1
.
.
.
i
UNIVERSITE PIERRE ET MARIE CURIE
- PARIS 6 -
i
Spécialité: Sciences naturelles
mention: Cytologie
TH
' ESE"
.~ \\lE';,:;::,.,
"
.........
-)1 \\
; I~~c \\'~
présentée en vue de l'obtention d~ '\\o,:Qi'
DIPLOME bE DOCTEUR DE 3ème!CY·Gt:~'1~:nen'(S-.>i'Y'1
,
""= '"
. -./
par
,-
Melle D'ÀLMEIDA Marie Anne Kàyl
Soutenue le 07 juillet 1983
Cotnposition du Jury:
Président :
M. J. TAXI
C
R
E
Eexaminateur
M. P. FAVARD
i
S
.
1
M. J. RACADOT ,
2
M. D. SANDOZ (Aapporteur)
5
8
i
5

---

AVANT PROPOS
Je voudrais exprimer au Professeur Daniel Sandoz toute
ma
reconnaissance
et
ma
gra ti tude.
C'est
grâce
à
lui'
et
sou
sa
direction
que
j'ai pu
entreprendre
et
mener
à
bien ce "travail
Il
a
guidé
avec
patience
ce
travail,
et
était
toujours
disponibJ.
à
m'aider
à
tout instant.
Très cordial et toujours d'humeur joyeu
se,
il m'a été agréable de travailler avec lui.
Je
tiens" à
remercier
personnellement
le
Professeur
Pierr
Favard,
Directeur
du
Centre
de
Cytologie
Expérimentale
du
C.N.R.S.
d' Ivry,
pour
ses
conseils,
qui
m'ont
été
bénéfiques
Que
tout
le
personnel
du
Centre
de
Cytolog ie
Expérimental
d' 1vry
trouve
ici
la
reconnaissance
a
l'accueE
chaleureux
(
à
l'aide
qu'ils
m'ont
apportés
durant
le
séjour
que
j'ai effectu
dans
ce
Centre.
Je
remercie
tout
particulièrement
Michel
Louette
photographe
du
Centre,
et
Annie
Lebaillif,
secrétaire,
pour
leu
colla bora tion
sign ifica ti ve
da ns
la
réalisation
de
cette
thèse
Je
remercie
vivement
le
Professeur
Taxi,
qui
a
bien voul
présider
mon
jury
de
thèse,
et
aussi
pour
les
enseignements
d
cytologie
que
J'ai
suivis
dans
son
laboratoire.
Je
remercie
éga
lement
tout
le
personnel
du
Département
de
Cytologie
de
l'Univer
sité Pierre et Marie Curie
(Paris VI).
Je
voudrais
exprimer
ma
gratitude
au
P.rofesseur
Racadot
qui a bien voulu faire partie de mon jury de thèse.
Tous
mes
remerciements
au
Professeur
Alassane
N'I~liaye
C'est
grâce
à
lui
que
j'ai
connu
cette
ambiance
chaleureuse
d' 1vry.
Ces
remerciements
vont
éga lement
à
tous
les
enseigna nt
de la Faculté des Sciences de l'Université d'Abidjan.
J'invite
mes
parents,
mes
frères
et
soeurs,
mes
beaux
frères,
ainsi
que
tous
mes
amIs,
à
trouver
ici
ma
reconnaissanc
aux
soutiens
qu'ils
m'ont
apportés
durant
toute
ma
vie
estudian
ti ne.

---

RESUME
L'étude
h istologiq ue
et
cytolog iq ue
du
développement
na t u-
rel
de
l'oviducte
de
caille
a
permis
d'éta.blir
la
chronologie
de~
différentes
étapes
intervenant
dans
la
différenciation
de
cet orga-
ne
cible
des
hormones
stéroïdes.
Il
a
été
précisé
que
les
cellule~
ciliées
qui
se
différencient
très
tôt,
ne
se
divisaient
plus,
e:
'n 1 incorporaient plus de thymidine tritiée.
L'oviducte
des
cailles
en
ponte
ne
présentant pas de cellu-
les
souches
indifférenciées,
les
possibilités
de
renouvellemenl
des
cellules
ciliées
qui
se
desquament
ont
été
envisagées.
Le~
cellules
à
mucus,
qui
peuvent
se
diviser,
peuvent aussi se trans-
différencier
en
cellules
ciliées.
Cette
tra.nsdifférenciation
peui
être
provoquée
par
des
injections
hormonales.
L'étude
radioauto-
graphique
de
la
transdifférenciation
a
montré
qu'une
synthèsE
d' ADN préalable n' était pas nécessaire.
Mots-cl és
Oviducte
Ca n le
Développement
natu re 1
oestrogènes
Progestérone -
Tra nsdifférencia tion cel] ules ciliées.

---

.~--- -~----
(
/
\\
\\
//
/
/
Jeune Caille de 3 semaines

---

·,p.
!
SOMMA l RE
Introduction
Il -
Matériel et m·éthode
Il.1.
Matériel
11.1.1
Animaux
11.1.2
Anatomie de l'oviducte et fonction
des diffé-
rents
segments.
11.2.
Animaux et traitements hormonaux
Il.3.
Méthode
11.3.1.
Incorporation de
thymidine tritiée
Il.3.2.
Fixation -
Deshydratation -
Inclusion -
1
Coupe.
·1
Il.4.
Radioautographie
1ère Partie
Développement naturel du magnum de caille
Résu lta ts
1.1.
Microscopie photonique
1.1.1.
Développement naturel
1.2.
Microscopie électronique
-
Différenciation des ce llu les ciliées
Différenciation des cellules
à
mucus
-
Différenciation des cellules glandulaires
1.3.
Radioautographie
Il
-
Discussion
111-
Conclusion
./.

---

., "
-
2ème partie
Transdifférencia tion des ce 11 ules sécrétr,ices en cellules ciliées
l
Introduction
Il -
Contrôle hormonal
Il.1.
Microscopie photon iq ue
11.2.
Microscopie électronique
Il.3.
Radioa utographie
111-
Discussion
IV -
Conclusion
V
-
Con cl usion généra le

---

"" l -
l -
INTRODUCTION
L'oviducte
des
oiseaux,
et
plus
particulièrement
le ,magnum ,
ou
segment
albuminogène
fabriquant
"le
blanc
de
l'oeuf",
est
ur
modèle
permettant
l'étude
de
l'action
des
hormones
stéroïdes au ni-
veau
cellulaire
et
moléculaire
(O'Malley
et
al,
1968
Schimke
el
al,
1973
;
Palmiter et al,
1971).
L 'organisatio.n
des
gènes
de
plusieurs
protéines
sécrétées
pal
le
magnum
est
maintenant
connue.
C'est
le
cas
du gène ovalbuminf
(Royal
et
al,
1979),
du
gène
conalbumine
(Cochet
et
al,
1979),
el
du
gène
lysozyme
(Baldacci
et
al,
1981).
Les
interactions
entre
l'ADN
de
ces
gènes
et
les
récepteurs
a.ux
hormones
stéroïdes
soni
actuellement
étudiées
dans
différents
laboratoires
(Mulvihill
et
al.
1982
; Compton et al,
1983).
Cet
organe
est
donc
bien connu au niveau moléculaire.
Parado-
xalement,
son
développement
naturel.
au
cours
de
la
puberté
d,
l'animal,
a,
jusqu'ici,
été
peu
étudié.
On
sait
que,
chez
l'anima
impubère,
le
magnum
présente
un
épithélium
simple.
constitué
dl
cellules
indifférenciées
qui
recouvrent
le
stroma
constitué
de
fibro-
blastes
et
de
fibres
de
collagène
(Surface,l912
Kohler
et
al,
1969
Fertuck
et
Newstead,
1970
Laugier
et al,
1975
; Sandoz e'
al,
1975).
Chez
l'animal
en
ponte,
trois
types
de
cellules
épithé-
liales
sont
différenciées
(Surface,
1912
Bradley,
1928
Romanof
et
Romanoff,
1949
Fertuck
et
Newstead,
1970
Wyburn
et
al.
1970;
Sandoz
et
al,
1970
Gerlinger
et
al,
1973
et
1974).
L'épithélium
luminal
est
constitué
de
cellules
ciliées
et
de
cellule~
à
mucus
sécrétant
des
ovomucines
(Bradley,
1928
Richardson.
1935)
et
l'avidine
(Kohler
et
al,
1968).
Cet épithélium recouvre de~
glandes
tubulaires
élaborant
l'ovalbumine,
la
conalbumine,
If
lysozyme
et
l'ovomucoïde
(Kohler
et
al,
1968
Oka
et
Schimke.
1969 a
Pal mit e r
et
Gu t man,
1972 ).
Ces
g l and es
dé b 0 u che n t dan s 1é
lumière
du
magnum
a u
niveau
des
"zones
de
transition",
dan~
lesquelles les cellules sé4:rétrices ont
des caractéristiques morpho-

---

- 2 -
giques
et
cytochimiques
intermédiaires
entre
les
cellules
calicifoJ
mes et les cellules des glandes tubulaires (Ulrich et Sandoz,
1972)
Les
cellules
des
glandes
proviennent
de
la multiplication et (
r'invagination
de
cellules
épithéliales.
La
formation
de?
gland!
s'observe
au - cours
du
développement
naturel
(Surface,
1912
;
Fe
tuck
et
Newstead,
1970).
Elle
peut
aussi être provoquée chez l'an
mal
impubère,
ou
ovariectomisé
par
des
injections
d 'oestrogène~
(Brant
et
Nalbandov,
1956
Kohler
et
al,
1969
Sandoz et
aL
1975).
Seuls
les
oestrogènes
peuvent
induire
in
vivo
la
prolifér,
tion
et
l'invagination
des
cellules
épithéliales.
Injectés
à
dos
extraphysiologiques,
les
oestrogènes
induisent
aussi
la
synthè
des
sécrétions
dans
les
glandes,
et
l'ovalbumine
a
été
considér
comme
une
protéine
spécifique
des
oestrogènes
(O'Malley et al,
19
Palmiter
et
Wrenn,
1971
Schimke
et
al,
1973).
Ceci
a
É
contesté
par
Laugier
et
al
(1975)
et
Sandoz
et
al
(1975),
ca
injectés
à
dose
physiologique,
les
oestrogènes
n'induisent
pas
phénomènes
sécrétoires.
Les
autres
hormones
stéroïdes,
la
progest
rone,
la
testostérone
et
les
corticostéroïdes,
inactives
lorsqu'ell
sont
injectées
seules,
interagissent
avec
les
oestrogènes,
en
stim
lant
les
phénomènes
sécrétoires
(Hertz
et
al,
19L.7
Mason,
1951
Brant
et
Nalbandov,
1956
Dorfman
et
Dorfman,
1963
Oka
Schimke,
1969
a
et
b).
Les
interactions
entre
les
oestrogènes
et
progestérone
ont
été
particulièrement
étudiées.
Les
résultats
Obi
nus
par
les
différents
auteurs
sont
contradictoires.
En fait,
il
y
antagonisme
ou
synergie
selon
la
balance
hormonale,
et
selon
moment
où
la
progestérone
est
injectée
par
rapport
aux
injectic
d'oestrogènes
(Oka
et
Schimke,
1969
a
et
b
Palmiter
et
Wrer.
1971
; Laugier et al,
1975
; Laugier,
1979).
On
peut
conclure
de
ces
nombreuses
études,
que
la progesté'
ne
inhibe
les
divisions
cellulaires
et
la
formation
des
glandes,
qu'elle
stimule,
par
contre,
les
phénomènes
sécrétoires
dans
te
les
types
cellulaires.
Elle
induit
notamment
la
synthèse de l'av),
ne
dans
les
cellules
à
mucus
(Kohler
et
al,
]968),
et
la
synth,

---

" . ,
,,~ '."
':::'':':':~'-.
>~
1. ...._
- 3 -
de
glycoprotéines
non
identifiées
dans
les
cellules
ciliées
(Sandoz
et al,
1976) 0
Les
glucocorticoïdes
ont
le
même
type
d'action,
excepté
le
fait
qu 1 ils
ne
stimulent
pas
les
synthèses
de
sécrétions
dans
les
cellules
ciliées
et
dans 'les
cellules
à
mucus
(Oka.
et
Schimke,
1969b
Hager
et
al,
1980
Boisvieux-Ulric h
et
al,
1982) .
L'action
de la testostérone a,
jusqu'ici, été peu
étudiée.
En
ce
qui
concerne
les
cellules
ciliées
qui
nous
intéressent
plus
spécialement
ici,
leur
différenciation
est
spécifiquement
indui-
te
par
les
oestrogènes
(Kohler
et
al,
1969
; Oka
et Schimke,
1969
;
Palmiter
et
al,
1971
Laugier
et
al,
1975
Sandoz et
al,
1975 et
1976).
La
progestérone
inhibe
leur
différenciation
(Oka
et
Schimke,
1969
Laugier
et
al,
1975).
Là
encore,
l'inhibition
varie
selon la
balance
hormonale
(Sandoz
et
al,
1976).
injectée pendant des temps
longs
(environ
trois
semaines),
la
progestérone
peut
même
provo-
quer la
déciliation
des cellules ciliées déjà différenciées
(Boisvieux-
-Ulrich et
al,
1973).
L'une
des
approches
permettant
de
déterminer les rôles physio-
108iq ues
de
chacune
des
hormones
est
la
comparaison
de
l'action
des
diverses
combinaisons
hormonales
avec
le
développement naturel
de
l'oviducte,
au
cours
de
la
puberté.
Ce
développement
de
réfé-
rence
manquait
jusqu'ici.
La
première
partie
de
ce
travail
décrit
la chronologie des différents phénomènes
proliféra tion,
différencia-
tion,
apparition
de
produits
de
sécrétion.
Parallèlement,
nos
collè-
gues
physiologistes
ont
dosé
les
variations
des
taux
circulants
d'oestrogènes
et
de
progestérone.
Les
résultats
sont
comparés
à
ceux
obtenus
artificiellement
par
l'injection
d 'hormones.
Dans
la
deuxième
partie,
nous
avons
abordé
le
problème
posé
par
le
renouve 11 ement
des
cellules
épithé lia les 1
et
notamment
celui
des
cellules
ciliées.
Le
renouvellement
des
cellules
épithéliales
chez
l'animal
en
ponte,
n'a
jamais
été
étudié
au
niveau
cellulaire.
Les
dosages
d'ADN
montrent
qu'il
y
a
des
variations
dans
le
nombre
des
cellules
au
cours
du
cycle
de
reproduction
(Yu
et
al,
1973,
197L.) ,
la
quantité
d'ADN
par
magnum
diminuant
durant
la
régres-
sion
de l'oviducte,
on déduit que certaines cellules
sont éliminées .
./.

---

- 4 -
Dans
le
magnum
d'un
animal
en
ponte,
il
n'y
a
pas
de
cell\\
les
épithéliales
indifférenciées
(cellules
souches
ou
cellules
de
rer
placement).
Les
cellules
à
mucus
et
les
cellules
des
glandes,
bi,
que
différenciées,
conservent
la
faculté
de
se
diviser,
ce
qui
semble
pas
le
cas
des
cellules
ciliées
(Sandoz
et
al,
1976).
Ch,
des
cailles
en
ponte,
ou
chez
des
animaux
traités
par
des hormon,
stéroïdes,
Sandoz
et
ses
collaborateurs ont
montré
que la ciliogénè
se produisait
dans
les
cellules
à
mucus,
et ont suggéré que les ce
·lules
à
mucus
pouvaient
donc
se
transformer
en
cellules
ciliées
remplacer celles qui
se desquament.
Cette transdifférenciation,
phén.
mène
rarement
dé'crit,
peut être provoquée par des traitements horm
na ux.
Ceci
a
permis
d'étudier,
par
ca dioa utographie,
l'incorpor,
tion
de
thymidine
tritiée,
afin
de
déterminer
si
une
synthèse
d'Al
était ou
non
nécessaire à la transdifférenciation.
Ces
études
ont
été
réalisées
chez
la
caille,
contrairement
a
plupart
des
travaux
concernant
l'action
des
hormones
sur
l'ovidu
te
des
oiseaux,
qui
sont
réalisés
chez la
poule.
La caille a
l'aval
tage
de
pouvoir
être
ovariectomisée
sans
que
la
gonade
droite rud
mentaire
se
transforme
en
testicule,ce
qui
est
le
cas
chez
la
poul
On
peut.
donc
travailler
sur
des
ca'illes
dont
les
sources
de
stérc
des
sexuels
ont
éTé
éliminées,
alors
que
tous,
les
travaux
faits ch
le
poussin
femelle
sont
effectués
en
présence
de
l'ovaire,
qui
pe
interagir avec les hormones exogènes.
./ .

---

- 5 -
Il -
MATERIEL ET METHODE
11 -
1 MATERIEL
11-- -
1.1 Animaux
Les
cailles
utilisées
(Coturnix
coturnix
japonica)
provien-
nent
d'un
élevage
des
Dombes.
Elles
sont
élevées
en
batteril
dans
une
pièce
maintenue
à
24°C,
avec
14
heures
de
lumièrE
par
jour.
Elles
reçoivent
une
alimentation
ad
Libitum
consti-
tuée
de
granulés
(UAR
115
UAR,
Villemoisson,
France)
et
d'eau.
Dans
ces
conditions,
les
petites
cailles,
qui
arriveni
au
laboratoire
à
l'âge
de
deux
semaines,
se
développent
nor-
malement,
et
les
adultes
pondent
régulièrement
un
oeuf chaquE
jour.
Ces
anima ux
pèsent,
en
moyenne,
100
g
à
3
sema ines.
et 200 g
a 7 sem a i ne s .
Il
1.2
Anatomie
de
l'oviducte
et
fonction
des
différents
segment~
L'oviducte
se
présente
sous
la
forme
d'un
long
tube
s'é-
tendant
de
l'ovaire
au
cloaque,
et
occupant,
chez
l'animal
en
ponte.
une
grande
partie
de
la cavité abdominale
(Richard-
son,
1935
Romanoff
et
Romanoff,
1949
Gilbert,
1967).
Le~
diUérences
a natomiq ues
et
fonctionne Iles
permettent
de
le di vi-
ser
en
cinq
pa rties
se
succédant
de
l'extrémité
antérieure
au
cloaque
l'infundibulum,
le
magnum,
l'isthme,
l'utérus,
le
vagin
(voir
schéma).
Chacune
de
ces
parties
a
une
fonction
bien définie dans la formation de l'oeuf.
Chez
la
caille,
l'ovulation
a
lieu
trente
minutes
après
la
ponte
de
l'oeuf
ou
,?viposition.
L' ovocyte
de
second
ordre
traverse
rapidement
l'infundibulum,
segment
dans
lequel
se
déroule
éventuellement
la
fécondation
et
qui
par.ticiperait
a
la
formation
des
chalazes.
Dans
nos
conditions
d'élevage,
les
feme Iles
étant
séparées
des
mâles,
ce
seront
donc
des
ovocytes
de second ordre qui
seront pondus.
.1.

---

LOCALISATION
ET ANATOMIE DE
L'OVIDUCTE DE POULE EN PONTE
D'APRES ROMANOFF
ET
ROMANOFF
(1949).
'1 -
Localisation
de
l'ovaire
et
de
l'oviducte
par
rapport aux autres
organes.
1
ova ire
la
ovocyte
2
oviducte
2a
infundibulum
2b
utérus
3
rein
gauche
4
foie
S
gésier
6
intestin
, 7
coeur
, 8
poumon ga uche.
2 -
Localisation des ligaments
suspenseurs de l'oviducte.
LD
: ligament dorsal
;
LV
: ligament ventral
; 0
: oviducte.
3 -
Organe reproducteur de poule en ponte.
o
ovaire
OV
ovocytes
jeunes
OV
11
ovocyte
de
seèond
ordre;
st
:
stigmate
; FV
: follicules vides.
OS
ostium
l
infundibulum
M
magnum
Is
isthme
contenant
un
oeuf
U
utéru~,
V
vagin
OP.
c·v iducte
droit
rudimentaire;
C
cloaque.
4 -
Ana tomie de l' oviducte de poule en ponte.
A
infu ndi bu lum
B
magnum
C:
zone de transilion entre le
magnum et l'isthme
; D : utérus et vagin.
5 -
Section
transversale
de
la
paroi
des
différentes
régions
de
l'oviducte de
poule enponte.
A
partie
supérieure
de
l'infundibulum
B
partie
inférieure
de
l'infundibulum
c
zone
de
transition
entre
l'infundibulum
et le magnum
; D
magnum
; E
utérus;
F
: vagin.
1
enveloppe
conjonctive
2
fibres
musculaires
longitudina-'
les
3
tissu
conjonctif
4 :
fibres
musculaires circulaires
5
tissu
conjonctif
6
glandes
tubulaires
7
épithélium
8
glandes tubulaires
9
: vaisseaux
sanguins.

---

.-,-------w,,-
~
_.....+_------_:_::::=
__=._.=__~
_
8
0 - -
fA 2
.
fv
/
:
~~-~
,211
·1
Jd...
m
-
....... .,
.......
1·
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2
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(
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A~7
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.(
r- --c
:1
.<
1
(
"
-
-f
-r
·1
w-
4
'-
'5

---

- 6 -
Au
cours
de
la
tr'aversée'
du
magnum,
qui
s'effectue
el
environ
3
heures,
le
"jaune
de
l'oeuf"
s'entoure
du
blanc 0;
albumen.
L'ovocyte
entouré
de
l'albumen
arrive
ensuite
dan
l'isthme,
lieu' de
formation
dE! la
membrane
coquillère,
où
reste
une
heure
environ,
puis
pénètre
dans
l'utérus., Il
y
sé
journera,
18
heures,
au
cours; desquelles
se
forme
la
coquill
calcaire,.
Le
vagin,
qui
est
franchi
très
rapidement
lors
d
l'expulsion
de
l'oeuf,
ne
contribue
pas
à
sa
formation,
mai
les
glandes
vaginales
sont
utilisées
pour
le
stockage
et
l
conservation du sperme.
Il -
2. ANIMAUX ET TRAITEMENTS HORMONAUX
Pour
l'étude
du
développement
naturel
de
l'oviducte
de
caille
des
animaux
de
trois,
quatre,
cinq,
six
semaines,
et
des
caille
en
ponte
ont
été
sacrifiés
par
décapitation.
Les
oviductes
ont
ét
prélevés,
le
magnum
est
séparé
et
pesé.
Le
magnum
moyen
est
fix
par
immersion
dans
une
solution
de
glutaraldehyde
à
3%
dans
d
tampon phosphate
(Sbrensen)
0,05 M à pH 7,2.
L'étude
du
développement
induit
par
les
traitements
hormonau
a
été
réalisée
sur
des
cailles
ovariectomisées . castrées selon leprc
cédé suivant:
Des
cailles
impubères
de
15
jours
sont
attachées
sur
le
côté
et
une
incision
intercostale
gauche,
entre
la
dernière
et
l'avar
dernière
côte,
permet
d'atteindre
la
grappe
ovarienne,
qui est enle
vée
au
moyen
d'une
pince.
Les
plans
musculaire
et
cutané
sont
en
'suite
suturés.
Cette
ovariectomie
permet
d'éviter
la
synthèse
de
stéroïdes
sexuels endogènes.
Une
semaine
après
cette
ovariectomie,
les
cailles reçoivent,
pen
dant
6
jours,
une
injection
intramusculaire
quotidienne
de
proge~
térone
(1
mg)
et
de
benzoate
d'oestradiol
(20
tJg)
dissous
dans
1
.1 •

---

- 7 -
0,1
ml
d'huile
d'olive.
Chez
certains
animaux,
le
traitement
est
poursuivi
durant
1
à 6 jours, par des injections de benzoate d'oes-
tradiol
seul,
à
raison
de
20
pg/jour
dissous
dans
0,1
ml
d'huile
d'olive.
Chez
d'autres,
le
traitement
est
poursuivi,
durant
1 à
6
jours,
par
des
injections
journalières
de
progestérone
seule,
à
la
dose
de
1
mg/jour
dans
0,1
ml
d'huile
d'olive.
Enfin,
chez
d'autres
anImaux,
le
traitement
oestroprogestatif
est
suivi
d'une
période
de
à
6
jours
sans
injection
d'hormones.
Toutes
les
cailles
ont
été
sacrifiées
24
heures
après
la
fin
de
chaque
~iaitement. Les magnums moyens
sont
prélevés,
fixés
par
immersion
dans du gl ut a ra Ide hyde à 3% prépa ré comme précédemment.
Il -
3.
METHODE
Il -
3.1
Incorporation de thymidine tritiée
L'incorporation in vivo a
été réalisée
sur des cailles jeu-
nes
non
castrées.
Ces cailles ont reçu une injection intrapéri-
tonéale
de
thymidine
tritiée
(CEA
Saclay).
à
raison
de
0,2
. }lCi
de
thymidine/ml/g
de
poids
corporel.
Cette
thymidine
d'activité
spécifique
25
Ci/mM
est
diluée
dans
du
serum
physiologique a.vant d'être injectée aux
animaux.
L'incorporation
in
vitro
a
été
réalisée
sur
des
magnum~
de
cailles
ayant
reçu
six
jours
d'un
traitement
oestroproges-
tatif
suivi,
soit
de
2
jours
d'arrêt
du
traitement,
soit
de
2
jours
de
traitement
oestrogénique,
eT
aussi
sur
des
cailles
n'ayant
reçu
qu'une
seule
injection
de
100
jlg
de
benzoate
d'oestradiol.
Les
magnums
prélevés,
débarrassés
de
tout
mésentère,
sont
ouverts
et
mis
dans
des
boîtes
de
Petri
stériles
(pétriperm
Heraeus)
contenant
2
ml
du
milieu
sui-
vant
:
-
du milieu de culture Gibco 199
-
10% de
serum de caille en ponte
- 5 yg d'insuline (dissoute dans du !-Cl 0,01 N)
1%
d'antibiotiques
penicilline,
streptomycine,
et
de
fon-
g izone.

---

- 8 -
-
0,4 ,ug de 17- 8 oestradiol
-
0,5 ,ug de corticostérone
-
50 J1Cilml
de
thymidine
(methyl
tritiée)
d'activité
spécifiql
40 Ci/mM provenant du CEA
(Saclay).
Après
4
heures
d'incubation
à
40°
dans
un
caisson
cont
nant
95%
d'oxygène
et
5%
de
CO ,
les
fragments
de
magm
2
sont
rincés
dans
un
milieu
sans
thymidine
tritiée
et
fixé~
dans du glutaraldehyde à 3%.
Il
-
3.2 Fixation -
deshydratation -
inclusion -
cou~
Après
une
heure
de
fixation
dans
du
glutaraldehyde
3%,
les
échantillons
sont
rincés
pendant
une
heure
dans
tre
bains
de
tampon
phospha.te
0,1
M,
el
postfixés
au
tétraoxy'
d'osmium
à
1%
dans
du
tampon
Véronal
0,14
M à
pH
7.2 sel.
Palade.
Cette
postfixation
dure
une
heure.
Ils
sont
ensui
déshydratés
progressivement
dans
des
bains
d'alcool
70 0 -95
100 0 ,
après
un
rincage
d'une
heure
dans
le
tampon
Vérona
Après
la.
déshydratation
par
l'éthanol
absolu,
certains
écha
tillons ont été réservés pour la microscopie à balayage.
Les
autres
échantillons
-ont
été
inclus
dans
l'araldit
après
leur
passage
dans
l'oxyde de propylène.
Pour la micro
copie
photonique,
des
coupes
semi-fines,
réalisées
dans
c
blocs
inclus
dans
l'araldite,
à l'aide d'un ultramicrotome Pc,
ter
Blum
MT2,
sont
montées
sur
lames
de
verre,
et
coloré
avec
le
mélange
bleu
Azur-bleu
de
méthylène
selon
Richards
et
al
(1960).
Elles
ont
été
examinées
et
photographiées
av
un
ultraphot
Il
Zeiss.
Des
coupes
ultrafines,
réalisées
da
ces
mêmes
blocs,
à
l'aide
d'un
ultramicrotome
Reichert,
so
contrastées
par
l'acétate
d'uranyle
alcoolique
(Echlin,
196
et
par
le 1 citrate
de
plomb
préparé selon
Ven able et Coggesh,
(1965).
Ces
coupes,
déposées
sur
des
grilles,
ont
été
ensui
observées
au
microscope
électronique
a
transmission
Philli
EM
300.
./ .

---

" . ,
,.'
.
- 9 -
Les
échantillons
destinés
a
la
microscopie
à balayage
sont
traités
par
des
mélanges
croissants
d'acétate
d'iso-
amyle
dans
l'éthanol
absolu,
puis
par
l'acétate
d'isoamyl,
pur.
Ils
sont
ensuite
dessiqués
par
la
technique - au
pain
critiq ue, _ et
collés
sur
des
porte-objets
avec
de
la
coll<
d'argent
(Balzers,
Silver
print
14020).
Avant
l'observatiOJ
a u
microscope,
les
échantillons
ont
été
métallisés
à
l'a
dans
un
appareil
à
pulvérisation
cathodique
(Edwards
150"
Zi v Y ) .
Il -
4.
RADIOAUTOGRAPHIE
Des
coupes
semi-fines,
réalisées
dans
les
blocs
de
matériel
ayant
incorporé
la
thymidine
tritiée,
ont
été
montées
sur
de
lames
de
verre.
Les
coupes__
fines.
quant
à
elles,
ont
ét
déposées
sur
des
lames
recouvertes
de
celloidine.
Les
lame
portant
les
coupes
on t
été
traitées
selon
la
méthode
décrite
pa
La rra
et
Droz
(1970)
et
Boyenval
eT
Fisc her
(1976).
L' émulsiol
IIford
L4
est
diluée
au
1/2
dans
de
l'eau
distillée
à
40:'
pou
les
coupes
semi-fines,
et
au
1/5 pour
les
coupes
fines.
Après
UI
temps
suffisant
d'exposition
des
coupes
aux
rayonnements
radio
actifs
-4
à
5
sema ines
pour
les
coupes
semi-fines
et
8
à
l'
semaines
pour
les
ultrafines-
les
images
enregistrées
ont
ét,
développées
par
le
microdol
Kodak,
et
fixées
dans
du
thiosulfat·
de sodium à 30%,
avant d'être observées aux
microscopes.

---

1ère PARTIE
DEVELOPPEMENT NATUREL DU MAGNUM DE CAILLE

---

- 10 -
l
-
RESULTATS
l -
1.
MICROSCOPIE PHOTONIQUE
Le
déve loppemen t
sexuel
de
la
caille,
'au
cours
de
la
puberté,
s'échelonne
sur
à
peu
près
quatr,e
semaines.
Elle-
commence
dès
la
troisième
semaine
et
se
termine
a
la
septième
semaine,
dans
nos
conditions
d'élevage.
Le
développement
se
fait
normalement
en
fonction
d e I ' âge
de
l'an ima 1,
mais
ce
critère
nous
a
semblé
aléatoire
pour
l'étude
de1a
chronologie
du
développement
de
l'oviducte,
car
des
animaux
de
même
âge
présentent
souvent"
des
variations
ind i vid ue il es.
Nous
avons
donc'
étudié
cette
chronologie
en
fonction ~dUp"oj.ds
du
magnum
et
non
~\\l.\\\\S.A/~
en
fonction
de
l'âge
de
l'animal. ,l.I!.$~j-é..v.eJopp,@,ment
n'étant
pas
§ ...~: /
~ 7~
toujours
synchrone,
le
paramètre
I{~l@S eST plus-~ certain et plus
objectif.
Le
magnum
d'une
callle
~;~/,
. . '
lmmatur'~s",pese~20 a 30mg. Il est
caractérisé,
au
ni vea u
histologique, ~~~~' présence de petites
villosités
d'environ
300
pm
de
hauteur.
Ces
villosités
sont
constituées
d' un
épithélium
pa lissadique
formé
de cellules indiffé-
renciées
simples
à
rapport
n ucléocytop lasmiq ue
a ssez
élevé.
Cet
épithé lium
su rmon te
un
stroma
compact
compren a nt
des
fi brob la s-
tes
et
des
fibres
de
collagène entourant des capillaires sanguins.
Tout cet ensemble repose sur une musculeuse
(Fig.l).
l
-
1.1 Développement naturel
Au
cours
du
développement.
se
produit
dans
l' épithé-
lium
une
prolifération
cellulaire.
Elle
est
caractérisée
par
un
nombre
important
de
divisions
cellulaires
et
une
aug-
mentation
de
la
hauteur
des
villosités
(Fig.2).
Quelques
cellules
en
division
sont
observées
dans le stroma
(Fig.L.).
Le
poids
du
magnum,
à
ce
stade,
varie
entre
30
et
60
mg.
Des
cellules
épithéliales
s'invaginent
et
forment
dp"
_glandes
tubulaires.
Le
magnum
pèse
alors
75
mg
et
la
hauteur
des
villosités
est
de
900 )..lm.
Certaines cellules de

---

- 11 -
ces
glandes
se
divisent,
permettant
un
allongement
des
glande s
tu bu laires ,
qui
en va h is sent
graduellement
le
stro-
ma
(Fig.5).
L'invagination
atteint
toutes
les
villosités,
et
environ
50%
des
cellules
de
l'épithélium
luminal
se"' diffé-
rencient
en
cellules
ciliées
(Fig. 6).
Elles
sont
caractéri-
sées
par
leur
noyau
apical.
Les
autres
cellules
à
noyau
basal,
restent
indifférenciées.
Les
mitoses
deviennent
ra-
res
dans
l'épithélium
lumina 1.
Seules
quelques
cellules
des
zones
de
transition
entre
l'épithélium
et
les
glandes
se
di visent.
Par
contre,
les
cellules
en
mitose
sont
nom-
breuses
dans
les
glandes.
La
ciliogénèse
et
la
formation
des glandes se font
donc simultanément.
Des
cellules
ca liciformes
contenant
quelques
grains
de
mucus,
se
différencient
avant la fin de la phase proliféra-
ti ve
(Fig.7
et
8).
Le
poids
du
magnum
est
ct' environ
250
mg.
A
ce
stade,
les
glaI!des
situées
juste
sous
l'épithé-
lium
commencent
la
synthèse
de
grains
de
sécrétion,
•
tandis
que
les
cellules
du
centre
des
villosités
continuent
de
se diviser
(Fig.9- 10).
Au
fur
et
à
mesure
du
développement,
les
grains
de
sécrétion
apparaissent
dans
des
cellules
de
plus
en
plus
profondes.
Lorsque
le
magnum
atteint
Ig,
les
divisions
cessent,
et
on
observe
des
sécrétions
dans
toutes
les
cellules
des
glandes
(Fig.ll).
Parallèlement,
les
cellules
caliciformes
se
remplissent
de
grains
de
mucus.
Ces
cellu-
les
peuvent
encore
se
diviser
(Fig.lL;).
Le
développement
ultérieur
du
magnum
est
uniquement
dû
à
la.
synthèse
et
l'accumulation
de
produit
de
sécrétion
les
1
grains
de
sécrétion
devenant
de
plus
en
plus Inombreux
et
de
plus
en plus gros.
Au
cours
de
ce
développemenT,
le
pourcentage
de
ce Il u les
épithéliales
s'accroît
considérablement
(Ta blea u
1).
En
effet,
les
cellules
du
stroma
se
divisent
seulement
au
début
de
la
phase
proliférative.
Elles
sont
ensuite
dispersées entre les glandes tubulaires.

---

- 12 -
Le
développement
du
magnum
de
caille
présente
donc
dif
rentes phases
:
1-
Une
prolifération";' cellulaire
de
l'ép1thélium
luminal,
permet
la
croissance
des
villosités
et
une
première: croissar
pondérà le.
2-
Une
phase
d' invagination
et
de
différenciation
cellulail
au
cours
de
laquelle
se
différencient
simultanément des cellu
ciliées
et
les
cellules
des
glandes
tubu la ires.
Les
cellu
ca liciformes
se
différencient
précocement,
ma is
ne
contiennl
que quelques grains de mucus.
3-
Une
phase
sécrétoire.
Cette
phase
va
permettre
une
cro
sance
pondérale,
qui
s'ajoute
à
celle
due
à
la
proliférat-
cellulaire.
Cette
étude
histologique
montre
que
les
divisions
produisent
dans
l'épith-éliurn
luminal
et
dans
les
glandes.
n' y
a
donc
pas
de
zones
de
proli_fération
préférentiell.
D'autre
part,
nous
n'avons
jamais
observé
de
cellules
cili,
en division.

---

~
<,
. . . . ;_1
.'. r!~L'
- 13 -
Tableau 1
Pourcentage de cellules épithéliales en fonction du poids du magnum.
Les
cellules
épithéliales
comprennent
les
cellules
ciliées,
les
cellules
caliciformes
et
les
cellules
glandulaires.
Le
pourcentage des
cellules
épithéliales
est
estimé
en
comptant
les
cellules
visibles
sur
les
coupes
transversales
de
magnum.
Au
delà
de
350
mg,
il
est
impossible
de
compter les
cellules,
les
grains
de
sécrétion dissimulant
les noyaux.
magnum wet
6
20
31
75
80
240
2~S
·350
v:eig.~t (mg)
~pithcliéll
16.3
29.1
58.7
61.1
32.0
70.6
81.2
cells (%)

---

FIG.1
Magnum indifférencié de caille (Poids du magnum 20 mg)
La
coupe
semi
fine
de
la
paroi
du
magnum
montre
un
stroma
(s)
recouvert par un épithélium indifférencié.
x 700 ..
FIG.
2 -
3 -
et 4
Magnum
de
caille
en
début
de
différenciation
(poids
du
magnum
31 mg)
Les
villosités
sont
plus
hautes
que
sur
la
figure
n°1.
L'épithélium
1
est
composé
de
cellules
jeunes
indifférenciées.
Quelques
cellules
en
mitose
se
trouvent
dans
les
portions
invaginées
de
l'épithélium
(Fig.3).
Certaines
cellules
du
stroma
se
divisent
elles
aussi
(Fig.4).
Fig.2 x 700.
Fig.3 x 1500.
Fig.4 x 1500.
FIG.
5 et FIG.
6
Magnum en différenciation
(poids du magnu]T1 80 mg)
Le?
glandes
tubulaires
(Tg)
en forma tion,
contiennent
de
nombreu-
ses
cellules
en
division
(flèches).
Quelques
cellules
ciliées
(cc)
sont déjà différenciées dans l'épithélium
(Fig.6).
Fig.5 x 700.
Fig.6 x 1500.
• :
",: :":~ ";1

---

(f«',
,
\\
, \\
,', i
,\\
1 )
l'
"
f
\\"
\\.

---

FIG.
7 et FIG. 8
Ma-gnum en différenciation
(poids du magnum 185 mg)
Les
villosités
'sont' très
hautes
(les
fig.1
et
7 sont
au
même gran-
dissement).
Les
glandes
tubulaires
(TG)
ont
envahi tout
le
stroma.
Aucun
grain
de
sécrétion
n'est
décelable,
ni
dans
les
cellules"
n~ dans la lumière (L) des glandes. Quelques cellules caliciformesj
(flèches)
se
sont
différenciées
entre
les
cellules
ciliées
(cc)
(Fig·.·~:
8).
Fig.7 x 700.
Fig.8 x 1500.
,
r
1

---

---

FIG. 9
Magn um. en
différenciation
(Poids du magnum 402 mg)
Des
grains
de
sécrétion
(5g)
apparaissent
dans
les
glandes
super-
ficielles,·
tandis
que
certaines
cellules
des
glandes
situées
dans
le
fond
des
villosités
continuent
de
se
diviser
(flèches).
x
700.

---

---

FIG.
10
Magnum en' dif!érenciation
(Poids du magnum 494 mg)
Les
grains
de
sécrétion
(Sg),
dans
les
cellules
des
glandes
super-
ficielles,
sont
plus
nombreux
et
plus
gros.
Les
mitoses
continuent
1
dans
les
cellules
des
glandes
les
plus
profondes
(flèches).
Elles
ne contiennent pas de grains de sécrétion.
x 700.
~~ ~
~
-"
.,-,{.".';;. ,

---

---

FIG.
11 et FIG.
12
Magnum en fin de différenciation
(poids du magnum 904 mg)
Les
glandes
.périphériques
sont
remp lies
de
grains
de
sécrétion.
A ce
stade.
commence
la
décharge
de
produit
de
sécrétion
dans
la lumière
(L) des glandes.
Les cellules caliciformes
(mc) contien-
nent plus de grains de mucus.
cc
: cellules ciliées.
Fig.11 x 700.
Fig.12 x 1500.
FIG.
13 et FIG.
14
Coupe de magnum différencié de caille
(poids du magnum 1951 mg)
Dans
l'épithélium
alternent
çellules
ciliées
(cc)
et
cellules
à
mucus
(mc) .
Les
glandes
tubulaires
contiennent
des
grains
de
sécrétion
clairs
et
des
grains
denses.
La
flèche
indique
une cel-
lule ca liciforme en di vision.
Fig.13 x 700.
Fig.14 x 1500.

---

me
12

---

- 14 -
l
-
2.
MICROSCOPIE ELECTRONIQUE
L'épithélium
de
magnum
de
caille
impubère
est' ~n . épithélium
simple,co,nstitué
de
cellules
de
5 à 6 }Jm ,de. ha\\:1teur,.· ('es, ,cellules
_ présentent
les
caractères
de
cellules
indiffér.enciées
il
Y,' a
peu
d'organites. cytoplasmiques, 'et
le., rapport
nucléocytoplasmiqu~,.'est
éle'vé.
On
distingue
dans, 'les
noya~x ?es cellules épithéÜal~~et'du
stroma,
la
ma sse
de
chromatine
condensée
a ssociée
aux
n u'deoles,
qui
est
caractéristique
de
la
caille' (Fig.'15:)'.
Il
y a peu deinicro-
villosités
à
la
surface
apicale,
qui.
par .contre,
présente
souvent
un
cil
rudimentaire.
Cet
épithélium
recouvre
un
stroma
dense, cons-
titué de
fibroblastes
et de faisceaux
de fibre~;; de co'llagène.
Durant
la
phase
de
prolifération
cellulaire,: on
peut
observer
sur
la
même
coupe
des
cellules
en
division,
des
cellules
ciliées ou
en
ciliogénèse,
et
des
cellulescaliciformes
contenant
quelques
grains
de
mucus
qui
contin,uent
de
se
diviser
(Fig.lB).
Le 'volume
cytoplasmique
augmente
tandis
que
les
organites
se
développent.
,1
La
formation
de
longues
m(crovillosités
précèd'e
la
ciliogénèse
(Fig.ln.
On
peut
remarquer
que,
selon
les
animaux
et
selon
le's
éChantillons,
la
différenciation
des
différents
types
cellulaires
ne
suit
pas
exactement
la
même
chronologie.
Dans
'certains
cas.
on
observe
des
grains
de
sécrétion
dans
les
glandes'
tubUlaires,
et
pas
de
sécrétion
dans
l'épithélium
luminal
(Fig.lf).
Dans
d'autres
cas,
les
grains
de
mucus
sont
déjà
formés
dans
l'épithélium
l umina l
a lors
que
les
cellules
des
glandes
ne
présentent
pas
de
sécrétion
(Fig.16).
-, Différenciation des ce Il ules ciliées
Dans
le
cytoplasme
des
cellules
destinées
à
donner
des
cellules
ciliées,
des
cinétosomes
se
forment
à
proximité
du
noyau
(Fig.19)
ou
de
l'appareil
de
Golgi
(Fig.2~). Ces
cinétosomes
naissent,
soit
au
contact
de
centrioles
existants.
dont
l'un
a
for'mé un cil rudimentaire
: c'est le mode centrio-
laire' défini par Anderson
(1971).
soit pl usieurs procentrioles

---

- 15 -
'.
se
forment
à
partir
de
matériaux
cyt,?plasmiquesqui s'assem-
blent
en
complexes
génératifs.
Ces
cio:mplex.~s génératifs sont
constitués
d'une
zone
granulaire
centra le.
ou
'deutérosome,
t
d
l
lle
se
développent
les
cinétosomes'f (Anderson,
au our
e
aque.
1971).
Ce
mode
de
réplication
est
le
mode
acentriolaire.
Ces
deux "modes
coexistent
souvent
dans
une
même
cellule
(Fig.
21).
Après
leur
formation,
les
cinétosomes
migrent
vers
l' a-
pex
des
cellules
et
se
fixent
à
la
membrane
suivant
une
polarité.
Des
coupes
transversales
réali.sées
dans·' des
centrio-
les
ou
dans
des
cinétosomes,
montrent
que
ces
derniers
ont
une extrémité constituée d'un matériel très fin,
donnant l'ima-
ge
d'une
roue
de
chariot
présentant
un
axe
central
avec
des
travées
radiaires
en
direction
des
triplets
(Dirksen,
1966).
A
l'autre
extrémité,
le
cylindre
centri.olaire
est
comme
obturé
par
un
disque
de
matériel
opaque.
Cette
asymétrie
structura-
le
du
centriole
reflète
la
polarité
des
cinétosomes.
Les
sites
de
fixation
des
cinétosomes
à
la
membrane
ne
sont
pas
spécifiquement
localisés
dans
la
membrane
apicale,
puisque
certains
se
fixent
sur
les
membranes
latérales
et
engendrent
des
cils
qui
se
développent
dans
les
espaces
intercellulaires
(Fig.22).
Les
jeunes
cils
en
croissance
sont
droits,
immobiles,
et
ont
l'extrémité
arrondie
(Fig.22).
115
se
développent
très ,
rapidement,
leur
extrémité
s'effile
-les
dou blets
périphériques!
-
1
sont
prolongés
par
des
singlets-
et
ils
deviennent
mobiles/
(Chailley et al,
1982).
Les
cellules
en
fin
de
ci1i.ogénèse
sont
de
hautes
cellules
de
20
à
30
pm.
Leur
face
apicale
est
terminée
pari
de
très
nombreux
cils
d'environ
5 pm de
long
alternant .aVec.
des
mi c r 0 v ill 0 s i tés
de
2 }J m .
Leu r
h y a 10 pla s me
e st
t r è 5
cl ai r ,
par
rapport
à
celui
des
cellules
à
mucus.
Leur
noyau,
de
1
forme
ovoïde
ou
lobée,
occupe
une
position
médiane
ou
api""
cale.
Cette
position
varie
souvent,
mais
lè
noyau
n'est
ja-
mais tout-à-fait
à
la base.
Les mitochondries
sont réparties

---

dans
tout
le
cytoplasme,
mais
sont
plus nombreuses dans la
zone
apicale,
zone
où
se
trouvent
également
des
vésicule~
lisses
et
du
réticulum
endoplasmique.
L'appareil
de
Golgi
est en position supra-nucléaire
(Fig. 23).
Au
cours
du
développement
de
l'oviducte,
la
'différen-
ciation
des
cellules
ciliées
se
manifeste
par
la
production
d'un
grand
nombre
de
cils
dans
certaines
cellules
indiffé-
renciées.
La
microscopie
à
balayage
nous
donne
une
idée
assez
précise
de
cette
ciliogénèse.
La
surface
apicale
de~
oviductes
de
cailles
en
début
de
développement,
est
recou-
verte
de 'microvillosités
(Fig.2S).
Cenaines
de
ces
cellule~
ont
un
cil
rudimentaire.
La
ciliogénèse
se
fait
de
façon
asynchrone
et
sans
ordre
appa rent
le
magnum
de
caille
en
différenciation
contient
des
cellules
ciliées
à
diffé.rent~
stades,
qui
semblent
disposées
au
hasard.
Le
stade
est
déterminé
en
fonction
de
la
longueur
des
cils.
Dans
le~
cellules
jeunes,
les cils
apparaissent
entre
les microvillosi-
tés,
et
généralement
poussent
d'abord
à
la
périphérie
de
la
cellule,
puis,
enfin,
dans
la
région
centrale
(Fig.2S).
Ra re
au
début
du
développement,
le
nombre
de
cell ule~
ciliées
augmente
jour
après
jour,
et
toute
la
surface
de
l'oviducte
finit
par
être
recouverte
de
cils
(Fig.26).
Ce~
cils
dissimulent
les
microvillosités,
qui
sont
plus
courtes,
et aussi l'apex des cellules à
mucus.
-
Différenciation des cellules à mucus
Certa ines
se
forment
très
précocemen t,
ma is
contiennent
peu
de
grains
de
mucus
(Fig .16-17-18).
Ces
gra ins
de
mucus
deviennent
brusquement
nombreux
et
s'accroissent en
diamètre
en
fin
de
développement.
Les
cellules
à
mucu~
mûres
sont,
tout
comme
les
cellules
ciliées,
hautes
de
20 à
30 flm.
Le
noyau
de
ces
cellules
est
rejeté à la base.
Elle~
contiennent
peu
de
hyaloplasme
et
peu ci 'organites cytoplas-
miques.
Les
seuls
organites
visibles
sont
des
appareils
de
Golgi
supranucléaires
assez
développés.
La
presque
totalité

---

FJG. 15
Coupe fine
de. magnum de caille immature
L'épithélium
(E)
est
constitué
de
cellules
indifférenciées
à
rap-
port
nucléocytoplasmique
élevé.
Ces
cellules
ont
de
petites
micro-
villosités
apicales.
Certaines
ont
un
cil
rudimentaire
(flèche).
Leu rs
organites
cytoplasmiques
sont
peu
développés.
Cet
épithé-
lium
surmonte
un
stroma
(S)
constitué
de
fibroblastes
et de colla-
gène.
x
3800.
FIG.
16 -
17 -
lB
Coupes fines
de magnum en différénciation
La
chronologie
de
la
différenciation
varie
selon
les
animaux.
Dans
certains
magnums,
les
cellules
à
mucus
(Cm)
se différencient
dans
l'épithélium
avant
la
production
de
grains
de
sécrétion
(gs)
par
les
cellules
glandulaires
(Fig.16),
tandis
que,
dans
Î
d'autres,
les
cellules
glandulaires
riches
en
réticulum
endoplas-
1
mique
(RE)
et
en
appareil
de
Golgi
(G)
produisent
des
grains
de
sécrétion
avant
que
ne
se
différencient
les
cellules
à
mucus
(Fig.17).
Cellules
à
mucus
el
cellules
glandulaires
contenant
des
sécrétions,
peuvent
se
diviser
(Mil
(Fig.l7
et
18).
Sur
la
Fig.18,
la
flèche
indique une cellule en ciliogénèse.
Fig.16 x 3800.
Fig.17 x 3800.
Fig.1B x 3800.

---

---

FIG.
19 - 20 - 21 - 22
Quelques étapes de la ciliogénèse
Au
cours
de
la
ciliogénèse,
les
cinétosomes
se
forment
à
proxi-
mité
du
noyau
(Fig.19)
ou
de
l'appareil
de
Golgi
(Fig.20).
Cette
formation
se
fait,
soit
selon
le
mode
centriolaire,
par
duplication
. de
centrioles
existants,
soit
selon
le
mode
acentriolaire,
à
partir
de
ma téria ux
cytoplasmiques.
Ces
deux
modes
peuvent
coexister
dans
une
même
èellule
(Fig.21).
Après
leur
formation,
les
ciné-
tosomes
migrent
vers
l'apex
des
cellules,
s' y
fixent,
et
donnent
naissance
à
des
cils
(Fig.22).
Cette figure
montre
quatre
cellules
A,
B,
C,
D,
à
des
stades différents de la ciliogénèse.
La fixation
des
cinétosomes
à
la
membrane
apicale
n' est
pas
spécifique.
Cer-
Î!
tains
cinétosomes
se
fixent
à
la
membrane
latérale
(Fig.22,
cel-
lule B).
d
:
deutérosome
;
M :
mitochondrie
;
N
noyau
; nu
: nucléole.
Fig.19
x
15000.
Fig.20
x
15000.
Fig.21
x
24000.
Fig.22 x
13600.

---

---

.. ' .
FIG.
23 et FIG.
24
Coupe
transversale
de
l'épithélium
de
magnum
de
caille en
ponte
Dans
cet
épithélium,
alternent
cellules
ciliées
(Fig .23)
et cellules
à
mucus.
Les
cellules
ciliées
ont
un
noyau
médian; dans
leur
cytoplasme
on
distingue
appareil
de
Golgi
et
des
mitochondries,
qui se localisent surtout dans la région apicale.
La
figure
24
met
en
évidence
une
cellule
à
mucus
en
division
(CM).
Au bas de la photo,
se trouve un plasmocYte
(P).
Fig.23 x 30000.
Fig.24 x 9900.

---

tJ
•• '!? t?'
~-
tJ
~./' ~f °0
f}J~ ;,1rf ~I'
~
~ ~
\\ .
$
/!
~
\\

---

F1G. 25 et FIG. 26
Ciliogénèse en scanning
Dans
l'oviducte
de
caille,
la
ciliogénèse
se
fait
de
façon
asyn-
chrone
(Fig. 25).
Le
magnum
contient,
au
début
du
développement,
des,
cellules
à
différents
stades
de
ciliogénèse
(cc).
Certaines
cellules
ont
un
cil
rudimentaire
(cR),
d'autres
n' ont
que
des
microvillosités
(mV).
La
flèche
indique
l'ouverture
d'une
glande.
A
la
fin
du
développement
(Fig.26),
la
surface
de
l'oviducte'
est
recouverte
de
cils,
qui
dissimulent
les
microvillosités
plus
courtes,
ainsi que la surface des cellules à
mucus.
Fig.25 x 3800.
Fig.26 x 6300 ...
1

---

---

"i
FIG.
27
Cellule
glandulaire
en
prophase,
contenant
des
grains de sécré-
tion
(gs).
CR
chromatine
condensée
N
nucléoplasme
G
appareil
1
de Golgi
M : mitochondrie.
:j
x 24600.
1
!
: '
:/
1
Il

---

---

-~ ..
- 17 -
du
cytoplasme
de
ces
ce llu les
est
occu pée
pa r
des
gra i
mucus
de
nature
glycoprotéique
selon
Wyburn
et
al
(19~
Sandoz
et
al,
(1971).
Ces
grains
contiennent des tubes (
A de diamètre, reliés entre eux par de fins filaments. 0
serve
parfois
certaines
cellules
à
mucus
en
division
(J
et
Fig.24).
Dans
ce
cas,
la
cellule
contient
des
grail
mucus,
sauf dans la zone du
fuseau.
Différenciation des cellules glandulaires
Dans
le
magnum
de
caille,
les
glandes
tubulair·
forment
par
invagination
de
l'épithélium
luminal.
Les j
glandes
formées
ne
contiennent
pas
de
sécrétion
(Fif
Lorsq u ' elles
deviennent
fonctionnelles,
ces
glandes
sont
tituées
de
cellules
trapézoïdales
ou
pyramidales
de 6 .à
de
hauteur.
Elles
contiennent
de
gros
noyaux,
de volum
nucléoles,
et
un
réticulum
endoplasmique
granulaire
dant.
Les
cellules
glandulaires
de
caille
en
ponte,
ou
à
pondre,
sont
des
cellules
polarisées type séreux de 10
)-lm
de
haut,
contenant
un
noyau
basal.
Leur
cytop
contient
un
réticulum
endoplasmique
granulaire,
un
apI
de
Golgi
supranucléaire,
et
des
vacuoles
de
condensi
Ces
vacuoles,
à
contenu
dense
et
granuleux,
se transfo
en
grains
de
sécrétion
matures
totalement
opaques
aux
trons.
Le
diamètre
de
ces
grains
denses
d 'ovalbumin
d'environ
2,5 )lm
(Ulrich
et
Sandez,
1972).
Certaines
d
cellules
contenant
des
grains
de
sécrétion,
se
divisent
27) .
l
- 3.
RADlOAUTOGRAPHlE
La
radioautographie
est,
nous
le
savons,
un-e
technique
mettant
de
suivre
les
synthèses
des
macromolécules
des
cel
Dans
nos
travaux,
elle
nous
a
permis
de
suivre
la
proliféJ
cellulaire
dans
le
magnum
de
caille,
en
visualisant
les
syn1
d'ADN
après
incorporation
de
thymidine
tritiée.
La
détermir
du début
du développement naturel du magnum 11 'étant pas asse

---

- 18 -
précise
pour
nous
permettre de
voir
le
début
de
la prolifération.
nous
avons
donc
perfusé
des
cailles
par
la
jugulaire,
du
17
S
oestradiolo
24
heures
après
le
début
de
cette
perfusion,
les
cailles
ont
reçu
une
injection
de
thymidine
tritiée
(1,5 pCi/g
de
poids
corporel),
et ont
été sacrifiées 'une
heure
après
l'injection
- du
précurseur.
Après
radioautographie,
les
c,ellules
épithéliales
et
quelque's
cellules
du
stroma
sont
marquées
(Fig.28).
Les
cellules
épithéliales
ayànt
repliqué
leur
ADN
sont
réparties
sur
toute
la
surface
des
villosités,
montrant
ainsi
qu'il
n'y
a
pas
de zone préférentielle de prolifération;
D'autres
cailles,
à
différents
stades
de développement natu-
rel,
ont
reçu
une
injection
de
thymidine
tritiée,
afin de détermi-
ner les types cellulaires capables de repliquer leur ADN.
En
début
de
développement
(Fig.29
à 32),
les
cellules
mar-
quées
sont
situées,
soit
dans
l'épithélium
luminal
(Fig.29),
soit
dans
les
zones
d'invagination
(Fig.30 et 31),
soit dans les glan-
des
(Fig.32).
Les
cellules
ciliées
(ou
même
possédant
un
seul cil
rudimentaire)
ne sont pas marquées
(Fig.21).
Des
cailles
en
fin
de
développement
naturel
ont
reçu
unE
injection
de
100 j-lg
de
benzoate
d'oestradiol,
afin de stimuler les
divisions.
Elles
ont
é1é
sacrifiées
24
heures
après,
les
magnums
ont
été
prelevés
et
incubés
pendant!..
heures
dans
un
milieu
de
culture
co"ntenant
50
pCi/ml
de
thymidine
tritiée.
Dans
ce
cas,
les
cellules
des
glandes,
contenant
ou
non
des
sécrétions,
on1
incorporé
le
précurseur
(Fig.33).
Dans
l'épithélium
luminal,
dE
nombreu ses
cellules
non
ciliées,
à
noya u
généra lement
basal,
sont
marquées
(Fig.34).
Les
cellules
ciliées
à
noyau apical n'ont
pas
incorporé
le
précurseur.
La
microscopie
électronique confirme
ces
résulta ts.
Seules
les
cellules
indifférenciées
(Fig .35),
01.,1
les
cellules
à
mucus
(Fig.36 et
37),
présentent
un marquage nucléai-
re.
Aucune cellule ciliée n'est marquée.

---

- - - ,
~. l:~ l G. 28
(
ctoupe
semi. fine
d'un
magnum
de ,caille
traitée pendant
24
heu-
1
r:es
par
le
benzoate
d' oestradiol,
et
durant
une
heure
par
la
tihymidine tritiée.
U'oestradiol
a
été
injecté
par
la
jugulaire
la
thymidine par
1
J!oie intrapéritonéale.
Piprès
radioautographie,
les
grains
d'argent
(flèches)
se
loca-
1
lisent
surtout
au
niveau
de
l'épithélium
luminal
(E).
Quelques
c'~llules du stroma sont aussi marquées.
1
,1
Hi : héma tie
; Mu
: musculeuse.
1
1;
xi 600.
>,,

---

••i" ••~
.- • •
.'
. {
,
'. 1
,
• . ,
f
,
~ •
\\
•
. :
, ....
.'
!
-1

---

FIG.
29 -
30 - .31 -
32
Coupes
fines
de
magnum
de
caille
en
développement
naturel,
.,
après
incorporatlon
de
thymidine
tritiée
(1
h)
et
après
radio-
autographie.
Les
cailles
ont
reçu
une
injection
intrapéritonéale
de
thymidine
tritiée à
raison de 1,5 pCi/g de poids corporel.
Les
grains
d'argent
(ga)
se
situent
sur
les
noyaux
des
cellules
épithéliales
(Fig.29),
sur
les
noyaux
des
cellules
des
zones
invaginées
(Fig.30),
et
sur
les
noyaux
des
cellules
des
jeunes
glandes
tubulaires
(petites
flèches,
Fig. 31).
Certaines
cellules
du
stroma
sont aussi marquées
(grosses flèches,
Fig .31).
Dans
le
magnum
de
caille,
les
divisions
ne
sont
pas
synchrones.
La.
Fig.32
montre
3
cellules
glandulaires
à
des
stades
différents
de mit.ose.
Fig.29 x 5000.
Fig.30 x 5000.
Fig.31 x 3300.
Fig.32 x 5000.

---

---

FIG.
33 -
34 -
35 -
36 - 37
~ Coupes- de
magnum
de
cailles
prêtes
à
pondre,
traitées
24
heu-
res par 100 pg de benzoate d'oestradiol.
Les
magnums
ont
été incubés
4 heures
dans
un milieu contenant
50 fI de thymidine tritiée/ml.
Après
radioa utographie,
les
grains
d'argent
se
localisent
sur
les
cellules
épithéliales
(Fig.33 et
34)
et sur des cellules glan-
dulaires
(Fig.33).
Dans
l'épithélium,' ce
sont
surtout
les cellu-
les
à
noyau
basal
qui
ont
incorporé
la
thymidine
(Fig.34).
Les
micrographies
électroniques
montrent
l'incorporation
du
précurseur
par
les
cellules
sécrétrices
(Fig.36
et 37),
par des
cellules
indifférenciées
(Fig.35).
La
cellule
de
la
Fig.35
est
en
télophase.
Les
deux
cellules
filles
sont
séparées
par
un
pont cytoplasmique.
Fig.33x
800.
Fig.34
x' 1900.
Fig.35
x
8300.
Fig.36
x
6600.
Fig.37 x 6600.

---

" (
1
1
!
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1
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-~-- - - ' /~~~&..--

---

- 19 -
Il -
DISCUSS ION
,
, i
L'étude
du
développement
du
magnum
de
caille,
en
fonction
de
l'âge
des animaux,
nous a
permis
de constater que ce paramè-
tre
ne
donne
pas
de
résultats
homogènes,
les
a.nimaux
de
même
âge' présentant
des
différences
dans
le
développement de leur ma-
gnum
(Rapport
DEA).
Les dosages d'ADN fa its par les physiologis-
tes
montrent
une
bonne
corrélation
entre
le
poids
du
magnum
et
la
quantité
d'ADN
(Fig.38).
L'augmentation
de
;l'ADN
correspond
à
l'augmentation
de la population cellulaire observée sur les cou-
pes
histologiques.
Le
poids
est
donc
un
bon
indice
d'étude
des
variations
du
nombre
des
cellules.
Ce
critère
a
été
déjà
pris
en
considération
par
Yu
et
Marquardt
(1973),
au
cours
de
l'étude
des
variations
du
magnum
de
poule
durant
le
cycle
annuel
de
reproduction.
Ces
auteurs
ont
distingué
deux
phases
l' hyperplasie
correspondant
à
l'augmentation
de
l'ADN
(donc
du
nombre
des
cellules),
et
l' hypertrophie
correspondant
à
l'a ugmentation
de
la
taille
des
cellules
et
de
leur
contenu
en
protéines.
Ces
critères
biochimiques
ne
tiennent pas compte de la différenciation cellulai-
re.
D'après
nos
résultats,
le
développement
du
magnum
de
caille peut
être décrit en trois
phases
:
-
une prolifération cellulaire de l'épithélium lUTmnaL
une
phase
"invagination
et ciliogénèse".
Nous
avons
regroupé
ces
deux
phénomènes
parce
qu'ils
se
font
presque
simu It ané-
ment.
-
une phase sécrétoire.
La
prolifératibn
petit
être
étudiée
morphologiquement,
soit
par
la
distribution
des
mitoses,
soit
par l'étude radioautographi-
que
de
l'incorporation
de
thymidine
tritiée.
En
ce
qui
concerne
cette dernière technique,
l'incorporation
in
vivo ne nous a
pas

---

- 20 -
donné
des
résultats
constants
dans
les
oviduct.es
en
développe-
ment
naturel,
l'intensité
du
marquage
après
radioautographie
variant
en
fonction
des
anim-a ux,
des
voies
d' injection,
et
surtout
suivant
l'activité
spécifique
de
la
thymidine
injectée.
L'incorpora tion
in
vi'tro
de
thymidine
d' acti vi té
spécifique de
40
Ci/mM
a
donné
des
résultats
reproductibles.
il est possible qu'il
y
ait
des
vagues
de
division
et de phase S,
et que si l'injection
du
précurseur
se
fait
entre
deux
vagues
de
phase
S,
on
n'observe pas de marquage.
D'après
la
localisation
des
mitoses
(Fig.3
et
L.)
et
de l'in-
corporation
de
thymidine
tritiée
(Fig.28
à
32),
nous pouvons dire
que,
dans
le
magnum
de
caille
en
développement,
il n'y
a
pas
de
zones
préférentielles
de
prolifération.
Les
cellules
en
division
sont
réparties
dans
tout
l'épithélium.
Ce
sont surtout les cellules
épithé lia les
qui
assuren t
le
développement
du
tissu.
Les
cellules
du
stroma
se
divisent
peu,
et
uniquement
au" début du développe-
ment.
Elles
sont
ensuite
dispersées
entre
les
glandes
tutulaires.
La
prolifération
est
à
l'origine
de
la
formation
des
glandes.
Cette
formation
se
fait
dans
le
sens
centrifuge.
Les
cellules
ci.liées,
et
des
cellules
contenant
quelques
grains
de
mucus.
se
différencient
dans
l'épithélium
luminal,
durant
la
formation
des
glande s.
L' appa ri tion
des
sée rétion s
da n s
les
g la ndes
se
fa i t
également
de
façon
centrifuge.
Les
cellules
qui
ont
arrêté
les
premières
leur
division,
étant
celles
qui
produisent
les
premières
des
sécrétions,
la
synthèse
d'ADN
précéda nt
la
synthèse
de
produits
de
sécrétion.
Il
a
été
démontré
dans
d'autres
systèmes,
comme
la
glande
ma mma ire,
qu'une synthèse d' ADN était nécessa i-
re avant la différenciation
(Vonderhaar et Smith,
1982).
Les
cellules
sécrétrices
déjà
différenciées
peuvent
encore
se
diviser,
comme le montrent les figures
de mitoses et les incorp-ora-
tions
de
thymidine
tritiée
(Fig.33
à
37).
Les
incorporations
de
thy.midine
dans
les
cellules
différenciées
peuvent
être
stimul~es
par
une
injection
préalable
d'oestrogènes.
La
division
des
cellu-
les
sécrétrices
est
un
fail
rare,
mais
qui
n'est pas exceptionnel.
Des mitoses ont été décrites dans les cellules de pancréas exocrine
./ .

---

- 21 -
(Melmed
et
al,
1973),
ou
dans
les
glandes
mammaires
(Franke
et
al,
1979).
Ces
cenules
contiennent
généralement
peu de grains de
sécrétion.
A notre
connaissance,
la
division
des
cellules
remplies
de grains de mucus n'avait jamais été montrée.
La
mise
en
place
d'un
magnum
fonctionnel
de
caille se fait
grâce
aux
hormones
stéroïdes,
notamment
oestrogènes
et
progesté-
rone.
Une
étude
radioi.mmunologique
de
l'évolution
de.
la
concen-
tration
de
ces
hormones,
dans
le
plasma
de cailles âgées de sept
jours,
jusqu'à
la
ponte,
montre
qu'elles
sont
sécrétées
très
tôt,
mais
leur
conce'ntration
évoluant
différemment
durant
la
croissan-
ce
du
tissu
(Laugier
et
al,
1983).
Le
démarrage
du
développe-
ment
est
marqué
par
la
chute
du
taux
de
progestérone
(Fig.39a)
.et
par
l'augmentation
du
taux
des
oestrogènes
(Fig.40).
Durant
cette
phase,
il
y a
une
forte
synthèse
d'ADN
qui,
sur
le
plan
structural,
se
traduit
par
la
prolifération
cellulaire
suivie de la
différenciation
des
cellules
précédemment
citées.
Selon
Toft-
et
O'Malley
(1972),
les
oestrogèr:es
permettent
aussi
la
mise
en
place
de
récepteurs
à
la
progestérone,
dont
l'activité
sera
aussi
régulée par la progestérone elle-même
(Mester et Baulieu,
1977).
La
concentration
plasmatique
d'oestrogènes
augmente
linéai-
rement
jusqu'à
ce que l'oviducte pèse environ 1 g,
puis se stabi-
lise.
Le
taux
de
progestérone,
qui
a d ' abord
diminué,
augmente
quand
le
magnum
atteint
environ
0,3
g,
et
cette
augmentation
se
poursuit
jusqu'à
la
ponte
(Fig.39b).
C'est
cette
augmentation
de
la
progestérone
qui
semble
responsable
de
l' acrêt
des
divisions.
Parallèlement
à
l'augmentation
de
la
progestérone
circulante,
la
synthèse
des
produits
de
sécrétion
est
induite dans les cellules à
mucus
et
les
cellules
des
glandes,
comme
le
montrent
les dosages
d'ovalbumine
{Fig.4l).
Ce
développement
naturel
du
magnum'
est
donc
régulé
par
différents. signaux,
parmi
lesquels la progestéro-
ne
semble
jouer
un
rôle
important
(Laugier
et
al,
1983).
Ce
rôle
a
été sous-estimé jusqu'ici.

---

- 22 ..
Les
travaux
de
Kolher
et
al
(1969)
et
de
Oka
et
Schimke
(~969) ont mis l'accent sur le rôle des oestrogènes. Les oestrogè-
nes.' injectés
seuls
sont ,
en
effet, capables d'induire la proliféra-
tion
cellulaire,
la
formation
des
glandes,
la
synthèse
des
sécrétions,
et
la
ciliogénèse.
Les
oestrogènes
ont
cependant
été
injectés,
dans
ce cas,
à
doses
massives.
Des
poussins de 5 jours
ont
reçu
5 mg/j
de
diéthylstilbestrol
durant
17
jours.
La
figure
42,
extraite
de
l'article
de
Koh 1er
el
al
(1969),
montre
que,
dans
ces
conditions,
la
chronologie
de
la
différenciation
des
cellules
ne
correspond
pas
à
celle
observée
durant
le
développe-
ment
naturel.
Les
sécrétions
appar'ai.ssent
très
tôt,
simultanément
a vec
la
formation
des
glandes,
et
la
ciliogénèse
est
déclanchée
tardivement.
Les
injections
d'oestrogènes
à
dose
physiologique
(10
rg/j)
induisent
la
.prolifératiory
des
cellules,
la
formation
des
glandes,
et
la
ciliogénèse.
ma is,
même
après
douze
jours
de
traitement,
ne
stimulent
pas'
les
phénomènes
sécrétoires
(Sandoz
et
al,
1975).
La
progestérone,
associée
aux
oestrogènes
à
faible
dose,
permettent
le
développement
d'un
magnum
dont
l'organisa-
tion
est
semblable
à
celui
d'une
ca.ille en ponte
(Laugier et al,
1975
Sandoz
et
al,
1976).
Parmi ces traitements,
les traitements
séquentiels,
oestrogènes
seuls
suivis
d'injections
d'oestrogènes
et
de progestérone,
miment mieux le développement
naturel.
\\
.
.f.

---

. "
..
DNA ngi'magnum
~.-
.
.
.
.
'.
./
i
ol•
•"•
,'i
-
Poids du
magnum
(g)
38
FIG. 38
Evolution
de
la
quantité
de
DNA
(en
mg)
en
fonction
du
poids
du
magnum
(g).

---

FIG.
39
Variation
du
taux
plasmatique
de
progestérone
en
fonction
du
poids du
magnum.
De
0,20
à
0,30 g,
la
concentration
plasmatique
en
progestérone
diminue
(a).
Au
delà
de
0,4
g,
elle
augmente
linéairement

---

Q)
c:
" 0
.,Q)
01)
o
J,..,
+-'
1,/)
Q)
o
100
"Cl
."
' 0
o
o
- Poids
du
magnum
(g)
40
FIG.
40
Variation
du
taux
plasmatique
d 'oeslrogène
en
fonction
du
poids
du
magnum.
A
partir
de
0,3
g,
jusqu'à
environ
1
g,
la
concentration
plasmatique
d'oestrogène
augmente
linéairement
et
se stabilise au delà
de 1.5 g.

---

% d'ovalbumine par_ rapport
ux protéines solubles
7'
+
'0
2'
o
Poids
du
magnum
(g)
41
FIG.
41
Evolution
de
l'accumulation
d'ovalbumine
rapportée
à la quan-
tité
totale
des
protéines
solubles,
en
fonction' du
poids
du
ma-
gnum au cours de la phase d'hypertrophie.

---

FIG.
42
Chcono\\ogie
de
la
cytodifférenciation
induite
par
les
oestrogènes
dans
le
magnum de
poule
immature
(Kohler et
al,
1969).

---

- - - - - - - - , - - - - - - - : - - - : - - - = - - - : : - : - - : - : : - : - - - : - - - - - - - : - - - - - - - = - - - - - - : : - - - - - - - - - - - : - - - - - - - : - - - - - : - - - - - - - - - : - - - - - - - - - - . _ - - - - - .-.
~ .~._--.--.":' ._-,~
..
•.. -..... ~ ..... ~.::'"_ ... : .'-
-...-~_.' .....--_.._----~---_.
_.:: _.... _.... _.._._--_._..:..
42
TAOLE
III
i~
DIFFERENTlATlON OF THE IMMATURE CHICK OVIOUCT IMAGNUMjlN RESPONSE TO ESTROGEN
APPROXIMATE RELATIONSHIP OF MORPHOLOGIC OBSERVATIONS
W.
..
li .
OEVELOPMENlAl PHASES
STROMAt PREPARATION
GlANOUlAR RAPIO PROLIFERATION
GlANOUlAR MATURATION
l
f-'NU"'Ùil
Iii
'QI O.ATS Of OI[lHTlSIIlBESTROl 10ESI-,
1
'2
3
4
5
6
7
8
1
ri 11 12 13 !14'J51 16 17
1
-10
1
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..!
STroI.lAl. Eou.u
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---

- 23 -
. V - CONCLUS ION
Au
co~rs du dév~loppement naturel du magnum, les 'cellules
ciliées
se
différencient
très
tôt,
parallèlement
avec
la
formation
des
glandes
tubulaires,
et
avant
la
synthèse
d' ova Ibumine.
Cette
chronol<:>gie
est
en
accord
avec
les
résultats
obtenus
chez
la
poule
et
la
caille
par
Fertuck
et
Newstead
(1970).
La ciliogénèse
n'est
pas
synchrone
dans
toutes
les
cellules,
comme
le
montre
la
microscopie
à
balayage.
Une
fois
ciliées,
les
cellules
ciliées
ne
semblent
pas
se
diviser,
ni
incorporer
la
thymidine
tritiée,
contrairement
aux
autres
cellules
épithéliales
du
magnum
les
cellules caliciformes et les cellules des glandes.
La
chronologie
des
étapes
de
la différenciation est différen-
te
au
cours
du
développement
naturel.
de
celle
décrite
après
injection
de
fortes
doses
d'oestrogènes.
Da os
le
magnum
des
oiseaux,
toutes
les
cellules
épithéliales
se
différencient.
Sur
les
coupes
d'oviducte,
on
observe
fréquemment
des
cellules
ciliées
mortes
qui
se
desquament
dans
la
lumière.
Pourtant,
la
propor-
tion
de
cellules
à
mucus
et
de
cellules
ciliées,
reste
constante
(environ
50%
de
chaque).
Les
cellules
ciliées
ne
semblant
pas
se
diviser,
l'origine
des
nouvelles
cellules
ciliées
posait
un
problè-
me,
qui a été étudié dans la
seconde partie de ce trava"il.
./.

---

,
'1
2ème PARTIE
TRANSDIFFERENCIATION DES CELLULES SECRETRICES
EN CELLULES CILlEES

---

l'
- 24 -
l -
INTRODUCTION
Un
concept
majeur,
en
biologie
du
développement,
est
la
sta
bilité
de
la • différenciation.
La
plupart
des
cellules
qui ont acqui:
une
spécificité
pour
assumer
une
fonction,
ne
peuvent
changer
e
acquérir
une
nouvelle
capacité
pour
une
fonction
différente.
L·
.meilleur
exemple
est
celui
des
cellules
nerveuses.
Ces cellules peu
vent
deven ir
inactives,
ou
mourir,
mais
ne
peu vent
changer
d,
fonction
(Reyer,
1982).
Les
cellules
qui
intervi~nnent dans
la
régénération,
ou
l
remp lacement
tissulaire,
sont
habituellement
des
ce 111.1 les
de
réserv·
ou
des
cellules
souches
indifférenciées.
C'est
le
cas
dans
diffé
rents
épithéliums,
le
mode
de
renouvellement
dépendant,
le
plu
souvent,
du
type
d'épithélium.
Par
exemple,
dans
le
tube
sémini
fère,
les
spermatogonies
A,
considérés
comme
cellules
souches,
s
divisent
et
se
différencient
tour
à
tour,
en
spermatogonies B,
e-
spermatocystes,
en
spermatides,
et
en
spermatozoïdes
(Leblond,
1976).
Dans
la
majorité
des
épithéliums
rnalpighiens,
il
est
établ
que
les
cellules
parabasales
jouent
le
rôle
de
cellules
souches d
première
génération
(Maillet
1976).
Dans
l'épithélium
intestinal
les
cellules
souches
sont
groupées
dans
les
cryptes
de
Lieberkühn
,
Leur
division
et
leur
différenciation
assurent
le
remplacement
de
en térocytes
desquamés
(Leb lond,
1976) .
La
réépithélia lisa tion
d
l'endomètre,
après
la
période
des
menstrues,
s'effectue
à
parti
1
d'une
zone
résiduelle
comprenant
des
cellules
basales
isolées
(Gi
rod
et
al,
1977).
Dans
ces
épit!'léliums,
les
cellules
souches
son
de petites cellules indifférenciées et non
spécialisées.
Il
existe
cependant,
chez
les
vertébrés,
quelques
exception
à
ce
principe
général,
où des cellules spécia lisées assurent le rem
placement de certains tissus.
Durant la
régénération de membres

---

- 25 -
d' amphibien,
par - exemple, 'des
cellules
différenciées
du
muscle
:
j
sq ue lettique,
des
os,
du
cartilage,
perdent
leur
spécialisation
et
revêtent
une
apparence
uniforme
de
ce 11 u les
ca pab les
de
se diviser
(Reyer,
1982).
Des
phénomènes
analogues
sont
observés
dans
la
-régénération
de
certains
tissus
oculaires.
Eguchi
a
décrit
en
1979, '
chez
la
grenouille,
la
régénération
in
situ
du
cristallin
ou
de
la
rétine
neurosensorielle,
à
partir
de
l'épithélium pigmenté de l'iris,
après
ablation
du
cristallin.
Cette
conversion
cellulaire,
qualifiée
par
Eguchi
(1979 )
de
transdifférencia tion',
n'est
pas
uniquement
spécifiq ue
aux
cellules
d'amphibiens.
On
la
retrouve
chez
les :j
poissons,
les
embryons
d'oiseaux,
et
chez
les
foetus
humains.
La
'1
transdifférencia tion
se
distingue
de
la
transformation
cellulaire,
,\\
qui
correspond
au
changement
de
cellules
normales
en
cellules
malignes.
L'étude
de
la
transdifférenciation
a
surtout
été
faite in vitro
,car,
in
vivo,
les
interactions
tissulaires
compliquent
l'interpréta-
tion ,de
ce
phénomène.
L'influence
d'autres
tissus
oculaires
sur la
transdifférenciation
de
l' épithélium
de
l'iris
de
grenouille
adulte,
a
été
montrée
par
Hoperskaya
et
al
(1982) .
Suivant
le
tissu
oculaire
présent
dans
le
milieu
de
culture,
l'iris
se
différencie,
soit
en
rétine,
soit
en
cris ta llin,
ou
ne
se
redifférencie
pas
du
tout.
Tsunematsu
et
al
(1981)
ont obtenu
en
culture
la
transdiffé-
renciation
de
la
rétine
pigmentée
en
rétine
neurosensorielle.
Au
cours
de
cette
transdifférenciation,
les
cellules
de
l'iris
se dépig-
mentent,
prolifèrent,
et
se
redifférencient.
Reyer
(1982)
a
décrit
des
phénomènes
analogues
à
partir
de
l'iris
de
larves
et embryons
de triton.
Chez
la
ca i Ile,
la
cil iogénèse
observée
da ns
les
ce 11 u les
a
mucus constitue aussi un exemple de transdifférenciation.
En
ce
qui
concerne
le
remplacement
des
cellules
ciliées
du
magnum,
il
a
été
démontré,
chez la
caille
en ponte,
que les cellu-
les
à
mucus
pouvaient
se
transdifférencier
en
cellules ciliées,
sans
se
dédifférencier
au
préalable
(Sandoz
et
Boisvieux-Ulrich,
1976),
et que cette conversion pouvait être induite expérimentalement par

---

- 26 -
les
hormones
(Sandoz
et
al,
1976).
11 a
été postulé que les cellu-
les
à
mucus
pouvaient
se diviser
(Sandoz
et
al,
1975),
et que la
transdifférenciation
des
cellules
a
mucus
en
cellules
ciliées
permettait
de
maintenir
l'équilibre
entre
ces
deux
types
cellulai-
res
(Sandoz et Boisvieux-Ulrich,
1976).
Dans
les
exemples
de
transd ifférencia t ion
décrite
chez
les
amphibiens,
les
cellules
passent
par
une
phase dédifférenciée,
où
les
cellules
prolifèrent,
ce
qui
n' est
pas
le
cas
du
magnum
de
caille.
Nous
avons
cherché
à
préciser
si
un
cycle
mitotique,
ou
si 'une
synthèse
d' ADN
était
nécessa ire
à
la
transdifférenciation
des
cellules
à
mucus
en
cellules
ciliées.
Les
traitements
hormo-
na ux
permettant
d' obtenir
cette
transd ifférencia tion
ont,
d' autre
part,
été précisés.

---

- 27 -
Il - CONTROLE HORMONAL
Il -
1.MICROSCOPIE PHOTONIQUE
Pour
ce travail,
nous avons injecté,
à
des cailles ovariecto-
-misées,
du
benzoate
d'oestradiol
(20 pg/j)
et
de
la
prog~stérone
(l
mg/jJ.
Après
trois
jours
de
traitement
oestroprogestatif,
l'épi-
thélium
luminal
est
constitué
de
celltiles
sécrétrices
ne
contenant
que
quelques
grains
dans
leur
région
apicale
,(Fig.43
et
44).
Quelques
rares
cellules
sont
en
division
(Fig.43).
Par
contre,
aucune
cellule
ciliée
n'est
observée
dans
un
tel
épithélium.
Cet
épithélium
recouvre
un
stroma
lâche
oedemateux.
Aucune
glande
tubulaire
ne s'est formée.
Néanmoins,
quelques ébauches d'invagi-
nation
(Fig.
43)
suggèrent une protodifférenciation des glanàes.
Après
6
jours
du
même
traitement
oestroprogestatif,
les
1
cellules
épithéliales
sont
devenues
très
larges,
très
hautes'
(34
}lm
environ),
et
sont
toutes·-bourrées
de
grains
de
sécrétion
de
type
séreux
(Fig.45)ou
de
type muqueux
(Fig.46).
Cet épithélium
contient
quelques
rares
cellules
ciliées
(Fig.L.S).
Seulement
0,20
à
0,30 %
de
cellules
épithéliales
sont
ciliées.
De
nombreuses
glandes
courtes
et
dilatées
se
sont
formées.
Elles
contiennent des
grains
de
sécrétion
semblables
à
ceux
des
cellules
épithéliales.
Certaines
de
ces
glandes
ont
leur
lumière
remplie
de
produit
de
sécrétion
(Fig.45 et 46).
Lorsqu'on
poursuit
ce
traitement
oestroprogestatif
par
des
injections
de
benzoate
d'oestradiol
seul
durant
1 à
6
jours (Fig.
47
à
53),
toutes
les
cellules
(épithéliales
et
glandulaires)
perdent
progressivement
leurs
grains
de
sécrétion.
Après
6
jours
du
traitement
oestrogénique,
très
peu
de
grains
persistent
dans
le
magnum
(Fig.52).
Les
oestrogènes
a
faible
dose
ne
sont
donc
pas
capables
de
maintenir
l'activité
sécrétrice
des
cellules.
Parallèlement
à
cette
perte
de
produits
de
sécrétion,
des
cellules
ciliées
se
différencient
dans
l' épithé li um.
Rares
le
premier
jour,
elles
deviennent
de
plus
en
plus
nombreuses
et,
après
6
jours,
l'épithélium luminal est constitué en grande partie de cellules
./.
\\

---

- 28 -
ciliées.
On
y
distingue
aussi
des
cellule~ indifférenciées et des
cellules
en
division.
Les
divisions
cellulaires
apparaissent
dès
le
deuxième
jour
du
traitement
oestrogénique.
et
sont
maintenues
après
6
jours
de
traitement
(Fig.50-51-52).
Certaines
cellules
ciliées involuent dans cet épithélium (Fig.53).
Lorsque
le
tra itemen t
oestroprogesta tif
est
sui vi
d' un
arrêt
de traitement de ]
à
6 jours,
il se produit des modifications simi-
laires
à
celles
citées
plus
haut.
La
perte
de
grains
de sécrétion
est
cependant
plus
rapide
qu 1 au
cours
du
traitement
précédent.
Très
peu
de
sécrétion
persiste
après
le
troisième
jour
d'arrêt
du
traitement
(Comparer
Fig.5l
et
Fig.57).
La
ciliogénèse
est
aussi
plus
rapide
(Fig.54
à
59) .
Le
nombre
de
cellules
ciliées,
après
un
jour
d'arrêt
de
traitement,
est
deux
fois
plus
important
qu'
après
un
jour
de
traitement
oestrogéniq ue
(Comparer
Fig. 47
et
Fig.
54).
Aucune
di vision
cellulaire
n'est
observée
dans
les
tissus
après l'arrêt des traitements oestroprogesta tifs.
L' invol u-
tion
cellulaire
est,
par
contre,
décelée
+
•
Lres
tôt.
Les
cellules
denses
correspondant
aux
cellules
involuées,
apparaissent
dès
le
premier
jour
(Fig. 54) .
Après
trois
et
six
jours
d'arrêt
de
traitement,
l'épithélium
est
constitué
de
cellules
ciliées
à noyaux
lobés,
dans
lesq ue Is
la
chromatine
s' est
condensée.
La
zone
glandulaire
a
regressé
(Fig.58
et
59).
Dans
cette
zone,
on
distingue quelques hématies et des ce 11 u les
à noyaux rétractés.
La
poursuite
du
traitement
oestroprogestatif,
par
l'injection
de
progestérone' seule
durant
1 à
6
jours,
permet
le
maintien
de
l'activité
sécrétrice
du
tissu,
du
premier
au
sixième jour
(Fig.60
à
65).
Avec
ce
traitement,
nous
rema rq uons
toutefois
une
réduc-
tion
progressive
du
nombre
et
de
la
taille
des
grains
de
sécrétion.
(Les
Fig.
60,
61,
62
et
64
sont
au
même
grandi~se­
ment).
Après
trois
jours
d'injection
de
progestérone,
l'épithélium
ressemble
à
celui
d' une
caille
en
ponte.
11
est
constitué
de
cellules
ciliées
et
de
cellules
à
mucus
à
excroissance
apicale
(Fig.63),
alors que,
dans les autres traitements,
l'épithélium,
.f.

---

- 29 -
1
après
trois
jours,
est
surtout
constitué
de
cellules
ciliées
et
de
'1
cellules
indifférenéiées.
L'épitHélium
recouvre une zone glandulai-
re
dont
les
cellules
contiennent
des
grains
de
sécrétion
(Fig.62
et
63).
Après
6
jours
de
traitement
progestatif,
les
cellules
à
mucus
alternant
avec
les
celll.:\\les
ciliées,
dans
l'épithélium,
ont
-moins
de
grains
de
mucus
qu'après
trois
jours
du
même', traite-
ment.
Les
glandes
tubulaires i ont
régressé
mais
certains
grains
persi.stent dans cette région
(Fig.64).
L' éva luation
du
nombre .. de
cellules
ciliées dans l'épithélium
du
magnum
de
cailles
traitées
par
le
benzoate
d 'oestr'adiol
durant
1
à
6
jours,
à
la
suite
d'un
traitement
oestroprogestatif
de
six
jours,
montre
que
la
transdifférenciation
des
cellules
sécrétrices
en
cellules
ciliées
se
faH
progressivement
durant les
trois
premiers
jours
d'injection
de
benzoate
d' oestradiol.
Le
pourcentage
de
cellules
ciliées
atteint
son
maximum
le
troisième
jour,
où
près
de
60%
de
cellules
sont
cili,ées.
Au.
delà
de
ces
. tro'is
jours,
le
phénomène
se
stabilise,
la
proportion
de
cellules
ciliées restant presque la même
(Fig.66 A).
Lorsq ue
le
traitement
oestroprogesta tif
est
sui vi
d'un
arrêt
de
traitement
de
.1
à
6
jours,
un
grand
nombre
de
cellules
sont
en
ciliogénèse
dès
le
premier
jour.
Le
nombre
maximum
de
cellules
en
ciliogénèse
est
atteint
le
deuxième
jour,
où
47% des
'cellules
sont
en
ciliogénèse.
Cette
proportion
est
plus
faible
que
dans
le
cas
précédent,
mais
ici
elle'
est
atteinte
plus
tôt.
La
ciliogénèse
se
stabilise
dès
le
deuxième
j"our
suivant
l'arrêt des
tra i tements
(Fig. 66 B).
Dans
le
cas d'une prolongation du traitement oestroprogesta-
tif par
l'injection
de
progestérone
seule,
environ 50% des cellules
épithéliales
sont
ciliées
ou
en
ciliogénèse
après
trois
jours
de
tra itement.
Les
divisions
cellulaires
sont
indu ites
pa r
les
oestrogènes,
et
le
nombre
de
figures
de
mitoses
observées
sut:"
les
coupes,
est
maximum
après
trois
injections
de
benzoate
d 'oestradi,ol
suivant
.f.

---

FIG.
43 -
44 -
45 -
46
Coupes
semi
fine5,
après
traitement oestroprogestatif d~ magnum
_ de caille ovariectomisée.
(Benzoa te d'oestradiol 20 pg/j + progestérone 1 mg/j)'
FIG.
43 et 44
Magnums
de
cailles
ayant
reçu
trois
jours
de
traitement
oestro-
progesta tif.
L'épithélium
luminal
(E)
est
constitué
de
cellules
sécrétrices
contenant
peu
de
grains
de
sécrétion.
Certaines
de
ces cellules
se
divisent
(flèche
Fig.43).
Aucune cellule
ciliée,
aucune glan-
de
ne
s'observent.
Quelques
invaginations
(l)
suggèrent
la
forma tion
de
glandes.
Le
stroma
(S)
sous-jacent est oedémateux.
Fig.43 x 800.
Fig.44 x 800.
FIG.
45 et 46
Magnums
de
cailles
ayant
reçu
6
jours
de traitement
oestropro-
ge statif.
Les
cel1ules
épithéliales,
ainsi
que
les
cellules
des
glandes
qui
se
sont formées,
sont
remplies
de
grains
de
sécrétion
(gs),
de
type
séreux
(Fig. 45).
ou
de
type
muqueux
(Fig .46).
Quel-
ques
rares
cellules
ciliées
se
sont
différenciées
dans
certains
épithéliums
(Fig.45.
flèches).
Du
produit
de
sécrétion
s'est
déversé
dans
la
lumière
(L)
de
certaines
glandes
tubulaires
(GT) .
Fig.45 x 800.
Fig.46 x 800.
1
!

---

o
45

---

FIG.
47 à 53
Coupes
semi-fines
de
magnums
de
cailles
ayant
reçu
un
traite-
ment
oestroprogestatif
de
6
jours,
suivi
de
1,
2,
3,
6,
jours'
de
tra i teinent
oestrogéniq ue
(Benzoate
d'oestradiol
20
pg/j,
Progestérone 1 mg/j).
Les
cellules
des
magnums
perdent
rapidement
leurs
grains
de
sécrétion
dès
les
premiers
jours
de
traitement
oestrogénique.
Seuls
quelques
grains
de
sécrétion
(gs)
persistent
dans
les
glandes
tubulaires
(GT)
après
6
injections
d'oestrogènes.
Des
invaginations
(1)
s'observent
sur
certaines
coupes
(Fig.47
et
49) .
Dans
l'épithélium,
la
ciliogénèse
se
fait
progressivement
(Fig.
47
à
53).
Après
deux
injections
d'oestrogène,
le
nombre
de
cellu les
ciliées
(petites
flèches)
dans les épithéliums,
est varia-
ble
selon
les
animaux
(Fig.48 -
49 -
50).
Après trois injections
d'oestrogènes
(Fig .51),
l'épithélium contient
des
cellules
ciliées
et
encore
des
cellules
sécrétrices.
Après
6 injections d'oestrogè-
nes,
il
n'est
constitué
que
de
cellules
ciliées
et
de
cellules
indifférenciées
(Fig. 52).
Dans
cet
épithélium,
certaines
cellules
ciliées
involuent
(Fig.53).
Des
divisions
cellulaires
(grosses
flèches)
s'observent
dans
les
magnums
de
cailles
ayant
reçu
2 , 3 , 6 injections
d'oestrogènes
(Fig.49 -
50 - 51 - 52).
Fig.47 x 800.
Fig.48 x 800.
Fig.49 x 800.
Fig.50 x 800.
Fig.51 x 800.
Fig.52 x 800.
Fig.53 x 800.

---

---

FlG.54,à 59
Coupes
'~emi-fines de
magnums
de
cailles . ayant
reçu
6
jours
de
traitement oestroprogestatif,
suivi
de 1 , 2 , 3 , 6 jours d'ar-
rêt
de J tra itement
(Benzoate
d' oestradiol
20
pg/j,
Progestérone
l
mg/j).
Après
un
jour
d'arrêt
de
traitement
(Fig.54),
le· magnum
con-
tient
plus
de
cellules
ciliées
qu' après
1
jour
de
traitement
oestrogénique
précédé
d' un
traitement
oestroprogestatif
kompa- 1
rel'
Fig.54
et. 47).
Certaines
cellules
de
cet
épithélium
invo-
luent
(petites flèches).
L' histologie
du
magnum
après
deux
jours d'arrêt
du
tra itement
oestroproges~atif varie
suivant
les
animaux
CFïg.55
et
56).
Certains
épithéliums
(E).
constitués
de
cellules ciliées alternant
avec
des
cellules
à
mucus
(CM),
surmontent
un
stroma
(5)
lâ-
che.
D' autres
sont
constitués
de
cellules
ciliées
et
de
cellules
ind ifférenciées ,
qui
surmontent
une
zone
glandulaire
(GT)
dont
certaines
cellules
contiennent
des
grains
de
sécrétion
(gs) ~
Peu
de
cellules
sécrétrices
s' observent
dans
l'épithélium
de
magnum
après
trois
jours
d' arrêt
du
traitement
oestroproges-
tatif
(grosses
flèches
Fig.5n.
Certaines
cellules
des
glandes
tubulaires
régressées
contiennent
elles
aussi
quelques
grains
de· sécrétion.
La
régression
des
glandes
tubulaires
est
totale
après '6
jours
d'arrêt
de
traitement.
Dans
ce
cas,
l'épithélium
est
constitué
de-
cellules
ciliées
et
de
cellules
indifférenciées
ayant
toutes
des
noyaux
lobés
(Fig.58
et
59).
Aucune
cellule
en
division
n'est observée dans ces tissus.
H : hématie.
Fig.54 x 800. Fig.55 x 800.
Fig.56 x 800.
Fig.57 x 800.
Fig.58 x 800.
Fig.59 x
1500.

---

---

1
FIG.
60 à 65
Coupes
semi-fines
de
magnums
de
cailles
ayant
reçu
l,
2,
3,
6 jours de traitement progestatif, précédé de 6 jours de traite-
ment
oestroprogesta tif
(Benzoate
d'oestradiol
20
pg/j,
progesté-
rone 1 mg/j).
Après
1
et
2
jours
de
traitement
progestatif
(respectivement
Fig.60
et 61),
les épithéliums
sont
constitués
de
grandescellu-
les
sécrétrices
(cm)
et
de
quelques
cellules
ciliées
(CC).
Les
cellules
sécrétrices
épithéliales,
ainsi que les cellules des glan-
des 'tubulaires
(TG),
contiennent
des' sécrétions
type
muqueux,
comme;
dans
certains
tissus
après
traitement
oestroprogestatif!
(comparer Fig.60,
61,
à la Fig.46).
Une
alternance
de
cellules
ciliées
(cc)
et
de
cellules
à
mucus
(cm),
identique
à ,celle
observée
chez
une
caille
en
ponte,
ca-
ractérise
l'épithélium
de
magnum
de
caille
ayant
reçu
trois
jours
de
traitement
progestatif
(Fig.62
-
63).
Toutes les glan-
tubulaires
(GT)
sous-jacentes
contiennent
des
grains
de
sécré-·,
tion
(gs),
certaines
ont
leur
lumière
(L)
ouverte
(Fig.62)'
La
figure
63
montre
une
zone
de
transition
(T)
entre l'épithé-
lium et la zone glandulaire.
Après
6
jours
de
traitement
progestatif,
les
cellules
à
mucus
de
l'épithéliulTl contiennent moins
de
sécrétion
que
dans
le pré-
cédent
cas
(comparer' Fig.63
et' 65).
Cet
épithélium
recouvre
des
glandes
tubulaires,
dont
certaines
cellules
contiennent
des
sécrétions
(Fig.64)'
Fig.60 x 800.
Fig.61 x 800.
Fig.62 x 800.
Fig.63 x 1900.
Fig.64 x 800.
Fig.65 x 1900.
i;

---

---

FIG.
66
Pourcentage
de
cellules
ciliées
dans
les
magnums
de
cailles
a pl-ès
6
jours
de
traitement
oestroprogesta tif
suivi,
soit
de
Il,
2,
3,' 6
jours
de
traitement
oestrogénique
(A),
soi t
d' un
arrêt de
traitement de
l,
2,
3,
6 Jours
(B) .
.-·--T·Avec..le
traitement
oestrogénique,
le
nombre
de
cellules
ciliées
a ugmente
progressivement,
et
atteint
son
maximum
après
trois
_ .. inj.ec.tiQns
d'oestrogènes,
où
près
de
60
%
des
cellules
sont
ciliées.
Ensuite,
le phénomène se stabilise.
\\
Après
a rrêt
du
traitement
(B),
on
observe
le
même
phénomène,
mai:;
ici
le
maximum
est
atteint
après
deux
jours
d'arrêt
de'
traitement.
La
courbe
plafonne
lorsque
environ
47
% des
cellu-
les
som ciliées ou
en ciliogénèse.
Dans
les
deux
cas,
les
comptages
ont
été
effectués
sur
des
demi-villosités,
qui
comprennent
150
à
200 cellules.
Comme cel-
y
Iules
ciliées,
nous
avons
considéré
des
cellules
ayant
des
cils 1
et
des
cellules
sans
cils
visibles,
mais
présentant
les
caracté-
ristiques
de
cellules
ciliées,
à
savoir
hyaloplasme
clair
et
noyau
médian ou apical.

---

"
% de cellules ciliées
100
90
8
70
~.A
60
..----,.:-
50
~~!----+---_---:"'-''-'·~-,------lI B
4
30
20
;0
,
.
t
7
8
9
10
13
11
12
t
Jours de trai'
Dernière injection
'de 0 + P
66

---

FIG.
67
Pourcentage
de
cellules
en
mitose
dans
les
magnums
de
cailles
après
six
jours
de
traitement
oestroprogestatif
suivi
de
l,
2,
3,
6
jours
de
traitement
oestrogénique
(A),
ou
d 'un
arrêt
de
traitement de l,
2,
3,
6 jours
(B).
Le
nombre
maximum
de
cellules
en
divis,ion
est
obtenu
après
trois
inj ections
d'oestrogènes
(A) ,
où
près
de
6 % des
cellules
sont
en,' division.
Ce
nombre
d imin ue
ensuite,
mais
l'activité
mitotique
est 'maintenue
jusqu'au
6e
jour
d inje~tion
d'oestro-
1
gènes.
Les
divisions
cellulaires
sont
rares,
sinon,
absentes,
après
a rrêt
du
traitement
oestroprogesta tif.
Les
quelques
cellules,
en
division
comptées
peuvent
aussi
correspondre
à
des
cellules
à
noyau pycnotiq ue.

---

ra de cellules en mitose·
10
9
8
7
6
5
4
3
A
2
7
8
9
10
11
12
13
t
Jours de traite:
Dernière injection
de 0 + P
67

---

- 30 -
le
traitement
oestroprogestatif.
Après
6
injections,
le
pourcentage
de
cellules
en
division
a
diminué,
mais
l'activ,ité
mitotique
est
encore stimulée
(Fig. 67 A).
La
progestérone
seule
ne
décI anche
pas
les
divisions.
De
mêm&,
peu
ou
pas
de
mitoses
sont
observées
dans
les
6
jours
~sui vant l'arrêt du traitement oestroprogestatif (Fig. 67 B).
En
résumé,
le
traitement
oestroprogestatif utilisé
(oestrogè-
ne
20 p.g
+
progestérone 1 mg) permet en si,x jours la différencia-
tion
d'un
épithélium
luminal
constitué
presque
exclusivement
de
cellules
sécrétrices.
La
poursuite
de
ce
traitement,
soit
par
les
oestrogènes
seuls,
soit
par
la
progestérone
,seule,
permet
la
transdifférencia tion
d'environ
la
moitié
des
cellules
sécrétrices
en
cellules
ciliées.
11
en
est
de
même
si
on
arrête
tout
traitement
hormonal.
Les oestrogènes
sont,
par
ailleurs,
capables
d'induire
les
divisions
dans
les
cellules
épithéliales,
alors
que
les
mitoses
ne
sont
pas
observées
dans
les
deux
autres
traite-
ments expérimenta ux.
Il -
2.MICROSCOPIE ELECTRONIQUE
Le
trai.tement
oestroprogestatif
de
six
jours
a
permis
la
différenciation
de
presque
toutes
les
cellules
épithéliales
du
magnum
de
caille
en
cellules
sécrétrices
(Fig.6S).
Ces
cellules
ont
de
petites
microvillosités
apicales,
et
sont remplies de grains
de
sécrétion
d'aspect s variés.
Certains
de
ces
grains
ressemblent
aux
grains
habituellement
observés
dans
les
cellules glandulaires
(Fig.6S),
d'autres
à
des
grains
de
mucus
(Fig.70).
Ces
cellules
ont
un
noyau
à
chromatine
dense
et
un
réticulum
endoplasmique
très,
développé.
Les
autres
organites
(appareil
de
Golgi
et
mitochondries)
sont
aussi
présents,
mais
dissimulés
par
,les
grains
de
sécrétion.
Dans
cet
épithélium.
quelques
rares
cellules
contenant
des
grains
de
sécrétion
sont
ciliées
ou
en
ciliogénèse
(Fig.69).
Dans
leur
cytoplasme,
on
distingue
les
mitochondries
et
l'appareil
de
Golgi
typiques
des
cellules
ciliées.
La
majorité des
cellules
épithéliales
sont
toutefois
des
cellules sécrétrices sembla-
bles à celles de
la
figure 6S.
.f.

---

- 31 -
La
prolongation
du
traitement
précéçlent
p:~r les oestrogènes
,!
seuls
(20 ).lg/j)
entraîne
de
profondes
modifications
dans l'aspect
des
cellules
épithéliales.
Les
sécrétions
disparaissent
progressi-
vement.
L' i'!1portance
des
organites
intervenant
dans
la
sécrétion
- (réticulum
endoplasmique,
appareil
de
Golgi)
diminue
aus:si
pro-
gressivement.
On
ne
distingue
pas
les
lysozomes
et les
vacuoles
autophagiques
durant
cette
régression.
Le
contenu
des
grains
de
sécrétion'
est
donc
sans
doute, rejeté
par
exocytose
dans
la
lumière
du
magnum.
Parallèlement
à
la
perte
des
sécrétions,
la
chromatine
se
décondense
et
les
noyaux
deviennent
lobés
,
1
(Fig.71
72).,
La
microscopie
électronique
permet
de
montrer
que
les
cellules
qui
se
divisent,
contiennent
encore
des
grains
de
sécrétion
(Fig. 74).
11
en
est
de
même
pour
les
cellules
ci-
liées,
ou
en
ciliogénèse,
qui
sont
présentes
dans
l'épithélium
après
trois
injections
d'oestrogènes
(Fig. 73).
Chez certains
ani-
ma ux,
des
sécrétions
sont
encore
présentes
après
six
injections
d'oestrogènes
(Fig. 76).
Les "cellules
ciliées
alternent
alors
avec
les
cellules
à
mucus.
La
ciliogénèse
est précédée par le dévelop-
pement
des
microvillosités
à
la
surface
des
cellules
sécré'trices
(Fig.71).
Cette
augmentation
de
la
surface
apicale
peut
provenir
dans
ce
cas
de
l'exocytose.
Précisons,
toutefois,
que
la
cilio-
génèse
est
aussi
précédée
par
la
formation
de
microvillosités
lorsqu'elle
se
produit
dans
des
cellules
indifférenciées
(Chailley
et
al,
1982).
On
observe
quelques
cellules
dépourvues
de
mi.cro-
villosités,
et
très
riches
en
mitochondries, dont
le
de'venir
n'est
pas connu
(Fig.7S).'
La
ciliogénèse
s'observe
également
dans' les
cellules
sécré-
trices
après
arrêt
du
traitement
oestroprogestatif
(Fig.77
à
82).
1il
Elle
apparaît
dès
le
premier
jour
d' arrêt
de
traitement,
dans
les
cellules
contenant
des
grains
de
sécrétion
(Fig.77).
Ces cel-
lules
ont
des
microvillosités
plus
grandes
que
dans
le
précédent
cas.
Dans
ces
cellules,
les organites
sont
encore
aussi
dévelop-
pés
que
dans
les
cellules
sécrétrices
observées
après
6
jours
de
. traitement
oestroprogestatif.
Leur
régression
ne
commence
réellement
qu'à
partir
du
deuxième
jour,
et.
est achevée le sixiè-
'/ .
: .

---

FIG~ 68 - 69 - 70
Coupes
fines
de
magnums
de
cailles
ayant
reçu 6 jours de trai-
tement
oestroprogestatif
(Benzoate
d'oestradiol
20
pg/j,
proges-
térone 1 mg/j).
L'épithélium
est
constitué
en
quasi
totalité
de
cellules
sécré-
trices
contenant
des
grains
de
sécrétion
(gs)
d' aspects
variés
(Fig.68,
70).
Ces
cellules
ont
des
microvillosités
apicales
et
un
noyau
(N)
très
dense,
sous
"lequel
se
trouve
un
réticulum
endoplasmique
(RE)
très
développé
(Fig.68).
Quelques
rares
cellules
contenant
des
grains
de
sécrétion
sont
ciliées
(CC)
ou
en
ciliogénèse
(Fig. 69).
Elles
contiennent
des
mitQchondries
(M)
et
des
appareils
de
Golgi
peu
développés.
nu
nucléole.
Fig.68 x 3300.
Fig.69 x 8300.
Fig.70 x 10200.

---

- r - . -
"
(;
l
69 j--

---

FIG. 71
à
76
Magnums
de
cailles
ayant
reçu
six
jours
de
traitement oestro-
progesta tif,
sui vi
de
2,
3,
6
jours
de
traitement oestrogénique.
Après
deux
injections
d'oestrogènes
(Fig. 71
et
72),
l'épithélium
du
magnum
est
constitué,
d'une
part
de
cellules
sécrétrices
contenant
peu
de
grains
de
sécrétion
(gs)
dans
leur
région
apicale.
Ces
cellules
ont
un
noyau
(N)
lobé
et
un
réticulum
endoplasmique
(RE)
assez
développé
(Fig.71).
D'autre
part,
cet
épithélium
comprend
quelques
cellules
en
ciliogénèse,
dont
une porte un cil rudimentaire
(Fig.72).
L'épithélium,
après
trois
injections
d'oestrogènes
(Fig.73
-
74)
comprend
surtout
des
cellules
ciliées.
Peu
de
cellules
contien-
nent
des
grains
de
sécrétion
(gs),
certaines
de
ces
cellules'
sont
en
division
(flèche
Fig.74)
ou
en
ciliogénèse
(Fig.73-74) ..
Après
6
injections
d'oestrogènes,
l'épithélium
est
constitué
de
cellules
ciliées
ou
en
ciliogénèse
ayant
de
grandes
microvillo-
sités
(mv)
apicales,
de
cellules
sans
microvillosité
mais
riches'
en
mitochondries
),
et
de
rares
cellules
sécrétrices
(Fig. 75). '
i
Dans
certains
épithéliums
subsistent
quelques
cellules
à' mucus:
(cm),
qui
alternent avec des cellules ciliées
(CC)
(Fig.76).
Fig.71
x
5000.
Fig.72
x
5000.
Fig.73
x
5000.
Fig.74
x
5000.
Fig.7S x 6800.
Fig.76 x 6800.
! ;
: ,
; ,

---

3 ·- .;
J , -
..
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•
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v
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\\
a',~
1
"
•
( j
..
•
L
~

---

F1G. 77 à 82
~~nums de cailles ayant
reçu
6
jours
de
traitement oestro-
progestatif,
suivi
de
1 , 2 , 3 , 6
jours
d'arrêt
de traitement
(Benzoa te d'oestradiol 20 ,ug/j,
progestérone 1 mg/j).
La
ciliogénèse
apparaît
dès
le
premier
jour
d'arrêt
dans
des
cellules
remplies
de
grains
de
sécrétion
.(gs)
(Fig.77).
Ces
cellules
ont
des
microvillosités
(MV)
plus
hautes
que
. dans
le
cas
de
la
poursuite
du
traitement
oestroprogestatif
par
des
injections· d'oestrogènes
(comparer
Fig.71
et
72
aux
Fig.77
78).
Les
organites
çytoplasmiques
de
ces
cellules
sont dissimulés par les sécrétions.
Après
deux
jours
d'arrêt
du
tra itemen1
oestroprogesta tif 1
les
cellules
contiennent
moins
de
grains
de·
sécrétiOn.
Dans
leur
région
apicale,
alternent
cils
et
microvillosités.
Dans
leur
cytoplasme,
on
distingue
nettement
mitochondries
(M)
et
appareil
de
Golgi
(G)
(Fig.78).
Si
après
trois
jours d'ar-
Lêt
du
traitement,
certains
épithéliums
comprennent
des cellu-
les
à
mucus
(cm) et
des
cellules
ciliées
(cc)
(Fig.79),
la
plupart
des
épithéliums
sont
constitués
de
cellules
inv·oluées
à
contenu
très
dense
(Fig.80),
dont
certaines
sont
en cilio-
génèse et d'autres se desquament.
On
note
aussi
une
variation
dans
la
structure
des
épithé-
liums
après
6
jours
d'arrêt
du
tLaitement.
La
plupart
sont
désorganisés
comme
précédemment
. (Fig .82) ,
d' autres,
par
contre,
ont
un
aspect
normal
(Fig.8l).
Ils
sont
constitués
de
cellules
ciliées
(cc)
et
de
cellules
indifférenciées
(Cl).
Aucune
de
ces
cellules
ne
contient
des
grain~ de sécrétion.
Fig.77
x
8300.
Fig.78
x
6800.
Fig.79
x
5000.
Fig.80 x 5000.
Fig.8l x 8300.
Fig.82 x 18800.

---

2"J Q

---

- 32 -
me
jour.
A partir
du
troisième
jour,
on
observe
une
rétrac-
tion
nucléaire,
qui
varie
toutefois
selon
les
oviductes
(Fig.
79
et
80).
Certaines
de
ces
cellules
ont
un
hyaloplasme
très
dense
contenant
des
vacuoles
transparentes
aux
électrons
(Fig.80).
Dans
ces
tissus,
on
observe
des
cellules non ciliées
qui se desquament
(Fig.80 et 82) .
. Il -3.RADIOAUTOGRAPHIE
Les
incorporations
de
thymidine
tritiée
ont
été
réali-
sées
in
vitro
sur
des
oviductes
de
cailles
ayant
reçu
un
traitement
oestroprogesta tif de
six
jours,
suivi. de deux injec-
tions d'oestrogènes ou d'un arrêt d'injection.
Aucun
noyau
n'est
marqué,
après
-radioautographie,
sur
les
coupes
de
magnum
de
cailles
ayant
reçu
un
traite-
ment
oestroprogestatif
de
six
jours
et
sacrifiées
tr.ois
jours
après
l'arrêt
du
traitement
(Fig.83).
Dans
ce cas,
le magnum
est
constitué
d'un
épithélium
composé
de
cellules
ciliées,
de
cellules
indifférenciées,
et
de
que lq ues
ce Il u les sécrétri-
ces.
Cet
épithélium
recouvre
une
zone glandulaire,
dont
cer-
taines
cellules
contiennent
encore
quelques
grains
de
sécré-
tion.
Les
cailles
ayant
reçu
deux
injections
d' oestrogènes
après
un
traitement
oestroprogestatif
de
six
jour.s,
présentent
des
cellules
marquées
dans
leur
magnum
(Fig.8LL)'
Les
coupes
semi-fines
indiquent
que
le
marquage
est
plus
intense
dans
la
zone
glandulaire
que
dans
l'épithélium
(Fig. 84,
86
et
87) .
Les
noyaux
ma rg ués
observés
dans
l'épithélium
sont
en
position
basale,
et
ne
sont
donc
pas
des
noyaux
de
cel-
lules ciliées
(Fig.87).
L'étude
des
micrographies
électron iq ues
mon tre
que,
dans
l'épithélium,
les
grains
d'argent
se
trouvent
sur
des

---

- 33 -
noyaux
de
cellules
indifférenciées
(Fig.B8
et: 90)
et
sur
des
noyaux
de
cellules
sécrétrices
(Fig.89).
Ce~taines cellules
contenant
des
grains
de
sécrétion
sont
cili.ée,s
ou
en
cilio-
i ,
génèse
(Fig.BB),
mais
elles
n'ont
pas
i.ncorporé
l e
p~ecur-
seur.
Aucune cellule ciliée n'est donc marquée.;
l j

---

FIG.
83
Coupe
semi-fine
de
magnu~s de cailles ayant reçu
un
traite-
ment
oestroprogestatif
de
6
jours,
suivi
de
deux
jours
d'ar-
rêt
du
tra i tement
(Benzoate
d'oestradiol
20 pg/j,
progestérone
l
mg/j).
Les
magnums
ont
été
traités
4
h
in
vitro
dans
un
milieu
contenant
de
la
thymidine
tritiée.
Après
radioautographie,
a ucune
cellule
n'est
marquée.
L' épithélium
est
constitué
de
cellules
ciliées,
de
quelques
cellules
sécrétrices
et
de cellu-
les indifférenciées.
x 800.
FIG.
8l - 85 - 86 - 87
Coupes
serni-fines de magnums de -cailles ayant reçu un traite-
ment· oestroprogestatif
de6
jours , s u i vi
de
deux. injections
d'oestrogènes.
FIG.
85
Magnum· a vant
incubation
dans
un
milieu
contenant
d.e
la
thymidine.
L'épithélium
constitué
de
cellules
ciliées
(CC),
de
cellules
ind ifférenciées,
surmonte
des
glandes
tu bu la ires
dont
l'une
contient deux cellules en di vision
(flèches).
FIG.
84 -
86 - 87
Coupes
du
même
magnum
après
incorporation
de
thymidine
tritiée
(4 heures in vitro), et après radioautographie.
Le
marquage
se
situe
sur
des
cellules
épithéliales
(Fig.84,
87),
et surtout sur des cellules glandulaires
(84 et 86).
GT
glandes
tubulaires.
gs
grains
de
sécrétion.
ga
grains d'argent.
Fig.S4
x
800.
Fig.85
x
1500.
Fig.86
x
1900.
Fig.87
x
1900.

---

---

j '
FIG.
88 -
89 - 90
: Coupes
fines
de
magnums
de
cailles
ayant
reçu
un
traitement
oest'roprogestatif
de
6
jours,
suivi
de
deux
injections
d 'oes-
..
.
.
trogènes.
(Benzoate
d'oestradiol
20
pg/j,
progestérone
1 rng/j).
Les
magnums
ont. été
traités
4
heures
in
vitro
par
de
la
thymidine tritiée.
Après
rad ioa utographie,
le
ma rq uage
se
situe
sur des
noyaux
de
cellules
indifférenciées
(Fig .88
et 90),
et
sur
des noyaux
de
cellules
sécrétrices
(Fig .89).
Certaines
de
ces
cellules
sécrétrices
sont
ciliées
(Fig.88,
flèche).
Aucune cellule ciliée
n'a
incorporé la thymidine tritiée.
gs
: grains de sécrétion. G : appareil de Golgi.
Fig.88 x 4400.
Fig.89 x 6600.
Fig.90 x 9000.

---

---

- 34 -
111 -
DISCUSSION-
Comme
nous
l'av.ons
démontré
dans
la.
première
partie
de
ce
travail,
les
cellùlrs
ciliées n'incorporent pas la thymi-
dine
tritiée.
Nous
ne
les
avons,
d'autre
part,
jamais
6bser-
vées
en
mitose,
contrairement
aux
cellules
à
mucus
et
aux
cellules
des
glandes.
Dans
la
littérature,
on
ne trouve aucun
travail
signalant
la
division
de
cellules
ciliées
chez
les
métazoaires.
L'une
des
raisons
de
cette
absence
de
division,
pourra it
être
l'absence
de
cen trioles
libres,
ceux-ci
s'étant
transformés en corps basa ux ou cinétosomes.
Certaines
souches
de
fibroblastes
(3T3)
présentent
un
cil
rudimentaire
durant
l'interphase.
Les .cellules
perdent
leur
cil
au
début
de
la
prophase.
les
centrioles
se
dup li-
q uent,
participent
à
la
formation
du
1
fuseau,
le
cil
repous-
1
sant
en
fin
de
télophase
(Tucker
et
al,
19719).
Dans
ce
cas,
cependant,
il
n'existe
qu 1 un
cil
et
deux
centrioles
par cel-
lule.
Dès
que
le
cil
est
éliminé',
les
cellules
3T3 présentent
les deux centrioles typiques des ce llu les animales.
Dans
les
cellules
ciliées,
il
Y
a
environ
200
corps
basa ux.
Si
deux
cinétosomes
perdaient
leur
cil
et
redeve-
naient
des
centrioles,
les
autres
cinétosornes
restant
en
place
pourraient
servir
de
centre
de
nucléation
des
microtubules,
et ainsi
induire la formation de fuseaux
aberrants.
Les
cellules
ciliées' sont
bloquées
en
phase
GO
ou
CS 1
car
Conti
et
al
(1981)
ont
montré
par
cytophotométrie,
dans
l'oviducte
de
lapin,
que
les
cellules
ciliées
ne
présentent
qu'un
pic
correspondant
à
2C
ct' ADN,
alors
que,
dans
les
cellules
qui
prolifèrent,
les
études
cytophotométriques
donnent
des
courbes
bimodales,
un
pic
correspondant
à
2C
(cellules
en phase G ),
et l'autre à
4C
(cellules en
phase G ).
1
2

---

=::::::ez=o=:o:m:m:.tRf'@2!lIUP"""
- 35 -
Ces
données
laissent
supposer
que
les; cellules
ciliées
se
situent
à
la
fin
d'une
chaîne
de différenciation,
et
que
cette
différenciation
est
irréversible.
Cette
hypothèse
ne peut
~ être catégorique,
puisque
Moreaux
(1913)
a
décrit la transfor-
ma tion
de, cellules
sécrétrices
en
cellules
ciliées,
et
vice-
versa.
Boisvieux-Ulrich
et
al
(1980)
ont
décrit
la
perte
de
cils
par
les
cellules
ciliées
dans
le
magnum
de
caille
en
ponte,
après
deux
ou
trois
sema ines
d' injections
de
proges-
térone.
Pourtant,
ces
auteurs
n'ont pas
pu
obtenir la
trans-
différenciation de cellules ciliées en cellules à
mucus.
Il
n'existe
pas,
à
notre
connaissance,
d'épithélium
constitué
uniquement
de
cellules
ciliées.
Tous
possèdent,
soit,
comme
dans
l'oviducte,
des
cellules
sécrétrices
(Brenner
1969,
Brower
et
al,
1969),
soit
des
cellules
sécrétrices
et
des
ce llu les
indifférenciées.
comme,
pa l'
exemple,
la
trachée
(Coujard
et
al,
1.980)
ou
la
vésicule
séminale
du
Discoglosse
(N'Diaye
et
al,
1973).
Dans
ces
derniers
cas,
les
cellules
basa les
a ssuren t
le
renOLl ve llemenl
des
cellules
ciliées.
Par
contre,
en
cas
d'absence
de
cellules
indifférenciées,
peu
de
travaux
ont
été
consacrés
au
renouvellement
des
cellules
ciliées.
Moreaux
(1913)
a
décrit
la
transformation
de
cellules
à
mucus
en
cellules
ciliées,
et
vice-versa,
dans
l'oviducte
des
mammifères,
a u
cours
du
,cycle
oestrien,
ma is
la
résol u-
!.ion
de
la
microscopie
optique
ne
permettait
pas
d'affirmer
qu'il
en
est
ainsi.
Aucun
travail
n'est
venu
confirmer cette
hypothèse chez les mammifères.
Dans
l'oviducte
de
caille
en
ponte,
les
cellules
a
mucus
en
ciliogénèse
ont
été
clairement
décrites
(Sandoz
et
Boisvieux-Ulrich,
1976).
Ces
tra nsd ifférencia tions
sont
cepen-
dant
rares
sur
les
coupes,
et
les
cailles
en ponte ne permet-
,
tent
pas
d'étudier
plus
précisément
le
phénomène.
La
trans-
différenciation
des
cellules
à
mucus
en
cellules
ciliées
peut
être
induite,
a
grande
échelle,
par
des
traitements
hormo-
naux
(Sandoz
et
al,
1976).
Nous
avons
pu,
en
utilisant
ce

---

- 36 -
modè le,
étudier
le
con trôle
hormonal
de
la
transd ifférencia tion
el
préciser
les
rapports
entre
la
transdifférenciation
et
les
divi-
,~
sions cellulaires.
Après
différents
essais.
utilisant
chaque
fois
des
dose~
variables
'd'hormones,
Sandoz
et
al
(1976)
sont
arrivés
à
la
conclusion
qu'un
traitement
oestroprogestatif de
6 jours
(QE
:
2C
llg/j
P
l
mg/j)
permet
la
différenciati'on
de
toutes
le~
cellules
épithéliales
en
cellules
sécrétrices,
l'arrêt
de
l'injection
induisant
la
ciliogénèse
dans
les
cellules
sécrétrices.
qu'il Y ail
ou
non
des
injections
d'oestrogènes.
La
transdifférenciation
de~
cellules
sécrétrices
en
cellules
ciliées
montre
bien
la
plasticitÉ
de
ces
cellules
sécrétrices.
Les
cellules
sécrétrices,
notammenl
les
cellules
à
mucus,
et
les
cellules
ciliées
ne
sont
donc
pa~,
deux
types
cellulaires parfaitement
di.stincts,
comme
le prétendenl
He llstrom
et
Nilson
(1957),
Fredricsson
(1959),
Brower et Andersor.
(1969).
Chez
la
caille,
aU
cours
du
développement
de
l'oviducte
induit
par
-des
injections
d'oestrogènes,
on
observe
souvent
de~
cellules
"mixtes",
qui
sont
en
ciliogénèse
tout.
en
contenant.
de~
grains
de
mucus
(Sandoz
et
al,
1975).
Ces
ob~ervations indique-
raient
plutôt
que
les
cellules
épithéliales ne sont pas prédétermi-
nées.
Le
traitement
oestroprogestatif
utili.sé
inhibe
la
ciliogé-
nèse.
Sachant
que
les
oestrogènes
utili.sés
seuls
induisent
lé
différenciation
des
cellules
ciliées,
on
pouvait
penser
que
lé
progestérone
était
l'élément
responsable
de
l'inhibition
de
lé
ciliogénèse.
En
fait,
si
on
poursuit
le
traitement
oestroproges-
tatif
par
la
progestérone
seule,
les
cellules
ciliées
se
différen-
cient.
Le
contrôle
hormonal
de
la
différenciation
des
cellule~
ciliées
n'est
pas
encore
bien
compris.
Si
les
oestrogènes
'seuL
(quelle
que
soit
la
dose
utilisée)
stimulent
la
ciliogénèse,
dè~
que
la
progestérone
est
présente.
les
injections
de
benzoat(
. d'oestradiol
supérieures
à
la pg inhibent la ciliogénèse (Sando;
et al,
1976).
, 1

---

- 37 -
L'inhibition
de
la
ciliogén'èse
produite
par
le
~raitement oestro-
;
: i
progestatif
utilisé
est
levée,
1°)
par
l'arrêt
des
injections
de
stéroïdes,
2°)
par
l;injection
d'oestrogènes
seuls,
3°)
par
l'injection de progestérone seule . .
On . pourrait
supposer
que
lorsqu'on
cesse
le
traitement
oestroprogestatif,
la
progestérone
est
métabolisée
plus
rapide-
ment
et
qu'il
reste
des
traces
d'oestrogènes
induisant
la
cilio-
génèse.
Dans
ce
cas,
on
devrait
aussi
observer
des
di visions,
elles
aussi
stimulées
par
les
oestrogènes
(O'Malley
et
al,
1969.
Kohler
et
al,
1969),
ce
qui
n'est
pas
le
cas.
Il
est
probable
.q ue,
dans
la
transdifférenciation,
il
n' y
a
Pfis
de
stimulation
de
la
ciliogénèse
mais
levée
d'un
blocage
de
la
ciliogénèse,
blocage du a u mélange oestroprogestati f lJtihsé ici.
Les
oestrogènes
semblent
retarder
la
transdifférenciation.
Il
est
probable
que
les
oestrogènes
stimulent, d'abord
la
divi-
sion
cellulaire,
l'une
des
cellules
filles
se différenciant ensuite
en
cellule
ciliée,
ce
qui
expliquerait
le
décalage
des
courbes
présentées
(Fig.66).
Quel
que
soit
"le
traitement
hormonal,
nous
n'obtenons
qu'environ
50
%
de
ceïlules
ciliées.
Il
doit
donc
exister
une
régulation
topologique
pouvant
empêcher
qu'une
cellule
sécrétrice
entourée
de
cellules
ci1'iées,
se
différencie
en
cellule
ciliée,
ou
pouvant
stimuler
la
ci.1iogénèse
dans
les
cell u les
sécrétrices
adj acen tes.
Ces
régulation 5
fines ,
qui inter-
viennent
également
au
cours
du
développement
naturel
de
l'ovi-
ducte,
ne sont absolument pas connues.
La
poursuite
des
traitements
oestroprogestatifs
par
le
benzoate
d'oestradiol
(20
pg/j),
ne
,permet
pas
le
maintien
de
l'activité
sécrétoire,
ce
qui
confirme
que
les
oestrog~nes
utilisés
à
dose
physiologique
ne
sont
pas
les
agents
responsa-
bles
de
la
synthèse
des
protéines
dans
l'ovi.ducte
de
caille
(voir
1ère
partie).
La
progestérone
ma i.ntienl
l' acti vité
sécré-
toire
dans
environ
50
% des
cellules
épithéliales
pendant
trois
jours.
Cette
activité
diminue
après
6
jours
de
traitement
par

---

- 38 -
la
progestérone
seuleo
Cela
est
probablement: du
à
la.
diminutil
du
nombre
des
récepteurs
à
la
p'rogestérone,
dont la synthèse e
contrôlée par les oestrogènes
(Toft ',et 0'Malley,1972).
L'a rrêt
de, tout
traitement: en tra îne
rap.idement
la
mort
nombreuses
cellules
épithéliales
et,
du
fait
de
l'absence
division,
entraîne
une
régression
impor.tante
du
nombre
de
cell
les.
11
a
déjà
été
signalé
que,
,contrairement
à
la poule,
l'arr
des
injections
oestrogéniques
entraînait
rapidement
une
régressi,
des
glandes
dans
l'oviducte
de
caille
(Boogard
et
al,
1976
C'est
la
raison
pour
laquelle
le
modèle
"Withprawn"
ne
peut êt
employé
chez
là
caille.
Ce
modèle
consiste
à
injecter
un
pouss
durant
6
jours par
des
oestrogènes,
afin
d'obtenir
le
développ
ment
des
glandes,
puis
a
cesser
les
inje,ctions
durant
tre
sema lnes.
Durant
cette
période,
les
sécrétions
disparaissent, ma
les
cellules
restent
en
place
et
sont
prêtlTs
à
redémarrer
quelques
heures,
après
une
injection
hormonale.
Ce
système
E
régu lièrement employé chez la pou le,
Le
fait
que,
chez
la
caille,
l'arrêt
des
injections
horm
nales
suivant
le
traitement
oest.roprogestatif, permette
la
tran
1
différenciation
des
cellules
à
mucus
en
cellules
ciliées,
sans
q
l'on
observe
des
divisions,
est
une
indication
montrant
que
mitose
n'est
pa s
obligatoire
a va nt
la
tra nsdifférencia tion.
fait
qu'avec
de
tels
traitements,
il
n'y
ait
aucune
incorporati
de
thymidine
tritiée,
indique
en
plus
qu'une réplication de l'A
n'est
pas
nécessaire
à
la
transdifférenciation.
On
peut
ale
penser
que
les
cellules
qui
se
transdifférencient sont des celluJ
ayant
déjà
répliqué
leur
ADN
et
qui
sont
en
phase G
au mornE
2
de
l'arrêt
des
tra itemen ts
hormon a ux.
Les
ce Il u les
cil iée.s
n'
yant
qu'une
quantité
d'ADN
égale
a
2C
(Conti
et
al,
1981),
cellules
sécrétrices,
de';raient
alors
se
di;viser
avant
de
transdifférencier,
ce
qui
n'est
pas
observé.
Ni
la
divisi
cellulaire,
ni
la
réplication
de
l'ADN
ne
semblent
donc
nécessé
res à
la tra nsdifférencia tion,
dans
notre modèle.

---

- 39 -
.Ces
données
vont
à
l'encontre
des
travaux
de
Goldste
(1982)
et
d'Hoperskaya
(1982).
Selon
'Goldstein,
les
5eunes
ce
iules,
lorsqu'elles
atteignent
une
taiDe
critique
durant
le1
croissance,
se
divisent
et
se
différencient.
Au
cours
d'Ul
transdÙférenciation,
ou
bien
avant
une
régénération,
ces
cellul·
différenciées
se
dédifférencient
en
perdant
une
grande
partie
(
leurs
caracteristiques
originelles,
subissent
une
di.vision
moins,
avant
de
donner
un
nouveao
type cellulaire.
Son argume
rejoint
celui
d' Hoperskaya,
selon
lequel,
après
la
perte
spécificité,
les
cellules
deviennent
accessibles
à
un
nouveé
programme.
Cependant,
pour
que
ce
nouveau
programme
s'expr
me,
il
faut
l'établissement d'un nouveau cycle cellulaire.
L'étude
de
la
régénération
in
situ
du
cristallin
de tritol
à
partir
de. cellules
épithéliales
pigmentées
de
l'iris
(Eguch
1979).
la
transdifférenciation
de
la
rétine
ou
du
cristallin
-
partir
de
l'épithélium
pigmenté
de
l'iris,
chez le poulet
(Yasuh
ko,
1981),
ainsi
que
la
transformation
de
l'iris
bordant
pupille,
en
cristallin
chez
les
embryons
de
Notophtalmus
viride
cens
(Reyer,
1982),
illustrent
aussi
ce
phénomène.
Les
cellul
de
l'iris
se divisent
avant de
se transformer.
Un
des
phénomènes
que
l'on
n 'obser\\;~e
pas,
au
cours
la
transdifférenciation
des
cellules
sécrétrices
en
cellules
cilié
chez
la
caille,
est
la
perte
totale
de
spécificité.
Les
cellules
perdent
pas
tout
leur
contenu
en
sécrétion,
avant de
se transdi
férencier.
comme
c'est
le
cas
de
l'iris
et
de
la
rétine,
qui
dépigmentent
avant
la
transdifférenciation.
Cependant,
sel,
Reyer
0982b),
une
importante
déd ifférencia tian,
et
un
remodela
des
cellules,
ne
semblent
pas
indispensables
au
cours
de
régénération
du
cristallin.
Sa
mise
en
place
peut
commenc
a van t la tota le déd ifférencia tion des cell ules pigmentées.

---

- 40 -
La
perte
de
spécificité
varie
donc
suivant· les
tissu~
et
n'est
pas
une
étape
nécessaire
ou
obligéhoire
de
la
tran~
différenciation.
D'après
nos
résultats,
le
renouvellement
d'i.l.
magnu
peut
se schématiser comme suit
CM CC CM CC CM
~
CILIOGENESE
1Icc CM CC
CM
CM CC CM CM CM
CM CC
l
DIVISION
CILIOGENESE
' / MORT
t
CC CM
CM CC CM CC CM
CM CM CC CM
Selon
l'état
physiologique
du
tissu,
les
cellules
sécré
trices
se
transformeraient
en
cellules
clliées,
ou
bien
se divi
seraient
avant
de
se
transformer.
Cette
transdifférenciatio
interviendrait
donc
pour
le
remplacement
des
cellules
cil.iée
et
aussi
pour
une
régulation
fine
de
l'a 1ter,nance
topographiqu
régulière entre les cellules ciliées et
les cellules à mucus.

---

- 41 -
. !
, i
IV
_. CONCLUS ION
L'injection
d'hormones
stéroïdes
se'xuelles
à
de
jeunes cai.l·
~ les,
castrées
ou
non " ou
à
des
poussins,
offre
un
vaste
cham]
d'étude
de's
impacts
de
ces
hormones
sur.-
l'oviducte
de
ces
oi-
seaux.
Les
très
nombreux
travaux
réalisés
sur
ce
matériel
on'
essentiellement
été
consacrés
à
l'étude
de
l'action
des
hormone~
stéroïdes
sur
la
multiplication,
la
différenciation
cellulaire,
e
l'a ct i vat ion de ce rt a i n s g è n es.
L'oviducte
de
caille
nous
a
permis
d'étudier
la
transdiffé-
renciation
des
cellules
sécrétrices
en
cellules
ciliées
qui,
dan~
ce matériel,
peut être provoquée hormonalement.
La
transdifférenciation
est
un
mode
de
régénération
d'or·
gane
chez
les
amphibiens ,'chez
les
embryons
d'oiseaux,
ou
che,
les
foetus
humains
(Eguchi,
1979).
Elle
est.
souvent
précédée pal
la
perte
de
spécificité
des
cellules
concernées,
par
une
synthèse
d'ADN ·et
une prolifération cellulaire.
Dans
l'oviducte
de
caille,
qui
ne
possède
pas
de
cellule~
souches,
la
transdifférenciation
est
un
mode
de
renouvellemeni
cellulaire,
ce
qui,
jusqu'ici,
n'avait
jamais été: clairement démon-
tré.
Les
divisions
et
la
ciliogénèse
observées
dans
les
cellule~
à
mucus
nous
incitent
a
dire
que
ces
cellules
assurent
le
renou-
vellement
des cellules ciliées du magnum.
Dans
le
cas
du
magnum,
nous
émettons
cependant
une
ré-
serve
en
ce
qui
concerne
la
généralisation
des
différentes
étape~
de
la
transdifférenciation,
telles
qu'elles
ont
été
décrites' jus-
qu'ici.
En
effet,
les
cellules
à
mucus
ne
se
divisent
pas obliga-
toirement
avant
de
se
transdifférencieL
Elles
ne
rejettent
pa~
toute
leur
sécrétion,
donc
ne
perdent
pas
leur.
spécificité
avant
de
se transdifférencier en cellules ciliées.
; :

---

- 42 -
V
CONCLUSlON GENERALE
L'étude
de
la
chronologie
du
dév~loppement du
magnum
de
caille,
au
cours
de
la
puberté,
montre
;que
ce
développement
se fait
en trois phases
:
Une
phase
d'hyperplasie,
au
cours
de
laquelle
les
cellules
du
stroma,
et
surtout
celles
de
l'épithélium,
se
rrultiplient.
Cette
division
cellulaire
se
fait
de
façon
asynchrone,
sans
zones
pré-
férentielles de prolifération.
Une
phase
de
différenciation
de
cellules
ciliées,
glandulaires,
et caliciformes.
Une
phase
d 'hypertrophie,
au
cours
de
laquelle
sont
synthéti-
sées
les
protéines
du
blanc
d'oeuf
avidine,
ovomucine,
par
les
cellules' à
mucus,
ovalbûmine,
ovomucoïdes,
conalbumine,
lyso-
zymes par les cellules glandulaires.
L'observation
de
figures
de
mirose
dans
les
cellulaires
caliciformes
et
glandulaires,
l'incorporation
cie
thymidine
tritiée
par
ces
cellules.
montrent
qu'elles
son1.
capables
de
se
diviser,
bien
que
différenciées.
Les
cellules
ciliées
n'on1
jamais été obser-
vees
en
division,
elles
involuent
et
se
desquament.
Dans
le
ma-
gnum
de
caille,
où
sont
absentes
les
cellules
souches,
l'obser-
va tion
de
cellules
à
mucus
en
cil iogénèse
suggère
un
renouvelle-
ment
des
cellules
ciliées
desquamées
par
les
cellules
caliciformes
qui
se
transdifférencient
en
cellules
ciliées.
Grâce
a
des
traite-
ments
oestroprogestatifs
suivis,
soit
d'un
arrêt
de
traitement,
soit
de
la
poursuite
du
traitement
par
les
oestrogènes
seuls
ou
par
la
progestérone
seuie,
nous
avons
pu
provoquer
à
grande
éche lIe
la
tra nsdifférencia tion
des
ce llu les
ca l.iciformes
en
cellules
ciliées.
Cette
transdifférenciation
ne
nécessite
ni
division
cellu-
laire,
ni
synthèse
d'ADN,
ni
une
dédifférenciation
préalable
des
cellules sécrétrices.

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