THESE
présentée pour L'obtention
du
DIPLOME DE DOCTEUR DU 3E CYCLE
à .
L'UNIVERSITE PIERRE ET MARIE CURIE
- PARIS 6 -
Spé ci aL i té
NUTRITION pa r CHANTAL I<ABORE
EFFETS DES ALIMENTS SUR
L'EVACUATION GASTRIQUE
CHEZ LE PORC
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GONSEH. AFR!CAiN ET MAI.Gft..CHE \\
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Soutenue Le
4
Juin 1982
devant La Commission d'examen composée de
MOM.ÙWtr. M. PASCAUV
Ptr.é.{}ide.n.t
MOMù.uJl. R. TOULLEC
Rappoue.U!t
Mo Mie.utr. C. ROZE
Examjvw..-te.U!t
Mo Mie.uJl. A. RERAT
Ex amiVl.M e.U!t
MOVl{}ie.U!t J.P. LAPLACE
ExaminMe.U!t

---

REMERCIEMEWTS
Je- ILe.rneJLUe- :tJLè-6 vive.rne-Vl.-t fu pIL06U-6e-WL:ù M. PASCAUV, C. ROZE,
A. RERAT, R. TOULLEC, ~ J.P. LAPLACE, d'avo~~ bie-n voulu -6'iftt~U-6~i e-t
pa/r;tiupeJL au j UlLY de- c.e-tle- thè-6 e-.
-
Je- ILe.rne-ILc.ie- pcur..tic.uuèILe.rne-Vl.-t Ah. M. PASCAUV de- f' honne-UIL qu'il me-
6c~ e-n pILé-6idaVl.-t c.e- JUILY e-t MIL. R. TOULLEC d'avoiIL voufu e-n ~e- fe- ILappo!Lte-~~.
Je- tie-YlMt e-XpILime-IL toute- ma gILaütude- à MIL. A._RERAT qui d~ge- fe-
Labo,~atoiILe- de- Phtj-6iotogie- de- fa Nut.JU..:tion (1.N.R.A. de- JOUY e-n JOSAS) e-t qui
a bie-n voLLtu m'ac.c.uwLUL
Je- -6ui-6 p({/(tic.iliè.ILe.rne-nt ILe-C.OvlVl~Mtnte à MIL. J. P. LApLACE, Mcû:tJLe-
de- Re-c.heJLc.l~s à f'I.N.R.A. de- m'avoifL ac.c.e-ptée- au -6~n de -6on équipe- où j'ai
pu e-66e-c.tUeJL dan-6 de- bonnu c.on~on-6 fu :tJLavaux néc.u-6ailLe--6 à c.me- thè,se.
La bienv~anc.e- ave-c. faque-ffe- il a ~tgê mon :tJLavaif 6ut une- aide- pILéc.i~t-6e,
et je tie-n-6 à f'e-n ILe.rneJLc.ieJL.
Je- -6~ inMnime-ltt gILé à MIL. J. C. CUBER, AMi-6tant de- Re-c.heJLc.hu à
f' 1. N. R. A., d'avoiIL ,ou me- 6ailLe béné6iueJL de- -6on e-xpéfLie-nc.e-. Qu'il -6oil ILe.rneJLué
de- f'aide- qu'il m'a pILoc.~~ée tout au fong de- c.e- -6tage-.
Je- tie-n-6 à e-xtyLhne.!L mon anu.c.afe- ILe-c.Ol1n~-6anc.e- e-t mU ILe.rneJLUe.rne-~
à i"'flne- B. MOUROT, Te-c.hniuenne- Cf1hni-6te-, qui a pMtiupé à c.e :tJLavaif.
If m'ut agILéabfe- de- ,~e.rneJLUeJL MIL. P. VAISSAVE qui a peJLmi-6 que-
,soient ILé~ é-6 fu nomblLe-ux dO-6 ag u
e-t i\\<ltt A. VAN HECKE, te-c.hniuen al1imaL-te;~
dont f' aide- aup,~è-6 du avumaux 6ut pILéue-tl-6 e-.
Toute- ma ILe-c.onn~.6anc.e- e-t mU ILe.rne.!LUeJl1e-~ vont à A'!me- E. GERBY,
i\\<&ne- R. RIVOALLAN e-t Mefie C. MAUCHANV, qui ont aMu/~é ave-c. gentilfu.6e-, Min e-t
,~apiditê .te- .:t/tavaif dae.ttj.toglLap/ûé de- c.me- thè.6e-.
EnMn, je- ne -6aUfLai oubue-IL e-t témoigne.!L~oute ma gILa;t.Ltude- à tO(L,te.6
fu pe-Monl1u qui ont peùUiupé difLe-c.,te.ment
ou indifLe-c.te.rne-nt à fa ILéawation
de- c.me thè.6 e-.

---

SOM MAI R E
INTRODUCTION --
PREMIERE PARTIE
ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE
EVACUATION GASTRIQUE
1. - RAPPELS SUR L'ESTOMAC
...................................... ..- .. 4
1.1. Division anatomique
1.2. Division fonctionnelle.
2. - MOTRICITE DE l'ESTOMAC
5
2.1. Estomac proximal
2.2. Estomac distal
'2.3. La jonction gastroduodénale.
3. - RElATION ENT~E STRUCTURE ET FONCTION GASTRIQUE
..•.•..•.••.•...• 10
3.1. Evacuation des liquides
3.1.1. Partie proximale
3.1.2. Partie distale
'0\\
3.2. Evacuation des sol ides
L~A[0
3.2.1. Partie proximale
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3 • 2 • 1. Par t i e dis t ale
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3.3. Hypothèses quant au fonctionn~~:~ de l'e~t~(ac
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e,ù\\ . .,..
,Sf1r SUP~:f,:;'"
4. - LA VIDANGE GASTRIflUE
..•...•••...••.••-':ox.".t.•..•.••••••••••••••••••••• 17
4.1. Méthodes d'étude de la vidange gastri~ue
4.1.1. Les méthodes radiologiques c lassi.ques
4.1.2. Les méthodes scintigraphiques
4.1.3. Les méthodes d'aspiration-dilution
4.1.4. Les méhodes dites de perfusion
4.1.5. Les techniques de fistulation
4.1.6. La technique des abattages
••• 1 •••

---

- 2 -
4.2. Vidange gastrique dlun repas soL ide-L iquide
4.2.1. Les Liquides
4.2.2. Les soLides
4.2.3. Les graisses
4.3 .. Evacuation gastrique chez Le porc
5. -
FAnEURS DE CONTR'01-EDE LI EVACUATION GA Sn:IQUE
24
5. 1• Facteurs dlordre physique
5.1.1. Le_voLume
a) Récepteurs
b) Cas du porc
5.1.2. Llacidité
a) Acidité gastrique
b) Acidité duodénaLe
c)
EvoLution du pH et de L1acidité
d) Sécrétion acide gastrique
e) Cas du porc.
5.1.3. LlosmoLarité
5.2. Facteurs dlorçlre chimique
5.2.1. Les gLucides
a) Effet des gLucides
b) Cas du porc
c)
Récepteurs aux gLucides
5.2.2. Protéines et acides aminés
a) Les protéines
b) Les acides aminés
c)
Récepteurs aux acides aminés
d) Cas particuLier du porc
5.2.3. Les Lipides
a) Effet des Lipides
b) Réceptèurs aux A.G.
5.2.4. La concentration en énergie
... / ...

---

- 3 -
6. - REGULATION DE L'EVACUATION GASTRIQUE
39
6.1. Contrôle hormonal
6.1 .1 • Libération hormonale et action sur la motilité
6.1.2. Effets des peptides sur l'évacuation gastrique des
liquides
6.1.3. Effets des peptides sur l'évacuation gastrique des
solides
6.1.4. Signification physiologique
6.2. Contrôle nerveux
6.2.1. Les vagotomies
6.2.2. Les sympathectomies
6.2.3. Les déafférentations
6.3. Potentialisation neuro-endocrine
DEUXIEME PARTIE
ETUDE EXPERIMENTALE
EFFETS DES ALIMENTS SUR
L'EVACUATION GASTRIQUE CHEZ LE PORC
INTRODUCTION A L'ETUDE EXPERIMENTALE
52
1. Le choix de la technique utilisée
2. Matériel et méthodes
a) Animaux
b) Alimentation
c)
Collecte
d) Echantillonnage et méthodes analytiques
EXPERIENCE
l
- EFFETS DE LA NATURE DE L'AMIDON (BLE OU MAIS) ET DES PROTEINES
(POISSON OU GLUTEN) SUR LES FACTEURS DE CONTROLE DE
L'EVACUATION GASTRIQUE
57
1.- INTRODUCTION
2.- PROTOCOLE EXPERIMENTAL
2.1. Aliments et schéma expérimental
2.2. ALimentation et collecte
2.3. Mode d'expression et d'exploitation des résultats
... / ...

---

- 4 -
3.- RESULTATS ET DISCUSSIONS
3.1. Quantités résidueLLes
3.1.1. Régimes azotés
a) Matière fraîche
b) Matière sèche
c)
Ami don
d) Azote
3.1.2. Régimes protéiprives
3.1.3. Comparaison régimes azotés et protéiprives
3.2. Effets expérimentaux étudiés dans Le cas des régimes azotés
3.2.1. AnaLyses de variance
a) Matière fraîche
b) Matière sèche
c) Amidon
d) Azote
3.2.2. Effets indépendants seLon L'anaLyse de variance
a) Effet de La nature de L' ami don
b)
Effet de La source r>rotéique
c)
Effet porc
3.2.3. Les interactions entre facteurs
a) Interaction amidon-protéine
b) Interaction am~,don-porc
c) Interaction pro~éine-porc
EXPERIENCE II - EVACUATION GASTRIQUE ET COMPOSITION EN ACIDES AMINES DES
PROTEINES DU REGIME ...•............•.....•.•...•....... 79
1.- INTRODUCTION
2.- PROTOCOLE EXPERIMENTAL
2.1. Schéma expérimentaL d'aLimentation
2.2. ALimentation et coLLecte
2.3. Mode d'expression et d'expLoitation des données
... / ...

---

- 5 -
3.- RESULTATS ET DISCUSSION
3.1. ProbLème méthodoLogique et évaLuation de L'effet-porc
3.2. Matière fraîche et Matière sèche
3.2.1. Quantités résidueLLes
a) Matière fraîche
b) Matière sèche
3.2.2. Evacuation comparée seLon La source de protéine
du régime
3.3. Amidon et azote
3;3.1. Quantités résidueLLes
a) Amidon
b) Azote
3.3.2. Evacuation comparée seLon La source de protéine du
régime
3.4. ContràLe de L'évacuation gastrique et composition en acides
aminés
3.4.1. RôLe de La proLine
3.4.2. ImpLication d'autres acides aminés
4.- CONCLUSION
EXPERIENCE III - EVACUATION GASTRIQUE COMPAREE DE L'ORGE, DU BLE ET
DU MAIS
•.••.•••••..••••.••.•••...•.••.•••..•..•••..•• 91
1.- INTRODUCTION
2.- PROTOCOLE EXPERIMENTAL
2.1. Schéma expérimentaL et animaux
2.2. ALimentation et coLLecte
2.3. Méthodes anaLytiques
2.4. Mode d'expression et d'expLoitation des résuLtats
3.- RESULTATS ET DISCUSSION
3.1. Aspects méthodoLogiques
3.2. Comparaisons des types de céréaLes
3.2.1. Matière fraîche et matière sèche
a) Quantités résidueLLes des 3 céréaLes
a)
Matière fraîche
(3)
Matière sèche
... / ...

---

- 6 -
b) Evacuation comparée de L'orge et du bLé
a)
Matière fraîche
[)) Matière sèche
3.2.2. Amidon et Azote
a) Quantités résidueLLes des 3 céréaLes
a)
Amidon
[3) Azote
b) Evacuati on comparée de L-1orge et du bLé
a)
Amidon
[)) Azote
3.2.3. Evacuation comparée du mais avec ceLLe de L'orge et
du bLé
3.3. ReLation évacuation - absorption
4.- CONCLUSION
EXPERIENCE IV - EVACUATION GASTRIQUE DU BLE BROYE
INFLUENCE DE L'ADDITION DE TOURTEAU DE SOJA ••.•.•••..• 103
1.- INTRODUCTION
2.- PROTOCOLE EXPERIMENTAL
2.1. Les animaux
2.2. Régimes aLimentaires
2.3. ALimentation et coLLecte
2.4. Mode d'expression et d'expLoitation des données
3.- RESULTATS ET DISCUSSION
3.1. Matière fraîche et matière sèche
3.1.1. Quantités résidueLLes
a) Matière fraîche
b) Matière sèche
3.1.2. Evacuation comparée des deux régimes
a) Comparaison des courbes moyennes
b) Effet de La nature du régime
... / ...

---

- 7 -
3.2. Amidon et d'azote
-
3.2.1. Quantités résidueLLes
a) Amidon
b) Azote
3.2.2. Evacuation comparée des deux régimes
a) Comparaison des courbes moyennes
b) Effet de La nature du régime
3.3. Causes possibLes du raLentissement de- L'évacuation de L'amidon
de Mé associé à du tourteau de soja
CONCLUSIONS
CONCLUSION
GENERALE
113

---

l ~nRODUCT l ON
Le coût de l'alimentation représente une part importante du coGt
global de la production de viande de porc. Pour cette raison, divers efforts
de recherches tendent à l'amélioration génétique des variétés végétales (Ressour-
ces alimentaires) ou à celle des espèces animales (performances). Une autre
orientation consiste en une meilleure connaissance des processus ge la digestion,
de leurs possibilité~ et de leurs limites de façon à assurer une efficacité
alimentaire maximum.
A l'accomplissement de la fonction de digestion concourent les phéno-
mènes
1)
d'ing~stion du repas (prise d'aliments et de boissons)
2) de motri-
cité gastro-intestinale et de transit des digesta
3) de sécrétions digestives
et d'hydrolyses enzymatiques
4) d'absorption.
La digestion peut donc être définie comme étant (LAPLACE, 1975)
l'ensemble des mécanismes grâce auxquels peuvent en définitive être déversés
dans le sang portal (et la lymphe) les nutriments directement utilisables,
par quelque voie métabolique que ce soit, pour la croissance, l'entretien et
les productions d'un organisme vivant.
Trois compartiments distincts sont impliqués-dans ce processus
L'estomac, l'intestin grêle, le gros intestin.
L'estomac est le premier organe essentiel de la digestion. Il joue
un rôle de réservoir en retenant temporairement les aliments ingérés. Ceux-ci
y subissent une action mécanique (broyage, mixage) combinée à une action
chimique (début d'hydrolyse par les pep~ines et attaque par HC1) dont la
résultante est l'obtention de particules fines, susceptibles de passer le
pylore. Les contenus ainsi propulsés dans l'intestin grêl~, sont soumis à une
dégradation par les enzymes pancréatiques (chymotrypsine, trypsine, a amylase ... )
et intestinales (peptidases, maltases ... ). L'action de toutes ces sécrétions
favorisée par la motilité intestinale concourt à la dégradation des glucides,
des protéines, des lipides, qui sont absorbés à travers la muqueuse intestinale
... / ...

---

- 2 -
très vascularisée (par vo~e portale ou lymphatique), respectivement sous forme
d'oses, acides aminés et acides gras. La présence de microorganismes dans le
gros intestin lui confère
- La capacité de dégradation de matières glucidiques avec formation
d'acides gras volatils (source
énergétique non négligeable), absorbés au
niveau même de leur formation.
- La capacité de production de protéines (matières azotées) et de
vitamines absorbées en aval ou réutilisées par les microorganismes.
La compréhension de tous ces phénomènes impliqués dans la fonction de
digestion est une préoccupation du laboratoire de Physiologie de la Nutrition.
Il nous a été demandé de participer à l'étude de l'évacuation gastrique chez le
porc au sein d'une équipe concernée par les problèmes de transit digestif.
Ce travail comporte deux grandes parties
- Une partie bibliographique tentant de réunir les informations relatives à
l'étude de la vidange gastrique (mécanique gastrique, principales méthodes
utilisées, régulations).
Une partie expérimentale qu~ comporte :
Une étude des effets de la nature de l'amidon et de la source protéique sur
les facteurs de contrôle et le décours de l'évacuation gastrique d'un régime
semi-purifié.
Une étude de l'évacuation gastrique en fonction de la composition en acides
aminés des protéines du régime
L'évacuation gastrique comparée de trois céréales
L'étude de l'influence du tourteau de soja sur l'évacuation d'une céréale
broyée.

---

\\
PREMIERE PARTIE
ErUDE
BIBLIOGRAPHIQUE
EVACUATION GASTRIQUE

---

1
fundus _ _~----..
cardia
oesophage
petite courbure
incisure angulaire
pylore
corpS
. . . - - t - - - - - a nt re
grande courbure-
pro vent ri cul ai r~
duodénum
muqueuse cardiale
plis gastriques
muqueuse
fundique
antrale
FIGURE 1
- Estomac du porc. En.haut, conformàtion ~énéraLe. En bas, aire occu-
pée par Les différentes zones de muqueuse. D'aorès BARüNE (1976).

---

- 4 -
1) -
RAPPELS SUR L'ESTOMAC
1.1. -
Division anatomique <figure 1)
__L'estomac représente un volume de 6 à 8 litres chez un Porc
adulte, et de 3 à 4 litres chez un porc de- 50 à 60 kg (KIDDER et MANNERS,
1978). Sa masse ovoïde, disposée transversalement dans la cavité abdominale,
se compose d'une partie moyenne ou corps gastrique avec une face antérieure
(au contact du foie) et une face postérieure, une grande courbure (inférieure)
et une petite courbure (supérieure) au niveau de laquelle est abouché
l'oesophage (cardia). L'extrémité gauche est constituée par un cul de sac
arrondi, le capuchon ou diverticule gastrique. L'extr~mité droite est formée
par la masse cânique de l'antre gastrique, au sommet duquel se trouve le
pylore qui donne accès au duodénum.
Comme tout le reste du tube digestif, la musculature gastrique
comporte une couche longitudinale externe et une couché circulaire interne. Il
s'y ajoute des fibres obliques disposées en éventail à P?rtir du cardia.
La muqueuse qui tapisse la face interne de l'estomac présente
plusieurs zones : une plage étroite (3 à 7 cm de rayon) de muqueuse dite pro-
ventriculaire entoure l'orifice du cardia. De type oesophagien, elle est
blanche, sèche, résistante et fortement plissée. La muqueuse dite cardiale
occupe une large part du corps gastrique, soit environ le tiers de la
surface intérieure de l'organe, cependant que la muqueuse dite fundique occupe
la grande courbure et les faces du corps. Enfin l'antre gastrique est tapissée
par une muqueuse dite pylorique qui rejoint la muqueuse cardiale au niveau de
la petite courbure. Ces diverses muqueuses (cardiale, fundique et pylorique)
sont plissées, spongieuses et glandulaires, la portion fundique étant la
plus richement vascularisée.
1.2. - Division fonctionneLLe
Une séparation fonctionnelle de l'estomac a été établie
(CANNON,
1898; puis SARNA et al.,
1972; et KELLY,
1974) en région proximale
et distale.
Ainsi, la partie proximale inclut le fundus et le tiers oral
du corps, tandis que la partie distale comprend les deux tiers aboraux du
... / ...

---

- 5 -
corps, l'antre et la jonction gastroduodénale. Cette distinction entre
estomac proximal et distal a été retrouvée anatomiquement par scintigraphie
(BARKER et al., 1979). Les caractères distinctifs de ces deux régions de
l'estomac sont à l'origine de cette séparation fonctionnelle.
2) - MOTRICITE DE L'ESTOMAC:
Les phénomènes moteurs survenant au niveau de l'estomac ont-été
étudiés chez l'homme et l'animal. Chez le porc, ils ont été ét~diés plus
particulièrement sur la base des activités électriques (LAPLACE,
1972;
ROZE et al., 1976; LAPLACE et ROMAN,
1979), leur organlsation permet de
comprendre la mécanique de l'évacuation.
2.1. - Estomac proximaL
Toute la partie proximale de l'estomac e~t dépourvue d'activité
électromyographique organisée, auss-i bien chez le chien (KELLY et aL,
1969) que chez le porc (LAPLACE et ROMAN,
1979). Elle n'est donc pas le
siège de changemenŒ cycliques de potentiel et n'a pas d'onde péristaltique
(KELLY et CODE,
1969; SARNA et al.,
1972). Son activité myoélectrique se
caractérise tout au plus par une dépolarisation lente du potentiel de membrane
de faible amplitude qu~ correspond à une contraction.
Ces contractions sont de deux types : des contractions soutenues lentes,
et des contractions phasiques toniques qui sont très rapides (MORGAN et al.,
1979; MORGAN et al.,
1980). Les contractions phasiques sont généralement
superposées aux contractions soutenues, mais chaque type peut survenir en
l'absence de l'autre. Elles sont stationnaire~ et ne migrent donc pas d'une
section de l'estomac proximal à l'autre.
Les contractions de l'estomac
proximal ont un rôle majeur dans la
régulation de ses fonctions motrices qui sont :
- ~a_r!c~p~i~n_d~s_ali~e~t~ : la prise alimentaire entraîne une augmentatioIT
du volume intragastrique. Il est intéressant de signaler qu'avant -même
l'arrivée du chyme alimentaire dans l'estomac, la musculature de la partie
proximale se relâche pour l' 'accueillir"· evitant ainsi une élévation importante
de la pression intragastrique. Ce phénomène dit de relaxation receptive m~s
en jeu par l~ déglutition (JAHNBERG et al., 1977) et complètement aboli par
la vagotomie
OlILBUR et KELLY,
1973),
aurait P_OUl"
... / ...

---

-
6 -
médiateur des fibres inhibitrices vaguales. Ces fibres ne sont probablement
ni adrénergiques, ni cholinergiques (JAHNBERG et al.,
1977). Il s'agirait
plutôt de fibres purinergiques (COOKE,
1975) ou vipergiques (CHAYVIALLE et
al.,
1980).
- ~e_s!o~k~g~ : L'estomac proximal stocke les aliments ingérés. Les portions
solides y forment une masse. Les liquides ingérés coulent rapidement en
contournant cette masse et passent dans la partie distale (KEJ.LY, 1981).
Le stockage des aliments est facilité par la propriété qu'a l'estomac
proximal de s' accommàder.I~accormnodationétant le procédé par lequel l'estomac
accepte d'augmenter son volume avec la moindre élévation de la pression
basale intragastrique. Ainsi chez le chien (KELLY,
1974) une distension
progressive de la partie proximale de l[estomac avec des volumes d'eau
allant de 0 à 300 ml entraîne une augmentation de la pression intragastrique
qui passe de 0 à 10 cm d'eau. Par contre, aucune augmentation significative
d~ pression ne survient pour l'accroissement de volume intragastrique de
300 à 800 ml. Une telle relation pression-volume a aussi été retrouvée chez
l' homme (REES et al.,
1980).
- i:a_r~g2:l~ti.0E. ~e_l~ E.r~s~i~n_iE.t!:.a~a~tE-i~u~:
Les lentes contractions
soutenues de l'estomac proximal jouent un rôle majeur dans la régulation de
la pression intragastrique. Les contractions phasiques de l'estomac proximal
provoquent un désordre localisé duchyme dans la lumière gastrique au site
des contractions, mais elles n'altèrent pas considérablement la pression
intragastrique. Cependant, la pression soutenue des contractions toniques
de l'estomac proximal.maintient un équilibre en continuant la compression
des contenus gastriques.
Ainsi, l'augmentation ou la diminution de la pression intragastrique
provient principalement de l'augmentation ou de la décroissance de la force
des contractions
toniques de l'estomac proximal.
- ~a_pE-0Eu!si.0E. : Les lentes contractions soutenues de l'estomac proximal
propulsent graduellement le contenu vers l'estomac distal et le duodénum,
sans le brasser ni le mixer ma~s en exerçant sur lui une forte pression
(KELLY,
1981).

---

5 s
1 5 s
A
10 mV
Figure 2 - Electromyogramme de l'antre gastrique chez le Porc, dans deux condition~
d'enregistrement. On reconnaît l'activité de contrôle (flèche) et
l'activité de réponse (accolade). D'après LAPLACE et ROMAN (1979).

---

- 7 -
2.2. - Estomac distaL
A l'inverse de la partie proximale, toute la partie distale
est le siège d'une activité électrique organisée. Des informations précises
existent notamment chez le porc (LAPLACE,
1972; RaZE et al., 1976; LAPLACE
et ROMAN,
19 79) .
Même sur l'estomac au repos, un premier type de phénomène est enre-
gistré en permanence. Il s'agit d'une variation de potentiel rythmîque,
constituant un véritable métronome, dénommée activité électrique de contrôle
(E.C.A.). Cette E.C.A. présente une fréquence uniforme sur l'ensemble des
territoires gastriques concernés : elle est moyenne de 3,8 par mn chez le
Porc Large White (70-90 kg) et de 4,1 par mn chez le Porc miniature Pitman
Moore (10-12 kg). Néanmoins, cette fréquence var~e de façon non négligeable
d'un porc à l'autre (3,4 à 4,5 par mn chez le Porc Large ~fuite). Elle reste
relativement
stable chez un même individu. Les E.C.A. naissen~ à proximité
du cardia et se propagent en direction du pylore à une vitesse moyenne de
l'ordre de 6 mm par seconde. Cependant, cette vitesse éroît au cours de la
propagation: de 3 à 5 mm/sec à environ 15 cm du pylore,_ elle atteint au
niveau de l'antre terminal des valeurs de l'ordre de 7 à 8 mm/sec chez le
porc miniature Pitman Moore, voire de 12 à 15 mm/sec chez le Porc Large
White.
Lorsque l'estomac se contracte, par exemple après ingestion d'un
repas, il apparaît un deuxième type d'activité électrique, en plus des E.C.A.
(Figure 2). Ce second type de variation de potentiel du type potentiel à
plateau (LAPLACE et ROMAN,
1979) constitue l'activité électrique de réponse
ou E.R.A., et signe le phénomène contractile: chaque E.R.A. correspond à
une contraction des fibres lisses au niveau d'enregistrement. Il a été montré
que la force de la contraction est proportionnel}e à l'amplitude et à la
durée de la variation lente de potentiel (ou plateau) qui constitue l'E.R.A.
Il existe une relation temporelle extrêmement rigoureuse entre l'E.R.A. et
l'E.C.A. En effet, lorsqu'il y a contraction, l'E.R.A. survient obligatoirement
entre 1 et 6 secondes après l'E.C.A. Ainsi, les E.R.A., donc les contractions,
se succèdent en un même point à raison de au plus 4 fois par mn eny~ron.
Par ailleurs, les E.R.A. accompagnent les E.C.A. durant tout ou partie de leuT
propagation en direction aborale. Les c9ntractions correspondant_?ux E.R.A.
se déplacent donc en direction du pylore a la même vitesse que la vitesse
de propagation des E.C.A.
... / ...

---

- 8 -
La contraction caractéristique de l'estomac distal est donc une
onde péristaltique qui naît dans la partie distale. Elle se matérialise par
une véritable constriction annulaire de la paroi gastrique. Sa propagation,
qui pousse le contenu,augmente la pression dans l'antre. La musculature
antrale étant de plus en plus épaisse, la contraction qui approche du pylore
est de plus en plus puissante, et du fait de l'augmentation de la vitesse de
propagation en direction aborale, elle progresse de plus en plus vite. Ainsi,
lorsqu'elle arrive sur l'antre terminal, ell~'entraîne la fermetur~ du pylore.
Les contenus ainsi comprimés refluent, c'est le phénomène dit de rétropulsion
décrit par CARLSON et al.
(1966).
L'intenSité de ces phénomènes est variable. Mais, schématiquement
chez le porc (LAPLACE et ROMAN,
1979) on peut retenir qu'une motricité
1
maximale (environ 4 E.R.A.contractions par mn) est observée ~rès l'ingestion
du repas, soit 2 à 3 h (repas quotidien unique), soit pendant J h (ration
fractionnée en 2 ou 3 repas). Puis les E.C.A. sont observées moins fréquemment
de sorte que 8 à 9 heures après le repas 50 p. cent seulement des E.C.A.
sont accompagnées d'E.R.A., c'est-à-dire que la fréquence des contractions
est moitié de la fréquence maximale. Cette valeur n'est plus que de la p. cent
après 24 heures de jeûne. Par ailleurs, au cours de la première heure
post-prandiale, la plupart des contractions parcourent la partie aborale
de l'estomac dans sa totalité. Mais au-delà de 60 à 120 mn après le repas,
le nombre de contractions parvenant jusqu'à l'antre n'est plus que de
40 à 50 p. cent du nombre total de contractions apparues sur l'estomac.
2.3. - La jonction gastroduodénale
La question de savoir si le pylo~e est une entité indépendan-
te de la région distale de l'estomac est toujours controversée. Il a été défini
par LAPLACE (1972) comme un orifice à géométrie variable au nlveau duquel
s'exerce l'ajustement volumétrique des émissions gastriques en fonction des
pressions gastrique
et duodénale. Selon BIANCONI et al.
(1980) le volume de_
chyme évacué par giclées est fonction du diamètre de l'orifice. FISHER et
COHEN (1973) VALENZUELA et al.
(1976) utilisant des catheters ouverts perfu- -
sés démontrent chez l'homme l'existence.d'unezone d'hyperpressio~ lors de
retrait de la sonde du duodénum vers l'estomac. Cette zone d'hyperpression
non retrouvée par d'autres auteurs est aussi sujet à controverses. Selon
RaZE,
1980a ,
il est concevable que la région pylorique ne présente pas
... / ...

---

- 9 -
normalement une zone d'hyperpression dans
les conditions basales,-mais que
son fonctionnement
reste tout de même individualisé lors des variations
fonctionnelles du tonus. Le pylore est normalement ouvert entre deux
contractions antrales par relaxation. Il permet l'écoulement des fluides
puis se contracte pour retenir les solides. Son contrôle moteur peut s'exercer
par l'intermédiaire de plusieurs facteurs;
stimulations d'origine endo-
luminale; hormones gastroduodénales sur lesquelles diverses informations
ont été réunies par LAPLACE (1975); LAPLACE et ROMAN (1979); apport de nerfs
intrinsèques et extrinsèques de la région gastroduodénale.
Cette zone reçoit deui types de fibres : vagales excitatrices et
inhibitrices, aussi bien que des fibres inhibitrices sympathiques. Chez le
chien et le chat, la stimulation du bout périphérique du vague produit une
inhibition des contractions spontanées pyloriques et une relaxation pylorique.
Cette relaxation est non cholinergique,
non adrénergique puisqu'elle
subsiste en présence d'atropine et d'a et ~ bloquants adrénergiques (MIR_
et al.,
1977 -
1979; EDIN,
1980). Il s'agit donc d'un mécanisme inhibiteur
dont le médiateur reste inconnu. Pendant longtemps, les neurones purinergiques
utilisant l'ATP ou un de ses dérivés ont été suspectés. Aucune preuve co·ncluan-
te n'est venue renforcer ou infirmer cette hypothèse; non plus que celle
de
la participation possible de la dopamine (VALENZUELA, 1976b). Puis, l'identifi-
cation de nombreuses fibres peptidergiques dans le tube digestif a orienté
les recherches vers des peptides tels que :. VIP, encephaline, gastrine,
substance Pete ...
Le VIP et l'encephaline semblent être les meilleurs
candidats. En effet, chez le chat, la région pylorique plus que tout le reste
de l'estomac présente une innervation importante contenant selon les techniques
immunocytochimiques du matériel encephaline-likè ... Aussi, à l'intérieur des
couches musculaires circulaires, des fibres immunoréactives au VIP ont une
distribution très cimilaire à celle qui présentent une réponse positive à
l'encéphaline (EDIN,
1980). Cet auteur démontre par ailleurs, la présence
d'axones dans le vague humain ayant une immunoréactivité de matériel substance
P, encephaline et VIP-like.
Quel que soit le médiateur responsable, son identification formelle-
sera difficile tant qu'on ne disposera pas d'inhibiteurs permettant de
bloquer spécifiquement les récepteurs de chacun de ces peptides.
. .. / ...

---

-
10 -
3) - RELATION ENTRE STRUCTURE ET FONCTION GASTRIQUE
La dynamique de l'évacuation gastrique est un processus complexe
qui est la résultante de l'activité concertée de l'estomac proximal et de
l'estomac distal. Pour simplifier le problême, nous examinerons tour ~ tour
la part de ces deux subdivisions fonctionnelles dans le processus d'évacuation
des liquides et des solides, afin de déboucher sur quelques nypothêses
concernant l'évacuation d'un repas "solide - liquide".
3.1 -~vacuation des Liquides:
3.1.1. - Partie proximaLe
La forte pression exercée sur les contenus gastriques
par les contractions soutenues de l'estomac proximal ont un rôle majeur dans
le contrôle de l'évacuation des liquides.
Ce concept de l'évacuation gastrique des liquides par les contrac-
tions toniques de l'estomac proximal est soutenu par les travaux de KELLY (1980)
chez le chien. Ainsi, un accroissement de la force des contractions conduit
à une accélération dé l'évacuation des liquides. Ces contractions s'accompa-
gnent d'une modification de la pression (se répercutant à tout l'organe), qu~
est un facteur déterminant de cette évacuation (KELLY,
1973). Le rôle de la
partie proximale dans l'évacuation des liquide~-'1S~~'\\!T1);U'stré par des expé-
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riences de gastrectomies partielles. Sur 1 'e·~t.t"'om~ùtàc;t).u chien, une
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compr~s entre 400 et 500 ml et s'accompagne d'n~~~~ation accélérée des
liquides. Un autre facteur déterminant la régulation de l'évacuation gastrique
des liquides est une innervation vagale intacte~ Il a été largement démontré
chez l'homme comme chez le chien, qu'une vagotomie tronculaire (WILBUR et
KELLY,
1973; COOKE, 1975; SHAHIDULLAH et al., 1975), dg même qu'une vagotomie
proximale gastrique accélêre l'évacuation des liquides tels que des solutions
isotoniques de Nacl ou hypertoniques de glucose (WILBUR et KELLY,
1973). L' ac-
commodation
est affectée tout comme aprês fundectomie; de même la pression
intragastrique augmente.
. .. / ...

---

-
11-
Les résultats obtenus après les diverses vagotomies et fundectomies
nous montrent que le fundus joue un rôle régulateur de la pression intragastri~
que et cela détermine la vitesse d'évacuation des liquides.
En maintenant constante à divers n~veaux la pression à l'aide d'un
dispositif de barostat, et en s'assurant ql'e la résistance aux flux à travers
le pylore n'est pas altérée, STRUNZ et CROSSMAN
(1978~ ont démontré chez le
chien l'existence d'une
relation linéaire entre l'accroissement de la pression
intragastrique et celle de la vitesse d'évacuation des liquides.
Fort de cette observation, on peut donc s'attendre à ce que certaines
hormones telles que la gastrine, la cholécystokinine, la motiline, qui
influent sur la pussion intragastrique (VALENZUELA, 1976a) soient impliquées
dans le mécanisme de l'évacuation des liquides.
C'est ~insi que la gastrine
(HUNT et RAHSBOTTON,
]967; DOZOIS et KELLY,
1971),la CCK(DEBAS et al., 1977),
-
inhibient les contractions de l'estomac proximal, diminuent la pression
intragastrique et inhibent l'évacuation des liquides. A l'inverse, la motiline
qui induit une augmentation des contractions de l'estomac proximal,
accélère
l'évacuation des liquides (DEBAS et al.,
]977).
3.1.2. - Partie distaLe:
STEMPER et COOKE (]975) ont relié, les contractions
antrales à l'évacuation des liquides chez le chien. Cependant, ils soulignent
que des volumes de liquide allant jusqu'à 67 ml/mu sont évacués en l'absence
de contractions décelables enregistrées par jauges de contraintes. Aussi,
des contractions puissantes n'aboutissent-elles souvent qu'à l'évacuation
d'un volume faible ou négligeable des contenus. Ces auteurs concluent que la
motricité antrale n'est sans doute pas le seul facteur impliqué. Chez l'homme,
REES et al., (1979a)avec une solution de NaCl iden~que à celle utilisée par
STEMPER et CüüKE (1975) aboutissent à la conclusion qu'aucune relation ne
peut être établie entre la vitesse d'évacuation et l'activité motrice de l'es-
tomac di stal.
Après ingestion d'un repas homogénéisé chez l'homme, de grandes
quantités de liquide sont évacuées alors que peu ou pas de contracfions
antrales sont observées (REES et al.,
1979b). Ce repas employé sous forme
,
.
solide-liquide induit de fortes contractions de la partie distale-et une éva-
cuation plus importante de liquide.
Dans ce cas, une relation ne peut pas
non plus être établie entre l'évacuation des liquides (plus importante pour le
repas solide-liquide que homogénéisé pendant la première ]/2 heure) et les
contractions de la partie distale, puisque ces dernières sont persistantes
... / ...

---

- 12 -
pendant 1 heure dans le premier cas et inexistantes pendant ce même temps dans
le second cas (REES et al.,
1979b). Cette évacuation plus importante de liqui-
de serait à relier à l'accroissement du volume liquidien intragastrique par
les sécrétions plus abondantes lors de l'ingestion du repas solide-liquide
(~~LAGELADA, 1977) qui a une osmolarité et une concentration en nutriments
plus faible
(MALAGELADA et al.,
1979) donc une·:évacuat ion plus rapide des
liquides (HUNT et PATHAK, 1960).
La prévention de la fermeture du pylore chez le chien et_chez le
chat par une canule (STEMPER et COOKE, 1976) de même que celle de l'antre
distal et du pylore par un cylindre en aluminium non compressible (CRIDER et
THOMAS, 1937) n'artère pas pour autant l'évacuation de-s liquides. Des
observations similaires ont été notées après des résections. Ainsi, chez le
chien, l'antrectomie accélère à peine l'évacuation des liquides. Le temps
de demi-évacuation d'une solution de NaCl passe de 26 à 19 mn (DOZOIS e~ al.,
1971). De même, selon YAMAGISHI et DEBAS (1978), aucune variation d'évacua-
tion des liquides n'est enregistréè chez le chien après antrectomie ou
pyloroplastie. Aussi, une dénervation extrinsèque de la -partie distale chez
la même espèce, qui abolit les potentiels d'action au n~veau de l'antre,
n'al tère pas l'évacuation des liquides(HKOZ et KELLY,
1977).
L'évacuation gastrique des liquides semble donc être pratiquement
indépendante de la partie distale de l'estomac. Cependant, SARNA et al.
(1976)
en inversant le sens des ECA par l'implantation dans l'antre terminal chez
le chien d'un entraîneur électronique, observent un retard dans l'évacuation
des liquides et concluent que les contractions péristaltiques sont responsa-
bles de l'évacuation. Aucune mesure de la pression transmurale n'a été effec-
tuée. Et si l'on sait que la réponse générale de l'estomac proximal à une
stimulation afférente vagale est une relaxation marquée (JANSSON, 1969), on
peut se demander si la stimulation employée par SARNA et al. n'entraîne pas
une relaxation vago-vagale (MAC GREGOR et al., 1978). D'autre part, une sti~
mulation efférente du bout périphérique du vague, chez le chat, induit des
contractions antrales qui s'accompagnent d'une accélération de_l' éva.c\\l_aJ:i.c;Jtg\\lne
solu t ion ce fuCl 0,91., (CARR et BROOKS, 197 8).Hai s la vali.di té phy s io logiqu.e .de. tel s
résultats reste posée. En effet, les mesures d'évacuation gastrique des li-
quides sont effectuées chez l'animal sous anesthésie. De plus, re pH du liqui-
de duodénal qui est de 3,5 ne conduit à aucune inhibition des contractions
... / ...

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13 -
induites par la stimulation vagale. De même, aucun retard de l'évacuation ne
survient contrairement aux observations de COOKE (1974) qui rapporte un retard
de la vidange gastrique par acidification de la première portion du duodénum.
Cette implication de la partie distale dans l'évacuation des liquides demeure
tout aussi peu évidente s~ l'on se réfère~ux travaux de COOlŒ et al.,(19721
Selon ces auteurs, l'effet de la pentagastrine sur l'estomac distal corres-
pond à une augmentation de la fréquence et de la force des contractions, asso-
ciée à un ralentissement de l'évacuation des. liquides.
Ces données indiquent que l'évacuation des liquides dépend en
grande partie de l'estomac proximal. Ce dernier ajuste la pression intragas-
trique par ses variations de tension, qui en retour modifient le gradient
de pression gastroduodénal qui contrôle l'évacuation des liquides. La
partie distale s'avère avoir un rôle mineur dans cette évacu~tion.
3.2 - Evacuation des soLides
3.2.1. - Partie proximaLe
Aucune donnée relative à la mesure des contractions
de l'estomac proximal et à celle de l'évacuation des solides n'existe. Il
est cependant intéressant de noter que chez le chien, une vagotomie troncu-
laire ralentit l'évacuation des solides et augmente celui des liquides. Par
contre, une vagotomie proximale gastrique qui a le même effet sur l'évacuation
des liquides, n'affecte pas celle des solides (HILBUR et KELLY, 1973;
COOKE,
1975) .
L'estomac proximal ne semble donc pas jouer un rôle important
dans l'évacuation des solides.
3.2.2. - Partie distaLe :
Sur le plan des activités électriques rapides antra-
les chez le porc lors de l'ingestion d'un même aliment proposé so~s des
dilutions différentes (proportion 1/1 ou 1 pour 3 parties d'eau), LAPLACE
(197Ia) enregistre une act"Ïvité plus imp'ortante pendant une période plus
prolongée pour l'aliment le plus épais. Chez l'homme l'ingestion d'un repas
solide-liquide cause un changement phasique marqué de la pression de l'estomac
distal, qui est absent lors d'un repas homogénéisé (MOZZOTTA et MALAGELADA,
1979). Ce changement de pression s'accompagne de l'instauration d'une
... / ...

---

-
14 -
activité contractile antrale (REES et al.,
1979b) laquelle est déterminée par
les propriétés physiques des particules ingérées qu'elles contiennent ou non
des nutriments (MAZZOTTA et MALAGELADA, 1979).
Les contractions péristaltiques entraînent le mixage du chyme, des
sécrétions gastriques et des solides retenus lors de la rétropulsion:-Une
attaque des particules s'opère grâce aux hydrolyses par les pepsines.
D'autre part, les contractions compressent le contenu et permettent la tritu-
ration des solides les uns contre les autres. Ainsi, ces phénomènes de mixage,
broyage, r~tropulsion-observés pour ]apr~~ièref6~_parCARLSONet al.(1966)
grâce à des étud~s cinéradiographiques chez le chien se succèdent. Les solides
sont retenus pour gtre réduits en particules fines (DOZOIS et al.,
1971;
READING et al.,
1976; MEYER et al.,
1976; HINDER et KELLY, 1977; MEYER et al.,
1977). La taille des particules qui passe dans le duodénum est ~ 2 mm
(HINDER et KELLY,
1977) et mgme ,
0,5 mm dans le cas d'ingestion de particules
cubiques d'argte 1 cm (~ŒYER et al., 1977).
L'estomac peut donc effectuer une discrimination en excluant alnSl
les grosses particules. Le ralentissement d'évacuation observé pour les par-
ticules supérieures à 2,0 mm est en partie le résultat du délai nécessaire
pour les réduire à une taille leur permettant de passer le pylore.
D'ailleurs, il est reconnu que le broyage de solides digestibles accroît leur
évacuation (HINDER et KELLY,
1977; HEYER et al.,
1977). Dans le cas. d'une
évacuation gastrique accélérée obtenue par exemple par diversion du chyme
à l'aide d'une canule duodénale, la taille des particules évacüées (:.: 2,0 mm)
chez le chien est semblable à celle obtenue lorsque le chyme est réintroduit
(MEYER et al.,
1979). L'estomac peut donc augmenter sa vitesse de réduction
des particules, mais on ne sait pas dans quelle mesure la taille des particu-
les peut gtre un facteur limitant de la vitesse de l'évacuation gastrique.
Après antrectomie, la taille des particules qui s'évacue de l'estomac
est accrue (DOZOIS et al.,
1971; MEYER et al.,
1979).
Ces gastrectomies ré-
duisent notablement la rétention des solides par l'estomac et ~les triturations
antrales sont abolies. Elles font donc rèssortir le rôle de la partie distale
dans la rétention des solides, prévenant ainsi l'évacuation de grosses
particules
et permettant leur broyage. Cependant, la trituration ne semble-
pas dépendre entièrement d'un antre intact, puisqu'après antrectomie, le
repas est évacué en grande partie à une vitesse aussi lente que celle des
... / ...

---

-
15 -
petites particules (MEYER et al.,
1979). Selon ces mêmes auteurs, la pyloro-
plastie ne modifie ni la taille, ni la vitesse d'évacuation des solides. Par
ailleurs, une vagotomie n'accélère que faiblement la vitesse d'évacuation
des solides, sans affecter leur taille. Par contre, une vagotomie associée
à une pyloroplastie conduit à l'évacuation de particules de taille plus
importante dans le duodénum. Pris dans leur ensemble, ces résultats suggèrent
. -
qu'en présence d'un antre normalement fonctionnel, le pylore est superflu
mais dans le cas d'un mauvais fonctionnement de l'antre par dénervation
vagale, alors, la suppression des mécanismes supplémentaires du pylore condui-
Sent à un désordre marqué du broyage.
Le rôle de l'innervation vagale de l'estomac est un sujet particuliè-
rement confus. De même, l'implication de la partie distale dans la régulation
de l'évacuation gastrique des solides n'a pas été véritablement établie. On
sait que chez le chien, une dénervation extrinsèque complète de l'antre et du
pylore abolit les contractions antrales (et la trituration) et conduit à une
évacuation plus lente de sphères solides (MROZ et KELLY,
1977); alors qu'aucun
ralentissement de l'évacuation n'est observé avec des particules de foie
marquées au technétium (MEYER et al.,
1979). La gastrine elle, augmente la
fréquence et la force des contractions chez le chien muni de jauges de
contraintes (COOKE et al.,
1972). Cependant,un~_ perfusion intraveineuse de
penoagastrine ralentit l'évacuation des solides chez l'homme (MAC GREGOR et
al.,
1978). Cet effet ne relève certainement pas d~ns ce cas d'un accroissement
de la sécrétion acide gastrique, car il a été enregistré par ces mêmes
auteurs des valeurs presque identiques de pH et d'acidité titrable duodénal,
lors.dèperfusion de p2ntagastrine ou de solution de chlorure de sodium.
En raison des contradictions observées, on ne peut vraiment pas re-
lier la force des contractions à l'évacuation des solides. On est ainsi amené
à retenir que les contractions antrales sont sollicitées beaucoup mo~ns pour
favoriser l'évacuation des solides, que pour les broyer, les disperser, auss~
bien que pour aider à leur filtration. OHASKI et MEYER- (1980) ont effectivement
démontré chez le chien que dans les limites d'un rétro_contrôle intestinal,
l'estomac est capable avec une activité contractile suffisante de disperser
et d'évacuer les repas en l'absence d'une digestion peptidique. L'iQhibition
des contractions limite le broyage du repas en particules fines accessibles ~
"
la digestion peptidique. Cette dernière ne semble donc agir qu'en complément
de l'activité motrice. Ces particules solides une fois en suspension sont
entraînées dans le duodénum en même temps que la phase liquide de l'estomac
(REES et al.,
1979; KELLY, 1980). Il a été par ailleurs démontré que l' évacua-
... / ...

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·'::.
-
16 -
tion de solides indigestibles chez le chien n'est pas altérée par une ingestion
simultanée de liquides rapidement évacués (DOZOIS et al., 1971; HINDER et
KELLY,
1977), alors que celle de solides digestibles, ingérés avec des
liquides à -évacuation lente, telle qu'une solution de dextrose à 10 -% est
fortement ralentie. De même, les repas homogénéisés ont une vitesse d'évacuation
équivalente à celle des liquides (HINDER et KELLY,
1977; }ŒYER et al., 1979).
On peut donc conclure que l'évacuation gastrique des liquides dépend
en grande partie du gradient de pression gastroduodénal et est relativement
indépendante de~'activité gastrique distale, et que l'évacuation des
solides est par contre déterminée par l'activité antrale (WILBUR et KELLY,
1973).
3.3. - Hypothèses quant au fonctionnement de L'estomac:
Deux hypothèses principales ont été émises quant au fonctionne-
ment global de l'estomac. La première (CODE et CARLSON, 1968) selon laquelle
l'estomac remplirait une triple fonction.
- Emmagasiner les matériaux alimentaires ingérés, un rôle spécifique
revenant sur ce plan à la partie proximale ou corps gastrique.
- Assurer le brassage du chyme gastrique et son mélange avec les
sécrétions de l'estomac; rôle qui revient plus particulièrement à la région
fundique.
- Propulser ces contenus vers le duodénum à un rythme compatible avec
les possibilités mécaniques et enzymatiques de l'intestin grêle. Cette
dernière fonction est le fait de l'antre gastrique encore qualifié. de
pompe antropylorique. Cette description a été basée sur des observations
cinéradiographiques.
Par contre, selon MALAGELADA (1981), en plus de sa fonction de
stockage, l'estomac proximal serait la principale forëe permettant la propul-
sion des fluides de l'estomac, et les contractions antrales produiraient
une impulsion additive. Un corollaire est que la motilité antrale est nécessai-
re pour la trituration et la dispersion des solides et ces particul~s en
suspension sont probablement portées dans le duodénum par le mouvement
d'avancement des fluides.
... / ...

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-
17 -
Une compréhension plus poussée et assez précise du problème serait
apportée par l'ingestion d'un repas "solide-liquide" dont l'évacuation serait
étudiée par l'enregistrement simultané de l'activité mécanique de l'estomac
proximal et distal, combiné avec une technique de recueil continu des digesta
(fistulation duodénale par exemple).
4) - LA VIDANGE GASTRIQUE
4.1. - Méthodes d'étude de La vidange gastrique:
Avant de s'intéresser aux techniques particulièrement utili-
sées chez le porc, nous citerons diverses méthodes employées pour l'étude
de la vidange gastriq~. Elles requièrent pour la plupart ~'utilisation de
marqueurs d'un repas, ou de différentes phases de ce repas (liquide, solide,
graisse). Les critères retenus pour la définition d'un bon marqueur sont:
1) La non-adsorption, la non-absorption, la non-sécrétion, la non-dégradation
dans l'estomac.
2) Le bon mélange au contenu gastrique avant la prise d'échantil-
lon.
3) la non-modification de la physiologie
4) une vitesse d'évacuation
identique à la phase marquée.
4.1.1. - ~e~ .!!!.é.!.h~d~s_r~diol0.2.i.9.u~s_cla~siq~e~ couramment
utilisées en clinique fournissent une mesure globale de la vidange ma~s ne
permettent pas une estimation précise des volumes intragastriques. L'applica-
tion de telles méthodes implique:
- Soit l'utilisation de repas baryté employé depuis Mc SWINEY et SPURRELL,
(1933), ayant pour inconvénient la possibilité d'irritation de la muqueuse
pouvant donc conduire à une modification de la réponse sécrétoire gastrique.
- Soit l'utilisation de granules imprégnées de sulfate de baryum (adaptés à
l'étude d'un repas mixte solide-liquide) dont la pri~ d'un nombre déterminé
s'effectue au début, au milieu et à la fin du repas (BERTRAND et al.,
1979;
1980). Le décompte des granules restant dans l'estomac au cours du temps
s'effectue à partir de clichés. Il fournit ainsi une courbe de décroissance
qui est reliée à la vidange gastrique. Cependant, le fait que la mesure porte
sur une phase artificielle du repas (granules non digestibles) constitue une
limite importante de cette méthode,
(JUll~ et BERNIER, 1930)~ En effet,
l'évacuation de particules non digestibles 's'est avérée, du moins chez le
chien sensiblement retardée par rapport à celle des solides digestibles,
(HINDER et KELLY,
1977).
... / ...

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échantillons
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tube de prélèvement
FIGURE 3 -
La méthode dite de " per fusion"nermet d'étudier Le fonctionnement·
simuLtané de L'estomac, du duodénum, du pancréas et de La biLe
au cours de La digestion d'un repas. D'après BERNIER (1980).

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4.1.2. - ~e~ .!!!.é.!_~.oie~ ~cin!iilr~p.b..i.s.u~s sont particuli1rement
indiquées pour les explorations cliniques. Décrites pour la première fois
par GRIFFITH et
al.
(1966), elles permettent de suivre la vidange gastrique
par un compt~ge externe de la radioactivité restante dans l'estomac, après
ingestion d'un repas marqué par un traceur isotopique gamma émetteur (chrome
51 ou technétium 99). Elles ont pour avantage de conserver la physiologie
et d'être d'une grande simplicité pour le patient (JIk~ et BERNIER, 1980), mais
restent cependant entachées d'erreurs. Ellesne semblent en effet pas capables
d'évaluer la réponse sécrétoire d'une part, et d'autre part on assiste à un
transfert du margueur entre les phases solide
et liquide. De ce fait, on
n'aboutit qu'à un comptage de la phase liquide, une fois que la phase solide
est "liquéfiée".
4.1.3. - ~e~méthodes~a~..pi..!=.a!i~n.:dil~tio~
sont pour leur
part fondées sur l'administration d'un repas d'épreuve additionné d'un mar-
queur dont on aspire ultérieurement le reliquat par intubation gastrique.
Ce pr~nc~pe a été largement utilisé chez l'homme depuis HUNT et SPURRELL (1951)
et est à la base de données de la physiologie de l'évacuation gastrique. Sa
fiabilité et sa reproductibilité ne lui enlèvent cependant pas l'inconvénient
d'?tre utilisable que pour des repas liquides et de se dérouler sur
plusieurs jours. Cette méthodologie de base a été améliorée par l'utilisation
de la double dilution (GEORGES,
1968), puis par DUEOIS et
dT.. (1977) qm en
plus des valeurs d'évacuation, calculent celles des sécrétions.
Toutes ces méthodes ont été largement discutées par LAPLACE (1972).
Elles ont pour inconvénient soit d'utiliser des repas liquides ne pouvant
être considérés comme ceux ingérés dans les conditions physiologiques, soit de
ne pas tenir compte dans leurs estimations des sécrétions gastriques qui di-
luent le repas, soit encore d'être incapables de détecter le volume passant
à travers le pylore.
4.1.4. - ~e~ .!!!.é!h~d~s_dit~s_d~ Ee~f~sio~. Pour pallier ces
inconvénients, une méthode de mesure intégrée
dite méthode de perfusion a
été mise au point par le groupe de la Haya Clinic (MEEROFF et al.,
.973,
HALAGELADAet al.,
1976). Elle est basée sur la perfusion d'une substance non
absorbable au n~veau du deuxième duodénum avec recueil gastrique d'un repas
préalablement marqué (figure 3).
... / .. ·

---

-
19 -
La quantité du marqueur perfusée~divisée par sa
concentratici~
mesurée à l'angle de treitz,donne le débit à ce niveau. De ce dernie~ peuvent
être déduits par référence aux concentrations du marqueur contenu dans le
repas,les différents débits d'acide, de pepsine, le volume intragastrique, la
vitesse d'évacuation gastrique,sans manipuler
le pH intragastrique. Cette
méthode lourde est intéressante car elle permet d'obtenir une image globale
des phénomènes sécrétoires et moteurs dans tout un segment digestif dans
des conditions très proches de la physiologie. Elle permet par exemple de
comparer un repas ingéré sous forme solide-liquide au même repas sous forme
homogénéisée sur J~ plan de la vitesse d'évacuation des nutriments ingérés, les
réponses pancréatiques et biliaires, les variations des ondes de pression
phasiques dans l'antre distal, les réponses motrices de l'antre proximal
(REES et al., 1979; MALAGELADA et al.,
1979). S'il a été démontré que l'exis-
tence d'un tub; transpylorique ne modifie ni la sécrétion gastrique, ni la
vidange gastrique, ni la gastrinémie (LONGSTRETH et al.,
1975; MALAGELADA,
1977), la perfusion duodénale pourrait cependant en elleJmême stimuler de
nombreux mécanismes neurohumoraux, susceptibles d'influencer potentiellement
la vidange gastrique (CORTOT et RUSKONE,
1981). On peut de même se poser des
questions sur la représentativité des échantilLons prélevés surtout dans le
cas de repas solide, dans la mesure où les orifices des sondes aussi bien que
ce~x des seringues filtrent les particules solides les plus grosses (MEYER,
1979).
'.
4.1.5. - ~es_t~c~niq~e~ ~e_fis!u~a!i~n Ce sont les techni-
ques les plus couramment utilisées chez le porc. Elles permettent des mesures
répétitives chez le même animal. Pour l'évaluation de l'évacuation gastrique
on dispose de deux possibilités:
1) Collecter, mesurer et échantillonner en
continu les digest a évacués par l'estomac et dérivés au niveau d'une fistule
duodénale proximale; 2) Collecter à un temps post-prandial choisi la quantité
de digesta restant dans l'estomac, et ce à l'occasion de repas d'épreuves
répétitifs en utilisant une fistule de l'estomac.
La fistulation réentrante du duodénum m~se en oeuvre initialement
par ASH (1962) chez le mouton, et dont le principe a été décrit par MARKOWITZ
et al.
(1964), est directement applicable au porc (AUFFRAY et al.,-1967;
HORS ZCZARUK ,
1971 ; BRAUDE et al.,
1976) par voie abdominale sous-costale.
Une technique, ultérieurement améliorée (fistulation par voie thoracique extra-
pleurale) a été largement employée pour la description de l'évacuation gastri-
... / ...

---

-
20 -
que du Porc (LAPLACE et TOMAS SONE , 1970; CUBER et LAPLACE,
1979 a et b).
Cependant, la fistulation réentrante duodénale et les manoeuvres de collecte
et réintroduction que nécessite son emploi entraînent un certain nombre de
per turbations des phénomènes moteurs (LAPLACE,
1980.', LOH,
1980). De'~lus, elle
conduit à collecter en plus des effluents gastriques, le volume important des
sécrétions biliaire et pancréatique déversé
dans le duodénu~ proximal. Ces
inconvénients ont donc conduit récemment à envisager l'emploi de la fistula-
tion gastrique.
La fi~tulation de l'estomac du porc a été décrite par ABEL et
BUCK (1967) et par NOAKES et CRANWELL (1977). Elle n'a été mise en oeuvre
pour l'étude cinétique de l'évacuation gastrique que très récemment.
(LOWet
PITTMAN, 1979; CUBER et al., 1980). Elle conduit à reconstituer la cinétique
d'évacuation à-partir de données ponctuelles.
4.1.6. - La technique des abattages:
Cette technique a été utilisée
chez le porc par
RERAT et LOUGNON (1963). Elle permet de procéder au prélèvement du contenu
gastrique à l'un des temps postprandiaux choisis. Elle conduit tout comme
la technique de fistulation gastrique à reconstituer l'évacuation à partir
de' données ponctuelles. De plus, l'écueil essentie>l....,de,.,.c.ette technique tient
. éfflCA!.\\I':" ~~
à l'impossibilité ~e suivre l'évac~ation gas~4t~~~Gh~Z~~~~{m~ a~i~al,
ce qui a pour consequence l' obtent~on d' une f~rte var.~ab~l~t(~~~~ndw~duelle
ï:J ( C P. fVl E', I~
(LAPLACE,
1971a).
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Il apparaît donc que chacune des methodes-d~etude~e la v~dange
'\\- •.'.
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gastrique a ses limites. Le choix de l'une d'entre"<":el.1es·; outre les possibili-
tés techniques, sera guidé par le type d'information recherchée et par l'uti-
lisation que l'on veut faire: exploration clinique ou physiologique.
4.2. -Vidange gastrique d'un repas solide-~iquide :
Un repas est constitué d'un mélange hétérogène d'aliments
communément appelé "solide-liquide": Il contient au moins des liquides, des
solides totalement dégradables, des solides partiellement dégradable"s (fibres
alimentaires) et des graisses, qui ont toutes les chances de demeurer en
phases séparées dans l'estomac (CORTeT et RUSKONE,
1981).
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Courbes d'évacuation gastrique de Liquidé, de soLide digestibLe et de ~
soLide indigestibibLe après leur ingestion simuLtanée.
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Liquide .. 400 mL
1 % de dextrose
C--
SoLides digestibLes
50 9 de foie
0 -
SoLides indigestibLes
40 sph$res rlastiques.
D'après HINDER et KELLY (1977) .

---

- 21 -
L'utilisation de diverses techniques (scintigraphie, méthode de
perfusion ... ), dont la fiabilité et la précision ont été ~iscutées antérieu-
rement, a abouti à constater l'existence d'une discriminination entre les
différentes phases d'un repas (pourtant ingérées simultanément) figure 4.
Le passage du contenu gastrique
s'effectue selon un schéma ordonné. Ainsi,
on observe
- Une phase primaire d'évacuation rapide, concernant le3 liquides.
Une phase secondaire d'évacuation lente relative aux solides.
-h.2.1. - Les Liquides:
Après ingestion d'un repas solide-liquide, une
discrimination s'effectue en faveur des liquides qui quitte~s l'estomac en
premier (HINDER et KELLY,
1977; MEYER,
1980). Leur évacuation suit une courbe
assez complexe. Selon MALAGELADA et al., (1977), la pointe des vitesses
d'évacuation survient invariablement au cours de la première heure postpran-
diale, quand la phase liquide est principalement composée de l'eau provenant
du repas. Cette vitesse est ensuite stabilisée quand les sécrétions gastri-
ques deviennent la composante essentielle du liquide intragastrique; puis dé-
croît au cours de la dernière période de l'évacuation.
Il faut par exemple 12 mn chez l'homme pour évacuer la moitié
d'une solution isotonique de 500 ml (HUNT,
1956), et environ 20 mn chez le
chien (DOZOIS et al., 1971).
4.2.2. - Les soLides:
La discrimination gastrique entre solide et liquide
,
évacués dans le duodénum a été quantifiée par l'examen de leur rapport
dans le contenu gastrique et dans celui du duodénum. Selon MALAGELADA (1977),
le duodénum durant les deux premières heures postprandiales, contient en
proportion significativement moins de solides que l'estomac. Cette quantité~
augmente progressivement dans le duodénum, entraînant par voie de conséquence
une décroissance linéaire du contenu gastrique. Aussi, une modification
profonde de la composition physique in~ragastrique s'opère au cours des
3 heures suivant le repas. Elle se traduÏ"t par : 1) une réduction de
la phase solide de 20 % due à une digestion, une fragmentation par tritura-
tion de l'antre et une liquéfaction progressive.
2) Un rapport liquide-
solide de 3: 1 dans le repas qui passe à 10: 1 unefois délivré dans le
duodénum.
... / ...

---

-
22 -
L'évacuation rapide des liquides est continuellement remplacée par
des sécrétions gastriques. Les solides retenus dans l'estomac sont de
ce fait exposés à de nouvelles sécrétions qui assurent ainsi une activité
peptidique-optimale en conservant une vitesse relativement faible
de la
sécrétion gastrique.
On peut noter qu'au total,
le taux d'évacuation des solides à tra-
vers le pylore est ~nviron trois fois plus lent que celui des liquides
(~~LAGELADA, 1977); et que chez le chien, 94 p. cent des solîdes digestibles
sont graduellement réduits en particules fines de 0,25 mm (MEYER et al.,
1979), et évacués dans le duodénum, en suspension dans la phase liquide
(KELLY,
1980).
Chez le chien, les solides nQn dégradables,. tels que des sphères
plastiques de
1 à 5 mm sont retenus dans l'estomac jusqu'à évacuation
complète du repas,
et sont propulsés plus tard du
tube digestif par
les complexes interdigestifs migrants
(HINDER et KILLY, 1977; MROZ et KELLY,
1977; KELLY, 1980). Chez l'homme, l'utilisation de fibres plus fines que
les sphères aboutit à deux types d'observations: une évacuation substan-
tielle est effectuée en gros avec l'aliment chez certains sujets, tandis
que chez d'autres, ces fibres sont retenuesdans l'estomac pendant une longue
période (}lliLAGELADA et al.,
1980).
4~2.3. - Les graisses
Les graisses alimentaires ingérées sous forme
solide ou liquide lors d'un repas ordinaire, sont évacuées beaucoup plus
lentement que les liquides et les solides.
Leur taux d'évacuation étant
jusqu'à 8 fois infér ieur
à celui de la phase aqueuse
(CORTOT et al., '1.978) .
Après un repas homogénéisé, 3 phases bnt été décrites dans l'estomac
(CORTOT et al.,
1979). Une phase aqueuse avec peu de graisse; une phase
huileuse avec la majorité des graisses;.une phase solide avec de faibles
quantités de graisses.
Le mécanisme le plus souvent avancé pour expliquer la rétention
gastrique des lipides, à savoir leur accumulation au-dessus des autres
phases du repas en raison de leur faible densité ne serait pas le seul en
cause. En effet,
l'adhérence des lipides aux solides
(mise en évidence par
scintigraphie) pourrait s'y associer pour expliquer la discrimination entre
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Evacuation gastrique de la matièrerraîchë et de la
matière sèche au cours des 7 heures après ingestion
d'un repas à base d'amidon dê mais purifié (ingéré:
880 g de M.S.). Courbes moyennes obtenues pour 3 por~s
différents. D'après CUBER et LAPLACE
(1979 a ).

---

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-
23 -
évacuation des phases aqueuses et lipidiques du repas
(JIAN et al.,
1980).
D'autre part,
une huile non hydrolysable donc non absorbable quitte
l'estomac en même temps que la phase aqueuse. Le retard observé lors de
l'évacuation des graisses n'est donc pas imputable seulement à un
phénomène physique passif
(densité,
fixation aux solides) mais dépend aussi
en grande partie de leur absorbabili té
(C()RTOT ...:!t al.,
1979).
4.3. -
Evacuation gastrique chez Le porc
L'évacuation gastrique d'un repas est un phénomène initiale-
ment très rapide, qui débute pendant l'ingestion du repas et dont le rythme
diminue ensuite notablement
(LAPLACE et TOMAS SONE ,
1970).
Analyséedans son détail,
l'évacuation est essentiellement discon-
tinue,
survenant par jets successifs d'un volume très variable allant d2 5 à
40 ml mais pouvant
exceptionnellement atteindre 120 ml dans les premiers
instants après le repas.
Néanmoins,
la courbe exprimant la quantité cumulée
de digesta évacués au cours du temps après un repas d'épreuve montre
que
l'évacuation gastrique est un phénomène globalement continu qui peut être
décrit par une fonction du troisième degré
(LAPLACE et TOMASSONE,
1970). Les
résultats obtenus par CUBER et LAPLACE,
(1979a)
par la technique de fistula-
tion duodénale pour un régime synthétique comportant 82 p.
cent
d'amidon
de maïs, montrent que 25 p.
cent de la matière sèche ingérée sont évacués
dans les
15 premières minutes
(figure 5). Par la suite, le rythme
d'évacua-
tion décroît notablement puisque les quantités de matière sèche évacuées
sont au total de 45 p.
cent en 2 h,
64 p.
cent en 7 h et 75 p.
cent en
12 h.
Cependant,
les mêmes auteurs
(CUBER et-al.,
1980) enregistrent des
valeurs sensiblement différentes
, pour le même régime distribué dans les
mêmes conditions en utilisant la fistule gastrique.
Le rythme d'évacuation
de l'estomac s'avère plus lent pendant les deux premières heures:
23 p. cent
évacués en 30 mn au lieu de 28 p. cent).
Le phénomène est ensuite inversé
l'évacuation semble au total en 7 h plus importante lors de mesure-par
fistule gastrique
(74 p.
cent) que lors d'usage de la fistule duodénale
(64 p.
cent). L'écart entre ces estimations montre l'importance de la
technique de fistulation.
... / ...

---

- 24 -
Bien que l'usage de la fistulation gastrique conduise à reconsti-
tuer la cinétique d'évacuation à partir de données ponctuelles, cette métho-
dologie présente par rapport à la fistulation duodénale divers avantages.
Elle s'avère en effet d'une totale innocuité et permet une bonne lO,ngévité
expérimentale des préparations; elle évite l'interférence quantitative des
sécrétions déversées dans le duodénum et elle autorise un contrôle de la
vacuité gastrique préalable à l'ingestion du repas d'épreuve (LAPLACE,
1980;
CUBER et al.,
1980). Etant donné les avantages particuliers de la fistule
gastrique, les résultats obtenus par celle-ci sŒnt considérés comme plus
proches de la ~alité physiologique (CUBER et al., 1980).
5) - FACTEURS DE CONTROLE DE L'EVACUATION GASTRIQUE
5.1: - Facteurs d'ordre physique
5.1.1. - Le volume:
Le rôle de la réplétion gastrique comme principal
stimulus de l'évacuation et à l'inverse celui du remplissage de l'intestin
grêle comme inhibiteur de l'évacuation, ont été reconnus depuis très
longtemps.
a) - Récepteurs
L'effet du volume du repas ingéré, démontré
chez l'homme par HUNT et MAC DONALD (1954) a été relié à l'existence de
mécano récepteurs et de tensiorécepteurs. Selon ANDREH et al.
(1980), les
propriétés de ces récepteurs dépendent de leurs sites dans l'estomac:
- Ceux localisés dans le corps et le fundus rép6ndent à la distension (tensio-
récepteurs). Ils sont concernés par une adaptation lente. Décrits par
IGGO(1955) et PAINTAL (1954), ils sont localisés dans les couches musculâires
et sont activés à la fois par le phénomène passif de distension du viscère
et par la contraction isométrique au niveau de la sur~ace du récepteur
(COOKE,
1975). Ils
ont un seuil de sti~ulation bas de sorte qu'ils sont
actifs dans les conditions physiologiques habituelles (MEl, 1981).
- Ceux localisés dans l'antre subissent des modulations avec chaque- contrac-
tion (Mécanorécepteurs). Ils sont concernés par une adaptation rapide,
ont un seuil de stimulation très élevé à l'égard de la distension ou des
contractions gastriques, ne répondant dans ces cas-là que dans des condi-
tions non physiologiques (MEl, 1981). Ils sont localisés près ou dans la
muqueuse gastrique, sont activés par l'effleurement
de la muqueuse ou des
... / ...

---

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(mat sèche)
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1760 9
2
3
4
5
6
7
temps (heu res)
Figure 6 ,- Evacuation gastrique de la matière fraîche et de la matière sèche
au cours des 7 heures après ingestion chez un même porc de différe
quantités d'aliment à base d'amidon de mais purifié. Courbes moyen
représentatives de 3 essais (880 et 1320g) ou 2 essais (1760g).
D'après CUBER et LAPLACE (1979a).
'

---

-
25
-
pH < 3,5 ou > 8,0. Ces récepteurs qui sont au niveau de l'antre donnent des
informations concernant l'amplitude, la vitesse et la durée des contractions
antrales.
b) - Cas du porc :
Chez le porc, AUFFRAY et al.
(1967);
LAPLACE et TOMASSONE (1970) notent l'étroite relation des volumes évacués
par l'estomac avec les volumes ingérés. Alors que le temps de demi-évacuation
d'un repas de 600 g d'aliment standard est d'environ 160 mn, il n'est plus
que de 70 à 80 mn~our un repas de 400 g CUBER et LAPLACE (1979) vérifient
pour un régime semi-synthétique la proportionnalité entre les quantités
ingérées et évacuées pendant les 2 premières heures postprandiales. Toutefois,
au-delà de cette période, la proportionnalité n'est pas retrouvée puisque
sont évacués en 7 h,65, 3 p. cent de la matière sèche d'un repas de 880 g de
matière sèche, mais seulement 56,0 p. cent d'un repas de 1320 g et 49,7 p.
cent d'un repas de ]760 g (figure 6). Pourtant, ces mêmes auteurs enregistrent
bien une relation entre le volume du contenu de l'estomac et le rythme
d'évacuation gastrique, au travers de l'influence des contenus gastriques
résiduels lors de l'ingestion d'un repas d'épreuve: Le rythme d'évacuation
est plus élevé lorsque le repas d'épreuve survient après 12 heures de jeûne
que lorsqu'il intervient après 24 h de jeûne.
L'influence inhibitrice de la réplétion intestinale est aisément
démontrée: l'introduction de digesta dans le duodénum par une canule pro-
voque un ralentissement du rythme d'évacuation gastrique. A l'inverse,
le maintien de la vacuité intestinale accélère l'évacuation. Cette importance
du degré de réplétion intestinale ne se limite pasau seul duodénum. En
effet, chez le porc, la présence d'un anse intestinale isolée de 4 m de
jéjunum distal (anse de Thiry Vella) réduisant la longueur fonctionnelle
du jéjunum entraîne une accélér.ation de l'évacuation gastrique pendant
la première heure postprandiale (LAPLACE,
]97]b). La perfusion de cette
anse, avec une solution de saccharose par exemple, ralentit considérablement
l'évacuation gastrique. Chez l'homme, cette importance du segment jéjuno-
iléal a été retrouvée (MILLER et al.,
1981) par la technique dedêrivation .
. . ./ ...

---

- 26 -
La régulation de l'évacuation existe donc du fait
du rapport de
forces entre les effets de la réplétion gastrique et ceux de la réplétion
intestinale.
5.1.2. - L'acidité:
a) - Arridité gastrique
L'influence inhibitrice de l'acidité des conte-
nus gastriques évacués sur le rythme de l'évacuation gastrique a été mise
en évidence par les travaux de HUNT et KNOX (1962). Selon ces auteurs, il
existe dans le dugdénum des récepteurs sensibles à la-quantité de mEq
d'acide apportée par les contenus gastriques plus qu'au pH de ces contenus.
En effet, avec des repas d'épreuves à l'acide citrique et leurs sels, la
quantité d'acide (mEq/l) titrée à pH 6 qui passe dans le duodénum en 15 minu-
tes est approximativement la même de pH 2,4 jusqu'à pH 5. L'augmentation de
la concentration de l'acide chlorhydrique dans un repas test se traduit
par un retard proportionnel de l'évacuation. Cette observation est bien
en accord avec le fait que le pH ou la concentration de l'ion H+ des effluents
gastriques détermine le degré de stimulation des récepteurs duodénaux
(HUNT et KNOX,
1969). La comparaison de l' efficaci té relative de divers
acides (HUNT et KNOX,
]965) montre qu'il faut pour provoquer une même
inhibition de l'évacuation, les concentrations suivantes:
Acide chlorhydrique
4,5 mN
acétique
60
mN
lactique
76
mN
tartique
89
mN
citrique
121
mN
Ainsi, l'acide acétique qui est un acide faible est le second
en efficacité. Selon HUNT et KNOX (1969) à concentration égale, les acides
à haut poids moléculaire sont moins efficaces pour ralentir l'évacuation
gastrique que les acides à faible poids moléculaire (l'acide citrique à
haut poids moléculaire est mo~ns efficace que Hel). Aussi,une relation
linéaire a pu être établie entre le nombre de mEq/1 requis pour provoquer une
inhibition et la racine carrée du poids moléculaire. L'efficacité des
récepteurs serait donc aussi fonction de la nature de l'anion. On peut penser
qu'au site du récepteur, les molécules les plus grosses diffusent plus
lentement (HUNT et KNOX,
J972).
... / ...

---

- 27 -
b) - Acidité duodénale :
Chez l' horrnue ,la per fus ion in tr aduodénal e
d'acide se traduit par une inhibition de l'évacuation gastrique (HARD et
BLOOM,
1974). De même, chez le chien, la perfusion des 5 premiers centimètres
du duodénum avec des quantités d'acide proches de celles retrouvées après
un repas (la à 40 MEq/h) entraîne
une inhibition de l'évacuation. Cette
partie du duodénum, extrêmement sensible, est un site potentiel de
l'inhibition (COOKE,
1974). Une perfusion du reste du duodénum a peu d'effet,
tandis que celle du jéjunum se traduit par un ralentissement marqué de
l'évacuation (COOKE,
1977). Ce manque d'inhibition peut être dû à l'absence
de récepteurs à ~acide, ou à l'impossibilité de maintenir assez d'acide
dans le duodénum en face des mécanismes de neutralisation d'acide tels que
les sécrétions bicarbonatées pancréatiques.
La rapidité de réponse obtenue lors de la perfusion de la première
partie du duodénum (1 mn) fait penser que le mécanism~ d'inhibition serait
plutôt nerveux qu'hormonal. Chez le porc, après vagotomie tronculaire l'effet
inhibiteur de l'acide sur les contractions antrales est sensiblement
réduit
et l'effet max~mum survient plus tard qu'avant vagotomie. Au niveau du
corps, on assiste à une levée complète de l'inhibition (RaZE et al.,
1977).
Chez
l'horrnue, les vagotomies tronculaire, sélective et supra-sélective
abolissent l'inhibition de l'évacuation gastrique produite par des solu-
tions acides (WARD,
1974). Un mécanisme basé sur le réflexe vagal est sus-
pecté. Selon COOKE et CLARK (1976), ce mécanisme d'inhibition causée par
la partie proximale du duodénum est adrénergique.
c) - Evolution du pH et de l'acidité:
Chez l'homme, après ingestion d'un repas
de 400 ml à pH 6 (MALAC5L'.GA et al.,
1976), le pH intragastrique est
d'environ 5 puis chute et se stabilise au-delà de la deuxième heure post-
prandiale entre 1,5-2,0 qui est le pH optimum de l'activité de la pepsine
(RUSKONE et al.,
1980). La concentration de l'acidité titrable augmente
après le repas, puis se stabilise autour de 90 m Eq/l après 2 h. Quant à
l'acidité totale du contenu, elle est accrue et décroît après la-deuxième
heure. L'acidité
qu~ passe dans le duodénum après
le repas (facteur
inhibiteur de l'évacuation) produit une décroissance correspondante du pH
des contenus duodénaux. La valeur la plus faible (environ 5,1) est enregis-
trée entre 1 et 2 h après le repas. Puis, le pH intraduodénal augmente pour
... / ...

---

- 28 -
se stabiliser autour de 6. Selon RUNE (1973), le pH duodénal significativement
plus bas enregistré après un repas très riche en protéinŒpeut être relié
plus à la différence d'acidité titrale des contenus gastriques évacués
qu'au pH des contenus.
d) - Sécrétion acide gastrique
Une relation a été établie entre le pH et
la sécrétion acide gastrique. En effet, chez l'homme, la perfusion à pression
constante de repas à 10 % de peptone à des pH décroissants de 5,5 à 1
s'accompagne d'une inhibition progressive de la sécrétion acide, qui devient
totale pour les pH de 1 (KONTUREK et al.,
1974). La réponse sécrétoire est
d'autant plus importante que la teneur
en protéines du régime est élevée,
la présence de lipides ne modifiant en rien cette réponse.
(~INDSOR et al.,
1969; RUSKONE et al., 1980).
Le pH intragastrique est donc en plus de la distension un stimulus
de la sécrétion acide causée par les aliments dans l'estomac. Le duodénum
est considéré comme le territoire intestinal le plus important déterminant
la réponse sécrétoire (ANDERSSON,
1967; COOKE, 1974). La dérivation des
contenus à un site distal au duodénum conduit elle aussi à une diminution de
25 % du volume sécrété au cours des 3 premières heures postprandiales
(CLAIN et al.,
1977).
La présence de peptones dans le duodénum produit
une forte stimulation sécrétoire (IPPOLLI et al.,
1976), celle de glucides
et de lipides au niveau jejunal conduit
par contre à une inhibition de la
sécrétion acide.
Les protéines n'ayant aucun effet (MILLER et al.,
1981).
La composition du chyme a donc une importance dans la détermination du
caractère de l'influence intestinale sur l'estoma~.
e) - Cas du porc :
Chez le porc, des études similaires n'existent
pas. Chez ce dernier, une perfusion duodénale de 75 mEq/1 n'a aucun' effet
sur l'activité électrique de l'estomac. Par contre, l'activité mécanique
enregistrée par jauges de'contrainte subit une inhibition prononéée,
(décrois-
sance d'amplitude de 22,37 % au niveau de l'antre et 24,35 % au niveau du
corps) très rapide (J à 2 mn après le début de laretfusion d'acide), qui est
interrompue sitôt la perfusion arrêtée. Le retard observé serait le fait
d'une inhibition de l'activité motrice (ROZE et al., 1977).
. .. / ...

---

,
29 -
Le pH gastrique est fonction de la nature de l'aliment ingéré.
Ainsi, selon LAWRENCE (1970) des régimes de technologie différente ont
des
effets nettement distincts sur le pH. Le pH gastrique augmente avec la
diminution de la taille des particules. Il est plus faible avec des aliments
à base d'orge ou présentés sous forme humide, par r~~port à des aliments
à base de mais ou présentés sous forme sèche.
Aussi, ltaliment de croissance (orge, blé, mais) induit une -
variation plus importante et plus brutale de pH que l'aliment de finition
(orge) lors du 1er repas, LAPLACE,
(1974).
Dans tous les cas, le pH ne semble jouer qu'un rôle mlneur comme
le montrent les essais de AUFFRAY et al.,
(1967) dans lesquels l'abaissement
du pH de la ration réalisé par substitution d'un tampon citrate à l'eau,
ne modifie pas le rythme d'évacuation. Ce fait est en acco~d avec les résultats
de LAPLACE (1974) qui observe des évolutions post prandiales du pH des émissions
gastriques comparables, pour un aliment standard et un aliment comportant un
lactosérum naturellement acide.
L'acidité est un facteur inhibiteur de l'évacuation gastrique. Les
variations relèvent tant des influences des acides exogènes et endogènes
(HUNT,
1971) que du pH (RHODES et al.,
1966) et de l'équilibre acide-base
du duodénum qui serait plus important à considérer que le pH seul (RUNE,
1972).
5.1.3. - L'osmoLarité :
L'influence de la pression osmotique a été suspectée
de longue date et étayée par l'observation du fait que l'évacuation gastrique est
plus fortement ralentie par l'arrivée dans le duodénu~ d'une solution hypertonique
que d'une solution isotonique. Selon HUNT et KNOX (1968a), il y aurait ralentis-
sement de l'évacuation gastrique lorsque la solution test a une tonicité -diffé-
rente de celle du liquide extra-cellulaire. Sur là base des travaux de HUNT et
PATHAK (1960), utilisant des solutés tels que glucose, chlorure d'ammonium,
sodium ou urée, a été conçu un modèle théorique d'osmorécepteurs. Ceux-ci
seraient des vésicules sensitives dont la dilatation ou à l'inverse la contrac-
tion, du fait des flux d'eau à travers leur membrane, serait à l'origine de
signaux conduisant à la modification du rythme d'évacuation gastrique. Quel que
... 1. ..

---

-
30 -
soit le support de l'effet de la pression osmotique, BARKER et al.
(1974) ont
confirmé que l'évacuation gastrique d'une solution est ralentie lorsqu'elle
est hypo ou hypertonique par rapport au milieu intérieur. Un effet analogue a
été observé chez le chien (MEEROFF etai., 1975).
Quoique l'existence effective de tels osmorécepteurs reste
purement théorique, ils· seraient localisés dans le duodénum. En~effet, selon
les résultats de HUNT (1960) des solutions isocaloriques d'amidon et de glucose
.~
quittent l'estomac à un rythme analogue mais plus lentement que l'eau. Les
osmorécepteurs ne peuvent donc être gastriques (eau et solution d'amidon
auraient alors des effets analogues). De plus, l'analogie de rythme constatée
pour les solutions d'amidon et de glucose (de pressions osmotiques très
différentes) suggère que l'influence inhibitrice de ces solutions s'exerce
après hydrolyse de l'amidon, donc dans les deux cas par l'~ffet du glucose.
Cette remarque conduit donc à examiner les effets des facteurs d'ordre
biochimique à l'égard des chSmorécepteurs intestinaux.
5.2. - Les facteurs d'ordre chimique
5.2.1. - Les gLucides:
a) - Effet des glucides_
'
La comparaison des effets mono et d.is.accharides
sur l'évacuation gastrique a permis de constater que les disaccharides sont
un peu moins efficaces que le mélange de leurs monosaccharides constitutifs
pour ralentir l'évacuation (ELIAS et al.,
1968; STEPHENS et al., 1976). Ceci
implique une hydrolyse à peu près complète par les disaccharidases de la
bordure en brosse de la muqueuse avant tout contact
avec les récepteurs.
Par conséquent, l'influence respective de dwerses
sources glucidiques sur l'évacuation est avant tout fonction des capacité~
d'hydrolyse enzymatique et/ou des caract~ristiques physicochimiques d'une
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substitution de glucose à l'amidon de maïs (cercles).
D'après RE RAT , CORR1NG et LAPLACE (1976).
1

---

source amylacée par exemple. C'est ainsi que chez les patients ayant une
déficience pancréatique en amylase, le glucose ralentit normalement l'évacua-
tion, tandis qu'une solution d'amidon est évacuée à peu près à la même vitesse
que l'eau Qt<\\LLISON,
]968). De
même, chez le jeune enfant dont les
faibles capacités d'amylolyse enzymatiques ne permettent pas des effets
inhibiteurs potentiels de l'amidon, ce dernier .est évacué beaucoup plus
rapidement que le glucose, (HUSBAND et al.,
1970).
b) - 'Cas du porc :
Un phénomène similaire_peut être observé chez
le porc par substitution de glucose à un amidon difficilement digéré; la
présence de glucose diminue notablement l'intensité de l'évacuation post-
prandiale précoce (AUFFRAY et al., 1967) et conduit à une évacuation en dents
de scie (figure 7). Aussi, la distribution d'un aliment
comportant en
particulier du mais dont l'amidon est particulièrement" bien hydrolysé
in vivo
comme
in vitro (FEVRIER et al., 1971; DERRIEN.et al.,
1971) conduit
par rapport à l'aliment dépourvu de cette céréale à une réduction globale
de l'activité antrale pendant les deux premières heures après le repas.
Cette inhibition antrale qui provient sans doute de la rapidité d'hydrolyse
de l'amidon et de l'action du glucose sur les osmorécepteurs, pourrait être
relié à une lenteur d'évacuation (LAPLACE, 1971).
Il apparaît donc que la vitesse de transport du sucre à l'intérièur
de la cellule peut augmenter ses potentialités, mais manifestement
(STEPHENS et al.,
1975) l'absorption ne semble pas être la première exigence
puisque le mannitol, non absorbé,est efficace~
c) - Récepteurs aux glucides
Du fait que l'addition de glucose à un repas
test diminue sa vitesse d'évacuation (JOHA.\\lSSON, 1973), et qu'une perfusion
intestinale de glucose entraîne une inhibition, l'existence de récepteurs
intestinaux doit être suspectée. L'égal effet de l'amidon et du glucose sur
l'évacuation (HUNT,
1960) exige que la ~onction réceptive soit localisée en
profondeur dans la muqueuse de la bordure en brosse où la maltase est fixée.
Ainsi, HUNT et KNOX (1968a)suggèrent que le contrôle osmotique réside dans
le duodénum. Cependant, la présence de glucides au niveau jéjunal chez le
chien (COOKE,
1977) et chez l'homme (MILLER et al.,
1981) inhibe l'évacuation .
.../ ...

---

- 32 -
Le rythme d'évacuation gastrique des solutions glucosécsdécrolt avec l'aug-
mentation de leur concentration (REED et KIDDER,
1972; BARKER et al., 1978).
Les glucides provoquent sans doute un ralentissement de l'évacuation
gastrique par le biais de la pression osmotique. Mais, en outre, une inhibi-
tion spécifique
a été mise en évidence par MEÏ (1978). En effet, par enre-
gistrement unitaire des afférences vagales au niveau du ganglion plexiforme,
cet auteur
démontre l'existence de véritables glucorécepteurs dans le
duodénum du chat. Ils sont généralement dépourvusd'activité de base et sont
stimulés par des perfusions intestinales de glucose ou d'autres glucides.
Divers facteurs tels que la valeur de la glycémie, la pression osmotique du
perfusat, le degré d'activité de l'intestin peuvent agir sur leur
décharge,
mais de façon indirecte en modifiant l'absorption du glucose. L'influence
du glucose à l'égard de l'évacuation d'un repas complexe (JQBJu~SSON, 1973;
LAGERTOF et al.,
1973) conduit à différer sensiblement l'évacuation des
protéines et des graisses du régime.
5.2.2. - Protéines et acides aminés
a) - Les protéines
Le rôle de la nature des protéines ingérées
dans le contrôle de l'évacuation gastrique reste très mal défini. L'évacua-
tion des protéines, lente chez le p0~celet nourri au lait, est, accélérée par
substitution à celui-ci de protéines solubles de poisson (SEVE et LAPLACE,
1975). Par contre, BUfu~-MURDOCH et al. (1978) n'enregistrent pas de différen-
ces pour du casélnate de sodium, un hydrolysat de gélatine ou du blanc
d'oeuf dénaturé. De fait,
les propriétés physiques des protéines (coagulabili-
té) semblent jouer un certain rôle.
La rareté des travaux disponibles ne permet guère de conclure quant
à l'influence de la nature, de la qualité et de la quantité des protéines
ingérées sur l'évacuation gastrique. Cependant les résultats de ROGERS et al.
(1960),
obtenus chez le rat avec de la caséine, de la gliadine, de la zéine,
de la gélatine et des albumines, montrent l'existence de différences des
quantités résiduelles de matière sèche dans l'estomac selon le type de
protéine. Ces données sont confirmées par .PORTER et ROLLS (1971). Mais il
faut souligner l'importance des variations des quantités résiduelles d'azote
dans l'estomac qui ne suivent pas toujours celles de la matière sèche, et
... / ...

---

- 33 -
pourraient être reliées aux différences de taux de solubilisation de la
protéine. Enfin, ROGERS et HARPER (1966) trouvent que l'évacuation est
fonction du type de protéine ingérée mais fort peu reliée à la valeur
nutritive de la protéine.
En ce qui concerne l'influence du taux protéique de la ration on
dispose également d'informations chez le rat (ROGERS et al.,
1960) pour des
régimes à 15, 30 et 50 p. cent de gélatine. L'évacuation la plus ~apide de la
matière sèche et de l'azote est observée pour le taux protéique le plus
faible. Chez l'homme, elle a été étudiée à partir de repas contenant 23 g
et 15 g de proté~es (le deuxième repas étant une dilütion au 2/3 du premier).
Les temps de demi-évacuation sont significativement différents tandis que
le temps total est le même (RUSKONE et al.,
1980). La chute beaucoup plus
rapide du pH intragastrique pour le repas apportant 15 g de protéines, peut
être liée au rôle tampon des protéines qui est d'autant moindre que la
quantité de protéines est plus faible.
Dans le cas particulier du porc, on sait que l'évacuation d'un
régime protéiprive est beaucoup plus rapide que celle d'un régime analogue
comportant des protéines durant les 2 premi~res heures après le
repas
(RERAT et LOUGNON,
1963; ZEBROWSKA,
1971; ZEBRO\\~SKA et BURACZEWSKA, 1972).
Par contre, le phénomène s'inverse au-delà de la troisième heure: la quan-
tité résiduelle de matière sèche présente dans l'estomac 8 heures après un
repas d'épreuve protéiprive est en effet 3 fois plus importante (RERAT et
LOUGNON,
1963) que pour le régime azoté.
b) - Les acides aminés
Dans la mesure oa on admet que les protéines
agissent
sur l'évacuation gastrique par l'intermédiaire de leurs produits
d'hydrolyse (HUNT et KNOX, 1968) la question se pose des effets des acides
aminés. Dans le cas du chien, THOMAS et BALDWIN (1968) notent que seuls
les acides aminés neutres sont inhibiteurs, et que cette inhibitioTI est
proportionnelle au poids moléculaire de l'acide aminé. Pour COOKE et MOULANG-
(1972), ce serait la concentration des .acides aminés qui déterminerait l'im-
portance de l'effet inhibiteur. En effet, 'à la concentration de 100mM, aucune
différence d'évacuation entre une solution d'acide aminé et l'eau n'est
observée; exception faite de la DL méthionine qui est évacuée plus lentement.
Par contre, à des concentrations de 200 mM
ou plus, une inhibition signifi-
... / ...

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- 34 -
cative survient et le ralentissement
de l'évacuation serait proportionnel
à la concentration moléculaire (donc à l'osmolarité) des acides aminés.
c) - Récepteurs aux acides aminés
_.
Du fait de la relation entre concentration
moléculaire et évacuation (COOKE et MOULANG,
lS72),et compte tenu du fait que
à concentration moléculaire égale glucose et glycine (HUNI et KNOX,
1971)
glucose et d'autres acides aminés (STEPHENS'et al.,
1975) ont un effet
similaire à l'égard de l'évacuation, on peut penser que le mécanisme
d'1nhibition des acides aminés
est sous le contrôle d'osmorécepteurs
identiques à ceu~ postulés par HUNT pour les sucres (COOKE et MOULANG,
1972; BARKER et al.,
1974). Parmi les acides aminés testés par STEPHENS et
al.,
(1975) chez le chien, le tryptophane est le seul acide aminé essentiel
affectant significativement l'évacuation gastrique à des concentrations
inférieures à 100 mM (40-80 flli~) qui peuvent être considérées comme physiolo-
giques si l'on se réfère à la digeBtion des protéines. COOKE et WARD (1976)
confirment que les effets observés sont bien dûs au tryptophane et non à
un de ses métabolites, ce dernier agis3ant par excitation de la muqueuse.
Les récepteurs au tryptophane répondent à de faibles concentrations et
sont distincts des osmorécepteurs. Le mécànisme d'inhibition ne passant nl
par une stimulation de la sécrétion acide, ni par la CCK puisque les
libérateurs potentiels de cette hormone à savoir la l phénylalanine, la
l valine, la l méthionine n'ont aucun effet sur l'évacuation (STEPHENS et
al.,
1975).
L'existence de tels récepteurs aux acides aminés (identiques à ceux
concernés dans le cas du tryptophane) ne répondant ni aux stimulus osmotiques
ni aux stimulus mécaniques a été retrouvée chez-1-e chat (JEANNINGROSet MET,
1980) par enrezistrement de l'activité unitaire des neurones vagaux au
niveau du ganglion plexiforme. Selon ces auteurs, la spécificité chimique d~
ces récepteurs n'est pas totale pour la moitié environ des neurones testés.
Une partie des neurones qui pulsent répond à la fois à une solution d'acides
aminés 0,05 M (Arg., Leu, His, Ser, Lys) et de glucose lM. D'autres par
contre, sont activés par la solution d'acides aminés et ne répondent plus
à un acide aminé donné du mélange. Ainsl, il existerait deux types de
&im~récepteurs aux acides aminés.
... / ...

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- 35 -
- Un premier type offrant une spécificité chimique étroite
et
peut être sélective, concerné par les acides aminés ou différentes molécules
aminées.
Un deuxième type non spécifiq~e répondant à deux types de nutri-
ments AA et glucose. Ils sont différents des récepteurs polyrnodaux décrits
(LEEK, 1972), par leur insensibilité aux stimulus mécaniques et osmotiques.
Ces récepteurs sont èonnectés à des fibres amyéliniques vagales.
Certaines de leurs caractéristiques: activité spontanée basse ou nulle,
faible activatio~, sont identiques à celles des gluc~récepteurs. Ils ont
une localisation intestinale qui pourrait être proche de la lumière entre
les cellules épithéliales et la voie sanguine du fait de la briéveté de
latence de la réponse (JEANNINGROS et MEÏ,
1980).
Une chémosensibilitépréabsorptive aux AA existe et on peut
s'attendre à ce qu'elle soit impliquée dans la régulati?n nerveuse gastrique
à point de départ viscéral.
d) - Cas particulier du porc :
Il a été noté chez le rat, que les acides
aminés de supplémentation ne perturbent pas la vidange stomacale (ROLL et
al.,
1972). Par contre, chez le porc, leur utilisation à plus forte dose
aurait un effet inhibiteur (BURACZEWSKI et al.,
1971). Mais la perfusion
duodénale d'un mélange de Il acides aminés n'affecte pas la motricité
gastrique (ROZE et al.,
1977). Il a été également montré par OCHIA (1976)
que l'addition à un repas d'épreuve liquide de l'un ou l'autre des acides
aminés ci-après glycine 26 à 106 mM/l, dl-méthinnine 40,3 mt1/l, l-tryptophane
29,4 mM/l, L lysine 41,0 ~M/l n'affecte pas l'évacuation.
L'ingestion des protéines provoque sans conteste un
retard de
l'évacuation gastrique. Il
est admis que cette inhibition s'effectue par
l'intermédiaire de leurs produits d'hydrolyses que sont les acides aminés.
L'effet de ces derniers a été m~s en
évidence par des perfusions exogènes
dans le duodénum. Le problème reste posé de savoir dans quelle proportion
ces perfusions reflètent les conditions physiologiques. Au niveau du duodé-
num, l'hydrolyse des protéines est elle déjà effective, et les acides
aminés s'y retrouvent-ils à l'état libre?
... / ...

---

- 36 -
5.2.3. - Les Lipides:
a) - Effet des lipides :
Les llpldes provoquent un ralentissement de l'éva-
cuation gastrique (COOKE, 1977), d'autant plus grand que leur concentration
est plus forte (HUNT et STUBBS, 1975). Cette inhibition, qUl est fonction
de leur absorbabilité (CORTOT et al.,
1979) est plus marquée lors des
premières 30 mn postprandiales (HUNT et KNOX,
1968b;MOBERG et CALBERGER,
1974; RUSKONE et al.,
1980), au cours desquelles le débit sécrétoire est
supérieur à la quantité de repas qui passe l~ pylore (RUSKONE et al., 1980).
Les Triglycérides (TG) naturels insaturés ont une efficacité plus
grande (ROBERTS, 1931); la double insaturation ne modifiant pas la:réponse
(TIDWELL et CAMER~N, 1942). L'action de ces TG passe par leur conversion
en anions d'acide gras (AG) et en monoglycérides. Ces derniers n'ont
presque
pas d'effet sur la vidange gastrique. Chez les sujets à déficience pancréa-
tique, les TG n'ont aucun effet contrairement aux AG. L'importance de l'in-
~luence inhibitrice est variable selon la longueur de l~ chaîne d'AG
(HUNT et KNOX,
1968b)
Le degré d'inhibition des AG à courte chaîne augmente peu quand
le nombre
d'atomes de carbone passe de 2 à 10. Ces AG sont absorbés princi-
palement au niveau du sang portal. Les AG à longue chaîne de 12 à 18 atomes
de carbone sont 4 fois plus effectifs que les précédents. L'acide myristique
CI4 est le plus efficace. Il est estérifié beaucoup plus vite au niveau de
la muqueuse intestinale.Les AG à longue chaîne passent par la voie lymphatique.
b) Récepteurs aux AG :
L'action des graisses, de leur produit de diges-
tion s'effectue par l'intermédiaire de récepteurs intestinaux (HUNT et KNOX,
1968b) COOIŒ (1977) leur trouve une localisation Jéjunale, car le contact
d'une solution d'oléate de sodium avec les 5 premiers cm du duodénum (COOKE,
1976) ou avec le duodénum entier (COOKE,
1977) n'aboutit à aucune inhibition:
Les travaux de HOWARD et al.
(1979) confirment une telle localisation chez
des patients dont le duodénum est en dérivation.
Ils n'excluent cependant
pas une possibilité de localisation duodénale chez des sujets normàux. La
présence de lipides dans le jéjunum se traduit aussi par une inhibition de
l'évacuation gastrique (MILLER et al., 1981).
. .. 1...

---

- 37 -
Il est admis par certains auteurs (SHAHIDULLAH et al.,
1975) qu'une
hormone libérée sous l'influence de graisses au niveau du duodénum intervient
dans la médiation du ralentissement de la vidange gastrique. Dans une
série de 5-~epas contenant en alternance citrate, citrate + oléate de
potassium, HlmT et KNOX (1964) notent que l'évacuation du repas de citrate
suivant
ceux d'oléate ne subit aucun ralentissement. Cette absence d'effet
rend peu probable un mécanisme hormonal. Au cas où il existerait, sa durée
de vie ne pourrait être que très brève. La possibilité d'un mécanisme nerveux
a été étudiée.Chez le porc, une v;lgotomie tronculaire aboutit à une levée
d'inhibition de la motricité de l'antre et du corps précédemment causée par
les graisses (RObE et al., 1977). Chez le chien, elle-conduit à une évacua-
tion plus lente des graisses (SHA~IDULLAH et al., 1975). Ces données
tentent d'exclure le fait que l'entérogastràne soit la seule concernée dans
la régulation de l'activité gastrique, ma~s on ne pourrait cependant pas
exclure l'idée que la vagotomie puisse agir par l'inhibition de la production
d'entérogastrone. De même, la possibilité d'une voie nerveuse directe est
envisageable compte tenu de la rapidité de la réponse d'inhibition.
Pour WEISBRODT et al.
(J969) ce retard observé s'explique par une incoordina-
tion entre contractions
antrales et duodénales après un repas à base de
graisse. Pourtant, l'ingestion par les porcs de 25 à 40 kg
d'un régime à
la p .. 100 de graisses (adjonction de lard) permet une évacuation gastrique
relativement rapide (FREE~~N et al., 1968).
Exprimés en grammes, les lipides sont des inhibiteurs beaucoup plus
puissants que les glucides et les protéines. Il faut en effet pour produire
une même inhibition 4 g de lipides contre 9 g de glucides ou de protéines.
Cette inhibition a été reliée à la quantité d'énergie délivrée par leurs
produits de digestion. La densité énergétique du-régime est~elle un facteur
déterminant de la régulation de l'évacuation gastrique?
5.2.4. - La concentration en énerqie. :
Dans une synthèse des résultats antérieurement obtenus sur-l'évacua-
tion de repas de volume et composition variables, HUNT et STUBBS (1975)
constatent que, à concentration isocalorique, les graisses et le~ glucides
entraînent un ralentissement comparable de l'évacuation de l'estomac. Un
résultat similaire est obtenu pour des quantités isocaloriques de protéines et
de glucides (BURN-MURDOCH et al.,
1978). Il apparaît une relation entre le
volume de digesta évacué par l'estomac au temps 30 mn (dans les conditions
... 1. ..

---

-
38 -
de ces auteurs) et la densité énergétique du repas. Pour des repas d'épreuve
dont la densité énergétique varie entre 0,14 et 2,3 Kcal/ml, on constate que
la quantité évacuée est d'autant plus faible que la densité énergétique
est élevée. Cependant, selon BELL et WEBBER (1979) et sur la base des mêmes
données, une relation similaire peut être-établie entre volume évacué et
osmolarité des digesta.
Dans un travail réalisé sur le veau pré-ruminant BELL et WEBBER
(1979) ont utilisé des repas tests de volume et pH constants (1,5-1 - pH 7)
et ont injecté dans le duodénum des solutions isotoniques de glucose, fructose
ou galactose (500 m Osm./kg - pH 8,1) de concentration donc de valeur énergé-
tique différenterDans ces conditions, ils n'enregistrent aucune différence
significative des quantités évacuées en 45 ffill. Par ailreurs, des vitesses
d'évacuation identiques sont enregistrées par McHUGH et 1I:10THl( 1979) avec
des concentrations isocaloriques de glucose, caséine et huile.
L'influence de la densit~ énergétique du régime à l'égard de
l'évacuation gastrique reste donc assez peu claire. Elle pourrait résulter
de l'interaction de deux systèmes de récepteurs duodénaux, l'un sensible à
la pression osmotique lié à la libération de sucres simples, et l'autre
sensible aux acides gras formés lors de la digestion des graisses.
Elle ne
semble pas le fait de la régulation d'une quantité constante d'énergie envoyée
dans le duodénum, car l'augmentation de la densité énergétique d'un repas
de 0,7 à 1,4 kcal/ml, devrait dans le cas d'une telle régulation ralentir
la vitesse d'évacuation de moitié. On s'aperçoit cependant que la quantité
d'énergie délivrée dans le duodénum passe de 116 à 176, ce qu~ ne correspond
qu'à une compensation de 50 % de l'effet (HUNT,
1980).
Chez le porc, l'influence de la densité énergétique ne semble pas
être un facteur déterminant puisque des solutions isocaloriques de 'glucose
et d'amidon ont des rythmes d'évacuation différents (AUFFRAY et al.,
1967) ~t
que des régimes protéiprives sont évacués plus vite que les régimes
standards.
Sur le plan du contrSle, il semblerait que ce soit plus la charge
intestinale que le volume intragastrique, qui régule l'évacuation (HUNT et
KNOX,
1968; BUR-MURDOCK et al.,
1978; MILLER et al.,
1981). Doncdans les
conditions physiologiques (repas complexes), les récepteurs intestinaux
... / ...

---

- 39. -
et les mécanismes de régulation tendent à dominer
la sensibilité gastrique
à la distension.
L'effet stimulant de la réplétion gastrique et les multiples
effets inhibiteurs s'exerçant à partir de l'intestin, et du duodénum en
particulier, concourent à l'établissement d'une véritable régulation. Les
mécanismes par lesquels est assuréecette régulation sont complexes. Ils
reposent sur un ensemble de voies humorales et nerveuses.
6 -RéguLation de L'évacuation gastrique
6.1. -
ContrôLe hormonaL:
L'ingestion d'un repas mixte_ conduit à la libération
d'un grand nombre de peptides gastrointestinaux dans la ciraulation sanguine.
Ils proviennent principalement de cellules endocrines qui ont été retroupées
sur des critères histochimiques, soUs le sigle A.P.U.D.
(Amin& Precursor
Uptake and Decarboxylation). Ces cellules sont caractérisées par la présence
dans leur cytoplasme d'amines fluo!ogènes du type sérotomine ou catécholamine
provenant de l'action d'une amino-acide décarboxylase sur certains acides
aminés qu'elles sont capables de capter dans le plasma. Grâce à l'existence
de récepteurs membranaires dans leurs microvillosités apicales, ces cellules
seront sensibles aux modifications de la composition du contenu digestif,
qui selon le cas stimuleront ou inhiberont leurs sécrétions.
L'étude de la motricité gastrique sur des poches de HEIDENHAIN
vagalement dénervées (ITOH et al.,
1978) et sur des poches fundiques trans-
plantées donc dénervées du point de vue vagal et sympathique chez le chien
(THOMAS et KELLY, 1979) fait ressortir l'importance d'une participation
humorale. La régulation hormonale de la contraction se traduit par la modi-
fication de la fréquence de l'amplitude et de la durée des potentiels
d' act ions.
Plusieurs hormones sont impliquées dans le processus d'évacuation
gastrique. Ainsi" leur taux, aussi bien que leur libération sont affectés
par la vidange stom~cale, qui en retour, peut ~tre influencée par chaque
hormone (STRUNZ,
1979).
. .. 1...

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- AO -
6.1.1. - Libération hormonaLe et action sür La
motiLité
~a_g~s!rin~, principalement localisée dans
la muqueuse antrale est libérée dans le sang portal lors de la distension de
l'estomac produite par l'ingestion d'un repas (SCHILLER et al., 1980). Cependant,
l'augmentation la plus signifative de la gastrinémie est due à la présence d'un
contenu riche en protéines dans l'estomac (EUHN,
1974). En retour, la gastrine
stimule la sécrétion acide des cellules pariétales du fundus (Mc GUIGAND et al.,
1971). Elle est inhibée par de faibles pH intragastriques et les graisses
(RAYFORD et al.,
1978) et par la somatostatine (RAPTIS et al., 1975).-
Au plan des activités électriques et mécaniques de l'estomac, ~n vitro,
la gastrine synthétique ou naturelle contracte le muscle-fundique ou antral isolé
chez l'homme (BENNET et al., 1967) et le chien (MORGAN et al., 1978). Au niveau
de l'antre, la manifestation prédominante est une augmentation de la fréquence
et de l'amplitude des contractions, tandis qu'au niveau du fund~s; elle se
traduit par une élévation du tonus musculaire.
La perfusion de pentagastrine augmente la fréquence. des ondes électriques
au niveau de l'antre chez le chien et l'homme (KELLY,
1970; KI.JONGet
al.,
1971)
de même que l'activité motrice par augmentation de la force et de la fréquence
des contractions antrales (COOKE et al.,
1972; KHo:.Wet
al., 1972). Cependant,
selon ROZE et al.
(1973) l'administration de gastrine
exogène chez le porc peut
supprimer les
E.R.A. et diminuer la contraction de la région antrale terminale
après stimulation de la motricité par un repas. On se trouve peut être en présence
d'une différence provenant de l'espèce.
~a_c.!:olé~y~t~kinin~(CCK) est localisée
dans la muqueuse intestinale: duodénale et jéjunale (BUFFAet al., 1976). Sa
libération a souvent été reliée à la sécrétion des enzymes pancréatiques. Ainsi,
les solutions de bas pH (BARBEZA1'. et GROSSMAN,
1975), les acides aminés (MEYER et
GROSSMAN,
1972), les acides gras et non les triglycérides (MEYER et JONES,
1974) qui la libèreraient, stimulent la sécrétion pancréatique.
Des résultats contradictoires provenant de l'utilisation d'extraits
bruts (10 et 20 %) de CCK ont été enregistrés concernant la motilité gastrique.-
Ainsi, chez le chien (SUGAHARA et al.,
19~9), et l'homme (JOHNSON e~ al., 1966,
KWONG et al.,
1972), l'activité motrice gastrique est inhibée alors que des
effets contractils sont observés au niveau du fundus et de l'antre humain, et
... / ...

---

de plus, la tension de base et l'amplitude des contractions sont accrues in
vitro sur des poches fundiques et antrales
du cobaye (GERNER et al.,
1976).
Cependant, d'autres peptides tels que le polypeptide inhibiteur gastrique (G~P)
et la motiliné-ont êtê isolês
plus
tard à partir de ces prêparations brutes
de CCK et rendent ces contradictions moins surprenantes. Une interprêtation
correcte de ces effets de la CCK sur la motilitê gastrique est par consêquent
rendue difficile.
Sur l'estomac isolê de cobaye (fundus et antre) in vitro,
la CCK et la gastrine stimulent l'activitê motrice antrale en augmentant
l'ampli-
tude et le nombre des contractions phasiques et celle du fundus en augmentant
la tension basale. Au niveau de l'antre, les rêponses à la CCK sont plus
marquêes que celles à la gastrine (GERNER et HAFFNER, 1978). Selon ~es auteurs,
ces deux peptides agiraient sur le même rêcepteur car la prêstimulation à la
gastrine
rêduit les rêponses antrales à des doses submaximales de CCK. LaCCKetla
gastrine exerceraient essentiellement leurs effets moteurs antraux par voie
cholinergique locale (GERNER et HAFFNER,
1977) car l'atropine et la têtrodoxine
bloquent significativement les effets moteurs
observês lors d'une stimulation
hormonale. La rêponse motrice à la CCK de mêmequ'~racêtylcholine est augmentêe
par la distension.
(GERNER et HAFFNER, 1977).
La sêcrêtirie est localisêe dans les cellules
- - - - - -
S de l'intestin grêle avec des quantitês dêcroissantes du duodênum à l'ilêon. La
prêsence d'acide dans le duodênum et le jéjunum entraîne une augmentation de
la sêcrêtinêmie portale et systêmique chez l'homme (RHODES et al., 1976; BLOOM
et al.,
1978), chez le chien (LEE et al.,
1976) et le porc (FAHRENKRUG et al.,
1977; HOLST et al.,
1981). Le seuil de libêration serait de pH 4,0 chez
l'homme (CHEY et al.,
1977). Les graisses stimuleraient aussi selon KIM et al.,
(1980); VALENZUELA et DEFILIPPI. (1981), la libération de cette hormone. Elle stimule
la sécrêtion hydrobicarbonatée du pancrêas. Cette action essentielle de la sécrê-
tine est de type physiologique. Elle stimule par ailleurs la sêcrêtion de pepsine
(RUPPIN et al.,
1975).
In vitro,
la sêcrêtine naturelle et synthêtique diminue le nombre et
l'amplitude des contractions phasiques spontanêes au niveau du fundus humain
(CAMERON et al.,
1970). Chez le chien,la sêcrêtine synthêtique réduit la rêponse
musculaire à la stimulation causée par la gastrine ou l'octapeptide de la CCK
(OP-CCK), alors qu'elle est sans effet sur le tonus spontanê et les contractions
gastriques (JOHNSON et al.,
1966). Cet effet inhibiteur de la sêcrétine sur la
motilitê gastrique, a êtê confirmê
au niveau d'un estomac intact et sur des
poches antrales innervées chez le chien (SUGAWARA et al.,
1969). Sur l'estomac
de chien isolê et perfusê, la sêcrêtine ne modifie pas l'activitê êlectrique de
... / ...

---

contrôle (ondes lentes), malS elle inhibe l'activité électrique de réponse
(spikes) et l'activité mécanique antrale lorsqu'on l'injecte pendant la stimula-
tion électrique du vague (KOWALEWSKI et KOLODEJ, 1977) .
.!:a_s~m~t~s!a!i~e (GH-RIH) localisée dans
les cellules D de l'estomac et de l'intestin chez l'homme (POLAK et al., 1975)
à sa libération stimulée par l'administration de sécrétine ou de pentagastrine
(CHIBA et al.,
1980). La somatostatine naturelle inhibe significativement les
sécrétions gastriques : la sécrétion de pepsine est plus touchée que celle
d'acide (KONTUREK et al., 1976). Elle inhibe, d'autre part, la libération de
motiline (BLOOMet_alJ975),la stimulation de gastrine par des repas mais il n'est
pas certain quelle
affecte la sécrétion basale de gastrine (STRUMPF,
1978).
Chez le chien, l'administration continue ou les perfusions par bols
successifs de somatostatine conduisent à une inhibition spontanée de la motilité
antrale dont le degré est proportionnel à la dose (TANSY et al., 1978). Elle
agit par ailleurs en inhibant l'activité myoélectrique stimulée par la motiline
exogène (POITRAS et al., 1980). Par contre, chez le chien à jeun, elle accroît
cette activité et convertit la réponse normale après le repas à celle observée
en période de jeûne (THOR et al.,
1978). On ne sait cependant pas si les doses
de somatostatine perfusées simulent ou pas les conditions physiologiques.
La motiline est libérée des cellules entérochromaffines de l'intestin
grêle essentiellement du duodénum (POLAKEt'al,1975) par des stimulis tels que la
distension gastrique (GllRlS1DPHIDESet al., ]979), les graisses (MITZNEGG et al.,
1976; COLLINS et al.,
1981), l'acidité et/ou l'alcalinité selon les espèces
considérées (FOX et al., 1981). Ainsi, l'acidité
chez l'homme (BLOOM et al.,
197~; MITZNEGG et al., 1976) et le chien (TAï et CHEY, 1978); de même que
l'alcalinité chez le chien (DRY BURGH et BRO\\~, ]975; FOX et al., ]981) provoquent
une augmentation de la motilinémie. Au contraire, chez l'homme, l'alcalinité
duodénale conduit à une diminution de la sécrétion de motiline (COLLINS et al.,
1981). En retour, la motiline accroît remarquablement la sécrétion de pepsine
(RUPPIN et al.,
]975), sans modification de celle d'acide (BROWN et al.,
]971).
En ce qui concerne les activités électriques et mécaniques de l'estomac.
la motiline est le seul peptide connu qui stimule l'activité motrice du fundus,
chez le chien (BROWN et al.,
1971) et augmente la pression intragastrique
,
(VALENZUELA,
]976a) Elle accroît l'activité électrique et les contractions avec
cependant une désorganisation des potentiels de pointes (GREEN et al.,
]976) .
.../ ...

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- 43 -
Elle semble n'avoir aucun effet sur l'activité motrice de l'estomac du chien
pendant la phase digestive; par contre au cours de la période interdigestive
elle renforce les contractions de l'estomac proximal (ITOH et al., 1976)-L3. pérfu"'-
sion intraveineuse de motiline chez le chien, conduit à une production prématu-
rée des complexes migrants (WINGATE et al., 1976). Une relation semble exister
entre l'apparition de la phase III et l'activité des complexes migrants dans la
zone gastroduodénale et l'augmentation concomittante de la concentration de mo-
tiline systémique chez l'homme (DA~I~.L et al., 1980; VAN TRAPPEN, 1978) et le
chien (FOX et al., 1980). La motiline subit des augmentations cycliques de
concentration, mais selon les précédents auteurs, les pics de motiline ne sont
probablement ni nécessaire, ni suffisants pour induire la phase III de l'activité.
En plus de leur localisation dans les cellules endocrines, certains
peptides (gastrine, somatostatine ... ) ont été retrouvés au niveau des fibres
nerveuses. Les
hormones ont donc une double origine: cellules endocrines et/ou
fibres nerveuses, et leur transmission peut emprunter trois voies possibles.
1) Une action usuelle endocrine par la vo~e sanguine
2) Une action neurocr~ne
par la diffusion de transmetteurs à travers les espaces synaptiques.
3) Une
action paracrine déclenchée par diffusion d'un peptide cellulaire au voisinage
de la cellule cible, s'effectuant à travers l'espace intercellulaire sans passer
par la voie sanguine.
6.1.2. - Effets des peptides sur L'évacuation gastrique
des liquides
L'évacuation gastrique des liquides est ralen-
tie parlapéTfusion intraveineuse de gastrine chez l 'honune (HUNT et RAMSBOTTOH,
1967) et la pentagastrine chez le chien (DOlOÏS et KELLY, 1971; COOKE et al.,
1972; DEBAS et al., 1975). La gastrine diminue le tonus fundique (\\~ILBUR et
KELLY,
1974) inhibe les contractions fundiques (OKIKE et KELLY,
1977) par un
mécanisme dont la sensibilité dépend de l'innervation vagale. Cet effet inhibiteur
de la gastrine est indépendant de l'acidification duodénale résultant de la
stimulation de la sécrétion acide gastrique (HUNT et RA~SBOTTOM, 1967; COOKE et
al.,
1972; DOlOis et KELLY, 1971; Mc GREGOR et al.,
1978). La CCK est un
inhibiteur puissant de l'évacuation des liquides chez l'homme et le chien
(CHEY et al.,
1970; DEBAS et al., 1975). De Ipême,la sécrétine par perfufüon
intraveineuse chez l'honune provoque un ralentissement significatif de l'évacua-
tion gastrique de l'eau (VAGNE et ANDRE,
1971) de solution de NaCl (CHEY et al.,
1970; VALENlUELA et DEFILIPPI,
1981) ou de repas d'épreuves au citrate (RAMSBOT-
tOM et HUNT,
1973). Mais ces derniers auteurs soulignent que la perfusion de ces
dosesde sécrétine ne ralentit pas l'évacuation de solutions normalement inhibitri-
... / ...

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- 4~ -
ces (glucose, Hcl). L'action inhibitrice de ces deux hormones CCK et sécrétine
proviendrait selon YAMAGISHI et DEBAS (1978) de la combinaison de deux effet:
la relaxation de la partie proximale de l'estomac qui est reliée à la chute de.
pression que produisent ces hormones (VALENZUELA,
1976g) et leur action au niveau
du pylore. En effet, ces hormones sont des stimulateurs puissants des contrac-
tions pyloriques etlâperlusion de CCK et de sécrétine chez l'homme (FISHER et
al.,
1973), de même que celle de CCK chez le chien (ISENBERG et CSENDES, 1972)
accroissent la pression au niveau pylorique.
Injectée à de faibles doses pendant 1 heure chez l'homme, la somatos-
tatine accélère l'évacuation gastrique d'une solution glucosée uniquement
pendant la première phase de l'évacuation. Le temps total de la vidange gastrique
n'est pas affecté (JOHANSSON et
al., 1981). A de fortes doses par contre, elle
conduit à un retard de l'évacuation des liquides (BLOOM et al.,
1975;
JOHANSSON et al.,
1981). Chez le chien, la motiline accélère l'évacuation des
liquides pendant les 10 premières minutes après le repas (DEBAS et al., 1977).
Cette action pourrait être reliée à celle du peptide sur la force des contrac-
tions de la phase III de l'activité gastrique. Chez l'homme, des effets
opposés sont notés. La perfusion de motiline conduit à l'inhibition d'une
solution à 10 p. cent de mannitol (RUPPIN et al., 1975), alors qu'à de faibles
doses elle accélère significativement l'évacuation d'une solution de glucose,
mais n'affecte pas celle d'une suspension de graisse (CHRISTOPHIDES et al.,
1981). On peut penser que l'effet de la motiline est fonction de la nature de la
solution test employée et de la dose d'hormoneperfusée. Les fortes doses
conduiraient à une inhibition de l'évacuation et les faibles doses à une
accélération de l'évacuation gastrique des liquides. Les doses
employées par
RUFPIN et al. sont 3 à 12 fois supérieures à celles utilisées par CHRISTOPHIDES
et al.
L'action de la motiline comme celle de la gastrine et de la CCK
nécessite l'intégrité du nerf vague. La vagotomie dans le cas de la motiline
par exemple déplace b courbe dose-réponse vers la droite (DEBAS et al., 1977) .
.. ./ ...

---

- 45 -
6.1.3. - Effets des peptides sur L'évacuation gastrique
des soLides
Les contractions de l'estomac distal comme
souligné précédemment ont un rôle important dans l'évacuation gastrique des
solides par les phénomènes de propulsion, broyage et rétropulsion. Les hormones
décrites comme modifiant les contractions gastriques, peuvent influer sur le
brassage intragastrique des aliments et par conséquent sur l'évacuation gastrique
des solides. Certaines d'entre elles ont été testées. Ainsi, la gastrine a été
reconnue comme inhibant l'évacuation gastrique des solides, chez l'homme
(HAMILTON et al., 1976) et le chien (Mc GREGOR et al.,
1972), de même que celle
de sphères solides chez le chien (DOZOiS et al.,
1971). La dose de motiline
4 fois supérieure à celle requise pour provoquer une inhibition de l'évacuation.
gastrique des liquides chez le chien, est sans effet sur celle des solides
pendant 120 mu (DEBAS et al.,
1977). Chez l'homme, la motiline accélère l'éva-
cuation d'un repas normal associé à des particules de résine marquées au
coes~um 129. La plus faible dose utilisée (0,34 pmole) double sensiblement
la vitesse d'évacuation au début du repas (CHISTOPHIDES et al., 1979).
6.1.4. - Signification physioLogique:
La signification physiologique de l'effet de
ces hormones reste discutable. En ce qui concerne l'évacuation gastrique des
liquides, DEBAS et al.
(1975) soulignent que l'efficacité de la gastrine ne
serait qu'une action pharmacologique. Les doses requises pour causer une
inhibition de 60 à 70 % de l'évacuation seraient de S à 10 fois supérieures
à celle de la D
(dose efficace 50 p. cent). Pour ces mêmes auteurs, la CCK
50
par contre interviendrait dani des conditions physiologiques. Les doses sub-
maximales de CCK (20 p.
100 et de l'OP.CCK) pour la sécrétion des enzymes
pancréatiques causent une inhibition significative de l'évacuation des liquides
chez le chien. Contrairement à ces observations, chez l'homme, la D
de CCK
50
S
pure nécessaire pour la sécrétion des enzymes pancréatiques ne modifie en rien
l'évacuation. Par contre, l'inhibition obtenue avec des doses pharmacologiques
de CCKS (S fois la D
) pendant 5 à 10 minutes disparaît au-delà de ce temps.
50
Les contradictions observées pourraient relever du degré de pureté des peptides
utilisés_
de même que des diverses formes
.moléculaires de CCK employées
(CCKS, OP-CCK, CCK 20 %) qui peuvent induire des actions
physiologiques
différentes.
... / ...

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- 46 -
Dans le cas de la sécrétine, les doses injectées par CHEY et al.
(1970), VAGNE et ANDRE (1971) étant largement supérieures à celles observées
après un repas, l'inhibition obtenue est donc de type pharmacologique. Après un
repas, les taux plasmatiques de sécrétine sont comparables à ceux obtenus après
uneper~usion exogène de 0,03 - 0,06 U/kg/h soit 2,5-5,0 p. mole/kg/ho (CHEY et
al.,
1978). Selon VALENZUELA et DEFILIPPI (1981), la s.écrétine intervient donc
dans des conditions physiologiques puisqu'une inhibition significative de l'éva-
cuation des liquides survient
à des doses de 2,5 p. mole/kg/ho Une perfusion
simultanée, de doses graduelles de sécrétine et de la D
de CCK 8 pour la
50
sécrétion des enzymes pancréatiques, confirme le rôle inhibiteur de la sécrétine
et montre qu'aucune potentialisation de cet effet n'est obtenue par addition
de CCK 8.
Pour ce qui concerne la motiline, les effets opposés observés
par RUPPIN-
et al.
(1975), DEBAS et al.,
(1977) pourraient provenir d'éventuelles
différences entre la 13 norleucine synthétique et la motiline naturelle pure
porcine utilisée dans l'un ou l'autre des cas, de même qu'aux différences relevant
de l'espèce: homme ou chien. Dans le cas de l'évacuation gastrique des solides,
l'accélération observée par la motiline paraît quasiment physiologique, cec~ dans
la mesure où l'on admet que les particules de résine reflètent la vidange
gastrique des solides.
Les résultats obtenus avec les hormones doivent être interprétés
avec prudence. En effet, de nombreuses doses utilisées sont dites pharmacologiques
et les diverses formes moléculaires perfusées ne correpondent pas toujours à la
principale forme circulante. Aussi, comment pouvons-nous être absolument sûrs
que les évènements survenant
après l'ingestion d'un repas sont reliés à ceux
observés après la perfusion d'une hormone? Aucune hormone n'est libérée sans que,
dans le même temps, une autre hormone ou des évènements nerveux ne soient initiés
(STRUNZ, 1979). Ces interactions avec l'hormone en question, conduisent ou à
une inhibition ou à une potentialisation de son effet. De plus, dans la majorité
des cas, les extraits naturels utilisés proviennent d'une autre espèce animale
(le plus souvent porcine).
Les hormones citées dans ce travail ne sont pas les seules à agir
au n~veau gastrique. En effet, le polypeptide inhibiteur gastrique (G.I.P.), le
glucagon, et le polypeptide intestinal vasoactif (V.I.P.), ralentissent peut
être la vidange gastrique. Ils provoquent une chute de la pression intragastrique
au niveau proximal (COOKE,
1975; VALENZUELA,
1976) et au niveau distal inhibent
le potentiel d'action et les contractions, altérant ainsi la trituration et sans
... / ...

---

-
47) -
doute l'évacuation des solides (BROlfN et al.,
1975; MORGAN et al.,
1978). Leurs
effets sur la vidange gastrique n'ont pas été étudiés et expliquent qu'elles ne
soient pas prlses en compte dans cette étude.
6.2. - Contrôle nerveux
Divers réflexes sont mlS en jeu dans la régulation
de l'évacuation gastrique. Leur point de dépar~ est situé au niveau des récepteurs
(mécano, chemo, osmo) leur aboutissement est dans tous les cas la musculature
de l'estomac et en particulier de l'antre gastrique. Ces arcs réflexes peuvent
emprunter diverses voies, courtes par l'intermédiaire de plexus intrapariétaux
ou longues. Leurs support est dans ce dernier cas la voie afférente sensitive
puis la voie efférente motrice du pneumogastrique (LAPLACE et al.,
1979;
LAPLACE, 1980). Comme le reste du tube digestif ,l':innetyatio-n'afférente vagale de
l'estomac comporte des neurones préganglionnaires cholinergiques s'articulant
dans la paroi avec des neurones excitateurs cholinergiques et des neurones
inhibiteurs non adrénergiques qui sont particulièrement importants pour la
relaxation réceptive de l'estomac. Ainsi, chez le
chien porteur d'une
fistule gastrique, le tonus basal enregistré sous faible pression n'est pas
affecté par les a et ~
bloquants mais par contre il est réduit par l'atropine
et augmenté par la guanéthidine (probablement par le bloquage d'une activité
nerveuse excitatrice cholinergique dans le prEmier cas et par l'inhibition de
l'activité modulatrice des fibres sympathiques sur les ganglions cholinergiques
intramuraux dans le second cas).
6.2.1. - Les vagotomies:
Il est largement admis que la section des
deux nerfs vagues conduit à une décroissance du tonus, une dilatation de l'esto-
mac, un affaiblissement du péristaltisme et un retard de l'évacuation gastrique.
De façon plus précise, la vagotomie altère la fonction de réservoir
de l'estomac. L'accommodation de l'estomac proximal en réponse à la distension
n'est pas durable. De ce fait, la pression intragastrique de l'estomac alnSl
distendu est supérieure à la normale. De même, la relaxation réceptive est
complètement abolie par vagotomie (JAHNBERG,
1977). La vagotomie proximale gastri-
que qui dénerve uniquement le fundus et l'antre, conduit tout comme la vagotomie
tronculaire aux altérations de la fonction de réservoir de l'estomac (WILBUR et
KELLY,
1973).
. .. / ...

---

- 48 -
D'une manière générale, après vagotomie on observe un affaiblisse-
ment du péristaltisme antral, une désorganisation temporelle des ondes lentes
gastrique, et un ralentissement permanent de leur propagation (KELLY et COOKE,
1969). La vagotomie pariétale (qui laisse intacte les rameaux se dirigeant vers
l'antre, en supprimant ceux en direction du fundus)
chez le chien, diminue de
40 % la réponse contractile au 2 désoxyglucose (BOISE1LE et al.,
1978).
Concernant l'évacuation gastrique, on sait que:
- La vagotomie tronculaire chez le chien porteur d'une fistule gastrique inhibe
significativement l'évacuation d'un repas liquide (solution NaCl 300 ml)
(YAMAGISHI et DEBAS,
1978). Cet effet est observé par SHAHIDULLAH et al.
(1975)
qui notent que le temps d'évacuation de divers repas liquides contenant 250
mmole/l d'HCl, ou 10 % de glucose, ou 5 % de graisse, est augmenté.
- La vagotomie proximale chez l'homme réduit le temps de demi-évacuation d'un
repas liquide à 10 % de glucose mais le temps complet d'évacuation reste
inchangé.
La vagotomie proximale associée à la pyloroplastie réduit ce temps
complet d'évacuation (CLARKE et WILLIAM,
1973).
D'une façon générale, chez l'homme comme chez le chien, toutes
les vagotomies (tronculaires totales,
proximales,
suprasélectives) accroissent
la vitesse d'évacuation des liquides durant la phase précoce d'évacuation.
Cependant,
la vidange complète peut être retardée.
Dans le cas des solides,
seule la vagotomie proximale gastrique
ne causerait pas un ralentissement de l'évacuation (COOKE,
1975).
6.2.2. - Les sympathectomies :
Les données relatives aux sympathecto-
m~es sont moins nombreuses que celles concernant les vagotomies. Il est admis
que la section des nerfs splanchniques conduit généralement à une accélération
de l'évacuation gastrique, probablement par une augmentation du tonus et d'un
péristaltisme plus puissant.
Il est aussi admis d'autre part, que la section
splanchnique produit une désorganisation moins marquée de l'estomac que les
vagotomies et l'estomac des animaux est beaucoup plus normal
(ROMAN et
GONELLA,
1981).
. .. / ...

---

- 49 -
6.2.3. - Les déafférentations :
Le nerf vague joue donc sans conteste
un rôle important et complexe dans la régulation de l'évacuation gastrique. Pour
mieux cerner le problème,
la précision de l'importance relative des contingents
moteurs et sensitifs du nerf vague semble être nécessaire. C'est ainsi que
DARCY et al.
(1979) ont mlS au point
une technique de déafférentation vagale
sélective adaptée au porc, qui permet d'apprécier l'importance fonctionnelle
de la voie vagale sensitive. Ainsi, la déafférentation subtotale, qui consiste
en une ablation d'un des deux ganglions plexiformes par voie retroparotidienne,
et une vagotomie tronculaire contralatérale au niveau du diaphragme, conduit à
conserver un contingent efférent moteur et à supprimer la majeure partie des
afférences vagales d'origine rétro-diaphragmatique.
Sur le plan des activités gastriques, après déafférentation subtota-
le, une activité électromyographique presque maximale persiste pendant plusieurs
heures. Le pourcentage d'E.C.A. surchargées d'E.R.A. est d'environ 90 % six
heures après le repas (LAPLACE et DARCY,
1978), contre 50 % chez le témoin
(LAPLACE et ROMAN,
1979). Ce défaut de freinage de l'activité antrale dénote
bien une participation de la voie vagâle dans les mécanismes d'inhibition
d'origine duodénale.
A cette hyperactivité antrale observée, est cependant associé
un retard considérable de l'évacuation gastrique (LAPLACE et al., 1979;
LAPLACE, 1980). L'autopsie chez le porc déafférenté révèle une surcharge anormale
gastrique (LAPLACE, 1980). Ce même type d'observation est faite chez le lapin
après bivagotomie (DELOOF, 1981). Selon cet auteur, après vagotomie ventrale ou
bivagotomie, une contraction du pylore se produit à un moment où normalement
il est relaché. Dans le cas d'une vagotomie dorsale, le pylore présente une
activité tonique interdisant toute évacuation gastrique.
Tout ceci amène à supposer dans le cas d'un animal intact, l'exis-
tence d'un mécanisme vagal inhibiteur de la fermeture du pylore au moment de
l'évacuation. La levée d'un tel mécanisme
dans le cas de la déafférentation,
aboutissant à une incoordination entre les ~ctivités gastrique et pylorique,
permettrait d'expliquer la présence concomitante de l'hyperactivité antrale et
du ralentissement de l'évacuation gastrique observé.
. .. / ...

---

- 50 -
6.3. - PotentiaLisation neuro-endocrine :
L'évacuation gastrique est un paradigme dans lequel
les influences nerveuses et hormonales coopèrent pour exécuter une fonction
motrice complexe (MAKHLOUF et al.,
1974). Du fait que les stimulus intraluminaux
qui initient la libération hormonale et les r~flexes nerveux sont souvent les
mêmes, il est difficile de faire la part entre les influences nerveuses et
hormonales.
Dans le cas des glucides par exemple, les disaccharides sont hydrolysés
en monosaccharide avant toute action au niveau des neurorécepteurs osmotiques
(MEEROFF et al.,
1975); de même ils libèrent du G.I.P. qui peut affecter l'évacua-
tion à travers ses effets inhibiteurs sur l'activité motrice. Les courtes chaînes
d'AG dans l'estomac stimulent la libération de gastrine et aussi induisent un
réflexe gastro-gastrique qui peut ralentir l'évacuation (BARDIN et LEEK, 1972a
et b). Les longues chaînes d'AG libèrent la CCK, le GIP, le VIP; la combinaison
des effets de la contraction du sphincter pylorique et de l'inhibition de l'acti-
vité motrice en est la résultante. Les protéines libèrent gastrine et CCK, entraî-
nant ainsi la contraction pylorique et l'inhibition de l'activité motrice.
Tous les repas distendent l'estomac, entraînant une sécrétion acide.
Plusieurs mécanismes sont ici impliqués:
1) Un réflexe gastro-gastrique par la
distension fundique.
2) Un réflexe, duodénogastrique provoqué par l'acidifica-
tion duodénale
3) Une libération de sécrétine et CCK par la présence d'acide
dans le duodénum et le jéjunum.
Il paraît donc évident que les facteurs tant hormonaux que nerveux sont
tous aussi importants dans la régulation de l'évacuation gastrique, et qu'ils
sont de plus difficilement dissociables en raison de leur intricatiun: la situa-
tion de potentialisation neuroendocrine paraît
en effet de règle dans les
conditions physiologiques (ROZE, 1980b).
Cette notion de potentialisation pourrait expliquer le mécanisme d'action
de certaines hormones. La CCK par exemple a son effet d'inhibition complètement
aboli par la vagotomie tronculaire chez le chien (YAMAGISHI et DEBAS, 1978).
On peut donc penser que l'action relaxatrice de la CCK sur la musculature fundique
passe par son action sur les centres vagaux du cerveau et qu'un vague intact
soit nécessaire. Ou, il serait possible que deux types de récepteurs distincts mais
à action conjuguée existent au niveau du muscle lisse Eundique : l'un pour le vague
(probablement cholinergique) et l'autre pour la CCK, et que ce dernier n'est
fonctionnel que si le récepteur du vague est occupé,
(YA~AGISHI et DEBAS, 1978) .
.../ ...

---

- 5J -
Une interaction analogue à celle observée avec les récepteurs des cellules
pariétales pour la sécrétion acide, où le blocage d'un récepteur histaminique par
un antihistaminique H
abolit l'action de la gastrine et de l'acétylcholine.
2
Ainsi, par interactions des divers facteurs hormonaux et à travers les
influences nerveuses, les contenus gastriques sont délivrés dans le duodénum à
une vitesse déterminée permettant liemélélnge optimwn avec les sucs digestifs, la
digestion et l'absorption dans l' intestin gr~le. Le problème du rôle des hormones
intestinales dans la régulation de l'évacuation gastrique reste cependant posé.
Agissant en arrière plan de l'activité nerveuse, leur rôle doit-il être mieux
décrit comme une modulation plus qu'un contrôle?

---

DEUXIEME PARTIE
ETUDE EXPÉRIMENTALE
EFFETS DES ALIMENTS SUR
L'EVACUATION GASTRIQUE
CHEZ LE PORC

---

- 52 -
INTRODUCTION À L'ÉTUDE EXPÉRI~ENTALE
L'alimentation du porc comporte habituellement diverses céréales
et sources de protéines. L'utilisation digestive de ces matières premières,
ou de leur mélange en proportions variables, a fait l'objet de nombreuses
évaluations.
Parmi les facteurs de variation de cette utilisation,
le rythme
d'évacuation gastrique pourrait jouer un rôle non négligeable par l'intermé-
diaire du contrôle des quantités de matériaux soumises aux actions enzymatiques
et de la cinétique d'apport au contact des surfaces absorbantes.
Bien que la nature de l'amidon et des protéines, et leurs traitements
technologiques,
soient a priori susceptibles de modifier le rythme d'évacuation
gastrique,
il existe peu d'études systématiques de ce problème. La digestibilité
apparente de régimes à base de blé,
sorgho, mals ou orge,
a été mesurée par KEYS
et DE BARTHE
(1974)
au niveau duodénal. Des informations sur la digestibilité de
diverses variétés de blé (dur et tendre)
ont été apportées par IVAN et FARRELL
(1976)
qui précisent en outre l'évolution des concentrations de l'azote soluble
et insoluble dans la matière sèche des contenus duodénaux. Dans le cas du mais,
soumis à divers procédés de conservation, HOLMES, BAYLEY et HOR~EY (1974) décri-
vent la cinétique de passage de la matière sèche (3,
6,
9 et
12 h après le repas)
et les quantités totales d'azote et d'amidon évacuées en 12 heures par l'estomac
chez des porcs de 30 kg de poids vif. Des études cinétiques complètes du passage
de la matière sèche, de l'azote et des glucides alimentaires ont été réalisées,
également chez des porcs de 30 kg de poids vif (LOW, PARTRIDGE et SAlfBROOK,
1978
LOW,
1979 ; SA}ffiROOK,
1979). Mais la comparaison par ces auteurs d'un régime
orge-blé-poisson à un régime purifié comportant un amidon de mals, du saccharose,
et selon les cas de la caséine ou du tourteau d'arachide, ne permet pas d'évaluer
l'influence respective de l'amidon ou de la protéine du régime sur l'évacuation
gastrique. De même,
le travail réalisé chez des porcs de 60 kg par ZEBROWSKA
(1973a)
fournit des cinétiques de passage de la matière sèche et de l'azote lors
d'ingestion de régimes dont les protéines proviennent selon les cas de caséine,
de gluten, de tourteau de sOJa, ou de féverole.
Mais ces aliments comportent à la
fois de la pomme de terre et de l'amidon de blé avec 10 p.
100 de saccharose et
5 p.
100 de glucose.
... / ...

---

-~-
Devant la complexité des régimes utilisés, et l'hétérogénéité des
informations disponibles,
il nous a paru utile:
1) Dans l'expérience l de préciser l'influence éventuelle de la nature
de l'amidon et des protéines sur l'évacuation gastrique chez le porc, en utilisant
des régimes purifiés fondés sur la combinaison factorielle de 2 amidons et de 2
protéines.
2) Dans l'expérience II d'évaluer l'influence éventuelle du taux de
proline du régime sur l'évacuation en utilisant des régimes purifiés à base d'un
même amidon associé à 3 types de protéines dont 2 ont un taux de proline
relativement élevé.
3) D'examiner dans l'expérience III,
l'évaluation de régimes se
rapprochant de ceux qui sont traditionnellement distribués au porc, par une étude
comparée de 3 céréales apportées sous forme broyée.
4) D'évaluer l'éventuelle influence de l'addition de tourteau de soja
à une céréale, présentée sous forme broyée, sur l'évacuation de cette céréale
chez le porc.
Tous les résultats présentés dans ce travail ont été obtenus avec
la technique de fistulation gastrique de l'estomac chez le porc.
1)
-
Le choix de La technique utiLisée
Le choix de la technique de fistulation gastrique a été guidé par les
divers avantages qu'elle présente et qui ont été décrits par CUBER, LAPLACE et
VILLIERS,
1980).
Elle permet une bonne longévité expérimentale des préparations et s'avère d'une
parfaite innocuité du moins en ce qui concerne l'activité myoélectrique de
l'antre: Aucune anomalie de la fréquence des activités électriques de contrôle
n'est enregistrée chez le porc fistulé.
De même,
l'hypermotilité post-prandiale
enregistrée chez l'animal intact ayant reçu le même régime y est retrouvée.
Elle permet d'autre part d'éviter les interférences
-
quantitatives et qualitatives des apports endogènes provenant des sécrétions
déversées dans le duodénum.
- des reliquats du repas précédent, par l'instauration d'une vacuité préalable
... / ...

---

-
54 -
à l'ingestion du repas d'épreuve.
De surcroît, son utilisation est beaucoup mo~ns contraignante pour
l'expérimentateur comparée à d'autres techniques de fistulation telles que
la fistulation duodénale par exemple.
Elle présente cependant à l'instar des techniques classiques utilisées
chez l'homme depuis HUNT (1949), l'inconvénient de restituer une cinétique d'évacua-
tion à partir de données ponctuelles. De plus, le calcul des quantités évacuées,
basé sur la différence entre le reliquat gastrique et l'ingéré, suppose qu'aucun
phénomène d'absorption n'intervienne au niveau gastri~ue. Or, il a été démontré
par ZEBROWSKA et ZEBRO~~SL\\ (1981), pour deux types de régimes, l'un naturel à base
d'orge,de soja, l'autre semi-synthétique composé d'amidon de saccharose et de
caséine, qu'il existe une certaine absorption gastrique de glucose (II et 8 % en
24 h). Les protéines sont elles aussi soumises à une digestion extensive ma~s
l'absorption d'azote au n~veau
de l'estomac est négligeable ou nulle.
Dans tous les cas, en dépit de ces inconvénients mineurs, la fistulation
chronique de l'estomac est sans conteste particulièrement intéressante pour
l'étude systématique de l'évacuation gastrique.
2) - Matériel et méthodes
a) - Animaux :
Les Porcs utilisés pour chacune des expériences réalisées sont des
mâles castrés de race Large White qui proviennent d'un même élevage, ont les
mêmes antécédents et un poids vif très voisin. Ces animaux sont soumis à un jeûne
pré-opératoire de 24 h. Puis sous anesthésie générale à l'halothane, on réalise
une laparotomie sur la ligne
médio-ventrale, entre l'appendice xyphoide et l'om-
bilic. Une canule en vinyle (diamètre int/ext. 22 - 30 mm) est mise en place
après gastrotomie à mi-hauteur de la grande courbure de l'estomac. Elle est
extériorisée par la plaie opératoire, juste en arrière de l'appendice xyphoïde.
b) - Alimentation:
Les porcs, hébergés individuellement dans des cages à métabolisme
reçoivent exclusivement l'aliment expérimental. Il est systématiquement distribué
à ces animaux 2 repas quotidiens (9 h.OO et 16 h.OO) dont les quantités sont
augmentées progressivement pendant toute la période de récupération et d'accoutu-
mance au régime qui dure environ 8 jours. Au bout de ce temps, et jusqu'à la fin
de l'expérience, les animaux recevront deux repas (9 h.OO et 16 h.OO) apportant
chacun 1 kg de farine fraîche diluée dans 1,5 1 d'eau. L'eau de boisson est
... / ...

---

- 55 -
apportée en totalité par l'eau de dilution de l'aliment en l'absence de tout
abreuvement complémentaire.
c) - CoLLecte:
La collecte des contenus gastriques est pratiquée dans tous les
cas à la suite du repas du matin. Avant chaque épreuve, on procède à un contrôle
de la vacuité gastrique. Celle-ci est assurée, la canule étant ouverte, par un
abreuvement de 500 ml. Après ingestion du repas, la collecte totale des contenus
gastriques résiduels est effectuée par l'ouverture de la canule à l'un des
5 temps de chronologie de collecte ci-après choisis : 30 mn;
1 h, 2 h, 4 h ou
7 heures après le repas. Le porc reçoit alors un repas de remplacement équivalent
à la quantité collectée sur la base d'une teneur moyenne en matière sèche des
effluents gastriques de 30 p.
100. Lorsque la collecte a lieu 7 h après le repas
d'épreuve, le repas de remplacement est fourni en une fois, en complément du
repas quotidien de 16 h.
d) - EchantiLLonnage et méthodes anaLytiques:
On enregistre, pour chacun des 5 temps de collecte indiqués plus
haut, le poids frais total recueilli. Les contenus sont ensuite homogénéisés
vigoureusement. On prélève ainsi deux aliquotes d'environ 30 g.
- La première fraction aliquote est utilisée pour la détermination
de la teneur en matière sèche, par passage à l'étuve à 104°C pendant 24 heures.
- La seconde aliquote lyophilisée est utilisée pour la détermination
de l'amidon et de l'azote total des contenus digestifs.
L'amidon des contenus gastriques recueillis est défini comme l'ensemble
du glucose et de tous ses polymères a~ dosés selon la technique de Holz modifiée
par CUBER et LAPLACE (1979b). Cette méthode consiste tout d'abord en une solubili-
sation de l'amidon dans le diméthyl sulfoxide à 90 % à une température de 120°C
sous agitation rotative permanente pendant 1 heure. L'échantillon solubilisé
est ensuite soumis au dosage sur une chaîne
autoanalyseur Technicon(R). Il est
automatiquement dilué et soumis à une hydrolyse par l'amyloglucosidase. Le
glucose ainsi libéré est dosé par colorimétr~e par le système glucose o~ydase,
peroxydase, 3 dimethylaminobenzoic acid (DMAB) , Hydrazono - 2 - dihydro- 2,3
methyl - 3 benzothiazole (M B TH).
... / ...

---

- 56 -
L'azote total des contenus gastriques est d~terminê par la mêthode
KJELDAHL (minêralisation - dosage colorimêtrique à l'autoanalyseu~. Tous les
rêsultats relatifs aux quantitês de matières azotêes sont calculês en gramme
d'azote, tel que mesurê par la m~thode KJELDAHL, et non en matière azotêe
totale (azote~ffectê du coefficient 6,25), en raison de la diffêrence entre
les diverses sources protéiques utilisêes, et par analogie avec le mode
d'expression usuel (ZEBROWSKA,
1973a; HOL~ŒS, BARLEY et HORNEY, 1974;
LO\\~, 1979).

---

- 57 -
l - Effets de La nature de L'amidon ,(bLé ou mais) et des protéines (poisson ou
gLuten) sur Les facteurs de contrôLe de L'évacuatjoo
gastrique d'un régime semi-purifié.
1 - INTRODUCTION
Les critiques formulées précédemment à l'égard de la grande complexité
des régimes utilisés par divers auteurs, et de la difficulté qu'il y a dans de
tels cas à maîtriser tous les facteurs de variation, nous ont conduite à utiliser
des régimes ne comportant qu'un nombre restreint de constituants, soit un amidon
et une source azotée inévitablement
associés dans tous les régimes destinés
aux Porcs.
Des résultats relatifs à l'étude de l'évacuation gastrique chez le porc
existent pour un régime semi-purifié à base d'amidon de maIs (CUBER et al.,
1980).
Pouvons-nous cependant les étendre à divers régimes synthétiques incorporant
d'autres amidons et d'autres protéines? Il nous a paru nécessaire pour répondre
à cette question, d'utiliser des régimes purifiés fondés sur la combinaison
factorielle de 2 amidons et 2 protéines, afin de préciser leurs influences
respectives éventuelles sur l'évacuation gastrique.
2 - PROTOCOLE EXPERIMENTAL
2.1. ALiments et schéma expérimentaL
Les régimes utilisés sont formulés manuellement sous deux contraintes
essentielles
un taux de matières azotées totales de 16 p.
100, et un taux de
cellulose de 6 p.
100 (Cellulose de bois purifié). L'expérience est réalisée
selon un schéma factoriel 2x2 fondé sur la combinaison de deux amidons purifiés
(maIs et blé) et de deux sources de protéines (farine de poisson et gluten de
blé). La composition centésimale des 4 aliments résultant
de ces combinaisons
est indiquée dans le tableau l, ainsi que les teneurs réelles en amidon et
azote déterminées sur 3 échantillons de chaque régime. Au total, douze porcs sont
affectés au hasard, à ra~son de 3 animaux par régime. Parallèlement, deux
aliments protéiprives à base
d'amidon purifié de maïs ou de blé ont été
utilisés chez les mêmes animaux.
... / ...

---

TAIlLEAU
1
COIII[Jo.rilioll de.r 6 ,,~gilll<!.r /lli/i.rés, cl qllalllil(~.\\· '"e//elllelli illg{/'(~e.r dl' lIIalihe .l'hile (I\\1.S.), alllidoll cl IIzOle
li l'UCCII.'';OIl de.r l'e[JII.r d'"pl'elll'e
Sources de protéi-
Farine
Farine
Protéiprives
Gluten de blé
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..........
de poisson
Gluten de blé
de poisson
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Aliment
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-.------- -.. ------ "--_ ... -- ----- ._-----------------. -_.---"_.__.
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-
Nature
de
l'ami-
Amidon
Amidon
Amidon de blé
Amidon de bl~
Anlidon
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de maïs
de maïs
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Amidon de blé
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0 · - - - - -
---- - - - - - _ . _ - . - -------_._.. - ..-
-.- --- .0_.___-" _______.____ _~____.0 •• '- • _________ --_.._ - - - - - - - -
Amidon de maïs .
7'2.69
6R.'26
-
-
'JO
-
i
I\\midon de blé ..
-
-
7'2.69
6R.'26
-
'JO
Farine de poisson.
-
'21.65
-
'21,65
-
-
Constituants
des
Gluten de blé ...
17,4R
-
17,4R
-
-
-
aliments
Cellulose . . . . . . . .
5.'JO
6.0R
5,'JO
6.0R
6
6
M inérallx
.......
2.95
3,01
'2.'J5
3.01
3
3
Vitamines . . . . . . .
0.9R
1,00
O,'JR
1.00
1
1
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - _ . _ - - - - - - -----------~----- - -
Composition
chimique
Azote
..........
2,6
'2,7
'2,5
'2,7
0.2
0,'2
(% de M.S.)
Amidon
........
77,2
7'2,'2
74,0
6'J.0
,)0.0
')0,9
- - - - - - - - _ . -
-
---
-----_._---- -_._-- - - - - - - - -
- - - - - ~ - - -
Repas
Matière sèche (g) .
RRO
RRO
RRO
RRO
RRO
RRa
d'épreuve
ingéré
Amidon (g) ....•.
679
635
651
607
7'J'2
ROO
Azote (g) .......
23
'23,R
21,6
23,8
I,R
1,6
. - - - - - - -

---

- 58 -
2.2. ALimentation et coLLecte
Les porcs reçoivent deux repas quotidiens apportant chacun \\ kg de
farine fraîche diluée par \\,5 1 d'eau, soit 880 g de matière sèche. Les quantités
correspondantes d'amidon et d'azote ingérées lors du repas d'épreuve sont
indiquées pour chaque régime dans le tableau \\.
La collecte complète des contenus gastriques résiduels est effectuée
pour chaque jour d'épreuve à l'un des temps ci-après, 30 mn,
\\ h - 2 h - 4 h -
7 h après le repas. Trois cinétiques complètes sont constituées chez chacun des
3 porcs affectés à chaque régime azoté. Au total \\5 mesures pour un même porc,
ou encore 9 mesures pour chaque instant d'observation et pour un régime donné.
Les régimes protéiprives n'ont fait l'objet de collectes qu'aux temps
2 h ou 7 h après le repas d'épreuve selon les jours. Les porcs ne sont pas
accoutumés à ingérer ces aliments protéiprives qu'ils reçoivent seulement lors
du repas du soir distribué à la veille d'une épreuve protéiprive.
2.3. Mode d'expression et d'expLoitation des résuLtats
Pour des raisons de commodité, les divers régimes ont été désignés sous
les termes de maïs-poisson, maïs-gluten, blé-poisson, blé-gluten.
Les quantités de matière fraîche et de matière sèche ingérées étant
identiques pour tous les régimes, les quantités recueillies aux divers temps
sont décrites et comparées en valeur absolue. Les quantités d'amidon et d'azote
ingérées par contre diffèrent selon le type de régime (tableau \\). De ce fait,
les quantités résiduelles de ces deux composants sont exprimées en pourcentage de
la quantité totale ingérée.
Les informations obtenues sur la base des valeurs moyennes, sont pré-
sentées sous forme de graphique pour les régimes azotés, ou numérique pour les
régimes protéiprives. Les moyennes fournies avec indication des écarts types ,des
moyennes sont comparées deux à deux par un test t de Student.
L'ensemble des résultats obtenus pour les 4 régimes azotés et les
deux régimes protéiprives à fait l'objet d'analyses de variance.
Pour les régimes azotés, cinq analyses de variance distinctes ont été
classiquement conduites pour tester les effets (amidon, protéine, porc) et leurs
interactions sur les cinq groupes de données (recueillies respectivement aux
temps 30 mn,
\\ h, 2 h, 4 h et 7 h) traités séparément sur 3 porcs x 3 collectes
x 4 régimes soit sur 36 données pour chaque instant d'observation et chaque
... / ...

---

2500
2000
1500
1000
C)
c
Q)
* *
*
<Il
500
* *
*
Q)
* *
*
*
*
'"'*
Q)
::J
*
U
--
<Il
-Q)
L-
<Il
Q)
c
c
800
\\
Q)
\\\\
>.
®
\\\\
0
E
\\\\\\\\
<Il
'Q)
c
0
500
::J
0"
200
* *
* *
*
* *
*
*
0,5 1
2
4
7
0,5 1
2
4
7
heures post - prondio les
FIGURE
8 - Quantités moyennes (et écarts ty'pes des moyennes), résidueLLes dans
L'estomac (en g), de matière fra~chJAkt de matière sèchJB~près un
repas d'épreuve (inqéré frais 2500 q~ sec 880 q) seLon La nature de
L'amidon et La source de protéines entrant dans La composition du
régime. Les astérisques expriment Le résuLtat d'un test de t de student
entre Les données obtenues à chaque temps de coLLecte.
_ * (p<0,10) ** (p<0,05) *** (p<O 01)
Régimes malS
'
Régimes bLé
e
Farine de poisson
Farine de poisson
o
GLuten de bLé
GLuten de bLé.

---

- 59 -
variable étudiée. Puis, une analyse de varlance multidimensionnelle (KRISHNAIAH,
1969) a été conduite sur l'ensemble du corpus de données recueillies pour tous
les régimes à tous les instants d'observation. Elle porte donc sur 3 porcs x
3 collectes x 5 temps x 4 régimes soit 180 données pour chaque variable étJdiée.
Un ajustement par un polynôme
de degré maXlmum (degré 4 pour 5 instants
d'observation) a été
effectué pour chacun des effets et interactions du modè}e
d'analyse de variance multidimensionnel (selon POTTHOFF et ROY,
1964). On établit
l'ensemble des coefficients polynomiaux résultant des ajustements effectués
pour chacun des effets et interactions du modèle. On procède ensuite à un test
de nullité des coefficients polynomiaux du degré le plus élevé. Ceci permet de
déterminer le degré minimum de la courbe qui fournit le meilleur ajustement pour
tous les termes de l'analyse de variance dans le cas de chacune des variables
étudiées (matière fraîche, matière sèche, amidon et azote).
Compte tenu du degré du polynôme retenu
pour chacune des variables
étudiées, on effectue par régression polynomiale pour chacun des 4 couples de
traitements (i.e régime ou combinaison d'ùn amidon et d'une protéine) un ajuste-
ment
moyen des données obtenues pour les 3 porcs x 3 cinétiques. La comparaison
de ces courbes moyennes, basée sur celle des coefficients polynomiaux des ajuste-
ments moyens, se fait
par des tests d'égalité et de parallélisme.
Le test d'égalité teste l'écart de telle ou telle courbe initiale par
rapport à la courbe connnune, reconnaissant ainsi l "'originalité" ou la non-origi-
nalité du profil d'évacuation gastrique (exprimé sous sa forme polynomiale),
pour telle variable étudiée lors de l'ingestion de tel ou tel régime par rapport
à un profil moyen d'évacuation.
Le test de parallélisme teste l'écart de telle ou telle courbe initiale
par rapport à la courbe correspondante reconnaissant ainsi la similitude à l'or-
donnée à l'origine près (le parallélisme) ou le non parallélisme des profils
d'évacuation gastrique (sous leur forme polynomiale) enregistrés pour telle
variable étudiée, dans la ou les situations (régimes) mises en comparaison.
Dans le cas des régimes protéiprives, les analyses de variance séparées
relatives à chacun des deux instants d'observation et l'analyse de variance
multidimensionnelle appliquée à l'ensemble des observations ont été réalisées.
La décomposition polynomiale des effets et la comparaison des courbes moyennes
n'ont pas été effectuées compte tenu du nombre restreint de données.
... / ...

---

blé
75
(A)
'-..j
<1J
L-
50
<1J
en
c
<1J
-0
25
c
<1J
U
0.
* *
* *
*
*
*
* *
*
*
*
c
*
*
<1J
*
a
If)
<1J
<1J
::J
-0
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poisson
gluten
If)
<1J
,75
c
c
(1)
;::>.
0
E
®
If)
'(1)
50
+-
c
0
::J
U
25 .
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
..a
0,5 1
2
4
7
0,5 1
2
4
7
heures
post - prandiales
FIGURE 9
Quantités moyennes (et écart type des moyennes) résidueLLes dans
L'estomac de matière sèche, exprimées en p. 100 de La quantité ingé
(tabLeau 1).
A Pour un même amidon
B Pour une même source protéique
purifié, seLon La nature
seLon La nature de L'amidon
de La source protéique
~
Mais
4.
G Fa ri ne de poi sson A
o GLuten de bLé
o
BLé
6.
6.
(Astérisques: résuLtats des tests de Student voir figure 8).

---

- 60 -
3 - RESULTATS ET DISCUSSIONS
3.1. Quantités résidueLLes dans L'estomac
3.1.1. Régimes azotés
a) Matière fraîche
Les quantités moyennes résiduelles de matière fraîche aux
5 temps d'observation sont indiquées dans la figure8Aséparément en fonction du
type d'amidon (blé ou mais). Cette première approche suggère une importante
différence des quantités de matière
fraîche recueillie en fonction du type de
protéine dans le cas de régimes à base d'amidon de mais. L'évacuation de la
matière fraîche à tous les temps est plus rapide lors d'association au gluten.
Par contre, dans le cas d'un amidon de blé, une inversion s'opère à la
septième heure après le repas; la quantité évacuée pour le régime
blé-poisson
est plus importante que celle du régime blé-gluten.
b) Matière sèche
Les courbes d'expression des quantités résiduelles de matière
sèche en grammes~) (figure 8B) montrent des différences d'évacuation à des
temps
postprandiaux variables selon la nature de l'amidon et la source
protéique qui lui est associée. Lors des 2 premières heures après le repas, les
quantités de matière sèche évacuées pour le régime mais-gluten sont plus impor-
tantes que pour le mais-poisson. Tandis qu'aux temps 4 h et7h après le repas,
ce sont celles des régimes blé-poisson qui sont supérieures au régime blé-gluten.
Ces différences, observées seulement pour certains temps
de la
cinêtique, sont confirmées par les courbes obtenues à partir des quantités
résiduelles exprimées cette fois en p. cent de la quantité totale ingérée
(fig. 9 A). Il apparaît de même que selon la source protéique (poisson ou gluten)
l'influence de la nature de l'amidon est fort variable: Blé-poisson est évacué
plus vite que mais-poisson à 30 mn et 1 h; Mais-gluten est évacuée ~lus vibe que
blé-gluten sauf à 30 mn (figure 9B).
c) Amidon
Les courbes décrites par les quantités résiduelles d'amidon
(en p. cent de l'ingéré) en fonction d~ temps et du type d'amidon, font ressortir
pour les régimes à base d'amidon de maïs une différence au cours des 2 premières
heures postprandiaLes
(Mais-gluten évacué plus vite que mais-poisson). Pour
... / ...

---

blé
75
50
-cu
1-
-cu
25
0>
C
* *
cu
* *
*
*
\\:J
* *
*
*
-ccuu °
Q. -
C
pOisson
gluten
cu
75
CIl
cu
cu
::J
\\:J
CIl
-cu
®
ן
-
5O
CIl
cu
c
c
cu
>.
0
E
25
CIl
-cu
*
-
*
*
-c
*
0
*
*
*
::J
0-
° 0,5 1 2
4
7
0,5 1
2
4
7
heures
post- prandiales
Quantités moyennes (et écarts types des moyennes) résidueLLes dans
FIGURE 10
L'estomac d'amidon, exprimées en p. 100 de La quantité ingérée.
A
B Pour une même source protéique
Pour un même amidon
purifié seLon La nature
seLon La nature de L'amidon
de La source protéique
Cil
Mai s
Â
CD
Farine de poisson ~
o
o
GLuten de bLé
BLé
l:>.
l:>.
(astérisques: résuLtats des tests de Student voir figure 8).

---

mat"s
blé
75
l~
"(J)
'-
50
"(J)
(J'l
c
.
(J)
"'0
+-
25
c
(J)
U
Q.
*
*
*
c
*
:or.
*
*
*
(J)
*
0
*
(/)
(l)
(J)
:::J
0
-
(/)
pOisson
gluten
(1)
'--
75
Vl
:u
=
-
-
1)
>,
:)
-
®
--
50
"
l)
J
J
T
25
**
*
*
*
O - ' - - r - - r - - . - - - - - - , - - - - - - - ,
0,5 1
2
4
7
0,5 1
2
4
7
heures
post - prandiales
FIGURE 11
Quantités moyennes (et écart types des moyennes) résiduelles dans
l'estomac d'azote, exprimées en p. 100 de la quantité ingérée.
A Pour un même amidon
B Pour une même source protéique
purifié selon la nature
selon La nature de L'amidon
de la source protéique
G
Fa ri ne de poi sson
À
11)
~1aï s
Ji>.
o
Gluten de blé
6
o
Blé
6
(astérisques: résultats des tests de Student voir figure 8).

---

TABLEAU 2
QUUlllilés rJsiduel/es tl/oyennes ({/l'ec écarls-Iypes des moyelJlJes) demalièrefraÎche, tl/alièresèche, amidoll el azole,
col/eclées 2 h 011 7 h après ill[.lCs/ioll d'IIIJ réRillle proléiprive ù hase d'amidoll de maïs 011 de blé,
cO/llparalivcmell1 Û celles reclleillics pOlir !cs régimes azotés correspolldall/s
(coll/cllall/ du poi.lsoll ou du [.lIli/l'il, Oll l'Il lIloyelllle
pOlir ces 2 régimes ù 16 p. 100 de matières azo/Jes)
1
Amidon de maïs puri fié
Amidon de blé purifié
Variable
contrôlée
Temps
(n = 9)
(n = 9)
(n = 18)
(n = 12)
(n = 9)
(n = 9)
(n = 18)
(n = 12)
Farine
Gluten
Moyenne
Proléiprive
Farine
Gluten
Moyenne
Protéiprive
-de poisson
de blé
(16 %)
de poisson
de blé
(16 %)
,
Malière
2 h
85,26
58,00
71,63
62,60
68,87
65,84
67,35
66,38
fraîche
5,79
1,29
4,38
6,99
2,56
2,74
1,86
3,96
**
7 h
51,01
35,23
43,12
37,09
29,68
43,19
36,44
34,80
3,33
2.62
2,81
3,83 '
1,80
2,99
2,36
2,84 .
i
*
..
,~
1
1
M alière sèche
2 h
58,25
50,78
54,51
44,56
53,81
54,99
54,40
46,92
2.35
1,46
1,62
5,90
1,24
l,54
n,n
3,18
*
**
*
**
***
7 h
26,85
25,54
26,20
21,36
20,89
31,77
26.33
21,96
3,44
2,06
1,95
2,59
1,64
2,77
2,04
2,17
**
Amidon
2 h
55,10
49,58
52,34
40,41
52,74
52,96
52,85
36,53
1
2,03
1,62
1,43
5,34
1,07
1.44
0,87
5,53
**
:jo*'"
**
**
***
7 h
26,65
25,23
25,94
17,6()
21, 12
30,29
25,71
17,96
3,72
2,21
2,10
2,37
1,67
2,96
1.99
2,14
**
**
**
..
**
,
Azote
2 h
38,79
45,75
42,27
24,54
41,60
55,76
48,68
29,60
3,53
2,72
2,32
5,76
3.13
5,19
3,41
4,18
*
***
***
**
***
***
- - - - -
7 h
14,10
18,84
16,47
IH,n
13.21
26,75
19,98
22.40
1,69
1,50
1,24
3,61
0,70
2,96
2,21
4,37
*
Tous les résultats sont exprimés en pourcentage des 4uantités. Ingerees correspondantes, Pour un même amidon de base, les moyennes concernant
!es régimes 'lznlès 'lui s'écartent significativement de la valeur enregistrée
[JOUI'
le régime protéiprive (lest T de Studenl) sont indiquées comme suit :
": p<O,1O - **: p<0.05 - .'0: p<O,OI.

---

. .' ;-:~'
- 61 -
les régimes à base d'amidon de blé, une seule différence de sens inverse est
observée au temps 7 h (fig. 10A). Sur la base du type
de protéine ingérée,
aucune différence n'est
notée au delà de la première heure quelieque soit la
protéine qui est associée (fig.IO B).
d) Azote
D~ns le cas de l'azote, les courbes moyennes obtenues
(figure C) montrent des différences d'évacuation liées à la nature de la source
protéique pour les temps 4 h et 7 h dans le cas du mais. Dans le cas du blé, les
rérü,es poisscnsontévacuésbeaucoup plus vite et ce, au delà de la demi-heure
postprandiale. Si l'on se réfère à la nature de la source protéique, ces diffé-
rences,
inexistantes
pour le poisson, s'atténuent considérablement
pour le
gluten et ne subsistent qu';]UX temps 1 h et 7 h (fignre Il B)
3.1.2. Régimes protéiprives
Les quantités résiduelles de matière fraîche, matière sèche,
amidon et azote recueillies aux temps 2 h et 7 h après ingestion d'aliments
protéiprives sont rapportées (en p.
100 des quantités ingérées correspondantes)
dans le tableau 2, séparément
pour chaque type d'amidon. Pour une même variable
contrôlée, et au même temps postprandial, les quantités résiduelles collectées
pour l'un ou l'autre des régimes protéiprives (amidon de maïs vs amidon de blé)
ne diffèrent pas significativement.
3.\\.3. Comparaison régimes azotés et protéiprives
Les valeurs des diverses variables aux temps 2 h et 7 h, pour
les régimes azotés et protéiprives homologues (base amidon), sont rapportées
comparativement dans le tableau 2.
Les valeurs moyennes obtenues à partir des régimes azotés, toutes
protéines confondues, comparées aux régimes protéiprives leur correspondant, font
ressortir des différences significatives pour les mêmes temps
et les mêmes
variables contrôlées dans les deux cas (tableau 2).
Les quantités moyennes résiduelles "de matière fraîche recueillies toute
protéine confondue ne diffèrent pas, quel que soit l'amidon considéré, de
celles des régimes protéiprives correspondants. Par contre, une différence
significative est décelée entre les régimes maïs-poisson au temps 2 h et blé-
gluten au temps 7 h et les régimes protéiprives correspondants.
. .. / ...

---

TABLEAU 3
Qllallliré,f résidllelles 11/0.1'1'11111'.1' (m'l'c écarls-Iypes des II/oyelllles) de II/alihe fraîche,
II/alihe sèche, amidoll el aZDle, collecl'~es 2 h ail 7 h ap,.,)s illgeslioll de régimes proléiprives,
compa/'{/Ii"ellleill
cl celle,\\' reclleillies pUllr des régimes azulés
cOlllellall1 de la farille de poissoll ail dll gllllell de blé
POlir' ces Irais C(/S, les moyelliles ellglobelll 101111:5 les mesures,
quel qlle sail /,{11l1idoll COIlSliluall! la bme du régime
Deux amidons confondus
Variable
contrôlée
T emps
(n = 18)
(n = 18)
(n = 24)
1
Farine de poisson
Gluten de blé
Protéiprive
1
Malière fraîche
2 h
77,06
61,92
64,49
1
3,66
1,75
3,94
**
1
7 h
40,34
i
39,21
35,94
1
1
3,17
i
2,16
2,34
,
i
Matière sèche
2 h
56,03
52,88
45,74
1
1,40
i
1,15
3,28
!
i
**
>1:
1
1
1
i
i
1
7 h
,
1
23.26
28,65
21,67
1
2,08
1,8:
1,66
**,.
1
1
1
.,
Amidon
h
53.92
51,27
41,74
-
1,15
1,13
2,96
**:::
::<**
7 h
23,88
27,76
17,78
2,09
1,89
1,56
**
***
;
Azole
2 h
40,20
50,75
27,07
2,32
3,09
3,52
**
*>ic*
1
7 h
13,65
1
22,79
20,69
0.89
1
1,87
2,79
,
**
1
Tous les ré,"I!I~ts sont exprimés en Jlourcentage des quantilés ingérécs corrcspond~ntes. l~
signification de I"écnn ùe l'un ou
I"autre ùcs régimes azolés par rapport aux régimes protéiprives
es! exprimée (leS! ! de Sludcnl) cOlTlme suil : ,', : p < 0,10 - ,',' : p < 0,05 - ,,,'.<C' : p < 0.01.

---

TABLEAU 4
Qllalltités résidllelles IlIO)'ellf/eS (avec écarts-t."pes des moyerl/lcs) d'azote,
exprimées Cil grW/lIlles, collectées 2 h 011 7 h apr;'s illgestioll de régimes protéiprives
à base d'amidoll de maïs 011 de blé,
comparativemellt li celles reclleillies pOlir les régimes azotés correspolldallts
(cOf//ellallt dll PO/HOII 011 dll gill/ellj
Amidon purifié
Source de protéines
1
T_e_m._p_s-,-
_
1
2 h
7 h
----------1----------------1------- 1 - - - - - - -
Amidon de maïs
Farine de poisson
9,23:':: 0,84
3,36 :':: 0,40
1
Gluten de blé
,. \\
10.52 ::: 0,63
4,33 :':: 0,34
Proléiprive .. ,
.
0,44::: 0,10
0,34:':: 0,06
Amidon de blé
Farine de poisson
9,90:':: 0,75
3,14:'::0,17
Gluten de blé
12,04:':: 1,12
5,78 :':: 0,64
Proléiprive
0,47 .:': 0,07
0,36 :':: 0,07

---

- 62 -
Pour ce qui concerne la matière sèche, au temps 2 h, les régimes
protéiprives diffèrent de façon plus ou moins
significative des régimes azotés
homologues
~n moyenne ou pris séparément) en dehors du maïs-gluten. Au temps
7 h une différence n'est soulignée que pour le blé-gluten.
L'amidon a un comportement similaire à celui de la matière sèche au
temps 2 h. Au temps
7 h les quantités résiduelles sont toujours fonction du
type de protéine, exception faite du blé poisson qui a des valeurs identiques à
celles du protéiprive correspondant.
Les quantités d'azote évacuées en 2 h sont elles ,fonction aussi bien
de la nature de la protéine que du type d'amidon considéré. Ces différences
disparaissent au temps 7 h sauf dans le cas du blé-poisson.
La présentation des résultats sous un autre cas de figure : comparaison
protéiprives et régimes azotés en fonction de la nature de la protéine (donc
tout amidon confondu) révèle des différences ne se plaçant plus aux mêmes instants
pour les deux types de protéines. Elles existent au temps 2 h pour toutes les
variables (sauf la matière fraîche du gluten), tandis qu'au temps 7 h, ces
régimes ne sont identiques aux protéiprives (tableau 3) que pour la matière
fraîche et l'azote.
Dans le cas particulier des régimes protéiprives, la description des
quantités résiduelles d'azote en pourcentage des quantités ingérées telle que
réalisée jusqu'ici, masque quelque peu la réalité des différences par rapport
aux régimes
azotés (tableau 4). En effet, pour les régimes azotés la quantité
résiduelle d'azote au temps 7 h est toujours 2 à 3 fois plus faible que celle
recueillie au temps 2 h, alors que cette quantité n'évolue pratiquement pas
avec le temps lors d'ingestion d'un régime protéiprive. Par ailleurs, la
quantité d'azote (en grammes) recueillie après un repas protéiprive est 21 à
25 fois plus faible au
temps 2 h et 9 à ]6 fois moindre au temps 7 h que la
quantité collectée à la suite d'ingestion de régimes azotés.
La comparaison des quantités résiduelles dans l'estomac, à un même
instant d'observation pour les régimes protéiprives par rapport aux régimes
azotés conduit à des conclusions cohérentes 'avec diverses données bibliographi-
ques. Ainsi, on note que globalement la matière sèche des régimes protéiprives
est évacuée plus rapidement
que celle des régimes azotés au cours des premières
heures post-prandiales, en accord avec divers auteurs (RERAT et LOUGNON,
1963;
ZEBROWSKA et BURACZEWSKA, 1972; ZEBROWSKA et al., 1975). Il est cependant remar-
... 1...

---

TABLEAU 5
Effets expérimelllIHlx significatifs elll'egistrés Ivrs d'ingesTion des régimes azotés
selvn les analyses de variance réalisées séparément Sllr (3 porcs X 3 cvl/ecTes X 4 régimes)
soit Sllr 36 dvnnées pour chaque instant d'observation et chaqlle voriable étlldiée
Indépendants
Effets
1
Interactions
-----1----,------- - - - - - - - - - - -
Variable
Temps!
i
a
b
c
ab
ac
bc
abc
-
-
-
_ _
1 _ _-
1- _ - - 1- - - - - - - 1 - - - - - - - -
Matière
30 mn 1
0,195
41,003*
1,007
7,390'"
3,232
0,702
3.592*
fraîche
0,031
21,063"
0,238
16.077*
4,081 *
0.148
1,024
~ ~ 1 2.578 32,266" 1,442 20.641 ,j, 9,068* 4,731" 0,451
0,490
0,631
2,308
4,306~
3,156
0,751
0,102
9,094"
0,261
3,416':'
43,719*
6.882"
1,500
0,739
~ ~
1
1
- - - - , - - - 1 - - - - 1 - - - - - 1 - - - - - --~--'I-----I----I----
Matière ! 30 mn :
0,505
15,638~ 1.306
17.387*
5.696*
2,912
1,553
sèche
" 1 h
1,553
3,861
1
\\,7-11
24,503"
2,773
'1
2,498
3,934*
2 h
1
0,006
4,290~
0,269
7,784*
1,289
2,323
1,358
4 h
116,370*
34,789" 1
9.227*
14,413*
17,651*
1,401
7,259*
1
8
1 802
5636"
7 h
1 0,005
6,052" 1___,3_2_5_"_1
9,836'
0,273
1
---,--i---
1
i
1
- - - , . _ - -
Amidon
30 mn
0,270
22,249*
\\,\\92
i~7,091* 1 3.009
1, 118
0,077
1 h
3,395
8,104~
1,026
: [5,653"
1
\\,445
Il'364
3,7 [6*
2 h
3,008,
15,381*
0,606
i 3,801*
0,261
3,804*
0.645
1
4 h
31,751*
0,047
2,262
112,611*
17,411*
1,464
7,939*
7
~_2,_2_6_5
0_'3_8_6_1_6_'0_9_9~_:'
0
_ _ _ _ 1___h_ 1
_1 __
_il
6,063 ~ [_0_,4__3_ _2_,7_1_4_1 6,04~
1
Azote
30 mn
1,670
2.860
5,309"
2,767
3,516'
1
1
5,309*
\\ 17,976*
1 h
24,071 ~
5,698" 1 7,676"
6,307"
5,579"
3,434*
1
\\,795
1
2 h
7,569*
24,321* 1
4,035':'
2,990
1
6,151*
0,817
l'
4,401*
4 h
23,314*
157,038* 116.363*
1/,059*
19,0/5*
2,368
35.969*
7 h
14,462~
91,150" 1
3.879*
19,471"
4,047*
0,397
3,581*
1
1
Les valeurs numériques sont celles fournies par le test F de Fîsher; les effets significatifs
(au seuil 5 p. 100) selon ces valeurs sonr indiqués par un astérisque.
a = effet amidon; b = effet protéine; c == effet porc; ab, ac, bc, abc = înreractions entre
les effets correspondants.

---

.., 63 -
quable que, durant les deux premières heures post-prandiales, l'évacuation de la
matière sèche des régimes gluten est analogue à celle constatée pour les régimes
protéiprives (indifféremment blé ou mals} Cette analogie temporaire (dans le
sens d'une relative rapidlté d'évacuation de 1.a matière sèche) pourrait
fort
bien traduire une même absence de certains effets inhibiteurs, soit du fait
du défaut de protéine dans le régime (cas protéiprive), soit par suite de la
lenteur d'hydrolyse des protéines de configuration complexe (cas du gluten).
De façon corollaire, pour des temps post-prandiaux plus importants, ces
mêmes effets inhibiteurs font toujours défaut dans le cas des régimes protéi-
prives, alors qu'ils ont pu s'exercer dans le cas des régimes gluten. Ceci est
en accord avec le fait
qu'au temps 7 h une plus forte quantité de matière
sèche a été évacuée pour les régimes protéiprives que pour les régimes gluten.
Une telle lenteur relative d'évacuation de la matière sèche est
également
observée au bout de 8 h par ZEBROWSKA (1973a) pour un régime comportant du
gluten. On notera par ailleurs que parmi les régimes testés par ZEBROWSKA
(1973a) la matière sèche de ceux qui comportent de la caséine ou du gluten
est évacuée moins rapidement que pour des régimes comportant du soja cru ou
cuit ou de la fèverole. Or, caséine et gluten présentent des taux de proline
comparables et nettement plus élevés que ceux des autres sources protéiques
utilisées (ZEBROWSKA, 1973b).
3.2. Effets expérimentaux étudiés dans Le cas des régimes azotés
3.2.1. AnaLyse de variance
a) Matière fraîche
Dans le cas de la matière fraîche, l'analyse de var~ance révè-
le (tableau 5) que les effets isolés ne se manifestent qu'exceptionnellement à
l'un ou l'autre des temps de collecte à l'égard de la matière fraîche. Au temps
7 h pour l'effet amidon et porc; pendant les 2 premières heures post-prandiales
pour l'effet protéine.
Il apparaît que l'interaction amidon-protéine du régime est l'effet
dominant enr~gistré pour tous les 5 temps de collecte. Les interactions amidon-·
porc, protéine-porc et amidon-protéine-porc se manifestent respectivement
aux
temps
h, 2 h,
7 h; 2 h; et 30 mn.
L'analyse de var~ance multidimensionnelle (tableau 6) testant globalement
... / ...

---

TABLEAU 6
E//e/s expéri/llell/{IIIX siglli/ica/i/s ellregis/rés lors d'illges/ioll
des
régimes
azotés
seloll l'analyse de variance multidimensionnelle
por/an/ sur (3 porcs X 3 collee/es X 5 /elllps X 4 régimes)
soir sur 180 donllées pour chaque variable élucliée
Effets
Indépendants
Interactions
Variable étudiée
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _a
b _ _ I_ _
c _ _ I, __a_b_ _ 1
ac
1__b_C_ _ 1
abc
M"",, '"kh,
·1 0,3 172 1 0,7758' 0,3572 10,7794-/ 0,6917' 0,4036 10,""
M"",,,",h,
1 0,4971' 1 0,6987' 1 0,5448 - 1 0,6979' 1 0.7187'
0,3447
10,4391
9
_A_m_i_do_n
_ _
. _._
.._._._._._._._.'_1_0_'_6_3_27_'_' 1 0,6200'
0,4460
0,683 -[ 0,6841' 1 0,3 259
0,4539-
Azote
0,6946* 1°,9421* i 0,7030*
0,6030*
0
1
'7674*
0,5351* 10.8426'
Les valeurs numenques sont celles du test de Roy; les effets significatifs (au seuil 5 p. 100)
selon ces valeurs sont indiqués par un astérisque.
a:= effet amidon:
b = effel protéine; c = effet porc; ab, ac, bc. abc = interactions entre
les effets correspondants.

---

,.;
',:;
h .
' . • ;,.
64 -
sur l'ensemble des observations expérimentales les mêmes effets fait ressortir
que seules l'influence de la protéine d'une part, les interactions amidon-
protéine, amidon-porc
d'autre part, s'exercent à l'égard de la matière
fraîche.
b) Matière sèche
Les effets significatifs enregistrés à l'égard des quantités
de matière sèche sont indiqués dans le tableau 5. La quantité de matière sèche
collectée est significativement influencée par les 3 facteurs amidon, protéine,
porc, par les interactions diverses à l'exception de l'interaction protéine-porc,
à certains temps de collecte.
L'interaction entre l'amidon et la protéine du régime à l'égard de la
matière sèche s'avère,comme dans le cas de la matière fraîche, être l'effet
dominant, enregistré à tous les temps d'observation.
Sur l'ensemble des observations expérimentales (tableau 6) l'analyse
de variance multidimensionnelle se traduit par une influence significative de
la nature de l'amidon, de la source protéique, de l'effet animal, des interactions
amidon-protéine,
amidon-porc sur cette variable contrôlée.
c) Amidon
L'existence occasionnelle des effets amidon, protéine, porc,
des interactions amidon-porc, protéine-porc, et amidon-protéine-porc
est enregis-
trée pour l'évacuation de l'amidon. Seule l'interaction amidon-protéine déj à
retrouvée antérieurement
comme étant l'effet dominant, demeure permanen~quelque
soit le temps d'observation considéré (tableau 5).
Le tableau 6 se référant à l'ensemble des observations, souligne l'exis-
tence des effets amidon, protéine; les interactions amidon-protéine, amidon-porc,
amidon-protéine-porc.
d) Azote
Les effets et interactions testés sont tous fréquemment signi-
ficatifs à l'égard de l'azote; l'effet porc
et l'interaction amidon-porc se mani-
festant à tous les temps d'observation
(tableau 5).
... / ...

---

- 65 -
Avec l'analyse de varlance, tous les effets et interactions testés
sont retrouvés comme étant significatifs (tableau 6).
3.2.2. Effets indépendants selon l'analyse de variance
La discussion des effets et interactions exercés par l'amidon
de blé ou de maïs associés à une farine de poisson ou de gluten de blé sur
l'évacuation sera menée sur la base des données fournies par l'analyse de
variance multidimensionnelle. Cette dernière testant les effets à partir de
l'ensemble des données du schéma factoriel, ne représente en fait qu'une syn-
thèse globale des effets identifiés par l'analyse de variance distincte conduite
sur les données afférentes à chaque temps post prandial.,
a) Effet de la nature de l'amidon
Des résultats qui précèdent, il ressort que la nature de
l'amidon exerce en elle-même une influence à l'égard de la matière sèche, de
l'amidon et de l'azote. Cet effet suggère un "comportement" différent dans le
tube digestif de l'amidon de blé et de maïs, qui sont pourtant d'une grande
similitude quant à leurs caractéristiques
physico-chimiques (GUILBOT,
1968).
Toutefois, cette observation reste de pure hypothèse compte tenu des interactions
existant entre la nature de l'amidon et d'autres facteurs.
b) Effet de la source protéique
Une influence de la source protéique du repas est enregistrée.
Les différences d'évacuation de matière fraîche, matière sèche, amidon et
azote peuvent relever de l'influence de l'appétibilité des régimes, assurément
très différente selon qu'ils comportent de la farine de poisson ou du gluten de
blé. De même, un effet résultant des compositions respectives en acides aminés
des deux sources de protéines peut être suspecté. Le gluten se caractérise en
effet par une faible proportion relative d'acides aminés essentiels dans les
acides aminés totaux et une forte teneur en glutamine et proline par rapport à
la farine de poisson (DARCY,
1980).
Seul l'effet de la source protéique s'exerce à l'égard de la matière
fraîche. Dans le cas de la matière sèche, il coexiste avec un effet amidon.
L'examen des données concernant la matière fraîche relativement à la matière
sèche (tableau 3) suggère un apport d'eau endogène nettement plus important dans
le cas de la farine de poisson, et dénote une importante variation des volumes
... / ...

---

·' 66 -
sécrétoires, lors d'ingestion de régimes présentés sous une même dilution, mais
comportant des constituants d'appétibilité différente.
Ces effets de la source
protéique se manifestant par une modification quantitative des sécrétions
digestives sous l'influence de l' appétibilité ou de la composition particulière
des protéines ingérées, pourrait expliquer, au moins en partie, l'écart entre
les quantités résiduelles d'azote recueillies. La différence entre les proportions
d'azote soluble dans l'ingéré peut être reliée d'autre part
à cet écart. La
vroportion d'azote soluble dans le cas d'une farine de pOlsson est beaucoup plus
importante que celle d'un gluten de blé: 30 p.
]00 contre environ 2 p.
]00.
Ce qui équivaut à un écart des quantités totales ingérées de l'ordre de 2 à 2,Sg
soit le tiers de l'azote soluble ingéré avec un aliment contenant du poisson.
c) Effet Porc
L'effet porc quant à lui peut être considéré comme une
réalité physiologique, et non une insuffisance du dispositif expérimental,
en ralson de la mise en oeuvre d'un dispositif factoriel 2 x 2 complet et
équilibré utilisant 12 porcs homogènes (provenance du même élevage, mêmes
antécédents, poids vifs voisins: coefficient de variation: 3,93, même mode
de fistulation) dont l'affectation aux 4 combinaisons se fait au hasard. Cet
effet
porc relevé pour la matière sèche et l'azote, mais non pour l'amidon
est relativement surprenant dans la mesure où il a été constaté (CUBER, LAPLACE
et VILLIERS,
1980) l'étroite corrélation de l'évacuation de la matière sèche
et de celle de l'amidon qui représente environ 70 p.
100 de l'ingéré sec.
Dans le cas de la matière sèche, le calcul des coefficients de varla-
tion des quantités résiduelles montre que ceux-ci sont compris entre 4 et 12 p.
100 pour les divers régimes au temps 30 mn,
1 h, 2 h. Au temps 4 h, ces coeffi-
cients sont compris entre 7 et 16 p.
100 et ils atteignent 24 à 43 p. cent
selon les régimes au temps 7 h. Cette divergence croissante des résultats au
fil du déroulement de l'évacuation de la matière sèche est sans équivoque responsa-
ble de l'effet porc identifié par l'analyse multidimensionnelle, comme par les
analyses de variance séparées pour les temps 4 h et7 h. On peut du reste souli-
gner que les analyses de variance pour chaque instant d'observation reconnaissent
aussi un effet porc au seul temps 7 h pour la matière fraîche et l'amidon. Il y
a donc là un phénomène général, plus particulièrement important pour la matière
sèche, qui traduit l'originalité du décours de l'évacuation ~astrique de
chaque animal à partir de la quatrième heure.
... / ...

---

- 67 -
Pour ce qui concerne l'azote, l'effet porc identifié par l'analyse
multidimensionnelle est d'une importance plus considérable encore puisque retrou-
vé à tous les temps de collecte par les analyses de variance réalisées séparément
l'our chaque ins tant d'observation. Cet te permanence de 1 'ef fe t porc correspond
à l'existence pour tous les temps de collecte, de coefficients de variation
élevés (de l'ordre de 15 p.
100 pour le régime blé-poisson et 30 p.
100 pour les
autres régimes) des quantités absolues ou relatives d'azote résiduel dans l'esto-
mac. La question se pose donc de savoir dans quelle mesure cette variabilité
particulière de l'évacuation de l'azote entre porcs, à tous les instants
d'observation, peut résulter des variations individuelles des apports endogènes
desquamation de la cavité buccale à l'estomac, apports liés aux sécrétions
salivaire
et gastrique diversement stimulées selon la réponse de chaque
individu aux caractéristiques physico-chimiques et à l'appétibilité du régime.
3.2.3. Les interactions entre facteurs
Les diverses hypothèses ou interprétations exposées plus haut
doivent cependant être nuancées, voire révisées, dans la mesure ou l'analyse
multidimensionnelle appliquée aux résultats concernant les régimes azotés met
également en évidence des interactions significatives entre facteurs.
a) Interaction amidon-protéine
Une interaction entre la nature de l'amidon et ,la source
de protéines est constatée pour toutes les variables contrôlées. De ce fait,
toute tentative visant à exprimer, sur la base des effets indépendants, des
conclusions sur l'évacuation d'une variable contrôlée lors d'ingestion de
régime à base de tel ou tel amidon, ne peut qu'être rejetée.
Les critiques formulées précédemment à l'égard de la grande complexité
des régimes utilisés par divers auteurs restent valables. En effet, il apparaît
que même pour des régimes ne comportant qu'un nombre réduit de constituants, soit
un amidon et une source azotée (inévitablement associés dans tout régime destiné
au porc), il n'est pas possible d'aboutir à une claire définition de l'influence
de l'un ou l'autre de ces deux constituants. En d'autres termes,
toute hiérar-
chisation des amidons quant à leurs effets sur l'évacuation gastrique sera
nécessairement remise en cause par la substitution d'une source protéique à une
autre, et réciproquement. Cela signifie aussi que toute étude comparative de 2
à n amidons ingérés isolément, sans apport simultané d'aucun autre constituant,
n'autorise aucune pr~vision de leurs influences respectives dans le cas d'asso-
ciation à une même source protéique et plus encore à diverses sources de protéines
alimentaires.
. .. / ...

---

TADLEAU
7
Ellers expérilllel/llIlI,t signilicMijs el/registrés lors d'il/gestion de régimes protéiprives
selol/ les dellx types d'{//wlyse de "lIrial/ce
Effets
Indépendants
Interaction
a
1
c
ac
Variable étudiée
Type d'analyse de variance
i Effet amidon i Effet porc
- - - - - - - 1 - - - - - - - - - - - 1 - - - - - 1 - - - - - 1- - - - -
Matière fraîche
Par instant
d'observation
2 h
0,691
4,97 5~
l.221
1
7 h
0,220
4,799*
5,585*
1
Globale,
multidimensionnelle
0,0601
0,699~
0,7042*
1
1
1
1
Matière sèche
Par instant
d'observation
2 h
1,287
4,837'"
0,879
7 h
0,060
3,706*
2,427
Globale,
multidimensionnelle
0,0969
0,6808*
0,5061
1
1
1
1
1
Amidon
Par instant
1
d'observation
2 h
0,346
4,683"
1,116
'1
7 h
0,048
5,016*
2,347
1
Globale,
1
1
nlu!tidimension nelle
0,0412
0,7145*
0,4945
Azote
Par instant
d'observation
2 h
6,568*
4,211*
1,184
7 h
2,376
0,910
0,734
Globale,
multiJ imension nelle
0,5009*
0,6667"
0,4763
Pour les analyses par insl3nl d'observation, test F de Fisher; pour l'an31yse multidimensionnelle,
test de
Roy,
Les effets significatifs (au seuil
5 p,
100 dans
les
2 C3,) sont
indiqués
par
un
astérisque,

---

, '.
"
",';
-
68 -
b) Interaction amidon-porc
Une interaction significative entre la nature de l'amidon
et le porc qui_ingère cet amidon, est également constatée pour toutes les variables
contrôlées. Ceci revient à dire que, abstraction faite des conséquences de
l'interaction amidon-protéine, tous les animaux ne répondent pas de la même
façon à l'ingestion d'un même amidon. Cette constatation est renforcée, en ce
qui concerne l'évacuation gastrique de l'amidon et de l'azote par l'existence
d'une interaction triple (amidon-protéine-porc). Celle-ci signifie que chaque
animal fournira un profil particulier d'évacuation gastrique de l'amidon ou
de l'azote à la suite de l'ingestion d'un aliment composé d'un couple donné
amidon-pro té ine ..
c) Interaction protéine-porc
L'évacuation gastrique de l'azote s'avère soum~se à une
interaction significative entre la source de protéine et le porc qui consomme.
ces protéines. Ainsi, à la variabilité particulière de l'évacuation de l'azote
telle qu'elle résulte de l'effet porc indépendant, qui pourrait refléter des
différences d'animal à animal du n~veau basal des apports endogènes, s'ajoute
bien une différence entre porcs de leur réaction face à telle protéine. Cette
différence pourrait être le fait d'un degré variable de la stimulation des
apports sécrétoires induite par l'ingestion d'une même protéine.
On peut donc retenir dans un premier bilan : (i) que les variables
contrôlées sont soumises à l'influence de 3 facteurs au moins: nature de l'ami-
don, source de protéine, animal concerné;
(ii) que ces facteurs interagissent
entre eux: amidon-protéine et amidon-porc (pour toutes les variables), protéine-
porc (pour l'azote seulement), amidon-protéine-porc (pour l'amidon et l'azote
évacués) .
.
3.3. Effets expérimentaux dans le cas des régimes protéiprives
3.3.1. Analyse de variance
Les résultats enregistrés, dans les analyses de variance
réalisées séparément pour chacun des 2 instants d'observation (2 h et 7 h) et
dans l'analyse de variance multidimensionnelle, sont totalement cohéren~
(tableau 7).
On enregistre ainsi à l'égard de l'évacuation de la matière fraîche,
un effet porc et une interaction amidon-porc. Dans le cas de la matière
sèche,
... 1. ..

---

69 -
un effet exclusif de l'animal est retenu. Alors que des effets de l'amidon d'une
part et du porc d'autre part sont enregistrés à l'égard de l'évacuation de
l'azote.
3.3.2. Effets indépendants et interaction
a) Comparaison des régimes protéiprives
Par l'analyse de variance multidimensionnelle globale portant
sur les quantités évacuées après ingestion des régimes protéiprives
(tableau 7)
est m~s en évidence un effet de la nature de l'amidon, uniquement pour ce qui
concerne l'évacuation de l'azote. Ainsi,
l'azote endogène serait évacué plus
rapidement -
ou produit en quantité plus faible -
lors d'ingestion de l'aliment
protéiprive maïs par rapport au régime protéiprive blé. La différence est m~n~me
lorsqu'on considère les quantités indiquées dans le tableau 4. Mais cette parti-
cularité signifie que la production d'azote endogène,soumise à un effet porc
significatif (régimes azotés et protéiprives)
et à l'interaction protéine-porc
dans le cas des régimes azotés, est également affectÉepar la nature de l'amidon
lorsque celui-ci est ingéré seul.
b) Comparaison régimes azotés et protéiprives
En comparant les régimes protéiprives et azotés, on note,
pour les deux variables matière fraîche et azote, que les résultats des deux
analyses multidimensionnelles sont cohérents. Tel n'est pas le cas pour la
matière sèche. et l'amidon puisque dans le cas des régimes protéiprives,
seul est
enregistré un effet porc indépendant à l'exclusion de tout effet de la nature
de l'amidon qui représente pourtant 90 p.
100 de l'aliment ingéré. Cette absence
d'effet de la nature de l'amidon lorsqu'il est consommé sans protéines, alors
qu'elle est responsable de différences dans un régime azoté, ne fait que confir-
mer la difficulté de prévision des effets d'un constituant du régime à partir
d'observations conduites dans une situation particulière.
L'absence d'influence significative de la nature de l'amidon ingéré
sur l'évacuation de la matière sèche et de l'amidon en situation protéiprive,
fait que l'on peut observer globalement
une évacuation plus rapide de ces deux
variables pour les régimes protéiprives que pour les régimes azotés au stade Z h .
.. ./ ...

---

TAlIlEAV 8
Régrcssiol/s polynomiales exprimllnt pOlir c!rac/lIle des ~arillhles contrôlées
"II
la ql/lII,tité é~acl/ée Y l'Il fOIlClioll
tell/ps après ingestion dcs ,,;gi,/Ies azot<'.f
. ,1
Nature
Coefficients de la régression polynomiale
y =:= qua,nllle i de l'amidon
Source
de prot':ines
evacuee
1
purifié
1
bo
b
b,
b,
l
1
_ _ _ _ 1
_
1
Poisson
65.3069
352,1985
~
Blé
1
16.05651
1
1
Matière
Gluten
266,6133
264.1797' 1 - 14,5149 i
fr,IÎche
1
35
?
382.3535
-
25._4 9
i
MaiS
Poisson
-197,11
5
1
!
Gluten
435,2683
320,367-1
-
21,8458
1
Bl~
Poisson
174,1184 i 168,6487
-
28,0374
2,0861
Gluten
147,3G10
190.2801
-
42.0652
3,4463,
Matière
sèche
Maïs
Poisson
97,8405
177,8259
-
20,8801
0.9459
1
Gluten
219,8125
181,1512
-
39,6342
3,1354
1
11
Blé
Poisson
133.8562
108,3981
-
17,2061
U518
Amidon
Gluten
116,4740
143,7336
-
31,2833
2,5185
lvlaïs
Poisson
41,1734 1 183,4207
-
33,5522
2,2884
1
1
Gluten
183,5860
127,9177
-
26,7947
2.1626
1
Blé
Poisson
6.1480
5,1272
-
0,8002
0,0520
1
1
1
Azote
1
Gluten
4,3800
2,9577
-
0,2897
0,0144
1
Maïs
Poisson
5,4286
7,2836
-
1,5112
0,1110
Gluten
6,6612
5,2642
I- 1,2254 0.1027
Les termes b," b"
b, Cl b" sont les codtklcnts dcs polynàmcs, de degr~ 2 DU J selon le cas.

---

- 70 -
3.4. Evacuation gastrique selon la nature de l'amidon et des protéines
du régime
3.4.1. Décomposition polynomiale des effets
Le degré significatif des polynômes exprimant les poids de
matière fraîche évacuée et déterminé par la décomposition polynomiale des effets
2
est de 2. soit y = b
+ bIt + b t
.
o
2
Celui des quantités de matière sèche, amidon et azote évacuées est de
degré 3 soit :
y
2
3
b
+ bIt + b t
+ b t
.
o
2
3
y
Quantité évacuée en fonction du temps (t)
L'ajustement moyen effectué par régression polynomiale sur les données
obtenues pour chaque régime (3 porcs x 3 cinétiques) sous la contrainte du
degré déterminé pour chaque variable fournit les polynômes réunis dans le
tableau 8.
3.4.2. Signification physiologiaue des coefficients polynomiaux
Chacun des coefficients polynomiaux e~prime nécessairement
de façon synthétique, la résultante d'un ensemble de facteurs de contrôle,
stimulants ou inhibiteurs de l'évacuation gastrique, qui s'exercent à des degrés
divers au cours du temps et selon l'aliment ingéré. De ce fait, leur attribuer
une signification physiologique n'est pas aisé.
Un ajucstement moyen par régression polynomiale a été antérieurement
utilisé par LAPLACE et TO~~SSONE (1970). Mais, compte tenu des conditions
expérimentales différentes utilisées par les précédents auteurs (mesure des quan-
tités évacuées au niveau d'une fistule duodénale; \\ régime standard céréales-soja),
un rapprochement
s'avère difficile. Cependant, le principe retenu pour interpré-
ter d'un point de vue fonctionnel les coefficients polynomiaux reste utilisable.
Ainsi, le terme b
rend compte de l'ordonnée à l'origine de la courbe
o
des Y (variable mesurée) en fonction du temps.
Il traduit l'état de "disponibilité"
du système.
Plus le terme b o croît du négatif vers le positif, plus grande sera
cette disponibilité et la précocité de l'évacuation.
Le terme bl correspond à la vitesse initiale du phénomène d'évacuation
gastrique exprimant
ainsi la résultante des divers effets excitomoteurs liés
à l'ingestion du repas.
Il est d'autant plus
positif que les effets excitomoteurs
... / ...

---

- 71 -
sont globalement plus intenses.
Le terme b2 exprime la décélération du processus d'évacuation par la
présence de digesta dans le duodénum. Ces substances par leur caractéristiques
physico-chimiques déclenchent un contrôle d'origine nerveuse et humorale dont
les effets inhibiteurs influencent l'évacuation. b2 est constamment négatif. Il
lest d'autant plus que les facteurs inhibiteurs sont globalement actifs.
Le terme b3 rend compte del'Rsymétrie de la courbe de part et d'autre
du point d'inflexion et est d'autant plus positif que
l'asymétrie est forte.
Il exprime une accélération correspondant à une relance du processus d'évacuation
préalablement freiné sous l'influence des facteurs englobés par le terme b2'
3.4.3. Caractéristiques de L'évacuation gastrique seLon Le régime
étude anaLytique
Les effets des régimes expérimentaux peuvent être comparés, de
façon analytique, en les classant en fonction de la valeur des coefficients poly-
nomiaux des ajustements moyens pour telle ou telle variable mesurée. Ce classement
permet donc de comparer leurs effets à l'égard de la précocité de l'évacuation
(b o), de son intensité initiale (bl), de l'importance de son freinage (b2) et de
sa relance ultérieure (b3)'
a) Matière fraîche
La comparaison analytique des effets des régimes sur les
caractéristiques de l'évacuation conduit
à noter pour la matière fraîche que
l'évacuation
est plus précoce pour les aliments contenant du gluten que pour
ceux qui comportent de la farine de poisson. L'évacuation initialement plus intense
fait aussi l'objet du plus fort freinage ultérieur (cas du régime mals-poisson) et
inversement (faible intensité initiale et faible décélération dans le cas du
régime blé gluten).
Un tel phénomène a déjà été rencontré pour l'évacuation de la matière
fraîche de régimes à base d'amidon cru ou extrudé de pomme de terre (BORGIDA et.
LAPLACE, 1977) : évacuation initialement rapide mais fortement freinée ultêrieure-
ment pour l'amidon le moins hydrolysable; évacuation plus régulière pour l'amidon
le plus rapidement hydrolysé.
... / ...

---

7'2 r
Globalement, on peut retenir que l'évacuation de la matière fraîche
se présente comme un phénomène relativement régulier s'amortissant au cours du
temps. Ce décours sans point d'inflexion doit être relié au fait que les
apports d'eau d_'origine sécrétoire (salivaire et gastrique) sont les plus lmpor-
tants en période postprandiale rapprochée (KVASNITSKII,
]951), mais que l'évacua-
tion des liquides est toujours rapide et précoce (LAPLACE et TOMASSONE, 1970).
A l'opposé, l'évacuation des matériaux de la phase solide est beaucoup plus
longue et d'intensité variable selon l'importance respective des facteurs
stimulants ou inhibiteurs. Il en résulte les profils du troisième degré retenus
pour la matière sèche, l'amidon et l'azote. Ces courbes comportant un point
d'inflexion correspondent à l'observation ancienne du fait que l'évacuation gas-
trique se présente comme un phénomène "biphasique" : deux périodes d'évacuation
relativement intense, séparées par une période de moindre débit (AUFFRAY et al.,
1967) •
b) Matière sèche
En ce qui concerne l'évacuation de la matière sèche, on
remarque que la vitesse initiale est plus grande, la décélération plus intense
etl\\asymétrie plus forte, pour les régimes contenant du gluten que pour ceux
qUl comportent de la farine de poisson.
La vitesse initiale élevée d'évacuation de la matière sèche du régime
gluten pourrait être reliée à la lenteur d'hydrolyse des protéine~ du gluten de
blé. Il s'agit en effet, d'une protéine de configuration complexe du fait d'une
teneur élevée en proline comparativement à une farine de poisson (HENRY et al.,
1976). Que l'inhibition se développe lentement peut expliquer qu'elle n'en soit
que plus intense dans la phase de décélération et qu'il en résulte enfin une
asymétrie forte.
c) Amidon
Dans le cas de l'amidon, on constate schématiquement que
celle-ci est plus précoce,mais initialement moins rapide, soumise à une décéléra-
tion plus faible et une relance moindre dans le cas des régimes mais-gluten et
blé-poisson par rapport aux régimes blé-gluten et mais-poisson.
On retrouve ainsi, dans le cas de l'évacuation de l'amidon un phénomène
de balancement
selon l'importance relative des facteurs stimulants et des
facteurs inhibiteurs.
... / ...

---

2000000
1780.000
" " .... -0
......
~...~"':..-_-u - cd
'560000
1340000
1120.000
900000
680000
460.000
240000
20.000
-200000
.000
i.600
3.200
4.800
6.400
8.000
900.000
®
815.000
730000
645.000
560.000
......
475.000
--
--
--_.-&-----
390.000
305000
220.000
135000
50000 f------.------.-----r---,.-----.----.----r---.----.------,
.000
1.600
3.200
4800
6.400
8.000
Figure 12 - Courbes construites par L'ordinateur, décrivant Les régressions poLy-
nomiaLes qui expriment La quantité évacuée y (en grammes) en fonction
du temps x (en heures), de La matière fraîche (A) et de La matière
sèche (8) pour chacun des 4 régimes azotés.
Régime maïs
Régime bLé
o
Farine de poisson
A
Fari ne de roi sson
o
GLuten de bLé
L::.
GLuten de bLé

---

-, 73 -
d) Azote
Pour ce qUl concerne l'évacuation de l'azote, le classement
des régimes est rigoureusement
identique pour les coefficients bl
(du plus .au
moins positif), b2 (du plus 3~ moins négatif)," b] (du plus au moins positif).
Par contre, un classement différent peut être établi surla base des coefficients
b o , particularité qui correspond au fait que seul ce dernier coefficient est
soumis aux effets expérimentaux en dehors de toute interaction avec le temps.
En somme, au delà des différences que révèle une telle comparalson
analytique'des effets relatifs des divers régimes, une sorte de loi générale
du déroulement
du processus tend à se dégager.
Il apparaît, en effet, qu'une
évacuation se déroulant initialement à une vitesse élevée conduira nécessairement
à la mise en jeu massive de facteurs inhibiteurs d'où résultera une forte décélé-
ration. Cette première relation signifie une certaine proportionnalité de l'inhi-
bition d'origine duodénale à la 'quantité de stimulation" liée à la quantité et/ou
qualité des matériaux déversés dans le duodénum. A cette phase de freinage succède
une nouvelle phase rapide correspondant à l'accélération (b]) d'autant plus
forte que le freinage aura été intense. Cette seconde relation semble aussi
stable que la première.
Globalement, plus ces phénomènes de balancement seront importants, plus
le profil d'évacuation sera heurté (ou
l'asymétrie plus forte). Tel devrait
être le cas pour les substrats dont l'attaque enzymatique est lente et dont les
produits d'hydrolyse tardivement libérés n'entraînent d'inhibition retrograde
qu'après une période d'évacuation rapide peu contrôlée. A l'inverse, les
substrats rapidement hydrolysés pour lesquels le contrôle inhibiteur peut interve-
nir, même modérément, de façon précoce conduiront à un profil d'évacuation
plus régulier (b, moins positif, b 2 moins négatif) et à une moindre
3symétrie
(b] moins positif).
3.4.4. Evacuation gastrique seLon Le régime
étude comparative des
profiLs
Avec les tests d'égalité et de parallélisme des courbes (repré-
sentatives des polynômes) décrivant l'évacuation gastrique en fonction du tempsŒi-
GUF,s12 et l3)on enregis tre, lor sque sont globalement comparées pour une même
variable les 4 courbes correspondant aux 4 régimes azotés, que
- Le parallélisme d'ensemble des profils d'évacuation gastrique pour les 4
régimes est rejeté dans le cas de la matière fraîche, de la matière sèche et
... / ...

---

600000
540000
480000
420000
---
360000
..... ---.:-------
~----
-
300.000
240000
180.000
120000
60000
.000 r------,--"-'T----,----,----,--.,....----,---r---....,.....---.-------,
.000
1.600
3.200
4.800
6.400
8.000
23.000
@
-o,E
20.390
-
-o,E
-o,E
17.780
__ '" -0
15170
-- --
--
---
, 2.560
--
-tl.- - --
--
---
9.950
...
........ --
"'...
......
..........
7.340
,A'
t:r
-
...
4.730
2.120
-A90
-3.100 i-------,-----,----,----,----,----r---....,.....---r----.-------,
000
1.600
3.200
4800
6400
8.000
FIGURE
13 - Courbes construites par l'ordinateur, décrivant les régressions
polynomiales qui expriment la quantité évacuée Y (en grammes) en
fonction du temps x (en heures), de l'amidon (C) et de l'azote (D)
pour chacun des 4 régimes azotés.
Régime mais
Régime blé
"
Farine de poisson
4
Farine de poisson
o
Gluten de blé
6.
Gluten de blé

---

-, 74 -
de l'amidon.
- Le parallélisme des 4 profils d'évacuation de l'azote, après ingestion de
l'un ou l'autr~des 4 régimes, est par contre accepté.
- Il n'y a pas d'égalité générale des profils d'évacuation pour les 4 régimes,
quelle que soit la variable étudiée.
Ces mêmes tests d'égalité et de parallélisme, réalisés cette fois pour
chacune des 6 comparaisons des courbes prises deux à deux fournissent les
résultats suivants :
- Pour la matière fraîche, aucune des 4 courbes représentativ~des divers
régimes n'est égale à une autre; par contre, le parallélisme est accepté pour
4 des 6 comparaisons (figure
],2' A.
Pour la matière sèche, aucune des 4 courbes n'est égale à une autre, ma~s il
y a parallélisme des 2 courbes correspondant aux régimes comportant de la farine
de poisson d'une part, et parallélisme des 2 courbes correspondant aux régimes
comportant du gluten de blé d'autre part (figure 12 B).
- Pour l'amidon, trois des courbes sont parallèles entre elles, le parallélisme
n'étant rejeté, quelle que soit la comparaison, que par rapport à la courbe
représentative du régime mais-poisson. Il y a de surcroît égalité des 2 courbes
correspondant aux deux régimes à base d'amidon de blé purifié (figure I3 C).
- Pour l'azote, trois des courbes peuvent être considérées comme égales la
quatrième (blé-gluten) n'étant que parallèle aux trois autres (figure 1) D).
De la comparaison des profils par les tests d'égalité et de parallélisme
on retiendra que la mise en jeu de degrés fort différents de stimulation et
d'inhibition selon les régimes n'implique pas nécessairement,
dans la mesure
où il y a une certaine proportionnalité entre les caractéristiques exprimées par
les coefficients du polynôme, que la résultante soit différente. C'est ainsi
que dans le cas de l'évacuation de l'amidon par exemple, après ingestion des
régimes blé-gluten et blé-poisson, les ordonnées à l'origine sont assez voisines,
mais les valeurs de bl, b2, et b3 pour ces régimes sont largement différentes;
pourtant les profils d'évacuation pour ces deux régimes sont parallèles et
égaux. Un même profil d'évacuation gastrique peut donc fort bien être assuré
avec des niveaux différents des divers facteurs de contrôle d'ordre nerveux .
.../ ...

---

75 -
De ce qui précède, on peut donc conclure que
- Les différences importantes dans l'intensité de mise en Jeu des divers facteurs
de contrôle peuvent
certes répondre de profils d'évacuation différents, ma~s
peuvent aussi bien conduire à des profils d'évacuation tout à fait semblables.
Ainsi, l'étude directe des effets de tel cons~ituant alimentaire sur les divers
éléments de contrôle de l'évacuation (activité nerveuse; libération d'hormones
gastro-intestinales) n'autorise pas
une prévision du résultat global en l'état
actuel des possibilités d'investigation simultanée de ces divers éléments.
A partir des mêmes mesures directes de l'évacuation de l'estomac, les
effets de la composition du régime peuvent être analysés sous deux aspects :
l'un concerne les modifications des divers facteurs de contrôle (étude analytique)
et présente un intérêt particulier pour le physiologiste; l'autre est relatif
au résultat global de ces effets, c'est-à-dire au décours de l'évacuation au
fil du temps, aspect plus particulièrement intéressant pour le nutritionniste.
3.4.5. InfLuence du temps
La non indépendance des données recueillies n'autorise pas l'étu-
de du facteur temps dans le cadre de l'analyse de variance. L'existence d'un
effet temps peut paraître d'évidence, l'évacuation de l'estomac signifiant impli-
citement que la quantité évacuée cumulée croît progressivement au cours des
heures postprandiales. Mais un apport supplémentaire découle de l'ajustement des
observations par des polynômes de degré significatif déterminé par la
décomposition polynomiale des effets et de la comparaison de ces polynômes (ou
courbes des figures Ii et 13.
En effet, pour les variables matière fraîéhe, matière sèche et amidon,
les comparaisons prenant en compte globalement les 4 courbes (correspondant aux
4 combinaisons
amidon-protéine) conduisent à rejeter l'égalité comme le
parallélisme. Ces différences traduisent pour les 3 variables concernées une
interaction entre l'effet du temps et les effets mis en évidence par l'analyse
de variance. Dans le cas de l'évacuation de l'azote, le parallélisme est globale-
ment recevable, en l'absence d'égalité, ce qui revient à dire que seul le terme
(b o ) du polynôme est soumis aux effets expérimentaux en dehors de tout effet
du temps.
Les variables contrôlées sont donc soumises (l) à l'influence des
facteurs décelés par l'analyse de variance, auxquels il convient d'ajouter le
... / ...

---

- 76 -
temps écoulé depuis le repas;
(2) aux diverses interactions entre l'amidon, la
protéine, et l'animal, de même qu'à celle du temps et tous les autres facteurs
identifiés (pour la matière fraîche, la matière sèche et l'amido~. Les
divers termes du polynôme représentatif sont soumis aux effets et/ou interactions
énumérés .alors que, pour l'azote, seul le terme constant du polynôme est soumis
à ces influences.
3.5. Evacuation gastrique et utiLisation digestive des aLiments
3.5.1. ReLation évacuation-absorption
Il a été indiqué initialement que parmi les facteurs de
variation potentiels de l'utilisation digestive des aliments chez le porc, l'éva-
cuation gastrique pourrait jouer un rôle non négligeable dans la mesure où elle
contrôle l'arrivée des matériaux dans l'intestin grêle où s'effectue pour l'essen-
tiel hydrolyses enzymatiques et absorption des nutriments. L'alimentation du
porc étant constituée pour l'essentiel de céréales (source d'amidon) et de
protéines (source d'azote), cette idée doit donc être confrontée aux résultats
enregistrés pour l'évacuation de l'amidon et de l'azote.
Dans cette perspective, on constate sur la base des comparalsons des
profils polynomiaux (figure]]) que l'évacuation gastrique de l'amidon répond
à un même profil moyen pour les régimes blé-gluten et blé-poisson, le régime
maïs-gluten n'en diffèrent que par l'ordonnée à l'origine. Ceci signifie que
pour ces trois couples amidon-protéine:.
à défaut d'une identité quantitative
dans le cas du mais-gluten, la cinétique de mise à disposition de l'amidon pour
les processus d'hydrolyse et d'absorption sera la même.
Des travaux de CUBER et al.
(1980), il ressort que l'évacuation gastri-
que
de l'amidon n'est pas le facteur limitant contrôlant la cinétique d'appari-
tion des sucres réducteurs dans la veine-porte. Les différences qui peuvent être.
constatées dans cette cinétique d'absorption seraient plus probablement à relier
à des différences de vitesse d'hydrolyse des divers amidons. Nos constatations
pour limitées qu'elles soient aux cas considérés, n'en sont pas moins cohérentes
avec la conclusion retenue par les précédents auteurs.
. .. / ...

---

- 77 _.
3.5.2. Gain de poids
Le gain moyen quotidien (G.M.Q.) de poids vif des porcs est
calculé sur une période de 35 jours
(jour de l'opération à l'abattage). Il
s'avère être fonction du type de protéine ing~rée ne tenant pas compte de la
nature de l'amidon qui lui est associé.
Ainsi, le G.M.Q.
des 6 porcs ayant
ingéré un aliment comportant
de la farine de poisson est de 597 + 39 g contre
seulement
195 + 24 g pour les 6 porcs ayant ingéré un aliment contenant du
gluten de blé.
L'évacuation gastrique de l'azote des 4 régimes est cependant similaire;
trois des profils répondant de surcroît à un même profil moyen. Par conséquent,
à défaut d'identité quantitative pour l'association blé-gluten, la cinétique de
mlse
à disposition des matières azotées sera la même pour les 4 régimes testés.
Par ailleurs,
l'analogie ou identité des cinétiques d'arrivée des
matières azotées dans l'intestin grêle ne fournit aucune base d'explication de
la différence considérable de gain de poids vif constatée entre porcs recevant
les régimes poisson et ceux recevant les régimes gluten.
Il apparaît en effet
pour les 4 régimes, des différences de digestibilité apparente de l'azote mesurée
à l'extrémité distale de l'intestin grêle
(DARCY et al.,
198]), tant du fait
de la nature de l'amidon que de celui de la source de protéines avec également
interaction entre ces facteurs.
Par ailleurs,
la croissance médiocre des porcs
recevant
les régimes gluten a pu être attribuée plus particulièrement
à une
très mauvaise utilisation métabolique de l'azote dans ce cas
(DARCY et LAPLACE,
1981). Là encore, comme dans le cas de l'amidon, c'est au delà de l'estomac que
se déterminent les différences.
Au total, on peut retenir que:
-
L'évacuation gastrique ne semble pas être le facteur limitant de l'apparition
des sucres réducteurs dans la veine porte.
-
Sans qu'il ne soit possible "à priori" de généraliser cette conclusion, la
cinétique d'évacuation gastrique ne permet guère d'expliquer une part des
variations dans l'utilisation digestive des aliments.
. .. / ...

---

- 78 -
4 - CONCLUSIONS
Les variations contrôlées prises en compte dans cette étude de l'évacua-
tion gastrique sont soumises à des influences diverses: nature de l'amidon, de
la source protéique et de l'animal utilisé. L'existence des interactions entre
ces diverses influences d'une part, et entre les effets amidon ou protéine et
l'effet porc (particulièrement à l'égard de l'azote évacué) d'autre part révèle
que (1) les effets amidon ou protéine évalués dans une situation donnée,
n'autorisent pas une prévision de leurs effets respectifs dans d'autres associa-
tions.(2)_
Il existe une originalité de chaque individu aussi bien en ce qui
concerne la production basale d'azote endogène, que la réponse à la nature
des matériaux alimentaires ingérés.
Les profils d'évacuation de matière fraîche obtenus peuvent être
valablement ajustés à des polynômes de degré 2. Ceux de la matière sèche, de
l'amidon et de l'azote
sont identifiables à des polynômes de degré 3, ce qUl
démontre l'influence du temps sur ces observations.
Les divers termes des polynômes représentatifs correspondent à un
ensemble de phénomènes physiologiques constituant les facteurs de contrôle
stimulants ou inhibiteurs de l'évacuation. La valeur de ces termes rend compte
du degré de mise en jeu de ces divers facteurs et traduit la résultante de
leurs effets en caractéristiques de vitesse de décélération puis de relance
du processus d'évacuation. Cependant, des niveaux très différents d'activation
des facteurs de contrôle, observés pour des régimes distincts peuvent fort bien
conduire à un même décm~sde l'évacuation gastrique.
Dans le cas des régimes utilisés, les profils d'évacuation de la
matière sèche des régimes contenant de la farine de poisson sont similaires; des
profils semblables mais différents sont observés pour les régimes contenant du
gluten de blé, et ce, quelque soit
l'amidon considéré. Des profils d'évacuation
semblablesvoire égaux sont obtenus (à l'exception du mals-poisson) pour l'amidon.
Pour ce qui concerne l'azote, les profils d'évacuation sont similaires. Aussi, le
rythme d'évacuation gastrique n'apparaît pas comme un facteur limitant de
l'utilisation digestive des aliments.
L'étude comparative des divers régimes telle que menée dans ce travail
présente un intérêt particulier sur le plan physiologique, de même que du point
de vue nutritionnel. L'usage des régimes purifiés restant d'un grand intérêt
en ce qui concerne une approche des phénomènes physiologiques sous jacents qui
concourent à produire tel ou tel profil d'évacuation gastrique.

---

- 79 .'
EXPERIENCE Il - EVACUATION GASTRI0UE ET COMPOSITION EN ACIDES AMINES DES
PROTEINES DU ~ESIME.
1.- INTRODUCTION
Il est couramment admis que la matière sèche des régimes protéiprives
fait, chez le porc, l'objet d'une évacuation gastrique globalement plus rapide
que celle des régimes azotés au cours des premières heures postprandiales
(RERAT et LOUGNON,
1963; ZEBROV1SKA et BURACZEWSKA, 1972; ZEBROHSKA et al., 1975).
Pourtant, il a été observé (expérience prêcédente) que, durant les 2 premières
heures après le repas, la matière sèche d'un régime à 16 p.100 de protéines
apportées par du gluten de blé est évacuée à un rythme analogue à celui qui est
constaté pour un régime protéiprive. Cette même rapidité relative d'évacuation
a été hypothétiquement attribuée à une absence d'inhibition à point de départ
duodénal, soit du fait du défaut de protéines dans le régime (cas de l'aliment
protéiprive) soit du fait de la lenteur d'hydrolyse de protéines de configuration
complexe (aliment gluten de blé). Cette complexité de configuration résulte de la
teneur relativement élevée en proline du gluten de blé par rapport à une farine
de poisson par exemple (HENRY, PION et RE RAT , 1976).
Pour des temps postprandiaux plus importants, l'évacuation de la
matière sèche d'un régime comportant du gluten apparaît à l'inverse nettement
plus lente (ZEBROWSKA, 1973a; LAPLACE et al., 1981). On note aussi, parmi les
régimes testés par ZEBROWSKA (1973a), une évacuation plus lente (en 8 h) de la
matière sèche des aliments comportant de la caséine ou du gluten de blé, par
rapport à ceux qui contiennent du soja ou de la féverole. Or, selon ZEBROWSKA
(1973b) caséine et gluten de blé présentent des taux de proline comparables,
nettement supérieurs à ceux des autres sources protéiques.
Cette dernière observation nous a incités à quantifier l'évacuation
gastrique d'un aliment
dont les protéines sont apportées par de la caséine, et à
comparer ces résultats à ceux précédemment obtenus (expérience 1) pour des
régimes comportant selon le cas du gluten de blé ou de la farine de poisson,
compte tenu de la composition en acides aminés de ces trois régimes.

---

TABLEAU 9
Composition respective des reglmes et quantités réeLLement ingérées de
matière sèche (M.S.), amidon et azote à L'occasion des repas d'épreuve.
(1) en p. 100 de La M.S., détermination sur 3 échantiLLons rour chaque
régime.
Aliment
"Caséine"
"Gluten"
""Poisson"
r--.
Amidon de blé
72,3
72,69
68,26
o
o
Caséine chlorhydrique
16, 1
Gluten de blé
17,48
Farine de poisson
21 ,65
Cellulose
6,0
5,90
6,08
(/J
Q)
'"0
Huile d'arachide
2,0
Ninéraux
2,5
2,95
3,01
Vitamines
1 , °
0,98
1,00
Anti oxydant
0, 1
Azote Cl)
2,2
2,5
2,7
Amidon Cl)
70,0
74,0
69,0
Q)
:>
Natière sèche Cg)
872
880
880
;l
Q)
H
P. \\(l)
Amidon Cg)
610
651
607
\\(l)
H
-
\\Q)
'"0
bD
C
Azote Cg)
19,3
21 ,6
23,8
(/J
'H
cU
P.
Q)
~

---

TABLEAU
10
Composition en acides aminés des trois régimes décrits dans Le tabLeau 1. Les quantités de chaque
acide aminé sont exprimées en 9 pour 100 9 de M.S.
Onze acides aminés essentiels
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
Aliment
Somme
THR
VAL
ILE
LEU
TYR
PHE
LYS
HIS
ARG
CYS
MET
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
Caséine
:
9,51
:
0,73
:
1,23
:
0,99
:
1,67
:
0,90
:
0,90
:
1,36
:
0,50
:
0,68
: 0,09 :
0,46
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
Gluten
:
5,98
:
0,40
:
0,66
:
0,65
:
1 , 1° :
0,53
:
0,83
:
0,27
:
0,32
:
0,59
:
0,36 :
0,27
:
:
:
:
:
:
:
Poisson
:
8, 19
:
0,69
:
0,85
:
0,75
:
1 ,28
:
0,58
:
0,70
:
1 ,32
:
0,35
:
1,02
: 0, 14 :
0,51
:
:
:
:
:
:
Six acides aminés non essentiels
:
:
:
:
:
:
:
Somme
ASP
SER
GLU
PRO
GLY
ALA
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
Caséine
:
9,00
:
1,25
:
0,97
:
4,03
:
1,86
:
0,34
:
0,55
:
:
:
:
:
:
Gluten
..
10,04
:
0,51
:
0,73
:
5,97
:
1 ,92
:
0,50
:
0,41
:
:
:
:
:
:
Poisson
:
7,44
:
1,54
:
0,67
:
2,33
:
0,69
:
1, 14
:
1,07

---

;
.;
- 80
2.- PROTOCOLE EXPERIMENTAL
2.1. Schéma expérimentaL
Cinq porcs sont utilisés selon le mode de fistulation précédemment
décrit (CUBER, LAPLACE et VILLIERS,
]980), dans des conditions identiques à
celles de l'expérience 1.
Les porcs installés individuellement en cage à métabolisme, sont
habitués à l'aliment expérimental 8 jours avant toute expérimentation.
Cet aliment dit "caséine" d'usage courant au laboratoire sous la
référence PN 2 , est un aliment à base d'amidon de blé purifié, formulé manuellement
pour un taux de matières azotées totales de 14 p.IOO et un taux de cellulose de
bois purifiée de 6 p.IOO. Sa composition exacte est indiquée dans le tableau 9.
Cet aliment dit "caséine" sera comparé à deux autres à base du
même amidon de blé purifié associé à deux types de protéines: gluten de blé et
farine de poisson. Ces aliments dits "gluten" et "poisson" sont ceux utilisés dans
l'expérience précédente. Leurs compositions respectives en acides aminés sont
détaillées dans le tableau 10.
2.~. ALimentation et coLLecte
Deux repas quotidiens (9 h 00 et 16 h 00) sont distribués. Ils
apportent chacun 1 kg de farine fraîche dilué par 1,5 1 d'eau, soit un ingéré sec
de 872 g. Les quantités correspondantes d'amidon et d'azote ingérées lors des repas
d'épreuve sont indiquées dans le tableau 9.
La collecte totale des contenus gastriques s'effectue à l'un des
cinq temps postprandiaux ci-après : 30 mn,
1 h, 2 h, 4 h et 7 h (repas du matin pris
comme référence). Deux cinétiques complètes par porc sont établies.
2.3. Mode d'expression et d'expLoitation des données
Les valeurs moyennes résiduelles de ces diverses quantités résiduelles
sont exprimées en pourcentage des quantités ingérées dans l'aliment caséine par
analogie avec le mode d'expression précédemment utilisé pour les aliments gluten
et poisson.
Une comparaison est établie entre ces valeurs moyennes résiduelles
et celles des deux autres régimes, pour chaque instant de mesure par un test
t
de
STUDENT.

---

- 81 -
Au delà de cette première approche, l'analyse des effetssusceptibles
de rendre compte des différences de profils d'évacuation gastrique a été conduite
sur les quantités évacuées ( Q ingérée - Q résiduelle) exprimées en grammes. Celle-
c~ inclut :
- Des analyses de var~ance distinctes (test F de FISHER) testant classiquement
les effets protéine, porc, et leur interaction. Elles sont menées sur les 5 groupes
de données recueillies aux 5 temps postprandiaux ci-après 30 mn,
1 h, 2 h, 4 h et
7 h.
- Une analyse de var~ance multidimensionnelle (test de ROY) testant globalement
les mêmes effets sur l'ensemble du corpus de données recueillies à tous les temps,
et pour tous les régimes. Elle a été conduite sur 3 porcs X 3 cinétiques X 3 régi-
mes. En effet par nécessité d'o~thogonalité du dispositif expérimental, les
données caséine (5 porcs X 2 cinétiques) ont été adaptées aux données gluten et
poisson (3 porcs X 3 cinétiques). Pour cela 3 porcs soumis au régime caséine
ont été choisis au hasard sur les 5 utilisés. Pour ces 3 porcs, une troisième ciné-
tique correspondant à la moyenne des observations a été générée, ce qui ne modifie
pas la valeur des résultats.
3.- RESULTATS ET DISCUSSIONS
3.1. ProbLème méthodoLogique et évaLuation de L'effet porc
Le dispositif expérimental mis en oeuvrenese2rête guère a pr~or~
à l'analyse de l'effet porc. En effet, les porcs utilisés ici pour tester le
régime caséine sont différents de ceux utilisés pour les deux autres régimes.
Cet écueil tient à l'impossibilité de mettre en oeuvre dans des conditions de
fiabilité satisfaisantes un dispositif de corrélation, permettant de tester tous
les régimes sur tous les ,animaux. La durée nécessaire, à raison d'une mesure
quotidienne pour obtenir un minimum de 2 ou 3 répétitions pour chacun des 5 temps
d'observation (soit 2 à 3 cinétiques complètes), rendrait dans ce cas inéluctable
l'interférence d'une évolution (i.e. détérioration) de la préparation animale
utilisée.
L'attribution de tel ou tel régime à un porc se fait au hasard.
De ce fait, le modèle d'analyse de variance ici utilisé est un modèle aléatoire
et l'on admet donc que l'effet porc et l'effet régime sont distincts.

---

20
0,5
2
4
7
heures post prandiales
FIGURE 14 - Quantités moyennes Cet écarts-types des moyennes) résiduelles dans l'esto-
mac de matière fraîche CA) et de matière sèche (8), exprimées en r. 100
de la quantité ingérée correspondante ~tableau 9) selon la nature de la
source protéique associée à l'amidon de blé purifié.
Caséine
GLuten de blé
Farine de poisson

---

TABLEAU 11
AnaLyses de variance testant Les effets expérimentaux: Les vaLeurs numériques sont ceLLes fournies par
Le test F de Fisher pour Les anaLyses réaLisées séoarément sur Les données afférentes à chaque instant
d'observation, et ceLLes résuLtant du test de Roy dans Le cas de L'anaLyse muLtidimentionneLLe. Les
effets expérimentaux significatifs (au seuiL 5 p. 100) seLon ces vaLeurs sont indiqués par une astérisque.

---

TABLEAU 12
Régressions poLynomiaLes exprimant pour chacune des variabLes contrôLéE
La quantité évacuée Y en fonction du temps après ingestion des régimes
à base d'amidon de bLé purifié associé à L'une ou L'autre des protéine~
Les termes b , b , b
et b
sont Les coefficients des poLynômes de degr
1
2
3
2 ou 3 seLonoLa variabLe considérée.
y
quantité
Aliment
Coefficients de la régression polynomiale
évacuée
b
b
b
b
0
1
2
3
Caséine
38,3129
296,2935
- 9,2956
Matière
Gluten
266,6133
264,1797
-
14,5149
fraîche
Poisson
65,3069
352,1985
- 16,0565
Caséine
182,2240
99,4155
1,9516
- 0,8112
Matière
Gluten
147,3610
190,2801
- 42,0652
3,4463
sèche
Poisson
174,1184
168,6487
- 28,0374
2,0861
Caséine
129,7268
93,4747
- 8,3225
0,3589
Amidon
Gluten
116,4740
143,7336
- 31,2833
2,5185
Poisson
133,8562
108,3981
- 17,2061
1,2518
Caséine
4,4530
1,7003
0,3260
- 0,0441
Gluten
4,3800
2,9577
- 0,2897
0,0144
Poisson
6,1480
5,1272
- 0,8002
0,0520

---

, -'
,... 82 -
3.~. Matière fraîche et matière sèche
3.2.1.
Quantités résidueLLes
Les quantités résiduelles de matière fraîche et de matière sèche
de l'aliment caséine sont décri tes dans la figure 14 comparativement à celles des
deux autres régimes : gluten et poisson, antérieurement en~egistrées (expérience 1).
a) Matière frâiche
La quantité de matière fraîche résiduelle après ingestion de
l'aliment caséine est toujours analogue à celle observée pour l'aliment po~sson
elle est légèrement supérieure ( P < 0,10) à celle mesurée pour l'aliment gluten
aux temps 1 h et 2 h
mais lui est nettement inférieur ( P < 0,05) au temps 7 h.
Avec les analyses de variance distinctes par instant d'observation,
testant l'effet protéine, l'effet porc et leur interaction, on note: un effet
protéine qui se manifeste à tous les temps au delà de la première demi-heure post-
prandiale; un effet porc aux instants 1 h, 2 h et 4 h; aucun effet de leur inter-
action (tab leau Il).
Cependant avec l'analyse de var~ance multidimensionnelle (tableau j:Ji ),
testant globalement les mêmes effets sur l'ensemble du corpus de données, l'effet
porc disparaît. On note un effet protéine de même qu'un effet de l'interaction
protéine-porc.
b) Matière sèche
Pour ce qui concerne la matière sèche, les quantités résiduelles
sont identiques, aux temps 30 mn et 7 h, pour les aliments caséine et poisson. Les
profils entre ces deux points sont analogues. Cependant,en raison de la faible
variabilité des mesures, les écarts sont significatifs à 1 h ( P < 0,05), 2 h
et 4 h ( P < 0, la). Comparéesà l'aliment gluten, les quantités résiduelles de
matière sèche de l'aliment caséine sont très significativement moindres aux
temps 4 h (P < 0,001) et 7 h (p < 0,10).
Les divers effets testés par l'analyse de variance (test de FISHER)
montrent que l'effet de la source protéique associée à l'amidon de blé purifié
est constamment significatif à l'égard de la,matière sèche. L'effet porc est
retrouvé aux temps Ih, 2 h, et 7 h et l'interaction protéine-porc se manifeste lui
à partir de la deuxième heure postprandiale.

---

2250
A
2000
1750
C)
1500
El
1250
1000
750
500
250
0
750,0
B
689,9
629,8
569,7_
509,6
449,5
389,4
329.3
269,2
20 9 ,'1-4:.
-,-
...,..
...,..
----,-
~
0,5
1,8
3,'
4.4
5,7
7,0
fIGURE 1S - Courbes construite~ par L'ordinateur, décrivant Les réqressions poLynomiaLes
qui expriment La quantité évacuée y (en grammes) en fonction du temps x
(en heures) de La matière fraîche (A) et de La matière sèche (8), seLon La
nature de La source protéique utiLisée.
•
Caséine
l'li
GLuten de bLé
•
Farine de poisson

---

- 83 -
Avec l'analyse de varlance multidimensionnelle (test de ROY) tous
les effets testés sont significatifs, (tableau 1J).
3.2.2. Evacuation comparée seLon La source de protéine du régime
A partir des tests de nullité réalisés sur les coefficients polyno-
mlaux résultant des ajustements pour chacun des effets et interactions du modèle
multidimensionnel, il ressort que le meilleur ajustement pour tous les termes de
l'analyse de variance est de degré 2 pour la matière fraîche et de degré 3 pour
2
la matière sèche, soit respectivement y = b
+ bIt + b t
et
O
2
L'ajustement moyen effectué par régression polynomiale sur la tota-
lité des données obtenu~s pour les 3 régimes, sous la contrainte du degré détermi-
né précédemment pour chaque variable par décomposition polynomiale des effets de
l'ensemble du modèle multidimensionnel, fournit les polynômes réunis dans le
tableau 12. Leur signification physiologique
a été décrite antérieurement
(expérience précédente). On peut ainsi noter que l'évacuation est la moins précoce,
qu'elle est rapide (vitesse intermédiaire comparée aux deux autres), et qu'elle
est la moins freinée ultérieurement par l'intervention de facteurs inhibiteurs
(b
est moins négatif).
2
L'évacuation de la matière sèche du régime caséine est la plus
précoce, se déroule à une vitesse plus faible, fait l'objet d'une moindre influen-
ce de facteurs inhibiteurs (b ) et d'une relance ultérieure.
2
Les tests d'égalité et de parallélisme des courbes moyennes
(représentatives des polynômes) décrivant l'évacuation gastrique en fonction du
temps (figure15) pour la matière fraîche et la matière sèche, font ressortir lors
de comparaison globale pour une même variable des 3 courbes correspondant aux
3 régimes que: les profils d'évacuation de la matière fraîche de même que ce~x
de la matière sèche ne peuvent être considérés comme parallèles.
Au delà de ce premier élément de comparaison on peut constater dans
l'ensemble une plus grande proximité des valeurs des coefficients pour les
régimes caséine et poisson, que pour les régimes caséine et gluten. Les comparai-
sons de courbes deux à deux permettent ici de répondre à la question de la

---

70
60
50
40
-(1)
--(1)
0)
c
30
t
dl
"0
20
0
0
a.
80
c
Q)
en
0
Q)
70
-(1)
:l
"0
en
60
-Q)
0-
en
(1)
50
cc
(1)
>-
0
40
E
en
-(1)
+-'
3
+-'
c:
co
:l
0-
2
10
0,5
2
4
7
heures post prandiales
FIGURE 16 - Quantités moyennes Cet écarts types des moyennes) résidueLLes dans
L'estomac d'amidon CC) et d'azote CD), exorimées en p. 100 de La ~uanti
ingérée correspondante (tabLeau 9) seLon la nature de la source protéi~
associée à L'amidon de bLé purifié.
Cà)
Caséine
Il
Gluten de bLé
À
Farine de poisson

---

- 84 -
similitude ou de la dissemblance des profils globaux d'évacuation. Il apparaît
ainsi une égalité des profils d'évacuation de la matière fraîche pour les régimes
caséine et poisson, alors que le régime gluten en diffère complètement. Mais sur
la base de la matière sèche, les trois régimes fournissent trois profils distincts,
les différences se jouant principalement au-delà de la deuxième heure post-
prandiale. Pour ces deux variables contrôlées, il est donc évident que l'évacuation
du gluten est très différente, et au total plus lente, de celle des deux autres
régimes. On peut aussi noter que la différence des profils d'évacuation de la
matière sèche pour les régimes caséine et poisson n'est probablement pas due à
l'intervention de facteurs volumétriques puisque les masses de digesta frais sont
évacuées selon des profils similaires pour ces deux régimes.
3.3. Amidon
3.3.1. Quantités résidueLLes
a) Amidon
Les quantités résiduelles d'amidon sont similaires aux 5 temps
d'observation pour les aliments caséine et poisson. Elles sont significativement
plus faibles pour l'aliment caséine que pour l'aliment gluten aux temps 4h et 7h
(p < O,OI)~(Figure 16 c).
Une fois encore, l'effet de la source protéique associée à l'amidon
de blé purifié, mis en évidence par l'analyse de variance (test F de FISHER) est
constamment significatif. L'effet porc (2 h et 7 h) et l'interaction protéine -
porc (2 h, 4 h, 7 h) n'existent qu'occasionnellement.
Selon l'analyse de var1ance multidimensionnelle, testant globalement
les mêmes effets pour tous les temps d'observation, il apparaît que l'évacuation
gastrique de l'amidon est significativement affectée par les deux facteurs,
protéine et porc, et par leur interaction.
(tableau J J).
b) Azote
En ce qui concerne enfin l'azote, les quantités résiduelles mesurées
pour l'aliment caséine sont, durant les premières heures postprandiales, analogues
à celles enregistrées pour l'aliment gluten mais supérieures à celles obtenues
pour l'aliment poisson (p < 0,01); puis à l'inverse, elles sont analogues aux
valeurs obtenues pour l'aliment p01sson, mais inférieures à celles enregistrées
pour l'aliment gluten aux temps 4 h (p < 0,05) et 7 h ( P <
O,OI),(fig. 16 D).

---

550
C
504
458
Il
412
G..
366
a
320
f
274
228
g/e
1 82_t
1 36
21.50
D
19.04
16.58
14.1 2
11,66
9.20
0.6 '"1------,.-------.-----,------,-----.....
0.5
1.8
3.1
4.4
5..1
7.0
FIGURE
17 - Courbes construites par L'ordinateur décrivant Les régressions roLyno
miaLes qui expriment La quantité évacuée Y (en grammes) d'amidon (C)
et d'azote (D) en fonction du temns x (en heures); seLon La nature
de La source protéique associée à L'amidon de bLé aurifié.
o
Caséine
lI'l
GLuten
Â
Farine de ao·;sson

---

- 85 -
Par les analyses de var~ance distinctes, on note un effet constant
de la protéine et de l'animal, leur interaction étant absente à 30 mn et 1 h.
Pour l'analyse de variance multidimensionnelle, l'effet protéine,
l'effet porc, et leur interaction sont retrouvés,
(tableau
II).
3.3.2. Evacuation comparée seLon La source de protéine du régime
La réalisation des tests de nullité à partir des coefficients poly-
nom~aux résultant des ajustements pour chacun des effets d'interaction du modèle
multidimensionnel fait ressortir que le meilleur ajustement pour tous les termes
de l'analyse de variance est de degré 3 pour l'amidon et l'azote, soit:
Les polynômes, provenant de l'ajustement moyen effectué par régres-
s~on polynomiale sur la totalité des données obtenues pour les 3 régimes (sous
la contrainte du degré déterminé précédemment), sont réunis dans le tableau ~Z·
Compte tenu de leur signification physiologique déjà décrite dans l'expérience
précédente, on peut noter qu'en ce qui concerne l'évacuation de l'amidon et de
l'azote, on enregistre une précocité de l'aliment caséine analogue à celle du
gluten, avec une vitesse toujours moins rapide. Elle fait systématiquement l'objet
d'une moindre décélération et reste encore la moins sujette à une relance ulté-
r~eure.
La comparaison par les tests d'égalité et de parallélisme des trois
courbes moyennes correspondant aux trois régimes, pour une même variable (amidon
ou azote: figure IJ),fournit les résultats suivants lors de comparaison globale.
Les profils d'évacuation de l'amidon sont non seulement parallèles, ma~s
peuvent être considérés comme égaux.
- Le parallélisme est accepté, mais non l'égalité, pour les 3 profils d'évacua-
tion de l'azote.
Si l'on considère l'évacuation du constituant quantitativement le
plus important de la matière sèche ingérée, l'amidon, l'égalité des trois profils
est certainement reliée au fait que les trois régimes ont pour base commune un

---

- 86 -
même amidon de blé
purifié. Mais lors de comparaison deux à deux, le parallélisme
des profils d'évacuation de l'amidon doit être rejeté pour les régimes caséine
et gluten, bien que chacun d'eux pris séparément puisse être considéré comme
parallèle au profil obtenu pour le régime poisson. Cette distinction traduit
l'existence de l'interaction amidon-protéine et confirme que l'évacuation gastri-
que d'un amidon ne peut être prédite sans tenir compte de la nature de la protéine
qu~ lui est associée (Expérience 1). Dans le cas de l'azote enfin, l'évacuation
s'effectue pour les trois régimes selon des profils parallèles. L'évacuation de
l'azote dans le cas du poisson est constamment plus élevée en raison d'une
différence d'ordonnée à l'origine, mais répond à la même cinétique que pour les
deux autres régimes. Mais en outre la comparaison des courbes deux à deux montre
que les profils d'évacuation de l'azote pour les régimes caséine et gluten sont
non
seulement parallèles mais égaux.
L'existence d'un effet de la source de protéines paraît évident au seul
examen des données réunies dans la figure 14 et du résultat de l'évacuation
gastrique au terme des 7 premières heures postprandiales. Quelle que soit la
variable contrôlée, les quantités résiduelles sont analogues pour les régimes
caséine et poisson; elles sont plus élevées, donc l'évacuation a été au total
plus lente en 7 h, pour le régime gluten. Cette observation est en accord avec
celle de ZEBROWSKA (1973a) pour ce qui concerne le régime gluten évacué plus
lentement que les régimes soja ou féverole, dans le cas de cet auteur, ou poisson
dans notre cas. Il y a par contre désaccord pour ce qu~ concerne le régime
caséine dont l'évacuation, analogue à celle du régime gluten c'est-à-dire lente
selon ZEBROWSKA (1973a), s'avère en réalité voisine de celle du régime po~sson
selon nos observations. Cependant, une comparaison fondée sur le bilan instantané
de l'évacuation, au temps 7 h par exemple, ne rend pas compte des particularités
de chacun des profils d'évacuation. Ainsi, des réponses apportées par l'examen
des coefficients des polynômes, et de leur signification physiologique, on peut
retenir que :
- L'évacuation gastrique du régime caséine par rapport aux régimes gluten et
poisson, s'effectue selon un décours à faible asymétrie, ou encore est la plus
régulière en ce qui concerne la matière sèche, l'amidon et l'azote.
- L'évacuation du gluten est très différente, et au total plus lente que celle des
deux autres régimes sur le plan de la matière fraîche et de la matière sèche.

---

- 87
- Les profils d'évacuation de l'amidon du gluten et de la caséine sont différents.
- Dans le cas de l'azote, on assiste à une égalité des profils d'évacuation
pour les régimes gluten et caséine.
5.4.
ControLe de L'évacuation gastrique et composition en acides aminés
3.4.1.
RôLe de La proLine
La première des observations qui ont conduit à cette étude concerne la
rapidité relative d'évacuation de la matière sèche d'un régime gluten au cours
des deux premières heures postprandiales, analogue à celle de la matière sèche
d'un régime protéiprive (Expérience 1). L'hypothèse envisagée pour rendre compte
de cette rapidité, à savoir un défaut d'inhibition du fait de la lenteur d'hydro-
lyse des protéines du gluten riches en proline, ne peut cependant pas être
retenue. En effet, l'observation de départ repose sur des valeurs moyennes indé-
pendantes de la nature de l'amidon du régime. Or, s~ elle est vérifiée dans le
cas d'une association amidon de mals-gluten de blé (Expérience 1), elle ne l'est
pas pour l'association amidon de blé-gluten de blé considérée ici, ce qui souli-
gne une fois encore l'importance de l'interaction entre amidon et protéines du
régime. Quoiqu'il en soit, le raIe hypothétique de la proline, tant dans le cas
du gluten que dans le cas de la caséine qui en contient également des proportions
élevées, est à rejeter puisque la matière sèche des régimes gluten et caséine
n'est pas évacuée plus vite que celle du régime poisson au cours des deux pre-
mières heures postprandiales.
La seconde observation, de la lenteur commune d'évacuation de la matière
sèche des régimes gluten et caséine sur la base d'un bilan après 8 heures
(ZEBROWSKA,
1973a) est vérifiéeà 7 h pour le régime gluten, mais ne peut être
acceptée pour le régime caséine. De ce fait, l'hypothèse d'une hydrolyse différée
des deux protéines, contenant 2,7 à 2,8 fois plus de proline que le poisson, mais
supposée intervenir ensuite massivement pour répondre d'un retard d'évacuation
des régimes gluten et caséine à 7 ou 8 h, est également à rejeter.
En somme, toute analogie de l'évacuation gastrique des régimes caséine
et gluten envisagée sur la base de leur même taux élevé de proline doit être
écartée. La réalité, résumée dans la comparaison des profils d'évacuation, est
tout autre:
L'évacuation de la matière fraîche pour le régime caséine s'effectue

---

- 88 -
selon le même profil que pour le régime poisson; celle de la matière sèche
s'effectue pour les 3 régimes selon 3 profils distincts, mais reste dans le cas
de la caséine beaucoup plus proche de celle observée pour le poisson; celle de
l'amidon se déroule encore pour les régimes caséine et poisson selon des profils
parallèles. De fait, pour ces 3 variables contrôlées, l'évacuation gastrique du
régime caséine est très voisine de, ou superposable à, celle du régime poisson
mais sans rapport avec celle du régime gluten.
Pour l'azote par contre, il y a égalité des profils d'évacuation caséine
et gluten. Le profil poisson leur est parallèle à un niveau supérieur, cette
différence d'ordonnée à l'origine relevant probablement de l'évacuation initiale
très rapide des protéines solubles qui représentent une très forte proportion
de l'azote total soit 31,6 p.IOO pour le poisson contre 2,3 p.100 seulement dans
le cas du gluten (DARCY, LAPLACE et VILLIERS,
1981) et 1,2 p. 100 dans celui de la
caséine. L'azote des régimes caséine et gluten étant déversé dans le duodénum à
un même rythme comme en témoigne l'égalité des profils d'évacuation, et la teneur
en praline de ces protéines étant analogue, il est encore exclu d'accorder à cet
acide aminé une quelconque responsabilité dans les différences de profil d'éva-
cuation de la matière fraîche, de la matière sèche, et de l'amidon pour ces
régimes caséine et gluten.
S.4.2.
ImpLication d'autres acides aminés
Pourtant l'existence de ces différences de profil d'évacuation implique
l'intervention, variable selon le régime, de certains des facteurs de contrôle
du processus d'évacuation gastrique. Aucune information particulière ne permet
de mettre en cause des facteurs physiques tels que d'éventuelles modifications
de la viscosité ou du pH des contenus gastriques. La similitude d'évacuation
entre caséine et poisson, ou sa dissemblance entre caséine et gluten, ne peuvent
être expliquées n~ par la légère différence du taux d'amidon (moindre dans le
régime poisson) n~ par la présence de 2 p.100 d'huile dans le seul régime caséine,
n~ par les faibles écarts de teneur réelle en azote des régimes, ni par leurs
différences de concentration en énergie (tableau 9). L'hY]lothèse d'une différence
dans la vitesse d'hydrolyse des protéines qui seules distinguent vraiment
les régimes comparés ne peut être étayée. Aussi, il est plausible

---

_. 89 _.
que la médiocre appétibilité du gluten conduise à une faible stimulation des
sécrétions digestives (Expérience 1). Seule reste donc envisageable l'influence
des produits texminaux de l'hydrolyse dont les proportions diffèrent selon la
source de protéines pour une quantité analogue d'azote ou d'acides aminés totaux.
L'influence, sur l'évacuation gastrique, des acides aminés libérés
au terme de l'hydrolyse des protéines, a fait l'objet de diverses évaluations.
Pour STEPHENS et al.
(1975) le tryptophane, seul de tous les acides aminés,
ralentit l'évacuation gastrique chez le chien; cet effet résulterait de la
mise en jeu de récepteurs au niveau de la paroi duodénale et jéjunale (COOKE et
WARD, 1976; COOKE, 1977) plutôt que d'une libération de cholécystokinine (STEPHENS
et al.,
1975). L'effet inhibiteur des solutions d'acides aminés a été relié
chez l'homme à leur osmolarité (COOKE et MOULANG, 1972; BURN-MURDOCH, FISHER
et HUNT,
1978), voire à leur effet d'acide faible (FISCHER et HUNT, 1977). Enfin,
chez le Porc, la perfusion duodénale de Il acides aminés n'affecte pas la motri-
cité gastrique (ROZE et al.,
1977). De même, OCHIA (1976) n'observe aucune
modification du rythme d'évacuation sous l'influence de la glycine, de la lysine,
du tryptophane, de la méthionine, ou de l'acide glutamique. Mais tous ces travaux
concernent l'évacuation de "repas d'épreuve" liquides, situation a prlorl peu
favorable pour saisir une influence qui s'exercerait sur le mécanisme responsable
de l'évacuation des matériaux alimentaires.
Face aux différences de profil d'évacuation enregistrées chez nos
animaux, entre régime caséine et poisson d'une part et régime gluten d'autre
part, l'examen du tableau lOpermet de souligner en premier lieu que le rapport des
acides aminés essentiels/non essentiels est de 1,10 pour le poisson et 1,06
pour la caséine contre 0,60 seulement pour le gluten. Par ailleurs, on peut
souligner qu'il y a environ 5 fois plus de lysine,3 à 4 fois moins de cystine,
1,8 fois plus de méthionine et 2,5 à 3 fois plus d'acide aspartique + asparagine
dans les régimes caséine et poisson que dans le régime gluten. La question se
trouve donc posée du rôle de ces acides aminés ou de leurs associations dans
ceux des mécanismes de contrôle de l'évacuation gastrique qui reposent sur une
intéroception prenant origine au niveau de l'intestin grêle (MEl, 1981). On sait
en effet, qu'existent, probablement au niveau· de la muqueuse intestinale, des
chimicrécepteurs vagaux mis en jeu de façon plus ou moins spécifique par un ou
plusieurs acides aminés (JEANNINGROS et ~ŒI, ~ 1980).

---

- 90 -
E~ ~o~ct~~o~ : Une quelconque influence de la vitesse d'hydrolyse
des protéines alimentaires, selon la complexité de leur configuration liée à
leur teneur en proline, ne peut être m~se en évidence à l'égard de l'évacuation
gastrique d'un régime à base d'amidon de blé chez le p9rc : l'évacuation de la
matière sèche d'un régime caséine est totalement différente de celle d'un
régime gluten, en dépit d'une teneur en proline analogue pour ces deux protéines.
Par contre, mises à part les conséquences de la forte proportion d'azote soluble
dans le cas du poisson, il y a globalement similitude d'évacuation des régimes
caséine et poisson. Ces 2 sources protéiques présentant, par rapport au gluten,
diverses particularités de leur composition en acides aminés, les différences
d'évacuation gastrique des régimes considérés semblent devoir être attribuées
à une possible chémoréception spécifique des acides aminés.

---

- 91
...
EXPERIENCE III - EVACUATION GASTRIQUE COMPAREE DE L'ORGE, DU BLE ET DU ~AIS
BROYES.
1.- INTRODUCTION
La cinétique d'évacuation de la matière fraîche, de la matière sèche,
de l'amidon et de l'azote a été décrite lors d'ingestion de régimes à base
d'amidonspurifiés (blé ou mais) dans les expériences précédentes. Ces régimes
synthétiques sont relativement différents de ceux traditionnellement distribués
aux porcs.
Les céréales constituent 60 à 80 p.
100 des aliments pour porc;
pourtant, aucune étude particulière n'a été menée à leur égard à l'exception
du mais grain, sec ou ensilé (HOLMES et al,
1974). Des résultats relatifs à leurs
effets sur les bilans nutritionnels, les performances de croissance et la
composition corporelle des porcs ont été par contre fournis par HENRY (1968).
Aussi, il nous a paru utile d'étudier de façon comparative l'évacuation de
l'orge, du blé et du maïs présentés sous forme de céréale broyée.
Par ailleurs, la comparaison du rythme d'évacuation gastrique de l'ami-
don et de l'azote, et celle de l'apparition des sucres réducteurs et des acides
aminés décrite par RERAT et al
(1979) pourra être effectuée.
2.- PROTOCOLE EXPERIMENTAL
2.1. Schéma expérimental et animaux
- - - - - - - - - - - - - -
Le~ régimes utilisés sont des régimes naturels constitués à 96 p. 100
de céréales entières d'orge, de blé ou de malS broyées, et de 4 p.
100 d'un
complément minéral et vitaminique (HENRY,
1968) dont la composition a été
décrite par HENRY et RERAT (1966).
Au total 25 porcs sont utilisés à raison de 5 porcs pour chacune des
2 céréales orge et blé et 15 pour le mais. Ce déséquilibre numérique provient
.
de techniques distinctes utilisées
fistulation gastrique (orge et blé, 10
porcs d'un poids vif de 48,6 ~ 0,8 kg) et abattage (maïs, 15 porcs d'un poids
vif de 60,3 ~ 1,5 kg). Cette dualité a été imposée au terme d'expériences
préliminaires, par l'impossibilité de réaliser une collecte totale des contenus
gastriques résiduels par la fistule gastrique lors d'ingestion de mais quelle
qu'en soit la finesse de broyage (3 à 0,5 mm).
2.2. Alimentation et collecte
Le broyage des trois céréales s'effectue grâce à un broyeur à marteaux
(GONDARD, TB 12) équipé d'une grille de 1 mm. La granulométrie des produits
... / ...

---

TabLeau 13 - Quantités totaLes ingérées (en g) Lors des repas d'épreuve
de L'un ou L'autre des aLiments à base (96 p.100) de
céréaLes broyées.
Céréale
Matière fraîche
Matière sèche
Amidon
Azote total:
Orge
2500
860
462
13,46
Blé
2500
867
541
14,66
Mais
2500
886
589
10,50

---

60
ORGE
40
20
0
60
1
BLE
40
c
..Q
...C
'll
.!:.
20
C,)
~
<lJ
1:1
0
Vl
1:1
0
Co
80
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1:1
-
0
0...
..
ci.
60_
MAIS
40
2 0
.---
0
I l
ta, o,oso 0)25 02,00 0.315 0,500 1,000
maille
.
ml n.
o.OSO
01,25
0.200
0,315
0,500
1,000
FI~URE
18 - Distribution
moyenne des tailles des particules résultant du broya~e
des trois céréales au broyeur à marteaux équipé d'une grille de 1 mm.
Mesures obtenues par séparation sur tamis à maille carrée de 1,0 -
0,5 - 0,315 - 0,2 - 0,125 et 0,08 mm.

---

- 92 -
obtenus a été déterminée à l'aide d'un appareil "Tamisor" équipé de s~x tamis
à mailles carrées
(1,0
0,5 -
0,315 -
0,2 -
0,125 -
0,08 mm). Le temps
de tamisage a été de 5 minpour chacun des trois échantillons de chacune des
céréales. La distribution moyenne de la taille des particules est décrite par
la figure
18.
Chacun des deux repas quotidiens apporte 1 kg de farine fraîche de
l'une des céréales diluée
par 1,5 1 d'eau. Les quantités ingérées correspon-
dantes de matière sèche, amidon et azote sont indiquées pour chaque régime dans
le tableau
13.
La collecte des contenus gastriques par fistulation gastrique déjà
décrite prédédemment s'effectue à l'un des temps ci-après 30 mm,
1 h,
2 h,
4 h,
7 h après le repas. L'expérimentation débute après une période de 4 à 8 Jours
au cours de laquelle les animaux sont habitués à l'une des deux céréales orge
ou blé.
Il a été prévu pour chacune de ces deux céréales l'obtention de 75
mesures
(5 porcs x 5 temps x 3 épreuves)
soit 3 cinétiques complètes par porc.
Mais en pratique, il a été réalisé
13 à 17 mesures pour chacun des 5 temps
de la chronologie retenue et pour chacune des céréales selon la docilité des
an~maux.
Dans le cas des abattages en série lors d'utilisation du maïs,
les
an~maux sont installés individuellement en cage à métabolisme dans des conditions
identiques à ceux recevant les régimes blé ou orge.
Ils sont ensuite affectés
au hasard à l'un des 5 temps post-prandiaux 30 mn,
h,
2 h,
4 h,
7 h de façon
à obtenir 3 cinétiques complètes,
soit trois animaux pour chacun des temps
choisis.
L'accoutumance préalable au maïs broyé n'a pas été effectu€ecompte
tenu de l'existence fréquente de refus alimentairesobservés avec cette céréale
lors des essais préliminaires. Les animaux ont été alimentés en deux repas
quotidiens
(9 h et
16 h)
au cours des jours précédant
l'abattage, avec l'aliment
amidon de maïs purifié -
farine de poisson antérieurement utilisé (expérience 1).
Le repas du soir est supprim~ la veille de l'épreuve, une vacuité préalable
ne pouvant être instaurée lors de l'ingestion du repas d'épreuve à 9 h.
Environ 5 minutes avant l'heure fixée pour l'abattage,
l'animal est
anesthésié à l'halothane dans sa cage. On pratique une laparotomie permettant
de procéder à l'heure choisie au clampage du pylore et du cardia. L'estomac
... / ...

---

- 93 -
est prélevé rapidement dans sa totalité par section de l'oesophage abdominal,
du duodénum proximal et de l'ensemble des mésos. L'animal est sacrifié cependant
que l'estomac est essuyé avant ouverture. La récupération de la totalité du
contenu gastrique résiduel se fait à la faveur d'une incision de la grande
courbure.
La détermination de l'azote total des trois céréales et celle de l'amidol
défini comme se référant au glucose et à tous les polymères a de ce dernier
dans le cas de l'orge et du blé, s'effectue selon les mêmes méthodes que celles
précisées antérieurement (méthode KJELDHAL ; et CUBER et LAPLACE,
1979). Cette
méthode de dosage de l'amidon, dans les échantillons obtenus chez les porcs
ayant ingéré
du mais est abandonnée au profit de la méthode selon THIVEND,
MERCIER et GUILBOT (1965) en raison d'une dispersion incomplète de l'amidon de
mais dans la solution de dimethyl-sulfoxide (HOLZ,
1977).
Les quantités totales ingérées de matière sèche, amidon, azote des
trois céréales n'étant pas identiques, les quantités résiduelles de ces variables
sont exprimées en p.
100 des quant i tés ingérées.
Le test t de STUDENT a été utilisé pour évaluer l'importance des
différences entre les régimes mais d'une part et les régimes orge ou blé d'autre
part.
Les analyses de varlance séparées ou multidimensionnelles ne sont pas
aisées à mener dans le cas des trois céréales: Les difficultés rencontrées
pour les régimes mais ayant conduit à l'utilisation des porcs selon des modalités
particulières pour cette céréale. Les conditions expérimentales de l'orge et
du blé étant identiques, les résultats obtenus avec ces deux céréales font
l'objet 1) de cinq analyses de variance distinctes pour tester classiquement
(test F de FISHER) les effets céréales et porc, ainsi que l'interaction céréale
porc sur les cinq groupes de données obtenues respectivement aux temps 30 mn,
1 h, 2 h, 4 h, 7 h. Elles portent sur 60 mesures pour chacune des deux céréales
soit (4 porcs x 5 temps x 3 collectes). 2) d'une analyse de variance multidi-
mensionnelle (test de ROY) testant les mêmes effets et leur interactions. Elle
est conduite cette fois sur l'ensemble du corpus de 120 mesures (les 2 régimes
... / ...

---

- 94-
à tous les instants d'observation).
La comparaison des courbes, fondée sur celle des coefficients
polynomiaux des ajustements moyens, est réalisée par les test dits de parallé-
lisme et d'égalité. Elle passe par les étapes de détermination du meilleur
ajustement pour les effets du modèle d'analyse de variance multidimensionnelle
et celui de chacun des deux sous.ensembles de données (orge et blé), pour
la décomposition polynomiale des effets expérimentaux. Puis la construction des
courbes moyennes exprimant la quantité évacuée en fonction du temps, par
régression polynomiale des données afférentes à chacune des 2 céréales et
chacune des 4 variables contrôlées.
3.- RESULTATS ET DISCUSSION
Le premier point à discuter est d'ordre méthodologique. L'utilisation
de techniques différentes tient aux difficultés rencontrêes avec le maïs. Lors
des essais préliminaires, il a été constaté que cette céréale même broyée à
0,5 mm,produit dans l'estomac une masse extrêmement épaisse dont la collecte
par fistule gastrique ne peut être assurée dans de bonnes conditions de fiabilité.
La technique de fistulation gastrique ne pouvant être retenue dans le cas du
maïs, et pour des raisons pratiques, une même technologie de broyage sur grille
de 1 mm a été appliquée aux trois céréales. La distribution de la taille des
particules qui en découle est différente selon que l'on s'adresse à du maïs
ou du blé et de l'orge. Le maïs détient en effet la plus forte proportion de
grosses particules 70,3 p.
100 contre 46,6 p.
100 pour l'orge et 47,8 p.
100
pour le blé. Cette différence ne peut être impliquée dans les difficultés de
collecte antérieurement soulevées puisque le problème subsiste avec un broyage
de 0,5 mm.
Il est par ailleurs observé que pour des poids identiques de farine
et d'eau (respectant les proportions d'eau et de farine distribuées aux
animaux), qu'en plus d'une différence de volume résultant du mélange, il
existe une différence d'aspect de celui-ci après 2 h selon la céréale considérée.
L'orge fournit une bouillie homogène relativement fluide; par contre
la suspension des particules obtenue pour le maïs et le blé fait l'objet d'une
décantation. Mais le dépôt très labile dans le cas du blé avec un surnageant
important est extrêmement compact et surmonté d'une faible quantité de surnageant
... / ...

---

TABLEAU
14
- Quantités résidueLLes moyennes et écarts types des moyennes, de
matière fraîche et de.matière sèche dans L'estomac aux 5 instants
de mesure, seLon La nature de La céréaLe ingérée. Les quantités
sont exprimées en pourcentage des quantités ingérées correspondante
Pour chaque moyenne est indiqué Le nombre de mesures concernées (n)
RésuLtats des tests t de Student des différences entre Les moyennes
pour L'orge (0), Le bLé (8) et Le mais (M).
.,
1
r Temps après le repas d'épreuve
30 mn
1 h
2 h
4 h
7 h
Quantités
Orge
n = 16
n = 14
n = 13
n = 16
n =
résidue lles
94,8
89,8
83,8
66,4
40, !
1,6
1,8
2,6
4,1
2, ,
Blé
n = 14
n = 14
n = 15
n = 15
n =
86,1
85,8
76,6
64,8
37, ~
Matière
2,6
1,3
2,4
4,1
3, ~
Fraîche
Mais
n = 3
n = 3
n = 3
n = 3
n = -
91,1
90,4
87,6
60,7
27, ~
2,8
3,2
8,7
4,4
4, ~
a - B
0,001
NS
0,05
NS
NS
Comparaisons
B - M
NS
NS
NS
NS
NS
a - M
NS
NS
NS
NS
0,0:
Orge
n = 16
n = 14
n = 13
n = 16
n =H
76,7
71,8
58,8
37,0
19, t,
1,8
1,1
1,2
1,6
1,1
Matière
Quan tités
Blé
14
14
15
n = 15
n =] L
n =
n =
n =
sèche
résiduelles
75,3
64,6
52,7
36,0
14,0
1,6
1,5
1,3
2,3
1, E
Maïs
=
3
n =
3
n =
3
n =
3
n = ~
n
-
77,0
75,8
64,2
52,2
22,2
2,6
1,7
2,6
8,5
3,3
a - B
NS
0,00]
0,005
NS
0, ] (
Comparaisons
B - M
NS
0,005
0,005
0,05
0, ] C
a - M
NS
0, ]0
0,10
0,01
NS

---

-
95 -
dans le cas du malS. Les raisons de la formation d'un véritable "pâté" dans le
cas du malS restent posées.
En plus d'une différence de techniques opératoires, d'autres variantes
ont dtr"
~tre-introduites dans le protocole expérimental. Elles reposent sur
- la suppression du repas de la veille au soir. Ce jeûne précédant le repas
d'épreuve s'explique par l'impossibilité du contrôle de la vacuité gastrique
qui est aisément assuré dans le cas de la fistule gastrique.
- La suppression de l'accoutumance préalable au régime. La distribution du
maïs broyé conduisant dans la majorité des cas à un refus alimentaire total
ou à plus ou moins longue échéance; ce qui n'est pas constaté avec les deux
autres céréales.
3.2.1. Matière fraîche et matière sèche
a) Quantités résiduelles
a) Matière fraîche
Les quantités résiduelles moyennes de matière fraîche
recueillies aux 5 temps d'observation sont indiquées dans le tableau]~, En
dehors d'une différence significative notée entre l'orge et le blé aux temps
30 mn et 2 h, et l'orge et le maïs à 7 h, ces quantités sont très voisines
quelle que soit la céréale considérée (orge, blé et maïs). La variabilité
des quantités résiduelles exprimée par le coefficient de variation est
analogue pour les trois céréales au temps 30 mn (5 à 7 p. cent) et au temps
2 h (l 1 à ]7 p. cent) pour atteindre au temps 7 h une valeur de 34,6 p. cent
dans le cas du blé contre 23,5 et 27,3 p. cent respectivement pour l'orge et
le maïs.
L'analyse de variance multidimensionnelle révèle l'existence d'un
effet céréale (orge vs. blé), d'un effet porc, et d'une interaction céréale-
porc à l'égard des quantités de matière fraîche évacuées de l'estomac. Les
analyses de variance distinctes (tableau 15) pour chaque instant d'observation
montrent que ces manifestations surviennent au cours des 2 premières heures
post-prandiales pour l'effet céréale; A tous les temps (sauf 4 h) pour
l'effet porc. Leur interaction n'étant significative qu'à 2 h et 7 h après le
repas.
... / ...

---

TABLEAU
15 -
AnaLyses de variance testant Les effets expérimentaux: Les
vaLeurs numériques sont ceLLes fournies par Le test F de FISHER
pour Les anaLyses réaLisées séparément sur Les données afférentes
à chaque instant d'observation, et ceLLes résuLtant du test de
ROY dans Le cas de L'anaLyse muLtidimensionneLLe. Les effets
expérimentaux significatifs (au seuiL 5 p. 100) seLon ces vaLeurs
sont indiqués par une astérisque. Dans un cas L'astérisque entre
parenthèses signifie que L'effet, considéré comme significatif seLon
Le test de ROY, serait considéré comme non significatif seLon Le
test de WILKS.
ariable
Test de Roy.
Effets
Analyses de variance-Test de Fisher
ontrôlée
Analyse multidi-
mensionnelle
30 mu
1 h
2 h
4 h
7 h
latière
C
~
erea l~ 1)
Il,9795 *
9,9312 *
7,1055 * 0,0138
0,9774
0,7267 *
'raîche
Porc
3,5108 *
8,9871 *
6,0375 *
1,3236
3,3967 *
0,8596 *
Interaction
2,4497
3,0257
5,5417 *
0,4907
Il,2079 *
0,8476 *
C
~ 1 (1)
erea e
2,7568
26,4959 *
5,7262 * 0,0049
10,2375 *
0,7574 *
ratière
Porc
1,1082
1,7535
0,8872
1,8346
2,5865
0,6641
ièche
*
Interaction
0,8084
5,4206 *
0,8257
3,6254* 12,4276 *
0,7901 *
\\midon
Céréale ( 1)
2,2287
20,6342 *
10,6012 *
2,8567
133,0892 x
0,9245 *
Porc
1,8817
1,9617
1,6845
1,4154
4,2219 *
0,6034
Interaction
0,2576
1,6292
0,1027
0,7881
Il,8825 *
0,7878 *
\\zote
Céréale ( 1) 23,7242 * 60,1046 *
8 ,2245 * 15 ,18283* 43,8576 *
0,9115 *
Porc
3,4994 *
2,9321
0,8100
2,2433
5,1310 *
0,7406 *
Interaction
5,8882 *
4,4126 *
1,0147
4,1291* 10,9655 *
0,7561 *
(1)
Blé vs. Orge -

---

TABLEAU
16
Degré fournissant Le meiLLeur ajustement, déterminé par
décomposition poLynomiaLe des effets du modèLe gLobaL (orge +
bLé) ou restreint
(pour chaque céréaLe séparément). Régressions
poLynomiaLes exprimant pour chacune des variabLes contrôLées La
quantité évacuée Y en fonction du temps après ingestion d'orge
ou de bLé broyés,
sous une contrainte commune de degré 2 pour
La matière sèche, L'amidon et L'azote.
y = Quantité
Test
du
degré
Coefficients de régression
Céréale
évacuée
polynomiale
sur
Céréales
l'ensemble
séparées
b
b
b
O
1
2
Matière fraîche
Orge
1
73,3327
196,6324
-
1
Blé
1
238,6839
179,2527
-
Matière sèche
Orge
2
116,6899
135,5654
- 7,4647
4
Blé
3
188,2429
110, 7631
- 4,5591
Amidon
Orge
2
88,6335
68,9618
- 3,7774
1
Blé
1
128,5592
63,3588
- 2,0486
Azote
Orge
2
1,8473
2,5059
- 0,1566
2
Blé
2
4,2087
2,1189
- 0,1224

---

-
96 -
8) Matière sèche
Les quantités résiduelles de matière sèche recueillies
en 30 mn sont identiques pour tous les régimes. Elles diffèrent significativement
à tous les aŒtres temps pour le blé et le mais. Les quantités résiduelles de
matière sèche étant constamment plus importantes pour le mais. Les valeurs
obtenues dans le cas de l'orge sont intermédiaires et fréquemment différentes
de celles des deux autres céréales (blé et mais) dès la première heure post-
prandiale. Elles ne sont identiques qu'aux temps 4 h (blé) et 7 h (mais)
(tableau 14). La variabilité des quantités résiduelles de matière sèche, analogue
pour les 3 céréales aux temps 30 mn (3,9 à 9,3 p. cent),
1 h (5,9 à 8,9 p. cent)
et 2 h (7,1
à 9,7 p. cent), croît ensuite pour atteindre 25,7 - 34,2 et 39,7
p. cent respectivement pour le mais, l'orge et le blé au temps 7 h.
Avec l'analyse de variance multidimensionnelle(test de ROY) testant
globalement les effets,on aboutit aux mêmes conclusions que dans le cas de la
matière fraîche: L'évacuation de la matière sèche est influencée par les
divers effets, céréales et porc, de même que leur intéraction (tableau 15) .
Cet effet porc est cependant non siEnificatif dans le cas d'un test de WILKS.
De plus, avec les analyses de variance distinctes (test F de FISHER), cet
effet porc n'est retrouvé à aucun des 5 temps d'observation. L'effet de la
céréale ingérée se manifeste aux temps 1 h, 2 h et 7 h ; alors que l'intéraction
céréale - porc est lui significatif à 1 h, 4 h et 7 h.
b) Evacuation comparée de L'orge et du bLé
L'étude de l'évacuation de l'orge et du blé a été strictement
menée dans les memes conditions expérimentales. De plus, la possibilité
d'utiliser dans leur cas le dispositif d'analyse suivant: analyses de variance
séparées et multidimensionnelle, décomposition et régression polynomiale,
permet d'évaluer comparativement ces deux céréales sur le plan de leŒr évacuation
globale, de meme que sur celui des différentes variables contrôlées.
La décomposition polynomiale des effets du modèle global (orge + blé)
ou restreint (orge et blé pris séparément) fournit à l'exception du cas de la
matière fraî~he, un degré différent selon la variable considérée (tableau ~6).
En dépit des disparités constatées dans la décomposition polynomiale, l'ajustement
moyen par régression polynomiale de la totalité des données obtenues pour les
2 céréales a été effectué sous la contrainte du degré 1 pour la matière fraîche,
et du degré 2s~ématiquent pour la matière sèche.
... / ...

---

FIGURE
19
Courbes construites par L'ordinateur, décrivant Les régressions
poLynomiaLes qui expriment La quantité évacuée par L'estomac Y (en
grammes) de matière fra~che (A) et de matière sèche (B) en "fonction
du temps x après ingestion d'orge (e) ou de bLé (Â) broyés.

---

- 97 -
Ainsi, un classement des coefficients polynomiaux des ajustements
moyens pour chacune des 2 variables contrôlées permet de comparer leu~effets
à l'égard de la précocité de l'évacuation (b ) de son intensité initiale (b ),
O
l
de l'importa~~e de son freinage (b ), et de sa relance ultérieure (b )·
2
3
a)
Matière fraîche
En ce qui concerne la matière fraîche, une particularité
mérite d'être soulignée.
En effet,
l'évacuation gastrique de l'orge comme celle
du blé,
ingérés sous forme de céréales broyées, peut être valablement assimilée
à une fonction linéaire du temps(figureI9A). Une telle relation linéaire n'a
jamais été jusqu'ici constatée chez le porc même pour des régimes semi-purifiés
(Expérience l
et II).
L'évacuation de la matière fraîche du blé est beaucoup
plus précoce que celle de l'orge, ma~s se déroule par la suite à une vitesse un
peu inférieure à celle de l'orge. A la comparaison de ces deux profils d'évacua-
tion le parallélisme, mais non l'égalité, est retenu.
L'évacuation de la matière
fraîche de l'orge et du blé se déroulent donc de façon similaire,
à des niveaux
différents.
Les deux courbes ont en effet des ordonnées à l'origine (b )
O
distinctes.
La matière fraîche est donc bien évacuée plus rapidement après ingestion
de blé, qu'après ingestion d'orge.
(3)
Mat i ère sèche
Le profil d'évacuation de la matière sèche dans le cas
de l'orge est assimilable à un polynôme du second degré;
il est mieux décrit
par un polynôme de degré 3 dans le cas du blé.
On constate pour ce dernier une
plus grande précocité de l'évacuation (b
supérieur).
La vitesse initiale b
O
l
est par contre inférieure et suivie d'un effet inhibiteur moindre (b
supérieure)
2
que dans le cas de l'orge,
(Fig.
19 B).
Le déroulement de l'évacuation du blé mo~ns régulier (existence d'un
point d'inflexion) résulte de l'expression dominante transitoire des facteurs
inhibiteurs d'origine intestinale, conduisant à un ralentissement temporaire
d'évacuation. Le parallélisme et non l'égalité des 2 courbes d'évacuation est
accepté.
La matière sèche est au total plus. rapidement évacuée pour le blé que
pour l'orge.
L'essentiel de l'écart ici comme dans le cas de la matière fraîche
se joue probablement dans les premiers instants d'évacuation,
sans doute au cours
même du repas. Leurs ordonnées à l'origine (b )
en témoignent.
O
... / ...

---

100
80
60
FIGURE
20 - Quantités moyennes (et écart types des moyennes) résiduelles dans
l'estomac d'amidon (c) et d'azote (D), exprimées en p. 100 des
quantités ingerees correspondantes. Le nombre de données concernée~
est identique à celui précisé dans le tableau 14 pour chaque céréal
à chacun des temps.
CD
Orge
À
Bl~
BI
l'v''.aïs

---

- 98 -
3.2.2. Amidon et Azote
a) Quantités résidueLLes des 3 céréaLes
a)
Amidon
Dans le cas de l'amidon (figure 20~,les quantités
résiduelles sont les mêmes pour les trois céréales au temps 30 mn. Au delà
l'évacuation de l'amidon de blé est significativement plus rapide que celle de
l'amidon de maïs à tous les temps (p < 0,05). L'amidon de l'orge ne l'est qu'au
temps 4 h.
La différence entre orge et blé (seuil de signification 10 p. cent) est
constatée aux temps 1 h, 2 h et 7 h après le repas. Le coefficient de variation
qui est du même ordre de grandeur (entre 9 et 12 p. cent) pour les trois
céréales, au temps 30 mn,
1 h, 2 h augmente ensuite pour atteindre 32,2 - 40,9
et 46,2 p. cent respectivement pour le maïs, l'orge et le blé.
L'analyse de variance multidimensionnelle fait ressortir un effet
céréale de même qu'une interaction céréale-porc.
L'analyse de variance distincte confirme l'effet céréale aux temps
1 h, 2 h et 7 h et montre que l'effet porc de même que l'interaction ne sont
limités qu'au temps 7 h.
S) Azote
En ce qui concerne l'évacuation de l'azote, en dehors du
temps 7 h ou les quantités résiduelles sont identiques pour les trois céréales,
l'évacuation de l'azote du blé est à tous les temps beaucoup plus rapide que
celle des deux autres céréales (p < D,Diou 0,001 selon le cas pour le mais
et p < 0,05 à 0,001, puis à 0, la au temps 4 h pour l'orge). L'évacuation de
l'orge cette fois encore intermédiaire ne diffère de celle du maïs qu'aux temps
2 h et 4 h (p < 0,01 et 0,05). La variabilité une fois de plus aU8mente avec le
temps et atteint respectivement pour le malS, l'orge et le blé au temps 7 h
33,6 - 38,8 et 51,7 p. cent,
(figure 20 D).
Les divers effets céréale, porc, et leur interaction testés par
l'analyse de variance multidimensionnelle, s'avèrent significatifs à l'égard de
l'évacuation de l'azote.
L'effet céréale et l'interaction céréale-porc (analyse de variance
distincte) sont reconnus prépondérants et ;e manifestent à tous les temps de
... / ...

---

525
480
C
435
390
345
Ji.
300
•
255
210
~.
165
~:
/0
120
75
15.0
13,6
D
À
12,2
•
10,9
A-
9A
CD
8,0
6.6
./:
5,2
/ /
3.8
/ .
2.4
1.0
0,5
1.8
3.1
4,4
5,7
7,0
FIGURE 21 - Courbes construites par l'ordinateur décrivant les réqressions polyno-
miales qui expriment la quantité évacuée de l'estomac Y (en gramme)
d'amidon (c) et d'azote (D) en fonction du temps x a~rès ingestion
d'orge (0) ou de blé
(À)
broyés.

---

- 99 -
chronologie de collecte dans le premier cas, et sont absents seulement au temps
4 h dans le second cas. L'effet porc est enregistré à 30 mn et 7 h.
(tableau 15):
b) Evacuation comparée de L'orge et du bLé
Pour des raisons identiques à celles décrites dans le cas de
la matière fraîche et de la matière sèche,
la compar:2ison des courbes moyennes
d'amidon et d'azote est rendue possible.
La décomposition polynômiale des effets
du modèle global
(orge + blé) ou restreint
(orge et blé pris séparément)
fournit
un degré différent selon la variable (tableau 1,6). Par l'ajustement moyen
(régression polynômiale) de la totalité des données obtenues, on retient pour les
deux variables amidon et azote le degré 2.
a)
Amidon
Dans le cas de l'amidon,
la précocité de l'évacuation dans
le cas du blé (b
supérieur)
est suivie d'une vitesse presque identique (b,
O
voisin)
et d'une inhibition moindre
(b
supérieur) que dans le cas de l'orge.
2
Il en découle au total un décours nettement plus rapide de l'amidon de blé,
rejetant tout parallélisme.
Les profils d'évacuation des deux céréales sont
différents. On assiste en effet à un processus linéaire dans le cas du blé,
tandis que dans le cas de l'orge, on a un polynôme de degré 2~ (Fig. 2] C).
B) Azote
Pour ce qui est de l'évacuation de l'azote,
la précocité
dans le cas du blé est toujours conservée (b
supérieur). Par contre,
la vitesse
O
qui s'en suit (b ) et l'importance des effets inhibiteurs (b )
sont pratiquement
l
2
identiques.
Il en découle un parallélisme d'évacuation;
l'égalité ne pouvant
être que rejetée (b
différents).
(Figure 21 D).
O
L'azote du régime blé est donc évacué au total plus rapidement que celui
de l'orge. L'essentiel de l'écart se jouant aux premiers instants de l'évacuation.
Au total,
on peut retenir que pour les quatre variables contrôlées,
l'évacuation est plus rapide lors d'ingestion du blé qu'après ingestion d'orge.
On peut noter que cette plus grande rapidité répond certainement des coefficients
de variation sur les quantités résiduelles, qui sont à 7 h toujours les plus
élevées dans le cas du blé.
En effet la variabilité croît toujours au fil du
déroulement de l'évacuation; elle est donc la plus forte pour l'évacuation qui
... / ...

---

-
100 -
est la plus avancée
(cas du blé).
3.2.3. Evacuation comparée du mais, de l'orqe et QU ~,l~ :
Les problèmes particuliers rencontrés dans le cas du maïs
(usage de la technique des abattages; obtention d'un nombre restreint de
données
; absence de toute~ répétition chez le même animal) gênent dans son
principe une comparaison globale des profils d'évacuation gastrique des trois
céréales. Pour ce faire, une comparaison sur la base des seules quantités
résiduelles recueillies sera menée.
De l'examen des résultats
(tableau
14; figure
20)
il ressort que
d'une façon générale,
l'évacuation gastrique du maïs n'est pas identique à celle
des deux autres céréales. La différence étant plus ou moins accentuée selon
la variable contrôlée.
Ainsi pour la matière fraîche,
les quantités résiduelles recueillies
pour le maïs ne s'écartent pas significativement de cellesde l'orge ou du blé
jusqu'à la quatrième heure post-prandiale. Cependant,
à la décroissance très
faible des quantités résiduelles dans le cas du maïs entre 30 mn et 2 h
(équivalent à 3,5 p.
cent de l'ingéré, contre Il,0 ou 9,5 p.
cent dans le cas
de l'orge ou du blé respectivement)
succède une forte évacuation de matière
fraîche entre 2 h et 7 h (équivalent à 60,4 p. cent de l'ingéré contre 42,9
ou 39,1 p.
cent pour l'orge et le blé respectivement). Le résultat en est,
sur la base du bilan d'évacuation après 7 h,
que la matière fraîche est évacuée
le plus rapidement dans le cas du malS,
soit significativement plus vite que
l'orge.
Dans le cas de la matière sèche par contre,
les quantités résiduelles
sont toujours plus élevées pour le maïs qui,
sur cette base, est donc évacué plus
lentement que l'orge et le blé, et ce significativement à
1 h, 2 h et 4 h.
On peut aussi constater que la teneur en matière sèche des contenus gastriques
décroît régulièrement, de façon quasilinéaire, de 28,7 ou 30,4 p.
cent à 30 mn,
à 16,8 ou 13,2 p. cent à 7 h respectivement pour l'orge et le blé, alors que
dans le même temps elle reste à peu près stationnaire pour le maïs
(29,5 - 30,3
26,3 -
31,4 -
28,9 p.
cent respectivement à 30 mn,
1,
2,
4 et 7 heures). Ceci
revient à dire qu'au cours du temps les contenus résiduels sont de plus en plus
"dilués" dans le cas de l'orge et du blé alors qu'ils restent toujours "épais"
dans le cas du maïs. Aussi l'évacuation rapide de la matière fraîche entre 4
.•. 1. ..

---

,
100
ORGE
BLE
80
" ~
60
--
Z
40
~
0
0
20
~
<t
0
100
ORGE
BLE
80
60
40
w
~
--
0
20
N
<t
0
2
4
7
2
4
7
HEURES
FIGURE 22 - Quantités évacuées (coLonnes bLanches) d'amidon ou d'azote après inqestion
d'orge ou de bLé, exprimées en pourcentage des quantités ingérées corres-
pondantes, comparativement aux quantités absorbées (colonnes hachurées)
seLon RERAT, VAISSADE et VAUGELADE (1979), respectivement de sucres
réducteurs ou d'acides aminés égaLement exrrimées en pourcentage des
quantités ingérées correspondantes.

---

-
101
-
et 7 h pour le ma~s entraîne t'elle relativement plus de matière sèche que
pour les autres céréales, ce qu~ rend compte du rapprochement des bilans
d'évacuation de la matière sèche à 7 h.
On s'aperçoit donc dans le cas du ma~s, qu'à une évacuation de quantités
analogues puis plus grandes de matière fraîche par rapport
à celle des deux
autres céréales, correspond une évacuation de quantités constamment plus faibles
de matière sèche.
La différence d'ingéré sec pour un meme ingéré frais soit 3,02 p.
cent
de plus pour le mais que pour l'orge, ne peut expliquer l'excédent de résidu
sec gastrique à 4 h dans le cas du mais par rapport
à l'orge,
l'écart équivalant
à 15,2 p.
cent de l'ingéré sec.
Un niveau différent de volume sécrétoire selon la céréale ingérée,
conduisant dans le cas du maïs à une quantité d'eau sécrétoire beaucoup plus
importante que dans le cas de l'orge ou du blé ne peut être non plus retenue.
En effet le pic sécrétoire gastrique se situe à la première 1/2 heure post-
prandiale (MALAGELADAetal.,1977)
alors que les quantités de matière fraîche et
de matière sèche recueillies à 30 mn sont identiques pour les trois céréales.
On peut se demander si la "pâtée" constituée par le mais (observations
~n vitro) ne conduit pas à une gêne plus importante de la mécanique gastrique,
se traduisant par des phénomènes de broyage, retropulsion et mise en suspension
mo~ns aisés que dans le cas de l'orge (homogène) ou du blé (plus labile).
Au fil du temps,
cette "structure" se briserait sous l'action d'une
digestion gastrique (activités enzymatiques et mécaniques conjuguées). La
conséquence étant une labilité plus facile des particules solides du ma~s, donc
une évacuation plus importante de matière sèche notamment entre 4 et 7 h.
Dans tous les cas,
le problème reste posé de savoir si en plus de la
granulométrie plus grossière du maïs ne s'ajoutent pas d'autres particularités
physiques
(coefficient de sédimentation)
ou des caractéristiques générales
répondant d'une particularité de l'amidon ou des constituants membranaires
du maïs.
3.3. ReLation évacuation - absorotion
3.3.1. Amidon
Après ingestion de l'orge et du blé,
la concordance ultérieure-
ment observée lors d'ingestion de régime semi-purifié (CUBER et al.,
1980)
n'existe plus.
En effet,
le blé dont l'amidon est évacué plus rapidement
... / ...

---

- 102 -
permet une absorption de quantités plus élevées de Sucres réducteurs en,8 h.
(44 à 48 p.
100 de l'ingéré contre 36 à 43 p.IOO dans le cas de l'orge), qu~ ne
sont cependant pas significativement différentes de celles de l'orge.
L'amplitude de l'écart entre les deux processus (figure22) rend compte
de la quantité évacuée mais non encore absor~ée. Ce décalage équivaut à 29,7 ;
27,7 et 40,7 p. cent de l'ingéré respective~ent à 2 h, 4 h, et 7 h dans le cas
du blé. Ceci signifie que l'absorption des produits d'hydrolyse de l'amidon de
blé ralentit fortement au delà de la quatrième heure alors que l'évacuation
gastrique de celui-ci se poursuit linéairement. Dans le cas de l'orge, le
"retard" de l'absorption est un peu plus important, et le fléchissement plus
précoce; le décalage équivaut à 33,9 ; 40,2 et 42,4 p. 100 de l'ingéré respec-
tivement à 2 h, 4 h et 7 h après le repas. La limitation au-delà de la deuxième
heure de l'absorption de l'orge n'est pas le fait de l'évacuation.
L'évacuation gastrique est donc déterminante mais non limitante de
l'absorption des sucres réducteurs.
3.3.2. Azote
Dans le cas de l'azote, la correspondance entre une évacuation
plus rapide de l'azote et une absorption plus importante d'acides aminés dans
le cas du blé que dans celui de l'orge (RERAT et al,
1979) est vérifiée. On peut
noter comme dans le cas de l'amidon (figure22) que l'amplitude du décalage entre
évacuation et absorption est variable. Il croît progressivement dans le cas de
l'orge (35,6 - 44,3 et 46,6 p.
100 de l'ingéré à 2 h, 4 h et 7 h respectivement),
alors que dans le cas du blé l'évolution est différente (35,6 - 41,4 et 38,3 p.
100 de l'ingéré respectivement à 2 - 4 et 7 heures).
4.- CONCLUSIONS
En dépit des différences de méthodologie utilisée, il apparaît que pour
l'ensemble des variables contr3lées, l'évacuation gastrique la plus lente est
le fait du mals, et la plus rapide est enregistrée pour le blé, avec des valeurs
intermédiaires pour l'orge. La lenteur d'évacuation du mals pourrait être la
conséquence de caractéristiques physiques particulières à cette céréale.
Dans le cas de l'orge et du blé, la cohérence des informations relatives
à l'évacuation de l'az!Jte et à l'absorption, des acides -aminés est notée.;lais
si l~évacuation gastriqu8,s',av8re b~éndéte-(-minante, ~llp n'est nullerilént.limi-
tante de l'absorption.

---

- 103 -
EXPERIENCE
IV
EVACUATION GASTRIQUE DU BLE BROYE
INFLUENCE DE L'ADDITION DE TOURTEAU DE SOJA.
1.- INTRODUCTION
Les caractéristiques de la digestion du blé n'ont été qu'assez mal
étudiées chez le Porc. L'amidon de blé purifié a été utilisé Comme base de régimes
pour une étude des effets de diverses sources de protéines (caséine, gluten,
soja, féverole) par ZEBROWSKA (1973). Cependant, la présence dans ces aliments
de saccharose et de glucose, rend difficilement interprétables les résultats
obtenus.
La digestibilité dans l'intestin grêle et le gros intestin de régimes
constitués pour 96 p.cent de blé dur ou de blé tendre a été mesurée par IVAN et
FARRELL (1976). Mais les effets de cette céréale ou de son amidon purifié sur
l'évacuation gastrique ou le transit dans l'intestin grêle sont restés mal connus.
Aussi, avons-nous étudié (expériences l et II) l'évacuation gastrique de régimes
purifiés à base d'amidon de blé à l'exclusion de toute autre source glucidique, et
en présence de diverses sources de protéines (farine de poisson, gluten de blé,
caséine). Puis (expérience III), l'évacuation gastrique du blé présenté sous
forme de céréale broyée (exclusivement additionnée de minéraux et vitamines) a
été décrite comparativement à celle de l'orge ou du mais. L'objet du présent
travail est d'évaluer l'éventuelle influence de l'addition de tourteau de soja
au ..blê présënté sous forme broY2 sur 1 ~l§vacuation gastriqùe de cettec2réale chez
le porc.
2.- PROTOCOLE EXPERIMENTAL
~.1 Les animaux
Au total s~x porcs ont été utilisés. Ils sont soum~s au même type
de fistulation gastrique que dans les expériences précédentes (technique décrite
par CUBEK et al.,
19~0), et sont installés individuellement en cages à métabo-
lisme.
2.2. Régimes aLimentaires
Deux régimes ont été testés
~ un aliment céréale blé
- un aliment céréale blé, additionné de tourteau de soja.
Le régime blé est constitué pour 96 p. 100 de la céréale broyée et
pour 4 p.IOO d'un melange minéral et vitaminique employé par HENRY (1968) pour
l'étude de l'utilisation des céréales par le porc en finition.

---

TABLEAU 17
Quantités (en g) réeLLement ingérées Lors des repas d'épreuve seLon
La nature du régime.
Régime
:Matière fraîche: Mat ière sèche
Amidon
Azote total
Blé
2500
867
541
14,66
Blé + tourteau
de sOJ a
2500
881
471
22,51

---

:'
TABLEAU 18
Teneurs respectives des régimes en acides aminés (9 pour 100 9 de matière sèche. M.S.), en matières
azotées totaLes (p. cent de La M.S.) et en énergie brute (kcaL. par kg de M.S.).
Onze acides aminés essentiels
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
Aliment
Somme
THR
VAL
ILE
LEU
TYR
PHE
LYS
HIS
ARG
CYS
MET
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
Blé
:
4,746
:
0,351
:
0,544
:
0,419
:
0,792
:
0,358
:
0,526
:
0,343
:
0,272
:
0,661
:0,300 : 0, 180
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
Blé + tourteau:
de soja
:
7,618
:
0,576
:
0,806
:
0,695
:
1,229
:
0,584
:
0,821
: 0,710
:
0,427
:
1, 140
:0,367 : 0,263
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
Six acides aminés non essentiels
:: Mat ières azotées
..
totales
: Energie brute
Aliment
Somme
ASX
SER
GLX
PRO
GLY
ALA
..-
..
Blé
..
:
6,245
:
0,630
:
0,509
:
3, 197
:
0,994
:
0,467
: 0,448
10,57
:
4283,8
..
Blé + tourteau:
:
:
:
:
:
:
..
de soja
:
9,024
:
1,348
:
0,823
:
4,243
:
1 ,240
:
0,704
: 0,666
..
15,97
:
4275,2
..

---

-
\\04 -
Le régime blé-soja, d'usage courant au laboratoire sous la
référence PN , comporte 81,5 p.IOO de la céréale broyée, 12 p.IOO de tourteau de
I
soja, 3 p.IOO de cellulose de bois purifiée et 3,5 p.IOO d'un mélange minéral et
vitaminique.
Cet apport minéral et vitaminique se compose de 2,5 p.IOO de
mélange minéral et de 1 p.IOO de mélange vitaminique.
En plus des indications relatives à leur composition centésimale,
les deux aliments ont été caractérisés par leurs teneurs en acides aminés (dé ter-
minées selon la même méthodologie que précédemment: expérience II), (tableau 18).
2.3. ALimentation et coLLecte
Les porcs répartis au hasard à ra~son de 3 par régime, reçoivent
systématiquement deux repas quotidiens (9hOO et 16h00) apportant chacun 1 kg
de farine fraîche et l,51 d'eau. Les quantités correspondantes de matière fraîch~ma­
tièresèche(24hàl'étuve'àl04Jd'amidon (méthode HOLZ modifiée par CUBER, LAPLACE,
1979),
et d'azote (méthode KJELDAHL) ingérées sont réunies dans le tableau Il.
Les porcs sont habitués à l'aliment expérimental pendant 8 jours. Puis la collecte
des contenus gastriques totaux est effectuée à l'un des 5 temps de chronologie
de collecte choisi
30 mu,
l, 2, 4 et 7 heures en se référant toujours au repas
du matin distribué à 9 h 00. Chacun des porcs est utilisé de 10 à 15 fois à
raison de 2 à 3 mesures pour chacun des 5 instants d'observation de façon à
constituer 2 cinétiques complètes au moins et 3 au plus par animal.
~.4. Mode d'expression et d'expLoitation des données
Les acides aminés dosés sont désignés selon les symboles usuels à
3 lettres : Alanine ALA, arginine ARG, acide aspartique + asparagine ASX, cystine
CYS, acide glutamique + glutamine GLX, glycine GLY, histidine HIS, isoleucine ILE,
leucine LEU, lysine LYS, méthionine MET, phenylalanine PHE, proline PRO, sérine SER,
thréonine THR, tyrosine TYR, valine VAL.
Les quantités moyennes résiduelles de matière fraîche, matière sèche,
amidon et azote sont exprimées en pourcentage des quantités ingérées.
Le test
t
de STUDENT est appliqué aux valeurs moyennes de ces
diverses quantités résiduelles exprimées en pourcentage des quantités réellement
ingérées. Il permet d'évaluer l'importance des différences entre les deux régimes
et ce, à chacun des temps de collecte.

---

100
A
80
~
60
"".~
~~
.Q)
...
40
.Q)
C)
c
.-
.
t
Q)
"0
20
+
0
0
c.
~
c
Q)
0
(J)
Q)
100
Q)
::l
B
"0
(J)
'Q)
80_
...
(J)
+\\
Q)
t:
C
Q)
>
60
~~
1
0
~~
l
E
,
1
(J)
'Q)
+'"
+'"
40
~+
t:
CO
::l
0-
20
f,
0
0,5
2
4
7
heures post prandiales
FIGURE 23 - Quantités moyennes de matière fraiche" (A) et de matière sèche (S) exprlmE
en pourcentage des quantités ingérées avec indication de L'écart-type de
La moyenne, résidueLles dans l'estomac aux 5 temps de mesure après
ingestion des régimes blé (n = 9) ou blé-soja (n = 8 pour chaque valeur
moyenne)
•
SLé
A.
BLé - soja

---

-
105 -
Deux types d'analyses de var1ance sont menées sur les quantités
évacuées qU1 sont calculées par différence quantité ingérée - quantité résiduelle.
Il s'agit d'une analyse de variance distincte pour les mesures de chacun des
temps d'observation et une analysede variance multidimensionnelle. Elles sont
fondées, pour assurer l'orthogonalité du dispositif, sur les données afférentes
aux deux premières cinétiques constituées pour chacun 3es 6 porcs. Elles révèlent
les effets éventuels dûs au régime, à l'animal, les interactions régime-porc et
à la répétition.
La comparaison des profils polynomiaux par les tests d'égalité
et de parallélisme est établie après la détermination du degré du meilleur
ajustement pour tous les termes de l'analyse de variance, et l'ajustement poly-
nomial des données.
3. RESULTATS ET DISCUSSIONS
3.1. Matière fraiche et matière sèche
S.1.1. Quantités résiduelles dans l'estomac
a) Matière fraîche
Les quantités moyennes de matière fraîche recueillies aux 5
instants postprandiaux d'observation sont indiquées dans la figure23A pour les
régimes blé et blé-soja. Ces quantités résiduelles sont significativement plus
élevées lors d'ingestion du blé-soja que du blé aux temps 30 mn,
Ih et 2 h
(p < 0,01 à 0,01). La variabilité des quantités résiduelles, exprimée par le
coefficient de variation, est nettement plus importante pour le blé que pour
le blé-soja (5,97 à 42,18 p.cent) contre 4,39 à Il,17 p.cent, respectivement
à 30 rnn et 7 h).
Les analyses de variance distinctes pour chaque instant d'observa-
tion (test F de FISHER) révélent uniquement un effet du régime significatif aux
seuls instants 30 mn,
Ih et 2h, en l'absence de tout autre effet lié à la répé-
tition, à l'animal ou à l'interaction porc-régime. Cependant, avec l'analyse mul-
tidimensionnelle appliquée à toutes les données de tous les instants d'observation,
ces effets ponctuels liés au régime disparaissent. Aucun des 4 facteurs testés
n'exerce une influence significative sur l'évacuation de la matière fraîche.

---

TABLEAU
19 -
Régressions poLynomiaLes exprimant pour chacune des variabLes contrôLées La quantité évacuée Y
en fonction du temps après ingestion des régimes bLé ou bLé-soja, et résuLtant des tests
de comparaison des profiLs d'évacuation correspondants.
i
1
Quantité
Coefficient ,de la régress ion polynomiale
1
Compar:aisons
Aliment
évacuée
b
b
b
Parallél isme
Egalité
0
l
2
Blé
191,0358
293,0710
-10,8832
Oui
Non
Matière fraîche
Blé - Soja
-196,0936
353,3130
-16,2715
Blé
194,2263
118,8786
- 5,2200
Matière sèche
Oui
Non
Blé-soja
68,7088
162,0824
-11,0141
Blé
135,3879
65,7908
- 2,1410
Amidon
Non
Non
Blé-soja
42,0214
83,4942
- 5,5863
Blé
447,3708
200,9504
-10,5737
Azote
Non
Non
Blé-soja
101,3835
443,3647
-26,5059

---

- 106 -
b) Matière sèche
Les quantités moyennes résiduelles de matière sèche sont comme dans
le cas de la matière fraîche significativement plus élevées pour l'aliment blé-
soja aux temps postprandiaux ci-après: 30 mn, 1 h, 7 h ( P < 0,005) : l'écart
étant moindre au temps 4 h ( P < O,IO)(figureC~~~.La variabilité des quantités
résiduelles de matière sèche croît au fil du temps écoulé après le repas. Cette
variabilité et son augmentation progressive sont analogues pour le blé et le
blé-soja. Elle passe en effet de 6,99 p. 100 (30 mn) à 29,7 p.IOO (7h) pour le
régime blé-soja; et de 6,89 à 36,39 p.IOO aux mêmes temps pour le régime blé;
Avec les diverses analyses distinctes pour chaque temps d'obser-
vation, on enregistre des effets du régime (à 30 mn,
Ih, 4h et 7h), un effet de
l'animal à 4h ou de l'interaction porc-régime à Ih. Mais là encore, selon
l'analyse multidimensionnelle aucun des 4 facteurs testés n'affecte significati-
vement l'évacuation de la matière sèche.
3.1.2. Evacuation comparée des deux régimes
a) Comparaison des courbes moyennes
La décomposition polynomiale des effets expérimentaux, pour déter-
m~ner le degré minimum (test de nullité des degrés supérieurs) de la
courbe
qui fournit le meilleur ajustement pour tous les termes de l'analyse de variance
multidimensionnelle, conduit à retenir, pour la matière fraîche, aussi bien que
pour la matière sèche, le degré 2.
L'ajustement moyen des données par régression polynomiale du second
degré pour chaque régime et pour chacune des deux variables contrôlées, fournit
les polynômes (tableau 19) de type
2
y = b
+ b
x + b
x
O
l
2
y qui est fonction du temps x, correspond à la quantité évacuée de la variable
contrôlée.
En tenant compte de la signific~tion physiologique des coefficients,
on note que pour les deux variables, matière fraîche et matière sèche, l'évacua-
tion est globalement plus régulière dans le cas du blé. En effet, elle est plus
précoce (b )' moins rapideCb
) que dans le
O
)
et moins freînée ultérieurement (b
j
2
cas du régime blé-soja.

---

1644
A
1416
1188
960
782
/G
504
/G
,.
276
48
A/
11./
.18
1644
1 416
B
1 188
960
732
G
C~
Â.
504
Â
_ _ 0 ~:
276
e.---4
A
48
.180
0
1,4
2.8
4.2
5.6
7.0
FIGURE 24 - Courbes construites par L'ordinateur décrivant Les régressions roLyno-
miaLes qui expriment La quantité évacuée Y en g. pour La matière fraicl
(A) et La matière sèche (B), ên fonction du temps x (en heures)
écouLé depuis Le repas d'épreuve.
•
BLé
At.
BLé - soja

---

-
107 -
La compara~son des profils d'évacuation correspondant à ces
polynômes (figure ~4) par les tests de parallélisme et d'égalité, montre qu'il
existe un parallélisme des profils d'évacuation des régimes blé et blé-soja dans
le cas de la matière fraîche et de la matière sèche, cependant que l'égalité est
rejetée.
b) Effet de la nature du régime
L'examen des profils polynômiaux d'évacuation gastrique de la
matière fraîche et de la matière sèche des deux types de régime qui conduit à
rejeter l'égalité et à concerner le parallélisme, implique pour ces deux variables
contrôlées qu'elles ne diffèrent que par_ leurs coefficients b
(ordonnées à
O
l'origine). Cette particularité qui constitue l'unique distinction entre ces
prof~ls d'évacuation, signifie que la matière fraîche et la matière sèche du
régime blé sont êvacuées~plus précocement que cellesdu blé-soja.
Les quantités ingérées de matière fraîche étant identiques dans les
deux cas, et celles de la matière sèche étant très voisines, on ne peut qu'écar-
ter toute probabilité d'un effet de la réplétion gastrique (CUBER et LAPLACE,
1979b). Les quantités évacuées (soumises à l'analyse de variance multidimension-
nelle) ne sont pas globalement influencées par la nature du régime. Cependant,
l'effet de ce dernier identifié par les tests de t de STUDENT (quantités résiduel-
les en pourcentage de l'ingéré) ou par lesjEsts F de FISHER (quantités en gramme),
se manifestent temporairement. Dans tous les cas, cette influence transitoire
concerne plus particulièrement la première heure postprandiale. Cela étant, on
peut s'interroger sur les causes de cette différence qui pourrait résulter d'une
modification des caractéristiques physiques du contenu gastrique lors d'addition
de tourteau de soja au régime. On sait en effet que l'évacuation gastrique est
extrêmement précoce chez le Porc, puisqu'elle débute au cours du repas lui-même
et peut conduire à l'évacuation, pour certains régimes, de 24 p.l00 de la matière
sèche au cours des 15 premières minutes (LAPLACE, 1981). Aussi, on voit mal
comment l'intensité de cette phase précoce pourrait etre affectée par des fac-
teurs autres que ceux liés aux caractéristiques physiques des contenus gastriques
et au degré de stimulation exercé par ceux-ci sur le processus d'évacuation.

---

100
+""'.c\\
c
I~
,-+
+
80
~+
60
-0)
...
40
-0)
.f.
01
c:
+
0)
20
"'0
0
0
c.
c:
0
0)
III
100
0)
0)
;:,
D
"'0
III
-0)
80
~
III
4~
0)
c:
c:
0)
+",,1~
>
60
0
E
.~;
III
-0)
+J
+J
40
c:
co
~
;:,
cr
+
20
t
+
0
05
2
4
7
heures post prandiales
FIGURE 25 - Quantités moyennes d'amidon (C) et d'azote (D), exnrlmees en pourcentage
des quantités ingérées avec indication de l'écart-tyne de la moyenne,
résiduelles da~s l'estomac aux 5 temps de mesure après ingestion des
régimes blé (n = 9) ou blé soja (n = 8 pour chaque valeur moyenne).
•
Blé
.6.
Blé - soja

---

- 108 -
3.2. Amidon et azote
3.2.1. Quantités résidueLLes
a) Amidon
Les quantités résiduelles d'amidon dans l'estomac, aux cinq instants
d'observation (figure 2~c)sont elles aussi,de façon générale, plus élevées après
ingestion de l'aliment blé-soja qu'après ingestion de blé. Les écarts enregistrés
sont significatifs à 30 mn,
Ih et 7h (P < 0,001 à 0,05). La variabilité des
quantités résiduelles, exprimée par le coefficient de variation, croît de façon
analogue pour les deux régimes. En effet elle est de 8,45 p.IOO (30 mn) et 33,63
p.IOO (7 h) pour le régime blé-soja, et de 8,37 et 36,34 p.IOO respectivement aux
mêmes temps pour le régime blé.
L'évacuation gastrique de l'amidon s'avère significativement diffé-
rente selon la nature du régime, tant selon les analyses par instant d'obser-
vation (à 30 mu,
Ih, 4h et 7h) que selon l'analyse de variance multidimensionnelle
appliquée à toutes les données de tous les instants d'observation. Cependant
aucun des 3 autres facteurs testés n'exerce d'effet.
b) Azote
Pour ce qui concerne l'azote, les quantités moyennes recueillies
pour les deux régimes ne sont identiques qu'au temps 7 h. Une fois de plus,
ce sont les quantités résiduelles après ingestion du régime blé-soja qui sont
les plus élevées à 30 mu,
Ih, 2h, 4h (p< 0,001 à 0,05 selon le cas, figure2~D)
on constate que la variabilité est bien plus importante pour le blé que pour le
blé-soja (15,23 à 67,57 p.IOO contre 13,53 à 43,12 p.IOO à 30 mn et 7 h).
Les analyses de variance distinctes pour chaque temps d'observa-
tion révèlent des effets significatifs de la répétition (à 4h et 7h), du régime
(à 30 mn, 4h et 7h), de l'animal (à 4h et 7h). L'influence significative de ces
3 facteurs à l'égard de l'évacuation de l'azote est confirmée par l'analyse multidi-
mensionnelle, qui, en plus, conduit à retenir un effet significatif de l'inter-
action porc-régime.
3.2.2. Evacuation comparée des deux régimes
a) Comparaison des courbes moyennes
La décomposition polynâmiale des effets expérimentaux pour détermi-
ner le degré minimum (test de nullité des degrés supérieurs) de la courbe qui

---

520
•
480
c
440
400
360
.~
320
280
240
200
160
120
80
40
04-------..-------~------r_------r_-----____,
1890
o
1680
1470
1260
1050
840
630
420
210
0 ~---___r__----r----_.__---_____.----------".
0
2,8
4.2
5,6
7.0
FIGURE 26 - Courbes construites par L'ordinateur, déc~ivant Les régressions
poLynomiaLes qui expriment La quantité évacuée,Y en g pour L'amidon
(c) et L'azote (D), en fonction du temps x (en heur~écouLé depuis
Le repas d'épreuve.
fi)
BLé
A.
BLé - soja

---

-
109 -
fournit le meilleur ajustement pour tous les termes de l'analyse de var~ance
multidimension~el1e, conduit à retenir pour l'amidon et l'azote le degré 2.
L'~justement moyen des donn~e~ (r~gression polynômiale) pour ces
J
"
•
variables fou~~it ,lespo,lynômes du type
y = b
+ b
x + b
x
(tableau 19).
O
l
2
2
Compte_tenu, de la signification physiologique des divers coefficients, on peut
retenir que :;,l'évacuation est dans le cas de l'amidon et de l'azote globalement
plus régulière dans le cas du blé. Aussi,
tout corrrrne clans le ,cas de la matière
fraîche et de la matière sèche, elle est plus précoce, moins rapide et mo~ns
freinée ultérieu~emen:t que dans le cas du régime blé'-soja.
La comparaison des profils d'évacuation correspondant
à ces polynômes
(figure'2"6) conduit à
rej e ter
aussi bien le parallélisme que l'égalité pour
l'amidon et l'azote.
b) Effet de la nature du régime
Dans le cas de l'azote, l'égalité des profils d'évacuation des
deux régimes est rejetée. Aussi, les quantitês d'azote total évacuées en valeur
absolue
'sont-'elles plus fortes pour le régime blé-soja. Cet te di fférence relève
sans doute de l'importante différence des quantit~s ing~rées qui sont plus
êlevées'lors d'ingestion du régime blé-soja (+ 5J,5 p.100 par rapport au blé).
Le parallélisme des profils n'est pas non plus retenu. Son absence
correspond à la fois à une plus grande lenteur initiale (b O)' puis au delà de
la première heure, à une plus grande vitesse d'évacuation (b ) pour le régime blé-
l
sOJa. Par l'expression en valeur relative des quantités résiduelles d'azote
total (p. \\00 'de'l'azote ingéré) on retrouve d'une part la moindre é~acuation
relative de l'azote de ce régime et, d'autre part, la lenteur initiale d'évacua-
tion de l'azote (écart entre les régimes très importants à JO mn), suivie d'une
plus grande'rapidité d'évacuati~rid'o~ résulte la similitude des quantités rési-
duelles d'azote total à la septième heure.
,
~"
Il est remarquable de noter que pour cette variable azote total,
tous les effets testés par l'analyse de variance multidimensionnelle sont
significatifs; y compris l'effet porc et l'interaction porc-régime. Ces derniers
effets, enregistrés pour des régimes à base d'une céréale entière broyée, confir-
ment l'observation similaire réalisée dans le cas de régimes à base d'amidon de
. ; . . '

---

-
110 -
céréale purifié (expérience 1). De même, ils témoignent encore de l'existence
très probable d'une part de différences entre porcs du niveau basal des apports
endogènes, et d'autre part de la variabilité des réponses secrétoires des porcs
face au même régime.
La compara~son des profils polynômiaux d'évacuation de l'amidon
démontre non seulement qu'il n'y a pas d'égalité, mais aussi que le parallélisme
n'existe pas. Une influence significative du régime est établie globalement
par l'analyse de variance multidimensionnelle. De plus, on note une évacuation
moindre d'amidon dans le cas du régime blé-soja. Du fait d'une plus grande quantité
d'amidon ingéré dans les repas d'épreuves blé-soja par rapport aux repas d'épreuves
blé, l'écart lors
d'analyse des quantités évacuées en gramme ne peut être
qu'amplifié. Seulement, les analyses de variance par instant d'observation,
portant sur les quantités résiduelles en pourcentage de l'ingéré, confirment les
écarts enregistrés. Le ralentissement de l'évacuation de l'amidon de blé ingéré
par l'addition à ce dernier de tourteau de soja est donc bien une réalité.
Par conséquent, la présence dans le régime de tourteau de soja conduit à une
évacuation de l'amidon, apporté par le blé broyé, qui est quantitativement réduite
(précocité plus faible) et qui se déroule différemment dans le temps (facteurs
inhibiteurs prépondérants).
Les observations qui précèdent confirment le fait que l'évacuation
gastrique d'un amidon donné ne peut être prédictéesans tenir compte de la nature
des protéines qui lui sont apsociées (expériences II et III), en apportant une
autre démonstration directe de l'importance de l'interaction amidon-protéine du
régime : la modification à la fois quantitative et qualitative des protéines du
fait de l" addition de tourteau de soja conduit à un changement important de
l'évacuation de l'amidon provenant cette fois de la céréale broyée (et non
d'un amidon ingéré sous forme purifiée).
3.3. Causes possibles du raLentissement de l'évacuation de L'amidon de bLé
associé à du tourteau de soja.
Les causes du ralentissement de l'évacuation de l'amidon du blé
ingéré en présence de tourteau de soja sont ~echerchées par l'examen de divers
paramètres.
Ainsi, un effet de la concentration en énergie des régimes ne
peut être qu'exclu du fait de la similitude des teneurs mesurées. Elles sont de
4284 Kcal par kg de M.S. pour le blé, contre 4275 pour le blé-soja.

---

TABLEAU
20
Quantités résidueLLes exprimés en Pourcentage de L1ingéré de matière fraîche, matière sèche, amidon
et azote des 3 régimes au temps 7 h, et rapport des acides aminés essentieLs/non essentieLs des
aLiments.
"
Acides aminés
Matière fraîche
Matière sèche
Amidon
Azote
Aliment
essentiels
non essentiels
,
72,69 % Amidon de blé purifié
+
14,48 % Gluten de blé
0,60
43,2
31 ,8
30,3
26,7
+
5,90 % Cellulose purifiée
-
81,5 % Blé céréale
+
0,84
40,8
22,0
22,1
14, 1
12
% Tourteau de soja
,
96
% Blé céréale, seul
0,76
34,5
11, 5
9,6
9,7

---

· ~
1~·
..~
-
1 Il
-
Le rôle de la différence quantitative dans l'apport de protéine ne
peut être véritablement étayé bien que la teneur en matières azotées totales
(M.A.T.) du régime blé-soja
soit nettement supérieure (15,97 p.l00 de la M.S.)
à celle du régime blé (10,57 p.lOO). En effet, dans le cas des régimes à base
d'amidon de blé purifié (expérience II), des évacuations similaires ont été
enregistrées pour les aliments caséine et poisson (re~pectivement 13,8 et 16,9
p.IOO de M.A.T. par rapport à la M.S.) et une évacuation plus lente pour l'aliment
gluten de blé de teneur en M.A.T. intermédiaire (15,3 p. 100). Bien que l'écart
des teneurs en M.A.T. dans le cas présent, entre les régimes blé et blé-soja soit
plus important, il parait peu prôba.ble qu 'elle soi t ~L 1 'orig:i;ne du raièntissement
observé.'
Ainsi la comparaison des compositions en acides aminés des régimes
sur la base des différences de teneur des régimes blé et blé-soja (qui reflètent
le taux de M.A.T.) ne
permet pas d'identifier des particularités notables con-
cernant tel ou tel acide aminé susceptible en toute hypothèse de rendre compte
des effets observés. Aussi, le rapport acides aminés essentiels/ non essentiels
très faible (0,60) pour un régime amidon de blé purifié-gluten de blé avait été
rapproché de la lenteur d'évacuation observée dans ce cas par rapport à la plus
grande rapidité d'évacuation des régimes comportant de la caséine ou une farine
de poisson pour lesquels ce rapport était plus élevé (respectivement J,06 et 1,10).
Le même parallèle ne peut être fait dans le cas des régimes blé céréale et blé
céréale + soja, puisque l'évacuation la plus rapide est le fait du régime dont
le rapport des acides aminés essentiels/non essentiels est le plus faible des
deux (tableau 20).. On ne dispose donc ici d'aucun élément cohérent susceptible
de rendre compte, par
l'intermédiaire de chimiorecepteurs spécifiques aux acides
aminés (MEl, 1981), de l'effet protéine lié à l'addition du tourteau de soja au
blé broyé sur l'évacuation de l'amidon.
La confrontation (tableau2Q) des informations disponibles pour les
régimes blé céréale seule et blé céréale additionnée de tourteau de soja, avec
celles relatives au régime à base d'amidon de blé purifié et gluten de blé
(expérience 1 et II), qui représente une "reconstitution" du blé à l'exception
de sa fraction essentiellement indigestible (son de blé), conduit à envisager
une autre hypothèse: celle d'une éventuelle influence du son sur l'évacuation
gastrique. En effet, alors que la teneur en son décroît lorsque l'on passe de la
céréale blé au régime blé + soja, et est nul pour le régime purifié blé-gluten,

---

-
112 -
les quantités résiduelles des quatre variables contrôlées correspondantes
augmentent. A noter que le rapport acides aminés essentiels/non essentiels ne
suit pas cette règle. L'évacuation gastrique se trouve donc être d'autant plus
accélérée que la quantité de son du régime est importante. Un dosage de cette
fraction indigestible dans les 3 régimes permettrait de confirmer ou d'infirmer
cette hypothèse.
4. CONCLUSIONS
Une influence du tourteau de soja à l'égard de 1 Jévacuation gastrique
de la céréale blé est mise en évidence. Le régime blé fait l'objet d'une
évacuation plus régulière et plus précoce que le régime blé-soja quelle que soit
la variable considérée, le parallélisme des courbes n'étant retenu que pour la
matière fraîche et la matière sèche. On note par ailleurs un ralentissement de
l'évacuation de l'amidon de blé ingéré par l'addition à ce dernier de tourteau
de soja.

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-
113 -
CONCLUSION
GENERALE
L'~tude de l'~vacuation gastrique fund~e sur l'utilisation de r~gimes
simples : r~gimes purifi~s comportant un amidon associ~ à une source prot~ique,
et la mise en oeuvre d'analyses de variance fait ressortir que les différentes
variables contrôlées ~tudiées (matière fraîche, matière sèche, amidon, azote)
sont soumises selon le cas à l'influence d'effets expérimentaux: nature de
l'amidon, source de protéine, animal concern~, temps, de même qu'à l'influence
de leur interaction amidon-protéine, amidon-porc, prot~ine-porc et amidon-prot~ine-
porc.
Les effets amidon et protéine évalués dans une situation donnée,
n'autorisent pas une prévision de leurs effets respectifs dans d'autres associa-
tions. Ainsi, l'association d'un amidon à différentes protéines, ou celle
d'une protéine donn~e à divers amidons, aboutit souvent, compte tenu des effets
et interactions relevés, à l'obtention de profils d'~vacuation originaux
(expériences l et II).De ce fait, l'utilisation même de régimes dits simples ne
permet aucune g~n~ralisation des faits ou décours observés, et toute nouvelle
combinaison devra nécessairement faire l'objet d'une évaluation.
Ces effets d'interaction sont confirmés dans l'expérience IV dans
laquelle on observe une influence du tourteau de soja à l'égard de l'évacuation
du bl~. En effet, on note un ralentissement de l'~vacuation de l'amidon de
blé ingéré par l'addition à ce dernier de tourteau de soja.
Avec des régimes plus complexes :: régimes naturels compos~s de c~r~ales
'-'
entières broyées d'orge, de blé et de maïs, trois courbes d! évacuatinu distinctes
sont obtenues. Le maïs fait l'objet de la plus lente ~vacuation, et le .bl~
celui de la plus rapide; l'orge ayant des valeurs intermédiaires. On note
d'autre part, que les décours d'~vacuation dans le cas de la matière fraîche de
l'orge et du blé répondent à des polynômes de degr~ 1 et sont complètement
différents de ceux observés dans le cas de régimes simples purifiés.
Ainsi, toute modification physique (adjonction du tourteau de soja)
et/ou biochimique (substitution d'un amidon ou d'une protéine)-
de l'aliment ingér~, conduit à une modification du décours de l'évacuation
gastrique. La quantité de digesta qui passe le duodénum est donc sous le contrôle
de facteurs physiques et biochimiques assurant une variable r~gulation. L'~va-
... / ...

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114 -
cuation gastrique étant la résultante de la coordination de phénomènes moteurs
survenant au niveau proximal et distal, c'est sur la motricité gastrique qu'agis-
sent ces facteurs. Cette action s'exerce (comme nous l'avons souligné dans la
première partie de ce travail) par l'intermédiaire d'un certain nombre de
voies nerveuses et humorales.

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