FACULTE DES SCIENCES -
UNIVERSITE DE DAKAR
ANNEE 1983
- THESE N°
THESE
de Doctorat d'Etat ès-Sciences Naturelles
présentée
à la Faculté des Sciences de l'Université rae',fpa)~Jli""~"'"
- :~f- '.
Ç;,;rg,;J~i.:d. ,fl.;--RiCAiN ET MA ' Atl-/
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,
1POlm l.'ENSr:;GNHIIENT su 'E~IEU
par
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-
OUAGAD UGO
Amadou Tidiane BA
1 Arrivé.e ',2·7, JUIL .1.995. 1: ....
Il Enregistre sous n° #
Maître-Assistant à la Faculté des Scienc.e.s_--_,-,-_.~;;.~O"~t~.
8' Cl
pour obtenir le grade de Docteur ès-Sciences Naturelles
..,\\
'c
BIOLOGIE DU PARASITISME
CHEZ DEUX SCROPHULARIACEES TROPICALES
striga hermonthiclf. (DeL) Benth. et Striga gesnerioides (Willd.) Vatke.
TOME 1
Soutenu le 16 février 1983 devant la Commission d'examen:
Présidente
Mademoiselle Yvette PARES, .
4A-T~;';"~;'.,
Professeur à l'Université de Dakar
G~ ------..' \\
Chef du Département de Biologie Végtta e
'\\.\\ .~
<
1
G
CAMi"
I.
Rapporteur
~~I"
Monsieur G. KAHLEM,
..-,
Professeur à l'Université de Dakar
Examinateurs
Monsieur P. OZENDA,
Professeur à l'Université Scientifique et Médicale
de Grenoble (France) -
Membre de l'Institut
Madame Janine GAGNAIRE-MICHARD,
Docteur ès-Sciences,
Centre d'Etudes Nucléaires de Grenoble (France)
Monsieur D. MERTZ,
Professeur à l'Université de Columbia, Missouri (U.S.A.)
\\1
:1

---

- Ce mémoire est dédié à titre posthume à
mon père
mon frère et ami OMAR
mon oncle et ami ADAMA DIALLO
mon ami CHARLES HEBANT,
partis pour toujours, je ne saurais oublier
ce que vous avez été pour moi.
- Ce mémoire est aussi dédié à
ma mère
ma femme
et mes enfants
mes frères SEYDOU ET MAMADI
mes frères et soeurs
mes amis ISMAILA, MALANG, BlAYE, YOUNOUS,
SONKO, MANSOUR, KEITA, MANEBA et C.Y. SAKHO.
Vous méritez certainement mieux mais j'ai essayé de
faire ce qulil était possible de faire, ce que vous
m'avez toujours demandé et conseillé.

---

C'est à la suite de longues discussions et échanges de vues avec Mr. GIRARD>
alors responsable du laboratoire de Phytopathologie du CNgA de Bambey> que
Mr. KAHLEM m'a proposé ce sujet de thèse qui a été réalise sous sa direction.
Sdn souci et notre souci étaient et restént d'insérer nos travaux dans le
cadré d'une recherche au service du monde rura~. Je suis particulièrement
heureux de lui expr;imer ma profonde reconnaissance. Toujours disponible> il
nous a fait bénéficier de son savoir et de son expérience ce qui nous a permi
de réaliser une bonne partie de notre travail à Dakar malgré l'insuffisance d
matériel. Il a été pour nous un conseiller scientifique compétent> un ami sin
cère etuh collègue coopérant exemplaire. Je tiens à l'en remercier et à lui
,faire part de mon très sincère attachement.
Je remerci e vi vement Mll e le Professeur PARES qui me fa it l' honneur de prés i-
der cette thèse. Je dois par ailleurs remercier Mlle PARES pour sa sollicitud
constante à notre égard tout le long de notre travail. Elle s'est toujours te ue
informée de l'état d'avancement de nos travaux, de nos problèmes et nous a to -
jours appuyé
en tant que chef de département pour obtenir soit du matériel>
soit un stage ou une mission.
Je lui exprim~ ma gratitude et ma reconnaissance.
Je remercie Monsieur le Professeur ülENDA> Membre de l'Institut> pour l'atten
tion qu'il a accordée à ce travail depuis le début. L'importance et l'autori
de ses travaux sur les Phanérogames parasites ont vite attiré notre attention
et je lui exprime toute ma reconnaissance pour m'avoir accueilli dans son lab -
'ratoire et fait bénéficier de ses conseils avisés. Conseiller scientifique au
Commissariat à l'EnerCjie Atomique, il est parmi ceux qui ont initié et encadr
le stage que j'ai effectué au Centre d'Etudes Nucléaires de Grenoble. Qu'il s it
assuré de toute ma gratitude pour avoir accepter de juger ce travail malgré s ~
nombreu ses cha rges.
Je tiens à exprimer ma profonde reconnaissance à Mme J. GAGNAIRE-MICHARD>
Docteur ès Sciences, qui a toujours manifesté un vif intérêt pour ce travail.
Elle m'a accueilli dans son laboratoire au C.E.N.G., où j'ai bénéficié de tou
tes facilités ainsi que de ses conseils toujours pertinents. Son concours dan
la réalisation matérielle de ce mémoire est inappréciable. Je la remercie in-
finiment pour avoir accepté de juger ce travail.
Je remercie également Monsieur le Professeur D. MERTZ qui a participé aux dis
cussions ayant conduit au choix de ce sujet. Il m'a, en outre accueilli dans
son laboratoire à l'Université de COLUMBIA (Missouri) et permis de rencontrer
des spécialistes américains travaillant sur les Striga. Qu'il trouve ici l'ex
pression de ma gratitude pour l'honneur qu'il nous fait de juger ce travail.
A la demande de Mr. KAHLEM, son ami, feu Mr. le Professeur CHARLES HEBANT m'a
accueilli dans son laboratoire à Montpellier d'abord en 1977 puis en 1980 et
1981. Durant mes séjours j'ai pu apprécier ses qualités de chercheur méthodi-
que, compétent, persévérant, intègre et paisionné. Sa disponibilité constante
a été pour moi un stimulant irremplaçable (plus d'une fois nous avons ensembl
conduit des expériences de 9h. à 1h. du matin). Ses conseils et suggestions
mais surtout son souci de concision et de clarté nous ont été très utiles et
nous le serons certainement encore. Je ne pourrais dire" ici tout ce que je lu
dois, j'~jouterais seulement qu'il avait accepté de juger ce travail.
A titre posthume, je lui exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance et q e
la terre lui soit légère.
~lonsieur ANDRE FER, Maître-assistant à l'Université de Grenoble m'a initié à,
l'utilisation des radioéléments avec la permission de Monsieur le Professeur
,
.i
•.• / "
l' ••
IfliIlil

---

P. OZENDA. Il a pris une part importante à la réalisation du chapitre con-
sacré à ce domaine. Qu'il soit assuré de ma reconnaissance .
.- Je suis profondément reconnaissant a Monsieur le Doyen de la Faculté des Scier
ces, le Professeur SOULEYMANE NIANG pour sa confiance sans cesse renouvelée
et ses encouragements. Grâce à sa compréhension et son appui constant, J'ai
pu effectuer plusieurs stages. Je lui dois de pouvoir soutenir cette thèse à
Dakar.
Je remercie le Professeur X. MATTEI pour m'avoir facili,té l'accès et l'utili-
sation du microscope électronique où l'assistance, la compétence et la patien
de Mrs. NDAO et NGOM m'ont été précieux.
Je dois également remercier:
- Le Secrétariat d'Etat a la Recherche Scientifique et Technique ,pour la
subvention FIRST qui m'a été allouée pour ce travail.
- L'ISRA et le CNRA de Bambey pour leur collaboration.
- L'Agence Inter'nationale de l'Energie Atomique (AlEA) pour la bourse de
stage qu'elle m'a accordée.
- Le Chef du dépJrtement de Recherche Fondamentale au Centre d'Etudes Nu-
cléaires de Grenoble (C.E.N.G.) ainsi que les chercheurs du laboratoire de
Biologie Végétale (CENG), particulièrement Mrs. A. CHAMEL, A. FOURCY,
J.P. GARREC, A. BONICEL et R. PLEBIN.
Enfin, je ne saurais temliner ~ans remercier les collègues de notre Départemen
qui par leur aide, conseils et encouragements et surtout les arrangements hora _
res dans les enseignements m'ont permis de mener à bien ce travail dans les
délais souhaités.
Qu'ils soient assurés de ma profonde reconnaissance.
- Je suis redevable a Mr. O. Elimane KANE pour sa compétence et'son dévouem
t
durant nos pénibles missions sur le terrain.
- Messieurs SANOKO, GUEYE et SOW, Techniciens au département, ont été des
auxilliaires précieux, je les remerci~ et les encourage.

---

SOMMAIRE
Page
INTRODUCTION
CHAPITRE l - ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE
3 -
9
1. Les Phanérogames parasites
3 -
2
1.1
Distribution systématique
1.2.J
Les genres parasites
1.2.2
Le genre S~ga
1.2.2.1
Les espèces parasites dans le
gentre S~ga
1.2.2.2
Le genre S~ga
2. Revue des travaux sur S. heAniOI1Uc.a et S. g eJ.>11eJU..o'<'deJ.>
12 - 19
2.1
La graine et la germination
2.2
L'haustorium ou suçoir
2.3
L'hôte et mise en place de l'haustorium
2.4
Les relations hôte-parasite
2.5'
Incidence économique du S.tJt.,[ga
2.6
Méthodes de lutte et contrôle des S.tJt.,[ga
La rotation des cultures
L'arrachage normal
Lutte chimique par herbicides
. Sélection variétale
Lutte biologique
CHAPITRE II - MATERIEL ET TECHNIQUES GENERALES D'ETUDE
20
29
1. Matériel
20
22
2. Techniques générales d'études
22
27
2.1
Microscopie photonique
2.2
Microscopie électronique à transmission
2.2.1
Récolte et fixation du matériel
2.2.2
Déshydratation et inclusion
2.2.3
Coupes
2.3
Microscope électronique à balayage
2.4
Histochimie

---

Pages
2.5
Marquages radioactifs et autoradïographie
14
2.5.1
Marquage au
CO 2
2.5.2 . Extraction
2.5.3
Fractionnement
2.5.4
Marquage au saccharose radioactif
2.5.5
Autoradiographies
3. Plan des travaux personnels
CHAPITRE III - ECOLOGIE ET MORPHOLOGIE
1. SbUga. ~oHilic.a.
1.1
Distribution géographique et écologie
1.2
Morphologie
1.2 . 1
Les parties aériennes
1.2.2
Les parties souterraines
2. St!U..ga. ge...ol1e.M.oJ...de...o
2.1
Distribution géographique et écologie
2.2
Horphologie
2.2.1
Les parties aériennes
2.2.2
Les parties souterraines
3. Conclusions
CHAPITRE IV - ETUDE ANATOMIQUE ET ULTRASTRUCTURALE
40-7
1. SbUga. heJtmo n.ilic.a.
40-5
1.1
Etude anatomique de l'haustorium
1. 1. 1
La tête vasculaire
1 • 1 • 2
Le noyau parenchymateux vascularisé
1 . 1 .3
L'endoRhyte et les cellules intrus ives
1 • 1 .4
Conc 1us ions
1.2
Etude ultrastructurale
1.2.1
La zone de raccordement des tissus de
l'haustorium et de sa racine mère
1.2.2
La zone du système radial

---

pagel
1.2.3
Le parenchyme intertracheida1
1.2.4
Le tissu hyalin'
1.2.5"
Aspects de la p~n~tration d~ l'hôte par
le parasite
1.2.6
Structure et u1trastructure de la feuille
1.2.7
Recherche du phloème
1.2.8
Conclusions
2 • St/Uga. 9 u YlvUoJ.du
54-
2.1
Etude anatomatique de l'haustorium
2 • 1 • 1
Aspects de la fixation du parasite
2. 1 .2
La tête vasculaire
2.1.3
Le noyau parenchymateux vascularisé
2. 1.4
Les cellules m~rist~atiques et intrus ives
2. 1 .5
Vascularisation de l'haustorium
2. 1 .6
Conclusions
2.2
Etude u1trastructura1e
2.2. 1
Le tissu mérist~matique
2.2.2
Le ph10ème
2.2.3
Les cellules intrus ives
2.2.4
Structure et u1trastructure de la feuille
2.2.5
Conclusions
CHAPITRE V - HISTOCHIMIE
71-
1.
St/Uga. nvunon.fuc.a.
71-
1.1
Mise en ~vidence des protéines
1.2
Activités phosphatasiques acides
1• 2 • 1
Activit~s Naphtol AS-MX phosphatasiques
1.2.2
Activit~s ATP-asiques
1.2.3
Activit~s S-glyc~rophosphatasiques
1.3
Activités p~roxydasiques
1.4
Activit~s succino- d~shydrog~nasiques
1.5
Activit~s cytochrome-oxydasiques
1.6
Interprétation des résultats

---

2. SbUga geMleJUoidu
79- 1
2.1
Activités phosphatasiques
2.2
Activités péroxydasiques
2.3
Activités succino-déshydrogénasiques
2.4
Interprétation des résultats
3. Conclusions
81-
CHAPITRE VI - QUELQUES ASPECTS DES RELATIONS PHYSIOLOGIQUES HOTE-PARASITE
6
1. Relations trophiques
1.1
Substances organiques
1.1.1
Rapports trophiques hôte-parasite
1.1.2
Substances prélevées
1.1.3
Migration du saccharose radioactif fourni
aux feuilles des hôtes
1.1.4
Migration du saccharose radioactif fourni
aux parasites
1.1.5
Conclusions
91-
1.2
Les substances minérales et l'eau
92-
1.2.1
Les substances minérales
1.2.2
L'eau et la transpiration
1.2.3
Conclusions
99
2. Spécificité des relations hôte-parasite
100-
6
2. 1
Tests de sensibilité vis-à-vis des parasites
2 • 1. 1
Sensibilité vis-à-vis de S. heJunontiUc.a.
!-
2. 1.2
Sensibilité vis-à-vis de S. gU'rteJU..oidu
2.2
Conclusions
6
CHAPITRE VII - DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSIONS
107-
2
1.
Ecologie et morphologie
107-
8
2.
Structure et u1trastructure de l'haustorium
108- 14
3.
Pénétration et fixation du parasite sur l'hôte
114- 16
4.
Relations trophiques hôte-parasite
116- 18
5.
Spécificité des relations hôte-parasite
118- 19
POST-FACE
120- 22

---

INTRODUCTION
Les phanérogames parasites constituent une entité biologique particu-
lière parmi les spermaphytes par bien des aspects de leur biologie, morpho-
logie et écologie. De simple curiosité biologique comme la fleur d'un mètre
de diamètre de Ra66i~~a annoidi (Rafflesiaceae), elles peuvent être parfois
de redoutables plantes parasites comme les Stniga (sur les céréales dans le
Sahel) les cuscutes ou les orobanches. A la grande diversité de leur répar-
tition systématique, de leur biologie et de leur écologie, se superpose une
non moins grande diversité des formes biologiques qui vont du NUY~5~a niOA~~t­
bunda (Loranthaceae) arborescent d'Australie atteigant la m de haut au
Cynomo/uwn c.oc.une.wn (Cynomoriaceae) à aspect de champignon supérieur. Le
caractère parasite d'une Cystanche, d'uneOrobanche ou même d'une cuscute ou
d'une cassythe ne peut être étonnant, ces plantes possèdent peu ou pas du
tout de chlorophylle. Ces espèces non chlorophylliennes qui sont générale-
ment considérées comme dépendantes totalement de leur hôte (holoparasites)
sont connues depuis l'Antiquité. Par contre, il est aisé de comprendre la
surprise des naturalistes quand ~lITTEN en 1847 révèla que The!.l~wn .tüwphyi-
iu.m,
(une Santalacée chlorophylienne) connue depuis plusieurs générations
de botanistes, était parasite sur les racines des plantes voisines. Cette
découverte qui levait le voile sur un nouvel aspect de la vie du monde
végétal interpellait en même temps les botanistes et les biologistes sur
l'origine, la nature et les raisons d'un tel parasitisme. Au courant de la
même année et des années suivantes on devait se rendre à l'évidence que ce
cas n'est pas isolé et aujourd'hui la liste est bien longue de ces phanéro-
games chlorophylliennes et parasites. Cette seconde catégorie de plantes
considérées parfois comme parasites facultatifs ou parasites partiels
(hémiparasites) illustre de façon spectaculaire la singularité des phané-
rogames parasites. Il est en effet facilement concevable et même probable
que les holoparasites ont pu dériver des hémiparasites par suite d'une
réduction aboutissant à la disparition des supports biologiques permettant
la réalisation de la photosynthèse. Par contre, il est plus difficile de
comprendre pourquoi une plante, pouvant réaliser la photosynthèse et se
développer de façon autotrophe, en vient à réaliser une relation parasitaire
avec une autre. Malgré l'abondance de la littérature sur les phanérogames
parasites cette question demeure encore sans réponse précise. Toutefois de
nombreux éléments de réponse ont été apportés à la question de savoir com-
ii
I :1

---

2
ment des phanérogames en parasitent d'autres et quelle est la nature des
relations qui peuvent exister entre les parasites et leurs hôtes. Notre
modeste contribution se situera dans ce cadre où bien des aspects restent
encore inexpliqués. insuffisamment ou non encore explorés.

---

3
CHAPITRE l
ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE
1 - LES PHANEROGAMES PARASITES
1.1
Distribution systématique
Une des nombreuses difficultés liées à l'étude des phanérogames
parasites réside
dans le fait qu'elles sont loin de constituer un
groupe homogène. Elles sont regroupées en ensembles et sous-ensem-
bles d'importance très inégale entièrement ou partiellement parasites,
épirhizes ou épiphytes et réparties dans des unités systématiques
parfois si éloignées les unes des autres qu'il parait vain de chercher
à trouver des liens logiques sur les raisons de leur présence ici et
là. Dans un tel contexte, les résultats trouvés là ne sont pas toujours
valables ailleurs. Toutefois les récentes mises au point (Kuijt,
1969,
1977 ; Ozenda 1965,
1979) sur les nombreux résultats déjà obtenus, mais
souvent fragmentaires,
jettent un peu de clarté sur le monde complexe
des phanérogames parasites.
Il ne parait pas osé de crOlre que toutes les phanérogames parasites
sont maintenant connues. Toutefois des révisions systématiques nécessai-
res pour certains Taxa St,LiQ~ par exemple) pourraient probablement intro-
duire des remaniements bénéfiques à la fois pour la clarté de leur répar-
tition systématique alnSl que pour une meilleure compréhension des rela-
tions phylogéniques entre les différents types de parasitisme. Grâce aux
travaux de Ozenda (1965,
1979) et Kuijt (1969) en particulier, la distri-
bution systématique des phanérogames parasites est connue.
Nous le rappellerons dans ses grandes lignes en précisant les grandes
zones géographiques de leur localisation. Des indications fournies par
Ozenda (1979) il existerait environ 3.000 espèces de phanérogames parasites
réparties dans 17 familles (lB si on inclut le cas douteux d'un gymnosperme
de Nouvelle Calédonie, PodocaAp~ ~S~, signalée par Gray en 1959). Kuijt
(1969) sans donner de chiffres précis estime leur nombre à moins de 3.000,

---

4
suggérant l'existence probable de plusieurs synomymles.
Nous citerons
les différentes familles selon l'importance numérique des parasites
qu'elles contiennent.
Ce procédé ne tient pas compte des affinités
systématiques que le lecteur inséressé trouvera dans les travaux de
Ozenda (1965),
Ozenda et Capdepon (1979)
dont nous nous sommes lar-
gement inspirés.
Mis à part ce Podoc.curpuJ.:. u,~tu./!J
(gymnosperme),
les phanérogames
ne seraient connues de façon certaine que chez les dicotylédones.
De façon générale leur distribution couvre aussi bien les zones
tempérées que tropicales avec dans certains cas des familles ou des
genres propres à une zone ou une autre. C'est le cas dans la famille
des Scrophulariacées du genre S~~ga qui constitue une exception
tropicale.
Ce genre qui n'est que partiellement parasite contient
des
espèces particulièrement nuisibles aux céréales.
Ce dernier aspect très inquiétant au Sénégal et dans les pays du
Sahel, nous a amené à nous intéresser spécialement à 2 espèces du
genre S~~ga auxquelles ce mémoire est consacré.
1.2
Phanérogames parasites dans la famille des Scrophulariacées
La famille des Scrophulariacées comporterait 3.000 espèces et
200 genres selon Emberger
(1960),
5.000 espèces réparties en 250 gen-
res selon Thieret (1967). Cosmopolite, elle comprendrait environ 500 espèces
parasites réparties dans
16 genres selon Ozenda (1979) alors que Kuijt
(1969)
en cite 26 :

---

5
Famille
Nomnre de
Nombre d'
Distribution
genres
espèces
parasites
parasites
Géographique
Amérique, Australie,
Loranthaceae
50
1.000
Asie, Afrique
Zones
Scrophulariaceae
tempérées. Le
30
500
S.tJU.ga es t une excep-
~.
tion en zone tropicale
Viscaceae
7
500
Zones tempérées
Santalaceae
25
430
Zones tropicales
Orobanchaceae
14
Cosmopoli tes
160
avec
prédominance en zones
tempérées
Cuscutaceae
1
120
Zones tempérées
Balanophoraceae
18
100
Zones tropicales
Rafflesiaceae
9
50
Zones tropicales
Lauraceae
Distribution mal con-
1
30
nue, genre littoral
Hydnoraceae
2
20
Zones tropicales
Krameriaceae
1
20
Typiques des déserts
mexicains
Olacaceae
4
20
Zones tropicales
Eremolepidaceae
4
20
Amérique du Sud
Lennoaceae
3
6
Famille américaine
Opiliaceae
2
2
Zones tropicales
Cynomoriaceae
1
2
Famille européenne
Podocarpaceae
1
1
Nouvelle Calédonie

---

6
Ge.rlJte..o
(étudies par)
Ge.Me..6
(étudies par)
1
1
Ate.c;(Jr..a
Botha, 1948
14
Me..wmPCj!wm
Piehl,1962a
2
Ba.J!.-t.o.w..
Heinricher, 1901a
15
Mc1.a-Oma
Anonymes, 1924
Ma r lot h, 193 2
3
BuchYlVLa
Holmt, 1929
16
OJtthart:tha
Heinricher, 1898a
4
Bu;t;tovUa
Boodle,1913
17
Pe.dicuhut.u,
Sprague, 1962a
5
Ca-ODUe.ja
Heckard,1962
18
RhamphicaJ1.pa
Fuggles-Couchman,19_~
6
Ce.nV1.art:the.JLa
Barnes, 1941
1
19
Rhina ntl'l.U./!J
Sablon, 1887
7
Co!tdy-f.anthu..o
Piehl,1966
20
Scrum-tbe.a
Fox n04620,
8
V(0!J.u,toma
Pennel, 1928
North Carolina (UC)
9
EuphJta-O.w..
Crosby-Browne, 1950
21
Se.ymvUn
Pennel,1928
10
Ge.!taJ1.fita
Pennel,1928
22
OJttf1o caJ1.pLV!J
Cannon, 1909
1
HaJ1.v~ya
Marloth, 1932
1
1
23
S"<-pllO YlO,!Jte.g..<-a
Kusano, 1905a
HyobaYlc.he.
1
2
Harloth, 1932
1
1
24
Sopub..<-a
Hilliaùs, 1960a
Lath/Lae.a
1
3
Heinricher, 1931
\\
25
StJLiga
Hilliams, 1958
26
Tozz..ta.
Heinricher, 1910a
1
A ces 26 genres, il faut ajouter
7
AgaLü.ni.o
Husselman, 1978
29
AU!te.ofu
Musselman, 1978
8
Ma c/Lart:th V1.a.
Husselman, 1972
30
Tomanthvr.a.
Musselman, 1972
1
,
i
1
Il Y aurait donc au mOlns 30 genres connus contenant des espèces parasites
dans la famille de Scrophulariacées.
Ce genre est particulièrement parasite et les espèces parasites sont
hémiparasites. S. ge..oVl.vUo"<-de..o, à ce dernier point de vue constitue un
cas particulier sur lequel nous reviendrons. Certains auteurs pensent qu'
il y aurait 50 à 60 espèces parasites dans le genre S~iga alors que
d'autres comme Musselman (1975) pensent qu'il n'en compte que 25 enVlron.
Une revue de la litterature à ce propos fait apparaître de nombreuses
synonymies. En effet, comme le dit Musselman (1978), la famille des Scro-
phulariacées constitue un groupe naturel et la grande affinité qui existe
entre les différentes espèces de St!t..tga a entrainé de nombreuses confu- .
sions S. hvvnort:th--tc.a et S . .oe.Yle.gate.~.u"
S. fute.a et S. a-O~c.a qui sont
des synonymes ont longtemps été considérés comme des espèces distinctes.

---

7
Hepper (1960) révisant la complexe S. bilabiata note à propos d'un échan-
tillon déterminé comme S.
bCVLte/u par Berhaut "the specimen is so poor
that l cannot identify it with any degree of certainty". Malgré cette
réserve, il détermine cet échantillon comme S. bilabiata l~6p. b~~eni.
Ces exemples illustrent les incertitudes qui entourent la détermina-
tion de certaines espèces du genre Sbtiga. Toutefois, une compilation
essentiellement sur la Flora of west tropical Africa, la Flora of Tropi-
cal Africa, l'Index et le Bulletin de Kew, nous a permis de dresser une
liste des espèces du genre S~[ga avec les synonymies les plus courantes.
S. W!Jpe/La
(willd.) Benth.
s. Euphrasia aspera willd.
s. Buchnera aspera Schumach. & thonn.
2
S. heiLtnOl1truc.a
(Del.) benth.
s. senegalensis Benth.
S. buchnera hermonthica Del.
3
S. a-6ùtL[c.a
(Linn.) O.ktze.
S. lutea lour
S; coccinea Benth.
S. hirsuta Benth.
S. eustriga Ste d.
S. zangebarica klotzsch.
S. parvula Miq
S. phoenicia Benth.
4
S. c.Uhvi6to~ Benth.
5
S. del'lhi6toiLa Benth.
6
S. eup~ta~ioide~ Benth.
S. angustifolia (Don) Saldhana
7
S. btavia Miq.
8
S. 60fLb~il
Benth.
Buchnera forbes i d. Dietr.
Cycnium pratense Engl.
9
9
S. ta-tenic.ea
vatke.
10
S. mac.il..al'ltha Benth.
Buchnera macrantha Benth.
Buchnera buettneri Engl.
Il
S. ma-6LLnia Benth.
12
S. m~6to~ Benth.

---

8
13
S. g~nenioid~ (Willd) vatke.
S. orobanchoides Benth.
Buchnea gesnerioides Willd.
Lathrea gesnerioides ?
i4
s. p~vi6to~ Benth.
15
S. ~chimp~ana Hoschst
16
S. ~pano9he.ana Miq.
17
S. ~ufphUJte.a Dalz.
18
S. pub,i. 6toJta klotzsch.
S. zangebarica vatke.
19
S. Lü!e.eur...-i.6 0 ua
(Schum. & thonn) hepper
S. canescens Engl.
S. strictissima Skan.
Buchnera linearifolia
Schum. et Thonn
20
S. bifabi~ta (Thunb.) o. Ktze
v~ bifabiata Kuntze
Buchnera bilabiata (Thunb.)
S. thunbergii Benth.
21
S. bilabiata ,!>ub~p. j ae.g e.,'L-0L
Hepper
S. welwitchii Engl. Var.
longifolia Berhaut;
22
S. bifabiata ~ub~p. te.drvr..manii
(Pilger) Hepper
S. ledermanii P ilger
23
S. bifabi~ta ~ub~p Jtowta.Yl.~
(Engl.) Hepper
S. rowlandii (Engl.) Berhaut
24
S. bifabiata ~ub~p bevr..te.JtÜ
(Engl . ) Hepper
S. barterii (Engl.) Berhaut
S. glandulifera Engl.
25
S. bJtachycatyx skan
S. warneckei Engl. ex Skan ~n ET .
Schum. et Thonn
26
S. ~ungii (Engl.) Skan
S. rnacrantha A chev.
Buchnera Klingii Engl.
Schum. et Thonn
27
S. ,somatie.M~ skan
28
S. bawnanii Engl.
29
S. ~quiJtot.i.i Leveillé
30
S. pJtimufoid~ A chev.
31
S. acquinocti~ A chev. ex
Hetch. & Dalz.
32
S. diveMi6oUa. p. Lima

---

9
33
S. lIXl.llic.h-ü
Buchnera wallichii
34
S. c..lU-otwle.u.c.a
Dinter
35
S. ,oJ.lU.-go,oa Good.
36
S. dalûe.Lü
hutch.
37
S. gMcJ..LUma Melch.
38
S. Vzwe.VltU
De willd et Durand
39
S. pa.-Mattgu Engl.
Il est juste de considérer S. pa-6~attge.~ Engl.
comme synonyme de S. a-6peAa (willd) Benth si on se réfère à la note
P. 403 FTA contrairement à ce que propose Hutchinson et Dalziel. En tous
les cas les 2 espèces sont à revoir.
40
S. c.u.ltv~6lo!ta Benth.
41
S.
cJv'l..IjMn:tha A. Raynal
42
S. ha1-fu A. Raynal
43
S. alba Pennell
44
S. ,oc.h-fe.c.hte.tti Pennell
Cette liste de 44 espèces est peut être incomplète ou excess~ve, malS
constitue une base de travail qui manquait dans la litterature sur les
SJ.lU.-ga.
1.2.2.1
Les espèces parasites dans le genre SJ.lU.-ga
Il est rarement indiqué dans la littérature sur ce genre une liste
complète de toutes les espèces parasites, les auteurs ne citant souvent
que les espèces ayant une incidence économique (Tarr, 1962 et Musselman (198
(1980) pour des zones géographiques données. A partir de données biblio-
graphiques nous présentons une liste qui complète les précédentes.

---

10
Espèces parasites
Plantes parasitées
Source d'information
1
s. ~P~ (Willd) Benth.
sorgho
Porteres 1948
2
s. hekmon~hi~a
(Del) Benth.
canne à sucre
Parker 1978
mil
Parker 1978
sorgho
Parker 1978
riz
Parker 1978
ma~s
Parker 1978
3
s. ~,<..ctt-i.~a (Linn) o. ktze
mil
Tarr 1962
riz
Tarr 1962
sorgho
Tarr 1962
ma~s
Tarr 1962
canne à sucre
Tarr 1962
4
s. ge~ne,~o~d~s (willd) Vatke
haricot
Parker 1978
patate douce
Musselman et al. 1980
tabac
Brain 1938
5
s. ~u/LV~6for~a Benth.
canne à sucre
Mc Grath et al.1957
6
s. de~~6fotuJ. Benth.
sorgho
Hosmani 1978
canne à sucre
Hosmani 1978
il
s. eu.phtt~~oùlES Ben th.
sorgho
Rangaswamy et al. 1969
canne à sucre
Rangaswamy et al. 1969
~ s. 6oJtb~ü Benth.
ma~s
Willd 1954
s. .t~efl..i~ea Vatke
canne à sucre
Feredegn 1979
1p
s pM\\.I-tMoJÏ.a Benth.
canne à sucre
Bell 1931
1
s. bfLa~hy~cû-yx Skan.
sorgho
Porteres 1948
1
s. hi-tabùua. ~u.b~p bCVLteJL-i.
r~z
Porteres 1948
(Engl. ) Hepper
1
s. b,uab~am ~ u.b~ p fLowtancUA..
mil
Robert y 1937
(Engl.) Hepper
Herbier IFAN. DKR
Adam 1962
l ,
s. bawnan~ (Engl)
graminées
Hu tchinson et al. 1963
1'
s. p!Wnu..to~d~
hôtes non précisés
A. Chevalier 1912
Le spectre des hôtes pour chaque espèce parasite est plus étendu que ne
le montre ce tableau sur lequel ne figurent que les hôtes les plus courants.
Les parasites cités n'ont pas tous la même importance économique et
parm~ eux seuls, S. a~~~a, S. heJtmo~hi~a et S. g~n~o~d~ causent des
dommages significatifs, notamment sur les cultures céréalières.

---

11
A l'exception de S. a~~Qa qui a été probablement introduit en
Caroline du Nord (aux USA) vers 1950 (Garris et Wells,
1956), ces para-
sites ne sont connus que dans les régions tropicales. En Afrique on
trouve toutes les espèces parasites sauf S. QWLv~nlo~ et S. p~~V~nloha
qui se rencontrent en Australie et S. euphh~~o~d~ et S. den6~nlo~
qui se rencontrent en Inde. S. a~~atiQa qui est très peu fréquent en
Afrique à l'ouest semble se développer sur le continent selon un axe
qui va du Caire en Egypte au Cap en Afrique du Sud avec son maximum de
développement à la limite du'Zimbabwé et de l'Afrique du Sud. Par contre
S. ge~n~lio~d~ et S. hehmonthiQa sont largement représentées en Afrique
de l'ouest. S.
heJullon;{)UQa qui se rencontre partout dans cette zone à
l'exception de la bande forestière équatoriale, se développe selon un
axe qui va du Soudan au Sénégal où il semble atteindre son maximum de
développement. A notre connaissance S.
heJwlon;thiQa
n'est pas signalé
en Afrique du Sud et la présence de S.~~~~ttQa au Sénégal reste à con-
firmer.
1.2.2.2
Le genre SbLLga au Sénégal
Au Sénégal, les Scrophulariacées sont représentées par 44 espèces
regroupées en 16 genres. Les S~ga avec 12 espèces constituent le genre
le plus important. Selon Berhaut les espèces présentes
au Sénégal sont:
+ S.
heJunonthiQa (Del.) Benth.
+ S.
60hb~,ü Benth.
S. pa~~Mgr&L Engl.
S. Q~ng~ (Engl) Skan
S. maQILantha
Benth.
+ S.
~~~LQa VM QOQ~nea O. Kze.
S. ~~atiQa VM ùu:ea O. Kze
+ S.
bilab-La.:ta \\}aJL TiJw.tanw (Eng 1.) Hepp.
S.
bilabJ.,a;ta V~~ Jae,geJU Hepp.
+ S.
~peha (Villd.) Benth.
+ S.
bar~~ Engl.
+ S.
bilab~a;ta VaJL bM;teJU (Eng1.) Hepp.

---

12
Parmi ces 12 espèces 7 sont parasites (+), mais seul S.h~onthiea
cause des dommages dans tout le Sahel. Les autres restent cependant des
dangers potentiels notamment S. ge~n~o~d~ qui pourrait représenter
un r~sque imminent pour les cultures de haricots (V~gna ~,i.ne~~,ô L. ) au
Niger, au Ghana et surtout en Haute Volta.
Deux ra~sons nous ont conduit à étudier S. he/tmonthiea et S. g~VJ.e­
~o~d~ : S. hehmonth~ea constitue un véritable fléau pour la culture
du mil dans certaines régions du Sénégal. En effet, dans les régions de
Thiès, Louga, Diourbel et Kaolack en particulier certaines années, de
nombreux champs de mil sont détruits parfois à presque 100 %.
S. ge~n~o~d~ généralement confiné aux zones littorales (Fleuve,
Cap Vert, Thiès et Sine Saloum) est un danger potentiel. Pour ces 2 es-
pèces et pour les autres aussi, une meilleure connaissance de leur biolo-
g~e parait indispensable dans le cadre d'une stratégie de lutte contre
ces parasites.
Par ailleurs, S. h0Vnonthiea est indiscutablement une hémiparasite
capable de photosynthèse (Ismail et Obeid (1976»
alors que S. ge~n~o~de~
sous certaines conditions est holoparasite (Ozenda et Capdepon (1972»
même si sous d'autres climats son caractère holoparasite n'est pas tou~
jours évident (Okonkwo et Nwoke,(1975); Bâ ,(1978».
Nous avons pensé qu'une étude comparative des 2 types de parasites
devrait permettre de mieux comprendre leur physiologie qui est une 'base
rationnelle nécessaire pour mettre au point des méthodes efficaces de
lutte.
2 - REVUE DES TRAVAUX SUR S. HERMONTHICA ET S. GESNERIOIVES
Les études sur les espèces parasites du genre S~~ga sont très nom-
breuses mais d'importance inégale selon les espèces ou les aspects biolo-
giques traités. Parmi les espèces parasites ayant une incidence économique
S. ~~atica a été la plus étudiée (Stephens, 1912a et 1912b, Saunders, 1933,
Tarr,
1962, Dogett, 1970, notamment). Cette espèce possède en effet la
distribution géographique la plus large (Afrique, Asie, Amérique) alors
que les autres sont souvent limitées à un continent (S. henmontitiea en
Afrique) ou à un sous continent (S. de~~6to~a en Inde). Toutefois, les

---

13
travaux effectués souvent à caractère utilitaire et pragmatique laissent
dans l'ombre bien des aspects inconnus de la biologie de ces parasites.
A quelques exceptions près, l'essentiel des travaux effectués aux U.. S.A._
sont consacrés à la recherche de stimulateurs de germination des graines
ou d'herbicide
systémique, alors que de nombreuses lacunes existent
encore sur la connaissance de la physiologie de la graine et de sa ger-
mination, la structure, la mise en place, le fonctionnement de l'hausto-
rium et les relations hôte-parasite.
2.1
La graine et la germination
Les graines de S~~ga sont de très petite taille (0,25/0,10 mm) et
sont produites en très grandes quantités (jusqu'à 450.000 par plante
pour S. ~~atica selon Penzhorn (1945) cité par Dogett (1970). Selon
Andrews (1945) S. h~vno,lthica
produirait environ 42.000 graines par
plante. Quant à S. ge~n~~o,Ld~ sa production de graines doit se situer
aux alentours de 50.000 graines par plante. Ces graines peuvent conser-
ver leur pouvoir de germination au-delà de 10 ans d'où un pouvoir d'in-
festation très élevé.
La germination des graines de S~Lga ainsi que les conditions de
germination ont fait l'objet de nombreux travaux sur la post-maturation
des graines (Saunders (1933) Vaillance (1950)), les conditions de conser-
vation des graines dans le sol (Kust (1963)), l'influence des types de
sols (Robinson (1960)), la germination proprement dite (Saunders (1933),
Williams (1961)) et plus récemment Reid et Parker (1979).
La nécessité d'un prétraitement pour la germination ~n vitro m~s en
évidence pour S. ~~atica par Brown et al (1946, 1949) a été vérifiée
pour S. henmo~hica par Vallance (1951). Ce prétraitement consiste à
maintenir les graines de S~ga imbibées d'eau en atmosphère humide entre
10 et 33°C pendant 10 à 30 jours. En effet en l'absence de la racine de
l'hôte le taux de germination est toujours très faible. In vitro, ce taux
peut être sensiblement augmenté si les graines subissent préalablement,
le prétraitement indiqué précédemment. Ce phénomène n'est jusqu'à présent
pas expliqué puisqu'en l'absence de dormance tégumentaire l'imbibition de
la graine se fait rapidement.

---

14
Certains auteurs émettent l'hypothèse que le trempage prolongé
libérerait des inhibiteurs de germination hydrosolubles.
Par contre, il a été prouvé que le taux de germination est plus
élevé si les graines sont placées à proximité (2 à 5 ~n) de la racine
de l'hôte. Les investigations dans cette direction ont mis en évidence
l'existence de substances contenues dans l'exudat racinaire de l'hôte
qui stimuleraient la germination des graines de Stniga.
Les nombreux travaux effectués sur des exudats racinaires d'hôtes
depuis 1949 (Brmm et al (1949,
1949a,
1952), Long (1955), Tyler (1955),
Landsdown (1956), Sunderland (1960,
1960a), Horsham et al (1964)) ont
conduit à la découverte dans l'exudat racinaire de coton d'une lactone
non saturée nommée ~tnigof (Cook et al (1966)) qui stimulerait de 50 %
de germination des gralnes de S~~ga.
Ce strigol qui aurait la même formule brute que l'acide gibberelli-
aQpartiendrait
.
que selon Cook et al.
(l972)\\ta une nouvelle classe d' hormone. Il seralt
en tout cas très répandu dans la nature, des activités stimulatrices
ayant été mis en évidence dans les exudats racina ires de 118 espèces de
plantes appartenant à 57 familles
(Dale et Egley (1972), Macalpine et
al (1974)) ont mis au point deux voies de synthèse du strigol. Il est à
noter toutefois que d'autres substances COmme l'éthylène (EpIee,
1974) peu-
vent stimuler la germination des graines de Striga.
Actuellement les recherches sont orientées vers la synthèse d'ana-
logues chimiques du strigol malS plus efficaces (Johnson et al (1976)).
Concernant particulièrement S. h~onthZca et S. g~n~o~de~, les exi-
gences de germination des graines ainsi que l'action de certains facteurs
agissant sur la germination, ont été revues et remises au point par Reid
et Parker (1979).
L'exigence de prétraitement reste à expliquer et la découverte du
,~tnigof n'a pas résolu entièrement le problème des stimulateurs de germi-
nation contenus dans l'exudat racinaire des hôtes. En effet, même dans
les exudats racinaires de coton, le strigol coexisterait avec Ilne subs-
tance amorphe indéterminée qui serait aussi active que lui (Cook et al
(1972)).

---

15
2.2
L'haustorium ou suço~r
,
.
S
.~+:
,l
•
Alors que la structure de 1 haustor~um de
. M-<"UAA..c.a est connue ... epu~s
1912 (Stephens (1912b)), celle du S. h~onthic.a n'a été étudiée qu'en
1966 (Okonkwo (1966)) bien que cette espèce ait été identifiée depuis 1813
par le français Delile, sous le nom de Buc.hn~a h~~onthic.a (Delile, FL.
Egypte, 245, t 34, fig.
3). L'étude anatomique effectuée par Okonkwo, à
quelques détails près,
(Bâ et Kahlem (1979) peut être considérée comme com-
plète.
L'haustorium de S. gehne!uo.{.d(0~ est encore mo~ns bien connu que celui
de S. he~nont~tc.a.
A notre connaissance, la première étude anatomique est
de Ozenda et Capdepon (1972) qui, dans les grandes lignes donnent une des-
cription de la structure anatomique. L'étude de Okonkwo et Nwoke (1978)
plus détaillée mais très touffue reste à vérifier sur certains points.
Les synthèses de Musselman et Dickison (1975), de Kuijt (1977) et de
Ozenda et Capdepon (1979) sur les haustoria des Scrophulariacées et des
phanérogames parasites, constituent de~ références qui précisent la nature
de l'haustorium, les différents types d'haustoria ainsi que leurs relations
philogéniques probables.
De façon générale tous les haustoria sont caractérisés par l'existence
d'un raccord ligneux qui relie le xylème de l'hôte à celui du parasite, à
l'exception peut être des Balanophoracées pour qui "no vascular tissue of
Balanophora seem to be present near the tuber strands. The continuity of
bundles from one partner to the other as mentioned by several early workers,
appears to be only on illusion in BalanophoM" d'après Kuijt (1969). Par
ailleurs l'absence de phloème dans l'haustorium est un caractère presque
général des phanérogames parasites à quelques exceptions près (Kuijt,
1977).
2.3
Hôtes et m~se en place de l'haustorium
Ni S. h~onthic.a, ni S. ge~n~~oid~~ ne possèdent d'hôte spécifique
et peuvent parasiter chacun un grand nombre de Phanérogames (Tarr,
1962)
cependant,
S. heflfllonthic.a
parasite préférentiellement des monocotylédones
(Musselman,
1980)
(Bâ,
1978). Selon les zones écologiques S. he.!l..I11onthic.a
tout au moins semble avoir des hôtes préférentiels parmi les monocotylédones

---

16
(mil au Sénégal, sorgho au Cameroun) ce qui correspondrait à des races
physiologiques de Stniga (King et Zummo, 1977; Musselman,
1977). L'exudat
racinaire de l'hôte semble impliqué dans les phénomènes de reconnaissance
de l' hôte (Parker et Rei,
1979).
Okonkwo (1966), Okonkwo et Nwoke (1978) donnent une description de
la mise en place de 1 'haustorium de S. hVUllon.tlUc.a et S. ge..6Yle/uoJ..de..6.
Cependant les mécanismes mis en jeu ne sont pas encore bien établis.
2.4
Les relations hôte - parasite
Si elles peuvent se résumer comme un prélèvement de substances sur
l'hôte par le parasite, elles sont cependant complexes quant à la forme,
la quantité et la nature des éléments nutritifs ou hormonaux prélevés.
Les études ici ne sont pas très nombreuses. Okonkwo (1966b), Ismail et
Obeid (1976) ont démontré le prélèvement de substances organiques et
minérales par S. he.t1.movu/uc.a sur son hôte SoJtg/1llJ11 VLt.fgMe.. El Hiweris
(1979) en étudiant les relations hormonales entre S.
he./1.JI1on.tlUc.a et
SOJtghLtm vulga/1..e. est arrivé à la conclusion que le parasite agirait sur
la balance des régulateurs de croissance de son hôte et les quantités de
gibberellines et de cytokinines atteignant les zones de croissance des
parties aériennes de celui-ci seraient très faibles par rapport à la
normale et seraient fortement inhibées. Cette action, d'après le même
auteur, expliquerait l'aspect rabougri des pousses de l'hôte. Il n'a pas
mis en évidence les mécanismes responsables de ces modifications malS
note que les effets sont similaires à ceux d'un stress hydrique. Le pro~
blème ici reste de distinguer les causes des effets. S. ge..6Yle.JtJ..oJ..de..6
n'a, jusqu'à présent, pas fait l'objet d'études physiologiques.
2.5
Incidence économique du Stniga
L'incidence néagtive du S. he.nmoltt/~c.a,
sur les céréales notamment,
est certaine. Il n'y a pas d'évaluation précise des dommages causés par ce
parasite, mais les estimations les plus courantes rangent les pertes cau-
sées entre 30 et 50 % pour des champs de mil modérément infestés (Dogett,
1970). En cas d'attaque sévère, ce pourcentage peut se situer aux alen-
tours de 100 % dans les zones fortement infestées qui peuvent contenir
alors de 450.000 à 820.000 pousses (émergées + souterraines) de S,~ga

---

17
par hectare (Dogett, 1970) en période de végétation. Il est à noter que
souvent le nombre de pousses souterraines est supérieur au nombre de
pousses émergées. Au cours d'une expérience en pot Dogett,
(1970) a dé-
nombré 14 pousses émargées pour 269 souterraines. De nombreux auteurs
dont Dogett (1970), Parker (1975) pensent que l'essentiel des dommages
causés par le S~ga sur son hôte a lieu avant l'émergence du parasite.
2. 6
Méthodes de lutte et contrôle des Stniga
Les particularités biologiques et singulièrement le nombre très
élevé de graines produites conjugués avec leur grande longévité rendent
très difficile la lutte contre les S,t,uga. Plusieurs méthodes de lutte
sont utilisées avec plus ou moins de succès ; les plus importantes sont
les suivantes :
La rotation des cultures
Elle est basée sur les mêmes principes que l'utilisation de plantes
pièges. En effet, les racines de certaines plantes non susceptibles émet-
tent un exudat racinaire qui provoque la germination des graines de S;t;uga
qui meurent immédiatement, faute de pouvoir se fixer sur ces racines.
Andrews (1945) avait déjà proposé l'utilisation de légumineuses comme le
Dolichos, les arachides ou les haricots contre S. h~onthi~a au Soudan
alors que Willd (1948) proposait aussi la culture des légumineuses contre
S. g~~~oid~ parasite des plantations de tabac en Afrique de l'Est.
Ainsi les rotations de culture de légumineuses et de céréales devrai-
ent contribuer à améliorer les rendements.
Les résultats obtenus par cette'méthode
sont restés très limités et
peu significatifs à cause du grand nombre et de la longévité des graines
de S~ga.
Aux Comores, des
enfouissements
des plantes pièges avant floraison
des parasites n'ont pas eu d'effet significatif sur le degré d'infestation
des zones d'expérience (Delassus,
1972).

---

18
La pr~sence habituelle d'une grande quantit~ de parasites non ~merg~s
limite l'efficacit~ de l'arrachage manuel. Par ailleurs, si l'essentiel
des d~gâts caus~s par les parasites a lieu avant l'~mergence comme l'affir-
ment Parker (1975) et Dogett (1970), cette m~thode est d'autant mOlns
efficace. En outre l'op~ration qui est très fastidieuse ne peut être envi-
sagée pour de grandes surfaces. Appliqu~ en essai au Nigéria sur un hectare
de zone infest~e, il a fallu arracher près de deux millions de pousses soit
enVlron 3.500 kg de parasites pour gagner 432 kg de sorgho par rapport à
une parcelle non traitée (Ogborn 1970).
Deux cat~gories de substances chimiques sont utilis~es les unes pour
provoquer la germination des graines de S~~ga en l'absence de tout hôte,
les autres par aspersion sur les parties a~riennes de l'hôte ou du parasite
pour tuer ce dernier. Dans le premier cas de très nombreux produits ont
d~jà ~té test~s avec des r~sultats variables (\\~orsham, 1961, Kasasian et
Parker,
1971).
La d~couverte du Strigol (Cook et al 1972) avait fait esp~rer la mlse
au point rapide d'une m~thodeplus radicale.Cependant il est apparu que ce
strigol est inactif sur certaines races de S. h~ontl1i~a et S. g~n~oid~
(Parker et Reid, 1979).
Toutefois, certains analogues du Strigol test~s sur ces parasites ont
donn~ d'assez bons résultats (Ogborn et Mansfield, 1978, 1979a, 1979b ;
Johnson, Roseberry and Parker, 1976). Outre le Strigol, le 2-4D, le MCPA
autre fois appelé Strigatose en Rhodésie (Martin,
1950), le DNBP, le Dini-
trosaline, l'am~tryne, le linuron, l'atrazine avec inconvénients biologi-
ques plus ou moins s~rieux sont consid~rés comme actifs contre les S~ga.
Les produits les plus fr~quemrnent utilis~s avec une certaine réussite par
aspersion foliaire sont: l'amétryne, le MCPA, l'atrazine, le linuron, le
fluorodif~ne (Ogborn, 1972) ; le MCPA + 2-4D, la nitraline (Ogborn, 1970)
le monuron + diuron (Ogborn,
1969) le chlorfenac, le MCPA 2,5 DBA, le
2-4D
Acide
2,4 dichlorophenoxyac~tique.
2,5 DBA
Acide 2,5 dichlorobenzoique.
DNBP
Acide 2-(I-methyl-n-propyl)-4,6-Dinitrophenol (= Dinoseb)
MCPA
Acide 4-Chloro-2-Methyl Phenoxyac~tique.

---

19
benazolin (Parker, 1974). Même quand ils sont efficaces, ces produits
n'ont jusqu'à présent pas pu être vulgarisés à grande échelle en Afrique
à cause de leurs prix prohibitifs pour les paysans africains. L'utilisa-
tion d'engrais azotés pour le contrôle du S~ga (Younis et Agabawi, 1965)
atténue l'effet du parasite sur l'hôte.
Sélection variétale
Elle est impulsée par L'ICRISAT (International corps Research Insti-
tu te for the Semi - Arid Tropica) qui exécute un prograrnrrle sur cet aspect
à Kamboinsé en Haute Volta. Selon Dogett (1970), il y aurait deux bases
possibles de résistance qui sont: mécanique ou physiologique. La variété
Dobbs de sorgho présenterait une bonne résiatance au S~lga à cause du
faible taux de stimulateurs de germination dans son exudat racinaire
(Williams,
1959). Quel que soit le type de résistance, elle n'est valable
au plus que pour une espèce donnée, la résistance à une espèce de S~ga
n'étant généralement pas valable pour une autre.
(Dogett,
1970 ; Parker
et Reid,
1979 ; Ramaiah, 1980). Ce travail de sélection est toutefois
compliqué par l'existence de lignées ou de races physiologiques à l'in-
térieur des espèces parasites qui aurait été suggérées par Lewin (1932)
et confirmées par Wilson-Jones (1955) King et Zummo (1977).
C'est une méthode qui n'est pas souvent envisagée bien que des champi-
gnons et des insectes parasites des S~ga aient été observés. En Afrique
Centrale, Bates (1958) avait suggéré l'utilisation de certains champignons
Phoma et C~hco~poha qui causaient des do~~ages au S~~ga. Milner (1967)
suggère l'introduction d'insectes tels que : d'Eufoc~~~a ahg~'~p~a
d'Inde en Afrique de l'Est Ophiomya ~~g~ d'Afrique devrait selon lui
être testé en Inde. Sans en faire une méthode exclusive, Ordish (1967)
la propose dans le cas de S. hehmonthZca.

---

20
CHAPITRE II
MATERIEL TECHNIQUES GENERALES D'ETUDE
1 - HATERIEL
Les graines ont été récoltées pour le S. geMHù'uo;'dc/s sur les dunes
littorales à NGOR dans la banlieue de DAKAR où ce dernier pousse sur
Ip0frloea pe.-6-c.ap/Lae (Linn.) S,,,eet, dont les graines ont également été
récoltées au même endroit. Pour S. he./Ui1OYJ.tluc.a, les graines ont été ré-
coltées dans les régions de Thiès et Diourbel à Tivaouane, Pire Gourèye,
Mékh , entre Mékhé et Baba Garage, Louga, Barnbey autour du C.N.R.A. et à
Bambey Sérère. Bien que parasi tant également le sorgho (SOJtghWl1 sp.)
dans certaines de ces localités nous n'avons utilisé pour nos expérien-
ces que les graines de StJU.ga récol tées sur le mil (PeYlnüc.;tum ttjy.JllO;'-
de-6 (Burm.) Stapf & C.E. Hubbard).
Les graines de S,t.uga sont minuscules (moins d'un millimètre) et il
est difficile par tamisage de les séparer des débris végétaux et du sable.
Nous avons utilisé un procédé de séparation basé sur la densité des grai-
nes de StJU.ga (EPLEE U.S.D.A. APHIS NC, communication personnelle). Des
capsules ou des plantes entières de S~uga ont été écrasées et passées
sur des tamis. Les graines recueillies avec des débris végétaux et des
grains de sable, ont été mélangées jusqu'à homogénéité à une solution de
carbonate de calcium de densité 1,4. Après quelques minutes de décanta-
tion les grains de sable sont entrainés au fond du récipient alors que
les graines de S~uga flottent en surface avec les débris végétaux. Ce
surnageant est versé avec la solution de carbonate de potassium dans une
colonne de verre, munle d'un robinet à la base et remplie jusqu'à mi-
hauteur. L'autre moitié de la colonne est ensuite remplie d'eau ordinaire
que l'on fait couler doucement le long des parois de la colonne pour évi-
ter qu'elle se mélange avec la solution de carbonate de calcium. Au bout
de 30 minutes environ les grains de sable et les débris plus lourds que
les graines de S~uga sont entrainés au fond de la colonne
les débris
plus légers que les graines de Striga restent à la surface de l'eau dans
la partie supérieure de la colonne. Les graines de S,tniga, se retrouvent

---

21
à l'interface de l'eau et de la solution de carbonate de calcium. Après
avoir évacué par le robinet, le sable et la solution de carbonate de cal-
cium on récupère les graines sur une gaze en nylon de maille très serrée
(Nylon monofilament cloth 86, AG ; TETKO Inc, ELMSFORD, NEW YORK). Les
graines ainsi recueillies sont abondamment rincées pour enlever toute tra-
ce de carbonate de potassium et mises ensuite à sécher.
Ce procédé a été utilisé pour déterminer le degré d'infestation des
sols.
Les hautoria utilisés ont été soit récoltés en station dans les loca-
lités indiquées ci-dessus ou obtenus en laboratoire après des semis en pot
ou dans des planches aménagées à cet effet dans la jardin botanique de la
Faculté des Sciences.
Les semlS effectués au laboratoire, sont faits dans des pots de 12 cm
de diamètre, dont le fond est perçé de trous et garni d'une couche de pe-
tits cailloux, pour faciliter le drainage de l'eau d'arrosage. Ces pots
sont remplis d'un mélange homogène, à parties égales de terre de jardin
et de sable. Ce milieu est infesté de S,tniga dans la couche supérieure,
de 15 cm de hauteur; 5 graines de l'hôte sont ensuite semées à un ou deux
centimètres de la surface. Après germination des graines, une seule pousse
de l'hôte est maintenue en place; les autres plans issus de la germina-
tion des graines sont arrachés. Les premiers haustoria sont formés au bout
de 8 à JO jours.
Pour récupérer les haustoria, les pots sont renversés avec précaution
et la terre en motte délitée sous un filet d'eau pour éliminer la terre. A
la fin de cette opération délicate les haustolia sont rapidement prélevés
et fixés immédiatement avant que leur teinte blanchâtre ne tourne au violet.
Les graines de mil, sorgho, maïs et niébé (Vigna -6Ùte.YlJ.l,0~
L.) ont été
fournies par le C.N.R.A. de Bambey et par le Dr. K.V. RAMAIAH du projet
PNUD/ICRISAT (Programme Striga en Afrique de Kamboinse en Haute Volta).
Nous avons reçu du C.N.R.A de Bambey les variétés suivantes
1.
Mil
(Pe.niU.6ct!.un ~ljphoidu J (Burm.) Stapt & C.E. Hubbard)
- la variété souna 3

---

22
2. Sorgho
ISonghwn ap.)
les variétés CEGF ; CE90 ; 51-59 ; CE 111 - 6111 - 57
7531 V 15
51-59 AT ; 7410 KHONE ; 51-59 ST.
3. Haïs
( Ze.a may/.) Li nn . )
- les variétés ZH 10 SR II ; ZH 10
BDS III
BDS
4. Niébé
(V-tgl1a ,~Ùte.vv~~ (L.) Savi)
- les variétés 58-15 ; Bambey 21
; 59-25
Mangue
58-75
De Haute Volta les variétés suivantes ont été utilisées
1. l'li l
- les variétés ANKOV TEST .3 (79W 159)
; Ouahigouya local -3 (79W 149)
Serere 2A-9 (79W 128) ; CIVT-II (79W 157)
2. Sorgho
les variétés 9289 (79W 045)
IS 5603 STVT 1
CK-60 B
N-13
IS - 8286
3. Haïs
les variétés Kamboinse local maize (79W 156) ; Diara (79W (58)
Saria local maize (79 W 159) ; SYN-B 23 STVT-14
4. Niébé
- les variétés KH - 1; TVX 309-16
TVX 1193-70
VITA 4
Toutes ces variétés ont servi généralement dans le cadre de tests de
sensibilité pour évaluer la résistance au S~ga à l'exception de la variété
sauna 3 du mil et de l' Ipomoe.a pe.J.l c.apnae. qui ont été exclusivement utilisés
pour toutes les autres études.
2 - TECHNIQUES GENERALES D'ETUDE
Nous décrirons les techniques générales utilisées pour l'anatomie et
l'histologie de différents organes en microscopie photonique et électronique,
l'histoenzymologie, l'autoradiographie. D'autres techniques utilisées pour
étudier des aspects plus particuliers, seront précisées dans les chapitres
qui leurs sont consacrés.

---

23
2.1
Microscopie photonique
Nous avons utilisé des techniques classiques d'histologie pour la
fixation, la déshydration, l'inclusion,
les coupes et les colorations.
Les échantillons fixés par du liquide de NAVACHINE pendant 24 heures
ont été lavés soigneusement pendant 24 heures à l'eau courante. Ils ont
été ensuite déshydratés sous vide dans des mélanges d'alcool butylique
tertiaire - alcool éthylique de degré croissant.
Pour éviter leur flottaison pendant la fixation,
le rinçage et la
déshydratation, les échantillons trop
légers ont été ficelés avec une ou
2 billes de verre dans un morceau de gaze.
Après inclusion, les échantillons ont été débités en coupes de la à
40]J. qui ont été déparaffinées avant de subir la double coloration safra-
nine - vert lumière (safranin light green) ou safranine- vert rapide
(safranin fast - green). Les coupes colorées ont été montées dans lebaume
du Canada ou l'euparal.
2.2
Microscopie électronique à transmission
2.2.1
Récolte et fixation du matériel
-------------------------------
Nous avons souvent récolté notre matériel sur le terrain loin du labo-
ratoire. Dans ces conditions pour éviter tout artéfact, nous avons opéré en
prenant le maximum de précautions.
Sur le terrain, le matériel prélevé a été débité en pièces de grande
taille (environ 5 millimètres) par nécessité d'opérer vite. Ces pièces ont
été immédiatement fixées à froid 2 à 3 heures par le glutaraldéhyde en so-
lution à 4 % tamponné au cacodylate de sodium (pH 7,2) ou
par le mélange
de KARNOVSKY (1965). Les flacons contenant les pièces et le fixateur ont
été constamment placés dans un récipient en polystyrène contenant de la
glace.
Au laboratoire les pièces préfixées sont disséquées à l'aide de lames
de rasoir dégraissées sous la loupe et dans du fixateur neuf, en p~eces
3
plus petites (1 mm ) qui ont été à nouveau fixées à froid (au frigo) pen-
dant 2 heures.

---

24
Après la fixation les pièces ont été rincées dans 4 bains successifs
de tampon cacodylate froid, de 15 à 30 minutes chacuh, avant d'être post-
fixées pendant une nuit, par l'acide osmique à
% dans du tampon cacody-
late (pH 7,2). La post-fixation a été faite à la température du laboratoire.
Les échantillons post-fixés ont été rincés dans 4 bains successifs
d'eau distillée (15 minutes par bain), puis déshydratés par l'acétone,
plutôt que par l'alcool éthylique, qui nécessite un passage par le toluène
ou le benzène alors qu'avec l'acétone on peut passer directement à la rési-
ne. Il est toutefois recommandé d'utiliser les mélanges acétone-oxyde de
propylène. Ainsi, après une déshydratation douce dans les bains d'acétone
de concentrations croissantes de 10 en la % jusqu'à l'acétone pur, d'une
heure chacun, avant de passer aux mélanges acétone-oxyde de propylène dans
les conditions suivantes :
- Acétone (3 V) + Oxyde de propylène ( 1 V)
15 à 30 mn,
- Acétone (2 V) + Oxyde de propylène (2 V)
15 à 30 mn,
- Acétone ( 1 V) + Oxyde de propylène (3 V)
15 à 30 mn,
0
Oxyde de :,ro?ylène pur
15 à 30 mn
0
Oxyde de propylène pur
15 à 30 mn,
a
Oxyde de propylène pur
nuit au besoin
- Epon
( 1 V) + Oxyde de propylène (3 V)
heure
- Epon
(2 V) + Oxyde de propylène (2 V)
heure
- Epon
(3 V) + Oxyde de propylène ( 1 V)
heure
- Epon pur 3 bains d'une demi-journée chacun.
Les inclusions ont été effectuées dans de~ moules plats pour permettre
l'orientation des échantillons.
Des Coupes ultrafines ont été réalisées à l'aide d'un ultramicro-
tOme PORTER-BLUM MTI avec un couteau de diamant. Les coupes recueillies
sur des grilles préalablement recouvertes de formvar ont été contrastées à
l'acétate d'uranyle en solution saturée dans de l'alcool éthylique 700
(30 minutes) et au citrate de plomb à 2 % (5 minutes).
,

---

25
Des coupes semi-fines ont été effectuées dans le matériel inclus
dans l'Epon pour vérifier la bonne orientation des échantillons et pour
l'étude histologique.
2.3
Microscopie électronique à balayage
Des coupes épaisses ont été effectuées à ma~n levée et au microtome
à congélation. Une partie des coupes a été soigneusement nettoyée pendant
10 minutes avec de l'eau de javel commerciale, diluée de moitié. Après un
rinçage abondant pour enlever toute trace d'eau de javel, les coupes sont
traitées par l'acétone pour enlever les traces de lipides. Trempées dans
l'acétate d'iso-amyle, avant d'être séchées à l'étuve à 50°C pendant 24
heures, les coupes sont ensuite montées sur des blocs à l'aide de scotch
double face puis métallisées à l'or-palladium avant d'être observées.
2.4
Histochimie
Les activités phosphatasiques ont été recherchées par la méthode de
GOMORI (1957) utilisant le B-glycéropho.sphate comme substrat. La méthode
de BURSTONE (1958) a aussi été utilisée pour les mêmes activités avec le
naphtol AS-MX phosphate cow~e substrat.
Les activités ATPasiques ont été révélées par la méthode de DAUHALKER
et al (1969) avec l'ATP comme substrat.
Les activités peroxydasiques ont été mises en évidence par la méthode
de GRAHAM et KARNOVSKY (1966) au DAB modifié (BA et KAHLEM,
1979).
La méthode de NACHLASet al (1957), HEBANT et SUIRE (1974) utilisée
pour révéler les activités succino-deshydrogénasiques ont donné les mêmes
résultats.
Les activités cytochrome - oxydasiques ont été m~ses en évidence par
la méthode de BURSTONE (1958).
Les coupes ayant servi de contrôle Ont été pour certaines placées 5 à
10 minutes dans de l'eau bouillante afin de les inactiver. D'autres ont
été mises en présence d'inhibiteurs spécifiques: NaF pour les activités

---

26
phosphatasiques, le malonate pour les activités succino-désydrogénasiques.
Dans ces deux derniers cas les coupes sont préincubées dans l'inhibiteur
avant d'être incubées dans le milieu également additionné d'inhibiteur.
2.5
Marquages radioactifs et autoradiographies
2.5.1
14 C02 est produit par l'action de H S0
sur Ca 14
2
4
C03 selon la réac-
tian
H So
+ Ca
14 CO
-+
Z
4
3
A la quantité de Ca 14 C03 utile pou~ obtenir la radioactivité spéci-
14
fique nécessaire de
COZ a été ajoutée une quantité calculée de CaC0
non
3
radioactif afin que le COZ ne soit pas un facteur limitant au cours de
l'expérience. La micropompe (HP) assure la circulation de l'air dans le
circuit maintenu hermétique. Pour chaque essai, la radioactivité spéci-
fique ainsi que le temps de marquage seront indiqués. A la fin de chaque
essal et avant de retirer la plante marquée,
(le robinet R
étant fermé,
2
RI' R3 et R4 ouverts), on laisse barboter l'air du circuit dans la solution
14
(2N) de potasse (KOH) qui retient l'excès de
CO .
2
2.5.2
Extraction
Les échantillons marqués sont découpés et immédiatement fixés dans de
l'éthanol à 95 % bouillant; puis soumis à 3 extractions successives d'une
heure chacune par de l'éthanol à 80 % bouillant.
2.5.3
Fractionnement
Les fractions d'extraits éthanoliques sont réunis et portées à sec sous
vide à l'évaporateur rotatif, PUlS reprises avec de l'eau distillée à pH
7,00. La solution aqueuse obtenue, exempte des pigments (retenus sur la paroi
du ballon) est passée successivement sur une résine anionique (Amberlite
IR 45) puis une résine cationiques (Amberlite IR 120). La fraction contenant
les substances neutres qui n'est pas retenue par les résines est recueillie
immédiatement.Les substances anioniques sont éluées par l'acide formique 6 N

---

27
et les substances cationiques par l'ammoniaque 1 N. Ces fractions anioni-
que et cationiques sont portées à sec à l'évaportateur rotatif et les
résidus
d'évaporation repris avec de l'eau distillée à pH 7,00. Les
solutions aqueuses obtenues dans chaque cas sont concentrées sous vide.
Une portion aliquote de chaque fraction est recueillie dans un flacon de
comptage contenant: 2 ml d'éthanol absolu + 3 ml de toluène + 10 ml de
mélange scintillant obtenu en dissolvant 4 gr. de PPO + 0,1 gr. de
diméthyl POPOP dans 1 litre de toluène. Lesflacons ainsi préparés sont
portés au scintillateur liquide pour mesure de la radioactivité.
Les substances contenues dans la fraction neutre sont séparées par
chromatographie monodimentionnelle en utilisant un mélange butanol - acide
acétique - eau (5:1:2; Y/y)
(FER,
1979).
Les extrêmités sectionnées de 3 jeunes feuilles sont trempées dans
50 ml d'une solution de saccharose 10-3M à 0,4 wCi/ml pendant 48 heures
à 30°C sous un éclairement de 5000 lux au moins. A la fin du marquage,
lès parties trempées des feuilles utilisées sont sectionnées et écartées.
Les échantillons sont ensuite séchés avant d'être exposés pour autoradio-
graphie.
Les échantillons à autoradiographier ont été étalés et séchés sous
presse à l'étuve à 40°C. Ils sont ensuite exposés au contact de films
radiographiques (KODAK - R.P Royal X omat). Après un temps d'exposition
variable selon la radioactivité de chaque échantillon, les films sont
révélés, fixés, rincés et séchés. Les autoradiographies des chromato-
grammes des glucides sont traitées de la même façon.
\\
3 - PLAN DES TRAYAUX PERSONNELS
En dépit de l'abondance de la littérature sur les phanérogames para-
sites en'général et le genre Stniga en particulier bien des aspects de
leur biologie de leur physiologie nécessitent encore des études plus
approfondies. Dans le présent travail, nous nous proposons de revenir sur
certains aspects insuffisamment étudiés et d'aborder avec des moyens d'in-
vestigations appropriés des aspects non encore explorés.

---

28
La biologie ainsi que le développement de ces parasites dépendent
pour une large part des conditions de milieu, il convenait donc d'entre-
prendre une étude écologique de ces parasites au Sénégal.
La mlse en place de l'haustorium, après la germination de la graine,
constitue un phénomène mal connu. Les mécanismes impliqués au cours de
ce processus restent encore hypothétiques, nous avons essayé d'apporter
notre contribution avec des arguments anatomiques et histo-enzyrnologi-
ques.
Nous avons étudié la structure anatomique de l'haustorium aussi bien
dans le cas de S. h~~nonthi~a (relativement bien connu) que dans celui de
S. geAVl(J'UO.LdeA (moins bien connu). Nous avons en outre comparé les 2
structures pour dégager les similitudes et les différences.
Pour la première fois dans le genre, nous avons entrepris une étude
cytologique de différentes structures de l'haustorium. En utilisant à la
fois le microscope électronique à trans~ission et le microscope électro-
que à balayage. Les résultats obtenus ont confirmé certaines oBservations
faites au microscope photonique et à fluorescence.
A l'aide de radioisotopes nous avons entrepris l'étude des relations
trophiques entre chaque parasite considéré et son hôte pour déterminer
et identifier les principales substances prélevées par les parasites.
Toujours dans le cadre des relations physiologiques, l'économie de l'eau,
dans le couple S. h~~ont{u~a - mil, a été abordée par la mesure de la
transpiration du couple au cours de la journée.
Des tests de sensibilité portant sur plusieurs variétés d'hôtes re-
connus de S. h~~mont{u~a et S. g~~n(J'Uo~de/.J ont permis de juger de la
spécificité des "relations hôtes parasites et de la réalité des races
physiologiques de parasites.
Nous terminerons par des considérations générales où les résultats
obtenus sur S. ge/.Jn~~o~de/.J et
S. h~TInonthi~a seront comparés entre eux
et avec ceux obtenus sur d'autres espèces parasites appartenant ou non

---

29
au même genre. Une telle comparaison permettra de vérifier la position
apparemment singulière de S. g~~~~o~d~ dans la famille, de confirmer
des résultats déjà obtenus ou de dégager des faits nouveaux. Nous conclue-
rons
en dégageant les perspectives qui, tenant compte des possibilités
du Sénégal, suggèrent des méthodes de lutte contre ces parasites par une
collaboration féconde de la Recherche fondamentale et la Recherche appli-
quée.

---

30
CHAPITRE III
ECOLOGIE ET MORPHOLOGIE
Les travaux consacrés à l'étude des espèces parasites du genre ~~~ga
en Afrique n'évoquent que très peu les aspects écologiques, liés à la vie
de ces phanérogames parasites. L'importance de l'influence de l'environnement
sur la forme ou l'expression du parasitisme a été notée pour certaines Sa~~t­
taceae et Lorcan~haceae parasites. En Australie plusieurs auteurs avaient
signalé la préférence pour les scrublands secs et découverts d'espèces
comme : ExocaJLpLW hwnlDu,~a (HERBERT, 1928), SantaJ~wtl cü'.bwn (BARBER, 1906),
ComandJta wl1beUcUa (HEDGCOCK,
1915), NUljüia M-orvébunda (HERBERT,
1918),
A.tJu~oVLia ligLW~~na (~IENZIES et HCKEE, 1959), EXOCMpLL6 bidvull.i (FINERAN,
1963)
. ATSATT et GULDBERG (1978) ont noté plus récemment que les ~c/LOpl1H­
taJtiaceae parasites sont caractérisées par des variations phénotypiques
prononcées qui seraient en partie liées à la situation géographique, et
pour une large part en rapport avec l'habitat. Même s'il faut considérer
\\
comme excessive, la tentative de réduire les 46 espèces
européennes du genre
EuphJtw~ia à des écotypes, il faut peut être noter les travaux de KARLSON
(1976) qui à la suite d'observations sur le terrain et des croisements ex-
périmentaux arrive à la conclusion pour ces ScJtopltutaJtiaceae que " ... there
is a qui te impressive hereditary adaptation to different environments".
La morphologie des parties aériennes et souterraines des parasites
épirhizes coriuue S. heJul10vLthica et S. guneJt.loJ..du est parfois susceptible
de variations liées à l'habitat et l'environnement. Aussi, ces deux aspects
seront étudiés dans le même chapitre pour chacune de ces deux espèces.
1 - STRIGA HERMONTHICA
Cette espèce ayant fait l'objet d'observations attentives (OKONKWO,
1964) nous ne mentionnerons dans son cas que des aspects non encore décrits
ou qui ne l'ont été que partiellement.

---

31
1.1
Distribution géographique et écologique
S. he.Junontru.c.a est une espèces africaine à distribution intertropicale,
à l'exclusion de la bande forestière équatoriale. Elle est présente en
Egypte, au Soudan, en Ethiopie, en Erythrée, en Afrique de l'Est, de l'Ouest
et du Centre et a un développement plus important au Nord de l'Equateur.
Sur une bande de largeur variable on le rencontre du Soudan au Sénégal (c.a,..rq; n° _).
HEMSLEY et SKAN (1906), PARKER (1973) signalent sa présence dans la partie
Sud-Ouest de la péninsule arabique où ce parasite a été introduit sans
doute à partir de l'Afrique.
Au Sénégal, S. he.Junonthic.a se rencontre partout où le mil (son hôte
préférentiel) est cultivé. Plus abondant dans les 2/3 Sud, on le trouve ce-
pendant à FANAYE à l'extrême Nord sur le fleuve Sénégal. Dans le Sud, il
est présent en Casamance et a même été récolté à Bafata, en Guinée-Bissao.
Toutefois la zone de développement maximum semble se situer dans le quadri-
latère Thiès - Dahra
- Louga - où la variété souna 3 de mil est très cultivée
C'est dans cette zone que S. he.i'"L1i10Iuluc.a cause des dommages les plus im-
portants (carte nO 3) .
Dans certaines localités autour de Bambey et Tivaouane où il pousse sur
sols Dior acides (5<pH<7), nous l'avons souvent rencontré en association
avec : AtU:JLac.a/1./JLv~ .oc.abe.!l., Kohautia glta!1cü-6folta, CaM~a t.O/r.a, Se..oban<.a
fe./Jt.oc.a/1./Ja, BO/lJ1.e.~a ,~,tac.hyde.a, Aty./~~c.a/1./JLU~ ov~6o.tW..o,
Ce.nd~~ b~MoiUL.o,
Eltaglto/~w l/1.eJnuJ?.a, V~g'Gta,,'Ua Ve.Ûl-UI1a et .Sc.htzaefl!jfÛ-um e.xj..Lu'. Parmi ces
espèces associées S. he/1.li1onUu.c.a peut parasiter Ce.nc.lV1.UJ.> b~6torL1.L.o et Elta-
glto.ot.{.o t./z.e.mufa. En l'absence de mil et de sorgho, dans les jachères notam-
ment, il se maintient en se fixant surtout sur Ce.nc.hltLv~ b~6toltLL.6. Nous
avons fait la même observation dans la région du Cap Vert à Yoff où le mil
n'est presque pa~ cultivé. Ces mauvaises herbes associées sont, peut être,
ses hôtes naturels originels qui seraient devenus résistants ou mOins sus-
ceptibles.
1.2 Morphologie
Il ne sera donné ici qu'une description succinte pour présenter la
plante et pour faciliter la compréhension des chapitres suivants qui trai-
tent d'autres aspects de la biologie de S. he.Junontru.c.a. Les détails

---

32
morphologiques peuvent être consultês dans les travaux de OKONKWO (1964)
et 1966).
S. hetunol1.-thù.a
est une herbacêe chlorophyHienne pouvant atteindre
80 Cm de haut au Sênêgal. Son appareil vêgêtatif est constituê d'un axe
principal de section circulaire à la base mais quadrangulaire au-delà de
2 à 3 cm, au-dessus du sol (fig.
1 pl.
1). Cet axe principal se prolonge
par une inflorescence terminale qui exerce une dominance sur les bourgeons
axillaires. La section de cette inflorescence terminale libère les bour-
geons axillaires ainsi que la production de graines puisque chaque ramifi-
cation se termine par une inflorescence. La ramification part de l'aisselle
des feuilles qui sont gênêralernent opposêes. Les feuilles sont linêaires,
longues de 3 à la cm, parfois plus et larges de 5 à 20 millimètres. La
taille des feuilles ainsi que celle de la pousse elle même, varie selon
les conditions du milieu et peut être de l'hôte. En effet, les pousses les
plus grandes de Stniga ont été trouvêes dans des champs où le mil ne semble
pas souffrir de la prêsence du parasite fixê sur lui. Par contre quand le
même parasite pousse sur des hôtes comme le Cel1.clVt~ biJto'UL~ ou Ena9no~ti,~
tn0nufa sa taille dêpasse très rarement 20 centimètres avec des feuilles
très étroites (0,5 centimètres environ) de moins de 5 centimètres de lon-
gueur.
La tige et les feuilles sont recouvertes .de poils courts et raides.
L'inflorescence est une grappe spiciforme pouvant porter jusqu'à 60
fleurs pour l'inflorescence terminale et la à 20 par inflorescence latêrale
qui sont au nombre de 7 à 15 par pousse.
La fleur est typique des Scnophufaniaceae (F, fig.
1 pl.
1). Horpholo-
giquement, elle ne diffère pas beaucoup de la fleur de S. ge~l1.e~(oide~
que nous étudierons plus en dêtail. La corolle campanulée mais coudêe au
tiers supérieur et terminée par 2 lèvres, est gênêralement rose. Cependant,
nous avons rencontrê quelques fois des pousses de S. henmonthica avec des
fleurs blanches.

---

33
Le fruit est une capsule contenant un nombre relativement important
de minuscules graines (moins d'un millimètre) ridées à testa ornementée
(fig. 3 pl. 1).
Le système raClnalres de S. he/unof'LtiU.Ca. est fasciculé. La radicule
issue de la germination de la graine forme le premier suçoir ou haustorium
primaire. Ensuite d'autres racines issues de la base de la tige se dévelop-
pent, au contact des racines de l'hôte, elles donnent naissance aux nombreux
haustoria secondaires formés latéralement sur les racines du S~~ga. Ainsi,
sur une racine de mil disposée parallèlement à une racine de S~~~ga. il peut
se développer un chapelet de plusieurs haustoria parfois si rapprochés
qu'il devient difficule de les distinguer les uns des autres (fig. 2 pl.
1).
Dans cette association on distingue facilement la racine (blanchâtre et
plus fragile) du Svuga de celle du mil de couléur plus foncée.
Tous les haustoria ont sensiblement la même taille (1 à 2 millimètres)
qUl reste approximativement la même quelles que soient les conditions éco-
logiques mais sont nettement plus petits sur les hôtes sauvages.
Le nombre d'haustoria est souvent très élevé et nous en avons dénombré
jusqu'à 80 pour une pousse de S,vuga. Les haustoria sont rares au-delà de
la centimètres de profondeur.
2 - STRIGA GESNERIOIDES
A l'exception des descriptions de HEPPER (1963) dans la Flora of West
Tropical Africa (F.W.T.A), HEMSLEY et SKAN (1931) dans la Flora of Tropical
Africa (F.T.A.) BERHAUT (1967) dans la Flore du Sénégal, OZENDA et CAPDEPON,
(1972), S. geMle/u,o.tdeA a fait l'objet de peu de travaux. Causant des dom-
mages importants dans les champs de tabac en Rhodésie (aujourd'hui Zimbabwé),
WILD (1948) avait proposé l'utilisation de "plantes pièges" telles que
certaines légumineuses, pour lutter contre ces parasites. TIAGUI (1956) a
étudié de façon approfondie leur embryologie pour conclure à une ressem-
blance étroite
avec les genres OftobaYlche, C-i,hWYlchc.. et·Ae.9,i.~.
KUIJT
(1969) travaillant sur des échantillons d'herbiers de S. g~~YleJtioide~

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TABLEAU II
S.t/Uga heJurlo mfUL.ct
S.t/Uga gUrteJUoidu
Distribution
- Afrique : Zone tropicale s~mi-aride
- Afrique intertropicale
géographique
entre Il et 16° de latitude
- Péninsule arabique
Nord
- Péninsule arabique
- Inde
- Sols pauvres légèrement acides.
- Zones humides et autour des points d'eau
- n'apparaît pas en forêt dense
Ecologie
- se rencontre jusqu'à 2000 m d'altitude
humide ni dans des formations
végétales fermées.
- 20 à 80 centimètres de haut
- 10 à 20 centimètres de haut
Appareil
- bien développé avec des feuilles
- appareil végétatif très réduit
végétatif
linéaires longues de 3 à 10 cm ,
- feuilles squamiformes peu ou pas
larges de 0,5 à 2 cm et bien
chlorophylliennes
chlorophylliennes
- tige ramifiée
- tige ramifiée
LV
~
Inflorescence
- grappe spiciforme bien développée
- grappe spiciforme peu développée
et
- fleur longue de 2 à 2,5 cm
- fleur longue de 1 à 1,5 cm
Fleurs
- corolle campanulée coudées aUK2/3
- corolle campanulée et coudée aux2/3
- fleurs mauves ou blanches
- fleurs mauves, blanches ou bleues
- racines adventives relativement
- raC1nes adventives plus ou m01ns
Système
développées
développées
racinaire
- système racinaire peu variable quel
- système racinaire variable selon les
que soit le biotope
hôtes et le biotope probablement
- un haustorium primaire + des hausto-
- un haustorium primaire toujours plus
Système
ria secondaires de même importance
développé + des haustoria secondaires
parasitaire
plus peti ts que 1 'haustorium primaire
- selon hôte et biotope parfois un seul
haustoriumj(haustorium primaire)

---

35
n'avait observé qu'un haustorium un~que. Même sur les jeunes pousses, il
n'avait pas observé de racines secondaires donc pas d'haustoria secon-
daires. OZENDA et CAPDEPON (1972) sur des échantillons récoltés au Cap Rhir
dans le Sud marocain arrivent aux mêmes conclusions que KUIJT sur l'exis-
tence d'un haustorium unique. En conséquence, OZENDA et CAPDEPON se sont
interrogés sur l'opportunité du maintien de S. ge.MH)/L-LO,Ld~s dans la tribu
des Scrophulariacées - Gérardiées, et suggèrent son transfert dans la famil-
le des Orobanchacées. Contrairement aux auteurs précédents, OKONK\\~O et
NWOKE (1975), sur des échantillons récoltés au Nigeria, ont noté la pré-
sence de racines et d'haustoria secondaires en plus de l'haustorium pri-
maire. Nos observations sur des échantillons récoltés en différents endroits
au Sénégal semblent couvrir à la fois celles de OZENDA et CAPDEPON et de
OKONKWO.
2.1 Distribution géographique et écologie
Sur le continent africain, on reconnait généralement au genre StJL-Lga
une distribution intertropicale. S. ge..6f1e.JUo,<-de.~ déborde de cette a~re de
répartition puisqu'on le trouve non seulement dans le Sud marocain, au Nord
du tropique du Cancer, mais aussi en Egypte. Il a été découvert récemment
en Floride aux U.S.A (WUNDERLIN et al,
1979) .(caY"te2. n02).
Au Sénégal, il avait déjà été récolté par MONOD (1941), GIOVANETTI
(1948), PITOT (1949,
1957), ADAM (1963) et BERHAUT (1967). Sur ces échan-
tillons d'herbiers consultés à l'Institut Fondamental d'Afrique Noire
(IFAN) de Dakar (Sénégal), seul ADAM donne des indications sur le biotope
des espèces récoltées (tableau nO II).
Nous avons presque toujours rencontré S. g~Sf1~uo,<-d~s sur sol sableux
ou sablonneux, sur des dunes littorales et paralittorales. Cet habitat
pourrait faire croire qu'il est halophile peut être même halophyte. Nous
l'avons cependant récolté quelques fois sur des stations relativement éloi-
gnées de la mer (Bambey). En outre, VOGEL au Nigéria et MONTEIRO en Angola
l'ont rencontré aux bords de rivières. JOHNSON au Malawi (ex Nyassaland)
l'a signalé dans une île du lac Nyassa alors que WHITE toujours au Malawi
l'a rencontré sur des plateaux à 2000 mètres d'altitude environ. S. g~­
f1e.JUoJ..de.~ paraît ainsi capable de s'adapter à des biotopes relativement
variés. La variété des hôtes d'autre part pourrait sans doute être un
facteur aidant à cette adaptation.

---

36
2.2 Morphologie
s. g~n~~oid~ ayant fait l'objet de mo~ns d'observations nous le
décrivons plus en détail en insistant sur les variations morphologiques
observées localement.
La partie aérienne qu~ mesure de 15 à 20 cm de haut est uniquement
constituée d'inflorescences (fig.
1 pl. 2). Le rameau florigène principal
(Rfp: fig.
1 pl. 2) porte à sa partie basale de nombreux rameaux florifères
secondaires (Rfs). Cette structure morphologique pourrait être rapprochée
de celle de la partie aérienne des Orobanches ou des Cistanches qu~ êmet-
tent au-dessus du sol une hampe florale toutefois non ramifiée. Les pousses
à structures fasciées se rencontrent fréquemment.
Les feuilles squamiformes, de 0,5 à 0,7 cm de long, sont verdâtres,
charnues et couvertes de poils blancs raides. Elles sont sub-opposées à
la base du rameau principal et nettement alternes plus haut.
Les inflorescences sont des grappes spiciformes simples. Les fleurs
solitaires sont axillées chacune par une bractée charnue portant des poils
(fig.
Ipl.3). Le court pédoncule floral porte deux préfeuilles a et B
(fig.2 et 3, pl.3).

---

37
La fleur pentamère peut atteindre 2 cm de longueur et présente une
zygomorphie caractéristique des Scrophulariacées. Le calice gomosépale
(fig. 4 pl. 3) , est denté et couvert de poils courts. Il peut présenter
parfois une légère zygomorphie sur certaines pousses (fig. 5 pl. 3) . La
corolle gamopétale est terminée par 2 lèvres bi et trilobées (fig. 6 pl. 3) .
Elle est coudée aux 2/~ faiblement poilue)et de couleur généralement mauve
(fig.
l, 2 et 3 pl. 4). La couleur de la corolle paraît relativement va-
riable car, outre une variété à fleurs blanches que nous avons rencontrée,
BERHAUT (1967) en signale une autre à fleurs bleues. L'étamine la plus
externe ayant avorté, l'androcée réduite à 4 étamines est didyname. Les
filets soudés au tube de la corolle portent des anthères introrses et
submédifixes (fig. 6 pl. 3). L'ovaire supère (fig. 7 pl. 3) est divisé
par une cloison septale complète (fig. 5 et 8 pl. 3) avec une placentation
axile. Le fruit est une capsule oblongue à déhiscence loculicide (fig. 9,
la et II pl. 3) pouvant contenir un nombre élevé de graines ridées à testa
ornementée.
Elles comprennent une portion de la tige,
les raClnes et le système
parasitaire. La portion enfouie de la hampe florale est blanchâtre ainsi
que les feuilles qu'elle porte. Elle est parfois relativement importante
par rapport à la partie aérienne (fig.
pl. 2).
Le système racinaire relativement variablp a fait l'objet de controver-
ses. Sur une jeune plantule (fig. 2 pl. 2) nous avons pu observer une étape
de la mise en place du système racinaire. La jeune plantule se fixerait
par sa radicule sur la racine de l'hôte pour former ce qu'on appelle l'haus-
torium primaire (HP) par hypertrophie de l'hypocotyle selon (TIAGUI 1956).

---

38
En réalité nous verrons plus loin que cet organe ne provient pas du seul
parasite. Cet haustorium primaire se développe pour devenir plus tard
un organe en forme de petit tubercule qui peut atteindre la dimension
d'une noix de cola (HP, fig.
1 pl. 2) pouvant peser jusqu'à 150 grammes.
Au-dessus de l'haustorium primaire sur la partie enfouie de la hampe
florale, apparaissant de nombreuses racines adventives, émergeant parfois
de la base de jeunes feuilles
(fig. 2 pl. 2). Ces racines adventives éta-
blissent des contacts avec les racines de l'hôte pour former les haustoria
secondaires.
Le système raClnalre et parasitaire ainsi décrit, est susceptible de
variations parfois importantes.
Une des modifications que nous avons notée, porte sur l'importance des
racines secondaires selon l'hôte. Quand il est parasite sur Ipomoea p~~-cap~a •
les racines secondaires de S. ge~n~~~o~de~ sont très abondantes (fig. 1 pl. 5)J
Elles forment une touffe très serrée de racines ramifiées relativement
courtes, enchevêtrées et ramassées en boule autour de l'haustorium primaire
qu'elles enveloppent totalement parfois (fig. 2 pl. 5). Par contre, lorsqu'il
parasi te des hô tes comme l ncügoflMa d;;;phylli, Teplû'w~~a .ûLp~i'L,~6oh[L ou A1ell/le-
In~a ~p, les racines secondaires sont nettement moins nombreuses (fig. 3 et
4 pl. 5).
Une autre modification du système racinaire relevée consiste en une
sorte d'hypertrophie des racines secondaires (fig. 5 et 6 pl. 5) sans
qu'elles soient en contact avec des racines de l'hôte. Ces racines hyper-
trophiées riches en amidon semblent, comme l'haustorium primaire, consti-
tuer des organes de réserve.
3 - CONCLUSIONS
S. h~tmont~ca et S. g~ne~~o~d~ sont des Scrophulariacées parasites
africaines. S. he~onth~Lca est plus répandu dans la zone tropicale semi-
aride Nord (cf. carte nO 1) avec un spectre débordant dans la péninsule
arabique où il a été probablement introduit. TARR (1962) le signale au
Zaïre en Ouganda, au Kenya, au Mozambique et en Rhodésie sans précisions
sur le biotope, il nous parait peu probable qu'il puisse se développer dans
li
les forêts équatoriales humides du Zaïre par exemple.

---

39
s. g~n~oid~~
a une distribution géographique plus large qu~ couvre
toute la zone intertropicale, la péninsule arabique et le sous continent
indien
ou S.he/lmonthlc.a n'a jamais été signalé à notre connaissance. Il
n'a pas été signalé à Madagascar mais il n'y a aucune raison pour qu'il
ne puisse pas s'y développer puisqu'on le rencontre en Tanzanie et au
Mozambique (cf. cartes nO 2 et 3).
S. hCjunonth{c.a pousse sur des sols relativement pauvres et légèrement
acides. Il peut même être considéré comme un indicateur de sols pauvres.
D'après PORTERES (1948) il n'attaquerait que des plantes cultivées en con-
ditions sub-optimales.
S. g~f1e/uoide,6 se rencontre surtout dans des biotopes plus humides que
S. heJU)lO nt/ù c.a. Au Sénégal on le trouve essentiellement dans des zones
cotières (Saint-Louis, NGor, Yoff, Thiaroye, Sangalkam, Ngaparou, Joal,
Touba-couta). Ailleurs en Afrique on l'a signalé presque toujours à côté
de points d'eau comme des rivières ou dans des îles (cf. tableau Il).
Les parties aériennes des deux espèces ont une architecture presque
constante, les légères variations observées ne portent généralement que sur
la tai Ile.
Les organes souterrains ne présentent pas de modifications notables
chez S. hehmoftth<..ca.
Par contre, chez S. g~n~oid~ des variations relativement importantes
apparaissent dans la structure et la morphologie des organes souterrains.
Nos observations sur les échantillons récoltés au Sénégal confirment
celles de OKONKWO et NWOKE.
(BA,
1978). Toutefois, nous avons relevé en
même temps que l'importance des racines secondaires de S. ge~n~tioid~
variait selon les hôtes. Tous nos échantillons ayant été récoltés sur des
dunes littorales, les conditions édaphiques n'ont pas pu intervenir de
façon déterminante dans le développement du système racinaire du parasite.
La nature de l'hôte, le type de relation hôte-parasite et à un mo~n­
dre degré les conditions écologiques, pourraient intervenir sur la struc-
ture et la morphologie du système racinaire de ce parasite. Sur ces bases

---

39bis
il serait possible d'envisager une variation du système racinaire de
S. ge/.)Yl.eJUoid~!J allant des formes à nombrelt'Es rac ines et haustoria secon-
daire (fig.
1 et 2 pl. 5) au "bulbe unique" observé par OlENDA et CAPDEPON
(1972), en passant par les formes aux racines secondaires moins nombreuses
(fig. 3 pl. 5) ces dernières correspondant aux observations de OKONKWO et
NHOKE (J 9 75 , fig. EpI.
1).
Le tableau II résume les principaux caractères écologiques et morpho-
logiques des deux parasites. Il ressort de cette étude comparée de l'écologie
et de la morphologie de ces deux phanérogames paras i tes que S. geMletU.oùirz..,!J
présente des différences notables avec S. hrz..,'W1ol'ltluc.a. Il parai t en tout
cas difficile de le classer sans hésitation parmi les hémi-parasites comme
S. h~mol1tluc.a même si son caractère holoparasite ne parait pas évident. Il
est nécessaire d'étudier d'autres aspects de la biologie de ces deux espèces,
pour mieux connaître S. g~!JYl.rz..,~oid~~ qui a été jusque là peu étudié, avant
de pouvoir conclure. C'est ce que nous allons essayer de faire à la suite
de ces premières observations en étudiant d'abord les aspects anatomiques et
cytologiques.

---

40
CHAPITRE IV
ETUDE ANATOMIQUE et ULTRASTRUCTURALE
L'haustorium constitue pour les phanérogames parasites un organe central
et vital qui matérialise le caractère parasite de ces végétaux. "pont biolo-
gique et physiologique" entre le parasite et son hôte, il assure au premier
les moyens et la possibilité de vivre au dépend de celui-ci. Certains auteurs
l'appellent suçoir alors que d'autres réservent ce dernier terme pour dési-
gner les pointes terminales des tissus du parasite, en contact avec les tis-
sus de l'hôte (KUIJT,
1965 j FINERAN,
1979). Nous utiliserons le terme hausto-
rium (DE CANDOLLE,
1813) moins équivoque que celui de suçoir.
Dans le genre StJLLga, l'haustorium a fait l'objet de peu d'observa-
tions par rapport à d'autres scrophulariacées parasites
comme Lat{utaea
(BOWMAN,
1933
; RENAUDIN,
1971)
RhA.JUlXi..:thuJ.)
(KOCH,
1889)
Meta.mpytr.u..m
(KOCH,
1887)
PedZ~ul~
(SPRAGUE.
1962
PTEHL,
1963)
C~titteja
a
b
(HECKARD,
1962
KUIJT ]971, 1973
et 1973 ) qUl sont des genres de zones
tempérées. Mis à part la monographie de STEPHENS (1912), le mémoire de
MUSSELMAN et DICKISON (1975) constitue la première synthèse qui ait prls
en compte la structure de l'haustorium des Scrophulariacées parasites de
zones tropicales dans les genres StlUga, Aee.~.:tJw.. e t Bu~hVl.e/UL La première
étude dans le genre S~Lga est de STEPHENS (1912) sur S~~ga ~~atica para-
site du mais. Dans cette étude STEPHENS a mis en évidence
l'existence d'un
raccord vasculaire ligneux entre le parasite et son hôte. En outre, elle a
décrit quelques stades de la formation de l'haustorium ainsi qu'un tissu
spécifique constitué de cellules à aspect mêristématique qu'elle a appelé
nucleus. Toutefois, elle n'a pas observé de tubes criblés ou de structures
apparentées dans les haustoria étudiés. Cette dernière observation sera con-
firmée par la suite par SAUNDERS (1933) et UTTfu~N (1955) et d'autres.
Pour S. he.tr.mon.t~ca et S. ge.~Vl.~o~d~ les études anotomiques sur l'haus-
torium sont relativement récentes. C'est OKONKWO (1966) qui le premier a fait
des observations se rapportant à la mise en place et à la structure de l'haus-
torium de S. he.tr.mon.t~~a (S. senegalensis) parasite sur Sotr.gmnn v~egatr.e.. Pour
cette espèce, il a trouvé des structures anatomiques comparables à celles
de S. ~~atica. OZENDA et CAPDEPON (1972) ont été les premiers à donner des

---

41
indications sur la structure anatomique et la vascularisation de l'haustorium
primaire de S. gC--6Vl.eJU..o-td(05parasite sur Eupho!Lb-ta be.willl-teJlaVl.a dans le Sud
marocain. OKONKWO et NWOKE (1978) ont récemment effectué une étude détaillée
de la mise en place et de la structure de l'haustorium de S. gÇ05ne.!L-to-tde.-6
parasite sur V.{gVla llVlgU-<-C.u.fata. au Nigéria. Pour cette autre espèce, la struc-
ture anatomique ainsi que la vascularisation
présentent des différences
avec S. Â-6ùJ.;Uc.a et S. heJunoVLt.fûc.a. Aussi bien pour S. he.Junovu:h-<-c.a que
S. ge.~Vl.~O-td~5, ces auteurs n'ont pas observé de phloème dans les haus-
toria étudiés.
Les trava~ de OKONKWO et NWOKE (1978) bien que relativement détaillés
restaient cependant à compléter par une étude
ultrastructurale. C'est pour-
qUOl nous avons repris pour ces deux espèces l'étude anatomique de l'hausto-
rlum que nous complétons par une étude ultrastructurale.
1 - STRIGA HE~10NTHICA
1.1 Etude anatomique de l'haustorium
Nous ne traiterons pas ici des aspects anatomiques de la mlse en place
de l'haustorium qui a été décrite par OKONKWO (1966). Nous aborderons seule-
ment la structure anatomique de l'haustorium mature en insistant sur les
tissus spécifiques et la vascularisation. Suivant les conventions adoptées
par OZENDA et CAPDEPON (1979) nous représenterons sur les figures et schémas,
le parasite en haut et l'hôte en bas. Bien qu'il nous paraisse difficile de
résumer par un schéma général l'organisation anatomique de to~s les types
d'haustoria, nous utiliserons ici aussi le canevasproposé par OZENDA et
CAPDEPON (1979). Dans un haustorium mature ces auteurs distinguent quatre
étages: la tête vasculaire, le noyau parenchymateux vascularisé, l'endo-
phyte et les cellules absorbantes que nous appellerons cellules intrusives
autre nom donné à ces cellules par KUIJT (1969).
1.1.1 La tête vasculaire
------------------
Dans l 'haustorium de S. hVLmon;t:iuc.a, la portion de la vascularisation
comprise entre le xylème de la racine mère et le noeud vasculaire SR
(fig.
1 Pl. 6) pourrait être considérée comme tête vasculaire. Ce noeud

---

42
vasculaire composé de trachéides disposées perpendiculairement au grand
axe de l'haustorium (SR, fig.
2 et 3 pl. 6) constitue une zone d'inter-
ruption des faisceaux de Xylème de la vascularisation principale de
l'haustorium.
Au nlveau de la tête vasculaire alnSl délimitée les trachéides sont
associées à des cellules parenchymateuses plus ou moins lignifiées sur
lesquelles nous reviendrons.
Il correspond ici à ce que MUSSEL~'~N et DICKISON (1975) et FINERAN
(1963) appellent "the body". Il est constitué par un parenchyme cortical
(PC, fig.
1 pl. 8), un noyau piriforme de cellules à aspect
meristématique
(TH, figure 1 planche 8) au milieu duquel passe le cordon vasculaire axial
(CVA, fig.
1 pl. 8).
Le parenchyme cortical (PC) est constitué de grandes cellules contenant
de l'amidon. Les cellules de ce tissu se différencient manifestement à
partir des marges du noyau de cellules à aspect meristématique (fig.
pl. 7).
Il représente, en volume, la partie la plus importante de l'haustorium
(fig.
1 pl. 7).
Les cellules à aspect méristérnatique forment un tissu spécial dont la
fonction n'est pas bien connue. Ce tissu qui se rencontre chez plusieurs
Scrophulariacées a été appelé "nucleus" par OKONKHO (1966),suivant
STEPHENS (1912) qui a donné ce nom à une structure identique chez S. Ct6,ta-t<--
c.a. RENAUD IN (1974) sur La-th!T.a~a c.lande/.J:ttYla l'a appelé "tissu hyalin" et
nous utiliserons cette dernière appellation. Chez S. henmonthZc.a, ce tissu
est constitué de cellules hexagonales (fig. 4 pl.
7) possédant un gros noyau
et un cytoplasme dense (fig.
1 pl. 7). Elles sont séparées les unes des
autres par un système méatif2re (Me, fiG' 3 pl. 7) irrégulier mais relativement
développé. Ces méats contiennent des inclusions colorées en rose par la
safranine.
Entre le tissu hyalin (tH) et le cordon vasculaire axial (CVA)
(fig. 2,
pl.7) on peut reconnaître une zone intermédiaire avec des cellules plus ou
mOlns vacuolisées, qui semblent aussi se différencier à partir du tissu
hyalin aux trachéides. Il est probable que certains élements du cordon vascu-

---

43
laire axial dérivent de cette zone pu~sque des figures de recloisonnements
peuvent être observées (fig.2 pl.7 flèche) à côté des trachéides en forma-
tion.
Le cordon vasculaire axial (CVA) qui va du système radial (SR) au
xylème de l'hôte (fig.l pl.6) est enveloppé par le tissu hyalin (th fig.1
pl.8). Il est composé d'un faisceau de
trachéides,
évasé du côté du sys-
tème radial (fig.l pl.6) et se terminant par une partie effilée appliquée
sur les vaisseaux de l'hôte. On peut observer parfois des granulations (gr)
à l'intérieur des trachéides (gr. fig.6 pl.6). Cependant des granules sembla-
bles sont présents dans certaines cellules du parenchyme
intertrachéidal
(CPI, fig.6 pl.6). Ces granules dont nous n'avons pas déterminé la nature
pourraient bien être des grains d'amidon comme le suggère OZENDA et CAPDE-
paN (1979) dans le cas de certaines Scrophulariacées. Des cellules paren-
chymateuses (CPI, fig.4 pl.6) sont associées aux trachéides. Ce parenchyme
non lignifié que nous appellerons parenchyme intertrachéidal comme RENAUDIN
(1974) est constitué de cellules qu~ ont un cytoplasme plus ou moins dense
(fig.4 pl.6).
Le système endophytique de S. he/!..l1îontJuc..a est bien moins complexe que
celui d'autres Phanérogames parasites comme le gui (V~cum ~tbum) par
exemple. Nous ne ferons donc pas de distinction marquée entre l'endophyte
SeJ'J.,~u -6:tJUc;tQ et les cellules intrus ives que nous intégrerons au prem~er.
L'endophyte de l'haustorium
mature est en forme de cône plus ou mOlns
régulier (fig. 1,2 et 6 pl.8). Il est constitué en avant par des cellules
intrusives (CI, fig.2,3,4,S et 6 pl.8) qui précèdent
des cellules plus ou
moins allongées (C2, fig.3 pl.a) provenant du' tissu hyalin. Au contact des
trachéides de l'hôte les cellules intrusives ne présentent pas toujours la
même structure. Elles sont toujours plus ou mo~ns allongées. Dans certains
cas (fig.6 pl.8) la cellule intrusive après avoir pénétré à l'intérieur
d'un vaisseau de l'hôte émet des sortes de mamelons (fig.7 pl.8) bien ap-
pliqués contre la paroi du vaisseau et dirigés vers la lumière du même
vaisseau. A ce stade (ou dans ce cas) la cellule intrusive n'est pas ligni-
fiée comme ailleurs (fig.3 et 4 pl.8). Dans d'autres cas, au terme du pro-
cessus de fixation du parasite et de la pénétration des cellules intrusives
ces dernières n'entrent pas à l'intérieur des vaisseaux de l'hôte mais

---

44
viennent se raccorder seulement à eux (fig.4 pl.8). Elles se différencient
progressivement en trachéides appliquées sur les parois des vaisseaux de
l'hôte (fig.4 et 5 pl.8). DGBBINS et KUIJT (1973b) ont observé ces deux
types de contacts pour C~~~eja ~p.
Ces différents aspects des cellules intrus ives pourraient correspon-
dre à une succession dans le temps, de stades de différenciation conduisant
à la formation de trachéides qui raccorderaient le xylème de l'hôte à celui
de la racine du parasite. Outre les cellules intrusives, l'endophyte com-
porte aussi des cellules du tissu hyalin (Ch fig.3 pl.8) a~ns~ que des cel-
lules parenchymateuses allongées associées à des trachéides (fig.2 et 3
pl.8). Par endroit,
(fig. 2 pl.8) les tissus du parasite exercent une pres-
sion mécanique sur ceux de l'hôte. Une portion du xylème de l'hôte se
trouve repoussée sur la fig.2 pl.8 (flèches).
1.1.4
Conclusions
WEBER (1976) et MUSSELM~ et DICKISON (1975) ont proposé une t)~ifica­
tion des haustoria des Scrophulariacées basée sur la structure de la tête
vasculaire (V~5CL~ah co~e). Sur la base de la classification de ~ffiBER
l'haustorium de S. h~orUhica n'est assimilable à aucun des 3 types qu'il
reconnait (Me.ûunp1j~wn, Rhinan.-thl.L6 et Pecü.cu.,t~) et c'est certainement
pour cette raison que ~ruSSELMAN et DICKISON ont distingué un type S~ga
illustré par l'hautorium de S. ~i~ca et Aiectna vog~. Ces auteurs
considèrent qu'il n'y a pas de tête vasculaire dans les haustoria de type
S~ga. Cependant, si dans le cas d' Aie~ vogeLü.. il n 'y a pas un sys-
tème radial distinct dans celui de S. ~~i~ca il est reconnaissable
(t-ruSSELMAN et DICKISON, 1975, fig.A p1.5). Ainsi, si on se réfère aux obser-
vations de ces auteurs S. heJu'rIOll-tlUca comme S. ~i~ca ne posséderait
pas une tête vasculaire.
Au niveau du noyau parenchymateux vascularisé, le tissu hyalin consti-
tue une entité spécifique qui est caractéristique de l'haustorium des Scro-
phulariacées. ZIEGLER (1955) et RENAUDIN (1974) le considèrent comme un
tissu ayant une fonction de réserve alors que SAlJNDERS (1933), ROGERS et
NELSON (1962) le considère comme un substitut du phloème qu'ils n'ont pu
observer dans l'haustorium. Nos observations nous permettent de penser que
le tissu hyalin, constitué de cellules méristématiques, contribuerait, en
partie au moins, à l'édification de certains éléments du cordon vasculaire
axial. Par ailleurs, en l'absence de cambium latéral (GZENDA et CAPDEPON,
1979) ou de vascular cambium (MUSSELMAN et DICKISON, 1975) l'épaississement

---

45
de l'haustorium serait assuré par le tissu hyalin. Ainsi
le tissu hyalin
t
participerait au moins et peut être partiellement à l'édification de
trois structures de l'haustorium : le parenchyme cortical, des éléments
du cordon vasculaire axial et les cellules intrusives. En outre il est
probable que la prolifération de ces cellules crée une pression mécanique
qui s'exerce sur les tissus de l'hôte. Ces considérations n'excluent tou-
tefois pas que ce tissu puisse avoir une fonction de réserve. A ce niveau
d'observation nous n'avons relevé aucun argument en faveur de cette hypo-
thèse. L'étude ultrastructurale et histochimique nous permettra de confir-
mer ou d'infirmer cette hypothèse.
Contrairement à ce qui a pu être signalé sur C~tilteja et PedicL~~
(DOBBINS et KUIJT,
1973a), V~~toma, S~ga (?), AUheofa et Ag~~
(HUSSEL~~ et DICKISON
1975) nous n'avons pas observé de collenchyme dans
t
l'haustorium de S. h~vnol~ca.
OKONKWO (1966) étudiant la même espèce ne
signale pas la présence de collenchyme. Nous n'avons pas rencontré non plus
de cellules criblées ni de structures apparentées.
1.2
Etude ultrastructurale
Dans cette étude ultrastructurale
la première sur l'haustorium de
t
S. heromonti~cat nous examinerons successivement :
- la zone de raccordement entre les tissus vasculaires de l'haustoriurn
et ceux de la racine mère de l'haustorium t
- la zone du système radial,
- le parenchyme intertrachéidal du cordon vasculaire axial t
le tissu hyalin t
quelques aspects de la pénétration de l'hôte par le parasite
et enfin la structure et l'ultrastructure de la feuille.
1.2.1
La zone de raccordement des tissus de l'haustorhJmet de la
-----------------------------------------------------------
racine mère
Il s'agit dans les cas étudié~d'haustoria secondaires matures. Le
raccordement des tissus de l'haustorium à 'ceux de la racine mère se fait
à trois niveaux au moins. Il peut se faire de xylème à xylème (fig.1 pl.7

---

46
et fig.2 pl.9). Dans ce cas le xylème constituant la tête vasculaire
(XTV fig.2 pl.9) est relié au xylème de la racine mère (XRrn,fig.2 pl.9).
Le raccord peut aussi se faire entre des cellules parenchymateuses
(c.p. fig.2 pl.9) de l'haustorim et le xylème de la racine mère (XRm).
Une troisième possibilité met en contact des cellules à aspect parenchy-
mateux et parfois en voie de lignification appartenant à l'haustorium
(CP, fig.l pl.9) et èes tubes criblés (TC) appartenant à la racine mère
de l'haustorium. L'électronographie fig. 1 pl.9 montre le rapport entre
une cellule du phloème de la racine mère (TC) et des cellules en voie de
différenciation de l'haustorium. Au côté de la racine mère un tuble cri-
blé (TC) avec une cellule compagne (CC) sont reconnaissables. La cellule
compagne possède un cytoplasme dense avec un noyau (N) très allongé. La
cellule de l'haustorium en voie de lignification possède une grosse
vacuole qui repousse contre les parois les restes de cytoplasme contenant
des inclusions cytoplasmiques parmi lesquelles de nombreuses mitochondries
des dictyosomes et surtout les ribosomes,polysomes,et quelques pltistes
(fig.l et ] pl.9). Ces cellules en voie de lignification sont séparées
entre elles par des parois à épaisseur variable possédant de nombreux
plasmodesmes (Pm, fig.] pl.9). Sur la paroi séparant ces cellules et le
tube criblé (fig.l pl.9) des plasmodesmes (fig.4 pl.9), assurent la com-
munication entre des éléments lignifiés de l'haustorium et le système
phloémien de la racine. Nous verrons plus loin l'importance que peuvent
revêtir ces structures dans les relations physiologiques entre l'hôte et
le parasite.
Cette zone qui constitue un noeud vasculaire et un carrefour métabo-
lique, mérite un examen attentif afin de faire apparaître éventuellement
les particularités structurales qui pourraient la caractériser.
Sur les électronographies 1 et 2 pl. 10, ox indique la direction de la
racine de l'hôte, oz celle de la racine mère et oy la direction perpendicu-
laire au grand axe de l'haustorium. Cette dernière est parallèle au système
radial. Ces deux électronographies montrent des portions de la zone du sys-
tème radial. Ces images montrent que cette zone est constituée à la fois
de trachéides (Tr) et de cellules parenchymateuses (CP).
Les cellules parenchymateuses possèdent un cytoplasme dense contenant
des inclusions cytoplasmiques parmi lesquelles de nombreux ribosomes, mi-

---

47
tochondries (Mi), dictyosomes (Di) et très peu de réticulum endosplasmi-
que (RE). Elles sont très peu vacuolisées et comportent un gros noyau
polylobé (N, fig.2 pl. la). Ces caractères les rapprochent des cellules
meristématiques aussi il n'est pas à exclure que certaines trachéides
puissent se différencier à partir de ces cellules. Elles sont en outre
caractérisées par des parois à épaisseur variable.
(fig. 1 pl. la). Ces
parois ont des épaississements (fléches) qui sont dûs à des dépôts dont
nous n'avons pas pu préciser la nature. Par contre,
à
certains points
des parois celles-ci sont traversées par de nombreux plasmodesmes (Pm).
La présence et le nombre de ces plasmodesrnes pourraient indiquer l'exis-
tence d'un courant d'échanges relativement important~ de ces cellules
entre elles et peut être avec les trachéides auxquelles elles sont asso-
ciées. Ces cellules se trouvent séparées des trachéides par une paroi
plus ou moins épaisse et criblée de petits trous (* fig 1 et 2 pl.10).
Les trachéides constituant le système radial sont des éléments re-
lativement courts (XS~ fig.2 pl. la) qui sont séparés par les cellules
parenchymateuses décrites précédemment.
Les investigations au microscope électronique n'ont pas perm~s de
mettre en évidence des tubes criblés dans la zone du cordon vasculaire
axial. Nous vérifierons plus loin par la microscopie à fluorescence l'ab-
sence ou la présence de ces tubles criblés. Cependant étant donné qu'à ce
niveau d'observation nous n'avons pas pu mettre en évidence des tubes
criblés il nous a paru opportun d'observer avec attention la structure des
cellules parenchymateuses associées aux trachéides du cordon vasculaire
axial de l'haustorium.
Ces cellules du parenchyme intertrachêidal (fig. 1 et 3 pl. Il) par
leur structure, ressemblent à celles qui ont été identifiées au niveau du
système radial. La particularité structurale de ces cellules se situe au
niveau de leurs parois. En effet, les parois qui les séparent des traché-
ides sont plus ou moins épaisses mais ne présentent pas de plasmodesmes,--
sauf en quelques rares endroits (fig. 3 pl. 11 ~). Cependant, les parois qui
séparent ces cellules les unes des autres sont relativement minces (fig. 1
pl.II)
et "criblées" de plasmodesmes regroupés
en plages (fig. 1 pl.ll*")
qui peuvent être en grand nombre sur une même paroi. La fig.2 pl.II montre

---

48
le détail d'une plage de plasmodesmes. Outre ces plages, des plasmodesmes
non groupés le long de certaines parois (fig.4 pl.l 1) sont nettement vi-
sibles en certains points. La présence et le nombre très élevé de plasmo-
desmes ainsi que leur regroupement en plages constituent le signe de
l'existence d'échanges relativement importants des cellules du parenchyme
intertrachéidal entre elles et peut être avec les trachéides du cordon
vasculaire axial de l'haustorium.
1.2.4
Le
_ _ _ tissu
_ _ _ _ _ _ hyalin
_ .L..
_
Ce tissu dont le rôle est peu connu, a fait l'objet de très peu d'ob-
servations au niveau ultrastructural. A notre connaissance seul RENAUDIN
(1971) en a réalisé une étude ultrastructurale détaillée dans le cas d'une
autre Scrophulariacée La.:thJtae.a c.iande.-!Jtina et d'une Loranthacée The-ôiwn
hwni.Û"MLlft1 (RENAUDIN et CHEGUILLAUHE, 1977).
Le tissu hyalin (fig.
1 et 2 pl. 12) est constitué de cellules polygo-
nales séparées par des parois tantôt relativement minces tantôt présentant
de très larges méats contenant des substances (S) opaques aux électrons.
Ces cellules, qui ont toutes un aspect meristématique, possèdent un cyto-
plasme très dense avec de nombreuses inclusions cytoplasmiques dominées par
du réliculum endoplasmique (RE) des ribosomes et polysomes qui constituent
l'essentiel. Elles contiennent en outre des mitochondries
(Mi) dépourvues
de crêtes distinctes, des dictyosomes (Si) en nombre plus ou moins impor-
tant et un gros noyau (N) polylobé. Elles sont plus ou moins vacuolisées
selon qu'elles sont en position périphérique ou centrale, dans le tissu
hyalin. Au niveau des méats (Me), les parois des cellules sont irrégulières
et plus ou moins dentées (fig.l et 2 pl.12 flèches). RENAUDIN et CHEGUIL-
LAUME (1977) avaient observé ces sortes d'épaississements pariétaux au
niveau du tissu hyalin de The-ôiwn humin~~wn qui se présentent en forme de
travées peu épaisses formant un réseau très irrégulier dont les mailles en-
serrent une substance dense aux électrons, selon ces auteurs. Stniga he~­
mOltthiea ne présente pas de réseau ni de mailles mais, de façon évidente,
ces invaginations isolent parfois des portions du cytoplasme qui ne parait
pas du tout dégénérescent contrairement aux observations des auteurs cités
précédemment (fig.1 pl.12 w).

---

49
RENAUDIN (1974) dans le cas de La.-thJw.e.a c.la.l1deo.tùw. avait noté des
variations de la structure des cellules du tissu hyalin selon les pério-
des de l'année. Les ~~ga sont des plantes annuelles dont la longévité
ne dépasse
guère cinq à six mois (septembre à février dans les champs).
Même pour S. geon.vUo~deo dont 1 'hôte préférentiel au Sénégal (Ipomoe.a
p~~-~ap~ae.) est pérenne, la longévité ne dépasse pas quelques mois. Aussi,
pour vérifier au cours de notre étude les variations notées par RENAUDIN,
il n'était pas possible de prendre les mêmes repères que lui. Nous avons
alors procédé à des prélèvements d'haustoria à différents stades de déve-
loppement du parasite. Ces haustoria ont été fixés aux stades souterrain,
émergé mais non fleuri et au stade de floraison. Les observations au m~­
croscope optique et électronique du tissu hyalin à ces différents stades
révèlent que la structure et l'organisation des cellules de ce tissusont
les mêmes.
La pénétration et la fixation du parasite sur son hôte ont toujours
constitué un sujet de préoccupation pour les auteurs qui se sont intéressés
aux Phanérogames parasites. Des hypothèses plus ou moins vraisemblables ont
été émises qui suggèrent à quelques exceptions près l'intervention d'une
action mécanique ou enzymatique ou les deux à la fois. Cependant, devant la
difficulté d'une étude dynamique du phénomène, les auteurs se sont générale-
ment bornés à décrire soit le processus achevé soit des séquences, sortes
d'instantanés de la pénétration de l'hôte par le parasite. Notre étude
n'échappe pas à ces limites. Nous décrirons des toposéquences qui montrent
des structures cytologiques implantées ou associ.ées au processus et qu~
donnent des indications sur les mécanismes physiques ou chimiques à la base
de la dynamique de la fixation du parasite sur son hôte. Nous ne reviendrons
pas sur les aspects anatomiques de la fixation de S. h~monti~~a nos obser-
vations confirmant celles de OKONKWO (1966).
L'électronographie fig.1 pl.l3 montre une portion d'une cellule intru-
sive (CI) au contact de cellules du cortex (C.cort.) de la racine de l'hôte.
Les ribosomes sont en grand nombre dans la cellule intrus ive où ils sont
associés à quelques profils de réticulum endoplasmiques granulaire (RE) et
une mitochondrie (Mi) très peu structurée. Les mêmes éléments peuvent être
observés dans les cellules intrusives (CI)
(fig.2 et 3 pl.l3). Ces cellules

---

50
possèdent en outre, un noyau (N) polylobé (fig.3 pl. 13). Le processus de
pénétration implique de toute évidence une action mécanique comme il appa-
rait fig.! pl.!3 sur laquelle la cellule intrus ive parait exercer une
poussée sur les parois des cellules corticales de la racine de l'hôte (*,
fig.! et Z pl.!3). Le même phénomène est visible au bas de la fig.2 pl.]3.
Sur la fig.3 pl.!3, les cellules intrusives CIl et CI
ont atteint l'en-
Z
doderme (End) de la racine de l'hôte. A l'avant de cellules intrus ives
CIl et CI ' une substance (So) opaque aux électrons attaque les parois des
Z
cellules endodermiques. Cette substance a une action dégradante sur les
parois des cellules endodermiques. En haut et à droite de la fig.3 pl.13,
on peut voir la pointe de la cellule intrusive CIl pénétrant à l'intérieur
d'une cellule endodermique. Autour de la pointe de cette cellule intrusive
(CIl) se trouve la substance So qui dissout la partie cellulosique de la
paroi de la cellule endodermique qui lui fai t face (*). La même subs tance
(So) ne semble pas agir de la même façon sur les parois lignifiées des
cellules endodermiques. En effet, en bas et à gauche de la fig.3 pl.13,
elle attaque la paroi lignifiée en la décomposant ; ainsi trois zones ap-
paraissent distinctement: une zone (a) où la paroi est encore intacte, une
zone (b) o~ elle est en début de décomposition et une zone (c) où elle est
complètement dénaturée et prend un aspec,t spongieux. Ces images constituent
la preuve d'une action enzymatique qui se manifeste d'ailleurs différem-
ment selon qu'il s'agit d'une paroi cellulosique ou d'une paroi lignifiée.
Sur les fig.
1 et 2 pl. 14, d'au tres aspec ts des rapports entre les cell u-
les endoderrniques ainSi que la substance opaque- aux électrons et précédant
les cellules intrus ives sont: nettement visibles. Ici, dans les cellules in-
trusives les ribosomes sont moins nombreux, cependant les mitochondries (Mi)
sont encore présent~ et il y a quelques profils de réticulum endoplasmique
granulaire (RE). La substance (So) non seulement décompose la paroi ligni-
fiée des cellules endodermiques, mais y creuse une petite cavité (*) dans
laquelle vient s'engouffrer la cellule intrusive (CI) comme le montre la
fig.2 p1.]4 ~. A l'intérieur de cette cavité dans la paroi lignifiée, la
cellule intrus ive (CI) envoie une invagination (IV) en forme de doigt
(fig. l pl. ))) celle-ci contenant une sorte de substance floconneuse et des
mitochondries dont la présence ici pourrait indiquer la nécessité d'un
apport énergétique aux processus biochimiques liés à la pénétration. Sur
les marges de l' invagi na tion les parois lignifiées des cellules. attaquées
par la substance (S), sont plus ou moins décomposées (*j.

---

51
Après aVOl.r traversé le cortex, PU1S les cellules de l'endoderme, la
substance opaque aux électrons et les cellules intrus ives s'attaquent au
parenchyme ligneux (Pli) de la stèle de la racine de l'hôte. L'électrono-
graphie fig.2 pl.lS, montre des aspects de cette attaque des tissus de
l'hôte au niveau de la stèle. La substance opaque aux électrons (5 ) reste
visible à l'avant des cellules intrus ives (Cr) qui peuvent contenir des
globules osmiophiles. Il apparaît clairement sur ces images que l'action
enzymatique est ici prépondérante. Ainsi, au niveau des cellules cortica-
les de la racine de l'hôte les cellules intrusives procèdent à la fois par
action
mécanique
et enzymatique
sur ces cellules dont les parois ne
semblent pas présenter une grande résistance. Mais au niveau du cylindre
central de la racine où les parois sont lignifiées, à commencer par les
cellules de l'endoderme, l'action ensymatique semble prépondérante.
1.2.6
Structure et ultrastructure de la feuille de S.hehrnon-
------------------------------------------------------
thA.-c.ct
S. heJtmorUJUc.a est une hémiparasite chlorophyllienne, cependant il
prélève sur son hôte non seulement de l'eau et des substances minérales
mais aussi des substances organiques (OKONKWO, 1966 et BA et FER sous-presse).
Aussi avons-nous pensé à vérifier la structure et l'ultrastructure de la
feuille pour savoir si elle possédait tous les caractères d'une feuille
normale ou si elle avait des particularités qui pourraient expliquer le
prélèvement des substances organiques.
L'observation d'une coupe anatomique fig.l pl.16, montre que la feuil-
le possède une cuticule (eut) peu épaisse, un épiderme (ep) constitué d'une
seule assise cellulaire et des stomates sur les deux faces de la feuille.
Le mésophylle est constitué d'un parenchyme palissadique (PPal) apparent
sur la face supérieure de la feuille et d'un parenchyme lacuneux parcouru
par des vaisseaux.
L'observation au microscope électronique du parenchyme foliaire (fig.2
et 3 pl. 16) montre une infrastructure cellulaire normale avec des plastes
,'. (Pl) bien structurês
contenant de l'amidon (a) et quelques globules osmo-
philes (Go). Quelques mitochondries (Mi) peu structur€es
sont dispersées
sous le cytoplasme lui-même repoussé sur les côtés par une grande vacuole
centrale (V).
il

---

52
Il apparaît donc que la feuille de S. h0tmonthica possède une infra-
structure en tout point semblable à celle des autres plantes chlorophyl-
liennes. Par ailleurs, la présence de l'amidon témoigne du caractère fonc-
tionnel des plastes donc de la capacité de la feuille à réaliser la photo-
synthèse comme l'ont montré ISMAIL et DREID (1976).
OKONKWO (1966) n'avait pu mettre en évidence de tubes criblés dans
l'haustorium de S. h0tmontfuea.Ce résultat étant conforme à ceux de STEPHENS
(1912) sur S. ~iatica,
il avait conclu à l'inexistence de ces éléments au
n1veau de l'haustorium. Nos observations sur l'anatomie de l'haustorium
confirment les conclusions de OKONKWO. Nous avons alors entrepris de re-
chercher ces tubes criblés à l'aide de la microscopie électronique. Les ré-
sultats ont été négatifs. La recherche à l'aide du microscope à fluorescence
(fig.l pl.17) n'ont pas permis d'identifier de tubles criblés. La fluores-
cence secondaire des parois des cellules du tissu hyalin avait laissé croire
à ROGERS (1959) qu'il y avait des tubles criblés dans ce tissu. Ce caractère
qui se retrouve au niveau des cellules meristématiques ne constitue nulle-
ment la preuve de l'existence de tubes criblés sur la fig. 1 pl.18) aucun
tube criblé n'est observable. Seules apparaissent la fluorescence primaire
du xylème ainsi que la fluorescence secondaire des cellules meristématiques
du tissu hyalin dont l'ultrastructure, montre qu'elles ne sont pas des tubes
criblés.
Nous pouvons donc conclure de façon certaine à l'absence de phloème
dans l'haustorium de S. hennlor~ca puisque ni l'étude anatomique, ni l'étu-
de au microscope électronique et à fluorescence n'ont permis de les mettre
en évidence. Cette particularité anatomique pose des problèmes physiologi-
ques en ce qui concerne le transit de substances organiques à travers l'haus-
torim. Nous reviendrons plus loin sur cet aspect.
L'étude anatomique avait permis de constater la continuité structurale
entre le xylème de l'hôte et celui de la racine mère grâce au cordon vas-
culaire axial du noyau parenchymateux. L'étude ultrastructurale a permis de
mettre en évidence l'existence de liaisons vasculaires entre des cellules

---

53
parenchymateuses plus ou m01ns lignifiées de l'haustorium et le phloème de
la racine mère de l'haustorium. Il a été démontré que ces cellules paren-
chymateuses plus ou moins lignifiées étaient, par ailleurs, en relation
avec d'autres cellules parenchymateuses, associées aux trachéides du sys-
tème radial et du cordon vasculaire axial tout le long de l'haustorium. Le
nombre particulièrement élevé de plasmodesmes regroupés parfois en plages
sur les parois de ces cellules parenchymateuses intertrachéidales suggère
la possibilité d'échanges relativement importants et peut être orientés à
travers ces cellules. Il est ici tentant d'émettre une hypothèse sur la
possibilité pour ces cellules de suppléer à l'absence de phloème. Cependant,
ces cellules ayant conservé un cytoplasme relativement dense, la circulation
des substances en transit ne pourrait s'y faire aussi facilement que dans
des tubes criblés. C'est peut être là une explication au moins partielle du
faible taux de substances organiques prélevées par S. h~monthica sur son
hôte.
Le système radial constitué de courtes trachéides apparaît dans le sys-
tème de conduction comme· un collecteur. Cependant avec le parenchyme associé
il est possible qu'il puisse participer à d'autres fonctions de l'haustorium.
MUSSELMAN et DICKISON (1975) étudiant les haustoria de plusieurs Scro-
phulariacées dont S. he4monthica étaient arrivés à la conclusion que les
phloêotrachéides étaient une caractéristique structurale de cette famille.
L'étude ultrastructurale au microscope électronique à balayage ne nous a pas
permis de les reconnaitre aussi bien au niveau du cordon vasculaire que de
ce que nous avons appelé tête vasculaire. Les granules observées dans cer-
taines cellules du parenchyme intertrachéidal ne semblent pas correspondre
aux structures décrites par FINERAN et al (1963, 1970, 1978 et 1979) chez
les Santalacées. Ces granules semblent être plutôt des grains d'amidon.
Toutefois, la présence de ces grains d'amidon dans les trachéides du cordon
vasculaire pourrait indiquer la possibilité pour des composés glucidiques
de transiter par cette voie, ce qui correspond à la fonction présumée des
phloêotrachéides (BENSON, 1910).
Le tissu hyalin apparaît comme un noyau de cellules méristématiques
qui participe à la fois à l'édification du parenchyme cortical et des élé-
ments vasculaires du pont de xylème entre l'hôte et le parasite.

---

54
RENAUDIN (1974) a reconnu un rôle de réserve pour les protéines dans le
cas de La;t.hJt.a.ea c.1aYld~~uYla.
Cette espèce étant perenne il est probable
que le tissu hyalin puisse y jouer un tel rôle. Dans le cas de S. henmoYl-
thica, le test positif de l'alloxane-Schiff a révélé la présence de pro-
téines dans le tissu hyalin. L'étude ultrastructurale des cellules de ce
tissu apporte à ce propos deux informations. D'abord, l'abondance de ri-
bosomes et du reticulum endoplasmique granulaire indique qu'il se déroule
dans ces cellules une synthèse active de protéines. Par ailleurs, les pro-
téines mises en évidence ne se présentent pas sous la même forme que chez
Lath.Jr.aea c.1al1dUUrta . Il est possible qu'elles restent dissoutes dans le
cytoplasme.
L'étude ultrastructurale de quelques aspects de la pénétration de
l'hôte par le parasite a montré que celle-ci se faisait grâce aux cellu-
les intrusives qui procédent à la fois par une action mécanique et une
action enzymatique. La poussée qui engendre la force mécanique impliquée
provenant de la prolifération des cellules du tissu hyalin. L'action enzy-
matique est particulièrement apparente au niveau de la stèle de l'hôte oU
les parois lignifiées des cellules opposent une plus forte résistance
mécanique. A ce niveau, les cellules intrusives sont précédées par une
substance opaque aux électrons qui semble agir en décomposant et en amol-
lisant les parois lignifiées à travers lesquelles passent ensui te les cel-
lules intrusives.
2 - STRIGA GESNERIOIDES
C'est une espèce qui a été très peu étudiée du point de vue anatomique.
Dans son cas, nous étudierons d'abord quelques aspects de la fixation du
parasite, ensuite nous décrirons la structure anatomique de l'haustorium
primaire mature dont nous préciserons la vascularisation. Enfin, nous dé-
crirons aussi la vascularisation de l'haustorium secondaire.
2.1
Etude anatomique de l'haustorium
Au terme de la germination de la graine deux pôles se différencient :
un pale radiculaire et un pale plumulaire. La fig.
1 pl.18 montre sur une

---

55
coupe longitudinale d'une jeune plantule. Sur cette figure au pôle plumu-
laire on distingue la plumule (Plu) et les ébauches des feuilles cotylédo-
naires (Fc) qui sont encore enveloppées dans la testa (t) de la graine.
Sur la jeune radicule on peut observer des poils radiculaires (Po).
OKONKWO et NWOKE (1978) n'avaient pas observé de poils qui ici se déve-
loppent en grand nombre sur la radicule (fig.l,2,3 et 4 pl. 18). A ce stade
déjà des éléments de xylème (X,fig.l et 2 pl. lB) sont différenciés au nlveau
de la plumule et de la radicule. La radicule peut, dans certains cas, se
ramifier en formant deux pointes. Ces germinations qui ont lieu à proximité
de racines de l'hôte se fixent immédiatement sur celles-ci ou meurent.
Les poils radiculaires interviennent dans la fixation du parasite sur
l'hôte. La fig.3 pl.18 montre que les premiers contacts sont établis par
l'intermédiaire de ces poils unicellulaires plus ou moins allongés. Au con-
tact du cortex de la racine de l'hôte (*) les poils radiculaires semblent
émettre une substance sombre (*, fig.3 pl.18) qui facilite leur adhérence
sur les cellules du cortex. Après l'établissement du contact radicule-
racine de l'hôte, les cellules frontales de la radicule se transforment
en cellules intrus ives (CI, fig.l pl.18) qui commencent à s'enfoncer dans
les tissus de l'hôte (fig.4 pl.18). Les cellules intrusives sont précédées
d'une substance sombre (t, fig.l,2 et 3 pl. 19). Au cours de leur progression
dans les tissus corticaux de la racine de l'hôte, cette progression du para-
site peut se faire par des espaces intercellulaires créés par dissolution
des parois comme le montre la fig.2 pl.19 où les cellules voisines de l'hôte
sont très peu désorganisées dans leur conformation spatiale. Les cellules
intrus ives (CI) dans leur progression peuvent aussi passer à travers des
cellules de l'hôte (CH) comme c'est le cas fig.3 pl.19. Sur cette figure,
on peut remarquer deux cellules intrus ives (précédées de cette substance
sombre! *), qui pénètrent à l'intérieur d'une cellule corticale de l'hôte
(CH). La progression des tissus du parasite est accompagnée par une multi-
plication des cellules intrus ives qui finissent par constituer un front
envahissant au tracé sinueux mais occupant tout l'avant des tissus du para-
site (fig.4 pl.19). Les cellules intrus ives finissent par atteindre le xy-
lème de l'hôte (XH) avec lequel des contacts xylème-xylème sont établis
(fig.2 pl.20). L'haustorium primaire ainsi formé est fonctionnel mais peut
continuer à croître en volume.

---

56
Au cours de la pénétration de l'hôte par le parasite, l'action méca-
nique ne parait pas évidente. Par contre, la présence d'une substance som-
bre
précédant le front des cellules intrus ives ainsi que la désorganisa-
tion très peu marquée des tissus de l'hôte à proximité des cellules intru-
sives, peuvent raisonnablement faire penser à la prépondérance de l'action
enzymatique. OKONKWO et NWOKE (1978) qui pensent que la substance sombre
est une sécrétion de la radicule ont émis l'hypothèse d'une action enzyma-
tique au cours de la fixation du parasite. La fig.3 pl.21 est une illustra-
tion de cette action enzymatique où une partie de la stèle de l'hôte a été
"digérée". Cependant sur la même figure on peut noter que les tissus du
parasite exercent une action mécanique sur les marges de la stèle de l'hôte
qui sont légèrement repoussées en arrière (flèches).
L'haustorium primaire est formé et fonctionnel au terme du raccordement
du réseau vasculaire des tissus provenant de la radicule du parasite à ceux
de l'hôte (fig.2 pl.20). Les hautoria secondaires sont formés de la même
façon mais à partir des racines adventives. La structure anatomique des
haustoria primaire et secondaire est sensiblement la même, avec une diffé-
rence au niveau de la vascularisation. Aussi, nous ferons une description
anatomique de l'haustorium primaire mature, que nous complèterons en mon-
trant la vascularisation d'un haustorium secondaire, également mature.
2.1.2
La tête vasculaire
Dans le cas de l 'haus torium primaire cl eS. geJ.lYle!U..o'<'deJ.l, on ne peut pas
parler de tête vasculaire puisque la vascularisation de l'haustorium est le
prolongement direct de celle de la plantule du S,~ga. Les fig. 1 et 2 p120
montrent des coupes longitudinales d'haustoria primaires sur lesquels on
peut reconnaitre le noyau parenchymateux vascularisé (PNA + PCA) et l'endo-
phyte (Cm + CI).
Il est formé par un parenchyme non amylifère (PNA) situé à l'intérieur
de deux arcs vasculaires (XL) provenant des parties aériennes de la plantu-
"
le (fig.!,2 pl.20 et fig.! pl.2!). Ce parenchyme constitué de cellules bana-
les sans aucune particularité structurale est parcouru par de nombreuses
trachéides ,de xylème (X) dont on peut voir une partie du parcours (fig.2
pl.20). De plus, la fig.! pl.20, permet de voir les sections des mêmes tra-
chéides; à l'extérieur des deux arcs vasculaires se trouve le parenchyme
cortical amylifère (PCA) bourré d'amidon (fig.2 pl.21).

---

57
Les particularités structurales de l'haustorium de S. g~n~o~d~
font qu'il n'est pas possible d'y distinguer clairement un endophyte indi-
vidualisé. Aussi nous considérerons ici l'ensemble formé par les cellules
méristématiques et les cellules intrusives.
Les cellules méristématiques (Cm) qu~ conservent ce caractère durant
tout le processus de fixation du parasite, sont beaucoup moins apparentes
et même inexistantes sur des haustoria âgés qui ont achevé leur fixation.
Sur les jeunes haustoria, elles sont alignées en 7 à 10 rangées grossière-
ment perpendiculaires au grand axe de l'haustorium (fig.l pl.20). Ce sont
ces cellules qu~ se différencient pour donner à l'arrière le noyau paren-
chymateux et les va~sseaux qu~ le parcourent. En avant elles se différen-
cient pour donner le front des cellules intrusives. En participant ainsi à
l'édification du noyau parenchymateux, les cellules méristématiques con-
tribuent à l'accroissement en volume de l'haustorium.
Les cellules intrus ives (CI, fig.l pl.20 et fig.3,4 et 5 pl.21) pro-
viennent de la différenciation des cellules méristématiques. Elles appar-
tiennent incontestatblement au parasite contrairement aux observations de
OKONKWO et NWOKE (1978) sur S. g~neJt-i..o~deA
paras i te sur V~gna ul1guic.u1a.ta.
En effet sur la fig.4 pl.20 on reconnait aisément les cellules intrus ives
(CI) disposées autour d'une zone claire constituée par des cellules de
l'hôte (TH). Le parenchyme cortical de la racine d'Ipomoea p~.c.ap~ae (qui
est ici l'hôte de S. 9eAn~o~deA)
contient des cristaux d'oxalate de cal-
cium. Ces inclusions paraplasmiques permettent de distinguer aisément les
tissus de l'hôte de ceux du parasite qui ne contiennent jamais d'oxalate
de calcium. Ce que OKONKWO et NWOKE (1978) appellent "rneristematic host
pericycle proliferations" sont pour nous des cellules intrus ives qui peu-
vent se rencontrer parfois très loin du pericycle de la racine de l'hôte.
Ces cellules intrus ives qui sont très allongées et comparables à ce que
DORR (1968) appelle "search hyphae" s'agglutinent autour des cellules de
l'hôte (CH, fig.3 et 4 pl.21) qu'elles "digèrent" ou "dissolvent". A l'ar-
rière de ces cellules intrusives, des éléments de xylème (X) qui irriguent
le parenchyme non amylifère, se différencient. Les contacts entre des cel-
lules intrus ives et les tissus de l'hôte sont parfois si harmonieux qu'il
est difficile de les distinguer les uns des autres. La fig.5 pl.21, montre
un contact de ce type. Sur cette figure on reconnait les cellules méristé-

---

58
matiques (Cm) qui s'allongent de plus en plus en direction des cellules
de l'hôte (CH). Dans les cellules parenchymateuses des tissus de l'hôte
des macles d'oxalate de calcium (üxCa) sont nettement reconnaissables.
Ici, les contacts entre les tissus de l'hôte et ceux du parasite forment
une greffe parfaite, les cellules intrus ives s'imbriquant de façon pres-
que harmonieuse dans les tissus de l'hôte. Il est probable qu'il puisse
se développer des échanges nutritifs au niveau de tels contacts.
2.1.5
La vascularisation de l'haustorium
Les méthodes et moyens d'observations utilisés n'ont pas permis de
reconnaître de tubes criblés, nous ne présenterons donc que les résultats
des observations sur le xylème. Toutefois, autour des cordons de xylème
nous avons toujours noté la présence d'une gaine de cellules allongées
qui pourraient être du tissu phloèmien mais dont les caractéristiques
structurales ne sont pas apparentes ici. Nous examinerons plus loin les
cellules de cette gaine avec des moyens d'investigations plus appropriés
pour savoir s'il s'agit du phloème.
Sur la fig.
pl.22, il apparaît nettement, dans ce cas, qu'il n'y
a pas de tête vasculaire. La vascularisation de l'haustorium est consti-
tuée par le prolongement des cordons axiaux du xylème de la tige du para-
site qui s'incurvent pour former une sorte de coupe. En coupe longitudi-
nale, ces prolongements se présentent en forme d'arcs vasculaires (deux
ou quatre) qui séparent le parenchyme cortical amylifère (PCA) du paren-
chyme cortical non amylifère (PNA). Une partie des cordons axiaux de la
tige se prolonge dans l'haustorium, jusqu'à une distance variable, pour
former une sorte de plexus vasculaire (PV). De ce plexus partent d'autres
ramifications latérales et axiales dirigées vers les pointes terminales
des tissus du parasite en contact avec ceux de l'hôte. La branche la plus
importante de ces ramifications, qui est axiale, va directement se rac-
corder sur le xylème de l'hôte. La coupe longitudinale d'un haustorium
primaire (fig.2 pl.20) illustre bien ce type de vascularisation. L'haus-
torium primaire mature est irrigué par les cordons ainsi décrits, ils sont
reliés les uns aux autres par un réseau vasculaire plus fi.n qui tisse de
nombreuses anastomoses entre eux.
Il
~
.'
i'
~l

---

59
OZENDA et CAPDEPON (1972) avaient noté des sortes d'exp.ansions
des tissus de la racine de l'hôte au contact des tissus du parasite. Les
fig.
1 et 2 pl.23 présentent des aspects de l'imbrication des tissus de
l'hôte et du parasite au voisinage de la stèle de l'hôte. La fig.1 pl.23
montre des cordons de xylème sectionnés probablement par une action enzy-
matique. Les tissus envahissants du parasite pénètrent entre ces cordons
sectionnés qu'il soulèvent (fig.1 pl.23, flèches). Ensuite la prolifé-
ration des cellules envahissantes exerce une pression mécanique qui re-
pousse sur les côtés les vaisseaux sectionnés du xylème de l'hôte (fig.1
et 2 double flèches). Sur la fig.2, il apparait que le parasite peut pé-
nétrer profondément l'hôte au point de sectionner presque totalement le
xylème de ce dernier. Ainsi, les tissus de l'hôte soumis à une forte pres-
S10n micanique,
provenant de la prolifération des tissus du parasite, sont
plus ou moins rejetés vers l'arrière. Ces déplacements latéraux des tis-
sus de l'hôte entrainent la formation d'une sorte de cupule (fig.3 et 4
p1.23) cooune il en existe
chez certaines Santalacees (KUIJT,
1969 p.170).
Les fig. 3 et 4 pl.23 montrent ces cupules, les tissus du parasite ayant
été enlevés délicatement.
2.1.6
Conclusions
S. ge6/'LeJl.io..i.de6 es t une des rares Scrophulariacées parasites qui pos-
sèdent des haustoria de grande taille. Alors que cette taille n'est que de
quelques millimètres pour S. h~month..i.ca, elle peut atteindre 5 à 7 centi-
mètres de diamètre pour S. ge6n~o..i.de6 parasite sur Ipomoea pe6-cap~ae.
Les poils radiculaires présents sur la jeune radicule aide cette
dernière à s'attacher à la racine de l'hôte, Ensuite, le développement des
cellules intrusives précédé d'une action enzymatique, permet au parasite
de traverser le parenchyme cortical de la racine de l'hôte. Les cellules
intrus ives qui sont les éléments moteurs du front de pénétration, passent
à travers ou bien entre les cellules de l'hôte comme les "search hyphae"
observées dans l'haustoriuffi de Cu.ôCLtia. (DORR, 1967). L'action mécanique,
au cours de la pénétration, se manifeste très nettement dans les zones de
contact des tissus de l'hôte et du parasite. Cependant, cette action est
..'
plus franchement marquée au contact des tissus du parasite avec la stèle
de la racine de l'hôte qui présente une plus grande résistance, à cause
de ses tissus lignifiés.

---

60
L'haustorium mature est essentiellement constitu~ par le noyau paren-
chymateux vascularisé. Ce dernier est constitué par un parenchyme cortical
bourré d'amidon et d'un parenchyme non arnylifère parcouru par de nombreux
faisceaux de xylème. Cet haustorium ne possède pas de tissu hyalin nette-
ment indivisualisé comme c'est le cas pour S. hehmonthica et d'autres es-
pèces du même genre ou de la même famille. L'ensemble de cellules méris-
tématiques, constitué de 5 à 7 files de cellules, qui semble tenir lieu de
"tissu hyalin" entretient le renouvellement du front des cellules intrusi-
ves en même temps qu'il participe à l'augmentation ou la croissance en
volume de l'haustorium.
Cette aptitude des cellules méristématiques qUI se retrouve au niveau
des cellules du tissu hyalin de l'haustorium de S. hehmonthica laisse Sup-
poser qu'une de leurs principales fonctions, pourrait être de se différen-
cier pour donner soit des tissus impliqués dans les processus de la péné-
tration (cellules intrusives) soit pour donner des tissus qui contribuent
à la croissance de l'haustorium (parenchymes).
La richesse de la vascularisation
de l'haustorium est à mettre en
rapport avec ses dimensions mais certainement aussi avec le type de rela-
tions physiologiques existant entre le parasite et son hôte. Le type de
vascularisation très différente de celui de S. heNno~tllica et S. ~iatica
se rapproche plutôt de celui d' AWLe.OŒ pe.cUcui.~, Se.ymehia pe.c;tLnata
et C~~titte.ja coccine.a (MUSSELMAN et DICKISON, 1975). Avec Alectna vogelii
la différence se situe au niveau du plexus vasculaire que ce dernier ne
possède pas.
OKONK\\~O et NWOKE (1978) qui n'avaient pas observé d"endogenous buds"
sur les circonvolutions de l'haustorium de S. g~n~oid~
avaient conclu
que cette espèce étant annuelle, son haustorium ne pouvait constituer un
organe végétatif. Autrement dit, il ne se formerait jamais de nouvelles
pousses ùe Sthiga à partir du tubercule qui constitue l'haustorium. Nos
observations ne confirment pas cette affirmation. Nous n'avons pas observé
de "bud development" sur coupes anatomiques comme le montreqtparadoxalement
OKONKWO et NWOKE (1978\\,mais nous avons fréquemment observé des repousses
sur des haustoria généralement en fin de cycle. Il est étonnant que ces
auteurs qui n'ont pas observé de bourgeons endogènes sur l'haustorium
montrent dans le même temps des bourgeons se développant à la périphérie
d'un haus torium primaire (OKONKHO et NvlOKE, 1978, fig. l pl. 3) .

---

61
2.2
Etude ultrastructurale
L'étude anatomique de l'haustorium de S. g~neAio~d~ a révélé des
différences structurales avec d'autres espèces du même genre, comme
S. hvunol'lthic.a ou S. M.Laüc.a. Au cours de la présente étude nous nous
sommes intéressés particulièrement aux tissus qui présentent une spéci-
ficité structurale ou fonctionnelle en rapport avec le caractère parasite
de cette espèce : le tissu méristématique et les cellules intrusives qui
les précédent dans l'haustorium. Nous avons en particulier comparé l'ul-
trastructure des cellules méristématiques à celle des cellules du tissu
hyalin rencontré chez d'autres espèces. Nous avons également observé les
caractères cytologiques des cellules intrusives ainsi que leurs rapports
avec les tissus de l'hôte afin de comprendre les modalités de leur péné-
tration dans l'hôte. Nous avons ensuite recherché des cellules criblées
qui n'avaient pas encore été décelées dans l'haustorium des espèces et
du genre Stniga. Enfin. nous avons procédé à l'examen de la structure et
de l'ultrastructure de la feuille de S. g~n~o~d~ pour mettre en évi-
dence un rapport éventuel de celles-ci avec son caractère hémi ou holo-
parasite.
L'étude anatomique a montré que ce tissu était constitué de cellules
alignées selon une direction perpendiculaire au grand axe de l'haustorium.
Elles présentent un cytoplasme dense riche en inclusions protoplasmiques
(pl.25). Le réticulum endoplasmique granulaire (RE), parfois en forme de
nappe, est relativement important. Les rares plastes (PL) possèdent un
stroma dense contenant très peu de thylakoides. Des mitochondries (Mi)
peu structurées, des dictyosomes (Di) et quelques globules osmiophiles
(GO)
sont dispersés dans un cytoplasme peu vacuolisé.
A côté de ces cellules typiquement méristématiques sont disposées des
cellules plus différenciées. En effet, autour de la grande ~ellule méris-
tématique (pl.24) d'autres cellules possèdent une grosse vacuole centrale.
Ces dernières ressemblent par bien des aspects, à des stades intermédiai-
res de la formation de tubes
criblés caractérisée par le développement

---

62
d'une grande vacuole centrale repoussant sur les côtés les restes de
cytoplasme et la d~générescence du cytoplasme et du noyau. Ces caract~res
peuvent être observés dans les cellules (CI» C
et C
fig.
pl.24).
2
3
L'électronographie pl.32 montre des cellules du tissu méristéma-
tique (Cm) dans leur alignement caractéristique. Il est à noter que le
rapport nucléoplasmatique de ces cellules est tr~s élevé à cause de leur
très gros noyau (N) (5 ~ environ). De plus» ce noyau est polylobé ce qui
augment~ la surface de contact et probablement les échanges avec le cy-
toplasme. Ces cellules sont séparées par un réseau de méats (He) relati-
vement développés (fig.
pl. 24 et 25).
Parmi les cellules de la rangée inférieure de la planche 25 des
cellules criblées (TC) sont nettement reconnaissables au milieu d'un tis-
su appartenant incontestablement à l'haustorium. Il se confirme donc que
les cellules avec une grande vacuole centrale fig. pl.24) sont des cel-
lules criblées en formation. Nous pouvons donc affirmer que des cellules
criblées sont présentes dans les tissus du parasite engagés dans l'haus-
torium. Aussi» avant
de passer à l'étude des cellules intrusives» nous
avons d'abord examiné les caractères cytologiques de ces cellules cri-
blées» leur distribution dans l'haustorium et leur connection éventuelle
avec le phloème de la racine de l'hôte et de la racine mère de l'hausto-
rium.
Les électronographies fig. pl.
14 et 25 indiquent clairement que des
cellules criblées sont différenciées à partir des cellules méristématiques.
Ces cellules criblées (pl.25) poss~dent apparemment les mêmes caractéris-
tiques que celles des autres végétaux supérieurs» même si sur cette figure
les cellules compagnes ne sont pas visibles : leur cytoplasme» très réduit
est repoussé contre les parois cellulaires (fl~ches» pl.25» TC)>> des po-
res remplis de P_protéines (Pprot) d'aspect filamenteux. La fig.1 pl.26
montre une cellule criblée dont le cytoplasme a complètement dégénéré. A
gauche» dans une cellule criblée voisine des P_protéines (Pprot) et des
pores (Pr) bordés de callose (Cal) SOnt nettement visibles. Quelques
grains d'amidon (am) sont présents à l'intérieur de ces cellules criblées.
A droite (fig.1 pl.26) nous notons la présence d'une portion de cellule

---

1
i
compagne (ccb) reconnaissable aux plasmodesmes (Pm) ramifiés, typiques
i
des structures de communication entre les cellules criblées et leur cel-
i
Iule compagn~ chez les végétaux supérieurs (ESAU , 1970). L'électrono-
graphie fig.2 pl.26 montre la structure d'une cellule compagne caracté-
,
ristique. Lei nombre élevé de plastes (Pl) contenant de l'amidon (am) la
distingue des cellules méristématiques avec lesquelles il serait possi-
ble de la corfondre. A côté de cette cellule compagne plusieurs cellules
criblées incomplètement différenciées sont identifiables grâce aux nom-
breux pores (Pr) qui jalonnent leurs parois (Pr, fig.2 pl.26).
Après avoir mlS en évidence la présence de cellules criblées dans
1 'haustorium de S. ge...6yteJUoide...6, i l est important de préciser sa locali-
sation dans l'haustorium ainsi que ses rapports éventuels avec le phloème
de la racine mère et celui de la racine de l'hôte.
Des haustoria de taille et d'âge différents, fixés dans une solution
de glutaraldêhyde
à 10 %, sont coupés au microtome à congélation et à
main levée. Les coupes montées dans du Bleu d'Aniline à 0;01 % dans une
solution de K HP0
M /15 (ARENS, 1949 ; ESCHRICH et CURRIER, 1964)sont
2
4
observées au microscope à fluorescence en lumière U.V. Cette technique
permet d'observer les cellules criblées grâce à la fluorescence secondai-
re de la callose qui borde les pores des cellules criblées. Il faut si-
gnaler la fluorescence pri.maire du xylème et des parois des cellules
méristématiques relevée par cette technique. Toutefois les cellules cri-
blées en fluprescence se distinguent assez nettement des cellules méris-
tématiques par leur forme plus allongée. Elles se distinguent aussi du
xylème qUl e:st facilement reconnaissable grâce à l'ornementation lignifiée
de ses parois.
Les figures 1 et 2 pl. 27 montrent une coupe longitudinale de l'haus-
torium et de: la racine de 1 'hôte. Sur la fig.
1 p1.27 qui est une coupe
témoin nous :reconnaissons, de haut en bas : le xylème de la racine de
1 'hôte (XH) :la zone des cellules méristématiques (Cm), le parenchyme non
1
amylifère (PNA) , le parenchyme cortical arnylifère (PCA) et ça et là des
cordons de xylème du noyau parenchymateux vascularisés qui ont été section-
nés (XP). La fig.2 pl.27 représente la même coupe observée en fluorescence
Nous pouvons observer les cellules criblées de l'hôte (TCH) formant une
i
!'
;1
l'
Il
'I
1

---

64
gaine autour du xylème de l'hôte. Ces cellules criblées sont celles de
la racine de~ 1 'hôte, en face de la partie ouverte du xylème de 1 'hôte
le tissu méristématique (Cm) présente une fluorescence secondaire. Dans
le parenchyme non amylifère (PNA) quelques cellules criblées (TCP) ap-
partenant aux parasites sont reconnaissables. A la limite du parenchyme
cortical amylifère (PCA) les cellules criblées sont très nombreuses. En
haut et à droite de la fig.2 pl.27. en dessous du xylème de la racine de
l'hôte le phloème de la même racine (TCH) se dirige vers les tissus du
parasite. L'observation de la figure 2 pl.27 apporte une confirmation de
la présence de tubes
criblés dans l'haustorium en apportant des préci-
sions sur leur localisation. Elle ne donne toutefois pas beaucoup d'in-
dications sur les connections de ces tubes criblés avec les tissus de
l'hôte. Du côté de la raC1ne du parasite à l'origine de l'haustorium,
nous avons pu observer sur d'autres coupes des cellules criblées (TCP) de
l'haustorium qui se prolongeaient dans sa racine mère.
La fig.4 pl.27 représente l'image. en fluorescence. de la coupefig.3
pl.27 montrant la zone des cellules méristématiques (Cm) des cellules in-
trusives (CI) à une portion des tissus de l'hôte (1~) en contact avec les
cellules int~usives. Les cellules criblées (TCH) reconnaissables en bas
et à droite sur la fig. 4 pl.27 appartiennent à l'hôte. A l'arrière des
cellules méristêmatiques (Cm) en haut et à gauche de la fig.4 pl.27 des
cellules criblées (TCP) appartenant au parasite sont visibles. Il apparait
ici que les tubes criblés de l'hôte sont séparés de ceux du parasite par
la bande de cellules méristématiques et intrusives. Ces dernière sont di-
rectement en contact avec les tubes criblés de l'hôte contrairement à ce
que SALLÉ (1977) a noté dans le cas du gui
(V~c.um ctf.bumJ. En effet SALLÉ
(1977) a noté que dans les cordons corticaux du gui «
le phloème n'éta-
blit jamais de connexions directes avec un tissu quelconque de son hôte»
2.2.3
Les cellules intrus ives
Elles sont très allongées et précèdent toujours une zone constituée de
cellules méristêmatiques . Cette disposition des deux tissus l'un par rap-
port â l'autre est souvent très nette et caractéristique (fig.l pl.2a,
fig.3.4 pl.21 et fig.3 pl.27). Elle est parfois plus ou moins estompée
(fig.l et 2 pl.28), néanmoins leur taille permet de les distinguer des
cellules de l'hôte.
ii

---

65
OKONKWO et NI.JOKE (1978) pensent que ces cellules appartiennent aux
tissus de l'hôte. Nos observations montrent clairement qu'elles provien-
nent de la différenciation des cellules du méristème suba:pical qui s'al-
longent considérablement. Ces cellules intrus ives constituant le front
d'envahissement peuvent passer à travers ou entre les cellules des tis-
sus de 1 'hôte.
La figure 3 pl.28 montre une cellule intrusive (CI) passant entre
des cellules du tissu de l'hôte (CH). Cette cellule est remarquable par
sa taille (25 um de long environ) et son contenu.
Son cytoplasme dense
et dépourvu de vacuoles est bourré de profils de réticulum endoplasmique
granulaire (RE) et de ribosomes. Nous remarquerons aussi la présence de
quelques rares mitochondries (Mi), de plastes très peu structurés conte-
nant des globules osmiophiles. L'appareil de Golgi est quasi absent.
Nous notons aussi que les profils du réticulum endoplasmique
bien dis-
tincts dans la partie supérieure de la cellule, ont perdu leur indivi-
dualité vers son extrémité terminale.
Dans le cas de V-Loc.wn album, SALLÉ (1977) avait décrit des cellules
ayant une s truc ture comparable dans la partie basale du "coin de pénétration"
dans les premiers stades de fixation de la plantule du gui ainsi qu'à
l'extrémité des cordons corticaux de l'endophyte. Les cellules décrites
,
par SALLE (1977) sont allongées comme les cellules intrus ives et possè-
dent aussi un cytoplasme dense parcouru par un réseau serré de réticulum
endoplasmique granulaire.
Chez le gui elles possèdent de p1us,selon SALLE (1977),de très nom-
breux dictyosomes alors qu'ils
sont très rares chez S. guneJUo-<'deô. Il
est possible que la cellule intrusive fig.3 p1.28 représente un stade
juvénile du processus de différenciation notamment par rapport aux é1ec-
tronographies fig.
1 et 2 pl. 29.
La cellule observée fig. 3 pl.28 se situe au n1veau du parenchyme
cortical de la racine de l'hôte. A ce stade la cellule n'a pas encore at-
teint la stèle de la racine de l'hôte. Ici l'abondance du réticulum endo-
plasmique disposé parallèlement aux parois cellulaires serait certainement
à mettre en rapport avec le rôle attribué parfois à cette structure

---

66
(NOUGAREDE. 1969) qui est de participer à la formation de certains cons-
tituants des parois cellulaires. Nous ne pouvons cependant pas exclure.
malgré le faible nombre de dictyosomes.que cet abondant réticulum endo-
plasmique pU1sse être impliqué dans d'autres processus biochimiques tels
que la sécrétion.
Les électronographies 1 ct 2 pl.29 montrent des cellules intrus ives
situées au niveau de la stèle de la racine de l'hôte. A ce stade. elles
sont bien différenciées. Le réticulum endoplasmique (RE) est bien moins
abondant. les dictyosomes (Di) sont présents et le cytoplasme. ~oujours
très peu vacuolisé est limité par une membrane plasmique ondulante
pré-
sentant des figures d'exocytose (flèches fig.
1 et 2 pl. 29).
Dans un cas (fig.3 pl.28) comme. dans l'autre (fig.1 et 2 pl.29) le
passage de la cellule intrus ive n'entraine pas une perturbation importan-
te des tissus de l'hôte. Dans les deux cas les cellules intrusives sont
précédées d'une substance sombre (*, fig.3 p1.28 et fig.1 et 2 p1.29).
L'électronographie fig.2 pl.29 montre une paroi lignifiée d'une cellule
de l'hôte attaquée par cette substance sombre (doubles flèches).Ces ima-
ges tendent à prouver la prédominance d'une action enzymatique sur les
forces mécaniques dans la fixation du parasite.
Ce sont de petites feuilles très peu développées qui ont plutôt l'al-
lure d'écailles. Elles sont plus ou m01ns chlorophylliennes selon le bio-
tope.
- Structure
Une coupe transversale de la feuille montre qu'elle possède un épi-
derme recouvert par une cuticule plus ou moins épaisse. Des stomates sont
présents sur les deux faces de la feuille. Le mésophylle est constitué
d'un ensemble de petites cellules parmi lesquelles un parenchyme palissa-
dique n'apparait pas clairement. Ce mésophylle est parcouru par quelques
faisceaux de xylème. L'épiderme est recouvert par un trichome peu important
mais constitué de poils épidermiques de formes variées dont certains sem-
blent être des poils glandulaires. Ainsi, la feuille de S. gun.eJUo-i.du
semble avoir une structure classique de feuille avec des stomates sur les
deux faces foliaires mais un parenchyme palissadique non individualisé.
1:I-
Il

---

67
- Ultrastructure
L'observation au n~veau ultrastructural de cellules du mésophylle
fait apparaître au moins deux particularités ou caractéristiques cytolo-
giques de ces cellules. D'abord, à l'intérieur de chaque cellule la mem-
brane plasmique particulièrement développée est très ondulée formant par
endroits de grandes boucles et des invaginations profondes dans le cyto-
plasme (fig.l pl.30). Dans le co~n. supérieur droit de la fig.l pl.30, nous
observons des structures plus ou mo~ns étoilées (MF) qui sont des por-
tions sectionnées des invaginations de la membrane plasmique.
Il faut auss~ noter la pauvreté en plastes des cellules du mésophylle.
Il y a beaucoup moins de plastes dans les cellules du mésophylle de
S. guneJU..o,i..deJ.> que dans celles de S. heAmon;th<.c.a.
Les plas tes ici ont en
plus une structure simplifiée. Il y a notamment moins de thylakoides que
dans les plastes de S. hvunorU1U.c.a. Cependant malgré cette simplicité de
structure la présence de l'amidon (am, fig.2 pl.30) pourrait être la preu-
ve du caractère fonctionnel de ces plastes.
La feuille de S. g~nekio~d~ malgré sa forme réduite possède des
stomates, des cellules contenant des plastes très peu structurés et une
membrane plasmique ondulée, formant de grandes boucles. Cet aspect de la
membrane plasmique rappelle l'allure de cellules de transfert. Les boucles
formées par les invaginations n'ont pas la structure des épaississements
des cellules de transfert tels que.ceux décrits par BUNNING et PATE (1969)
mais contribuent largement à augmenter la surface de contact entre le
cytoplasme et la membrane plasmique.
2.2.5
Conclusions
L'étude ultrastructurale de l'haustorium de S. ge-6neJU.o~d~ a apporté
des informations nouvelles sur certains tissus.
- le tissu méristèmatjque,qui serait un méristème secondaire, type
méristème intercalaire ou "rib meristem", est constitué de celles qui se
distinguent par l'abondance toute particulière du réticulum endoplasmique
granulaire. Faut-il voir là une caractéristique cytologique permanente
propre à ces cellules ou des structures en rapport avec un état physiolo-
gique transitoire du processus de leur différenciation aboutissant à leur

---

68
allongement?' Ces deux aspec,ts considéres n'expliquent peut être pas to-
talement les structures obseivées mais les justifient en partie au moins.
Ce méristème auto-entretenu, disparait au terme de la fixation (fig.3 ,
pl.20). Il fonctionnerait seulement pour mettre en place l'haustorium en
différenciant à la fois des cellules parenchymateuses, des vaisseaux con-
ducteurs et surtout des cellules intrus ives qui sont des éléments moteurs
de la pénétration et de la fixation du parasite. La structure et l'ultra-
structure de ces cellules méristèmatiques ne semblent pas adaptées pour
jouer un rôle appréciable dans les processus de transfert
ou de translo.-
cation
de substances nutritives à travers l'haustorium. Leur rôle pour-
rait alors être de mettre en place les structures qui permettent le trans-
fert (vaisseaux conducteurs) et le stockage (parenchyme) des substances
prélevées sur l'hôte.
- les cellules intrusives ici, présentent à peu près les mêmes ca-
ractéristiques cytologiques que les structures homologues décrites chez
d'autres phanérogames parasites comme C~~~ta odo~ (DORR, 1969,1972)
V-L6c..um album (SALLE, 1977) Comand!ta. umbeU.ata. (TOTH et KUIJT, 1977) CM-
tiiteja (DOBaINS et KUIJT, 1978). La jeune cellule intrus ive fig.3 pl.29
possède sensiblement les mêmes caractères cytologiques que les "search
hyphae" de la cuscute (DORR, 1969) alors que
la
cellule intrusive fig.l
et 2 pl. 29 semble cytologiquement correspondre aux "contact hyphae"
(DORR, 1972). En effet selon DORR (1972) les "contact hyphae" dériveraient
des "search hyphae" qui auraient perdu leurs ribosomes et leur tonoplaste
et dont le noyau et les dictyosomes auraient dégénérés, des gouttelettes
lipidiques apparaissent dans les "contact hyphae" alors qu'il n'yen avait
pas dans les "search hyphae".
Le rôle des cellules intrusives dans la pénétration et la fixation du
parasite semble maintenant établi, mais les mécanismes impliqués font en-
core l'objet de nombreuses hypothèses, de preuves indirectes plus ou moins
formelles. En tous les cas, elles semblent être des structures qui ne sur-
vivent pas après l'achèvement de la fixation du parasite sur l'hôte. Comme
le tissu méristématique, les cellules intrusives qui sont cellulosiques se
différencieraient pour donner des structures conductrices (xylème, phloème
ou parenchyme associé) plus aptes à assurer les échanges trophiques néces-
saires entre l'hôte et le parasite. Aussi n'est-il pas étonnant de constater
\\
lil'
ili!
li
,1
Ir

---

69
des variations dans la structure cytologique des cellules intrus ives qui
doivent probablement passer par plusieurs stades avant de se transformer
en éléments conducteurs.
- les cellules criblées identifiées dans l'hautorium de S.g~nenio~d~~
constituent une singularité dans le genre mais aussi dans le groupe des
Phanérogames parasites. En effet, à l'exception de Phoft~d~n~on 6Lav~~~n6
(CALVIN, 1967)
CM:ti..ll~ja ~u1.phuAM (KUIJT et DOBRINS, '1971) O!toban~h~
!tarno~a (DORR et KOLLMAN, 1975) V~~um album (SALLÉ, 1976) A~~~ vog~
(DORR et al, 1979) et ClUJ~I..da. odoJta.ta., ClUJ~u:ta. gJtancU..MoJta
(SABINE et al
1980), l'existence du phloème dans l'haustorium des Phanérogames parasites
n'a pas encore été mis en évidence. Le phloème dans
le cas de S. g~n~­
Jtioid0~est constitué de cellules criblées associées à des cellules compa-
gnes. Nous n'avons pas reconnu de parenchyme phloemien qui les accor~agne
généralement chez les végétaux supérieurs. Cet absence de parenchyme
serait peut être à mettre en rapport avec la nature de l'haustorium.
Apparemment épars dans l'haustoriurn, le phloème apparait en position
externe et superposé au xylème formant une gaine autour de celui-ci. Cette
disposition des deux tissus, caractéristique des tiges ne confirme pas que
l'haustorium soit une racine modifiée (MUSSEL~~ et DICKISON, 1975). Sans
vouloir relancer un débat considéré, à juste titre, comme un "cul de sac"
(KUIJT, 1969 et OZENDA, 1979) sur la nature de l'haustoriurn, il nous pa-
rait à tout le moins nécessaire de tenir compte de cette nouvelle donnée
anatomique. Ce phloèrne est raccordé directement à celui de la racine mère
de l'haustorium. Le raccordement avec le phloème de l'hôte est moins évi-
dent dans certain cas. En effet nous avons vu (fig.4 pl.27) que dans les
jeunes hautoria le phloème de l'hôte et celui du parasite étaient séparés
par la bande constituée par les cellules intrus ives et méristématiques.
Dans des haustoria-plus âgés, lorsque la fixation est-complètement accom-
plie les cellules méristématiques et intrus ives disparaissent et les sys- h
tèmes phlo~miens de l'hôte et du parasite se mettent en continuité. Aussi
dans les haustoria âgés le système phlo~mien est continu depuis l'hôte
jusqu'au parasite. Si dans le cas des Jeunes haustoria la question des
voies de transport empruntées par les substances organiques reste posée,
elle est élucidée dans le cas des haustoria ~gés.

---

70
Dans la feuille de S. g~n~o~d~, malgré une structure anatomique à
peu près commune aux Phanérogames non parasites,le plastidome parait dégra-
dé. La présence de quelques grains d'amidon dans les plastes pourrait dé-
montrer de la capacité de la feuille à réaliser la photosynthèse. Cependant
le faible nombre de plastes, la structure de la membrane plasmique et la
pauvreté du cytoplasme de cellules du mésophylle semblent être en rapport
avec le caractère parasite de cette espèce.

---

71
CHAPITRE V
HISTOCHIMIE
L'haustorium des Phanérogames parasites est un organe complexe dont
la mise en place et le fonctionnement ont fait l'objet de nombreuses études.
Pour la mise en place, deux hypothèses sont généralement avancées, l'une
impliquant une action mécanique, l'autre une action enzymatique. Plusieurs
auteurs pensent cependant que les deux actions sont associées avec plus
souvent une prédominance de l'action enzymatique. Quant au fonctionnement,
le terme de "pont-transfert" utilisé par RENAUDIN (1974) résume bien le
rôle qui est reconnu à cet organe de liaison entre le parasite et son hôte.
A ce propos il ne fait pas de doute que c'est par lui que transitent des
substances prélevées par le parasite sur son hôte.
Cependant, les vOles, les mécanismes ainsi
que les structures de
l'haustorim
impliqués dans les processus de translocation restent à pré-
ciser sur bien des points. En fait, crest le fonctionnement intégré, c'est
à dire la participation des différents territoires à l'accomplissement du
rôle de lrhaustorium qu'il faut élucider. La tâche ne sera peut-être pas
simple étant donné les variations de structure de l'haustorium selon les
groupes systématiques et même selon les espèces à l'intérieur du même genre
(cas des S~ga).
Pour préciser le mode de fixation et le fonctionnement de lrhaustorium
les techniques histochimiques, malgré leurs limites, peuvent certainement
apporter des éléments de réponse et, des arguments pour la compréhension
de ces processus fondamentaux du parasitisme chez les végétaux supérieurs
Ces techniques ont déjà été utilisées pour l'étude de certaines Phanéroga-
mes parasites comme P~~~a PY~6olla (RODRIGUEZ et PANNIER, 1967),
C~c.u,ta.pe.n-ta.gOrta (TRIPODI, 1970), TapùlLtn.thu.-6 bartgwe.lU.<...6 (ONOFEGHARA, 1972),
ComartclJta. umbe..U.a.ta. (TOTH et KUIJT, 1977) et LM:.hJr.a.e.a c1.a.rtdu.:Urta (RE NAUD IN ,
1977). Ces études ont pour la plupart porté sur la mise en évidence des
phosphatases acides au niveau de l'haustorium. Dans le cas de S. h0tmon.t~c.a
et S. gUrt~oidu nous avons recherché non seulement les activités phospha-
tasiques acides mais aussi les activités peroxydasiques,succino-deshydro-

---

TABLEAU III: RESUHE DES PROTO_COLESJ:XXP~EI;:;.JRi.JIIlME:J..I;:;ljNlITAAllIJXL
~
~
UTILISES POUR LA MISE EN EVIDENCE D'ACTIVITES ENZYMATIQUES
Activités phosphatasiques
acides
Activités
Activités
Actiyités
Activités
succino';'déshy-
cytochrome-
Méthode
Méthode
drogénasiques
oxydasiques
Péroxydasiques
de BURSTONE
ATP-asiques
de GOMORI
+
Fixation
+
gluta
- CaCo
Gluta - CaCa
Gluta - CaCo
Gluta - CaCo
Tissus frais
Tissus frais
à -
4°C
pH 7.2
pH 7,2
pH 7,2
pH 7,2
non fixé
non fixé
30 - 45 mn
30 - 45 mn
30 mn
45 - 60 mn
Rinçage à froid
Tampon CaCo
Tampon CaCo
Tampon CaCa
Tampon CaCo
rapide dans
rapide dans
pH~
ou phosphate
tampon phos-
tampon Tris-
(au réfrigér~teur
pH 7~
pH 7~
pH 7,2
phate 0,2M
maléate
12 h
12 h
12 h
20 h
pH 7,2
pH 7,4
--.J
N
Milieu d'incuba-
Dab
selon
5 mg
selon
selon
tion et incuba-·
H 0
BURSTONE (I950)
GOMORI (I 951)
DAUWALKER (I969)
2 Z
tion
1,3 vo 1 0,2 ml
Tampon phosphate
selon
selon
0, 1M pH 7,4 10 ml
NACHLAS+ (1957)
BURSTONE (1961)
ou HEBANT
et
SUIRE (1974)
Température du
37°C
37°C
37°C
Température de la
37°C
Température de
bain d'incubation
bain-marie (B. M)
B.M.
B.M.
salle
B.M.
la salle
Temps
30 - 45 mn
30 - 45 mn
30 -
45 mn
15 - 30 mn
60 mn
60 mn
d'incubation
+
Gluta
= glutaraldéhyde
+ Caco = Cacodylate de Na
+
NACHLAS et Coll (1957) cité par MARTOJA et MARTOJA (1967) p. 292.

---

73
génasiques et cytochromes oxydasiques. Pour déceler la présence de réser-
ves protéiniques notamment au niveau du tissu hyalin, nous avons effectué
le test de l'a11oxane - Schiff (voir Martoja et Martoja, 1967). La mani-·
festation d'activités enzymatiques au niveau de certains territoires de
l'hautorium pourraient donner des indications sur les activités métabo-
liques qui S9 y déroulent. Les protocoles expérimentaux utilisés sont ré-
sumés dans le tableau III.
1 - STRIGA HERMONTHICA
1.1
Mise en évidence de protéines (fig.l et 2, pl.31)
RENAUD IN (1974) avait suggéré que le tissu hyalin de l'haustorium de
Lathnaea ctand~tina constituait un tissu de réserve de protéines. Le même
tissu étant présent dans l'haustorium de S. h~1monthica, nous avons cher-
ché à savoir par le test de l'A11oxane-Schiff si,dans ce cas, ce tissu
avait le même rôle.
Le test révèle la présence de protéines au niveau
du tissu hyalin
mais aussi au niveau des cellules intertrachéida1es du cordon vasculaire
axial du système radial et des zones de contacts latéraux (fig.2 p1.31).
Le parenchyme de l'haustorium en est presque dépourvu.
1.2
Activités phosphatasiques
Il a été prouvé que les activités phosphatasiques sont en corrélation
très étroite avec les phénomènes de transport actif (SAUTER, 1966b) et
notamment avec le transport des glucides (SAUTER,1964,1066a,b; SAUTER et
MARQUARDT, 1965; SAUTER et BRAUN, 1968a), Et d'après CRONSHAW (1980) les
-
phosphatases participeraient à des processus comme le transport intercel-
lulaire d'assimi1ats ou d'ions, la translocation, le métabolisme des glu-
cides et le dépôt de cal10se dans les cellules criblées du ph1oème. Le
même auteur pense que par leur capacité à catalyser des réactions libérant
de l'énergie, elles sont impliquées de façon générale dans les phénomènes
de transport. n'autres auteurs comme BELL et Mc CULLY (1970) pensent que
les phosphatases interviendraient dans la dégradation du matériel extra-
cellulaire et peut être dans la secrétion de polysaccharides. Les phospha-
tases pourraient participer à l'autolyse du protoplasme de tissus conduc-
teurs en formation (GAHAN et MAPLE,1966, HEBANT,1973), l'édification des

---

74
épaississements des éléments conducteurs (HEBANT, 1973). Enfin, selon
MIA et PATAK (1968) elles seraient métaboliquement actives dans la diffé-
renciation et la maturation des cellules récemment produites par les
activités mérist~matiques du procambium.
La localisation histochimique des activités phosphatasiques au micro-
scope photonique est fondée sur une technique mise au point par GOMaRI
(1939) et TAKAMATSU (1939). Cette méthode est basée sur le fait que les
ions phosphates libérés à la suite d'une hydrolyse enzymatique de substrats
phosphatés, peuvent être piégés sur leur site de libération par des ions
métalliques présents dans le milieu d~incubation, pour former un précipité
insoluble. Quand le plomb (sous forme de nitrate de plomb) est utilisé
comme lon métallique, le phosphate de plomb qui précipite est révélé à
l'aide du sulphure d'ammonium qui le colore en noir à son site de préci-
pitation.
Cette méthode mise au point par BlŒSTONE (1958) utilise comme substrat
du Naphtol phosphate substitué dont l'hydrolyse produit du naphtol subs-
titué insoluble qui, couplé avec un sel de diazonium, forme un précipité
coloré rouge à rose.
Les activités naphtol AS-MX phosphatasiques (fig.3 pl.31) sont essen-
tiellement localisées :
dans les zones de contact des tissus de l'hôte et du parasite (ZC),
- au niveau du parenchyme intertrachéidal du xylème (CVA,SR),
-
à la limite du tissu hyalin (Th).
Une faible activité est toutefois décelée au nlveau du parenchyme
cortical de l'haustorium. Les coupes témoins portées à l'ébullition ou
traitées par un milieu d'incubation sans substrat ont toutes présenté une
réaction négative ou très faiblement positive.

---

75
Les ArP-ases ont été bien étudiées dans la racine de quelques plantes
où il a été montré quQelles sont associées avec la membrane plasmique et
jouent un rôle central dans le transport des ions (LEIGH et al., 1975;
LEONARD et VAN DER WOUDE, 1976) et les processus de cotransport des ions
et des glucides (IVANKINA et NOVAK, 1980 ; HOFER et al., 1980) ; GIAQUINTA
1980; KOMOR et TANNER, 1980 ; CAUSSIN et al., 1979 ; CAMBRAIA et HODGES,
1980 ; GEORGIEVA, 1980).
Cette technique utilise le nitrate de plomb comme source d'ions métal-
liques et l'ATP comme substrat. Moins intenses que les précédentes les zones
de localisation des activités ATP-asiques sont surtout situées :
- dans les zones de contact des tissus de l'hôte et du parasite (ZC),
- le parenchyme intertrachéidal du cordon vasculaire axial (CVA) et
du système radial (SR),
- et dans le tissu hyalin
C'est la méthode de GOMORI (1939) pour révéler les activités phospha-
tasiques acides. Elle devrait donner les m@mes résultats que la méthode
de BURSTONE qui est plus précise et plus fine. Cette méthode utilise aussi
le nitrate de plomb comme source d'ions métalliques et le 6-glycérophos-
phate comme substrat.
Les activités phosphatasiques acides sont très marquées dans les m@mes
zones que les activités ATP-asiq~es.
1.3
Activités péroxydasiques (fig. 2 et 3, pl.32)
Le rôle de ces enzymes n'est pas bien connu, cependant certains auteurs
leur reconnais~nt un rôle dans la croissance et le développement des
plantes à cause de leur capacité de régulation de la concentration de
l'AIA (GOLDACRE, 1951 ; GALSTON, 1967). VAN FLEET (1942) a montré que les
activités péroxydasiques sont associées avec le dépôt de lignine et de su-
bérine dans les plantes.

---

76
Elles ne catalysent les oxydations qu'en présence de péroxyde (H 0
2 2
ici) qui fournit l'oxygène.
Ces activités péroxydasiques sont très fortement marquées
- dans le tissu hyalin (Th),
- le xylème de l'hôte (XH) et du parasite (CVA et SR),
- le périderme de l'haustorium
Le parenchyme cortical de 1 'haustoriumn'est que très faiblement
marqué.
1.4
Activités succino-deshydrogénasiques (fig.l p1.32)
La succino - deshydrogénase est une enzyme respiratoire qui catalyse
l'oxydation par deshydrogénation de l'acide succinique avec formation
d'acide fumarique.
Les activités de ces enzymes sont localisées dans :
- la zone de contact des tissus de l'hôte et du parasite (ZC),
- le parenchyme intertrachéida1 du cordon vasculaire axial (CVA) et
celui du système radial (SR)
1.5
Activités cytochrome-oxydasiques (fig.5 p1.32)
Les cytochrome-oxydases sont comme les succino-deshydrogénases des
enzymes respiratoires. Elles catalysent l'oxydation des pigments hérnini-
ques (les cytochromes) en présence d'oxygène. Elles catalysent également
l'oxydation du mélange a naphtol + diméthy1-paraphény1ène diamine (le
réactif NADI utilisé comme substrat ici) pour former un précipité de bleu
d'indophénol.
Les activités cytochrome-oxydasiques apparaissent très marquées
dans la zone de contact des tissus de l'hôte et du parasite (ZC),
- dans le parenchyme intertrachéida1 du cordon vasculaire axia1(CVA)
et celui du système radial (SR)
Il faut noter ici que les zones d'activité sont les mêmes que celles
des activités succino'- deshydrogénasiques.

---

77
1.6
Interprétation des résultats
La caractère délicat de la conduite de ces tests ainsi que les risques
possibles d'artéfacts nous amènent à préciser leurs limites de validité. En
ce qui concerne les tests effectués. la reproductibilité des réaction~ mal-
gré une certaine variabilité dans l'intensité de leur coloration. est un
argument sérieux pour écarter l'hypothèse d'artéfacts. Les coupes témoins
portées à l'ébullition ou traitées dans un milieu d'incubation sous témoin.
ou testées avec un inhibiteur compétitif. ont régulièrement donné des ré-
sultats négatifs. Les deux constatations nous fondent à croire que la loca-
lisation des réactions observées correspond aux lieux de manifestation in
vivo des activités enzymatiques recherchées.
Elles avaient été recherchées et m~ses en évidence dans l'haustorium
d'un certain nombre de Phanérogames parasites (voir plus haut). Des hypo-
thèses avaient alors été émises sur leur intervention possible dans le
transport actif de l'eau et des substances dissoutes. la régulation. l'in-
terconversion et le transport des sucres (RODRIGUEZ et PANNIER.
1967).
TRIPODI (1970) et ONOFEGHARA leur attribuent un rôle dans la cytolyse des
cellules de l'hôte. la différenciation et la maturation des cellules du
parasite ainsi que dans le transfert d'énergie. Enfin TOTH et KUIJT (1977)
pensent qu'elles agissent en ramollissant les parois des cellules de l'hôte
ce qui serait une "précondition" favorisant l'action mécanique du parasite.
Quant à RENAUDIN (1977). il suggère que la présence d'activitffiphosphatasi-
ques
acides dans le cordon vasculaire axial serait à mettre en rapport
avec le rôle d'organe
de transit et de réserve joué par l'haustorium.
Nos résultats sont en accord avec une intervention des phosphatases
acides dans les mécanismes de pénétration de l'hôte à cause de leur présence
massive au contact des tissus de l'hôte et du parasite. A ce niveau,elles
agissent certainement avec d'autres enzymes comme les cellulases ou (et) les
pectinases pour provoquer la lyse des cellules de l'hôte comme le suggère
TRIPODI (1970) dans le cas de CU6Cut~ p~ntagona. Les activités phosphatasi-
ques acides
décelées dans le parenchyme intertrachéidal du cordon vasculai-
re axial et celui du système radial sont probablement associées aux mécanis-

---

78
mes de transport de substances de l'hôte au parasite. Le rôle qui leur est
reconnu dans les processus de transport intra et intercellulaire (CRONCHAN,
1980) ainsi que l'ultrastructure des cellules de ce parenchyme (parois cri-
blées de plages de plasmodesmes) sont des arguments qui attestent de leur
intervention possible dans les processus de transport. En l'absence de
phloème dans le cas de S. h~~monthi0a, cette hypothèse nous parait hautement
probable.
L'existence d'activités phosphatasiques acides dans le tissu hyalin
reste plus problématique. En effet le rôle précis de ce tissu n'est pas con-
nu. Sa forme, sa disposition et son importance sont variab1es selon les pa-
rasites considérés quand il n'est pas absent,
comme dans le cas de S. g~­
n~oid~ . Toutefois ce tissu, constitué de cellules méristématiques, par-
ticiperait indirectement à la pénétration par action mécanique résultant de
la poussée provoquée par la multiplication et l'allongement de ses cellules.
Dans ce cas, les activités phosphatasiques relevées pourraient être associ-
ées à l'activité de ces cellules méristématiques où elles participeraient à
l'édification des parois cellulaires (HEBANT, 1973). Les fortes activités
notées à la limite du tissu hyalin par la méthode de BURSTONE sont liées à
la différenciation des cellules du tissu hyalin en cellules corticales pa-
renchymateuses vers l'extérieur et en éléments conducteurs vers l'intérieur.
A l'intérieur du tissu hyalin les activités phosphatasiques acides sont aussi
probablement liées à des phénomènes de sécrétion (BELL et Mc CULLY, 1970).
Cette hypothèse est corroborée dans ces cellules par l'importance de l'appa-
reil de Golgi ainsi que les substances polysaccharidiques présentes dans
les nombreux méats entre les cellules.
Très nettement localisées dans les tissus hyalin_et vasculaire de
l'haustorium, elles sont difficiles à interpréter compte tenu de la mécon-
naissance de leur rôle exact dans les plantes. Toutefois elles pourraient
être associées à la croissance du tissu hyalin qui se développe vers l'hôte,
en intervenant sur la balance de régulation de l'AIA (GOLDACRE, 1951
GALS TON , 1967). Au niveau des tissus vasculaires elles seraient associées
à la lignification des éléments du xylème (VAN FLEET,
]942).

---

79
- ~E!~Y~!~~_~~EE~~~:~~~~Y~E~g~E~~ig~~~_~!_EYE~E~E~~:~~~~~1g~~~
Ces deux tests qui révèlent des activités respiratoires ont approxi-
mativement les mêmes zones de localisation qui sont, par ailleurs, sensi-
blement les mêmes que celles des activités phosphatasiques. Elles sont donc
associées aux mêmes phénomènes métaboliques que les activités phosphatasi-
ques (pénétration et transport actif). Cependant, la faiblesse des activités
succino-déshydrogénasiques et cytochrome-oxydasiques dans le tissu hyalin
suggère que ces activités respiratoires sont plutôt liées aux mécanismes de
transport actif qu'à ceux de la pénétration. SAUTER (1972) et HEBANT (1973)
avaient aussi noté une telle association entre activités phosphatasiques et
activités respiratoires dans des structures anatomiques impliquées dans le
transport actif de glucides notamment dans les cellules albuminoides de
Lanix et dans l'haustorium àes mousses.
2 - STRIGA GESNERIOIDES
L'haustorium de S. geJ.JrteJUoideo présentant une structure anatomique
différente de celle de S. h~onthica, il nous a paru intéressant d'effec-
tuer les mêmes études histoenzymologiques pour voir s'il y avait des analo-
gies et(ou) des différences qui pourraient confirmer ou infirmer certaines
hypothèses avancées dans le cas de S. h~onthi~a.
Cette histochimie com-
parée peut en outre fournir des indications sur le fonctionnement de
l'haustorium des ces Phanérogames parasites.
Les méthodes utilisées sont indiquées au tableau III. page 72
Elles concernent les activités Naphtol AS-MX phosphatasiques (fig.1,2
et J pl.34), B-glycérophosphatasiques (fig.4 pl.33) et ATP-asiques (fig.1
et 2 pl.34). Dans chacun de ces trois tests, les activités enzymatiques
ont été localisées essentiellement dans la zone de contact (ze) des tissus
de l'hôte et du parasite comprenant les cellules intrusives et les cellules
méristèmatiques. Elles sont aussi présentes au niveau des tissus conducteurs
(cellules du parenchyme intertrachéidal et du phloème). Dans le cas des
activités B-glycérophosphatasiques (GOMORI, fig.4 pl.33) la localisation
très peu précise est liée à la méthode qui donne des images mo~ns nettes
que celles de BURSTONE utilisant le Naphtol AS-MX phosphate comme substrat.
Toutefois dans les deux cas les résultats diffèrent peu. Les activités ATP-

---

80
_asiques sont très nettement présentes dans le phloème de l'hôte et dans
celui du parasite (phI. fig.l pl.33). Elles sont importantes aussi dans
les zones de contact des tissus de l'hôte et du parasite (fig.2 pl.34).
2.2
Activités péroÀ7dasiques (fig. 3 et 4 pl.34)
Elles sont marquées au niveau de la zone de contact (ZC) des tissus
de l'hôte et du parasite mais surtout dans les zones latérales de contact
(Zel) où les tissus sont soumis dans le xylème de l'hôte et celui du pa-
rasite. Tous les tissus de l'haustorium (fig.3 pl.34) présentent une faible
activi té.
2.
Activités succino-deshydrogénasiques (fig.l,2,3,4 et 5 pl.35)
Ces activités enzymatiques, liées à la respiration, sont localisées
et très fortement marquées dans les zones de contact (ZC) des tissus de
l'hôte et du parasite (fig.l et 2 pl.35). Parmi les tissus du parasite
les cellules intrus ives (CI) les cellules méristématiques (Cm) et le
phloèrne (Ph) sont particulièrement concernés (fig.l,3,4,5 pl. 35).
2.4
Interprétation des résultats
Les activités phosphatasiques notées au n~veau des cellules intrusi-
ves sont à mettre en rapport avec l'action enzymatique qui peut être im-
pliquée dans la pénétration de l'hôte comme le suggèrent aussi TOTH et
KUIJT (1973) dans le cas de Coman~ umbettata et ONOFEGHARA (1971) dans
le cas de TapivUlfÛhu..6 bangwe.Y16-w. Les activi tés notées
dans les cellules
_ méristèmatiques sont à rapprocher des phénomènes de différenciation et de
maturation de ces cellules. MIA et PATHAK (1968) étudiant les mêmes types
d' activi tés dans les racines de quatre espèces de Ra.u.wol6ia étaient arri-
vés aux mêmes conclusions pour les activités phosphatasiques au niveau du
procambium. Les conclusions de BELL et Mc CULLY (1970) sont les mêmes à
propos du très jeune primordium de la racine de mais.
Les activités phosphatasiques au niveau des cellules du parenchyme
intertrachéidal et du phloème sont sans doute liées aux phénomènes de
transport actif comme il a été prouvé dans plusieurs cas (CRONSHA~~, 1980;
RODRIGUEZ et PANNIER, 1970; HEBANT, ]973; GAHAN et Mc LEAN, ]968).

---

81
Les activités enzymatiques ne sont pas particulièrement circonscrites
à un tissu donné comme cela était le cas pour S. h~onthica localisées
dans les zones latérales de contact soumises à des pressions mécaniques,
elles sont ici à rapprocher de la croissance et du développement des tis-
sus du parasite. Du côté de l'hôte, elles sont liées à la dégénérescence
des cellules écrasées ou affaissées. Ces hypothèses sont toutefois à con-
sidérer avec prudence étant donné la méconnaissance du rôle précis des
péroxydas es chez les végétaux (HEBANT et al. 1978).
Elles ont été testées en même temps que les activités cytochrome
oxydasiques; toutes deux se sont révèlées positives dans les mêmes zones
que les activités phosphatasiques. Cette superposition des deux types
d'activités respiratoires et phosphatasiques est conforme aux résultats
obtenus sur S. h~month1ca ainsi qu'à ceux de SAUTER (1972) et HEBANT
(1973). Selon SAUTER (1972) «
increased respiratory and phosphatase
activities seem to be characteristic of cells that transport or secrete
assimilates ».
3 - CONCLUSIONS
Aussi bien dans le cas de S. h~onthi~a que dans celui de S. g~ne­
nioid~1 les activités enzymatiques se sont révélées importantes dans
l'haustorium. Parmi les activités mises en évidence, les activités phos-
phatasiques acides, les activités ATP-asiques et les activités respiratoi-
res sont particulièrement significatives. En effet, par leur présence et
leur localisation elles apportent des informations sur les caractéristi-
ques métaboliques et le rôle physiologique probables de certains terri-
toires de l'haustorium.
Concernant les activités phosphatasiques, de nombreux travaux notam-
ment ceux de SAUTER (1968, 1972), SAUTER et BRAUN (1968), CRONSHAW (1980),
CAUSSIN et al.
(1979), GIAQUINTA (1980), HOFER et al (1980), ont montré
qu'elles sont toujours localisées dans les sites cellulaires où transitent

---

82
des sucres. Il a aussi été démontré que les cellules qui présentent des
activités sécrétrices contiennent des quantités importantes de phospha-
tases.
(DANIELLI, 1962). Quant aux ATP-ases, qui sont des phosphatases
neutres, des travaux récents (cf KORENBROT, 1977) ont montré que leur mo-
lécule comprend deux sites fonctionnels, l'un étant engagé dans la syn-
thêse et l'hydrolyse de l'ATP, l'autre dans le transport d'ions à travers
l'apoplaste.
La présence et le rôle des phosphatases acides dans les zones de
contact des tissus de l'hôte et du parasite nous paraît difficile à in-
terpréter. Elles pourraient ici être impliquées dans la sécrétion des
enzymes ou des mécanismes responsables de la pénétration de l'hôte. A ce
propos TOTH et KUIJT (1977) pensent qu'associées avec d'autres enzymes
lysosomales libérées par les cellules de l'endophyte, elles dégradent les
cellules de l'hôte. Toujours au niveau de ce contact, il n'est pas exclu
que ces phosphatases soient engagées dans les processus de translocation
de métabolites. Elles pourraient probablement intervenir dans la péné-
tration jusqu'à l'établissement de contacts vasculaires entre l'hôte et
le parasite pour ensuite participer aux phénomênes de transport. En tous
cas, il semble certain qu'elles interviennent dans les deux processus.
La localisation des mêmes activités dans le parenchyme intertrachéi-
dal ainsi que dans le phloême (5. g~nenioid~)
suggère leur participa-
tion aux mécanismes de transport intra et intercellulaire des métabolites
notamment les sucres.
Cependant la présence diactivités phosphatasiques acides et ATP-asi-
ques dans le tissu hyalin de 5. h~o~~a pourrait être associé à une
activité sécrétrice. En effet l'ultrastructure des cellules de ce tissu
fait apparaître un important réticulum endoplasmique granulaire, de nom-
breux ribosomes et polysomes,des dictyosomes ainsi que des dépôts poly-
saccharidiques dans les méats qui séparent les cellules. De telles inclu-
sions protoplasmiques se retrouvent aussi dans de nombreuses cellules
sécrétrices. GEORGIEVA (1980) et MALIK et al (1968) ont mis en évidence
de fortes activités ATP-asiques dans des cellules de stigmate pendant
la germination des tubes polliniques. Ces activités avaient été mises en
rapport avec des processus de synthêse et de sécrétion à l'intérieur de
ces cellules qui ont une ultrastructure proche de celle des cellules du
tissu hyalin.

---

83
De tous les territoires des haustoria. la zone du système radial de
S. h~onthica s'est montrée la plus active. Toutes les activités testées
s'y sont révélées positives. Cette constation nous amène à croire à l'im-
portance probable de cette zone. Serait-elle le carrefour de différentes
voies de transport ou(et) le siège de transformations métaboliques (conver-
sion ou interconversion) de substances provenant de l'hôte avant leur trans-
fert au niveau du parasite?
D~autres investigations sont nécessaires pour
répondre à cette question.
Par ailleurs. les activités enzymatiques révélées dans les haustoria
des deux espèces font apparaître des analogies significatives sauf pour les
activités péroxydasiques dont la présence massive dans le tissu hyalin de
S. h~u~onthi~a pose le problème du rôle de ce tissu qui reste à préciser
malgré les hypothèses formulées.

---

84
CHAPITRE VI
QUELQUES ASPECTS DES RELATIONS PHYSIOLOGIQUES
HOTE-PARASITE
1 - RELATIONS TROPHIQUES
1.1
Les substances organiques
Les relations trophiques entre les Phanérogames parasites et leurs
hôtes ont fait l'objet de travaux encore insuffisants pour permettre des
conclusions générales valables pour l'ensemble des espèces du groupe. Cepen-
dant, à l'exception des genres Pho~den~on (HL~L and LEONARD, 1964) et
V~QUfll (SELEDZHANU et GALANFABIAN, 1961) il a été montré que ces parasites
prélèvent des substances organiques sur leur hôte. En outre, même les espè-
ces habituellement considérées comme hémiparasites restent dépendantes de
leur hôte, au moins partiellement, pour les substances organiques (GOVIER
et al., 1965 et 1967; ROGERS and NELSON, 1962; OKONKWO, 1966; IS~~IL and
OBEID, 1976). Pour de nombreux auteurs les glucides constituent la fraction
la plus importante parmi les substances organiques prélevées avec une pré-
dominance nette du saccharose (POMA et CIFFERI, 1963; KERSTETTER et HULL,
1970; WOLSWINKEL, 1974; RENAUDIN et LARHER, 1981). Toutefois GOVIER et al.,
(1967) ne trouvent pas de saccharose dans les tissus de Odontlt~ v~na
(Scrophulariacée
parasite sur Ho~dewm vulg~e var Proctor et T~6otiwm
~epe~ var Aberystwyth S. 184. SALAGEANU et FABIANGALAN (1968) sur une espè-
ce de C~Quta trouvent que ce sont des substances azotées (acide aspartique
-
-
et glutamique) qui sont essentiellement prélevées ma1S ce dernier résultat
est largement contredit par de nombreux travaux dont ceux de FER (1978 et
1980) sur CU4Quta fupu~6o~ parasite sur P~oniwm zonale.
Dans le genre Sthiga, peu de travaux ont été entrepris pour étudier les
échanges de substances organiques hôte-parasite. ROGERS et NELSON, (1962)
sur S. ~iatiQa, OKONKWO (1966) sur S. ~enegafen6~ (. S. h~o~UhiQa) et
IS~~IL et OBEID (1976) sur S. h~onthJQa ont montré l'existence d'un mou-

---

85
vement de substances minérales et organiques dans le sens hôte-parasite
et la capacité des S. ahiatica et S. h~monthica ne réaliser la photo-
synthèse.
A l'aide de 14coz et de saccharose _14C nous avons entrepris l'étude
des relations trophiques entre S~tiga h~o~tica et son hôte
Pe~.~etum
typhoidM d'une part et S.Wga gM~e.v:..oidM et son hôte Ipomoae pM-c.apJta.e
d'autre part.
1.1.1
~~EE~E~~_~E~E~ig~~~_~§~~:E~E~~i~~_~_~~_j~~~~_~~~~~_~~
1~_!i~~~~~~_~~~_E~E~~i~~~ (Expérience 1)
Des pots de 8 t 14 et 18 cm de diamètre remplis d'un mélange homogénéisé
(1/1) de terreau et de sablet sont infestés sur ZO cm de profondeur de grai-
nes de StAiga heAmo~~ca et St~ga g~~e.v:..oidM (1 à Z grammes soit plus de
ZOO.OOO graines par pot). Dans ces pots sont semées respectivement 3 à S
graines de mil (PeYl~etwn :typhoidMJ et d'Ipomoea pM-capJtae. Après la ger-
mination de ces dernières graines les pots seront éclaircis de façon à ne
laisser qu'un pied de mil ou d'Ipomoea par pot. Les pots placés dans une
serre solaire sont arrosés tous les deux jours avec de l'eau.
Des sem~s de St 7 t 9 et 13 sema~nes sont préilluminés 1 à 2 heures avant
de faire l'objet des expériences réalisées dans les candi tians indiquées dans
le tableau ci-après (Tableau IV, page 861.
Les lots utilisés sont des sem~s de S sema~nes, les parasites nVémergent
que 8 à la semaines après les semis sont encore au stade souterrain. Après
le dépotage des semis les parasites isolés étaient à des stades de dévelop-
pement différents. Nous les avons regroupés en quatre classes correspondant
à 4 stades qui nous ont paru distincts
(Tableau V, pag~ 87).
Stade l
: La radicule provenant de la germination de la graine du para-
site est fixée sur la racine de l'hôte mais il n'y a pas d'hypertrophie
apparente des tissus de l'hôte et du parasite à leur point de contact.
Stade II : Début de renflement de la base de la radicule du parasite
en contact avec l'hôte mais la plumule du parasite n'est pas encore développée h
la partie supérieure de la plantule étant encore recouverte par les téguments
(testa) de la graine.

---

TABLEAU IV
Expérience n 0 1
Expérience na 2
Expérience na 3
Expérience na 4
Expérience na 5
,
14
14
14
14
14
Traceur radioactif
CO
co
co
co
Saccharose -
C
2
2
2
2
20 II Ci dans une
Quantité
50 wCi
Is011Ci
150 ].1 Ci
Is0w Ci
solution 1O-3M
Temps de
7 h
5 h
5 h
3 h
48 h
marquage
f'
.:1.
heJWlO n.t1Uc.a
S. heJtmon.-tJUc.a.
S. heJtmo n.;(Juc.a.
S. he./1l110 n;(:Juc.a.
Matériel
mil
mil
mil
mil
co
-
Q'\\
biologique
S. 9e...6 11eJU.o-ldu
S. 9e...611eJt,to-lde...6
S. 9e...611eJU.O-lde...6
Ipomoea
Ipomoea
Ipomoea
Age du
5 semaines
7 semaines
7 semaines
9 semaines
13 semaines
matériel
Analyses
- Extraction et fractionnement des substances radioactives
éthanol - solubles
Autoradiographie
effectuées
- Chromatographies et autoradiographies

---

TABLEAU V
S~~iga he~mon~h~Qa
S~~~ga ge~ne~~o~de~
1
1
Radioactivité
Radioactivité
Nombre
Nombre
moyenne par
moyenne par
d' échanti lIons
échan ti llon
d'échantillons
échantillon
Stade l
10
< 1 dpm
20
< 1 dpm
Stade II
5
60 dpm
5
300 dpm
t--
co
Stade III
-
-
3
740 dpm
Stade IV
9
256 dpm
-
-

---

88
Stade III:
La zone de contact hôte-parasite est bien développée.
Les premières feuilles apparues sont disposées en rosette au-dessus de
l'haustorium renflé.
Stade IV
Au-dessus de l'haustorium une tige portant des feuilles
est différenciée.
La radioactivité des extraits éthanoliques des échantillons de chaque
stade est mesurée par scintillation liquide. Les résultats obtenus sont
figurés dans le tableau II .
. Au stade, l aussi bien pour le S. heft-rno~(~ca que pour le S. g~ne­
~oid~, il n'y a pas prélèvement appréciable. Il est probable qu'à ce
stade le raccord vasculaire n'est pas encore établi et l'activité notée
se situe au niveau du bruit de fond .
. A partir du stade II, le raccord vasculaire est établi, ce qui per-
met aux parasites de prélever des substances sur leur hôte. Les autoradio-
graphies (fig.l et 2, pl.36) montrent une assez forte concentration de
substances radioactives à l'extrêmité des racines des hôtes ainsi qu'au
niveau des parasites. Ces deux localisations constituent des centres at-
tractifs des métabolites provenant de l'activité photosynthétique des
hôtes. Par ailleurs, la comparaison de la radioactivité moyenne par échan-
tillon (tableau II), pour des stades de développement comparables, montre
que S. g~n~o.td~5 prélève plus de substances marquées que S. h~montn~ca.
- Stniga h~o~ti~Qa (Expériences 2 et 4)
La radioactivité dans les différentes fractions des extraits de para-
site se répartit comme suit: fraction neutre (glucides) 51 %, fraction
cationique (acides aminés et amides) 20 % et fraction anionique (acides
organiques) 21 %. L'analyse chromatographique de la fraction glucidique
(fig. 3 pl.36) révèle la présence de saccharose, de glucose et de fructose
avec prédominance très nette de saccharose.

---

89
Dispositif expérimental de marquage au 14 co2
KOt-!
IVP
ID
;~
=411---
H r
• a,J,tl
'v
-+----1'-- AL
(~
14 ~ ..)
~--H--_....
LI
R
Robinet
MF
Hicropompe aspirante et refoulante
H
=
Hôte
P + V
Parasite + Vermiculite
AL
Papier aluminium (en pointillé)
Pendant le marquage les robinets RI et R
sont ouverts, R
et R
fermés.
2
3
4
A l
f ·
d
l
f
est
~ 1 14
a
~n
u marquage seu
R
erme,
e
CO
restant est retenu
2
2
dans KOH.

---

90
-:..~
-. s.t/Uga. ge6l1eJUoide6
(Expérience 3)
L'analyse des extraits effectués sur les parasites isolés et sur les
racines de l'hôte donne la répartition suivante de la radioactivité:
pour le parasite : fraction neutre 70 %, fraction cationique la %,
et fraction anionique 12 %
pour les racines de l~hôte : fraction neutre 70 %, fraction catio-
nique 7 % et fraction anionique 16 %
La chromatographie des fractions glucidiques indique que le saccharose
(Sa), le glucose (Gl) et le fructose (Fr) sont les principaux glucides
présents avec prédominance très nette du saccharose (fig.4 pl.36).
1.1.3
~igE~!~~E_~~_~~~~~~E9~~_E~~~9~~!ii_i9~EE~_~~~_i~~i!!~~
~~~_~§!~~
(Expérience 5)
Les autoradiogrammes des échantillons marqués au saccharose radioactif
(fig. 1,2,3 et 4 pl.37) révèlent une migration acropète et basipète dans les
hôtes et une migration acropète dans les parasites avec une plus forte con-
centration de substances marquées dans l'apex de la tige surtout pour
S. ge!.Jl1eJUoide!.J.
Dans le cas de S. he.Jw1otU:.fUc.a.
qui possède des feuilles bien dévelop-
pées le saccharose radioactif a été fourni à des feuilles sectionnées. Pour
S. ge!.Jl1eJUoideo la même méthode nIa pu être utilisée, les feuilles étant
trop petites. Dans ce cas deux procédés ont été utilisés : le trempage de
l'apex de la tige, et l'injection de 0,2 ml de saccharose radioactif au
niveau de l'apex à l'aide d'une seringue.
Une migration acropète et basipète a été notée dans le cas de S. h~­
motU:.fUc.a.. Cependant la migration basipète au niveau de la tige du parasite
ne va pas au delà de l'haustorium. La substance radioactive peut migrer à
l'intérieur du parasite mais ne passe pas dans l'hôte.

---

91
Pour S. g~n~oid~ en procédant par injection la migration se fait
bien à l'intérieur de la tige. Cependant comme dans le cas de S. hvtmon-
thiea
il n'y a pas passage de substances marquées du parasite à l'hôte.
Les tissus de l'haustorium sont marqués alors que les racines de l'hôte
qu~ portent ces haustoria ne le sont pas. En procédant par trempage, la
tige est très peu marquée. Pour une pousse de S. g~nehioid~ marquée par
trempage on note une radioactivité totale de 2600 dpm de l'extrait étha-
nolique brut alors que l'extrait éthanolique brut d'une pousse marquée
par injection donne environ 12400 dpm, les deux pousses ayant sensiblement
le même poids frais. Cette différence doit provenir d'une absorption très
lente quand les substances marquées sont fournies par trempage dela tige.
Dans les deux cas nous n'avons pas noté de passage de substances marquées
dans l'hôte.
1.1.5
Conclusions
L'étude des relations trophiques hôte-parasite à partir de leu~pre­
miers stades de développement, pour les substances carbonées, fait appa-
raître des similitudes mais aussi des différences de comportement entre
S. h~of~1iea et S. 9~n~oid~. Contrairement aux résultats de eOVIER
et al.
(1967) sur Odol~~ V~ (Scrophulariacée), ce sont les glucides
qui sont principalement prélevés par les deux Scrophulariacées étudiées
ici. Dans les deux cas le saccharose, le glucose et le fructose sont les
principaux glucides prélevés par les parasites avec une prédominance très
nette du saccharose.
Cependant, les différences de comportement sont évidentes en ce qu~
concerne les quantités de substances organiques prélevées. S. 9~n~oid~
considéré par certains auteurs comme une holoparasite prélève toujours
plus de substances que S. henmonthica qui est indiscutablement une hémipa-
rasite. Cette dernière grâce à son aptitude à réaliser la photosynthèse
(ISMAIL et OBEID, 1976) peut suppléer, au moins partiellement, à ses besoins
alors que S. g~n~oid~ qui ne possède que des feuilles réduites et squa-
miformes sur sa tige, serait plus dépendant de son hôte. Toutefois, au
stade souterrain, la différence de prélèvement pourrait provenir de ce que
S. 9~n~oid~
grâce à la présence de phloème dans son haustorium (BA,
sous presse) prélèverait plus facilement les substances organiques que
S. h~~monthiea qui ne possède pas de phloème dans son haustorium.

---

92
Dans tous les cas, aussi bien au stade souterrain qu'au stade émergé,
S. h~~onthiQa prélève toujours une faible quantité des substances organi-
ques marquées présentes dans les racines de son hôte. Il est probable que
la faiblesse du taux de prélèvement pourrait expliquer que OKO~~O (1966)
n'ait pas pu identifier la nature des glucides prélevés.
La même différence de prélèvement se produit lorsque du saccharose
radioactif est fourni aux deux espèces dans les mêmes conditions (Expé-
rience 5). Ce résultat pourrait présenter un intérêt certain dans l'opti-
que d'une lutte chimique. En effet, il est établi qu'une corrélation
étroite existe entre la production et le mouvement des glucides d'une part
et le mouvement des herbicides systémiques "Phloème mobile" d'autre part
(ASTON F.N. et CRAFT A.S., 1973). Il est donc possible d'envisager au moins
pour S. 9~~~1ioid~ l'utilisation de tels herbicides par aspersion.
L'accumulation de saccharose radioactif est plus importante dans l'apex
de la tige de S. g~~~oid~
que dans les autres parties du complexe
hôte-parasi te.
Une accumulation identique d'un herbicide approprié pourrait atteindre
2 certaine dose un seuil toxique uniquement pour le parasite. Le même trai-
tement ne pourrait s'appliquer au S. h~ol~~ca qu~ présente un comporte-
ment physiologique différent. Dans ce dernier cas le seul prélèvement des
glucides ne saurait expliquer les effets spectaculaires de son action na-
nisante sur le mil (P~~~etum -typhoid~) son hôte préférentiel au Sénégal
et dans le Sahel. Il est possible, comme le pense EL HI~ffiRIS
(1979) que
ce phénomène soit dû à une action du parasite sur la balance des régula-
teurs de croissance. Une analyse des substances organiques prélevées autres
que les glucides (acides aminés, amides, acides organ~ques et substances
de croissance) et la détermination de leur proportion dans les tissus de
l'hôte par rapport à des témoins pourraient apporter des informations dé-
terminantes sur les modes d'action de ces parasites sur leur hôte.
1.2
Les substances minérales et l'eau
1.2.1
Les substances minérales
La nutrition minérale des parasites du genre Stniga a fait l'objet
d'études encore insuffisantes. Ils ont longtemps été considérés comme hémi-
t
parasites ne dépendant de leur hôte que pour l'eau et les substances miné-

---

93
rales (STEPHENS, 1912; SAUNDERS, 1933; UTTAMAN, 1950). Ces auteurs considé-
raient qu'avec leurs feuilles chlorophylliennes ces plantes étaient capa-
bles de se pourvoir de façon autonome en substances organiques. Il a été
maintenant démontré pour plusieurs espèces hémiparasites qu'elles prélè-
vent malgré tout des substances organiques sur leur hôte.
Pour les substances minérales les auteurs cités plus haut n'avaient
émis que des hypothèses sur la dépendance du parasite vis-à-vis de l'hôte.
Cependant, ROGERS et NELSON (1962), en fournissant du 32p , 35 S et du 45 ca
aux feuilles de l'hôte, ont noté qu'une partie de ces éléments m~neraux
étaient prélevés par le parasite. OKON~~O (1966) en fournissant du 35 S à
la racine de l'hôte ou aux feuilles de l'hôte et du parasite, est arrive
aux mêmes conclusions. Nous avons obtenu les mêmes résultats en fournissant
du Rubidium 86 à la racine et aux feuilles de l'hôte dans le cas de
S. hVW10ntivêca et S. g~~~oid~. Cependant aucune de ces expériences ne
prouve le caractère, fonctionnel ou non, des racines du parasite. A ce
.
32
h
propos, IS~~IL et OBEID (1976) en fournissant du
P aux racines de S. e4-
monthiQa
cultivé sans son hôte ont montré que les racines de ce parasites
étaient capables de prélever cette substance. Ainsi, dans le cas de cette
espèce au moins, les racines du parasite sont fonctionnelles et probable-
ment capables de prélever de façon autonome de l'eau et des sels minéraux.
Il a été démontré. que S. he4montivêca prélève de l'eau sur son hôte.
(OKONKWO, 1966), mais aussi qu'il pourrait s'en procurer pour ses propres
racines (IS~~IL et OBEID, 1976). Nous nous sommes intéressé au devenir de
cette eau dans l'hôte et le parasite en étudiant leur transpiration. La
méthode d'évaluation de la transpiration nécessitant une surface foliaire
2
d'au moins 0,5 cm
nous n'avons pu étudier ce phénomène dans le cas de
S. g~n~oid~. Seul le cas de S. h~onthica parasite sur le mil a été
envisagé.
Cette étude a été effectuée: sur des couples mil-S.h~onthica, le
parasite étant en fleur, mil-S.h~onthica, le parasite n'étant pas encore
en fleur et un pied de mil témoin dépourvu de parasites aussi bien aériens
que souterrains.

---

94
Les mesures ont été effectuées au cours d'une journée ensoleillée et
sans nuage dans une salle où les plantes ont été exposées au soleil der-
rière une vitre propre. Des relevés ont été effectués toutes les heures à
partir de 8 h 30 (au mois d'octobre). Nous avons arrêté les relevés à 16 h
à cause de l'apparition de nuages.
Les mesures ont été effectuées avec un poromètre Li-COR à ventilation
modèle Li-1600. Les conditions atmosphèriques ambiantes dans la salle sont
indiquées sur les tableaux VI, page 94, VII et VIII pages 96 et 97.
e
la température (en degrés centigrades) de la feuille sur laquelle
la mesure est fait t
HR
= l'humidité relative (en pourcentage) à la surface de la feuillet
2
Q
l'éclairement (en~ Einstein/m /s)t
~.
.
/
2
R
= l a res~stance stomat~que par s cm t
2
T
la transpiration en wg d'eau/cm /s.
Les courbes de transpiration figurées tableau IX p.98 indiquent que le m
parasité a une transpiration relativement faible mais toutefois plus élevée
2
que celui du mil non parasité (en moyenne pour la journée : 3t6~g/cm /s
2
pour le mil parasité et 3t30~g/cm /s pour le mil témoin).
Le parasite en fleur transpire plus que le parasite non fleuri (en
moyenne pour la journée 21 ~g/cm2/s pour le parasite en fleur et 9 ~g/cm2/s
pour le parasite non fleuri).
La transpiration des parasites est 3 à 7 fois plus élevée que celle
des hôtes.
Le maximum de transpiration pour les mils parasités ou témoins se situe
dans la matinée (entre 10 h 30 et 12 h) alors qu'il se situe dans l'après-
midi (entre 13 h et 15 h) pour les parasites.
A partir de 14 h les mils parasités ou témoins ont une transpiration
très faible alors qu'à 16 h la transpiration du Stniga en fleur est encore
relativement élevée et supérieure au maximum du mil parasité.
,
"1
l,
Il

---

TABLEAU VI
08h30
09h30
10h30
Il h <0
13h00
14h00
15h00
16h00
Feuille
Face Sup.
21,70
23,80
28
31,90
33,50
33,65
30,00
27,70
8 0
de
mil
Face Ini.
20,50
23,10
28
31,60
33,25
33,10
29,80
27,60
Feuille
Face Sup.
44,8
41,60
35
29,50
31,90
34,40
36, 15
37,70
de
BR %
MIL
mil
Face Ini.
-
42,80
34
28,70
31,82
35,10
36,25
37,20
PARASITE
par
Feuille
Face Sup.
449
-
1000
-
-
-
-
-
Q
de
S.t/Uga.
mil
heJunon-
Face Ini.
420
700
1000
-
-
-
-
-
:tJUca.
Feuille
Face Sup.
12,80
2,50
1,70
3,30
7,05
22,70
18,75
23,00
'-D
\\Jl
R
de
mil
Face Ini.
25
7,80
l, 10
1,20
4,65
25
22
10
Feuille
Face Sup.
0,80
4,70
9,60
3,30
3,50
1, 10
1,65
0,70
T
de
mil
Face Inf.
0,38
1,5
14,60
6,8
5,45
l, 10
1,00
1,60
Légende
p-94

---

TABLEAU VII
08h00
09h00
10h30
11h30
13h00
14h00
15h00
16h00
Feuille·
Face Sup.
21,60
23,90
29
31,90
34,50
33,3
30,60
27
...
SoC
de
1
mil
Face Inf.
21,30
24, 10
30
32
34,60
33,3
31, 10
27, 10
Feuille
Face Sup.
45,30
40,20
33,20
24,50
30,90
35
.-
36, 10
39,10
HR
de
mil
Face Inf.
1
44,60
41,90
33,90
27
30,10
33,90
36,00
36,60
MIL
TEMOIN
Feuille
·Face Sup.
480
660
-
-
-
-
-
-
Q
de
non
mil
. Face Inf.
440
1130
-
-
-
-
-
-
parasité
Feuille
Face Sup.
6,20
1,30
2,90
2,80
7,90
6,70
54 54
34,50
\\ri
0'
R
de
mil
Face Inf.
10,50
2, 10
4,90
4,20
22
9,00
39
226
Feuille
Face Sup.
1,70
8,50
6,60
7,90
3,30
3,40
0,40
0,50
T
de
mil
Face Inf.
0,90
6,20
4,10
5,40
1,20
2,60
0,50
0, 1
1
Légende p.
94

---

TABLEAU VIII
08h30
09h30
10h30
11h30
13h00
14h00
15h00
16h00
Feuille de
SoC
S:tJU.ga.
Face Inf.
20,3
22,80
28
32,60
33
31,55
30,06
28
STRIGA
HR
"
Face Inf.
48,60
44
35
29,60
30,60
35,50
33,90
36,50
HERMONTHICA
Q
"
"
200
520
-
-
-
-
-
-
NON
'"
-...J
en fleur
R
"
1
"
2,10
3,5
2,00
3,00
1,30
1, 15
1, 1
5,95
1
T
"
"
3,80
3,
7,70
7,70
16,80
15,70
15,25
2,65
SoC
Feuille de
Face Inf.
-
-
28
31,40
32,70
31,60
28,35
27,55
SbUqa.
STRIGA
-
UR
"
"
-
-
35
29
31,92
36,75
39,32
38,70
HERMONTHICA
Q
"
"
-
-
-
-
-
-
-
-
en fleur
R
"
"
-
-
3,00
0,88
0,98
0,42
0,72
1, 10
T
"
"
-
-
17,90
22
20,45
36,75
19,14
12,55
Légende p. 94.

---

v
Ica en fleur
40i
à
S hermonthica
non fleuri
~
( 31,6 )
(J)
0
mil parasit e'
~
E
u
(1)
mil te'moin
"-
~
30-+ 0 (t) température au moment
~Q)
"0
du relevé
(31/+ )
\\D
co
z
20
o
/ " ' - - V ( 3 2 , 7 1
~
«
~
12 81
p-- -
-'1-
-fi.
0::
(3QŒi 1
/(33)
(3\\5)
\\
0-
/
\\
/
\\
tf)
27,55)
/
\\
Z
/
\\
(2BI
//
"
«
O~191 ,
,
10
0::
'
/
\\ ,
~
/
1281
( 32l"
'-
J),.- - - - - -
"
/
- - ' -
33,51
(3331
l
"
203),
/~----
(291
'~_
/ /
131,91 ........." ,
o
~~_ __ 1301
,.(2BI
-~/---
(34,5
.
,~~2l))
:1 t:\\
Q
1n
11
1?
1~
1/.
1 ~ ( I-U=l IR J=" c:. \\

---

99
La validité des résultats obtenus est limitée par les conditions expé-
rimentales. Cependant, une variation modérée des conditions atmosphèriques
ne devrait influer que sur la valeur absolue des mesures mais pas sur leurs
rapports. Toutefois, la journée au cours de laquelle les mesures ont été
effectuées a été choisie de façon à approcher au maximum les conditions de
température et d'éclairement dans les champs. Malgré ces précautions les
résultats obtenus restent à confirmer dans les champs par une série de me-
sures. Cependant, les résultats obtenus permettent de proposer une explica-
tion partielle des effets du parasite sur l'hôte. En effet, par la forte
intensité de sa transpiration, le parasite se comporterait comme une pompe
à eau branchée sur son hôte. Le mil, qui ralentit sa transpiration dès la
fin de la matinée, tend à maintenir l'eau absorbée dans ses tissus. Mais,
le décalage du maximum de transpiration du parasite, situé dans l'après-
midi, entraîne alors des pertes d'eau sans doute préjudiciables pour l'hôte
qui serait ainsi en situation de déficit hydrique de façon quotidienne.
1.2.3
Conclusions
La nutrition minérale des Scrophulariacées parasites est encore mal con-
nue. Cependant, il est maintenant prouvé que des éléments minéraux tels que
le phosphore, le soufre, le calcium ou le rubidium peuvent circuler dans
les tissus de certaines espèces du genre Sthiga. Toutefois, à l'exception de
S. hVW10Y~~Ca, on ne sait pas si le système racinaire de ces parasites est
fonctionnel ou non. Dans le cas de S. g~n~o~d~ notamment il serait inté-
ressant d'élucider les rapports entre la physiologie du parasite et les va-
riations du système racinaire de cette espèce (BA,
1978).
Les résultats des mesures de l'intensité de transpiration du couple
mil-S.hVW1onthica nous amènent à penser que le caractère rabougri du mil
parasité pourrait être dû en partie au moins à un stress hydrique permanent
exercé sur lui par le parasite. Cette seule action n'expliquerait pas les
effets sur l'hôte des parasites au stade souterrain puisque selon DOGETT
(1970) et PARKER (1975), l'essentiel des dommages causés sur les hôtes a
lieu avant l'émergence des parasites.

---

lOG
2 - SPECIFICITE DES RELATIONS HOTE - PARASITE
En l'absence de mêthodes efficaces de lutte êprouvêes dans nos rêgions~
il est nêcessaire de rechercher des variétês rêsistantes ou tolêrantes vis-
à-vis de ces parasites. La culture de variêtês résistantes même à rendement
moyen pourrait constituer une solution d'attente. Par ailleurs, l'analyse
des niveaux ou(et) des mêcanisrnes de rêsistance permettrait de dêterminer
des caractêres qui pourraient servir de base aux gênêticiens et sélection-
neurs pour mettre au point des variétés résistantes à haut rendeœen~. Nous
avons procêdé à des tests de sensibilité pour reconnaître les variétés ré-
sistantes ou tolérantes.
Des test de sensibilité ont étê réalisés à la fois avec S. heJu11o~tfûc.a.
et S. ge.sf'le.;u:.oide.6. Pour S. he.JunOIUhtC.a., ils ont été effectués sur.13 varié-
tés de sorgho (So~ghwm vulg~t~) et 8 variêtés de maïs. Pour S. ge.6~~ioide.6
ils ont été effectués sur 9 variétés de niébé (Vig~a. U~guiC.L~).
Les tests ont été effectués à la fois dans des pots et dans des casiers
aménagés à cet effet dans le jardin botanique de la Faculté des SCiences.
Pour chaque variété, nous avons creusé vingt-quatre trous de 25 cm de dia-
mêtre et 25 cm de profondeur que nous avons remplis avec une terre meuble
abondamment infestée.de graines de Stniga. Chaque essai a étê répété au mo~ns
trois fois. Dans le cas de S. ge.6~ehioide.6 les germinations fixêes
sur des
racines de Vig~a u~guic.~ta ont étê isolées, fixées, i~cluses dans de la
paraffine et coupées selon les techniques habituelles. Les sections de ]5
à 20 ~m
ont été colorées à la safranine vert rapide pour des observations
anatomiques.
2.1
Tests de sensibilité vis-à-vis des parasites
Les
résul tats obtenus et présentés sur les tableaux X p. 100, XI et XII
p.l02 et 103 pour S. he.JtmoYl-thü.a., tableau XIII pourS. ge.6~eJUoide.6 ont permis de dis
tinguer des variétés résistantes, tolérantes ou sensibles. Les variétés considéré
comme résistantes sont celles sur lesquelles aucun parasite n'a été trouvé
après examen des racines déterrées; les variétés tolérantes sont celles
sur lesquelles seulement quelques parasites émergés ont été trouvés, mais
dont la croissance, le développement et la fructification ne sont pas per-
turbés par rapport à des lots témoins; les variétés sensibles sont celles

---

TABLEAU X : TEST DE -SENSIBIl.ITE Sorghe=~AA~-ea~--~----~--------
variétés
Origine
RéRultats
Sorghum CEGF
Bambey
Tolérante
Sorghum CE 90
Bambey
Tolérante
Sorghum 51-59
Bambey
Tolérante
Sorghum CE 111611157
Bambey
Tolérante
Sorghum 7531 V 15
Bambey
Tolérante
Sorghum 51-59 AT
Bambey
Résistante
Sorghum 7410 KHüNE
Bambey
Résistante
o
Sorghum 51-69 ST
Bambey
Résistante
Sorghum 9289 (79 W 045)
Haute Volta
Tolérante
Sorghum IS 5603 STVT 1
Haute Volta
Résistante
Sorghum CK-60 B
Haute Volta
Résistante
Sorghum N-13
Haute Volta
Résistante
Sorghum r8-8686
Haute Volta
Résistante
,

---

TABLEAU XI
TEST DE SENSIBILITE Maïs-S. hennJonthica
Variétés
Origine
Résultat
Maïs ZM la SR II
Bambey
Tolérante
Maïs ZM la
Bambey
Tolérante
Maïs BDS 111
Bambey
Résistante
M -
- Kamboinse local maize
Haute Volta
Tolérante
aB - 79 W 156
Maïs Diara 79 W 158
Haute Volta
Tolérante
Maïs = Saria local maize 79 W 159
Haute Volta
Tolérante
o
Maïs = SYN-B 23 STVT-14
Haute Volta
Tolérante
N
TABLEAU XII
TEST DE SENSIBILITE Mil-S.h~mo~thZca
Variétés
origine
Résultat
Penniseturn typhoide~
Bambey
/ Très sensible
= Var. Souna III
Pennisetum = ANKOV TESS-3
=
Haute Volta
Très sensible
79 K 159
Pennisetum OUAHIGOUYA LOCAL-3
Haute Volta-
Très sensible
= 79 K 149
Penniseturn = SERRERE 2A-9
79 IV 128
Haute Volta
Très sensible
Pennisetum = CIVT-II
79 IV 157
Haute Volta
Sensible
--

---

TABLEAU XIII
TESTS DE SENSIBILITE Niébé-S. ge..6VlvU.oide..6
Variétés
Origine
Résultat
Niébé = 58-15
Bambey (Sénégal)
Résistante
Niébé = Bambey 21
Bambey (Sénégal)
Résistante
Niébé = 59-25
Bambey (Sénégal)à
Résistante
Niébé = Mougue
Bambey (Sénégal)
Résistante
Niébé = 58-75
Bambey (Sénégal)
Résistante
o
w
Niébé = KN-l
Haute Volta
Résistante
Niébé = TVX 309-16
Haute Volta
Résistante
Niébé = TVX 1193-70
Haute Volta
Résistante
Niébé = VITA 4
Haute Volta
Résistante

---

104
été
qui ontVplus ou mo~ns sérieusement endommagées (rabougrissement) et sur
lesquelles poussent en moyenne 10 à 15 pousses de Stniga.
2.1.1
Sensibilité vis-à-vis de S. he~onthica
---------------------------------------
- les variétés de sorgho
Cinq variétés originaires du Sénégal (CEGF, CE90, 51-59, CE III 611157,
et la 7531 V 15) et une variété originaire de Haute Volta (la 9289 79 W 045)
se sont montrées tolérantes. Les quatre autres variétés originaires de Haute
Volta
(15 5603 STVT, CK 60 B, NI3 et la 15 8686) sont probablement résistan-
tes, ce résultat est à confirmer, le test n'ayant pu être effectué correc-
tement qu'une fois.
- les variétés de rna~s
Deux variétés du Sénégal (ZM 10 SR II et la ZM 10) a~ns~ que les quatre
variétés de Haute Volta (Kamboinse local maize 79 W 156, Diara 79 W 159,
Sana local maize 79 W 159 et la SYN-B 23 STVT 14) se sont montrées toléran-
tes. Deux variétés du Sénégal (BDS III et BDS) sont résistantes.
- les variétés de mil
Toutes les variétés testées originaires auss~ bien du Sénégal que de la
Haute Volta se sont révélées sensibles; elles sont toutes restées rabrougries
et parasitées par plusieurs pousses de Stniga.
- les variétés de niébé
Toutes les variétés testées originaires du Sénégal (58-15, Bambey 21,
59-25, Mou.gue et la 58-75) sont résistantes au S. geAtteJr.1.oideA. Les variétés
en provenance de Haute Volta (KN-I, TVX 309-16, TVX 1193-70 et la VITA 4)
ont présenté une réaction spécifique. En effet, jusqu'au terme des deux
premiers essais poursuivis chaque fois jusqu'après la fructification et le
dépérissement de l'hôte, aucun parasite n'a émergé. Dix semaines après le
début du troisième essai les pousses de niébé qui s'étaient développées
normalement sont en fruit et aucun parasite n'a encore émergé. A la fin
de la période de fructification, des niébés du troisième essai ont été

---

lOS
déterrés avec précaution et nous avons alors observé de très Jeunes germina-
tions de S. 9~ne~oid~ d'un centimètre environ fixées sur les racines de
l'hôte. Trois essais supp1€mentaires
ont confirmé ces observations. Les ra-
dicules des graines germées ne peuvent pas accomplir complètement leur dé-
veloppement. En outre) plusieurs plantules mortes ont été observées sur les
racines de l'hôte. Des coupes anatomiques de l'haustorium et de la racine
de l'hôte observées au microscope n'ont pas montré de barrières mécaniques
apparentes.
2.2
Conclusions
Il ressort des résultats obtenus que toutes les variétés de mil sont
sensibles et sont sévèrement attaquées par S. h~o~~~a. Cependant les
variétés de sorgho et de mais) quand elles ne sont pas résistantes souffrent
très peu de l'action des parasites, quelle que soit leur origine. Ces mêmes
espèces sont par ailleurs sévèrement attaquées par S. he~oj,Lthi~ dans
d'autres régions d'Afrique (Nigéria et Cameroun). Ces observations suggèrent
l'existence probable de races physiologiques à l'intérieur de l'espèce.
(KING et ZUMMO) 1977; PARKER et REID) 1979). Le .s. hVr..mo~~a du Sénégal
appartiendrait à la race physiologique active sur le mil. Ceci expliquerait
sans doute que le sorgho et le mais ne soient jamais sérieusement attaqués
au Sénégal.
Les résultats obtenus sur les variétés de "niébé" en provenance Haute
Volta sont plus complexes. Ces variétés provoquent la germination des grai-
nes de S. 9~n~oid~ . Les plantules issues de cette germination sont
capables de se fixer sur les racines de l'hôte. Sans barrière mécanique
apparente elles ne parviennent pas à se raccorder au xylème de l'hôte et à
accomplir leur développement complet. PARKER et REID (1979) avaient déjà
noté l'existence de 3 variétés de S. 9~n~oid~ présentant des différen-
ces morphologiques (couleur de la fleur et de la tige) ramifications plus
ou moins importante de la tige) qui selon eux pourraient correspondre à des
races physiologiques. La première parasite essentiellement le niébé. Cette
race à fleurs blanches ou bleues ne se développerait sur aucune autre lé-
gumineuse. La seconde race à fleurs rouges ou roses mais moins ramifiées
que la première qui peut parasiter certaines légumineuses comme le Tep~o~ia
se rencontrerai t surtout sur des Convolvulacées [Jac.que.movttia tamni6oÜa.

---

106
M~~~ tnid~) et jamais sur le niébé. La troisième race qui aurait
les mêmes traits morphologiques que la première parasiterait surtout le
tabac (Ni~otia~ tab~~uml en Rhodésie (actuel ZIMBABWE). Les légumineuses
comme le niébé sont utilisées dans cette zone comme plantes pièges de
S. 9~nehio~de4 puisque la race présente ne se développe pas sur elles. Le
S. 9e4nehio~d~ présent au Sénégal appartiendrait à la seconde race puisque
il parasite essentiellement rpomoe~ p~-~~pkae qui est une Convolvulacée
(BA,1978).
De ces résuLtat~ il apparaît que la variété de mil souna 3 qui est la
plus cultivée par les paysans est particulièrement sensible au S. h~ontf1ica
qui au Sénégal, est l'espèce active contre le mil. Par contre S.9~neAio~de~
ne parait pas constituer un danger sérieux pour la culture du niébépuisqu'il
semble appartenir à la race qui n'attaque pas cette légumineuse.
li,Il

---

107
CHAPITRE VII
DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSIONS
Liintroduction qu~ a précédé l'exposé de nos résultats, nous a permis
de poser brièvement les principaux problèmes rencontrés à propos des Pha-
nérogames parasites en général et de S~;ga en particulier notamment au
Sénégal. Dans ce chapitre, nous comparerons nos résultats à ceux qui ont
été obtenus antérieurement sur les mêmes espèces, sur des espèces du même
genre et sur d'autres Phanérogames parasites appartenant à des genres dif-
férents. Pour cette comparaison, nous nous limiterons à quelques aspects
fondamentaux de la biologie et de la physiologie de ces parasites compre-
nant : l'écologie, la morphologie, la structure et l'ultrastructure de
l'haustorium, l'histochimie, les modalités de la pénétration, les relations
et la spécificité des relations hôte-parasite.
1 - ECOLOGIE ET MORPHOLOGIE
Alors que S. henmonthi0R semble limité à la zone tropicale semi-aride
Nord, S. g~n~~oid~ couvrirait toute la zone intertropicale et s'étendrait
jusqu'en Inde selon TARR (1962).
Pour MUSSEL~~ (1980) la distribution de
S. h~monthica en Afrique serait naturelle parce que cette espèce est native
des savanes
où les groupements végétaux seraient dominés par les graminées
qu~ sont les hôtes privilégiés de cette espèce. A ce point de vue, la ré-
partition du parasite suivrait donc celle des hôtes. Selon PORTERES (1948)
ces parasites "n'attaqueraient les plantes cultivées qu'en conditions sub-
optimales". Mais, sLil est vrai que les parasites ne se développent que là
où peuvent pousser leurs hôtes potentiels, il n'est pas tout à fait exact
qu'ils ne parasitent que les hôtes cultivés en conditions déficientes. La
présence de S. a4iatica
en Caroline du Nord (USA) prouve qu'il peut proli-
férer même en conditions optimales en causant des dommages importants.
Toutefois, il est certain que les S~ga qui poussent principalement en zone
tropicale semi-aride y causent des dommages plus importants qu'ailleurs car
les conditions climatiques y sont plus défavorables.

---

108
Dans ces zones semi-arides, notamment, les Phanérogames parasites et
particulièrement les Scrophulariacées parasites sont capables de s'adapter
aux conditions locales et aux hates potentiels qu'ils peuvent y rencontrer
(KARLSON, 1976). Selon cet auteur "les Scrophulariacées parasites auraient
dVimportantes capacités héréditaires d'aJaptationà différents environne-
ments" .
L'adaptation aux conditions écologiques s'accompagne
souvent de mo-
difications morphologiques de l'appareil végétatif de ces parasites. Cette
possibilité expliquerait certainement les différences morphologiques cons-
tatées entre S. g~n~oid~5 dans le Sud marocain (OZENDA et CAPDEPON, 1972)
au Nigéria (OKONKWO et NHOKE, 1975) et au Sénégal (BA, 1978).
Pour les deux espèces considérées, S. heJtmovr.:tfUca et S. g~ne/!.ioid~,
,nos observations soulignent leur capacité d'adaptation qui peut se manifes-
ter aussi bien au niveau des organes aériens que souterrains, mais aussi en
fonction de l'hate ou des conditions écologiques (BA,1978 ; PARKER et REID
1979). Cette plasticité morphologique des parasites, doit être prise en
compte dans le cadre d'une stratégie de lutte.
2 - STRUCTURE ET ULTRASTRUCTURE DE L'HAUSTORIUH
Les haustoria des Scrophulariacées parasites européennes et nord améri-
caines ont fait l'objet de nombreuses études qui se trouvent résumées dans
l'important mémoire de MUSSELMAN et DICKISON (1975). Toutefois ce mémoire
qui est basé essentiellement sur des éclaircissements dVhaustoria insiste
plus sur les structures vasculaires que sur le reste de lVanatomie. Pour les
deux espèces considérées (S. heJunon-tJuca.. et S. g~neJtio,Ld~) les études
anatomiques ont été effectuées par OKONlŒO (1966) et OKONKWO et mlOKE (1978).
Nos résultats confirment et complètent les observations de ces auteurs.
Dans le cas de S. heJunontfUea et S. g~neJtioid~ un pont de xylème
relie le xylème de l'hate à celui du parasite dans l'haustorium mature. Mais
contrairement aux observations de THURMAN (1965), le xylème est constitué
de trachéides et non de vaisseaux.

---

1
1
109
L'haustorium de S. h~onthica est parcouru par un seul faisceau de
xylème constitué de plusieurs cordons. Ce faisceau est interrompu à pro-
ximité de la racine-mère de l'haustorium par un système transversal de
trachéides: le système radial. Mis à part ce système radial la vascula-
risation de cet haustorium avait été décrite par OKON~yO (1966). La pré-
sence de ce système radial nous a amené à envisager l'existence d'une
tête vasculaire au sens de "vascular core" (HUSSELHAN, 1975).
La vascularisation de 1 'haustorium de S. ge/.>l1.eJU.o.Lde/.> est plus com-
plexe et plus importante que celle de S. h~o~~~a. Ceci est à mettre
en rapport avec la différence de taille mais certainement aussi avec la
nature des relations que chaque espèce entretient avec son hôte.
Les deux espèces sont caractérisées par l'absence de phloéotrachéides
En effet, l'étude ànatomique et ultrastructurale nous a perm~s de vérifier
l'absence de ces éléments vasculaires irnperforés contenant des granules de
nature protéique décrits chez les Santalacées (FINERAN, 1974,1978). ~rus­
SELMAN et DICKISON (1975) cependant, semblent tenir pour un trait caracté-
ristique des Scrophulariacées, la présence de ces phloéotrachéides dans
leur haustorium. Leur absence dans les haustoria des deux espèces considé-
rées ici est liée sans doute à l'absence de tête vasculaire puisque le
même auteur signale que c'est dans cette structure qu'elles sont localisées.
Nous avons observé des granules dans les trachéides du noyau parenchymateux
vascularisé des deux espèces mais ces éléments étant perforés, ne répondent
plus à la définition des phloiotracheides. En outre, nous avons observé des
granules semblables à l'intérieur de cellules parenchymateuses associées
aux trachéides.
Contrairement aux conclusions de DOBBINS et KUIJT (1973) qui considè-
rent le collenchyme comme un tissu commun dans les haustoria des Scrophula-
riacées parasites, nous n'avons pas observé ce tissu dans les haustoria
des deux espèces étudiées.
- ~_EE~Eos_~~_E~1~~~~
L'absence de phloème dans l'haustorium de S. h~o~thica pose la ques-
tion des voies empruntées par 'Les substances organiques (glucides notamment)
pour passer de l'hôte au paré
ce. En effet, pour cette espèce, il a été
établi qu'il prélève des sub,
es organiques sur son hôte (BA et FER, non

---

110
publié). De façon plus générale, DOBBINS et KUIJT (1973), pensent que
"toutes les Scrophu1ariacées, chlorophylliennes ou non, prélèvent des
quantités importantes de substances organiques sur leurs hôtes". Il est
hautement probable, pour cette espèce, que les substances organiques
prélevées peuvent migrer en partie au moins par les cellules parenchyma-
teuses associées aux trachéides du cordon vasculaire axial qui possè-
dent des plages criblées de très nombreux p1asmodesmes le long des parois
transversales. Cette hypothèse est diautant plus plausible qu'on ne trou-
ve ni ph1céotracheides, ni cellules de transfert dans l'haustorium de
s. he.JUnoMlUc.a.
La présence du ph10ème dans 1 'haustorium de S. ge.6VleJUoide.6 apporte
une réponse classique à la question des voies de passages des substances
organiques prélevées à travers l'haustorium. La présence du ph10ème a été
signalée dans l'haustorium d'autres Phanérogames parasites: PhoJtade.VldJwVl
6.tave.6c.e.u.6, V-i-oc.wn album, OJtObaVlc.he..6 p., Cu.6c.LLta. .6p., CMtiil.e.ja .6ulùuJte.a,
y.
Ate.c..ttr.a voge.Lü et S. ge.6Vl~uoide.6, soit moins de dix espèces sur presque
3.000. Cette liste continuera certainement à s'allonger parce que Jusque
là, les méthodes utilisées pour rechercher les cellules criblées n'étaient
pas adéquates. Près de la moitié des espèces connues comme possédant du
ph10ème dans leur haustorium (OJtObaVlc.he. .6p., Cu.6c.uta .6p., A~e.c..ttr.a voge.Lü)
a été découverte par la même équipe de chercheurs (DORR) qui utilise à la
fois l'anatomie classique, la microscopie en fluorescence et la microsco-
pie électronique. Ces mêmes techniques nous ont permis de confirmer l'ab-
sence de ph10ème dans l'haustorium de S. he.JUnontY~c.a et de déceler sa pré-
sence chez S. ge.6VleJUoide.6. Il est donc probable que d'autres Phanérogames
parasites non encore étudiées par ces méthodes possèdent du ph10ème dans
1euŒhaustoria Malgré tout, il est vérifié, au mo~ns dans le cas de
S. he.JUnoMlUc.a, que toutes ne possèdent pas phloème. Cette observation
amène à s'interroger sur les raisons de la présence ou de l'absence du
ph10ème chez les Phanérogames parasites. Certains auteurs ont tenté de ré-
pondre à cette interrogat~on par des hypothèses. KUIJT et DOBBINS (1971)
qui n'ont observé que sporadiquement des tubes criblés dans l'haustorium
de CMtiile.ja .6ulphuJtM pensent que ces tubes "ne seraient présents que
dans les haustoria âgés". Ce n'est pas le cas chez S. ge.6VleJUoide.6. KUIJT
(1977) trouve que la présence de tubes criblés chez les Santa1a1es comme

---

111
PhoJUlde.r1dJwn. 6f.av~c.eJt6 et V~c.wn album
devrai t être lié plutôt à l' acti-
vité photosynthétique des cordons corticaux qu'aux processus d'absorption
de substances à partir de l'hôte. SALLE (1975,1977) après avoir mis en évi-
dence des tubes criblés dans l'endophyte de V~c.um album avait émis des
hypothèses selon lesquelles "les tubes criblés ne se différencieraient que
chez les Phanérogames parasites de grandes dimensions et uniquement chez
les hémiparasites". S. g~n.çMo-i.deA qui est une hémiparasite mais pas de
petite taille et C~c.uta ~p. de grande taille mais pas hémiparasite, possè-
dent tous deux du phloème dans leurs haustoria.
Le nombre d'espèces chez lesquelles le phloème a été mis en évidence
est encore restreint. Ce groupe d'espèces ne présente pas encore des carac-
téristiques évidentes qui les distinguent des autres Phanérogames parasites.
Les recherches sont à poursuivre, et la découverte d'un plus grand nombre
d'espèces possèdant des tubes criblés dans leur haustoriurn, comme nous en
sommes persuadés, permettra de tirer des conlusions plus pertinentes sur
le déterminisme de la présence ou l'absence du phloème.
Ce tissu chez S. h~onth-i.c.a est constitué par un ensemble de cellules
méristématiques que OKoma.JO (1966) appelle "nucleus". C'est le même tissu
que STEPHENS (1912) avait appelé "nucleus" chez S. M-i.a.-t-i.c.a, empruntant le
terme à BARBER (1906) qui lui a utilisé ce terme pour désigner un noyau de
cellules parenchymateuses de l'haustorium de SaY~um album. KUIJT (1977)
propose l'abandon du terme "nucleus" parce qu'il est source de confusion.
En effet, entre les définitions et analogies dégagées par MUSSELMAN et
DICKISON (1975, p.
196) et la synthèse de KUIJT (1977, p. 110 et 113) exis-
tent des discordances qui doivent inciter à la prudence. Nous avons préféré
utiliser le terme de tissu~hyalin par analogie au tissu décrit par RENAUDIN
(1974) dans l'haustorium de Lat~tae.a etan.d~6tin.a. RENAUDIN dans le cas de
LathJLa.e.a etan.deAtin.a a montré que ce tissu est un tissu de réserve, notam-
ment de protéines. ZIEGLER (1956) sur la même espèce et ROGERS et NELSON
(1962) sur S. M~t[c.a sont arrivés aux mêmes conclusions quant aux rôles
possibles du tissu hyalin. Le test effectué (Alloxane-Schiff) pour mettre en
évidence les protéines s'est révélé positif dans le tissu hyalin de S. h~­
monthic.a. Ce résultat laisse
penser que nos observations sont en accord
avec les conclusions de RE NAUD IN , ZIEGLER et ROGERS et NELSON. Toutefois,

---

112
d'autres aspects de nos observations nous ont perm~s de constater que le
tissu hyalin participe à l'édification du parenchyme cortical de certains
éléments du cordon vasculaire axial ainsi que des cellules intrusives.
Mis à part ce tissu, nous n'avons observé aucune structure assimilable au
"vascular cambium" que MUSSELHAN et DICKISON (1975) semblent considérer
comme une structure commune aux haustoria des Phanérogames parasites.
Ainsi, par sa nature, le tissu hyalin fonctionne corrnne un "réservoir de
cellules" qu~ se différencient en parenchyme, trachéides et cellules ~n­
trusives. Cependant, l'importance quantitative des protéines révélées dans
ce tissu pourrait auss~ lui conférer un rôle de réserve. Toutefois, une
étude biochimique de ce tissu, l'analyse de l'évolution des protéines qu'il
contient au cours du développement de la plante pourraient seules confirmer
cette dernière hypothèse.
La callose présente sur les parois des cellules du tissu hyalin de
S. Mia.t)..c.a avait fait croire à ROGERS et NELSON (1962) que ces cellules
pourraient avoir des traits communs avec le phloème. Les mêmes auteurs
devaient affirmer par la suite que l~ substances organiques prélevées par
le parasite sur son hôte transitaient par le tissu hyalin. Utilisant les
Bleu d'Aniline comme floorochrQrœ nous avons noté aussi la présence de la
callose sur les parois cellulaires du tissu hyalin de S. h~~onthi~a.
Cependant l'étude ultrastructurale a montré clairement que ces cellules
ne sont même pas apparentées cytologiquement aux tubes criblés. Cette in-
terprétation de ROGERS et NELSON (1962) serait probablement due à une
erreur de manipulation des traceurs radioactifs qui ont pu migrer dans le
tissu hyalin.
Il faut conclure en souhaitant que des études histophysiologiques
soient ent~eprises pour préciser la ou les fonctions de ce tissu qui as-
sume à la fois les fonctions de méristème et de tissu de réserve.
DOBBINS et KUIJT (1973) ainsi que MUSSELMAN et DICKISON (1975) affir-
ment que le collenchyme est un tissu commun aux Scrophulariacées parasites.
Il ne nous a pas été donné d'observer ce tissu ni dans l'haustorium de
S. h~onthic.a ni dans celui de S. g~n~oid~. Toutefois, il est possible
que ces auteurs aient pu confondre les méats autour des cellules du tissu
hyalin de S. h~monthi~a ou d'autres Scrophulariacées parasites avec des

---

113
épaississements pariétaux des cellules de collenchyme. RENAUDIN (1974)
pour LathAaeac1.a.ndutina. et RENAUDIN et CHEGUILLAUME (1977) sur ThuJ.um
humin~um
ont noté des méats pluôt que des épaississements pariétaux
dans le tissu hyalin de ces deux espèces.
Ce sont des cellules localisées en position subapicale dans lVend~
phyte. Elles se différencient pour donner des cellules parenchymateuses
des trachéides et des cellules intrusives. Chez S. he..'1.mon.,tJû.c.a, c'est le
tissu hyalin qui accomplit les mêmes fonctions. Présentant les mêmes ca-
ractères cytologiques que ce tissu hyalin, on pourrait se demander si ce
sont des structures analogues dont liimportance et la disposition varie-
raient selon les espèces. Le test de l'Alloxane-Schiff a également mis
en évidence des protéines dans le tissu méristématique. En outre, nous
avons mis en évidence de la callose sur les parois cellulaires de ce
tissu.
Ces constatations nous amènent à croire que le tissu hyalin de
S. h~mo~vduQa, les cellules méristématiques de S. gun~oJ.du ainsi
que les structures analogues
existantes chez d'autres Scrophulariacées
parasites (S. ~J.atJ.Qa notamment), sont des structures anatomiques assi-
milables à des méristèmes secondaires. Ces méristèmes secondaires pour-
raient en plus des fonctions normalement reconnues à ce type de tissu,
assurer par ailleurs, d'autres rôles (réserve de protéines ou autres),
relevant du caractère et peut-être du fonctionnement original de l'haus-
torium des Phanérogames parasites.
- les cellules intrusives
Elles constituent une structure qui a été reconnue dans l'haustorium
de plusieurs Phanérogames parasites. Selon les auteurs, elles ont reçu des
noms divers qui dans ce cas désigne toujours la même structure. Elles ont
été nommées: palissade cells (KUIJT 1969), columnar cells (MALCOM, 1966)
appressorial cells (WILLIAMS, 1960), digitate cells ou intrusive cells
(KUIJT 1977) et cellules absorbantes (RENAù~IN, 1974).
Pour les deux espèces considérées ici, elles proviennent du tissu
hyalin pour S. h~onti1ic.a et des cellules méristêmatiques pour S. gun~-

---

114
4ioid~.
Dans les deux cas elles sont caractérisées par leur taille et
leur contenu. Les caract~res sont aussi ceux des cellules intrus ives dé-
crites sur d'autres Phanérogames parasites (DORR)
1968 ; DOBBINS et KUIJT
1973 ; RENALIDIN, 1974 ; SALLE
1977). Dans tous ces cas, elles poss~dent
les caract~res cytologiques des cellules sécrétrices avec un cytoplasme
dense, un réticulum enplasmique granulaire important) un grand nombre de
ribosomes et dictyosomes et un noyau volumineux polyploide selon RENAUDIN
(1974) et SALLÉ (1977) et souvent lobé.
A l'intérieur de l'haustorium) ces cellules intrus ives sont souvent
précédées d'une substance mucilagineuse (SALLE,
1977) sombre et opaque aux
électrons. Selon SALLE (1977) cette substance est sécrétée par les cellules
intrusives et serait de nature polysaccharidique. Toutefois selon MUSSEL~~N
et DICKISON (1975) cette substance qui est colorée en rouge sombre par la
safranine
est PAS négative, donc ne serait pas de nature polysaccharidi-
que. Quelle que soit sa nature, beaucoup d'auteurs pensent qu'elle joue un
rôle important dans les phénom~nes de pénétration de l'hôte en précédant
l'action des cellules intrusives. C'est ce que nous avons observé dans le
cas de
S. hekmo}~~a et S. g~H~oid~. Nous reviendrons sur le rôle et
le devenir de ces cellules dans le paragraphe suivant consacré à la pénétra-
tion et à la fixation du parasite sur l'hôte.
3 - PENETRATION ET FIXATION DU PARASITE SUR L'HOTE
Les mécanismes impliqués dans les phénom~nes de pénétration et de fixa-
tion des Phanérogames parasites sur leur hôte rel~vent encore du domaine
des hypothèses. Cependant, faute de preuves irréfutables, de nombreux argu-
ments avancés actuellement font penser à une action enzymatique ou mécanique
qui seraient associées le plus souvent. La plupart des travaux anciens sug-
gèrent une action enzymatique (LECLERC DU SABLON,
1887; HOCQUETTEetARSIGNY
1930). Les autres auteurs consid~rent que les actions enzymatiques et méca-
niques sont associées (BARBER 1907; STEPHENS) 1912, SAUNDERS, 1933; RAO,
1942; ROGERS, 1959 ; OKONKWO, 1965; DOBBINS et KUIJT, 1973 ; RENAUDIN,1974;
1
SALLE, 1975) avec une prédominance de l'action enzymatique. Malgré la con-
cordance des points de vue sur l'intervention d'enzymes dans les phénom~nes
de pénétration, il y a tr~s peu d'arguments en faveur de cette hypothèse.

---

115
En effet très peu d'auteurs ont réussi à mettre en évidence des enzymes
au niveau des zones de contact des tissus de l'hôte et du parasite. Les
enzymes susceptibles de jouer un rôle dansla dégradation des parois des
cellules de l'hôte pourraient être des cellulases et des pectinases. Seul
RENAUDIN (1977) a pu mettre en évidence la présence de cellulases dans
l 'haustorium de LWlJLae.a. c1.a.l1de.,~.:tiHa..
Nous avons utilisé, sans succès,
sur les deux espèces étudiées, la technique de RENAUDIN. Des auteurs ont
pu mettre en évidence d'autres enzymes dans l'haustorium de certaines
Phanérogames parasites. Les enzymes décelées sont surtout des phosphata-
ses acides. (RODRIGlŒZ et PANNIER,
1967 ; TRIPODI,
1970 ; ONOFEGHARA, 1972
TOTH et KUIJT,
1977 ; RENAUDIN,
1977 ; BA et KAHLEM, 1978). TOTH et KUIJ!
(1977) pensent que ces phosphatas es acides seraient sécrétées par les cel-
lules de l'endophyte et attaqueraient les parois des cellules de l'hôte
qui perdraient alors leur "turgescence".Pour les autres auteurs et pour
nous aussi, ces phosphatases acides ne sont pas directement responsables
de la dégradation des parois des cellules de l'hôte mais sont très certai-
nement liées aux processus cataboliques qui sont à la base de cette dégra-
dation. Les mêmes enzymes ont été révélées dans l'haustorium, ailleurs que
dans les zones de contact des tissus de l'hôte et du parasite. De façon
générale, tous les auteurs s'accordent pour penser qu'elle sont associées
à des phénomènes de transport actif
des substances organiques notamment
des sucres.
En plus des phosphatases acides nous avons recherché des activités
succino-déshydrogénasiques_ cytochrome oxydasiques et péroxydasiques. Nous
avons constaté que ces activités respiratoires (succino-déshydrogénasiques
et cytochrome oxydasiques) se superposaient aux activités phosphatasiques
acides. Cette concordance des deux types d'activité enzymatique est un ar-
gument en faveur du rôle que joueraient les phosphatases dans le transport
actif des sucres.
Ces résultats constituent certes des arguments indirects,
mais il
reste à faire la preuve de l'existence des enzymes qui sont supposées agir
sur les parois des cellules même lignifiées de l'hôte. Pour ce faire il
faudra certainement mettre au point des techniques his tochimiques qui tien-
nent compte de la faible concentration de ces enzymes dont l'existence ne
pourrait être décelable que lors des phases précoces de fixation et de
pénétration des parasites.

---

116
~!E~~!~E~~_i~Eli~~~~
Parmi les structures impliquées dans les phénomènes de pénétration
et de fixation nous avons déjà cité les enzymes qu~ précèdent l'action
des cellules intrusives qui proviennent elles-mêmes des cellules méristè-
matiques. Ces cellules intrus ives sont des cellules qu~ assurent un rôle
de pénétration mais qui par la suite se différencient pour donner au moins
des trachéides. KUIJT (1969) pense que c'est le cas au moins pourMe1.a.mpy-
~um et V~~toma «
The digitate cell differentiates into a vessel member
and becomes a part of vascular strand » . Nos observations montrent que ce
sont des cellules intrus ives possèdant des parois cellulosiques, à l'état
jeune, qui se différencient plus tard en trachéides. Cette différenciation
serait basipète selon KUIJT (1969).
La multiplication et le développement des cellules méristérnatiques
localisées à l'arrière des cellules intrus ives sont à l'origine de la pres-
sion mécanique exercée par les tissus du parasite sur ceux de l'hôte. Dans
les tissus de l'hôte qui présenteraient une moindre résistance (parenchyme
cortical), cette action est plus ou moins apparente alors qu'elle est
presque toujours évidente dans les tissus présentant une plus grande résis-
tance (endoderme et cylindre central).
4 - RELATIONS TROPHIQUES HOTE-PARASITE
Les relations trophiques entre S. g~n~o~d~~ et son hôte n'avaient
jamais été étudiées auparavant et celles entre S. he/tmontitica et son hôte
n'avaient fait l'objet que d'une étude (OKON~~O, 1966). Dans les deux cas
nous avons montré que les parasites prèlevaient des substances organiques et
notamment des sucres sur leurs hôtes respectifs. Ces observations consti-
tuent des arguments en faveur de l'hypothèse de DOBBINS et KUIJT (1978)
selon laquelle : «
it may now be assumed that all parasite Scrophularia-
ceae, chlorophyllous or not, obtain significant amounts of organic mate-
rials from their hostes » . GOVIER et HARPER (1965) pensaient déjà que ce
prélèvement était une caractéristique générale des Rhinanthoidées parasites.
Pour les deux espèces étudiées, les glucides constituent la principale
substance prélevée. L'analyse chromatographique a montré que, qualitative-
ment cé sont les mêmes sucres qui sont prélevés
saccharose, glucose,
fructose notamment. Ces résultats sont conformes à ceux obtenus avec d'au-
tres Phanérogames parasites (C~Cuta, A~ceuthohLum, S~ga h~OI~tica,

---

] ] 7
LathAa~). Toutefois, nous avons relevé une différence dans les quantités
prélevées par S. heJunol'UJu.c.a. et S. geAl1eJUo,i.deA, ce dernier prélevant
beaucoup plus de substances organiques que le premier. A quoi faut-il lier
cette différence de prélèvement? Nos résultats présentent des arguments
anatomiques qui pourraient donner des explications au moins partielles.
D'une part, l'étude cytologique des structures foliaires montrent que
S. hl!J'tmoH&c.a. possède
des feuilles chlorophylliennes en tout point iden-
tiquesà celles des Phanérogames non parasites. Réalisant normalement la
phottsynthèse, elles subviendraient largement à ses propres besoins. Par
contre, nos observations montrent que les feuilles de S. ge.6HeJr.io-ideA qui
possèdent quelques plastes fonctionnels présentent des traits d'une dégrada-
tion du plastidome. Pour cette raison elles pourraient ne pas produire
les quantités suffisantes de substances organiques. D'autre part, l'exis-
tence du phloème dans l'haustorium de S. geAH~{o~deA faciliterait le pré-
lèvement des substances organiques nécessaires alors que son absence dans
celui de S.' heJLmol1&c..a expliquerait en partie le peu de substances pré-
levées par ce dernier. Toutefois, il n'est pas certain que l'existence
d'une structure foliaire normale soit la conséquence de l'absence de
phloème dans 1 'haus torium de S. heJtmon;th-ic.{l..
Dans les relations trophiques hôte-parasite,l'eau constitue un fac-
teur essentiel. Les recherches effectuées sur cet élément ont montré un
net excès de la transpiration du parasite par rapport à son hôte (SEEGER,
1910; KltMERLING, 1914; HEINRICHER, 1917; KOSTYSCHE'~, 1924; HARTEL, 1959;
SPRAGUE, 1962; SCHOLANDER et, 1965; KL~AR et MUKHERJEE, 1969; K~P~ et
REID, 1971; HEL1MUTH, 1971 et FISHER, REID et HAwKSWORTH, 1979). Les der-
niers auteurs ont noté que «
.• current studies showed much greater trans-
transpiration rates for the parasite which remained high during period of
drought when host
Water losswas more restricted » . Nos résultats sur
S. heJtmol1&c.a semblent conformes à ceux de ces précédents travaux.
KOSTYSCHEW (1924) a montré que les pertes en eau de Rh-iYJ.a~ miHO~ sont
2 à 10 fois supérieures à la normale. Pour S. heJunol1thic.a sa transpiration
est 3 à 7 fois supérieure à celle de son hôte. Nous n'avons pas pu évaluer
les pertes d'eau de S. geAHeJUo~deA, mais selon GOVIER (1967) et PENNEL et
OWNBEY (1950) cités par RENAUDIN (1974), l'absence de transpiration est
compensée par une sudation importante chez les plantes holoparasites ou
hémiparasites, même à feuilles squamiformes.

---

118
Les importantes pertes en eau des Phanérogames permettent de les com-
parer à des "pompes à eau" branchées sur leur hôte. Il est alors possible
que les dommages causés sur leur hôte par le parasite soient dûs en grande
partie à ce prélèvement qu~ exercerait un "stress" hydrique permanent sur
leur hôte même en conditions optimales d'alimentation hydrique. Il pourrait
.
être logique de penser que l'eau prélevée par les racines de l'hôte ne
compense pas les pertes dûes à la transpiration des parasites.
L'incapacité de ces parasites à contrôler leur perte en eau en condi-
ti6n de sécheresse n'a pas encore êté expliquée (FISHER et a1.,1979). Cepen-
dant HODGSON (1973) pense qu'une déficience en acide abscissique pourrait
expliquer que leurs stomates restent ouverts même pendant un stress hydri-
que. D'après EL HHJERIS (1979) l'action nanisante de S. heJtmoVl"tfl-i-c.a sur son
hôte qu~ selon lui est identique à celle d'un stress hydrique, pourrait
être dûe à une action du parasite sur la balance des régulateurs de crois-
sance de l'hôte. Nos résultats sur la transpiration de S. heJUnon:tJuc.a
comparés à ceux de EL HI~ŒRIS
(1979) ne permettent pas de tirer des conclu-
sions tranchées. Il faut être ici prudent, afin de bien distinguer les cau-
ses et les effets; des travaux complémentaires pourraient permettre de con-
cl ure.
5 - SPECIFICITE DES RELATIONS HOTE-PARASITE
La spécificité des Phanérogames parasites est plutôt large selon PARKER
et REID (1979). Nos résultats semblent être en accord avec la notion de
races physiologiques à l'intérieur des espèces du genre S~ga (KING et Z~~O
1977; MUSSELr~N, 1977; PARKER et REID, 1979). Pour S. heJUnonthic.~ il y
aurait essentiellement deux races en Afrique, ~'une attaquant préférentiel-
lement le sorgho et l'autre le mil. Au Sénégal, la race présente est celle
qui attaque le mil. Pour S. g~n~1io~d~~1
en référence aux races probables
suggérées par PAP~ER et REID (19ï9), c'est la race attaquant les Convolvu-
lacées qui serait présente ce qui m~n~m~se les risques qui pourraient être
dûs à cette espèce au Sénégal.
Cependant, les test de sensibilité effectués sur les variétés de niébé
en provenance de Haute Volta, montrent que les pRrasites peuvent se fixer
sans jamais pouvoir se développer. La race de S. g~n~o~d~ présente au

---

119
Sénégal incite à poser le ou les n~veaux de reconnaissance de l'hôte. En
effet, selon RACOVITZA (1962) dans le cas de OJtobanc./te ce.Jtnua , i l exis-
terait cinq niveaux de reconnaissance qu~ conditionneraient l'établisse-
ment de relations parasitaires plus ou moins complètes :
1. pas de germination et pas de fixation,
2. germination mais pas d'attachement,
3. germination et attachement mais pas de développement,
4. développement jusqu'au stade de tubercule seulement, et
5. maturation du parasite.
Selon ce schéma la reconnaissance des hôtes originaires de Haute Volta
par la race de S. ge.6neA{.o~drv!l présente au Sénégal s'arrêterai t au troisième
niveau défini par RACOVITZA; c'est-à-dire
germination et attachement ma~s
pas de développement. Cette observation est en accord avec l'hypothèse de
PARKER et REID selon laquelle cette race de S. g~n~oid~ ne serait pas
active sur les légumineuses.
Ce schéma de RACOVITZA (1962) ne précise pas toutefois les mécanismes
biologiques impliqués. D'autres auteurs dont ~.,TILLIAHS (1959), ont montré
que les exudats racinaires jouaient un rôle important dans les phénomènes
de reconnaissance de l'hôte au niveau des races physiologiques. Ces auteurs
avaient constaté que certaines variétés résistantes (variété DOBBS de sorgho)
produisaient très peu d'exudats racinaires PARKER
et al.
1977, au contraire
ont démontré que les hôtes résistants de certaines races physiologiques de
Stn~ga associaient la résistance avec une production importante d'exudat
racinaire. Ainsi les mécanismes biologiques et physiologiques qui sont à
base de la résistance ou de la sensibilité sont à rechercher.
,
Iii

---

120
POST-FACE
Tout le long du présent mémoire, l'exposé de nos résultats a été suivi
de conclusions partielles qui les situent par rapport aux travaux antérieurs.
Ces résultats ont été discutés à la lumière de ceux de nos prédécesseurs. A
propos de chaque aspect évoqué nous avons essayé d'indiquer de nouvelles
directions possibles de recherches. Aussi, dans ces derniers propos nous for-
mulerons quelques suggestions que nous ont inspiréesl~srésultats obtenus au
cours de l'étude que nous venons d'effectuer. Nous croyons que ces suggestions
pourraient intéresser les scientifiques ainsi que les autorités ayant la res-
ponsabilité des secteurs agricoles dans les pays du Sahel où sévissent parfois
gravement S. henmonthica et S. g~n~1ioid~5 sur les plantes vivrières de base.
Ces suggestions concernent autant la recherche fondamentale que la recherche
appliquée.
A COURT TEFJ-IE
1. Il est possible et souhaitable d'établir une carte d'infestation des
sols dans les zones concernées. L'établissement d'une telle carte permettrait
de conseiller aux paysans dans les zones fortement infestées, de cultiver des
céréales autres que la variété souna 3 du mil.
2. Pour le Sénégal, notaœEent, il faut trouver rapidement des variétés
résistantes ou tolérantes de mil. La variété souna 3 qui est la plus cultivée
se trouve être la plus sensible à la race locale de S. h~mo~~hica. A ce su-
jet, ce facteur résistance au S. h~mo)~t{~ca pourrait être pris en considéra-
tion par les généticiens du Groupe Amélioration du Mil (GA}1) du Centre Nationa
de la Recherche Agronomique
(C.N.R.A.) de Bambey (SENEGAL).
3. Les races physiologiques des parasites ayant été déterminées, des plan
tes pièges pourraient être recherchées.
4. Faute de résultats immédiats pour les suggestions précédentes, il pour
rait être proposé aux paysans de ~rocéder à une rotation des cultures avec
utilisation d'engrais azotés, dans les zones infestées. En effet, selon cer-
tains auteurs, cette pratique réduirait les dommages causés par S. henmon.tJUca.
A MOYEN TERNE
1. Il faut rechercher des inhibiteurs ou des stimulateurs de germination
des graines de S~~ga à partir de matériaux locaux (extraits de végétaux cou-
rants par exemple). Si des résultats étaient obtenus ils éviteraient l'utili-
sation des herbicides qui par leurs prix sont souvent hors de la portée des
paysans.

---

121
2. Rechercher des herbicides
systémiques
de coût peu élevé et effi-
caces sous nos climats (pluies irrégulières mais souvent torrentielles
lessivant profondément le sol).
3. Envisager l'utilisation de la lutte biologique à l'aide d'insectes.
Nous avons en effet observé une Ptérophoridée parasite de S. ge~~~oid~~
dont elle castre les fleurs.
A LONG TERME
De façon plus générale, il faut approfondir l'étude de la biologie et
de la physiologie de ces Phanérogames parasites. Cette étude pourrait
concerner les aspects suivants :
1. La nutrition minérale
---------------------
La nutrition minérale de S. hehmonthica et celle de S. g~~01ioid~
est encore insuffisamment connue. Les espèces parasites du même genre
n'ont pas été plus étudiées.
2. Les mécanismes de reconnaissance des hôtes
Cette étude qui doit couvrir aussi bien les mécanismes que les niveaux
de reconnaissance des hôtes nécessitera certainement l'utilisation de
méthodes biochimiques et histophysiologiques coûteuses. Elle n'apportera
probablement pas des résultats utilisables immédiatement mais pourrait
permettre à long terme d'établir une stratégie de lutte sur des bases
physiologiques plus solides.
Nos résultats restent à compléter par une analyse des acides aminés
et organiques prélevés par S, h0tmonthica et S. g~~~o~d~ sur leurs
hôtes respectifs.
En outre, les recherches sur les relations hormonales initiées par
X
4~4
RESENDE (195 ) et EL HlWERIS (1979) sont à poursuivre et à approfondir.
-:;;
L'étude des relations hydriques entre l'hôte et le parasite est à
compléter. Il serait intéressant de savoir s'il existe ou non une relation
entre les pertes en eau du système hôte-parasite et la déficience de
l'hôte en substances de croissance.

---

122
Par le caractère local~ peut être étroit de la zone géographique
considérée et les populations concernées~ ces suggestions peuvent paraître
limitées~ simplistes et parfois empiriques. Mais~ le souci de participer
et de faire participer à la solution du grave problème de la faim dans
dans nos régions, nous a contraint à proposer ce que nous croyons réali-
sable aujourd'hui compte tenu des moyens de nos populations et de nos Etats.
"
li
l!
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ii
~Iii
":i
I li

---

_ 123
B 1 B LlO G R A PHI E
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RESU~1E
Str/ga heY'mmîthi:~a et Sty'0a gesnerio ides~ deux Scrophul ari acées tropi cal es,
parasites du mil, du maïs et du sorgho, pour le premier, et du niébé (V1'gna
s?:nmn:i:,s) pour 1e second, font 1 1 obj et de cette étude.
- Une étude bibliographique préalable fait le point sur les aspects spécifi
ques de la biologie des deux espèces, et sur les méthodes de lutte utilisées
contl'e elles.
- L'étude de leur écologie et de leur" morphologie a permis de préciser que
certaines variations morphologiques des haustoria étaient liées à la nature de
l 'hôte, au type de relation hôte-parasite et ~ un moindre degré aux conditions
écologiques.
- L'étude ultrJstructurale effectuée pOUl' la première fois a révêlé la pré-
sence du phloème dans l'haustorium de S. gesrie!'1o'idp.s~ confil'mé son absence
dans celui de S. heJ'inonÛ:ù;a. et pn?cisé la stl"Uctul"e cytologique du tissu hyal
de S. ;0,,:; nnon t!i Lea, des cellules meristérnatiques de l'haustol"ium de S. gesner1·û7,e.s
et des cellules intrusives.
- La mise en év'idellce d'2ctivités enzymatiques dans cer'taills territoires de
l 'haustorium a également permis de formuler des hypothèses sur les structures
et mécanismes impliqués dans la fixation des parasites sur leurs hôtes.
- L'ut'ilisdtiGII de traceurs radioactifs (14Cl a révélé que les glucides et
notamment le saccharose sont les principales substances organiques prélevées
sur les hôtes. L'intensité de transpiration de S. ;:C2'7!!C)):t72wa~ 3 à 7 fois supé
rieure à celle de SOrl hôte, pourrait être une des causes principll2S des effet
de ce parasite sur le mil.
- Des tnsts de sensibilités effectuées sur des variétés de sil, :~ais, sorgh
<;;-,
p~i~)I~ C:1i; confirrné la susceptibilité de toutes les variétés de mil J1otam[l1E'
la "s~~,ur;(, 3'; et révélé la résistance des variétés locales de n~ébé test2e.3,
ce qui sU:Jgèr2 l'existence de races locales de 5tl"i~,J(!.
':ette étude a perm'is de formule)" des suggestions ô courI, I-:;0Y:::!" et .ion~1
tei'li:ê pour une stratégie de lutte contre ces parasites tenant CO:11V'::2 des IfiL-jen
locaux.
ABSTRACT
TVIC
tr'nrical species of Scrophulariaceê;2 Sti'<]Q ":el'rnonthù~a parasite of
mi 11 et, corn and:,()tCjh'Jm and Stl'~i~Fi U8Dn(?Ù) ':dec paras i te of cov:pea y,tere s tudi
Studies showed tnat morphological variations of haustoria were related to
the hasts, to the nature of the host-parasite relationship and to the ecologi-
cal conditions.
Ultrastructural studies revealed the presence of phloem in the haustaria
of s. gesnel'1:oi,dei3~
hO\\'Jever phloem was absent in the Ilaustoria of 8. h::n·mcmthic._.
UltrastrL1cture of the "hyalin tissue" of s. Î1en.,,(!nthu;(j~ of the f\\ier~sternatil~
cells of S. gesncpù)ùieG and of the intrusive cells were also described.
Enzymatic activities localized in the haustoria suggest that certain tis-
sues are involved in the mechanism of the penetration of the parasites irlto
their hosts.
Physiological studies Jsing 14C- labelled compounds showed that carbo-
hydrates, especially sucr0se are the main organic compounds taken up from the
hosts. High transpiration l'ate of S. 1u-;YMm!thica rnay be the main cause of the
growth reduction of millet.
'
Tests were performed on several varieties of cereals. All millet varieties
v~ere suscprtible especially "souna 3". Local varieties of cmoJpea were found to
be resi2,t01,t ta S. gc.'3neri:..]~/jes. The results su"qest the existence of geogra-
phical strains of .c;'t"1·ga.
Methods were suggested fer the control of these parasites.

---

FACULTE DES SCIENCES -
UNIVERSITE DE DAKAR
ANNEE 1983
THESE N°
THESE
de Doctorat d'Etat ès-Sciences Naturelles
présentée
à la Faculté des Sciences de l'Université· de Dak~"'~~=-----;;::;Al~' CHE!
CON5Ft !},irKJU·\\IN ET ln
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pour obtenir le grade de Docteur ès-Sciences Naturelles
BIOLOGIE DU PARASITISME
CHEZ DEUX SCROPHULARIACEES TROPICALE
striga hermonthica, (Del.) Benth. et Striga gesnerioides (Willd.) Vatke.
TOME II
Soutenu le 16 février 1983 devant la Commission d'examen~,
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Présidente
Mademoiselle Yvette PARES,
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Professeur à l'Université de Dakar
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Chef du Département de Biologie Végétale\\:.sr-:,( .
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Rapporteur
Monsieur G. K A H L E M , ' -
Professeur à l'Université de Dakar
Examinateurs
Monsieur P. OZENDA,
Professeur à l'Université Scientifique et Médicale
de Grenoble (France) -
Membre de l'Institut
Madame Janine GAGNAIRE-MICHARD,
Docteur ès-Sciences,
Centre d'Etudes Nucléaires de Grenoble (France)
Monsieur D. MERTZ,
Professeur à l'Université de Columbia, Missouri (U.S.A.)

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DE
ET
FORTES
DE

---

PLANCHE 1
Fig. 1
Schéma d'une tige florifère de S~ga h~lmo~ca,
F = détail de la corolle coudée
Fig. 2
Haus toria (h) de S. he/unop...tfUc.a. fixés sur des racu:.es
de mil (FB
Fig. 3
Photographie au microscope êlectronique à balayage d'une
graine de
S. h~~~on~c.a.
(X 300)

---

PL.1
Striga hermonthica
(d'après HUTCHINSON et DALZIEL,
1963).

---

PLANCHE 2
Fig.
l
Pousse adul te de Stl'1{ja gesïWï" ioides
Fig. 2
Jeune pousse de
S.
gesnel,wides.
Rfp
Rameau florifère principal,
Rfs = Rameau florifère secondaire
S
niveau du sol
Rs
= Racine secondaire
RH
Racine de 1 'hôte
HP
= Haustorium primaire
HS
= Haustorium secondaire
Ra
= Racine adventive
F
jeune feuille

---

PL.2
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---

PLANCHE 3
Fig.
= Bractêe unlque
Fig. 2 et ""J..J
Prêfeuilles
Fig. 4
= Calice (Ca); atbtctdte = dents du calice
Fig. 5
= Coupe transversale du calice et du gynécée
sépales soudés
Fig. 6
Corolle gamopètale + androcêe
Co = corolle, F = filet t E ~ étamine
Fig. 7
Gynêcêe ; av = ovaire; St = Style
Fig. 8
= Coupe longitudinale de l'ovaire avu = ovule
Fig. 9
= Fruit = capsule, vu de face
Fig. 10
Fruit ouvert
Fig. 11
Fruit t vu de profil

---

PL.3
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---

PLANCHE 4
Morphologie externe de la fleur de S. g~n0~oide~
Fig.
= Fleur, vue de profi J.
Fig. 2 :2 Fleur, vue de face
Fig. 3
Fleur, vue de dos
Co = corolle; Ca = Calice; Pf = préfeui lle
br
bractée

---

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lem
1
- - - - - - Ca -----------n
~H----br
i'

---

PLANCHE 5
Appareil souterrain de S. ge.Mte/uo..f..du
Fig.
1 et 2
Partie souterraine de S. g~ne~o..f..de~
racines secondaires en tou fe serrêe
Fig. 3
Jeune pousse de S. 9~ne~o..f..dv5
avec un nombre
rêduit de racines secondaires
Fig. 4
Partie souterraine d'une jeune pousse de
S. geM1.e/ll.o..f..du; l'haustorium primaire est
nettement visible avec un nombre rêduit de
racines secondaires
Fig. 5 et 6
Partie souterraine d'une pousse adulte de Ù
S. gUne/ll.o..f..de~; les racines secondaires sont
hypertrophiêes.
Rs
Racine secondaire; RH = Racine de l'hôte

---

P La5

---

PLANCHE 6
Anatomie de l'haustorium de S.
hvunon;duc.cl
Fig.
1
vascularisation de l'haustorium; de haut en bas la
racine mère de l'haustorium (Rm) , la tête vasculaire
(TV),
le système radial
(SR), le cordon vasculaire
axial (CVA) et la racine de l'hôte (RH)
(X100)
Fig. 2
Détail d'une portion du système radial (SR), de la
rac~ne mère (Rm) et du cordon vasculaire axial (CVA)
(X300)
Fig. 3
Vue au microscope électronique à balayage d'une
portion du système radial (SR) et du cordon vascu-
laire axial (CVA) montrant les trachéides
constitutives de ces deux structures
X321)
Fig.
4
Vue au microscope électronique à balayage de trachéi
des du cordon vasculaire axial (Tr) et de cellules
du parenchyme intertrachéidal (CPI) associées.
X2200)
Fig. 5
Trachéides (Tr) et cellules du parenchyme intertra-
chéidal
(CPI) vues au microscope électronique à
balayage
X941)
Fi;s. 6
Détail d'une portion de llhaustorium montrant des
granules
(gr) à l'intérieur des trachéides (Tr) du
cordon vasculaire axial
(CVA' et des cellules du
parenchyme intertrachéidal
(CPI).
X541)

---

P L.6
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1
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---

PLfu~CHE 7
Anatomie et organisation du tissu hyalin de l'haustorium de S.hCl~o~thZca
Fig.
1
Portion de tissu hyalin (Th) à la limite du
parenchyme cortical
(PC)
(XSOO)
Fig. 2
Portion de tissu hyalin (Th) à la limite du cordon
vasculaire axial
(CVA); des figures de mitose (fèche)
sont observables dans la zone intermédiaire entre le
tissu hyalin et le cordon vasculaire axial
(XSOO)
Fig. 3
Détail de cellules àu tissu hyalin montrant les méats
(Me)qui les séparent
(X900)
Fig. 4
Vue au microscope électronique à balayage de cellules
du tissu hyalin, montrant leur section polygonale
Xl120)

---

Pl.7
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PLANCHE 8
Aspects de la pénétration des tissus de l'hôte (racine de mil) sur le parasite
(5. he/uno JuJuc.a)
Fig.
1
Vue générale au microscope êlectronique à balayage d'une
coupe longitudinale de l'haustorilliù et transversale de la
racine de l'hôte (RH); sur la coupe de l'haustorilliù ses
principales structures anatomiques sont reconnaissables :
cordon vasculaire axial (CVA) , tissu hyalin (Th), système
radial (SR), parenchyme cortical (PC)
(X54)
Fig. 2
Zone de pénétration du parasite montrant l'endophyte
constitué de trachéides (Tr) et de cellules intrusives (CI);
les tissus du parasite semblent exercer une pression méca-
nique sur ceux de l'hôte (flèche)
(X441 )
Fig. 3
Zone de pénétration des tissus du parasite; la portion de
l'endophyte est constituée à la fois de trachéides (Tr) et
de cellules intrus ives (CI) qui ont pénétré à l'intérieur
d'une trachéide de l'bôte (TrH); quelques cellules avancées
du tissu hyalin (Ch) font partie de l'endophyte
(X300)
Fig. 4
Portion de llendophyte montrant les rapports entre une
cellule intrus ive (CI)
lignifiée et une trachéide de l'hôte
(TeH)
(X941)
Fig. 5
Portion d'endophyte montrant une cellwle intrusive (CI)
(Xl120)
Fig. 6
Portion d'endophyte montrant une cellule intrusive (CI)
ayant pénétré dans' la lumière d'une trachéide de l'hôte (TeH)
(X240)
Fig. 7
Détail de la cellule intrus ive (CI) fig.6, montrant des
mamelons (ma)
(X900)

---

PL.8
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---

PLANCHE 9
Illustration de la zone de raccordement des tissus de l'haustorium de
S .he/1.mon.tJuc.a et de sa racine mère
Fig.
1
Rapport entre un tube criblé (TC) de la raClne mère
,
et une cellule parenchymateuse (CPl en voie de
lignification de l'haustorium
(Xl.'20CO)
Fig. 2
Vue générale de la zone de raccordement des tissus
de l'haustorium et de la racine mère
(X1SO)
Fig. 3
Cellules parenchymateuses lignifiées de la zone de
raccordement
(X9600)
Fig. 4
Détail de plasmodesmes (Pla) sur les parOlS séparant
un tube criblé de la racine mère et une cellule
parenchymateuse de l'haustorium
(X60000)

---

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---

PLANCHE 10
Parenchyme intertrachéidal dans le système radial de l'haustorium
de S. he./tmo rttfûc.a
Fig.
Aspect du parenchyme intertrachéidal
(CPi;
l'orientation
est précisée par les flèches OX, oy et oz : ox direction
de l'hôte, oz perpendiculaire à la racine du parasite,
oy : direction parallèle à la raClne QU parasite
(X9600)
Fig. 2
Trachéide transversale (XSR) du système radial
(X8400)

---

PL .1U
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---

PLANCHE
Il
Parenchyme intertrachéidal dans le cordon vasculaire axial de
l' haus tari um de S. he/w1O fWUC.a.
Fig.
1
Parenchyme intertrachéidal montrant de nombreux
plasmodesmes (x)
(X2600)
Fig. 2
Détail dlune plage de plasmodesmes
(X90000)
Fig. 3
Zone de contact entre une cellule parenchymateuse
et des trachéides
(X9600)
Fig. 4
Détail de paroi entre deux cellules du parenchyme
intertrachéidal montrant des plasmodesrnes (Pm) non
regroupés en plage
(XI2000)

---

P L .11
Tr
Tr
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---

PLANCHE 12
Ultrastructure du tissu hvalin èe l'haustoriurn de S.h~tmofvd~ca
Fig.
1
Cellules à cytoplasme dense, noyau. (N) lobé à parois
irréguliêres (flêches) et séparées par des méats (Me)
contenant une substance (S) opaque aux électrons
(X6600)
Fig. 2
Détail de méat
(X14400)

---

PL.12

---

PLA.I\\lCHE 13
Aspects de la pénétration de S. heJunOfuJUC.a. dans la rao.ne du mil
Fig.
1
Cellule intrusive (CI) dans la zone corticale de
la racine de l'hôte
(X54000)
Fig. 2
Cellule de l'hôte au contact de cellules intrus ives
du parasite. L'action mécanique semble nette (x)
;
voir aussi Fig.l
(X23400)
Fig. 3
Cellules intrus ives (CI) au contact de l'endoderme (End)
de l'hôte. Les épaississements des parois de l'endoderme
semblent digérés au contact d'une substance (S) opaque au
électrons
(X12600)

---

PL.13
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l
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---

PLANCHE 14
Aspects de la pénétration de S. he,~onthica
dans la rac~ne du mil
Fig.
1
(xI1400) et Fig. 2 (xI7400)
Ultrastructure de l'extr~mité de cellules intrusives (CI)
au contact de l'endoderme (End) de l'hôte suggércnt des
phénomènes de digestion des membranes de l'hôte (~)
par une substance (S)

---

P L.14

---

PLANCHE 15
Aspects de la pénétration des cellules intrusives de S.he/"tliJOvl.-thi.c.o.. dans la
la stèle de l'hôte (mil)
Fig. 1
Invagination (Iv) d'une cellule intrusive (CI) s'insinuant
dans l'endoderme (End) dont les parois sont altérées
(x59700)
Fig. 2
Cellule intrus ive au contact du parenchyme ligneux (Pli)
de l'hôte. Une substance (S) opaque aux électrons s'accu-
mule dans la zone frontale des cellules intrus ives (CI)
(x9600)

---

PL .15
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---

PLANCHE 16
Struc ture et ul tras truc ture de la feui lle de S.
heJtmon-tfUc.a.
Fig.
1
Coupe transversale de la feuille de S. he/unoil.:t{~Lc.a
montrant la disposition des différents tissus
(x300)
Fig.
2
Cellule du parenchyme assimilateur
(x1S000)
Fig. 3
Détail des chloroplastes
(x25800)

---

CID

---

PLANCHE 17
Observation en fluorescence d'une coupe longitudinale de l'haustorium de
S.heJtmoJLthJ..c.a sur le mil
Fig.
1
En fluorescence, noteL l'absence èe phloème au nlveau
de l'haustori~~. Le tissu hyalin présente une fluores-
cence secondaire en présence de Bleu d'Aniline. Les
cellules lignifiées de la racine de l'hôte et de l'haus-
torium présentent une fluorescence primaire
(xlOO)
Fig. 2
Coupe témoin non observée en lumière U.V.
(xlOO)

---

---

PLANCHE 18
Aspects de lé'. fixation de S. ge..olHUU_o;"de..o sur la raClne de l'hôte
Fig.
l
Jeune germination
(:<300)
Fig. 2
Radicule (Rad) de la jeune germination adhère à la
raClne de l'hôte (RH) grâce 2 ses poils (Po)
(x300)
Fig. 3
Détail du contact entre les poils radiculaires (Po) et
la racine de l'hôte (RH)
(xlS00)
Fig. 4
Début de pénétration du parasite dans la raClne de
l'hôte (RH)
(x300)

---

1
r

---

PLANCHE 19
Aspects anatomiques de la pénétration de S. ge,,~Y1.eJUoide/.> dans les tissus de 1 'hôt
Fig. 1
Image de pénétration
(x300)
Fig. 2
Cellules intrusives (CI) se développant dans les tissus
de l'hôte (TH)
(:<1500)
Fig. 3
Cellules intrus ives (CI) pénétrant dans une cellule de l'hôte
(x2500)
Fig. 4
Coupe longitudinale d'un jeune hautorium de S. ge/.>Y1.e,,~oide/.>
fixé sur une raCl.ne d' I)'Jome.a )'Je/.>. c.èlp}r.ae.
(x60)

---

PL
19
""~1'

---

PLANCHE 20
Structures anatomiques de l'haustorium de S. g~~n~~cid~~ fixé sur
rpomo e.a. P(JS c.a.p/tae.
Fig.
1
Coupe anatomique montrant la disposition des cellules
intrus ives (CI) et des cellules méristèmatiques (Cm) et
une portion de la racine de l'hôte (RH)
(:d 50)
Fig.
2
Coupe longitudinalz de l'haustorium montrant la vascula-
risation de l'haustorium primaire
(xl00)
Fig. 3
Coupe transversale d'une racine de l'hôte (RH) parasitée.
Les tissus du parasite s'insinuent dans les tissus de
l'hôte dont une partie de la stèle a disparu
(x250)
Fig. 4
Détail d'une portion de l'haustorium montrant des cellules
intrusives (CI) disposées autour du parenchyme de la raCln
1
de l'hôte reconnaissable à ses cellules contenant de
l'oxalate de calcium
(x200)

---

1J
r

---

PLANCHE 21
Structures anatomiques de l'haustorium de S. g~n~o~d~ fixé sur
une racine d' Ipomoe.a pu c.apltae.
Fig. 1
Coupe longitudinale de l'haustorium montrant la
disparition des tissus
(x250)
Fig. 2
Détail d'une portion de parenchyme cortical amilif~f~ ~~ê )
(xlOOO)
Fig. 3 et 4 (x2S0)
Détails des contacts entre les cellules
et
Fig. 5
(xSOO)
intrusives (CI) et des cellules de l'hôte (eH

---

PLk~CHE 22
Schèma synthétique de la structure d'un haustorium primaire de S. g~n~~oid~
fixé sur racine d'Ipomo~a p~ cap~e

---

PL. 22
PRIMAIRE DE S. GESNERIOID~S FIXE SUR UNE RACINE
D'IPüMlEA PES - CAPREA
Cordons axiaux du
\\'\\l
/
\\ Il\\
xylème de la tige
1
1
Parenchyme
cortical
amylifère
Xylème
du parasite
Phloème
Parenchyme
non amylifère
Cellules
méristématiques
Cellules
intrus ives
Oxalate
de calcium
Xylème de l'hôte
Cortex
'1l01:"e'
l Suber

---

PLANCHE 23
Zone de contact entre les tissus de l'haustoriurn de S. g~n~o~d~~
(tp) et les tissus de son hôte Ipomoea p~ ~phae
Fig.
1 et 2
Coupe longitudinale de l'haustori~~ et de la
racine de l'hôte montrant la vascularisation
de l'hôte (XH) disloquée par la prolifération
des tissus du parasite (tp)
(x250)
Fig. 3 et 4
Cupule (Cup) formée par les tissus de l'hôte
qui ont été disloqués puis repoussés par les
tissus du parasite qui ont pu être retirés
après lyophilisation
(x20)

---

---

PLANCHE 24
Cellules rnéristè~atiques de l'haustoriurn de S. g~5n~~o~d~ (XI0S00)

---

PL.24

---

PLANCHE 25
Zone de cellules méristèmatiques (Cm) alignées (xl1400). Les tubes criblés (TC)
semblent provenir de la différenciation de ces cellules méristèrnatiques
1•
'!

---

---

PLANCHE 26
Détails de tubes criblés de l'haustoriurn de S. g~6n~oide~
Fig. l
Détails d'un tube criblé (TC)
(x18300)
Fig. 2
Détails d'un tube criblé et d'une cellule
compagne
(xl1400)

---

....J
Cl.

---

PLANCHE 27
Mise en évidence du phloème dans l'haustorium de S. g~~n~o~dC6
Fig. 1
Coupe longitudinale de l'haustorium de la racine
de l'hôte
(xl62)
Fig. 2
Observation en fluorescence de la coupe fig.l, montrant
le phloème (TCP) dans 1 'haustorium de S. gC6fl~O~dC6
ainsi que dans les tissus de l'hôte (TCH)
. (xl62)
Fig. 3
Portion de l'haustorium du parasite montrant des cellules
méristèmatiques (Cm) et des,cellules intrusives (CI) au
contact des tissus de l'hôte (TH)
(x246)
Fig. 4
Observation en fluorescence de la coupe Fig.3. Des tubes
criblés sont reconnaissables dans les tissus de l'hôte
(TCH) et ceux du parasite (TCP)
(x246)

---

PL.27

---

PLAJ.'l CHE 28
Aspects de la pénétration des tissus de S.gû~n~o~d~~
dans la racine de l'hôte (Ipomoea pû~ ~p~~)
Fig.
1 et 2
Coupes anatomiques semi-fines montrant les
tissus du parasites (CI) au contact de ceux
de l'hôte (TH)
(xlOO)
Fig. 3
Ultrastructure de l'extrêmité d'une cellule
,
intrusive (CI) passant entre des cellules du
parenchyme cortical de l'hRote (CH)
(x9000)

---

PL.28

---

PLANCHE 29
Aspects de la pénétration des tissus de S. g~n~oide~ dans la
racine de l'hôte (Ipomoea p~ cap~e)
Fig.
l
Ultrastructure d'une cellule intrus ive (CI) traversant
des cellules lignifiées (1HI de la stèle de l'hôte
(x15000)
Fig. 2
Détail d'une portion de cellule intrus ive montrant la
membrane
plasmique modulée et des figures d'exocytoses
(flèches). La cellule est précédée d'une substance
sombre (x) qui semble agir sur les épaississements de
lignine (double flèche)
(x19200)

---

PL.29

---

PL.A..NCHE 30
Ultrastructure de la feuille de S. geAne.JU.o,z.de-5
Fig.
1
Portions de cellules du tissu assimilateur de la
feuille. La membrane plasmique (MF) parti.culièrernent
développée forme de grandes boucles.
(x18000)
Fig. 2
Ultrastructure de plastes de la feuille de S.ge.hne7~z.oid~5.
La pauvreté relative de ces plastes en thylakoïdes est
remarquable.
(x45000)

---

PL.30

---

PLANCHE 31
Histochimie de l'haustorium de S. h~tmOI~v{ca
Fig. 1 et 2
Mise en évidence des protéines (Alloxane-Schiff).
Les zones sombres indiquent la présence de protéine
(xI50)
Fig. 3
Localisation des activités phosphatasiques acides
par la méthode de BURSTOKE;
(xI50)
Fig. 4
Localisation des activités ATPasiques

---

PL.31

---

PLANCHE 32
Histochimie de l'haustorium de S. h~,tmo~~fuca
Fig.
l
Lbca1isation des activités phosphatasiques acides par
la méthode de GaMa RI
(x150)
Fig. 2 et Fig. 3 : Localisation des activités peroxydasiques
(x150)
Fig. 4
Localisation des activités succino-deshydrogénasiques
(xl 50)
Fig. 5
Localisation des activités cytochrome-oxydasiques
(x300)

---

Pl. 32

---

Il
1 il;
1/
PLANCHE 33
Histochimie de l'haustorium de S. g~~er~o~d~)
parasitant une racine d'Ipomaea p~) capft-ae
Fig. 1, 2 et 3
Activités Naphtol As-Mx phosphatasiques
Fig.
1
Coupe longitudinale de l'haustorium et transversale
de la racine de l'hôte. Elle montre une forte acti-
vité enzymatique au niveau de la zone de contact (ZC
des tissus de l'hôte et du parasite, ainsi qu'au
niveau de la gaine de cellules autour du xylème à
l'intérieur comme à l'extérieur de l'haustorium
(x60)
Fig. 2
Coupe longitudinale de l'haustorium et de la rac~ne
de l'hôte. Les zones actives sont les m@mes sur la
Fig.l
(x120)
Fig. 3
Coupe longitudinale de deux haustoria et transversal
de la racine de l'hôte. Les activités enzymatiques
apparaissent dans les m@mes zones des deux figures
précédentes
(x60)
Fig. 4
Activités B-Glycérophosphatasiques
Coupe longitudinale de l'haustoriurn et transversale
de la rac~ne de l'hôte. La localisation des zones
actives sont grossièrement les m@mes que sur les
figures
1, 2 et 3. Cette méthode (GOi'lORI) est moins
fine que la précédente (BURSTONE), pour la mise en
évidence des activités phosphatasiques acides, les
limites des zones marquées sont moins bien marquées.

---

CV)
M.
-J
0..

---

PLA~CHE 34
His tochimie de l' haus tori um de S. ge...6IHYU:'o,{d",__s
parasi tant une racine d' Ipomaea pe/.J (.2.aph.l.-1e.
Fig. 1 et 2
Activit€s
A.T.P.-Asiques
Fig. 1
Coupe longitudinale de 1 'haustoriwï! et transversale
de la rac~ne de l'hôte. les activités enzymatiques
apparaissent nettement au niveau de la zone de contact
(Ze) des tissus de l'hôte et du parasite, et au niveau
de la gaine de cellules autour du Avlème. Ici le phloèm
de la racine de l'hôte (PhPH) est aussi, nette marqué.
(x60)
Fig. 2
Coupe longitudinale de deux haustoria et transversale
de la racine de l'hôte. Les zones actives sont les
mêmes que sur la Fig.
1
(x60)
Fig. 8 et 9
Activités perohfdasiques
Fig. 3
Coupe longitudinale de lihaustorium et transversale
de la racine de l'hôte
(x60)
Coupe longitudinale de deux haustoria et transversale
de la racine de l'hôte. Les activités enzymatiques sont
plus nettement marquées au nl\\teau du ~ylème et des zone.
latérales de contact hôte~arasite (Zcl)
(x60)

---

1
TIIlm..

---

PLANCHE 35
Histochirnie de l'haustorium de S. g~n~o~d~
parasitant une racine d'lpomaea p~ ~ap~ae
Fig. 1 à 5
Activités succino-déshydrogénasiques
Fig. 1
Coupe longitudinale de l'haustorium et de la rac~ne de
l'hôte
(x120)
Fig. 2
Coupe longitudinale de l'haustorium et transversale
de la racine de l'hôte
Sur ces deux figures les activités enzymatiques apparaissent
bien dans la zone de contact des tissus de l'hôte et du
parasite (ZC) et dans la gaine de cellules entourant le xylè, ~
1
Fig. 3
Détail d'une portion de la zone de contact entre les tissus
de l'hôte et ceux du parasite. L'auréole sombre indique la
localisation des activités enzymatiques dans des cellules
allongées envahissantes. En face de l'auréole une plage
blanche constituée des tissus de l'hôte qui sont reconnais-
sables aux cristaux d'oxalate de calcium (flèches)
(x200)
Fig. 4
Détail de la localisation des réactions enzymatiques.
L'auréole sombre de la figure 3 est essentiellement composé
de cellules allongées que l'on distingue nettement ici
(x600)
Fig. 5
Détail de la réaction des cellules allongées formant une
gaine autour du xylème. On peut remarquer ici que le xylème
ne réagit pas.
(x600)

---

1J
r
.
CI-)
U1

---

PLANCHE 36
Autoradiographie des couples hôtes-parasites et d'extraits après
assimilation de 14 C02 par les hôtes : mil et ipomée
Fig. 1
(Exp. nOI) - Autoradiographie d'un jeune plant de mil
portant sur ses racines de jeunes germinations de
S~ga h~ottth~ca (flèches). Les aDex des racines
(flèches) sont fortement marqués.
Fig. 2
(Exp. nOI) - Autoradiographie d'un Jeune plant d'lpomo~a
portant sur ses racines de jeunes germinations de
S.tJUga 9~MlerJ..oideA
(flèches)
Fig. 3
Autoradiographie du chromatogramme d'extraits:
1. Témoin saccharose (Sa), glucose (Cl) et fructose (Fr)
2. Fraction neutre de la racine de l'hôte (mil)
3. Extrait brut de la racine de mil
4. Extrait éthanolique des parasites (StrJ..ga h~r~onthi~a)
Fig. 4
Autoradiographie du chromatogramme d'extraits:
1. Témoin saccharose (Sa), glucose (Cl) et fructose (Fr)
2. Fraction neutre de l'extrait éthanolique de l'hôte
(1 pome.a.)
3. Fraction neutre de l'extrait éthanolique du parasite
(S~ga. 9eA nvUoide/.J )

---

PL.36

---

PLANCHE 37
Autoradiographie des couples hôtes-parasites après absorption
de saccharose radioactif par les feuilles des hôtes
Fig.
1
Echantillons d'lpomea/S,~ga 9~~~e~io~dG6.
14
Le saccharose-
C est fourni à l'lpomea (H) par VOle
foliaire. Les feuilles ayant servi au marquage ont été
sectionnées (flèches).
P : parasite
Fig. 2
Autoradiographie de l'échantillon de la fig.7.
L'apex du parasite (P)
(S-tuga gG6~~uo~de./~) es t la zone
la plus fortement marquée du complexe hôte-~ar2site
Fig. 3
Echantillons mil (H)/Stl'vLga h.ellrt1o)ltf~<..c.a. (P)
L
h
14
f
.
'1
' . c
l '
.
e sacc arase -
C est
ournl au ml
par VOle LO lalre.
Les extrêmités des feuilles ayant servi au marquage ont
Été sectionnées (flèches)
Fig. 4
Autoradiographie de l'échantillon de la fig.9.
Les parasites (P) sont faiblement marqués. Les phénomènes
d'auto-absorption dues à l'épaisseur de la tige du mil C
la font apparaître peu marquée. On peut noter que les
raClnes du mil sont plus fortement marquées que les
parasites qui sont fixés sur elles.

---

PL. 37
1\\
1

---

"'C
I r

---

-.
RES UME
1
Striga hermonthica et Striga gesnerwides~ deux Scrophul ari acées tropi ca les ~
: parasites du mil ~ du maïs et du sorgho~ pour le premier~ et du niébé (V-zgna
:sinensis) pour le second~ font l'objet de cette étude.
"
!
- Une étu?e bi?liographique préalable fait le point sur les aspects spécifi-
~ques de la blologle des deux espèces~ et sur les méthodes de lutte utilisées
: contre elles.
j
,
,
- L'étude de leur' écologie et de leur morphologie a permis de p~ciser que
;, certaines variations r:norphologiques des haustoria étaient liées à la,nature de
: l 'hôte, au type de relation hôte-parasite et à un moindre degré aux conditions
i' écologiques.
,
- L'étude ultrastructurale effectuée pour la première fois a révélé la pré-
: sence du phloème dans l'haustorium de S. ges)'1.erioides~ confirmé son absence
i' dans celui
de S. hermonthica et précisé la structure cytologique du tissu hyalin'
" de S. hermonth ica~ des ce 11 ul es meri stémati ques de l' haustori um de S. gesnerwides
~et des cellules intrusives.
"
\\
~
- La mise en évidence d'àctivités enzymatiques dans certains territoires de
::1 'haustorium a également permis de formuler des hypothèses sur les structures
. et mécanisme~ impliqués dans la fixation des parasites sur leurs hôtes.
- L'utilisation de traceurs radioactifs (14C) a révélé que les glucides ~t
:notamment le saccharose sont les principales substances organiques prélevées
'sur les hôtes. L'intensité de transpiration de S. her~~monthica~ 3 à 7 fois supé-
1 ri,eure à celle de son hôte~: pourrait être une des causes principales des effets
,de ce parasite sur le mil.
- Des tests de sensibilités effectuées sur des variétés de mil, maïs, sorgho
i:et niébé ont confirmé la susceptibilité de toutes les variétés de mil notamment
I: la
"souna 3" et révélé la résistance des variétés locales de niébé testées~
:: ce qu i suggère l 1 exi s tence de races l oca l es de Striga.
"
- Cette étude a permis de formuler des suggestions à court, moyen et long
!' terme pour une stratégi e de
lutte contre ces parasites tenant compte des moyens.
, locaux.
ABSTRACT
\\
Two tropical species of Scrophulariaceae Str"ïga hermonthica parasite of
!millet~ corn and sorghum and Str1;ga gesnerwides parasite of cowpea were studied.
l'
Studies showed that morphological variations of haustoria were related to
rthe hosts, to the nature of the ho~t-parasite relationship and to the ecologi-
cal conditions.
.
Ultrastructural studies revealed the presence of phloem in the haustoiia
l,of S. gesnerioides~ however phloem was absent in the haustoria of S. hemnonthica.
:: Ultrastructure of the "hya lin ti ssue" of S. hermonthica~ of the mer; stema-tTc
::cells of S. gesnerwides and of the intrusive cells were also described.
"
',,'Enzymatic activities localized in the haustoria sÙ'ggest that certain tis-
\\sues are' involved in the mechanism of the penetration of the parasites into
l'
•
:ithelr hosts. ,
":i
Physiological studies using 14C- labelled compounds showed that carbo-
~hydrates~ especially sucrose are the main organic compounds taken up from the
"hosts. 'High transpiration rate of S. hermonthica may be the main cause of the
'growth reduction of millet.
,
Tests were performed on several varieties of cereals. All millet varieties
were susceptible especially l'souna 3". Local varieties of cowpea were found to
I~be resistant to S. gesnerwides. The results suggest the existence of geogra-
):phi ca l strai'ns of Striga.
1:
Methods were ,suggested for the control of these parasites .
. i:
"

---