MINISTERE DE L'AGRICULTURE
ECOLE NATIONALE SUPERIEURE AGRONOMIQUE
DE MONTPELLIER
d
THESE
Il
."
li
DOCTEUR - INGENIEUR EN SCIENCES
Option Phytotechnie
1
1
1
'1,;
il
ii
REPONSE PHYSIOLOGIQUE DU RIZ
.~
'1
il
(ORYZA SATIVA L.)
jli
AU DEFICIT HYDRIQUE
li
ji
~ !
li
ETUDE COMPAREE DE DEUX TYPES CULTURAUX
1
)
(variété pluviale, variété aquatique)
PAR
N'DA KOUASSI ASSEMIEN (R.)
Soutenue le 17 septembre 1984 devant la Commission d'Examen
'-'- _.
._-.... ...-.,..._"•..~-~...._--" .,---""'--
1 CONSEil.. AFRICAIN ET
'---.
Jury :
MALGACHE
Président:
Mme N. PARIS
1;OUR L'ENSEIGNI:MENT SUPERiEUR
M. P. GRIGNAC
MM. A. BERGER
, \\". A.,M. E. S. -, QUA..GAAOUGOU
M. PUARD
j
Arlivee . 2? .J.~ \\~ .!:<~~
1 Enregistïé sous n° #.0 .0 .i". ti :b ..
Membre invité :
MM. M. JACQUOT
Je dédie ce mémoire,
A ma l'egretv e
,1'e, Alt__ .· YABOTTi ,
A mon épouse et à ma fi~~e, pour tout ~e sacrifice consenti,
A tous mes parents pour teur patience.
REMERCIEMENTS
Ce travaiL a été réaLisé au Laboratoire de PhysioLogie VégétaLe
(Division d'AméLioration des pLantes) de L'IRAT à MontpeLLier.
Je remercie Monsieur JACQUOT, Chef de La Division, pour m'avoir
accueiLLi au se~n de son équipe et mis à ma disposition tout ce dont j'avais
besoin pour mener à bien ce travaiL
J~ suis redevabLe au Professeur GRIGNAC qui a non seuLement.
accepté de diriger ce travaiL mais m'a aussi autorisé à
réaLiser une partie
dans son Lahoratoire .. IL a toujours manifesté un vif intérêt au thème abordé.
L'aboutissement de cette étude sans doute a été rendu possibLe grâce à ses
conseiLs ..
Monsieur PUARD, Ingénieur de Recherche à L'IRAT, a orienté
mes travaux depuis pLus de deux ans en ne ménageant aucun de ses efforts;
s'es conseiLs, ses critiques et surtout sa grande disponibiLité ont été déter-
minants dans L'avancement de ce travaiL Je ne saurais comment Le remercier.
Je remercie égaLement Monsieur BERGER, Maitre de Recherche
au CNRS (CEPE) pour m'avoir reçu dans son Laboratoire pour La réaLisation
d'une partie importante de cette étude .. IL a aussi accepté de faire partie
du jury pour critiquer ce travaiL Je Lui suis très reconnaissant.
Madame Le Professeur PARIS de L'USTL, maLgré ses nombreuses
occupations, a accepté de juger ce travaiL; qu'iL me soit permis de Lui
témoigner ma gratitude.
Que Mademoise LLe CC. :".'ES q'_. a dLi.~ v y Lograp :é ce ,. -;x, .
avec beaucoup d'appLication et de soin trouve à travers ces Lignes L'expres-
s~on de ma profonde reconnaissance.
Enfin que tous ceux qui m'ont aidé d'une façon ou d'une
autre dans ce travaiL soient assurés de mes sincères remerciements.
Sommaire»
l NTRODUCT1ON· .........................•...................•............
ETUDE BIBL IOGRAPHIQUE· • • • • • . . . . . . . . . . . . . • • . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.
1 - IMPORTANCE DE L'EAU DANS LA PLANTE.................................
5
1.1 - La circulation de l'eau dans la plante.......................
5
1.2 - La transpiration.............................................
7
1.2.1 - Mécanismes d'ouverture des stomates..................
7
1.2.2 - Facteurs de variation de la transpiration............
8
1.3 - L'efficience de l'eau.............
9
1.3.1 - Les antitranspirants.................................
9
1.3.2 - Facteurs liés à la plante............................
10
2 - LES EFFETS DU DEFICIT HYDRIQUE SUR LA CROISSANCE ET SUR LE DEVELOP-
PEMENT DES PLANTES
'
~..............• '.......................
12.
2.1 - Sensibilité des plantes à différents stades de développement.
12
2.2 - Les effets morphologiques....................................
13
2.3 - Les effets physiologiques....................................
15
2.3.1 - Comportement des stomates............................
15
2.3.2 - La photosynthèse.....................................
16
2.3.3 - La respiration...............................
16
2.3.4 - La translocation.....................................
17
2.3.5 - La capacité de récupération après un déficit hydrique
18
3 - TOLERANCE DES PLANTES CULTIVEES EN CONDITION DE SECHERESSE.........
18
3.1 - Définitions..................................................
18
3.2 - Capacité d'éviter la sécheresse..............................
20
3.3 - Tolérance à la sécheresse (résistance v~aie) avec un poten-
tiel hydrique élevé des tissus
:.......................
20
3.3.1 - Maintien de l'absorption d'eau.......................
21
3.3.2 - Réduction des pertes d'eau...........................
22
3.4 - Tolérance à la sécheresse à des potentiels hydriques bas.....
25
3.4.1 - Maintien de la turgescence à de bas potentiels hy-
driques. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25
3.4.2 - Tolérance à la dessication...........................
26
3.5 - Mécanismes biochimiques dans l'adaptation des végétaux à la
sécheresse. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
27
3.5.1 - La proline : propriétés, rôle........................
27
3.5.2 - Accumulation de la proline...........................
30
4. - SENSIBILITE STOMATl~UE ET RESISTANCE A LA SECHERESSE
.
31
4.1 - Sélection pour des stomates sensibles au stress hydrique
(fermeture précoce)
.
4.2 - Sélection pour des stomates peu sensibles au déficit hydrique
(fermeture tardive)
.
MATÉR 1EL ET MÉTI-fODES,
34
1
1
r 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 l , 1 1 1 1 • • 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 - MATERIEL VEGETAL
.
2 - CONDITIONS DE CULTURE
.
35
3 - APPLICATION DES DEFICITS HyDRIQUES
.
36
4 - CHOIX DE LA FEUILLE ETUDIEE
.
37
5 - MESURES REALISEES
.
37
5.1 - Empreinte épidermique de feuille au collodion
.
37
5.2 - Mesure de la résistance foliaire à la transpiration
.
37
5.2.1 - Principe de fonctionnement
.
39
5.2__.2 - Mesure
_." .
39
5.3 - Mesure des échanges gazeux
.
40
5.3.1 - La chambre d'assimilation
.
42
5.4 - Mesure de l'absorption racinaire
.
44
5.5 - Dosage de la proline
.
44
5.6 - Mesure du potentiel hydrique
.
46
5.6.1 - Le potentiel hydrique foliaire
.
46
5.6.1.1 - La méthode du microvoltmètre psychromètre
46
5.6.1.2 - La méthode de la chambre à pression
.
48
5.6.2 - Le potentiel hydrique du sol
.
50
RÉSLLTATS.
51
1
1
1
•
,
1
1
1
l
,
•
1
1
1
•
1
1
1
1
1
1
1
1
•
l
,
l
,
1
l '
1
1
1
1
1
•
,
•
1
•
1
•
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
•
1
1
1 - REGULATION DES PERTES D'EAU AU COURS D'UN DEFICIT HyDRIQUE
.
52
1.1 - Evolution de la RFT lors d'une séquence de dessèchement-
réhydratation au stade végétatif (45 Jours)
.
52
1.1.1 - Protocole expérimental
.
52
1.1.2 - Résultats et discussion
.
52
1.1.2.1 - Evolution du potentiel de l'eau dans la
feuille pendant le déficit hydrique
.
52
1.1.2.2 - Evolution de la RFT en fonction du poten-
tiel du sol
.
55
1.1.2.3 - Relation RFT-potentiel hydrique foliaire.
57
1.1.2.4 - Reprise après réhydratation
.
59
1.2 - Etude de la RFT au stade floraison
.
60
1.2.1 - Protocole expérimental
.
60
.. 2.2 - ;Ssultats ~+ dis~ussion
.
61
1.2.2.1 - ~volution de la RFT en fonction du poten-
tiel foliaire
.
61
1.2.2.2 - Comparaison des RFT mesurées durant la
phase végétative et reproductive sur la
base du potentiel foliaire
.
63
1.3
Empreinte stomatique de feuille au collodion
.
66
1.3.1 - Résultats et discussion
.
66
1.4 - Conclusion
:
.
69
2 - INFLUENCE D'UN DEFICIT HYDRIQUE SUR L'ABSORPTION D'EAU PAR LES RACINES
°A UN STADE DE DEVELOPPEHENT PRECOCE...................................
70
2.1 - Protocole expérimental....................................... ...
70
2.2 - Résultats et discussion.........................................
71
2.2.1 - Evolution des caractéristiques hydriques de la plante
au cours d'une journée..................................
71
2.2.2 - Evolution de l'état hydrique de la plante pendant le dé-
fici t hydrique..........................................
71
2.3 - Conclusion......................................................
78
3 - REPONSE DE LA PHOTOSYNTHESE AU DEFICIT HyDRIQUE.......................
81
3.1 - Protocole expérimental..........................................
81
3.2 - Résultats et discussion ~
,
,.
82
3.2.1 - Evolution de la photosynthèse nette en fonction du po-
tentiel du sol..........................................
82
3.2.2 - Evolution de la photosynthèse en fonction du potentiel
hydrique foliaire.......................................
83
3.2.3
Relation entre la résistancestomatique et la photo-
synthèse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
87
3.2.4 - Efficience photosynthétique ou efficience de l'eau......
89
3.2.5
Résistance au transport de l'eau........................
91
3.2.6 - Capacité de reprise après une période de sécheresse.....
96
3.2.7 - Correlations totales entre paramètres...................
97
3. 3 - Conclusion......................................................
97
4 - RELATION ENTRE LA CONSOMMATION D'EAU ET LA PRODUCTION.................
98
4.1 - Protocole ex~érimental.......................................... 98
4.2 - Ré sulta ts et discussion
99
4.2.1 - Consommation d'eau, matière sèche produite (MST), pro-
duction de grains.......................................
99
4.2.2 - Efficience de l'eau sur la production en grains et sur
la production de matière sèche..........................
103
4.3 - Conclusion......................................................
105
5 - ACCUMULATION DE LA PROLINE LORS D'UN STRESS HYDRIQUE IMPOSE PAR DU PEG
106
5.1 - Protocole expérimental..........................................
106
5.2 - Résultats et discussion
106
5·3 - Conclusion......................................................
113
CONQUS 1ON 1 • 1 1 • 1 • 1 1 •••• 1 1 •• 1 •• 1 1 •• 1 1 1 • , 1 1 1 • 1 • 1 1 1 1 1 1 1 • 1 1 •••• 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 • 1 1 1 •
114
ANNEXES. , 1 1 1 1 1 • 1 1 •• , • 1 1 •• 1 1 • 1 l , 1 1 1 1 •• 1 1 1 • 1 • 1 1 1 1 1 1 1 l , 1 •• 1 1 Il .1111 l , , • 1 1 • 1 1 1
118
SUf-\\\\1ARY 1 1 1 l , 1 1 1 1 1 • , 1 1 1 • 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 • 1 1 1 1 • • 1 1 1 1 1 1 1 1 • , 1 1 1 l , 1 1 1 1 1 1 • • , 1 • • 1 • 1 • , • •
125
BI:Bl. 1OGRAPH 1E1 1 • • 1 • • t • 1 1 1 • 1 • 1 • 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 • 1 1 1 1 l , 1 1 1 • 1 1 1 1 1 1 1 1 • • • 1 • 1 • 1 t 1 1 1 1
127
LISTE
DES
SYMBOLES
UTILISES
PN
Photosynthèse Nette
TR
Transpiration
EE
= Efficience de l'Eau
RFT
Résistance Foliaire à la Transpiration ou Résistance Stomatique
R
Résistance ~u transport de l'eau
1F
Potentiel Hydrique Foliaire
F
1F
Potentiel Hydrique du Sol
S
A
Absorption d'eau par les Racines
ET
Evapotranspiration
MST
Matière Sèche Totale
AIR
Rapport Matière Sèche partie Aérienne sur Racine
GIA =
Rapport Grain sur Paille
POO 6000
Polyéthylène
glycol poids moléculaire 6 000
R abax
=
Résistance de la face abaxiale
R adax
Résistance de la face adaxiale
P 0
Pression Osmotique
*
*
*
Introduction»
- 2 -
Le choix du riz comme matériel végétal tient au fait que
cette céréale constitue l'aliment de base d'une grande partie de l'humanité.
Le riz est actuellement cultivé sur 145 Millions d'hectares dans le monde.
Les types de culture pratiqués peuvent être rassemblés en deux groupes en
fonction du mode d'alimentation hydrique:
- la culture aquatique rassemble pour l'essentiel la culture
irriguée, la culture flottante, la culture de bas-fonds. L'apport d'eau
est assuré par une submersion de plus ou moins longue durée ;
-:- pour la.culture pluviale, l'alimentation hydrique est
fournie par les eaux de pluie avec possibilité d'assistance d'une nappe
phréatique. Le riz pluvial représente le type dominant dans les régions
tropicales (Afrique, Amérique Latine).
La consommation de cette céréale augmente plus vite que la
production et les pays tributaires des importations deviennent de plus en
plus nombreux. Par exemple, en Afrique Occidentale, les importations sont
passées de 500 000 tonnes en 1970 à
1,7 millions de tonnes en 1980, soit
une progression de 340 % (Actuel Développement, 1983).
Le déficit de production peut s'expliquer en grande partie
par la sécheresse qui affecte un rendement déjà faible (2 à 2,6 t/ha). La
dégradation progressive de la situation dans ces régions est due à une ré-
partition très irrégulière des pluies et à l'ETP élevée qui accompagne les
faibles précipitations (LE BUANEC, 1975 ; SASTRY, 1976). Des périodes de
sécheresse même courtes pendant les phases sensibles de développement peu-
vent affecter de façon notable la production du riz. Cette situation a con-
duit les chercheurs à prospecter tous les domaines qui permettent d'amélio-
rer le comportement de cette céréale en milieu sec, avec comme objectif
principal, assurer la
~curi'
au
'dement. Jr, la ",o.L>ance r: .. ~ale d'ur~
plante appréciée au champ, résulte de la combinaison entre les caractères
de la plante et les paramètres physiques de son environnement. Dès lors,
nous rejoignons MAERTENS & BLANCHET (1981) pour dire qu'aucun mécanisme
morphologique, anatomique, physiologique simple ne peut à lui seul permet-
tre de prévoir le comportement d'une variété en période de sécheresse.
- 3 -
C'est pourquoi le travail que nous présentons tient compte
de la relation sol-racines, mais porte plus particulièrement sur la partie
aérienne avec la compréhension des mécanismes de régulation stomatique qui
permettent à la plante d'économiser l'eau, d'assurer une meilleure photo-
synthèse tout en lui conservant un bon état d'hydratation tissulaire.
Dans une première approche, il nous paraît important de rechercher l'exis-
tence de variabilité pour les caractères étudiés. Puis seront dégagés les
mécanismes adaptatifs favorables qui pourraient servir de base au sélection-
neur pour la résistance à la sécheresse chez le
riz.
Les caractères qui ont été abordés au cours de cette étùde
sont les suivants :
l'absorption racinaire,
les échanges gazeux : la transpiration, la régulation
stomatique,
le mécanisme biochimique : dosage de la proline,
- les composantes du rendement,
- les caractères hydriques : potentiel du sol, potentiel
hydrique foliaire.
Cette étude rentre dans le cadre du programme de recherche
de l'IRAT.
Étude bibliographique»
- 5 -
l - IMPORTANCE DE L'EAU DANS LA PLANTE
L'eau est indispensable à la Vle de la plante comme à tout
être vivant. Les tissus végétaux sont gorgés d'eau lorsque le végétal est
bien hydraté. Par la pression de turgescence qu'elle exerce sur les membranes,
l'eau assure le port érigé des végétaux. C'est également l'eau qui maintient
les structures cellulaires et permet le déroulement du métabolisme de la
plante. L'eau transporte les substances nutritives depuis le sol jusqu'à
la partie aérienne à travers -les vaisseaux conducteurs du. xylème .. De même
l'eau contribue au refroidissement de la plante par la transpiration.
La quantité d'eau disponible dans le végétal résulte du bilan
entre l'absorption et la transpiration. Cet équilibre est toujours précaire.
En effet, dès que l'absorption est inférieure à la transpiration, un déficit
hydrique apparaît au niveau de la plante. Cela peut arriver soit parce que
le potentiel de l'eau dans le sol baisse, soit parce que la demande évapo-
rat ive devient trop importante. Si le phénomène s'accentue, les tissus se
déshydratent et lorsque le point de flétrissement permanent est atteint, la
plante se fane irréversiblement.
Le bilan hydrique simplifié du sol et de
la plante est résumé dans la figure 1.1.
Le point de flétrissement perma-
nent pour un sol (PF) est l'humidité en dessous de laquelle un végétal ne
peut plus se réhydrater même en absence de transpiration (DAUDET, 1970). La
valeur du PF dépend beaucoup plus des types de sol que des végétaux
(BRIGGO & SANTZ, 1912). Pour un sol à texture fine, par exemple, le point
de flétrissement est atteint lorsque l'humidité correspond à PF = 4,2.
1.1 - LA CIRCULATION DE L'EAU DANS LA PLANT:
Il est généralement admis trois sites de circulation de l'eau
dans la plante: la racine, la tige et la feuille.
- 6 -
Oe.ande
évaporative
( c l i u t l
,
1
1
J
~
Résistance
sto.atique
- -
-
-
-
-
-~ Transpiration
\\
\\
r
\\
Contenu
Potentiel
hy-
.-
en eau
drique des
<1- -
-
-
- -
de
la pla n tE
feuilles
i)
" " " " "
Absorption
"
d'e au
par
" .....'A
les
raCInes
,,-'V
/ '
, /
~~
/ '
. /
, /
,,-
Potentiels
Hu.idité
hydrique du
~ -- - - - -
du
sol
sol
Figure
1.1
Bilan hydrique simplifié de la plante eT. du
sol. L~s flèc.les en tiretés représentenL la
circulation de l'information; celles en
trait plein,la circulation
de l'eau.
(D'après SAUGIER, 1978)
- 7 -
L'eau pénètre dans la racine par l~s poils absorbants.
Elle traverse les différentes couches du cortex, diffuse à travers l'en-
doderme jusqu'au cylindre central, puis accède aux étages supérieurs
par le xylème. A ce niveau, la circulation de l'eau se fait par vascu-
larisation et par simple écoulement avant d'atteindre les cellules du
mésophylle. L'eau est transférée ensuite dans les chambres sous-
stomatiques où elle passe de la phase liquide à la phase vapeur avant
de diffuser dans l'atmosphère par les stomates. C'est donc la feuille
qui assure les besoins de transpiration de la plante.
1.2 - LA TRANSPIRATION
L'épiderme des feuilles est criblé de stomates
par lesquels s'effectuent de nombreux échanges avec l'extérieur dont
la transpiration.
1. 2. 1 - MECANISMES DI OUVERTURE DES STOMATES
L'ouverture et la fermeture des stomates résultent des
changements de turgescence entre les cellules de garde et les cellules
épidermiques. L'ouverture des stomates se déclenche lorsque le poten-
tiel de turgescence augmente suffisamment dans les cellules de garde
pour dépasser celui des cellules épidermiques. Dans le cas contraire,
les cellules de garde s'appliquent les unes contre les autres et leurs
Jstioles se ferment (BERGER, 1971). Un tel mécanisme explique
la
réaction des stomates face au déficit hydrique. En cas de faible inten-
sité d~ ~tress hy '-iqup. l'évaporat~on de l'eau -'effe~~ue p~~~ vite
à partir des cellules épidermiques que des cellules de garde. La pressiot
de turgescence des cellules de garde est alors supérieure à celle des
cellules épidermiques, les stomates alors peuvent s'ouvrir. Par contre,
lorsque la sécheresse s'intensifie, l'évaporation atteint les cellules
de garde et les stomates se ferment conséquemment à la baisse de leur
pression de turgescence.
- 8 -
Il existe également une hypothèse selon laquelle l'hydrolyse
de l'amidon serait impliquée dans les variations d'ouverture et de fermeture
stomatique : en présence de COZ et de lumière,une photosynthèse intense se
produit dans les chloroplastes des cellules de garde. La synthèse active
de saccharose qui s'ensuit augmente la pression osmotique interne des mêmes
cellules, ce qui provoque une ouverture des stomates. A l'obscurité, le
saccharose est transformé en amidon insoluble, d'où la baisse de la pression
osmotique des cellules de garde ; les stomates alors se ferment (MAZLIAK,
1974) .
Certains auteurs (JONES & MANSFIELD,
1970) ont montré que
les stomates pouvaient se fermer suite à une accumulation d'acide abscis-
sique dans les cellules de garde. Et le fait que d'autres aient mis en
évidence une augmentation de cet acide dans les feuilles en cas de sécheres-
se (WRIGHT & HIRON, 1969), pourraient également constituer une hypothèse
sur les variations de fermeture et d'ouverture stomatique. Il faut noter
qu'une théorie unitaire sur les mouvements des stomates fait encore défaut.
En effet, une autre hypothèse attribue 11 0uverture des stomates à une pompe
d'échange H+/K+,située dans le plasmalemme des cel~ules épidermiques, qui
émettrait des ions H+ vers les cellules épidermiques ce qui entraînerait
un
flux de K+ (SAWMNEY & ZELITCH, 1969).
1.2.2 - FACTEURS DE VARIATION DE LA TRANSPIRATION
Quatre facteurs essentiels peuvent conditionner les mouve-
ments stomatiques :
. L'humidité du sol : un abaissement de l'humidité du sol
rê~"it l'''r,son'''~''n, crêt" 'm dé!'
"'vdriql'- rfans la
'i'.nte se qui augmen-
te la succion des feuilles mais surtout provoque la fermeture stomatique ;
Le vent : l' agita tion du vent perturbe l'a tmos phère aULOUl'
de la plante qui transpire et favorise une diffusion plus facile des molé-
cules de vapeur d'eau;
- 9 -
• La. température: les basses températures limitent l'ouver-
ture des stomates. Les températures trop élevées induisent leur fermeture.
Une ouverture maximale des stomates s'observe généralement autour de 25°C .
. L'éclairement : la lumière provoque une ouverture stoma-
tique si les autres facteurs favorables sont réunis.
Finalement, c'est l'action simultanée de différents mécanis-
mes qui régit les mouvements des stomates. Il est donc difficile de déter-
miner le facteur vraiment limitant à un instant donné.
1.3 - L'EFFICIENCE DE L'EAU
L'efficience de l'eau est définie comme étant le rapport
entre la quantité de matière sèche produite et l'eau transpirée. Elle peut
s'exprimer selon plusieurs critères:
PN
photosynthèse nette
R
récolte
MS
MS
R
R
PN
MS
quantité de matière sèche produite
TR '
ET '
TR '
ET '
TR
TR
transpiration
ET
évapotranspiration
Différentes techniques sont utilisées pour améliorer l'effi-
cience de l'eau.
1.3.1 - LES ANTITRANSPJD!NTS
De nombreux produits ont été vaporisés sur les feuilles pour
réduire la transpiration. Les résultats escomptés par l'emploi de cette
-
10 -
. méthode sont
- augmenter la résistance stomatique de sorte que la transpi-
ration chute plus vite que la photosynthèse car la fermeture partielle des
stomates est considérée par certains auteurs comme un facteur d'amélioration
de l'efficience de l'eau (WAGGONER & ZELITÇH, 1965). Malheureusement, la
fermeture stomatique induit aussi une élévation de la température foliaire
qui peut empêcher l'efficience de l'eau. Dans ces conditions, la plante doit
disposer d'un mécanisme de tolérance à la dessication (GATES, 1968 ; BEGG &
TURNER, 1976)
- diminuer la consommation d'eau et éviter l'installation
d'un déficit hydrique sévère au cours d'une phase critique de développement
de la plante
- réduire les pertes d'eau durant le stade final de formation
de matière dans les fruits pour accroître ainsi leur dimension.
Un grand nombre de produits ont été employés à cet effet et
ils peuvent être regroupés en
trois ensembles en fonction de leur mode
d'action. Les premiers, l'acide abscissique par exemple, provoquent la
fermeture des stomates. Il a été démontré que ce produit est efficace pour
améliorer l'efficience de l'eau chez le blé et l'orge en milieu contrôlé.
Les seconds, des produits polymérisants formateurs d'un film, constituent
une barrière physique sur une partie si c,e. n'e'st,;lél totalité des stomates
pour réduire la transpiration. Cette te~hriiq~~~'p~,~<t permettre à la plante
de maintenir son potentiel foliaire. Les' troisièlpe,s . sont des produits qui
reflètent la radiation solaire. Le principe consi~t~à appliquer des pigments
réflecteurs sur les feuilles afin de diminuer la radiation nette reçue et
baisser ainsi la température foliaire. Cette méthode permet une réduction de
1a transpiration s<.tlS ~ffecter de façon notable la photosynthèse.
1.3.2 - FACTEURS LIES A LA PLANTE
Les plantes ont été classées en plusieurs groupes en fonction
-
11 -
du nombre d'a tome de carbone
dans la molécule du premier produit de carbo-
xylation de photosynthèse (espèces en C , C , CO). Il est bi~n établi que
3
4
l'efficience de l'eau des espèces en C
est généralement ~upérieure à celle
4
des espèces en C
(SLATYER, 1973). La quantité d'eau consommée pour produire
3
un gramme de matière sèche est très variable suivant les espèces, comme on
peut le voir dans le tableau ci-dessous.
Groupe
C
C
C A M !
1
3
4
1
-------------------------~----------------I-----------------r----------------~
Eau consommée pour pro-
i de 450 à 950 9 li de 250 à 350 9 i de 50 à 55 9
1
duire 1 9 de matière
I
,
!
\\
1
. sèc he l '
1
Ces résultats sont confirmés par les travaux de MOUT~NNET
& BOrS (1982). Ces auteurs ont montré que le maïs (plante en C ) avait une
4
meilleure efficience de l'eau transpirée que le riz pluvial (plante en C ).
3
Les facteurs contribuant à l'amélioration de l'efficience
de l'eau des espèces en C
incluent une photosynthèse généralement plus
4
importante, un taux de croissance élevé et une forte résistance stomatique
qui se traduit par une plus forte réduction de la transpiration que la pho-
tosynthèse (SLATYER, 1973 ; TURNER, 1974a).
Compte tenu de la variabilité qui existe entre les espèces
en C
et C , il nous paraît intéressant d'étudier dans le groupe des riz
4
3
(plante en C ) si des niveaux d'efficience différents peuvent s'observer
3
entre un riz de culture irriguée et un riz pluvial.
Cette étude
amène quelques réflexions. La transpiration sembl\\
constituer un inconvénient majeur, voire un danger pour la plante en période
de déficit hydrique. d'où l'utilisation de certains produits pour empêcher
la transpiration. Or enlbsenc-~ de ·,,:Jnspirat::..,n, le~ li ,':-S mou'-;,ents de
sève dans la plante sont très réduits sinon supprimés. Nous pouvons donc
affirmer qu'une plante qui ne transpire pas peut survivre mais son développe-
ment se trouve bloqué. La transpiration est par conséquent une fonction
indispensable à la croissance des végétaux. Cependant, la recherche des plan-
tes qui régulent bien leur transpiration en conditions sèches reste une
nécessité.
!I
2
LES EFFETS DU DEFICIT HYDRIQUE SUR LA CROISSANCE ET SUR
LE DEVELOPPEMENT DES PLANTES
2.1 - SENSIBlLITÉ DES PLANTES À DIFFÉRENTS STADES DE DÉVELOPPE-
MENT
1
La réponse des céréales au déficit hydrique est souvent rap-
portée en terme de hauteur des plantes, de nombre de talles, d'indice de
surface foliaire, de matière sèche des parties aériennes et racinaires et
de rendement en grain (MATSUSHIMA, 1968 ; IRRI, Annual Report, 1972, 1976).
Un certain taux d'humidité est nécessaire pendant la germi-
nation pour une bonne levée, élément primaire de la densité des peuplements.
Au stade végétatif, le déficit hydrique affecte en premier
lieu le nombre de talles particulièrement important dans la détermination
des rendements. Cet effet défavorable peut être compensé chez les variétés
à stade végétatif long par l'apparition de nouvelles talles après la période
de sécheresse. Mais lorsque celle-ci devient trop longue et sévère et que
certains pieds sont flétris, la compensation n'est plus possible.
Chez toutes les céréales, le stade reproductif est potentiel-
lement le plus sensible .au déficit hydrique et les conséquences sur les ren-
dements sont les plus graves (SALTER & GOODE, 1967 ; DANCETTE, 1974
BOYER & Mc PHERSON, 1975 ; BEGG & TURNER, 1976). Chez le riz, le stade
reproductif (50 à 60 jours après la levée) est caractérisé par quatre phases
pendant lesquelles les processus de développement sont plus sensibles
init~at_Jn pani~_Laire, de~elopp~ment méiotique des gamè~~s, l'anthèse ~t
le remplissage des grains. Un déficit hydrique au cours de ces phases entraî-
ne une perte irréversible de rendement. Le déficit hydrique au cours de la
reproduction provoque des effets dépressifs sur les composantes du rendement
et ceci dépend de la phase soumise à la sécheresse : un déficit hydrique
- 13 -
lors de l'initiation paniculaire diminue le nombre d'épillets par panicule.
Si le stress survient au cours de l'anthèse, le résultat est la stérilité
des fleurs. Le stress hydrique pendant le remplissage du grain entraîne la
diminution du poids des grains.
Donc, à cause des faibles possibilités de compensation, la
phase reproductive, déterminante pour le rendement, est très sensible au
déficit hydrique. Cependant, le riz n'est pas une plante chez laquelle le
1j
développement de la phase reproductive se fait de façon synchronisée sur
l'ensemble des talles, ce qui représente un avantage quand la sécheresse
est de courte durée. Par exemple, la floraison des talles dans un champ peut
durer plus de deux semaines;" Cette non synchronisation permet de diminuer
la probabilité des pertes importantes de rendement associée à un déficit
hydrique sévère au stade reproductif. Nous présentons à la figure 1.2 une
courbe qualitative des besoins en eau du riz pluvial en fonction du stade
de développement de la plante.
2.2 - LES EFFETS MORPHOLOGIQUES
La croissance et le développement d'une plante dépendent
fondamentalement de la continuation de la division cellulaire et de l'agran-
dissement des cellules jusqu'à la forme caractéristique de la plante
(SLATYER, 1973). Il est établi que la division cellulaire semble peu sensi-
ble au déficit hydrique (SALTER & GOODE, 1967 ; HSIAO, 1973). En effet, alors
que le nombre de cellules semble peu modifié par le stress hydrique, leur
taille par contre est plus petite chez les plantes stressées que chez les
témoins bien arrosés. La reprise rapide dans les organes jeunes est une autre
preuve du peu de sensibilité relativ~ d~ la division cellulaire au stress
hydrüiue. La livisiull cellulaire pel ..,eL -tonc la CJnserva tiùn de la capacité
des tissus à reprendre leur croissance après une période de sécheresse
(SLATYER, 1973).
~nesoin
~ important
8esoin en eau du
'~ riz pluvial
,
0
0
0
o
Besoin
Periode criqque
~
1
0
0
o
1 Il
moyen
fi
; ~
0
0
1
i
1
[
1
1
O
. ·····
. . '. ,.. Ilesoin
.. ' .
.
faibl e
7
1/) 1 /
/
1
IÎ / ;/
......
~
1
/
/
O O D
10
o
0
0
0 0 0
/
1
0
0 "
l '
D O
0
/
V
0 0
o
0
oQ
0
f)
; ;
0 .
0
0 0 0
/
(1
o 0
D
0 0
•
0
•
.
.. : -
0
0
0
0
/
1
o
• • • •
'
•
. " . '
"
. • . '
.'
0
:
: . .
".
,1; .,'.'. :.:..', ':.':,,'.. • •• •. '
I l \\., ", 'c ::
'1.,._:'.: :....... 0 0
0
0
0
1
/
. . ", " "
.
.
Stade
début
initiation
épiaison
maturation
Semis
levée
de développement
tallage
paniculaire
floraison
Figure
1.2
Heprésentation schématique des besoins en eau du riz pluvial en fonction
du stade de développement
- 15 -
La sensibilité àl'élongation cellulaire au déficit chez
certaines espèces à été montrée par des travaux sur le maïs. L'élongation
cellulaire chez cette céréale diminue rapidement et s'arrête pour un
potentiel compris entre -2 et -7 bars (HSIAO et aL., 1970 ; ACEVEDO et al.,
1971).
L'une des plus importantes conséquences de la sensibilité à
l'élongation des cellules lors d'un stress hydrique est la réduction marquée
de la surface foliaire
qui diminuera la croissance de la plante surtout
durant les premiers stades de développement.
Chez certaines espèces cultivées, il est montré qu'à certains
. stades physiologiques donnés, spécialement pendant la floraison et lafor7 .
mation
du fruit, la croissance racinaire est retardée ou arrêtée (SALTER
& GOODE, 1967). Lorsque la croissance des racines est réduite, le taux
d'absorption d'eau par la plante devient encore plus dépendant
du flux
d'eau à travers le sol vers la surface racinaire. Dans ce cas, un stress
sévère atteindra plus rapidement la plante surtout quand les racines exis-
tantes de celle-ci colonisent un petit volume de sol. L'activité réduite
des racines au cours de la formation des organes reproductifs pourrait
expliquer l'effet
bénéfique de l'irrigation durant cette période. Dans cer-
tains cas, le déficit hydrique semble augmenter la croissance racinaire
non seulement par rapport aux parties aériennes mais aussi dans l'absolu
(HSIAO & ACEVEDO, 1974).
2.3 - LES EFFETS PHYSIOLOGIQUES
2.3.~ - COMPORTEMENT DES STOMATES
La sensibilité des stomates au déficit hydrique est connue
depuis très longtemps. Par la position qu'ils occupent dans le trajet des
échanges gazeux entre la plante
et l'atmosphère, les stomates jouent un
- 16 -
rôle important dans la régulation des pertes d'eau et d'absorption de COZ
et ont soulevé beaucoup d'intérêt )our leur réponse au déficit hydrique.
Ce sujet est traité de façon plus détaillée au paragraphe 3·3.2.
2.3.2 - LA PHOTOSYNTHESE
Les stomates agissent comme régulateur des pertes d'eau et
des échanges gazeux. Tout déficit hydrique qui provoque leur fermeture
réduit également la photosynthèse.
VIRGIN (1965) note une chute de photosynthèse en conditions
sèches meme chez des végétaux dépourvus de stomates suite à la détériora-
tion des protéines des plastes , de leur système enzymatique et de leur
chlorophylle.
TODD & WEBSTER (1965),sur blé, observent que c'est la photo-
chlorophylle, précurseur de la chlorophylle
qui est inhibée par le
déficit
hydrique et non la formation de la chlorophylle elle-même. Il peut être
conclu que la photosynthèse décline à la fermeture stomatique mais des
stress hydriques sévères et prolongés peuvent conduire à la destruction
des chloroplastes et à la modification d'activité enzymatique donc à des
effets non stomatiques.
2.3.3 - LA RESPIRATION
Chez les espèces cultivées, la respiration de type obscure
peut être affectée lorsque le déficit hydrique atteint un niveau tel que
l-~S stomates se ferment e'~ que L ... photù::;ynthèseJ.iminue. ~1•. ~S la CllL:.e de
la respiration nocturne est moins importante que celle de la photosynthèse
(BRIX, 1962 ; SLATYER, 1969). KAUL (1966) a montré, sur blé,que pour un
stress modéré la respiration baisse avant de chuter sensiblement pour des
déficits hydriques plus sévères. La plupart des résultats indiquenc que la
- 17 -
respiration obscure diminue faiblement et progressivement avec l'installa-
tion du déficit hydrique (BRIX, 196z ; PHAMTHI & VIERA DA SILVA, 1977 :
ABOUSSOUAN, 198Z).
L'influence du déficit hydrique sur la photorespiration peut
être abordée en suivant l'évolution
du point de compensation pour le COZ.
Le point de compensation pour le COZ est défini comme étant la concentra-
tion en COZ pour laquelle il y a équilibre entre le flux entrant et le flux
sortant.
Le déficit hydrique a été rapporté donc comme un facteur
qui augmente, diminue ou qui a peu d'influence sur la photorespiration
(HEATH & MEIDER, 1961 ; JONES, 1973a ; PHAM THI & VIERA DADILVA, 1977).
2.3.4 - LA TRANSLOCATION
Le transport des assimilats, depuis leurs sites d'assimila-
tion jusqu'à leur point d'utilisation peut être affecté par le
taux de
photosynthèse. WARDLAW
(1967, 1969, 1971) mentionne qu'une translocation
réduite sous conditions sèches est le résultat d'une inhibition de la pho-
tosynthèse au niveau de la source d'assimilation. Ce même auteur note que
ce système de transport est très résistant à la dessication. A ce sujet,
TURNER et al., (1978) signale qu'un important aspect de la plasticité d'une
plante est son
aptitude à transférer les assimilats de la photosynthèse
accumulés avant le remplissage du grain. Lorsque la fourniture d'eau est
correcte, une proportion très faible du poids sec du grain provient des
photosynthats accumulés (avant le remplissage) dans la tige et les racines.
Mais en conditions sèches, une forte proportion de cette catégorie d'assi-
milats esr transférée aux graines (GALLACHER et al., 1976 ; PASSIOURA,
1976). Cl. "TABLE u; .-ŒARN (lS',"b), BLANCHET et aL
(1978), ,jE RAISJAC
(1984) sur le soja, REYNIERS et al.(1981) sur riz, PUARD et al. (1984)
sur mil ont observé des différences variétales pour cette propriété.
- 18 -
2.3.5
- LA CAPACITE DE RECUPERATION APRES UN DEFICIT
HYDRIQUE
La facilité de reprise dépend de l'intensité et de la durée
de la déshydratation; c'est donc un bon indicateur des dommages subis par
la plante (PHAMTHI & VIERA DA SILVA, 1977).
La reprise du potentiel foliaire et de la turgescence s'effec-
tue généralement vite (FRANK et aZ.", 1973). Il faut par contre attendre un
à plusieurs jours pour la récupération de la photosynthèse, la transpiration
l'ouverture des stomates (FISHER et aL.", 1970 J SANCHEZ DIAZ & KRAMER, 1971).
Bien que certains stomates soient fermés de façon permanente (ALLAWAY &
MAN'SFIELD, 1970), le post-effet majeur du stress hydrique" réside dans les
cellules de garde des stomates (ALLAWAY & MANSFIELD, 1970 J JONES &
MANSFIELD, 1970).
GATES (1968) a pu observer sur les
plants de tomate
un
effet de récupération. Si l'on rétablit un niveau d'alimentation en eau
satisfaisant après une période de contrainte hydrique, les plantes récupè-
rent en partie ou en totalité leur retard de croissance par rapport à des
témoins bien arrosés.
3 - TOLERANCE DES PLANTES CULTIVEES EN CONDITION DE SECHERESSE
3.1 - DÉFINITIONS
La sécheresse est considérée comme le second facteur limitant
les rendements des plantes cultivées (parmi tous les stress biologiques
environnant) juste après les attaques des maladies et des insectes.
,
- 19 -
L'étude de la résistance à la sécheresse révèle un caractère
important non seulement à cause des dommages biologiques qu'elle engendre
mais surtout à cause des besoins en alimentation des zones touchées. C'est
pourquoi uneffort important dans l'amélioration variétale à la sécheresse
doit être fait.
Les écologistes définissent la résistance
à la sécheresse
comme étant la capacité d'une plante à rester vivante durant une période
de fourniture en eau faible (LEVITT et al.',1960). Chez les plantes culti-
vées, en plus de la survie sous conditions sèches, on leur demande un ren-
dement acceptable. Ainsi, selon les agronomes, la tolérance à la sécheres-
se d'une espèce cultivée consiste, lorsqu'elle est soumise à une période
de sécheresse durant une partie de son cycle, à rester vivante, à poursuivre
ensuite sa croissance et finalement à produire des grains (SULLIVAN, 1971 ;
YOSHIDA, 1975).
Il est généralement reconnu que les plantes sont résistantes
à la sécheresse, soit parce qu'elles évitent le développement des déficits
hydriques importants (drought avoidance), soit parce qu'elles tolèrent
ces déficits (drought tolerance) (LEVITT, 1956 1 LEVITT et al., 1960 li
LEVITT, 1972).
BOYER & Mc PHERSON (1975), BEGG & TURNER (1976), TURNER et
al; (1978), ont montré que divers processus morphologiques, physiologiques,
biochimiques associés à la croissance et au développement sont influencés
par le déficit hydrique.
Différents modes de classification des plantes résistantes
à la sécheresse ont été décrits (MAY & MILTHORPE, 1962 ; PARKER, 1965 ;
DA SILVA, 1970 1 LEVITT, 1972 ; ARNON, 1975 1 TURNER, 1981). Nous adoptons
ir.i les défil'ltions de MAY & MILTHORPE (1962) pour leur clarté.
-
20 -
3.2 - CAPACITÉ D'ÉVITER LA SÉCHERESSE
C'est la possibilité qui s'offre à une plante de terminer
son cycle avant l'intervention d'un déficit hydrique sévère.
La recherche par la sélection de cycles courts peut permettre
d'éviter une période de sécheresse. De nombreux auteurs confirment cela
DEREKA et aL.
(1969), FISCHER & MAURER (1978), TURNER (1979) notent une
corrélation positive entre la précocité et le rendement de différents cul-
--tivars de blé et d'orge, de_riz. pluvial (KRISHNAMURTHYet aL
1971). Ce
J
type de résistance ne met en jeu aucun mécanisme morphologique ou physiolo-
gique autre que l'accélération du cycle de développement. Pour notre part,
dans le cadre du travail entrepris, nous ne nous intéressons qu'au cas où
les différences de précocité n'interviennent pas.
Il existe cependant une certaine plasticité de développement
chez les plantes. Des déficits hydriques faibles entre l'initiation florale
et l'anthèse hâtent l'anthèse et la maturation chez le blé (TURNER, 1966 ;
CLARKSON & RUSSEL, 1976).
Le tallage peut être/~ussiconsidéré comme une forme majeure
de plasticité de développement pourcertaines'espèces. Par exemple, si le
blé produit plus de talle s que nécessaire, l_e~ n~()mbre d' improductL:
augmente
si la sécheresse survient entre l'initiation fiorale et la montaison (BEGG
./
& TURNER
1976; JONES & KIRBY, 1977).
3.3 - TOLÉRANCE À LA SÉCHERESSE (RÉSISTANCE VRAIE) AVEC UN
?OTENTi .... L HYi. .1,_ ÉLE
DES TI. ..;US
C'est l'aptitude pour une plante à supporter une période
de stress hydrique en maintenant un état hydrique correct au niveau des
tissus.
- 21 -
Les plantes disposent de divers mécanismes pour maintenir
leurs tissus à un potentiel hydrique élevé, selon que la demande évaporative
est forte et/ou lorsque le déficit hydrique du sol est important. La plante
peut alors soit réduire ses pertes d'eau et/ou maintenir son absorption
d'eau à un niveau satisfaisant.
3.3.1 - MAINTIEN DE L'ABSORPTION D'EAU
Lorsqu'une période de sécheresse survient, la première méthode
de défense de la plante est d'éviter le déficit hydrique interne en particu-
lier par l'utilisation de l'eau stockée dans le sol pour répondre à la de-
mande climatique.
Les mécanismes adaptatifs permettant à une plante le maintien
de l'absorption d'eau doivent être la combinaison d'un système racinaire
plus dense et plus profond. Cette combinaison doit tenir compte de la nature
pédologique du sol telles que la densité et la conductivité hydraulique.
Il est reconnu de façon générale que le rapport partie raci-
naire/partie aérienne augmente avec le stress hydrique (LARCHER, 1975
BEGG & TURNER, 1976 ; TURNER & BEGG, 1978). Ce phénomène serait lié à une
plus grande réduction de la partie aérienne que les racines.
Les caractéristiques du système racinaire sont considérées
comme des éléments importants dans la détermination de la tolérance à la
sécheresse des céréales (HURD, 1976 ; PASSIOURA, 1981). Ces auteurs concluent
que généralement lorsque le diamètre, la profondeur et le degré de ramifica-
tion des racines augmentent, le stress hydrique de la plante di~inue.
HURD (1976) a noté que la sélection pour les caractéristiques
du système racinaire associée à la résistance à la sécheresse a donné des
résultats positifs chez l'orge, le maïs et le blé.
L'étude du système racinaire comme une approche de la résis-
tance à la sécheresse pour le riz a permis de mettre en évidence
- 22 -
'1j
l'existence de variabilité génétique non seulement entre les riz irrigués
et pluviaux mais également à l'intérieur du groupe des riz pluviaux
(IRRI, 1976, 1977, 1978 ; REYNIERS & I3INH, 1977 ; AHHADI, 1983a).
~1
,
i
Chez le soja, des différences variétales de croissance raci-
naire ont été trouvées (BURCH et aL., 1978).
Afin de maintenir un potentiel hydrique élevé, dans le cas
d'une demande évaporative intense, les plantes doivent pouvoir absorber suf-
fisemment d'eau et posséder une résistance au flux hydrique faible entre les
:j
racines et les feuilles. La résistance au flux d'eau varie selon les espèces
.f
}-
(BOYER, 1971).'11 est généralement reconnu que la résistance majeure à la
,~
j
circulation de l'eau se situe dans les racines (KRAMER, 1969 ; BOYER, 1971).
JARVIS & JARVIS (1963), SLATYER (1967), TURNER (1974a) ont signalé qu'une
force de succion élevée peut augmenter la capacité d'absorption d'eau de la
plante. Ils ont montré des différences interspécifiques pour ce caractère.
Lorsque la sécheresse survient, l'absorption de l'eau par
la plante ne peut en général plus compenser toute la demande évaporative
de l'atmosphère; de ce fait des mécanismes adaptatifs ~es parties aérien-
nes qui permettent à la plante de maintenir un état hydrique satisfaisant
deviennent nécessaires. Ces mécanismes qui engendrent la réduction des
pertes d'eau, sont le contrôle stomatique des pertes d'eau, une cuticule
bien développée, l'enroulement des feuilles.
3.3.2 - REDUCTION DES PERTES D'EAU
Un mécanisme physiologique par lequel la plante limite les
pertes d'eau est le contrôle stomatique rigoureux lié à une conductance
cu:~culai ; ) ~jle (H,_,O, 1973
3C~-~:Z & Mc PHERSON, 1975 ; Bi_CG &
TURNER, 1976 ; JONES, 1979).
Lors de son transfert du sol jusqu'à l'atmosphère, l'eau
est soumise à des chutes de potentiel qui ont pour origine des résistances
- 23 -
'définies par le passage d'un compartiment à un autre (HALLAIRE,
1963 ;
BERGER,
1971). La résistance a la circulation de l'eau est l'ensemble des
contraintes que l'eau absorbée doit vaincre avant de parvenir à son lieu
de stockage ou de diffusion. Cette résistance au niveau des feuilles est la
résultante de la résistance épidermique (RE), soumise à l'influence du vé-
gétal et celle de la couche limite (Ri), soumise aux variations des conditions
externes (vitesse du vent, rugosité des feuilles). La somme de ces deux
résistances constitue la résistance de la face adaxiale ou abaxiale (SAUGIER,
1974) ,
Rabax(adax) =: RE + Rl
L'essentiel des échanges de la plante avec l'atmosphère s'ef-
fectue par les stomates. Mais la cuticule joue également un rôle non négli-
geable dans ces échanges. Par analogie à la résistance électrique, la résis-
tance épidermique est la somme de la résistance stomatique et la résistance
cuticulaire montées en parallèle.
1
1
+
1
RE
RS
Re
La résistance foliaire globale est la somme des résistances
des deux faces de la feuille, soit :
1
1
+ -;:;:1
_
R
R(
, R ,
)
.0
adax 1
• ;1,bax
Les plantes cultivées présentent une large gamme de sensi-
bilité des stomates au déficit hydrique. TURNER (1974b) et TURNER & BEGG
(1978) ont montré, en conditions de champ que les stomates se ferment à un
potentiel hydrique allant de -8 bars chez le haricot à -28 bars chez le
coton.
- 24 -
La valeur du potentiel hydrique qui induit la fermeture sto-
matique varie avec la position de la feuille, l'âge (TURNER, 1974b ;
DENMEAD & MILLAR, 1976 ; MAERTENS & BLANCHET, 1981), les conditions de
croissance (JORDAN & RITCHIE, 1971 ; FRANK et aL., 1973 1 BEADLE et aL.,
1978), la façon dont le stress est intervenu (Mc CREE, 1974 1 BROWN et aL.,
1976 1 THOMAS et aL., 1976 1 TURNER et aL., 1978). Ainsi, chez le sorgho
et le maïs, la réponse stomatique est différente au champ et en milieu con-
trôlé (SANCHEZ DIAZ et KRAMER, 1971 1 BEADLE et aL.', 1976 1 TURNER, 1974b).
Des différences variétales de réponse stomatique ont été difficilement mises
en évidence sur le sorgho (BLUM, 1974
HENZELL et aL., 1975, 1976),sur le
blé (QUARRIE & JONES, 1979), sur le riz (IRRI, 1973, 1975 1 JACQUINOT et aL.,
1981) ..
Les résistances mesurées chez le riz tant en conditions nor-
males qu'en conditions sèches restent faibles lorsqu'on les compare aux va-
leurs données par la littérature pour d'autres graminées. le riz contrôle
moins bien les échanges de vapeur d'eau par les feuilles (IRRI, 1973, 1975
O'TOOLE & CHANG, 1979 1 O'TOOLE & CRUZ, 1980 1 RENARD & ALLURI, 1981).
Une résistance cuticulaire élevée est aussi mentionnée comme
un attribut des espèces résistantes à la sécheresse. LARCHER (1975) a réa-
lisé une revue bibliographique sur la transpiration cuticulaire de diffé-
rentes espèces cultivées et conclut que la résistance stomatique doit
toujours être accompagnée d'une bonne résistance cuticulaire. YOSHIDA &
REYES (1976), comparant la résistance cuticulaire du sorgho, du maïs et du
1
riz, rapportent qu'elle est de 116 s.cm-
pour le sorgho, 112 pour le maïs,
1
alors que chez le riz cette résistance variait de 68 à 30 s.cm-
Ils notent.
aussi que lors d'une sécheresse persistante, les pertes d'eau par voie cuti-
culaire peuvent augmenter chez la feuille de riz parce que des faibles
changements de teneur en eau entraînent de fortes modifications de turgescen-
ce des tissus.
Dans le cadre de notre expérience, les résistances mesurées
comportent à la fois la résistance stomatique et la résistance cuticulaire.
- 25 -
Il est admis que les stomates sensibles au stress hydrique
peuvent avoir une influence effective sur les pertes d'eau, mais, d'un
autre côté, la fermeture stomatique précoce réduit également les échanges
de CO
(BOYER, 1970b ; ACEVEDO et at., 1971 ; SLATYER, 1973 ; TURNER et at.,
2
,1978). Ainsi, une réduction persistante de l'ouverture stomatique conduit
bien à la réduction de la productivité.
Une limitation des pertes d'eau peut être obtenue par la
réduction de l'interception de la radiation solaire, l'augmentation de la
cirosité des feuilles, une réduction de la surface foliaire (BLUM, 1975 ;
CHATTERTON
et aL, 1975).
3.4 - TOLÉRANCE À LA SÉCHERESSE À DES POTENTIELS HYDRIQUES BAS
Nous distinguons ici les mécanismes qui permettent à la
plante
de s'adapter à de bas potentiels tout en maintenant les processus de crois-
sance, de développement et de production et ceux qui permettent au proto-
plasme de survivre et de récupérer après un déficit hydrique important.
3.4.1 - MAINTIEN DE LA TURGESCENCE A DE BAS POTENTIELS
HYDRIQUES
L'ensemble des processus morphologiques, physiologiques et
biochimiques de la plante semble être influencé par la turgescence cellulai-
re. Le développement des feuilles est dépendant de l'extensibilité des parois
cellulaires et de la pression de turgescence des cellules (GREEN, 1968
GREE"" ~t a'
1971; ,~aYER)
J:
; HSI
et aL ,076) ,
Les plantes peuvent avoir un potentiel de turgescence positif
pour un large éventail de teneur en eau de la feuille soit parce que le po-
tentiel osmotique est bas avec une teneur en eau élevée, soit parce que les
- 26 -
tissus ont une grande élasticité (WEATHERLEY, 1970).
Selon la littérature, avec la dessication ou bien avec une
forte demande évaporative, le potentiel hydrique foliaire (~F = rr + T)
décroit. S'il n'y a pas d'ajustement osmotique, le potentiel osmotique (rr)
reste à peu près constant. Le potentiel de turgescence (T) va baisser et
s'annuler. C'est alors l'arrêt de croissance et des principaux phénomènes
métaboliques, d'où flétrissement. S'il y a ajustement osmotique, le poten-
tiel osmotique va décroître parallèlement au potentiel hydrique (~F) et T
restera constante ou diminuera peu, ce qui maintiendra le métabolisme de la
feuille. De nombreuses études rapportent un abaissement du potentiel
. _. -
.. -"-
,~
~
-
--
osmotique en réponse à l'augmentation du
potentiel hydrique (KAPPEN et aL.,
-1972 ; WATLER & STADELMAN, 1968 ; REDMANN, 1976). Sur le riz, CUTLER et aL
(1980a, b), STEPONKUS et aL.'_(1980) ont montré une capacité modérée d'ajus-
tement osmotique. Des différences variétales n'ont pu être observées.
TURNER & JONES (1980) signalent qu'au moins 14 espèces de
plantes cultivées maintiennent plus ou moins complètement leur turgescence
par ajustement osmotique. Mais il faut cependant noter que la mesure s~ule
,
du potentiel osmotique est insuffisante car sa diminution peut résulter
soit d'une augmentation de l'élasticité des parois cellulaires, soit de la
concentration des sels solubles provenant d'une perte d'eau ou/et d'une
absorption des sels minéraux.
3.4.2 - TOLERANCE A LA DESSICATION
Les plantes varient beaucoup pour le degré de déshydratation
qu'elles peuvent supporter. Le protoplasme des poïkylohydriques peut sup-
porter la déshydratation complète et la réhydratation sans dommage (WALTER
G: ST:\\DELMANN,
19t13 ; LARCHER,
:'975). ;"a gI'<:.~de majorl-té
de~
r'J.u.ntes-:l~.Lti
vées,par contre, sont homéohydriques et possède un protoplasme qui ne peut
supporter un bas potentiel hydrique sans dégât. Malgré de nombreuses recher-
ches sur la résistance à la dessication des tissus, les facteurs contribuant
à la tolérance du protoplasme à la dessication sont encore mal connus
(STOCKER, 1960).
- 27 -
Cet auteur a observé des changements de viscosité du proto-
plasme et de la perméabilité des membranes au cours du stress hydrique et
a suggéré que ces changements jouent un rôle dans la tolérance à la
dessication.
PARKER (1968) a suggéré que les processus par lesquels les
enzymes sont synthétisées (complexe ARN-ADN) semblent sensibles à la dessi-
cation et que les sucres peuvent jouer un rôle dans la protection de ces
processus chez les espèces et variétés résistantes à la dessication.
Les protéine~cytoplasmiques des plantes résistantes à-la
dessication sont plus stables à la dénaturation, à la coagulation et à
l'hydrolyse (SULLIVAN & EASTIN, 1974).
Finalement, force est de constater que ces mécanismes de sur-
vie et ceux favorables à la Droductivité en cas de déficit hydrique appa-
raissent comme opposés (BEGG & TURNER, 1976 ; FISHER & TURNER, 1978).
Pour la tolérance à la dessication les études sont peu nom-
breuses d'où l'inexistence des applications agronomiques; il semble donc
pour Il instant raisonnable de s'intéresser surtout au cas où la plante suppor-
te les déficits hydriques en maintenan~ un potentiel hydrique foliaire élevé
(faible en valeur absolue).
3.5 - MÉCANISMES BIOCHIMIQUES DANS L'ADAPTATION DES VÉGÉTAUX
À LA SÉCHERESSE
3.5.1 - LA PROLINE - PROPRIETES, ROLE
Le déficit hydrique sévère au niveau de la plante dégrade les
protéines à poids moléculaires élevés et augmente par conséquent la teneur en
acides aminés libres. De nombreux auteurs considèrent ce phénomène comme
- 28 -
un indice de résistance à la sécheresse. Ainsi, l'accumulation de proline
sous contrainte hydrique serait plus élevée chez les variétés résistantes
que chez les variétés sensibles. La
proline est une composante des
20 principaux amino-acides libres naturels qui entrent dans la composition
des protéines. Sa formule est la suivante:
/CH-COOH.
Proline ou
1
acide pyrrolidine 2
N
1
carboxylique,
H
dérivée de la formule générale des acides aminés
R
CH -COOH
La proline possède son groupement azoté sous la forme d'a-
mine secondaire. Elle est soluble dans l'eau et dans l'alcool et facilement
oxydable par la ninhydrine. La proline peut être synthétisée à partir de
l'acide glutamique (LEHNINGER, 1975) (figure 1.3).
Les avis des auteurs sont très partagés quant au rôle que
joue la proline :
- la proll:_'_ serait un osmc--ré;:;u::"ateur ç!1 cas de .:.:.~ficit
hydrique sévère (STEWART & LEE, 1974)
- la proline associée aux enzymes jouerait un rôle de
protection dans le cytoplasme ;
- 29 -
Alanine
A. aspartique
H
H
,
1
,
CH
- C
COOH
COOH - CH
-
C
COOH
3
2
1
1
NH
NH
Z
Z
+ Cl ketoglutarate
+ Cl ketoglura te
Pyruvate
A. oxaloacétique
+
+
Glutamate
1 Glutamate
1
Dégradation de l'alanine et de l'acide aspartique
COOH
1
CH
1
?HZ
1 Glutamate
1
CH Z
1
COOH
ATP + NADH
~I Glutamate kinase
Pi + ADP + NAD+ ~~~----------~1
et
dehydrogénase
COOH
1
CH
1
~HZ
A.glutamique
~HZ
semi-aldéhyde
C -
H
Il
o
. /
HZO
Proline
H,.,C
CH
/" H
Z
C
pyrroline 5
__ H
1
1
acide carboxylique
COOH
HC
___ C
~ N
" COOH
pyrroline-5-carboxylate reductase
NADPH
NADP+
Figure 1.3 - Synthèse de la proline (d'après LEHNINGER, 1975)
- 30 -
HUBAC (1966) pense que la proline exercerait une action
de blocage dans
la croissance cellulaire. Ce même auteur a montré en
1967 qu'un apport exogène de proline aux plantules de rutabaga augmentait
leur résistance à la sécheresse jusqu'à une certaine concentration; au-delà
de cette valeur, l'admission supplémentaire de proline devenait toxique.
3.5.2 - ACCUMULATION DE LA PROLINE
Les mécanismes qui permettent aux plantes d'accumuler de
la proline sont encore mal connus. Des contraintes physiologiques opposées
peuvent avoir les mêmes effets sur l'augmentation de la concentration en
proline dans les différents organes du végétal. NEMMAR (1980, 1983) a
montré que le taux de proline augmentait sous l'action des températures éle-
vées et des déficits hydriques sur le blé. L'accumulation de proline est
plus importante chez les variétés reconnues pour leur tolérance globale
à la sécheresse. PREIL (1977), sur tomate, a noté l'existence d'une forte
corrélation entre la teneur en proline libre et le rendement. Il a été éga-
lement observé chez le sorgho que l'accumulation de proline atteignait
un taux maximum lors d'un déficit hydrique pour décroître et s'annuler
après réhydratation (BLUM & ABERCON, 1976). Chez l'orge, les feuilles se
dessèchent à partir d'un seuil maximum d'accumulation de proline (SINGH et
aL .. , 1973a et b ; HANSON et aL 1977). Sur le riz, la teneur en proline
augmente avec l'intensité du déficit hydrique. Trois rapports de l'IRRI
(1973, 1974, 1975) mentionnent une plus forte accumulation de proline chez
les variétés de type irrigué que chez les pluviales.
Par opposition, de nombreux auteurs notent que la capacité
de résistance au froid des plantes semble corrélée avec leur teneur en proli-
ne (BENKO, 1965 -cité îar CHU et al., 1978- ; LE SAINT, 1969).
Il a été également observé que la teneur en acides aminés li-
bres augmente avec la carence de certains éléments minéraux. Chez le mais, une
déficience en azote, en phosphore, en potasse, provoque une accumulation de
proline (GORING et THIEN, 1979). De même une carence en bore chez l'orge
- 31 -
induit une forte accumulation de proline lBARNOVA,
1969). TAL
et a~.
(1979 a et b) ont noté une importante accumulation de proline che~ deux
espèces de tomate soumises à un environnement salin. Transférées dans un
milieu moins concentré, les plantes ont vu leur taux de proline baisser.
Comme nous venons de le voir, les facteurs qui induisent une
accumulation de proline sont divers. Il peut être donc difficile à un mo-
ment donné de déterminer le mécanisme qui stimule cette accumulation. Cepen-
dant, l'accumulation du taux de proline semble être une nouvelle voie de
recherche dans l'adaptation des végétaux à la sécheresse. C'est pourquoi
il nous a paru intéressant de tester la teneur en proline chez différentes
variétés soumises à un déficit hydrique.
4 - SENSIBILITE STOMATIQUE ET RESISTANCE A LA SECHERESSE
La résistance à la sécheresse des plantes cultivées est
déterminée par une large gamme de caractères morpho-physiologiques dont la
régulation des pertes d'eau. Ce dernier caractère a reçu un niveau d'atten-
tion considérable par les physiologistes et les sélectionneurs qui essaient
d'améliorer le rendement des cultures en milieu sec.
La sélection pour les caractères stomatiques fournit poten-
tiellement de vastes possibilités d'amélioration de la résistance à la
sécheresse, non seulement parce que les stomates peuvent contrôler les per-
tes d'eau mais aussi à cause de leur capacité à s'adapter aux changements
rapides des conditions du ~ilieu car i~s variatl0ns d'o~veiture de~ stomates
sont réversibles à court terme. Par contre, la plupart des autres adaptations
aux conditions,telleque la réduction de la surface foliaire (QUARRIE &
JONES, 1979) sont peu réversibles.
- 32 -
L'existence d'une variabilité génétique du caractère sensi-
bilité stomatique est admise et mise en ~vidence par plusieurs auteurs
(SANCHEZ DIAZ & KRAMER, 1971 1 BLUM, 1974 1 QUARRIE & JONES, 1979). Il Y a
eu de nombreux
essais de criblage pour la résistance stomatique (KAUL &
CROWLE, 1971
SHIMSKI & EPHRAT, 1975 1 YOSHIDA, 1975 1 HENZELL et a~.J
1975, 1976 1 JONES, 1977 1 J ACQUINOT et a L' J
1981). Mais d'une façon
générale, la résistance stomatique n'a pas été reliée à la résistance à
la sécheresse proprement dite ou au rendement. De ce fait, des essais de
sélection sur la base de la résistance stomatique demeurent peu nombreux.
4.1 - SËLECTION PcrURDE-S STOMATES SENS 1BLES AU STRESS- HYDRIQUE
(FERMETURE PRÉCOCE)
Les génotypes à stomates sensibles évitent les pertes d'eau
en minimisant le stress hydrique interne de la plante. DA SILVA (1970)
travaillant sur~le cotonnier, note qu'un appareil stomatique très sensible
à la déshydratation, fermé pour les déficits hydriques faibles et accompa-
gné d'une transpiration cuticula±re faible permet de conserver l'eau.
En principe, il est possible de réaliser une sélection avec
pour base la forme de la courbe de résistance stomatique aux variations de
l'état hydrique foliaire. Il peut être avantageux de sélectionner pour des
stomates dont la fermeture se déclenche à un seuil de potentiel hydrique
élevé (qui se rapproche le plus vers le positif). Ces types de stomates
correspondent aux génotypes à stomates sensibles qui seront particulièrement
adaptés pour prévenir les dommages pouvant être causés par une courte pério-
de de sécheresse (SULLIVAN, 1971 1 PASSIOURA, 1972 1 ARNON, 1975).
- 33 -
4.2 - SËLECTION POUR DES STOMATES PEU SENSIBLES AU DËFICIT
HYDRIQUE (FERMETURE TARDIVE)
Les génotypes à stomates peu sensibles consomment plus d'eau,
maintiennent assez longuement leur taux de photosynthèse, accumulent plus de
carbonne qui peut être utilisé par les racines pour croître en profondeur
et permettre à la plante de survivre en cas de sécheresse (ABOUSSOUAN,
1982).
Chez le sorg~~, céréale cultivée en région relativement sèche,
les plantes les plus résistantes à la sécheresse sont également celles qui
pfésentent la sensibilité stomatique la plus faible (BLUM, 1974 ; HENZELL
et aL., 1975, 1976). Cette observation a été également faite sur le sorgho
dans notre laboratoire en 1982 (rapport interne).
KAUL & CROWLE (1971) travaillant sur le blé en plein champ,
montrent que la variété PITIC 62, plus productive que les autres en condi-
tions sèches, possède une sensibilité stomatique ~nférieure à la moyenne.
De même ABOUSSOUAN (1982) a montré sur le blé en conditions
contrôlées que les génotypes les plus résistants ont une sensibilité stoma-
tique réduite.
La sélection pour des stomates dont la fermeture s'opère
graduellement en fonction de la diminution du potentiel foliaire devrait
permettre le maintien d'un certain niveau de photosynthèse durant des sé-
cheresses de plus longue durée (SULLIVAN, 1971).
L'évaluation des mouvements stomatiques comme un moyen de
criblage
ur la ~ésis~~nce à 12 séchel _~s, )ose d,~ problème~. 11
a
de nombreux arguments en faveur
des systèmes stomatiques sensibles (ferme-
ture à potentiel hydrique relativement faible). La sélection sur la base
de la sensibilité des stomates au potentiel hydrique foliaire dépend des
conditions de sécheresse pour lesquelles une variété est destinée.
Matériel et Méthodes»
- 35 -
l
MATERIEL VEGETAL
Deux variétés aquatiques (BASMATI 370 et NHTA 4), originaires
d'Inde, et trois variétés pluviales traditionnelles d'Afrique (LAC 29,
OS 6 et IGUAPE CATETO) ont été testées.
OS 6
a été remplacée en cours
d'expérience par LAC 29 pour des problèmes d'ordre matériel.
Iguape
Cateto, originaire du Brésil, est encore vulgarisée en Côte d'Ivoire pour
son bon comportement agronomique. Ces variétés appartiennent aux différents
groupes mis en évidence par JACQUOT & ARNAUD (1979). Elles sont représen- .
tatives des hauts et des bas de gamme du classement établi à partir dù test
de criblage variétal (JACQUINOT et aL., 1981) basé sur la résistance foliaire
à la transpiration. Il avait été démontré une supériorité des variétés aqua-
tiques (forte R.F.T.) sur les pluviales (faible R.F.T.).
Dans cet essai, nous avons également introduit,à titre com-
paratif, deux variétés de blé, l'une sensible à la sécheresse (MONDUR),
l'autre tolérante (BIDI 17).
2 - CONDITIONS DE CULTURE
Les plantes ont été cultivées soit en vase de végétation, soit
en hydroponie.
Dans le preh._~r cas, .Les plantes som:
semées directement
dans des pots de 12 litres. Le substrat de culture est un mélange acide de
terre argileuse, de terreau, de sable et de tourbe. La quantité de sol uti-
lisée et la densité sèche sont identiques pour tous les pots. L'alimentation
- 36 -
~ydrique minêrale est assurée par une solution nutritive compl~te dont la
composition fi~ure en annexe (Tableau Al).
En hydroponie, nous utilisons des bacs rectangulaires de
15 litres, recouverts de polystirène perforé. Après germination sur vermi-
culite, les plantes sont transférées au stade trois feuilles sur les bacs
de culture.
Le développement des plantes jusqu'au stade expérimental est
conduit dans une enceinte (planche ZA) où l'humidité de l'air est comprise
entre 60 et 80 %. L'éclairement est assuré par des lampes (OSRAM HQI) de
400 watts chacune qui dispensent au niveau de la culture une intensité lumi-
-Z -1
neuse d'environ 500 ~E.m
s
. La photopériode est fixée à 10 h 30. La tem-
pérature des cellules varie entre Z5 et 30°C.
3 - APPLICATION DES DEFICITS HYDRIQUES
En vase de végétation, le déficit hydrique s'obtient en
arrêtant l'arrosage des plantes. En hydroponie, le stress hydrique est pro-
voqué par un abaissement progressif du potentiel osmotique de la solution
nutritive. Le produit utilisé à cet effet est le polyéthylène glycol ou
PEG (HO (C ZH40)n H) dont le poids moléculaire est 6 000. Le potentiel osmo-
tique de la solution en fonction de la concentration en PEG a été défini par
MASSAD (1979) suivant l'équation
?
Y
- 0.003X- + 0.006zx ~ 0.0032
(où Y
concentration en PEG (mole.I- 1 )
x
pression osmotique (bars)
Le tableau A2,en annexe, donne quelques concentrations de PEG
et la pression osmotique correspondante.
- 37 -
4 - CHOIX DE LA FEUILLE ETUDIEE
Les mesures des paramètres physiques ainsi que les empreintes
stomatiques ont été étudiées sur la deuxième feuille bien développée comptée
en partant du sommet de la tige principale. Les analyses du taux de proline
sont effectuées sur un étage foliaire d'ordre 2.
5 - MESURES REALISEES
5.1 - EMPREINTE ÉPIDERMIQUE DE FEUILLE AU COLLODION
La technique utilisée est celle mise au point par SCHOCH &
SILVY (1978). Elle consiste à prendre une empreinte de feuille sur du
collodion (acétate de cellulose) maintenu à plat sur une lame de verre. La
feuille est pressée sur le collodion dont la surface a été préalablement
ramollie par l'acétone. Après durcissement, la feuille est retirée et la pré-
paration ainsi obtenue est examinée puis photographiée au microscope.
5.2 - MESURE DE LA RÉSISTANCE FOLIAIRE À LA TRANSPIRATION
':"es ml, es sont
- ~e_
.ées à l'aide d'un poronl.:'cre aV::Jma-
tique à diffusion de vapeur d'eau (LAMBDA LI-COR). Cet appareil mesure à la
fois la résistance stomatique et cuticulaire d'une surface foliaire. Il donne
une indication du degré d'ouverture des stomates et une mesure indirecte
de la transpiration foliaire.
- 38 -
-~~--'~----
,
Résistance au chlorure de lithium
Cellule transparente
\\'
Arrivée d'air sec
-
Thermistance
Mesure de la résistance
/
Mousse de caoutchouc
resso.rt~
Pince à
Figure 2.1
Vue de l'ensemble poromètre et détail de la
cellule
- 39 -
Ce poromètre (figure 2.1) est compose de deux ~l~ments
- la cellule hygrosensible qui ,mise au contact de la feuille,
permet de contrôler le départ de l'cau;
- le boitier électronique est relié à la cellule hygrosen-
sible par un conducteur souple qui analyse et transcrit en secondes les
résultats de la mesure.
5.2.1 - PRINCIPE DE FONCTIONNEMENT
Le principe repose sur la propriété physique du chlorure de
lithium dont le coefficient de résistivité f
se modifie en fonction du
degré d'hygrométrie du milieu. On calcule à l'aide d'un chronomètre à dé-
clenchement automatique, le temps nécessaire pour que la résistance de la
cellule passe d'une valeur Cl à C . Le temps de diffusion
(~t) est propor-
2
tionnel à l'intensité du courant de transpiration qui dépend elle-même du
degré de résistance stomatique (R) suivant la relation :
R
a (àt) + B
a et S sont des coefficients qui dépendent du type de capteur
et de la température.
5.2.2 - MESURE
Avant de positionner la cellule, la concentration de vapeur
d'eau dans le capteur est abaissée à un niveau inférieur à Cl en y injectant
de _ air sec. ~ feuille est ensuite pincée ~untre ~'ouve~:ure de ~_ celll1~
Sa transpiration augmente la concentration de vapeur dans le capteur
le
chronomètre électronique calcule le temps nécessaire pour passer de la valeur
Cl à
la valeur Cz correspondant à l'élévation du degré hygrométrique pré-
sélectionnée par le constructeur. La résistance stomatique est exprimée à
partir de cette donnée et de la courbe d'étalonnage établie au laboratoire
dont l'équation est:
R
0.62
~T
+
0.012
Par souci de reproductibilité et de simplification de l'é-
chantillonnage, les mesures porométriques sont effectuées dans la partie
médiane de la face abaxiale moins soumise aux forts éclairements (JACQUINOT
et aL, 1981 ; AHMADI, 198z).
5.3 - MESURE DES tCHANGES GAZEUX
La photosynthèse se traduit par une absorption de COZ et un
rejet d'oxygène. C'est l'assimilation de COZ qui est mesurée. Le principe
général consiste pour le calcul de la photosynthèse (PN) à mesurer la
teneur en COZ (~COz) avant et après passage dans la chambre d'assimilation et
pour la transpiration(TR), l'augmentation (~HZO) de teneur en vapeur d'eau
de l'air qui circule avec un débit D autour d'une feuille de surface S :
D
PN
=
( .
l
-z -1
mlcromo e de COZ m s )
S
D
TR
~H 0
( '11'
l
-z -1
ml
lmo e de vapeur d'eau m s )
2
S
La surface foliaire est déterminée par planimétrie. Les me-
sures ont
été réalisées dans un dispositif schématisé par la figure Z.Z.
Ce système se décompose en quatre parties principales :
- le condir'opnAment ~o l'air,
- les chambres d'assiml~ation,
- l'analyse des gaz et la mesure du débit,
- l'enregistrement des données.
- 41 -
régul.
Jc~~t~~~;;;;ï ~o-J.l
filtre
.
.'
pression
reseau
1
pousslere
air comprime
1
poussiere
1
r--'--' .....---'--~~
A 1
1
vonne
1
1
manomètre
1
1
1
I ~
1
pompe
1
1
péri staltique
1
0
1
,
E~dI!~~~~-~~~([L _ __i
C02
o~
1
,
1
00
1
pur
1
saturateur
condenseur
1
1
A -'
1
1
.-o"'""T"'~",----'-®
1
1
1
1
r
1
1
1
:
1
1
1
1
1
1
1
~
t
1
1
1
L__,
r---J
L
-.J
1
1
1
1
;:; thermostat .
1
L
~ __-
~
électrovanne
3 vo ieso----M---
mesure C02
o
~
abs.
Figure
2.2 - Dispositif de mesure des échanges gazeux
- 4Z -
Le conditionnement de l'air extérieur (ou un mélange de ~
et d'OZ) consiste à le débarasser de son CO~ par passage dans des flacons
remplis de chaux sodée. L'air est ensuite saturé
en vapeur d'eau par barbo-
tage puis ramé né à une pression partielle de vapeur d'eau donnée. Cet air
est alors enrichi par du COZ provenant d'une bouteille. Le réglage de la pres-
sion permet le contrôle de la teneur du mélange (340 vpm). Le mélange est
ensuite homogénéisé. Une partie de l'air est ensuite dirigée vers les cellu-
les de référence des analyseurs (l'analyse des gaz se fait en differentiel).
L'autre partie passe dans les chambres d'assimilation. A la sortie des cham-
bres, l'air est alternativement dirigé sur les analyseurs. La différence
de concentration en COZ ou de vapeur d'eau entre l'air de référence et l'air
qui a circulé au dessus des feuilles est analysé dans l'infrarouge. Des
détails pratiques
peuvent être trouvés dans ROY (1980).
A la sortie des.
analyseurs en différentiel, l'air de référence passe dans un autre analyseur
qui détermine sa teneur absolue en COZ. Un débimètre thermique mesure le
débit de l'air analysé.
Un enregistreur potentiométrique enregistre l'éclairement,
la température des feuilles, la teneur en COZ' le débit, les variations de
la teneur en COZ et de la teneur en eau de l'air analysé.Un programme Fortran
calcule les valeurs de la photosynthèse, de la transpiration
de la conduc-
tance stomatique.
5.3.1 - LA CHAMBRE D'ASSIMILATION (planche
Z8)
Elle est constituée d'une double parois en verre. Un ventila-
teur placé à l'intérieur permet l'homogénéisation de l'air et de diminuer
la résistance de la couche limite. Un thermocouple au contact de la feuille
mesure la température maintenue autour de Z5°C par circulation d'eau entre
la (
lble l
O-L~' '~n veL'
de la char,;bre. L'éclairement est assur_ par C'S
lampes à vapeur de mercure et halogenure métallique de 1 000 watts
-Z -1
( 1 400 ~E m s ) .
- 43 -
Planche 2A - Vue des cellules de culture
Planche 2B - Dispositif de mesure des échanges gazeux,
chambre d'assimilation
..
- 44 -
5.4 - MESURE DE l'ABSORPTION RACINAIRE
• Un schéma du dispositif de mesure est présenté à la
figure 2.3. Ce dispositif utilise le même principe que celui du potomètre.
En régime normal, une pompe permet le recyclage de la solution nutritive
dans l'ensemble du circuit. Une pompe à air ,munie d'un bulleur, oxygène cette
solution.
Pour mesurer l'eau consommée par la plante, le circuit de mise
en charge est fermé à l'aide du robinet trois voies. La mise à l'air du cir-
cuit permet de suivre le déplacement du ménisque d'air dans le capillaire
horizontal, matérialisant ainsi la consommation d'eau. On peut calculer à
l'aide d'un chronomètre le temps (t) mis par le ménisque pour parcourir une
distance (~L) et connaissant la section du capillaire, la vitesse d'absorp-
tion (A) par les racines est égale à :
A
SALxt
5.5 - DOSAGE DE lA PROlINE
La technique utilisée est inspirée de celle de TROLL & LINDLEY
(1955) et adaptée par DREIR & GORING (1974) .
• On pèse 100 mg du tiers médian de la dernière feuille auquel
sont ajoutés 2 ml de méthanol à 40 %. Le mélange est chauffé au bain marie
à 85°C pendant une heure .
. Apres refroidissement, 1 ml du mélange est prélevé J on j
ajoute 1 ml d'acide acétique (CH
COOH , a5mg de ninhydrine (C H 0 )
3
9 6 4
et 1 ml de mélange contenant
120 ml d'eau distillée, 300 ml d'acide acétique,
80 ml d'acide orthophorique (H P0 ) de densité 1,7.
3
4
Réserve pour la mise
en charge du capillaire
\\
\\CD
Bulleur
....
Réservoir
-
Mise à l'air
~
solution nu-
. . " \\.Y}
tritive \\ CID Il CID
1
t.
:\\
,,,R~~:e,~~~i~\\ .'.
1 •.•• 'd
1
.j:::.
<...n
-
1
o
G)
-01.!
- 0
. . .
Compartiment racinaire
.; ~'.-- -
. .- - _.
...
-, .,~:;
- ".: -
de circulation
l' ras (i/f 50. CI - - - - ._
Robinet 3 voies
Q..u;~ositif permettant de mesurer l'absorption d'eau par
3, 4, S, 6 : circuit de mesure
-
l, 2, 3, 4, S, ?
mise en charge
l, 2, 3, 4, S, 7, 8; 9 : circuit d'attente
Figure 2.3 - Dispositif de mesure de l'absorption
- 46 -
. L'ensemble du mélange est porté à ébullition pendant une
demi-heure
jusqu'à ce qu'il vire au rouge.Une fois refroidi. on ajoute
à ce mélange 5 ml de benzène (C H )·
6 6
. Après avoir éliminé la phase inférieure, la partie restante
est séchée par du Na S0
anhydre (1 spatule) puis on détermine la densité
Z
4
optique à l'aide du spectrophotomètre PERKIN ELMER 55B à une longueur d'onde
de 52
nm.Les valeurs obtenues sont portées sur la courbe d'étalonnage cons-
truite à partir d'échantillons contenant des quantités de proline connues
(voir figure 3.5).
5.6 - MESURE DU POTENTIEL HYDRIQUE
5.6.1 - LE POTENTIEL HYDRIQUE FOLIAIRE
Le potentiel de l'eau dans la feuille (-~F) représente la
force de liaison de l'eau par la plante. Deux méthodes ont été utilisées
pour mesurer ce potentiel foliaire.
5.6.1.1 - La méthode du microvoltmètre psychromètre
Le microvoltmètre WESCOR HR 33T (figure 2.4) se prête bien
à ce type de mesure. Cet appareil peut fonctionner en mode hygrométrique
(détermination automatique du point de rosée) ou en mode psychrométrique
(à bulbe humide). Ces deux méthodes de mesure, après calibration propre,
donnent le même potentiel hydrique foliaire. La combinaison des deux techni-
ques de mesure est possible.
En mode hygrométrique ou psychrométrique, l'appareil utilise
le principe de refroidissement par effet PELTIER. La mesure s'effectue en
trois temps
1 - Mesure de la température de l'air sec
- 47 -
Figure 2.4 - Microvoltmètre à point de rosée BR 33 T
D
\\
F."E..M.
\\
\\
\\
A
\\
I - - - - - I r - -
- - -
\\
0 - -
c
Figure 2.5 - Principe de la mesure
- 48 -
2
Refroidissement par effet PELTIER de l'air emprisonné
dans la cellule ou le bulbe jusqu'au point de condensation (le générateur
HR 33 T délivre un courant de 5 mA pendant 10 secondes environ, une goutte
d'eau se condense sur la jonction du thermocouple) ;
3 - La goutte d'eau s'évapore pour se mettre en équilibre avec
le milieu en délivrant une FEM (force électromotrice) que l'on mesure (figu-
re 2.5). Un potentiomètre possédant une gamme de sensibilité de 0 à 10 volts,
placé à la sortie du IVESCOR enregistre les mesures. Le constructeur donne
le potentiel électrique délivré par l'appareil pour un potentiel standard
obtenu dans une solution de NaCl 0,5514 molaire. Bien que cette calibration
soit faite sur un seul point, la relation du potentiel hydrique par rapport
à la sortie en microvolt est pratiquement linéaire entre -1 et - 40 bars.
5.6.1.2 - La méthode de la chambre à pression
Le principe de la chambre à pression fut découvert par DIXON
(1914) mais l'utilisation pratique se développe après les travaux de
SCHOLANDER et al.
(1965). Un schéma de la chambre à pression est présenté
à la figure 2.6.
Lorsqu'on coupe la feuille de riz à la base du limbe, la sève
qui était sous tension, se trouve brusquement portée à la pression atmos-
phérique. Au niveau de la coupe, la sève disparaît à l'intérieur des vais-
seaux. La feuille est alors rapidement mise dans une enceinte pressurisée
hermétiquement close. On augmente progressivement la pression dans l'enceinte
en faisant arriver de l'air comprimé et en observant l'extrémité de -la feuil-
le avec une loupe jusqu'à ce que la sève affleure à nouveau. Compte tenu du
fait que la transpiration est négligeable pendant la durée de l'observation
on peut considérer oue la pression dans l'enceinte égale la pression de l'eau
dans la plante.
- .+9 -
Système de
~Ianomètre
verouillage
(gradua tion)
Récipient en
Bouton d'affinage
inox spécial
du débit
Robinet de mise en
pression
Table de
Réservoir
préparation
d'azote
Bouchon
,.....--.11---... .-----
dl étanchéité
Joint
4---
d'étanchéité
Manchon de
caoutchouc
Figure 2.6
Schéma d'une chambre à pression
(SCHOLANDER et aL, 1965)
- 50 -
La technique de la chambre à pression est rapide (yO secondes
environ) mais elle est destructive. La méthode psychrométrique par contre
est plus lente et s'effectue sur une feuille entière sur la plante. Dans
tous les cas, les potentiels foliaires mesurés avec ces deux types d'appa-
reil sont très proches (O'TOOLE & MOYA, 1981).
5.6.2 -
LE POTENTIEL HYDRIQUE DU SOL
Pour déterminer le
potentiel du sol, une plante est entiè-
rement recouverte de sac en matière plastique entouré de papier aluminium
afin d'empêcher les échanges avec l'extérieur (planche 2.e). Au moment
de la' mesure, une feuille est prélevée et la procédure adoptée par la sui te
est celle de la chambre à pression (SEDGLEY et aL.', 1973). Le potentiel
du sol ainsi mesuré reflète assez bien la réalité jusqu'à -12 bars.
Planche 2C - Plante recouverte de plastique pour éviter
des échanges avec
l'atmosphère
R ésuitats»
- 52 -
1 - REGULATION DES PERTES D'EAU AU COURS D'UN DEFICIT HYDRIQUE
1,1 - EVOLUTION DE LA RFT LORS D'UNE SÉQUENCE DE DESSÈCHEMENT-
REHYDRATATION AU STADE VÉGÉTATIF (45 JOURS)
1.1.1 - PROTOCOLE EXPERIMENTAL
L'expérience a porté sur deux variétés pluviales (Iguape
Cateto et Lac 29) et deux variétés aquatiques (Basmati 370 et NHTA 4).
Deux plantes sont conservées par pot et poussent jusqu'au
stade fin de tallage (45 Jours de végétation), date à laquelle débutent les
expérimentations~ Une expérience se déroule comme suit:
- 48 heures avant le début des mesures, toutes les plantes
sont arrosées à la capacité au champ. Par la suite, 3 pots sur 6 ne re-
çoivent aucun apport d'eau pendant 10 Jours;
- nous mesurons successivement la RFT, le ~F' le
~S sur
la deuxième feuille dans les conditions décrites au chapitre matériel et
méthode ;
les plantes sont à nouveau rehydratées, puis les paramètres
RFT, ~F' ~S sont contrôlés dans les 72 heures qui suivent la rehydratation.
1.1.Z - RESULTATS ET D~SCu~SION
1.1.2.1 - Evolution du potentiel de l'eau dans la feuille
pendant le déficit hydrique
Le potentiel hydrique foliaire résulte du bilan entre le flux
- 53 -
d'eau qui rentre dans la plante et qui en sort. Dès que la sécheresse s'ins-
talle au niveau du végétal, l'absorption d'eau par les racines baisse mal-
gré le contrôle des pertes d'eau et le potentiel hydrique foliaire chute
de façon plus ou
moins importante. Ces chutes de potentiel sont mesurées
pour toutes les variétés.
La figure 3.1 représente l'ensemble des droites de régression
calculées à partir des valeurs du potentiel foliaire et du potentiel du sol
suivant la relation
:-~F
A (-~S) + B, où A représente le coefficient
de regression linéaire, B l'ordonnée à l'origine. Les coefficients de corré-
lation calculés sont tous significatifs au seuil de 1 ~o et indiquent donc
lair~~forte liaison entre 1e 'F et le ~S·
La circulation de l'eau dans le système sol-plante-atmosphère.
s'effectue des potentiels élevés du sol vers ceux des feuilles plus faibles
ŒERGER, 1971 ; BENAMARA, 1976). Pour les variétés testées, le potentiel hy-
drique foliaire est toujours inférieur à celui du sol ce qui crée effecti-
vement un gradient de potentiel qui induit un appel d'eau des racines vers
les feuilles. Lorsque les plantes sont bien arrosées, c'est-à-dire aux
environs de la capacité au champ, des différences variétales sont difficiles
à mettre en évidence. Par contre, quand le déficit hydrique s'installe,
le potentiel hydrique de Iguape Cateto et de Lac 29 est toujours supérieur
à celui de NHTA 4 et de Basmati 370. Donc, pour un potentiel du sol donné,
les variétés pluviales possèdent une teneur supérieure en eau que leurs
homologues aquatiques. La stratégie adoptée par les variétés pluviales à ce
stade de développement pour lutter contre la sécheresse semble être
"1'évitement au déficit hydrique interne Il , en maintenant un potentiel hy-
drique élevé au niveau de leurs tissus.
Deux mécanismes peuvent intervenir pour expliquer le compor-
rement de~ olantes :
1 -
les plantes possèdent un système racinaire puissant pour
un meilleur approvisionnement en eau même en cas de sécheresse. Ce problème
sera abordé dans le prochain chapitre ;
-
54 -
-
'li (bars)
5
10
s
o
10
20
30
- V F
(bars)
(~~-~ significatif à 1 %0)
,1
Basmati 370
A = 3,45
.~ Iguape
A = 2,14
B = - 8,00
Cateto
B = -
0,84
r
= 0, 97~-::'-~
r
= 0, 94~-::'-~
~ NHTA 4
A = 2,84
4 Lac 29
A = 1,58
B=-3,16
B = 3,24
r
=
0, 88~-::.-~
r
= 0, 96~-::'-~
Figure
3.1
-
Comparaison des droites de régression linéaire - '" F
en fonction de
-li S
- 55 -
2 - elles disposent d'un système de régulation stomatique
efficace pour limiter les pertes d'eau.
1.1.2.2 - Evolution de la RFT en fonction du potentiel du
sol
Le tableau A3 (cf annexe) resume les données recueillies.
Parallèlement aux mesures effectuées chez les plantes stressées, nous sui-
vions également les RFT de leurs témoins bien arrosés. L'analyse de variance
montre qu'il n'y a pas d'effet significatif entre les RFT des plantes qui
ne - subissent pas de stress.; --A ce stade de développement, les valeurs de
RFT enregistrées s'inscrivent dans la gamme de celles rencontrées dans la
litterature 3.5 à 4 (2.5 à 5 dans IRRI, 1973).
La figure 3.2 présente les courbes d'évolution de RFT en fonc-
tion du potentiel du sol. La résistance stomatique augmente avec l'intensité
croissante du déficit hydrique. Les variétés aquatiques,en fin de stress,
possèdent les résistances stomatiques les plus élevées. L'augmentation pro-
gressive de la RFT en fonction du potentiel décroissant du sol correspond
certainement à une fermeture graduelle des stomates pour limiter les pertes
d'eau. Or pour être considéré comme un vrai mécanisme de régulation, les RFT
mesurées devraient correspondre à un maintien du potentiel hydrique foliaire.
Par conséquent, il faut s'assurer que les différences observées dans le com-
portement des variétés ne soient pas le résultat de processus autres qui
affecteraient la résistance stomatique par un effet sur le potentiel hydri-
que foliaire. Des auteurs comme JONES (1977), BLUM (1974), HENZELL et al.
(1976), MAERTENS & BLANCHET (1981) travaillant respectivement sur l'orge,
le sorgho et le soja ont montré l'existence de différences variétales à
partir des courbes de RFT en
fonction du potentiel foliaire. Ils notent
que les RFT élevées de certaines lignées sont en fait la conséquence d'une
transpira"tion lntense
-, péL le dt
_~ficit l_ydriquc. c
,lui en ~i-,tÎne un
déficit hydrique plus sévère au niveau de la plante.
Il paraît donc indispensable de suivre l'évolution de la RFT
en parallèle avec le potentiel hydrique foliaire qui a l'avantage de mesurer
le seuil de tolérance au déficit hydrique interne de la plante.
- 5b -
-1
RFT (s. cm
)
1
Ji..
NHTA 4
lAquatique
• Basmati 370
* Lac 29
1
Pluvial
o 19uape
Cateto
15
•
10
5
"':._".~"',- ,.~---_._._._--------.....--_._--~
5
10
Figure 3.2 - Evolution de la résistance stomatique en fonction du
potentiel du sol au stade 45 jours de végétation
- 57 -
1.1.2.3 - Relation RFT-potentiel hydrique foliaire
La relation RFT-potentiel foliaire permet de séparer les
variétés testées (figure 3.3), Elles ferment leurs stomates à différents
potentiels hydriques foliaires
-21 bars pour
-
Iguape Cateto,
-23 bars pour Lac 29,
-25 bars pour Basmati 370,
-28 bars pour NHTA 4.
Les variétés pluviales ferment plus tôt leurs stomates que les
variétés aquatiques, ce qui leur permet de conserver une meilleure teneur
en eau. Parmi les variétés qui ferment précocement leurs stomates, Iguape
Cateto a été sélectionnée pour son bon comportement vis à vis de la sécheres-
se (ALLURI, 1975). Le comportement des variétés pluviales pourrait s'expli-
quer par les conditions hydrologiques de culture. En effet, ces variétés
adaptées à un régime hydrique plus contraignant que les aquatiques, ont
leurs stomates qui réagissent rapidement aux premiers effets du déficit
hydrique.
La fermeture précoce des stomates est citée par certains
auteurs comme un caractère favorable pour minimiser le déficit hydrique
interne (SULLIVAN, 1971
PASSIOURA, 1972 ; ARNON, 1975). Ils mentionnent
qu'il est possible d'opérer une sélection sur ces types de stomates quali-
fiés de sensibles et dont la fermeture se déclenche à
un seuil de potentiel
hydrique élevé (faible en valeur absolue). Des variétés ayant ces types de
stomates seraient adaptées à des sécheresses de courte durée. Toutefois,
plusieurs chercheurs
(KAUL & CROWLE, 1971 ; ABOUSSOUAN, 1982, travaillant
sur le blé
et HENZELL et al.', 1976, sur le sorgho) ont observé que certains
,omatl~ peu senslbles, c'es~-à-dir~ ~ont la r~rmeture stomatique
s'opère tardivement sont les plus tolérants à la sécheresse de
longue durée.
- 58 -
-1)
RFT (s.cm
0
0
Iguape Cateto 1
lf.
Pluvial
15
~
Lac 29
•
• Basmati 370 1Aquatique
.. NHTA 4
10
5
10
20
-Y
(bars)
F
Figure 3.3 - Evolution de la résistance stomatique en fonction du
potentiel foliaire au stade 45 jours de végétation
- 59 -
Compte tenu de l'évolution du riz dans des conditions écolo-
giques particulières (O'TOOLE & CHA~G, 1979), ses capacités adaptatives au
déficit hydrique ne sont probablement pas les mêmes que celles des autres
céréales. C'est pourquoi l'amélioration pour la tolérance à la sécheresse
chez le riz ne doit pas utiliser les mêmes critères et ne peut toujours pas
être abordée de la même manière que chez les autres céréales. Dans les con-
ditions expérimentales adoptées, il serait peu raisonnable de préconiser une
sélection pour des sécheresses de longue durée avec du riz aquatique même
si la fermeture des stomates semble plus tardive dans ce groupe. Il n'est
cependant pas exclu que ces types de variétés ne puissent pas être utilisées
pour prévoir certains dommages en cas de sécheresse.
L'étude de la tolérance à la sécheresse d'une céréale doit
s'effectuer au cours du déficit hydrique, mais également pendant la période
qui suit la réhydratation car la façon dont la plante récupère est un bon
indicateur des dommages qu'elle a subis.
1.1.2.4 - Reprise après réhydratation
Les résultats sont exprimés en pourcentage par rapport aux
témoins bien arrosés (tableau IlIa).
Tableau III a - Capacité de reprise après réhydratation exprimée en pourcen-
tage/témoins
Temps après
Basmati
370 1
HNTA
4
Iguape Cateto
------ï------- I ------,-------
------T------
réhydratation
1
!
-'l'
j
RF T
Il
-'l'
i
RF T
i
-'l' F
F
F
1
RF T
1
24 heures
62,0
40
37,7
26,0
138
100
143
BI
48 heures
77 ,0
36
37,7
34,8
143
lOg
87
81
72 he"res
, L
48
87,4
6~.
,49
118
112
lOS
La reprise se fait plus ou
moins rapidement selon les va-
riétés
- Iguape Cateto et Lac 29 retrouvent pratiquement les valeurs
- 60 -
de potentiel hydrique foliaire et de résistance stomatique
- pour Basmati 370 et ~HTA 4, le potentiel hydrique foliaire
reste à des valeurs inférieures par rapport aux témoins 72 heures après
réhydratation. Leurs RFT n'atteignent pas le même niveau que celles des
plantes non stressées, laissant clairement apparaître que certains stomates
demeurent fermés définitivement.
Ces résultats prouvent que les structures biologiques internes
des variétés pluviales sont moins alterrées, donc résistent mieux que celles
des aquatiques. On peut donc dire,
au stade végétatif et pour un déficit
hydrique interne autour de -26 bars, que le recouvrement des activités méta-
boliques chez le riz est possible.
La RFT est sous la dépendance de plusieurs facteurs dont la
phase de développement de la plante. Elle varie également en fonction de
l'âge de la feuille. Nous nous proposons d'étudier la RFT au stade floraison
phase cruciale au cours de laquelle tout déficit hydrique peut profondément
compromettre le rendement final.
1.2 - ETUDE DE LA RFT AU STADE FLORAISON
1.2.1 - PROTOCOLE EXPERIMENTAL
Les conditions d'expérience sont identiques à celles décrites
précédemment. Comme matériel végétal, OS 6, Iguape Cateto, Basmati 370 et
NHTA 4 ont été utilisées. Lorsque la floraison est bien établie chez toutes
l~s plantes, 3 pots sur 6ns cl, _que l
égorie n~ reçoi- e~- ?ucun '""ort
d'eau pendant deux semaines. Les mesures
parallèles de RFT et ~F sont
effectuées sur la dernière feuille apparue.
Les variétés de blé Bidi 17 et Mondur ont été introduites
dans cette expérience à titre comparatif.
- 61 -
1.2.2 - RESULTATS ET DISCUSSION
1.2.2.1 - Evolution de la RFT en fonction du potentiel
foliaire
Les résultats de cette expérience sont résumés dans le
tableau A4 (en annexe). Lorsque l'alimentation hydrique n'est pas un facteur
limitant,nous ne trouvons pas de différence notoire entre les RFT des va-
riétés. Par contre, à la fin du stress hydrique, on note des différences
interspécifiques : on enregistre pour le blé les RFT
les plus élevées par
rapport au riz. Ces résultats confirment le fait que le riz contrôle moins
bien les échanges de vapeur d'eau à partir des feuilles (GUEYE & RENARD,
1981).
Au niveau intraspécifique, chez le blé,c'est le génotype
le plus sensible à la sécheresse (Mondur) pour qui nous avons enregistré
la RFT la plus forte par rapport à Bidi 17 (résistante).
Iguape Cateto et. OS 6 sont caractérisées par la résistance
,
stomatique la plus faible pour le riz.
L'analyse de la figure 3.4 ne laisse pas clairement apparaître
un seuil de potentiel critique entraînant la fermeture complète des stomates.
Cependant, la tendance est que les variétés semblent fermer leurs stomates
dans l'ordre suivant: Bidi 17, Iguape Cateto, OS 6, Mondur, Basmati 370,
NHTA 4.
Pour le riz, le classement établi au stade végétatif pour
la fermeture stomatique reste valable à savoir une sensibilité stomatique
plus grande chez les variétés pluviales que chez les variétés aquatiques.
LCG
~-.~
pluv' 'es adopt
.~ Ir même comportement que B~~i 17 ~n tol~
rant mieux le déficit hydrique par le maintien de leur potentiel foliaire
ce fait doit expliquer en partie la tolérance globale de Bidi 17 et Iguape
Cateto vis à vis de la sécheresse.
- 62 -
... NHTA 4
• Basmati 370
... Lac 29
Riz
Iguape Cateto
0
-1)
RFT( s.cm
~
Bidi 17
0
Blé
Mondur
cl
40
1
30
1
~
)
~ !~
20
01/
~:fi À(/
/~. /'
10
ft
o
01/
~ iC
Pijo%À
o~~
~...~
0
10
20
30
-'F(bars)
Figure 3.4
-
Evolution de la résistance stomatique en fonction
du potentiel hydrique foliaire au stade floraison
- 63 -
1.2.2.2 - Comparaison des RFT mesurées durant la phase
végétative et reproductive sur la base du potentiel
foliaire
La comparaison porte sur trois variétés (Iguape Cateto,
Basmati 370 et NHTA 4). Nous procédons à
une transformation logarithmique
qui permet de linéariser les courbes de RFT en fonction du potentiel hydri-
que foliaire obtenues au stade végétatif et reproductif. Les nouvelles
droites de régression linéaires calculées sont représentées au figures 3.5
et 3.6. Les valeurs de RFT que nous comparons sont estimées pour un poten-
tiel hydrique foliaire de -15 bars pour une sécheresse modérée et -25 bars
pour une sécheresse sévère. Les résultats sont consignés dans le tableau IIIb.
Tableau IIIb - Comparaison pour trois variétés de riz durant la phase végé-
tative et reproductive des valeurs de RFT estimée à l'aide
de droites de régressio~ Log(RFT) = B + A (-~F) pour
~5 bars
et
-25 bars
(D'après les figures 3.5 et 3.6)
Valeurs estlmees des
1
1
résistances stomati-
1
IGUAPE CATETO
NH TA 4
BASMATI 370
1
1
i
ques
__________________J___________
1
---------------------- ~----------------- ----------------
1
<
1
"',
~F(-15 bars)
5.7
5.2
4.2
<Cl
C/)
"', CT"
1
~F(-25 bars)
10.6
13.5
----------------------- -----------------
---------------
~F(-15 bars)
7.76
9.4
------~~~---------~-----:-::--..,'"'"0-....
~F(-25 bars)
15.64
24.5
9.6
'"
'"
0
1
"
1
Les résultats montrent que quelle que soit la variété, les
résistances stomatiques mesurées au stade végétatif sont inférieures à celles
·rouvées·
~ta~e floraison pour un même ootentiel foliaire. Des chan~pments
dans le comportement stomatiqae entre le stade végétatif et la floraison sont
également notés par l'IRRI (1975). De même GUEYE & RENARD,travaillant sur
deux cultivars de riz, constatent que les conductances stomatiques diminuent
avec l'âge des plantes. Cette différence de comportement est sans doute en
relation avec une lignification plus importante des feuilles au stade repro-
ductif, d'où leur imperméabilité accrue.
- 64 -
Log (RF· T)
3
/
/
./
~
/
/
2
~
/
/'
'/
/
.
/
.//
, /
/
, /
G) Basmati
A = 0,076
/./ ,/
370
B
0,30
r = 0, 93-1:-::-~
•
, /
~/
,
1
, /
® NBTA 4
A = 0,09
/
. , /
B = 0,24
r = 0, 98-1:-::-::-
~./
/G)
® 19uape A 0,06
Cateto
B
0,82
r = 0, 81-::-::-::-
°
10
20
30
Figure 3.5 - Comparaison des droites de regression linéaire Log (Rs) en
fonction du potentiel foliaire, d'après la figure 3.3
- 65 -
Log (RFT)
~
/
3.0
/
,-
/ '
/
. /
""
. /
CD
",-
/ '
. /
. /
/ '
",-
/ '
2.0
/ '
/ '
CD Basmati A = 0,058
. /
B = 0,79
370
/
r
= 0, 96-::-::-;}
~
,
. /
. /
® 19uape
A = 0,07
B
1,00
Cateto
~
/ '
/
r
= 0, 97-::-::-;}
.-
. /
/
,
,,-/
1.0
/ '
/
@ NBTA 4 A = 0,09
B = 0,90
r
= 0, 9'1::-::-::-
o
10
20
Figure 3.6 - Comparaison des droites de regression linéaire Log (Rs)
en fonction du potentiel foliaire, d'après la figure 3.4
- 66 -
Par contre, chez le mil (HENSON et aL., 1983), la conductance
stomatique au stade floraison est supérieure à celle d'avant-floraison. Ces
auteurs expliquent ce changement par une accumulation d'acide abscissique
qui indurait une plus grande ouverture stomatique après la floraison.
FRANK et aL (1973),notent chez des plantes de blé en condition
hydrique non limitante que la résistance stomatique après anthèse est infé-
rieure à celle mesurée avant les stades antérieurs. Pour MORGAN (1977), la
différence de comportement ainsi observé serait liée à une recrudescence
en demande de photosynthats au niveau de la dernière feuille sortie au
moment du remplissage du grain. Cet auteur pense que la demande importante
d'assimilats à cette période pourrait influencer le degré d'ouverture sto-
matique.- Dans ces conditions, il est bien évident que-la strat~gie adoptée
par le blé et le mil serait différente de celle du riz. Mais ces hypothèses
sont encore très mal élucidées. D'une façon générale, la sensibilité stoma-
tique diminue avec l'âge de la plante et elle est moindre au stade reproduc-
tif qu'au stade végétatif (ACKERSON et aL,1980 ; TEARE et aL, 1982).
1.3 - EMPREINTE STOMATIQUE DE FEUILLE AU COLLODION
1.3.1 - RESULTATS ET DISCUSSION
La technique que nous avons décrit dans le chapitre précé-
dent nous a permis de visualiser les stomates des variétés étudiées. Nous
présentons ici quelques résultats caractéristiques. L'observation des
empreintes réalisées montre que la feuille de riz est amphistomatique, les
ST(..... ,,_.~_~~
~ont rl'~"'_nombrel'-
~. 1- face infér:ieure qu'à la face ~upéri("'Jre.
On peut noter sur les planches 3A et 3B la différence de
forme entre les stomates qui ont subi le déficit hydrique et leur témoin.
Les stomates des feuilles sans déficit sont turgescents donc plus volumineux
alors que les stomates ayant subis un stress sont plus effilés, traduisant
l'effet de la sécheresse.
Planche 3.A - Empreinte stomatique sur feuille de riz (stade floraison)
- 68 -
Planche 3.B _ Fapreinte sto....tique sur feuille
on
de ri< (stade Horais
- 69 -
Sur le plan du comportement variétal, il nous est difficile
de différencier les plantes étudiées pour ce caractère. Pourtant, dans une
étude précédente (N'DA KOUASSI,
1982), nous avions pu mettre en évidence
la relation entre le degré de résistance stomatique, la taille et la dis-
tance qui séparent les stomates. Une différence variétale avait été donc
observée. En effet, nous avions montré conformément à la loi de diffusion
des gaz (MAZLIAK, 1974) que les stomates petits et rapprochés semblaient
mieux réguler la transpiration que de gros
éloignés les uns des autres.
ROY (1980) a par ailleurs signalé ce même type de comportement sur dactyle.
Mais notre étude demandait confirmation. Les résultats obtenus sur les va-
riétés qui ont été testées ne nous permettent pas de trancher .
.... Cependant, compte tenu du fait que les stomates constituent
les principales voies d'émission de la vapeur d'eau, il devrait certainement
exister une relation entre leur nombre, leur densité, l'écartement entre eux,
le diamètre de leur ostiole et la régulation stomatique. Il serait par con-
séquent nécessaire d'étudier les divers paramètres agissant sur l'émission
de vapeur d'eau.
1.4 - CONCLUSION
L'étude de la sensibilité stomatique face au déficit hydrique
révèle que la résistance stomatique et le potentiel hydrique foliaire ne
sont pas deux paramètres indépendants. Il paraît par conséquent souhaitable
dans un programme de sélection de se baser sur la relation résistance sto-
matique-potentiel hydrique foliaire. Quelle que soit la nature du lien qui
existe entre la résistance stomatique et le potentiel hydrique foliaire,
l' "ude è' l a '
'-tation' 'tre c
cl
x parar·' ~res para~ ': tOl..iours intére3-
sante. Mais, compte tenu de la complexité des mécanismes mis en jeu dans la
résistance à la sécheresse, l'association résistance stomatique-potentiel
hydrique foliaire ne doit pas être le seul critère à prendre en compte pour
comparer les variétés entre elles.
- 70 -
2 - INFLUENCE D'UN DEFICIT HYDRIQUE SUR L'ABSORPTION D'EAU
PAR LES RACINES A UN STADE DE DEVELOPPEMENT PRECOCE
2.1 - PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL
L'objet de cette expérience est d'étudier l'incidence d'un
déficit hydrique simulé par du PEG sur l'absorption d'eau par les racines
pour les deux types variétaux-de riz (NHTA 4, Basmati 370, Iguape Cateto
et Lac 29).
Les plantes sont cultivées sur du sable quartzeux. Au 35e
jour de culture (2 à 3 talles), la plante à étudier est transférée sur le
dispositif de mesure d'absorption (décrit au chapitre II). Après 24 heures
d'accoutumance dans le milieu hydroponique, nous ajoutons à la solution
nutritive du PEG 6 000 de façon à abaisser le
potentiel osmotique du milieu
de -3 bars par jour jusqu'à flétrissement des plantes. Les apports de PEG
sont effectués en fin de journée et l'évolution de l'état hydrique est
suivie pendant une période de 6 heures sous éclairement qui débute deux
heures après l'allumage des lampes à partir du lendemain matin.
La vitesse d'absorption d'eau est déterminée chaque ~ heure
par la méthode inspirée du potomètre.
Le potentiel hydrique foliaire est mesuré également chaque
~ heure,au moyen du microvoltmètre psychromètre HR 33 T, sur la deuxième
feuille à partir du sommet de la plante.
La résistance stomat~que est déterminée à ~'aide du paromètre
à diffusion automatique au même moment que les autres paramètres.
A la fin de l'expérience, la surface foliaire et le poids de
matière sèche des parties aériennes et racinaires sont calculés.
- 71 -
2.2 - RÉSULTATS ET DISCUSSION
2.2.1 - EVOLUTION DES CARACTERISTIQUES HYDRIQUES DE LA PLANTE
AU COURS D'UNE JOURNEE
Les figures 3.5a et b représentent les courbes d'évolution
de la vitesse d'absorption du potentiel hydrique foliaire, de la résistance
stomatique en condition hydrique non limitante pour NHTA 4 (aquatique)
et Iguape Cateto (pluvial).
Comme on peut le constater, on assiste à un équilibre entre
l'absorption et la transpiration deux heures après l'allumage des lampes
jusqu'à la
fin de la matinée. En début d'après-midi, la transpiration
augmente (baisse de la résistance stomatique) ; corrélativement, l'absorption
suit la remontée de la transpiration mais celle-ci semble augmenter propor-
tionnellement plus que l'entrée d'eau. Ce déséquilibre oblige la plante
à restituer une partie de l'eau de ses cellules (PUARD, 1982) pour compenser
l~ courant de transpiration ce qui se matérialise par une baisse du potentiel
hydrique foliaire.
Lorsque le milieu nutritif devient de plus en plus contrai-
gnant, l'absorption d'eau n'arrive plus à suivre la transpiration et malgré
la régulation des pertes d'eau par les stomates, la plante ne peut pas
ajuster le flux de sortie d'eau par rapport à l'absorption, d'où la baisse
progressive du potentiel hydrique foliaire.
2.2.2 -
EVOLUTION DE L'ETAT HYDRIQUE DE LA PLANTE PENDANT
LE DEFICIT HYDRIQUE
Soumises à de potentiels osmotiques décroissants, les variétés
de riz peuvent être comparées sur les points suivants :
1 - la vitesse d'absorption d'eau par la plante, exprimée en
pourcentage par rapport aux valeurs enregistrées en condition hydrique non
limitante ;
- 72 -
19uape Cateto
10
-8
-1
C
Î'-~S~i n
- 9
•
El
N
1 El
~
8
-7
M
-:Il
~
l-.
t'Il
.a
-c
~--t:!---~ 1:>-
-
0
~..
. -6
'M
~
7
(-y )
l-.
c..
F
'M
l-.
t'Il
0
'M
:Il
~
.a
-
.-l
0
rd
6
6
1
<.,..
El
-5
~
()
~
CJ
.
~
:Il
'M
:Il
~
:Il
C
~
CJ
~
.~
-4
5
Q..
r"''''1:>-~
-
-~
}}
~
~
5
0:::
0
>
J:1.
_O~~
/ 0
0 _0 ---0--0
4
........... 0
4
(RFT)
f
L+8 h 10 h
llh
12 h
13 h
14 h
15 h
16 h
L+8 h
ai lumage des 1ampes
Figure 3. Sa
Evolution journalière de la vitesse d'absorption d'eau,
de'_
résis .:ance .:.tomatiqu~ et du l)ot:~'lltiel hyarique
foliaire en condition hydrique non limitante
- 73 -
NATA 4
/ ~e
10
~
e
- 9 .---.'" ~. Absorption
e
-1s::e
N
1 e
"0
8
e , e
-
("")
:Il
e
f,.,
e
-,
,,~
III
.t:l
-
F
~
-
s::
_ _ _ _-\\1~-{1:/
,..,
e.I
-7
0
7
7
f,.,
+J
,..,
Q.
~_~
/-\\1
_0 _ _ _ _
0
./' -
0 ""'-
III
f,.,
- ,..,
0
~
:Il
o---C'~~--
-
(RFT)
0
.~
-1
0
.t:l
6
6
e
.....
-6
III
~
~
-
"0
e.I
,..,
-
e.I
e-
+J
:Il
s::
:Il
"""
Q::;
e.I
e.I
+J
+J
5
5
,..,
0
c..
>
4
4
1
f
r
llh
12 h
13 h
14 h
15 h
16 h
allumage des lampes
Figure 3.Sb - Evolution journalière de la vitesse d'absorption,
de la résistance stomatique, du potentiel hydrique
foliaire en condition hydrique non limitante
- 74 -
2 - la résistance stomatique qui exprime le flux de sortie
d'eau
3 - le potentiel hydrique foliaire qui traduit l'état hydrique
de la plante, c'est-à-dire la différence entre l'entrée et la sortie d'eau.
Tableau Ille - Caractéristique hydrique de quatre variétés de riz en condi-
tion normale
i
LAC 29
1
IGUAPE CATETO 1
BASMATI
370
1
NHTA 4
---~-------~-.
~---------~-----.---------c---------------~------------------e--------------
Vl tesse ?,absorptlon
:
12.27
.
9.12
1
5.65
j
9.28
3
-2
-1
1
(mm.dm. mn
)
!
Résistance stomatique
5.66
4.37
4.65
6.90
-1
( S • cm
)
Potentiel hydrique fo-
6.48
6.04
8.30
6.70
liaire (bars)
2
Surface foliaire (dm )
3.75
3.77
2.44
3.47
Chaque valeur est la moyenne de 10 mesures journalières
Le tableau Ille donne les valeurs de la vitesse moyenne d'absor
tion, de la résistance stomatique et du potentiel hydrique foliaire lorsque
l'alimentation en eau n'est pas un facteur limitant.
La variété Lac 29, d'origine pluviale, se signale par une
forte absorption d'eau. NHTA 4, aquatique, et Iguape Cateto, pluvial,
présente le même niveau d'absorption. C'est la variété Basmati 370 qui
enregistre la plus faible valeur d'absorption. Si des différences apparais-
sent dans la consommation d'eau, il n'en est rien au niveau de la résistance
stomatique. Les différences variétales observées dans l'absorption ne se
retrouvent guèrt: dans _.1 ré",.:..~tance sLomatiq~le . ._,::te si:l'<ltion peu·: S'ê:,-
pliquer par le fait que les mesures d'absorption tiennent compte de tout
le volume racinaire, donc sont beaucoup plus proches de la réalité, alo~'s
que la résistance stomatique est une mesure ponctuelle et n'est probablement
pas représentative de la transpiration.
- 75 -
Face à des déficits hydriques croissants (figure 3.6),
l'absorption d'eau par les racines diminue
pour l'ensemble des variétés.
Mais cette diminution est plus accentuée chez les variétés aquatiques. Pour
des potentiels osmotiques de -6 bars, NHTA 4 n'absorbe que 29 %de sa va-
leur d'avant le stress hydrique, Basmati,370 35 %alors que Lac 29 et
Iguape Cateto conservaient respectivement 43 %et 38 %de leur valeur
initiale. Il faut noter que seule la variété Iguape Cateto a pu supporter
des contraintes hydriques de -15 bars. Basmati 370 se flétrit à -9 bars.
Sur toute la gamme de potentiel osmotique, les variétés
aquatiques ont une vitesse moyenne d'absorption inférieure à celle des
pluviales. Ces résultats sont en accord avec ceux de AHMADI & PUARD
(1983).
Le meilleur comportement des variétés pluviales semble
lié à leur force de succion plus forte et à leur rapport matière sèche
de la partie aérienne sur la partie racinaire plus favorable (racine plus
développée que la partie aérienne).
Les rapports AIR mesures chez les quatre variétés sont les
suivants
- Lac 29
.
1,96,
- Iguape Cateto
.
1, 15,
- NHTA 4
.
2,32,
- Basmat i 370
.
2,50.
Un système racinaire bien développé est largement cité
dans la littérature comme caractère essentiel de la résistance à la séche-
resse chez le riz (REYNIERS et aL., 1977 ; AHMADI, 1983a).
La figure 3.7 présente les courbe~ d'évo~ution ne la résis-
tance stomatique en fonction du potentiel osmotique du milieu nutritif. Les
variétés pluviales (Lac 29 et Iguape Cateto) sont peu sensibles à la baisse
du potentiel osmotique de la solution nutritive. Ces variétés possèdent
les résistances stomatiques les plus faibles en rapport avec leur forte
transpiration.
- 76 -
Vitesse d'absorption (%)
100
•
NHTA 4
t Aquatique
•
Basrnati 370 f
:If
Lac 29
tPluvial
o 19uape Cateto )
70
50
30
o
3
6
9
12
Figure 3.6 - Evolution de la vitesse d'absorption d'eau en fonction
du potentiel hydrique du milieu nutritif
- 77 -
-1
... NHTA 4
RFT (s .cm
)
/AquatiqUe
• Basmati 370
...
40
lac 29
/ Pluvial
0
19uape
Cateto
o
30
20
10
5
10
15
Figure
3.7 - Evolution de la résistance stomatique en fonction du
potentiel hydrique du milieu nutritif (stade 35 Jours)
- 78 -
Lorsque la résistance stomatique évolue en fonction du
potentiel hydrique foliaire (figure 3.8),Iguape Cateto et Lac 29 semblent
mieux pourvues en eau que NHTA 4 et Basmati 370 pour un même niveau de
potentiel.
L'évolution du potentiel de l'eau dans la feuille en fonction
du potentiel osmotique du milieu de culture est présentée à la figure 3.9.
Les potentiels foliaires des variétés aquatiques sont
inférieurs à ceux des variétés pluviales. L'écart de potentiel entre les
variétés d'un même groupe reste faible. Ces résultats corr~borent ceux
trouvés précédemment. Les variétés qui maintiennent un potentiel hydrique
foliaire élevé sont celles qui possèdent les moindre résistances stomati-
ques. Donc les RFT élevées des aquatiques sont avant tout la conséquence
de leurs faibles potentiels foliaires, engendrés par leur faible capacité
d'absorption. Pour exemple, la variété Basmati 370 possède une RFT élevée,
mais sa capacité de succion est faible et la plante se flétrit dès que le
potentiel osmotique de la solution atteint -9 bars.
Les variétés pluviales semblent avoir le niveau de transpi-
ration le plus élevé, mais ces pertes d'eau sont compensées par une capa-
cité de succion supérieure, ce qui permet à la plante de maintenir son
potentiel foliaire. La stratégie adoptée par ces plantes est sans aucun
doute la tolérance au déficit hydrique interne.
2.3 - CONCLUSION
,~ d i s r i tif de l'\\,-,,'II'e ntilisé permet de contrô~~r a ]
fois indirectement la transpiration, l'absorption et le potentiel de l'eau
dans la feuille. Les résultats obtenus confirment l'hypothèse selon la-
quelle les variétés de type pluvial tolèreraient mieux le déficit hydrique
interne.
- 79 -
.. NHTA 4
•
Basmati 370 i Aquatique
•
Lac 29
o
i
Iguape
Pluvial
Cateto
-1
RFT (s.cm
)
30
20 -
10
o·
o
15
30
45
Fi~re 3.8 - Ey '_utiOi de l, -ésistanr ~ stomù "::ic1 - en for.~tion du
potentiel hydrique foliaire (stade 35 jours)
- 80 -
3
6
9
15
-'S(bars)
0
p..
Â
NHTA 4
/ Aquatique
• Basmati 370
0
19uape Cateto iPluvial
10
}f-
Lac 29
20
30
40
Figure 3.9 - Evolution du potentiel de l'eau dans la feuille
en fonction du potentiel hydrique du milieu
nutritif (stade 35 jours)
- 81 -
Cette stratégie est en relation avec leur forte capacité
de succion d'eau et leur faible résistance stomatique. Cependant, il serait
erroné de considérer la seule mesure de RFT comme une caractéristique de
résistance à la sécheresse. Il est nécessaire comme nous l'avons montré
de relier à chaque instant la nature de la RFT au potentiel hydrique
foliaire.
Les résultats obtenus montrent que l'on peut utiliser ce
type d'expérimentation pour cribler du matériel végétal. Mais le dispo-
sitif de mesure nécessite le suivi d'une plante pendant 10 jours environ.
Enfin, il importe de noter que la tolérance au déficit
~r: ;",hydrique ,interne
n'est probablement pas le seul mécanisme quico.ntribue
à la plus grande résistance du riz face au déficit hydrique, c'est
pourquoi nous nous intéressons à l'étude de la photosynthèse, phénomène
qui assure la conversion de l'énergie solaire, fixe le carbone et permet
l'élaboration de la matière organique, en relation avec la résistance
stomatique.
3 - REPONSE DE LA PHOTOSYNTHESE
AU
DEFICIT
HYDRIQUE
3.1 - PROTOCOLE
EXPÉRIMENTAL
L'expérience ? pc~té sur deux variét~s pluviales (Iguape
Cateto et Lac 29 et deux variêtés aquatiques (Basmati 370 et NHTA 4).
48 heures avant le début des mesures, toutes les plantes sont arrosées à
la capacité au champ. La deuxième feuille bien développée est mise en
place dans la chambre d'assimilation pour accoutumance. La photosynthèse
- 82 -
nette et la transpiration sont déterminées sur cette feuille. La mesure
du potentiel hydrique foliaire est effectuée sur la feuille de même rang
située à l'extérieur de la chambre. L'état hydrique du sol au cours de son
dessèchement est défini par le potentiel hydrique du sol. Après six jours
de déficit hydrique, les plantes sont réhydratées à la capacité au champ
afin de suivre leur capacité de récupération. Les résultats présentés con-
cernent les mesures suivantes :
- photosynthèse nette,
- transpiration,
- potentiel hydrique du sol,
- potentiel hydrique foliaire,
- la résistance stomatique, l'efficience de l'eau,la
conductance hydraulique sont déterminées par le calcul.
Chaque valeur représente la
mesure moyenne journalière sur
deux répétitions. Toutes les données recueillies sont inscrites dans le
tableau AS (en annexe).
3.2 - RÉSULTATS ET DISCUSSION
3.2.1
-
EVOLUTION DE LA PHOTOSYNTHESE NETTE EN FONCTION
DU POTENTIEL DU SOL
Avant l'installation du stress hydrique, l'assimilation net-
.
-2
-1
te maximale exprimée en
~r~e CO
m
.s
pour les quatre variétés est la
2
suivante
Lac 29 .........
43.0
- Pluvial
Iguape Cateto ..
41. S
~ Basmati 370.... 30.3
- Aquatique
NHT A 4 .........
23.6
- 83 -
Ces résultats sont voisins de ceux signalés par plusieurs
auteurs (KISHITANI & TSUNODA, 1974). Des différences variétales exitent à
ce niveau. Les variétés pluviales ont un taux de photosynthèse maximal
supérieur à celui des variétés aquatiques. Cette différence indique qu'il
y a un effet significatif du facteur génotype sur le taux de photosynthèse
nette.
Lorsque le déficit hydrique s'installe, la photosynthèse
nette chute
brusquement pour l'ensemble
des variétés (figure 3.10).
L'évolution de la photosynthèse en fonction du potentiel du sol est varia-
ble suivant les variétés. En fin de déficit hydrique, les variétés pluvia-
les conservent un bilan photosynthétique journalier supérieur à celui des
aquatiques'; la fermeture des stomates n'est pas totale pour ces variét·és.·
L'étude de la photosynthèse en fonction du potentiel du
sol présente un intérêt limité; il est nécessaire de relier l'assimila-
tion nette au potentiel hydrique foliaire qui permet de déterminer le
seuil de tolérance au déficit hydrique interne.
3.2.2 - EVOLUTION DE LA PHOTOSYNTHESE EN FONCTION DU POTEN-
TIEL HYDRIQUE FOLIAIRE
Les équations des droites de régression photosynthèse-
potentiel foliaire pour les quatre variétés (figure 3.11) ont été calculées
Il existe une relation linéaire et une forte corrélation entre ces deux
paramètres (tableau IIId).
. - 84 -
-z -1
PN (p mole de COZ m s )
40
Lac
j
29
Pl
. l
UVla
o
Iguape Cateto
• Basmati 370 ~) Aquatique
NHTA 4
30
•
20
10
o
10
Figure 3.10 - Evolution de la photosynthèse en fonction du potentiel
du sol (stade 45 Jours de végétation)
- 85 -
-2 -1)
PN (~mole de CO
m s
2
CD
NHTA 4
A
0,79
0=
B = 28,78
r
= -0, 93O:·,:~
® Basmati
A = 0,98
370
B = 37,61
45
r = -0,98-::-::-::-
\\ \\\\®
@ 19uape
A
1,48
Cateto
B
52,.50
® '"\\' \\
r = -0, 95';:-::-=*
@
Lac 29
A =
1,64
\\\\
B = 56,03
r = -0,96';:-::-=*
. \\\\\\
30
. \\
\\\\.
.\\
CD""'.
'\\
"'"
\\
.
\\
""
\\
15
15
-30
;:-::-=*coe _Cicient de :~gr"ssion Sl' an;
0------ ficat1' f
au se". l
1
de
; _ .
%
00
Figure 3.11 - Droites de régression linéaire de la photosynthèse en
fonction du potentiel foliaire
- 86 -
Tableau IIId - Relation photosynthèse-potentiel hydrique foliaire.
Equation des droites de régression, coefficients de corré-
lation, comparaisons de coefficients de regression.
Les coefficients de corrélation sont tous significatifs
à 1/%0.
Les coefficients de régression affectés d'une même lettre
ne sont pas significativement différents à 1 %0
Coefficients de corré- ï
Equations de
1 Coefficients de
lation entre photo-
,
VARIETES
régression
régression linéaire
synthèse et potentiel
;
linéraires
.
i
foliaire
----~:::::--::::::----------~-::::-::::-:-:::::-1--------:-::::----------l------~-::::-:-------
BASMATI 370
- 0,98 ('V ) + 37,51
- 0,97
1
-
0,98 b
F
NHTA 4
- 0,79 ('V ) + 25,78
- 0,93
0,79 b
F
1
-
Sur le plan du comportement variétal, il nous est possible
de différencier les quatres variétés surla base de la relation photosynthè-
se -potentiel hydrique foliaire :
- les variétés pluviales présentent les plus forts coeffi-
cients de régression et les ordonnées à l'origine les plus fortes. L'ana-
lyse de covariance (DUNN & CLARCK, 1974) appliquée aux droites de régres-
sion montre que les droites de Lac 29 et de Iguape Cateto peuvent être
confondues et que celles de Basmati 370 et NHTA 4 ont la même pente ;
- sur presque toute la gamme de potentiel, les variétés
pluviales conservent un taux d'assimilation nette élevé par rapport aux
aquatiques.
Différ~nts aU~~Ul ,cravai~~ant sur II influence du déficit
hydrique sur la photosynthèse, ont signalé des différences entre espèces
la sécheresse semble moins affecter le soja que le maïs (BOYER, 1970b).
Le blé et l'orge ont une variation presque identique quant à la relation
photosynthèse-potentiel hydrique foliaire (JOHNSON et aL,', 1974).
- 87 -
Des différences intraspécifiques ont été signalées sur le blé par
ABOUSSOUAN (1982). Cet auteur a mis en évidence la bonne tolérance photo-
synthétique de certaines variétés en relation avec leur résistance à la
sécheresse. Chez
le riz, parmi les variétés qui conservent un bon niveau
de photosynthèse, Iguape Cateto est connue pour donner une production
stable en cas de déficit hydrique. Sur l'ensemble des paramètres qui
permettent à la plante de résister à la sécheresse, l'appareil photosyn-
thétique joue un rôle déterminant.
Les échanges gazeux entre la plante et l'atmosphère se font
essentiellement par les stomates, par conséquent toute fermeture stomatique
(caractérisée par l'augmentation de la résistance stomatique) doit entraî-
ner une baisse de l'assimilation carbonée. C'est pourquoi, il nous a paru
nécessaire de connaître le rôle des stomates dans ces échanges gazeux.
3.2.3 - RELATION ENTRE LA RESISTANCE STOMATIQUE ET LA
PHOTOSYNTHESE
La figure 3.12 montre l'évolution de la photosynthèse en
fonction de la résistance stomatique.
La photosynthèse diminue lorsque la résistance stomatique
augmente. Les variétés adoptent un comportement presque idendique pour
ce caractère et il est difficile d'établir des différences entre elles.
L'augmentation de la résistance stomatique et la baisse de
l'assimilation nette qui s'ensuit a été démontrée par de nombreux auteurs.
BOYER (1967), sur maïs et sur sorgho, TURNER et aL.
(1978) sur sorgho et
soja mentionnent l'inhibition initiale de la photosynthèse par la fermeture
è:itorncLtique. ~lais il importe d", préci:èr qu'un défic..l.t hydri_iue ,";vère ~Cclt
conduire à la détérioration des chloroplastes et de certaines enzymes, donc
à une influence de facteurs non stomatiques. La participation d'effets non
stomatiques sur la diminution de la photosynthèse a été mise
en évidence
chez le blé (ABOUSSOUAN, 1982). Dans l'étude entreprise sur le riz, ces
paramètres nlont pu être appréhendés.
- 88 -
-2 s-l )
PN (\\lmole m
.. NHTA 4
370
40
1
j Aquatique
•
Basmati
*0
o 19uape Cateto
l Pluvial
...Lac 29
30
•
20
10
•
---- .. -------
O-----...,.-----......,-----oooo;------r---~
10
20
30
40
RFT( s,cm-1 )
Figure 3.12 - Evolution de la photosynthèse en fonction de la résistance
stomatique (stade 45 jours de végétation)
- 89 -
3.2.4 - EFFICIENCE PHOTOSYNTHETIQUE OU EFFICIENCE DE L'EAU
. L'efficience de l'eau est définie comme étant le rapport
entrela quantité de matière sèche produite et l'eau transpirée en matière
de production agricole, ce qui équivaut au rapport photosynthèse/
transpiration au niveau de la feuille.
Les courbes d'évolution de l'efficience de l'eau en fonction
du potentiel hydrique foliaire sont représentées à la figure 3.13. A photo-
synthèse maximale, les variétés pluviales possèdent une efficience en eau
supérieure à celle des variétés aquatiques. Pour déceler des comportements
types lorsque les plantes sont soumises à des déficits hydriques d'intensi-
té croissante, les équations de regression linéaire d'efficience de l'eau en
fonction du potentiel hydrique foliaire sont calculées suivant la relation
E.E. = B + A (-~F) où A représente le coefficient de regression linéaire
et B l'ordonnée à l'origine (figure 3.13). Le traitement statistique
(DUNN & CLARK, 1974) montre qu'on peut regrouper les variétés suivant
leur origine de culture : les variétés pluviales ont la même pente mais
l'efficience de Iguape Cateto est supérieure à celle de Lac 29 sur toute
la gamme de potentiel foliaire. Les variétés aquatiques ont également la
même pente, elle est très peu différente de zéro. L'efficience des varié-
tés aquatiques varie peu au début avant de chuter vers les plus bas poten-
tiels. On constate tout de même une supériorité de NHTA 4 sur Basmati 370
pour ce caractère.
Il a été démontré que l'efficience de l'eau des espèces en
C
est généralement supérieure à celle des espèces en C . Cette différence
4
3
résiderait dans le fait que les premières possèdent une photosynthèse et
une résistance stomatique plus importante que les secondes. Cette hypothè-
se -est vérifiée p~r les travaux de MOUTON~ET & BOIS (1982) qui ~ontrent
l'efficience particulièrement élevée du maïs} suivi du tournesol, tandis
que le riz valorise très mal l'eau transpirée ce qui limite sa culture aux
zones chaudes à forte hygrométrie. Les résultats de notre expérience confir-
ment les observations de ces auteurs. En effet, la diminution de l'efficien-
ce de l'eau pendant le déficit hydrique chez les variétés pluviales
- 90 -
E.E.(~mole.millimole-1)
... NHTA 4
1Aquatique
•
Basmati 370
10
..
Lac 29
jPluvial
o
19uape Cateto
5
o ~·I-P--r-------r------,---b
-10
20
30
-YF(bars)
1gua pe
A = - 0,25
NHTA 4
A = - 0,10
Cateto
B =
12,0
B
8,38
r = - 0,96
r = - 0,67
Lac 29
A = - 0,34
Basmati
A
0,09
B
12,85
370
B =
6,16
r = - 0,87
r = - 0,63
Figure 3.13 - Courbes d'évolution de l'efficience de l'eau en fonction
du potentiel foliaire
(stade 45 jours de végétation)
- 91 -
implique une chute plus rapide de leur photosynhtèse que de leur transpi-
ration. Ce comportement peut être attribué à une moindr~ résistance des
structures biologiques internes du végétal. Chez certaines espèces par
contre, l'efficience de l'eau est augmentée avec l'intensification du
stress hydrique (BLANCHET & GELFI, 1978 ; ROY, 1980 ; DE RAISSAC, 1984)
sur dactyle et sur soja.
Chez les variétés aquatiques, malgré une certaine stabilité
PN
de leur TR ' une adaptation à l'efficience de l'eau semble douteuse. Pour
le caractère étudié, aucune des variétés testées ne présente une améliora-
tion de l'efficience en eau en présence d'un déficit hydrique.
3.2.5 - RESISTANCE AU TRANSPORT DE L'EAU
Le transport de l'eau dans le système sol-plante-atmosphère
est une fonction de l'état d'hydratation du sol, de la demande évaporative
et des diverses résistances au flux d'eau. Le modèle de VAN DEN HONERT
(1948) et repris depuis par de nombreux auteurs (BERGER, 1971 ; DE RAISSAC,
1984) assimile la circulation de l'eau dans ce système à un circuit élec-
trique en régime permanent et à débit constant. La chute de potentiel dans
les feuilles due à la transpiration crée un gradient de potentiel. Par
analogie à la loi d'OHM, l'équation de cette chute de potentiel peut s'é-
crire comme suit
~F
- ~S
~R
où
~F
potentiel hydrique foliaire,
~S
potentiel hydrique du sol,
TR
transpiration = flux d'eau,
R
résistan~e au flux d'eau.
Lorsque le sol se déssèche, l'extraction de l'eau par les
racines et son transfert vers les étages supérieurs deviennent un facteur
limitant pour maintenir les tissus en bon état d'hydratation.
- 92 -
Pour les variétés testées, la résistance au transfert de
l'eau est calculée à partir de l'équation établie ci-dessus. soit:
R
R comprend la résistance des racines, du xylème et des
feuilles.
DE RAISSAC (1984) utilise cette technique pour caractériser
la résistance au transfert de l'eau chez le soja soumis à un déficit hy-
drique.
Les figures 3.14a et b montrent les courbes d'évolution de la
résistance au transfert de l'eau en fonction du potentiel du sol. Cette
résistance augmente avec l'intensité croissante du déficit hydrique mais le
phénomène est plus marquant chez NHTA 4 (aquatique) que chez les autres va-
riétés. La résistance de Lac 29 (pluvial) reste stationnaire entre -2,5
et -6 bars de potentiel du sol. En fin de stress, les variétés pluviales
enregistrent les plus faibles résistances au transfert de l'eau (figure 3.1
La résistance au transfert de l'eau chez le riz a été éga-
lement étudiée par TüMAR & GHILDYAL (1975). Ces auteurs mentionnent une
résistance deux fois plus élevée chez les sujets soumis à un déficit hydri-
que par rapport aux témoins bien arrosés (figure 3.16). Cette figure révè-
le que la résistance dans la racine est nettement plus élevée que celles
de la feuille et du xylème. Dans le cadre de notre étude, les résistances
des différents compartiments (racines, xylème, feuille) n'ont pu être
mesurées. Mais la résistance au transport de l'eau telle que nous l'avons
définie, est plus faible chez les
variétés pluviales que chez les varié-
tés aquatiques. La forte capacité de succion des variétés pluviales est
1S
doute en relation avp~ leur faiblp résistance autr~~s~ort de l'eau.
Cependant, à
cause de l'erreur associée aux calculs, les valeurs de ré-
sistance au transport de l'eau ne doivent pas être prises dans l'absolu.
-1
-2
-1
-1
-2
-1
millimole
m s )
R(bar milli: .•le
m s )
Â
tH.(bars
70
•
...
1.NHTA 4
40
40 t
"'~ (aquatique)
BASMATI 370
(aquatique)
20t
Â
JO
10
•
-..0
\\
W
1
/
Â
5
5 -1
-
. /
/
j-
1
0
-•
i
~
0
5
JO
-'S(bars)
5
10
-'S(bars)
Figure J.I4a - Courbe d'évolution de la résistance au transport de l'eau en fonction du potentiel
du sol
(stade 45 jours de végétation)
- 1
-2
-1
-1
-2
-1
R (bar millimole
m s )
R(bars millimole
m s )
o
IGUAPE CATETO
(pluvial)
15
LAC 29
(pluvial)
10
10
~o
1
-.0
~
1
5
5
!
~-----
1
..
!
Cf
o
i
l,
o
5
10
-'S(bars)
5
10
-'S(bars)
figure 3.14b - COllrbes d'évolution de la résistance au transfert de l'eau en fonction du potentiel du sol
(sLade 45 jours de végétation)
......
....
5
1
10)(10
III
r-
N
CD
l
Cateta
1
o Plantes nan stressées
.
•
<D
~ Pluvial
....
1
1
5
70
.,
8)(10
~
......
•
.....
_
Plantes stressées
0
•
1
70
....
1
.....
....
.....
~ Aquatique
1
5
....
6)(10
50
Q)
•U
•
1
III
III
L
ca
-
A
.,
u
-
5
c
.,
ca
4xlO
u
....
c
III
ca
....
....
III
III
..,
(2)
QI:
5
2xlO
Il
....III..,QI:
10
1
Plante
Feuille Xylèae
Racine
~
entière
VI
1
Figure 3.16 - Résistance au transport de l'eau
Figure 3.15 - Résistance au transfert de l'eau
dans ,Jifférents organes du riz (IR 8)
chez quatre variétés de riz en
soumis à deux régimes hydriques diffé-
fin de stress hydrique
rent~ (D'après TOHAR & GHILDYAL,1975)
- 96 -
3.2.6 - CAPACITE DE REPRISE APRES UNE PERIODE DE SECHERESSE
Les résultats sont consignés dans le tableau Ile.
Tableau Ile - Capacité de reprise après dessèchement (ï2 heures après
arrosage)
Chaque valeur est la moyenne de deux répétitions
Valeur avant dessechement
Valeur apres reprlse
VARIETES
~:~~~::;:~~!;;~;~:~T~:~::;:~~r~;~:~"::;::rJ::~::r:::J::::r:~:
NHT A 4
23,5
i
0,9
1
3,8
1
9,9
9,5
40 1
9,5
1
2,3
51
1 10 ,.
BASMA TI 370
30, 3
1
0, 5
1
5 , 3
!
8 , •
5,8
22
12, 2
1 , 1
21
i 15,8
IGUAPE CATETO
41,5
0,4
1
4,0
1
9,7
13,7
33
3,8
2,7
58
1
9,0
LAC 29
43,0
0 , 3 !
4,2
i 10,2
23,0
53
1,9
3,3
79
i
7,4
i
i
Trois jours après réhydratation, Lac 29, NHTA 4 recouvrent
,
au moins 40 %de la valeur de leur photosynthèse initiale, tandis que
Basmati 370 et Iguape Cateto Photosynthétisent seulement entre 20 et 30 %.
Pour la transpiration, les variétés pluviales retrouvent 70 à 80 %de leur
niveau de transpiration initiale.
Le potentiel hydrique foliaire atteint pratiquement ses
valeurs d'avant dessèchement sauf chez Basmati 370.
Ces résultats indiquent que la réouverture stomatique reste
très incomplète et que certains des stomates sont définitivement fermés.
La r~:u"~ration des différents paramètres est donc partiel-
le chez toutes les variétés, cependant, les pluviales récupèrent mieux
que leurs homologues aquatiques, ce qui tend à confirmer l'étude précéden-
te. Au vu de ces indications, on peut dire qu'un déficit hydrique qui
entraîne une photosynthèse nulle, une fermeture des stomates et un poten-
tiel hydrique foliaire de l'ordre de -36 bars chez le riz peut provoquer
des destructions presque irréversibles au niveau métabolique se traduisant
par une incapacité à la reprise.
- 97 -
3.2.7 - CORRELATIONS TOTALES ENTRE PARAMETRES
Les corrélations totales entre les différents paramètres sont
calculées pour toutes les variétés confondues (tableau IIIf).
On obtient de fortes corrélations pour les relations
photosynthèse-résistance stomatique-transpiration-potentiel foliaire-
potentiel du sol. La résistance stomatique est également bien corrélée à la
résistance au transport de l'eau.
Tableau IIIf - Corréla tions- totales entre paramètres pour toutes variétés
confondues, significatives à 1 %0
PN
TR
RS
R
'i'F
____?:
~---------- ~~:~ :_~~:~ :_~:~~ ~:~6 :_~:~~ :_~~~:__
TR
i
.
!
- 0,73
- 0,73
0,24
- 0,74
- 0,73
0,88
----~--~~-;-i'----------i-----------i--------------------1--:-~~~~-----:-~~~~-----j-:-~~~~--
----~~------i-----------1------------t1---------~----------i----------------------i----;~;;--1
.
l , .
,
1
\\
J
-------------------------------------r---------~----------r----------~----------------------
'i'
;
S
3.3 - CONCLUSION
Les résultats obtenus confirment qu'une part importante des
effets du déficit hydrique surle riz s'effectue par l'intermédiaire de
- 98 -
l'assimilation nette. La fermeture stomatique joue un rôle déterminant dans
l'inhibition de la photosynthèse. Cependant, i l n'est pas le seul facteur
en jeu.
La sensibilité de la photosynthèse au déficit hydrique est
variable suivant les variétés testées : les variétés pluviales semblent
mieux conduire l'eau du sol et tolèrent plus le déficit hydrique que leurs
homologues aquatiques. Ce paramètre,sur le plan pratique, peut être envi-
sagé pour cribler des variétés de riz.
Enfin, l'efficience de l'eau n'est pas apparue comme un fac-
teur vraiment discriminant pour être utilisé de façon pratique. Cette
étude.révèle également l'importance d'un stress hydrique sévère(quis'ins-
talle sur une culture) qui se traduit par une incapacité de la culture à
reprendre ses activités métaboliques.
Mais il est aussi important de suivre l'eau consommée par
les plantes en relation avec le comportement agronomique des variétés tes-
tées. Cet aspect du problème va être abordé maintenant.
4 - RELATION ENTRE LA CONSOMMATION D'EAU ET LA PRODUCTION
4.1 - PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL
~e but de ~~~ essai est d'examiner dans ~~ grou~~ des va-
riétés étudiées les relations entre la consommation d'eau et la production
afin de déceler éventuellement des meilleurs comportements au niveau de
l'efficience en eau. Les mêmes variétés, Basmati 370, NHTA 4, Iguape
Cateto et OS 6 ont été utilisées dans cette étude. Les vases et le substrat
- 99 -
de culture sont identiques à ceux décrits dans le chapitre matériel et
méthode. Les plantes sont alimentées à la capacité au champ. L'évaporation
à partir des pots est empêchée par un film plastique (planche 3C) et la
consommation d'eau est contrôlée chaque jour par pesée. A floraison, trois
pots sur six ne reçoivent aucun apport d'eau pendant deux semaines. Puis,
les plantes sont rehydratées au même niveau que les témoins bien arrosés.
Le stade floraison a été choisi afin d'étudier l'incidence du déficit hy-
drique sur la production en grains. A maturité les productions de matière
sèche des parties aériennes (A), des racines (R), la production du grain
(G) ont été contrôlées. Tous ces paramètres ont permis de calculer les
,rapports A/i\\ (matière sèche Eartie aérienne sur partie racinaire) ; G/A
(grain sur paille) ; l'efficience de l'eau sur la production du grain
(quantité de grains produits par litre d'eau consommée) ; l'efficience de
l'eau sur la matière sèche totale.
4.2 - RÉSULTATS ET DISCUSSION
4.2.1 - CONSOMMATION D'EAU, MATIERE SECHE PRODUITE (MST) ,
PRODUCTION DE GRAINS
Le tableau IIIg donne les consommations d'eau cumulées depuis
la levée jusqu'à la maturité. Que ce soit en milieu sec ou en condition hydri-
que non limitante, Basmati 370 et OS 6 diffèrent des autres variétés par
une forte consommation pour la première et une faible pour la seconde. Les
consommations d'eau de NHTA 4 et Iguape Cateto ne sont pas différentes
statistiquement. Il ne semble pas y avoir de relation directe entre les
consommations d'eau et l'origine culturale des variétés testées.
Les quantités de matière sèche produite ne suivent pas né-
cessairement les consommations d'eau. Cependant, Basmati 370 et Iguape
Cateto qui consomment le plus d'eau tout au long de leur cycle, produisent
également plus de ma~ière sèche (tableau IIIg). Il est à remarquer que la
production de matière sèche est supérieure à celle des grains chez toutes
les variétés.
-
tOu -
Planche
3e
Dispositif perme~Lant d1éviter l'évaporation
à partir des vases de culture
-
101 -
Tableau IIIg
Consommation d'eau, matière sèche totale produite, production
de grains, chez deux types variétaux de riz soumis à deux
régi mes hydriques différents.
(Résultats exprimés par pot de trois plantes sur trois répé-
titions)
Consommation d'eau
VARIETES
( l )
~~~~~~~~~:t~~~;~~~~~!t~~~~~~~~;~~~~~~~~:~~1':~~:~~~~;::~:;~~~:j
S
NS
--------,----------
i ·
' 1
:
1
1
1
BASMAlI 370
49,7 a
64,3 a
170,8 a 1
180
a
10,8 a
1
15,4 a
1
63 b
,
15
a
.IGUAPE CAlETO
35,8 a
48,8 b
96
b 1
174
ab
21 ,5 a
42, 1 b
1
25 a
!
12
a
OS 6
19,8 b
23,9 e
97
b
105,5be
12
a
8,8a
1129a
17
a
NH lA 4
31,4 a
37,2 b
1
66
e
100
be
12,9 a
27,6 a
i
47 a
13,7 a
S
stressé
NS
nGn stressé
Test de Duncan, au seuil de 5 %, à 7 degrés de liberté,
appliqué à la consommation d'eau, la matière sèche totale; le test de KRUSKAL
WALLIS, au seuil de 5 %, à 7 degrés de liberté, pour la production de grain.
Les valeurs affectées de la même lettre ne sont pas significativement diffé-
rentes.
- 102 -
Au niveau de la production de grains, seule la variété
Iguape Cateto s'est montrée supérieure dans les deux conditions de culture.
Les autres variétés ne se différencient pas pour leur production en grains .
. OS 6 s'est caractérisée par une production relativement plus importante
en milieu sec qu'en condition hydrique non limitante.
La sécheresse appliquée au moment de la floraison a affecté
de façon notable le rendement (tableau IIIg). Les variétés aquatiques
sont particulièrement vulnérables de ce point de vue. Ces résultats con-
firment le fait que la sécheresse intervenant en
phase de reproduction est
la plus.ci.offil1lageable au rendement (IRRI, 1978, 1980).
La consommatiun d'eau et les productions chez le riz semblent
indifférentes des origines pluviales ou aquatiques. Le meilleur comportement
de Iguape Cateto, tant en condition hydrique non limitante qu'en condition
sèche, peut s'expliquer par un taux élevé de photosynthèse et à une bonne
tolérance au déficit hydrique interne. Tous ces paramètres justifient sa
tolérance globale à la sécheresse.
Basmati 370 et NHTA 4 étaient remarquables par leur très
faible niveau de photosynthèse, ce qui se traduit également au niveau de
leur production.
Basmati 370 semble investir son taux de photosynthèse dans
un développement végétatif exubérant aux dépens de la production en grains.
L'amélioration de la production en grains d'OS 6 en condition
sèche, pourrait s'expliquer par son aptitude à transférer des métabolites
des tissus vers les grains. La translocation de photosynthétats vers les
grains en période de déficit hydrique est signalée par de nombreux auteurs
comme un indice de résistance à la sécheresse (BLANCHET et aL .. , 1977,
1978 ; REYNIERS et aL, 1981).
- 103 -
4.2.2 - EFFICIENCE DE L'EAU SUR LA PRODUCTION EN GRAINS
ET SUR LA PRODUCTION DE MATIERE SECHE
L'exploitation des réserves hydriques du sol par les racines
a été abordée en étudiant les rapports AIR. Les résultats de l'expérience
sont inscrits dans le tableau IIIh . Les interactions entre les traitements
ne sont pas significatives. Du point de vue du comportement variétal, seule
Basmati 370 diffère significativement des autres variétés pour ce caractère
en affichant le rapport le moins favorable (un système aérien plus dévelop-
pé que les racines). Même si le test statistique n'indique pas de différence
significative entre les autres variétés de riz, les résultats montrent
une supériorité des variétés pluviales pour le rapport AIR. Un système
racinaire bien développé est cité chez le riz et chez d'autres espèces comme
un caractère de résistance à la sécheresse (SULLIVAN & BRUN, 1975 ; REYNIERS
et al.', 1977 ; AHMADI, 1983a). Or, il n'est pas noté de corrélation évidente
entre ce paramètre et la consommation d'eau aussi bien en condition normale
qu'en période sèche. Cette situation serait due au fait que dans les condi-
tions expérimentales adoptées, le système radiculaire et la réserve hydrique
étaient limités dans
l'espace au~volume du pot, ce qui n'a sans doute pas
permis l'expression de ce caractère.
Quant au rapport GIA (grain sur paille), OS 6 et Basmati 370
produisent plus de paille que de grain. Ces deux variétés possèdent de très
faibles rapports GIA. Par contre, Iguape Cateto et NHTA 4 affichent les
meilleurs rapports (tableau IIIh).
En terme d'efficience de l'eau sur la production du grain
et de matière sèche, le test statistique ne fait apparaître de différence
significative ni entre les traitements ni entre les variétés. Au niveau de
l'efficience en eau sur la production du grain, OS 6 a tendance à améliorer
:son rappon: en milieu sec. Dans tous le~ autre~ cas, l' efficü:::ce de ~. e.:'.l
1
est variable et diminue avec le déficit hydrique. Iguape Cateto possède
la meilleure efficience de l'eau dans les deux régimes hydriques. Basmati
370,par contre, utilise très mal l'eau consommée.
-
104 -
Tableau IIIh
Efficience de l'eau consommée sur la production de grains et
de matière sèche totale, le rapport AIR, GIA pour deux types
variétaux soumis à deux régimes hydriques différents.
(Résultats exprimés par pot
de trois plantes sur trois
répétitions)
-- ~ . -- - "- -.- ---.- -- --
Rapport
A/R
Rapport
G/A
Efficience en eau (EE)
(g/l)
~---------------------------------------
VARIETES
. sur grain
sur MST
-------------------
S
NS
-------- ~---------
IGUAPE CATETO
2,14a
2,28 a
~:~:~~:~~J:~~:'~:~:~~-~:~~:~:~~~:~~~~:~~- ~~:~~:~~~~~~s:~:~
NH TA 4
4,14 a
3,37 a
1
OS 5
2,55 a
2,54 a
0,27 b
0,17 b
0,50 a ! 0,36 a
4,9 a
4,4 a
BASMA TI 370
6,25 b
5,93 b
0,08 b
0,11 b 1 0,23 a
0,24 a
3,5 a
2,8 a
i
1
1
S
stressé
NS
non stressé
Test de KRUSKAL WALLIS, au seuil de 5 %, à 7 degrés
de liberté.
Les valeurs affectées de la même lettre ne sont pas signi-
- 105 -
Face au déficit hydrique aucun des types étudiés ne présente
d'adaptation marquée à une meilleure efficience sur la production du grain
et de matière sèche. Les variétés en général font une mauvaise utilisation
de l'eau transpirée en milieu sec mis à part OS 6 qui semble améliorer son
efficience. Chez le riz donc la variabilité pour l'efficience de l'eau
malgré des différences dans la consommation reste faible tout au moins dans
nos conditions expérimentales.
L'analyse de ces résultats appelle une confrontation avec
l'efficience photosynthétique traitée au chapitre précédent. La production
étant--dans une certaine mesure le reflet de la photosynthèse jde grands-
changements dans le classement établi au chapitre précédent ne devraient
pas intervenir. Le point commun avec l'étude précédente est qu'aucune varié-
té (Iguape Cateto, NHTA 4, Basmati 370) n'améliore son efficience en période
de stress hydrique. La variété Iguape Cateto conserve le même classement
du moins en condition hydrique non limitante. Ces résultats sont donc en
concordance avec l'efficience photo synthétique et ne permettent pas de
conclure.
4.3 - CONCLUSION
L'expérience a montré que les consommations d'eau sur
l'ensemble du cycle semblent indépendantes des origines pluviales ou aquati-
ques chez le riz. Il n'existe pas une grande variabilité chez les variétés
pour l'efficience de l'eau appliquée à la matière sèche totale ou à la pro-
duction de grains.
Une améliqrationdu rapport GIA \\gra~n sur paille) devr~it
permettre d'augmenter l'efficience pour le grain. Une variété ayant un systè-
me racinaire bien développé qui peut permettre une meilleure photosynthèse
en évitant la fermeture stomatique et un meilleur transfert des photosyn-
thats
sont des voies de recherche possible pour une bonne adaptation du
riz en milieu sec.
- 106 -
5 - ACCUMULATION DE lA PROlINE lORS D'UN STRESS HYDRIQUE IMPOSE
PAR DU PEG
5.1 - PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL
Dans la prospection des voies de recherche pour une meilleure
résistance à la sécheresse, des études récentes suggèrent que l'accumulation
--
- --"-
de la proline chez certaines plantes pourrait être positivement associée
à leur résistance à la sécheresse et à leur capacité ,de récupération après
sécheresse. Pour explorer la possibilité qu'une telle association existe
chez le riz, l'accumulation de proline chez les feuilles est mesurée au
cours de la phase végétative.
Le but de cet essai est de comparer les cinétiques d'accumu-
lation des taux de proline de quatre variétés de riz
NHTA 4, Basmati 370,
\\;
Iguape Cateto et Lac 29 et de deux variétés de blé
Bidi 17 et Mondur.
Les plantes sont mises à germer en boites de pétri puis repiquées à raison
de sept plantes par variété sur des bacs de culture hydroponique contenant
15 litres de solution nutritive. La culture est mise en place dans une
cellule régulée (PUARD, 1982). Une période de stress hydrique est simulée
entre le 30e et le 45e jour par addition progressive de PEG 6 000. Pendant
cette période, un échantillon de feuille est prélevé tous les deux jours
puis analysé par la méthode de dosage colorimétrique. Parallèlement, des
mesures de RFT et de potentiel hydrique foliaire sont relevées.
5.2 - RÉSULTATS ET DISCUSSION
La figure 3.17 montre les courbes d'évolution de la teneur
en proline en fonction du potentiel osmotique croissant de la solution
nutritive.
- 107 -
... NHTA 4
• Basmati 370
Riz
pd J.lg/I00 mg
o 19uape Cateto
mat. fraiche)
iC Lac 29
o Mondur
{t Bidi 17
40
30
20
10
o
PO (bars)
-1
-3
-5
-7
-9
Figure 3.17 - Evolution du taux de proline en fonction du potentiel
osmotique de la solution nutritive
- 108 -
En condition d'alimentation hydrique non limitante, la
teneur en proline est constante chez toutes les variétés; il n'existe
donc pas de différence entre les variétés étudiées. Par contre, autour
de -4 bars, on note une augmentation de la teneur en proline chez toutes
les variétés. Des différences interspécifiques apparaissent; les varié-
tés de blé, Bidi 17 et Mondur, accumulent nettement plus de proline que
les variétés
de riz avec une brusque élévation autour de -7 bars.
La figure 3.18,qui représente le bilan du taux maximal de proline accumu-
lée, est extrêmement parlante à ce sujet.
Au niveau intraspécifique, il faut noter que la variété
Bidi 17, considérée comme tolérante à la sécheresse, affiche des teneurs
.. plus importantes que Mondur qui est sensible.
Chez le riz, on observe deux types de comportement : les
variétés pluviales synthétisent plus de proline que leurs homologues aqua-
tiques.
Il existe une réaction inverse chez toutes les variétés entre
le taux de proline et la résistance stomatique. Les variétés qui possèdent
les plus fortes résistances stomatiques ont une accumulation moindre en te-
neur en proline. Par exemple, pour un potentiel racinaire de -8 bars, la
1
résistance stomatique chez NHTA 4 est de 22,50 s.cm- , sa teneur en proline
de 6,60 ~g/100 mg de matière fraîche. Chez Iguape Cateto,pour leœme potenti
1
la résistance stomatique est de 19,70 s.cm-
alors que le taux de proline
a atteint 12,30 ~g pour 100 mg de matière fraîche.
La corrélation établie entre la résistance stomatique et le
taux de proline est positive et significative au seuil de 1 %0 (tableau IIIi
Les fortes résistances stomatiques enregistrées chez Basmati 370, NHTA 4
et Mondur
confirment :'es rés'ütatr: du chapi ':"re pré'-';dert.
CD NHTA 4
PR(~g/100 mg de matière fraîche)
(2)
BASHATI 370
~ Riz
40
(3)
®
IGUAPE CATETO
,..-
(() LAC 29
. ,
: '
f:<·,:::.,:.] Plantes stressées
(5)
1
HONDUR
't
([)
HID! 17
Blé
30
(5)
.'
· "
...-:-:
1
1Plantes non stressées
"
" ~
.' .'
20
,
CD
, .
•
1
r:-:-
, .
, "
"
,
(3)
•
1-
:
0" ' •
"
7
"
,
,;
•, '.
-
~ :.
<D
~
~
·
"; "
,
': "
o
10
,
,
, .
-..0
... ,.
..
CD
~
'
r:-:-
1
-, .,) 1
-
. .
~
,
,
,
.
" -
..
,
"....;
-i:. ~,
t.:" :
'.
'. ,
, r
...~ -;.
.
..:...'
1
..
1
•
5
,......
~
~
:
..
,.
,
': ... '/.
~
. ,
.', r---.
i· \\0
I l
" ' .: 1---.
.' . t---.
<:r---.
'j';:h
--' 1
1
• . 1
1
Figure 3.18 - Taux maximal de praline enregistrée en fin de stress (-9 bars)
- 110 -
Mise en relation avec le potentiel hydrique foliaire
(figure 3.19), l'évolution de la teneur en proline montre que les variétés
Bidi 17, Iguape Cateto et Lac 29 qui synthétisent le maximum de proline,
sont également celles qui affichent un potentiel hydrique foliaire élevé
(faible en valeur absolue), donc une meilleure teneur en eau par rapport
à Mondur, Basmati 370 et NHTA 4. Rappelons que dans le premier groupe,
Bidi 17 et Iguape Cateto sont caractérisés par leur bonne tolérance à la
sécheresse.
Tableau IIIi - Coefficients de corrélation établis pour 4 variétés de riz
et 2 variétés de blé. Ces coefficients sont positifs et
significatif~ à 1 %0
~
.
Variétés
Corrélation
RFT-proline
NHTA 4
0,97
BASMATI 370
0,97
LAC 29
0,97
IGUAPE CATETO
0,95
BIDI17
0,90
MONDUR
0,90
La simuJ, ation du stress hydrique du PEG et l'accumulation
de proline qui en résulte, fait apparaître,chez le blé, une supériorité de
Bidi 17, variété résistante à la sécheresse sur Mondur.Cette observation
corrobore à tout égard celle de NEMMAR (1980 et 1983). Cet auteur a pu dé-
montrer chez cette céréale une accumulation plus importante de cet acide
aminé d'autant plus que la variété est tolérante à la sécheresse. Ce
phénomène a été constaté chez d'autres espèces comme l'orge où SINGH et al.
(19'd) on~ pu a . .Jcier l' ~-:cumuL ,il.
Je pro üne à la l ~léral.;;e à la sé-
cheresse.
Chez le riz, les variétés d'origine pluviale accumulent
plus de proline que les aquatiques. Les rapports de l'IRRI (1973, 1974,
1975) mentionnent que pour les plus forts potentiels du sol (plus proche
-
111 -
PR(~gJl00 mg de matière fraîche)
1
*
• BA5MATI 370
Â
NHTA 4
Riz
40
~
LAC 29
0
IGUAPE CATETO
0 MONDUR 1 Blé
Jy!.
BIDI 17
30
o
20
l}-
I }
10
* 1/
O·
! -.c-O~('-.c . / !
9},rfJ7
/0 ~
nY lYo-o·-" 0 .. •
•
k*O'*-
_.~ Â
o.~~
•
o-;:.~--
O .....
-...
--,.
---+._
-".. (bars)
10
20
30
Figure 3.19 - Evolution de la teneur en proline en fonction
du potentiel hydrique foliaire
-
112 -
de zéro) les variétés pluviales accumulent plus de proline.Par contre.
pour des secheresses plus sévères, ce sont les aquatiques qui ont la teneur
le plus élevée. Les résultats obtenus à l'IRRI montrent une corrélation
hautement significative entre la teneur en proline et le degré de dessica-
tion des feuilles. Une plus grande sensibilité à accumuler de la proline
au moment de la phase reproductive est également signalée.
Dans notre cas, la cinétique d'accumulation de cet imino
acide s'est faite uniquement au stade végétatif et le fort taux de proline,
lié à des potentiels hydriques élevés enregistrés chez les variétés comme
I~uape Cateto et Lac 29,pourrait être dû à un meilleur ajustement osmotique.
GUEYE & RENARD (1981) ont décelé l'ajustement chez deux cultivars de riz
-mais i l étai·t plus actif chez la variété qui avait le meilleur comportement
vis à vis de la sécheresse. Des auteurs comme SAVITSKAYA (1967), STEWART
& LEE (1974) ont montré que la proline joue un rôle important dans la ré-
gulation osmotique des cellules en cas de sécheresse, ce qui induit une
plus grande résistance chez les plantes observées. Des mesures de potentiel
osmotiques associées à l'accumulation de proline n'ont pu être effectuées.
On ne p~ut donc pas affirmer que l'accumulation de proline correspond à un
,
meilleur ajustement.
L'IRRI (1975) indique que la capacité de récupération
après une période de sécheresse est plus sensible chez les variétés
qui ont accumulé le plus de proline pendant le stress hydrique. L'hypothè-
se avancée est que la proline accumulée pendant la période sèche pourrait
servir à restaurer l'énergie dont les cellules ont besoin pour recouvrer
des effets de la sécheresse. Or~ dans les conditions expérimentales adop-
tées, les variétés pluviales accumulent plus de proline et récupèrent mieux
après le déficit hydrique. Ces faits nous amènent à penser que la proline
joue certainement un rôle de protection non négligeable dans le cytoplasme
des ce~ l..ules.
- 113 -
5.3 - CONCLUSION
L'étude a mis en relief une- accumulation de proline plus
importante chez une variété de blé et deux variétés de riz. Les arguments
avancés pour expliquer le rôle de la proline dans les tissus ne restent
qu'au stade hypothétique. Cependant, le fait de trouver dans le classement
établi les variétés comme Bidi 17 (blé) et Iguape Cateto (riz pluvial),
tolérantes à la sécheresse en haut de gamme, nous amène à croire en
l'hypothèse ·selon laquelle "l'accumulation de la proline serait d'autant
plus importante que. la plant;eesttolérante à la sécheresse rl •. Il exis~e,_
sans aucun doute, une voie dans la recherche d'une meilleure résistance à
la Sécheresse chez le riz par l'étude de l'accumulation de la proline.
Des études biochimiques, basées sur la synthèse et la dégradation, sur la
vitesse d'accumulation de la proline paraissent indispensables.
Conclusion»
- 115 -
L'ensemble des paramètres physiologiques abordés
au cours
de cette étude a montré une assez large variabilité des réponses au défi-
cit hydrique chez le riz.
Au cours de déficits hydriques d'intensité croissante, cette
variabilité s'est exprimée pour les caractères étudiés.
Pour conserver un bon état d'hydratation tissulaire, la
plante dispose de deux mécanismes :
l - Un système efficace d'approvisionnement en eau
Les résultats obtenus montrent que les variétés pluviales
ont une plus grande capacité d'absorption d'eau que les variétés aquatiques.
Cette forte capacité de succion est liée à la puissance du système radicu-
laire et à une faible résistance hydraulique ce qui facilite sans doute
l'entrée du flux d'eau dans la racine.
2 - La réduction des pertes d'eau par une régulation sto-
matique efficace
Le contrôle des pertes d'eau par la plante a été appréhendé
par l'étude de la résistance foliaire à la transpiration. La réduction des
surfaces transpirantes ou la
diminution des radiations interceptées
par un couvert végétal sont également des paramètres qui permettent de di-
minuer la transpiration globale et d'économiser de l'eau, ce deuxième point
n'a pas été abordé dans notre travail. L'étude de la résistance foliaire à
la transpiration (poromètre) associée au potentiel hydrique foliaire (cham-
bre à pression) peut être utilisée comme technique de criblage au champ
pour identifier les v?-ip~és de riz les plus résistantes à la transpiration.
Face à des potentiels foliaires décroissants, les variétés
pluviales semblent fermer plus tôt leurs stomates ce qui leur permet pour
un même niveau de potentiel de conserver une teneur supérieure en eau que
- 116 -
les variétés aquatiques. La stratégie adoptée pour tolérer la sécheresse
est donc "l'évitement du déficit hydrique interne". Ces derniers résultats
appellent les réflexions suivantes: en effet, lors d'une étude de cribla-
ge variétal basé sur la RFT (JACQUINOT et aL.", 1981), il avait été mis
en évidence une supériorité des variétés aquatiques (forte RFT) sur les
variétés pluviales (faible RFT). Ce test masquait surtout la forte capa-
cité de succion des variétés pluviales. La forte RFT observée chez les
variétés aquatiques est avant tout le symptôme de leur potentiel hydrique
foliaire faible (forte en valeur absolue) durant le déficit hydrique. Ces
variétés qui n'ont ni une bonne capacité de succion ni une bonne régulation
"stomatique-se déshydratent rapidement, ce-qui est- reflété par une- forte-
chute de potentiel dès qu'une contrainte hydrique survient. Mais la relation
RFT-potentiel foliaire n'est pas toujours facile à définir pour caractéri-
ser le comportement agronomique d'une variété. En effet, AHMADI & PUARD
(1983) travaillant sur plusieurs variétés soumises à des déficits hydriques
rapportent que la variété IRAT 104, considérée comme tolérante à la sé-
cheresse, possède
une RFT élevée, associée à un faible potentiel foliaire.
L'activité photosynthétique est étroitement corrélée à l'é-
tat d'hydratation de la plante et est apparue comme le facteur déterminant
de la limitation du rendement en conditions sèches. Les variétés pluviales
possèdent aussi bien en condition hydrique non limitante qu'en condition
sèche des taux supérieurs de photosynthèse nette. Nous avons également
montré qu'il est possible de cribler du matériel végétal pour ce caractère.
L'étude de l'efficience en eau sur la matière sèche totale
et sur la production semble indifférente des types culturaux de riz.
Aucune des variétés testées n'améliore son efficience de l'eau en
milieu
sec. Cette étude n'est donc pas apparue comme un facteur discriminant.
Pour ce qui concerne le dosage de la proline, la variabillté
s'est encore exprimée par une opposition entre variétés aquatiques et va-
riétés pluviales. Les taux élevés de proline que nous avons analysés chez
les variétés pluviales nous conduisent à émettre l'hypothèse d'un ajuste-
ment osmotique chez ces variétés. Ces résultats peuvent être interprétés
- 117 -
comme une indication de la capacité de ces plantes à maintenir une tur-
gescence plus élevée que celle obtenue chez les aquatiques en cas de
déficit hydrique.
Après une séquence de dessèchement suivie de réhydratation,
les variétés pluviales se sont montrées plus aptes à recouvrer des effets
post-sécheresse. Ces résultats confirment encore le meilleur comportement
de ces variétés vis à vis de la sécheresse.
La mise en évidence d'une telle variabilité entre les riz
pluviaux et les riz.- aquatiques a été sans doute facili téep~r le choix de
groupes variétaux différents sur le plan des conditions hydrologiques de
culture: La variabilité intra-type variétale reste faible. Il serait tout
de même opportun, avant d'opposer de façon générale, les variétés aquati-
ques et les variétés pluviales pour les caractères envisagés, d'étudier
un plus grand nombre de variétés, non seulement afin de différencier
les deux groupes mais de trouver également des différences intervariétales.
L'étude que nous avons menée a permis de nous rend~e compte
de la difficulté à déterminer des critères de sélection pour la résistance
à la sécheresse chez le riz. Tout effort de sélection pour une meilleure
tolérance au déficit hydrique doit porter sur le regroupement d'un maximum
de caractères favorables et non sur un seul. Pour notre part, l'association
mesure d'absorption-transpiration (RFT) photosynthèse-proline-potentiel
foliaire paraît particulièrement intéressante à ce sujet.
Il devient alors nécessaire et indispensable d'approfondir,
d'une part, l'étude de la variabilité et de l'hérédité génétique de ces
caractères et, d'autre part, de les confronter aux réalités agronomiques
_par des essais multilocaux afin de s'assurer avec un maximum de chance que
la planLe choisie va dans le sens d'une meilleul~ rési~cance ~ la sécheres-
se au sens agronomique du terme.
Annexes»
- 119-
TABLEAU
Al
Solution pour culture du Riz à pH
5,5
1,
Poids molécu-
Solution mère
Dose d'utili-
-1
1
PRODUITS
(ppm)
laire
(g)
1- 1
sation ml.l- 1
1""1 •. 1 ) 1
----------------------
----------------
------------- --------------- ------------- -------------
Mg S04' 7 H 0
246,49
135
2
N
125
4 750
. . 2
r
(NH 4) 2, S04
132,07
36,3
2
P
60
944
!
1
1
,
Na Cl
58,44
5
2
K
220
3 922
Ca (N0 )2, 4 H20
236,16
345
2
Ca = 117
2 923
3
KN 0
101,11
101
2
Mg = 27
096
3
K HP0 , 3 H20
228,17
96
2
S = 53
730
2
4
KH 2 P0
136,09
75
2
Na =
4
171
4
Fe
1 (ferlate
500)
50
( NH 4) 6 M0
O
235,58
0,50
0,2
Zn
0,2
31
7 024 , 4H 2
Mn S04' H20
169,02
3,80
0,2
Mn
0,2
45
Zn S04' 7 H20
287,55
4,41
0,2
B
0,1
91
H 80
61,84
2,82
0,2
Cu
0,05
7,85
3
3
Cu S04' 5 H20
249,68
0,98
0,2
Mo
0,05
7,45
-
120 -
TABLEAU
A2
Pression osmotique de quelques solutions de polyethylène glycol
en fonction de la concentration
Pression
Pression
Pression
Concentration
Concentration
Concentration
osmotique
psmotique
osmotique
1
(9/ 1)
(9/1 )
..
..
( g/l)
. .
1
(bars)
(bars)
(bars)
1
1
--------------- ~------------------- -------------- ---------------- ~-------------- ---------------1
1
55
11
280
21
355
1
2
89
12
291
22
360
3
119
13
300
23
366
4
147
14
311
24
372
5
172
15
319
25
379
6
195
16
327
26
385
7
216
17
333
27
392
8
235
18
340
28
400
9
252
19
345
29
408
10
266
20
350
30
415
TABLEAU A3
Récapitulatif des mesures de R ' YS' Y , effectuées au stade 45 Jours de végétation.
S
F
Chaque valeur est la moyenne de trois répétitions
BASMATI
370
LAC
29
NHTA 4
1
IGUAPE
CAlETO
----------------------- ----------
--------- ------------ ----------- ---------- ----------------------- ----------------------- -----------
-'il
-'il
RS
-'il
-'il
RS
-'il
-'il
RS
-'il
-'il
RS
S
F
S
F
S
F
S
F
- - - - - - - - - -
-----------
---------
---------- ------------ ----------- ---------- -----------
---------- ----------- ----------- -----------
4.8
7.6
3.8
4.0
8.2
3.5
5.4
7.8
,
3.30
4.2
7.0
3.0
4.3
7.8
4.2
5.4
12.3
3.2
6.7
12.9
3.72
4.8
10.2
2.98
4.6
8.2
4.8
6.0
11.2
4.6
6.7
12.4
3.43
5.3
9.1
3.74
6.3
11. 4
4.3
6.5
13.0
4.4
5.9
14.4
4.54
5.6
10.5
3.41
6.9
15.6
4.0
5.8
14.8
4.8
6. 1
18.5
5.1
5.8
12.5
3.4
7.3
16.6
5.6
7.6
16.0
5.2
8.0
21.6
8.0
7.0
13.7
4.5
......
7.6
17.4
6.0
8.3
15.8
5.0
8.5
26.5
12.5
7.4
15.9
5.8
N
......
8.3
24.0
5.7
9.2
18.4
6.5
10.0
27.6
14.0
8.0
19. 1
10.4
8.8
24.8
14.8
11.9
22.0
12.2
11.0
27.3
16.2
10.2
20.4
13.7
10.6
26.2
18.2
13.0
23.2
16.1
12.3
28.3
,
17.4
11.0
21.4
15.8
1
___________________________________________~-- _________________________________J___________
---------- ---------_._-- --------- ----------
REPRISE APRES REHYDRATATION
--------------------------------- ------------------------ --------------------------------------------- ------------------------------------
4.0
12.4
10.4
4.8
6.0
4.5
5.0
20.4
15.4
4.1
5.0
5.8
4.2
10.0
10.6
4.8
5.8
4.2
7.4
21.6
12.3
3.8
8.2
5.9
4.4
9.2
8.4
5.2
5.6
3.9
6.8
8.8
6.2
4.0
5.4
4.3
TABLEAU A4
- Récapitulatif des mesures de résistance foliaire et de leur potentiel hydrique foliaire respectif
(chaque valeur est la moyenne de 3 répétitions)
Nombre de
NH TA 4
BASMATI
370
IGUAPE
CATETO
OS 6
BIOl
1 7
MO~IDUR
jours
-1
-1
-1
-1
-1
-1
Rs(s.cm
)
F(bars) Rs(s.cl'l
)
- 'H( bars)
Rs(s.cm)
-If F(bars)
Rs(s.cm
)
-'1' F(bars)
Rs(s.cm
) -'1' F(bars)
Rs(s.cm
)
-'1' F(bars)
de stress
---S-----NS--
hydrique
--S-- -NS-
------------- ------ ------
==;~;;f;~~: :~;:;r;:; ---S----NS--
- - - - - - - - - - - =~==~==~~ --S----NS-- --S----NS-- --S-- NS--- -S-----NS- --S-- -NS--
- - - - - - - - - - - ----- -----
- - - - -----
Jo
3,37
3,62
':,9
5,4
3,56
4,01
=~==I=~~==
5,1 \\ 6,2
4,00
3,94
5,7 ,5,9
5,58 5,38
4,8
5,3
6,09
6,50
5,7.
5,3
....
Jo + 2
3,57
3,41
6,7
4,7
4,5813,60
8,4\\ 5,0
4,89
4,02
6,5 i 5,2
5,05
3,03
7,7
6,5
6,09 5,73
5,4
5,3
8,80
5,79
7,2,
6,5
,
~
1
Jo + 4
7,91
3,80
,0
5,1
5,88 4,76
13,8' 5,5
6,00
3,46
8,4
5,5
6,60
3,30
9,5
4,4
10,48 6,39
7, 1
5,2
14,00
6,58 14 , 4 i
5,5
Jo + 6
11,66
3,70
n,2
5,5
10,49 3,92
20,0
5,2
9,80
4,18112,4
4,5
8,80
3,46
14,3
5,7
13,26 5,27
11 , 3
5,3
17,83
6,21 19,8
5,2
Jo + 8
13,71
4,09
24,8
7,0
16,69 3,59
27,4
5,6
12,00
3,81 14,6
5,7
12,30
3,38
17,6
6,0
21,24 5,68
16,9
6,6
29,30
6,19 26,0
6, 1
Jo + 11
18,76
4,68
30,2
5,0
24,35 4,10
31,2
6,7
16,47
5,15 16,5
5,7
17,25
5,65
20,0
7,7
26,34 7,09
18,4
5,8
36,96
5,51 31,3
5,5
Jo + 13
25,39
5,27
36,0
6,2
26,87 5,16
32,9
5,6
18,74
5, li 18,8
5,3
19,25
4,30
22,3
6;0
31,24 6,97
19, 1
5,6
41,60
5,43 34,2
6,0
,
-
S
Stressé
NS =
Non Stressé
TABLEAU
A5
Mes"'-es d 1 échang~~ gazeux, des potentiels hydriques, de l'efficience de l'eau et
de la résistance
au transfert de l'eau chez deux types variétaux de riz soumis à un déficit hydrique au stade
45 Jours de végétation.
.
Chaque valeur est la moyenne journalière et sur deux répétitio~s
K b l e s ,
Photoéynthèse
Potentiel du
Potentiel foliai-
Résistance Sto-
Transpiration
Efficience de
Résistance au trans-
mesurees
nette (PN)
sol (-'i' )
re (-'i'F)
mati que
(RS)
(TR)
l'eau
(EE)
port de l'eau (R)
s
-2
-1
-1
-2
-1
-1
-1
-2
-1
Variétés
~ (\\lM.m .s )
(bars)
(bars)
(s.cm
)
(mM.m !.s
)
(\\lM.mM
)
(bars.mM
.m
. s
)
NHTA 4
?3 6
3.5
9.9
0.9
3.8
6.2
1.7
(Aquatique
19.6
4.7
15.0
2.2
2.8
7.0
12.9
10.0
7.4
17.5
5. 1
1.3
7.7
7.8
5.3
10.8
26.0
13.8
0.8
6.6
19.0
3.5
9.4
35.4
22.8
0.6
5.8
43.3
0.9
14.0
36.0
32.0
0.3
3.0
73.3
------------------- --------------- ---------------- -------------------- --------------- ---------------- ---------------- ---------------------
BASMA Tl 370
30,3
5.0
8.4
0.5
5.3
5.7
0.6
....
(Aquatique)
19. 1
5.8
16.4
0.8
6.1
3. 1
1.7
N
W
17. 1
6.9
19.5
3.0
3.7
4.6
3.4
17.5
9.1
25.0
8.6
3.1
5.6
5. 1
9.3
10.6
29.0
25.0
2.6
3.6
7. 1
1.1
12.6
36.0
39.8
0.5
2.2
46.8
"r.>
------------------- --------------- ---------------- --------------------
--------------- ---------------- ---------------- ---------------------
IGUAPE CATETO
41.5
2.4
9.7
0.4
4.0
10.4
1.8
(Pluvi al)
37 7
3.0
12.0
0.5
4.2
8.9
2. 1
22.5
3.6
14.5
0.9
3.1
7.3
3.5
18. 1
6.5
24.8
1.5
2.4
7.5
7.6
12.9
7.8
26.5
3.6
2.3
5.6
8. 1
b.l
10.0
31.5
24.2
1.5
4.1
14.3
------------------- ---------------
--------------- -------------------- --------------- -- ------------
....
---------------
---------------------
LAC 29
43.0,
2.8
10.2
0.3
4.2
10.2
1.8
(Pluvial)
3~.6
3.2
12.5
0.5
3.9
10.1
2.4
28.2
3.4
13.4
4.2
3.3
8.6
3.0
25.3
5.8
17.2
5.3
4.~
5.3
2.4
23.1
5.9
19.8
6.1
5.7
4.1
2.4
1,.3
9.8
32.5
27.5
1.4
3.1
16.2
- 124 -
Teneur en proline
mg
Volume de la
solution de proline
(ml)
2
4
6
8
10
Figure
3.5 -
Courbe de la gamme d'étalonnage de la proline
Summary»
:- 126 -
Rice plants (upland and aquatic varieties) were studied
under artificial induced moisture stress, during different growth
stages.
Observations were made on root absorption, leaf conduc-
tance, photosynthesis,proline- accumulation, water use efficiency,
soil potential, water potential.
This study revealed that the upland varieties were
better adapted for moisture stress than aquatic varieties. The mecha-
nism used by upland varieties to escape from drought is "drought to-
lerance at high leaf water potential".
"
The association of sorne of these physiological para-
meters can be useful in breeding for drought resistance.
*
*
KEY WORDS
Oryza sativa L., moisture stress, photosynthesis,
:oot absorption, leaf co~~uctan:e, wa~~r use ef~iciency,
proline accumulation.
Bibliographie»
- 128 -
ABOUSSOUAN C., 1982. Réponse au déficit hydrique de différents génotypes de
blé. Thèse de 3e cycle, physiologie végétale. INP, Toulouse, 208 p.
ACEVEDO E., HSIAO T.C. et HENDERSON D.W., 1971. Immediate and subsequent
growth responses of maize leaves to changes in water status.
Plant Physiol., 48 : 631-636.
ACKERSON R.C., KRIEG D.R. and SUNG F.J.M., 1980. Leaf conductance and osmo-
regulation of field grown sorghum genotypes. Crop Science, 20 :
10-14.
AHMADI N., 1982. Variabilité génétique et hérédité de deux mécanismes d'adap-
tation à la sécheresse chez le riz (Oryza sativa L.). Thèse de
Docteur ingénieur, Université de Paris Sud, 89 p.
AHMADI N., 1983a. Variabilité génétique et hérédité de mécanismes de tolérance
à la sécheresse chez le riz
(Oryza sativaL. )--; 1· - Développement
du système racinaire. L'Agron. Trop., 38 (2) : 110-117.
AHMADI N., 1983b. Variabilité génétique et hérédité de mécanismes de tolérance
à la sécheresse
chez le riz (Oryza sativa L.) : II - Sensibilité
stomatique aux déficits hydriques. L'Agron. Trop., 38 (2) : 118-
122.
AHMADI N. et PUARD M., 1983. Comportements hydriques de deux types varletaux
de riz à l'égard des potentiels décroissants de l'eau dans le milieu
nutritif. A paraître.
ALLAWAY W.G. et MANSFIELD T.A., 1970. Experiments
and observations on the
after effect of willing on stomata of Rumex sanguineus.- Cano J.
Bot., 48 : 513-521.
ALLURI K., 1975. Some desirable characteristics for upland rice varieties.
Thesis of PHD in Agronomy (crop physiology), 143 p.
ARNON 1., 1975. Physiological principle of dryland crop production. In
physiological aspects of dryland farming (Ed. U.S. GUPTA), New
Delhi, Bambay and Calcuta : Oxford and IBR, p. 3-145.
BARNOVA L.S., 1969. Vlijanie bornogo pitanija na sodershanije nekatorych
svabodnycl aminokislot vontogenese jaemenja. Iapisy Leningradskogo
Selskochoz Instituta, 139 : 84-90.
BEADLE C.L., TURNER N.C. et JARVIS P.G., 1978. Critical water potential for
stomatal closure in sitka pruce. Physiol. Plant., 43 : 160-165.
BEGG et TURNER N.C., 1976. Crop water deficit~. Adv. Agron., 28 : 1b1-217.
BENAMARA A., 1976. Contribution à l'étude des réserves du végétal. Cinétique
de déshydratation et de r~hydratation. Thèse de physiologie végé-
tale. USTL, Montpellier, 92 p. + annexes.
BERGER A., 1971. La circulation de l'eau dans le système sol-plante-
atmosphère. Etude de quelques résistances en relation avec certains
facteurs du milieu. Thèse d'Etat, USTL, Montpellier, 224 p.
- 129 -
BLANCHET R., GELFI N., BOSC M., 1977. Relations entre consommation d'eau et
production chez divers types variétaux de soja.
Ann. Agron.,
28 (3) : 261-275.
BLANCHET R., GELFI N.,' 1978. Relations entre développement foliaire, trans-
piration et production chez le soja. Ann. Agron., 29 (3) : 223-242.
BLUM A., 1974. Genotypic responses in sorghum to drought stress. II - Leaf
tissue water relations. Crop Sei., 14 (5) : 691-693.
BLUM A., 1975. Effect of the bm gene on epicuticular wax content and the
water relations of Sorghum bicoLor L.
ISRAEL J. of Bot., 24 : 50.
BLUM A., ABERCON A., 1976. Genotypic responses in sorghum to drought stress.
II - Free proline accumulation and drought resistance. Crop Sei.,
~- -~..._.~. --- ..- - 16- :-~ 428=431.-
.
__-o' ..- ' - _..... -- .
BOYER J. S., 1967. Leaf wa ter potential _measured wit,h_~,_ pre,~sure chamber.
Plant Physiol., 42 : 133-137.
BOYER J.S., 1970a. Leaf elongation and metabolic rates in corn, soybean,
and sunflower at various leaf water potential.
Plant Physiol.,
46 : 233-235.
BOYER J.S., 1970b. Differing sensitivity of photosynthesis to low water
potentials in corn and soybean.
Plant Physiol., 46
236-239.
BOYER J.S., 1971. Res~stant to water transport in soybean, bean and sunflower.
Crop Sei., Il : 403-407.
BOYER J.S. et Mc PHERSON H.G., 1975. Physiology of water deficits in cereal
crops. Adv. Agron., 27 : 1-23.
BRIGGO et SCHANTZ, 1912.
In HELLER R.
Abrégé de physiologie végétale.
Nutrition Ed. Masson,
24 p.
BRIX H., 1962. The effect of water stress on the rates of water stress on
the rates of photosynthesis and respiration in tomato plants and
loblolly pine seedlings.
Physiol. Plant, 15 : 10-20.
BROWN R.W., JORDAN W.R. et THOMAS J.C., 1976. Water stress induced alterations
of the stomatal response to decrease
in leaf water potential.
Physiol. Plant"
37 : 1-5.
BURCH G.J.
SMITH R.G.C. et MASONW.K., 1978. Agronomie and physiological-
responses of soybean and s0rghum crops to water Œeficit~. ~~ - Crof
evaporation, soil water depletion and root distribution.
Aust. J. Plant Physiol., 5 : 169-177.
CHATTERTON N.J., HANNA W.W., POWELL J.B. et LEE D.R., 1975. Photosynthesis
and transpiration of bloom au blomless sorghum. Cano J. Plant
Sei., 55 : 641-643.
CHU T.M., 1978. Accumulation of free proline at low temperatures. Physiol.
Plant., 43 : 254-260.
- 130 -
CHU T.M., ASPINALL D., PALEG L.G., 1978. Accumulation of free proline at
low temperatures. Physiol. Plant., 43 : 254-260.
CLARKSON N.M. et RUSSEL J.S., 1976. Effect of water stress on the phasic
development of annual medicago species.
J. Agric. Res., 27 : 227-
234.
'
CONSTABLE G.A., HEARN R.B., 1978. Agronomic and physiological response of
soybean and sorghum crops to water deficits.
Aust. J. Pl. Physiol.,
5 : 159-167.
CUTLER J.M., SHAHAN K.W., STEPONKUS P.L., 1980a. Alteration of the internal
water relations of rice in response to drought hardening. Crop.
Sci., 20 : 307-310.
CUTLER J.M.,.S~AHANK.W.,
STEPQNKUS P.L.. , 1980b. Dynamic_s of osmotic adju~
tement in rice.
Crop Sci., 20
310-314.
DANCETTEC. -; 1974. Stade de sensibilité à la sécheresse et influence des
stress hydriques sur deux variétés très différentes utilisées en
riziculture pluviale. Rapport IRAT/ISRA, CNRA de Bambey, 17 p.
DAUDET F.A., 1970. Methodes et techniques d'étude de l'état de liaison et de
la teneur en eau dans le sol et la plante. In Techniques d'études
des facteurs physiques de la biosphère. INRA, p. 283-311.
DE RAISSAC M., 1984. Réponses physiologiques du soja à la sécheresse. Etude
de la variabilité génétique. Thèse de Docteur-in&énieur. INPT,
Toulouse, 115 p.
DENMEAD O.T., MILLAR D.B., 1976. Field studies of the conductance of wheat
leaves and transpiration. Agron. J., 68 : 307-311.
DEREKA N.F., MARSHALL D.R. et BALAAM L.N., 1969. Genetic variability in root
development in relation to drought tolerance in wheat. Exp. Agric.
5 : 327-337.
DIXON H.H., 1914. Transpiration and the as cent of sap in plants. MC Millau,
Lonpon.
DREIER W. et GORING M., 1974. Der einfluss hoher salz konzentrationen auf
versehicolene physiologicshe parameter von mais vouzelen wiss
zeitsch-der Hu.
Berlin, Nath. Natur., 23 : 641.
DUNN D.J. et CLARK V.A., 1974. Analysis of variance and regression. Applied
std::istics. ';ONH WIBY _~. S'"'t!s, p. 307-3:;3.
FISHER R.A., HSIAO T.C., HAGAN R.M., 1970. After effect of water stress on
stomatal opening potential. l - Techniques and magnitudes. J. Exp.
Bot., 21 : 371-385.
FISHER R.A., MAURER O.R., 1978. Drought resistance in spring wheat cultivars.
Aust. J. Agric. Res., 29 : 277-317.
- 131 -
FISHER R.A., TURNER N.C., 1978. Plant productivity in arid and seml
arid
zones.
A. Rev. Pl. Physiol., 29 : 277-317.
FRANK A.B., POWER J.F., WILLIS W.O., 1973. Effect of temperature and plant
water stress on photosynthesis, diffusion resistance
and leaf
water potential in spring wheat. Agron. J., 65 : 777-780.
GALLAGHER J.N., BISCOE P.V. et HUNTER B., 1976. Effects of drought on grain
growth. Nature, London, 204 : 541-542.
GATES C.T., 1968. Water deficits on growth of herbaceous plants. In : Water
deficits and plant growth, vol. II. Koslowski T.T., Ed. Academie
Press. New York, p. 135-190.
GORING H., THIEN B.J., 1979. Influence of nutrient defiency on proline accu-
.., __. _mulation in- the. cy.to.plasm of Zea mays L._ seedlings •. Biochem.
Physiol., PFLANZEN, 174 : 9-16.
GREEN P.B., 1968. Growth physics in Nitella : a methoa"fôrcontinous in
viro analysis of extensibility based on micro-manometer. Technique
for tugor pressure. Plant Physiol., 43 : 1169-1184.
GREEN P.B., ERICKSON R.O., BUGGY J., 1971. Metabolic and physical control
of cell elongation rate, in vitro studies in
NiteLLa. Plant
Physiol., 47 : 423-430.
GUEYE
M., RENARD C., 1981. Comparaison de deux cultivars de riz (Se 302 G
et IR 442) soumis à la sécheresse en début de floraison. L'Agron.
Trop., 37 (l) : 81-88.
HALLAIRE M., 1963. Potentiel efficace de l'eau dans le sol en régime de dessè-
chement.
In: L'eau et la production végétale, INRA, p. 27-62.
HANS ON A.D., NELSEN C.E., EVERSON E.H., 1977. Evaluation of free proline accu-
mulation as an index of drought ressitance using to contrasting
barley cultivar.
Crop Sei., 17 : 720-726.
HEATH O.V.S., MEIDNER H., 1981. The influence of water strain on the mlnlmum
intercellular space C02 concentration, ans stomatal movement in
wheat leaves. J. Exp. Bot., 12 : 226-242.
HENSON I.E., ALAGARSWAMY G., MAHALAKSHIMI V. and BIDINGER F.R., 1983. Stomatal
response to water stress and its relationship to bulk leaf water
status and osmotic adjustement in pearl millet (Pennisetum ameri-
canum L. Leeke) . Journal of Experimental Botany, 34 : 442-450.
HENZELL R.G., Mc CREE K.J., VANBEVEL C.H.M. and SCHERTZ K.F., 1975. Method
for screening sorghum genotypes for stomata sensitivity to water
deficits. Crop Sei., 16 : 516-518.
HENZELL R.G., Mc CREE K.J., VANBEVEL C.H.M. and SCHERTZ K.F., 1976. Sorghum
genotype variation in stomatal sensitivity to leaf water deficit.
Crop Sei., 16 : 660-662.
- 132 -
HSIAO T.C., ACEVEDO E., HENDERSON D.W., 1970. Continous measurements and close
dependence on plant water status. Science, 168 : 590-591.
HSIAO T.C., 1973. Plants responses to water stress.
A. Rev. Pl. Physiol.,
24, : 519-570.
HSIAO T.C., ACEVEDO E., 1974. Plant response to water deficit ; water use
efficiency and drought resistance.
Agricultural meterology,
14 : 25-29.
HSIAO T.C., ACEVEDO E., FERERES E., HENDERSON D.W., 1976. Water stress,
growth and osmotic adjustement. Philos. Trans. R. Soc., London
Sere B., 273 : 479-500.
HUBAC C., 1966. Recherche des substances inhibitrices contenues dans les
, _ ,caryopses immatures_de blé Fylgia. Thèse de Doctorat, Paris.
HUBAC C., 1967. Accroissement chez les plantules de la résistance à la dessi-
cation par action préalable de la proline. C.R. Acad. Sei., 264 -:
1286-1288.
HURD E.A., 1976. Plant breeding for drought resistance. In : Water deficits
and plant growth. Vol. IV Kozlowski T.T.,
Ed. Academie Press,
New York, p. 317-353.
IRRI, 1972. Annual Report for 1971. Los Banos, Philippines, 238 p.
IRRI, 1973.~Annual Report for 1972. Los Banos, Philippines, 246 p.
IRRI, 1974. Annual Report for 1973. Los Banos, Philippines, 266 p.
IRRI, 1975. Annual Report for 1974. Los Banos, Philippines, 384 p.
IRRI, 1976. Annual Report for 1975. Los Banos, Philippines, 479 p.
IRRI, 1977. Annual Report for 1976. Los Banos, Philippines, 418 p.
IRRI, 1978. Annual Report for 1977. Los Banos, Philippines, 548 p.
IRRI, 1980. Annual Report for 1979. Los Banos, Philippines, 538 p.
JACQUINOT L., FORGET M., EDAH K., 1981. La résistance à la transpiration
chez le riz pluvial (Oryza sativa L.). Etude d'un test de criblage
variétal. L'Agron. Trop., 34 (3) : 247-252.
JACQUOT M., ARNAUD M., 197",. Cla3sific"tion numÉcrique J'cs'dl·iété~.~ riz.
L'Agron. Trop., 34 (2) : 157-173.
JARVIS P.G., JARVIS M.S., 1963. The water relations of three seedlings.
III - Sorne aspects of the tissue water relations and drought
resistance. Physiol. Plant, 16 : 501-516.
JOHNSON R.R., FREY N.H.,MOSS D.N., 1974. Effect of water stress on photosyn-
thesis and transpiration of flag leaves and spikes of barley
and wheat. Crop Sei., 14 (5) : 728-731.
- 133 -
JONES H.G., 1977. Transpiration in barley lines with differing stomatal
frequencies.
J. Exp. Bot., 28 : 162-168.
JONES H.G., MANSFIELD T.A., 1970. Supression of stomatal opening in leaves
treated with abscissic acid.
J. Exp. Bot., 21 : 714-719.
JONES H.G., 1973. Limiting factors in photosynthetis, New Phytol., 72
1089-1094.
JONES H.G., KIRBY E.J.M., 1974. Effect of manipulation of number of tillers
and water supply on grain yield in barley.
J. Agric. Sci. CAMB.,
88 : 391-457.
JONES H.G., 1979. Stomatal behaviour and breeding for drought resistance.
In : Stress physiology in crop plants, MUSSEL and STAPLES Ed .
. New--York, Wiley interscience, p. 401'-428.
JORDAN W.R., RITCHIE J.T., 1971.
Influence of soil water stress on evapora-
tiori, -root absorption, and internal water status of cotton.
Plant
Physiol., 48 : 783-788.
KAPPEN L., LANGE O.L., SCHULZE, EVENARI M. and BUSCHBOM U., 1972. Extreme
water stress and photosynthetic activity of the desert plant
Al'temisia Lel'ba-aLba Asso.' Ecologia (BerL), 10 : 177-182.
KAUL R., CROWLE W.L., 1971. Relations between water status,leaf temperature,
stomatal aperture and productivity of sorne wheat varieties.
Z. Pflanzenzüchtg, 65 (3)
: 223-243~
KAUL R., 1966. Effect of water stress on respiration of wheat. Cano J. Bot.,
44 : 623-632.
KISHITANI S., TSUNODA S., 1974. Effect of low and high temperature pretreat-
ment of leaf photosynthesis and transpiration in cultivars of
01'yza sativa L.
Photosynthetica, 8 (3) :161-167.
KRAMER P.L., 1969. Plant and soil water relationships. A modern synthesis.
Mc GRAWHILL Ed., New York, 482 p.
KRISHNAMURTHY C~ SHASTRY S.V.S., FREEDMAN W.H., 1971.
Breeding rice for
tolerance to drought and salinity.
Oryza, 8 (2): 47.
LARCHER W., 1975. Physiological plant ecology. Ed. SPRINGER-VERLOZ. 341 p.
LE BUANEC B., 197Ç. Notes et actualités: la riziculture pluviale en terrain
drainé: situa,:ion, problèmes et perspc-.:tives.
L'A~éon. Trop.,
30 (4) : 358-381.
LEHNINGER A.L., 1975. Biochemistry. Worth publishers Ed., New York, 1 104 p.
LESAI NT A.M., 1969. Variations comparées des teneurs en proline libre et en
glucides solubles, en relation avec l'inégale sensibilité au gel
des organes de plants de choux de milan, culture pontoise.
C.R. Acad. Sci., 268 : 310-313. Paris.
- 134 -
LEVITT J., 1956. The hardinness of plants.
Academie Press, New York, 329 p.
LEVITT J., SULLIVAN C.Y., KRULL E., 1960. Some problems in drought resistance.
Bull. Res. Counc., Israel, 80
173-180.
LEVITT J., 1972. Responses of plants to environmental stresses. Academie
Press, New York, 697 p.
Mc CREE K.J., 1974. Changes in the stomatal response characteristics of grain
sorghum produced by water stress during growth. Crop Sei., 14
273-278.
MAERTENS C., BLANCHET R., 1981. Influence des caractères hydriques du milieu
racinaire et aérien sur le potentiel de l'eau dans les feuilles
de quelques types variétaux de soja et confrontation à leur
comportement agronomique. .Agronomie, 1 (J) ~ 199-206.
MASSAD C., 1979. Rôle de l'extraction racinaire dans les modalités d'utili-
sation de l'eau du sol par les cultures; application à l'irriga-
tion.
Thèse, Univ. P. Sabatier, Toulouse, 159 p.
MATSUSHIMA S., 1968. Water and physiology of Indica rice. Proc. Sei. Soc.
Japan (special issue). Rice cultivation in Southeast Asia, p.102-
109.
MAY L.H., MILTHORPE F.L., 1962. Drought resistance of crop plants. Field
abstracts, 15 : 171-179.
MAZLIAK P., 1974. Physiologie végétale. Nutrition et métabolisme. Collection
HERMANN, Paris, 349 p.
MORGAN J.M., 1977. Changes in diffus ive conductance and water potential
of wheat plants before and after anthesis.
Aust. J. Plant Physiol ..
4 : 75-86.
MOUTONNET P., BOIS J.F., 1982. Efficience de l'eau comparée chez le maïs,
le tournesol et le riz.
Agricultural meterology, 27 : 209-215.
N'DA KOUASSI R., 1982. Contribution à la mise au point d'un test de criblage
pour la résistance à la iranspiration chez le riz. Mémoire de
D.A.T., ESAT, Montpellier, 46 p.
NEMMAR M., 1980. Contribution à l'étude de la résistance à la sécheresse chez
le blé tendre: étude de l'accumulation de la proline sous l'effet
du stress hydrique.
DAA, ENSA, Montpellier, 73 p.
NEMMAR M., 1983. Contribution à la sécheresse chez les variétés de blé dur
et de blé tendre. Evolution des teneurs en
proline au cours du
cycle de développement. Thèse de Docteur-ingénieur, ENSA,
Montpellier, 107 p. + annexes.
O'TOOLE J.C., CHANG T.T., 1979. Drought resistance in cereals. Rice a case
study. In : Stress physiology in crop plants, MUSSEL and STAPLES Ed
New York, Wiley interscience, p. 373-405.
- 135 -
'O'TOOLE J.C., CRUZ R.T., 1980. Response of leaf water potential, stomatal
resistance and leaf rolling to water stress. Plant Physiol.,
65 : 428-432.
O'TOOLE J.C. and MOYA T.B., 1981. Comparison of pressure chamber and psy-
chrometer estimates of leaf water potential in rice.
Plant and
soil, 62 : 313-317.
PARKER J., 1968. Drought resistance mechanisms. In : Water deficits and Plant
growth. KOZLOWSK Ed., Acad. Press, ~ew York and London, p.195-234.
PASSIOURA J.B., 1972. The effect of root geometry on the yield of wheat
growing on stored water. Austral. J. Agric. Res., 23
745-752.
PASSIOURA J.B., 1976. Physiology of grain yield in wheat growing on stored
water. Aust. J. Plant Physiol., 3 : 559-563.
PASSIOURA J.B., 1981. The c~llection of water by roots. In ; The physiolo-
gical and biochimical basis of drought resistance. PALEG&
ASPINALL Ed., Academic Press, New York, p. 149-163.
PHAMTHI A.T., VIERA DA SILVA J.B., 1977. Action des déficits hydriques sur
la photosynthèse et sur la respiration des feuilles du cotonnier
In : Les processus de la production végétale primaire. MOYSE A.Ed.
Gauthier Villars, Paris, p. 183-202.
PRIEL W., 1977. Zur frühselektion von tomater fur den vinteran ban.
Z. Pflanzenzüchtg, 79 : 224-237.
PUARD M., 1982a. La cellule IRAT régulée.
L'Agron. Trop., 37 (4) :405-406.
PUARD M., 1982b. Utilisation de l'eau tritiée dans l'étude des transferts
et des échanges chez HeLiantus annuus.' Thèse de doctorat d'Univer-
sité, USTL, Montpellier, 93 p.
PUARD M., JACQUINOT L., POUZET D., 1983. Equilibre photosynthèse-respiration
et énergie critique chez le mil (Pennisetum americanumJ en zone
sahelienne. L'Agron. Trop., 38 (3), 222-228.
QUARRIE S.A., JONES H.G., 1979. Genotypic variation in leaf water potential
stomatal conductance and abscisic acid concentration in spring
wheat subjected to artificial drought stress. Annal of Botany,
44 (3) : 323-332.
REDMANN R.E., 1976. Plant water relationships in a mixed grassland. Oecolo-
gica (Berl. \\, 23 : 2~3-295.
RENARD C., ALLURI K., 1981. Leaf water potential, stomatal conductance and
leaf characteristics of cultivars of rice in their response to
water stress. Oeeol. Plant, 2, 16 (4) : 339-349.
REYNIERS F.N., BINH T., 1977. Screening rainfed rice varieties for rooting
depth by a p3 2
absorption technique. In : Rice in Africa.
Buddenhagen & Persley Ed., Academie Press, London, New York,
San Franscico, p. 279-284.
- 136 -
REYNIERS F.N., TRUONG B., JACQUINOT L., NICOU
R., 1981. Amélioration de la
tolérance à la sécheresse du riz pluvial. L'Agron. Trop., 37 (3) :
270-287.
ROY J., 1980. Comportement photo synthétique et hydrique de la feuille chez
DactyLis gLomerata L. Adaptation phénotypique et génotypique à la
sécheresse. Thèse de 3e cycle, USTL, Montpellier, 118 p. + annexes.
SALTER P.G. and GOODE J.E., 1967. Crop responses to water at different stages
of growth. Commonwealth Agricultural bureau, FARNHAM Royal, Bucks,
England.
SANCHEZ-DIAZ M.F., KRAMER P.J., 1971. Behavior of corn and sorghum under water
stress and during recovery.Plant Physiol., 48 : 613-616.
SASTRY P.S.N., 1976. Climate and crop planning with particular reference to
_. rain:6ill.--In :-Clfmate and Riéë·.-iRRIEd., Los Banos, PhlliÏ)pines;-·
p. 51-69.
SAUGIER B., 1974. Transport de C02 et de vapeur d'eau à l'interface vegetation
atmosphère; Interaction du microclimat avec le comportement physiolo-
gique des plantes prairiales. Thèse d'Etat, Montpellier, 115 + 95 p.
SAVITSKAYA N.N., 1967. Problem of accumulation of free proline in barley plant
under conditions of soil water deficiency. Fiziol. Rast., 14 : 737-
739.
SAWMNEY B.L., ZELITCH, 1969. Dire~t determination of potassium in accumulation
in guard cells in relation to stomatal opening in light. Plant
Physiol., 44 : 1350-1354.
SCHOCH P.G., SILVY A., 1978. Methode simple de numération des stomates et des
cellules de l'épiderme des végétaux. Ann.
Amer. Plantes, 28 (4) :
455-461.
SCHOLANDER P.F.,
HAMMEL H.T., BRADSTREET E.D., HEMINGSEN E.A., 1965. SAP
pressure in vascular plants.
Science, 148 : 339-345.
SEDGLEY R.H., SEATON K.A., STERN W.R., 1973. A field method for determining
soil water availibility to crops. In:
UNESCO Plant response to
climatic factors. Proc. Uppsala, p. 527-530.
SHIMSHI D., EPHRAT J., 1975. Stomatal behaviour of wheat cultivars in relation
to their transpiration photosynthesis and yield.
Agron. J., 67 :
326-330.
SINGH T.N.,PALEG L.G., ASPINAL D., 1973a. Stress metabolism. l - Nitrogen
metabolism and growth in the barley plant during water stress.
Aust. J. Biol. Sci., 26 : 45-46.
SINGH T.N., PALEG L.G., ASPINAL D., 1973b. Stress metabolism. III - Variations
in response to water deficit in the barley plant. Aust. J. Biol.
Sci., 26 : 65-76.
- 137 -
SLATYER R.O., 1967. Plant water relationships. Acad. Press, New York,
SLATYER R.O., 1969. Physiological significance of internal water relations to
crop yield. In : Physiological aspects of crop field. EASTINJ.D.,
HASKINS R.A., SULLIVAN C.Y., VANBAVEL C.H.M. Ed., Am. Soc. Agron.
Madison, p.53-88.
SLATYER R.O., 1973. Plant response to climatic factors. Pro upprala.
SLAVIK B., 1974. Methods of studying plant water relations. Acad. publishing
House of Czechoslovak. Acad. of Sei., Prague, 9 : 286-289.
STEPONKUS P.L., CUTLER J.M., O'TOOLE J.C., 1980. Adaptation to water stress
in rice. In : Adaptation of plants to water and high temperature
--- -------- - stress-; TURNER & KRAMER Ed., Interscience,·. New- York,. p. 401=-418.
STEWART G.R., LEE J.A., 1974. The role of proline accumulation in halophytes.
Planta, 120
279-289.
STOCKER O., 1960. Les effets morphologiques et physiologiques du manque d'eau
sur les plantes. Arid zone Res., 15 : 69-104.
SULLIVAN N.Y., 1971. Sorghum drought on heat resistance. Univers. of Nebraska.
Crop Res. Div. of ARS/USDA. In : Annual Report, nO 5, p. 9-23.
SULLIVAN N.Y., EASTIN J.D., 1974. Plant physiological responses to water
stress. Agric. Meteorol., 14 : 118-127.
SULLIVAN T.P., BRUN W.A., 1975. Effect of root genotype and shoot water rela
tions in soybeans.
Crop Sei., 15 : 139-322.
TALL M., ROSENTAL I., 1979a. Salt tolerance in the Gimmondsia chinensis :
water balance and accumulation of chloride, sodium and proline
under low and high salinity. Ann. Bot., 43 : 701-708.
TALL M., KAATZ A., DEHAN K., 1979b. Salt tolerance in the wild relatives of
cultivated tomato : proline accumulation in Lycopersicum esculentum
mill and Sola~um lennelli cor., treated with NaCl and polyethylene-
glycole, New Phytol., 82 : 349-355.
TEARE I.D., SIONIT N., KRAMER P.J., 1982. Changes in water status during water
stress at different stages development in wheat. Physiologia
Plantarum, 55 : 296-300.
THOMAS J.C., BROWN K.W., JORDAN W.R., 1976. Stomatal respunse tv leaf wat~r
potential as affected by preconditioning water stress in the field.
Agron. J., 68 : 706-709.
TODD G.W., WEBSTER D.L., 1965. Effects of repeated drought period on photo-
synthesis and survival of cereal seedlings. Agron. J.,
55 : 337-399.
TOMAR V.S., GHILDYAL B.P., 1975. Resistance to water transport in rice plants.
Agronomy Journal, 67 : 269-277.
- 138 -
tROLL W., LINDLEY J.,
1955.
A photometrie method for the Jetermining of
proline. J. Bid. Chem., 215 : 655-660.
TURNER ~.C.,
1966. Grain production and water use of wheat as affected by
plant density, defoliation and water status: Ph. D. Thesis, Univ.
of Adelaide, Australia.
TURNER N.C., 1974a. In mechanisms of regulation of plant growth. (R.L. Bieleski
A.R. Ferguson, and ~M Creswell Ed.). Bull. R. Soc. ~.:., 12 : ~23
432.
TURNER ~.C.,
10 74b. Concurrent comparaisons of stomatal behaviour, water
status and evaporation of maize in soil at high or low potential.
Plant Physiol., 55 : 932.
TURNER ~.C., BEGG J.E., 1978. Responses of pasture plants to water deficits.
In : Plant relations in pastures, WILSON J .R. Ed., CSIRO, Melbourne,
p. 50-56.
TURNER ~. C., BEGG J. E., RAWSON H. M., ENGLISH S. D., HEARlvl A. B., 1978. Agrono-
mie and physiological responses of soybean and sorghum crops to
water deficit.
III - Components of leaf water potential, leaf
conductance, 14 C02 (carbon dioxide isotope) photosynthesis and
adaptation to water deficits.
Aust. J. Pl. Physiol., 5 (2) : 179-
194.
TURNER N.C., 1979. Drought resistance and adaptation to water deficits in crop
plants.
In: Stress physiology in crop plants. ~lUSSEL and STAPLES
Ed., New York, Wiley interscience, p. 343-372.
TURNER N.C., JONES M.M., 1980. Turgor maintenance by osmotic adjustement
a review and evaluation. In : Adaptation of plants to water and
high temperature stress, TURNER & KRAMER Ed., New York, Wiley
interscience, p. 37-103.
TURNER N.C., 1981. The role of shoot characteristics in the drought resistance
of crop plants.
In: Symp. "Principles and methods of crop
improvement for drought resistance : with emphasis on rice", IRRI,
Los Banos, Philippines, 24 p.
VAN DEN HONERT T.H., 1948. Water transport as a catenary. Process. Faraday
Soc. Discuss., nO 3 : 146-153.
VIERA DA SILVA J.B., 1970. Recherches sur diverses manifestations de la résis-
tance à la sécheresse chez les cotonniers. Thèse Université,
Pari:'-·Sud,
'.9:;:.
VIRGIN H.I., 1965. Chlorophyll formation and water deficit. Physiol. Plant,
18
994-1 000.
WALTER H.. STA DEL~A~N E., 1968. The physiological perequietes for the tran-
sition of autotrophic plants from water to terrestrial life.
Bioscience, 1:3 : 694-701.
\\vAGGONER P.E., ZELITCH J., 19b). Transpiration and the stomata of leaves.
Science. l)U
( 3702)
: LU 3-1420.
- 139 -
WARDLAWI.F., 1967. The effect of water stress on translocation in relation
to photosynthesis and growth.
l - Effect during grain development
in wheat.
Aust.J. Biol. Sei., 20 : 25-39.
WARDLAW I.F., 1969. The effect of water stress on translocation in relation
to photosynthesis and growth.
II - Effect durint leaf development
in Lolium temuleutum.
Aust. J. Biol. Sei., 22 : 1-16.
WARDLAW I.E., 1971. The early stages of grain development in wheat
response
to water stress in single variety. Aust. J. Biol. Sei., 24 : 1047-
1055·
WRIGHT S.T.C., HIRON R.W.P., 1969. Abscisic acid, the growth inhibitor induced
in detached wheat leaves by a period of wilting. Nature, 224 : 719-
720 (Cité par BOYER, 1976).
- - - - - - - - _ . _ - - - -
__
.._._..
_.__
_ " " ' .
."." .....- .._--.------_...,,-_
... _----
..
""._.
"._-_. ---.".",- .....
. " .. _.",
. _ .
_..._----_....
' - "
YOSHIDA S., 1975. Factors that limit the growth and yields of upland rice
In : Major Research in Upland Rice. IRRI, Los Banos, Philippines,
p. 46-71.
YOSHIDA S., LOS REYES E., 1976. Leaf cuticular resistance ln rice varieties.
Soil Sei.
Plant Nutr., 22 : 95-98.
l
/
,
Î
i
1
! ANNEE : 1984
NOM DE L'AUTEUR
:
N'DA KOUASSI ASSEMIEN R.
ECOLE NATIONALE SUPERIEURE AGRONOMIQUE DE MONTPELLIER.
RESUME
Qeux types variétaux de riz (pluvial et aquatique) cultivés en milieu contrôlé, selon
le mode pluvial ou aquatique, ont été comparés au cours d'un cycle de sécheresse intervenant à
différentes phases de développement de la plante.
L'évolution de l'absorption d'eau par les racines, de la transpiration, de la photosynthèse,
de la proline ont été suivies en parallèle avec le potentiel hydrique foliaire. L'efficience en eau sur
la production de matière sèche ou sur la production du grai.n a été aussi appréhendée.
L'étude a mis en relief, pour la plupart des caractères étudiés, le meilleur comportement
des variétés pluviales par rapport aux aquatiques. La stratégie adoptée par les variétés qui ont mieux
supporté le déficit hydrique semble être la tolérance aLi déficit hydrique interne.
Il a été également montré que l'association de certains paramètres physiologiques
(absorption-potientiel foliaire; photosynthèse-potientiel foliaire; résistance-potientiel foliaire) peut être
utilisée en sélection pour cribler des variétés de riz pour une meilleure tolérance à la sécheresse.
l
\\1 MOTS CLES
1
\\
Oryza sativa L., déficit hydrique, photosynthèse, absorption racinaire, résistance
\\ stomatique, efficience eau, proline.