MINISTERE DE L'ENSEIGNEMENT
REPUBLIQUE DU MALI
Un Peuple. Un • But· Une Foi
SUPERIEUR SECONDAIRE ET DE LA
RECHERCHE SCIENTIFIQUE
. DIRECTION DE L'E~SEIGNEMENT
SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE
SCIENTIFIQUE
CENTRE PEDAGOGIQUE SUPERIEUR DE L'ECOLE
NORMALE SUPERIEURE DE BAMAKO
THE5E
Présentée en vue de l'obtention du titre de Docteur de Spécialité
en Biologie (ANIMALE)
par Amadou SAMAKE
Suiet:
Influence de l'élimination des saccules sur tes réactions
c l'inclinaison chez la Grenouille (Rana occipitalis)
Soutenue le
Jury
Pnhident -
M'
le Proiesse u: A. KASTLER Ecole Normale Supérieure Paril
M'
le Professeur A, GR/8ENSKI, Directeur de thèse
Faculli. des Sciences de Rouen (Fronce)
Ex'aminateurs
~
M'
le Professeur Bou!el, Faculté des Sciences de Caen (France)
M'
le Dodeur H. Zubtfri Expert U. N. E. S. C. O. Cenlre Pédagogique
Superiueur Bamako (Mali)
Il~FLUENCE DE :L' ELnaXATIOl~ DES S;,CCULlES
SUR LES REACTIOHS A L t LWLINAISOlT CHEZ
1A GREFJOUILLE ( RJu~A OCCIPITi•.LIS )
PAR
AI/ADOU SMLAKE
-
1
A V A N T
PRO P 0 S
.~vant d'exposer ce tr~vail, je tiens à exprimer toute ma grati-
tude h Monsieur le Professeur Gribenski, Universit~ de rtouen,
France, pour la bienveillance avec laquelle il m'a accueilli.
J'ai trouvé auprès de lui, de constants encouragements, ce qui
a été un facteur non n~gligeable ?o~r mener h bien ce travail,
et je jeux qu'il trouve dans cette première page, le téxoignage
de ma sincère reconnaissance.
Je tiens è. remercier I;;~onsi8ur H. Br eraan , expert asaoc t é en
Biologie au a.p.s., Dour les conseils qU"il m'à prodigués et
liinterêt constant dont il m'a honoré tout au long de l'année.
'~ue I/onsieur le Professeur li. :'~::::stler, :Scole î~orm2.1e Supérieure,
Université de Paris, France, qui me fait l'honneur de bien
vouloir présider mon jury de diplôme, accepte mes respectueux
r-erne r-c i ernen t s ,
J9 remercie également r:~essieu.rs 30ulet, Uni.ve rs i, té de Caen,
j?'ral1ce et H. 7uberi, expert d.e l'Unesco, C.P.S., Bamako , I{2.li
qui m'honorent en s'int~ressant ~ ce travail et en acceptant
de faire partie de mon jury de diplôme.
Je voudrais enfin r-end r e hOm:TI2.ge 8 tous les membr-es du Centre
Pédag08ique Supérieur de Bc~ako,' pour leur s~npathie et leur
bonne humeu r ,
-
2 -
SOr:. ;~ AIR E
pages
l N T R 0 DUC T ION
4
l
OBJET DU PnESENT TRAVAIL
4
II RAPPBL ANj.TOlv:IQU~ SUR L 1 APPAHr~I1 VZSTIi3ULAIRE
5
A. Organisation générale de l'appareil vesti-
bulaire des Kffi~~ifère8
5
B. Anatomie co~paré8 de l'appar0il vestibulaire
9
C. Organisation de l'appareil v8stibulaire de
la grenouille
9
1. Le labyrinthe
9
2. Innervation du labyrinthe
Î 1
III RAPP~L PHYSIOLOGIQUE SUR L~S R3CBPTEURS
QTOIITHIQUES
13
A. Fonctionnement de l'utricule
13
B. Fonctionnement-du se.ccule
14
MAT E RIE L
Z T
TEe H ~ l QUE S
16
r EL~VLGE ET. CO:~SER\\ft..TIŒ~ D::~S AliI~·~.i\\.UX
16
II OPE:11\\TIONS
17
~. ~ise en place de l'animal
17
B. Section des nerfs optiques
17
C. Ouverture je la capsule labyrinthique
17
D. Elimination fonctionnelle du saccule
19
III ETUDE DES R2:!LCTIŒ~S AL' Ir;;CLr;AISœ~
20
A. Description des réactions 8 l'inclinaison
GU support
20
B. Vesure de l'amplitUde des réactions
23
IV rETHODE STATISTIQUE UTILISEE POUR LA COMPA-
RhISON DES RESULTATS
29
R E SU L .T A T S
30
r
HEflCTIONS li. T~' nICLIIJJ~ISmr DU SL'Pl'ORT DES
GREiWUILLES NOl-?}[:ALES ET OPERE;:';S
3'J
A. Grenouilles normales
30
B~ Grerlouilles après auve~~urc ces
C
~
'l~
..
;~ren.OUl
l.es
32
- 3 -
pages
II ZFF'ET DE L' O~TVERTURE DES LABYRL-i'UIES ET DE
LA SUPPRESSIOK DES S~CCULES S~R L'~BPLITUDE
DES REACTIOES f1'.- L f IIZCLIlIAISŒJ
34
A. Effet de l' ouver-tur-e des labyrinthes
34
B. Effet'de la sec tien des deux nerfs saccu-
laires
40
r,
,.,
D r S li U S '"'o r 0 1";
J.\\
BT
1.1
0 1J C L U S r 0 N
43
R E S U r~; E
47
'3 l
B L r 0 G R '" P H r E
48
- 4 -
l N T R 0 DUC T ION
l
OBJET DU PRESENT TRAV~IL.
Des expériences faites par rtc1:ially (1931), [,:c NaLl y et Tait
(1925,1933), Tait et Mc B~lly (1934), Van Eyck (1960) relatent
le comnortement
~
d'ani~aux aDr~s
~
éli~ination fonctionnelle dG
tel o~ tel récepteur vestibulaire. Lœrécepteurs vestibulni-
res ont tous une activité spontanée. Pour les c ar.aux senri-
circulaires, cette activité est modifiée par une déviation de
la cupule (elle est accrue ou rtiminuée selon le sens de cette
léviation) ..Pour 128 utricules, elle est codifiée par l'in-
clinaison de la tête (elle est accrue ou di~inué2 2elon 16
seDS de l'inclinaison). Jusquie~ 1967 peu de recherches
avaient été faites el! vue de c ons i dé r-er si l' él imination
fonctionnelle .j'un organe ve s t i bu Laf r e avait une influence
sur les r-é f Lexe s ayant pour or ivi ne cl' au t r e s r8cepteurs du
vestib~le. Tait et ~c Nally (1934) remarquant seulement que
la sectior des deux nerfs utriculRires chez la grenouille
abolit les réactions ~ la gravité et modifie les réactions de
l'animal soumis à une rotation au t our d'un axe vertical. C2,8-
ton en 1968, a constaté que les riactions sp~cifiques dues ~
la stimulation. des canaux semi-circulaires tariz.ont~ux sont
ilodifi6es,par l'élimination fonctionnelle des utricules, et
que les r~action~ dues ~-la sti~ulstion des utricules étaient
mod.i f i é e s par l' 2li.nination des c an aux semi--circulair-es ho:::,i-
zontaux.
~ous avons voulu savoir si l'élimi~8tion de~ saccules avait
une influence sur les réflexes :1'origine utriculaire (réflexes
provoqués par une inclinaison du support au~our d'un axe hori-
zontal). Le présent trav3il se Dropose donc comme but primitif
de comparer les ampli tur.les des r:2'8.ctiOl"18 à l'inclinaison du
support avant et apr~s la secti.on des nerfs sacculaires.
- 5 --
Â.
0 r g a n i
s a t i o n
g é ~ é r a I e
d e I '
a p p a-
r e i 1
v e s t i b u l a i r e
d e s
~ a ill m i f ère s.
L'aucsrell vestibulaire p~riph~rique est une p8rtie du laby-
rinthe membraneux de l'oreiJle interne. ~e labyrinthe membra-
neux se t~ouve dans le labyrinthe osseux (fig. 1); il comprend
les canaux semi-circulaires me';;brar.:eux (dans les canaux se:ni-
.
1 ·
1
l' ... "
,
+
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l
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c i r-cu.t ai r-es osseux"
ULrlCU.Le ev
e sacc"G. e
..ans
a cav]. e
appelée vestibule), et le c9Del cochl~aire (dans le limacon
o s s eux ou c och l ée ) , T.Ja o och l e e rel1ff:~::le llor',scme périphérique
de l'ouie, innervé par le nerf cochléaire; les canaux semi-
circulaires, l'utricule et le r.ac cu l e fCJrmentl' ao p ar-e i I vesti-
bulaire périph~ri~ue, innprvé ~ar le nerf vestibulaire. Les
fonctions ctu caccule, toutefois sont me1 connues chez les
r.l:"a!1'11ifères, et 1:021 ne s au r-ai t
af f i r ne r' C(u'il p ar-ti c i.p e à
l'équilibrf1ti'JD c orme les au t r e s p ar t i e s de l'appareil vesti-
bulaire, mais on ne peut le séD~rer ~e cet appareil, eL rai-
SOD
de sa structure et de so~ i~nPTv2tlon.
Le IFbyrinthe membraneux a une pRroi tr~R mince~ constitu~8
par un épithélium p avine n t eux sl'Jple d ou ol é de t i s su cO~J.jonc
tif, il contient url1ioui~e 2::;)elÉ' e ndo l y.nphe , et bs.ic;ne dans
un autre liquide 9 18 !JérilY::1.:~he, Gui o?::l;jli t le labyrinthe os-
seux.
Le s C8nFtUX semi-circul pires s' cuvr-e n t »ar leurs deux
extrémités'dars l'utricule, de l'utricule et du saccule por-
. i
i
t e rrt deux Li_DS c aiaux cu i
se réunissent Jour f'o r-ner- le canal
endo l ymnh atâ ou e (ce l u ~-ci 3e tprrd.TL er: cu L-dc -8 é1C sous 18.
dure-mère cr8nienne), le s ac cu l e , e nf i n , c(;'r;,ü.~"i~u':; cv e c le
canal cochléaire (fig. 2). ~eR ca~8UX seni-circulaires sortt
disposés ~ans t~ai8 pians sen8ible~ent 0e~pendiculaire8, l'un
de ces c an aux , ap'pelé c ana l hc r-Lzor.t al (ou externe, en anat o-
mie hunai ne ) s ,
trouve de.Y1P un :)1 an hori zo nt al, che z l' hOIT'J11e,
quand la t&te est inclinée de JO o vers l'avant, c'est-h-dire
quand le sujet regarrte le sol ~ un ~ètre, e~viron, en avant de
Lu ;
Les deux
8.1~ trs c an r.u:; (c 2rl?~1 "":~7 e r ti c 2J
E_~_.J~: '?:::-·is;.LY'
1_
1
souv e r t
apnelé sup~ripuT '2~ a~~to~i~ h~~2ineJ ei: C2.Jt3.~ v0rtica} Dost~-
- 6 -
:Fi:;. 1. Labyrinthe osseux et labyrinthe membraneux.
v. ~ vestibule; s. ~ seccule; u.: utricule~ c.s.a.; c8Lal
semi-circulaire ant~rieur; c.s.p.: canal semi-circulaire
postérieur; c.s.h. ~ canal semi-circulaire horizontal;
c.e.; canal endolymphatique; d c m, ~ dur-e -mè r-e ; c v c , : canal
cochlé2irei 1.: li~Gcon.
Os e~hachure8, périiymnhe en blanc, endol~nphe en
pointillé.
'.If'l~l ve...... _,iICuto,[~
.lnt~,,~ ..·,
...........
COl:"\\.l.l ~~'""'1;-C Irc:"lJi(~
poS'''''e<.J(
Fig. 2. DisDosition du labyrinthe dans le crâre, chez
l ' homme
(9roj ec t ion sur le pl en
&gi
,Q
t t al)
(d'après c;uix)
- 7 -
vertical antérieur est 3insi dans un plan parallèle è celui du
C8nal.vertical Dostérieùr ne l'2utre o:!'eille.
L'utricule et le saccule poss~~ent ch2cun une macule, portion
différ'enciée de l' é o i, thélium du lebyrinthe meu.b r aneux ; les
cellules sup e rf'd c i e l l e s vd ' une iTl2cule sont .c i l Lé os et Le s : cils
sont en contact avec une mss~e de fines concrétions calcaires,
les otolLthes; pour cette reison, utricule et saccule sont
souvent rlesignés sous le ricm d'organes otolithiquea. Les macu-
les s on t nr e s que pl"'~les (fig. 3), la raacu I e s ac cu l oi r-e étant
dans un plan vertical, la ~acule utriculaire da~s un 91an ho-
riz.ontal.
Chaque canal semi-circulaire pr~sente ~ l'une de ses extrémi-
tés un renflement aop e Lé aapou I e , c on t e nan t une crête senso-
rielle. Le s amoou Le s se trouvent 8UX e xt r-é.n i tés antérieures
du canal horizontal et du cAyal veriical antérieur, h l'extré-
mité ~ostérieure iu capal vertical postérieur. La crête est
une sorte de pli transversal de la paroi de l'snDoule (fig.4);
son éoitnélüEfl es t
f ormé je h au t e s c e I Lu Le s ciliées:
les cils
sont inclus dans une masse anhiste de consi3tance g~latineu8e,
12. cupu l e , qui, plus ou rno i ns f or t e.ne n t r'e t r ac t é e sur les nr-é o a-
rations fix~es, fer~e cornnlètemeut It~~90ule sur le vivant. Et
l'étude au microscope é Le c t r-o c i cu e de 12. structure des cils
et d e s c e Ll.u l.e s ci lié'ss 8. ::iontré lef3 t e rv.Lna i s ons nerveuses
en contpct 2vec ces cellules.
Chacune des crêtes et des ~2cule8 e.• a
·~l
t
l" l'·:n"~r··,"é~
__ ....... _
......
D~-~
~.~" .
...... . _
urie
_
~...
'O'Y'J• ~1"_
...........
che du nerf 'Ier::ti~JuLüre (fi;. 5) ~ c·:::::"ui-ci o or t e U~1 E;angli0D
anpe Lé ganglion ne Sc ar-p s , !.,;es:iE;uroLes du E;?fsILm de ~;ce.::"'·')8.
sont les neurones de premier or~re de~ voies vestibulaires; ils
se t e r-n.i ne n t d'une part, au c cn t ac t des cellules ciliées d e s
réceDteurs vCRtibul~ires, d'autre part d2DS 1eR noyaux vesti-
bu l.ai re s du bulbe,
ou ils 8' ar-t i cu Le nt aux n-.u r-one s de second
ordre des voies vestibu12ires. Telle est l'innervation affé-
r-e nt e ; ms i s les récepteurs v e s t i bu I aires ont aussi,
COQ;me'
l'organe de Corti, une innervation efférente, dont le raIe
n ' est p ::1 8 . C 0 r:nu •
1,,····'
- 8 -
. '
_ _ _ fibru nerVfUSU .
Fig. 3. structure n'une rn-cule otolithique.
.j
A
B
Fig. 4. t - ~mDoule d'un canal semi-circulaire, avec la
crête et la cupule.
B - Structure d'ure crête amnul La i.r-e,
/0 ..
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c a
Cp
ch
CCp
\\.' ::,
; ~.
/1 mu
Fig. 5. Innervation des r~ceDteurs de l'oreille interne
(le lim8~on est r8pr~8pnt~ deroulé)
i, .
nerf VIII; hui t i ème nerf crânien (nerf audd tif); n, c . :
nerf cochléaire; n.v.~ nerf vestibulaire; c.C.; ganglion
de Corti; g.8.: ganglion de Scarpe; c.c.: canel cochl~aire;
s.: saccule; :n.s.: macule s ac cu le.i.r-e : u v : utricule; m.u.:
~nC'cule u t r-t cul at r-e ; c.e.: CElVl ("1dolymphaticue; c.a.:
canal semi-circulaire antérieur; c , c , a.:· crête du canal
i .
antérieur; c.P.: canal semi-circulaire postérieur; cv c v p , :.1
".~,." ~~~I~o~~~~n~~c:~~~é~;ê~~;d~.~~~a~a~~~i:~:~;~:rcu,laire~3j '.:;~:~
"i'C;'.""
•..
9
B.
A n a tom i e
c 0 .n p a r é e d e l ' a p p a r e i
1
v e s t i
b u l ~ i r e .
Dans ses grandes lignes, l'appareil vestibulaire est assez
uniforme chez les Vertébrés, il co;nnTend toujours les deux
organes otoli thiques, avec leurs macul e s ayant même orienta-
tion qUE:: chez les Fa-:lJ1:üfères, et les trois canaux SE-:iü-circu-
Lai r-es , également. disposés c omme chez les \\'iat;;nifères,
les ma-
cules et les crêtes ont,?our l'e::;sentiel, .une structure très
constante, enfin chez tous les Vertébrés, les r-aru f i c at i oris
du nerf vestibulaire se repartisse~t.de la même facon entre
.
.
,
les divers récepteurs, ~21gré la double innervation du saccule
chez les Mailiüifères. Cette uniformi té ane.t.o.n l qu e permet de
comprendre que l'appareil vestibulaire joue le même r61e,
dans l'ensemble, chez les différe~ts Vertébrés. Cependant on
note "La présence d e deux canaux serJi-circulElires chez la lam-
proie, et un développement de l~ cochlée chez les Vertébrés
Supérieurs. Par ailleurs, l'2p~areil vestibulaire des Verté-
brés autres que les :;a;r;mifèrEs peut posséder, autre les canaux
·semi-circulairEs, l'utricule et le saccule~plusieur8 récep~
teurs dont les fonctions ne sont touJours pas connues (voir
pour la grenouille).
c. 0 r g a n i s a t ion
d e
l ' a p p a r e i
l
v e s -
t
i
b u l a i l' e
d e I 2
g l' e no li i
l l A.
1.
Le labyrinthe~
;~o~:s avons été guidé dans l'étude anat o.n.i que par la descrip-
tion de Gribenski (19IlS) celui-ci 8vait repris les ctescrip-
tians de Retzius et Bcker, auxquelles de }3urlet (1923) et
Ledoux (1958) ont ajouté quelques ~r~ci8ions.
Le l8.byrinthe membr-aneux de la L~renollille compr-end trois ca-
naux semi-circulaires et trois 01'.:.."<2:188 otoli thiques : le·s8c-
cule, l'utricule et la lpgGna(fig. 6 'et 7). Les canaux semi-
c i r-cu l a'i r-es membraneux sont lc;és dans les c orieux à p croL car-
une cavit~ h p2roi ostéG-cartilGGincu~(le c~psule J.abyrin-
8~poulE2 des cansux
.
'.
- '
S8m~-ClrCU~Rl~es et les nerfs de
tous ces
-
10 -
c.v.p
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Flg.
..ua yri nt.ne me.nnr-aneuz o e la gr;en0ul
.e, vu par
sa face ex t e r-ne ,
\\~".'~0iJ
>".~
c.v'V
s.: saccule; 1. ~ Lage na ; p , b , ~2:~;~:r;,a b as i l ar i s : c.h.:
canal horizontal; a.h.: ë~~oule ~ü canal horizontal;
~.c.h.~ n~rf ampullaire ~u canal horizontal; c.v.p.;
canal vertical pos t é r i.eur- ~ 8.. p v :
ampoule du canal ve r t i c a.I
postérieur; nv c vpv : nerf arnpuL'l a i r-e du c an a'l vertical
Dostérieur; c.v.a.: canRl vertical antérieur; a.a. ~ affi-
ô6ule du canal vertical an té r i eur-: n c , av : nerf anpullaire
i
~u canal vertical antérieur. (d'apr~s Retzius)
réceoteurs, cette cavit~ est placée sur le côt~ du crâne, en
arrière de la c av i t é orbitaire, au ni ve au du bulbe r-ach it s n
â
et du cervelet. La pal ai du Labvr i.n t.h e ,nembr8neux est f or-mé e
p ar une couche d e t Ls su conjonctif que recouvre intérieurement
un épi théliwn s i.mp I e très mi nc e (en dehors des parties diffÉ-
renciées, à fonction sensonrielle). 13 périlymphe qui entoure
le labyrinthe l!lembraneux et li 8i.1dolymph8 qUi. l'emplit, sont des
liquides incolores, lE paroi ~u 18byri~the membraneux est in-
colore et transt:Jarente, les otolithes, au cor:traire, sont d'une
blancheur éclatante. L'utricule a une for~e allongée d'avant
en arrière, il est ~orizontal et ~lacé
contre la paroi interne
de la capsule labyrinthique; dans l'utricule, d~bouchent les
autres cavi tés du labyrinthe memb r ane ux , J'.Je saccule a aussi
une forme un peu a l Longé e , mais rJms le sens vertical, le canal
------- endolymphatique part de sa face interne. Entre le labyrint.he
~embraneux et la paroi de la capsule labyrinthi~ue S~ trauve
un tissu conjonctif, fin r~seau qui maintient en pl~ce le
labyrinthe membraneux et dont les ffi8illes sont occupées par la
périlymphe, dans ce fi18t conjonctif, sont dispersés quelques
"
-
11 -
ce
"
,
Fig. 7. Labyrinthe membraneux de 12. grenouille, vu par
sa face interne.
s.: saccule; ill.S.; macule sacculaire; 1.: lagena; p.b.:
papilla basilaris; p. a. ~ pa-pilla arnphibiorum; uv : utri-
cule; m u , z macule u t r-Lcul ai.r-e ; c.e.: canal endolympha-
i
tique; c.v. a.; canal vertical 8ntérieur; a.a.: mnpoule
du canal'vertical antérieur; il.c.a.: nerf ampullaire du
canal vertical antérieur; c.v.p.: canal vertical posté-
rieur; a.p.: s~poule du canal vertical postérieur; n.c.p.:
nerf ampullaire du canal vértical postérieur; n.v.(br.
ant.): branche antérieure du nerf vestibulaire; n.v.(br.
post.): branche postérieure du nerf vestibulaire.
(d'après Retzius)
chromatophores. Ce tissu cOûjonctif n'est pas uniformement
reparti, on dietingue des espaces li0res, qui forment un
système compliqué de saC8 et de canaux périlymphatiques.
2. Innervation du labyrinthe.
Le nerf vestibulaire (huitième nerf crânien) aV2~t de pénetrer
rians la capsule labyrinthique, se divise en deux branches qui
1
se ramifient à leur tour à la face ventrale de labyrinthe (fig.
1
8). La branche antérieure d-onne d'a.bord'une première ramifi-
cation qui est le nerf sacculaire puis elle passe à la surface
1
de l'utricule, dont elle innerve la macule, enfin elle se
divise en deux rameaux qui innervent respectivement la crête
ampullaire du canal semi-circulaire horizontal et celle du
1
canal vertical antérieur (nerf ampullaire du canal horizontal
et nerf ~pullaire du canal verti8al intérieur). La brapche
1
postérieure du nerf vestibulaire innerve la lagena et la crête
1
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.!s~r~U ':Ire
5;-C;~~r :,~~:~·::C.;!:, C:.J -.e-f H~t~~!J1c.;~
'i~ ':-: ',~.: :-'';; r;:'; e
Fig. 8. Rerfvestibulaire de la grenouille (labyrinthe
gauche, face ventrale; extrémité antérieure de
l'animal vers la partie supérieure de la figure).
(x 15)
du canal semi-circulaire postérieur ainsi que deux autres for-
mations dont la structure est celle d'organes sensoriels; la
papilla basilaris et la papilla 8mphibiorlli~ qui semblent être
les récepteurs de l'audition. Le ganglion vestibulaire ou
ganglion de Scarpa se trouve à l'endroit où se divise le nerf
vestibulaire, à la fois sur le tronc commun et sur les deux
branches.
- 13 -
III
RAPPEL PHYSIOLOGIQUE SUR LES ~~CEPTBURS OTOIITHIQUES.
~.• Fon c t i o n n e men t
d e I ' u t r i c u l e.
Chez un ani~el d~labyrinthé d'un côt& on.observe des modifica-
tions d e posture Lmpor-t au't e e , I,' an.i.mal , p ar eX~~'lDDle une gre-
ncui l Le , s'incline du côté opéré et la tête n'est plus d ans
le plan h')rizontal. Si li opératior.. a été f>:!i te 2. Gauche, la
patte antérieure ~~uche est fléchie; la p at t e postérieure du
même côté est également.lég~iem0nt fléchie. Les membres du
côté droit sont en extension, surtout la patte antérieure.
T " l '
.
t'
d t '
.
.
l '
ct
A
At '
.~ e arm n a lon
es
r-oi s Ca112UX serrll-clrcu ~::lres au meme co e
ne provoquant pas de dissym~tri8 de posture visible, les
changements de
, _
•
réo~rtition
L
.
~u to~U2 chez un animjl délabyrin-
thé d'un côté sont dus h la suppr8ssion des organes otolithi-
ques, surtout de l'utricule; en ef~et, une grenouille privée
de l'utricule gauche présente sensiblement la même pas ture
qu'une grenouille délabyrir;th~ du côté p;auche (ce qui met en
évidence l'action tonique de l'utricule, qui prédomine large-
.nen t sur celle ,--1 e r.:
.oL......
C '"1 1., ;
__.' L""'UY
_ \\..
c:
, _ eO-J'l'
"-. .
-i~....., i_ r' ",1
....... \\,..... _ a
. _ i r e
,. Q)
L.....
•
On se souvient que, sur un plan inclin~, un a~i~al conserve
une posture qui l'emp@che ~e tomber (positions compensatri-
ces). Ces réactions ~ l'inclinGiGon du support sont dues à
lé' stimulation de l'utricuJe (elle::~'s!)nt abo l i e s 2, 12 suite
de la supp~es2ion des deux utricules). (u&nd on enregistre
l'activité des fibres du nerf de l'utricule, on voit que la
fréquence fies décharges 'lépend d.e ICI. posi t Lon de la tête par
T2.Jlport à la direction de la p e s an t eur-.
Lorsque Ir Lno Li na i s on
de la tête varie, la f ré que nc e de décharge augmente ou dimi-
nue. selon llg,ngle et la direction de l'incli!J2i;:~or;; quand on
m~intient une position, la fréquence de l'2ctivité reste fixe
aussi longtemps que cette position est .na.i n t e nu e e t , Èichar!ue
anBled'inclinsj.son
~
. D '
' : l ' t
. ,
'TI
correspon.; Ur:'8 l.requence r e e:r'~;anee . .'-J u-
tricule est donc le récepteur vestibulBire sersible ~ la pe-
sariteur; cependant, il peut aUfif:i être stimulé p er des accé-
les forces de cis8illement dus au t~lisse~~Ent ~.e Ifotollthe
sur les cils des ce-LIules ·ciliées ~e la I88ule~ Selo~.l~ sens
- 14 -
1u déplacement ne l'otolithe)
les directions de ces forces et
les modifications d'activité nerveuse qu'elles entrainent sont
différentes. Les modifications d'activité nerveuse sont res-
ponsables des réflexes qui m?intienEent l'orientation normale
de la tête (réflexes de redresse~ert et positions compensa-
trices); elles expliquent ffilssi les diverses réactions que
l'op peut observer selon que l'Rnimal est soumis ~ une c~ute
dos en l'air) ventre en 1.1 air ou t~te en bas. Enfin, elles
produisen~ des modifications de tonus des muscles) not~~~ent
des membres (l'effet de ces r~flexesf appelés r6flexes toniques
la~X~~~!0ig~es) s'associe à celui des réflexes toni~ue cer-
v i c aux ) •
.3• F o n c t
i o n 11 e In. e n t
(~u
8
a c c u l e.
On pORs~de relativement peu de donn~es sur le fonctionnement
du saccule et sur son rôle,
~ui est d'ailleurs 8ieux connu
·chez les Poissons aue chei les autrés jert~brés. Le s2cculé
.joue un rôle dans l'ouîe"chez les 90is80n8 qui poss~dent les
osselets de 1"eber (Actinopterygiens)
t an-l i s qu'il enregistre
des vibrations chez les ~lasmobranches. Aussi ona recueilli
des décharges sur le nerf saccu12ire en r~ponse h des stimu-
lations vibratoires chez la grenouille.
CepeDda~t) le saccule
n'a (peut-@tre) pas les ~&m8s fanctions chez tous les Vert~
br~s. Chez les Poissons et les knphibier.s il sewble bien @tre
l'organe récepteur des vibrations.
Gall~ (1972) pense que le
saccule joue un rôle dansl'~~uilibr?tionchez la grenouille,
ca~ i l a ob8e~vé des variations des i~pulsions nerveuses sur
le perf ~acculaire par le changement de position de l'animal,
et des acc~1~ration8 liné~ires.
La suppression des 1eux seccules n'entratne cependant aucune
modification manifeste de posture des r~actions ~ la grayit~
ou aux ac cé Lé r at i ons rotatoires C:182, les Vertébrés Supérieurs.
Seulement,
Gallé
(c omnunt c at i on pe r-vcnne L'l e ,
1973) s i.gn a.Lc
que la grenouille privée rles d~ux saccules (section des deux
un corps url
~
"
..
!!lI 1~ e
Cl U
muae EiU..
- 15 -
Il est possible que le saccule intervienne dans les r6actions
linéaires et à la force centrifueei de plus, il El été montré
que les déviations compensatrices des yeux pouvaient au moins
en partie, être dues au s ac cu l e i enfin, on sait aussi .que
l' exci t ation d.e la rnac u I e S 2.CC .Ü r.i.r e provoque,
'
COiT'..me
l A. stimu-
lation rie l'utricule et celle C'les C8n2'J.X semi-circulaires,
ries mouvements ocu18ires~ les yeux dévient différe~~ent suivant
la région ~u saccule Btimul~e.
Jouerait-il un rôle dans l'audition? Chez l'hol7l!lle, le saccule
serait susceptible rl'intervenir dans la perception auditive
par voie osseuse; il pourruit @tre le récepteur d'infra-sons
de la sen-
s at i on auditive. Tout ceci, au t or i s e à di r e que le Tôle du
saccule dans l'équilibration n'est pas nettement établi. Les
informations sur le fonctionnexent du saccule semblent indi-
quer son r61e d'une part, d2ns l'équilibration et d'autre pert,
d2ns l'audition. Et sa loc21is2tio~ est 'd'ailleurs entre ces
IFux parties principales du systb~e vestibulaire.
-
1S -
MAT E RIE LET
T E G H N l QUE S
l
~LEVAGE ET COESB~{VATIŒr Dj~S Al~n:AUX.
La grenouille est un animal tr~s utilis6 pour l~~tude de ~'ap
nar-e i I ve s t i ou Le i r-e , tout au moins e n ce qui c onc e r-ne le rôle
des différents r~cepteurs dans le maintien 1e la posture et de
l'équilibre. Ceci est dû, d'une part à ce que l'on peut faci-
le;:nent avoir
...
" ' ,
°1
t i.b l '
, . l '
•
t
acces a l aDParel
ves lU alr8 Derlp~erlque e
.. -
...
.
agir séparement sur les jifférçr.ts r~cepteurs; d'autre pEiTt,
au fait que les di.ve r s.: s ré~·!ctions qui accomp2.gn'?llt la stimu-
lation de ces récepteurs, sont particuli~rement nettes et
facilement observables.
::;ette étude 2. été fei te sur la gre:lOuille c ornruune (Re.DR oc c L>
pitalis) qui est une grande esp~ce tr~s conrue Jans tou~e
l'Afrique Intertropicale. De couleur vsriabl~, sa peau lisse
ou couverte de verrues g2rde t ou.j ou r s une bé":r:de claire en ar-
rière des yeux. t;lle est fréquente clans les mares e\\ abonde en
pèriode de pluies. Les grenouilles reçues au Labo r a t o i r-e , et
f r-a.î
r
h
aa.cr emen t " h'
pee. ees, on ....(, t oui
ou.] ou rs
'
e t 'e c o ns e
,
r-ve e s au
.
1110111s une
semaine avant d'être op~rées, afin de les accli~Bter à la tem-
p~rature
0
0
du laboratoire (25
~ 30 ) . Il Y a en effst une mor-
t a l i t é
d'ailleurs peu Lmp or-t an t e (10%). 1'/ai8 les an im aux qu i
l'esiatent ~ c~tte p6riode prob2tuire peuvent ensuite être
gard~s vivants pen~ant plusiaurs mois même lorsqu'on les
opère une ou plusieurs fois. Elles vivaient dans les bassines
dont l'eau ~tait ch ang é e assez souvent. L'éclairege était ce-
lui du laboratoire. Gribenski (1963) a trouvé qUE" pour c ons e rv-
ver longtemps les grenouilles, le plus simple ~tait de leur
donner de la viande h2ch~e; il suffit d'une bouchée par se-
maine à chacune J-our les '[j2.intc~1ir c n exc e Ll e n t état.
- 17 -
II
OPZ:(ATIm~S.
A. Mis e
e n
p l a c e
d e I '
3
TI
i mal.
On anesthésie la grenouille en la p1292nt pendant quelques
minutes sous une cloche 8V8,; un coton i~;1bïbf? d' ethel". Il faut
veiller à ne pas laisser le coton en contact avec la grenouille
ce qui produit des hematomes. L'anesthésie est suffisante
qu~nd les muscles releveurs de la m~choire ont perdu leur to-
nus (Gribenski, 13(3).
On place l'animal sur le dos, la t§te tourn~e vers l'op~ra
t eur , la mâchoire inférieure rab a t t ue et me.Lnt.e nue -au moyen
1e ciseaux-pinces qui retienne~t la langu8, et un fort élas-
tique tient 13 têteco~tr8 le liège de la table d'opération
(fig. 9).
j .
Sec t i o n
i
e S i l e ~ f
s
0
P t i
Ct u e s.
L'op6ration est pratiquée par le plafond buccal dont on ouvre
en croix la muqueuse (fig_
10). En écartant les masses muscu-
laires de part et d'autre du crâne, on voit alors tr~s bien
le~ nerfs optiçues, et il e2t facile de les couper. Leur sec-
tion provoque une rétr~ction du baut central et du bout péri-
ph6rique, ce qui rend improbable une rfg~n~r~t~on des fibres.
L'op~ration pour plus de s~curit~ est faite sous la loupe
binoculaire à un faible grossissement. Les 8~i~aux peuvent
~tre utilisés à ~es fins expéri~entales
24 H 2prÈs l'opéra-
tion, toute trace d'anesthésie a t o t a let.e nt disparue.
C. 0 u v e r t u r e
d e
l a c a p s u l e I a b y r i n-
t h i
que.
On incise le muqueuse du palais de la bouche à l'aide de
occulaires ~ la partie post~Tieurs ~e la bouch.e~ oe ~a~on
,
,...,
<0
~
•
A
a i2lTE apparsltre le base du ,cr~ne.
Deux volets sont ra-
battus à dT()ite et à
en p 1"" t: t .i quant
incisions
18
r.
FiG. 9. Grenouille :J.ise en ol ace pour une opération
sur le labyrinthe.
pe rpendi.cul.aj.r-e s à. la preuière en ses extré,~ütés. De chaque
côté, le saccule est souvent un peu visible par transparence 9
Grâce à la bLan cheur de son otoli the ezi tre la carotide et la
tro,:'-lpe d'Eustache, il peut a i.ns â le cas échéant, servir de
point de repère. Four parvenir à. l'oreille interne, on ~erfore
avec un scalpel fin,
la paroi osseuse de la capsule labyrin-
thique puis on découpe lé). couche de car-t i.Lage qui la r-evê t
Lrrt é r-Leur-enen t , on découvre alors le labyrinthe nenbr-ane ux
et le nerf vestibulaire baisnés par la péril~J.phe. Ce travail
préparatoire et les opér&tions qui suivent se font sous loupe
binoculaire ZEISS ü;rossisseuent : x 10) (fit;. 11).
- 19 -
;-:--
L.'A..
_ _ L.d.
;-----.,.--
t. E.
---'-~____"iil~-.---('\\.0.
Fig. 10. Plafond de la bouche, muqueuse découp~e.
c.i.: carotides internes; t.E.; trompes d'Eustache;
l.g.: emplacement du labyrinthe gauche; l.d.: emplace-
ment du labyrinthe droit; D.D.: emplacement des nerfs
optiques.
D. E l i fi i n a t i o n
f 0 n c t i 0 TI n e I l e
d u
s a c c u l e.
Pour ~liminer un saccule on coupe son nerf, au moyen d'un
petit crochet (sonde ~quarissoire de dentiste) affat~ dans sa
concavité (fig. 12). Afin déviter une réinnervation, il faut
couper les filets du nerf sacculaire tout h fait ~ leur extré-
mité, là où les fibres pénètrent d ans la p ar oi
du saccule, et
replier le nerf afin d'éloigner les fibres, le plus possible,
du saccule. Si ces opérations sont faites co~rectement l'éli-
mination du saccule peut &tre réalisée de fa~on définitive,
sans que soient modifiées les fonctions des autres parties du
labyrinthe.
- 20 -
Fig. 11. Loupe binoculaire Zeiss.
I , i . ' . " " , · "
Fig. 12. Crochet utilisé pour couper les nerfs 22CCU-
laires. R~gle graduée en illillim~tres.
III
ETUDE DES RJ~ i\\CTIŒ'JS A l ' IlJCLngISŒL
..
A. Des c r i p t i 0 n
d e s
r é a c t ~ 0 n s
a
l
' i n c l i n a i 9 0 n
ct u
s u p p 0 r t.
Une grenouille placée sur un support que l'on peuL incliner
soit vers l'avant et vers l'arri~re, soit latéralement vers
la nroite et vers la gauche, anopte des postures différentes
selon le sens de l'inclinaison (fig. 13 A). Lorsque le sup-
port est incliné vers l' avant de l'animal, la gr-enoui.Ll.e re-
lève la tête et ses pattes antérieures se mettent en exten-
1
!
.1
.. ( ...
- 21
-
A
B
Fig. 13. Les posl~lons compensatrices, à gauche (A), et
leur disparition chez une grenouille privée de
ses organes labyrinthiques, à droite (B).
sion lorsqu'il est incliné vers l'arrière, la. tête fléchit et
les pattes antérieures fléchissent également. Inclinée laté-
ralement vers la droite, la 8renoliille redresse la tête par
un mouvement 8utour de l'axe antero-postérieur du corps, le
membre antérieur droit s'étend latéralement Bt pour une in-
clinaison importsnte, la patte post~rieure droite s'étend
également, les membres du côté gauche sont fléchis. Les ré-
actions sont de sens inverse lorsque l'ani2al est incliné
vers la gauche. (:uel que soit le sens rte l'inclinaison du
support, l'animal maintient son attitude aussi longtemps que
le plan sur lequel il repose est incliné. Ces réactions ne
sont donc pas dues au mouvement; ~lles sont engendrées par
une nouvelle position et sont appelées: positions compensa-
trices. Il faut remarquer q~e si le s~pport est trop incli-
né, les réactions coopens2trices séront insuffisantes pour
Inaintenir l'animal en ~0uilibre et celui-ci tombera, entra1né
par son propre poids. Cependant si le support est très ri-
gueux, la chute ne se
produira que pour une valeur i~portante
de l'inclinaison s'il est lisse, elle se pronilira pour une
inclinaison faible
: ainsi, les forces de frottement jouent
un rôle considérable dans le maintien de l'équilibre sur un
plan incliné. En effet, l'animal placé sur un plan incliné
est soumis à plusieurs forces : s o:
poids, la réaction lu
support, les forces de frotte~ent, il peut être en équilibre
qui si, d'une part, l'inclir.aison est assez faible _pour que
le frottement l'emporte sur la composante du poids parallèle
, . /
- 22
-'
l'
Fig. 14. Conditions physiques de l'équilibre.
P.: poids de l'objet; G.~ centre de grsvité de l'objet;
N. ~ composante normale de la réaction du plan; F.: force
de frottement; R.; résultante de N et F.
3 la pente et si d'autre part, la ligne de gravité rentre
dans la base de sustentation. Cette dernière condition dé-
pend de l'inclinaison, et de lé position du centre de gra-
vit~ (fig. 14), les modifications de postures qui se produi-
sent dans les positions compensatrices ont précisement pour
effet de déplacer le centre de gravité corr~e il convient pour
permettre l'équilibre. En l'absence de positions cOillpensatri-
ces, chez un animal délabyrinthé (fi8. 13 B), l'équilibre ne
peut être maintenu que si l'inclinaison est faible, les ré-
actions qui d.onnent naiss911ce aux positions compensstrices
conditionnent donc l'équilibration d2.ns un plan incliné.
Ces réections sont donc des réflexes d'origine vestibulaire
et 1'origine proprioceptive. Chez la grenouille par exemple
les positions compensatrices sont supprimées par une laby-
rinthectomie bilaterale, le reiresscment de la tête qui se
manifeste dans ces r~actions (et qui maintient la tête dans
une orientation normale) est en effet un réflexe labyrinthi-
1
que (dont le récepteur est l'utricule) mais cette position
de la tête entraîne au niveau du cou soit une flexion ou une
1
extension (inclinaison vers l'arrière ou l'avant) soit une
torsion (inclinaison sur le c8t~) qui ont pour ef~et de sti-
1
r.:mler les récepteurs proprioceptifs musculaires et articu-
r'
- 23 -
\\~-- ~ "
---.-
Fig. 15. Appareil utilisé pour incliner la grenouille.
laires du cou. Les réflexes dus & ces stimulations (réflexes
toniques cervicaux) entrainant
la flexidn ou l'extension des
membres (extension deE membre du côté abaiss6 , par ~ceroisse
ment du tonus des muscles ext0r:seurs et d i.nrinu tion du tonus
des fléchisseurs; flexion des membres du côté opposé par
accroissement ~u tonus des fléchisseurs et dimunition de tonus
des extenseurs);extension et flexion des membres
facilitent
le maintien de la t§te dans sa position normale (position dé-
te~minée par la sti~u12tion du récepteur labyrinthique sen-
sible à la pes8nteur, l'utI'icn18~
B. Mes u r e
d e I ' a m p l i t u d e
d e s
r { 0 c-
t i o n s.
Les réactioLs compensatrices ont été observées sur un pla-
teau rectangulaire inclin8ble autour d'un axe horizontal
(fig. 15). La grenouille est posée sur ce plateau de facon
)-
que sa tête soit située sur l'axe de rotation du plateau,
et l'on peut basculer l'animal, selon sa position vers l'a-
vant et l'arrière ou bien vers la droite et vers la gauche.
Seules les aîlplitudes des réc.ctions compensatrices à l'in-
clinaison vers la droite et ln gauche ont été mesurées.
FiG. 16. J.é2ctions co.upen s at r i ce s G 'une crenouille
sur le 91ate2U incliné.
Un ra)porteur 7 dont le diamètre est éuéü à lEl. lé'.r,.:,eur du
-;lo.t8au est fixé sur lllLlJ. des rion tant.s verticaux ('_e ce
;)la.082u.
Le ro..~)~)orteur est divisé en lic;nes »ar a l Lè Le s 2. s on éLü,iJl~?tTe
eS'Jllcées les une s des autres par èLes inteTvalles de 5 inm ,
Lo.r s que le plateau est incliné vers la droite
})2.1'
exe~T~)le,
j
la orenouil16 ';eEche du c ô t è
0élucl1e de f ac ori a CO',10enS8r
l J inclinaison du suvpo r t ,
j,ais La tête \\28 1& urenouille ne
c oriae rve
voa s une .'.1 0 rizontalité 1.)a:'fé~:i_te et, j[:êC-'8 Lo r s que les
réactions comperrs a t r i ce s sont exc e Ll en t e s , lléJÜEial l'este:
f a.ï.b Le men t
Lnc Li.né
du côté droit.
,es yeux,
qui cn t
été
ch.o i.s i s
COL1[,18 Te')ères en raison de leur)osition ~ToéfJünente1
t
..
'
d '
-i
~r.'
' 1
, "
t
l
son
s i cue s a
es n i.ve aux clli.Icr8ncs,
_C ,/lUC118 CL;éUl.
~:
us
haut que le d r o i t , Lorsque La chfi.'c';Tf':;nce de n i.ve au entre les
deux c tt e i nt. 5 '--f on note 12. vc.Lcu.r 1 en cLi_',):'r::s)
cic 11 incli-
na i son duplaGG2u, ::-,~_l_c;2-:'-_~'--- qui e~':'-Jl"il'~e l i é:Iyl i -cude dE:.:3 r èn c t; ions
(fiG. 16). En effet,
si cette diff'-';r8!lcc:; de 5 ;~~J yL,-C l'on
observe entre les d cux yeux n'cs'l; a t t.c Ln t e que:)our une valeur
i.;portante de Ll Lnc l Lne i aon , lcs rr::Jctions c orpcn s a t r i ce s
sont
bonnes. Si au cont r a i r-e , elle est ;:,;,L;tcintc)our LU'lC faible
valeur de l ' inclino.ison,
les rôactiol.1s co; .pe n aa t r Lc e s
sont
faibles.
Le p Lo t e au d o i t êl;r8
lnclilH:~ crce::;ten1;e!en-c et S:)I~S ::l-COUV,;
ÛG
façon J o b t cn i r üe~:; 1'\\';('011S(;;--, ul.r Lcul a i re s au s s i
ourc s
que
"ossible en (~li;~inaJJ~t toute :"tj_l!l:~:';Ü)!'l d,c:s Cé:GIJUZ SC,l-
circulaires vertic2ux.
- 25 -
Acclimat~es ~ la te~p~rature du laboratoire (25 0 ~ 300 ) les
:.srellouilles sont isolées dans rl88 bocaux individuels numéro-
tés. On étudie, che~ la erenouille aveugle (section des nerfs
optiques) les réactions compensatrices ~ l'inclinaison du
support (réaction d'ori3ine utriculaire) evant et apr~s sec-
tion des nerfs s8cculaires.
D
l
t
d
'1-
t
, , '
' t
d i.é
h
' I l
Jeux
0
s
e grenoul les on
ete ewU 18S : C, aque grenoul
e
a de la m@me façon ét6 étudiée lor~que 1~appar2il vestibu-
laire était Lnt ac t
(greuouille dite nor-n al e .) ensui tc- le pr,'O.-
;nier lot de 5 ::;renouilles apr~s ouverture du labyrinthe, puis
le deuxi~me lot de 15 grenouilles 2pr~s section des deux
nerfs sacculaires. 8ela constituE une série de mesures (trois
o
exemples en sont donnés p2ges suivantes). Elles ont été
cx am.i né e s t ou t e s lesse:n8.ines pendant un à deux mots. >Tous
avons effectué cinq séries de mesures. ChRquesérie co~por
te deux expé r Lenc e s , iî;l: UE'': même e xp é r-Le nc e , 10 amp Li tudes
,.1
,
t '
-
' l "
J " . . : J
t
1.-
~e
reac -lons a
lnc _lra180~ !lU suppor
pour cl1aque sens,
sont mesurées.
Lorsque ces résultats ont été récapitulés pour toutes les
~renouilles normales et privées des deux nerfs sacculaifes,
nous avons comperé chez un mêm2 ani~al,
ces r~sultgt8 lors-
que la grenouille était norm-le ct lorsqu'elle était privée
des deux nerfs sncculsires i'une part, lorsque la grenouille
était nor-na.l e et lorsque les Labyr-Ln t hc s
t a.i e nt ouverts
é
d'autre part.
r~-'-I:--~J-'1'r 21 ~3'4:'51-617; 8 i 91 '1 O!--"--iT12: 1 ;~1/;"71-5' 1 G!·17~ 18' ~9T20 . Tot. ! . :oy.~ Tot. ;' =oJG.ai;- - - -
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......
n° 9~ aJrès la section. des él.etL ner:.i::s s8_éculc~iI.'es.
-
29-
i :
j,rE':rHODE s~\\nnS,l'IrrE
lPErrJrSi';.E'; POUR LA Cm"PAHJ~rSŒJ D'c;S
RE3'JI,:.rATS. (d'après D. Schwartz et P. Laz ar ,
1964)
Le calcul statistique par~et de s'avoir v~rifier chez une même
grenouille, s'il y a une difffr0Dce sienificative entre les
8ijplitudes des r~actions k l'inclin~i8on du support avant et
apr~s l'ouverture des labyriLthes d'une part, avent et apr~s
1'" section des nerfs s ac cu La'i.r e s d'autre part.
Ge calcul sera fait pour toutes les ~renouilles h partir de
toutes les mesures effectu~es sur elles.
1. Estimation je le,'2oyenne et l'le la variance:
La moyenn~ observé~ ~ == ~x
n
x = résultat d'un eS8~i
n
nombre Cl' C>QC'"l" Q
". .
...... .._ ..... c.
~
(,,-,n'-"lre)
. L.'
.::> 1..
9
c'est-~-diYe 20 pour
chaque sens et 40 pour ch~qU2 série
,
t v p :-:
~ JÊ: (x - ;Tl,,! ) 2
l Ecart -
'=
_1:.
,J.
n-1
n-1 == n09bre de de8rès de liberté
2.
Co.I cu I p r e.t i ou e de 12 moye nrie et de la v ar-Lanc e ~
1e calcul se fait sn ~t~bliss8nt les trois v21eurs~
n, T1 et T2 en appliquant ~ps formules:
fi
~ 1 ==
"x- ~"Y",- C>
&.. \\, -
C' "- ..~.i.~.1 .....
d ç. o
....4'
1..1
~'le sure s
S
t..v.: .~2
- t
-
- V il=f- L
',[12 ==
LX == 12. SOIlÎi.'1e des
c~rrés dG ch3que mesure
3. Com~8rnison de deux moyennes ob8erv~es=
La compar8ison entre moyennes m. et ffi~ observ~es, sur
,
. i l ; : )
nA et, n3c~..s est fondée sur l'Éc8.rt r-erl u i t e
E' -_ m. - rn,:=)
r:
.LJ
S
2 .~~ s 2.
li
B • dGsignant les vciinnce~
J
estimées
Si /2/ < 1,96 le. différence observée n'est pas signi-
ficE:tive.
Si !E! ~ 1,96 la ~iff~re~ce e7~ significative, avec
- 30 -
rt E SUL T A T S
Les s~imulations r~tini~nne3 i~libant les réactions d'origine
vestibulaire (Caston et Gribenski, 1965) tous nos arrinaux ont
étééturli~s aveug I.e (la vision 2.YRnt ét~ supprimée par la sec-
,
. tian ies nerfs optiques). La section nes nerfs optiques ne
pra1uit de cha~geffient ni d8DS la posture ni dans la façon
iont se dépl?ce l'animsl. Ces grenouilles avsugles dites
l;normales" s au t.cn t et nagent en ligne droite, en su i vr nt urie
ligne irréguli~re, les changements i'orientation, au cours des
déplacements, se produisent il}iii·f~r2:,l.;Dent d'un côté
ou de
l'autre. Et les an i.rn aux n' eJ:l~:;utent j 3,;;::>.is '.1.e mouveme ut de
.aanèg e ,
A. Gre TI 0 U i l l e s
TI
0
r mal e s.
La 8r0nouille 8St ri r abo rd pl'Jc0,:' sur ur: p l at e au r-c c t angu La.i r-e
inclinable autour ti 'un axe ho r i.z.on t.al , de façcn que s a tête
soit si tuée ·ians l'axe d e rotation du p Let e au , Lor s qu ' on in-
cline le pLete au vers 18. irai t c, IF'. tête de l' ar i.ma.l (p ar-
ies mo~vements saccaa~s) se penche iu c6té gauche et tend ~
conserver une positjon sensihlement horizontale. Lorsque l'8m-
pli turle de l' inclinaison '1e'ii.~nt Lmpo r t ant e (30 0 ) le bras
droit s'étend latét'alement alors que le bras gauche se colle
contre le corps de l'ani~al, on note parfois une extension de
la patte p o at r i.eur-e • l'our une ;nêrne g r c ncu i l Le , les réactions
é
à l'inclinaison vers la gcuche sont syoétriques des précéden-
tes et d'amplitude éGale.
'I'cu t e s les g r-e nou l l Lc s
é t ud i
é e s ,
20 au t o t a l
pr~sentent ces
réactions. Lais si la cr8Y1ouille en ceptivité ne se nourrit
pas,
et peut f~ire ainsi plusieurs rnois S2D2 rri?n~e~', cpls. n~a.
nullement porte~ pr6ju~ice sur ~C~ 1··~8ultats Ge nos m2n}.p~-
12tions qui ont ~té efi'ectu~es d~ns urlC~ per:oa.~ de 1 ~ 2 mois
-
31 -
Tableau 4. Valeurs de l'inclinsisan en degr6s des grenouilles
norrnal e s ,
(rn = moyenne obs e r-vé c 9 s = é car t
type :
e
S = écart-type de ln moyenne g6n~rale; ~rcnouilles
1-5,
pre!7)iE-:r lot; grenouilles 6-20~ dC~J..:dèlDe lot).
- 32 -
dur-ant Laque Ll e l' é<1!l[üi tude des rénctions c ompe na rrt r-Lc e s gard2
une v al eu r
sensiblement c o ns t nn t e chez le même .-:-:.nÏlI18l à plu-
sieurs semaines d'interv~lle, m~is varie consid6r2blement
d'une grenouille ~ une autre.
Le tableau 4 repr8sente les èifférent88 8lliplituies des ré~c
tions compensatrices à l'inclinaison du 8UP.i)Ort pour toutes
les grenouilles ex am.inée s ,
E. rt'J !' e n 0 u i
1 1
"
e s
8- p
r
e s
0
u v e r
t u r e
ct e s
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a. b y r i
n t h e s.
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sur, l e
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pre;ruGr l 0 t ct
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r grenoul
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:Jrécédemment étud.iées rioz-m a.l e s , pu i.e cc' une e s t rnor t e trop peu
-1
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2)
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emps élpres
0?er2~lOn
grenOUl_l.C nr.
_ . --,cs rer.'ctlons
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t
on
ete ex aru.ne ee ncns
es c on.u lons (eiLneS p r c c e : e.nme n
p ar l'étude des e!'enouillts \\lnorr:-:':.~lesli et le. t ab Lc au 5 réca-
pit~le ces résult2ts.
Tableeu 5. Valeurs de l'inclinoison en degr~8 des grenouilles
:::près ouverture des deux 18byri!lthes.
c. Gre no u i Ile ~
p r
i
v ~ e 8
d e s
s a c c u l e s.
1
La section du nerf sosculaire est une oD~ratiol} cssez simple
1
qui~ Lc r s qu t e L'l e est
1
,
~
p.ucune position Iorcee
L2 têtE' est un
plus
1
- 33 -
élev6e que chez une grenouille normale, et le corps est un peu
plus bas.' Les sauts snnt tr~s souvent plus courts.
Or nous avons pu v~rifier de n02~reuse3 fois que le moindre
mauvat s t r a i tement inflisé G. l' u t r t cu l e se t r cdu i s e.i t immédia-
tement sur la posture de l' an.i na.l , celui-ci ad op t an t une posi-
tion iissymétrique avec inclil12ison sur le côt6 opéré (gre-
nouilles nrs. 8, 12 et 14). Cette derni~re observation nous
permet cl' at'f i rme r que ni le ne r f u t r i cu Lai r-e , ni la macule
utriculaire n'ont subi de lesion.
Les 2::1pli tudes des s t Lrnu I e.t i ons ont été d{t<2r;rünées n~étnodi
quement chez 10 grenouilles du deuxi~me lot (c8r les grenouil-
les
6 et 15 p
s e n t a i e n t uns
s i on du
rf
a i r-e du
n r - s
,
r - é
L e
n e
a m p u
L l
csnnl horizontsl et les grenouilles nrs. 6, 12 et 14 qui
8vaient la mncule utriculaire G~dOnDag42 ont€té
2banJonnées
Rprès l'opér8tion).
routes les srsnGt;,ill~s étudi6es, présen-
tent 1es réactions co~pens~tricss sensiblement constplltes chez
le œ&~e animal à plusieurs jours iiintervalle. Cependhnt elles
varj.ent con8idérqblems~t d'une 8renouille h une autre. Il est
donc indispensable ~'~tudier cheque sni~al EVGnt et apr~s la
section des nerfs s2c~u12ir2s de fsçon ~ pouvoir ~tablir une
corrél:Jtion entre 1'élininstion fonctionnelle des 80ccules et
les réactions compensatrices ~ l'irclin~ipon du support (ta-
bleau 6).
/cprès une analyse clef) t ab Le nux ré(;2i,)itule,tifs (voir t ab Le aux
1, 2 et 3 p.26) peur U;1e grenouille ~'r:.orr::,J.e\\l, une grenouille
~ labyrinthe ouvert et une greno~ille ~ nerf sacculsire coupé,
nous constatons oue dells chncun des trois cas il n'y a pas de
différ.:nce (en tous les c :'\\8, p c:;s ;-ie différel1ee Cl ~ '.'Y" 1"t' 1"C .:> t 1"
~_'-...:;_J...1. •
.....-
....
v e'-" )
entre l'inclinaison vers 1:: droite (D) At vers 12. g auoh e (G).
- 34 -
+
Il Y a une différence s i,
~-'
zn
O.~" i f
et 5
J. i
c-. '"'tl' 'IP
. l " . " .
.....
(or1'~,~
' ....
l po
-.·.v.1...,
..... -"~
s é
........
r
_ i
c:c
_ ''::'u
~1
(voir tableau 9 p.41)
II
EFFET DE L'iYJVETrJlΠIYCS :L::'dY'1L~'Y~ES
ET DE LA SJPY:ESSIOl;
A. E f f
e t
d e I ' 0 u v e r t li r e
d e s
l
a b y r l
u-
t h e s.
Le calcul statistique ~ous a per~is ds v~rifier que chez une
mgme grenouille, 12sdiff~rence3 que nous observions entre les
amp I I tudes des réactions à l'incl:Lnoison du support av ant et
ap r-è s la pseudo -opération (ouverture è,e.s l abyr-Lnt.he s s ans sec-
tion des nerfs saccuinires) ne 30nt pes significatives, melgré
que l'expérimentateur en ouvr8nt les espacei péril~Jphctiques,
trouble la physiologie nonnale de l'2ppareil vestibul~ire,
celui. :~8S grE~nouilles norrnaJ.eSe
- 35 -
C
. l
l
' .... '
,.
+'
e ca, cu
Cl e~2
presenv8 en r2ison de s e lO."J;;ueur pour une
s eu l e g r enou.i Ll e : l~:. g re nou i Ll e nr , 4, à partir de toutes
les mesures effectu6~R sur 0112.
grouper les donn~cs en clasRes, CG oui conduit h calculer:
n, T1 et '.r2 par les formules:
n
; :
Ln.l
'Il1 :::
.Ln. x.
l
a.
T2
:::
z;n,
(:<i)2
J.
- effectuer les calculs non sur les données brutes (= x) mais
sur (les valeurs Ïi.ü2rrnsdi2.ires obtenues p ar ch angorne n t d' 'Jri-
gine 8. savoir:
x' = x - Xo
2vec CGt x' on peut cclcu18r m' st Cs,}2
h
h = 1 ~, dOLe x. ' = y- - x~0
,
- une fois 188 valears m'et (8 ) 2 obt~nues~ il convient de
.
. . . .
repasser
lnvers2s,
Cl S3VOlr:
m = hm' + x: o
Par exemple, l~ rtaction co~psn~2tYice de 12 grenouille nr. 4
'SU1__'
un
•
f'ond
_
• A
Lnc
• • ~ l i
'"-.
r.é
,1 "
.
(1_ "Lnc
_ . l . ~ l ~ Li ro
."
i
,;.
s
,c on
C'·'
L
~ • ~
.'l'o :,;.,y, <-ç c
• t \\.C. "-' L
.~ ...l
::;.!'
'k.'"
mo.ne_n~ tv ou
l'oeil se trouve ~ 5 8lli plus l'leut d'un côté rue de l'autre
1.
, .
les résultsts de 40 essais
)
s e r i e
classe
effectif
x' = Y-X
n .
(x,)2
•
0
D .• x'
a
J.
x
n.
(x =31)
l
0
28
2
-3
-6
18
0
29
- ' - '
4
-2
16
30
8
-1
-8
3
31
1 1
0
32
10
1
°
C
10
10
33
5
2
10
20
_._---
-----
t o t aux
n == 40
J'1' :::-2
T2'==72
_ _ _
T1'
__ -2
m'
n
40 = -0,05
(11 ) 2
T2' -
m == hm' + x
==
-0,05 + 31 = 30,95
n
o
.
=
:1-1
donc
- 36 -
- la grande moyenne et son ~cart-type.
On peut calculer une moyenne g6n4rale et son 6c2rt-type si
on El pLus i eur-s séries d e smcrne s observations dans le cas 011
les sujets d'observ2tion et les co~ditions d'observation
sont comparables.
1
'
,
l V -
tm
' t ' d'
l
d
'
El moyenne
ge ne r-a. e i,
= ;:::- :
c es -8,- z r e
Cl somme
es moyen-
l'i
nes individuelles divisée par le nomore de ces moyennes, et
TI le n08bre de SéripeS~_2
L'écETt-type 31\\"- = \\ 2: (s",)
,ou (sm)2 la var i.anc e par série
lh
j,":,"
.l."'
(il est mieux de calcul~r l'écqrt-type de l~ moyenne généra-
le à l'aide des for8u18s donné28 pré~édes1ent, e~ utilisant
les moyennes individ-uelles CO;j1ITle suj e t s x, dr:ns le cas où.
il y 8 des différences significRtives entre ces moyennes).
TI;; r
. .1"
= 30,95 + 31 ,02 + ?'J 8?
-~--
+ 30,80 __+ 30, 75 =: 30,67
l~
5
c::
=:
"'1,2.5 + 1 z 46 + 6,40 + 1 84 + S,JO =: .[3:0 =: 1 ,89
'J A
_ _ 1
5
- Comparaison des deux moyennGs gén~r21es : clest-~-dire
qu' 011 se de,118,nde si les deux iigrc::ndes ll moye nne s av an t
et
après l' opé rat Lo n diffèrent ; la c omp ar-a i s on est f on-l é e
dans ce CRS sur l'éc~rt-réduit.
~,: A,_ -
'f
E =
j-~
·--3
dont :K~ et l'!~B 12s rnoy err te s obs e r-vé e s
~
2
2
sur nA et "s CES, et SA- et SB
L:l S
varl2nces eGti~~?s.
E :- 1l.J.QL-)O, 67 =:
0 2 36
0,36
=
= 1,55
3 57
2
+ 7,47
,/11,04
1/0,0552
\\/
200
-
200
lEI < 1,96, on accepte l'hypoth~sc : ~, =: M la diffé-
11.
B,
rence n'est pas significative pour 15 Grenouill~ nr. 4.
A la lumière de ces calculs et 2pr8s 2Dalyse du tableau 7 nous
voyons clairement que IR difffS:rence entre l' ampLi tude des ré-
actions compensatrices à l'inclinsison du support d'une gre-
nouille norrne.l e et celle de 12 même grenouille ep:cès OU\\TC:;l~tu-
dans le tab~eau 7 qu~ les résultats cbt~nus
des labYriJ~thes et 82ns If~li~i~2ticn fonctionnelle o.es saccu-
le8~ montrs~t des différences assez f~ible8~
i GreI:coui11e ~-!-~-~-S-':'~-l~i~-'T--2-G-s'é~i~~~-'-'\\'--~·;~--·~~~~~-·-T--!.~~--;:-~~i~-·-T-"5~-'··~~:-r-i~~---[>:oy. r-- s 'T' ~'r.1
1
1
-., .•
i--;~'-'--I-·-~--,····t--:-:'-·-:-c--+-'--~·-l--~--1-'::-,---î---,. _.-{_.-:~.._---;.._~---!
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s a c c u l a i r 8 s.
Les mesures effectu~es sur les grenouilles normales, puis pri-
v~e8 des deux saccules, ont per~i8 d'effectuer le même calcul
statistique. 1'~tude des r~8ultQts du tsblenu 8 montre des
différences significatives e n t re les moy e nne a av an t
et ap r-è s
liélimination fonctionnelle dt;s 88ccules.
Ln considérant l'évolution ultérieure des réactior.s à l'incli-
naison du support chez certains a~imaux ,(grenouilles nrs. 7,
9, 10 et 11) ces r6ac~ions reviennent mais iilcompl~temGnt, et
n' at t e i gne nt j ama.i s une ampli t u-te
au s s i
gra:r~de que lorsque
l ' ::lC,'.l~ ~ ""' a
.,.l~Jl(
l
é t a
c:.v l tL
s eu
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Le.re
.
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G'-"(.j Lc
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1('C'
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d~.J.. i f f éz-c
v _ ,
nc~ e su e rrt re 1 P.,
_~~
.,
,
,
'
moyenne generale avant l operation et ln 5e
,
.
...
l
BeTle
apres
a
section 1es nerfs sacculairss sont toujours significatives
(tableau 8)~ L'évolution de l'anplitude des r~sctions compen-
s at r-Lce s est c e pe nd an t
apparente, C9.r il y R un'? différence
si.'jnificative entre la 1 e et 18 5e série après l'opération
(tablec.u 9). Ce t ab Le au morrt re aussi que les d i f té r-er.c e s entre
les 48 et 5e s~ries ne sont pas significativEs, c'est-h-dire
r;ue l ' ampli tude
né ch ange plus fortement.
Tableau 9. Evol~:tion des valeurs 1e l'inclinaison en d2gr~s
Op~:-:'C'
a.
J.. '-' Ü
l
~ ' op é_ r
...
at
c.,
i 0"1
~
•
(les indices rte E~ indiquent les s~ries compar~es)
-
41 -
Chez d'autres grenouilles, et ce sont les plus nombreuses, les
réactions à l'inclinaison du supnor-t gardent une amplitude
~gale à celle qu'elles avaient la prcmi~re semaine de l'opéra-
tion et qui n'est jamais ~gale à celle not~e avant la section
des nerfs sacculaires.
Afin de'faire apparaître de façon plus ~vidente l'évolution
des réactions compensEtri~ss apr2s l'~lilliination fonctionnelle
des saccules, nous'avons dispos4 graphique~ent les résultats
des grenouilles nrs. 9 et 17 (fig. 17)
____
ir
; - T l -
j
_. -,
i
1
1
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l ,
-L_ - -t ------
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1
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i
!
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~---1---:--~- - _!- --
j
J
i
- i
- -
Fig. 17. COEp&raison de l'évolution de l'G~plitude
des r~actions à l'inclinaison du support avant
et apr~s l'opération.
Le tableau 8 montre en outre que l' amp L'i tui8 des réactions è.
l'inclinaison du support la plus ~levé2, déterminée lorsque
l'ani~al est privé des deux saccules est toujours inférieure
8. l' amplitude de s t i.nul at i.on 18, plus basse déterminée lorsque
le même animal est no rmul , 1a différence entre ces deux va-
leurs est plus ou moins grande selon 18s ani~aux; par exemple,
....... '.r '.'.',-,.'.••••• , ....
, ......",.J; •.•., ......, ...•
',>:.'," .
1"'''_''
_
-
42 -
elle est nettement plus importante pour les grenouilles nrs.
9, 16, 17, 18, 19 et ?-O qu e pour les grenouilles nr s , 7, 10,
11
et 13. ~insi l'ens8@ble des ~~leurs obtenues lorsque l'eui-
l
t
"
d : l
~
l
"
t '
f"
...
ma
es
p r i ve
cs' eux Der): ~~ s 8C~i}•. a.i r e e re s e ln e r i eur a
L' e naemb l e des v al cur-s obtenues lorsqu'il est normal.
Aussi, nous avons con8tat~ que l'effet de l'op6ration augmen-
te sér.érE:lement au fur et à mesure que l'smplitude des ré8c-
tions avent l'opération est plus élev6e. Ceci est illustré
p3r la fig.
18, o~ nous 2vons représenté graphiquement la re-
lation e nt r-e l'ampli tude :noyenr:e av an t l'opération des 10 gre-
nouilles étudiées et la différr;)1ce e n t re La F\\oYê!mJ2 génfrc.10
~v8nt et apr~8 la section des nerfs 82ccu12ires. Zt pour les
4 grenouilles p r sent an t une évolution :les 8.l!:)li t ud e s après
é
l'op~r8tion (section des nerfs du sqccule), cette différence
a été déterminée pel'"
la moyenne
Jp la 1e sé~ie 2pr~s l'opéra.tion.
diff~rence entre les valeurs
le l'inclinaison avant et
8pr~s l'0p~ration
. )
l
1 r-
1
1
1
i
:
,
i-
10
li
1
.i
1
5 +
\\
1
j,
1
;
l
'
...- .-._---. --'---1 - - - - . - - - - . { - - -..-....- -----t-----
2~
30
35
40
veleurs de l'~n-
clinnj.son en de-
~
,
t
gres av an
l '
"
ope-
rat i on.
la sen2ibilit~ d88 gr2DQllillES~
- 43 -
DIS eus S ION
ETC 0 N C LUS lOG
LR technique opératoire qU.8 DQl..l.S avons u t i Ld s ée pour la sec-
tion du nerf s accu La i r e p e rme t '1E couper f ac i l e.nerrt les fibres
nerveuses, mais risque de 168er des fibres de l~ branche anté-
rieure du nerf ve3tibulair~ et
psr cons6quent, des fibres du
9
nerf de. l'utricule et ~u nerf a~Dullaire du csnel horizontal.
Deux quc s t i.cns se posent
8.
l e ner f
"
Sêccu~8lre a b il~n
'
e t '
e
, ?
coupe .
b.
les nerfs de l'utricule et des can2UX se~i-circu12ires
n'ont pas été lésé8 ?
")88
observations pr.Ecis'23 p o'r tan t
sur le c o.sp or t eraen t des ani-
maux nous permettrons de répon(~r(; 6 ce,:! deux quo st Lons :
- L'effet de l'op~ration 6t2nt sensiblement le
pour une
inclinaison vers l~ droite et vers la gauche chez
grenouille, ceci s e r-ai t Lnvr-ai s embl ab Le pour un an i rr.a l G.Ol'lt
la section d'un nerf saccu18ire avait ~t6 incompl~te.
- Les grenouilles op6r~8s observent toujours une ettitude sy-
I1létri que,
ce cu i :'"18 e e r ei t pas le c ~s si l G8 ,Lux nerfs t 1 tri-
culeires avaient ~t~ caup~s ie f2~on iilcompl~te et, dans co
cas, l'attitude serait, presque h coup sarnon exactement sy-
't
.
me rlque.
Plac~e sur le dos, 18 grenouil10 priv~2 des deux sQccules se
retourne, indifféremment du c ô t é droi t ou g auche , m:::is ce r~
flèxe est beaucoup moins r ap i d e qu' av cn t l' opéT.=ttion.
La e~enouille op6rée se déplace spontanément .
./\\.1.1 Le nd ema i n de If~pérati:)11, IGS 8.I1i~:!·3.1)X s au t e n t
ou mur-che n t
l ,
4
°t
0 '
1"'
,
,
en
19ne ~rolwe cu lrre&u. lerA, mais saDS tourner preferen-
tiell e:nent d'un côté; on ne no te at.c un
mouverne n t de :Tl8nèE2.
Dans l'eau, les 6rsnouilles pro~ressent ég~lement en ligne
droite et ne présentent aucune t,-:;r!-J.c'l1ce h t our ne r vers la
droite ou vers Ir} gauche. Or, 0:1 seit eue 13 plus petite lé-
sion d'un canal horizontal se tr~duit sur le comnorternent de
l' .:'nimal,
qui effectue des mouvements de me.nège du côté lés-:.~.
l;otre t r av af.I montre Que les gr2nouilles seulement avcug Le e
viouellcs) et Le8 grenouilles 8~eusles privfes des deux sac-
cules ont un 8o~port2ment ~ifj·€r~·nt lor3 dtune iD~linnison
- 44 -
du support: l'ampli tude des réactions 3 l' Lnc Li nm s on est plus
.faible chez une grenouille aveug.l e et privée des deux a ec cu Les
que chez un animal seulement 2v0ugle.
Ceci n'est pas dû à l'ouverture des l:-~.byrinthes sans '18. section
des nerfs sacculaires, c~r nous avons montr6 que cette op~ra
tion n'influence pas significativement l' ampLf tude en question •.
La pr~sence de la relation entre le saccule et l'utricule de
12 grenouille que nous avons ét801i, n'est pas la seule inter-
ac t i on connue entre les différentes parties du système ve'stibu-
l.aire.
Les c anaux se;ni-circule.ires ho r i eorrt aux e.gissent aussi sur les
r~actions produites par les utricules (Caston, 1968) et d'au-
tres travaux font apparaitre l'action d2S utricules (Caston,
1968) et des saccules (Traoré, 1973) sur les r~2ctions dues
aux C8nffiΠsemi-circulaires horizontaux.
1;3
relation entre le saccule e t l'utricule aum i ve au des ré-
ac:t ions c omp e.ns D.tric es à l' Lnc Li n -.i s on '~lu s uppo rt n ':,s t d' ail-
leurs p as la scull) r-e La t Lon c onruo e nt r-e ces de ux o r'g ane e , Chez
le chat, par eX0mple, il existe une cODp~ration entre eux, pe~
dant des acc~l€rations linéaires, en cs qui concerne leur in-
fluence sur le syst~me ocula-moteur (Sluur, 1969). Par cons€-
que n t , nous ne devons p 8.2 nous lLiii t e r aux r é su I t at s trouvés
chez des grenouilles aveugles. Une ~tude ?vec des grenouilles
normales (dont 18 vision n'est pas 81xDDrimée p ar la section des
nerfs optiques) parait nécessaire pour savoir si cette deuxiè-
me interaction existe aussi Ch8Z la grenouille et si les ~eux
interections agissent mutuellement. [oue pouvons c2p~cdant
négliger dan? Le C:'iS s pé c Le.I de no t r e étude, la voie d' influ-
ence entre l'utricule et le saccule par la vision. Et les
outres voies possibles entre 10 seccula et l'utricule sont re-
pr~8ent€es schel~at~qu2ment par la figure 19, qui montre non
s eu Lerne nt les relations :lui peuventei:iste:r entre le s ac cu Le
et l'utricule me i s aus s t de quelle f?.~ou le' eac cu I.e peut. agir
sur les réactions dues h l'utricule. Deux voies de relations
directes entre le saccule et l'utricule sont possibles: l'utri-
cule serait innerve p8~ les fibres efférer;tes (dont certaines
sont d'ailleurs en relaticn eves le s~ccuie) et par des col-
une t:rGi-
est possi."t:;le 2~ on peut donc p2nser que
.
A .
peu-c-et,re
le 82ccule 8sit conjoj.Dteme~t 3vec J'utricule sur les cp~treE
moteurs oui produisent les r€actions.
- 45 -
Fig. 19. 3ch~ma montrant les relations qui peuvent
exister entre le s ac cu I e et l'utricule.
B.: bulbe rachidien; U.: utricule; S.: saccule;
':.3.; ganglion de SCG.r?8.; iJ. V.: noyau vestibu-
laire; n.!Y.: noyau mo tcur ,
En trait plein~ fibre afférsnte 8Gcculaire et col-
lstorale. En tirets: fibre afférente utriculaire.
En p oi.n t i l Lé s i
fibre e f f'é rv-n t e u t r i cuLai r-e ,
Les fléches situées sur le trajet des fibres re-
présentent le sens de prop8g~tio~ de l'influx.
Il f au t noter que ce s ch éma ne pré.juge abs oIumc n t p as je con-
nexions centrales; on ignore quelles sont les relations entre
les neurones aff~r3ntes provenant des divers récepteurs ves-
tibul~ires, car on ne cannait pas en particulier l'organisa-
tion des noyaux vestibul~ire8 ches l~ grsno~ille.
Nos r~8ultats ne permettent pns d~ conclure laquelle des trais
.
,
t '
.,
,.. t
~.
I f · ·
..J
l I t .
VOles represen ees pourr21t e Te G
orlg~ne
'le
a re a lon
trouvée. Une Lnf Lucnc e inC!irec te du S ac cuLe sur le fonc tionne-
~ent de l'utricule p2rait 2ussi probcble. La conclusion de
Van 2gmond et al.
(1952) est que les or-gane s otoli thiques sont
s t i.rnuLé s par d e s ac c é l r-ut i.ons .l i.né a
é
i i-e s
et qU.3 cette stimula-
tion provoque 1es r6flexes qui influ_ncent la position des
yeux et r~glent le tonus de la tête, du corps et des muscles
des me~lbres. Nos observations indiquent qU8 les grenouilles
privées des sGccules (section des nerfs s2cculaires) sautent
moins que lee grenouilles normales, que la tête touche sou-
vent le sol apr"s un s au t d'une c e r t r Lne hauteur, et ,:.u' elles
se retournent beaucoup moins rapide~ent, plac6es sur le dos.
En conclusion, on peut dire que l'~limination fonctionnelle
des deux saccules par section des nerfs sacculaires provoque,
chez La grenouille, une diminution plus ou moins ü.lportante
de l'amplitude des réactions à l'inclinaison du support, due
- 46 -
..
h la st tmu l at i on de s utricules; en d' nu t r e s termes, les sac-
cules exercent une 8ction de f2cilitation sur les r6actions
dues h la stimulation des utricules.
Il serait maintenant souhaiteble de savoir quelle est la na-
ture ries relatio~s qui Gxist8nt entre les apPareils 89.CCU-
18.i1'e et u tri cul aire; de neuve aux t r av aux , Dot arnme n t des re-
cherches utilisant les techniques ~lectrophysiologiqucs,
pourront apporter des précisions sur ce point.
- 47 -
RESUNIE
On étudie, chez 18. grenouille privse de la vu.:? p2.r la section
d
f
... ·
1 ·
,
t '
t ' "
l"
l '
.
es n8r'S op~lques,
es r8qCJlO~S compcns2 rlces 8
lnc lD8l-
son ùu support (r,§r..ction d' ori.sine utriculaire) av an t
et ap rè s
sectiun des nerfs s2.cculsires.
çu?torze greno~illes ont été étudiées: chez 4 d'e~tre elles
on 8. ouvert les d cux Lcbyr-i nt.he s , et chez 18 on 8. coupé les
deux nerfs sacculoires. Chez les 4 premi~re2 grenouilles, les
iifférences entre les amp I i t ude c des réac tians c ompens at.r-Lc es
h l'inclinRison du support, c~lcul~es lorsqulelles étaient à
l'étr::t nor-ncl , et celles établis3 lorsqu' elles 2v~.:'i(;nt les
deux l:::;byri!~thes ouv or t s , ne ao nt j:::r-;;ais s i gru f i.cat i ve s ; c ec i ,
en c omp ar-an t bien sûr les p.r:pli t1..l'~eS obtenues pour une rüême
grenouille. Chez les 1Cderni~re8, nous 3vans noté un ~ffai-
bLi.ae ernorrt [~es ré,sctions co,:~p(;r:'S2trice8 q une .i nc Li nr.Ls on
YSTS
la droite et vers la gAuche spr~s ~limi~?tion fonction-
nelle des s2ccules. L~ iiminutio~ rte It~mplitudG des r§ec-
tions compens2trices est plus ou moins iffiport8nte selon les
individus. Elle n'cst due, ni ~ une l~sion de l'utricule, ni
b une 16sion du nerf utricul~ire.
- 48 -
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