3e Cycle
d'Enseignement Supérieur
N° d'Ordre
THÈSE
Université de Clermont Il
(U.E.R. de recherche scientifique et technique)
présentée pour obtenir le grade
de
Docteur de Spécialité 3e Cycle
BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE VÉGÉTALES
par
ZOUMBIESSE TAMINI
CONTRIBUTION A L'ETUDE MORPHOGÉNÉTIOUE
DE LA CHUTE DES ORGANES FRUCTIFÈRES CHEZ LE SOJA
(Glycine max(LJ Merri//)
CULTIVÉ AU CHAMP ET EN CONDITIONS CONTRÔLÉES
Soutenue publiquement le 3 décembre 1982
devent le Commission d'exemen :
Président
P. CHAMPAGNAT
Membres du Jury
L. BAILLAUD
J. HERBLOT
J.PUECH
B. MILLET
D. MELIN

---

, .
,
,
.~
•
A LA MEMOIRE VE MA GRANV-MERE

---

AVANT - PROPOS
Ce travail a été effectué au Laboratoire de Botanique de
la Faculté des Sciences de Besançon que dirige le Professeur MILLET.
Je tiens tout d'abord à dire ma reconnaissance et celle
de ma famille à ceux qui, dans ce Laboratoire, nous ont apporté une aide
matérielle, généreuse et patiente, sans laquelle il m'aurait été impos-
sible de mener cette thèse à son terme, une bourse de 3ème Cycle m'ayant
été refusée. Que tous soient assurés que je n'oublierai jamais les
preuves d'amitié qu'ils m'ont ainsi données.
Mon goût pour la recherche en Botanique je le dois au
Professeur MILLET. La clarté et la richesse de son enseignement m'ont
donné envie de travailler dans son équipe. J'ai été très touché par la
chaleur de son accueil et le dévouement avec lequel il a tenté de
résoudre les problèmes posés par ma situation matérielle. Il a suivi
l'évolution de cette thèse avec beaucoup d'intérêt et m'a aidé en parti-
culier à en exploiter les résultats. Je suis heureux de lui dire aujour-
d'hui ma gratitude pour tout ce que je lui dois •
.
Monsieur MELIN, Maitre-Assistant Docteur d'Etat, a joué
un rÔle déterminant dans ce travail. L'expérimentation a été menée sous
s~direction et ses conseils
et son esprit de synthèse m'ont été pré-
cièux dans la réalisation de ce mémoire. Qu'il. trouve ici l'expression
de'-es très vifs remerciements.
J'ai eu le privilège et le plaisir de bénéficier, au D.E.A.,
de l'enseignement très enrichissant des Professeurs de l'Université de
Clermont II. Je suis très sensible à l'honneur que me font Messieurs
CHAMPAGNAT et BAILLAUD en acceptant de faire partie de mon Jury. J'ai une
pensée spéciale pour Mesdames BOYER et DESBIEZ, qui m'ont été d'un grand
soutien
particulièrement au moment de mon accident.
Je veux exprimer aussi mes remerciements à M. HERBLOT,
Directeur de la Chambre d'Agriculture de la Haute-Saône, qui est à l'ori-
gine des essais de culture de Soja en Franche-Comté et sans qui l'expéri-
mentation au champ n'aurait pas été possible. Je suis heureux qu'il soit
associé aux travaux du Jury, ainsi que M. PUECH, Maitre de Recherches à
l'I.N.R.A. de Toulouse, spécialiste français des problèmes liés à la
culture et à la fructification du Soja.
/
Je tiens également à remercier tous les chercheurs de l'é-
quipe du Professeur 11ILLET et plus spécialement M. BONNET, Assistant,
pour les corrections qu'il a bien voulu me suggérer.
Que Madame BESNARD, Biologiste au C.N.R.S., qui a revu la
rédaction du manuscrit et en a assuré la dactylographie trouve ici le
témoignage de ma plus profonde gratitude.
J'exprime aussi ma reconnaissance à M. MERCIER, aide-
technique, et à Madame COMBEAU, secrétaire, pour leur participation à la
réalisation matérielle de ce mémoire, au Personnel du Jardin Botanique
pour sa collaboration, à M. NOEL de Cirey-les-Bellevaux qui nous a prêté
son champ et à M. BESSON qui nous a fourni les données climatiques.

---

SOM MAI R E
INTRODUCTION
1
HISTORIQUE
3
CHAPITRE 1 : MATERIEL ET METHODES
6
l - LA PLANTE
6
II - CONDITIONS DE CULTURE
7
A - AU CHAMP
7
1.
Terrain de culture
7
2.
Données climatiques
7
3. Méthodes culturales
10
(1 )
Va!Liété..6 étudiée.J.>
10
bl Se.miJ.> e.t i~oeufat.to~
10
el EY1t:ILe.üe.~ du tVtJt(1Ü
e.t de.J.> euituJte.J.>
I l
dl Pi(1~ de. euituJte.
11
B - AU LABORATOIRE
12
III - PRESENTATION ET EXPLOITATION DES DONNEES
13
A - MODE D'ACQUISITION DES DONNEES
13
B - TRAITEMENT DES DONNEES
13
1.
Calcul des moyennes
13
2.
Analyse statistique
14
CHAPITRE II : CROISSANCE DU SOJA EN CONDITIONS
NATURELLES
15
l - INTRODUCTION
15
II - RESULTATS
16
A - ANNEE 1979
16
B - ANNEE 1980
18
C - ANNEE 1981
19
III - CONCLUSION
21
CHAPITRE 111 : ETUDE DE LA CHUTE DES ORGANES FRUCTI-
FERES CHEZ LE SOJA CULTIVE AU CHAMP
22
l - INTRODUCTION
22
II - METHODES
23
1.
Comptage des fleurs et des gousses
23
2.
Technique cytologique
23

---

III - RESULTATS
24
1. Cinétique de la chute des organes
fructifères
24
~) V~nomb~ement de~ o~g~n~
MMaux et 6~uc.ü6è/(~
24
bl E~p~ de la 6io~~on
29
2. Localisation de la zone d' abscission
Observations microscopiques
32
IV - CONCLUSION
33
CHAPITRE IV - CROISSANCE ET VEVELOPPEMENT VU SOJA
EN SERRE
34
l - MATERIEL ET METHODES
34
A - MATERIEL
34
B - METHODES
35
1. Germination
35
2. Floraison
35
II - RESULTATS
36
A - GERMINATION
36
B -
CROISSANCE
36
C - AVORTEMENT DES FLEURS ET DES GOUSSES
37
1. Répartition sur la tige principale
37
~) de~ 6ieu~~ et de~ 6~u~t~
37
b) du t~ux d'~vo~tement
38
2. Comparaison avec les conditions
naturelles
38
III - CONCLUSION
40
CHAPITRE V : ETUVE EXPERIMENTALE EN CONVITIONS CON-
TROLEES VE L'INFLUENCE VES FACTEURS
CORRELATIFS SUR L'AVORTEMENT VES FLEURS
ET VES GOUSSES CHEZ LE SOJA va~. M 13
41
l
-
INTRODUCTION
41
II
GENERALITES SUR LA MISE EN PLACE DE LA
FLORAISON
42
A - RAPPORT AVEC LA CROISSANCE
42
B - LES ETAPES DE LA FLORAISON
44
C - REPARTITION DE LA FLORAISON
44
D - L'AVORTEMENT DES ORGANES FLORIFERES
ET FRUCTlFERES
45

---

III - INTERVENTION DE PHENOMENES CORRELATIFS
DANS LA CHUTE DES ORGANES FRUCTIFERES
46
A - AU ~IVEAU DE LA GRAPPE
46
B - AU LONG DE LA TIGE PRINCIPALE
49
1. Amputation de la tige au-dessus
du noeud 7
49
2.
Ablation des feuilles à partir
du noeud 7 de la tige principale
52
3.
Suppression des fleurs de la
première vague
54
4. Amputation de la tige au-dessus
du noeud 7 et suppression des
fleurs de la première vague
57
5.
Suppression des fleurs de la
première vague aux noeuds 6,
7 et 8
58
al aux noeud~ d'ablat~on
59
b) ~u~ la plante ent~è~e ~au6
aux t~o~~ n~veaux d'ablat~on
61
6. Ablation des ramifications
63
C - RECAPITULATIF
64
DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
66
BIBLIOGRAPHIE
71

---

-
l
-
1
l N T R 0 DUC T ION
L'intérêt économique du Soja en tant que source
de protéines d'origine végétale n'est plus à démontrer.
Il
suffit pour s'en convaincre de considérer d'une part le taux
de progression des surfaces cultivées en France et d'autre
part les efforts des sélectionneurs français pour créer des
variétés bien adaptées aux conditions climatiques de ce pays.
Le Soja présente en effet un certain nombre d'a-
vantages par rapport à d'autres Légumineuses:
1. sa g~a~~e est particulièrement riche en protéines,
que ce soit du point de vue quantitatif (jusqu'à 50% du poids
sec) ou du point de vue qualitatif (protéines renfermant en
abondance les acides aminés indispensables à la croissance
animale).
2.
Son ~y~tème ~a~~~a~~e lui permet:
- d'explorer les couches profondes du sol pour y puiser
les éléments minéraux et l'eau dont i l a besoin en laissant
en repos les couches superficielles,
- d'aérer et de façonner
le sol en profondeur.
3.
Il est en mesure,
comme les autres Légumineuses,
d'assurer en partie sa nutrition azotée directement à partir

---

-
2 -
de l'azote atmosphérique grâce à sa fonction symbiotique.
Il
suffit que la plante ait à sa disposition une faible quantité
d'azote minéral et qu'on lui apporte les bactéries indispen-
sables pour que s'engage le processus de fixation de l'azote
atmosphérique.
Ces particularités confèrent au Soja la propriété
de constituer une bonne tête d'assolement dans la rotation
des cultures.
Or,
c'est précisément ce que recherchent actuel-
lement les agriculteurs comtois.
Il était donc intéressant
d'étudier le comportement de cette espèce en Franche-Comté
pour tenter d'apporter une solution aux difficultés rencon-
trées par les professionnels.
Le semis pouvant être tardif,
les gelées (et les inondations dans certaines vallées) ne
sont plus à craindre.
Par ailleurs il existe sur le marché
un très grand nombre de variétés parmi lesquelles on devrait
trouver celles qui sont le mieux adaptées aux conditions
locales.
Ce travail a été mené en collaboration avec l'I.N.
R.A.
de Dijon,
le CETIDM,
les Services de la Chambre d'Agri-
culture de la Haute-Saône et notre Laboratoire.
Il nous a
conduit à aborder ~ou~ l'angle mo~phogénét~que, et pas seule-
ment agronomique,
le déroulement de la croissance et de la
floraison.
Un point a retenu plus particulièrement notre
attention,
c'est celui de la chute prématurée des organes
fructifères.
Notre travail a été conduit successivement:
- au Qhamp,
pour suivre dans les conditions naturelles
le déroulement de la croissance de plusieurs
variétés et l'é-
volution dans le temps des boutons floraux
-
en ~e~~e, pour déterminer de manière plus précise la
variété qui se prêterait le mieux à une étude approfondie
- en Qhamb~e~ Ql~mat~~ée~, où les conditions de lumière,
de température et d'hygrométrie sont contrôlées pour permettre
une a naJ. y se expé r imen t ale.

---

-
3 -
HIS TOR l
QUE
Les premières études sur la chute des feuilles ou
des autres organes végétaux ont porté principalement sur les
aspects histologiques,
alors que les travaux plus récents
envisagent plutôt les aspects biochimiques.
C'est la démarche
la plus souvent employée dans la recherche scientifique:
on
observe d'abord les structures externes ou internes et l'on
étudie ensuite les mécanismes cellulaires puis biochimiques
susceptibles d'apporter une explication au phénomène observé.
Notre travail se limitant essentiellement à une
étude morphologique nous n'évoquerons pas dans cet historique
les travaux portant sur les aspects biochimiques de l'ab~ci~­
~ion. L'abscission a été définie par SEXTON (1982) comme un
processus d'amputation ou de séparation violente ou une perte
d'adhésion entre cellules vivantes hautement actives.
Déjà
en 1966,
AXELROD signalait que l'abscission foliaire semble
être apparue il y a cent millions d'années vers la fin du
Crétacé,
quand la sécheresse devint une composante du climat
mais que l'évolution de son mécanisme devait avoir commencé
avant.

---

-
4 -
Plusieurs facteurs de l'environnement ont été mis
en cause dans la chute des feuilles:
l'influence de la tem-
pérature sur la respiration et sur les processus enzymatiques
(MILLER,
1938) ; la lumière (GARNER et coll., 1923 ; MAIZKE,
1936 ; MYERS, 1940 ; OLMSTEAD,
1951)
l'eau
(ADDICOTT et
LYNCH, 1951)
; les gaz tels que 1'0
(CARNS et coll., 1951),
2
l.~ CO
(YAMAGUCHI,
1954), l'éthylène (HALL et coll., 1957 ;
2
HANISCH TEN CATE
et BRUINSMA,
1973 ; LIPE et PAGE,
1972 ; WONG
et OSBORNE, 1978)
; le sol et les facteurs minéraux
~DDICOIT1965. et 1968) ; certaines substances chimiques émises
par des insectes ou des champignons (WILLIAMSON et DIMOCK,
1953 ; SEQUEIRA et STEEVES, 1954 ; ADDICOTT,
1965).
Si l'on a pu vérifier l'intervention des facteurs
externes dans les processus de l'abscission,
leur mode d'in-
tervention reste mal connu de même que les rapports entre
tous ces facteurs,
étant entendu qu'ils ne sauraient exister
en un même endroit à la même période.
L'étude de l'abscission des feuilles a conduit à
l'étude de l'abscission des organes reproducteurs de la plante.
JACOBS (1962,
1968) explique ce fait en écrivant que l'ensem-
ble des parties florales et les fruits étant souvent considérés
comme des modifications phylogénétiques des feuilles,
il n'est
pas surprenant qu'ils présentent eux aussi le phénomène de
l'abscission. Selon ESAU (1953),
la floraison peut être accom-
pagnée de la chute de fleurs entières ou d'inflorescences ou
uniquement de certaines parties de fleurs,
le cas le plus
commun étant la chute des pétales. Plus tard ADDICOTT (1977)
montre sur les fleurs du Llnum lewl~ll que ce sont les sép~es
qui accélèrent leur chute.
La chute des organes fructifères,
avant maturité,
est un phénomène général qui prend des proportions·considéra-
bles chez un certain nombre de Légumineuses,
en particulier
chez la Féverole (Vic.la 6aba L.)
(JAQUIERYet KELLER, 1978)
et chez le Soja. Déjà en 1955 KATO,
SAKAGUCHI et NAITO ont
établi que la plante de Soja perd 20% de ses boutons,
65% de

---

-
5 -
ses fleurs épanouies et 15% de ses gousses.
ABERNETHY et ses
collaborateurs (1977) ont mis en évidence le rôle négligerole
que joue l'absence de
fécondation chez le Soja.
Ces mêmes
auteurs ont fait des études histologiques sur des fleurs de
Soja en cours d'abscission spontanée et sur des fleurs intactes
et ils ont trouvé,
pour les variétés AMSOV 71 et WAVNE respec-
tivement,
un total de 7 et 8,9% d'ovules non fertilisés.
Les
ovules des fleurs en voie d'abscission avaient en général des
préembryons de 4 à 8 cellules et apparemment leur développe-
ment s'était arrêté à ce stade.
Sur le plan des modifications biochimiques pouvant
intervenir dans la floraison du Soja nous citerons MEHTA,
SINGH et CHINDY
(1976) puis ABAD FARDDQI et SIRDHI
(1976).
D'une manière générale,
les processus biochimiques de l'ascis-
sion semblent mettre en cause plusieurs substances hormonales,
dont l'acide abscissique et l'éthylène et des ions comme le
calcium (ABELES eb
coll.
, 196]'; ADDICDTT,
1969 ; ABAD
FARDDQI et SIRDHI,
1976). La floraison et l'abscission des
fleurs ont été aussi analysées en relation avec la croissance
des axes de la plante (PATTERSDN,
1977 ; BLDNDDN, 1979). Ce
dernier auteur montre que la floraison provoque obligatoire-
ment un arrêt de croissance chez le Soja.
Notre travail au laboratoire concerne essentiel-
lement les relations entre organes florifères et entre diffé-
rentes zones de la plante.
Jusqu'à présent très peu d'auteurs,
à notre connaissance, ont abordé ce problème sous cet angle.

---

- 6 -
CHA P I T R E l
r
MATERIEL ET METHOVES
I -
LA PLANTE
Le Soja (Glye~ne max (L.) Merrill) est une Légumineuse
qui appartient à la sous-famille des Papilionoidées et à la
tri~u des Phaséolées.
Actuellement,
les agronomes distinguent deux grands types
de variétés
:
les variétés à croissance déterminée et les
variétés à croissance indéterminée.
La différence entre ces
deux types réside essentiellement dans les caractéristiques
de l'arrêt de la croissance
(BERNARD,
1972).
En prenant comme critère les exigences photopériodiques,
on peut répartir les différentes variétés en 10 groupes qui
se distinguent par leur précocité (BLONDON,
1979). Ce classe-
ment va du groupe 00 (variétés très précoces)
au groupe VIII
(très tardives).
Les inflorescences du Soja sont des grappes localisées
à
l'aisselle des noeuds et à l'extrémité de la tige principale

---

-
7 -
et des ramifications.
Leur pédoncule est très court chez les
variétés indéterminées,
un peu
plus allongé chez les varié-
tés déterminées.
Le nombre moyen de fleurs par grappe est
compris entre 2 et 5 mais peut aller jusqu'à 36 et plus (BLAN-
CHARD,
1941).
Les fleurs sont petites et leur couleur ~arie,
selon les variétés,
du blanc au violet en passant par le jaune.
Le Soja est autogame.
On distingue chronologiquement trois
stades successifs:
stade du bouton,
stade de la fleur épanouie
et stade de la gousse.
Le Soja produit un nombre considérable de fleurs mais
très peu arrivent à être fécondées:
elles se fanent,
sèchent
et tombent
; quand elles sont fécondées beaucoup de jeunes
gousses formées brunissent et se détachent.
II -
CONDITIONS DE CULTURE
A -
AU CHAMP
1.
Terrain de culture
Le terrain expérimental est situé sur le territoire de
la commune de Cirey-les-Bellevaux (70),
en bordure de l'Ogmn
à
47°24'
Nord et 6°9'
Est.
Le sol est profond et de nature
argilo-calcaire.
Les crues de la rivière sont importantes en
hiver et au début du printemps.
La culture du Soja a été entreprise en 1979 et renouvclée
en 1980
; elle fait suite chaque année à une culture de Maïs.
2. Données climatigues
Les conditions climatiques sont connues avec précision.
Depuis 20 ans les relevés de températures
(maxima et minima)
et de précipitations sont effectués quotidiennement à Cirey-
les-Bellevaux.
Le tableau 1 donne la moyenne des températures
et de la hauteur des précipitations de la saison estivale sur

---

140
1
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c:
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E
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20
1
15
20
10 ~
5
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J F M A M J J
A S O
N D
FIGURE l - Diagramme ombrothermique.
Cirey-les-Bellevaux (Haute-Saône),
1979.
En abscisses: les mois de l'année
En ordonnées : la température (en
tirets), la hauteur des préci-
pitations (en trait plein).
Représentation selon GAUSSEN.

---

- 8 -
les dix huit dernières années en comparaison avec l'année
1979.
Les chiffres sont à peu près semblables mis à part le
mois de septembre marqué par un manque d'eau,
soit 65% de
moins par rapport à la moyenne des dix huit dernières années
(tableau 1).
Tableau 1
DCNNEES CLIMATIQUES DE CIREY-LES-8ELLEV~UX
Comparalsan des moyennes de la te~pérature et de la hauteur des pr~cipitetians
des mois de juin, juillet
août et septembre de l'anGée 1979 avec les moyennes
l
des 18 dernières années.
~ HAUTEURDES
TEHPERATullE EII ·C
IJOt1BRE DE
PRECIPITATIOttS
JOURS
METRES
- (en 1Ml)
IHnimum
Uaximum
DE PLUIE
MOIS
Moyenne
1979
MO!fenne
1979
Moyenne
1979
EN 1979
JUIN
al
10'+
9,7
12, l
21
22,1
16
JUILLET
69
'+5
11,2
11,8
25
2'+
1
6
1
.
AOUT
97
112
11
11,'+
2'+
21
16
1
SEPTEMBRE
80
27
8,1
9,2
20,2
20,5
5
L~ diagramme ombrothermique établi à partir des données
recueillies au cours des dix dernières années a permis de
confirmer le type de climat:
c'est un climat semi-contine~al
soumis à des influences océaniques (TAMINI,
1979). Dans le
commentaire des diagrammes ombrothermiques nous nous intéres-
serons particulièrement à la période de culture du Soja allant
du mois de mai au mois de septembre.
En 1979,
le mois de mai est caractérisé par une tempéra-
tu de moyenne de l'ordre de 13°C et une hauteur de précipita-
tions de 90 mm (fig.
1).
Le mois où il pleut le plus est juin
(154 mm) avec une température moyenne de 17°C.
Par contre,
le mois de juillet est beaucoup moins pluvieux (45mm)
avec
la température moyenne la plus élevée de l'année,
soit 18°C.
Au mois d'août,
on enregistre à Cirey-les-Bellevaux une tem-
pérature moyenne de 16°C,
inférieure à celle de la région

---

1,150
1
140
1
~ 130 f
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o
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' M A
M . J . J A 5
O N D
FIGURE 2 - Diagramme ombrothermique.
Cirey-les-Bellevaux (Haute-Saône),
1980.
En abscisses: les mois de l'année
En ordonnées : la température (en
tirets), la hauteur des préci-
pitations (en trait plein).
Représentation selon GAUSSEN.

---

-
9 -
toulousaine qui dépasse 20°C (PUECH et coll.,
1974). En
revanche ce mois est abondamment arrosé (112 mm).
Le déficit
hydrique (signe de sécheresse) du mois de Septembre est maté-
rialisé sur le tracé de la figure l
par l'intersection entre
la courbe des températures et celle des pluies selon la repré-
sentation de GAUSSEN (PEGUY,
1961). La moyenne des tempéra-
tures du mois de mai 1980 est de 12°C et la hauteur des pluies
s'élève à 78 mm (fig.
2).
Le mois de juin est le plus arrosé
(150 mm),comme en 1979, avec une température journalière moyenne
de 15°C. Contrairement à ce qu'on avait observé en 1979,
les
précipitations sont assez régulières en juillet, août et sep-
tembre
(hauteur des précipitations respectivement de 68, 75
et 80 mm).
Le mois de septembre 1980 a été marqué en revanche
par un excès d'eau.
Le mois le plus chaud est le mois d'août.
En 1981,
l'expérimentation a été réalisée dans le Jardin
Botanique de l'Université de Besançon.
Besançon présente,
comme Cirey-les-Bellevaux,
les caractéristiques d'un climat
semi-continental (fig.
3). Au mois de mai on a enregistré
13°C de température moyenne pour 106 mm de pluies.
Le mois
de juin a été normalement humide (100 mm),
ensoleillé,
la
température moyenne étant de 16°C. En juillet,
la hauteur
des pluies est de 124 mm et la température moyenne de 17°C.
En août,
on relève la plus haute tempé~ature moyenne de
l'année (18°C) et une faible hauteur des précipitations (61
mm) par contre en septembre il pleut abondamment et la tem-
pérature baisse un peu (210 mm et 15°C).
Dans l'ensemble,
à
Cirey-les-Bellevaux comme à Besançon,
les températures varient peu pendant la période estivale.
Les moyennes les plus élevées de l'année s'enregistrent entre
le mois de Juillet et le mois d'Août.
La pluviométrie,
elle,
est assez variable surtout au mois de septembre : en 1979 à
Cirey-les-Bellevaux on observe un déficit hydrique par
rapport aux autres années et en 1981, à Besançon,
la hauteur
des précipitations s'élève à plus de 200 mm.

---

t
210,7
245,2
i 192
i164
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D
FIGURE 3 - Diagramme ombrothermique.
Besançon (Doubs), 1981.
En abscisses: les mois de l'année
En ordonnées : la température (en
tirets), la hauteur des préci-
pitations (en trait plein).
Représentation selon GAUSSE~.

---

- 10 -
3.
Méthodes culturales
al Va~~été~ étud~ée~
Plusieurs variétés de Soja ont été semées en 1979.
Ce sont :
ALTONA
Groupe 00
Variété précoce,
croissance de type indéterminé
SWIFT
"
0
Variété moins précoce
HOVGSON
"
l
Variété semi-tardive
AMSOY
"
2
Variété tardive,
croissance de type indéterminé
KINGSOY
"
2
Variété tardive
Une autre variété S 1414,
moins bien connue,
a été suivie aussi
en dehors de la parcelle
En 1980,
sur une autre parcelle,
nous avons planté
ALTONA
Groupe 00
MAPPLE ARROW
"
00
SWIFT
"
o
S 221
KZ 42
KZ 231
MAC-COLL
En 1981,
au Jardin Botanique de l'Université de
Besançon,
nous avons utilisé une seule variété:
M 13.
b)
Sem~~ et ~noQuiat~on
Le semis et l'inoculation sont deux phases très
importantes de la culture du Soja.
Le semis a été effectué
au champ par l'I.N.R.A.
de Dijon et au Jardin Botanique par
nous-même.
Les agronomes estiment que les pertes s'élèvent à
20% si l'on additionne celles qui sont dues à la manipulation
des graines,
avec le semoir notamment,
et celles que l'on
rencontre au moment de la germination.
Pour obtenir un peuple-
ment de 375.000 pieds à l'hectare après la levée,
il faut

---

1
T
T
2
5
.;
3
1
.;
2
3
5
1
o
T
T
5
3
2
.;
1
1
5
3
2
.;
c
T
T
2
1
3
.;
5
.;
1
5
3
2
B
T
T
5
1 .;
2
3
3
.;
5
2
1
A
T Hod9~on non inoculé
1 Hodg~ol'1
[[
2 Am~oy
-----0Bloc
3 Swift
4 King~oy
o
5 Allono
Porc ..li ..
FIGURE 4 - Plan expérimental
essai de 1979.

---

-
11 -
calculer le nombre de semences à utiliser,
de la façon sui-
vante :
375.000 x 100
= 46B.75o graines
BD
Les graines sont inoculées juste avant le semis.
Pour cette
opération,
nous avons utilisé la souche G3 du Rhizobium
conservée dans un flacon avec de la poudre de tourbe sèche
et fraîche.
On agite bien le flacon et on verse son contenu
dans un récipient.
Puis on remplit le flacon d'eau que l'on
verse sur le mélange initial et on remue le tout.
On utilise
la solution obtenue,
à
raison de 10cc environ pour 1125 grai-
nes
soit 4,40 l pour 500.000 graines.
Afin de pouvoir mieux
apprécier les effets de l'inoculation nous avons mis en place
en 1979, dans chaque lot,
une parcelle témoin ensemencée en
HoDGSoN non inoculé (fig.
4).
Chaque année avant le semis,
le terrain a été labouré
profondément.
Au moment du semis,
la température du sol était
de IBcC.
Le désherbage a été effectué à l'aide d'un mélange
(
-1
( - 1
de Lasso
4 l
. ha
) et de Linuron
l
kg
. ha
).
Par la
suite les mauvaises herbes qui avaient persisté ont été arra-
chées à la main ou éliminées au désherbant.
Au Jardin Bota-
nique,
le désherbage a été fait à la main.
dl Pian d~ cuitu~~
Un plan de culture a été établi chaque année.
En 1979
Pour éviter les effets de bordure,
l'essai a été placé
en plein champ et tout autour on a planté la variété HOVGSON,
dont la récolte est revenue à l'agriculteur qui avait bien
voulu nous prêter son champ.

---

TEMOI~5 r-..oN
3
1
4
2
5EME5
1
4
2
3
6
7
4
2
3
1
7
5
t
1
E
2
4
1
3
5
6
li)
-
_1,Sm_
1 Allono
2 Swift
3 Mopplt' OI"I"OW
-4 5221
5 KZ-42
6 KZ 237
7 Moc coll
FIGURE 5 - Plan expérimental
essai de 1980.

---

-
12 -
La parcelle a été divisée en 4 blocs,
chaque variété est
représentée deux fois dans un bloc et l'emplacement de chacune
d'elles a été tirée au sort (fig.
4).
En 1980 :
On a retenu le même principe qu'en 1979 mais sans répéti-
tion de la variété dans chaque bloc (fig.
5).
En 1981 :
Aucun plan n'a été établi puisqu'il n'y a eu qu'une seule
variété:
M 13.
B -
AU LABORATOIRE
L'étude du processus d'avortement a porté unique-
ment sur la variété M 13 et a été réalisooen salle de culture
où les conditions sont contrôlées.
L'éclairement artificiel
est fourni par une batterie de tubes GRO-LUX 215 W développant
cm-2 -1
une énergie de 13 680 ergs
s
à
une distance de 120 cm
des plantes.
Toutes nos cultures ont été effectuées
-
en alternance jour-nuit
(14:10)
avec arrosage
tous les jours à la même heure
à température alternée
(25 DC!OD5C le jour
19 DC!OD5C la nuit)
à
un degré hygrométrique compris entre 50
et 70%.
Les graines,
pré imbibées par inoculation au Rh~zob~um
souche G3,
sont semées dans des terrines contenant de la ver-
miculite.
Les jeunes plantes,
âgées de 14 jours,
sont trans-
plantées dans des pots contenant également de la vermiculite.
L'arrosage est assuré tous les jours à l'aide de la
solution nutritive de YIH et CLARK
(1965),
diluée une fois
et demie,
dont la composition par litre est la suivante:

---

-
13 -
KH P0
, 136 mg
; MgS0 ,
240 mg
; Ca (N0 )2'
820 mg
; K So
,
2
4
4
3
2
4
348 mg
;
(NH4)2So4'
660 mg
; H B0 , 0,56 mg
; FeS0 , 2,7 Mg
3
3
4
CuS0
, 0,025 mg
; Na Mo0
, 0,034 mg
; ZnS0
, 0,16 mg
; MnC1
,
4
2
4
4
2
0,42 mg.
Les mesures de croissance et le comptage des fleurs sont
faits tous les deux jours.
Les ablations de fleurs ont été effectuées au stade bouton.
Celles qui sont opérées au-dessus du 7ème noeud ont été faites
dès qu'apparaissait le 8ème entre-noeud,
soit 37 jours après
le semis.
III -
PRESENTATION ET EXPLOITATION DES DONNEES
A -
MODE D'ACQUISITION DES DONNEES
Dans la plupart des cas la numérotation des noeuds est
faite du bas vers le haut.
La graine de Soja ayant une germi-
nation épigée,
le noeud cotylédonaire est "le premier et celui
qui porte les deux feuilles primaires,
le deuxième.
La désignation des ramifications tient compte du numéro
du noeud auquel est rattachée la ramification.
Quand il y en
a deux au même niveau, comme c'est très souvent le cas vers
le bas de la plante,
la lettre R
représente la première rami-
fication et R'
la seconde dans l'ordre d'apparition.
B -
TRAITEMENT DES DONNEES
1)
Calcul des moyennes
Lors de l'étude de la floraison,
les moyennes du nombre
de fleurs et de gousses par noeud,
sur l'axe principal,
ont
été établies à partir du sommet pour respecter la valeur
physiologique de chaque niveau. En effet,
les noeuds apparus

---

-
14 -
les premiers ne se correspondent pas géométriquement car les
plantes portent un nombre d'entre-noeuds variable de l'une à
l'autre.
Le nombre moyen de fleurs et de gousses par noeud a été
établi pour les ramifications de la même façon que pour l'axe
principal.
Ces ramifications sont réparties de façon irrégu-
lière le long de la plante.
Exemple
pour la variété M 13 nous avons les résultats
suivants :
N° de la
R'
R'
ramification
3
7
Pourcentage de
plantes portant
o
20
70
10
BD
100
90
BD
10
40
10
cette ramification
Le chiffre en indice désigne le numéro du noeud d'insertion.
D'après le tableau ci-dessus on constate qu'il n'y a jamais
de ramifications au-delà du 9ème noeud,
qu'elles sont rare~nt
présentes avant le 3ème et que chez cette variété la double
ramification est peu répandue (noeuds 3 et 7).
2) Analyse statistique
Tous nos calculs statistiques ont porté sur l'évaluation
de l'écart-type et ont été entièrement faits sur oLIVETTI.
REMARQUE
Lorsque des méthodes particulières d'étude seront
employées,
on trouvera leur description au début
des chapitres correspondants.

---

-
15 -
CHA PIT R E l l
CROISSANCE VU SOJA EN CONVITIONS NATURELLES
l - INTRODUCTION
Les essais se sont poursuivis pendant trois années
1979,
1980 et 1981.
On a utilisé chaque année de nouvelles
variétés mais on a gardé ALTONA et SWIFT pendant deux ans
(1979 et 1980).
En 1979,
la croissance de l'axe principal a été suivie
sur une dizaine de plantes par variété.
Les mesures commen-
cent trois semaines après le semis et sont ensuite effectuées
de façon hebdomadaire pendant toute la durée du développemffit.
Ces mesures nous permettront de définir les différences qui
peuvent exister dans la morphogenèse des variétés considérées
et accessoirement de préciser les effets de l'inoculation
sur la croissance végétative.
En 1980,
trois mesures ont été faites
à 15 jours d'inter-
valle qui nous ont permis de comparer,
chez les variétés déjà
plantées l'année précédente,
la hauteur des plantes.

---

21 28 35 42 49 56 63 70
79 Ill> 91 98 105 112 119 126 133
,
j
1
;
l
,
1
i
1
i
i ;
1
Nbr'P dp jou,..~ op"'", Ip ~pmis
1250
1000
750
O-'~ Allono
- I-Iod950n noninocur;
--.. Hodçson
•......•
500
S""iH
~--~ I(I"g~OY
O'oo"-"~
A".,~oy
- 51474
250
[
4 11 18 2S
1
"() 17 22 29
5 12 '19 26
3
A
..J
..JL
SEP~
OCT
1
1
FIGURE 6
Courbes de croissance globale des axes
principaux au cours du temps des 6 variétés à
l'essai en 1979 à Cirey-les-Bellevaux (Haute-Saône).

---

-
16 -
En 19B1,
les mesures de croissance ont été effectuées
uniquement chez la variété M 13, une fois par semaine sur
10 plantes.
II -
RESULTATS
Nous les examinerons dans l'ordre chronologique.
A - ANNEE 1979
Pour chacune des variétés cul~ivées dans l'essai, nous
avons représenté dans la figure 6 l'allongement de la tige
principale en fonction du temps.
L'analyse des courbes permet de dégager
plusieurs séries
de données d'ordre quantitatif:
-
la variété HOVGSON a été choisie comme témoin pour
étudier les effets de l'inoculation sur 'la croissance de la
tige principale.
La comparaison de la croissance des plantes
inoculées et des plantes non inoculées permet de conclure à
un effet bénéfique de l'apport de Rh~zob~um,puisque la hau-
teur finale des plantes inoculées est supérieure de 35% à
celle des plantes non inoculées.
On remarque que ce gain
d'allongement tient à un taux de croissance plus élevé et non
pas à un allongement du temps de croissance.
-
La durée de la croissance est en rapport avec la pré-
cocité de la variété considérée.
Ainsi,
l'allongement de
l'axe principal est terminé à quelques millimètres près,
le
17 août chez ALTONA (B6ème jour après le semis),
le 5 septem-
bre chez SWIFT (105ème jour après le semis),
le 12 septembre
chez AMSOY et KINGSOY (112ème jour après le semis)
la tige
prin~ipale de S 1474 s'accroît jusqu'à fin septembre et
atteint finalement environ l,3D m.
C'est la variété la plus
haute de toutes celles que nous avons cultivées (figure 7).

---

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Hmm
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2
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e
e
1000
~
<JI
ri-
<l:
8
800
rt- e:I:T
If
600
400
200
FIGURE 7 - Diagramme de la hauteur moyenne
de la tige principale, à maturité, pour
les 6 variétés à l'essai en 1979 à Cirey-
les-Bellevaux (Haute-Saône).

---

-
17 -
Nous avons remarqué que les plantes dont la tige mesure lm 20
ou plus,
sont plus sujettes à la verse.
Les variétés plus
basses, comme ALTO~A et HOVGSON sont plus robustes.
le nombre des entre-noeuds et des ramifications varie
aussi selon les variétés (tableau 2).
Le nombre d'entre-noeuds
n'est pas fonction de la taille de la plante.
La variété AMSOY
a un nombre d'entre-noeuds réduit par rapport à KINGSOY,
m~is
ceux-ci sont plus allongés.
Le nombre des ramifications est
également plus faible chez AMSOY que chez KINGSOY et sans
relation avec la taille de la plante.
CJ1t(Y-lCS-BCLl[V"UJ. : cu. TURE. Q( 1'79 ~ CARACTrRISTJQl("S Dl LA Tlli[ PRINCIPAlE
YAlnn(s
Al'_
HODC>OH
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S-1F'T
non lnc)Culf
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7,0:. 2,0
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_,0 :. 1,"
6.6:0,)
2,1.!. 1.0
de r.... t!c.tlon:t
Dans toutes les espèces observées,
les entre-noeuds les
plus longs occupent la position médiane de la tige (fig.
8,
9,
10,
Il). Le premier entre-noeud est toujours plus allongé
que le 2ème.
La non-inoculation, chez HOVGSON,
induit une
forte diminution de leur taille,
environ 27%.
C'est du nombre
de ramifications de la plante et de la longueur des entre-
noeuds que dépend la tendance à la verse : SWIFT et KINGSOY
ont une tendance à la verse plus marquée que AMSOY qui est
aussi haut mais qui porte moins de ramifications.

---

o lrl,.l•..J..,.JL•..L.JLL,LJ.,..L,J..l-:L::L.l':L-~-__
FIGURE 8 - Diagramme de la hauteur finale des entre-noeuds successifs
de l'axe principal numérotés de bas en haut, dans les variétés ALTO-
NA et SWIFT.
Barres verticales: intervalle de confiance de la moyenne.
120
FIGURE 9 - Diagramme de la hauteur finale des e~tre-noeuds successifs
de l'axe principal numérotés de bas en haut, dans les variétés HOVG-
SON inoculé et HOVGSON non inoculé.
Barres verticales : intervalle de confiance de la moyenne.

---

[1
....w..
111
a
, a
FIGURE 10 - Diag~amme de la hauteur finale des ent~e-noeuds successifs
de l'axe principal numé~otés de ,bas en haut, dans les variétés KING-
SOY et AMSOY.
Ba~~es verticales : inte~valle de confiance de la moyenne
mm
Ha
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~ d Ordrr dn ~ror."'Clf'\\id'l
FIGURE Il - Diagramme de la hauteur finale des ent~e-noeuds successifs
de l'axe principal numérotés de bas en haut, dans la variété S 7A?4.
Barres verticales: intervalle de confiance de la moyenne.

---

~OdqtoOl'l 1'lOI'I il'lO(~"~
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~. d' pUri
ap-;" '" 'rmrI
FIGURE 12 - Vitesse de c~oissance de la tige principale en fonction du
temps chez la variété HOVGSON (inoculée et non inoculée).
Cirey-les-Bellevaux (Haute-Saône, 1979).
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~o""b"''' d. JOU""
0Df";' 1,. ,,.....,'"
FIGURE 13 - Vitesse de croissance de la tige principale en fonction du
temps chez les variétés ALTùNA et SWIFT.
Cirey-les-Bellevaux (Haute-Saône, 19ï9).

---

- 18 -
- A partir de nos mesures hebdomadaires,
nous avons
calculé la vitesse de croissance (fig. 12, 13, 14, 15) des
différentes variétés. Elle est à son maximum en aoOt,
sauf
chez ALTONA et AMSOY, où le maximum intervient dans la 4ème
semaine du mois de juillet. Chez ALTONA, cette "avance"
peut
expliquer sa précocité. En effet dès que le maximum est
atteint on ass~e à une chute de la vitesse de croissance im-
médiate,
alors que chez AMSOY (variété tardive) le taux élevé
de croissance se maintient plus longtemps.
Le maximum ne
dépasse pas 16 mm/j chez HOVGSON non inoculé et il est compris
entre 20 et 25 mm/j chez les autres variétés pour atteindre
29 mm/j chez
SWIFT. On note également une diminution de la
vitesse de croissance entre le 15 et le 22 juillet chez
toutes les variétés. Cette période correspond à des journées
très chaudes accompagnées de sécheresse.
A la lumière de ces données, nous pouvons constater
que si la précocité est un bon critère à prendre en compte
pour établir une hiérarchie parmi les variétés,
la taille
des plantes est aussi un bon élément de différenciation:
d'une manière très générale,
les plantes les plus hautes
sont en même temps les plus tardives (fig. 6).
B - ANNEE 1980
Au cours de la campagne 1980, nous avons poursuivi nos
mesures de croissance sur ALTONA et SWIFT et introduit deux
variétés nouvelles,
les variétés hongroises KZ 42 et KZ 231.
Les résultats obtenus en 1980 et relatifs à la haut~r
finale des plantes et au nombre des entre-noeuds portés par
la tige principale sont comparés à ceux de 1979 dans le ta-
bleau 3.

---

l
15
___ AJoII'5O'l"
1
1
10 L
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fIGURE_14
Vitesse de croissance de la tige principale en fonction _du
temps chez les variétés KINGSOY et AMSOY.
Cirey-les-Bellevaux (Haute-Saône, 1979).
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OCTOfll~E
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~":~ d.. p.r.
Ol't"'''.
1........'.
fIGURE 15 - Vitesse de croissance de la tiqe principale en fonction du
temps'chez la variété S 1474.
Cirey-les-Bellevaux (Haute-Saône, 1979).

---

-
19 -
Tableau
}
CIREY-lES-BEllEVAUX : CONPARAISON DES CULTURES 1979 et 1980
Hauteur finale et nombre d'entre-noeuds de la tige principale
HAUTEUR FINALE
~lo!IBRE D' EtlTRE-NOEUllS
(en cm)
(par plante)
VARIETES
1980
1979
1980
1979
AL TOIlA
89,51. 5,7
87,61. 4 ,1
14,51. 0 ,9
14,61. 2
SWIfT
97,31. 6 ,4
120,4!. 6
14,,o).:O,kt
18,0 1. 1,9
1 '
KI 42
110,0 1.12,9
15,21. 1,8
KI 237
91,01. 7,3
13,21:. 1,5
La variété hongroise KZ 4Z a une hauteur finale et un
nombre d'entre-noeuds supérieurs à son homologue
KZ Z31.
La hauteur finale de KZ 4Z est également supérieure à celle
des deux autres variétés déjà cultivées l'année dernière
(AL TONA et SWIFT), KZ B1 a une hauteur intermédiai re. La
hauteur et le nombre d'entre-noeuds d'ALTONA sont identiques
en 1979 et 1980. La hauteur -finale de SWIFT a beaucoup dimi-
nué (de 120 cm on passe à 97 cm),
de même que le nombre
d'entre-noeuds qui est réduit de 20% environ.
KZ 4Z et KZ Z31 sont des variétés hongroises, assez
précoces, qui arrivent à maturité en Franche-Comté et qui,
morphologiquement,
se rapprochent d'ALTONA, surtout KZ Z31.
C - ANNEE 1981
Le cycle végétatif de la variété M 73
est de 114 jours.
Cette variété est donc tardive;
en effet, même semée tard
(22 juin), elle présente un cycle végétatif identique à celui
de KINGSOY et AMSOY alors que selon l'I.N.R.A. de Toulouse
(1978) "plus les semis sont tardifs,
plus la durée du cycle

---

t
mm
1000
1
900
800
l f I-tJ
,1/( -1 l
700
Ver. M 13
Y
600
,,
J
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,
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1
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1
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200
1
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11
1
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r'"
1
•
-JUILLEi
AOUi
: SEPiEMeRE ; OCTOBRE
FIGURE 16 - Courbe de croissance globale de l'axe principal
au cours du temps de la variété M 13.
Besançon (Doubs, 1981).

---

- 20 -
en jours diminue".
Parmi toutes les variétés étudiées jusqu'ici, elle est
la plus petite en taille:
788 mm (fig. 16).
Le nombre d'entre-noeuds est réduit par rapport à toutes
les autres variétés (tableaux 2, 3 et 4).
Le nombre moyen de
ramifications,
la robustesse de l'axe principal et lalongueur
réduite des entre-noeuds sont des facteurs qui rendent M 13
r~sistant
à
la verse. Si le mode de répartition de ses entre-
noeuds le long de la tige principale
est identique à celui
que l'on observe chez les autres variétés (fig. 17), l'étale-
ment du diagramme montre que la différence entre les divers
entre-noeuds est moins marquée chez M 13.
Tableau
4
CARACTERISTIQUES DU DEVELOPPEMENT DE LA TIGE PRINCIPALE
DE LA VARIETE M 13 CULTIVEE AU JARDIN BOTANIQUE (1981)
,Hauteur de la tige
Nombre moyen
Nombre moyen
VARIETE
principale en fin
d'entre-noeuds de
de ramifications
de croissance (cm)
la tige principale
M 13
+
+
+
78,8 - 3,92
12,8 - 1,16
5,2 - 0,66
La vitesse de croissance augmente rapidement pour attein-
dre un maximum dans la 3ème semaine de juillet et pendant un
mois elle fluctue autour de cette valeur.
Elle décroît rapi-
dement à partir de la fin du mois d'août pour s'annuler
début octobre (fig. 18).

---

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1 2 3 . 5 6 7 & 910111213141516
t.I!
d'Ot"dl"f' dM ""t/"f"l'lOl'Ud,
FIGURE 17 : Diagramme des hauteurs finales moyennes des entre-noeuds
successifs de l'axe principal chez M 13.
Besançon (Doubs, 1981).
mm/j
20
15
FIGURE 18 - Vitesse de croissance de la tiqe principale en fonction
du temps chez la variété ~ 13.
Besançon (Doubs, 1981).

---

-
21-
III - CONCLUSION
Les données recueillies méritent d'être comparées
à celles obtenues dans d'autres régions.
Le tableau 5 (qui
prend en compte les Rapports d'activité du CETIOM) montre
que les mêmes variétés cultivées dans des régions comme la
Drôme,
l'Aude et la Charente-Maritime ont un développement
morphologique moins important que les nôtres,
à Cirey-les-
Bellevaux.
Tabl ••u
5
1~'lU(NC( De LA R(CIQ~ OC CULTUR( SUR LE D[V[lD"(~(~T ou SOJA
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Il', 7
-
.
1
Nous pouvons faire une autre comparaison intéressante
qui concerne AMSOY ; nous observons à Cirey-les-Bellevaux
un excédent de croissance végétative de 5 à 10% par rapport
à ce qui est obtenu,
pour la même variété, à Toulouse, en
culture irriguée (PUECH et coll., 1974). Toutefois, il faut
tenir compte du fait que des différences peuvent apparaître
d'une année à l'autre pour une même variété sous un même
climat.
Il était donc intéressant d'étudier la floraison du
Soja dans les conditions climatiques de la Franche-Comté.

---

- 22 -
CHA P I T R E
I I I
ETUVE VE LA CHUTE VES ORGANES FRUCTIFERES
CHEZ LE SOJA CULTIVE AU CHAMP
1 -
INTRODUCTION
Il nous était impossible de suivre la floraison
simultanément chez toutes les espèces mises en culture. Parmi
les essais réalisés en Haute-Saône,
nous nous sommes intéres-
sé seulement à deux variétés pour étudier les modalités de
l'avortement des organes fructifères.
Ces deux variétés,
AL1"ONA et HOVGSON ont été choisies pour les raisons suivantes:
ALTONA est la variété la plus précoce parmi celles qui
ont été examinées et a p~~o~~ la mieux adaptée aux
conditions locales.
-
La variété HOVGSON a pu être utilisée sous deux formes:
non inoculée
(tenant lieu de témoin) et inoculée.

---

-
23 -
II -
METHODES
Elles concernent d'une part le comptage des
fleurs et des
gousses et d'autre part les techniques cytologiques mises en
oeuvre pour connaître les modalités de la séparation.
1. Comptage des fleurs et des gousses
Il a été réalisé au cours de l'expérimentation menée en
1979.
Les comptages sont effectués toutes les semaines à par-
tir du 70ème jour après le semis sur dix plantes dans chaque
lot.
Lors des comptages nous avons déterminé le nombre des
boutons floraux,
des
fleurs,
des jeunes gousses et des gousses
adultes,
à
chaque noeud de la tige principale et à chaque noeud
des ramifications qu'elle porte.
Il existe une autre méthode
de cvmptage qui consiste à inventorier globalement les organes
florifères et fructifères qui tombent.
Cette méthode permet
d'avoir une idée du nombre de fleurs
formées mais elle ne
permet pas de préciser à quel niveau ces fleurs se sont for-
mées.
D'autre part,
elle ne donne pas de renseignements sur
l'ordre dans lequel avortent les fleurs d'une grappe donnée.
Enfin,
elle ne peut être utilisée que dans une salle condi-
tionnée.
Pour compléter cette étude,
au moment de la récolte,
nous avons compté les gousses adultes insérées à chaque noeud,
sur 50 plantes de chacune des 8 parcelles occupées par la va-
riété ALTONA.
2.
Technique cytologigue
La technique utilisée est la technique classique (cf.
JENSEN, 1962).
Le traitement comprend les étapes suivantes
-
fixation du matériel végétal
frais au liquide de BOUIN:
formol - eau (1/3: v/v) + acide picrique à saturation + 5%
d'acide acétique

---

-
24 -
- inclusion à la paœ,ffine après déshydratation par
des concentrations croissantes d'alcool éthylique
et imprégnation au xylol
- coupes au microtome à l'épaisseur de 7 ~
- déparaffinage et réhydratation par des concentrations
décroissantes d'alcool éthylique
- coloration à l'hématoxyline et régression à l'alun
de fer ammoniacal
- montage au Baume du Canada
III - RESULTATS
1. Cinétique de la chute des organes fructifères
La floraison débute,
chez les variétés retenues,
la 6ème semaine après le semis.
Chez le Soja,
l'avortement des fleurs se manifeste d'abord
par la fanaison des pétales,
puis des sépales et du moignon
distal de la zone d'abscission du pédoncule.
Il se termine
avec la chute de la fleur.
Lorsque l'avortement intéresse le bouton ou la jeune
gousse, ce sont les sépales puis le moignon pédonculaire qui
sèchent. Si la gousse reste accrochée, elle sèchera à son
tour puis tombera
j
sinon,
la chute peut se produire alors
que la gousse est encore verte.
Le développement des fleurs ne se fait pas toujours selon
l'ordre d'apparition des noeudsjil arrive qu'une fleur située
plus haut sur la plante soit plus âgée qu'une autre apparue
plus bas.
L'avortement peut s'opérer à n'importe quel niveau
et à n'importe quel âge de l'organe.
La conséquence est que
de jeunes fleurs sont susceptibles d'avorter avant des fleurs
plus âgées et des fleurs apparues à des noeuds supérieurs
avant des fleurs situées plus bas.

---

1"'....(1 1
7
FIGURE 20 - Nombre moyen de fleurs (~ et de gousses (---)
à chaque noeud de l'axe principal chez la variété HOVGSON
non inoculé. Cirey-les-Bellevaux
(1979).
.
Les barres verticales correspondent à l'intervalle de
confiance de la moyenne.
\\Jar. HOOG'50N
J
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t'IOl"\\.Id.
FIGURE 21 - Nombre moyen de fleurs (~ et de gousses (---)
à chaque noeud de l'axe principal chez la variété HOVGSON.
Cirey-les-8ellevaux (1979).
Les barres verticales correspondent à l'intervalle de
confiance de la moyenne.

---

-
25 -
Chez ALTONA,
les ramifications des noeuds 5, 6 et 7 sont
souvent si courtes qu'elles prennent l'allure de pédoncules
toutefois, une observation attentive révèle la formation
d'une feuille
trifoliolée de très petite taille qu'on pourrait
confondre avec un bouton floral,
au premier noeud de la rami-
fication.
Lorsqu'il y a formation de plusieurs pédoncules
floraux à un noeud donné,
le pédoncule central est toujours
le premier formé.
Quand il y a plusieurs appendices à un même
noeud,
la ramification occupe toujours la partie médiane
en effet, elle est la première apparue (fig.
19).
11er. AL.TONA
FIGURE 19 - Schéma montrant
llOf'ud n +1
l'ordre d'apparition des bou-
tons à 2 noeuds florifères,
chez la variété ALTONA. Le
plus ancien (n) porte une ra-
mification présentant une
inflorescence terminale Cgt).
AOl'IJd n
1.p'doncul. 1. plu, anci.n
portant
2 fl.url
2· i.prooncul" conl.mporain,
R. Ramificalion
gl. gropp. t.rminal.
d. la ramification
a. brac!"
0·0'. p'donculrl
CXlI'\\I.mporainl
Les dénombrements des organes floraux et fructifères nws
ont permis de dresser un bilan faisant
apparaître le nombre
moyen de fleurs et le nombre moyen de gousses parvenues à
maturité à chaque noeud de la tige prin.cipale (fig.
20,
21,
22). Aux trois premiers noeuds il apparaît des organes de
taille si réduite qu'il est difficile de les distinguer des
stipules et des soies. Quelle que soit la nature de ces
formations,
cette zone peut être considérée comme non productive

---

Vo,., HOOG50N non inocu/;
R'
R
FIGURE 23 - Cartographie du nombre moyen de fleurs (chiffres droits)
et de gousses (chiffres en italiques), à chaque noeud, sur l'en-
semble de la plante. Variété HOVGSON non inoculée. Cirey-les-
Bellevaux (1979).

---

- 26 -
YQr. AL."fONA
~.
j.
2
FIGURE 22 - Nombre moyen de fleurs (~) et'de
gousses (---) à chaque noeud de l'axe prin-
cipal chez la variété ALTONA. Cirey-les-
Bellevaux (1979).
Les barres verticales correspondent à l'in-
tervalle de confiance de la moyenne.
Le nombre d'organes formés est plus élevé dans la partie mé-
diane de la tige,
notamment entre les noeuds 8 et 17 pour
HOVGSON (fig. 21) et entre les noeuds 10 et 16 pour ~LTONA
(fig.
22).
Le témoin non inoculé présente à peu près les
mêmes caractéristiques que HOVGSON inoculé.
L'examen des figures 23,
24,
25,
représentant la carto-
graphie de la floraison,
nous permet de dégager les conclu-
sions suivantes :
-
les ramifications apparaissent aux premiers noeuds,
soit par paire aux deux premiers noeuds,
soit une par noeud
aux noeuds suivants ;
- le nombre des noeuds florifères est beaucoup plus
élevé chez HùVGSON (89) que chez ALTONA (56)
- le nombre de gousses parvenant à maturité complète
se distribue de façon irrégulière le long des axes. D'une

---

HOOGSON
R'
R
FIGURE 24 - Cartographie du nombre moyen de fleurs (chiffres droits) et
de gousses (chiffres en italiques), à chaque noeud, sur l'ensemble de
la plante. Variété HOVGSO~ inoculée. Cirey-les-Bellevaux (1979).

---

ALiONA
R
FIGURE 25 - Cartographie du nombre moyen de fleurs (chiffres droits)
et de gousses (chiffres en italiques), à chaque noeud, sur l'ensem-
ble de la plante. Variété ALTONA. Cirey-les-Bellevaux (1979).

---

-
27 -
manière générale, c'est à mi-hauteur de l'axe principal et
à la base des ramifications que le nombre de gousses produi-
tes est maximum ;
-
l'inoculation des semences favorise la formation des
noeuds florifères
(89 noeuds florifères chez HOVGSON
inoculé
contre 79 chez HOVGSON non inoculé), mais l'inoculation ne
semble pas avoir beaucoup d'effet sur la formation d'organes
fI 0 r au x e t
f r u c tif ère s.
En r e van che, e Il e f a v0 ris e l ' a bs c i s -
sion sur les ramifications (tableau 6)
-
le pourcentage d'avortement,
qui est d'environ 45%
sur l'axe principal,
varie entre 55 et 70% sur les ramifica-
tions de la variété HOVGSON (tableau 6).
Le~ ~am~6~cat~on~
p~odu~~ent plu~ de 6leu~~ que la t~ge ma~~ l'axe p~~nc~pal
po~te plu~ de gou~~e~ que le~ ~am~6~cat~on~.
Tableau
6
CIREY-lES-BEllEVAUX : 1979 - AVORTEMENT OES ORGANES FlORIFERES ET FRUCTIFERES
Nombre tatal de fleurs formées, nombre de gousses et avortement exprimé en ~
de la tige principale et des ramlfications - f10yenne sur la plantes par variété.
TIGE PRINCIPALE
Rft!'1IFICATIOHS
VARIETES
Nombre moyen
Nombre moyen
Nombre moyen
Nombre moyen
t.
t.
de fleurs
de gousses
de fleurs
de gousses
d'avortement
d'avortement
formées
formées
HOOCSON
56,81: 10,2
27,51: 7, l
52,9.!. 7,6
64.71: 21 •4
20,8.:. 7,5
68,1 .:. 6,6
non inoculé
HODGSON
62.61: 7,5
~6,8.! 4,7
40,8=.4,8
66,2.:. 21,1
27, l .:. 8. l
56,7.:. 8,9
inoculé
AlTONA
19,6.!,6,S
21,2.:. 1.6
45
.!. 9,7
29.8.:. 8,0
8,7 .!. 4, l
71,2.:.12.2
Pour la variété ALTONA, on a noté qu'à la récolte le
nombre moyen de gousses par plante varie légèrement selon la
position de la parcelle dans le bloc (tableau 7).
En effet
le nombre moyen de gousses est plus faible dans les parcelles

---

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N· d"'CI"'dr"P Orto
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FIGURE 26 - Pourcentage d'avortements par noeud le long de l'axe
principal chez la variété HODGSON non inoculée.
Cirey-les-Bellevaux (1979).
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FIGURE 27 - Pourcentage d'avortementspar noeud le long de l'axe
principal chez les variétés ALTONA et HOVGSON inoculées.
Cirey-les-Bellevaux (1979).

---

- 28 -
enherbées V.
Les mauvaises herbes,
comme la Prêle et le Lise-
ron, peuvent donc nuire à la bonne fructification du Soja.
Tableau
7
CIREY-lES-BEllEVAUX : 1979 - NOMBRE MOYEN OE GOUSSES PLEINES PAR PLANTE
EN FONCTION OE lA POSITION OANS lE BLOC EXPERIMENTAL
C -
bloc où a été fait le dénombrement (sur 10 plantes)
des organes floraux chez Altona
•
_
répétition de la variété dans le bloc en allant vers
la droite (fig. 4)
A,B, C -
désherbage au lasso (4l/hal et au Linuron (1kg/hal
D -
désherbage à la main
Numéro d'ordre du bloc
Date de la
Moyenne
VARIETE
récolte
générale
A
A4
B
B4
C
C4
D
D4
li et 9
21,45
ALIONA
octobre 1979 2l,21
19,00
22,B~
25,96
21,91
2~, 11
17,46
IB,12
Chez ie Soja,
tous les noeuds sont florifères mais tous
ne sont pas fructueux à cause de l'avortement. Au niveau -des:
premiers noeuds la taille des organes en rendait le dénombre-
ment difficile, nous n'avons donc rien mentionné pour les 3
premiers noeuds
sur les graphiques (fig.
26 et 27).
C'est dans la partie médiane que le taux d'avortement
est le plus faible
; par contre, dans les zones basse et api-
cale,
les organes florifères déjà réduits en nombre ont un
taux d'avortement très élevé.
Pour la variété ALTONA,
le taux
d'avortement est inférieur à 50% du noeud 9 au 15, puis il
augmente par vagues pour atteindre 87% au noeud 18. Pour la
variété HOVGSON,
l'avortement floral est d'abord important
puis décroît et ensuite passe en dessous des 50% au noeud Il.
Il fluctue autour de cette valeur jusqu'au noeud 18 et aug-
mente,par vagues également, pour atteindre 75% au noeud 19.
M13,
comme toutes les autres variétés étudiées au ch~p,
présente un taux d'avortement plus important au niveau des

---

Vor: M13
FIGURE 28 - Cartographie du nombre moyen de fleurs (chiffres droits)
et de gousses (chiffres en italiques) à chaque noeud sur l'ensem-
ble de la plante. Variété M 73. Besançon (1981).

---

-
29 -
ramifications que sur l'axe principal (tableau 8,
fig.
28).
Le taux d'avortement par plante est de 72 %.
TABLEAU
8
AVORTEMENT FLORAL CHEZ LA VARIETE M 13
CULTIVEE AU JARDIN BOTANIQUE
(1981)
Nombre de fleurs
51,5 + Il,8
+
70,7 - 6,3
par plante
Nombre de gousses
17,6 ~
4,0
+
16,2 - 3,5
par plante
% d'avortement
+
65,2
9,0
+
77,1 - 6,1
Le taux d'avortement sur l'axe principal est de 100% aux
9 premiers noeuds puis diminue fortement pour passer en
dessous de 50% aux noeuds 13, 14 et 15, la tige comportant
17 noeuds en moyenne. A l'apex,
les fleurs donnent peu de gousses
parce qu'elles s'épanouissent trop tardivement dans la saison
(fig.
29 et 30).
La répartition de l'avortement est donc bien différente
de ce qui a été noté chez ALTONA et HOVGSON (fig.
26 et 27).
La base "stérile"
est un avantage à la récolte car la moison-
neuse classique coupe souvent au-dessus du 3ème noeud.
Si l'on
compare avec les autres variétés, chez M 13
le niveau où
apparaissent les ramifications est plus élevé (fig.
28).
Il
n'y a pratiquement jamais de ramifications au noeud cotylédo-
naire.
Le nombre de noeuds florifères est au total de 63 par
plante en moyenne.
Les ramifications les plus longues sont
celles qui sont portées par les noeuds 4,
5 et 6.
bl
Etape~ de la olo~a~~on
Chez toutes les variétés de Soja que nous avons étudiées

---

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A.PEX
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FIGURE 29 - Pourcentage d'avortements par noeud le
long de l'axe principal chez la variété M 73.
Besançon (1981).
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FIGURE 30 - Nombre moyen de fleurs (---) et de gous-
ses (---) à chaque noeud de l'axe principal chez
la variété M 13. Besançon (1981).

---

-
30 -
l'apparition des boutons floraux et l'abscission intervien-
nent presque en même temps au cours du développement de la
plante. A un noeud donné,
après l'avortement d'une série de
fleurs ou la formation des gousses,
l'apparition d'une nou-
velle série de fleurs
(en grappes isolées) à l'aisselle des
premières, est possible; on aboutit alors à un "essaim"
de
grappes florales
(notamment chez ALTONA où les pédoncules
sont courts).
Les fleurs peuvent tomber une à une ou se déta-
cher deux à deux. Dans le second cas,
l'abscission s'opère
sur la partie du pédoncule commune aux deux fleurs.
D'après
KATD et SAKAGUCHI (1955),
après la première moitié de la
période de floraison,
ce sont les fleurs épanouies qui tom-
bent d'abord,
puis les boutons floraux nouvellement apparus
et enfin les gousses, avec un délai de 3 à 4 jours après le
stade de pleine floraison pour les fleurs,
de 10 jours pour
les boutons et de 23 jours pour les gousses. On entend par
"pleine floraison"
le moment où la vitesse d'apparition des
boutons passe par un maximum.
Le maximum du nombre de fleurs
épanouies et celui du nombre de boutons formés se confondent.
Chez le Soja, le nombre d'organes florifères et fructifères
(boutons,
fleurs épanouies et gousses) porté par chaque pied
s'accroît régulièrement jusqu'à atteindre un maximum simul-
tané,
puis décroît.
Pour les trois variétés ALTONA, HOVGSON~
M 13, nous obtenons les courbes des figures 31,
32, 33 et 34,
où nous avons ajouté en terme d'interprétation les courbes de
vitesse de croissance de l'axe principal. La période de "flo-
raison maximale" varie avec la précocité des variétés : elle
se manifeste plus tôt,
environ 80 jours après le semis, chez
ALTONA (fig. 31), un peu
plus tard,
soit 90 jours environ
après le semis chez HOVGSON (fig.
32 et 33) et 87 jours après
le semis chez M 73 (fig.
34).
L'inoculation accélère le développement des boutons

---

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Do'" OP"f't ......ml.
fiGURE 31 - Vitesse de croissance et nombre
r I[;[JI!E 32 - Vitesse de croissance et
total d'organes florifères portés par la
nombre I.ot.al d' organes flor i fèren
plante au cours de son développement.
portés par la plante ou cours de son
Variété ALTONA.
déveloflPcment. 1I0VGSON non inoculée.

---

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: SEP1EM8RE : OCtOBRE
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Dol" apr'n 1,. ",mit
fIGunE 33 - Vitesse de croissance et nombre
FIGURE 34 - Vitesse de croissance et nombre
d'organes florifères portés par la plante
d'organes florifères portés par la plante
au cours de son développement. HOVGSON.
au cours de son développement. M 13.
Besançon (1981).

---

-
31
-
floraux et augment.e la durée s'écoulant entre la "floraison
maximale" et l'arrêt définitif de la croissance (33 jours
contre 21).
Chez les trois variétés,
le moment où la plant.e
pOl' t e s 0 n
pluJ., gftand nombfte. d' DJtgane.J.> fte.pftoduc.te.UftJ.>
cor l' e s p 0 n d
-
au ralentissement. de la croissance de. la tige
principale,
-
à
la fin de l'apparition des boutons floraux
-
au grossissement des gousses.
Mais en se poursuivant l'avortement a pour conséquence la di-
minution du nombre d'organes florifères et fructifères
portés
pal' la plante
; il touche surtout les derniers boutons et les
dernières fleurs ainsi que les jeunes gousses.
Dans le schéma
ci-dessous nous avons essayé de matérialiser l'échelonnement
des différentes phases apparentes du phénomène.
r---l
lèr~
APPARITION DE BOUTONS
étape
4
FLEURS EPANOUIES
2ème étape
abJ.>c.i6J.>ion pafttie.iie. 1"-
(fin de la pleine
floraison)
..--
APPARITION DE
NOUVEAUX BOUTONS
JEUNES GOUSSES
~
--- FLEURS EPANOUIES
.--- abJ.>c.i6J.>ion pafttie.iie.
3ème étape
~OUVEAUX BOUTONS
-
abJ.>c.iJ.>J.>ion pafttie.iie.
GROSSISSEMENT DES GOUSSES ~
4
JEUNES GOUSSES
abJ.>c.i6J.>ion pafttie.iie.
4ème étape
FLEURS TARDIVES
abJ.>c.iJ.>J.>ion pafttie.iie.
~
DERNIERS BOUTONS
abJ.>c.iJ.>J.>ion pafttie.iie.
FIGURE 35 - Schéma indiquant les différentes étapes de la
floraison chez le Soja cultivé au champ.

---

PL 1
FIGURE 1 - Coupe longitudinale d'un pédoncule flo~al (p.d.) et de
son insertion sut l~axe inflorescentiel (~.~.) muntrant la zone
de strangulation (z.~.). Grossissement (x 280),
FIGUR.E 2 - Coupe longitudinale dl un pédoncule f]m'al après abscission.
il 1 extrémité dis ta 1e du pédoncu le anaché présente une zone dl abscis-
sion dont les cellules ne sont pas encore subérifiées. S = soies.
Grossissement (x 100).
FIGURE 3 - Section longitudinale de la base du pédoncule floral d 1 une
fleur tombée montrant des recloisonnements cellulaires (flèches).
Grossissement (x 500).
FIGURE 4 - Section longitudinale de l'extrémité proximale du rachis après
la chute de la fleur montrant de nombreuses cellules recloisonnées
transversalement. Grossissement (x 200).
- -- -
- - - - - - - - - - -

---

- 32 -
C'est pendant la troisème étape que la plante porte le
maximum d'organes
(florifères et fructifères)
mais comme l'in-
diquent les courbes des figures
31,
32,
33 et 34,
cette situa-
tion est précaire,
car en mo~n~ d'une ~ema~ne l'ab~c~~~~on
au~a él~m~né plu~ de la mo~t~é de~ de~n~e~~ o~gane~ 6o~mé~.
2.
Localisation de la zone d'abscission -
Observations
microscopiques
Pour qu'il Y ai t
chute de boutons,
de fleurs et de gousses,
il faut qu'il se crée au préalable une zone de moindre résis-
tance (appelée zone d'abscission) entre ces différents éléments
reproducteurs et leur point d'attache.
La fleur est rattachée
soit directement à la tige par son pédoncule quand elle est
unique,
soit par l'intermédiaire du rachis central de la
grappe.
Selon les cas,
la fleur
est ou non axillée par une
bractée.
Avant d'entreprendre toute observation sur le niveau de
rupture des organes reproducteurs,
il convient de faire une
observation des organes florifères,
tels qu'ils se présentent
à l'état
jeune, en sections longitudinales.
C'est ainsi que
nous avons fait des coupes du pédonc~le et du rachis (planche
l,
fig.
1).
Le rachis et le pédoncule ont la même structure
simple:
épiderme avec poils,
puis cellules parenchymateuses
et tissus conducteurs.
L'observation du point d'attache du
pédoncule floral ou rachis montre que la partie distale est
mécaniquement prédisposée à un éventuel détachement.
En effet
cette zone est marquée par une strangulation importante.
Un
pédoncule appartenant à une fleur ou à une jeune gousse tom-
bée montre nettement que c'est dans cette région que s'est
effectuée la séparation (planche l,
fig.
2).
Du reste,
la
présence dans la partie axiale,
de cellules présentant des
cloisons transversales très minces en est une preuve (planche l,
fig. 3). Ces cellules se sont recloisonnées. Le tissu secondaire résultant

---

-
33 -
de la prolifération cellulaire constitue une zone d'ab~c~~~~on
qui se situe au-dessus du rachis,
c'est-à-dire au niveau du
point d'attache marqué par la strangulation (Planche l, fig.4).
La différenciation des cellules parenchymateuse et la
reprise de l'activité mitotique,qui conduisent à la formation
de la zone d'abscission, s'observent dans tous les pédoncules
que nous avons examinés.
IV - CONCLUSION
A l'échelle de la plante entière,
la zone médiane
de la tige principale est certainement la plus productive,
parce que le nombre des gousses mûres est élevé et le taux
d'avortement relativement faible à ce niveau,en comparaison
de ce qu'on observe aux extrémités de la tige.
Mais,
chez
M 13,
la grappe terminale produit plus de gousses que toutes
les autres régions de la plante.
Si les ramifications produi-
sent un grand nombre de fleurs,
elles donnent moins de gous-
ses mûres,
en raison du taux d'avortement qui est supérieur
à celui de la tige principale.
L'inoculation joue un rôle important dans la morphologie
de la partie aérienne de la plante.
En effet,
elle contribue
à l'augmentation du nombre de noeuds florifères et retarde
le jaunissement des feuilles.
Par contre,
elle ne modifie poo
le taux d'avortement des organes florifères et
fructifères.
Ce taux d'avortement est du même ordre de grandeur en
Franche-Comté (Cirey-les-Bellevaux) que dans le Sud-Ouest de
la France (BLANCHET,
1976). Cette constatation nous amène à
conclure que ~~ te~ cond~t~on~ ct~mat~que~ jouent un kôte
dan~ ta chute pkématukée de~ gou~~e~, ette~ n'en ~ont pa~ la
cau~e un~que. D'après BLANCHET, un déficit hydrique intervenant
en fin de fI 0 rai son favoriserait la formation des gousses, celui qui
a été enregistré en septembre 1979 a donc pu être favorable à la fructi-
fication des variétés les plus tardives.

---

-
34 -
CHA PIT R E l V
CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT DU SOJA
EN SERRE
La culture du Soja en serre avait pour buts prin-
cipaux
- d'essayer d'acquérir une meilleure maîtrise du matériel,
ce qui est très difficile dans les conditions naturelles,
- de trouver parmi les variétés étudiées celle qui se
prête le mieux à l'étude de l'avortement floral en
chambre conditionnée.
1 - MATERIEL ET METHODES
A - MATERIEL
L'abri est une serre ordinaire en verre cathédrale,
blan-
chie à la chaux.
Aucun moyen de régulation de la température
et de l'hygrométrie n'a été installé à l'intérieur mais les
fenêtres et le toit réglables assurent une aération directe

---

-
35 -
Un thermohygromètre enregistreur permet de mesurer la tempé-
rature et l'hygrométrie.
Durant le temps de l'expérimenta-
tion nous avons relevé des températures variant de 30°C le
jour à 15°C la nuit et une humiditié de l'air variant de 90%
(dans la matinée)
à 30%
(dans la soirée).
Quatre variétés ont
été semées:
ALTONA, MAC-COLL, MAPPLE ARROW, M 13.
B - METHODES
1. Germination
Dans chaque cas et pour chaque variété,
100 graines sont
mises à germer.
Deux protocoles de semis ont été utilisés:
-
inoculation des gvaines au Rh~zob~um souche G3
(donc imbibition légère) puis ~em~~ d~~eet dans des pots
remplis de terreau de feuilles,
à raison delO graines par
pot (condition 1)
-
inoculation,
~em~~ dans des terrines puis ~ep~­
quage dès l'apparition de la première feuille trifoliolée,
soit 20 jours après le semis,
dans les pots remplis de ter-
reau (condition 2).
Dans le cas du semis direct,
au bout de 14 jours on ne
conserve que la plante la plus vigoureuse dans chacun des 10
pots. Dans le cas du semis suivi de repiquage,
ce dernier
est effectué à raison d'une plante par pot et de 10 pieds par
variété.
L'arrosage est fait chaque jour à l'eau du robinet.
2.
Floraison
Le comptage des boutons,
des fleurs et des gousses sur
chaque plante a lieu une fois par semaine pendant trois mois
et demi.

---

Î
-
36 -
II - RESULTATS
A - GERMINATION
Selon les conditions de semis décrites précédemment,
les
résultats de la germination sont les suivants
:
Tableau
9
ESSAI EN SEn~E
1980
POURCENTAGE OE GRAINES GERMEES EN fONCTION DES VARIETES
ET DES CONDITIONS DE SEMIS
variétés
Condition 1
Condition 2
AlTDNA
1DD
-
MAC-CDLL
15
98
HAPPLE ARRDW
25
5D
M 11
1D
5D
Les graines d'ALTONA et de MAC-COLL semblent être les
plus aptes à germer dans nos conditions. Dans la condition l
les graines d'ALTONA germent à cent pour cent;
toutes les
autres variétés germent très mal.
Dans la condition 2 (ALTO~
NA n'a pas été testé), il y a une nette amélioration dans la
germination des graines des trois autres variétés (MAC-COLL:
98%, MAPPLE ARROW et M 13 : 50%).
B - CROISSANCE
Jusqu'à l'apparition des premiers boutons (30 j
environ
après le semis),
l'allure générale des plantes est à peu
près semblable,
quelle que soit la variété.
La chute des
feuilles cotylédonaires commence un mois après le semis,
en
même temps qu'apparaft la 4ème feuille trifoliolée.
Le nombre de ramifications et de noeuds varie selon les
variétés.

---

VOr. ALTONA
1
1
4
4
3
3
_JJ. +.-t,,~-+-.T _~ ~1
...
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
FIGURE 36 - Nombre moyen de fleurs (---) et de gousses (---)
à chaque noeud le long de l'axe principal chez la variété
ALTONA. Serre du Jardin Botanique. Besançon (1980).
8ASE
APEX
var. MAPPLe: ARROW
FI GURE 37 - Nombre moyen de fleurs (--) et de gousses (---)
à chaque noeud le long de l'axe principal chez la variété
MAPPLE ARROW. Serre du Jardin Botanique. Besançon (1980).

---

-
37 -
Tableau
10
ESSAI EN SERRE : 1980
CARACTERISTIQUES DE LA TIGE PRINCIPALE
Nombre moyen de ramifications et de noeuds pour les 4 variétés
Al. TONA
HAC-COLL
I1APPLE ARROIV
M 11
Noftère moyen de
ramification. par
'+
S::. 1,1
1,8::. 2,6
S,8 ::. 1,6
plante
Nombre 1.loyen de I10euds
10 ::. 1,5
11,50::. 0,8
11,21. 1,1
1'+.21. O,S
La variété indéterminée ALTONA a un nombre moyen de rami-
fications et de noeuds inférieur à celui de la variété déter-
minée M 13. Par ailleurs,
la variété M 13 présente des grap-
pes relativement lâches,
alors que chez ALTONA elles sont
plutôt serrées à pédoncules très courts.
C - AVORTEMENT DES FLEURS ET DES GOUSSES
1. Répartition sur la tige principale
~) de~ 6teu~~ et de~ 6~u~t~
Les trois variétés
ALTONA, MAPPLE ARROW et MAC-
COLL ont un même type de répartition des fleurs sur l'axe
principal : un minimum de fleurs à la base,
un maximum ~ans
la zone médiane,
puis un minimum au sommet (fig.
36,
37 et
38). Chez M 13, celles-ci sont réparties de manière plus
régulière le long de l'axe principal (fig. 39). Les grappes
terminales des différents axes sont les plus développées:
elles comptent jusqu'à 10 fleurs.
La répartition des gousses le long de la tige montre que
les fleurs des premiers noeuds produisent peu DU pas de

---

10
10
vor Moc Coll
9
T
2
y~,,--+-~"k -+-+--1
0,--_ -:.':.......J'--........_-'--"_-:-_~-:-_~~:----::---::--:-':'---'O
2
3
4
5
6
7
e
9
10
11
12
13
14
FIGURE 38 - Nombre moyen de fleurs (---) et de gousses (---) à
chaque noeud le long de l'axe principal
chez la variété
MAC-COLL. Serre du Jardin Botanique. Besançon (1980).
BASE
Vcr. M13
..
6"0
..
7.EEo
6Z
5
4
3
T
1
1
~
t
2
I l T .i,....1',
, ..., -T'"
T T
1
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l
~ 1',,1
1
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l
' .... _
_ • __ '-_ .... __'- _ ....
-'----'_--'-_'--......._-':--J._-':"---' 0
1
2
3
4
5
6
7
e
9
10
11
12
13
14
15
FIGURE 39 - Nombre moyen de fleurs (---) et de gousses (---) à
chaque noeud le long de l'axe principal chez la variété
M 13. Serre du Jardin Botanique. Besançon (1980.

---

-
38 -
gousses et que les noeuds de la zone médiane portent le plus
de fleurs et de gousses,
excepté pour la variété M 13, chez
laquelle seules les fleurs de la moitié apicale forment des
gousses.
Chez ALTONA, MAPPLE ARROW, MAC-COLL,
des gousses
arrivent à maturité tout le long de l'axe sauf au niveau
des deux premiers noeuds.
bJ du taux d'avo~tement
Les variétés ALTONA, MAPPLE ARROW et MAC-COLL présentent
un pourcentage d'avortement compris entre 50 et 100%,
le
maximum étant atteint à la base de la tige principale (fig.
40).
Chez M 13,
variété à croissance déterminée,
la distribu-
tion des avortements floraux le long de l'axe principal
présente un caractère particulier (fig. 41).
Toutes les fleurs
avortent jusqu'au 7ème noeud.
A partir du 8ème,
le dernier
susceptible de porter-des ramifications,
il apparaît des
grappes comportant jusqu'à 6 fleurs dont certaines fructi-
fieront.
Le pourcentage des fleurs qui avortent varie de 55
à 70% selon les noeuds et peut descendre jusqu'à 14% pour le
noeud 12. Par contre,
l'inflorescence terminale de la tige
principale présente un taux d'avortement proche de 100%.
Quelle que soit la variété,
le pourcentage d'avortement
sur l'axe principal est plus important au niveau des noeuds
inférieurs qui sont les noeuds porteurs de ramifications.
Ceci permet de dire que la présence d'un axe latéral défavo-
rise le développement des fleurs situées au même niveau.
Une concurrence s'établit sans doute entre la ramification
et la grappe se développant sur le même noeud,
le rameau
semblant prioritaire.
2. Comparaison avec les conditions naturelles
ALTONA, en conditions naturelles comme en serre, donne

---

BASE
APEX
100
80
60
40
.........
AL.TONA
_
MAPPL.E
ARROW
20
MAC COL.L.
FIGURE 40 - Pourcentage
d'avortements à chaque noeud le long
de l'axe principal chez ALTONA, ~~PPLE ARROW ~MAC-COLL.
Serre du Jardin Botanique. Besançon (1980).
APEX
100
60
60
40
20
FIGURE 41 - Pourcentage d'avortements ~ chaque noeud le long
de l'axe principal chez M 13. Serre du Jardin Botanique.
Besançon (1980).

---

-
39 -
moins de fleurs sur ses ramifications que sur son axe prin-
cipal. Chez M 13, si les fleurs sont plus nombreuses sur les
ramifications que sur la tige principale dans les deux con-
ditions,
il n'en va pas de même pour les gousses
en effet
leur nombre est plus élevé sur les ramifications en serre,
alors que, dans les conditions naturelles, il est inférieur sur les rami-
fications ou à peu près égal sur les deux types d'axes selon les variétés
(tableaux 6,
8 et Il).
En serre les variétés MAC-COLL et
Tableau
Il
ESSAI
EN
SERRE
:
1980
ORGANES
FLORIFERES
ET
FRUITS
Nombre moyen ée fleurs et de gousses sur la tige principale
et sur les ramificatlons
TIGE PRINCIPALE
R-\\I>lIF ICA TIaNS
Var tétés
NClllÎlJlt dt
NcrrbJtt dl/.
Ncrnbill/. de
Ncmblle dl/.
6leUil~
gCM-l~
6tl/.!.lIt~
gC"'~l~
ALTOUA
45 + 7
10,2.1 5,3
ll, t) ~ 1,6
9.1 3,6
MAC-COLL
49 .1 11,2
12
~ 1,5
40,3.1 6,5
12,6~ 3,5
flAPPLE ARROW
52,6.1 9 ,6
14,8!. 5
lS,~.:.5,1
6,4!.4,1
M 11
50,4.1 8,4
12,6..: 4,6
74, ~ .:. 11,3
20,9.1 9,9
MAPPLE ARROW présentent à peu près la même répartition que
ALTONA, mais elles n'ont pas été étudiées au champ.
En ce qui concerne le taux d'avortement,
le tableau 12
montre qu'en serre il est plus faible sur les ramifications
iacleau
12
ES5~I EN SERRE
:
198c
AV8RTEMENT
DES
ORGANES
FLORIFERES
Taux dtavortement en % des organes florifères swr la tlge princlpale,
les fgmificatians et la plante entlère
Variétés
TIGE PRWCIPALE
R."JH Fl CA TI OUS
PLANTE EflTIERE
1
1
ALTONA
! 7; .1 7,5
70,6 .: 1J,9
75 .:. J
!
!
'''AC-COLL
7:",6.= 5,S
6é, 1 .:. 13
70,6.:. ~,6
flAPPLE ARRO\\\\
71, é .!. 9,6
éO,ô .:. 15, )
69,9 - 6,9
-
H 11
73,J
9,1
71, ~ - Q .'
7'2. ~ 7 - 5,6
.:.
-,~
-

---

-
40 -
que sur la tige principale pour les deux variétés ALTONA
et M 73,
contrairement à ce que l'on observe au champ.
A
l'échelle de la plante entière,
M 73 présente le même taux
d'avortement en serre qu'au champ,
ce qui n'est pas le cas
pour ALTONA (57% au champ et 75% en serre).
On peut donc
penser que ce ne sont pas les conditions de culture qui
sont en cause mais des facteurs liés à la variété.
III -
CONCLUSION
De toutes les variétés étudiées c'est M 73 qui,
au terme de l'essai,
a produit le plus grand nombre de
fleurs et de gousses (125
fleurs et 33 gousses en moyenne
par plante).
D'une manière générale,
le pourcentage d'avortement est
à peu près semblable chez les différentes
variétés.
Un pied
de Soja perd plus de la moitié de ses fleurs.
Ce pourcentage
varie très peu selon les conditions de culture mais il est
différent selon les niveaux de la plante.
Tout se passe comme
si un phénomène de compen~at~on ~nte~vena~t ent~e ia t~ge
p~~nc~paie et ie~ axe~ iaté~aux, de man~è~e à ma~nten~~ un
taux d'avo~tement giobai ~embiabie dan~ ie~ deux cond~t~on~
de cuitu~e.
L'expérience que nous avons réalisée en serre montre que
les conditions de germination avec repiquage sont celles qui
donnent les meilleurs résultats.
Le comportement de la variété M 73 est assez constant:
nombre de ramifications,
pourcentage d'avortements le long
de l'axe principal.
En outre ses fleurs sont volumineuses
et leurs pédoncules relativement longs permettent de les
repérer facilement.
C'est donc parmi toutes les variétés
expérimentées,
celle qui semble être la plus appropriée pour
entreprendre,
en salle conditionnée,
une étude fondamentale
du processus d'avortement.

---

-
41 -
CHA PIT R E
V
ETUVE EXPERIMENTALE EN CONVITIONS CONTROLEES
VE L'INFLUENCE VES FACTEURS CORRELATIFS SUR L'AVORTEMENT
VES FLEURS ET VES GOUSSES CHEZ LE SOJA va~. M 13
1 - INTRDûUCTION
Les observations faites au champ et en serre nous
amènent à constater que seule une étude en conditions contr6-
lées peut nous permettre de savoir quelle est la part des
facteurs corrélatifs dans la chute précoce des organes
fruc-
tifères.
Tous les résultats qui vont être présentés dans ce
chapitre ont été obtenus sur la variété M 73 cultivée en
salle climatisée.
Pour connaître avec précision les changements morphologi-
ques intervenant au cours du développement,
nous avons adopté
le protocole suivant.
Tous les deux jours,
nous représentons
chacune des plantes étudiées
sous la forme d'un schéma, ana-
logue à celui de la figure 42
dans
lequel est indiqué la
position relative au sein des inflorescences de tous les

---

~I'"", 1<fI.:'fI yoqu"---Tll
AOlT'i'ieOtiOf"
o l"OeUcts
1 " ' - - - - - """""",';,,, à
'\\ f'lOeud
1-------,·
FIGURE 42 - Représentation schématique de la disposition des
boutons floraux, des fleurs et des gousses à l'instant t
sur un pied de Soja.
..815.
E
,
"
t'.l:j
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FIGURE 43 - Courbe de croissance globale (moyenne de la plantes)
en trait plein et courbe du nombre moyen d'organes florifères
et fructifères portés par ces plantes en fonction du temps, en
tirets.

---

- 42 -
boutons floraux,
de toutes les
fleurs et de toutes les gous-
ses.
Nous pouvons ainsi repérer de manière précise la posi-
tion des organes fructifères qui tombent.
Pour chaque
expérience,
nous disposons de 20 plantes,
réparties en deux
lots de 10 (un lot témoin et un lot traité).
II -
GENERALITES SUR LA MISE EN PLACE DE LA FLORAISON
A -
RAPPORT AVEC LA CROISSANCE
Dans un premier temps il est apparu nécessaire d'établir
une comparaison entre le comportement de la plante en condi-
tions contrôlées et son comportement en conditions naturelres
(chapitre III) ou en serre (chapitre IV).
Nous suivons donc
conjointement le déroulement de la croissance de la tige prin-
cipale et l'évolution de la floraison de la plante entière
chez la variété M 13. La floraison est "mesurée"
par le nom-
bre d'organes florifères et fructifères portés par la plante
à un instant donné. Dans la figure 43,
nous avons indiqué
les valeurs concernant l'allongement de la tige principale
et la floraison.
Nous remarquons que
la floraison commence autour du 40ème jour,
en
phase de croissance intense (2 cm/jour),
- la floraison se maintient à une valeur maximum durant
15 jours,
au moment où l'allongement se ralentit puis
cesse,
-
elle se poursuit au-delà de la fin de la croissance
de la tige
j
en effet,
une semaine après, la courbe
exprimant la floraison marque une diminution rapide et
importante du nombre d'organes floraux en place sur la pla~~
nombre qui passe de 30 à 10.
Ce résultat
provient d'une
part de l'absence de production de nouveaux boutons (arrêt
du développement de la plante) et d'autre part de la chute
des derniers boutons,
de certaines fleurs et jeunes gousses.

---

-
43 -
En conditions naturelles,
les relations entre la crois-
sance et la floraison étaient du même ordre mais la hauteur
finale de la tige principale était plus élevée que dans les
conditions contrôlées (79cm au lieu de 54cm). Cette différen-
ce est due essentiellement à la durée de la photopériode
(BLONDON et coll.,
1979) et à l'intensité de l'éclairement.
De même,
le nombre moyen de fleurs et de gousses par
plante
était nettelnent supérieur dans les candit jans naturelles,
ceci s'explique peut-être par la densité du peuplement en
salle conditionnée (2 plantes par pot de 14cm de diamètre).
En effet,
selon PUECH et ses collaborateurs (1976),
le nombre
moyen de gousses par plante augmente quand la population
végétale par unité de surface décroît.
B -
LES ETAPES DE LA FLORAISON
Les premières fleurs apparaissent aux noeuds 6,
7 ou 8
de la tige principale. Ce niveau est également le premier
noeud qui ne porte pas de rameaux.
La floraison du Soja M 13 est caractérisée par deux géné-
rations successives de fleurs que nous appelons vague~ de ~­
~a~~on :
-
la 1ère vague est constituée de grosses fleurs;
les
inflorescences sont des grappes
(pl.II
fig.l).
Les grappes
terminales sont les plus développées : celle qui est portée
par l'axe principal peut compter de 3 à 15 fleurs,
celles qui
sont portées par les axes latéraux de 3 à 7 fleurs
(pl.II
fig.3 et 5). Aux autres noeuds les fleurs se présentent soit
isolées, soit par grappes de 2,
3, 4 ou parfois 5 fleurs.
La
fin de cette vague est marquée par la première chute de
fleurs et par la formation des premières gousses (entre 15
et 27 jours après le début de la floraison).
- C'est à ce moment qu'apparaît une 2ème vague de fleurs
constituée par des fleurs plus petites,
qui naissent à la

---

PLANCHE II
fig.
1
Fleurs de la 1ère vague
: grappe latérale de 4
fleurs sur la tige principale (TP)
numérotées
selon leur ardre d'apparition dans l'inflores-
cence : l,
2,
3, 4.
(x 1,3)
fig.
2
Sur une grappe latérale en même temps que la
plus ancienne fleur
(1)
est Fécondée et que
s'épanouit la dernière fleur
(2),
on voit appa-
raître 2 boutons (b)
de la 2ème vague au même
noeud de la tige principale (TP).
(x 1,3)
fig.
3
Ramification (R)
à
deux entre-noeuds portant à
son extrémité une grappe de 3 fleurs
(1ère va-
gue). A la base de la ramification sont apparus
deux boutons floraux de 2ème vague (b
et b ).
1
2
(x
1,3)
fig.
4
Au moment de la formation de la gousse (G) et
de l'épanouissement des deux autres fleurs
(2,
3) de la 1ère grappe (1ère vague) on voit appa-
raître un bouton (b) de 2ème vague à côté de la
gousse.
(x 1,3)
fig.
5
Grappe terminale de l'axe principal composée de
trois fleurs
(1,
2,
3) et de boutons (4 et 5).
d.n. : dernière feuille.
(x l, 3 )
fi g.
6
La grappe terminale de la même plante (photo 5)
13 j
après.
Les fleurs sont tombées, seules
restent les bractées
: bit l ' blt 2 , bit 3' bit 4' bit 5'
(x
l, 3 )
Remaltque : il n'y a pas apparition de fleurs de
2ème vague après la chute des premières fleurs.
La grappe terminale de cette plante ne donnera
aucune gousse.

---

PL Il

---

-
44 -
base des ramifications (pl.II
fig.3)
aux aisselles restées
vides ou déjà florifères,
auquel cas elles se comportent
comme des bourgeons surnuméraires (pl.II
fig.2 et 4).
Lors~e
l'aisselle est déjà florifère ces boutons apparaissent à la
base des grappes de la première vague.
Ces fleurs se présen-
tent isolées ou par groupe de deux.
Aux noeuds terminaux des
différents axes,
il n'apparaît pas de fleurs dans la deuxième
vague (pl.II fig.5 et 6).
C -
REPARTITION DE LA FLORAISON
Les fleurs des deux vagues ne sont pas réparties unifor-
mément sur la plante ; de plus les fleurs de la première
vague sont plus importantes en nombre que celles de la
deuxième vague.
Nous avons résumé ces caractères, dans le
tableau 13, pour 10 plantes.
Tableau 13
RE PAR Tl TlOtI SUR LA PLANTE DES 2 ~ACuES DE FLEURS
Nombre moyen de fleurs et , par rapport au nombre total de fleurs
sur Id tlye princIpale, les ramificatIons et la plante entIère
PLANTE ENTIERE
TIGE PRIllCIP~LE
RAHEAUX LATERAUX
lù~ v"gu~
U"'~ V<1gu~ lù~ v"gu~
Zè"Ol v"9u~
lù~ V<1g"~ ! Zème V<19U~
Nombre moyen
'l4,4 .:. cS,7
7 , 0.:. 1J 1
17,5.: 2, l
6, Z .:. 1,1
10 ,9.:.5,'
0,8.:0,5
de fleurs
'li par Np~ort
au nombre
~2,9 .:,ZO,O
17,0,:11,9
42,1.!. 9,4
14,9.:. 6,3
40,5.:10,5
2,0 .:. ',:3
total de
fleurs
1
La première vague représente en moyenne 83% de la florai-
son contre 17% seulement à la deuxième vague.
Ces rapports
sont susceptibles d'une grande variation,
comme l'indique
l'étude statistique; cela provient certainement pour une
part de l'effectif des lots mais aussi d'une variabilité
individuelle importante.
La répartition,
sur la plante,-Ges
Fleurs des deux vagues est caractéristique : alors que la

---

- 45 -
première vague se partage également entre la tige principale
et les ramifications,
la deuxième vague se localise préféren-
tiellement sur l'axe principal (14,9% contre 2%).
Les aissel-
les foliaires de la tige principale donnent plus souvent
des bourgeons surnuméraires qui évoluent en boutons floraux
que les aisselles foliaires des rameaux latéraux. Dans le
développement végétatif des plantes,
les bourgeons sériaux
se rencontrent essentiellement sur des axes orthotropes,
rarement sur des axes plagiotropes (ROUX,
1968). L'orienta-
tion différente de la tige principale et des rameaux latéra~
peut-elle expliquer la localisation des fleurs de la deuxième
vague chez le Soja? Une étude spécifique devra être réalisœ
pour répondre à cette question.
D -
L'AVORTEMENT DES ORGANES FLORlFERES ET FRUCTIFERES
Le taux global d'avortement est de 73% ; il se répartit
le long de la plante avec un niveau préférentiel
aux noeuds
de base (voir plus loin la figure 47 "Témoin"), comme dans
les conditions naturelles (fig.
29) et comme en serre (fig.
41). A l'exception de l'inflorescence terminale où le pour-
centage de fleurs qui n'avortent pas est de 7% en conditions
contrôlées et de 30% en conditions naturelles,
c'est sur la
moitié supérieure de la tige principale que les fleurs et
les gousses sont le plus viables.
L'importance de l'avortement dans la première et dans la
deuxième vague apparaît dans le tableau 14. Dans les deux
vagues le pourcentage d'avortement est plus élevé sur les
ramifications que sur la tige principale.
Les fleurs de la
deuxième vague donnent le plus souvent des gousses qui
avortent (100% sur les ramifications et 95,4% sur l'axe prin-
cipal).
On peut donc se poser la question de leur rôle éven-

---

-
46 -
Tableau 14
REPARTITION OE L'AVORTEMENT OES FLEURS
Pourcentage d'~vortement des organes florifères ~our chacune des vagues
sur la tige principale et sur les ramIficatIons
!
TIGE PRitiCIPALE 1
RA/UFIC.UIONS
1ère vague
66,S.!. 13,2
70,01. 11,7
1
Zème vague
95,41.
5,0
100
1
<C-. _ _
tuel dans la productivité de la plante. Nous proposerons une
réponse dans la conclusion de ce chapitre.
III-INTERVENTION DE PHENOMENES CORRELATIFS DANS LA CHUTE
DES ORGANES FRUCTIFERES
A la lumière des résultats obtenus précédemment,
nous nous sommes demandé si la succession en deux vagues de
la floraison ne résultait pas de phénomènes corrélatifs.
Nous avons donc entrepris une étude systématique pour savoir
dans quelles conditions s'effectuait la chute des fleurs et
des gousses.
Cette étude a été menée d'abord à l'échelle de
l'inflorescence et ensuite à l'échelle de la plante entière.
A. AU NIVEAU DE LA GRAPPE
Nous n'avons tenu compte, au cours de ce travail, que des
grappes portant au moins trois fleurs.
Les grappes axillaires
et les grappes terminales sont considérées séparément. Pour
chacune d'elles,
on repère la position des différentes fleurs
et on attribue le chiffre l
à
la gousse viable, 0 à l'organe
qui est tombé.
L'addition des chiffres obtenus pour les flwrs
occupant un rang déterminé dans l'inflorescence permet d'avoir

---

- 47 -
une idée de son devenir (tableau 15).
Tableau 15
PRODUCTION DE GOUSSES DAIIS LA GRAPPE CHEl LES PLANTS TEMUIIlS
Production de gousses seJofl le fdng des fleurs sur les grappes axillaires
et termlnales (le recensement des grappes a été faIt sur 1~ plantes)
Rany de la gousse
Nrn1BRE TOTAL DE GOUSSES
dans la grappe
Gtappe4
GtapPe4
i1X~e4
u-tmblale4
1
53
6
2
17
3
3
15
2
~
9
0
5
2
0
6
0
0
7
a
8
0
9
0
10
0
L'ensemble des fleurs de rang l des grappes axillaires donnent 53
gousses, celles de rang 2 en donnent 17. Ce nombre va décroissant
jusqu'à s'annuler au 6ème et dernier rang. Dans les grappes terminales,
les fleurs de rang l produisent 6 gousses, celles de rang 2 en produi-
sent 3 et celles de rang 3 en donnent 2 ; au-delà les fleurs ne produi-
sent plus de gousses. Quelle que soit la grappe, ta ~~~e 6leut ~p­
p~ue ~ une évo~on p~~viiég~ée : elle a plus de chance de donner une
gousses viable que toute autre fleur: En d'autres termes, c'est au som-
met de la grappe que le risque d'avortement est le plus important. En,
1980, HUFF et DYBING ont fait une étude, au niveau de la grappe, de la
chute des fleurs en relation avec la pollinisation. Ils ont observé que,
chez les fleurs de rang l, 97% se développaient en gousses, chez celles
de rang 2 : 74%, chez celles de rang 3 : 35%, chez celles de rang 4 :
16% et chez celles de rang 5 et 6 : 0%.
On peut alors se demander s'il s'agit d'un effet de la
concurrence nutritionnelle ou d'un caractère lié à l'onto-
génie de la fleur.
Pour tenter d'apporter un début de répon-
se,
on a pratiqué sur un lot expérimental l'ablation de la
fleur nOl dans les grappes de 3 fleurs ou plus,
lorsqu'elles
ont 6 à 7 jours, c'est-à-dire une fois que la majorité des

---

-
48 -
fleurs sont apparues.
Les résultats sont portés dans le tableau
16.
Tableau 16
Cor'IPARAISON DE LA PRODUCTION DE GOUSSES DANS LA GRAPPE CHEZ LES PLAllTS TENOIriS ET TRAITES
Production de gousses seJon le rang des fleurs sur les grappes axillaires
et term1nales chez les traItés (suppressIon de la 1ère fleur
de toutes les grappes comportant au moins 1 fleurs) et chez les témoins
Le recensement des 'grappes a été fait sur 10 plantes
NOl'IBRE TOTAL DE GOUSSES
Rang
Témoin
Traité
de
la
Gtappu
Gtappu
Gtappu
Gtappu
gousse
<U.illwu
tumùul.lu
<U.-iUwu
tuminalu
1
10
Z
x
x
Z
Z
1
10
~
3
1
1
a
z
4
1
0
0
a
5
a
a
0
a
6
0
0
0
0
7
0
0
8
0
0
9
0
0
10
0
0
La première
'fleur
étant enlevée,
,c'est la seconde
qui
bénéficie d'un développement privilégié:
tandis que les
fleurs de 2ème rang d~s grappes axillaires du témoin ne don-
nent que 2 gousses, elles en produi sent 10 dans le lot
traité.
Les grappes terminales ont 2 gousses en position l et l
gousse en positicn 2 chez le témoin
; dans le lot traité,
en
position 2,
on trouve 4 gousses.
Il serait intéressant de
pousser l'expérimentation plus loin en supprimant les 2,
3 ...
premières fleurs apparues à chaque grappe.Mais à la l~mière de
ce résultat il apparaît déjà que l'avortement floral dans la
grappe est lié essentiellement à une dominance des fleurs de
rang l,
toutes ayant la potentialité,
l'aptitude à la fécon-
dation et à la fructification.
Toutefois l'effet de l'abla-
tion ne se répercute pas par décalage sur toutes les fleurs
de rang supérieur, c'est-à-dire que dans une grappe, mise à

---

-
49 -
part la deuxième fleur qui est privilégiée à la suite de
l'ablation de la première,
les autres avortent ou donnent
des gousses selon leur potentialité normale.
8 - AU LONG DE LA TIGE PRINCIPALE
Parallèlement à cette étude nous avons voulu savoir
quelles étaient l'influence des parties végétatives de la
plante sur la fructification et l'influence de la première
vague de floraison sur la seconde.
1) Amputation de la tige au-dessus du noeud 7
Ce niveau a été choisi parce que c'est le premier noeud
florifère dans nos conditions de culture et parce qu'il ne
porte pas de ramifications. L'opération est effectuée dès
que le 7ème ehtre-noeud est entièrement formé,
soit 37 jours
après le semis.
L'e66et mo~phogène principal de l'amputation est caracté-
risé par une ~nten~~6~c~t~on de l~ ~~m~6~c~t~on, correspon-
dant naturellement à une levée de l'inhibition apicale. Dans
le tableau 17 nous exprimons les caractères des rameaux laté-
raux du lot traité et de ceux du lot témoin en indiquant le
nombre d'axes et la quantité de fleurs et de gousses portées.
Tableau 17
FLORAISON ET FRUCTIFICATION AU NIVE.iU DES R-IfIIFIC,TIDNS
Nombre de ramifications par plante, nombre de Fleurs et de gousses
portées par ces rdmlflcatlons chez le lot témoin ~t chez le lot traité
(~mputdtlon au-dessus du noeud 7)
la différence est établie en %d'auymentation
du lot trdité par rd~~ort dU témoIn
tlOr.lBRE OE
11O/IBRE OE FLEURS
1:IOfIBRE DE GOUSSES
LOTS
RAIHFICU lOriS
SUR LES R-IIIIFlCA-
ISUR LES RAr-IiFICA-
! ~lante
TIONS !plante
ITIOrlS !plante
,
Témoin
2,7 ~ 0,5
11,~ è: J,D
3,1.:,0,-"
1
1
Traité
4,3 ~ 1,3
1
17,5~",~
S,S.: 2,4.
1
1
Différence
(en
59,2
t)

---

TEMOIN
TRAITE
-
84,9SOfc
N7
N7
Ablation
73,82% 73,46% 73,82%
66,85% 74,21% 66,85%
FIGURE 44 - Amputation de la tige au-dessus du noeud 7.
Pourcentage d'avortements selon les différentes zones de la plante:
partie au-dessus et en dessous du noeud 7 (N r) sur les ramifications
(rectangles latéraux).

---

-
50 -
Le nombre de ramifications par plante a augmenté de 60%
environ;
le nombre de fleurs apparues sur les ramifications
est une fois et demie plus grand dans le lot traité que dans
le lot témoin
; le nombre de gousses portées par les ramifi-
cations a presque doublé
(87,1%).
Pour la plante entière, le taux d'avortement global est de
70,5% chez les traités et de 76,7% chez le témoin.
Les pour-
centages d'avortement,
selon les différentes parties de la
plante (témoin et traité),
sont indiqués sur la figure 44 :
pour la plante témoin,
nous avons représenté la partie supé-
rieure (au-dessus du noeud 7) et la partie inférieure (NI
jusqu'à N; compris)de la tige principale et des ramifica-
tions,
que nous estimons être également réparties de chaque
côté de l'axe l
; pour la plante traitée,
la partie supérieu-
re de la tige principale n'apparaît pas car elle correspond
à l'ablation.
Les pourcentages d'avortement sont portés dans
chaque "compartiment" ainsi défini.
En comparant ces pourcentages on voit que t'abfat~on n'a
pa~ d'~66~t ~u~ f~ pou~c~ntag~ d'avo~t~m~nt au n~v~au d~ fa
ba~~ d~ fa t~g~ p~~nc~paf~. Par contre, sur les ramifica-
tions le traitement fait passer le pourcentage d'avortement
de 74% à 67% avec augmentation du nombre de fleurs et de
gousses,
comme l'indique le tableau 17. Sur la partie supé-
rieure des plantes témoins,
l'avortement est important: 85%
environ.
Mais en valeur absolue on a un nombre de fleurs
lé-
gèrement supérieur chez le témoin
(32,7 fleurs en moyenne
contre 30,2) avec un nombre inférieur de gousses
(7,6 gousses
en moyenne contre 8,9).
En revanche,
f'abfat~on du ~omm~t a un~ ~n6fu~nc~ ~u~ f~~
vagu~~ d~ 6fo~a~~on (tableau 18). Elle modifie très peu le
nombre de fleurs
(25 à 22) et augmente le nombre de gousses
(6,4 à 8,5) de la première vague.
Pour cette vague,
le pour-

---

- 51 -
centage d'avortement est moins important sur les plantes
amputées,
même si l'on ne considère que la partie corres-
pondante du témoin.
Tableau 18
EFFET DE L'~'IPUTATION DE LA TIGE PRINCIPALE AU-DESSUS DU NOEUD 7
SUR LES VAGUES DE FLDR~Isml
Nombre de fleurs et de gousses avec le ~ d'avortement
dans les 2 lots témoin et traité (F = fieurs, C = gousses)
1ère \\la gue
2ème vague
TOTAL
Lots
F
G
F
G
F
G
Partie du
témoin cor ..
17,2Z2,5
5,2Z1,2
7,4.:1,6
1, 2.=0, ~
24,6Z4,O
6,4::.1,1
respondant
au traité
, avortement
69,7 Z 9,1
83,7 Z 5,9
:
73,9Z15,1
Témoin
1
Plante
25 Z 3,2
6,4::.1,8
7,7Z1,8
1,2Z0,8
1 32, 7Z4, 6
7J 6.:1,4
entière
---
11 avortement
74,4 .. 8,7
84,4~7,1
70,7 Z 14,5
Traité
22,7Z4,O
8,5=.2,5
7,5.:',d
0,4,:.0,3
30,2Z5
8,9.,!2,6
, avortement
62,5:.. 10,2
94,0': 15,0
70, ) .: 16,4
L'ablation du sommet accentue l'avortement des
fleurs
de la deuxième vague (dont le nombre est identique 7,7 et
7,5)
le nombre de gousses par plante passe de 1,2 dans le
lot témoin à 0,4 dans le lot traité.
La diminution du nombre
des gousses issues des
fleurs de la deuxième vague s'expli~e
vraisemblablement par le
fait que le taux d'avortement des
fleurs appartenant à la première vague étant réduit,
la con-
currence est plus forte.
Dans la partie correspondante des
plantes témoins,
les chiffres sont à peu près les mêmes que
ceux que l'on note pour les plantes traitées,
ce qui voudrait
dire que dans la partie décapitée i l y a très peu de fleurs

---

J (~
-
52 -
de la deuxième vague (0,3 fleu~/plante).
L'ablation du sommet entraîne d'une part la stimulation
de la formation des gousses de la première vague et d'autre
part l'inhibition de celles de la deuxième,
le résultat glo-
bal étant positif.
Du point de vue du mécanisme on peut penser que la levée
de l'inhibition apicale par amputation du sommet renforce la
vigueur des pousses latérales et augmente également leur
nombre. Sur une pousse latérale vigoureuse l'abscission est
moins importante que sur une pousse latérale normale (fig.
44).
On peut donc résumer ainsi les effets de l'amputation sur
la floraison du Soja: chez les plantes traitées, du fait de
l'augmentation du nombre des rameaux il y a plus de fleurs et
de gousses sur les parties latérales; mais si l'on considère
l'ensemble de la plante, il y a moins de fleurs et plus de
gousses. On est donc en droit de penser que la partie apicale
modifie dans le sens d'une inhibition les potentialités de
production de gousses ou leur viabilité.
L'dbtdt~on du ~ommet de td t~ge ~ompo~te en 6d~t une
dé~dp~tdt~on et une dé6ot~dt~on pd~t~ette. Pour savoir quelle
est la part du traumatisme dans l'effet constaté nous avons,
dans une autre série de plantes,
coupé toutes les feuilles à
partir du noeud 7 jusqu'au sommet de la tige tout en conser-
vant l'axe principal.
2) Ablation des feuilles à partir du noeud 7 de la tige
principale
Les feuilles situées au-dessus du noeud 7 sont section-
nées au milieu du pétiole, 3 jours après leur apparition,
c'est-à-dire lorsque les folioles sont bien étalées.
La défoliation de la partie supérieure de la plante

---

TEMOIN
TRAITE
-
/'--
l
"
1
\\
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1 zone
84,0°/0
92
1
,6°/0: défoliée
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
J
N7
N7
74,3°/0 74,4 °/0 74,3 °/0
81,1°/0 84,4°10 81,1°/0
FIGURE 45 - Défoliation au-dessus du noeud 7.
Pourcentage d'avortements, chez le témoin et la plante traitée, à
différents niveaux: partie supérieure et inférieure au noeud 7,
rami fications.

---

- 53 -
n'a pas d'effet apparent sur le nombre de ramifications
portées par la partie inférieure (2,6 dans le lot témoin pour
2,9 dans le lot traité).
Pour ce qui est du nombre de fleurs
et de gousses,
les résultats sont mentionnés dans le tableau19.
Tableau 19
EffETS DE LA DEFDLlHIOtl PARTIELLE SUR LE l'IQI'18RE DE FLEuRS ET DE GDUSSES
Nombre lno)t:n de fleurs et de gousses portées lJdr la plante
chez le témoin et chez le traité
(déful iJtion à partir du noeud 7 Jusqu' dU SOlMlet)
~18RE DE FLEURS
1II»ItJRE DE COUSSES
LOT
PAR PLANTE
PAR PLANTE
Témoin
33,91,6,2
tI.4 .!. 1J 8
Traité
40,61,9,1
6,9 .!. 2,1
A la suite de la défoliation, on note une augmentation
du nombre de fleurs
(40,6 pour 33,9) et une légère diminution
du nombre des gousses (6,9 àu lieu de 8,4) ~u~ l'en~emble de
la plante. Nous assistons à un phénomène inverse de celui que
nous avons observé dans l'expérience précédente.
Le pou~cen­
tage d'avo~tement global augmente avec la dé6ol~at~on :75,3%
ch~z les témoins et 83,1% chez les plantes traitées.
Si l'on considère les différents niveaux de la plante,
le pourcentage d'avortement est toujours plus élevé dans le
lot traité (fig.
45). Dans la partie défoliée,
il est de 92,6~';
alors qu'il est normalement de 84% chez le témoin;
la partie
basale de la tige accuse 84,4% d'avortement contre 74,4% dans
les conditions normales et les ramifications 81,1% au lieu de
74,3~';.
La défoliation a en outre une influence certaine sur les
vagues de floraison car le nombre moyen de
fleurs de seconde
vague, par plante, qui est de 4,4 chez le témoin,
est de 5,8
chez les plantes traitées.
En se référant au tableau 20,
on
se rend compte que,
dans les deux vagues,
le nombre de fleurs

---

-
54 -
augmente,
alors que le nombre de gousses diminue.
De par leur
présence,
les feuilles
favorisent donc la production de gous-
ses ou leur viabilité mais inhibent la production des fleurs
qui sont condamnées par la suite à l'avortement.
Tdbleau 20
EfFETS DE LA DEFOLIA TIaN P.~RTIELLE SUR LES VAGuES DE FLORAISON
Nombre moyen de fleurs et de gousses
de la première et de la 2éme vdgue pdr plante
chez le témoIn et chez le trdité
Na1BRE DE fLEURS
NOflBRE DE GOUSSES
PAR PLi\\IHE
PAR PLANTE
LOT
1ère VdCJue
2ème vd9ue
1ère vague
Zème \\lague
1
TEI'IOIN
29,5~4J3
4,4!. 1,9
7,6.! 1,2
0, d 1. 0, l
TRAITE
34,8.:. 6,4
5,8.:. 2, )
6,5!. 2,1
0 , 4.:. 0,2
1
1_
!
1
1
."
- - -
Si l'on compare les effets de la défoliation et ceux de
l'amputation totale au-dessus du noeud 7, on constate que !a
p~é~enee du ~eu! axe p~~ne~pa! augmente !e taux d'avo~tement.
3) Suppression des fleurs de la première vague
Nous avons étudié l'effet de la suppression de toutes
les fleurs de la première vague (à l'état bouton),
sauf celles
des grappes terminales qui sont laissées intactes, afin de res-
pecter l'intégrité des apex et parce qu"il n'apparaît pas de
fleurs de deuxième vague à ce niveau.
Le but de cette manipu-
lation est d'évalue~ !e~ ~nte~aet~on~ ent~~ vague~ de 6!o~a~­
~on et plu~ pa~t~eu!~~~ement de ~eehe~ehe~ le ~ôle de la
~eeonde vague de 6leu~~. L'ablation de la fleur se fait par
section du pédoncule quatre à cinq jours après son apparition,
soit environ sept semaines après le semis.

---

1 \\
1 \\
1
\\
..................
1
\\
1
\\
1
\\
1
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1
X
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38
~
163
1
..JUILLET
FleURE 46 - Suppression des fleurs de la premlere vague.
Variations du nombre de fleurs en fonction du temps
chez le témoin (floraison totale et fleurs de 2e vague)
et chez la plante traitée (uniquement fleurs de 2e vague).

---

-
55 -
Les plantes ainsi traitées développent une deuxième
vague de fleurs très abondantes (tableau 21),
dont le nombre
dépasse la floraison totale du témoin
(55,3 fleurs par plan-
te du lot traité pour 35,2 fleurs chez le témoin).
Tableau 21
EffETS OE L' ,~tlLAHOtI OES FLEURS OE LA lére VAGUE SUR LA FLORAISON
Présentatiun du nombre de fleurs et de gousses de Id 1ère vague chez le témoin
de. fleur. et de. gou••e. de la 2éme vague dan. les 2 lots
avec le , d'avortement (F = fleur. G = gous.es'
TE/'IOItI
TRAITE
F - 1ère vayue
26,a ..! 4,1:1
F - 2éme vague
8,4 .:. Z,1
55,3:. 2,0
Total
35,2 :. 6,5
55,3:.2,0
G - 1ère vague
9,5.:. 2,7
G - 2éme vague
0
71~!.3,1
1
Total
9,5:.2,7
7,8!. 3,'
, avortement
73,0:. 13,8
85,S:. 17,3
Le nombre de fleurs de la deuxième vague du témoin est
multiplié par 6,5,
lorsqu'on supprime les fleurs de la pre-
mière vague à l'état de boutons. De plus,
les fleurs de la
deuxième vague sont plus fécondes en l'absence de toutes les
fleurs de la première vague:
chez le témoin, elles avortent
totalement alors que, dans le lot traité,
les 55,3 fleurs
produisent 7,8 gousses. Pour les fleurs de cette seconde
vague,
le taux d'avortement est de 85,8%, soit une valeur
intermédiaire entre l~taux d'avortement de la première vague
(64,5%) et de la deuxième vague (100%) du témoin.
En ce qui
concerne le nombre de gousses par plante, il est un peu plus
faible dans le lot traité que dans le lot témoin (7,8 contre
9, 5)
il Y a donc abaissement du rendement.
L'observation de l'évolution du nombre de fleurs en
fonction du temps dans les deux lots (fig.
46) appelle deux
remarques :
- chez les témoins,
le nombre de fleurs portées par la

---

~--<l TPmoin
'l,
•
• Tl"'oit;
oVOl"'t"rn"nt
100
--e---e--.,
\\\\
\\\\
80
\\\\
\\
70
\\\\
1
\\
1
60
1
1
1
50
1
1
40
1
1
1
30
" :
20
10
1
2
3
6
FIGURE 47 - Suppression des fleurs de la première vague).
Pourcentage d'avortements des fleurs le long de l'axe principal chez le
témoin et chez la plante traitée (fleurs de 2ème vague).

---

-
56 -
plante passe par un maximum qui se situe vers le 51ème jour
après le semis.
Ce maximum survient simultanément pour les
fleurs de la première vague et pour celles de la seconde
vague.
- Si on compare la deuxième vague de floraison chez les
témoins et chez les traités,
on constate un retard
(environ
12 jours) dans l'apparition du nombre maximum de fleurs chez
les plantes amputées et un étalement dans le temps de la
pleine floraison.
En conclusion,
il apparaît que ta ~upp~e~~~on de~ 6teu~~
de ta p~em~è~e vague a pou~ e66et de ~t~mute~ ta p~oduct~on
de~ 6teu~~ de ta ~econde. Le Soja semble donc présenter une
potent~at~té natu~ette de compen~at~on. Cette notion physio-.
logique revêt beaucoup d'importance en agriculture;
en effet
les fleurs de la première vague peuvent être détruites par
une gelée tardive.
Les fleurs de la deuxième vague ont un devenir autre
que celui des fleurs de la première vague,
le pourcentage
d'avortement le.long de la tige princ~ale (fig. 47) le
montre clairement:
chez le témoin,
il est de 100% à l'apex
et à la base,
du 1er au 6ème noeud.
Du 7ème au 10ème noeud,
il est compris entre 60 et 20%. Dans le cas des plantes
traitées,
il
fluctue autour de 95% sur toute la longueur de
l'axe, sauf au premier noeud et aux deux derniers où il est
respectivement de 50, 60 et 80%.
L'ablation des fleurs de la première vague permet donc
de mettre en évidence les potentialités de floraison de la
plante,
même si celles-ci ne sont pas toujours utilisées
chez les témoins.
Ces potentialités sont caractérisées par
un développement indéfini de la florais9n qui n'intervient
qu'en cas d'avortement des fleurs de la première vague.
Les
régulations internes entre fleurs de vagues différentes font
que le développement des fleurs de la première vague est

---

-
57 -
privilégié par rapport à celui des fleurs de la deuxième dans
le déroulement habituel des processus de reproduction de la
plante.
Il serait intéressant de voir si les potentialités
de floraison du Soja s'arrêtent avec la deuxième vague.
Le
rendement en gousses est normalement assuré par les fleurs œ
la première vague mais la perturbation des régulations inter-
nes conduit à un rendement,
à peine plus faible,
assuré par
les fleurs de la deuxième vague. L'ablation des fleurs de la
première vague se caractérise par un nombre plus important
de fleurs dans la deuxième vague et moins de gousses.
La
première vague de floraison a donc un double effet : inhiber
la formation de fleurs et inhiber le développement des gouss~
de la seconde vague.
4) Amputation de la tige au-dessus du noeud 7 et suppression
des fleurs de la première vague
Cette expérience cherche à combiner l'effet stimulateur
de l'amputation (paragraphe 1) sur le nombre de ramifications
et des gousses viables avec l'effet stimulateur de la suppres-
sion des fleurs de la première vague (paragraphe 3) sur le
développement des fleurs de la seconde.
On coupe la tige et
les fleurs de première vague selon le mode opératoire déjà
décrit (paragraphe 1 et 3). Les résultats obtenus sont repor-
tés dans le tableau 22.
Tableau 22
EFFETS DE L'AHPUTATIDN DE LA TIGE PRINCIPALE AU-DESSUS DU NDEUD 7
ET DE LA SUPPRESSIorj DES FLEURS DE LA 1ère VAGUE SUR LA FLORAI50lj ET LA FRUCTIFICATION
Pré!entation du nombre mo~en de fleurs et de gousses des 2 vagues
chez le témoin et unIquement de Id 2èree vague chez le traité
TE/lOIN
TRAITE
1
F - lere vague
21,ô .z. 4,J
F - 2ème 'Vague
10,6.:. 2,3
25,3.:. 8,4
To t..J. 1
32,6 .:. 5,7
25,3 .:. ~,"
G - 1ère vague
7,3 .:. 1, é
G - 2ème vague
0,3 .:. 0,3
.:. J , 2
Totdl
,
7,0 .:. 1,7
.!. 3,2
~ ~vortement
76
..: ci, 1
65
5,9
.:.

---

TEMOIN
TRAITE
N7
Ablation
;/::1
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r--2e yague
-
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0
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1 0
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:::::'-::::1.0
,1.0
~! ~ %,
!
~l ':::::::1
1
,erevague
~
zone où les fleurs de ,ere vague
ont été supprimées
FIGURE 48 - Pourcentage d'avortements selon les vagues de floraison
considérées, dans le lot témoin et seulement dans la deuxième
vague après ablation de l'axe principal au-dessus du noeud 7 et
ablation de la première vague (rectangles hachurés).

---

1
-
58 -
Les plantes traitées développent une deuxième vague de fleurs
de type première vague, moins abondantes que dans l'expérience
précédente : le nombre total de fleurs portées par les témoins
est supérieur à celui du lot traité (32,2 contre 25,3).
Le
nombre de gousses par plante est identique dans les deux lots
(7,6 pour le témoin et 8 pour les plantes traitées).
Il n'y
a pas de modification du rendement en gousses.
Par voie de
conséquence,
le pourcentage d'avortement par plante est plus
élevé dans le lot témoin que dans le lot traité (76 contre
68%).
Les résultats concernant le taux d'avortement pour cha~e
vague de floraison sont portés sur la figure 48 et montrent
qu'après ablation des fleurs de première vague le taux d'avor-
tement dans la seconde vague est fortement diminué sur la tige
principale (72,25% chez les plantes traitées,
96,96% chez le
témoin) comme sur les ramifications (60% chez le traité,
100%
chez le témoin).
On observe,
ainsi que dans l'expérience précédente,
une
eompen~dt~on de ta ~upp~e~~~on de ta p~em~è~e vague pa~ ta
~eeonde. La combinaison des deux traitements fait apparaître
un effet intermédiaire :
- au niveau des fleurs,
il y a levée de l'inhibition de
la deuxième vague par la première,
mais absence de l'effet
stimulateur du sommet,
donc moins de fleurs que dans le trai-
tement consistant en la suppression des fleurs de la première
vague.
- au niveau des gousses,
il y a suppression de l'effet
inhibiteur du sommet de la tige,
donc proportionnellement
plus de gousses que dans l'expérience précédente.
5)
Suppression des fleurs de la première vague aux nowds 6,
7 et 8
Nous avons indiqué précédemment que la floraison,
chez

---

...---
20
2~
30
,P..M Qpt"~ oblolcn
FIGURE 49 - Nombre moyen de fleurs au noeud 6
de l'axe principal en fonction du temps,
après l'ablation des premiers boutons.
l;
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15
~
25
~O
~ op""" QblOflti;f'l
FIGURE 50 - Nombre moyen de fleurs au noeud 7
de l'axe principal en fonction du temps,
après l'ablation des premiers boutons.

---

-
59 -
M 13,
commence en général aux noeuds 6,
7 ou B ; d'autre
part ces noeuds ont un taux d'avortement floral proche du
minimum.
Après les résultats expérimentaux rapportés dans
le paragraphe B 30,
nous avons pensé que l'ablation partielle
des fleurs de la première vague méritait d'être étudiée.
Nous avons donc réalisé des lots expérimentaux dans lesquels
cette ablation n'a porté que sur trois niveaux de l'axe cau-
linaire:
les noeuds 6,
7 et B.
Dans cette série,
nous ne pouvons plus raisonner unique-
ment en termes de vagues de floraison puisque au moment "de l'a_
blation la première vague n'avait pas terminé sa mise en place.
Nous étudierons séparément les noeuds d'ablation et le reste
de la plante,
avant et après le traitement.
a)
Aux noeud~ drablat~on
Au niveau des noeuds 6,7 et 8,
nous suivons
l'évolution
de la floraison en fonction du temps.
En considérant le nombre
moyen de fleurs à chacun des noeuds,
nous obtenons les tracés
des figures 49,
50 et 51.
Les courbes montrent que la diffé-
rence entre les deux lots,
créée par l'ablation au
temps T ,
o
subsiste durant le développement de la plante,
avec toutefois
une tendance à la compensation.
En comparant les courbes du
lot témoin (fig.
52)
et les courbes du lot traité (fig.
53),
on s'aperçoit que l'évolution du nombre des
fleurs au cours
du temps est identique et que le nombre de
fleurs
par noeud
diminue du noeud 6 au noeud 8.
En fin d'expérience,
le nombre de gousses par plante
à ces noeuds 6,
7 et 8,
est très faible dans le lot traité si
on le compare à celui des plantes non traitées (tableau 23).
Mais si l'on ne considère que les fleurs apparues après
la date d'ablation sur les plantes témoins,
on s'aperçoit

---

•
'0
20
,5
30
J'll.ll"'l ap,..;'"
ablcIIQf'I
FIGURE 51 - Nombre moyen de fleurs au noeud 8
de l'axe principal en fonction du temps
après l'ablation des premiers boutons.

---

60 -
Tableau 23
EFFETS DE L'ABLATION DES FLEURS DE 1ère VAGUE DES UOEUDS 6, 7 ET 8
SUR LE IlOllBRE DE GOUSSES
Nombre de gousses produItes par les fleurs apparues aVdnt 1 l ablatlon
aux noeuds 6, 7 et 8 du lot témoin et nombre de yousses ~rQduites
par les fleurs apparues après ablation aux mêmes noeuds dans les 2 lots
LOTS
~u
noeud
6ème NOEUD
7ème NOEUD
Sème IIDEUD
Période
Avant ablation
1,7 .:. 0,5
1 J 6 .:. 0,3
1,2 .:. 0,6
TEHOru
Après ablation
0
a
0,2.:. 0,1
Total
1,7 .:. 0,5
1 J 6 ~ 0,3
1,4 .:. 0,7
TRAITE
O,J.:. 0,1
0,1 .:. 0,0
0,5.:. 0,2
que le nombre de gousses produites est plus faible que
celui que l'on observe chez les plantes traitées,
pour des
fleurs de même âge (0,0 et 0,2 contre 0,3,
0,1 et 0,5). Le
pourcentage d'avortement des fleurs est donné dans letableau
24.
Pour un même type de fleurs
(apparues après ablation),
le pourcentage d'avortement est plus important chez le témoin
aux noeuds 6 et 7, alors qu'il est identique au Sème noeud
Tableau
24
EFFETS DE L'~BLATIOII DES FLEURS DE 1ère VAGUE DES NOEUDS 6,7 ET 6
SUR LE POURCEIHAGE D'AVORTEJ-IENT
le %~'a~orten~nt des fleurs aux noeuds 0, 7 et ~ avdnt et après ablatIon
chez le témoin et après ablation chez le traité
LùT,
,~u
noeud
ôème NOEUO
7ème NOEUD
~ème NOEUD
1
Periooe
1
1
"
A\\'dnt ablation
15,9.: é,)
1ô,7 .: 0,3
21
.:. 4,9
1
1
TEJ-IO!N
_"près ablation
100
100
!
85,7.:12,0
1
i
Total
'7,5..!. 6,:)
éO,O ..1. 9, 1
54, S,,!17,0
1
1
:SS,5 .:. 7,::
1 96 ,3,:3,1
1,4,2.: 9,2
1
TRAITE
i

---

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.L
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JII"
r--
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20
25
~o
..
jourt CPNI
obic:lllOn
FIGURE 52 - Nombre moyen de fleurs aux noeuds 6, 7 et 8
chez le témoin (lot intact) en fonction du temps, à
partir de la date d'ablation.
J
~ rq
1
, r
o'-=~t:---...,,;;;o---;,:;,----;;'0'--:';;'--":00--
JOur, QP"'~ Qbialu;1\\
FIGURE 53 - Nombre moyen de fleurs aux noeuds 6, 7 et 8
chez la plante traitée en fonction du temps.

---

- 61 -
(85,7% et 84,2%). Chez les témoins,
les fleurs apparues
avant l'ablation ont un faible pourcentage d'avortement,
quel que soit le noeud concerné (15,9% au noeud 6, 16,7%
au noeud 7 et 21% au noeud 8).
b) Su~ la plante entiè~e ~au6 aux t~oi~ niveaux
d'ab.t.ation
Nous avons considéré le reste de la plante, sans les
noeuds 6, 7 et 8, et la floraison réalisée avant l'ablation
et nous avons calculé le pourcentage d'avortement pour les
différentes parties de la plante: inflorescence terminale,
zone au dessus de N8 plus zone au dessous de N6 sur la
tige
principale et sur les ramifications.
Les résultats sont
donnés dans la figure 54.
On note une diminution très nette du pourcentage d'avor-
tement chez les fleurs formées avant l'ablation,
au niveau de l'inflorescence terminale:
25% au lieu
de 65,1,
sur le reste de la tige principale (les noeuds 6, 7
et 8 étant exceptés)
: 0% au lieu de 53,3,
sur les ramifications: 32,1% au lieu de 57,8.
Donc la ~upp~e~~ion de~ p~emiè~e~ 61eu~~ 6o~mée~ le long
de l'axe caulinai~e augmente le~ chance~ de ~u~vie de~ 61e~
qui appa~ai~~ent pa~ la ~uite. Les fleurs qui se développent
aux noeuds 6,7, 8 et qui sont les premières formées exercent
une préséance sur celles qui se forment aux noeuds suivants.
On ~e~ouve alo~~ a l'échelle de la plante entiè~e ce que
nou~ avion~ ob~e~vé a l'échelle de l'in61o~e~cence, à savoir
que les premières fleurs formées inhibent le développement
des suivantes (paragraphe III A).
En ce qui concerne les fleurs qui apparaissent après les
ablations, le taux d'avortement est diminué dans l'inflores-
cence terminale de la tige et dans les rameaux latéraux ;

---

TFMOIN
TRAITE
Avant ablation ( 1e!e vague J/
65,f/}
+
53,3%
0%
N8
1
~,.....,..,N8
..
~~
7
t;:::
7
6
6
57,8% 53,3% 57,8% +
+ 32.1%
0% 32.1%
+
rAprès ablation ( 1e.r~ vague + 2~vague) 1
78,9%
54%
+
72.9%
72,4%
N8
N8
~ ~
•
~ 76
1
+T+
83,5% 72.9% 83.5%
69% 72,4% 69%
+
FIGURE 54 - Pourcenta~e d'avortements des fleurs apparues,
avant ablation, dans les différentes zones de la plante,
excepté aux noeuds 6, 7 et 8.
Pourcentage d'avortements des fleurs apparues, aDrès
ablation, dans les différentes zones de la plante,
excepté aux noeuds 6, 7 et 8.

---

- 62 -
par contre, aucun effet n'apparaît le long de la tige prin-
cipale. Pour la partie autre que la zone traitée,
le pour-
centage d'avortement est de 73,2% chez le témoin et de 58,8%
chez les plantes traitées : il y a donc une amélioration sen-
sible du devenir des fleurs.
Le nombre de fleurs
de cette partie est légèrement supp.rieur,
dans le lot traité (32,1 contre 28,4 chez les témoins). Ce
résultat s'explique par l'effet inhibiteur qu'exercent les
fleurs plus âgées sur les plus jeunes.
Le nombre de gousses
par plante est, lui aussi, légèrement
supérieur dans le lot
traité (13,3 contre 7,6),
soit un gain de 75%.
Nous avons enlevé les premières fleurs apparues,
donc
celles qui ont une bonne chance de donner des gousses viables.
Il est nécessaire maintenant de revoir les résultats en con-
sidérant la plante entière, ce qui donne le tableau 25.
Tableau 25
EFFETS DE L'ABLATION DES FLEURS DE 1ère VAGUE AUX NOEUDS 6, 7 ET 8
SUR LE NCt~RE DE FLEURS ET DE GOUSSES
Nombre moyen de fleur. (Fl et de gou.ses (Gl
de la plante entIère dans les 2 lots
TEMOIN
TRAITE
Fleur.
40.: 10,8
41 .: 11,2
Cou••u
12,5.: 5,2
14,3.:7,3
Nous voyons que la suppression localisée des fleurs n'a
aucun effet significatif sur le rendement final.
Les pertes
occasionnées par l'enlèvement des fleurs et des gousses dans
la zone traitée sont simplement compensées par un meilleur
rendement au niveau de la partie non traitée de la plante.

---

-
63 -
6) Ablation des ramifications
Nous avons vu~précédemment (p.52) que l'apex inhibe l'ap-
parition des ramifications et le devenir des gousses
; nous
allons chercher à évaluer l'action de l'apex au niveau de la
tige principale,
en l'absence de toute ramification. Celles-
ci sont sectionnées dès l'apparition de leur première feuil-
le. Les résultats de cette expérimentation ont été rassembl~
dans le tableau 26.
Tableau Z6
EFFETS DE l'ABLATION DES RN1IFICATIDNS SUR lA FLORAISON ET LA FRUCTIFICATION
Nombre de fleurs et de gousse. de. Z vagues dans les Z lots (témoin et traité),
ensemble des fleur. et des gousses des ramificatlons du témoin
avec le , d'avortement des fleurs de la plante entière
TEMOIN
TRAITE
F • 1ère vague
14,1~1,7
15,3 ~ 1,4
F - Zème vague
4,4!. ',6
Z,6 ~ 1,1
TIGE
Total
16,5.:.Z,3
17,9 ~ Z,Z
PRINCIPALE
C -1ère vague
J
.:. 0,6
Z,9.:. 0,4
C • Zème vague
O,Z.:. 0,1
a
Total
J,Z :.. 1, ri
Z,9.:. 0,4
RAHInC,~TIaN
fleurs
15
.:. J,1
(témoln)
Gousses
5,9.:. 0,6
fleurs
33,5.:.4,9
17,9.:. Z,Z
PL'IIHE
Gousses
9,0.:. Z,3
Z,9.:. 0,4
ENTIERE
, avortement
73,1.:. 7,6
63,6.:.11,Z
La suppression des ramifications n'a pas d'effet appré-
ciable sur la floraison et la fructification au niveau de la
tige principale:
18,5 fleurs par plante chez les témoins
contre 17,9 chez les plantes traitées et respectivement 3,2
et 2,9 gousses.
La répartition entre les deux vagues de flo-
raison n'est pas affectée par le traitement.
Par conséquent au niveau de la plante entière,
les té-
moins produisent plus de fleurs
(33,5 contre 17,9) et de

---

-
64 -
gousses (9 contre 2,9) que les traités.
Le pourcentage d'a-
vortement est même plus important (83,8%) dans le lot traité
que dans le lot témoin (73,1%).
La régulation de la floraison et de la fructification de
l'axe principal est donc indépendante de la présence des
rameaux latéraux. L'ablation de ces derniers n'entraIne au-
cun phénomène de compensation sur la tige principale. La
concurrence entre fleurs et entre gousses ne semble pas
intervenir lorsque les axes porteurs sont différents.
Le
processus de ramification,
chez le Soja, qui fait partie du
développement naturel de la plante, entraIne un rendement
supplémentaire à exploiter sur le plan agricole. Ce résultat
mériterait une étude plus approfondie tenant compte notamment
de la croissance de la tige principale après suppression des
rameaux.
C - RECAPITULATIF
Toutes les expériences qui viennent d'être faites ont
été récapitulées dans le tableau 27, selon que le traitement
Tableau 27
RECAPITUL~ TIF DES EFFETS DES DIFFERENTS flODES DE TRAITEI-IENTS D'AIlLA TION
SUR LES 1W1IFICATIONS (R), LES FLEURS (F) ET LES COUSSES (C) ET LES VAGuES OE FLORAISOtI
+ = augmentation au nombre ; 0 = aucun effet i - = diminution du nombre
tioll1llre
1ère vafjue
zème vague
ae
R
F
C
F
C
F
C
""'Pu ta tian au 11
1
+
+
o
7
Ablation des feulllesi
o
+
à partir au noeud 7
•
Suppression des fleurs
+
de id le ce vague
•
Amputation au 11
et
7
suppression des Fleurs,
+
o
•
de la 1ère vdgue
Il
1
i
1
, 0
\\ Abldtion ramIfication
1
-
o
o
i Ablation 1ères Fleurs 1
o
1
noeuds Ô-7-S
.
,
~1

---

-
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VISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
Les observations que nous avons faites,concer-
nant le déroulement de la floraison et de la fructification
chez diverses variétés de Soja,nous apportent un ensemble
d'informations qui méritent d'être confrontées les unes aux
autres et éventuellement avec les données obtenues par
d' aut res
au teurs.
Sur un plan très général,
nous
pouvons remarquer que,
contrairement à certaines idées reçues,
les variétés préco-
ces de Soja sont capables de croître,
fleurir et fructifier
normalement en Franche-Comté.
Notre problème était de
savoir
si les conditions de culture peuvent influencer leur morpho-
genèse et leur développement.
L'un des premiers enseignemenœ
de notre étude a été de constater que ie taux d'avoktement
de~ okgane~ 6kuet~6èke~ e~t ~ndépendant de~ eond~t~on~ de
euituke :que les plantes soient cultivées dans le Sud-Ouest
ou en Franche-Comté,
au champ ou en conditions contrôlées,
avec ou sans sol,
les pourcentages de boutons,
de fleurs ou
de jeunes gousses,
qui tombent avant maturation,
reste sensi-
blement le même et voisin de 70%.
Ce eompoktement à eakaet&e
60ktement endogène, ne pouvait être compris qu'à partir

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d'une étude expérimentale.
Ce travail a été fait pour la
variété M 13 et il nous permet de dégager quelques idées
concernant les corrélations entre organes reproducteurs,
qui nous semblent fondamentales.
Nos premières remarques auront trait au rapport entre
floraison et fructification.
Le Soja,
variété M 13,
a une
potent~al~té de 6lo~a~~on p~at~quement ~n6inie, qui ne
s'exprime que très partiellement en raison du jeu des régu-
lations internes.
C~tte aptitude constitue au plan agrono-
mique un avantage incontestable,
puisque les pertes suscepti-
bles d'intervenir en début de floraison peuvent être
compen-
sées.
Cela nous conduit à souligner le fait que la deuxième
vague de fleurs,
qui dans les conditions normales de dévelop-
pement n'apporte rien sur le plan du rendement,
n'est pas à
considérer comme un reliquat ou un épuisement de l'aptitude
à fleurir.
C'est au contraire l'expression minimale d'une
~é~e~ve de p~ol~6é~ation 6lo~ale. Mais, cultivée dans des
conditions données d'environnement,
la plante portera un
nombre remarquablement constant de gousses viables.
Si ses
potentialités de floraison ne semblent pas limitées, ses
potentialité~ de 6~uct~6~cat~on paraissent b~en dé6~n~e~ et
~ndépendante~ de~ potent~al~té~ de 6lo~ai~on. La production
des gousses se trouve donc sous le contrôle d'un mécan~~me
de ~égulat~on ~péc~6~que.
Ce mécanisme pourrait s'expliquer par l'existence d'un
processus d'~nh~b~tion co~~élat~ve ent~e o~gane~ 6~ucti6l~e~~
Nous avons vu en effet que le devenir d'une fleur est fonction
non seulement du numéro d'ordre qu'elle occupe dans l'inflo-
rescence mais encore de la position de cette inflorescence
sur la tige princi~le. En effet,
les premières fleurs qui se
développent ont toute chance d'évoluer en gousses et les
dernières d'avorter.
Il s'agit bien d'un processus de corré-
lation,
car la suppression des premières fleurs de la grappe

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a pour conséquence de permettre l'évolution en gousses des
fleurs d'ordre immédiatement supérieur,
évolution qui ne se
produit pas si cette amputation n'est pas réalisée.
La décapitation au-dessus du noeud 7 entraine un accrois-
sement du nombre des ramifications et du nombre des gousses
produites. Ce résultat n'a rien d'exceptionnel:
il corres-
pond à une levée de dominance apicale,
telle qu'on peut
l'observer chez d'autres Légumineuses (Fève,
Pois) qui
s'accompagne d'une légère augmentation du nombre des gousses.
En revanche,
l'expérience qui consiste à supprimer seulement
les
feuilles de la partie apicale de la tige nous apporte
des éléments d'information supplémentaires. Dans ce cas,
en
effet,
le taux d'avortement augmente globalement bien que le
nombre de fleurs produites se soit accru.
Cela nous amène à
conclure que la partie apicale de la tige a un rôle inhibi-
teur sur la fructification et que les jeunes
feuilles qui se
sont développées à ce niveau ont un rôle inhibiteur sur la
production des fleurs.
Dans la plante intacte, un balancemffit
s'opère entre les deux influences,
balancement qui conduit à
l'établlssement d'un équilibre.
Les observations portant sur les plantes témoins et l'ex-
périmentation au cours de laquelle nous avons procédé à la
suppression des premières fleurs
formées montrent très clai-
rement l'effet inhibiteur de la première vague de floraison
sur la seconde.
Là encore,
les résultats soulignent le fait
que nous sommes en présence d'une inhibition corrélative. On
aurait pu toutefois s'attendre à voir des gousses se dévelop-
per à partir des fleurs appartenant à la deuxième vague de
floraison.
I l n'en est rien.
Cette constatation nous ramène
à
la situation précédente,
dans laquelle nous avons indiqué
que la partie terminale de la tige pourrait avoir un effet
inhibiteur sur la fructification.

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Pour le moment,
aucune donnée expérimentale ne nous
permet d'interpréter ces résultats.
Les relations entre
fleurs d'une même inflorescence et entre inflorescences
d'une même plante peuvent peut-être s'expliquer par l'ins-
tallation d'une concurrence entre les gousses,
en considé-
rant que les premières formées
vont consituer des centres
d'appel pour les assimilats qui parviennent à l'inflorescen-
ce considérée. Mais une autre hypothèse doit être envisagée.
A la lumière des travaux de TAMAS et ses collaborateurs
(1979)
sur le Haricot,
il est possible qu'au cours de leur
croissance les premières gousses formées produisent de l'a-
cide abscissique qui inhibe la croissance des gousses plus
jeunes. A notre avis,
les deux hypothèses avancées ne s'ex-
cluent pas, elles demandent seulement à être vérifiées.
L ' h Ypot h ès e " c e n t r e d' a p pel" pou 'r r a ê t r e con t r fi l é e en ut i -
lisant des marqueurs radioactifs,
celle qui
fait
intervenir
l'acide abscissique en effectuant des dosages.
Quels que soient les mécanismes en cause,
il reste que
près de 70% des organes fructifères ne parviennent pas à
terme.
KATa et ses collaborateurs (1964)
indiquent que le
mauvais développement de l'embryon après la fécondation est
responsable de la chute de 83,9% des organes tombés.
Nous
voyons déjà dans ce mauvais développement de l'embryon une
conséquence des phénomènes qui se sont déroulés antérieure-
ment et non pas la cause première de l'abscission.
Le stade ultime de l'évolution de ces organes est la
séparation.
Il n'est pas évident à p~~o~~ qu'il se forme une
zone d'abscission au niveau des pédoncules floraux,
il impor-
tait donc de connaître de manière pécise les aspects histolo-
giques de la séparation des organes fructifères chez le Soja.
Le sillon qui marque la limite entre le pédoncule floral et
le rachis prédispose à la rupture mais encor~ faut-il en
connaître les modalités exactes.
En effet,
HANISCH TEN CATE

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et BRUINSMA (1973)
par exemple n'ont jamais observé la forma-
tion d'une zone d'abscission caractéristique dans les pédon-
cules floraux du Begonl~.
On sait par ailleurs que les méda-
nismes qui conduisent à l'abscission des fleurs peuvent
mettre en jeu simplement la lyse de la lamelle moyenne des
cellules.
La présence de recloisonnements cellulaires dans
les cellules du pédoncule floral,
chez le Soja, signe de la
différenciation d'une zone d'abscission,
ayant été reconnue,
les investigations pourront être mieux orientées ultérieure-
ment.
L'étude expérimentale que nous avons menée a été volon-
tairement limitée à la variété M 73. Ce choix s'imposait par
le fait que cette variété a une morphogenèse qui diffère
nettement de celle des autres variétés et que les généticiens
lui accordent un intérêt particulier. Mais le travail que
nous avons entrepris mériterait d'être poursuivi sur les va-
riétés dont nous avons observé le comportement au champ,
afin que les chercheurs, qui aborderont ce problème de la ch~e
précoce des organes fructifères sur le plan physiologique et
sur le plan biochimique, disposent de données suffisamment
précises concernant la description des faits.
Il n'en reste pas moins,
à
la lumière des résultats que
nous avons obtenus,
que le S~ja est une plante d'une extrême
plasticité pour ce qui est de sa morphogenèse et de son déve-
loppement qui n'a pas épuisé ses potentialités évolutives.
La collaboration qui doit s'établir entre physiologistes et
généticiens contribuera certainement à la création de varié-
tés dont les rendements en graines seront améliorés.

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