RÉ PUB LI QUE 0 ECOTE 0' lU 01 RE
Union - Discipline - Trauall
MINISTERE DE L'ÉDUCATION NATIONALE
CHARGÉ DE L'ENSEI GNEMENT
SECONDAIRE ET SUPÉRIEUR
Présentée pour l'obtention du grade de Docteur de Troisième Cycle
EVOLUTION DES OVAIRES
DE LA REINE DE MACROTERMES SUBHYALINUS
(/SOPTERA : TERMITIDAE)
AU COURS DE LA PHYSOGASTRIE
ÉTUDE BIOMÉTRIQUE, HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIOUE
ET RECHERCHE SUR LE DÉTERMINISME HORMONAL DE LA CROISSANCE OVARIENNE
par
TAHIRI
Annick Yamousso
Soutenue le
25
Octobre 1990 devant la Commission d'Examen
- Monsieur N'DIAYE A. So,
Président
- Monsieur BORDEREAU Co,
Examinateur
- Monsieur FOUA BI Ko,
Exam inateu r
- Monsieur HAN S. Ho,
Examinateur

---

AVANT-PROPOS
Ce travail a été réalisé au Laboratoire de Biologie Générale et
de
la
Reproduction
de
la
Faculté
des
Sciences
et
Techniques
de
l'Université Nationale de Côte d'Ivoire; au GERME à Adiopodoumé, Côte
d'Ivoire et au Laboratoire de Zoologie de l'Université de Bourgogne,
France.
Je tiens à exprimer toute ma profonde et respectueuse gratitude à
Monsieur HAN S. H. qui a bien voulu diriger et suivre ce présent travail
et qui, pour l'occasion, m'a fait découvrir le monde des Termites.
Je remercie très vivement le Ministre de L'Éducation Nationale, de
la Recherche Scientifique et de la Culture,
Monsieur le Professeur
N'DIAYE A. S. pour le grand honneur qu'il me fait de présider le jury de
cette thèse. Qu'il veuille bien trouver ici l'expression de ma plus vive
gratitude.
Je remercie très vivement Monsieur BORDEREAU C. de l'Université
de Bourgogne,'. Dijon, pour les nombreuses remarques et conseils qui
m'ont permis de mener à bien ce travail et pour l'honneur qu'il me fait
de bien vouloir juger ce travail.
Je
re~cie très vivement Monsieur FOUA BI K: de l'École
Nationale
Supérieure
d'Agronomie
de
Côte
d'Ivoire
qui
me
fait
l'honneur de participer à mon jury de thèse.
Que Monsieur NOl ROT Ch. trouve ici l'expression de ma sincère
reconnaissance pour ses nombreuses suggestions et conseils pour la
. bonne conduite de ce travail.
J'exprime ma reconnaissance à
Madame TAHIRI
ZAGRET C.,
Directrice du Laboratoire de Biologie Générale et de la Reproduction de
l'Université Nationale de Côte d'Ivoire, à
Madame d'ALMEIDA
M..
Directrice du GERME de Côte d'Ivoire et à Monsieur DELACHAMBRE J..
Directeur du Laboratoire' de Zoologie de l'Université de Bourgogne,
France,
qui
m'ont
chaleureusement
accueillie
au
sein
de
leur
Laboratoire.
Je remercie Monsieur DELBECQUE J. P. pour l'intérêt qu'il a porté à
ce travail et à la réalisation des dosages radio-immunologiques et
Madame PITOIZET N. qui m'a aimablement prêté son concours lors des

---

manipulations.
Monsieur N'DIAYE M. de l'École Nationale Supérieure de Côte
d'Ivoire a également bien voulu s'intéresser à mon travail. Je tiens à
lui exprimer ma très vive reconnaissance pour ses nombreux conseils
qui m'ont été d'une grande utilité.
Pour l'aide technique qu'ils ont bien voulu me fournir, je remercie
sincèrement
tous
les
Chercheurs
et
Techniciens,
en
particulier
Monsieur KOFFI du GERME (Groupe d'Etude et de Recherche en
Microscopie Electronique) et Monsieur KOUAME Y. de l'lET (Institut
d'Ecologie Tropicale).
Je remercie tous les membres du Laboratoire de Biologie Générale
et
de
la
Reproduction
et
ceux
du
Département
de
Biologie
et
Physiologie Animale d'Abidjan pour les encouragements qu'ils m'ont
apportés tout au long de ce travail.
Pour terminer, mes pensées vont à ma famille qui m'a soutenue
tout au long de ce travail et aidée financièrement pour les stages et
participations aux colloques internationaux.

---

SOMMAIRE
PAGES
1NTRODUC"Tl()f\\J
1
MATÉRIEL
5
1 _CHOIX DE L'ESPÈCE ÉTUDIÉE
5
2 - CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES
DE L'ESPÈCE ÉTUDIÉE
5
3 - LIEUX DE RÉCOLTE
7
TECHNIQUES
7
1 - ÉLEVAGE AU LABORATOIRE
7
2 - MONTAGE IN TOTO
8
3- HiSTOLOGIE
8
3-1
- Fixation
8
3-2 - 1ncl usion
9
3-3 - Confection des coupes
9
3-4 - Coloration
9
4 - ULTRASTRUCTURE
9
4-1
- Fixation
:
9
4-2 - Inclusion
9
4-3 - Confection des coupes
9
4-4 - Coloration
1 0
5 - ÉVALUTATION DU NOMBRE D'OVARIOLES
1 0
6 - DOSAGES RADIO-IMMUNOLOGIQUES
1 0
7 - MÉTHODES ANAL'TriQUES
1 1
RÉSULTATS ET DISCUSSION
1 2
1 - ÉVOLUTION DES COLONIES ÉLEVÉES
AU LABORATOIRE
1 2
1-1 - Colonies de 5 mois et demi
1 2
1-2 - Colonies de 8 mois
1 3
1-3 - Colonies de 19 mois
1 3
1-4 - Colonies de 24 mois
1 3

---

1-5 - Colonies de 29 mois
1 4
2 - ÉVOLUTION DES COLONIES DANS LA NATURE
14
3 - ÉVOLUTION DU POIDS ET DE LA LONGUEUR
DE LA REINE
1 5
4 - ÉVOLUTION DES OVAIRES DE LA REINE
17
5 - STRUCTURE DES OVAIRES
1 8
6 - STRUCTURE DES OVARIOLES
2 2
6-1
- Filament terminal
23
6-2 - Germarium
2 4
6-3 - Zone des ovocytes l "au repos"
24
6-4 - Zone des prophases méiotiques
2 4
6-5 - Zone de petit accroissement
25
6-6 - Zone de grand accroissement
2 5
6-7 - Pédicelle
26
7 - ULTRASTRUCTURE DE L'ÉPITHELIUM
FOLLICULEUX
27
8 - FÉCONDITÉ DE LA REINE
3 0
9 - ÉVOLUTION DES CORPS ALLATES DE LA REINE
31
10 - ÉVOLUTION DU TAUX D'ECDYSTÉROïDES
DE LA REINE
33
RÉSUMÉ- CONCLUSION
3 8
BIBLIOGRAPHIE
41

---

INTRODUCTION
Les Termites ou Isoptères sont des Insectes très anciens apparus
probablement à la fin du Dévonien ou au début du Carbonifère (NOl ROT,
1963). L'ordre compte environ 2000 espèces. La majeure partie des
Termites
se
trouve
dans
les
pays
tropicaux
et
subtropicaux.
On
rencontre en
effet plus de
600 espèces en Afrique (BOUILLON et
MATHOT, 1965). La farrlille des Termitidae
ou Termites supérieurs
représente à elle seule plus des 2/3 des espèces.
.
Les Termites, jouent un rôle économique important. Ce sont des
Insectes
nuisibles
réputés
pour
les" dégâts
qu'ils
causent
aux
boiseries, aux papiers et aux matières plastiques. Certaines espèces
s'attaquent également aux plantes vivantes. Outre cet aspect néfaste,
les Termites ont un rôle important dans l'écosystème et l'évolution
des sols, tant par leur biomasse que par leurs actions mécaniques et
chimiques sur les sols.
Parmi
tous
les
Insectes
sociaux,
les
Termites
sont
ceux
qui
présentent
les
cas
les
plus
variés
et
les
plus
complexes
de
polymorphisme
: les i.ndividus
sont
subdiyisés en
plusieurs castes
suivant
leur
morpholoâie
et
leur
fonction.
Ainsi,
distingue
t-on
la
lignée des sexués (nymphes, imagos ailés, reines et rois) et la lignée
des neutres (ouvriers et soldats). Seuls les sexués sont aptes à se
reproduire.
Les
neutres
sont
stériles.
Cependant,
des
déviations
ontogéniques peuvent les transformer en sexués de remplacement.
Les reines présentent une hypertrophie abdominale (physogastrie)
liée
à
la
croissance
exagérée
des
ovaires.
Chez
les
Termites
supérieurs, cette physogastrie, très accentuée, est liée à la fécondité
exceptionnelle de la reine qui peut pondre plusieurs milliers d'oeufs
par jour.
L'appareil
génit?1
femelle
des
Termites
rappelle
les
données
classiques. des
Insectes: deux ovaires de
part et d'autre du tube
digestif. Ils se prQlongent vers l'avant par des ligaments suspenseurs,
se rejoignent médio-dorsalement au
dessus du tube digestif et se
rattachent à la limite thorax-abdomen (GRASSÉ, 1982). Chaque ovaire
est prolongé par un oviducte. Les deux oviductes s'assemblent pour

---

2
former un canal unique porteur d'annexes latérales:
- une poche copulatrice servant à l'accouplement;
- une spermathèque où sont emmagasinés les spermatozoïdes;
- des glandes collétériales.
Les ovaires des Termites se composent d 'ovarioles de type
panoïstique dont le nombre varie selon l'espèce. Chez les Termites
inférieurs, les ovarioles, généralement en petit nombre, convergent en
bouquet
vers
l'extrémité
apicale
de
l'oviducte
pair
(avaria
fasciculata). Chez les Termites supérieurs, les ovaires comprennent
"un nombre élevé d'ovarioles fixé sur un rachis comme des fleurs sur
l'axe d'un épi" (avaria racemasa)
(GRASSÉ, 1982).
De
nombreux travaux
ont
été consacrés
à
l'appareil
génital
femelle des Termites :
- l'étude des ovaires (GRASSÉ, 1949, 1982; WEESNER, 1955;
TRUCKENBRODT, 1970, 1973; WATSON, 1972);
-
le
déve.loppement
post-embryonnaire
de
l'appareil
génital
(N'DIAYE, 1977; TRUCKENBRODT et AMELUNG, 1986);
-
l'histochimie
de
l'ovogenèse
de
6
espèces
de
Termites
supérieurs (GABE et NOIROT, 1960);
- la synthèse de protéines au niveau des ovaires (WYSS-HUBER et
LUSCHER, 1975);
- la vitellogenèse (GREENBERG et al., 1978).
L'étude
ultrastructurale
des
organes
génitaux
ainsi
que
les
observations structurales de la vitellogenèse demeurent rares.
Au niveau de la reproduction, le rôle de l'hormone juvénile a été
mis en évidence dans les phénomènes de la maturité sexuelle, la
vitellogenèse et la ponte des reines par MEYER et LUSCHER, 1973;
LEBRUN, 1975; LÜSCHER, 1976; MEYER et al.. , 1976; LANZREIN et al.,
1977;
VIEAU
et
LEBRUN,
1981;
SIEBER
et
LEUTHOLD,
1982;
TRUCKENBRODT et GARBER, 1987 ; NOl ROT,1990.
Quant aux ecdystéroïdes, certains travaux suggèrent le rôle des
ecdysones dans la reproduction
(BORDEREAU et al., 1976; LANZREIN et
al., 1977; DELBECQUE et al.,
1978; BORDEREAU,
1979;
OKOT-
KOTBER;1985).
A l'importante transformation de l'ovaire de Termites pendant la
physogastrie sont associées :

---

3
- d'une part la grande transformation de l'intestin moyen chez les
Termites supérieurs, permettant un grand apport d'éléments
nutritifs élaborés (NOIROT TIMOTHEE et NOIROT, 1965);
- d'autre part, la transformation du tissu adipeux de réserve de
l'imago
ailé
en
un
tissu
adipeux
spécial
au
métabolisme
protéique intense (GABE et NOIROT, 1960; HAN et BORDEREAU,
1982 aet b)
Dans ce travail nous nous sommes intéressés à l'évolution des
ovaires au cours de la physogastrie de la reine car peu de travaux ont
été entrepris dans ce sens.
En effet, la reine devient physogastre
lorsque les jeunes colonies sont entièrement souterraines, ce qui rend
les observations difficiles.
De plus,
l'extrême difficulté d'élever des
reines
de
Termites
supérieurs
durant
une
longue
période
et
de
déterminer l'âge exact des reines récoltées dans la nature, font que
jusqu'à présent, seules les femelles fondatrices (imagos ailés) et les
reines fonctionnelles physogastres (Insectes adultes) ont fait l'objet
de travaux de recherches sur les ovaires et l'endocrinologie de la
reproduction. Il existe à notre connaissance très peu de publications
relatives aux très jeunes reines intermédiaires (entre l'imago ailé et
la reine physogastre).
Notre but a donc été de déterminer les modalités de la croissance
des
ovaires
et
d'étudier
l'évolution
physiologique
des
reines
de
Macrotermes subhyalinus
au cours de la physogastrie. Pour cela, nous
avons étudié :
-
d'une
part,
la
croissance
de
la
population
et
l'évolution
pondérale
de
la
reine
dans
les
différentes
colonies
élevées
au
laboratoire;
- d'autre part, les changements morphologiques et structuraux de
l'appareil génital et plus particulièrement des ovaires au cours de la
fondation et de la croissance des colonies.
Nous
avons
par
ailleurs
analysé
la
structure
des
différents
ovarioles composant l'ovaire de la reine. Nous les avons classés en 4
types et avons essayé de délimiter les zones qu'ils occupent dans
l'ovaire.
En
outre,
nous
avons
décrit
les
ovocytes
au
cours
de
leur
développement dans les ovarioles.

---

4
La physogastrie étant liée à la fécondité de la reine, nous nous
sommes également intéressés au rythme de ponte de la reine.
Enfin,
le
dernier
aspect
pris
en
considération
est
celui
du
déterminisme hormonal de cette croissance ovarienne. Nous avons donc
suivi les transformations morphologiques et biométriques des corps
allates et
recherché le taux d'ecdystéroïdes chez la reine au cours de
la physogastrie.

---

5
MATÉRIEL
1 - CHOIX DE L'ESPÈCE ÉTUDIÉE
Macrotermes
subhyalinus (Rambur) de la famille des Termitidae
(Termites supérieurs), sous-famille des Macrotermitinae,
correspond
à
l'espèce
anciennement
décrite
sous
la
dénomination
de
Bellicositermes
bellicosus
(Smeathman)
étudiée
par GRASSÉ
et
NOIROT (1961). Selon la révision de la nomenclature de RUELLE (1970),
cette espèce serait Macrotermes subhyalinus
(Rambur) décrite au
Sénégal.
Plusieurs raisons nous ont mené à étudier cette espèce :
- Macrotermes subhyalinus est une espèce assez répandue en Côte
d'Ivoire. En effet, les imagos ailés et reines âgées ont été
récoltés à Abidjan et sur la route de Bassam;
- Nous possédons des colonies de Macrotermes
subhyalinus
élevées au laboratoire selon la technique de HAN (1987), ce
qui nous permet de connaître l'âge exact des reines, tâche
souvent difficile à réaliser sur du matériel récolté dans la
nature',;
- C'est aussi une espèce favorable pour l'étude de l'évolution des
ovaires puisque la reine présente une physogastrie accentuée
et est douée d'une extraordinaire fécondité;
-
La
grande
taille
des
imagos
et
des
reines
facilite
les
dissections,
les
prélèvements
d'ovarioles
et
les
dosages
d'hormones.
2 - CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES DE L'ESPÈCE ÉTUDIÉE
Macrotermes subhyalinus est une espèce champignonniste qui se
rencontre surtout dans les savanes sèches et les steppes (NOl ROT,
1955).
Son
régime
alimentaire
se
compose
essentiellement
de
végétaux morts. Elle construit des nids épigés "en forme de dômes"
(ROY-NOËL, 1971).
Les
nids ont fait
l'objet de nombreuses études.
L'architecture

---

6
interne du nid a été décrite par 80DOT (1964); ROY-NOËL (1971);
GRASSÉ (1984) et HAN (1987). L'évolution du nid en fonction de
l'accroissement de la population a été étudiée par HAN (1987).
Le nid épigé adulte étudié en Côte d'Ivoire, pouvant atteindre plus
de 2 m de hauteur, a un aspect mameloné, composé d'un cône principal
(Fig.1 a) avec un, ou plusieurs cônes accessoires. Il est protégé par une
muraille
massive
sous
laquelle
se ·trouve,
en
contact
direct,
l'habitacle. L'habitacle est constitué de lamelles d'argile formant des
petites chambres reliées
entre elles,
et renfermant des
meules à
c11ampignons . La loge roya.le se situe vers le bas de l'habitacle dans
une zone grossièrement feuilletée (GRASSE, 1982).
La population du nid adulte a été estimée à environ 900.000
in div idus
,-. ar
LEP AGE
(1 974)
au
Sé négal,
à
2 -3
mi Il ion spa r
DARLINGTON (1977) au Kenya.
HAN (1987)
établitdans des jeunes
colonies une relation entre la population et le volume de l'habitacle
(r=7 individus/cm3). D'après cette relation, une colonie d'un nid âgé de
28mois serait composée de 290000 individus.Selon LEPAGE(1990) chez
Macrotermes michaelseni , la population totale ne dépasse pas 3000
individus à 22 mois.
Composée d'un couple reproducteur (reine et roi),
de neutres
(soldats et ouvriers) et du couvain, la population adulte (Fig.1) produit
périodiquement des nymphes ou futurs sexués ailés. Ces nymphes,
après avoir subi la mue imaginale, deviennent des imagos ailés. Sur
nos lieux de récolte, les imagos ailés essaiment au mois de mai et
juin, entre 20 h et 21 h. La taille des imagos ailés femelles est de 18-
19 mm de longueur et le poids d'environ 152 mg. Les imagos ailés
mâles mesurent 18 mm de longueur et pèsent environ 145 mg. Nous
remarquons que la femelle présente toujours un poids supérieur à celui
du mâle.
Après la promenade nuptiale, le couple s'enfonce sous la terre
pour tenter de fonder une nouvelle colonie. Les premières étapes de la
fondation de la colonie sont entièrement souterraines. La chronologie
des principaux évènements qui s'y déroulent durant la première année a
été décrite par HAN (1987):

---

---

7
creusement du copularium 5 à 6 h après formation du
couple;
éclosion de la 1ère larve à partir du 45e jour;
- apparition du 1er ouvrier vers le· 7ge jou r;
- apparition du 1er petit
soldat vers le 85e jour;
- apparition du 1er grand ouvrier vers le 88e jou r;
- appàrition du 1er grand soldat vers le 240e jour;
3,- LIEUX DE RÉCOLTE
Les différentes récoltes des imagos ailés ont été effectuées en
Côte d'Ivoire, à Abidjan, dans les différents quartiers (Cocody, Rivièra,
Attiécoubé et Zone 4) vers la fin du mois de mai et au début du mois de
juin des années 1987, 1988 et 1989, entre 20 h et 21 h. Les reines
physogastres et certains imagos ailés capturés dans les nids ont été
récoltés sur la route de Bassam et à Dabou.
TECHNIQUES
1 - ÉLEVAGE AU LABORATOIRE
Nous avons utilisé la technique d'élevage de HAN (1987). Prélevés
au moment de leur essaimage, les couples d'imagos ailés sont isolés
dans une petite boîte en
plexiglass circulaire
(80
x 50
mm)
ou
rectangulaire
(90
x 65
x 20
mm),
contenant de
la terre
argilo-
sableuse;. Les boîtes d'élevage sont placées dans une salle dont la
température
moyenne
ambiante
est
de
29°
C.
Approvisionnés
régulièrement en eau, les couples sont nourris dès l'apparition des
premiers ouvriers, de fragments de feuilles séchées de palmier à huile
Elaeis guinensis
(Jacq.) et de brindilles d'Eupatorium odoratum.
A partir du se mois, les colonies sont transférées dans des boîtes
en plexiglass plus grandes (175 x 105 x 55 mm) et au 8e mois dans des
bassines en plastique rondes (250 x 120 mm), (150 x 320 mm) ou
ovales (450 x 350 x 210 mm).
Les
populations des jeunes colonies
ont été dénombrées en
comptabilisant un à un les individus. Pour les colonies âgées de plus de
29 mois, nous avons procédé à une estimation de la population en

---

8
fonction de la densité des individus (r = 7 individus/cm3).Toutefois, il
faut
tenir compte
du
fait que
les
estimations
réalisées
pour les
colonies les plus agées sont probablement surévoluées dans la mesure
où d'après COLL! NS (1981) l'accroissement de la population dans la
colonie agée de Macrotermes bellicosus n'est plus proportionnel à
celui du volume de l'habitacle.
2 - MONTAGE IN TOTO
Les études morphologiques et biométriques des ovaires et des
ovarioles ont été
réalisées après dissections,
montages
in toto et
colorations. Le matériel frais est :
- soit fixé dans l'alcool à 70° et coloré
* au carmin chlorhydrique (LANGERON, 1949)
* au
rouge nucléaire solide
- soit fixé au Bouin alcoolique puis monté directement entre lame
et lamelle.
L'observation se fait à l'aide d'un microscope optique de marque
LEITZ.
Les corps allates sont directement observés et mesurés sur les
reine's disséquées, à l'aide d'un micromètre oculaire adapté à une loupe
de marque WILD.
3 - HISTOLOGIE
Nous
avons
utilisé
les
techniques
histologiques
classiques
rapportées dans le livre de MARTOJA et MARTOJA (1967).
3-1
- Fixation
Après avoir sectionné leurs pattes, les imagos ailés et les très
jeunes reines sont fixés 'en entier dans le Bouin alcoolique. Vu leur
taille
importante,
les
reines
physogastres
sont
préalablement
découpées en 3 parties égales
- partie antérieure;
- partie moyenne;
- partie postérieure.

---

9
3-2 - Inclusion
Après rinçage dans ':éthanol absolu, les pièces sont placées dans
du butanol puis transférées dans 3 bains de paraffine à 60° C pour
l'imprégnation. L'inclusion définitive est réalisée à l'aide de barres de
Leuckart.
3-3 - Confection des coupes
Nous
avons
effectué
des
coupes
sériées
transversales
et
sagittales de 7 Il d'épaisseur au moyen d'un microtome de marque
REICHERT.
3-4 - Coloration
Les coupes ont été colorées au rouge nucléaire solide-piero indigo
carmin faisant apparaître les noyaux en rouge et le cytoplasme en
bleu. L'observation se fait au microscope optique de marque LEITZ.
4 - ULTRASTRUCTURE
4-1
- Fixation
Les
ovarioles
sont fixés
(3
h; 4°
C)
dans
une
solution
de
glutaraldéhyde à 3 % dans du tampon cacodylate (0,1 M; pH 7,4), puis
post-fixés pendant 1h par le tétroxyde d'osmium à 1% dans le tampon
cacodylate,
4-2 - 1nclusion
Après rinçage dans le cacodylate, les pièces sont déshydratées
dans de l'alcool de degré croissant puis dans de l'oxyde de propylène.
Elles sont ensuite imprégnées dans des bains successifs d'oxyde de
propylène-épon. L'inclusion définitive se fait dans de l'épon à 60° C.
4-3 - Confection des coupes
Les
coupes
de
500
AO
d'épaisseur sont
éffectuées
à
l'ultramicrotome de marque REICHERT.

---

10
4-4 - Coloration
Les
co upes
portées
par
les
grilles
sa nt
co ntrastées
par
de
l'acétate d'uranyl dissout à saturation dans de l'eau, suivi du citrate de
plomb.
Les
observations
sont
effectuées
à
l'aide
du
microscope
électronique à transmission de marque SIEMENS 102, au GERME' à
Adiopodoumé (Côte d'lvoir~).
5 - ÉVALUATION DU NOMBRE D'OVARIOLES
Chez les imagos ailés femelles et les très jeunes reines,
les
ovarioles sont comptés sur les coupes sériées transversales selon la
méthode de WEESNER (1955). Cette méthode consiste à dénombrer,
coupe par coupe, les ovarioles rattachés au rachis ovarien.
Chez
les
reines
physogastres,
les ovarioles
sont prélevés
et
comptés directement sur les ovaires. Pour faciliter la séparation et la
'fixation desovarioles, nous avons mis au point une technique qui
consiste à maintenir les ovaires dans un bain d'alcool à 70° durant 30
minutes, puis dans une solution de Hcl à 10 % pendant 15 minutes et
enfin dans un bain d'alcool à 70°.
6 - DOSAGES RADIO-IMMUNOLOGIQUES
Nous avons utilisé la technique de DE REGGI et al. (1975). Le
principe de cette méthode repose sur les affinités immunologiques
antigène-anticorps
(BORST et O'CONNOR,
1972). Cette
technique
permet de doser de très petites quantités d'antigène (Ag) tout en étant
très sensible (quelques picogrammes). En outre, elle ne nécessite pas
de purification poussée et permet de nombreux dosages de routine.
C'est
une
technique
qui
permet
de
connaître
la
quantité
d'ecdystéroïdes libres présente dans un échantillon mais ne permet
pas
de
différencier
les
ecdystéroïdes
présents
(manque
de
spécificité) .
Les dosages ont été effectués au Laboratoire de Zoologie de la
Faculté des Sciences de l'Université de Bourgogne en collaboration
avec DELBECQUE J. P.
Les reines,
rapportées vivantes au Laboratoire à Abidjan, sont
1 GERME: Groupe d'Étude et de Recherche en Microscopie Électronique.

---

Il
fixées dans du
méthanol pur à raison de 3 fois
leur volume.
Le
transfert jusqu'au Laboratoire de zoologie de Dijon s'éffectue sous
cette forme. Le broyage des reines, éffectué aux ultra-sons et vortex
dans le méthanol pur, est ensuite centrifugé (6000 Uminutes pendant
15 minutes). Le surnageant, récupéré et évaporé à sec sous azote est
repris dans un tampon citrate
(0,1
M;
pH
6,2) avec
une dilution
appropriée :
le surnageant est dilué 10 fois chez la très jeune reine , 1000
fois chez la reine en début de physogastrie et 10000 fois chez la reine
agée physogastre.
A
150 JlI de
cette
solution
est ajoutée
150 JlI
d'ecdysone
radioactif
(125'.
1 -
succinyl - ecdysone - tyrosine - méthyl-ester).
Cette solution est placée dans une chambre du dialyseur. Dans l'autre
charTJbre du dialyseur, est placée la même quantité d'antisérum de
lapin (anticorps antiecdysone). Pendant la dialyse (23 h à 8° C sous
agitation continue), l'hormone biologique se lie avec les anticorps en
compétition
avec
l'hormone
radioactive.
Le
comptage
de
la
radioactivité de chaque chambre de dialyse
est mesuré dans un
compteur à scintillation. La quantité d'hormone biologique est ensuite
'calculée par référence à une courbe d'étalonnage.
7 - MÉTHODES ANALYTIQUES
Pour
interpréter
les
données
numenques
et
rechercher
la
signification des résultats obtenus, nous avons fait usage de méthodes
statistiques
:
-
pour
tester
l'égalité
des
moyennes
de
deux
échantillons
indépendants, nous avons utilisé le test de StLJdent;
- pour mettre en évidence le degré d'association entre deux séries
de variables quantitatives, nous avons calculé le coefficient
de corrélation de Pearson.

---

12
RÉSULTATS ET DISCUSSION
1 - ÉVOLUTION DES COLONIES ÉLEVÉES AU LABORATOIRE
L'évolution du nid de Macrotermes
subhyalinus se caractérise par
deux phases :
- la phase hypogée où le nid est souterrain;
- la phase épigée où la colonie édifie des structures émergeant du
sol.
Le
développement
des
colonies
se
déroule
en
trois
phases
successives :
- la phase juvénile oCl la société produit uniquement des individus
neutres;
- la phase adulte où sont produits des essaimants de manière
cyclique;
- la phase sénile où la colonie ne se reproduit plus (BOOOT, 1969;
NOIROT, 1969).
Nous n'insisterons pas sur le développement du nid déjà décrit par
BOOOT (1964) et HAN (1987). En revanche, nous allons nous pencher sur
l'évolution du couple royal et de la population au cours de la phase
hypogée du nid, autrement dit du début de la fondation à l'apparition
des premières constructions épigées. Pour ce faire, nous analyserons
la composition des populations puis l'influence des ouvriers sur la
physogastrie de la reine.
1-1 - Colonies de 5 mois et demi
La coloniè compte en moyenne 65 individus (Tab!. 1) (la plus
populeuse en compte 82) et comprend :
'- un couple reproducteur (la reine et le roi);
- des petits ouvriers (P. O.);
- des grands ouvriers(G. O.);
- des petits soldats (P. S.);
- des larves (L).
- les grands soldats (G. S.) ne sont pas encore différenciés.

---

13
L.a reine mesure en moyenne 15,7 mm et pèse 122,2 mg (Tab/. 2).
Le roi mesure en moyenne 15 mm et pèse 96 mg. Les colonies sont
placées dans des boîtes (Fig. 2a).La caste des ouvriers représente
environ 68 % de la population globale.Quelques colonies possédent une
ébauche du futur habitacle. Pour permettre le déroulement normal de
l'élevage, nous :avons introduit des fragments de meule à champignons
dans les colonies qui en sont dépourvues.
1-2 - Colonies de 8 mois
La colonie compte en moyenne 127 individus (Tab/.1) (la plus
populeuse en compte 167). La reine mesure en moyenne 14,6 mm et
pèse 91 mg (Tab!. 2). Le roi mesure en moyenne 14 mm et pèse 73 mg.
Les colonies sont transférées dans des bassines.
La caste des ouvriers
représente environ 50 % de la population globale. Les grands soldats
apparaissent dans certaines colonies.
1-3 - Colonies de 19 mois
A ce stade, nous n'avons dénombré que 2 colonies. Elles comptent
en moyenne 1771 individus (Tab/. 1) (la plus populeuse en compte
2060). La reine mesure en moyenne 18 mm et pèse 137,9 mg (Tab!. 2).
Le roi mesure environ 15 mm et pèse 72 mg.
La caste des ouvriers représente environ 55 % de la population
globale. Le nid est toujours hypogé. La loge royale s'individualise dans
les colonies les plus populeuses.
1-4 - Colonies de 24 mois
La colonie compte en moyenne 5756 individus (Tabl. 1) (la plus
populeuse en compte 6521). La reine mesure en moyenne 18,3 mm, pèse
-167,3 mg et commence sa physogastrie (Tabl. 2 et Fig. 3c). Le roi
mesure environ 15 mm et pèse 91 mg.
L.
La caste des ouvriers représente environ 52 % de la population
lobale. C'est également le début de la phase épigée du nid avec
t~parition des premières constructions en forme de dôme (Fig. 2b).
Jabitacle est bien distincte et contient deux meules à champignons.

---

Fig. 1 - Termitière adulte de Macrotermes
sybhyalinus dans une plantation
de cocotiers, Bassam, Côte d'Ivoire.
Fig. 1a - Nid âgé de 60 cm de hauteur.
Échelle 1/25.
Fig. 1b - Architecture interne du nid adulte montrant la muraille épaisse
(MU), l'habitacle avec des meules à champignon (MC) et la loge
royale (LA).
Echelle 1/12.
Fig.
1c - Echantillon d'une population de colonie adulte.
La reine (2)
nettement physogastre, mesure 6 cm de longueur. Le roi (d') mesure
15 mm de longueur. Outre le couple reproducteur,
on
note la
présence de grands ouvriers (G. a), petits ouvriers (P.O) et petits
soldats (P. S).
G x 1,3

---

---

Fig. 2 - Développement des colonies de Macrotermes
subhyalinus
élevées au laboratoire.
Fig. 2a - Colonie de 5 mois et demi dans une boîte ronde (*) venant
d'être transférée dans une boîte rectangulaire.
Échelle 1/2.
Fig. 2b - Colonie de 24 mois dans une bassine. La partie épigée du nid
(~) en forme de dôme atteint 7 cm de hauteur.
Échelle 1/3,5.
Fig. 2c - Architecture interne d'un autre nid de 24 mois. L'habitacle
entièrement
souterrain
est
enveloppé
par
l'idiothèque
(ID)
(mince lame d'argile). La paraécie (PA) mesure environ 8 mm
d'épaisseu r.
Échelle 1/2.

---

2a

---

Fig.
3 - Échantillon de population
de Macrotermes
subhyalinus
provenant de colonies en élevage et dans la nature.
Fig. 3a - Imagos ailés capturés au moment de l'essaimage.
G x 1,4.
Fig. 3b - Colonie de 10 mois élevée au laboratoire. Nous observons le
couple reprod ucteu r (~; 0' ), un petit ouvrier (PO), deux grands
ouvriers (GO) et une larve (L).
G x 2,8.
Fig. 3c - Colonie de 24 mois élevée au laboratoire. Nous observons la
reine ( ~ ) en tout début de physogastrie, des petits ouvriers
(PO), des grands ouvriers (GO) et un grand soldat (GS). La reine
mesure 18 mm et pèse 167 mg.
G x 2.
Fig. 3d - Couple royal (~. à') de 29 mois élevé au laboratoire. La reine (<j.')
1
nettement physogastre mesure 23 mm et pèse 275 mg. Le roi
( d'l) mesure 15 mm et pèse 113 mg.
G x 2.
Fig. 3e - Couple royal âgé ( ~.O') capturé dans la nature. Dans la loge
1
royale (LR) la reine physogastre ( ~ ) mesure 60 mm et pèse
4500 mg. Le roi mesure 15 mm et pèse 165 mg. Nous notons la
présence de grands ouvriers (GO) et de petits soldats (PS).
G x 1,1.
Fig. 3f - La reine ( ~ ) dans la loge royale (LR) est très physogastre,
mesure 7 cm et pèse 7g.
G x 1,5.

---

fil
~~-
t
3d

---

14
1-5 - Colonies de 29 mois
A ce stade nous n'avons dénombré que 2 colonies (TabI.1). Elles
comptent en
moyenne
11188
individus.
La
reine
légèrement plus
physogastre mesure en moyenne 23,6 mm et pèse 301.8 mg (Tabl. 2 et
Fig. 3d). Le roi mesure 15 mm et pèse 130 mg (Fig. 3d). La structure
interne du nid est voisine de celle du stade précédent (24 mois).
2 - ÉVOLUTION DES COLONIES DANS LA NATURE
Au-delà de 29 mois. les nids épigés de différentes tailles sont
récoltés dans la nature entre le mois d'avril et le mois de juin:
- dans un nid haut de 28 cm et large de 26 cm, la jeune reine
nettement physogastre et d'âge estimé à 30 mois atteint déjà 0,7 g de
poids et mesure 3 cm. La société estimée à 48500 individus (Tabl. 1)
comprend uniquement des neutres;
- dans un nid 'haut de 150 cm et large 120 cm, la reine fortement
physogastre et d'âge estimé à 3 ans pèse 4,5g et mesure 6 cm (Fig. 3e).
La population est estimée 596000 individus (Tabl. 1) et comprend des
stades nymphaux.
- Dans un nid haut de 220 cm et large de 180 cm, la reine
fortement physogastre et d'âge estimé à 5 ans pèse 7 g et mesure 7
cm
(Fig
3f).
La société,
estimée
à
1485000 d'individus (Tabl.
1)
produit périodiquement des sexués.
Nous avons obtenu le début de la physogastrie de la reine dans des
colonies âgées de 24 mois et possédant en moyenne une population de
5756
individus.
HAN
(1987)
observa
également
le
début
de
la
physogastrie
dans
des
colonies
ayant
environ
le
même
nombre
d:individus (6732)
mais celles ci
étaient plus jeunes (19
mois).Le
développement des colonies durant les 24 premiers mois d'élevage,
correspondant à la phase hypogée du nid, se caractérise par une
succession de périodes liées au rythme de ponte de la reine. La période
d'accroissement lente de la population au cours des 8 premiers mois
d'élevage (effectif doublé) semble être liée à la première ponte. En
effet,
la
première
ponte,
s'échelonnant
sur
plusieurs
jours
et
comptant 40 à 60 œufs, est suivie d'une baisse du rythme de ponte.
'

---

15
Ainsi,
après
l'éclosion
du
premier
lot
d'oeufs,
la
population
se
maintient à un effectif relativement faible (environ 65 individus) et la
reine vit sur les réserves de son tissu adipeux accumulées avant la
mue imaginale.
A partir du 8a mois débute la période de croissance intense de la
population.
Cette
période
d'accélération
est
liée
au
fait
que
les
ouvriers, suffisament nombreux, vont prendre en charge l'alimentation
de la reine qui va ainsi accroître son rythme de ponte.
La période
où
le
nid
de
Macrotermes
subhyalinus
reste
entièrement souterrain est variable selon les auteurs
- 22-24 mois en Ouganda (POMEROY, 1976);
- 12-18 mois au Nigéria (COLLINS, 1981);
- 21
mois chez les colonies élevées au Laboratoire avec une
population estimée 25000 individus (HAN, 1987).
Pour notre part, nous avons obtenu les premières constructions
épigées du nid en même temps que le début de la physogastrie de la
reine, soit 24 mois après le début de la fondation des colonies, avec
une population d'environ 5756 individus.
Au cours de nos élevages, nous n'avons pas observé de colonies
produisant des imagos ailés. ROY-NOËL (1972) observe dans la nature,
au
Sénégal, des imagos ailés 10 mois après l'apparition des nids
épigés. Ces résultats nous permettent d'en déduire que la durée de la
phase juvénile serait d'environ 3 ans. 80DOT (1969) l'estime à 4-6
ans, COLLINS (1981) a environ 5 ans au Nigéria et elle se terminerait
lorsque
les
populations
atteindraient
500.000
à
800.000
individus.
Selon HAN (com. pers.), 4 ans sont nécessaires pour que la colonie en
élevage puisse produire des imagos ailés et devenir adulte.
3 - ÉVOLUTION DU POIDS ET DE LA LONGUEUR DE LA REINE
La corrélation linéaire entre le poids et la longueur de la reine est
très significative (r= 0,86 n = 41 P > 0,8).
Le Tabl. 2 et la Fig. 4 montrent la perte de longueur et de poids
subie par la reine avant le 8a mois. Au 8a mois elle atteint sa longueur
et son poids les plus faibles (les moyennes des longueurs de la reine
sont significativement différentes entre chaque stade au seuil de 5 %

---

•
Longueur Reine
o
Poids Reine
L (mm)
P(mg)
80
70
7000
60
SO
sooo
40
30
3000
20
10
1000
0
0
S
10
1S
20
45
so
S5
60
Age(mois)
1 2
3.4
Fig. 4 - Evolution de la lo"gueur et du poids de la reine de Macrotermes
sybhyalinus au cours de la fondation et croissance des
colonies élevées au laboratoire et récoltées dans la nature.
La croissance de la reine se caractérise par une perte de poids avant le
89 mois. Pendant cette période, la reine vit sur les réserves de son
tissu adipeux accumulées avant le mue imaginale.
A 8 mois, la reine atteint sa longueur et son poids les plus faible.
A partir du 8e mois s'opère un accroissement progressif du poids et de
la longueur de la reine jusqu'à 24 mois.
Vers le 248 mois, la reine retrouve le poids et la longueur de l'imago et
débute sa physogastrie.
A partir de 29 mois. la croissance de la reine s'accélère.
Une reine âgée d'environ 60 mois pèse 7 g et mesure 7 cm.
1 - début des modifications stnJcturales du tissu adipeux;
2 - début des modifications structurales de l'intestin moyen;
3 - début de "allongement de la cuticule articulaire abdominale;
4 - début de la phase épigée du nid.

---

16
sauf entre la reine de 5 mois et demi et 8 mOIs et entre la reine de 17
mois
et 24
mois
où
les
moyennes
ne sont pas
significativement
différentes les moyennes des poids de la reine sont significativement
différentes entre chaque stade au seuil de 5 0/0.
C'est également vers le 88 mois que s'observent d'une part les
premières transformations du tissu adipeux en tissu de synthèse et de
sécrétion protéique (tissu adipeux royal)(HAN et BORDEREAU , 1982a
et b) et d'autre part les premières modifications de l'intestin moyen
ayant
po ur
effet
d'accroître
les
poss ibi 1ités
d' abso rptio n
et
de
sécrétion des cellules.
Après le 88 mois s'opère un accroissement lent et continu du poids
et de la longueur de la reine. Vers 24 mois, la reine atteint le poids et
la longueur qu'elle possédait au stade imago ailé. Nous observons les
premières
transformations
de
la
cuticule
articulaire
abdominale
annonçant le début de la physogastrie. A cette même période débute
également la phase épigée du nid.
L'évolution
pondérale
de
la
reine
semble
être
liée
à
son
alimentation. Durant les premiers mois de la fondation de la colonie,
la reine parait incapable de s'alimenter. Elle vit sur les réserves de
son tissu adipeux accumulées avant l'envol et maigrit. La disparition
progressive
des
réserves
adipeuses
a
été
observée
par
HAN
et
BORDEREAU (1982a).
Malgré l'apparition des premiers ouvriers,
la
perte de poids de la reine se poursuit car la nourriture apportée,
essentiellement de la terre,
est insuffisante (le tube digestif de la
reine est rempli de terre).
A partir du 88 mois, les ouvriers, suffisamment nombreux (environ
une soixantaine) vont nourrir la reine de leurs sécrétions salivaires
(le tube digestif de la reine devient optiquement vide). Cela explique la
reprise de poids et de la longueur de la reine. La reine, gavée par les
ouvriers de plus en plus nombreux, grossi. Elle atteint des proportions
importantes : notre plus grande reine capturée atteignait 7 cm de
longueur et 7 g de poids soit environ 4 fois sa longueur et 46 fois son
poids du stade imago ailé.
Au cours de la fondation des colonies, le roi ne devient jamais
réellement
physogastre.
Il
passe
aussi
par
une
période
d'amaigrissement puis
reprend
du
poids
(HAN,
1987). Une légère

---

17
distension de l'abdomen provoquée par le développement des testicules
apparaît chez le roi âgé.
4 - ÉVOLUTION DES OVAIRES DE LA REINE
La morphologie comparée des ovaires au cours de la fondation et
croissance des colonies est indiquée sur les Fig. S, 6 et 7. Nous notons
que les ovaires n'évoluent pas de manière sensible jusqu'au 8e mois
puis
s'accroissent
lentement jusqu'en
début
de
physogastrie.
La
croissance s'accélère lorsque les reines deviennent de plus en plus
physogastres. (Fig. 8, Tab!. 2). De l'imago ailé à la reine de 8 mois, les
moyennes
des
longueurs
et
largeurs
des
ovaires
ne
sont
pas
significativement différentes au seuil de 5 %. Après le 8e mois, les
moyennes
des
longueurs
sont
significativement
différentes
entre
chaque stade. Les moyennes des largeurs de la région postérieure des
ovaires
sont
également
significativement différentes
entre
chaque
stade au seuil de 5 %
sauf entre la reine de 17 mois et de 24 mois.
L'évolution des ovaires est liée à l'évolution du poids et de la
longueur de la reine (Fig. 9). Durant la période d'amaigrissement de la
reine, les ovaires n'évoluent pas. A partir du 8e mois, avec la reprise
du poids et de
la longueur de la reine,
les ovaires de la reine
s'accroissent pour atteindre des dimensions importantes : 56 mm chez
une reine très âgée de 7 cm de longueur et 7 g de poids soit environ 10
fois la longueur des ovaires de l'imago ailé femelle.
La corrélation linéaire entre la longueur de la reine et la longueur
des ovaires est hautement significative (r = 0,99 n = 41 P > 0,8 ) et
également entre le poids de la reine et la longueur de l'ovaire (r = 0,92
n
= 41
p
>
0,8).
Ces
observations
ma ntrent que
l'hypertroph ie
abdominale caractérisant la physogastrie de la reine s'accompagne de
la croissance des ovaires.
Si nous comparons la croissance des ovaires à celle des oviductes
latéraux
(dans
leur
portion
extra-ovarienne)
et
à
celle
de
la
spermathèque, nous constatons que les oviductes latéraux ou "conduits
dans
lesquels débouchent directement
et
isolément
les
ovarioles"
(GRASSÉ, 1982) s'accroissent par paliers au cours de la physogastrie
(Fig. 8). Les moyennes des longueurs des oviductes latéraux sont

---

Fig. S - Dissection de l'imago ailé femelle et de très jeunes reines de
Macrotermes
subhyalinus montrant la localisation et le degré
de développement des ovaires. (Clichés
RANCUREL* Faculté de
Médecine, Abidjan).
Fig. Sa - Imago ailé femelle.
G x 6.
Fig. Sb - Très jeune reine de 8 mois en élevage.
G x 9.
Fig. Sc - Jeune reine de 19 mois en élevage.
G x 9
Les ovaires n'évoluent pas de manière sensible jusqu'au 8'1 mo is. A 19 mois, la
zone la plus postérieure des ovaires est beaucoup plus dévellopée que chez
l'imago ailé ce qui confirme que la maturation des ovarioles se fait de façon
postéro-antérieu re.
OV = ovaire; TOV = trachées ovariennes.
* Nous remercion vivement MT. RANCUREL

---

---

Fig. 6 - Dissection des reines de Macrotermes
subhyalinus à différents
degré
de
physogastrie
montrant
la
localisation
et
le
developpement des ovaires (clichés RANCUREL* Faculté de Médecine,
Abidjan).
Fig. 6a - Jeune reine physogastre récoltée dans la nature.
G x 4.
Fig. 6b - Reine âgée physogastre.
G x 2.
Fig. 6c - Reine très âgée physogastre.
GX2.
Dès que débute la physogastrie de la reine , la croissance des ovaires
s'accélère et atteint des proportions importantes chez la reine très âgée
physogastrè.
OV = Ovaire, TOV = Trachées ovariennes.

---

---

IX
significativement différentes entre l'imago ailé et la reine de 5 mois
et demi (t == 4,61 P == 0,95), entre la reine de 19 mois et de 24 mOIS (t
= 6,2 P == 0,95) et entre la jeune reine de 19 mOIs et de 24 mOIS (t == 30
P
==
0,95).
Entre
ces
stades,
les
moyennes
ne
sont
pas
significativement différentes au
seuil de
5 %
. Les
moyennes
des
largeurs sont significativement différentes entre
la reine de
10 mOIS
et de 17 mois (t == 2,5 p == 0,95) et entre la reine de 29 mois et la reine
âgée (t == 10 P == 0,95). Entre ces stades, les moyennes ne sont pas
significativement différentes au seuil de 5 %.
La spermathèque, sous forme "d'un
long tube pelotonné sur lui-
même et terminé en cul de sac" (GRASSÉ, 1982), s'accroît également
par paliers au cours de la physogastrie. Les moyennes des longueurs de
la spermathèque sont significativement différentes
entre
l'imago
ailé
et la reine de 5 mois et demi (t == 5 P = 0,95) et entre la reine de 10
mois et de 17 mois (t == 5 P = 0,95). Entre ces stades, les moyennes ne
sont pas significativement différentes au seuil de 5 %. Les moyennes
des
largeurs
sont significativement différentes entre
la
reine
de
17
mois et de 19 mois (t = 2,5 P =0,95). Entre ces stades, les moyennes ne
sont pas significativement différentes au seuil de 5 %.
La corrélation linéraire est faible entre la croissance des ovaires
et celle des oviductes latéraux (r= 0,40 n = 40 P < 0,7) et entre la
croissance des ovaires et celle de la spermathèque (r= 0,66 n = 40 P >
0,7).
En
outre,
les
oviductes
latéraux
et
la
spermathèque
semblent
initier leur croissance bien avant celle des ovaires (qui ne croissent
que vers le 8e mois) (Fig. 8).
5 - STRUCTURE DES OVAIRES
Les ovaires de Macrotermes
subhyalinus se composent d'ovarioles
de type panoïstique qui débouchent isolément le long du trajet de la
portion
intra-ovarienne
de
l'oviducte
(rachis
ovarien)
par
l'intermédiaire
d.'un
court
pédicelle
(GRASSÉ,
1984).
Nous
avons
dénombré
environ
2600
ovarioles
par
ovaire
chez
4
imagos
ailés
femelles, chez 5 très jeunes reines âgées de 5 mois et demi et 4 très
jeunes reines de 8 mois. Nous avons également dénombré environ 2600

---

Fig. 7 - Schémas résumant l'évolution des ovaires de la reine de
Macrotermes
subhyalinus de l'imago ailé à la reine âgée
physogastre.
L'évolution des ovaires n'est pas sensible au cours des 8
premiers mois. A
partir du 8e mois, les ovaires s'allongent d'abord lentement jusqu'en début de
physogastrie, puis rapidement au fur et à mesure que la reine devient
physogastre.
Le nombre des ovarioles fonctionnels varie au cours de la physogastrie réduit à
8 mois et localisé dans la région la plus postérieure de l'ovaire, le nombre des
ovarioles fonctionnels augmente progressivement au fur et à mesure que la
reine devient physogastre, pour occuper tout l'ovaire chez la reine âgée .
. Ge = glandes collétériales, OV = ovaire, Ov
Ovariole fonctionnel; S
spermathèque; TOV = Trachées ovariennes.

---

CD
:3
a>
--4
a>.
en
CD
=
=
a>
=
CD
=
CD
:3
CD
=
=
CD
=
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C>
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CD
--:3=
a>
=
c:>-
a>-
=-
=
=
a>
=
a>
a>'
en
=
--=

---

Fig.
8
-
Evolution
des
ovaires,
des
oviductes
latéraux
et
de
la
spermathèque de la reine de Macrotermes subhyalinus au cours
de la fondation et croissance des colonies
1 - début des modifications structurales du tissu adipeux;
2 - début des modifications structurales de l'intestin moyen;
3 - début de l'allongement de la cuticule articulaire abdominale;
4 - début de la phase épigée du nid.

---

60
55
50
45
40
OVAIRES
• Longueur
35
Il
Largeur
E
E 30
Vl
w
lX
25
:::>
Vl
w
~ 20
15
10
5
0
0
5
10
15
20
5
30
35
40
45
50
55
60
1 2
3 4
Age (mois)
5
OVIDUCTES
LATERAUX
E
• Longueur
E
4
0
Largeur
VI
w
lX
3
:::>
Vl
w
~
2
0
0
5
10
15
20
5
30
35
40
Age
mois:
1 2
3 4
SPERMATHEQUE
0.8
E
• Longueur
E
0
Largeur
D
Ô
Vl
w
lX
~
:::> O,
Vl
W
~
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Age (mois)
1 2
3 4

---

•
Longueur
Re'""
•
Longueur
O"lIi,es
L(mm)
a
Poid s
Re,"e
P(mg!
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
Age (mois)
Fig. 9
Évolution comparée de la reine de Macrotermes subhyalinus et
de ses ovaires au cours de la fondation et croissance des
colonies.
L'évolution des ovaires est liée à l'évolution du poids et de la longueur de la
reine : pendant la· période d'amaigrissement de la reine. les ovaires n'évoluent
pas de façon significative. A partir du ae mois, avec la reprise du poids de la
reine, liée à une bonne alimentation, les ovaires s'accroissent.

---

19
ovarioles par ovaire chez 2 reines âgées mesurant 6 cm de long et
pesant 4 à 5 g et chez une reine très âgée mesurant 7 cm de long et
pesant 7 g.
Le
no mbre
total
d'ovarioles
par
ovaire
chez
Mac ra ter mes
subhyalinus n'avait encore jamais été dénombré. Chez d'autres espèces
de Termites supérieurs, BUGNION et POPOFF (1912) dénombrèrent 2420
ovarioles chez Odantatermes abscuriceps et TRUCKENBRODT (1973)
dénombra quant à lui 3000 ovarioles chez Odantatermes
badius
.
WEESNER (1,955) estima à environ 408 - 450 les ovarioles chez une
espèce de Termite supérieur Tenuirastritermes
tenuirastris. Le nombre
d'ovarioles est donc très variable selon les espèces.
, GRASSÉ (1949, 1984) envisage la possibilité d'une «augmentation
continue du nombre des ovarioles chez les reines physogastres». Selon
lui,
la partie
la plus
antérieure du
rachis
ovarien contiendrait une
réserve
de
cellules
germinales
qui
serait à
l'origine
de
nouveaux
ovarioles, ce qui
n'est pas en accord avec nos observations.
Nos
résultats montrent que dès le stade imago ailé, les ovaires ont acquis
leur nombre maximal d'ovarioles. Ce nombre n'augmente pas avec la
physogastrie
de
la
reine,
ce
qui
confirmerait
les
observations de
WEESNER (1955; 1969) chez
Tenuirastritermes
tenuirostris et celles
de
TRUCKENBRODT
et
AMELUNG
(1986)
chez
Odantatermes
stercarivorus .
En revanche, N'DIAYE (1977); TRUCKENBRODT et AM ELUNG (1986)
ont
montré
que
le
nombre
d'ovarioles
augmentait
au
cours
du
développement post-embryonnaire.
Les
ovaires
se
composent
d'ovarioles
à
différents
degré
de
différenciation que nous proposons de classer en 4 types : ovariole
indifférencié,
ovariole
en
cours
de
différenciation,
ovariole
différencié et ovariole fonctionnel.
Il apparaît que les ovaires de
l'imago ailé et des très jeunes
reines jusqu'en début de
physogastrie
se
composent des 4 types
d'ovarioles
(Tabl.
3).
Les
ovaires
de
la
reine
âgée
et très
âgée
physogastres possèdent essentiellement des ovarioles fonctionnels et
quelques ovarioles différenciés (Tabl. 3). En outre, les ovarioles sont
en
proportion
variable
dans
les
ovaires.
Nous
avons
délimité
sur
l'ovaire
les
aires
approximatives
qu'ils
occupent
(Tabl.
4).
Ces

---

20
résultats font aparaître que:
- dans la région antérieure, les ovaires de l'imago ailé à la reine
en
début
de
physogastrie
comptent de
très
nom breux
ovarioles
indifférenciés (Tab!. 4; Fig. 10). La reine âgée physogastre, porte de
nombreux
ovarioles
fonctionnels et quelques
ovarioles
différenciés
(Fig. 10 g);
- dans la
région
moyenne, les ovaires de l'imago ailé à la très
jeune reine avant le début de la physogastrie comptent de nombreux
ovarioles encore
indifférenciés
et quelques ovarioles en
cours
de
différenciation (Tab!. 4, Fig. 11 a-b-c). Les ovaires de la reine en début
de
physogastrie
comptent
de
nombreux
ovarioles
en
train
de
s'organiser et quelques ovarioles différenciés (Tab!. 4, Fig. 11 b). La
reine âgée physogastre porte de nombreux ovarioles fonctionnels et
quelques ovarioles différenciés (Tab!. 4, Fig. 11 e);
- Dans la région postérieure, les ovaires de l'imago ailé à la très
jeune reine avant le début de la physogastrie comptent des ovarioles
différenciés. Les plus postérieu rs sont fonctionnels (Tab!. 4; Fig. 12a-
b). Les ovaires de la reine en début de physogastrie à la reine très âgée
comportent de nombreux ovarioles fonctionnels et quelques ovarioles
différenciés (Tab!. 4; Fig. 12c-d).
Il apparaît que les ovarioles les mieux développés ou fonctionnels
sont les plus postérieurs et les ovarioles indifférenciés sont les plus
antérieurs
(Fig.
13),
ce
qui
confirme
que
la
différenciation
des
ovarioles se fait de façon
postéro-antérieure (GRASSÉ,
1949). Les
aires successives occupées par les différents types d'ovarioles sont
distinctes et le passage d'un type d'ovariole à un autre est net (Fig.
13) .
Le nombre d'ovarioles fonctionnels varie avec l'âge de la reine
(Tab!. 5). Chez l'imago ailé femelle capturé au cours de l'essaimage, 5
à 8 ovarioles sont fonctionnels ce qui justifierait la première ponte
qui' a lieu 6 jours seulement après la formation
du couple.
Chez
d'autres espèces de Termites supérieurs, WEESNER (1955) dénombra 5
à 8 ovarioles fonctionnels chez
Tenuirostritermes
tenuirostris et
TRUCKENBRODT (1973) dénombra 5 à 7 ovarioles fonctionnels chez
Odontotermes badius..
Nous avons également observé chez la nymphe v, 5 à 8 ovarioles.

---

Fig. 10 - Coupe histologique transversale dans la reglon antérieure de
l'ovaire de la reine de Macrotermes
subhyalinus à différents
âges.(coloration
rouge nucléaire solide-piero indigo carmin)
Fig. 10a - Ovaire d'un imago ailé femelle.
G x 500.
Fig. 10b - Ovaire d'une très jeune reine de 5 mOIs et demi.
G x 500.
Fig. 10c - Ovaire d'une très jeune reine de 8 mois.
G x 500.
Fig. 10d - Ovaire d'une très jeune reine de 10 mois.
G x 500.
Fig. 10e - Ovaire d'une très jeune reine de 17 mois.
G x 500.
Fig. 10f - Ovaire d'une jeune reine de 29 mois.
G x 500.
Fig. 10g - Ovaire d'une reine âgée physogastre.
G x 500,
La région antérieure de l'ovaire de l'imago ailé à la jeune reine en début de
physogastrie (29mois) possède des ovarioles indifférenciés fixés sur le rachis
ovarien. La région antérieure de l'ovaire la reine âgée physogastre possède des
ovarioles différenciés et fonctionnels.Le rachis ovarien est câché
par les
ovarioles.
éf = épithélium folliculeux; N = noyau; Ov = Ovariole; PV = Plaquette vitelline;
ro = rachis ovarien; TOV = Trachées ovariennes.

---

---

Fig. 11 - Coupe histologique transversale dans la reglon moyenne de
l'ovaire de la reine de Macrotermes
subhyalinus à différents
âges.(eoloration
rouge nucléaire solide-piero indigo carmin).
Fig. 11 a - Ovaire d'un imago ailé femelle.
G x 500.
Fig. 11 b - Ovaire d'une très jeune reine de 5 mois et demi.
G x 500.
Fig. 11 e - Ovaire d'une très jeune reine de 8 mois.
G x 500.
Fig. 11d - Ovaire d'une jeune reine de 29 mois.
G x 500.
Fig. 11 e - Ovaire d'une reine âgée physogastre.
G x 500.
La région moyenne de l'ovaire de l'imago ailé et des très jeunes reines avant le
début de la physogastrie possède des ovarioles indifférenciés fixés sur le
rachis ovarien et la reine en début de physogastrie (29mois) des ovarioles en
cours de différenciation.Quant à la reine âgée physogastre , la région moyenne
de l'ovaire possède des ovarioles différenciés et fonctionnels.
éf :;: épithélium folliculeux; N = noyau; n = nucléole; Ov = ovariole; PV
plaquette vitelline; ra = rachis ovarien; TOV = Trachées ovariennes.

---

---

Fig. 12 - Coupe histologique transversale dans la reglon postérieure de
l'ovaire de la reine de Macrotermes
subhyalinus à différents
âges. (co 10 ratio n
ro ug e- nucléai re-so 1id e-picro-i nd ig 0 -carm in)
Fig. 12a - Ovaire d'un imago ailé femelle.
G x 500.
Fig. 12b - Ovaire d'une très jeune reine de 5 mois 1/2.
G x 500.
Fig. 12c - Ovaire d'une jeune reine de 29 mois.
G x 500.
Fig. 12d - Ovaire d'une reine âgée physogastre.
G x 500.
La région postérieure de l'ovaire de l'imago ailé à la reine âgée physogastre
possède des ovarioles différenciés et fonctionnels.
éf = épithelium folliculeux; Enp = enveloppe péritonéale; N
Noyau; n
nucléole; PV = plaquette vitelline; ra = rachis ovarien .
•

---

12a·
~_..
+~
)"

---

Fig.
13 - Coupe
histologique
montrant
Différents types d'ovarioles
chez une reine de Macrotermes
subhyalinus âgée de 10
mois.(Coloration
rouge nucléaire solide-piero indigo carmin).
G x 300.
Cette figure montre la succession des différents types d'ovarioles fixés sur le
rachis ovarien (ro). De haut vers le bas, nous distinguons : l'ovariole
indifférencié
(OV1); l'ovariole en cours de différenciation (ov2); l'ovariole
différencié (ov3) et l'ovariole fonctionnel (ov4). Notons que les ovarioles
indifférenciés sont les plus antérieurs et les ovarioles fonctionnels les plus
postérieurs.

---

---

21
différenciés dans la zone la plus postérieure de l'ovaire mais aucun
d'entre-eux '. n'était
fonctionnel
(Fig .14)
ce
qui
confirmerait
les
observations de GRASSE (1949) et N'OIAYE (1977) selon lesquelles la
maturation des ovocytes s'achève après l'essaimage.
Fig. 14 • Coupe histologique transversale dans la région postérieure de l'ovaire d'une
nymphe V de Macro/ermes subhyalinus .
G x 500.
éf =- épithélium folliculeux; N ,. noyau; n ::z nucléole; ra =- rachis ovarien.
Selon SI EBER et LEUTHOLO (1982) chez Macrotermes michaelseni
la maturation des ovocytes s'achève 2 jours après la formation du
couple. Certains imagos ailés femelles que nous avons capturés au
moment de l'essaimage possédaient déjà des ovocytes chorionnés. De
même, WEESNER (1955) signala des cas ou des essaimants avaient
atteint leur maturité sexuelle.
La première ponte est suivie d'une période de repos, ce qui
expliquerait
le
nombre
encore
faible
d'ovarioles
fonctionnels,
seulement 3 à 4 chez la très jeune reine de 5 mois 1/2 et 8 mois. Au
delà du 8e mois, avec la reprise de l'activité de la reine, le nombre
d'ovarioles fonctionnels s'accroît et atteint des proportions élevées
chez la reine physogastre.
Chez la reine physogastre, la maturation de tous les ovarioles
n'est pas
achevée
puisqu'il
existe
encore
environ
384
ovarioles

---

22
différenciés (non fonctionnels) cachés parmi les nombreux ovarioles
fonctionnels. Ces ovarioles, répartis tout le long du rachis ovarien sont
plus nombreux dans la zone antérieure de l'ovaire. Leur nombre décroît
d'arrière en avant.
La corrélation linéaire entre le nombre d'ovarioles fonctionnels et
la largeur de la région postérieure de l'ovaire est significative (r =
0,79
n = 27 P < 0,8) et la corrélation
tinéaire
entre
le nombre
d'ovarioles
fonctionnels
et
le
nombre
d'ouvriers
est
hautement
significative (r = 0,90 n = 17 P > 0,8). L'augmentation du nombre
d'ovarioles fonctionnels à partir du 8e mois est liée probablement à
l'alimentation
élaborée
(sécrétion
salivaire)
fournie
en
quantité
suffisante au couple par les ouvriers afin de subvenir aux besoins
énergétiques de la reine.
6 - STRUCTURE DES OVARIOLES
Les ovarioles des Termites sont de type panoïstique (BRUNELLI,
1905). L'ensemble de l'ovariole est entouré d'une enveloppe fine, la
tunica propria.
Les ovarioles sont constitués de différentes zones successives : le
filament terminal; le germarium; la zone des ovocytes l "au repos"; la
zone des prophases méiotiques; la zone de petit accroissement et la
zone de grand accroissement (N'DIAYE, 1977).
La présence de ces différentes zones nous a permis de classer les
ovarioles selon leur degré de différenciation en 4 types (Tab!. 6, Fig.
13 - 15et 16).
L'ovariole
indifférencié
le
plus
simple
comporte
un
filament
terminal et une zone de germarium. Il mesure environ 100 ~m de long
(Tab!. 7,
Fig.
15 et
16).
Les autres zones
de
l'ovariole vont se
différencier
progressivement
(N'DIAYE,
1977).
Ainsi,
l'ovariole
en
train de s'organiser comprend 5 zones allant du filament terminal au
début de la zone de petit accroissement et mesure 650 à 750 ~m de
long (Tabl. 7, Fig. 13 ,et 15). L'ovariole différencié comprend 6 zones
allant du filament terminal au début de la zone de grand accroissement
(Fig. 13 et 15) et mesure 1350 ~m 1750 ~m. L'ovocyte terminal de
l'ovariole différencié est encore immature mais chez la reine en début

---

Fig. 15 - structure des ovarioles de Macrotermes subhyalinus.
Fig. 15a - Ovarioles indifférenciés.
Fig. 15b - Région postérieure d'un ovariole en cours de différenciation.
Fig. 15c - Région postérieure d'un ovariole différencié.
Fig. 15d - Ovocyte terminal d'un ovariole fonctionnel.
éf = épithélium folliculeux; FT = filament terminal; G Acc = Zone de grand
accroissement; Gr = germarium; N = noyau; n = nucléole; 00 = zone des
ovocytes l "au repos"; PAce = zone de petit accroissement; Pd = pédicelle;
PR = zone des prophases méiotiques; PV = plaquette vitteline.

---

-<
c::::>
=
.~
-.::J
=-
... U1 C.

---

Fig. 16 - Coupes histologiques transversales et sagittales d'ovaires
reine de Macrotermes
subhyalinus
montrant des ovarioles
différents
degrés
de
différenciation.(coloration: roug
nucléaire solide-picro indigo carmin).
Fig. 16a - Coupe dans la région antérieure de l'ovaire d'une très jeu
reine de 8 mois montrant des ovarioles indifférenciés.
G x 500)
Fig. 16b - Coupe ,dans la région antérieure de l'ovaire d'une jeune rei
de 29 mois montrant des ovarioles indifférenciés.
G x 500.
Fig. 16c - Coupe dans la région moyenne de l'ovaire d'une très jeu
reine de 8 mois montrant des ovarioles en cours--.de différencié
G x 500.
Fig. 16d - Coupe dans la région moyenne de l'ovaire d'une jeune reine
29 mois montrant des ovarioles en COurs de différenciation.
G x 500.
Fig. 16e - Coupe dans la reglon la plus postérieure de l'ovaire d'u
jeune reine de 29 mois montrant un ovariole fonctionnel f
sur le rachis ovarien.
Entre l'ovocyte, terminal et le pédicE
se trouve un corpus luteum.
G x 300.
Fig. 16f - Vue d'ensemble montrant la succession des différents ty~
d'ovarioles dans l'ovaire d'une jeune reine de 29 mois.
G x 70.
Cl '" corpus luteum; Ov '" ovarioles; ro '" rachis ovarien.

---

---

23
de physogastrie et chez la reine physogastre, on peut rencontrer des
ovocytes terminaux en tout début de vitellogenèse. Les ovarioles les
plus différenciés ou fonctionnels possèdent en fin de zone de grand
accroissement un à plusieurs ovocytes en vitellogenèse (Fig. 13-15 et
16). Selon l'ovariole fonctionnel, l'ovocyte terminal peut posseder un
chorion ou non.
Nous avons suivi l'allongement de l'ovariole fonctionnel au cours
de la physogastrie de la reine. De 1620 à 2150 /lm de long chez l'imago
ailé, l'ovariole atteint environ 1 cm chez la reine physogastre (soit 5
fois sa longueur). Proportionnellement, la longueur de l'ovaire de la
reine physogastre est 12 fois supérieure à celle de l'imago ailé.
Le nombre et la taille des ovocytes compris dans chaque zone ainsi
que le nombre d'ovocytes à vitellus augmente au fur et à mesure que
l'ovariole s'accroît (Tab!. 8). De 1 à 2 ovocytes en vitellogenèse chez
l'ovariole fonctionnel de
l'imago
ailé,
nous
passons
à 8 ovocytes
si~ultanément en vitellogenèse chez l'ovariole fonctionnel de la reine
physogastre.
L'ovogenèse,
très
intense
chez
la
reine
de
Mac ro ter mes
subhyalinus et chez les reines de Termites supérieurs en général,
implique un métabolisme très important. La croissance considérable de
l'intestin
moyen
accompagnant la physogastrie de
la reine
permet
d'accroître
la
surface d'échange
et
d'absorOption
des
métabolites
(HAN, 1987). La maturation des nombreux oeufs pondus par jour est
possible grâce au tissu adipeux royal qui synthétise les vitellogénines
ovocytaires (HAN et BORDEREAU, 1982 a et b).
6-1
- Filament terminal
Chaque ovariole se prolonge par un filament terminal jouant le
rôle de ligament suspenseur. Long de 250 /lm à 400 /lm, sa largeur
varie de 8 à 10 ~Lm à sa base à 2 /lm à son extrémité distale (Tab!. 7).
Le filament terminal contient une vingtaine de cellules disposées
linéairement.
Initialement sphérique
(4
à
5 /lm
de
diamètre),
les
cellules s'allongent (7 à 12 /lm sur 3 à 4 /lm) dans l'axe du filament
terminal. L'origine et le rôle de ces cellules restent encore inconnus.

---

24
6-2 - Germarium
Long de 70 à 250 /lm et large de 12 à 50 /lm (Tabl. 7), le
germarium
contient
20
à
40
ovogonies
disposées
plus
ou
moins
transversalement, dont quelques unes montrent des figures mitotiques
correspondant à l'anaphase et à la télophase de la mitose.
Leur diamètre varie de 5 à 10 /lm (Tab!. 8). Les ovogonies les plus
grosses sont sphériques et occupent l'extrémité postérieure de la zone.
Selon
N'DIAYE
(1977),
ces
ovogonies
seraient en
fait de jeunes
ovocytes primaires (ovocyte \\).
Nous n'avons pas observé de cellules folliculeuses.
6- 3 -Zone des ovocytes l "au repos"
Longue de 50 à 250 /lm et large de 20 à 60 /lm, (Tab!. 7), cette
zone contient 10 à 25 ovocytes 1 sans image de mitose et disposés de
façon non linéaire.
Les ovocytes l, plus ou moins sphériques, atteignent 20 /lm de
diamètre (Tab!. 8) et sont peu abondant en cytoplasme. leur noyau de
forme ovoïde (5 à 10 /lm) présente au sein du nucléoplasme ou à la
périphérie, des amas dense de chromatine. Le nucléole, également
ovoïde est bien visible (2 - 3 /lm). Contre les ovocytes s'observent
quelques cellules folliculeuses
reconnaissables
par leur petite taille
(4 x 2 /lm).
6-4 - Zone des prophases méiotiques
Longue de 150 à 1000 /lm et large de 25 à 50 /lm (Tab!. 7), cette
zone possède 10 à 45 ovocytes en prophase méiotique, également
disposés de façon non linéaire (Fig .17).
Les ovocytes, localisés dans la région antérieure et moyenne de la
zone sont sphériques (10 à 20 /lm) et possèdent un noyau de 8 à 10 /lm
de diamètre (Tab!. 8) au stade leptotène et zygotène de la prophase
méiotique. Le nucléole 'est sphérique (4 /lm).
Le"s ovocytes
occupant la
région
postérieure de
la zone
sont
également sphériques (25 à 40 /lm) et possèdent un noyau de 10 à 25

---

25
~m de diamètre (Tabl. 8) au stade pachytène de la prophase méiotique.
Le nucléole mesure 4 à 5 ~m de diamètre.
Entre les ovocytes et sur leurs flancs (entre l'ovocyte et la tunica
propria)
s'intercalent des cellules folliculeuses de 5 x 3 ~m, isolées
ou groupées par 2 ou 3.
6-5 - Zone de petit accroissement
Longue de 250 à 1950 ~m, large de 30 à 80 ~m (Tabl. 7) cette zone
renferme 8 à 55 ovocytes (Tabl. 8). Plus ou moins sphériques (30 à 40
~m de diamètre) et disposés sur plusieurs rangs,
les
ovocytes
s'étirent
progressivement
et
s'alignent
(Fig.
17
18).
Ils
s'accroissent, leur plus grand diamètre atteignant 50 à 80 ~m. Leur
cytoplasme
est
finement granuleux.
Le
noyau
reste
globuleux
et
s'accroît en même temps que la cellule. De 15 à 25 ~m, le noyau
atteint 30 ~m de diamètre. Au sein du nucléoplasme sont répartis de
fins filaments de chromatine. Le nucléole, d'abord sphérique (5 ~m)
s'accroît également (6 - 7 ~m) et devient hetérogène (composé de
plusieurs masses réunies) dans les ovocytes les plus volumineux.
Dans l'extrémité antérieure de la zone, les cellules folliculeuses
de 5 x 4 ~m enveloppent grossièrement l'ovocyte. Au fur et à mesure
que
l'ovocyte
s'accroît,
les
cellules
folliculeuses
se
disposent de
façon plus r.égulière pour former un épithélium lâche et épais de 2 ~m.
Entre les cellules germinales se trouvent des cellules folliculeuses
allongées transversalement (8 x 3 ~m).
6-6 - Zone de grand accroissement
Longue de 1100 à 7000 ~m, sa largeur varie de 50 à 500 ~m (Tabl.
7). Cette zone renferme 5 à 30 véritables follicules (Tabl. 8) disposés
linéairement. (Fig. 18). Les ovocytes,
plus longs que larges, subissent
une croissance rapide.
Dans les ovocytes de moins de 120 ~m de plus grand diamètre, le
cytoplasme est apparament homogène (finement granuleux). Le noyau
globuleux a 30 ~m de diamètre et le nucléole hetérogène atteint 10 ~m
de long.
Dans les ovocytes dont le plus g rand diamètre atteint environ 120

---

Fig. 17 - Différentes zones constituant l'ovariole fonctionnel.
Fig. 17a - Zone des prophases méiotiques.
G x 500.
Fig. 17b - Début de zone de petit accroissement.
G x 500.
Fig. 17c - Début 'de zone de petit accroissement en montage in toto et
coloré au
picro-indigo-carmin.
G x 500.
fig. 17d - Zone de petit accroissement.
G x 500.
Fig. 17e - Zone de petit accroissement en montage in toto et coloré au
picro -i nd ig 0- ca rmi n.
G x 500.
éf = épithelium folliculeux; N = noyau; n = nucléole; PR = Zone des prophases méiotiques.

---

---

Fig 1~ - Différentes zones constituant l'ovariole fonctionnel.
Fig. 18a - Zone de petit accroissement (P Acc) et grand accroissement
(G Ace).'
G x 500.
Fig. 18b - Fin de zone de grand accroissement.
G x 500.
Fig. 18c - Fin de zone de grand accroissement en montage ln toto et
coloré au piero-indigo carmin.
G x 500.
éf = épithélium folliculeux; N = noyau; n = nucléole; PV = plaquette vitelline.

---

---

26
à 130 }lm, la vitellogenèse commence. Localisées à leur périphérie, les
inclusions sous forme de granulations de 8 à 10 }lm de diamètre sont
peu nombreuses. Le noyau est globuleux (30 }lm de diamètre) et le
nucléole hétérogène atteint 15 }lm de long.
Au
fur
et
à
mesure
que
l'ovocyte
s'accroît,
les
inclusions
deviennent de plus en plus grandes. Dans un ovocyte de 300 à 400 }lm
de plus grand diamètre, le volume ovocytaire est entièrement bourré de
plaquettes vitellines de diverses tailles
(Fig.
18) (les plus grosses
atteignent 40 }lm de diamètre). Le noyau. est invisible, caché parmi les
globules
vitellins.
Le chorion apparaît autour des ovocytes de plus de 800 }lm de
diamètre. Les gros ovocytes chorionnés peuvent atteindre plus de 1000
}lm de diamètre. L'œuf est prêt à être pondu.
L'épithélium
folliculeux
subit
de
nombreuses
modifications
en
fonction
du
stade de
la vitellogenèse.
Avant le dépôt de vitellus,
l'épithélium
folliculeux
est
épais
de
4
à
5
}lm.
Les
cellules
folliculeuses sont allongées (5 à 7 }lm x 3 à 4 }lm) et possèdent un
noyau unique.
En début de vitellogenèse,
l'épithélium folliculeux s'épaissit (10
}lm). Les cellules cubiques (9 à 10 }lm x 5 à 10 }lm) possèdent un noyau
unique ovoïde de 5 }lm de diamètre.
A
un
stade
plus
avancé
de
la
vitellogenèse,
l'épithélium
folliculeux
continue
à
s'épaissir
(10
à
15
}lm).
Les
cellules
folliculeuses sont plus hautes (10 à 13 }lm x 5 à 10 }lm) et possèdent
un noyau unique ovoïde (20 x 3 }lm) ou lobé. A un stade plus avancé de
la
vitellogenèse,
l'épithélium
folliculeux
atteint
à
nouveau
10 }lm
d'épaisseur.
Chez l'ovocyte mur,
l'épithélium folliculeux
s'am~ncit (5 }lm) et
les cellules s'aplatissent (20 x 5 }lm).
6-7 - Pédicelle
Chaque ovariole débouche sur le rachis ovarien par l'intermédiaire
d'un pédicelle (Fig.16). Inférieur à 7 }lm de diamètre chez l'ovariole
indifférencié,
le
pédicelle
mesure
25
à 30 }lm de diamètre chez
l'ova'riole en cours de différenciation et chez l'ovariole différencié. Il

---

27
atteint 50 à 75 ~m chez l'ovariole fonctionnel.
A la base des ovarioles fonctionnels, après la ponte ovulaire, se
forme un corps pigmenté ou corpus
/uteum décrit avec précision par
AHRENS (1935. ) chez les Termites et par BITSCH (1968) chez les
Machilidae. Nous avons observé des corpora lutea
à tous les stades
étudiés (Fig. 16) sauf chez l'imago ailé. En outre, tous les ovarioles
fonctionnels ne possèdent pas de corpora
lutea
même chez la reine
âgée. Le fait que :
-
les
ovaires
possèdent
des
ovarioles
à
différents
degré
de
différenciation, même chez la reine physogastre;
- tous les ovarioles fonctionnels d'un même ovaire ne possèdent
pas d'ovocytes chorionnés et de corpus /uteum
indiquerait donc que
tous les ovarioles ne fonctionnent pas simultanément.
7 - ULTRASTRUCTURE DE L'ÉPITHÉLIUM FOLLICULEUX
Les
caractéristiques
ultrastructurales
de
l'ovocyte,
de
l'épithélium
folliculeux
et
des
enveloppes
de
l'ovocyte
chez
les
Termites ont fait l'objet de très peu de travaux.
Le processus d'incorporation de matériel exogène par l'ovocyte
caractérisant la seconde phase de la vitellogenèse, décrit chez divers
Insectes, a été très peu étudié chez les Termites. C'est ainsi que dans
cette étude, nous nous proposons de décrire l'épithélium folliculeux
d'ovocyte en vitellogenèse exogène et en fin de dépôt de chorion.
Dans l'ovocyte au tout début de la vitellogenèse exogène (Fig. 19),
les cellules folliculeuses sont hautes et riches en ribosomes libres, en
mitoçhondries, et en
réticulum
endoplasmique granulaire (Fig. 2üa).
Elles contiennent également des lysosomes. Le noyau, de forme ovoïde,
contient des amas denses de chromatine répartis inégalement dans le
nucléoplasme.
Le
nucléole
est gros
et
bien
distinct
(Fig.
20b).la
chromatine se condense en figures chromosomiques et Dans une étape
ultérieure, QOus obtenons des cellules à noyaux lobés L'espace entre
les cellules folliculeuses de l'ovocyte en début de vitellogenèse est
généralement étroit mais il peut se former de petites dilatations (Fig.
20a).
L'épithélium
folliculeux
est
relié
à
l'ovocyte
par
d'épaisses
digitations
(Fig.
1.9a et 20).
La membrane
ovocytaire présente de

---

Fig.
19
-
Ultrastructure
d'un
Ovocyte
en
début
de
vitellogenèse
exogène.
,Fig. 19a - Cortex d'un ovocyte en début de vitellogenèse.
G x 22500
Fig. 19b - Cytoplasme cortical de l'ovocyte observé.
G x 22500
La
membrane ovocytaire
présente
de
nombreuses
microvillosités
(mv)
allongées, baignant dans l'espace périovocytaire (e). Le matériel contenu dans
l'espace périovocytaire apparait coagulé. Il est incorporé dans l'ovocyte par un
processus typique de micropinocytose se traduisant par la formation de
nombreuses petites vésicules (Vp) à la base des micro- villosités. L'ovocyte
(00) renferme quelques grains de vitellus protéiques (V) localisé dans le
cytoplasme cortical, du réticulum
endoplasmique granulaire
(REG), des
complexes golgiens (G), de nombreux ribosomes libres et mitochondries (M).
cf = cellule folliculeuse.

---

---

Fig. 20a et b - Uistrastructure de l'épithélium folliculeux d'ovocytes
en début de vitellogenèse exogène.
G x 22500
En tout début de vitellogenèse exogène, l'épithélium folliculeux est haut. Le
cytoplasme des cellules contient des ribosomes libres, des mitochondries (M),
du réticulum endoplasmique granulaire (REG) et des lysosomes (Ly). leur noyau
(N) est ovoïde et possède un gros nucléole (n). Entre les cellules folliculeuses
(cf) se forme de petites dilatations (... ). L'espace périovocytaire (e) renferme
d'abondantes microvillosités (mv).
00 = ovocyte.

---

---

28
nombreuses
microvillosités
allongées,
baignant
dans
l'espace
périovocytaire contenant une substance qui coagule après la fixation. A
la base de ces microvillosités ovocytaires se forment de nombreuses
vacuoles de micropinocytose (Fig. 19a et 20).
Dans un stade avancé de la vitellogenèse exogène, les cellules
folliculeuses s'aplatissent (Fig. 21). Le cytoplasme est toujou rs aussi
riche
en
ribosomes
libres,
en
mitochondries
et
en
réticulum
endoplasmique
granulaire,
A
côté
des
organites
se
trouvent
des
gouttelettes lipidiques et des lysosomes.
Le
noyau
est lobé et la
chromatine a repris
son aspect d'aggrégats denses répartis dans le
nucléoplasme (Fig. 21). L'espace intercellulaire présente toujours des
dilatations remplies de la même substance apparaissant coagulée que
celle
contenue
dans
l'espace
périovocytaire
(Fig.
21).
L'espace
périovocytaire,
toujours
présent,
ne
contient
pratiquement plus
de
microvillosités ovocytaires et l'épithélium folliculeux n'émet plus que
quelques minces digitations étirées vers l'ovocyte (Fig. 21).
A la fin du dépôt du chorion autour de l'ovocyte (Fig. 22), les
cellules folliculeuses sont plates. Le cytoplasme est encore très riche
en ribosomes libres, en mitochondries et en réticulum endoplasmique
granulaire. La chromatine du noyau est toujours sous forme d'amas
dense. L'espace p~riovocytaire a disparu faisant place à une enveloppe
vitelline et au chorion composé de plusieurs couches.
Pendant la vitellogenèse exogène, les cellules folliculeuses sont
très actives comme en témoigne l'abondance des divers organites
cellulaires,
la présence de gouttelettes
lipidiques et de lysosomes
dans le cytoplasme.
Le
processus
d'incorporation
du
matériel
exogène
par
micropinocytose par l'ovocyte a été déjà décrit chez les Insectes. Ce
mécanisme permet le dépôt rapide d'une grande quantité de vitellus
dans l'ovocyte .
Entre
les
espaces
intercellulaires
s'observe
de
petites
dilatations
remplies
d'un
matériel
semblable à celui contenu
dans
l'espace périovocytaire, ce qui suggèrerait que du matériel d'origine
extraovarien transiterait par les espaces dilatés aménagés entre les
cellules jusqu'à l'ovocyte où ils seraient repris par pinocytose.
CUMMINGS (1972)
et d'autres auteurs ont démontré chez
les

---

Fig. 21 a et b - Ultrastructure de l'épithélium folliculeux d'ovocytes en
fin de vitellogenèse exogène.
G x 7500
'
Le cytoplasme des cellules folliculeuses (cf) contient toujours des ribosomes
libres, des mitochondries (M), du réticulum endoplasmique granulaire (REG),
des globules lipidiques (L) et des lysosomes (Ly). Le noyau (N) des cellules
commence à prendre une forme lobée. Les dilatations (~,.1 entre les cellules
folliculeuses sont toujours présentent et renferment une substance qu'on
retrouve dans l'espace périovocytaire (e). Les microvillosités ovocytaires se
rétractent et la micropinocytose diminue. Le cortex de l'ovocyte est borré de
grosses plaquettes de vitellus protéïques (PV) et de globules lipidiques (L).

---

---

Fig. 22a - Détail d'une enveloppe d'ovocyte mûr.
G x 30000
Dans le cytoplasme, on note la présence de ribosomes libres, de réticulum
endoplasmique granulaire (REG) et de mitochondries (M). L'enveloppe vitelline
(ev) puis le chorion se déposent. 3 couches successives semblent constituer le
chorion:
- une fine couche claire (1) reposant directement sur l'enveloppe vitelline;
- une couche très épaisse (2) ou en endochorion dense aux électrons
- une couche mince (3) ou exochorion peu dense aux électrons.
Fig. 22b
Détail de l'épithélium folliculeux d'un ovocyte en fin de
formation de chorion.
G x 30000
Tous les organites sont également présents comme dans la figure précédente
mitochondrie (M), réticulum endoplasmique granulaire (REG) et ribosomes
libres. Notons que seules les couches 2 et 3 sont visibles sur cette figure.

---

29
Ptérygotes
que
la
majeure
partie
des
protéines
incorporées
par
l'ovocyte
sont
extraovariennes.
Ces
protéines
transitent
par
les
espaces intercellulaires dilatés jusqu'à l'ovocyte.
Les
produits
élaborés
par
les
cellules
folliculeuses
sont
également émis dans l'espace périovocytaire. Nos résultats ne nous
permettent pas de décrire le processus par lequel les substances
contenues
dans
l'épithélium
folliculeux
passe
dans
l'espace
périovocytaire.
Selon
BITSCH
(1980)
chez
Lepismachilis
targionii
(Thysanura) des vésicules d'exocytose sont émises par les cellules
folliculeuses
dans
les
espaces
dilatés
intercellulaires
et
périovocytai res.
Chez Macrotermes
subhylinus,
nous
n'avons pas observé de
vésicules d'exocytose du côté des cellules folliculeuses mais nous
avons
observé
en
revanche
dans
les
cellules
folliculeuses
des
associations entre citernes du réticulum endoplasmique granulaire et
membranes plasmiques ce qui suggérerait des phénomènes d'échanges
entre
les
cellulles
folliculeuses
et
l'espace
périovocylaire.
Nous
pensons aussi que les grandes digitations émises par les cellules
folliculeuses en direction de l'ovocyte joueraient sans doute un rôle de
transport de substances vers l'ovocyte. Des études complémentaires
seraient nécessaires pour connaître le rôle de ces associations et de
ces grandes digitations.
Quant aux
rôles
éventuels
de
l'épithélium
folliculeux
dans
la
vitellogenèse, diverses hypothèses ont été émises, notamment en ce
qui
concerne
l'origine
des
protéines
vitellines
que ·certaines
des
substances
émises
par
les
ce Il u les
folicu lieuses
dan s
l'espace
périovocytaire joueraient un rôle dans la synthèse de précurseurs du
vitellus (ANDERSON et TELFER, 1969, 1970) chez Cecropia et (BITSCH,
1980) chez Thysanura.
Selon
WYSS-HUBER
et
LÜSCHER
(1975)
chez
Ma'crotermes
subÎ7yalinus
il existerait une synthèse. protéique au niveau du tissu
adipeux
royal
et
des
ovaires
mais
les
vitellogénines
seraient
principalement
synthétisées
par
les
ovaires
(cellules folliculeuses).
Cependant selon HAN et BORDEREAU (1982 a et b) chez les reines de
Termites, les vitellogénines ovocytaires sont synthétisés au niveau du
,tissu adipeux royal.

---

30
Il a été également démontré chez Locusta
que ce sont les cellules
folliculeuses
qui
sont
responsables
de
la
synthèse
de
stéroïdes
(lAGUEUX et al., 1977 et GOlTZÉNÉ et al.,
1978).
8 - FÉCONDITÉ DE LA REINE
En
raison du nombre important des ovarioles et de l'intensité
qu'atteint l'ovogénèse,
la capacité de
reproduction
de la reine de
Macrotermes subhyalinus
est énorme.
la fécondité de la reine varie au cours de la croissance des
colonies (Tabl. 5, Fig. 23). Durant la première ponte qui débute 6 jours
après la formation du couple (HAN, 1987), la femelle pond environ 2 - 3
œufs par jour. la première ponte s'échelonne sur 30 jours environ et
compte 40 - 60 œufs. la jeune reine ne recommence à pondre que vers
le 3e - 4e mois (HAN, 1987). A 5 mois et demi, le rythme de ponte de la
reine est encore très lent (1 œuf par jour). A partir du 88
mois, le
nombre d'œufs pondus par jour augmente et atteint des proportions
exceptionnelles. Ainsi, une reine très âgée de 7 cm de long et 7 g de
poids
pond
8550
œufs
par
jour
(soit
1
œuf
toutes
les
10
secondes) .Selon lANZREIN et al. (1977) la ponte quotidienne de la reine
de Macrotermes subhyalinus
est de 40000 œufs. Selon GRASSÉ (1984),
une reine de Macrotermes
subhyalinus
anciennement
dénommée
Bellicositermes bellicosus pond 1 œuf toutes les 2 secondes.
Chez d'autres espèces de Macrotermitinae, la ponte d'une reine de
Macrotermes
bellicosus
anciennement
dénomméeBellicositermes
natalensis de 10 cm de longueur peut atteindre 36000 œufs par jour
(GRASSÉ, 1949) et une reine d'Odontotermes assmuti
entre 18000 et
30000 œufs par jour (TRARABAI et BASALINGAPPA, 1976).
Chez une espèce de Termitinae, la reine de Cubitermes
severus
pond 6000 œufs par jour (BODOT, 1969).
Pour définir le rythme de ponte de la reine, nous avons dénombré
les œufs pondus. Ces résultats ne tiennent pas compte de l'oophagie.
la maturation successive des ovarioles permet une augmentation
progressive de la fécondité de la reine au fur et à mesure que la
physogastrie se développe.
la corrélation
linéaire entr~ le nombre
d'ovarioles fonctionnels et le nombre d'œufs pondus est hautement

---

x
Oeun pondu.
en 2'"
~OO i • ·Ov.riole. fonctionnel.
•
J
/ /
~
j
li
•-
'000
/
/~
/
~/
1
150
1
1
\\Il
W
>
0'
w
\\Il 100
~
o
50
o
o
15
20
5
30
35
40
45
50
55
60
1 2
3-4
Age ( mois)
Fig. 23 - Nombre d'ovarioles fonctionnels et nombre d'œufs pondus
24 heures chez la reine de Macro/ermes subhyalinus.

---

31
significative (r = 0,99 n = 17 P > 0,8). La correlation linéaire entre le
nombre d'œufs pondus et le nombre d'ouvriers est également très
significative (r = 0,96 n =17 p > 0,8). L'accélération du rythme de ponte
de la reine à partir du 88 mois doit être la conséquence de la prise en
charge par les ouvriers de son alimentation, afin de subvenir aux
besoins
intenses
du
métabolisme
ovarien.
Si
tous
les
ovarioles
fonctionnels
chez
l'imago
ailé
et
chez
les
très
jeunes
reines
mûrissaient chacun 1 œuf, nous aurions pu avoir un nombre d'œufs
supérieur à ce que nous avons observé. Soit certains ovarioles restent
au repos, soit certains ovocytes dégénèrent. Chez la reine âgée, la
ponte est supérieure au nombre d'ovarioles fonctionnels parce que les
ovarioles fonctionnels murissent plusieurs ovocytes simultanément. En
effet,. l'ovariole fonctionnel de la reine âgée possède 4 à 7 ovocytes en
cours de vitellogenèse tandis que l'ovariole fonctionnel de l'imago ailé
ne possède que 1, quelquefois 2 ovocytes en cours de viteliogenèse.
9 - ÉVOLUTION DES CORPS ALLATES DE LA REINE
Le volume et la forme des corps allates varient au cours de la
physogastrie de la reine (Fig. 24 - 25). Bien conformés et de forme
globuleuse
chez
l'imago
ailé
femelle
(Fig.
25),
les
corps
allates
décroissent jusqu'à 8 mois, période où la reine est moins active. A 8
mois, les corps allates atteignent leur taille minimale.
A partir du 88 mois, avec la reprise de l'activité de la reine liée au
changement
d'alimentation,
les
corps
allates,
toujours
de
forme
globuleuse,
s'accroissent lentement jusqu'en début de physogastrie
(Fig.
25)
(les
moyennes
des
volumes
des
corps
allates
sont
significativement différentes entre chaque stade au seuiJ de 5 %).
Après le 29 8 mois, la croissance s'accélère brusquement et les
corps
allates
prennent
une
autre
apparence
(Fig.
24).
Une reine
physogastre de 6 cm de long, de 3,4 g de poids et d'age estimé à 3 ans
présente
des
corps
allates
volumineux
(environ
10
fois
plus
volumineux que chez l'imago ailé).
La croissance des corps allates de la reine de Macrotermes
subhyalinus continue car LÜSCHER (1976) note qu'une reine de 15,7 g
possède des corps allates 100 fois plus volumineux que ceux de l'imago

---

90
80
70
-
60
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15
20
25
30
35
1 2
3-4
Age( mois)
Fig. 24 - Évolution des corps allates de la reine de Macrotermes
subhyalinus de l'imago ailé à la reine âgée physogastre.
Le nombre ·d'individus observés varie de 3à4 .Pour calculer Le volume des
corps allates nous les avons assimilé à une éllipsoïde.Les écarts types étant
minimes,ils n'apparaissent pas sur la figure.

---

Fig.
25
-
Représentation
schématique
de
l'évolution
des
organes
endocrines de la reine de Macrotermes subhyalinus.
Bien conformés chez l'imago ailé capturé au cours de l'essaimage, les corps
allates diminuent légèrement de volume jusqu'à 8 mois, période où la reine est
moins active. A partir du 8e mois. Ils s'accroissent pour atteindre une taille
importante chez la reine physogastre.
1-début des modifications struclurales du tissus adipeux;
2-début des modifications structurales de l'intestin moyen;
3-début de l'allongement de la cuticule articulaire abdominale;
4-débul de la phase épigée du nid
Ce = cerveau; Ca = corps allates; Cc = corps cardiaque.

---

\\
1
1
, \\
----------
?~-
-
-
= ""
""
.....
"" =
,."
=-
=- ""
v>""
""= = ""
- "" = ""
=
"" = = ,."
~
~ ~.....,V>
~

---

32
ailé et selon OKOT - KOTBER (1977) une reine d'environ 19,5 g possède
des corps allates 170 fois plus volumineux que ceux de l'imago ailé.
LEBRUN
(1975),
VIEAU
et LEBRUN
(1981) chez
Kalotermes
flavicollis
et
SIEBER
et
LEUTHOLD
(1982)
chez
Macrotermes
michaelseni
mirent en évidence le rôle des corps allates dans la
vitellogenèse et le contrôle de la ponte.
Nos
résultats
montrent
aussi
le
lien
étroit
qui
existe
entre
l'évolution des corps allates, le nombre d'ovarioles fonctionnels et la
ponte.
En
effe't,
la corrélation
linéaire
est
hautement significative
entre
l'évolution
des
corps
allates
et
le
nombre
d'ovarioles
fonct!onnels (r = 0,99 n = 20 P > 0,8) et entre l'évolution des corps
allates et le nombre d'œufs pondus (r = 0,94 n = 17 P > 0,8). Il existe
également une corrélation
linéaire très significative entre l'évolution
des corps allates et celui du nombre des ouvriers (r = 0,82 n = 11 P =
0,8).
En effet,
au cours des 8 premiers mois de la fondation des
colonies, la très jeune reine nourrie tardivement (dès l'apparition des
1 ers
ouvriers)
et
de
façon
insuffisante
(l'aliment
fourni
est
essentiellement de la terre) est peu active d'où la réduction de la
taille
des corps
allates
provoquant
une
réduction
du
nombre des
ovarioles fonctionnels et de la cadence de ponte.
LÜSCHER (1960) signale également chez Kalotermes
flavicollis
des variations de volume des corps allates selon les saisons. Il note
qu'en hiver les corps allates des pseudogates de Kalotermes flavicollis
ont leur volume minimal et en été, leur taille maximale. SIEBER et
LEUTHOLD (1982) observent aussi chez Macrotermes michaelseni une
augmentation
du
volume
des
corps
allates
et
la
maturation
des
ovocytes terminaux 2 jours après la formation du couple puis les corps
allates décroissent,
atteignant
leur volume minimal 200 jours p'lus
tard.
A partir du 8e
mois,
la reprise
de
l'activité
de
la
reine,
qui
correspond à sa prise en charge alimentaire par les ouvriers devenus
suffisament nombreux, s'accompagne d'une reprise de la croissance
des
corps
allates.
Il
ne
serait
donc
pas
impossible
que
se soit
l'influence
de
stimuli
externes
ici
"l'alimentation"
qui
déclencheraient
les
phénomènes
neuroendocriniens.
La
reprise
de

---

33
l'activité des corps allates correspond au début des transformations
du
tissu
adipeux
et
de
l'intestin,
à
la
maturation
des
ovarioles
fonctionnels et à l'accélération du rythme de ponte. Les ouvriers, de
plus
en
plus
nombreux
nourrissent
la
reine
avec
leurs
sécrétions
salivaires
et
subviennent
ainSI
aux
besoins
énergétiques
et
métaboliques de la reine.
L'hormone élaborée par les corps allates est l'hormone juvénile.
De plus nous savons que l'hémolymphe de la reine de Macrotermes
subhyalinus contient une quantité importante d'hormone juvénile III
(MEYER et LÜSCHER, 1973; MEYER et al. 1976; LÜSCHER, 1976). Les œufs
de Macrotermes
subhyalinus
contiennent
également
de
l'hormone
juvénile (LÜSCHER, 1976; LANZREIN et al.,1985).
Les rôles de l'hormone juvénile dans la reproduction, nombreux et
complexes. ont". été mis en évidence chez divers Insectes. En particulier
..
..
LANZREIN (1974); WILHELM et LUSCHER (1974); WUEST (1975); LUSCHER
(19~6); VIEAU et LEBRUN (1981); SIEBER et LEUTHOLD (1982) ont
montré que la maturation des ovocytes, l'activation de la vitellogenèse
et de la ponte sont sous le contrôle de l'hormone juvénile sécrétée par
les corps allates et que cette hormone est aussi indispensable à la
synthèse d'une protéine spécifique au cours de la vitellogenèse et à
son incorporation dans l'ovocyte sous forme de vitellus. ENGELMANN
. (1976); FLANAGAN et HAGEDORN (1977) et LAUVERJAT (1977) mirent
également en évidence que le développement et la physiologie du tissu
adipeux sont sous le contrôle de l'hormone juvénile.
10- ÉVOLUTION DU TAUX DES ECOYSTÉROïoES DE LA REINE
Les
dosages
radio-immunologiques
montrent
que
le
taux
d'ecdystéroïde croît par paliers tout au long de la physogastrie de la
reine (Fig. 26). Relativement faible chez l'imago ailé capturé encore
dans le nid, la quantité d'ecdysone s'accroît lentement chez la reine
durant les 5 premiers mois de la fondation des colonies puis s'accélère
entre
5
et
8
mois,
juste
avant
que
ne
débutent
les
premières
manifestations de la physogastrie de la reine, à savoir le début des
modifications structurales du
tissu
adipeux et de l'intestin. Le taux
d'ecdysone
reste ensuite plus
ou
moins
stationnaire chez
les très

---

300
A
Equivalent d "ecdr50ne en n9/g
250
200
JJ
JJ
(
-, 150
~
•.
)
(
100
50
..
A
;
..
o
5
l
10
15
20
125
30
35
1 2
3-4
Age (mois)
Fig. 26 - Taux d'ecdystéroïdes libres chez la reine de Macrotermes
subhyalinus de l'imago ailé à la reine âgée.
1-<1ébut des modifications structurales du tissus adipeux:
2-<1ébut des modifications structurales de "intestin moyen;
3-début de l'allongement de la cuticule articulaire abdominale;
4-début de la phase épigée du nid

---

34
jeunes reines pendant une dizaine de mois. Une très jeune reine de 8
mois possède un taux d'ecdysone 5 fois supérieur à celui de l'imago
ailé.
Juste
avant
que
n'apparaissent
les
signes
externes
de
la
physogastrie de la reine tels que le début de l'allongement de la
cuticule articulaire et la phase épigée du nid, la quantité d'ecdysone
s'accroît
encore
brusquement
puis
le
taux
reste
plus
ou
moins
stationnaire chez les jeunes reines en début de physogastrie. Une jeune
reine en début de physogastrie possède une quantité d'ecdysone 5 à 6
fois supérieure à celle de la très jeune reine.
Au delà de 29 mois, la quantité d'ecdysone s'accroît de nouveau.
Une reine âgée physogastre de 6 cm de long et 4 g de poids possède un
taux d'ecdysone environ 2 fois supérieure à celle de la reine en début
de physogastrie
et 50 fois supérieur à l'imago ailé.
La présence d'ecdystéroïdes chez les reines adultes et œufs de
Macrotermes
avait déjà été signalée par BORDEREAU et al. (1976) chez
Macrotermes bellicosus et par LANZREIN et al. (1977), DELBECQUE et al.
(1978) chez Macrotermes
subhyalinus. L'ecdysone ou
0( ecdysone
et
l'ecdystérone ou fl ecdysone 20 hydroxyecdysone sont les 2 principales
hormones ecdystéroïdes libres révelées par le RIA chez Macrotermes.
Q1
Q1
Q1
1-0
1-0
oc. ecdysone
~ ecdysone 20 hydroxyecdysone
La chromatographie gazeuse et spectrométrie de masse révélèrent
que c'est l'a ecdysone qui est la principale hormone ecdystéroïde chez
la reine de Termites supérieurs. L'ecdystérone n'est présente qu'en
faible quantité (5 fois moins) (BORDEREAU et al., 1976; DELBECQUE et
al., 1978b).
La glande prothoracique, source véritable de l'hormone de mue
appelée plus tard ecdysone chez les larves et nymphes s'atrophie après

---

35
la mue imaginale. BORDEREAU et al. (1976), LANZREIN et al. (1977) et
DELBECQUE
et al. (1978b) montrèrent chez Macrotermes que les
ecdystéroïdes sont localisés essentiellement au niveau des ovaires et
sont
stockés
dans
les
œufs.
L'hémolymphe
de
la
reine
contient
également de l'ecdysone et de l'ecdystérone mais en quantité très
faible. Chez Macrotermes
subhyalinus
89 à 96 %
des ecdystéroïdes
~ont localisés dans les ovaires (DELBECQUE et al., 1978b).
Des
ecdystéroïdes
ont
été
également
trouvés
chez
d'autres
Insectes adultes: chez Drosophila
(BORST et O'CONNOR, 1974) chez
Aedes
(HAGEDORN et al., 1975); chez Tenebrio (DELBECQUE et al.,
1975); chez Locusta (HOFFMAN et al, 1975; LAGUEUX et al., 1977;
GOLTZÉNÉ et al., 1978).
LAGUEUX et al. (1977); GOLZÉNÉ et al. (1978) mirent en évidence
chez Locusta
que les ecdystéroïdes sont synthétisés au niveau des
cellules folliculeuses entourant les ovocytes. Il est apparu en fait que
chez les
Insectes,
tous
les
tissus
adultes
des
femelles
pouvaient
également synthétiser des ecdystéroïdes (HOFFMANN et al., 1975).
Les rôles exacts et les mécanismes d'action des ecdystéroïdes
chez les Termites et les Insectes en général ne sont pas encore très
bien
connus.
Tout
en
restant
prudent quant à
l'interprétation
des
résultats
expérimentaux,
nous
émettons
l'hypothèse
que
le
déclenchement des
manifestations
de
la
physogastrie
de
la
reine
pourrait être sous contrôle des ecdystéroïdes. En effet, on note qu'un
brusque accroissement du taux d'ecdysone précède :
- les
premières
transformations
du
tissu
adipeux
en
tissu
de
synthèse et de sécrétion;
-
les
transformations
de
l'intestin
moyen
afin
d'accroître
les
possibilités
d'absorption
et de
sécrétion
des
cellules
à
8
mois;
les
premières
transformations
de
la
cuticule
articulaire
abdominale à 24 mois.
Entre, ces stades "clés" de la physogastrie, le taux d'ecdysone ne
varie
pratiquement
pas.
Aussi
nous
suggérons
le
rôle
des
ecdystéroïdes, plus précisément de l'a ecdysone, dans l'induction des
premières
manifestations de
l'évolution
du
tissu
adipeux
et de la
croissance de l'intestin moyen lors de la physogastrie. ENGELMANN

---

36
(1970, 1972, 1974); MARTOJA (1976); KEELY (197B) soulignèrent que
chez les Termites , le développement et la physiologie du tissu adipeux
était sous la dépendance d'actions hormonales diverses. Chez Aedes,
les actions successives de l'homone juvénile et de l'écdysone seraient
nécessaires à la synthèse de la vitellogénine par le tissu adipeux
(FLANAGAN et HAGEDORN, 1977).
Quant aux
premières transformations
de
la cuticule
articulaire
abdominale
à
24
mois,
elles
seraient
aussI
induites
par
les
ecdystéroïdes comme c'est le cas chez les Insectes en général, mais
selon BORDEREAU (1979), la synthèse de la nouvelle cuticule chez la
reine de Termite pourrait être contrôlée par un facteur hormonal de
type
bursicon,
ce
qui
n'exclurait
pas
néanmoins
le
rôle
des
ecdystéroïdes dans la sécrétion de la cuticule royale.
Il est intéressant de noter que la teneur en ecdysone précédant
les manifestations de la physogastrie augmente de la même façon
avant le Be mois et également avant le 24e mois ( le taux est multiplié
par 5 à 6).
Nous remarquons aussi que l'évolution du taux des ecdystéro'ides
est fortement correlée à la croissance des oviductes latéraux et de la
spermathèque au cours de la physogastrie de la reine (Fig. B et Fig. 27).
La
corrélation
linéaire
est
hautement
significative
entre
l'évolution du taux des ecdystéroïdes et la croissance des oviductes
latéraux (r = 0,92 n = 3B P > O,B) et elle est très significative entre
l'évolution
du
taux
des
ecdystéroïdes
et
la
croissance
de
la
spermathèque (r = 0,B4 n = 3B P =O,B).
Ces observations suggèrent que les ecdystéroïdes joueraient un
'rôle dans la croissance des oviductes latéraux et des glandes génitales
telle que la spermathèque .
.Au cours des B premiers
mois critiques
de
la fondation des
colonies,
alors
que
la
très
jeune
reine
est
peu
active
(nombre
d'ovarioles fonctionnels réduits, cadence de ponte faible)
et que le
volume
et donc
l'activité des corps
allates
régresse,
le taux des
ecdystéroïdes augmente jusqu'à B mois. Au delà du Be mois, le volume
et l'activité des corps allates, des ovaires et de la ponte évoluent dans
le même sens que le taux des ecdystéroïdes. Les interrelations entre
hormone juvénile et ecdystéroïdes n'étant pas encore bien établies

---

37
chez
l'adulte,
il
nous
est
très
difficile
d'interprèter ces
résultats.
Toutefois, le rôle des ecdystéroïdes chez les Insectes adultes a été
envisagé:
- dans la stimulation de la vitellogenèse chez Aedes (S~IELMAN et
al.,
1971) et
contredit par (FALLON et al., 1974) chez Aedes
et
(HOFFMAN et al., 1975) chez Locusta;
- dans la croissance des ovocytes et l'évolution des structures
ovariennes chez Tenebrio
(LAVEROURE, 1971, 1975);
- dans l'induction de la synthèse d'une nouvelle cuticule chez les
Insectes (OOAN E, 1973).

---

38
,
,
RESUME - CONCLUSION
La mise au point d'élevages de Macrotermes subhyalinus conduisant
jusqu'au début de la phase épigée du nid fait apparaitre que le
développement des colonies se caractérise
par une période
d'accroissement lente de la population jusqu'en début de physogastrie .
La durée de la phase épigée du nid a été de 24 mois. Les manifestations
externes de la physogastrie de la reine sont également apparues à 24
mois dans des colonies d'environ 6000 individus .Mais nous avons
rencontré quelques cas où de jeunes reines de 19 mois provenant de
colonies les mieux développées avaient déjà débuté leur physogastrie .
Les 8 premiers mois de la fondation de la colonie se traduisent par une
perte de poids importante de la reine (40%) synchrone à une baisse de
l'activité ovarienne telle que la réduction du nombre d'ovarioles
fonctionnels et l'arrêt de l'activité de ponte de la reine durant quelques
semaines, suivie d'une reprise très faible de la ponte ( ce qui traduit la
lenteur de l'accroissement de la population) constituent une étape très
vulnérable pour la reine et très critique dans le développement de la
colonie
La physogastrie de la reine est un long processus évolutif entrainant
des adaptations surprenantes telle la croi~nce exceptionnelle des
structures cuticulaires en absence de mue, grâce à une réactivation des
cellules épidermiques qui se multiplient et qui expriment un nouveau
programe génétique en sécrétant des enzymes permettant l'extention de
la cuticule imaginale et en élaborant de nouveaux matériaux cuticulaire
(BORDEREAU, 1979, 1982).
Cette hypertropie abdominale s'accompagne d'une croissance "
exceptionnelle des ovaires (Iongeur multipliée par 10 chez une reine
âgée d'environ 5 ans) liée à la fécondité extraordinaire de la reine.
Des ,études histologiques des ovaires, nous retenons les faits principaux
suivants:
-l'ovaire de la reine compte environ 2600 ovarioles;
-le nombre d'ovarioles n'augmente pas avec la physogastrie de la reine;
-en revanche, le nombre d'ovarioles fonctionnels varie au cours de la
physogastrie. Les ovaires sont constitués d'ovarioles à différents
·d e gré s de. d i f f é r e n c i a t ion. A par tir d u 8 e moi s , n 0 us n 0 ton sun e
maturation
postéro-antérieure
des
ovarioles
entrainant
un
accroissement progressif du nombre des ovarioles fonctionnels et de la
fécondité de la reine: une reine âgée et très âgée peut pondre environ

---

39
8500 oeufs par jour.
-la maturation des ovarioles chez la reine âgée n'est pas achevée car il
existe environ 384 ovarioles différenciés mais non fonctionnels fixés
tout le long du rachis ovarien. Ces ovarioles non fonctionnels sont plus
nombreux dans la zone antérieure de l'ovaire.
l'étude ultrastructurale de l'ovocyte et de son épithélium folliculeux a
mis en évidence l'exis-ence d'une vitellogenèse exogène déjà décrite
chez divers insectes. Au cours de cette vitellogenèse exogène, de
nombreuses transformations nucléaires affectent les cellules
folliculeuses : condensation de la chromatine en figure chromosomique
aboutissant à des noyaux lobés et à quelques rares noyaux apparaissant
binuclés.
Durant la vitellogenèse exogène, des substances transiteraient par les
espaces intercellulaires dilatés des cellules folliculeuses jusqu'à
l'ovocyte. En réponse aux besoins liés à la physogastrie, besoins
nécessaires à l'activité synthétique et à la maturation des milliers
d'oeufs, la reine va dévelloper:
-son système trachéen abdominal pour palier ses besoins en oxygène
( BORDEREAU,1971);
-son intestin moyen pour permettre d'augmenter la surface d'échange et
d'absorption de~ métabolites (HAN,1987);
-transformer son tissu adipeux de réserve en un tissu adipeux royal de
synthèse et de sécrétion (HAN etBORDEREAU, 1982a et b).
Çe qui illustre le grand pouvoir d'adaptation morphologique de la
reine.
Le développement de la physogastrie est sous la dépendance
d'actions hormonales diverses telles que les hormones juvéniles et
ecdystéroïdes: la croissance ovarienne de la reine s'accompagne du
développement des corps allates sauf durant les 8 premiers mois
critiques de la fondation des colonies où la réduction du volume et donc
de l'activité des corps allates se répercute sur l'activité ovarienne de
la reine.
Les ovaires de la reine synthétisent d'importantes quantités
d'ecdystéroïdes. Les actions successives des ecdystéroïdes et de
l'hormone juvénile dans le contrôle de la croissance des oviductes
latéraux et de la spermélthèque, dans l'induction et le contrôle des
transformations du tissuS' adipeux, de l'intestin moyen et des sooctures
cuticulaires seraient à envisager. Cela traduit une grande adaptation
physiologique de la reine.
Il apparaît que pendant les 8 premiers mois critiques de la

---

'.
40
croissance des colonies, alors que le volume et l'activité des corps
allates baissent, le taux
des ecdystéroïdes aug mente. Devant le peu
de données
sur
les
interactions
entre
hormone
juvénile
et
ecdystéroïdes, il nous est difficile d'interprèter ce résultat.
Les relations alimentaires entre la reine et les ouvriers sont très
importantes. La reprise de l'activité des corps allates et le premier pic
du taux d'ecdystéroïdes à 8 mois coïncide avec la prise en charge de la
reine par les ouvriers et le changement de nourriture (sécrétions
salivaires des ouvriers). Il se pourrait bien que ce soit l'influence des
stimuli externes,
ici "l'alimentation", qui déclencherait les
phénomènes neuroendocriniens et modifierait l'activité reproductrice
de la reine.
Une meilleure connaissance des mécanismes d'actions des
hormones et leur contrôle nous amènerait à mieux comprendre la
physiologie des reines de Termite.

---

TABLEAU 1 : Composition des Colonies de MBcrotermes 5ubhljalinus à différents âges.
STADES
P.O.
G.O.
P.S.
G.S.
L.
Pop.
Pop.
CDtée
Estimée
5 mois 112(13)
20
24
4
0
17
65+13 -
8 mois (8)
30
38
7
1
51
127+22
-
17 mois (5)
388
416
51
16
761
1632+607
-
19 mois (2)
483
497
66
26
699
1771
-
24 mois (5)
l374
1599
208
57
2518
5756+531
-
29 mois (2)
2958
2806
485
169
4770
11188
Reine jeune (1)
48500
Reine âgée ( 1)
596000
Reine très âgée ( 1)
1485000
Le chiffre entre parenthèses représente le nombre de colonies dénombrées.
P.O = petit ouvrier. G.O. =grand ouvrier. P.S. =petit soldat: G.S. = grand soldat: L=larve;
Pop. = population.
TABLEAU 2 : MensurBtions des reines de différents âges et de l'appareil génitBI
corre spond () n t.
oj.
R.,
R.
R. lr.
1 5 m 1(2
8 m. 110 m.
17 m. i 19 m'I' 2(34) m. l, '1(-39) m.
AGES
(7)
1 (8)
(5)
: (3)
(3)
1 (3)
Jeunef; âgées
àgée
1
~
1
(2)
i (3)
(1)
REINES
Longueur
18±O : 15,7
14.6
i 16
17,3
i 18 118.3! 23,6 29 1 49
70
,±O.24
iD
±D.66 ' iD
±D.33
±O.33
±O,IS
±O.06
iD
±DAI
'1
Poids
152.4
122.2
91,1
105
124.9
137,9
167,3
301,8
504.1
2132
7162.9
±1 7 1 ±6 7
±SS8 ±12
+ 11 Oc ±S 66
+4 6 , ± 18 2
±92
±199
iD
OVAIRES
Longueur
5.8
15,7
5,4
5,6
6.6
7,2
7.7
9,6
16.5
37.2
56.2
±O,081 ±D.06
±O,23
iD
tO.28
iD
±D.l7 tO.8
tl,18
±O.98
iD
Largeur
0.2
0.2
0,2
0.2
0,4
0.4
i 0,4
0.5
1,6
4,1
8.7
(rég. ant.)
±O.O 1 1 ±D,O 1 ±O,02
iD
iD
iD
\\'
iD
tO,2
±O.33
iD
tO,4
Largeur.
1
0.2
i 0.2
0.2
0,2
0,4
1 0.4
0,4
2.5
2,5
4,4
8,7
(rég. moy.)
±O,O l ' ±D.O 1 ±O,02
iD
iD
1 ±O
±D
±O
±O
±O,35
iD
Largeur
1
0,8
0.9
1,4
2.2
2.2
2.2
2,3
3.5
4.1
8.7
(rég. post.)
±O.12
±Q,05
±O,09
±O.10
±O.13
±O.20
±D.13
±O.08
±D.3:
±O,35
iD
OVlDUC It,,)
LATERAUX
Longutur
1,8
2.42,4
2,4
2,4
3.:l
3,4
j,6
3.7
4,3
..
±O.13 . iD
±O
±O
±O
±O
±D,16
tO.l
±O
±O,02
-
Largeur
0, l
' 0,1
0.1
0.1
0.2
.0.2
0.2
0,2
0.3
0,4
-
iD
±O.OO4 ±D,02 iD
±O,O4\\ iD
±D
±O,Ol
±O
±D.04
-
1
SPERMA-
ŒEQUE
1
Longueur
0,4
0.5
0,5
0.5
0.6
0.7
0.8
0,8
0,3
0.8
..
±O.04
±D,02
iD
±O,02
iD
±O,08
±D
iD
±O
tO,02
.
Largeur
0,4
0,4
0,4
0,4
0.5
0.5
0.5
0.5
0.6
0,6
-
iD
iD
iD
±0,02 ±D,04 iD
±D.02
±O
iD
iD
.
Le chiffre entre parenthèses représente le nombre d'individus observés. Les longueurs et lJrgeurs sont
exprimées en millimètre et les poids en milligramme
j= jours: m =mois: R. =reine: rég. =région: anl =antérieure;
moy. =moyenne: post =postérieure: tr =très.

---

TABLEAU 3 : Structure des ouaires de MBcrotermes
subhYBlinus
de l'imago ailé a la
re in e âg é e.
~oj. Sm1/2 8m. 1Om. 17m. 24m. 29m. Reine Reine
âgée
tr. âgée
bvariole
(4)
(5)
(4)
(3)
(2)
(2)
(3)
(1)
(1)
Ovariole
indifférencié
+
+
+
+
+
+
+
Ovariole en
cours de
différenciation
+
+
+
+
+
+
+
Ovariole
différencié
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ovariole
fonctionnel
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Le chiffre encre parenthèses représente le nombre d'individus observés.
m := mois; tr:= très.
TABLEAU 4 : Rires approximatiues occupées par les différents types d'ouarioles dans
les ouaires de la reine de MBcrot'ermes subhYBlinus
de l'imago ailé il la reine très
âgée.
Age
o jour
Sm.1/2
8 moiS
10 m<lfS
t 7 mOlS
24 m<lfS
29 moiS
R.âgée
R. D"~ée
Région
Région
Région
Région
Région
Région
Région
Région
Région
o"anole
AnI Moy ~
Anc
MO'( POlI:
Arc
MO'(
Pat Arc
Uoy
p1 A~I Moy Poot Ani Moy Pœl: Art Uoy Poet: AnI MoyIPoot AnI Moy PŒt:
. .
. .
. .
. .
.
.
.
Inditférendé
o"anole en
CX)urs de
. .
. .
. .
. .
. .
. .
. .
drt1érenciallon
(Nano"
Oflérencié 91
.
.
.
.
.
. .
. . . . . . . .
lord Ionn e/
Ant. := antérieure; Mo y. :=mo yenne; Post := Postérieure; m := mois; R := reine: tr:= très.

---

..
TABLEAU 5 : Nombre d'oullrioles fonctionnels et nombre d'œufs pondus en 24
heures chez la reine de Macrotermes subhtja/inus.
,
NOMBRE
NOMBRE
D'OV ARIOLES
D'ŒUFS
AGE
FONC1l0NNNELS
PONDUS
PAROVAfRE
EN 24 h.
ojour (4)
5 - 8
0
5 mois 112 (5)
3-4
1
8 mois (4)
3 - 4
3-4
10 mois (3)
4-6
-
17 mois (2)
15 - 18
24 - 35
24 mois (3)
15 - 20
68 - 75
29 mois (3)
48 - 51
106 - 184
R. âgées (2)
2110- 2454
8532
R. très âgée ( 1)
2389
8550
Le chiffre entre parenthèses représente le nombre d'individus observés.
R =reine; h =heure.
TABLEAU 6 : structure des différents types d'ouarioles dans l'ouaire de Macrotermes
subhyalinus.
Fùament
Germa-
Zone des
Zone des
Zone de
Zone de
Type
terminal
riwn
ovocytes l
prophases
petit
grand
d'ovarioles
"au repos"
méiotiques
JccroissemL
Jccroissemt
Ovariole
indifférencié
+
+
+
+
Ovariole
en cours de
différenciation
+
+
+
+
+
Ovariole
différencié
+
+
+
+
+
+*
Ovariole
fonctionnel
+
+
+
+
+
+**
* La zone de grand accroissement possède des ovocytes encore immatures ou quelquefois un ovocyte terminal
en tout début de vitellogenèse.
* * La zone de grand accroissement possède un à plusieurs ovocytes en vitellogenèse dont l'ovocyte terminal
est chorionnéou pas.

---

TABLEAU
7: Dimension des
différentes zones de l'ouariole fonctionnel de
Macrotermes subhya/inus.
-
Imago
Reine lfès
Reine en
Reine
3.ilé
jeune
d~butde
physogastre
phyJotWs l: ~r~
Fr
Longueur
250
250
400
400
Diamètre
8-2
8-2
10 - 2
10 - 2
Longueur
70 - 100
70 - 100
70 - 120
115 - 250
Gr
Diamètre
12 - 20
12 - 20
12 - 20
12 - 50
Longueur
50 - 75
50 - 75
87 - 90
225 - 250
001
Diamètre
20 - 25
20 - 25
20 - 30
50 - 60
Longueur
150 - 175
150-175
800 - ICXXJ
800 - lCXXJ
PR
Diamètre
25 - 30
25 - 30
30 - 40
40 - 50
Petit
Longueur
250 - 300
250 - 300
1000-1130
1850-1950
Aœ
Diamètre
30 - 50
30 - 50
40 - 70
50 - 80
Grand Longueur
1100-1500
1300-1600
1600 - 3000
3000-7000
Aœ
Diamètre
50 - 500
50 - 500
60 - 500
60 - 500
Longueur Tol.
de l'ovariole
sans le Fr
1620 - 215,0
1820-2250
3557 - 5340
5990-10450
Les longueurs et diamètres som exprimés en micromèlfe.
Fr = Filamenl tenninal; Gr = Gcnnarium; 001 = Zone des ovocytes l "au repos"; PR = Zone des
prophases méiotiques; Petit Ace = Zone de petit accroissemenl; Grand Acc = Zone de grand
accroissement: Tot.=lotale

---

TABLEAU
8: Nombre et dimension des ovocytes dtlns les différentes zones de
l'
.
ovano 1e f one t-lonne 1 d e M Bcrotermes su lJh
.
'.I./B/WUS.
Imago
Reine LIès
Reine cn
Rcine
ailé
jcilllC
débulde
physogasLIe
physogasLIie
-
Nombre 00
20 - 30
20 - 30
30 - 40
30 - 40
Gr
Diamètre 00
5 - 10
5 - 10
7 - 10
7 - 10
Diam. Noyau
5 - 10
5 - 10
5 - 10
5 - 10
Nombre 001
10 - 15
10 - 15
17 - 25
17 - 25
001
Diamètre 001
10 - 15
10 - 15
10 - 15
10 - 20
Diam. Noyau
5 - 10
5 - 10
5 - 10
7 - 10
Nombre 00
10 - 15
20 - 27
25 - 35
35 - 45
PR
Diamètre 00
12 - 25
12 - 25
20 - 25
20 - 40
Diam. Noyau
8 - 10
8 - 10
10 - 15
10 - 25
Petit
Nombre 00
8 - 10
7 - 18
30 - 33
50 - 55
Ace
Diamètre 00
30 - 50
30·50
30 - 70
40 - 80
Diam. Noyau
15 - 30
15 - 30
15 - 30
25 - 30
Nombre 00
5 - 7
5 - 9
9 - 12
20 - 30
Grand N'b 00 VileUu~
1 - 2
1 - 2
2-4
4 - 8
Ace
Diamètre 00
50 - 950
50 - 950
70 - 1000
100-1000
Diam. Noyau
30 - invisible
30 - invisiblc
30 - invisible
30 - invisible
Les diamètres des ovocytes Cl noyaux sont cxprimés cn micromèLIe.
Gr =Gennarium; 001 =Zone dcs ovocytcs f; PR =Zone des prophases méiotiques; Pctit Acc =Zone
de petit accroissement; Grand Acc =Zonc dc gr.md accroissement; 00 = Ovocyte.

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