Université Paris V René Descartes
ANNEE 1983
DOCTEUR DE 3 CYCLE
dans les disciplines pharmaceutiques
Par T RAO R E Lady K.M.
le 24 mars 1983
LA RECEPTIVITE D'UNE SOUCHE BRESILIENNE DE
BIOMPHALARIA GLABRATA (SAY, 1818)A UN MIRACIDIUM DE
SCHISTOSOMA MANSONI (SAMBON, 1907)
Membres du Jury:
Mr le Professeur J . SAVEL
Mr le ProfesseurY.J. GOLVAN
Mr le Professeur Ph. GAYRAL

---

1.
PLA N
AVPNr-PROPOS
5_
INrH:DUcrION
PREMIERE PARITE
t ..
CHAPITRE PREMIER
LES SCHIS'IOS(M)SES
B •
1.
Généralités - Rappels épidérniologiques
g .
II.
Les différentes espèces
-i~-
III.
La répartition géographique
{!:l.
IV.
Le cycle biologi~e
-1~.
v.
Les facteurs favorisants
lo. CHAPITRE SECOND
1.
Rappels anatc:miques
II.
Habitat - Conditions déterminantes
A. Résistance à l'eau de mer
B. Tblérance à la minéralisation de l'eau
C. Facteurs climatiques
1. chaleur
2. froid
3. dessication
D. Facteurs biotiques
1. végétation
2. nature des sols
. / .

---

2.
~1-
III.
Reprcrluction
A. M::xie de reproduction
B. La ponte
1
C. Canditions déterminantes
1. température
2. facteurs chinùques
3. facteurs biologiques
4. effet du jeûne et de la renutrition
.3~ _
CHAPITRE TROISIEME
ELEVAGE DES MOLLUSQUES AU LABORA'IDlRE
I.
Technique d'élevage
II.
L'eau utilisée dans les élevages
III. Reproduction dans les élevages
~ ~ •
CHAPITRE QUATRIEME
CYCLE EXPERIMENTAL DE SŒISTOSOMA MANSONI
(SAMOON,
1907)
1.
1·
SCHEMA 00 CYCLE
II.
MATERIEL
A. Souche de schistosorœ : le parasite
B. Souche de planorbe : hôte intennédiaire
C. Hôte définitif vertébré
souris blanche
Cr 3 -
III.
METHODES EXPERIMENTALES
A. Isolerœnt des oeufs de SŒIS'IDSOMA MANsau et
éclosion des miracidilUTlS :
1. à partir des déjections
2. à partir du foie et de l'intestin
. / .

---

3.
B. Infestations des planorbes
C. Emission et récupération des cercaires
1. énùssion des cercaires
1
2. récupération des cercaires
D. Infestation de l'hôte définitif
1. hôte définitif
2. méthcde d'infestation
3. cycle de SŒIS'IDSOMA MANSONI chez la souris
blanche
E. Récupération des vers adultes chez la souris blanche
.;, +-
CHAPITRE CINQUIEME
LES RAPPORI'S RarE-PARASITE DE BIOMPHALARIA
GLABRATA AVEC SCRIS'IOSOMA MANSONI
SECONDE PARTIE
, ~ -
CHAPITRE PREMIER
LE PRCJIœOLE EXPERIMENTAL
6'-
CHAPITRE SECOND
LES RESULTATS EXPERIMENTAUX
~o -
1.
E'IUDE DE LA PERIOOE PREPATEN'IE
::+0_
II.
E'IUDE DE LA MJRI'ALlTE PENDANT LA PERIOOE PREPATENTE
+b-
III.
E'IUDE DES TAUX DE POSITIVI'IE
~~
IV.
E'IUDE DE LA SURVIE
A. Survie des BICMPHALARIA GLABRATA positifs
1. effet du sexe des cercaires
2. survie dans les séries
3. survie entre les séries
. / .

---

4.
B. Survie de BIOMPHALARIA GLABRATA non infestés
(térroins)
c. Survie des BIŒ1PHALARIA GLABRATA soumis à
,
l'infestation, restés négatifs
50- V. ETUDE DE LA PIDDUCTION CERCARIENNE
-1 0 ~. CHAPITRE TROISIEME
DISCUSSleN
-:l OS-
1.
TAUX DE POSITIVITE
1o~ _
II.
LA PERIODE PREPATEN'IE
.fi..! -
III.
LES PLANORBES INFESTES NEGATIFS (REFRACTAIRES)
IV.
INFWENCE DE lA TEMPERA'IURE SUR LE DEVELOPPEMENT
-ii~_
LARVAIRE DE SCHISTOSOMA MANSONI
V.
RESULTATS DE LI INFESTATleN CHEZ LA SOURIS
VI.
SURVIE DES PLANORBES
A. Mortalité pendant la période prépatente
B. Survie des térroins
C. Survie des planorbes positifs (facteurs qui
influencent la survie)
1. la température
2. effets du parasitisme
-i-i ~ _
VII.
LA PRODUCTICN CERCARIENNE
TROISIEME PARTIE
i ~ b
CONCI1JSIONS
"!
BIBLICX',RAPHIE

---

A.
AVANT-PROPOS
Au tenne de ce travail,
Je voudrais exprirrer toute ma recormaissance à
Monsieur le Professeur J. SAVEL, de la Faculté
de Pharmacie de Paris V, qui m'a fait l'honneur
de bien vouloir présider aujourd'hui mon Jury de
thèse.
Je remercie Monsieur le Professeur Y. J. GOLVAN,
de la Faculté de Médecine de Paris Saint-Antoine,
mon Directeur de thèse, pour la confiance qu'il
a bien voulu me témoigner.
Je tiens à exprimer ici ma profonde gratitude à
Monsieur le Docteur F. LANCASTRE, du La.1:x>ratoire
de Parasitologie de l'Hôpital Tenon, qui a toujours
été très attentif au déroulement de mon travail.
Je remercie très vivement Monsieur le Professeur
Ph. GAYRAL, de la Faculté de Pharmacie de Chatenay-
Malabry, qui me fait le grand honneur de bien vouloir
participer à mon Jury.
Je remercie Monsieur le Professeur Ch. CCMBESCar,
qui m'a fait découvrir le travail scientifique, et
m'a donné le goût de la parasitologie .
. / .

---

B.
J'associe dans mes remerciements Monsieur le
Docteur G. COUI'RIS, Madame J. TRENEY, et
Monsieur J.P. OUAGHLISSI, de la Faculté de
Médecine de Paris Saint-Antoine, dont la patience
et les conseils m'ont beaucoup aidés.

---

A mes parents,
A ITOn mari,
A mes enfants,

---

5.
INTRODUCTION
Les bilharzioses (ou schistosorroses), ont une incidence
socio-économiques dans certaines régions chaudes du globe
(Afrique - Amérique du Sud, Asie). Elles affectent plus de
300 millions d'individus (GENTILINI et coll., 1982).
Pour réussir à contrôler les schistosOllDses, il faut non
seulement canprendre la biologie des schistosanes et des
planorbes, nais aussi comprendre les relations entre planorbes
et schistosames.
Les études faites dans la nature sont très intéressantes épi-
démiologiquerrent ; nais la réponse à certaines questions ne
peut être obtenue que par des expériences bien standardisées,
faites en laboratoire.
l):puis la découverte du parasite, de très nombreuses investi-
gations ont été faites, notamœnt par Vcx;EL (1941), BRUMPT E.
(1941), STUNKARK (1946), ... Il résulte de toutes ces expéri-
mentations que les populations de rrollusques diffèrent beaucoup
dans leur canportement devant différents schistoSOIres.
Dans le cadre de notre travail, je Ire suis intéressée à la
"réceptivité d'une souche de BIOMPHALARIA GLABRATA, provenant
de Recife au Brœsil à 1 miracidium de SCHISTOSOMA MANSONI
(Recife, Brésil)", qui lui est naturellerœnt adaptée.
J'ai tenté d'étudier particulièrerrent trois points
. / .

---

6.
1. le taux de réussite de l'infestation de la souche
BIOMJ?!IALARIA GLABRATA par SCHISTOSŒ1A MANSONI.
2. la survie des planorbes infestés positifs.
3. les émissions de cercaires chez ces planorbes.

---

7.
LES SCHISTOSOMOSES
1. GENERALITES -
RAPPELS EPIDEMIOLCGIQUES
Les schistosaroses, ou bilharzioses, sont des affections
parasitaires dûes à des vers plats : les bilharzies ou
schistosomes, trématodes à sexes séparés, vivants dans le
système veineux splanchnique ou urogénital.
Elles représentent la plus importantes des maladies à
helminthes, parce qu'elles atteignent plus de trois cents
millions d'hommes.
L'Afrique est la plus atteinte, avec plus de deux œnts
millions de malades, tmiquement pour la bilharziose
urogéni tale.
La maladie a une évolution lente et insidieuse, et aboutit
à des états pathologiques graves.
II. LES DIFFERENTES ESPECES
Cinq espèces sont pathogènes pour l' homme, dont trois sont
considérées comme majeures :
Il est l'agent de la schistosarrose génito-urinaire. C'est
le parasite le mieux adapté à l'homrœ. Dans les conditions
naturelles de l'infestation, il n'est connu que chez
l'homme. Expérimentalement, il est très difficile de le
faire évoluer chez l'animal .
. / .

---

8.
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!Q'rQl!.\\..ro\\o~,"\\, LQ.a 0<. -;Q..b~Q\\,", ?\\Ù.\\a.c.\\Q.\\y'n~e.\\
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1
1

---

9.
Dans certaines régions, il infeste des populations
entières.
Il détermine une affection habituellement chronique. La
longévité de SŒIS'IOSCMA HAEMA'IOBIUM dépasse dix ans.
Les adul tes vivent dans les plexus veineux et péri-
vésicaux de l' horrrœ. Le mâle, qui rœsure 10 à 15 rmn. de
long et 1 rmn. de large, possède deux ventouses à son
extrémité antérieure. Il a un aspect foliacé, se replie
en feuillet JX)ur forrœr le canal gynécophore dans
lequel se loge la femelle. La femelle est cylindrique,
elle est plus longue (15 à 18 rmn.), et plus mince (0,1 à
0,2 rmn.). Ccmne le mâle, elle présente deux ventouses
antérieures.
C'est l'agent de la schistosamose intestinale.
LI hOITllœ est le principal réservoir de virus, mais on le
rencontre chez dl autres marmùfères, not.armrent les rongeurs aux
Antilles et en Amérique du Sud, et les babouins dans certaines
régions inhabitées. Il est relativement facile de le
faire évoluer expérimentalement chez les rongeurs
(souris, rats, hamsters).
La bilharziose à SŒIS'IOSOMA MANSONI atteint environ
soixante millions dl individus. Elle est bien ITOinS
supportée, surtout chez les jeunes, car elle provoque
des troubles hépato-spléniques à évolution sévère.
A l'état adulte, SCHIS'IDSOMA MANSONI vit dans les
plexus veineux mésentériques inférieurs. Les oeufs
sont le plus souvent pondus dans la Paroi intestinale
. / .

---

10.
mais ils peuvent s' emboliser dans le foie et la rate.
Les schi~tosanes ont une longévité rroyenne de 10 à
20 ans.
3. SCHIS'IDSOMA JAPONlCUM (KATSLJRADA
________________________________ L
1904
_ )
Il provoque la schistosorrose artério-veineuse. Il est
I=€u
adapté à l' hatuTe. C'est une anthropozoonose qui
affecte l' h.cmœ et de nombreux marmnifères, aussi bien
sauvages que dorœstiques.
Les taux d'infestation des populations humaines sont
beaucoup plus faibles que pour les deux schistosaroses
précédentes.
La syrrptomatologie est généralement d'emblée grave. Elle
peut entraîner la rrort dès le début de l'infestation,
et évolue souvent vers une issue fatale.
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Elle atteint prè~ de 100 million(:~~~u.s1'~~)
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Les adultes vivent dans les veiR:ésmésEm'térirn1Ps,'
\\\\~
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supérieures. On les trouve parfo1~-::051anê-l.es~aroftères
pu..lm::>naires. La ponte se fait danS>L.i~.P~.s..t;~ZteStinale,
le foie, la rate, le poumon.
Il est l'agent d'une schistosarose à localisation rectale.
Il est difficile à différencier d'avec les schistosames du
bétail. Il s'agirait d'une espère particulière à l'homme.
certains auteurs pensent que l'on se trouve en présence
d'une adaptation à l' harnœ de SŒIS'IDSOMA HATIHEI ou de
SCHIS'IDSCMA BOvrS, parasite de bovidés .
. / .

---

11.
Il provcx:rue des troubles intestinaux sévères, très
mal tolérés par l' hamœ .
Les vers adultes vivent essentiellerœnt dans les plexus
veineux périrectaux.
Elle a été découverte récemment.
Elle provcx:rue une schistosOITDse artério-veineuse, dont
la clinique se confond avec celle dûe à SCHISTOSOMA
JAPONlCUM.
Les adultes ni ont j arrais été récoltés chez l' hornrœ. Ils
ont une taille supérieure à celle des SCHISTOSOMA
JAPONlCUM classique. Ils habitent les veines portes et
mésentériques inférieures, rarerœnt la veine mésentérique
supérieure. Les oeufs sont presque sphériques, avec un
mucron polaire ; ils sont plus petits que ceux de
SŒISTOSOMA JAPONlCUM.
Le principal réservoir de virus est constitué par des
chiens errants le long du Mékong. Tous les autres animaux
domestiques ou sauvages ont été trouvés indemnes.
Hormis ces cinq schistosornes, on trouve de nombreux schis-
tosorœs anirraux qui n'évoluent pas cClITplèternent chez l' hornrœ •
Leurs cercaires pénétrent à travers la peau ; elles déter-
minent la dermatite des nageurs. Parmi ces espèces, on peut
citer TRICHOBIUIARZIA cx::ELLATA des canards (en France) .
. / .

---

12.
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---

13.
III. LA REPARI'ITION GECGRAPHIQUE
On trouve l~ bilharziose dans la plupart des régions
chaudes du rronde : Afrique, Asie, Amérique du Sud. Mais
la répartition des espèces varie selon les continents.
1. SŒIIS'IüSCMA HAEMA'IüBIUM, (BlIHARZ
________________________________L
1852)
_
On la trouve en Afrique et à Madagascar, avec des
prolongements vers le Moyen-Orient.
Les principales zones d'endémie sont
· la vallée du Nil, qui constitue le site épidémiologique
le plus représentatif i
· l'Afrique inter-tropicale, surtout l'Afrique de l'Ouest
et du Sud
· le Maghreb en petits foyers (sud de la Tunisie, Algérie,
et Maroc)
i
· Madagascar (côte Ouest)
l'byen-Orient
Iran, Irak, Arabie.
Les zones d' endénùes sont diSPersées au gré de la réParti-
tion des bullins.
La quasi totalité des populations est atteinte dans
certaines régions (certaines ethnies considèrent
. / .

---

14.
l' hématurie COlTlIY'e 00 phénomène physiologique nonnal
chez le jeooe garçon à la puberté) .
Elle existe en Amérique du Sud, et en Afrique.
En Amérique latine, on peut l'observer dans toute la
zone intertropicale ainsi qu'aux Antilles.
En Afrique, on la trouve surtout en Afrique Centrale,
Orientale,et en Afrique de l'OUest.
cette schistosarrose sévit en Chine, à Forrrose, au
Japon, en Corée, aux Philippines.
Elle est beaucoup rroins répandue. cette bilharziose est
ooiquerœnt africaine. Elle sévit essentiellement en
Afrique équatoriale : Gabon, République Populaire du
Congo, Zaire, Carnerooo, République centrafricaine,
Angola.
5. SCHIS'IŒœA MEKONGI (VCGE
_________________________L
BRUCKNER El' BRUCEL 1978)
_
On la trouve au Laos, en Thailande, au Carnbod.ge, et
en Malaisie .
. / .

---

15.
IV. CYCIE BIOUX;IQUE
Il est le même pour tous les schistosomes. seul va
changer le rrotlusque hôte-intermédiaire (GOLVAN, 1974
BRUMPT, 1949).
1. LES RarES INTERMEDIAIRES
------------------------
c'est lll1 mollusque vivant en eau douce. Il est
spécifique pour chaque espèce.
a) SŒISTOSŒ1A HAEMA'IDBIUM
BII.HARZ, 1852
L'hôte intermédiaire est un bullin reconnaissable
à sa fonœ globuleuse et à son ouverture senestre.
Ils vivent en eau douce, tiède (25° - 30°C), stagnante.
Ils se nourrissent de végétaux aquatiques. On les
trouve dans les mares, les lacs, les canaux d'irriga-
tion, dans certains cours dl eau près des berges.
Les principaux vecteurs appartiennent au genre BULINUS
MüLLER, et aux groupes :
• AFRICANUS KRAUSS
TROPICUS KRAUSS
TRUNCA'IUS MARTENS
b) SCHISTOSOMA MANSONI SANBON, 1907
Le vecteur est un planorbe, mollusque pulIroné, spiralé.
Les principales espèces vectrices sont
BICl1PHALARIA GLABRATA (SAY, 1818) en Amérique
le groupe BICMPHALARIA PFEIFFER! KRAUSS, en Afrique
le groupe BIOMPHALARIA ALEXANDRINA EHRENBERG .
. / .

---

16.
c) SŒISTOSOMA JAPONlCUM (KATSURADA, 1904)
L' hôte intermédiaire est un rrüllusque prosabranche
du g~e Oncamelania. Il est amphibie, et résiste
à la dessication.
d) SCHIS'IOSOMA INI'ERCALATUM (FISCHER, 1934)
L' hôte intermédiaire est un bullin
. BULINUS (PHYSOPSIS) AFRICANUS (KRAUSS)
• BULINUS (PHYSOPSIS) FORSKALII (EHRENBERG)
e) SŒIS'IOSOMA MEKONGI
L' hôte intermédiaire est un rrüllusque prosabranche,
TRICULA (LITHcx;LYPHOPSIS) APERTA.
Après fécondation, la ferrelle pond ses oeufs dans les
capillaires péri-intestinaux (pour les schistosaroses
intestinales) ou péri-vésicaux (pour les schistosornoses
urinaire s) .
Ces oeufs perforent l'endothélium du capillaire,
traversent progressiverœnt la paroi rectale ou vésicale
et parviennent dans la lumière du rectum ou de la vessie.
Ils sont ensui te éliminés à l'extérieur à l'occasion de
la miction ou de la défécation.
Ce sont des oeufs de grande taille, non operculés,
ernbryonnés à la ponte. Ils ont un éperon caractéristique
à chaque espèce. Les oeufs de SŒISTOSŒ1A r-wJSüNI ont
. / .

---

17.
140 x 160P' de long sur 50 à 60)J- de large
ils ont
un éperon latéral.
Pour poursuivre leur évolution, les oeufs doivent tcrnber
dans une eau douce, dont le pH est voisin de la neutra-
lité ; la température doit être comprise entre 25°C et
30°C, et l'ensoleillement suffisant (GOLVAN, 1974).
Au contact de 11 eau, l' œuf éclot, et libère un
rnuracidium : embryon cilié, très mobile, dlenviron
150f' ' de survie brève (48 heures) .
Des études faites par OLIVIER et MAD (1949), et avant
eux par MALDONADO et ACAS1A-MATIENZO (1947), sur
l'évolution des stades larvaires de SCHIS'IDSOMA MANSCNI
chez Blür'1PHALARIA ,'LABRATA (SAY, 1818), montrent que
le miracidium contient un nombre variable de cellules
germinales (38 à 61 cellules germinales) . Mis à part
leur diamètre variable (5 à 6 microns), elles ne sont
pas différentes les unes des autres.
Le miracidium nage dans l'eau à la recherche de son
hôte (bullin ou planorbe), pénètre dans son organisme
et va dans l' hépato-pancréas .
Lorsque les conditions sont favorables, le miracidium
se multiplie par générations successives pour donner,
en 4 à 6 semaines, plusieurs milliers de furcocercaires.
Les miracidum, par-UILprcceSSUS. de polyembryonnie ,
donnent plusieurs sporocystes primaires qui se trans-
foment, chacun, en de nombreux sporocystes secondaires
dans l'hépatopancréas.
La localisation des sporocystes est très variable. On
les retrouve dans les tentacules, le pied, les
. / .

---

18.
pseudobranchies, les rrernbranes respiratoires, à la
surface de l'estomac, ... (OLIVIER et MAO, 1949
BRUMPT, 1941).
1
En 197), HANSEN et COlL observent la différenciation
d'une troisième génération de sporocystes in vitro.
JOURDANE et THERCN (1980) décrivent, eux aussi, la
production des sporocystes III.
Les sporocystes donnent les furcocercaires.
les furcocercaires sont des larves qui ont environ
500 jJ- de long, une queue fourchue ; leur survie est
brève (48 heures). Elles quittent le rrollusque pour
repasser dans l'eau. Elles nagent librerrent dans l'eau
à la recherche de l' hôte définitif (hcmœ ou a.n.irnal) ,
et pénètrent dans son organisrœ par effraction du
tégLHœIlt. Notons que les cercaires représentent le
stade ultime de la multiplication asexuée.
Dès la pénétration dans l' organisrre, les furccx::ercaires
perdent leur queue fourchue, et se transfonœnt aussitôt
en schistosanules qui, par la circulation lymphatique
ou veineuse sous-cutanée, gagnent le coeur droit et le
poUIIDn. Elles séjournent quelques jours dans le pourron,
puis retournent au coeur, qui les propulse dans le foie
et l' abdanen par la circulation générale. La maturation
s'achève dans le plexus veineux hépatique ; mâles et
femelles fonœnt des couples. La POnte débute environ
six semaines après la contamination.
L'infestation de l'homme se fait essentiellerrent par la
voie transcutanée, au cours des bains, traversées de
marigot ... La pénétration se fait occasionnellerrent par
la muqueuse buccale, par déglutition d'eau souillée .
. / .

---

19.
V. FACI'EURS EPIDEMIOL03IQUES FAVORISANTS
La transrrùs9ion des bilharzioses est favorisée par certains
facteurs épidémiologiques. ces facteurs sont de plusieurs
ordres:
1. FACTEUR CLIMATlOUE
---------------~--
La nécéssité d'une eau douce à 2ü-28°C, eau stagnante
ou à faible courant.
Les cultivateurs , les pêcheurs, les ouvriers entretenant
les canaux d'irrigation, les fermœs constamœnt au
marigot pour leurs travaux ménagers sont beaucoup plus
facilerœnt contaminés.
3. FACI'EURS HUMAINS
Les enfants qui barbotent dans l'eau sont très exposés.
Les ablutions rituelles des musulmans sont très souvent
l'occasion de contact avec une eau souillée.
4. FACTEURS ECO:r..cx;IOUES
--------------------
Les travaux d'irrigation augrrentent l'incidence de la
bilharziose, en multipliant les gîtes à mollusques.
L'absence d'hygiène foecale et urinaire favorisent
éviderrrnent l'endémie bilharzienne.

---

20.
BIOLOGIE DE BIOMPHALARIA GLABRATA
(SAY, 1818)

---

21.
ce sont des mollusques gastérop::x:les pulmonés, de la
famille des planorbidae, et du genre biomphalaria.
Les planorbes sont répandus partout, on les trouve
jusque vers 4.000 rrètres d'altitude.
Les planorbes des reglons tropicales servent d' hôtes
intermédiaires aux plathe~nthes (schistosames)
provoquant les bilharzioses.
MANDALH-BARTH, en 1958, distingue 4 groupes pour les
biamphalaria africains :
· pfeifferi
· choanamphala
· alexandrina
· sudanica.
En Amérique, on trouve aussi plusieurs groupes, dont les
deux plus importants sont :
· glabrata
· havanensis
(BIOMPfu"'\\LARIA HAVANENSIS)
. / .

---

22.
1. RAPPELS ANA'KMIQUES (P. GRASSE
BRUMPT • 1949)
La coquille ~st discoïde, très aplatie et uniformément
bnme. Elle a un large anbilic. Elle est senestre, en
hélice.
Ils présentent un pied aplati, en forme de sole, servant
à la reptation. La tête rrontre la bouche munie de radula,
et une seule paire de tentacules olfactifs. les yeux ne
sont pas pédonculés, ils sont placés à la base interne
des tentacules.
La masse viscérale est enroulée en hélice, elle est
protégée par la coquille.
La cavité palléale est transformée en pourron. Elle
s'ouvre par un orifice réduit sur le côté : le
pneurrostame. les planorbes viennent respirer l'air à la
surface de l'eau.
La coquille des planorbes adultes peut atteindre 24 à
26 rem.
(BRUMPT, 1941).
II. HABITAT - CaIDITIONS DETERMINANTES
le développement des populations de planorbes est conditionné
par de très nombreux facteurs.
ces planorbes se rencontrent le plus souvent dans des
canaux naturels ou artificiels d'eau douce, plus ou rroins
pure. La végétation aquatique rracroscopique est absente
dans ces canaux i par contre, les algues vertes microsco-
piques y abondent .
. / .

---

23.
L'observation et l'étude des facteurs qui conditionnent
la biologie des planorbes ont été faites par de très
nombreux autE!urs (BRUMPT E., 1941 ; POINTIER et coll., 1977)
A. RESISTANCE A L'EAU DE MER
-------------------------
BICMPHALARIA GLABRATA, contrairerœnt aux autres espèces
de planorbes, peut vivre dans des eaux saumâtres.
BRUMPT (1941), rrontre que ce rrollusque supporte un
mélange renfe:r1llal1t plus de 25 % d'eau de mer. cependant,
lorsque l'eau contient plus de 20 % d'eau de rner
artificielle, les planorbes ne se nourrissent pas et
ne pondent plus ; mais ils y vivent Pendant 35 jours.
B. 'IDLERANCE A LA. MINERALISATION DE L'EAU
--------------------------------------
les facteurs hydriques sont essentiels ; ils sont
déterminants pour la viabilité et la multiplication
des planorbes (DESœIENS, 1914).
La minéralisation de l'eau est à la base de la
dispersion des rrollusques, vecteurs des schistosorroses.
les eaux très douces ou très dures ne sont pas favorables
à l'établissement des populations de rrollusques (MAIEK,
1958 ; WILLIAMS, 1970).
De nombreux travaux ont été faits en laboratoire pour
tester l'influence du calcium et du rna.gnésium sur les
planorbes. le calcium influence la croissance et le
taux de natalité des populations de rrollusques.
le calcaire étant nécessaire à l'élaboration de la
coquille, les eaux légèrement calcaires sont favorables
. / .

---

24.
au développement. Dans les eaux pauvres en calcaire,
les coquilles deviennent minces et fragiles. Dans les
eaux trop riches en calcaire, les coquilles sont
1
épaisses et robustes ; elles peuvent même dans ce cas
s'encroûter d'un dépôt qui nuit au développement.
DESCHIENS (1954) a fait une étude de l'incidence de
la minéralisation sur la viabilité des mollusques :
- les planorbes ont une tolérance plus grande aux
sels minéraux que les bullins. ceci tend à établir
qu'ils aient une dispersion plus large dans les
eaux naturelles que les bullins.
- les planorbes tolèrent des concentrations en
· chlorure de sodium de 6 %D;
· chlorure de magnésium de 2 %";
· sulfate d' arnronium de 2 %0.
- elles résistent Il'al aux nitrites et aux nitrates.
En ce qui concerne le pH, DESCHIENS
note que les
mollusques tolèrent une large marge de pH. Ils peuvent
vivrent entre un pH alcalin E!t.. 10 et une acidité marquée
à pH 4,5. cependant, les eaux légèrerrent alcalines
conviennent le mieux à leur accroisseIœnt. Dans les
milieux légèrerrent acides, la calcification s'opère
mal, les possibilités de corosion sont beaucoup plus
grandes.
Mais selon
cet auteur,
les mollusques sont très
résistants à l'asphyxie. ceci s'explique par le fait
que les mollusques respirent les gaz dissous dans l'eau
non seulement par leur chambre respiratoire, Il'ais aussi
. / .

---

25.
par leur tégument. La survie des planorbes est assurée
si 11 eau présente une teneur élevée en oxygène (WRIGHT ,
1956) .
Les sels de cuivre sont sans effets nocifs aux doses
auxquelles on les rencontre dans les eaux naturelles,
surtout à 11 état de carbonate de cuivre.
Expérimentalerrent, le sulfate de
fer
est létale
à la concentration de 1 %0 .
L'élévation des taux de chlore et de sodium est
défavorable à la présence des planorbes. Ils tolèrent
une salinité de 3 %omais l'augmentation de la salinité
a un retentissement sur la taille.
Il découle des études de
cet auteur
que les
eaux dans lesquelles vivent les planorbes sont for terrent
minéralisées, et ont des pH alcalins.
La minéralisation de l'eau a par conséquent une incidence
épidérniologique ; la répartition géographique des gîtes
à rrollusques vecteurs, et l' établisserœnt des foyers de
bilharzioses sont liés à la minéralisation des eaux.
Par l'analyse minéralogique de collections naturelles
d'eau, on p::>urrait affinrer la présence ou l'absence
des rrollusques vecteurs (DESŒIENS, 1914).
C. LES FACTEURS CLIMATIOUES
--------------------._--
Leur rôle est essentiel. ce sont la chaleur, le froid,
la dessication. Ils régissent le développement et
l'évolution des peuplerœnts de mollusques .
. / .

---

26.
1. La chaleur
les m:>llusques vecteurs des bilharzioses sont
rencontrés dans les régions chaudes du globe. Dans
1
la nature, ils supp::>rtent des températures élevées
(37°C) pendant un terrps plus ou m:>ins long ; mais
pendant la nuit, ou lorsque les mares sont anbragées
pendant une partie du jour, la terrpérature descend
(25°C) et les planorbes peuvent récupérer.
L'action de la tenpérature a été étudiée par de très
nombreux auteurs.
Une température élevée, de 3rC, en laboratoire, tue
les m::>llusques en 4 à 5 jours. Lorsque la température
est continue de 32°C à 33°C, les m::>llusques souffrent,
ils mangent peu et ne se reproduisent plus. Par contre,
un séjour à 33°C-37°C pendant quelques heures chaque
jour leur pennet de vivre normalement et de dép::>ser
quelques p::>ntes (BRUMPT, 1941).
POINrIER et coll. (1977) constatent que les chocs
thermiques répétés de 41°C (pendant quelques heures
à la surface des rrares), ont une influence néfaste
sur le cycle normal des m::>llusques.
En 'utilisant un gradian
thermique de 12°C à 38°C,
ŒŒRNIN (1967) m:>ntre que B. GLABRATA évite les deux
extrèmes de terrpérature et s'accumule dans les zones
où la température va de 27°C à 32°C.
Dans les conditions naturelles, les extrèrnes de
température ne se produisent que Pendant quelques
heures par jour, et n'atteignent que la surface de
l'eau .
. / .

---

27.
IDrsqu 1 on expose des planorbes à de fortes tempéra-
tures pendant un temps assez long, cela provoque
des ch~gerœnts pathologiques dans les tissus repro-
ducteurs du planorbe, allant jusqu'à une castration
thermique (MIOIELSCN, 1961).
La température a une grande influence sur la FOnte.
S'IURROCK et STURROCK (1972) ont rrontré que la
production d'oeufs dans les conditions de laboratoire
à 30°C diminue fortement. La température optimale
de ponte est de 25°C ~OBIN, 1970) ; BRUMPT. E
19~). A 35°C, les oeufs nléclosent pas (STURROCK et
STURROCK, 1972 ; BRUMPT.~
, 1941).
Dans les conditions de laboratoire, les FOurcentages
d'infestation des rrollusques augmentent linéairerœnt
quand la température augmente de 9Oc à 39 oC. Quand
on maintient la température pendant une heure à 39°C,
les planorbes meurent (PURNELL
R.E., 1965).
En 1955, DE WITI' montre que l'activité du miracidium
dépend de la température. A faible température (lO°C)
le mira<i:idium est incapable de pénétrer le rrollusque.
Les planorbes émettant des cercaires sont beaucoup
plus sensibles à l'action de la chaleur que les
planorbes neufs (BRUMPT.E·
, 1941).
2. Le froid
Dans la nature, les planorbes ont rarerœnt l'occasion
de subir 11 action du froid, qu'ils supportent très mal.
Quand on les met progressivement à de basses tempéra-
tures (4°C, 5°C), ils succombent rapidement .
. / .

---

28.
L' abaisserœnt de la température engendre d'abord une
contraction générale vers 4°C, puis le ralentisserœnt
de certaines activités (comme la reproduction) .
1
A 10 oC, ils ne Si alimentent plus, et se grouPent en
amas.
A 15 oC, ils s' alirrentent beaucoup rroins, mais on
n'observe aucune rrortalité.
3. Résistance à la dessication
Dans la nature, BICMPHALARIA GLABRATA suppJrte assez
souvent la mise à sec des canaux. Dans ce cas, ils se
rrettent en état d'estivation ou d' anhydrobiose ; ils
cherchent une protection dans la vase, et se rétractent
dans leur coquille. Le corps est réduit au 1/6èrne ou
au 1/7àne de son volume nonnal (BRUMPTE
, 1941).
Puis, lorsque les conditions redeviennent favorables,
ils reprennent une activité nonnale.
L'assècherœnt des collections d'eau est un facteur
essentiel pour la biologie du rrollusque. Son influence
sur les populations de Ble1'1PHALARIA GLABRATA a été
étudiée par de très nombreux auteurs (BRUMPT, 194i
STIJRRCCK, 1970
POINI'IER et COMBES, 1976 ; BARBOSA
et OLIVIER,
1956 ; OLIVIER, 1956b).
En Guadeloupe, au printemps et en été, certaines mares
s'assèchent pJur une durée plus ou rroins variable
(POINTIER et cx:M3ES, 1976). Les périodes de sécheresse
amènent la destruction d'une grande partie du peuplerœnt
de rrollusques (POINTIER et coll., 1977).
Les peuplerœnts de rrollusques sont renouvelés chaque
. / .

---

29.
année par la remise en eau en autanne (POINTIER
et THERON, 1979). Cette période est favorable à
la reproduction massive des planorbes.
POINI'IBR et ŒMBES (1976), après des observations
faites en Guadeloupe, expliquent que les densités
de rrollusques restent stables pendant toute la
saison des pluies. La rrortalité provoquée par la
saison sèche sera corrpensée, chaque année, par
l'arrivée de la saison des pluies. En été~ les
planorbes se mettent dans des endroits favorables,
sous le couvert des arbres.
l ,1
Darils les mares où l'eau stagne, les pluies sont
favorables ; mais dans les autres cours d'eau et
les ravines, elles peuvent avoir un effet catastro-
phique. En effet, des pluies trop fortes vont balayer
des JX>pulations entières de rrollusques (POINTIER et
THERON, 1979).
Ce facteur est important en ce qui concerne les eaux
courantes. Plusieurs auteurs ont signalé son action
nocive sur les rrollusques d'eau douce en Afrique, en
Amérique du Sud et aux Antilles (WEBBE, 1960 ; HIRA et
MULLER, 1966 ; BARBOSA et OLIVIER
1958). La crue
intervient sur la régulation des popuJJations de
rrollusques.
Plusieurs auteurs ont rrontré l'importance de la vitesse
des courants d'eau. Lorsque la vitesse est supérieure
à 29 cm par seconde, on trouve très peu, ou pas du tout,
de rrollusques (SffiRZA et coll., 1961) .
Dans les canaux qui constituent en général le plus
grand réservoir de planorbes, la vitesse du courant est
de 20 à 26 cm/seconde (POINTIER et 'l'HEIDN, 197') .
. / .

---

30.
La turbidité affecte l'habileté des miracidium
à infester les mollusques (UPATHAM, 1972).
L'abseAce de courant contribue à augrrenter l' infecti-
vité des cercaires (WEBBS, 1966). Quand on compare
les milieux stagnants et les sites de transmission
courants, on constate que les densités de cercaires
sont 100 fois supérieures dans les mares où l'eau
stagne.
La dessication a un rôle nocif sur les mollusques
infestés. Cela tient d'une part à l'effet défavorable
de la dessication sur les planorbes infestés, et
d'autre part à une plus grande mortalité des mollusques
parasités (BRUMPT, 1941).
1. La végétation - Les prédateurs
Ils sont importants dans tous les types de milieux.
D'après POINTIER et 'l'HERCl'J (1979), le courant trop
fort et l'absence de végétation seraient peu favorables
à l'implantation des populations de mollusques. D'autre
part, la présence de nombreux prédateurs et cx:mpétiteurs
contriburaient à les exclure. C'est ainsi que, dans
les eaux courantes où crustacés et poissons sont
nombreux, on trouve beaucoup moins de planorbes. De
nombreux prédateurs ont été signalés (JOBIN et coll. ,
1973). La prédation est un facteur important.
La présence de végétation aquatique (nympheacées,
graminées, polygonacées), joue un rôle important
dans l'environnerrent des mollusques. Elle fournit des
supports p::>ur les pontes. Elle produit une matière
organique servant de nourriture .
. / .

---

31.
Le facteur nourriture est important pour la
régulation des populations de rrollusques (JOBIN et
MICHELSON, 1967).
1
La végétation sert d'abri contre les prédateurs et
fourni t l'oxygène dans le milieu (POINTIER et '!'HERON,
1979) .
2. La nature des sols
Les sols calcaires sont les plus riches en rrollusques,
parce qu'ils jouissent de propriétés physiques les
rendant favorables à l'établissement et au maintien
des peuplements malacologiques.
En effet, en période sèche, ces sols fissurés et
crevassés retiennent l'eau et une certaine humidité.
Ceci permet aux planorbes de se réfugier dans la vase
pour estiver. (BRUMPT, 1941 ; POINTIER et coll., 1977).
III. REPRODUcrION
L'auto-fécondation est possible, mais on observe en
général une fécondation croisée.
L'accouplement s'observe facilement dans les élevages
quand les rrollusques sont nanbreux et bien nourris.
L'accouplement se fait par groupes de 2 ou de 3. Dans
ce cas, les rrollusques déposent leur ponte sur la
coquille de leurs congénères (BRUMPT, 1941).
Les rrollusques caraœncent à pondre dès qu'ils atteignent
. / .

---

32.
10 à 11 mm. Le ryt:hrœ de pJnte n'est pas régulier. Les
planorbes sont très féconds.
, B. LA PONTE
- - - - - - -
Elle a un aspect gélatineux, spiralé.
Elle est plate et ovalaire avec un hile marquant le
début et la fin de la ponte. La ponte s'effectue rapi-
dement ; normalement elle se fait la nuit.
Dans la nature, les pontes sont déposées sur des plantes,
ou des rochers,
En la1:x:>ratoire, elles sont déposées
sur les parois des bocaux, dans le tiers supérieur de
la hauteur d'eau, très rarerœnt dans le fond de:;
l'aquarium.
C. CONDITIŒS DETERMINANTES
Plusieurs facteurs influencent la reproduction des
mollusques.
1. la tenpérature
BRUMPT (1941), montre que la température optimum pour
la ponte se situe entre 20°C et 25°C. En-dessous de
15°C et au delà de 30°C, la ponte cesse. Elle est
ralentie entre 15°C et 20°C (S'IURRXJ< et S'IURRXJ<,
1972). Les fortes températures stérilisent les
planorbes (VIANEY-LIAUD, 1982).
Lorsque les conditions de température, de nourriture
et d'eau sont nonnales, la ponte s'effectue la nuit.
Autrement, elle se fait dans la journée ; not:arment
quand l'eau est moins polluée (BR~PT, 1941) .
. / .

---

33.
2. Facteurs chllniques
Des travaux récents de I.EVEX)UE et COLL (1978),
rrontremt que la teneur en calcium ne semble pas
avoir d'effet sur la fécondité. Par ailleurs,
11 effet inhibiteur du magnésium est annulé par de fortes
concentrations en calcium.
3. Facteur biologique
Le parasite (SCHISIDSŒ1A MANSONI) va réduire la ponte.
La ponte va diminuer vers le 18èrre jour, au m:::rœnt où
les sporocystes fils émigrent, puis elle s'arrête
presque cCil"'plètement pendant l'émission des cercaires
(BRUMPT, 1941).
4. Effet du jeûne et de la renutrition;
De récents travaux de VIANEY-LIAUD (1980) rrontrent
que le jeûne provoque chez BIOMPHALARIA GLABRATA
une diminution progressive du nombre de pontes. Après
le jeûne, lorsque les animaux sont à nouveau nourris,
les pontes réapparaissent progressivement, et de plus
en plus nombreuses. Plus le jeûne a été court, plus
la ponte réapparait rapidement.
Les pontes sont normalement très fertiles (85 %
dl écù.osion). Les IIDllusques qui viennent dl éclore
se nourrissent de la faune et de la flore microscopique
qui se trouve dans l'aquarium; puis, rapidement, ils
se nourrissent des feuilles de laitues mises dans
l'aquarium (BRUMPT, 1941).

---

34.
ELEVAGE DES MOLLUSQUES
EN LABORATOIRE

---

35.
De très nCITlbreux auteurs ont rna.intenu le cycle
d'infestation des schistosarnes en labovatoire, pendant
des périodes plus ou moins longues (SCHUBERT, 1948 ;
,
BRUMPT, 1941 ; STANDEN, 1949).
1. TECHNIQUES D' EIEVAGE
Les planorbes sont élevés en commun dans des aquariums
contenant 20 litres d'eau "vieillie" pour éliminer le
chlore de l'eau de Javel.
Ces aquariums sont rangés dans un molluscarium constamment
chauffé (22°C - 28°C), saturé en humidité afin d'éviter
l'évaporation de l'eau contenue dans les aquariums et
constamment éclairés (PELLEGRINO et r~NÇALVES, 1965).
Le fond des aquariums peut être garni de plantes aquatiques,
de rrousses. Les mollusques aquatiques ont toujours des
granulés de sable dans leur estanac ; on placera alors un
peu de sable très fin dans le fond des aquariums, afin de
remplacer celui qui est éliminé avec les déjections
(BRUMPT, 1941).
Lorsque l'élevage est fait à la lumière naturelle, les
plantes aquatiques et les mousses placées dans l'aquarium
vont aérer l'eau. Ceci permet d' éviter de changer souvent
l'eau des aquarium.
Les mollusques peuvent aussi être élevés dans des aquariums
nus (sans végétation ni rrousse aquatique). Dans ce cas, on
utilise des appareils de filtration pour obtenir l'équilibre
biologique.
Pour obtenir de bons élevages, les conditions optimum sont
. / .

---

36.
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. ,. . ~.
/
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---

37.
• des pH de 7,2 à 7,8
· un taux ci 1 oxygène important
· 11 absence de chlore dans 11 eau
· une température de 23°C à 28°C.
Tous ces facteurs ont été étudiés par de norrbreux auteurs
(WRIGHT, 1956 ; PELLEGRINO et KATZ, 1968 ; MICHELSON, 1961
FRANK, 1963 ; DESCHIENS, 1954).
La température est un facteur très important pour obtenir
un dévelopPeITent normal des planorbes dans les élevages
((BRUMPT, 1941 ; PONTIER et coll. ,1977). Les mollusques ne
supfX)rtent pas les excès de chàleur (37°C). Les planorbes
émettent continuellement des cercaires et elles meurent.
Elles succombent au froid en 4 à 5 jours (4°C). Les
températures optimum pour les élevages se situent entre
23°C et 3üoC (BRUMPT, 1941 ; STURROCK et STURROCK, 1972
STURROCK, 1966 ; PURNELL, 1965).
Généralement, les planorbes sont nourris avec de la
laitue (BRUMPT, 1941 i PELLEGRINO et KATZ, 1968). Mais on
peut les nourrir avec des préparations diverses, carnrre des
alginates de calcium et autres alilœnts synthétiques
contenant des daplmies, des genres de blé, de la levure,
du calcaire (STANDEN, 1951a ; MOORE et colL, 1953 ; LEE
et LEWERI', 1956). certains planorbes dévorent les pontes
déposées sur les Parois des aquariums, les petits mollusques
et les vorticelles qui se déposent sur leur coquille,
II. LI EAU UTILISE DANS LES ELEVAGES
Lleau potable délivrée habituellement en ville est
. / .

---

38.
,1 défavorable pour les élevages,
car elle contient du
chlore.
Pour éliminer le chlore, on utilisera de l'eau de robinet
vieillie; c'est-à-dire, de l'eau de robinet qu'on a laissé
vieillir 10 jours et qui est ainsi débarrassée du chlore.
DESOIIENS (1954) rrontre que le facteur hydrique est
essentiel pour la viabilité et la multiplication des
rrollusques aquatiques. Il étudie le canporterœnt des
planorbes dans les eaux de nature différente. Les planorbes
ne supportent pas des taux de chlorure de sodium et de
chlorure de magnésium de 4g %0. Les nitrites et les nitrates
ont une action létale en 4 à 5 jours. Ils ont une grande
résistance au CO
; à une dose supérieure à 1,4g, on les
2
tue. Les sels de fer et de cuivre sont nocifs.
ces résultats concordent avec ceux de U2ATHAM (1972)
et de MALEK (1958).
On peut utiliser des eaux douces. Quand on veut entretenir
les planorbes dans de l'eau de source, il faut la faire
examiner.
Il n'est PaS conseillé d'utiliser l'eau de pluie ou
l'eau distillée, car elles sont trop pures, et ne contiennent
pas assez de sels dissous. Elles sont de plus très acides.
III. REPRODUcrICN
Lorsque l'alimentation est suffisante, et que la température
. / .

---

39.
est optimum, 23°C à 30°C, la reproduction se fait
normalerœnt.
La tenpérature est un facteur important pour la ponte et
,
le développement des oeufs (BRUMPT, 1941). Cet auteur
observe que l'optimum de ponte se situe entre 20°C et
25°C. Entre 20°C et 15°C, le rythme des pontes est
ralenti. A 30°C, il n'y a plus de ponte, de rœme qu'au-
dessous de 15°C.
STURRoCK et STURROCK (1972) montrent qu'à 20°C, 86 % des
oeufs éclosent 13 à 18 jours après la ponte. A 25°C,
95% des oeufs éclosent 8 jours après la ponte. A 30°C,
l'éclosion a lieu 6 jours après. A 35°C, il n'y a pas
d'éclosion.
Lorsque les planorbes sont parasités, la ponte diminue,
surtout au moment de l'émission cercarienne.
Dès leur éclosion, les animaux se nourrissent de la
flore et de la faune microscopique de l'aquarium ; puis,
rapidement, ils broutent les feuilles de laitue mises à
leur dispositian. Les animaux se développent d'autant
plus rapiderrent qu'ils disposent d'une quantité d'eau
suffisante (PELLEGRINO et KATZ, 1968
BRUMPT, 1941 ;
STURRCXJ< et STURRCCK, 1972). Il faut compter environ 150 ml
d'eau par mollusque dans les aquariums.
En laboratoire, les planorbes se reproduisent à toutes
les épcques de l'année, dès que la température optimum
de 25°C est atteinte. A cette température, on peut avoir
six générations par an.
IEVEQUE et coll.
(1978) expliquent' comment un support
. / .

---

40.
de ponte est important sur la fécondité dans les
élevages. les planorbes préfèrent pondre sur des
supports en polystyrène blanc. La rugosité du polystyrène
brut est un facrt:eur important. les pourcentages de ponte
sont beaucoup plus élevés sur les polystyrènes bruts. De
plus, les supports horizontaux sont beaucoup plus :liaro-
rables. Ils établissent un classemant des sUpPOrts qui
attirent le plus les mollusques : en tête, il Y a les
feuilles de nénuphars, puis vient le polystyrène brut,
ensui te les plastiques de couleurs diverses et enfin les
parois en verre des aquariums.
En 1956, WRIGlIT a montré que les mollusques ont tendance
à se réPartir en agrégats sous les feuilles de nénuphars
et au niveau des racines de graminées. Dans ces micro-
milieux, la tension en oxygène est plus élevée, et on y
obtient 92,3 % de ponte.

---

41.
CYCLE EXPERIMENTAL DE
SCHISTOSOMA MANSONl SAMBON, 1907

---

42.
1. SCHEMA DU CYCLE
C~c..Le. i\\Jolut~Ç
de. Sc..\\"\\i.. st.osoma
\\ SQ.\\on ~':S, GoL\\lo.n)
!. cQ.I.I~.s Q."'\\.~'1ef\\f\\l..5 ()..\\~ ~el'\\\\e.. . Q. \\~rn\\.nQ..s. d"n~ \\~S SQ.\\IQ.~
L
~ eQ.,",~~ \\-e"'~Q.1'I\\ t\\Gl'\\~" Q..""" 1 Ac\\o.\\<Ln\\ Q.~ \\i.~Q.r~nt \\~ ml.r~e..( c!':'um ~l.4L
3 . f'Q..ni.\\-nnt ChQ.~ \\Q. me Il u~ C\\u.~
'-'ê>'r
Ai..e.L",~
e • l",\\Q.'r l'('\\ Q
4- .51'.V'~,\\g.~Q. do.ns, \\~,\\,",Q.\\ \\:.eu.\\,,"~Q.enr"1Qn\\- ch.s SfcroC.\\.fs'tQ..s ~i..\\.s
5. S'Pc!>rc:..c.,,\\~\\Q.,s-~\\.\\S
,,~.:. ~enl"'lQ.'{"C!)n\\ ~Q.S c..QY"~Cl~~"S
, - Cll.~~~i..fQ.~ C\\\\":~~"l"'I\\ \\~ m~\\\\us.'\\Lt.
~~r Q.~~Yca.~\\l.Qn
~. c.Q."'t..~""Q.~ C\\~t ~À."'i:YrQ."'~ t!.hO-b l'~emme. ~'Ir 'oJel't. \\"'~1'\\Sc.u'o..l"'I~Q.
g. l\\..s ~e>"'\\ \\,)'-"''''1:. .... \\i~ .~~ C\\~I ~"" ~e>'-Q.. ou. \\..\\5, ch.\\)\\.Q",nt.nt Cldu.\\t.e.S.

---

43.
II. MATERIEL
Nous utilisons pour nos expériences une souche de
SCHISmSüMA MANSONI brésilienne (Recife).
Elle a été apportée au laboratoire depuis une quinzaine
d'années, avec la souche de planorbes.
cette souche est entretenue, canrre dans de nombreux
laboratoires, par passage chez la souris blanche et
chez son hôte intermédiaire BIŒ1PHALARIA GLABRATA
souche albinos de Recife.
C'est une souche albinos, entretenue au laboratoire depuis
plus de quinze ans.
Les planorbes utilisés pour l'expérimentation ont un
diamètre de 9 à 12 1TUTl.
C. L' HOI'E DEFINITIF VERI'EBRE : SOURIS BLANŒIE
ce sont des souris blanches Swiss OFl dont l'élevage est
réalisé en laboratoire.
III. ME:I'HODES EXPERIMENTALES
DES MIRACIDIUM
Pour infester BICMPHAlARIA GLABRATA en laboratoire,
. / .

---

44.
les miracidium~peuventêtre obtenus à partir des
excrétas
de souris parasitées ou à partir de
différent~ tissus qui retiennent les oeufs, comme le
foie et l'intestin (PELLEGRINO et KATZ, 1968).
Plusieurs méthodes sont proposées pour l' isolerrent
des oeufs de SŒIIS'I'OSC1'4A MANSONI. Des méthodes de
digestion sont proposées par plusieurs auteurs (BENEX,
1960 ; SMITTERS, 1960 ; BROWNE et THOMAS, 1963).
selon SMITI'ERS (1960), la méthode de digestion par
la Trypsine perrœt l'élimination des fibres de colla-
gène qui mélangent les oeufs à différents débris.
Les méthodes de digestion n'altèrent pas la viabilité
des oeufs.
Pour l' isolerrent des oeufs et l'éclosion des miracidiums,
nous préférons la méthode proposée par STANDEN (1949).
1. A Partir des déjections
L'apparition des oeufs dans les excrétas
se situe
entre le 42e et le 52e jour après l'infestation de
la souris. Les miracidiums sont complèteIœnt développés
à ce rranent-là.
On fait macérer 10 à 15 gramrres d'exéretas. dans dix
fois son vohme de solution saline à 9g %.. La solution
est agitée mécaniquerrent Pendant 10 minutes, jusqu'à
l'obtention d'une suspension. La suspension est
filtrée sur de la gaze chirurgicale, et le résidu
est repris dans 200 ml de la solution saline. On
laisse alors la séd.i.Iœntation se faire pendant 20 rnn,
à l'obscurité et à température inférieure à + 4°C,
afin d'empêcher l'éclosion prématurée des oeufs. Le
surnageant est ensuite rejeté, et le sédiment est
lavé plusieurs fois avec une solution saline à 9g %~
jusqu'à obtention d'un liquide limpide .
. / .

---

45.
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---

46.
Au dernier lavage, on ajoute de l'eau vieillie.
La solution obtenue est alors placée à 25°C - 28°C,
sous ~ lumière vive. Une demi-heure à une heure
après, les miracidiums éclosent.
Les miracidiums ont un phototropisrœ
positif
et un géotropisme négatit (STANDEN, 1949 ; STUN}(;ARD,
1946).
STANDEN (1951a) explique l'effet de la température,
de la lumière et de la salinité sur l'éclosion des
miracidiurns. En effet, une température constante de
28°C, et la présence de lumière donnent les meilleurs
taux d'éclosion. Les températures de 4°C et de 37°C
inhibent 11 éclosion. La lumière est aussi un facteur
important pour 11 éclosion des miracidiurns, à l' obs-
curité les taux d'éclos~n sont très faibles.
ces facteurs ont été aussi étudiés par d'autres
auteurs (MALJX)NAJX) et ACOSTA-MATIENZO, 1848).
2. A partir des organes parasités: foie et intestin
LI isolement des oeufs et l' éc!losion des miracidiurn
se fait toujours selon la technique de STANDEN (1949).
Les souris sont tuées la veille. On prélève foie et
intestin que lion met dans une solution saline
isotonique à 4°C, __ Pendant plusieurs heures, voire
toute une nuit. ceci va prov<XJUer une meilleure
dilacération des tissus.
Le lendemain, ces tissus sont broyés le plus finerrent
possible dans un tamis métallique placé au-dessus
dlun grand Erlen Meyer. Lorsque tous les tissus sont
. / .

---

47.
broyés, on met le broyat dans l'eau physiologique
pendant 30 minutes. I.e surnageant est ensuite
décant~. On fait alors deux ou trois rinçages
dont le dernier se fait avec de l'eau de robinet
glacée (+ 4°C) afin d'éviter l'éclosion prématurée
des miracidiums.
I.e surnageant est éliminé et le sédi.rœnt récupéré
dans un flacon de Mac Mullen que l'on remplie d'eau
vieillie. I.e ballon est obscurci
avec du papier
aluminium, ,à l'exception de la tubulure latérale qui
est placée sous une lumière vive à 28°C.
Au bout de 30 minutes, les miracidiums rem:::>ntent
dans la tubulure latérale, où
ils
se concentrent.
B. INFESTATION DES PLANORBES
Deux méthodes sont proIX>sées pour l'infestation des
mollusques. Dans la première méthode (~, 1947 ;
STANDEN, 1952), chaque mollusque est exposé individuel-
lerrent à 6-10 miracidiums dans un petit tube de Barrel,
contenant environ 3 à 5 ml d'eau vieillie. Dans la
seconde méthode,
(PELlEGRINO et KATZ, 1968), on fait
des infestations en nasse : 300 mollusques disIX>sés
dans 30 litres d'eau sont exposés à 5.000 miracidiums
et maintenus à une température de 27°C.
Au laboratoire, nous utilisons la méthode décrite
par STANDEN en 1952.
Sous la loupe binoculaire, on prélève 6 à 10 miracidiums
avec une pipette Pasteur, munie d'une poire. Ces
miracidiums sont mis dans un petit tube de Barrel dans
. / .

---

48.
lequel on ajoute 5 ml d'eau vieillie et le rrollusque.
Les tubes de Borrel contenant les planorbes sont
placés s~ un plateau, et recouverts d'une plaque de
verre. ce plateau est mis dans le rrolluscarium
pendant toute une nuit. Puis les planorbes sont replacés
dans un seul aquarium, dans le cas où il s'agit dl entre-
tenir la souche au laboratoire.
Dans le cas des expériences d'infestation monarnira-
cidiale, les planorbes sont mis en contact avec un
seul miracidium pendant toute une nuit. Puis les
rrollusques sont gardés individuellement dans des
baites en plastique de 200 ml, dont le couvercle
cornp:::>rte plusieurs petits trous pour penrettre
l'aération du milieu (GOLVAN et coll., 1975 ;
LANCASTRE et 0011., 1976).
Ces boîtes sont placées dans le rrolluscarium. On
nourrib les planorbes une fois par semaine, après
avoir changé l'eau vieillie.
Le succès de l'infestation des rrollusques dépend non
seulement du nombre de rniracidiurn.5 (SCHREIBER et SCHUBERT,
1949), mais aussi de la température de l'eau (DE WITI',
1955) •
En 1965, PURNELL rrontre que les pourcentages d' infes-
tation des planorbes augrœntent avec la température.
La longévité des miracidiums est dûe aux qualités de
l'eau (pH, oxygène, température, pression osrrotique)
(PELLEX;RINO et KATZ, 1968).
91 % des miracidiums restent actifs une heure après
l'éclosion et seulement 25 % huit heures après
(MAIDJNATO et ACOSTA-MATIENZO, 1948) •
. / .

---

49.
STANDEN (1949) fait remarquer que les planorbes
sont très sensibles aux brusques changements dans
l' environnerœnt. L'abaissement ou l' augnentation de
températufe les pouss81t à. se rétracter dans la coquille
ou à en sortir. La température de la pièce où a lieu
l'infestation des planorbes doit, autant que possible,
être la rrême que celle de l'eau où les rrollusques sont
irrnuergés. I l rrontre que, lorsque les planorbes sortent
d'un aquarium ma.intenu à 25°C-28°C, pour être mis dans
une eau à 28°C, ils restent actifs et cela favorise
la pénétration des miracidiums.
La turbidité affecte la capacité des miracidiums à
infester les planorbes (UPATHAM, 1972). Une trop forte
acidité affecterait l'activité et la longévité des
miracidilID1S ..
La température de 11 eau dans laquelle sont maintenus
les planorbes pendant la période de latence va de
25°C à 28°C (STANDEN, 1952 ; STIREWALT, 1954).
C. EMISSION ET RECUPERATION DES CERCAIRES
1. Emission des cercaires
On ccrnrœnce à examiner les planorbes 4 semaines
après leur infestation.
Le matin, chaque planorbe est placé dans un petit
tube de Barrel, contenant 5 ml d'eau vieillie, à
25°C. Les tubes sont placés sous une forte lumière
artificielle pendant deux heures, à des températures
de 22°C à 28°C.
Après deux à trois heures, chaque tube est examiné
. / .

---

---

51.
sous la loupe bi~laire.
les rrollusques nI émettant pas de carcaires
sont r~s dans leur aquarium.
On ré-examine les rrollusques émetteurs de cercaires,
et on compte les cercaires.
le compte des cercaires émis s'effectue de la
manière suivante : sous la loupe binoculaire, on
prélève 1 rrù d'eau (soit 20 gouttes), on dépose
4 ou 5 gouttes sur une larre à cupule. Puis on
compte le nombre de furcocercaires par goutte, et
on rapporte à 5 rrù dl eau.
Chaque semaine, à jour fixe, et pendant toute la
durée de l'expérience, on conpte le nanbre de
cercaires émis par chaque planorbe, selon la rœrre
méthode.
Nos expérimentations d'infestation rnonamiracidiale
se sont poursuivies 15 serraines au total.
2. Récupération des cercaires
Pour entretenir la souche de SCHISTOSOMA MANSONI
au laboratoire, on rassemble les cercaires .êmises
par toutes les planorbes dans un rrêIœ tube. On
canpte 150 à 200 cercaires pour infester tme souris.
Une fois que les cercaires ont été récupérées, les
planorbes sont replacées, soit dans l'aquarium,
soit dans leur bac .
. / .

---

52.
1. Llhôte1définitif
La souris blanche est considérée par de nombreux
auteurs c~ animal de choix.
Dans les experlences d'infestation pour la
schistosomiase, la souris blanche donne d'excellents
résultats. Elle est très susceptible à 11 infestation
par SŒIS'lûSOMA MANSONI. Les schistosanes adultes
qui se développent dans son organisrœ ont une
physiologie et une morphologie normales. LI excrétion
dl oeufs viables par les excreta~
se fait réglilièrerrent.
Son élevage en laboratoire est facile (PELI..EX3RINQ et
KATZ, 1968).
2. Méthode d'infestation
LI infestation des souris peut se faire par voie iritra-
péritonéale, percutanée.
MOORE et MEI.ENEY (1965) dérrontrent que lorsque les
cercaires de SCHISTOSOMA MANSONI sont injectées par
voie intra-péritonéale, on trouve 50 % de vers 168
jours après l'infestation.
En laboratoire, nous infestons les souris par voie
percutanée .
La méthode dl infestation a été décrite par STANDEN
(1949), puis par P ~ et KATZ (1968).
Préparation de 11 animal : des souris de 3 à 4
semaines sont placées dans un bain dl eau tiède
. / ·

---

53.
30 à 45 minutes avantl' infestation. ceci peTI'lEt
l'élimination des excretas
et de l'urine, qui
interfèrent sur la pénétration des cercaires
,
(WATSON et ABDEL AZIM, 1949).
Infestation : les souris sont ensuite placées
individuellerœnt dans des bacs contenant 10 cmJ
d'eau à 25°C - 28°C, de manière à ce que seules
les pattes et la queue baignent dans l'eau. La
suspension cercarierme est introduite dans le bac
avec précaution. On introduit 150 à 200 cercaires
Par souris. Les bacs sont ensuite placés dans une
pièce chauffée à 25°C - 28°C pendant plusieurs
heures, voire toute une nuit.
Quand l'infestation est terminée, les souris sont
transférées dans des box secs et sont nourries
convenablement.
Plusieurs auteurs ont m:mtré 11 i..np)rtance de la
terrpérature sur la pénétration des cercaires chez
la souris. L' habilité des cercaires à pénétrer la
peau des souris augmente avec la température
(œRISTENSEN et coll., 1979). Les terrpératures
optimum de pénétration des cercaires se situent
entre 14°C et 36°C. Au-delà de 36°C, le nombre de
cercaires qui pénètrent la peau diminue
Le poids, le s~et l'exposition sous anesthésie
n'influencent pas la pénétration cercarienne
(CHRISTENSEN et coll., 1979).
· / .

---

54.
3. Cycle de SaI!SroSCMA MANSON! SAMBCN, 1907, chez la
sauris
(GOLVAN, 191:4).
LDrsqué les cercaires entrent en contact avec la
peau des pattes et de la queue, seule la portion
antérieure des cercaires pénètrent dans le tissu
conjonctif sous-cutanée.
Ces larves (schistosomules) vont longer cet obstacle
sous-cutanée, jusqu'à ce qu'elles rencontrent un
vaisseau sanguin ou lymphatique dans lequel elles
pénètrent.
Les schistosanules sont entraînés jusqu'au poumon
par les voies circulatoires sanguine ou lymphatique.
Elles y séjournent 8 jours environ, puis elles
reviennent dans le coeur gauche qui les envoie au
foie.
Elles deviennent adultes au bout de 20 jours environ.
TRIBOULEY et coll., (1977) rrontrent que l'ambiance
thermique chaude se manifeste aux stades précoces
de l'infestation. Le maintien des souris en ambiance
thermique chaude est efficace, puisque ces auteurs
décrivent des schistosanules pulnonaires 4 jours
après l'infestation à 34°C - 35°C.
O1ez la souris parasitée, on peut retrouver des
schistosOl"lES dans des localisations très diverses,
carnrœ la veine mésentérique, veine porte, cavité
péritonéale, à la surface de l'intestin ...
(SaIUBERT, 1948 i KIKUTH et GONNERr, 1948). selon
ces auteurs, le nanbre de vers serait d'environ 12
à 13 paires. Par contre, les oeufs sont très nanbreux
dans les excréta~
i
le foie et l'intestin retiennent
. / .

---

55.
de très nanbreux oeufs. Dans le cas des atteintes
graves, le foie prend un aspect granuleux, et les
viscèr~s ont une pigrœntation brun-noir dûe aux
schistosames (KIKUTH et GONNERT, 1948).
La présence de schistosomes mâles serait nécessaire
au développerrent des schistosaœs ferrelles (MOORE et
coll., 1954).
4. Récupération des schistosorres adultes
Les schistosorres adultes sont récupérés selon la
méthode de perfusion hépatique de DUWALL et DEWITT
(1967), et de SMI'ITERS et '!ERRY (1965) décrite par
'l'HEOON (1982).
Cinq à six semaines après l'infestation, les souris
sont sacrifiées par injection d'une dose létale
d'anesthétique (15 mg de Nerrbutal par souris) .
Le Nembutal agit, non seulement en tuant 11 animal,
mais i l paralyse les schistosarres qui se détachent
facilerrent de l'endothélium des capillaires mésen-
tériques.
La souris est ensuite suspendue par les deux pattes
avant et arrière gauches, le dos contre un support.
On mouille le pelage abdominal et thoracique afin
d' éviter la dispersion des poils pendant la mani-
pulation.
On incise la cage thoracique et 11 abdanen pour
dégager le foie et l'intestin.
- Perfusion : le liquide de perfusion est une
solution isotonique de chlorure de sodium, additionnée
. / .

---

56.
de citrate de scd.iurn.
On SEtctionne la veine porte, et l'on intrcd.uit
imnédiat.eIrent illle aiguille hypodennique dans
le ventricule gauche
puis on fait passer le
liquide de perfusion à débit et pression constants
pendant toute l'expériIœntation.
Le liquide de Perfusion refoule les schistosorœs 1 1
dans les capillaires mésentériques et hépatiques
puis les schistosorœs SI échappent de la veine porte
Par l'incision faite précédemment. Ils tombent dans
illl verre à pied placé sous la souris.
La perfusion est terminée lorsque le foie et le
ventricule gauche
sont décolorés. On rince alors
les viscères pour entraîner les schistosanes qui
y seraient retenus.
- Récupération des schistosaœs : le contenu du verre
à pied est décanté et filtré sur un tissu polyamide
qui arrête les schistosaœs. On récupère les
schistosomes dans une boite de pétrie
on les
j
identifie et on les compte sous la loupe binoculaire.

---

57.
LES RAPPORTS HOTE-PARASITE DE
BIOMPHALARIA GLABRATA
AVEC
SCHISTOSOMA MANSONI

---

58.
La "réceptivité" d'une ou plusieurs souches de BICMPHALARIA
GLABRATA à une ou plusieurs souches de SCHIS'IDSOMA MANSONI,
a été étudiéi! par de très nanbreux auteurs. Citons : S'I'lJR.B!x:K
et STURROCK (1970 et 1972) , MOUGEOT et GOLVAN (1974), GOLVAN
et coll.
(1975), LANCASTRE et coll.
(1976), BASCH (1976),
FRANDSEN (1979 a et b) .
Il ressort de toutes ces études que l'incidence de 11 infes-
tation chez les planorbes semble être influencée par une
. variété de facteurs non génétiques (température, <XIDlpOsition
et volurœ de l'eau, facteurs nutritionnels, ... ), et de
facteurs génétiques.
Le succès ou l'échec de la rencontre entre le nnllusque et
le miracidium serait déterminé, d'une part par des facteurs
héréditaires, et d'autre part par des facteurs déPendant
de l'environnerrent (BASŒ, 1976).
Il a fait une revue de tous les facteurs qui influenceraient
les relations entre SCHIS'IDSOMA MANSONI et Bla1PHALARIA
GLABRATA :
. la spécificité de l'attraction miracidienne par le
nnllusque
-. le développement du miracidium chez le planorbe
. les facteurs qénétiques.
1. lA SPECIFICITE DE L' ATI'RACTION MIRACIDIALE
L'attraction du miracidium par le nnllusque a été étudiée par
plusieurs auteurs (CHENG, 1968 ; BERRIE, 1970 ; CHERNIN, 1974) .
. / .

---

59.
Sur la base des résultats publiés par différents auteurs,
BASCH pense que l'on peut conclure que la spécificité entre
le rrollusque ,et SCHIS'IOSC1\\1A MANSONI n'est détenninée par
aucune substance produite par le rrollusque.
cependant, les observations faites par différents auteurs
nous laissent penser que la température de l'eau, au rranent
de la pénétration du miracidiurn, a une influence. En effet,
DE WI'IT, en 1955, observe que l'activité du miracidiurn
dépend de la température de l'eau i à faible température
(lO°C), le miracidiurn est incapable de pénétrer le rrollusque.
Plus on augmente la terrpérature de l'eau au rrornent du contact
rrollusque-miracidiurn, et plus les p:>urcentages d'infestation
sont élevés (PURNELL, 1965). La survie des miracidi1..1ffi6est
dûe aux qualités de l'eau (O , pH, ... ) (PELI.ffiRINO et KATZ,
2
1968) .
II. IE DEVELOPPEMENT DU MIRACIDIUM CHEZ IE PLANORBE
L'établissement du miracidiurn chez le rrollusque, et son
développerrent en sp:>rocystes, puis en cercaires, est une
expression de l'adaptation entre rrollusque et schistosane
(FRANDSEN, 1979).
En 1952, NEWIDN fut l'un des premiers à décrire le
phénanène d'isolerœnt, d'encapsulation et de destruction
des miracidiurn dans les tissus du rrollusque. PAN (l963
et 1965), observe et décrit le même phénanène. La nature
des tissus où est encapsulé le miracidiurn a été décrite
par cet auteur. Il explique qu'il Y aurait deux types
de réponses à la pénétration des tissus par le miracidiurn
- la réaction de type I, qui est une réaction focale.
C' est une réaction minimale qui survient 48 heures
. / .

---

60.
après l'infestation. Les sporocystes primaires sont dégé-
néré:;..
On rencontre ce type de réaction, assez
rarenent" chez les planorbes compatibles à la souche
de miracidiurn.
- la réaction de type II, qui est une réaction généralisée
et proliférative, que l'on trouve chez les planorbes ayant
une infestation chronique. Cette réaction survient en gé-
nérale 6 à 7 semaines après l'infestation.
cenendant, lors d'infestation massive, quelques SPOracystes pri-
maires peuvent se développer chez les planorbes résistants.
De rrêrœ que certains sporocystes pourront être encapsulés
et détruit chez les planorbes susceptibles (BASCH, 1976).
BROOK (1953) montre que chez les mollusques exposés à
un grand nanbre de miracidi\\.Jl11$ seuls quelques miracidi~
réussiront à se développer, les autres miracidiurn~ seront
isolés et détruits.
Le temps nécessaire au développement des sporocystes l et
II, et au développenent des cercaires indiquerait le degré
de compatibilité entre mollusque et schistosaœ (FRANDSEN ,
1979a). Plus ce temps serait court, et plus la compatibilité
entre mollusque et schistosome serait grande.
Selon les expérimentations faites par de très nombreux
au~urs, la température jouerait un rôle très important
sur la durée de la période prépatente (GOROON et coll.,
1934 ; STANDEN, 1952 ; STIREWALT, 1954 ; FOSTER, 1964 ;
pFLOGER, 1980).
les résultats obtenus par tous ces auteurs montrent que,
plus la température est élevée durant la péricxle pré-
patente, plus cette péricxle prépatente sera courte. Ainsi,
. / .

---

61.
OORI:X:N et coll. obtiennent un temps de latence de
15 jours en gardant les mollusques à 32°C-33°C.
III. LES FAC'IEURS GENErIQUES
En 1946, STONKARD remarque qu'il existe des souches
génétiques différentes dans une seule et rrêne espèce de
mollusques, venant de la rrêne localité ; de plus, il
note que parmi les souches de mollusques susceptibles,
certains mollusques sont plus réceptifs à l'infestation
que d'autres.
Plus récemrent, d'autres études ont été faites, notarmœnt
celles de RICHARDS (1970, 1972, 1973, 1975a). En 1973,
RICHARDS fait une série d'études génétiques sur la sus-
ceptibilité de BICMPHALARIA GLABRATA pour SCHISTOSCl'1A
MANSONI.
Il classe les planorbes en trois groupes, selon le taux
d'infestation:
· les planorbes susceptibles
· les planorbes réfractaires
• les planorbes qui sont susceptibles, quand ils sont
jeunes, et réfractaires quand ils sont adultes.
RICHARDS et MERITT (1972) concluent que la susceptibilité
des jeunes planorbes est contrôlée génétiquement par un
canplexe de 4 facteurs ou plus ; cependant, les facteurs
"réfractaires peuvent être présent chez les planorbes
susceptibles et vice-versa .
. / .

---

62.
"La susceptibilité des souches de BICMPHALARIA à des
souches particulières de SCHIS'TOSCMA MANSONI est déter-
minée génétiquement, et peut être rrodifiée par une
sélection en laboratoire. Chez les planorbes compatibles,
le sporocyste se développe sans réaction tissulaire de
l' hôte ; chez les rrollusgues incompatibles, la larve
qui se développe est rapiderrent entourée d'arroebocytes,
de fibroblastes et est détruite
"(BASŒ, 1976).
Selon cet auteur, la "susceptibilité" à SŒIS'TOSOMA
MANSONI n'est pas la caractéristique d'une population
de rrollusque, ni dl un seul individu, pas plus que
l'''infestivité'' n'est une caractéristique inhérente
au miraciditml.

---

63.
PROTOCOLE EXPERIMENTAL

---

64.
Nous avons infesté 3 groupes de planorbes, à \\fi an
d'intervalle environ.
Les miracidiums provenaient d'oeufs récoltés dans le
foie et l'intestin de souris blanches infestées depuis
8 semaines.
Les planorbes sont placés individuellement dans de
petits Borrel contenant 5 ml d'eau vieillie ; ils sont
mis en contact avec \\fi seul miracidünn pendant 18 heures.
Les nollusques infestés sont gardés dans des petits
pots en plastique, contenant 100 à 150 ml d'eau vieillie,
avec \\fi couvercle percé de petits trous.
Lors des tests d'émission, douze souris sont infestées
par les cercaires émises par chaque nollusque, et sont
sacrifiées six semaines après l'exposition aux cercaires
pour déterminer le sexe des schistosorœs.
Dans les trois séries dont nous exposerons les résultats,
nous avons étudié tous les mollusques Pendant 15 semaines.
- la série l
comporte 120 plan:::>rbes
la t..errpérature
+
de l'eau était de 27°C - 1
- la série II
canporte 170 planorbes
la température
+
de l'eau était de 22°C - 2
- la série III
comporte
90 planorbes
la t.errpérature
+
de l'eau était de 24°C - l.
Toutes les manipulations pour une série donnée ont été
effectuées par les rrêmes personnes .
. / .

---

65.
Nous avons étudié
1. L 1 infes~tion : temps de latence, nanbre de planorbes
positifs, mortalité pendant la latence ;
2. La survie des planorbes positifs
3. LI émission cercarienne.

---

66.
RESULTATS EXPERIMENTAUX

---

·
r--
1.0
TABLEAU 1. -
Réparti tian en nanbre et en pourcentage des planorbes positifs
dans les 3 séries étudiées
i
Séries
Mollusques
Mollusques
Mollusques émetteurs
>. ~ ~~.- .. ,"
~
.~
infestés
positifs
de cercaires mâles
de cercaires femelles
(a)
(b)
(a)
(b)
,
1
1
1
120
28(23,33%)
12
10,00
42,85
16
13,33
57,14
1
1
2
170
33(19,41%)
15
8,82
45,45
18
10,58
54,54
,
1
1
3
90
26 (28,88%)
11
12,22
42,31
15
16,66
57,69
1
Total
380
87 (22,89%)
38
10,00
43,68
49
12,89
56,32
,
1
(a)
: pourcentage exprimé par rapport aux rrollusques infestés
(b)
: pourcentage exprimé par rapport aux rrollusques positifs

---

68.
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69.
Pour les 3 séries de planorbes soumis à llinfestation
et étudiées pendant 15 semaines :
1. la durée de la période prépatente a été de 35
jours ;
2. la mortalité Pendant cette période de latence varie
selon la série :
· dans la série l
nous avons 4 morts, soit 3,33 %
• dans la série II
nous avons 15 rrorts soit 8,82 %
dans la série III
nous avons 13 morts soit 14,44 %
3. sur 11 ensemble des planorbes soumis à l'infestation
(380), nous obtenons 87 mollusques positifs.
TABLEAU l
- figure nO 1
Le pourcentage de planorbes positifs varie selon la
série étudiée :
· 28 positifs, soit 23,33 % dans la série l
· 33 positifs, soit 19,41 % dans la série II
· 26 positifs, soit 28,88 % dans la série III
4. pour les 3 séries de planorbes, 38 éIœttent des
cercaires mâles et 49 des cercaires ferrelles .
. / .

---

70.
1. EI'UDE DE LA PERIODE PREPATENI'E
Pour l'ensernDle des planorbes étudiés (séries l, II et III),
la période prépatente a été de 35 jours, alors que les tem-
pératures de l'eau étaient de :
27°C ± 1 pour la série l
+
22°C
2 pour la série II
·
-
+
série
· 24°C - 1 pour la
III
Ces résultats sont en ac<x>rd avec ceux obtenus par de
l1.QI!Ù:)reux auteurs (BERRIE, 1970 i S'I'lJRR(O( et S'IURRCCK,
1970 i M:XJGEDT et GOLVAN, 197~.
II. EIUDE DE LA MORI'ALITE PENDANT lA PERIODE PREPATENTE
Il n' apparait pas de différence significative entre les
trois séries. Le nombre de planorbes Irorts pendant cette
période n'est pas élevé
3,33 % dans la série l
8,82 % dans la série II
· 14,44 % dans la série III
III. EIUDE DES TAUX DE PŒITIVITE
L'expérimentation a été suivie pendant 15 semaines. Il
n'apparait aucune différence significative entre les
. / .

---

71.
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i
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!

---

72.
trois séries. De même, nous n'observons pas de différences
entre les planorbes Émettant des cercaires mâles, et les
planorbes ~ttant des cercaires femelles. (fig. nO II)
En effet, dans les trois séries, nous obtenons les
résultats suivants
38 planorbes émettent des cercaires mâles, (soit 43,68 %
des ITDllusques positifs)
;
· 49 planorbes éIœttent des cercaires femelles (56,32 %).
Le pourcentage de planorbes émettant des cercaires fenelles
(56,32 %) apparait supérieur à celui des planorbes Émettant
des cercaires mâles (43,68 %), mais il n'y a pas, en fait,
de différence significative (ce. = 1,189 au test de Student) .
Pour chacune des séries l, II et III, nous obtenons respec-
tiverœnt :
· 12 planorbes émettant des cercaires mâles et 16 des
cercaires femelles ;
· 15 planorbes éIœttant des cercaires mâles et 18 des
cercaires femelles ;
11 planorbes émettant des cercaires mâles et 15 des
cercaires femelles.
Il n'y a pas de différence de répartition entre les trois
séries entre les ITDllusques porteurs de cercaires mâles
ou de cercaires femelles.
Les résultats, en nombre et en pourcentage, pour l'ensemble
des trois séries expérimentales, sont exposés dans le
. / .

---

73.
tableau n O 1. I.e pourcentage de réussi te d'ensemble
est de 22,89 %, ce qui est très inférieur aux pourcentages
obtenus avec des planorœs infestés par 6-10 miracidiurns,
,
(89,30 % - GOLVAN et coll., 1975), et par deux miracidiurns
(34,65 % LANCASTRE et coll., 1976), avec les mêmes souches
de rrollusques et de schistosarres.
L'étude statistique des résultats a été faite suivant
deux caractères qualitatifs à trois modalités chacun,
qui sont :
- 1er
caractère
expérimentation dans les séries (1,
II, III)
;
- 2ème caractère
échec de l'infestation,ou infestation
à ceroaires mâles, ou
infestation
à cercaires femelles.
Il n'apparaît aucune différence significative entre d'une
part l'échec ou la réussite de l'infestation et, d'autre
part, l'appartenance des rrollusques à l'une des trois
séries (test de 'L 2 = 3,256 pour 4 degrés de liœrté) .
En outre, si l'on ne considère que les infestations
réussies, on n'observe aucune différence de répartition
dans les trois séries, entre les mollusques porteurs de
cercaires mâles et de cercaires femelles (·X 2 = 0,07
pour 2 degrés de liœrté) .
. / .

---

74.
IV. EIUDE DE LA SURVIE
A. êgRVIE_DES_BI~~~~~~~POêfTIE:ê
Comme il n'y a pas de différence significative entre
les trois séries dans la répartition des infestations,
l'analyse statistique de la survie des planorbes dans
les trois séries peut donc être faite. Elle fait
ressortir que deux facteurs seraient susceptibles
d'influencer la survie des planorbes parasités:
le sexe des cercaires : on constate que les
planorbes émetteurs de cercaires mâles senblent
mieux résister à l'infestation que les planorbes
émetteurs de cercaires femelles ;
- il existe des différentes entre les trois séries
(l, II, III) expérimentales. Ainsi que ~us le
verrons après, la production de cercaires a été
beaucoup plus alxmdante dans la première série
(terrpérature rroyenne entre 26°C et 28°C) , que
dans les deux autres séries (pour la série II, la
terrpérature était de 2ûoC à 24°C ; pour la série
III, la température était de 23°C à 25°C).
1. Effet du sexe des cercaires
La répartition des infestations entre les trois
séries ne présentant pas de différenIDe signifi-
cative, la survie des planorbes a été étudiée
cœparativernent pour les rrollusques émetteurs,
soit de cercaires mâles, soit de cercaires
femelles, en regroupant dans 1.ill premier temps
les rrollm:ques des séries. Nous avons étudié
. / .

---

- -
TABLEAU
II
SUrvie des planorbes infestés
i
Semaines
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
,
Mollusques émetteurs
vivants
38
38
37
35
31
:31
27
27
25
23
21
17
1
de
--------....----- -----T-----~----- ----- ----- ____..J_____ ------T---- ----- -------
cercaires mâles
positifs
0
26
,
32
33
28
27
23
22
23
21
18
14
Mollusques émetteurs
vivants
49
49
49
43
39
35
33
28
19
17
14
10
de
-------- ----- ----- ------ ------- ------- ----- ------~---------- ------1----- ------
cercaires femelles
positifs
0
31
46
40
38
33
31
27
19
17
13
9
vivants
87
87
86
78
70
66
60
55
44
40
35
27
'Ibtal
--------- ---- --------- ------ ----- ----------- ---- ---------- ---- --------
positifs
0
57
78
73
66
60
54
49
42
38
31
23
,
,
--.J
U1
.

---

-
-
TABLEAU III
Etude statistique
de la survie des planorbes dans les trois séries
"1-
Serraines
Test X
12èrœ
6,248 (significatif)
13èrœ
5,750 (significatif)
14èrœ
6,341 (significatif)
15èrœ
5,919 (significatif)
'.1
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.

---

77 .
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---

78.
les taux de survie canparés des planorbes
érœtteurs de cercaires mâles et érœtteurs de
cerçaires femelles, de la 5ème à la 15èrne
semaine après l'infestation, soit sur 11 semaines
d'émission (Tableaux nOs II et III) .
Nous n'avons constaté aucune différence dans les
première semaines de notre étude. Mais à partir
de la 12èrne semaine, une différence significative
apparaît dans les survies des deux populations
de planorbes, et derreure jusqu'à la 15èrne semaine.
Cette différence est dûe à une survie rroindre des
rrollusqu~s parasités par des fo:rmes larvaires
femelles. (fig. nO III)
2. Survie dans les séries
Nous avons voulu tester les différences de survie
des planorbes porteurs de cercaires mâles ou
ferrelles, mais, dans la plupart des cas, les
différences ne sont pas significatives, et les
effectifs trop petits pour être testés.
3. Survie entre les séries
Les proportions de planorbes porteurs de fo:rmes
larvaires mâles ou femelles ne sont pas significa-
tiverœnt différentes à l'origine pour chacune des
trois séries. Aussi, malgré les indications des
tests précédents, qui montrent des survies dif-
férentes des planorbes érœtteurs de cercaires
mâles et ceux érœtteurs de cercaires femelles,
nous avons choisi de regrouper les mollusques
d'une rrêrœ série et de faire une étude canparée
· / .

---

TABLEAU
IV-
Variation de la survie dans les séries
,
1
Semaines
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
1
i
--.
nombre
28
28
28
28
28
27
23
20
7
1
11
10
5
Série l
------------- ------- ----T-----""----- ------------------ ----------- ----- ------------
pourcentage
100
100
1
100
100
100
96,4
82,1
71 ,4
39,2
25,7
25
17,9
nanbre
33
33
j
32
25
21
20
16
16
13
13
19
18
Série II
--------------1--------1----1----- ------ -----1-----~-~;~~ --~:~~-1-----------1------ -------
pourcentage
100
\\100
96,9
75,8
68,6
60,6
48,5
48,5
39,4
39,4
1
1
1
1
nanbre
\\
26
\\ 26
26
25
21
19
18
17
17
14
13
9
Série III
--------------~--------~------
i
•
1
1
-----1-----
'
1
1----- ---- ------~------ ----- 1------ -------------....,
pourcentage
\\
100
100
100
96 , 2 l' 80, 8
73,1
69,2
65,4
65,4
53,8
50
34,6
1
1
1
1
!
-...J
1.0
.

---

TABLEAU
V -
Etude statistique des différences entre les
séries de la 8èJre à la 9ème semaine (Test 1 2)
Séries étudiées
1 - 2
1 - 3
2 - 3
8èrre semaine
12,675 (S)
3,866 (Y)
2,08 (NS)
1
,
li
"
9èrre semaine
10,992 (S)
4,121 (y)
1,01 (NS)
,
!
(S)
: Différence significative
(Y)
: Différence significative avec la correction de Yates
(NS)
: Différence non significative
(Xl
o
.

---

1
1
81.
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1
1

---

82.
des survies dans les trois séries (tableau
nO
IV
fig. IV)
,
· la première série ne rrontre aucun décès avant
la 9ème semaine, mais une rrortalité i.rlportante
au-delà
· la 2èrne série présente un bemps de latence avant
les premières rrorts, puis le ryt:hIre des décès,
rapide aux 6e et 7e semaines, se ralentit, et
les courbes des séries l et 2 se croisent vers
la He semaine ;
· quant à la 3ème série, elle a une courbe d'allure
intermédiaire, mais assez semblable à celle de la
2ème série.
L' étude· de canparaison statistique des trois séries
rrontre :
a) qu'il existe une différence réelle de survie entre les
trois séries, différence essentiellement dûe au eatlfX>r-
tement de la série l qui se distingue de façon hautement
significative de celui des séries II et III ;
b) qu'il n'existe pas de différence entre les séries II et
III (tableaux nOs IV et V) .
Au total, deux facteurs apparaissent susceptibles d' influen-
cer la survie des planorbes :
. le sexe des cercaires
la température : nous verrons les conséquences des
différences de températures sur la production
. / .

---

83.
cercarierme (série l ma.intenue entre 26°C et
28°C i la série II entre 20°C et 24°C, et la
série III entre 23°C et 25°C). Nous verrons aussi
le lien entre la prcxiuction de cercaire et la
survie.
B. SURVIE DES BICMPHALARIA GLABRATA NON INFESTES
(Térroins
En même temps que la série l et dans les mêmes condi-
tions, nous avons gardés 30 BICMPHALARIA GLABRATA non
infestés. Sur ces 30 planorbes, 28 (93,33 %) ont
survécu plus de 15 semaines.
A la fin de l'expérimentation, le pourcentage de
rrollusques témoins survivants est donc très supérieur
à celui des mollusques positifs survivants dans les
trois séries à la même époque (27 sur 87, soit 31,08 %).
C. SURVIE DE BICMPHALARIA GLABRATA SaJMIS AL' INFESTATICN
RESTES NEGATIFS
seuls ont été étudiés les planorbes de la série III.
Nous avons observé, à la 15èJœ sema.ine, 58 survivants
sur 60 (96,66 %).
Le pourcentage de survie est donc carparable à celui des
rrollusques térroins non infestés .
. / .

---

TABLEAU
VI -
EMISSIONS DES PlANORBES A CERCAIRES MALES
84.
N°
Emis.
Cercaires
,Moyenne
N°
Emis.
cercaires
Moyenne
1
11
17.725
1611,36
21
1
100
100,00
2
9
1.200
1,33,33
22
8
325
40,62
3
7
10.750
1535,71
23
2
100
50,00
4
10
475
47,50
24
8
775
96,87
5
5
2.000
400,00
25
3
1.025
341,66
6
11
475
43,18
26
2
1.000
500,00
7
5
3.325
665,00
27
11
1.775
161,36
8
11
2.275
206,81
28
2
100
50,00
9
9
17 .000
1888,88
29
2
50
25,00
10
7
2.875
410,71
30
11
875
79,54
11
6
1.075
179,16
31
11
7.050
640,90
12
9
3.325
369,44
32
9
1.025
113,88
13
3
150
50,00
33
4
2.175
543,75
14
8
1.025
128,125
34
9
2.625
291,66
15
9
650
72,22
35
10
1.200
120,00
16
7
250
35,71
36
7
2.100
300,00
17
6
200
33,33
37
8
5.625
703,12
18
4
525
131,25
38
10
925
92,50
19
1
150
150,00
'IDTAL
267
97.725
366,01
20
11
3.425
311,36
Nota
Série l
1 à 12
Série II
13 à 27
Série III
28 à 38

---

85.
TABLEAU
VI -
EMISSIONS DES PINnRBES A CERCAIRES FEMELLES
N°
Emis.
Cercaires
Moyenne
N°
Emis.
Cercaires
Moyenne
1
6
6.225
1017,50
26
10
1.800
180,00
2
11
3.300
300,00
27
2
1.700
850,00
3
7
2.000
285,71
28
9
1.750
194,44
4
5
1.525
305,00
29
2
1.550
775,00
5
7
18.950
2707,14
30
8
1.525
190,62
6
5
17 .025
3405,00
31
2
1.525
762,80
7
9
15.875
1763,88
32
2
175
87,50
8
6
5.700
950,00
33
1
800
800,00
9
7
8.900
1271,42
34
3
1.500
500,00
10
11
15.275
1388,63
35
11
775
70,45
11
6
2.300
383,33
36
3
525
175,00
12
4
3.100
775,00
37
8
2.025
253,12
13
7
26.300
3757,14
38
7
225
32,14
14
6
4.375
729,16
39
11
4.200
381,81
15
6
4.050
675,00
40
2
50
25,00
16
6
3.500
583,33
41
4
1.250
312,50
17
6
675
112,50
42
2
50
25,00
18
4
725
181,25
43
7
875
125,00
19
4
1.750
437,50
44
8
2.125
265,62
20
10
2.700
270,00
45
8
3.375
421,87
(à suivre)

---

86.
EMISSlOO DES PI..At-K:>RBES A CEOCAIRES FEMELLES (suite)
N°
Emis.
cercaires
Moyerme
N°
Emis.
cercaires
Moyerme
21
2
300
150,00
46
9
875
97,22
22
10
5.350
535,00
47
1
175
175,00
23
11
1.725
156,81
48
3
1.525
508,33
24
10
1.625
162,50
49
9
9.700
1077,77
1
1
25
6
!
2.800
466,66
TOI'AL
304
196.125
645,14
,
Nota
Série l
1 à 16
Série II
17 à 34
Série III
35 à 49

---

TABLEAU VII - Emissions cercariennes chez planorbes rn$niinfestés Brésil
semaines
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Total des
1 Moyenne des
énù.ssions
énrissions
Mollusques émettant
26
32
33
28
27
23
22
23
21
18
14
267
des cercaires mâles
Moyenne des cercaires
[18,26 167,18 371,21 408,92 647,22 [548,91 385,22 367,08 1509,521247,221237,50
366,01
émises
1
1
i
1
1
1
:
j
Mollusques émettant de~i 31
46
.40
38
33
31
27
19
17
13
9
304
cercaires femelles
1
1
1
1
1 ;
1
1
1
Moyenne des cercaires
~63,701502,17 ~61,871640,87 139,391930,64 ~37,03 731,57 r04'47 boo
108,33
645,14
émises
co
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.

---

88.
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~
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i'
1/1

---

90.
v. E'IUDE DE LA PRODUCITON CERCARIENNE
Tous les planorbes étudiés ne se sont pas révélés
positifs dès' la 5ème semaine après l'infestation. Nous
c:bservons un étalerrent des premières émissions sur
trois semaines après le début de l'émission cercarienne,
et ceci pour les trois séries. (fig. nO 5).
La production glc:bale de cercaires pour les trois séries
étudiées est de 293.850 cercaires.
Pour les planorbes érœttant des cercaires mâles, nous
avons dénombré 97.725 cercaires au total (soit 366,01
cercaires par émission), et pour ceux émettant des
cercaires femelles 196.125 cercaires (soit 645,14
cercaires par émission) .
TABLEAU N°
VI
La production moyenne de cercaires mâles et femelles
par émission et pour chaque série est variable :
série l
: -
625 cercaires mâles
- 1269,72 cercaires femelles
série I I
: - 136,60 cercaires mâles
293,86 cercaires femelles
série III : - 286,14 cercaires mâles
- 298,38 cercaires femelles.
Lorsque nous étudions la production cercarienne hebdo-
madaire, nous constatons que les émissions cercariennes
sont irrégulières. Nous observons une alternance de
fortes et de faibles émissions. Ce phénomène est carrmun
à tous les planorbes positifs, et il fait aDnaraître
(TABLEAU VII - fig. nO 6) .
. / .

---

TABLEAU Vl\\~ - Emissions cercariennes de la série 1
Semaines
5
6
7
8
9
10
Il
12
13
14
,.
15
Planorbes émetteurs
de cercaires mâles
9
12
12
12
12
10
10
8
7
5
3
. .
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- .. .
...
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Cercaires mâles
...
•.
_0_0. _ _ _ _ _ f - - - - - -..
par planorbe
72,22
208,33
616,66
327,08
1208,33
947,50
737,50
362,50
1092,85
690
891,66
P l~ norbF'" é mettpl1rs
de cercaires femelle'
13
16
16
16
15
13
10
3
3
2
2
.~ _ _ . o _ ._ _.. ____ .. _
...
--_.- -
.._--.
..
· · · _ - - · • • • 0
_ _ -
----------- -----_.__ ._--- -.----------
Cercaires femelles
par planorbe
248,07
575
1240,62
1037,50
2223,33
2080,76
1757,50
1483,33
1766,66
725
116,66
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-
._---
-
. -
_.....
. ...
..-- _.
' - . 0 -
--- -_..-.. -_.. _.- ...-
..- ..-
.-._,
--.
- - - - --
Total planorbes
22
28
28
28
27
23
20
11
10
7
5
Total cercaires
3875
11700
27250
20525
47850
36525
24950
7350
12950
4900
3025
---- -". ---- ---_...-. . - - - - - - - _..
Moyenne générale
176,13
417,85
973,21
733,03
1772,22
1588,04
1247,50
668,18
1295,00
700,00
605,00
--_......_0._--
% des cercaires
mâles
1,04
4,00
Il,84
6,28
23,20
15,16
11,80
4,64
12,24
5,52
4,28
% des cercaires
ID
1
t-'
femelles
2,33
6,65
14,34
Il,99
24,10
19,54
12,70
3,22
1
3,83
1,05
0,25
.
-
..._--_._--
..._.~-
% des cercaires
mâles + femelles
1,93
5,82
13,56
10,22
23,82
18,18
12,42
3,66
6,45
2,44
l,50

---

TABLEAU n< - Emissions cercariennes de la série 2
Semaines
5
6
7
8
9
1
10
Il
12
13
14
15
..
-
Planorbes émetteurs
de cercaires mâles
Il
Il
10
7
7
5
4
7
7
8
7
Cercaires mâles
par planorbe
197,72
190,90
302,50
57,14
46,42
50
93,75
114,28
160,71
90,62
25
,
Planorbes émetteurs
de cercaires femelles
12
18
12
10
10
9
8
7
7
5
4
Cercaires femelles
par planorbe
393,75
638,88
322,91
207,50
175,00
113,88
143,75
185,71
246,42
110
75
""-
Total planorbes
23
29
22
17
17
14
12
14
14
13
11
-"
Moyenne générale
300
468,96
313,63
145,58
122,05
91,07
127,08
150
203,57
98,07
43,18
._- ...
.._-
------~-~-----_
% des cercaires
mâles
18,95
18,30
26,36
3,49
2,83
2,18
3,27
6,97
9,80
6,32
l,53--
% des cercaires
femelles
15,76
38,37
12,93
6,92
5,84
3,42
3,84
4,34
5,75
1,83
1,00
% des cercaires
mâles + femelles
16,65
32,81
16,65
5,97
5,00
3,08
3,68
5,06
6,87
3,08
1,15--- 1.0N.

---

TABLEAU X • - Emissions cercariennes de la série 3
---
Semaines
5
6
7
8
9
la
11
12
13
14
15
-
Planorbes émetteurs
1
de cercaires mâles
6
la
Il
9
8
8
8
8
7
5
4
_._-- ---_.. -
-- ..------ -----.--
--
~_.
-_.~~--.
Cercaires mâles
par planorbe
25,00
75,00
165,90
791,66
331,25
362,50
90,62
618,65
275,00
55,00
118,75
Planorbes émetteurs
de cercaires femelles 6
12
12
12
8
9
9
9
7
6
3
Cercaires femelles
par planorbe
37,50
200,00
229,16
470,83
312,50
86, Il
130,75
894,44
457,14
100,00
108,33
Total planorbes
12
22
23
21
16
17
17
17
14
11
7
Total cercaires
7375
3150
4575
12775
5150
3675
1900
13000
5125
875
8000
.... _._-_..__
..
.~
-~-
Moyenne générale
31,25
143,18
198,91
608,33
321,87
216,17
111,76
764,70
366,07
79,54
114,28
- -
% des cercaires
mâles
0,63
3,16
7,68
30,00
11 ,16
12,21
3,05
20,84
~11
1t 16
2.00
% des cercaires
femelles
0,81
8,68
9,95
20,43
9,04
2,80
4,25
29,11
Il,57
2,17
1t 18
_ _ o.
% des cercaires
~
mâles + femelles
0,73
6,13
8,90
24,85
10,02
7,15
3,70
25,29
9,97
1,70
l,56

---

94.
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0
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1
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~I ~\\

---

95.
plusieurs pics dans chacune des séries étudiées.
T ~ nOs VIII - IX - X.
,
Dans la série l, nous observons tI?is pics : à la 7e,
ge et Be semaine, pour les planorbes érretteurs de
cercaires mâles et pour ceux qui émettent des cercaires
femelles.
Dans la série II, nous observons deux pics
à la 7e
et Be semaine pour les planorbes érretteurs de
cercaires mâles, et à la 6e et 13e semaine pour ceux qui
produisent des cercaires femelles.
Dans la série III, l'émission de cercaires mâles est
caractérisée par trois pics (à la 8e, 10e et 12e
semaine), tandis que l'émission de cercaires femelles
se caractérise par deux pics à la 8e et 12e semaine.
(fig. nO VII) .
Les tests statistiques nous m:mtrent que, si les ;;,'
facteurs extérieurs ne semblent pas avoir influencé
la SElX RATIO des infestations, ces facteurs jouent
quand rrêrre un rôle sur les émissions cercarieIIDes de
plusieurs façons :
si l'on considère le niveau global des émissions
cercarieIIDes, on remarque que les émissions
cercariermes de la série l sont supérieures aux
émissions cercariermes de la série II ;
l' linportance des émissions cercariermes selon le
sexe : -
97.725 cercaires mâles
196.125 cercaires femelles.
On se demande alors quels peuvent être ces facteurs?
La température serrble avoir une certaine linportance .
. / .

---

TABLEAU
XI -
Etude statistique des émissions de cercaires mâles et femelles
dans les trois séries
semaines
5
6.
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Série l
NS
~
NS
2:*
NS
L
L
NS
NS
NS
NS
Série II
NS
Ü
NS
L
x
x
L
L
NS
NS
NS
Série III
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
i
NS = Non Significatif
L
= Limite de signification
0,05 < P < 0,10
S
= Significatif
(x: = p < 0,05 ; 2:* = P < 0,01)
~
~
.

---

97.
En effet, les terrpératures auxquelles étaient gardés
les planorbes après l'infestation sont différentes
pour les trois séries :
,
+
série l
la température était de 27°C - l
+
série II
la température était de 22°C - 2
+
série III
la température était de 24°C - l
Mais nous ne pouvons être sûr que la tenpérature soit
le seul facteur.
Nous avons étudié les émissions de cercaires mâles
et femelles, semaine après semaine (de la 5e à la
I5e sanaine après 11 infestation), en les ccmparant
entre elles au sein de chaque série, et en comparant
les émissions mâles et femelles.
TABLEAU N°
XI •
Ccm'œ nous n'étudions que les mollusques survivant
au rnanent du test, les effectifs sont souvent faibles,
et ce facteur intervient pour limiter la mise en
évidence de phénanènes statistiques. Néaruroins, on
peut noter que :
les différences vont toujours dans le rœme sens
planorbes à cercaires mâles émettant moins que
ceux à cercaires femelles ;
dans les deux premières séries, ces différences
dépassent 5 fois les limites de signification, et
effleurent cette limite 5 autres fois.
Ainsi, il serrble exister une liaison entre le sexe du
parasite, et la quantité de larves émises. cependant,
l'origine de cette liaison ni est pas claire, d'autant
. / .

---

98.
moins que nous verrons que dl autres facteurs peuvent
intervenir dans la production cercarienne.
L'étude des comparaisons entre les séries pour les
cercaires de même sexe Émises à la rnême semaine
peut être olobale:rrent divisée en trois périodes
(TABLEAU
XI 1) •
de la Se à la Ge sanaine : à cette période, qui
marque le début des émissions, on constate que
la 3ème série se différencie des deux autres.
Les énùssions cercariennes y sont moindres db.
fai t dl une latence plus grande, qui porte aussi
bien sur les cercaires mâles que sur les cercaires
fenelles
12ème semaine et au-delà : on ne note pratiquement
plus de différences qui soient significatives. En
fait, le faible nombre des planorbes survivants,
et donc des émissions, rendent les tests statis-
tiques peu puissants ;
- période intennédiaire (de la 7e à la He semaine)
cette période de S semaines apparait carme étant
très intéressante :
a) la série l présente des émissions plus abondantes
que la série II aussi bien pour les cercaires
femelles que pour les mâles ;
b) d'autre part, l'étude des émissions dans toutes
les séries fournit des résultats qui varient en
fonction du sexe des cercaires. Les émissions de
<t:ercaires femelles sont plus abondantes dans la
série l, comparée aux séries II et surtout III,
alors qu'il n'existe que peu de différences entre
. / .

---

TABLEAU XII -
Etude statistique des émissions de œrcaires ferœlles dans les trois séries
semaines
5
6
7
8
9
la
11
12
13
14
15
\\
Canparaisons entre les
-
séries
I/II
NS
NS
B
B
~
~
~
NS
NS
NS
NS
I/III
~
Ü
~
Ü
Ü
~
~
NS
NS
NS
NS
II/III
~
~
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
1
i
i
x = p < 0,05 i ~ P < a,01 (significatif)
NS = non significatif
1.0
1.0

---

TABLEAU
XIII-Etude statistique des émissions de cercaires mâles dans les trois séries
1
Semaines
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Ccrnparaison entre les
1
..
séries
I/U
NS
NS
1
*
~
t i
~
t i
•
NS
NS
NS
I/IU
L
L
~
NS
NS
NS
+
NS
NS
NS
NS
!
II/UI
~
*
NS
~
t i
t i
NS
~
NS
NS
NS
1
i
x = p < 0,05 ; ~ = p < 0,01 (significatif)
L = linùte de signification 0,05 < P < 0,10
NS = non significatif
~
o
o
.

---

101.
les séries II èt III (TABLEAU
XII
Les émissions de cercaires mâles n'apparaissent
pas réel1errent plus importantes dans la série l
,
comparée à la série.III, alors qu'elles le sont
dans la série III par rapport à la série II, et
surtout dans la série l par rapport à la série II
(TABLEAU ~ ) •

---

102.
DIS eus S ION

---

. TABLEAU XIV-
mFESThTIŒlS DE B. GLABRATA PAR 1 MIRACIDIUM DE S. MANSONI
M
o.-l
1
1
AUTEURS
Nb. de
saJCHES
1ère semaine de Pas.
dernière semaine de Pas.
planorbes
infestés
lB. glabrata
S. rnansoni
Nb. de
%
Nb. de
%
Planorbes +
Planorbes +
SCHREIBER et SCHUBERI'
127
Porto Rico
Porto Rico
4e
6
8
10e
1
8
(1949 a)
SCHREIBER et SCHUBERI'
121
Porto Rico
Porto Rico
Se
17
14
10e
17
14
. (1949 b)
1
STIREWALT (19S1)
844
Porto Rico
Porto Rico
4e
14e
79
9,36
1
1
1
1
•
i
S'IURR!XJ( et S'IURR.<:XJK
20
Ste LUCle
Ste Lucie
Se
16
80
Se
16
80
1
(1970)
1
1
1
1
i
M:XJGEaI' et OOLVAN
38
IBrésil
Brésil
6e
7
18,4
10e
9
23,7
(1974)
1 (Recife)
(Recife)
LANCASTRE et coll.
380
IBrésil
Brésil
Se
S7
lS
lS
87
22,9
(1983)
(Recife)
(Recife)
(à paraître)

---

·
~
INFESTATIONS COMPAREES DE BICMPHALARIA GlABRATA PAR 1 MIRACIDIUM DE S. MMJ'SONI - TABLEAU )0J
C')
.--;
1
:
Souches
Nanbre
Nbre de
temps
Nbre
Nbre de
AUI'EUR5
de
Température
rrollusques
de
de
rrollusques
planorbes
émettant des
B. Glabrata
S. Marisoni
latence
Positifs
émettant des
infestés
cercaires mâles
cercaires ferœlles
VCGEL
Guyane
Brésil
121
16 - 18,8 %
(1941)
Guyane
Guyane
30
a
1
SCHHEIBER et
SCHUBERI'
Porto Rico
Porto Rico
127
28°-30°C
4 semaines
la - 8 %
1 (1949)
a
1
1
1
SŒffiEIBER et
SCHUBERT
Porto Rico
Porto Rico
121
28° - 30°C
5 semaines
17 - 14 %
(1949) b
EVANS et
Porto Rico
Porto Rico
732 en 2
23° - 24°C
4 semaines
225
50 (sur 88)
38 (sur 88)
groupes
,
1 STIREWALT
a = 472
(1951)
b = 260
1
1
...
STIREWALT
Porto Rico
Porto Rico
844
26° - 28°C
4 semaines
32,5 %
45 (sur 79)
34 (sur 79)
(1951)
STIREWALT
Porto Rico
Porto Rico
20 - 50
23° - 25°C
30 - 37 j.
9 %
(1954)
26° - 28°C
22 - 23 j.
35 %
31° - 33°C
18 jours
51 - 54 %
1
1
STURRCCK et
Ste Lucie
Ste Lucie
20
22 - 28°C
21 - 35 j.
16 - 80 %
STURRcx:K 1970
1
rn.JGEar et
Brésil
Brésil
38
25°C
6 semaines
9 - 23 %
GOLVAN 1974
Recife
Recife
LANCASTRE
Brésil
Brésil
120
27°C ± 1
35 jours
28-23,33 %
12
16
et coll.
(Recife)
(Recife)
170
22°C ± L
35 jours
33-19,41 %
15
18
(1983)
90
24°C ± 1
35 jours
26-28,88 %
11
15

---

105.
I. TAUX DE POSITIVITE
Les résultats ,obtenus rrontrent que la souche de
SCHIS'IOsœA MANsœI est assez bien adaptée à son hôte
intennédiaire BICMPHALARIA GLABRATA. Les J:X>urcentages
d'infestation ne sont pas très élevés, ; ce qui est
normal p:>ur les infestations par 1 miracidiurn
· 23,33 % pour la première série
· 19,41 % pour la deuxième série
· 28,88 % pour la troisième série.
Nos résultats concordent avec ceux obtenus par différents
auteurs. (TABLEAUX XIV et XV) .
Le Tableau
XV rrontre les différences i.rnp:>rtantes dans les
pourcentages de rrollusques qui se révèlent p:>sitifs lors
dl infestations par un miracidiurn. Le pourcentage (80 %)
trouvé par S'IURROCK et S'IURROCK est étonnant, et se
distingue très nettement de tous les autres. Les trois
groupes de planorbes étudiés dans notre tvavail ont
fourni respectiverœnt 23,33 % - 19,40 % et 28,98 % de
positifs, à cercaires mâles ou fenelles. ces chiffres
ne diffèrent pas significativement les uns des autres.
V~ (1941), étudiant BIQ1l?HALA..t<IA GLAB~TA obtient
18,8 % de planorbes positifs. SCHREIBER et SCHUBERT
(1949 a et b) obtiennent respectivement 8 % et 14 %
de positifs.
Sur 735 planorbes soumis à l'infestation par un
miracidiurn, EVANS et STlREWALT (1951) ont eu 225
planorbes positifs (30,73 %). En 1951, STlREWALT
réussit
à infester 32,5 % de planorbes .
. / .

---

106.
Plus récernnent, MOOGEOT et GJLVAN (1974) obtierment
un taux de 23,7 % de positifs.
Lorsque l'on canpare ces taux de posit ivité avec
ceux obtenus lors des infestations plurimiracidiale
par plusieurs auteurs, on se rend corrpte que, dans
le cas des infestations par plusieurs miracidiurns,
les taux de positivité sont plus élevés (M: CT ,EI JAND ,
1965 ; S'IURRCCK, 1965 ; STURRCCK et S'IURRCCK, 1970
MOUGEOT et GOLVAN, 1974).
S'IURRCCK B.M. et S'IURRCCK R.F., dans une expérimentation
faite en 1970, sourœttent 4 groupes de 20 rrollusques à
un nombre croissant de miracidium5. Les taux de positivité
obtenus par ces auteurs ne varient pas beaucoup d'un
groupe à l'autre. Dans le premier groupe de mollusques expo-
sé à 1
rniracidium, ils obtiennent 16 % de planorbes
positifs; dans le quatrième groupe infesté par 4
miracidiurns, le taux d'infestation est aussi de 16 % ;
ces résultats tendent à montrer que les taux d'infesta-
tion ne dépendraient pas du narrbre de miracidium
pénétrant
le planorbe.
SGlREIBER et SCHUBER1' (1949) obtierment des taux de
positivité croissants en infestant plusieurs lots de
planorbes par un namre croissant de miracidium~.
De très namreux auteurs ont insisté sur l'influence JQ.. \\~\\fJ't"'nV~\\M,Q
sur les taux d'infestation des planorbes. Lorsque nous
canparons les résultats obtenus dans les trois séries,
nous nous rendons canpte que le taux de posi tivité
le plus faible correspond à la température la plus
basse (19,41 % d'infestation à 22°C ± 2 pour la série II).
La proportion des taux d'infestation pourrait varier
en fonction de la température (STlREWALT, 1954). Il
. / .

---

107.
obtient des pourcentages d'infestation croissants en
augnentant les terrpératures. Entre 23 Oc et 25 oC, il
obtient seulerpent 9 % de planorbes infestés i entre
26°C et 28°C, les taux seront de 35 %.
Ces résultats concordent avec ceux obtenus plus
récernœnt par PURNELL (1965). Cet auteur ITOntre que
les taux de positivité aUgJœntent linéaireIœrlt en
rrêrre temps qu'il augrrente la terrpérature de 9°C à
39°C. Ainsi, lorsque les températures sont bien
contrôlées dans le molluscarilnn, on note qu'il
existe une relation directe entre la tenpérature
et les taux de positivité (8TANDEN, 1952 i 8TlREWALT,
1954 ; DE WITT, 1955).
Dans les relations entre le schistosane et son hôte
intennédiaire, la t.errpérature influencerait la durée
de l'infestation (8TlREWALT, 1954).
Dans nos expérimentations, nous remarquons que 22
planorbes continuent à émettre des cercaires à la 15e
semaines: 5 dans la série l, I l dans la série II et
7 dans la série III. Apparerrment, la tenpérature ne
semble pas avoir influencé la durée de l'infestation.
8TIREWALT obtient une diminution de la durée de
l'infestation en diminuant les terrpératures.
Durant l' expéri.rrentation, nous observons un certain
nombre de "négativation" m::mentanées : 15 planorbes
cessent d' éIrettre des cercaires pendant une à deux,
voire trois semaines dans les séries II et III i puis
elles recarmencent à émettre des cercaires. selon
8TlREWALT, il pourrait y avoir une disparition de
l'infestation lorsque les terrpératures sont basses.
Il suggère que l'on n'observe pas de négativation
lorsque les planorbes sont gardés dans des conditions
. / .

---

.
~I:-.
108.
TABLEAU
XVI -
PERIOOE DE LATEN::E EN FCNcrICN DE LA TEMPERA'IURE
chez différents auteurs
!!
Espèce de
Souche
Tenq:>érature
Temps de
Auteurs
planorbe
de
latence
utilisée
mafntenance
B.pfeifferi
. Sierra Leone
20°C - 22°C
33-37 jours
GOIOON et doll.
32°C - 33°C
15 jours
(1934)
B.glabrata
Porto Rico
28°C - 30°C
28-35 jours
SCHREIBERI' et SCHUBERI'
(1949)
B.glabrata
Porto Rico
28°C - 30°C
35 jours
SCHREIBER et SCHUBERI'
(1949)
B.glabrata
Porto Rico
23°C - 24°C
38 jours
EVANS et STlREWALT
(( 31. 3a,.g ~o~)
(1951)
B.glabrata
Porto Rico
26°C - 28°C
22-23 jours
STlREWALT (1951)
B.glabrata
25°C - 28°C
25-45 jours
STANDEN (1952)
B.glabrata
Porto Rico
23°C - 25°C
30-37 jours
STlREWALT (1954)
26°C - 28°C
22-23 jours
31°C - 33°C
18 jours
B.pfeifferi
Tanzanie
31,75°C
16 jours
FŒTER (1964)
18°C
56-58 jours
B.glabrata
Ste Lucie
22°C - 28°C
21-35 jours
STURR<X:K et STURRCCK
(1970)
B.glabrata
Brésil
25°C
42 jours
M)UGEOr et GOLVAN
(974)
B.glabrata
Brésil
26°C
33 jours
'l'HER)N
(1981)
B.glabrata
Liberia
32°C - 33°C
15 jours
PFI1)GER (1980)
B.glabrata
Brésil
27°C ± 1
35 jours
LANCASTRE et coll.
22°C ± 2
(1983) à ~().....o..\\-,\\ ... ~
24°C ± 1

---

109.
satisfaisantes. Dans des conditions défavorables, un
grand nombre de planorbes pourraient se négativer.
II. lA PERIODE PREPATENTE
On constate que, dans les conditions "normales"
du
laboratoire, et selon les auteurs, la durée de la
période prépatente, entre la mise en contact du mira-
cidium avec le planorbe et la première émission de
cercaires, varie de 4 à 6 semaines.
Cette période de latence est théoriquement fonction
de la terrpérature de maintien des m::>llusques infestés
(STANDEN, 1952 ; STlREWALT, 1954 ; ANDERSCN et MAY,
1979). En fait, dans les trois séries que
nous avons
étudiées, aucun planorbe ne s'est révélé positif avant
la 5e semaine, alors que les températures variaient
de 20°C à 28°C. Signalons cePendant qu'à cette date le
pourcentage de planorbes positifs était de 18,33 %
(22/120) pour la 1ère série, de 13,55 % (23/170) pour
la 2ème série, et de 13,33 % (12/90) pour la 3ème série.
STIREWALT (1954) fait remarquer que la période
prépatente est plus longue lorsque les températures
sont basses. En effet, en baissant la température de
25°C à 23°C et plus bas, il se rend compte que le temps
de latence augrrente de 6 à 8 semaines. lDrsqu' il maintient
les planorbes entre 26°C et 28°C, la' première émission
cercarienne se situe entre 22 et 23 jours. Entre 31°C
et 33°C, la période est réduite à 18 jours.
Avant STIREWALT, dl autres auteurs, CŒIœ ro~ et coll .
. / .

---

110.
(1934) réussissent à réduire la durée du temps de latence
à 15 jours en maintenant les planorbes infestés entre
32°C et 33°C ., plus cet auteur diminue la température
et plus la période prépatente est longue. Des résultats
canparables sont obtenus avec SQiIS'lDSCMA HAEMA'IDBIUM
chez PHYSOPSIS GI.DBOSA.
Cependant, il faut noter que de trop fortes températures,
au-delà de 33°C, provcx:ruent la mort des mollusques. Les
planorbes parasités sont beaucoup plus sensibles à la
tenpérature que les planorbes neufs (BRUMPT E., 1941).
FOS'IER (1964) maintient des planorbes infestés à des
tenpératures allant de 18°C à 31,75°C. A ces températures,
la période prépatente varie progressivement de 16 à 58
jours. La période maximale survient généralerœnt 3 à 4
jours après la période prépatente minimum. Ces résultats
concordent avec ceux obtenus par GORDON et coll.
(1934).
Lorsque nous corrparons les différentes péricdes prépa-
tentes obtenues à différentes températures chez plusieurs
auteurs, on constate que les temps de latence les plus
courts corres{X)ndent aux terrpératures les plus élevées
(TABLEAU
XVI).
La tenpérature dans les aquariums où sont gardés les
planorbes ne devrait pas descendre au-dessous de 25°C
à 26°C (STANDEN, 1952 ; STIREWALT, 1955).
Récemment, pFLOGER (1980) essaye d'établir les relations
quantitatives entre la température et la période pré-
patente. Pend.ant la durée de la péricde prépatente, les
mollusques sont maintenus à des terrpératures constantes
de 16°C à 36°C. Il constate qu'à 16°C les planorbes
rreurent avant la rnaturation des cercaires. Entre 17°C
et 18°C, il obtient de meilleurs résultats. Carme
. / .

---

111.
GORDON et coll. (1934), cet auteur constate que la
période de latence minimum est de 15 jours à 32°C -
33°C.
III. LES PLANORBES INFESI'ES NEGATIFS (== REFRAcrAIRES)
Sur 380 planorbes exposés à l'infestation, 293 n'émettront
jarrais de cercaires (soit 77,10 %). Ce pourcentage est
élevé. Dans les trois séries, nous obtenons respectiverrent
77,66 % - 80,58 % et 71,11 % de planorbes réfractaires
à l'infestation. Il n'y a pas de différences significatives
entre les 3 séries. Nous remarquons que la série II canporte
un plus grand nanbre de planorbes réfractaires que les
séries l et III.
Ces résultats concorderaient avec l'hypothèse de plusieurs
auteurs sur l'influence du facteur température sur les
taux d'infestation (STANDEN, 1952 ; STlREWALT, 1954).
En effet, la série II qui a été maintenue à de basses
températures (22°C + 1), dOnn:! le plus grand nanbre de
rrollusques négatifs.
selon de nombreux auteurs, le pourcentage de planorbes qui
restent réfractaires à l'infestation par un seul miracidiurn
est élevé . Citons \\lOGEL (1941) qui obtient, dans deux
expér:i.rrentations 105 et 30 planorbes réfractaires (sur 121
et 30 infestés).
Les planorbes qui ne produiront jarrais de cercaires durant
l'infestation sont très nanbreux (SŒIREIBER et SCHUBERl',
1949 a et b ; EVANS et STlREWALT, 1951 ; STlREWALT, 1951
et 1954) .
. / .

---

112.
IV. INFLlJEI'ΠDE LA TEMPERATURE SUR LE DEVELOPPEMENT I..ARVAIRE
DE SCHIS'IDSOMA MANsan
La température intervient au rraœnt de la pénétration du
miracidiurn (DE wrrr, 1955). A faible température, le
miracidiurn est incapable de pénétrer le planorbe. L' activité
du miracidiurn dépendrait de la température.
IJa relation entre le développement larvaire des schistosarœs
et la température a été étudiée par de nombreux auteurs
(POSTER, 1964 ; PURNELL, 1965 ; PFLOGGER, 1980).
La température de l'eau dans laquelle baignent les planorbes
infestés influencerait le développerrent larvaire et donc
les taux d'infestation des rrollusques (STIREWALT, 1954).
Le développenent des s'fX>rocystes serait accéléré par de
fortes températures. Lorsque les températures augmentent
de '23°C - 25°C à 31°C - 33°C, les s'fX>rocystes se dévelop-
pent plus vite.
v. RESULTATS DE L' INFESTATION CHEZ LA SOURIS
Selon CORI' (1921), le sexe des schistosorres est différencié
dès le stade miracidiurn et tous les cercaires venant d' un
ITÊrte miracidiurn ont le rrêIœ sexe. cette théorie a été
vérifiée par plusieurs auteurs (citons STlREWALT, 1951).
Sur 380 planorbes exposés à 1 miracidiurn, 38 (43,68 %)
Émettent des cercaires mâles et 49 (52,32 %) des cercaires
ferœlles. Il ni y a pas de différence significative. ces
résultats ne concordent pas avec ceux de KAGAN et GEIGER
(1964). Sur trois lots de rrollusques exposés à un
miracidiurn
par
ces auteurs, 64 donneront des cercaires
mâles ou ferœlles et 4 des infestations mixtes. Mais
. / .

---

113.
i l ni apparaît pas de différence parmi les 64 rrollusques
entre ceux qui érœttent des cercaires mâles (33) et ceux
qui érœttent des cercaires ferrelles (31).
SI'IREWALT (1951) obtient sur 79 rrollusques exposés à
1 miracidium, les résultats suivants : 45 planorbes
produisent des cercaires mâles, et 34 des cercaires
ferrelles.
Dans sa thèse, 'l'HERŒI (1982), sur un lot de 19 rrollusques
positifs, dénombrait I l érœtteurs de cercaires ferrelles
et 8 de mâles. Chez ces deux auteurs, il ni y a pas non
plus de différence significative dans la proportion
ferrelles/mâles.
Notons que les conditions de maintenance décrites (24, 26
ou 28°C) ne paraissent avoir aucun effet sur la répartition
entre les sexes lors de 11 infestation.
Tout CCIllUE dans notre expéri.rœntation, ces auteurs
obtiennent des infestations unisexuéU chez les planorbes
exposés à 1 miracidium.
VI. SURVIE DES PLAIDRBES
A. MORI'ALlTE PENDANT LA PERIODE PREPATEN'IE
Durant la période prépatente, le nanbre de rrollusques
qui rreurt est de :
3,33 % dans la série l
8,82 % dans la série II
14,44 % dans la série III
. / .

---

114.
Nos résultats concordent avec ceux obtenus par de
nanbreux auteurs. En 1949, SCHREIBER et SCHUBERT
obtierment 18,rrorts fendant la durée du temps de
latence (soit 14,87 %).
S'I.URRCX:K et S'I'URRCCK (1970) n'obtiennent pas de
rrorts pendant la latence. Sur 20 planorbes qu'ils
ont infesté par 1 miracidiurn, tous les 20 sont
vivants après la périme prépatente.
On constate que les taux de rrortalité augrrentent
seuleIœnt lorsque la production cercarienne carmence.
Plusieurs auteurs observent de faibles taux de
rrortalité pendant la période prépatente (SCHREIBER et
SCHUBERT, 1949 ; STlREWALT, 1954 ; MOUGEOT et GOLVAN,
1974) •
PF'I1JGER (1980) fait remarquer l'effet de la température
sur le taux de rrortalité pendant la période prépatente.
Dans son expérimentation, les planorbes sont gardés à
des températures croissantes, de 16°e à 36°e, après
l'infestation. Aux faibles ternpératures, les planorbes
meurent avant l'émission cercarienne. Entre 16°e et
25°e, les pourcentages de rrortalité sont élevés :
98 % de rrorts à 16°e ; 90 % de rrorts à 17°e ; 85 % à
18°e ; 57 % à 19°e. De même, il fait observer que,
lorsque la ternpérature est très élevée, les taux de
rrortalité panni les planorbes augrœntent : 100 % de
rrorts à 36°C.. ; 47 % à 50 % de rrorts à 35°e ; 62 % à
79 % de rrorts à 34°e.
Il résulte de toutes ces observations que la rrortalité
des planorbes durant la période prépatente pourrait
être due au développerœnt des parasites (PAN, 1965),
et à la température (PFLOGER, 1980) .
. / .

---

115.
B. SURVIE DES 'IEM)INS
------------------
La sUIVie pendant la période prépatente de l' infesta-
tion ni est pas significativerrent différente chez les
rrollusques térroins non infestés et chez les rrollusques
infestés.
Nous ni observons que 2
morts parmi les 30 BIOHPHALARIA
GIABRATA térroins.
c. SURVIE DES PlANORBES POSITIFS
-----------------------------
Nous observons une augrœntation de la rrortalité seulerœnt
à partir du moment où l'émission cercarienne commence.
ces observations concordent avec celles de nanbreux
auteurs (citons : SCHRElBER et SCHUBERT, 1949 a ~t b
PAN, 1965 ; STURRCCK et S'lURRCCK, 1970 et 1972 ; MOUGEDr"-
et (',oLVAN (1974).
SCHREIBER et SQillBERl' constatent dans leur expériIœntation
qu'après la première émission cercarienne, la rroitié des
planorbes parasités meurent.
Deux facteurs semblent influencer la SUIVie des planorbes
parasités : la température et le parasite.
1. La température
BRUMPT (1941) fait remarquer l'action noci\\lE de la
température sur les rrollusques parasités. Il note que
les rrollusnues parasités sont beaucoup plus sensibles
aux effets de la température que les rrollusques neufs.
FOS'IER (1964) fait observer que la longévité des
. / .

---

116.
planorbes parasités est réduite lorsque ces
rrollusques sont gardés à des températures
dépassant 26°C - 28°C. Il étudie plusieurs lots
de planorbes pendant 60 jours, et à des tempéra-
tures différentes. Cet auteur constate que les
températures trop basses (22 OC) ou trop élevées
(28,7°C) sont défavorables aux planorbes. La
rrortalité des rrollusques est élevée aux deux
extrêIres de température.
La température joue sûreIœnt un rôle dans la survie
globale, car l'ensemble de la série l
(température
de maintenanœ 27°C ± 1) a 17,9 % de survivants à
la ISe semaine, contre 39,4 % et 34,6 % pour les
séries II et III (températures de maintenance
22°C t 2 et 24°C ± 1).
2. Effets du parasitisme
De plus, dans les 3 séries de planorbes que nous
avons étu::liées, il apparait des pics de rrortalité
qui correspondent à la semaine qui suit la plus
abondante émission de cercaires. Ce phénanène a
aussi été observé par MO»GEOT et GOLVAN (1974)
sur des planorbes infestés par plusieurs miracidium.
'!but se produit cornœ si le.. traumatisme dû à ··la
production cercarierme diminuait la survie des
planorbes infestés (SCHREIBER et SCHUBERl', 1949).
les forts taux de rrortali té chez les planorbes
infestés apparaissent 6 à 7 semaines après l'infes-
tation, et coItlcide avec les fortes productions
cercariennes et des réactions tissulaires sévères
généralisées (PAN, 1965) .
. / ·

---

117.
PAN (1965) obtient des taux de nortalité de 6,7 %
chez les planorbes infestés pendant les six premières
sernai..nfjs de l'infestation. Puis la nortalité augrrente
pendant la seconde période. les taux de mortalité,
pendant les 24 premières semaines, sont de 89 % chez
les nollusques parasités, et de 35 % chez les téJroins.
Cet auteur, en 1965, a fait des études histopathologiques
très p:>ussées sur les planorbes infestés. Il nontre
que les forts taux de mortalité panni les planorbes
infestés seraient le fait d'une combinaison d'éléments
a. des dcmnages mécaniques provo:rués par la migration
des oercaires dans les tissus de l'hôte ;
b. des réactions prolifératives généralisées des
tissus, qui apparaissent une à deux semaines après
l'émission cercarienne. Ces réactions sont dues
à la présence d'un grand nanbre de cercaires. il se
produit un blocage i.nportant des différentes voies
de sorties des cercaires par des "emboles" cercariens.
le blocage de ces voies de sortie, notarrm::mt des
veines rectales, forcerait les cercaires à passer
par d'autres voies. Ces réactions prolifératives
désorganisent le fonctionnerœnt physiologique
normal des tissus du planorbe.
c. la perturbation de la circulation, particulièrement
par les "emboles" cercariens ;;
d. la réduction des fonctions hépatiques.
e. la localisation des sporocystes l à différents
niveaux provoque des réactions tissulaires
locales 48 heures après l'infestation. les
· / .

---

us.
sporocystes qui se trouvent dans les viscères
vont prOVCXJUer des réactions intermédiaires
entlle la réaction locale et la réaction tissu-
laire généralisée. Leur présence va ent;r;aîner
l'infiltration d'arroebocytes hypertrophiques
dans les viscères.
Il montre gue la forte mortalité coïncide avec les
périodes de fortes émerqences cercariennes, et les
réactions tissulaires intens '2 S
chez l' hôte.
PAN conclue que la migration abondante dès
cercaires, les réactions tissulaires, et les
emboles de cercaires dégénérée.:, sont des facteurs
.iJTltx:>rtants qui causent la rrort de s planorbes
parasités. ,
Nos expériIœntations ont montré aussi que la survie
des planorbes n'est pas la même selon qu'ils
hébergent des fonœs larvaires mâles ou ferrelles.
Ce fait est évident, quelles crue soient les séries
que nous avons étudiées. Au total, 44,73 % des
pla-
norbes émetteurs de cercaires mâles survivent à la 15e
serraine, contre 20,41 % des planorbes à cercaires
ferrelles.
Mais à l'intérieur de chaque groupe, il semble
exister une plus grande fragilité des planorbes
parasités par S. MANSONI ferœlle. Quant aux
planorbes infestés mais n'ayant j arnais Émis de
cercaires, ils ont une survie très netterrent
supérieure et équivalente à celle des planorbes
témoins non infestés.
· / .

---

119.
Cette différence de survie entre les planorbes
érœtteurs de larves mâles ou fenelles pourrait
être liée à la différence de production cerca-
rienne, telle au'elle apparaît dans les
TABLEAUX
XI, XII et XIII.
On sait que la rrortalité des rrollusques positifs
est fonction de l'intensité des émissions cer-
cariennes, et nous avons trouvé une rroyenne
de 645 cercaires ferœlles par émission, calculée
sur 304 émissions, contre 366 cercaires mâles
par émission (267 émissions}
(TABLEAU VI) •
La différence des émissions entre les sexes
est d'ailleurs plus importante pour la série l
que pour la série II. cependant, elle est nulle
PJur la série III (TABLEAUX
XI).
Les études de PAN rrontreraient que les planorbes
érœttant des cercaires ferœlles étant plus forterœnt
infestés, leur survie est par conséquent diminuée.
La survie des mollusques parasités est diminuée du
fait de l'infestation par SCHIS'IDseMA ~SONI,
et l'effet du parasitisrœ augrrente progressiverrent
quand les terrpératures augrrentent au-delà de
26°C - 28°C (POSTER, 1964).
VII. LA. PRODUcrION CERCARIENNE
Les études faites par de très nombreux auteurs semblent
rrontrer que la t.errpérature joue un rôle très i.mpJrtant
sur l'intensité de la production cercarienne (EVANS et
STlREWALT, 1951 ; STANDEN, 1952 ; STlREWALT, 1954 ;
POSTER, 1954 ; PF1ÜGER, 1980) .
. / .

---

120.
SI'IREWALT infeste plusieurs groupes de planorbes
qu'il garde ensuite à des températures différentes.
Il note ainsi que la durée de l'infestation est
,
influencée par la tenpérature ; ainsi, dans un
groupe de planorbes gardé à basse température,
plusieurs de ces rrollusques cessent d' érœttre des
cercaires. Il constate que, dans les groupes de
rrollusques gardés à basse température, il Y a une
diminution de la production cercarierme. Il
infeste deux lots de rrollusques par un rniracidium.
L'un des groupes est gardé à 23°C - 25°C, et
l'autre à 26°C - 28°C. Il constate que la
production cercarienne totale du second groupe
est nettement plus élevée que celle du premier
groupe. Dans son expérimentation, le nombre de
cercaires émis Par plusieurs planorbes maintenus
à basse température est si faible qu'il est
impossible de les utiliser pour infester une
souris.
Il est impossible de dire avec
certitude si la
très faible production cercarienne chez les planorbes
est due à un retard de développement des sporocystes,
ou à une Perte cœvlète de l' infectivité ...
cependant, cet auteur suppose que la rrort des
sporocystes est régulièrement précédée par la
réduction de leur production cercarienne. cela a été
observé chez des rrollusques examinés après dissec-
tion.
Dans l'expérirrentation faite Par SI'IREWALT, il note
que seuls 2 rrollusques perdent leur infectivité à
26°C - 28°C.
'l'HERCN (1981) remarque que, lorsque la température
. / .

---

121.
baisse de 26°C à 24°C, pendant la période prépatente,
il y a une réduction de la production cercarierme de
33 %. Pendant les 60 premiers jours de l'émission
1
cercarienne, il constate que dans ces conditions
(baisse de température de 26°C à 24 OC), la pro-
duction cercarienne rroyenne par jour et par
rrollusque, va diminuer de 160 à 120.
Dès 1974, ~ et OOLVAN avaient signalé des pics
d'émissions cercariermes chez des planorbes brésiliens
rronoinfestés. En 1975 OOLVAN et coll., et en 1976
LANCASTRE et coll. ont observé ces alternances de
fortes et de faibles émissions chez des rrollusques
brésiliens, mais aussi guadeloupéens, martiniquais
et portoricains, infestés par 6-10 ou 2 rniracidiums.
Ces pics d'émission, aux valeurs significatives,
survenaient toutes les trois semaines environ.
Notre travail confinre la réalité de ces variations
qui correspondent sans doute à des variations dans
la maturation des sporocystes. Du fait que les
sporocystes présents dans les planorbes que nous
avons étudiés sont tous issus d'un seul miracidium,
et érœttent des cercaires du rrêlœ sexe, nous pouvons
éliminer d'éventuels phénomènes de carpétition
sexuelle et admettre que ces variations sont réelles
et propres à S. MANSONI. Nous les observons dans
les deux sexes.
Dans nos expérimentations, nous constatons que, pour
les trois séries considérées, la production cercarienne
hebdomadaire rroyenne est très irrégulière, et elle
est caractérisée par une alternance de maximum et de
minimum ; les émissions maximum sont séparées par des
périodes variables :
. / .

---

122.
• dans la série l, nous observons 3 pics autant
IX>ur les planorbes érœttant des cercaires mâles
que IX>ur ceux érœttant des cercaires fenelles :
,
à la 7ème, 9ème et 13èrœ semaine (graphique'
VI).
• dans la série II, nous observons deux pics :
- à la 7e et 13e semaine IX>ur les planorbes
érœtteurs de cercaires mâles ;
à la 6e et 13e semaine IX>ur les planorbes
érœtteurs de cercaires ferrelles (graphique. VI) .
dans la série III, nous observons trois pics chez
les planorbes émettant des cercaires mâles : à
la 8e, 1De et 12e semaine. Tandis que, pour les
planorbes érrettant des cercaires fenelles, nous
observons deux pics : à la Be et 12e semaine
(graphiques
VI et VII) .
Pour 11 ensemble des planorbes infestés dans les trois
séries, il y a une alternance de fortes et de faibles
énùssions cercariennes (graphiques nOs VI et VII) .
Ce phénanène a été constaté Par plusieurs auteurs
(PITCHFORT et coll., 1969 ; MOUGEOT et GOLVAN, 1974
LANCASTRE et coll., 1976 ; THERON, 1981 et 1982).
MOUGEOI' et OOLVA};J' (1974) observent un .seul pic
à la 8e semaine après l'infestation.
GJLVAN et coll.
(1975) et IANCASI'RE et coll.
(1976)
notent une émissiori irrégulière de cercaires IX>ur
la rrêJIe souche de SCHIS'IDSCMA MANSONI Brésil . Ils
observent une altemance de pics et de décroissance
. / .

---

123.
graduelle dans la production cercarienne.
Apparernrrent, ,la durée de l'infestation chez les
planorbes peut être divisée en une alternance de
périodes de difficultés physiologiques et d' adap-
tation du parasite chez les planorbes survivants
(EVANS et STIREWALT, 1951). Selon ces auteurs, tout
se passe oamme si les planorbes infestés passaient
par des périodes où elles seraient en rreilleure
santé et capable de vivre avec les schistosaœs.
Ces variations seraient donc dues aux conditions
physiologiques des planorbes.
En 198.1, TlŒlUN infGste deux groupes de planorbes par
\\ID seul rniracidium ; il les élève à des températures
différentes (26°C et 24°C), afin d'étudier l'influence
de la température sur l'émission cercarienne. Il
constate que, pour les deux groupes de rrollusques,
l'émission
cerearienne est caractérisée par une
alternance de périodes de fortes émissions et de
faibles émissions. les productions maximum sont
régulièrerrent séparées par des périodes de cinq à
six semaines. Il n'observe pas d'arrêt de production
cercarienne dans le groupe de planorbes gardé à 26°C,
mais il observe une baisse de la production cercarienne
dans le groupe de planorbes gardés à 24°C. Il n'y
a aucune différence significative entre les deux
groupes. Malgré la baisse de température, l'alternance
entre les fortes et les faibles productions cercariennes
est la mêIœ pour les deux groupes.
Selon cet auteur, ces fluctuations dans les émissions
cercariennes seraient dues à \\IDe variation dérrogra-
phique dans les populations de sporocystes et de
cercaires, chez le planorbe infesté. cePendant, la
possibilité de l'influence du rythrre physiologique
. / .

---

124.
des nollusques sur la production cercarienne nI est
pas exclue.
,
Des études faites par PAN (1965) pourraient faire
penser quI i l existe une relation étroite entre la
chronologie du développement larvaire de SCHIS'IŒCMA
MANSONI
chez BIOMPHALARIA GLABRATA, et la production
rythmique des cercaires.
DI après PAN, la régénération des sporocystes fils
contribuerait à relayer les cercaires émises, et ceci
pendant plusieurs nois chez les planorbes survivants.
La capacité pour les sporocystes de se régénérer a
été aussi remarquée par CHERNIN (1964), puis par ŒENG
et BIER (1972) et JOURDANE et coll.
(1980).
La production rythmique des cercaires de SCHIS'IDSCMA
MANSONI pourrait alors être interprétée comrœ une
succession régulière de plusieurs générations de
cercaires, et la transition entre ces générations
correspondrait aux périodes de faibles émissions
cercariennes (THERŒJ, 1981).
Il est donc possible que ces variations observées dans
les 3 séries de planorbes infestés et dans les émis-
sions des deux sexes soient dues au caractère
discontinu de la production cercarienne par les
sporocystes secondaires. Il existe plusieurs hypothèses
à ce sujet.
Selon THERON (1982), les sporocystes fils f'6I::lFraient
cesser la production cercarienne à un certain m::ment
de leur développement (après 4 semaines environ) pour
produire une nouvelle génération de sporocystes dits
"sporocystes réplicateurs". Cette production différée
. / .

---

125.
des sporo::ystes réplicateurs se répercuterait sur
la production cercarienne et se traduirait par une
certaine péricrlicité dans les émissions de cercaires.
,
les péricrles de fortes émissions cercariennes pourraient
être la conséquence de l'intensification des processus
de réplic ation périodique, qui apparait netterrent
dans les courbes d' auto-corrélation des émissions
mâles et femelles de la série III (contribution du
Docteur COUTRIS Gérard, Laboratoire de Biophysique -
C.H.U. Saint-Antoine, Paris). Dans cette série, sur
une durée de onze semaines (Se à lSe), il existe
une périodicité de 4 semaines, avec pour chacun des deux
pics significatifs, la présence de 20 % à 30 % de la
totalité des cercaires émises (TABLEAU nO X - graphique
nO VII).
Une production excessive de cercaires, qui aboutit
plus rapiderrent à l'épuisement des mollusques, voire
à leur rrort rapide, peut causer des variations im-
portantes mais anarchiques à l' écllelle de tout un
groupe. Cela pourrait expliquer les pics désordonnés
très importants, ou au contraire arrortis, rapprochés,
ou éloignés de près de deux rrois, observés dans les
émissions des deux sexes des séries l et II. Ces
séries sont justement celles où existent des
différences significatives avec la série III, pour la
quantité de cercaires émises quel que soit le sexe.

---

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126.
CON C LUS ION

---

127.
Dans les 3 séries d' expérirrentations, sur la
"Réceptivité de BICMPHALARIA GLABRATA Brésil à
1 miracidium de SCHIS'IŒOMA MANSOOI Brésil" que
,
nous avons vues, nous observons :
dl une part des similitudes, si nous nous
limitons à l'infestation elle-même (période
pré-patente, taux de positivité) i
d'autre Part, des différences si nous considérons
la survie et llémission cercarienne.
1. En effet, pour ce qui concerne 11 infestation,
nous ni observons aucune différence significative
entre les 3 séries :
1. le temps de latence est le même (35 jours)
pour les 3 séries bien que les températures
de maintenance aient été différentes :
série l : 27°C ± 1
série II : 22°C ± 2
série III : 24°C ± 1
2. les taux de positivité obtenus sont respective-
ment de : 23,33 % i 19,41 % i 28,88 % i pour
les 3 séries.
3. On n'observe aucune différence de répartition
dans les 3 séries, entre les rrollusques érœtteurs
de cercaires mâles et ceux érœtteurs de cercaires
femelles.
II. Si l'on considère la survie des planorbes, il
n'apparaît aucune différence significative pendant
les premières semaines de l'infestation •
. / ·

---

128.
1. La rrortalité pendant la période prépatente est
faible dans les 3 séries (3,33 % - 8,82 % -
et 14,44 %).
,
2. LI étude de la survie nous rrontre qu'il Y a
une différence hauterrent significative entre
les séries 1 et 2 et entre les séries 1 et 3. A
aucun m:rrent de l'étude n'apparaît une différence
de survie entre les séries 2 et 3.
Deux facteurs paraissent susceptibles d'influencer
la survie des planorbes :
le sexe des cercaires : les planorbes émetteurs
de cercaires mâles semblent mieux résister ~ue
les planorbes éIœtteurs de cercaires ferœlles i
la différence de température entre les séries
expérimentales : la production cercarienne a
été plus abondante dans la 1ère série que dans
+
les deux autres (TO rroyenne de 27°C - 1 p:::>ur la
série l i 22°C:!:2
p:::>ur la série II et 24°C:!: 1
p:::>ur la série III) .
III. LI étude des émissions cercariennes appelle
plusieurs observations :
1. Les planorbes à cercaires mâles éIœttraient rroins
que les planorbes à cercaires femelles. Dans les
deux premières séries, ces différences déPaSsent
5 fois les limites de la signification, et
atteignent presque la limite de la signification
5 autres fois .
. / .

---

129.
Il senble donc exister une liaison entre le
sexe du parasite et le nanbre de cercaires
émises.
,
2. La. tenpérature semble jouer un rôle sur le nombre
de cercaires émises dans chaque série. Ainsi, dans
la série l
(TO = 27°C ± 1), nous observons une
émission cercarienne nettement plus abondante que
dans la série II et III où les variations de
températures sont plus importantes (série II
TO = 22°C ± 2 ; et série III : TO = 24°C ± 1).
Il résâlte de toutes ces observations qui il pourrait
exister des relations :
- entre la survie et la température
- entre le nQI1Ù)re de cercaires émises et la température
- entre la survie et le sexe des cercaires émises
- entre le nQI1Ù)re de cercaires émises et la s.e xe
~u.

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Effets des hautes températures sur la reproduction de
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Infektions versuche an versheidenen bilharzia
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ZentraThlatt für Bakteriologie, Parasitenkunde,
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Infektionskrankh.eiten und Hyqiene - Abteilung 1. Originale
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RESUME:
L'infestation d'une souche brésilienne (Recife) de Biomphalaria glabrata par un
miracidium de Schistosoma mansoni (Recife) a permis les observations suivantes:
1- Les taux de positivité sont respectivement de 23,33 %, 19,41 % et 28,88 % pour
les trois séries ce qui est normal dans une infestation monomiracidiumale.
2 - La température aurait une influence sur la survie des planorbes infestés et sur
la production cercarienne.
3 - Le sexe des cercaires émises par les planorbes influencerait la survie des
planorbes et le nombre d'émissions cercariennes.
DISCIPLINE :
PHYSIOLOGIE CELLULAIRE INFECTIEUSE ET PARASITAIRE
(option Parasitologie).
MOTS-CLEFS:
Biomphalaria glabrata, Schistosoma mansoni, miracidium, infestation, production
cercarienne, 8chistosomoses.
1
ADRESSE DE L'AUTEUR :
1
Madame Lady TRAORE, Faculté de Médecine de Paris Saint-Antoine
Pathologie et Epidémiologie parasitaires (Directeur: Prof. Golvan)
1
27, rue de Chaligny - 75571 Paris Cedex 12
1.
1
1

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