THE S E présentée
pour l'obtention
du
DIPLOME de DOCTEUR 3e CYCLE
à
L'UNIVERSITE PIERRE ET MARIE CURIE
Paris 6
Spécialité:Biologie et Physiologie,Végétales
mention: Mécanismes du Dévéloppement et Productivité
par Makido OUEDRAOGO
sujet: PHOTOPERIODE ET RELATIONS HYDRIQUES
CHEZ LE COTONNIER.
EFFET DU ROUGE SOMBRE
soutenue le 2 Juillet 1984 devant la commission composée de:
M.
MIGINIAC
VIEIRA DA SILVA
Mme HUBAC
M.
JACQUES
PUARD
TREMOLIERES

---

à
mon père Z UWOKO J. B.

---

REMERCIEMENTS
Je remercie les gouvernements de FRANCE et de HAUTE - VOLTA
qui, dans le cadre des accords de coopération culturelle qui lient les deux
pays, m'ont permis de bénéficier d'une bourse FAC au cours de la 1ère
Année de la reprise de mes études.
Je remercie également
- Monsieur MIGINIAC , Professeur d'Université, qui a accepté mon ins-
cription à Paris VI , et la présidence du Jury de cette Thèse.
-Monsieur JACQUES, Directeur de Recherches et Directeur de Labora-
toire au CNRS, qui a bien voulu m'accueillir au Phytotron en me permet-
tant d'utiliser les nombreuses installations techniques de cet Etablissement
-Monsieur VIEIRA DA SILVA, Professeur à llUniversité de Paris VII ,
qui a eu l'amabilité d'accepter de juger ce mémoire et d'en être le
rapporteur.
-Monsieur PUARD , Ingénieur de Recherches à l'IRAT /GERDAT de
Montpellier, qui a mis toute sa disponibilité pour participer à cette Thèse
- Madame HUBAC et Monsieur TREMOLIERES , respectivement Chargée
et Ma1tre de Recherches au CNRS, avec qui ce travail a été mené au
coude à coude dans un climat de parfaite compréhension.
Je remercie très chaleureusement chaque membre de l'Equipe
du Phytotron qui, à sa manière, est intervenu pour apport er sa
contribution au bon déroulement de ce travail.

---

ABREVIATIONS
ABA
acide abscissique
PRS ou P
forme du phytochrome absorbant dans le rouge sombre
(RS), c'est
730
à dire à 730 nm
PRC ou P
forme du phytochrome absorbant dans le rouge clair (RC), c'est à
660
dire à 660 nm
PT
phytochrome total
M S F
matière sèche foliaire
M S R
matière sèche racinaire
M S T
matière sèche totale
potentiel hydrique
\\f''''
.\\f
potentiel osmotique
s
yp
potentiel de turgescence
C 16-0
acide palmitique
C 17-0
acide heptadécanolque
C 18-0
acide stéarique
C 18-1
acide oléique
( '
'--
18-2
acide linoléique
C 18-3
acide linolénique
F D S
flux de sève

---

RESUME
La
résistance
a
la
sécheresse
est
fonction
de
!a durée du jour ou
photopériode.
Une demi-heure
de radiations
rouge sombre
adjointe,
en début de
nuit,
a
un
jour
court
de
9h
augmente
considérablement
la
résistance
a
la
sécheresse du Cotonnier, Gossypium hirsutum L.
var.
Bou,
cultivé en conditions
contr&lées. Le RS agit, par l'intermédiaire du pigment phytochrome dans le sens
de l'économie de l'eau par les plantes.
Cette économie d'eau est réalisée par une action des radiations RS sur
1)
le développement,
marqué par une élongation des tiges et une
réduction partielle des racines et des
feuilles
2 )
le
fonctionnement
stomatique,
qui
se
traduit
par
l'adaptation pour une meilleure régulation des pertes d'eau par transpiration
3)
l'absorption et
le
transfert
de
l'eau
depuis
les
racines
jusqu'aux feuilles,
qui montrent une diminution.
Les plantes conservent par conséquent plus longtemps leur turgescence.
Les
mesures
de
résistance,
de
teneur
et
d'efflux
d'ions
en
particulier,
montrent que
les propriétés
physico-chimiques des
membranes
sont
modifiées dans les racines et dans les feuilles.
L'absence de différence, aussi
bien dans les
racines que dans
les
feuilles,
en
réserves
(sucres
solubles
en
particulier) entre les plantes sous 9h et celles sous 9h + RS, indiquerait qu'il
y
a également une action sur l'élasticité des parois cellulaires.
La
teneur
en
acides
gras
diminue
au
cours
de
l'assèchement
et
une
saturation
apparaît) principalement
dans
les
racines.
La
perméabilité
des
membranes pourrait être diminuée par augmentation de leur rigidité.
Le métabolisme lipidique des bourgeons,sur la base de teneur en acides
/
gras,
n'est pas affecté par une semaine d'assèchement chez les plantes éclairées
par
le
RSj
il
serait
donc
apparu
au
niveau
des
bourgeons
une
activité
métabolique modifiée dans le sens d'une adaptation.
Tous
ces
mécanismes
contribuent
a
expliquer
l'augmentation
de
résistance observée sous l'effet du RS.

---

SOMMAIRE
INTRODUCTION .' . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
l
CHOIX DU SUJET ET DU MATERIEL.... .. . . . . . . . . . . .. .. . . . .
2
HISTORIQUE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
MATERIEL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
TECHNIQUES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
1. C u l t u r e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
II. Caractéristiques des plantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22
A) Caractéristiques morphologiques. . . . . . . . . . . . .
22
B) Caractéristiques hydriques. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25
l ~ Teneur en eau. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25
2 ~ Mesures de potentiels. . . . . . . . . . . . . . . . . .
26
3 ~ Analyses de stomates
.
27
4 0- A nal yses d e t
~t'~
ransplra: lua"'
.
28
III. Absorption- Flux de sè':1~'C~~~~~acinaire
.
30
l o Ab
.
d' fI' (~Ii;
\\ \\\\
-
sorptlOn
{-: \\eau .\\.~ .. i .r_]'
.
30
2~ Flux de sève ~~.~\\~
'~;;t.J
~f:
.
30
\\",?
~
')
3 0 R" . t
~\\ ~",
\\)\\.
-
eSlS ance racIn~
.
32
IV. Respiration racinaire
32
V. Caractéristiques ioniques et biochimiques. . . . . . . . . .
34
A) Dosage de cations
. . . . . . . . . .
34
B) Dosage de métabolites. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .
35
l ~ Acides aminés et sucres solubles. . . . . . .
35
2 ~ Analyse d'acides gras
36

---

pages
R E S U L T A T S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
1. Croissance des plantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
A) à 27°C constant sous photopériode courte
de 9h et de 9h + RS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
38
B) à 32° -27°C
Jour/Nuit sous 9h, 9h + RS ,12h...
49
II. Résistance à la déshydratation
o.
52
A) à 27°C constant sous photopériode courte
·.
52
B) à 32°- 27°C
Jour/Nuit sous 12h
56
III. Caractéristiques hydriques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
59
A) Teneur en eau· . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
59
B) Mesures de potentiels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
61
C ) Analyses stomatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
62
1
D) Analyses de transpiration
68
IV. Absorption- Flux de sève - Résistance racinaire . . .
82
A) Absorption de l'eau
83
B) Flux de sève. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
85
- C) Résistance racinaire
95
V. Respiration racinaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
97
VI. Analyse de la composition lipidique . . . . . . . . . . . . . . .
101
A) Chez les plantes arro sées
101
B) Chez les plantes en cours d'assèchement
o.....
103
C) Dans les bourgeons
110
DISC TJSSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 18
CONCLUSION
126
BIBLIOGRAPHIE
129
\\

---

-1 -
INTRODUcrION
Cette étude,
faite
sur la plante entière,
se situe dans le cadre d'un
travail général sur la résistance à la sécheresse. Il a, en effet été démontré
que cette résistance est modifiée par la photopériode: chez une même espece,
le
Gossypium hirsutum L.
les jours courts augmentent la résistance,
alors que les
jours
longs la diminuent (HUBAC et CORNIC,
1978).
De plus,
la
possibilité de
remplacer une photopériode longue par un apport intermittant de radiations rouge
clair
(RC)
au
cours de
la
période
obscure
suivant
une
photopériode
courte,
montre que le phytochrome est impliqué dans ce phénomène de résistance (HUBAC et
LEPAGE DEGIVRY, 1981). La confirmation en est donnée par le fait que l'action du
RC est réversée par celle des radiations rouge sombre (RS) (JACQUES,
1967).
Nous avons recherché à accroître davantage la résistance sous l'effet de
jours
courts,
comme
permet
de
le
supposer
l'action
du
RS
en
début
de
nuit
(HOLMES et SMITH,
1977).
Après une présentation du choix du sujet et de celui du matériel,
nous
avons
d'abord
comparé
la
croissance
des
plantes
cultivées
sous
différentes
conditions
de photopériode
(9h + RS;
9hi
12h)
et de
température
(27°Ci
32°-
27°C),
puis analysé
leur degré de résistance à la déshydratation.
Nous avons
ensuite essayé de mieux comprendre
le phénomène de résistance
et d'en dégager
les mécanismes.
C'est dans
ce
but que
nous avons
étudié l'état
hydrique des
plantes,
complété par des
analyses d'absorption,
de
flux de sève brute et de
respiration des racines,
avant d'envisager les caractéristiques biochimiques.

---

-2-
CHOIX DU SUJET,
DU MATERIEL
Importance de la sécheresse dans le monde
De nombreux pays du globe connaissent actuellement une insuffisance de
plus en plus marquée de précipitations,
suivant les continents et les régions.
En
effet,
de grandes étendues .des terres
sont aridesr
entre les parall~les 60
(Nord et Sud)
les zones arides couvrent environ la moitié des surfaces émergées
(Fig.}).
Sur
le continent africain,plus de
50% de
la surface
sont couverts par
ces zones. Dans
la région située au sud du Sahara, les pays du Sahel vivent une
sécheresse chaque jour plus sévère, due essentiellement à la rareté des pluies
souvent insuffisantes,
mal réparties dans l'espace et dans le temps,
associées
a un régime de température élevée (Fig.2).
En Haute-Volta, les 2/3 du pays reçoivent moins de 1000 mm d'eau par an,
entre
la mi-juin
et fin
septembre (Fig.3):
la répartition des pluies en cours
d'année,
plus
que
la
quantité
totale,
détermine
la
réussite
ou
les
mauvais
résultats d'une campagne de cultures( PARRY, 1980 )
Importance économique de la plante
La
production
de
fibres
est,
depuis
l'aube
des
temps,
la
raison
fondamentale de la culture du cotonnier dans les régions du monde où le climat
est
favorable.
Il
existe
plusieurs
esp~ces cultivées:
mais
la
majorité
des
variétés
rencontrées
appartiennent
essentiellement
aux
deux
espèces:
G.
hirsutum qui produit de grosses fibres courtes, et ~. barbadense dont les fibres
sont longues et de bonne qualité.

---

- 3 -
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(1)
C
o
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---

-4 -
u
Ghardaia,52 5 m
0
21~4
Déserts
à
précipitations
de
saison
1-'
la.t nON
58mm
E
E
froide
(régime méditerranéen):
Sahara
10
c..
septentrional
(ex.
Gardaïa),
nord de
20
40
l'Arabie,
Iran,
Kara-Koum,
Karroo,
Ouest
du
grand
désert de
Victoria
en
10
20
P
Australie,
côte
chilienne
vers
30°
de
/ '
,
_ J
....
.............. .. -- ......
0
0
latitude,
déserts
sonorien
et
mohave
entre les Etats-Unis et le Mexique.
Tessallt,520m
28?9
Déserts
a
précipitations
de
saison
20 0 N
91 mm
chaude
(régime
tropical):
Sahara
30
méridional
(ex.
Tessalit),
Somalie,
désert
de
Thar
au
Pakistan,
Côte
de
20
40
l'Angola et Kalahari, désert du Nord de
10
20
l'Australie, déserts de Chihuahua et de
Tamaulipan au Nord du Mexique.
O--'---:::..::...--::::...----,r-----L-----I..O
ln Sa.lah,2î9m
Déserts
à
précipitations
aléatoires,
2JON
ou extrêmement arides de MEIGS: Sahara
30
central
(ex.
In
Salah),
Sud
de
l'Arabie, Takla Makan en Asie Centrale,
2.0
côtes du pérou ou du Nord du Chili.
10
20
Fig. Z Diagra~~es ombrothermiques de 3 stations sahariennes
d'après WALTER et
LIETH(196ü)
in
LEt1EE 1969.
j
A gauche,
échelle des températures moyennes
(
)i
à droite, échelle
des précipitations moyennes
(- - -
) i
en haut,
précipitations annuelles
et températures moyennes annuelles.
Horizontalement,
succession des mois,
de Janvier à Décembre.

---

'1 ~
-
.
MALI
500 mm
.
600 mm
",. ~J..~ .. J(
••' G uiedougou
-
700 mm
......•.......
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.. -
800 mm
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.
.
••••
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1
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--
Kourouma
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l Î \\
1
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A
~
900 mm
~A
A
A.
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Koundougou
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1100 mm
TOGO
,
~AJ
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Banfora
1000 mm
GHANA
....••
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1200 mm
"
... Nlangoloko
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lit 1" 't 1""''' t .... T .,. + ..
JlJII,..
...r(
1- _.,.
, . . .
10 ....
,
.
"
" •• COTE D'IVOIRE '-,
HAUTE-VOLTA
---..... Isohyètes
Fig. 3.
Carte des isohyètes et des points d'essais permanents
o
Villes principales
----. Cours d'eau
de la culture cotonnière en Haute- Volta(in PARRY, 1980).
... Points d'essais permanents
1
r
,
o
100
200 km

---

-6-
Les ancêtres de ces variétés proviennent de croisements où intervient
souvent
l'espèce
sauvage
G.
anomalum,
très
bien
adaptée
à
l'habitat
aride
(FigA).
Par ailleurs,
depuis l'explosion démographique des
annees 50 le monde
connaît
des
problèmes
d'alimentation.
Or,
en
plus
de
son
utilisation
comme
textile,
le coton présente de grandes potentialités alimentaires:
"Le
coton,
source
de protéines"
est
un
programme plein
d'intérêt et
d'espoir
pour
de
nombreuses
populations.
Les
chercheurs
ont
montré
que
les
glandes à gossypol (toxique)
ne se développent qu'au cours de
la germination.
Ceci
justifie
parfaitement
les
habitudes
des
habitants
de
certains
pays
tropicaux, notamment d'Afrique, qui incorporent depuis bien longtemps la poudre
des graines de coton (sans gossypol) à leurs aliments (Fig.5)( DALA, 1983)
En
Haute-Vol ta,
les
cultures
du
Cotonnier
sont
localisées
dans
les
régions
comprises entre
les
isohyètes
800 et
1200 mm
(PARRY,
1980)
(fig 3 )
Le schéma suivant (Fig.6) essaie de résumer les différentes voies d'utilisation
du coton dans
ce pays,
et de mettre
en relief
l'importance du
cotonnier dans
l'économie de ce pays et dans l'alimentation de la population. Il en est de même
pour d'autres pays du Sahel avec prédominance de telles ou telles voies suivant
les besoins.

---

-7-
Il
i
a.
Il
.rJÔ
1
GtÇf~~1
~~·-:~11
c;~1
c,
c
.
,
V
il
il
il
Il
- - - -----=======:~'
Al G. herbaceum race africanum
0 7 G. lobatum
B
G.
anomalum
l
El G. stocksii
8 2 G. triphyllum
E2 G. somalense
Cl G.
sturtii
E3 G. arcysianum
C, G. robinsonii
E4 G. incanum
C; G. australe
ES G.
longicalyx
Dl G. thurberii
O2- 1 G. armouriarum
O2- 2 G. harknessii
03-K G. Klotz~hianum
D3-D G. klotzschianum var. davidsonii
0 4
G.
aridum
05
G.
raimondii
0 6
G.
gossypioides
Fig. 4. Distribution géographique
des
espèces
sauvages diploïdes de Gossypium
d'après SAUNDÉRS(196l),
in
VIEIRA DA SILVA, 1970.

---

-8 -
Gnongon
Saucë- de farine de coton
Ingrédients: Feuilles de haricots, petit-
et d'arachide
mil, arachides pilées, farine de graines
Ingrédient: viande ou poisson séché,
de coton, potasse, huile, sel, piments.
tomate, pâte d'arachide, concentré de
Préparation: Lavez le petit mil pour en-
tomate, huile, oignons, ail, potasse, fa-
lever le sable et les petits cailloux, pilez
rine de graines de coton, piment, sel,
ensuite jusqu'à l'apparition du son puis
cubes maggi.
faites sécher. Ensuite écrasez grossiè-
Préparation: coupez votre viande en
rement. Pilez les graines d'arachides, la-
morceaux, s'il s'agit du poisson retirez
vez ensuite les feuilles de haricots et pé-
les têtes et plongez-les dans de l'eau
trissez-les avec de la potasse. Une fois
chaude pour faire partir tous les déchets.
bien pétries prenez la pâte d'arachide,
Posez votre marmite, sur le feu, mettez
pilez la farine de graine de coton, mé-
l'huile, les oignons et l'ail bien émincés,
langez les avec les feuilles de haricots
ajouter
les
tomates
fraîches
et
le
pétries et versez la farine du petit mi.l,
concentré de tomate, faites bien cuire,
bien malaxer le tout; gouttez pour. vOir
ajouter ensuite de l'eau chaude et faites
si la potasse est bien dosée. Posez. votre
bouillir, mettez la pâte d'arachide. Cuire
marmite sur le feu. Mettez-y un litre et
pendant 1 h 30 environ. Mouillez légè-
demi d'eau et disposez des brindilles à
rement la farine des graines de coton,
quelques
centimètres
au-dessus
de
bien doser la potasse avant de l'ajouter à
l'eau. Quand l'eau commence à bouillir
votre mélange de farine de coton.
formez des boulettes avec le mélange
Quand le mélange sera bien compacte,
que vous avez fait et dépos~z-Ies sur les
former des boulettes moyennes que
brindilles. Couvrez la marmite et laissez
vous ajoutez à votre sauce, retirez le bois
cuire. 30 mri plllS tard votre gnongon est
et faites cuire sur le feu doux pendant
prêt. Retirez les boulettes que vous pou-
30 mn. Quand vous constatez que votre
vez consommer avec de l'huile, du sel et
sauce est bien cuite servez et accompa-
du piment. Bon appétit.
gnez de riz blanc.
Bon appétit
Virginie Daia
Fig·5·
Incorpora t ·lon de
la poudre dp_s graines du coton dans
l'alimentation
humaine.

---

U)
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Ul
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Fabrication de savon
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(pour des usages
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Ul
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divers)
Potasse
:r::.w
E-< H
~~
t
~limentation humaine
Fabrication du savon
rig~. Voies d'utilisation du Coton en Haute-Volta.

---

-10-
HISTORIQUE
La résistance à la sécheresse des plantes est, depuis fort longtemps, au
centre des
préoccupations des
chercheurs. Les
premiers auteurs,
dont SCHIMPER
(1898)
est le plus souvent
cité,
ont beaucoup insisté sur
la réduction de
la
transpiration,
alors
considérée
comme
une propriété caratéristique principale
des
Xérophytes.
Mais
les
travaux de MAXIMOV
(1931)
et
de STOCKER
(1948)
ont
montré que, dans de bonnes conditions d'alimentation en eau, beaucoup d'espèces
xérophytes présentent une transpiration potentielle bien supérieure à celle de
la
majorité
des
Mésophytes;
et MAXIMOV
ajoute:
"Ce
n'est
pas
le
taux
de
la
transpiration quand l'eau est abondante, mais
la capacité de réduire
la perte
d'eau à un minimum en temps de
sécheresse qui
caractérise l'utilisation d'eau
par les plantes xérophytes".
Selon TEN EYCK
(1910),
KE'ARNY et SHANTZ
(1911)
et
SHANTZ
(1927),
les
plantes
qui
poussent dans des
conditions de
contrainte
hydrique fréquente
et
souvent sévère survivent si elles sont c.ap.~Dt~~~&···
..c\\}~.
-1/"
.,;.r-t.-
v/"
1)
d'échapper à
la sécheressef,~~!r~t\\l~\\dUréede leur cycle de
~
,
, -
1
1i4
\\.)~
developpement:
"Drought evaders"
:: 1\\
,~-<! ,;
\\
. / ,)
2)
de résister
à la sécheresse·\\(f:~"...(,~~3,r~,O~Îdespertes en eau ou par
" " Ir;en. 't'l,<.
augmentation de l'absorption de cel"lei..ci':
"Drought avoiders or Drought
resisters"
3)
de tol érer la sécheresse:
"Drought tolerators".
Dans les deux derniers cas,
les plantes disposent de plusieurs moyens:
citons,
entre autres,
l'accumulation de métabolites au cours de l'assèchement à
la
suite de
modifications du
métabolisme
(HSIAO,
1973;
LEVITT,
1980).
Cette
accumulation augmente la concentration intracellulaire des plantes; ainsi,
par
le
jeu
des
phénomènes
osmotiques
(MEYER
et
BOYER,
1981)
les
plantes

---

-1 1 -
maintiennent l'absorption de
l'eau par
les racines
et en réduisent les pertes
par les feuilles.
Il a
été montré par HUBAC et VIEIRA DA SILVA
(1980) que la cinétique
d'accumulation des métabolites
est
tardive chez les
plantes résistantes â
la
sécheresse, et rapide chez les plantes sensibles.
De
nombreux
travaux,
en
particulier
ceux
de
BORTHWITH
et
HENDRICKS
1961),
de
JACQUES
(1967),
montrent
quelpar
l'utilisation
d'éclairement
en
lumière
rouge
clair
(RC)
et
en
lumière
rouge
sombre
(RS),
le
pigment
photorécepteur est le phytochrome.
Il est actuellement
bien établi que chez les
plantes
vertes
le rouge
sombre (RS):
- stimule la croissance des tiges (HOLMES et SMITH, 1977; WILDERMANN et
aL,
1978;
IMHOFF
et aL,
1979;
LECHARNY,
1981),
des
pétioles
des
feuilles
(VINCE-PRUE et al.,
1976; HOLMES et SMITH, 1977)
-
augmente la dominance apicale de l'apex principal sur
les bourgeons
axillaires (TUCKER,
1975; VINCE-PRUE,
1977)
- et inhibe la croissance des limbes foliaires (HOLMES et SMITH,
1977).
On a peu de renseignements sur le rôle du phytochrome sur les stomates
(RASCHKE,
1975; HABERMAN,
1973,
1975; ROTH-BEJEARNO et ITAl,
1981). Son action
sur la perméabilité membranaire est abordée par des auteurs tels que WEISENSEEL
(1973) et MARME (1977).
L'étude de l'effet de la lumi~re rouge clair (RC) sur la résistance â la
sécheresse est avancée (HUBAC et LEPAGE DEGIVRY,
1981,
1982,
1983); mais celle
de
l'action
de
la
lumière
rouge
sombre,
dont
nous
avons
entrepris
l'étude
(OUEDRAOGO
, 1981;
OUEDRAOGO et HUBAC,
1982;
OUEDRAOGO et al.,
1984)
est un
chapitre
tout ~ fait nouveau.
Dans
ce
travail,
nous nous
plaçons dans
un
système particulier qu'il
s'agit de définir très
précisément. Sur des plantes
cultivées en
pots isolés,

---

-1 2 -
disposant
par
conséquent
d'une
quantité
d'eau
limitée,
nous
analysons
l'influence de la photopériode et plus particuli~rement du RS sur la capacité de
reprise
de croissance,
apr~s une période de privation totale d'eau. Dans ce
système,
i l
y
a
2
phénom~nes:
l'adaptation
a
la
baisse
d'eau,
puis
la
possibilité de survivre en absence d'eau et d'être capable 'de reprendre. Pendant
une première période les 2 phénomènes se superposent; dans une seconde période,
seule la survie s'exprime.

---

-13-
MATERIEL D'ETUDE
Ces recherches sont effectuées sur le Cotonnier. De nombreux travaux ont
déjà été réalisés chez cette plante sur la résistance à la sécheresse (VIEIRA DA
SILVA,
1970; PHAM THI, 1976; BOHLER, 1976; HUBAC et VIEIRA DA SILVA, 1980),
Le Cotonnier est
une Malvacée.
Le Gossypium hirsutum L.
var.
Bou,
une
variété cultivée, remplace la variété B.J.A. précédemment employée et qui n'est
plus commercialisée actuellement.
Les semences sont fournies par l'Institut de
Recherche sur
les Cotons et Textiles
(IRCT),
à Montpellier. Cette variété est
relativement sensible à la sécheresse.
En ce qui
concerne son origine génétique,
l'ancêtre de
la variété Bou
est un triple hybride construit aux U.S.A.
par croisement entre:
-
le G. hirsutum, espèce amphidiploïde cultivée aux Etats-Unis.
-
le G. arboreum,
espèce diploïde cultivée aux Indes.
- et le ~ raimondii, espèce diploïde sauvage.
Ce triple hybride a subi trois croisements en retour avec des variétés
cultivées de G.hirsutum (KAMMACHER,
1965), et deux cycles de sélection dont un
en
Côte
d'Ivoire
(Bouaké)
et
l'autre
au
Togo
(COGNEE,
communication
personnelle).
Les graines
sont à germination épigée.
Après les deux premières
feuilles cotylédonnaires,
on trouve deux feuilles
juvéniles, enfin des feuilles
de
type adulte
(figure 7).
La plante présente donc
un polymorphisme foliaire;
les feuilles cotylédonnaires tombent rapidement.
La partie souterraine comporte
une
racine principale
sur laquelle poussent rapidement
de
nombreuses
racines
secondaires qui forment un chevelu plus ou moins dense.

---

-14-
La variété Bou a été sélectionnée pour
sa rentabilité et ses qualités
technologiques améliorées par rapport à la variété B.J.A. qu'elle remplace.
l
2
3
Fig.7. Polymorphisme foliaire chez le Cotonnier.
1 - feuille cotylédonnaire
2 -
feuille
juvénile
3 - feuille définitive

---

-15-
TECHNlQUFr~
l .
CULTURE
Nous
allons
d'abord
considérer
II
substrat,
puis
les
conditions
de
culture.
1.
Nature du substrat
Nous avons utilisé soit l'aquiculture, qui permet une bonne observation
du
système
racinaire,
soit
un
substrat
solide
qui
permet
un
assèchement
édaphique
par
arrêt
de
l'arrosage.
Nous
avons
comparé
la
vermiculite
et
le
sable. En effet, la nature du substrat est très importante; elle doit répondre à
trois qualités essentielles: une grande inertie, une bonne capacité de rétention
d'eau et une récupération du système racinaire. Si la vermiculite présente une
bonne capacité de
rétention d'eau
(528 ml/l)
et en air
(366 ml/l)
* le sable
,
(après lavage à l'acide chlorhydrique et rinçages abondants) est plus inerte et
permet
une
meilleure
récupération
des
racines.
Nous
avons
utilisé
du
sable
d'Antibes type G3,
relativement gros,
dont le calibre varie entre 0,8 ~ 2,0 mm
de diamètre. Sa capaci té de rétention d'eau est de Il Sml/l.
et sa capaci té de
rétention en air de 244ml/l.*
* Ana lyse
fournie
par
la
station
d'Agronomie
et
de
Physiologie
végétale.
l.N.R.A.
Antibes.

---

-16-
2. Techniques de culture:
Elles diffèrent selon la nature du substrat utilisé:
a)
Pour
les
cultures hydroponiques,
les graines
sont d'abord mises
à
germer en boîtes de pétri,
sur une couche mince de
laine de verre recouverte
d'un papier filtre. L'ensemble est arrosé à l'eau distillée et placé à 27°C et à
l'obscurité.
Ce
dispositif
assure
aux
semences
des
conditions
optimales
de
germination (90% de taux de germination).
Au bout de
72h,
la
longueur du pivot de
la racine est suffisante pour
que la
je une plante puisse être mi se en culture. Les graines sont
libérées de
leurs téguments qui,
en séchant,
empêcheraient le développement des cotylédons.
Après
avoir entouré
le collet de mousse en plastique qui permet de maintenir
l'hypocotyle au-dessus du couvercle, les
jeunes plantes sont alors placées dans
des pots en plastique noir d'un litre contenant de la solution nutritive *
b) Pour les substrats solides, la culture est également faite en pots de
0,360 litre à raison d'une graine par pot;
ce dernier est obligatoirement en
plastique
pour
des
anal yses
ultérieures de
transpiration.
Les
cultures
sont
d'abord effectuées en serre à 27°C,
16h d'éclairement,
70% d'humidité relative
jusqu 'à la sortie des cotylédons.
Les
plantes
sont triées
en lots homogènes,
puis mises en condition.
* Composition de la solution nutritive: en mg/l. KN0
=
274;
KH P0
137;
3
2
4
~1gs04' 7H 20 = 274; (NH4)2S04 = 137; Ca(N0 )2' 4H
3
20 = 1095; EDTA 2Na, Fe = 41; KCl
= 2,74; H
=
3 B0
3; MnSO ,
H
3
4
220 = 1,7; nNSO,
7H 0 = 0,274;
2
0,274; CuS04'
5H
=
20 = 0,137; H2S0 4
0,137 ml/10OO 1.

---

-17-
c)
En
aquiculture,
la
solution
est
aérée
au
moyen
d'un
aérateur
a
bulles;
le niveau est rajusté tous les deux jours, et la solution changée toutes
les semaines. Sur milieu solide,
les cultures sont arrosees automatiquement le
matin par de
la solution nutritive,
et le soir par de l'eau désionisée.
3. Conditions de culture
Les
plantes
sont
placées
à
27°C
constant
ou
à
32°-27°C
jour/nuit
alternés,
dans
une
humidité
relative
constante
de
70%.
D'après
t-'Iac
ARTHUR-
HESKETI-J
et
BAKER
(1974),
27°C
et
70%
sont
des
conditions
favorables
pour
le
développement du Cotonnier.
Mais l'alternance de température
jour/nuit est une
des conditions naturelles de culture de la plante.
4. Conditions d'éclairement
Les plantes sont placées en conditions de Jour Court de 9h d'éclairement
(de 8h45 à 17h45) en présence ou non de 1/2h ou Ih de radiations rouge sombre en
début de nuit
(de 17h45 à 18h15 ou à 18h45). Elles sont comparées à des plantes
placées sous un éclairement de 12h (5h45 à 17h45).
b)
Sources de lumière
ai
La
lumière
blanche
du
Phytotron
est
produite
par
deux
plafonds: un plafond de lampes à lumière fluorescente,
et un plafond de lampes à
lumière
incandescente.
-2
L'ensemble
délivre
une
énergie
d'environ
95
1;.1. m
(Fig.8:
4-5) (LECHARNY,
1981).
P) Dans toutes les expériences, nous avons utilisé la meltH,' source
de
lumière
rouge
sombre
(RS),
installée dans
une enceinte
ou dans
une
salle
climatisée, qui permet de compléter les installations phytotroniques existantes

---

-18-
100
2
Co)
>
-coQJ
1-
C
3
.-'
0
\\
.-
\\
1
/
\\
(f)
~
/
\\
.~
----
E
UJ
0
500
1000
1500
0<:( 0.7
4
0
0
l&.l
"'0 005
Q)
"'0
C
co
..a 0,3
-(f).....
,.
.....
co
S 0,1
"
3000
4000
5000
7000
>-.(Â)
5
x
::J
- 150
---Ec0
..-
N-
lE
50
~
300
400
500
600
700
>-'(nm)
Fic;.8.
Répartition spect:r-ale de
l'émission des diverses
sources
de
lumière
utilisées:
l
-
Ri
2 -
RS standard i
3 -
RS standard + fi l tre
antica10rique
(LECHl'lRN".".,
1981)
i
4 Sl = lampes fluorescentes SYLVANIA "Cool white CW"
5 - Bl = lampes
fluorescentes
Phillips,
TL 33
Longueur d'onde
(A)
en nanomètres
(nm)
ou enA~9sroms (A)

---

-19 -
(Fig.9a); devant une lampe à incandescence,
deux écrans colorés (un bleu et un
rouge)
(Altuglass 3 mm) filtrent la lumière (Fig.9b). Une telle source commence
à
émettre
au_delà
de
680
nm
(Fig.8:
2-3);
et
la
répartition
spectrale
de
l'éclairement montre 10% du total entre 680 et 800 nm avec seulement O,2S% avant
700
nm
(LECHARNY,
1981)
la
puissance
moyenne
est
de
12,S
-2
W.m
•
L'état
photostationnaire
du
phytochrome
dans
cet
éclairement,
mesuré
d'après
la
méthode décrite par JACQUES
(1968)
correspond a
une valeur
de 8%
du rapport
PRS/PT dans les coléoptiles étiolés d'Avoine (LECHARNY (1981)(Fig.10a et b).
Dans
les
conditions
normales
d'éclairement
du
Phytotron,
en
fin
de
journée le raport PRS!PT est élevé,
compte tenu de la conversion du PRC,
forme
"inactive"
du
phytochrome
en
PRS,
forme
"active",
par
la
lumière
blanche.
L'application d'une demi-heure d'éclairement en lumière rouge sombre en début de
nuit baisse le rapport PRS!PT par photoconversion du PRS en PRC. Les réactions
de
photoconversion entre
les
2
formes
du
phytochrome s'équilibrent
selon la
relation suivante:
hV
(RC)
r.
(forme "inactive" )
PRC
PRS
(forme "active")
P660
P730
Ci
hJ)
(RS)
S. Durée de culture
b)
Sur
vermiculite
et
sur
sable,
les
plantes
sont
cultivées
pendant
trois
semaines
dans
les
conditions
de
température
et
d'éclairement
décri tes
ci-
dessus.
Elles
sont ensuite
soumises à
un assèchement
édaphique par
arrêt de
l'arrosage et de l'apport de solution nutritive.

---

-20-
?~g.9 2. Enc2in~e cl~mèLisée, avec discosicif d'éclairement en RS.
? ig. 9 b.Source G2 l ur:1i èr·== rouqe
soml)re

---

- 21 -
40
20
ol/~-----r-----r----~------.-=~_--l
300
400
500
600
700
Longueur d'onde (nm)
~ig,10è. Equilibre photostationnaire du phytochrome calculé en fonction de la
longueur d'onde
(d'après HARTMANN,
1966).
il)
::J
cr
...a.
,-.
0
1
\\
RR
/
\\
-il)
..- 1,0
1
1
/
1
(f)
1
1
,
\\
C
il)
1
\\
l
,
0
1
\\
1
\\
1
0,5
1
\\,
1
1
1
1
1
1
1
~
~
300
400
500
600
700
Longueur d'onde (nm)
E'i-j.lO b.
Spectres
d' absorption
du
P
et
du
P
d ,~voine
in
vitro
(d
R
RS
l
1 après
HARTt"Li'<.NN,
2.966)

---

-22-
Nous suivons les caractéristiques morphologiques dès la mise en culture
et
nous
analysons
les
caractéristiques
hydriques
et
biochimiques
en
fin
de
culture et pendant l'assèchement.
6. Schéma expérimental
(Fig.ll)
Les plantes sont:
soit
cultivées
et
asséchées
sous
chacune
des
conditions
photopériodiques mentionnées ci-dessus.
-
soit cultivées sous une photopériode,
puis asséchées sous une autre.
Le but d'un tel protocole est de distinguer l'action des radiations RS
sur
la
morphologie
des
plantes,
ce
qui
a
pour
conséquence
des
modifications de la physiologie,
puis de la résistance à la déshydratation
ou
uniquement,
au
cours
de
l'assèchement,
sur
des
plantes
morphologiquement et physiologiquement semblables.
II. CARACTERISTIQUES DES PLANTES
Le
Gossypium
hirsutum
var.
Bou
est
une
variété
nouvelle.
Nous
ne
disposons
d'aucun
renseignement sur
ses
caractéristiques
physiologiques dont
nous
envisageons
l'étude.
Il
est
indispensable
de
suivre
son
développement
morphologique avant d'entreprendre des études ultérieures.
Nous avons principalement étudié la taille des tiges et des racines, le
nombre de feuilles et la surface foliaire,
ainsi que la teneur en chlorophylle,
le poids de matière sèche des parties aériennes et racinaires.

---

SERRE
PHYTOTRON
w
aS Germination et début l
,Cultures
:
Expériences
<t de culture à: 27 o C :
27 oC ou 32°_27 oC
1 27°C ou 32° _ 27°C
Cf)
70 % HR 1
70 % H R
1
70 % HR
::J
1
1
o
J
1
W
1
9 h
1
9 h ============
~u
~9h.RS-----
16h
9h·RS
1
=
1
~
12h
1
12h
1
r0
w
:
:
N
~
I !
l~
1
2,1,
2,8
1
3,5
4,2
Jours
El>
a
3
24
31
~
1
:
o
1
1
1-
1
1
~ Germ.:
Cultures
:
Expériences
.-l
1
1
o
Cf)
Fig .11.
schéma expéc imen La] .

---

-24-
1. Taille des tiges et des racines. Nombre de feuilles,
Nous
avons
suivi
l'évolution
de
la
taille
des
tiges
au
cours
du
développement, puis pendant l'assèchement pour les plantes cultivées sur milieu
solide. Nous avons également déterminé le nombre de feuilles apparues sur l'axe
principal au cours de
la croissance et
la
taille
finale
des racines
sur
les
plantes en culture hydroponique.
2.
Surface foliaire~
Nous avons mesuré la surface
foliaire des plantes après
3 semaines de
croissance.
Cette
référence
est
importante,
notamment
pOur
les
mesures
de
transpiration. Elle est effectuée à l'aide d'un intégrateur de surface (HAYASHI
2
Denkok, Co, Ltd) qui donne directement les surfaces foliaires en cm . C'est une
méthode simple, rapide et assez précise. L'étalonnage de l'appareil
se fait à
2
l'aide d' une plaque "étalon" en aluminium d'une surface de 100 cm ; la précision
est de 1%.
3. Teneur en chlorophylle.
La
coloration
des
plantes
est
différente
suivant
les
conditions
d'éclairement
photopériodique.
En
effet
le
phytochrome
intervient
dans
la
synthèse de
la chlorophylle
(JACQUES,
1973)
.
Ceci
a été évalué en dosant ce
pigment dans
les feuilles des
plantes
cultivées en
9h et
en 9h
+ RS
a
2rC
constant.
Pour
toutes
les
analyses
qui
ne
portent
pas
sur
la
totalité
de
la
plante,
seules les feuilles de rang 3 et 4 à partir de l'apex ont été choisies;
ces feuilles sont juste adultes et pas encore sénescentes.
La méthode spectrophotométrique de Mc KINNEY (1941) a été utilisée sur

---

-25-
2
des lots de 10 disques de feuilles de 0,65 cm
de diamètre. Les résultats sont
exprimés par rapport à la surface foliaire et au poids de matière sèche.
4. Matière sèche des parties aériennes et racinaires.
Ces mesures
ont
été effectuées en culture
hydroponique et sur sable.
Dans
le cas de la vermiculite,
seule
la matière
sèche des parties aériennes a
été mesurée, car il est difficile d'obtenir la totalité des racines.
Nous avons
déterminé le rapport entre la quantité de matière sèche des parties aériennes et
celle
des
parties
racinaires,
ce
qui
permet
d'apprécier
le
rendement
de
la
croissance. Ce rapport,
estimé à différents stades de la culture, rend compte de
la dynamique du transport de matière.
Différents paramètres ont été déterminés sur les feuilles de rang 3·ou 4
à partir de l'apex. Les mesures sont ponctuelles et effectuées à la même heure,
car
i l a
été démontré
(HUBAC et
al.,
1982)
qu'elles
varient
au cours
de la
journée.
La majorité des paramètres
a été mesurée vers
le milieu de
la
phase
lumineuse.
Seules
les
mesures de
résistance
stomatique ont
été effectuées
le
matin à 10h30, car les stomates se ferment plus tôt.
Les analyses de transpiration et d'absorption ont été réalisées sur la
plante entière,
car ce phénomène,
traduit
par la perte d'eau
foliaire,
dépend
également de l'absorption de l'eau par les racines.
1.Teneur en eau,
Elle est exprimée par rapport
a la matière sèche et se traduit par le

---

-26-
rapport:
T (%) =(Matière fraîche-Matière sèch,/Matière sèche x 100
La matière sèche est mesurée après un passage à l'étuve à 105°C pendant 24h.
2. Mesures de potentiels
Il s'agit des potentiels hydrique,
osmotique et de turgescence.
a. P-.?tentiel b..ydE..iqy~ ('fw)
a)
Le
potentiel
hydrique
du
sol
a
été
mesuré
par
la
méthode
de
thermocouples
psychrométriques
à
effet
Peltier
(RHAYEM,
1969),
apres
24h
d'équilibre de la sonde PT 51-10. Ces mesures sont effectuées à la base du pot de
culture,
à environ 8 cm de profondeur, dans la vermiculite.
~)
Le
potentiel
hydrique
des
racines
a
été
mesuré
par
la
méthode
densitométrique de SHARDAKOV (1953), après un temps d'équilibre de 3h.
y)
Le
potentiel
hydrique
foliaire
est
mesuré
par
la
méthode
de
la
chambre à pression ou méthode de SCHOLANDER (1965).
b. Potent~~ ~smot~u~ (\\f.:;)
Il
est
mesuré
à l'aide d'un
psychromètre
à effet
Peltier
(SPANNER,
1951),
après congélation du matériel(Chambre C-52). Cet appareil (type WESCOR)
permet
une
lecture
du
potentiel osmotique,
après destruction
des structures
délimitant les différents compartiments cellulaires.
Le principe du psychromètre à point de rosée , avec thermocouple à effet
Peltier (ROY, 1980), est le suivant: la jonction d'un thermocouple est refroidie
par
effet
Peltier;
une
goutte
d'eau
se
forme
par
condensation
sur
cette
jonction; le courant de refroidissement est arrêté et la goutte d'eau s'évapore.
L'appareil
détecte
la
différence
de
température
entre
cette
jonction
(l'équivalent
d'un
thermomètre
humide
Tr)
et
le
corps
de
l'appareil

---

-27-
(l'équivalent
d'un
thermomètre
humide
Tr)
et
le
corps
de
l'appareil
D'équivalent d'un thermomètre
sec Ta).
Plus l'humidité de
l'air est faible,
plus la goutte d'eau s'évapore rapidement et plus la différence de température
détectée est importante (ROY,
1980).
Le psychromètre est relié à un microvoltmètre particulier qui permet de
condenser sur la jonction sensible une goutte d'eau et de maintenir celle-ci à
une taille constante tout en détectant (Ta - Tr).
Il s'obtient par différence,
selon la formule ci-dessous:
Ces mesures de potentiels peuvent être expriméeSen bars ou en pascals
(1 bar = 105 pascals).
3. Analyses stomatiques.
Si,
pour
une
plante,
le
nombre
de
stomates
est
important,
leur
fonctionnement l'est encore plus. Nous avons donc mesuré, chez le Cotonnier,
le
nombre de stomates et leur résistance.
a. Nombre de stomates.
Les
techniques
utilisées
dans
la
numération
des
stomates
sont
nombreuses:
prélèvement
d'épidermes
(LARSEN,
1968),
fixation
de
la
feuille
(HERICHOVA, 1974), empreintes avec des rubans adhésifs ou des silicones (ZELITH,
1961;
SAMPSON,
1961; GROOT, '1969; BROWN et ROZENBERT,
1970) ..
etc.
Mais elles
sont longues et les préparations ne sont pas suffisamment planes.
Nous
avons
compté
les
stomates
sur
des
photographies
obtenues
après
observation
au
microscope
à
balayage;cet
appareil,
grâce
à
des
images
représentant
les
échantillons en perspective
cavalière,
nous
renseigne mieux

---

-28-
sur la forme et le nombre des cellules
(COUDERC,
1974).
Le comptage est fait sur l'épiderme inférieur qui comporte davantage de
stomates.
Le nombre est calculé par rapport à la surface foliaire
(densité)
et
par rapport au nombre total de cellules comptées (Indice)(SALISBURY, 1927:
SCHOCH,1978).
La dernière estimation est un pourcentage:
l
= Nombre de stomates/Nombre de cellules comptées+Nombre de stomates x 100
Elle
est
mesurée
au
paramètre
a
diffusion
(SLAVIK,
1974)
(DELTA/DEVICES, le MK II). Les résultats sont exprimés en seconde par centimètre
(s/cm).
Chaque
valeur
est
une
moyenne
de
3
mesures
minimum.
On
déduit
la
résistance
stomatique de
la
surface de
feuille
placée
dans
le
paramètre;
on
mesure le temps mis paur que l'humidité de la chambre paramétrique passe de la
valeur initiale à une deuxième valeur plus élevée. Un étalonnage de l'appareil
est nécessaire. Il est effectué à partir de 4 séries de trous perforés (simulant
les stomates) sur une plaque de polypropylène.
4. Analyse de transpiration
Les mesures,
évaluées par pesée
toutes
les
24h ou par enregistrement
continu,
sont
faites
sur
la
plante
entière.
Elles
sont
effectuées
sur
des
plantes
cultivées en pats plastiques,
opaques, fermés au fond et
recouverts de
parafilm
afin
d'éviter
toute
perte
d'eau
par
évaporation.
Les
plantes
sont
arrosées
juste avant le début de l'expérience. Pour l'enregistrement en continu
des pertes d'eau par transpiration, un trébuchet est relié à un enregistreur par
Ir intermédiaire
d'un
convertisseur
analogique
numérique
(Fig.12).
Les
résultats, rapportés à une même surface foliaire, sont traduits en transpiration
horaire;
ils sont exprimés en g.dm- 2 j
ce qui permet de suivre la cinétique du
phénomène.

---

-29-
1
••
1'; . :i"
~'.~',,1...~~;'
:6';~>··::~Yrif~:,>,~t~~:1"~·~;'~'c!;J:~0·Yo'~i:~~~1'1!t~-;ff.~~;è·]t;~"'J2~~i:~'·t;:;fJ'!~
Fig.
12 - Analyse de transpiration en continu

---

-30-
111- ABSORPTION - FLUX DE SEVE - RESISTANCE RACINAIRE.
Ces
trois
paramètres
sont
analysés
pour
compléter
l'étude
des
caractéristiques hydriques.
1. Absorption de l'eau
L'absorption
de
l'eau
par
les
racines
a
été
suivie
a
l'aide
d'un
potomètre (SLAVIK,
1974). Les mesures sont faites en suivant le déplacement du
niveau d'eau d'une pipette graduée
fixée
à la base du potomètre
(Fig.l3). La
durée de l'expérience est limitée a 4h afin d'éviter les risques d'hypoxie. Les
résultats sont exprimés en volume d'eau absorbée par plante et par heure, car il
est difficile
de
tenir
compte
de
la
masse
sèche
et
déterminer
les
parties
actives des racines.
2. Mesure de flux de sève (FDS),
Comme la transpiration est, en fait,
la résultante de la perte d'eau par
les feuilles
et de
l'absorption par
les racines,
nous avons
également analysé
les flux de sève brute; ce qui nous donne des informations sur le transfert de
l'eau et des éléments absorbés par le système racinaire. Après décapitation des
plantes à environ
l
cm au-dessous des
cotylédons, on ajuste à l'hypocotyle un
tube de verre de diamètre adéquat (Fig.14) (MONARD,
1978);
l'étanchéité en est
assurée à l'aide de vaseline blanche. La sève brute est alors prélevée dans ce
tube
collecteur à
l'aide d'une
pipette Pasteur,
toutes
les
5 à
10 mn
pour
éviter
que
la
colonne
formée
n'exerce
une
pression
sur
le
flux
venant
des
racines; la seve obtenue est ensuite pesée puis conservée au congélateur dans le
but de dosages ultérieurs.
La
récolte
dure
2
à
3
heures,
et
la
quanti té
de
sève
obtenue
est

---

-31
Fig. 13 - Absorption racinaire de
Fig. 14- Obtention du flux de SèVR aprrès
plantes en 9h(gauche) et en
décapitation des plantes.
9h + RS (droite)

---

-32-
rapportée à la plante ou au poids de matière sèche des racines.
Les résultats
sont la moyenne de 5 plantes par condition photopériodique.
3. Mesure de la résistance racinaire.
Le système racinaire, débarrassé de la vermiculite, est ensuite plongé
dans
un bécher
contenant de
l'eau désionisée,
et
la
tige
est
sectionnée
au
dessous
des
cotylédons.
L'ensemble
est
installé
dans
la
chambre
à
pression
(SCHOLANDER,
1965). Une faible pression (2,1 bars) est appliquée et le flux de
seve
brute
recueillie pendant
15
mn
(dt).
Connaissant
la
quanti té
de
sève
recueillie
(dq) ,
le
poten tiel du
sol
et celui
des
racines
(yJR)
la
résistance racinaire est déduite de l'équation établie par WEATHERLEY(19 7ü ).
IV- RESPIRATION RACINAIRE.
Le système racinaire d'une seule plante est enfermé de façon
étanche
dans une cellule de mesure remplie de solution nutritive où plonge une électrode
de
polarographie
(Beckmann).
Une
fuite
permet
aux
racines
d'absorber
la
solution; sa surface d'échange avec l'air étant faible,
elle ne modifie pas la
teneur en oxygène du milieu. Un
agitateur magnétique
assure
une répartition
égale de
l'oxygène dissous
dans
toute
la cellule
de mesure.
L'analyseur est
étalonné avec la solution nutritive, saturée en air,dont la concentration en selS
est estimée à 2 g.l-l (CHAMONT, 1983). La température de la solution nutritive
est
de
27°C
constant
pendant
l'analyse
qui
dure
3
à
4h;
30 à
45
mn
sont
nécessaires au début de la mesure pour équilibrer l'ensemble (Fig.15).

---

enreg IS~
treur
.....fuite
téflon·
co lIier de -_ .... -
fermeture
1
('1')
('1')
1
__ bain d'eau
désionisée (Thermostat: 27°C)
"- ,,'
...... '-~ "iiIJ',
'....
E ---isolation thermique
,.
/ 7 .
\\
"'.
- - - __ bac en plastique
,.
/
~
\\
........
gri liage
de ... /
barre'au
ag"ltateur
\\.
..... cellule de
protection
ai mant é
s oluti on
mesure
magnétique
nut r it ive
Fig.iS.
Schéma
du
montage
de
mesure
de
la
respiration
des
racines
(CHAMONT,
1983)

---

~4-
L'intensité
respiratoire
(IR)
est
calculée
d'apr~s
la
formule
suivante:
IR
n.v./t/v/p x 60
IR en mg0 /g de mati~re s~che/h
2
n = nombre de ppm consommés
v = volume de la cellule de mesure
0,920 l
t
temps de mesure en mn
P
poids de mati~re s~che des racines analysées (en g).
v. CARACTERISTIQUES IONIQUES ET BIOCHIMIQUES.
Il s'agit essentiellement des dosages de cations (CA++, K+,
.. ) et
de
métabolites,
tels que les acides aminés,
les sucres et les lipides.
A. Do~age des cations.
Le dosage du calcium et du potassium contenus dans la s~ve brute se fait
par
spectrophotométrie
de
flamme
(photom~tre
d'émission,
type
EPPENDORF) (MONARD,
1978). Les ions sont dosés dans des gammes de concentration
de 0 à 20 ~g/l. Les dilutions éventuelles sont faites avec une solution de Hel à
l%.Il
aurait
peut-être
été
préférable,
dans
le
cas
du dosage de calciur.n.
d'utiliser
la
méthode
par
spectrophotométrie
d'absorption
atomique
pour
éliminer tout risque d'interférence avec le magnésium.

---

-35-
B. Dosage des métabolites,
1. Dosage des acides aminés et sucres solubles.
De nombreux métabolites varient au cours de l'assèchement. On observe,
en particulier, une accumulation d'acides aminés (BARNETT et NAYLOR, 1966; HUBAC
et GUERRIER,
1972) de sucres (EATON et ERGLE,
1948; HUBAC,
1978), et de malate
(ERGLE et EATON,
1948; PHAM THI,
1976; LEVITT,
1980). Nous avons donc effectué
le dosage des acides aminés et des sucres solubles dans les feuilles et dans les
racines de cotonnier, ~insi que dans la sève brute obtenue après décapitation
des plantes.
a.
Extraction 0
- - - _.
Dans les feuilles et les racines,
acides aminés et sucres sont extraits
simultanément
par
l'éthanol
et l'eau
à partir d'échantillons
lyophilisés
et
broyés (HUBAC et al.,
1969). La séparation se fait sur résine cationique forte
Dowex
50.Les
sucres
sont
recueillis
dans
le
filtrat
et
les
acides
aminés,
retenus
sur
la
colonne,
sont
élués
par
de
l'ammoniaque.
La
sève
brute
est
analysée directement,sans extraction,car elle ne contient pas de sucres.
- Les acides aminés, analysés à l'aide de l'autoanalyseur JEOL, selon la
technique
de
STEIN
et
MOORE (1951) ,
ont
été
mis
en
évidence
par
réaction
colorimétrique à la ninhydrine. Les résultats sont exprimés en f.L Moles par gramme
de substance sèche de
racines ou par plante. La précision est de 1%.
Les
sucres
sont
analysés
a
l'autoanalyseur
TECHNICON
selon
la
technique
de
CATRAVAS
(1966).
La
révélation
se
fait
à
l'orcinol
en
milieu
sulfurique .Les résultats sont exprimés en mg~g-l de matière sèche.

---

-36-
2. Analyse des acides gras,
Les travaux de WEISENSEEL (1973) et de MARME (1977) montrent une action
du
phytochrome
sur
la
perméabilité
des
membranes;
ce
qui
permet
d'émettre
l'hypothèse
d'une
modification
des
protéines
et
des
lipides
membranaires
(KADER,
MAZLIAK et CATESSON, 1969; MAZLIAK, 1977, 1980). La synthèse des acides
gras constitutifs des lipides est modulée par les facteurs de l'environnement,
tels que la température et la lumière (LECHARNY, TREMOLIERES et JACQUES,
1981).
C'est pourquoi nous avons entrepris le dosage des acides gras afin d'étudier la
'composition
lipidique
dans
les
différents
organes
de
plantes
soumises
aux
conditions photopériodiques proposées.
a.
Extraction.
Elle est effectuée séparément sur les racines, les tiges et les feuilles
dans du méthanol, du chloroforme et dans de l'eau selon la technique de BLIGH et
DYER (1959). Un témoin interne,
l'acide hepta décanolque (C 17 - ), additionné à
0
la phase inférieure obtenue après centrifugation,
permet d'éviter toute erreur
lors
de
l'extraction
ou
de
la
méthylation
des
acides
gras.
Les
esters
méthyliques
de
ces
acides
gras
sont
préparés
par
transmétQylation
selon
la
méthode de CARREAU et DUBACQ (1978).
Il
est
fait
par
chromatographie
en
phase
gazeuse
sur
colonne
de
succinate de diéthylène glycol 4% à 170°C. Les calculs sont faits par référence
au témoin C17 - 0 et les résultats sont exprimés en ll9" d'acide gras ou en pourcent
des acides gras totaux.
La précision est de 1%.

---

-37-
RESULTATS
Les
recherches
entreprises
portent
sur
la
résistance
a
la
déshydratation
en
fonction
de
la
photopériode
et
comprennent: l'analyse
de la
croissance
des plantes dans les différentes conditions de photopériode;
la
détermination du degré de résistance à
la déshydratation
dans
les conditions
correspondantes;
enfin
l'étude du
comportement hydrique
des
plantes.
Au
cours de l'assèchement de nombreuses activités métaboliques sont modifiées: par
exemple,
les mitochondries sont rapidement affectées
(VIEIRA DA
SILVA,
1976;
PHAM
THI
et
VIEIRA
DA
SILVA,
1980),
il
est
donc
important
d'étudier
la
respiration des plantes,
et plus particulièrement celle du système racinaire;
les racines,
en effet,
jouent un rôle déterminant dans
les échanges d'eau et
d'éléments minéraux avec le milieu de culture et leur rôle dans le phénomène de
résistance est très grand.
De plus~l'absorption
et le transfert de l'eau dans une plante se font
par le
jeu des phénomènes osmotiques et dépendent également de la perméabilité
des membranes cellulaires.
Comme les
lipides .. jouent un grand rôle dans cette
perméabilité,
l'étude de la composition en acides gras des différents organes a
été réalisée pour les différents ,traitements.
1. ETUDE DE LA CROISSANCE DES PLANTES
Les
rés ul ta ts
portent
sur
la croi ssance
des
plantes
soumi ses
a
une
photopériode courte de 9h et à une photopériode de 9h + 1/2h de radiatio~Louge
sombre (9h + RS) en début de nuit, ou encore de 9h + Ih de RS. Cette étude a été
élargie
a
celle
d'une
photopériode
de
l2h,
souvent
rencontrée
en
zones
tropicales
où la
culture
du
Cotonnier est
étendue.
Il
en est
de même de
la
température: les études ont été faites à 27°C constant,
ainsi qu'à 32°-27°C, car

---

- 38-
l'alternance de température entre le Jour et la Nuit existe également dans les
conditions
naturelles.
Il aurait d' ai lleurs
été souhaitable d'avoir
un
écart
plus important.
d'une photopériode de 9h + RS
La plupart des mesures sur la croissance ont été faites sur des plantes
cultivées sur vermiculite,
substrat
le plus
couramment
utilisé
au Phytotron.
Mais
la
vermiculite
ne permet
pas
une
bonne observation et une récupération
facile
des
racines;
de
plus
l'étude
de
la
respiration
racinaire
est
difficilement réalisable dans
ces conditions.
Il convient donc de vérifier si
les résultats obtenus sur vermiculite se retrouvent sur d'autres substrats: pour
cette raison,
une analyse de la croissance a
également été effectuée sur des
plantes cultivées sur sable et sur solution nutritive.
1. Etude biométrique. Comparaison entre substrats de culture
Les analyses sont faites après 3 semaines de culture; elles portent sur
l'élongation (tiges;
racines), sur le nombre de feuilles formées, ainsi que sur
la surface foliaire, et également sur la matière sèche formée
(parties aériennes
et racinaires) (Tableau 1). La figure 16 illustre la morphologie des plantes dans
ces 2 conditions d'éclairement photopériodique.
a.
Biométrie
- Dans tous les cas, l'élongation de l'axe principal est augmentée sous
l'effet
d'une
1/2h
de
RS,
mais
le
diamètre
est
plus
faible.
Les
mesures
effectuées sur les racines (aquiculture) montrent au contraire une
croissance
moi~dre du système racinaire (Fig.16C) en 9h + RS qu'en 9h.
La
quantité
de
matière
(Tableau
1)
sèche
formée
est
également

---

-39-
Fig.
16
Croissance
des
plantes
cultivées
sur
vermiculite
ou
en
aquicul ture,
sous 9h
et
sous
9h
+ RS,
pendant
3
semaines
à
2rC
constant,
70% HR.
A
sur vermiculite:
système aérien
5 : aquiculture
: système aérien et racina ire
C : aquiculture
: système racinaire.
(9h à gauche; 9h + RS à droite)

---

-40 -
A

---

Tableau 1.
Croissance du Gossypiurn hirsutum L.
var.
Bou après 3 semaines cle culture sur différents
substrats,
à 27°C, 70% HR.
Substrats
Vermiculite
Sable
""'qui cul ture
Photopériodes
9h
9h + RS
9h
9h + RS
9h
9h + RS
longueur des
tiges (1)
24, 4:!::0, 6
45, 6.:!:.1, 1
34,9.:!:.0,0
57,3.:!:.0,9
22,5:!::0,7
45,80+1,1
diamètre des
tiges (1)
0,36.:!:.0,01
0, 29.:!:.0,01
0, 36.:!:.O,01
0, 34.:!:.0 ,01
0, 32.:!:.0, 01
0,26+0,01
longueur des
racines (1)
50,0.:!:.1,7
40,5+2,1
nombre de
feuilles
7
6
6
5
5
4
.....
surface
~
foliaire
( 2)
488+48
205+38
512+46
337+12
220+16
94+8
1
chlorophylle
(4 )
2,1
1,5
( 5)
48,5
67,3
MSF (6 )
0, 81.:!:.0,09
0, 59.:!:.0,04
1, 86.:!:.0,22
1, 62.:!:.0, 16
0, 66.:!:.0,04
0,38+0,03
(7 )
-
-
-
0, 77.:!:.0,07
0,50:!::0,07
MSR ( 6)
-
-
0, 37.:!:.0,05
0, 19.:!:.0,01
0, 11.:!:.0,01
0, 07.:!:.0, 01
(7 )
-
-
-
-
0, 14.:!:.0,02
0,10+0,02
matière sèche
totale
( 6)
2, 23.:!:.0,47
1, 81.:!:.0, 27
0, 77.:!:.0,05
0, 45.:!:.0,03
(7 )
0,91.:!:.0,08
0,60.:!:.0,07
MSF /MSR
rapport F /R
5,0 .:!:. 0,1
8,4.:!:. 1,4
6,0 + 0,6
5,4 .:!:. 0,7
(7 )
5,5 .:!:. 0,04
5,0 + 0,8
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
(1) en cm
(2) en cm 2
(4) en mg/dm 2 de surface foliaire
(5) en mg/100 g de substance sèche des feuilles
(6)
en g
I~\\
~
A
..ë
-' _ _ ._1-1....
l~ •• _-:l.
~:~•• ,~

---

-42 -
inférieure
en
9h
+ RS
qu'en
9h,
tant
pour
la
partie
aérienne
sur
tous
les
substrats que pour la partie racinaire sur sable et en aquiculture;
mais, alors
que le rapport matière sèche de feuilles/matière sèche de racines (F/R) ne varle
pas
entre 3 et 4 semaines d'aquiculture,
ce rapport
est
nettement supérieure
sur sable a 3 semaines de culture sous la photopériode de 9h + RS.
-
Le nombre de
feuilles
formées
(Tableau 1)
est inférieur en 9h + RS
qu'en 911; de même, en 9h + RS,
la surface foliaire est nettement plus faible, et
également
la quantité de chlorophylle
rapportée à
la surface;
mais pour cette
dernière elle est plus
élevée quand elle est exprimée par
rapport au poids de
substance sèche des feuilles.
Donc,
l'addition d'une demi-heure de RS en début de
nuit
entraîne de
grandes différences dans
la
croissance des
plantes,
aussi
bien au
niveau de
l'appareil aérien (axe principal,
surface foliaire) que du système racinaire.
b. ~o~~r~i~0l!. des su!?s!:.-ra-.!~
Si maintenant nous comparons
la croissance des plantes sur différents
substrats
(Tableaux l
et
II),
nous
constatons,que sur sable,
l'élongation de
l'axe
principal
est
supérieure
à
celle
mesuree
sur
vermiculite
et
en
aquiculture,
qu'il s'agisse de 9h ou de
9h + RS.
Par contre,
les différences
entre les allongements pour 9h et pour 9h + RS sont largement plus importantes
en aquiculture (203%) que sur vermiculite (187%) et que sur sable (164%).
Mais pour un même temps de culture, la vermiculite stimule davantage la
formation des feuilles dans les 2 photopériodes que le sable ou la solution.
En ce qui concerne la surface foliaire, en 9h il n'y a pratiquement pas
de différence entre vermiculite
et sable
(Tableau I).
En 9h + RS,
l'écart par
rapport au 9h est plus accentué sur vermiculite et en aquiculture
(58%:57%) que
sur sable (34%)(Tableau II).
Le
poids de
matière
sèche
traduit
une
croissance plus
importante sur
sable qu'en aquiculture et cela dans les 2 photopériodes. La différence observée

---

Tableau 11. Résultats de croissance
en IJOun:entage:
les valeurs sous 911 sont Ixiscs pOlir .LOO'l..
Plantes à
3 semaines de culture sur différents substrats,
à 27°C constant, 70% IIR.
Subs trats
Vermiculite
Sable
Aquiculture
Photopériode
9h
9h + RS
9h
9h + RS
9h
9h + RS
Longueur des
tiges
100%
187,!;
100%
164%
100%
7.03%
diamètre des tiges
100%
80%
100%
94%
100%
8H
longueur des racines
100%
81%
surface foliaire
100%
42%
100%
66%
100%
43%
teneur en chloro-
phylle
(1)
100%
71%
( 2 )
100%
139%
1
matière sèche
r<J
<;fi
(o.Liaire
100%
73%
100%
87%
100%
58%
1
*
100%
65%
matière sèche
racinaire
100%
SH
100%
64%
*
100%
71%
matière sèche
totale
100%
fJl%
lOO'b
58%
*
100%
66%
Rélpport F/R •••••
100%
170%
100%
l)0,/;
*
100%
91%
(1)
2
par rapport à l c1rn
de sur(ace foliaire
(2)
par rapport à 100 g de substance sèche des feuilles
*
à 4selllaines (le culture

---

-44-
entre 9h et 9h + RS est légèrement plus forte pour les racines sur sable (49%)
qu'en aquiculture (36%),
alors que pour l'appareil
foliaire la différence est
nettement
plus
grande
sur
solution.
Donc,
à 3 semaines de culture,
l'effet
inhibiteur du RS est plus
important pour les racines en culture sur sable et
pour les feuilles en aquiculture; mais les différ~nces dans le poids de matière
sèche s'atténuent pour
les
2
parties de
la plante
entre 3
et 4
semaines de
culture sur solution. La faible différence ?ans la matière sèche totale entre 9h
et 9h + RS sur sable (19%) par rapport à la solution (42%) témoigne bien de la
plus forte croissance en 9h + RS sur le premier
substrat (sable) (Tableau II).
2. »ynamigue de la croissance en longueur
L'élongation de la tige est le phénomène le plus visible;
nous avons
donc suivi
plus particulièrement sa croissance.
Les mesures sur la culture en
vermiculite sont effectuées tous les
2 jours durant la phase de croissance et
tous les jours pendant l'assèchement. Les résultats correspondent chacun, à la
moyenne de 5 échantillons.
semaines
de culture,
l'élongation est
pratiquement doublée
chez
les
plantes
cultivées
en
9h
+
RS
par
rapport
aux
plantes
cultivées
en
9h.
Pendant
~C1r
l'assèchement, dont le début est indiqué
une flèche,
la croissance continue
chez les plantes en 9h + RS; elle est beaucoup plus ralentie chez celles en 9h.
b}
La
figure
17b précise
la
vitesse
de
croissance
:elle
représente
l'élongation
journalière
de
l'axe
principal
dans
ces
deux
conditions
de
photopériode. En 9h + RS, la croissance est rapide pendant les 7 premiers jours,
puis sa vitesse diminue légèrement,
tend à se stabiliser jusqu'au
17e jour. A
l'arrêt de l'arrosage,
la vitesse de croissance marque une chute brutale, bien
que
la
croissance
continue
néanmoins
d'une
f~çon significative
pendant
l'assèchement (5 cm en 5 jours).

---

-45-
Fig.17.
Courbes de
croissance de plantes sur vermiculite,
sous 9h ( 0
) et
sous 9h + RS
( ~
l, pendant 3 semaines à 27°C constant,
70% HR.
A
Elongation de la tige principale
(cm)
B
Vitesse d'élongation det~xeprincipal- (cm/j)
C
Elongation des différents entrenoeuds (cm)
(Les flèches indiquent le début de l'assèchement)
Schéma des entrenoeuds numérotés de l
à 6 sur la plante en 9h et de l
à 5 sur celle en 9h + RS; le 0
correspond à l'axe hypocotylaire.

---

-46-
A
.90.0S
50
,90
35
B
, oh
30
• 9h. RS
25
15
10
,9h
• 9h. RS
• oh- RS
c
~35
25
20
Jou rs

---

-47-
En 9h,
la croissance se fait par palliers.A l'arrêt de l'arrosage, elle
diminue fortement et ne représente que 1,5 cm pour 5 jours d'assèchement.
cJ Cette croissance par palliers peut être expliquée par celle des
différents entrenoeuds.
En effet,
la figure
17c montre que la croissance d'un
entrenoeud
commence
avant
que
celle
du
précédent
ne
soit
arrêtée.
Pendant
l' 'assèchement,
seule
la
croissance
des
derniers' entrenoeuds
se
poursuit;
celle-ci est beaucoup plus importante en 9h + RS qu'en 9h.
Ainsi,
les mesures d'élongation de tiges sur les plantes soumises a un
éclairemént de 9h en lumière blanche d'une part, et sur celles soumises au même
éclairement complété par une demi-heure de rouge sombre en début de nuit d'autre
part,
permettent de confirmer l'action stimulatrice du RS et celle inhibitrice
de la lumière blanche via le phytochrome.
Rappelons que la
source de RS standard que nous
utilisons délivre une
-2
énergie de 12,5 W.m
. Avec une telle puissan~e énergétique, il faut 45 minutes
d'éclairement
pour
saturer
le
Chenopodium
polyspermum
en
phytochrome
(660)
(LECHARNY,
1981). Nous avons recherché si dans le cas du Cotonnier une 1/2h de
RS
était
suffisante pour la saturation de
la plante où s ' i l
était nécessaire
d'en prolonger la durée.
La
figure 18 montre les réponses du Cotonnier en allongement par jour
pour 1/2h et lh d'éclairement en RS standard. La correspondance parfaite des 2
courbes de croissance confirme qu'une demi-heure de radiation~rpuge sombre est
suffisante pour saturer
le Cotonnier en phytochrome et avoir une
stimulation
importante en élongation de tige.

---

-48 -
60
T
J
1.
1.
1.
E
/,
u
h
b
co
+-'
50
ctI
0)
C
o
UJ
40
30
A
1.
1
9/~
,l"~
9/
9/
20
9/
si
/
if'
/ 9
m';'
/ 9
f' /9
10
~~--~
5
...
i
i
0
5
10
15
20
Jours
Fig.18
.
Courbes
d'élongation
(cm)
des
tiges
de
plan~es cultivées sur
vermiculite sous 9h (-0-), 9h + l/2h RS (-11-)
et 9h + lh RS (--Bl--l
pendant 3 semaines à 27°C constant,
70% HR.

---

-49-
Une
comparaison
des
résultats
avec
ceux
obtenus
précédemment
permet
d'apprécier
les
différences
qualitatives
et
quantitatives
par
rapport
a
une
température
de
27°C
constante.
Ces
mesures
ne
concernent
que
des
mesures
d'élongation, phénomène important dans le cas du RS; il aurait été nécessaire de
compléter par une étude de
la masse sèche et de la surface foliaire.
A
32°-27°C,
durant
la
1ère
semaine
de
culture,
l'élongation
est
comparable en 9h et en
12h; elle est plus
importante en 9h + 1/2h de RS
(fig.
19A). Puis, au cours des 2 semaines suivantes, elle est plus élevée en 12h qu'en
9h,
mais reste cependant inférieure à celle du 9h + RS
. Cela peut s'expliquer
par le fait que l'allongement a commencé au même rythme en 9h et en l2h; puis la
vitesse s'est ralentie en 9h alors qu'en 12h elle est restée comparable à celle
en 9h + RS (Fig.19B). De sorte qu'après 3 semaines de culture,
l'élongation est
nettement supérieure en 9h + RS par rapport à celle obtenue en 12h et surtout en
9h.
En alternance
de
température
Jour-Nuit,
la
photopériode
courte
donne
la
meilleure réponse à l'allongement des tiges comme dans le cas du 27°C constant,
mais
les différences
sont
plus
accentuées
dans
cette dernière
condltion
que
lorsqu'il y a alternance de
température.
CONCLUSION
j,'action stimulatrice de la lumière rouge sombre
(RS)
sur l'allongelnent
des tiges des plantes vertes, phénomène bien connu (LECHARNY, 1981),
se retrouve
dans
les différentes
conditions
et avec
les
différents
substrats à 27°C et à
32°-2rC. L'effet du RS sur la croissance des racines est un phénomène nouveau
que
nous mettons
en évidence,
ainsi que
le rapport
F/R *. On peut penser qu'à
2rC constant,
une demi-heure
de radiations
rouge sombre
suffit à
saturer le
* H t " - ,
' ]
d
, ' ,
a
ler~ seCle
es partles aerlennes/matière sèche des parties racinaires

---

- 51 -
Cotonnier en phytochrome pour avoir une meilleure réponse en élongation de tige.
A température
élevée
jour-nuit
alternée
(32°-27°C),
la
plante
répond
a
une
la
photopériode
de
12h
par
un
allongement
important
de'Vtige.
Au
cours
de
l'assèchement, l'élongation se poursuit Pendant les 2 ou 3 premiers jours; mais
elle est ralentie et porte sur les derniers entrenoeuds.
Que la culture soit faite sur différents substrats ou dans différentes
conditions de température avec ou sans alternance, on'observe toujours un effet
comparable du RS,
à savoir une élongation des tiges. De plus, nous avons mis en
évidence une action inhibitrice des radiations rouge sombre sur la croissance du
système racina ire (étude effectuée à 27°C en aquiculture).

---

-50-
50
40
A
E
Cl
30
co
~ 20
c
o
LJ.J
10
o
i
o
5
10
15
20 Jours
'--'
B
" 15
E
Cl
I I -
_a~:
/ '
c
0
..... 10
c
;//
m
/"
01
.~~~:
/
0
'(1)
1"
-
5
u
f"
(1)
;-
(j')
(j')
(1)
~
.....
> 0 0
5
10
15
20 Jours
Fig.19· Elongation (cm) et vitesse d'élongation (cm/j) des tiges sous
9h + RS ( ---ra -), 9h ( - 0 - ) et l2h (--~---) d' éclai-
rement journalier à 32°-27°C, 70% HR.

---

-52-
II.
RESISTANCE A LA DESHYDRATATION
L'~tude de la survie, l'un des moyens de d~terminer la r~sistance â la
d~shydratation, a
~t~
faite
d'abord
en
photop~riode courte
a
temp~rature
constante,
puis
elle
a
~t~
~tendue à
une
photopériode
plus
longue
(12h)
a
tempér-ature Jour-Nuit alternée. La survie est définie comme la durée limite au-
delà de laquelle les plantes ne repr-ennent plus quand elles sont réarros~es.
A.
Survie à 27°C constant sous photopériode courte
:;:::-.,;:: =
=
.=.
-=- .= ...=. -=..=. = .=
Il s'agit de la photopériode courte de 9h d'éclairement et de celle de
9h + 30 mn de
RS en début de
Nuit,
la
température étant
fixée à
27°C
Jour et
Nult .
Les plantes sont cultivées sur vermiculite
(1)
et sur sable
(2).
Nous
avons
étudié
la
résistance
des
plantes
cul ti vées
sous
les deux
conditions
de
photopériode,
ainsi
que
celle
des
plantes
cultivées
sous
une
condition et asséchées sous une autre
(Tableau III).
Il
apparaît
nettement
que
l'éclairement
en
lwnière
RS
augmente
la
réslstance à la
déshydratation. En
culture sur vermiculite,
la
résistance est
doublée par l'action d'une demi-heure de RS en début de nuit. Chez des plantes
cul ti vées
sous
une
condition
photopér iodique et asséch~es sous une autre,
la
résistance
est
nettement
augment~e sous l'effet du RS, que celui-ci agisse
pendc\\llt
la culture
(cas du
9h + RS~9h)
ou pendant
l'assèchement
(cas
du
9h~
9h + RS).
~·lais elle est diminuée par rapport a celle des plantes recevant le RS
et pelldant la culture et pendant l'assèchement. Une demi-heure de RS en d~but de
nuit
suffit a
produire
un
effet maximal
comme
le montrent
les
résultats de
survie avec lh de RS
(Tableau III).
Le taux de mortalité des plantes alnsi que
son évolution dans les différentes photopériodes pendant l'assèchement, traduit
encore mieux l'action du RS.

---

Tableau III.
Survi.e de';
pLant.es culLivé~s pencldnt 3 semailles sous les clifrér\\"IILes
photopériodes à 27°C constanl: et à 32°-27°C
jour/nuit,
70% IIR.
(1), Vermiculite
(2)
Sable
----------------------~-------------------------------
----------------------------------------------------------------------
de culture
9h + Ih RS
9h + 1/2h RS
9h + 1/2h RS
9h
9h
12h
Photopériode
d'assèchement
9h + lh RS
9h + 1/2h RS
9h
9h + 1/2 RS
9h
12h
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
ffi
(1)
27
27 + 2
23 + 4
20 + il
1
13 + 2
Surv ie il 27°C
----------------------~--------------------------------
------------------------_._--------------------------
(nombre c1'2
jours)
( 2 )
6 + 3
il
+
2
------------------------------------------------------ -----------------------------~-------------------------
- - - - - - - - - - - - - -
Survie ël
32°-27°C
(1)
24 + 3
15 + 6
12 + 3
(Nombre de
jours)

---

-54-
. Alors qu'à 9 jours de privation d'eau,80% des plantes cultivées en 9h
sont desséchées de façon irréversible,il faut attendre 15 jours environ en 9h +
RS pour que 8% des individus constituant le lot commencent à l'être (Fig.20A).
Le
premier
lot
(9h)
est
complètement
desséché
en
l'espace
d'une
semaine (6e au 14e j) alors qu'après 2 semaines (14e au 2ge jours) 10% du second
lot (9h + RS)
sont encore en vie
(fig.20A et B) •
. Pour les plantes transférées,
les situations sont intermédiaires: en
effet on observe pour le délai de survie des plantes,
une prolongation dans le
cas du transfert en 9h + RS (17 jours), et au contraire une réduction quand les
plantes sont transférées en 9h (18
j.)i
cependant aucun des 2 phénomènes n'est
total
(fig.20A).
Un examen de la mortalité maximale montre que : quand les plantes sont
pri vées d'eau sous
la même photopériode
que
celle de
leur
culture,
80%
sont
desséchées
au
ge
jour
en
9h
contre
70% au. 23e
jour
en
9h
+ RS i
lors
d'un
transfert,
les valeurs sont intermédiaires (Fig.20 B). Ce qui signifierait que
la physiologie des plantes est modifiée dans le sens d'une adaptation.
En photopériode courte, sur vermiculite et à 27°C, la plus longue survie
des
plantes
est obtenue
lorsque le RS agit
et pendant
la culture,
et pendant
l'assèchement.
Dans
le cas
du sable,
la réserve ,d 1 eau étant
très faible
(115 ml/l)
les plantes s'assèchent très rapidement,
et le flétrissement commence après un
seul
jour de
privation d'eau chez
les
plants en 9h.
Même dans des conditions
normales de culture (arrosages le matin et le soir),
ces plantes souffrent déjà
d'un certain assèchement en fin de
journée, observable par des feuilles fânées

---

-55-
~100
B
>
o
10
20
30
Assèchement ( jou rs )
Fig. 20. Taux et Vitesse de mortalité (%) des plantes cultivées et asséchées
sous différentes conditions de photopériodes à 27°C constant,
70% HR
9h (
0
) i
9h - . . 9h + RS (
•
) ; 9h + RS ~9h (6.
) i
9h + RS (... )
(~: transfert de photopériode).

---

-56-
avant l'arrosage du
soir. On peut,
cette
fois encore,
noter que
la résistance
est meilleure en 9h + RS (5 a 6 jours) qu'en 9h (3 ~ 4 jours)
(Tableau III).
B. Sur~ie~ 32°-27°C Jour/Nuit sous 12h d~hot2Périod~
-~-
- -
- - -
Dans
l'alternance 32°C
jour et
27°C nuit,
en plus des 2 photopériodes
courtes
étudiées
précédemment,
une
photopériode
de
12h
a
été
envisagée.
L'alternance de
température
(32°-27°)
n'apporte
pas de différence appréciable
dans les résultats obtenus par rapport ~ ceux observés ~ température constante
. La survie étudiée sous une photopériode de 12h diffère également peu
de
celle observée
sous
9h d'éclairement
(Tableau III).
La survie minimale
se
situe autour de 7-8
jours en 9h et en 12h, et ~ 17 jours en 9h + RS (fig.21A et
B). Puis 10 jours supplémentaires (en 9h et en 12h) et 12 jours (en 9h + RS) sont
.
nécessaires pour attJndre les 100% de mortalité .
.
La fig.21B
montre que
le maximum de mortalité survient
a
12
jours
d'assèchement en 12h, ~ 15 jours en 9h, et entre 21 et 23 jours en 9h + RS.
Donc, en température alternée
jour-nuit élevée,
la meilleure survie est
encore enregistrée pour les plantes cultivées et asséchées en 9h + RS.
Signalons qu'au cours de l'assèchement, ~ température constante comme a
température
alternée
jour/nuit,
les
plantes
perdent
plus
rapidement
leurs
feuilles en 9h qu'en 9h + RS.
Par conséquent, que les plantes soient cultivées sur vermiculite ou sur
sable,
ou
dans
différentes
conditions
de
température
avec
ou
sans
al ternance, l ' addition
du
RS
en
début
de
nuit
augmente
la
résis tance
~ la
déshydratation.

---

-57-
A
*
-100
, ......
...
-<1)
'
~
+-'
/
/
C'O
.../
,
+-'
~
o
1
,
E
1
,
1
Cl)
50
,
I:l
...,
,
X
:::l
1
~
/
1
/
/
1
o
.6.
o
10
20
30
Assèchement (jours)
_100
*
B
'Q)
+-'
C'O
+-'
~
50
0
E
Cl)
0 ... ·.0'. \\
. . __ ......
"'0
Cl)
\\
' 0
"
"
, , '
~
Cil
Cil
'\\.~
" ,
Cl)
~_
~
Â..,
+-'
0
''0
... ,.6-
>
,
...
0
lO
20
30
Assèchement (jours)
Fig. 21. Taux et Vitesse de mortalité (%) des plantes cultivées et asséchées en
12h
0
) , e n 9 h (
0
)eten9h+RS
...
)à32°-27°C,70%
HR.

---

-58-
CONCLUSION
Sous l'effet du RS, que la température soit constante (27°C) ou alternée
(32°-27°C),
les plantes sont beaucoup plus résistantes.
Sous 9h, chez les plantes soumises à une température Jour/Nuit alternée,
bien
qu' I I
Y
ait
peu
de
différence
de
survie
avec
celles
soumises
a
une
temp~rature constante, on observe une lég~re augmentation de résistance qui se
traduit par une évolution différente de la mortalité au cours de l'ass~chement.
En effet,
la mortalité maximale sous 9h d'éclairement est observée au 15e jour
(50%
à
32°-27°)
au
lieu
du
ge
jour
(80%
à
nOc constant) d'ass~chement des
plantes.
La
connaissance
de
la
survie
est
d'un
grand
intérêt
pratique:
dans
les
conditions
de
cultures
présentes,
un
rearrosage
apres
10
jours
d'ass~chement en9h permet à 15% de plantes à 27°C (Fig.20A) et 75% à 32°-27°C
(Fig.21A)
de survivre,
alors
qu'on peut
attendre
jusqu'au
20e
jour en 9h
+ RS
avant de réarroser et un grand nombre de plantes sont encore en vie dans
les 2
conditions de température
(55% à 27°C et 70% à 32°-27°C)i dans la photopériode
de
12h,
i l
suffit
de
réarroser
au 10e
jour de
sécheresse pour que les
2/3 deS
plantes reprennent.
Cet
intérêt pratique est encore
plus grand,
dans les
zones arides.
En
effet,
établie
pour
une
culture
donnée,
dans
des
conditions
climatiques
et
édaphiques
connues,
la connai ssance
de la
survie permet trai t
une intervention
efficace et économique sur cette culture ~.'l temps opportun pour aider les plantes
à franchir une période de sécheresse et essayer ainsi de limiter les effets bien
souvent catastrophiques de celle-ci sur la production végétale et les récoltes.
Selon HSIAO (1973),
dans le monde, la contrainte la plus néfaste pour les pertes
en rendement serait la contrainte hydrique.

---

-59-
III. CARACTERISTIQUES HYDRIQUES
Il est necessalre de bien déterminer les caractéristiques hydriques des
plantes afin de mieux comprendre les mecanlsmes de leur résistance. La teneur en
eau
et
les différents
potentiels,
ainsi
que
les
caractéristiques directement
liées aux stomates
(nombre,
résistance,
analyse de
transpiration ... )
ont été
étudiés sous les photopériodes courtes de 9h et de 9h + RS. Ces études ont été
effectuées
à température constante,
chez des plantes
cultivées sur différents
substLats.
Pour
chacune
de
ces
caractéristiques,
les
résultats
présentés
portent d' abord sur des plantes
arrosées,
puis sur des
plantes
soumises
à un
assèchement.
A.Teneur en eau
-
- -
- -
- -
_ .- -
_
Les mesures ont été faites à partir de culture sur vermiculite,sur les
3ème et 4e feuilles à partir de l'apex des plantes,
feuilles considérées comme
adultes et non sénescentes.
1. Plantes arrosées
A trois semaines de culture,
la teneur en eau (calculée sur 12 mesures)
est de
839% :. 16 en
9h
et de
714% +
24 en 9h+ RS
(Tableau
IV).
Les
plantes
normalement
arrosées,
soumises
à l'effet du RS,
contiennent moins
d'eau que
celles cultivées uniquement sous 9h d'éclairement.
Par contre il n'y a pas de différence significative entre les valeurs de
la
teneur
en
eau
des
plantes
recevant
1/2h
et
Ih
de
RS
en
addition
a
la
photopériode
courte
de
9h
(respectivement
778
.±.- 89 et 759 .:t... 72).
Il
faut
toutefois noter qu'il y a de grandes fluctuations d'une expérience à l'autre.

---

-60 -
2.
Plantes asséchées
Pour les plantes cultivées en 9h d'éclairement journalier et en 9h + 1/2
h de RS en début de nuit,
à 27°C,
les pertes en eau,
au cours de l'assèchement
(Tableau IV),
sont plus faibles en Sh + RS qu'en 9hi en effet
Tahlp.,)u IV.
'['enp.ur en eau (en %) de plantes cultivées et asséchées en 9h ou en 9h + RoS à
7.7"C et 70 % IIR.
Nombre cl",
Jours
o j
2 j
3 j
4 j
5 j
6 j
cl 'nssèchemcnt:
TenGur en eau
des plantes
cultivées en:
911
El39 + 16
800 :!: 14
687 + 41
572 .::: 36
512 + 74
9h + RS
714 + 24
710 + 22
683 + 19
688 + 59
599 :!: 19
Les
baisses
les
plus
importantes
commencent au
4e
jour en
9h
(-113%
entre
les
3e et
4e
jours)
et a u Se jour en 9h + RS
(- ~ 9% entre les 4e et Se
jours) (Tablea u IV) .
La teneur en eau des plantes arrosées est plus faible en 9h + RS qu'en
9h.
Mais au cours de l'assèchement elle diminue plus lentement.

---

- 61 -
B. Me~r~ de ~teQ!-iels
- - - -
Comme
précédemment,
leurs
mesures
ont été
effectuéeS sur
les plantes
arrosées,
puis leur évolution a été suivie au cours de l'assèchement.
1)
Plantes
arrosées
Les
mesures
ont
principalement
porté
sur
les
feuilles;
elles ont été complétées par des mesures de potentiels hydriques des
racines et de ~~dU sol, afin d'obtenir un complèment d'information.
a) Potentiels !?liai~~. Les valeurs du potentiel hydrique
(tYW) (Tableau V) sont plus basses
chez les plantes cultivées en 9h + RS (-7,8
.±
0,1
bars) que chez celles cultivées en 9h (-6,8
~ 0,1
bars). Il en est de même
des potentiel s osmotiques
(lps) ( -la, 7±{);Z en 9h et -11,6
+ 0, a
en 9h + RS). On
en déduit la valeur du potentiel de turgescence ( ~p) qui reste légèrement plus
faible en 9h + RS qu'en 9h.
Tableau
V.
Potentiels
(en
bars)
des
feuilles,
des
racines
et
du
sol
(vermiculite) à 27°C constant,
70% HR.
-----------
-----------------------------
----------------------------------------------------
Feuilles
Racines
Sol
(vermiculite)
----------------
----------------------------------------------------------
-- .---- -- --
- - - - -
--------- - - - - - - - ----------------- -----------------
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
9h
-6,0 ::0,1
-10,7 ::0,2
3,9
-2,9
1,2
-----------------------------
-----------------------------
--------- ---------------------------
9h + 1/2 RS
-7,B ::0,1
-11,6 :'0,1
3,7
-3,4
1,2
-----------
--------------------------------------
--------------------------------------------

---

-62-:-
(Tableau V) est légèrement plus bas pour les plantes cultivées en 9h + RS que
pour celles cultivées en 9h (-3,4 bars au lieu de 2,9 bars).
cl
Potentiel du
~l.: Enfin,
le potentiel
du sol
des
plantes
arrosées (Tableau V), mesuré à 8 cm de la surface, donne des valeurs comparables
dans les 2 cas de culture.
2.
Plantes asséchées. L'évolution des potentiels foliaires a été suivie
au cours de 11 assèchement chez les plantes cult.:i.vé;es sous la même photopériode
.. :
,-:;. -
ou transférées sous une autre photopériode que celle de la culture,
juste avant
la suppression de l'arrosage.
L'évolution des potentiels hydriques,
osmotiques et de turgescence met
en évidence une baisse plus rapide en 9h qu'en 9h + RS (Fig.22A). Ces résultats
subsistent,
mais
sont
moins
acc~entués
lors
d'un
transfert
(Fig.22B).
L'addition
d'une
demi-heure
de
RS
en
début
de
nuit
permet
aux
plantes
de
maintenir plus longtemps leur turgescence auco;L!rs ·de l'assèchement.
Le nombre de stomates est analysé ainsi que -leur fonctionnement.
1. Nombre de stomates
Le
nombre de
stomates a
été calculé par rapport à la surface foliaire
(densité)
et
par
rapport
au
nombre
total
de
cellules
comptées
(Indice)
(SALISBURY,
1927, 1929; SCHOCH,
1978).

---

A
~ ~5J
B
;=;=
" ' - = 1 1 - 0 - - _
0
0
~ "1-==-=-----
------
;3=
-
1
•
,
1
1
0-1
1
1
1
i
1
1
2-
A
6
7
0
1
3
5
0J 6
1
1
1
1
2
3
.4
Jours
Jours
• gh
_9h
-5 -1
_5.J
o gh.RS
.9h.RS
-;j-
2J
1
1
,
-10
-
r<)
t- - ......
-1O
'-Ü
1
~
.. - --+-
1
~ ""t.----:t :.-f- - -+- -
't-l-I
~-.... , t--f..--
1
;:Ir-
t
1
-+---i-_
1
,
-15-
'i\\
\\ ,
+~l=t:~1
,
~
\\
~ -15
1
-20
~
'"
.a
Fig. 22.
Potentiels
hydriques
(Yw)'
osmotique
(41.$)
et
de
turgescence
(Yr)(bars) de plantes cultiv~es et ass~ch~es sous 9h (
•
) ou
sous
9h + RS
(
e
)(A),
et de plantes
cultivées salis
9h et
asséch~es sous 9h (
ID
) ou sous 9h + RS (
0
)(B) .

---

- 64-
Ces 2 valeurs (Tableau VI) montrent qu'il y a davantage de stomates en
9h qu'en 9h +RS:
le RS inhibe &e~ la formation des stomates chez le Cotonnier.
Tableau VI: Densité (nomb.stom/cm 2 de surf.fol.) et Indice~(%) stomatiques de la
3e feuille à partir d~ l'apex, chez les plantes cultivées en 9h et en 9h
+ RS.
Photopériodes
9h
9h + RS
Densité stomatique
180 + 7
149 + 4
2
(Nb.stom/cm
de
surf. fol. )
Indice stomatique (%)
18,6
2:. 0,4
17,4
2:. 0,1
2.
Résistance stomatigue
La
résistance
stomatique
a
été
mes uree
sur
des
plantes âgées
de
3
semaines de culture en 9h ou en 9h + RS sur vermiculite. Nous l'avons également
étudiée sur des plantes arrosées cultivées en 9h et transférées en 9h + RS, afin
de ne pas faire intervenir le nombre différent de stomates sous l'effet du RS.
Enfin,
nous avons
suivi
l'évolution
de
la
résistance
stomatique au cours de
l'assèchement sous les différentes conditions de photopériode.

---

-65-
a)
Plantes arrosees
01...)
A
3
semaines
de
culture
les
valeurs
de
la
résistance
stomatique (Tableau VII) sont plus élevées en 9h + RS qu'en 9h; ces variations
sont plus importantes
sur la
face supérieure que sur la face inférieure; mais
l'application d'une demi-heure ou d'une heure de RS ne donne pas de différences
significatives.
De
plus,
la
comparaison
des
résultats
obtenus
au
Phytotron
et
en
enceinte
climatisée montre
que
les
variations sont
plus
importantes
dans
ce
dernier cas,
sans doute parce que le RS est mieux réparti.
~)
Dans
le
cas d'un transfert des plantes de 9h
en 9h
+ RS,
l'évolution
de
la
résitance
stomatique
en
fonction
du
nombre
de
nuits
d'application des radiations RS montre
(Fig.23)
que dès
la première nuit,
la
résistance
augmente
parallèlement
sur
les
2
faces
de
la
feuille;
cette
augmentation
reste
importante
pendant
les
3
premiers
jours,
puis
elle
se
valeu~estent
stabilise. Les
toujours plus faibles sur la face inférieure que
sur la face supérieure peuvent être dues au nombre moins important de stomates
sur
la
face
supérieure
alnsi
qu'au
fait
qu'elle
reçoit
directement
les
radiations RS. Des essais ont été entrepris dans le but de n'éclairer par le RS
que
l'une
ou
l'autre
face,
mais
des
difficultés techniques
ne
nous
ont
pas
permis d'avoir des résultats concluantS.Toutefois,
les mesures de distribution
spectrale de
l'énergie
solaire
sur des
feuilles
détachées de Maïs et de Soja
(SEYBOLD et al.,
1942;
WOOLLEY,
1971)
montrent une
transmission quasi
totale
dans le RS.

---

l
Tableau VII. Résistance stomatique (en s.cm-
) des plantes cultivées en 9h ,
9h + 1/2h RS
et 9h + lh RS à 27°C,
70% HR au Phytotron (1) et en enceinte climatisée(2).
Feuille de
rang 3 ou 4
9h
9h + 1/2h RS
9h + lh RS
face supérieure
3,6
+ 0,1
6,3
+ 0,9
8,1
+ l,.j
Phytotron
1
~
~
,
(1)
face inférieure
2,1
:!:.0,3
2,9
,2:. 0, 5
3,0,2:.0,4
============================~==============~==========
================================================
face supérieure
3,1
+ 0,2
11,4
+0,9
Enceinte
( 2 )
face inférieure
2,8
:!:. 0,2
6,5
:!:. 0,6

---

-67-
o
e\\
\\
\\
\\
r--T--·-f-·
\\
\\
\\
\\
\\
\\
\\
\\
\\
\\\\r_----f-----f----------+-----t
o
....
o
2
3
4
5
6
Jours
l
Fig.23.
Evolution de la
résistance stomatique
(cm.s-
) de plantes cultivées
sous 9h et transférées sous 9h + RS pendant 6 jours à 27°C constant,
70°5
HR:
face
supérieure
(
)
et
face
inférieure
( - -
-4
de
feuilles de rang. 3 et 4.

---

-68-
Conclusion: les stomates restent davantage fermés en 9h + RS qu'en 9h. Il n'y a
pas de différence de
fermeture en 1/2h et
Ih d'application du RS.
Les valeurs
fortes
trouvées
sur la
face
supérieure
par rapport
à la face
inférieure sont
dues au nombre de stomates plus important qu'elle porte,
et peut être aussi au
fait qu'elle reçoit directement les radiations rouge sombre.
b) Plantes asséchées
La
cinétique de la résistance stomatique en fonction de l'assèchement
des plantes a été suivie au Phytotron,
sous l'environnement des autres cultures
dont
l'arrosage n'était pas
suspendu;
les mesures
sont prises entre 10h45 et
11h30 le matin, la figure 24 montre que sur les 2 faces de la feuille et dans les
2 conditions de photopériode, la résistance stomatique calculée par rapport à la
valeur du jour 0 prise comme 100% (plantes arrosées) augmente avec le nombre de
jours de sécheresse. Mais cette augmentation est plus lente en 9h + RS qu'en 9h,
et également plus lente sur la
face inférieure
que sur
la face
supérieure des
feuilles.
Au
7e
jour
de
l'assèchement,
la
fermeture
des
stomates
est
telle
qu'aucune valeur de résitance ne peut être calculée en 9h,
alors qu'en 9h + RS
elle est encore mesurable.
Sur des plantes
sous assèchement,
les
feuilles ne
sont
pas
étalées
comme
sur
les
plantes
arrosées;
elles
se
présentent
en
parapluie ouvert,
mettant à
l'abri
les
stomates de
la
face
inférieure; ainsi
l'ouverture des stomates n'augmente fortement que sous un assèchement sévère.
Des analyses de transpiration journalière, puis en continu ont été ef-
fectuées sur des plantes en cours d'assèchement sur vermiculite.

---

- fFJ -
400
(1)
&300
+-'
cu
E
o
+-'
Cf)
~200
c
CU
+-'
Cf)
Cf)
'(1)
CI:
100
oo
2
3
4
5
6
7
Assèchement (jours)
1
- Fig. 24.
Evolution
des
résistances
stomatiques
(cm.s-
)
en
fonction
de
l'assèchement, de plantes sous 9h ( 0
) et sous 9h + RS
( A )i
face
supérieure ( - ) et face inférieure
( - - -) des feuilles de rang 3 et
4.

---

-70-
1 . Analyses journali~res
a~ Plantes arrosées
Les analyses ont été faites
sur un
cycle de
24h en 9h ou en 9h + RS,
ainsi
qu'à
l'obscurité
ou
en
RS
continus.
Apr~s 3 semaines de
culture
la
transpiration
journali~re est plus
faible
en
9h
+ RS
qu'en
9h,
aussi
bien
-2
lorsque les
valeurs sont exprimées par
unité de
surface foliaire
(g.dm
) que
par plante (g.plante- l )
(Tableau VIII).
5gies de 3 semaines de cultu~e sur vermiculite ~n 9h
Trtblertu VIII. 'l'ransrirrttiou, pendant 24h, des plantes
et en 9h + R5 ~ 21"C constant, 10' HR.
- - - - - - - - - _ . _ - - - _ .
---------------- ------------
- - - - - - - - ---------------
- - - - - - - - - - - - -------------
- - - - - - - - - - - - -
9h
9h + RS
911
9h
de culture
l'hotopéJ: iode
9h
9h + RS
obscurité
RS
continu
d'analyse
continue
- - - - - - - - - - - - - - -
---------------
---------------
- - - - - - - - - - - - - - ---------- --------- ------------
- - - - - - - - -
-,
3,4
+ 0,2,
g .dill-
- - - - - - - - - -
- - - - - - - - - - - -
- - - - - - - ----------- - - - - - - - - - - - - - -
. - - - - - - - - - - - --------------- -----------
- - - - - _.- - - - - --
-1
(j. pl aute
39
... 3
23
+ 2
20, 6 ~ 1, °
- - - - - - - - - - - - -
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -----------
- - - ------ ----------------- ---------- ----------
Les plantes cultivées avec une demi-heure de RS en début de nuit perdent mOlns
d'eau que celles cultivées en 9h,
sous arrosage normal.
Cette action du RS sur la transpiration est confirmée par l'analyse soit
a l'obscurité continue soit en RS continu (Tableau VIII);
cette baisse,
faible
mais
significative,
de
la
transpiration en RS
continu est due à
la fermeture
plus compl~te des stomates sous l'effet du RS qu'à l'obscurité.

---

- 71 -
b)
Plantes sous assèchement
Nous
avons
étudié
la
transpiration
chez
les
plantes
cultivées
et
asséchées
sous une même photopériode
(9h ou 9h + RS)
et
chez
cellescultivées
sous une photopériode/puis asséchées sous une autre (transfert du 9h en 9h + RS,
ou du 9h + RS en 9h).
Pour présenter les résultats d'une manière homogène,
nous
n'avons pas répété ici les valeurs du 1er
jour déjà mentionnées.
~) Dans le cas des plantes analysées au Phytotron, .9~es... !..:e..!2yg0!2.n~~t
Qe~ _~~tre~ .~ultu~e~ arrosées 2 fois par jour (Fig.25A), on constate que, dans
tous les cas, la transpiration journalière augmente avant de diminuer. La valeur
maximale est atteinte le 1er jour de l'assèchement pour les plantes cultivées et
asséchées en 9h,
et le second jour pour les autres conditions de photopériode.
La
diminution de
la
transpiration
est
rapide
pour
les
plantes
cul ti vées
et
asséchées en 9h.
Pour les plantes cultivées en 9h et asséchées en 9h + RS, la baisse de
la
transpiration est plus
lente
que dans
le
cas
précédent.
Cette
baisse est
encore plus lente chez les plantes cultivées en 9h + RS.
Ainsi
sous
l'effet
du RS,
la
transpiration
dimnue
plus
lentement au
cours de l'assèchement.
~) Dans le cas des plantes anal ysées isolément, ~a~c; ~'~nvir..::n~l~n!:..d~s.
autrp.s
cultures
(fig.
25B),
l'augmentation
de
la
transpiration
précédant
la
diminution au cours
de l'assèchement est observée
uniquement pour
les plantes
cultivées en 9h + RS. Par conséquent l'élévation de la transpiration journalière
au cours des premiers jours semble due à l'effet du RS; l'augmentation constatée

---

-72-
15
A
10
5
N
1
E
"'0
p..
OJ
0
-
o
2 3 4
Assèchement (jours)
(1)
10-
,(1)
C\\:I
C
10-
:J
0
o .------r----.---r---~--___r---.,__-~
a
2
3
4
5
6
Assèchement (jo urs)
Fig. 25.
Transpiration journalière
(g.dm- 2 ) de plantes cultivées et asséchées
sous différentes
condition5'-~hotopériode à 27°C constant, 70% H:<-,
avec
(A)
ou
sans
(8)
l'environnement
des
autres
cultures:
9r:
(0)
9h ->- 9h + RS (~
); 9h + RS ~ 9h
L::.
); 9h + RS (
Â
)
/
(~: transfert de photopériode).

---

-73-
précédemment
chez
les
plantes
cultivées
en
9h
(fig.25A),
serait etue. à
la
présence
des autres
cultures de
la salle,
qui
continuent
à être
normalement
arrosées.
On
peut
donc
penser
que
le
Cotonnier
absorbe
de
l'eau
par
les
feuilles.
p~
Là encore
la
baisse
de
la
transpiration es€Vrapide
chez
les
plantes
cultivées et asséchées en 9h
que celle
des plantes cultivées et asséchées en
9h + RS.
Cette diminution plus lente de la transpiration sous l'effet du RS peut
être
due
à
la
fermeture
plus
importante
des
stomates,
ainsi
qu'à
l'effet
morphogénétique
sur
les
feuilles
et
les
racines.
En
effet
les
résultats,
exprlmes par plante (Tableau IX), montrent bien que la perte en eau est beaucoup
moins
importante chez
les plantes cu ltivées et asséchées en 9h + RS que chez
celles cultivées et asséchées en 9h.
Les résultats obtenus sur les plantes cultivées sous 9h puis asséchées
sous 9h + RS 1
ainsi que ceux concernant les plantes cultivées sous 9h + RS puis
asséchées sous 9h,
confirment l'effet du RS sur la transpiration. En effet, dans
ces deux cas (Fig.26 et Tableau IX), les résultats sont intermédiaires.
Pour les
plantes cultivées en 9h et asséchées en 9h + RS,
la transpiration des premiers
et derniers jours est plus faible que pour les plantes cultivées et asséchées en
9h:
la fermeture
des stomates
sous l'effet
du RS
peut limiter la perte d'eau.
L'augmentation de transpiration les 2e et 3e jours pourrait s'expliquer par une
croissance
des
plantes
sous
l'effet
du
RS,
avant
que
la
sécheresse
ne
s'installe.
Dans
le
cas
des
plantes
cul ti vées
en
9h +RS,
puis
as séchées
en 9h,
l'ouverture
plus
importante des
stomates
provoque,dès
la privation d'eau) une
augmentation
plus
importante
de
la
transpiration
(Tableau
IX);
puis
la
sécheresse
s'installant,
les
stomates
commencent
à
se
fermer.
D'où
une
transpiration un peu plus importante que dans
le cas
des plantes cultivées et
asséchées en 9h.

---

1
Tableau IX, Transpirations journalières (goplante- ) des plantes cultivées sous une photopériode et analysées
sous la même ou sous une autre photopériode.
de culture
9h
9h
9h + RS
9h + RS
Photopériode
d'analyse
9h
9h + RS
9h + RS
9h
( 1)
( 2)
(1)
(2 )
(1)
( 2 )
(1)
( 2)
1
32,4 ~6,3
78,1
31,4. ~5,5
79,8
13,1~3,9
21,2
13,7~4,5
26,2
2
48,4~7,7
54,7
37,9 ~5,8
52,2
14,8 ~4,5
25,4
16,3 ~4,9
32,2
1
'<t'
r-
3
42,4 ~2,9
35,0
39,4 ~6,6
36,2
18,2 ~5,3
25,8
18,1 ~5,9
28,4
I
4
33,1 ~2,3
23,5
33,0 ~5,5
26,4
17,3 ~3,3
18,4
17,1 ':'3,6
22,4
5
27,2 ~5,0
18,0
24,5 ~2,6
19,7
13,7~1,3
16,4
15,5 +-3,1
18,5
6
14,5
12,0
14,6
17,0
total/5 j
2
(g/dm )
183,6
209,3
166,3
214,3
77,3
107,2
80,9
127,7
surface
foliaire
451,7 +11,8
437, 1
412,9~13,4
548,8
204,8 +19,0
259,3
21,4 +12,2
251,9
cm 2
-
(1) avec l'environnement des autres cultures arrosées
(2)
sans l'environnement des autres cultures arrosées.

---

-75-
2. Analyses en continu
Nous retrouvons
(fig.26
),
bien entendu,
des cinétiques comparables à
celles décrites précédemment
(fig.25B). De plus,
nous
observons dans
tous les
cas
un
maximum diurne
et un
minimum nocturne
comme
cela
a
déjà
été observé
(HUBAC et al.
1982).
La
valeur de
ce maximum va en
décroissant au
cours de
l'assèchement dans le cas des plantes cultivées en 9h~ il reste constant pendant
les
2
premiers
jours,
puis
diminue
chez
les
plantes
cul ti vées
en
9h
+ RS
(Tableau X). La valeur du minimum nocturne est nulle chez les plantes cultivées
2
en 9h + RS,
et faible
(0,04 g.dm-
) ou de faible
à nulle
(0,04 à 0,00 g.dm- 2 )
chez
les
plantes
cultivées
en
9h
(Tableau
XI).
De
plus
on
peut
faire
les
remarques suivantes sur:
a} ~~ Lopn~ ge~ .I?i~s io~n.91ier3:" pendant les 2 ou 3 premiers jours de
l'assèchement,
on
observe
un
pic
unique
et
assez
régulier .Au -delà,
le
pic
journalier présente souvent des dents de scie plus ou moins prononcées selon les
conditions photopériodiques. Ce phénomène, qui apparaît à partir du 3e ou du 4e
jour,
a été observé pour toutes les
analyses effectuées
(4 par condition);
il
est plus accentué chez les plantes cultivées en 9h qu'en 9h + RS.
La forme des pics journaliers dépend de l'intensité de la sécheresse. Au
cours des
premiers jours,
la régularité des pics signifie une privation d'eau
sans
effet.
L'apparition
des dents
de scie
indique que
la plante commence
à
souffrir de
l'assèchement; et plus celui-ci est sévère
plus les dents de
scie sont accentuées,
comme pour traduire l'importance des efforts déployés par
la plante face à la contrainte hydrique.
b)
~~ .!-ar.3.eur ~e.§. 12..ics jo~r~aliers: elle correspond a la phase de
transpiration maximum et varie très
peu dans toutes les
conditions d'analyse;
par contre
leur hauteur,
correspondant au maximum journalier,
baisse beaucoup
plus rapidement chez les plantes cultivées en 9h qu'en 9h + RS.

---

-76-
A
-
9h
2.0
':'E
-c
C>
e;
<tl
.... 15
0
.=
c::
.~
-<tl....
Q.
'"
iQ
~ 1.0
Heures
B
- 2,0
<;o-
c::
"?
e::t>
:;
~ 1,5
E
c::
.:::!
'"
Co
'"
'"
.= 1.0 !
Heures
Fig.26. Transpiration horaire (g.dm- 2 ) de plantes cultivées et asséchées sous
l'environnement des autres plantes.

---

-77-
c
1.5
';'E
~
C>
fi
C1l
c:0.c
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1
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0.5
1
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0
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V>
c
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i -
}·O
8
17
8
17
8
17
8
17
8
17
17
17
Heures
les
différentes
conditions
de
photopériodes.
Analyses
sans

---

-78-
-2
Tableau X
. Valeurs
(g.dm ) et heures du maximum diurne de transpiration pendant l'assèchement.
--------------------------------------------------------------------------------------------------------
de culture 9h
9h
9h + R5
9h + RS
Photopériode
d'analyse
9h
9h + R5
9h + RS
9h
--------------------------------------------------------------------------------------------------------
(,-)<)
g.d~2
heure
2
g.dm
heure
2
g.drii
heure
-2
g.dm
heure
l
1. 60
lOh
1,25
lOhl/2
1,19
13h
l,55
13h
2
1,03
10
0,83
10hl/2
1,23
14
l,53
13
3
0,68
11
0,71
llh1/2
0,92
11
1,11
10
4
0,46
12
0,50
lOhl/2
0,92
11
0,94
10
5
0,46
12
0,39
10hl/2
0,81
11
0,77
11
6
0,31
lOhl/2
0,69
11
0,74
12
--------------------------------------------------------------------------------------------------------
2
Tableau XI
Valeurs
(g.dm-
) et heure du minimum nocturne de~ranspiration au cours de l'assèchement
des plantes.
de culture
9h
9h
9h + RS
Photopériode
d'analyse
9h
9h + RS
9h + RS
9h
------------------------------------------------------------------------------------------------- --------
C*-)
-2
g.dm
heure
g .dnÏ2
heure
g. dIii2
heure
g. dni2
heure
l
0,04
21
0,04
21hl/2
0,00
19h
0,00
23h
2
0,04
21
0,04
19h1/2
0,00
20
0,00
23
3
0,04
21
0,00
21hl/2
0,00
20
0,00
19
4
0,02
19
0,02
21h1/2
0,00
21
0,00
19
5
0,04
19
0,00
2lh1/2
0,00
21
0,00
19
6
0,00
20h1/2
0,00
21
0,00
19
l *' );Nombre de jours d'Ass'échement

---

-79-
La phase de transpiration maximum que
représente
la
largeur des
pics
correspond à la période de grande ouverture des stomates dans la
journée; et
cette période reste constante pendant l'assèchement.
c). ~'~euF~ 9~ maximum jo~rEa~i~~: elle est différente pour les plantes
en 9h et
pour celles en 9h + RS (Tableau X). De plus, à mesure que sa valeur
diminue~le maximum est décalé dans le temps au cours de l'assèchement, et cela
d' une
manière
différente
suivant
les
conditions
de
photopériode.
En
effet
(Tableau X),
pour les plantes cultivées et asséchées sous la même photopériode,
l'heure du maximum est retardée (de lOh à l2h) en 9h, et au contraire, avancée
(de l3h à llh) en 9h + RSi quand les plantes sont analysées sous une photopériode
différente de celle de
leur culture,
l'heure. du maximum
journalier change au
. :.
cours de l'expérience pour revenir à celle du 'dé'part (Tableau X).
La
valeur
horaire
maximale
de
transpiration
montre
que
le
temps
d'
ouverture
maximale des
stomates est plus
long en 9h
(2h)
qu'en 9h + RS
(lh)
(courbes 0, .. ' L::,. , .. ).
Le déplacement de
l ' heure
correspondante montre
que
la
vitesse d'ouverture stomatique augmente en 9h +. RS et, au contraire, diminue en
9h,
à mesure que l'assèchement se prolonge.
d). ~'l!e~r~ 9~ !!1i_n~um .!:octY.En~: l'heure à laquelle la valeur du minimum
nocturne est atteinte après la mise à l'obscurité n'est également pas fixe. Elle
se rapproche du début de la période obscure pour l'analyse en 9h et s'en éloigne
pour celle en 9h + RS.
Les
transferts dephotopériode
montrent un
retour en
cours d'analyse à l'heure du départ (Tableau XI).
La valeur horaire minimale nocturne de la transpiration correspond à un
plus
grand
degré
de
fermeture
des
stomates.
Le
déplacement
de
l'heure
correspondante,
au
cours
de
l'assèchement,
montre
que
la
vitesse
de
fermeture stomatique augmente en 9h et diminue en 9h + RS.
Les analyses en continu de transpiration nous indiquent que les plantes

---

-80-
cul ti vées sous 9h 2:. RS, contrôlent mieux que celles cul ti vées sous 9h les pertes
en eau au cours de l'assèchement
. En effet,
elles réduisent la durée de l'ouverture maximale (lh au lieu de 2h)
et
modifient
les
vitesses
d'ouverture
et
de
fermeture
des
stomates.
L~ffet du RS sur la transpiration peut se décomposer en:
l
-
un effet immédiat: qui est observé chez les plantes arrosées.
Il se
traduit par une fermeture plus complète des stomates (Tableau VIII)
2 - ~~ effet durable qui est observé dans
l'analyse en 9h des plantes
cultivées en 9h
+ RS.
Il maintient
les stomates partiellement fermés
chez les
plantes asséchées
(Fig.27
).
Les
deux
sous - effets
s'observent
sur
la
transpiration
des
plantes
cultivées et asséchées en 9h + RS (Fig.27
; Tableau XII).
L' évolution
de
la transpiration au cours de
l'assèchement montre
que
seules les valeurs sont modifiées par le changement de photopériode.
La
cinétique
est donc
caractéristique des
plantes d'une photopériode donnée,
et
montre l'importance de l'effet de la photopériode précédente.

---

-81 -
2
'l',lbleau xli. Différences journalières (g.dm- ) de la transpiration au cours de l'assèchement.
------------------------------------------- -------------------------------------------------------------
de culture
9h
9h
9h + RS
911 + RS
Photopériocle
d'analyse
9h
9h + RS
9h + RS
9h
---------------------------------------------------------------------------------------------------------
Nombre de jours
d'assèchement:
1 j.
2 "
5,36
- 4,96
+ 1,62
+
2.34
3 "
-
4,51
- 2,86
+ 0,16
1. 24
4 "
-
2,62
- 1,76
2,86
2,36
5 "
- 1,26
- 1,49
0,77
l,55
6 "
- 0,82
- 1,12
0,69
0,61
---------------------------------------------------------------
J
En conclusion,
chez les plantes arrosées,
la transpiration est réduite
sous l'effet du RS qui agit sur la formation et sur la fermeture des stomates.
Sous
assèchement,
la
meilleure
régulation
de
la
transpiration
sous
l'.effet du RS est due à une fermeture plus modulée des stomates. Cela s'explique
par un fonctionnement adapté des stomates en présence du RS.
La sécheresse s'installe plus lentement sous l'effet du RS; elle ne se
fait sentir qu'après 2 jours de privation d'eau.
Comme
la
transpiration,
qui
traduit
une
perte
en
eau,
dépend
de
plusieurs facteurs tels que l'absorption d'eau par les racines et son transfert
jusqu'aux feuilles,
nous allons les analyser.
En
effet selon SANDERSON
(1983),
l'absorption
fournit
environ
75% de
l'eau perdue par transpiration chez Hordeum vulgare cv.
Proctor.

---

-82-
IV.
ABSORPTION,
FLUX DE SEVE,
RESISTANCE RACINAIRE.
Deux processus sont impliqués dans les mouvements d'eau d'une plante
1)
un processus hydroactif qui,
par le
jeu des concentrations cellulaires
en
solutés,
étroitement
liées
aux
conditions
phys iologiques
et
métaboliques,
aboutit à la modulation des gradients osmotiques.
2)
un
processus
hydropassif
qui
inclut
les
flux
d'eau,
les
changements
dans
les
rapports
de
turgescence
et
les
rép::mses
mécaniques
des
parois
et
membranes cellulaires; il se traduit par une circulation d'eau et des substances,
orientée
du
milieu
extérieur
vers
l'intérieur
des
racines
(Absorption)
et
de
l'appareil racinaire vers l'appareil aerlen (transfert)
Compte
tenu
de
l'importance
du
système
racinaire
chez
le
Cotonnier,
(RUSSEL
et SHORROCKS,
1959;
BROYER,1945
;
AUNG,
1974),
et
connaissant
l'effet
inhibiteur des radiations
RS sur la croissance des racines,
nous avons recherché
leur action sur l'absorption et sur le flux de sève brute.
Le critère "poids de matière sèche" n'est pas suffisant pour exprimer les
résultats
de
l'absorption
car,
le
long
d'une
racine,
toutes
les
zones
ne
participent pas de façon égale à l'absorption de l'eau. En effet, BORISOVA (1983) a
montré que,
chez Vicia faba L. et Zea mays L.,
l'absorption de l'eau commence à l
cm de la pointe de la racine.
Mais le maximum se situe plus haut,
entre les
3e et
10e cms de la pointe, chez Hordeum vulgare L. cv Proctor selon GRAHAM et al.
(1974)
et
SANDERSON
(1983).
Ces
auteurs
ajoutent
que
l'absorption
dépend
du
type
de
racines
(racines
primaires,
racines
latérales
du
1er
ou
du
2d
ordre).
C'est
pourquoi dans ce travail
l'absorption sera exprimée par plante.

---

-83-
A.
Ab~r.E!-i~de---l'eau.
~-- -
-
-
-
Compte
tenu
du
développement
du
système
racina ire
et
du
volume
du
potomètre,
nous n'avons suivi l'absorption que pendant un temps limité (4h),
afin
d'éviter les risques d'hypoxie.
1) Plantes cultivées sous une même photopériode,
Les plantes sont âgées de 4 semaines de culture hydroponique en 9h ou en 9h
+ RS; les résultats, rapportés à l'unité de temps
(heure) et par plante,
montrent
une absorption presque 2 fois plus faible chez les plantes cultivées en RS que chez
celles en 9h (Tableau XIII).
Tableau XIII. Absorption (ml.h-l.plante -1) de plantes âgées de 4 semaines sous 9h
et 9h + RS à 27°C constant,
70% HR.
de culture
9h
9h + RS
Photopériode
d'analyse
9h
9h + RS
-1
Volume absorbé (ml.h
.
plante -1):
4,4
~ 0,6
2,9
~ 0,5
Pourcentage :
100 %
66,2%
\\0
Chaque valeur estY/moyenne de 5 mesures.
2)
Plantes transférées d'une photopériode ~ une autre,
Les plantes cultivées en 9h sont transférées de l
à 5 nuits en 9h + RS.
Après la première nuit de l'application du RS, l'absorption racina ire est

---

-84-
diminuée (de 20%) par rapport au témoin 9h (Tableau XIV). Par la suite,
les valeurs
de
l'absorption augmentent et après 5 nuits de traitement RS il n'y a que peu de
différence avec celles des plantes restées en 9h.
Tableau XIV. Absorption de plantes transférées de 1 à 5 nuits en 9h + RS après 4
semaines de culture sous 9h, a 27°C constant, 70% HR. Résultats en ml.h-l.plante -1
et en pourcentage par rapport aux valeurs initiales.
dG culture
9h
9h
9h
PhotopériocJe
d' <,ma lyse
9h
9h+ Inuit R5
9h
9h+5 nuits R5
Volume: ml.h- 1 .plante-1
3,0
2. D,]
2,4 2. 0,2
3,7
2. 0,6
3,2
2. 0,6
100
79,7
124,2
125,5
En estimant négligeable
la différence de
croissance provoquée par 1
nuit de RS
e.n
(0,060 g en 9h et 0,057 g~h + 1 nuit RS), l'expression des résultats par rapport à
la matière s~che racinaire montre que l'absorption reste plus faible (de 15%) en 9h
+ RS qu'en 9h.
Apr~~ 5 nuits de traitement, l'expression en g.g-l de MSR devient
déhcate à utiliser; en effet, l'écart survenu dans la croissance (0,085 9 en 9h et
en 0,068 g en 9h + RS ) n'est plus négligeable.
La chute rapide de l'absorption dès la premi~re nuit du traitement est un
phénomène
directement
sous
la
dépendance
du RS.
Son augmentation
observée
les
jours suivants peut s'expliquer par
le fait
que sous
l'effet des
5 nuits de RS,
l'élongation des tiges est devenue importante (10 cm de plus qu'en 9h), alors que
la
surface
foliaire
n'est que
peu
modifiée.
Ce
gain
en
hauteur
placerait
les
feuilles
a
niveau
d'énergie
lumineuse
supérieure
qui
stimule
davantage
la

---

-86-
A
1
0,6
l
0,5
Cl)
+-'
C
~ 0,4
B
Q.
"'"~M
"'"
0 0
) ' 3
Cf)
o
l
LL
0,10
---
0,2
1
6
---
---
------ ---
r
0,1
l ~
_--J
_----------------
1
0,05
1
l
o
o
7Jours
o
7Jours
5
c
Fig.27. Flux de sève (FOS) de plants
âgées de 3 et de 4 semaines d'aqui-
culture en 9h (-0--1 et en 9h +RS
t- -Â--)
l
A:
FSO (g.plante-
)
l
B: MSR (g.olante-
)
-
-1
-1
C:
FOS/MSR (g.g ,.plante -)
Cf)
2
o
LL
1
f--------- --------------r
o.---------------r---~
7Jours

---

-85-
transpiration.
Les
mesures
d'énergie
lumineuse
effectuées
au
niveau
des
apex
montrent une augmentation de 15% en 9h + RS par rapport à la valeur observée en 9h
(prise
pour
100%);
comme
l'absorption
dépend
de
la
transpiration,
sa
valeur
augmente.
B.
Flux de seve racinaire.
-
-
~
=:-==--
Après
une analyse quantitative chez des plantes
cultivées sous
une même
photopériode,
ou transférées d'une photopériode en une autre pendant une semaine,
nous avons recherché s ' i l y avait
des modifications qualitatives dans les flux de
seve recueillie.
1. Analyse guantitative.
Les expériences ont d'abord été effectuées pendant 3h (13h à 16h) sur des
plantes âgées de 3 et de 4 semaines. Mais comme le flux est très faible durant la
3e
heure,
et
que
le
développement
du
système
racinaire
permet
une
meilleure
exs uda tion
apres
4
semaines
(lorsque
les
plantes
sont
cul ti vées
en
9h),
les
analyses
ultérieures
ont
été
effectuées
uniquement
pendant
2h
et
a
partir
de
plantes âgées de 4 semaines.
La sève est recueillie pendant 3h (de 13h à 16h) sur des plantes cultivées
pendant 3 et 4 semaines en 9h ou en 9h + RS
(fig.27; Tableau XV).
Nous remarquons que:
a )
la
quantité
par
plante
(Fig.27A)
augmente
dans
les
2
photopériodes,
mais davantage en 9h qu'en 9h + RS.
~ ) La matière sèche racinaire (Fig.27B) a également augmenté, plus
nettement en 9h qu'en 9h + RS.
En une semaine les plantes en 9h ont formé près de

---

-87-
2 fois plus de racines que celles en 9h + RS.
y ) Rapporté au poids de matière sèche des racines,
le flux de seve
(Fig.27C; g.g-l
de MSR),
montre, entre 3 et 4 semaines, une augmentation toujours
plus forte chez les plantes en
9h que
chez celles en 9h + RS.
Entre les
2 modes
d'expression des résultats
(g.plante -1 et g.g-l de MSR)
la réduction est d'un peu
moins du 1/3 chez les plantes en 9h, alors qu'elle est d'environ la 1/2 chez celles
en 9h + RS.
Tableau XV. Résultats (en pourcentage) observés sur les plantes témoins (9h et 9h +
RS)
âgées de 3 et de 4 semaines.
3 semaines
4 semaines
9h
9h + RS
9h
9h + RS
Flux de seve
(g)
100%
262%
142%
~la ti ère sèche
de racines
(MSR)(g)
100%
163,7%
134,7%
Flux de s~ve/MSR (g)
100%
162%
123%
Les augmentations (en %)
en 9h sont nettement supérieures a celles en 9h +
RS
(Ta bl ea u XV).
En conclusion,
chez les témoins,
le flux venant des racines augmente avec
l'âge
et
le
développement
des
plantes;
et
l'importance
de
l'augmentation
est
fonction de la photopériode de culture.

---

-BB-
b) ~la..!2te~ .!:ra~sférée~ ?'~n~ Ehoto~riod~ sou~ :::.n~ autre
Les plantes sont cultivées sous une photopériode de 9h pendant 4 semaines,
puis transférées en 9h + RS pour une semaine; le temps de l'expérience est ramené à
2h
(13h-15h), et
les résultats sont comparés à ceux des plantes maintenues en 9h
(Fig.28 et Tableau XVI).
a
) Comme précédemment, sous l'effet d'une seule nuit de traitement
par le RS,
la quantité de flux de sève diminue (Fig.28A), et cela d'environ 13% par
rapport à la valeur initiale.
Après
une semaine de
traitement,
la quantité de sève
augmente fortement
chez les plantes maintenues
en 9h et très
faiblement chez
celles en
9h + RS. La
différence entre les deux conditions photopériodiques atteint alors 23%.
~ ) La matière sèche racinaire augmente légèrement plus en 9h qu'en
9h + RS (Fig.28B).
y ) Ainsi,
la diminution du flux de sève sous le traitement RS est
la
même après un jour (21%) qu'au bout d'une semaine (20%) quand les résultats sont
rapportés à la matière sèche racinaire (Fig.28C).
Il faut cependant noter que, dans cette expression des résultats,
le flux
de
seve diminue entre
4 et
5 semaines;
mais,
il
reste
toujours supérieur en 9h
qu'en
9h
+
RS.L'augmentation
du
flux
de
sève
n'est
donc
pas
toujours
proportionnelle
a
la
masse
racinaire
dont
les
valeurs
observées
en
9h
sont
comparables entre 3-4 (ô4%)et 4-5 (ôl%)
semaines.
En conclusion,
chez des plantes cultivées en 9h,
le RS exerce un
frein
sur le flux de sève dès sa première application,
frein qui
reste maintenu par la
suite et crée des écarts dans les résultats observés entre les 2 lots de plantes.

---

-89-
0,7
B
Q)
A
Q)
{
+-'
+-'
C
c
co O,15
co
a.
a.
"'- 0,6
"'-
..c
C)
N
"'-
C)
Cf)O,5 l~
-f ~0,10
~
0
LJ...
[ ---------------
0,05
0,4
B:ioo
0
.1iII'
0
7Jours
0
7Jours
Fig
6
2g··. Flux de sève (FOS) de
plantes en aquiculture 9h depuis
4 semaines,
puis maintenues en 9h
( 0
) ou transférées en 9h + RS
( CD
) pour une semaine
a:
5
Cf)
A:
FDS (g.plante- 1 )
B: MSR (g.plante- 1 )
~
C:
FDS/MSR (g.g-l
C)
"'-
4
..c
N
"'-
l
C)
Cf)
~
3
1
0U-
2
r--...,..-----------.----.,~
1
0
7Jours

---

Tableau XVI. Résultats, en pourcentage, observés sur les plantes transférés de 9h en 9h + RS
pendant une semaine (entre 4 et 5 semaines).
4 semaines
4 semaines + l jour
5 semaines
9h
9h
9h + RS
9h
9h + RS
Flux de sève (g)
100%
105, 2 ;~
87,7%
127,8%
98,6%
1
o
0'
1
Matière sèche des
racines (fI1SR) (g)
100%
1 21 ,4%
109,1%
1 61 ,3%
139,4%
Flux de sèvE/MSR(g)
1 00~6
87,8%
78,7%
73,9%
59,2%

---

-91 -
2
. Analyses qualitatives.
la 'r~Mur eYl
,
~......--..,
ct
.
( 1 '
Nous avons suivi l'evolution de
aCldes affilnes et
es catlons
ca Clum et
p::ltassium)
éléments que
nous savons
présents dans
la sève brute,
et
qui
peuvent
jouer un rôle dans les mouvements de l'eau.
Ces
analyses
ont
été
effectuées
chez
des
plantes
cul ti vées
pendant
4
semaines
sous
9h
d'éclairement,
puis
maintenues
dans
cette
condition,
ou
transférées en 9h + RS.
La majorité des acides amlnes sont présents dans les flux de seve, mais 80%
de leur totalité sont représentés par l'acide aspartique, la sérine, l'asparagine,
l'acide glutamique et
la glutamine.
L'acide glutamique est l'acide aminé le plus
largement représenté et sa teneur est de l'ordre de 55% de la totalité des acides
aminés,
celle de la sérine, de l'ordre de 5%.
Il n'y a pas de différences significatives dans
la composition en acides
amlnes des plantes maintenues en 9h et celle des plantes transférées en 9h + RS.
Mais quantitativement,
la sève obtenue chez les plantes transférées en
9h + RS a
une teneur en acides aminés, exprimée en fJMoles par plante, supérieure (d'environ
50%)
à celle
des
plantes
maintenues
en
9h
et
cela
dès
la
première
nuit
de
trai tement.
b)
Cations
a )
K+-
Chez
les
plantes
maintenues
en
9h,
on
observe
une
diminution de la teneur en ions potassium (Fig.29A)i
alors que sous l'effet du RS,
s ' i l y a une baisse importante après la 1ère nuit de traitement,
on assiste à une
augmentation de la concentration en K+ au bout de 7 jours.

---

-92-
A
1 K (}Jgml-1)
500
\\~
t
~?
B
Ca (IJg m1-1)
300
300
Ca IIJg/2hl
T
.{4==--=---=-1
100
100
o
1
lDfw
o
-~--------"'i-~~
r-i
o
7Jours
o
7Jours
1
Fig.Z9. Concentration (
Ilg.ml-
) et teneur (
Il g!Pl) en cations des flux de
sève
de
plantes
en
aquiculture
sous
9h
depuis
4
semaines,
puis
maintenues sous 9h (
0
) ou trans férées sous 9h + RS (
•
) pour
une semaine.
A:
le potassium (K)i
B:
le calcium (Ca).

---

-93-
++
++
f)
)
Ca
-
Quant
aux
ions
Ca
,
on
n'observe
pas
de
variation
significative dans le flux de sève obtenu à partir de plantes maintenues en 9h ou
transférées en 9h + RS
(Fig.29B).
En
conclusion,
le
RS
élèverait
la
concentration en acides aminés et en
ions K++ sans affecter de façon sensible celle en ions Ca++.
Conclusion
La
réduction de matière
sèche
racinaire
ne
suffit
pas,
a
elle
seule,
a
expliquer la réduction du flux d'eau sous l'effet du RS. En effet,
si le
flux de
sève était proportionnel à la matière racinaire, l'augmentation de celle-ci en 9h
+ RS devrait correspondre a un flux plus important que celui obtenu (Tableaux XV et
XVI).
Il faut donc supposer une action inhibitrice sur le système de pompage d'eau
des racines pour mieux comprendre le phénomène.
Les résultats obtenus sur les plantes transférées de 9h en 9h + RS semblent
étayer
cette hypothèse,
car la
croissance des
racines est
comparable au départ.
L'effet du RS serait donc directement mis en cause.Dès la 1ère nuit d'application
du
RS,
ces
radiations
créent
une
perturbation,
un
choc,qui
se
traduirait
le
lendemain par
une
réduction immédiate de la quantité d'exsudats
L'application
,a
continue conduirait'-"une modification de l'évolution du flux de sève qui tendrait à
se
rapprocher
de
celle
des
plantes
témoins
en 9h
+ RS.
Le
flux de
sève
serai t
e:n
freiné,
mais non
bloqué,
comme
peuvenMémoigner
les augmentations entre l
et
7
jours en 9h (212,6%) et en 9h + RS
(137%); et cela d'autant plus que les exsudats
sont
recueillis
a
un
moment
ou
la
force
d'appel
horaire
de
la
demande
"
transpiratoire
est
maximale.
Ce
moment
correspondrait
d
une
plus
faible
résistance stomatique,
et donc a une transpiration et à une absorption racinaire
horaire maximales
(HUBAC et al.,
1982).
Quant à la
teneur en acides aminés et en ions, on constate que les plantes

---

-94 -
transférées de 9h en 9h + RS présentent une augmentation de concentration en acides
aminés
et
en
alors
que
les
ions
ne
présentent
pas
de
variations
significatives.
Dans
le système
vasculaire d'une plante,
les forces osmotiques liées aux
gradients de concentration entraînent un flux d'eau plus ou moins important depuis
les racines
jusqu'aux feuilles.
Les
voies
possibles
qUl
permettent
a
une
cellule
ou
a
un
organisme
d'élever sa concentration intérieure peuvent se résumer ainsi:
1) perte d'eau par transpiration
2)
absorption des éléments à partir du milieu extérieur
3)
biosynthèse interne de composés organiques (ZEIGER,
1983).
Au niveau d'un végétal, tout facteur qui limiterait l'une ou l'ensemble de
ces
voies
provoquerait
un
relâchement
de
la
tension
des
forces
du
gradient
osmotique,
et ferait donc baisser le flux de sève ascendant.
Par
exemple,
si
la
perte
d'eau
par
transpiration
est
élevée,
les
différences
de
concentrations
le
long
du
gradient
augmentent,
entraînant
des
forces
osmotiques
plus
grandes
et
donc
un
flux
de
sève
brute
ascendant
plus
important. Cela pourrait être le cas des plantes cultivées en 9h,
chez lesquelles
la transpiration
journalière est la plus élevée.
Si par contre, la perte par transpiration est diminuée, les différences de
concentrations se réduisent,
les forces osmotiques se relâchent et le flux de sève
diminue.
Cela
pourrait être
le
cas
des
plantes
recevant
le
RS
qui
inhibe
la
formation des stomates pendant la culture et les fait davantage se fermer pendant
son
application.
La
diminution
du
flux
de
sève
est
partiellement
sous
la
dépendance de la transpiration; selon KRAMER (1959),
le flux de sève ne représente
pas
plus
de
5%
du
courant
transpiratoire.
On
peut
donc
penser
que
la
baisse
pourrait être due à une action du RS sur les racines.
Pour
que
le
flux de
sève brute
ne
s'arrête
pas
complètement
la plante

---

-95-
ferait alors appel aux deux autres voies;
et la concentration de la sève augmente
sous l'effet du RS.
L'absorption sélective des
ions K+ en présence des autres monocations a
été démontrée
(HUl'lBLE et HSIAü,
1969),
la sélectivité étant accrue par
les
ions
Ca++
(PALLAGHY et FISCHER,
1970) connus pour leur rôle protecteur de l'intégrité
des membranes et des mécanismes de transport d'ions
(ZEIGER,
1982).
L'ion
K++ est
largement
utilisé par
la majorité des
cellules
végétales
pour élever leur turgescence
(HASTINGS et al.,
1978; MENGEL et al.,
1980).
L'augmentation de la concentration en K~ jointe à celle des acides aminés
chez
les plantes
soumises
a
un
éclairement RS~ aurait pour but de participer au
maintien du gradient
de concentrations afin que les forces osmotiques engendr~es
soient suffisantes pour assurer l'absorption de l'eau et la montée de la sève brute
jusqu'aux feuilles.
Le K+ entrerait dans les cellules par augmentation de sa sélectivité,
ou
par stimulation de la perméabilité via ses mécanismes de transports.
l'lais
il
ne
faut toutefois
pas oublier
que l'absorption de l'eau par les
racines est surtout un phénomène apoplastique,
et cet effet du RS ne
serait donc
qu'un~ explication partielle de la diminution de quantité de sève obtenue.
c.Résistance racina ire
L'absorption et la montée
de seve brute sont des phénomènes passifs dont
le
principal
moteur
est
la
transpiration.
Leur
vitesse
dépend,
certes,
des
variations
de
concentations
en
solutés
entre
les
différents
compartiments,
et
surtout
des
diverses
résistances
rencontrées
dans
le
passage
au
travers
des
barrières qui séparent ces compartiments.
C' est
pourquoi
nous
avons
mes uré
la
résistance
racinaire
de
plantes

---

-96-
cultivées sur vermiculite et en hydroponie.
Les valeurs sont supérieures
en 9h + RS( 183% sur vermiculite; 227% en hydroponie ) qu "en 9h ( 100%)
( analyses effectuées entre 15h et 16h )
Tableau XVII. Résistance racinaire (bars/cm/mn) de plantes cultivées
en 9h ou en 9h + RS sur vermiculite ou en hydroponie pendant
3 semaines à 27 oC constant, 70% HR
Résistance
(bars)
(bars)
dq (g/plante -1)
sol
r-acine
(bars/cm] /mn)
9h
1,2
-2,91
0,54
114
( 1)
----------------------------------------------------------------------------------------------------
9h .. :lB
1,2
- 3,41
0,33
209
9h
0,5
-2,91
0,45
80
(2)
----------------------------------------------------------------------------------------------------
9h .... ?S
0,5
-3,41
0,24
182
(1)
Venuculite
(2)
Hyèro[Jonie
Sur vermiculite comme en hydroponie, la résistance racinaire est
presque doublée sous l r effet du RS.

---

-97-
V.RESPIRATION RACINAIRE .
Les plantes cultivées sous 9h ou sous 9h + RS répondent différemment à la
déshydratation. Or, il a été établi (VIEIRA DA SILVA,
1976. PHAM THI et VIEIRA DA
SILVA,
1980)
que
lors
d'un
assèchement,
les
mitochondries
sont
rapidement
affectées;
ce qui doit entraîner des modifications de l'activité respiratoire.
Et
comme nous avons mis en évidence de grandes différences dans la croissance et le
fonctionnement des racines sous l'effet du RS,
nous
nous proposons
d'étudier son
action sur la
respiration racinaire. Cette analyse est effectuée sur des plantes
en culture
hydroponique.
Nous
avons
l'intention,
dans
un
travai l
ultérieur,
de
poursuivre cette étude
lors d'une
contrainte hydrique
provoquée par exemple par
des agents osmotiques.
Les expériences
(Fig.30)
ont été répétées 3 fois à raison de
2 analyses
effectuées
par condition photopériodique; et compte tenu des
précautions
prises
pour
éviter
les
effets
d'une
hypoxie
éventuelle
aux
racines,
la
durée
de
l'expérience
a
été
limitée
à
4h.
Le
tableau
XVIIlqui
regroupe
l'ensemble
des
résultats montre
a) que la respiration de jour a une intensité plus forte en 9h + RS
qu'en 9h
b)
qu'il
y
a
un
effet
rémanent
de
la
photopériode
par
la
respiration de nuit; mais ces mesures ne sont que préliminaires (3e exp.
sans RS).
L'IR plus grande en 9h + RS qu'en 9h pourrait s'expliquer
par un besoin
d'énergie
plus
important.
En
effet,
les
réductions
de
croissance
et
les
modif ications
de
fonctionnement
observées
dans
les
deux
parties
de
la
plante
consomment de
l'énergie.
Si
pour
la
partie aérienne,la
source d'énergie
est
la
lumière ~ la photosynthèse, cette source ne peut être que respiratoire pour la
partie racinaire.
Pour couvrir les besoins d'énergie engagés dans les mouvements de l'eau et

---

-98-
-.,-----...,......~---;---;---,-------,----__;_-----,----_____r_:
------;-,
,.
0
---~--- ---:----:-~_==~
:====. ~._:
:
:
i=--==~_~~-:.;~==-_ ~~-
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ï
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1
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1
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---~-·-L--·----
- - - -
-1- --:... --.. ---.
- p_p_rrL...._ _
,
,
- - - - - - - - , - - - -
Fig. 30.
Enregistrements d'absorption d'oxygène par les racines de plantes
cultivées en9h ou en 9h+RS pendant 3semaines à 27"C,
70%HR

---

Tableau XVIII.
Respiration de jour ou de nuit,
en intensité respi ratoi re (IR -:: mg deOzlg de M. S.
) des
racines de plantes cultiv~es en 9h ou en 9h + RS pendant J semaines â 27°C constant,
70% HR.
La
respiration de nuit est mesurée avec ou sans RS.
Plantes cultivées en 9h
Plantes cu1tiv~es en 9h + RS
Respiration de
jour
Respiration de nuit
Respiration de
jour
Respiration de nuit
0"-
0"-
,
sans RS
avec RS
sans RS
avec RS
le Exp
10,9
~ 0,7
8,}
+ °
15,1
9,6
2e Exp
12,8
~ 1,2
6,6
+ a
15,9
~ 1,0
9,1
+ 0,0
Il,0
+ 0,0
Je Exp
11,1
:!.:0,5
7,1:-·
14,9
+ 0,4
10,8
+ 0,0
13,
+ 0,0

---

-100 -
des
ions
en
particulier) ,
les oxydations
respiratoires
des
racines
augmenteraient plus en 9h + RS qu'en 9h
(OUTLAW,
1983).
Mais
il
faut toutefois
remarquer qu'il n'y a pas de différence dans la quantité de métabolites formés dans
les
feuilles
ou
dans
les
racines
entre
les
plantes
dans
les
2
conditions
de
photopériode (Tableau XIX). Et plus spécialement, malgré les différences observées
sur les valeurs
de respiration racinaire,
on n'observe pas de modification de la
teneur en sucres solubles.
Tableau XIX. Teneur en acides aminés et en sucres solubles dans les racines et les
feuilles
de plantes
cultivées en
9h ou en 9h + RS
pendant
3 semaines à
Conditions
Teneur en acides aminés
Teneurs en sucres
photopériodiques
( U
l
-1
. ,
' h
I,mo e g matlere sec e
(~mole g1matière sèche
Feuilles
Racines
Feuilles
Racines
9h
60 + 10
70 + 11
142 + 15
54 + 8
9h + RS
66 + 9
62 + 8
148 + 17
57 + 10

---

-101 -
VI.
ANALYSE DE LA COMPOSITION LIPIDIQUE
Les
analyses
ont
été
effectuées
sur
des
plantes
cul ti vées
pendant
3
semaines en 9h ou en 9h + RS. Elles ont été complétées par une étude de cinétique
faite au cours de l'assèchement.
A. Plantes arrosées
Avant
d'entreprendre
l'étude
de
la
composition
lipidique
dans
les
différents
organes
de
la
plante,
des
essais
préliminaires
ont
d'abord
été
effectués
en
culture
hydroponique.
Ils
ont
été
suivis
d'analyses
de
plantes
cultivées sur vermiculite afin de pouvoir ultérieurement suivre l'évolution de la
teneur en acides gras au cours de l'assèchement.
En culture hydroponique, chez des plantes âgées de 2 semaines (Fig.3l)(Tableau
a)
D.:lns
les Eas:i~e~,
le traitement
RS
provoque
une augmentation
de
la
saturation
des
acides
gras
et
particulièrement
du
pourcentage
de
l'acide
palmitique (C 16:0) qui passe de 28,8% à 38,6%. Si le pourcentage des acides gras
·pclyinsaturés diminue du fait de l'augmentation de celui de l'acide palmitique, le
pourcentage
entre
l'acide
linoléique
(C
18:2)
et
l'acide
linolénique
(C
18:3)
reste le même. Cela indique que c'est le taux de l'acide palmitique qui est affecté
par le traitement (Tableau XX ) .
b)
p~n~ ~e~ !ige~1 on n'observe pas de variations significatives de la
composition en acides gras sous l'effet du traitement RS (Tableau XX).
c) Qa.!:15. !e~ !e~i:l)~s.!.. on observe une légère augmentation du pourcentage en

---

-102 -
100
(f)
ra
/
....
Q) 50
(f)
III
V
u
<t:
/;
/ , .
a
/
9h
9h
9h·RS
,
i
i
Racines
Tiges
Feuilles
Aquiculture
i"ig.Jl.
Pourcent:age
en acides
gras
saturés
(\\~~CHW) et insaturés (~)
dans les plant:es cultivées en 9h et en 9tï··:;.···RS à 27°C constant, 70% KR
pendant:
2 semaines d'aquiculture
(Racines-Tiges-Feuillesl
Tableau ~X
. Pourcentages des acides gras totaux dans les racines (R), tiges (T) et feuilles (F)
des plantes en aquiculture depuis deux semaines.
.'\\c.gras
R
T
F
9h
9h + RS
9h
9h + RS
9h
Sh + RS
28,8
38,6
19,3
20,6
5,6
-
1
o,~
4,C
4,4
l, 4-
7.8
8,Z
7,1
10,5
9,6
12, l
35,2
24,9
29,4
31 ,5
17 ,2
11,4-
20,3
16,3
22,6
52,0
54,3
C
=
15 - 0
acide palmitique j C18 _0
= acide stéarique; C18 - 1 = acide oléique;.
C18 _2 = acide linoléique; C18 - 3
acide linolénique.

---

-103 -
acides
gras
palmitique,
oléique et
linolénique au
détriment
du
pourcentage
de
l'acide
linoléique.
Mais
l'effet du RS reste beaucoup moins important que sur le
système racinaire (Tableau XX
).
Donc,
en conclusion,
l'effet majeur du traitement RS dans les conditions
décrites est une augmentation importante de l'acide palmitique dans les racines.
Nous
allons
maintenant
rechercher
s ' i l
existe
une
relation
entre
l'augmentation des acides
gras
saturés et
la résistance
a la déshydratation des
plantes
cultivées en
9h +
RS
indépendamment
de
l'effet
morphogénétique de
ces
radiations sur les racines.
Pour
ce
faire
des
plantes
cultivées
pendant
3
semaines
sous
la
même
photopériode de 9h sont asséchées sous 9h ou sous 9h + RS.
Les prélèvements,
portant sur au moins 3 plantes,
ont été faits tous les
jours
et
les
acides gras
ont été
analysés dans
les
racines,
les
tiges
et
les
feuilles.
Nous avons complété cette étude par une analyse au niveau des bourgeons,
organes essentiels dans les problèmes de survie.
1. Dans les racin~.
Une
première
analyse
a
été
effectuée
sur
une
extraction
directe
des
racines.Elle a été complétée par une autre après centrifugation à 105 g pendant Ih,
ce qui correspond à une séparation grossière de la fraction membranaire totale.
a) 0c..:i:.des 9..ras de 1:-' f0t~acJ:.ion 3irecte .
a . La teneur en acides gras
(exprimée par plante)(Fig.32) baisse au cours

---

-104 -
'7 'il h. i\\S
Fig.
32A.
Evolution de la teneur( ~ g/plante)
en acides gras totaux dans les
Racines
!::>.
9h+RS
200
•
9h
J
•
\\0
11
11
1)
JOLlrs Ij'assechemenl
Tableau XXl ;t
d.d.l.
5
E.rn~ur à
20%
t
Table
0,727
1,476
2,571
4,032
t calculé
1, 138
1,474
1,718
3,101
4,105
0,616
l'.ssèchemen t
(jou rs) ~
8
9
10
11
12
13
t(:test de t ): comparaison des moyennes observées en 9h et en 9h + RS
au cours de l'assèchement des pLantes:RACINES

---

-105-
JO
C16-<l
Cla-<l
Cla'i
Cla·,
Cla·)
........
....... .~__ ..•..
-+-
gh
-0-
-=- -<;J'-- '-0-- ~ 9h'RS
-:' 25
-3
:,
00
~
;;;
Fig. 32B.
Evolution des acides
gras (Il g/plante)
Cla.'
indi viduels dans le s
Racine s
50
Cla.o
1
1
1
1
10
11
12
13
Jo urs
d'a ssèth é me ni
l
i/I\\
:::"5
1
"v/f'll'l
\\
j
1
l ~ II
,1
1
\\
\\,+-r' \\/\\ _
Fig. 32C.
JOO
1
l
" ~
Il''''''''
Evolution de la teneur (Il g/plante) des
II 1"
acides gras.·satués (--) , et insaturé s
1
1
'JO
\\
(---) dans les Racines
1
,
JOUfS
~'Uuch.m~n!

---

-106 -
C16-0
C18-0
CI8-\\
C18-2
C18-3
r -
D
"
•
•
".<
-:.....;
o
v
0
0
~
JO
~
,:;,
~
~
.."
:;t
,.".. ..... '\\
30
\\
....
\\~ .. , - ..........
.....-- ,
...........
0_.
o
C18-2
10
o
i
i
, '
o
11
13
Jours
d'assèchement
-..
~,
.....<:/
'~-
o~
60
....
'---'
..-'
-~
~
-
"\\'\\
.A
"
\\ y '"
'"~
\\
'-
.'" 50
-
E
"
•
gh
~
~
v gh. RS
,;;
~
insaturés
'"
~
'"
"C
•
saturé s
U
""
Jr--'--""'---'---'--"'--'l'"i-""'1-"""""'-1""1-"""1--rI---'\\--'1"'-'
o
6
7
9
10
Il
12
13
Jours
d'assèchemenl
Fig. 32DetE.
Evolution du pourcentage des
D.
différents acides gras
E. acides gras saturés, acides gras insaturés

---

-107 -
de
l'assèchement dans
les
2 photopériodes.
Les différences entre
les
2 lots de
plantes
ne
sont
pas
toujours
significatives
à cause de
la
grande
variabilité
observée
dans
les
valeurs
calculées
(Tableau
XXI) • Cependant
il
semble
que
la
baisse soit plus rapide et plus prononcée en 9h· + RS qu'en 9h pour les acides gras
totaux par plante (Fig. 33 A , B) C)
~ . L'évolution des pourcentages des différents acides gras montre que les
acides palmitique
(C 16:0)
et dans
une moindre mesure
l'acide oléique
(C 18:1)
augmentent sensiblement tandis que les linoléique et linolénique diminuent (Fig.32
0). L'ensemble de ces résultats se traduit par une augmentation du pourcentage des
acides gras saturés, opposée à une baisse légère de celui des insaturés en 9h et en
9h + RS au cours de l'assèchement (Fig.
32 E)i mais, dans ces
conditions et à la
différence
de
l'expérience
précédente,
le
RS
n'induit
pas
une
plus
grande
sa tura tian.
b. Les résultats obtenus sur la fraction de. membranes totales donnent les
mêmes observations que précédemment (Fig. 33 A a 6) .
2.
Dans les tiges.
On observe une baisse générale de la
teneur en acides gras totaux aussi
bien
en
9h
qu'en
9h
+ RS
(Fig. 34).
En
pourcentages,
il
n' apparaît
pas
de
différences
significatives
entre
les
2
traitements
photopériodiques
pendant
l'assèchement des plantes.
3. Dans les feuilles,
NouS
retrouvons
la
baisse
de
la
teneur
en
acides
gras
totaux
pendant
l'assèchement,
avec
des
différences
statistiquement
significatives
(Tableau

---

-108 -
x
~1000
A
......
o
......
(/)
co
10-
0)
(/)
Q)
"'0
u
«
9h
9h
9h+RS
* 50
(/)
co
B
10-
0)
(/)
Q)
"'0
u
«
0
9h
OJ
6J
Fig'33' Acides gras de la fraction membranaire obtenue après centrifugation à
105 gll h
.7\\
acides gras tota ux (
f-:!g/P1L~
8
% en acides gras saturés
( ~mmmm) et insaturés (~"\\.."\\."\\' ).

---

-109 -
4000
~2000
1-
O'l
-+-
9h
9h 9h+RS
9h 9h+RS
9h 9h+RS
'----J
OJ
6J
lOJ
12 J
Fig.34.
Teneur
en
acides
gras
totaux
(f-'g/Pl)
dans
les
tiges
de
plantes
cultivées pendant 3 semaines sous 9h et asséchées sous 9h
(
) ou
sous 9h + RS
( :::::;::::)
p::>ur 6,
10 et 12
jours.

---

-11 0-
XXII)
a partir du 6e
jour (Fig.35 A)
entre 9h et 9h + RS
(Fig.35 B et C).
Une
étude
du
pourcentage
des
différents
acides
gras
montre
que
seul
l'acide
palmitique
(C
16:0)
a
augmenté
dans
les
2
lots
de
plantes
pendant
l'assèchement;
pour les autres acides gras,
l'augmentation est
nulle
(C
18:0) ou
très
faible
(C
18:1
a
3)
(Fig.35
D).
Cela
explique
l'augmentation
légère
du
pourcentage des
acides
gras
saturés en
9h et
9h +
RS par
rapport
à
celui des
insaturés (Fig.
35 E).
En conclusion:
pendant l'assèchement,
on observe une baisse générale de
la teneur en acides gras totaux aussi bien dans les racines que dans les tiges ou
dans
les
feuilles,
ainsi
qu'une
augmentation
de
la
sa turation
plus
particulièrement dans les racines et les feuilles.
4.
Dans les bourgeons
L'analyse
au
niveau
des
bourgeons
a
été
effectuée
sur
des
plantes
cul ti vées
sous
9h
d'éclairement
i
après
3
semaines de
culture
les
plantes
ont
été,soit maintenues en 9h, soit transférées en 9h + RS. Dans chaque lot, l'arrosage
a été maintenu pour la moitié des plantes, ce qui montre l'effet d'un traitement de
RS
pendant
6
jours,
l'autre
moitié a
été privée de
toute
alimentation,
ce
qui
permet d'étudier l'effet de l'assèchement en présence ou non de RS.
Chaque expérience répétée 3 fois a été effectuée sur 5 bourgeons, a chaque
fois.
Les résultats obtenus sur les bourgeons sont totalement différents de ceux
observés sur les autres organes de la plante. En effet, le RS bloque l'accumulation
des
acides gras
de membranes dans les
bourgeons,
que ce soit
en présence ou non
d'eau,
sans changer
la compositioin en acide.
Sans RS,
la teneur en acides
gras
augmente
dans
la
plante
hydratée
alors
que
cette
teneur
est
affectée
par
l'assèchement
(Tableaux
XXIiI et
XXIV
Fig.36A
et
B).
Le
RS
n'induit
pas
de
différence.

---

-Ill -
8000
\\
Fig. 35A.
6000
Evolution de la teneur (~g/plante) en
acides gras totaux dans les Feuilles
9h+RS é:.
'000
9h
•
2000
io
12
Jours d'assèchemenl
Tableau XX \\l ~t
d.d .1.
5
Erreur à
2o~~
2""
---------------------------------------------------
----------
-------------------------------------------~----
t(T2ble)
il ,032
0,132
3,365
2,015
2,571
2,015
t calculé
1. 528
4,120
0,546
0,727
0,615
3,677
3,460 _ 2,136
2,197
2,696
2,556
2. i:07
i1ssèchern"?n t
(jours)
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
(= test de t ): comparaison des moyennes observées en 9h et en 9h + RS
au cours de l'assèchement des plantes: FEUILLES

---

-112 -
600
C16-0
CI8-o
Cl&!
C18-2
CI8-J
-+-
. . . . . . . , . . . . . . . . .
o
• • • •
~
"V"0 ~:J-
.•1)0. ~
500
Fig. 35B.
Evolution des différents acides
gras(~g/plante)
• 00
dans les
Feuilles
JO
<r
200
100
Jours
d'assèchement
1
\\
1
1
1
Fig. 35C.
Evolution de la teneur( ~ g/plante) des
, 1
Il
acides gras
J
1
saturés(~, et insaturés
1
'I
1
r---) dans les Feuilles
1
1
1
1
1
!
J
/
1
/
'1
/
~,
i\\
.nU!U'H
\\
'1:"-
l '
~ 'Loi,",' ,'!
- ~
\\
\\
1
1
\\
\\
1
\\
~I
''r
1
~
" 1
"'-.;,_~ l' ~
,
" ' - - -
l,
" ' - . ; ,
,
~
l~~~
' .
- - ~
:0
12

---

-1 13-
D
o o
2
4
5
6
8
9
10
11
12
Jours d'assèchement
..... _......
BO
.,.. - -~-'-
- -
' ",,~- ~'"
; : 70
_ _ _ : insaturé s
E
.~
.:::l
60
- - - : saturés
20
la
,
1
1
la
Il
12
Jours d'assèchement
Fig, 35D et E,
Evolution du pourcentage des
-différents acides gras(D)
-acides gras satués, acides gras insaturés (E )

---

-114 -
Table3uXXIILLes acides gras saturés (AGS) ceux insaturés (AGI), les Acides gras tOC:3UX
(AGT) en fi g par bourgeon et par condition photopériodique.
-----------------------------------------------------------------------------------------
Sh
9h + R5
Plantes
Arrosées
Asséchées
Arrosées
Asséchées
Ac.gr.
S
60
38
26
27
-
" u -
"
l
95
55
36
43
A G T
155
93
62
70
Tableau XXIV, ,i\\cides gras tOLaUX et pourcentage des différents acides gras du bourgeon à 5 jOUI'S
d'assèchement.
Photopériode
Pourcentage du
C 16-0
C 18-0
C 18-1
C 18-2
C 18-3
A
B
A
8
A
B
A
8
A
8
9h
34.Cl
36.0
4.7
5.3
5.0
6.9
33.1
26.9
23. Cl
24. S
9h + FIS
35.6
32.3
6.0
5.2
4.7
5.9
26.7
27.0
27.0
27.6
---------------------------------------------~--------
---------------------------------------------
A = plantes irriguées: 8: plantes asséchées

---

-115 -
Fig.36. Teneur en acides gras totaux (
~g/Pl) dans les bourgeons de plantes
cultivées sous 9h pendant 3 semaines et asséchées sous 9h ou sous 9h +
RS
·A
Plantes sous 9h: arrosées et asséchées
B : Plantes transférées de 9h sous 9h + RS: arrosées et asséchées.

---

-1 16 -
52,6
plante
arrosée
plante asséchée
51,2
33,5
35,6
25,0
7,3 7,8
Temps
la
20
30
a
la
20
30
1mns)
=>
c::>
c::>
'"' ~
~ ='
~
"
'?
c::>
c::>
M
"
~
"' ~
~ ~
~
0;
'-'
u
u
u
u
G
u
pl ante
arrosée
planle
assechée
22,0
22,5
16,5
18,8
! Il
fi 'iÎ'
ULJil' 11 1\\
'\\jW ~ ~ Temps
,
t
la
20
30
la
20
30
Imns)
c::>
=>
'?
..
M
c::>
N
<::'
G
~
~
~
~
;:?
""
oc
u
""~ ;:? 0;
0;
u
u
u
""
u
u
u
u
U

---

1 17-
Conclusion
1)
Chez
les
plantes cultivées
sous
une
même photopériode,
si
la
faible
teneur en acides gras peut être attribuée à la réduction de croissance
sous 9h +
RS (faible développement des membranes),
la saturation plus forte qu'en 9h est en
accord
avec l'hypothèse
d'une
modification
de
la
perméabilité
membranaire
par
augmentation de la saturation des acides gras.
Donc,
les
plantes
cultivées
sous
RS
pourraient
avoir
une
fluidité
de
membrane réduite par
rapport à celle des plantes cul ti vées sous 9h d'éclairement
dans
les
racines
notamment.
Cette observation est également en accord
avec
les
résultats
obtenus sur
l'absorption d'eau,
sur le
flux
de
sève brute et sur la
résistance racinaire qui sont,
tous les trois,
réduits sous l'effet du RS.
2) Chez les plantes cultivées sous 9h,
puis asséchées en 9h ou en 9h + RS,
on observe une baisse générale de la teneur en acides gras dans les trois organes
de la plante dans les deux conditions d'éclairement journalier. L'augmentation de
la
saturation
constatée
au
cours
de
l'assèchement,
particulièrement
dans
les
racines
et
les
feuilles
pourrait témoigner de l'augmentation de la
rigidité des
membranes cellulaires dans ces deux parties de la plante. Cela corrobore ce qUl est
observé chez les plantes arrosées. Mais la saturation des acides gras des racines
n'explique pas la différence de résistance à la déshydratation induite par le RS
dans ces conditions.
Les
résultats
obtenus
sur
les
bourgeons
sont
particulièrement
intéressants:
les radiations
RS induisent
un arrêt rapide de
l'accumulation des
acides
gras
dans
ces
organes.
L'état
physiologique
des
bourgeons
pourrait
déterminer la capacité des plantes à résister à la déshydratation.

---

-118-
DISCUSSION
Les résultats que nous avons obtenus montrent que,
chez le Cotonnier,
une
adjonction d'une demi-heure d'éclairement de RS (en début de nuit) au jour court de
9h
agit
sur
la
morphogenèse
et
sur
la
résistance
a
la
déshydratation.
Nous
passerons rapidement sur l'action au niveau de la
croissance qui est un phénomène
bien
connu
(LECHARNY
et
JACQUES,
1979;
LECHARNY,
1981).
Par
contre,
à
notre
connaissance,
l'action du RS sur la résistance à la déshydratation n'a pas encore
été abordée; nous insisterons sur cette partie qui constitue l'essentiel de notre
travail.
Nous
nous
efforcerons
de
la
replacer
dans
le
cadre
plus
général
de
l'action de la photopériode sur la résistance à la déshydratation.
I.ACTION SUR LA CROISSANCE.
1)
Ce
travail
a
confirmé,
chez
le
Cotonnier,
l'action
du
RS
sur
l'élongation des tiges. Cette action est rapide:
une seule nuit de traitement par
le
RS
suffit
a
initier
l'élongation
de
l'axe
principal;
et
une
demi-heure
d'application de ces radiations est suffisante pour obtenir un allongement maximal
de
cet axe.
Cette action sur l'élongation
se manifeste aussi bien à température
constante qu'alternée
jour-nuit.
Nous avons également montré que l'allongement des derniers entrenoeuds de
l'axe principal se
poursuit durant
l'assèchement dans
le cas du RS;
mais i l est
toutefois
fortement
diminué
par
rapport
aux
observations
faites
en conditions
normales de culture.
Le RS agit sur la vitesse de formation des feuilles: le nombre de feuilles
est réduit ainsi que la surface foliaire.
2) Nous avons,
de plus,
mis en évidence une action du RS sur la croissance

---

-119 -
système
racinaire.A l'opposé de l'effet
sur l'axe
principal,
l'élongation
de
la
racine
principale est diminuée;
et le
système racinaire,
dans son
ensemble,
est
moins développé que dans le cas d'une culture en 9h. Si l'on considère la quantité
de matière sèche formée,
elle est plus faible en 9h + RS qu'en 9h; mais alors que
le rapport F/R (matière sèche des feuilles/matière sèche des racines) est du même
ordre de grandeur dans
les
2 conditions
photopériodiques
à
3 et
4 semaines sur
solution,
sa valeur est nettement
supérieure
sous
9h +
RS que
sous
9h
après
"3
semaines de culture sur sable.
II. ACTION SUR LA RESISTANCE A LA DESHYDRATATION
1) Survie et mortalité
L'adjonction
d'une
1/2h
de
RS
au
jour
court
de
9h
augmente
considérablement
la
résistance
à
la
déshydratation
aussi
bien
a
température
constante qu'à
température
jour-nuit alternée
comme le montrent les
analyses de
survie et les
taux de mortalité des plantes au cours de l'assèchement.
Ces résultats concordent avec ceux observés dans le cas d'un jour long qui
provoque
une diminution de
la résistance
à
la déshydratation
(HUBAC
et CORNIC,
1978; HUBAC et LEPAGE DEGIVRY,
1981). Rappelons rapidement ces résultats obtenus à
27°C constant: les plantes cultivées en jour long
(JL)
perdent très rapidement la
capacité de reprendre
après un assèchement.
Cette "survie" est plus longue quand
les plantes sont cultivées en jour court (JC), et encore plus longue si on adjoint
une 1/2h d'éclairement RS en début de nuit.
L'implication du phytochrome est confirmée par le fait que des éclairs de
RS succédant aux éclairs de RC annulent l'effet du RC: les plantes cultivées en 9h
+ RC + RS sont aussi résistantes que celles cultivées en 9h.

---

-120 -
2) Comment interpréter ces résultats?
On
pourrait
attribuer
les
dif férences
de
résistance
au
fait
que
la
croissance des plantes est modifiée par la photopériode de culture. En effet, nous
venons
de
démontrer
que,
sauf
pour
l'élongation
de
l'axe
principal
qUl
est
fortement augmentée, le RS ralentit la croissance des autres parties de la plante.
On
sait
que
les
plantes
jeunes
résistent
mieux
a
la
déshydratation
que
les
plantes âgées.
De même,
les feuilles
nouvellement
formées
sont plus résistantes
que les plus anciennes.
Mais,
dans le cas de plantes cultivées en JL de 16h ou de
9h + RC,
si la croissance est beaucoup plus intense en 16h, elle est pratiquement
équivalent en 9h et en 9h + RC.
De plus,
des
plantes
cul ti vées en 9h et asséchées
en
9h
+ RS résistent
mieux
(20 jours)
que les plantes
cultivées et
asséchées en
9h
(13
j.).
Or,
ces
plantes sont toutes morphologiquement comparables au départ. On peut donc conclure
que le RS donné en début de nuit augmente la résistance à
la déshydratation
. La
photopériode sous
laquelle se font
et la
culture, et
l'assèchement a
une grande
importance pour la résistance.
Dans le cas du RS qui fait
l'objet de notre travail,
on peut s'étonner que
des
plantes
présentant
une
élongation
de
l'axe
principal et
une diminution
de
croissance
du
système
racinaire
soi~nt résistantes.
s ' i l
est
difficile
de
considérer
ces
plantes
comme tolérantes
à
la
sécheresse au
sens
agronomique du
terme,
c'est à dire présentant à la fois la possibilité de se développer avec un
minimum d'eau et avec une bonne productivité,
sans fermeture de stomates comme l'a
constaté LOUGUET
(1984)
sur
le Mil,
on
peut toutefois affirmer que ces
plantes
présentent,
sous l'effet du RS,
une très
forte capacité de survie en période de
pénurie
d' ea u.
Et,
dans
les
zones
arides
en
particulier,
cette qualité
a
son
importance. Elle peut, entre autres, permettre de résister si cela est nécessaire,
a une période donnée de son développement.

---

-121 -
Dans
ce
travail,
nous
avons
artificiellement
utilisé
le
RS de
façon
a
créer
des
modifications
rapides
induisant
une
augmentation
de
la
capacité
de
reprise
de
crOlssance
a
la
suite
de
la
pri vation
d'eau.
Ce
système
purement
artificiel pourrait être utilisé pour tenter d'établir des corrélations entre les
modifications
hydriques
et
métaboliques
et
la
"résistance"
a
une
contrainte
hydrique (mesurée très précisément en terme de capacité de reprise de croissance
après
la
privation d'eau).
Dans ce
système très
particulier,
ainsi
défini,
nous
allons considérer les modi fications hydriques et métaboliques qui
permettent une
économie de l'eau induisant une survie plus importante.
III. MODIFICATIONS HYDRIQUES
L'étude des
caractéristiques hydriques
montre
une
économie de
l' ea u par
les plantes éclairées
par
le
Rouge
sombre.
Cette économie
consiste,
non
pas a
emmagasiner
l'eau
quand
l'alimentation
est
abondante,
mais
a
éviter
une
déshydratation rapide de la plante pendant un assèchement,
afin de preserver plus
longtemps
l'intégrité des
structures et d'assurer par conséquent le maintien du
fonctionnement des processus métaboliques
(TURNER et JONES,
1980).
L'économie de l'eau est réalisée par une action sur les stomates et sur la
transpiration,
ce
qui
permet
de
maintenir
plus
longtemps
les
plantes
turgerscentes,
ainsi que par une action sur l'absorption d'eau par les racines et
sur son transfert jusqu'aux feuilles.
1) Action sur les stomates
Les résultats ont mis en évidence une action sur la formation des stomates
d'une
part,
et
sur
leur
fonctionnement
d'autre
part.
Nous
avons,
en
effet,
retrouvé l'action dépressive des radiations RS sur l'indice stomatique comme dans

---

-122 -
les travau:< de SCHOCH (1978) sur Vigna sinensis L.
ou dans ceux de CHILD and al.
(1981)
sur
Chenopodium
album.
Et
selon
HUBAC
(résultats
non
publiés)
le
RC
augmente
l'indice
stomatique
du
Cotonnier.
HABERMAN
(1975)
sur
Helianthus
annuus,le
Tournesol
et
le Tabac
a
étudié
l'implication possible du
phytochrome
dans les mouvements des stomates.
ROTH-BEJERANO et al.(1981,
1982) ont
établi le
rôle du phytochrome dans ces mouvements chez Commelina communis: il a montré que le
RS
faisait fermer des stomates dont l'ouverture était provoquée par du RC.
Les
résultats
obtenus
chez
le
Cotonnier
montrent
nettement
que
les
radiations RS font fermer les stomates, par un double effet:
un effet immédiat et
un effet
à
plus
long terme,
qui maintiennent
les stomates
partiellement fermés.
Les 2 effets conjugués se manifestent en éclairement RS continu par une fermeture
des stomates plus complète qu'à l'obscurité continue et surtout qu'en RC contenu.
D'autres facteurs tels que la teneur en ABA, celle en CO
(RASCHKE, 1977; FARQUHAR,
2
1979) ou en N
(COUCHAT,
1983) agissent sur la fermeture des stomates.
2
2) Action sur la transpiration
C'est une conséquence de l'action sur les stomates.
Il est intéressant de
constater
que
l'évolution
de
la
transpiration,
surtout
horaire,
montrerait
un
fonctionnement
stomatique adapté pour une meilleure régulation des pertes d'eau,
notamment
en
temps
d'assèchement.
La
régulation
consisterait
a
freiner
l'épuisement de l'eau disponible dans le milieu par limitation de la transpiration
pendant la période d'éclairement trophique.
3) Action sur les potentiels
_.
-
Chez les plantes arrosées,
les potentiels hydriques et osmotiques obtenus
sous 9h + RS sont légèrement,
mais significativement,
plus
bas que
ceux observés

---

-123-
sous 9h (-7,8 bars au lieu de -6 pour le \\fw' et -11,5 bars au lieu de -10,5 pour
le'-4
)' Ces différences pourraient d'ailleurs
s'expliquer par des accumulations
Js
plus
importantes de
malate
(HUBAC
et
al.,
1984)
et de
potassi um,
bien que
la
teneur en acides aminés et en sucres solubles ne soient pas modifiée (Tableau XIX).
Ces résultats sont en accord avec ceux de BROWN et al.
(1976) et de CUTLER
et al.
(1978): de
jeunes plants de Cotonniers,
rendus
résistants à
la sécheresse
par des applications
répétées d'assèchement partiel ont des potentiels hydriques
plus bas que les témoins. Au cours de l'assèchement,
les potentiels
hydriques et
osmotiques diminuent beaucoup moins rapidement sous l'effet du RS.
Il en résulte
un maintien de la turgescence pendant un temps plus long. Les valeurs trouvées pour
le potentiel osmotique ne justifie cependant pas une régulation osmotique au cours
de l'asèchement. Ce maintien du potentiel osmotique à un niveau relativement bas
pourrait t:c,-1,1<ljre une action sur l'élasticité des parois cellulaires (WEATHERLEY,
1970).
4)
Action sur l'absorption de l'eau et le fj..ux-de .. sève.
Le ralentissement de l'absorption et du flux de seve observé en 9h + RS est
un résultat important.
Bien qu'il semble que la circulation de l'eau soit surtout
apoplastique (ROY, 1980),
ce ralentissement de l'absorption pourrait indiquer une
modification
de
perméabilité
à l' ea u par augmentaion de résistance rencontrée.
Se lon COUC\\li\\T
(1983),
les deux
principales
résistances
se
si tueraien t
dans
les
racines
et
dans
les
feuilles,
et
seraient
a
l'origine
de
l'intervention
métabolique de la plante.
Chez
le Cotonnier,
la réduction de l'absorption et celle du flux de seve
par une seule nuit d'application pourraient aller dans le sens de l'augmentation,
de la résistance des racines par une action immédiate du RSi les valeurs obtenues
sur
la
base
du
flux
de
sève,
semblent
confirmer
cette
augmentation.
L!\\lvRENCE

---

-124 -
(1974),
sur des
plantes de Cotonnier cultivées en 8h d'éclairement avec une nuit
interrompue
par
2h
de
lumière
incandescente,
avait
enregistré
une
valeur
de
résistance
racinaire
nettement
plus
faible
par
rapport
a
nos
résultats
(40
bars.min.cm- 3 );
mais
la
photopériode
utilisée
par
cet
auteur
équivaut
physiologiquement à un
jour long,
comme celle de 9h suivie de nuit interrompue par
des éclairs de RC
IV. tvlODIFICATIONS METABOLIQUES.
Les modifications hydriques observées sous l'effet du RS s'accompagnent de
modifications métaboliques. En plus des quantités de malate et de
potassium plus
e,n rré~ehce
importantes dans les feuilles de plantes cultivée~1f'l/2h de RS en début de n~it,
la concentration de la sève brute est plus élevée en ions K+ et en acides aminés
que celle des plantes cultivées sous 9h d'éclairement.
De
plus,
l'augmentation
de
résistance
pourrait être
liée
a
une
modification des propriétés physico-chimiques des membranes cellulaires. En effet,
les analyses des lipides ont montré une modification de
la composition en acides
gras,
avec augmentation de
la
saturation,
particulièrement dans les racines. La
\\a
modification de\\'éomposition lipidique, allant dans le même sens que nos résultats,
a également été observée par PHAM THI et al. (1983) dans les feuilles de Cotonnier.
On pourrait alors penser à une modification des membranes qui entraînerait
une diminution de la perméabilité (PHAM THI et al., 1983; ZARROUK et CHERIF, 1983).
Il
est d'ailleurs
intéressant de
constater que
les
trois
agressions,
froid,
sécheresse
et
sel-,
agissent
différemment sur
le métabolisme
lipidique;
alors que la sécheresse ainsi que le sel (BOUTELIER, 1982; ZARROUK et CHERIF, l.c.;
PHAM TH! et al., 1983) favorisent la saturation, le froid (GRENIER et al., 1973) en
général, augmente l'insaturation des acides gras membranaires.

---

-125-
Une
autre
modification
métabolique
nous
paraît
très
importante:
celle
9'.Je
observée au niveau du bourgeon.
Il est bien évident quel pou~\\/îe "bourgeon" reste
vivant,
i l doit être
alimenté par le système racinaire.
Il est également évident
que
la
survie
du
bourgeon,
si
elle
est
importante,
n'est
pas
suffisante
pour
permettre
aux
plantes
une
bonne
productivité.
Mais,
dans
le
système
très
particulier
que
nous
avons
défini
(étude
de
la
résistance
a
une
contrainte
hydrique,
mesurée en terme de capacité de reprise de croissance après la privation
d'eau), le bourgeon joue un rale essentiel: c'est par lui que se fait la reprise de
crolssance.
Les
résultats
que
nous
avons
obtenus
montrent
que
leur
teneur
en
lipides
membranaires
est
profondément
modifié
sous
l'effet
du
RS
qui,
corrélativement,
augmente
la
résistance à
la
déshydratation.
Ces modifications
pourraient être le début d'une réorganisation métabolique interne qui engendrerait
une "adaptation" à la déshydratation.

---

-126 -
CONCLUSION
Le
RS
est
reçu
par
les
différents
organes
de
la
plante.
Il
est
transmissible
jusqu'aux racines.
Le photorécepteur en serait le phytochrome.
Les
sites de réception et les sites de réponse,
qu'ils soient proches ou éloignés les
uns des autres,
sont reliés par
un signal
dont la
nature est discutée. Certains
auteurs
comme LAWRENCE
en 1974,
pensaient
à des
sucres
ou
des
régulateurs
de
croissance
qui
composeraient
le
signal.
D'autres auteurs
évoquent notammen t
la
balance
hormonale
(auxines/kinétines)
qui
fonctionnerait
sous
le
contrôle
du
phytochrome ou des
modifications dans
la teneur en ABA
(ITAl et BENZIONI,
1976;
TOMOAK et al.
1983).
Le RS agit dans le sens de l'économie de l'eau par la plante. En effet, la
réduction
du
système
racinaire
appuyée
par
l'augmentation
de
la
résistance
à
l'absorption et au transfert de l'eau,
la réduction de la surface foliaire et de
l'indice stomatique ainsi que l'augmentation de la fermeture des stomates auraient
pour
but
d' exercer
un
contrôle
accru
vers
une
réduction
des
consommations
et
pertes en eau par la plante.
Ainsi,
dans des
conditions où les pertes d'eau par d'autres voies que la
transpiration
sont
négligeables,
à
volume
de
substrat
égal
et
pour
une
même
humidité, une plante en 9h + RS disposerait plus longtemps de l'eau du milieu pour
sa survie que celle en 9h d'éclairement
journalier. De plus,
l'augmentation de la
concentration de la sève brute (en ions K+ notamment) sous l'effet du RS pourrait
permettre à la plante de garder plus longtemps son potentiel osmotique à un niveau
suffisamment élevé pour pouvoir absorber l'eau du milieu.
Si cette situation provoquée par le RS est purement artificielle,
i l est
perr:lis
de
se
demander
s'il
pourrait
avoir
une
signification
en
conditions
naturelles,
vis à vis de
la contrainte
hydrique.
Il
est évident que dans
l'état
actuel
des
connaissances,
aucune
réponse
ne peut être
donnée
à cette question.
Cependant il a été montré (GORSKI, 1976) que le rapport RS/RC était augmenté pour

---

-127-
les taux d'humidité de
l'air les
plus bas
(Fig.37)
Il ne serait donc pas sans
intérêt de regarder si en éclairement naturel des variations de ce rapport, ayant
une signification écologique,
pourraient ou non influencer significativement
le
métabolisme des plantes.
-o-r~~'
p.W _
30
R
10
20
09
10
0·8
Fig.
37. Courbes annuelles:
___ de la teneur en ozone(cm) dans l'atmosphère (.0. )
~ de la vapeur d'eau (eau précipitable en mm ) (p. w)
- -Q--du rapport RS/R C au coucher du soleil (GORSKI, 1976 ) (FR/R )
Au
terme de
cette
thèse,
il
nous paraît souhaitable,
pour compléter ce
travail, de préciser certains points:
1) En particulier,
il conviendra de déterminer s ' i l existe une longueur du
Jour
seuil
qui
déclencherait
l'a ugmentation
de
résistance
à
la
déshydratation
observée dans le cas d'une photopériode courte ou si ce phénomène est progressif.
Des
essais
ont
commencé
à être
effectués
dans
ce
sens,
avec
l'analyse
de
photopériode de 12h.
2)
Il est également nécessaire de préciser par des
coupes histologiques
les modifications structurales induites par le RS,
et cela plus particulièrement
au
niveau
des
racines
qui
jouent
un
rôle
important
dans
les
phénomènes
d'absorption,
ainsi qu'au niveau des
bourgeons dont
il
conviendra d'analyser
la
nature complexe.
3)
La
notion
d'''efficience''
doit
aussi être
approfondie.
Des
analyses

---

-128 -
Q. te
d'échanges
gazeux
photosynthétiques
sont
actuellement~ours. Les résultats
préliminaires montrent une
réduction de photosynthèse d'environ 18% sous l'effet
du RS. Il convient de préciser les rapports entre diminution de la transpiration et
diminution
de
la
photosynthèse,
et
de
déterminer
la
quantité
d'eau
minimale
nécessaire pour la production de la matière sèche. Ces données ont un grand intérêt
pour quantifier l'économie de l'eau réalisée par une photopériode courte.
4) Enfin,
l'étude de la composition lipidique sous l'effet du RS doit être
approfondie.
Des
analyses
sont
actuellement
en
cours,
afin
d'étudier
des
modifications de synthèse,
ou de dégradation.

---

Couverture: Sahel - Phota; Alain Nogues ( Sygma )
T ext.
: Dactylographie de Mme DEFOREIT
Service reprographique de Mr FLAMENT
Photographie:
Mr MEUR
Service photographique de Mr CONREUR
Graphiques: Mme CONNAN

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