E.N.S.A. de RENNES
UNIVERSITE DE RENNES l
Département : Phytotechnie
Section Agronomie
SERIE
C
N° d'Ordre
205
N° de Série
23
"THESE
Présentée
D E V A N T
LIU N IVE R S l T E
DE
R E N NES
I"
U.E.R. des Sciences de la Vie et de l'Environnement
pour obtenir
le titre de Docteur-Ingénieur en Sciences Agronomiques
PAR
Gomkoudougou Roger ZANGRE
sujet de la thèse
CONTRIBUTION A L'ETUDE DE LA DOMESTICATION
ET
DE
L'AMELIORATION DU MILLET Setaria italica (L.) PB.:
ANALYSE DES DESCENDANCES D'UN CROISEMENT S.viridis
(L.) PB. x S.italica (L.) PB.
Soutenue le ~ juillet 1986
devant la Commission d'Examen
MM. HUON
Président
HERVE
PERNES
DARMENCY

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Année 1984-1985
UNIVERSITE de RENNES l
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/'"

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1...

---

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BIOLOGIE des ORGANISMES
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M. DELEPORTE P.
Mme DELEPORTE S.
M. DELETTRE Y.
M. DEPUTTE B.
Mlle RIVAULT C.
Mlle EYBERT M. C.
M. VANCASSEL M.
M. VIDAL J.M.
ANTHROPOLOGIE
M. GIOT P.R.
M. BRIARD J.
M. MONNIER J. L.

---

Je dédie cette thèse à
mon père Zandre Tinsiandé
et à ma mère Ouédraogo Kamansé

---

remerciements
Ce travaiL a été réaLisé dans Le Laboratoire de Génétique et
PhysioLogie
du
DéveLoppement
des
PLantes
(G ..P.'D.'P.'),
du
Centre
NationaL de
La Recherche
Scientifique
(C..N;R;S.'J,
à GIF-sur-YVETTE
(France) ;
Un proverbe de chez nous dit "C'est avec Le concours de tous
qu'on pose Le toit sur La case"; Vous êtes nombreux à avoir contribué
à La réalisation de ce travail, soyez en remerciés;
J'exprime
particuLièrement
ma
sincère
reconnaissance
à
Monsieur
Le
Professeur
PERNES
pour
m'avoir
accueiLLi
dans
son
Laboratoire
et
partagé
avec
moi
son
riche
savoir..
Au
cours
de
L'expérimentation,
iL
est
'l'esté
toujours
disponibLe,
maLgré
ses
multipLes
occupations
pour
me
prodiguer
conseils
et
suggestions ..
Pendant
La
rédaction,
iL
n'a
ménagé
aucun
effort
pour
Lire
Le
manuscrit et y apporter des corrections critiques; IL m'a été d'un
réconfort moraL dans La compréhension de mes difficultés et dans
La
manière
de
m'aider
à
Les
résoudre.
Je
Lui
en
suis
égaLement
reconnaissant pour avoir accepté de faire
partie du
jury de
cette
thèse.'
Ma
reconnaissance
va
à
Monsieur
Le
Professeur
HUON
du
Laboratoire de Botanique de
L'Université de RENNES I,
pour m'avoir
facilité Les probLèmes administratifs d'inscription et avoir accepté
de présider Le jury de cette thèse;
J'exprime
égaLement
mes
remerciements
à
Monsieur'
Le
Professeur BARLOY et à Monsieur HERVE de La chaire de Phytotechnie de
L'EcoLe NationaLe Supérieure Agronomique œ;N..S;A.R;) de RENNES, pour
avoir accepté de faire partie du jury de cette thèse;
Monsieur SARR m'a été d'un grand réconfort par ses conseiLs
et suggestions et maLgré ses multipLes occupations,
il a corrigé Le
manuscrit; Je Lui exprime mes sincères remerciements;
Monsieur
DARMENCY
a
été
d'un
concours
prec~eux dans
ce
travaiL, ses conseiLs, suggestions et sa disponibiLité n'ont pas eu de
Limites.
C'est
Lui qui a eu La difficile tâche
des
corrections du
document dactyLographié pendant que j'étais 'l'appeLé dans mon pays .. IL
a accepté de faire partie du jury de cette thèse; Je Lui exprime tout
particulièrement mes sincères remerciements ..
Aux amis et coLLègues du Laboratoire du G..P.'D;P.. qui, durant
Les trois années
passées
parmi
eux,
m'ont
aider matérieLLement
et
réconforté moraLement, je Leur exprime mes sincères remeTciements.
Mes remerciements vont aussi à mon épouse Kagambega Ningdou
Sophie
qui
par
sa
présence
et
son
courage,
m'a
été
d'un
grand
réconfort moraL;

---

SOMMAIRE
pages
Chapitre l
INTRODUCTION • • • • • • • • • • • • • • • • 0
• •
1
A.
Intérêts et limites de l'exploitation des ressources
génétiques des espèces spontanées apparentées aux espèces
cultivées. • • • • • • • • • • • • • • e· • • • • • • • • •
1
1. Moyens mis en oeuvre.
•
• •
• • •
•
•
• • • • •
3
2. Objectifs du travail • • • • • • • • • • • • • ,
5
B. Connaissances générales sur Setaria ital;ca et S.yir;dis.
6
1. Importance agronomique et économique.
• • • • •
6
2. Structure du complexe de S.viridis • •
7
• • • • •
3. Pool génique de S.italica •
9
• • • • • • • • • •
4. Description de S.viridis et S.italica • • • • •
10
12
5. Amélioration • • • • • • • • • • • • • • • • • •
Chapitre II
MATERIEL ET METHODES.
•
•
• • • •
•
•
• • • •
•
16
A. Matériel végétal •
• • •
• • • • • • • • • • • • • • • • •
16
B. Conditions de culture et dispositif expérimental.
o . • • •
17
20
C. Méthodes • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
Chapitre III : PRESENTATION DES RESULTATS • • •
•
•
•
• • • •
26
A. Structuration de la variabilité. • • • • • • • • • • • • •
26
1 •
Description de la variabilité des parents • •
26
0
2. Description de la variabilité en F2 • • • • • •
28
3. Description de la variabilité en F3 • • • • • •
35

---

SOlŒAIRE ( suite)
pages
B. Analyse quantitative. • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
43
1. Introduction • • • • • • • • • • • • • • • • • •
43
2. Méthodologie • • • • • • • • • • • 0 • • • • • • 43
3. Résultats • •
• • • • • • • • • • • • • • •
44
•
•
0
4. Conclusion • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 49
C. Analyse Mendelienne • • • • • • • • • • • • • 0
•
•
•
•
• •
50
1. Caducité au
champ • • • • • • • • • • • • • • • 50
2. Esterase • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 52
3. Largeur de la 2ème feuille
54
• • • • • • • • • • •
4. Etude des liaisons entre caractères qualitatifs
et quantitatifs • • • • • • • • • • • • • • • • • 55
5. Conclusion • • • • • • • • •
• • ••• • • •
56
•
•
0
Chapitre IV : CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES. • • • • • •
58
A. Conséquences de l'hybridation • • • • • • • • • • • • • • •
58
B. Possibilités de création d'une variabilité très large. • • 59
, ,
C. Exploitation de la variabilité creee • • • • • • • • • • • • 61
Chapitre V : BIBLIOGRAPHIE • • • • • • • ~ • • • • • • • • 0 •
65
Chapitre VI : ANNEXESo • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
73
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

---

CHA PIT R E
l

---

1
INTRODUCTION
A, Intér8t et limites de l'exploitation des ressources génétiques
,
t '
,
' l t i
'
des especes spon anees apparentees aux especes cu
vees,
Parmi les céréales cultivées, les 3/4 sont constitués
par le blé, le riz et le mais, et 71% de la production de maïs aux
Etats-Unis proviennent de 6 variétés de base (Harlan, 1975), Des
variétés hautement productives ont été élaborées souvent au détri-
ment de la variabilité génétique (homogénéisation rigoureuse, mono-
culture, lignées pures, etc",), De plus en plus, les mécanismes de
défense en place dans ces variétés, sont contournés par les parasites
et les prédateurs qui développent de nouveaux systèmes de virulence,
Jain (1977), rapporte qu'en 1970, les cultures de mais
aux Etats-Unis, ont été ravagées par une épidémie d'helminthosporiose,
Corrélativement, les espèces spontanées apparentées aux espèces culti-
vées, directement soumises aux fortes pressions parasitaires, doivent
leur salut dans le développement constant des mécanismes nouveaux de
défense, Elles constituent les véritables réservoirs de gènes à la
disposition des espèces cultivées,
Selon toute vraisemblance, l'homme a essayé de les utiliser
depuis longtemps, Le premier hybride interspécifique a été réalisé en
1717, entre deux espèces d'oeillet, par thomas Fair Child (rapporté
par Allard, 1976),
L'introgression des gènes des formes sauvages dans le
génome des formes cultivées apparentées, peut répondre à différents
objectifs (Stalker, 1980; Harlan,1976),
-
Amélioration ponctuelle (résistance aux maladies),
-
Acquisition de caractéristiques de plasticité (précocité)
et de développement (parties végétatives),

---

2
-
Modification du régime de la reproduction: stérilité
mâle par exemple. Un travail a été réalisé par Taillebois (1983)
sur la modification des caractères d'allogamie chez le riz, avec un
croisement entre un riz sauvage allogame et un riz cultivé. De même
Marchais et Pernes (1985),
sur le mil ont obtenu des plantes mâles
stériles après, avec des croisements sauvages x cultivés.
Dans la réalisation des hybridations interspécifiques et
l'exploitation des descendances, on peut rencontrer des problèmes
pratiques et économiques souvent insurmontables pour les espèces
très éloignées. La stérilité des hybrides F
et parfois des généra-
1
tions avancées,
est très fréquente,
les rendements sont souvent
faibles,
et la qualité méd!Qcre.
Selon Stalker (1980), les écueils rencontrés se s~tuent à
deux niveaux:
Avant les croisements: les facteurs qui peuvent jouer
sont:
-
Le mode de reproduction (autogamie, apomixie).
-
L'éloignement géographique.
-
Les incompatibilités polliniques.
-
Après les croisements: les facteurs qui interviennent,
les plus contraignants:
-
Différence de niveaux de ploidie.
-
Altérations chromosomiques.
-
Incompatibilités cytoplasmiques.
-
Dormance des graines.
-
Léthalité des zygotes et des plantes hybrides.

---

3
1. Moyens mis en oeuvre pour réussir les hybridations et l'exploitation
des ressources génétiques des espèces spontanées.
Plusieurs techniques sont développées pour réussir le trans-
fert du matériel spontané dans le génome cultivé.
Au niveau de la stérilité hybride, on fait appel à l'amphi-
p1oidisation (doublement du stock chromosomique), et aux croisements
relais (utilisation de plantes intermédiaires). Les problèmes de rende-
ment et de qualité peuvent parfois, se résoudre par les manipulations
chromosomiques
(lignées d'addition ou de substitution, translocations
chromosomiques). La léthalité des zygotes et des plantes hybrides, est
parfois surmontée par manipulations physiologiques
(culture d'embryons,
greffage).
Ces techniques souvent onéreuses, ne donnent. pas toujours
pleine satisfaction. Elles peuvent-être mieux adaptées par une bonne
connaissance du matériel d'étude, notamment les relations génétiques
entre espèces.
Har1an et de Wet (1971), et Pernes (1984), ont proposé des
méthodes de classification des plantes cultivées basée, sur des critères
génétiques et plus proche des préoccupations de 1 l agronome.
Nous rappelons, ici, la classification de Pernes car elle
n'est pas très différente de celle des autres auteurs.
Les plantes cultivées sont constituées par des complexes
d'espè~es, eux-m~mes divisés en compartiments, au niveau desquels
s'exercent des controles de flux géniques.

---

4,
Deux plantes appartiennent au m~me complexe, si dans les
conditions naturelles, elles peuvent, avec une probabilité non nulle,
échanger des génes par hybridation soit directement, soit par le relais
de plantes intermédiaires ( Pool-géniques primaires et secondaires de
Harlan et de Wet).
Deux plantes d'un m3me complexe appartiennent à des compar-
timents différents, s ' i l existe entre elles des limitations à la réussite
de leur hybridat10n spontanée.
Les techniques à appliquer ici, seront seu~ement pour lever
ces limitations, en général les grands obstacles au transfert de génes
n'existent pas entre deux plantes issues de compartiments voisins.
L'exploitation des ressources génétiques des espèces sponta-
nées.évoque, dans la litt~rature, l'introduction ponctuelle de caractères
monogéniques dans le génome cultivé.
On aurait cependant à gagner dans l'amélioration des espèces
cultivées si on envisageait l'exploitation de l'ensemble des échanges
génétiques (espèces spontanées/espèces cultivées), car plusieurs études
sur la génétique de la domestication des plantes semblent optimistes
sur la possibilité de sélectionner à partir des hybrides interspécifiques
des variétés cultivées.
Les travaux sur le mais (Harlan et de Wet,1971;
Wilkes,1977;
Beadle,
1980; Iltis, 1983), et sur le mil (Belliard et al., 1980; Pernes et ale,
1980; Rey-Herme, 1982; Pernes, 1983), ont montré qu'il était facile de
récupérer dans les descendances de confrontation sauvages/cultivés, des
structures cultivées.

---

5
Les caractéristiques de l'épi du mais et du mil, sont régies
par un déterminisme génétique simple (géne sur le mame chromosome).
En dépit de cette hérédité en bloc des caractères de l'épi,
i l Y a des recombinaisons produisant des individus nouveaux. Une varia-
bilité plus large peut donc atre ainsi créée avec ce matériel.
Les études réalisées sur d'autres plantes, riz (Oka, 1980),
millet (Poirier-Hamon, 1~86), ont donné des résultats similaires.
2. Objectifs du travail.
Le travail que nous présentons, s'inscrit dans le cadre
d'un vaste programme sur le millet, mené au laboratoire de G.P.D.P.
Oe programme veut se donner les moyens d'une connaissance approfondie
de la culture et de l'organisation génétique du millet, en vue de
sa réimplantation en France.
L'objet de notre travail est double:
-
Analyser les conséquences d'une hybridation inter-
spécifique entre le millet cultivé et son ancatre
spontané.
-
Explorer les possibilités d'une sélection variétale
à partir de la variabilité créée par cette hybridation.

---

6
B. Connaissances générales de Setaria italica et S.viridis.
1. Importance économique et agronomique.
Set aria italica est une céréale cultivée pour son grain et
son fourrage. Selon les pays, le grain sert à l'alimentation humaine
4
(chine), ou intervient dans l'alimentation animale
(oiseaux en France).
Il Y aurait eu, d'après les 'données archéologiques et géné-
tiques, une domestication du millet en plusieurs endroits à partir d'une
espèce sauvage S,viridis(l)P,B,
Cette domestication remonterait à 6.000 ans en Chine (Harlan,
1975), 3.000 ans en Europe, et serait antérieure au mais en Amérique
Centrale (Rominger, 1962). De ces centres de domestication, i l ne
reste que quelques régions où le millet continue dtêtre cultivé. Son
importance n'a cessé de diminuer au profit d'autres cultures, riz en
Chine et maIs en France.
Les handicapes qui expliquent sans doute la régression du
millet pourraient être d'une part la conduite de la culture très exigente
en main-d'oeuvre, et d'autre part, la petite taille des graines et leur
enveloppement dans les glumelles qui rendent le décorticage astreignant.
Sur les plans agronomiques et génétiques, cette plante
possède cependant des atouts.
Setaria italica partage souvent les mêmes aires avec son
ancêtre spontané et d'autres adventices. Malgré une forte autogamie
(3%
à 3% d'allogamie), les échanges spontanés de gènes ont lieu.
0
Les variétés cultivées sont d'une grande diversité, surtout
en Chine où la culture est restée toujours traditionnelle, et présen-
tent
les caractéristiques
suivantes:

---

Tableau
1.
Nombre de base chromosomique des éspeces appar-
tenant au complexe de p. viridis
.
\\
Espece
Nombre
Ploidie
Sources d'infonnation -1)
chromosomique
s. itaZica.
2n=2x=18
Diploide
Avdulov(1928); Kishimoto,1938;
LI,Pao &Li,1942; Singh et
Gupta,1977
s. viridis
2n;"2x=18
Diploide
Avdulov,1928; Kishimoto,1938
Ling, Meng & Liu, 1935; Li,
Li & Pao, 1945; Tateoka,1945;
Fairbrother,1959; Singh & Gup-
ta ,1977
s. adaerans
2n=2x=18
Diploide
Singh & Gupta, 1977
s. verticiZZata. 2n=2x';'18
Di pl oi de
De Wet,1954
2n=4x=36
Tetraploide Avdulov,1938~ Singh & Gupta,
1977
2n=6x=54
Hexaploi de
Singh& Gupta,1977
s. faheri
2n=4x=36
Tetrapl oi de Kishimoto,1938; Li,li&Pao,
1942; Fairbrpther,1959; Singh
et Gupta,1977
s. G'Zauca
2n=4x=36
Tetraploide Avdulov;1928; Krishniswami&
Rangaswami Ayyangar,1935;
Kishimoto,1938; Singh & Gup-
ta,1977
2n=8x=72
Octoploide
Brown,1948
1) Toutes les informations sont citées par Rominger (1962), sauf celle
de Singh et Gupta (19ï7).

---

7
- Une granderusticit6 et une bonne r6sistance ~ la s6che-
resse.
Une bonne teneur en protéines du grain surtout en trypto-
phane (11% ~ 23% de prot6ines).
- Un potentiel de rendement 61ev6 et une bonne valeur four-
ragère (de 2,5 ~ 6t/ha en grain, 10t/ha en fourrage).
2. structure du comn1exe de S.viridis.
Plusieurs genres de gramin6es sont connus sous le nom de
millets
Setaria, Panicum, Echinoch1oa, Digitaria, E1eusine (Brabant
~~, 1981).
Le genre Setaria appartient ~ la sous-famille des PanicoId6s
et à la tribu des Panic6es. Rominger le divise en trois sous-genres.
Phychophy11um. Paurochaetium, Setaria. Ce dernier comprend diverses
espèces r6parties dans cinq complexes:
-De S.nocrostachya HBK
-De S.liebmanni Fournier
-De S.genicu1ata (Lamarek) Beauvois
-De S.scandens Schrader
-De S.viridis
Dans le complexe de S.viridis le nombre chromosomique de base
est 9, plusieurs niveaux de p10Idie ont été observés: diploïde (n=x=9),
t6trap1oIde (n=2x=18), hexap10Ide (n=3x=27), octop1oIde (n=4x=36), une
liste des espèces de ce complexe est donnée en tableau 1.

---

8
Les travaux de Li et al.,
(1942 et 1945), sur les hybridations inter-
spécifiques S.ita1ica x S.viridis et S.ita1ica x S.faberii Hermann, ont
révélé l'existence de deux stocks chromosomiques. S.viridis et S.ita1ica
possèderaient le m8me génome: A, S.faberi le génome: B.
Ces résultats ont été confirmés par Maisaya et Crorgidze (1980)
Mais i l y aurait en réalité au moins un troisième génome constitué par
S.glauca(L.)P.B. et désigné par X, néanmoins les hybridations de cette
espèce avec les deux premières doivent ~tre réalisées pour vérifier
cette hypothèse. Les génomes B et X proviendraient du génome A par
mutation.
Selon diverses informations
(Rominger; de Vet et al"
1979~
Chevalier, 1932), le complexe renfermerait trois formes (compartiments),
cultivés représentées par Spita1ica, S.vertici11ata(L,)p,B.
(autopo1y-
p1oïdisation du génome B), et S.glauca,
Chaque compartiment cultivé est associé au compartiment de
son anc8tre spontané. Entre les deux compartiments, les transferts de
génes sont faciles à réaliser (Zea mays x
Euch1ena,mexicana, Pennisetum
typhoïdes x P.mo11isimum, Setaria ita1ica x
S,viridis etc.,.), c'est ce
que Har1an et de Vet (1971)
ont appelé pool-génique primaire, La con-
naissance de ce pool-génique aide beaucoup dans l'utilisation en amélio-
ration des plantes
des ressources génétiques des formes sauvages appa-
rentées.

---

9
3. Pool-génique de Setaria italica.
Le schéma suivant proposé par Jusuf (1983), situe S.italica dans son
pool-génique (figure 1).
Compartiment spontané
s. viriàis
Compartiment
cultivé
S. itaZica.
Pool-génique S. itaZica
Fi gure 1
Processus évolutif de pool-génique S. itaZica
Le compartiment spontané comprend deux races
(ou espèces), S.viridis
ancêtre présumé de toutes les espèces du complexe, et S.viridis var
major (Gaudin) Pospichal, race intermédiaire issue de l'hybridation
introgressive de S.viridis sur S.italica. Selon Schreiber et Oliver (1971)
les échanges spontanés de génes entre les deux races, auraient donné
naissance ~ deux autres races, purpurea robusta et purpurea alla. C'est
un compartiment diploïde (2n=2x=18), avec pour prinèipale caractéristique
la dispersion spontanée des graines ~ maturité.

---

10
Le compartiment cultivé est né de l'action de l'homme par la domesti-
cation à partir de S.viridis et se caractérise par la perte de la désar-
ticulation des graines à maturité. Il comprend deux races, S.italica
race moharia et S.italica race maxima.
4. Description de S.viridis et S.italica.
Ces deux espèces ont fait l'objet de notre étude.
4.1- ~e1a~iâ ~i~i~i~ 111nlla~uA)_B~ayv2i~.
Petite plante annuelle de 20 à 100 cm, au port érigé ou ram-
pant, présentant de nombreuses ramifications à la base (talles). Les
feuilles sont généralement courtes et étroites, 2 cm/12cm. L'inflores-
cence est une panicule cylindrique plus ou moins dréssée de 2 à 15cm
de long. L'axe central porte des ramifications courtes
("glomerules"),
sur lesquelles les épillets sont fixés en grappe. Chaque épillet géné-
ralement elliptique et aplati de 1,8mm à 2,2mm, renferme une fleur stérile
et une fleur fertile,
et porte à sa base 1 à 3 soies vertes ou pourpres.
La première glume triangulaire, recouvre le 1/3 de la graine et possède
trois nervures, la deuxième possède six nervures et recouvre la glumelle.
A maturité la graine se détache spontanément avec les glumes
en laissant une cupule caractéristique.
Le tallage est très abondant avec des ramifications aériennes
le cycle est précoce et étalé
(voir annexe 6).
S.viridis se rencontre surtout dans les régions tempérées comme adven-
tice des cultures, ou comme herbe sauvage dans les zones pertubées. Il
évolue parfois à côté des champs de millet. Malgré une autogamie forte
et une tendance plus marquée des hybrides à la stérilité (Li et al.,1945)

---

1 1
i l Y a de réelles possibilités d'échange de génes entre S.viridis et
S.ita1ica.
Le produit de cette confrontation spontanée serait S.viridis
major considéré comme issu de l'introgression des génes de désarticu1a-
tion de S.viridis dans S.ita1ica.
Le fait que S.viridis colonise spontanément les champs, les
jardins et les espaces parfois loin des champs de culture de millet,
indique une certaine souplesse adaptative qui est forcément sous-tendue
par une grande richesse a11é1ique.
Cette diversité génétique se pr8terait
facilement à l'amélioration génétique (rendement en matière sèche, nom-
bre d'épi, précocité, r~sistance aux maladies, etc.a.).
En réalisant des hybridations dans tous les sens avec les
variétés cultivées on aura peut-8tre une chance de rencontrer des génes
de stérilité m~le afin de lever les contraintes de l'autogamie.
L'exemple de S.viridis major issu d'introgression, qui mu1-
,
tip1ie presque par 10 le nombre de graines de l'épi principal (600
a
800 graines pour S.viridis contre 4000 à 6000 graines pour S.viridis
major), montre qu'il existe des perspectives réelles pour l'am~lioration
de S,ita1ica par S.viridis.
Plante annuelle différente de S.viridis par ses grandes
dimensions morphologiques, taille des tiges, largeur des feuilles, pa-
nicules plus larges et lobées', grains plus gros. A maturité les graines
se détachent difficilement au dessus des glumes.
Il comprend plusieurs variétés qui sont dans deux races:
- S.ita1ica Moharia à tallage important, destiné aux fourrages et aux

---

12
paturages, très répandus en Europe et dans certains pays tropicaux
(Inde).
-
S.italica maxima monotalle ou à tallage modéré est utilisé pour son
grain en alimentation humaine et animale, très répandu en Chine, Japon,
Mandchourie, on trouve quelques variétés en France.
5. Amélioration.
La réimplantation de la culture du millet Setaria en France
est une des priorités des études menées sur cette plante au laboratoire
de G.P.D.P. Les variétés actuellement cultivées
(Maine' et Loire), pré-
sentent des rendements de l'ordre de 2,5t/ha de grain et de 10t/ha de
matière sèche, il faudra pour intéresser les agriculteurs que toute la
culture soit mécanisée (semis-récolte), et que le bénéfice qu'elle leur
apporte soit supérieur à celui d'autres céréales,
et qu'il existe un
débouché commercial stable.
Le succés d'une telle entreprise peut-~tre assuré par l'amé-
lioration variétale qui exploite la variabilité que révèlent les connais-
sances des ressources génétiques de l'espèce.
Depuis 1979, le laboratoire a constitué une collection de
ressources génétiques du millet et oeuvre pour se doter des moyens d'une
bonne connaissance de la plante par les études d'évaluation de la va-
riabilité inter-variétale et des croisements (Brabant, 1982; de
Cherisey, 1983; Barreneche, 1983; de Cherisey et al., 1985)de la diver-
sité et des centres de domestication (Jusuf, 1983; Jusuf et Pernes, 1985;
Nguyen Van et Pernes, 1985)
et des relations entre formes spontanées et
formes cultivées (Darmency et al., 1984; Poirier-Hamon, 1986 et Poirier-
Hamon et Pernes, 1986 sous press).

---

13
Les études d'évolution de la collection ont montré une grande diversité
morphologique et une diversité biochimique structurée par région. Les
variétés céréalières de Chine présentent des rendements élevés (70 quin-
taux/ha dans la province de Chansi), mais le plus souvent des facteurs
bio1ogiq~es (cycle ••• ), limitent l'exploitation directe de ces variétés
exotiques en France.
Différents croisements intervariétaux ont montré qu'il est
possible de créer une grande variabilité et à l'occasion exploiter cer-
tains caractères.
Dans ce contexte général, i~ s'agit pour ce travail d'explo-
rer d'autres sources de variabilité en se tournant le plus naturelle-
ment vers les formes spontanées du pool-génique de S.ita1ica, et parti-
culièrement d'analyser un croisement entre une variét~ céréalière
bien
typée, d'origine chinoise et une forme spontanée' de S.viridis d'origine
française.
Après un tel croisement, on peut s'attendre à une variabi-
lité importante due à la rencontre de locus complémentaires que les
phénomènes de domestication (action de l'homme et régulation génétique
des flux de génes), l'origine géographique et le régime d'autogamie,
tenaient écartés, mais aussi à
des obstacles comme des recombinaisons
mal assurées et la stérilité hybride.
La variabilité a été étudiée par une analyse synthétique de
plusieurs caractères morphologiques qui doit permettre d'en dégager
les phénomènes importants, particulièrement de décrire la structure
génétique globale en F2 en rapport avec les parents et l'hybride F1, par
l'examen de l'organisation de la variabilité et des corrélations entre

---

14
caractères, et de mettre en évidence les structures nouvelles recombinées,
leur intér~t, les caractères importants et les possibilités de choix
dans le sens de l'amélioration de la variété cultivée, par l'analyse
des familles FJ.
,
On s'interessera tout spécialement aux caractères comme la
non désarticulation des épillets, la vigueur au départ, le tallage,
l'indice foliaire, la précocité, l'épi et le grain.
Quelques caractères morphologiques parmi ceux déja cités,
ont fait l'objet d'une analyse quantitative.
Enfin deux caractères qualitatifs spécifiques du croisement
ont fait l'objet d'une analyse mendélienne. On attend d'une telle analy-
se qu'elle révèle ou non des distorsions. Elle est d'autant plus impor-
tante qué les caractères analysés, présentent un déterminisme génétique
simple, car ils permettent d'identifier d'une manière précise le génome
des parents et de le suivre au cours des générations.

---

1 5
CHA PIT R E
II

---

Fig. 2
Obtention des familles hybrides
175-82 x 67-79
c;
0-""
,
graines F
?
s
1
(J85-83)
E
R
R
E
graines F 2 J
récolte de 14
épis F 2
Avril 1984
graines
_
J
_
- - - - - _ ..
,
•
1
c 46 individus :240 individus: 650 individus F
en 14
1
H
F
i
F
} familles du nO 101 à 115
récolte
1
2
A
sept-oct 84
H 48 individus/parents
:
conduits dans un même essai
p
~

---

16
MATERIEL ET METHODES
A. Matériel végétal.
Le matériel d'étude se compose de deux parents
(S.viridis
et une variété cultivée ,"change"), de leur hybride F1, et de la descen-
dance en F2 .et F3.
Les étapes suivies dans l'obtention des descendances hybri-
des sont présentées à la f:i.gnre 2.
1.1- 1e_gin2t~p~ ~.~i~i~i~ in~ ~e_c2l1est!oll 171-~21.
Utili~é ~~mme femelle a été collecté dans un champ dans le
Puys de Dame (France). Il présente les caractéristiques générales déja
décrites en page
10(introduction) avec en plus une résistance de type
chloroplastique aux triazines
(Darmency and Pernes,
1984).
1.2- 1a_vAr!é1é_"shân~e~.
"change"
(no de collection 67-79), est utilisée com-
me donneuse de pollen. C'est un céréalier traditionnel de la province
de Ueilongjang (Chine du nord), appelé ainsi par les paysans parce qu'il
devient progressivement jaune en murissant o Il présente les principales
caractéristiques décrites (annexe 6) et est sensible aux triazines.
1.3- Réâl!SAt!oll ~e~ hy~r!dât!ollS~
Au niveau du millet, on ne dispose pas pour le moment de
système de stérilité câle. Les hybridations c~ntrolées utilisent la
technique de la castration à l'eau chaude, la castration manuelle étant

---

... "Grappes ou épis" de la sétaire verte, du
millet des oiseaux et de leur hybride.
~ Ports de la sétaire verte, du millet des
oiseaux et de leur hybride en serre,
"
Ports de la sétaire verte. du millet des
oiseaux et de la génération F2 au champ.

---

17
rendue difficile par une fleur trop petite.
Les hybrides F1 de croisement ont été obtenus par Darmency
en castrant partiellement les pieds de S.viridis dans un bain d'eau
chaude à 42°c pendant 20 minutes (Miyaji, 1955; Brabant, 1982)
photos.
Après identification,dont le critère le plus important a été le marqueur
Esterase 3, 7 semences sur 27 étaient hybrides. Le succés de l'opération
dépend surtout du stade de l'épi (épillets bien gonflés) à la date d'in-
tervention et beaucoup d'autres facteurs aussi difficiles à ma!triser.
Nous avons réalisé en plus d'autres croisements comprenant
deux variétés céréalières françaises
(Anjou et Rouge Landais)
et trois
formes spontanées (S.viridis du Puys de Dame, S,viridis de Tour et
S,viridis de Chine:
), car au départ l'objectif était de mieux
étudier l'interférence des origines géographiques dans l'exploitation
des ressources génétiques sauvages.
B. Conditions de culture et dispositif expérimental A
La grande partie de l'expérimentation s'est déroulée au champ
à Gif-sur-Yvette, les s~rres ont servi pour les croisements et les
avancements de générations.
Situation:
Gif-sur-Yvette est une localité à une trentaine de kilo-
mètres au sud de Paris (latitude 48°30N), et soumise à l'influence
du climat tempéré océanique.
--~.
Caractéristiques du sol et préparation:
Le sol est de type léger,
sableux et riche en matière
organique (Brabant, 1982). Il a été labouré sans apport d'engrais,

---

18
sur précédent cultural millet. Pour prévenir les dommages des oiseaux,
un filet a été préalablement tendu au-dessus du champ expérimental.
Semis:
Avant le semis, toutes les graines ont été débarassées de
leurs enveloppes par grattage afin de lever une éventuelle dormance.
S.viridis et l'hybride F1
jugés do~mants, ont subi une germination
~ l'étuve ~ 37°c, avant d'~tre repiqués en mottes.
Le semis m3me a été effectué le 27 Avril 1984, en terrines
sur mottes de tourbe compactée. Chaque motte reçoit environ trois
graines, un démariage intervient ~ la levée (1 plante/motte).
Apr~s le semis, les terrines sont maintenues sous .chassis
afin d'éviter les températures basses en cette période. Un arrosage
journalier a été assuré jusqu'au repiq~age en plein champ, le 5 Juin
1984. 1032 plantes ont été étudiées au total dans un dispositif bloc
Fischer randomisé ~ trois répétitions.
Le contr8le des mauvaises herbes s'est effectué ~ la demande
par le désherbage et le binage manuels. Aucune attaque parasitaire de
type fongique n'a été observée, par contre les plantes ont subi les
attaques répétées des pucerons,
ce qui a nécessité des traitements
au Decis (Deltamethrine:5ml pour 101 d'eau). Tous les épis de la talle
principale sauf "change" ont été ensachés ~ la floraison pour éviter
la dispersion des graines ~ maturité. Au cours de la maturation de
certains génotypes et à la récolte (Septembre-Octobre), les précipi-
tations devenues quotidiennes ont eu des conséquences désastreuses
(pourrissement de touffes et de graines).

---

19
TABLEAU II: Caractères observés.
Caducité au champ notée.
Estérase 3.
~a~ast~r~s_q~ant!t~t!f~.
Caractères juvéniles.
NF2M
Nombre de feuilles à 2 mois.
NT2M
Nombre de talles à 2 mois.
H2M
Hauteur à 2 mois.
Caractères.de développement à maturité.
NTF
Nombre de feuilles à maturité.
L02F
Longueur de la 2ème feuille
(mm).
LA2F
Largeur de la 2èmè feuille
(mm).
LOGD : Longueur de la gaine du drapeau (mm).
IL2-3: Interlimbe 2ème feuille -
3ème feuille
(mm).
HAM
Hauteur du noeud du pédoncule (cm).
HT
: Hauteur à la base de l'épi = HAM + LOP (cm).
H
: Hauteur totale = HAM + LOP + LOC
(cm).
2
LOP
: Longueur du pédoncule (mm).
LAP
: Largeur du pédoncule (mm/
).
10
EXER
Exersion de l'épi = H2 - HAM (cm).
LOC
· Longueur de l'épi (mm).
LAC
Largeur de l'épi (mm/
).
10
LOG
: Longueur du glomérule (mm/
).
10
PCG
· Poids de 100 grains (mg).
Tallage.
NTT
: Nombre de talles basales.
NTP
: Nombre de talles productives.
Précocité.
ETP
Epiaison
du
talle principale (jours).
EITI : Epiaison
du
1er
talle primaire
(jours).
ETF
: Ecart épiaison talle principale - 1p-r talle primaire (jours).
Désarticulation.
CAD1, 2, 3, et CADS:
caducité mesurée

---

20
C, Méthodes,
1,1- Qa~a~tir~s_m~s~rfsA
Le tableau 2 présente l'ensemble des caractères observés
par plante classés en caractères qualitatifs et quantitatifs, La
notation quantitative de la caducité (désarticulation), s'est faite
sous loupe binoculaire en observant graine par graine, la zone de
rupture de l'épillet, L'épi est divisé en trois parties et dans chaque
partie dix graines sont observées et notées de 1 à 3 selon leur com-
portement par rapport à la désarticulation des parents, On calcule
ensuite les différents pourcentages sur 30 graines,
CAD1
Désarticulation de type "change"
CAD2
Situation intermédiaire (difficile à arracher mais·
désarticulation de type S,viridis)
CAD3 : Désarticulation de type S,viridis
Une désarticulation combinant CAD2 et CAD3 a été calculée :
CADS = 0,5CAD2 + CAD3
-
Electrophorèse sur gel de polyacrylamide,
Les techniques de réalisation sont celles de Davis (1964),
l'annexe 1 présente les tampons utilisés avec quelques modifications.
1,2,- !n~l~s~ ~e~ ~ounfe~,
Les calculs ont été réalisés sur ordinateur du CIRCE par
E,Nguyen·Van et H.De Cherisey.

---

21
Les informations intéressantes sont de plus en plus ex-
traites sur un nombre important de données. S'il est facile de re-
présenter un ensemble d'individus associés au plus à trois caractères,
dans un repère cartésien, la gestion d'un ensemble de caractères
élevés dépasse les possibilités de cette représentation simple.
L'analyse en composantes principales a été conçue pour
résoudre ce type de problème. Elle est construite par diagonalisation
d'une matrice de corrélations des caractères mesurés et consiste
à représenter dans un espace de dimensions familières, les individus
en réduisant le nombre de caractères (corrélations, redondance), les
nouveaux caractères sont appelés composantes principales.
Les nuages de points représentatifs des individus sont
obtenus par projection sur des plans successifs délimités par des
axes indépendants considérés par ordre décroissant. La projection
du nuage de points sur un seul axe prin~ipal, représente la part de
la dispersion totale
décrite par cet axe et mesurée par sa valeur
propre (ou pourcentage d'inertie).
C'est une méthode de classification qui consiste dans un groupe
d'individus défini à priori à vérifier la cohésion de ce groupe,
lorsqu'on associe d'autres caractères
(Romeder, 1973). Dans notre
étude, nous l'avons utilisée pour vérifier les liaisons caractères
qualitatifs -
caractères quantitatifs.

---

22
lié~i1a~ili1é~.
L 1héritabi1ité a son importance en amélioration des plantes,
elle correspond à la mesure du gain génétique exprimé par le degré de
discrimination génétique des caractères. Dans une population de plantes
dont les parents
sont connus,
elle permet de savoir si les différences
observées entre individus proviennent des variations dans la constitu-
tion génétique des plantes, ou sont liées aux facteurs du milieu. La
connaissance de llhéritabilité est indispensable chez les plantes
autogames et rend la sélection "pédigrée" facile.
Deux héritabi1ités sont définies dont les expressions
dépendent de la décomposition des variances:
Variance génétique
-
Héritabi1ité au sens large =
Variance phénotypique
où Variance phénotypique = Variance génétique + Variance environnement~e
et Variance génétique = Variance additive + variance de dominance et
d1épistasie.
Variance additive
- Héritabi1ité au sens étroit =
Variance phénotypique

---

2]
Notations et formules utilisés pour le calcul de l'héritabilité en
Variance environnementale =
]
Variance de "change"
Variance de viridis
6'2= Variance F
F
1
1
6"
Variance génétique F 2
~F =
=~;2 --Si
2
(; 2
= Variance phénotypique F
F
2
2
~MBF3 - CMWF 3
= Variance génétique F] =
6~F
n
3
L"2-
= Variance inter-familles F] = ne x
CHBF]
n
= nombre d'individus/famille F]
6?i
= Variances des moyennes
CMW~
= Variance intra-familles(résiduelles)
(décomposition
'"]
théorique ANOVA
1 critère
Variance phénotypiq~e F3
2
= Héritabilité F = 6~F2
2
6"2
F 2
= Héritabilité F =
3

---

24
Des tests sont conçus pour controler l'homogénéité des
variances intra-groupes. Ceci est nécessaire, car l'analyse de variance
repose sur l'estimation de la variance résiduelle qui est en sorte une
moyenne des variances intra-familles.
L'hétérogénéité de ces variances introduit un biais. Elle
peut altérer la validité du test F. Nous avons utilisé les tests
F
(- var.maxi ). et de Hartley (familles à effectifs différents).
max
var. mini
Lorsque l'hétérogénéité est constatée, on réalise une trans-
·formation de variables et on réeffectue le test pour voir si cette
transformation réussie. Nous avons utilisé les transformations logx et
Yx. Des tests d'additivité ont été réalisés (~ather et Jinks, 1982).

---

25
CHAPITRE
I I I

---

tableau
3
ACP Parents, valeur et signification des axes.
AXES
%
CUMUL
CARACTERES PRINCIPAUX
inertie
Coordonnées
Coordonnées
Signification
négatives
positives
biologique
-985=LA2F
+961
NT2M
productivité
-980=LAC
+951 = NTT
opposée au
-982=PCG
-942=EITI
+926
NF2M
tallage et
-976=LOC
-944=LOGD
+914 == N.TP
caractères
1
74,07
74,07
-974==L02F
juvéniles
-966=LOG
-967=LAP
(type "Change"
-961=HAM
en -)
-955=ETP
+897
H2M
Hauteur à 2
+352 = LOP
Mois et
2
6,93
81
-253 = IL2-3
+319
ETF
Longueur de
+318 = NTF
Pédoncule (+)

---

26
PRESENTATION DES RESULTATS.
A, Structuration de la variabilité.
L'étude est réalisée sur les caract~res quantitatifs par
l'analyse en composantes principales.
1. Description de la variabilité des parents.
Une premi~re analyse a concerné les parents sans les ca-
ract~res de hauteur calculés et la désarticulation des épillets (cf
tableau 2 ). Cette étude de cadrage est destinée à situer les diversités
d'ensemble des familles en prenant pour référence les parents.
1.1- Iale~r_ei ~i&n1fic~t!oll ~e~ ~x~s~
Nous avons limité l'analyse aux deux premiers axes qui
contribuent pour 81% de la variabilité totale (tableau 3). Les axes
supérieurs présentent chacun des contributions inférieures à celle
d'un caract~re unique.
Le premier axe contribue pour 74% de la variabilité totale
et décrit essentiellement les caractères morphologiques qui distinguent
les parents. Aux valeurs négatives correspond le type "change" marqué
par un grand développement à maturité et un long délai d'épiaison, et
aux valeurs positives le type viridis marqué par un tallage abondant
et un bon développement des talles et des feuilles apr~s le semis.
Le deuxi~me axe décrit des caractères variables dans les
deux parents, la hauteur à deux mois et la longueur du pédoncule. Ces

---

ACP PARENTS:
F2
EN SUPPLEMENTAIRE
Fig.J'
2
Hauteur ci 2mols
,
L onoueur de pedoncule
Gronde plante
d
aux grands épis
~
J
Tallage
el lordive.
~ .
~
Nombre de feulll ..
A
~
1
Vlrldis
et de talles a 2 mois
1nterllmbe
e
2 _ 3 e feuille

---

27
caractères ne permettent pas de différencier "change" et vir;dis, mais
néanmoins sont plus prochea du parent spontané.
1.2- Kx~m~n_d~s_ell~p~e~ie_c2n!i~n~eA
La figure 3 présente la projection des ellipses des parents
et la F
dans le système d'axe 1-2, les parents sont 'situés sur l'axe 1
2
et se trouvent bien séparés conformément aux définitions des axes.
viridis est plus étendu que "change" et s'étire entre le pôle des plantes
grandes à deux mois, à longs pédoncules et celui des plantes petites à
deux mois, au grand inter-limbe.
La projection de la F
recoupe légèrement les deux parents
2
définissant un pôle cultivé (proche de "change"), et un pôle spontané
(proche de viridis).
1.3.- 1i~i~ous_eut~e_c~r~c1è~e~.
La matrice de corrélation (non présentée)pontre des liai-
sons fortes entre les caractères ayant contribué à distinguer les pa-
rents, le tallage basal et productif sont fortement corrélé positive-
ment avec le nombre de talles et de feuilles à deux mois; les caractères
de développement à maturité ~ont fortement corrélés positivement entre
eux et négativement avec les premiers.
En conclusion de cette analyse, on peut faire les observa-
tions suivantes:
1- Le parent yiridis se caractérise par le grand dévelop-
pement du tallage et des caractères d'initiation (NF2M,NT2N), une plus
grande variabilité qu'on pourrait rapprocher du besoin continuel

---

tableau
4: Analyse en Composantes Principales F Parents en supplémentaires. Valeur et
2
significations des axes.
axes factoriels
1
2
3
4
5
%d'inertie
28,51
13,43
10,13
8,37
7,43
cumul
28,51
41,94
52,07
60,47
67,87
+ 862-:~ = HT
- 651 = NTT
- 741 = LOP
- 588 = CAD3
- 564 = LOG
variables
+ 840
= H2
- 627 = NT2M
- 695 = EXER
- 540 = CADS
- 443 = H2M
+ 832
= HAM
- 602 = NTP
- 439 = H2M
- 438 ;;:; LAC
contribuant
+ 766
= LOC
- 573 = NF2M
- 379 = LOGD
- 345 = LAP
+ 728
= LA2F
- 546 := CADS
- 337 '= ETF
+ 566 '= CAD2
- 333 = NT2M
à la
+ 637
:=
EITl
- 529 = CAD3
- 262 = PCG
+ 530 = NT2M
+ 477 = LOP
+ 611
= LAC
+ 493 = NTT
+ 457 = EXER
définition
+ 609
= ETP
+ 420 = NF2M
+ 334 = ElTI
+ 609
= L02F
+ 522 = ETP
+ 413 = CAD1
+ 314 = ETF
des axes
+ 424
= PCG
+ 535 = CAD1
+ 355 = NTF
+ 409 = NTP
+ 293 = lL23
Productivité
Tallage
Exersion
Désarticulation
Caractères
signification
Caractères
(en -)
(en --)
d'épi et juvé-
biologique
juvéniles
Non précocité
Non désarticu-
niles (en -)
des axes
Désarticula-
(en +)
lation et
Exersion et non
tion
tallage (en +)
précocité(en +)
(type cultivé
(type viridis
(Structures
(Structures
en +)
en -)
recombinées)
recombinées)
* coordonnées

---

28
d'adaptation des espèces spontanées qui se traduit par une richesse
allélique plus importance.
2- Le pare~t "change" se caractèrise par un grand dévelop-
pement à maturité associé à un long délai d'épiaison, on y voit avec
sa relative homogénéité, une action de l'homme à travers plusieurs
générations d'autofécondation et de sélection (Brabant, 1982).
3- La famille F
présente une grande variabilité mais
2
n'englobe guère les parents~n n~ voit aucune manifestation d'hétérosis.
Les analyses suivantes permettent d'examiner les recombinaisons éven-
tuelles entre les caractères parentaux.
2. Description de la variabilité en F •
2
Nous avons réalisé deux analyses sur la famille F ,
une
2
première analyse avec les parents en projection supplémentaires, la
deuxième en projetant la F
en plus des parents.
1
Analyse en composantes principales avec les parents en supplémentaire.
2.1.- !aleyr_e1 ~i~nif!c~t!o~ se~ âX~SA
Les résultats sont portés au tableau 4 en se limitant aux
cinq premiers axes soit 67,8% de la variabilité totale. Cette limitation
est arbitraire, car i l faut aller au-delà de l'axe 7 pour trouver une
contribution inférieure à celle d'un caractère unique
~
inertie globale
( 3,3~ <nombre de caract~res 100 3 7~)
27-
,~o
Le premier axe décrit un comportement général, productivité.
Dans le sens positif se rencontrent les plantes de types "change". Le
deuxième axe décrit le tallage et les caractères juvéniles opposés à
la non désarticulation des épillets. Aux valeurs négatives correspon-
dent les plantes de types "yiridis". Le~ trois derniers axes décrivent

---

ACP f2: SYSTEMES
D'AXES
1-2
Fig.4
2
Non
désarticulation
Type cultive
opetites tailles
r
II
Plantes de
Hauteur
petite taille
de plante
caractéres
F2
developpe ment
productivité
nr
m
Type
..
Il
Vlrldls major
TallaQe
,
desartlculatlon

---

29
des nouvelles structures, par exemple,
en axe 4, on rencontre dans le
sens positif, des plantes de type viridis pour l'abondance du tallage
et présentant la non désarticulation des épillets. Sur les deux autres
axes
(3 et 5), les restructurations sont moins nettes.
2.2- lix~m~n_d~s_el11p~s_d~~onfianc~.
La projection des ellipses s'est faite sur trois systèmes
d'axes
(fig:
4,5,6). Dans tous les systèmes d'axes, le parent "change"
-se présente moins étendu que S,viridis et toujours plus proche de la
F 2 •
Système d'axes 1-2.
La famille F
se présente très étendue et s'étire le long
2
de l'axe 1 sans couvrir tout l'intervalle entre les parents. Les
parents se projètent légèrement décalés sur la 1ère bissectrice en
conformité avec les définitions des axes qui combinent le~ caractères
de développement et la désarticulation. Ainsi par recombonaison de
ces caraatères de nouvelles structures se développent. Dans le cad~e
l
du plan se rencontrent des plantes de type "change" à petite taille
et dans le cadran III, des plantes de type S.viridis à grande taille
proche du type botanique S.viridis major.

---

,
ACP
F2 1
SYSTEMES
0 AXES
-22.3
Fig .S.'
3 Délai d'épiai son
lono
!
II
. Plante de type change
+ tardive
Vlrldls
Non désarticulation
1
1
1
2
Tolla oe et
F2
désarticulation
II[
Plante de type vlrldls
+ précoce
m
Exerslon
hauteur à
2 mols

---

30
Système d'axes 2-3.
La famille F
présente
une ellipse moins étirée sur l'axe 2,
les
2
parents se situent sur la deuxième bissectrice et orientés dans le
même sens d'étirement.
Ce système détermine de nouvelles structures.
Des plantes de type
"change" pour la non désarticulation, plus tar-
dives avec une exersion moins bonne
(cadran II);
des plantes de
type viridis plus précoces avec une bonne exersion (cadran III).

---

5
•
Frg. 6·
ACP F2
SYSTEMES D AXES
4-5
Exerslan
lanQ délai
d'épiaison
.1
II
Moha tardif
Type vlrldls
tardif
Non
Caducité
Caduc! té
{
l '
'",=
l
4
Tallage
m
Maxima
Dl
Grands épis

---

31
Systèmes d'axes 4-5.
Le parent viridis se projète sur l'axe 4 très éloigné de
la F2 et plus étendu que "change". Celui-ci se situe sur la 1ère bissec-
trice dans le cadran IV et coupe légèrement la F2• La situation déter-
mine les structures suivantes:
- Des plantes de type viridis pour la désarticulation, moins ta11antes,
tardives, à bonne exersion de l'épi(I),
- Des plantes au tallage abondant sans désarticulation, tardives, à
bonne exersion, peuvent s'apparenter à certains Moha (II),
- Des plantes au tallage abondant sans désarticulation et aux grandes
dimensions d'épi et précoces.
Il reste assez étonnant de voir que dans aucune de ces
représentations la F
ne sort de façon marquée de l'intervalle des
2
parents. Tout se situe de façon intermédiaire. Avec ce croisement de
parents si différents (domestication, origine géographique, mode
d'autogamie), on pouvait s'attendre à une manifestation d'hétérosis.
En projetant la F
en variable supplémentaire en plus des
1
parents, la représentation n'est guère modifiée. On y voit nettement
que la F
se rapproche beaucoup plus du parent sauvage viridis que ne
1
le fait la moyenne F2 (cf annexe 1,2,3,4 et 5).
2.3- ~t~d~ ~e~ li~i~olls_ellt~e_c~r~c1è~e~.
Nous avons testé la signification des correlations entre
t
caractères en F2 par la relation r= V
(cf. Dagne1ie, 1975)
(n_2)+t 2
,
au seuil 5% et 1%. Les limites significatives sont respectivement de
12,6% et 16,5%, très basses pour une représentation claire, ainsi nous
avons tenu compte des coefficients supérieurs à 26%.

---

Tolla ge
Developpement ci maturité
initiation
Caducité
------------ r
t "
Pré c oci té
::----~ -
L/Jp
Jort
!1T)
ETF
~ 0,26 à 0,40
Fig. 7
ACPF2
Matrice de corrélation

---

32
La figure 7 rapporte les résultats, on peut distinguer trois groupes
de liaisons et des petites associations plus dispersées.
Le premier et le second groupe indiquent les corrélations
entre les caractères portés par l'axe 2.
Dans le premier groupe, les caractères juvéniles et le
tallage s'opposent à la non désarticulation des épillets. Ces carac-
tères se trouvent liés au comportement du parent viridis,
ils révèlent.
son bon développement initial.
Le deuxième groupe rend compte de la caducité et de la
largeur de l'épi.
Le'troisième groupe exprime les liaisons entre les carac-
tères portés par le premier axe, développement à maturité et précocité.
Dans ce groupe, on peut distinguer, les fortes corrélations entre
caractères de développement à maturité, d'une part, et entre les
caractères de hauteur et de précocité d'autre part.
Parmi les petites associations, i l faut retenir:
-
Les fortes corrélations positives
: nombre de feuilles à 2 mois -
nombre de feuilles à maturité
(NF2M-NTF), largeur de l'épi -
largeur
de pédoncule -
longueur de l'épi -
longueur de glomérule (LAC-LAP-LOC-
LOG), longueur de glomérule -
inter-limbe -
largeur d'épi
(LOG-I12-3-
LAC), longueur de pédoncule -
exersion (LOP-exer).
-
Les faibles corrélations positives: poids de 100 grains avec la
non désarticulation (38,3%),
certains caractères d'épi, LAC (30,9%)
et
de feuille,
LA2F (27,6%), hauteur à 2 mois -
longueur de glomérule
(30,5%)
-
Des faibles corrélations négatives: Poids de 100 grains avec la désar-
ticulation CAD3
(30,8%)
et CADS
(37,4%), hauteur à 2 mois avec le délai
d'épiaison (39,2%).

---

33
Ainsi les recombinaisons exprimées par la F
présentent nettement
2
un petit nombre d'ensembles de caractères, dont la signification
biologique est claire. Cette cohésion peut-~tre un effet pl~i~tropique
de quelques structures g~niques majeurs gérant l'organisation de la
morphologie et du d~veloppement. Elle peut-~tre aussi le reflet d'une
cohérence de groupes de génes liés ayant une faible probabilité de
recombinaison.
L'étude des générations ultérieures et l'analyse plus
précise de quelques caractères à déterminisme simple permettront de
préciser les causes de cette structure frappante de la diversité de
L'analyse de la variabilité F
donne les informations suivantes:
2
+
1- Le croisement malgrè une grande stérilité de l'hybride F
(76-2,%,
1
Darmency and Pernes, 1985), un éloignement géographique des parents
et, nous le verrons plus loin, une sélection gametique pour certains
caractères, ne présente pas de difficultés particulières dans la
recombinaison des caractères parentaux, tout comme la plupart des
croisements ordinaires intra-variétaux réalisés sur le millet
(De Cherisey, 1983; Barreneche, 1983), ou interspécifiques réalisés
sur le mil (Pernes et al.,
1980).
2- L'hybride F
se rapproche du parent sauvage, yirid~s et se retrouve
1
à l'intérieur du pôle sauvage de la F
toujours retirée dans l'interval-
2
le entre les parents.

---

34
3- La F
fonctionne
en recombinaj.sent des ensembles assez stables
2
tels que
-l'épi (largeur et désarticulation)
-le tallage et les caractères
juvéniles
-le développement à maturité dont certains caractères (hauteur
et nombre de feuilles),
s'organisent plus fortement avec le
comportement floral
(délai d'épiaison).
4- Les associations de ces grands blocs, assez fortement indépendants
entre eux, permettent de constituer des types de plantes nouveaux tels
que:
a- Plantes de type
"change" pour la non désarticulation des épillets
et de petite taille.
b- Plantes de type
"change" pour le développement à maturit~ à
tallage abondant avec désarticulation des épillets.
c- Plantes de type viridis pour le tallage, non caduques et tardives.
d- Plantes non caduques à tallage important aux grands épis et
précoces.
Parmi ces 4 types de recombinants, on voit apparaître des
formes analogues aux formes
spontanées dites "major"
(b)
et aux formes
cultivées dites
"moha" (a et c),
des plantes de type cultivé ayant gagné
en précocité (d). Ainsi par une simple hybridation artificielle on
retrouve les résultats des échanges spontanés dans le pool-génique
de S,italica.

---

t~bl~a~ 5: Analyse en Composantes Principales F • Parents Ft' F
3
2 en supplémentaires. Valeur et
s1gn1f1cat10ns des axes.
axes factoriels
1
2
3
4
5
%d'inertie
37,25
14,01
10,67
6,64
5,39
cumul
37,25
51,2
61,93
68,57
73,96
+ 838 = H2
- 680 = ETP
- 517 = CAD2
- 295 = LOG
- 536 = IL2-3
+ 818
HT
0=
- 492 = EITI
- 422' = CADI
- 297 = CAD2
variables
+ 796 = HHM
- 469 = CADS
- 253 = ETF
+ 716 = LOC
- 459 = HAM
- 253 = LOGD
contribuant
+ 776 = L02P
- 440 = CAD3
+ 744 = LAC
- 424 = HT
à la
+ 739 = LA2F
+ 623
= EXER
+ 658 = LOG
+ 546
= LOP
définition
+ 551 = PCG
+ 568 = LOGD
+ 363
= EITI
+ 628 = LOP
+ 554 = CAD3
+ 348
= NTP
+ 422 = LAC
des axes
- 654 = NTP
+ 566 = EXER
+ 546 = IL2-3
+ 346
= NTT
+ 331 = LOG
- 649 = CAOS
+ 475 = CADI
+ 519 = CADS
+ 292
= H2
+ 318 = EXER
- 647 = CAD3
+ 347 = PCG
+ 478 = LOP
+ 289
= ETP
+ 315 = LAP
Développement à
Non précocité
Non désarticu-
Exersion
Etagement
maturité (en +)
et désarticu-
lation (en.,)
Non précocité
foliaire
lation (en -)
Etagement fo-
Tallage
(en -)
signification
Tallage et Dé-
Exersion et
lial.re et dé-
(en plus)
Largeur de
biologique
sarticula tion
non désarticu-
sarticulation
l'épi (en +)
des axes
(en -)
tion (en +)
(en +)
(Structures
(Nouvelles
(Structures
(Nouvelles
(type cultivé
recombinées)
structures)
recombinées)
structures)
en +)

---

35
3. Description de la variabilité en F •
3
3.'- l.n1r.sd..1!tli .Q.n.l.
Quatorze familles F
ont été analysées,
les parents, la F,
3
et la F
sont projetés en variables supplémentaires.
2
Avec cette étude,
on se propose d'examiner:
, - La vitesse de stabilisation de la diversité intra-famille
en
la comparant à celle des parents et la F,.
2- La possibilité d'effectuer une sélection efficace en F
en'exami-
2
nant comment évoluent les structures F
en génération F •
2
3
3- La partition des variabilités génétiques inter et intra-F
par
3
référence à la variation environnementale pour le calcul des hérita-
bil~té~ des combinaisons ~es caractères importants.
Le choix des familles F
a été réalisé au hasard sur des plantes
F
en
3
2
serre.
Nous avons retenu pour cette étude, les cinq premiers axes,
soit 73,9% de la variation totale, le tableau
5 rapporte les résultats.
Le premier axe décrit les caractères de développement
à maturité opposés au tallage et la désarticulation des épillets.
C'est un axe d'opposition entre le type "change" et le type viridis.
Le deuxième décrit des nouvelles structures, la précocité
et la désarticulation opposées à l'exersion de l'épi.
Le troisième axe décrit la désarticulation, les deux-derniers
axes décrivent des nouvelles structures beaucoup moins nettes.

---

ACP F 2: SYSTEMES 0 'AXES
1-2
Fig. 8
2
Exersion
non désarticul atlon
l
n
_\\
,,==------ ~ "-S~.( I~\\~ Grande hoUI~ur
\\
'
114
Important dvpt
Vlrldls
103
Il ~
à maturité
nT
JlI
,
,
Precocite
désar tlculatlon

---

36
3.3- Examen des ellipses de confiance.
Les résultats sont présentés dans trois systèmes d'axes
(fig 8, 9, 10).
3.3-1- ~y~tim~ i'âx~s_1:2~
On note dans l'ensemble une séparation des familles F
par
3
l'axe 1, quelques unes d'entre elles se superposant autour de l'origine
des axes
(familles représentées par leur moyenne).
Les positions des parents, de la F
et la F
n'ont pas
1
2
subi de grandes modifications, viridis se projète très loin du reste.
Exception faite de la famille 105 dont l'étendue est
comparable à celle de la F ,
la variabilité intra-fami11e reste impor-
1
tante. Certaines familles
(108 et 102), présentent même des étendues
comparables à celle de la F •
2
L'ensemble des familles F
à une exception près, évolue
3
à l'intérieur de la F
avec des transgressions marquées au pôle cul-
2
tivé (III), pour l'importance des caractères de développement et de
la précocité. Des familles recoupent largement le parent "change"
(102, 105 et 107)
sans cependant le transgresser. Parmi les familles F ,
3
la famille 101
se présente comme la plus sauvage de toutes.
Nous rencontrons les structures suivantes:
Plantes au grand développement à maturité à bonne exersion et non
caduques: type "change" avec légère transgression de la longueur
du pédoncule, et de la précocité (II).
-
Plantes au grand développement à maturité, tardives et caduques
(III).

---

,
ACP
F3 SYSTEMES 0 AXES 2 - 3
Fig. 9
3
Désarticulat Ion
I
n
,
.
Exerslon
Precocite
2
Désarticulation
Non désarticulation
nt
Non désarticulation

---

37
Les familles F
se présentent très superposées autour de
3
l'origine des axes malgrè une séparation par la désarticulation (axe 3).
La projection de la F
englobe la plupart des familles dont certaines
2
montrent des variabilités comparables au parent viridis et à la F •
1
Les plus importantes recombinaisons concernent des struc-
tures pas toujours désirées:
- Plantes précoces et caduques
(I)
-
Plantes caduques à bonne exersion (II)
La variabilité de certaines familles transgressant les
structures interressantes:
-Plantes non caduques l
bonne exersion (III)
Certaines familles présentent une nette progression de
certains de leurs individus dans la désarticulation (famille 108).

---

,.
ACP F 3: SYSTEMES
D'AXES
4 - 5
5
Fig, 10
Gros épIa
1
II
Exeralon
précocité
Longs glomérules
fo"aoe
{
" , v
"K
b"
/
l '! 1__..........~
't \\ 1,
"'""c:
4
m
Infer· Limbe
Non désorficuloUon

---

]8
On observe une superposition des familles F] autour de
l'origine, à l'intérieur de la F ,
certaines présentent encore une
2
variabilité intra-famille comparable à la F , mais pour la plupart,
2
elle reste inférieure à celle du parent viridis.
Parmi les structures définies par ce système d'axes notons:
- structures transgressées, longueur de glomérules- non désarticula-
tion (IV).
-
Plantes au tallage important et aux grands épis (II).
Les résultats exposés montrent que la variabilité inter-
familles F] contient entièrement et m~me dépasse la diversité F •
2
Le matériel se comporte bien comme étant issu d'un choix
au hasard pour ces caractères,
et nous verrons plus loin que la cadu.
cité ne présente pas de liaisons avec la plupart des caractères mor-
phologiques.
La variabilité intra-famille demeure importante, bien
que souvent inférieure à celle de F ,
elle est rarement comparable
2
l
celle du parent "change" ( annexes 6 et 7).
Il est important de noter que plusieurs familles recoupent
largement les parents créant des situations favorables pour le sélec-
tionneur, aux structures de type cultivé et m~me parfois transgressives.

---

Désarticulation tallage
épi
Hou~eur précocité
_ - - - - -. . . .
A"".
- - ,
r
)
-,------'''-...._-----..."
'CD
-...:3
-cE
-c:CDECDc.c.oQi>'CDo
Il )c 0,40
0,26. à 0,40
A CPF2 Motrice de correlation
Fig. 11

---

39
3.3.-4- Etude des liaisons entre caractères.
- - - - ----- - - - - - - - - - -
La figure 11 présente les corrélations inter-famille F3
supérieures à 26%. Il montre plus de caractères fortement cor.re1és que
la F , traduisant bien le début de regroupement des plantes en familles
2
distinctes. Les grandes tendances de liaisons observées en F
se conser-
2
vent avec même un renforcement qui se traduit par un chevauchement des
trois ensembles de caractères liés déjà décrits lors de l'analyse de
la F
( cf page 34).
2
Le premier groupe marque une opposition entre la grosseur
de l'épi (LAC,LOG), du grain (PCQ)
et la non désarticulation (CAD1,CAD2)
avec le tallage et la désarticulation.
Le deuxième ensemble traduit plus généralement l'opposition
du tallage aux grandes dimensions d'épi, de grain et de feuilles.
Le troisième ensemble, de loin le plus important,
concerne
les caractères du développement à maturité, il intègre plus fortement
la largeur de l'épi, le poids de grain et la longueur de glomérule que
dans les corrélations F
(axe 1).
2
Le quatrième groupe exprime la cohésion entre le délai d'épiai-
son et les caractères de hauteur (axe 2).
Des petites associations montrent des fortes corrélations
positives entre les caractères suivants:
-
Délai d'épiaison et largeur de feuille
-
Longueur de pédoncule et exersion
Inter1imbe et gaine du drapeau

---

tableau
6 : Analyse de variance sur les axes d' ACP F
= F1 F2 et
parents en supplémentaire.
Parents et F
(2 critère~)
1
Source de
Variation
S.C.E.
ddl
F -"-
."
TOTAL
7845,62
141
3866,21
A
Génotype
7732,43
2
x
Bloc
0,889
2
0,444
0,54 NS
Bloc-génotype
3,08
4
0,771
0,94 NS
E
Résiduelle
109,27
133
0,82
1
TOTAL
282,73
141
A
Génotype
197,46
2
98,73
173 , OO,Hf-::-
x
Bloc
3,80
2
1,90
3,33':-
Bloc-génotype
5,70
4
1,43
2, SOif
E
Résiduelle
75,90
133
0,57
2
TOTAL
726,71
141
A
Génotype
656,28
2
328,14
676, 28iHHf
x
Bloc
0,23
2
0,12
0,24 NS
Bloc~génotype
1,82
4
0,45
0,94 NS
E
Résiduelle
64,53
133
0,48
3
TOTAL
812,63
141
A
Génotype
685,69
2
342,84
392,46,:-,":-
x
Bloc
41,50
2
2,25
2,58 NS
Bloc <génotype
71,81
4
1,95
2,36 NS
E
Résiduelle
116,18
133
0,87
4
TOTAL
596,29
141
A
Génotype
514,45
2
257,23
440, 22,:-iHf
x
Bloc
1,41
2
0,70
1,20 NS
Bloc~génotype
0,80
4
0,20
0,34 NS
E
Résiduelle
77,71
133
0,58
5
*
significatif à 0,05
-:H:-
"
à 0,01
,HHf
"
à 0,001

---

40
Nous avons réalisé pour mieux apprécier les effets àu milieu,
une analyse de variance sur les parents et la F
dont les moyennes des
1
variances serviront à estimer les variances environnementales sur les
axes.
Le tableau 6 présente les résultats,
sur quatre axes. Les
effets blocs et l'interaction ne sont pas significatifs.
Une analyse,de variance sur les familles F
dans le m~me
3
système d'axes a permis de décomposer les variatibilités génétiques
inter et intra-familles.
Le tableau 7 présente les résultats.
Ces analyses ont été
faites sans tenir compte des blocs
(effets non significatifs dans
l'analyse des parents).
La variété génétique totale en F
est très importante et
3
supérieure à 50% pour chacun des trois premiers axes et l'axe 5, la
variabilité génétique intra-famille est plus importante que la varia-
bilité inter-familles qui accuse une diminution sensible de l'axe 1 à 4.
Ces informations suggèrent de grandes possibilités de sélec-
tion en F , mais en m~me temps, posent le problème des méthodes adé-
3
quates à utiliser pour atteindre les objectifs dégagés dans l'étude
des ellipses à savoir :
1°_ Le développement de grandes variétés précoces sans désarticulation
ayant un bon développement à maturité et une bonne exersion (cadran II).
2°_ Le développement des variétés au tallage abondant sans désarticu-
lation et à bonne exersion (pour le fourrage)-cadran 11(4-5).

---

tableau
7
A~ Partition des variabilités génétiques inter et
intra-familles (
yse de variance à un facteur).
A X E S
VARIANCES
1
2
3
4
5
CM
87,183
25,021
11,292
4,133
5,477
BF3
CMwF3
2,976
1,665
1,883
1,288
0,963
6 2E
0,819
0,618
0,478
0,920
0,573
~2gBF3
5,458
1,514
0,610
0,184
0,292
'62
2,157
1,047
1,405
0,368
0,390
gWF3
V.G.if totale
. en %
90,3
80,6
80,8
37,5
54,3
V.G. if moyenne
intra-familles
72,5
62,9
74,6
28,6
40,5
en %
V.G.i' inter-
familles en %
64,7
47,6
24,5
12,5
23,3
if V.G. : variabilité génétique
2
- 5 gBF3 = variance génétique inter-familles F3
n
2
- ~gWF3 = variance génétique intra-familles F = CM - 6 E
3
W
n = nombre moyen d'individus par famille
-
Variabilité génétique totale
- Variabilité génétique moyenne intra-familles =---.----------
- Variabilité génétique inter-familles =

---

41
Le matériel de départ pour ces objectifs se retrouve respectivement
dans le cadran II (système d'axes 1-2), et le cadran III (système d'
axes 4-5).
Ainsi le problème posé est comment choisir les plantes en F]
qui permettront dans les générations avancées et à terme d'élaborer
ces variétés.
Nous nous proposons d'envisager les types de sélection sui-
vants:
1 0 _
En tenant uniquement compte de la variabilité intra-familles. Dans
ces conditions, le choix privilègiera la ségrégation dans les familles
en sélectionnant un grand nombre de plantes parmi les plus intéressantes
dans les familles disponibles.
2 0 _
En tenant compte seulement de la variabilité génétique inter-familles.
Le choix portera sur la différence entre familles en sélectionnant un
grand nombre de plantes dans les meilleures familles. Ainsi pour les
caractères de l'axe] et suivant, il y a peu d'éfficacité à raisonner
sur les ellipses.
]0_ Dans le
cas présent, les deux types de variabilité sont aussi
importants. Il faudra privilègier les différences entre les familles
et à l'intérieur des familles,
les différences entre plantes. Le choix
portera sur les meilleures familles et les meilleures plantes dans
ces familles.
C'est ainsi qu'en recherchant des plantes non caduques
précoces et à faible tallage, on choisira les familles 102, 105, 107,
et pour des plantes se situant dans le cadran II (système d'axes 1-2).

---

42
De cette analyse ressortent les informations suivantes:
Le biais introduit par l'échantillonnage des épis F et le nombre
2
relativement limité des familles F] étudiées, n'a pas beaucoup agi
sur le comportement général de la F] dont l'image représente bien la
diversité F •
2
Les familles F] demeurent très variables (variabilités
génétiques totales, intra et inter-familles importantes), certaines
présentent cependant des étendues comparables à la F , parfois à
1
S.viridis et m~me à "change" (105, 107, 104, 102 •••• ), selon les systèmes
d'axes.
Il est possible de récupérer des structures de types
cultivés pour le grand développement à maturité, la non désarticula-
tion et m~me ~'obtenir un gain de précocité et d'exersion bien meilleur
au parent "change". De m~me des types cultivés nouveaux par le tallage
plus important peuvent ~tre développés pour le fourrage.
Pour la sélection en F] tel que nous l'avons envisagée,
le premier objectif pourrait-~tre atteint en sélectionnant dans les
familles 102, 105 et 107, les meilleures plantes pour continuer les
générations (cadran II,
système d'axes 1-2).
De nouvelles combinaisons sont limitées à celles rendues
possibles par la diversité génétique résiduelle intra-fami11e.
Compte tenu de l'importance des variabilités génétiques
(totale, inter et intra~fami11es), on pourrait envisager l'amélioration
des strcutures intéressantes par les méthodes de sélection généalogique.

---

43
B, Analyse quantitative de quelques caractères,
1,
Introduction.
Les analyses en composantes principales, nous ont permis
non seulement de décrire la viariabilité de la F
et des familles F ,
2
3
mais encore de repérer les caractères à forte contribution, dont les
combinaisons linéaires définissent les axes. Nous allons à partir de
ces indications générales, préciser le mode d'hérédité de certains
de ces caractères, de manière à mieux éclairer l'objectif d'amélioration
génétique.
Ces caractères couvrent différents stades du développement
de la plante. stade juvénile (NF2M, NT2M, H2M);
tallage (NTT); déve-
loppement à maturité, largeur de feuille
(LA2F), largeur d'épi
(LAC),
?oids de grain (PCG);
épiaison (ETP),
Deux démarches seront suivies:
-
Analyse descriptive des distributions et inférences génétiques.
- utilisation du modèle dominance additivité de Mather et Jinks
(1982),
et détermination du nombre minimum de génes si le caractères répond
au modèle additif.
2. Méthodologie.
-
Transformation de variables.
Le contrôle de l'homogénéité des variances intra-fanilles
(parents et F )a été réalisé d'après les indications dans matériel et
1
méthodes
(P24)'
- Tests d'additivité.
Pour pouvoir effectuer le calcul du nombre minimum de génes,

---

44
i l faut que le caractère considéré réponde à un modèle additif. Les
formules pour tester l'additivité des caractères ont été empruntées
à Mather et Jinks(1982)-annexe 13.
-
Détermination du nombre minimum de génes.
Sur les caractères à déterminisme additif, le nombre minimum
de génes a été calculé selon les formules de Lande(1981)-annexe 14.
Ces équations utilisent deux estimateurs à partir des différences
de variances F
et les familles homogènes
(parents et F ).
2
1
3. Résultats.
Les résultats des analyses de variances, des transforma-
tions et des héritabilités pour les caractères étudiés en ACP sauf la
désarticulation,
sont portés en annexe 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12.
L'homogénéisation des variances n'a pu ~tre réalisée sur
tous les caractères avec les deux seules transformations essayées
(logx,VX). Cet échec peut-être imputable, non pas à la nature des
variables, mais aux fondements
génétiques différents des parents et
la F
(notamment homéostasie différente du sauvage et du cultivé).
1
Les caractères se répartissent dans trois types de distri-
bution qui seront présentés à titre d'exemples représentatifs:
-
Type unimodal symétrique (poids de grain),
-
Type unimodal dissymétrique
(épiaison de la talle principale),
-
Type bimodal (largeur de feuille),
Ce dernier caractère sera étudié avec les caractères qua-
litatifs.

---

tableau
8
Héritabilités et variabilités génétiques des caractères
étudiés.
h2f
en %
V. G•.:~ totale
V.G."intra-
V.G.o~ inter-
2
F
en %
familles
%
familles
%
3
NF2M
37,5
50
39,2
18
NT2M
55,3
66,7
55,3
25,4
\\12101
66,5
66,2
39,7
43,9
NTT
64
70
43,7
46,7
LA2F
85,6
88
83
29,1
ETP
76,7
77,4
66,7
32,2
LAC
74,1
73,9
54, l
43,2
PCG
86,2
91,5
80,8
55,2
o~ Variabilité Génétique

---

45
).1- Qa~a~tir~s_j~vinil~s~
Les caractères d'initiation expriment le comportement de
la plante en début de développement, sa capacité à produire rapidement
ou non des organes, on comprend leur importance, lorsque les conditions
d'implantation sont difficiles. Les variétés à bonne vigueur au départ
résistent le plus souvent aux adversités
(sécheresse, froid ••• ). Outre
ces considérations, il est important de savoir si ces caractères sont
corrélés à ceux du développement à maturité et à la précocité, car
ils pourraient-~tre un bon indice pour la sélection précoce.
L'analyse de variance montre des différences entre les
génotypes parentaux,
sauf pour la hauteur à 2 mois, de même pour
ces caractères les familles F) se montrent différentes, traduisant
malgrè le faible échantillonnage la variabilité en F •
2
Les héritabilités F
et les variabilites totales F)
(tab 8)
2
sont assez élevées et comparables, la hauteur et le nombre de talles
à 2 mois présentent des pourcentages plus élevés que le nombre de
feuilles à 2 mois. L'examen des variabilités intra et inter-familles
F) montre des valeurs inférieures à 50% (sauf variabilité intra pour
NT2M), une hétérozygotie résiduelle faible donc, mais assez importante
pour qu'on en tienne compte. Ainsi les m~mes observations faites en
ACPF) sur le choix des individus pour les générations supérieures,
sont ici valables et la méthode de sélection pour réaliser des gains
génétiques par rapport au parent cultivité pourrait-être une sélection
généalogique.

---

46
Les histogrammes de distribution sont de type unimodal sysmétrique pour
la hauteur à 2 mois
(cf graphique PCG=2), de type dissysmétrique pour
le nombre de feuilles
et de talles à 2 mois
(cf graphique ETP=1).
Le tallage est un caractère important et selon les objectifs,
il peut-~tre désiré ou éliminé par le sélectionneur. Pour le millet,
il est désiré dans les programmes de production fourragère
(forme
botanique Moha), par contre pour la production de grain en alimenta-
tion humaine ou pour oiseleurs, c'est la grosseur de l'épi qui est
souhaitée. On préfère les variétés à tallage réduit ou monotalles
(Anjou, 3 ~ois: variétés françaises;
"change", ••• ).
Le tallage basal est très important pour S.viridis (74 tal-
les
en moyenne). En F ,
la distribution est très dissysmétrique
2
avec un retour marqué vers les faibles tallages. Certaines familles
F
présentent un tallage modéré assez élevé, avec des variations néan-
3
moins importantes
(12t8 talles pour la famille 105). Notons que le
parent "change" fait parti des variétés céréalières à fort tallage
(7~4 talles). Ces résultats sont similaires à ceux de Brabant sur
variétés céréalières.
Les hérétabilités F
et les variabilités génétiques totales
2
F
sont assez élevées
(tableau 8).
3
A l'intérieur d'une famille F , la différence entre plantes
3
dépend pour plus de 40% de leur constitution génétique, i l en est
de m~me pour la différence entre familles. Un choix judicieux des
meuilleures plantes parmi les meuilleures familles
comme celui

---

Minima" 60,4
MaxIma = 136
Pas
= 3,6
iii =12,2~
6= 4,64
l
"
S VI' dIS
"Chan;_
m = 64,26
6 = 3,73
in =82,39
6 = Il,3~
2
1
in= 75,25
in - 96 27
-
- ,
-
6=
~,69
24
6= 4,97
.
- 1,
14
13 tjj2
'j'j""
1
1
r:,-
3
1
2
"
1
,.!...., 1
1
""l-
I
HISTOGRAMMES DE REPARTITION DU DELAI D'EPIAISON DE LA TALLE PRINCIPALE
lE T Pl
Fig. 12

---

47
proposé en ACPF ,
pourra permettre avec une approche généalogique,
J
d'améliorer pour un tallage plus abondant que le parent "change".
J.J- ~iais2n_d~ la_t~lle-p~iaclp~l~.
Ce caractère fait parti des objectifs d'amélioration du
millet dans le bassin parisien. On cherche l'épiaison avant le mois
d'Ao~t pour assurer une récolte fin Septembre.
L'étude montre une grande précocité de l'hybride F
par
1
rapport aux parents. En F ,
la distribution est dissysmétrique
(fig:1,,)
2
et indique que 68% des plantes ont épié avant le parent "change".
Les familles F
101
et 105 se situent respectivement dans les gammes
J
de S,viridis et de "change". Par ce croisement, on peut récupérer
en F
plus de la moitié des individus, beaucoup plus précoces que le
2
parent "change" dont le maximum i'épiaison se situe en Ao~t.
Les héritabilités en F
et F
sont élevées avec une varia-
2
J
bilité intra-famille F
importante (tableau 8). Le choix en F
tiendra
J
J
compte de plus en plus des différences entre plantes. Ce résultat
est de grande importance pratique, car le problème principal de
"change",
excellente variété (3rabant,1982), est sa tardivité. Le
parent S,viridis pourrait-~tre une source de précocité dont l'exploi-
tation peut se réaliser par une sélection généalogique,
Les résultats des histogrammes montrent une distribution
disysmétrique en F ,
avec une largeur moyenne de 13,6± J,7cm, proche
2
du parent moyen (15,7),
En famille F ,
seule 105 présente une moyenne proche du
J

---

tableau
9: Caractères à déterminisme additif sur données brutes ou
après transformation, nombre minimum de gènes.
Nombre minimum de gènes
1er estimateur
2ème estimateur
v;-
LA2F
3,4 + 0,4
3,5 + 0,4
LAC
= données brutes
4,5 + 0,5
5,2 t 0,6
LAP
= données brutes
7,7 + 1,2
12,8 :t 2
-
2
pcG
x
6,7 + 0,7
6,9 t 0,8
-

---

48
parent "change"
(21,7~6,7cm). Le caractè~e est à déter~inisme addi-
tif (tableau
9) et contr81é par au moins cinq génes. Les héritabilités
et les variabilités intra et inter-familles F] sont très importantes.
Ce caractère devrait se stabiliser assez rapidement par sélection
généalogique,
en réalisant un choix tenant compte des différences
en plantes et entre familles. Notons que la largeur de l'épi est forte-
ment corrélée à la non désarticulation. Son amélioration dans ce croise-
ment permet aussi le maintien des graines sur l'épi.
C'est un caractère qui participe avec la largeur de l'épi,
beaucoup au rendement en grain. Les fortes
corrélations avec les
caractères de développement,
apparaissent seulement en F] (plusieur~s
familles ont des poids de grain élevés), et peuvent-~tre la conséquen-
ce d'une association fortuite lors du choix des F •
2
On ne rencontre pas de familles F] qui transgressent
le parent "change", mais il peut-~tre atteint (la famille 102 présen-
te une moyenne de 2],5 ~ 5,5g). Son déterminisme est de type additif,
le nombre minimum de gênes est de l'ordre de 7 (tableau 9).

---

Di =10,83
m.29,23
mini = 9
6= 0,82
6=
1,07
:
ifS:
mari = 31
,
1
Pal = 1,10
1
,
1.,.
•
la,40
al
S. Virldl.
"Change"
"
Iii = 18,815
6= 0, 92
16,7
21,16
fi
r!n
in =20.38
6 = 2,154
2
1
,.........,
12,3
31
m= 19,94
6=
1,48
iii = 23,40
1
6=
1,68
!4ji!
: 1:
'.'
1:
-,
1:"':":,
1
•
'-••..,'1:
.
.
r-...,
le,7
20
HISTOGRAMMES DE REPARTITION DU POIDS DE 100 GRAINS
Fig.13

---

49
La distribution est symétrique
(fig 13). Les héri~abilités sent fortes
avec des variabilités génétiques intra et inter-familles F
impor-
3
tantes (tableau
8),mais l'amélioration de ce caractère par rapport
au parent cultivé de départ ne pourra ~tre espérée par ce type de
croisement. Il faudra introduire d'autres géniteurs
(croisements
pyramidaux, au départ 3 voies).
4. Conclusion.
Ces résultats montrent que les caractères sont à forte
héritabi1ité, sauf le nombre de feuilles l
2 mois,
et pourraient-
~tre améliorés par des méthodes de sélection généalogique. Pour
le poids de grain, on devra introduire d'autres géniteurs car l'évo-
lution vers des poids élevés,
semble atteindre un plateau avec le
poids du parent "change".
L'hétérozygotie résiduelle est importante en F
(varia-
3
bilités génétiques élevées), et demande un choix judicieux des plantes
en F , pour constituer les générations suivantes.
3
Dans l'ensemble la distribution unimoda1e suggère, un
contra1e des caractères par un nombre important de génes qui se trouve
compris entre 5 et 7 génes, pour la largeur de l'épi et le poids de
grain. Ainsi ces résultats confirment ceux de l'ACPF
sur la com-
3
binaison des caractères principaux sur les axes~

---

DESARTICULATION
DE L'EPILLET
B ----+
...,.
......
. ~
A - - +
--~
2
3
1: Ramification type" viridis"
2: Oésartlculation fype" vlrldis
A:
Zone de désarticulation des "vlridis"
Il
..
3: Oésarticulati!ln type "change"
B:
Zone de rupture
de
chonge

---

50
C. Analyse Mendélienne.
Dans cette étude consacrée aux caractères qualitatifs,
nous incluons la largeur de la 2ème feuille
(LA2F),
dont le compor-
tement en diagramme de répartition a révélé un contrôle simple, la
caducité au champ et un marqueur enzymatique l'Estérase 3.
1. Caducité au champ
(CAD).
La différence marquante entre les parents est dans le
comportement des graines à maturité. Deux techniques d'observation
ont été utilisées pour évaluer la caducité des graines.
Une notation quantitative
(CAD), d'a~rès l'aspect de
la zone de rupture de l'épillet (désarticulation),
illustrée par
les schémas suivants, recensé sur l'ensemble de l'épi (fig 14).
Cette notation a été introduites dans les analyses en composantes
principales.
Une notation qualitative
(CAD),
réalisée à la récolte,
qui fait l'objet de la présente étude.
Trois classes de caducité ont été retenues à l'examen
des épis
1- Epi non égrénant comme le parent
nchange"
2- Comportement intermédiaire, faible
égrénage
3- Epi égrénant comme le parent S.viridis
Tous les épis en F
présentent la caducité, même phénomène observé
1
par Li et al.
(1945), le caractère caducité est dominant. Une ana-
lyse mendélienne sur les familles F
et F
2
,
a été réalisée en regrou-
j
pant dans une même classe, les classes 2 et 3.
Ségrégation de 240 individus F •
2

---

tableau
11 :Génotypes obtenus à l'issue de l'autofécondation de
l'hybride FI.
AB
Ab
aB
ab
AB
Ab
aB
ab
AB
AB
AB
AB
AB
AB
Ab
aB
ab
Ab
Ab
Ab
Ab
Ab
AB
Ab
aB
ab
aB
aB
aB
AB
Ab
aB
ab
ab
ab
ab
ab
nc
non caduque

---

51
Le tableau 1s présente les résultats qui n'excluent aucune des deux
hypothèses suivantes
un contrôle du caractère par un géne mono-
hybridisme (3:1), oU par deux génes indépendants avec épistasie
(13:3). L'hypothèse du dihybridisme a été avancée par Li et al.
(1945),
qui trouvent une ségrégation 9:7.
Tableau 10: Ségrégation en F
selon deux hypothèses.
2
2
2
Classes
2+3
l
X
3:1
X
13:3
Effectifs
192
48
3,~NS
0,24NS
Nous pouvons faire pour la ségrégation 13:3, l'interpréta-
tion suivante:
Selon Osborne (1984), l'accumulation d'acide abscissique
à certains stades du développement (maturation), est responsable de
la chute des graines chez les graminées. On peut supposer que la
production et l'accumulation de l'acide abscissique soient sous la
responsabilité de deux génes A et B. En présence du géne A,
i l Y a
toujours synthèse d'acide, m~me si elle reste faible avec l'allèle ~
~e géne B empèche l'accumulation, même si b la favorise un peu. Le
parent "change" sera de génotype aaBS
(non caduc)
et viridis AAbb
(caduc). L'hybride AaBb autofécondé donne bien (tableau 11), 13/16
de type caduc et 3/16 de non caduc. On peut imaginer que a est le
géne de base pour la réalisation de la caducité de la forme sauvage
et qu'au cours de la domestication, le géne B est venu renforcer le
non égrénage dejà possible par l'allèle a. B ne s'exprime efficacement
qu'en absence de A. On peut penser aussi que la ségrégation observée
ne se rapproche que fortuitement du rapport 13:3 par suite d'une

---

tableau 12: Ségrégation des familles F3
2
Génotypes
2+3
1
Total
X 3: 1 -:x 13: 1 Génotypes F2
101
42
6
48
4'<"
1,23 NS
Ab
aB
102
28
20
48
7,12,Hé
16, 55-:Hf
103
41
7
48
2,78 NS
0,55 NS
AB ou Ab
aB ou aB
104
37
11
48
0,12 NS
0,55 NS
AB ou Ab
aB ou aB
105
4
44
48
113,80,Hé
167, 53,Hé
aB
aB
106
36
12
48
0,00 NS
1,23 NS
AB ou Ab
aB ou aB
107
30
18
48
4'<"
1P
AB':-
aB
108
42
4
46
6,52'H:-
3,QS NS
Ab
aB
109
36
12
48
0,00 NS
1,23 NS
AB ou Ab
aB ou aB
110
34
1
35
Ab,ab,Ab,AB
Ab,ab,ab,AB
111
36
6
42
2,57 NS
0,55 NS
AB ou Ab
aB ou aB
112
45
3
48
9,00,Hé
4,92i :-
Ab':-
aB
114
23
25
48
18, 78,H:-
35,00,Hé
115
30
17
47
3,13 NS
9,36,Hé
AB
aB

---

52
distorsion de ségrégation 3:1, car l'Zstérase 3 qui sera pr~sentée
après, montre cette distorsion. Néanmoins aucune liaison n'a été mise
en évidence entre ces deux caractères
(cf tableau de contingence n014),
et nous avons montré que des F
issues de plante F
non caduques
3
2
pouvaient ségréger pour la caducité (cf étude des caractères quanti-
tatifs en ACP), ce qui n'est pas compatible avec l'état homozygote
récessif pour la non caducité.
Dans d'autres études sur des des~endances d'hybrides sau-
vages x cultivés S.Poirier-Hamon (1986)
propose la m~me ségrégation.
Ségrégation dans les familles F
sous l'hypothèse de deux génes.
3
Le tableau 1 2 montre que la plupart des familles vérifient
l'hypothèse. Les familles 105 et 110 semblent fixées pour respécti-
vement le génotype "change" et S.viridis. Cependant elles indiquent
quelques individus ségrégeant, qui démontrent la possibilité soit
d'erreurs d'interprétation,
soit de pénétrance incomplète du caractère.
Ainsi ce sont davantage les interpr~tatiolls qualitatives des ségré-
gations que l'exactitude des rapports qui permettent d'appuyer les
hypothèses. Les fréquences élevées des formes caduques dans certaines
familles F
ségrégeantes, imposent d'éliminer le modèle à un seul
3
géne dominant pour la caducité.
2. Estérase 3.
Les parents différent pour le locus Estérase 3, Spviridis
possède l'allèle lent,
"change", l'allèle rapide et la F
trois bandes,
1
les deux bandes parentales et une bande d'interaction (enzyme dimé-
rique).

---

Tableau 1.4 :
Test d1indépendance caducité et Estérase 3.
Est 3
CAD
lent
hétérozygote
rapide
total
2+3
24
67
51
142
(22,4)
(70,6)
(49)
1
3
18
8
29
(4,6)
(14,4)
(10)
Total
27
85
59
171
(
effectifs attendus
x2
1,83 non significatif

---

53
Nous avons adopté les notations de Jusuf
(1983), pour les allèles:
allèle lent
2
allèle rapide
correspondant aux génotypes suivants:
11
S,viridis
22
"change"
12
hybride F 1
Le tableau 13 présente la ségrégation de 180 individus F ,
2
2
génotypes
11
12
22
X
1 : 2 : 1
effectifs
29
89
62
12,1l--
observés
effectifs
45
90
45
théoriques
effectifs
attendus sous
30
87
63
hypothèses de
*
,
~ significatif a 1:'\\
sélection gametique
La ségrégation montre une distorsion et les effectifs
attendus sous hypothèse de sélection gamétique,
calculés à partir
des fréquences allèliques, sont les m~mes que ceux observés
2
(X
=0,09;
ddl 1), L'allèle du parent "change" est surreprésenté
aux dépends de l'allèle
"viridis", Dans d'autres études sur des des-
cendances d'hybrides cultives x cultivés, T.Barreneche (1983), a signa-
lé des distorsions de ségrégation aux locus ADH1
et MDH2,
Le tableau de contingence 1 4rnontre que les deux caractères
caducité et Estérase 3 ségrégent de façon indépendante,

---

Mini a 4
Maxl: 40
Pa •• 1,8
..-
..-
17 ~..- in =6,65
17
m= 31,98
14 IS
6= 1,64
6= 2,27
,
1
,
,
~ r--
,
10
1
1
1--
1
,
7
,
1
,
1
,
n
1
.!- 1
,
1
1
Il,2
25,6
1
4
S. Virid is
"Chono."
,......
lI'I= 18,27
48
6 =
'5,60
1
1
~
37\\
..-
2ll
r - -
r - -
23
23
r - -
21
77
......
,......
10
Il
Il
"5
3
1
1
TW-.
4
F2
28,5
138,5
73
\\
~
v
167
m= 12,84
&
Il
Il
6= 3,69
r-·,
, ... •--,
m= 25.85
1 e 1
1
1
1
,
•
•••••
..•• ,
6.=
5,or
3 1
::5 ::8 1 .6'
..... .1
-
•• 1.
•
,
: 2
___~2:J_L.l...J~t:.:L""::=t::::::'.\\1 : fi: 1 '··....1
. '.".
: ! .
:
1
1
5,2
1
F3 11051
HISTOGRAMMES
DE REPARTITION DE LA LARGEUR
DE LA 2 e F EUI LLE
F 10.15

---

54
3. Largeur de la 2~me feuille (LA2F).
L 1histogramme
(fig 15) de la largeur de la 2ème feuille
est bimodal, on peut le décomposer en deux classes,
une premi~re
classe à largeur de feuille de type "change" (28%),
et une deuxi~me
classe comprenant le type "viridis" (14%),
et des dimensions inter-
médiaires
(58%), plus proches du sauvage que du parent moyen (la
coupure placée au niveau de la classe de fréquence minimum).
Avec cette répartition, l'analyse mendélienne montre que
le caractère se comporte comme s l i l était contr81é par un seul géne,
dont l'état type "viridis" serait dominant (tableau 15).
Tableau 15
Déterminisme génétique de la largeur de la 2~me feuille.
type
"viridis"+rec
"change"
effectifs
190
50
2,23 NS
observés
Le comportement de la 2~rne feuille montre que dans ce
croisement, i l est possible de récupérer environ 28% d'individus de
type variétal cultivé. Dans 11étude des corrélations en ACP,
ce carac-
t~re est associé à plusieurs caract~res morphologiques.
On parvient aux memes conclusions avec le caractère consi-
déré comme quantitatif,
son héritabilité est forte et i l est contr81é
par un faible nombre de génes
(4 au plus).

---

tableau
16: Caducité au champ en fonction des variables morphologiques
TYPES DE CLASSIFICATION
1
2
3
4
Variables
très bonne
bonne
assez bonne
nulle
CADI
1::' 2 )3
CAD2
172 73
CAD
1<:2.(3
3
CADS
1< 2 <.3
LAC
1,> 2 )3
NF2M
1 <'2 = 3
H2M
1= 2 -< 3
EIT1
1= 2 :> 3
LAP
1,:)2 = 3
LA2F,HT
1= 2> 3
NT 21"1
1(3, 1=2, 2=3
ETP
1)3, 1=2, 2=3
NTF
173, 1=2, 2=3
NTT
1<3, 1=2, 2=3
HAM
173, 1=2, 2=3
L02F
1>3, 1=2, 2=3
ETF H2
1=2=3
NTP EXER
1=2=3
LOP
1=2=3
LOGD
1=2=3
LOC
1=2=3
IL 2-3
1=2=3
LOG
1=2=3

---

55
4. Etude des liaisons entre caractères oualitatifs et quantitatifs.
Les liaisons des caractères quantitatifs avec la caducité
au champ et l'Estérase 3, ont été étudiées par des analyses de variance
à un facteur. Il s'est agi de trouver pour les groupes d'individus
F
repérés par la caducité et par le locus Estérase 3, les caractères
2
quantitatifs pour lesquels les moyennes sont significativement sé-
parées.
Ainsi quatre types de caractères ont été identifiés pour
les classes de caducité (tableau 16), les deux premiers types réa-
lisent une bonne classification.
Le premier type est composé des variables de désarticula-
tion (ce qui était attendu), et la largeur de l'épi (dont on peut
penser que la non caducité des formes cultivées en a favorisé la
sélection). Il correspond bien au 2ème groupe de corrélations étudié
en ACP.
Le deuxième type discrimine les individus dans deux classes.
de caducité (1
et 3), i l est formé par les caractères juvéniles (NF2M,
H2M), la largeur du pédoncule et de la 2ème feuille
(LAP et LA2F),
et la hauteur à la base de l'épi (HT). On voit ainsi que la caducité
semble prolongée dans un ensemble caractérisant le type de dévelop-
pement de S.viridis.
Le locus Estérase 3 se retrouve lié à la largeur de l'épi
(LAC)
et du pédoncule (LAP), les mêmes caractères sont aussi liés à la
caducité. Le tableau de contigeance Est 3/CAD a montré pourtant que
les deux caractères étaient indépendants. En fait,
on pourrait bien

---

56
imaginer que le locus Est 3 et un géne de caducité
(CAD),
soient sur
un m~me chromosome à une distance éloignée et que les génes contr8-
lant les caractères largeur d'épi, et dans une moindre mesure la
largeur du pédoncule soient situés entre les deux.
5. Conclusion.
Les caractères étudiés sont d'un contr81e génétique simple
(au plus 2 génes), tous sont liés au moins à un caractère quantitatif.
Ces éléments rendent possible la fixation de certaines structures
dès les générations précoces
(famille F ,
105, et 110 pour CAD).
3
La particularité du marqueur Estérase 3 qui montre une
distorsion. en faveur de l'allèle "change", peut traduire une certaine
propension à récupérer le type variétal cultivé pour les génes du
groupe de linkage qui le contient, on pourrait en tirer parti pour
les autres générations. Ce locus ne permet cependant pas de marquer
nettement un groupe de linkage qui contiendrait des génes majeurs
de la domestication du millet. Contrairement à ce qui a été obtenu
chez le mil (Estérases et alcool-déshydrogènase
: Beninga,1981j
Pernes,1984- Glutamate Oxalo-acetate transaminase, Estérases: Marchais
and Tostain,1985).
Des perspectives pour la connaissance d'une certaine
organisation du génome du millet existent cependant avec les liaisons
Estérase 3-largeur d'épi,
et largeur d'épi-caducité.

---

57
CHA PIT R E
IV

---

58
CONCLUSION GZNERALE ET PERSPECTIVES,
Le travail présenté ici a tenté de circonscrire trois
aspects principaux de l'utilisation des ressources génétiques des
espèces spontanées apparentées aux espèces cultivées pour l'amélio-
ration de ces dernières.
-
Conséquences de la rencontre de deux patrimoines géniques
différents,
se traduisant souvent par certaines anomalies.
-
Possibilités de création d'une variabilité génétique
très large, compte tenu des caractéristiques parentales.
-
Exploitation de la variabilité créée dans des structures
cultivées nouvelles.
A. Conséquences de l'hybridation.
Le croisement montre une forte stérilité de l'hybride F1
(Darmency and Pernes,
1985), les descendances F
et F
présentent
2
3
une bonne fertilité.
Le locus Estérase 3 révèle une distorsion de ségrégation
probable, conséquence d'une sélection gamétique favorable à l'allèle
cultivé. Bien qu'on s'attende à rencontrer des écueils dans ce type
de confrontation, les résultats ne sont pas spécifiques de la rencon-
tre sauvage x génome cultivé. Barreneche (1983), dans l'étude d'une
descendance issue de l'hybridation spontanée en~re une variété cultivée
chinoise (Glutineux Rouge),
et une variété cultivée française
(Burganjou), a trouvé une forte stérilité, une distorsion de ségré-
gation pour le locus ADH1
et MDH2.

---

59
Il semble en général que les croisements des variétés
françaises avec les variétés introduites, posent certains problèmes.
Dans notre cas, ils pourraient-~tre les conséquences de l'éloignement
géographique, plus que de la domestication. Les descend~nces de ce
croisement ont cependant permis d'étudier certaines transmissions
de caractères. La caducité est d'un contrôle simple
(2 gênes au maximum),
la non caducité liée plus étroitement à la largeur de l'épi a dG
favoriser la sélection de celle-ci au cours de la domestication.
Par ses liaisons faibles avec plusieurs caractères morpho-
logiques, la caducité semble plongée dans un ensemble caractèrisant
le type de développement du parent sauvage. Dès les générations pré-
coces (F]), i l semble possible de fixer certaines familles
(105 et 110),
tant pour la caducité que pour son absence.
La largeur de la 2ème feuille contrôlée par un petit
nombre de génes (au plus 4) dominant dans le sens du parent, montre
en F
une distribution où 28% des individus présentent une largeur
2
de type cultivé.
B. Possibilités de création d'une variabilité très large.
Compte tenu des caractéristiques différentes des parents
en croisements, séparation par la domestication (compartiments dif-
férents),
par l'origine géographique et le mode de repr~ductDn
(autogamie), on s'attend à ce qu'un tel croisement mette ensemble
des locus complémentaires et puisse conduire à des descendances
d'une large variabilité. En fait la variabilité génétique ne peut-~tre
pleinement exploitée
en F • Bien que les recombinaisons de caractères
2

---

60
soient importantes, la variabilité F
ne remplit pas l'intervalle
2
entre les parents, la F
se trouve située dans le pôle sauvage de
1
la F • Aucune forme d'hétérosis n'est apparue. Les recombinaisons
2
concernent des ensembles de caractères cohérents et stables qui
sont l'épi (largeur et désarticulation), le tallage et les caractères
juvéniles, le développement à maturité dont certains caractères
s'organisent plus fortement avec le comportement floral (hauteur
et nombre total de feuilles).
Les associations de ces ensembles reconstituent en quelque
sorte, ce qui existe dans la nature,
conséquence des flux géniques
dans le pool-génique de S.italica (hybridations-introgressions).
Des plantes de type "change" pour la non désarticulation
des épillets et de petite taille, peuvent s'apparenter à certaines
variétés céréalières.
Des plantes de type "change" pour le développant à maturité
au tallage et désarticulation des épillets, s'apparentent mieux
au type "viridis major".
Des plantes de type "viridis" pour le tallage sans dés-
articulation et tardives, s'apparentent bien au type "moha".
La variabilité F ,
malgrè les biais d'échantillonnage
3
et le petit nombre de familles,
est une image de la diversité F •
2
Les familles sont plus proches de S,viridis pour la désarticulation,
et demeurent très variables (variabilités génétiques, intra et inter-
familles sont importantes),

---

61
C, Exploitation de la variabilité créée,
Les problèmes que cette exploitation peut rencontrer
puisque la variabilité sans ~tre excessive reste importante, sont
liés à la désarticulation, Il faudra des combinaisons intéressantes
sans caducité. Les résultats précédents montrent qu'elles existent,
par exemple des plantes de type S;viridis sans désarticulation pour
le fourrage
(ACPF ).
2
Malgrè la diversité importante en F ,
certaines familles
3
(105, 102, 104, 107) présentent une bonne homogénéisation sur certains
axes, Il est possible de récupérer des structures de type cultivé
pour le grand développement à maturité, la non désarticulation et
m3me d'obtenir un gain de précocité et d'exersion meilleurs au parent
A cause des variabilités génétiques intra et inter.familles
F
importantes, la sélection des individus F
doit se réaliser après
3
3
comparaison des différentes valeurs (en %). Les sélections envisagées
sont les méthodes généalogiques classiques.
Les caractères quantitatifs analysés individuellement
présentent tout comme la combinaison des axes d'ACPF ,
des hérita-
3
bilités et des variabilités génétiques importantes, les méthodes
préconisées précédemcent pour améliorer le parent "change", sont
valables ici. néanmoins pour le poids de grain qui ne peut guère
d~passer celui de "change", il faut utiliser plusieurs géniteurs
(croisements pyramidaux),

---

62
Pour les caractères comme la précocité, il est possible en F
de
2
récupérer 68% de plantes plus précoces que le parent tardif ("change"),
le parent "viridis" pourrait-~tre une source de précocité pour les
variétés productives mais tardives comme "change".
Ces résultats aussi intéressants soient-ils, ne concernent
qu'un seul croisement, ce qui limite la portée générale du travail.
Au départ, nous l'avions conçu pour étudier en m~me temps
les interférences des origines géographiques en y effectuant des
croisements sauvages et cultivées françaises par sauvages et cultivées
chinoises et des croisements intra-régions. Ces hybrides sont main-
tenant disponibles, mais le temps ne nous a pas permis de les étudier.
Ils auraient sans doute apporté des éléments de discussions de la
différenciation profonde des génomes cultivé et sauvage par l'éloigne-
ment génétique et géographique.
Cette étude nous aura permis de montrer qu'il est possible
d'utiliser les ressources génétiques sauvages pour améliorer les espèces
cultivées.
Il est remarquable de pouvoir établir dès la F
(c'est à dire
2
sans rechercher des rétrocroisements, avec du fond génétique moyen
à demi sauvage), des plantes de type cultivé très diversifiées.
La variabilité et les recombinaisons permettent les méthodes
classiques d'amélioration des plantes autogame. La caducité qui semble
~tre un handicap est facile à éliminer avec une sélection appropriée.
Ainsi les avantages de la résistance aux maladies, de
l'adaptation des espèces sauvages pourraient-~tre transférés avec
les caractères juvéniles, le tallage, d'autres caractères du dévelop-
pement et la précocité, dans les variétés cultivées.

---

63
Ceci n'exclue pas l'amélioration des caractères ponctuels intéressants
par les méthodes de rétro croisements. Le seul inconvénient pour le
moment dans cette exploitation est l'autogamie prononcée et les dif-
ficultés de castrations.
Les ressources génétiques des espèces sauvages apparentées
peuvent ainsi contribuer largement à la variabilité et à son exploi-
tation dans les structures cultivées par simples croisements et ap-
plication d'une méthode appropriée de sélection, tout comme les croise-
ments intra-variétaux. Dans l'avenir, elles devraient-~tre plus étroi-
tement associées aux programmes de sélection.

---

64
CHAPITRE V

---

65
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72
CHAPITRE
VI_

---

73
AlTNEXE 1
Tampons électrophorèse sur gel de polyacrylamide.
ANUEXES 2 à 5
ACPF
= Parents et F en supplémentaires.
2
1
ANNEXES 6 et 7 : Tableau moyennes-variances.
ANNEXE 8 : Homogénéisation des variances.
ANNEXES 9 et 10 :
Tableaux d'analyse de variances parent et F ;
1
familles F 3.
AnNEXE 11
Variânces génétiques et héritabilités en F •
2
ANNEXE 12 : Partition des variabilités génétiques F "
3
ANNEXE 13
Formules pour le test d'additivité.
ANNEXE 14
Equation de LANDE pour le calcul du nombre de génes
minimum.

---

74
ANNEXE 1
Iamp~n_dleAt~a~tion.
Ascorbate de sodium
Saccharose
= 3,34g
Ascorbate
= 1,66g
Eau PH 7,3
= 20ml
Ia~p~n~ ~els-p~u~ 1QOnl_d~ ~oluii2n~
Deux gels réalisés:
Gel fin
Solution A:
N,N,N',N' tétraméthyl-éthylène-di-amine
= O,40ml
(TMED)
tri-hydroxyaminomethane (Tris)
= 3 6 ,6g
HCIN
= 48ml
Eau distée
= 3,5ml
Solution C :
Acrylamiàe recristallisé deux fois
= 40g
N,N',méthylène-bi-acrylamide
= O,735g
Solution G:
Persulfate d'ammonium
= 10ml
Eau distillée
= 3,5ml
Gel large
Solution B :
TMED
= O,5ml
Tris
= 5,98g
HCIN
= 48ml
Solution D:
Acrylamide recristallisé deux fois
= 10g
N,N',méthylène-bi-acrylamide
= 2,5g
Solution E:
Riboflavine
=
4mg
Solution F:
Saccharose
= 40g

---

75
AN~TEXE 1 (suite)
Tampon de migration.
Tris-glycine: glycine
= 28,8g
Tris
= 6g
PH 8,3
Eau distillée
= 1000ml
Tampon de révélation.
~ Naphtyl acétate
= 80mg
~ Naphtyl acétate
= 80mg
Acétone
= 2ml
Fast blue RR
= 100mg
Tampon phosphate
= 100ml
0,1t" PH7,1
(CaC1 ) chlorure de calcium
2
= 400mg

---

tableau
: Analyse en Composantes Principales F • Parents x Ft' en supplémentaires. Valeur et
2
significations des axes.
axes factoriels
1
2
3
4
5
valeurs propres
de la matrice
7,34
3,10
2,48
1,92
l,51
d'inertie
%d'inertie
31,94
1],49
10,81
8,38
6,57
cumul
31,94
45,43
56,24
64,62
71,19
-..:J
t-
variables
+ HT
- CADS
- LOP
- LOG
- NTP
+ H2
- CAD3
- EXER
- LAC
- NTT
C\\l
contribuant
+ HAM
- NTT
- LOOD
- LAP
- LAC
~
+ LOC
- NTP
- ETF
- CAD3
+ ETP
1><
à la définition
+ LAC
+ CADI
+ ETP
+ NTT
+ EITI
~
z
+ LA2F
+ CAD2
+ CAD2
z
des axes
+
«
L02F
+ NTP
+ IL2-3
signification
Productivité
Tallage
Exersion
Nouvelles
Tallage
biologique
et
et
et
et
des axes
Développement
Désarticulation
Précocité
Structures
Précocité

---

ACP F2 • PARENTS ET FI
EN SUPPLEMENTAIRE
Anne.e
3
2
Non caducité
Typ. virlet.
non caduc
n
"Mollo"
l
O. . .\\opP....' "
l:"-
I:"-
i:J maturité
( haatftr)
F2
T,p. "chano."
caduc et à Tollove
Dr
m
important
"Major"
Caducité
.t tallaoe

---

78
J>
o
""0
,..,"T1
--------'--t-~---1A---~I--t------
CIl
J>
~
~
•le•

---

79
~:uITI2-f(fi
ITI
-f
~
ITI
2
(J)
C
ïJ
ïJ
r-
ITI
~
ITI
2
UI
~
:u
ITI

---

80
Adnexe 6
HoyeDDes - Variances sur Tariables brutes
67-73
175-82
FI
F
101
2
102
103
104
105
NF211
11,75
19,07
12.04
11.90
11,12
10.25
10,71
10.31
0.92
5,55
3,41*
5,89
1,72
1,13
1,15
0,90
NTF
20,15
22,88
15.8~
13,60
16,71
15,81
16.48
18.56
1,36
5,22
6,24
5.06
7,12
2,10
2,09
2,63
L02F
344,90
114,90
246,52
276.11
228.23
323,13
357.71
269,83
360,31
1037,76
315,42
608,42
2685,50
1792,00
2029,40
1597,83
2022,82
2160,00
LA2F
31,98
6,65
18,74
18,27
12.84
21,94
21,69
14,75
25,85
5,17
2,70
4,70
29,12
13.64
34,96
36,13
14,57
25,15
LOGD
141,77
80,58
125,87
135,40
121,98
164.30
137,19
139,17
143,65
77,12
182,72
63.67
328.82
369,94
339.35
171,18
123,76
399.72
IL2-3
88,33
104,90
155.76*
155,98*
121.57
167,82
137,71
146.56
135,42
176,95
429.25
397,75
1507,51
1329.96
1372,24
548,89
414.00
466,84
NT211
4,98
69,30
15,06
17.20
9,71
9,56
14,52
6.08
4,15
274,60
41.87"
49,52
15,41
9.91
33,19
7.57
NTT
6.63
74.02
34,50
26,63
43.05
15,86
16.48
24.96
11.40
4,50
337.13
93,15
145,10*
353.79
34,94
30,10
111,10
18,93
NTP
6.56
103,23
96,02
34.35
52,57
19,96
20,79
27,42
12.17
4,55
1380,56
1902,30
329.62
479,32
158,81
99.45
176,38
18,91
H211
181,88
158,23
126.44*
131,25
1.33,55
130,31
84,79
113,54
360,24
7842,01
1076,70
1495,22
627.62
574,90
309,53
329,74
HAll
83,23
37,57
56.96
68,64
46.32
89,21
78.52
72,98
91.50
39,25
41,23
164.80
366.17
112,99
331.11
140.43
122,49
133.49
HT
97.41
45.62
69.54
82.18
58.51
105,64
92.24
86,90
105,87
43.61
46,007
175.33
388,42
118.64
336.27
143,50
132,06
134,58
H2
127,07
73,23
112.29
116,55
94.39
137.10
125,44
119.04
139,80
47.66
123,72
166,28
430, Il
137,29
394,54
166.93
159.90
168.84
EUH
9,58
20.27
27.21*
17,23
22,66
11.29
13.42
16,17
9,92
9,76
66,86
48.44
60,06* .
43,62
37.42
40.99
29.96
26,28
LOP
237.60
283.28
397,94:11.
307.73*
348.34
277.20
271.35
300,83
242,81
896.80
6277.12
4968,42
6624,43
5747.17
4541.40
4391.21
'3175,89
2588,20
LAP
23.33
7,90
12.50
14,43
12,90
15.48
15,69
14.50
18,88
7.59
1,37
1,41
5.27:1'
5,59
3,45
4.13
5.40
7,13
ETP
93,10
72,25
64,2~
82,40
75,25
88,94
92,92
89.68
96,27
8.35
21.56
13.93
128,80
32,24
143.00
45,91
23,80
24.76
EITl
95.10
77.04
71
88.70
83.27
94.25
95,98
91.17
99.63
11,76
16,26
17,26
138.34
54,89
153.64
54,19
21.08
31,13
EU
2.38
4,65
7,11
6,01*
9.21
5,J6
3,06
2,02
3,48
3.30
8,62
10.10
30.80
27.58
33,94
4.36
3,34
8 09
LOC
200,83
73.44
155.37
171.44
132.40
201.78
197.81
159.79
240,23
402.48
58.68
186,73
1214,98
815.95
1312.23
844.58
745,70
907.41
LAC
262,23
52,63
101,70
135.69
111,67
144.90
154.23
137,33
217,00
811.97
113,69
134,58
1363.48
478,74
768,31
556,00
503.89
1128,09
LOG
152,55
18,19
48,59
83,59
57.63
95,94
73.19
72,56
165,44
688,64
27,14
124.30
758,58
411.05
1008,46
494,30
431.60
2842.13
PCC
29,33
10,83
18.83
20.38
19,94
23,52
21.73
21,94
23,40
1,14
0.68
0,84
6.46
2.18
7.71
2,78
4.98
2.49
il-
pour chaque variable
La première ligne indique la Moyenne
La deuxième ligne indique la variance.

---

81
AaDexe 7
Mayennes - Variances sur variables bru~ea
106
107
108
109
110
III
112
114
115
NF2H
11,21
9,27
11,02
10,10
9,14
9,83
10,15
9,79
10,36
l,53
1,65
2,87
2,01
2,13
1,85
2,43
3.45
3,19
NTF
14,90
12,98
16,72
15,27
15,46
16,79
14,04
17.10
17,04
2,18
3,04
8,74
3,90
4,79
7.93
3,93
7.63
5.78
L02F
270,63
309,38
254,37
260,63
274,29
287,02
330,52
311,35
302,77
1973,00
1912,37
2919,44
2608,11
2467,86
3785,44
1890,70
2595,47
1847,62
LA2F
15.15
20,56
17,83
17,98
17,51
16,88
19,75
21,06
18,21
19,79
27.95
14,06
25,43
30,43
27,82
23,26
"29,51
24.17
LOGD
142,30
158,02
116,78
141,15
120,00
136,19
146,56
126,68
143,94
382,93
293,34
124,62
347,06
417,65
155,87
139,53
334,40
810,80
IL2-3
145,63
168,54
121,15
153,75
167,14
152,62
167,60
138,75
148,62
979,39
911,66
656,35
1586,70
891,60
860,05
986,16
1087,77
811,63
NT2H
11,94
7,54
16,34
7,46
9,91
9,36
9,65
8,06
10,62
39,68
9,28
28,02
15,87
21,43
13,41
14,45
13,08
24,68
NTT
25,88
11,29
42,83
24,46
26,11
25,31
18,10
17,02
16,51
100,32
14,04
256,64
185,02
71,69
102,66
53,97
49,26
41,43
NTP
33,81
12,48
46,89
27,73
41,90
30,20
22.40
20,20
20,20
194,88
17,87
841,26
264,97
404,60
270,60
113.40
102,30
103,80
H2H
120,10
138,65
84,20
83,65
83,70
72,40
113,23
105,JO
128,83
788,52
538,02
432,19
.;t5,70
862,27
489,30
550,50
951,50
748,06
HAM
62,75
72,42
60,50
62,30
88,20
75,76
67,73
93.15
98,40
183,04
156,50
386,20
342,10
398,40
341,36
142,70
519,83
296,80
HT
79,98
88.22
72,20
76,40
100,20
89,40
82,40
105,80
112,80
197,56
168,14
391,10
355,40
422,00
350,75
153,10
543,90
286,50
H
106,93
129,58
99,20
104,03
127,70
115,13
114,70
135,27
141,48
2
289,64
171,58
405,60
434,30
444.45
420,56
154,70
579,54
322,73
UER
15,30
20,45
12.56
10,23
10,10
8,90
15.50
12,10
9,83
33,99
65,82
37,05
31,40
30,70
43,~
35,56
48,24
28,00
LOP
295,31
362,50
242,40
243,44
220.86
224,90
301,25
247,70
242,23
3917,45
6994,68
4185,30
3420,40
3566,90
4395,70
3293,10
5952,10
3185,66
LAP
13,25
16,90
14,12
15,80
14,03
14,20
16,50
16,60
15,04
4,40
2,39
3,80
5.94
4,50
6,37
5,70
4,10
5,70
ETP
84,54
81,94
95,96
85,96
94,40
100,50
85,06
101,00
91,60
25,91
29,12
336,20
52,93
128,84
291,00
35,85
240.70
103,70
ElT!
85,54
95,35
99,13
94,40
94,86
102,60
94,70
105,80
95,50
26,04
69,98
372,16
143,70
147,13
304,84
68,30
240.70
134,20
ETF
2,04
13,42
3,90
10,44
l,54
3,36
9,94
5,23
4,20
·J,74
37,91
21,00
26,25
8,14
5,66
23,00
27,24
35,60
LOC
146,46
209,17
149,60
174.20
174,14
168,80
168,34
173,54
188,50
973,36
1021,63
444,56
1024,80
1569,83
1458,30
506,74
958,50
996,65
LAC
128,94
141,52
117,76
126,90
122,26
136,86
142,30
156,35
[29,90
430,83
551,02
486,56
976,80
1761,10
1131,93
787,10
504,74
723,80
LOG
67,38
99,88
70,06
98,44
76,50
70,10
98,00
75,30
95,93
161,e5
327,98
168,73
676,40
611 ,00
1056,10
543,90
308,90
1040,90
PCC
18,10
22,54
18,10
18,35
15,26
17,60
21,60
19,60
22,60
4,68
3,12
3,30
5,30
1,10
8,44
3,74
.8,60
6,53

---

82
Annexe 8
Ha.og~Déité des mri.ances
PARENTS et FI
FAMILLES F3
F ou
Génotype
F ou
frans-
F
ou
F ou Familles
F
ou
Trans-
F
ou
H
"Gênant"
H
format.
H
H
Gênantes
H
format.
H
mu
mu
max
mu
mu
mu
G
sans G
"Tr"
après Tr
"F"
sans FG.
"TT"
après Tr
*HFZH
S
log(x)
HS
S
lOI-lOS
HS
log(x)
Sl'
HTF
S
log(x)
HS
S
log(x)
HS
LOZF
S
G ou G
HS
log(x)
HS
liS
log(x)
I
HS
Z
LAZF
HS
HS
LOGD
S
G
HS
'y;:
HS
S
llO-liS
Sl'
Z
~
HS
lLZ-3
S
G
HS
log(x)
HS
S
I
109
Sl'
log(x)
Sl'
HTZH
S
log(x)
Sl'
S
log (x)
Sl'
*HTT
S
log(x)
HS
S
log(x)
HS
HTP
S
log(x)
HS
S
log(x)
HS
HZH
S
G ou G
log(x)
S
S
lOI
HS
log (x)
S
I
Z
HAM
S
G
HS
log(x)
S
S
114
HS
log(x)
S
3
HT
S
G
HS
log(x)
S
S
log(x)
S
3
HZ
S
G
HS
log(x)
S
S
log(x)
S
I
EXER
S
G
HS
log(x)
S*
S*
log (x)
HS
I
LOP
S
G
HS
log(x)
S
S
107
HS
log(x)
HS
I
LAP
S
G
HS
log(x)
Sl'
HS
log (x)
liS
I
l'ErP
Sl'
G
HS
log(x)
HS
S
log(x)
S
I ou G2
ElTl
HS
log(x)
HS
S
log(x)
S
ErF
S
G
HS
log(x)
HS
S
log(x)
HS
I
LOC
S
log(x)
s*
S
log (x)
Sl'
LAC
S
G
HS
x
I
S*
S
110
HS
~
HS
LOG
S
log(x)
s*
S
log(x)
s**
PCG
HS
log(x)
HS
S
log(x)
S
* significatif à 0,05
** significatif à 0,01

---

83
Annexe 9 : Analyse de variance sur les variables non transformées test
F de différents effets : Parents et FI
Variables
Bloc
Génotypes
Géno. Bloc
C.V.M.
NF2M
0,18 NS
396,48 ~H~-
1,75 NS
11,70 B
NTF
11,64 ~HH~
72,60 ~HH~-
6,16 -}H~
7,30 TB
L02F
0,90 NS
1014,00 ~HH:-
2,39 NS
10,67 B
LA2F
10,84 ~HH:-
2287,05 ~HH~
2,64 ·H·
9,60 TB
LOGD
0,84 NS
451,30 -~HHç
1,56 NS
8,90 TB
112-3
2,72 NS
189,08 iHHç
3,40 -:i-
15,09 AB
NT2M
0,25 NS
694,00 -iHHç
0,55 NS
32,20 M
NTT
15,20 ~h'Hç
542,30 {HH~-
9,03 --::-
26,20 p
NTP
0,28 NS
131,35 --:H:-::-
2,36 NS
47,59 TH
H2M
0,06 NS
3,16 NS
0,29 NS
38,30 TM
HAM
0,18 NS
313,64 iH*'
1,49 NS
15,10 AB
F
HT
0,14
370,95 i~ ;;
1,49 NS
13,15 B
H2
0,24 NS
327,13 iH:·
0,90 NS
10,23 B
EXER
1,00 NS
92,42 ""
2,20 NS
33,54 TM
LOP
0,87 NS
82,66 --:H:-::-
2,64 1~
20,37 AB
LAP
2,29 NS
888,80 iHH:-
1,35 NS
12,60 B
ETP
9,94 lHH~
788,79 {:--::--::.
0,00 NS
4,75 TB
ElTl
12,06 iHH:-
563,56 --:HH~-
1,25 NS
4,40 TB
ETF
0,17 NS
35,78 iHH:-
1,15 NS
58,00 TM
LOC
0,91 NS
891,53 1HH:~
0,00 NS
10,47 B
LAC
7,12 ~;~-;:-
1642,05 iHH:-
0,00 NS
13,43 B
LOG
3,89 i:-
864,06 --:HH*"
0,46 NS
22,59 P
PCG
4,95 --::--::-
4728,69 iHH:-
0,30 NS
F pour
ddl bloc
2
Il
génotype
1 (ou 2)
Il
inter
2 (ou 4)
Il
résiduelle
90 (ou 133)
--::-
significatif à 5%
--::--::-
Il
à 1%
-iHHf-
Il
à 0,1%

---

84
Annexe 10 : Analyse de variance sur les variables non transformées
test F de différents effets : Familles F3
Variables
Bloc
Génotypes
Géno. Bloc
C.V.M.
NF2M
2,64 NS
13,74 ;"Mi"
5,59 ~HH~
13,30 B
NTF
3,55 ~~-
25,85 ~~~H:-
2,47 ~HH~
13,30 B
L02F
1,67 NS
32,98 -:HHi-
1,45 NS
15,80 AB
LA2F
21,67 ',·'f"""
25,05 ~HH*"
2,47 ~HHi-
24,96 P
LOGD
0,54 NS
27,06 ~HH~
1,00 NS
12,77 B
lL2-3
1, 12 NS
13,03 ~HH*"
0,96 NS
20,60 AB
NT2M
6,97 -}.!..~H~-
28,37 {HHi-
3,87 {HHt
40,80 TB
NTT
0,35 NS
49,70 .,HHi-
3,03 {HHi-
42,85 TB
NTP
0,51 NS
33,46 -*-iHi-
3,25 {HHi-
52,55
H2M
7,54 {HHf
38,07 ~HH*"
1,87 ~H:-
22,78 P
F
HAM
2,03 NS
43,11 {HHi-
1,62 .,i-
20,80 AB
HT
2,14
44,20 ;".;-;,
1,62 -::-
17,87
H2
2,38
38,65 -~HH*"
1,52 1:-
14,16
EXER
2,43
21,52 ~HH{
1,42 NS
45,00
LOP
2,74 NS
21,30 ,HHi-
1,40 NS
23,50 A
LAP
1,73
25,71 -)HHi-
2,60 -)HH:-
14,02 AB
ETP
4,11 -:i-
24,40 1H~-1:-
1,70 {{
EITl
3,39 -1:-
13,20 -:HH:-
1,49 -;i-
11,77
ETF
1,89
33,78 -iHHi-
1,22 NS
77 ,80 TM
LOC
3,22 -i{
40,62 -iHHf
1,30 NS
17,22 AB
LAC
0,55 NS
42,72 ,HHf
1,98 {Hi-
19,03 AB
LOG
15,66 1HH:·
30,67 TM
PCG
0,35 NS
64,50 -iHH:'
2,56 7HHi-
10,17
F pour
ddl bloc
2
" génotype
13
" interaction
86
" résiduelle
608
-"
significatif à 5%
"
à 1%
"
à 0,1%

---

85
Annexe 11 : Variances génétiques et héritabilités en F2
Estimation
variances
~2E
CMF
62gF
H en %
2
2
environnem.
NF2M
1"-"
0,0025
0,004
0,0015
37,5
NTF
1
0,0015
0,005
0,0035
70
L02F
2" "
,n,
0,003
0,011
0,008
72,7
LA2F
2
4,19
29,12
24,93
85,6
LOAD
2
0,16
0,615
0,455
74
lL2-3
2
0,0074
0,014
0,0067
47,6
NT2M
1
0,021
0,047
0,026
55,3
NTT
2
0,018
0,050
0,032
64
NTP
2
0,028
0,068
0,040
58,8
2
H2M
e
360,24
1076,70
716,46
66,5
HAM
2
81,76
366,17
284,41
77,7
HT
2
88,32
388,42
300,1
77,3
H
2
112,55
430,11
317,56
73,8
2
EXER
2
. 41,69
60,06
18,37
30,6
LOP
2
4047,45
6624,43
2576,98
38,9
LAP
2
0,0030
0,0050
0,0020
40
ETP
2
0,0007
0,0030
0,0023
76,7
EIT1
2
0,0010
0,0030
0,0020
66,7
ETF
2
0,058
0,112
0,054
47,9
LOC
2
215,96
1214,98
999,02
82,2
LAC
2
353,41
1363,48
1010,07
74,1
LOG
2
280,03
758,58
478,55
63,1
peG
2
0,89
6,46
5,57
86,2
b7â
2
+
62s
6 e + 6 25 + 6 2F1
1~~ =
2,:-0:-
2
3

---

86
Annexe 12
Partition des variabilités ~énétiques en '3
Estimation
variances
(2 E
CM
CM F
lIF3
U
~gllF3
3
sZgUF3
(3)
(4)
( 5)
environnem.
NF2M
lof
0,0025
0,0041
0,046
0,0016
0,0009
50
39,2
18
NTF
0,0015
0,0037
0,089
0,0022
0,0018
72,7
59,4
32,7
L02F
2_
0,0030
0,0055
0,136
0,0025
0,0028
63,8
45,4
33,7
U2F
2
4,19
24,76
496,32
20,57
10,16
88
83
29,1
LOAD
2
0,16
0,446
13,64
0,286
0,284
78,1
64,1
38,9
lL2-3
2
0,0074
0,0099
0,114
0,0025
0,0022
38,8
25,2
18,2
NnM
2
0,021
0,047
0,778
0,026
0,016
66,7
55,3
25,4
NTT
2
0,018
0,032
1,344
0,014
0,028
70
43,7
46,7
NTP
2
0,028
0,039
1,472
0,011
0,031
60
28,2
44,3
H2M
G2c
360,2·t
597,55
22372,70
237,31
469,00
66,2
39,7
43,9
HAM
2
81,76
257,67
11700,15
175,91
246,45
83,8
68,3
48,9
HT
2
88,32
266,68
10077,91
178,36
211,32
81,5
66,9
44,2
H
2
112,55
303,61
10276,19
191,06
214,79
78,3
62,9
41,4
2
EXER
2
41,69
38,00
742,81
15,18
26,7
LOP
2
4047,45
4239,65
83304,24
192,2
1702,93
31,9
4,5
28,6
UP
2
0,0030
0,0041
0,084
0,0011
0,0017
48,3
26,8
29,3
ETP
2
0,0007
0,0021
0,049
0,0014
0,0010
77,4
66,7
32,2
1
ElTI
2
0,0010
0,0026
0,030
0,0016
0,0006
68,7
61,S
18,7
ETF
2
0,058
0,092
2,830
0,034
0,059
61,6
36,9
39
LOC
2
215,96
970,01
34317,53
754,05
718,25
87,2
77,7
42,5
UC
2
353,41
770,64
28025,58
417,23
587,03
73,9
54,1
43,2
LOG
2
280,03
720,23
30498,80
440,2
641,38
79,4
61,1
47,1
PCC
2
0,89
4,64
277,46
3,75
5,88
91,S
80,8
55,9
6.2e + iÇ2s
2
(;2
b2
~ e +
S
+
FI
1~~ :::
2*.fto ..
2
3
(3)
Variabilité génétique totale
(4)
Variabilité génétique moyenne intra-famil1es
( 5)
Variabili té ~énétique inter-familles

---

87
M!NEXE 13
On peut utiliser un modèle additif si les moyennes à chaque génération
et leur variance répondent aux deux égalités suivantes
(Mather et Jinks, 1982):,
Vc = 16V~ 2
-
2°_ D = 8F
-
3
3P1 - 3P 2 - 2F1 = 0
avec
V
= 64V-
+ 9V-
+ 9V-
+ 4V-
D
F]
P1
P
F
2
1
-
~
- -
-
P1,P 2,F1,F2 et F] : moyennes pour chaque génération
V- ,Vp VF VF V- : variances associées aux moyennes
P1
2,
1,
2, F]
Si C ~ 0 et D # 0, les données peuvent-~tre transformées afin de se
conformer au modèle additif.

---

88
ANNEXE 14
Equations de LANDE (1982) pour le calcul du nombre minimum de génes
dans le contrôle d'un caractère quantitatif.
Il utilise deux estimateurs:
a) 1er estimateur
- - - - - - 2 ' -
D =
Cu-
-}J-1
)
2
OÙ~1 = moyenne du parent 1
)U2 = moyenne du parent 2
D = carré de la différence entre les deux moyennes
0 2 = 62
- ô~
et F
s
F
= différence entre les variances F2
2
1
1
D
n =
8~
4
V = MF 2
NF
= nombre d'individus étudiés
i
c2 Np +6""2 / Np
SE
n2(4C P1/
1
P2
2)
=
+ -+)
D
s
SE = erreur estimée
~èll!.e_e§.timât~ul:
=G~ - (O,56~ +O,25G; +O,25~ )
2
1
1
2
N = n ± SE

---

vu :
vu :
Le Président de la thèse
.Le Directeur de thèse
vu
et
APPROUVE
RENNES, le
Le Directeur de l'U.E.R.
vu pour autorisation de soutenance
RENNES, le
Le Président de l'Université de RENNES l,
J.P. CURTES

---

RESUME
L'étude des
caractères végétatifz et f16~aux des descen-
dants de l'hybridation interspécifique e:1tre la sétai're verte,
Setaria viridis
(L.)
Beauv.
et le millet cultivé"
cS€taria
italica (L.)
Seauve
vient illustrer trois aspects principaux de l'utilisation des
ressources
génétiques des plantes sauvages apparentées aux espèces
cultivées:
1°_ l'apparition d'anomalies
génétiques:
forte
stérilité en F 1
et sélection garnétique traduite par un biais de
ségrégation en F~'-
(estérases folliaires).
2°_ la création d'une
variabilité génétique très large quoique
structurée par la prése:1ce de groupes de
caractères très
corrélés
(croissance,
tallage,
épi)
mis
en évidence par une analyse en ccmpo-
santes principales de la génération F
observée au champ.
2
]0_
les potentialités d'exploitation en amélioration des plantes
avec des
familles
F] très fixées pour certains caractères OU recom-
bi:1antes
(précocité,
tallage).
l'!O~:3 CL ES:
Ressources
génétiques,
amélioration des plantes,
croise~
ment interspécifique,
millet,
Setaria italica,
Setaria viridis.

---