UNIVERSITE DE DIJON
INSTITUT DES SCIENCES DE lA
TERRE
LE GENRE PACHYCERAS
CAMMONITINA, PACHYCERATIDAE,
CALLOVIEN SUPERIEUR
A OXFORDIEN
MOYEN)
.SYSTEMATIQUE
, PHYLOGENIE
. PALEOBIOGEOGRAPHIE
. STRATIGRAPHIE
THE SE DE DOCTORAT DE TROIsTEME CYCLE DE GEOLOGIE
Soutenue le :
13 Mars 1976
devant la commission d'examen composée de
Messieurs P. RAT
Présidenc.
H. TINTANT
Rapporteur
J. THIERRY
NOELLE CHARPY
1976

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Avant d'entreprendre ce travail, je tiens à remercier tous ceux à qui
je dois d'avoir pu le mener à bien:
M. P. RAT, Directeur de l'Institut des Sciences de la Terre qui en a
autorisé sa réalisation, M. H. TINTANT qui m'a enseigné la Paléontologie et
m'a proposé le sujet, ainsi que tous les enseignants du laboratoire.
Je suis particulièrement reconnaissante envers M. J. THIERRY qui a
suivi constamment l'élaboration de cette thèse et n'a jamais hésité à me
consacrer un peu de son temps.
Grâce à M. R. ENA Y à Lyon, M. E. [ARIDU à Poitiers et aux personnes
rencontrées à Bâle, Paris, Besançon, j'ai pu bénéficier de nombreux conseils
et de prêts de matériel.
Je remercie aussi mes camarades de 3e cycle auprès desquels j'ai tou-
jours trouvé une excellente ambiance de travail : D. PARRDN et G. ZDUNGRANA.
Enfin, je ne saurais oublier Mme Ch. FDURCAULT, Melle F. GRANIER,
MM. A. GDDON et R. CHARRON qui ont permis la réalisation technique du pré-
sent mémoire.

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Pages
AVM'f-PROPOS
, ....•.• ,
Première partie : HE1liOIDLOGIE et TAXO~OMIE
Historique des recherches sur les Pachyce~e
3
Cadre d'étude stratigraphique
9
Métllodes d'étude ..........•..................................
15
Deuxième partie : DESCRIP'rION SYSTl}1ATIQUE DES PACHYCERATIVAE
A. Le Callovien su érieûr : études des sous- enres Pach ~ mnoc~
et Pac ycetuu
Etude de l'échantillon de référence .............••...
23
Le genre Pac.hyceJta.6 ....••............•................. ,.....
27
Le sous-genre PachyceJut6
39
P.
(P.) ialandeanum morphotype ialandeanum microconche..
40
P.
(P.) ialande.a.num morphotype cJLM.6um microconche
48
P.
(P. ) ialandea.num macroconche ...........•.•...........
55
- Le sous-genre Pachye,'tymnoc~
63
P.
(P.) jaJtJt.yi.. microconche
65
P.
[P.) jaNuji..
macroconche
72
Comparaison des types morphologiques obtenus au Callovien
supérieur •.•..................•..........•••.. ~..............
75
8. L'Oxfordien moyen: étude du sous-genre Tonnq~t~
Approche à l'étude systématique ..............•..•.•..........
81
Le sous-genre Tonnqu.-Wte.o •.••.•.••..••••.•.••••••••.••.••.•••
87
P.
(T.) helveti..ae morphotype hetvetiae microconche
89
P.
Ir.) he1.ve-ti.a.e morphotype kobyi.. m1croconche .•.......•
94
P.
(T. ) mu..f..üco.6.ta-tum m1croconche .........•.............
100
P.
(T. ) nomani. m1croconche .......•..........•.•.........
105
P.
(T.) ox6oltCÜVllJÂ...6 microconche
111
P.
(T.) ÜubeAge.JU...i...6 micr'oconche ....•........•.........
116
P.
(T.) to~nq~~ morphotype tonnq~~ microconche ....
118

---

P. ILl .tMY""u.ù>;U morphotype to~nquihti macro co ne he ...
122
P. ILl to/tnqu..W.:U. morphotYP8 WbMCuW..ta. microconche
124
P. ILl .tOltnqu.ù>;U morpho type WbMCuW..ta. macroconche
127
P. ILl op. macro conche ............. ...................
128
Comparaison de, types morphologiques obten~s à l 'Oxfordien ..
128
C. L'Oxfordien inférieur
Etude des espèces rapportées BU genre
Pa.c.hqCeJu1..6
Problèmes posés par l 'Oxfor'oien i n f é r i e u r . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
135
P.
(?) 9!te.ppi~ ...........................................•.
136
P. I? LI teck,,",y~
138
CONCLUSJŒS
141
BIBLIOGRAPHIE
153

---

AVANT-PROPOS
Oôns le Côdre d'une révision des grôndes familles d'Ammonites cal-
loviennes et oxfordisnnes, en l'occurence la super-famille des S~~phano­
~~~ea~. M. H. TINTANT m'a confié dans la famille des Pachyc~dae,
l'étude du genre PaQhYQ~.
Ce travail sera effectué dans une optique systématique. quantitative
et évolutive. D'autre part, une utilisation stratigraphiqus de ce genre
connu du Callovien supérieur à l'Oxfordien moyen sera envisagée.

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Premiere
partie
ME11IODOLOGIE
et
TAXINOMIE

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IllSTORIQUE DES RECHERCHES SUR LES PACHYCEAATIDAE
. 1840-1912 - Les premiêres tentatives de classification
Le premier représentant de l'actuelle famille est décrit et figuré
par d'ORBIGNY sous le nom d'AmmonLteh taland~ (1842 p. 477, pl. 175, fig.
1-5). En 1875. dans un essai systématique, NEUMAYR place l'AmmonLteh t~n­
d€il~ dans le genre AmaLthw.o (famille des NLc.e6.:üda.e) et l'AmmonLte6 co,w-
natum dans le genre StephanoceJt.a..6 (famille des Ae.goceJta.t.ûia,eJ.
La même année, BAYLE, dans l'explication de la carte géologique.
crée le genre PachyceJt.a..6, sans diagnose. pour un individu provenant des argiles
de Dives [Calvados), très semblable à celui décrit et figuré par d'ORBIGNY. Il
le désigne d'ailleurs sous le nom : Pachyc~ah talandei d'ORBIGNY sp.
Dans son traité de Paléontologie concernant la systém~tique de tous
las fossiles, en accord avec NEUMAYR. ZITTEL (1891) place le genre Pachyc~~
en synonymie avec le genre ~maLth~ dans la famille des Amalth~e.
En 1894. TORf~QUIST (p. 8-20, pl. I-IIJ décrit trois nouvelles es-
pèces de l'oxfordien moyen qu'il place dans le genre Ma~cepl~eh ; de même
de LORIOL (1898-1899) en étudiant "les Mollusques et Brachiopodes de l'O:<for-
dien supérieur du Jura bernois", puis en 1900 ceux du Jura ledonien crée
d'autres espèces du genre MaC!l.Ocepfta.1..itel..
Les formes de TORNQUIST et de LDRIOL diffèrent des MaetocephatLteh
non seulement p~r l'âge mais eussi par la forme générale et surtout l'ornemen-
tatîon.
Ca n'est qu'en 1910 que LEMOINE (p. 21-23) reconnait Qu'il existe des
espèces placées par divers auteurs dans les MacAOcepha.l..U.eh et Qui doivent en
être séparées. Le terme de TOJU1Qu..i.6teh s'applique selon lui "à un groupe très
spécial d'espèces décrites par TORNQUIST [1896J de l'Oxfordien suisse" .•. "Ce
groupe comprendrait les espèces suivantes: T. hetvetiae T., Qui en serait le
type, T. OXÔoJuiteno-th T., T. to,'l..nqu..i..oü de LOR. J' Y joindrais T. helUn.ioJte d'ORB.,
T. aJt.elW06u.6 W,. '"
etc. Plusieurs de ces espèces devraient d'ailleurs, à mon
avis, être réunie&~ Le genre est caractérisé par un aspect globuleux, des côtes
peu nombreuses pouvant former de véritables tubercu:es au niveau de l'ombilic.
Il propose alors de distinguer Ces formes sous le nouveau nom de To~nq~teh
et d'en faire un sous-genre de Stephe.oc~ (; ~rLOC.~J.

---

Au début du XXe siècle, les genres P.1.c.hUc.eJL.a,Q et TM.nqu...i4,te.4 sont
définis ~ais ils aopartiennent à deux familles di~férentes
- Le gen~e Pac.hyc.~ est placé en synonymie avec le genre Amatth~
(AmaLthe...Ldae.l
: ceci paraît aberrant aussi bien du point de vue de la stra-
tig~aphie (les AmaLth~e. ne dépessent pas le Pliensbachienl que de la mor-
phologie : la sect~on très fortement pincée n'existe chez Pac.hyceJL.a,Q que pour
les inaividus de 150 mm de diamètre, de plus il n'existe jamais d'apophyses
ventrales et l'ornementation est très différente ainsi que la ligne de suture.
- L~MO!NE c~r~ige l'erreur de TORNOUIST et de LORIOL en créant le
genre Tolt.nq~,te..& pour les MaCJt.oc.epha...Ute.4 de 1 'Ox7ordien moyen.
Quelques années plus ':ard des classificetions plus précises et ri-
goureus e5 corrmencent à 5' ét ablir.
. De 1912 à 1930
les tentatives de classification phylétique
La fami21e des C~c.~e. est due à H. DOUVILLE (1890) ; elle
recouvre les genres MaCJtOcepha.U.te.6 1 Ca.doceJL.a,Q, S,tephaMC.~,
C~c.e./t.!U,
R~ec~. Son fils, R. DOUVILLE (1912, p. 11-12) ajoute à cette famille les
genres Pa.c.hyc.eJlA.,6 et ChamoCUo.oe.t-û:t. en exclut le genre RWtec.lUa.. C'est" un
groupe très ~olymorphe dont les origines sont encore incertaines et qui ap-
para1t dans le Callovien. Ouverture de la coquille simple. sans joue laté-
rale, ni capuchon" •.• "
Selon lui, le genre EJtymnoceJL.a,Q HYATT '1900, tombe en synonymie avec
le genre- S.tepha.noc.~ BUCKMAN 1898. Il repère 7 espèces du genre Pa..c.hyc.~
dans la zone à Lamberti du Calvados et étudie plus succintement les formes
de la zone à CoJt.d.a.:tu.rr., Malgré des erreurs de détermination et des confusions
entre divers stades de croissance, il est le premier à proposer une évolution
d'EJtymnoceJL.a,Q à PachyceJL.a,Q en se besant sur la ressemblence des lignes de
suture et établit un schéma évolutif pour ces T'ormes qu'il a étudiées. Cepen-
dant i l prétend trouver -dans le même niveau Pa.chyc~ et Tolt.nqu....Lote1l. alors
que ce dernier 85': spécifiquement oxfordien.
J
Formes lusitaniennes de
Disparition complète du genre dans
_----_1_.E_x~t_'~e:~__ "_--.....:_~I------l.E-U,-u_._._'_._"'_'_.I_.
ri_••
_
z. â Corde.tum
P. He/veriae _
f. Kobyi et variétés
f. CTa~TIim
p. Lalandei
mutation Romani
ViIleT!ellsis
Z. â Lamberti
lP.
P. Helveli.ae _
P. Jarryi_
P. ClOSlum
- P. Lalandei
z. â Coronatum
Sreph.. Banksii
Evolution des Pachyceras (TorTlquisles inclw) selon DOUVILU 1912.

---

-
5 -
L~ famille des Pachyc~e est due à BUCKMAN [1218. pl. XIII)
qui y inclut les genres : ~ymnoc~, Pachyc~, MacADcep~e6 et To4n-
qu...L6tU. La définition en est
la suivante : "Cad1cônes passant à platycônE;5,
peut-être apparentés aux StepheDc~ae au sens large qui sont les Coronati
bajoc1e ns" .
SPATH (1933 p. 222) en accord avec BUCKMAN considère les genres
Pac.hyc.eJI.iUJ, ToJtnqu..-l.bteil, EJLymnOCeJI.iUJ comme appartenant à la famille des Pac.hy-
c.~a.e. mais 11 en exclut le genre Ma.~oc.ephaliteil et pOur lui le genre
C~tolia ROLLIER serait un Pac.hyc.eJI.iUJ dégénéré.
ROMAN (1938 p. 219) admet à l'exemple de DOUVILLE dans la famille des
Ca.Ju1i..o c.eJt.d.ü.da.e les genres Pa.c.hyc.ete..a1l, TOJt.nqU-iht.U, Ett.ymno c.eJuI.6, cada c.ete..a1l ,
ChamOtL6.6 e-ti..a,
Q.u.eJ1hte.d.Ci.ceJI.iUJ, Ca.Jl.i:Ü..lJ c. eJuL6, PW I1Odo c. eJtlU, Ama.eb0c. eJu16 •
Malgré la création d'Une famille pOUr les genres Pachyc~, ~ymnD­
c~, TOA~~teh, ROMAN les conserve dans la famille des C~c~t
sans donner de raisons précises l si ce n'est la section pincée des Pachyc~
de grande taille qui les apparente aux C~c~.
La période contemporaine
BREISTROFF ER [1947) dans une note de nomenclature paléozoologique
adopte le terme de La1a.ndWeh pour le genre Pac.hyc~ BAYLE 1878 excluant
TOAnQ~tU LEMOINE. Il crée le genre pa.c.hYeAymnDc~ pour Pa.c.hyc~ j a!Uty1.
(in OOUVILLE 1912, p. 31-38. pl. Il présentant les caractères des deux genres
et subsitue au terme de Pa.chyce.tta..t.Ulae celui d'EJlyml1Oce.tta..t.Ulae et cela sans
explication, ni diagnose pour les genres nouveaux.
ARKELL (1952 p. 291) conserve dans le genre Pachyc~ les formes com-
primées avec un ombilic plat et des côtes douces qui disparaissent sur le bord
ombilical juste au niveau où cellEs des ~yml1OceJuL6 commencent à s'êccentuer.
Le genre TOA~~teh se caractérise par des côtes plus grossières sur la loge
d'habitation et un développement plus marqué de l'enroulement excentrique. Il
transfère P. ja!Uty1. (génotype de PachyV!.ymY1!Jc.eJuL6 BREI5TDFFER ) à EJLymI1OC~.
Il.accepte l'interprétation phyl~génétique de SPATH et inclut les P~c~­
nae dans les Cand1.oc~e et èe n'est que quelques années plus tard qu'il
élève les Pachyc~nat à l'échelle de famille.
JEANNET (1951) étudie les EJLymnoceJuL6 de HERZNACH et range dans la
famille des Pa.chyc~tat1.dat les genres suivants : EJLymI1OC~ (HYATTJ. ~ymnO­
c.eJL.i..teh nov. gen., Rof.UeJt..i.:teh nov. gen., Ca.doceJ1.lU FISCHER, Pachyc.e.J/.-tW BAYLE.
A nouveau les Pachyc.~e sant considérés comme une sous-famille
des C~c~e par Eliane BASSE C1952. Traité de paléontologie de Piveteau).
au même titre que les cadoc~nae et les CaAd1.cc~nae. Cette sous-famille
comprenait les
Genres pachyceJt.a..lJ, ToJtnqu..-i.6teh et ~ymI1OCeJuUi.
A cette époque G.E.G. WESTERMANN (1956 p. 264) adopte la même inter-
prétation.

---

Actuellement la classification acceotée est celle d'ARKELL [in Trea-
tise oT Invertebrate Paleontology" [1957), Ed. Moore). Il donne la définition
suivante des Pa.c..hyc..eJUt.ti.d.ae : "Tours internes coronatés. cadicones, ou ressem-
blant aux Ma.CJl.Oc..eph.a..Li..teh. tours externes retournant aux divBrs types de S.te-
phanoc..~c..eae primitifs comme les Mo~~~c~ et Lyc..ettic..~. Quelques
espèces de l'O~fordien semblent étre des fOrmes de transition avec les Ma.ya2-
.ti..da.e. "
Il adopte les subdivisions suivantes : pour la famille des Pa.c..hyc..~­
.ti..dae au sein de la superfamille des S.tepha.~oc~c~e :
Genre
bt~{m~oceJla.6 HYATT 1900
Sous-genre
btyrrmoceJt..i.tlUa JEAN NET 1951
Sous-genre
Pachv~umnoc..~ BREISTROFFER 1947
Genre
RoLt<VLCteA JEANNET '951
Genre
Pachyc..~ BAYLE 1B7s
Sous-genre
To4nq~.teh LEMDINE 1910
. 1970-1974 - Les données récentes
Au cours de ces 15 dernières années. les Ammonites ont été étudiées
plus particulièrement dans deux optiques nouvelles :
al De nombreux travaux souvent étayés par des métbodes biométriques
ont permis de concrétiser parfaitement l'existence d'un dimorpr~sme se~uel
ou non (H. MAKDl6KI. 1962 J J.H. CALLDMDN. 1953 ; H. TINTANJ.19S3 J G.E.G.
WESTERMANN. 1964).
Ainsi de nombreux paléontologistes ont cherché à regrouper par cou-
ples, la plupart des Ammonoldés mésozoIques. Ceci permet de simplifier la
systématique et la mise en évidence de lignées évolutives parallèles
de
microconches et macroconches s'avère très utile en stratigraphie.
J.H. CALLOMON (1963) tente de dresser un tableau le plus complet du
dimorphisme sexuel chez l'ensemble des Ammonites jurassiques. En ce qui con-
cerne les Pa.chyc~a.e au Callov1en supérieur, Pachyc..~ SAYLE 1878 serait
la forme macro conche associée à PachYeJlymn.oc~ BREISTRDFFER 1947 forme micro-
co~che. A l'Oxfordien le genre T04nquih.teh LEMDINE 1910. serait la forme macro-
conche, la forme micro conche étant encore mal connue. D'un point de vue
taxi-
nomique cat auteur considère les dimorphes comme des espèces différentes ap-
partenant à des sous-genres différents ; cette hypothèse est quelque peu dif-
férente de celle de G.E.G. WEST ER MANN (1964) ou de D.F.S. PALFRAMAN (1969)
qui admettent l'identidé spécifique (et donc infra-générique et générique de
tels dimorphes).
MAKDWSKI en 1962 suggère un dimorphisme 6exuel à partir du nombre de
tours de spire. Les Pdc..hyc..~e seraient de type B (les petites formes ayant
de 7 à 9 tours de spire et les grandes au moins 8 tours). type que l'on re-
trouve chez presque tous les P~phlnetaceae. alors que les stephan.oc..~e.
O.to.wa.e, TuLUi..da.e, Ma.cJt.ocepha..f..i.ti.d.ae, KObmoc..~e) Ca.JUi...UJc~e seraient
de type A (5 è 6 tours de spires pour les petites formes et au moins 7 pour
les grands individus),

---

bJ D'autre part, des tentatives de classification sont effectuées
d'après l'étude complète de la ligne de suture. Celle-ci est étudiée de la
selle ventrale à la selle dorsale et ceci de la protoconche à l'adulte.
Dès 1923. le paléontologiste allemand D. SCHINOEWDLF s'intéressant
à la morphologie et surtout à l'ontogenèse de la ligne de suture des Ammonites
constate que la mise en place des lobes ombilicaux chez les Stephancc~tQe
obéIt à deux types: la suture primaire (3 protolobes notŒE. L. l et 2 méta-
lobes U , U J peut soit conserver cette structure avec adjonction au cours de
1
2
la croissance entre U? et U de plusieurs lobes accessoires (U~. U , US",);
1
soit montrer avant l'apparition des lobes accessoires un lobe gupP 1émentaire
le lobe latéral interne appelé U
caractéristique des Stephanoc~ceae qui
vient s'intercaler entre U
et nI. La phylogénie des Stephanoc~eae est
1
alors totalement révisée en fonction de la présence ou de l'absence de ce lobe.
Dr sont conservées parmi ceux-ci les familles des T~e et des Paehyc~­
~ae ne possédant pas de U . Selon ARKELL, 195 May~e dérjv~nt des Pachy-
c~ae (ces derniers dér~vant des T~e selon CALLDMON et ARKELL1;
SCHINDEWDLF ne possédant pas le matériel lui permettant d'étudier l'ontogenèse
de la ligne de suture énonce que "on devrait s'attentre à ce que. de même que
les Pachyc~ae, ils ne développent pas de U ': Quelques années plus tard.
(1963). il n'exclut pas la possibilité d'une atrribution des Pachyc~e
aux P~phi~ceae, ceci par la ressemblance de la suture et l'absence du
lobe Un'
WESTERMANN (1964. p. 1-15) a construit l'évolution et la taxonomie des
Pachyc~e d'après une étude sur l'aspect cloisonnaire et transfère ceux-
ci en P~phin~ceae. Ceci ne semble pas impossible et demande des recherches
plus approfondies sur l'origine de la famille. Qu~nt aux May~e il les ap-
parente davantage aux MaC40cep~t qu'aux Pachye~e.
Conclusions
Etat actuel des connaissances SUT les Pachye~e
Actuellement les genres Pachyc~ et Pachy~noe~ sont connus
exclusivement au Callovien supérieur (zone à lamberti). Cependant la valeur
et la place exacte du genre Pachy~ymnoc~ ne sont pas définies avec cer-
titude : pour certains auteurs. il serait l'intermédiaire entre les genres
5tymnoCenah et Pachyeenah. mais il peut aussi être considéré comme un variant
extrême du genre Pachyc~.
Le dernier travail systématique sur cette famille est dû à DOUVILLE
(1912) et beaucoup d'espèces doivent à mon avis être réunies.
Le genre Ta4nquiAt~ a fait l'objet de peu d'études et la liaison
entre les formes du Callovien. c'est-à-dire le genre Pachye~ et les formes
de l'Dxfordien moyen. le genre Ta4nquiAt~. est inconnue; jusqu'à maintenant
aucun représentant de cette famille n'a été décrit, ni même signalé dans
l'Oxfordien inférieur.
Des auteurs comme CALLDMDN (1963) ont émis des hypothèses sur le di-
morPhisme sexuel de ces genres et celles-ci restent à démontrer.

---

D'autre part. les May~e sont supposés dériver des P~chyc~e
et ceci pour des raisons morphologiques et non sur des observations précises
qui sont è rechercher : une connaissance de la ligne de suture éluciderait le
problème de leur origine. Selon O. SCHINDEWDLF, un caractère acquis
comme le
l
lobe U • ne peut disparaître et réapparaïtre au cours de l Lévolution dans le
tsmps 8'une lignée. de telle sorte Que
de la présence ou de l~absence de
u • pourrait être déduite la filiation des M~yaitidae.
n
Le problème de l'origine de la famille des PachYC~de ne sera pas
abordé dans ce travail.

---

CADRE D' E11JDE STRATIGRAl'HIQUE
L 'histoire d es genres Pac.hYeJLytnYllJc.eJLa.L, 1 P(U.hyc.e.tUU et TD!U1qU..i.,[:.Z.l21J 5 '-BS t
déroulée du Callovien supérieur jusqu'au milieu de l~Oxfordien moyen.
Les zones et les sous-zones concernant des étages employés dans ce tra-
vail ont été mises au point et publiées en 1971 par le groupe français d'étude
du Jurassique (fig. 1).
En raison de la faible extension stratigraphiqus. les recherches ont
été étendues sur une large aire géographique (Europe occidentale et Moyen Orient)
Pour les régions m'ayant fourni des ammonites en nombre intéressant~ la stra-
tigraphie sera étudiée de façon précise (fig. 1).
A - FRANCE
1. - La &>urgogne
Le Callovien supérieur y est souvent très réduit et lacunaire. On peut
y distinguer :
- la partie supérieure de la zone è Athleta représentée par des calcaires
terreux jaunatres (im) qui ne recèle. à ma connaissance. aucun P~chycenaJ.
- la partie supérieure de la zone à Lamberti représentée par un banc de cal-
caire bleu très dUr. offre les premiers individus du genre Pachyc~ ; elle
se termine par une surface érodée, ferrugineuse. La faune est représentée
essentiellement par Q~enht~dtocenaJ Lamb~, Ko~mocenaJ Qp~Qum, V~tichc­
cenaJ bip~ ... Toutefois ce niveau peut se présenter sous la forme de blocs
et de galets remaniés dans la base de lLoolite ferrugineuse oxfordienne [JINJANJ.
LARCHER. 1956).
Au Nord de Dijon. dans le Châtil10nnais, sur une oolite ferrugineuse
de la zone à Athleta repose une autre oolite de 10 à 20 cm d'épaisseur carac-
tériSBe
en microfaciès par des filaments (prodiscoconches) et par une faune
typique à Q~enhtedtocenaJ, constituant la zone à Lamberti.
L'Oxfordien inférieur fait défaut partout 1 la zone à Mariae est ab-
sente 1 il en est de même pour la zone à Cordatum. mais les fossiles de ce ni-
veau sont 50uvent ebondants dans la base de l'oolite ferrugineuse de l'Oxfor-
dien mOyen où ils sont remaniés.
La série reprend. à l'Dxfordien moyen, avec la zone à Plicati1is et
débute par un faciès de base très constant: l'oolite ferrugineuse. Son épais-
seur est faible: au maximum 2 m et elle peut manquer en certains points. Sa
faune est abondante et variée. Outre de nombreux To4nq~~~, G4eg04YCenaJ

---

rJ.A.zL, VLc.hotomoh pfUnete.6 a.nte.c.OO eJ'U>. Aw pfUneteo p~... et c. ind i-
quent essentiellement la zone è Plicatilis.
Cependant l'âge de l'oolite ferrugineuse peut varier. Dans l'Yonne,
l'oolite en lentilles discontinues débute dès la zone à Cordatum. et monte
jusqu'au sommet de la zone à Transversarium (SALOMON. TINTANT 1964]. Dans le
Nivernais, elle atteindrait même la zone à Bifurcatus. En Haute-Marne. lors-
qu'apparaît l'Oxfordien inférieur, argileux. l'oolite à A. pli~ disparalt
et est relayée par des oolites calloviennes dont l'âge cro1t vers le Nord (J.
THIERRY 1968). Le même schéma se retrouve vers le Sud de la Saône-et-Loire.
Les Pa.c.hy~~a.e. disparaissent avec les dépôts à oolites ferrugineuses
et les séries marna-calcaires qui les surmontent. n'en recèlent plus aucun.
2. - Le Jura
. Le Callovien
Les dépôts du Callovien supérieur ont une épaisseur réduits. Il est
rarement possible de distinguer la zone à LambertL En ce qui concerne le Jura
méridional les ~ossiles de cette zone sont remaniés dans un cordon phosphaté
qui marque la base de l'Oxfordien (MANGOLO 1967). Dans le Jura franc-Comtois
la zone à Lamberti existe sous forme d'une alternance de calcaire argileux et
de marnes jaun~tres. Cependant je ne connais aucun Pa.~hyc.~ de cette zone •
. L'Oxfordien
Da~s-I8-Jura-méridional (ENAY 1966J. l'Dxfordien est souvent incomplet
à la base et la sédimentation plus continue débute avec les marnes à C. renggeri
et se poursuit par les couches à Sphérites et les couches de passag~. Les
couches de Bismendorf ou leurs équivalents latéraux : calcaires siliceux et
calcaires hydrauliques, correspondant à la reprise de sédimentation ergovienne.
recouvrent les différents termes de la série inférieure. Quelques P~hy~~
existent dans la zone à Cordatum (formes pyriteuses des marnes à Renggeri).
Les To~nquibte.6 sont assez abondants
dans la zone è plicatilis au niveau du
banc à ParaI leI odon des couches de passage et de son équivalent des couches à
sphérites méridionales. Ils sont accompagnés de nombreux P~phLneteo, P~to­
plùtel> chtU./,,coti, Al>pJ.J!.OCeN1.6 cho66a.ti., GJ"'fJOJufCeN1.6 "-Ù1.Ù ••• etc [R. ENAY 19661.
Oans les niveaux supérieurs les Pa.chyc.~e ont disparu.
3. - La Nonnandie
La zone à Lamberti affleurait dans les falaises des "Vaches Noires"
entre Villers-sur-Mer et Houlgate (RIOULT 1965).
Les faciès sont marneux de la zone à Athleta (Marnes du Mauvais pas)
jusqu'à la zone à Mariae (Marnes de Villers) en passant par la zone à Lamberti
(Marnes de Dives). Cet épisode marneux s'lnterromptpar lLepparition d'une
oolite ferrugineuse riche en Ca.4d.i.o~~e de la zone à Cordatum.
La zone à Lamberti possédant una faune exceptionnelle. Dyritisée donc
bien conservée, m'a permis d'obtenir un échantillonnage abondant de Pa.chyc.~­
.tUfa.e. Ils sont associés à Q.u.en6.ted.toc.~, Hec.ü.coc.eJUlh, Oppe.U.a., A.6p-idoc.eJLQ..6,

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ZONATION
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- 12 -
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Un seul individu, un
peu plus jeune,du genre Tonrtqu....i..hteA, en ma poss es-
sion, provient de l 'oolite de la zone à Cordatum.
4. - Le Poitou
Le Callovien constitue la partie la plus développée de la série : la
zone à Athleta est constituée d'une alternance de bancs ne dépassant pas
50 cm d'épaisseur: calcaires marneux et marnes renfermant une faune abondante
d'Hectlcoc~, Pettoc~, Collotia•.. et un Pachy~ymnoc~.
La zone à Lam-
bert! est représentée par des calcaires marneux et des marnes grises et est
recouverte par les marnes oxfordiennes (CARIOU 1969).
L'Oxfordien inférieur n'est connu qu'aux environs de Niort et ne ren-
ferme aucun Pachyc~e.
L'Oxfordien moyen est très condensé avec traces de remaniements im-
portants. La zone à Plicatilis comprend un mince conglomérat ferrugineux
avec faunes remaniées du Callovien supérieur et de l'Oxfordien inférieur et
moyen, l'horizon à Tenuisseratcm avec à la base les marnes grises à Spongiaires
sans fossiles remaniés. La faune de la sous-zone à Vertebrale au sens strict
pourrait manquer au Poitou.
Les individus provenant des environs de Niort ont été datês avec pré-
cision de l'horizon à Tenuisseratum (zone à Plicatilis) grace à E. CARrDU.
S. - Autres régions
La faune la plus abondante est orlglnaire des régions décrites pré-
cédemment, cependant quelques individus en ma possession proviennent des
points suivants :
Le Callovien supérieur de la Sarthe (individus de la collection d'ORBI-
GNY provenant de Mamers et Marolles) est formé d'une alternance de calcaire
gréseux et de sable.
D'autres représentants de cette famille proviennent du Sud-Est de la
France (Hérault, Ardèche, Var, Gard). Le Callovien y est très·souvent absent,
lorsque l'Oxfordien inférieur est développé, il se présente sous forme de
marnes renfermant
de petites Ammonites pyriteuses des zones à Mariae et
Cordatum (ARKELL 1956, p. 73) ; une série importante de marnes et calcaires
marneux recélant quelques T04nq~te6 forme l'Dxfordien moyen.

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B - L'EUROPE OCCIDENTALE ET LE MJYEN-GRlENr
Ce groupe d'Ammonites est con~u en de nombreux points du domaine
subméditerranéen. mais en nombre restreint.
a) I l est présent en Europe occidentale : Callovien supérieur de
Tchécoslovaquie (MALINOWSKA L. 1963. p. 152-153) , Oxfordien moyen de la zone
subbétique en Espagne (SEOUEIROS 1974. p. 47-48J. En SuissB, dans le Jura
d'Argovie (Herznach, Liesberg, Anwill) : les P~~yc~~e sont présents dans
le Cellovien supérieur (HerznachJ
1 et dans l'Oxfordien moyen,
les terrains èl
chailles d'où ils proviennent sont selon R. ENAY (1966 p. 282) l'équivalent
des couchso à sphérites du Jura et correspondent au sommet de la zone à Cor-
datum et à la zone à Plicatilis.
En Angleterre, Pachyc~ est connu essentiellement dans la zone à
Lamberti du Yorkshire (représentée par un calcaire à oolite ferrugineuse dé-
signée sous le terme général de Hackness Rocks) , du Buckinghamshire. de Wood-
ham J un individu provient de la zone è Mariae du Yorkshire (Lower Calcareous
grit)
J
l 'oxfordien est
pauvre en TOhnqu.-W:tC6
: Coral rag du Yorkshire.
b) Pachyc~ est également indiqué dans le Callovien supérieur ou
l'Oxfordien inférieur du Nord-Est du Maroc (ARKELL 1956, p. 275). A l'Ouest
de l'Algérie, Pa..chqc.e!Ul6 aurait été rencontré avec EJt.ymnoc.e!Ul6 dans le Ca 110-
vien moyen (id. p. 276).
Dans le Nord du Sina!. la faune du Djebel Moghara est considérée par
ARKELL (1956 p. 250) comme Oxfordien inférieur.
En Inde, la faune du Katch (SPATH 1930) est vraisemblablement du Cal-
lovien supérieur. Cells décrite par IMLAY (1970. p. 7) en Arabie centrale est
datée de la même époque par ZEISS (1974 p. 277). Les formes rencontrées en
Ethiopie par ce dernier (p. 270) sont vraisemblablement du Callovien moyen
par la présence d'EJt.ymnOc.~ phLtbyi ARKELL. bien qu'il les attribue au Cal-
lovien supérieur.
Je n'ai eu en ma possession qu'un seul exemplaire de Madagascar.
Remarques générales
Pour le Moyen-Orient, le stratigraphie est souvent trop imprécise et
il est difficile de replacer les individus dans l'échelle stratigraphique très
importante pour la compréhension de la famille (fig. 2).
Les échantillons français ont été les plus faciles à recueillir et sont
donc nettement plus abondants. Toutefois il reste une greve lacune stratigra-
phique : de nombreux représentants de cette famille sont trouvés dans la zone
à Lamberti du Callovien supérieur: le genre T04nq~~C6abonde à l'Oxfordien
moyen dans la zone à Plicatilis. De l'Oxfordien inférieur. il n'existe aucun
représentant certain, sauf peut-être dans les marnes à Renggeri. à l'état de
nuclei. Ce manque pose le problème de la relation entre les formes callo-
viennes et les formes oxfordiennes. Dans certains endroits, les Pac.hljc.~dae
sont connus au Callovien supérieur (Calvados) et font défaut à l'Oxfordien
moyen sans qu'il existe de lacune stratigraphique. D'autre part, ils peuvent
être connus uniquement à l'Oxfordien avec le genre T04nqu.-W:tC6 (Jura).

---

METHODES D'ETUDES
1 - Provenance du matériel et préparation
L'essentiel des fossiles étudiés provient de collections anciennes Qui
ont été empruntées dans les musées ou 1~borstoir8s suivants
Institut des Sciences de la Terre de Dijon: 1.S.T. Dijon
- Faculté des Sciences de Paris: F.S. Paris
- Département des Sciences de la Terre de Lyon: D.S.T. Lyon
Faculté des Sciences de Poitiers: F.S.T. Poitiers
- Institut des Sciences Naturelles de Besançon: l,S.N. Besançon
Ecole des Mines de Paris: E.N. Paris
- Muséum d'Histoire Naturelle de Paris: M.H.N. Paris
- Muséum d'Histoire Naturelle de Bâle: M.H.N. Bâle
Des moulages de formes intéressantes m'ont été envoyés par les musées
étrangers :
- Smlthsonian Institution.National Museum of Natural Histor~ Washington U.S.A.
American museum of Natural History. New York U.S.A.
Sed~wick Museum, Cambrid~e.
Grande-Bretagne
University of Oxford, Grande-Bretagne
- British museum, Londres, Grande-Bretagne
Très souvent le matériel de collection pose le problème de la situa-
tion stratigraphique précise. Pour les formes du Poitou, je me suis fiée aux
localisations très précises de E. CARIDU, pour le Jura, à celles de R. ENAY.
Certains individus seront exclus du fait de leur stratigraphie et de
leur provenance trop imprécises.
Beaucoup d'Ammonites utilisées avaient déjà é~é dégagées de leur gan-
gue celcaire (Bourgogne, Poitou, Jura ... ) ou argileuse (Normandie) en vue de
leur mise en collection. Afin de réaliser une étude détaillée de chacune d'elles
il a été nécess6ire de parfaire ce travail soit à le freise, soit au moyen
d'aiguilles emmanchées qui permettent un bon dégagement de l'ombilic ou de
l'ornementation.
Certains échantillons ont été sciés et polis afin d'étudier l'ontoge-
nèse. D'autre part, des formes pyriteuses du Calvados ont pu être disséquées
jusqu'à la protoconche dans le but de suivre l'ontogenèse de la coquille et
de la ligne de suture. Malheureusement ces sutures sont souvent mal conser-
vées. ceci pose le problème de l'obtention d'Une série continue et suffisam-
ment longue de lignes de suture. Ce démontage fut possible uniquement pour
les AmmoniteS pyriteuses ; dans le cas des fossiles calcaires, la suture n'est
jamais observable entièrement.

---

- 16 -
2 - Etude morphologique - Remarques
L'examen morphologique a été longtemps le seul outil utilisable en
paléontologie. et reste indispensable puisqu'il sert à définir la plupart
des caractères dimensionnels. La conception nouvelle de l'espèce appliquée
è la paléontologie telle Que l'a développée H. TINTANT (1963 p. 17à 29) sup-
pose une oDservation précise des populations. Il est donc nécessaire de re-
chercher si les spécimens qui les composent présentent des morphologies
s'inscrivant dans le cadre G'une variabilité continue. ou bien s'il existe
des discontinuités rendant nécessaire la séparation en plusieurs groupes.
Les variations des caractères de la coquille sont d'ordre spécifique
et ontogénétiquR
: elles reflètent la croissance qui se traduit par une aug-
mentation de taille et un changement dans les proportions relatives des dif-
férentes parties. Ces variations sont aussi fonction du patrimoine génétique
et des conditions du milieu dans lequel l'animal s'est développé. La part à
donner à chacune de ces causes de variabilité dépend de la connaissance du
mode de croissance extrêmement utile lorsqu'on est en présence d'individus à
des stades différents de maturité: les caractères cités ci-dessous ont donc
une importance très grande.
La taille et l'aspect général de l'individu permettent de créer des
groupes morphologiques : il peut exister des adultes de petite taille et
d'autres de grande taille, ceci permettant l'appellation microconches. ma-
croconches et l'interprétation d'un dimorphisme.
La différenciation entre adultes et jeunes se fait par ~es critères
morphologiques comme le déroulement gérontique de la loge d'habitation chez
l'adulte, la variation d'ornementation de cette loge. le rapprochement des
lignes de suture.
L'épaisseur joue également un rOle important et m'a permis de
faire
certains groupes morphologiques.
La costulation. est sujette à des variations du phragmocOne à la loge
d'habitation: les stades jeunes peuvent présenter des côtes simples ou bi-
furquées avec cotes intercalaires. A un stade de croissance plus avancé, des
ébauches de tubercules peuvent s'élaborer. Chez l'adulte. l'Ornementation de
la loge est différente entre microconches et macroconches.
La répartition de ces modalités individuelles est
intéressante à con-
trâler au sein d'Un ensemble de spécimens. Toutefois la fossilisation entraine
parfois la compression de certains individus, un émoussement des câtes .•.
Il faut donc tenir compte de ces déformations afin d'éliminer tout risque
d'observation erronée.
La variabilité générale résulte donc de l'arrangement possible entre
les divers caractères: il peut par conséquent n'exister aucune discontinuité
entre les morphotypes qui sant réunis en un seul lot faisant l'objet d'une
étude biométrique glObale.

---

-
17 -
je quant.itative
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_' emploi des mét hodes statistiques pour l'analyse des divers groupes
,t de l'observation morphologique nécessite un matériel en bon état.
:imens trop déformés sont exclus. Cette analyse porte sur les carac-
Jrpnalogiques qui sont l'expression externe du patrimoine.
:ffectuées èU pied à coulisse pour les exemplaires de taille suffisante.
lres ont été faites ce façon rigoureusement normalisée (cf fig. 3).
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ïg. 3 - Caractères mesurables -
J - hauteur du tour au·dessus de la suture ombilicale. E - épaisseur du tour entre les cotes.
J -
diamètre de l'ombilic. 0 - diamètre de la coquille.
ï - Côtes internes: Ce - Côtes externes (sur chaque exemplaire on 'a compté le nombre de
ôtes par demi-tour soit: N/2 côtes Lnternes, et n/~ côtes externes. L'indice de division i utilisé
sr le rapport des côtes externes à celui des côtes intemes calcuj~ pour les 5 CÔ1es in1ernes pré-
~dam le diamèTre indiqué).

---

Ces mesures ne reflètent toutefois pas l'aspect cies côtes. leur incli-
naison .•.• Q'autres caractères paraissaient intéressants à estimer, malheu-
reusement à part ceux cités ci-dessus. il est très difficile d'en chiffrer
c' autres.
Les méthodes employées dans ce travail seront simplement résumées ici.
Ce sont celles utilisées désormais par les paléontologistes (IMBRIE. 1956 ;
H. TINTANT. 1953 J J.H. DELANCE, 1974) .
. ~~~!~~~_~~~~~~~~~ : les distributions de fréquence.
L'emploi des rapports tend à éliminer l'influence de la croissance sur
la forme des tours. J'ai calculé le rapport qui lie les dimensions au diamètre
H
E
o
h
li
0 = -
0
e '" 0
o
J'ai aussi calculé les rapports: E/H J O/H ; DIE. A partir de ces
rapports, ou de valeurs absolues telles que N/2, n/2. la méthode des distri-
butions de fréquence a été appliquée: elle consiste en l'établissement d'un
histogramme de fréquence. Les méthodes exposées par H. TINTANT (1962. p. 40-
43) conduisent au calcul des paramètres: La moyenne (M). l'écart-type (S). le
coefficient de variabilité Vx '" 100Sx.
Nx
L'ajustement à la normale permet de calculer une distribution théorique
ayant même moyenne et même écart-type que la distribution o.bservée. L'écart
existant entre les deux est calculé è l'aide du test XZ qui donne la probabi-
lité de l'écart. Si elle dépasse 5 %. cela signifie qu'il y a au plus 5 % de
chances pour que la différence entre la distribution observée et une distri-
bution théorique avec les mêmes paramètres, soit due au hasard J de cela dé-
coule l'homogénéIté de la population étudiée. Si la probabilité est inférieure
à 1 %. on dira que la différence entre le modèle théorique et le modèle réel
est hautement significative [HSJ, c'est-à-dire que l'on considérera qu'il est
impossible que cette différence soit due au hasard. Entre 5 % et 1 %. la dif-
férence sera significative (S). Les limites 5 % - 1 % seront valebles pour
chaque test de comparaison utilisé.
Toutefois, ce seuil de signification 5 % ne signifie pas obligatoire-
ment l'hétérogénéIté de la population.
Les distributions observées sont comparables entre elles grâce à un
test approprié (test t de Student)
d
t
'" Sd
d est la différence entre les 2 moyennes
Sd est l'erreur type de cette différence
La méthode du profil statistique permettant de résumer sur un graphique
les probabilités obtenues pour chacun des caractères étudiés sera aussi uti-
lisée.

---

Cependant l'étude des histogrammes présente des inconvénients. Au
cours de la croissance, il se produit des changements de valeurs absolues
et de rapports. ceux-ci influent sur l'aspect des his.togrammes et sur leur
homogénéité. Mais cetta utilisation reste essentielle car elle permet de
mettre en évidence une bimodalité non visible sur un diagramme de dispersion.
Ceci est valable en toute rigueur seulement pour des caractères à croissance
harmonique •
. ~~~!~~~_~~~~[!~~ : étude de la croissance
Les diagrammes de dispersion permettent l'étude co~comitante de 2
variables: l'une portée en abscisse et l'autre en ordonnée. On obtient ainsi
un nuage de points plus ou moins compact. Les méthodes de calculs des para-
mètres sont également développées par H. TINTANT (1963 p. 44-46). Les résul-
tats fournissent de nombreux renseignements sur :
- La croissance: calcul de l'axe principal réduit d'équation type:
y = bx t a (b = coefficient de pente, a ~ coefficient de position). Si b = 1,
on dira que la croiSsance est isométrique, si a = 0, la croissance sera har-
monique (le rapport entre les 2 dimensions reste constant au cours de la
croissance), si a est supérieur à O. on dira que la croissance est disharmo-
nique et minorante puisque le rapport diminue avec l'âge. Si a < O. on dira
Que la croiSsance est dis harmonique et majorante puisque le rapport augmente
avec l'âge.
Le courbe E/H en fonction de 0 sera une hyperbole puisqu'elle est
régie par une fonction homographique.
- Les relations entre les différents caractères
coefficient de cor-
rélation (rJ.
- La répartition des différents spécimens autour de la courbe théo-
rique : calcul des coefficients de dispersion absolue et relative.
- La possibilité de comparaison d'un échantillon à l'autre par l'inter-
médiaire du Calcul de l'erreur-type sur le coefficient de pente (Sal.
~~~!~~~-~~!!~~~[!~~
L'analyse multivariée ou à variables multiples, comprend des techniques
qui permettent de travailler sur plusieurs variables et plusieurs échantillons
à la fais. Il m'a été possible d'employer les méthodes d'analyse multivariée
grâce à des programmes de calcul mis au point par J.H. OELANCE et J. THIERRY
en vue de l'utilisation d'Un ordinateur Digital P.O.P. 15.20. Non seulement
les résultats des analyses uni variées et bivariées ont été obtenus de cette
façon, mais les méthodes de l'analyse multivariée proprement dite ont été em-
ployées sous deux formes: l'analyse en composantes principales, et le calcul
de distance généralisée (02).
a) Analyse en composantes principales : Elle est effectuée à par-
tir de la matrice de corrélation des 7 variables utilisées ici et conduit au
calcul des 7 vecteurs propres par l'intermédiaire de 7 valeurs propres. Ces
vecteurs permettent alors de calculer les variables transformées ou compo-
santes principales lE. REY MENT , 1961 J BLACKITH et REYMENT 1971 J J.H. DELANCE
1974) •

---

- 20 -
Il est possible de connaftr~ en pourcentage, la contribution d'une
composante principale à la variance totale, autrement dit le poidS
de cette
variable transformée dans la distribution multivariée. Chaque composante
principale se présente sous une suite de coefficients, positifs ou négatifs
correspondant à chacune des variables originelles ; il a été montré Que lors-
que tous les coefficients sont de même signe et de même ordre de grar!ceur,
la comoosante principale résultente peut être considérée comme une tendance
d'accroisse~ent. En biométrie. la première composante principale est toujours
de ce type. Afin de visualiser ces résultats, il peut être établi un dia-
gramme rectangulaire dont les axes de coordonnées sont les 2 premières com-
posantes principales. La répartition des points peut soit exprimer l'exis-
tence de morphes définis par l'analyse morphologique. les observations étant
alors regroupées en nuages distincts. soit démontrer la continuité de la
variation, un seul nuage de points allongé entre les 2 pôles de la variabi-
lité.
Les valeurs propres permettent d'apprécier, en pourcentage le poids
des composantes dans la variabilité de l'échantillon. Dans la plupart des cas
étudiés ici, seules les 4 premières composantes principales sont significa-
tives puisqu'elles expriment à elles seules 95 ~ de la variance totale des
échantillons.
Cette analyse bien que n'éliminant pas l'influence des phénomènes liés
à la croissance est d'Une utilisé certaine. elle sert à quantifier et expri-
mer objectivement certains acquis de l'analyse morphologique.
b) Distance généralisée ou 0 2 : Cette méthODe (MAHALANOBIS, 1927)
permet d'apprécier Quantitativement le degré de différence existant entre
plusieurs échantillons grâce à un paramètre statistique appelé 0 2 .
Ce dernier n'est autre Qu'une appréciation de la liaison entre les
échantillons pris 2 à 2 compte tenu de l'action de plusieurs caractères. La
signification de cette distance peut alors être testée. Elle indique le pour-
centage de recouvrement entre 2 échantillons (RAO 1952).
Les résultats des calculs sont ensuite visualisés par la méthode des
agrégats (RAO 1952) empirique mais d'emploi simple. Cette méthode permet de
regrouper les échantillons en fonction des distances en partant des 2 groupes
les plus étroitement associés et en procédant de proche en proche. Ces agré-
gats peuvent ensuite être représentés en plan par des cercles qui sont dispo-
sés les uns par rapport aux autres en utilisant comme distance la racine
carrée du 02 moyen. Les groupements d'échantillons sont représentés de ma-
nière à souligner. leur succession dans le temps (ordre chronostratigraphique)
lorsque cela est possible. Par ce biais on peut faire ressortir, dans les
cas favorables. les lignées évolutives.
Cette technique est adaptée aux besoins du paléontologiste dans sa
tâche de classification: ce calcul permet de classer les ures par rapport aux
autres plusieurs populations multivariées en tenant compte de l'influence de
toutes les variables.

---

Apport de l'étude biométrique
La répartition homogène des divers variants à l'intérieur d'un même
lot ne peut être vérifiée que par cette étude biométrique. Celle-ci fournit
également les données quant à la croissance des coquilles et permet la com-
paraison de plusieurs échantillons entre eux qu'ils soient de gisements ou
de niveaux différents. Cependant il ne faut pas perdre de vue qu'aucune
technique
statistique
n'apporte de réponse nette aux problèmes paléontolo-
giques : très souvent elles ont pour but d'apprécier l'ajustement des données
réelles à un modèle théorique préétabli. Presque toutes expriment leurs ré-
sultats en termes de probabilités. De plus les calculs se font sur de simples
dimensions alors qu'il existe des caractères difficilement quantifiables dont
il est important d'observer la présence chez tous les individus. Les résul-
tats obtenus doivent faire l'objet d'une grande prudence dans l'interpréta-
tion (test de comparaison, histogrammes, axes principaux réduits. etc ..• J.
Ces méthodes doivent être considérées comme un outil fournissant des
informations indissociables de l'observation directe.

---

Conventions employées pour l'écriture des données biométriques
- Toutes les mensurations sont effectuées avec une précision de l'ordre du
1/10 de m:-;"l
- Les . histogrammes ne sont figurés que s'ils font l'objet de remarques par-
ticulières dans le texte concernant l'étude biométrique.
F
effectif de l'échantillon
M
moyenne d'un caractère
S2
variance
S
écart-type
o
XL
test de comparaison d'une distribution obsarvée et d'une distribution
théorique normale ayant les mêmes paramètres
\\.1
degré de liberté
P
probabilité pour deux caractères de ne pas différer significativement
NS
non significatif [P > 5 ~)
S
significatif (1 % < P < 5 %J
HS
hautement significatif (P < 1 %)
a
coefficient de pente de l'axe principal réduit
b
coefficient de position de l'axe principal réduit
r
coefficient de corrélation
Da
coefficient de dispersion absolue d'un diagramme de dispersion
t
test de comparaison des moyennes
z
test de comparaison des pentes des axes principaux réduits
v
coefficient de variabilité
Sb
erreur-type sur le coefficient de pente
B
coefficient d'asymétrie
1
B
coefficient d'acuité
2

---

Deuxième
partie
SYSTEMATIQUE
~br,wnchetnent
Mollusques
Classe
Céphalopodes
Ordre
Ammonoidea
Sous-ordre
AmmonitinD
Super-famille
Stephonocerataceae
Famille
Pachyceratidac

---

CALLOVIEN
SUPERIEUR
Etude des sous-genresPaclryceras et PaclryerymnocerQlJ

---

- 23 -
ElUDE DE L'ECHANTILLON DE REFERENCE
L'abondance du matériel trouvé à ~illers-sur-Mer mla permis de traiter
la faune de Pachyc~~e du Callovien de feçon précise. La mise sur d~agram­
me de dispersion de toutes les mesures effectuées sur les formes de ~illers
ainsi que l'étude des histogrammes regroupant tous les individus font appa-
raltre des résultats intéressants.
Avec un lot de 150 individus provenant tous de l'horizon H
des
marnes et argiles du Callovien supérieur (zone à Lamberti) des fal~!ses de
Dives et ~illers-sur-Mer (Calvados), je disposais d'un échantillon d'effectif
important, tiré d'une population sensiblement isochrone regroupant des indi-
vidus très bien conservés et autorisant une étude biométrique appuyée sur
les méthodes statistiques (analyse univariée. bivariée, multivariée).
. ~~ê!i~~_~q~~~q!qg~g~~_~!~~~~g~~
Dès la première approche. l'échantillon a montré la juxtaposition de
deux types de formes (fig. 4). D'une part correspondant
à
ce que J.H. Cf\\LLOMON appelle "forme macroconche" j'ai regroupé des individus
de grande taille. avec un phrâgmocone cloisonné jusqu'à 200 ou 210 mm suivi
d'une loge d'habitation s'étendant sur 1/2 à 3/4 de tour, l'individu complet
atteint 270 à 300 mm de diamètre. Aucun spécimen de ~illers n'était conser-
vé jusqu'à la bouche, mais il existe un magnifique exemplaire complet pro-
venant de la Sarthe (coll. d'ORBIGNY) (fig. 4). Le phragmocône montre une
ornementation
à
câtes épaisses et espacées tandis que la loge d' habitation
devient peU à peu lisse. l'ombilic s'ouvre fortement et le tour se resserre
(contraction) vers l'ouverture. En section les tours internes (jusque vers
100 à 140 mm) montrent un aspect subogival assez arrondi. Sur l'avant der-
nier tour et sur la loge d'habitation (de 140 è 250 mm) le bord ventral se
pince très nettement donnant un ventre assez aigu, sur le dernier quart de
tour (de 250 à 300 mm) la section devient ronde et la loge se contracte (fig.
6),
D'autre part, correspondant "aux formes micro conches u, j'ai pu distin-
guer des individus adultes de plus petite taille environ 100 à 120 mm cloi-
sonnés jusque vers 70 à BD mm, possédant une loge d'habitation sur 1/2 à 3/4
de tour
et montrant une ornementation
è
côtes assez fortes, ne s'atténuant
que légèrement sur la loge d'habitation au voisinage du bord ombilical mais
restant toujours nettement visible sur le bord ventral; en section (fig. 6)
on constate que la forme des tours internes des individus microconches est
arrondie à subogivale, identique à celle des individus macroconches au même
diamètre.

---

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Fig. 4 - Reconstitution de Pachyceras (PachycerrzsJ ùûandœnum (d'Orbigny) Macroconche (a-b'l
d'après l'exemplaire n0 3180 b Coilection d'Orbigny M.H.N.Paris et microconche (cod) d'après
l'exemplaire n0 l 19560 Collection M.H.N. Bâle.
. ~naltse statistique
Cette ségrégation an 2 groupes morpbologiques. 9ssentiellement
bBsée sur la tBille et 1 "ornernentation, 5 '-est retrouvée. dans les résultats
d' une analyse multivariée en composantes principales (fig. 5).

---

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25

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Fig. 6 - Sections -
a· P. (Pachyceras) /a/andeanum (d'Orbigny) microconche, fonne mince
b • P. (Pachyceras) lJJlandefIrlUm (d'Orbigny) microconche, forme épaisse
c • P. (Pachyceras) /a/andetmum (d'Orbigny) Macroconche
Pour ces trois représentations la loge d'habitation a été figurée en pointillé; d'autres exemplaires
complet:; m'ont pennis .de la dessiner.
d . P. (Pachyerymnoceras) jarryi (Douvillé) microconche adulte
e· P. (Pachyerymnoceras) jarryi (Douvillé) Macroconche. La loge d'habitation qui m'est inconnue
n'a pas été figurée. Le pointillé indique la trace du tour souvent visible sur la coquille.

---

Valeurs propres
3,559
1 .696
1 ,174
0,279
Composantes principales
P,
P
P
P
2
3
4
Diamètre
- 0,9655
- 0,1844
- 0,1081
0,0320
Hauteur
- 0,9237
- 0,2438
- 0,0898
0,2047
Epaisseur
- 0,9248
0,0506
0,0731
0.1748
Ombilic
- 0,8809
0.1061
0,1135
- 0,4464
COtes internes
- 0,2981
0,5222
- 0,7797
0,0171
COtes externes
- 0,1576
- 0,6455
- 0,7259
- 0,0436
Indice de division
0,2204
- 0,9485
0,0371
- 0,0604
Pourcentage de la variance
totale " poids de la
51 ,12
24,24
17,8
4
composante
Pourcentage cumulé
51 ,12
73,56
92,13
96.11
Tableau 1. - Résumé des résultats de l'analyse en composantes principales
effectuées sur l'échantillon de Villers-sur-Mer (150 individus - 7 variables)
seules les 4 premières variables, qui assurent 96,11 % de la Variabilité, ont
été reportées.
La première composante P , renferme des facteurs de méme signe et de
1
valeurs assez proches pour les caractères dimensionnels (diamètre. hauteur,
épaisseur, ombilic) J pour les caractères non dimensionnels, les facteurs ne
sont pas tous de même signe, mais sont assez comparables en valeur. On peut
en déduire que la première composante. totalisant 51,12 % de la variance, re-
flète que les caractères dimensionnels sont très liés à la croissance ; au
contraire l'ornementation apparait comme indépendante de la croissance. De
plus on constate que c'est le facteur fourni par la variable de division des
côtes qui a le poids le plus élevé, ce caractère pourrait donc être utilisé
pour différencier les individus d'un échantillon. L'ornementation apparalt
alors comme une variable de discrimination d'autant que dans la deuxième com-
posante [P2) regroupant 24.24 % de la variance, c'est la variable côtes in-
ternes qui montre le plus de poids. Les caractères dimensionnels n'apparais-
sent qu'à partir de la troisième composante (P ) qui représente 17,8 % de la
3
variance J les composantes P
et P
regroupent environ les 3/4 de la variance
1
2
(73.56 %). Ce résultat est logique car au cours de la séparation des diffé-
rents morphotypes par le seul examen morphologique. la taille des individus
et leur ornementation sont les caractères que l'oeil apprécie en premier.
Au sein de chacun des deux "sous-échantillons", constitués d'une part
par les formes macroconches, et d'autre part par les formes microconches, il
m'est apparu clairement la juxtaposition de deux types morphologiques très
nettement individualisés à partir du critère de l'épaisseur du tour [fig. 61.
On peut distinguer tant chez les macroconches que chez les microc:onches [et
surtout chez ces derniers qui sont beaucoup mieux représentés en nombre d' in-
dividus), la présence de formes minces à tours assez élevés, à côté de formes

---

trè~ é~aisses à tours très surbaissés montrant un aspect de tubercules sur
les +lancs. ~es formes épaisses sont cependant nettement moins nombreuses oue
les ·ormes minces et ne ~sprésentent ~ue 38 % de chaque sous-échantillon. De
Dlus entrs ~es formes minceS et les formes épais5es. il existe toute une série
d'individus en f~itle nomb~e mais dont la forme de la section est exactement
intermédiaire. Certains se rattachent èsse2 nettement aux morphes minces et
d'autres a~ morphes épais. Ceci appara1t très clairement sur les histogrammes
de fréquence où les caractères de l'éoèisseur et de l'o~bilic sont présents
séparémmant ou conjcintement (fig. 7). pou~ les ~utres caractères (H/D et
nombre de côtes ~xternes) la distribution est unimOdale.
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Fig. 7 - Histograrrunes el courbes de fréquence pour les formes microconches des rapports
. Epaisseur/Diamètre E/D - EpaisseurlHauteur E,'H - Hauteur/Diamètre H/D.
Les figures sont les suivantes :
c:::Jpour P. {Pachyceros} lalandeanum (d'Orbigny) microconche mince,
c::J pour P. (Pachyceras) lalandeanum (d'Orbigny) microconche épais.
E:3 pour P. (Pachyerymnoceros) jlIlTJ'i (Douville) microconche.
Je même dans les diagrammes de dispersion de l'analyse bivariée. ces
deux types de formes sont apparus
nettement individualisés,
la ":aille et
l'épaisseur des tours restant le critère fondamental de distinction (fig. S
et 9): les 4 types morphologiques se dispersent en 4 nuages distincts et
denses, reliés par les formes intermédiaires.

---

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- 30 -
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Comparaison entre les espèces décrites par OOUVILLE et les types mor-
---------------------------------------------------------------------
p_h_o}.9_g_i_~u_e._s__o_b.!=_e..n_u: •
A l'issue de l'étude morphologique et statistique, je constate que
l'échantillon renferme 4 groupes, ou morphes, séparés très nettement les uns
des autres par les caractères de la taille, de l'ornementation. de l'épais-
seur des tours et de l'ombilic.
R. DOUVILLE (~912) avait admis dans ce même niveau, la présence de 6
8soèces du genre Pac.hyc.~. Est-il possible de Ips conserver? Cet auteur
n'avait pas fait de distinction entre formes m1croconchss et formes macro-
conches J les critères qu'il utilise
, étaient cependant l'ornementation et
l'épaisseur du tour. C'est ainsi qu'il rapportait à l'espèce Pa~hyc~ la-
tandei ~'ORB.) aussi bien des formes de grande taille (texte fig. 32, p. 33,
pl. II, fig. 1 - 1a) entièrement cloisonnées jusqu'à 200 mm que des formes
adultes de petite taille (pl. II fig. 2, 2a ; fig. 3, 3a ; fig. 5, 5al cloi-
sonnées jusqu'à 45 mm ; il constate bien chez certains grands spécimens des
modifications morphologiques au cours de la croissance (stade l à V) montrant
un pincement du bord ventral et une atténuation de la costulation mais ne parle
pas de la loge d'habitation puisqu'elle n'est pas conservée chez les individus
qu'il possède. A cBté de cette espèce il signale Pac.hyc~ CJuL6.ol1m OOUV"
P. C/Ul.bÛco• .ta.twn OOUV.. P. (TOilnq<w'te..l ) he.tvetio.< [TORNQ.). P. v.i.UeJU> <""""
DaUV.
,
P. ja.Jl.Jtyi DlJUVILLE,
et PachyceJta..6 /Ul.CÜ.a..tum DDUV. qui est d'ail-
leurs un Q.u.e.n.otedtoce.Jt..a..o et n'est qu'un variant de l'espèce Q.
(La.mbeJtt..i.c~)
tambeJtt..i. (SOWERBY) (O. MARCHAND 1969). Contrairement è l'espèce précédente les
individus figurés sont tous de petite taille ou de taille moyenne , avec une
loge d'habitation bien conservée, montrant d'assez fortes modifications de
l'ornementation CP. CJuL6.oi~o.6tatum ODUV. pl. II, fig. 6 ; P.
(T.)
heiveti..a.e
CTDRNQ.l pl. II, fig. 7 ; P. CJuL6.ol1m oauv. pl. l, fig. 1 et 2-2a).
En examinant les histogrammes de distribution des caractères et notam-
ment ceux des rapports EIO et EIH, une très nette bimodalité appara~t (fig. 7)
le pic situé vers la gauche au niveau de la valeur Ela = 0,45 correspond aux
"morp hes" à coquille mince, à section ogivale rapportés par DOUVILLE à l'es-
pèce P. talandei (d'ORB.) ; le second pic situé vers la droite au niveau de
EID : 0,75 se rapporte aux morphes épais avec ébauches de tubercules laté-
raux et coquille très surbaissée rattachée à P. Ja.Jl.Jtyi DOUVILLE.
Les 4 autres "espèces
P.
Il
C!Ulb.6i~o.otatum 00 UV ., (défini par une loge
d'habitation à section ogivale où l'ornementation reste vigoureuse), P.
(T.l
hetve.t-ia..e (TDRNQ.) (caractérisé par un individu de petite taille: 90 mm et
complet à section épaisse et ornementation marquée]
, P. CJuL6.ol1m aouv. (sec-
tion ogivale assez épaisse et ornementation simple sans tubercules) , et P.
viUeJUenhih OOUV. (défini par des tours très surbaissés et une ornementa-
tion simple) n'apparaissent pas: elles se situent entre les deux pics (P.
CJuL6.ou.m et P. CJuL6.o.teo.otatum) ou au niveau des pics (P. viUeJt.6enhih). Enfin
à l'examen des types
de DOUVILLE retrouvés à l'école des Mines de Paris, il
appara1t très clairement que cet auteur a déterminé ses espèces soit à partir
de phragmocônes CP • .ta1..a..rtdei. P. ja.Jl.Jtyi. P. viUeJUeJ1..6ih, P. eJt..a.o.ol1m pars.)
soit à partir de la loge d'habitation (P.
(T.l heive.t-ia..e et P. C!l.a..6.oico.ota.-
tum) sans soupçonner que les loges d'habitation pouvaient correspondre aux
phragmocOnes déjè connus.

---

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31
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---

32:
Il semble donc nécess~ire étant donné que celles-ci entr=nt parf~ite­
ment dans la variabilité de l'espèce, de placer en synonymie avec P. ~ndei
les autres espèces P. C/Ulh.6l.Lm, P. e.Jt..a.h.6ic.o.o.ta.tum et P.
(T.J he.tvctLa.e. P.
vill~en6~ tombe en synonymie avec P. j~yi pour la même raison. Les histo-
grammes des autres rapports montrent soit un étalement des valeurs ne per-
mettant pas un ajustement à une courbe de Gauss (0/0, OIE, o/Hl, soit une
distribution régulière s'adaptant parfaitement à une courbe normale CH/o),
la costulation montre aussi des distributions très homogènes.
La séparation en quatre groupes morphologiques de l'échantillon de
Villers-sur-Mer est donc confirmée tant par l'analyse bivariée (fig. 81 que
par l'analyse univariée [fig. 7l
: soit des formes de grandes tailles appelées
macroconches à section mince ou très épaisse et des formes plus petites : mi-
croconches où se différencient à nouveau des individus à section ogivale et
d'autres à section erymnoceratiforme.
~~e!!~~~!~~=_!~~~~~~!g~~=
Il apparaît donc que toute synonymie établie, deux taxons spécifiques
peuvent être conservés. L'espèce P. ~ndea~um
(d'ORB.) est représentée par
deux groupes dimorphes dont seuls jusqu'à présent les individus macroconches
étaient figurés (d'ORBIGNY 1847, p. 477. pl. 175, fig. 1 et 2, DOUVILLE 1912_
texte
fig. 32. pl. II, fig. 1), les individus microconches complets étaient
inconnus. Au contraire l'espèce P. j~yi DOUVILLE n'a jamais_été figu-
rée autrement que sous sa forme microconche (EUDES - DESLDNCHAMPS 1889, p. 86,
pl. l fig. 1 à 4 J DOUVILLE 1912, p. 37, pl. 1. fig. 3, q, -SI 8, 10) alors
qu'un groupe macroconche dimorphe a ou être mis en évidence.
Une autre difficulté appara1t pour rattacher ces espèces a un genre
puisque P. j~y..[
a été désigné comme type du genre Pac.hy~ymnoc.~ BREISTROFFE
1947 (d'ailleurs considéré comme sous-genre d'~ymnoC.~ par ARKELL en 1957)
tandis que la première est conservée dans le sous-genre Pac.hyc.~ BAYLE 1878.
Enfin plus récemment dans sa tentative de désignation des formes microconches
et macroconches chez les Ammonites jurassiques, J.H. CALLoMDN (1963 p. 32J
admettait que Pac.hy~ymnDc.~ BREISTROfFER était le sous-genre dimporphe de
Pac.hyc.eJt.a2:, BA YLE .
Quelle solution doit-on choisir pour la dénomination spécifique des
quatre groupes morphologiques ? et dans quel genre [ou sous-genre] doit-on
les ranger ?
1ère solution: chaque morphotype (groupe morphologique) est assimilable à
une espèce différente.
Etant donné que seule la forme macroconche des individus à tours minces
correspond à l'espèce P. ialandeanumW'ORB.), il faudrait donc créer un nou-
veau nom d'espèce pour la forme microconche. Inversement, seule la forme ma-
croconche des individus ~ tours épais l'identifie à l'espèce P. j~yi. Ceci
conduit alors à admettre l'existence de 4 espèces contemporaines. Si on admet
la validité du sous-genre Pac.hy~ymnoc.~ BREISTRDFFER désignant les figures
de OOUVILLE 1912 comme génotype sans aucune diagnose [il est cepen-
oant vraisemblable que le caractère de la forme des tours internes très sur-
baissés avec des ébauches de tubercules est pour cet auteur un caractère fon-
damental rappelant le genre ~ymnoc.~), il faut placer la forme macroconche

---

33
dans ce genre soit :
PachycVUJ-l ta.tandeal1UJ!1 Id 'ORB.)
Macroconche
Pachyce/U1..6 11. • .6p
Microconche
Pa.c.hYVtymnocvuu. n• .6p
Macroconche
PachyVtymt1.ocVta..6 jaJVf..Y.i (OOUVIL~E)
Microconche
Cette solution ne peut être retenue
elle aurait le désavantage
d'alourdir la nomenclature en créant deux espèces nouvelles.
2e solution : microccnche et macroconche sont des sous-genres distincts.
Selon J.H. CALLDMON 1965 admettant l'existence d'un dimorphisme sexuel
entre formes microconches et macroconches. les dimorphes sont rangés ensembles
dans le même genre représentant chacun un sous-genre différent. Dans un tel
cas, il faudrait alors créer un nouveau sous-genre pour les microconches de
Pachyce/U1..6 lafa~eanum (d'ORB.) et un autre nouveau sous-genre pour les macro-
conches de PachyVtymt1.Oce/U1..6 j~y.i (DOUVILLE]
par voie de fait il fau-
drait comme dans la solution précédente créer deux espèces nouvelles. soit
- PachycVUJ-l IPachycVUJ-l1 .ealo.ndeo.l1UJ!1 Id 'ORB. ]
Macroconche
- Pachyce/U1..6 (nov. subgenJ t1.. ~p
Microconche
Pachycvuu. (nov. subgenJ t1.. ~p
Macroconche
PachycVUJ-l [Pachy""-!ft1lJWCVUJ-l1 jaMY~ 1OOUVICLE ]
Microconche
Ici encore
la nomenclature est considérablement alourdie par l'in-
troduction de quatre nouveaux taxons et cette conception va totalement à
l'encontre des résultats de l'analyse biométrique et des concepts de la ta-
xinomie moderne. Tout comme la précédente. cette solution ne peut stre re-
tenue.
3e solution
Microconche et macroconche présentent un dimorphisme (non
sexuel) .
Dans ce cas qui ne serait qu'une variante de la solution précédente.
on pourrait conserver le nom de genre Pa.c.hycvuu. pour désigner les formes ma-
croconches et celui de PachYVtymt1.0ce/U1..6 pour les formes microconches sans te-
nir compte de la bimodalité du caractère épaisseur des tours. Cette solution
aurait l'avantage de conserver les taxons connus dont le caractère de l'épais-
seur des tours (et donc de la forme de la section) présenterait une grande
variabilité avec un dimorphisme (non sexuel) portant sur ce caractère bien
que les formes minces soient cependant toujours prédominantes sur les formes
épaisses, nettement plus rares. On serait alors amené à diviser le genre
Pac1LyceJt.a.6 en deux sous-genres renfermant chacun une espèce dimorphe. soit :
- Pachyce/U1..6 (Pac1Lyce/U1..6l lalandeanum {d'ORB.) Macroconche à section
épaisse ou mince.
PachyceJt.a.6 (PachyeJtymt1.Ocvuu.) jOJlJUj.i
(DOUVILLE)
M1croconche
à section mince ou épaisse.
Ceci est illogique puisqu'on serait obligé de désigner sous le nom de
PachyVtymt1.Ocvuu. des individus microc~nches à section mince. SUbogivale. ne

---

- 34 -
présentant jamais la morphologie typique du genre de BREISTROFFER, inverse-
ment on placerait dans le genre P~chyc~ des genres macro conches à section
très épaisse et surbaissée présentant tout à fait la morphologie du genre de
8REISTROFFER.
Il ne fau~ pas oublier que chez P. j~yi,
le développement ontogéni-
que de la coquille montre dès le nucleus [cf coupes transversales fig. 6) des
tours épais "erymnoceratiformes" alors que chez P. la.l..a.11dea.ru.ur. cet aspect est
vite remplacé par une section subogivale qui se pince sur le bord ventral.
Cette différenciation est très nettement suffisante pour placer les deux es-
pèces au moins oans deux sous-genres différents et de là à rejeter cette so-
lution.
4e solution
identité spécifique des 4 morphotypes ou polymorphisme intra-
spécifique.
L'analyse biométrique è fort bien montré l'homogénéité parfaite de
l'échantillon de P~chyc~ de Villers-sur-Mer pour tous les carsctères étu-
diés sauf pour l'épaisseur des tours (histogrammes très nettement bimodaux)
et pour la taille de l'ombilic (histogrammes dissymétriques mais pas nette-
ment bimodaux)
: 4 types morphologiques seraient beaucoup mieux représentés
que d'autres mais seraient reliés entre eux par des formes intermédiaires
(peut-âtre moins favorisées ?) assurant une variation con~inue au sein d'une
pcpulation hom0 5ène. J~ p~ssède un lot d'effectif suffisamment important et
regroupant des individus récoltés dans le même niveau lithologique pour pen-
ser que je suis en présence d'un échantillon Sensiblement isochrone. parfai-
tement représentatif de la population dont il est extrait. Cette population
représenterait alors une seu.l'e et même espèce constituée d'individus dimor-
phes [microconches et macroconches). eux-mêmes dimorphes [formes minces et
formes épaissesJ
: le niveau H 1-3 de Villers-sur-Mer ne renfermant alors
qu'une seule espèce. En utilisant la nomenclature préconisée par G.E.G. WES-
TERMANN (1964) ou D.F.B. PALFRAMAN [1969) on aurait
P~chyc~ la.l..a.l1dearu.ur. [d'ORB.) morphotype minCe ( = Ammonite6 latan-
dea.ru.ur. d'ORB. 1847, pl. 175. fig. 1-2J
Macroconche
- P~chyc~ latandeanum (d'ORB.) morphotype épsis Cpl. 5, fig. 1 et 2
et texte fig. 6e)
Macroconche
- Pachyc~ lalandea.num (d'ORB.) morphotype mince [cf pl. 1. fig. 1,
2, 3, 4, 5, 6 1 pl. II fig. 1. 2 et texte fig. 6 ab)
Microconche
- P~chyc~ latandeanum (d'ORB. morphotype épais (= Pachyc~ j~~
DOUVILLE 1912 (pl. L
fig. 3, 4, 5,7,8. 10, 12)
Mic::-,oconche
Cette solution aurait l'avantage de simplifier considérablement la
systématique des Ammonites de ce groupe, mais gènerait vraisemblablement de
nombreux psléontologistes au stratigraphes.
O'autre part. 11 n'est pas du tout certain que le "polymorphisme" cons-
taté à un certain échelon (échelle temporelleJ et dans une certaine localité
(échelle spatiale). soit constant au sein de cette "!3spèce", puisse se retrou-
ver au cours de l'évolution de cette famille d'Ammonites et donc être mis en
évidence dans d'autres gisements du même âge. ou plus anciens ou plus récents.
Dans l'état actuel des connaiss~nces et pour les raisons indiquées ici cette
quatrième solution n'est pas plus ~cceptable que les précédentes.

---

-
3:' -
Cependant les remarques suivantes peuvent être avancées :
- D'autres ~chantillons du même âge provenant de la zone à Lamberti
de Herznach (Jura d 'ArgovieJ, de la Sarthe, des environs de Dijon (Côte-d 'Dr)
ne montrent pas la coexistence des quatres morphotypes : ils ont un effectif
nettement plus faible et montrent. soit un. deux ou trois des morphotypes.
les dimorphes macroconches et microconches sont toujours présents. La r~colte
d'un matériel plus abondant permet~ra de tous les identifier ou non.
- Actuellement la feune de Pachy~~a~ du sommet du Callovien moyen
et de la base du Callovien supérieur est encore très mal connue. Il semble
pourtant que d'après les quelques individus que j'ai pu observer provenant
des Oeux-Sèvres (collection E. CARIOu à Poitiers), d '-Israël (collection GILL
à Dijon. matériel étudié par H. TINTANT) ou d'Alg~rie
(collection Ch. MANGOLO
à Oran] ainsi que les exemplaires
figurés par les divers auteurs (w.J. ARKELL.
Djebel Tuwalq Arabie 1852 ; O. HAAS, Mont Hermon Syrie 1855 ; R. IMLAY. Ara-
bie Séoudite 1970 ; A. ZEISS, Ethiopie 1974) que cette famille présente déjà
à cette époque des dimorphes macroconches et microconches s'apparentant fort
bien à ceux figurés ici.
Se solution : fOrmes minces et formes épaisses appartiennent à des espèces
différentes rangées dans deux sous-genres.
Dans l'état actuel des connaissances. SUr ce groupe d'Ammonites, la
nomenclature proposée serait une variante de la première solution; elle
eurait l'avantage de ne pas créer de nouveaux genres, ni de nouvelles espèces
Pachyc~ et Pachy~ymnnceAah seraient conservés comme des génomorphes ne
possédant chacun (au niveau de la zone à Lamberti du Callovien supérieur)
qu'une seule espèce présente à la fois sous sa forme microconche et sa forme
macroconche soit :
- Pac.hucvuu IPac.hucvuul Wandeannm (d'ORB.)
Macroconche
(- A!Î!monitM ~ea""" d'ORB. 1847, pl. 175, fig "
2)
- Pachqcvuu 1Pachqcvuu ) .ta.en.ndearwm [d'ORB.)
Microconche
(cf pl. 1, fig. 1. 2, 3, 4. 5. B, pl. II fig. 1, 2. texte
fig. Bab).
Pac.hqcvuu 1PachqeJLqmlWcVUU 1 jaJrAq.é
[DOUVILLE)
Macroconcbe
(cf pl. 5. fig. 1. 2 et Texte fig Bel
Pac.hqcvuu (Pac.hqeJLqmMcVUU J jaJrAq.é
[DOUVILLE)
Microconche
[. Pac.hqcvuu JaJrAq.é
DOUVILLE 19',2
pl. 1, fig. 3. 4, 5. 7, 8.10,12)'
On constate au cours de la croissance des individus placés dans P.
lalandeanum micro conche que les tours internes présentent une section ogivale
(fig. 6) qui se pince fortement sur le bord ventral chez la forme maCrO conche
tandis que chez P. [P.l jo.JVt.y1. microconche les tours internes sont très dé-
primés. erymnoceratiformes et donc très différents de P. lalandeanum j chez
le macroconche, le pincement SUr la loge d'habitation n'a pu être observé
car aucun individu n'est conservé en totalité.
Cette différenciation de la section semble suffisante pour placer les
deux espèces dans deux sous-genres différents.

---

- 36 -
Dans l'étude systématique. ~icroconches et ma=roconches de ces 2 e8-
pè=es seront étudiés séparément. De plus Pa~hy~~ (Pa~hy~e'1aJJ eaLandeanum
micro conche sera différencié en 2 morphotypes : le mo~photype LaLandeanum
correspondant aux formes de c'ORBIGNY et de OOUVILLE et le morphotype ~~um
cor~espondant au P. cr~~um de ~JUVILLE et entrant dans la variabilité de
P.
(P.) talandeanum comme un morphotype épais.

---

- 37 -
Genre Pach~cVl.iUl BAYLE 1878
Espèce-type Pach~cVl.iUl lalandeanum (d'ORBIGNY 1848)
Synonymie
- 1878
Pach~c~ - BAYLE pl. XLVIII
- 1912
Pach~cVl.iUl BAYLE - DOUVILLE p. 33-36
- 1919
Pa.c.h~ceJL,a.h BAYLE - REESIOE p. 13
- 1938
Pa.Ch~CVUlh BAYLE - RDM,A,N p. 220
Espèce-tyPe
Le genre a été établi sans diagnose par BAYLE. L'espèce-type Ammoniteo
lalandea~ d'ORB. a seulement été indiquée. Le type de cette espèce (d'DRB.
Pal. française Terr. Jurass., pl. 175, fig. 1-5) est conservé au Muséum d'His-
toire naturelle de Paris (nO 3180).
Historique
Le genre Pachyc~ BAYLE a été repris par DOUVILLE (1912. p. 33-36)
qui le décrit et y inclut entre autres les espèces P. L11.a.ruiea..nwtl et p. j-aJULlji
De plus il transforme le genre TOAnquibteo LEMOINE en sous-genre de PachycVUlh
car il pense avoir trouvé dans le Callovien supérieur les premiers TOAnquibteA.
En 1938, ROMAN conserve dans le genre Pa.ChycVUlh l'espèce-type de
d'ORBIGNY et les formes épaisses comme P. janAY~ • par contre il en distingue
le genre TOA~QuibteA. ARKELL (1940) a la même conception du genre, mais il
rattache P. janAyi
au genre uymnoCeJL,a.h (1952 - 1956). Dans le traité de
Paléontologie (1956) il conserve cette idée: Pa.chyceJL,a.h comprend les sous-
genres Pa.chYCeJL,a.h et TOAnquibteA alors que le genre uymnoCeJL,a.h s'enrichit
du sous-genre Pachy~ymnoc~ (S.G.T. P. j~y~) da à BREISTROfFER 1947.
ZEISS (1974 p. 273) considère PachycVUlh et Pachy~ymnoceJL,a.h comme 2
genres indépendants. Selon lui. le genre Pa.chyceJL,a.h comprend 2 groupes de
formes très différentes, à savoir. le groupe de P. lalandea.l1W1l, P. ville1Ulen-
.oe., P. CJutMwt1, P. i..rtdi..cum, et le groupe de P• .ochtoertbachi et P. d...i..6ünctu.m.
Ces 2 dernières espèces appartiennent à mon avis au genre ~ymnoceJL,a.h, P.
ville1Ule.YL6e.
tombe en synonymie avec P. jaJULyi
P. CJut.6.6wt1 et P• .i..nd.i.c.um
avec P. L11.a.ndea.J'1L1m.
Diagnose
"Le genre est essentiellement caractérisé par son ornementation for-
mée
da grosses cOtes mousses et rigides partant de la carène ombilicale où
elles peuvent ou non se SUrélever en tubercules. se dirigeant normalement
verS la région externe qu'elles franchissent sans montrer la moindre tendance
à former de sinus"(OOUVILLE 1912. p. 34).

---

La section du tour BSt très variable: d'ogivale à "erymnocBratiforme",
Les macroconches montrBnt même une section tranchante Bt l'ornBmentation sur le
loge est réduitB alors qu'elle
persiste
chez les microconches, L'enroulB-
ment es~ très involutB jusqu'à la loge.
Le genre Pachyc~ a unB cloison de type très simplB : trois lobes
ombilicaux et aucune trace d'apparition de lobe U
comme dans l'BnsemblB dBS
Stephanoc0tatdceae.
n
Observations
Tel qu'il est compris ici, le genre Pachyc~ renfBrme trois sous-
gsnres
- Le sous-genre Pachyc~ BAYLE regroupant les formes à section
ogivale et à ornementation simple.
- le sous-genre Pachy0tymnoc~ BREISTRDFFER comprenant des indivi-
dus à stade jeune erymnoceratiforme .
- le sous-genre TO~nQu14teA LEMOINE caractérisé par unB ornementation
formée de cOtes grossières et un enroulement excsntrique marqué.
Il est connu du sommet du Callovien moyen à l'OxfordiBn moyen en
Europe occidBntal e et au Moyen-Orient.

---

Sous-genre PachycVta.6 BAYLE 1878
Esp è ce-t yp e Pac.hyc2Jla.6
(Pac.hyceJu:1il) .ta1.a.11den.num (d'OR B. 1B47)
Synonymie
- 1878
Pa.c.hyc.eJtQ..6 BAYLE pl. XLXIII
- 1952
Pa.c.hyceJtQ..6 BAYLE - ARKELL p. 291
- 1974
Pa.c.hyc.eJtQ..6 BAYLE - ZEISS p. 271
Diagnose
Coquille involute à tours élevés et ogivaux, a epaisseur variable, à
ornementation composée de côtes douces s'évanouissant sur le bord ombilical.
Taille pouvant aller jusqu'à 300 mm chez les Macroconches qui montrent alors
une loge d'habitation lisse aVec une ouverture de l'ombilic importante, des
tours subogivaux dont le bord ventral devient très nettement pincé jusqu'à
devenir tranchant puis s'arrondissant au niveau de l'ouverture.
Microconches d'une taille de 100 à 120 mm possédant une loge d'habi-
tation garnie de côtes fortes.
Observations
Ce sous-genre correspond à mon avis à un type d'organisation morpho-
logique
bien précis. Il regroupe les deux morphotypes d'une même espèce
P.
(PachyceJtQ..6) tata.ndea.num morphotype ~~um et morphotype ta!andea.num
sous la forme micro conche et macro conche.

---

- 40 -
Pachye~ IP~ehye~1 ~ndeanum (d'ORBIGNY)
Forme microconche
Morphotype tatandeanum
[pl. L
fig. 1. 2. 3. 4. 6 et pl. II. fig. 1abcJ
Synonymie
- 1847
AmmoniteA ~~~num d'ORBIGNY. Pal. Franc. Terr. Juras.
p. 47. pars. pl. CLXXV. fig. 4-5.
- 1878
Paehye~ lalandei (d'ORB.) - BAYLE. Expl. Carte géol. France.
t. IV. pl. XLIII. fig. 1-2.
- 1890
AmmoniteA tatand~ ~'ORB.) - EUDES-OESLONGCHAMPS. Fossiles
coll. Jarryi. p. 112.
- 1901
Ammon.Ltu .e.a.ta.nde.a.num d'ORB.)
De LORIOL, Oxf. Jura Bernois.
Mém. Soc. GéaI. Suisse n° 28. p. 11, pl. II, fig. 5.
- 1912
Paehye~ tata~ei (d'ORB.) DOUVILLE. Cardioceratides Villers.
pars., p. 44-47. pl, II. fig. 2, 3. 5.
- 1912
Paehye~ ~~~eo~tatum DOUVILLE - id. - p. 48-49. pl. II,
fig. 6,
? 1916
Paehye~ ~p. DOUVILLE. Massif Moghara. Mém. Acad. Sciences,
t. 54. p. 70. pl. VIII. fig. 4. 5,
1938
Pa.c.hye~ tatandei (d'ORB.) ROMAN. Prom. Juras. et Crét •• P.
::21. pl. XX. fig. 207.
- 1963
Paehye~ La.tandeanum [d'ORB.) MALINOWSKA. Jurass. Czestochowa.
p. 152-153. pl. XXXI, fig. 146.
? 1963
Paehye~ ~p. A. MALINOWSKA - id. -. p. 153. pl. XXXI. fig.
145.
_
- 1974
Paehye~ e6 . .taLand~num (d'ORB.) ZEISS. Callov. Ethiop.
p. 272-273. pl. 37, fig. 2, 3. 4.
HolotyPe
La collection d'ORBIGNY (Muséum d'Histoire Naturelle de Paris) ren-
ferme plusieurs exemplaires dont cet auteur s'est servi pour créer son espèce
il n'a pas désigné l'holotype et je propose de prendre comme lectotype celui
qui se rapproche le plus de sa figuration [n° 3180) provenant de Villers-sur-
Mer incomplet sans loge d'habitation et de désigner comme paratype l'individu
J 19560 plus complet de la collection du Museum d'Histoire Naturelle de BaIe.
Diagnose
Coquille de petite taille à ornementation formée de grosses côtes
mousses à peine sensibles au pourtour de l'ombilic. se marquant davantage
au niveau de la région ventrale qu'elles franchissent en s'infléchissant lé-
gèrement vers l'ava~t, Section ogivale. Ombilic profond s'ouvrant avec l'ap-
parition
de la loge d'habitation. Celle-ci est caractérisée par de grosses
côtes espacées évanouissantes près du bord ombilical.

---

-
/i 1 -
Description
A un ~iamètre de 15 mm, le ccqui:le est renflée et même globule~se
(=:
"
10 m~ et H " E,66mm. fig.
6 pl.l~,
;
~es cô;:es son;: è peine marquées et
l'ombi:i: es~ prcfon~ et étroit (3,5 è 4 mm de diamètre). En augm=n~ant de
~=ille.
les tours se compriment (épaiss8~r je 25.2 m~ pour un c~a~ètre de
6/i mIT]
: il en résulte une sectior plus ou mcins ogivale [pl. l, fig. 2).
~es c5tes s::.moles (en moyenns 7 côtes pri~aires et 2C =Otes secondaires par
demi-tour) oeviennent épaisses, arronc::'es, séparées par des dépressions de
même forme et même grande~~.
Sur le jord ve~tral, elles sont légèremen~ in-
clinées ver-s·l' avant, mais passe,,: s.:ms rnodific::.=!tion sur l'autre flanc.
~'ombilic est étroit avec ur. rebcrd ombilical arrondi. L'§paisseur ou i:our
est e'l général infÉ::'ieu:'8à la hauteur (pl. l, fig . .cl. Ces individus sont
adultes è un diamètre oe 100 mm et l'appar:tion de la loge j'habitai:ation sn-
tr~1ne une ouverture assez net~e de l'ombilic. La loge occupe en général 1/2
è 3/4 de tour. e~ elle se caractérise par des cOtes très marquées et espacées
(pl. l, fig.
1-3).
La ligne oe suture [fig. 10) montre une construction très simple: le
petit lobe U
se t~ouve d'abord sur la suture et se transfère vers l'exté-
2
rieur. A sa place, appara~t U_. Il ne s'ajoute aucun élément: la ligne de
suture ne compre~d que tro~s lobes ombilicaux. il n'va p3: ~e U ; ce qui
parai;: sembler à sa place est une simple i~cision qui ne s'agranBit pas. Le
lobe U
subit une forte différenciation, ~l se divise déjè en 2 pointes qui à
1
nouveau se divisent. Dn ne peut cependant pa;ler d'une division en 2 O~ /i
p~rt~es individualisées car ces tranchées débouchent sur un col commun et
sont ~éwnie: par lui. Le lobe U
est également bi~ide. ~s développement de
3
la ligne dE suture est voisin de celui des Buttatimo~phLt~ et autres repré-
sentants des T~d~c.
Mensurations de quelques individus
D
"
E
0
Ni2
,;2
Provenance
,
UI:10lype coll. d'ORB.
61.2
27,4
26,6
10,5
20"\\
M.H. N.P. nO 31 BO phtagmocône
49,7
23.5
20.5
9,'
1
20
,
Panltype M.H..N.B.
87.3
39
35.5
19,9
11
,
nO J 19560
.dulte
70.9
37.5
31.2
LS
11
,
r.S.T. Dijon
101,5
"
40.4
22,6
LS
,
Adulte
87,6
40.8
37.5
16,8
Il
>- QLlvados
,
F.S. Pub:
64,1
31.3
25.2
10,4
20
,
PlJregmocbne
Sl~
26.3
22.5
B,B
21
,
,
D.S.T. Lyon
46
23.6
21.9
19
,
nO 11631 Ly III nuclew
38..3
19,8
18,7
4,9
lB
D.S.T. Lyon
17.9
B,'
11,2
3,B
1
22
nO 11631 Ly IV nucleus
l '
7,1
9,4
3.'
7
21 .1
,
M.H.N.B. nO J 15241
10O.]
55,3
40,7
JO
22
,
PhIapnooOne
8.1.9
43,7
3B
9,'
21 1 """"'"
,
LS.T. Dijon
88.8
49.4
45,8
11
20
,
lB
1 Bourgogne
57.7
37,7
89,3
] 0.3
,
F.5. PiIri&
50,5
2B,1
"
9.2
19
,
20
}
PhIapnocône
42,4
20,2
19,6
1.9
Deux-Sèvres

---

- 42 -
•
d
,u,
u,
b
,
u,
U,
o
Fig. 10 - Ontogenèse suturale chez Pachyceras (Pachyceras) lalandea1W.m (d'Orb.) rnorphotype lalandœnum.
Microconche. Callovien supérieur. Zone à lamberti de Villers-sur-Mer, Calvados..
a: 0,7 mm, b; 5 mm, c: 10nun, d: 16,2 nun, e; 28 mm de diamètre.
Etude biométTique
Lee 50 indivi~us mesurables an ma poeeession. q~i ont é~é wtil1sés
dans cette étwde b1amétr1que provenaient non seulement de No~mandie (SOl. mais
aussi de Bourgogne (2J. de la Sarthe (2), du Poitou (2), de Herznach (Argovie)
11 ) •
Ils ont é~é regroupés d'après des critères mcrphologiques at d'après
une première =pproc~e b~ométriqû6.

---

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rfl'098
l
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:
"
'0
i
,
1
0,9" 1,00
Fig. li _ Hislogrammes et courbes de fréquence des rapports H/D, OID et EtH et deN (2
pour Pachycera! (PachycerasJ JoJondeanum. Morphotype lAwndeanum. Microconche

---

. ~~~li~~_~~~~~r~~~
iableau 2. - Paramètres de la populat:.on de Pa.c..hyc.e/l..alJ
(Pa.c.hyc.e/I.a..6J la..ta.n-
d~~ morpho type talandeanum microconche (139 mesures).
M
e'
S
V
61
62
h
0,48
0,0008
0.029
6.04
- 0, 14 NS
1 ,43 HS
-
e
0,49
0,0046
0,,]58
13.88
0,16 NS
- 0,29 HS
-
0
0,19
0,0014
0.837
19 ,47
0,91 HS
1,52 HS
e
0.S8
0,D293
0, 171
17,45
0,96 HS
1 ,44 HS
D/rl
O. 39
0.J100
8, 100
25,64
C, 14 NS
3.52 NS
-
DIE
0,4C
0.006 11
O.oBo
20.
0,12 NS
3.B9 S
-
-
N/2
6,03
8.7963
0.892
14.8
0,67 HS
0.33 HS
n/2
20.6
6,7537
2.399
11 • 65
0,66 HS
'1 , 16 :-lS
i
3,57
0.3597
0.600
16,81
0,19 S
O. , 2 HS
-
~a p~ésence de divers staaes de croissance (de nucle~ à incivicus
adultes avec loge) a introduit une grande variabilité. Les distributions aes
ceractè~Es ou rappor~s N/2. n/2, i, H/D, E/D, DIO. E/H. O/H, OIE bien que
ne e'ajus~a~t pas toujours à unB distr~bution
normale
peuvent être consi-
dérés comme homogènes. La grande variabilité observée qualitativement est
confirmée par la valeur du coefficient V qui atteint 25 % pour le rapport O/H.
Les distributions de 0/0, E/H, N/2, n/2 (fig.~1) sont asymétr~ques.
les observations étant faites à des stades diffé~ents de l'cntogenèse. De
plus le test t sur 6L donne to~jours un résultat hautement significatif pou·
vant indi~uer une hétérogénérté de la population.
Tableau 3. - Peramètres des diagrammes Ge dispersion de la population oe
P.
[P.) ta..e.a.ndea.num microconcne.
R
b
•
Sb
S.
o•
D-H
0.98
0,48
- 0,44
O.ooB
4.55
7. 90
O-E
0,91
0.37
4, 16
0,013
9,14
16,09
O-iJ
0.B7
0, 19
- 0.45
D,ODe
10,70
20.32

---

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Fig. 12 - Diagranunes de dispenion de Pachycera~ (Pachyceras) lo.lo.ndeanum (d'Orb.) morphorype
lo.lo.ndettnum. a· variation de l'ombilic en fonction du Diametre - b· variation de la hauteut en
fonction du Diamètre - C· variation du nombre des CÔteS secondaires en fonction du Diamètre.
Microconche.
• :, Calvados -
0; les Deux-Sèvres -
.ô. ~ la Sarthe -
.: la Suisse -
.. da Bourgogne -
@ declotype.

---

- 46 -
Tableau 4 . - Mat~ice
~
de ccrrélatinn
~
0
ri
E
0
N,'2
n/2
H
0,98
E
0,92
0,93
0
0,87
0,82
0.78
N/2
0,03
0.03
0,12
0.07
n/2
0,09
D,OB
0,11
0,08
0.25
i
0,02
0,00
- 0,02
0.00
- 0,52
0.51
Les diagrammes de cispe~sion (fig. 12) se présentent sous forme de
nuages de points assez homogènes sans aucune discontinuité apparente. Les
coefficients de corrÉlation r et de cispersion relative Da montrent que da~s
tous les cas il existe une corrélation forte et une dispersion relative assez
faible.
La croissance de la hauteur est très légèrement majorante. c'est-à-
dire que le rappcrt Hia augmente peu avec l'âge. ceci correspond à une invo-
lution progressive de la coquille. La taille et la hauteur sont très étroite-
ment corrélées (r = 0,98l et la dispersion relative faible confirme cette
observation.
L'équation de la droite: H = 0,49 0 - 0.44 est proche
d'une équa-
~ion d'isométrie qui indiquerait un même taux de croissance pour la taille
et la hauteur.
L'épaisseur présente une disharmonie minorante bien marquée. La cor-
rélation entre les 2 caractères est moins forte que pour la taille et la hau-
teur J et la dispersion relative plus importante (16 %). :ec1 traduit la plus
grande variabilité de l'épaisseur de la coquille et rejoint les observations
qualitatives qui semblaient montrer que les taux de croissance en épaisseur
étaient très divers tant pour un individu au cours de son développement que
pour l'ensemble des spécimens.
L'ombilic très étroit dans les stades jeunes semble
augmenter à
l'apparition de la loge d'habitation. Il présente une disharmonie très légè-
rement majorante: 0= 0,19 0 - 0,15. Toutefois l'équation est assez proche
d'une équation d'isométrie. La corrélation entre ombilic et taille est plus
faible que celle observée pour les caractères précédents. Ceci semble dû à
la modification qui survient à l'§ge adulte. la dispersion absolue élevée
(20 %) confirme ce résultat.
L'étude de la variation de E en fonction de H montre que la hauteur
varie plus vite que l'épaisseur. La corrélation entre ces 2 caractères est
élevée (0,93).

---

- 4i -
La corrélation entre les autres vari=b~es e:~ faible (D.81 entrE
l'ombilic et la hauteur. D,i7 entre l'ombili~ 8~ l'épaisseur). Le c~lcul ju
caefficie~t oe cor~éla:ion partielle é:iminant l'influerce oe le taille
oonne le: rÉsultats s~ivants :
r:\\
(H'::-D)
~s
-
R (ED-D)
HS
~
(H~-CJ
NS
Le raoport E/H en fonction du diamètre donne une idée de l~ section.
Ce rappor: varie principalement en fonction da l'épe~sseur : de 1~ à 50 mm
de diamètre, il varie assez vite (1.90 ~ 1) et de 50 à 12D mm oe diamètre.
Deaucoup plus lentement (1 à 0.90).
L'ornementa~10n varie aussi. A diamètre égal, les individus pewvent
avoir de 5 à 9 côtes primaires par Demi-tour. Elles sont taujours présentes
même sur la loge d'habitation à 120 ~m de diamètre. Le nomDre des côtes se-
condaires varie dans des proportions plus importantes : il ex:ste de 15 à
26 côtes par demi-tour, et leur nombre reste sensiblement ccnstant au cowrs
de 15 croissance.
L'indice
i varie pew avec l'~ge : il oscille de 2,5 ê
4,5 et diminue légèrement chez les individus adultes.
La =orréletion existan~ entre les côtes et les autres caractères
dimensionnels est toujours très faible (0,10 à 0.020), ou même négative.
L'analyse statistique de cette pop~la~ion permet de conclure à l'homo-
géné!té de oelle-ci Quant aux caractères considérés et melgré la variabilité
dont l'épaisseur est principalement à l'origine ainsi qu'un mélange de dif-
férents stades de croissance.
Rapport et différence
P~chye~ LaLandew~ (d'ORBIGNY) d'après la description donnée par
les auteurs correspond à une forme de grande taille è section ogivale. Selon
la conception exposée p. 35. je place dans cette espèce des incividus adultes
à un diamètre moinore (100 mm) auxquels d'autres noms d'espèces ont été oonnés par
divers auteurs. Ainsi Pachyeeruw ~~um
DOUVILLE (1912. ~l. 1. ~ig. 1. 2. 9
et pl. II fig. 4) apparait comme un ver~ant extrême oe P. latandeanum (o'ORBI-
GNY] dont il ne diffère que par une épaisseur légèrement plus farte. l'ombi-
lic est plus large (voir fig. il. la suture est identique. P~ehjee~ ~~um
OOUVILL~J tombe oonc en synonymie avec P. latandeanum (d'ORBIGNY) et seul,
permettant de distinguer ces formes plus épaisses. le terme de "morphotype
crassum" sera conservÉ (pl. l et II. )
D'autre pert. OOuVILL= crée l'espèce P. ~6i~o~ta1um (p. 48-4S. pl.II
fig. 6) en se basant uniquement sur le feit Que ces individus possèoent une
loge d'habita:ion Gont l'ornementetio~ est jif~ére~te des ~hragmocônes. :1 ne
pense pas Que ces dernières p~urrsient être les loges d'ha~itation des espèces
précédemment décrites. Ainsi P. ~6i~o~ta1um ~~moe en synonymie avec P. l~­
Landeanum (d'ORS:GNY) forme microccnche.

---

- 48 -
Pac.hyc.eJUU d.i...6.ünc...tum
SPfI.TH (1928. pl. XX. fig. 1ab. pl. XXXVIII,
fig. 7) semble avoir une section se rapprochant fortement de P. latandeanum
cependant la présence de tuoercules ombilicau~ le rapproche plutôt d'une
forme mi~ce de P. jannyi.
ZEISS (1974) décrit Pachyc.eJUU c.~. talandea.num provenant d'Ethiopie
et selon lui du Callovien supérieur. L'association avec E~ymnoce~ pruj1Dyi
et une étude récente oe GILL et h. TINTANT (1975j montrent que PachyceJUU
apparaît en Ethiopie au sommet du Callovien moyen avec des formes qu'on ne
peut distinguer ce P. tala.~dea.~um (d'ORB. ] du Callov1en supérieur d'Europe
occidentale.
Situation géographique
- France: Calvados (Dives et Villers-sur-Merl. Sarthe (Mamers, Marolles].
Cote-d'Or (Talant. Magny-les-Villers. Luxerois).
Su~sse : Jura d'Argovie (Herznach)
Afrique du Nord, Allemagne du Nord, Angleterre, Arabie, Inde • Eth1opie.
Callovien supérieur
zone à Lamberti pour les formes étudiées ici.
Callovien moyen en Ethiopie.
1I-1atériel examiné
Collection d'Orbigny ~ Muséum d'Histoire Narurelle de Paris
Facultffides Sciences de Paris, Lyon. Dijon. Poitiers
E.N.S.G. Nancy
Muséum d'Histoire Naturelle de 8Sle.

---

- 49 -
Paehyee~uu (Paehye~J tata~deanum (d'ORBIG~Y)
forme micro conche
morphotype CJuv'dwn
?::. l, fig, 5, pl. IL fig. 2 et text. fig 6b
Synonymie
1912
Paehye~ ~~um DOUVILLE. Cardioceratides Villers, p, 42-
4<:, pl. l fig, 2, 5, 11
J
pl. Il fig, 4,
1912
PaehyeelUUl (TO)lJU?~tuJ hei.ve.tia.e (ToRNOLiISTl DOUVILLE.
Ibid. pars, p. 47-48, pl, II fig,
7,
Holotype
Paehyee~ ~~Jum in DOUVILLE (1912) p. 42-44, pl. l, fig.
2, 9, 11 et pl. II fig. 4 et 7.
Diagnose
forme de petite taille [100 mm au maximum) carac~érisée par des tourS
assez arrondis, un ombilic profond.une ornementation formée de côtes primaires
bien marquées mais peu nombreuses, de côtes secondaires mousses franchissant
la région ventrale en s'infléchissant vers l'avant J la section s'arrondit
davantage avec la loge d'habitation.
Description
Pa.efuje~ (Pachyccnatl talandeanum, morphotype c~~um est très voi-
sin de P.
(P.) faLandea.num morphotype faLandea.num.
Il en diffère par son épaisseur et son ombilic. II est cependant très
difficile de les distinguer vraiment car il existe tous les intermédiaires de
l'un .5 l'autre.
Les nuclei présentent une section arrondie. large et surbaissée. A un
diamètre de 35 mm environ, la section est moins surbaissée, mais l'épaisseur
demeure toujours égale ou supérieure à la hauteUr, l'ombilic est profond et
le rebord (légèrement crénelé) est net avec un mur ombilical vertical J les
côtes sont vigoureuses à ce stade.
Entre 40 et BD mm de diamètre, le morphotype ~~um présente toujours
une épaisseur importante. une ornementation formée de grosses côtes, épaisses.
rondes.
L'ornementation est modifiée sur la loge d'habitation: elle s'atténue, la
section tend à s'arrondir de plus en plus et l'enroulement devient un peu
irrégul ier, scaphi to!de.
La ligne de suture est de même type que chez le morphotype talandeanum-
(fig. 13). Dans les premiers stades, la selle U II est large et légèrement
applatie comme si s'annonçait ici le développem~nt d'un U , mais à nouveau
n
ce n'est qu'une incision. U
est ici également large avec 2 pointes à se base
1
dont la dorsale est à son tour bifurquée.

---

E
E
u,
u,
u,
Fig. 13 - Ontogenèse suturale de Pachyceras (Pachyceras) lalandeanum (d'Orb.). Morphotype
crossum. Microconche. Callovien supérieur, zone à lamberu de Villers·mr-Mer, Calvados.
a':; mm. b' 15 mm, c; 17,5 mm, cl; 37,4 mm de diamètre.
~œnsurations de quelques individus
0
::
0
0
~,:12
,,/?
P:'2 IJ e r,9!"1 =,.
~. 3. ,
:;:'jc:n
58,5
37.S
.:12.5
22,5
'3
-
Acul<:e
74,5
33,2
38
18,7
0
~4
C.=lvedos
E.N.S.G. Nency
50,4
27,9
32,4
~ 2 , 1
E
2J
nO l' - phregmocône
SC
22, "
2;' • :J
' ,
,"
5
2J
::..::.
:i
'-''-',~
37.5
37
22.3
5
2e
-
..... -
::> • T
Oi'::2n
7~
-,
' ~,c
34,3
30,2
'8,3
7
21
SO'J.gagnE
,A,dL.,l i:e
37.2
2S.2
27,9
~ S , 1
7
Le;
t

---

- 51 -
Etude biométTique
Elle portera, ici aussi. sur la réunion d'individus du Calvados (2B
indiv1jus), de Bourgogne [3 individuS).
Tableau 4. - Paramètre de la population de Pachyce~~
[P.) lalandeanum
morphotype ~~~um, forme microconche (F = 60).
M
5'
S
V
01
02
HID
0,45
0,0015
w,038
8.44 %
1 ,68 HS
8,55 HS
ElD
0,55
0,0099
0.099
18
%
0,24 HS
3.61 N5
-
DiO
0.23
0,0007
0.027
11 .74 %
0.29 HS
0.59 HS
ElH
1 .23
0.0528
0.229
18.62 %
0,21 HS
- 0,76 H5
OIH
0,52
0,oJ88
8.034
18,08 %
0,77 HS
1 ,60 NS
-
OIE
0,44
0.0110
8,105
23.86 %
0,14 HS
1,97 NS
-
NI2
5,87
0.5582
0.747
12,73 %
0,45 HS
- 0.40 HS
nl2
17.65
3,2822
1 .812
10.25 %
- 0.39 HS
- 0,50 HS
i
3. 1O
0,2095
0,458
14.77 %
- 0.14 HS
- 0,28 HS
Les distributions des rapports H/D. E/D.
0/0. E/H. OIH et DIE ainsi
que celles des caractères N/2, n/2 et i ne laissent pas apparaître d'hétéro-
géné!té mais tOutefois ne s'ajustent pas. Ceci semble dû à une variabilité
extrêmement élevée (8 à 23 %) et aussi aux mélanges des divers stades de
croissance: le morphotype ~~um a été très difficile à distinguer
du morphotype i.ai..and~ et de P.
(P.) ja/l.!f..lj-t pour les phragmo-
cônes et les nuclei. Il en résulte un grand étalement des mesures reflété par
l'aspect platYKurtique des distributions [62 < 3). Ces distributions sont
toutes asymétriques.
Tableau 5. - Paramètres des diagrammes de dispersion de P.
(P.) ia.la.nd~
morphotype ~~urn, forme microconche.
R
b
a
Sb
Sd
Da
O-H
0.94
0,43
0,86
0,019
6.71
10.98
O-E
0,80
O. 39
7.74
0.030
12,13
19.2~
0-0
0,91
0.27
- 2.02
0,014
7.76
13,55

---

TeDle~~ E. - Matrice de corréletion
J
H
E
W
:~/:
n/2
ri
[., 9:3
E
[.,31
0,75
0
[.,93
C,Ô2
0.73
N/:
0,09
C,D7
0,15
0, 1E
rll"'-
- 0,22
- 0,14
-
0.29
- 0,28
0,01
,
- 0,23
- 0,15
- 0,38
- 0,3['
- 0,58
0,E6
-
Il existe une plus grande cispersion au sein des diagrammes que dans
le cas du morphotype f.a...tande.a.num: Ceci est dû à la variabilité extrême du mor-
photype dont certains indiviaus auraient très Dien pu être associés à d'autres
espèces. Il existe donc toute une gradation dans les différents caractères.
1 a
hauteur croit linèairement avec une très légère disharmonie mino-
rante. La corrélation entre la hauteur et l'épaisseur est de C,94.
La courbe de croissance de l'épaisseur présente une rupture de pante
aux environs de 5C mm de diamètre. Les 2 pcrtions de courbes n'ont pas é:é
calculées, de telle sorte que la corrélation est faible et la dispersion re-
lative élevée. ~'épaisseur présente une très nette disharmonie majorante si-
gnifiant que le rapport diminue avec l'âge: ceci concorde très bien avec
les observations qualitatives : les nuclei ont un aspect assez globuleux
alors que vers 60- 70 mm de diamètre. l'épaisseur est moins forte.
En ce qui concerne l'ombilic, une rupture de pente s'observe au même
diamètre que pour l'épaisseur. La courbe de croissance présente une dishar-
monie majorante plus marquée que celle du morphotype iaiande.a.num.
la diagramme de l'épaisseur en fonction de la hauteur présente lui
aussi une rupture de pente aux environs de 20 mm. Au début de la croissance,
l'épaisseur se met proportionnellement à cr01tre plus vite que la hauteur,
puis la section de la coquille tend à devenir plus ogivale. la corrélation
entre les dEUX caractères est assez faible [0,78].
Le diagramme de E/H en fonction de 0 montre un nuage de points assez
éparpillés et confus confirmant la variabilité de l'épaisseur au cours de la
croissance. Le calcul de coefficient de corrélation partielle, an éliminant
l'influe~ce de la taille (0) donne les résultats suivants:
R [HE-D)
NS
R (HO-Dl
NS
R [ED-D)
HS
Le coefficient r est élevé du fait que H, E et 0 sont des fonctions
linéaires du diamètre D, mais la hauteur ast indépendante de l'épaisseur et
de l'ol7lbilic.

---

- 53 -
Les c~engemen~s ~ntcgénétiQues je l'~~~ementat:on Ù"Ésenten~ de grances
sim~iitudes aVEC ceux ~écrits p"écédemment. Le no~~r6 de cê~es p"imaires est
le nême (de 5 à 7), :es c5tes 5ec~r.dei"es semblent moin~ aoondantes (15 è 21)
et :a cor~élaticn entre les c5tes et le ciamÈt~e o~ ~es aut~es ceractè~es est
~oujou~s ~rès fei~le : l'omtilic, l'épaisseu~. la hauteu~ sont fc~ction du
diamètre et einsi étrci:ement ccrrÉlés. Ces =ivers caractères ~'cnt 2ucune
influence sur l'~rnementation. C'est un ~ecteur c'~r~~e uniquement génétique.
,
.,
n
"
1
,
ilnl'
,
.
LD1IU11 l '
~~
iiill:=c:On
~11
QJ5g
'
l..-..L....!
'
JIl
, 3
14
1,23
Cl,as 0,91
Fig. 14 - HislOgrammes de frèquence des rapportS D/H et .E/H et du caractère Ni2 pour
Pachyceras (Pachycerrzsj /o.landeJ1num.. Morphotype crassum.. ~icroconche .
. CCnc~us':'on
:es jivers résultats me ~erme~tent de conclure à l'homogénéfté de cette
pooulation melgré la très grande veriabilité observée.
Rapports et différences
DD~V~L_~ a créé Pa~hyc~ta4 ~~um (P. ~2-44. ~l. I. ï~g. 2. 3. 11 et
pl. Il, fig. 4) pGur des individus, dE 13 zone è ~ambe"ti de VilleTs-s~"-Mer,
qu'il considéra~t comme in~ermédieir~ ent~e P. tat~tdea~wn et P. jarvtyi. Cetts
sspèce è secticn encore t~ès ogivale mais épeisse, à ornementation simple,
sans Lubercules, me semble beauçoup plus proche ~e P. tatandeanum que de P.
jarvtyi. Dans l'étude de l'éc~antillon ce référen=e, il a été ~on:ré que les
histcgrammes oe cis~"ibution (fis. 7) jes ~ap~cr:s E/O e: E/h regroupa~~ ~'en­
semble jes mesures efTec~uées mo~traien: une nette ~i~cjalité : le pic si~ué
vers la gauche (:::/H '" 0,':5) ccrres;:ond<'Jn~ aL..:X "mc:-phes" à coqu~l:"e mince à
section ogivale, 2.8 sec~nd pic sit..Jé vers la ::roi-:e :=/~' '" 0.7S) se rapporte
aux mcrphes épeis avec ébauches ce tL..:Dercules. Les rèp~or-:s cor,espondant au
"Pachyc/(/I..a..6 C!'.1l6~umrt de JOUVILLE se situent entrE lES ceux et pbs nette~er.t
V8'S
le ~ic gauche, sans mont.er ce discontinui:é :vec ceux de P. tatandeanum.

---

•
•
, •. ~';':-',".r
'.
.', ,
•
...... .".;~~'
u."
~
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,
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Omm
20
.0
60
80
'00
••
•
•
•
•
•
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•
•
• •
•
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Omm
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b
O., L
-+
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... 0
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100
l~O
,
•
..
•
•
,
•
... .
•
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•
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•
•
....- •
,
,
,
•
•
,
• •
,
• " ,@ '. @
•
Omm
.0
'00
12/)
Fig. t5 - Diagrammes de dispersion pour Pachyceras(Pachycerasj lalandeanum (d'Orb.). morphmype
crassum. Microconche. a - variation de J'ombilic en fonction du Diamètre (D) - b . variation du rapport
E,'H en fonction du Diamètre - c - variation de ['indice de divlSlon en fonction du Diamètre .
• : Calvados -
...
Bourgogne.

---

- 55 -
Ce sont les raisons qui m'ont conduite à considérer P. ~hum comme le va-
riant extrême de P.
(P.) ûttande.al1um microconche. et oour simplifier la sys-
tématiq.Je. à nommer l'espèce de DO'JVE_LE : P.
(P.) .e.a..tande.a.nwn mo!'photype
C!Wll.oum.
La section que DOUVILLE rapPor'te à P. C.JtAMum (;:::J. 42. tex~. fig. 45)
s'apparente beaucoup plus par ses tours surbaissés 6 ~ne a~tre espèce: P.
Jo.Jl.JUji
DOUVILLE
. Il décrit aussi une forme déjà connue. P.
(ToJtnqu.i.6tMl
he1.viliae. lTDRNQUISTl (p. 47. pl. rI. fig. 7l en se basant sur le fait que
cet individu possède une loge d'habitation dont l'ornementation est diffé-
rente des phragmocônes • sans penser que cette dernière pourrait être la
loge d'habitation d'une espèce précédemment décrite. A mon avis, cet indi-
vidu entre très bien dans le cadre de la variabilité du morphotype ~hum.
Situa~ion géographique, âge, matériel examiné
Ioentiques à P.
(P.) .e.a..tande.a.nwn morphotype .w.tal1.de.anum.

---

-
56 -
Pachyce~ (Paehyce~J lalandeanum [j'ORBIGNY)
Forme macro conche
Pl. 4 fig.
1, 2, 3 et ~ ; pl. 5 fig. 3 et 4. Text. ~ig. Sc
Synonymie
1847
AmmoiU-tu lalandeanum d'ORBIGNY, Pal. Fr. Ter. Jurass. pars.
p. 477,
pl. CLXXX,
fig.
1-2.
1912
Paehyc~ talandei (d'ORB,) DOUVILLE. Carcioceratides p. 44-
47,
text. fig. 32 p. 34, pl. II fig. 1-12.
~925
Paehyc~ indicum SPATH. Fauna of katch, p. 221, pl. XIX,
fig. 7, pl. XX fig. 2.
1965
Paehyc.~ en. MandealW.171 (d'ORB.). l'',AUBEUGE. Fa!Jnes cosmopo-
lites, p. 243-246, pl. V.
Holotype
AmmoiU-tu talandeanum d'ORBIGNY 1547 Pal. Fr. Terr. Jurass, pl. CLXXV.
Collections d'ORBIGNY. Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, n° 31802.
Diagnose
Coquille a'un diamètre pouvant atteindre 300 mm à section ogivale dont
la région ventrale présente un pincement très net jusqu'à montrer une section
tranchante avec atténuation de l'ornementation; loge d'habitation parfaite-
ment lisse à section des tours ronde.
Description
A un diamètre de 100 mm, il n'y a encore aucune trace de l'apparition
de la loge d'habitation. Les caractères de l'individu à ce stade sont les
mêmes que ceux décrits chez la forme P. latandeanum (d'ORB.) microconche :
hauteur du tour importante, bord ventral arrondi. ombilic peu ouvert. orne-
mentation formée de côtes épaisses bifurquées intercalées avec des côtes
simples intermédiaires, passant d'un flanc à l'autre sans déformation. Des
modifications morphologiques apparaissent aux environs de 150 à 180 mm de
diamètre. En général les individus tendent à se comprimer et à se pincer de
plus en plus dans la région ventrale qui finit par devenir ainsi tout à fait
tranchante.
Toutefois, il existe des formes où ce pincement est encore inexistant
à ce diamètre et ne se produit que beaucoup plus tardivement. D'autre part.
Gertaines sont pincées nettement plus tôt. L'ornementation
se modifie
sur la loge d'habitation: les côtes tendent à s'altérer jusqu'à présenter
de faibles ondulations ou bien deviennent rigides, épaisses et espacées. La
ligne de suture de ces formes est identique à celle de la forme microconche.

---

- 57 -
Les plus grands individus oe Villers-sur-['ler en ma possession sont cloisonnés
jusqu'à 200-210 mm de diamètre et la trace de la loge d'habitation est visible
sur au moins 3/4 de tour ; ceci laisse supposer des formes complètes à une
~ail1e d'environ 300 mm. Aucun individu de Villers-sur-Mer ne possède sa loge
d'habitation. mais la collection d'ORBIGNY renferme un magnifique exemplaire
complet (n~ 3180 b, pl. V, fig. 4 et texte fig. 6c) provenant de Mamers (Sarthe)
cloisonné jusqu'à 170 mm montrant une loge d'habitation su~ plus de 3/4 de
tour et atteignant elors un diamètre de 285 mm. Une diminution de la hauteur
et un arrondissement très net de la section sont visibles sur le dernier 1/4
de tour.
Mensurations de quelques individus
0
H
E
0
N!2
n/2 Provenance
Ho10type coll. d'ORB.
136.8
68,6
56.3
21,1
7
21 1
M.H.N.P. n' 3180 e
1'14.5
55,1
52
17,8
6
18
phragmocône
1.5. T. Dijon 20 626
156,5
78,5
62,6
24.5
"
;
21
Calvados
phragm8cône
130,6
64,2
52,8
21 ,4
7
22
M.H.N.B. J 20625
206.8
89,3
63,8
35,4
8
32
phiagmocône
171 ,9
82.9
62,4
31 ,5
8
34
1
M.H.N.P. Coll. d'ORB.
282.6
120,4
90
46,5
7
75 }
n' 3180 b
Adulte
226,9
127,2
75
38,2
7
25
Sarthe
1
M.H.N.B.
n' J11943
200,1
88,7
82,8
38,4
6
27 }
phragmocône
176,2
85
24
Herznach
83,4
34.9
5
Ecole des Mines
224,5
110,8
82,5
30
8
27 } Ch~tillon/Seine
phragmocône
"161,1
91,9
81
28,2
6
27
Etude biométrigue
Elle porte sur les 22 individus que j'ai eLE en ma possession: 15
provenant du Calvados, 2 de Bourgogne. 3 de la Sarthe, 2 de Suisse (Herznach).
J'ai pu avoir, par la suite, d'autres représentants de cette espèce,
ils
sont simplement représentés sur les diagrammes de dispersion.
L'ensemble des histogrammes traduit l'homogénéité des caractères de
l'échantillon. Le test sur l'asymétrie 81 donne toujours un résultat haute-
ment significatif et l'aspect des Dourbes est platykurtique (62 < 3). La va-
riabilité de cette population macroconche est sn général élevée sauf pour le
rapport H/O où elle est de 5,6 %.

---

- 52 -
Tab:ealJ 7. . Peramècras 02 la p:Jpuletion j= Pa.c.hyc.e.ft..C.J
[PachyceAJUl .e..a..ta.ndea-
nJ.U1f macro conche
(-;.2 mesures;.
il y
S2
S
\\!
S1
S2
1
. ,
,
~
.
ih/[i
0,5:J
D,DODe
,J.C2E:
,
0
0,2: ~S
:J.076 HÔ!i
1=/0
O."-C
J.0033
0.056
14.5 %
8.27 cS
Q,a5 a Hsi,
J/O
0, " 7
0,0005
0.025
14,71 %
0,84 :-'5
0.0132 ",1
-1
:::/h
D,BD
C ,J~ e:,
0."i28
, Ci , 12 %
0, 3~ cS
O,2S3 HSI
:J/H
;],34
:.OO4C
0.063
~6,53 %
~ ,J3 ~S
O,:;2~ c'0
G/D
iJ,42
0',0054
0,J73
1i , 36 %
0.71 HS
0,333 i',::'
.,
N/2
5,93
1 , 14
1 ,07
15.44
n '"
.-
Co' • ,j /
HS
0,31
H'
n/2
22,14
13.39
3,66
15,42 ~o
Î ,03 hS
1 ,75
NS
3.24
0,57
0,76
23,46 %
C. 12 HS
0,99
~S i
,
0,130
,
1
0,501
•
,
•
oB5.5 0,915
•
10,161
1°198
,
••
,
,
"
,
!.
3;l,,
1 1
0.15 0,16
Fïg. 16 - Courbes de frequence des rapports E,'H, H/D, Oin pour PachyceTTIs(Pachycerasj lillandeanum
(d'Orb.). Macroconche.
En pointillé. la moyenne de Pachyceras (Pachyerymnoceras) janyi (Dou\\ilJél. Macroconche.

---

o
•
"
•
\\
•
\\o
" ~
•
.~ . •\\
•
,
\\
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"
lB
0 0
~
.....
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o
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0
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\\
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0
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•
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~ •
I~ i 1 .
~,
' 10
[~
• o
, o o

---

~,a Dl 8 a C 8
- Paramètres des diagrammes de dispersion
"
R
b
a
So
Sa
Da
0 ~ Flri)
Ci,84
0,4E
2,44
0,025
15,60
9,06
0 ~ F (:::)
0,81
0,31
12,41
0,028
:::'5,66
16,92
0 ~ FI 0 1
0,86
0,20
- 5,23
0,016
22,74
14,38
Ta Dl eau 8
- Ma tricede corrélation
0
H
E
0
N/2
n/2
ri
0,96
E
0.63
[i,i8
0
0,68
0,60
0,83
1\\J/2
J,06
0, CS
- 0.12
0,10
n/2
D,56
8,S1
0.50
0,54
0,05
i
8,41
0.35
0,50
0,35
- 0.53
0.69
Ces diagrammes se présentent sDus forme de nuages de points homogènes
la croissance de la hauteur et de l'épaisseur est nettement minorante, celle
de l'ombilic majorante: les rapports HIO et EID diminuent avec l'âge et le
rapport D/ù augmente, ceci confirme les observations morphologiques. La dis-
persion absolue élevée reflète la variabilité de l'échantillon (fig, 17),
Le diagramme E/H en fonction de 0 donne l'allure de la section; celle-
ci varie assez peu de 80 à 260 mm. elle reste mince et ogivale,
L'ornementation varie de la même façon que dans les cas précédents.
Aucun individu n'étant complet, sauf celui de la collection d'ORBIGNY prove-
nant de la Sarthe, la diminution de la costulation sur la loge d'habitation
n'apparaît pas sur les diagrammes,
Le calcul du coefficient de corrélation partielle a donné les mêmes
résultats que chez le morphotype Chah~wn, â savoir:
R [HE-D)
NS
R (HO-D)
NS
R lED-DI
HS
Conclusions
Cette population composée d'individus macroconches montre une varia-
bilité consécutive à la taille élevée. mais forme un ensemble homogène.

---

- 61 -
Discussion
D'ORBIGNY dans :a descr~ption du type de cette espèce donne les me-
sures d'un individu de 210 mm de diamètre Que j'ai retrouvé dans sa colles-
tion. De son côté. DOUVILLE décrit la loge d'habitation d'un Pachyce~ ta-
!andea~ de 215 mm de diamètre . Très généralement ce sont des individus de
cet aspect qui sont désignés comme P. ta1a~deanum [P.L. MAU3EU~E 1865 p. 243
à 246). L'individu figuré par SPATH [1828, faune du Cutsh, pl. XIV fig. 7 J
pl. XX fig. 2 a-dl sous le nDm de P. indicum s'apparente nettement à P. ta-
ta~deanum macro conche tant par son aspect général que par sa grande taille
[200 mm). Il doit être admis comme synonyme de cette espèce J son auteur le
considère d'ailleurs comme une race indienne de l'espèce européenne.
Situation géographique et stratigraphique
P. lalandeanum macroconche. n'est à ma connaissance signalé avec cer-
titude qu'à Villers-sur-Mer [Calvados), Mamers et Marolles (Sarthe). en ::ôte-
d'Or. 8n Suisse [Herznach), et aux Indes où il caractérise la zone à Lamberti
du Callovien supérieur.
Matériel examiné
Muséum d'histoire naturelle de Paris [Sarthe, Calvados)
Jépartement des Sciences de la Terre de Lyon (Calvados)
Ecole des Mines de Paris (Bourgogne, Calvados)
Muséum d'histoire naturelle de Bâle (Herznach. Calvados)
Institut des Sciences de la Terre de Dijon [Calvados, Bourgogne)

---

-
63 -
Sc~s-g8~re Pachy~~ymnocer~6 ~RE~SIRGrF=R 19~7
=:~èca--:jP= Pc:.Utyc.~.'UL6 jO.JtJ:.YJ..
JJL\\.":_~E ~512
S;monymie
19~7
Pac.hy~tym~oc.ena4 6REIS~ROFF=R
137~
Pac.hy~uJmnoc.e~
BR=IS~ROFF=R . ZEISS ~. 273.
Diagnos€
Coqui:le ~rès gl~bulause. s8c~i~n vo~sin8 jE celle du genre E~~Mnoce~.
~e sous-gen~e Pac.hye~ymnocer~ diffère par ~n staj5 c~ronat~forme plus rac-
:curci, une ~arai ombilicale devenant plus raiae et un ombilic plus é:roi: .
• 85 ~our~ exte~nes perdent l':ll~re très surbaissée et le type de sec:ion ~enc
à devenir de plus en ~lus ovale.
Les c5tes sont simples e: bifurquées partant
d'u~ "pseudc-tubercule"
O~ d'un repli du ~ebo~d omb~licêl,
elles persistent
sur la lege G'hab~:ation cu mic~oc~ncr.e en devenant toute7cis pl~s grcssiè~es.
~e ~acrocon=he ccnnu uniquement è l'ét:t ~e phragmoeône ~résente oes ~ours
in~ernas très surbaissés évoluent VErs des to~~s ogivaux pincés.
Historigue et discussion
Le genre Pachye~Jmnoc~ a été créé par eREISTRO~F~R (1947) sans
Giagnose, il int::"oduisait le terme Wa.l1de...UeA pour Pach!!c.e"~ a,.::l,YLE et
EJtynmoce.JuLtc:.dae. pour' las seus-genres Pachyt-'tymnoce!l.M (S.G. i. P. }aJr.JtyJ.. in
OOUV:LLE 1912) et Volio.i:.umi..tu
(S. G. T. S-tephanoceJuL6 doli6or..me S,:,v~j et
ROMAN 1930).
Ce nom a été oonservé par la suite pour les incividus éDais 9~ ~oron=­
:ifcrmes qui étaien: ~lacés dans le genre Pachyc~.
ARK~LL (1S56J ccnsidère Pachye.Aymnoce.~ comme un sous-genre c'E~ymno­
c.e.JW..6, alors qUi; Z:::ISS (1374 p. 271) en fe:lit un genre indépenoant, sculignarl"C
q~'il e2t diT7icile ce le rat:acher au genre Pachyc~~ ~~ ~u genre E~ymno­
c.~~ ca~ ~an: au ~c:~t 06 vus morpnolcgicue c~e phyléticue, il se situe entre
les caux. L
y plaCE 18s espèces P. do!w-the.a [SP,t.,Îr-:), P. pYU1b!!J.. AR'<.~L_,
P.
j~~tyJ.. (DD~V:LLE) et P. ~~yJ.. n. sp. P. p~yJ.. es~ vraisemc::'aclement un
E~ymnoc.~ d~ :~l:~vien ~~ye~. P. j~~ty~ et P. J..mlayJ.. (~. 273-275J qu'il dé-
c~it ccmme prcven~nt
d~ Callcv~en suoérie~r ='Ethiopîe s~nt c'ap~ès G!~L e~
TINTAN: [1375) ces formes du Callovier moyen Q~'il est ~17~icile ~e ëattacner
aux genres E~ymnoc~ ou PachyeAymnoc~\\a4.
=n =~ro~e accijsntale, Pachye.~m­
noc~ a="c cepenoant 'contemporain OiJ sous-ggn:-e Pa.chyc.~.'t~~ Gans tOL:S les
gisements. La valicit§ de ce so~s-gen~e e oéjè é:é disc~~ée lp.3~J e~ dans
ce traveil Pac.h!Je~!JmJ1oce..ta..o :l été c~~si':é~é ::::::r'"!me '-ln S::lus-g=nre ce Paclt!Jce.J"~M.
30n c=pect norphol~g:que ~§né:-el, S:l s~~~:-s, =c s1!~a~~~r s~:-eti~:-~::lh:que
le
:-:l;:;;::Jr:Jcner''':: ::::eventage::::!~ genre Pac.hyc.e..'Ut~. ::1 es! ::=~e:l:l2n,: ~;"I::;énia:;::'a cu'~::'
p:-és80te taus les c2ractè:-es ::::e ~:-ansi~~c~ e~::-e les Etymnuct~~~ o~ Callcv:en
moyen et les Pachyc~t~ dw Callcvien s~périe~~.

---

-
64 -
A ce sous-genre, je rapporte les 3 espèces suivantes dont une seule-
ment sera étudiée.
P. (Paehy~ymnoee~J ja~~if~ (OOUVI~LE)
P. (PaehyeILymnoc..et'..a..6) bMa..<.·UU (COLLI GNON J
P. (Paehye~mnoc..e~)
dOILothea [SPATH)
Répartition
Selon ZEISS (1974), GILL et TINTANT [1975), ce sous-genre, ainsi que
le sous-genre Pac..hyc..eJLah apparaîtrait au sommet du Callovien moyen et en Ethiopie.
En Europe occidentale. il n'est connu qu'au Callovien supérieur (Angleterre,
France) .

---

Pachyc~ (Pachy~ymnoc~J j~y~ [DOUVILLE]
farme micro conche
Pl. 2 fig. 3
pl. 3 fig. 1, 2, 3 et text. fig.
6 d
Synonymie
1888
St~phanoc~~ ~ubtaev~ EUDES DESLONGCHAMPS. Foss. Coll. j~y~,
p. 26, pl. L
fig.
'1.
2,
3, 4.
1912
PachycCna4 jarvtyi (EUD~S-OESL.) DOUVILLE. Cardioceratides.
p. 37,
pl. L
fig.
3. 4. 5. 5, 7. 8.
10, 12.
1912
Pachyc~a..6 villeMe.n6~ DOUVILLE. Ibid. p. 41-42. pl. 1. fig. 6.
1912
Pachyc~ cna&Jwm DOUVILLE. Ibid. pars. p. 42. text. fig. 45.
1918
Pachyc~ kU90~wm (LECK) 8UCKMAN. Type Amm. t. II, pl. 115.
1974
Pac.hy~ymYl.O ce!I.M j aJ!Jl..Jj-t \\DOUVIL!....E J
~ub e..6 p. e.:t.hA..o p..i..CJ.JJrl
ZEISS. Callo. Amm. Ethiop. p. 276 pl. 37, fig. 1. 6, 7.
Holotype
Les exemplaires de EUDES-DESLONGCHAMPS ont été perdus lors de la der-
nière guerre. DOUVILLE a parfaitement figuré cette espèce. cependant je n'ai
pu retrouver aucun des individus étudiés par cet auteur dans les
ccllec-
tians de l'Ecole des Mines ou de la Sorbonne à Paris. Je propose de désigner
comme néotype l'exemplaire complet de Villers-sur-Mer. figuré ici,des col-
lections de l'l.S.T. de l'Université de Lyon nO 11632.
Diagnose
Cette espèce
est caractérisée par des tours internes présentant une res-
semblance frapoante avec certains E4Ymnoc~. Section épaisse. large et sur-
baissée. ombilic en entonnoir avec rebord ombilical très marqué où s'indi-
vidualisent de petits tubercules, côtes partant des tubercules et s'inflé-
chissant vers l'avant sur le bord ventral légèrement anguleux; aspect "erym-
nocerati forme" s'atténuant chez l' adul te où l'ornementation devient plus gros-
sière mais persiste jusqu'à l'ouverture de la loge d'habitation,
Description
A 10 mm de diamètre cette espèce présente une section des tours extrê-
mement surbaissée. l'ombilic est déjà assez large et bordé d'Une rangée de
tubercules ou de plis qui la fait ressembler tout à fait à un représentant
du genre ElLljmnoceJu:t6. De là. partent de faibles ondulations inclinées vers
l'avant. A ce stade. le bord ventral présente un aspect légèrement en toit.
A un diamètre un peu plus grand [20 mm) P. j~..i.. montre to~jours une se=tion
surbaissée et un ombilic en entonnoir avec mur ombilical Dblique ; sur le
bord ombilical de véritables tubercules s'individualisent st les côtes sont
très marquées, une à deux par tubercule. Le rebord ombilical a un aspect perlé

---

=~ n'es~ ja~ais recouvert ~ar la tour su:vant cs qui donne ~r. omcil:c pro-
+'01",::; en esea~:::'=r.
VerE; 55 à SO :nrr"
les mêmes ce:reetères sent toujours ooser-
va~les! mais :a sec~ion dw :our va:r~e quel~~e pe~. elle jEvient~ins sur-
baissée et ~réserte un ~:::'ncemen: beaucç~p moins ~et ~ans la région ve~tr=le.
P. j~~Ui ~ierocC~che est aoulte et complat è un =iamètrs de 90 :l'lm envircn
1'omb:::,::"i::, à ce s~ade, t:-ès prcf8nc: s'ouv:'e er.ço'e :;lus et préser,te tcuJours
sa rangée 08 tuoercules J la ~oge d'ha~1tation cccupe enviro~ 1/2 à 2/4 de
tour. Elle est or~ée Ge ~ros tucercules enoilicaux assez émoussés au nomore
de 6 o~ 7 Dar 1/2 tOu:r d'o~ partent soit une cêts simple. soit une eô:e sa bi-
furquar.t au milieu du flanc. scit de~x c5~es divisées 5 ~artir du tubercule.
Il exi~te de ~lus ces cêtes intercal:ires. e~~es sont, cans tous les c~s.
épaisses e:' assez es~ecées.
La ligne de sut~:re (f~g. iB] est ~dentique 3 celle de P. tatandeal~
le lobe U
est lQrge pro7Qnaéme~t ci visé en ~ ùranches à =ôté ~'un l t~ès
1
~tr8it êveo l'âge. un large U
est profondémen~ découpé, sambl~ble ~ cel~i
3
de P. talandeanum,avgc ~a b~a~che dors~:e
en20re une fo:s div~sés
en 2
et ~~ est bifide. S~~ la sel:e l1/~ on ne tr8~Ve que ces in~isions peu ~~c­
fonoës. Pes de ~:race de U , la suture est pauv~e en éléments. mais les jivers
lobe: (à l'exception de ~~ 8: :J et selles son~ :,Ès larges et fortement dé-
cCc.l~es .
b
u,
Fig. 18 - Ontogenèse su rurale de Pl1chyceras (Pachyerymnoceras) jarryi (Douvillé) microconche.
Callovien supérieur. Zone à l.amberti de Villers-sur-Mer. Calvados.
a' 0.5 mm, b : 37.4 mm de diamètre.

---

Mensurations de quelques individus
0
"
E
0
N/2
n/2
Provenance
~éotype D.S.T.
Lyon
56,2
27,4
39,8
19,4
7
18
nO 11332 Adulte
56
22,8
3B,2
16,2
6
17
C.S.T. Lyon nO 11632
44,2
21
32,4
11 ,4
6
18
Calvados
phragmocôns
38,7
17,8
30,5
10,2
8
17
0.5. T. Lyon nO 11632
25,4
10,8
19,8
8,2
9
18
Ly VIII
nucleus
21 , 8
9, 1
18,2
6.5
9
18
S.M.C.E. nO J 3281
66,4
33,5
42,9
13,5
7
~ ~ } Angleterre
P. !WgO.6um
56,5
26,8
"
" 0
11 ,8
7
1.5.T. Dijon
50,6
24,1
31
12,3
7
19 }BoUrgOgne
phragmocône
41,5
18,8
30
11 , 9
7
19
Etude biométrique
Elle repose sur une quarantaine d'individus provenant du Calvados
(41), de Bourgogne (3) et d'Angleterre (2 moulages oe P. !WgO.6um BUCKMAN).
Tableau 11. - Paramètres des distributions de fréquence de P.
(P.) jaJ1JUj-<-
microconche (93 mesures),
M
52
5
V
S1
S2
h
0,43
0,0033
0,057
13,25 ·,
3.03 H5
14,43 H5
e
0.73
0,0101
0,100
13,7
·,
D,OS ttj
D,53 H5
,
0
0,28
0.0025
0,050
17,85 ·
0,79 H5
1 , 12 H5
E/H
1 , 72
0,0973
0,312
'18,14 %
0,24 NS
-
0,25 H5
-
O/H
0,67
0.0209
0,144
21 ,5
%
0,45 H5
0,04 H5
OIE
0,39
0,0064
o,oao
20,51 ·,
1 ,22 H5
1. 82 5
N/2
7,32
2.3079
1 ,519
20,75 %
0,91 HS
1 • 08 H5
n/2
19,03
5,9446
2,438
12,81 %
0,34 5
0.50 H5
i
2,76
0,2434
0,493
17,86 %
0,40 5
,
0,11 H5
Les distributions des caractères ou rapports sont toujours asymétri-
ques (61 > 0), les observations étant faites aussi bien sur des phragmocônes
que sur des individus adultes et complets.

---

F'n
n~'
E/H
,
ri 1 ~
,
,1
1
1
n~
1
r
1
Fig. 19 - Hiswgrammes de fréquence des rapports EiH et des caraclère~ Ni2 et n/: pour Pach.vceTtlS
(Pach.verymnocero5! jam'i (Douvillé) microconche.
Le g~ende vc"ieoilité de l'ép~~sseu~ et de l'ombilic se ~e~lète ici.
(13 ~ 21 %). ~e tes: t pour 61 co~ne t~uj~~~s ~n ~èsult~~ hautement signi7i-
catif sawf ~our les ,ap~or~s E/D ~: E/n et sign:7icatif ~ou" n/2 et i. ~es
histogr~mmes ne s'ajustent oas à unË dist~ibution norme12 mai; :'~nimodalité
témoigne de l'homogéné!té de la population. L'ensemble des distribwtions es:
c'~spect platYKu~t1~ue (S2 < 3) et le~toKJr:ique pour ~/D.
Tableau 12. - ~eramètres des =ia~,ammes de dispersion.
R
b
ô
Sb
Sd
J3
J
H
0,96
o, ., ~
, ,
0,65
0.D42
::.53
11.80
. -,
J
0
C, :3 ~
:,37
=,:l ..
C,:J25
è,72
15,52
0
0
C,2';
:.30
J.72
J.J~2
7.38
17,3S
TôD18ôU
13.
- Matrice 00 corrélat:'on
,c
H
D
\\/2
;',/:
-
"
J,37
~
-
C.~2
o.a~
J
J.92
J,03
~
:; C,
-J, ......
,V2
C,2~
J,23
D.OS
J,03
n/2
0.25
J,20
J, 18
::,13
0,42
i
:,22
0,22
J.33
n
- -
... , Le
0.S2
0,34

---

;~c=o-~sccc0o"'~;cs~a7'0~cceo-~d~s"~-;l"ec-h~acc~'tc=e;ur présente ure =isher~onie ~~ès légèrame~t
Gejore~~e. ~a ~ail:e :. ~a nauteu~ so~t fortement o~r~élées (l' : 0,S6l.
L'épeisse~r 8=t ~e carsctère int.~cuisant le p:~s de veriaailité. La
~rcisSencê se fait selo~ une :isnarmonis nettement ~incrante : c'est-è-dira
que le rapport aug";1!O::nte avec l'âge. ,A, t.O _ 5iJ 'TIr:: j-sjiamè-:re l 'é;JeisseL.:r' cro!!
oeau~~~p mc:ns r~~ide~ent. et semole ores~ue :im~n~er sur la loge d'haoi~etion.
L'omb~lic prése~te une disharmonie nEtteme~t majorantE et le coeffi-
~ient De c~~rélation
{r : G,9~J quOi yW8 oGrrecte, aurai: été plue élevé en
considéran: 5Éparément phragmooênes e: loges ='hatitation. Le dis~ersion
ê::'SC':'.J8. CC:r,~i; po~r l'éoeiseaur en TC:l:::ior. d,," ::iamèt::-!", est élEVéE.
L'étiJ:Je JE 12: varia::ion ce l ' éoaissEur en ~Çlr.::::,:.ian oe la hauteur -':;:i t
~p~a"ô!':"e
,
à nouveau :'i~porta0CE du ::a,acts,g épaiSSEur.
-
" corrélac:ior, ES~
-
,<:l-'
:Je ..,._~.
~e raoport E/~. ~n fonc::1cn ~w diamè::ra ~on~re à nOUVEa~ la variabi-
:ité je l'épaissewr è tous les s:~oas de croissanCE.
t H
o
1
.,
•
0
•
.~ 0 ~
20
•
,
Omm
"
"
"
eo
'00
120
•
~
••
.. .
~ ~
..
.
..J~~.~.=..,-~',;
o
1 ~b
.
.-
."
:
~
...._~...,,.--
Omm
20
.0
go
'00
Fig. ~O - Diagranunes de dispersion de Pachyceras (PachyerymnocerQs) ja"yi microconche.
l i ' yariation de la hauteur en ionction du Diamètre -
b • variation de l'ombilic en foncLion
du Diamètre.
•
Calvados -
.... Bourgogne -
0 Angleterre -
0
Sanhe.
Les
Ij)
correspondent au." mesures du neorype.

---

~e :31c~l tu coeff:cien: =e ccr~e_a~~~n p=~~ielle él~minan~ l'influ-
ence d~ l~ :a~lle, oonne ~es r9s~1~èts su~ve~ts :
., (HE-Cl fJS
R (HO-D)
H:;
" lED-DI 0 HS
L'ornemen~at~on
présen:e ic~ êussi les mêmes :arac~Èr8s que cnez 12s
2 ~crPhotypes décrits dans l'espèce ~~é=éden:e, Les Cetes primaires va~ien:
~e 5 è 10 par cemi-tour, les côtes secondaires de 15 è 24, Les diffé~ences
existant dans l'or~ementation ne scn: pas chiffrables quantita~:ve~ent :
=:le5 consistent en ~ne différence j'aspect, Les cô~es prima~,es à leu,
:laissance scnt chez P. Ja.rI./l.YJ.. transfo:"'mées en ";:oseudc-tubercûles" inexistan:s
=he~ P. taiandeQnUm et :8s côtes secondai:"'es son: ici ~lus épaisses. ~es
~êmes mcdifications que précéje~ent s'o~servent sur la loge j'habitation.
, C:inclusion
L'analyse statistique de cet échantillon représentatif d'une pcpula-
tian de P.
(P.) j~~tyJ.. ~Ermet de ccnclure à l'homogénéité ce cElle-ci. mal-
gré la ~ortE va.iaoilit~ dont l'épaisseu:"' Est è :'or~gine.
Rapports et différences
L'espèce P. j~yJ.. (2UDES-uESLONGCHAMFS 1e90 in OOUVIL~E 1912) a servi
è BR:::ISÎRJFFER pou. ,:rée. le genre Pa.c.hye:r.ynll10c.e.,ta..6 SI: csr":ains aute'Jrs en
~nt fait un intermédi~ir8 en:re E~mnoc.~ st Pac.hyc.~ta..6. De plJS dans les
jétarmina::ions t'individus da Villers-sJr-Mer', P. ja/v'!.:;J..
a :r-È!s souvent été
étiqueté sous le nom c'Fitymnoc.e.Jta..6 c.oJtOrnLtum.
JDUV:_LE en 19~2 avai: créé une nouvell~ espèce Pa.c.hyce.,~ vJ..tt~enoiJ
,p. ~1, ~l. ! fig. 6J d'après Jn unique indiv~d~ de 30 mm ce diamèt~e 1 ss
jétErmi~ation était ~asée sur une légère différencs D'orneme~tation , des
tuberculas peu accent:.Jés • 'Jne "cerène
ombi:icele émoussÉe" et une ligne :::.e
5~t~re voisine de celle je P. jarJLyJ.. J 8~ fait comme le montre l'analyse ~iG­
~étriçu8. P. vJ..tt~~~ semble êtrE un simple variant de P. j~yJ...
3UCKMAr, en ~915 place cans le genre Pa.c.hyc~, l'Ammonau tuLg0.6LUl ce
_ECK~NBY [pl. 115 a. b. cl. j'ai eu en ma possession les mo~lages je cette
espècs, et 125 mes~re5 ont été intr~d~itES cans :'ét:.Jje ~i~mé~rique. P. 4UgO-
~um ne présente aUCJne diTférence morpnologisus avec P. jarJ'LYJ.. et la oescrip-
tian de ~UCK~AN sst identiqJe à ce:le qu':l aurait oonné pour P. j~~yJ...
A mo~ avis, elle entre en synonî~ie avec P. jaAr~J...
D'au:re ~a~t, les formes é~eisses de P. ~nde.~~ m~croc::none figu-
rées par OOUVILL~ sous lE nom de P. ~~~um son~ trÈs vcisines de P. j~~YJ..
par l'as~ect ce la sec~ic~. c=~e~can: elles ne pr§sen:ent jamais ce t~ter­
:~les ombilicaux.

---

L..'
E~'tymnOc.e.1'..a.6 dOho-the.a. :::e Sf=AI~ [=. 22:, 1:1 . .\\X:!I fig. 4) p:'cveile.r.:::'
:Jes ,';:;r,:'e"a :Jecs ::e :=ap<.::"'-Ja::i .::e.ns le CL.2tcr. est Jn Pa.c.hYeAymlWc.e."ï.a4 que
:JLL..IG~JN (1938 ~. 24, =1. 8) ~et en syno~ynis avec scn E,ujmnoc.e.~ be6~ei
~e ~a =O~E è AthlE:a ae Marovay [Madagesc=é~ Pac.~ye~ym~oc.eka4 be6~~ei est
~l~s é~2is, e ~r om~::'l:c ~oi~= :'arge E: ~~ no~bre plus élevé je tuoercules
crTIc::':'i:::aL.;x que P. do,'tG.tJ;.e.a. Il est dif7'ic:'le je Juge:' ae leu::- valeur et de
mEttrE e~ synonymie seux esl:è~es essez di~fére~te~ r:présentées c~acune Dar
~n spéclmen uiliQue.
Z~ISS ~'3Î4) c:,ée Jne nouvelle espèce P. {mtay{ d'après un ::'ndiJi~u
:::'Ethispie et :r.t'siJui: sr syncnymie le Pac.hye.hymnOc.e.l'~ c.~. j~ty{ de :~lA:
:~97J,
p. ':3, 1=:. 2.<'::'§;. .J, 2) ; elle sereE caroctér:'sée par u~ céout de
fo~mo~icn a'une c~b~e sur le régicn exter~e :::om~e car.s le genre Que~-tedto­
c.~. Ces fo~me~ ce~~=inement du sommet =u CallDvier. rTloyen de Proche-Orient,
~:,ésen:ent quelyu8s cifférences avec P. j~{ tsl qw':l est décrit ici: les
:wbBr~u~2s la~éraux s~nt moins rTlarqwés, l'épaisseur mains 7crte et l'crne-
mer.tation plus gross:ère.
ZËI35 [1974 1:. 27S) introduit une scus-sspèce a.ethiop{cum jans P.
j~~'ty~ pour un ind1v~du unique de 28 mm DÙ l'~rnementati~~ es~ :ai~le~ent
Drononcéa. Cepe~car~ ~1 es~ ~rè5 semolac12 aux nuc~ei ae ~. jarryi je Villers-
sur-Mer. C'es~ pDurquoi j'ai jugé ce tErme aethiop{tum in~tile et je 1'01
placé en synonym:e ovec P, janxy{.
Situation géographigue, âge, matériel examiné
::le,Î~i.::;~es à P. (P. ) .e.a.tW1.de.a.!1W1'I microconcne.

---

-
75 -
COMPARAI SOI' DES TYPES HJRrnOWGIQUES
OBTENUS AU CALWVIEN SUPERIEUR
Les échantil13ns définis apparaissent tous comme représentant d'une
seule population. Leur comparaison permet c'aporéhender les relations pcs-
sibles entre les ensembles définis par leurs paramètres statistiques.
Comparaison des distributions de fréquence (fig. 21)
Le tableau suivant donne, dans chacune de ses cases, la probabilité
[obtenŒpar un test t) pour que les moyennes des 2 échantillons testés ne
soient que 2 estimations d'une même moyenne. Ceci pour les microconches pris
deux à deux, et pour les macroconches.
Tableau 18. - Résultets des tests oe comparaison de moyenne.
P. 1P. ) .e.a..ea.ndea.num micro conche {morPhotype ..e.a...e.a.nde.a.num ~ Lm
morpho type ~~um
~
Cm
P.
IP. ) .e.a..ea.nde.anum macroconche
LM
P.
1P. ) j~i microconche
~
Jm
macroconchs
JM
HID
EID
0/0
E/H
DIH
OIE
NI2
nl2
i
Lm - Cm HS
HS
HS
HS
HS
li.
Ei.
HS
HS
Cm - Jm
S
HS
HS
HS
HS
HS
HS
HS
HS
Jm - Lm HS
HS
HS
HS
HS
NS
HS
HS
HS
-
LM - JM
HS
HS
li.
HS
H.S
Ei.
Ei.
li
~
Il est visible, que presque tous les résultats sont hautement signi-
ficatifs aussi bien P9ur les 2 morphotypes
(~~um etlalande.a.numJ d'une
même espèce que pour deux espèces différentes. P.
(Pa.c.hyc.etu:u) .e.a..ea.nde.anum
et P.
IP""hyw;mnocvuu, J jaNujL
Il semblerait. donc, n'exister aucune liaison entre les groupes mor-
phologiques décrits.
Comparaison des diagrammes de dispersion (fig. 22)
Les diagrammes O-H. D-E et 0-0 ont été retenus. Un test z permet
d'évaluer la signification des différences de pente.

---

ïablea~ 1~. - Comparaison de pente des axes principaux réd~its de o-H
(même légende que pcur le tableau précédent)
a1
82
z
?
-
,
'--101
Cm
0,49
0,43
2,92
0,3 0
HS
Cm - Jm
(j, 4 3
0,41
1 ,05
30
% r'~s
Lm - Jm
0,49
0,41
5,73
0, :' % HS
LM - Je,
D,53
0,48
,
0,61
50
0
NS
-
LM - ~m
0,49
0,48
1 ,42
15
% NS
-
0,48
0,
Ë
<1 3
1 ,6e
1C
% NS
-
LM - Jm
0,48
0,41
2,81
O,S % HS
Tableau 15. - Comparaison de pente des axes principaux réduits de D-E
a1
a2
z
P
Lm - Cm
0,39
0,37
0,S6
75
~.;
NS
-
Cm - Jm
D,57
0,39
<1 , 71
1
% HS
Jm - Lm
D,57
0,37
6,48
0,1 0, HS
L.M - JM
0,31
0,31
0,32
90
% NS
LM - Lm
0,37
0,31
1 ,84
7
% NS
-
LM - Cm
0,39
0,31
1,85
7
% NS
-
LM - Jm
D,57
0,31
42,9
< 0, 1 % HS
Tableau 16. - Comparaison de pente des axes principaux réduits de 0-0
a1
02
z
D
Lm - Cm
0,27
0,19
4,85
< 1
% HS
Cm - Jm
D,3D
0,27
14,7
< 1
% HS
Jm - Lm
D,3D
0,19
7, 1
< 1
% HS
LM - JM
0,39
0,20
1 ,12
60
% NS
1
-
LM - Lm
0,20
0,19
0,61
90
% NS
-
LM - Cm
,
0,26
0,20
3,23
0,1
0
HS
LM - Jm
D,3D
0,20
4,6
< 0,1 0, HS
- Pour les morphotypes ~~wn et iafandeanum, les différences de pente sant
hautement significatives pour 0-0. O-H et non significativ~pour D-E.

---

Pa.c.hyc.e.Jt.M [Pa.C.h~fctyml1.Oc.e.~1.a-.5)
j ar./uj..t [OOUV ILLE)
For~e mac~oconche
Fl. :: f:'g. 1 ei: 2 ; t2.'<:t. fig. Se
Holotype
~e collec~icn Raspai: (Fa~u:té das Sc:ence~ jE ~eris) contient trc:'s
s!=écüne.'ls !Je g:'anoE ~a':'l:i.e (Pa.c.hUc.e.t·..a.6 .op. de 'Jil:i.ers-sur-":er, :=.haoosJ ci-
mcrpnes de ?
(P. J JaJUuj..t mi:::roc::lncne pê~mi lesque1.s je PTOClOSS' de choisir
Jne ~orme :ype mac:'oconche figurée :'ci.
Diagnose
Ferme épaisse de grande :aille à section légèrement pincÉe s~r :e bor~
ventral, t:lur interne très sur::;e.issé "erymnoce;-atifo['7'lle" ; omoilie è bord
tuoerc,-,lé..
Description
Ce dimorphe n'es~ =-eprésenté j~squ'à présent q~e pèr 'crcis individ~s
à :'état ce phragmocone. ~n secticn P. J~~1y..t macrccon:::he crésente des ~ours
interne~ jusqu'à 50 è 60 ~ ae diemètre, ::rès surbaissés, deux fcis plus lerges
que hauts. c'aspect "8rymnoce:-at:.!'orme" qui son: très vite recouver:::s par des
tours en ogiv2 large eSS2Z identiques à ceux de ?
taiande.a.num mais net::ement
plus larges avec un boro ombilical angule~x.
A un diamètre de 120 mm. le resserrement ces lignes ce suture anncnce
la :oge d'hebi~~ti:ln ; lQ ~race de cells-ci est d'ëilleu~s visib:a, indiquan~
un individu adul~e d'une taille d'envi~:ln 250 mm. l'épaisse~r est ~orte (70 mm
;our une hauteur de 55 ~~). ~e rappert E/H 8S: de 1,25 alors q~'au même
diamètr'e i l
n'es': jamais supérieur à ~,1 C:le:: Pa.c.h~./c.elt.a..6 .ta..e.a.n.dea.nwn macr:::J-
:onche. Ccmme pour G~lJi-ci la seot:on se pince jusqu'à devenir net~eme:l': an-
gule~se mais assez peu t~anchante sur le bcrd ventral; l'ombilic es: semblable
à :elui ce P. J~ty..t m~croconcne ; il S'st ~ro7ond et e~ entonnoir aveo un re-
bord om~ilical plws émoussé et arrone:.
L'crnementaticn est aussi du ~Ëme type ~vec =es côtes épaiSSES ~ar~2~~
d'un tubercule beau:oup moins net oepenjant que C:le= le microccncne.
ft~sures de P. J~~y..t macyoconche
D
H
E
0
N':2
"'2
Provenance
L\\l. ?arii
139.3
5.i.2
6,5.1
36,9
B
16
,
phn~ocone
114,5
46.8
60
2~ ,8
7
16
,,
,
F.S. Paris coU. R.1sp:liJ
ISO
n~
'14,5
20,3
23
Calvados
plu:agmocône
121.5
59.2
6ï,1
18.2
6
21
Holotype F.S. Paris
118,3
55.3
70
22.9
B
20
,
coll. Ra.spail plu:agmocôll 100.1
.i9.1
60
20
18

---

- 73 -
Etude biométrique
Je n'evais en ma possession q~e trois individus Douvant se rapporter
à ~ette espèce donnant au total 5 mesures ne permettant pas une étude biomé-
trique valable.
Les valeurs des moyennes
et les mesu~es des différents caractères
ont étÉ reportées res~ectivement sur les distributions de fréq~ence et les
diagrammes de dispersiDn de l'espèce macroconche P. lalandeatULm [fig. 16)
et m~ntrent ainsi les différences existant entre les 2 formes.
Rapports et différences
Au stade addte P. jCVlJ!.ljA.. macroconche ressemble fortement à P• .tai.a.n-
deanum macro conche : le seul caractère PErmettant la distinction est la section
nettement plus forte et l'ombilic plus profond et large laissant deviner des
tours internes tuberculés "erymnoc8r-atiformes".
Situation géographigue, âge, matériel examiné
Comme il a déj~ été signalé. seuls sont connus les trois exemplaires
de Villers-sur-Mer provenant de la collection Raspail (faculté des Sciences
de Paris), et cette espèce est, comme les précédentes. caractéristique
de la
zone à Lamberti d~ Callovien supérieur de Normandie.

---

"
ô
•
\\
.
. ô
.
-•.....
.
.
•
.
•
.
o •
.
.
.
.
- •
.
.
.
.
.
1
it

---

-
78 -
- E;ltre le morp'lotype e.t!.aJ.lllWl'1 et P.
(Pac.hYVtymnoc.e!Ut.6J jaJVtyi les différences
sont hautement significatives pour 0-0 et D-E et non significativ$pour D-H.
Ceci tend b m~ntrer à nouveau l'existence d'une forme interméaiaire
entre P.
(Pac.hyc.e.~~) tatande.anum S.s. et P. (Pachye~yml1Oc.e~J j~i.
Les ccmparairons de pen:e entre les macroconches offrent peu d'in-
térêt en raison du faible nombre de mesures concernant P.
l Pa.c.hYeJujmnOc.elllU )
jWVly~ macroconche
(6 mesures).
Les différences obtenues sont. dans tous les cas, non significatives.
ce qui n'inQiqu~
pas pour autant une population unique de macroconches.
Les différences de pente entre P.
(Pa..c.hyc.e~J .ta1ande.anum macroconche
et P.
IP. ) .ia..ta.nde.alWJll microconche sont toujour-s non significatives. alors
qu'elles sont toujours hautement significatives entre les macroconches .ta1a~­
deOJ1W7l et P.
IPaohye'Ujm/Wovuu 1 ja!VUjL
Conclusion
Chaque échantillon constitué est homogène. représentatif d'une seule
population à grande variabilité de forme. Les comparaisons des diagrammes de
dispersion montrent que certains microconches [lalande.anum et c.~~umJ pré-
sentent des modes de croissance ayant de nombreux points communs avec P.
rPa-
~c.e~J f.aiande.anum. macroconche.
Chez les micro conches [fig. 7) il existe entre les formes minces et
les formes épaisses tOute une série d'individus exactement intermédiaires
P.
(Pa..c.hyc.e~) lalande.anum morphotype latande.anum : fOrme mince.
section ogivale.
P.
(Pa.c.hyc.~) la..ta.nd~ morpho type ~llum : forme plus épaisse.
section ogivale.
P.
(Pac.hyVtyml1Oc.~J jaJVtyi, très épais, proche du type eJujml1Oc.~ dans
les tours internes.
Ainsi les comparaisons de moyennes et de pentes confirment la pro-
position émise p. 35 pour la systématique des Pac.hyc.~dae du Callovien
supérieur: formes minces et formes épaisses appartenant à des espèces dif-
férentes dans deux sous-genres.
Pac.hyc.~ et Pac.hye~ml1Oc.~ sont donc conservés comme des géno-
morphes ne possédant qu'une seule espèce dans la zone à Lamberti du Callovien
supérieur. présente sous la forme microconche et macroconche.
P.
(Pac.hyc.e~) latand~ (d'ORB.) macroconche
Sous-genre Pa~hy~~
P. IPac.hyc.e~J latande.anum (d'ORB.) microconche
morphotype latandeanum
- morphotype ~~um
P. IPaohy~mnooe4a41 ja!VUj~ mOUVILL!: )
Sous-genre Pac.hyvujmnoc.~
macroconche.
P. IPaohy~mnoovuuJ ja!VUj~ (DOUVILLE)
microconche.

---

\\
1
\\
\\
\\
~c
\\
\\
\\
\\
0
c
1.\\
1
\\
\\
\\
\\
\\
\\
,
\\\\
\\
'
,
1\\ \\
\\
\\
\\
\\
\\\\
\\
\\
\\'
\\
\\
\\
~
\\
\\
;.\\
.}
\\
\\\\
\\
\\
\\
\\\\
'
\\
\\
\\
'~ ~
\\
" o
~,

---

OXFORDIEN
MOYEN
Etude du 8Ous-genre Tomquatl!J

---

-
81
-
APPROCHE A L'ETUDE SYSffilATIQUE
Présentation générale
Très peu représentée à l'Oxforcien inférieur, la famille ces Pachyce-
~ae apparaît de nouveau très florissante à l'Oxfordien moyen avec le
sous-genre ToJLn.ql.L.i.6tu LEMOINE 1910. Ce dernie" est considéré par J.H.
CALLOMON (1963 p. 33) comme une forme macroconche. Or il existe en Bourgogne
une très riche faune de ce genre dont la taille maximale ne dépasse pas 200
mm et dont la loge d'habitation est entièrement costulée : chez les Stephano-
c~ceae, ce caractère se rapporte plutôt à des individus microconches.
Dans les mêmes niveaux, il existe plusieurs grands exemplaires dépassant
350 mm de diamètre montrant une loge d'habitation totalement lisse et des
tours internes très semblables à ceux du sous-genre To~nql.L.i.6~u tant par la
forme de la section que par la costulation. Ces individus mal connu~ et en
petit nombre m'apparaissent comme des formes totalement nouvelles représen-
tant le dimorphe macro conche de To~nql.L.i.6tu désormais consioéré comme micro-
conche.
Premier essai d'étude biométrigue
L'étude dss To~nql.L.i.6tu de l'Oxfordien moyen s'est avérée beaucoup
moins simple que celle des Pachyc~ du Callovien supérieur, ceux-ci, appar-
tenant tous à une même zone et présentant toujours la même variabilité. La
stratigraphie de l'Oxfordien moyen est nettement moins précise en Bourgogne.
où l'oolite ferrugineuse recouvre au moins deux zones d'Ammonites de telle
sorte que la population récoltée n'est vraisemblablement pas isochrone.
Les To~nql.L.i.6~ en ma possession (174 individusl provenaient de l'Dxfor-
dien moyen de Bourgogne (101 individusl, du Jura [22), de Provence (22). A ces
populations d'effectif intéressant se sont ajoutés des individus en petit
nombre provenant du Poitou (10), de Herznach [6], Anwill (1) et Liesberg [11)
en Suisse et enfin d'Angleterre (1).
Une première analyse statistique identique à celle effectuée sur les
Pachyc~ du Callovien a été appliquée pour chaque gisement et essentielle-
ment pour le lot bourguignon puisqu'il rassemble le plus grand nombre d'indi-
vidus. Les résultats de l'analyse univariée et bivariée se sont montrés très
mauvais et inutilisables (grande variabilité, aucune discontinuité).
L'analyse multivariée en composantes principales n'a pas mis en eVl-
dence de groupes morphologiques particuliers sauf celui que je rapporterai à
P.
(To~nq~te6l multico~tatum caractérisé par une ornementation tr8s dense,
et un ombilic largement ouvert chez l'adultE.
Les microconches
J'ai alors essayé de regrouper les To~nquih~e6 en fonction des espèces
déjè décrites et ceci sans distinction de provenance (chaque gisement four-
nissant plusieurs types morphologiques différents en petit nombre, il était
impossible à chaque fois d'adopter les méthodes biométriques).

---

- 62
l...'o::-nemen:::ation 8:' l'épeisse·.J:' (fig. 23) m':mt pe,'.J, en"':::-e au:!'es. :es
::ri:~res eSS2n-;;i~:'s de jé-ce:-m::Lnatipn : il existe d'L..;ne par:, vas forr:les p,é-
sê~tant une =::-nement2tion Jigoureuse. persis'Can~ sur l~ loge :'ha~itaticn :
oe:te orne~ent2tion Est parfois constan'C8 au cours ce la ::rc:55a~ce. perfois
au cont::-aire oans c'a~tres cas, elle commence par des oôtes ~J:rtes ~u niveew
des tou::-s inte,nes et las tuber::ules s'individue:isent 1/d de tour av~nt le
déb~t d8 la !oge d'hebitetion. Dans les ceux cas. il existe aussi bien d8S
formes minces à se::~ion cgivale que des formes très épeisses è secti~n ar-
::-onc~e. ces Dernières. en plus peti-;; nombre.
Q'au-;;re ~e,t, deux groupes p::-ésentent ~ne ornementation d'un autre
type, fermée oe cêtes sim~les et fines, sans :::ub8rcules ~ans las "cours in-
ternes et qui s'atté~ue eu cours de la 8roissance de tEl~e sorte que le lcge
~'haoitation est pretiquement lisse. 1: existe ici aussi une juxteposition
pe formes minces et de fermes épeisses.
Les groupes cbtenus ainsi se rë~prochent des espè~es déjà décrites
e~ sont :es suivan~s :
dé=rcissente
cons :ante
cro' ssante
mince
P.
(T.) ILOIM.IU
P. IT. i he.tveliae
P.
IT.) helveliae
mcrphoty~e helvetiae
morphoty~e ~obif~
1
épaisse
IT.) ox'o~d.Cvu-w P. IT. J UubeJ<.geltO-w
1
P. 1T.) .w~ru;u.WÜ
P.
IT. i tMI14u.WÜ
mor~noty~e ..to1tJ1qu..-Wti morDho"cype tubeltcutata
1
18LJtefois. te uS les i:<dividus en ma possession n'ont cu §-:re clas-
sés
dans les g,oupes cités ci-aessus : il existe en très petit nombre des
formes i~ter~édiairss p~:r 1= section et l'o~nementation. Le stratigraphie
trop ~mp"écise dE l'Qx~D:rdien moyen reno impossible tcut essai de sucoes-
sion dans le temps de ces fermes. Tcute proposition reste donc du domai~e
:le l'hypothèse.
Les macroconches
J.H. CAL~OMON [1363. p. 33) oonsidère TO~f~~tc~ ccmme une ~o~me
r;-·a::!"oconohe .: le mi::::-oconche étant alors inconnu. il suggère" ? Quett.6te.dtc-
c.e.--"tAj ? ma/!..-La.e" figuré per '-lAfl,S (1355 pl. 1B ':ig. 22·25). Ce nom est ~ppli­
qué à ~n ~oLJ:e incomplet d'un demi-:our et epperemme~~ non cloisDnné prove-
~e~t du Mont Hermon en Syrie. d'~n niveau dou~e~x. peut-ê~re de l'Oxfc,dien
i~férie~!" ; ses c~tas primaires forment ces t~ber=Lles à wn ciamètre c~ ils
ne so~t jemeis développés chez les Tcltnqu.f6tC6 plus rsce~ts. ZE:SS (1374 p.
2ï3j :r=pc:lr~e plus vo~ontiers ::et éChantillon ~ Pa.c.hyelt~n~Oc.~6. 6:en qu'il
soit difficile de juger swr Ln fragment, je serais de ce~ avis.

---

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Fig. 23 ~ Sections.
P. (Tamquisres) rornquisri morphotype rornquisri: a. mk~oconche: b. Macroconche
cY. (Tomquisles) tomquisri morph0'tYpe rubercuL:na
d.P. (Tornquisles) he/veria morphotype kobyi - e.P. (Tornquisles) mulricostarum - [.P. (Tomquisres)
I"Omtlni - g.P. (Tomquisres) oxtordiensis.
.Le pointillé indique la loge d'habitation.

---

~
54 -
Je connais trois individus incomplets provenant de Côte-d'Or, d'une
taille supérieure à 200 mm dont deux d'entre eux s'apparentent très bien tant
par la section arrondie que par l'ornementation formée de c6tes droites et
lisses à P.
(T.) -tOltl'U{l.U.6ti morphotype -toJLI'U{u.-Wti et qui sem81ent donc en
être le dimorphe macroconche. Le troisième bien que très endommagé (pl. 9
fig. 2) présentant une se8tion pincée, une forte épaisseur, des tubercules
sur le 80rd ombilical est très vcisin de P.
(T. ) -toltl'U{tU.-6ti morphotype :tL!be..JL-
ClillLta..
Il existe de plus un exemplaire incomplet (pl. 9 fig. 3) : c'est un
phragmocÔne d'un diamètre de 135 mm provenant De l'oolite ferrugineuse de
Marsannay-le-BOis (Côte-d'Or). Or la taille des phragmocônes oe tous les
Toltl'U{u.-W-tu considérés ici comme microconches ne dépasse jamais 70 ou 80 mm.
Cet individu est caractérisé par une section ogivale et une absence de tuber-
cules sur le bord ombilical. Les côtes ne sont pas inclinées vers l'avant
comme chez tous les Toltnq~-tu, mais vers l'arrière. Cette ornementation dif-
fère quelque peu de celle qui est décrite chez toutes les autres formes. Aussi
cet exemplaire unique vraisemblablement macroconche dont la ligne de suture
est peu visible appartient sans doute au sous-genre Toltnq~-tu mais il est
difficile de l'attribuer comme dimorphe à une espèce déjà décrite et faute
de matériel, je l'ai nommé P.
{ToILnq~-tuJ ~p. macroconche.
La ligne de suture des TOILnqtU.-6-tU
Tout le matériel provenant de l'Oxfordien moyen était sous forme de
moules calcaires ne permettant qu'une étude incomplète de la suture. Cepen-
dans parmi les individus démontés dans ce but, un exemplaire seulement a pu
me fournir quelques renseignements et ceci de 30 mm de diamètre à 5 mm de dia-
mètre. Bien que mal conservée, la série obtenue montre quelques différences
avec les Pachyc~ calloviens (fig. 24J.
La cloison est de type ancestral cadoceratoIde : 51, 52, 53 décroissant
régulièrement du bord ventral au bord ombilical alors que les Pachyc~
calloviens montrent une nette prédominance de la selle externe 51. Les selles
51 et 52 sont largement divisées en 2 parties asymétriques. Le lobe latéral
L est impair et divisé en 3 éléments avec prédominance de la partie centrale.
ce lobe prédominant par rapport aux autres est pincé à son sommet et découpé
profondément.
Les Toltl'U{~-tu observés présentent toujours le même type d'organisa-
tion sur la partie visible. DOUVILLE (1912) et de LORIOL (1899) l'ont d'ail-
leurs très bien représenté;aussi à chaque description systématique, il ne
sera pas fait allusion à la ligne de suture.
Dans la partie interne, à un diamètre de 5 mm, il semble qu'il existe
4 lobes U ' U , u ' u ' mais pas de U .
2
4
3
1
n

---

,
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u,
b
u,
,
v
a
b
Fig. :24-
a· Ontogène suturale d'un Tornquisres. Oxfordien moyen - zone il. Plicatilis de Hauteville (COte d'Or).
8' 5 mm - b' 12 mm - C' 15 mm - d' 30 mm de diamètre
b· Ugne de suture de P. (Tornqui5res) rorr/J2ni.

---

- 85 -
Essai d'interprétation des espèces oxfordiennes
al En ce qui concerne les microconches, toutes les espèces considé-
rées comme telles pa~ les différents auteurs
auraient pu être réunies comme
des morphotypes d'une même espèce. Il faut noter que toutes sont attribuées
au sens large à la zone à Plicatilis et que les critères de distinction ont
été e~sentiellement l'ornementation et la section. P. de LORIOL se Demandait
s'il avait raison de créer 3 espèces T. to~nq~ti, T. ~obif~ et T.~ehbe4­
g~n6~ pour deE formes assez voisines et dans le même horizon en plus des
espèces créées par TORNQUIST (1847)
: T. hetve..üa.e. et T. ox60.'1.cüe.n6~.
Or les
espèces ou "morphOtypes" de ces 2 auteurs sont représentés dans la popula-
tion de To~nq~teh obtenue. DOUVILLE [1812 p. 53) considère toutes ces formes
comme des variations individuelles d'une même espèce.
En prenant des types extrêmes comme par exemple P.
(T.J hetv~ae et
P.
(T.) r~mani il semble qu'il existe deux espèces distinctes: y-a-t-il pas-
sage de l'une à l'autre par phénomène d'anagenèss ? Dans un tel cas. il n'y
aurait pas, à proprement parler apparition d'espèces nouvelles, mais lente
transformation continue d'une même lignée.
bJ Un dimorphisme basé sur l'ornementation peut être aussi envisagé
il existe d'une part des formes où l'ornementation est atténuée au cours ae
la croissance comme P.
(T.) r...oma.ni (forme mince) et P.
(T.) ox6o~cüe.n6.w
(forme épaisse) et d'autre part des individus où les côtes primaires sont
marquées au point de former des tubercules et où les côtes secondaires sont
fortes et tranchantes: c'est le cas de P.
(T. J hetve..üa.e morphotype ~oby.i.
(forme mince) et de P.
[T. J t.ol1.nqui.6ti morphotype :tube4C.u.ea..t.a. (forme épaisse).
Ces dimorphes (l'un à ornementation atténuée et l'autre à ornementa-
tion marquée) sont difficilement acceptables puisqu'il existe des formes
intermédiaires où l'ornementation est constante. à moins d'envisager un
polymorphisme.
ci Une solution séduisante serait de considérer les formes è section
mince ogivale et les formes à section épaisse, arrondie comme deux lignées
différentes
L'une, comprenant des morphes minces tels que P.
(T. ) hetveti.a.e
mo:-phOtypes /wbyi et hetvet.ta.e., P.
(T. ) lLOma.ni, P.
(T.)
muf..üc.o.bta..twn, P.
(T. )
ox6o~cüen6.w serait
issue du sous-genre Pa.c.hyc.e.J!.ll.6 du Callovien où la sec-
tion ogivale apparaît très tôt dans les tours internes.
- L'autre,
regroupant des morphes épais tels que P.
[T. J to~IUll.J..-Lbti
morphotypes to~nql.J..-Lbti et tûbe~cutata. seraient nés des Pac.hYVuJm~c.~ cal-
loviens où l'aspect erymnoceratiforme des tours internes serait remplacé par
une section épaisse très arrondie par palingenèse.
Deux lignées parallèles évolueraient alors à l'Dxford1en moyen avec
une ornementation voisine. Dans un tel cas. il faudrait élever To~nq~teh
au rang de genre et de même qu'au Callovien superleur créer un sDus-genre
pour les formes épaisses issues de Pac.hye.lt.ym~c.~ et un sous-genre pour
les formes minces nées de Pac.hyc.~.
Aucune preuve ne pouvant être apportée à cette solution. en raison de
la stratigraphie imprécise de l'Oxfordien moyen et de la lacune existant à
l'Oxfordien inférieur. elle reste du domaine de l'hypothèse.

---

- 67 -
Sous-genre To~nq~tel LEMOINE 1910
Espèce-type P.
[Toltnqu.-UtelJ heJ.ve.tiae. (TORNQUIST 1894)
Synonymie
1910
To~nQ~tel LEf'1.Q INE 1910. p. 22-23
1912
To~nq~tel LEMOINE
DOUVILLE. p. 35
1928
To~nQ~tu LEMOINE
SPATH. p. 218-219
1838
Tûltnqu..-Wtu LEMOINE
ROMAN, p. 221. pl. xx
1940
To~nqu...Wt:eA
LEMOINE
ARKEL.. L, pl. XXI
Diagnose
Coquille globuleuse ou mince, caractérisée essentiellement par son
ornementation et une tendance au déroulement de la loge d'habitation. Chez
certaines espèces les côtes prennent naissance dans la région de l'ombilic
où elles forment de véritables tubercules, elles sont en outre plus grossières
et moins nombreuses que chez Paehye~. Cette ornementation persiste sur la
loge d'habitation, celle-ci s'étendant sur 3/4 de toûr.
His!.origue
Le genre To~~~~tel a été créé par LEMOINE en 1910 pour un groupe
d'espèces décrites par TORNQUIST (1894) et de LORIOL (1896) de l'Oxfordien
suisse et rattachées à tort aux Ma~ee.pha.tit~~. Les espèces suivantes y ont
été inclues : T. hetve,t.i.ae., T. ox6o~cü.e.rn..{..o, T. :toltnq~.ü., T. koby.<.., T.
t.<..ub~gen6.-i...o, T. h~ne., T. afr~e.no4~ ••• Ces deux dernières n'appartenant
pas à ce genre.
DOUVILLE (1912) :ransforme To~~~~t:eA en sous-genre de Paehyce.~
car il pense avoir trouvé dans le CallDvien supérieur de Villers-sur-Mer les
premiers représentants du genre qui sont en fait les individus adultes et
complets du sous-genre Pachye~.
SPATH admet l'interprétation de DOUVILLE et suggère que T. ox6o~v~.-i...o
a une origine commune avec les Mayaitidae. en raison de la ressemblance de la
ligne de suturE. Or celle-ci était inconnue dans sa totalité.
ARKELL dans le traité de paléontologie (1956) considère To~nq~tu
comme un sous-genre de Pachyee.~.
Observations: Ce sous-genre regroupe des espèces de l'Oxfordien moyen. c'est-
èJ-dire
P. IT.I hetve.tiae. (TORNQUIST){- morphotype heJ.vetia.e.
- morphotype koby.<..
P.
IT. ) ox6oltcü.e.no.-i...o (TORNQUIST)
P.
IT.) t.<..e.J.:,be.~ge.rn.-iA
(de LORI.OL)

---

- 88 -
P.
IT. ) Jt.omani (DOUVILLE)
P.
IT. ) :tOff..n.qr..Ul,Ü (de LORIOU { ~ morphotype toJt.n.q~Ü
morphotype tube4culata
P.
IT. ) muLti.c.O.6ta.tWl1 n. sp.
Il n'est connu avec certitude que dans la zone à Plicatilis de l'Oxfor-
dieh moyeh d'Europe occidentale.

---

- a9 -
Pachyc~ ITo~nq~~CbJ hefve~e (TORNQUISTJ
~o~p~o~ype hefv~~e
Microconchs
Pl. 6 f::g. 1. 2, 3. 4
Synonymie
?
1885
A.6pA..doce/1M tUc.o[co,t
NICOLESI et PARON.c... Provincia Ci Verona
p. 39. pl. I. fig.
5.
1894
Macnocep~eh hefvet,(ae TORNQUIST. Terrain à chailles, p. 8,
pl. 1. fig. 1 c, d.
1896
Mac~ocephalitC6 koby,( de LORIOL. Jura bernois, pars. pl. V,
fig.
1.
non
1912
Pachycc~ (To~ui.6~C6) hefv~ae DOUVILL~. Cardioceratides.
p. 51, 52. 53 pars .• pl. III. fig. 3.
1938
TO~ui.6~C6 helvetiae [TORNDUISTj ROMA~. Amm. Ju~as. et Crét.
p.
220, pl. XX. fig. 205.
?
1956
Pachyc~a4 rTo~nqui.t.~ehJ ni.col~1 (PARJNA-NICOLESIJ AR~EL~.
Geology of the world, p. 175.
rlolotype
Le type de TORNDU!ST a disparu cU cours de la dernière guerre. Il pro-
venait des terrains à chailles de Fringeli (Suisse) entre Moutier et Oélémont.
Je propose de prendre comme néo type l'individu (pl. 6 fig. 3J d'Anwill. loca-
lité la plus proche. Il est conservé au Muséum d'Histoire Naturelle de Bâle
(N° J 18574J.
Diagnose
Individu de taille moyenne avec 1/2 à 3/4 de tour de loge d'habita-
tion ; forme assez involute dont lE hauteur du tour est un peu plus faible
que l'épeisseur, flancs aplatis , ~ebord ombilical élevé presque vertical
et lisse: onrementation formée de côtes élevées. tuberoulées a~ niveau de
l'ombilic, inclinées vers l'avant sur la partie ventrale, persistant des tours
internes à la loge d'habitation.
Description
La taille maximale atteint 140 mm, la plus grande épaisseur d~ tour
se situe au niveau de la carène ombilicale. Les côtes primaires sont élevées.
tuberculées sur la loge d'habitation. aiguës sur les parties cloisonnées. Il
existe de 5 à 9 côtes de ce type par 1/2 tour. Les côtes secondaires prennent
naissance assez loin du bord ombilical. presque au milieu du flanc. par dé-
doublement des primaires. Il existe parfois des côtes intercalaires. Toutes
oes côtes traversent la région ventrale avec une légère courbure vers l'a-
vant, sans toutefois montrer un aspect de chevrons.

---

-
9C -
Les phr~gmocônes ont un aspect globuleux, mais ils sont reconnais-
sables à leur ornementation form8e ce cêtes nombreuses et élevées avec ébau-
ches de tubercule sur le bord ombilical, se renforçant au cours de ~a crcis-
sance. l'ombilic étccit s'ouvre brusquement ~u début de la loge d'habitation.
\\Bsures
,
de quelques individus
0
h
E
0
N/2
n/2
ProvenanCE
1,8otype - J 1957~
118
44
47
35
10
26
1Anwill
r"'i.H.N.B.
93,S
39,1
41,2
27,5
9
26
(Suisse}
r"'•• H.N.8. J 22791
125, ::
43,3
42
39,3
6
18
1liesberg
Adulte
101,8
41 , 7
41
29,4
6
17
(Suisse)
1.5. T.
Dijon
140,6
63
46,9
43,5
9
22
C01 Adulte
117,4
45,5
42
35,6
8
22
100,2
41,7
39,7
25,8
8
26
Bourgogne
1.5. T.
Dijon n' '8
75,7
34,6
35,8
16,1
6
17
Phr~gmoc6ne
63,9
29,4
32,1
13,8
6
17
Etude biométrique
Tous les morphotypes helv~~ en ma possession ont été regroupés pour
une seu18 étude biométrique ; 6 individus de Bourgogne, 1 du calvados et 2
de Suisse (Anwill et liesberg).
T~bleau 17. - PaI"~mètres de la population de P. lT. ) he1.vrn.ae morphotype
helvrn.ae (F~23)
M
S2
S
V
81
82
H/D
0,43
0,0020
0,044
10,23
- 0,17 NS
- 1 ,45 HS
-
EIO
0,44
Ü,0044
0,066
16
- 1 ,31 NS
- 1 ,31 HS
-
010
0,23
0,032
0,056
24,32
0,44 NS
- 1,04 HS
-
E/H
1 ,02
0,0071
0,084
8,24
0,23 NS
- 1,23 HS
-
D/H
D,55
0,0357
0,183
33,75
0,56 NS
- 1 ,09 HS
-
DIE
0, 56
0,0462
0,215
38,75
0,67 NS
- 0.99 HS
-
N/2
5,91
2,6285
1 , 621
23,60
0,38 ~
- 1 ,35 HS
n/2
19,91
14,628
3,B25
10,92
0,20 NS
- 1 ,25 HS
-
i
2,94
0,2525
0,502
17,07
0,61 NS
- 0,37 HS
-

---

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• •
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Dmm
'00
'"
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'"
Fig. 15 - Pachyceras fTomqulstes) helJJeriu.e morphorype he!verÎlle • microconche.
a - variation de l'ombilic en fonction du diamètre - b . variation de l'épaisseur en fonction
du diamètre - c . variation de La hauteur en fonction du diamètre .
•
Calvados -... Anwill et Liesberg - c. Jura -
•
Bourgogne -
@
néorype.

---

- S2 -
Le faible nombre de mesu"es (23l et les staces ~Ë croissance diffé-
rents sont cause de la haute variabilité observée. Cependa~t le test t sur
l'èsymétrie 61 donne toujours un rés~ltat non significatif. Par contre. un
,és~lLat nau~ement significatif est obtenu par ce même test t sur l'acuité
p2. Il indique une hétérogénéité de la populat~on. Elle peut être due soit
à ~n mélange d'individ~s provenant De divers gisements. donc d'âgE peut-être
h:gèrerrlent différent, soit à un mélènge de phragmocônes et d'adultes.
.
1 eb'
p
leaU 18 . -
arametres o8 1a popu l a tion (F
23', .
R
b
a
Sb
Sa
8a
8 - H
0,87
0,27
14.14
0,021
8,86
9.85
0 - E
0,57
0,21
1S, 91
0,025
14,99
14,80
J
- 0
0,92
0,43
- 17.2E
0,043
13,34
13,90
Tableau 18. - Matrice de corrélation.
0
H
E
0
rJ/2
n/2
ri
0.97
0
0.55
0.88
-
0
0.92
0.35
0,73
N/2
0,34 r-,rS
0.29 NS
0.22 ~
0,53
-
n/2
0.28 l:ê
0,31 NS
0.28 NS
0,35 NS
0,75
-
-
-
i
- 0.12 tê
0,03 NS
0.06 NS
- 0,39 NS
- 0.49
- 0.07
-
-
-
La croissance de la hauteur ;fig. 2S cJ présente une disharmonie très
nettement majorante et le coefficient de corrélation est élevé. La même remar-
QJe peut être faite pOur la croissanCE de l'épaisseur [fig. 25 b) avec cepen-
dant un coefficient plus faible et une dispersion absolue plus élevée.
Pou~ l'ombilic (fig. 25 al, les phragmocônes et les adultes complets
n'ont pas été distingués: il en résulte une dispersion absolue forte.
La crois-
sance se fait selon une disharmonie me jarante reflétant bien la nette ouver-
ture de l'ombilic chez l'adulte.
Il existe une farta corrélation entre la hauteur et l'épaisseur (0.92l
Qui sont fonctions linéaires du diamètre, et ces deux caractères sont très
liés (R (HE-Dl; HS)
Quant à la variation de l'ornementation, elle présente peu d'intérêt
ies côtes secondaires sont très v~riables : de 15 à 25, les côtes p~imaires
sont au nombre de 5 à 10. L'indice de division tend à décroitre : de 2 à 4
pour les phragmocônes, il reste voisin de 2 pour les individus complets. N/2,
n/2 st i ne sont pas corrélés avec les caractères mesurables : les corrélations
ne sont pas significatives (Tabl. 19).

---

- 93 -
. Conclusion
Bien que portant sur un nombre restreint d'échantillons, il est impos-
sible de mettre en évioence une hétérogénéité pour cette population.
Rapports et différences
DOUVILLE
(19'12. p.
4i. pl. II fig. 7l décrit et figure P.
lT.) he.tvet.i.ae.
(TORNQUIST) d~ns la zone à Lamberti de Villers : Adulte et complet, il atteint
80 mm de diamètre. présente un aspect renfl~ une section trcpue. une orne-
mentation peu accentuée. I l fait de cet individu un ancêtre du véritable P.
iL) he.lveû.a.e.(TORNQUIST1. C'est en fait un adulte complet P.
[P.) .tal.a..nde..a.-
lunn morphotype ~~6um, et il entre d'ailleurs très bien dans le cadre de la
variabilité de celui-ci.
Cet auteur figure, d'aut~e part. un échantillon provenant de l'Oxfor-
dien moyen d'Etivey (Yonne) sous le nom de P.
(T.) he.tve.:t.i..a.e.. C'après la fi-
guration, il s'apparente beaucoup plus, à mon avis. par son ornementation à
P.
(T. ) hûvma.e. morphotype fwby,{..
De l.ORIOl (1896), a décrit et figuré sous le nom de Ma.cJl.ocepha.ü:tu
des To~nquiA~u provenant au Jwra Bernois (Liesberg). J'ai eü en ma posses-
sion tous les individuS qu'il a utilisé pour la description de seS espè~es.
L'un deux, figuré (1896,pl. V fig. 1) sous le nom de ma.~ce.phalitu koby,{.,
me paraît appartenir par son ornementation vigoureuse dès les tours internes
et s'atténuant ~hez l'adulte au morphotype hûvetia.e.
ARKELl (1356n p. 175J considère A6p,{.doc~ n,{.cole6,{. NICOLESI et PARONA
(1885 p. 39, pl. l fig. 5) comme un Pa.chyc~."Il
en fait un élément boréal
de la zone È'l transversarium des Alpes dw Sud".Cstte forme est très voisine
de la figuration de TORNOUIST et je propose de placer Pa.chyc~a6 ,1-<..colu,{. en
synonymie avec P.
(T.)
hetve:t.i..a.e. (TORNQUISTJ.
LEMOINE (1910, p. 221à propose T. hetvetia.e comme type du genre To~n­
qu.U~e1l •
Voisin du morphotype kob!:J,{., P.
(T.) hef.ve.:Ua.e morphotype hef.vetia.e me
parait devoir en être distingwé par des côtes beaucoup moins divisées 5e~­
blantmoins nom~reu5es dans la région ventrale.
Situation géographique, âge
:ette espèce est connue en France (Bourgogne. Jura, CalvadOS) en Suisse
(Anwill. liesbergJ dans la zone ô Plicatilis de l'Oxfordien moyen.
!'1até,riel examiné
Les individus de Anwill et de Liesberg proviennent du M.H.N. de Bâle,
ceux de Bourgogne et du Calvados de 1.S.T. de Dijon, ceux du Jurô (Ain) du
D.S.T. de Lyon.

---

-
9 .. -
Pac.hyc.eJuu (TOAI1qlUf.,te.o) hetvrnae (TORNQUIST ]
Morphotype kobyJ..
Microconche
Pl. 6 fig.
5, 6,
7, 8 ; Text. fig. 23 d
Synonymie
Vu - 1836
Mac~c.ephaiite6 koby~ da LDRIDL. Jura ~ernois pars., p. 20-22,
pl. IV, +'ig. 1.
1912
Pa.chc.ye~ (To~nq~~e.o) hetv~a.e (de LORIOL) DOUVILLE. Car-
dio~eratides p. 51-53 pars, pl.
III, fig. 3.
1912
Pachyce~ (To~nq~~e.o) .toAnq~.ü. var. koby~ (de LORIOL)
DOUVILLE.
Cardioceratides p. 52-53, pl. III, fig. 2.
?
1940
Pac.hyc~ (ToAnq~~~J koby~ (de LORIOL) ARKELL. English
corallian beds p. 215 text. fig. 75.
1 S74
Pa.dtYc.~ (To~I~~te.o) op. groupe P. kobyi (de LORIOL)
SEOU~IROS.
Zone subbétique, p. 48-52, pl. III fig. 4, pl. IV
fig. 2, 3, 4, 5.
? - 1974
Pa.c.hyc.~ (ToAnq~~e.oJ n. op. SEDUEIROS. Zone subbétique
p,
59-60, pl. V fig. 1.
l:I01otype
To~nq{LU.te.o twbyi in de LORIOL 1896, pl. IV, fig. 1. L'hOlotype, indi-
vidu complet et adulte,est conservé au Muséum d'Histoire Naturelle de Bâle
(nO
J 22790).
Diagnose
Coquille d'une taille moyenne de 150 mm, peu renflée dOnt les tours
sont ogivaux, la hauteur est à peu près égale à l'épaisseur, l'ombilic est
très ouvert chez l'adulte, l'ornementation est composée de côtes épaisses,
nombreuses partant d'un tubercule.
Description
Les phragmocônes présentent une ressemblance assez frappante avec ceux
de P.
lT. ) he1.ve.t.i..a..e, de P.
(T. ) ~oman.i. En ce qui concerne la forme générale,
l'enroulement est très invc-lute .;usqu'à 75-80 mm de diamètre, niveau Où com-
mence à paraître la loge d'habitation de l'adulte et le dérOulement se pro-
duit alors. La section est nettement ogivale et il peut exister une grande
variabilité dans l'épaisseur du tour. Sur le phragmocône,des côtes épaisses
et rigides traversent le bord ventral sans au~une modification) les côtes
primaires partent d'un rebord ombilical arrondi et liss8, sans présenter
de tubercules et se bifurquent très rapidement: au 1/3 du flanc. L'ornemen-
tation s'accentue environ 1/4 de tour avant la loge d'habitation: les
côtes primaires s'épaississent au point de former de vrais tubercules sur
le bord ombilical. Ceux-ci s'allongent sur 1 cm et se bifurquent ou se t~i­
furquent. Il existe en moyenne 6 à 8 tubercules par demi-tour. Au nivea~ de

---

- 95 -
ce même point de division, une ~u deux côtes s'intercalent de telle sorte
qu'il existe une vingt sine de côtes secondaires par î/2 tour. L'e~semble est
légèrement incurvé vers l'avant à partir du milieu du flanc,
formant ainsi
un chevron sur le bord ventral. ~Ette ornementation est caractéristique du
morphotype koby~.
L'ombilic commence è s'ouvrir avant le début de la loge d'habi~ation.
Celle-ci se décolle de plus en plus du tour présédent et sa section est
beaucoup plus arrondie. ~lle OCcupe 2/3 De tour et l'individu, adulte et
microconche. peut atteindre 150 à 180 mm de diamètre.
Mesures de quelques individus
0
H
E
0
N/2
n/2
Provenance
Adulte nO M,.... 23
165,2
50.4
52.4
53.9
8
25
1.5.T. DIJor~
139.3
55,2
49,8
37.4
8
25
Phragmoc6 ne
Bour-gogne
nO
83,5
41 ,4
37,2
11 , 6
5
20
MA2
69,9
34,7
33,4
9,8
5
18
1.S.T. DIJON
Phragmocône
100.2
50,7
45,7
12.5
7
20
n° 76072
80,3
40,9
40,1
7,5
7
20
!Jura
O.S. T. Lyon
70,6
37.6
38,S
E,9
5
18
Holotype
136
56.2
54,7
40
5
19
} Sui sse
M.H.N.B. n C J22790
113,1
47,1
50
27,9
5
10
(liesberg)
Etude biométrique
Elle comprend 50 individus répondant à la description donnée ci-dessus
(39 provenant de 30urgogne, 7 du Jura. 2 de l'Hérault et L de Suisse). J'ai
pu effectuer sur l'ensemble 99 séries de mesures.
Tableau 20. - Paramètres de la population de T.
hetv~e morphotype koby~
[F·99).
M
52
5
V
S1
S2
HIO
0,45
0.0023
0,048
10,67
0.28 5
0,88 HS
UO
0,44
0,0038
0,062
14,10
0.76 H5
0,14 HS
0/0
0,21
0,0038
0,062
29,S2
~
0,05 NS
~
1,07 H5
ElH
0.97
0,0073
0,085
B.76
0,84 H5
~
1 • 12 HS
DIH
0,44
0.0333
D, 182
41.36
0,18 !:l§.
~
0.99 HS
OlE
0,49
0,3809
0.195
39,80
0.25 S
~
D,57 H5
N/2
6,11
1.5283
1 • 236
20
1 • 71 "5
5,50 HS
n/2
25,53
9.5172
2,085
14,33
~
0,38 S
1 .69 HS
1
3,65
0.5401
0,735
20, 14
1 • 65 H5
~
1,85 HS

---

-
::l i3 -
Ccmms dans ~eE études ~rècéQent~E, les ,~PPO~~E CID, O/~ et OIE mon-
~~en~ une variabilité ~~ès granee pouvant al~er ~~squ'~ 40 %, elcrs qu'elle
es~ plus ~aible pour les au~r=s ~appor~s ou carac~ères.
Ceci es~ dC au oé-
roulement impcrta~~ qui a~Tecte l'aculte car ~nrag~ocôn8Set l~ges c'~abi­
~aticn n'ont pas é:é séparés
jans ce~te â:~08 [fig. 2ô).
~es ~es';: t ;:>".
51 ec: 62 donner,t très sauvent un résultatîô ... terr.er:t s':-
gn:fic:tif et l'aS08c: ces co~rb2S est en général ~la~y~~rtique ; l'é~ale­
~ent des histogrammes est jû aux mélanges ce s~ajes de cr~isôance st ô~s5i
~ la vèriatilic:é exis~ant chez ce g~oupe très aboncant. Cepencant aJcune
hét§rcgénéit§ ne pewt ê:~e s~gnelée è :'issue de cette ana:yse.
JO
-
O.3e
E/D
'-
0476
1-
"
ID
-
r-
I-f-
,
f-
f - _
-
h-,....,
1
1
-rh
033036
020026
'"
nJ2
r-
f-
r-
-
r-
-
-
~
~
Il-
h
~
Il
12
Fig.. 16 - Pachyceras fTornquisresJ helveriae morphorype kobyi - microconche .
. histogramrne~ de frêquence des rappons E,'D, O/H et ni2.
:aoleau :~. - ~ara~ètrs je ~a pocwleticn [F = 98).
!
,
r;
Sc'
Se
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C - ,
Cl,::!=
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G
E
O,S2
D,25
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1
0
0
C,9J.
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-,
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10,30
1

---

Hmm
30
"
50
60
JO
80
+0
•
•
•
•
•
•
•
"
0
•
b
lO
•
•
•• ...
Dmm
,
80
'00
'20
,.0
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•
• •
•
•
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•
ll. •
• •
•
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2
•
•
•
Dmm
80
100
1~o
'"
'"
>80
Fig. 27 - Pachyceras (Tornquistes) heh-'erioe morphot)'pe kob,vi.
a· vasiation de l'épaisseur en fonction de la hauteur - b· variation de J'ombilic en fonction du diamètre-
c· variation de l'indice de division en fonction du diamètre .
• ,Bourgogne -
0: Suisse -
.,J ura -
Cl; Hérault.

---

- 35 -
Tableau ~2. - Matrice de corréia~lon (e
99J.
C
H
E
0
N /~
n/2
ri
J,9=
E
[,9~
0,91
0
[,95
J,63
D,55
N/2
J,2~ S
J,16 ~
0,21 S
0,27 HS
n/2
iJ, 13 c'c
0,.09 .!:!.2
O,o:J7 NS
0.12 'S
0,33
'-'
-
i
- iJ , 19 N5
- 0, 19 'S
- 0.24 S
- D.21 S
- D,55
0,38
-
-
Les diagrammes observés mcntrent des nuages de points régulie~s pour
tous les c~ractè~es [fig. 27).
Les corrélations entre les caractères 0, H, E et le diamètre 0 sont
très é~8Vé8S et la dispersion absolue est rela~1vement faible. ~ et E crois-
sent selon une disharmonie majorante comme cela a déjà été signalé dans les
autres groupes. La croissance de H et celle de E sont à peu près identiques
et la corrélation partielle R [HE-D) hautement significative montre que ces
2 ~aractères ne sont pas indépendan~s.
L'o~nementation présente peu de variation quantitative,
l'indice de
division varie de 2 è 6 e~ semble s'affaiblir chez l'adulte. La corrélation
avec les caractères mesurables est très faible (de 0,40 à 0,12) et n'est pas
significative .
. =onclusions
Cette étude portant sur un nombre important d'individus ne permet pas
de conclure à l'hétérogénéité de la population observée, dans laquelle il
existe une grande variabilité au niveau des phragmocônes, les adultes étant
toujours très voisins et bien identifiables par leur ornementation.
Rapports et différences
Voisin du morphotype helvetiae. le morphotype kobyi s'en distingue
pa~ son ornementation (côtes secondaires plus nombreuses et moins tranchantes)
et sa section légèrement plus épaisse. L'un des individus utilisé par de
~iJRIOL pour définir son espèce Macnncephatite6 kobyi se rapproche davantage
du morphotype helvetiae (pl. VI, fig. 1). L'autre (de LORIOL 1894, pl. IV
fig. 1) entre bien dans le cadre de la variabilité du morphotype kobyi.
DOUVILLE (1912. pl. III. fig. 13J attribue à T. helvetiae une forme
provenant d'Etivey (Yonne) qui, par son ornementation plus dense et moins
vigoureuse, semble plus proche du morphotype kobyi.
Cependant il existe tous les intermédiaires entre ces deux espèces,
et certains individus sont difficiles à rattacher à l'une ou à l'autre.
OOUVI~~~ inclut comme variété de l'espèce to~nq~~ les trois exemplaires

---

- 95 -
de de 'LORIOL (tOJi.fH?u.U.li, fwbyi e-:: UubeltgeJ1.6~).
Bien que. là aussi. tous
les intermédiaires puissent être mis en évidence. il existe des types mor~
phologiques nets, différant par la section et l'ornementation. L'idée de
DOUVILLE (1912 p. 52) réunissant les trois espè:::es de de LJRIOl... en T. toJ"~n­
qui~li va~iété kobyi est intéressante mais gêne quelque peu le paléontolo-
giste car en prenant les variants extrêmes de cet~e espèce. il serait en
présence d'individus totalement différents; on aurait, d'une part des indi~
vidus très globuleux à côtes droites sans tubercules, d'autre part des for~es
minces très ogivales à côtes bien marquées naissant à partir d'un tubercule.
C'est la raison pour laquelle je conserve P.
(T.) hetve-ti..a.e avec 2 morpho-
types. P.
(T. J toJ"~Y!l?tU.6li avec 2 morphotypes et P.
fT.) uubeJLgeJ1.6.ti corres-
pondant à l'intermédiaire entre ces 2 espèces. Une stratigraphie plus précise
permettrait sans doute de résoudre ce problème, car j'ignore. dans le cas
de l'Oxfordien moyen. si tous ces types sont isochrones ou s'ils se succè-
dent dans le temps.
ARKELL (1940 fig. 75) a figuré un T. kobyi provenant des environs
d'Oxford (Angleterre) qui à mon avis. par sa section épaisse et son ornemen-
tation marquée et peu abondante serait un intermédiaire entre les formes
minces et les formes épaisses.
SEQUEIROS [1974 p. 52) tenant compte de l'extrême variabilité existant
chez les TOJLY!l?tU.6t~ ci vise T. kobyi en sous-groupes se rattacha~t aux mor-
photypes utilisés ici.
Situation géographique
T. hetve-ti..a.e morphotype kobyi est connu en Bourgogne. dans le Jura
(Ain, Isère, Doubs) ,dans l 'Hérault [Pic Saint-Loup). L.B type de l'espèce
provient de Suisse (Liesbergl. Catte espèCE est connue, par ailleurs. en
Espagne (zone subbétiqueJ et est citée en Afrique du Nord par ARKELl (1956),
ENAY, pour le Jura méridional et SEQUEIRDS. pour l'Espagne. datent
leurs To~nqtU.6t~ de l'OxfordiE~ moyen: sous-zone è Antécéde~s de la zone
à Plicatilis. Il est difficile pour les autres gisements d'appliquer un
terme plus précis que la zone à Plicatil1s s. 1.
~1atériel
Le matériel étudié provient des collections suivantes
1.S.T. Dijon pour la Bourgogns. le Jura
M.H.N. Bâle et école
cantonale de Porrentruy pour la Suisse (liesberg)
D.S.T. Lyon pour le Jura mé"idional et l'Hérault.

---

- 100 -
Microconche
Pl. 7 fig. 5 a-b. 7 a-b-c- et text. fig. 23 e
HolotyPe
La collection de l'I.S.T. de Dijon possède tous les individus ayant
servi à décrire cette espèce et je propose de désigner comme holotype l'indi-
vidu adulte et complet provenanL ae Bellevue en Haute-Marne et numéroté HM5.
Diagnose
Coquille adulte pouvant atteindre un diamètre de 150 mm, caractérisée
par une ornementation formée de côtes primëiras grossières et de c~tes secon-
daires fines et nombreuses, par un ombilic très fortement ouvert chez l'indi-
vidu à maturité.
Description
Le phragmocône présente l'aspect très involute typique du genre TIJJt.n-
quiht~. La section est ogivale bien que l'épaisseur mesurée dans la région
ombilicale soit supérieure à la hauteur. L'ombilic est étroit et le rebord
ombilicel lisse et arrondi. Je ne oonnais pas l'aspect des tours internes.
A 90-100 mm de diamètre. le phragmocône de T. m~eo~tatum diffère unique-
ment par l'ornementation de celui de P.
(T.) hùve;t.La.e morphotype kobyi. : les
côtes primaires sont très bien marquées dès le rebord omjilical et au nombre
de 9 par 1/2 tour. Elles ne forment pas un vrai tubercule mais donnent une
impression de "pincement" très accentué de la coquille sur 2 cm environ. Ces
côtes sont les seules existantes jusqu'au milieu du flanc: à cet endroit
elles sont relayées par deux ou plus souvent 3 côtes très fines. Entre ces
faisceaux issus des côtes primaires. il existe parfois une c6te intercaleire.
Il y a ainsi 30 à 35 côtes secondaires par demi-tour. Elles s'infléchissent
assez nettement vers l'avant à partir du milieu du flanc, et franchissent la
région ventrale sans le moindre modification.
Le bord ventral. aigu chez P.
IT. ) hùvw.a..e. est ici très arrondi (cf
fig. 23 el, la ligne de suture n'a pas pu être observée sur sa totalité J
mais. visible sur les flancs. elle correspond au type ToJt.nq~tc& précédem-
ment défini.
la loge d'habitation occupe 1/2 à 2/3 de tour. elle entraine un dérou-
lement considérable de la coquille : sur le phragmocône, un tour recouvre
pratiquement le tour précédent tandis que la loge recouvre environ la moitié
du tour précédent, La même ornementation bien que plus accentuée est pré-
sente : côtes primaires grossières et c~tes secondaires fines et nombreuses
distinguent ces individus de tous les ToJt.nq~t~ décrits.

---

- 101 -
Mesures de quelques individus
0
H
E
0
N/2
n/2
Provenance
Holotype
153,1
63,2
66.4
46,9
9
38
HM5 Adulte
130,5
51 , 9
53.9
35,2
9
37
LS, T. DIJON
Bourgogne
HM4
119. 1
45,S
49,3
35,8
9
31
LS, T. DIJON
106
44.2
46
25
10
31
95,9
39.5
40,4
15,4
10
28
Etude biométrique
J'ai pu examiner B individus présentant cette ornementation particu-
lière. Tous sont adultes et complets et proviennent de Bourgogne.
Tableau 23. - Paramètres de la population [F
19).
M
S2
S
V
S1
S2
HIO
0,41
0,0008
0,029
7,07
C,07 !Lê
- 0,74 HS
EIO
0,43
0,0008
0,028
6,51
0,33 l§
- 0,26 HS
DIO
0.26
0,0020
0,044
16.92
0,20 ~
- 1 ,47 HS
EIH
1 .05
0,0018
0,043
4.95
- 0,87 !É
0,99 ti2
OIH
0,63
0,0222
0,149
23,65
0,38 t!§
- 1 ,28 HS
OIE
0,60
0,0171
0,131
21 .83
0,34 HS
- 1 ,15 HS
NI2
9,05
0,3860
0.621
6,86
- 0,02 lé
- 0,56 HS
n/2
31.21
27,064
5,202
16,67
- 1 ,27 !§
1 • 10 NS
i
3,34
0.3904
0,625
18,11
0,32 !:!2.
O. 11 S
Compte tenu du faible nombre de mesures et de la présence d'échantil-
lons à stade de croissance identique. la variabilité est peu élevée pour H/D.
EIO, E/H, N/2. n/2 et i. Celle-ci est toutefois plus élevée pour les rapports
faisant intervenir l'ombilic; DIO, D/H et OIE.
Le test t sur 61 et le X2 pour H/O, DiO et E/H donnent toujours un résul-
tat non significatif, mais le test t sur 62 est presque toujours hautement
significatif.

---

•
• •
•
•
"
•
•
1
,
.,j
••
1
Hmm
.0
"
60
70
ra
.,1
•
••
•
•
20
•
•
••
Dmm
,
90
110
"0
'"
'70
,
•
• •
..•
•
••
•
•
•
3
•
•
•
•
•
•
•
•
2
Dmm
90
110
no
."
>70
Fig. 28 - Pachyceras (TomQlJisres) mulflc?statum
a· variation de l'épaisseur en fonction de la hauteur - b· varia Lion de l'ombilic en fonction du diamètre-
ç • vari3tion de J'indice de division des côtes en fon~tion du diametre .
• :.Bourgogne - C1:holotype.

---

-
1L:J3 -
-, a bl eaL: 24
- Pa-amètrEE
.
de la population (F
~
R
b
a
Sb
Sa
Da
0 - H
0,83
0.33
9.31
0,035
10,07
8.28
0 - E
0,84
0,37
6.56
0,039
9,90
B,88
C - 0
0, 95
0,49
- 25,04
0,049
9,B9
B,51
Tableau 25. - Matrice de corrélation.
0
H
E
0
N/2
n/2
H
0,83
E
0,94
0,97
0
0,95
0,81
0,85
N/2
- 0,25 NS
- 0,07 NS
- 0,11 NS
- 0,38 NS
-
-
-
-
n/2
0,1 El NS
0,23 NS
0.11 NS
0.16 NS
- 0,22
-
-
-
-
i
- 0,06 !§
- 0,07 NS
- 0,13 NS
- D,OS NS
- D,55 NS
0,75
-
-
-
-
l'épaisseur et la hauteur (fig. 28) croissent selon une droite dishar-
monique, nettement minorante alors qUE l'ombilic présente une disharmonie ma-
jorante. la corrélation entre les différents caractères est correcte et la
dispersion absolue faible. Entre E et H elle est très forts:
(r '" 0.87),
la corrélation partielle R (HE-Dl hautement significative montre que les 2
caractères sont très liés.
les variations de l'ornementation présentent peu d'intérêt ici. A nou-
veau la corrélation entre N/2, n/2, i et les caractères mesurables n'est pas
significative .
. Conclusions
Bien que l'étude biométrique ait été effectuée sur un petit nombre d'in-
dividus, il semble que la population obtenue puisse être considérée comme
homogène.
Discussion
Par son ornementation, T. multico~tatum diffère de toutes les espèces
de To~nq~~e6 déjà décrites. Par sa forme générale, il serait proche de P.
(T.) hetvetiae. mais celui-ci présente un bord ventral très aigu. Aussi la
population étudiée ne saurait être considérée comme un autre morphotype de
P.
(T. ) heivelia.e. C'est pourquoi j'ai placé ces individus dans une nouvelle
espèce.

---

- ~04 -
Situation géographique - Age
Je ne connais P.
(T.) muLtico~tatum qu'en Bourgogne. Les échantillons
m'ayant permis de déf:~ii cette espèce proviennent de la zone à Plicatilis
[Jxfor~ien moyen) de Haute-Marne [6ellevue), de l'Yonne (Etivey), de Haute-
Saône (Percey-le-Grand), et dE Côte-d']" [Talant).
~~tériel examiné
Tout le matériEl ci~é précédemment est conservé à l'r.S.T. de Dijon.

---

- 185 -
Pa.c.hyc.e.JUI..6 (Tû-tnqu.il..tu) !lomaiU. (DOUVILLE)
Micro::::onche
Pl. a fj.g. L
5 a-b-c. 7 a-b-c et 8 a-b
Text. fig. 23 f
Synonymie
Vu
1912
Pac.hyc.~ tala.nd~ d'ORBIGNY, mutation !lom~iU. tu'ua DOUVILLE.
Cardioceratides, p. 50-51. pl. III, fig. 14.
1974
P~c.hyc.ena4
[Tû!lnqu.il..te6) !lûmaiU. [DOUVILLE} SEQUEIRoS, zone sub-
bétique, p. 54-56, pl. IV, fig. 1-6, pl. V, fig. 2-~.
Holotype
DOUVILLE (1912. p. 50-51. pl. III fig. 4) a décrit et figuré Pac.hyc.e~
tala.nd~ (d'ORB.) mutation !lûma.iU. noua. L'holotype est conservé dans les
collections du département des Sciences de la Terre de Lyon [N° 116351, il
provient de la Desidière à Saint-Loup (Hérault).
Diagnose
Phragmocônes présentant une ressemblance frappante avec ceux de P.
(P. )
laiandeanum morphotype tala.ndeanum microconche. Enroulement très involute,
section ogivale. côtes simples non tuberculées. loge d'habitation scaphi-
toi de avec atténuation de l'ornementation.
Description
L'ornementation des phragmosônes est faite de côtes simples à peine
perceptibles sur le bord ombilical : elles se divisent au 1/3 du flanc en
s'infléchissant légèrement vers l'avant: il y a environ 25 côtes secondaires
par demi-tour. peu marquées. fines et régulièrement espacées. Jamais le bord
ombilical ne montre la présence de tubercules.
L'ombilic est profond et étroit avec un rebord vertical et lisse. La
section est mince. très ogivale: la description aonnée jusqu'ici correspond
à celle de P.
(P.) tala.ndeanum du Callovien supérieur. Les différences ap-
pairaissent ovec la loge d'habitation: elle est scaphitoide beaucoup plus
tOt et se décolle davantage du tour précédent J de plus elle devient entiè-
rement lisse, et ceci chez tous les individus que j'ai pu observer. alors
que chez P.
(P.) tatandeanum une ornementation formée de côtes plus gros-
sières persiste sur la loge.
La cloison observée se rapproche plus du type TO!lnqu.il..te6 que du type
Pac.hyc.eJtQ..6 : tous les éléments visibles (selles S
et S; - S3 et lobes U
1
1
et U ) sont subégaux et très découpés olors qu'i1 ex1stë une nette prédomi-
2
nance de la selle S1 chez Pa.chyc.~.
P.
IL) !loma.iU. adulte atteint une taille de 125 mm.

---

- 105 -
Mesures de quelques individus
0
"
E
0
N/2
n/2
Provenance
riolotype nO 11635
121 ,5
30,5
44
31 ,2
6
20
} Hérault
O. S. T . Lyon - Adulte
1JO, 1
44,3
40
17,3
6
20
N° 53 C:. M. Par:s
:00,3
51 • :5
38,3
9,6
0
v
22
1
Adulte
79.2
44,5
36,3
5,9
6
20
Oeux-Sèvres
75
41 ,3
35
4,8
5
20
\\
N° 15 A J:.3.T. Dijon
77 ,5
39,7
31 , 5
7,2
7
27
c
} Bourgogne
Phragmocône
67,3
36,6
30,8
0
5
26
NQ J ~4745 M.H.N. Bâle
72,9
35,8
33,4
9,2
5
18
}Herznach
Phragmocône
51
32,8
31 ,2
7 , 1
5
17
(Suisse)
Etude biométrique
17 exemplaires de Bourgogne. 20 du Sud-Est de la France, 4 du Poitou
et 3 oe He~znach (Suisse) m'ont permis d'établir 102 séries de mesures non
négligeables pour une étude biométrique.
Tableau 26 . - Pa~amètres
.
de la population (F -- 102)
ri
52
5
V
61
62
H/o
0,51
0.0021
0.046
9.02
- 0,09 N5
0,55 HS
-
E/o
0,49
0,0063
0,079
16.12
0,56 NS
- 0, 15 H6
0/0
0,15
0,0020
0,045
30.00
0,51 !:ê.
- 0.26 HS
E/H
0,97
0,0229
0, 151
15,56
1, 34 .té
1 , ge 5
o/H
0,31
0,0136
0,117
37,74
1,03 N5
- 0.80 H5
-
OlE
0,32
0,014D
0,118
36.88
1 ,42 N6
2, 15 NS
-
NI2
6,17
0,7343
0,857
-
13.89
0,15 ID
- 0.41 HS
n/2
22.11
10,909
3,303
14.94
0,22 ~
- 0,61 HS
i
3.70
0,4805
0.693
18.73
0,56 N5
1 ,23 HS
L'ouvertu~e de l'ombilic à l'apparition de la loge d'habitation,
l'épeisseur variable des phragmocônes sont responsables de la grande varia-
bilité observée. Ici aussi, il aurait été nécessaire de traiter séparément
phragmoc6nes et individus complets pour éliminer l'étalement des divers his-
togrammes (fig. 251.
Le test t sur l'asymétrie donne toujours un résultat non significatif.
alors que celui sur l'acuité donne un réSultat hautement significatif qui
indique uns hétérogénérté de la population observée pouvant être oue à un
mélange d'individus de diverses provenances dont l'âge peut être légèrement
différent.

---

n/2
10
E/D
'l"
~
~
n,l
"
~
~
f-
,-
r-
I-
"
f-f-
,
r-r-
, -
n
r
f-
I
Ihe-,
\\5
16
0,35 ~)8
g12 q.l.5
Fig. 29 - Pachyceras (Tomqu.istes) romani.
Histogrammes de fréquence des rappons EIO, O/H et de ni2.
Tatlleeu 27 . - Param:"'tre;
.
;
08 le population
rF
,
= 102~"
R
0
•
Sb
Sa
Da
0 - c.
0,9::
o lo::"
, ~
3, 10
0,:114
E,50
11 ,40
r
0
-
0,55
-
0.33
e,82
0,011
e,60
11 ,98
J - 0
0,80
0,23
- 5,36
0,014
113,::5
24,34
;~bleau 25. - Mètrioe ce corréla~ion.
0
"
E
0
r~12
,,/2
"
J,93
S
],~5
J.53
0
J, aD
J.3:'
c
-.
~', l
'
r~/2
- 0,:5 cS
- O. .:~ "-
- :,27 riS
- n -;-:;.
, 0
"""'~
:"l12
O.2S c.s
0,3': ~s
J.25 HS
0.11
'C
J,OS
'"""
1
0.31
~s
J.~7 i-;S
J.30 f-:S
- 0,023 ,\\J5 - 0,42 r:S
J.73

---

-
i 0=
-
0
"
0
0
0
0
0
0
0
0
0 0 0
o
0
'"
0
o ~O
O~'O~D
'e
0
'"
Do;.D~
0
0
Cl
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•
•
•• 11.-
~..
o t: ~ ~ ';&,'V.,. • .l"0 "".
•
•
B c
o
Dmm
o
20
60
BO
'00
,"
E
'0
20
o
Dmm
b
,.,
20
BO
'00
o
0
•
•
O-=:l~ •
20
""
•
..
0
.
•
DcB:,081'i> '" 0
Dmm
,.,
20
"
60
.0
'00
' 0
Fig. 30 - Pachyceras fTornquisres) ronuzni
a • variation du rappon EiH en fonction du diamètre - b . variation de l'épaisseur en fonction du diamètre-
c· variation de l'ombilic en fonction du diamètre .
• : Bourgogne - CJ:Provence - J),Poitou -L::..:Jura -
0: Suisse - !Il:holorype.

---

-
109 -
Le diagramme E/H en fonction de 0 (fig. 30 al montre la nette diminu-
tion du rapport au cours de la croissanCe. Il se stabilise vers un d1a~ètre
de 70-80 mm correspondant au début de la loge d'habitation. De 10 à 70 mm de
diamètre, l'allure très marquée de la courbe indique une épaisseur importante.
Une rupture de pente à 70-80 m:n de diamètre se remarque aussi dans la
crcissance de l'ombilic, où après une sorte de palier une nette augmentation
de l'ombilic est visi~le [fig. 30 cl. Dans tous les cas les nuages de points
sont bien groupés et homogènes. La corrélation très élevée entre D et H, 0
et E, H et E, devient beaucoup plus faible entre 0 et 0, H et 0, E et D. Le
calc~l du coefficient de corrélation partielle donne les résultats suivants
R (HE-DL HS
R (DH- 0 1: HS
R (OE-O),HS
Il montre que ces caractères sont très liés. Entre N/2, n/2, 1 et les
caractères mesurables, la corrélation bien que peu élevée est hautement signi-
ficative.
Conclusion
A l'issue de l'étude biométrique, il semble donc que la population
proposée soit homogène aveC une grande variabilité intra-spécifique.
Discussion
Pachyc~ rTo~~~tehJ ~omani a été considéré par DOUVILLE [p. 50-
51) comme une mutation de l'espèce côllovienne P.
(P.) fu.ta.ru:ie.amun (d'ORB. J
en rôison de la grônde ressemblance de l'enroulement et de l'ornementation.
Toutefois une différence considérable entre ces 2 formes réside dans
le dessin de la ligne de suture. La suture de T. ~mani figurée par DOUVILLE
(1912, p. 52, fig. 54) est très voisine de celle observée ches les TD~nq~teh
de l'Oxfordien moyen: selle S
haute, bifide et asymétrique, lobe latéral
profond et trifide, tous les éléments sont subégaux. Elle est toti:llement dis-
tincte de celle de P.
[P. ) ta..ea.ndea.nwn. P.
(T.) ~man.L semble donc une espèce
indépendante présentant des caractères des formes ancestrales. Il présente
certaines ônalogies avec P.
(T.J hef.L'e.t{.ae.IToRNOUISTJ pour l'enroulement et
la section mais en diffère par une ornementation beaucoup plus atténuée.
P.
[T. ) OX6D1!.Men&-i...6 [ToRNOUIST) montre le même type d'ornementation mais
sa section est nettement plus importante. Toutes les autres espèces décrites
sont distinctes de celle-ci soit par l'ornementation, soit par la section.
Situation géographique
P.
(T. ) ~Dman.(. est connu en France dans les Bouches-du-Rhône, l'Hérault,
l'Ardèche, la Côte-d'Dr. l'Ain, l'Isère et 195 Deux-Sêvres, en Suisse (HerznaCh),
et en Espagne (zone 5ubbétiquel.
Les individus du Jura méridional (Ain, Isère) ont été datés par ENAY
de la zone à Plicatilis, sous-zone à Anteceoens. Le même âge a été donné par

---

- 110 -
CARIOJ pour les Deux-Sèvres et SEQUEIRJS pour l'=spagne. En ce qui concerne
la côte d'Or. T. /toman.<:. est cor,nu dans }'oolite ferrugineuse (zone 3 P2.i-
catilis) .
Matériel examiné
Bourgogne
- r,S.T. Dijon { 30uches-du-Rhône, collection COLLOT
Jura méridional. collection ENAY
D.S.T. Lyon
{ Hérault (holotypeJ
M.H.N. Bâle
He~znach (Suisse]
E.M. Paris: Deux-Sèvres (NiortJ, collection GOURBINE.

---

-
111 -
MicroconChe
Pl. 8 fig.
1 a-b,
2 a-b, :3 a-b-c.
6 a-b
Text. fig, 23 g
Synonymie
1894
Ma~ocephal{xeh o~6o~dZenh~ TORNQUI5T. Terrain à chailles,
p. 20, pl. II, fig. 1 a-c,
Vu
1918
Pachyce~ rTo~nq~teo) to~nq~~ v~. Roby~ (de lORIOL)
PETITCLERC. Rauracien. Orn6ns. p. 9, pl. III.
1974
PachyceJut.6
(To~nql..U4tU) .6p. groupe P. fwbyi. (de LORIOL). Sous-
groupe 3. SEQJ~IRJS. Zone bubbétique, p. 52, pl. IV. fig. ~.
Holotype
I~'holotype de TORNOUIST ayant oisparu, je propose comme néo type un
individu provenant des terrains à chailles de Liesberg, conservé à l'école
de Porrentruy sous le nom T. UeobeJtgel"L6-w (PL. 8 fig. 1 J
Diagnose
Coquille épaisse de taille importante dont l'ornementation ne compte
plus de tubercules mais uniquement des cotes fines et rigides. L'épaisseur
est plus faible à l'ouverture qu'à la ~remière côte du dernier tour.
Description
P.
IT.) o~6o~dZeYL6,w présente une épaisseur importante et une orne-
mentation simplifiée et atténuée. L'adulte peut atteindre de 170 à 200 mm de
diamètre. Le phragmocône assez globuleux est voisin de celui de T. to~nq~~
morphotype to~nq~L6tJ~, mais le rebord ombilical est moins important. l'ombi-
lic peu profond et l'épaisseur moins grande. Les côtes sont droites et, à
leur naissance. il n'y a aucune trace de tubercule. Elles se bifurquent rapi-
dement et des côtes intercalaires prennent naissance à ce niveau, L'enroule-
ment est très involute dans les tours internes, et le déroulement débute avec
la loge d'haoitation : une nette diminution de la hauteur et un resserrement
du tour sont visibles. La loge présente la même ornementation que le phragmo-
cône, les côtes s'épaississent mais sont simples et atténuées. elles vont
même jusqu'à disparaitre totalement comme chez P.
IT. ) !!'oman..<..

---

Mesures de quelques échantillons
0
H
E
0
r~12
n/2
Provenan::e
L1.E.C. Pcrrentr'..JY
132,8
57,5
59,9
28,9
6
21
} L:'esberg
,L;,dt.,;l te
111.4
53,4
ôD,3
19,8
6
21
N° 77172
145,7
54,6
57,2
40,5
7
22
;
} Montagnieu
O.S.T. Lyon Adulte
1.23,4
5E,1
56,3
25,9
"
20
(Ain)
r~o
76071
107, ..
<:1 5 ,4
50
28,5
7
20
} St-Hilaire de
O.S. T. Lyon
83,3
39,9
<:16,5
17,9
6
19
Bens (Isère)
J3
92,4
40,2
43
18,3
6
21
Ornans
1.S.T. Oijon
81,1
37,7
42,2
15
7
22
f (Jura)
MA 3A
110.6
53.8
54
16,8
7
20
}Talant
1.S.T. Dijon
50.5
45.6
:i0,3
12,9
7
22
(Côte-d'Or)
Etude biométrique
Elle porte sur 17 individus: 7 provenant de Bourgogne. 6 du Jura s. 1 ••
2 du Poitou, 2 de Suisse (Liesberg). Il a été obtenu ainsi 33 séries complètes
de mesure.
Ta~leau
0
29
- Paramètres de la population (F - 33)
M
S2
S
V
61
62
H/O
0,45
0,0020
0,045
9,78
- 0,29 NS
- 0, B4 HS
-
E/O
0,51
0.0062
0.079
15,49
0,32 NS
- 0,92 HS
-
0/0
0,20
0,0022
0,047
23,80
0.21 NS
- 1,03 HS
-
E/H
1 , 11
0,0143
0,120
10,81
0,94 S
0.25 HS
O/H
0,43
0,0216
O. 147
34,1 S
0,59 NS
- 0,69 HS
O/E
0,40
0,0218
0, 149
37,25
0,60 NS
- 0,59 HS
-
N/2
6.79
1,2348
1 , 111
16,36
0,41 NS
- 0.66 HS
-
n/2
20,94
3,3087
1 ,819
8,69
- 0,94 S
1,48 S
i
3,24
0,2269
4,763
14,70
0.40 NS
- 0,46 HS
-
Malgré un étalement des histogrammes E/O. E/H, OIE et OIH, le test sur
l'asymétrie 81 donne un résultat non significatif. Pour les rapports cités,
la variabilité est très élevée.

---

,
1 "
, '-
H
..
•
"
• •
•
,
Dmm
"
"
"0
'"
"0
'70
o
20
Omm
b
70
90
no
"0
,sa
'"
E
•
•
.,,0
•
"
..
•
•
0
.. .' 0
0
SO
•
•
•
• •
•
0
•0 •
0
0
0
"
Hmm
_0
s'o
/0
•
Fig. 31 -
a· variation de lahauteur en fonction du diametre - b - variation de l'ombilic en fonction du dîamètre-
c· variation de l'épaisseur en fonction de la hauteur pOUT Pt1chyceras (Tornqui.s.tesJ oxfordiensis
(~Jura - .,Bourgogne - l).Poitou - o:Liesberg (Suisse) -@néotype) et Pachyceras (Tornquisles) liesber-
ge!lSis ( .... holotype Suisse - • Jura).

---

- 114 -
Tableau 30. - Paramètres de la population (F
33) .
R
b
c
Sb
3a
Da
0 - H
0,92
0,34
11,90
0,026
12,90
11 ,24
° - E
0,85
0,27
23,53
0,026
15,90
13,64
0 - °
0,93
0,37
- 17, 10
0,028
12,63
11 ,85
Tableau 31. - Matrice de corrélation (F
23)
D
H
E
D
N,-
n/2
"
ri
0,92
E
0,86
0,87
0
0,93
0,74
0,74
N/2
0,12 NS
0,12 NS
0,15 NS
0,19 NS
-
-
-
-
n/2
- 0,06 NS
0,02 NS
O,OD NS
- 0,14 NS
- 0, '4
-
-
-
i
- 0,04 '5
- 0,01 NS
- 0,02 NB
0, , 0 NS
- D, 6?
0,53
-
-
-
-
Comme dans les cas précédents, les mêmes remarques peuvent être faites
disharmonie minorante pour la croissance de E et H et disharmonie majorante
pour la croissanCE de 0 (fig. 31).
La corrélation entre les oaractères H et E est de 0,87, En début de
croissance, l'épaisseur augmente plus vite que la hauteur, cette augmenta-
tion ralentit peu à peu de telle sorte que l'adulte présente presque les
mêmes proportions pour les deux ca"actères.
L'ornementation, toujours variable, ne reflète aucune modification
quantitative au cours de l'ontogénie de l'individu. La corrélation entre N/2,
n/2, i et les caractères mesurables n'est pas Significative .
. Conclusions
La population composée oe fo~mes épaisses à ornementation simple semble
homogène et présente une ~rès grande variabilité.
Rapports et différences
les individus regroupés dans cette étude, semblent à mon avis, corres-
pondre à l'espèce décri te en 1894 par TORNQUIST comme "Ma.CJwc.."-Ph.a.i.Ltu OXOoJt-
dieno~!t en raison d'une part de l'ornementation simple, peu abondante et

---

- 11 S -
tendant à s'atténuer et d'autre part Ou resserrement de la loge d'habitation
au niveau de l'ouvertu~e. C'est pourquoi je leur ai attribué le nom de P.
(T.I ox6o~d<~~ ITOR'QUIST).
De LORIOL (1896, pl. V~ fig. 1) figure lors de la description de son
espèce T. liehb~eno~,
un individu qui en diffère par sa section, son ombi-
lic plus ouve~t et son ornementation et qui, pour moi. serait plus proche de
T. o~6o~dieno~
(pl. 5 fig. 1).
PETIT CLERC (1912. p. 9 pl. III rappo"te è T. to~nq~~ variété kobyi
un individu ne s'identifiant pas totalement à T. kobyi ou à T. to~nq~ti,
que j'attribue à T. o~6o~et~~
par son épaisseur et son ornementation simple.
SEQUEIROS (1974, p. 52J parle de To~nq~teh ~p. groupe kobyi et sous-
groupe 3 pour des individus semblables à ceux dont il est question ici et
intermédiaire pour l'épa~sseur entre T. kobyi et T. lie6b~get~~.
Situation géographique
A la répartition identique à celle du P.
(Tl
he1.vet-i..a.e s'ajoutent
quelques formes du Poitou (environs de Niort). L'~ge est le même.
Matériel
1.S.T. Dijon pour le Bourgogne
M.H.N. Bâle et E.C. de Porrentruy pour la Suisse (Liesberg)
r.S.N. Besançon pour le Jura (Ornans)
D.S.T. Lyon pour le Jura méridional (Ain - Isère)
E.M. Paris pour le Poitou.

---

- 115 -
Microconche
Pl. 7 fig. 1 a-b-c
Synonymie
Vu
1596
Ma.cJt.oc.epha.Wu UubeJt.,ge.n6,w de LORIOL. Jura Bernois, p. 22-23
pars.
pl. V,
fig.
2.
1874
Pa.c.hljc.e.!UUJ
(TO'L-nqu...i..6-tuJ lie.6be.-'Lgem.-W (de LORIOLl. SEQUEIROS.
Zone subbétique p. 58-59, pl. V, fig. 3.
Holotype
Ma.CJtOc.epha.tA.J:.u lie.6beJtge.rt6~
in de LORIOL 1E96, p. 22-23,
pl. V,
fig.
2. L'holotype est conservé au M.H.N. de Bâle sous le numéro J 22792.
Diagnose
Coquille épaisse. renflée, è tours très embrassants un peu aplatis sur
les flancs; ombilic peu profond, ornementation constituée de côtes droites
ne montrant ni inflexion vers l'avant, ni tubercules.
Description
J'ai eu en ma possession 3 individus identiques à celui figuré par de
LORIOL.
La coquille est moins renflée que chez T. to~nqu...i..6ti morphotype to~n­
quihti, les tours sont très embrassants, un peu aplatis sur les flancs. ar-
rondis sur le bcrd ventral. L'ombilic peu profond, étroit, est légèrement
élargi dans le dernier tour. Des côtes droites partent du pourtour de l'om-
Dilic (environ 7 par demi-tour}. Elles se bifurquent rapidement au 1/3 ou au
1/4 de la hauteur du to~r et traversent le bord ventral sans s'infléchir.
Cette ornementation persiste sur la loge d'habitation. Il n'existe aucune
trace de tubercule sur le bord ombilical.
N'ayant consulté qu'un moulage et deux spécimens en mauvais état, je
n'ai pu examiner attentivement la ligne de suture. De LORIOL en a donné une
description et un dessin [pl. VI fig 1a). Elle semble identique, par ses élé-
ments subégaux et très découpés à celle observée chez d'autres To~nq~t~.
La loge d'habitation, visible sur 3/4 de tour, ne se décolle pas nette-
ment du tour précédent.

---

-
117 -
Mesures
0
H
E
0
N/2
n/2
Provenance
N° 11627
117,2
55
55
26.6
7
20
} France
O.S.1. Lyon adulte
~,03,7
52,1
51
20,9
7
20
[Isère)
1101otype nO J 22792
126,1
62,4
60,6
21,7
7
18
}Suisse
M.H.N.B. - Adulte
99,5
50.3
56,9
15,9
6
16
(LiesbergJ
Il n'a pas été effectué d'étude biométrique en raison du matériel.
Les 5 mesures ont été reportées sur les diagrammes de dispersion de T.
ox,oJuÜvwti
(fig. 31).
Rapports et différences
J'ai conservé le terme de de LORIOL pour un petit no~bre d'individus
correspondant exactement à la figuration qu'il en donne (pl. V fig. 2] et
formant l'intermédiaire entre T. ox6o~enh~ et T. to4~uJAti morphotype
W1trl'l u-iJ,t<- •
Cette espèce diffère de ce dernier par ses tours de spires moins
renflés, aplatis sur les flancs, son ombilic plus ouvert et moins profond,
mais s'en rapproche par son ornementation formée de_cOtes droites sans tubercules.
Chez P.
(L) Itel.ve.ti.a.e. l'ombilic est plus grand, les proportions sont dif-
férentes et les côtes sont tuberculées autour de l'ombilic. La loge d'habi-
tation de P.
(T.) üe6beJt9e.n6.<.A ne présente pas le resserrement caractéris-
tique observé chez T. OX604die.nh~.
SEO'~~IROS
(1974 p. 55J
contrairement à DOUVILlE qui réunissait toutes
les espèces de de LORIOL, considère P.
(L) üe.t'lbeJtgenh.t..6 comme une espèce
indépendante.
Situation géographique - Age
Les exemplaires observés proviennent du Jura méridional (IsèreJet de
Suisse [Liesberg;. SEQUEIRDS décrit T. üe6bCkgenh~
en Espagne dans la
chaîne subbétique"~ la base de la série transgressive ds l 'Oxfordien moyen"
[sous-zone à AntécédensJ.
Les représentants de cette espèce sont inconnus en Bourgogne.
Matériel examiné
D.S.T. Lyon pour les 2 individus du Jura méridional.
M.H.N. B~le pour la Suisse (Liesbergl,

---

- 118 -
Pac.hyc.eJtM (T Q.'Lltqu"W..te..6) :tDJr..I'lC(u"Wti (de LORIOL)
Morphotype :tDJr..n~~ti
Microconche
F::'. 7 fig. 2 a-b, <; a-b-c : text. fig. 23 a
Synonymie
V~
1896
Ma~~c.ephalite..6 :tDJr..nq~ti de LORIOL. Jura Bernois, pl. II
fig. 2, pl. III fig. 1-2.
Non
1912
Pac.hyc.~~ (To~nq~..te..6J ..tOJr..nq~ti var. koby~ (de LORIOL)
DOUVILLE. Cerdioceratides, p, 52-53, pl. III, fig. 2.
Non
1919
Pac.hyc.eJtM rTQ~'1.Qt..li.6.te..6J :tDJr..nq~ti var,koby~ (de LORIOL]
PE~ITCLERC.
Rauracien, Ornans, p. 9 pl, II,
Holotype
J'ai eu en ma possession le moulage de l'inCividu figuré par de LORIOL
[1896, pl, II et III) sous le nom de Mac-toc.ephatite..6 .tOJr..nq~ti.
L'holotype
original se trouve à l'école cantonale de Porrentruy (Suisse).
Diagnose
Coquille épaisse, renflée, à tours très embrassant s, omoilie étroit
et profond, côtes régulières épaisses s'allongeant presque en ligne droite
sur les flancs.
Description
P.
(T. ) toJr..nqt..li.6ti morphotype toJr..nqu..i..6ti est caractérisé par un aspect
très globuleux: les tours sont épais, renflés très embrassants, Le bord om-
bilical est très arrondi et l'ombilic profond. Les côtes primaires sont au
nombre de 7 par demi-tour. Elles commencent aU pourtour de l'ombilic Sans ren-
flement sensible, La plupart se bifurquent rapidement : les 15 à 20 côtes
secondaires par 1/2 tour proviennent de cette bifurcation et de côtes inter·
calaires. Elles franchissent la région ventrale en s'infléchiSSant vers
l'avant.
Tous les individus que j'ai pu observer sont des phragmocônes, La
loge d'habitation est inconnue. J'ai pu examiner un exemplaire de 170 mm de
diamètre, adulte et complet présentant des tours internes semblables à ceux
décrits ici, une ornementation identique et une loge d'habitation nettement
décollée du tour précédent. Cet individu placé dans l'étude biométrique a
étÉ à l'origine d'une grande variaDilité car les plus grands phragmocônes
avaient un diamètre maximal de 100 mm. Mais il n'est pas impossible qu'il
s'agisse d'un adulte. D'autres découvertes permettraient d'étayer cette hy-
pothèse.

---

- 119 -
Mesures de quel gues échantillons
°
H
E
°
N/2
n/2
Holotype
103,6
51 ,6
64,2
15,1
8
16
E. C. de Porrentruy
86,3
41 ,5
59,4
11 ,2
8
17
MA lB
60
29,6
41 ,2
10,2
7
19
1.5.T. Dijon
48,S
22,7
34,7
9
7
17
Etude biométrique
Le groupe que j'ai rapporté à P.
(T.) t!J!1..Yll(1Uh:ti morphotype W!l..Yll(u...Wli
comprend 15 individus provenant essentiellement de Bourgogne.
Tableau 32. - Paramètres de la population (F = 21).
M
S2
S
V
S1
02
Hio
0, li 9
0,0020
0,045
9,18
- 0,39 NS
- 0,37 HS
-
EIO
0,65
0,0056
0,075
11 , 54
- 0,37 HS
- 0,70 HS
-
010
0, 17
0,0012
0,034
20,00
0,21 NS
3,77 NS
-
-
EIO
1 , 33
0,0164
0,128
9,62
- 0,11 NS
- 1 ,37 HS
-
olH
0,36
0,0120
0,109
30,28
2,27 HS
4,76 NS
OIE
0,27
0,0080
0,090
33,33
2,47 HS
5,26 S
N/2
6,76
0,9905
0,995
14,72
- 0,12 NS
- 0,10 HS
-
n/2
19,24
5,0905
2,2256
11 ,73
0,96 NS
1,48 NS
-
i
2,77
0,2251
0,474
17 , 11
0,14 NS
1 , 56 NS
-
-
le test t sur l'asymétrie est non significatif sauf pour O/H et DIE.
le résul~at hautement significatif du test sur l'acuité 82 pourrait être dû
au faible nombre de mesures. Comme i l fallait s'y attendre la variabilité est
très élevée à part pour Hio et E/H.
Tableau 33. - Paramètres de la population (F
21).
R
b
a
Sb
Sa
Da
° - H
0,98
0,38
6,84
0,030
13,60
16,40
° - E
0,95
0,48
10,51
0,04li
16,07
18,41
0 - 0
0,95
0,30
- 8,55
0,027
15,39
20.46

---

•
E
•Y •
••
o
o
"
o 0
b
•
•
0
.oJ
o
o
'/0 ~
.~'~O 00 0
o
o
20
H'l1m
Fig. 32 - Pachyceras (Tornquistes) romquisri rnorphorype cornquisti; ( • Bourgogne - • Suisse -
~ holotype - ... Jura) el morphotype ru.berculara (Cl Bourgogne - 0 Suisse - 0: Poitou - l:> Jura).
a· variation de l'épaisseur en fonction du dl::rmèue
b - variation de l'épaisseur en fonction de la hauteur

---

- 121
.-
~albeau 34.
- Matrice de cDrrélatio~
0
H
E
0
N/2
e/2
H
0,98
E
0.95
0.97
0
0.95
0.88
0,85
N!2
- 0.31 NS
- 0,22 NS
- 0,22 NS
- 0.47 S
-
-
-
n/2
- 0,22 NS
- 0.27 NS
- 0,36 NS
- 0.07 !>§
- 0,01
-
-
i
0,53 S
0,41 !:l2.
0,32 NS
0.69 H,S
- 0,71
0,42
-
1
les mêmes observations que précédemment. sur la croissance de H, E et
O. peuvent être faites [fig. 32). Les coefficients de corrélation sont tou-
jours très élevés: entre H et F
il est de 0,97. l'individu
adulte entre très bien dans le cadre de la variabilité des phragmoc6nes.
Mais la dispersion absolue est élevée.
. Conclusions
Résumée sommairement, l'étUde biométrique ne met pas en évidence
d'hÉtérogénéité et permet de penser que le groupe considéré est formé d'une
seule et unique populatiDn.
Rapports et différences
P. IT.) To~nq~ti morphotype to~nq~ti est voisin du P. (T.) ox6o~­
dlenh~ (TORNQUISTl mais s'en distinguE par des tours de spire normaux, des
côtes rigides et un ombilic encore plus étroit. Par san aspect globuleux.
son ornementation, P.
II. ) to~nqu..i..6ti morphotype .to~nqu.L6:Ü est facilement
distinguable de toutes les autres espèces du sous-genre To~nq~~C6.
Répartition géographique et âge
Je ne connais avec certitude le morphotype ~o~~~ti Qu'en France
[Bourgogne et JuraJ et en Suisse [LiesbergJ. L'âge ne peut être donné avec
beaucoup de précision: ce morphotype provient de la ZOne à Plicatilis.
Matériel examiné
1.S.T. Dijon,

---

- 122 -
Pac.hyc.e..tl..M (ToJuU{l.L<Ate.o) toJtttqtU..-6li (de LORIOL.)
M8rphotype toJtttqtU..-6li
forme macroconche
Pl. 9 fig. 1 a-b et text. fig. 23 b
La collection de l'Institut des Sciences oe la Terre de Dijon ren-
ferme 2 exemplaires de grande taille dimorphes de P.
(T. J tohttql.L<Ali mor-
photype tOhttqtU..-6li microconche.
Diagnose
Coquille dont la taille peut dépasser 300 mm, à section épaisse arron-
die au nivea~ des tours internes. puis pincée avant la loge d'habitation et
è nouveau ronde sur celle-ci 1 cette ornementation est composée de côtes
simples sans tubercules, disparaissant totalement sur la loge.
Description
Je ne connais de ce dimorphe que 2 individus : le premier est un
phragmocône d'une taille de 177 mm et le second. d'un diamètre de 264 mm,
montre sur 1/4 de tour le début de la loge d'habitation, celle-ci s'étendant
certainement sur encore 1/2 tour. L'enroulement est très involute, les tours
internes présentent une section très surbaissée et épaisse identique à celle
observée chez P.
(T.J tOhttqtU..-6,ti morphotype tohttqtU..-6,ti (fig. 23), ceci jus-
qu'à 80 mm de diamètre 1 puis le pincement sur le bord ventral s'amorce pour
persister jusqu'à 180 mm de diamètre environ, la section s'arrondit, à nou-
veau, 1/4 de tour avant le début de la loge d'ha8itation qui montre un dé-
collement d'une part. une diminution de la hauteur et de l'épaisseur du tour
d'autre part. Adulte et complet, cet individu doit atteindre une taille de
350 mm. L'ombilic étroit et profond dans les tours internes s'élargit au dé-
but de la loge d'habitation; l'ornementation visible sur le phragmocône est
composée oe côtes primaires simples, se divisant rapidement J elles sont
droites jusqu'au milieu du flanc puis s'infléchissent légèrement vers l'avant.
Il n'existe aucune trace de tubercule sur le bord om~ilical qui est lisse et
arrondi. Cette ornementation s'atténue au cours De la croissance pour dis-
paraltre sur la loge d'habitation. La ligne de suture est identique à celle
décrite plus haut.
Mesures des 2 individus
0
Ci
E
0
N/2
n/2
263,7
121 , 8
106,6
56,8
0
0
XVI
A
242,5
110,6
118,2
48,S
5
17
1.5.T. Dijon 186
101, 7
120,2
34,2
8
20
MA 4 A
176,8
94,2
88,1
24.7
7
22
LS.T. oij on 140,1
7.1 ,4
81,7
23,1
7
20

---

- 123 -
Rapports et différences
Ces exemplaires macro conches appartenant au sous-genre To~nQ~teh
étaient jusqu'à présent inconnus. Par la section épaisse et l'ornementation
simple, il me semble être en présence ae dimorph~de P.
(T.J to~nq~ti mor-
photype to4nq~ti.
Situation géographique, âge, matériel examiné
Je ne connais jusqu'à présent, ces individus macroconches que dans
l'oolite ferrugineuse de Côte-d'Or (Marsannay-le-Bois et Etrochey), c'est-
à-dire dans la zone à Plicatilis.
Ils appartiennent à l'Institut des Sciences de la Terre de Dijon
(n° XVI A et MA 4 A.J

---

- 12,; -
Pac.hyc.C/1J1..6
(ToJtI1l{l::U-6-t~) -toJtrlqu.i6:ti. (de ~JRIO,- )
rlorphotype tubc.JtC.lLÛI..w.
Microconche
Pl. 7 fig. 3 a-b-c, 6 a-b ; Te~t. fig. 23 c
~'individU (nO XIIB) ayant servi à dé7inir ce morpno~ype appartient à
la collection de l'Institut des Sciences 8e la Terre dE Dijon et provient
d'Etrochey en Cête-d'Dr.
Diagnose
Coquille épaisse dont la région ventrale. présente un net pincement
côtes rigides portant de légers tubercules.
Description
L'individu adulte atteint une taille de 110 mm et la loge d'habitation
recouvre 3/4 de tour. Comme dans les cas précédents. l'enroulement est très
~nvolute et le dernier tour se décolle nettement des autres. L'ombilic étroit
et profond présente un rebord ombilical vertical et lisse. Les côtes primaires
prennent naissance sous forme de tubercules moins marqués que chez le morpno-
type Qobyi et se bifurquent rapidement. Il existe, de plus, des côtes inter-
calaires. Toutes ces côtes sont rigides non inclinées vers l'avant et fran-
chissent le boro ventral sans modification.
:elui-ci distingue ce morphotype de tous les autres : il est très net-
tement pincé 1 l'épaisseur du tour diminue oonsidérablement du bord ombilioal
au bord ventral. Le flanc forme un angle d'environ 45 0 avec le plan de symé-
trie de l'animal et la section observée (fig, 23 c) a un aspect "en toit".
Les phragmocônes sont une fois de plus difficiles à reconna!tre. Car
l'épaisseur et la veleur du pincement sont très variables. Aussi il est pos-
sible que j'aie attribué à tort certains tours internes au morphotype tube~­
c.utata. Toutefois le pincement du bord ventral, l'épaisseur, l'ornementation
rigide m'ont.semblé fournir de bons critères de reconnaissance.
Mesuresde l'holotype
0
H
E
0
N/2
n/2
Provenance
n° XIIB Adulte
109,7
50,1
64.6
27.1
6
18
1.5.1. Dijon
Bourgogne
8S,S
50,2
61 ,3
15,5
5
16

---

- 12S -
Etude biométrique
Les 33 mesures effectuées sur des échantillons de Bourgogne, du Poitou,
et de Herznach (Suisse) ont permis de faire une étude biométrique.
,a~leau 35
- Paramètres de la population (F - 33J
·
-
.
"
S2
S
y
S1
S2
H/o
D.SO
0,0012
0,:J3:;,
7,08
0.2D NS
- 0.60 HS
-
E/D
0,S8
0,0023
0,848
8. 13
- 0,07 NS
- 0,68 HS
-
C/O
0,16
8.0017
0,042
26,25
0.67 !:§.
- D,55 HS
E/H
1 • 1a
0.0095
0,097
8.22
- 0,14 r'JS
- 0.83 HS
-
1
O/H
0.33
0.0106
0,103
31 ,21
0,70 ~
- 0.60 HS
OIE
0,28
0.0058
0,076
27,14
0,32 NS
- 1,06 HS
-
N/2
6.12
1,0473
1 .023
16,7~,
8.25 NS
- 1 .25 HS
-
n/2
18,81
1,2648
3,56
17,88
1 .09 S
1 , 64 'jS
1
i
3,33
0,6267
7,92
23,7B
1 , 14 S
2,04 NS
La plus grande variabilité est introduite par les rapports où l'ombi-
lic est présent (V> 25 %J. elle prend une valeur normale pour tous les autres
rapports ou caractères, Le X2 sur l'ajustement de H/o, %
et E/H est non si-
gnificatif ainsi que le test t sur l'asymétrie 81. Comme dans tous les autres
cas. celui sur 82 donne un résultat presque toujours hautement significatif.
Tableau 35
- Pa~amètres de la population (F - 33)
·
.
-
R
b
a
Sb
Sa
Da
0 - H
0.95
0.47
1,98
0,030
6,BO
8,82
0 - E
0,95
0.60
- 0.35
0,041
7,77
9,70
0 - 0
0,78
9.28
- B.48
0,032
11 ,77
16.70
Tableau 37
- Matrice de corrélation (F - 33)
·
-
0
H
E
0
r~12
n/2
H
0.95
E
0.85
0,94
0
J,79
0.64
0,74
N/2
0,13 NS
0,04 NS
0, 11 NS
0,34 S
-
-
-
n/2
- 0.02 NS
-
0,05 NS
- 0.11 N5
D,De NS
0.11
-
-
-
-
.
i
- 0,15 NS
- 0,13 NS
- 0,24 NS
- 0.16 NS
- 0,44
0, i l
-
-
-

---

- 126 -
Les mêmes observations peuvent être. à nouveau, notées ici : à savcir
une forte corrélation et une dispersion absolue normale pour les caractères
H - 0 et E - 0 [fig. 321, l'ombilic cro!t selon une disharmonie majorante.
la co~rélation entre C - 0 est faible et la dispersion absolue élevée. Une
rupture de pente se remarque dans la croissance de l'ombilic ~ un diamètre
de 6J-70 mm correspondant au début de la loge d'habitation chez l'adulte.
Conclwsions
La variabilité observse dans cet échantillon est une fois de plus dua
aux stades de croissance différents qu'il est très difficile d'éliminer. Ce-
pendant. il semcle possible de considérer camme homogène ce lot d'indivious.
Rapports et différences
T. to~q~~ morphotype tube~~ n'a jamais été décrit ni figuré.
Pour simplifier la nomenclature et ne pas créer un nouveau taxon. je l'ai
ccnsidéré comme un morphotype de P.
(T.) to~nquih~ car il s'en rapproche
par une grande épaisseur du tour, des côtes droites. un ombilic peu ouvert
et un enroulement très involute ; le caractère de distinction entre ces 2
morpnotypes est le pincement du bord ventral. marqué dès les tours internes
et s'accusant de plus en plus chez l'adulte du morphotype tub~cutata.
Répartition géographigue, âge
La zone à Plicatilis de Bourgogne, du Poitou et de Herznach (Suis?eJ
est. à ma connaissance. le seul endroit où il est possible de rencontrer
T. to~nq~~ morphotype tubehcutata.
Matériel examiné
l.S.T. Dijon pour la Bourgogne
E.M. de Paris pour le Poitou (environs de Niort)
~.H.N. de Bâle pour la Suisse (Herznach)

---

-
'127 -
P~chyce'UU IT0>t!u?lÙ6.tU )tOltnqlÙ6ti Ide LOR lOLI
morphotype tub~cutata
Macroconche
?l. 8 fig. 2 a. b. c
Le seul exemplaire connu provient de l'oolite ferrugineuse de Bour-
gogne et appartient è la collection de l'Institut des Sciences de la Terre
de Dijon.
Diagnose
PhragmocOne d'une tailla de 170 mm où l'épaisseur est forte, le bord
ventral aigu, l'ornementation composée de côtes assez marquées formant des
tubercules sur le bord ombilical.
Description
Je ne connais qu'un seul individu en fort mauvais état (une face utili-
sable) mais montrant une section épaisse et fortement pincée sur le bord ven-
tral. J'ignore l'aspect des tours internes ainsi que celui de la loge d'habi-
tatiDn ; le fragment que je possède est un phragmocône de 170 mm de diamètre
montrant une cloison de type To~nq~~e6. Les côtes primaires au nDmbre de
5 par 1/2 tour forment un véritable tubercule sur le bord ombilical, ces côtes
se divisent rapidement [au 1/4 du flanc) et il existe une vingtaine de côtes
secondaires; elles s'infléchissent vers l'avant et forment un léger aspect
de chevron sur le bord ventral. L'ombilic large et assez profond montre un
rebord vertical. Les sutures très rapprochées et l'ouverture de l'ombilic
annoncent la loge d'habitation.
Mesures
0
H
E
0
N/2
n/2
MA 3 ,1\\
170
85,2
100
37,2
5
20
LS.T. Dij on
141,4
66
84
32,8
5
20
Rapports et différences
La section épaisse et pincée. la présence de tubercules rapprochent
cet individu macroconche de P.
(T.) to~nq~ti morphotype tub~cutata. Il ne
s'apparente à aucune autre forme microconche déjà décritE, c'est pourquoi
bien qu'il soit difficile de déterminer un exemplaire unique et déformé. je
suggère d'en faire le dimorphe macro conche de morphotype tube~~.
Situation géographigue. âge, matériel examiné
Ce dimorphe provient de l'oolite ferrugineuse de Côte-d'Dr (zone è
Plicatilis) •

---

- 125 -
-:' Pac..hyc..vuu. (ToJt!1quUt:e.o) .top.
Macroconche
Pl. 9 fig. 3a, b, c
:ndivid~ unique appartenant aux ccllections de l'Institut des Sciences
de la Terre de Dijon [MA 1e] provenant de l'oolite ferrugineuse de Marsannay-
le-Bois en Côte-d'J~.
Diagnose
Coquille très involute. ô section mince ogivale. et à ornementation
simple.
Description
Je ne connais qu'un phragmocône de 134 mm de diamètre montrant un
enroulement très involute, une section relativement mince. ogivale et arron-
die sur le bord ventral. L'ombilic est Btroit et profond. La suture montre
des éléments dont la taille décroît régulièrement du bord ventral au bord
ombilical. Celle-ci semble proche de celle observée chez l'ensemble des
TÙJtHqu..f.llt:e.o.
Les cOtes primaires sont simples, peu marquées sur le bord ombilical.
et les côtes secondaires. intercalaires ou nées par dédoublement des pri-
maires s'infléchissent vers l'arrière de la coquille. puis forment une sorte
de chevron sur le bord ventral. Ce caractère de l'ornementation n'a jamais
été observé
ailleurs.
Mensuration de l'exemplaire MA lA
0
H
E
0
N/2
n/2
MA ,.
134.3
68.7
67
22.2
8
22
1.5.1. Dij on
109,6
57.7
55,5
18
8
25
Discussion
Le phragmocône ne dépassant jamais un diamètre de 70-80 mm chez tous
les ToJtnqu..f.llt:e.o décrits comme microconches, cet individu est vraisemblablement
une forme macroconche. Sa section mince et ogivale tend è le rapprocher de
P. (I.) lLCmani ou de P. (I.) ox,6oJtd.{.e.n..6,w. Cependant j'ai écarté cette hypo-
thèse en raison de l'inflexion des côtes. Aussi n'ayant pu le rattacher à
aucun To~qu1bt:~ microconches. j'ai jugé inutile de créer un nouveau taxon
sur une forme unique. Il s'agit. peut-être, d'un variant. macroconche de
formes minces. Un matériel plus abondant apporterait la réponse ô ce pro-
wl ème.

---

- 129 -
Comparaison des types morphologiques obtenus à 110xfordien moyen
Etant donné la similitude existant entre certains morphotypes, toutes
les comparaisons 2 à 2 s'avéraient nécessaire:
1. - Comparaison des distribwtions de fréquence (fig. 33).
Les comparaisons de moyenne des groupes morphologiqwes micro conches ont
été effectuées powr les rapports H/O: EIo, DiO, EIH, olH et OIE et les carac-
tères ~/2, n/2 et i.
Tableaw 36. - Réswltats des tests de comparaison des moyennes. (Les comparai-
sons 2 è 2 montrant toujours une différence hawtement signifi-
cative ont été supprimées des tableaux
H/D
EIO
010
E/H
O/rl
DIE
N/2
nl2
i
Heb .• hob.i..
S
NS
NS
HS
S
NS
HS
S
HS
-
-
-
Helv._ox6·
S
HS
HS
HS
HS
HS
NS
NS
S
-
-
He...tv ._:to!l.n.
HS
HS
HS
HS
HS
HS
NS
,'IlS
NS
-
-
-
Helv .• mufti..
NS
NS
NS
NS
NS
NS
HS
HS
HS
-
-
-
-
-
-
Kob.i.. _ox6.
NS
HS
NS
HS
NS
S
HS
NS
HS
-
-
-
-
-
KobL -ÙJ1J.
HS
HS
HS
HS
HS
HS
NS
S
S
-
Kob-i. _Mrna
HS
HS
HS
NS
HS
HS
NS
NS
HS
-
-
-
Kob-i._muLt<..
HS
NS
HS
HS
HS
S
HS
HS
NS
-
-
Ox6·_to,,".
NS
h'S
S
HS
S
HS
NS
HS
HS
-
-
Ox6 ._ÙJ1J.
HS
HS
HS
S
HS
HS
S
NS
,",
-
-
Ox6._Mma
HS
NS
HS
HS
HS
HS
. -
HS
NS
HS
-
TO!l.n._&ect.
NS
HS
NS
HS
NS
NS
S
NS
HS
-
-
-
-
-
To!l.n. _!tOma.
NS
HS
NS
HS
NS
NS
HS
HS
HS
-
-
-
-
Tub ._Mma
NS
HS
,'J S
HS
NS
NS
NS
HS
HS
-
-
-
-
-
Les morphotypes hetv~e et koby-i ne diffèrent que par la forme de la
section et l'ornementation.
P. (T.l rnultiCDJtatum est très voisin de P. (T.l he...tvetiae morphotype
helvet.iae par son aspect général. mais l'ornementation n'est pas comparable.
Par contre les morphotypes heRvetiae et to~nq~ti. très différents pour
les caractères meswrables. ont le m~me type d'ornementation J il an est de même
powr les morphotypes koby.<. et tub~culata.

---

- 130 -
;Jar la forme générale. les 2 morphotypes de P.
(T. ) W!tnqu.-L6u sont très
vo:sins. mais ils diffèrent hautement pour les caractères N/2. n/2 et i.
Tous les résultats ooservés dans le tableau ne font Que refléter ceux
suggérés par l'analyse morphologiques des divers groupes.
2. - Comparaison des diagrammes de dispersion [fig. 34).
Seuls les diagrammes D-H, O-E. 0-0 ont été retenus, le test z a été
appliqué à tous les échantillons pris 2 à 2.
Tableau 39. -
Comparaison des axes principaux réduits D-H. D-E. D-O.
H-D
E-O
D-D
Hdv. kob.i..
s
NS
~S
-
-
Hdv. ox6·
S
NS
NS
-
-
Hdv. muLU.
r"
HS
NS
-
-
K.obL ox6·
NS
NS
NS
-
-
-
KobL tO!ln.
NS
HS
HS
-
KobL !loma
S
NS
HS
-
KobL muLti..
r6
NS
-
-
r"
-
Ox6· W!ln.
NS
HS
NS
-
-
Ox6. .tubeJL.
HS
HS
NS
-
Ox6· m1.LLû.
NS
S
S
-
To!tn. .tube,,-
S
NS
NS
1
-
-
To!tl1. !loma
S
NS
S
-
To!tn. mu..t.U.
NS
NS
HS
-
-
Tub eJL. .'tOma.
NS
HS
HS
-
Ces résultats montrent à nouveau une grande similitude entre
les morphotypes helvet{ae et koby~
le morphotype helve;tiae et P.
IT.) mu.Lt[c.o.6.ta..tu.m
- le morphotype koby~
et P.
IT. J oxnon..di..eru,J..1,
le morphotype koby~
et P.
(T.) m1.LLûc..o.6..tatmn
las morphotypes .to!tnqu.-L6u et tube!lc.utata.
Les comparaisons de pente entre P.
(T.) ~mani et les autres échan-
tillons sont presque toujours hautement significatives. il en est de même pour
P.
IT.) oX6Mdi..<M-W.
Conclusion
Ces comparaisons montrent à nouveau que toutes les espèces décrites
jusqu'ici sont très voisines les unes des autres. Cependant, en raison des
conditions de gisements. il n'est pas certain que ces divers morphotypes soient
contemporains. et il est difficile de les admettre tous au sein d'une même es-
pèce très variable. C'est pourquoi. je propose de les concerver comme espèces
morphologiques.

---

> =
à"
, , ,
,
,
,,
>
,
"
>
>
,,
"
...
~
-. •

---

- 132 -
Analyse â variables multiples
Elle regroupe l'ensemble de la faune callovienne et oxfordienne étu-
diée j'.Jsqu' ici.
1. - Analyse en composantes principales
Cette analyse, identique à celle appliquée au lot callovien (p. 27)
n'a pas donné les résultats escomptés: un diagramme rectangulaire permet-
tant de visualiser les résultats n'a permis que de différencier microconches
et mêcroconches, l'ensemble des microconches fo"mait un nuage confus et il
était impossible de définir des groupes morphologiques.
2. - D'stances généralisées (0,) = rapport entre les divers groupes
Cette ~éthode permet d'apprécier le degré de différence existant entre
plusieurs lots d' individus (P. 2D J. La signification de cette distance peut
être testée: les réSültats obtenus se sont toujours montrer hautement signi-
fiCatif indiquant que chacun des groupes considérés est morphologiquement
très différents des autres.
La méthode des Agrégats (RAD 1952J empirique mais d'emploi simple a
fait appa~aitre un regroupement des quatorze populations calloviennes et
oxfordiennes en plusieurs ensembles :
- Le premier est constitué par les 3 échantillons à section mince,
ogivale et à ornementation simple : les morphotypes ~~um et Lala~deanum
de P.
(P.) .ta1a.ndearw.m
microconche et P.
(I.) Mma.tU..
- Le second rassemble des échantillons de l'Dxfordien moyen: P.
IT.)
he.tve,üa.e morphotype he1.veti.a.e, morphotype Iwby;' et P.
(I.)
ox6olttUvu-U..
- Enfin un troisième réunit les formes à section épaisse du Callovien
et de l'Dxfordien : P.
(I.) toJr..n.qu...U,Û
morphotypes toJr..n.qu.i.bû et :tubeJtCLLia.ta.,
P. (Pachye~noce~)
janJr..Y;' microconche et macroconche.
Il n'est resté que 2 lots non réunissables entre eux
P. IP.I Wan-
dea.rw.m macroconche, P.
(T.) !l1u.tü.c.o~..ta.tum.
Les macroconohes de l' Dxfordien et P.
IT. ) liub Vtgen6-u' n'étaient pas
compris dans Dette analyse.
Conclusions
A l'issue de cette analyse à variables multiples, plusieurs ensembles
apparaissent: l'un composé par des formes minces ogivales à ornementation
simple sans tubercule. calloviennes et oxfordiennes ; l'autre par des indi-
vidus à nouveau du Callovien et de l'Oxfordien mais dont la section est très
épaisse, et le dernier par des formes oxfordiennes ogivales à ornementation
assez marquée.
P.
(T.) mu.t.ti.c.o~..ta.tum n'entre dans aucun de ces regroupements.

---

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g
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---

OXFORDIEN
INFERIEUR
Etude des formes rapportées au genre Pachyceras

---

-
135 -
Problèmes posés par l'Oxfordien inférieur
A l'Oxfordien inférieur, la famiJle des Pachyc~da~ est encore mal
connue et seuls quelques individus des marnes à Renggeri tel que P. ialandeQ-
num
(in de LORIOL 1898 p. 31) et Ma~oc~ph~~ gneppini de LORIOL (1900,
pl. IV, fig. 17-18) peuvent être vraisemblablement
rapportés au genre Pachy-
c~Jt.a.6.
De plus, ARKELL (1946 p. 298-189, pl. LXVII fig. 2 et pl. LXVIII fig.
15) décrit sous le nom de Pachyc~ f~ckenbyi un exemplaire unique provenant
peut être du sommet de la zone à Mariae.
En raison de l'Oxfo~dien inférieur lacunaire ou incomplet se pose le
problème de la corrélation entre les formes du Callovien supérieur et celles
de l'Oxfordien moyen. Les marnes à Renggeri du Jura correspondant à la zone
à Mariae et à la plus grande partie de la zone à Cordatum, renferment en
grande abondance des Ammonites pyriteuses, souvent mal conservées, f"agiles,
à l'état de nuclei, difficiles à raccorder à un individu adulte et complet.
De plus, les nuclei de Pachyc~
y sont assez rares. Aussi les quelques
formes qui seront étudiées sommairement ici, ne peuvent être avec certitude
attribuées au sous-genre Pachyc~ ou au sous-genre To~nq~t~ ; c'est pour-
quoi je les place en fin de ce travail espérant qu'un matériel plus complet
permettra de meilleures déterminations.

---

-
'136 -
Pac.hyc.eJta..6
(To:r.nqu..U-tu ?) g!ttPpin<.. (de LORIOL)
Pl. 3, fig. 5a-b
Synonymie
non
1888
Maettocephalite6 g!teppin<.. de LORIOL. Oxfordien inférieur du
Jura bernois, p. 71, pl. V, fig. 15.
1900
MaCJr.ocepha..td.u g!te.ppin<.. de LORIOL. Oxfordien inférieur du
Jura ledonien, p. 57. pl. IV, fig. 17-18.
HolotyPe
Je n'ai pas retrouvé les types de de LORIOL appartenant aux collec-
tions MAIR~, GIRAROOT et 8ERLIER. R. ENAY m'a confié les quelques représentants
de cette espèce qu'il possède. Parmi ceux-ci un exemplaire provient de la col-
lection GIRAROOT et je prOpose de le désigner comme néotype. Il appartient au
département des Sciences de la Terre de Lyon Cno 220780).
Diagnose
Coquille de petite teille. renflée, profondément ombiliquée. tour
arrondi dans la région ventrale; ornementation composée de côtes droites bien
marquées.
Description
Par~i les 4 échantillons que j'ai pu observer, aucun n'est complet
et la taille maxime le est de 34 mm. L'ornementation est composée de côtes pri-
maires droites partant du rebord ombilical, bien marquées au nombre de 7 à 8
par demi-tour ; vers le 1/3 au plus de la largeur des flancs elles se divisent
en côtes secondaires plus fines qui franchissent la région ventrale en s'inflé-
chissant. Les côtes primaires sont parfois légèrement arquées et les côtes
secondaires varient en nombre.
L'ombilic est étroit et profond, arrondi sur son pourtour et ne laisse
voir qu'une partie des tours.
A 16 mm de diamètre. la coquille est renflée. et la hauteur des
tours est inférieure ~ l'épaisseur. puis la section du tour tend à devenir
beaucoup plus ogivale vers 30 mm de diamètre.
En raison du matériel peu abondant. je n'ai pu observer une ligne de
suture complète. Toutefois la portion visible s'apparente avec celles décrites
précédemment. Le lobe E est large et long,terminé par 2 branches assez longues,
le lobe L est assez étroit, terminé par 3 longues branches. le lobe U est
semblable mais plus court. La seconde selle latérale est plus large ef plus
courte que la première. Le reste de la suture m'est inconnu.

---

- 137 -
Mesures du néo type
0
H
E
0
N/2
n/2
Néotype n° 2207Bo
34
14,5
18,1
9,2
7
23
O.S. T.
Lyon
27,2
12
15,4
7, 1
B
22
Rapports et différences
Les 4 exemplaires provenant du département des Sciences de la Terre
de Lyon (Coll, ENAY] sont des tours internes de P. g~eppitti, ils présentent
tous les caractères du genre Pachyc~.
R. ENAY (1966, p. 142) mentionnait ces individus sous le nom de Gotia-
thic~ (Pachy~oceh~) àp., il les a, par la suite, dénommrs,Pachyc~
g~eppini (de LORIOL).
L'individu figuré par de LORIOL (1898, pl. V, fig. 15) sous le nom de
Ma~ocepJ~~ g~epp{ni, semble plut6t appartenir, par son ornementation et
le développement du tour, au genre Quen6tedtDce~~; par contre ce qu'il dé-
signe sous le même nom (1900, pl. IV, fig.
17-18) correspond tout à fait au
genre Pachyc~.
P. g~epp~ni, n'étant défini que par des nuclei. est difficilement rat-
tachable
aux formes du Callovien ou de l'oxfordien moyen. Il serait toutefois,
par son ornementation très marquée au stade jeun~ plus proche des To~nq~t~
de l'oxfordien moyen,
Age - Situation géographique
De LORIOL connaissait P. g~eppini dans les marnes à Renggeri du Jura
Ledonien (Andelct-en-Montagne, Chapois, Champagnole, Mont-Rivel). Les indi-
vidus de la collection ENAY proviennent des marnières d'Arc-sous-Montenot
dans le Doubs, attribuées à la zone à Cordatum, sous-zone à Costicardia (R.
ENAY 1966, p. 244).
Jusqu'à présent, ils sont inconnus ailleurs.
Liste du matériel examiné
Le département des Sciences de la Terre m'a prêté les individus nO
79943, 79926, 79927 (collection ENAY) et nO 220780 (collection GIRARDDT1.

---

- 138 -
pL III. fig. 4a-b
Synonymie
Vu - 1948
P.
(To!Lnqu.-W,tu) lec.R.e.nbyl ARKELL. English cordatus zone
p. 298-299. pl. LXVII. fig. 2
pL LXVIII. fig.
15
Holotype
P. ieekenbql in ARKELL (~946). Lower calcareous grit. Scarborough.
est conservé au SecgwicK Museum nO J 5561.
Diagnose
Coquille épaisse à ombilic largement ouvert et peu profond. ornemen-
tation composée de c6tes nombreuses. bien marquées, légèrement arquées.
Description
Je ne connais de cette espèce que l'individu décrit et 7iguré par
ARKELL. La section est épaisse mais les flancs sont moins arrondis que chez
P.
[T.) ,toJU1qu.-Wti morphotype ,tQll.YIC{t.Li...b.ti.... L'ornementation est composée de côtes
fortement infléchies bien marquées et bifurquées au milieu du flanc. Il existe
8 côtes primaires par demi-tour. Les côtes secondaires sont soit issues de
la bifurquation des côtes primaires, soit intercalaires (25 par 1/2 tour).
L'ombilic est largement ouvert bien que l'échantillon ne soit pas complet [la
trace d'1/4 de tour est visible). Il laisse apercevoir des tours ou l'orne-
mentation commence dès le rebord ombilical. alors que celui-ci est lisse
chez toutes les espèces décrites de l'Oxfordien ou du Callovien. La suture
n'est pas visible et cet exemplaire unique est cloisonné jusqu'à 100 mm.
lI'\\esures
.
0
H
E
0
N/2
n/2
n' J 5561
104.2
44.3
52,9
25.4
8
25
Sedgwick Museum
89.5
40.8
48.8
1B. B
B
25
Discussion
Par son ornementation P. teckenbq-t se distingue de P.
(T. ) kobyJ. (de
LORIOL). de P. ~.J,tO!Lnqu.-Wti (de LORIOL). de P. lie6bekgenhih (de LORIOL) et
de P.
[T.l hefvetiae (TORNQUISTJ. ARKELL trouve des ressemblances avec May~u

---

-
'139 -
.ou.bkoby-t SP,Il,TH [1928 p. 229, pl. XLV, fig. 1 et 1931 pl. CIII, fig. 5) mais
il en diffère par la section et l'ornementation. Il attribue cet individu à la
zone à praecordatum. ious les T04~~uihte.o que j'ai pu examiner proviennent
de l'Oxfordien moyen. Il pourrait s'agir de l'adulte de P. g4e.pp-tM des marnes
à Renggeri ? Une faune plus abondante et une stratigraphie précise donneraient
la réponse à ce problème.
Provenance - Age
Yorkshire : Ca18areous grit, horizon exact inconnu, près de Scarbo-
rough, peut-être zone à prascordatum.
~lat~riel
Un moulage du spécimen nO J 5561 du Sedgwick Museum.

---

CONCLUSIONS

---

- 1~1 -
CONCLUSIONS
A~ terme de ce travail, quelques réflexions sur l'espèce, le dimor-
phismé, la phylogénie, la stratigraphie et la paléobiogéographie d~ genre
PachifC~ peuvent être suggérées.
1. - Le dimorphisme che~ le genre Pachvc~
al Dimorphisme de taille et d'ornementation ou cimorehisme sexuel
------------------------------------------------- ------------
Des couples de dimorphes, dits microconches et macroconches, ont
été mis en évidence aussi bien dans le Callovien supérieur (zone à Lamberti)
que dans l'Oxfordien moyen (zone à PlicatilisJ.
Au Callovien supérieur, il y a coexistence d'individus de grande
taille (300-350 mml, à loge d'habitation se développant sur 1/2 à 3/4 de
tour et perdant son ornementation, appelés macroconches et d'individus de
petite taille (100 à 200 mm) avec loge d'habitation s'étendant sur 1/2 à 2/3
de tour, costulée jusqu'à l'ouverture, appelés microconches.
Ce dimorphisme, comme l'ont proposé de nombreux auteurs (CALLOMON
1963, WESTERMANN 1964, TINTANT 1963). peut sans inconvénient être consi-
déré comme un dimorphisme sexuel. Il a été mis en évidence dans les deux
sous-genres Pachifc~ao et Paehy~mnoc~ que j'ai considérés au Callovien
supérieur,
En se basant sur les mêmes caractères morphologiques [taille et
ornementation). des formes macroconches ont été définies à l'Oxfordien
moyen mais en nombre très restreint. Il a été impossible d'attribuer un di-
morphe à tous les microconches décrits qui sont en nombre très supérieur.
En conservant cette distinction. la faiblesse du nombre de macro conches est
peut-être due à leur fossilisation plus difficile étant donné leur taille.
Ou bien. le8 couples formés ici ne sont pas les mciroconches et les macro-
conches, mais ceci semble peu vraisemblable étant donné leur grande ressem-
blance morphologique (section. ligne de suture, ornementation ... ).
D'une façon plus générale. une différence de taille importante
est à noter entre les microconches calloviens et oxfordiens : dans la zone
à Lamberti. ces individus ne dépassent jamais une taille de 100 mm. alors
que ceux de la zone à Plicatilis atteignent toujours un diamètre de 150 à
1BO mm. De leur côté. les macro conches calloviens sont d'un diamètre sensi-
blement égal à ceux de l'Oxfordien. Il est difficile d'apporter une réponse
à ce problème puisqu'en général, une augmentation de taille du microconche
se traduit par le même phénomène chez le macroconche [TINTANT 1963). Est-
ce dû à un phénomène d'évolution ou bien à un manque d'observations?

---

-
142 -
Un sec one dimorphisme a été observé.;il porte sur la forme de la
section des tours qui sont plus ou moins épais. et ceci est observé plus ou
moins tôt cians la croissance des individuS. Pour la faune du Callol/ien supé-
,ieur. ce critère semole un bon argument pour séparer les deux groupes au
niveau spécifique et même générique: de plus les formes minces n'ont jamais
de tubercules alors que les formes épaisses en possèdent ; des formes inter-
médiaires existent. mais ne développent pas de tubercules et sont plus pro-
ches des formes minces.
A l'Oxfordien moyen, ce dimorphisme portant sur la forme de la
section est aussi observé, mais les formes intermédiaires sont plus nom-
breuses ; des formes minces sans tUDercule (P.
(T.l 4omani), d'autres avec
tubercules
IP.
(T. ) hetve...:ti.ae.., P.
(T.) mu.f,üc.o.ota.W.m). et i l en est de même
pour les formes épaisses.
2. - Le problème des taxons chez le genre Pac.hyc~
Si l'on admet que le dimorphisme microconche-macroconche est
d'origine sexuelle, il semble aberrant de suivre CALLOMON (1963) qui place
ces di~orphes dans deux espèces et deux sous-genres différents. J'ai plutôt
considéré que le dimorphisme de la forme de section {mince sans tubercule
ou épaisse avec tubercules} était le critère permettant de placer les di-
morphes dans deux sous-genres différents J les dimorphes de taille [micro-
conches-macroconchesJ sont réunis dans le même sous-genre et la même es-
pèce.
Les méthodes statistiques. appliquées constamment au cours de
cette étude. ont mis en évidence l'homogénéité des populations étudiées.
~~-Ç~!!~~~§Q-§~~~~~~~~
Les individus appartenant à un
màme sous-genre se groupe toujours
en une seule espèce. Les coefficients de variabilité sont assez élevés (de
l'ordre de 5 à 20 %) pour les dimensions de la coquille et pour les carac-
tères tirés de l'ornementation. Dans le cas des caractères è croissance har-
monique, les dispersions sont assez faibles J les coefficients de corréla-
tion entre le diamètre et l'épaisseur. la hauteur, ou l'ombilic, sont très
élevés. ~a variabilité de l'espèce a été mise en évidence en distinguant
les morphotypes au sein de la même espèce [ P.
(P.) tala~dea'~ avec les
morphotypes talanaeanum et ~.oum).
~_!~g~i~~g~§Q_~~~§Q
Les individus de régions différentes ont été réunis pour une même
analyse statistique. Les différences observées (test t sur e2 toujours hau-
tement significatif) semblent devoir être attribuées plutôt à des ages légè-
rement différents qu'à des variations géographiques. D'autre part, il est
à noter que les dimensions de la coquille et son ornementation varient con-
sidérablement au cours de la croissance. Aussi l'adulte peut être très dif-
f8rent du jeune. La hauteur et l'épaisseur du tour ont tendance à diminuer
avec l'âge alors que l'ombilic croIt en fonction du diamètre; le rapport
E/H utilisé pour exprimer la forme de la section varie suivant une fonction

---

- 143 -
homographique toujours jécroissante. Enfin une modification apparait vers
le début de la logs c'habitation : elle se traduit ~ar une brusqJe augmen-
tation du taux de croissance de l'ombilic dont le diamètre s'accroit pro-
voquant le déroulement du dernier tour. A ce stade l'ornementation subit des
modifications: disparitions des côtes chez P.
(T.l ~omani ou renfo,cement
avec espacement (P.
IT. ) he..tve..th2.eJ.
Toutes ces causes de variation, valables aussi bien pour le Callovien
que pour l'Oxfordien. auxquelles s'ajo~tent les variations aléatoires et
celles dues au milieu contribuent à donner à l'espèce un caractère plus ou
moins polymorphe. De nomoreux problèmes se sont posés avec les faunes ox-
fordiennes : il était impossible de aéterminer s'il existait une seule es-
pèce très variable ou plusieurs. Aussi. lorsque je me suis trouvée en face
de cas douteux, avec une insufficance de matériel ou dans l'impossibilité
d'appliquer les méthodes biométriques. j'ai préféré conserver des espèces
distinctes plutôt que de faire des réunions abusives : ce fut le cas pour
P.
(T.) ox.6a~di.e.M-W et P.
(T.) Üe...6beJLge.M-W. De plus au sein d'une même
espèce, j'ai différencié ce qui me semble être des variants morphologiques
les morphotyPes k.aby,[ et he..tve..ti..o.e. pour P.
rT. ) he1..ve.t.i..o.e e~ les morphotypes
to""C[,w,Û et MeJtc.u!ata pour P.
IT. ) toJLI1C[,w,Û.
Les quelques différences existant entre ces morpho types peuvent
sembler minimes: elles portent en général sur l'épaisseur du tour et l'or-
nementation de la coquille, mais la stratigraphie imprécise ne permet pas
d'établir s'ils se succèdent dans le temps ou s'ils ne représentent que les
variations a'une même espèce isochrone. Aussi. pour l'Dxfordien. ce travail
apporte peu de données nouvelles: j'ai repris les espèces existantes. Ce
ne sont d'ailleurs que des espèces morphologiques et non de vrais espèoes
et le classement proposé est uniquement typologique. Comme le suggère
DOUVILLE (1912). il existe peut-être. dans la zone à ?licatilis une seule
espèce très polymorphe.
3. - Essai de phylogénie
al gr~g~~§_~~_~~_fê~~!~§_~§~_~~~~Y~~~~~
Son origine est encore incertaine et le problème n'a pas été
abordé dan5 ce travail. Toutefoi= les propositions sont variées: WESTERMANN
(1956) dans un tableau phylétique aurait tendance à la
faire dériver des
Ma~acepf~ae bien qu'il existe une grande différence dans la ligne de
suture. Quant à ARKELL. SCHINOEWDLF, et iTNTANT. ils s'a:::cordent à en faire
les descendants des T~dae, seule famille avec les Pachyce~dae parmi
les Ste.phanoce4ataceae., à ne pas posséder le lobe latéral interne U •
n
Les résultats obtenus au cours de cette étude suggèrent quelques
réflexions sur les modalités de l'évolution du genre Pachycc~. Pour de
nombreux auteurs tels que ARKELL (1952) ou WESTERMANN (1964). le genre Pachy-
c~ dérive du genre E~mnoc~ par l'intermédiaire de Pachy~ymnocc~
pu:s à l'Dxfordien Pac.hyce.-'UU, donne naissance à TO~IU{LU.6-t~.

---

-
144 -
Or Pac.hyc.eJta..O et Pac.h~elLymI10c.etuUJ sont contempcrains dans la zone
à Lamberti comme je l'ai démontré ici. Ce fait n'est pas très gênant car
on peut très bien envisager une telle dérivation en admettant que Pac.h~­
elLyml10c.eruu persiste encore pendant un certain temps après l'apparition de
Pac.hyc.~, mais il faudrait trouver Pac.hyelLymnOc.e~ dans des couches plus
anciennes. Or récemment. Pac.hyc.e~ a été découvert dans la région du Néguev
en Israël aw Callovien mcyen (GILL et TINTANT 1975) et il apparait avec une
morphclogie qu'on ne peut distinguer de P.
(P.) .e.a.tal1dea.11Wl'1 du Callovien su-
périeur d'Europe occidentale. Ce sous-genre est connu en divers po~nts de
la mer Rouge: au Djebel Moghara [DOUVILLE 1916) et au Jebel Tuwa~q [ARKELL
1852), en Araole. en Egypte. et en Ethiopie [ZEISS 1874)
;
selon GI~L et
TINTAN_ (1975) ces faunes appartiennent au Callovien moyen et non au Cal-
lovien supérieur comme le pense ZEISS (1974). Ces Pac.hyc.~ du Callovien
moyen sont associés à des ElLymnOc.~ et non à des Pac.hyeJtymnoc.etuUJ. L'ori-
gine du genre est à rechercher plus tôt. Dérive~t-il d'ElLymI10c.e~ dans le
Callovien moyen, puis très rapidement deux lignées de valeur générique s'in-
dividualisent pour donner les sous-genres Pac.hyc.~ et Pac.hyelLymnOc.~
[fig. 35). Les connaissances sur les formes du Callovien sont encore trop
restreintes pour élucider ce problème. Ouoiqu'il en soit, les caractères
de la ligne de suture [absence de lobe latéral interne U , le nombre de
lobes auxiliaires et leur découpage secondaire) sont tel~ement identiques
que ces 4 genres ou sous-genres [ElLymnOc.elL~, Pac.hy~mnoc.eJt~, Pac.hyc.e~
et TOlL~~te6l doivent être rangé dans une même famille.
Jusqu'à maintenant le genre Pac.hyc.~ n'a pas été découvert dans
le Callovien moyen d'Eurcpe occidentale et il est encore très mal connu dans
la zone à Athleta : CARIOU [1969) signale Pac.hy~ymnoc.~, à Montreuil-
Bellay [Deux-Sèvres) dans l'horizon à Collotiformis. sous le nom d'EJtymno-
c.~~ c.6. b~~ei COLLIGNON. J'ai pu examiner cet échantillon, il présente
des tours internes d'ElLymI10c.~, mais la loge d'habitation montre le même
aspect que celle des Pac.hUeJtymnoc.~. D'autre part. cet auteur m'a confié
un échantillon absolument semblable à P.
(P.) .taLandea..num provenant vraisem-
blablement de la zone à Athleta du Nord des Deux-Sèvres. EJtymnoc.etuUJ be6ai-
~ei CDLLIGNON est le ssul représentant de cette famille à Madagascar et il
a été recueilli selol-, COLLIGr<oN (1968 p. 24) dans la zone à Athleta. ElLymno-
c.elL~ dOlLothea SPATH [1930 p. 220. pl. XXIII. fig. 4) est un spécimen unique
provenant des "Athleta beds" de Fakirwadi dans le Cutch (Indes). Ces deux
espèces semblent en réalité être des Pac.hyelLymnOc.~.
Les études morphologiques et biométriques ont mis en évidence 2
sous-genres au Callovien supérieur.
mono spécifiques
et dimorphes : chaque
espèce étant présentée sous la forme micro conche et sous la forme macro-
conche.
A l'Oxfordien inférieur, aucune observation de ce type n'a pu être
faite. A l'Oxfordien moyen.
la stratigraphie imprécise n'a pas permis de
mettre en évidence clairement des lignées évolutives. Compte-tenu des obser-
vations effectuées sur les faunes calloviennes et oxfordiennes. les hypothèses
suivantes peavent être formulées :

---

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---

~
146 ~
- P. (T.) ILornal1_{. est un jescendant direct de P. (P. ) ..tata.nde.al1um
tant par la forme générele que ;::la:::" l'ornementation.
- Le: formes à or~ementation plus marquées mais à se~~ioiJ ogivales
telles que P.
(T. ) mu.tt..tco.otil.t.um pourraient correspondre à un r'ameau latéral
de la lignée précéaente.
- Les formes épaisses comme P.
(T. ) t.OILnqu..-iAU morphCltype tube.rlC.tUa..ta
;::laI" la sec~ion arrondie e~ épaisse des tours internes pourraient dériver au
sous-genre Pac.hyeJtymnoc.eJl.a6. P.
(T.) t.oILnqwiAu r:1OrphCltype t.OlLl1qu..-iAU serait
un rameau latéral de la lignée ou un morphotype extrême.
Cependant avec une telle solution, il reste le problème des formes
intermédiaires telles que P.
(T. ) liehbe/Lge.n6-W et P.
lT. J ox6o!tcü.~.{..o et
les deux lignées. au niveau du sous-genre au Callovien supérieur,
se retrou-
veraient réunies aans un seul sous~genre à l'Oxfordien. à moins de créer un
nouveaL sous-genre comme Pac.hyt.oILnqwiAt.e6 pour les formes épaisses. Le manque
oe stratigraphie m'a semblé un argument suffisant pour ne pas aller jusoue-
là ifig. 35).
ARKELL (1952) fait dériver les I,Jaya.Wdae des Pac.hyc.e}l.Ll..tida.e. La phy-
logenle des St.ephanoc.ekatac.e.ae a été totalement révisée en· fonction de la
présence ou de l'absence du lobe latéral interne U
dans la ligne de suture.
Or, jusqu'en 1975, la suture des Maya.Wda.e était ~nconnue. :HI~RRY (1973)
a mis en évidence chez ces derniers la présence d'un U . Il apparaît que les
May~dae s'apparentent davantage aux MaCILOc.ephalitid2e par leur morphologie
externe très proohe et par la structure de la ligne de suture. et semblent
au contraire s'éloigner des Pac.hqc.e~dae. De plus, les aires de réparti-
tion géographique sont différentes (fig. 37). WESTERMANN (1964) suggère que
ces derniers. par leur suture simple et sans U , pourraient être rapprochées
des P~phinctac.e.aeJ toutefois la ligne de su~ure semble très différente:
les Pachyc.erULt<:.da.e ne présentent pas de lobe suspensif. Cette famille est
vraisemblablement sans descendance au-delà de l'Oxfordien moyen et les der-
niers représentants en sont les Ta!tnq~t.e6 de la zone à Plicatilis.
Enfin. il faut remarquer que la famille des Pac.hyc~e est la
seule famille des St.ephanoc.e.katac.e.ae. qui montre des caractères à évolution
palingéné~ique : les tours internes oe Pac.hyeILymnoc.e~ rappellent fortement
ceux de leurs ancêtres E!tymnoc.e~. De même chez Pac.hyc.~a.o, ce stade bien
que très raccourci semble exister. Au contraire, tous les autres St.ephanoce-
Jta..tn.c.e.a e (K. 0.0 ma c.e.JLa..t.i.d.aeJ CaJLW c.eJ/.O...tA.da. e, Tu1..LtUiae. et Spha e/LO c.e.JLa..t.i.d.ae )
montrent des caractères évoluant par proterogenèse : l'adulte innove un ca-
ractère qui peu à peu 'gagne le jeune au cours de l'évolution du groupe.
4 - Clé du genre Pac.hyc.eJl.a6
La classification adoptée est oasée, principalement, sur la fOrme
de la section. Des différenciations ont été ensuite faites par l'ornementa-
tion et la taille.
Formes à section mince

---

:l'oyen
Section ~:-ès mince : r;:o::--phOtype lte1.ve.tia.e.
Secticn plus épa~sse, o::--ne~entat~or, plus fcr~e
morphotype
Iwbyz
Côtes janse=
moyen.
Pac.hyc.e.!La.-~
(Pac.h!:!c.e.)'~) .ea..ta.l1.dea.nLUn - Callo ''''ien sU;Jé ri eu::"
Microconche et macr~concne
Section très m:'nce
mor;Jhotype .ta.i.a.ndea.nu1l1
- Sec:ion plus épaisse
mor-p.'1otY;Je c.'l..a.,~.own
Pac.hyc.e/l..a..6 (To.'l..n.q~.te.6)
-wma.n..{.-Oxfo'dien moyen
·Formes à seotion intermé~:'aire
Oxfc,c:':u' mayen
bl Crnementation atténuée ciscareissa~: sur la lo~e j'het:.ta~ion
--------------------------~-------------------~-------
-------
formes à section épaisse
Pac.hyc.eJta.6
(?ac.hYVtyml1.oc.('/!.a~)
JOfv'Uj-t - Callov::'o;:r, supé:-ieu!'.
~icroconcne et macroconc~e
Pac.hyc.VtM
(ToJtl1.q~..ceol t:OJtl1q~ti mor;Jhotype .:tube.t~c.u.la...ca. -
Jxforcien moyen - Mic!"cconche e: macroconohe
Pac.hyce.-':.a.Q
(ToJtn.q~.tM) .to/uu;~« mo,ph01:y;Je .to!:_n.qu.-i.6ti -
OxfcrCien moyen· Microconcne et mac:-cconche.
~our compléter cette récaoi:ulaticn~es ~or~es du genre Pac.hyc.e.~,
il faudrai: intrcduire les espèces de ~'Qxior=ien infériewr. Jr :e ma:ériel
est res:rein~ et sous forme de nue lei ; il est 30nc ~if~icile ce :éte:-miner
avec ce:-:itu~e à que~ sous-gsn~e el~es a=par:iennent. e'es: pCLrq~o~ j'a:
aCc8té l~ 501~tion sLivante :
Pac.huc.e.,':..M
(? T O·'\\J qt.l.-W-tiUl ) g/te.ppùu.
Pac.hYc.e/uw
(? ToJ:'I1Qt.U.6t:M) te.c.kenbyz.

---

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Fig. 36 - Répanition des Pachyceras et Pachyer)'mnoceras au Callovien supérieur. Ca1lovien moyen.
_ Reconstitution du monde d'après divers auteurs.
Cl . les continents emergés.
l a et 1b . equ3leurs possibles
•*.pôles présumés
2· Limite d'extansion vers le Sud des Belemnites boréales (d'après Stevens, 1973).
• . Pachyceras et Pachyerymnoceras.

---

- 149 -
5 - Répartition stratigraphique
al Au Callovien
En Europe occidentale, les espèces du Callovien définies dans ce
travail P.
!Paehyeer~J talandeanum et P. (Paehy~ymnoce~)
janAY~ semblent
donc très caractéristique de la zone à Lamberti. Cependant comme il a été
signalé plus haut dans la province Erythréenne, le sous-genre Pachyeer~
existe dans la zone à Athleta et même au sommet de la zone à Coronatum J le
peu de matériel en ma possession ne m'a pas permis d'a~pro~ondir le problème
posé par ces échantillons. La lacune existant à l'Oxfordien rend impossible
tout essai de relations entre Paehyee~ et TO~I~ui6teA.
Il est moi~s aisé d'établir avec certitude l'âge du sOus-genre
To~nquiht~. qn peut, toutefois, affirmer qu'il est localisé à la zone à
Plicatilis : aussi bien en Bourgogne que dans le Jura, la zone à Transver-
sarium n'en a pas encore liVré. La limite inférieure est moins absolue.
CARIOU pour les faunes de Niort. ENAY pour les formes du Jura et SEQUEIRDS
pour les individus d'Espagne ont daté les To~nquihteA de la sous-zone à
Antécedens : j'ai essayé de voir si certains morphotypes étaient plus repré-
sentés que d'autres dans les sous~zones de la zone à Plicatilis, mais tous
les essais se sont révélés infructueux. L'âge de l'oolite ferrugineuse en
Bourgogne n'est pas définie avec certitude; de plus cette oolite remanie
les fossiles de la zone à Cordatum et la plus grande partie des To~nquiht~
étudiés en était issue. Cette région ne se prêtait pas à dater avec préci-
sion mes populations et rien ne prouve qu'ils n'existent déjà dans la zone
à Cordatum [P.
(T.J g~eppini des marnes à
enggeri du Jura). Cependant comme
en Europe occidentale, cette zone est souvent condensée ou remaniée, le
problème ne peut être résolu.Seules. de nouvelles recherches dans le Jura
pourraient apporter une solution.
6 - Paléobiogéographie
Selon GILL et TINTANT (1975), les gisements d'Israsl, d'Arabie et
d'Egypte permettent de reconnaître une province Erythréenne caractérisée
par la dominance des Paehye~dae avec de nombreuses formes spéciales
et par l'absence d'Ammonites typiques des provinces mésogéennes ou indo-mal-
gache. Cette province oorrespondrait à un bras de mer localisé sur le con-
tinent africain, ouvert vers l'Ouest en direction de l'Afrique du Nord.
Vers l'Est et le Sud-Est, ce domaine appara1trait totalement distinct au
Callovien moyen des gisements du Cutch, de Madagascar et du Kenya, alors
jointifs. Vers le Nord, il devait être séparé de la Mésogée par une barrière
importante. Au Callovien supérieur, ces barrières s'effacent ouvrant un
large passage aux faunes indo-malgaches.
L'aire de répartition pour Pachyc~ et Paehy~ymnoc~ [fig. 36)
se trouve alors en Europe de l'Ouest [France, Angleterre), en Afrique du
Nord. Mais certains représentants ont été récoltés en Pologne [MALINDWSKA

---

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Fig. 37 - Réparmion de Tomquistes 11 l'Oxfordien inférieur et moyen.
Même légende que fig. 36.
•
Tornquistes
o Mayaitinae

---

-
"15 i
-
~353;, en Allemagne cu Nore (LANGE 1973), au Caucase et dans le ~orj ces
Indes (SPATH 1S281. Ces Ge~~ sous-genres se tr~uvent o~no de faç~n jom~nante
dans le dcma~n~ sub-mésogée~.
~ l'Qy.Torjien (fig. 3i], :'aire t'extensicn du sous-genre To~nq~t~
est encore ~lus restr=int. Cee: ccrres~~nd vraisemblaolement à l'ex~inotion
de la famil:e.
~at~e aire se limite è l'~urcpe ocoidentale (Angleter~e,
~rence, Suisse, E=~agne) et 3 :'Airique cu ~ord et diffère ~u dOmaine :ndo-
malga:::he des Ma.ycü.-t1da.e. sl.lpposés. jusqu'à ::résant, être les descendants ci-
rects des TO-'l.nqu..W-tu.
ARKELL (1956 p, 5~9) place ~ans le genre Pa.chyce.~ .ln ind:vicu dé-
crit car R~ESIJE (1915 p. 36, pl. XX, fig. li-2G et pl. XX:: fig. 1-21. sous
le nom Ge C~~oc~~ ? ~nce~ Gu Callovc-Ox~~rdien
das Cordillères de
l'Amérique ou Nord (Carbon County-Wyc1. Ce serei~ alors le seu: représen-
t~nt cu genre aux Etats-Unis. Un moulage de l'original ~'a ét~ envoyé ~ar
le Muséum d'Histoire Naturelle de Washing~~n. ~2 ccrresoond ~eaucoup plus,
~ant par s~n aspect général et s~n enrOulement que par sa suture et son
ornemantation à un représentant d~ genre Quen~t~ce.r~. Ce::e détermina-
tion élimine jonc le p~o=lème ='~n Pa.chyc~~ aux =tats-~n1s.
SPATH (1925 p. 222, pl. XX, fig. 1a-bl déc~it et fig~re Pa.chyc~~
cLUtinc.tu.m provenant ~es "A,thlete beds" de Jik.aci (CU-cCK, ::ldesJ 1 le mou-
lage de ce spé=imen nl'a été envoyé ~ar le British ~usaum de L~ndres : ce
fr~gnent montrant une sec:ion épaisse et des t~oercules sur le bore ombili-
=al es:. è mon avis, t::-ès voisin da P.
(Pa.chYVLymnocvr.a..o) ja/rJtyL
Quant ~ux :::-ouvai~les ce TORNQUIST (1883) décrites sous le nom de
Ma.C!toce.pha.Wu o.tc.o~-te.pha.ruÛ,deA 1 M. pa.l1ga.I1e.n6-W, M. .oWhtmo.l1ni.. et M. hOAD-
log~um de l'Oxforjien de Mtar~ au Tanganyika et suoposés ensuite être ces
ToAnq~teA, Il sembla, en fait, qL'il s'a~isse ce reprÉsan-can-cs ae la
fami:le des Ma.yaXtida.e.
Si l'évolutio~ et la systémat1~ue =es sous-genres P~chyc~~ ~t p~­
chy~yml1oce~ du Callovien sLpé~iewr senblent cert~ines, au ~oins ~èns les
gra:loes lignas, le scus-genre T0Al1q~te.6 pose encor~ ce nc~c~eJx ~rcbl~mes.
Seule une stratigraphie t~ès précise de l'Qxford1en infér:eu::" et moyen per-
mettrait je ~réciser avec certitude la valeur des espèces morcholcgiques
employées ici. Les Pa.chyc~~~e. semDlent oonc s'éteinore au ~cmnet de la
zcne à Plicatilis avec le sous-genre To~nq~-tea et leLr Ltilisa~:on stra-
::~ra~nique est ceoenoan: ~ossiDle.

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---

PLMICj-lE 1
Mic~occnche5 ~e la zone 3 ~amt;erti
de Vi:lers-sur-Mer
[Calvados)
Fig.
~
a-t;
P.
(P.) lai.a.n.dea.J'lWiT morpr,otype laia.ndea.num ~ao:...Jlt8). Coll.
LS.T.
Clijon (MA IV).
- x 1
Fig. 2 a-b
P. (P.) ta.la.n.dea.i~ ~or~hotype lala.ndea.num [phragmocÔneJ.
CclI. D.S.T. Lyon.
n° 11631. - x 1.
;::ig. j
a-a
P.
(P.I Wa.n.dea.nu.m morohotype lala.n.dea.nu.m ( " P. C/!.M-~'{'C.O,5­
-ta.tum in OOUVILL..E 1':l~2], (ec:...Jl::e]. Coll. 1'1.H.~L 8â2.e,
nO J 13560. - x 1.
:-lg. 4 ;';l-t;-c
P.
(P.) t.:u.,.utdea.nwn :norpho:ype Wa.rtdea.nwn (ph:-agcnocône).
CalI. F.S. Paris. - x 1
P.
(P.) t~ndea.nwl1 morphctYi=e CJlLI..-~.oum (pnreg[;1ccôr,eJ.
Call. E.,~.S.G. \\Iancy', n° 113. - x ~.
Fi.g. 3 e.-:::
P.
(P.) tala.ndea.nwlI ~cr:lnotype laia.rtde.a.nu.m (nuoleus). Coll.
'J.S.T. Ly'on,
".~ :~;33·:. - x 2.

---

PL.I
6b
60
-_':.
"

---

PLANCHE 2
Microconches de la zone è Lamberti
Fig.
1 a-b-c
P.
(P.) la.la.Yldea.11Wt1 morphotype w.a.ndea.lw.m (adulte). Cô-::e-d'Or.
Coll. l.S.T. Dijon.
Fig.
2 a-b-c
P.
IP.) la..ta.nde.a.ruun morphotype ~..6wn (adulte). lJillers-s:Jr-
Mer. Coll. l.S.T. Dijon.
Fig.
3 a-b-c
P.
(Pac.hyvrymnoc.eAM) ja.JtJtyi (adulte]. néotype. Villers-sur-
Mer. Coll. ~.S.T. Lyon. nO 11632 C.
Tous les échantillons sc nt représentés grandeur nature.

---

PL.2
1e
2.0
2b
2e
30
3b
3e

---

PLANCHE 3
Fig. 1 a-b
P.
(Pa.c.hye..'LlfmnOc.eJta..6J jaJtJtyi microconche (phrègmocône)
(= Pa.c.hlfc.etaJ ~ugoJwn
(LECKENBY). ~elloway RocK. Yorks.
Coll. Sedg~igck muséum Cambridge. nO J 3281.
Fig. 2 a-b-c
P.
(Pa.c.hlfeJujmnoc.e.JUt.6) jaJtJtlfJ.. microconche (phragmoeâne J •
Zone à Lamberti de lJi11ers-sur-r"ler (Calvados). Coll. Cl.S. T.
Lyon. nO 11632 a.
Fig. 3 a-b
P.
(Pl.l.c.hyv!.ymnoc.e.!ta..O) jaJtJtlfi microconche (nucleus). Zone 3
Lamberti de Villers-sur-Mer (Cèlvados). Coll. D.S.T. LYOI'.
n° 11ô32.
Fig. 4 è-b
P.
(TvJl.nqu.-W.teo ?) te.c./ze.nbyi. holotype (figé.Jré pa,' ARKELL.
1946, pl. ~XVII. fig.
2 a-b et pl. LXVIII. fig.
~2).
Zone à praecordatum de Scarborough, Yorks ? Coll. Sedgwi=k
museum, Cambridge. nO J 5561.
Fig. 5 a-i::
P.
(ToJLrLqui.6.t~ ? ) gr~e.ppJ..yU (nue leus J, néo type . Oxfordien
InTérieur, marnes à Creniceras ,enggeri des ~arnières d'Arc-
sous-~Iontenot. =011. GIRARODT, J.S.T. Lyon, n° 22[780.
Tous les échantillcns sont représentés gr~ndeur natu~e.

---

Pl.3
la
50

---

PLANCHE 4
Pachyc~ (Pachyce~) lalandea~ Macroconche
Lone à Lamberti
Fig.
1 a-b
Villers-sur-~er (Calvados). D.S.T. Lyon, nO 11 631. - x 0.5.
Fig. 2 a-b
Châtillon-sur-Seine (Côte-d'Or). E.M. Paris. - x 0.5.
rïg. 3 a-b
Herznach (Argovie, Suisse), M.H.N. Bâle, n" J 11945. - x 0.5.
Fig. 4 a-b
Vil:ers-sur-Mer (Calvados). M.rl.~. Eêle. nO J 20505. - X 0,5.

---

2b
pL.4
lb
3.
-,,-,"_.
',':;"",
.,
-.;....
'.'-.'
,

---

PLANCHE 5
~aeroeonehes de la zone à ~amberti
Fig.
1 ~-b-e
P.
[Pac.hye/t.ymnoc.eJta..6) jaJlJtyi [phragmoeône). Villers-sur--Mer
(Calvados). Coll. Raspail. F.S. ?aris.
- x 0,5.
Fig.
2 a-b-e
P.
(Pa.c.hyr/tymnoc.e/uuJ jaJtJtyi • holotype (phragmocône). V1l1ers-
sur-Mer (CalvadosJ. Coll. Raspail.
F.S. Paris.
- x 0.5.
Fig. 3
P.
(Pac.hyc-t'.,'l.1Ul) .e.a..ta.ndea.J1W11 (= fig. 1 a-b, pl. 4). Villers-
sur-:~er (Celvacos). D.S.T. Lyon, nO 11631. - x 0.5.
Fig. 4 a-b
P.
(Pac.hyc.eltM) lalal'ldcanwl1. hale type (adulte). Mamers (Sarthe).
Coll. d'oR8IG~Y, nO 31Eo b, M.H.~. Paris. - x 0,5.

---

---

PLA,NCHE 6
Microconches de la zone à °licatil:s
Fig.
1 a-tJ
P.
[TO-'tI1Qt.U.6te..oJ he1.ve;tiae morphatype he1.vwa"- (figuré par
de LORIOL),
Liesberg
(Su:sse). Coll.
M.H.N. Bâle,
nO J 22751.
x D,S.
Fig.
2 a-b
P.
(ToJtI1Qt.U.6XU) hei.vet..ia,,- .1lorphotype he1.L:et..iae. Hautevi Il e
(CMe-d·Or).
CClll.
:L.S.1. Dijon,
nO
IB.
-
x D,S.
Fig.
3 a-b
P.
(ToJtl1qu.-0:du) he.ù'et..ia,,- marphotype he1.L:ma"-, néotyp"J.
,A.nwill
(Suisse).
Coll.
M.H,~J.B., nO J 19574.- x 0,5.
F:'g.
4 a-b
P.
(ToJtl1q~te..6)
hetve;tiae morpho type he1.vet..ia,,-. Coullanges
(Nièvre).
Coll. 1.S.T. Dijon (C01).- x 0,5.
Fig.
5 a-b
P.
(ToJtnqi..UJ.,tu) hetve;tiae ma::--phCltype fwbyL Ta lant (C:ôte-d 'Dr).
Coll.
r.S.T.
Dijon,
n° XIVB. - x D,S.
Fig.
6 a-~
P.
~ToJtI1Qu.i6xe..-~J
hetve-ti.ae rnorpnotype fwbyJ... Côte-C·Or.
Coll.
:::.S.1. Dijon,
nO MA 23
•
-
x 0,5.
Fig.
7 a-b
P.
(ToJtI'1Qu.i6xeo) he1.ve;tiae morpho'CYpe
kobyJ.., holctype. ~ies­
~erg (Suisse]. Coll. M.H.N. aâle, n° J 22790 (in de LCRIDL 1396,
pl.
IV,
fig.
1 a-cl. - x O,S.
Fig.
3 ê-O-C
P.
(ToJtI'1Qu...<:..otwJ heivet..iae morphotype IwbyJ... Tala:,,':: (Côte-
d'Or). Ccll.
1.S.T. Dijon
(MA 2).
- x 0,5.

---

P L.6

---

PLtl..rJCHE 7
Microconches de la Zone 3 Plicatilis
Fig.
1 a-b-c
P.
(To''1.nqi..LUtlUl) LtUbe.!l.ge.tUi,w, holotype, figuré par oe LORIOL.
Liesberg (SuisseJ. Coll. M.H.N.B.,
ne ] 22792.
- x 0,5.
Fig. 2 a-b
P. (To!l.nQ~teA) to!l.r~~~ morphotype to!l.r~i..LU~. Talant
(Côte-d'Or). ColL 1.5.T. Dijon. MI', 13.
- x D,S.
Fig. 3 a-b-c
P. (To!l.nq~tejJ tO!l.nq~~ morphotype tube~cutata. Etrochey
(Côte-d'Or). ColL 1.3.T. Dijon,
ne> x::m. - x 0,5.
Fig. ~ a-b-c
P.
(To!l.r~~:tu,l .to''1.nQI..LU~ morphotype tO!l.nQI..LU~, holotype,
figuré par de LORICL. Liesberg (Suisse). Musée cantonale de
pqrrentruy [Suisse). - x 0,5.
Fi?;.
5 a-b
P.
(TC!l.rLq~:te.5) mf..L.U:<..co~:ta.,twl1. Cerilly (Côte-d'O:-). ColL
I.S.T. Cijon. n° XVIIB. - x 0,5.
Fig. 6 a-b
P.
[To1'lnqu.-W:t1Ul1 :to1'lr~u.-Wti.. morphotype tlJ1JeJtc.uta..ta.. Marsannay-
le-80is (Côte-d'Or). Coll.
r.S.T. Jijon,
- x 0,5.
Fig.
? a-b-c
P. (To1'lnqu.-W:tu) mf..L.U:<..c.o,s.mtwn, holotype. i3ell,"vue (Haute-
MarneJ. ;:011. r.S.T.
Dijon,
- x 0,5.

---

---

PLANCHE 8
Microconches de la zone à Plicatilis
Fig. 1 a-b
P. {ToJtl'lqu.<A-tul ox:Ô0Jtd.t.e.Yl.6-<-J, néotyp.e, Liesberg (SUiSS2).
Coll. Musée cantonale de Porrentruy. -
x 0,5.
Fig.
a-~
P.
(ToJtl1qu..i.6-te.td ox6oJUÜ.e./'Ul-w. Trept (Isère). Coll. D.S.-;-.
Lyon. nO 11626.
-
x 0,5
Fi&. 3 a-b-c
P.
(To-'tl1qu..i.6-tuJ ox6oJtd.t.e.Yl.6-w. Côte-d'Di."'. CalI. 1.3.T. Dijon,
nO xv A. - x 0.5.
,l"ig. 4
P.
(ToJtrtqu...w.tU) Jtoman..i., holotype, figuré par OOUVILLi::.
Saint-Loup (Herault). Coll. D.S.T. Lyon. nO 11635.
- x 0.5.
Fig. :ia-b
P.
(ToJtl1qu..W.tU) JtomalU... Oaix [Côte-d'Or). Coll. I.S.:. Dijon,
no15A.-xC,5.
Fig. Ô a-b
P.
IToJtnqu..W-tuJ oxÔoJUÜ.e.ru..W. Côte-j'Or. Coll. l.S.T. Oi,ion,
x D,S.
Fig. 7 a-b-c
P.
(TuJtrtqt.U.é.twJ Jtomal'u.. Herznach (Suisse). Coll. M.~'.N. 5âle,
n° J ·14745.
- :< D,S.
,-=ig. 8 a-b
P.
IToJtnqt.U.é.te..-6J Jtoman-t. f\\iion. (Deux-Sèvres). Coll. E.~.
Paris. - x 0,5.

---

PL.!
2b
/
, -~:'I-_.-.
Rh
0 -

---

PLANCHE 9
M~croconches de la zone à Plicatilis
Fig.
1 l';-h
P.
(ToJ:.n:qt1.-l.6tiUl/ toltn:qu.0~.ti morphotype tOltnqu.i..J,ti... Marsannay-
le-Bois. Coll. l.S.T. O~jon, n° XXlA. - x 0,5.
Fig. 2 ~-b-c
P.
(TOItYLqu.-WtC6 ) tO!!.I'tqu.-W-ti.. mcrphotype .tub eJtc.u.ta..ta.. Côte-d 1 Or.
Coll. LS.T. Oijen (M.1l, 3,';).
- ,.( D,S.
Fig.
3 ~-b-c
? P.
(Toltnqu.-W-tu) c.p . .'larsannay-le-Bois. Coll. 1.5.T. Dijon
[~"1A 1.A.J.
-
x
0,5.

---

---