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,1fn.-vitie

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"LA CONNAISSANCE SE TROUVE
VANS LE COURAGE VE CHACUN"

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A ma m~e décédée en mon ab~ence et qui ne v~ jamaih
le fltu.U. de mon long .6ê.joWl à. Buançon. Que ce VLaVa.U ~oU un
témoignage du ptLo6ond amoWl que j' ai toujo~ eu pOWl eUe.
A mon PèJr.e, à. ma MèJr.e.
A ma chèJr.e épo~e qui n'a jama..<.6 cu~é de m' aidvr. et
m' encoWlagvr. dUlUlnt toutu mU ê.:tudu.
A ma 6ille Abo lome-Sylvie rOWl CU qua..:tlr..e beUu
annéu de ~on en6ance paMéu loin de ~u paJtent.6.
A mon 6~ PM.nce lean-Svr.vaih pouJt toutu lu di6McuUéA
qu 1il a connuu aupJLè~ de no~ pendant deux aM.
A mon PJLo6u~euJL Madame C. TAHIRI-ZAGRET.

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C'ut à. Madame le PJto6u.6e.wt. C. TAHIRI-ZAGRET que je do.i6 .f..a.
c.hanc.e d' avobt pu en;tJteJt au LaboJtatobte de MotM.iel.LJt le PJto 6u.6 euJt GOMOT
pol.LJt pJtépMeJt c.ette thè.6e de 3e c.ycte. Su e.nc.oUJta.gement6 m'ont été 60Jtt
utilu. Mon .6ouha..it .6VLa.M:. de pouvobt 6a..iJte palLt.ie du membJtu de .6on
LaboJta.tobte. Qu'elle ~ouve .ic..i l'expJtu.6.ion de ma. pJto6onde Jtec.onna.i4.6anc.e.
Je ne .6a..i6 c.omment VOlU> JtemeJtc..ieJt, MotM.ieuJt GOMOT ! VOl.L.6 JtepJté-
.6entez à. mu yeux le mod~le du p~on. Toujo/.LJt.6 fupon.ible, pJtU à. donneJt
un C.OtMe-U, malgJté VO.6 nombJteUJ.>u OC.C.UpCLÜOtM. Je .6ouha..ite de tout c.oel.LJt
pouvobt à. nouveau. béné6.ic..ieJt (dan.6 un aven.vr. pJtoc.heJ de VO.6 nombJtelU>u
qu.a.i.i;té6 h.u.mai.nu. Je Jten;tJte da.n.6 mon pa.y.6 avec. jo.ie, ma..i6 c.' ut le c.oeuJt
.6eJtJté que je VOlU> qu.Ltte. Veu..i.U.ez ac.c.epteJt un .6.imple meJtc..i pOl.LJt tout c.e
que VO!.L.6 avez 6a..it pOl.LJt mo.i.
Mon.6.ieuJt VERA Y, pendant q~e a.n.6, j'a...[ beau.c.oup appw à. vO.6
c.ôté.6. Cette thè.6e ut un peu .f..a. vô~e c.a.Jt .6a.n.6 vo~e pJtéc..ielU>e a..ide et
VO.6 enc.ol.LJtagement6, c.e ~va..il n' a.u.Jta..it pu vobt le j Ol.LJt. Je gMdeJta..i un
~è.6 bon .6ouven.vr. de VO.6 exc.ellentu qua.l.ité6 de péda.gogue. Je VO!.L.6
JtemeJtc..ie ~~.6 .6.inc.~ement.
MotM.ie.wt. MARCHAND, VOlU> m'avez .in.it.ié aux tec.hn.iquu hi.6tolog.iquu
et .immunolog.iquu. J' a...[ paJr.ti.c.uU~ement appJtéc..ié vo~e Jt.iguel.LJt da.n.6 .f..a.
CJr..iti.que de mon ma.nu.6CJL.it. J'a...[ également a.ci.miJr..é vo~e gen:tiUu.6e et vo~e
"6Jtanc.-pa.JtleJl". Je vOl.L.6 pJt.ie d' ac.c.epteJt mu .6.inc.~u JtemeJtuement6.
MotM.iel.LJt WILLIAMS, je .6u-U, paJr.ti.c.uU~ement hel.LJteux de vo!.L.6
c.ompteJl pa.tun.i lu membJtu de mon j l.LJty de thè.6 e. C' ut gJtâc.e à. VO!.L.6 que
j'a...[ pu e66ectu.eJt c.e .6:tage ~~.6 .intéJtu.6ant à. l'1.N.R.A. de Nouz.iUy.
L' ac.c.ue-U ~~.6 c.ha.lel.LJteux que VOlU> m'avez Jté6eJtvé da.n.6 vo~e .f..a.boJta.tobte
et datM vo~e 6anU..Ue m'ut allé dJto.it au c.oel.LJt. Vu JtemeJtc..iement6 ne
.6u66bta..ient pM à. expJt.imeJl c.e que je JtU.6etM.

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MOn6ieUIL TERQUI, VOM avez ac.c.epté de me ILec.evoi.Jt da.n6 vo:tJr.e
la.boJLa.toi.Jte ma.i.gILé VO.6 nomblLeMU oc.c.upatiOn6. Je vOM en ILeme!Lue :tJr.è.6
.6inc.èJLement.
Mudemoi.6 e.Uu FOU LOU et GARREAU, Muda.mu VURANV, FAGU et
POULIN, a.in.6i que MOn6ieuIL ANDRE, ne m' ont pM ménagé leuIL aide toM de
mon .6éjOWL à. l' l •N. R. A.. Qu 1i l i en .6oient ILeme!Lué..6.
MU.6ieWL.6 MARTI N et REGENT m' 0 nt énoJtmément aidé. Qu 1i l i en
.6oient Jleme!Lué..6.
Mudemoi.6e.Uu BlUg-Ute JOLIBOIS et Yola.nde SFRUND ont M.6U1Lé
la. 6Jta.ppe da.c.tyloglLapfUque. LeUIL c.oWLa.ge et leUIL patienc.e ont été .6ouvent
m.i.6 à. l'épJleuve, C.M c.e 6ut une vé.lLita.ble "c.oWL.6e c.on:tJr.e la. mon:tJr.e". Je
lu ILeme!Lue vivement.
Mu ILeme!Luement.6 .6 1a.dJr.U.6 ent éga.i.ement à. toutu lu pe!L.6onnu
qui, mOILa.i.ement, phY.6iquement, ou pM a.mitié, m'ont aidé de pILÙ ou de
loin à. mene!L à. bonne 6in c.e long :tJr.a.vaiL

---

Ce :t!r.a.va-il.. a. Ué ILéaLi.6é au. La.boJta.:to..i.Jr..e de
Zoolog-Le e:t EmbILyolog-Le de la. fa.c.ulté du Suenc.u e:t du
Tec.hJUquu de l'Un,[VeJL6.dé de F!l.a.nc.he-Comté .60U6 la. d..i.Jr..ecti.oY/.
de MU.6-LeuM :
- Anma.nd VERAY, ChalLgé de Rec.he!Lc.hu au. C.N.R.S.,
- Cla.ude-Rola.rtd MARCHANV, MaUlte M.6,w:ta.n:t à.
l'UrUveJL6.dé de Bu ançaY/. •
Ce La.bo!U1to..i.Jr..e ut d..i.Jr..-i.gé pair.. MOn6-f.eUIL le
PIL06U.6eUIL Luuen GOMOr.

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1NTRODIJCT 1ON ••••••••••••••••.
1
Il
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III
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MATERIEL ET TECHNIQUES
5
A. MATERIEL
1. Les an 1maux
6
Il. L'élevage des Poules
6
B. TECHNIQUES EXPERIMENTALES
1. Ovar iectan i e. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
1 1. Pré 1èvement sangu in. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
III. Mode et date de sacrifice...............................
--7
C. TECHNIQUES HISTOLOGIQUES
1. Histologie classique....................................
10
Il. Technique irrmunologique.................................
12
III. Technique histochimique.................................
12
1V. Mi croscop i e é 1ect ron ique. . • . . . . . . . • . . . • . . . . . . . . . • . . • . . . .
13
V. Estimation du pourcentage des lacunes gonadiques........
14
VI. Estimation du pourcentage de cortex par rapport au volume
tota 1 de 1a gonade dro i te. • . . • . • • • • •.. . • . . . • • . . • . • • . • • . • .
14
VII. Mesure de la longueur de la gonade droite embryonnaire..
15
D. DOSAGE PAR RADIOIMMUNOASSAY (RIA)
1. Pr i nc ipe du RIA.........................................
15
11. Crit~re de val idité du RIA..............................
16
1Il. Méthode de séparation de l'hormone marquée 1ibre et de
l'hormone marquée fixée aux anticorps...................
17
1V. Les dosages proprement dits.............................
18
V. Remarques personne Iles. . . . . • . • . . • . . • . • . . . . . . . . . . . . • . . . . .
22
CHAPITRE 1 : L'ovaire gauche (normal) et le régénérat ovarien gauche
25
A. ETUDE DE L'OVAIRE GAUCHE (NORMAL)
1. Aspect s macroscop i ques. . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . • . • . • . . . • . . .
26
11. Aspects hi sto log i ques. . . . . . • . . . . • . . . . • . • . . . . • . • . . . . . . . . .
27
111. Act iv i té fonct i onne Ile. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • • . . . . . . •
28
1V. Conc 1us ion. . . . . . . . . . . . . . . . . • . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . • . . • .
29

---

B. ETUDE DU REGENERAT OVARIEN GAUCHE.............................
30
1. Aspect macrosc()J) i que. . . . . . . . . . . . . • . . . • . . . . . . . . . . . . . • . • • . .
30
Il. Aspect histologique et fonctionnel.......................
30
111. Cone 1us i on. • . • • . • • • . . • • . . . • • • • • • • . . • • • • . • • • . • • • . • • • • • • • • •
30
C. ETUDE DES REPERCUSSIONS PAR LA CYTOLOGIE DE L'ADENOHYPOPHYSE..
32
1. L'adénohypophyse des Poules témoins......................
34
Il. L'adénohypophyse des Poules porteuses d'un régénérat OG..
34
111. Di scuss ion et cone 1us i on. . . . . • . . . . . . . . • • . . . . • . • . • . . . . . . • .
35
C. DISCUSSION ET CONCLUSION DU CHAPITRE 1........................
36
CHAPITRE Il : Le gonade droite et le "révei 1" gonadique droit........
37
A. ETUDE DE LA GONADE DROITE
1. ASpects macroscop iques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . .
38
Il. Aspects hi sto log i ques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . .
39
111. Act ivi té fonct i onne Ile
: . . . . . . • . . . . . . . . .
42
1V. Discuss ion - conc 1us ion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
42
B. LE REVEIL GONADIQUE DROIT
1. Aspects macroscop i ques. . . . . . . . . . . • . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
46
Il. Aspects hi stol ogi ques. . . . . . . . . .. . . . . ... . . . .. . . • . . . . . . . • ..
46
111. Act i vi té fonct i onne Ile. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • • . . . . . . . . .
49
1V. Di scuss i on - cone 1us ion. . . . • • . . . • • . • • . • • • . • • • • . • • . • • • . . • •
49
C. REPERCUSSIONS SUR LA CYTOLOGIE DE L'ADENOHYPOPHYSE
1. Observat ions cyto 1og i ques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . •. . . . .
53
11. Di scuss ion - conc 1us i on. . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . .
53
D. DISCUSSION ET CONCLUSION DU CHAPITRE Il.......................
54
CHAPITRE III
Etude du cycle saisonnier de la production de LH,
d'oestradiol, d'androgènes totaux chez les Poules
témoins et chez les ovariectomisées à gauche ......•...
55
A. DOSAGE CHEZ LES POULES TEMOINS
1. Résu 1tat s. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
57
11. Di scuss i on. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . .
64

---

B. DOSAGES CHEZ LES POULES OVARIECTClttISEES
1. Résu Itats. . . . . . . .. . . . . . . . . . ... . . . . .. . . . .. . . . . . . . . . . ... . . . .
65
11. Di scuss i on ••.•••••..•..
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C. DI SCUSS 1ON ET CONCLUS ION" DU CHAP 1TRE III......................
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DI SCUSS 1ON ET CONC LUS 1ON GENERALES...................................
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RESl..ME
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BIBLIDœAPHIE
84
a • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
PLANCHES

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---

- 2 -
Exception faite des rapaces diurnes (CHAPELLIER, 1913) et des
Pigeons (RIDDLE, 1925), la grande majorité des Oiseaux possède un apparei 1
reproducteur asymétrique. Seuls l'ovaire et l'oviducte gauches ont un déve-
loppement complet. L'ovaire droit est réduit à un organe vestigial (DOMM,
1939 ; STANLEY et WITSCHI, 1940), et finit même par s'atrophier chez l'adulte.
L'oviducte n'est alors représenté que par un court segment accolé au cloaque
(BENO IT, 1932).
.
Ce développement particul ier de l'ovaire droit des Oiseaux, prati-
quement unique dans le règne animal, a déjà fait l'objet de nont>reuses études
(WOLFF et MEYER, 1810 ; CHAPELLIER, 1913, SWIFT, 1915 ; BENOIT, 1923 a, b,
1927, 1932 ; DOMM, 1924 ; RIDDLE, 1925 ; STANLEY et WITSCHI, 1940) qui ras-
semblent des éléments permettant une approche de la croissance de cette gonade.
Les résultats peuvent varier selon les auteurs et les espèces
d'Oiseaux utilisés. Mais il a été néanmoins établ i que
- l'asymétrie des gonades se réal ise dès le stade embryonnaire (BRODE,
1928 ; GILBERT, 1967 ; TENG et TENG, 1977
BERGEAUD et co 11., 1977) ;
- selon STANLEY et WITSCHI (1940), les deux gonades sont initialement
identiques; il y aurait ensuite une migration des cellules primordiales de
la droite vers la gauche, entraînant au 3e jour d'incubation, un nont>re plus
important de cel Iules germinales à gauche qu'à droite (SWIFT, 1915 ; FIRK~T
,sao i VAN LI MBORGH , 1968 ; BERGEAUD et co 11., 1977 ;
- dès le 4e jour d'incubation, l'épithél ium germinatif de l'embryon femel le
est plus mince et plus irrégul ier à droite qu'à gauche (FIRKET, 1914, 1920 ;
FARGEIX et coll., 1981) ;
- en présence d'un ovaire gauche fonctionnel, la gonade droite n'évolue
pas. Il y a arrêt de son développement et une involution relative de ses
constituants, qUI serait la conséquence d'une action inhibitrice de la
gonade gauche (BENOIT, 1932) ;
- en l'absence de l'ovaire gauche supprimé par ablation ou destruction
~ 6~, la gonade droite se développe.
Si l'ablation est faite avant 30 jours post-éclosion, le développement
se fait dans le sens testiculaire ou ovotestis, capable de produire des
spermatozoïdes (MILLER, 1937 ; DOMM, 1939 ; KORMFELD et NALBANDOV, 1954
KORMFELD, 1958 ; TABER et coll., 1958).

---

- 3 -
Si l'ablation est faite après 20 jours post-éclosion, la gonade droite
se développe en un ovaire produisant des ovules (NALBANDOV, 1958).
Si l'ablation est faite précocement à 4 jours d'incubation chez
l'embryon, l'ovaire droit se développe en concervant une structure ovarienne
(GROENEND 1JK-HU 1BERS, 1965).
Le développement de la gonade droite des Oiseaux femel les est un
phénomène curieux qui peut aboutir à la production de spermatozoïdes (MILLER,
1937) .
Afin de contribuer à la compréhension de ce phénomène naturel, nous
avons pratiqué des ovariectomies gauches chez des Poules ~ ~ ~
entre l'éclosion et l'âge de 10' jours, puis nous avons étudié la structure
et 1e fonct i E>nnement du "réve il" gonad ique dro it consécut i f à l' i ntervent i on,
jusqu'à l'âge de 3 ans. Au préalable, nous nous sommes attachés à reconnaître
quel le évolution subit la structure gonadique droite en conditions naturel les
du stade 6 Jours d'incubation aux ~ades post-éclosion, de façon à connaître
de manière précise la structure de cette gonade droite au moment de l'inter-
vention chirurgicale. Cette référence de départ devrait nous aider à mieux
comprendre les modal ités d'évolution structurale de la glande au cours de
son "réve il" •
Le développement et la physiologie de l'ovaire étant sous contrôle
hypothalamo-hypophysaire, nous avons effectué l'examen cytologique de l'adé-
nohypophyse des Poules témoins ou opérées.
Les 1iaisons réciproques entre ces deux glandes endocrines s'exerçant
par voie hormonale, nous nous sommes également intéressé aux taux plasmatiques
d'une gonadotrophine (LH) et de stéroïdes sexuels (androgènes totaux et
oestradiol) circulant. Ces dosages ont été effectués chez les Poules por-
teuses d'un révei 1 droit ainsi que chez des animaux témoins âgés d'un an,
pendant une année, afin d'essayer d'apprécier le rôle de la photopériode et
de la température sur le cycle annuel de ces hormones chez les Poules.
Ce fut un travai 1 de recherche passionnant 'qui a nécessité l'acquisi-
tion de diverses techniques modernes de recherche en Biologie: techniques de
microscopie photonique et électronique, histochimie, immunofluorescence,
dosages radioimmunologiques, castrations et ovariectomies, ainsi que des
techniques de photographie.

---

- 4 -
Nous avons eu une double motivation au cours de ce travai 1. Outre
l'espoir de pouvoir contribuer à une mei Ileure connaissance d'un phénomène
naturel particulièrement curieux, nous avons eu la possibi lité d'acquérir
et d'appl iquer pour un même travail de nombreuses techniques complémentaires
permettant d'aborder les problèmes de Biologie du Développement et de la
Reproduction. Ceci a été très stimulant, car c'était avant tout le principal
objectif de notre séjour dans ce pays.
C'est la raison pour laquel le, avant d'exposer les résultats de notre
travail, nous présenterons le matériel et les différentes techniques que nous
avons eu à uti liser.
Notre premier chapitre sera un bref rappel de la structure de l'ovaire
gauche, qui nous servira de base de comparaison avec celle du "révei 1" droit
et des éventuels régénérats ovariens gauches.
Les résultats de l'étude de la gonade droite et du "réveil" droit
feront l'objet du deuxième chapitre. Dans ces deux parties, nous parlerons
des répercussions du développement d'un régénérat ovarien gauche, ou d'un
révei 1 droit sur la cytologie adénohypophysaire.
Le troisième chapitre sera consacré à l'étude du cycle saisonnier du
taux de 1a LH pl asmat ique et des stéro ï des sexue 1s (androgènes totaux et
oestradiol).

---

~Orttfie(
~t a~~1tniq'\\te$
.. -

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- 6 -
A. MATERIEL
I_ Lt.5 onimC!Jflx
1. LES POULES
Nous avons uti 1 isé des Poules de la race ~ 6e~-~ (race lourde
ponte). Ces animaux présentent un dimorphisme sexuel dès l'éclosion
qUI
permet de reconnaître faci lement les mâles et les femel les. Les mâles éclosent
avec une touffe de duvets blancs au mi 1 ieu de la tête, le reste du plumage
étant noir. Les femel les sont totalement noires. Ce sont des animaux d~ race
pure soigneusement sélectionnés. Ils nous sont livrés à un jour post-éclosion
par le "Couvoir Comtois" de Monsieur BOURGEOIS à Flagey; Amancey (25).
2. LES EMBRYONS
Pour l'étude des stades embryonnaires, nous avons ut; lisé 200 oeufs
de Poule de la même race et de la même provenance. Après 24 h de repos, les
oeufs 1 ivrés sont incubés dans une couveuse-éleveuse de marque Felmon type
5303 d'une capacité de 2 460 oeufs, à une température de 37°5 et 40 à 45 %
d'humidité. Les oeufs sont retournés deux fois par jour.
Ü- Ete vC1ge des l'ou/es
Les Poules sont élevées dans des conditions naturel les de température
et de luminosité. Jusqu'à l'âge de 4 mOIS, les poussins sont placés dans des
éleveuses artificiel les disposées dans des maisons chauffées l'hiver. Puis
ils sont 1 ibérés en plein air (en toute saison), dans des enclos entourés de
gri liage. Ils sont nourris avec des al iments complets du commerce, vitaminés.
L'eau courante leur est fournie ad l~~.

---

- 7-
8_ TECHNIGUE5 EXPERlt1ENTALES
1 _ OVQriectamie .
Les ovariectomies ont été pratiquées selon la méthode de laparotomie
unilatérale déjà appl iquée par BENOIT (1923) et DOMM (1927). Les poussins de
5 à 15 jours privés de nourriture depuis plusieurs heures sont anesthésiés
par injection intrapéritonéale de Nembutal (pentObarbital sodique abott) de
64 mg/cc, 0,35 à 0,40 ml/kg de poids du corps (GALICH, 1971). Une ouverture
intercostale permet l'ablation de l'ovaire qui est suivie d'une cautérisation.
30 Poules ont été ainsi ovariectomisées (Tableau 1).
" - Prilèv~menl St!lfl!ltlln
Un lot de 5 Poules pondeuses âgées de 1 an (3 ovariect~isées et
2 témoins) ont été choisies pour cette expérience. L'ovariectomie gauche a
été réalisée à une semaine post-éclosion en janvier 1978. Les prises de sang
ont débuté à l'âge de 11 mois en décembre 1978 et se sont poursuivies jusqu'
en décembre 1979. Les prélèvements bimensuels (Tableau Il) sont effectués
dans la matinée (entre 10 h et 12 h), dans la veine alaire (veine cubitale
sous-cutanée) à l'aide de vacutainers héparinés. 7 ml de sang environ sont
prélevés et rapidement centrifugés. Le plasma, réparti dans 3 tubes, est
stocké au congélateur (- 20° C) en attendant le dosage des androgènes, de
l'oestradiol et de la LH.
"' _ Mode el clafe de5 s(!Jcr/f/ces
1. LES STADES EMBRYONNAIRES
Les embryons uti 1 isés pour cette étude n'ont subi aucun traitement.
Du 8e jour d'incubation à l'éclosion (21e jour), un premier lot de 69 embryons
femel les (Tableau III) a été fixé tous les 2 jours, au Bouin-Hoi lande subi imé
(B.H.S.). Un second lot de 48 embryons femel les a servi à la réal isation de
macrophotos de chacun de ces stades. Après décapitation, 1 'apparei 1 urogénital
des embryons est disséqué, puis fixé au B.H.S. Les macrophotos sont faites
sous la loupe après déshydratation et imprégnation par le butanol.

---

\\
TABLEAU
1
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
AGE AU MOMENT
:
:
:
1 j
5 j
10 • •
15 . : 21
. : 30 . : 45 . :
2.
:
5.
:
1
:
3
: TOTAL)
(
DU SACRIFICE
:
:
:
]
.
] :
] :
] :
] : mo~s : mo~s :
an
:
ans
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
:
·
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
·
(
Age à
:
:
:
:
:
:
12 . • 13 . •
:
:
:
:
)
9 j
8 j
5 j
7 j
(
l'ovariectomie
:
:
:
:
:
:
]
.
]
.
:
:
:
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
Fixation
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
3
3
5
2
6
3
(
glutaraldéhyde
:
·
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
·
( ~
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
Fixation BHS
:
:
:
:
:
:
3
:
4
:
1
:
:
:
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
1
(
Nombre total
:
:
:
:
:
:
)
<0
:
:
:
:
:
:
6
7
6
2
6
3
30
,
(
d'animaux fixés
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
:
:
.
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
,
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
Fixation
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
4
4
4
4
4
2
2
2
2
4
2
(
glutaraldéhyde
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
( ~
Fixation BHS
:
3
:
3
:
3
:
3
:
3
:
2
:
2
:
2
:
:
:
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
. .
:
:
:
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
Nombre total
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
7
7
7
7
7
4
4
4
2
4
2
(
d'animaux fixés
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
:
·
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
·
(
NOMBRE TOTAL
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
7
7
7
7
7
10
11
10
4
10
5
• 85
)
(
D'ANIMAUX UTILISES
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
Nombre de Poules ovariectomisées et de Poules témoins
•• +':1';ro;;'",ro
nn. •• "",
'1;:\\~ •• ,1_
A_"",
,...~ .......... _""'
__ ........
"_1 __ ': __

---

L,
(
. .
-. - .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
)
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
(
DATE DES
:
D
:
J
:
F
:
M
:
A
:
M
:
J
:
J
:
A
:
S
:
0
:
N
:
D
)
(
PRE~EVEME~TS : 1978 : 1979 : 1979 : 1979 : 1979 : 1979 : 1979 : 1979 : 1979 : 1979 : 1979 : 1979 : 1979 )
(
(mo J s-annee):
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
. . . . . . . . . . . . . )
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
(
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
... ... ... ... . ..)
(
Date du '
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
)
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
( 1er pré 1èvement:
21:
:
8
:
7
:
3
:
15
:
26
:
25
:
23
:
30
:
2
:
9
:
5
)
(
)
1
•
•
• •
• • • • • • •
0\\
(2e
pré 1èvement:
26:
:
11
:
12
~
6
:
18
:
28:
:
:
:
8
:
13:
)
(
. . . . . . . . . . . . . )
1
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
(
. . . . . . . . . . . . . )
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
( N~re de jours:
5 :
:
4
:
5
:
3
:
3
:
2 :
:
:
:
6
:
4 :
)
(
d' Jnterva Il e :
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
. . . . . . . . . . . . . )
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
TABLEAU
Il
Dates des prélèvements sanguins

---

- 10 -
(
)
(
STADE DE
6
8
10
12
14
16
18
)
TOTAL
(
FIXATION
Jours
Jours
Jours
Jours
Jours
Jours
Jours
)
(
)
(
)
(
Coupes
)
5
5
5
5
5
5
5:
35
(
transversales
)
(
)
(
)
(
Coupes
)
5
5
5
5
5
5
4
34
( longitudinales
)
(
)
(
)
(
Total
10
10
10
10
10
10
9
69
)
(
)
TABLEAU
III
Norrbre d'ent>ryons femelles ut j 1i sés pour
l'étude histologique des stades embryonnaires.
2. LES STADES POST-ECLOSION
De l'éclosion à l'âge de 3 ans, 30 Poules ovarieetomisées et 55 Poules
témoins
(Tableau 1) ont été sacrifiées par décapitation après une légère
anesthésie à l'éther pour les adultes. Selon.le cas, l'hypophyse est prélevée
dans les 3 minutes qui suivent la décapitation, et immédiatement fixée au
B.H.S. ~u au glutaraldéhyde. Parfois, la tête entière est fixée au B.H.S.
pendant 10 jours avant l'extraction de l'hypophyse. Les gonades sont ensuite
prélevées puis fixées au B.H.S. ou au g/utaraldéhyde.
c_ TECHNIGUeS HISTOL06/QUES
1. ETUDE DES GONADES
Les gonades rapidement prélevées sont fixées dans un mélange de Bouin
Hol lande additionné de 10 %de subi imé au moment de l'emploi (B.H.S.) pendant
4 à 7 jours suivant la grosseur de l'organe.

---

- 11 -
La fixation est suivie d'une déshydratation à l'éthanol, d'une impré-
gnation au butanol, et d'une imprégnation à la paraffine (56 0 C). Les pièces
sont ensuite orientées et moulées dans des blocs. de paraffine.
Les gonades sont entièrement débitées en coupes sériées de 5)lm
d'épaisseur. Toutes les coupes sont ensuite colorées au Trichrome de Masson
(méthode de coloration habituel le pour les noyaux, le cytoplasme, les sécré-
tions, le tissu conjonctif et ses dérivés (MARTOJA, 1967) : hématoxyl ine de
groat (5 mn), fuchsine (5 mn), bleu d'Aniline (5 mn)).
2. ETUDE DE L'ADENOHYPOPHYSE
a) flxatio~
Lorsque l'hypophyse est prélevée immédiatement après le sacrifice des
Poules, el le est fixée pendant 3 jours dans le B.H.S. Lorsque la fixation
concerne la tête entière, el le dure au moins 10 jours, mais s'avère assez
imparfaite.
b) !nclusion
Les étapes de déshydratation, d'imprégnation et de moulage des blocs
de paraffine sont identiques à cel les décrites ci-dessus.
Les coupes de 5JPm d'épaisseur sont colorées, soit au tétrachrome de
Herlant modifié par RACADOT (1962) (technique colorant de façon différentiel le
toutes les cel Iules de l'hypophyse), soit au Bleu Alcian Acide Périodique
Schiff (A.P.S.) selon HERLANT (1960), ou traitées en immunofluorescence.
L'observation des cqupes histologiques révèle que les meilleures
fixations sont obtenues lorsque les hypophyses sont rapidement prélevées et
immédiatement plongées dans le fixateur. Ces remarques sont confirmées par
une communication personnel le de MARCHAND.

---

- 12 -
Il - T~chni9u~ /mmunolo!l/9u~
Nous avons uti 1isé la technique d'immunofluorescence indirecte
1. PRINCIPE DE LA TECHNIQUE
C'est la mise en évidence d'un antigène (ou d'un complexe immun) au
nIveau d'un tissu par couplage à l'anticorps correspondant. ce dernier étant
couplé à un fluorochrome (isothiocyanate de fluoresceine). En lumière ultra~
violette, on obtiendra une fluorescence jaune verdâtre là où l'anticorps
fluorescent s'est fixé. La technique s'effectue en deux temps:
- appl ication sur la coupe histologique d'un anticorps spécifique d'une
hormone obtenue chez le Lapin,
- pUIS appl ication d'un second anticorps couplé à un fluorochrome, dirigé
contre le premier anticorps anti ~-globulines de Lapin, obtenu chez le Mouton.
Il y a formation d'un immunocomplexe (antigène-anticorps Ag-Ac)
fluorescent visualisable au microscope photonique à ultraviolets.
2. PRODUITS UTILISES
- Anticorps anti LH : laboratoire du Docteur SHARP, A.R.C., Edinbourg,
Scot land. Nous l'avons di lué au 1/200.
- Conjugué fluorescent: anti immunogl obu 1 ine de Lapin porteuse de fluo-
resceine. Di lution au 1/50 dans le P.B.S.
- P.B.S. (Phosphate Buffer Sorensen), tampon phosphate pH 7,2 - 0,01 M
servant pour les di lutions et le rinçage des coupes (Na HPO 12H 0 (80 ml) +
KH PO
(20 ml) + NaCI (100 ml) + eau disti liée (800 ml)).
11/ _ Technique hlsfochimiqufl
Cette technique a pour but la détection des cel Iules à activité
3~-HSD (hydroxystéroide déshydrogénase) et 17~-HSD dans l'ovaire.
Les fragments d'ovaire, rapidement prélevés, sont congelés par un
jet de fréon et inclus dans le "Cryoform". Des coupes de 10
m d'épaisseur
sont réalisées au cryostat IEC Mode 1 CTI. L'incubation se fait pendant
1 h 30 mn à 39° C dans le mi 1 ieu de LEVY et coll. (1959). Lorsque ce mi 1 ieu

---

- 13 -
est dèstiné à la mise en évidence de la 3~-HSD, il contient de la débydro-
épiandrosterone comme substrat. Pour la mise en évidence de la 17~-HSD, le
substrat ut i 1i sé est l' oestrad i 0 1•
L'ovaire prélevé n'est pas préfixé avant la congélation. Cela offre
l'avantage de ne pas diminuer l'activité enzymatique globale (DERAY, 1978a).
Des blocs de 100 à 200
m d'épaisseur sont coupés à la suite des
coupes de 10
m d'épaisseur. Après deux heures d'incubation, ces blocs sont
post-fixés à l'acide osmique. Après inclusion au Spürr, des coupes semi-fines
sont effectuées et colorées au bleu de toluidine (TRUMP et coll., 1961) pour
permettre la comparaison avec les résultats de l'étude histologique.
IV _ MIcroscopie e/ecfron/que
1. fi XATI ON
Les gonades prélevées sont fragmentées pUIS fixées par immersion pen-
dant 1 h 30 mn à tèmpérature ambiante dans du glutaraldéhyde (2 volumes de
glutaraldéhyde à 4 %+ 1 volume de tampon cacodylate 0,4 M + 1 volume d'eau
disti liée + 0,03 %de CaCI
- pH = 7,4 ; 380 mOsM).
2. LAVAGE
Le lavage s'effectue dans un mélange de 1 volume de tampon cacodylate
0,4 M, 2 volumes de saccharose 0,4 M + 1 volume d'eau disti liée + 0,03 %de
CaC 1
-
pH 7,4 pendant 20 h à 4 0 C.
3. POST-f 1XATI ON
Le post-fixateur est un mélange de 2 volumes de tétroxyde d'osmium
à 4 %+ 1 volume de tampon cacodylate 0,4 M + 1 volume de saccharose 0,6 M.
11 faut 1 heure de post-f i xat i on sous 1a hotte à températ ure anD iante.
4. 1NCLUSI ON
Après la déshydratation à l'alcool, la substitution dans un mélange
d'a 1coo 1 et de Spürr~:-, et l' i mprégnat ion dans du Spürr, 1es pièces sont
incluses (orientées et moulées) au Spürr. La polymérisation est effectuée
en étuve à 70 %pendant 8 h.
-:'"Le Spürr est un mé 1ange de :
10 ml de VCD ERL 4206 (Vinylcyclohexane dioxide)
6 ml de DER 736 (durcisseur (diglycidyl ether polypropylène glycol)
26 ml de N5A (nonenyl succinic anhydride)
0,4 ml de 5-1 (accélérateur) (diméthylaminoéthanol).

---

- 14 -
5. COUPES SEMI-FINES ET ULTRAFINES
Des coupes semi-fines de 1
m d'épaisseur ont été confectionnées sur
un ultramicrotome Reichert Q\\1U3 et inmédiatement colorées à chaud par le bleu
de toluidine (TRUMP et coll., 1961).
Les coupes ultrafines de 60 nm d'épaisseur, recueillies sur des gri 1 les
de cUIvre recouvertes d'une couche de formwar, sont contrastées à l'acétate
d'uranyle à 4 %dans l'alcool 50° (10 mn), puis au citrate de plomb selon la
méthode de REYNOLDS (1963) pendant 10 mn.
L'observation des grilles a été faite à l'aide d'un mIcroscope élec-
tronique Hitachi HU 12.
v_ Eshmaf/on af/ pourcenfage des /a'ct/n~s gOilaclt,?ues
Le pourcentage des lacunes au niveau des gonades a été estimé à l'aide
du Kontron MOP - A~03. Des coupes sér i ées sont réa 1i sées dans 1es gonades pré-
levées. Toutes les coupes sont ensuite photographiées au même grossissement.
Le Kontron est un apparei 1 qui donne la surface d'une figure quelconque, dès
qu'un périmètre donné est décrit. Sur chaque photo, nous calculons la surface
de la gonade et la surface totale des lacunes. Nous calculons ensuite le
pourcentage des lacunes par rapport à la surface totale de la gonade. Grâce
aux coupes sériées, nous pouvons estimer le pourcentage total des lacunes au
niveau de toute la gonade.
V/_ Est/mation du povrcrzn!age de cortex p~; rapfJorl au volume
tc;ft:l/ de la g~n~cle droite_
Ce pourcentage a été estimé par la méthode des pesées. Nous réal isons
dans la paraffine des coupes sériées de 5fm d'épaisseur de la gonade. Toutes
les 20 coupes environ, nous faisons des photos au même grossissement. A l'aide
d'un calque, la coupe est découpée dans du papier bristol de structure homo-
gène. Le cortex et la medul la sont pesés. Puis le cortex est découpé et pesé.
Le poids moyen est estimé toutes les 20 coupes. La somme des valeurs donne le
poids approximatif de la gonade et du cortex, ce qui nous permet d'évaluer le
pourcentage du cortex par rapport à la gonade. Ce travai 1 a été fait à 8, 10,
12, 14, 16, 18 et 21 jours d'incubation.

---

- 15 -
VIII _
/'1fisurfl aL 10 longueur cie !(!J gO/l(Jde droite el'71l;ryol7/la/r~
A partir des macrophotos (au même grossissement) des stades embryon-
naires faites à la loupe, nous mesurons la longueur de la gonade droite à
différents stades: 8, 10, 12, 14, 16 et 18 jours d'incubation.
La moyenne des valeurs donne à chaque stade la tail le approximative
de la gonade.
D_ DOSAGE PAR 'RAD/O/MMI./NOA55Ayl/ R.f.A.
Le dosage radioimmunologique est une méthode analytique combinant la
sensibil ité des mesures radioactives et la spécificité de la réaètion antigène-
anticorps (STRECKER et coll., 1979).
En 1960, YALONE et BERSON proposent cette technique pour le dosage de
l'insuline (FRANCHIMONT, 1970). Depuis el le a été appliquée à toutes les hor-
mones protéiques, et même à des molécules comme les stéroïdes pourtant dépour-
vues de propriétés antigéniques propres.
1.- Prlncipe du f?I.A.
La technique radioimmunologique est basée sur la compétition entre
l'antigène marqué et non marqué pour les antigènes spécifiques (FRANCHIMONT,
1970 ; GARNIER, 1977).
"
Agi~ + Ac ~
)0
AgiéAc + Ago AC
+
Les quantités d'anticorps (AC) et d'antigène marqué (Ag*) sont cons-
tantes dans le mil ieu d'incubation. Toute augmentation de la quantité d'anti-
gène non marqué (AgO) e~traÎne par conséquent une diminution du taux d'antigène
marqué qui se fixe à l'anticorps. La détermination du taux d'Agi' 1 ié à AC
permet donc de déduire le taux Ago dans le mi 1 ieu.

---

- 16 -
1/ _ Crt'tère de volicl/frz du f?f.A.
Les critères de validité du RIA sont la spécificité, la sensibi 1 ité
et la précision.
1. LA SPECIFICITE
Le RIA est spécifique lorsque l'anticorps uti 1 isé ne présente pas de
réaction croisée avec les stéroïdes ou des substances autres que l'hormone
dosée. Cela dépend du degré de pureté de l'hormone marquée et de la spécifi-
cité de l'antisérum, c'est-à-dire lorsqu'il contient uniquement des anticorps
contre J'hormone étudiée, et lorsque ces anticorps sont incapables de réagir
avec d'autres protéines (FRANCHIMONT, 1970).
2. L'EXACTITUDE
El le est caractérisée par l'écart entre la moyenne des valeurs des
mesures et la valeur exacte (YENIKOYE,1977).
3. LA SENSIBILITE
El le caractérise le pouvoIr séparateur d'une mét~ode de dosage sur
toute l'étendue des mesures possibles par la méthode.
4. LA REPRODUCT 1B1LrTE
C'est la précision du dosage, c'est-à-dire la simi 1 itude des résultats
en dosant le même échanti 1Ion plusieurs fois dans les mêmes conditions contrô-
lées par l'expérimentateur (reproductibi 1ité intra-système), ou dans des
conditions contrôlées différentes (reproductibi 1 ité inter-système). C'est à
la reproductibi 1 ité inter-système qu'on s'intéresse en général.
La réal isation du RIA nécessite l'obtention
- d'une hormone marquée purifiée,
- d'un antisérum sépcifique,
- de l'hormone standard (pour la réal isation de la gamme étalon),
de réactifs nécessaires à la séparation de l'hormone marquée 1 ibre et
de l'hormone marquée fixée avec l'anticorps.

---

- 17 -
11/ _ t1~fhCJc/~ de slZpar(7flon cie J'ht:Jrm~ne l7/t!lr'1veé //bra tZf
de 1/hormone m(!Jrtpl.ltle N'xIe eJV)( anf/c()r,Ps
Il existe différentes méthodes de séparation.
1. MIGRATION ELECTRJ~UE
- la chromato-électrophorèse,
- l'électrophorèse sur bande d'acétate de cellulose,
- l'électrophorèse en gel d'amidon,
- l'électrophorèse en gel de polyacrylamide.
2. ABSORPTION DE L'HORMONE LIBRE SUR SUBSTRAT SOLIDE
- sri icates : ta Je-kao 1in,
- charbon de bois recouvert ou non de dextran,
:- ce 11u1ose,
- résines échangeuses d'ions.
3. IMMUNOPRECIPITATION
- double anticorps,
- solvants organiques
alcool, diorane,
4
- solution demi-saturée de (NHqlso~.
4. FIXATION DE L'ANTICORPS A LIN SUBSTRAT SOLIDE
- tubes en plastique,
- disques en polystyrène,
- dérivés du dextran.
Pour notre étude, nous avons appl iqué :
- la méthode du double anticorps en uti 1 isant du SMAL (sérum de Mouton
anti-Lapin) fabriqué à l'INRA (Nouzi 1 Iy) comme second anticorps
1
' hod dt. ,
.
h
b
d
d
-
a met
e separatIon au c ar on
e
extran.

---

- 18 -
1V _ Les dost:lges proprem enl
d/Is
Nous avons effectué trois types de dosages
- dosage des androgènes totaux,
dosage de la A~, de la testostérone, de la D.H.T. après chromatographie
sur colonne de cel ite,
- dosage des oestrogènes.
1. DOSAGE DES ANDROGENES TOTAUX
Ce dosage a été effectué au laboratoire de Dosages Hormonaux à la
Station de Physiologie de la Reproduction de l'INRA"de Nouzi 1Iy (Tours) sous
la direction de Messieurs TERQUI et ANDRE.
a) ~~actifs~l.!isé~
- Testostérone radioactive: testostérone 1, 2, 6, 7 3H - activité spécifique
109 Curies/mMole fournie par The Radiochimical Center, Amersham, England.
- Serum antitestostérone : anticorps antitestostérone - fabrication INRA
Nouzi 1 Iy - di lution au 1/5000 de façon à 1 ier 40 à 50 %de la testostérone.
- SMAL (Serum de Mouton anti-Lapln) - fabrication Laboratoire de Dosages
Hormonaux, INRA, Nouzi Ily.
- Tampon phosphate 0,1 M pH 7.
- Liquide scinti Ilateur.
- Solvant: acétate d'éthyle-cyclohexane (mélangés dans les proportions
1-0.
- prélèvement de 0,5 ml de plasma de Poule,
- ajouter 5 ml de solvant, agiter horizontalement pendant 30 mn,
congélation en chambre froide pendant 1 nuit,
- récupérer le surnageant non congelé et contenant les stéroïdes, par
renversement,
- évaporer le surnageant,
- ajouter 0,5 ml de tampon phosphate,
agiter au Vortex (Vortex-Genie Mode 1 K550 GE),
puis passer au bain-marie à 37° C pendant 1 h,
agiter au Vortex,

---

- 19 -
- pi peter 2 fo is 1oo}J 1 dans des tubes LK8,
- ajouter 100)-11 d'ant icorps
agiter au Vortex,
- laisser incuber en chambre froide (4° C) pendant 3 h,
- ajouter 20)-11 de SMAL,
agiter au Vortex,
ajouter 2 ml de tampon phosphate juste avant de centrifuger à 3200 tours/mn
pendant 30 mn,
-
- él iminer le surnageant (par simple renversement),
- ajouter 100 ~I de methanol au culot
- ajouter 2 ml de scinti Ilateur,
- agiter à la main et compter (nous avons compté pendant 2 mn sur le
compteur à scinti 1lat ion 1iquide : compteur Packard TRi-cAR8 460 CD
Liquid Scintillation System)
Parai lèlement, une gamme étalon est préparée à partir d'une quantité'
connue de testosté~one. El le suit les mêmes étapes de dosage que l'échanti 1Ion.
Une gamme standard est uti lisée pour chaque tour de centrifugation.
L'antisérum uti lisé n'étant pas très spécifique (voir la 1iste des
réactions croisées), nous avons jugé nécessaire de vérifier les résultats
obtenus en reprenant 1e dosage de 1a testostérone, de 1a 5O(-d i hydrotestosté-
rone (5~-DHT) et de la~4 androsténédione dans les mêmes échanti 1Ions, après
séparation de la testostérone et de la 50(-DHT par une chromatographie sur
colonne de cel ite.
2. DOSAGE DE LA A4, DE LA TESTOSTERONE ET DE LA 5~-DHT APRES
CHR\\lt1ATOGRAPHIE SUR COLONNE DE CELITE
Nous avons effectué une double extraction.
Première extraction
solvant, l'hexane ; on extrait ainsi la d4.
Deuxième extraction
récupération de la phase aqueuse - solvant uti 1isé
acétate d'ethyle-cyclohexane ; on extrait alors la testostérone et la 5~DHT.
b) Çhromat29!:~e!!l~_~~_~~~ed~~li.!.~
La testostérone et la 5~-DHT sont ensuite séparées par une chromato-
graphie sur colonne de cel ite formamide saturée à l'heptane. On récupère la
fraction DHT, puis la fraction testostérone.
..-

---

- 20
c) Qosa9~
- Les deux fract ions récupérées ai ns i que 1a A+ préa 1ab 1ement extra ite
sont totalement évaporées, puis reprises dans 0,5 cc de tampon phosphate.
- La suite du dosage a été déjà décrite (voir dosage des androgènes totaux).
- Produits ut il i sés :
• la séparation de la fraction 1iée et de la fraction 1ibre de
l'hormone marquée a été faite au charbon de dextran (afin de comparer les
résultats à ceux obtenus après séparation au SMAL) ;
• testostérone rad ioact i ve : testostérone 1, 2, 6, 7 ~ H act i v ité
spécifique 189 curies/mMole.
, 5~-DHT radioactive
5 ~-DHT 1, 2, 4, 5, 6, 7, 16, 17 ~H activité
spécifique 189 curies/mMole .
. ~~ androstenèdione radioactive (1~2, 6-7 3H) androst-4-ene-3, 17
dione activité spécifique 99 curies/mMole.
fournie par The Radi ochemîca 1 Center, Amersham, England.
· les anticorps uti 1 isés ont été fabriqués à l'INRA de Nouzi IIy.
Ant itestostérone : di 1ut ion au 1/5000,
anti-DHT : di lution au 1/15000
anti-A+androstène dione : di lution au 1/6000
Réactions croisées, voir 1 istes jointes.
3. DOSAGE DES OES-rROGENES
Nous avons effectué ce dosage à la Station Avicole de l'INRA de
Nouzi 1Iy (Tours) au Laboratoire de Monsieur John WILLIAMS. Cette méthode de
dosage de l'oestradiol a été val idée par le laboratoire de Monsieur WILLIAMS.
La technique de séparation par double anticorps, valable pour des dosages
dans le sérum de Vache par exemple, est moins efficace chez les Oiseaux
(WILLIAMS, communication personnel Je). Nous avons donc effectué une séparation
au charbon de dextran.
a) Qi.ff~~nt~~ é!ap~~ du_~~~~
Voi r Schéma 1.
- solvant : éther diethyl oxyde
- oestrogène radioactive
ant i sérum ant.i E fabr iquée à l' 1NRA de Nouz i 11y. C'est un ant icorps
2
très spécifique (voir la liste des réactions croisées).

---

~CHEMA
-.:7.
45"",1 P/~$mf!l
:lCh'~I'ol\\
t.
~"l!IpOrQtio..
Sm!
SO\\VCl~t
5'00 pl
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~I
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l
Tncuba~ion
l
Tnc.ubahot'l
lt°C
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1
l
T 2 ml
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300 ~I
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Ce l\\1"ri~, t.r
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2500 trsf'""
l
Cenhif.ul!W'
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.,. lOf) /fI f!J/(,I)() /
4. ml
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t
l
2ml sci"fil/~fe(/r
§"·rnl
se/nfJ//e1/!Ur
l
Cf!)mpfl!1~e
('tf)mft-at~e
(cof/,n ff)~v'1l)
~11. (~~'1'J fll1r Inn)
l
fa.vx; (1'11 / ml)
t9/ml
hSVK
SCHe'MA
(OMPftP.1J TIF
OES
D/ FFêHéNTE'S
EillPEJ OE
OOSI9GE
DE~ RNf)IU!)GENES
TOiR&lX
ET DE L/~frl?;CJLJ/f)L.

---

- 22 .
x - Remetr'1(/rLs personnlZ//€5
Pour ces différents dosages, chaque échanti 1Ion plasmatique a été
dosé en double. Dans certains cas, les résultats obtenus présentent un écart
important. Ces différences peuvent être imputées à la méthode de séparation
de la fraction 1ibre et de la fraction liée à l'anticorps util isée (sépara-
tion par double anticorps ou par charbon de dextran). Les plus faibles écarts
ont été obtenus en uti 1isant le charbon de dextran pour la séparation.
Cette technique semble donc la mieux appropriée pour le dosage en
RIA des hormones stéroides chez les Oiseaux. Nos observations confirment
celles du Docteur J. WILLIAMS qui uti 1ise dans son laboratoire la méthode
de séparation par le charbon de dextran (WILLIAMS, communication personnel le).

---

- 23 -
TABLEAU
IV
Spécificité du sérum antitestostérone, antidihydrotestostérone,
et anti-~4 androstènedione
(réaction croisée en pourcentage à 50 %de liaison).
)
SERUM ANTI-
SERUM ANTI-
SERUM ANTI-
)
[
:
TESTOSTERONE:
DHT
:ANDROSTENEDIONE)
(
STEROIDES TESTES
:DILUTION FINALE:DILUTION FINALE:DILUTION FINALE)
(
1/5000
1/15000
1/6000)
(:--------------------_.....:....-_---------~)
(
)
( Testostérone
100
12
7 )
(
)
(
)
( 5a dihydrotestostérone (5a DRT)
65
100
0 , 1 )
(
)
(
)
( Androstènedione (~4)
0,7
0,5
1 0 0 )
(
)
(
)
( 58 dihydrotestostérone
38
48
0 , 1 )
(
)
(
)
( 5a androstan - 38, 178 diol
4
18
0 , 1 )
(
)
(
)
( 38 hydroxy - 5a androstane - 17 one
< .0,1
0 , 1 )
(
)
(
)
( 3a hydroxy - 5a androstane - 17 one
< 0,1
3,9
0 , 1 . )
(
)
(
)
( 17
hydroxy - androst - 4.ène
)
( 3 one _ (Epitestostérone)
3,5
< 0,1
0 , 1 )
(
)
(
)
(17
sulfooxy - androst - 4 ène - 3 one
0,9
< 0,1
)
(
)
(
)
( Androstanedione
0,1
)
(
)
(
)
( Androst - 4 ene - 3, II, 17 trione
< 0,1
)
(
)
(
)
( Dehydroepiandrosterone (DRA)
< 0,1
< 0,1
0 , 2 )
(
)
(
)
( 38, 178 dihydroxy - 5 - androstene
0,5
0,7
)
(
)
(
)
( 118 - hydroxy androst - 4 ene - 3 one
< 0,1
0 , 1 )
(
)
(
)
(118, 178 dihydroxy androst - 4 ene-3 one:
< 0,1
)
(
)
(
)
( Oes trone
< 0, 1
< 0, 1
0, 1
)
(
)
(
)
(Oestradiol 178
< 0,1
< 0,1
0 , 1 )
(
)
(
)
( Progestérone
< 0,1
< 0,1
0 , 1 )
(
)

---

- 24
TABLEAU
V
Spécificité du sérum antiQestradiol
(réaction croisée en pourcentage à 50 %de liaison)
(
)
(
:ANTISERUM ANTI E2-6:
SERUM ANTI-LAPIN
Y GLOBULINES DE
)
STEROIDES
(
4386
El- J 7-
CHEVRE ANTI E2
)
( - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - . , )
(
)
( E2 a
100
39
J 00
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( 6-ceto E2 a
12,3
9
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( 16-ceto E2 a
1,3
77
1 )
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( E2 ~
0,9
28
0 , 7 6 )
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( 2 OH-E2
0,5
0,75
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( 2 MeOE2
0,09
1,6
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( E2 a 3s
100
30
)
(----------------------:-------------------:-------------------:----------~--------)
( E2 a J 7S
°
29
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( E2 a 3, 17dis
°
°
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( E2 a 17G
0,38
0,58
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( El
0, 7
100
2 )
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( 16 OH El
0,42
66
0 , 3 8 )
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( 2 OH El
0,7
0,9
)
(----------------------:---------~---------:-------------------:-------------------)
( 2 MeOEl
°
7
0 , 1 2 )
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( El S
°
140
1 )
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( 16 E3
5
4
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( E3
0,52
0,38
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( 17 E3
°
°
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( 16, 17 E3
°
°
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
°
°
)
( tl16
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( Hexoestrol
°
°
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( Diethylstilboestrol
°
°
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( Dienoestrol
°
°
)
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( Androsta j, 17a diol
°
°
)
(----------------------:-------------------:------------------:-------------------)
( Testostérone
°
°
0 )
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( Progestérone
°
°
0 )
(----------------------:-------------------:-------------------:-------------------)
( Cortisol
°
°
0 )

---

---

- 26 -
Macroscopiquement, l'ovaire des Oiseaux en général et de la Poule en
particul ier, diffère de celui des Mammifères par les nanbreux follicules
observables chez l'adulte. Ces follicules, contrairement à ceux des Mammifères,
ne présentent ni antrum, ni 1iquide foll iculair'e (NALBANDOV, 1958). Après la
granulosa uni stratifiée qui entoure l'ovocyte, on trouve les thèques interne
et externe qui sont comparables à cel les des Marnmifères.
Afin de mieux comprendre les anomalies de structure et de fonctionne-
ment de la gonade droite et du "révei 1" gonadique droit, nous avons observé
le développemer.t de l'ovaire gauche de la Poule, en conditions naturelles.
Dans ce chapitre, nous exposerons les résultats obtenus sur l'ovaire
et le régénérat ovarien gauches.
P.f.uo. qu'un. -6AJrpf.-e ro.ppI21., ce ch.apLtre co~ un. ~ auquel.
YIO(.l.6. c.onpa.re.J'Ona. .f..a gonacIR.. ~ et- .f.-e " réveA1"
gonadi..qUR. d.ro-t..t.•
.fI- ETUDE DE L'OVAIRE GI/VCIIE \\'NORMAL"
.
1- flspttcls macroscojJlClve.s
1. STADES EMBRYON~AIRES
Chez la Poule, la différenciation sexuelle des gonades a 1 ieu entre
le 4e et le Se jour d'incubation. Du 6e jour à l'éclosion, l'ovaire gauche
subit une transformation morphologique très nette (PI. 1). En effet, dès ce
stade, la dissymétrie entre les deux gonades est déjà visible macroscoplque-
ment. A 8 jours (PI. l, fig. 1), l'ovaire gauche, légèrement plus gros que
la gonade droite, présente une forme ovoïde al longée. Au fur et à mesure de
l'incubation (10 jours: PI. 1, fig. 2 ; 12 jours: PI. 1, fig. 3 ; 14 jours
PI. 1, fig. 4), la partie craniale se développe plus que la partie caudale
qUI est légèrement effi lée. Le développement se fait en longueur et en lar-
geur, mais l'ovaire reste très ~plati et sa surface demeure 1 isse et luisante
(10 jours: PI. 1, fig. 5 ; 18 jours: PI. 1, fig. 6) jusqu'à l'éclosion
(PI. Il, fig. 1).

---

- 27 -
2. STADES POST-ECLOSION
A l'éclosion, l'ovaire gauche est environ 4 à 5 fois plus gros que
la gonade droite. Il présente un aspect aplati et effilé dans la partie cau-
dale (PI. Il, fig. 1). Sa surface 1 isse commence à se sillonner dès le 5e
Jour post-éclosion (PI. Il, fig. 2). Les si 1 Ions, d'abord parai lèles à 10
jours (PI. Il, fig. 3), deviennent de plus en plus nombreux à 21 jours
(PI. Il, fig. 4) et s'entremêlent. La surface de l'ovaire devient alors
"quadri liée" à 1 mOIs (PI. Il, fig. 5), puis bosselée et rugueuse à 45 jours
(PI. Il, fig. 6) et à 2 mois (PI. Il, fig. 7).
A 5 mois post-éclosion, l'ovaire gauche, toujours aplati et effi lé
dans la partie caudale (PI. Il, fig. 8), présente des foll icules sai liants
qui lui confèrent une surface mamelonnée. Aux stades adultes 1 an (PI. Il,
fig. 9) et 3 ans (PI. Il, fig. 10)~ l'ovaire n'est plus qu'un amas de fol-
1 icules dont certains sont bien développés.
1/ _ flsfJll~ts h/.sl%g/qUa'S
1. STADES EMBRYONNAIRES
A 6 jours d'incubation, l'ovaire 8auche embryonnaire (PI. III, fig. 1
et PI. VI, fig. 1) comporte un épithél ium germinatif (ou épithél ium de recou-
vrement) qUI recouvre :
- un tissu superficiel cortical : le cortex,
- un tis~u médullaire profond: la medul la.
Le cortex renferme des cel Iules germinales primordiales (PI. VI,
fig. 1) et la medul la de rares cel Iules germinales éparses et des cel Iules
stéroïdogènes. Il n'y a pas de lacune au sein de cette structure très compacte.
A 12 jours d'incubation, le cortex en développement occupe environ
1e tiers de l' ova i re (P 1. 11l, fig. 2). La medu lia commence à présenter des
lacunes visibles au niveau de la zone de contact avec le mésonéphros. A 16
jours d'incubation (PI. Il l, fig. 3), ces lacunes, qui s'étendent progressi-
vement en direction du cortex, finissent par envahir la medul la. El les ne
pénétrent pas au sein du cortex qui renferme de nombreuses cel Iules germinales
(PI. VI, fig. 5). Dans la medul la, on observe des cel iules stéroïdog~nes
éparses ou groupées en i lôts et quelques cel Iules germinales.

---

- 28 -
2. STADES POST-ECLOSION
Après l'éclosion, le cortex poursuit son développement alors que la
medul la régresse.
Au niveau du cortex, il ya formation de follicules, à partir du Se
jour post-éclosion. Au 10e jour (PI. Il l, fig. 4), les ovocytes s'entourent
de la granulosa. On observe également des amas de cellules stéroidogènes dont
certaines se disposent autour des follicules et d'autres sont éparses dans le
tissu interstitiel.
Au niveau de la medul la, les cel Iules stéroidogènes sont soit grou~ees
en ilôts, soit éparses, ou disposées autour des lacunes qui s'étirent en la-
mel les (PI. 1 Il, fig. 4 et 5). On observe fréquemment des amas Iymphoides.
A~d. jours., la medulla est pratiquement inexistante (PI. III i fig.5).
L'ovaire est presque exclusivement formé de cortex.
Aux stades plus avancés, la medui la n'est plus observable
iF _ fletlv/ft! f()ncl/onne//e
1. STADES EMBRYONNAIRES
L'activité hormonale des gonades ~nbryonnaires d'Oiseaux en général
et de Poulet en particul ier, a fait l'objet de nombreuses études, notamment
chez la Cane (AKRAM et WENIGER, 1967), la Pintade et le Canard (AKRAM et
WENIGER, 1969), la Cail le (SCHE/B, 1970), mais surtout chez le Poulet (WENIGER,
1958, 1964, 1969, 1974a, 1974b ; NARBAITZ et SABAKINI, 1963 ; DE SIMONE-
SANTORO, 1969 ; PREUSS et BUDRAS, 1972 ; GUICHARD et coll., 1973, 1977, 197~
GALLI et WASSERMAN, 1973), ou sous forme d'ouvrage de synthèse chez les
Oiseaux en généra 1 (WEN 1GER, 1974 o-~es différents auteurs ont montré que
l'ovaire embryonnaire des Oiseaux produit des hormones sexuel les (oestrone,
oestradiol, testostérone) qui agissent sur la différenciation de l'ébauche
gonadique, génétiquement fernelle, en ovaire (WENIGER, 1974 0), ces hormones
étant probablement secrétées par la gonade indifférenciée.
L'influence des gonadotrophines antéhypophysaires sur la stimulation
de la stéroidogenèse embryonnaire s'exerce à partir du 13e jour d'incubation
(WOODS et WEEKS, 1969) au moment de la connection de l'hypothalamus à l'hy~o­
physe. MOSZOWSKA (1956) situe cette influence adénohypophysaire au 15e jour

---

- 29 -
d'incubation. Avant le 13e jour, la stéroidogenèse échappe au contrôle adéno-
hypophysaire (WOLFF et STOLL, 1937 ; FUGO, 1940 ; JOST, 1947 ; WOLFF et
HAFFEN, 1952 ; AKRAM et WENIGER, 1974).
L'abondance des travaux dans ce uomaine ne nous a pas incité à
vérifier des résultats qui ont été amplement confirmés.
2. STADES POST-ECLOSION
Les cel Iules stéroidogènes sécrétrices embryonnaires forment une
lignée continue jusqu'à l'état adulte (SCHEIB et HAFFEN, 1974).
A ~jours post-éclosion (PI. III, fig. 5), ces cel Iules se disposent
de deux manières :
- soit autour des cel Iules de la granulosa pour. former la thèque interne
des follicules au niveau de laquelle el les sont généralement très actives à
2 mois post-éclosion (PI. IV, fig. 3)
- soit hors des thèques, groupées ou éparses, où elles sont en général
en état de repos (PI. IV, fig. 3).
Cette activité est confirmée par la réaction positive obtenue par
la mise en évidence de l'enzyme 3~-HSD qui est impliquée dans la chaîne de
stéroidogenèse. La réaction est intense au niveau des thèques (PI. IV, fig.
4 et 5) et faible ou inexistante hors des thèques (PI. IV, fig. 4).
/~
C~nc/usi~n
Le développement de l'ovaire gauche de Poule se fait de façon
progressive dès le stade de différenciation (4-5 jours d'incubation). Sa
forme générale devient triangulaire, effi lée dans la partie caudale. La
surface 1 isse des stades embryonnaires se sillonne et devient rugueuse à
la post-éclosion. Cette transformation morphologique est due au développe-
ment des follicules qUI provoquent une extension du cortex au détriment de
la medul la.
La medul la, très lacunaire aux stades embryonnaires, voit ses
lacunes rétrécir, s'al longer, le tout accompagné d'une invasion de cel Iules
lymphoïdes. Ainsi, la medul la régresse et disparaît au stade adulte. La
gonade se 1imite alors à un amas de follicules dont certains sont bien

---

- 30 -
développés. L'invasion progressive de la medul la par les lacunes, pUIS le
rétrécissement de ces dernières, qui amène sa régression, semblent être l'une
des causes de sa destruction, à 1aque 1 le les cellules lymphoïdes souvent
observées à la post-éclosion ne seraient pas étrangères.
Les c;' Iules stéroïdogènes médullaires et éparses aux stades embryon-
naires se regroupent en i lôts et pénétrent au niveau du cortex après l'éclo-
sion, où el les forment la thèque interne des follicules. Leur activité se
traduit par la production d'hormones stéroïdes. Cette activité très précoce
échappe au contrôle de l'hypophyse avant le 13e jour d'incubation et se pour-
suit de façon continue en s'intensifiant jusqu'à la maturité sexuelle (PREUSS'
et BUDRAS, 1972). En effet, ces cellules sécrétrices forment une lignée con-
tinue depuis la vie embryonnaire jusqu'au stade adulte (SCHEIB et HAFFEN,
1974). Nos observations histologiques confirment donc ces résultats, ainsi
que ceux obtenus parDERAY en 1973 et 1978 chez les Canes Pékin, Barbarie et
hybride P.B.
tn~re 5- e~ 15 jour~ po~~-éc~o~~on, au momen~ où nou~
proc.édon~ à ~ 1 ab~at.~on,
~ 1 ova~re gauche e~~ en p~e~n déve~oppemen~.
Sa médu~~a e~~ t.rè~ rédu~~e, ma~~ renferme néanmo~n~ quelque~
ce~~u~e~ ~~érotdogène~ e~ de ~rè~ rare~ ce~~u~e~ germ~na~e~. ~e
co r~e"C. en reva..nchQ e~~ ~po r~an~ ,.
~~ pré~en~e de~ fo~~~cu~e~
b~en con~~~~ué~ avec une granuto~a et. une ~hèque ~n~erne t.rè~
ac~~ve.
8.
E TUDE OU f?EGENERfiT OVARIEN GAUCHE
Anatomiquem~nt, l'ovaire gauche est accolé à la veine cave. Il est
par conséquent diffici le de réussir une ovariectomie parfaite sans provoquer
une hémorragie parfois mortel le, que même la cautérisation ne permet pas
toujours d'éviter. Il arrive donc qu'à l'issue de l'ovariectomie, on obtienne
un régénérat de l'ovaire gauche. Ce régénérat peut présenter une structure
testiculaire ou ovarienne, selon que le rel iquat gonadique qui a échappé à
l'ablation est un fragment de medul la ou une portion de cortex (BENOIT,
1932) .

---

- 31 -
Un mois après l'ovariectomie gauche partiel le, les régénérats
gauches peuvent être observables. Dans certains cas, on observe à droite
un début de "révei 1" de la gonade droite, mais celui-ci ne se retrouve pas
aux stades ultérieurs.
A 2 mois ou 3 mOlS (PI. IV, fig. 1), les régénérats qu'on observe
éventuellement sont en général plus petits et plus compacts que l'ovaire
gauche témoin de 2 mois (PI. Il, fig. 7) ou de 5 mois (PI. Il, fig. 8). Les
nombreux follicules qui font sai 11ie à la surface du régénérat à 3 mOIs
(PI. IV, fig. 1) ont une tai 1le moyenne supérieure à ceux observés au niveau
de l'ovaire gauche témoin au même stade ou même à 5 mois (PI. Il, fig. 8).
Au stade adulte (1 an), les Poules porteuses d'un régénérat gauche
pondent des oeufs (PI. IV, fig. 2) en quaI ité et en quantité comparables à
cel les des Poules témoins (PI. Il, fig. 9).
Il ... flsp~cf histologiqUE el f'o/7cf/o/ll7e/
L'examen des coupes histologiques confirme la structure ovarienne
typique des régénérats gauches.
A âge égal, les follicules sont plus développés dans le régénérat
qu'au niveau de l'ovaire gauche témoin.
Les cel Iules stéroïdogènes thécales sont très actives, de même que
cel les situées en dehors des thèques (PI. IV, fig. 6). Cet état d'activité
est confirmé par la mIse en évidence de l'enzyme 3p-HSD. La réaction est en
effet très positive aussi bien au niveau des thèques (PI. IV, fig. 7 et 8)
que hors de celles-ci (PI. IV, fig. 7) et el le est plus intense dans le
régénérat (PI. IV, fig. 7 et 8) que dans le témoin (PI. IV, fig. 4 et 5).
1/1 _ CDnC/USltJn
Nous constatons que dans le cadre de nos travaux, nous n'avons pas
obtenu de régénérat de nature testiculaire. Les -régénérats observés pré-
sentent une structure ovarienne typique avec des follicules plus développés
(à âge égal) que dans l'ovaire gauche témoin. Au stade adulte, cela se tra-
duit par la ponte d'oeufs comparables en quai ité à ceux des témoins. Ces

---

- 32 -
observations pourraient s'expl iquer de la manière suivante:
L'ovariectomie g~ucbe précoce intervenue entre 5 et 15 Jours post-
éclosion provoque un arrêt du retrocontrôle exercé au niveau de l'axe hypo-
thalamohypophysaire par les hormones stéroïdes sexuel les sécrétées par
1' ova i re j uvén i 1e du pouss i n (PREUSS et BUDRAS, 1972). 11 y a a lors augmen-
tation du taux de fSH et de LH plasmatique (SHARP et MOSS, 1977). Bénéficiant
de ce mi 1ieu hormonal modifié (KRAIDY et DERAY, 1979), le rel iquat gonadique
gauche de nature probablement corticale, subit un important et rapide déve-
loppement qui
l'amène à une maturité sexuel le précoce par rapport à l'ovaire
témoin, maturité attestée par des follicules plus développés à son niveau
(KRAIDY, 1978) et une réaction à la 3~-HSD plus intense, à âge égal.
L'activité physiologique de ce régénérat ovarien gauche (régénérat
O.G.) est en tout état de cause identique à cel le de l'ovaire témoin car il
y a
- inhibition du "révei 1" et du développement de la gonade droite,
- production d'hormones stéroïdes,
ponte ovulaire.
La modification du mi 1 ieu hormonal est sans doute 1 imitée dans le
temps. En effet, le rel iquat gonadique régénère un véritable ovaire ayant un
fonctionnement semblable à celui de l'ovaire normal. Il devrait donc théori-
quement rétabl ir le rétrocontrôle qui devrait ramener l'hypophyse à une
activité "normale" cOOl'arable à cel le de 1 'hypophyse de Poule témoin.
Nous avons vérifié cette hypothèse en faisant une étude cytologique
et immunologique des cel Iules gonadotropes de l'adénohypophyse des Poules
témoins et des Poules ovariectomisées porteuses d'un régénérat ovarien gauche.
C.
êTUDE
DES
REPERCUSSIONS
SUI? LA
CYTOLOGIE
DE L 'AfJENOHYI'OPHY.5E
Nous avons 1 imité cette étude à des observations au microscope
photonique, cOOl'létées par une étude immunologique. Les observations ultra-
structurales feront l'objet d'une exploitation ultérieure.
Il est généralement admis que chez les Vertébrés l'hypophyse se
div i se en 3 part ies : par~ tuberai..-iA.., par~ .t.n.:te.n-nedLa et par~ di..4:a1--iA... Chez

---

- 33 -
les Oiseaux, l'hypophyse décrite par de nombreux auteurs (RAHN,· 1939 ; WILSON,
1952 ; ASSENMACHER, 1958 et autres: voir revue bibliographique "in" MIKAMI,
1958 et MARCHAND, 1972, 1978) présente une structure uniforme caractérisée
par l'absence de pt:U'/.i. ~ et une pt:U'/.i. tub~ très réduite (Schéma 2.).
Em'II1tllç..
mtc:li."ll
+--+t_ _ Processus
:
JiW,,,di~u hlir( .
flC'rs
tubetQlis
5tH [MA '-
Hypophyse de ~ ~
(d'après MIKAMI, 1958)
La pt:U'/.i. tub~ est un lobe nerveux et 1a par/.i. ~-i..4 un lobe
glandulaire dont la cytologie a fait l'objet de nombreuses études (SCHOOLEY,
1937 ; PAYNE, 1942, 1961 ; ARONSSON, 1952 ; LEGAIT et LEGAIT, 1954, 1955 ; 1956;
MIKAMI, 1958 ; HERLANT et coll., 1960 ; TIXIER-VIDAL, 1962, 1963). Selon
RAHN (1939), WILSON (1952), WINSTRAND (1951), la pt:U'/.i. ~-i..4 de l'adéno-
hypophyse de Poule est composée de deux parties (lobe caudal et lobe cépha-
lique) qui ont une constitution cellulaire différente, ayant des fonctions
physiologiques différentes MIKAMI (1958). HERLANT et coll. (1960) chez le
Canard Pékin, TIXIER-VIDAl et coll. (1968) chez la Cai 1le et MATSUO et coll.
(1969) chez le Pigeon distinguent 7 types cellulaires qui assurent des fonc-
tions gonadotropes, thyréotropes, corticotropes, somatotropes et mélanotropes.

---

- 34 .
Les cellules gonadotropes qui nous intéressent dans le présent
travail sont basophi les (MIKAMI, 1958), bleu a/cian positives et réparties
dans les deux lobes de l'adénohypophyse (MARCHAND, '972.. 197B)
L'objet de notre étude n'est pas la description détai liée des
cel Iules gonadotropes, mais plutôt leur local isation topographique et leur
réact ion à l' ovar i ectolR ie chez 1a Pou 1e J.Jarco ~-l-i.n.hRd .
..!.._ L' Cloenonypoph yse des pou/es fe'm~ilJs
Au niveau de l'adénohypophyse, la coloration au bleu alcian APS perme~ la
me.'en évidence de nombreuses cel Iules bleu alcian positives. Ces cel Iules,
repérées à différents stades: 2 mois (PI. VIII, fig. 1), 5 mois (PI. VI Il,
fig. 6), 1 an (PI. IX, fig. 1) et 3 ans (PI. IX, fig. 4), sont réparties
dans toute l'adénohypophyse. Chez les Poules à maturité sexuel le, certaines
de ces cel Iules se regroupent en aCini présentant une substance chromophi le
dans la lumière (PI. IX, fig. 1 et 4). Certaines de ces cel Iules bleu alcian
positives sont immunoréactives en présence de sérum anti-LH de Poulet (PI.
IX, fig. 7). Ces cel Iules marquées par l'anti-LH se répartissent également
dans toute l'adénohypophyse et cela à tous les stades étudiés (PI. VIII,
fig. 4).
.!f...- L'(!:Id~n()hlpophyse cie j;~(//es porfetJses dUIJ r/g/l7ért:11 OdJ.
A différents stades après l'ovariectomie réal isée avant 20 jours
post-éclosion, l'adénohypophyse des Poules porteuses de régénérat OG renferme
de nombreuses cel Iules bleu alcian positives, réparties dans toute la glande
à 2 mo i s ( P/. VIII, fig. 2), 5 mo 1s (P 1. VIII, fig. 7), à 1 an ( PI. 1X,
fig. 2), à 3 ans ( PI. 1X, fig. 5).
Comme chez les témoins, certaines de ces cel Iules BA+ sont immuno-
réa~tives à l'anti-LH de Poulet (PI. IX, fig. 8) et sont également réparties
dans toute l'adénohypophyse à tous les stades étudiés.
Macroscopiquement, l'adénohypophyse
des Poules témoins est aussI
grosse que cel le des Poules ovariectomisées porteuses d'un régénérat OG. Il
n'y a donc pas de différence ni morphologique, ni structurale, car à tous
les stades, la structure de ces adénohypophyses est identique.

---

- 35 -
1// _ Discussion (lf conclus/on
Les cel Iules gonadotropes de l'adénohypophyse du Canard mâle sont
bleu alcian positives (MARCHAND, 1978,
•
1980) et réparties dans les deux
lobes de la glande. Les cel Iules BA+ que nous avons mises en évidence sont
donc vraisemblablement des cel Iules gonadotropes à LH ou à FSH ou même à LH
et FSH car chez le Canard, la distinction de deux types cellulaires gonado-
tropes n'a pas encore été clairement établie (voir bibl iographie "in"
MARCHAND, 1978, 1980). Cela pourrait être le cas chez la Poule. Il est néan-
mOins évident que certaines des cel Iules mises en évidence sécrètent au
mOins la LH et sont réparties dans les deux lobes de l'adénohypophyse.
Ces résultats sont en accord avec ceux obtenus par MARCHAND et coll.
(1975, 1976, 1977, 19&0) chez les Canards de Barbarie et hybrides et par
MIKAMI (1958) chez la Poule.
Les cel Iules gonadotropes de nos Poules ovarieetomisées porteuses
d'un régénérat OG sont semblables à celles des Poules témoins. Aux stades
auxquels nous les avons observées, nous n'avons pas remarqué d'hypertrophie
ou d'hyperplasie qui pourrait faire penser à un "feed-back" stéroïdien défi-
cient et que vérifient tous les résultats publ iés par d'autres auteurs. En
conséq~ence, il est permis d'~nvisager qu'il ya également un rétrocontrôle
exercé à leur niveau. Ces résultats prouvent d'une manière indirecte que les
réveils ovariens gauches ont une activité fonctionnel le aussi complète que
cel le des ovaires gauches témoins et caractérisée par une ponte et une sté-
r?ïdogenèse identiques •
.fi
MARCHAND ILl Coll. (1980)

---

-36-
D_
DISCUSSION ET CONCLUSION OU C/-IAPITRél
Selon fARGEIX et coll. (1981), les premiers stades de développement
des gonades chez l'embryon de Poulet se situent entre le 2e et le Se jour
d' i ncubat i on •
Notre travai 1 montre que chez la Poule ~ ~-l~, l'ovaire
gauche a un développement continu du stade embryonnaire à la maturité
sexuel le. Le cortex se développe tandis que la medul la devient lacunaire
puis régresse. Nous avons montré qu'au niveau du cortex, les cel luleè sté-
roïdo~~es entourent les follicules et forment la thèque interne au 10e jour
post-éclosion.
Nous avons, après l'ovariectomie pratiquée assez tôt après l'éclo-
sion (au moment où l'ovaire présente des follicules en pleine croissance et
une medul la régressée), pu dans certains cas obtenir un régénérat de nature
ovarienne sur l'emplacement de l'ovaire opéré. Ce régénérat sécrète proba-
blement assez de stéroïdes sexuels pour exercer au niveau de l'axe hypotha-
lamohypophysaire un "feed-back" équivalent à celui exercé par l'ovaire normal.
En effet, au niveau de l'adénohypophyse, les cel Iules gonadotropes réparties
dans toute la glande ont une activité semblable a cel le observée chez les
témoins.
Chez les adultes avec régénérat OG, la ponte ovulaire se produit,
mais le stock d'ovocytes étant réduit, cette ponte se trouve être 1 imitée
dans le temps et s'arrêterait donc plus tôt par rapport à la Poule témoin
(BENOIT, 1932).

---

J~ ~ott"'~e aJtoiie
\\\\
"
et t~ ~éveiL ~1)1\\~~i~ttt ~l)iJ

---

- 38 -
Avant d'aborder l'étude de la structure, du fonctionnement et des
répercussions du développement d'un réveil droit au niveau de l'axe hypotha-
1amohypophysaire,
la connaissance précise de la structure de la gonade
droite au moment de l'ablation de l'ovaire gauche est indispensable. Nous
avons donc fait cette étude structurale depuis le stade embryonnaire jusqu'à
la régression totale après l'éclosion. Puis nous avons fait une étude cyto-
physiologique du révei 1 gonadique droit de 1 mois à 3 ans, après une ova-
riectomie gauche réal isée précocement entre 5 et 15 jours post-éclosion.
Ce chapitre se divise en trois parties
1. Etude structurale du développement de la gonade droite,
2. Etude structurale et fonctionnel le du révei 1 gonadique droit,
3. Répercussions de la. présence de ce révei 1 sur la cytologie de l'adé-
nohypophyse.
A_
E TUDE DE LfJ GONI1DE DROITE
•
mC7crt'scoplque.5
1. STADES EMBRYONNAIRES
A 8 jours d'incubation (PI. l, fig. 1), l'ovaire droit (plut petit
que l'ovaire gauche dès le 6e jour) a une forme al longée arrondie aux deux
extrémités. Sa surface est 1 isse, puis el le amorce une croissance assez lente
jusqu'au 14e jour (Tableau VI).
(
)
(
STADE
)
( D' 1NCUBAT 1ON
8 J
10 J
12 J
14 J
16 J
18 J )
(
(jours)
)
(
)
(
)
(
LONGUEUR
29,4
36,4
43,2
57,8
57,2
58,2 )
(
(en mm)
+ 7
+ 3
+ 8
+ 3
+ 2
+ 8
)
(
)
TABLEAU
VI
Tai 1 Je de la gonade droite aux stades embryonnaires
(valeurs = dimensions réel les x 20)

---

- 39 -
Mais jusqu'au 12e jour d'incubation, la forme de la gonade droite
ne subit pas de modification notable (PI. 1, fig. 2 et 3).
A partir du 14e jour d'incubation, la tai 1le de la gonade ne varie
plus (Tableau VI). Néanmoins sa partie craniale se développe légèrement
(PI. 1, fig. 4, S, 6). A ces stades, sa surface au départ lisse, présente
de petites HperforationsH visibles à la loupe (PI. l, fig. 4).
2. STADES POST-ECLOSION
Dès l'éclosion, la gonade droite amorce une' régression qui débute
par le rétrécissement de sa partie caudale (PI. Il, fig. 1). Puis la gonade
entière diminue progressivement de tai 1le (PI. 1l, fig. 2, 3, 4).
A partir de 1 mois post-éclosion (PI. 1l, fig. 5), la différence
entre la partie céphal ique et la partie caudale s'atténue. La gonade prend.
l'aspect d '·un fil et (P 1. 1l, fig. 5, 6, 7) souvent recouvert par l' ova ire
gauche.
A 5 mOIs post-éclosion (PI. 1"
fig. 8), la gonade droite n'est plus
qu'un fi let entièrement recouvert par les follicules de l'ovaire gauche.
Aux stades adultes (1 an : PI. Il, fig. 9), la gonade droite n'est
plus observable.
1/ _ fl5p~t:f5 hlsf%glo/ UtrS
1. STADES EMBRYONNAIRES
A 6 jours d'incubation, la gonade droite présente une structure
semblable à cel le de l'ovaire gauche (PI. V, fig. 1 et PI. VI, fig. 2),
composée d'un épithél ium germinatif recouvrant un cortex contenant des cel-
lules germinales i
la medul la plus profonde renferme des cel Iules stéroïdo-
gènes. Les cel Iules germinales et stéroïdogènes sont mOins nombreuses qu'au
,
niveau de l'ovaire gauche correspondant. La structure très compacte ne pré-
sente aucune lacune. A ce stade, le cortex occupe 20,2 %du volume total de
la gonade (Tableau VII).

---

- 40 -
(
)
(
STADES
)
(
D'INCUBATION
6 j
10 j
12 J
14 j
16 J
18 J
)
(
(jours) .
)
(
)
(
POl DS DU
)
0,14
0,68
(
CORTEX (g)
)
(
)
(
)
(
POIDS TOTAL DE
)
0,69
5,99
10,4
12,5
16,5
20,16
(
LA GONADE (g)
)
(
)
(
)
( %POIDS DU CORTEX
20,2 %
11,3 %
)
(
/POIDS TOTAL
)
(
)
TABLEAU
VII
Pourcentage du cortex dans la gonade droite embryo~naire.
Du 6e au 10e jour, le volume de cortex augmente au sein de la
gonade, maIs son pourcentage par rapport au volume total de la gonade baisse
à 11,3 %.
Au 12e jour, le cortex est pratiquement détruit (PI. V, fig. 3)
on n'observe que de.petits restes de cortex dans de rares cas.
Les lacunes apparaissent au 8e jour d'incubation dans la medul la
profonde (Tableau VIII). Leur pourcentage par rapport au volume total de
la gonade s'accroît jusqu'au 14e jour d'incubation.
(
)
(
STADE D'INCUBATION
)
6 j
8
10
12
14 j
16 j
18 j
20 j
(
(jour)
J
J
J
)
(
)
(
)
(
%DES LACUNES/
0
18 %
20 %
21 %
23 %
23 %
23 %
)
( VOLUME DE LA GONADE
22 % )
(
)
TABLEAU
VIII
Pourcentage des lacunes gonadiques par rapport
au volume total de la gonade droite

---

- 41 -
Dès le 10e jour, les lacunes atteignent la reglon corticale (PI. V,
fig. 2) qu'el les envahissent pratiquement au 12e jour d'incubation (PI. V,
fig. 3).
A partir du 14e jour (PI. V, fig. 7 et 8), la gonade droite, dépour-
vue de cortex, devient entièrement lacunaire. Le pourcentage des lacunes se
stabilise à 23 %aux 14e, 16e et 18e jours, et baisse légèrement au 20e jour
(22 %).
Malgré la présence de ces lacunes, les cel Iules stéroïdogènes se
groupent en amas ou sont éparses au sein de la gonade (PI. V, fig. 3, 7, 8
et PI. VI, fig. 5, 6). Les cel Iules germinales, dont la majeure partie a
été détruite en même temps que le cortex (PI. V, fig. 4), sont également
éparses dans la gonade (PI. V, fig. 5 et 6).
Macroscopiquement, le développement de la gonade droite s'arrête
à partir du 14e jour d'incubation. Néanmoins, le volume total augmente. Il
y a èn effet une croissance en profondeur de la gonade (PI. V, fig. 7, 8).
Au niveau de la zone de contact gonade-mésonéphros, les structures gonadi-
ques et mésonéphritiques·s'interpénètrent.
2. STADES POST-ECLOSION
A l'éclosion, on observe un rétrécissement des lacunes (PI. VI l,
fig. 1) qui confère à la gonade un aspect plus compact. Les cel Iules germI-
nales sont toujours groupées en amas (PI. VI l, fig. 1 et 2).
A partir du 5e jour post-éclosion, des amas de cel Iules lymphoïdes
sont fréquents au sein de la gonade (PI. VI l, fig. 3 et 5). La structure
demeure néanmoins lacunaire avec des amas de cel Iules stéroïdogènes (PI.
VII, fig. 4). Les lacunes continuent de se rétrécir et de s'al longer. Au
niveau de la zone de contact gonade-mésonéphros, il y a une interpénétration
des deux structures gonadiques et mésonéphritiques déjà observée aux stades
embryonnaires (PI. VI l, fig. 1 et 3).
A 21 jours post-éclosion, la gonade, devenue très petite, présente
un aspect fibreux avec des lacunes étirées (PI. VII, fig. 6), mais avec des
amas de cel Iules stéroïdogènes.
A 1 mois post-éclosion, la structure tubulaire mésonéphritique est
le plus souvent observable (PI. VII, fig. 7), la structure gonadique devenant
diffici le à observer.

---

- 42 -
Néanmoins, à 5 moiS post-éclosion, dans cette structure tubulaire
mésonéphritique (PI. XI l, fig. 1), nous avons noté un cas de développement
de foll icule typique (PI. XII, fig. 2 et 3). La thèque renferme des cel Iules
stéroidogènes à noyau rond et un cytoplasme homogène dépourvu de 1iposome
(PI. XI "
fig. 3). Hors des thèques, on observe des cel Iules stéroidogènes
riches en 1 iposomes.
/11 _ f/cfivifé fc;ncl/onne//e
Les divers travaux effectués sur les gonades embryonnaires des
Oiseaux en général et de la Poule en particul ier que nous avons cités pré-
cédemment (Chapitre "
A.II 1) ont montré que la production d'oestrone,
d'oestradiol et de progestérone par les gonades embryonnaires concerne aussI
bien la gonade droite que l'ovaire gauche (GUICHARD et coll., 1977, 1979).
Malgré son développement rudimentaire, la gonade droite femel le sécrète de
l'oestrone et de l'oestradiol comme l'ovaire gauche (WENIGER, 1969). Après
le 13e jour d'incubation, la stimulation des gonadotrophines hypophysaires
provoque une sécrétion plus importante de testostérone au niveau de la gonade
droite par rapport à l'ovaire gauche (TENG et TENG, 1977 ;"WOODS et
PODEZASKI, 1974). Cette activité stéroidogénique se poursuit après l'éclosion
et se maintient jusqu'à la disparition de la gonade droite (PREUSS et BUDRAS,
1972) •
Nos essaIs de mIse en évidence de la 3~-HSD dans la gonade droite
post-éclosion ont révélé une réaction positive, mais nettement moins intense
que dans l'ovaire gauche témoin (PI. VI l, fig. 8 et 9).
/v_ DISCUSSIon _ (onc/us/on_
Cette étude montre qu'en présence de l'ovaire gauche, la gonade
droite présente un début de développement de 6 à 14 jours d'incubation. A
partir du 14e jour, la croissance s'arrête et n'évolue plus jusqu'à l'éclo-
sion où on assiste à un début de régression. En réal ité, les calculs du
pourcentage des lacunes au kontron ont montré que malsré le manque de varIa-
tion de la tai 1 le,
le volume total de la gonade augmente. Il y aurait donc
de ce fait une croIssance en profondeur. Comparant le développement de la
gonade à celle de l'ovaire gauche (Tableau IX), on constate qu'au stade

---

- 43
embryonnaire, le cortex et la medul la présents dans les deux gonades au
6e jour d'incubation, ont des évolutions opposées. Au niveau de l'ovaire
gauche, nous avons vu (Chapitre "1) que la medul la devient lacunaire, mais
les lacunes arrêtent leur invasion à la limite du cortex. Ce dernier par
contre se développe et refoule la medul la qui régresse. Au niveau de la
gonade droite, les lacunes médullaires envahissent rapidement le cortex
qui disparaît pratiquement dès le 12e jour d'incubation (Schéma 3). Dès
le 14e jour d'incubation, les deux structures gonadique et mésonéphritique
s'interpénètrent au niveau de la zone de contact.
A l'éclosion, les lacunes médullaires de la gonade droite se rétré-
cissent et s'al longent. On remarque la présence de nombreuses cel Iules lym-
phoïdes. La gonade diminue de tai 1le et, chez l'adulte, el le n'est plus
observable. Le rétrécissement des lacunes semble être l'une des causes de
cette régression à laquel les les amas lymphoïdes pourraient être associés.
Chez l'adulte, à l'emplacement de la gonade droite, la structure mésoné-
phritique domine la structure gonadique devenue très discrète, voire même
détruite.
Le développement de la gonade droite est identique à celui de la
medulla ovarIenne gauche. Ces deux structures lacunaires aux stades embryon-
naires renferment des cel Iules stéroïdogènes éparses ou groupées en amas. A
l'éclosion, les lacunes s'étirent, s'al longent, le volume d'ensemble se
rédu~t, la structure devient compacte, puis est envahie au Se jour par des
cellules lymphoïdes. Aux stades ultérieurs, la gonade ou la medul la gauches,
très comprimées, finissent par disparaître.
Gn ré4umé,
au momen~ où ~'on fa~~ ~'ab~a~~on de ~'ova~re
gauche,
~e4 deu~ gonade4 pré4en~en~ ie4 4~ruc~ure4 4U~van~e4 :
-
~'ova~re gauche d~4po4e d'un cor~e~ en p~e~n déve~oppemen~
avec de4 foii~cuie4 en forma~~on pré4en~an~ une granuio4a e~ de4
~èque4 con4~~~uée4 a~4~ qu'une meduiia iacuna~re ~rè4 rédu~~e ;
-
ia gonad~ dro~~e, en revanche,
e4~ en pie~ne régre44~on
avec une 4~ruc~ure iacuna~re ;
e~ie renferme de4 ce~~u~e4 4~éro~­
dogène4 groupée4 en ~iÔ~4 ou épar4e4 e~ de rare4 ceiiuie4 germ~­
naie4.
Si l'ovaire gauche exerce une inhibition comme on l'a si souvent
dit (BENOIT, 1932 ; NALBANDOV, 1958), l'ovariectomie gauche doit lever
l'inhibition et permettre à la gonade droite de reprendre son développement.
C'est ce qui a fait l'objet des expériences qui suivent.

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SCHEMA
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DE LA
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- 46 -
8_
LE \\\\REVEIL// GONADIQUE DROIT
Sur 30 Poules ovariectomisées, nous avons observé 9 cas de régéné-
rats ovariens et 21 cas de réveils gonadiques droits (soit 70 %d'opérations
réussies) repérés à 1'oei 1. Nous vous en faisons ici
la descri~tion.
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maCr05COfJI qu~s
La gonade qui se développe à partir du rudiment de la gonade droite
à la suite de l'ablation avant 20 jours post-éclosion de l'ovaire gauche
présente divers aspects macroscopiques variant d'un animal à l'autre. A
tous les stades étudiés, aucun cas de révei 1 ne présente un aspect qUI rap-
pel le celui de l'ovaire gauche des femel les témoins. La surface du révei 1
est 1isse. Il peut se présenter .en un seul
lobe (PI. X, fig. 3, 4, 6), en
2 ou en plusieurs lobes (PI. X, fig. 5, 7) compacts. A un ~ême stade, la
ta i Ile et l'aspect macroscop 1que du réve i 1 var ient beaucoup seJ on l'an i ma 1
(PI. X, fig. 5, 6, 7).
Il .. ASPflCfs hisf%g/t'jtles
Les coupes histologiques permettent de distinguer deux "cOO1'osantes"
au seIn des révei Is droits: une cOO1'osante germinale et une cOO1'osante
stéroïdogène.
1. LA COMPOSANTE GERMINALE
Les révei Is droits présentent une structure tubulaire dont la nature
est diffici le à définir aux stades Jeunes. En effet, à 1 mois (PI. XI, fig.
1), les tubes à section circulaire ou plus al longée, renferment des cel Iules
à noyaux ronds pourvus de un ou deux nuc 1éo 1es. A part i r de 2 mo i s post-
éclosion,
la nature des tubes se précise. On peut alors distinguer une
structure de nature testiculaire et une structure de nature ovarienne.
Chez quelques animaux et à certains endroits, à 2 mOIs post-éclosion
(PI. XI, fig. 3), les tubes des révei Is droits sont constitués de deux types
cellulaires. Des cel Iules à noyau circulaire peu chromophi le avec un ou
plpsieurs nucléoles et des cel Iules à noyau triangulaire,
le tout entouré

---

- 47 -
d'une membrane conjonctive. Aux stades plus avancés (3 ans) (PI. XI, fig. 5),
on peut observer dans ces tubes un début de spermatogenèse.
) Microscopie photonique
A d'autres endroits, les coupes histologiques (semi-fines) permet-
tent d'observer à 2 mois (PI. XI, fig. 2) des dispositions tubulaires de
nature légèrement différente. Les cel Iules ~ont disposées en cercle autour
d'une partie centrale rappelant un ovocyte. Le tissu interstitiel est riche
en amas de cel Iules germinales avec ou sans 1iposomes. Cette structure rap-
pel le cel le des follicules. Dans un révei 1 de 2 mois présentant une struc-
ture ovarienne avec cel Iules germinales et cel Iules stéroïdogènes (PI. XI "
fig. 4), nous avons pu observer un cas de développement d'un follicule
typique (PI. XI "
fig. 5 et 6). Mais à ces différents stades (~mois
PI.
XI, fig. 4 et 3 ans: PI. XI, fig. 6), les figures de dégénérescence sont
nombreuses. Dans ces figures,
il est diffici le de distinguer structure
testiculaire et structure ovarienne.
) Microscopie électroni9ue
Les observations faites en microscopie électronique confirment la
présence de follicules même aux stades adultes (3 ans) où des o~ocytes sont
entourés de cel Iules de la granulosa qui
les enveloppent de leurs expansions
(PI. XIV, fig. O.
- b~~_cel~~~~~_!a gran~!~~~
Leurs noyaux sont ronds et peu chromoph i 1es (P 1. XIII; PI. XV,
fig. 5) avec un ou plusieurs nucléoles. Dans ce cas, les noyaux sont contre
la lame basale et les organites cellulaires groupés à l'opposé. Mais ils
peuvent être denses aux électrons et très échancrés (PI. XIV, fig. 1). Le
cytoplasme renferme quelques ribosomes libres. Les mitochondries sont den-
ses aux électrons (PI. XV, fig. 5 et 6) avec peu ou pas de crêtes transver-
sales. L'apparei 1 de Golgi est peu développé, l'ergastoplasme est réduit.
Le cytoplasme est en général opaque aux électrons. Les membranes plasmiques
de la zone de contact granulosa-ovocyte sont peu digitées. Néanmoins on
observe des "1 ining-bodies" (petits organites qui sont l'apanage des cel-
lules de la granulosa des Oiseaux) en transit (PI. XV, fig. 7). Dans les
ovaires des Poules témoins, les cel Iules de la granulosa des foll icules
ovariens ont des mitochondries avec de nombreuses crêtes transversales

---

- 48
(PI. xv, fig. 2). L'appareil de Golgi est très développé (PI. XV, fig. 3),
les ribosomes en rosettes, nombreux (PI. XV, fig. 1), avec présence de
"Iining-bodies" que l'on retrouve au niveau de la zone de contact granulosa-
ovocyte très digitée (PI. XV, fig. 4).
- Les cel Iules ~rmi~ale~
Elles ont un noyau rond, pauvre en hétérochromatine (PI. XIV,
fig. 1). Le cytoplasme, très vésiculaire (PI. XIV, fig. 3), renferme quelques
fragments d'ergastoplasme épars, des petites mitochondries circulaires et des
corps chromophiles. Quelques mitochondries se rassemblent et avec des dictyo-
somes constituent le corps vitellin de Balbiani (PI. XIV, fig. 2).
2. LA COMPOSANTE STEROIDOGENE
Les différentes composantes germinales observées sont accompagnées
de nombreuses cel Iules stéroidogènes éparses ou groupées en i lôts.
Les cel Iules stéroidogènes ont diverses dispositions topographiques
dans la structure des révei Is droits. El les se localisent dans les inter-
st ices au niveau des tubes test i cu 1aires (P 1. XV l, fig. 1 et 2) ou sont
éparses (P 1. XV l, fig. 3 et 4) ou encore groupées en "boud i ns" (P 1. XV l,
fig. 5 et 6), dans des endroits plus ou moins dépourvus de tubes.
Les cel Iules stéroidogènes se présentent sous différents aspects.
) En microscopie photonique
On les observe sous 3 aspects que nous avons classés en aspect A,
aspect B, et aspect C. L'aspect A se caractér i se par un cytop 1asme renfer-
mant de nombreux liposomes (PI. XVI l, fig. 4). L'aspect B est caractérisé
par des cel Iules stéroïdogènes à noyaux ronds et un cytoplasme homogène
dépourvu de liposomes (PI. XVII, fig. 6). Dans l'aspect C, les noyaux sont
très chromophiles et très échancrés et le cytoplasme très pycnotique (PI.
XVI l, fig. 8), l'aspect devenant particul ier (difficile à interpréter) aux
stades plus avancés (PI. XVI l, fig. 9).
) En microscopie électronique
Les cel Iules à aspect A sont dépourvues de réticulum 1isse et leurs

---

- 49 -
mitochondries ont en général peu ou pas de crêtes (PI. XVI Il, fig. 2). El les
renferment par contre de nombreux 1iposomes (PI. XVIII, fig. 1). Les cel Iules
à aspect B ont un réticulum 1 isse très développé (PI. XVIII, fig. 3) et leurs
nombreuses mitochondries sont riches en crêtes tubulaires (PI: XVII l, fig. 4).
Les 1 iposomes sont absents. Les cel Iules à aspect C présentent une enveloppe
nucléaire distendue (PI. XVI Il, fig. 5). Le cytoplasme renferme des vésicules
qui fusionnent parfois avec les distensions des membranes nucléaires. Le
réticulum est également vésiculaire. Les mitochondries ont des membranes
distendues, de rares crêtes transversales (PI. XVIII, fig. 6) et sont denses
aux électrons.
/1/ _ Acfiv/fe' f()ncl/onn~//e
L' ensemb 1e du tissu des réve ils dro its réag it très pos it ivement à
l'enzyme 3~-HSD (PI. XVI l, fig. 1). Mais l'activité des cel Iules stéroïdo-
gènes est fonction de leur état. Les cel Iules à aspect B ont une réaction
très forte à 1a 3 }-HSD (P 1. XV 1l, fig. 7). Cette réact ion est moyenne au
1
.niveau des cel Iules à aspect A (PI. XVI l, fig. 5) et très faible, voire
nul le au niveau des cel Iules à aspect C (PI. XVI l, fig. 10), ce qui donne
souvent dans le tissu des plages d'activité très intense jouxtant des plages
à faible activité (PI. XVI l, fig. 3) correspondant à des i lôts de cel Iules à
aspect B et des cel Iules à aspect A juxtaposées (PI. XVI l,fig. 2).
IV _ Discus~ion _ {onc/vs/CJn_
Les révei Is droits que nous avons obtenus après ovariectomie gauche
ont une structure "anarchique". Nous avons obtenu dans certains cas des tubes
séminifères identiques à ceux observés par d'autres auteurs (REYSS-BRION,
...
1978, 1980), dans les mêmes conditions expérimentales chez la Poule. Les
cel Iules à noyau rond de la fig. 3 PI. XI sont vraisemblablement des gonles
et cel les à noyau triangulaire des cel Iules de Sertol i. Ces tubes séminifères
ont une structure semblable à cel le décrite par MARCHAND (1978) chez le
Canard de Barbarie.
On a même observé un début de spermatogenèse. Mais dans aucun cas,
nous n'avons observé de spermatozoïdes comme l'ont décrit MILLER (1937),
DOMM (1939), KORMFELD et NALBANOOV (1954), KORMFELD (1958). Cela est peut-
REYSS-(310N gf JCHEfB
1.980

---

- 50 -
être dû au fait que nos anImaux ont été sacrifiés en début de spermatogenèse
(en avri 1), maIs on pourrait également expl iquer nos observations par le
fait que la spermatogenèse resterait inachevée dans les révei Is droits (REYSS-
BR 1ON, 1978).
Une composante femel le est souvent observable au vOIsinage de la
composante mâle, ou dans des endroits plus local isés. A différents stades,
même à 3 ans, nous avons observé des foll i.cules en formation. Les caracté-
ristiques des cellules de la granulosa qui entourent les ovocytes sont ana-
logues à celles décrites par DERAY (1977) dans les cel Iules de la granulosa
du follicule ovarien des Canes de Barbarie et Pékin, en janvier, période de
faible activité saisonnière.
En revanche, les caractéristiques des cel Iules de la-granulosa des
follicules d'ovaire gauche témoin correspondent à celles décrites par DERAY
(1977) au mois de mai au niveau de la granulosa active chez les mêmes Canes.
Dans les révei Is droits, les cel Iules de la granulosa ont donc une
activité très faible. Malgré cette faible activité, el les élaborent des
"1 in i ng-bod ies" (organ ites qu i ont un rapport étro it avec une act i v ité ovo- .
génétique importante: DAHL, 1971, 1972 i PAULSON et ROSENBERG, 1972,
SCHJEIDE et coll., 1975) qui transitent vers les ovocytes à travers de rares
digitations. Ces ovocytes renferment dans leur cytoplasme des corps vitel-
1 ins de Balbiani, qui
sont des signes de maturation des cel Iules germinales
(SCHEIB, 1970), et des corps chrornophi les qui ont un lien avec la formation
de vitel lus de nature protéique (DERAY, communication personnelle).
J:.a. pr-é<:J.ence de ce<:J. t.r-oi..<:J. <:J.t.r-uct.ur-e.6. {"li..ni..ng.-bodi..e<:J.",
cor-p<:J. chr-omophi..le<:J. et. cor-p<:J. vi..t.elli..n<:J. de Balbi..ani..J
au <:J.ei..n de
ce<:J. "folli..cule<:J. -0nma.t.ur-e<:J." at.t.e<:J.t.e·de l'e"C.i..<:J.t.ence d'une pha<:J.e
d'or-g.ani..<:J.at.i..on mor-phog.é.nét.i..que accompag.née d'un début. d'act.i..vi..t.é
à un moment. donné de leur- développement..
Cet.t.e amor-ce,
r-e<:J.t.ée
<:J.t.at.i..onnai..r-e,
n'a pa<:J. about.i.. à la for-mat.i..on de folli..cule<:J. pouvant.
fai..r-e <:J.ai..lli..e à la <:J.ur-face du "r-évei..l",
ce qui.. e"C.pli..quer-ai..t. en
par-t.i..e <:J.a <:J.ur-face li..<:J.<:J.e.
Outre les tubes séminifères et les follicules en formation,
les
révei Is droits contiennent de nombreuses cel Iules stéroïdogènes d'aspects
variés.
L'aspect A de ces cel Iules correspond à celui décrit par DERAY

---

- 51 -
(1976) pour les cel Iules stéroïdogènes thécales inactives chez la Cane Pékin.
L'aspect B répond à celui des cel Iules stéroïdogènes actives. Les caracté- ~
ristiques des cel Iules à aspect C sont cel les de cel Iules en dégénérescence,
ce qUI confirme leur absence de réactivité pour l'enzyme 3p-HSO.
Nos observations histologiques montrent que les "révei Is" droits
renferment de nombreuses cel Iules stéroïdogènes par rapport à la composante
germinale (follicules et tubes séminifères) qui est très discrète. Ces cel-
lules stéroïdogènes ont une capacité d'élaboration d'hormones stéroïdes
sexuelles attestée par la réaction très positive de l'ensemble du tissu à
l'enzyme 3p-HSD.
L'ablation de l'ovaire gauche n'induit donc pas systématiquement
le développement d'une gonade de nature testiculaire (du côté droit), comme
l'affirment de nombreux auteurs (BENOIT, 1932 ; SCHEIB, 1970 ; REYS5-BRION
et SCHEIB, 1980), mais plutôt l'apparition d'une sorte d'"ovotestis"
(Schéma
~) caractérisée par une structure composée de nombreuses cel Iules
stéroïdogènes et une composante germinale (follicules et tubes séminifères)
très discrète.
La capacité d'élaboration d'hormones stéroïdes sexuel les des "réveils"
droits est fortement probable étant donnée la présence d'enzyme 3~-HSD.
L'analyse biochimique du taux plasmatique des hormones stéroïdes
sexuel les confirmera cette constatation histochimique. Auparavant, nous
avons tente d'apprécier leur effet éventuel sur lâ cytologie de l'adéno-
hypophyse.

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SCHEMA
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---

- 53 .
C_
REPERCUSSIONS SUR LA CYTOLOGIE [JE
LI IlDENOHYPOPHYSE
/ _ Observations cyto/Oq/9t/t'5
L'adénohypophyse des Poules ovariectomisées à gauche et porteuses
d'un révei 1 droit est macroscopiquement deux fois plus grosse que cel le des
Poules témoins. El le présente des cel Iules hypertrophiées bleu alcian posi-
tives. Ces cel Iules sont réparties dans toute l'adénohypophyse et cela aux
différents stades étudiés: 2 mois (PI. VIII, fig. 3), 5 mois (PI. VIII,
fig. 8), 1 an (P 1. 1X, fig. 3), 3 ans (P 1. 1X, fig. 6).
Comme nous l'avons signalé au chapitre précédent, lors de l'étude
de l 'adénohypophyse des Poules témoins et des Poules porteuses d'un régéné-
rat O.G., il nous est impossible de faire la distinction entre cel Iules à LH
et cel Iules à FSH.
Néanmoins, l'étude immunologique a révélé que certaines de ces
cel Iules bleu alcian positives sont immunoréactives à l'anti-LH Poulet. Les
cel Iules à LH sont réparties dans les deux lobes de la glande (PI. VIII,
-fig. 5
PI. IX, fig. 9).
H_ .DiscussIon _ Conclusion_
Les cel Iules gonadotropes des Poules ovariectomisées et porteuses
d'un révei 1 droit sont hyperactivées par l'ovariectomie. Comme chez les
témoins, ces cel Iules sont réparties dans toute l'adénohypophyse. Certaines
d'entre el les contiennent de la LH. Mais il est impossible de différencier
cel Iules à LH et cel Iules à FSH, d'autant plus que l'anti-LH de Poulet marque
LH et FSH car il est dirigé contre les sous-unités ~ et ~ LH. Ces résultats
sont en accord avec ceux obtenus par MARCHAND (1978), MARCHAND et coll.
(1969, 1976, 1977, 1980) au niveau de l'adénohypophyse des Canards de Bar-
barie et hybrides et par MIKAMI (1958) cbez le Poulet.

---

- 54 -
DISCUSSION
ET CONCLUSION DU (/-IAPITJrël
Au moment de l'ablation, la gonade droite très régressée, présente
une structure lacunaire avec des cel Iules stéroïdogènes groupées en ilôts
ou éparses et de rares cel Iules germinales.
L'ovariectomie gauche engendre une modification du mi 1ieu hormonal
de l'animal (KRAIDY et DERAY, 1979). El le provoque également la levée de
l'inhibition exercée par l'ovaire gauche sur l'ovaire droit.
Dans ces conditions hormonales nouvelles, la gonade rudimentaire se
développe en un ovotestis atypique d'organisation confuse. Contrairement aux
théories établ ies faisant état d'un "révei 1" droit dans le sens testiculaire
(MILLER, 1937 ; REYSS-BRION et coll., 1980), nous avons observé des figures
de follicules "immatures" et par contre aucun spermatozoïde dans des tubes
où la spermatogenèse a nettement démarré.
En revanche, nous avons pu observer deux cas de développement de
follicules typiques, l'un dans une gonade droite en conditions naturel les,
et l'autre dans un révei 1 droit. Ces cas, bien que rares, ainSI que la pré-
sence de follicules en formation dans les révei Is, témoignent d'une poten-
tialité ovarienne de la gonade droite.
Quel le que soit la structure du révei 1 droit,
le nombre important
de cel Iules stéroïdogènes fonctionnel les qu'on observe permet de supposer
une production plus ou moins importante d'hormones sexuel les.
Contrairement aux Poules témoins et aux Poules ovariectomisées
porteuses d'un régénérat O.G., les Poules porteuses d'un révei 1 gonadique
droit ont des cel Iules gonadotropes hypertrophiées réparties dans toute
l'adénohypophyse, ce qui signifie que le "feed-back" éventuellement exercé
par les stéroïdes sexuels produits par Je révei 1 droit n'est pas efficace,
ou n'atteint pas un certain seui 1 de sensibi lité. De ce fait,
les cel Iules
gonadotropes adénohypophysaires ont l'aspect de cel Iules de castration.
C'est la raison pour 1aque 1le nous avons trouvé intéressant de faire des
dosages plasmatiques de LH, d'androgènes totaux et d'oestradiol chez nos
animaux expérimentés ou non.

---

((t'\\t~~ bu <ft~çte $ai~H)tt1\\if~ oe la
~,..o)t\\ctio1t ~e 1LJi. ., 'Ot~t~oJJi(Jt D'~tlWO~tneG t~t~~ chez
(es J!a)~S témoiN ~, ehea (~$ Ovo..;r-iett~i~~t$:- ~ $Ôtu,tite

---

- 56 -
Le cycle saisonnier de production des stéroides sexuels et
de l'hormone lutéinisante (LH) a fait l'objet de nombreuses études
chez les Oiseaux, notamment en conditions naturelles chez le moineau
(WILSON et FOLLETT, 1974), le canard Pékin et la Sarcelle (JALLAGEAS
et Coll., 1978), le canard Malard sauvage (PAULKE et HAASE, 1978 ;
HAASE et Coll. 1975 a,b)
; la cane {DERAY 1978~, le lagopède
(STOKKAN 1979)
;
la dinde (ARCOS 1975)
;
le pigeon (WINGFIELD et
Coll. 1979) ; ou après traitement à la thyroxine chez le canard pékin
(JALLAGEAS et Coll. 1974).
Chez la poule, les travaux connus concernent en général la
production d'hormones pendant le cycle ovulatoire (SCHROCKSNADEL et
Coll. 1973, SENIOR et CUNNIGHAM 1973, SHAHABI et Coll. 1974, LAGUE
et Coll. 1975 ; WILSON et SHARP 1976 ; ETCHES et CUNNIGHAM 1977 ;
WILLIAMS ét SHARP 1978 ; JOHNSON et TIENHOVEN 1980 a-) b).
A notre connaissance, aucun travail n'a été consacré au cycle
saisonnier annuel da production de ces hormones chez les poules pon-
deuses ou ovariectonisées.
Les IIréveils ll gonadiques droits que nous avons étudiés dans le
chapitre précédent, ont une structure lIanarchiquell caractérisée par
une abondance de cellules stéroidogènes,et des follicules ainsi que
des tubes séminifères beaucoup plus discrets.
Les IIréveils ll droits ont une capacité stéroidogénique évidente.
Il nous a donc paru intéressant d'étudier le cycle saisonnier de
production des androgènes totaux de l'oestradiol circulants, produits
par ces derniers afin de confirmer nos observations histologiques.
Nous avons également dosé le taux de la LH palasmatique dans
le but de mieux apprécier les répercussions de la présence de ces
IIréveils ll droits sur le fonctionnement de l'adénohypophyse des poules
ovarîectonisées.
A titre de témoins, ces mêmes hormones ont été dosées chez les
poules II normales ll élevées dans les mêmes conditions que les expérimen-
tées.

---

- 57 -
Au cours de cette étude, nous avons tenu compte de l'effet de
la photopériode, qui a été d'ailleurs étudiée chez de nombreuses
espèces d'oiseaux,
surtout chez la caille
(NICKOLLS et Cqll. I973 :
GIBSON et Coll. I975 : El. SAYED et Coll. I980)
:
le pigeon (STETSON
et Coll. I973 : WILSON et FOLLETT I974 : YOKOYAMA et FARNER I976),
le lagopède
(STOKKAN et SHARP I980 a-b-c), et aussi chez le canarie
(NICKOLLS I974) et chez la poule
(WILSON et CUNNINGHAM I980) •
Mais pour une. commodité d'exposé, nous vous présentons en
première partie,
les résultats obtenus chez les poules témoins :
puis dans une seconde partie, nous feront état des résultats obte-
nus chez les poules ovariectonisées porteuses d'un "réveil" gonadique
droit.
A_
DOSAGE CHEZ LES POULES
TEMOINS
1_ R~SU/tC1f.5
La production de gonadotropines et d'hormones sexuelles est
influencée par la photopériode et la température. Aussi, dans la
présentation de ces résultats, nous feront intervenir ces deUx pa-
ramètres dont les valeurs moyennes mensuelles relevées à Besançon
en I979 sont représentées par le graphique nO!
i
DOSAGE DES ANDROGENES TOTAUX
A
a -
Problème de la double extraction
Le dosage effectué après une double extraction suivie d'une
séparation de la testostérone et la 5~ DHT a donné les résultats
figurant au tableau X.
Dans les six cas choisis pour la vérification,
le taux de tes-
tostérone obtenu est nettement inférieur à celui dosé lors du premier
dosage. La somme des taux de testostérone, de 5~ DHT et de
44 est
également inférieure à celui de la testostérone dosé au premier essai.
Nous avons donc estimé que lors du premier dosage, nous avions
dosé les androgènes totaux et non la testostérone plasmatique isolé-
ment.

---

.
(
-
...
.
- .
.
.
.
- - - -
.. )
. ..
. -
.
.
..
~.
(Echantillons
:
1
:
2
:
3
:
4
:
5
:
6
)
(-----------------------------:--------:---------:---------:---------:---------:----------)
(
1er dosage
:
2 04
:
2 87
:
1 02
: . 2 73
:
1 15
:
2 15
)
(
. ,
.
. '
.
. '
.
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.
. '
.
. '
)
(-----------------------------:--------:---------:---------:---------:---------:----------)
(
)
:
(
: Testostérone
1,15
1,03
0,40
0,34
0,57
)
/"
(
)
(
:---------------:--------:---------:---------:---------:---------:----------)
iè dosage
(
(double ex-
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(
traction et:
5
DHT
:
0,45
:
0,57
:
0,40
:
0,45
:
0,34
:
0,49
)
(
séparation) :---------------:--------:~--------:---------:---------:---------:----------»
(
:
:
:
:
:
:
:
(
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46.
:
0 , 3 4 :
0 , 3 8 :
0,08
:
0,12
:
0,15
:
0,13
)
(
1
:---------------:--------:---------:---------:---------:---------:----------)
.
. . . . . . )
(
00
·
.
l.i"')
(
:
Total
:
1,94
:
1,97
:
0,86
:
0,90
:
0 , 9 6 :
)
1
.
. . . . . . )
(
·
.
.
(
. . . . . . )
·
.
TABLEAU X
Taux plasmatique de la testostérone,
la 5
DHT et la
A4 androsténédione après séparation sur colonne de
célite.
-
taux en ng/ml de plasma

---

- 59
Les résultats de ces dosages sont regroupés dans le tableau XI
et représentés par les courbestet 2 du graphique nO 2.
Nous remarquons une-similitude dans la fluctuation annuelle
des taux plasmatiques de ces hormones chez les deux poules. Une
élévation du taux des androgènes en Mars pour l'une
(de 1,15 à
1,28
ng/ml) et en Avril pour l'autre
(de 0,90 à 2,52 ng/ml), ce qui
correspond à une élévation de la température
(6°86 à 8°03) et de
la photopériode de
(10h 55 mn à ~2h 37mn)
Puis, nous avons une chute en mai,
juin et juillet. Les taux
ne sont plus que de 0,75 ng/ml,
1,01 ng/ml et 0,98 ng/ml pour l'un
et 0,89 ng/ml et 0,82 ng/ml pour l'autre. Ce qui correspond à des
photopériodes maximums
( 14h 30 mn,
15h 49mn et 16h 03 mn) et aux
températures les plus élevées
(3°26,
7°23 et 8°38) •
Lorsque la température baisse et que la photopériode diminue en
août, septembre et octobre, nous notons une augmentation du taux
d'androgènes.
En septembre, une chute anormale du taux
(chute survenant en
pleine remontée des taux en automne) correspond à un mois anormale-
ment beau, sec et ensoleillé pour la saison.
Pendant les mois de novembre, décembre,
janvier et février
où les températures sont basses et les jours courts, on observe
une baisse du taux d'androgènes totaux.
2 - DOSAGE DE L'OESTRADIOL
Les résultats obtenus font l'objet du tableau XII et du
graphique n° 3 (courbes.l{ et 2). La similitude dans la variation
du taux d'oestradiol chez les poules témoins est évidente.

---

oo
TABLEAU
XI
(
: : : : : : : : .
.
.
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:
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:
:
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:
:
:
:
:
:
)
(
:
N° 1
:
1,06:
:
1,15:
1,28:
1,06:
0,75:
1,01:
0,98:
1,28:
1,09:
1,82:
:
1,28:
1,16:
)
(
.
.
.
.
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N° 2
:
1,93:
:
1,17:
0,90:
2,52:
0,89:
0,82:
:
1,76:
1,24:
2,71:
2,22:
0,68:
1,53:
)
( :
:
:
:
:
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:
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:
1, 16:
1, 09:
1, 19:
0 , 82:
0, 92:
0 , 98:
1, 52:
1, I l :
2, 21:
2, 22:
0 , 98:
1, 31 :
)
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(
:
N° 3
:
0,83:
:
1,02:
0,24:
0,44:
0,24:
0,49:
0,82:
0,68:
1,26:
0,75:
0,50:
0,76:
0,61:
)
( :
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:
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:
)
(
:
N° 4
:
0,78:
:
0,52:
0,37:
0,44:
0,19:
0,69:
0,43:
0,90:
0,37:
0,33:
0,27:
0,56:
0,49:
0,69)
( -- :
:
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.
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:
N° 5
:
1,65:
:
0,68:
0,87:
1,06:
0,23:
1,69:
1,20:
0,33:
1,02:
0,44:
0,42:
1,49:
0,92:
)
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1,01:
:
0,14:
0,49:
0,65:
0,22:
0,96:
0,82:
0,64:
0,88:
0,51:
0,40:
0,94:
0,69:
)
( :
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
Taux plasmatiques des androgènes totaux
des Poules témoins (1-2) et des Poules ovariectomisées à gauche (3-4-5)

---

- 61 -
Nous notons une hausse du taux en mars, avril et mai
(soit
en valeurs moyennes de 73,6
~/ml à 212,4 19/ml , ~57,8 p~/ml ,
265,7 ~g/ml
au moment où la température remonte
(de 6° 86 à ~3° 23)
et la durée de la photopériode augmente
(de 9h 23 mn à ~2h 37 rnn) •
La baisse du taux d'oestradiol en avril coincide avec un pic
de température
(13° 26 ), dû à un mois anormalement beau et chaud pou~
la saison.
En juin et juillet, mois les plus chauds de l'année (17°27
et 18° 38 de moyenne mensuelle) et jours les plus longs
(~5h 49
et 16h 03), nous avons une importante chute du taux d'oestradiol
(141,2 r-g/ml et 53,79 r.g/ml en moyenne) •
La remontée de ce taux en août,
septembre et octobre cor-
respond"à un retour à des températures plus douces et à un rac-
courssissement de la durAe du jour.
La baisse du taux en septembre correspond à une hausse
anormale de la température dans ce mois.
Puis en novembre, décembre,
janvier et février (mois où les
températures sont faibles et les jours très courts)
i l y a une baisse
du taux d'oestradiol.
3 -
DOSAGE DE rA œ
Les résultats de ce dosage font l'objet du tableau XIII et
du graphique n° 4. Chez les deux poules examinées,
le taux de œ
se maintient à une valeur moyenne d'environ 3 ~g/ml de décembre à rl
mai. Puis, i l y a une hausse en juin,
juillet et août (3,30 ng/ml,
4,Oa ~g/ml et 3,89 ng/ml).
La courbe amorce une chute à partir de septembre
(3,52 ng/ml)
pour atteindre 3,0\\ ag/ml,
3,29 ng/ml et 3,06 ng/ml en octobre,
novembre et décembre.

---

N
-.0
TABLEAU
XII
(
: : : : : : : . . . . . . .
)
Année 1979
:
D
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J
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N° 1
: 169,9 :
:
34,9: 218,5 : 171,5 : 212,2 :' 173,8:
17,2: 273,3 : 222,1 : 152,1 :
88,6: 152,1 : 151,1 :
)
( :
:
:
:
:
:
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:
:
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:
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:
: 161 9 )
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:
:
:
:
:
: ' )
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N° 2
: 254,1
:
:112,3 : 206,3 : 144,1 : 319,1
: 108,6:
90,3: 243,0 : 204,4 : 225,3 : 155,8:
82,4: 118,8 :
)
( :
:
:
:
:
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:
13,6: 212,4 : 151,8 : 265,1 : 141,2:
53,15: 258,1 : 213,2 : 188,1 : 122,2 : 111,2 : 168,0 :
)
me.n6U~eô
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:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
)
(
:
N° 3
: 115,4 :
:
38,7: 114,2:
67,6:
166,6 : 270,3:
58,7:
68,1:
67,1:
65,7:
26,6:
17,8:
89,1:
)
( :
:
:
:
:
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:
:
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:
:
)
(
:
N° 4
:
83,3:
:
22,7:
69,9: 199,1 : 138,5:
69,7: 104,4 : 110,0 : 104,1:
37,9:
82,9:
78,1
:
91,1:
86,8)
.
.
.
.
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N° 5
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48,4:
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13,7:
68,1: 122,0:
85,3: 120,2 : 175,8:
49,5:
89,8:
64,7:
84,5:
26,6:
19,0:
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25,0:
84,0: 129,5 : 130,1 : 153,4 : 112,9:
15,8:
81,0:
56,1:
64,6:
40,8:
86,5:
)
( :
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:
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)
Taux plasmatiques d'oestradiol (en pgjml)
des Poules témoins (1-2) et des Poules ovariectomisées à gauche (3-4-5)

---

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TABLEAU
XIII
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« Année 1979:
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3,23:
2,52:
3,23:
4,02:
4,03:
2,89:
2,68:
3,26:
3,07:
3,11:
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3,10:
3,63:
3,36:
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3,74:
4,14:
3,33:
3,31:
3,05:
3,34:
)
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3,52:
3,01:
3,29:
3,06:
3,29:
)
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N° 3
:
14,33 :
: 15,36 : 24,30 : 23,39 : 20,89 : 21,85 :
18,88 : 15,23 : 14,24 :
16,93 : 16,82 : 13,06 : 11,94 :
)
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N° 4
: 18,96 :
:
16,18 : 18,91 :
17,08 : 21,97 : 20,46 :
Il,20 :
16,39 : 14,62 : 15,86 : 15,19 : 15,17 : 16,83 : 16,45 )
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N° 5
: 17,36 :
: 13,66 : 16,37 :
18,17 : 18,21 : 19,28 :
Il,62 :
: 10,19 : 12,65 : 12,53 : 10,33 : 14,58 :
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: 15,01: 19,86: 19,55: 20,36: 20,53: 13,90: 15,81: 13,02: 15,15: 14,85: 12,85: 16,49:
)
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:
:
)
Taux plasmatiques de LH (en ng/ml)
des Poules témoins (1-2) et des Poules ovariectomisées à gauche (3-4-5)

---

- ô4 -
11_
DISCUSSIon
L'oestradiol et les androgènes totaux présentent deux séries
de hausses annuelles. La première hausse des taux a
lieu en mars,
avril et mai pour l'oestradiol et en avril pour les androgènes.
c'est à dire au moment de l'élévation de la photopériode au prin-
temps.
Cette hausse est suivie d'une chute en JU1n et juillet pour
l'oestradiol et en mai,
juin et juillet pour les androgènes, c'est
à dire en été aux photopériodes les plus élevées.
Lorsque la photopériode amorce une descente à partir du mois
d'août, nous observons une seconde hausse des taux en août, septembre
et octobre pour les deux stéroïdes.
La chute anormale du taux d'oestradiol en août et septembre
et celui des androgènes en septembre correspond à des mois où la
température a été anormalement faible
(avril)
ou forte
(septembre)
pour la saison.
La fluctuation de ces hormones semble être assez sensible
à la variation de la température.
Ces résultats nous permettent donc de dire que chez la poule
Ht1IIr(f:)
St/Y: -1 /l1kltl
,
l'oestradiol et les androgènes totaux ont
un cycle annuel placé sous la dépendance de la photopériode : cycle
qui ne serait pas insensible à de brusques variations de la tempé-
rature.
La LH obéit également à un cycle. Son pic est décalé dans
le temps par rapport à celui de l'oestradiol, et d'androgènes.
Les pics de ces derniers se produisent avant celui de la LH.

---

- 65 -
B_
DOSAGE CHEZ
LES POULES OVAR/ETOI1/SEES
Les poules ovaràectonisées utilisées pour ce travail ne
présentaient à l'autopsie aucun regénérat de l'ovaire gauche.
En revanche, nous avons obtenu dans chacun des cas un développement
important de la gonade droite (PL X fig. 5-6-7). Les résultats que
nous exposons correspondent donc à des dosages d'hormones, effectués
dans le plasma de poules parfaitement ovariectonisées à gauche et
porteuses d'un "réveil" gonadique droit.
/ _ RflSulfafs
t. DOSAGE DES ANDROGENES TOTAUX
Les résultats font l'objet du tableau XI et des courbes 3-4-5
du graphique n° 2.
Prises individuellement, les poules ovariectonisées présentent
chacune plusieurs pics d'androgènes qui se situent à différentes
saisons.
Sur la courbe 3 (Réveil droit PL X fig. 5), nous avons des
pics en février, avril,
juillet, septembre et décembre.
Sur la courbe 4 (Réveil droit PL X fig. 6), nous avons des
pics en avril, juin, août et décembre.
Sur la courbe 5 (Réveil droit PL X fig. 7 ), nous avons des
pics en avril,
juillet, septembre et décembre.
Néanmoins, dans l'ensemble, nous avons un pic en avril et un pic
en septembre, c'est à dire au printemps et en automne.
2 - DOSAGE DE L'OESTRADIOL
Les résultats de ces dosages sont regroupés dans le tableau
XII et correspondent au graphique nO 4 (courbes 3-4-5) •
.. "
Sur la courbe 3 (réveil droit PL X fig. 5), nous avons des
pjcs d'oestradiol en mars et juin, une chute en juillet, puis un
plateau en août et septembre.

---

- 66 -
Sur la courbe 4 (réveil droit PL X fig. 6), nous avons un pic er
avril, une légère remontée en juillet, puis un plateau en août et
septembre, suivi d'une chute en septembre et d'un pic en novembre.
Sur la courbe 5 (réveil droit PL X fig.7), nous avons des
pics en avril,
juillet, septembre et novembre.
Dans l'ensemble, nous notons donc chez les poules ovariecto-
nisées des pics d'oestradiol en avril, juin, juillet, septembre et
novembre, et des périodes où le taux de cette hormone est en baisse
(avril, juin et septembre) ou très bas (juillet et novembre), chez
les poules témoins.
3 - DOSAGE DE lA LH
Les résultats font l'objet du tableau XIII et du graphique
n° 5 (courbes 3-4-5).
Chez tous les animaux, nous avons une élévation du taux de
LH (Z 20 ng/ml) en mars, avril, mai et juin. Les mois correspondent
à des jours assez longs
(~Oh 55 mn, ~2h 37 mn, ~4h 30 mn et ~5h 49 mn)
et à des températures de 6 0 86 8 0 03, ~3° 26 et ~7° 23 de moyenne
mensuelle.
Une forte température en juillet (18 0 38), concomitante des
jours les plus longs (16h03) correspond à une chute du taux de LH
('13,9 n.g/ml).
Ce taux reste assez bas en août et septembre (13,05ng/ml)
avant de marquer une légère remontée en octobre et novembre
(15,15ng/ml et '14,85 ng/ml).
Des écarts de température en ~vril et septembre correspondent
à des chutes du taux de LH (tableaux Xllll.

---

- 67 -
,,_
DISCUSSion
La production des hormones stéroides sexuelles chez les
poules ovariectomisées est moins homogène que chez les témoins.
Elle évolue en "dent de scie" et varie d'un animal à l'autre.
Cela serait dû aux différences de taille et de structure des
réveils droits
(chapitre II).
Néanmoins, on note des périodes de forte production de
stéroides chez ces animaux (avril, mai,
juin et juillet pour
l'oestradiol et avril et septembre pour les androgènes). Il
semble donc y avoir une légère fluctuation saisonnière variant
avec la photopériode.
La moyenne annuelle du taux d'androgènes est de 0,69 ng/ml
et celle de l'oestradiol de 86,83 pg/ml.
Ces valeurs sont inférieures de moitié à celles des témoins
qui sqnt r~spectivement de 1,35 ng/ml pour les androgènes et ~67,99
pl' 1oüntt.d(c 1
pg/ml • Elles sont néanmoins non négligeables vue la différence de
taille et surtout de structure entre l'ovaire gauche et les réveils
droits qui sont dépourvus de follicules fonctionnels.
La production de LH chez les
opérés présente deux périodes de
forte sécrétion (mars, avril, mai,
juin; puis octobre et novembre)
correspondants à la hausse et à la descente de la photopériode.
Il semble donc y avoir une variation saisonnière du taux pias-
matique de LH chez les témoins.
Ce taux très élevé ~6,45 ng/ml en moyenne est 5 fois supérieur
à celui des témoins qui est de 3,26 ng/ml.
Il semble également qu'il y ait un décalage entre les pics
de LH et ceux de l'oestradéol. Le pic de LH se produisant avant.

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- ï3 -
C _
DISCUSSION
ET CONCLUS/ON nu CHAPITRé III
V,ovaire gauche des poules témoins présente un cycle saison-
nier de sécrétion des hormones stéroïdes,
influencé par la photo-
période. Ces résultats sont en accord avec ceux obtenus par PAULKE
et HAASE
(I978)
sur le cycle des androgènes chez le canard domestique,
et par JALLAGEAS et Coll.
(I978) et STOKKAN et SHARP
(I979)
sur le
cycle de la testostérone chez le canard Pékin et le lagopède. Ces
auteurs observent une importante chute du taux des stéroïdes en
été
(juin et juillet), au moment où la photopériode est la plus
élevée. Cette chute serait dûe à l'existence d'une période réfractaire
où l'hypothalamus de l'animal devient insensible à la .photopériode
(STOKKAN et SHARP 1979 , PAULKE et HAASE 1978 ; HAASE ~eb~,'Ou..197SJ>)..-·
La secrétion des androgènes et des oestrogènes dans
les gonades
des oiseaux est stimulée par la LH et la F.S.H.
Nos résultats montrent qu'en mars, avril, mai,
le taux de LH reste
stationnaire alors que celui des stéroïdes dosés augmente. Cette
croissance n'est donc pas provoquée par une hausse du taux de LH.
Elle est probablement dûe à une augmentation printanière du nombre
des récepteurs à LH dans l'ovaire, consécutive à la montée de la
photopériode comme le pensent ODELL et SWERDLOFF
(I976)
pour les
récepteurs à LH au niveau du testicule à la même saison.
En été,
la chute du taux des stéroïdes pourrait s'expliquer
par deux hypothèses. Chez le canard domestique,
JALLAGEAS et Coll.
(I974), ASSENMACHER et Coll.
(I975)
suggèrent que la chute du taux
de stéroïdes en été peut-être dûe à une baisse du métabolisme pro-
voqué par une hausse du taux d'hormone thyroïdienne. Dans la seconde
hypothèse on pourrait attribuer la chute du taux de stéroïde à une
baisse de la sensibilité des récepteurs gonadique à la LH, ou même
à leur perte, dûe à une exposition prolongée des animaux à une
longue photopériode
(PURVIS et HANSSON 1978, STOKKAN et SHARP 1980).
La baisse de stimulation des récepteurs gonadiques entralne
une baisse de production de stéroïdes, qui provoque une baissse dans
l'efficacité du feed-back au niveau de l'axe hypothalamohypophysaire.

---

- 74 -
Il est connu que la sécrétion de IH par l'adénohypophyse est
régulée par deux mécanismes : un effet direct de la photopériode
sur l'axe hypothalamohypophysaire, et un rétrocontrôle exercé par
les hormones sexuelles (STOKKAN et SHARP 1980b}
En admettant que les résultats de W.R. GIBSON et COLL.
(I975)
chez la caille prouvant que les longues photopériodes annulen~
la sensibilité des récepteurs hypothalamiques à l'action du feed-back,
peuvent s'appliquer chez la poule, les deux faits
(baisse du taux
de stéroïdes et baisse de la sensibilité des récepteurs hypothala-
miques), impliquent un rétrocontrôle moins important sur l'activité
de l'adénohypophyse. Cette dernière sera donc beaucoup plus ou
presque uniquement soumise à l'action de la photopériode, d'où la
hausse du taux plasmatique de la LH que nous observons à partir
du mois de juin après la chute des taux de stéroïdes.
Le taux de LH rechute avant la seconde hausse en automne du
taux de stéroIdes, dûe probablement à la reprise de la sensibilité
à la LH causée par le changement de photopériode.
Cette chute du taux de LH n'est donc certainement pas provo-
quée par une éventuelle reprise de l'action du feed-back. Elle serait
la conséquence d'une exposition prolongée des animaux. à une longue
photopériode ; ce qui serait en accord avec les résultats de STOKKAN
et SHARP (I980 a) chez le lagopède.
Selon W.R. GIBSON et Coll. 1975, le feed-back s'exerce par
contre en hiver et pendant les courtes photopériodes, ce qui explique
que le taux reste constant en automne, hiver et printemps chez nos
poules témoins.
Notre étude montre que chez les poules ovariectomisées porteuses
d'un réveil gonadique droit, le taux des androgènes et de l'oestradiol
est inférieur de moitié à celui des témoins. Ce taux présente une
périOdicité et varie d'un animal à l'autre, mais est soumis à un
cycle saisonnier, néanmoins moins évident que celui observé chez
les poules témoins.

---

- 75 -
Il existe chez ces animaux, une période réfractaire à la
photopériode, qui se situe au même moment que chez les témoins
(juin,
juillet, et août). STETSON ET ERICKSON(I97I)
situent à
un même moment,
la période réfractaire à la température chez les
pigeons opérés et intacts. Dans notre cas,
la température étant
liée à la photopériode que nous avons obtenus chez les poules
expérimentées.
Les résultats moins homogènes peuvent s'expliquer par la
structure hétérogène des réveils droits
(chapitre II).
L'hyperactivation des cellules gonadotropes adénohypophy-
saires provoquée par l'ovariéctomie se traduit par une importante
hausse du taux de la LH plasmatique qui atteint des valeurs cinq
fois supérieures à celles des témoins.
Ces résultats sont en accord avec ceux obtenus
par J.P. SCHARP
(I974). chez la poule, GIBSON et Coll.
(I975)
chez la caille, et
MATTOCKS et Coll.
(I976)
chez le pigeon.
Cette importante différence s'explique par le fait que chez
les poules témoins,
la secrétion de LH est contrôlée par le feed-
back exercé. par les hormones stéroides, dont la progestérone.
Il a été en effet prouvé
chez le poulet (SHAHABI et Coll.
1975, BONNEY et CUNNINGHAM 1977, WILLIAMS et SHARP 1977, NAKAMUBA
et Coll. 1979), chez la cane
(TANABE et Coll. 1980), chez la caille
(DOl et Coll. 1980), que la progéstérone exerce un contrôle im-
portant sur la secrétion de L.H. Cette progestérone étant elle-
même produite par les follicules les plus développés
(~NABE 1977,
WILLIAMS et SHARP 1978, DOl et Coll. 1980).
Chez nos poules ovariectomisées,
le feed-back est probable-
ment moins important du fait de l'absence de follicules fonction-
nels pouvant secréter de la progestérone, et à cause du faible
taux d'androgènes et d'oestradiol produits par les réveils droits
(bien que leur capacité de stéroidogénèse soit évidente.)

---

- 76
Les hormones stéroides contrôlent la sensibilité des récep-
teurs hypothalamiques à la progestérone (KAWASH1MA et Coll. 1979.)
Chez les opérés, leur taux n'atteint probablement pas un seuil de
sensibilité pouvant modifier le comportement des récepteurs hypo-
thalamiques. L'absence prolongée de feed-back peut éventuellement
amener la destruction ou une profonde modification des récepteurs
sensibles au retrocontrôle.
De ce fait, l'hypothalamus ne serait plus que photosensible.
Ce qui expliquerait le cycle annuel du taux de LH que l'on observe
chez les poules ovariectomisées porteuses d'un réveil droit.
En résumé, nous constatons que la production d'androgènes
totaux et d'oestradiol chez la poule Harco .,,:jtX l/"ked
est soumise
à un cycle annuel dépendant de la photopériode. Ces animaux seraient
donc photosensibles. On note une période réfractaire en été~ carac-
térisée par la chute de la sensibilité des récepteurs hypothalamiques
au feed-back; ce qui ~ntrainerait une "libération" de la photo-
sensibilité de récepteurs hypothalamiques qui provoquerait une
hyperactivité des cellules gonadotropes hypophysaires et une
augmentation du taux de LH.
De ce fait,
l'état des poules ovariectomisée pourrait être
comparable à une "période réfractaire permanente" au cours de
laquelle les récepteurs hypothalamiques resteraient continuellement
insensibles au feed-back et répondraient
par contre uniquement
aux excitations de la photopériode.

---

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œQ1\\-cl~$i()1t ~~1ié~(\\,l~$

---

-78-
Le travqil que nous avons entrepris, nous a permis d'apprécier
le développement de la gonade droite de la poule depuis le stade
6 jours d'incubation jusqu'à sa régression au stade adulte, ainsi
que celui du " r éveil" gonadique droit, de 1 mois à l'âge de 3 ans.
Plusieurs points se dégagent de cette étude.
Aux stades embryonnaires,
la croissance de la gonade droite
s'arrête à partir du l4ème jour d'incubation, et n'évolue plus
macroscopiquement jusqu'à l'éclosion. Après l'éclosion,
la taille
de la gonade diminue progressivement. Chez l'adulte, elle n'est
plus observable.
Les coupes histologiques nous ont permis de noter que le cortex
de la gonade droite se développe jusqu'au l2ème jour d'incubation,
avant d'être envahi par les lacunes médullaires provenant de la
médulla profonde.
A partir de 12
jours d'incubation,
les lacunes médullaires
qui occupent toute la gonade créent de petites " perforations" à
la surface de celle-ci. Néanmoins,
i l y a un développement en pro-
fondeur au niveau de la zone de contact avec le mésonéphros, où on
observe une interpénétration des structures gonadiques et mésoné-
phritiques.
A l'éclosion,
les lacunes médullaires se rétrécissent. La
gonade envahie par des amas de cellules lymphoïdes a un aspect
compact. Son volume diminue et sa structure devient fibrillaire.
A partir de 1 mois post-éclosion, à l'emplacement de la gonade
droite, on a en gpnéral une structure tubulaire mésonéphritique.
Le développement de la gonade droite en conditions naturelles
est identique à celui de la médulla de l'ovaire gauche
(normal).
En ût&\\'ul\\t~t1 devient lacunaire dès le l6ème jour d'incubation. A
l'éclosion,
les lacunes se rétrAcissent,
la médulla se réduit, et
est envahie par des àmas de celluJes lymphoïdes dès le 5ème jour
post-éclosion. Elle est pratiquement inexistante chez l'adulte.
La régression de ces deux structures
(gonade droite et médulla
ovarienne gauche) serait provoquée par la réduction des lacunes
gonadiques. Un Rventuel rôle des cellules lymphoïdes n'est pas à
exclure.

---

-79-
Le cortex de l'ovaire gauche en revanche se développe régu-
lièrement. Les cellules germinales s'entourent de cellules stéroido-
gènes pour former les follicules à partir du 5ème jour post-éc~osion.
Nous avons pratiqué l'ablation de l'ovaire gauche entre 5 et
15 jours post-éclosion. A ce stade, l'ovaire gauche a le cortex
très développé où on observe des follicules avec granulosa et thèque
parfaitement constituées.
La gonade droite est très régressée. Les lacunes sont étirées.
Elle renferme néanmoins quelques cellules germinales, des amas de
cellules stéroïdogènes, et des cellules somatiques.
Suite à l'ovariéctomie, nous avons obtenu deux principaux
résul tats.
- dans un premier cas, l'ovariéctomie partielle nous donne un
régénérat de l'ovaire gauche.
- dans un second cas une ovariéctomie réussie permet d'obtenir
un lIréveil ll de la gonade droite.
Le reliquat gonadique qui subsiste après l'intervention
chirurgicale, bénéficiant d'une modification du milieu hormonal
de l'animalJse dévelmppe rapidement, et atteint une maturité sexuelle
précoce par rapport à l'ovaire gauche normal. Ses follicules plus
développés à âge égal ont en effet une réaction à l'enzyme 3 ~ HSD
beaucoup plus intense.
Le "réveil ll gonadique droit qui se développe après l'ablation
de l'ovaire gauche présente une structure anarchique au sein de
laquelle, on note de très nombreuses cellules stéroïdogènes à
aspects variés
(actives, inactives ou en dégénerescence) et
réparties dans toute la gonade. Elles sont soit éparses, mais le
plus souvent groupées en IIboudins". L'ensemble du tissu réagit de
façon très pos i tive à l'enzyme 3 ~ HSD.
Le "réveil ll droit a une composante germinale très discrète,
constituée de quelques follicules en début de formation, et de
quelques tubes séminifères dont certains présentent un début de
.. "
spermatogénèse.

---

-80-
Le "réveil" droit a une capacité stéroïdogénique évidente.
Les dosages d'androgènes totaux et d'oestradiol que nous avons
effectués dans le plasma des poules porteuses de ces "réveils"
droits,
nous donnent un taux assez élevé d'androgènes totaux
(0,69 ng/ml)
et d'oestradiol
(86,8 pg/m~) • Ces taux, bien qu'in-
férieurs de moitié à ceux des témoins
(qui sont respectivement
de 1,35 ng/ml et 167,9 pg/ml)
sont néanmoins importants vue la
différence de structure existant entre ces 2 gonades.
Chez les poules ovariéctomisées porteuses d'un "réveil"
droit,
l'adénohypophyse présente des cellules de castration
hypertrophiées,
réparties dans les 2 lobes de la glande.
Chez les poules porteuses d'un régénérat O.G~, les cellules
gonadotropes ont un aspect identique à celui des poules témoins
et sont sgalement répartie dans toute l'adénohypophyse.
Les résultats seraient dûs au fait que chez les poules porteuses
d'un "réveil" droit, malgré la production relativement importante
de stéroïdes sexuels,
leur taux n'atteindrait pas un seuil de sen-
sibilité pouvant exciter les cellules réceptives de l'hypothalamus.
En effet, ce "faible" taux de stéroïdes, ainsi que le faible taux
probable de progestérone dû à l'absence de follicules mâtures au
niveau du "réveil" se traduit par une absence de feed-back,
norma-
lement exercé chez les témoins par les hormones sexuelles.
Mais on peut également envisager une éventuelJe destruction
des récepteurs aux stéroïdes au niveau de l'hypothalamus.
L'axe hypothalamo-hypophysaire n'est donc plus contrôlé que
par la photopériode. D'où une hyperactivité de l'hypophyse et une
production de LH 5 fois supérieure
(16,45 ng/ml)
à celui dosé dans
le plasma des poules témoîns
(3,26 ng/ml).
Chez les poules porteuses d'un régénérat O.G.,
la production
de stéroïdes sexuels par leurs gonades, atteint probablement un
taux i~portant qui exerce un feed-back efficace au niveau de l'axe
hypothalamo-hypophysaire.

---

-81-
La production de stéroides chez nos poules témoins, ainsi que
chez les ovariéctomisées porteuses d'un "réveil" droit, obéit à un
cycle saisonnier dépendant de la photopériode. Chez ces dernières,
.la production de LH par l'hypophyse a également un cycle saisonnier
dépendant de la photopériode.
Ce travail, en dépit de ses lacunes, apporte une importante
contribution à la connaissance de la cytologie et de la physiologie
de la gonade droite en conditions normales et du "réveil" gonadique
droit de la poule en particulier et des oiseaux en génp.ral.
De nombreux points gagneraient à être repris et élucidés,
no ta rilment
- la poussée gonadique en direction du mésonéphros, qui se
traduit par une interppnétration de leurs structures.
le rôle des cellules lymphoides dans la ré~ression de la
gonade droite,
- une étude ultrastructurale de la spermatogénèse observée
dans les "réveils" droits, afin de comprendre les raisons pour
lesquelles elle reste inachevée (REYSS-BRION 1978) •
Le "réveil" gonadique droit n'assure pas la fonction de
reproduction dévolue à une gonade. En revanche, elle dispose
d'''arguments'' importants lui permettant d'assurer .en partie sa
fonction endocrine.

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-83-
Nous avons essayé dans ce travail d'apporter une contribution
à la connaissance du développement des gonades chez les oiseaux.
Nous avons utilisé des poules de la race j(.r~ J~-h~N(~.
Afin de mieux comprendre la cytophysiologie de la gonade qui
se développe à l'emplacement de la gonade droite rudimentaire, après
l'ovariéctomie gauche, nous avons préalablement suivi le dévélop-
pement de la gonade droite de 6 jours d'incubation jusqu'à sa régrés-
sion totale chez l'adulte.
A titre de témoin,
le développement embryonnaire et post-éclosion
de l'ovaire gauche "normal" a été également étudié.
Nous avons ensuite effectué des ablations de l'ovaire gauche
entre 5 et 15 jours post-éclosion. Puis à différents stades
(1 mois,
2 mois,
45 jours, 2 mois,
5mois,
l an, et 3 ans)
nous avons étudié
la structure et la physiologie du II r éveil" gonadique droit, et des
éventuels régénérats gauches.
Le développement des gonades étant-sous contrôle hypophysaire,
nous avons étudié la cytologie de l'adénohypophyse des poules témoins
et ovariéctomisées porteuses d'un régénérat ovarien gauche ou d'un
"réveil" gonadique droit.
Les deux glandes
(gonade et hypophyse)
étant en relation par
voie hormonale, nous avons effectué par radioimmunodosage,
des dosages
de LH, d'androgènes totaux et d'oestradiol plasmatiques chez ces
animaux/sur une période de l an. Ce qui nous a permis d'apprécier
l'effet de la photopériode sur le cycle saisonnier de production
de ces hormones.
Ce travail relativement long nous a apporté des éléments de
connaissance sur la cytophysiologie des réveils gonadiques droits
de la poule: un tel travail n'ayant pas été réalisé chez des poules
âgées de 3 ans.

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PIANCHE l
Aspect macroscopiques des gonades
de poule aux stades embryonnaires
Fig.l
8 jours ~'incubation. Les 2 gonades de forme ovoide al-
longée ont une surface lisse. La gonade droite est plus
petite que la gauche.
Fig.2
10 jours d'incubation. La dissymétrie entre les 2 gonade
s'accentue.
Fig.3
12 jours d'incubation. Les 2 gonades grossissent. La dro
s'accroit moins vite que la gauche.
Fig.4
14 jours d'incubation. La surface de la gonade droite pr
sente de petites perforations. L'ovaire gauche a la part
craniale beaucoup plus développée.
Fig.S
16 jours d'incubation. La gonade droite n'a pas subi de
modification. L'ovaire gauche poursuit son développement
Fig.6 : 18 jours d'incubation. La gonade droite ne subit pas de
modification par rapport au l4ème jour d'incubation.
L'ovaire gauche continue de se développer.
La dissymétrie entre les deux gonades est déjà très apparente à
8 jours d'incubation (fig.l) et s'accentue jusqu'à l'éclosion.
Pendant que l'ovaire gauche poursuit régulièrement son dévelop-
pement (plus vite dans la partie craniale que dans la partie
caudale),
la gonade droite se développe moins vite et semble
s'arrêter à partir du l4ème jour d'incubation.
Grossissement x /.0
Légende
G.D.
: gonade droite - O.G.
ovaire gauche.

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PlANCHE II
Aspects macroscopiques des gonades
de poule aux stades post-éclosion.
Fig.l
1 jour post-éclosion. Les 2 gonades très dissymétriques
ont des surfaces lisses.
(x 3)
Fig.2
5 jours post-éclosion. La gonade droite s'allonge.
L'ovaire gauche commence à se sillonner (flèches).
(x3)
Fig.3 et 4 : la et 21 jours post-éclosion. Les sillons de l'ova:
gauche se multiplient et s'entrecroisent. La gonade dro:
diminue progressivement de volume.
(x3)
Fig.5-6 et 7 : 1 mois, 45 jours et 2 mois post-éclosion. La gona
~~~~~d~r~o~ite poursuit sa régression et devient de plus en plu~
difficile à observer à l'oeil nu. La surface de l'ovair(
gauche devient bosselée, puis granuleuse à 2 mois.
(x3)
Fig.8
5 mois post-éclosion. La gonade droite n'est plus qu'un
simple f~let. L'ovaire gauche présente des bourrelets de
follicules
(flèches)
faisant saillie à la surface.
(x3)
Fig.9 et la : 1 an et 3 ans. La gonade droite n'est plus observë
~~~--~Le~~s follicules mûrs sont prêts à être pondus et cachent
le reste de l'ovaire. En cette période de ponte
(moment
des sacrifices en avril), nous avons trouvé des oeufs à
coque dure dans les oviductes très développés.
(xl)
A tous ces stades,
l'ovaire gauche est plus développé que la
gonade droite. Cette dernière régresse progressivement pour
n'être plus qu'un filet à 5 mois.
(fig.8)
Ultérieurement, elle n'est plus discernable macroscopiquement.
Inversement,
la croissance de l'ovaire gauche se poursuit, sa
surface se sillonne à partir du 10ème jour puis devient granu-
leuse à 2 mois pour être couverte de bourrelets d'ovocytes à
5 mois. En période de ponte,
l'ovarre gauche est un amas de
follicules dont les plus gros cachent le reste de la gonade.
Légende : F : follicules murs ; G.D.
: gonade droite;
O.G. Ovaire gauche

---

---

PLANCHE III
Aspect structural de l'ovaire gauche
aux stades embryonnaires et post-éclosion
Stades embryonnaires
Fig.l
6 jours d'incubation. Le cortex est le plus souvent
formé d'une seule couche cellulaire. La médulla ne
présente aucune lacune -
coupe transversale.
(x 30)
Fig.2' :·14 jours d'incubation -
le cortex se développe et
occupe environ le 1/3 supérieur de la gonade. On note
la formation de cordons ovigères
(flèches), et la
présence de lacunes au niveau de la médulla profonde
(zone de contact gonade - mésonéphros) • Coupe longi-
tudinale.
(x 30)
Fig.3?: 6 jours d'incubation -
le cortex poursuit son développe-
ment avec présence de cordons ovigères
(flèche). Les la-
cunes envahissent toute la médulla -
coupe transversale
(x 30)
Stades post-éclosion
Fig.4
la jours post-éclosion -
Le cortex s'est épaissi par sui
de la formation des follicules qui présentent déjà une
granulosa. Les lacunes médullaires toujours nombreuses
prennent l'aspect de fentes' allongées. On note encore
quelques cellules stéroidogènes en amas dans la médulla
(flèches), mais la plupart sont au contact des follicule
Il y a aussi,
fréquemment,
des amas lYmphoides dans la
médulla.
(x 30)
Fig. S
2 jours post-éclosion. Le cortex est très épaissi. La
thèque interne constituée de cellules stéroidogènes
s'ébauche autour des follicules dont la taille a beaucou:
augmenté. La médulla est très rétrécie.
(x 30)
Légende: A.L.
: amas lYmphoides - C : cortex - F : follicule,
Lc : lacunes - M : médulla -
Flèches simples
: cordons
ovigères - double flèche
: amas de cellules stéroidogène:
Coloration: trichrome de Masson.

---

J

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PlANCHE IV
Comparaison de l'activité enzymatique
des cellules stéroïdogènes de l'ovaire gauche
et du régénérat ovarien gauche
Aspect macroscopique du régénérat O.G.
(fig.l et 2)
Fig.l : Aspect macroscopique d'un régénérat O.G.
{99 jours
après ovariéctomie à 4 jours post-éclosion. Les
follicules les plus évolués
(follicules "pilotes")
(flèches) sont très développés.
(x 3)
Fig.2
: Aspect macroscopique d'un régénérat
(O.G.)
chez un
poule de 1 an en période de ponte, après ovariécto
mie pratiquée à 8 jours post-éclosion.
(xl)
Ovaire gauche
(fig.3-4-S)
Fig.3
: Aspect structural de l'ovaire gauche 2 mois post-
éclosion. Les cellules stéroïdogènes sont actives
dans les thèques
(noyau peu chromophile, cytoplas~
homogène : grandes flèches)
et inactives hors des
thèques
(noyau très chromophile, cytoplasme chargé
de lipides: petites flèches.)
(x 120)
Fig. 4 et S : Mise en évidence de l'enzyme 3 j; HSD dans
~~~~~l~'o~vaire gauche. Réaction moyenne au niveau des
thèques (fig.S) et très faible hors des thèques.
(fig.4)
;
fig. 4 x 30 ;
fig.S x 300.
Régénérat O.G.
(fig.6-7-8)
Fig.6
Aspect structural d'un régénérat O.G. de 2 mois.
Les cellules stéroïdogènes sont très actives en
dehors
(petites flèches)
et au niveau des thèques
(grandes flèches). Les noyaux sont peu chromophile:
et les cytoplasmes homogènes et dépourvus de lipo-·
somes.
(x 120)
Fig. 7 et 8 : Mise en évidence de l'enzyme 3·3 HSD. La réac'
~~~--~e~s-t~ plus intense au niveau des thèquès {fig.7 et 8:
et hors des thèques
(fig.7)
que dans l'ovaire gaucl
normal
(fig.4 et S). fig.7
(x 30),fig.8{x 300)
Légende : F : follicule ; Ov : ovocyte ; R : réaction histc
chimique moyenne hors des thèques. R+ : réaction
histochimique intense hors des thèques ; Rt+ : réac
histochimique intense au niveau des thèques.

---

---

PLANCHE V
Particularités structurales de
la gonade droite embryonnaire
Fig.l
6 jours d'incubation. La gonade droite ne présente aUCUl
lacune.
(x30)
Fig.2
10 jours d'incubation. Le cortex est très réduit, la
médulla présente de nombreuses lacunes.
(x30)
Fig.3-4-5-6 : 12 jours d'incubation. La gonade est très lacunaiJ
(fig.3). La subsistance d'une zone corticale renfermant
des cellules germinales (fig.4) est peu fréquente. On ne
la présence de cellules germinales au niveau de l'exzon~
corticale (fig.5) et dans la médulla (fig.6). Les cellul
stéroidogènes sont nombreuses.
(fig.3 : x 30 : fig.4-5-6
: x 100)
Fig.?
14 jours d'incubation. Le cortex de la gonade a totalem~
disparu, entièrement envahi par les lacunes médullaires,
qui s'ouvrent à l'extérieur, créant des perforations à l
surface de la gonade.
Fig.8
18 jours d!incubation : la gonade très lacunaire est
réduite à la médulla. Les cellules stéroidogènes sont
groupées en îlots.
(x30)
Au niveau de la zone de contact gonade-mésonéphros (fig.? et 8),
il y a interpénétration des structures gonadiques et mésonéphrit
ques.
Légende : C : cortex : Lc : lacune : M : médulla : Mes : mésoné-
phros : pointe de flèches
: cellules stéroidogènes.
Coloration : Trichrome de Masson.

---

---

PIANCHE VI
Evolution comparative du cortex embryonnaire
de l'ovaire gauche et de la gonade droite
Ovaire gauche
(fig.1-2-3)
Fig.l
Ovaire de 6 jours d'incubation. Le cortex est composé d
cellules somatiques de l'épithélium germinatif, et de
cellules germinales. La médulla renferme de nombreuses
cellules stéroidogènes, et quelques cellules stéroidogè'
(x80)
Fig.2
Ovaire de 10 jours d'incubation. Les lacunes au contact
du cortex individualisent nettement ces 2 zones
(cortex
et médulla.)
(x80)
Fig.3
Ovaire de 16 jours d'incubation. Le cortex très déveloPI
présente de nombreuses cellules germinales.
(x80)
Gonade droite
(fig.4-S-6)
Fig.4
Gonade de 6 jours d'incubation, présentant un aspect
identique à celui de l'ovaire gauche
(fig.l). Mais la
quantité de cellules germinales
(au niveau du cortex)
et de cellules stéroidogènes
(au niveau de la médulla)
est inférieur à celle de l'ovaire gauche.
(x80)
Fig.S
Gonade de 10 jours d'incubation. Le cortex très réduit
est difficile à identifier. Les lacunes envahissent
toute la gonade. On remarque quelques cellules.germinalE
éparses, et des cellules stéroidogènes.
(x80)
Fig.6
Gonade de 16 jours d'incubation. Le cortex n'est plus
observable. Présence de quelques cellules germinales.
Les cellules stéroidogènes sont regroupées en îlots
ou éparses au sein de la gonade.
(x80)
Légende
C
cortex ; Cg : cellules germinales ;
Lc
: lacunes
M
médulla ;
fl~che : cellules ~téroidogènes.

---

•

---

PLANCHE VII
Particularités structurales de
la gonade droite post-éclosion
Fig. 1
Gonade de 1 jour post-éclosion. L'aspect général de la
gonade est plus compact qu'aux stades embryonnaires, par
suite de l'allongement des lacunes. Les cellules stéroïdo-
gènes, nombreuses, sont groupées en amas. Absence de corte:
comme aux stades embryonnaires
(à partir de 12 jours d'in-
cubation). (x 30)
Fig. 2
Aspect de la fig. 1 montrant une structure lacunaire sans
cortex. La gonade entièrement "médullaire" ne présente
pratiquement pas de cellules germinales. Par contre, .
présence de cellules stéroïdogènes généralement groupées
en amas.
(x 7S)
Fig. 3-4-S : Gonade de 10 jours post-éclosion. Aspect peu différenti
de 1 jour, sauf la présence d'amas lymphoïdes qui sont
.
très fréquents (fig.3). Les cellules stéroïdogènes sont
toujours groupées en amas (fig.4) - Les cellules lym-
phoïdes envahissent presque toute la gonade (fig.S),
(fig.3 x 30, fig.4 et S : x 7S).
Fig. 6
Gonade de 21 jours post-éclosion. Toujours même aspect :
lacunes allongées et présence de nombreux îlots de cellule;
stéroïdogènes.
(x 30).
Fig. 7
A 1 mois post-éclosion, la gonade droite présente une
structure tubulaire de nature plus ou moins mésonéphri-
tique. L'aspect gonadique précédent semble avoir disparu.
(x 100)
A tous ces stades il y a interpénAtration de la structure gonadiqu~
et de la structure mésonéphrttique au niveau de la zone de contact.;
Fig. 8 et 9 : Mise en évidence de l'enzyme 3~ HSD au nîveau de la
gonade droite.
Fig. 8
21 jours post-éclosion.
Les zones de réaction correspondent aux îlots.
de cellules stéroidogènes.
(x 30)
Fig. 9 : 1 mois post-éclosion.
Les zones de réaction correspondent aux espaces
entre les tubes mésonéphros qui ne présentent
par contre pas de réaction. Les espaces renferme~
probablement des cellules stéroïdogènes issuent
.
de la structure gonadique •. (x 30)
Légende : AL : amas lymphoïdes, Le : lacunes, Tm : tubes mésoné-
phritique, pointe de flèche : cellule stéroidogène.
flèche simple : réaction positive, double flèche : zone
de tubes mésonéphritiques.

---

---

PLANCHE VI l l
Aspect histologique del'adéno~yPophyse
de la poule
!It'l ,ü' /-it~· .4!MIu<!
Fig.I-2-3-4-S
stade 2 mois post-éclosion.
Fig.l et 4 : poule témoin
--~----~Le-s cellules gonadotropes (flèche) ne sont pas hyper-
actives
(fig.l). Elles sont immunoréactives à l'anti-
LH de poulet (fig.4)
Fig.2
Poule porteuse d'un régénérat ovarien gauche partiel-
lement ovaripctomisée à 9 jours post-éclosion. Les cel-
lules gonadotropes (flèche) ont le même aspect que chez
les témoins. Il y a donc un contrôle exercé au niveau
de la glande par les stéroides produits par le régénérat(
.;;.F.;;;i;..,;;;g,-,.;..,;3~e;;..t..;;......,.S : Poule porteuse d'un "réveil" gonadique droit ova-
.
riéctomisée à 9 jours post-éclosion. Les cellules gona-
1
dotropes hyperactiv~es (flèches) ont l'aspect de cellules
de castration.
(fig.3) Elles sont immunoréactives à l'ant
LH de poulet (fig.S)
(
Fiq.6-7-8 : stade 5 mois post-éclosion
Fig.6
Poule témoin.
Les cellules gonadotropes
(flèches) ne sont pas hyper-
actives.
(fig. 6)
Fig.7 : Poule porteuse d'un régénérat O.G., partiellement
ovariéctomisée à 8 jours post-éclosion. Les cellules
gonadotropes (flèches) ont le même aspect que chez les
témoins.
(fig.6)
Il Y a donc au niveau de la glande un
contrôle exercé par les stéroides produits par le régé-
nérat.
Fig.8
Poule porteuse d'un "réveil" gonadique droit, ovariécto-[
misée à 8 jours post-éclosion. Les cellules gonadotropes!
hyperactives
(flèches) ont l'aspect de cellules de castr~
tion.
A ces différents stades
(2 et 5 mois), au niveau des différentes
adénohypophyses observfes, les cellules gonadotropes bleu alcian
positives sont réparties dans les deux lobes de la glande.
Coloration bleu alcian A.P.S.
Grossissement x 80

---

---

PIANCHE IX
Aspect histologique de l'adénohypophyse
de la poule
Het.N() .J"er-fittked
en période de ponte
Fig.1-2-3
: stade l an
Fig.l
Poule témoin. Les cellules gonadotropes
(flèches)
parfois groupées en acini ne sont pas hyperactives.
Fig.2
Poule porteuse d'un régénérat O.G., partiellement
ovariéctomisée ~ 5 jours post-éclosion. Les cellules
gonadotropes
(flèches)
ont un aspect identique à celui
des poules témoins
(fig.l). Il Y a donc à leur niveau
un contrôle exercé par les stéroIdes produits par le
régénérat.
Fig.3 : Poule porteuse d'un "réveil" gonadique droit. Les
cellules gonadotropes hypertrophiées par l'ovariécto-
mie
(flèches)
ont l'aspect de cellules de castration.
Fig.4-S-6-7-8-9
stade 3 ans
Fig.4
Fig.S et 8 : Poule porteuse d'un régénérat O.G., partiellement
ovariéctomisée à 7 jours post-éclosion. Les cellules
gonadotropes
(flèches) ne son~ pas hypertrophiées et
présentent un aspect identique à celui des poules
témoins
(fig.S). Il Y a à leur niveau un contrôle
exercé par les stéroIdes produits par le régénérat O.G.
i
Elles sont immunoréactives à l'anti-LH de poulet.
(fig.8}
Fig.8
A ces différents stades
(1 an et 3 ans) au niveau des différentes
adénohypophyses observées,
les cellules gonadotropes bleu alcian
positives sont réparties dans les deux lobes de la glande.
Coloration: bleu alcian A.P.S.
Grossissement x 80
.. -

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---

PLANCHE X
Aspects macrQscopiques du réveil gonadique droit
après ovariéctomie gauche chez la poule
Fig. l
réveil gonadique droit chez une poule de l mois,
ovariéctomie gauche pratiquée à 12 jours post-Aclosion.
Fig. 2
réveil gonadique droit chez une poule de 45 jours.
Ovariéctomie gauche pratiquée à 13 jours post-éclosion.
Fig. 3
: réveil gonadique droit chez une poule de 5 mois.
Ovariéctomie gauche pratiquée à 6 jours post-éclosion.
Fig. 4
réveil gonadique droit chez une poule de l an.
Ovariéctomie gauche pratiquée à 8 jours post-éclosion.
Fig. 5-6-7 : r~veils gonadiques droits chez des poules de 3 ans.
Ovariéctomies gauche pratiquées à l semaine post-éclo-
sion.
(fig. 5 : poule nO
l
;
fig. 6 : poule nO 2 ;
fig.
7 -= poule nO 3)
(x2)
Bien que variant d'un animal à l'autre,
le réveil gonadique droit
présente de façon constante, un aspect nodulaire compact à surface
lisse, proche de l'aspect de la gonade droite observable macrosco-
piquement en conditions naturelles
(PL II -
fig.
l à 7).

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, -
PIA.NCHE XI
Aspect structural du réveil droit
Fig. 1 : Réveil droit de l mois. Structure tubulaire dont la
nature est difficile à préciser à ce stade. Les tubes
renferment de nombreux noyaux avec 1 ou 2 nucléoles.
Absence de cellules stéroidogènes.
(x 300)
Fig. 2 : Réveil de 2 mois. A ce stade, certaines dispositions
tubulaires comportent des cellules somatiques et des
cellules germinales,
l'ensemble évoquant un follicule.
Présence de nombreuses cellules stéroidogènes groupées
en îlots, avec des charges en liposome nulles
(petites
flèches)
ou abondantes
(grandes flèches)
(x 100).
Nous avons là un réveil dans le sens ovarien.
Fig. 3-4 : Réveil de 2 mois. Ce réveil présente comme le prece-
dent une structure tubulaire avec cellules germinales et
somatiques dont l'ensemble é~oque une ébauche de tubes
1
testiculaires avec présence de cellule de sertoli.
(fig.~
(x 250) • Mais à ce stade,
les figures de dégénerescence
f
sont nombreuses.
(fig.4)
(x 120)
Fig. 5
A un stade plus avancé
(3~ans), la structure tubulaire
testiculaire est dans certain cas très évidente, avec
début de spermatogenèse.
(x 125)
Fig. 6
Mais à ce stade (3ans),
une grande partie des tubes
(impossible de discriminer s ' i l s'agit de tubes testi-
culaires ou ovarien)
sont en générescence. Dans un cas
comme dafls l'autre,
i l y a disparition du pool de cel-
lules germinales.
(x 120)
Coupes semi-fines - coloration bleu de toluidine.
Légende
F : follicule, S : cellule de sertoli, Sg : spermato-
gonie, T?:: tube indéfini, Td : tube en dégénerescence.

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< '
PLANCHE XII
Cas de développement de follicules typiques
dans la gonade droite à 5 mois
ou dans le"réveil" droit à 2 mois
Gonade droite normale
Fig. 1
5 mois post-éclosion - la gonade droite présente une
structure tubulaire de nature plus ou moins mésoné-
phri tique..
(x 120)
Fig. 2 et 3 : Dans ce tissu tubulaire, nous avons observé un cas
de développement des follicules typique avec granulosa
et thèque (fig.2). Les cellules stéroidogènes sont
actives au niveau des thèques, et au repos avec de nom-
breux liposomes, hors des thèques
(fig.3),· (fig.2 x 120,
f'ig.3 x 350).
Réveil ovarien droit
Fig. 4 : "réveil" droit de 2 mois après ovarïéctomie gauche pra-
tiqu~e à 6 jours post-éclosion. Le tissu renferme de nom-
breuses cellules germinales
(x 120)
Fig. 5 et 6 : Dans ce tissu, nous avons observé un follicule bien
constitué (fig.5) avec granulosa et thèque. Les cellules
stéroidogènes au niveau de la thèque sont très actives.
(fig. 6), (fig. 5 x 40), fig. 6 x 300)
Légende
Cg : cellule germinale : Csa : cellules stéroidogènes
actives : Csi : cellules stéroidogènes inactives,
Cv : ovocyte; Tm : tube mésonéphritique.
Coupes semi-fines - coloration bleu de toluidine.

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PrANCHE XIII
Aspect ultrastructural d'un tube de nature
ovarienne dans un réveil de 3 ans
On peut noter l'aspect tubulaire de ce tissu. Les cellules de la
granulosa (CG) sont disposées en cercle autour de l'ovocyte (partie
centrale : üv) en dégénerescence.
On remarque également la présence de cellules somatiques de la
granulosa, en dégénerescence (flèches).
L'ensemble est entouré d'une lame basale (LB).
(x 4.800)

---

---

1
PIANCHE XIV
Aspect ultrastructural d'une cellule
germinale dans un réveil droit de 3 ans
La cellule germinale présente un noyau rond.
Le
cytoplasme vésiculaire a un contour sinueux non
habituel dans les cellules germinales normales.
Il renferme des ribosomes et des corps chromophiles.
Les cellules de la granulosa à noyaux échancré
envoient des prolongements cytoplasmiques qu~entourent
la cellule germinale.
(x7.200)
1
Fig. 2 : Quand le corps vitellin de Balbiani est présent, i l
est à peine ébauché. Il n'y a qu'une zone golgiène
avec quelques mitochondries seulement.
(x 25.000)
Fig. 3
La présence de corps chromophiles atteste d'une activité
antérieure.
(x 24.000)
Légende
Cc: corps chromophile - CG : cellule de la granulosa -
9
appareil de golgi - m : mitochondrie - N : noyau -
V
vésicule - pointe de flèche
: ergastoplasme -
petites flèches
: ribosome.

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---

PlANCHE XV
Aspects comparatifs des organites des cellules de
la granulosa d'un follicule d'ovaire gauche
et d'un follicule de "réveil" droit
Granulosa de l'ovaire gauche
Fig.1 : Le cytoplasme de la cellule présente de nombreux oribo-
somes en rosettes.
(x 18.000)
Fig.2
Les mitochondries présentent des crêtes transversales
et sont peu denses aux électrons.
(x 24.000)
Fig.)
: Les figures de formation de "lining bodies" sont fré-
quentes.· l'appareil de golgi est très développé.
(x 27.000)
Fig.4
La zone de contact entre la cellule de la granulosa et
l'ovocyte présente de nombreuses dégitations par où tran-
sitent les ",lining bodies".
(x 20.000)
Granu10sa du réveil ovarien droit
Fig.5
La cellule de la granu10sa présente un noyau rond avec
un ou deux nucléoles. Le noyau se trouve contre la lame
basale. et les organes regroupés du côté de l'ovocyte.
Au niveau de l'ovocyte.
on note la présence de mito-
chondries denses aux électrons.
(x 9.600)
Fig.6
Les mitochondries dont denses aux électrons et présententli
peu ou pas de crêtes. L'appareil de golgi est peu déve1op-f~
pé. et les ribosomes peu nombreux.
(x 24.000)
Fig.7
L'absence de digitations au contact de l'ovocyte n'ex~lut
pas la présence et le transit de "lining bodies"
(flèche)
(x 2 8 .000)
. - '
Légende : Gr : granulosa ; L : liposomes ; Lb : "lining bodies" ;
m : mitochondries ; N : noyau; av : ovocyte ; petites
flèches: ribosomes.

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---

-I
PLANCHE XV!
Disposition topographique des cellules
stéroidogènes dans le réveil droit
Fig. l et 2
Cellules stéroidogènes intersticielles
(flèches)
entre les tubes séminifères •.
Fig. l x 120 ; fig.2 x 75.
Fig. 3 et 4 : Cellules stéroIdogènes éparses
Fig.3 x 75 ; fig.4 x 75.
Fig. 5 et 6
Cellules stéroïdogènes groupées en IIboudins ll
Fig.5 x 75 ;
fig.6 x 75.
Quelle que soit leur dispo?ition topographique,
les cellules
stéroIdogènes réagissent très positivement à l'enzyme 3 Id HSD
(fig. 2-4-6)
Fig. 1-3-5
coupes semi-fines -
coloration bleu de toluidine.
Fig. 2-4-6 : réaction histochimique pour la mise en évidence
de l'enzyme 3, HS D •
Légende
C.s. ;
flèches = amas de cellules stéroidogènes.
R+ : réaction positive.

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PLANCHE XVII
·Etat d'activité des cellules stéroidogènes
dans le "réveil" droit
Fig.l
L'ensemble du tissu est très réactif à l'enzyme 3 ~ HSD.
Age 3 ans
(x30)
Fig.2-3 : Néanmoins, on observe des zones très réactives conti-
gÜent à des zones non réactives
(fig.3), qui corresponden1
respectivement à des amas de cellules stéroidogènes activE
et de cellules stéroidogènes au repos.
(fig.2)
Age 3 ans -
fig.2
(x120)
; fig.3
(x30)
Fig.4 et 5 : Cellules stéroidogènes au repos. Les cellules sté-
roidogènes au repos présentent de nombreux liposomes
(fig.4) et ont une faible réaction à l'enzyme 3 ~HSD
(fig.5).
(x30)
~F~i~9~.~6~e~t~7 : Cellules stéroidogènes actives. Les cellules sté-
roidogènes actives
(fig.6)
(noyau peu chromophile, cy-
toplasme homogène)
réagissent très intensèment à l'enzyme
3 ~ HSD (fig. 7)
(x30)
Fig.8-9-l0 : Cellules stéroidogènes en dégénerescence. Aux stades
jeunes
(2 mois),
les cellules stéroidogènes en dégéne-
rescence ont un noyau échancré très chromophile
(fig.8).
A trois ans
(fig.9), ces cellules ne réagissent que très;
faiblement à l'enzyme 3 ~ HSD (fig.lO).
Fig.8 (x300)
;
fig.9
(x80)
; fig.lO
(x30)
Légende : Csa : cellules stéroidogènes actives, Csi : cellules
stéroidogènes inactives, R+ : réaction positive.
Fig.2-4-6-8-9
coupes semi-fines ; coloration bleu de
toluidine.
Fig.1-3-5-7-IO:: réaction histochimique pour la mise
en évidence de l'enzyme 3 ~ HSD.

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PLANCHE XVIII
Aspect ultrastructural des cellules
stéroidogènes du réveil droit
Fig. l et 2
cellules stéroidogènes au repos.
Le cytoplasme présente de nombreux liposomes
(fig.l) et des mitochondries à crêtes peu
développées.
(fig.2)
Fig.l x 10.000
fig.2 x 26.000
Fig. 3 et 4 : Cellules stéroidogènes actives.
Le cytoplasme est riche en réticulum lisse
(fig.3) et présente des mitochondries à crêtes
tubulaires très développées.
(fig.4)
fig.3 x 35.000
Fig.4 x 23.400
Fig. 5 et 6 : Cellules stéroidogènes en dégénerescence.
Le noyau très échancré présente une enveloppe
nucléaire distendue,
fusionnant avec les vési-
cules cytoplasmatiques
(fig.5).
Le cytoplasme est vésiculaire et renferme des
mitochondries en dégénerescence.
(fig.6)
Fig.5 x 19.500
Fig.6 x 19~000
Légende
Ed : enveloppe nucléaire distendu, L : liposome,
m : mitochondries, N : noyau, RL : réticulum lisse,
V : visicules cytoplasmiques,
flèche
: zone de fusioii
entre l'enveloppe nucléaire et les vésicules cyto-
plasmiques.
1

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