\\\\
1f,
THE S E
présentée à
L'UNIVERSITE NATIONALE D'ABIDJAN
pour obtenir le titre de
ETUDE DE ASPIDIELlA I;lARTII CKLL. (HOMOPTERA DIASPIDIDAE) DEPREDATEUR DES
IGNAMES EN COTE D1IVOIRE
Soutenue le 28 Janvier 1982 devant la commission d'examen
f·l. TOURE B. .".""." •. "... ".•. ".""."" •• """"". PRESIDENT
tL AOUTI A.
~1. BENASSY C.
l~. FABRES G.
t1. BRENGUES
f1me t·1ATIlE-FERRERO ... ".•••.•....•••.• "••.... IiWITEE

---

185
SOHHAlRE
INTRODUCTION
1
CHAPITRE l - MILIEU DE VIE ET ItœORTANCE DE ASPIDIELLA HARTII CKII
6
1. 1. - INTRODUCTION
. . . . . • . • • • . • • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
1. 2. - LE HILlEU
7
1.2.1. - La Côte d'Ivoire ..•••• ,
..
7
1.2.1.1. - Caractéristiques générales du climat ivoirien
7
1.2.1.2. - Données climatiques des régions productrices
d'ignames
8
1.2.1.2.1. - Pluviométrie et humidité
8
1.2.1.2.2. - Température
••........•.........•.... 10
1.2.1.2.3. - Insolation
....•...........•...•..•. 10
1.2.1.2.4. - Conclusion
.•..•...•.....•.•........ 10
1.2.1.3. - Données climatiques de la station expérimentale
durant les années d'observation
.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ... 11
1.2.2. - Les plantes-hôtes
. . . • . . . . • . . . . . . . . . • . . . . . . • . • . . . . .• 11
1.2.2.1. - Origine des ~gnames
13
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
l
J
1.2.2.2. - Culture des ignames en Cô,~;di1i~e .• " ...... 14
,:'\\ \\ lA
__
... ";/A .~
1.2.2.2.1. - Généralités
/~\\";:"'~-';"';-""\\""""" 14
! ,'"
/
\\
..- \\
1.2.2.2.2. - Calendrier ag6:{c~1F' .1)'-1'
14
1.2.2.2.3. - Production brute' dans ~m~·e des
départements. cas"~ zo.nés ",'
produc-
,
- -
-2<'
.
. .
1
. /. /70
,::,,\\,'\\'
t~on pr~nc~pa e . _~_jil,Cllt-
••••••••••••••
18
1.2.2.3. - Stockage des ignames
...•.................... 20
1.2.2.3.1. - Héthodes de stockage traditionnel ....•. 20
1.2.2.3.2. - Méthode de stockage moderne .••••••.••.. 22
1.2.3. - Facteurs responsables des pertes des ignames stockées
23
1.3. - IMPORTk~CE DE ASPIDIELLA liARTII CK11 ..•.............•....... 25
1.3.1. - Importance numérique
.••.•••.•.••••..•.....••••..... 25
"-
1.3.1.1. - Taux relatif des animaux recensés sur les
tubercules
............ "
"
" "
25
1.3.1.2. - Itinéraire possible emprunté par A. hartii ..•. 26
1.3.1.2.1. - Introduction
.•.••..........•..•.... 26

---

186
1.3.1.2.2. - Méthode de travail.. •••••••• ••••••••
27
1.3.1.2.3. - Résultats obtenus
.•..••.•.•••••••••
28
1 • 3 • 1 . 2 .4. - Cane lus ion
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
32
1.3.1.3 - Cas de la Côte d'Ivoire
•••.••.•.•••.••••••.
33
1.3.2. - Importance économique de A. hartii
••••••.•••••••.
34
1.3.2.1. - Dégâts imputables àA. hartii •••••••••••••••
34
1.3.2.1.1. - Introduction
•••••••.••••••••••••••
34
1.3.2.1.2. - Mise en évidence des effets de l'atta-
que de A. hartii sur la phénologie des
~gnames
••••••••••••••••••••••••••
36
1.3.2.1.2.1. - Méthodes employées et matériel
36
1.3.2.1.2.2. - Résultats obtenus
••••••••••••
37
1.3.2.1.2.2.2. - Effets des attaques sur
la plante
.
38
1.3.2.1.2.3. - Conclusion
44
1.4. - CONCLUSION
CHAPITRE II - ETUDE SYSTEMATIQUE ET MORPHOLOGIQUE DE ASPIDIELLA HARTII
46
2.1. - POSITION SYSTE~~TIQUE DE LA COCHENILLE A. HARTII
•••••••••
47
2.1.1. - His torique
.
47
2.1.2. - Position systématique du genre Aspidiella ••••••••••
51
2.1. 3. - Défini tion du genre Aspidiella
••••••••••.•••••••••
53
2.1.4. - Discussion
.
56
2.1.5. - Espèces retenues dans le genre Aspidiella LEON.
59
2.1.5.1. - Aspidiella agalegae
•.••••••••••••••••••••••
59
2.1.5.2. - Aspidiella dentata
••••••••.•.•••••••••••••
62
2.1.5.3. - Aspidiella hartii
••••••••••••••••••••••••
64
2.1.5.4. - Aspidiella panici
••••••••••••••••••••••••
68
2.1.5.5. - Aspidiella phragmitis
••••••••••••••••••••••
70
2.1.5.6. - Aspidiella sacchari
•••••••.•••.••••••••••••
72
2.1.5.7. - Aspidiella zingiberi ••••••••••••••••••••••••
75
2.1.6. - Conclusion
.. -
. 81
2.2. - ETUDE DE LA UORPHOLOGIE DES DIFFERENTS STADES
••.•••••••••
82
2.2.1. - Introduction
.
82
2.2.2. - Origine de la souche étudiée
.••••••••••••••••.••
83
\\~
2.2.3. - Méthode de travail et d'observation
.....•....••..
83
)~ ~

---

187
2.2.3.1. - Montage pour observation au microscope
photonique
..
84
2.2.3.1.1. - Eclaircissage
...•.......•.•••....
84
2.2.3.1.2. - Coloration et montage définitif .•.•.•
84
2.2.3.2. - Préparation pour observation au microscope
électronique i balayage
..........•••...•
85
2.2.4. - Description des différents stages d'A. hartii ••.•..
85
2 .. 2 .. 4 .. 1.. - L' 0 eut
0
..
85
2.2.4.2. - Les larves de premier stade
...••••.••••••.
86
2.2.4.2.1. - Larve mâle
..
87
2 . 2 . 4 . 2 . 2. - La rve f eme 11 e
.••..•.•...•..•••.••.
93
2.2.4.3. - Larves de deuxième stade .•.••...•....••.•...
93
2.2.4.3.1. - Larve mâle
.
94
2.2.4.3.2. - Larve femelle
...•.........•....••••.
96
2.2.4.4. - Stade nymphal
..
96
2.2 .. 4.5. - Le mâle adulte
..
100
2.2.4.6. - La femelle adulte
••••...••.•.•••.••.•••.•.•
105
2.2.5. - Conclusion
.
109
CHAPITRE III - BIOECOLOGIE
••.•••••.•.•.••.•...••..••. 0 •••
112
3.1. - INTRODUCTION
..
113
3 .. 2.. - BIOLOGIE
0
..
114
\\\\ 3.2.1. - Méthode de travail
..
114
3.2.1.1. - Elevage au laboratoire
..
114
3.2.1.2. - Autres observations
......••......•••..•••.
115
3.2.2. - Rêsultats obtenus
.• Q •••••• ••••••••••••••••••••••••
115
3.2.2.1. - Cycle biologique et durée des différents
stades
1. .•• • . . . . •. . . .• . .. . .. • . •. ••• . • ••
115
3.2.2.2. - Comportement de la larve
117
3.2.2.2.1. - Recherche d'un site de fixation
117
3.2.2.2.2. - Période de sortie des larves marcheuses 119
3.2.2.2.3. - Infestation des tubercules fils par
les larves
.
12C
3.2.2.3. - Développement des différents stades
•••••••
122
3.2 .2 . 3. 1. - Larve 1
1
• •
1
• • •
1
•
0
• • • • • •
122
3.2 .2 .3.2. - Larve 2
.
12~
3.2.2.3.3. - Femelle adulte
•••••.•••••..••.••.•.
l2~

---

188
3.2.2.3.4.
Stade nymphal
•
• • • • • • • • • • • •
0
• • • •
124
3.2.2.3.5.
Le mâle adulte
·
.
124
3.2.3. - Reproduction
. . • . . • • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
125
3.2.3.1. - Reproduction sexuée
•••••••••.••••••••
125
3.2.3.1.1.
Attraction sexuelle
...............
125
3.2.3.1.2.
Accouplement
·
.
126
3.2.3.1.3. - Fécondation
·
.
126
3.2.3.2. - Reproduction parthénogénique
.•.•.••.••••.
127
3.2.4. - Conclusion
.••••••••..•.•......•.....••••••••.
128
3.3. - PARAMETRES BIOLOGIQUES
•••••••••••••••••••••.••••••••••
129
tf,
3.3.1.
Méthodes de travail . • • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . • .
129
!,
3.3.2.
Résultats
. . • . • • • • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . • .
131
r,
,
3.3.2.1.
Cycle évolutif
.•••••••••....••..•.•••••.
132
!
3.3.2.2.
Mortalité naturelle
••••••••••••••••••••••
133
3.3.2.3.
Pouvoir de multiplication •••••.•••••••••••
135
3.3.2.4.
Sex-ratio
.
137
3.3.2.5.
Dissémination des larves marcheuses
137
3.3.3. - Conclusion
.................................
140
3.4.
EVOLUTION DE LA POPULATION DANS LES STOCKS - TAUX D'INFES-
TATION NATIONALE ET REGIONALE
141
3.4.1.
Méthode de travail
• • • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . .
141
3.4.2.
Résultats
. . . . . • . • • . • • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • • . . .
142
3.4.2.1. - Infestation nationale
.
142
3.4.2.2.
Infestations régionales
.
144
3.5. - ANALYSE DES FACTEURS POUVANT INTERVENIR DANS L'EVOLUTION
DES POPULATIONS DE A. HARTII
.........................
146
3.5.1.
Introduction
. • • • . • • . . • . . . . . . • . . . . . . . . . . . • • . . .
146
3.5.2.
Influence de la température
.
147
3.5.2.1.
Introduction .•••.••...•.•.•......•..•.•..
147
3.5.2.2. - Méthodes de travail
.
148
3.5.2.3.
Résultats
. . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . • . . . .
149
3.5.2.3.1. - Effet des températures constantes
sur le cycle de développement
149
3.5.2.3.2. - Effet des températures sur le pou-
voir reproductif de la Cochenille
151

---

189
3.5~2.3.3. - Effet de la température sur la durée
de l'oviposition
.•••••.•••••
154
3.5.2.3.4. - Effet de la température sur le taux
de survie de A. hartii
154
3.5.2.4. - Conclusion
.•••.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . .
155
3.5.2.5. - Aspects écologiques des effets de la tempé-
rature chez A. hartii
.• . • • . .• . . • . . . • • •• •. .
156
3.5.3. - Influence des plantes-hôtes
.•••••.••.•••••••••••
158
3.5.3.1. - Introduction
. . . .. . . . .. .. .. .. . . . . . . .•. .. . .
158
3.5.3.2. - Méthode de travail
• •••• •••••••. •••••••••
160
3.5.3.3. - Résultats
161
3.5.3.3.1. - Effet de la plante-hôte sur la survie
et le rapport des sexes de A. hartii
161
3.5.3.3.2. - Effet de la plante-hôte sur le pouvoir
de reproduction et la durée de la pé-
riode d'oviposition
.•••.....• ••••••
162
3.5.3.3.3. - Influence de la physiologie de la
plante sur le pouvoir reproductif de
A. hartii
.••••..••.•..•••.••••...
163
3.5.3.3.4. - Discusssion
..••••••••.•••••••••
165
3.5.3.4. ~ Conclusion et aspects écologiques ••••••••••
166
3.5.4. - Influence des ennemis naturels
•••••••••••••••••••
168
3.5.4.1. - Méthode de travail
••••••••••••••••• •••••••
168
3.5.4.2. - Espèces récoltées
.••••••••••••••••••••••••
168
3.5.4.2.1. - Antagonistes
.•..•••••••••••••••••••
168
3.5.4.2.2. - Prédateurs
•••••..•.•..•••••••••••••
169
3.5.4.2.3. - Parasites
169
3.5.4.2.3.1. - Azotus elegantulus SIL.
170
3.5.4.2.3.2. - Adelencyrtus femoralis COMP.
et AN.
•••••...••.••••••••••.
171
3.5.4.2.3.2.1. - Particularités de A. fe-
moralis vis-à-vis de
A. elegantulus
. ••••••.
171
3.5.4.2.3.2.2. - Efficacité de A. femoralis 173

---

190
3.5.4.3. - Conclusion
176
3.5.5. - Conclusion
..............................
176
CONCLUSION GENERALE
........................................
178
BIBLIOGRAPHIE
......
• • • • • • • • • 0
• • • • • • •
184
ANNEXE
• • • • • • • • • • • • •
0
• • • • ' • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
210
1
i:
f
1
!i,.1
i.
!

---

1
l N T R 0 DUC T ION
-=-=-

---

La Côte d'Ivoire, avec son climat équatorio-tropical, offre des condi-
tions idéales pour le développement des ignames. Parmi les différentes espèces
cultivées à ce jour, certaines sont indigènes (Cayenensis, dumetorum et
rotundata) , les autres ont été introdui tes d'Asie (alata et esculenta) ou
d'Amérique (alata et florido).
Au cours de leur introduction, ces ignames ont facilité la dispersion
d'Aspidiella hartii CKII qui leur est associé et que l'on retrouve partout
où elles sont cultivées. La Cochenille a atteint ainsi l'Afrique à la fois
par l'Est et par l'Ouest. Elle y a trouvé un climat convenable ainsi que des
plantes-hôtes variées. Il s'en est suivi un développement important et son
aire d'extension couvre aujourd'hui toute l'Afrique noire.
Son action se traduit sur les plantes-hates particuliêi~illefit par la
réduction de leur production. Cet aspect des dégâts donne à cette Cochenille
tIne importance économique considérable pour cette partie du Continent quand
on sait que la plupart des populations qU1 y vivent se nourrissent surtout
de féculents et d'ignames essentiellement.
En Câte d'Ivoire, la Cochenille s'ét~nJ aujourd'hui a cout le PdYS,
avec des densité~ de population variables d'une rêgion ~ l'autre. Elle e&l
donc devenue l'une des préoccupations des autorités locales.
En vue d'une meilleure connaissance, il convenait, au préalable, de la
situer dans son monde; pour ce faire, cl",:, ~tudes systéL'l:tiqlles bibliographi-
ques et morphologiques ont été nécessaires. Dans le cadre de la systématique,
la révision du genre, jusqu'à ce jour mal défini, il,jUS ,3 l'~nnl8 de retenir
sepL cspèce.s Jont le statut u'est pas t.:nc',.,~ défi1111.LL j'", ,-fl·.~r, il.':ij'iJ.le:I.lc
J.Cja.le.:;ac (~l Aspidiella zinCjiiJeri qui seme
tC{~S 11:.... ,(·1 .. '8 ";C.\\",,:: JVèfIlèllÎ' d'.;:'. s,"
char.i et de A. hartii CKll, demandent enCdn" un éVillpl&llh~r'l li' j u[oriuiJtioll pour
~tre définitivement classés.
L'étude de la morphologie des diffc--':ilts stades s'est efféctuée à péirtir
des techniques déjà connues, et pour les ,:f:i'll,j'",-,:s pat~t.j('uli;"t-,->melll fines,

---

2
par l'utilisation du microscope à balayage. On a pu ainsi observer avec
précision que les antennes des femelles adulte:-étaient fixées dans une exca-
vation et que l'aire granuleuse entourant les stigmates a une structure di·ffé-
rente de celle de l'ensemble du tégument. On a pu aussi noter les variations
morphologiques des palettes médianes et latérales, apportant ainsi une contri-
bution supplémentaire dans la connaissance de cette Cochenille.
Au n1veau de la biologie, la mise au point d'un élevage de masse nous
a donné l'occasion d'étudier un certain nombre de phénomènes: partant d'une
population numériquement suffisante, nous avons pu préciser ainsi la durée
du cycle évolutif et les périodes de sorties des larves marcheuses. Le SU1Vl
quotidien d'un nombre d'individus sélectionnés nous a permis également de
connaître le développement des différents stades. En outre, si l'accroissement
en volume s'effectue d'une manière continue, le passage par contre, d'un stade
à l'autre, se fait par l'intermédiaire des muef.!. Ainsi, deux mues stlcces8ives
caractérisent l'évolution de la lignée femel1~ : 13 ~remi~ce, ~ntre le premiel
stade (LI) et le deuxième stade (L2),la seccnde, entre ce dernier et la femelle
adulte (~l)' Il s'y ajoute, dans la lignée lJlâle, une troisième mue qui inter-
vient entre la nymphe et le mâle adulte~ ce (p-li démorèl:re ainsi que la pronymphe
et la nymphe ne sont que deux étapes diffél2rrLes d'un i>1Ê:,;~. sLaJe. C2 type d2
développement, caractéristique d'un cert;!in nombre Je C()~'l:':.'nillt:;, COihtitue
la paramétabolie.
Les individus mâles et femelles, arri'Iés 2'1 stade j']laginal, s'accouplent.
I ]
e';t' à noter que les femelles non fécon:l!;,~s se J:f'[i1:od/lisent ~g:llement, :nais
par parthénogénèse. De la population ainsi iSS1'''' 'L"''' palênLs, ès5 p. cent seul e-
panni les individus développés, un tiers SOilt du sex(~ mâ12. l,:,s deux tiers res--
tar:t:s ét<lCl!: dll sexe femelle.
.1..;
. . . ,
,1! f" i ,;,
.,
,
,'.1

---

..
1
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3
1
1
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'i:
1
Dans tous les cas, trois générations se succèdenl:. sur les L:uberct;lef; au
'J:i
cours de leur stockage en magasin et une supplémentaire se développerait
dans le sol. Cette dernière conditionne d'ailleurs la population de Coche-
nilles de l'année suivante.
Ces facteurs jouent un rôle important : les effets de la températu-
re sont divers, mais on peut en retenir deux. Elle entraîne, le long du tner-
mopreferendum, une réaction proportionnelle ou inversement proportionnelle
de l'insecte selon les cas. Au delà et en deça, les températures sont plutôt
perturbatrices. Elles se manifestent,dans le cas des hautes températures,
par une mortalité accrue des jeunes larves et une faible descendance chez les
adultes. Les faibles températures entra'inent également des perturbatrons ca-
ractérisées par l'allongement du cycle v~gétatif et par une faible producti-
vité.
cmmne son état physiologique, interviennel'~ ;:ous deux. D. alata permet a~ns~
un meilleur développement d'A. hart,ii que D. cat]enensis. ET: outre. les tech-
niq'lf's de cons(·rvation peuvent intel'Je;:i;" \\~f>::-,-'l2meil L C.'Jl'l!Et; :LéC Leuc favm:-ablé
Oli":on au d~veloppement de la Cochenil Le
.
.
att~chés â des claies et exposés aux i~r~vp~rj2s,
_ ;J:~~ ~.!.lJ.·::
.1-;LLd: •.. '.C'
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des por·u.!.ations d'A. hartii.
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---

4
Cette étude nous a aussi révélé les deux types de comportement de la
population de Cochenilles pendant les deux phases principales de la phénologie
de l'igname.
Dans le sol, la Cochenille doit vaincre l'opposition mécanique de la
'l,
terre pour vivre. Elle est aidée en cela par le bourgeonnement du semenceau
et le développement du tubercule fils qui occasionnent tous deux des fissures
dans le sol. Cette période de vie reste critique et demeure très sensibles à
toutes interventions. Nous avons donc pensé à l'utiliser dans la lutte entre-
prise contre A. hartii. En effet, nos essais de rupture du cycle biologique
par enrobage des semenceaux par des produits insecticides rémanents et à
forte tension de vapeur comme l'aldrine, la dieldrine et le lindane ou par
dépôt de ces produits sur les semenceaux un mois après la plantation, nous ont
permis d'obtenir un taux d'infestation très bas s'accompagnant, malheureuse-
ment, d'un taux de résidus trop important dans le tubercule fils. Il est de
l'ordre de 0,18 mg/kg pour le lindane, de 0,70 mg/kg pour l'aldrine et de
1,15 mg/kg de tubercule entier pour la dieldrine. Ces tubercules ainsi pol-
luées donnent naissance, cependant, à des tubercules indemnes; ce type de
traitement nous ouvre une possibilité d'intervenir efficacement contre la
Cochenille.
On pourrait réduire cette population initiale par deux types d'interven-
tion : la sélection des tubercules indemnes et le traitement de ceux qui sont
infestés. A cet égard, le dépôt des tubercules infestés dans les contreforts
d'arbres abritant un nid de fourmis, est la méthode la plus efficace.
Il convient, cependant, de rester très circonspect lorsqu'il faut résou-
dre le problème sur le plan national, car de nombreux autres facteurs peuvent
intervenir également. Pour éviter les dépenses inutiles, une étude minutieuse
des axes de commercialisation ainsi que des aptitudes de chaque parasite,
sont absolument nécessaires.
Enfin, il n'empêche toutefois que l'étude de A. hartii, réalisée 2 ce
jour, nous aura permis, non seulement de connaître son comportement dans son
milieu IJc1tUl'(;l, IlkllS elle dura été aussi l'amorce d'uil programme plus veste,
nous offrant à terme la mise au point d'une lutte rationnelle contre ce~ insec-
te afin de réduire, dans des proportions raisonnaLles, son taux d'infes~ation.

---

AVANT-PROPOS
,
i
1
tj

---

La tradi tion de rendre hommage dans un a van t propos à tous ceux qui
ont guidé de leurs conseils ou aidé à la réalisation défini ti ve d'un mémoire
de thèse de Doctorat, ne me permet d'exprimer que bien imparfai tement l'ami tié
et le dévouement qui m'ont entouré tout au long de mon travail.
Je remercie, tout d'abord, le Gouvernement Ivoirien qui m'a accordé
plusieurs séjours en France et en Angleterre et qui, au long de mes séjours,
a essayé de résoudre au mieux tous les problèmes soulevés.
c'est pour moi un agréable devoir d'offrir le témoignage de ma profonde
reconnaissance à Monsieur le Doyen de la Faculté des Sciences de l'Université
Nationale d'Abidjan, Monsieur BAKARY TaURE, coordonnateur du programme tuber-
cules qui, non seulement m'a encouragé pendant mon travail, mais en plus me
fait l'honneur d'être le Président de mon jury de thèse. J'associe à cet hom-
mage Monsieur AOUTI Akossi Salomon, mon maître et ami, et Monsieur BERENGUES,
tous les deux Maîtres de Conférences de la même Université pour leur partici-
pation à la commission d'examen.
Je serais ingrat envers Monsieur JOURDHEUIL, Directeur de la Station
de Zoologie et de Lutte Biologique, si je ne l'associais à ceux à qui je dois
une sincère reconnaissance. Ayant participé à ma formation à l'Université de
Toulouse, il avait gracieusement accepté de participer au jury de ma thèse de
spécialité. Il a couronné ses services à mon égard en acceptant, sans conditions
préalables, mes séjours à la Station d'Antibes ou de Valbonne dont il est le
premier responsable. S'il n'a pu suivre personnellement mes travaux, il n'a
pas manqué de s'enquérir fréquemment de mes nouvelles et de"m'offrir, chaque
fois que je sollicite, l'occasion de discuter très amicalement avec lui.
Qu'il trouve ici l'expression de ma gratitude.
Je ne sais, en toute franchise,
que dire à l'endroit de Monsieur et
Madame BENASSY qui, durant tous mes séjours, ont été pour mon épouse et moi-
même, des guides, des conseillers et des anUs. Ils nous ont toujours aidés,
secourus pendant les périodes difficiles de nos séjours. A cet égard, Monsieur
BENASSY n'a pas été pour moi un directeur de thèse au sens classique du mot.
Je tiens particulièrement à lui exprimer, ainsi qu'à son aimable épouse, ma
1
1j
j
tj
j
1
_

---

profonde reconnaissance pour l'inoubliable sollicitude dont ils nous ont
entourés. Monsieur BENASSY, qui m'a fait bénéficier en plus de ses conseils
scientifiques éclairés et de sa précieuse expérience, a consacré une partie
de son temps à la mise au point de ce mémoire, accepte, en outre, d'entrepren-
dre le voyage en Côte d'Ivoire pour participer à la Commission d'examen dont
i l est le rapporteur principal; i l mérite une place spéciale dans les homma-
ges.
Je dois également une grande dette de reconnaissance à Madame MATILE-
FERRERO pour m'avoir d'abord initié à la systématique des Cochenilles et,
ensuite,
pour son assistance constante lors de mes passages au Laboratoire
d'Entomologie du Museum d'Histoire Naturelle de Paris.
Dans ce même contexte, le Docteur WILLIAMS du British Museum mérite
d'être cité.
J'adresse,à travers Madame MATILE-FERRERO,
l'expression de mes
profonds respects à notre Maitre commun, le Professeur BALACHOWSKY et mes
sincères remerciements au Professeur CARAYON, Directeur du Laboratoire de
Zoologie du Museum d'Histoire Naturelle de Paris.
Que Monsieur FABRES, Directeur de Recherches à l'ORSTOM de Brazzaville,
dont la communauté de nos préoccupations m'a fait rencontrer à Antibes
en
1975, puis en 1981 et qui me fait l'honneur de participer au jury, soit très
sincèrement remercié de cette marque de confiance.
Je remercie également tous les chercheurs de la Station de Zoologie
et de Lutte Biologique d'Antibes-Valbonne, en particulier Monsieur IPERTI,
mes promotionnaires d'Uni versité ONILLON et PANIS, ainsi que Monsieur BRUN
qui m'ont constamment assisté. Qu'ils trouvent ici l'expression la plus sin-
cère de mon amitié.
J'associe à ces remerciements Madame RITTER, bibliothécaire de la Station
,
de Zoologie d'Antibes,
Madame ONILLON,
statisticienne, pour leur disponibilité
l
et leur précieuse aide technique.
t
Je réserve une place spéciale à mes amis et voisins de laboratoire,
Messieurs FRANCO et PINET, qui n'ont ménagé ni leur temps, ni leur force,

---

ll
~
;
j
1
pour m'aider. Je n'oublie pas les nombreux services qu'ils m'ont rendus
et je sais ceux, encore plus nombreux, qu'ils sont prêts à me rendre. Qu'ils
1
soient aussi, avec leurs épouses, sincèrement remerciés.
~
~i
Monsieur DRESCHER, pour le tirage des photos, Messieurs MENIER et
BOUDINOT pour les prises de vue au microscope électronique à balayage,
1
Madame DIFEDE pour les tirages, Madame BRUN, pour la dactylographie défini-
1~
tive de mon mémoire, méritent également ma reconnaissance.
i1
1
i
A Valbonne,
où je revenais périodiquement, tous m'ont manifesté une
réconfortante et fidèle sympathie; qu'ils trouvent ici l'expression de ma
1
cordiale gratitude.
!l
1
Je n'oublie pas non plus mes collaborateurs de l'Ecole Nationale Supé-
rieure Agronomique : Madame LIKPA Henriette, Mesdemoiselles GNAMIEN Odile et
KOUAKOU Hélène,
Messieurs MEHAUD Tahou,
GNAMIEN Affian et KOUAKOU N'Goran
qui m'ont toujours manifesté un dévouement et un attachement particuliers.
Madame LE RUYET Hélène et Monsieur BLESSON Robert pour une partie des dessins,
sont également remerciés.
Le dernier hommage doit être rendu à ma famille, mon épouse en particulie_
dont la fidèle compréhension, les souffrances dues à mes absences fréquentes
et les conseils ont été continuellement des stimulants pour la poursuite des
travaux de ce mémoire. Elle, mes enfants et ma mère trouveront la juste récom-
pense de leur abnégation dans la réalisation définitive de ce mémoire qui les
honore en même temps qu'il les libère.

---

2
Dès son indépendance, en 1960, la Côte d'Ivoire a opté pour un développ~­
ment harmonieux. Pour ce faire, elle a retenu la diversification des cultures
qui devrait, non seulement faire entrer des devises dans le pays, mais en plus,
lui permettre de nourrir ses habitants.
Le premier objectif retenu devant faciliter la promotion des autres sec-
teurs du développement, le Gouvernement ivoirien a tout d'abord axé ses efforts
sur l'extension des cultures d'exportation déjà existantes que la recherche
avait largement améliorées. C'est ainsi qu'en zone forestière il a créé un cer-
tain nombre de Sociétés d'Etat dont la S.A.T.M.A.C.I. (Société d'Amélioration
des Techniques et de Mécanisation de l'Agriculture en Côte d'Ivoire) pour s'oc-
cuper, en aval à l'I.F.C.C., (Institut Français de Café et Cacao) de l'encadre-
ment des planteurs de caféiers et cacaoyers, la SODEPALM pour la création des
plantations de palmiers (palmiers
à huile : Elaeis Guineensis JACQ et Coco-
tiers Cocos nucifera L), la S.A.P.H. (Société des Plantations d'Hévéa) qU1
s'intéressera au développement des plantations d'hévéa.
La zone des savanes, moins riche en cultures d'exportation, a vu la cultu-
re des cotonniers se développer sous l'~pulsion de la C.I.D.T. et dernièrement
le sucre y prendre essor grâce à la SODESUCRE.
Devant l'élévation du niveau de vie et de la croissance de la population
ivoirienne, les devises obtenues, grâce aux exportations des "SODE" devaient
ressortir pour l'acquisition des biens de consommation courante tels que le
riz, le sucre, etc .••
Pour sortir du cercle vicieux ainsi créé, un accent particulier sera alors
mis sur les productions vivrières. Si les produits anciennement exportés,comme
la banane paya et l'ananas,sont encore exploités par les riches propriétaires
ou les coopératives villageoises, la surpopulation des villes et les femandes
1
,
1
sans cesse croissantes de nourriture
amènent le Gouvernement ivoirien à adap-
fi,
ter une politique hardie pour les graminées d'une part et d'autre part les tu-
bercules, bases d'alDnentation de la grande majorité des citadins.

---

3
Cette politique s'est manifestée au départ par la création d'une société
de production de riz en rapport avec l'I.R.A.T.
(Institut de Recherche Agrono-
mique Tropicale)
elle se confirmera ensuite en 1981 par la création d'un Se-
crétariat d'Etat à l'Agriculture spécialement chargé des cultures vivrières.
Avant sa dissolution, la SODERIZ avait permis de couvrir entièrement les
besoins nationaux en cette denrée en produisant plus de 500.000 tonnes de riz
en 1978 (Tableau n° 1).
En ce qui concerne les tubercules, la politique d'extension de leur cultu-
re reste timide et, si aujourd'hui on lance un programme de culture de manioc
à Toumodi où 1.000 hectares de cette denrée voient le jour, il semble que l'igna-
me, qui était en 1978 la plus importante culture vivrière avec ses 1.984.000
tonnes (AN. 1979, Tableau n° 1) reste encore l'objet d'exploration scientifique.
En tout cas, la politique du Ministère de la Recherche Scientifique ainsi que
les mesures annoncées par le Secrétariat d'Etat à l'Agriculture présagent une
extension prochaine de cette culture. En effet, le programme Tubercule, astu-
cieusement animé par Monsieur le Doyen de la Faculté des Sciences de l'Universiti
Nationale d'Abidjan, et dans lequel interviennent plusieurs organismes de re-
cherche, couvre tous les aspects de la production de l'igname: les aspects agro'
nomiques ont été entrepris par l'I.R.A.T. de Bouaké, l'O.R.S.T.O.M. (l'Office
de la Recherche Scientifique et Technique d'Outre-Mer) étudie sa phénologie,
l'Université'Nationale, par l'intermédiaire de sa Faculté des Sciences, s'occu-
pe à la fois de son amélioration, de sa physiologie et de sa botanique. Quant
à l'E.N.S.A.
(Ecole Nationale Supérieure Agronomique) son action est orientée
surtout vers les problèmes postculturaux de l'igname et de la conservation en
particulier.
C'est dans ce cadre que se situe notre travail qui doit, nécessairement,
déboucher sur la connaissance de tous les déprédateurs des tubercules stockés
d'igname et les moyens d'a~rêter ou, tout au moins, de minimiser leurs méfaits.
Parmi ces déprédateurs des tubercules d'ignames, Aspidiella hartii CKLL.
a retenu notre attention par son abondance d'une part et d'autre part la méfian-
ce des paysans à son égard.

---

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TABLEAU N° 1 : PRODUCTIONS VIVRIERES DISPONIBLES POUR LA CONSOMMATION (EN TONNES)
Production
Pertes au
PRODUCTIONS DISPONIBLES
Semences
Produit
brute
stockage
1978
1978
1978
1978
1977
1976
PADDY
504 500
50 000
76 000
378 500
358 000
345 000
MAlS-GRAINS
264 000
16 000
90 000
208 000
203 000
195 000
MIL
44 600
900
4 500
39 200
36 500
35 500
SORGHO
31 700
1 600
3 200
26 900
26 100
26 000
FONIO
2 ISO
100
200
l 850
l 800
l 700
Total céréales
846 950
68 600
173 900
654 450
625 400
603 200
-::t
IGNAME (Tubercules)
1 984 000
400 000
400 000
l 184 000
l 123 000
l 215 000
MANIOC (racines)
1 056 000
---
---
l 056 000
977 000
890 000
TARO (tubercules)
274 500
55 000
27 000
192 500
182 000
180 000
PLANTAIN (réglines)
1 123 000
---
112 000
1 011 000
953 000
1 006 000
"-
PATATE (tubercules)
13 500
---
600
129 000
12 400
12 400
Total féculents
4 451 000
455 000
539 600
3 456 400
3 247 400
3 303 400
ARACHIDES (coques)
49 800
5 000
2 500
42 300
41 300
41 500
,
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---

5
Il s'agit d'une Cochenille à bouclier qui passe inaperçue pour un oeil
non habitué et qui, sournoisement, cause des dégâts insoupçonnés aux ignames.
L'étude entreprise sur cet insecte nous amène à montrer son importance
en Côte d'Ivoire.
Auparavant, nous aurons vu le milieu dans lequel il vit et les plantes-
hôtes, l'igname en particulier. Nous aborderons successivement sa morphologie,
sa biologie et son écologie qui nous permettront d'aborder les méthodes de
lutte susceptibles d'enrayer efficacement cet insecte.
E
i._,._~<.,""""

---

CHAPITRE 1
MILlEU DE VlE ET IMPORTANCE DE ASPIDIELLA HARTII CKLL.
-,
1
l
1
.\\
i
1

---

7
l.l.-INTRODUCTION
L'étude entreprise sur Aspidiella hartii CKLL. (Homoptera, DiaspididaeJ
recouvre tout le territoire national ivoirien. En effet, cette Cochenille est
liée exclusivement à l'igname dont la culture est présente partout avec des
intensités variables. On note à ce propos des régions où la production est
très élevée : le Nord et le Centre ; ces régions devraient nous intéresser
et nos postes d'observations devraient y être choisis, si la distance qui sé-
pare notre lieu de résidence à la ville la plus proche n'excédait pas 400 km.
Nous avons opté, pour une étude suivie quotidiennement et des relevés hebdo-
madaires, de procéder à des observations soit en laboratoire, soit dans une
plantation expérlinentale sise sur le campus de l'Ecole Nationale Supérieure
Agronomique d'Abidjan. Il n'empêche que des tournées périodiques régulières
nous amènent à visiter ces régions de fortes productions trois fois par an.
Aussi, présenterons-nous non seulement le clilnat ivoirien en général,
mais nous ferons ressortir les caractéristiques clilnatiques des différentes
régions de production d'ignames et analyserons, plus en détail, celles de
notre station expérimentale, avant de faire la connaissance des plantes-hôtes
et particulièrement de l'igname. Nous verrons dans ce cas les origines des
ignames, leur culture et les méthodes de conservation.
1. 2. -LE MILIEU
Par milieu,nous entendons d'une part l'environnement de l'insecte,
c'est-à-dire la Côte d'Ivoire et, d'autre part, les plantes sur lesquelles il
vit.
1.2.1. - La Côte d'Ivoire
La Côte d'Ivoire est située approximativement entre 5° et 10° de latitude
Nord. Elle appartient de ce fait au domaine des climats chauds de la zone inter-
tropicale, où les températures sont constamment élevées ; les moyennes journa-
lières restent toujours supérieures à 20° C.

---

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l
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Son régime pluviométrique est en relation avec le déplacement du front
1
1
1
1
intertropical. Il est caractérisé par l'alternance de saisons humides et sèches
t
l
dont le cycle différencie le Nord et le Sud qui correspondent à deux domaines
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bioclimatiques distincts : la zone Sud, forestière, de climat sub-équatorial
1
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avec deux saisons humides et deux saisons sèches, la zone Nord, avec ses forêts
1
claires et ses savanes, de climat tropical soudanais à deux saisons, une saison
Il..:.•.•
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,
humide et une saison sèche.
.
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1
1
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La monotonie des plateaux est rompue par des sommets du massif de Man
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i
(Mont Tonkoui 1190 m) à l'Ouest du pays et les alignements des dômes graniti-
f
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l
1
ques dans le Nord, qui créent des biotopes particuliers.
t
1
1
1
1
1
L'harmattan, vent desséchant venant du Nord, règne sur les parties sep-
!
tentrionale et centrale durant les mois de Décembre et Janvier. Son effet est
1
i
moins sensible au Sud.
1.2.1.2. - ~~~~~_cl~~~ig~~~_de~_E~&i~~~_E~~~~~tri~~~_~~~i&~~~
(Tableau nO 2).
L'igname exige pour son développement normal un certain nombre de condi-
tions. Elle a surtout besoin d'eau, de chaleur et de lumière. Sa culture sera
généralement limitée aux régions où ces conditions sont réunies.
Sur le territoire national, aucun de ces facteurs n'est limitant. Cependant,
la culture de l'igname n'est pas homogène; les régions du Nord (Ferké), du Cen-
tre (Bouaké) et de l'Est (Bondoukou) en sont les plus grandes productrices.
1.2.1.2.1. - Pluviométrie et humidité
Dans le monde, la plupart des régions productrices d'ignames sont celles
ayant une pluviométrie supérieure à 1200 mm. (COURSEY, 1967).
Toutes les régions productrices ivoiriennes ont une pluviométrie annuelle
proche de cette valeur. La plantation coincide généralement avec le début de la
saison pluvieuse.
j i
i l

---

TABLEAU N° 2
CARACTERISTIQUES CLIMATIQUES DES REGIONS PRODUCTRICES D'IGNAMES.
ENREGISTREMENTS METEOROLOGIQUES SUR QUINZE ANNES CONSECUTIVES (1961-1975).
Total
Moyenne
Janv.
Fév.
Mars
Avril
Mai
Juin
Juil.
Août
Sept.
Oct.
Nov.
Déc.
annuel
annuelle/ j,
Hauteur des
14.3
45.1
90.0
121.6
118.8
167.9
103.9
97.0 175.5
119.7
36.3
18.3
1109.8
92.48
pluies m/m
Hygrométrie
56
61
68
73
77
81
82
83
82
80
76
68
887
73.92
~ relative
Température
0
25.6
27.7
27.5
26.8
26.2
25.2
24.2
24
25.69
24,7
25.1
25.8
25.8
308.3
J:Q
oC.
Insolation
242.9
221.0 212.6
199.0
204.3
144.7
99.5
140.4 111.9
167.3
192.0 201
2136.6
178.05/5,
Hauteur des
8.5
30.7 108.1
137.1
170.9
182.5
77 .2
87.4 117.9
141.1
38.8
14.4
1094.9
91.24
pluies
p
Hygrométr ie
~
53
52
66
69
75
79
80
81
82
78
72
65
852
71
relative
C'\\
8
Température
26.4
28.0
28.0
27.3
26.6
25.3
24.4
23.9
24.4
25.4
26.2
25.7
311.6
25.97
z
2
Insolation
244.0
222.8 220.0
210.5
210.5
166.1
H9.9
87.8 H2.2
190.6
213 .3 223.1
2220.8
185.07/6
Hauteur des
p
0.3
ID.3
48.3
II6.8
102.3
201.2
184.7
276.0 254.9
100.5
37.3
8.0
1341.2
111.77
pluies
8
p
Hygrométrie
0
53
57
66
69
76
78
80
81
82
76
72
65
855
71.25
~
relative
~
tf)
tf)
Température
25.7
28.3
29.7
29.2
28.4
26.9
25.9
25.8
26,4
27.1
27.2
25.5
327 .5
27.125
~~ Insolation
281.9
244.5 253.5
226.5
255.0
227.0
172 .2
149.8 174.0
247.0
259.7 260.6
2711.2
225.93/7
~
* Ferkessédougou a été choisie à la place de Bondiali pour les enregistrements météorologiques.
Saison humide.
Saison sèche.
La saison humide est commencée lorsque la moyenne mensuelle est supérieure à celle de l'année.
",,;il

---

10
L'humidité relativement élevée limite favorablement la déperdition
de l'eau du sol.
1.2.1.2.2. - Température
si l'igname se développe mal aux basses températures, il y a plutôt
accéleration du développement entre 25° C et 30° C. Cette amplitude thermique
est généralement celle des régions productrices d'ignames.
1.2.1.2.3. - Insolation
Le développement des ignames est aussi affecté par la longueur du jour.
Le peu d'informations recueillies sur le comportement de l'igname en photopé-
riode indique que les jours "longs" favorisent le développement de l'appareil
végétatif ; par contre, la tubérisation l'est pendant les jours "courts", ce
qui est le cas dans toutes les zones productrices de l'igname en Côte d'Ivoire.
Trois mois après le début de la plantation, la durée de l'insolation
régresse de plus en plus. (cf. calendrier de culture p.lS). Or, nous aurons
l'occasion de le voir, la tubérisation débute. gén.éralement vers la dixième
..
,
'~
s~aine après la planta~ion. Il y a d~~J:~9~i~~~f~ureuse.entre la form:-
t~on d~ t~b~rcule de l'1gname et l~ d~~r~~~a~~~d~ ~~.~.,nsolat10n dans les re-
g10ns 1V01r1ennes de culture de l' 19fe. ----~_)7~
'.
/i)
1.2.1.2.4. - Conclusion
-~,\\,,;--:<;,
• • • • • • • • • •
. _."..
l,.' l'?
·..... -.4:;...,:~
Les régions ivoiriennes de production d'ignames se rapprochent,par leurs
conditions climatiques, des meilleures connues pour la culture de cette plante.
Les pluies abondamment réparties sur toute la période de culture, la température
variant entre 25 et 30° C, les jours généralement plus longs au début de la cul-
ture et devenant de plus en plus courts vers la fin, favorisent au départ le
développement de l'appareil végétatif, pour privilégier ensuite celui des tuber-
cules. Seul, le sol sera le facteur déterminant pour la quantité et la qualité
de l'igname produite en Côte d'Ivoire.
'i·
n

---

11
1.2.1.3. - ~~~~~~~_~!i~atig~~~_~~_!~_~~~~i~~_~~E~~i~~~~!~_~~E~~~
les années d'0bservation
Les.régions de production étant très éloignées de notre résidence, nous
avons dû expérimenter dans les conditions naturelles offertes par le domaine
expérimental de l'E.N.S.A ..
La station météorologique de celui-ci ne fut installée qu'à partir de
Mars 1976. Les enregistrements consignés dans le tableau nO 3 ont une durée
de trois ans (Mars 1976 - Février 1979).
Ce tableau montre que les conditions écologiques de cette station dif-
fèrent de celles des régions productrices : en effet, les répartitions plu-
viométriques sont différentes ; deux saisons humides et deux saisons relati-
vement sèches au Sud, alors qu'au Centre et au Nord, seules subsistent une
saison humide et une sa1son sèche. Par contre, les durées d'insolation et les
températures restent également élevées, même s'il n'y a pas toujours coïnci-
dence des maxima et minima avec les données relevées dans diverses parties du
pays.
Du point de vue pédologique, nous sommes dans une région de sable ter-
tiaire, qU1 n'a rien de comparable aux sols que nous rencontrons à l'intérieur
du pays. La forêt mésophile du Sud s'oppose également aux forêts galeries et
aux savanes arborées de la plupart des régions productrices ivoiriennes d'igna-
mes.
Il n'y a donc pas de commune mesure entre notre station expérimentale
et les régions productrices ivoiriennes ; de ce fait, les résultats obtenus
du point de vue rendement restent localisés et peu extrapolables. Le compor-
tement de la oochenille à l'E.N.S.A. sera donc un schéma explicatif de ses
comportements particuliers dans les lieux respectifs de production de l'igname.
1.2.2. - Les plantes-hôtes
A. hartii est une espèce oligophage, puisqu'on n'a pu dénombrer qu'un
nombre très limité de plantes-hôtes.
1

---

1006 Gronde
Grande
saison
humide
Pellre 5.0lS.()'I
ïE'MPffi A TU fl:
sOI~On séche
pe~i~e saison humide
..
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seche
-
sou s
abri
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Hauteur'
de
pluie
500
-
(m,n)
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---

13
LEFFROY (1902) rapporte que, dans les îles de Grenade, de Barbade et
de la Jamaïque, ce sont les ignames et les taros qui sont attaqués. FLETCHER
(1917) l'a rencontré sur Cucurma longa. Plus tard, en 1927, il sera signalé
dans les plantations de gingembre en Sierra Leone par HEARGREAVES (1927). Il
est également signalé sur l'herbe de Guatemala (Trypsicum laxum) et sur la
Junquille tCyperus odoratus).
En Côte d'Ivoire, comme partout ailleurs, on rencontre généralement
A. hartii sur les ignames qui constituent sa plante préférée ; toutes les
espèces de cette denrée sont attaquées à des degrés divers.
Les ignames Dioscorea sp. (Dioscoréacées) appartiennent à la classe
des Monocotylédones. Il s'agit d'une plante grimpante, volubile, à tige gar-
n~e ou non de quatre ailes plus ou moins larges. Les feuilles opposées cordées,
sont longuement pétiolées. Elles produisent des bulbilles aériennes ou des
tubercules souterrains de forme variable.
D'après VARLOV (1950), Dioscorea alata L. et Dioscorea esculenta BARK.
proviennent de la région centrale de l'Inde (Burma et Assam), tandis que
Dioscorea hispida DENNST., Dioscorea pentaphylla L., Dioscorea bulbifera L.
sont issus
d'Indonésie. Quant à Dioscorea opposita THUMB. et Dioscorea japo-
nica THUMB., ils sont originaires de la Chine Centrale. Il n'y a cependant
aucune mention dans l'ouvrage de VARLOV des ignames comestibles de L'Afrique
et de l'Amérique.
WATT (1890), contrairement à l'opinion courante que toutes les cultures
d'Afrique proviennent de l'extérieur, reconnaît que certaines ignames pourraient
être d'origine africaine.
MUNDOCK (1959) suggère même une aire de plantes cultivées, d'origine
africaine, parmi lesquelles figure l'igname. Ce point de vue est soutenu par
WRIGLEY (1960), PORTERES (1962), MORGAN (1962) et dans un certain nombre
d'écrits de CHEVALIER
(1905). Il s'agit, pour les ignames, de Dioscorea caye-
nensis LAMK., Dioscorea rotundata POIRe et Dioscorea dumetorum PAX.

---

~------------------.i
1
14
Quant au continent américain, il aurait donné naissance, à en croire
PORTECOP et DALY (1972), à Dioscorea trifida L., dans sa partie Sud et, dans
sa partie centrale, à Dioscorea anthropophagorum ACRER.
Mreme l'Europe, pays tempéré, possède son espèce propre: Dioscorea pyre-
naica BUB et BORD •• En tout cas, COURSEY (1967) a recensé plus de 77 espèces
de Dioscorea dispersées à travers le monde, leur aire géographique touchant
tous les continents.
En résumé, chaque continent a ses ignames plus ou moins comestibles.
Ces différentes ignames se sont peu a peu dispersées à travers le monde, par
le fait de l'activité d'agences gouvernementales ou d'institutions philanthro-
piques.
1.2.2.2.1. - Généralités
L'igname constitue la base alimentaire fondamentale de plusieurs ethnies,
dont parmi les plus importantes, celle des Akan qui l'ont probablement intro-
duite en Côte d'Ivoire, où sa culture s'est développée pour s'étendre à d'autres
populations (Sénoufo, en particulier). Elle est cultivée de nos jours dans tren-
te des trente quatre départements, sur près de 274.000 hectares qui totalisaient
en 1978 une production de 1.984.000 tonnes, chiffre qui place l'igname au pre-
mier rang des cultures vivrières (Anonyme 1979) (Tableau nOl).
L'importance des surfaces cultivées et des tonnages récoltés cache, ce-
pendant, les disparités régionales. Ainsi, représente-t-elle, selon les dépar-
tements, de 0,5 à 28 p.cent des surfaces cultivées par rapport à l'ensemble des
surfaces consacrées à sa culture. Carte n° 1 et Tableaux nO 4 et 5.
La zone d'élection des ignames les plus réputées est ainsi limitée au
Nord et au Nord-Est du pays aux départements de Boundiali, Korhogo, Katiola,
Dabakala, Bondoukou, Bouna, qui constituent en même temps des zones de produc-
tions excédentaires à partir desquelles s'effectue la commercialisation à longue
distance.

---

TABLEAU N° 4
RECAPITULATION PRODUCTIONS -
IGNAME (EN TONNES)
Département
1965
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
1978
Abengourou
15 000
25 000
25 000
25 000
27 500
36 000
43 900
38 400
38 000
42 900
Abidjan
23 500
35 000
35 000
35 000
35 000
28 000
58 500
54 700
60 000
62 100
Aboisso
7 000
7 000
3 500
3 500
3 500
7 000
8 300
7 150
7 000
7 300
Adzopé
8 000
9 000
9 000
9 000
9 000
9 000
17 500
17 rao
16 200
16 800
Agbovil1e
4 000
3 000
4 000
4 000
4 000
6 000
24 200
25 400
26 000
27 400
Biankouma
-
-
2 500
2 500
2 500
-
1 400
1 800
2 000
6 000
Bondoukou
124 000
134 000
140 000
135 000
148 000
184 000
230 000
214 000
208 000
216 000
Bouaflé
52 000
46 000
53 000
53 000
56 000
72 000
123 000
116 000
115 000
II9 600
Bouaké
523 000
651 000
616 000
600 000
638 000
495 000
560 000
520 000
426 000
437 000
Bouna (1)
-
-
-
-
-
-
48 000
48 300
47 000
46 rao
Boundiali
49 000
60 000
60 000
60 000
63 000
77 000
36 400
35 900
33 000
33 900
Da10a
16 000
16 000
21 000
21 000
27 000
49 000
128 000
129 200
133 000
147 000
lI"l
.-l
Dabaka1a(2)
-
-
-
-
-
-
57 600
50 300
52 000
52 400
Danané
-
-
-
-
-
-
400
500
500
500
Dimbokro
140 000
191 000
200 000
194 000
212 000
270 000
308 000
273 000
247 000
275 500
Divo
11 500
18 000
12 000
12 000
12 000
18 000
50 000
52 400
50 000
48 000
Ferké
18 000
15 000
16 000
16 000
16 000
18 000
19 700
17 250
16 500
16 800
Gagnoa
14 000
15 000
12 000
12 000
12 000
12 000
44 000
43 000
43 000
44 200
Guig10
-
-
-
-
-
-
200
300
300
300
Katio1a
75 000
91 000
97 000
98 000
97 500
135 000
72 000
61 900
64 000
65 200
Korhogo
90 000
93 000
Il7 000
Il5 000
123 000
123 000
159 600
145 000
137 000
136 000
Man
-
-
2 500
2 500
2 500
-
4 400
4 800
5 300
5 300
Odienné
40 000
48 000
42 500
41 000
45 000
54 000
44 800
42 100
38 600
41 900
Sassandra
5 000
7 000
6 000
6 000
9 000
ra 000
24 200
25 000
25 400
26 000
Ségué1a
60 000
63 000
63 000
63 000
63 000
,
63 000
ra2 000
98 000
92 000
99 600
Touba
25 000
24 000
17 500
17 500
18 000
14 000
9 900
ra 500
10 200
10 200
Ensemble
1 300 000
1 551 000
1 555 000
1 525 000
1 624 000
1 680 000
2 172 000
2 032 000
1 893 000
1 984 000
-
(1)
confondu avec Bondoukou jusqu'en 1974
(2)
confondu avec Katio1a jusqu'en 1974.
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"~
! ~
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---

TABLEAU N° 5 : RECAPITULATION SUPERFICIES - IGNAME (HECTARES) ~
Départements
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
1978
Abengourou
5 000
5 000
5 000
5 500
6 000
5 800
6 000
6 100
6 700
Abidjan
5 000
5 000
5 000
5 000
4 000
7 500
7 600
8 000
8 400
Aboisso
1 000
500
500
500
l 000
l 200
l 050
l ISO
l
200
Adzopé
l 000
l 000
l 000
l 000
l 000
2 500
2 540
2 650
2 750
Agboville
700
l 000
l 000
l 000
l 000
3 100
3 300
3 500
3 700
Biankouma
-
500
500
500
-
700
710
700
700
Bondoukou
16 800
17 500
18 000
18 500
13 000
30 500
32 000
34 000
35 400
Bouaf1é
6 500
7 000
7 000'
8 000
9 000
II 200
II 600
12 100
13 000
Bouaké
59 200
56 000
57 000
58 000
45 000
48 700
49 000
50 100
52 600
Bouna (1)
-
-
-
-
-
7 750
8 050
8 400
8 700
Boundia1i
19 600
10 000
la 000
la 500
Il 000
5 600
5 700
5 600
5 650
Da10a
2 700
3 500
4 000
4 500
7 000
14 200
15 200
16 400
17 300
Dabaka1a (2)
-
-
-
-
-
7 200
7 400
7 550
7 600
Danané
-
-
-
-
-
100
100
100
100
Dimbokro
23 800
25 000
26 000
26 500
27 000
29 200
29 800
29 400
31 300
Divo
3 000
2 000
2 000
2 000
3 000
5 500
5 700
5 900
6 000
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Ferké
2 300
2 500
2 500
2 500
2 500
2 350
2 300
2 350
2 400
Gagnoa
2 500
2 000
2 000
2 000
1 500
4 900
5 000
5 250
5 600
Guig10
-
-
-
-
-
50
50
50
50
Katio1a
14 000
15 000
15 000
15 000
15 000
9 000
9 100
9 300
9 450
Korhogo
18 500
18 000
19 000
19 000
19 000
18 800
19 400
20 400
20 600
Man
-
500
500
500
-
1 100
1 200
1 250
1 250
Odienné
9 500
8 500
9 000
9 000
9 000
6 400
6 200
6 300
6 550
Sassandra
l 200
l 000
l 000
l 500
2 000
4 250
4 400
4 700
5 100
Ségué1a
9 000
9 000
9 000
9 000
9 000
II 300
II 500
II 600
12 000
Touba
3 700
2 500
2 500
2 500
2 000
1 100
1 100
1 150
1 150
Ensemble
195 200
193 500
198 000
202 500
198 000
240 000
246 000
254 000
265 250
-
(1) confondu avec BONDOUKOU jusqu'en 1974.
(2) confondu avec KATIOLA jusqu'en 1974.
* Au moment de la rédaction de ce mémoire, nous n'étions pas en possession des statistiques agricoles
de 1980.
w",··,·,,"''''''''\\j'':, ...•...:'.ë'l(.~'''','''''''..,.,-,''''...'

---

17
Ces considérations d'ordre géographique reflètent en quelque sorte
celles qui pèsent sur la culture de l'igname du point de vue agronomique
l'igname est une plante exigeante en eau dans les cinq premiers mois de sa
croissance (400 mm entre la 14è et la 20è semaine de végétation) ; elle de-
mande, en outre, une température supérieure à 25°. Les sols doivent être ri-
ches en potasse (pH de 6 à 7) et la culture réclame de s'effectuer sur des
terres ameublies.
Généralement, les ignames tardives ont un cycle végétatif qui couvre
sept à huit mois. Elles ne donnent qu'une seule récolte.
Les ignames semi-précoces sont normalement récoltées à huit mois, mais
peuvent l'être, en cas de besoin, à six ou même sept mois et donner ensuite
une seconde récolte. Elles sont alors tuteurées.
Les ignames précoces donnent une première récolte à SlX mois et une se-
conde trois mois plus tard. Ces variétés sont également tuteurées.
Dans la région de Bouaké, le groupe Bété-bété semble le plus cultivé,
le groupe N'za étant en régression.
En ce qui concerne l'espèce Dioscorea cayenensis LAMK., mieux adaptée
au climat de savane et plus appréciée sur le plan gustatif, les variétés pré-
coces et semi-précoces sont en expansion. Cependant, les surfaces cultivées
demeurent faibles et les ignames tardives de l'espèce D. alata L. représenten
encore 85 p.cent de la production nationale.
1.2.2.2.2. - Calendrier agricole
Un calendrier unique pourrait être appliqué à toutes les régions
- Défrichement - Buttage - Plantation :
Décembre - Janvier
pour les ignames précoces en savanl
Mars - Avril
(parfois jusqu'à début Juillet)
pour les ignames tardives en forêt

---

18
- Tuteurage :
• Avril - Mai
pour les ignames précoces seulement :
facultatif pour les ignames tardives.
- Récolte
Juillet à Septembre
Première récolte d'ignames précoce,
Octobre à Mars
Seconde récolte d'ignames précoces
avec une pointe en Décembre -
Janvier.
Récolte principale des ignames
tardives et semi-précoces.
- Stockage des tubercules
• De la récolte jusqu'en Juillet - Août.
Grâce à des plantations entreprises en Décembre, la région Nord-Est
(Bondoukou-Bouna) parvient à commercialiser les premières ignames précoces
dès le mois de juin. Puis on assiste, d'une façon générale, à un déplacement
temporel géographique Est-Ouest, accompagné d'un décalage des maturités des
tubercules.
1.2.2.2.3. - Production brute dans l'ensemble des départements .
........... ........." " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " ." " " "
Cas des zones de production principale.
.
" "
" " .. " " " ." " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " "
La production d'ignames a été évaluée à partir des superficies et des
rendements à l'hectare, donnés par le service des statistiques rurales.
Le Tableau N°6
résume, par département et pour l'année 1978, les super-
ficies cultivées, les rendements, les productions et les pourcentages rap-
portés à l'ensemble des superficies cultivées en ignames en regard de la
production totale d'ignames.

---

19
TABLEAU Na 6
PRODUCTION (T), SUPERFICIES (HA) ET RENDEMENT (9/HA)
DE TUBERCULES FRAIS D' IGNAHES DANS LES DEPARTEMENTS
DE LA COTE D'IVOIRE POUR 1978.
Production
Taux
Superficies
Rendement
Départements
1
(T)
(%)
récoltées (Ha)
(9/ha)
1
AB EN GOUROU
42 900
2.1. 6
6 700
64
ABIDJAN
62 100
3.1. 30
8 400
74
ABOISSO
7 300
0.3.7
1 200
61
ADZOPE
16 600
0.84
2 750
61
AGBOVILLE
27 400
1. 3. 8
3 700
74
BIANKOUMA
6 000
0.3.0
700
85
BONDOUKOU
216 000
10.89
35 400
61
BOUAFLE
119 600
6.03
13 000
92
BOUAKE
437 000
22.03
52 600
83
BOUNA
46 100
2.32
8 700
53
BOUNDIALI
33 900
1.71
5 650
60
DALOA
147 000
7.41
17.300
85
DABAKALA
52 400
2.64
7 600
69
DANk~E
500
0.03
100
50
DIHBOKRO
275 500
13 ;89
313 300
88
i
DIVO
48 000
2.42
6 000
80
FERKE
16 800
0.85
2 400
70
1
GAGNOA
44 200
2.23
5 600
79
GUIGIO
300
0.02
50
59
KATIOLA
65 200
3.29
9 450
69
KORHOGO
136 000
6.85
20 600
66
MAN
5 300
0.27
1 250
42
ODIENNE
41 900
2.11
6 550
64
.
SAS SANDRA
26 000
1. 31
5 100
51
SEGUELA
99 600
5.02
12 000
83
TOUBA
10 200
0.51
1 150
89
TOTAUX
1 984 000
100 %
265 250
75

---

20
Nous pouvons ainsi constater qu'il existe de grandes disparités entre
les départements: certains ne produisent pas d'ignames comme Biankouma,
Danané, Guiglo, Man ; d'autres, situés en zone forestière, ont une produc-
tion modeste. La faible propension à la consommation de l'igname des popuia-
tions qui y résident, les possibilités du terroir de fournir d'autres produits
alimentaires (banane plantain notamment), accentuent le caractère secondaire
et marginal de la culture d'ignames dans ces zones.
Nous trouvons, à l'opposé, onze départements regroupés en trois zones
de production intense de l'igname. Ce sont:
- La zone centre : Dimbokro, Bouaké, Bouaflé.
- La zone Nord-Ouest : Boundiali, Korhogo, Odiénné, Séguéla.
- La zone Nord-Est : Bondoukou, Bouna, Dabakala, Katiola.
cell~_ ~'u!Lph~nomène démographi~~
titue la nourriture principale.
1.2.2.3. -
L'igname, comme la plupart des autres productions vivrières locales,
n'est pas consommée ilmmédiatement après la récolte. Généralement, une grande
partie est conservée pour être consommée en temps opportun ou pour être com-
mercialisée dans les centres urbains.
1.2.2.3.1. - Méthodes de stockage traditionnel
.................................
La pratique du stockage varie considérablement selon les pays, parfois
même à l'intérieur d'un même pays. (COURSEY, 1966).
Chez les paysans ivoiriens, trois méthodes sont fréquemment utilisées.

---

•.~
Car t e
N~ 1
ZO"IE
DE
CULTURE
D'IGNAMES
( EXTRAIT DE
ATLAS
DE
COTE
D IVOIRE)
Densité de la culture d'igname en Côte d'Ivoire
H A U T E. VOLTA
z:
:::c
:z
cc
cc
Océan
Atlantique
Tabou
) Nombre
de plants . ,
l
{200
A A A A A A [
a
400
po;ds
en kg
A A 1\\ 1\\ A
300 cr
600
1-- -~ {PIUs de 1600
-:=-===
lT1TT1lll1lTTll {5a ~ 200
plus _de
2400
Wl.11l1.ill1lll
75 a
300
[ , , . , . , [ {800 a
1600
s
S
$' ~ sI {10 ~ 50
',',' .... ," "
1200;; 2400
[. 5 5 5 s.
15 a
75
~ {mo~ns de 10
1
1{
:~~ ~ 1820~0
~ mOIns de 15 kg

---

22
- Le stockage en fosse
Surtout pour les ignames précoces qui doivent servir de semence ou
qui sont vendues sur les marchés à une époque définie.
- Le stockage sur claies
Les tubercules sont attachés sur des claies verticales, soit sur une
seule face, soit sur les deux faces à la fois. Les ignames sont recouvertes
de palmes qui abritent les tubercules du soleil.
- Le stockage en vrac
Généralement, les ignames sont soigneusement rangées, soit à l'extérieur,
très souvent dans les contreforts d'un gros arbre, les tubercules étant alors
abrités à l'aide des feuilles, soit à l'intérieur d'une hutte en bois spécia-
lement construite à cet effet.
1.2.2.3.2. - I1éthodes de stockage moderne
.......................................
Devant l'insécurité de ces modes de stockage, eu égard surtout, si l'on
en juge par les pertes énormes observées dans les conservations en vrac (DE-
MEAUX, BABACAUH, VIVIER, 1978) et, face à l'impossibilité de construire des
claies chez les grossistes des villes, on s'oriente actuellement vers des mé-
thodes de conservation qui ont fait leurs preuves avec d'autres tubercules,
la pomme de terre notamment. Ainsi, on a envisagé divers modes de traitements
par le froid ou par différents fumigants utilisés chaque fois dans des locaux
adaptés, les chambres froides, les gaz toxiques ou inertes etc ••• (DEMEAUX,
VIVER,1978).
En Côte d'Ivoire, aucune méthode n'a, jusqu'à présent, donné satisfaction
cependant, car les pertes sont encore énormes: 400.000 T~l)soit 20,16 p. cent
de la production.
Ailleurs, la combinaison Curing-froid-inhibiteurs a permis de conserver,
sans dommage, des tubercules pendant plus de huit mois (CAMPBELL et al, 1962,
(1) Statistique rurale, 1979. Tableau N° 1.

---

23
GONZALES et CALLAZO DE RIVERA, 1972, RIVERA et al, 1974).
1.2.3. - Facteurs responsables des pertes des ignames stockées.
Parmi les agents responsables de la dégradation des tubercules d'ignames
stockées, on distingue d'une part, les champignons et d'autre part, les ani-
maux.
Chez les champignons,
Penicillium oxalicum (CURRIE et TOM) est le prin-
cipal responsable des pourritures. Il est, généralement, favorisé par les b~es­
sures. (DEMEAUX et BABACAUH, 1979).
Quant aux animaux, les mammifères, tel que le rat de Gambie (Criceptomys
gambianus WALT.) et les oiseaux, comme les perdrix, les cailles et les pinta-
des, attaquent directement les tubercules stockés. (FOUA-BI, DEMEAUX, BABACAUH,
1979).
Généralement, les dégâts propres à ces animaux ne sont pas importants,
mais les blessures qu'ils occasionnent servent de voies de pénétration pour
les champignons, les bactéries et certains insectes.
La faune entomologique des tubercules stockés est représentée par un
certain nombre d'insectes dont les plus importants appartiennent à la famille
des Pyralidae (Ephestia sp.),des Anthribidae (Araecerus fascilatus DEC.) et
des Coccidae (Planococcus dioscoreae WIL. et Aspidiella hartii CKLL.) .
. Ephestia sp.
(Pyralidae, PhyticinaeJ.
Les Ephestia attaquent généralement les denrées amylacées stockées.
On les rencontre sur les ignames dans un rayon de cinquante kilomètres
autour d'Abidjan (MEHAUD, '1974). Les femelles pondent sur les blessures occa-
•
sionnées aux tubercules par les outils au moment de la récolte. La larve qui
éclot fore une galerie pouvant atteindre treize centimètres de profondeur, à
l'intérieur de laquelle elle vit pendant deux semaines environ. Secondairement
cette galerie peut être colonisée aussi bien par des champignons et des bacté-
ries, dont les actions conjuguées aboutissent à la pourriture du tubercule.

---

24
Les Ephestia préfèrent de loin les D. alata aux D. cayenensis.
i
· Araecerus fasciculatus DEG. (Coléoptère, Anthribidae).
1
Il s'agit aussi d'une espèce polyphage qu~ est un hôte inhabituel de
l
l'igname. Les femelles déposent leurs oeufs sur toute la surface des tuber-
cules d'ignames; les larves qui éclosent creusent des galeries et se nour-
t
rissent du parenchyme amy1ifère. Extrêmement prolifiques, ces insectes enva-
hissent les ignames dont le tégument est bientôt criblé de trous. A la fin,
le contenu de tubercule est transformé en une poudre noire, mélange d'excré-
ments et des résidus du parenchyme.
• Planococcus dioscoreae WILL. (Coccidae, Pseudococcinae).
Ces cochenilles sont très reconnaissables à la couleur blanche de la
cire qui les recouvre. Décrite par WILLIAMS en 1960, comme nouvelle espèce
de planococcus sur igname, elle est très répandue en Côte d'Ivoire et sa bio-
logie est encore inconnue.
C'est, cependant, un concurrent d'Aspidiella hartii CKLL, dont l'étude
fait l'objet de notre présent mémoire.
• Aspidiella hartii CKLL. (Homoptère, Coccidae).
Il s'agit d'un insecte dont les dégâts ne sont pas perceptibles immé-
diatement. Très répandue dans tout le pays, les cultivateurs,qui la connaissent
très bien, rejettent généralement de leurs semenceaux tous les tubercules
qui en sont couverts.
Ce comportement est le résultat d'une connaissance empirique des effets
ultérieurs des piqûres de. cette Cochenille sur les ignames.
C'est afin de mieux connaître son incidence économique au niveau
du pays que ce travail a été entrepris.
Après avoir estimé l'importance actuelle des dégâts provoqués aux
ignames par la présence d'A. hartii en Côte d'Ivoire, nous nous attacherons
donc à caractériser exactement l'insecte d'un point de vue morphologique,
avant que les principaux résultats,obtenus au cours de l'étude bio-écologique
entreprise ces dernières années sur cette Cochenille, nous permettent d'envi-
sager ultérieurement une méthode efficace de la lutte.

---

w
..
~
t- t
25
1
1
1.3- IMPORTANCE DE ASPIDIELLA HARTII CKLL.
Nous verrons de recenser les différents animaux s'attaquant aux tubercul
d'ignames stockées. Notre objectif sera,à présent, de connaître le plus impor
tant d'entre eux et son influence réelle sur l'igname.
1.3.1. - Importance numérique
Nos premières investigations nous ont conduits à parcourir tout le
pays afin d'inventorier tous les animaux vivant sur les tubercules d'ignames
et d'en faire une comparaison.
Nous avons donc dénombré les tubercules attaqués par divers animaux en
les classant comme l'indique le tableau nO 7 et en évaluant l'importance de
chacun par rapport à l'ensemble des animaux.
TABLEAU N° 7
REPARTITION DES ATTAQUES D'ANIMAUX ENTRE LES
10 ET 25 DECEMBRE 1974 et 1976
Nombre de tubercules
Animaux
Importance relative (%)
attaqués
Aspidiella hartii
44 481
84,8
Planococcus dioscoreae
3210
6,1
Insectes vivant à
l'intérieur
462
0,9
Ephestia + Araecerus
Termites
3 292
6,3
Nématodes
216
0,4
Mammifères
443
0,8
Oiseaux
289
0,5
Total
52 093
100
.m
r.:~
1

---

,--------------
î1
l
26
1
lJ;
1
t
Ainsi, pour les 221.524 tubercules recensés en Décembre 1974 et 1976, nous
en avons compté 169.431 indemnes de toute attaque et 52.093 attaqués par les
animaux selon la répartition consignée dans le tableau N° 7 qui montre que,
manifestement, Aspidiella hartii CKLL. est le déprédateur le plus important
des stocks d'ignames (84',8 %). Il est suivi de très loin par les termites
et une autre Cochenille Planococcus dioscoreae WILL.
A cette importance numérique, il faut noter sa présence sur
tous les territoires couverts par la culture de l'igname.
Nos prospections sur les ignames sauvages ayant été va~nes,
1
nous avons supposé que cette Cochenille a été introduite avec l'igname qui
continue de le véhiculer partout dans son aire d'expansion.
Cette hypothèse nous amène à la recherche des voies possibles
empruntées par elle depuis son pays d'origine jusqu'à la Côte d'Ivoire.
1.3.1.2.1. - Introduction
Aspidiella hartii CKLL. appartient au genre Aspidiella LEON dont la
répartition s'étend à travers le monde.
La plupart des espèces sont confinées dans une île ou localisées dans
un archipel, comme c'est le cas d'A. agalegae MAMET, d'A. zingiberi MAMET
dans l'Ile Haurice, d'A. phragmites TAKAHASHI au Japon et d'A. panici RUTHE-
FORD à Ceylan. Certaines espèces sont endémiques de certains pays ou régions,
comme par exemple A. dentata BORCHSEMIUS au Japon.
Par contre, les espèces A. sacchari et A. hartii sont plus largement
répandues, puisqu'on les trouve aussi bien en Amérique qu'en Asie, en Austra-
lie et en Afrique. Il semble que seule l'Europe soit épargnée par ces insec-
tes.

---

•
27
En général, les Cochenilles se retrouvent de part et d'autre de
l'Equateur, sur une bande comprise entre les deux tropiques. Il s'agit,
essentiellement, d'insectes tropicaux, qui ne se seraient pas encore adap~
tés aux régions tempérées.
L'absence complète d'A. hartii, constatée sur les ignames sauvages en
Afrique, ainsi que la stênopha8ie manifestée au cours des élevages en labo-
ratoire et le peu d'hôtes naturels recensés, donnent à penser qu'il s'agit
d'une espèce probablement introduite en Afrique, sans doute sur l'igname, sa
plante-hôte préférée.
Mais, avant d'arriver en Côte d'Ivoire, où son aire de répartition
actuelle couvre au moins les 4/5 du territoire, cette Cochenille a dû suivre
un itinéraire que nous tenterons de découvrir. Ensuite, nous montrerons qu'
une fois installé dans ce pays où les conditions ambiantes lui conviennent
parfaitement, A. hartii devient de plus en plus économiquement important eu
égard aux dommages qu'il cause aux ignames locales.
1.3.1.2.2. - Méthode de travail
De l'Ile de la Trinité, son pays probable d'origine,
(COCKERELL, 1895)
à la Côte d'Ivoire, le dernier pays Ouest-Africain en date où la Cochenille
a été observée (1953), Aspidiella hartii CKLL. a emprunté des voies que nous
essayerons de retracer en nous appuyant sur la bibliographie existante, en
tenant compte des différentes dates signalant sa présence et des documents
de l'époque.
Mais le procédé consistant à relever les dates de première mention de
l'existence de l'insecte comme base de l'étude de sa migration, présente
quelques faiblesses. En effet, la date signalée est parfois loin de repré-
senter celle d'introduction réelle de l'insecte. De plus, il s'agit d'un
insecte de petite dimension, qui passe la plupart du temps inaperçu. Ainsi,
en Inde par exemple, il a été d'abord découvert à Pouna, à l'intérieur du
pays,avant d'être mentionné à Bombey, le port possible d'introduction. A
cela, ajoutons que plusieurs plantes lui servirent de véhicules, ce qui peut

---

28
tromper la vigilance des inspections phytosanitaires lorsqu'elles ex~s­
taient. Enfin, sa présence, se manifestant surtout par les dégâts qu'il
cause aux végétaux, est d'autant plus vite signalée qu'un service spécia-
lisé s'en occupe. Notons à ce propos l'important retard constaté entre le's
anciennes colonies françaises et les colonies anglaises dans la date de si-
gnalement de la Cochenille: connue depuis 1915 aux Fidji, elle n'est men-
tionnée dans la même zone géographique, en Nouvelle Calédonie, qu'en 1958.
De même, dans la Mer des Antilles où la Cochenille est connue depuis 1895
sur les Iles de colonisation anglaise, Sn présence ne fut reconnue en Guade-
loupe française qu'en 1964, c'est-à-dire soixante neuf ans après!
Lorsqu'enfin l'accès des documents,de pays comme le Portugal, l'Allema-
gne, la Hollande et autres~commerçants de l'époque, ne nous a pas été possi-
ble, on est amené à reconnaître les faiblesses d'une telle hypothèse de tra-
vail, faiblesses qui vont d'ailleurs se manifester par des points demeurés
obscurs dans le cheminement que nous donnerons à A. hartii à travers le monde.
Mais celà n'empêche pas que la mention de la Cochenille dans un pays
soit la preuve de sa présence effective ou, tout au moins, de son passage dans
cette région. Peu importe
alors les dates, qui restent, en définitive, une
référence temporelle dont les rapprochements, compte-tenu des voies empruntées
à l'époque par les bateaux, permettent d'apprécier le chronologie réelle.
1.3.1.2.3. - Résultats obtenus (carte N° 2).
De l'Ile de la Trinité où il semblait localisé avant 1895, date de sa
première description par COCKERELL, A. hartii a été signalé en 1902 dans les
Iles de Grenade, de Barbade et de la Jamaïque (LEFFROY, 1902).
L'année suivante, il est remarqué par BERRET (1903) à Porto-Rico et
jusqu'en 1912, BALLOU considère cette Cochenille comme spécifique des petites
Antilles.
Dès 1914, FROGGAT l'annonce dans les Iles du Pacifique, particulièrement
aux Nouvelles Hébrides, tandis que BALLOU (1914), continuant sa prospection,

---

Carte n~ 2
Schéma
de
la
progression
de l'Invasion et
ItIneraire
probable SUIVI
par
A
hartii
ckll.
0_' .'
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8
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---

f
1
l
30
le rencontre sur d'autres iles de la Mer des Antilles. La même année,
MASKEW (1914) rapporte l'avoir récolté à San Francisco en Californie (U.S.A.)
et à Balboa (Panama).
En 1915, JEPSON le mentionne comme ravageur important aux Fidji et le
signale par la même occasion à Honolulu (Hawaï).
Deux ans plus tard, FLETCHER (19l7,puis 1919) le rencontre à Pouna,
dans le Sud de l'Inde.
En 1921, c'est le tour de Bombey (Inde) d'être signalé et il a fallu
attendre deux ans encore pour que RAMAKRISMA (1923) le voit attaquer les
ignames dans cette même région.
Ce n'est qu'en 1924 (Collection du British Museum) qu'il est récolté
pour la première fois au Ghana (Afrique Occidentale). De là, il s'étendra,
d'une part à l'Est au Nigéria, en 1950 (British Museum) ; il sera signalé
dans la province d'Ogojo, où sa première attaque sévère est décrite par
HALL (1954) et, d'autre part, en Côte d'Ivoire (1953, Collection du Museum
d'Histoire Naturelle de Paris). Il aura été également signalé en Sierra Léone
depuis 1927 par HEARGREAVES et en Afrique de l'Est au Tanganyika (Tanzanie)
en 1928.
En 1958, SIMMONDS le rencontre à New York (U.S.A.), dans des cargaisons
d'ignames en provenance des Bermudes.
COHIC décrit les dégâts de cette Cochenille sur Dioscorea sativa
(Dioscoreaceae)
en 1956 et 1958. Il considéra,à cette époque,qu'il s'agis-
sait d'une nouvelle introduction dans les Iles Françaises du Pacifique
Nouvelle Calédonie (1956), Iles des Pons et Ile de la Loyauté (1958).
A la suite de ces différentes mentions de la présence de la Cochenille,
on est amené à croire que, depuis la date de son premier signalement,
A. hartii continue de conquérir pacifiquement iles et continents de toutes
les zones propices à son développement. Le nombre élevé des rapports qui lui
sont consacrés en sont les témoins, tandis que les moyens faciles actuels
de communication en sont les causes.

---

31
Cependant, un fait demeure inexpliqué. On se demande comment cette
Cochenille a pu atteindre l'Ouest Africain (Ghana, 1924, Sierra Leone, 1927),
avant l'Est Africain (Tanzanie, 1928) qui est plus proche de la voie emprun-
tée par les vaisseaux en provenance des "Indes".
Par manque d'autres éléments d'appréciation que ceux fournis par la
bibliographie en notre possession, nous sommes amenés à émettre des hypo-
thèses: ou bien la Cochenille est passée de proche en proche de l'Ouest à
l'Est par voie terrestre, ou bien elle a suivi deux voies maritilnes possibles
l'une par le Cap pour rejoindre le Golfe de Guinée, l'autre par la Mer Rouge
jusqu'en Europe, d'où elle est ramenée ensuite dans les cales des bateaux.
Les pays ci-dessus signalés étant alors des colonies anglaises, le manque
de concordance des dates consécutives à des organisations différentes, doit
être exclu, même si le Ghana fut colonie anglaise (1874), avant la Tanzanie
(1890). On pourrait enfin imaginer son existence, sur place, sur certaines
Dioscoreacées sauvages. Ce n'est certainement pas le cas, car toutes nos
investigations dans ce sens sont demeurées vaines.
L'hypothèse de passage clandestin par voie terrestre de l'Afrique de
l'Ouest à l'Est reste peu probable, même si cette région centrale de l'Afriqu
regorgeait d'espèces variées de Dioscorea. Il n'existe, en effet, à cette
époque, aucun flux commercial entre les différentes tribus ennemies ; enfin,
l'énorme forêt équatoriale constituait un véritable obstacle naturel à la
pénétration de la Cochenille.
Si, par contre, la voie maritime du Cap au Golfe du Bénin est possible,
elle n'est pas évidente. En effet, les quelques bateaux qui empruntaient cett
voie, s'arrêtaient surtout pour se ravitailler. Peut-être déchargeaient-ils
les dernières pacotilles, mais pas des tubercules d'ignames!
Il reste alors la voie de la Mer Rouge - Europe - Afrique. On est amené
à penser que,
s~ la plupart des marchandises étaient descendues en Europe,
les ignames, les taros et autres tubercules
pouvaient rester dans les cales
des vaisseaux, d'où ils étaient distribués à d'autres vaisseaux pour subvenir
aux besoins des équipages. Ils pouvaient alors être introduits dans les color

---

32
présentant des conditions favorables au développement de ces tubercules.
De ce fait, certaines denrées,ayant transité dans les cales des bateaux par
l'Est,ont éventuellement servi de support d'introduction de l'insecte en
Afrique de l'Ouest. Ce qui expliquerait que l'introduction se soit faite
d'abord à l'Ouest plutôt qu'à l'Est et rend peu probable l'introduction de
la Cochenille par les vaisseaux se rendant directement en Europe.
1.3.1.2.4. - Conclusion
La méthode utilisée semble fournir un procédé acceptable pour expliquer
la migration de A. hartii à travers le monde.
Cette Cochenille a suivi, à n'en pas douter, les grandes vo~es de na-
vigation de l'époque. On sait bien les raisons pour lesquelles l'Océan Paci-
fique n'a été atteint qu'à partir de 1914, année du percement du Canal de
Panama. Elle pullulait auparavant uniquement dans la Mer des Antilles.
Du Canal de Panama, seule voie de passage des vaisseaux, la Cochenille
allait atteindre assez rapidement, d'une part, les Nouvelles Hébrides, les
Fidji et, d'autre part, les Iles Philippines, les Iles Hawaï et le Japon
après un passage en Californie. Ces deux voies se rejoignent à Ceylan, véri-
table carrefour, d'où elle a rejoint l'Inde par le Sud; de là, elle ira en
Afrique, soit directement (Tanzanie),soit en transitant par l'Europe (Ghana).
(carte N° 2 ).
Une fois tous les continents atteints, A. hartii, toujours avec la com-
plicité de l'homme, va coloniser les régions jusqu'alors épargnées. C'est
ainsi qu'il sera signalé à l'Ile Maurice (1935). Sa progression, eu égard aux
moyens mis à sa disposition, lui permettra de faire, assez rapidement, la
jonction des différentes aires déjà colonisées. Nous pouvons alors, sans
beaucoup d'erreurs, rep~ésenter la portion du globe qu'il occupe actuellement.
(Carte N° 3). En effet, on sait que l'Inde en fut envahie à partir du Sud
jusqu'aux provinces centrales depuis longtemps. Il y contamine aussi bien les
Dioscorea que les Cucurma. Le seul obstacle possible à sa progression vers le
Nord, reste les conditions climatiques et, particulièrement, le froid.

---

33
Son extension la plus large devrait se situer dans les iles habitées de
l'Océan Indien, où les conditions climatiques semblents meilleures et la
flore convenable.
Il faut noter également que le Cambodge, les Iles Malaises, la Nouvelle
Guinée devraient nous donner des indications sur sa présence et ses dégâts,
si nos moyens de documentation nous le premettaient.
Les Iles du Pacifique
étant envahies par la Cochenille, de même que
l'Amérique Centrale et Septentrionale, il ne reste plus que les Etats du
Nord de l'Amérique du Sud sur lesquels nos informations sont trop fragmen-
taires. Il paraît cependant évident que sa présence ne doit pas y être ex-
ceptionnelle étant donné les conditions climatiques et floristiques régnant
dans ces pays de Dioscorea trifida et la proximité des Antilles. Il existe,
d'ailleurs, dans les Collections du Museum d'Histoire Naturelle des Etats-
Unis d'Amérique, quelques échantillons en provenance du Brésil.
Les zones équatoriales et tropicales,qui constituent les 3/4 de la
surface de l'Afrique, lui offrent des conditions écologiques exceptionnelle-
ment favorables pour son développement. Ces conditions sont doublées de la
présence d'hôtes naturels variés comme les ignames indigènes (D. cayenensis)
ou importées (D. alata, D. esculenta), les taros
Colocasia esculenta) et le~
gingembres(Zingiber officinale). Il y a donc de fortes chances pour que cet-
te Cochenille s'y multiplie, le brassage entre les différents hôtes favori-
sant son extension et ses pullulations.
1.3.1.3. - Cas de la Côte d'Ivoire
La présence de A. hartii fut notée, pour la première fois, en Côte
d'Ivoire en 1956 par VAYSSIERE, ce qui devait
être confirmé par BALACHOWSKY
(1958) à partir des récoltes effectuées par MIEGE à Adiopodoumé, au Sud
du pays.
On doit remarquer que les premières expéditions de cette Cochenille au
Museum d'Histoire Naturelle de Paris, en provenance de ce pays, ont été fai-
tes en 1953.

---

L
34
Probablement introduite du Ghana, cette Cochenille couvre aujourd'hui
tout le pays avec une densité qui dépasse maintenant, dans certaines régions,
le seuil du supportable par l'igname. L'intensité observée est grossièrement
décroissante du Nord-Est au Sud-Ouest, les régions de Dabakala et de Bouna,
qui sont très grandes productrices d'ignames,faisant quelque peu exception à
la règle. Cette fausse note s'expliquerait par les modes de conservation pra-
tiqués dans ces régions, modes ne favorisant pas la pullulation de la Coche-
nille (FOUA-BI et al., 1979).
En effet, à Bouna, la conservation des igna-
mes s'effectue sur des claies vertica1es,orientées curieusement Nord-Sud.
La plus grande surface des ignames exposée au soleil ne favorise pas l'ex-
pansion des larves.
Il semble que la Cochenille a suivi la migration de son hôte préféré,
comme l'indique la carte N° 1 •
Il reste à voir si cette large extension entraîne, par la même occasion,
des dégâts appréciables dans la culture ivoirienne de l'igname.
1.3.2. - Importance économique de A. hartii.
1.3.2.1.1. - Introduction
Depuis sa découverte par COCKERELL (1895), Aspidiella hartii CLLL. a été
signalé à travers le monde, vivant principalement aux dépens des ignames
(Dioscorea spp.) sur lesquelles il cause des dégâts plus ou moins importants.
Dans l'Ile d'Antigua, BALLOU (1916) et HUTSON (1918) l'ont signalé sur
les tubercules et l'appareil végétatif des ignames.
GOWDEY (1923) en Jamaïque, EDWARDS (1938) aux Iles Ca!man et PANIS (1974)
en Guadeloupe, partagent cet avis.
On note (ANaN, 1954) que les attaques ne sont pas étendues dans les
champs au Ghana, mais on rapporte que la population s'élève rapidement pendant la

---

35
conservation, en saison sèche, sur les tubercules et que les agriculteurs
signalent, dans ces conditions, la diminution de la germination.
RITCHE (1918) et MOUNTIA (1935) ont même noté que l'attaque sévère des
tubercules entraîne la mort de la plante.
En dehors de ces observations qualitatives, HALL (1935) a signalé dans
le Delta Province au Nigéria qu'une perte de production de 70 p.cent est due
à une action combinée de la présence de Heteroligus meles BILLH.
(Col. Dynas-
tidae) et d'une attaque sévère de A. hartii.
En Côte d'Ivoire, le problème de A. hartii a été évoqué pour la première
fois en 1957 par MIEGE, qui signale le rejet des tubercules i~festés par les
paysans, mais estime qu'il est difficile d'évaluer exactement les dégâts pro-
voqués par la Cochenille. Il fait allusion cependant à la répercussion de ces
attaques sur les jeunes pousses qui deviennent débiles, chétives et présentent
un retard dans leur développement.
Hormis les effets mécaniques dus à l'insertion du rostre des Cochenilles
dans les tissus végétaux, et les effets physiologiques consécutifs à l'émissio
de salive toxique (MILES, 1968), A. hartii transmettrait une virose (MIEGE,
1957 , PANIS, 1974). Celle-ci se traduit par une frisolée plus ou moins in-
tense avec rétrécissement des feuilles et disparition plus ou moins poussée
du limbe.
Toutes les observations signalées ci-dessus ont porté essentiellement
sur des aspects qualitatifs pour attirer l'attention sur l'importance de cet-
te Cochenille. Aucun auteur ne s'est intéressé à une démonstration expéri-
mentale
de la nature et de l'importance des dégâts, si l'on excepte TOUVENEL
et FAUQUET (1976) qui ont prouvé que le puceron Tàxoptera citricidus KIRK.
(Homoptera Aphidae) était le vecteur principal de cette maladie virale. Il
semble, en effet, difficilement compréhensible qu'une Cochenille,qui se fixe
au premier stade larvaire, soit un vecteur.
Nous avons donc voulu vérifier un certain nombre de ces affirmations
relatives aux effets des attaques d'A. hartii sur les différents aspects de
la phénologie de l'igname.

---

36
Les paramètres que nous retenons, suite aux différentes observations,
sont les suivants :
la germination : taux et temps de germination,
- l'accroissement en longueur de l'appareil végétatif,
le poids des tubercules produits.
1.3.2.1.2. - Mise en évidence des effets de l'attaque de
...........................................
A. hartii,sur la phénologie des ignames •
........................................
L'étude de l'influence des attaques de cette Cochenille nous a amenés
à procéder, pendant deux années consécutives, à des essais de comportement
d'ignames infestées par rapport à des ignames sa~nes.
L'expérience a porté essentiellement sur trois espèces différentes
d'ignames choisies pour leurs caractéristiques biologiques particulières.
Dioscorea bulbifera L. qui produit des tubercules aériens, Dioscorea escu-
lenta BURK, dont un seul semenceau(l) produit dans le sol plusieurs tubercu-
les fils et D. alata L. var. florido qui, comme la plupart des ignames, donne
un seul tubercule par semenceau planté.
Sur une parcelle de 0,75 ha environ, nous disposons 10 blocs de 18 bil-
lons chacun. Chaque billon mesure 10 mètres de longueur sur environ 0,50 mè-
tre de hauteur. Les billons sont espacés les uns des autres de 1,50 mètre.
Sur chaque billon nous disposons 10 semenceaux d'ignames, espacés de 0,90 mè-
tre les uns des autres ; tous les semenceaux utilisés proviennent, pour cha-
que espèce, d'un même parent et sont plantés le même jour.
Pour les différents essais, nous avons planté à 10 cm de profondeur,
sur des billons voisins,des ignames infestées et non infestées, en un systè-
me couple à 9 répétitions, disposées au hasard dans la parcelle expérimentale.
Nous avons ainsi planté 1800 semenceaux au total,. soit 600 semenceaux par es-
pèce d'igname, dont 300 infestées et 300 indemnes. Toutes les ignames sont
infestées à la même date.
(1)
Semenceau
fragment ou tubercule d'igname destiné à la plantation.

---

37
Dans chacun des cas, nous avons utilisé une méthode appropriée de
travail. Ainsi, pour la germination, nous avons noté le temps de germination
des différents semenceaux, c'est-à-dire l'intervalle de temps compris entre
la date de plantation et la sortie du bourgeon au-dessus du billon. Compte-
tenu du gradient de germination, nous avons utilisé, soit des tubercules en-
tiers (D. bulbifera L., D. esculenta BURK.), soit des fragments de tête (D.
cayenensis et D. alata) pesant environ 300 g (MIEGE, 1957). Pour l'analyse
des résultats, nous avons eu recours à la comparaison des moyennes par le
test de l'hypothèse nulle qui revient à vérifier si d est inférieur ou égal
à 2sd. (d ~ 2sd.).
~
Dans le cas de la taille de l'appareil végétatif, la longueur de la
pousse a été mesurée à partir du niveau du sol, jusqu'au 45ème jour après
le début de leur apparition. Cette période correspond, en moyenne, au dé-
but de la tubérisation qui constitue le début de la régression de l'accrois-
sement linéaire de la tige (TROUSSELOT, 1978). L'étude quantitative de la
productivité s'est faite par la pesée, le jour de la récolte, des tubercules
issus des semenceaux. L'effet de l'hétérogénéité éventuelle du sol ayant été
annulé par notre dispositif expérimental, la différence de poids entre les
ignames constatées est alors attribuée à l'effet de l'attaque de la Cochenil-
le.
1.3.2.1.2.2.- Résultats obtenus
=================
1.3.2.1.2.2.1. - Répartition de la Cochenille sur
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
le végétal
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Les Cochenilles Diaspines vivent généralement sur les parties aériennes
des plantes. Ainsi, les feuilles, les rameaux et parfèis même les tiges,
constituent les lieux privilégiés de leur fixation.
Cependant, la littérature sur leur biologie nous fait découvrir un
certain nombre d'entre elles qui vivent sur les parties souterraines des
plantes constituant ainsi des cas de biologie particulière. C'est le cas
d'A. hartii qui vit normalement sur les tubercules de ses plantes-hôtes ha-
bituelles. Mais il a été signalé et nous l'avons observé quelquefois
sur
la tige des ignames. Il s'agit là de cas où la tige était infestée dans les

---

38
stocks avant la plantation du tubercule. Les feuilles n'ont jamais fait
l'objet, d'après nos propres observations, de fixation de la Cochenille (1).
1.3.2.1.2.2.2. -
Effets des attaques sur la plante
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Notons, tout d'abord, que les tubercules contaminés ne germent pas en-
semble. Il en est de même des tubercules non contaminés. Cependant, sur une
série d'essais, on remarque pour toutes les ignames contaminées ou toutes
les ignames indemnes, qu'il n'y a pas de différence significative entre les
moyennes des temps mis pour germer. Par contre, cette différence apparaît dès
que la comparaison se fait, pour certaines ignames, entre les tubercules
infestés et les tubercules indemnes.
C'est ainsi que le tableau N° 8 nous montre qu'il y a une différence
significative, au seuil de 0,05, dans les taux de germination entre les tu-
ti'
f
bercules de D. alata var. florido L. et que la différence du taux de germi-
nation, pratiquement nulle chez D. bulbifera (0,26 j) devient appréciable dans
1
les cas de D. esculenta et surtout de D. alata var. florido (5,77).
1
TABLEAU N°8
EFFETS DE-L'ATTAQUE DE A. HARTII SUR LA GERMINA-
1
TION DE D. BULBIFERA, D. ESCULENTA, D.ALATA VAR.
FLORIDO.
r
1
il
Non
Espèces
Etat des tubercules
Infesté
Observations
infesté
1
Taux de germination
100 %
100 %
Aucune différence
~------------------------- -------- ---------------------
D. bulbifera
Temps de germination 20,86
20,62
Différence
si-
J
J
non
gnificative= 0,26
Taux de germination
100 %
100 %
Aucune différence
D. esculenta
-------------------- ~-------~-------- ----------------------
Temps de germination 22,17 J
19,69 J
Différence signif.
=2 , 46
,
au seuil de 5%
Taux de germination
92,5 %
100 %
Différence signif.
D.a.f1orido
-------------------- ------ 1---------- _=_Z~~_~_~~f!_~~~~_
Temps de germination 31,73 J
25,96 J
Différence signif .
=5,77 au seuil de 5%
,
1
(1)
~Œ_SSIAN (1975) signale la présence et les dégâts de A. hartii sur les feuilles
l
de D. cayenensis.
!

---

39
Ces résultats ne sont qu'apparemment hétérogènes étant donné que les
espèces utilisées n'ont jamais présenté le même degré de contamination
quel que soit leur temps d'infestation. En effet, les larves se fixent dif-
ficilement sur D. bulbifera, tubercule aérien qui présente un tégument extr
mernent coriace. L'attaque n'est possible qu'au début de la germination,
c'est-à-dire au moment où le tégument se fissure pour laisser passer la tig
ce qui correspond généralement à environ une dizaine de jours de la date de
plantation.
Par contre, sur D. esculenta, il y en a qui se fixent ; mais cette fixa
1
tion est toujours peu importante. Dans ces conditions, son action ne peut
être que faible, même si l'implantation est généralement sélective et local
sée au lieu d'apparition des futures bourgeons. Il y a donc un retard dans
la germination, mais jamais inhibition de celle-ci, comme c'est le cas che2
D. alata var. florido.
Cette dernière igname étant rapidement infestée sur
toute la surface, l'effet de l'attaque est maximum et se manifeste aussi bi
au niveau du taux que de la durée de la germination.
Des essais complémentaires ont été effectués sur d'autres ignames.
Le nombre restreint des semenceaux (32 pour les cayenensis et 30 pour les
alata) ne nous a pas permis d'en faire une analyse statistique. Cependant,
la tendance exprimée par le tableau N° 9 montre bien que toutes ces igname;
sont sensibles aux attaques d'A. hartii CKLL •. Cette sensibilité se rnanife
te aussi bien au niveau du taux que de la durée de germination, ce qui con:
me l'explication du comportement des deux espèces déjà vues, D. bulbifera
D. esculenta, qui ont des évolutions phénologiques différentes des autres
Dioscorea.
On remarque, cependant, que la sensibilité ainsi manifestée est variab
selon les clones: très faible chez D. cayenensis var. gnario (0,5 j), la
différence entre le temps de germination des tubercules indemnes et celui
des tubercules infestés atteint 1,8 jour en moyenne chez D. alata var. N'z
alors que celle relative au taux de germination varie, à son tour, de faço
plus nette d'une réduction minimale de 6,25 % (D. alata var. bodo) à une r
duction maximale de 27 % (D. cayenensis var. kponou), soit plus du quart d
tubercules plantés.

---

40
TABLEAU N° 7
EFFET DE L'ATTAQUE DE A. HARTII SUR LA GERMINATION
DE DIVERS DIOSCOREA ALATA ET CAYENENSIS.
Non
Espèces
Clone
Etat des tubercules
Infesté
Différence
infesté
Taux de germination
81,25 %
100 %
18,75 %
N'za
---------------------- ------- ----------- ----------------
III
-lJ
Temps de germination 28,00 j
26,25
1,75
J
j
III
....;
III
Taux de germination
93,75 %
100 %
6,25 %
Cl
Bodo
----------------------1--------- ---------- ----------------
Temps de
•
1
•
germlnatlon 26,27 j
26,)4 J
l,53 J
Taux de germination
93,33 %
100 %
6,67 %
Kangba
---------------------- -------- ----------- ----------------
Temps de germination 30,82 J
26,08 J
4,74 J
Taux de germination
73,93 %
100 %
26,67 %
Gnario
---------------------- -------- ---------- ----------------
III
Temps de germination 30,50 J
30,00 J
0,5
j
'';
III
C
Ql
Taux de germination
75
%
75
%
25
%
C
Ql
Tami
---------------------- -------- --------- ----------------
:l\\
III
Temps de germination 36,62 J
30,50
6,12
J
j
tl
Cl
Taux de germination
73
%
100 %
27
%
Kponou
---------------------- ------ ----------- -----------------
Temps de germination 35,80 J
24,50 j
10,30 J
La sensibilité ne semble pas non plus liée au genre de l'igname, car,
si l'augmentation de la durée du temps de germination est de l'ordre de 1,5 j
environ, chiffre plus élevé que celle enregistrée chez D. cayenensis Gnario,
où elle est la plus faible (0,5 j), le taux de germination est limité, par
contre, d'une façon plus accusée en général chez les cayenensis où l'on trou-
ve le maximum de réduction avec 27 % chez D. cayenensis var. Kponou.
A l'in-
térieur d'une même espèce, les variétés ou clones ne répondent pas toujours
de façon homogène, on en a pour preuves les différences de 6,25 % et 18,75 %
enregistrées au niveau du taux de germination chez les alata et les extrêmes
de 0,5 j et de 10,30 j observés dans le temps de germination des D. cayenensis.
'.

---

41
Par contre, il semble que les espèces ont des sensibilités identiques
l'augmentation du temps de germination pour les D. alata (1,75 et 1,53) et
le taux de germination généralement élevé pour les D. cayenensis. Le premier
cas n'est toutefois pas confirmé avec D. alata var. florido, Bspèce américai-
ne, nouvellement introduite en Côte d'Ivoire.
L'influence de l'attaque d'A. hartii sur l'accroissement des tiges,
confirme les observations déjà faites sur les dégâts des Cochenilles: ra-
bougrissement, dépérissement progressif de la plante, etc •••
(FAES, STAEHELI~
et BOVEY, 1943, BALACHOWSKY, 1941).
L'essai réalisé en laboratoire sur deux tubercules de D. alata var.
florido ayant germé le même jo~r, l'un infesté depuis au moins cinq mois et
l'autre indemne, montre nettement que, pour un même nombre d'entrenoeuds, la
différence est très nette dans la longueur des tiges: photo N° 1 • L'influer
de l'attaque de la Cochenille se manifeste donc au niveau de l'allongement
des entrenoeuds : il demeure comparativement limité chez les tubercules in-
festés :
Photo N° 1
Effets comparés de la présence de A. hartii sur la
longueur des entrenoeuds.

---

42
Les résultats consignés dans le tableau N°10 montrent que, sur les
dix espèces, variétés ou clones d'expérience, huit sont sensibles du moins
en ce qui concerne l'accroissement de la tige; les différences notées entre
les cas extrêmes de retard enregistrés 3 à 21 jours sur les 45 jours d'essais
pouvant, à n'en pas douter, avoir une conséquence bnportante surtout dans le
dernier cas.
TABLEAU N° la
EFFET DE L'ATTAQUE D' A. HARTII SUR LE DEVELOPPEMENT
DE L'APPAREIL VEGETATIF DES IGNAMES.
,
Poussée jour-
Espèces
Acc.des tiges
Acc.des tiges Différence na1ière des
ou
de tubercules
de tubercules
Retard
moyenne (cm) tiges non
%
clones
infestés (cm)
non infestés
effectif
infestées
(cm)
D. bulbifera
161,19
173,35
12,16
3,85
3,15
D. esculenta
124,15
134,98
10,73
3,00
3,58
Gnario
67,37
72,64
5,27
1,61
3,27
CI)
'''"i
Ul
s:::
Kponou
44,42
139 ,50
85,08
2,88
29,54
11l
s:::
11l
::l'I
Kangba
65,00
90,50
25,50
2,01
12,69
n:I
t.l
-
.
Tami
54,18
95,57
41,39
2,12
19,52
Cl
N'za
122,11
158,59
36,48
3,52
10,36
Bodo
111,67
113,37
2,84
2,52
1,13
n:I
.j.J
n:I
"'"1
Bété-bété
131,83
134,37
2,84
2,99
0,95
n:I.
Cl
Florido
96,08
150,92
54,84
3,35
16,37
% le retard effectif est calculé par le rapport de la différence de
croissance sur 45 jours sur la poussée journalière.
L'influence est nettement plus marquée chez les D. cayenensis, excepté
Gnario (retard effectif: 3 jours), que chez D. esculenta, D. bulbifera ét
que les alata en général, exception faite pour D. alata var. florido, ces

---

ws-----------------------
43
derniers ayant r.urieusement les tiges plus longues en général, donc un
accroissement plus rapide dans l'intervalle de temps choisi. En effet, les
variétés bodo et bété-bété ne présentent qu'une différence de 2,52 cm et
2,99 cm respectivement, ce qui est l'équivalent de la poussée d'un seul jour
chez ces variétés. Par contre, le retard accusé par les variétés kponou (19,5
j), tami (19,52 j), kangba (12,69 j) chez les cayenensis, est nettement apprÉ
ciable. Florido (16,37 j), N'za (10,36 j) font exception dans le cas des alat
Ces retards évalués sur toute la période d'accroissement des tiges,
soit 3 mois au minimum, correspondent à des valeurs comprises entre 21 et 60
jour s.
Sur le rendement, l'influence, tout comme dans les cas précédents, est
variable selon les espèces et les variétés. La prise en considération du
poids des
tubercules respectivement sains et attaqués, permet de calculer
la perte due à A. hartii (tableau N°ll). Elle représente en moyenne 27,35 p.
cent du poids des tubercules non attaqués. Si nous prenons pour référence la
production de 1977, qui est de 15.550 tonnes, nous évaluons,dans ces conditi
1
la perte financière à raison de 80 Frs. en moyenne, le kilogramme d'ignames
sur le marché, à environ 335,88 millions de francs C.F.A ..
TABLEAU N°ll
EFFET DE L'ATTAQUE DE A. HARTII SUR LA PRODUCTIVITE
DES IGNA!1ES EN COTE D'· IVO IRE
Tubercules issus
Tubercules issus
Variété
Différence
des semenceaux
des semenceaux
d'igname
(g)
infestés (g)r;
sains (g)
D. c. gnario
519,881
598,812
78,931
D. c. kponou
638,625
733,738
94,675
D. c: kangba
444,388
735,738
191,350
D. c. tami
359,500
571,300
221,800
D. a. n'za
907,700
1 244,500
336,700
D. a. bodo
608,500
925,143
316,643
D. a. florido
642,222
864,980
222,758
D. a. bété-bété
602,088
952,083
350,075
Total
4 823,362
6 626,294
1 812,932
-

---

44
Dans la réalité, on observe au moment de l'arrachage en Octobre -
Novembre, que 25 p. cent environ des tubercules nouvellement récoltés, soit
le quart de la production nationale, sont infestés. L'expérience ayant porté
sur la moitié des tubercules infestés, il y a lieu de diviser la perte finan-
cière évaluée précédemment par deux ; ce qui porte le préjudice causé par
A. hartii à quelque 167,94 millions de francs CFA.
1.3.2.1.2.3. - Conclusion
==========
Les observations précises faites en plantation expérimentale pendant
deux années successives, complétant celles réalisées durant sept années dans
diverses plantations et sur différents marchés du territoire national, nous
permettent d'apprécier exactement l'ilnportance économique, sous-estimée jus-
qu'à présent, de cette Cochenille diaspine en tant que déprédateur des ignames.
Les dommages causés à la plante vont du retard de la germination, à une
chute de productivité, en passant par un raccourcissement de l'ensemble de
l'appareil végétatif.
Il faut cependaut noter que ces résultats homogènes dans l'ensemble,
cachent une diversité incroyable dans la réalité. En effet, les échantillon-
nages pratiqués pendant six années consécutives, nous ont permis d'observer
que certaines ignames, bien que très sensibies à l'attaque de A. hartii, ne
sont pas très infestées dans la réalité. C'est le cas de D. cayenensis var.
tami dont le taux d'infestation n'excède pas 11 p.cent dans les magasins au
mois d'Avril, alors qu'à cette période en général plus de 50 p.cent des igna-
mes stockées sont contaminées. D. cayenensis var. kponou et térélai et D.
alata var.bété-bété, florido (lorsqu'il existe) ont généralement le taux
d'infestation le plus élevé à cette époque.
o
On serait tenté d'expliquer ces différences d'infestation liée aux clones,
par la protection naturelle que représente l'épaisseur ou la dureté de leur
tégument. Ces considérations ne faussent pas nos résultats estimés sur la pro-
duction réelle de la Côte d'Ivoire. Si nous ajoutons, par ailleurs, la quantité
d'ignames rejetées comme trop infestées, soit par les paysans au niveau des

---

",.-------------
45
semenceaux, soit par les commerçants, il est légitime de penser que ces per-
tes dépassent un niveau insoupçonnable.
Dans ces conditions, A. hartii constituera un danger réel pour la cultu-
re de l'igname, le jour où elle sera mécanisée.
1.4. - CONCLUSION
Parti de la Mer des Antilles, Aspidiella hartii CKll. colonise actuelle-
ment toutes les zones intertropicales où la flore permet son développement
normal. Elle rejoint ainsi le cas des introductions que BALACHOWSKY (1941)
qualifie de malheureuses, introductions qui ont contribué, selon le même au-
teur, à uniformiser la faune des Insectes nuisibles aux ,cultures tropicales
mondiales.
~
Déprédateur des ignames, des taros et autres tubercules, éléments fon-
~ ~
'~
..::
damentaux de la nutrition d'une partie importante de la population mondiale,
cette Cochenille constitue dès lors un danger à plus ou moins longue échéance.
En tout cas, en Côte d'Ivoire, où ses attaques atteignent 25 à 75 p. cent
des tubercules d'ignames stockées, elle devient un danger réel dont l'importar
ce économique se fait sentir. Cet insecte a besoin d'être connu, afin de con-
duire la lutte qui doit être engagée contre lui, de la manière la plus ration-
nelle possible qu~ soit.
,;..
aL,
: - . : j

---

CHAPITRE Il
ETUDE SYSTËMATIQUE ET MORPHOLOGIE

---

-&------------
47
Ni l'étude systématique, ni l'étude morphologique de Aspidiella hartii
(COCKERELL)
n'ont été, jusqu'à présent, abordées. Pour situer la Cochenille
qui nous intéresse, dans le genre auquel elle a été placée, la révision du
genre Aspidiella Leon nous a paru nécessaire.
La connaissance de la morphologie se révèle indispensable pour l'étude
de la biologie que nous entreprendrons dans le chapitre suivant. Les études
morphologiques de A. hartii (CK11.) réalisées jusqu'à ce jour, font état
uniquement des caractères descriptifs du pygidium de la femelle adulte en
vue de sa détermination systématique, le reste étant négligé. C'est pour
combler cette lacune que nous ferons la description de tous les stades de
l'insecte, contribuant ainsi à sa connaissance approfondie, l'un des objec-
tifs de notre travail.
2.1.
" POS ITION SYSTEMATIQUE DE LA COCHENILLE A. HARTII
2.1.1. - Historigue
Nombreux sont les auteurs qui se sont intéressés aux Diaspididae en
général et aux Aspidiotinae en particulier. Parmi les plus remarquables, on
doit citer LEONARDl
(1898) qui a créé le sous-genre Aspidiella dans le genre
Aspidiotus Bouché et qui désigna comme type du sous-genre, Aspidiotus sacchar;
CK11., auquel il ajouta cinq autres Aspidiotus : forbesi (JOHNSON, 1896),
hartii (CK11., 1895), howardi (CK11., 1895), townsendi (CK11., 1895) et
zona tus(FRAUENFELT , 1868).
Plus tard, en 1921, MACGILLIVRAY éleva le sous-genre au niveau de genre
dans lequel il inserra plusieurs espèces d'Aspidiotus. Les espèces d'Aspidio-
tus qu'il reconnut comme appartenant au genre Aspidiella sont: Aspidiella

---

48
arctostaphyli (CK11. & ROBBINS, 1909), A. comstocki (JOHNSON, 1896),
A. densiflorae (BREMNER, 1907), A. juglandis (COLVEE, 1881), A. latastei
(CK11., 1894), A. meyeri (MARLATT, 1908), A. oxycoccus (WO GLUM, 1906),
A. pseudospinosa (WOGLUM, 1906), et A. punicae (COCKERELL, 1893),synonyme
d'Hemiberlesia latoniae (SIGNORET, 1869).
LINDINGER (1937) devait tout remettre en question en considérant
que Aspidiella sacchari (CK11.), le type alors admis de ce genre, n'était
autre que Aspidiotus sacchari CK11., laissant supposer par là, qu'il mettait
tout simplement le genre Aspidiella en synonymie avec Aspidiotus.
FERRIS (1937),par contre, accepte le genre Aspidiella comme unité taxo-
nomique distincte des Aspidiotus
; il le caractérise d'ailleurs un an après
UŒRRIS, 1938)
et, partant des caractères ainsi définis, considère que Aspi-
1
diella howardi sensu~EONARDI, 1898) 8insi que Aspidiella arctostaphyli, A.
!
comstocki, A. densiflorae, A. oxycoccus et A.pseudospinosa sensu (}~CGILLr­
VRAY, ·1921) étaient Hemiberlesia howardi (CKll.) (= Aspidiotus pseudospinosus,
WOGLUM, FERRIS
syn.), Aspidaspis arctostaphyli(CKll. & ROBBINS), Hemiber-
lesia comstocki (JOHNSON), Aspidaspis densiflorae (BREMNER), Aspidaspis oxy-
coccus (WOGLUM). Dans le même travail, FERRIS (1938) sépare Aspidiotus hartii
CKll. des autres Aspidiotus et, justifiant cette séparation, il le rattache
à ASpidiella sacchari (CKl1.), constituant ainsi le genre formé des deux
espèces.
En 1941, le même auteur, sur la base des caractères définis en 1938,
suggère de placer le genre Monoaonidiella en synonymie avec Aspidiella après
l'examen de M. Ceratus (MASKELL), type du genre. Dans un autre travail,
FERRIS (1941) admet Aspidiotus phragmitis TAKAHASHI et Aspidiotus miscanthi
KUWANA comme appartenant au genre Aspidiella Leon. FERRIS établit, dans cette
même liste, la synonymie de Aspidiella luntii(CKll., 1895) avec Aspidiella
hartii (CKll., 1895). Il suggère également que ASpidiotus bossieae MASKELL,
A. corokiae MASKELL. A. panici RUTHERFORD, pourraient appartenir au genre
Aspidiella, alors qu'il rejette avec certitude Aspidiotus (Aspidiella) ru-
bribullatus FROGATT en l'affectant au genre Quadraspidiotus • Enfin, dans
une autre publication, FERRIS (1941) décrit une nouvelle espèce : Aspidiella
t

---

49
rigida, dont il donne l'habitat et les caractères distinctifs. Il n'est
toutefois
pas convaincu de l'appartenance de cette espèce au genre Aspidiel
LEON.
En 1942, il confirme la séparation Aspidiella - Aspidiotus et revient
par contre sur la classification de Aspidiella rigida FERRIS qui devient
Rhizaspidiotus rigidus et Aspidiotus hartii var. luntii est mis, définitivemel
en synonymie avec Aspidiella hartii CK11 ••
Entre-temps, LEPAGE (1938) déclasse Aspidiella punicae (CK11.) auquel
il redonne son affectation initiale ·dans le genre Aspidiotus et LIZER y
TRELLES (1942) considère que Aspidiella latastei (CK11.) doit, désormais,
s'appeler Hemiberlesia latastei, comme l'a suggéré FERRIS (1941).
TAKAHASHI (1942) estime que la Cochenille recensée sous le nom de
Aspidiella hartii CK11. par GREEN (1919) sur Cucurma en Inde, pourrait être
Aspidiella subterraneus MAMET. ALI S.M. (1971) considère qu'il s'agit plutôt
d'une erreur d'identification et confirme la proposition de TAKAHASHI.
Quant à MAMET (1942), eu égard à l'utilisation antérieure de subterraneu
il propose le nouveau nom de zingiberi pour son Aspidiotus subterraneus qui
devient synonyme d'Aspidiella singiberi MAMET, par homonymie avec Aspidiotus
subterraneus LINDINGER, 1912.
FULMECK (1943),tout co~e LINDTNGER (1937), pense que Aspidiella sacchar.
(CKll.) est un Aspidiotus, tandis que de son côté, FERRIS (1942) confirme la
validité du genre Aspidiella avec les espèces sacchari et hartii, incluses.
BALACHOWSKY (1958), tout en acceptant Aspidiella sacchari CK11.
comme
type du genre, estime, tout comme FERRIS en 1938, que MACGILLIVRAY a inclus
dans le genre AspidiellaLEON, des espèces qui n'ont rien à voir entre elles.
Il situe le genre par rapport aux autres genres de la sous-tribu des Targio-
niina et en donne les caractères distinctifs. Il reconnait trois espèces
A. sacchari, A. hartii et A. zingiberi et donne une clé de détermination des
deux espèces rencontrées en Afrique (sacchari et hartii).

---

50
BRIMBLECOMBE (1958), en définissant le genre Remotaspidiotus
MACGILLIVRAY comme un genre valable pour les espèces australiennes, le
rapproche du genre Aspidiella LEON avec lequel, selon lui, il diffère
par la présence unique de palettes médianes et l'absence de glandes cir-
cumgénitales.
Aspidiella bossieae (MASKELL), affectation générique que FERRIS avait
suggéré (loc.cit.), devient Remotaspidiotus bossieae (MASKELL), selon
BRIMBLECOMBE (loc. cit.).
HORCHSENIUS et WILLIAMS (1963) rapprochent le genre Aspidiella des
Rhizaspidiotus MACGILL., Remotaspidiotus MACGILL., Eremiaspis BALACHW. et
Arundaspis BORCHS., avec lesquels il formerait un même rameau phy11ogéné-
tique.
Par ailleurs, ces auteurs (loc.cit.), en réhabilitant le genre ASpidioi-
des MCGILL. pour l'espèce Aspidiotus corokiae MASKELL, refusent, par là mê-
me, le taxon proposé par FERRIS (loc.cit.) qui pensait que corokiae pourrait
appartenir au genre Aspidiella.
TAKAGI (1958) redécrit Aspidiella phragmitis (TAKAHASHI). Il le consi-
dère comme synonyme de Aspidiotus miscanthii KUWANA en accord avec TAKAHASHI
(1933).
BORCHSENIUS (1958) décrit une nouvelle espèce, Aspidiella dentata.
Une nouvelle sous-tribu des Aspidiellina est créée, englobant les genres
Aspidiella LEON, Remotaspidiotus MCGILL., Rhizaspidiotus MCGILL., Arund-
f
aspis BORCHS. et Eremiaspis BALACHW. (BORCHSENIUS, 1965). Le même auteur
(1966) place dans le genre Aspidiella LEON cinq espèces: dentata BORCHS.,
panici RUTHERFORD, rigida FERRIS, sacchari CK11., zingiberi MAMET. Il affec-
tera Aspidiella hartii (CK1l.) dans le genre Gonaspidiotus MCGILL.
KOMOSINSKA (1969), en revisant le genre Abgrallaspis BALACHW., considère
que le genre Aspidiella LEON a des rapports étroits avec ce genre ainsi qu'
avec les genres Borchseniaspis ZABR. et Ephedraspis BORCHS. Aspidiella latas-

---

51
tei (CK11.), devenu Hemiberlesia latastei, d'après LIZER y TRELLES, est dé-
sormais Abgrallaspis latastei, selon KOMOSINSKA.
MAMET (1974) décrit une nouvelle espèce, Aspidiella agalegae, qu r i1 .
rapproche de Aspidiella sacchari CK11 ••
Il faut noter enfin que EHRHORN E. MAUREN (1925) et BROWN (1931)
ont parlé respectivement de Aspidiotus harti
à Honolulu et Aspidiotus
haytil CK11. qui sont, probablement, les mauvaises transcriptions de
Aspidiotus hartii.(CK11.)
Nous résumons cet historique par le tableau suivant (Tableau N° 12).
2.1.2. - Position systématique du genre Aspidiella
Parmi les Coccoidea, le genre Aspidiella LEONARDI, 1898, appartient
aux Diaspididae, Aspidiotinae, Targioniini, Aspidiellina. Nous résumons ci-
après les principaux aspects caractérisant le genre, en rapport avec les
famille, sous-famille, tribu, sous-tribu, auxquelles il appartient. Ces
caractères relèvent de la morphologie de la femelle adulte.
Famille des Diaspididae
Bouclier de cire résistant, englobant les dépouilles larvaires et
abritant totalement l'adulte.
- Absence de pattes; antennes atrophiées.
- Présence d'un pygidium (fusion des segments V - VIII de l'abdomen).
Sous-famille des Aspidiotinae
- Bouclier ~ arrondi ou ova1 avec les deux dépouilles larvaires centra
les.
Follicule d' de même structure que le bouclier ~, de taille plus ré-
duite, ova1aire, à dépouille larvaire subcentra1e.
Glandes pygidia1es à tubulure de diamètre variao1e, souvent longue
et en nombre limité, à chapiteau interne simple.
- Palettes présentes, avec la première paire latérale jamais bilobée.
- Marge pygidia1e ornée de peignes plus ou moins larges et plus ou moi
dentés, accompagnant les palettes.

---

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rf_ IlllIii .'Aï• •
TABLEAU N°
SITUATION ACTUELLE DES DIASPIDIDAE' AY"."T APPARTENU AU GENRE ASPIDIELLA LEON
Affectation
Au teur
Classé dans le
Position actuelle et auteur
Espèces
générique
de la
genre Aspidie11a
Observations
de la plus récente combinaison
originelle
description
par
aga1egae
Aspid iella
Mamet, 1974
Aspidie11a ; Mamet, 1974
arc tostaphyli
Aspid iotus
Cockerel1-
MacGi11ivray,1921
Aspidaspis ; Ferris, 1938
Robbins,1909
boss ieae
Aspid iotus
Maske11,1892
Ferris, 1941
Remotaspidiotus ; Brimb1ecombe,1958
comstocki
Aspid iotus
Johnson, 1896
Leonard i, 1900
Gonaspidiotus ; Borchsenius,1966
corokiae
AspidioL;
Uaskell,1891
Ferris, 1941
Aspidioides ; Borchsenius et
Williams, 1963
dens iflorae
Aspidiotus
Brerlmer ,1907
MacGi11ivray,1921
Aspidaspis ; Ferris, 1938
dentata
Aspid iella
Borchsenius,
Aspidie11a ; 80rchsenius, 1966
1958
forbesi
Aspid iotus
Johnson,1896
. Leonardi, 1898
Quadraspidiotus ; Ferris,1938
(subg.As-
pid iella)
hart ii
Aspidiotus
Cockere Il,189 5
Leonardi, 1898
Aspidiella ; Ali, 1971
Gonaspidiotus Sensu
{subg.As-
80rchsenius (1965);=lunti ;
pidie11a
Ferris, 1941 ;
howard i
Aspid iotus
Cockerel1,1895
Leonard i, 1898
Gonaspidiotus ; 80rchsenius,1966
=pseudospinosa ; Ferris,1938;
{subg.As-
=townsendi ; Ferris, 1938.
pidiella
jug1andis
Aspid iotus
Co1vée, 1881
MacGi11ivray, 1921
Aspidiotus ; Lindinger, 1935
1atastei
Aspid iotus
Cockerell,1894
MacGi11ivray,1921
Abgra11aspis ; Komosinska,1969
1unt ii
Aspid iotus
Cockere11,1896
Leonard i, 1898
Aspidiella ; Ali, 1971
A. hartii var.1untii, syn.de
A. hartii (Ferris, 1941)
meyer i
Aspidiotus
Har1att,1908
MacGi11ivray,1921
Dynaspidiotus ; Borchesnius,1966
miscanthii
Aspid iotus
Kuwana, 1931
Takagi, 1958
Chortinaspis ; 80rchse~ius, 1966
Syn.de Chortinaspis phragmi-
tis ; Takahashi, 1933.
oxycoccus
Aspidiotus
Wog1um, 1906
MacGi11ivray,1921
Gonaspidiotus ; Borchsenius,1966
panic i
Aspidiotus
Rutherford,
Ferris, 1941
Aspidie11a ; Borchsenius, 1966
1915
phragmitis
Aspidiotus
Takahashi,1931
Takag i, 1958
Chortinaspis ; 80rchsenius,1966
pseudospi "osa
Aspidiotus
Wog 1um, 1906
MacGi11ivray, 1921
Gonaspidiotus ; Borchsenius,1966
Syn.de Gonaspidiotus howardi;
Ferris, 1938.
p":Jnicae
Aspid iotus
Cockerell,1893
MacGi11ivray,1921
Hemiber1esia ; Borchsenius,1966
Syn.de Hemiber1esia 1ataniae
Ferris, 1938
r ig ida
Aspidiella
Ferris, 1941
Aspidie11a'; Borchsenius, 1966
Rhizaspidiotus Sensu,
Ferris, 1942;Rungaspis,n.comb
rubribu11atus
Asp id io tus
Frogga tt, 1941
Chrysompha1us ; 8rimb1ecombe,1958
(subg.As-
pid ie11a)
sace har i
Aspid iotus
Cockere11,1893 ILeonardi, 1898
Aspidie11a ; Leonardi, 1898
Type du ç,enre Aspidie11a
(subg.As-
pid ie11a)
sub terraneus
Aspidiotus
:-tamet, 1939,nom· IMamet, 1942
Aspid iel1a ; Mamet, 1942
Syn. de Aspidiel1a zingiberi
Lindinger,1912
townsendi
Aspidiotus.
Cockere11,1896
Leonardi,1898
Gonaspidiotus ; Borchsenius, 1966
Syn.de Gonaspidiotus howardi;
Ferris, 1938
z ing iberi
As·." ie 11a
~amet, 1942
Aspidiel1a ; ~amet, 1942
Nom nouv.pour Subterraneus,
préoccupé
zona tus
Asp id iotus
Frauenfe1t,
Leonard i, 1898
Quadraspidiotus ; 8a1achowsky,1950
(subg .As-
1868
pid iella)
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.~ ......'''''..\\''fi:,..~,.• ~, "";·":;;'''i.,;·"~"",t~~~",,i'''~'

---

53
. Tribu des Targioniini (1)
Bouclier épais, bivalve,
le bouclier ~entral étant présent et,
parfois, aussi développé que le bouclier dorsal.
- Cuticule pygidiale ornée de nombreux sillons.
- Glandes tubulaires dorsales et ventrales, de même longueur et de
même diamètre, aussi nombreuses ou légèrement moins nombreuses sur
la f~ce ventrale. Les dorsales, disposées ou non en faisceaux (2).
- Glandes discoïdales parastigmatiquel> absentes.
- Peignes plus ou moins développés, étroits.
Ces peignes peuvent être très réduits ou nuls.
. Sous-tribu des Aspidiellina
Glandes à tubulure moyennement longue et large, à ouverture sub-
circulaire, jamais filiforme comme les Targioniina.
Ces glandes sont distribuées sur toute l'airé pygidiale Jt les seg-
ments prépygidiaux ainsi que sur le reste du corps, dans le cas du
,
genre Arundaspis.
-.
1
,1
Peignes présents, étroits, plus ou moins longs.
1
1
Paraphyses intersegmentaires marginales, toujours absentes.
1
-
1
2.1.3. - Définition du genre Aspidiella
1
Compte tenu de la morphologie des sept espèces constituant actuellemen
le genre Aspidiella, nous proposons de le définir comme suit :
a) Bouclier adulte
- Aplati à faiblement convexe,
3ubcirculaire avec les exuvies larvaires plus ou moi
excentrées. Voile ventral présent, plus ou moins dév
loppé.
- Couleur marron, plus ou moins foncé.
Follicule (1"'" - Ovalaire avec les dépouilles larvaires rejetées ver~
l'extrémité la plus large. Généralement de même strL
et de même couleur que le bouclier ~ .
(1) Les Targioniini comprennent, à l'heure actuelle, deux sous-tribus
les
Targioniina, BALACHW., 1948, et les Aspidiellina, BORCHS., 1965.
(2)
Contrairement aux Aspidiotini, vaste tribu dont les glandes tubulaires de
sont très nettement plus grosses que les ventrales.

---

54
b) Aspect microscopique de l'adulte (Fig. N° 2)
Femelle
- Forme générale plus ou moins turbinée.
- Corps généralement membraneux, à l'exception du pygid{um.
- Stigmates antérieurs et postérieurs dépourvus de glandes
discoïdales. Aire granuleuse, présente ou absente, tapis-
sée ou non des glandes tubulaires de petit diamètre.
Antennes toujours présentes, atrophiées, réduites à un
mamelon à sensilles invaginées, armé d'une longue soie
latérale.
Anus: ouverture circulaire ou ovalaire. Toujours situé
dans la moitié apicale du pygidium, généralement au 1/3.
- Bordure pygidiale ondulante ou crénelée, plus ou moins
épaissie ou sclérifiée.
Pygidium orné de palettes (L) et de peignes : 2 ou 3
paires de palettes visibles ; palettes médianes (L ) et
l
la première paire de palettes latérales (L ) toujours
2
bien développées et visibles ; la deuxième paire de pa-
lettes latérales (L ) présente ou absente.
3
- Palettes médianes (L ) avec un talon interne sclérifié
l
et bien développé, de forme variable. Elles sont toujours
plus grandes que les palettes latérales. Espace médian
variable, jamais supérieur à la largeur de la palette L .
l
- Première paire de palettes latérales plus ou moins déve-
loppées, toujours présentes, de taille inférieure à celle
de L .
l
- Une paire de peignes médians toujours présente, plus ou
moins développée.
- Les peignes latéraux (entre L
- L
et L
- L ) selon la
l
2
2
3
1
formule 2 + 3 (ou 2), barbelés (fimbriés).
- Peignes parfois à l'extérieur de L
ou en deçà du segment
3
VI ; dans ce cas, ils sont alors spiniformes.
,
jamais de paraphyses ou de scléroses marginales
accompagnan: 1
les palettes et les orifices glandulaires.
1
f
f!f

---

Fi g 2
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/-.. -- -
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_--r
-
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~~rJ
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:
/'
,
\\'
\\~U
\\
macropore
--- peignes me'dians
\\
,
\\
\\t.peignes' lateraux
Fig. 2
Morphologie générale d'un Aspidiella

---

56
Q1a~~~~_E~~~1~iE~~
: }~cropores dorsaux et micropores ventraux ont
des tubulures et des ouvertures tégumentaires sensible-
ment de même diamètre.
- Macropores dorsaux : à orifice horizontal et pourtour plus
ou moins sc1érifié, disposés généralement en faisceaux
obliques réguliers sur toute l'aire pygidia1e et les seg-
ments prépygidiaux. Nombreux dans la zone marginale.
- Présence de plusieurs macropores dorsaux marginaux en
région médiane (au nombre de deux et plus).
- Micropores ventraux : de même structure que les macro-
pores dorsaux mais disposés en désordre, et moins nombreux.
Ql~~~~~_siE~~g~~iE~l~~ : Présentes ou absentes. Lorsqu'elles sont
présentes, disposées en quatre groupes principaux (cinq
chez quelques individus de A. hartii).
2.1.4. - Discussion
La sous-tribu des Aspidiellina comprend, selon BORCHSENIUS (1966),les
cinq genres suivants: Aspidiella LEON., 1898, Remotaspidiotus MCGILL., 1921,
Rhizaspidiotus MCGILL., 1921, Arundaspis BORCHS., 1949 et Eremiaspis BALACHW.,
1951. Ces quatre derniers genres ont en commun, avec le g. Aspidiella, repré-
sentant le type de la sous-tribu, cinq caractères essentiels déterminant ainsi
la sous-tribu (cf. supra, p. 53).
A la lumière de ces caractères, je me propose d'inclure parmi les
Aspidiellina les genres suivants :
Chortinaspis FERRIS, 1938, Murataspis BALACHW. & RICHARDEAU, 1942, Rungaspis
BALACHW., 1949 et Saharaspis BALACHW., 1951.
Dans sa conception actuelle, cette sous-tribu présente des affinités
méditerranéennes marquées. Les espèces sahariennes d'Eremiaspis, Murataspis,
Rungaspis et Saharaspis, les Arundaspis du Caucase et les Rhizaspidiotus à
vaste répartition méridionale (1), en sont les exemples.
(1) Rh. dearnessi (CK11.), espèce néarctique très répandue, pourrait être d'intro-
duction paléarctique.

---

j •r
57
Un bon nombre d'espèces appartenant à cette sous-tribu est inféodé aux
graminées.
Le genre Aspidiella, à répartition mondiale, se caractérise, rappelons-l
par la présence de 3 paires de palettes et des peignes médians et latéraux
égaux ou supérieurs à la longueur de celles-ci.
Les Remotaspidiotus, genre exclusivement australien, ont,non seulement
des micropores de type diaspidiformes (courts) mais, en plus, regroupent des
individus qui n'ont qu'une seule paire de palettes, accolées l'une à l'autre,
avec espace médian nul. Il s'agit là de l'exception intervenant dans l'aire
biogéographique des Aspidiellina.
Les Rhizaspidiotus présentent le même type de micropores que les Remo-
taspidiotus ;
ici, les peignes sont extrêmement réduits et spiniformes.
Les Arundaspis ont, quant à eux, des peignes très courts. Le système
glandulaire dorsal est très développé et présent, non seulement sur tous les
segments abdominaux, mais aussi sur le prosoma. Ils se distinguent des autres
Aspidiellina par les ouvertures glandulaires desmacropores dorsaux cernées
d'anneaux sclérifiés épais.
Les Eremiaspis se distinguent par l'absence des glandes tubulaires ven-
trales sur les segments pygidiaux et le fort développement de l'ouverture ana
le. Par ailleurs, le bouclier n'est pas bivalve, le voile ventral demeurant
très fin.
Les Chortinaspis, second genre largement répandu avec les Aspidiella,
présentent des palettes médianes dépourvues de talon interne et des peignes
latéraux, extérieurs à L , développés, filiformes.
3
Les Murataspis sont des Aspidiellina de par la taille identique des ou-
vertures des glandes dorsales et ventrales, ainsi que par leur densité sensi-
blement égale sur les deux faces. Ils sont caractérisés par des palettes de
forme rectangulaire, dépourvues de talon interne, de dent apicale et d'encoct

---

58
latérales. Un autre caractère est également dans la disposition des micro-
pores, en éléments isolés et non en faisceaux longitudinaux ou obliques.
Les Rungaspis ont des palettes médianes à talon interne robuste comme
les Aspidiella. Le pygidium est pourvu de paires de soies longues et robustes
qui en font sa particularité.
Les Saharaspis, tout en ayant une ornementation pygidiale du même type
que les Murataspis, s'en distinguent par la disposition en rangées longitudi-
nales des micropores, tant dorsa1ement que ventralement.
On pourrait résumer ces caractéristiques par l'établissement de la
clé suivante :
Clé des genres d'Aspidiellina
1. - Palettes médianes pourvues de talon interne
.•••.••.•••
2
- Palettes médianes dépourvues de talon interne .•••.•....
6
2. - Deux paires de-palettes présentes. L , ou totalement absentes ou
3
réduites à l'état d'une petite protubérance tuberculiforme •••• 3
- Une seule paire de palettes présentes
.•••..••.••••••••••• 4
3. - Espace médian inférieur à la largeur d'une palette médiane
macropores dorsaux absents sur le céphalothorax ou réduits
à quelques éléments marginaux
••••••••••••••.••• g. Aspidiella
Espa~e médian supérieur à la largeur de la palette médiane
macropores dorsaux présents sur le céphalothorax, en grand
nombre
. . . . . . . . . . . . • . . • • • . • • . . . . . . . . . . . . . .. g. Arundaspis
4. - Soies marginales des segments V à VII robustes, spini-
form.es
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• g. Rungaspis
Soies marginales des segments V à VII normales, séti-
f orm.es
••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
5
5. - Espèces méditerranéennes
g. Rhizaspidiotus
- Espèces australiennes
•••••••••••••••••••••••••• g. Remotaspidiotus
6. - Présence de peignes extérieurs à L , longs, filiformes
3
et équidis tartts
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
. g. Chortinaspis
- Absence de tels peignes
•••••••••••••••.••••••••.•
7

---

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59
ft
7. - Palettes médianes subquadrangu1aires, dépourvues de
dent apicale
8
- Palettes médianes à dent apicale bien marquée ;
micropores ventraux absents sur les segments V à VIII
g. Eremiaspis (1
8. - Glandes à tubulure courte, diaspidiforme, en é1é-
ments isolés
g. Murataspis
- Glandes à tubulure fine et longue, en rangées longi-
tudinales sur les 2 faces
•••.••••••••..•••••••••.
g. Saharaspis (1.
Eu égard à toutes les difficultés que l'on rencontre dans une telle
étude, les résultats d'un travail entrepris de ce genre ne peuvent être,
dans une première approche, que provisoires. Une étude plus approfondie,
dans des conditions plus favorables, nous permettra, à l'avenir, d'en préci-
ser les 1ünites.
De par les caractères tels que nous les avons définis et aux vues
des différents rapprochements que nous avons effectués, il nous a seulement
été possible, dans l'état actuel de nos connaissances, de proposer les amé-
nagements génériques ci-dessus ainsi que celui de s'espèces suivantes.
- Aspidiella rigida FERRIS ne correspond pas aux caractères du genre.
Il faut le placer dans le g. Rungaspis, avec lequel il semble avoir le plus
d'affinités. En effet, il présente une seule paire de palettes bien distinc-
tes pourvues d'un robuste talon interne, les peignes étant nuls.
Nous retiendrons dans le genre Aspidiella LEON. les 7 espèces suivantes
A. agalegae MAMET, A. dentata BORCHSENIUS (2). A. hartii CK11 .• A. panici RU-
THERFORD (2). A. phragmitis TAKAHASHI (2), A. sacchari CK11., A. zingiberi MM
2.1.5. - Espèces retenues dans le genre Aspidiella LEON
- plante-hôte: Musa sapientum L.
- localité type: Océan Indien, Ile d'Aga1ega.
- distribution géographique : connu que de la localité type.
(1)
Ces 3 genres sont monotypiques.
(2)
Espèces que nous n'avons pas observées personnellement.

---

3
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b
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Aspidiella
agalegae
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1

---

61
Description
- Bouclier ~ : circulaire, de couleur brun clair.
Voile ventral non observé.
- Follicule ~ : non observé.
- Femelle adulte
1 mm environ de longueur ; subcirculaire, cuti-
cule membraneuse excepté le pygidium qui est légèrement sclérifié.
Stigmates pourvus d'une large plage péristigmatique granuleuse
portant quelques micropores. Pygidium modérément pointu, à marge,
ainsi que celle du 3ème segment abdominal, fortement crénelée.
Trois paires de palettes : les palettes médianes (L ) proéminentes
l
à talon interne, largement arrondies à l'apex, séparées par un
espace médian inférieur à la largeur de L . La deuxième paire de
l
palettes (L ) bien développée, plus petite en taille mais de même
2
forme que L . La troisième paire de palettes (L ) un peu plus pe-
l
3
tite que la seconde, ,mais de forme identique.
- Peignes médians grêles, fourchus, aussi longs que L . Peignes
l
extérieurs présents selon la formule 2 + 3
pas de peignes au-
delà de L . Tous les peignes sont trifides à l'apex.
3
- Macropores dorsaux petits et assez fins, peu nombreux dans la
zone marginale à submarginale dé tous les segments abdominaux,
le premier excepté. Macropores médians, marginaux au nombre de
2 éléments. Un a deux macropores sur la marge métathoracique.
Les micropores ventraux, légèrement plus petits et plus étroits
que les dorsaux : moins nombreux, cependant présents dans une
zone submarginale sur tous les segments abdominaux, excepté le
premier. Micropores de plus petite taille présents çà et là sur
toute la face'ventrale. Un groupe bien caractéristique de 5 à 6
micropores est présent sur les plages péristigmatiques antérieu-
res et postérieures.
- Glandes circumgénitales disposées en 4 groupes.

---

62
Ouverture anale modérément large, circulaire, située environ
1
au 1/3 apical du pygidium, de diamètre inférieur à la largeur
l
de L .
1
t
1
- plante-hâte : Graminée à rhizome, indéterminée.
- localité-type : Chine, Province de Kuang Tung, District de Suncku.
- distribution géographique : connu que de la localité-type.
Figure nO 4.
Description
- Bouclier ~ : ovale, 2 mm/1,5 mm, brun grisâtre, brillant.
Voile ventral épais. Exuvies larvaires jaunes disposées sur le
bord du bouclier.
1
- Follicule o~ : non observé.
l
,
- Femelle adulte : Pyriforme, à cuticule sc1érifiée. Pygidium
aigü avec trois paires de palettes. Palettes médianes (L ) grandes avec une
1
large encoche externe; espace médian réduit. Talon interne chitineux, cu-
néiforme, divergent. Deuxième paire de palettes (L ) beaucoup plus petite, de
2
forme conique. Troisième paire de palettes (L ) petite, parfois non discer-
3
nable, se confondant le plus souvent avec les crêtes marginales.
- Peignes médians grêles, de même taille que les L
ou les dé-
1
passant très légèrement. Entre L
- L
et L
- L ,i1 Y a un, deux ou trois
1
2
2
3
peignes fourchus.
- Les soies marginales pygidia1es sont longues et robustes
- Les macropores sont fins et moyennement longs ; nombreux sur
la face dorsale où ils sont disposés en faisceaux ; ceux de la zone submar-
gina1e sont plus petits.
- Apophyses dorsales 1atéro-basa1es et médio-basa1es du segment V
présentes, épaisses.
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Aspidiella
dentata
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---

64
Glandes circumgénitales absentes. Crête paragénitale présente.
- Ouverture anale, situé sur le 1/3 apical, de très petit diamètre.
- Aspidiotus hartii COCKERELL, 1895.
- Aspidiotus (Aspidiella) hartii ; LEONARDI, 1898.
- A~pidiella hartii ; MC.GILLIVRAY, 1921.
- Aspidiotus hartii var. ~~~~~ COCKERELL, 1895
FERRIS, 1941.
- Aspidiella hartii ; BALACHOWSKY, 1958.
- Gnnasnidiot'~ hnrtii ;
BORCHSENIUS, 1966.
- Plantes-hôtes: Ignames (Dioscorea spp.), Taro (Colocasia esculenta,
Colocasia antiquorum), gingembre (Zingiber officinale), Herbe de Guatemala
(Trypsacum laxum), junquille (Cyperus odoratus), Curcuma sp.
- Localité-type : Antilles, Trinidad, sur Dioscorea sp.
Distribution géographique :
- région néo tropicale
Toutes les Iles de la Mer des Antilles
Amérique
Centrale.
- région orientale
Inde, Indochine, Chine, Ceylan.
- région australienne
Iles Fidji, Océanie, Nouvelle Calédonie.
- région éthiopienne
Toute l'Afrique Noire, Ile Maurice, Madagascar.
Description
Fig. nO 5 et Planche-Photo II
- Bouclier ~
: ovale ou subcirculaire souvent irrégulier, faiblement
convexe ; brun-clair avec une zone périphérique légèrement éclaircie. Exuvies
larvaires centrales ou légèrement excentrées de couleur jaune paille.
Voile ventral, blanc, fin à relativement épais selon l'angle du support végé-
tal. Diamètre 2 mm environ.
\\
- Follicule o~ : semblable par la couleur à celui de la femelle, cependant
généralement un peu plus clair. Pyriforme avec l'exuvie larvaire du côté de
l'extrémité la plus large.

---

FIG
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Détail de l'aire granuleuse
Différentes formes de palettes médianes (LI) .
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C)
LI.
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Différentes formes de la première palette latérale (L ) •
2
Tête d'un macropore
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---

67
- Femelle adulte
jaune brunâtre, 1,5 mm enV1ron de longueur.
1argement pyriforme ; cuticule membraneuse à maturité. Stigmates entourés
d'une plage caractéristique granuleuse portant quelques micropores cylindri-
ques (7 en moyenne). Taches orbiculaires latéro-dorsales, présentes sur les
segments abdominaux l et III.
Pygidium large avec deux paires de palettes (1
et 1 ) bien visibles.
1
2
Troisième paire de palettes (1 ), présentes parfois sous forme de cône fai-
3
blement saillant.
Palettes médianes proéminentes, subquadrangulaires, séparées par un
espace médian inférieur à leur largeur, occupé par une paire de peignes
talon interne en forme de massue ou cunéiforme, parfois diffus. 1
coniques.
2
1 , lorsqu'elles existent, sont représentées par une petite pointe faisant
3
faiblement saillie à la base des peignes latéraux.
Peignes interpalettaires robustes, ramifiés à l'apex, dépassant nette-
ment les palettes en longueur. 1es peignes interpalettaires latéraux corres-
pondent à la formule 2 + 3. Peignes extérieurs à 1
répartis sur le segment V:
3
au nombre de deux à huit, de même longueur que les peignes interpalettaires,
mais de structure plutôt spiniforme et effilée. On observe parfois que ces
peignes spiniformes sont reliés par deux sur une base commune. Cette base dis-
paraît le plus souvent dans les replis marginaux.
Macropores dorsaux de faible diamètre et à ouverture ovalaire transverse:
disposé~ en faisceaux obliques sur les segments V, VI et VII. Macropores mé-
dians, marginaux, au nombre de deux éléments. Macropores également présents
sur les segment IV et prépygidiaux, mais disposés sans ordre défini dans la
zone submarginale du pygidium.
Micropores ventraux de diamètre plus faible que celui des macropores
dorsaux, moins nombreux et disposés sans ordre défini. Plus nombreux, cepen-
dant, sur l'aire pygidiale que sur les autres parties du corps.
Apophyse latéro-basale marquée, fine, la médio-basale l'étant faiblement.
i

---

68
Glandes circumgénita1es généralement réparties en 4 groupes, sur le
bord externe d'une crête paragénita1e marquée. Quelques individus présentent
un cinquième groupe central formé de 1 à 3 glandes.
Ouverture anale située au niveau du 1/3 apical du pygidium, de diamètre
sensiblement égal à la largeur de la palette médiane.
2.1.5.4. - ~~di~~~~-E~~i (RUTHERFORD, 1915).
Aspidiotus panici RUTHERFORD, 1915.
- Aspidiella panici FERRIS, 1941.
- Plante-hôte: Panicum incinatum (sous gatne foliaire).
- Localité-type : Ceylan, Parademya.
- Distribution géographique : connu que de la localité-type.
Description
Fig. 6
- Bouclier ~ : gris violacé, légèrement pyriforme, exuvies larvaires
jaune-or, rejetées vers l'extrémité la plus large et recouvertes d'une secré-
tion cireuse. Voile ventral épais.
- Follicule ~: non observé.
- Femelle adulte pyriforme ; cuticule membraneuse excepté le pygidium
qui est quelque peu sc1érifié, particulièrement à l'apex.
- Tubercule antennaire avec une encoche au sommet et portant,près
de la base, une soie longue incurvée. Pas de pores parastigmatiques.
- Pydidium large, présentant trois paires de palettes. Bordure crénelée
après L •
3
Les palettes médianes (L ) les plus grandes avec un talon énorme inclus
1
dans le pygidium. Situés l'un proche de l'autre, les côtés internes sont

---

70
divergents vers
l'apex. Sommet de la facette extérieure arrondie avec un
léger angle du côté interne. Le côté externe présente deux encoches bien
marquées. La deuxième paire de palettes (L ) présente des côtés intérieurs
2
parallèles vers la base et convergents vers l'apex avec une encoche latéra
La troisième paire présente des palettes petites, plus larges que longues,
la longueur des côtés est égale, le sommet tronqué ou parfois avec un peti
point apical.
Peignes entre les lobes médians au nombre de un ou deux, deux entre
LI - L
et trois entre les L
et L • Tous sont fbnbriés à l'apex. Soies py
2
2
3
gidiales longues et bien visibles.
Macropores dorsaux de petite taille. Micropores ventraux non signalés
par l'auteur.
Glandes circumgénitales réparties en quatre groupes (7 - 7) et (5-6).
Ouverture anale longue, étroite très en arrière par rapport à la vulv
2.1.5.5. - ~~~~ie~~~-E~E~~~ti~ (TAKAHASHI, 1931).
- Aspidiotus phragmitis ; TAKAHASHI,_ 1931
- Aspidiotus miscanthi; KUWANA,193l ; TAKAHASHI, 1933.
- Aspidiotus mithcanthi
KUWANA, 1933 (sic)
- Aspidiella phragmitis
FERRIS, 1941
- Chortinaspis bilobis ; FERRIS, 1955 (partbn)
- Aspidiella phragmitis ; TAKAGI, 1958
- Plante-hôte
Phragmites sp.,Miscanthus sp.
- Localité-type
Taïwan,
Sao Daichikko près de Daibu
A
- Distribution géographique
Taiwan, Japon, Koniya, Amami-osimé

---

FIG 7
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b
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c

---

72
Description : Fig. 7
- Bouclier ~ : presque circulaire, quelque peu convexe, brun-gris.
Voile ventral, non observé.
- Follicule o~ : semblable à celui de la femelle, mais beaucoup plus
petit et allongé.
Femelle adulte : corps ovale ou légèrement pentagonal ayant environ
1,1 mm de longueur. Région prépygidiale membraneuse ou tendant à un léger
épaississement marginal.
Pygidium obtus, bien sclérifié, à marge fortement créneléP.
Palettes médianes (LI) parallèles ou légèrement divergentes postérieu-
rement, séparées par un espace médian étroit. Robustes, fortement projetées,
subquadrangulaires. Talon interne distinct, aussi long que LI et arrondi au
sommet. Seconde paire de palettes (L ) beaucoup plus petites, arrondies à
2
l'apex. Troisième paire de palettes (L ) absentes.
3
Peignes présents dans les espaces interpalettaires selon la formule
(2 + 3 + 3), bien développés, pour la plupart bifides à l'apex.
Un nombre élevé de macropores dorsaux submarginaux, à tubulure étroite,
plutôt courte, avec des orifices subcirculaires ou elliptiques, disposés en
faisceaux irréguliers. Macropores médians submarginaux au nombre de deux élÉ
ments. Micropores ventraux nombreux, de taille sensiblement égale aux macro-
pores, à disposition non coordonnée. Les orifices des macropores et micropol
submarginaux postérieurs sont bordés d'un anneau sclérifié.
Glandes circumgénitales absentes. Crête paragénitale légèrement prononl
Ouverture anale ovale, située dans le 1/3 apical du pygidium.
Type du genre Aspidiella

---

FIG
8
b
c
d
Aspidlella sacchari (cockerell)

---

74
Aspidiotus sacchari ; COCKERELL, 1893
Aspidiotus (Aspidiella)
sacchari ; LEONARDI, 1898
Aspidiella sacchari .; MC GILL IVRAY , 1921
Targionia sacchari
; MERRILL & CHAFFIN, 1923
Targionia
(Aspidiella)
sacchari;
MERRILL, 1953
Aspidiella sacchari
; BALACHOWSKY, 1958
- plantes-hôtes : Canne à sucre (Saccharum officinarum) Palmarosa
(Cymbopogon martini)
;
Pennisetum purpureum ; Palmier (Elaeis guin~
sis)
; Cocotier (racine)
(cocos nucifera). Diverses graminées dont
Panicum,
Sporobolus et Stenotapheum.
- localité-type
Antilles, Jamaïque, Kingston
sur Saccharum offici
rum.
Distribution géographique
- région néotropicale : Amérique Centrale, Amérique du Sud, Antilles
- région orientale : Ceylan, Chine, Indonésie (Java) ;
- région australienne : Iles Mariannes ;
- région éthiopienne: Sierra Leone, Côte d'Ivoire, Sao Tomé, Ile Mau'
ce, Comores, Madagascar, Réunion.
Description
Fig. Co
- Bouclier ~
: 2,1 - 2,2 mm, subcirculaire, aplati brun-clair.
Exuvies larvaires centrales de couleur jaune-paille, voile ventral fin.
Follicule o~ : de même couleur que celui de la femelle mais plus pâl
- Femelle adulte: pyriforme 1,1 mm de longueur. Cuticule membraneuse
à zone marginale et submarginale du pygidium,fortement crénelée. Plages pér
stigmatiques granuleuses présentes, à micropores épais au nombre de 10 élé-
ments environ.
Pygidium modérément aigü, orné de trois paires de palettes.

---

75
Palettes médianes (L ) bien développées. à encoche latéro-externe
l
nettement marquée. à talon interne robuste, arrondi au sommet. plus long
que la longueur de L .
Espace médian réduit occupé par 2 peignes. La
l
deuxième paire de palettes (L ) est bien développée, mais les palettes sont
2
nettement plus réduites que les palettes médianes; arrondies à l'apex,
elles présentent aussi une encoche latéro-externe bien marquée. La troisième
paire de palettes est représentée par des mamelons se confondant souvent
avec les aspérités marginales du pygidium.
Peignes médians grêles, de même longueur que les palettes médianes.
Les peignes latéraux correspondent à la formule 2 + 3 ; ils sont nettement
plus longs que les palettes latérales. Il n'y a pas de peigne au-delà de L •
3
Tous les peignes sont trifides à l'apex.
Macropores dorsaux nombreux, disposés en faisceaux obliques submargi-
naux sur les segments VII, VI et V comprenant 12 à 18 éléments chacun.
Macropores médians au nombre de 2 éléments marginaux. Glandes tubulaires
plus courtes dans la zone margino-dorsale (1 à V). Sur la face ventrale,
les micropores sont identiques à ceux de la face dorsale. mais sont dispo-
sés sans ordre défini.
Apophyse latéro-basale très légèrement prononcée. La médio-basale est
double et relativement épaisse.
Glandes circumgénitales disposées en quatre groupes correspondant à
la formule (3 - 5)
(6 - 6).
Ouverture anale, ovalaire, située dans le 1/3 apical du pygidium, de
diamètre transversal inférieur à la largeur de L .
l
Aspidiotus subterraneus HAMET, 1939
nom LINDINGER, 1912
Aspidiella zingiberi MAMET. 1942 nom. nov.
- plantes-hôtes : Gingembre Zingiber officinale) i Curcuma longa
(sur les rhizomes).

---

FIG
9
A
. .
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Spldlellc
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g'
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---

77
- localité-type : Ile Maurice, Rose Hill ; Vallée des Prêtres
Réduit.
- Distribution géographique : Ile Maurice.
Description
Fig. 9
- Bouclier ~
: 1,1 à 2,3 mm. Brun-clair, légèrement conique, irrégu-
lièrement circulaire. Exuvies larvaires subcentrales, jaune-brillant.
Voile ventral fin, blanchâtre, restant collé au support.
- Follicule ~ : non observé.
- Femelle adulte: 1,2 à 1,5 mm de longueur pour 1 à 1,3 mm de largeur.
Pyriforme à subcirculaire ; de couleur jaunâtre. Stigmates antérieurs et pos-
térieurs entourés de plages granuleuses accompagnées de micropores épars.
Pygidium aigü, orné de deux paires de palettes, la troisième paire
étant absente ou peu marquée. 1es palettes médianes (11) proéminentes, dé-
pourvues d'encoches, à talon interne bien marqué, avec les bords internes
et externes plus ou moins parallèles. 1
sont séparées par un espace médian
1
égal à environ les 2/3 de leur largeur, occupé par une paire de peignes.
1a deuxième paire de palettes (1 ) est très peu développée
elle est repré-
2
sentée par deux projections hyalines. Troisième paire (1 ) généralement ab-
3
sente. Deux peignes médians aussi longs que les palettes médianes. Peignes
latéraux disposés selon la formule 2 + 3, plus longs que les palettes. 3 à 4
peignes profondément bifides, étroits et filiformes, faiblement fimbriés.
Ces peignes font place à une série de crêtes marginales qui se réduisent gra-
duellement en se rapprochant de la base du pygidium.
Macropores dorsaux disposés en faisceaux plus ou moins définis. Macropo-
res médians au nombre de deux. Micropores ventraux, bien moins nombreux que
les dorsaux, épais. Apophyse latéro-basale seule visible.
Glandes circumgénitales présentes, disposées en quatre groupes corres-
pondant à la formule (10-9)
aZ-1Z)Linquième groupe médian, exceptionnelle-
ment présent, au nombre de 1 à 2 éléments glandulaires.

---

78
- Ouverture anale située dans le 1/3 apical du pygidium, à diamètre
plus ou moins égal à la largeur de LI'
Il est à noter que A. Zingiberi est très proche de A. hartii dont elle
pourrait être un des types morphologiques extrêmes
(1).
Des descriptions ci-dessus nous pouvons tirer la clé de détermination
suivante
1 - 3 peignes maximum au-delà de L
2
2
- Plus de 3 peignes au-delà de L
6
2
2 - LI séparées par un espace médian inférieur à la moitié de la
largeur de la palette
.•••••.••.• •••••••••••• .•
3
- LI séparées par un espace médian supérieur à la moitié de la
largeur de la palette
. • •• • •• • •• • •. • . . • •• •••• • •
5
3 - Glandes circumgénitales présentes
. . . . . . . . . . . . . . . . ,. . . .. Pani ci
- Glandes circumgénitales absentes
4
4
Tégument sclérifié entièrement; 1 peigne entre LI - L
•• Dentata
2
- Tégument membraneux; 2 peignes entre LI - L
..•••..••.. Phra~niti
2
5 - Talon interne supérieur à la longueur de LI' LI à encoche
externe.
Sacchari
- Talon interne inférieur à la longueur de LI' LI dépourvues
dt encoche ext erne
. . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. Agalegae
6 - LI subquadrangulaires. L
sclérifiées ; de taille variable
2
L
parfois présentes, toujours très petites ; espèce poly-
3
phage et cosmopolite
Hartii
L
toujours absentes; espèce du Gingembre, Ile Maurice •• Zingiberi
3
•. , - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
(1) Espèces dont le statut sera définitivement fixé dans un prochain travail.

---

FiG 10: Position
actuelle
des
Aspidiella
XANTHOPHALMINAE
ARUN DASPI S
RUNGASPIS
DIASPIDINAE
COMSTOCKIELLlNI
PARLATORINAE
RHIZASPIDIOTUS
PANICI
PSEUDOAONIDII NI
DENTATA
PHRAGMITES
ASPIDIOTINA E~
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SA CCHA.RI
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AGALEGAE
TARGIONIINI
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ASPIDIOTlINI
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SAHARASPIS
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---

81
2.1.6. - Conclusion
Au terme de cette étude, il est à noter que le bref historique a confirmé
la complexité de l'étude du genre Aspidiella. Les multiples changements de
genre qu'ont subi les différentes espèces d'Aspidiella sont la conséquence,
d'une part, du manque d'une étude de synthèse sur le genre Aspidiella et les
genres voisins, d'autre part, du fait que le genre Aspidiella reste un genre
mal défini, comme beaucoup d'autres Aspidiotinae, les plus évoluées des Co-
E
chenilles. Il y a aussi les critères de classification qui n'ont pas toujours
été convaincants.
Il est à noter, par ailleurs, les variations des caractères chez les
différents individus d'une même espèce dont il faut tenir compte au risque
de créer des espèces nouvelles sans lendemain.
Il convient donc de revoir la classification des Aspidiotinae dans leur
ensemble sur des bases plus objectives. Nous ne croyons pas que la systémati-
que doit être subjective comme le prétend KOMOSINSKA (1969), mais qu'elle
doit être fondée sur des critères clairs et objectifs qui permettent de sépa-
rer sans ambiguité un groupe d'un autre.
Quant aux différentes espèces que nous avons retenues, elles l'ont
été par suite des éléments qui nous ont été fournis, pour la plupart, au
cours d'études bibliographiques ou par l'observation microscopique d'indi-
vidus femelles colorées au.préalable et montées entre lame et lamelle. Il
est vraisemblable que l'étude biologique de chacune des espèces
par des
expérimentations, l'observation de leurs boucliers respectifs ainsi que l'étu-
de morphologique des différents stades larvaires, ~ et ~ , nous aurait con-
duit à des résultats plus complets donc définitifs.
Sans vouloir préjuger de ce que pourra être ultérieurement notre
apport personnel à la révision du genre Aspidiella LEON., la mise au point
actuelle s'imposait en vue de contribuer, dès à présent, à la meilleure
connaissance de l'espèce A. hartii, recherchée au terme du travail d'ensemble
entrepris.

---

82
2.2. - ETUDE DE LA MORPHOLOGIE DES DIFFERENTS STADES
2.2.1. - Introduction
La classification des Cochenilles est basée principalement sur l'orne-
mentation du pygidium des femelles adultes. Certains auteurs ont retenu les
caractères mâles adultes: ainsi THERON (1958) a fait des études comparatives
de morphologie des mâles, tandis que
GHAURI (1962)~,
f~IfI (19S1) et GlLlOtiliI
(1967) étudieront également la classification des Cochenilles à partir des
caractères morphologiques des mâles.
Beaucoup d'autres chercheurs ont été contraints d'étudier le dimorphisme
des stades larvaires l et 2 pour évaluer le sex-ratio, peu de Cochenilles pré-
sentant des différences apparentes aux premiers stades de développement :
BENNETTet BROWN (1958) rapportent la différence de couleur, à la fois entre
les oeufs et les larves marcheuses mâles et femelles de Pseudaulacaspis pen-
tagona (TARGIONI-TOZZETTI). Cette observation a été confirmée par BENASSY
(1958). TIPPINS et HOWEL (1973) reconnaissent les sexes au premier stade seu-
lement chez Geodaspis arundinariae (GREEN). Dans les autres cas, il est ab-
solument nécessaire de faire une étude au microscope pour en voir la différen-
ce sexuelle. Procédant de cette manière, BORATINSKY (1953) publie la première
étude concernant exclusivement le dimorphisme du second stade larvaire des
Diaspididae. Cette étude porte sur la description et l'illustration de trois
espèces d'Aspidiotinae et de quatre espèces de Diaspidinae. Des études sem-
blables sur les Diaspidinae se rencontrent également chez HABIB, EZZAT et
ATALLAH (1960), TAKAGl et KAWAl (1967), TAKAGI (1969), TlPPINS et BESHEAR
(1970), WILLONGHBY et KOSZTAPJΠ(1972), TIPPlNS et HOWEL (1973), HOWEL et
TIPPINS (1975) et HOWEL (1975).
L'étude de tous les stades débute avec GElER (1949) et c'est après
la comparaison de tous les stades de 16 Aspidiotini que STOETZEL et DAVIDSON
(1974) découvrirent que la présence et le disposition d'un ensemble de soies
permettent la distinction des sexes au niveau de la tribu. Les espèces su~­
vantes ont été étudiées: Abgrallaspis ithacae (FERRIS), A. townsendi (COCKE-
RELL), Aonidiella taxa (LEONARDI), Aspidiotus cryptomeriae (KUWANA),

---

83
A. nerii (BOUCHE), Diaspidiotus liquidambaris (NEWELL and COCKERELL),
Hemiberlesia diffinis (NEWSTEED), H. lataniae (SIGNORET), Melanaspis obscura
(COMSTOCK), M. smilacis (COMSTOCK), M. tenebricosa (COMSTOCK), pseudaonidia
paeniae (COCKERELL), Quadraspidiotus juglansregiae (COMSTOCK) et Q. pernicio-
sus (COMSTOCK).
Aucune mention n'est faite, nulle part, sur la morphologie des diffé-
rents stades de A. hartii, hormis les différentes illustrations du pygidium
femelle de l'insecte adulte en vue de sa détermination. L'occasion nous est,
par conséquent, donnée de le faire ici.
2.2.2. - Origine de la souche étudiée
Les Cochenilles,sur lesquelles ont porté nos observations de morphologie,
proviennent de Tibéita, petit village de la sous-préfecture centrale de Bouaflé,
au centre de la Côte d'Ivoire. Elles ont été récoltées sur des ignames (D. ala-
ta) à partir des plantations de paysans.
Par la suite, nous avons observé, à titre comparatif, des Cochenilles en
provenance d'autres régions, particulièrement des régions productrices de
l'igname. Nous avons eu, en plus, recours à des Cochenilles issues d'autres
pays par l'intermédiaire des collections du Musée d'Histoire Naturelle de
Pairs, du British Museum (Natural History) de Londres et du U.S. National
Museum (Natural History) de Washington.
2.2.3. - Méthode de travail et d'observation
Les observations directes sur des insectes non préparés étant de peu
d'utilité dans l'étude de la morphologie, nous avons procédé à des prépara-
tions en rapport avec les caractères microscopiques à étudier. Les particu-
larités du corps : dimensio.n, segmentation et distribution marginale des
soies sont prises juste après le montage, pour éviter l'effet probable des
contractions dans les préparations pendant leur séchage. Les caractères,camme
la structure et la topographie du système glandulaire, la distribution des
soies, la slérotinisation du pygidium, son ornementation (palettes et peignes),
les glandes circumgénitales et autres, sont examinés bien après, sur un

---

84
minimum de 20 spéclinens. Nous avons, également, eu la possibilité d'observer
différentes structures tégumentaires en microscopie à balayage (planche II) (1).
Pour l'ensemble de cette étude, à l'exception des observations sur lés
oeufs qui sont faites directement, on a
"
du faire appel à un ensemble de tech-
niques particulières pour la préparation des échantillons.
Les techniques utilisées par différents auteurs, notamment AFIFI et
KOSZTARAB (1967), MCKENZIE (1967), BORCHSENIUS (1950), WILLIAMS (in litt)
KOSARZEWSKA (1968) n'ont pu être essayées, celles préconisées par BALACHOWSKY
et GOSSELIN (1950) nous ayant donné satisfaction. Elles comportent deux phases
dont l'une, l'éclaircissage, se fait à chaud et l'autre, la coloration et le
montage, se fait à froid. Il s'agit, dans ce cas, de la coloration avec la
fuchsine basique.
2.2.3.1.1. - Eclaircissage
Il a pour but de détruire tous les organes et contenus internes de
l'insecte et de ne laisser que la cuticule qui n'est pas attaquée par les
bases fortes. Celle-ci devient alors transparente et prend les colorants
spécifiques. Pour ce faire, les Cochenilles sont déposées par groupes de 5
dans une solution de potasse caustique (KOH) à 10 p.cent, préalablement por-
tée à la llinite de l'ébullition. Après 3 à 5 minutes, selon les âges et les
sexes, (3 minutes pour les larves marcheuses et 5 pour les femelles adultes),
les échantillons sont prélevés à l'aide d'une petite circonférence de cuivre
montée sur une tige et lavés dans une solution d'alcool à 70° bouillant:
cette opération élimine les traces de potasse. On les laisse refroidir dans
cette solution et on les limnerge ensuite dans du chloral-phénol pendant au
moins 12 heures. Le chloral-phénol complétant leur éclaircissage, le séjour
peut durer aussi longtemps que cela paraît nécessaire.
2.2.3.1.2. - Coloration et montage définitif
Retirés du chloral-phénol qui les a partiellement déshydratés également,
(1) Grâce à l'amabilité du Laboratoire d'Entomologie Générale
et Appliquée du Museum de Paris.

---

85
les échantillons sont passés dans deux bains successifs d'alcool à 96°,
ensuite dans un bain d'alcool absolu pendant 5 à 10 minutes pour chaque bain.
Ils sont alors colorés dans du Rouge Magenta (Fuchsine basique) pendant 5 à
10 minutes, puis transférés dans l'alcool absolu pour enlever l'excès de co-
lorant. Dans certains cas, la fuchsine basique est remplacée par du noir
chlorazol qui permet une observation plus fine. Dans les deux cas, les échan-
tillons suivent la même voie et passeront dans un mélange de xylol-alcool
(alcool : 3 parties, xylol 2 parties en cm3) pendant 2 à 3 minutes, puis dans
du xylol pur qui fixe définitivement le colorant.
Un séjour de 10 minutes dans l'essence de lavance va ramollir les in-'
sectes durcis par le xylol ou l'acétone. Ils sont alors montés entre lame et
lamelle dans du Baume de Canada et séchés à 40° pendant 15 jours.
2.2.3.2. - ~E~E~~~i~-E~~E_~~~~EV~~~~~_~~_~i~E~~~~E~
~!~~E~~~~~~_~_~~h~x~~~
Les individus ~ ont été prélevés sur du matériel à sec et en alcool.
;
Après passage rapide dans la potasse à 10 p.cent, ils ont subi une deshydra-
tation lente par des bains successifs d'alcool à 70°, 95° et absolu, puis, par
deux bains de 2/3 alc. 100° + 1/3 acétone, V3 alc. 100° + 2/3 acétone et
enfin un bain d'acétone pur. Les individus ont été préparés ensuite par la
technique habituelle du point critique.
2.2.4. - Description des différents stades d'Aspidiella hartii
2.2.4.1. - L'oeuf
L'oeuf de Aspidiella hartii (CKll.), recouvert d'une sécrétion pulvé-
rulente, est jaunâtre, couleur que lui confère l'embryon.
De forme elliptique, les oeufs présentent au pôle antérieur deux points
noirs qui sont les yeux de l'embryon vus à travers la membrane de l'oeuf.
L'oeuf mesure, en moyenne, 250 ~ de longueur pour 115 ~ de largeur.

---

86
Le premier stade larvaire s'étend de l'éclosion de l'oeuf, c'est-à-
dire du dégagement des enveloppes ovulaires, à la première mue. Elle comporte
une phase active, (phase de dissémination) pendant laquelle la larve marcheuse
se déplace à la recherche d'un point de fixation et une phase fixée,
(phase
de croissance) au cours de laquelle la Cochenille, qui a inséré son rostre
dans le support végétal, s'en nourrit et grossit. A partir de ce moment, elle
se confectionne un bouclier. Elle perd alors son aspect ovoide pour devenir
subcirculaire. Cette évolution a entraîné jadis des erreurs dans les observa-
tions des premiers chercheurs, comme ce fut le cas de MORSTATT (1908) qui
avait pris la fin de cette phase pour la larve femelle, le mâle étant repré-
senté par le début de la phase.
Hormis cette différence de taille et de comportement, la larve marcheuse
est, sous le microscope, morphologiquement semblable à la larve fixée. De ce
fait, nous nous contenterons de décrire uniquement la larve marcheuse, nous
préciserons à l'occasion les particularités de la larve fixée.
Le dimorphisme sexuel n'est pas perceptible à ce stade sur les larves
vivantes à l'instar de P. pentagona, chez lesquelles les mâles blancs ou
roses diffèrent des femelles de couleur coral ou rouges (BENNETT et BROWN ,
1957). Ici, tO;tL:: les larves sont de couleur jaune-citron. Les sexes des
échantillons montes entre lame et lamelle ne se distinguent pas facilement
ni la localisation différente de l'anus, ni la présence d'un éperon, ni les
glandes céphaliques jumelées qui caractérisent respectivement les larves mâles
de Laccifer lacca (NEGI, 1920), de Parlatoria blanchardi ou de D. bromeliae
(HOWEL, 1975) ne peuvent aider à différencier les sexes de nos larves. Il a
fallu le recours à l'étude par laquelle STOTZEL et DAVIDSON (1974) qui ont
noté la différence existant entre les deux sexes dans le nombre et la dispo-
sition des soies chez les individus d'Aspidiotini, les deux premiers tergites
abdominaux portant une paire de soies médio1atéra1es uniquement chez les mâ-
les. Nous avons découvert la présence de telles soies chez certains individus
que nous avons considérés comme larves mâles. Tous les autres caractères sem-
blent, par ailleurs, identiques.

---

87
2.2.4.2.1. - Larve mâle (Fig.10)
Le corps ovoïde d'échantillons montés présente un épiderme membraneux,
excepté l'extrémité abdominale où l'on distingue une aire légèrement sc1érifiée
et les pièces buccales dont le développement est frappant. La marge pygidia1e
est ornée de deux paires de palettes bien développées ; chaque palette est fi-
nement denticulée à l'apex. La troisième paire de palettes qui est perceptible
chez quelques individus, se confond, dans la plupart des cas, avec les crêtes
sc1érifiées voisines.
La tête se confond avec le prothorax et forme le cépha1oprothorax dont
les limites avec le mésothorax sont marquées dorsa1ement et ventra1ement par
un sillon. On observe des rudiments d'yeux présents, non pigmentés.
- Face dorsale
Soies : dorsa1ement, la partie céphalique porte en avant des yeux
deux paires de soies : une paire de longues soies filiformes sur la bordure
antérieure,près de la ligne médiane. Une deuxième paire marginale juste avant
l'oeil. Les soies de la troisième paire sont implantées un peu en arrière des
précédentes dans la sone médiane, sa base formant avec celles des précédentes
un triangle isocèle.
Postérieurement à l'ocelle, on distingue une rangée de courtes soies
sur la bordure du corps à raison de deux paires par segment thoracique et
une seule paire par segment abdominal. On trouve,en outre, deux paires de
petites soies situées médio1atéra1ement sur les segments thoraciques. Elles
sont suivies de deux paires de soies sur les deux premiers segments abdomi-
naux à raison d'une paire médio1atéra1e par segment.
- Glandes tégumentaires
Une première paire de micropores dorsaux, à conduit fin et court, se
trouve aux environs des yeux. Les autres sont disposés sans ordre précis dans
la régionmédio-dorsa1e du cépha1oprothorax. On distingue très nettement une
glande marginale sur chaque segment abdominal.

---

F. G
11:
LARVE
MARCHEUSE
c
; {
.~~:
(
(
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1
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1
\\
..!

---

89
- Anus
L'anus, de très petit diamètre, débouche sur la face dorsale du 8ème
segment au niveau des 2/3 environ postérieur du pygidium.
- Face ventrale
Sur la face ventrale apparaissent, bien développées, les antennes, les
pattes, les pièces buccales, les soies latérales et anales; ces dernières,
correspondantes des soies anales dorsales, atteignent une longueur de 110 w.
Elles sont rabattues, tout comme les antennes et les pattes, sous l'abdomen
après la fixation de la larve.
- Antenne
fig. 11
D'une longueur totale de 55 w en moyenne, elle comporte six articles.
- Le scape : Large pièce basale de 5 w de longueur. Il porte une courte
soie fine. Il est tronconique.
Le second article, soit le premier du funicule, cylindrique, est égale-
ment muni d'une soie. Mais il est plus long que le premier (13 w). Les arti-
cles 3, 4 et 5 sont de dimensions régressives (4 w, 3 w, 2,5 w). Le quatrième
article porte aussi une soie sensorielle alors que le cinquième en a deux
dont une petite. Le sixième article,
striolé,
est aussi long que l'ensemble
des autres réunis (27,5 w). La taille de cet article est un des critères prin-
cipaux servant à distinguer les Aspidiotinae des Diaspidinae.
Il présente, à la base de la première soie, un étranglement latéral qui
donne l'aspect d'un article supplémentaire. Il est muni de trois soies senso-
rielles latérales, une soie sensorielle subapica1e et une soie sensorielle
apicale développées. On distingue, à la base de la sensi11e subapica1e et de
la troisième sensille latérale, une glande.
- Les pattes : fig. 12
Les trois paires de pattes, développées par rapport au corps, sont

---

FIG 12
~
ss
0":
6
)). q.
- - - - 5
r~
4
.biV"
3
FIG: r--.e12ANTENNE DE LARVE MARCHEUSE
t.ritT
2.'
Sc = Scape .. S = Soies i S = Soie apicale; Ss = Soie subapicale
1
6 = Numero
d'ordre
des articles
antennalres.
- - s c
.D. G :
,t) Co te". \\ 1
c::4 e. &
r I ex. '" d e>
(1 )

---

91
semblables et leurs dimensions demeurent constantes, de l'éclosion jusqu'à
la première mue. Normalement constituées, elles sont composées des cinq élé-
ments habituels :
- La coxa ou hanche, est une pièce tronconique de 7 u de hauteur qui
s'articule sur le corps grâce à une membrane.
- Le trochanter, d'aspect triangulaire, mesure environ 3 u. Il porte une
soie externe et les sensilles amygdaloïdes ou campaniformes (selon les auteurs)
au nombre de deux paires, disposées transversalement sur chacune de ses fa-
ces.
- Le fémur, 27,5 u, fusiforme, porte, sur sa face latero-externe, des inden-
tations suivant une ligne arquée, rappelant une crête de coq.
- Le tibia, mal délimité dans sa partie distale, mesure 9,1 u
- Le tarse, plus long (18,1 u) se termine par un ongle portant deux digi-
tules basales, longues et boutonnées. Le tarse porte une sensille campanifor-
me exterio-basale, une paire de digitules longues et boutonnées sur le bord
distal externe et une soie spiniforme subdistale interne. Il n'y a pas d'ar-
ticulation tibio-tarsale visible.
- Pièces buccales
Elles apparaissent sous forme de deux triangles accolés, prolongés par
une poche ou Crumena dans laquelle le rostre est inséré en double longueur
chez la larve marcheuse. Déplié, ce rostre fait au moins une fois et demie
la longueur du corps. L'appareil buccal est tout à fait conforme au type
courant décrit par BALACHOWSKY (1939). On distingue très clairement le tento-
rium, squelette interne de la tête, qui forme avec les éléments fusionnés
du clypeus et du labre, un polygone auquel certains auteurs donnent le nom
d'écusson clypéolabral, nom que nous adaptons pour la suite de notre exposé.
Les bases des mandibules et des maxillaires sont bien visibles, tandis que
leur extrémité va former le rostre. Le pharynx est aussi bien visible dans la
partie médiane de l'écusson. Il présente un bulbe et communique avec la base
e

---

FI Û
13
Patte
posterieure
t.. ~. .
_
~-""':'"

---

93
de la trompe par un canal fin. Le labium ou mentum, uniarticu1é, est
dépourvu de soies.
- Stigmates
On distingue deux paires de stigmates qui s'ouvrent au niveau des pro
et mésothorax, sous forme de pavillon étroit.
- Soies
Quatre paires de soies fines submédianes s'alignent entre la bordure
antérieure de la tête et l'écusson c1ypéo1abra1. La première se situe au ni-
veau de la base de l'antenne. La deuxième paire de soies est linp1antée un
peu en arrière des premières, elles sont plus rapprochées l'une de l'autre
la troisième se trouve à mi-distance entre la base de l'antenne et la partie
médiane du tentorium. La quatrième paire de soies, plus éloignée des premiè-
res, est plus proche de l'angle supérieur du tentorium. Une cinquième paire
de soies est fixée au niveau de la partie ventrica1e du tentorium. Les marges
thoraciques et abdominales portent une paire de soies latérales par segment.
Les soies du 8ème segment abdominal atteignent une longueur de 110 ~.
- Glandes tégumentaires
Apparemment absentes sur la face ventrale.
2.2.4.2.2. - Larve femelle
; -
Très semblable à la larve mâle du premier stade, elle en diffère appa-
remment par l'absence des petites soies dorsales des deux premiers segments
abdominaux et par la sclérification moindre du pygidium.
Le deuxième stade larvaire est caractérisé par la perte des antennes,
et des pattes. Les antennes sont alors représentées par un mamelon antennaire
'e

---

94
flanqué d'une soie latérale, longue et de deux so~es sensorielles, courtes,
invaginées.
2.2.4.3.1. - Larve mâle
Elle mesure environ 190 ~ de longueur sur 125 ~ de largeur,juste après
la première mue larvaire, à 420 x 220 ~ à la veille de la deuxième. Pyrifor-
me et aplatie au début, vivante, elle se présente. à la fin, comme un insecte
d'aspect vermiforme de couleur jaune. Sur la face dorsale, la tête est limité
par un sillon. On distingue aussi la limite des trois segments thoraciques
les trois derniers segments abdominaux sclérifiés constituent le pygidium.
Au microscope, on distingue, sur la face ventrale du deuxième stade lar-
vaire mâle, deux paires de soies fines entre l'extrémité apicale et l'écussor.
clypéolabral et deux soies submarginales au niveau de l'oeil. Chaque segment
thoracique est pourvu de deux paires de soies marginales. Les segments abdo-
minaux n'en portent qu'une seule paire. La disposition des autres soies restE
analogue à celle de la larve du premier stade. Les stigmates sont ici moins
filiformes que dans le stade précédent.
Ce qui est vraiment caractéristique de ce stade, c'est la présence de
glandes tégumentaires ; en effet, on distingue très nettement, sur la partie
sclérifiée pygidiale, trois groupes de macropores disposés sur les segments
abdominaux : deux ou trois sur VIII, deux sur VI et sur VII et une paire de
macropores sur le reste des segments abdominaux.
La face ventrale présente une différence sensible avec celle du premier
stade. En effet, mis à part les stigmates, les micropores, les soies et l'ée
son clypéolabral que l'on retrouve, de façon identique, chez la larve du prE
mier stade, on observe surtout au niveau du pygidium un ensemble d'éléments
nouveaux: d'abord le pygidium est nettement plus sclérifié, notamment en Sé
partie médiane, où l'on distingue une large plaque. Ensuite, la limite entr.
les segments V et VI marquée par un sillon fortement sclérifié, enfin l'orn.
mentation pygidiale : en plus des·..,palettes LI et L
et quelquefois L , les
2
3
peignes apparaissent plus différenciés. Ceux-ci sont aussi grands, sinon pl
que les palettes et présentent des ramifications à leur extrémité. On en tr

---

Fig.14
Larve
male de 2° stade
1
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l'
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r'C.
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1\\
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1 t
'J ,,'
l '
• 1
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t
1

---

96
deux entre les palettes médianes (LI)' la palette médiane 1 et la première
palette latérale (LI et L ) et deux autres au-delà de L , soit entre L
et
2
2
2
L3, lorsque ce dernier existe. LI possèdent déjà le talon interne présent.
chez l'adulte ~ • Une crête paragénitale dorsale est visible longitudinaleme
La disposition des micropores n'est pas très définie, sauf celle du
prothorax et du pygidium qui présente une paire sur le segment VI, trois sur
le V et une sur le IV, entre le niveau de l'anus et la marge.
2.2.4.3.2. - Larve femelle
Elle se distingue facilement de la larve du premier stade par la taille
et l'ornementation pygidiale, et de la larve mâle du second stade en fin de
développement, par sa forme pyriforme, plus large, et la présence d'une seul.
tache oculaire au lieu des deux que l'on rencontre normalement chez les mâle:
.
Elle diffère également par l'absence des macropores au-delà du pygidium et
.
le manque de micropores sur la face ventrale.
Les antennes, petits mamelons flanqués d'une soie, et les pièces buccal,
sont légèrement plus basses que chez la larve mâle du même stade. En plus, l,
pygidium est nettement moins sclérifié et semble plus large. Son ornementati.
reste, cependant, semblable.
Dorsalement, deux paires d'apophyses se précisent au niveau du pygidium
une paire de forme arquée à la base du pygidium en position submédiane et, v
tralement, une autre apophyse se situant longitudinalement au niveau de la
limite des segments VI et VII abdominaux, représentant la crête paragénitale
de la ~ adulte.
La nymphe représente une étape de transition inactive entre la larve
mâle de second stade et l'adulte au cours de laquelle les ébauches des orga-
nes caractéristiques de l'imago atteignent leur développement définitif.
Selon GElER (1949), la formation des bourgeons appendiculaires commence avan
la mue larvaire du second stade, de ce fait l'auteur considère la différenci
tion des histoblastes comme caractéristique de la nymphe naissante et non pl
L

---

Fig
15:
Larve
femelle
de
2°' st ad, e
1
...
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1
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Fi 9 1 6 :
N y m ph e

---

99
comme un phénomène larvaire, puisque les changements qui interviennent
à ce moment se déroulent à l'intérieur d'une enveloppe larvaire déjà décol-
lée du nouvel organisme. Il termine en disant que "l'apparition des histo-
b1astes imaginaux marque donc moins l'aboutissement du second stade larvaire
mâle que le véritable début de la nymphose.".
Cet aspect du développement ne nous a pas intéressé outre mesure, quoique
nous ayons fait les mêmes observations. Cependant, nous sommes d'accord avec
lui, ainsi qu'avec SIGNORET (1869), CO~ffiTOCK (1889) et SUTER (1932) pour dire
s
que nous n'avons pas observé de mue nymphale intermédiaire et nous ne pouvons
distinguer la pronymphe et la nymphe (Propupa et pupa).En effet, dès la deu-
xième mue larvaire, les ébauches des yeux, des antennes et des pattes,sont
bien marquées. Celle du stylet copulateur s'aperçoit, sc1érifiée, au niveau
du pygidium comme une pièce interne. Ce stylet n'apparaît que plus tardivement
comme une dévagination de l'urosternite primitif terminal. Les pièces buccales 1
font complètement défaut.
Récemment dégagée de l'enveloppe larvaire, une nymphe mesure environ
315 ~ de longueur. Peu avant l'éclosion du mâle adulte, cette dimension atteint
505 ~ y compris l'ébauche du pénis mesurant 65 ~.
Son tégument est membraneux, sa couleur, comme celle des stades précédents,
est jaune-citron, à l'exception des ébauches oculaires qui sont rouges. La
segmentation est marquée par des constrictions légères. On distingue, dorsa-
1ement, neuf segments abdominaux, et à la jonction des ébauches antennaires,
deux paires de soies dont la première, antérieure, est presque marginale et
l'autre juste avant l'ébauche oculaire. Sur la tête, une autre paire, dont
les éléments sont fixés en arrière de l'ébauche de l'oeil, et latéralement
deux autres paires. Sur le prothorax, une soie marginale. Les sept premiers
segments abdominaux sont ornés, sur leur bord, d'une courte soie, tandis que
la soie du huitième segment est plus grande et plus épaisse. Le neuvième seg-
ment en est dépourvu. Médio1atéra1ement, deux paires de soies sont présentes
sur les segments thoraciques II et III, tandis que ce dernier porte une
paire de soies marginales.
Les segments abdominaux l et II portent la paire de soies caractéristiques
du sexe mâle faisant défaut chez les individus de l'autre sexe.

---

100
Ventralement, la tête porte quatre paires de soies, deux avant l'ébauc
oculaire, deux après. Le thorax, tout comme l'abdomen, présente une rangée
de soies,marginales, une paire par segment.
2.2.4.5. - Le mâle adulte
fig. 16
Le mâle adulte de A. hartii répond morphologiquement à la définition
du type diaspidoide donnée par BALACHOWSKY (1937), bien qu'il soit aptère.
Inconnu auparavant, le mâle adulte est de la même couleur que ses prédécess
(larves et nymphes), c'est-à-dire jaune, à l'exception des yeux qui ont un
reflet rouge. Il mesure environ 370 ~ de longueur sur 140 ~ au niveau du mÉ
thorax. Le pénis mesure environ 100 ~ de longueur.
La tête: bien qU'Dnbriquée dans le prothorax, est limitée dorsalement
et ventralement par des bourrelets épais. Elle est plus étendue du côté ver
que du côté dorsal. Ce qui rend l'insecte hypognathe.
Elle porte des antennes de dix articles et deux paires d'yeux.
La paire d'yeux dorsaux, occupe ~ne position antérolatérale et se re-
trouve ainsi dans la projection supérieure du front, alors que l'occiput,
prolongé par le vertex sans suture apparente, forme la partie centrale de
l'épicranium fortement sclérifié.
Le thorax: bien qu'ayant subi certaines modifications consécutives à
l'aptérisme secondaire, reste,dans son ensemble, conforme au type diaspido'
habituel. Les limites avec la tête et l'abdomen sont bien marquées, par co~
la distinction entre les différents segments reste difficilement perceptib
surtout dorsalement. Il mesure 99 ~ de longueur à la face dorsale et 123 ~
à la face ventrale, dans la linte du premier segment abdominal visible.
Les pattes sont bien développées.
L'abdomen comprend neuf segments dont les urotergites
apparaissent
nettement tandis que le premier urosternite est masqué par le métasternum.
Il est prolongé par un long pénis (100 ~) contenu dans une gouttière
sclérifiée, Dnplantée sur le segment terminal.

---

Fig
17: Male
adulte
:
i.1•
1
l~~
1
1
J
1
1
i!
1
i
,
Tete
Vue face
ventrale
j

---

102
- Face dorsale
D'avant en arrière, la face dorsale de l'insecte est parsemée de soies
dont la disposition est fixe d'un individu à un autre. On distingue au niveau
de la tête cinq paires de soies. Viennent d'abord, trois paires disposées de
part et d'autre de l'axe antéro-postérieur de la tête, puis les deux dernière
paires qui suivent sont confinées dans l'angle postérieur de la tête.
Au niveau du thorax, on distingue très nettement la paire de so~e sur
le segment 1, les deux paires de so~es médiolatérales sur chacun des segmente
II et 111, comme chez la nymphe.
Une paire de soies marginales est implantée sur chaque segment abdominal
d'abord au milieu de l'aire du segment, puis de pills en plus proche de la lin
postérieure.
J
Les deux paires de soies mesolatérales dorsales des segments abdominaux
1 et II sont présentes également.
Une paire de soies mésodorsales au niveau du segment VIII. Celles du
segment IX se trouvent à la base de la gouttière sclérifiée du pénis.
Sur la face ventrale, la tête porte deux paires de soies assez longues,
implantées le long du bourrelet occipital, au niveau de la base antérieure
des antennes. Ces deux paires de soies sont disposées de part et d'autre de
l'axe antéro-postérieur de la tête, celles d'un côté étant décalées longitu-
dinalement par rapport à celles de l'autre côté.
Les quatre autres soies sont réparties par groupes de deux au-dessus
de chaque ocelle.
Chaque segment thoracique porte une paire de soies marginales. Les
segments abdominaux en portent une également.
Les antennes, fig. 17
: Le scape, massif, porte un premier article
tronconique, tous les autres sont allongés et cylindriques mais le premier
d'entre eux est plus long que les autres articles suivants qui ont des
i 1
~j

---

Fig 18:
ANTENNE
DU
MALE
[
~
SO\\e.
, - - - - 5 c ca" e,...-
_ _ _ Tete

---

104
longueurs de plbs en pills réduites. Le dernier article est terminé par un
court prolongement digitiforme à l'apex duquel se trouve implantée une soie
sensorielle.
On observe plusieurs so~es plus ou moins longues, réparties sur les
articles selon la distribution suivante : Scape et articles II
0, articles l
6 soies
article IV et V 7 soies ; articles VI et VII 5 soies
articles VIII
6 so~es
articles IX 4 soies et articles X 9 soies.
- Les pattes
Elles sont normales, longues et fines, pourvues de tous leurs articles
dont les dimensions sont comprises dans le tableau suivant ;
TABLEAU N° 11
DIMENSION EN HICRONS DES DIFFERENTS ARTICLES DES PATTES
DE L'IMAGO HALE.
Longueur
Patte antérieure
Patte médiane
Patte postérieure
des
articles
Coxa
32,5
32,5
32,5
Trochanter
17,6
17,5
17,5
Fémur
50
55,5
60,5
Tibia
45
52,5
55
Tarse
20
26,5
26
Ongle
10
12
12,5
Total
175,1
190,5
203,5
Il s'agit donc de pattes homonomes, dont les dimensions sont cependant
progressivement plus grandes d'avant en arrière. Tous les coxae portent deux
soies internes, les trochanters n'en portent qu'une seule. Les articles suivant
;,.
..

---

105
comportent un nombre supérieur de poils sur les pattes postérieures que
sur les autres, médianes et antérieures. L'articulation tibio-tarsale est
nettement marquée. Sensilles campaniformes au no~bre de six, encerclant
le trochanter à sa base.
2.2.4.6.
La femelle adulte
-----------------
fig. 18
Le stade femelle adulte a été le seul stade décrit jusqu'alors par
différents auteurs. Ces derniers, la plupart du temps systématiciens, se
sont intéressés aux caractères pouvant différencier cette espèce des autres
femelles de Diaspididae ; ainsi, l'ornementation pygidiale est très bien
connue ; on a également décrit les glandes tubulaires ventrales et dorsales
et leur topographie. De ce fait, nous nous attacherons ici à n'exploiter
que les aspects jusqu'à présent négligés. Ainsi, si nous omettons volontai-
rement la description du pygidium, qui du reste est proche de celui de la
larve femelle du deuxième stade, force nous est de parler en détail du nom-
bre de glandes circumgénitales. Nous aborderons également la description et
la disposition des soies et nous représenterons en complément les photos qui
nous ont été aimablement faites par les services du Laboratoire du Museum
d'Histoire Naturelle de Paris. (Photo - planche II).
- Glandes circumgénitales
Les différents auteurs notent généralement la présence de glandes cir-
cumgénitales disposées en quatre groupes ; un cinquième groupe est signalé
chez certaines femelles.
Ce signalement, assez vague, nous a incité à les dénombrer sur des
femelles que nous avons observées. Il nous a été alors donné l'occasion
de noter que le nombre total de rosettes périvulvaires ou glandes circum-
génitales est très variable selon les individus. Ainsi, des observations
effectuées sur 204 femelles adultes provenant de la Côte d'Ivoire (133),
d'Antigua (4), du Nigéria (19), d'Australie (4), de Ceylan (1), de Trinidad (1) tt
de l'Inde (39), du Ghana (4), de la Sierra Léone (13) et des Fidji (4), nous
f
b
avons obtenu le tableau suivant (N° 14).
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1
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---

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19:
Femelle
adulte
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---

107
TABLEAU N°
14
REPARTITION DES GLANDES CIRCUMGENITALES PAR GROUPE
CHEZ LES FEMELLES DE A. HARTII DU MONDE
Groupe médian
Groupes 1atero-antérieurs
Groupes 1atero-postérieurs
1
Gauche
Droite
Gauche
Droite
Fréq.
Total
Fréq.
Total
Fréq.
Total
Fréq.
Total
Fréq.
Total
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o
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16
12
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0
3
15
2
10
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160
23
115
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6
o
0
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14
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348
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34
36
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39
312
272
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390
34
340
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8
80
11
o
o
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264
26
286
2
22
o
o
12
o
o
8
96
14
168
2
24
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o
13
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9
104
3
39
o
o
2
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o
o
1
16
o
o
1
16
1
16
o
o
o
o
Total
204
60
204
1850
204
1862
204
1390
204
1375
Moyenne
51
0,29
14
9,07
15,7
9,12
17
6,81
15,7
6,74
_ _ _ _-+-
_ _-l--
.l--
~ ~
...J_.
. l _ __ __ _ I
_ J .
__'_
....L_
_
Le nombre total de glandes circumgénita1es présentes par groupe varie de 0
à 3 pour le groupe médian, de 4 à 16 pour les groupes 1atéro-antérieurs et
de 1 à 13 pour les groupes 1atéro-postérieurs : soit, en moyenne, respective-
ment 0,29 (9,07 - 9,12) (6,81 - 9,12).
cf. tableau ci-dessus.

---

108
Il est remarquable que les femelles qui sont totalement dépourvues
du groupe de glandes appartenant au groupe médian, sont les plus nombreu-
ses : 70,5 p.cent au sein de la population observée ; pour les glandes 1a~
téro-antérieures, le nombre le plus fréquemment rencontré est 9 aussi bien
à droite qu'à gauche (19,26 p.cent).
Il Y a, par contre, dissymétrie pour les groupes 1atéro-postérieurs
où l'on note plus facilement le nombre 6 à gauche (58 fois soit 28,43 p.cet
alors que c'est le nombre 7 qui est prédominant à droite (59 fois soit 28,Ç
p.cent).
Le nombre réduit d'individus issus des continents autres que l'AfriquE
ne nous a pas permis de faire une étude comparative de cette répartition pé
continent. Il faut, tout de même, signaler qu'aucune tendance particulière
n'est marquée pour les cochenilles d'Afrique ~ui sont les plus nombreuses.
Ce qui confirme indirectement l'origine commune de toutes ces cochenilles
et renforce ainsi notre hypothèse de sa migration à travers le monde (cf.
chapitre 1).
- Soies
Le corps de la femelle de A. hartii est couvert d'un certain nombre d'
nementations dont l'essentiel est formé par les glandes tégumentaires et le
soies. Différents auteurs se sont, cependant, intéressés aux glandes et les
soies n'ont été mentionnées qu'au cours des études du pygidium.
Afin de combler cette lacune et pour compléter, en même temps, la con-
naissance de la morphologie de cet insecte, nous avons entrepris l'observat
de femelles nouvellement montées ; en voici les résultats ci-dessous résumé
Dorsa1ement, on note au niveau du céphalothorax, six paires de grandes
soies et deux paires de petites, réparties comme suit
_ Près de l'axe antéro-postérieur médian, deux paires de soies dont
la première se trouve environ au 1/3 antérieur de la distance apex-triangle
c1ypêo1abra1 et la deuxième aux 2/3 de cette même distance. Les soies de ce
te dernière paire étant plus proches l'une de l'autre que celles de la
précédente.
-.-.

---

109
1
- Dans l'axe mesolatéral, deux paires de soies, également symétriques
par rapport à l'axe antéro-postérieur ; les éléments du même côté sont très
proches l'un de l'autre, tandis que chaque groupe qui se situe dans le coin
supérieur du triangle clypéolabral,est plus éloigné de l'axe médian que les
soies du même côté des paires précédemment citées.Ces soies semblent représen-
ter les soies prothoraciques.
. ,
Plus haut, une paire de soies latérales, situées juste en avant des yeux
lorsqu'ils sont visibles et une paire de soies marginales qui sont accompagnées
chacune de deux ou trois paires de soies fines.
Sur la face ventrale, on distingue quatre paires de soies médianes dont
deux avant les antennes et deux après, trois autres paires situées au niveau
de l'antenne se trouvent dans l'axe extérieur de celle-ci.
Sur le thorax, en dehors des soies latérales et méso-latérales, telles
que nous avons signalé chez la larve femelle du deuxième stade, on observe de
petites soies aux environs des soies latérales mésothoraciques. Elles sont au
nombre de quatre à cinq de chaque côté.
Du côté ventral, un certain nombre de soies sont dispersées au niveau
des méso et métathorax, on en dénombre sept paires disposées mésolatéralement.
Sur l'abdomen, chaque urotergite porte latéralement une paire de soies
alors que les urosternites portent, non seulement individuellement une paire
de soies marginales, mais en plus, une, deux ou même trois paires de so~es
mésolatérales. On dénombre ainsi deux paires sur le l, une paire sur le II,
trois paires sur les IV et V et deux
paires sur le VII.
Quant aux glandes (macro et micropores), nos observations rejoignent,
dans la plupart des cas, celles des auteurs déjà cités.
2.2.5. - Conclusion
La description des différents stades de A. hartii a permis de découvrir
les aspects jusqu'alors ignorés de cet insecte.

---

110
Ainsi, on a pu observer et confirmer, par la même occasion, les remar-
ques rapportées par SIGNORET (1669), COI1STOCK (1369) et SUTER (1932) qui pen-
sent que le stade pron~he on propupa n'existait pas chez les Diaspines et
qu'il s'agissait d'une étape du développement qui aboutirait, progressivement,
au stade nymphe. On a ainsi le schéma de développement qui se présente comme
suit :
Oeuf
,/
Larve marcheuse
Larve marcheuse
1
1
!
!
Larve 1 fixée
Larve 1 fixée
1
1
!
!
Larvp. 2
Larve 2
1
1
!
!
Nymphe
Imago femelle
1
!
Imago mâle
Ce schéma montre qu'il y a correspondance des stades Lm' LI' L2
et que c'est le stade nymphe qui correspond au stade imago chez la femelle.
C'est ce qui a amené certains auteurs BALACHOWSKY, 1937 ; BORNER, 1950 ;
BEARDSLEY et al, 1975) à penser que les femelles des Diaspines constituent
des stades larvaires. Ils s'appuient sur le fait qu'il n'y a que très peu de
différences morphologiques entre la larve Z femelle et la femelle adulte.
En réalité, nous avons observé dans notre cas précis, des différences
morphologiques fondamentales entre ces deux stades: ainsi, parmi elles l'exil
tence des glandes circumgénitales visibles uniquement chez les femelles adul-
tes est la plus importante. Ces glandes secrètent, au moment de la ponte, des
substances enrobant les oeufs. Il y a aussi les plages péristigmatiques com-
portant des micropores uniquement chez les femelles adultes. Leur rôle semble
méconnu.

---

111
Il faut noter ausS1, en réalité, que l'apparition du mâle coincide
avec le début de la présence du stade adulte chez les femelles, l'évolution
des mâles étant plus rapide que celle des individus de l'autre sexe.
Cette coincidence montre qu'il y a une adaptation physiologique, car
les mâles qui apparaissent s'accouplent aussitôt et meurent peu de temps
après.
Un tel type de développement,caractéristique des cochenilles Diaspines,
ferait,à lui seul, inclure A. hartii dans l'ordre des Homoptères s'il en était
encore besoin. De ce fait, les études qui ont montré, jusqu'à ce jour, le
stade propupa, dénoteraient d'une erreur d'appréciation.
Enfin, cette étude aura permis d'affirmer, de façon effective, la présence
des soies mésolatérales dorsales sur les premiers segments abdominaux des in-
dividus mâles.
L'étude de la morphologie a donc été nécessaire pour une meilleure con-
naissance de A. hartii en vue de contribuer à replacer cette espèce dans le
contexte général propre aux cochenilles Diaspines.
!
l~C:!~'L' .;:

---

CHAPITRE III
....
BIOÉCOLOGIE
..

---

113
3.1. - INTRODUCTION
Les travaux les plus récents sur la bioécologie des Diaspididae sont .
orientés, en ce qui concerne les pays développés, vers l'approfondissement
d'un aspect intéressant de la biologie ou de l'écologie des Cochenilles,
les autres aspects faisant l'objet d'étude bibliographique. Les expériences
sont, dans ces conditions, orientées vers la connaissance des conditions
spéciales du comportement de l'insecte. C'est, par exemple, le cas de BONAFONTE
(1978) qui étudie la reproduction de ChrysD~halus ficus (ASHMED), de ALEXAN-
DRAKIS (1977), de FABRES (1979), dont les titres des mémoires "Contribution
à l'étude d'Aspidiotus nerei (BOUCHE) et Analyse structurelle comparative de
la biocénose de Lepidosaphes beckii (NEWM.) dans deux types d'habitats agrumi-
coles de la Nouvelle Calédonie", sont significatifs à cet égard.
Même dans les reg10ns méditerranéennes, les chercheurs des pays en voie
de développement (Maroc, par exemple) s'intéressent à des aspect~ spécifiques,
tirant profit des études déjà faites sur les parasites communs de cette ré-
gion. Ainsi, MADKOURI (1977)
s'occupera davantage des prédateurs de Parlatoria
blanchardi (TARG.), tandis que ABBASSI (1976) portera son attention sur les
rapports entre Aonidiella aurentii (MASKELL) et son parasite Aphytis melinus
(DE BACH).
Nous posons, avec ce travail, le premier jalon sur le terrain vierge de
la connaissance de A. hartii dans le monde en général et en Côte d'Ivoire en
particulier. Aussi, aborderons-nous, dans le cas présent, tous les aspects de
la biologie et de l'écologie qui nous sont assignés par le Ministère de la
Recherche Scientifique, afin de pouvoir lutter efficacement contre cet insecte
dans ces conditions, les aspects fondamentaux ne seront largement abordés que
s'ils sont utiles à la compréhension d'une démarche particulière de la lutte.
Par contre, les paramètres biologiques susceptibles de permettre la prévision
des pul!ulations éventuelles de la cochenille, vont nous retenir plus longue-
ment au cours de ces travaux. Ainsi,
le pouvoir de reproduction de la femelle,
la vitesse de développement et les facteurs de mortalité qui modulent la dyna-
mique de la population, feront l'objet d'une attention particulière de notre
part.

---

114
Il est bien entendu que les aspects biologiques classiques comme la
reproduction, le développement des stades, ne vont pas nous échapper. Enfin,
un aperçu sur l'influence des parasites naturels complètera cette étude.
3.2. -
BIOLOGIE
La quasi totalité des études de biologie sur les cochenilles intéresse
surtout les cochenilles épigées, c'est-à-dire vivant soit sur les feuilles,
soit sur les tiges aériennes, soit sur les rameaux. A. hartii diffère de ces
types de diaspine, car il vit sur les tubercules d'ignames au moins six mois
dans le sol où l'infestation naturelle se fait par passage du tubercule semen-
ce au tubercule fils. Il vit aussi normalement sur les tubercules déterrées
et emmagasinés.
Cette biologie particulière nécessite des observations adaptées en labo-
ratoire et au champ.
3.2.1. - Méthode de travail
Les observations pour l'étude de la biologie se feront, d'une part au
laboratoire et, d'autre part dans les plantations expérimentales. Pour ce fai-
re, nous avons procédé à la mise au point d'une méthode d'élevage.
Après avoir essayé, en va~n, divers hôtes de substitution, nous avons
été contraints de faire nos élevages à partir des tubercules d'ignames et,
parfois, mais rarement, sur des rhizomes de gingembre, les plantes hôtes uti-
lisées habituellement dans ce genre d'étude (courges, pastèques et tubercules
de pommes de terre) n'ayant pas donné satisfaction.
L'élevage en masse s'effectue par réinfestation des tubercules par
contact entre le tubercule infesté et les tubercules indemnes. L'ensemble des
élevages a été conduit dans une salle à température et hygrométrie constantes
(25°C et 75 : 5
% H. R.),
à Antibes et dans les conditions naturelles
des laboratoires d'Abidjan, où le contrôle de l'hygrométrie était impossible.

---

us
Pour des expériences plus précises, nous avons recours à des étuves
Ehret ou Memmert dans lesquelles les conditions de température et d'hygrométrie
sont contrôlables. Les
larves
prélevées au moyen d'un pinceau fin sont
alors déposées, une à une, sur des tubercules qui seront mis dans des boîtes
d'élevage en matière plastique. (photo Pl. V ). Les infestations terminées,
l'ensemble est placé dans les enceintes thermostatées.
Pour assurer à ces cages une hygrométrie élevée, nous en recouvrons le
fond avec une mince couche d'eau, séparée du tubercule par du grillage grossier
(1 cm x 1 cm de maille).
Toutes les observations sont faites quotidiennement sous binoculaire
Wild MS.
3.2.1.2. - Autres observations
En dehors des observations au laboratoire, nous avons suivi la biologie
de la cochenille dans notre plantation expérimentale de l'ENSA d'Abidjan ou
chez des cultivateurs des environs d'Abidjan, en découvrant périodiquement
les tubercules.
Dans ces conditions, les observations sont faites "in situ" à l'aide
d'une loupe emmanchée et ne sont qu'approvimatives.
3.2.2. - Résultats obtenus
Il s'agit de suivre le développement complet de l'insecte depuis la
jeune larve, soit jusqu'à l'apparition de la femelle
dans la lignée femelle,
soit jusqu'à la sortie du mâle dans la lignée mâle.
Des études antérieures chez les cochenilles indiquent clairement que la
durée du cycle varie en fonction des espèces et des conditons microclimatiques
extérieures.

---

116
Pour les femelles d'Aspidiella hartii (CKll.) élevées au mois de Mars
dans des condi tions définies : (25 ° et 70:5
% R. R.) sur Dioscorea alata L.
var. florido, sous un éclairage de 16 R., nous obtenons le cycle résumé dans
le tableau ci-dessous N° 14.
TABLEAU N°
14
DUREE DES DIFFERENTS STADES (EN JOURS) DE A. HARTII
DANS LES CONDITIONS D'ELEVAGE DU LABORATOIRE
+ 5
(25°,70 -
% R.R., 16 R d'éclairement).
-
Lignée femelle
Lignée mâle
Stade
Durée (j ours)
Stade
Durée (jours)
Lm - L2
10,81
Lm - L2
10,80
L2 - ~ 1
7,79
L2 -if'
11,10
~ 1 - ~ 3
19,96
Total
38,56
Total
21,9
L'expérience a porté sur 651 larves dont l'évolution s'est effectuée
en moyenne en 38,56 jours chez les femelles et 21,9 jours chez les mâles.
Les larves s'étant fixées entre le 1er et le 6ème jour, les larves de 2ème
stade sont effectivement observées entre le.9ème et le l5ème jours (soit
9 jours en moyenne) alors que les femelles apparaissent du l8ème jour au
28ème jour. Quant aux larves marcheuses, elles se montreront dès le 35ème
jour. Dans la lignée mâle, l'impossibilité d'appréciation des stades inter-
médiaires nous amène à la sortie des mâles adultes du l7ème jour au 23ème
jour.
La distinction entre les différents stades se fait à l'observation de
la secrétion d'un nouveau bouclier, ce qui a lieu toujours après la fin du
stade considéré. De ce fait, les chiffres obtenus et consignés ci-dessus ne
reflètent pas exactement la durée des stades, encore que nous ignorons en
plus le temps que met la larve marcheuse à sortir du bouclier maternel.

---

117
Il s'agit, en conséquence, de chiffres approximatifs qU1 restent, dans
les grandes lignes, valables, les erreurs moyennes étant négligeables.
Il faut, cependant, noter que ce cycle varie selon la plante-hôte et les
conditions expérimentales, la température notamment.
(cf. effets de la tempé-
rature et effets de la plante-hôte). Nous avons noté aussi, pour un même hôte,
l'influence de l'âge du tubercule mis en expérience, ce dernier ne se conser-
vant pas sans modifications physiologiques, plus ou moins importantes selon
le temps.
3.2.2.2.1. - Recherche d'un site de fixation
La larve se débarrasse de la fine membrane qui l'enveloppe au moment
de la parturition. Elle reste ensuite immobile pendant quatre à cinq heures,
parfois plus, les seuls articles qui bougent vers la fin étant d'abord les
antennes, puis les pattes. Ce comportement caractérise la période de torpeur
reconnue déjà chez de nombreuses espèces de Diaspines (BALACHOWSKY, 1939). A
partir de ce moment, elle va chercher à s'évader du bouclier maternel au ni-
veau de la partie postérieure de celui-ci, par suite de son décollement du
support végétal, sous la pression de l'abdom~n gonflé d'oeufs de la femelle.
Dans certains cas, l'adhérence plus forte du bouclier contraint la
larve à se fixer sur place et il n'est pas rare de trouver, à côté de
quelques larves
fixées sous un même bouclier, un grand nombre de larves
mortes, car n'ayant pu trouver place dans le volume réduit dont elles dispo-
saient.
Celles qui s'en échappent vont vivre, indépendantes, à la recherche d'un
site favorable pour se fixer.
Cette période est très importante pour la survie de l'espèce
aussi
a-t-elle fait l'objet de plusieurs études. Elle est conditionnée, pensent de
nombreux auteurs, par différents facteurs inventoriés récemment par BE~~:SLE\\
et GONZALE.S (1975), tous ceux qui les ont précédés ayant toujours souligné

---

118
l'importance primordiale du couple température-hygrométrie: de NASSO (1910,
BODENHEIMER (1934), BLISS, CRESSr1AN et BROADBENT (1935), BODENHElMER et
STEINLITZ (1937).
Cette période d'activité oscille aussi entre quelques heures et plu-
sieurs jours, les larves se fixant le premier jour
dans la plupart des cas
signalés. Elles seraient vouées à la mort après
2 jours pour Aonidiella
citrina (NEL, 1933) et après six jours maximum pour Eulecanium bituberculatum
TARG. (BALACHOWSKY, 1939).
Dans le cas d'A. hartii, nous avons observé la fixation des larves entre
o et 96 heures après leur sortie de dessous le bouclier maternel, si elles
trouvent un site favorable à la surface du tubercule d'igname, plante-hôte
spécifique. En effet, comparativement sur tubercule de pomme de terre, hôte
non accepté par l'insecte, des larves, six jours après leur dépôt, erraient
encore à la recherche d'un emplacement de fixation.
Par contre, sur D. alata var. florido 25 à 85 p.cent des larves utilisées
se sont fixées durant les premières 24 heures et le reste jusqu'au 4ème jour,
selon la température comme l'indique le tableau suivant N° 16.
TABLEAU N° 16
TAUX (%) DE FIXATION DES LARVES MARCHEUSES DE A. HARTII
EN FONCTION DE LA TEMPERATURE AMBIANTE
~
Délais
-
30°
27°5
25°
22°5
20°
17°5
de fixation
o - 24 h.
84,62
71 ,43
64,34
55,88
44,44
0
24 - 48 h.
9,23
19,75
25,35
23,53
33,33
66,67
48 - 72 h.
6,15
7,56
7,85
17,65
8,89
33,33
72- 96 h.
0,00
1,26
2,46
2,94
13,33
0,00
Il Y a donc, en plus des facteurs reconnus que sont les températures
et les hygrométries élevées, l'appétence du support végétal qui entre en jeu
dans le délai de fixation des larves marcheuses de A. hartii.

---

119
3.2.2.2.2. - Période de sortie des larves marcheuses
.......................................
Si, dans un élevage expérimental, en période d'émission de larves,
des individus actifs s'observent quelle que soit l'heure de la journée,
il semble cependant que l'apparition des jeunes larves puisse être soumise,
dans le cas des Diaspines, à un rythme quotidien. C'est du moins ce qui se
dégage des travaux de WILLARD (1972) sur A. aurantii, où la proportion la
plus forte de jeunes larves se manifeste dans les premières heures de la
phase diurne de la journée, si le seuil d'activité 12°C est dépassé.
Pour connaître la répartition des sorties des larves de A. hartii, nous
avons opéré des prélèvements réguliers tout au long d'une journée, en faisant
passer les tubercules d'élevage de cochenilles dans une enceinte fermée dans
laquelle nous injectons du gaz carbonique pour endormir les larves marcheuses.
Il suffit alors de secouer vigoureusement le tubercule et de conserver dans
l'alcool à 70° la récolte qui sera comptabilisée ultérieurement.
Les résultats,obtenus dans un élevage de laboratoire, figurent sur le
tableau N° 17 où nous avons consigné les récoltes effectuées à chaque heure
de la journée entre 6 H et 20 H.
TABLEAU N° 17
RELEVE HORAIRE DES SORTIES DE LARVES MARCHEUSES
DANS UN ELEVAGE DE MASSE
1
.,jure
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
i expérience
~mbre de lar-
1754 1521 1295
779
813
•. s marcheuses
1009 5346 5671 5213 3248 3074 2285 2382 2205 2177
"
(~
1
hux
2,6 13,8 14,6 13,5
8,4
7,9
5,9
6,2
5,7
5,6
4,5
3,9
3,3
2,0
2,1
,
j
Ainsi
on remarque d'abord que les larves marcheuses sortent durant toute
la journée, mais la proportion d'individus apparus varie en fonction de l'heure
de la journée: elle va croissante le matin jusqu'à 8 H, pour, régulièrement,
décroître, ensuite. Plus de 50 p.cent des individus apparaissant normalement
au cours d'une journée, se manifestent avant Il H du matin. Des relevés horaires

---

120
sur un élevage normal, dans les conditions du laboratoire, confirment les
résultats de l'expérience précédente.
TABLEAU N° 18 RELEVE HORAIRE DES SORTIES DE LARVES ENTRE 6 ET 18 HEURES
SUR UN ELEVAGE DE 10 FEMELLES DANS LES CONDITIONS DE LABORATOIRE
Heure de relevé
6
7
8
9
la
11
12
13
14
15
16
17
18
Taux de sortie
8,1
18,5 38,4 8,6 11,0
4,3
1,2
4,6
3,4
0,8
1,1
0,3
0,4
3.2.2.2.3. - Infestation des tubercules fils par les larves
...............................................
Ce sont les larves marcheuses qui vont coloniser le tubercule fils du
semenceau infesté afin de perpétuer l'espèce. Cette migration n'est possible
qu'à certaines conditions
la présence de ce tubercule dans le sol et les
fissures qu'il y occasionne dès qu'il dépasse un volume donné. En effet, nos
visites hebdomadaires dans la plantation expérimentale ne nous ont permis
de constater l'existence de l'infestation que chez le jeune tubercule ayant
déjà atteint une certaine taille. Les jeunes larves se regroupent, dans un
premier temps, à la base de la tige et, parfois, sur les racines à la faveur
des petites fissures créées par leur bourgeonnement ou leur allongement. De
là, les descendants de cette génération initiale coloniseront le tubercule
qui commencera à se former un mois et demi après la sortie de la tige.
Tout porte à croire que le sol étant un empêchement mécanique au libre
déplacement des larves, la germination des tiges et leur allongement, tout
comme le bourgeonnement du tubercule
créént des fissures dans le sol qui
suffisent au cheminement des larves. Ces fissures sont parfois énormes et,
dans le cas de gros tubercules, elles apparaissent au-dessus des buttes.
(photo P1.II~)·Dans les terrains suffisamment comptacts où les fissures ne
se comblent pas facilement, la population migrante s'installe le long de
l'espace vide et forme, dans ces conditions, un peuplement en rapport avec
la répartition de ces fissures.

---

121
Il Y a donc, dans le sol, une génération complète : les larves issues
des femelles qui vivaient sur les semenceaux au moment de leur plantation,
vont se fixer à la base des tiges aériennes au niveau de leur contact avec
le tubercule semenceau et leurs descendants iront coloniser le tubercule
dès que celui-ci sera suffisamment gros et qu'il aura créé l'espace nécessaire
à leur passage. De ce fait, généralement au moment de la récolte, la popula-
tion est en majorité aux stades L1 et L2 a~ns~ que l'indiquent leurs propor-
tions consignées dans le tableau N° 19 suivant, qui représente les observations
faites les 1er Octobre 1975, 1977 et 1978, à partir des tubercules récoltés
dans nos plantations.
TABLEAU N° 19 POURCENTAGES DES DIFFERENTS STADES DE LA POPULATION
SUR LES TUBERCULES AU MOMENT DE LA RECOLTE
~_
Stade
ate
____
Lm
L1
L2
~ + 2
~ 3
N.
M. adul.
d'ob serva tion-----__.
-
------
1-10-76
3,2
50,8
22,6
6,4
9,7
7,3
0
1-10-77
10,8
31,10
18,2
13,7
14,5
5,1
6,5
1-10-78
3,3
47,5
23,4
7,6
10,1
8,1
0
En 1976 et 1978, les différents pourcentages de chaque stade sont
semblables. Par contre, en 1977, la précocité observée. est probablement
due aux conditions a~osphériques (année trop sèche et nettement plus chau-
de). Il demeure cependant qu'à la récolte, il y a toujours une très grande
proportion de jeunes par rapport à l'ensemble de la population.
Il faut remarquer que les femelles pondeuses (~ 3) appartiennent,
dans la majorité des cas~ à la génération précédente (cas de 1976 et 1978).
Leur présence peut s'expliquer par la manifestation de circonstances favo-
rables.

---

122
3.2.2.3.1. - Larve 1
La larve marcheuse est la phase mobile de la larve du prem1er stade.
Après avoir inséré son rostre dans le tissu végétal et assuré ainsi sa fi-
xation définitive, elle replie ses antennes et ses longues soies caudales
sous elle pour constituer la phase Ll fixée.
A partir de ce moment et simultanément,vont commencer son alimentation
et la sécrétion de son bouclier par l'émission, à partir des glandes cépha-
liques, de deux filaments cireux fins et blancs. Ces derniers se trouvent
bientôt mêlés à d'autres filaments de même calibre émis au niveau du thorax
et de l'abdomen. Très rapidement, tous ces filaments s'entrechevêtrent en un
amas floconneux sous lequel la larve fixée va amorcer son développement.
L'accroissement de la larve s'effectue dans tous les sens, mais il est
plus important dans le sens de la largeur que dans le sens de la longueur de
l'insecte, de telle sorte que la larve devient bientôt pyriforme, la partie
apicale étant plus élargie que l'extrémité pygidiale.
La larve atteint, en fin de développement, les dimensions maximum de
0,3 mm de longueur sur 0,15 mm de largeur au niveau du prothorax. Les pattes
et les pièces buccales ne changent pas de taille.
En fin de développement, la larve va subir une mue. Elle est marquée
par la rupture, le long d'une bande médiane s'étendant de la tête au pygidium,
de la mince exuvie ventrale de la larve du premier stade où persistent les
pièces buccales externes et les pattes. Cette déchirure est provoquée par la
croissance de la larve du 2ème stade, aidée par les mouvements du pygidium qui
accumule les débris ventraux de l'exuvie sous son abdomen pour être incorporés
au voile ventral par la suite. Les parties latérales et dorsales de l'exuvie
larvaire du premier stade vont constituer l'un des éléments de la partie dor-
sale du nouveau bouclier.
3.2.2.3.2. - Larve 2
Ayant perdu ses pattes englobées désormais dans un bouclier, qui se
consolide par la sécrétion de nouveaux filaments, la larve du second stade

---

123
va croître et se nourrir surtout. Elle présente, comme nous l'avons vu, une
différence morphologique avec la larve du stade précédent (cf. chap. 1).
C'est également à ce niveau que se différencient morphologiquement les sexes.
La larve femelle va poursuivre son développement durant environ une
dizaine de jours de manière presque concentrique en conservant ainsi la forme
acquise dès le premier stade. Son bouclier, qui est de couleur grisâtre, va
se renforcer avec les sécrétions d'un nombre plus élevé de glandes et prendre
un aspect brun avec l'incorporation d'organites arrachés au support (BENASSY,
1961) et du fait de la différence de sa nature (BALACHOWSKY, 1939).
Par rotation autour de son rostre, elle va donner lieu à la formation
d'un revêtement protecteur circulaire.
Une mue intervient à la fin de ce stade. Elle diffère un peu de celle
du premier stade, du fait de la localisation de la rupture de l'exuvie.
Elle semble ne plus se faire sur l'abdomen, mais au niveau des pleures, la
dépouille ventrale restant collée au support, la dorsale va s'incorporer au
nouveau bouclier et prend une position plus ou moins
centrale.
La larve mâle du 2ème stade,au contraire, s'allonge et donne à son
bouclier une allure en rapport avec sa taille. Ce dernier est renforcé par
des mouvements de balancement du corps. La dépouille larvaire du premier
stade est rejetée en avant, l'insecte s'allongeant surtout du côté de l'ab-
domen. La fin du 2ème stade est aussi marquée par une mue semblable à celle
de la larve femelle.
Il n'y a, par contre, aucune différence en ce qui concerne la couleur
entre le bouclier de la femelle et celui du mâle. Dans les deux cas, il y a
formation d'un voile ventral blanc, qui adhère au substrat.
3.2.2.3.3. - Femelle adulte
La femelle adulte, issue de la larve du second stade, ressemble à cette
dernière. De couleur jaune citron, elle est, comme la précédente, pyriforme.

---

124
La différence essentielle se trouve au niveau de la taille et de la structure
morphologique marquée, chez la ~, par le nombre supérieur de glandes tégumen-
taires et la présence nouvelle de glandes circumgénitales.
L'accroissement va se faire dans les trois dimensions,en longueur,
en largeur et surtout en hauteur, par suite du développement important pris
par les ovaires et les oeufs, à l'intérieur du coprs. Au moment de la partu-
rition, la femelle est semblable à un gros sac bourré d'oeufs. Ses dimensions
peuvent être, alors, énormes (1,5 mm de longueur pour 0,8 mm de largeur).
3.2.2.3.4. - Stade nymphal
Ce stade diffère entièrement du deuxième stade précédent avec l'appari-
tion des yeux et le début de différenciation des pattes et des antennes,
complété par la manifestation du fourreau du pénis. Ces différentes
ébauches vont se développer au cours de ce stade pour conduire, après une
métarmophose complète, à l'apparition d'un adulte aptère à pièces buccales
inexistantes.
Il s'agit donc d'un stade qui ne s'alimente pas et qui vit sur les ré-
serves accumulées au cours des stades précédents.
3.2.2.3.5. - Le mâle adulte
..............
Il constitue, avec la larve marcheuse, les deux seuls stades actifs de
la cochenille. Il est pourvu d'appendices locomoteurs bien formés qui lui
permettent de se déplacer aisément. Par contre, les dimensions, relativement
grandes, des antennes lui impriment une démarche parfois chancelante.
En l'absence d'alimentation, il s'agit d'un stade éphémère dont la seule
activité va se limiter à la recherche de femelles à féconder.
L'exuvie du mâle adulte ne s'intègre pas au bouclier. Elle reste souvent
accrochée à l'extrémité postérieure du bouclier, à l'endroit où le mâle a dû
se dégager.

---

125
Bien que nous n'ayions pas pu observer les périodes de sortie des
mâles, leur abondance relative dans nos élevages chaque matin,nous incite
à penser qu'ils pourraient être de moeurs nocturnes ou mieux crépusculaires,
si l'on juge par le cas de diverses espèces de Diaspines des arbres fruitiers.
3.2.3. - Reproduction
La présence des deux sexes présume d'une reproduction sexuée. Nous avons
observé des mâles à la recherche de femelles ; ils sont cependant difficiles
à contrôler, car ils disparaissent souvent du champ d'observation.
Pour les su~vre plus facilement, nous avons eu recours à des techniques
artificielles. Ainsi, nous avons mis des femelles en présence de mâles dans
un volume restreint formé par des cagettes de capsules plastiques. si les
femelles sont sexuellement mûres, le mâle peut s'accoupler. Nous avons pu
observer l'accouplement des mâles à n'importe quelle heure de la journée,
contrairement aux remarques faites par BODENHEI~ŒR (1951) sur A. aurantii,
dont les mâles s'accoupleraient uniquement au crépuscule en lumière décrois-
sante.
3.2.3.1.1. - Attraction sexuelle
Le mâle déposé dans une "cagette d'accouplement" s'oriente généralement
vers la femelle. Dans un élevage par contre, dès son éclosion, il part à
la recherche d'une femelle et s'arrêtera sur une femelle attractive.
Cette orientation suppose l'existence d'une phéromone sexuelle émise
par les femelles, Comme cela a été mis en évidence pour la première fois chez
A. aurantii par TASHIRO et C~œERS en 1967, puis,quelques années plus tard,
chez A. ci trina (MORENA
, 1972).
Le site de production a aussi été localisé chez A. citrina et A. aurantii
par MOREnA en 1972. Les glandes pygidiales décrites antérieurement par NEL
(1933) notamment, seraient à la base de cette production. Ces glandes débouchent

---

126
dans l'anus. ce qui semble indiquer que l'émission se fait par cette vo~e
et laisse supposer que cette glande se développe à partir d'invaginations
ectodermiques.
Chez les femelles accouplées et fécondées, l'émission de phéromones ne
semble pas cesser immédiatement. C'est ainsi que les femelles fécondées dans
la matinée sont encore attractives dans l'après-midi j par contre, celles qui
ont copulé l'après-midi. n'attirent plus les mâles le lendemain matin.
3.2.3.1.2. - Accouplement
Dès qu'une femelle attractive est rencontrée, le mâle passe plusieurs
fois sur son bouclier, probablement pour s'orienter, et insère ensuite son
stylet copulateur sous le rebord du bouclier par des mouvements de va et vient.
La pénétration de la vulve par le stylet ne peut être observée. Cependant,
BODENHElMER (1951) affirme, contrairement à GElER (1949) que le rôle actif
revient à la femelle qu~ se meut jusqu'à ce que sa vulve entre en contact
avec le stylet.
Sans comptabiliser exactement leur nombre, nous avons observé, en accord
avec TASHIRO et MOFFITT (1968) qu'un mâle peut s'accoupler avec plusieurs fe-
melles, ce qui est contraire aux observations de BALACHOWSKY et BODENHEI~ŒR
(1951) sur d'autres espèces. Il ne nous a pas été possible non plus de compta-
biliser le nombre de copulations possibles acceptées par une femelle. Les
seules remarques dans ce sens faites pour les Diaspines, viennent de BONAFONTE
(1979) qui signale qu'une femelle de Chrysomphalus ficus ASHM. peut accepter
jusqu'à sept mâles. Il ne dit pas cependant s'il s'agit effectivement d'un
accouplement rapide avec éjaculation ou d'une tentative vaine un peu longue.
3.2.3.1.3. - Fécondation
ELle n'a pas fait l'objet d'étude particulière de notre part. Elle est
sans doute conforme à celle de toutes les Diaspines qui se résume ainsi
l'accouplement accompli, les faisceaux de spermatozoïdes gagnent la sperma-
thèque et, au bout d'un certain temps, remontent les oviductes latéraux.

---

127
Le plus souvent, ils se désagrègent et ce sont alors les spermatozoïdes
isolés qui remontent les oviductes pour coloniser les cellules vestibulaires.
De là, ils attendent que l'ovocyte soit mûr pour aller le féconder. Tous les
ovarioles, dont les ovocytes ont atteint un certain stade de maturité, pré-
sentent une telle cellule dans le pédoncule (PESSON, 1948).
Les rares auteurs qui ont signalé A. hartii n'ont parlé que des femelles.
Elles ont été décrites notamment par COCKERELL (1895), FE~~S (1938) et BALA-
CHOWSKY (1958). Même ceux qui en ont fait des synonymes, COCKERELL (1895) et
BORCHSENIUS (1966) ne se sont pas non plus référés aux mâles.
~e
Au cours de nos premières observations, nous n'avions pas rencontré
de mâles et pourtant les larves pullulaient dans les élevages.
c'est pour vérifier l'idée d'une parthénogénèse possible chez cette
espèce, que nous avons isolé des jeunes femelles de deuxième stade sous des
cagettes faites de capsules plastiques. Nous en avons observé quotidiennement
la descendance chez douze d'entre elles, placées dans les conditions du la-
boratoire. Le nombre d'individus obtenus dans ce cas, 999 larves marcheuses
pour 42 jours d'oviposition, soit une moyenne de 52 larves et 23,6 jours
d'oviposition par femelle, étant comparable, nous le verrons, à celui carac-
térisant la descendance des femelles supposées fécondées.
Il ressort de la bibliographie cependant qu'il existe tous les cas
possibles chez les Diaspines. A côté d'espèces strictement bisexuées, où
l'absence de ponte chez les femelles non fécondées peut s'accompagner parfois
de troubles affectant la sécrétion du bouclier comme chez P. pentagona TARG.
(BENASSY, 1958) ou chez L. beckii NEWM.
(FABRES, 1978), il en est d'autres,
à reproduction régulièrement parthénogénétique, comme Howardia biclavisCOtiSTOCK
(BENETT et al., 1958) et Hemiberlesia lataniae Signe (HUFFAKER et al., 1962).
En outre, il est aussi des espèces où les deux modes de reproduction co-
existent selon les circonstances: c'est notamment le cas, soupçonné par
GElER (1949), chez E. leperii SIGN., alors que chez d'autres espèces, il

---

128
existe les deux lignées distinctes. C'est le cas, par exemple, pour
Aspidiotus nerii BOUCHE (=A. hederae VALLOT.), dont des lignées à parthéno-
génèse thélytoque ont été manipulées par DE BACH et I~ITE (1961) et ALEXAN-
DRAKIS (1979).
Il semble que A. hartii appartient à cette dernière catégorie. Dans ces
conditions, le déterminisme sexuel se fait comme l'ont supposé BENETT et BRO
(1958) par l'influence directe des facteurs génétiques, sous le contrôle des
facteurs physiologiques, hypothèse confirmée plus tard par les expériences d
BROWN et DE LOTTO (1959) sur les Stictococcus, de SEUGE (1970, 1971) au cour
d'observations sur la modification des apports organiques au milieu de cultu
de P. pentagona et de BROIVN (1975) sur les
Symbiontes.
3.2.4.
- Conclusion
Les observations sur la biologie de A. hartii montrent que cette coche-
nille reste bien dans le cadre de la biologie générale des Diaspines connues
En effet, la femelle a un développement post embryonnaire de type amétabole
à la suite de deux mues successives, par un processus que BERLESE (1896) a
appelé paramorphose, elle parvient au stade adulte sans différence morpholo-
gique avec les stades précédents. Par contre, et parallèlement dans la ligné
mâle, l'insecte possède une mue supplémentaire qui libère l'imago à partir
d'un stade présentant l'aspect et le comportement d'une nymphe avec des ébau
ches de pattes et d'antennes. Ce qui est conforme au développement dit holo-
métabole. On retrouve ainsi la parabolie dont a parlé BALACHOWSKY (1939).
Ensuite, son comportement est tout à fait comparable à celui des coche-
nilles épigées, lorsque les observations sont faites sur des tubercules d'ig
mes stockés.
L'espèce possède cependant une spécificité propre lorsque l'on regarde
sa vie hypogée, qui entraîne un mode d'infestation particulier, ou lorsque
l'on note l'existence simultanée des deux modes de reproduction.
De ce fait, en plus des facteurs habituels, soit abiotiques telles que
la température et l'hygrométrie, soit biotiques comme la plante-hôte, d'autr

---

129
facteurs comme le sol et l'eau libre qui s'y trouve, contribuent à homo-
généiser la population dans son évolution cyclique.
3.3. PARAMETRES BIOLOGIQUES
L'étude fondamentale de la biologie permet, tout au moins, la connais-
sance des particularités d'un insecte par rapport aux autres insectes de la
même famille ou même du genre.
D'autres éléments de la biologie ont auss~ une importance plus grande
que leurs variations ; ils jouent un rôle déterminant dans les populations
d'insectes. Nous leur attribuons le nom générique de "paramètres biologiques".
Il s'agit du cycle évolutif, du pouvoir de multiplication, de la mortalité,
du sex-ratio et de la dissémination des larves marcheuses.
3.3.1. - !1éthode de travail
Pour l'étude des paramètres biologiques, nous avons adapté à notre
matériel la méthode mise au point par VASSEUR et SCHVESTER (1957) et utilisée
avec quelques ménagements par BENASSY (1958, 1961) et FABRES (1979). Elle con-
siste en un prélèvement périodique d'échantillons et en un comptage détaillé
d'une fraction de la population de la cochenille qui sera classée en formes
vivantes et mortes, et groupée en larves de-premier ou deuxième stade femelle
ou mâle, femelles jeunes (~ 1 et ~ 2)' femelles pendeuses (~ 3)' nymphes et
mâles adultes. L'accroissement de la proportion de l'un quelconque de ces
stades au sein de la colonie, indique le passage à ce stade de la population
étudiée.
Cette méthode mise au point sous des climats tempérés, convient pour
des populations de Diaspines périodiquement homogénéisées par la diapause
hivernale.
Mais, pour la transposer en climat tropical, un certain nombre de con-
ditions étaient nécessaires :
- La nécessité d'un facteur intervenant pour freiner le développement
de la cochenille et réaliser un début d'homogénéisation. Ce facteur était

---

130
pour SIGWALT (1971) et FABRES (1979) un facteur climatique, en l'occurence
la saison sèche.
Dans le cas qu~ nous préoccupe, le facteur est induit par la phénologiE
et la physiologie de la plante-hôte, car la culture des ignames impose la
réinfestation des tubercules-fils avec, comme nous l'avons signalé, un relai
sur la base des tiges aériennes ou sur les racines. Cette réinfestation dont
naissance à une génération presque homogène au moment de la récolte des tu-
bercules.
La longue période de parturition de la diaspine entraîne, à court terme
un chevauchement des générations, avec, Comme conséquence, la présence simul
tanée de différents stades; ce qui rend l'interprétation parfois difficile.
- En plus de cela, chaque tubercule d'igname est l'équivalent d'un arbr
entier et présente, à ce titre, ses caractéristiques propres qu'il est impos
sible de confondre avec celles des autres ignames issues d'une même plantati
si ce n'est d'un même tubercule père.
Ces aspects particuliers vont nous amener à effectuer des comptages rap
prochés dans le temps (une fois par semaine), afin d'analyser le plus fine-
ment possible les fluctuations des différents stades et d'interpréter plus
facilement, au cours de la représentation graphique, la succession des géné-
rations.
Dans la pratique, nous prenons un échantillon d'igname au hasard dans
une plantation. La surface des tubercules ainsi choisis
est divisée en un
certain nombre d'aires longitudinales parallèles. Les comptages portent sur
500 à 1000 insectes comme dans le cas des arbres fruitiers (BENASSY, 1961).
Pour ces comptages, nous avons prélevé des tubercules dans les plantatic
situées dans un rayon de 20 km autour d'Abidjan. Ces tubercules sont conservi
sous abri aéré, isolés les uns des autres dans des toiles de mousseline.
Nous avons parfois prélevé des tubercules dans les différentes zones de
culture d'ignames. Nous les avons disposés dans des conditions identiques

---

131
à celles décrites ci-dessus. Nous avons remarqué, dans ces conditions,
que l'influence de l'origine disparaît très rapidement, et les cochenilles
se comportent, dans l'ensemble, comme celles qui vivent sur les tubercules
prélevés au sud.
3.3.2.- Résultats
Trois générations successives sont observées dans la région d'Abidjan
comme le suggèrent les figures nO 20a, b, et C.
En effet, on observe trois périodes de production des larves mobiles : la
première aux mois d'octobre-novembre, le maximum d'émission se situant à la
fin novembre en .1975, un mois plus tôt en 1976. La seconde s'étend de décem-
bre à avril, le sommet de la courbe des jeunes larves se localisant fin février
en 1976 comme en 1977. La troisième, paradoxalement plus étroite d'avril à
juin, la sortie la plus forte s'observant début mai en 1976 et en 1977.
Chaque sommet est suivi successivement par celui, caractéristique, de
chacun des stades ultérieurs de développement, bien que la présence simultanée
de tous les stades en proportions variables lors de chaque observation, dénote
chez cette cochenille le chevauchement permanent des générations successives.
La première génération débute à un moment où les tubercules ne sont pas
encore déterrés. Elle dure environ 3 à 4 mois. La plupart des larves marcheu-
ses, empêchées physiquement dans leur migration~ se regroupent en petites
plages au sommet des tubercules. A la récolte, on observe souvent très peu de
femelles pondeuses, mais beaucoup de larves de premier et de second stades.
La deuxième génération se situe entièrement à l'extérieur, durant toute
la phase de conservation des tubercules. Elle commence au début de décembre
pour se terminer pratiquement à la mi-juin. La population n'évolue certaine-
ment pas de façon homogène, l'influence des conditions climatiques apportées
par l'harmattan, vent froid et sec venu du Nord et qui entraîne dans la jour-
née des températures excessives et des hygrométries extrêmement faibles,

---

--
1
~LOOSOC)
-
2
o
n
d
f
m
a
m
j

---

Fig
20 b
. \\'3:r1--1 i
-
0
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,
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1
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2
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n
ct
f
m
a
m

---

132
entraîne une mortalité élevée chez les jeunes stades, ce qui ne manque pas
d'influencer l'évolution générale de la population. Il n'est pas exclu non
plus, que cette élévation importante de températures ne puisse pas entraîner
des diapauses comme cela a été signalé chez d'autres Diaspines, dont le Pou
de San José par GENTILE et SUMMERS (1958). Ce qui aboutirait à un résultat
identique au précédent.
La troisième génération est généralement réduite dans nos conditions
d'expérience. Très souvent, en effet, les individus de la deuxième génération,
ayant colonisé toute la surface libre du tubercule, ceux de la troisième ont
des difficultés à trouver une place disponible pour se fixer. En outre, c'est
1
à ce moment que le tubercule ayant subi une transformation au cours de sa
1
conservation, n'est plus tout à fait apte à permettre un développement normal
t
des insectes (cf effet de la p1ante-hôte~. Deplus, cette génération
j
se termine naturellement avec la plantation des semenceaux dans le sol.
1
On doit noter enfin une quatrième génération qui a lieu entièrement
1
dans le sol et qui commence avec la germination des semenceaux et se termine
f
t
;
,
deux à trois mois plus tard avec la sortie du tubercule-fils. Il nous a été
impossible de compter les insectes de cette quatrième génération pour établir
!
des proportions statistiques valables.
f
~!
En tout état de cause, elle est toujours peu importante en novembre et
1
c'est d'elle que dépend, en définitive, l'existence de la première génération,
~1
car un cataclysme quelconque peut entraîner son élimination et, en même temps,
1
conduire à la destruction quasi totale de la population de cochenille.
Schématiquement, A. hartii présente quatre générations d'inégale impor-
tance, la plus dense en nombre d'individus étant la deuxième et la plus rédui-
te la quatrième, les deux autres générations, la première et la troisième
n'étant, à la limite, que des relais permettant à la cochenille de subsister
toute l'année.
3.3.2.2. - ~~rtalité naturelle
-------------------
Afin d'étudier le taux de mortalité chez A. hartii, nous avons utilisé
les méthodes ci-dessus mentionnées. Nous avons, cependant, opéré en octobre

---

133
et novembre, c'est-à-dire uniquement sur les individus de la première
génération pour éviter l'erreur qu'introduit l'accumulation des boucliers
d'individus morts d'une génération précédente.
Les résultats obtenus dans ces conditions montrent que
TABLEAU Ne 20
POURCENTAGE DE MORTALITL ENREGISTRE PAR CŒ1PTAGE SUR TUBERCU
AU COURS DE LA PREMIERE GENEP~TION DU 14/9 au 30/12/1979.
Stades de
lNombre
Nombre
Nombre
Pourcentage
Pourcentage
d'individus d'individus d'individus
des
des
développement
comptés
morts
vivants
morts
vivants
Premier stade larvaire
3 104
421
2 683
13,56
86,44
-
Deuxième stade larvaire
585
60
525
10,26
89,74
Jeunes femelles
407
61
346
14,99
85,01
!
Femelles pondeuses
628
181
447
28,82
71,18
1
1
Total ou moyenne
4 724
723
4 001
15,30
84,70
1 - La mortalité globale pendant la première génération est de l'ordre
15 p.cent, ~e qui semble normal, car cette phase correspond à une phase de
"progradation" qui ne peut être négative.
2 - Les mortalités sont relativement peu différentes, m~s à part le stad
femelle pondeuse pour lequel l'addition des femelles mortes de la quatrième
génération et celles de la première, offre un taux de mortalité s'établissant
à plus du double de chacun des autres stades. Cette situation semble être
la conséquence du traitement des plantes-hôtes au moment de l'apparition de
ce stade: en effet, c'est à cette époque que les ignames sont déterrées, ex-
posées à diverses manutentions avant d'être emmagasinées.

---

134
Des récoltes plus précoces ou plus tardives nous ont permis de
noter que le premier stade larvaire est normalement le plus fragile de tous
les stades.
Ce résultat ne donne qu'un début d'interprétation vague du problème,
auss~ avons-nous eu recours à des études suivies au laboratoire pour déter-
m~ner le "coefficient de survie", c'est-à-dire le nombre de larves fixées
nécessaires à l'obtention d'une femelle pondeuse. Ce coefficient, qui tient
compte à la fois de la mortalité globale et aussi du sex-ratio, est un para-
mètre susceptible de permettre la compréhension des fluctuations de la popu-
lation de A.hartii et peut-être aussi le déterminisme du sexe des individus.
Les essais réalisés en laboratoire, dans des conditions identiques,
d'abord à Antibes, puis à Abidjan, nous ont donné des résultats concordants,
les cochenilles étant élevées dans les deux cas sur des tubercules d'ignames
blanches (D. alata) à 25°C et 75 % H.R .. (Tableau N°21 \\
TABLEAU N° 21
COEFFICIENT DE SURVIE OBTENU SELON LES EXPERIENCES
FAITES A ANTIBES ET A ABIDJAN
Villes d'expérience
Antibes
Abidj an
Nombre de stades larvaires fixés
525
1 667
Nombre de jeunes femelles (~ 1)
235
594
Taux
2,23
2,8
-
Ces résultats, légèrement à l'avantage d'Antibes, s'expliquent par
le fait que, dans cette ville, les ignames étaient conservées dans une salle
à 25°, alors qu'à Abidjan elles étaient dans des magasins à une température
nettement supérieure (27-28°), l'évolution physiologique, dans ces conditions,
était plus importante sur les tubercules d'Abidjan.
En conclusion, il faut de deux à trois larves fixées pour obtenir une
femelle au laboratoire. Ce résultat n'est pas du tout en rapport avec èe qui

---

135
se passe en réalité dans les conditions naturelles comme nous le montrent
les résultats obtenus par le calcul des taux instantanés (larves marcheuses/
femelles pondeuses).
TABLEAU N° 22
TAUX INSTANTANE PENDANT LA PERIODE DU STOCKAGE
t
Mois d'observation
Oct.
Nov.
Déc.
Janv. Fév.
Mars
Avr.
HaijJuin
Taux instantané
6,87
6,5
-
6,33
2,54
7,41
1,5
3, 25 1 6,83
Ces résultats donnent un taux moyen de 4,58. En d'autres termes, il faut
l'extérieur en moyenne cinq larves marcheuses pour obtenir une femelle adulte
pondeuse, alors qu'à 25° et 75 % H.R., il n'en faut que trois au maximum.
Les différents auteurs qui ont étudié la fécondité chez les diaspines
ont généralement abouti à des résultats hétérogènes; parfois, ce sont les
conditions expérimentales (les plantes-hôtes et les lieux d'expériences) qui
en sont les causes : ainsi, chez Lepidosaphes beckii (NEvnf) les fécondités
enregistrées vont de 200 oeufs par femelle (BODENHEI1~R, 1950) à 40 oeufs
(HAFEZ et SALAMA, 1969). Chez cette même espèce, FABRES (1979) a montré que
ce paramètre est variable avec la plante-hôte : de 53 oeufs seulement sur
les feuilles d'oranger, la fécondité passe à 70 oeufs sur pastèque et à 116
sur la citrouille dans les mêmes conditions expérimentales (28°C, 85 % H.R.).
Des cas similaires ont été notés par différents auteurs, dont BONAFONTE
(1979) qui, sur Chrysomphalus ficus (ASHM.) avoue, aux vues de ses propres
résultats, être d'accord avec la littérature pour des résultats qui lui pa-
raissaient, à priori, excessifs.
ALEXANDRAKIS (1979), chez A. nerii, a trouvé une capacité reproductrice
moyenne, s'établissant aux environs de 135 individus pour des larves issues
de femelles dont la descendance oscillait entre 75 et 210, soit du simple
au triple.
,1.

---

--,----------------------
136
BENASSY note que, pour P. pentagona, la capacité de ponte, dans un milieu,
reste identique au cours des générations successives, mais remarque, par
ailleurs, que la seule variation possible existe entre des individus situ~s
dans des régions différentes.
Aucune étude de ce genre n'ayant été faite à notre connaissance sur
A. hartii, il nous a semblé indispensable de préciser le pouvoir de multipli-
cation de cette Cochenille dans le contexte ivoirien.
Il.convient de noter, cependant, qu'il est difficile de dénombrer exac-
tement la fécondité des femelles des Diaspines. On a eu recours à différentes
évaluations : BENASSY (1961) totalise, au moment de la sortie de la première
larve, les oeufs pondus et les oeufs ovariens; FABRES (1979), assimilant
la sortie des larves marcheuses hors du bouclier à un processus analogue à
la viviparité, a déterminé la capacité de ponte par le dénombrement des lar-
ves néonates qui s'échappent pendant la période d'oviposition. Les valeurs
ainsi obtenues ne tiennent pas compte de la mortalité embryonnaire, comme
celles estimées par l'auteur précédent.
Nous avons, cependant, adopté cette dernière méthode parce qu'elle cor-
respond à notre objectif qui est de connaître le pouvoir de multiplication,
tel qu'il se manifeste réellement. C'est pourquoi nous adoptons aussi le terme
de "pouvoir de multiplication", plutôt que celui de fécondité ou de capacité
reproductrice, utilisé par d'autres auteurs et qui recouvre des aspects va-
riés de la reproduction.
Enfin, pour dénombrer les descendants des différentes femelles, nous
avons pratiqué la technique habituelle d'isolement que nous avons adaptée
à notre matériel. Pour ce faire, nous avons utilisé des gelules
plastiques
transparentes dont nous avons sectionné au rasoir l'extrémité. La partie ainsi
coupée est encastrée dans la chair de l'igname par simple pression sur la
partie supérieure fermée par un couvercle. La gélule,en contact avec l'eau
(ou la sève) du tubercule,se ramollit partiellement et se dessèche ensuite
en formant une barrière infranchissable par les larves (photo nO Pl.VB).

---

137
Les femelles ainsi isolées sont observées chaque jour à heure fixe
(9R) dans chacune des séries d'expériences. Les larves dénombrées sont
retirées de leur prison à l'aide d'un pinceau fin et grâce au couvercle
escamotable.
Cette pratique nous a permis d'observer 316 femelles dans différentes
j
i
conditons. Elles ont donné naissance à 10.990 larves marcheuses vivantes
i
pendant 5 745 jours d'oviposition, ce qu~ correspond à une moyenne de 35
larves marcheuses émises en 18 jours, par femelle expérimentée. Ceci repré-
J
sente une descendance moyenne réelle de 7 femelles pondeuses par femelle
1
expérimentée, si l'on tient compte du coefficient de survie.
Ces résultats globaux cachent, en fait, une disparité exceptionnelle.
A
.
En effet, les expériences ayant été menées à différentes périodes de l'année
et dans des conditions variées de température et d'hygrométrie, nous n'avons
•
1
jamais obtenu des résultats similaires pour deux séries d'essais. L'analyse
i,
détaillée de ces résultats nous permettra, cependant, de mettre en valeur,
dans chaque cas précis, les facteurs prépondérants (cf.n° 3.5, page 146).
1
~
3.3.2.4. - Sex ratio
---------
Aucune étude du sex ratio, c'est-à-dire du rapport des individus mâles
ou femelles sur l'ensemble de la descendance, n'ayant été entreprise aupa-
ravant, nous avons estimé que la connaissance de ce paramètre pourrait aider
à la compréhension de la dynamique des populations dont nous envisageons l'ét,
de ultérieurement. Ainsi, avons-nous considéré dans un premier temps, le
sex ratio tel que nous l'avons obtenu dans un élevage pratiqué sur un hôte
normal. Dans un second temps, nous verrons, au cours des analyses, les facte
susceptibles de le modifier.
Une première approximation nous est fournie par les comptages
sur les
tubercules d'ignames blanches (D. alata) ramenés des champs. Nous avons dé-
nombré, au cours des années agricoles 1976 à 1979, les femelles et les mâles

---

138
rencontrés sur une surface déterminée des tubercules. L'ensemble des résul-
tats enregistrés est consigné dans le Tableau N°23
suivant.
TABLEAU N°
23
SEX RATIO OBTENU SUR DES COCHENILLES VIVANT NATUP~LLEMENT
Année agricole
1976 - 77
1977 - 78
1978 - 79
Sexe
~'
?
/ '
~
~
0
~
% des sexes
37,48
62,52
38,14
61,86
42,72
57,28
-
Ce dernier montre que, dans la nature, le sex ratio est en faveur des
femelles: elles représentent à elles seules les 3/5 de la population d'A.
hartii inventoriée. Cette tendance, constatée dans les conditions de la nature
pendant trois années consécutives, a été étudiée en détail au laboratoire par
l'élevage des individus issus d'une même femelle, dans des conditions standard
(24-25°C! 1°C, 75-80 %H.R. + 5 %), d'octobre à juin, c'est-à-dire pendant
toute la période de stockage des tubercules.
Nous avons dénombré 1304 mâles pour 1815 femelles, non compris les larves
non différenciées des premiers et seconds stades. Cela représentait un taux de
38, 81 p.cent pour les individus mâles et de 61,29 p. cent pour les femelles,
chiffres très proches de ceux obtenus comparativement dans la nature, ce qui
confirme la nette prédominance des femelles sur des mâles chez l'espèce A. hartii
3.3.2.5. - ~issémination des larves marcheuses
-----------------------------------
Les modalités de la colonisation de nouveaux tubercules par les larves
mobiles ont été étudiées en relation avec les deux méthodes de stockage les
plus fréquemment utilisées.
A cette fin, nous avons choisi, dans notre réserve, des tubercules de
D. alata var. florido, de taille homogène (la cm de longueur environ). Les uns
ont été disposés dans une caisse en bois de (0,5 x 0,5 x 0,5 m = 0,125 m3) et

---

139
les autres attachés sur une claie verticale de l,50 m de hauteur sur 1,20 m
de largeur. Tous les tubercules sont numérotés de l à 100 et disposés sensi-
blement dans le même ordre et à la même place, après observation, du moins
en ce qui concerne les tubercules contenus dans la caisse. Nous avons intro-
duit, dans chaque stock, un tubercule infesté et disposé le tout dans la sal-
le d'élevage (24-27°C + 1 et 75-80 % H.R. + 5) sous la lumière continue d'une
lampe de 75 watts.
Les résultats des observations que nous avons menées montrent qu'il y
a une évolution rapide de la population dans les stocks en vrac, c'est-à-dire
ceux situés dans la caisse où, au bout de deux mois, le pourcentage d'infesta-
tion atteint déjà 100 p.cent, alors qu'à cette même date, la contamination
d'A. hartii n'affecte que 20 p.cent de tubercules attachés sur les claies ver-
ticales (FaVA-BI et al., 1979). En outre:
l - L'expansion de l'infestation est d'autant plus rapide que les tuber-
cules sont entassés sur plusieurs épaisseurs. En effet, dans ces conditions,
un seul tubercule est en contact avec au moins six tubercules, dont quatre
dans le sens de la longueur; sur les claies, les tubercules ne sont en con-
tact qu'avec deux tubercules seulement dans le sens de la largeur et, parfois
deux à leur extrémité
(Photo Pl II A).
2 - La population se développe dans toutes les directions pour les tu-
bercules entassés (stockés en vrac), tandis qu'elle s'étend selon quatre dire(
tions privilégiées seulement pour les tubercules sur claies.
3 - Cette dispersion est soumise dans les conditions de l'expérience
à l'influence de la gravité très visible lors du stockage sur claie où il
apparait toujours une disp~oportion flagrante entre la répartition de l'in-
festation vers le bas et les autres directions. Ainsi, on remarque particu-
lièrement sur les claies, la disproportion entre l'étalement de l'infestation
vers le bas et vers les autres directions, suite à la chute accidentelle des
larves marcheuses qui, dans ces conditions, tombent toujours sur un tubercule
placé au dessous.
Conclusion : Les méthodes habituelles de dispersion reconnues, comme le
transport par le vent ou par phorésie, dont la valeur fut mise en doute par

---

140
GREATHEAD (1972) ne sont pas valables dans les stocks d'ignames.
En effet, il paraît très difficile qu'une larve soit emmenée d'un
,
l
~
stock à l'autre par l'effet du vent, lorsque
on conna1t les conditions
qui entourent le stockage des ignames.
Par contre, le transport passif est de rigueur pour rapprocher les
tubercules sains des tubercules infestés au moment de l'emmagasinage.
3.3.3. - Conclusion
L'étude de A. hartii confirme la sténophagie qui se manifeste par le
nombre restreint de plantes-hôtes sur lesquelles il a été signalé à travers
le monde. Partout l'igname semble être l'hôte principal.
Le cycle évolutif de la femelle s'établit, lorsque l'insecte est élevé
sur les tubercules d'ignames, autour d'une moyenne de l'ordre de 39 jours,
pendant 19 jours pour les stades larvaires et 20 jours pour la période corres-
pondant au développement larvaire. Le développement post embryonnaire s'effec-
tue par holométabolie chez le mâle et hétérométabolie dans le lignée femelle,
l'ensemble constituant la parabolie.
Les différents développements s'accompagnent d'un accroissement de
taille allant de 300 ~ à 1 m/m chez la femelle adulte ou à 470 ~ chez le mâle.
Au terme de cet accroissement, les imagos se reproduisent soit sexuellement,
soit par parthénogénèse. Dans l'ensemble, les femelles ont un pouvoir repro-
ductif moyen de 35 larves qui n'atteindront pas toutes le stade adulte,
16 p.cent environ périssant normalement au cours du cycle évolutif.
Ce taux de mortalité peut être plus élevé selon les conditions ambiantes
d'élevage. Il en résulte, dans la nature, une fluctuation de la population
de la Cochenille qui se manifeste par le taux d'infestation, c'est-à-dire le
rapport des tubercules infestés par rapport à l'ensemble de tous les tubercu-
les présents. Ce taux est généralement fonction du mode de conservation des
ignames.

---

141
3.4. - EVOLUTION DE LA POPULATION DANS LES STOCKS
TAUX D'INFESTATIONS
NATIONALE ET REGIONALE
Les observations de population sur des ignames telles que nous les avons
décrites plus haut, nous ont permis de recueillir régulièrement un certain nom-
bre de données qui ont trait à l'évolution globale de la population au niveau
des tubercules pris isolément et à sa répartition saisonnière à l'échelle de
ces mêmes tubercules.
Nous voulons, par cette étude, passer à un autre stade par la connaissan-
ce du niveau d'infestation des ignames en Côte d'Ivoire et de l'évolution de
cette infestation dans le temps.
3.4.1. - Méthode de travail
Pour l'évaluation de l'infestation au n~veau d'un échantillon, nous sé-
parons les différentes espèces d'ignames (D. alata et D. cayenensis) et nous
précisons, pour chaque groupe, le nombre de tubercules infestés ou non. Nous
considérons comme infesté, tout tubercule présentant au moins cinq boucliers
de femelles vivantes. Le taux d'infestation (1) est le rapport du nombre de
tubercules infestés (Ti) sur le nombre total des tubercules inventoriés
(Ti + Tn)
(Tn = tubercules non infestés). Afin de comparer aisément ces dif-
férents taux, nous ramenons le tout à cent tubercules selon la formule
Ti
l
= - - - - - x 100
Ti + Tn
Notons que l'échantillon est ici la récolte au niveau d'une plantation
ou le contenu d'un magasin. Lorsque les récoltes ne sont pas encore faites,
nous procédons à un comptage dans la plantation, en déterrant ou en découvrant
la tête des tubercules toutes les trois ou cinq buttes par rangées et toutes
les trois ou cinq rangées, selon que la superficie d'inventaire est plus ou
moins grande. Nous multiplions ensuite le rapport ainsi trouvé par cent comme
précédemment.

---

142
Parfois, nous faisons les comptages dans les marchés. Ce procédé consti-
tue,avec celui des magasins, les meilleurs échantillonnages car ils reflètent
la vraie physionomie d'infestation de la région.
Les comptages, tels que nous venons d'en exposer la méthodologie, offrent
une appréciation ponctuelle du taux d'infestation des ignames en Côte d'Ivoire.
Pour en connaître le degré d'évolution au cours du stockage, nous faisons trois
tournées annuelles
la première période (1) se situe au moment de la récolte
des tubercules, au moins dans la plus grande partie du pays, c'est-à-dire en-
tre les 10 et 23 Décembre; le second comptage (II) s'effectue entre les 13 et
26 Février, soit au moment où les ignames sont réunies dans les magasins ou
mises sur les claies; la troisième période (III) d'inventaire se situe au
début de la période de la plantation (du semis), soit entre les 10 et 13 Avril.
Pendant nos tournées, nous visitons régulièrement les départements d'
Abeugourou; Boudoukou, Bouna, Dabakala, Katiola, Bouaké, Korhogo, Bondiali,
Bouaflé, Dimbokro. Le département d'Abidjan, notre domaine habituel d'activité,
est pris en compte, dans ce cas seulement pendant ces périodes définies.
3.4.2. - Résultats
3.4.2.1. - Infestation national~
---------------------
Cette méthode, appliquée pendant plusieurs années successives, nous a
donné les résultats consignés dans le tableau N° 24- suivant et schématisés
par les graphiques de la figure nO 21.
De l'observation de ces données, il ressort que
1) Le taux annuel d'infestation, toutes espèces comprises, est progressif
au cours de la conservation, quelle que soit l'espèce d'igname considérée.
2) Cet accroissement n'est pas homogène, quelle que soit l'espèce, d'une
année à l'autre; il est influencé, probablement, par des facteurs externes.

---

143
TABLEAU N° 24
EVOLUTION DANS LE TE}ŒS DU TAUX D'INFESTATION NATIONALE
DE A. HARTII
AU COURS DES DERNIERES ANNEES : 1974/1981
Période de
Taux d'infestation (%)
Année
comptage
et nombre de
culturale
tubercules
D. a1ata
D. cayenensis
D.a1ata +
comptées
D. cayenensis
l
5 134
20,25
4,18
5,95
1974 - 75
II
4 627
32,99
21,58
31,55
[
III 18 390
86,34
29,04
69,21
1
l
25 035
21,95
19,54
20,40
1976 - 77
II
31 252
30,75
30,33
30,34
III 48 323
47,52
40,65
40,25
l
4 135
9,85
14,30
14,51
1977 - 78
II
13 517
27,69
31,07
20,54
III 23 103
62,29
45,38
43,12
-
l
18 599
27,06
20,lf6
23,10
1978 - 79
II 108 677
42,62
31,62
37,20
III 88 404
61,51
31,21
48,30
l
80 270
14,79
10,88
11,60
1979 - 80
II 179 006
32,39
16,88
21,24
III 162 253
47,50
22,91
39,06
l
-
-
-
1980 - 81
II 109 916
23,83
14,84
15,69
III 96 198
56,07
29,95
31,37

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144
3) Le taux à la récolte, toutes espèces comprises, n'est jamais le
même d'une année à l'autre. Le minimum (5,95 %) se situe au premier passage
de 1974-75 et le maximum (23,10 %) est trouvé en 1978-79.
Ces variations se rencontrent également pour les maxima au cours de
la troisième tournée,entre 31,3 % et 69,2 %, respectivement en 1980-81 et
1974-75.
4) Il existe une différence de comportement liée aux espèces végétales.
Le taux est généralement plus élevé sur les espèces de D. alata que sur celles
appartenant à D. cayenensis. Ce taux évolue dans l'ensemble plus rapidement
avec les premières qu'avec les dernières. On pourrait, à priori, attribuer
cet état de fait uniquement aux méthodes de conservation de ces espèces :
en effet, les D. alata sont, la plupart du temps, stockés en vrac, alors que
les D. cayenensis sont disposés sur des claies verticales. Cependant, la den-
sité d'infestation
ou le degré d'infestation
des tubercules de chaque espèce
d'une région à l'autre, nous amène à penser que d'autres facteurs interviennent
en plus de celui que nous venons d'évoquer. Ce sont, par exemple, les condition
ambiantes (microclimat et ennemis naturels). Aussi, sommes-nous tentés de sé-
.;
rier ces éléments en étudiant les taux d'infestation par grandes zones écolo-
giques, marquées en Côte d'Ivoire par le paysage évoluant de la forêt au Sud,
à la savane herbeuse au Nord, en passant par la savane arborée au Centre.
La répartition du taux d'infestation
selon les régions, se fera en te-
nant compte des relevés effectués dans les zones précédemment définies.
Nous y choisirons trois régions principales, caractérisées par la végétation
et les conditions climatiques. Ces dernières sont matérialisées par les dia-
grammes ombrothermiques de CAUSSENS, établis pour Abidjan, Bouaké et Ferkessè:
dougou, à partir des moyennes de température en degrés centigrades et de pluie
en millimètres, pendant les années 1970 - 1980 (Fig. 22 a, b, c).
La région Sud. représentée par Abidjan, est essentiellement dominée par
la forêt dense et caractérisée par quatre saisons dont deux saisons de pluies
et deux saisons sèches. A une saison de pluie succède une saison sèche, la-
quelle est suivie par une saison de pluie, ainsi de suite. L'ensemble de la

---

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145
zone est en définitive dominée par une période d'humidité (
Sensu CAUSSENS)
de onze mois pour une période d'aridité d'un mois. Cette dernière se situe
fin Décembre - début Janvier (Fig. 22 a).
On inclura dans cette zone, outre le département d'Abidjan, celui d'
Abengourou et de Gagnoa (1).
La région Centre, représentée par les forêts-galeries et la savane ar-
borée, est aussi marquée par quatre saisons dans sa partie méridionale et
par deux saisons dans la partie plus septentrionale. Nous la matérialisons
par le diagramme ombrothermique de Bouaké (Fig. 22 b). Il s'agit d'une région
de transition climatique, dont la période d'aridité débute à la mi-Novembre
pour se terminer début Février, soit environ trois mois. Il s'agit, outre la
région de Bouaké, de celles de Dabakala, Katiola, Bouaflé et Dimbokro. (1)
Enfin, la région Nord, essentiellement dominée par la savane herbeuse,
ce type de végétation incrusté, par endroits, de bosquets forestiers: le
diagramme ombrothermique de Ferkessedougou (Fig. 22 c) représentant cette ré-
gion possède une période d'aridité allant de début Novembre à début Avril.
C'est le cas des régions de Bouna, Ferkessedougou, Korhogo, Bondiali.(l). Le (
mat y est marqué par une saison pluvieuse et une saison sèche.
En prenant comme période de référence les années agricoles 1978-79 et
1979-80, pendant lesquelles nous avons couvert le plus vaste domaine d'obser-
vation, naus obtenons les données consignées dans le tableau suivant N° 25.
TABLEAU N~ 25
TAUX D'INFESTATION EN % DES IGNAMES EN AVRIL
PENDANT LES ANNEES AGRICOLES 1978-79 et 1979-80
Dioscorea
Dioscorea
Moyenne des
Zone écologique
alata
cayenensis
deux années
Forêt dense
62,27
3,72
41,58
Savane arborée
36,65
18,58
27,32
Savane herbeuse
25,96
15,65
17,39
(1) Nous notons uniquement les régions où nous avons nos postes d'observation.

---

146
On remarque que le taux d'infestation en Cochenilles va décroissant
globalement du Sud au Nord et dans le détail les deux espèces d'ignames
se comportent différemment ; les alata étant généralement plus infestés que
les cayenensis.
Il semble qu'il y ait manifestement un effet très sensible du m~cro­
climat sur le degré d'attaque de la part des Cochenilles. L'analyse de quel-
ques éléments de ces microclimats nous situera sur le rôle exact de chacun
d'eux.
3.5. - ANALYSE DES FACTEURS POUVANT INTERVENIR DANS L'EVOLUTION DES POPULATION
œA.~RnI
3.5.1. - Introduction
L'examen des pullulations d'insectes dans la nature montre que les pos-
sibilités d'accroissement des populations sont déterminées par l'influence des
facteurs du milieu ambiant sur la vitesse de développement, la longévité et
la fécondité des divers individus les composant.
Il n'est pas nécessaire de rappeler la très grande complexité du milieu
défini par GRASSE (1937) comme "l'ensemble des facteurs
physicochimiques et
biologiques extérieurs à l'être". Ces différents facteurs mêlés de façon
inextricable, agissent en liaison avec toutes les autres sur la biologie tou-
te entière de l'être vivant.
Un essai d'analyse expérimentale au laboratoire des phénomènes de pullu-
lation peut se concevoir, tout d'abord, par une méthode analytique des diffé-
rents facteurs isolés du milieu, suivi, ensuite, de l'action si.multanée de ces
facteurs. Les difficultés d'une telle méthode sont très nombreuses: l'isole-
ment rigoureux d'un facteur est impossible, toute intervention étant su~v~e
d'une chaîne de réactions, plus ou moins visibles et contrôlables. Le problèmE
de l'interaction des facteurs du milieu est à la rigueur expérimentalement so-
luble si l'on en considère un petit nombre; il cesse de l'être, tout au moin~
dans nos conditions techniques actuelles, si le nombre des facteurs considéré~
augmente; dans ces conditions, l'interprétation des phénomènes observés deve-
nant très difficile.
1
1

---

147
c'est peut-être l'une des raisons pour lesquelles les coccidologues éco-
logistes se contentent, généralement, de l'évolution globale des populatior
de Cochenilles. ZINE (1976) y fait quelque peu exception: il a étudié l'ir
fluence de la température sur le développement du Pou de San José (Q. pernJ
ciosus) dans le Mitidja ; mais on objectif était plus la connaissance des
teurs limitants que celle de l'éthologie réelle de l'insecte concerné. Il
cependant, noté qu'entre 20 et 30°C,la vitesse de développement est fonctic
linéaire de la température et que, pour les températures basses (20-25°C),
certain nombre de larves fixées rentrent en hibernation, rejoignant ainsi ~
conclusions de KLEMM (in Geier 1949). Il observe aussi qu'à 30°C, le dévelc
ment de cette Cochenille est anormal, son thermopreferendum se trouvant à :
FABRES (1979) est de ceux qui ont envisagé le problème sous un aspect
(
différent à savoir le'comportement effectif de l'insecte en présence d'un
facteur isolé ou d'un minimum de facteurs agissant concomitamment pour la
compréhension du comportement global d'une population.
C'est aussi dans le cadre drune telle étude, que nous envisageons les
effets de la température, de l'influence de la plante-hôte et de celle des
parasites naturels sur la biologie de A. hartii.
3.5.2. - Influence de la température
3.5.2.1. - Introduction
De nombreux auteurs se sont préoccupés depuis longtemps de l'influenc
de la température sur les insectes et c'est surtout la durée de leur dével
pement qui fut étudiée en premier lieu par REAUMUR (1735) et BONNET (1779)
BACHMETZEW (1907) a fait le point des limites géographiques du développeme
de la survie des diverses espèces d'insectes et de l'influence de la tempé
re sur ceux-ci.
Il est bien établi avec UVAROV (1931), MESSENGER et FL~TTERS (1954-lS
que l'action de la température comme facteur physique peut être soit direc
soit indirecte. Une action directe sur le développement, la croissance, la
reproduction et la longévité est la conséq~ence inévitable de changement d

---

148
température sur les processus vitaux des insectes ainsi que sur ceux de
tous les poikilothermes. L'action indirecte peut être exercée par la modifi-
cation de l'action des autres facteurs qu~, à leur tour, agissent directement
sur l'insecte.
NICHOLSON (1933), dans l'étude théorique de l'action du climat sur le
système d'équilibre "hôte - parasite", conclut que les fluctuations de la tem-
pérature agissant soit sur la fécondité de l'hôte, soit sur l'activité et l'ef-
ficacité du parasite à la recherche de l'hôte, peuvent apporter des fluctua-
tions périodiques des densités de populations et de parasite.
D'autre part, l'étude de la biologie de plusieurs Diaspines d'intérêt
économique, a montré que le développement et le nombre de générations peuvent
varier dans différents biotopes. Il est apparu que les conditions climatiques,
notamment la température, l'hygrométrie relative et la pluie en sont les prin-
cipaux facteurs de contrôle (BEARSLEY et al, 1975). De ce fait, les auteurs
utilisent la moyenne journalière de température comme moyen de prévision des
pullulations.
FABRES (1979) s'inspirant des expériences des bioclimatologistes, retient
comme agents climatiques les plus utilisés, la température, l'hygrométrie re-
lative et l'évaporation; il considère cette dernière comme le paramètre idéal
du fait qu'il est influencé par les deux précédents, mais regrette que l'im-
possibilité de la mesurer dans toutes les stations en limite l'utilisation.
A la suite de SHELFORO (1929), puis d'ANDREWARTHA et BIRCH (1954) qui ont insi
té sur l'influence décisive de la température et de l'hygrométrie conjuguée,
dans l'impossibilité matérielle de maintenir une hygrométrie constante pour
nos expériences, nous avons choisi d'étudier llinfluence de la température en
faisant abstraction de l'hygrométrie relative. Nous maintiendrons artificielle- ~
ment, pour chaque température, une hygrométrie plus ou moins saturante, ne pou
l
vant former comme FABRES (1979) le couple température-hygrométrie.
3.5.2.2. - Méthode de travail
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L'action de la température sur la durée du cycle, le pouvoir de reproduc- ir
tion, la durée de ponte et sur la mortalité globale, a été suivie en soumettar. l!1
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149
les femelles de A. hartii aux températures constantes suivantes : 15°C,
l7°5C,2DoC, 22°5C~
25°C, 27°5C, 3DoC, 32°5C, 35°C et 37°5C. Toutes les
femelles ont été soit maintenues à l'une des températures ci-dessus pendant
toute la durée de leur existence, soit placées préalablement à 25°C au débu'
de l'élevage comme ce fut le cas des individus élevés à l5°C, l7°5C, 32°5C.
et 37° SC, températures auxquelles la mortalité larvaire ne permettait pas d(
faire une série d'expériences correctes. Nous obtenons l'hygrométrie souhai
comme dans les expériences de biologie, par le maintien d'une couche d'eau
dans le fond de la boîte d'élevage et,pour éviter tout risque de saturation
nous aménageons,dans les parois,des fenêtres fermées ensuite par du grillag.
fin.
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Pour chaque température, nous effectuons trois séries d'expériences
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portant sur une dizaine de femelles, chacune correspondant aux périodes de
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tournées que nous avons définies précédemment. Nous avons sélectionné,pour
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nos résultats, les cinq femelles qui se sont le mieux comportées à chaque p
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3.5.2.3. - Résultats
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3.5.2.3.1. - Effet des températures constantes sur le cycle
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de développement
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Nous désignons , comme précédemment, sous le terme de cycle de développe
ment, la période qui s'étend de la sortie d'une larve marcheuse à l'émissio
de sa larve fille.
1
Les résultats des diverses observations quotidiennes sont consignés da
le tableau N° 26 qui donne la durée moyenne de chaque stade larvaire en fone
de la température.
Les courbes (fig. 23) tracées d'après ces résultats, montrent la duréE
d'évolution de chaque stade en fonction de la température. La courbe empiri
a la forme d'une hyperbole. Cela est confirmé par la courbe des valeurs ajt
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Temperatu re
30
40

---

150
TABLEAU N° 26
DUREE (EN JOURS) DES DIFFERENTS STADES DE A. HARTII
EN FONCTION DE LA TEMPERATURE D'ELEVAGE
Stades
Valeur
Température
lm-l
1
lm
2
2-91
91-93
l-Lm2 ajustée
Nombre
de lm
-lm
1
2
17°5
28
15,22
31,3
48,00
94,52
88,26
20°
IDS
13,00
13,95
38.
64,95
60,23
22°5
632
12,5
11,56
23,38
47,44
48,30
25°
651
10,81
7,79
19,96
38,56
41,69
27°5
567
7,76
7,54
18,56
33,86
37,50
30°
275
7,88
7,1
19,38
34,36
34,60
32°5
190
8,81
5,8
20,13
34,64
32,47
35°
38
6,51
5,83
20,01
32,35
30,85
On observe que la longueur du cycle est inversement proportionnelle
à la température : à un accroissement de la température correspond un rac-
courcissement de la durée de vie. Par contre, l'observation de la durée de
développement des différents stades montre une diversité de variations en
fonction de la température. C'est ainsi qu'aux basses températures (17°5C
et 20°C) le stade de maturation des oeufs (~ 1 - ~ 3) s'allonge nettement.
Un phénomène semblable à lieu aussi pour les hautes températures (30°C-
35°C). Ce qui veut dire, dans la pratique, que la durée du cycle s'accroît
au total, lorsque les températures s'éloignent de la zone du thermoprefere-
dum. Tout laisse croire que ce stade, plus sensible à la température que 1
autres,serait le stade diapausant aussi bien hivernal qu'estival.
La vitesse de croissance, inverse de la durée du cycle, est forcément
proportionnelle à la température. Ces résultats sont similaires à ceux obt
nus par HAFEZ et SALAMA (1969) sur Lepidosaphes beckii HOW.
1
+

---

151
3.5.2.3.2. - Effet de la température sur le pouvoir repro-
............................................
'ductif de la Cochenille
Les résultats concernant l'influence de la température sur le pouvoir
reproductif sont consignés dans le tableau N° 27 et exprimés par la figure 24.
Ils indiquent l'évolution du pouvoir reproductif, la durée moyenne d'ovipo-
sition et l'indice de fécondité c'est-à-dire la descendance moyenne journaliè~
par femelle.
TABLEAU N° 27
EVOLUTION DU POUVOIR REPRODUCTIF, DE LA DUREE D'OVIPOSITION
ET DE L'INDICE DE FECONDITE EN FONCTION DE LA TEMPERATURE
D'ELEVAGE
Total des
Moyenne
Durée moy.
Indice de
Température
larves émises
par femelle
d'oviposition fécondité
17°5
5
0,33
20°
715
47,67
30,67
l,55
22°5
l 108
73,87
35,60
2,07
25°
l 237
82,47
40,05
2,06
27°5
865
57,67
23,87
2,42
30°
704
46,93
18,47
2,54
32°5
627
41,80
29,73
1,40
35°
331
22,06
9,75
2,26
37°5
0
Ce tableau et cette figure mettent en évidence l'action de la tempéra-
ture, puisque le pouvoir de reproduction varie en fonction de la température
d'élevage de l'insecte. De 17°5C à 25°C, toute augmentation de température
a entraîné un accroissement de population larvaire en moyenne par femelle.
Au delà de cette dernière température qui semble être l'optimum, toute élé-
vation de température induit, au contraire, chez la femelle une diminution
du pouvoir reproductif qui devient nul à 37°5.

---

Fig
24
Duree
10C
75
\\
\\
\\
~\\
\\
\\
\\
\\
50
\\
\\
\\
\\., , ,'.
:25
•
l
Ol----'-_.........----JL...----L.-....L.--L....----l...-....&...-----------..
.
15
25
3CJ
Tem pt)foture

---

152
La courbe théorique est une cloche, dont le sommet se trouverait
entre 25° et 27°5.
Ce paramètre peut aussi s'exprimer par l'indice de fécondité que nous
pouvons figurer sous forme de distribution de fréquences en répartissant en
classe de la dixièmes d'unités, le nombre total des descendants selon le mode
de représentation graphique de GRAHAM (1959) Fig. 25 .
L'examen de ces graphiques montre que la distribution n'est pas normale
à 22°5C, 25°C, 27°5C, 30°C et 32°C, températures auxquelles il y a une tendan-
ce à la bimodalité. L'interprétation de telles distributions apparaît par con-
séquent délicate. Cependant, on note qu'à 20°C, la parturition quotidienne
moyenne est généralement inférieure à deux larves par jours. Il en est de mê-
me à 35°C. Par contre, de 22°5C à 30°C
la parturition moyenne quotidienne
1
r
est comprise entre 2 et 3. Au delà de 30°C, elle revient à deux larves par
!
,t
jour. Ceci montre que l'élévation de la température jusqu'à 30°C, entraîne
•,
une relative élévation du taux de parturition par jour. Cette variation jour-
nalière de ponte n'est pas assimilable à un rythme individuel quotidien de
r~
,
parturition qui est très variable d'une femelle à l'autre, aux différentes
t
températures envisagées.
Ce paramètre qui a été très utilisé pour l'étude des insectes, a l'avan-
tage d'intégrer les caractères de fécondité et de durée de parturition. Ce qui
permet de caractériser l'effet de chaque température étudiée sur la reproduc-
tion (fig. 25 b) : la relation entre la température et le taux de fécondité
est positivement linéaire de 20 à 30°C et négativement linéaire de 30 à 35°C.
D'autre part, l'étude statistique de ces indices montre qu'il n'y a aucune
différence significative entre ceux obtenus à 20°C et 32°5C
d'une part, et
à 22°5C, 25°C, 27°5C et 30°C d'autre part. Par contre, la différence est signi-
ficative (au seuil de 5 %) e:1tre 20°C - 22°5C d'une part et 30°C, 32°5C et
35°C d'autre part.
Les courbes qui représentent le nombre total cumulé de larves émises
quotidiennement (cf. annexe) confirment que l'augmentation de la température
ambiante accélère la production des jeunes jusqu'à 25°C et décroît au delà

---

~.
ng
25
,
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..
4
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1
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3
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20
25
30
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32°5
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\\
35°
,
1
1
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1
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b
1
01
,
. .
.. . .
l~j
..
'51
'-'-',
~
~

---

153
de cette température.
Ces courbes montrent en outre deux phases principales marquées par un~
inflexion à niveau variable selon la température d'expérience. Cette inflexion
se situe à une période équivalente à 32,89 p.cent de la durée de parturition
et à un taux de 76,18 p.cent de la population larvaire émise au total.
Aux autres températures, le niveau d'inflexion correspond respectivement pour
20°C au 25ème jour d'oviposition, au 19ème jour à 22°5C, au l8ème jour à 25°C,
au l4ème jour à 27°5C, au l3ème jour à 30°C, au 20ème jour à 32°5C et au l5ème
jour à 35°C.
Ce double rythme de ponte a été également observé chez A. aurantii
(WILL .ARD, 1972) et Ch. ficus (BONAFONTE, 1979). La fréquence de ponte étant
constante dans tous les cas observés après deux à trois jours, on pourrait
pratiquement prévoir, avec une bonne approximation, le nombre total des larves
qui sont émises par les Cochenilles et dans ces conditions, prévoir éventuelle-
ment une pullulation. On établira ainsi que les courbes de reproduction sont
linéaires pendant cette période avec un coefficient de régression variant en
fonction de la température. Ce coefficient de régression peut être assimilé
à l'indice de fécondité.
si on ramenait, par exemple, le tout à 25 jours, cela correspondrait
aux valeurs respectives consignées dans le tableau N° 28 ci-dessous :
TABLEAU N° 28
TAUX DE POPULATION PROBABLE AU 25ème JOUR SELON LES TEMPERATURE
\\
20°C
22°5C
25°C
27°5C
30°C
32°5C
35°C
76,18
72 ,56
67,70
65,81
87,26
75,78
89,04
Ce tableau exprime bien la tendance de A. hartii à émettre,le plus rapi-
dement possible, les larves dès que la température évolue en dehors du thermo-
preferendum. L'émission précipitée des larves signifierait donc chez cette Co-
chenille une certaine perturbation physiologique. De ce fait, la température
optimale est 27°5C dans le cas de notre expérience.

---

,e_
154
3.5.2.3.3. - Effet de la température sur la durée de l'ovi-
.............................................
position
La durée de l'oviposition est aussi modifiée par les variations de la
température. Elle est maximum à 25°C avec 40 jours et décroît de part et d
autre de ce maximum (tableau N°27, page 151).11 semble que cette évolution
qui est parallèle au pouvoir de reproduction, soit la cause de cette derni~
autrement dit, les femelles meurent avant d'avoir épuisé le potentiel reprc
ductif en fonction de la température. Ceci est d'ailleurs conforme à ce qUE
nous avons vu dans le total cumulé de l'oviposition, qui se manifestait, a\\
début, par une relation linéaire.
3.5.2.2.4. - Effet de la température sur le taux de survie
de A. hartii
............
Pour apprécier le taux de survie d'une population au cours d'un cycle
de vie, nous avons marqué un certain nombre de larves fixées au départ et
nous avons compté les adultes qui en sont issus. Le rapport, ramené à cent
individus pour chacune des températures, donne pour celle -ci le taux de
survie.
Par ce procédé, nous avons obtenu les résultats consignés dans le tab'
N° 29 ci-dessous :
TABLEAU
N° 29
TAUX DE SURVIE (%) DE A. HARTII EN FONCTION DE LA TEMPERA'
REPARTITION (%) EN ~ ET ~
Taux de
Rapport des
Rapport des
Température
survie
~ vivantes
0
vivants
lr5
11,48
100
0
20°
38,19
67,44
32,56
22°5
56,94
53, 06
46,94
25°
73,97
65,28
34,72
27°5
62,53
59,03
40,97
30°
49,66
77 ,03
22,97

---

~5
Ici encore, la température la plus convenable semble être 25°C où
le taux de survie dans nos conditions expérimentales est maximum.
Il faut cependant noter, qu'aux faibles températures, les individus
non développés ne sont pas tous morts, certains ont eu leur développement
bloqué au deuxième stade larvaire par le phénomène de quiescence, car leur
développement reprend normalement dans les conditions du laboratoire. Nous
n'avons pas fait un inventaire de ces individus en quiescence
à tous les
stades, cela aurait, sans doute, changé le taux de survie dans ces conditions
particulières d'élevage.
Il semble aussi, en général, que les mâles soient plus sensibles à la
température ambiante, leur taux de survie étant toujours inférieur à celui
des femelles.
3.5.2.4. - Conclusion
Nous venons d'envisager les relations existant entre la température
d'élevage et différents paramètres biologiques, notamment le cycle biologique,
la reproduction et la survie. n'une manière générale, nous avons noté, comme
chez tous les Poïkilothermes, qu'une augmentation de la température a pour
conséquence, au moins dans une certaine limite (22°SC-30°C) ,une diminution
de la durée du développement et de la vie et une augmentation du taux de
fécondité.
Nous résumons les données obtenues dans le cas précis de A. hartii
- Le cycle est plus rapide à 25°C
Le pouvoir de reproduction est peu sensible à la température entre
22°SC et 30°C. Il est surtout influencé par la longévité des femelles.
- En revanche, le rythme des naissances est modifié par la températurE
Elle varie, dans la zone préférentielle (en moyenne, 47,67 à 20°C, 73,87 à 22°SC
82;47 à 25°C) proportionnellement à l'élévation de la température.
- Au-dessus de 30°C, le développement est perturbé semble-t-il au n~­
veau des stades jeunes plus particulièrement, la mortalité des larves étant
très élevée; les femelles atteignant l'âge adulte sont peu fécondes. On pour-
rait dire que la température de 32°SC, par la perturbation qu'elle entraîne

---

156
chez A· hartii, peut être considérée comme subléthale.
- La sensibilité aux hautes températures varie au cours du dé-
veloppement : d'une façon générale, les adultes résistent mieux que les la]
- Les basses températures, par contre, ont tendance à allonger lE
cycle de la Cochenille, sans pour autant être favorables à la fécondité. LE
zéro de développement se trouve entre 15°C et l7°5C.
3.5.2.5. - ~~E~~~~_~~~log~q~~~_~~~_~ff~~~_~~_l~_~~~E~E~~~E~_~~~~
A. hartii
La définition des relations de la température avec les paramètres biol
giques en rapport avec la dynamique de population de A. hartii, nous amène
dernière analyse à nous poser la question de connaître l'importance de la t
pérature sur la croissance naturelle des populations de la Cochenille étudi
Nous pouvons nous en faire une idée en considérant, de façon schématiq
non plus les individus pris isolément, mais l'ensemble de la population qu'
constituent. Cette population, on le sait, s'accroît à une vitesse qui dépe
de la fécondité et de la longévité des femelles, toutes deux étant fonctior
de la température.
BARLOW (1962), à propos de Myzus persicae et de Macrossiphum euphorbia
a déjà envisagé un tel problème. Selon cet auteur, la vitesse d'accroisseme
d'une population est d'autant plus grande que
la durée du développement larvaire est plus courte et la mortalité p
faible
- le plus grand nombre des descendants est produit au début de la V1e
adulte.
En nous basant sur ces critères, on voit qu'aucune température n'y rép
exactement : On a effectivement une durée de développement larvaire plus co
et une mortalité plus faible à 25°C. Mais, en revanche, le plus grand nombr
de descendants est produit au début de la vie adulte à 30°C.
Pour étudier la vitesse d'accroissement de la population de A. hartii,
on pourrait alors utiliser l'indice de fécondité, c'est-à-dire la ponte quo'
tidienne par femelle qui, comme nous l'avons vu,intègre à la fois le caract

---

157
fécondité et celui de longévité. Cette manière de considérer le problème
est aussi insuffisant, l'indice de fécondité ayant été calculé à partir,
uniquement, de femelles vivantes sélectionnées, dans des conditions spécia-
les. Ceci le rapproche du paramètre de MALTHUS (BIRCH, 1948) qui est le taux
de croissance
d'une population stationnaire qui se développe dans un milieu
non limitant.
Or, nous l'avons vu, le taux de mortalité est aussi un facteur important
qui est variable suivant les températures. Il faut donc en tenir compte éga-
lement dans l'étude d'une croissance de population naturelle,dans les condi-
tions de températures définies plus haut. C'est, en effet, cette variation du
taux de mortalité en fonction de la température, qU1 peut permettre l'inter-
prétation de l'allure de chaque courbe d'infestation qui n'est pas une droite.
les trois points n'étant pas alignés (Fig. 21).
Même en considérant la durée de développement larvaire, la mortalité
et le pouvoir reproductif, la détermination du taux d'accroissement de la po-
pulation demeure toujours une abstraction, car nous ne tenons pas compte de
l'hôte d'une part et, d'autre part, nous expérimentons en température constan-
te, ce qui est rare, sinon exceptionnel,dans un milieu naturel. En plus, les
interactions de ces facteurs entre eux et avec d'autres comme l'hygrométrie,
les ennemis naturels etc ..• sont exclues.
Nous expr1mons, cependant, avec cet indice l'un des éléments importants
du milieu: la température. C'est pourquoi, on pourrait se demander si les
anomalies observées à basses et hautes températures, dans le comportement de
cet insecte, existent aussi dans la nature. C'est peu probable,du
moins dans
les conditions tropicales et subtropicales où vivent ces insectes (24-30°C).
Mais il n'est pas impossible
,dans les fluctuations de populations
de beaucoup de Cochenilles marquées par la manifestation successive d'un sou-
dain déclin des populations
au milieu de la période estivale et accompagné
ensuite par une chute plus importante en automne. Quant à A. hartii~ la dé-
croissance de son taux d'infestation annuelle, du Sud au Nord, s'effectue,
nous l'avons vu, (cf.p.144kn sens inverse de l'évolution globale de la tempé-
rature qui se manifeste par les périodes arides de plus en plus importantes

---

158
pendant la période de stockage des tubercules ; ce phénomène nous montre
bien la part prépondérante que prend la température dans l'équilibre de :
population de cette Cochenille, même si l'hygrométrie, la photopériode el
l'insolation qui l'accompagnent, n'ont pas été pris en compte dans notre
analyse.
3.5.3. - Influence des plantes-hôtes
3.5.3.1. - Introduction
La polyphagie de certains insectes ainsi que la sténophagie d'autres
ont intrigué les biologistes qui ont étudié les rapports entre l'insecte
la plante-hôte.
On a d'abord cherché dans un but pratique d'application
des mesures
de sécurité, le test de contaminabilité qui a amené, par exemple,NEPVEU
et VASSEUR (1945) à établir une liste de végétaux selon leur contaminabil
par le Pou de San José. Ils ont ainsi établi le classement suivant :
- 1. Plantes fortement contaminables
1.1. Plantes présentant fréquemment des encroûtements.
1.2. Plantes présentant rarement des encroûtements.
- 2. Plantes faiblement contaminables.
- 3. Plantes non contaminables.
Il a fallu pousser plus loin
l'inve~tigation en vue de connaître not
l'action de la plante sur la mortalité de la Cochenille au cours de l'évo
tion, sur la fécondité des femelles et sur la vitesse, enfin, de développ,
1
!
des différents stades.
1;J
VASSEUR et SCHVESTER (1957),tenant compte de ces critères, détermine!
1
!
sept degrés : le degré 1 représentant la condition optimum alors que le d(
caractérise l'autre extrême, la plante ne permettant ni fixation, ni déve:
pement, les autres cas se situant entre ces deux limites. Ces mêmes auteul
i~

---

159
ont cherché, parallèlement, les causes qui président à l'immunité plus ou
mo~ns absolue ou à la tolérance de certaines plantes. Ils les ont attribués
d'une part aux facteurs physiologiques, c'est-à-dire liés à la physiologie
de la nutrition de l'insecte et à l'état physiologique du végétal et, d'autre
part, à des facteurs mécaniques, c'est-à-dire certaines caractéristiques ana-
tonomorphologiques.
Pendant ce temps, LEPAGE (1942) signalait l'intérêt des Courges et Pastè-
ques pour l'élevage des différentes Diaspines et FLANDERS (1949), tout en pré-
conisant l'utilisation de ces mêmes fruits de Cucurbitacées, y ajoutait les
tubercules de pomme de terre. Forts de ces expériences, des coccidologues
entreprennent, avec plus ou moins de bonheur, l'élevage des Cochenilles sur
des plantes de substitution, soit par commodité, soit par économie.
BENASSY (1961) améliore les techniques de FLANDERS et élève avec succès
Pseudaulacaspis pentagona TARG et Quadraspidiotus perniciosus COMST. sur ces
hôtes de substitution.
SAZER (1969), après des essais d'élevage de Chrysomphalus ficus
ASHMED
..~
et de P. pentagona sur des fruits de Cucurbitacées et des tubercules de Solan: J
cées, note que, seule la dernière Cochenille citée s'élève aisément sur pomme
i
1
t
de terre, confirmant en cela l'opinion de DUSTAN (1953). Ce même auteur signa- ~
J
t
le à cette même occasion, la différence, dans le cycle biologique, de quatre
Diaspines testées sur les fruits de Cucurbitacées.
GARCIA (1971) remarque que Parlatoria oleae COLVEE n'accepte comme hôte
de substitution que les fruits de Cucurbitacées sur lesquels il se comporterai
mieux que sur son hôte habituel. Il observe, par ailleurs, que la même Coche-
nille accepte la pomme de terre, mais qu'elle marque un temps d'arrêt de déve-
loppement d'une durée de 21 à 38 jours.
EUVERTE (1974), s'inspirant des méthodes décrites par DE BACH et WHITE
i .
(1960), monte un insectarium au Maroc en utilisant comme source de nourriture
1
pour Aspidiotus hederae VALLOT, Cucurbita moschata L et Citrullus vulgaris SGB
si Quadraspidiotus gigas THIEM et GERNECH élevé par PALOUKIS (1975)

---

160
sur Cucurbita moschata L. et Citrullus vulgaris SCHRAD, manifesta généra-
lement un comportement normal, on doit cependant noter qu'un certain nombre
d'individus (la à 15 p.cent) présentent un allongement inhabituel de leur
cycle évolutif, de l'ordre de dix jours environ. En revanche, les larves de
cette même Cochenille qui se fixent en grand nombre sur la pomme de terre,
ne poursuivent pas leur développement au-delà de la première mue.
En dehors des Diaspines, JARRAYA (1975) signale le bon comportement,
dans certaines conditions, de la Lecanine Coccus hesperidum L sur les ci-
trouilles et PANIS (1965), malgré le succès de ses feuilles racinées, utili-
se fréquemment, aujourd'hui encore, les fruits des diverses Cucurbitacées et
des tubercules de pomme de terre pour l'élevage de ses Lecanines et Pseudo-
coccines.
En ce qui concerne l'étude sur A. hartii, notre objectif a été de con-
naître les plantes sur lesquelles cette Cochenille pouvait se développer nor
malement en vue de leur utilisation comme plante-hôte de substitution et de
détecter sur place les tubercules et plantes susceptibles de la véhiculer
d'un lieu de culture à un autre. C'est dans ce but que nous avons testé des
plantes utilisées comme plantes de substitution, en l'occurence la pomme de
terre (Solanum tuberosum var. Binje) , les pastèques (Cucurbita vulgaris SCHR
et C. maxima DUCH.), les courges (Citrullus
ficifolia BOUCHE et Citrullus
banas)et que nous avons étudié le comportement de la Cochenille sur ses hôte
habituels, tels que le Gingembre (Ginger officinale), les ignames (Dioscorea
alata L. et D. cayenensis LAMK.). Enfin de compte et eu égard au comportemen
de la Cochenille sur chacun de ces végétaux, nous avons expérimenté
en fone
tion de la physiologie de l'un d'entre eux.
3.5.3.2. - Méthode de travail
------------------
Les infestations des fruits ou des tubercules sont faits par contact
du tubercule infesté avec l'élément à infester, comme dans les élevages en
masse. La plante ainsi infestée pendant une journée entière, est transférée
le lendemain aux environs de la H. dans les étuves thermostatées et maintenL
à 25°C à 65 - 75° H.R., dans une photopériode de 16 H de lumière fournie par
des lampes fluorescentes pour les élevages faits à Antibes sur courges, pas-
tèques, pomme de terre et sur ignames. Pour celles d'Abidjan qui ont porté
1
~
1
~
"1

---

161
surtout sur les ignames et le gingembre, nous les avons maintenues également
à 25°C, à une photopériode de 12 H. dans une hygrométrie ambiante (70 - 80 o R.R
Dans ces conditions, il est impossible de connaître exactement l'effe~tif
des larves fixées, leur nombre est en définitive moins important que le taux
de survie, le cycle de développement et la fécondité qui sont obtenus à partir
d'une population sélectionnée au stade LI.
3.5.3.3. - Résultats
3.5.3.3.1. - Effet de la plante-hôte sur la survie et le
...........................................
rapport des sexes (sex-ratio) de A. hartii
..........................................
Les résultats obtenus à la suite de notre premier test concernant la
survie et le sex-ratio sont consignés dans le tableau N° 30 ci-dessous.
TABLEAU N° 30
SURVIE, REPARTITION PAR SEXE ET DUREE DU CYCLE EVOLUTIF DE
A.
HARTII SUR DIFFERENTES ESPECES VEGETALES
Larves
Adultes obtenus
Durée
Plantes-
Taux de
du cycle
hôtes
mortalité
LI
L2
Total
Mâle
Femelle
évolutif
Solanum
10
a
-
-
-
100
?
tuberosum
Cucurbita
1 112
152
33
3
la
97,33
?
vulgaris
Cucurbita
1 599
126
56
11
45
96 ,50
?
maxima
Citru11us
1 090
95
21
3
18
98,07
?
ficifolia
Citru11us
638
71
11
1
10
98,27
?
bananas
Ginger
116
III
69
25
44
40,50
46
officinale
Dioscorea
560
346
180
84
96
67,25
45
cayenensis
Dioscorea
782
600
538
194
344
31,20
42
a1ata
- - - - - - - - - - - - -
l-

---

-
162
Nous constatons que
- Les quelques larves fixées sur Solanum tuberosum n'ont pu survivre
au-delà de la première mue.
- Les larves se sont abondamment fixées sur les pastèques et les courge
Cependant~ très peu sont passées au second stade larvaire~ encore moins au s
de adulte. Le taux de mortalité total a toujours été supérieur à 96 p.cent.
- Seuls les hôtes habituels (gingembre et ignames ) ont donné lieu à
un développement complet pendant un temps relativement court pour une mortal
acceptable.
- Partout~ le sex-ratio est largement en faveur des femelles~ SGrtout
chez les êtres élevés sur les plantes de substitution. Nous avons aussi obse
la stérilité des quelques rares femelles élevées sur les courges et les pas-
tèques.
3.5.3.3.2. - Effet de la plante-hôte sur le pouvoir de repro-
...............................................
duction et la durée de la période d'oviposition
...............................................
L'influence du régime alimentaire~ caractérisée par l'espèce botanique
la plante-hôte, a aussi une influence sur A. hartii comme le montre le table
ci-dessous N° 31, établi en choisissant les plantes qui ont eu le meilleur r
dement à l'issue du premier test. Nous avons procédé~ pour cette expérience,
comme dans le cas de la température~ par utilisation de la plante-hôte à tro
périodes de l'année. Seul le gingembre, qui ne peut se conserver dans les mê·
mes conditions que les ignames~ a eu un traitement différent en ce sens qu'i
a été utilisé peu de temps après la récolte.
TABLEAU N° 31
POUVOIR DE REPRODUCTION ET INDICES DE FECONDITE EN FONCTION
DE L'ESPECE VEGETALE
Pouvoir
Durée mo)'
Taux des
Indice de
Indice
:l
Plante-hôte
moyen de
du temps
jours sans fécondité
corrigé
reproduct.
d'ovipos.
oviposit.
D. alata
82,47
40,05
16,25
2,05
1.15
D. cayenensis
48,33
23,40
21,08
2,06
0,62
G. officinale
77 ,93
27,53
40,75
2,83
1,70
'----------------------------------------------------
:l
En tenant compte du taux de mortalité.

---

163
Dans ces conditions, les pouvoirs de reproduction ne présentent
aucune différence significative au seuil de 5 p.cent, si l'on considère
uniquement les moyennes du pouvoir de reproduction au niveau de chaque
plante pour les quinze femelles sélectionnées. Mais, par contre, si nous
calculons l'indice de fécondité affecté du coefficient de mortalité sur
chaque plante, on trouve une valeur qui indique la réalité des faits. Il
indique que le gingembre est meilleur que D. alata qui est de loin supérieur
à D. cayenensis. Le comportement de la Cochenille sur cette dernière plante
révèle une insuffisance nutritionnelle qui évolue au cours du stockage. C'est
pourquoi nous retenons cette espèce d~igname pour l'expérience sur la physio-
logie.
3.5.3.3.3. - Influence de la physiologie de la plante sur
............................................
le pouvoir reproductif de A. hartii
L'influence de la plante-hôte sur le pouvoir reproductif se manifeste
soit par son espèce, soit chez une même espèce au niveau de ses organes.
Ainsi, FABRES (1979) a montré que Lepidosaphes beckii NEWM
est plus fécond
sur citrouille (116,0) que sur pastèque (69,8) à 25°C, 75 % H.R.
1~
En ce qui concerne A. hartii, nous ne l'avons jamais rencontré sur les
feuilles d'ignames, contrairement aux observations de MESSIAEN (1975) ; nous
1
avons cependant remarqué des adultes, mâles et femelles, sur les tiges en
1
.
,
magasin.
Enfin, l'influence de la plante-hôte peut s'exercer par l'évolution des
éléments chimiques dont il est composé, au cours de la sénescence. Les expé-
riences de GRISON (1944 et 1952) sur la fécondité du Doryphore en fonction
de l'âge des feuilles de pomme de terre, sont démonstratives à cet égard.
L'expérience de l'influence de la physiologie sur A. hartii a porté sur
la même espèce d'igname, D. cayenensi~, conservé dans les conditions normales
de nos magasins. Les élevages se font sur des tubercules sélectionnés au dé-
part pour leur poids et leur taille proches afin que leur évolution, au cours
de la conservation, soit identique. Ces tubercules ainsi sélectionnés et con-
servés sont infestés par groupe de cinq en Novembre, Février et Juin et mis
dans des enceintes thermostatées à 25°C et à forte hygrométrie.

---

164
Le tableau suivant N° 32
résume les résultats des observations sur 1
pouvoir reproductif, la durée de l'oviposition et l'indice de fécondité.
TABLEAU N° 32
EVOLUTION A 25°C DU POUVOIR REPRODUCTIF DE A. HARTII
EN FONCTION DE LA DUREE DE CONSERVATION DE L'IGNAME
Période
Pouvoir repro-
Durée moyenne
Indice de
d'expérimentation
duc tif moyen
de l'oviposit.
fécondité
Novembre
65,06
32,2 J
2,04
Février
54,20
26,6 J
2,04
Juin
25,20
15,4 J
1,65
On remarque que le pouvoir reproductif diminue dans le temps de façon
parallèle à la durée de l'oviposition. Cela semble être la conséquence de
l'évolution de la plante-hôte. A en croire TRECHE (1980) cette diminution
du pouvoir reproductif est en relation avec les quantités de matières sèchE
comestibles et d'énergie utile disponible qui diminuent rapidement au cour~
de la conservation et aussi avec un durcissement de l'igname provenant d'ut
part, de la perte d'eau et d'autre part, de la mobilisation des hydrates de
carbone nécessaires à la synthèse des glucides membranaires.
Il faut aussi ajouter que la germination des tubercules entraîne une
forte perte de poids, conséquence d'une dégradation des hydrates de carbone
transformées en gaz carbonique et en eau qui s'échappent sous forme gazeuse
La variation de l'indice de fécondité marque bien ce dernier phénomène
car les tubercules utilisés en Juin avaient déjà germé. Tous ces phénomènes
s'observent aussi sur les autres végétaux, mais à des degrés différents.
En résumé, Aspidiella hartii CKll. n'est pas capable de vivre sur tous
les végétaux. Il se limite à un certain nombre d'entre eux dont la physiolo
a une influence sur sa biologie.
i.e
1
~I

---

165
3.5.3.3.4. - Discussion
Ces résultats ne semblent pas extraordinaires car, dès 1961, BENASSY
constatait que les tubercules de pomme de terre étaient inopérants pour
Aulacaspis rosae BOUCHE comme c'est le cas pour Aspidiella hartii CKll.
Cet auteur a noté, par ailleurs, que la même Cochenille se fixe normalement
sur les fruits de Cucurbitacées, mais n'évolue pas au delà de la première mue
dans les conditions normales. L'âge peut en être la cause, les larves du Pou
de San José, fixées sur de vieilles pastèques, n'évoluent pas également au
delà du premier stade, alors qu'elles se comportent très bien sur des fruits
nouvellement cueillis. Cette raison ne peut être envisagée pour notre expé-
rience, les fruits de Cucurbitacées utilisés pour nos essais étant de bonne
qualité.
D'ailleurs, beaucoup d'autres réactions des Cochenilles ont été signaléeE t
dans la littérature. Nous en rappelons quelques unes, notamment les cas obser- j~
vés par GARCIA (1971) sur Parlatoria oleae COLVEE et PALOUKIS (1975) sur
G. gigas dont les larves présentent une prolongation de leur cycle. GIANOTTI
(1964) constate également l'existence d'une période d'adaptation chez une Co-
chenille Lecanine polyphage saissetia oleae BERN. Lors du transfert des larveE
néonates
d'une plante sur une autre, dans les conditions de laboratoire, ces
larves présentent un développement anormalement ralenti ou même un blocage de
la mue de certains stades et manifestent des symptômes de troubles physiologi- l
ques.
En dehors de ces états spectaculaires, marqués soit par l'arrêt de crois-
sance, soit par la stérilité des femelles adultes, soit par la mort des indi-
1
vidus, des aspects plus discrets telles la malformation du bouclier et les va- f,,l'
riations morphologiques, n'ont pas échappé à certains chercheurs. Aux vues de
notre propre observation, nous pouvons dire, en accord avec BENASSY (1958) qu~
la structure du bouclier est l'un des indices du trouble physiologique chez
les Cochenilles diaspines.
La stérilité marquée par les femelles ayant atteint le stade imaginaI,
a été observée également chez d'autres insectes.
JARRAYA (1963) note que les femelles du Sylvain (oryzaephilus surina-
mensis L), privées de nourriture, deviennent stériles.

---

TANDER et al (1944) établissent une variation de fécondité de 1 à 7
chez les femelles de Melanoplus bivitalus SAY, nourries sur 29 espèces végé
tales.
Des résultats semblables ont été obtenus par BARNES sur un autre acrid
Melanoplus mexicanus lors de l'étude de l'influence de quelques p1antes-hôt
fondamentales.
Les résultats de DAHMS (1936) sur Blissus leucopterus, HEKFORD (1935)
HUKEFAKER, TROUVELOT (1975) ainsi que Jes hypothèses explicatives de LEGAY
(1955) adoptées par FRAISSE (1959) sur le comportement de Bombyx mori,L~
en fonction de la nourriture, nous amènent à penser que ce phénomène est co
mun à tous les insectes.
Dans ces conditions, on peut affirmer que les fruits de Cucurbitacées
se comportent, dans le cas de A. hartii, comme de simples supports, ne lui
apportant que très peu d'éléments nutritifs assimilables. Ils constitueraie
pour cette Cochenille et ceux qui n'y évoluent pas, une nourriture déficien
ce qui entrainerait un développement anormalement lent et une mortalité acc
après le premier stade larvaire de ces Cochenilles.
Par contre, les raisons du refus de la pomme de terre par A. hartii re
tent inconnues. Nous savons cependant que, eu égard à l'ensemble des études
signalées ci-dessus, que les préférences alimentaires sont liées à la va1eu
appétitive du végétal sauf dans les cas exceptionnels d'empêchements mécani
ques. Ce n'est certainement pas le cas de la pomme de terre pour A. hartii
dont quelques individus ont pu se fixer.
Quant à la différence des proportions des sexes, il semblerait que les
mâles soient généralement plus sensibles que les femelles aux facteurs exté
rieurs, ce qui entraînerait leur infériorité numérique.
En définitive, les phénomènes observés sur A. hartii semblent communs
à la plupart des insectes et nous permettent de comprendre la liaison de ce

---

167
Cochenille aux ignames et gingembres dont les aires de répartition mondiale
se confondent avec les siennes. Cette sténophagie peut être attribuée à l'ab-
sence, dans le suc digestif de l'insecte, des substances susceptibles de trans-
former les éléments nutritifs présents dans les végétaux en éléments assimila-
bles si l'on tient compte que ces mêmes plantes servent, par ailleurs, de plan-
tes de substitution pour beaucoup d'autres Diaspines qui s'en accomodent très
bien.
La dissémination d'insectes fixés comme les Diaspines peut être assurée
par l'intermédiaire de son support végétal. Nous avons vu, dans le cas qui
nous intéresse, que A. hartii a été signalé à travers le monde sur peu de plan-
tes, Cucurma, Ginger, Colocasia et surtout Dioscorea. Il semble lié aux tuber-
cules comestibles comme l'igname qu'il a suivi dans sa colonisation du monde
et qui favorise ainsi son extension. On pourrait donc facilement contrôler son
entrée dans divers pays et, de ce fait, juguler facilement son extension.
On a vu aussi que cette Cochenille, quoique attachée à un genre végétal
(Dioscoreà), ne se comporte pas de la même manière sur ses différentes espèces
et probablement dans la même espèce sur ses différentes variétés. C'est ainsi
que le peu d'affluence sur les D. Cayenensis n'est pas seulement le fait des
technologies de conservation, mais aussi et surtout de l'influence néfaste de
cette espèce sur la Cochenille : cela se manifeste par un taux de mortalité
élevé, la répartition presque égale des sexes, la courte durée de la période
d'oviposition, affectée d'un coefficient bas du pouvoir reproductif.
Par contre, D. alata semble présenter les meilleures garanties de pullu-
lations d'abord par les technologies utilisées pour sa conservation, ensuite
par son action favorisante sur les paramètres biologiques susceptibles de le
multiplier (cf. Indice de fécondité).
Le gingembre, par contre, peu répandu et très peu commercialisé, n'aura
pas beaucoup d'influence sur sa propagation.
Ici encore, la plante-hôte intervient dans la répartition du taux régio-
nal d'infestation de A. hartii en Côte d'Ivoire: D. cayenensis est localisé
dans le nord tandis qu'il y a un mélange à prédominance plus prononcée de

---

-------------------
168
D. alata du Centre au Sud. Cette répartition est favorisée par le microclima
pour ce qu~ est de la pullulation de Aspidiella hartii CKll.
3.5.4. - Influence des ennemis naturels
Parallèlement à l'étude menée sur la biologie de A. hartii, nous avons
essayé de déterminer l'impact de ses divers ennemis indigènes.
Nous avons entrepris, dans ce sens, le recensement de ses ennemis a1ns~
que l'étude de leur taux de parasitisme.
3.5.4.1. - Méthode de travail
Lors des comptages périodiques réalisés au cours de l'étude sur la dy-
namique des populations et notamment l'étude du cycle biologique, nous notor
en même temps que les individus vivants et morts naturellement, ceux qui
sont parasités d'une façon visible (trou de sortie, coloration anormale de l
Cochenille, téguments distendus par suite de la présence de stades postembr)
naires déjà évolués des parasites endophages).
Simultanément aux dénombrements des individus vivants, morts et parasit
des tubercules sont mis en éclosoirs afin de dresser l'inventaire des ennem:
naturels de la Cochenille.
Au cours de toutes nos observations, nous n'avons constaté la présence
que d'antagonistes et de parasites, jamais de prédateurs.
3.5.4.2.1. - Antagonistes
Le plus èommun des antagonistes récoltés est formé par une faune de
Pseudococcines identifiées comme Planococcus dioscoreae WILLIAMS dont la bi
logie n'est pas encore étudiée.
Cette cochenille mobile à tous les stades, affectionne surtout les zor

---

169
de débourrement ou les jeunes tiges. Elle est très commune en Côte d'Ivoire
et peut pulluler dans les entrepôts. Son taux d'infestation relatif est géné-
ralement très bas (6,1 %) par rapport à celle d'Aspidiella hartii CKll, (84,8 %)
(cf. importance numérique).
Les paysans les connaissent très bien, aussi s'en débarrassent-ils en les
écrasant au moment de l'emmagasinage des tubercules. De ce fait, cette Pseudo-
coccine reste peu importante et influence très peu l'évolution de la population
d'A. hartii.
Les autres insectes comme l'anthribide Araecerus fasciculatus DEG., la
pyrale Ephestia sp. et les termites, vivent aux dépens de l'igname, mais dans
une galerie à l'intérieur du tubercule. S'ils sont commensaux, ils n'ont pas
le même habitat. De pills, ils sont localisés autour d'Abidjan pour les deux
premiers et ne peuvent pas influencer de manière importante le taux d'infesta-
tion de la Cochenille.
3.5.4.2.2. - Prédateurs
..........
Aucun prédateur n'a été observé au cours de nos études. Les nombreux
acariens et Psoques rencontrés dans les colonies de Cochenilles, semblent
se contenter de leurs dépouilles mortelles (Acariens) ou de débris végétaux
(Psoques). Ils n'ont, par conséquent, aucune influence sur le développement
de la population de la Cochenille. Par contre, si une colonie de A. hartii est
découverte par les fourmis du genre Crematogaster, elle est détruite aussitôt.
3.5.4.2.3.- Parasites
Les parasites observés pendant notre étude ne sont pas nombreux. Nous
en avons recensé deux qui sont des Chalcidiens dont un Aphelenide, Azotus
elegantulus (SYLV.) et un Encyrtide, Adelencyrtus femoralis
(COMPERE et ANNE-
CKE) •
Ces deux parasites qui se trouvent en nombre inégal au cours des saisons,
sont aussi d'importance inégale, le plus commun étant A. femoralis.

---

170
A été décrit, pour la première fois, par SILVESTRI (1915)
; GHESQUIERE
(1960) en établit les caractères qui le différencient de Adelencyrtus Chrysc
phali GHESQ.
La femelle se distingue de ses congénères par les caractères suivants
- Moitié basale du 4ème segment du funicule noir, l'extrémité étant
blanche.
- Les tibias des pattes médianes et postérieures noirs avec, simplement
à la base, une bande blanche très étroite.
Ailes antérieures maculées de façon caractéristique.
- 9ème tergum recouvrant dorsalement une partie de l'ovipositeur
tandis que les cerques sont apparents ventralement, plus nettement que ches
les autres.
Il a été signalé en Afrique du Sud sur Quadraspidiotus perniciosus COMS'
(ANNECKE et INSLEY, 1970) et à l'Ile Maurice sur Aulacaspis tegalensis ZHNT.
(WILLIAMS,1970). Sa relation avec l'hôte n'a pas été étudiée. Azotus elegant
lus SILVESTRI ne semble pas un parasite primaire si l'on se réfère à TUMBER-
LAKE (1913), FLANDERS (1937) et BENASSY (1958) qui ont constaté des comporte'
ments curieux des espèces d'Azotus. Les deux premiers auteurs ont noté que l,
femelle vierge d'Azotus n'est attirée que par des Coccides déjà parasités pa'
sa propre espèce ou par un autre Aphelenide ou un Encyrtide. Elle y dépose dl
oeufs mâles; les larves femelles proviendraient alors des oeufs fécondés,
déposés dans des hôtes non préalablement parasités. Le dernier auteur consta
que "la descendance femelle d'Azotus perspeciosus serait assurée par des ind:
vidus évoluant comme parasite primaire dans le corps des femelles de P. penté
gona,
les mâles seraient hyperparasites ectophages sur les larves d'Aphytis
proclia". Ce qui amène DE SANTIS (in FERRIERE, 1959) à la conclusion que
"les affirmations relatives au parasitisme dit primaire de ces Chalcidiens
ne devraient être acceptées qu'avec une certaine réserve".
Nos observations sur cet insecte nous ont perm1s de constater que les

---

Fig
28
:
.
~..<.:-,': / '.. ':-:<':>":::'>:\\:~:».:.~
'~~\\\\~~~~~,\\.~
a
c
b·
Fig. 20
Azotus elegantulus
a) Femelle adulte
b) détail de l'extrémité abdominale
c) antenne

---

171
femelles semblent se contenter indifféremment des jeunes femelles (~ 1) qu
elles rencontrent, déjà parasitées ou non. Nous avons, cependant, trouvé 5
larves évoluant en hyperparasites ectophages sur celles d'A. femoralis.
(photo pl. X).
Dans ces conditions, A. elegantulus n'est pas indispensable pour une
lutte biologique et, par conséquent, nous nous sommes intéressés au second
parasite.
3.5.4.2.3.2. -
Adelencyrtus femoralis CaMP. et ANNECKE (Fig.
========~==============================
La première description de cet insecte est l'oeuvre de COMPERE et ANN
Il a été confondu avec Adelencyrtus miyarai TACHlKAWA, parasite important
Aulacaspis, en particulier d'A. tegalensis sur lequel il fut
rencontré à
l'Ile Maurice, en Chine, aux Fidji et en Tanzanie (WILLIAMS, 1970). Aucune
autre référence n'est signalée à notre connaissance.
Cependant, la fréquence de ce Chalcidien dans la région forestière de
Côte d'Ivoire nous a amené à entreprendre les premières observations sur 5
biologie.
3.5.4.2.3.2.1.
Particularités de A. femoralis vis à vi
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
(le A.
eleqantulus
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Adelencyrtus femoralis
(CaMP. et ANNECKE) se distingue d'Azotus femor
SILVESTRI sur deux plans: celui de la morphologie d'une part et celui de
l'éthologié d'autre part.
Morphologiquement, ces insectes se distinguent facilement. On pourrai
résumer cette différence par le tableau suivant :

---

Fig
2'9
~
,....
-----
--
-
--
c
-- -
Fig. 21
Adelencyrtus femorales COMPERE et ANNECKE
b
a)
Femelle adulte
b) détail de la nervure
c)
antenne

---

--r::=--.....------------------.
172
Adelencyrtus femoralis
Azotus elegantulus
Corps
- Noir - brillant uniforme
Noir - légèrment bleuté
Tête
- Vertex noir
Vertex blanc
- Antennes uniformément no~res
Antennes bicolores (noir et blanc)
Le 1er article du funicule plus
3ème article du funicule, entièrement
long que les 3 segments suivants
blanc, la moitié supérieure du Sème ar
réunis.
ticle blanche. Tach7 longitudinale bla
che sur la partie supérieure du pédice
le et du 1er article du funicule.
Thorax
Ailes noires
- Ailes antérieures enfumées
Soies discales formant deux
sous la nervure
marginale et présen-
groupements sur l'aile antérieure
tant une bande longitudinale au milieu
groupe apical nettement plus étendu
de la partie apicale.
que le groupement basal. Elles sont
- Soies discales formant au-dessous de
uniformément réparties sur les ailes
la nervure marginale, vers la base du
postérieures.
stigma et près du bord supérieur une
- Soies marginales de petite taille.
tache. Elles forment aussi une plage
longitudinale au milieu de l'aile an-
térieure.
- Soies marginales longues, environ 1/3
de la largeur de l'aile antérieure.
Abdomen
Triangulaire, moins long que la
Abdomen plus long que la tête et le
tête et le thorax réunis.
thorax réunis.

---

1
]
173
~
1
En ce qui concerne le comportement, ils se distinguent également.
Dès leur sortie de la Cochenille, les adultes femelles de ces deux parasites
endogènes, se mettent activement à la recherche d'un hôte pour pondre. Dans
cette prospection, la jeune femelle adulte de la Cochenille (~l) apparaît
comme le stade hôte le plus favorable
car c'e~t elle, en général, qui est toujours choisie pour la
ponte ; mais alors que A. femoralis fixe son choix sur les femelles indemnes
pour pondre, il semble que le comportement d!A. elegantulus soit moins rigou-
reux, ce qui l'amènerait à se développer indifféremment en
parasite primaire
ou secondaire. L'oeuf d'A. femoralis est déposé dans la cavité générale de
l'hôte et flotte librement dans l'hémolymphe, généralement dans la région du
1
pygidium.
1
La larve consomme progressivement le contenu entier de la Cochenille,
en épargnant le tégument qui, distendu, dur et cassant, ressemble en: fin de
compte à une coque protectrice de la nymphe du parasite. Ce tégument, très
transparent, laisse entrevoir le contenu. (Photo Pl. X C). La nymphe est nor-
malement orientée, la tête vers l'extrémité postérieure de l'hôte.
Pour sortir, l'adulte fore un trou circulaire à travers la paroi du té-
gument ainsi momifié et du bouclier. La femelle, dès sa sortie, part
a la
recherche d'un hôte, pour pondre.
La fécondité de l'Encyrtide n'a pas été étudiée en détail. Nous avons,
cependant, obtenu 173 adultes à partir de 5 femelles élevées sur des Cochenil-
les : soit une moyenne de 35 de~cendants
(34,6) par femelle. Nous avons noté,
par la même occasion, que le cycle évolutif dure environ 20 jours.
Nous avons noté enfin que les jeunes femelles de A. hartii ne constituent
pas les hôtes exclusifs du parasite car des vieilles femelles (~ 2 et ~ 3)
ont été également attaquées. Dans ces conditions, il arrive qu'elles puissent
pondre quelques oeufs (1 à 6) avant de mourir, phénomène qui limite d'autant
l'efficacité possible du parasite.
3.5.4.2.3.2.2.
- Efficacité de A. femoralis
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
"
~
L'appréciation de l'efficacité de ce parasite repose sur la déterminatior 1
G
J
J
1

---

175
ignames. Le taux de parasitisme faible constaté, n'a pas connu la même pro
gression régulière que l'année précédente. L'augmentation observée néanmoi
s'est accompagnée de fluctuations comme l'indique clairement la figure 25 A.
Ces fluctuations de l'infestation semblent correspondre régulièrement à ce
de la population de Cochenilles parasitables au cours du mois précédent "
effet, les baisses de populations de Cochenilles parasitables d'Octobre, d
Janvier et de Mars correspondent respectivement à la décroissance du taux
parasitisme enregistrée en Novembre, Février -Mars et en Mai. Au contraire
populations relativement élevées de Cochenilles parasitables de Septembre,
Décembre et de Février-Mars, sont suivies d'un accroissement relatif des t
d'infestations observés en Octobre, Janvier et Avril.
On est tenté de dire qu'il existe une relation directe entre l'impory
numérique des populations de Cochenilles parasitables et le taux d'infest~
relatif. Ceci permettrait de comprendre d'une part, le taux élevé et prog~
du parasitisme pendant l'année 1976-77 au cours de laquelle les Cochenill~
étaient nettement plus nombreuses à la récolte.
Cette hypothèse nous amène à observer le comportement d'une populatio:
de Cochenilles parasitées dans un milieu clos.
Pour ce faire, nous avons infesté par contact des tubercules d'igname~
que nous avons isolés dans des cages de mousseline dans les conditions du
boratoire. Nous y avons introduit, après quatre mois, dix femelles de Adel
cyrtus femorales COMPERE et ANNECKE. Les comptages hebdomadaires nous ont
mis de suivre l'évolution parallèle des populations parasitées et parasita
de Cochenilles. Les résultats sont matérialisés par les courbes de la fig.,
représentant les taux d'évolution des populations parasitées (trous de sor:
ou larves de parasites reconnaissables) et les Cochenilles apparemment non
parasitées.
La courbe représentant le taux de la population non parasitée comme ne
à décroître deux semaines seulement après l'introduction des parasites, d'
lentement, puis assez rapidement, pour atteindre un minimum entre les l3èm
et l4ème semaines, après une série de fluctuations à partir de la 7ème sem
Celle représentant la population des parasites a, au contraire, une évolut
inverse. En effet, elle croît lentement pendant les trois premières semain
après l'introduction des parasites, puis rapidement entre les 4ème et 7ème
;•

---

Fig 27
E'vo Lu. toi 0 1\\
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176
Il semble que la concurrence de Planococcus
dioscoreae WILLIAMS n'af-
fecte pas la croissance de la population d'Aspidiella hartii CKll. Il pourra
en être tout autrement du parasitisme. Deux parasites sont concernés: d'une
part. Azotus elegantulus SILVESTRI. qui ne semble pas efficace et qui Jouera
dans certains cas. au contraire. un rôle inverse. comme hyperparasite ; d'au
part. Adelencyrtus femoralis (COM. et ANNECKE) qui apparaît plus interessant
même si sa ponte sur des hôtes âgés ne limite que partiellement chez ceux-ci
la descendance.
On aurait été plus affirmatif dans le rôle qu'il est susceptible de jou
s'il se comportait comme Comperiella unifasciata ISHII ou Spaniopterus Cruci
GRAHAM dont les pontes entraînent la désintégration du corps d'Aspidiotus de
tructor SIGN., juste après l'éclosion des oeufs (TAYLOR. 1965).
Même s'il est exclu d'atteindre un tel but, une efficacité partielle du
parasite reste envisageable, compte tenu des résultats obtenus en milieu c10
et du taux de parasitisme observé en 1976-77, pendant la période de conserva
tion des tubercules d'ignames.
Il est possible que, dans la pratique, ce parasite joue un rôle qu'il
conviendra de définir dans la limitation des populations d'Aspidiella hartii
CKl1.
3.5.5. - Conclusion
L'étude séparée des trois principaux facteurs que constituent la tempé-
rature, les plante-hôtes et les ennemis naturels, nous a montré que :
1) Chacun des facteurs analysés possède une action pro~re qui ~eut
avantager ou non la pullulation de la Cochenille.
2) La température qUl agit favorablement dans certaines limites, peut
aussi devenir néfaste en dehors de ces limites. Elle agit sans consj
dération du nombre de Cochenilles présentes ; aussi, FABRES (1979)

---

177
l'a-t-elle classée dans les facteurs "catastrophiques".
3) Le végétal-hâte, qui agit surtout par la qualité de sa composition
chimique, sera favorable ou non selon les éléments nutritifs assimilables
présents.
4) Le complexe parasites-hyperparasites ne peut être efficace que dans la
mesure où les derniers sont sans action notable sur les parasites. c'est
pourquoi FABRES (1979) les a qualifiés d'agents facultatifs.
L'action combinée de ces trois facteurs se traduit, dans la nature,
par l'établissement d'un équilibre plus ou moins stable des populations de
Cochenilles dont l'expression normale est leurs variations de densité au
cours des générations successives.
Or, les mécanismes intervenant dans la régulation des populations natu-
relles d'insectes, divisent les différents auteurs. Si certains avec HOWARDS
FISCHE (1911), NICHOLSON (1933) et SMITH (1935) attribuent le rôle essentiel
aux facteurs "dépendants de la densité", d'autres, par contre, comme THOMPSON
(1939), ANDREWARTHA et BIRCH (1954) notamment, nient la prépondérance de ces
facteurs dans la régulation et considèrent que l'hétérogénéité spatio-tempo-
relIe des différentes espèces est suffisante, à elle seule, pour justifier
les changements intervenant aux niveaux des populations.
Sans prendre partie pour l'une ou l'autre de ces théories opposées, nos
résultats associés aux conclusions des différents auteurs qui se sont interes-
sés à l'écologie des Cochenilles, nous amènent à penser que ces positions cons-
tituent les cas extrêmes d'une série d'opinions qui se justifient à divers
degrés.
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---

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CONCLUSION

---

179
La Côte d'Ivoire, avec son climat équatorio-tropical, offre des condi-
tions idéales pour le développement des ignames. Parmi les différentes espèces
cultivées à ce jour, certaines sont indigènes (Cayenensis, dumetorum et
rotundata), les autres ont été introduites d'Asie (alata et esculenta) ou
d'Amérique (alata et florido).
Au cours de leur introduction, ces ignames ont facilité la dispersion
d'Aspidiella hartii CKll qui leur est associé et que l'on retrouve partout
où elles sont cultivées. La Cochenille a atteint ainsi l'Afrique à la fois
par l'Est et par l'Ouest. Elle y a trouvé un climat convenable ainsi que des
plantes-hôtes variées. Il s'en est suivi un développement important et son
aire d'extension couvre aujourd'hui toute l'Afrique noire.
Son action se traduit sur les plantes-hôtes particulièrement par la
réduction de leur production. Cet aspect des dégâts donne à cette Cochenille
une importance économique considérable pour cette partie du Continent quand
on sait que la plupart des populations qui y vivent se nourrissent surtout
de féculents et d'ignames essentiellement.
En Côte d'Ivoire, la Cochenille s'étend aujourd'hui à tout le pays,
avec des densités de population variables d'une région à l'autre. Elle est
donc devenue l'une des préoccupations des autorités locales.
En vue d'une meilleure connaissance, il convenait, au préalable, de la
situer dans son monde ; pour ce faire, des études systématiques bibliographi-
ques et morphologiques ont été nécessaires. Dans le cadre de la systématique,
la révision du genre, jusqu'à ce jour mal défini, nous a permis de retenir
sept espèces dont le statut n'est pas encore définitif. En effet, Aspidiella
agalegae et Aspidiella zingiberi qui sont très proches respectivement d'A. Sac-
1
chari et de A. hartii CKll, demandent encore un complément d'information pour
t
être définitivement classés.
1
ij
\\,
L'étude de la morphologie des différents stades s'est effectuée à partir
des techniques déjà connues, et pour les structures particulièrement fines,

---

180
par l'utilisation du microscope à balayage. On a pu ainsi observer avec
précision que les antennes des femelles adulte étaient fixées dans une exca-
vation et que l'aire granuleuse entourant les stigmates a une structure di-ffÉ
rente de celle de l'ensemble du tégument. On a pu aussi noter les variations
morphologiques des palettes médianes et latérales, apportant ainsi une contrj
bution supplémentaire dans la connaissance de cette Cochenille.
Au niveau de la biologie, la mise au point d'un élevage de masse nous
a donné l'occasion d'étudier un certain nombre de phénomènes: partant d'une
population numériquement suffisante, nous avons pu préciser ainsi la durée
du cycle évolutif et les périodes de sorties des larves marcheuses. Le suivi
quotidien d'un nombre d'individus sélectionnés nous a permis également de
connaître le développement des différents stades. En outre, si l'accroissemer
en volume s'effectue d'une manière continue, le passage par contre, d'un stac
à l'autre, se fait par l'intermédiaire des mues. Ainsi, deux mues successive~
caractérisent l'évolution de la lignée femelle: la première, entre le premiE
stade (Ll) et le deuxième stade (LZ),la seconde, entre ce dernier et la femeJ
adulte (~l). Il s'y ajoute, dans la lignée mâle, une troisième mue qui inter-
vient entre la nymphe et le mâle adulte, ce qui démontre ainsi que la pronymr
et la nymphe ne sont que deux étapes différentes d'un même stade. Ce type de
développement, caractéristique d'un certain nombre de Cochenilles, constitue
la paramétabolie.
Les individus mâles et femelles, arrivés au stade imaginal, s'accouplent
Il est à noter que les femelles non fécondées se reproduisent également, mai~
par parthénogénèse. De la population ainsi issue des parents, 85 p.cent seulE
ment atteindront le stade imaginal dans les conditions les plus favorables"et
parmi les individus développés, un tiers sont du sexe mâle, les deux tiers rE
tants étant du sexe femelle.
Cette population mixte va évoluer dans les conditions ambiantes, sous
l'influence des facteurs physiques (Température et hygrométrie) et des factet
biologiques (parasites et plantes-hôtes) qui lui impriment des fluctuations
déterminées par la résultante des diverses interactions.

---

181
Dans tous les cas, trois générations se succèdenc sur les tubercules au
cours de leur stockage en magasin et une supplémentaire se développerait
dans le sol. Cette dernière conditionne d'ailleurs la population de Coche-
nilles de l'année suivante.
Ces facteurs jouent un rôle important : les effets de la températu-
re sont divers, mais on peut en retenir deux. Elle entraîne, le long du ther-
mopreferendum, une réaction proportionnelle ou inversement proportionnelle
de l'insecte selon les cas. Au delà et en deça, les températures sont plutôt
perturbatrices. Elles se manifestent,dans le cas des hautes températures,
par une mortalité accrue des jeunes larves et une faible descendance chez les
adultes. Les faibles températures entraînent également des perturbations ca-
ractérisées par l'allongement du cycle végétatif et par une faible producti-
vité.
Les plantes-hôtes jouent également leur rôle car l'espèce végétale,
comme son état physiologique, interviennent tous deux. D. alata permet a1nS1
un meilleur développement d'A. hartii que D. cayenensis. En outre, les tech-
niques de conservation peuvent intervenir également comme facteur favorable
ou non au àéveloppement de la Cochenille: ainsi, les Cayenensis, par exemple,
attachés à des claies et exposés aux intempéries, n'offrent pas une situation
favorable à l'établissement de très fortes pullulations. Par contre, les ma-
gasins ou les endroits souvent abrités des intempéries se révèlent, pour les
D. alata, conservés dans ces conditions, la meilleure ambiance d'évolution
pour des populations d'A. hartii.
Cette Cochenille apparaît, en définitive, spécifique de l'igname
car, à l'exception du gingembre et du taro, sur lesquels elle a été signalée,
aucune des autres plantes proposées n'a été acceptée.
Quant aux ennemis naturels, ils sont représentés par les fourmis du
genre Crematogaster que sont les prédateurs occasionnels et par Adenlencyrtus
femoralis COMPERE et ANNECKE qU1 est un parasite. L'action bénéfique de ce
dernier est entravée cependant par des facteurs extérieurs dont le plus connu
est l'existence d'un hyperparasite, Azotus elegantulus SILVESTRI.
On pourrait résumer ces diverses interactions, Cochenilles et fac-
teurs extérieurs, par le schéma suivant:

---

--
182
FACTEURS PHYSIQUES
TEMPERATURE
HYGROMETRIE
ENNEMI S NATIJRELS
PLANTES-HOTES
FEMORALIS
DIOSCOREA ALATA
/
DIOSCOREA CAYENENSrS f.=~========~~==~~===:~~~~
Cette étude nous a aussi révélé les deux types de comportement de la
population de Cochenilles pendant les deux phases principales de la phénol.
de l'igname.
Dans le sol, la Cochenille doit va1ncre l'opposition mécanique de la
pour vivre. Elle est aidée en celà par le bourgeonnement du semenceau et 1,
développement du tubercule fils qui occasionnent tous deux des fissures da:
sol. Cette période de vie reste critique et demeure très sensible à toutes
ventions. Nous avons donc pensé à l'utiliser dans la lutte entreprise cont
A. hartii. En effet, nos essais de rupture du cycle. biologique par enrobag
des semenceaux par des produits insecticides rémanents et à forte tension
vapeur comme l'aldrine, la dieldrine et le lindane ou par dépôt de ces pro

---

183
sur les semenceaux un m01S après la plantation, nous ont permis d'obtenir
un taux d'infestation très bas s'accompagnant, malheureusement, d'un taux de
résidus trop important dans le tubercule fils. Il est de l'ordre de 0,18 mg/kg
pour le 1indane, de 0,70 mg/kg pour l'a1drine et de 1,15 mg/kg de tubercule
entier pour la die1drine (1). Ces tubercules ain~i polluées donnent naissance,
cependant, à des tubercules indemnes ; ce type de traitement nous ouvre une
possibilité d'intervenir efficacement contre la Cochenille.
Le second aspect du comportement de la population de la Cochenille se
rencontre dans les stocks où les Cochenilles évoluent souvent très vite pour
atteindre un niveau d'infestation en rapport avec sa population initiale et
la technique de conservation.
On pourrait réduire cette population initiale par deux types d'interven-
tion : la sélection des tubercules indemnes et le traitement de ceux qui sont
infestés. A cet égard, le dépôt des tubercules infestés dans les contreforts
d'arbres
abritant un nid de fourmis, est la méthode la plus efficace.
si le tri n'est pas possible pour diverses ra1sons, l'utilisation de
produits chimiques (coccicides) comme la typho1ine D en pulvérisation sur les
claies ouenfumigants dans les dépôts, représente
des méthodes pratiques à
essayer. Sinon, l'emploi des parasites naturels pourrait être avantageusement
envisa$é localement.
Il convient, cependant, de rester très circonspect lorsqu'il faut résou-
dre le problème sur le plan national, car de nombreux autres facteurs peuvent
intervenir également. Pour éviter les dépenses inutiles, une étude minutieuse
des axes de commercialisation ainsi que des aptitudes de chaque parasite,
sont absolument nécessaires.
Enfin, il n'empêche toutefois que l'étude de A. hartii, réalisée à ce
jour, nous aura permis, non seulement de connaître son comportement dans son
milieu naturel, mais elle aura été aussi l'amorce d'un programme plus vaste,
no~s offrant à terme la mise au point d'une lutte rationnelle contre cet insec-
te afin de réduire, dans des proportions raisonnables, son taux d'infestation.
U)
Analyse effectuée au Laboratoire de Chimie Appliquée à l'expertise
de la Faculté de Pharmacie de Montpellier.

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B 1 B LlO G R A PHI E

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Maroc 96 pp.
d

---

ANNEXE

---

LEGENDE DES PLANCHES
Planche l
(PL 1)
Culture des ignames
A
Buttes
B
Ignames luteurées
C
Plantation en pleine végétation
Planche II
(PL II)
Technique de Conservation
A
Ignames disposées
dans un magasin
B
Ignames disposées sur des claies verticales
C
Hutte ou cabanon servant de magasin
Planche III
(PL III)
A
Fissures du sol dues au développement du tubercul.
B
Tête d'igname infestée
1 - Bouclier de vieille femelle adulte
(~3)
2 - Bouclier de larve mâle du 2ème stade
3 - Bouclier de la jeune femelle (~l)
4 - Bouclier de la larve femelle de 2ème stade
5 - Bouclier de la larve de 1er stade (Cl )
l
6 - Bouclier du mâle adulte (0 )
Planche IV
(PL IV)
Diverses densités d'attaque
A
Sur la base de la tige d'igname
B
Sur un bourgeon de gingembre
C
Sur tubercule d'igname
Planche V
(PL V)
Techniques de travail
A
Boîte d'élevage de masse
B
Cellules d'élevage individuel
Planche VI
(PL VI)
Morphologie
(Scanning)
A
Morphologie d'une femelle de A. hartii
B
Antenne
1 - Soie latérale
2 - Cône basal
c
Pygidium de la femelle adulte
! ,

---

Planche VII
(PL VII)
(Scanning)
A
Pygidium
1 - Anus
2
Glandes circumgénitales
3
Apophyses dorsales
4
Palettes médianes
5 - Premières palettes latérales (LI)
6 - Peignes
B
Détail de la bordure pygidiale
1 - Ouverture- d'un macropore
2
Cire
3
Peigne
C
Détail des ramifications des peignes
Planche VIII (PL VIII): (Scanning)
A
Vue de la vulve
1 - Glandes circumgénitales
2 - Vulve
B
Détail des glandes circumgénitales
Planche IX
(PL IX)
Aire granuleuse
A et B
Détail à différents. grossissements
1 - Ouverture du stigmate
2 - Ouverture d'un micropore
Planche X
(PL X)
Parasitisme
A
position d'une larve d'Adelencyrtus femorale
dans le corps d'une femelle de A. hartii
B
Superparasitisme
1 - Tégument de la Cochenille
2 - Larve de A. femoralis
3-- Larve de Azotus elegantulus
C
Jeune adulte de A. femoralis
enfermé dans une coque faite du tégument de A. hartii
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---

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---

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PL.VIII
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---

PL IX
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---

TARLEAU N°.34 CAPACITF. Dr. RF.PRODlICTION A 20· C. SUR DIOSCORf:,. ALATA
1
2
3
4
5
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7
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9
10
11
12
13
14
15
Total
Hay.
tloyenne
"'" N°
Durée
cumul{>e
1
2
2
1
1
3
1
1
2
2
1
5
2
3
3
2
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2,h 7
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0
0
1
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0
0
0
1
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0
0
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0
0
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1
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0
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1
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4
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2
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1
0
1
0
1
0
1
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1
1
1
1
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0
0
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0
2
0
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0
0
11
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1
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0
0
0
0
1
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1
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0
0
1
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2
4
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2
2
3
32
2,13
Il,13
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0
3
1
2
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0
3
0
0
3
3
2
2
3
23
l,53
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1
2
0
0
2
0
1
1
4
1
4
3
2
2
3
26
1,73
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10
1
0
0
1
0
3
0
1
5
1
4
6
1
2
3
27
1,8
16,19
I l
1
0
1
1
0
0
4
1
1
2
5
10
3
1
6
36
2,4
18,59
12
2
1
0
0
1
0
0
1
1
2
1
3
3
3
10
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1,87
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13
0
0
0
0
1
1
0
1
4
0
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3
16
1,14
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14
1
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0
0
0
4
0
2
9
0
1
3
2
22
1,5
23,10
15
0
1
0
10
0
0
2
0
5
1
1
2
22
1,83
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16
1
1
1
3
0
0
1
0
2
1
1
1
12
1,00
25,93
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1
0
2
1
0
3
1
3
3
0
1
2
17
1,42
27,35
18
1
3
3
0
1
2
4
12
3
0
3
32
2,91
30,26
19
1
3
2
1
0
4
3
)
2
3
12
34
3,09
33, J',
20
0
0
2
3
3
0
2
3
13
1,62
34,97
21
1
2
2
5
4 . 0
0
3
17
2,12
37,09
22
1
3
2
3
7
1
0
3
20
2,5
39,59
23
0
3
3
0
1
7
14
2.33
41.92
24
1
3
2
1
0
3
10
1',67
43,59
25
2
7
2
1
1
2
15
2,5
46,09
26
1
3
0
2
1
2
9
1,5
47,59
27
1
2
1
0
2
1
7
1,17
48,76
28
1
1
2
0
0
1
5
0,83
49,59
29
0
1
0
0
1
2
0,4
49,99
30
0
5
1
0
1
7
1,4
51,39
31
'J
3
1
1
3
12
2,4
53,78
32
2
2
1
1
1
.7
1,4
55,19
33
0
0
1
5
6
1,5
56,69
34
3
0
0
4
7
1,75
58,41•
35
3
0
0
2
5
1,25'
59,69
36
2
0
0
0
2
0,5
60,19
37
2
0
0
2
4
1
61,19
38
2
0
0
2
4
1
62,19
39,
3
0
0
3
6
1,5
63,69
1.0
2
0
0
2
4
1
64,69
41
2
1
2
2
7
1,75
116,44
42
2
1
1
3
7
1,75
68,19
43
1
0
1
2
4
1
69,: 9
44
0
0
0
2
2
0,5
69,69
45
1
1
0
2
4
1
70,69 i
46
0
1
1
2
0,5
71, [9 1
47
1
0
0
1
0,33
7l,52 1
48
1
1
1
3
1
72,52
49
1
1
0
2
0,66
73,18
50
1
1
2
0,66
! 73,84
SI
0
0
0
0
52
0
5
5
2,5
76.34
53
0
1
1
0,5
76.84
54
1
3
4
2
78,84
55
0
2
2
1
79,3 1,
56
1
1
2
1
AO ,84
57
0
0
0
0
58
0
°
0
0
59
2
2
4
2
82,84
60
3
2
5
2,5
85,34
Id
0
2
2
1
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1
2
3
1,5
87,84
63
0
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2
1
88,84
64
0
2
2
1
89,R/.
65
0
1
1
0,5
90,34
66
0
1
1
0,5
90,84
67
0
4
4
2
92,1'\\4
68
0
2
2
1
93,84
69
1
0
1
0,5
94,34
70
1
4
5
2,5
96,84
7\\.
0
0
0
0
72
0
2
1
0,5
97,34
73
1
2
3
1,5
9A,84
74
1
2
3
1,5
100,34
75
1
1
0,5
100,84
76
1
1
0,5
101,34
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....
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\\

---

TABLEAU N°
~5 CAPAC ITE DE REPRODUCTION A 22,5 oC. SUR DIOSCOREA ALATA
N°
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Total
Hoy.
Hoy.
cumulée
1
2
1
3
6
3
2
7
1
1
5
1
1
'1
<.
2
2
39
2,60
2,60
2
0
0
4
0
1
6
2
1
4
6
5
10
5
0
6
50
3,33
5,93
3
1
0
5
1
2
10
2
2
4
5
4
4
1
3
8
52
3,47
9,40
4
1
2
1
3
2
10
9
3
9
4
2
4
8
0
0
58
3,87
13 ,27
5
0
2
0
a
3
la
a
10
8
8
7
4
5
4
20
81
5,4
18,67
6
a
2
1
1
a
9
3
3
6
0
3
4
5
0
11
48
3,2
21,82
7
2
1
O·
a
2
2
1
3
4
1
5
2
4
1
8
36
2,40
24,27
8
3
2
0
a
0
1
0
2
5
a
5
3
4
1
5
31
2,07
26,34
9
2
a
a
13
a
6
a
1
7
8
7
6
3
9
5
67
4,47
30,81
10
1
1
1
6
3
3
5
1
1
7
4
2-
3
2
3
43
2.87
33.68
11
2
1
2
10
1
1
2
4
a
1
4
1
4
33
2,54
36,22
12
2
3
1
2
2
3
3
6
1
3
1
4
31
2.58
38.80
13
1
6
6
4
3
2
a
5
6
2
1
4
40
3,33
42,13
14
2
1
2
a
2
0
3
1
6
1
3
21
1.91
44.04
15
1
a
3
3
5
3
2
7
1
3
28
2,8
46,84
16
a
a
1
2
2
3
a
3
6
17
1,89
48,73
17
1
0
1
0
2
6
6
1
4
21
2,33
51,06
18
3
1
1
1
2
7
1
4
20
2.50
53,56
19
3
1
3
1
3
7
1
2
21
2,63
56,19
20
3
1
a
2
1
3
5
3
18
2,25
58,44
21
a
a
1
1
2
4
a
7
15
1,88
60,32
22
a
2
2
1
2
5
a
2
14
1,75
62,07
23
3
2
2
2
14
3
7
6
39
4,88
66,95
24
2
a
1
3
a
3
2
11
l,57
68,52
25
2
0
6
4
2
2
3
19
2,71
71,23
26
4
1
3
2
a
11
21
3,5
74,73
27
0
6
0
3
1
11
21
3,5
78,23
28
0
4
1
1
4
1
11
1,83
80,06
29
4
4
2
1
4
2
17
2,83
82,89
30
5
a
2
1
2
la
2,00
84,89
31
6
4
2
4
4
20
4,00
88,89
32
2
7
1
a
4
14
2,80
91,69
33
3
6
1
1
2
13
2,60
94,29
34
4
5
1
2
2
14
2,80
97,09
35
2
3
0
a
4
9
1,90
98,89
36
3
3
1
1
3
11
2,20
101,09
37
2
4
3
1
0
10
2,00
103,09
38
3
1
1
1
8
14
2,80
105,89
39
2
0
0
0
0
2
0,40
106,29
40
4
0
1
1
1
7
1,40
107,69
41
0
0
0
2
2
4
0.80
108.49
42
3
5
5
2
4
19
3.80
112.29
43
2
2
1
2
2
9
1.80
114.09
44·
2
3
2
2
9
2,25
116,34
45
1
1
l,
117,34
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1

---

TABLEAU N° 3(. CAPACITE DE REPRODUCTION A 25° C. SUR DroSCOREA ALATA
N°
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Total
Moy.
Moy.
curnu 1é,
1
1
1
1
1
1
1
3
1
1
1
1
1
2
1
1
18
1,20
l,2EI
2
3
0
0
0
2
1
5
0
0
0
0
3
3
2
4
23
l,53
2,73
3
1
2
2
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
6
5
20
1,33
4,06
4
0
3
3
0
0
0
1
0
1
0
0
1
1
5
6
21
1,40
5,46
5
2
1
8
0
2
0
3
0
0
0
3
1
1
3
4
28
1,87
7,33
6
3
2
20
0
3
6
2
0
1
0
4
1
2
3
2
49
3,27
10,60
7
2
2
4
1
7
6
6
0
0
1
3
1
1
3
3
40
2,67
13,27
8
2
3
6
4
7
11
7
0
0
1
4
2
2
4
4
57
3,80
17,07
9
6
2
2
1
3.
20
11
1
0
0
0
1
1
1
2
51
3,40
20,47
10
4
2
2
1
9
11
22
0
1
0
0
4
4
4
2
66
4,40
24,87
11
2,
1
'1
4
4
9
2
3
1
3
8
1
1
3
3
46
3,07
27,94
12
2
1
4
3
4
6
9
7
3
4
0
1
1
2
2
49
3,27
31,81
13
2
1
6
4
3
5
5
1
5
5
1
1
1
2
1
43
2,87
34,68
14
2
2
1
3
3
4
5
4
5
5
4
1
'2
1
2
44
2,93
37,61
15
0
0
3
0
9
4
5
4
5
0
1
2
1
1
0
35
2,33
39,94
16
2
1
1
1
1
4
5
7
2
0
1
0
1
2
3
31
2,07
42,01
17
1
2
0
0
2
2
6
5
2
1
1
1
0
3
4
30
2,00
44,01
18
1
0
0
0
l
2
13
'3
4
2
1
0
1
3
4
35
2,33
46,34
19
1
1
2
0
3
1
0
1
0
1
3
3
1
2
1
20
1,33
47,67
20
3
1.
1
0
l
2
3
3
8
1
1
0
0
2
2
28
1,87
49,54
21
l
0
2
2
1
0
5
3
1
1
1
2
1
20·
l,54
51,08
22
l
1
4
2
0
0
2
0
1
3
4
1
3
22
1,69
52,77
23
0
2
1
1
1
1
1
2
1
2
2.
14
1,27
54,04
24
2
1
0
0
1
1
2
2
2
4
4
19
1,73
55,77
25
2
0
1
3
6
3 '
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2
4
4
26
2,60
58,37
26
5
l
1
1
0
6
1
1
3
2
21
2,10
60,47
27
2
0
1
2
1
3
3
12
1,71
62,18
28
0
0
3
1
1
2
3
10
1,40
63,58
29
2
1
3
2
2
5
6
21
3,00
66,58
30
0
0
0
1
1
1
1
4
0,57
67,25
31
4
3
0
1
0
3
2
11
1,86
69,11
32
2
1
4
1
1
2
3
14
2,00
71,11
33
2
3
0
1
2
3
11
1,83
72,94
34
1
3
2
1
4
4
15
2,50
75,44
35
1
1
1
1
2
2
8
1,33
76,77
36
1
4
3
3
3
2
16
2,67
79.44
37
0
0
3
3
2
1
9
l,50
80,74
38
0
0
1
2
2
1
6
1,00
81,74
39
2
1
1
1
0
3
8
1,33
83,07
40
3
3
2
1
1
0
10
1,67
84,74
41
3
1
0
2
1
4
11
1,83
86,57
42
1
1
3
3
2
0
10
1,67
88,24
41
4
2
2
0
1
2
11
1,83
90,07
44
0
0
3
4
3
2
12
2,00
92,07
1 45
7
6
1
2
2
2
20
3,33
95,04
46
1
1
2
1
2
3
10
1,67
97,07
47
2
1
1
1
3
3
11
1,83
98,90
48
3
0
1
0
2
1
7
1,17
100,07
49
2
2
1
1
1
2
9
l,50
101,57
50
0
2
1
1
1
2
7
1.17
102.74
51
0
0
1
1
3
2
7
1,17
103,91
1
52
l
6
1
2
2
2
14
2,33
106,24
53
2
3
2
3
3
13
2,60
108,84
54
2
:1
1
2
ï
l, ï5
110,59
55
2
2
1
1
6
l,50
111,89
56
2
2
0
1
5
1,25
113,14
57
4
3
2
1
10
2,50
115,64
58
1
1
2
2
6
l,50
117, lL.
59
1
1
1
2
5
1,25
118,39
60
2
2
2
1
7
1,75
120,14
61
2
2
3
3
10
2,50
122, n',
62
1
l
3
3
8
2,00
124,64
125
63
1
1
2
4
1,33 1
'97
,
64
1
0
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0,50
126,47
65
1
2
3
l,50
127,97
66
2
1
3
l,50
129,47
67
2
3
5
2,50
131,97
1
68
0
1
1
0,50
132,47
69
1
0
1
0,5
132,97
70
1
2
3
1,5
133,47
1
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N
.9

---

TABLEAU N° .3 +-
CAPACITE REPRODUCTRICE A 25°C SUR DIOSCOREA CAYENENSIS
~N°
Moyenne
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
13
14
15
Total
Moyenne
Durée
cumulée
12
"
1
5
1
5
5
1
2
6
5
2
1
2
1
8
6
50
3,33
3,33
2
1
1
2
2
0
0
2
2
2
0
0
0
2
4
18
1,20
4,53
3
1
0
1
1
1
1
2
2
0
0
1
1
1
5
35
2,33
6,86
4
0
0
1
0
0
3
1
3
1
1
3
2
0
3
18
1,20
8,06
5
1
1
1
2
2
3
2
1
0
1
0
0
5
0
19
1,27
9,33
6
1
5
5
5
3
2
0
3
2
4
1
1
10
7
49
3,27
12,60
7
0
2
1
1
1
2
5
2
3
6
3
0
2
2
30
2,00
14,60
8
0
5
0
0
2
2
5
1
0
4
10
2
4
0
35
2,33
16,93
9
3
2
1
1
1
2
2
1
2
4
1
0
0
3
23
l,53
18,43
10
1
1
1
2
2
1
1
5
5
7
1
9
3
39
2,79
21,25
11
3
1
0
5
2
3
0
4
7
14
2
3
3
47
3,36
24,61
12
3
2
3
3
1
4
0
1
1
3
3
3
0
27
1,29
25,90
13
1
1
1
2
3
3
3
1
1
10
3
2
8
39
2,79
28,69
14
2
1
1
3
3
0
2
2
1
4
1
2
4
26
1,86
30,55
15
1
1
1
1
3
0
3
4
5
1
2
0
22
1,69
32,24
16
2
2
0
0
2
2
2
3
4
1
1
1
20
l,54
33,78
17
1
1
1
1
3
1
4
3
2
2
2
21
1,75
35,53
18
3
3
3
6
1
6
1
3
3
29
3,22
38,75
19
3
3
0
1
4
1
0
0
12
l,50
40,25
20
3
2
0
0
3
0
0
2
10
1,25
41,50
21
2
2
0
l
3
2
0
2
12
l,50
43,00
22
1
0
2
0
3
2
1
1
10
1,25
44,25
23
0
1
6
2
3
0
0
2
14
1,75
46,00
24
2
3
6
2
9
1
1
0
24
3,00
49,00
25
2
1
5
2
8
1
0
0
19
2,37
51,37
26
0
0
3
2
7
1
0
3
16
2,00
53,37
27
2
1
4
3
10
2
0
2
24
3,00
56,37
28
1
0
0
3
6
0
2
2
14
1,75
58,12
29
0
2
0
5
0
4
1
12
l,50
59,62
30
0
0
0
3
0
0
1
4
0,50
60,12
i
31
2
3
1
1
0
2
0
9
1,12
61,24
1
32
0
1
3
0
4
1,00
62,24
33
1
1
1
1
4
1,00
63,24
l
34
1
0
1
0,50
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35
0
2
2
1,00
64,74
36
1
3
4
2,00
66,74
1
1
r
Total
12
28
26
27
28
33
61
49
68
65
7l
34
75
76
f
72
cv
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N
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TABLEAU N° 3 J
CAPACITE REPRODUCTRICE A 25° C.
SUR GINGER Of'nCINALE (GINGEMIlRE)
b N° 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Total Moy. Moyenne
urée
cumulêe
1
4
5
2
2
13
1
1
5
2
4
2
6
1
1
1
50
3,33
3,33
2
9
6
0
0
4
1
0
2
0
0
0
4
10
1
0
37
2,47
5,80
3
2
16
1
0
0
0
0
0
0
0
0
5
6
0
0
30
2,00
7,80
4
0
0
0
0
6
0
0
15
8
3
4
3
10
7
0
56
3,73
11,53
5
12
20
3
4
6
5
0
16
4
5
4
0
0
13
0
92
6,13
17,66
6
1
3
2
4
1
0
2
5
7
3
2
7
6
4
0
101
6,73
24,39
7
0
12
0
0
5
1
0
5
3
6
1
2
13
5
1
54
3,60
27,99
8
4
4
1
3
5
0
0
3
1
3
4
0
12
6
0
46
3,07
31,06
9
0
7
0
1
3
0
0
2
3
4
1
3
8
0
0
32
2,13
33,19
10
0
7
0
1
0
0
2
0
0
0
0
3
12
0
0
25
1,67
34,86
11
0
0
0
0
12
6
0
3
1
2
8
3
11
27
0
125
8,33
43,19
12
6
11
3
7
1
2
0
2
0
1
0
0
0
13
6
52
3,47
46,66
13
14
2
1
0
0
2
0
0
0
0
8
18
0
8
53
3,79
50,45
14
0
13
0
0
0
0
1
4
13
9
0
40
3,64
54,09
15
2
20
0
0
0
0
0
0
0
3
14
39
3,54
57,63
16
2
6
1
0
1
0
0
1
3
0
18
32
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60,54
17
1
0
0
0
0
0
0
2
0
0
10
15
1,36
61,90
18
0
10
0
0
2
1
0
3
4
0
0
20
1,19
63,09
19
1
3
0
0
0
1
3
0
3
8
13
32
2,91
66,00
20
6
1
0
2
1
2
2
5
7
13
39
3,90
69,90
21
2
0
1
1
0
4
2
5
4
12
31
J,10
73,00
22
1
1
0
0
1
1
5
2
11
22
2,44
75,44
2J
2
0
0
0
0
2
5
2
7
18
2,00
77 ,44
i4
1
0
0
0
0
0
2
0
5 .
8
0,89
78,33
25
0
1
1
3
0
0
7
0
12
l,50
79,83
26
0
0
0
2
5
0
6
12
25
3,12
82,95
·27
2
0
0
0
2
11
5
5
25
3,12
86,07
28
0
0
1
1
2
2
3
9
18
2 ;25
88,32
29
1
0
0
0
2
2
3
3
11
1,37
89,69
30
1
2
0
0
1
2
7
6
19
2,37
92,06
JI
0
2
0
1
3
0
5
11
l,57
93,63
32
2
0
0
0
2
5
0
9
1,29
94,92
33
1
1
0
0
0
0
7
9
1,29
96,21
34
1
1
2
0
2
6
1,20
97," 1
35
0
2
0
0
2
0,50
97,91
36
3
0
4
0
7
1,75
99,9b
37
3
0
5
8
2,67
102,33
38
0
7
7
3,50
105,83
1
39
1
4
5
2,50
108,33
40
2
0
2
1,00
109,33
41
2
4
6
3,00
112,33
42
0
2
2
1,00
113, J3
43
1
5
6
3,00
116, JJ
44
0
0
0
0
116,31
45
1
0
1
0,50
116,83
46
16
16
8,00
124,83
47
5
5
5,50
130,33
48
2
2
2,00
l32,33
49
3
3
3,00
135,33
50
4
4
4,00
139, J3
.-<
....,
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~

---

TABLEAU N° ~~
CAPACITE DE REPRODUCTION A 27,5 oC. SUR DIOSCOREA ALATA
~
r~<
Moyenne
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Total
Moyenne
cumulée
1
2
4
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
3
2
1
31
2,06
2,06
2
1
5
3
5
2
5
2
4 11
4
4
4
8
3
4
65
4,33
6,35
3
1
4
4
9 11
9
4
3
6
3
3
4
6
3
4
74
4,93
10,42
4
7
6
3
7
6
7
6
6
0
4
4
3
10
4
4
77
5,13
15,55
5
2 10
3
5
0
5
0
1
4
5
6
1
8
6
3
59
3,93
19,48
6
4
7
6
3
4
3
4
1
4
1
1
5
7
4
1
55
3,67
23,15
7
1
5
1
2
4
2
4
2
2
2
l
5
6
3
0
40
2,67
25,82
8
2
6
0
0
2
0
2
0
l
1
1
1
0
4
10
30
2,00
27,82
9
2
1
0
3
0
3
0
1
0
1
2
8
11
4
1
37
2,47
30,29
10
1
1
2
1
1
1· 1
3
1
0
1
0
7
5
5
30
2,00
32,29
11
4
1
2
1
2
2
2
0
4
1
9
1
3
4
0
36
2,40
34,69
12
0
1
1
1
1
1
1
0
4
3
1
1
5
2
0
23
l,53
36,22
13
2
0
3
1
1
1
1
2
2
0
3
4
3
3
0
26
1,73
37,95
14
1
0
0
2
2
2
2
2
0
0
1
10
0
4
0
26
1,73
39,68
15
1
2
4
1
1
1
1
0
1
0
0
3
0
2
4
21
1,40
41,08
16
0
2
3
3
3
3
0
2
2
0
6
6
1
10
41
2,93
44,01
17
2
2
2
2
2
2
0
i
2
6
2
6
2
3
34
2,43
46,44
18
3
0
0
0
0
1
1
0
1
1
4
2
6
19
1,46
47,79
19
2
1
2
1
1
2
3
1
2
5
0
2
22
1,83
49,73
20
1
2
1
2
0
1
1
2
2
4
1
1
18
l,50
51,23
21
0
3
1
2
1
4
3
2
16
2,00
53,23
22
1
2
1
1
3
4
0
0
12
l,50
54,73
23
1
0
3
1
3
0
5
3
16
2,00
56,73
24
1
0
2
1
3
3
2
12
1,71
58,44
1 25
2
1
1
1
4
0
1
10
1,43
59,87
l
26
0
0
1
1
0
0
2
0,33
60,20
1
;27
1
1
1
0
4
0
7
1,16
61,36
28
1
1
0
1
2
0
5
0,83
62,19
29
0
0
2
2
4
1,00
63,19
30
8
3
0
1
12
3,00
66,19
'1
31
2
0
2
1,00
62,19
t
l
32
0
0
0,00
69,19
1
33
4
4
4,00
73,19
1
Tot. 31 55 41 51 47 52 40 31 57
43
58
83 122
80
74
865
III
ç::
ç::
r--
GO
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co
lJ")
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C'J
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C'J
C'J
C'J
C'J
~
C'J
~
C'J
C'J
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C'J
C'J
.1
j
~

---

TABLEAU N° 41)
CAPACITE REPRODUCTRICE A 30° C. SUR DIOSCOREA ALATA
Moyenne
' "" N°
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Total
Moy.
Durée
cumulée
"-
1
:2
6
8
9
2
4
1
3
2
5
1
12
1
2
1
59
3,93
3,93
2
6
0
2
9
0
1
0
7
1
3
1
9
4
4
3
50
3,33
7,26
3
0
1
8
0
0
4
4
7
1
3
0
4
3
3
1
39
2,60
9,86
4
5
2
2
11
15
4
4
9
0
0
0
4
5
5
1
67
4,47
14,33
5
5
3
1
0
2
1
11
5
1
2
0
4
3
4
1
43
2,87
17,20
6
1
5
0
6
0
4
7
5
3
2
0
-5
4
2
2
46
3,07
20,27
7
6
1
3
6
2
5
7
5
1
0
0
2
3
3
1
45
3,00
23,27
8
1
8
4
1
5
-,
1
4
0
0
3
2
3
0
38
2,92
26,19
9
6
1
1
3
7
1
8
2
5
4
3
2
43
3n58
29,77
10
3
1
3
0
4
1
2
2
3
1
2
0
22
1,83
31,60
11
3
1
3
0
2
0
4
2
3
3
2
2
25
2,08
33,68
12
5
0
4
0
4
1
4
1
1
1
2
0
23
1,92
35,60- 1
,
13
0
7
3
2
l
4
1
2
0
2
1
23
2,09
37,69
14
1
1
3
4
2
4
2
2
1
1
4
25
2,27
,~9, 96 f
15
2
3
1
3
0
4
1
0
4
0
1
19
1,73
41,69
16
3
2
1
1
0
1
1
3
2
14
l,56
43,25
17
1
1
0
2
3
3
3
3
0
16
1,78
45,03
18
3
3
1
1
3
0
2
2
0
15
1,67
46,70
19
1
2
0
1
5
3
2
0
14
1,43
48,13
20
0
1
1
3
1
3
1
10
1,43
49,56--
21
0
0
0
2
2
0
4
0,67
50,23
22
2
4
2
2
4
0
14
2,33
52,56,
23
1
4
4
3
2
14
2,80
55,36
24
2
1
2
0
5
1,25
56,61
25
1
2
0
3
1,00
57,61
26
0
0
0
0
0,00
27
0
1
0
1
0,33
57,94
28
2
1
1
4
1,33
59,27
29
1
0
1
0,52
59,77
1
1
30
1
1
1
60,77
1
..-4
rd
Lf'l
1"-
Lf'l
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Lf'l
N
C'~
C"'1
~
..-4
C"'1
.-<
C"'1
N
N
0
a
::;::

---

TABLEAU N° 41
CAPACITE REPRODUCTRICE A 32,5 oC. SUR DIOSCOREA ALATA
~,N11
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Total
Moy.
MOyenD.~
)uré'è-i
cumulé
,
n I~ 3 1 3 2 3 2 L 6 3 4 5 1 4 2 42 2,8 2,8
2
0
5
3
4
8
0
5
1
4
4
2
8
10
56
3,73
6,53
2
0
3
2
3
0
0
1
1
4
3
1
6
8
34
2,27
8,80
'4
1
0
1
0
3
3
4
0
1
3
0
4
4
3
9
8
43
2,87
11,67
5
10
0
2
2
2
6
1
1
2
0
7
4
0
5
5
37
2,47
14,14
6
\\~ 0 4 1 0 0 1 0 4 0 3 4 0 5 5
27
1,80
15,94
7
0
3
0
0
0
1
1
1
0
3
2
0
4
6
25
1,67
17,61
8
0
1
2
0
0
5
0
1
1
0
0
3
5
3
2
23
l,53
19,14
9
0
0
6
4
0
4
0
0
4
0
3
2
0
5
0
25
1,67
20,81
0
0
0
3
2
0
3
0
0
2
1
0
1
3
1
6
22
1,47
22,28
1
0
1
3
0
0
5
0
0
3
0
0
3
0
3
0
18
1,20
23,48
2
0
0
1
0
2
4
0
0
0
0
4
2
3
0
0
16
1,07
24,55
3
0
0
1
1
9
1
4
5
6
3
2
3
0
3
5
43
2,87
27,42
4
3
0
0
0
4
6
0
0
1
0
1
4
3
5
3
30
2,00
29,42
5
0
0
0
0
1
2
0
1
1
1
6
3
1
3
4
23
l,53
30,95
6
12
0
0
0
1
2
5
0
0
0
0
4
8
2
1
25
1,67
32,62
7
I~ 0 0 0 0 0 1 0 1 0 2 1 2 4 0 11 0,73 33,35
8
0
0
0
0
0
0
0
0
1
2
0
3
2
1
9
0,60
33,95
9
Il
0
0
3
0
0
0
3
0
0
0
4
3
0
0
14
0,93
34,88
DO
1
2
1
3
0
0
3
0
0
1
0
0
2
3
4
19
1,36
36,24
Dl
0
0
2
0
0
0
0
0
2
0
2
1
1
8
0,61
36,85
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1
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TABLEAU N° ~~ CAPACITE REPRODUCTRICE A 35°C SUR DIOSCORE~ ALATA
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1
3
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5
6
7
8
9
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14
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Total
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3
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5
3
4
2
3
5
2
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2
4
4
4
4
1
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1
2
1
2
2
8
1
3
8
3
2
39
2,6
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9
4
2
1
2
2
1
1
1
1
1
7
2
2
7
3
1
34
2,27
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5
1
2
1
2
2
3
2
1
1
5
3
2
5
7
3
40
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1
2
1
1
2
2
2
1
1
5
2
1
6
7
2
36
2,4
253 16
7
1
1
1
1
1
2
1
2
2
5
2
1
4
7
2
31
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284 18
8
1
1
1
1
1
1
1
2
2
1
1 .
3
2
1
19
1,36
303 20
9
1
2
4
1
1
4
0
1
14
1,75
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10
1
1
0
1
0
1
4
0,67
321 22
11
1
1
2
2
6
1,5
327 24,
12
2
1
3
1,5
330 25.
13
0
0
0,0
330
14
1
1
1
331 26
Total
13
14
15
16
16
14
17
16
17
50
16
18
54
37
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