .
Cela montre, dans le premier cas que le métabolisme général de la
plante est beaucoup plus stable,
si on en juge par le maintien de l'intensité
respiratoire à
un même taux au cours du développement. Dans le second,
avec l'âge,
à savoir,
la faible humidité relative susceptible d'une plus
ou moins grande transpiration d'une part et, d'autre part,le grand écart
de température entre le jour et la nuit,est capable de provoquer un choc respi-
ratoire, d'autant plus que la température de l7°C est léthale pour le dévelop-
pement lorsqu'elle est constante. Ceci semble se confirmer par le fait qu'à
la salinité nulle (0° /0.) ,
où le développement est optimal, cette variabilité
est la plus faible à la température alternée et chaude (32°/27°C); elle est
plus forte à la température constante et tiède. Avec l'alternance de tempéra-
ture (27· /17°C) où le développement est plus faible par rapport au cas pré-
cédent (salinité nulle), la variabilité de l'intensité respiratoire est également
plus élevée. Par contre, à la même salinité nulle, la variabilité moyenne
à 24°C, 50~ HR et à 27°C, 70~ HR, échappe à cette ascertion.,A la salinité
la plus élevée (19,2 ° / 0.) au-dessus de laquelle la plante ne survit plus,la
grande variabilité est corrélative d'une faible croissance.
Les résultats de l'étude de la teneur en glucides des racines princi-
pales ont montré chez les jeunes plantes,
une variabilité différente de celle
de l'intensité respiratoire au cours du développement, dans les mêmes con-
ditions discutées ci-dessus. La variation du taux glucidique entre les racines
des jeunes plantes peu évoluées et celles plus évoluées, reste généralement
faible en milieu salé ;elle est forte en milieu non salé. La croissance est plus
stimulée dans le premier cas ;elle est moins stimulée dans le second. Ceci
est dO. au fait qu'en milieu non salé, tant la teneur en glucides est la plus
élevée,
tant leur utilisation e st la pl us forte avec l'âge de la plante. En

---

87
milieu salé, du fait que la teneur en glucides varie peu avec l'âge de la
plante, alors que dans certaines conditims de température, l'intensité respi-
ratoire augmente avec l'âge, pose le problème d'autres sources de méta-
bolites dans les processus des oxydations respiratoires. Ou alors il s'agi-
rait d'un phénomène adaptatif ?
2) Signification des modifications du métabolisme respiratoire
en rapport avec la teneur en glucides des racines selon les conditions
de température et d'éclairement.
L'étude de l'intensité respiratoire des racines des jeunes
plantes de Rhizophora racemosa, élevées à différents taux de NaCl, a montré,
dans certaines conditions de température, d'humidité de l'air et de durée
de l'éclairement,
une évolution similaire. Ainsi, chez les jeWles plantes
peu évoluées, aux températures constantes (27 0 C et 22 0 C) et avec un taux
d 'humidité de l'air élevée (70 ~ HR), l'intensité respiratoire des racines prin
cipales (rI) qui est sensiblement la m~me aux deux durées d'éclairement
à la salinité de 9, 6 0 /
,augmente considérablement à la salinité de 19,2 0 / 00
o °
avec les journées longues (16h), suivie d'une nouvelle baisse respiratoire
à la salinité supérieure de 28, 8 %
.En journées courtes (9h) la respiration
0
diminue au contraire à la même salinité de 19,2 0 /
° suivie d'une légère
0
hausse à la salinité supérieure de 28, 8 0 / 00' Dans ce cas, à la température
tiède (22°C)la jeune plante meurt à 28, 8 ° / 00 de salinité et l'intensité re s-
piratoire des racines principales est la même aux deux durées de lléclaire-
ment. Tandis qu'à la température chaude (27°C) la jeune plante survit et
l'intensité respiratoire reste très élevée en journées longues.Dans
ce
dernier cas,
l'intensité respiratoire augmente au delà de la salinité de
28,8° / 00 aux deux durées de l'éclairement jusqu'à 38,4 0 /
où les jeunes
0 0
plantes meurent à leur tour.
A la température constante et tiède mais avec un taux d'humidité
de l'air plus faible (24°C 501. HR) ,l'augmentation de la respiration à la
salinité de 19, 2 %
,après sa diminution à la salinité de 9,6 %
se cons-
0
0
tate aussi bien avec les journées longues qu'avec les journées courtes.
Au delà de cette salinité (19, 8 %
Jla respiration diminue jusqu'à la salinité
de 28, 8 0 / 00 où la jeune plante meurt.
Aux températures alternées (32°/27°C et 27° /l7°C) l'intensité

---

88
respiratoire de ces mêmes racines (1'1)' faible à la salinité de 9,6 %
,
0
augmente jusqu'à la salinité immédiatement inférieure à celle pour laquelle
la survie de la plante n'est ph~s possible.Et dans ce cas la respiration
diminue avec la mort de la plante. En plus, cette action de la température
sur l'activité respiratoire diffère selon qu'il s'agit des jeW1es plantes à un
stade peu évolué que de celles qui sont à un stade plus évolué. Dans l'un
et l'autre de ces deux stades de développement, nous allons considérer l'ac--
tion de la température sur l'activité respiratoire et tâcher d'expliquer ses
rapports avec les modifications de teneur en glucides des racines. Mais les
hypothèses que nous formulons devraient,
pour être assises, @tre fondées
sur une expérimentation statistique plus valable,
en ce qui concerne les dif-
férentes catégories de racines, ce que les circonstances ne nous permettent
pas de le faire actuellement. Nous pouvons comparer l'action des températures
constantes cha~de et tiède à un même taux d'humidité de l'air, c' e st -à-dire
27°C et 22°C, et dans ce cas, l'évolution de l'intensité respiratoire est la
même dans l'intervalle de salinité comprise entre 9, 6 0 /
° et 28, 8 ° / ° °
0
avec une forte stimulation de la respiration par les plus longues journées
d'éclairement et une baisse respiratoire en journées courtes;dans ce cas,
la respiration est plus élevée avec les températures tièdes (22 oC). Nous
pouvons également comparer l'action d'une température constante tiède mais
avec une humidité de l'air différente (ici nous négligeons l'efficacité des
2°C de différence entre 24°C, 50'10 HR et 22°C, 70'10 HR), et dans ce cas,
l'évolution reste la même en journées longues;elle diffère en journées cour-
tes et même en opposition entre les deux conditions. Ainsi donc, 101' sque la
température est constante soit chaude soit tiède 'les plus longues journées
d'éclairement sont efficaces pour l'activité respiratoire des racines princi-
pales au stade peu évolué. Cette efficacité des journées longues semble
rl
traduire la plus forte stimulation de crois sance constatée à cette durée de
l'éclairement. Dans les mêmes conditions de salinité et de forte hùInldité '<,
relative, une alternance de température chaude (32· /27·C) ou une alternance
de température chaude avec une température tiède (27°/l7°c) ne modifie
en rien l'évolution de l'activité respiratoire .Dans ce cas l'efficacité des
journées longues disparaft. Toutefois la respiration est plus élevée dans le
second cas, c'est-à-dire à 27° /noc.
,,'
.... "':.'....

---

89
L'étude de la teneur en glucides des racines dans les conditions sus-
énumérées a montré que dans les conditions de température constante et tiède
l 'humidité de l'air ne modifie pas Pévolution des taux glucidiques tant en
quantité qu'à la qualité de l'influence de l'éclairement dans les limites de
salinité mentionnées plus haut. Tandis qu'une température chaude et constante
ent rathe la diminution du taux glucidique par rapport à la température tiède
et constante, avec le même taux d'humidité de l'air;mais la durée de l'éclaire
ment reste sans effet.
Ainsi donc, l'augmentation de l'activité respiratoire en journées longue
à température constante avec Wle humidité relative élevée est sans rapport
avec Pégalité de la teneur en glucides en jours longs et en jours courts. Il
ne s'agit certainement pas d'une différenc e entre les journées courtes. due
à un effet cumulatif des thermopériodes reçues à la température de 32 <> /27 ° C
comparativement à 27°C, comme il a été suggéré plus avant.li semble qu'il
y ait un effet général des jours longs vers une hausse respiratoire entre
9, 6 °/ 00 de salinité et 28, B° / 00 par une plus forte utilisation des glucides à
température constante, par rapport à une baisse en jours courts. Ce phénomène
est égal avec l'alternance de température; dans ce cas l'utilisation des glucides
par la respiration est liée à leur formation. Dans le premier cas il semble
qu'il y ait plus de glucides formés en jours longs dans cet intervalle de salinité
(9,6 %
à 28, 8 %
J et que leur utilisation soit plus intense d'où la hausse
0
de l'activité respiratoire.
L'augmentation de l'activité respiratoire en fonction de l'augmentation
de la salinité après la salinité de 9. 6" /0., est à rapprocher des travaux de
HANDLEY et OVERSTREET (1965), qui, utilisant des concentrations salines
modérées ont mis en évidence Wle augmentation de l'activité respiratoire.
L'augmentation de l'activité respiratoire à la température constante et chaude
de 27°C à la salinité maximale est à rapprocher des travaux de NIEMAN (1962)
qui, utilisant des fortes concentrations de sels a constaté le même phénomène
chez plusieurs espèces végétales non halophytes. En fait. l'a ugmentation de
l'intensité respiratoire par la salinité. qui est une réponse métabolique de la
plante à l'addition des sels au milieu de culture, est généralement bien conn~.
et a été désignée par les auteurs anglosaxons comIne " salt respiration"

---

90
ou respiration anionique (LUNDEGARDH, 1960 ;ROBER TSON, 1960). Mais,
la diminution de l'activité respiratoire,
à la salinité élevée et au-dessus
de laquelle la jeune plante rneurt, dans certaines conditions (32° /27°C,
27°C/17°C, 24°C)semble s'ériger en exception. En fait BOYER (1965) travail-
lant sur le coton a rnontré dans certaines conditions une réduction de l'inten-
sité respiratoire avec l'augmentation de la salinité. La réduction de la res-
piration constatée précédemrnent pourrait éventuellernent provenir des con-
ditions différentes de températures et de l'humidité de l'air. Cette variation
de la réponse de la plante à l'augrnentation de la salinité a été déjà signa-
1ée par BERNSTEIN et HAYWARD (1958).
Quant aux racines des jeunes plantes au stade plus évolué, les
variations contradictoires de la respiration, d'une température à une autre
et souvent dans des conditions sirnilaires rnéritent une étude plus sytématique
afin de formuler une hypothè se plausible. Toutefois, la faible variation de la
teneur en glucides en fonction de la salinité des racines secondaires, ainsi
que leur faible teneur indépendante de la ternpérature par rapport aux autres
groupes de racines explique leur forte activité respiratoire et font d'elles
des racines respiratoires par excellence. Par contre la forte teneur en glu-
cides des racines dites de réserves par opposition à leur faible activité
respiratoire fait de ces racine s des organes d lace umulation de ré serves
glucidique s.
D. SALINITE ET SUBSTANCES AZOTEES
Les résultats de l'étude de la teneur en azote total ne nous permettent
pas d'apprécier d'une façon exacte l'influence de la salinité sur le rnétabo-
lisme azoté des racines de Rhizophora sous différentes conditions de ternpé-
ratures et d'éclairernent. L'azote total ne reflète qu'un bilan global et les dif-
férentes catégories des produits azotés ont certain'ernent des destinées dif-
férentes selon la salinité à laquelle la plante est soumise, et, en particulier
le sort des acides organiques, les acides arninés et les protéines. Il est
cependant intéressant de rernarquer la faible teneur d'azote par rapport
à la forte teneur en glucides des racines; les rapports entre glucides et
teneur en azote sont très élevés. Des travaux
très antérieurs (WARDLEICH

---

91
et GA UCH, 1942) ont déjà montré que la réponse maximum de l'activité
métabolique à la salinité se trouve dans celle de la synthè se protéique;
le taux d'azote trouvé dans des feuilles de Haricot est très bas, comme
résultant d'une absorption réduite des nitrates par les racines en milieu
salé;le taux glucidique dans ce cas est très élevé également dans les
feuilles ainsi que les nitrates.Ainsi, certaines activités en relation avec
la synthè se protéique semblent altérées. La réduction du taux protéique
dans les tis sus végéta ux peut -être l'un des facteurs majeurs de la réduc-
tion de croissance (ELZAM, 1966). Toutefois, il est prématuré de parler
du métabolisme des différents composés azotés chez le Rh~~2Ph~!_9- racem,?
sa, lequel n'a pas été traité dans notre présent travail. Nous nous bornons
simplement à exprimer des hypothèses qui ouvriront d'autres voies de
recherches. Cette utilisation des composés azoté s serait plus intense,
à la salinité moyenne,
à la température constante et chaude (27 ° C)
à humidité de l'air plus élevée (70~) d'une part et, d'autre part,
à tem-
pérature constante et tiède,
à humidité de l'air plus faible (50~) Ce
0
0
phénomène est moins important à température chaude et alternée (32 ° /27
en journées courtes, ainsi qu'à la température chaude et tiède (27° /17°C)
en mêmes journées courtes. Il en est de même à la température constante
et tiède à 70~ d'humidité relative (22-C) aux deux durées d'éclairement.
A la salinité élevée, au delà de 2~, ~o /00 ce phénomène est plus faible
à 27°C et 32°/27°C.

---

92
III. CONCLUSION GENERALE
La réponse des jeunes plantes de Rhizophora racemosa, élevées
sous diverses conditions d'environnement, est tantOt celle des ·plantes
halophytes ou tant~t celle des plantes non halophytes, soumises à des
concentrations croissantes de sels. Mais du fait du caractère particulier
de l'espèce étudiée (parfaitement adaptée à une certaine variation saison-
nière de taux de salinité dans un habitat marécageux et vaseux) et du
caractère limité de notre travail(qui ne nous a pas permis de traiter tous
les points importants d'une manière suffisamment appropriée à une étude
physiologique), la signification de certaines réactions métaboliques et
même morphologiques laisse en suspens divers problèmes que notre tra-
vail évoque néce s sairement.
-La faible teneur en azote des racines, par rapport au taux gluci-
dique élevé suggère une étude des différent s produits azotés en particulier
les acides aminés, et les acides organiques afin d'interpreter la situation
si partic ulière que manifeste l'opposition indiquée plus ha ut.
- La décoloration des feuilles par les journées d'éclairement de
niveau élevé et long en est liée à
une acc umulation ou non accumulation
de certains pigments tels que les anthocyanes et leucoanthocyanes
(STROGONOV et DOSTANQVA, 1966) sous certaines salinités, ou à
une
plus forte dégradation de la chlorophylle (BAVRINA, 1966), ou encore à la
formation préférentielle de la chlorophylle selon la durée de l'éclaire-
ment (SIRONVAL et ENGLERT, 1967)?
Cependant cette étude nous aura permis de montrer que :
1) Le chlorure de sodium n'est pas en lui meme un facteur stimu-
lateur de croissance chez les jeunes plantes de Rhizophora racemosa , mais
un facteur pour lequel les plantes ont à mettre en jeu un processus d'adap-
tation métabolique certainement très important. Dans certaines conditions
de thermopériodes et de d~ée de l'éclairement, les jeunes plantes peuvent
parfaitement se développer jusqu'à un optimum; dans ces conditions, la
teneur en glucides y est plus élevée en rapport avec une activité respira-
toire élevée.

---

9
2) A la salinité faible de. 9,6-/
l'activité métabolique générale
0 0
de la plante serait la plus stable comme il le parait par le maintien de
l'intensité respiratoire des racines au m@me taux, au cours de son dévelop-
pement à la température constante avec une humidité relative élevéecom.me
à température alternée et chaude. Cette stabilité n lest pas assurée par une
humidité de l'air plus faible ni par un écart de température trop élevé entre
le jour et la nuit.
3) Le métabolisme respiratoire des racines des jeunes plantes à un
stade moins évolué varie dans le m@me sens en fonction de l'augmentation
de la salinité quelle que soit la durée de l'éclairement avec l'alternance
de température d'une part, et, d'autre part avec une température constante
et tiède à faible taux d'humidité relative. A
une température constante, avec
une humidité de l'air plus élevée, les plus longues journées d'éclairement
quotidien stimulent
l'intensité respiratoire à la salinité moyenne (9, 6 0 / 00
il 2a, 8%).
L'intensité respiratoire est alors plus élevée avec les tempé-
ratures tièdes,
il en est de m@me des teneurs en glucides. Toutefois, la durée
de l'éclairement a
un effet négligeable sur cette teneur en glucides .
.,
.~
....

---

PLANCHE
Coupe transversale réalisée dans la pointe
ba sale de l 'hypocotyle.
A: hypocotyle vie rge
B: Aprè s
un séjour d'un jour à trois
jours dans un milieu de culture
approprié. ( 0 0/
à 9 6: 0/ )
/00
,
:/00

---

PLANCHE
Il
,\\
. \\~
\\
1
1
\\
1
,/
'.
Jeune plante de Rhi~~_phoT? après 4 mois de
Jeune plante de Bhiz~~~r~ après 4 mois de
clll ture hydroponique à la salinité 9,6° /0 °
en
culture hydrononique à la salinité 9,6%
en
0
en 9h d'éclairement à 32°C/270C.
en 16h d'éclairement à 320C/270C .
.J
l'
4
3
A
8
Jeune plante de Rhizophora après
A
4 mois de culture hydroponique à
Jeune plante de Rhi~op~ora après 4 mois de culture hy-
la salinité 9,5%0
à 17°C:
droponique à la salinité 9,6%0 A 24°C:_ A :en 9h
- A4 :en 9h
3
- B
- B
4 :en 16h
3 :en 16h

---

PLANe HE
III
Jeunes plantes de Rhizophora
après 8 mois de culture à
320C/27°C aux salinités ci-
dessous:
- A
0° /0 0
- B
9,6° /00
- C
: 19,2%0
"
-
[ .
"
.
'
J
J. Il, ..
0",.
:.
A
9h
A~
16h
9h

---

PLANCHE
IV
Jeunes plantes de Rb1zophora
après 8 mois de culture à
a70 C aux salinités c1-dessou8
-A
0 % 0
- B
9,60 / 0 0
- C
: 1 9,20 / 00
A
9h

---

Jeunes plantes de Rhizophora après
PLANCHE
V
8 mois de culture à 24°C aux sali-
nités ci-dessous:
-
A:
0° /00
-
13
9.6° /00
\\
J
"\\
A
9h
lGh
B
9h
-IGh
c

---

PLANCHE VI
Jeunes plantes de Rh1zophora après
8 mois de culture i
22°C aux sa11~,.
nités ci-ùessous:
-
A
0%
0
- B
9,6° /00
- C : 1- 9,2° /00
. .
A 16h"
f1
B
ah
B'
16h
1
c
-Sh
c

---

PLANCHE
VII
Jeunes plantes de Rhizophora après
8 mois de culture à 27°C/17°C aux
salinités ci-dessous:
-
A
0° /0 °
- B
9,6 0 / 0 0
A
16h
9h
B
B
16h
9h
..
c
. ---
9h
16h

---

67f1 •
Fruits· vol. 31, noIl, 197~
........-
Caractéristiques de croissance et tes 'phases de
développefilent':chez le bananier plantain (varoCorne)
.
.,
fi-Signification physiologique des caractéristiques de
croissance des feuilles fonctionnelles.
........
ANNO ABO et C. LAMBERT·
CARACTERISTIQUES DE CRO\\SSANCE ET LES PHASES DE
DEVELOPPEMENT CHEZ LE BANANIER PLANTAm
A. ANNO et C. I,AMnERT
l', "i/II, Il''V. Ill'lU, vul. al, n" 11, p. 6'/ll-tlüa.
ItEStlME • "our upprc\\dN III erul~Kum:ll dn bUllIllli..r 011 il dlohll
comme critère, la vHesse d'émission de la feuille fonctionnelle déCinie
dans une étude antérieure. Différents taux de croissance de cette
émission sont définis au. cours du développement de la plante; il
existe plusieurs phases caractérisées par des vitesses de croissances
différentes. A la floraison le nombre de feuilles fonctionnelles émises
est relativement constant et voisin de 40. L'inversion du taux de
croissance des feuilles fonctionnelles entre le jour et la nuit observé
à un moment précis du développement de la plante est discutée dans
ce présent travail.
les caractéristiques de croissance ct de développement d'une
INTRODUCTiON
,: :
population de Plantains (var. Corne). L'étude de ces fadeurs
reliés aux variations des conditions climatiques devraient
Dans une élude antérieure (ANNO et LAMUEltT, ]1)73),
nous avons défini l'existcIH~C d'un polymorphisme foliaire
aboutir à un meilleur contrôle du développement de la
chez le.bananier plantain. Nous avons montré que ce poly-
plante et par là un conlrôle du r?ndement.
morphisme est' lié à la formation du bulhe de la plante, ce
qui nous a pe~mis de distinguer déjà deux phases de déve-
loppement che:!: celte plante: la phase juvénile, carael<~riséc'
MATERIEL ET METHODES
par la formation de' feuilles jeunes dites lancéulécs, ct la
phase de maturai iplI'végétativc qui déLute par l'émission de
Matériel végétal.
la premiere feuillcudulte appelée feuille fonctiunnelle. La
Le matériel utilisé est celui décrit dans notre étude
suite du développement est assez uniforme cl rien J ans la
antéricure (ANNO ct LAMBERT, 1975).
morphologie externe ne lail;se pré~agèr l'avl:nernent du
plll:rlornène f1l,lral.
, Mesure et expre8sion de la croissance.
Ce présent travail a pour hut de délcrmillcr les (Titères el.
l'uur étudier la croissance végétative du bananier, les
* .Laboraloire de Physioiogie végétale, Université d'Abidjun
au leurs qui se sont attachés à ces recherehes (SIMMONDS,
(République de Côte d'Ivoire.)
1()5()
onl défini un ccr!ain nombre d'appréeialiulls parmi
Communicalion présclllée à la Première réunion internationale
de truvail sur lt!s bananes plantains et autres bananes de cuisson
les(]l,elles il faut eitcr la hauteur et la eireonférenee du
(Ibadan, A.G.C.D./I.I.T.A., 27·29 janvier 1976).

---

Fruits - vol. 31, noJl, 1976
-679
}-------
pseudo-tronc, la largeur et la longueur des limbes foliaires,
1
le rythme de sortie des feuilles, etc. Nous avons choisi ee
1
1
dernier critère qui paraît plus facilement appréciable car
1
Fp
- 4
1
d'une part, il semble cxister une relation étroite entre les
1
variatiolls climatiques et les variations de vitc8Se de sortie·
1
1
des fcuilles (BAltKER, 1969; LASSOlJDlERE, 1971) d'au-
1
1
trc part, la vitesse dc surtie ou d'émission des feuillcs peut
..
1
foire un élément de prévision de la flOraison chez le bananier,
1
car SlJMMERV1LtE (1944) avait montré que le temps
1
1
d'initi:i4ion florale chez le bananier 'Nain' est en rapport
1
avec la ~urfaœ foliaire totale du sujet en croissance.
t
1
1
La mcsure de longueur de la feuille est réalisée depuis le
1
1
moment de l'apparition de la feuille enroùlée qu'on nomme
1
«dgarel> dans l'axe de la go,!ltière pétiolaire de la dcrnière
1
1
___ DF
feuille
déployée," jusqu'al! déroulement complet de ce
1
cigare en feuille déployée. Les mesures' 60nt prises quoti·
1
1
diennement sm un eycle journalier de 24 heures, toutes les
1
1
3 heun;s entre H heures ct 17 heures. La taille de la feuille
1
1
ou du eigare est celle comprise entre les bords supérieurs des
lèvres de la gouttière pétiolaire dc l'avant-dernière fcuille
"
1
1
déployée et le sommet du cigare (figure 1).
1
1
1
L'expression de la croissance est alors définie eomme
1
1
étant JI, rapport de l'augmentation de longueur ( ,1 1) en
1
1
mm par l'intervalk dc temps (I~ t) en heures. Nous avons
1
ainsi détermiJll( différents taux de croissance au cours de
1
1
1'(:lIIission de la fcuille chez le bauanier Plantain:
· le taux de croissance horaire crCII) aux différents inter·
valles de temps de la jourr;{:e (de 1.1 à Il heures; de Il à 14
hcures et de 14 hcures à 17 heurcs) ;
· le taux de croissance diurne (TCD) dans l'intervalle de
temps de 9 hcures, e'eôt·à·dirc de U il 17 heures ;
· le taux de croissance nocturne ('l'eN) dans l'intervalle de
temps de 15 heures, e'est·à·dire de 17 à 8 heures.
Fig. 1 ~ SCHEMA MONTRANT LE DEROULEMENT DU CIGARE
· le taux de croissancc journalière (TC) pendanl le cyde de
(Cil ET SA MESURE DE LONGUEUR (1).
24 heures.
Fp Q filament précurseur, gt '" gouttière pétioraire. ADF", avant
I l i
dernière feui Ile, OF g dernièje feuille.
Les mesures ont été faites sur 150 sujets depuis la
premièrc feuille fonctionndle jusqu'à la floraison (appuri.
tion du bouton floral au sommet du pseudo·tronc).
de sortie des fcuilles et quelles ~ont les variations journaliè·
res?
RESULTATS
emis.lance de la feuille fonctionnelle;
Au cours de l'émission de la fcuillc fonctionnelle chez le
Caractéristique~ de croissance des feuilles fonctionnelles.
bananier plantain, on peut distinguer en fait deux grandes
Le critère choisi pour apprécier la croissance étant la
phases: une phase de croissance rapide correspondant à
vitesse d'émission des feuilles, il ne s'agit plus d'analyser
l'émergence du cigare et une phase de croissance plus lentc
toutes les caractéristiques de croiSiance de la plante, mais
durant laquclle se déroule le cigare.
celles que la mesure de croissance foliaire nous permet de
Les variations du taux de croissance en fonction du
déceler.
temps correspondant à la première feuille fonctionnellc
A~ cours de cette émission, la feuille enroulée ou eigare
, sont rcprésentées par la figure 2. Nous constatons que le
passe par plusieurs stades de vitesse de croissance diffl\\rente.
taux de croissance diurne est supérieur au taux de eroissance
Il est alors intéressant de savoir quel est le rythme normal
noelurne pendant toute l'émission de la feuille. Durant les

---

, 680-
Fruits -vol. :\\1, nOll, 1976
Taux de
croissance
Taux de
croissance
5
3
2
croissance
diurne
3
2
2
3
4
5
6
7 iours ~
1
l
'
Figure 3. Variations des taux de croissance de la huitième
feuille fonctionnellè'du bananier 'Plantain'.
Chaque point de la courbe représente la valeur du taux de
croissance (mm/hl pour 150 plantes et placé à la fin de
l'intervalle du temps de croissance.
A partir de la dixième feuille (figure 4), la croissance
7
2
jours
noeturJle devient supéri(~ure à la ero.issance diurne pendant
1
toute la durée de l'émission foliaire.
Figure 2. Variations des taux de croissance de la première
feuille fonctionnelle du bananier 'Plantain'.
Rythme d '~mission des feuilles fonctionnelles.
Chaque point de la courbe représente la valeur du taux de
croissance (mm/hl pour 150 plantes et placé à la tin de
Ali cours des êmissions suecessivcs des feuilles, le rythme
l'intervalle du temps de croissance.
de ;;ortie (nombre de'jours correspondant à l'émission de la
fcuille)
augmente progressivement de
la .première à la
quatre premiers jours, on observe une augmentation impor-
septiè.me feuillc où il se stabilise avec l'émi~8ion d'une feuille
tante de la croissance diurne par rappol't il la cwissance
par semaine environ. Le tableau l
résume le rythme de
nocturne qui reste, elle, pratiquement constante. Par contre,
l'émission des feuilles suivant l'ordre d'apparition. Cc ta·
entre le qua~~~mc ct le septième jour, les taux de croissance
bleau nous permet de distinguer quatre phascs dans l'émis-
diurne ct nocturne diminuent très rapidcment.
sioll des feuilles au cours du developpement de la plante.
D'autre part, nous avons trouvé que de la prcmièrc à la
Relation entre le nombre des feuilles fonctionnelles
septième feuille fonctionnelle, les variiltions du taux de
émise. et la floraisOn de la plante.
croisSance sout sensiblement les mêmes, les différences
résid~nt dans l'amplitude ct l'augmentation progre;;sive de
Au co ms du développement du bananier plantain, la
la noissance nodume par rapport ~ la croissan,:e diurne.
florilÏson ne sc produit qu'après formation d'un nom ure
Par contre le taux de croissancc joumaliôre ne varie pas.
relativement élevé de feuilles fonctionnelles. La figure 5
représente les pourccntagcsainsi que le eyele de floraison
A partir de la huitième feuille fonctionnelle, les c:ourbes
cn rapport avec le nombre de feuilles. Le rilng considéré
de croissance (figure il) présentent de, différences fonda-
est œlui de la feuille qui précède immédiatement la sortie
mentales avec celles CIlle nolls venons de présenter, Dans ce
dl' bouton floral ausommet du pseudo-tronc.
cas, il n'apparaît plus de différence uotab!c entre les taux de
eroisS<111ee diurne ct nodllrne.
L'allme des courbes de
Lei; vu\\eurs obtenues monlrent qu'à partir de 35 feuilles
noissance est sensiblement la même pour la neuvième fcuil·
la
plante
peut
flcllfir
avec un pOIHeentnge a;;se~, bas
le.
(2%) et que le maximum de f1oraisoll sc situe autour de

---

Fruits· vol. 31, n"ll, 1976
. Mil
TABLEAU 1 . Rythme d'émilll!ion des feuilles fonctionnelles au cours du développement
du bananier plantain.
Rythme d'émission (jours)
Caractéristiques de croissance foliaire
augmentation graduelle du rythme
2
5,9
d'émission. Croissance diurne supé-
3
6,6
rieure il hi croissance nocturne,
1
4
7,3
Rythme moyen: 6,9 jours
1
5
7,6
l'
6
7,6
7
~
7,3
1-----------...---
8
1l,O
1 lToi'isancp- nocturne égale à l; croissan-
____._9
- t
---'s,,~_.
~e ,liurr:e : Rythme rn~yen : 8,0 jours
10
B,2
l
'
11
7 ,7
croi.'.f~flce 'nocturne supérieure à la
J 2
Î,5
croiJ,snnce diurne
13
7,4
Rythme moyen: 8,1 jours
14
7,3
15
7,6
16
7,6
17
7,6
18
8,(;)
19
8,6
20
8,7
21
8,6
22
8,4
23
B,6
24
8,7
25
n,n
26
9,0
27
10,2
ero issanee variable
28
9,2
Rythme moyen: 9,4 jours
29
9,4
30
9,8
31
9,7
32
9,5
33
10,2
,;~
34
9,7
35
10,4
36
9,3
37
9,1
38
9,7
39
8,7
40
7,4
Floraison
40 feuilles (17%) avec Wl cycle floral d'environ 357 jours.
On obsuve également que le cycle de floraison est une
DISCUSSION ET CONCLUSION
fonction linéaire du nombre de feuilles (figure 5).
Le dévdoppcrnentdu bananier plantain, depuis le staclf'
l'ejet jusqu'à la floraison ct à la matllfalion du fruit, pj'(~scn·
te url c(,rtaill Ilornbn: de phasf's distirl"!es dont la liarfait/,
cOllllaiss:tlll,e
est
illdi~pt:nsahle ;'1 llJlIl.~ l,tlldl' Vi,;II1\\ ;,

---

682·
[èruils - vol. :11 , nO11, 1976
Pourcentage
Taux de
de floraison
400
pourcentage
15
4
Cycle de
floraison
(jours)
croissance
nocturne
300
(
a
3
• ~---
0--<1'
croissance
10
journalière
lAcroissance
l ' d i u r n e
o
1
0
0
pou rcentage
0/
t
5
1
1
2
3
4
5
6jOUrs-z~8
Figure 4. Variations des taux de croissance de la dixième
Nombre 40 de feuilles
feuille fonctionnelle du bananier 'Plantain'.
4
0
!
1
1
t
1
r· ,~
Chaque point de la courbe représente la valeur du taux de
croissance (mm/hl pour 150 plantes et placé à la fin de
l'intervalle du tempS de croissance.
Figure l). Variations du pourcentage et du cycle de floraison
en fonction du nombre de feuilles fonctionnalles.
amélitlrer cc développement. Il wnvient de préeisrr que le
travail entrepris, pour ül.re complet, de.\\Tait comporter
également des études de l'influence des facleurs de l'envi-
11 convient de préciser que, depuis le début de la phase
ronnement tels que la telllp'érature ct Je degré hygrométri.
de maturation végétative (première feuiUe fonctionnelle)
que de l'air. etc. Néanmoins, des observations effectuées
jusqu'à l'émission de l'inRorescence o'u floraison (bouton
Liur le premier eycle de plantains de la variété 'Corne'
floral visible extérieuremént), aucune manifestation visuelle
donnent des résultats constants qui permettent de définir
ne permet de situer dans le tempe. le début :de la phase
quelques-unes des phases de développement.
florale, c'est·à·dire le stade d'initiation florale. Le dévelop-
pement se manifeste par une évolntion progressive caraeté·
Comme le montr.cnt \\cs résultats précédents, ij apparaf!
risée par une augmentation de taiUe et dc volume de la
clairement que le'bananier plantain présente deux pblSCS
plante (hauteur et cireonférenec du pseudo-tronc) et par
supplémentaires bien distincte"
que ne laiss.lit prévoir
l'émission successive de fcuillcs, toutes semblables morpho.
J'étude morphologique (ANNO et LAMBERT, 1975).
lUbriquement ct de taille progre8sivement croissante. Toute·
fois, la derniè!e feuille, qui préc:ède immédiatement l'émis-
La première est la phase juvénile caractérisée par! '(:rn is·
sion de l'inflorescence, a une taille réduite par rapport aux
sion successive de feuille, ù limhe étroit dites feuilles
autres prt;eédelllment émiscs, seul sib'Tle apparent de la
lancéolées. La seconde l'hase déllllle par l'émisslon ole b
floraison. Néanmoins, plusieurs travaux (TIŒLEASE, 1923
première feuille fonctiOIiI\\c1k : c'est la phase de maturation
végétative ou phase préflorale. La troisième e,<[ lu phase
C'l LASSOUDlEH.E, 1971, 1974), permettent de penser que
riorale qui eomporte deux ,tades prineipallx: le stade
l'inversion du taux de croissance entre le jour ct la nuil
d'initiation
C\\u'on constate toujours vers l'émission de la dixième feuille
011
de différencia lion florale ct le stade de
floraison, caractérisé par la montée ct la percée du bOllton
fonctionnclle, pourrait correspondre à un moment rroehe
floral au BOmmct
de l'initiation florale.
du pscudo.lronc. l.a dernière phase est
celle de la matlimlioll du fruit,laqudle n'a pas été l'objet
En effet, dam, une étude sur le cultivar 'Payo', LASSOU·
d'une analyse particulière dans le cas présent.
DIERE (1974) qui associait la technique de dissection de

---

Fruits· vol. 31, 11"11, i 976
. p83
pscudo·tronc à la mesure de croi!ôSance (hautcur et circonfé.
tionnelles. Elle semble relativement fixée chez le bananier,
rencc du pseudo.tronc), montre qu'au moment de l'inver-
car sa durée 'correspond à l'émissiun d'un nombre relative·
sion de eroissance, l'apcx végétatiC est déjà transformé
ment constant de feuilles, chez des sujets variés cl dans des
en bouton floral (visible à la loupe) et lc nombre de
conditions écologiqucs différentes. Par contre, le .-tadç de
feuiUca fonctionnelles émiscs est voisin de JO. Tout laisse iî
floraison serait beaucoup plus variable ct tributaire des
penser alors que le stade d'initiation florale pourrait corrcs-'
conditions climatiques. Il peut corrcspondre à l'émission de
pondre à la période de l'éga~té de croissance entre le jour ct
quinze ·feuilles chez \\e Poyo (LASSOllOlERE, 1974) com-
la nuit, durant q~mission de la huitième et la neuvième
me à celle de trente feuilles chez le plantain. De plus, au
, feuille Conetionnèlle, .période au cours de laquclle il y aurait
cours de cette période, le rythme de J,lémission foliaire
.\\
"
. une sorte de balancement entre l'activité photosynthétique
est souvent perturbé ainsi que l'inversion de croissance
et l'activité respiratoire. En deçà et au·delà de celte période,
précédemment constatée. Cela peut être attribué d'une part
la prépondérance de l'une de ces activités q\\ü entra ine la
à la croissance de la tige vraie restée jusqu'alors au T3S du sol
diminution de l'autre, pourrait être responsable de l'inver.
et qui doit maintenant amorcer une longue montée à
sion de eroissanee,phénomène généralement 'eonstaté chez
l'intérieur des gaine~ imbriquées du pseudo-tronc, poussant
le bananier. On peut penser également qu'au cours ùe cette
devant ellc le bouton floral, puis, d'autre part, à la c.roissan·
période de l'(~galit.é de croissance, un potentiel. seuil d'ordre
ce des derniers cigares non encore émis.
trophique- et un équilibre hormonal doivent êlre atteints
Si celte hypothèse est vraie, le choix de la feuille fonc·
pour initier la floraison qui se manifeste par certaincs
tionnelle comme critère d'~ppréciationde ln croissance chez
caractéristiques de croissance du bananier. La phase de
le bananier est très utile dans de telles investigations. Or
maturation végétative ou préflorale serail alors la. période
nons avons parfaitement défini' cette fcuille, cc qui rend
durant laquelle la croissance diurne est prépondérante et qui
possible SOli repérage bien plus facile.
correspond à l'émission des sept premières feuilles fone-
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