Na d'ardre:
THESE
présentée
pou r obte ni r
LE TITRE DE DOCTEUR
DE L'INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE TOULOUSE
SPÉCIALITÉ: Sciences Agronomiques (Ichtyologie appliquée)
par
Germain GOURENE
RÉVISION SYSTÉMATIQUE DES CLUPEIDAE D'EAU DOUCE
DE L'OUEST ET DU CENTRE AFRICAIN : MORPHOLOGIE,
BIOMÉTRIE,OSTÉOLOGIE ET ZOOGÉOGRAPHIE DES GENRES
PELLONULA, ODAXOTHRISSA, CYNOTHRISSA,
POECILOTHRISSA ET MICROTHRISSA.
Soutenue le 14 octobre 1988 devant le jury composé de :
M. J. DAGET
Président
-
MM. A. BELAUD
R. BILLARD
C. LEVEQUE
Membres
J. MOREAU
G.G. TEUGELS
D.F.E. THYS VAN DEN AUDENAERDE
j

---

- 2
AVANT-PROPOS
En
nous accueillant dans le laboratoire d'Ichtyologie du Muséum,
Monsieur le Professeur R.
Billard,
directeur et Madame M.
L.
Bauchot et 1
Monsieur J.
C.
Hureau,
sous-directeurs,
nous ont permis de faire de
la
recherche scientifique notre métier.
Nous tenons à leur exprimer ici notre
profonde reconnaissance.
Monsieur G.
G. Teugels, sous-directeur associé au Muséum, a bien
voulu diriger ce travail. Il nous a apporté le soutien matériel et un appui
intellectuel
précieux,
nous n'oublions pas non plus les encouragememts et
l'aide qu'il n'a cessé de nous prodiguer depuis le début de nos recherches.
Nous
l'en remercions très vivement et espérons que ce travail
repondra
à
son attente.
Monsieur
le
Professeur J. Daget, et Monsieur C. Lévêque, direc-
teur de recherche à l'ORSTOM,
ont accepté de juger ce mémoire et d'en être
rapporteurs.
Nous leur en sommes très reconnaissant, n'ignorant pas que le
temps
qu'ils consacreront à ce travail sera dérobé à
d'autres
activités.
Monsieur le Professeur D.
F.
E. Thys van den Audenaerde. direc-
teur
du Musée Royal de l'Afrique Centrale de Tervuren (Belgique).
a
bien
voulu
examiner et juger ce mémoire.
Il nous est agréable de le
remercier
d'autant
que
la collaboration avec son laboratoire a été pour
nous
très
fructueuse.
Nous
sommes très reconnaissant aux professeurs A.
Belaud et
J.
Moreau
d'avoir
accepté d'être membres de ce jury.
nous
espérons
qu'ils
trouverons
dans cette étude quelques éléments de l'enseignement
d'Ichtyo-
logie qu'ils nous ont antérieurement dispensé.
Nous remercions particulièrememt Monsieur L.
Lauzanne. directeur
de recherche à l'ORSTOM, d'avoir consacré un temps considérable à la criti-
que du manuscrit.

---

- 3 -
Notre gratitude va aux
responsables des
Musées européens,
Bri-
tish Museum (Natural History) (Grande Bretagne),
Institut royal des Scien-
ces Naturelles (Belgique)
Naturhistorisches Museum,
Hamburg (République
Fédérale
d'Allemagne) ;
Naturhistoriska Riksmuseet,
Stockholm (Suède)
Rijksmuseum
van natuurlijke historie (Pays Bas) et Zoologisches Museum der
Humboldt
Universitat (République Démocratique d'Allemagne) et
américains,
Academy
of Natural Sciences of Philadelphia;
American Museum of
Natural
History
Museum of Comparative Zoology et United States National
Museum,
qui nous ont permis d'examiner leurs collections.
Enfin
nous voudrions assurer tous nos collègues,
chercheurs
ou
techniciens du laboratoire d'Ichtyologie du Muséum, en particulier J. Abel,
D.
Almena-Péquignot, M. Beaunier, G. Duhamel, C. Ozouf-Costaz, B. Séret et
A.
Vergezac,
de
notre
reconnaissance pour l'aide précieuse
et
dévouée
qu'ils
nous
ont toujours apportée.
Le soutien de R.
Baudouin du
Centre
Informatique
du Muséum a été essentiel pour le dépouillement des
données.
Nos
remerciements
vont également à M.
A.
Reygel pour son aide
dans
la
préparation
des illustrations de ce travail.
Par ailleurs nous
exprimons
notre vive gratitude à J. Trojnar à qui nous devons la dactylographie de ce
manuscrit.

---

- 4 -
LISTE DES ABREVIATIONS
AV
avant
pmx
prémaxillaire
AR
arrière
pop
préopercule
ang
angulaire
posthy
postérohyale
anthy
antérohya1
prp
premier rayon pectoral
aorb
antéorbital
ps
paraphénoIde
art
articulaire
pt
posttemporal
b2
basibranchia12
ptt
palatoptérygoIde
bh
basihyal
pto
ptéroticum
bpt
basiptérygium
qu
quadratum
bra
branchiostège
scl
supracleithrum
c2
cératobranchia12
sda
série antérieure dents du
ce
canines fortes externes
dentaire
ci
canines fortes internes
sdp
série postérieure dents du
cl
cleithrum
dentaire
corb
os circum orbitaire
sk
ceinture sclérotique
cp
centrum pré-ural
smx
supramaxillaire
cu
centrum ural
soc
supraoccipital
depo
dernier écusson postpelvien
sop
suboperculum
dl
dent linguale
sorb
supraorbital
dn
dental
un
uroneural
dorshy
dorsohyal
venthy
ventrohyal
dra
dernier rayon anal
drd
dernier rayon dorsal
drp
dernier rayon pectoral
ec
complexe ethmoIdal
ecp
ectoptérygoIde
el
ethmoIde latéral
ep
épural
epi
épihyal
fa
fontanelle antérieure
fp
fontanelle postérieure
fr
frontal
hap
hémacanthe
hyp2
hypura12
hypap
hypurapophyse
hypobrl
hypobranchiall
iob2
infraorbita12
iop
interoperculum
mx
maxillaire
na
nasal
nap
neuracanthe
op
operculum
p
pectoral
parhyp
parhypural
par
pariétal
pcl
postcleithrum
pd
premières rangées de dents
prémaxillaires
pea
premier écusson avec apophyse
pel
pelvienne
pep
premier écusson prépelvien
pfr
préfrontal

---

- 5 -
SOMMAIRE
AVANT-PROPOS. • • • • • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
LISTE DES ABREVIATIONS.
4
SOHKAIRE. • • • • • • •
5
INTRODUCTION •
9
CHAPITRE 1 : GENERALITES. • • • • • • • • • • • • • • • •
11
1 - TRAITS GENERAUX DE LA SYSTEMATIQUE DES CLUPElDAE •
12
A - POSITION DANS LA CLASSIFICATION ICHTYOLOGIQUE.
12
B - LES SOU5-FAHIU.ES DES CLUPElDAE ••
13
II - PELLONULINAE AFRICAINS • • • • • • • • • • • • • •
16
A - GENERALITES. . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . .
16
B - PELLONULINAE DE L' AFRIQUE OCCIDENTALE ET CENTRALE. •
17
1 - GENRE PELLONULA GUNTHER, 1968. • •
17
2 - GENRE ODAXOTIIRISSA BOULENGER, 1899 • •
• • • • •
21
3 - GENRE KICROTIIRISSA BOULENGER, 1902 • • • • •
23
4 - GENRE CYNOTRISSA REGAN, 1917 • •
26
5 - GENRE LIKNOTHRISSA REGAN, 1917 •
27
6 - GENRE POEClLOTIIRISSA REGAN, 1917
29
7 - GENRE POTAKOTHRISSA REGAN, 1917
• • • • •
31
8 - GENRE STOLOTIIRISSA REGAN, 1917 • •
33
9 - GENRE LAEVISCUTELLA POLL, WHITEHEAD ET HOPSON, 1965..
34
10 - GENRE NANNOTIIRISSA POLL, 1965. • • • • • • •
35
11 - GENRE SIERRATHRISSA THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1969.
37
12 - GENRE THRATTIDION ROBERTS, 1972. • • • • • •
38

---

- 6 -
CHAPITRE II : MATERIELS, METHODES ET TECHNIQUES.
40
l - MATERIELS. •
41
II - METHODES • •
• • • •
41
III - TECHNIQUES
• • • •
43
A - ETUDE KORPHOLOGIQUE. • • • • •
43
1 - RELEVES HORPHOHETRIQUES. •
43
2 - RELEVES MERISTIQUES. • • • • • •
46
3 - AUTRES OBSERVATIONS MORPHOLOGIQUES.
49
B - ETUDE OSTEOLOGIQUE
• • • • • • • • • •
50
C - TRAITEMENT STATISTIQUE DES DONNEES
51
1 - ~S. . . . . . . . . . . .
51
2 - ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES (ACP).
52
CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSIONS • • • • • • • • • • • • • • • •
53
l - ETUDE DU GENRE PELLONULA • • • • • •
• • • • • • • •
54
A - ETUDE COMPAREE ET DISCUSSIONS
• • • •
54
1 - COMPARAISON ENTRE LES GROUPES Xl ET Xl • • • • •
56
a) - Biométrie. . • . • • • . . •
. . • • •
56
i. Caractères méristiques.
56
ii. Caractères métriques. . . • • . . . • . . .
56
iii. Analyse en composantes principales. . . • .
57
b) - Ostéologie • . .
. . . • . •
59
2 - ETUDE DU GROUPE Xl
• • • •
59
a) - Biométrie. . .
. • . .
. . • .
60
i. Caractères méristiques.
. . • .
60
ii. Caractères métriques. .
. • . •
60
iii. Analyse en composantes priDC'ipales.
60
b) - Ostéologie . . •
. • . • • . . . . .
63
3 - ETUDE DU GROUPE X2
• • • •
65
a) - Biométrie. . •
. • • .
66
i. Caractères méristiques.
. . . •
66
iL caractères métriques. .
76
liL Analyse en composantes principales. . . . • . .
78
b) - Ostéologie . • . • • • . • • . • . . • . . • . • .
80
B - DESCRIPTION
• • • • • • • • • • • • • • • • • •
82
C - AUTRES ESPECES DECRITES DANS LE GENRE PELLONULA. •
•• 102
D - mYLOGENIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

---

7 -
II - ETUDE DU GENRE ODAXOTHRISSA
• • •
• • • •
104
A - ETUDE C<JtPAREE ET DISCUSSIONS.
• • • •
• • 104
1 - SYNœYKIE ENTRE ODAXOTHRISSA BOULENGER, 1899 ET CYNQ-
11IR1SSA REGAN, 1917. • • • • • ••
• • • •
• 104
a) - Biométrie . . . . • . . •
. • • . • •
107
L
Caractères méristiques . • • . •
. • • • 107
ii. Caractères métriques • . . . • • •
• 107
i i i . Analyse en cODlPOsantes principales . . • • . . 107
b) - Ostéologie. . . • . • • . • • • • • .
112
2 - PELLONULINAE AFRICAINS A CANINES DEPOURVUS
D'ECUSSONS
PREPECTORAIJX.
• • • • • • • • •
• • • • • 112
a) - Biométrie
. . . • • . . • • . . . • • • . 112
i. Caractères méristiques
112
iL Caractères métriques .
. • • .
118
ili. Analyse en cODlPOsantes principales
. • • . 121
b) - Ostéologie. • . . . . . • . • • • . • •
• 121
3 -
PELLONULINAE AFRICAINS A CANINES
POURVUS
D'ECUSSONS
PREPECTORAUX.
• • • • •
• • • • • 122
a) - Biométrie .
. • . • .
122
i. Caractères méristiques
. . • •
122
iL Caractères métriques .
. • . • • 126
i i i . Analyse en cODlPOsantes principales . • • .
127
b) - Ostéologie. .
. . . .
. . . . .
. 132
B - DESCRIPTION.
•• • •
• • • • • •
135
C - PHYLOGENIE •
• • • • • • • •
• • • • 152
III - ETUDE DU GENRE KICROTHRISSA. • • • • • • • •
•• • • • • • 156
A - ETUDE C<JtPAREE ET DISCUSSIONS. • • • • • • • • • • •
• 156
1 - SYNONYHIE ENTRE KICROTHRISSA BOULENGER, 1902 ET POECI-
LOTHRISSA REGAN,
1917. • • • • • • • • • • • •
• 156
a) - Biométrie. . . . . . . . . •
. 157
i. Caractères méristiques.
. • • •
157
li. Caractères métriques. . . . • • • • • • • • • . 160
ili. Analyse en composantes principales. . . • • • . 165
b) - Ostéologie . . . . . . . . • . . . . .
• • • • . 169
2 - SOU8-GENRE KICROTHRISSA (KICROTHRISSA) BOULENGER, 1902 169
a) - Biométrie. . . . . . . . . .
. 170
i. Caractères méristiques.
. • • • • • 170
li. Caractères métriques . . . . . . . . . . . • . . 172

---

- 8 -
iii. Analyse en composantes principales. . .
. 172
b) - Ostéologie . • . . . . . . . . . . . . . .
. 177
3 - SOUS-GENRE KICROTHRISSA (POECILOTHRISSA) REGAN, 1917 • 178
a) - Biométrie. . . . . . . . . .
. • • . . 178
i. Caractères méristiques
178
ii. Caractères métriques. . . . • . . .
. 183
iii. Analyse en composantes principales.
. . 184
b) - Ostéologie . . . . . . . . . . • . . . .
. 191·
B - DESCRIPTION. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 194
C - AUTRES ESPECES DECRITES DANS LE GENRE KICROTHRISSA •
• 224
D - PlIYI.()(;EN'IE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
IV - AUTRES GENRES DE PEIJ.ONULINAE DE L' AFRIQUE OCCIDENTALE ET CEN-
TRAI..E. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 226
v - CLE DES GENRES ET PlIYI.()(;EN'IE DES PELLONULINAE DE L' AFRIQUE OC-
CIDENTALE ET CENTRALE. • • • • •
• • • •
• 240
A - CLE DICHOTOKIQUE DES GENRES.
240
B - PlIYI.()(;EN'IE • • • • • • • • •
• • • • • • • 242
CONCLUSION GEN'ERALE • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 246
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
252
LISTE DES FIGURES •
257
LISTE DES TABLEAUX.
262
LISTE DES DOCUMENTS ANNEXES • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 264

---

- 9 -
INTRODUCTION
Les
poissons
au sens large constituent
un
groupe
extrêmement
diversifié.
Cependant,
au sein de cet ensemble, les téléostéens apparais-
sent bien individualisés.
Selon
certains auteurs le nombre d'''espèces'' actuelles
vivantes
de téléostéens ou poissons osseux serait un peu inférieur à 20 000 (Bailey,
1960 ; Cohen, 1976). Pour d'autres auteurs tels que Myers (1958), Greenwood
et al. (1966) et Nelson (1976) ce nombre se situerait plutôt entre 20000 et
40000.
Une
telle différence entre les estimations des meilleurs spécia-
listes
tend
à démontrer que malgré les
nombreux
travaux
effectués,
la
connaissance quasi parfaite du monde des téléostéens est encore loin d'être
réalisée.
A cela,
il faut ajouter le nombre élevé d'espèces nouvelles dé-
crites chaque année. Aussi, aujourd'hui comme hier le besoin est donc grand
de mieux connaître cet ensemble pour en cerner plus finement ses originali-
tés,
tant sur le plan purement scientifique qu'économique. Ceci ne peut se
faire
sans la systématique qui est la première approche cognitive du monde
vivant. Elle consiste en un travail d'identification, de dénomination et de
classification. Le systématicien s'interroge aussi sur les liens de parenté
existant entre les groupes afin de proposer des phylogénies.
L'intérêt de cette discipline pour toute autre recherche biologi-
que n'est souvent pas suffisament reconnu: à quoi servent par exemple dans
le
domaine
de l'ichtyologie,
les statistiques de pêches
(évolution
des
stocks,
dynamique de populations) et la biologie comparée etc ••• ,
si l'on
ne
peut pas correctement identifier les espèces,
sous-espèces et
popula-
tions
considérées?
De
plus,
il ne faut pas oublier que la qualité
d'un
produit
fait d'abord référence à l'espèce avant toute autre
considération
inhérente à sa qualité nutritionnelle, organoleptique ou marchande.
La
manière d'aborder les études taxinomiques a
beaucoup
évolué
ces
dernières
décennies.
Autrefois la systématique était fondée sur
des
observations
morphologiques et anatomiques d'un ou de quelques
spécimens.
La systématique moderne, bien que privilégiant encore la morphologie exter-
ne,
prend en compte un nombre plus de en plus élevé de caractères
portant
sur des échantillons de taille importante dont les analyses sont facilitées
par l'avènement des ordinateurs. Le systématicien moderne utilise également

---

- 10 -
les caractères relevant de l'ostéologie,
de l'écologie et depuis peu de la
caryologie, de la biochimie et de la biologie moléculaire.
Le
présent mémoire porte sur une des familles de poissons écono-
miquement des plus importantes:
les Clupeidae (sardines et harengs). Bien
entendu les représentants de cette famille présentent aussi un grand
inté-
rêt
scientifique,
que ce soit par les problèmes que posent leur morpholo-
gie,
leur physiologie,
et leur éthologie, ou par la place qu'ils occupent
dans l'évolution des téléostéens primitifs.
Il s'agit plus précisement icî
des
Clupeidae dulçaquicoles de l'Afrique Occidentale et Centrale
dont
la
taxinomie est longtemps restée confuse.
Les travaux de synthèse de Regan (1917), Poll (1974) et Whitehead
(1986a)
basés sur la compilation des données des divers auteurs et l'étude
des caractéristiques d'un petit nombre de spécimens
isolés n'ont pas suffi
à lever la confusion qui régnait dans ce groupe.
De même aujourd'hui, en plus des nombreux problèmes d'identifica-
tion au niveau des espèces et des genres, de nouvelles espèces continuent à
être décrites dans ce groupe sans que la validité de telle ou telle d'entre
elles
ait été
discutée. Aussi, une révision systématique détaillée s'est-
elle avérée nécessaire.
La
première
partie
de ce travail consiste à
faire
un
rappel
systématique général sur les Clupeidae et une synthèse de l'état actuel des
connaissances sur ceux de l'Afrique de l'Ouest et du Centre.
La
deuxième partie est consacrée à l'exposé
des
méthodes,
des
matériels et des techniques que nous avons utilisés.
La
troisième
partie est une étude détaillée et
exhaustive
des
genres
les
plus
problématiques ainsi qu'une étude partielle
des
autres
genres concernés.
Les
résultats acquis nous ont permis d'une part de proposer
une
nouvelle
clé de détermination,
une description détaillée et une carte
de
distribution
pour chaque taxon valide et d'autre part de donner un
aperçu
phylogénique de ces poissons.

---

- 11 -
'f,,"",IIIl,,
'" l"
CHA PIT REl "'" l,
~"""""""""""""",""""""""""""""',',"""""""'~
"'"
GE N E R ALI TES
",'" ",,"",III
'" '" ",'"",'"'"III'"

---

- 12 -
1 - TRAITS GENERAUX DE LA SYSTEMATIQUE DES CLUPEIDAE
A - POSITION DANS LA CLASSIFICATION ICHTYOLOGIQUE
Jusqu'à
une
date
récente,
toutes
les
classifications
de
poissons proposées,
regroupaient au sein des Clupeomorpha,
les Leptolépi-
formes (+), Cténothrissiformes (+), lchthyodectiformes (+),
Gonorynchifor-
mes,
SaImoniformes, Ostéoglossomorphes, Albuloides, Elopoides, Alépocepha~
loides,
Stomiatoides,
Esocoides y compris les Clupéiformes (Regan, 1929 ;
Svetovidov,
1952;
Jordan,
1923;
Garstang, 1931 ; Mc Allister, 1968 et
Gosline, 1971)(+ : espèces éteintes).
En 1966,
Greenwood et al. proposent une nouvelle
classification
ichtyologique consacrée aux téléostéens. Signalons que la position systéma-
tique de ces poissons osseux, se présente comme suit :
- Phylum. • • •
• . • •
CHORDATA
Subphylum.
• • • • •
CRANlATA
- Superclasse
. • . •
• • • • •
GNATHOSTOMA
- Classe .
• • • . • • • .
OSTElCHTHYES
- Sous-Classe
. . • • • . • • • ACTlNOPTERYGll
- lnfraclasse.
. • . . • • • TELEOSTEl
La
suite de cette classification est extraite du schéma
général
proposé
par Greenwood et al. (I.e.).
Chaque taxon sera présenté avec
ses
principaux caractères distinctifs empruntés aux travaux de Grande (1985) et
Whitehead (1985).
- Superordre . . . . • • . . • CLUPEOMORPHA
Un
ou
plusieurs écussons ventraux
diverticulum de la
vessie
natatoire pénétrant dans l'exoccipital et s'étendant pour former des bulles
ossifiées
dans
le prootique et aussi généralement dans
le
ptérotique
canal sensoriel de la commissure supratemporale passant à travers le parié-
tal
et le supraoccipital;
premier hypural autogène et hypural 2 fusionnés
avec le premier centrum ural;
présence d'une fosse pré-épiotique nette
écussons dorsaux avec une carène
médiane (chez les espèces les plus primi-
tives) .

---

- 13 -
- Ordre • • • • • • • • . • CLUPEIFORMES
Un
recessus lateralis;
pariétaux complètement séparés au milieu
par le supraoccipital; pas de foramen beryciforme du cératohyal antérieur.
- Sous-Ordre . • • • • • CLUPEODEI
Fusion
du
premier uroneural avec le premier
centrum
pré-ural;
réduction
de la taille du premier centrum ural;
généralement pas de ligne
latérale
séparation du parahypural et du premier centre
ural
(excepté
pour Dussumieria
et Etrumeus
où la fusion entre ce~ deux os est probable.:..
ment secondaire et dérivée chez le premier).
- Famille • • • • • .CLUPEIDAE
Seuls Clupeodei à posséder deux longs postcleithra (à l'exception
de Clupeoides papuensis, Sierrathrissa leonensis et des genres Dussumieria,
Jenkinsia et Spratelloides).
Les Clupeidae sont surtout des poissons marins.
Ils vivent
dans
les mers et les océans du Monde entre le 70o N. et 60o S. (Whitehead, 1986a).
On les rencontre, du nord au sud, de l'est à l'ouest, plus préci-
sément dans l'Indo-pacifique Ouest,
dans le Pacifique Est, dans l'Atlanti-
que
Ouest,
dans l'Atlantique Est et la Méditerranée.
Ils sont
également
présents sur tous les continents.
En effet,
ils sont représentés en Afri-
que,
en
Amérique (Nord et Sud),
en Asie,
en Europe et en Australie.
Il
s'agit dans la plupart des cas d'espèces plus ou moins euryhalines. Quoique
cosmopolite,
la famille des Clupeidae,
est composée d'espèces très sténo-
thermes dont la répartition est étroitement associée aux conditions thermi-
ques
(Kartas,
1981).
Les Clupeidae sont aussi des poissons
capables
de
migrations
horizontales saisonnières et de déplacements verticaux d'ampli-
tude plus ou moins grande selon les espèces.
B - LES SOUS-FAHILLES DES CLUPElDAE
La
division
des Clupeidae en sous-familles a souvent
préoccupé
les ichtyologistes (Jordan, 1923; Svetovidov, 1952;Whitehead, 1968; Nelson,
1970
et
1976).
De nombreux essais de classifications
en
sous-familles
existent.
La
polémique engendrée à ce sujet est loin d'être
close.
Nous

---

- 14 -
retiendrons, ici, celui de Grande (1985) reprise par Whitehead (1986a) dans
son
important
travail sur les Clupeidae du Monde.
En
effet
cet
auteur
décompose la famille des Clupeidae èn cinq sous-familles
* CLUPEINAE, ALOSINAE ET DOROSOMATINAE
Selon Whitehead (I.e.),
les représentants de la sous-famille des
Clupeinae
ont une mâchoire supérieure â bout arrondi et sans
encoche
mé-
diane.
Quant à ceux des Alosinae et des Dorosomatinae,
ils se distinguent
par une mâchoire supérieure portant une encoche médiane bien distincte. Ces
deux derniers groupes se distinguent
comme suit :
- les Alosinae ont une mâchoire inférieure normale, une
bou-
che terminale et un dernier rayon dorsal normal.
- Les
Dorosomatinae ont une mâchoire inférieure très
courte
par rapport â la mâchoire supérieure,
une bouche généralement infère et un
dernier rayon dorsal filamenteux chez beaucoup d'espèces.
La
sous-famille
des Clupeinae est présente dans la
zone
Indo-
pacifique,
sur les deux côtés de l'Atlantique et dans le Pacifique Est. La
plupart des espèces vivent dans les eaux tropicales ou subtropicales,
mais
les
genres comme Clupea,
Sprattus,
Sardina,
et Sardinops se rencontrent
dans les eaux froides jusqu'aux hautes latitudes,
étendant la
répartition
de cette sous-famille entre le 70 0 N. et 55°S.
Les
Alosinae vivent dans les mers,
les eaux douces ou dans
les
deux.
On les rencontre sur le continent européen, dans l'Atlantique Ouest,
l'Indo-pacifique Ouest,
dans le Pacifique Est et sa partie Nord-Ouest,
la
Méditerranée, la mer Noire et les mers d'Azov et Caspienne.
Les
Dorosomatinae regroupent des espèces marines,
pélagiques et
des espèces partiellement ou totalement adaptées aux eaux douces et
saumâ-
tres.
Ils
sont
présents
sur les côtes de l'Atlantique et
dans
l'Indo-
Pacifique.
* DUSSUMIERIINAE
Ces clupéidés sont remarquables par la forme particulière de leur
écusson
ventral situé à la base avant des pelviennes.
Cette
sous-famille

---

- 15 -
comprend deux paires de genres correspondant à deux tribus :
- La
tribu des Dussumieriini (Dussumieria et Etrumetis)
ras-
semble
les Dussumieriinae ayant un nombre élevé de
rayons
branchiostèges
(11-18),
le
parahypura1
fusionné avec le premier centrum pré-ura1 et
un
prémaxi11aire rectangulaire.
- La
tribu des Sprate110idini (genres Sprate110ides et
Jen-
kinsia) est celle des Dussumieriinae présentant une expansion du
quatrième
hypura1,
une
réduction
du nombre d'épuraux â un,
la fusion
du
premier
centrum ura1 avec le premier centrum pré-ura1,
une réduction du nombre des
os infraorbitaires à cinq et un prémaxi11aire triangulaire.
Les Dussumieriinae sont des poissons marins,
côtiers,
largement
distribués dans la zone Indo-Pacifique, depuis l'Ouest de l'Océan Indien au
Pacifique
Ouest.
Ils sont aussi présents dans le sud de l'Atlantique Est,
dans l'Atlantique Ouest et dans le Pacifique Est.
* PELLONULINAE
Les
Pe110nu1inae se
définissent,
par l'absence ou la perte
de
l'os supramaxi11aire antérieur.
Malgré leur homogénéité pour ce caractère,
ils n'en ont pas l'exclusivité.
En effet, certains Derosomatinae et Dussu-
mieriinae,
ainsi
que d'autres poissons n'appartenant pas â la famille des
C1upeidae comme certains Engrau10idae,
présentent ce caractère. Néanmoins,
ceci
ne met nullement en cause l'importance et l'utilité de celui-ci
pour
la caractérisation de ces poissons.
La
présente étude porte sur des représentants de la sous-famille
des Pe110nu1inae.
Aussi,
la distribution
et d'autres détails concernant
cette sous-famille,
seront développés dans la suite de ce travail.
REMARQUES:
Grande
(1985),
s'appuyant sur les travaux de Roberts (1972) et
Whitehead (1968),
abaisse la
famille monotypique des
Congothrissidae
au
rang
de sous-genre appartenant à la sous-famille des Pe110nu1inae.
Il est
suivi en cela par Whitehead (1986a) qui inclut le genre Congothrissa
Po11,
1964
dans la clé générique
des Pe110nu1inae. Mais â la lecture du travail
de Grande (l.c.),
on s'aperçoit que ce dernier ne mentionne â aucun moment

---

- 16 -
l'important
travail de Taverne (1977),
considéré à juste titre comme
la
clé du problème du statut taxinomique de Congothrissa,
alors qu'il signale
tous
les travaux importants se rapportant aux Pellonulinae et
aux
Congo-
thrissidae y compris les autres travaux de Taverne.
En
conclusion,
on peut donc affirmer que Grande (1985) n'a,
de
toute évidence, pas eu connaissance du travail de Taverne (l.c.) confirmant
la
validité
de la famille des Congothrissidae au sein du
sous-ordre
des
Clupeodei.
De ce fait nous ne traiterons pas le genre Congothrissida comme
un Pellonulinae.
II - PELLONULINAE AFRICAINS
A - GENERALITES
En
1868,
Günther
découvre la premlere espèce de Clupeidae
des
eaux
douces
africaines.
A l'intention de celle-ci,
il crée
le
genre
Pellonula, qui sera à l'origine du nom de la sous-famille des Pellonulinae.
D'après Whitehead (1986 a),
cette sous-famille comprend
jusqu'à
ce jour 22 genres répartis en 42 espèces. Ce dernier auteur avait, en 1973,
divisé
les
Pellonulinae en quatre tribus:
les Ehiravini d'eau douce
ou
saumâtre de la zone Indo-pacifique y compris la région côtière africaine de
l'Océan
Indien jusqu'au Cap,
les Pellonulini d'eau douce ou
saumâtre
de
l'Afrique Occidentale et Centrale, les Congothrissini de l'Afrique Centrale
et les Hyperolophini d'eau douce d'Australie.
Grande
(1985),
à base de caractères ostéologiques propose
deux
tribus
- La tribu des Pellonulini, comprenant tous les Pellonulinae dont
l'articulation
du postcleithrum avec le supracleithrum est bien située
en
arrière
du
cleithrum.
Il classe dans cette tribu les
genres
Pellonula,
Microthrissa, Poecilothrissa, Potamothrissa, Laeviscutella et Thrattidion.
- La
tribu des Ehiravini rassemblant tous les Pellonulinae
dont
les
canaux extrascapulaire latéral,
préoperculaire et un troisième
canal
non nommé passent tous par des ouvertures indépendantes du ptérotique. On y
retrouve les genres Ehirava,
Gilchristella,
Clupeichthys, Corica et Spra-
tellomorpha.

---

- 17 -
Les
genres Potamalosa,
Hyperlophus Clupeoides et
Sierrathrissa
n'appartenant à aucune des deux tribus précitées,
ont
été réunis dans un
groupe artificiel sans caractère distinctif propre (Grande, 1985).
Notons
que
le découpage utilisé par Grande (l.c.)
diffère,
en
bien des points,
de celui proposé par Whitehead (1986). Ce dernier revient
sur
son découpage de 1973 en y apportant quelques modifications.Pour
lui,
il existe trois regroupements naturels de Pellonulinae
ceux de l'Afrique
Occidentale et Centrale,
le groupe de l'Afrique australe et de
Madagasc~r
et
ceux
de la zone Indo-Pacifique Ouest (englobant le sud de l'Océan
Iri-
dien, le Sud-Est asiatique et l'Australie).
Seuls,
les
Clupeidae dulçaquicoles de l'Afrique Occidentale
et
Centrale ou les Pellonulini (sensu Whitehead, 1973) nous intéresseront. Les
Pellonulinae
de
l'Afrique du Sud et de Madagascar
(incluant
les
genres
Gilchristella,
Sauvagella et Spratellomorpha) et de la zone Indo-pacifique
Ouest (contenant les genres Ehirava,
Dayella, Clupeoides, Corica, Clupeic-
hthys, Potamalosa et Hyperlophus), sortent du cadre de notre étude.
B - PELLONULINAE DE L' AFRIQUE OCCIDENTALE ET CENTRALE
Parmi
les clupéidés africains vivant exclusivement dans les eaux
douces et saumâtres,
douze genres nominaux dont cinq endémiques du
bassin
du Zaïre
sont, d'après
Whitehead (1986a), connus des bassins de l'Afrique
Occidentale et Centrale.
Ces
genres
seront présentés,
par ordre chronologique
de
leur
description.
Il
en sera de même pour les espèces nominales successives de
chaque genre.
1 - GENRE PELLONULA GUNTHER, 1868.
Günther
(1868) décrit le genre Pellonula,
en se basant
surtout
sur
la
dentition développée:
chaque mâchoire porte une série
de
dents
coniques
assez
fortes et inégales mais sans canines
dents
minuscules
présentes le long du large maxillaire, et dents petites sur les palatins et
la langue.

---

- 18 -
Selon Pellegrin (1923),
PolI (1974) et Whitehead (1986
a),
ces
Pellonulinae,
qui
font généralement 6 à 8 cm,
peuvent atteindre 12 cm de
longueur standard. Leur corps est ventralement caréné en scie depuis (avant
ou
après) les pectorales jusqu'à l'anus.
Ces auteurs donnent 20-36
bran-
chiospines
sur
la partie inférieure
du premier arc
branchial
38-44
écailles en ligne longitudinale
15-18 rayons à la dorsale ; 17-21 rayons
à l'anale et 6 branchiostèges.
L'espèce-type de ce genre est Pellonula vorax Günther,
1868.
Sa
description
est basée sur 3 exemplaires provenant d'un bassin non
précisé
de l'Afrique de l'Ouest.
D'après
la description originale et celle de Whitehead (1986
a)
on
peut
retenir les caractères essentiels
suivants
corps
modérément
allongé
ou
comprimé (hauteur 23 à 30 % de LS),
20-25
écussons
ventraux
entre
l'isthme
et l'anus (soit 11-15 prépelviens et 9-11 postpelviens)
dents prémaxillaires,
fortes,
projetées en avant et 25-36
branchiospines
inférieures
sur le premier arc branchial,
aussi longues que les filaments
branchiaux.
Fisher
(1885) décrit Pellonula modesta à partir de
3
spécimens
provenant d'une localité non précisée de l'Afrique de l'Ouest. Cette espèce
est mise en synonYmie avec Pellonula vorax par Boulenger (1901).
Mais, les
arguments
qui ont motivé cette mise en synonYmie n'ont jamais été exposés.
Cependant,
l'usage
semble l'avoir adoptée.
Poll et al.
(1984)
incluent
Pellonula modesta dans les synonymes de P. vorax.
Boulenger (1899,
1906 et 1909) enrichit
le genre
Pellonula
de
trois nouvelles espèces nominales:
Pellonula acutirostris,
P. obtusiros-
tris et P. miodon.
Ultérieurement, ces espèces ont été transférées dans le
genre Potamothrissa (cf. infra).
Regan (1917),
estime que d'une part Pellonula acutirostris et P.
obtusirostris et d'autre part ~
miodon sont aussi bien différentes entre
elles
que des autres espèces qui composent ce genre.
Il décrit alors pour
elles, respectivement les genres Potamothrissa et Limnothrissa.
Boulenger
(1916) décrit Pellonula leonensis.
Les 2 syntypes
de
cette
espèce ont été récoltés dans le nord de Sherbo district,
en
Sierra
Leone (Afrique de l'Ouest).

---

- 19 -
Selon Boulenger (l.c.),
Pellegrin (1923) et Whitehead (1986 . a),
P.
leonensis
est surtout caractérisée par sa forme très allongée' (hauteur
du
corps comprise 5 à 5 fois 1/2 dans la longueur ou faisant 17,7-18 % de
LS) mais aussi par les caractères suivants:
dents prémaxillaires dirigées
vers
l'intérieur de la bouche;
pas d'écussons prépectoraux;
13
ou
14
écussons
prépelviens et 8 ou 9 postpelviens;
27-28 branchiospines
infé-
rieures et 35-40 écailles en ligne longitudinale.
Regan (1917),
en faisant la révision systématique des Clupeida~,
n'a
pas
seulement démembré le genre Pellonula.
Il y a
décrit
Pellonùia
stanleyana,
dont
les
2 syntypes proviennent des chutes
de
Stanley,
au
Zaïre.
Concernant cette espèce,
Poll (1964) écrit : "PeUonula stanleyana
dont nous n'avons aucun exemplaire, est probablement un P. vorax de locali-
té erronée".
Depuis,
cette espèce est considérée à tort ou à raison comme
un synonyme de Pellonula vorax.
Nichols et Griscom (1917) découvrent une nouvelle espèce: Pello-
nula tenuis,
dans le bassin du Zaïre, à Stanleyville. A partir d'une étude
comparée
des caractères biométriques entre Potamothrissa obtusirostris
et
P. tenuis, Poll (1964) considère que cette dernière espèce ne doit pas être
retenue plus longtemps.
Il la met,
alors,
en synonYmie avec Potamothris-
sa obtusirostris.
Johnels
(1954) décrit Pellonula afzeliusi à partir de
13
syn-
types
(CLOFFA 1) provenant de la basse Gambie,
en Afrique de l'Ouest.
La
decription de cette espèce
a été
faite en
la
comparant,
uniquement,
à
Pellonula vorax.
Ceci, en
dépit de
l'existence de P. leonensis, qui, par
l'absence des écussons prépectoraux est,
morphologiquement, plus proche de
la nouvelle
espèce que P. vorax.
Selon cet auteur Pellonula afzeliusi
se
distingue essentiellement de P. vorax par
23-26 branchiospines inférieures
sur le premier arc
branchial et 11-12 écussons prépelviens (au lieu de 26-
30
et 13-15 chez P. vorax).
Pour lui,
la taille
(sans doute la longueur
totale (LT)) n'excède pas 76 mm.
D'après Daget et Iltis (1965), Pellonula afzeliusi diffère fonda-
mentalement
de
P. vorax
par l'absence d'écussons épineux
en
avant
des
pectorales.
Ces
auteurs
examinent des Pellonula afzeliusi de
la
lagune
Ebrié
en Côte d'Ivoire dont la plus grande partie des
individus
capturés
ont
65
à 85 mm de longueur standard (LS) avec une taille maximale de
121
mm. Pour eux, deux sous-espèces de Pellonula afzeliusi existent :

---

- 20 -
- P. afze1iusi afze1iusi Johne1s,
1954 est une forme
d'estuaire
qui se rencontre depuis l'embouchure du Sénégal juqu'à celle du Zaïre. Elle
atteint
une assez grande taille (121 mm LS),
possède 28-35 branchiospines
inférieures (23-26 sur les types), 11-13 + 7-9 écussons et 40-44 vertèbres.
- P. afze1iusi miri (Daget, 1954) est une forme continentale que
l'on rencontre très loin des côtes,
dans la Volta, le Niger jusqu'à Bamako
et la haute Bénoué. Sa taille est nettement plus faible, le maximum observé
étant 73 mm de longueur totale;
les branchiospines sont moins nombreuses,
20-23 sur les types ; 10-11 + 6-8 écussons et 38-42 vertèbres.
Remarquons dans cette étude,
que Daget et I1tis (l.c.)
réattri-
buent implicitement et sans justification, Microthrissa miri Daget 1954, au
genre
Pe11onu1a notamment comme une
sous-espèce
de
P. afze1iusi.
Les
raisons de cette assignation générique seront données par Roman (1966).
Ce
dernier écrit : "Microthrissa miri est rapportée au genre Pe11onu1a à cause
des
caractères
généraux identiques à ceux que Po11 (1964) attribue
à
ce
genre. Nous pouvons ajouter que la présence de dents sur la langue confirme
cette
attribution
générique et interdit au contraire de la
rapporter
au
genre Microthrissa".
Po11
et al.
(1984) considèrent
trois espèces valides
dans
le
genre Pe11onu1a : P. vorax, P. afze1iusi, et P. miri.
Whitehead (1986 a),
vu la confusion au sein de ce groupe,
fait
remarquer dans son important travail sur les C1upeidae du Monde,
l'intérêt
d'une
urgente
révision du genre Pe11onu1a.
En attente
de
celle-ci,
il
préconise, sans doute dans un but purement pratique, de reconnaître dans ce
genre deux espèces ou complexes d'espèces:
-Pe11onu1a vorax avec des écussons prépectoraux. Celle-ci se rencontre
dans les cours inférieurs des rivières,
le long des côtes,
depuis la Côte
d'Ivoire jusqu'en Angola.
-Pellonula leonensis sans écussons prépectoraux. Il indique trois sous-
espèces pour cette dernière espèce :
(1)- Pel10nula 1eonensis 1eonensis
Bou1enger,
1906;
corps
allongé
(hauteur
17,7-18 % de la LS)
27-28 branchiospines inférieures;
connue
que des syntypes provenant du North Sherbo District (Sierra Leone).
(2)- P. 1eonensis afze1iusi Johne1s,
1954
corps modérément allongé
ou comprimé (hauteur 21,7-30,2 % de LS) ; 21-29 branchiospines inférieures;
connue du bas Sénégal au bas Niger.

---

- 21 -
(3)- P. 1eonensis miri Daget,
1954 ; corps modérément allongé ou ~om­
primé
(hauteur
23,8-28,8 % de LS)
20-23 branchiospines
inférieures
connue du haut Niger et de la Benoué.
Il
faut noter que par ce travail,
Whitehead (l.c.),
réhabilite
sans explication Pe11onu1a 1eonensis.
En conclusion,
il est clair que le genre Pe11onu1a présente
Une
systématique extrêmement confuse et difficile. Comme l'a souligné Whitehead
(l.c.) , une révision approfondie et détaillée s'impose.
2 - GENRE ODAXOTHRISSA BOULENGER. 1899
Bou1enger (1899) définit le genre Odaxothrissa comme suit: corps
fortement comprimé,
caréné en scie depuis les nageoires pectorales jusqu'à
l'anale;
une série de dents coniques aux prémaxi11aires et à la mandibule
qui
sont
en outre armés d'une forte canine dirigée
en
arrière
dents
minuscules
le long du maxillaire;
dents coniques sur les palatins et sur
la langue
21-22 rayons à la dorsale et 7 rayons branchiostèges.
Grande (1985),
à partir de comptages réalisés sur des
spécimens
colorés à l'alizarine, donne 6 rayons branchiostèges.
Pour
Regan (1917),
Po11 (1957 et 1974) puis Whitehead (1986 a),
ce
genre
se distingue essentiellement de
Cynothrissa,
l'autre
genre
à
canines des Pe11onu1inae
par les dents prémaxi11aires en une rangée, avec
t
1 ou 2 canines de chaque côté.
L'espèce-type
de
ce
genre est
Odaxothrissa losera
Bou1enger,
1899. Les 2 syntypes ont été récoltés à Coquilhatville (actuelle Mbandaka),
dans la cuvette centrale du Zalre.
Bou1enger (1899,1901 et 1909)t
propose la description suivante:
18-20
branchiospines inférieures beaucoup plus courtes que
les
filaments
branchiaux
21-22 rayons à l'anale;
16-17 rayons à la dorsale
44-46
écailles en ligne longitudinale et 17-18 + 9-10 écussons ventraux.
Regan
(1917)
examine le plus petit des syntypes (85 mm
LT)
et

---

- 22 -
note
27
branchiospines
inférieures de longueur
sensiblement
égale
aux
filaments
branchiaux.
Il
en conclut que le nombre de
18
branchiospines
inférieures
sur le premier arc branchial,
signalé par Bou1enger en
1899,
pourrait être une erreur de frappe, auquel cas il faudrait le remplacer par
28.
Bou1enger
(1910) décrit une nouvelle espèce dans le genre Odaxo-
thrissa : O. ansorgii. Regan (1917) estime que la différence entre celle-ci
et
O. losera
a une valeur générique et décrit le genre
Cynothrissa
pour
elle et C. mento (cf. infra).
En revanche,
Regan (l.c.) décrit, au cours de la même étude, une
nouvelle
espèce
dans le genre Odaxothrissa
O. vittata,
à partir
d'un
spécimen
provenant
de la rivière Oubangui
(Banzyvi11e),
dans
le
moyen
Zaïre.
Celle-ci
se
distingue de l'espèce-type par le nombre de 22 ou
23
branchiospines inférieures (au lieu de 27 ou 28).
En
1974,
toujours sur la base du nombre de branchiospines,
qui
est actuellement chez les C1upeidae un des caractères sinon le seul
carac-
tère
usuellement
utilisé,
Po11 sépare les deux espèces du
genre
Odaxo-
thrissa comme suit
- 26-27 branchiospines inférieures : O. losera
- 20-24 (25) branchiospines inférieures : O. vittata
Contrairement
à Po11 (l.c.),
Whitehead (1986 a) note 18-21
bran-
chiospines infères pour O. losera et 20-24 pour O. vittata. Mais ce dernier
n'exclut
pas la possibilité que O. vittata soit une forme (sous-espèce) de
O. losera provenant du moyen Zaïre.
D'après
Whitehead (l.c.),
la distribution géographique des
es-
pèces de ce genre se présente comme suit
O. losera est connue du bassin Zaire,
à peu près de Mbandaka à
Brazzaville,
mais
aussi des rivières du Gabon,
du Congo et peut-être
de
l'Angola.
- O. vittata se rencontre dans le moyen Zaïre et ses
tributaires
(Oubangui, Lua1aba et Sangha).
Il ressort de cette étude bibliographique du genre
Odaxothrissa,
de
grandes divergences entre les travaux des différents auteurs.
De
tels
écarts
entre
les conclusions des meilleurs spécialistes de
ces
poissons

---

, "
l
'
- 23 -
'~
"'-"'-""-"
démontrent
parfaitement
qu'il
Si agit d'un genre
problèma~,'~nt la
position systématique est loin d'être connue avec certitude.
'-.,~
""'\\
""
"~,
3 - GENRE KICROTHRISSA BOULENGER, 1902.
Boulenger
(1902) décrit le genre Microthrissa en s'appuyant
sur
les caractères suivants:
corps fortement comprimé,
caréné en scie depuis
la
gorge
jusqu'à
la nageoire anale
une série de
dents
coniques
aux
prémaxillaires et à la mandibule, pas de canines
un petit groupe de dents
de
chaque côté du palais;
pas de dents sur la langue;
nageoire dorsale
courte, située au-dessus de l'espace entre les ventrales et l'anale, celle-
ci étant longue avec 23 à 2S rayons.
Poll (1974) apporte les modifications suivantes :corps
fortement
ou
modérément
comprimé
(hauteur du corps 22-37 % de LS)
présence
ou
absence
de touffes de dents de chaque côté du palais et
nageoire
dorsale
longue ou moyenne.
L'espèce type,
Microthrissa royauxi Boulenger,
1902,
a été dé-
crite
du moyen Zafre (Banzyville) à partir de 3 syntypes.
Sa
description
d'après
Boulenger (l.c.),
Poll (1974),
et Whitehead (1986 a)
se
résume
comme
suit:
Hauteur du corps 30-37 % de la longueur standard
1 ou
2
écussons sans apophyse en avant des pectorales
13 ou lS écussons prépel-
viens et 6 ou 7 postpelviens
14-16 branchiospines infères ; 36-40 écail-
les en ligne longitudinale
longue nageoire anale avec 23-27 rayons et un
maxillaire dont la largeur est contenue 3 fois dans sa longueur.
Jusqu'à
présent Microthrissa royauxi a été signalée dans le bas-
sin
du
Zafre y compris la rivière Oubangui mais apparemment pas
dans
le
Kasai et ses tributaires (Whitehead, 1986 a).
Regan
(1917)
décrit
la
deuxième
espèce
nominale du
genre
M. parva (Cf. infra
Nannothrissa).
L6hnberg et Rendahl (1920) enrichissent le genre Microthrissa
d'une troisième espèce nominale:
M. eupleura.
(Cf. infra
Poecilothris-
Sël) •

---

- 24 -
Po11
(1948),
en
examinant les collections de C1upeidae
du
lac
Moéro
déposées au Musée Royal de l'Afrique Centrale,
découvre
Microthris-
sa stappersii. Au cours de la même étude, il signale sans aucune explication
que
le genre Potamothrissa Regan,
1917,
trop voisin du genre Microthrissa
n'est plus retenu.
Aussi,
aux espèces précédemment décrites dans le
genre
Microthrissa,
s'y ajoutent M. acutirostris (Bou1enger,
1899) M. obtusiros-
tris (Bou1enger, 1909) et M. tenuis (Nicho1s et Griscom, 1917).
Ce même auteur, en 1964, entreprend une étude sur plusieurs genres
de Pe110nu1inae. Ses résultats le conduisent aux conclusions suivantes :
- Microthrissa eup1eura est rapporté au genre Poeci10thrissa.
- Le genre Microthrissa est réduit à une espèce : M. royauxi avec
une
dentition présente sur tous les os du bord de la bouche tandis que
le
genre Potamothrissa est réservé aux espèces sans dents sur le maxillaire et
à supramaxi11aire réduit: P. acutirostris, P. obtusirostris et P. tenuis.
- Un
genre nouveau sera créé pour Microthrissa parva,
le
genre
est Nannothrissa Po11 1965.
- Quant à l'espèce M. stappersii non signalée par Po11 (1964), il
faudra
attendre
1974
pour voir l'auteur la rattacher
provisoirement
au
genre Limnothrissa.
- M. miri Daget,
1954,
initialement décrit dans ce genre, a été
indentifée comme Pe110nu1a par Roman (1966) (cf. supra).
Daget
(1962)
récolte un petit c1upéidé de 40 mm
(LT)
dans
le
Ko1enté,
en
Guinée.
Il s'appuie sur le nombre faible des
branchiospines
(14+9),
d'écailles
(37 en ligne longitudinale) et surtout d'écussons épi-
neux ventraux (9+6) pour le rapporter au genre Microthrissa.
Selon lui, il
s'agit
vraisemblablement d'une espèce encore non décrite. Mais,
pour
une
description
complète
et détaillée,
il préconise
d'attendre
la
capture
d'autres exemplaires.
Whitehead
(1986
a)
ne signale pas
Microthrissa sp.
dans
son
travail sur les C1upéidae du Monde.
Cependant,i1 en parle dans sa note sur
la description de Microthrissa normanae (Whitehead, 1986 b) et indique même
que
ce
spécimen pourrait être
le représentant d'une nouvelle
espèce
du
genre Microthrissa, abondant ainsi dans le même sens que Daget (1962).
Po11 (1974) décrit Microthrissa minuta à partir de l'ho10type
et
de
56 paratypes provenant de la rivière Dungu à Ganga1a na Bodio et de son

---

- 25 -
affluent,
la rivière Garamba,
(Moyen Zaïre).
Selon lui,
cette nouvelle
espèce
se distingue de Microthrissa royauxi par le nombre
des
branchios-
pines et celui des rayons anaux : 19-21 branchiospines inférieures et 18-21
rayons
anaux au lieu de 14-16 et 23-27,
mais aussi par un nombre
moindre
d'écussons prépe1viens
11-12 au lieu de 13-14 et même par les dimensions
qui lui semblent aussi être spécifiquement distinctes,
Microthrissa minuta
étant
de
taille très réduite (40 mm LI maximum) par rapport à
M. royauxi
(96 mm LI maximum).
Ainsi,
le genre Microthrissa ne comptait que deux espèces valides,·
Microthrissa royauxi et M. minuta,
toutes deux du bassin du Zaïre.
White-
head (1986 b)
assigne une nouvelle espèce à ce genre,
Microthrissa norma-
nae, de la rivière Birim (bassin de Pra), au Ghâna. La description de cette
nouvelle
espèce est basée sur l'ho1otype,
19 paratypes et 6 autres spéci-
mens.
Selon l'auteur,
elle se distingue nettement des autres Microthrissa
par
l'absence
d'écussons
en avant des nageoires pectorales
et
par
un
nombre plus élevé de branchiospines (20-24 contre 14-21).
Jusqu'à
présent
Microthrissa normanae n'a été signalée que de la localité tyPe.
Notons que
cette dernière espèce avait été initialement décrite sous le
nom de Micro-
thrissa normani. Ce nom étant dédié à une femme, il s'est avéré grammatica-
lement incorrect. Depuis Whitehead (1988), l'espèce est devenue Microthris-
sa normanae.
La
description
originale
du genre Microthrissa
bien
que
peu
détaillée avait le mérite d'être claire et surtout très caractéristique. La
découverte
et la description de Microthrissa minuta et surtout de
M. nor-
manae,
ont
rendu
la définition de ce genre confuse.
Notons que pour
la
dernière
espèce,
la présence
de dents sur la langue,
un des
caractères
génériques les plus importants nia pas été précisée.
A ces
problèmes
s'ajoute celui
du
Microthrissa sp
de
Daget
(1954), toujours en attente d'une description éventuelle.
Une
révision
du genre,
basée à la fois sur la
morphologie
et
l'ostéologie détaillée,
ceci à partir d'un échantillon de taille suffisan-
te,
devrait
non
seulement permettre de mieux le caractériser mais
aussi
d'obtenir
une nouvelle clé de détermination et une
description
détaillée
pour chaque espèce jugée valide.

---

- 26 -
4 - GENRE CYNOTRISSA REGAN, 1917.
Regan
(1917) définit le genre Cynothrissa par une mâchoire infé-
rieure très proéminente et une série interne de dents prémaxillaires avec 2
ou 3 canines fortes.
Les écussons ventraux vont de l'isthme du gosier à la
nageoire anale.
Pour Pellegrin (1923),
ce genre ne méritait que le rang de sous-
genre. Aucune argumentation n'a été donnée.
L'espèce-type Cynothrissa mento Regan 1917 a été décrite à partir
d'un seul exemplaire (130 mm Lt) provenant d'Agberi,
dans le sud du
Nigé-
ria.
Whitehead
(1986 a) à partir d'observations personnelles et d'une
compilation de la littérature donne la description suivante :
Corps modérément comprimé (hauteur 25 % de LS ou plus) ; mâchoire
inférieure
très
proéminente
avec des canines fortes sur
la
symphyse
présence de 2 à 4 canines de ce même type, de chaque côté de la mâchoire et
internes
à la première rangée de dents prémaxillaires;
16-19
branchios-
pines inférieures, plus courtes que les filaments branchiaux correspondants
et 18-22 rayons à l'anale.
Jusqu'à
présent
Cynothrissa mento se rencontre dans
le
cours
inférieur de la Volta,
du Niger et de la Benoué.
Elle est aussi
présente
dans
certaines
rivières
d~ Cameroun non apparentées au bassin
du
Zaïre
(Whitehead, 1986 a).
Regan (1917),
rapporte Odaxothrissa ansorgii
Boulenger, 1910 au
nouveau genre qu'il vient de décrire.
La
description
originale
de
Cynothrissa ansorgii
(Boulenger,
1910) est basée sur 6 syntypes provenant du bas Zaïre.
Selon Regan (l.c.),
Poll (1974) puis Whitehead (1986 a), cette espèce se distingue essentielle-
ment
de
l'espèce-type
par un nombre plus élevé de branchiospines
et
un
nombre moindre de rayons à la nageoire anale
23-26 branchiospines et 18-
19 rayons anaux au lieu de 16-19 et 18-22.
L'aire de répartition de Cynothrissa ansorgii s'étend le long des
côtes ouest-africaines, du Sénégal à l'Angola (Whitehead, 1986 a).
En 1965,
Daget et Iltis signalent un spécimen de Cynothrissa de la
lagune Ebrié (Côte d'Ivoire) qui selon eux, n'appartient ni à C. mento ni à
C. ansorgii.
Ce
spécimen,
dont le corps est très allongé,
possède 33+14

---

- 27 -
branchiospines sur le premier arc branchial,
13+10 écussons
ventraux,
16
rayons
à
la
dorsale et 18 rayons à l'anale.
Les auteurs hésitent' à
le
décrire
comme une nouvelle espèce car ils pensent que les types de
Pello-
nula leoensis pourraient être des juvéniles de leur spécimen.
Pour Whitehead (1986),
Cynothrissa sp. est bien une nouvelle es-
pèce,
car
selon lui,
les jeunes Cynothrissa doivent toujours
avoir
des
écussons prépectoraux. Alors que chez Pellonula leonensis incluant P. afze-
liusi et P. rniri, les formes juvéniles et adultes en sont dépourvus.
En dehors du doute sur le statut générique (cf.
Pellegrin 1923),
le
genre
Gynothrissa
pose le problème de la
reconnaissance
des
formes
juvéniles
et
de la validité de ses diverses espèces nominales
y
compris
C. sp., toutes caractérisées uniquement par le nombre de branchiospines.
Aussi,
une
révision détaillée de l'ensemble de tous les
genres
proches s'est-elle avérée nécessaire afin de tenter de résoudre ces problèmes.
5 - GENRE LDtNOTHRISSA REGAN, 1917.
Regan
(1917) définit le genre Limnothrissa pour L. miodon
(Bou-
lenger,
1906) précédemment décrit dans le genre Pellonula.
La diagnose du
genre est la suivante :
Le maxillaire,
large sur toute sa longueur,
et le prémaxillaire
sont
dentés.
Le
dentaire,
le vomer et la langue portent
également
des
dents.
Les écussons ventraux sont faiblement carénés en avant des pelvien-
nes et fortement carénés en arrière.
Selon Poll (1953),
la forme du prémaxillaire constitue un carac-
tère
distinctif:
le bord antérieur non échancré est même
apparent
chez
l'alevin. Pour lui, l'épaisseur du museau plus grande que
chez Stolothrissa
est aussi un caractère spécifique.
Whitehead
(1986
a)
signale la présence de dents sur
toute
la
partie concave du dentaire et l'absence d'une brèche séparant le
prémaxil-
laire du maxillaire.
L'espèce-type
de
ce genre est
Limnothrissa miodon
(Boulenger,
1906).
Les 19 syntypes proviennent du lac Tanganyika.
Sa description d'a-
près Boulenger (1906),
Regan (1917) , Poll (1974) et Whitehead (1986 a) se
présente comme suit :
Corps
fusiforme
(hauteur 22 à 24 % de la longueur
standard)

---

- 28 -
origine de la dorsale avancée par rapport à celle des pelviennes
origines
des écussons prépelviens après l'aisselle des pectorales; 35-40 branchios-
pines inférieures;
16-18 rayons à l'anale;
14-16 rayons à la dorsale et
9-11 écussons postpelviens.
En ce qui concerne le nombre d'écailles en ligne longitudinale et
celui
des
écussons prépelviens,
ces auteurs donnent des
chiffres
assez
différents.
Boulenger (1906)
compte 45-48 écailles et 19 ou 20
écussons.
Quant à PolI (1953 et 1974), il dénombre 36-46 écailles et 14 écussons.
Limnothrissa miodon, initialement du lac Tanganyika, a été intro-
duite
avec
succès
dans d'autres lacs africains tels que le
Kivu
et
le
Kariba (Marshall, 1982 et Spliethoff et al. , 1983) et dans le réservoir du
Cahora Bassa (Whitehead, l.c.)
Comme
nous
l'avons
déjà signalé,
PolI
(1953)
décrit
Micro-
thrissa stappersii à partir de 833 spécimens provenant du lac Moéro. Malgré
ce nombre important de spécimens-types,
la situation taxinomique de
cette
espèce ne semble pas trés claire. A tel point qu'en 1974, PolI rattache son
espèce
provisoirement au genre Limnothrissa tout en indiquant que la loca-
lité-type et les caractères morphologiques (aspect juvénile) lui paraissent
douteux.
Selon lui, elle se distingue de l'espèce-type Limnothrissa miodon
par
22-25 branchiospines inférieures (versus 35-38)
15-17
rayons
à
l'anale (versus 17-18) et une longueur totale maximale de 28 mm (versus 170
mm).
Pour
PolI,
l'absence-des écussons ventraux chez
Limnothrissa stap-
persii,
pourrait
être liée à sa juvénilité.
Cet auteur ne signale ni
la
présence, ni l'absence des dents linguales malgré l'importance si grande de
ce caractère, surtout au niveau générique.
L'assignation
provisoire,
par PolI,
de cette espèce
au
genre
Limnothrissa a été consacrée par l'usage.
De sorte qu'en 1984, PolI et al.
- -
publient
L. miodon
et L. stappersii comme des espèces valides du genre
Limnothrissa.
Mais,
Whitehead
(1986 a) fait remarquer que
Limnothrissa stap-
persii pourrait être la forme juvénile de L. miodon.
Cependant, il signale
que chez cette dernière espèce,
le nombre de rayons à l'anale est fixe
et
les
écussons
ventraux sont formés chez les spécimens d'une
taille
supé-
rieure
ou
égale à 25 mm de longueur standard (valeur
certainement
supé-
rieure à celle de la longueur du plus grand L. stappersii connu).
Il
ressort de l'étude bibliographique de Limnothrissa une confu-
sion autour de la validité de L. stappersii.
Cette
confusion,
malheureu-

---

- 29 -
sement
engagée et entretenue par l'auteur même de la description de
l'es-
pèce, apparait comme un point d'ombre au sein d'un genre qui est sans doute
l'un
des mieux caractérisés et des plus connus des genres de
Pellonulinae
africains.
Nous nous attellerons,
dans la mesure du possible,
à comparer
les juvéniles de Limnothrissa miodon avec L. stappersii afin d'éclaircir ce
problème.
6 - GENRE POEClLOTHRISSA REGAN, 1917.
Regan (1917) puis PolI (1974) définissent le genre Poecilothrissa
sur les caractères suivants
grandes dimensions des écailles,
moins nom-
breuses que les myomères (27-34 en ligne longitudinale) ;
hauteur du corps
19,5-25 % ; diamètre de l'oeil 6,5-9 % ; espace interorbitaire 4,7-5,8 % et
espace postorbitaire 8,1-9,4 % de la longueur standard
dentition
préma-
xillaire et dentaire forte (sans canines plus grandes)
dents vomériennes
présentes,
linguales absentes
au plus un écusson sans apophyse en avant
des écussons prépelviens.
A partir de l'holotype provenant de Monsembe (bassin du
Zalre),
Regan
(l.c.)
décrit
Poecilothrissa congica,
l'espèce-type
de Poecilo-
thrissa. Elle se caractèrise par un espace interorbitaire de
22,3-25 % et
une largeur de la tête de 25-49 % de sa longueur;
17-19(20) branchiospines
inférieures
18-21 rayons à l'anale et 27-33 écailles en ligne
longitu-
dinale. Longueur totale maximale : 70 mm.
Lohnberg
et Rendahl (1920) décrivent
Microthrissa eupleura,
du
bas
Zalre.
A propos de cette espèce,
PoU (1964) écrit
"Une espèce de
Microthrissa, M. eupleura, imparfaitement décrite et dont nous ne possédons
pas d'exemplaires,
appartient probablement au genre Poecilothrissa à cause
de
30
écailles en ligne longitudinale,
mais le nombre
très
réduit
des
rayons dorsaux est douteux".
Cependant, PolI et al. (1984) semblent admettre cette assignation
puisqu'ils
incluent
Poecilothrissa eupleura dans leur liste
des
espèces
valides de ce genre.
Pour Whitehead (1986 a), Poecilothrissa eupleura pourrait être un
synonyme de P. congica ; aucune justification n'a été donnée.
PolI (1948) décrit Poecilothrissa moeruensis, du lac Méoro. Cette
description
est
fondée sur l'holotype et 624
paratyPes.
Selon
lui,
la

---

- 30 -
nouvelle espèce se distingue par un espace interorbitaire de 17,9-18,6 % et
une
largeur
de
la tête de 37,5-45 % de
la
longueur
standard,
18,6-20
branchiospines
infères,
16-18
rayons à l'anale et 33 écailles
en
ligne
longitudinale. La longueur totale du plus grand spécimen est de 41 mm.
Ce même auteur,
en 1974,
décrit Poeci1othrissa centra1is prove-
nant du lac Tumba, dans la cuvette centrale du Zafre à partir de l'ho1otyPe
et 458 paratypes.
Selon lui,
elle diffère de P. congica par la largeur ~e
la
tête et celle de l'espace interobitaire moins grandes et surtout par un
nombre
plus élevé de branchiospines inférieures.
Ainsi la largeur
de
la
tête
et
celle de l'espace interorbitaire de Poeci1othrissa centra1is
va-
rient de 38 à 43 % et de 19 à 23 % de la longueur de la tête au lieu de
45
à 49,2 % et 22,3 à 25 % chez P. congica. Pour lui, cette nouvelle espèce se
distingue en outre de Poeci1othrissa moeruensis par le nombre de branchios-
pines infères
21 à 24 au lieu de 18 à 20,
de rayons à l'anale: 18 à 22
au lieu de 16 à 18,
et diverses proportions dont celle de l'oeil, équiva-
lente
chez
les espèces P. congica et P. centra1is mais
notablement
plus
grande chez P. moeruensis.
Pour
Po11 (l.c.),
Poeci1othrissa congica est présente dans tout
le bassin du Zafre,
sauf dans la cuvette centrale où se rencontre
unique-
ment
P. centra1is.
Cette cuvette,
en raison de son acidité et de sa tur-
bidité (cf. Matthes, 1964), constitue un habitat assez différent du reste
du bassin du Zafre.
Ce dernier milieu présente un pH neutre et l'eau y est
beaucoup plus claire.
Il a un régime fluviatile surtout par opposition
au
lac
Moéro,
un lac à pH neutre où se rencontre l'espèce endémique Poeci1o-
thrissa moeruensis.
Dans
ces
conditions,
on est tenté de se poser la question
de
savoir
si les différences
entre les espèces de Poeci1othrissa,
très
peu
marquées au niveau méristique, ne seraient pas liées à leur habitat respec-
tif.
Une étude morphologique et ostéo1ogique des diférentes espèces de
ce genre devrait permettre de lever ces points obscurs.

---

- 31 -
7 - GENRE POTAHOTHRISSA REGAN, 1917
Regan
(1917) décrit le genre Potamothrissa pour
P. acutirostris
(Bou1enger,1899) et P. obtusirostris (Bou1enger,
1909),
deux espèces ini-
tialement décrites dans le genre Pe110nu1a.
Pour
Regan (l.c.),
ce genre se définit essentiellement par
son
maxillaire étroit et édenté,
sa petite mâchoire inférieure et l'absence de
dents sur la langue.
Po11 (1974),
dans son synopsis sur les C1upeidae africains d'eau
douce,
apporte
à
cette description les
précisions
suivantes
"Dents
prémaxi11aires
seules bien formées,
dents maxillaires absentes ou
vesti-
gia1es,
36-42 écailles en ligne longitudinales,
14-18 branchiospines
in-
fères,
hauteur du corps 18-26,7 % de la longueur standard,
os supramaxi1-
1aire court sans long pédicelle antérieur, 1/8-1/3 aussi long que le maxil-
laire et 1 à 4 écussons sans apophyse en avant des
écussons
prépe1viens".
Whitehead
(1986a)
signale la présence
de
dents
sur
toute la
partie concave du dentaire et la position de la dorsale dont l'origine
est
légèrement en avant de celle des pelviennes.
Potamothrissa obtusirostis,
l'espèce type de ce genre a été
dé-
crite
par Bou1enger (1909) à partir de 2 syntypes récoltés dans la rivière
Aruwini (moyen Zaire).
D'après Bou1enger (l.c.),
Po11 (1974) et Whitehead
(1986a),
cette espèce est reconnaissable par la combinaison des caractères
suivants
Hauteur du corps (allongé) 22-25 %,
hauteur du pédoncule
caudal
7,2-9 %,
longueur du museau 6-7,5 % et diamètre de l'oeil 6,3-7,5 % de
la
longueur
standard
supramaxi11aire atteignant le tiers de la longueur du
maxillaire dont le rétrécissement antérieur est au moins aussi long que
le
reste
de l'os
14-16 (moyenne 15) branchiospines infères sur le
premier
arc
branchial
et 39-42 écailles en ligne longitudinale.
Longueur
totale
maximale 70 mm.
Potamothrissa acutirostris (Bou1enger, 1899) a été décrite égale-
ment
à
partir de 2 syntypes provenant de Coquilhatville
(actuelle
Mban-
daka),
dans le moyen Zaire.
Pour Regan (1917),
Po11 (1974) et
Whitehead
(1986a),
elle
se distingue de l'espèce type par un nombre légèrement plus
élevé de branchiospines infères 16-20,
moyenne 17 (vs. 14-16, moyenne 15),
par la hauteur du pédoncule caudal
9-11,2 %,
la longueur du museau 7-9
%

---

- 32 -
et
le diamètre de l'oeil 7,2-8,8 % de la longueur standard (vs.
respecti-
vement 7,2-9 %, 6-7,5 % et 6,3-7,5 %). Longueur totale maximale 80 mm.
Nichols
et Griscom (1917) décrivent une nouvelle espèce du genre
Pellonula
P. tenuis à partir d'un exemplaire provenant de
Stanleyville
(actuelle
Kisangani),
au Zaïre.
Ces auteurs soulignent sans
explication
qu'ils
ne reconnaissent pas les genres
Potamothrissa,
Poecilothrissa
et
Cynothrissa définis peu avant par Regan (1. c. ) •
Poll
(1964) signale que le genre Potamothrissa est
réservé
aux
espèces
P. acutirostris, P. obtusirostris et P. tenuis.
Ce même auteur,
en 1974,
compare les caractères biométriques de
Potamothrissa acutirostris,
P. obtusirostris
et P. tenuis,
et il conclut
que cette dernière espèce doit être mise en synonymie avec P. obtusirostris
Si
la synonymie entre Potamothrissa tenuis
et
P. obtusirostris
est bien établie, en revanche, celle qui existe entre cette dernière espèce
et Stolothrissa lembesseensis Fowler,
1949 ne semble pas être suffisamment
justifiée.
En
effet Matthes (1964) examine un spécimen (37 mm) de la
ri-
vière
Lokendu
qu'il
pense être un
exemplaire
de
Potamothrissa obtusi-
rostris.
A propos de celui-ci,
il écrit "La carène abdominale est relati-
vement faible,
surtout en avant des ventrales, caractère qui rapproche cet
exemplaire de Stolothrissa lembesseensis décrit du Sud Cameroun. Ce dernier
n'appartient
certainement pas au genre Stolothrissa,
qui est endémique du
lac
Tanganyika,
mais
serait plutôt
voisin,
sinon
synonyme,
de
Micro-
thrissa obtusirostris".
Or cette supposée synonymie n'a jamais été
démon-
trée.
Si Poll et al. (1984) s'interrogent sur sa validité, Whitehead (1986a),
lui, semble l'admettre.
Poll
(1974)
décrit
une nouvelle espèce dans le
genre
Potamo-
thrissa,
P. whiteheadi à partir de l'holotype et 12 paratypes provenant de
la rivière Hombo, dans l'est du bassin du Zaïre. Cette espèce est remarqua-
ble
par l'extrême petitesse de son supramaxillaire.
Toujours de
longueur
inférieure à la moitié du maxillaire chez les autres Potamothrissa,
celui-
ci
est presque réduit à une petite écaille sans pédicelle
chez
P. white-
headi. De plus, à la différence de Potamothrissa obtusirostris et de P. acu-
tirostris, elle présente des denticules cornés
sur le museau
et les bords
de
la
bouche y compris la peau du maxillaire.
Le museau est
particuliè-
rement court et obtus par rapport, surtout, à celui de Potamothrissa acuti-

---

- 33 -
rostris
et à un degré moindre à celui de P. obtusirostris.
Le plus
grand
spécimen à une longueur totale de 55 mm.
Selon PolI (I.e.),
le genre Potamothrissa est largement
répandu
dans tout le bassin du Zaïre.
P. acutirostris se rencontre presque partout
dans
ce bassin alors que P. obtusirostris n'est présente que dans l'est et
le nord-est du bassin.
Quant à P. whiteheadi,
elle n'est connue que de la
localité type.
Outre
la
synonymie insuffisamment justifiée entre
Stolothrissa
lembesseensis
et Potamothrissa obtusirostris,
ce genre
est le
seul
des
Pellonulinae
africain
dont presque toutes les espèces nominales ont
fait
l'objet d'une étude morphologique comparée (PolI,
1974).
Il est cependant
regrettable que l'auteur n'ait pas mentionné le nombre d'exemplaires exami-
nés pour chaque espèce nominale.
La valeur
d'une telle étude est
souvent
largement
liée
à la taille de
l'échantillon sur lequel
on a
travaillé.
Surtout
que dans le cas présent la séparation entre Potamothrissa
obtusi-
rostris
et P. acutirostris est basée
essentiellement
sur
des caractères
métriques. Néanmoins, cela ne doit pas permettre de douter des
conclusions
de PolI (1974), selon lesquelles il existe trois espèces valides au sein de
ce genre:
Potamothrissa obtusirostris,
P. acutisirostris et Potamothris-
sa whitheadi.
Notre
travail consistera à préciser la diagnose de ce genre
par
comparaison avec les genres voisins de la sous-famille ainsi que celle
des
espèces
et à vérifier la synonymie introduite entre Stolothrissa lembesse-
ensis et Potamothrissa obtusirostris.
8 - GENRE STOLOTHRISSA REGAN, 1917
Regan (1917) décrit le genre Stolothrissa à partir des caractères
suivants
la bouche est semblable à celle de Pellonula mais il n'y a
pas
de dents sur le palais,
ni sur la langue.
L'abdomen présente des écussons
faiblement
carénés en avant des pelviennes et fortement carénés en arrière
de celles-ci.
PolI (1953 et 1974) donne un complément de diagnose de ce genre:
le corps est allongé et fusiforme.
La dorsale est en position avancée
par
rapport aux pelviennes. Le prémaxillaire présente, en avant, une échancrure

---

- 34 -
caractéristique,
qui porte de fines dents marginales. Le museau est compa-
rativement
plus
mince
et plus étroit que chez
Limnothrissa
(caractères;
distinctifs connus des indigènes).
Whitehead (1986a),
abonde dans ce sens, en précisant qu'il s'en
distingue
aussi par une large brèche entre le prémaxillaire et
le
maxil-
laire et par la forme du supramaxillaire.
Ce genre comprend
une seule
espèce
Stolothrissa tanganicae
Regan, 1917. Les 2 syntypes proviennent du lac Tanganyika.
D'après
la
description originale,
complétée par Poll (1953
et
1974) et Whitehead (1986a),
elle a 36-46 écailles en ligne
longitudinale,
36-42
branchiospines inférieures,
13-14 écussons prépelviens et 8-9 post-
pelviens. On compte 16-17 rayons à la nageoire anale et 15-16 à la nageoire
dorsale.
La hauteur du corps fait 17 à 22 % de la longueur standard. Selon
ces auteurs, la longueur totale maximale observée est de 95 mm.
D'après
Poll
(1935),
l'alevin,
de forme analogue à
celle
de
l'alevin
de Limnothrissa,
est cependant plus mince et
plus
allongé.
La
pigmentation est moins développée et apparaît tardivement.
Initialement
connu du lac Tanganyika,
Stolothrissa a été intro-
duit
sans
succès de 1958 à 1960 dans le lac Kivu
(Collart,
1960
et
de
Jongh et al, 1983).
Ce genre monospécifique ne semble poser aucun problème systémati-
que.
Nous essayerons seulement de préciser sa diagnose afin de mieux
dis-
tinguer
Limnothrissa,
un autre genre voisin,
lui aussi endémique du
lac
Tanganyika.
9 - GENRE LAEVISCUTELLA POLL, WHITEHEAD ET HOPSON, 1965.
D'après
Poll et al.(1965) Laeviscutella se distingue de tous les
autres
genres de Pellonulinae par l'association des caractères suivants
écussons
prépelviens
non
carénés avec bras
ascendants
et
postpelviens
carénés
sans bras ascendants
dentaire,
prémaxillaire,
maxillaire
et
langue tous pourvus de dents.

---

- 35 -
Jusqu'à
présent
une seule espèce a été décrite dans ce genre
Laeviscute11a dekimpei Po11,
Whitehead et Hopson,
1965. L'ho10type et les
20 paratypes proviennent du Dawenia dam,
bassin de la Volta,
au Ghâna. Sa
description
résumée
selon Po11 et a1.(1.c.),
Po11
(1974)
et
Whitehead
(1986a)
se présente comme suit:
hauteur du corps 22-25 % de la
longueur
standard
21-26 branchiospines infères sur le premier arc branchial; 17-
20
rayons
à l'anale;
environ 38 écailles en ligne
longitudinale
et
6
rayons branchiostèges.
D'après
Whitehead
(1986a) Laeviscute11a dekimpei
est
présente
dans le cours inférieur des rivières,
de la Côte d'Ivoire à la
République
Populaire du Congo,
peut être jusqu'au Zaïre. On la capture aussi dans les
lagunes, notamment la lagune Ebrié, en Côte d'Ivoire et dans le lac Nokoué,
au Benin.
L'indentification
de
ce
genre monospécifique ne
pose
pas
de
problème.
10 - GENRE NANNOTHRISSA POLL, 1965.
Po11
(1965) étudie une série de squelettes de
Pe110nu1inae
du
Zaïre.
Il
y découvre des différences qui motivent la séparation générique
de la petite espèce de Regan: Microthrissa parva. Pour attirer l'attention
sur la petitesse de ce C1upeidae qui approche seulement, sans
l'atteindre,
la longueur totale de 50 mm, il dénomme ce genre Nannothrissa. Pour sa dia-
gnose,
il s'appuie sur les caractères externes et ostéo10giques suivants:
origine de la dorsale en arrière du niveau des pelviennes;
serrature
ven-
trale pré et postpe1vienne
bien
développée;
mâchoire inférieure proémi-
nente
grand supramaxi11aire;
dentition buccale vestigia1e ou complète-
ment absente ; pas de dents sur le palais ni sur la langue mais parfois des
dents
fines et caduques reconnaissables au bord du maxillaire
ethmoïde
médian rétréci en avant ; os nasaux reculés et 5 à 7 rayons branchiostèges.
Po11
et
Roberts
(1976) complètent cette
description
par
des
caractères méristiques : 20 - 31 branchiospines sur la partie inférieure du
premier
arc
branchial;
34-40 écailles en ligne
longitudinale
13-16

---

- 36 -
rayons à la dorsale; 17-22 rayons à l'anale; 11-13 rayons à la pectorale;
7-8 rayons à la pelvienne et 38-40 vertèbres.
L'espèce-type
de ce genre est Nannothrissa parva (Regan,
1917),
initialement
décrite
dans le genre Microthrissa à partir
de
8
syntypes
provenant de Coquilhatville (actuelle Mbandaka) dans le moyen Zaïre.
Poll
(1965) et Whitehead (1986a) en donnent la description
sui-
vante:
corps allongé avec une hauteur faisant environ 20 % de la longueur
standard; écussons prépelviens commençant à l'isthme ou tout juste après;
24-31 branchiospines infères;
20-22 rayons à l'anale et 35-40 écailles en
ligne longitudinale.
En
1973,
Roberts
et Stewart ont récolté dans la région du
lac
Mai-ndombe (bassin central du Zaïre) un lot de petits Clupeidae qui
s'avè-
rent
appartenir à une nouvelle espèce du genre Nannothrissa,
jusqu'à pré-
sent monospécifique.
Cette nouvelle espèce(Nannothrissa stewarti) fat
dé-
crite
par
Poll et Roberts (1976) à partir de l'holotype et Il
paratypes.
Elle se distingue de Nannothrissa parva par un nombre moins élevé de rayons
à
l'anale:
17-19 au lieu de 20-22,
par une écaillure un peu moins
nom-
breuse:
34-35 au lieu de 35-40 et par un nombre moins élevé de branchios-
pines infères : 20-23 au lieu de 24-31.
D'après
Whitehead (l.c.) les espèces du genre Nannothrissa
sont
uniquement
connues
des
eaux acides (pH 4-5) de la
cuvette
centrale
du
Zaïre.
Nannothrissa parva
se rencontre dans le bassin du Zaïre
(à
Mban-
daka) ,
le
lac
Tumba
et les rivières Ruki et Oubangui.
Quant
à
Nanno-
thrissa stewarti, elle n'est connue que du lac Mai-ndombe.
Nannothrissa
semble se distinguer aisément des autres genres
de
Pellonulinae africains. Ses deux espèces sont aussi facilement reconnaissa-
bles entre elles.
Mais,
une étude morphologique basée sur un grand nombre
d'exemplaires de ce genre aurait été nécessaire afin de voir les limites de
variabilité
des caractères méristiques sur lesquels repose la
discrimina-
tion
des
espèces.
Ces limites paraissent pour l'instant
incertaines
en
raison du petit nombre d'observations.
Malheureusement,
compte
tenu du temps qui nous est imparti pour
la réalisation de ce présent mémoire,
une telle étude ne peut être
entre-

---

- 37
prise ici.
Aussi,
nous nous proposons seulement de réexaminer les spéci-
mens-types
de ce genre,
afin de mieux le situer dans le contexte' général
des poissons africains de la sous-famille des Pellonulinae.
11 - GENRE SIERRATHRISSA THYS VAN DEN AUDENAERDE. 1969.
Selon
Thys van den Audenaerde (1969),
ce genre est
remarquable
par
la
présence d'écussons prépelviens (5-6) et postpelviens
(8-9),
non
carénés et sans bras ascendants;
excepté celui en forme de W,
situé à la
base des pelviennes. Ses représentants n'ont que 3 rayons branchiostèges et
leur taille dépasse à peine 40 mm (LT).
L'unique
espèce du genre,
Sierrathrissa leonensis Thys van
den
Audenaerde,
1969
a
été décrite à partir de l'holotype
et
89
paratypes
provenant de la Sierra Leone.
Selon
cet auteur,
les représentants de cette espèce ont le pre-
mier rayon de la nageoire anale (17-19 rayons) inséré sous le dernier rayon
de la nageoire dorsale (9-10 rayons), elle-même placée en arrière du milieu
du
corps
et des pelviennes (7 rayons).
Le dentaire et
le
prémaxillaire
portent de petites dents. La langue en est dépourvue.
Whitehead (1986a) donne 13-16 branchiospines sur la partie
infé-
rieure
du premier arc branchial (contre 10-12,
PolI,
1974),
4-10 petits
écussons prépelviens et 17-21 rayons à l'anale.
Depuis
la découverte de Sierrathrissa leonensis,
sa validité
a
été souvent mise à rude épreuve.
Une étude morphologique et anatomique comparée entre cette espèce
et
Pellonula afzeliuzi (Teugels et Thys van den
Audenaerde,
1979),
dont
elle était supposée être la forme juvénile,
a permis de trancher la
ques-
tion.
En
effet ces auteurs ont mis en évidence toute une série de
carac-
tères interdisant de voir en ce clupéidé nain un juvénile de Pellonula.
Whitehead
et
Teugels (1985) confirment définitivement ce
genre
par une étude anatomique viscérale et ostéologique.
En 1985, Grande, dans son cladogramme monophylétique des Pellonu-
linae,
sépare
les Pellonulini et les Eravini (unis par la fusion de
leur
premier
centre
ural
et du centre pleural) des
genres
Sierrathrissa,
Clu-
peoides, Hyperlophus et Potamalosa.

---

- 38 -
A cause de sa petite taille,
Sierrathrissa a souvent été sujet à
une mauvaise identification.
Considéré,
dans la plupart des cas comme une
forme juvénile des autres c1upéidés,
il était connu seulement de
quelques
localités.
Witehead
et Teuge1s (1985) en donnent une distribution géogra-
phique
détaillée,
s'étendant
depuis
l'estuaire du fleuve Sénégal
à
la
rivière Wouri, au Cameroun.
L'identification
de ce genre monospécifique ne pose pas de
pro-
b1èmes.
12 - GENRE THRATTIDION ROBERTS, 1972.
Roberts
(1972) définit le genre Thrattidion essentiellement
par
la
perte
ou le manque de son os supramaxi11aire.Mais il
fait
intervenir
également
l'association des caractères suivants:
écussons non carénés en
avant
et carénés en arrière des pelviennes (4-7+3-5),
tous avec des
bras
ascendants;
maxillaire et langue sans dents
écaillure restreinte à une
région
située
derrière la tête,
une double rangée
prépe1vienne
et
une
rangée
simple
postpe1vienne;
45-47 vertèbres et nageoires pelvienne
et
anale
respectivement insérées en avant du premier et sous le 8ème ou
9ème
rayon dorsal.
La seule espèce du genre,
Thrattidion noctivagus Roberts, 1972 a
été
décrite
à
partir de l'ho10type et de 175 paratypes provenant
de
la
rivière Sanaga, au Cameroun.
Museau
court et arrondi (mâchoires supérieure et
inférieure
de
longueur égale)
4-7 dents prémaxi11aires et 1-3 dents palatines
10-12
branchiospines
sur la partie supérieure du premier arc branchial
14-16
rayons
à la dorsale,
23-25 rayons à l'anale et en moyenne 10 rayons à
la
pectorale ; 4-5 rayons branchiostèges et 3 épuraux.
La
distribution de cette espèce est vraisemblablement restreinte
à la rivière Sanaga, au Cameroun.
Sur le plan taxinomique,
ce genre ne présente aucune
ambiguité.
Il se distingue très aisément des autres Pe110nu1inae africains.
Cette
étude bibliographique a permis de faire l'état actuel
des

---

1
- 39 -
r
connaissances
sur
la
systématique des Pellonulinae des
eaux
douces
et
1
saumâtres de l'Afrique. La taxinomie des genres Cynothrissa, Microthrissa,
Odaxothrissa,
Poecilothrissa
et
Pellonula s'est avérée
particulièrement
1
confuse
et inadaptée.
A tel point qu'il est aujourd'hui
très
difficile,
voire
même
impossible d'identifier correctement un individu à partir
des
clés
de détermination existant actuellement pour ces genres.
Or nul
n'i-
gnore
l'importance
d'une détermination précise pour toute étude
sérieuse
en biologie. On ne peut donc s'étonner de la pauvreté des connaissances sur
1
la
biologie
et l'écologie de ces poissons pourtant économiquement
impot~
t
tants.
Aussi,
au
vu
de ces lacunes,
la révision systématique de
ces
genres nominaux, basée sur la morphologie, l'ostéologie et la zoogéographie
1
va faire l'objet de ce présent mémoire.
1
f
t
r

---

- 40 -

---

- 41 -
l - KATERIELS
Ce
travail
a
porté sur 1744 spécimens
provenant
de
diverses
régions de l'Afrique,
déposés dans les collections des musées européens et
américains suivants :
- Academy of Natural Sciences of Philadelphia (ANSP) (Etats Unis).
- American Museum of Natural History (AMNH) A New York (Etats Unis).
- British
Museum
(Natural
History)
(BMNH)
A
Londres
(Grande
Bretagne) .
- Institut
royal
des
Sciences
Naturelles
de
Belgique
(ISNB)
A
t
Bruxelles (Belgique).
1
- Museum of Comparative Zoology (MCZ) A Cambridge (Etats Unis).
- Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN) A Paris (France).
- Musée Royal de l'Afrique Centrale (MRAC) A Tervuren (Belgique).
- Naturhistorisches
Museum,
Hamburg
(NMH)
(République
Fédérale
d'Allemagne) .
- Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm (RMNH) (Suède).
- Rijksmuseum van natuurlijke historie (NRMS) A Leiden (Pays Bas).
- United States National Museum (USNM) A Washington (Etats Unis).
- Zoologisches
Museum
der
Humboldt
Universitat
(ZMHU)
A
Berlin
(République Démocratique d'Allemagne).
La
liste complète des spécimens examinés sera dressée plus loin,
A la suite de l'étude de chaque espèce.
II - METHODE
La
méthode utilisée a été conçue A partir du concept de"
l'es-
pèce sans dimensions" de Mayr (1942, 1970).
Elle
a
été appliquée avec succès entre autres par Thys Van
den
Audenaerde
(1970) A la révision systématique du genre Tilapia et par
Teu-
gels
(1986)
A la révision systématique des espèces
africaines
du
genre
Clarias.
A la lumière des travaux précités,
"l'analyse de l'espèce
sans
dimensions" apparaît,
de toute évidence,
comme une méthode bien adaptée A
la
révision des groupes A systématique difficile et confuse;
d'où
notre
choix.

---

- 42 -
La démarche à entreprendre comporte quatre phases
(1) Examen de tout le matériel disponible d'une localité,
d'un bassin
ou d'une aire géographique donnée, offrant des conditions de milieu unifor-
mes.
Cet examen,
dont la nature est diverse (morphologique, ostéologique,
zoogéographique,
écologique,
etc.) doit
permettre,
à base de caractères
distinctifs
similaires ou différents,
de mettre en évidence une
ou
plu-
sieurs
unités taxinomiques opérationnelles,
en abrégé UTO.
Le processus,
ci-dessus
décrit,
est étendu aux bassins avoisinants et ceci,
de
préfé~'
rence, dans un ordre géographique.
(2) Comparaison des UTO des bassins voisins et répartition des popula-
tions, selon leurs similitudes morphologiques, ou différences nettes, ou la
présence de clines. Ici encore, le processus, doit être étendu de p~oche en
proche dans un ordre de préférence géographique.
(3) Comparaison de tous les groupes de populations supposés appartenir
à la même espèce, sur l'ensemble des bassins étudiés. A ce stade les objec-
tifs visés sont les suivants :
- Mise
en évidence,
si possible,
de la présence des sous-
espèces et de variations intraspécifiques.
- Identification
des populations mises en évidence à partir
d'une étude comparative avec les spécimens types.
(4)
Comparaison
de toutes les espèces jugées valides afin
de
faire
ressortir,
dans la mesure du possible,
les variations infragénériques
et
leurs intérêts phylogéniques.
La
méthode de l'analyse de "l'espèce sans dimensions"
bien
que
difficilement applicable à la lettre,
est une méthode d'approche très
intéressante.
Elle
a servi de base aux prétraitements de toutes nos
don-
nées.
Pour
une
question de commodité,
les différentes étapes
de
cette
méthode (cf. infra) n'apparaftront pas clairement dans la présentation
des
résultats.

---

- 43 -
III - TECHNIQUES
A - ETUDE II>RPHOLOGIQUE
Cette
étude a consisté principalement à faire
des
mensurations
(relevés
morphométriques)
et des comptages (relevés méristiques) sur
les
poissons.
1 - RELEVES II>RPHOHETRIQUES
Nous avons pris en considération les mesures suivantes (Fig.l)
.-
Longueur totale (LT) :
elle s'étend du bout de la mâchoire
supé-
rieure à l'extrémité de la nageoire caudale, les deux lobes rapprochés dans
l'axe du corps .
•- Longueur standard (LS) :
distance maximale rectiligne entre
l'ex-
trémité
de
la
mâchoire supérieure et la base (ou l'articulation)
de
la
caudale (celle-ci est obtenue en pliant légèrement la caudale) •
•- Hauteur
minimale
du corps (HC) :
hauteur perpendiculaire
à
la
longueur standard et prise au niveau du premier rayon de l'anale •
•- Hauteur maximale du corps
hauteur prise au niveau de la base
du
premier rayon de la pelvienne .
•- Hauteur du pédoncule caudal
hauteur du corps prise à la base du
dernier rayon de l'anale .
•- Longueur de la tête (Lt):
distance comprise entre l'extrémité de
la mâchoire supérieure et le bord postérieur de l'opercule .
•- Longueur dorsale de la tête:
distance comprise entre
l'extrémité
de la mâchoire inférieure et le bord dorso-postérieur de la tête •
•-
Hauteur
de la tête
verticale au niveau de
l'isthme,entre
les
lignes dorsale et ventrale .
•- Longueur
du museau
distance maximale rectiligne entre
le
bord
antérieur de l'oeil et l'extrémité de la mâchoire supérieure .
•- Longueur
du
maxillaire:
distance comprise entre les
extrémités
antérieure et postérieure du maxillaire .
•- Largeur maximale du maxillaire: plus grande largeur du maxillaire •
•- Longueur
du
supramaxillaire
distance
comprise
entre
les
extrémités antérieure et postérieure du supramaxillaire.

---

- 44 -
- Diamètre de l'oeil: diamètre vertical de l'oeil.
- Distance interorbitaire : distance osseuse comprise entre les yeux .
•- Distance prédorsale
de l'extrémité de la mâchoire supérieure
à
la base du premier rayon de la nageoire dorsale •
•- Distance prépectorale:
de l'extrémité de la mâchoire supérieure à
la base du premier rayon de la pectorale .
•- Distance
prépelvienne
de l'extrémité de la mâchoire
au
point
d'insertion de la nageoire pelvienne .
•- Distance
préanale
de l'extrémité de la mâchoire supérieure à la
base du premier rayon de la nageoire anale •
•- Distance pectorale-pelvienne
de l'insertion de la pectorale à la
base du premier rayon pelvien.
Distance pectorale-anale
de la base du premier rayon pecto~al à
celle du premier rayon de l'anale •
•- Distance
pectorale-dorsale
de la base du premier rayon
de
la
pectorale à celle du premier rayon de la dorsale •
•- Distance
pelvienne-dorsale:
de la base de la pelvienne
(premier
rayon) à celle de la dorsale (premier rayon) •
•- Distance dorsale-anale
point d'insertion de la dorsale à la base
du premier rayon de l'anale •
•- Distance
pelvienne-anale
distance séparant la base du
premier
rayon pectoral de celle du premier rayon anal •
•- Longueur de la dorsale (LA) : de la base du premier rayon à la base
du dernier rayon dorsal .
•- Hauteur de la dorsale : hauteur du plus long rayon dorsal .
•- Longueur de la pectorale:
distance entre la base du premier rayon
et l'extrémité du plus long rayon pectoral •
•- Longueur de la pelvienne:
distance entre la base du premier rayon
et l'extrémité du plus long rayon pelvien •
•- Longueur
de
l'anale
de la base du premier rayon à
celle
du
dernier rayon anal .
•- Hauteur de l'anale
distance séparant la base du premier rayon et
l'extrémité du plus long rayon anal.
Toutes
ces
mesures
ont été faites avec
un
pied
à
coulisse
"Helios"
d'une précision de 0,1 mm,
le poisson couché sur le flanc droit,
la tête tournée à gauche de l'observateur.

---

- 45 -
Les mensurations des plus petits spécimens et toutes les
mesur~s
en
relation
avec le maxillaire et le supramaxillaire ont été faites
sous
une loupe binoculaire WILD 15530.
Toute
mesure
en
relation
avec
la
mâchoire
supérieure
ou
inférieure, part toujours du milieu de celle-ci.
2
smx
29
L~:;::"::::::::::=~7---mx
pm x
~
Figure
1
Schémas montrant les mensurations effectuées
(1
longueur
totale (LT);
2: longueur standard (LS) ; 3 : hauteur maximale du corps ;
4
hauteur minimale du corps;
5:
hauteur du pédoncule caudal
6 :
longueur de la dorsale.
7:
hauteur de la dorsale;
8:
longueur
de
l'anale;
9:
hauteur de l'anale;
10: longueur de la pelvienne; 11 :
longeur de la pectorale 12 : distance prédorsale ; 13 : distance préanale ;
14:
distance prépelvienne;
15:
distance prépectorale;
16: distance
pectorale-pelvienne
17:
distance pectorale-dorsale;
18
distance
pectorale-anale;
19:
distance dorsale-anale;
20: distance pelvienne-
anale;
21: longueur de la tête ; 22 : hauteur de la tête ; 23 : longueur
du museau;
24: diamètre vertical de l'oeil; 25 : longueur du maxillaire
26 : .. largeur du maxillaire
27:
longueur du supramaxillaire
28:
distance interorbitaire ;29 : longueur dorsale de la tête.

---

- 46 -
2 - RELEVES HERIS'IIQUES
.- Nombre de rayons aux nageoires" dorsale. pectorale. pelvienne et
anale
seule
la base des rayons a été prise en compte,
de Borte
qu'un
rayon bifurqué est compté pour une unité •
•- Nombre
d'écailles
en
ligne
longitudinale: les
écailles
dénombr~es, sont
celles
situées sur la bande longitudinale au milieu
du
flanc (de la limite dorsale de la fente branchiale au point d'insertion d~s
rayons de la caudale) •
•- Nombre de branchiospines sur le premier arc
branchial: l'arc
branchial est prélevé soigneusement de manière à garder intactes toutes les
branchiospines.
Ont
été
distinguées les branchiospines
situées
sur
la
partie
inférieure de l'arc (cérato-hyPObranchial) et celles situées sur la
partie supérieure (épibranchial). La branchiospine médiane placée au niveau
de
l'articulation des deux branches de l'arc a été incluse dans les
bran-
chiospines inférieures (Fig.2).
Pour un même in~iv1du,
le nombre total de
branchiospines
est
obtenu
par
comptage
systématique
de
toutes
les
branchiospines
ou
par addition du nombre des branchiospines
des
parties
supérieure et inférieure de l'arc branchial.
Figure 2:
Schéma montrant la technique de comptage des branchiospine$ sur
le premier arc branchial (Br.
Sup.: branchiospines supères ou supérieures
; Br. Inf. :
branchiospines
infères ou inférieures; f9 : filaments bran-
chiaux) •
'
"

---

- 47 -
.- Nombre de branchiostèges:
les branchiostèges ont été dénom-
brés sur des spécimens colorés à l'alizarine et au
bleu d'alcian (poissons
éclaircis) •
•- Nombre d'os prédorsaux : ils ont été comptés sur les radiogra-
phies des poissons et sur les spécimens éclaircis •
•-
Nombre d'écussons ventraux:
ont été dénombrés les
écussons
prépectoraux (situés en avant de la base du premier rayon de la pectorale),
prépelviens,
dont le dernier,
plus petit que ceux qui lui sont
contigus.,
est
placé
entre les nageoires pelviennes ainsi que les écussons
postpel-
viens.
Ces derniers font suite aux précédents,
des nageoires pelviennes à
l'anus.
Le
nombre total des écussons ventraux est obtenu par addition du
nombre des écussons pré et postpelviens •
•-
Nombre
de
dents
tous
les
types
de
dents
(canines,
maxillaires,
prémax1llaires, palatines et linguales) ont fait l'objet d'un
comptage particulier •
•- Nombre de vertèbres : toutes les vertèbres ont été dénombrées,
de la première cervicale à l'urostyle compris (nombre total de
vertèbres).
Ont été aussi pris en compte les vertèbres abdominales et caudales (Fig.3) •
•-
Origine vertébrale de la nageoire dors,le
nombre de vertè-
bres correspondant au point d'insertion de la dorsale •
•- Origine vertébrale de la nageoire anale
nombre de vertèbres
correspondant à l'insertion du premier rayon anal.
Les comptages des diverses pièces anatomiques ci-dessus
mention-
nées,
portent aussi bien sur les spécimens conservés dans l'alcool que sur
les radiographies.
Ils ont été réalisés sous la même binoculaire que celle
utilisée pour leurs mensurations.
Les
radiographies ont été surtout utilisées pour le comptage des
vertèbres
mais
aussi pour la vérification du nombre
de
rayons
dorsaux,
anaux et
d'écussons ventraux.
L'appareil utilisé est
un HEWLETr-PAKARD
modèle 43855A FAXITRON.
Les
mensurations et les comptages ont été parallèlement accOmpa-
gnés d'autres observations morphologiques, d'ordre qualitatif.

---

- 48 -
e p v d r
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prd
A
yod
dvd pvc
V0;J'
--
B
depo
pra
c
dra
dvc
Figure 3 : Schémas montrant la technique de comptage des vertèbres. A. Région
prédorsale
epvd = épine dorsale de la première vertèbre abdominale; op =
opercule ; opd = os prédorsaux ; prd = premier rayon dorsal ; vod = vertèbre
cqrrespondant à l'origine de la nageoire dorsale.
B.
Région médiane : depo=
dernier
écusson postpelvien
; drd = dernier rayon dorsal
; dvd = vertèbre
correspondant au
dernier
écusson postpelvien
;
pra
= premier rayon anal ;
pvc : première vertèbre après le dernier écusson postpelvien ; voa = vertèbre
correspondant à l'origine de l'anale. C. Région caudale: dra = dernier rayon
anal
; dvc = dernière vertèbre caudale. Pour obtenir des résultats plus pré-
cis,
nous
avons
considéré comme vertèbres abdominales 1
celles situées entre
epvd et dvd ; les vertèbres caudales sont celles à partir de pvc jusqu'à dvc.

---

t
- 49 -
1
3 - AUTRES OBSERVATIONS HORPHOLOGIQUES
l1.
1
Ces
observations
ont porté essentiellement d'une
part
sur
la
forme générale du poisson,
la forme des écailles, la position relative des
nageoires,
la forme et la structure des dents,
la longueur des branchios-
pines
par rapport aux filaments branchiaux,
la forme du maxillaire et
du
supramaxillaire, la position des premiers écussons ventraux par rapport aux
pectorales
et la coloration du poisson;
d'autre part sur l'absence ou la
présence
de certaines structures telles que:
les écussons
prépectoraux~
les canines,
l'encoche centrale de la mâchoire supérieure,
les dents lin-
guales et les bras latéraux des écussons ventraux.
Les
résultats des mensurations et comptages sont consignés
pour
chaque spécimen examiné sur une fiche
(Fig.
4) mise au point par Thys van
den Audenaerde. Cette fiche porte également d'autres renseignements sur les
poissons:
localité, nom du collecteur, date de capture, détermination •.•
etc.
Sur ces fiches, toutes les mensurations sont exprimées en pourcentage
de la longueur standard, sauf celles concernant la tête, qui sont exprimées
en
pourcentage de la longueur de la tête (elle-même en pourcentage
de
la
longueur standard).
I l
l L r
1
"
L"5 .
91
4"'0."
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01
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21
L9
~ .;..·r=12-----
! t . 1 - - - - - - -
\\
~ 2]
~If
Ui
U
Figure 4 : Modèle de fiche utilisé pour consigner l'ensemble des renseigne-
ments concernant chaque spécimen examiné.

---

- 50 -
B - ETUDE OSTEOLOGlQUE
Pour
faire
la distinction entre les éléments
cartilagineux
et
osseux
du squelette,
nous avons utilisé la technique de la double colora-
tion au bleu d'alcian et à l'alizarine d'après Dingerkus et Lihler
(1977).
Le protocole expérimental se présente comme suit :
1. Fixer le matériel fraichement pêché dans du formol (10 %) pendant 2 à
3
jours ou plus. Pour les spécimens déjà dans du formol ou de l'alcool, .
passer directement à l'étape suivante (étape 2).
2. Laver
à
l'eau distillée (H20) plusieurs fois pendant 2
à
3
jours.
Eviscérer
et
peler les spécimens autant que possible
(éventuellement,
écailler) •
3. Placer
directement dans une solution préparée à partir de 10 mg
de
bleu alcian 8GN,
80 ml d'alcool éthylique (95%) et 20 ml d'acide acéti-
que glacial, durant 24 à 48 heures.
4. Passer
successivement
dans 2 bains d'alcool éthylique (95 %),
2
à
3
heures par bain.
5. Passer dans des bains successifs 75%, 40 % et 15 % d'alcool éthylique, 2
à 3 heures par bain, ou jusqu'à ce que les spécimens tombent au fond du
bac.
6. Passer dans de l'eau distjllée (H20) pendant 2 à 3 heures, ou jusqu'à ce
que les spécimens tombent aussi au fond du bac.
7. Laisser macérer dans une solution enzymatique préparée à partir de 30 ml
de
solution
aqueuse
saturée
de borate de sodium,
de 70
ml
de
H20
distillée
et
de
1 g (approximativement 1/4 de
cuillère
à
café)
de
trypsine (protéine pancréatique,
Fluka). Changer la solution tous les 2
ou 3 jours, ou si la solution bleuit. Continuer jusqu'à ce que les os et
les cartilages deviennent clairement visibles,
et que la chair perde sa
coloration bleue. Cela peut prendre 2 à 3 semaines.
8. Passer
dans une solution aqueuse de KOH (5 %),
ajouter suffisamment de
rouge
d'alizarine S jusqu'à l'obtention d'une solution
pourpre
foncé.
Laisser
24
heures,
ou jusqu'à ce que les os deviennent
distinctement
rouges.
9. Passer
dans une série de solutions de 5 % KOH - glycérine
(3:1,
1:1,
1:3) à la glycérine pure. Les spécimens pigmentés peuvent être décolorés
en
ajoutant
3 à 4 gouttes d'eau oxygénée (H202) à 3 % par
100
ml
de
solution, laisser agir quelques jours, ou jusqu'à la décoloration.

---

- 51 -
10.Conserver les spécimens dans de la glycérine pure,
en prenant soin
d'y
ajouter quelques cristaux de thYmOl afin d'empêcher le développement des
moisissures et des bactéries.
Les
dessins
des spécimens éclaircis ont été faits sous la
même
loupe
binoculaire que celle précédemment utilisée mais munie à
l'occasion
d'une chambre claire V = 1.125X.
L'ostéologie a été basée sur les radiographies des spécimens mais
également sur les photographies des dents linguales et palatines prises
aQ
microscope
électronique à balayage CAMECA 07.
Il convient de signaler que
l'utilisation du microscope électronique nécessite une
préparation préala-
ble des échantillons à photographier.
A cet effet,
les pièces sont préle-
vées
et mises à dégraisser dans du détergent,
du commerce dilué à 10
%,
pendant quelques heures.
Puis,
elles sont lavées abondamment à l'eau afin
d'éliminer l'excédent du produit.
Ensuite,
elles sont séchées à l'abri de
la
poussière,
pendant
au moins vingt quatre heures.
La
dernière
étape
consiste
à
monter et à métalliser la pièce à étudier sur
un
porte-objet
propre au microscope à balayage.
En ce qui concerne les photos,
elles ont
été prises par nous-même sous le contrôle d'une opératrice.
C - TRAITEHEHT STATISTIQUE DES DœREES
Les
données obtenues à partir des comptages et des
mensurations
pratiqués sur chaque individu ont été groupées et traitées statistiquement.
Cette étude statistique des caractères biométriques a consisté essentielle-
ment à calculer des moyennes et à faire une analyse multivariée.
Pour cela
nous nous sommes basés principalement sur les ouvrages généraux de
statis-
tiques
de
Ge11ers (1979),
Schwartz et al. (1985) et les travaux de
Daget
(1976) et Bouroche et al. (1987).
1 - IIJYERNES
Outre les moyennes,
nous avons calculé les paramètres de disper-
sion comme la variance, l'écart type et l'intervalle de confiance. Tous les
calculs
et la plupart des graphiques de ce présent mémoire ont
été
faits
par ordinateur au Centre Informatique du Museum de Paris (CIM).

---

- 52 -
2 - ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES (ACP)
L'utilisation d'un grand nombre de descripteurs (relevés
morpho-
métriques et méristiques) pour chaque spécimen nécessite une analyse multi-
variée
si
l'on veut en tirer le maximum d'informations.
Le
choix
d'une
telle
analyse
dépend
du but à atteindre.
L'analyse
discriminante
(AD)
souvent
utilisée,
traite
des
caractères préalablement
raportés
à
des
groupes
bien distincts.
Or,
le but que nous visons ici est justement
de
mettre
en évidence ces groupes.
Il ne peut donc être question
d'utiliser
cette méthode.
L'analyse en composantes principales qui traite
exclusive-
ment des caractères numériques jouant le même rôle,
paraît plus appropriée
pour procurer une représentation multidimensionnelle de nos données.
L'ACP
nécessite un nombre d'observations supérieur au nombre
de
descripteurs et une indépendance des observations,
le tableau des
données
devant
par
ailleurs être complet sous peine de fausser les
corrélations,
conditions remplies dans notre cas. Les caractères métriques et méristiques
ont
été analysés séparément.
Selon Kentchington
(1986),
les
caractères
morphologiques
suivent
une
variation normale multivariée (une
fois
les
effets
de taille éliminés) alors que les caractères méristiques
possédent
une
distribution
discrète.
Le programme d'ACP utilisé est
celui
de
la
bibliothèque
ADDAD
du
CIRCE.
Cette ACP
est basée sur des
matrices
de
corrélation
de variables non transformées pour les données méristiques
et
de
variables transformées (pour les rendre indépendantes de la taille)
en
pourcentage
de la longueur standard pour les données
morphologiques.
Les
composantes
principales successives correspondant à des fractions de
plus
en plus faibles de la variance totale, l'interprétation se limitera généra-
lement aux trois premières composantes (Daget, 1976).
Les valeurs propres de la matrice de corrélation,
le pourcentage
de la variance totale expliquée ainsi que la contribution de chaque
carac-
tère
sur
les différentes composantes sont fournis en annexe.

---

- 53 -
'f,'l,'l,'l,'l,'l,'l,
CHA PIT R E III "~'l,
"
~""""""""""""",',"""""""""""""""""""""""'~
.~,
-
.
"~l, RESULTATS ET DISCUSSIONS
'l,'l,'t,'ft't,ttt'l,'l,'l,",t"~'l,'l,'l,".~

---

- 54 -
1 - ETUDE DU GENRE PELLONULA
A - ETUDE COMPAREE ET DISCUSSIONS
Pellonula
est
le premier genre africain de Clupeidae
des
eaux
douces et saumâtres.
A ce titre, il n'est pas surprenant qu'on y rencontre
de
nombreuses
espèces
nominales dont certaines
ont
été
ultérieurement
rapportées
à d'autres genres ou pour lesquelles on a créé de nouveaux gen-
res.
Ces
deux
derniers groupes seront discutés dans
la
partie
"autres
espéces décrites". Des espèces initialement décrites dans d'autres genres y
ont
été aussi secondairement rattachées.
Signalons que certaines
espèces
décrites dans ce genre y sont naturellement toujours restées.
Le genre Pellonula se compose actuellement,
dans l'ordre chrono-
logique de leur description,
des espèces nominales
suivantes:
Pellonula
vorax,
P. modesta,
P. leonensis,
P. stanleyana, P. afzeliusi, P. miri et
Microthrissa normanae. A cela, il faut adjoindre M. sp. mentionné par Daget
(1962).
Aujourd'hui,
pour
certains auteurs,
il existe 4 espèces valides
dans
le
genre Pellonula (PolI et al., 1984).
Pour d'autres il
y
aurait
plutôt 2 complexes d'espèces avec des sous-espèces (Whitehead, 1986a).
Au
vu des confusions qui règnent dans ce genre et de
l'appel
à
t
une
révision
urgente de celui-ci lancé par des auteurs tel que
Whitehead
(I.e.),
un
examen minutieux de tous les individus supposés
appartenir
à
Pellonula a été entrepris. Ceci a été fait indépendamment de leur nomination
antérieure.
Cette étude a permis dans un premier temps de répartir les spéci-
mens étudiés en deux groupes :
- Le
premier groupe noté Xl comprend les exemplaires ayant des
écus-
sons
en avant de la base du premier rayon de la nageoire
pectorale
(Fig.
5C)
et
des
dents prémaxillaires dirigées vers l'extérieur de
la
bouche
(Fig.
5A). On y trouve les espèces nominales Pellonula vorax et P. stanle-
yana.
- Le second groupe (X2) rassemble les spécimens
dépourvus
d'écussons
prépectoraux
(Fig.
5D)
et ayant des dents prémaxillaires
dirigées
vers
l'intérieur de la bouche (Fig. 5B). Ce regroupement se compose nominalement
de Pellonula leonensis, P. afzeliusi, P. miri, Microthrissa
normanae et M.
sp ..

---

- 55 -
----------
2mm
2mm
B
b pt ----....,r...r'7"'li~
pr p -------:~
drp ---,~
P • P --..-+-,f/1
1
2mm
p • a --fl-+-ftH'-tlr#-\\-_"""-
1mm,
Figure 5 : Orientation des dents prémaxillaires par rapport à la bouche (A:
poissons du groupe Xl ; B : poissons du groupe X2) et position des premiers
écussons
pelviens
(ou
ventraux) par rapport à la base du
premier
rayon
pectoral (C : poissons du groupe Xl ; D : poissons du groupe X2).

---

- 56 -
Quant
à
l'espéce nominale
Pellonula modesta
morphologiquement
très
différente de l'ensemble des autres spécimens,
elle sera discutée
à
part.
Xl et X2 constitueront les groupes de base de la présente
étude.
Les
espèces
de
X2 sont représentées sur les figures
proposées
par
des
symboles vides, et celles du groupe X2, par des symboles pleins.
l - COMPARAISON ENTRE LES GROUPES Xl et Xl
Pour
compléter
l'étude morphologique que nous avons
entreprise
certains caractères biométriques et ostéologiques ont été étudiés.
a) - Biométrie
Signalons que les deux premières parties de cette étude biométri-
que
consistent
en une analyse individuelle des caractères.
La
troisième
partie
est consacrée à une approche beaucoup plus synthétique intégrant
à
la
fois tous les caractères proposés. Les listes des descripteurs utilisés
sont exposées dans Le chapitre II.
i. Caractèr~s méristiques
L'étude
des
limites de variabilité de chacun
des
descripteurs
méristiques, portant sur plus de 770 spécimens, n'a permis de retenir aucun
caractère.
Les
limites de l'un des groupes,
pour un caractère considéré,
s'emboitent
dans celles de l'autre ou au mieux se chevauchent très
large-
ment.
En
conclusion,
Xl
et
X2 ne sont pas séparables sur la
base
des
caractères méristiques.
ii. Caractères IRétriques
Notons
que les mensurations des poissons,
composant chacun
des
deux groupes ci-dessus définis, sont très voisines. Aussi, aucune discrimi-
nation
n'est possible sur la base d'un caractère métrique au sein du
peu-
plement étudié.

---

- 57 -
11i. ADalyse en composantes principales
-- L'analyse en composantes principales des données méristiques a
porté sur les caractères suivants:
nombre de rayons à la dorsale,
pecto-
rale,
pelvienne et anale; nombre d'écussons pré et postpelviens, de bran-
chiospines (infères et supères) et nombre total de vertèbres.
Le résultat de cette ACP est présenté sur la figure 6. On observe
un grand nuage de points pour les représentants de X2, couvrant à partir de
l'origine, presque la même distance sur les deux axes considérés. A l'inté-"
rieur de ce grand polygone,
se trouve quasi-inclus,
un autre petit
poly-
gone,
celui
du
groupe Xl.
Les représentants de ce dernier groupe
ainsi
qu'une
bonne partie de ceux de X2 sont déviés vers les
coordonnées
néga-
tives de la première composante principale.
Ceci, pour des valeurs élevées
des caractères suivants (dan~ l'ordre décroissant) : nombre total de vertè-
bres,
nombre d'écussons prépelviens, de branchiospines infères, d'écussons
postpelviens et de branchiospines supères.
La disposition des deux polygones considérés, imbriqués l'un dans
l'autre,
atteste
bien que les groupes Xl et X2 ne sont pas dissociables à
partir des caractères traités.
X1
l:} .yntyp •• P. von x
2
a autr •• P.vorax
A
.yntyp •• P, .t.nl.yana
• •yntyp •• P. l.on.n.l •
...
autr •• P. I.on.n.'.
* .yntyp•• P. Uz.llu.'
III
.y"tyP •• P. mlrl
• • yntyp •• M. normana •
....
•
Nombr. d. pointa traltt.:32 5
...... .........
...
...
...
.
...
...
......... ...... J """""" ....
...
...
....
... ...
...
... ...
.........
""".......
1
Figure
6:
Analyse en composantes principales des caractères
méristiques
des poissons des groupes Xl er X2.

---

- 58 -
Les descripteurs impliqués dans l'ACP portant sur les données
métriques sont:
hauteur minimale du corps,
longueur de la tête, diamètre
vertical de l'oeil,
distance interorbitaire,
longueur de la dorsale, hau-
teur
de la dorsale,
longueur de l'anale,
distance
prédorsale,
distance
prépectorale,
distance pectorale, distance pectorale-pelvienne et pelvien-
ne-anale.
La figure 7 rend compte du résultat de cette analyse.
Son examen
ne
laisse
entrevoir aucune possibilité de discrimination
de
quelconques
groupes,
par
rapport à tel ou tel axe au sein des Pellonulinae
observés.
Les
polygones correspondant aux lots Xl et X2 étudiés se chevauchent
très
largement. D'une manière générale, on observe une convergence de l'ensemble
des
points
traités
vers le centre du graphique
exprimant
une
certaine
homogénéité pour les caractères considérés. Aussi, pour clore ce paragraphe
notons que,
comme dans les cas précédents, les groupes Xl et X2 ne peuvent
pas être séparés à partir des caractères traités.
l } syntypes P. vorax
o autres P.vorax
oC>
Syntypes P. stanleyana
2
•
,,·yntypes
P. leon .. nsis
À
autres P. leonensls
* syntypes P. >tze/lusi
I!l
syntYpes P. mirl
•
syntypes
M. normanae
+
Nombre de
points
traités: 3 15
+
Nombre
de
points
superpose.:1 5
... *
'* ...*
...
... * ...
...
... ...
* ...
...
...
...
"''''À
C ...
... 0
ca.
À
.u..
...
...
À
À
À
...
0
iii ...
X1
\\
... À
......
.AliI
......
... ... ......
...
...
À
À
À
0
...
0
0
À
0
0 ...
...
...
...
*
0
III
* ... 40rg.
*
...
u..
À
À
C
......
....
À
À
À
/
CD* 0 ...
...
...
À
1
Â
Iii
0
À.ü
À
À
À
À'"
...
0
À
"'À
...
...
À
CC
......
0
À
À
0
À
À *
......
À
...
...
À
......
a..
À
O!I
À
À
......
...
•
X2.
À
0
...
...
À
À
...
...
À
00
À
À
0
0
0
~igur2 7
~lalyse en composantes principales ~es caractères métriques des
poissons des groupes Xl et XZ.

---

- 59 -
b) - Ostéologie
L'étude des structures osseuses des poissons du genre Pellonula a
porté sur un nombre important de spécimens éclaircis couvrant un intervalle
de taille assez complet.
L'orientation des dents prémaxillaires et la position du
premier
écusson
prépelvien
par rapport à l'origine de la nageoire pectorale
sont
observables
avec
précision sur les
exemplaires
éclaircis.
Leur
examen
précise
les observations faites sur les spécimens conservés dans
l'alcool
et
confirme la répartition des Pellonula en deux groupes Xl et X2.
Aucune
autre
différence notable nIa pu être trouvée.
Signalons pour terminer qu'en l'absence de caractères méristiques
et métriques précis,
ces deux caractères, relevant à la fois de la morpho-
logie
et de l'ostéologie,
permettent de distinguer de manière très
nette
deux
groupes au sein du peuplement étudié (Xl et X2).
Mais ces caractères
ci-dessus indiqués étant couramment utilisés pour des distinctions spécifi-
ques, les groupes Xl et X2 ne peuvent logiquement être considérés comme des
taxa, de rang supérieur à l'espèce. L'étude détaillée de chacun de ces deux
groupes devrait normalement apporter des renseignements complémentaires.
2 - ETUDE DU GROUPE Xl
Rappelons
que
ce groupe comprend les
Pellonula
possédant
des
écussons prépectoraux et des dents prémaxillaires dirigées vers l'extérieur
de
la bouche.
Il se compose nominativement des espèces Pellonula vorax et
P. stanleyana.

---

- 60 -
a) - Biométrie
i. Caractères méristiques
Il s'agit,
ici, d'une analyse caractère par caractère. Les prin-
cipales données méristiques de ces poissons sont indiquées dans le
tableau
1.
La
distribution de chacun de ces caractères a été matérialisée par
un
histogramme. Les polygones de fréquences, obtenus à partir des histogrammes
se
sont avérés tous unimodaux,
exprimant ainsi l'homogénéité du groupe Xl
pour
les caractères étudiés.
Compte-tenu du nombre élevé de graphiques
à
pr~senter, ces histogrammes ne seront pas exposés.
Notons qu'à ce stade de l'étude tout semble donner raison à
Poll
(1964)
car
les
données fournies par l'un des deux syntypes
de
Pellonu-
la stanleyana
que
nous avons examiné sont conformes à
celles
concernant
P. vorax.
Ce dernier auteur avait,
en 1964, introduit une synonYmie entre
ces
deux
espèces nominales sans aucune argumentation et sans
avoir
même
examiné les types de l'une d'entre elles (Pellonula stanleyana).
ii. Caractères métriques
Les
études
ont été conduites exactement de la même manière
que
pour les caractères méristiques. Là aussi, quel que soit le caractère trai-
té,
nous
n'avons
trouvé aucune possibilité de
discrimination
de
sous-
groupes
au
sein du lot d'individus considéré.
Les principaux
caractères
métriques de ces poissons sont donnés dans la partie descriptive.
A partir
de ces caractères, on ne peut dissocier Pellonula stanleyana de P. vorax.
iii. Analyse en composantes principales
Les
caractères biométriques pris en compte dans les analyses
en
composantes
principales
ci-dessous
présentées sont les
mêmes
que
ceux
utilisés dans la comparaison des groupes Xl et X2.
Les
résultats des ACP tant sur le plan méristique
(Fig. 8)
que
métrique (Fig. 9) ne permettent aucune discrimination de sous-groupes parmi

---

Tableau l : Principaux caractères méristiques des représentants du groupe Xl
DESCRIPTEURS
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
------------------------ ------ --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ----
Ecussons prépelviens
4
17
88
77
8
Ecussons postpelviens
20 114
57
Ecussons ventraux
1
3
31
72
50
37
5
Dorsale
1
40
11
32
1
Pelvienne
194
Pectorale
7
98
77
10
1
1
Anale
3
20
80
65
22
4
1
Vertèbres abdominales
2
18
54
39
5
6
0\\
Vertèbres caudales
5
12
32
56
14
4
1
~
Branchiospines supères
1
10
17
46
64
31
16
4
4
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
-------------------------- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ----
Branchiospines infères
6
10
10
16
18
27
43
30
15
7
5
2
2
2
- - - - - - - - - - - - - -
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
--- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ---
Branchiospines (total)
1
2
5
4
4
6
17
20
11
29
24
21
16
12
9
4
3
1
1
2
2
Vertèbres (total)
21
32
39
86
14
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

---

- 62 -
les
représentants
de Xl.
On constate un regroupement de la majorité
des
spécimens traités autour de l'intersection des deux axes factoriels. Ce qui
suggère que le lot Xl est un groupe homogène pour l'ensemble des caractères
utilisés. Notons que ce regroupement des points traités autour de l'origine
des
deux
composantes principales est beaucoup plus remarquable au
niveau
des caractères métriques.
La position, dans le nuage de points, du syntype
de Pellonula stanleyana, confirme son rattachement au groupe Xl.
J}
syntypes P. yorax
o autres P.yorax
0 0
~
syntype
P . • tanleyona
2
Nombre de points
traité.: 192
o
o
Nombre
de points superposes: 3 4
o
o
0
o 0
0
0
0
0
0
0-
o
0
o 0
0
0
0
OJ °O~ 0
0
0
0
0
0
0
o
0
0
0
0
cm
rn
0
OJ
CD
0
o
000
0
0
o
CJ
0
00
0
0
0
o
1
0
c
co
0
-
-0
-0 (]
co co-
a
0
"*
a
0
co
a
a
o
0
a 0
00
0
f?
o
o
CO
CD 0
o
0
c
0
00
0
0
o
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
o
0
0
c
0
0
Figure
8:
Analyse en composantes principales des caractères
méristiques
des poissons du groupe Xl.

---

- 63 -
a
~
a
1} .yntyp •• P. voux
a .utr•• P.vor.x
<l.
.yntyp •. P. ".nl.y.n.
a
a
a
Nombre d. pointe tr.lu.:1 92
a
Nombr. d. point. tup.rpo ••• :51
aa *
aa
aD
a
a
a
a
CD
aCD
a
a
a
aa
a
a
a
a
a
cca
*a
a
aa a
a
a
1
CDa
a
a
a
a
a
a
a
<l.
a
a
a
a
aa
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
Figure 9
Analyse en composantes principales des caractères métr~ques des
poissons du groupe Xl.
b) - Ostéologie
Pellonula stanleyana
n'étant connue que par ses
deux
syntypes,
l'ostéologie
a porté seulement sur des spécimens éclaircis de P. vorax
de
différentes
tailles.
Les annexes 1 et 2 fournissent certains des
dessins
ostéologiques réalisés.
Pour terminer cette étude du groupe Xl, notons qu'il constitue un
ensemble
homogène pour les caractères morphologiques et ostéologiques uti-
lisés.
Pellonula vorax
est
donc reconnue comme une
espèce
valide.
Nos
résultats
confirment
en outre la synonymie introduite
par
PolI
(1964),
entre Pellonula stanleyana et P. vorax.
REMARQUES: Rappelons que Boulenger (1901) a mis en synonymie avec Pellonu-
la vorax, une espèce décrite par Fisher (1885) provenant d'une localité non

---

- 64 -
précisée de l'Afrique de l'Ouest: Pellonula modesta. Depuis, les arguments
qui ont motivé cette synonymie n'ont jamais été repris.
Aussi,
deux para-
lectotypes
de Pellonula modesta ont été comparés à tous les
représentants
du genre Pellonula,
en particulier ceux du lot Xl. Ces deux spécimens s'en
distinguent
par les grands traits suivants
présence de deux supramaxil-
laires (antérieur et postérieur) ;
mâchoire supérieure à bout arrondi sans
encoche médiane et sans dent;
plus d'une soixantaine de branchiospines au
bas du premier arc branchial.
Ces caractères,
surtout la présence d'un
sUpramaxillaire
anté-
rieur,
sont
très différents de ceux observés chez les individus composant
le genre Pellonula. Ajoutons qu'ils sont même très différents de ceux de la
sous-famille des Pellonulinae dont Pellonula est le genre-type.
Les carac-
tères considérés semblent tous conformes à la définition de la sous-famille
des Clupeinae (Whitehead,
~986a).
Aussi, Pellonula modesta a été rapporté
aux Clupeinae. Au sein de cette sous-famille, elle s'est avérée appartenir
au genre Sardine lIa à cause principalement de son nombre de
branchiospines
inférieures
(plus de 40) et d'une paire d'écailles sur la ligne dorsale en
avant de la nageoire dorsale (Fig. 10).
paire d'écailles prédorsales
ligne
dorsale
AV.
.-.AR
Figure 10 : Position des écailles prédorsales par rapport à la ligne du dos
chez les représentants du genre Sardinella.

---

- 65 -
Dans
le genre Sardinella,
l'espèce nominale
Pellonula modesta
semble morphologiquement et géographiquement proche des deux espèces S. au-
rita Valenciennes, 1847 et S. maderiensis Lowe, 1839.
La comparaison des types de ces trois espèces nominales a
fourni
les résultats suivant :
- SardinelIa maderiensis a un corps plat ou comprimé (hauteur minimale
21.3
- 21.5 % LS
des carènes ventrales plus aigües
8 rayons à
la·
nageoire pelvienne;
une tache diffuse sombre située sur le dos en arrière
de l'opercule et une autre à la base des premiers rayons dorsaux.
- Sardinella aurita a un corps plutôt arrondi (hauteur minimale : 15.5
- 16.6 % LS), des carènes ventrales moins aigües et 9 rayons pelviens. Elle
ne
possède pas de tache diffuse sombre sur le dos à l'angle
supérieur
de
l'opercule et à la base des premiers rayons de la nageoire dorsale.
- Quant à l'espèce nominale Pellonula modesta, elle a un corps plat ou
comprimé
(hauteur
minimale:
19.6 - 24.2 % LS),
des
écussons
ventraux
aigüs,
8 rayons à la nageoire pelvienne et une tache diffuse sombre située
à
la base des premiers rayons dorsaux.
Nous n'avons pas observé de
tache
sombre sur le dos à l'angle supérieur de Pellonula modesta.
Mais vu l'état
des spécimens lessivés par les produits de conservation, il n'est pas exclu
que cette seconde tache ait disparu sous l'effet de ces derniers.
Il
ressort de ces différentes observations que Pellonula modesta
est beaucoup plus proche de Sardinella aurita que de S. maderiensis.
Etant
donné
la
similitude des caractères des deux premières
espèces
nous
les
considérons dorénavant comme synonymes.
3 - ETUDE DU GROUPE Xl
Cette
partie de l'étude des Pellonula concerne les individus
ne
possédant
pas
d'écussons ventraux en avant de la base
du
premier
rayon
pectoral et dont les dents prémaxillaires sont dirigées vers l'intérieur de

---

- 66 -
la
bouche.
Il a été indiqué plus haut que ce genre comprenait les espèces
nominales Pellonula leonensis, P. afzeliusi, P. miri, Microthrissa normanae
et M. sp .•
a) - Biométrie
i. Caractères méristiques
Les
principaux caractères méristiques des poissons du groupe
X2
sont portés dans le tableau II.
Leur examen,
descripteur par descripteur,
montre
qu'on
ne peut pas a priori déterminer des sous-groupes au sein
du
peuplement
consid~ré.
La
variation de chaque caractère est
continue
et
montre
généralement un seul mode bien distinct.
Cependant toutes les
es-
pèces nom1n~les ci-dessus indiquées sont supposées appartenir à ce
groupe.
Aussi,
nous
nous proposons d'étudier en détail les principaux
caractères
qui sont à la base de leur description respective afin de préciser au mieux
leur
statut
taxinomique.
Les descripteurs méristiques impliqués dans
la
diagnose de ces espèces nominales sont,
par ordre d'importance,
le nombre
de branchiospines infères, de vertèbres et d'écussons ventraux .
•- Nombre de branchiospines infères
La
figure
11
représente l'histogramme obtenu à
partir
de
ce
caractère. Celui-ci avec un seul pic relativement net est conforme à ce qui
a
été
dit dans le paragraphe précédent.
La représentation du
nombre
de
branchiospines
en bas du premier arc branchial en fonction de la
longueur
standard (Fig. 12) confirme deux choses:
(1) A partir d'un tel graphique il n'y a aucune raison de distinguer des
taxa différents au sein du groupe étudié.
Notons que la position des exem-
plaires-types
de
Pellonula leonensis,
P. afzeliusi et P. miri
dans
des
strates différentes sur la figure est l'une des raisons qui ont motivé leur
description.
N'oublions
pas
que les auteurs concernés n'avaient
à
leur
disposition que les spécimens-types. Ils n'ont donc pas eu accés à autant

---

Tableau II : Principaux caractères méristiques des représentants du groupe X2
DESCRIP'ŒURS
6
7
8
9
la 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
------------------------ ---------- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ----
Ecussons prépelviens
1
1
12 105 181 137
18
4
Ecussons postpelviens
28 159 189
80
4
Ecussons ventraux
1
4
25
71
93
95 101
8
8
4
Dorsale
1
19 106 142 175
16
1
Pelvienne
449
Pectorale
2
59 187 186
20
4
Anale
13
78 144 118
75
25
5
Vertèbres abdominales
1
58
78
47
26
3
0-
-...J
Vertèbres caudales
1
29
84
73
26
Branchiospines supères
1
2
20 123 113
78
42
13
27
8
4
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
------------------------------- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ---
Branchiospines infères
10
24
48
45
37
60
47
36
20
32
28
15
17
14
5
6
- - - - - - - - - - - - - - -
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
--- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ---
Branchiospines (total)
1
5
11
20
36
37
25
39
34
36
30
14
14
24
21
15
12
4
9
13
8
5
6
3
Vertèbres (total)
19
63 110
38
59
43
12
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

---

- 68 -
15
FREQUENCE('llo)
,.. 373
Br .Int.
20
21
22
23 24 25
26 27 28 2~
30 31
32 33
34
35
Figure I l :
Histogramme montrant la fréquence du nombre de
branchiospines
infères (Br. Inf.)chez les poissons du groupe X2.

---

- 69 -
•
.ynty .... ,. l.on.n.l.
...
.utr •• P. 1,0n.n.l.
* .ynt'
P. Ua.Uu.1
•
.yllty
,. IIIlrl
•
.yntyp •• M. norlll.n ••
8r. Inf.
NOlllltr. d . . . olntl 1,." ••:43 •
...
3.
35
,
34
33
J
32
31
30
28
27
* .......
**
2.
~
...
1
25
24
23
......
... ...........
22
Figure
12
Nombre de branchiospines infères en fonction de la
longueur
standard (t5) chez les poissons du groupe X2.

---

- 70 -
d'intermédiaires que nous.
En ce qui concerne Microthrissa normanae,
elle
s'intègre parfaitement au peuplement étudié.
Les raisons de son
rattache-
ment
au
genre Pellonula seront développées ultérieurement dans la
partie
ostéologique.
(2)
Contrairement à ce qui est couramment admis chez la
plupart
des
Clupeidae,
l'augmentation
du
nombre de branchiospines en fonction de
la
taille des individus,
n'est pas très nette chez les Pellonula.
Remarquons
cependant
que tous les individus de longueur standard inférieure à
20
mm
que
nous avons examiné avaient un nombre très bas de branchiospines (16
20).
Quant
à Microthrissa sp.,
dont les raisons de son report à ce genre
seront exposées plus loin,
ce spécimen ne possède que 14 branchiospines en
bas
du premier arc branchial (30.5 mm LS).
L'hypothèse
d'une
aberration
n'est pas exclue.
Une
tentative de représentation du caractère étudié en
fonction
des
localités
d'origine des spécimens semble fournir
des
renseignements
très instructifs. Les localités de récolte ont été numérotées dans un ordre
croissant en fonction de la distance les séparant des côtes. Ainsi les plus
petits numéros correspondent aux localités situées près des côtes, les plus
grands à celles situées le plus loin.
L'examen de la figure 13, relative à
ce qui précède, montre que globalement les exemplaires présentant le nombre
le
plus élevé de branchiosp~nes en bas du premier arc branchial se
répar-
tissent le long des côtes Ouest africaines, allant du Sénégal au Zaïre. Les
individus
les plus extrêmes se rencontrent dans les estuaires et
les
la-
gunes (notamment celles de Côte d'Ivoire).
En revanche,
les spécimens qui
possèdent le nombre le plus bas de branchiospines proviennent des localités
très éloignées de la côte.
Notons que la présence des intermédiaires entre
les
deux
extrêmes et le fait que certaines
localités
côtières
(Sanaga)
n'abritent
que
des
individus ayant un nombre
réduit
de
branchiospines
montrent que les variations du caractère étudié dépendent des conditions de
vie qu'offrent les localités d'origine.
Etant donné le rôle, que jouent ou
sont
supposées jouer les branchiospines dans l'alimentation des Clupeidae,
on
est tenté d'avancer que celles-ci doivent être largement à la
base
du
phénomène susmentionné. Mais, nous verrons dans la suite de ce travail, que
ce phénomène affecte aussi des caractères qui n'ont apparemment rien à voir
avec la nourriture.
Il est donc possible que d'autres facteurs écologiques
soient aussi impliqués.

---

- 71 -
... ... ... ... ...
L
so
... ... ... ...
• .y"typ•• P. '.on.n.l•
... ... ... ...
... eutr•• P. l.on.n.l•
... ... ...
* .Y"lyp•• P. eh.l/u.'
... ... ...
• .y"typ.. P. mlrl
45
... ...
•.y"lyp•• M. normene.
•
1
Nombre d. point. tnIU.: 348
•
...
40
... ... ... ...... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ...
...
35
•
... ... ... ...
•
... ... ...
30
... ... ... ... ...
... ... ...
... ...
25
... ... ... ......
... ... ... ... ...
...
... ... ...
...
20
• • • •
... ...
...
...
...
...
15
...
* * * *
10
... ...
...... ... ...
... ... ...
... ... ... ...
...
5
... ... ...
... ...
...
... ... ... ... ...
...
... ... ... ... ... ...
... ...
LI
Br. Inf.
0
20
22
24
2lI
28
30
32
34
Figure
13:
Variation du nombre de branchiospines infères( Br.
Inf.)
en
fonction
des différentes localités d'origine (L) des spécimens
du
groupe
X2.

---

- 72 -
- Nombre total de vertèbres
La représentation du nombre total de vertèbres en fonction de
la
longueur standard (Fig.
14) montre comme dans le cas précédent,
qu'aucune
discrimination de sous-groupes n'est possible dans le peuplement étudié. On
constate
également
que
les individus ayant le nombre le
plus
élevé
de
vertèbres
se rencontrent le long des côtes,
alors que ceux qui en ont
le
moins se capturent très loin des côtes sur le continent (Fig. 15)
•
!'yntypes P. leonensis
À
autres P. leonensls
* syntypes P. afzellusi
:!J
syntypes P. mlri
•
syntypes M. normanae
Nbre V
Nom bre de points ha itès:2 70
44
43
42
41
~.ii1
•
40
39
36
L
LS(mm)
---t----i----+----t,....- - - + - - - - - l - - - + - - - - l - - - -
1 - 1
o
23,6
30,6
37,6
44,6
53,6
60,6
67,6
74,6
61,6
Figure 14:
Nombre total de vertèbres (Nbre v) en fonction de la
longueur
standard (LS) chez les poissons du groupes X2.

---

- 73
• .yntyp•• P. I.on.nal•
L
... ...
... • utr•• P. l.on.n.l•
50
... ...
* .yntyp•• P. ah.llu.1
... ...
Il
.y"typ •• p. mlrl
... ...
... ... ...
+ ayntyp•• M. norman••
... ...
45
Nombr. d. pointa I r . I " . : 2 1 3
•
• •... •
...
40
... ....
... ...
... ...
... ... ...
......
35
... * *...
30
*
... ... ...... ... ...
... ...
25
...
... ...
... ...
20
+ + • ... .........
15
...
* *
10
... ... ...
......
......
5
......
... ...
LI
Nbr. V
1
1
1
0
38
40
42
44
Figure
15 :
Variation du nombre total des vertèbres (Nbre v) en
fonction
des différentes localités d'origine (L) des spécimens
du groupe X2 .

---

- 74 -
Nombre d'écussons ventraux
Nous
avons
pris en compte la totalité
des
écussons
ventraux.
Leurs
représentations en fonction de la longueur standard et des localités
d'origine des spécimens traités sont indiqués sur les figures 16 et 17. Les
observations
faites amènent aux mêmes conclusions que celles des deux
cas
précédents
d'une part le groupe X2 n'est pas décomposable en sous-groupes
et d'autre part il y a une tendance à la diminution du caractère
considéré
lorsque
l'on
va des côtes vers l'intérieur du continent.
Cette
dernière
remarque n'est pas très bien confirmée par l'étude des écussons ventraux.
Remarquons
que
l'un des syntypes de Pellonula miri
ne
possède
qu'un
seul écusson postpelvien se traduisant par un nombre total très
bas
d'écussons ventraux. L'hypothèse d'une aberration n'est pas exclue .
•
".yntypes
P. leonensls
.....
autres
P. leonensis
*" synlypes P. atzellusl
C!J
synlypes P. miri
+ syntypes M. normanae
Nombre de
polnls
lrailés: 450
Nbre
ec.V.
24
*"
.......
M + 4 ' M M M
Â
............
2 1
ÂÂoÂ~~
+
... W
• • • t M • • M
............... .Â
~A.AA.
... *"
~ MA""
'* ... .A.oU.6......... ... ...
18
.............
...~
Mo6. JlL ...... 1!4.
... ...
...
...
15
iii
1 2
LI
LS(mm)
21,6
28,6
35,6
42,8
49,6
58,6
83,6
70,6
77,6
84,6
0
Figure 16:
Nombre total d'écussons pelviens (ou ventraux) (Nbre ec. v) en
fonction de la longueur (LS) chez les poissons du groupe X2.

---

- 75 -
L
....
....
....
....
50
....
....
....
....
....
....
....
....
• .yntyp•• P. l.on.n.l•
....
....
.... .utr•• P. l.on.n.l •
....
....
....
....
....
....
....
* .yntyp•• P. Uz.llu.1
45
• .y"typ•• P. mlrl
•.yntyp•• M. norm.n••
• •
•
• •
•
Nombr. d. points tult'.:36 2
....
40
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
35
* * +
....
....
....
....
30
....
....
....
....
....
....
....
....
....
25
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
20
• + ....
*.... ....
15
....
• ....
* * * *
....
10
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
5
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
LI
Nbr. .C. V
1
1
1
1
1
1
0
12
14
1 e
1.
20
22
24
Figure 17:
Nombre total d'écussons pelviens (ou ventraux)(Nbre ec.
V) en
fonction des différentes localités (L) d'origine des spécimens du groupe X2.

---

- 76 -
l i . Caractères métriques
Le
tableau des principaux caractères métriques du groupe X2
est
dressé, plus loin, dans la partie "description".
L'étude individuelle de ces caractères,
montre que le groupe est
assez homogène pour chacun d'eux. Cependant, nous avons décidé d'étudier la
hauteur
du
corps de ces poissons qui est supposée jouer un rôle
dans
la
distinction des différentes espéces nominales. Considérons la hauteur mini-
male du corps,
prise au niveau du premier rayon de la nageoire anale,
qui
ne peut pas être influencée par le remplissage
de l'estomac.
Les
figures
18 et 19 sont les
représentations
respectives
du
caractère
étudié
en
fonction de la longueur standard
et
des
localités
d'origine des spécimens.
Là encore,
on observe aucune possibilité de dis-
tinction
de sous-groupes.
On constate plutôt une certaine augmentation de
la hauteur du corps des poissons au fur et à mesure que l'on S'éloigne
des
côtes
(Fig.
19).
En d'autres termes les exemplaires les plus allongés se
trouveraient,
à
quelques exceptions près,
dans les cours inférieurs
des
rivières
et
dans
les lagunes,
alors que ceux ayant le
corps
élevé
se
rencontreraient très loin des côtes.
...
...
•
~yntypes P. leonensis
IHe
......
...
autres
P. leonensis
*
t
...
syntypes P. alzellus!
...
...
i!J
syntYPes P. mlrl
•
syntypes M. normanae
24
•• ....
...
...
...
......
Nombre de points traites:43 4
...
...
...
...
~... r-
21
*
... *
M.
... ÂAÀ",
...
...
......
...
...
4
18
4 4
4
...
4
4
4
4
4
............
4
4
...
4
4
4 4
15
4
4
4 ... *
4
...
4
4
4 4
...
• •
12
L
LS(mm)
---+---+----+---I-----+---I-----+-----+----+--
1 - 1
o
21,6
28,6
35,6
42,6
49,6
56,6
63,6
70,6
77,6
84,6
Figure
18
Hauteur
minimale du corps (HC) en fonction de
la
longueur
standard (LS) chez les poissons du groupe X2.

---

- 77 -
1
f
:\\
i
i
J
f
• •yntyp •• P. l.on.n.l.
1
. . . . utr •• P. l.on.n.l.
1
* .yntyp•• P.•h.llu••
Il
.yntyp•• P. mlrl
1
·1
N330
• • yntyp •• M. norm.n ••
l-
I
...... ~
...
...
... ~
4e
......
...
~
~
...
......
...
1
.............. ... ... ...
...
l
.........
44
l
III
Il
1
Il
_
• •
... ...
!
..........
:U
............
1
......
...
.............................
!
~...
...... ~
...
...
,1
...
;
34
29
... ... ...
....................
M· •••·M·M
.................
24
...
.........
...
ÂÂ
...
.........
... •
•
...
14
* * 'MItitk** ~ * * **
e
............
...
•••••••••••
...
... ...... .............
...
....................
..... MM ................
...... ~
L
He
1-1----11---+----+---+----+---1----
o
10,7
12,7
14,7
18,7
18,7
.20,7
22,7
Figure 19:
Variation de la hauteur minimale du corps (He) en fonction des
différentes localités (L) d'origine des spécimens du groupe X2.

---

- 78 -
iïi. Analyse en composantes principales
Cette
analyse
porte sur les mêmes caractères que ceux
utilisés
précédennnent.
Les
résultats
obtenus,
à partir de
l'analyse
en
composantes
principales
des caractères méristiques (Fig.
20) et métriques (Fig.
21),
sont
conformes
à ceux de l'analyse caractère
par
caractère.
En
effet,
l'examen des figures relatives à ces ACP, permet de constater que le groupe
X2 est homogène pour l'ensemble des caractères traités.
Il
ressort
de ces observations méristiques et métriques que
le
groupe
X2 n'est pas décomposable en sous-groupes.
Il s'agit
certainement
d'un
taxon caractérisé par une grande plasticité morphologique induite
en
partie par les conditions environnementales .
•
9'yn types P. leonensis
...
autres P. \\eonensls
* syntypes P. afzellusl
!!l
syntypes P. miri
•
syntypes M. normanae
2
Nombre de points
traités: 2 2 0
...
Nombre de
points superposas:1 8
... ....
...
...
...
•
......
•
iii
*
...
...
...... ... ......
...
...
...
...
*
... "
...
...
...
... ... ...
*
......
...
...
........ ...
...
... ...
...
*
...
......
...
...
... ... ...
... ...
...
...
...
...
...
•
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
........
...
A ...
... ...
Figure 20 : : Analyse en composantes principales des caractères méristiques
des poissons du groupe X2.

---

- 79 -
•
••
...
....
...
...
...
...
...
......
...
...
...... *
......*
t
*
...
...
... *
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
il
...
...
...
... ...
...
...
......
...
...
...
...
...
... ......
...
...
...
...
...
...
...
*
...
...
•
...
...
...
......
* ...
...
...*...
•
...
•
...-
... ...
1
... ...
.. ...
...
...
...
...
...
... ...
...
...
U-
•
...*
...
•
...
...
...
...
...
...
...
... ...
....
...
...
... ...
...
...
... ...
...
...
...
...
...
...
...
...
......
...
... ...
M-
...
...
...
...
... ...
.....
...
...
...
...
...
...
...
...
......
•
•
•
.ynlyp •• P. l.on.n.l •
...
aulr •• P. I.on.n •••
* .ynlyp•• P. atz.llu.l
III
.ynlyp •• P. mlrl
• • ynlyp •• M. norman ••
Nom b r. d. po Inta Ir.llt.: 288
Nombr. d. point • • up.rpo.t.,: 7
Figure 21 : Analyse en composantes principales des caractères métriques des
POissons de groupe X2.

---

- 80 -
b) - Ostéologie
Les
structures osseuses des différentes espèces du groupe X2 ont
été
comparées entre elles.
Il s'agit de Pellonula leonensis,
P. miri
et
Microthrissa normanae.
Aucune différence notable,
pouvant les séparer n'a
retenu
notre
attention.
Cependant cette étude ostéologique a
permis
de
confirmer la présence de dents linguales chez Microthrissa normanae, justi-
fiant ainsi son rattachement au genre Pellonula (Fig.
22).
N'oublions pas
que cette dernière espèce avait été décrite dans le genre Microthrissa dont
l'un
des caractères principaux de sa diagnose est justement
l'absence
de
dent
sur
la langue.
Quelques unes des structures ostéologiq~es étudiées
sont présentées en annexes 3 et 4.
Figure 22 : Photos des dents linguales d'un paratype de Microthrissa norma-
nae prises au microscope électronique à balayage.

---

- 81 -
En conclusion,
les études morphologiques et ostéologlques entre-
prises
n'ont pas permis de mettre en évidence des sous-groupes au sein
de
l'ensemble
X2.
Les
différentes espèces nominales
(Pellonula
leonensis,
P. afzeliusi,
P. miri
et Microthrissa nomanae) qui composent ce groupe X2
doivent
donc
être considérées comme des synonymes.
Par
le
principe
de
priorité du code international de nomenclature zoologique (Article 23),
le
taxon constitué, correspondant au rang d'une espèce, prend le nom de Pello-
nula leonensis.
Le
spécimen Microthrissa sp. dont nous avons observé
des
dents sur la langue est rapporté à Pellonula leonensis. Notons que tous les
caractères
de
ce
spécimen à part le nombre réduit de
branchiospines
au
premier
arc branchial sont conformes à ceux de l'espèce type.
Comme
nous
l'avons
fait
remarquer plus haut l'hypothèse d'une
aberration
n'est pas
exclue quant au nombre de branchiospines.
En résumé,
notons que l'étude comparée des espèces nominales
du
genre
Pellonula a abouti à la validation de deux d'entre elles:
Pellonu-
la vorax et P. leonensis.
Une espèce nominale a été mise en synonymie avec
la première espèce valide et trois avec la seconde.
Quant à
Pellonula mo-
desta, elle a été rapportée à la sous-famille des Clupeinae. Dans celle-ci,
elle
a
été reconnue comme synonyme de Sardinella maderiensis.
En ce
qui
concerne Microthrissa sp. de Daget (1962), l'unique spécimen a été rattaché
à
Pellonula leonensis.
La
description du genre étudié et
celle
de
ses
différentes espèces valides sont présentées ci-dessous.

---

- 82 -
B - DESCRIPTION
PELLONULA. GUNTHER, 1868
ESPEeE-TYPE
Pellonula vorax Günther, 1868, par monotypie.
DIAGNOSE: Dentition prémaxillaire et
dentaire fortes, sans
canines
plus
grandes ; dents maxillaires, vomériennes et linguales présentes.
DESCRIPTION
Fondée sur 772 spécimens (dont 62 éclaircis) y compris
les
exemplaires-types de toutes les espèces nominales.
Le
corps des poissons du genre Pellonula est plus ou moins
com-
primé ou allongé. Il ne porte pas de ligne latérale et est couvert d'écail-
les cycloïdes de taille moyenne.
La région ventrale est munie de scutelles
ou d'écussons carénés.
Le premier de ces écussons est placé avant ou après
la base du premier rayon de la nageoire pectorale.
La tête est de longueur
moyenne. La bouche assez grande, porte une série de dents prémaxillaires et
dentaires fortes,
sans canipes plus grandes. Les dents vomériennes et lin-
guales sont présentes. Le maxillaires porte aussi de petites dents coniques
sur
sa base plus ou moins élargie.
La mâchoire inférieure est
selon
les
espèces proéminente ou presque de même longueur que la mâchoire supérieure.
La nageoire dorsale courte,
a son premier rayon placé légèrement
en
avant ou en arrière du point d'insertion de la pelvienne.
La
nageoire
anale
est moyennement longue,
son premier rayon est inséré en arrière
du
niveau du dernier rayon dorsal. Le plus long rayon de la nageoire pectorale
dépasse
généralement
la moitié de la
distance
pectorale-pelvienne.
Les
ouïes
sont largement
ouvertes. Les rayons
branchiostèges sont
au nombre
de 6.
DISTRIBUTION : Les représentants du genre Pellonula sont largement répandus
dans les lagunes et les bassins ouest africains.

---

- 83 -
1
l
CLE DE DETERKINATIœ DES ESPECES
1
!
1
j
- Présence
d'écussons ventraux en avant de la base du premier rayon
de
la
nageoire pectorale dont le premier est plus long et plus développé
que
les écussons suivants;
dentition prémaxi11aire
assez dévelop-
pée et dirigée vers l'extérieur de la bouche (Fig. 5A et C) • • •
• • . . . • . • • • • • • . • • • • Pe11onu1a vorax Günther, 1868
- Pas d'écussons prépe1viens en avant du point d'insertion de la base de
la
nageoire pectorale ; dents prémaxi11aires
relativement fines et
dirigées vers l'intérieur de la bouche (Fig. 5B et D) • • • • • • • • •
. . . . . . . . . . . . . • • • .
Pe11onu1a 1eonensis Bou1enger, 1916
1
PELLONULA VORAX GUNTHER, 1868
1
SYNONYHES
Pe11onu1a modesta Fischer, 1885
Pe11onu1a stan1eyana Regan, 1917
SYNTYPES (3 spécimens 72.6-78.6 mm LS) : BMNH 1847.4.4:27,
BMNH 1853.10.28
:1 et
BMNH 1864.10.12:1 provenant d'une
localité non précisée
du
fleuve
Niger.
DIAGNOSE
L'espèce se distingue par un premier écusson
prépe1vien
plus
développé que les écussons suivants et placé en avant de la base du premier
rayon pectoral.
Elle se caractèrise également par des dents prémaxi11aires
dirigées vers l'extérieur de la bouche.
DESCRIPTION: Fondée sur 2 syntypes et 194 spécimens (dont 4 éclaircis). Le
tableau III résume les principaux caractères métriques.
Tête
de
longueur moyenne
mâchoire inférieure
proéminente
membrane adipeuse
de
l'oeil
assez
développée
un groupe de
dents
de
chaque
côté du palais
langue pourvue généralement de trois
rangées
de
dents
dents coniques assez développées sans canine plus grande au
den-
taire et au prémaxi11aire. Sur cette dernière structure osseuse, il y a 12-
28
(généralement 20) dents dirigées vers l'extérieur de la bouche
lon-
1

---

- 84 -
Tableau III
Principaux caractères métriques de Pellonula vorax
SYNTYPES
AIJTRES SPECllŒNS
DESCRIPTEURS
----------------- --------------------------------------
N
Min.
Max.
N
Min.
Max.
Moy.
Ect.
I.C.
----------------------------- --- ------ ------ ----- ------ ------ ------ ----- -----
Longueur standard (mm)
1
72 .6
78.6
193
26.1
102.8
-
-
-
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD
Hauteur max. corps
2
29.4
33.2
188
19.4
33.2
25.1
3.3
0.6
Hauteur min. corps
2
21.6
23.4
192
8.9
23.4
16.9
2.6
0.4
Haut pédoncule caudal
2
11.4
13.8
171
7.1
14.9
10.4
1.2
0.2
Longueur dorsale
2
17.5
18.4
192
13.4
20.0
16.1
1.2
0.2
Hauteur dorsale
-
-
192
16.7
23.1
20.3
1.3
0.2
Longueur anale
1
20.6
192
15.2
21.2
18.1
1.2
0.2
Hauteur anale
1
10.2
161
8.1
13.3
10.7
1.0
0.2
Longueur pectorale
2
13.7
14.2
153
12.0
18.0
14.5
0.9
0.2
Longueur pelvienne
2
17.3
19.3
171
14.8
21.4
18.6
1.1
0.2
Distance prédorsale
2
53.0
53.2
192
49.3
57.0
52.9
1.6
0.3
Distance prépectorale
2
26.2
28.0
192
23.6
32.3
27 .8
1.6
0.3
Distance prépelvienne
2
51. 9
56.6
174
49.0
57.1
52.9
1.6
0.3
Distance préanale
2
77 .2
79.9
168
72.3
81.5
76.3
1.9
0.3
Distance pectorale-pelvienne
2
24.8
28.0
192
22.1
29.4
25.5
1.4
0.2
Distance pectorale-dorsale
2
35.2
37.9
156
29.0
38.1
33.6
2.2
0.4
Distance pectorale-anale
2
52.9
53.8
166
45.0
55.1
50.0
2.1
0.4
Distance pelvienne-anale
2
26.0
27.6
192
21.9
28.6
24.9
1.4
0.2
Distance dorsale-pelvienne
2
28.0
31.0
157
17.5
31.2
23.4
3.3
0.6
Distance dorsale-anale
2
34.1
36.1
179
26.0
35.3
30.7
2.3
0.4
Longueur de la tête
2
26.2
28.9
192
25.1
33.7
28.6
1.6
0.3
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETE
Hauteur tête
2
80.8
81.5
179
69.6
89.7
79.5
3.5
0.6
Longueur museau
2
29.0
31.5
187
20.7
32.2
26.5
2.2
0.4
Distance interorbitaire
2
20.6
21.8
192
14.0
23.5
19.2
1.8
0.3
Diamètre vertical oeil
2
30.6
30.8
192
27.1
34.9
-
-
-
Longueur maxillaire
2
37.4
40.5
113
34.7
42.3
38.3
2.5
1.3
Largeur maxillaire
2
7.4
7.8
119
6.1
8.7
7.3
0.7
0.3
Longueur supramaxillaire
2
24.8
25.7
113
21.5
26.4
23.8
1.2
0.9

---

- - - - -
- -
- 85 -
gueur
du
supramaxillaire et largeur du maxillaire respectivement
58.6
-
75.8 et 16.2 - 22.0 % de la longueur du maxillaire dont la base peut porter
jusqu'à 40 petites dents coniques, (cette base est presque de même longueur
que
son pédicelle
34 - 54 branchiospines sur le premier arc
branchial
dont 24 - 37 (généralement 30) sur sa partie inférieure, ces branchiospines
sont généralement plus longues que les filaments branchiaux correspondants.
Corps
modérément
élevé
et
moyennement
comprimé,
recouvert
d'écailles cyclo!des de taille moyenne,
au nombre de 38 - 48 (généralement
43) en ligne longitudinale ; premier écusson très développé par rapport aux
écussons
suivants,
sans bras ascendant et situé à l'isthme ou en avant de
la
base
du premier rayon pectoral;
12 - 16 (généralement
14)
écussons
prépelviens
dont
1 - 2 en avant de l'origine de la pectorale
et
8
- 10
(généralement 9) écussons postpelviens.
Premier rayon de la nageoire dorsale placé légèrement en avant ou
en arrière du niveau de l'insertion de la nageoire pelvienne;
longueur de
la
nageoire
pectorale
dépassant généralement la moitié
de
la
distance
pectorale-pelvienne;
premier rayon anal inséré notablement en arrière
du
niveau
du
dernier rayon de la nageoire dorsale
8 rayons à la
nageoire
pelvienne;
12 - 18 (généralement 14) rayons à la nageoire
pectorale ; 15
- 19 (généralement 16) rayons à la nageoire dorsale ; 16 - 21 (généralement
18)
rayons
à
la nageoire anale;
21 - 26
(généralement
23)
vertèbres
abdominales,
17
- 23
(généralement
20) vertèbres caudales
et
10
- 12
(généralement 25) os prédorsaux.
La coloration générale des poissons du genre Pellonula
conservés
dans
l'alcool
(70°)
varie entre le jaune-marron et
le
jaune-gris.
Les
opercules,
la bande longitudinale et la région ventrale sont
généralement
beaucoup plus clairs.
DISTRIBUTION (Fig. 23) : Pellonula vorax
est
présente
le long
des côtes
ouest africaines, du Sénégal à l'Angola. Aucune remontée notable
dans
les
cours supérieurs des rivières n'a jusqu'ici été observée. Quant à son syno-
nyme Pellonula stanleyana supposé provenir de Stanley-Falls,
nous pensons,
comme PolI (1964) et Whitehead (1986a),
qu'il s'agit d'une erreur de loca-

---

- 86 -
lisation. Selon Whiteheaid (I.e.), l'espèce nominale Pellonula stanleyana
pourrait en réalité provenir de Cette Cama,
au GalxID.
Figure 23 : Distribution géographique de Pellonula vorax (localités vrai-
semblables : 0; erreur ct 1 étiquetage : @ ).

---

- 87 -
AFFINITES
Cette
espèce
se
distingue de la seconde
espèce
du
genre
Pellonula leonensis, par tous les caractères indiqués dans sa diagnose.
En
dehors
du
genre,
elle est proche d'Odaxothrissa ansorgii dont elle
s'en
distingue
par
l'absence
de
canine
plus
grande
au
dentaire
et
au
prémaxillaire mais également par une mâchoire inférieure moins proéminente.
BIOLOGIE
Rien n'est connu de l'écologie et de la biologie de ces
pois-
sons.
Notons seulement que la douzaine de spécimens que nous avons
radio-
graphiés contenaient dans leurs estomacs des poissons plus ou moins digérés.
LISTE DES SPECIMENS EXAHINES
BMNH 1889-11-20: 9-10 Stanley Falls ? (OOo30'N.-25°13'E.) ; Coll. Bentley ; 1 spéc:iJœn,
92.2 mm LS (Syntype de Pellonula stanleyana Regan, 1917).
BMNH (non enregistré) Edea fish market,
Sanaga river,
Cameroun (03°48'N.-
10008'E.) ; coll. Taniuchi ; 1 spécimen, 84.0 mm LS.
ISNB 8684 Cirque de Banana, Congo Belge (05°55'S.-12°21'E.) ; coll. Expédi-
tion océanographique Belge "MBIZI", 5.III.1949 ; 1 spécimen, 66.4 mm LS.
ISNB 13559 Matadi,
Congo Belge (05°49'S.13°27'E.);
coll. Mission Capart,
30.VII.1956, 2 spécimens, 50.1-63.2 mm LS.
ISNB 15464 Banana,
dans la Mangrove, Stat. 430 (06°01'S.-12°24'E.) ; coll.
Mission Moor, 9.X.1958 ; 4 spécimens, 30.8-49.2 mm LS.
ISNB 15465
Cirque de Banana - Moanda,
Congo Belge
(05°55'S.-12°21'E.)
coll. Mission Moor, 10.X.1958, 1 spécimen, 60.4 mm LS.
MCZ
50349 zaïre river
meanstream
a few
km N. E.
of
Kinganga
coll.
Roberts et Stewart; 1 spécimen, 39.7 mm LS.
MNHN A 3715 Sénégal ; coll. Musée des colonies ; 1 spécimen, 59.8 mm LS.
MNHN A 6301 Congo; coll. Exp. de Brazza; 1 spécimen, 96.7 mm LS.
MNHN 1885-410 Cap Lopez (Côte du Gabon) (00038'S.-08°44'E.)
coll.
Bois
Guillaume; 1 spécimen, 69.1 mm LS.
MNHN 1906-80
Rivière Ogooué, Gabon (00049'S.-09°57'E.)
coll. Haug
2
spécimens, 35.7-46.2 mm LS.
MNHN 1906-179 N'Gomo, rivière Ogooué, Gabon (00049'S.-09°57'E.); coll. Haug
5 spécimens, 36.5-87.5 mm LS.
MNHN 1906-180 rivière Ogooué (00049'S.-09°57'E.)
coll. Haug
1 spécimen,
47.2 mm LS.

---

- 88 -
MNHN 1911-57 Lagune Ebrié, Côte d'Ivoire (05°19'N.-04°19'O.)
coll. Gruvel
; 1 spécimen, 75.1 mm LS.
MNHN 1911-112
Bengo river at Cabiri,
Angola (08°56'S.-13°14'E.)
coll.
Ansorge ; 7 spécimens, 42.6-56.0 mm LS.
MNHN 1913-51 Lagune Ebrié, Côte d'Ivoire (05°19'N.-04°19'O.)
coll. Gruvel
; 1 spécimen.
MNHN 1924-8 Matadi,
Congo Belge (05°49'S.-13°27'E.)
coll. Schouteden
1
spécimen, 73.5 mm LS.
MNHN 1924-9 Matadi,
Congo Belge (05°49'S.-13°27'E.)
coll. Schouteden
î
spécimen 70.4 mm LS.
MNHN 1924-11 Borna,
Congo Belge (05°50'S.-13°03'E.)
coll. Schouteden
1
spécimen, 59.5 mm LS.
MNHN 1924-12 Vista,
Congo Belge (05°51'S.-12°17'E.)
coll. Schouteden
1
spécimen, 59.0 mm LS.
MNHN 1924-13 Borna, Congo Belge
coll. Schouteden
1 spécimen, 56.6 mm LS.
MNHN 1924-14 Borna, Congo Belge
coll. Schouteden
1 spécimen, 49.0 mm LS.
MNHN 1924-15 Vista, Congo Belge
coll. Schouteden
1 spécimen, 50.3 mm LS.
MNHN 1924-16 Vista, Congo Belge
coll. Schouteden
1 spécimen 54.5 mm LS.
MNHN 1924-17 Vista, Congo Belge
coll. Schouteden
1 spécimen.
MNHN 1924-18 Vista, Congo Belge
coll. Schouteden
1 spécimen, 51.0 mm LS.
MNHN 1924-39 Gabon; coll. Baudon; 1 spécimen, 59.1 mm LS.
MNHN 1962-111 rivière Niari"
coll. Ducroz et Troadec, VII.1959
4 spéci-
mens, 65.9-72.7 mm LS.
MNHN 1965-572
Baie de Pointe
Noire,
Congo
(04°46'S.-11°53'E.)
coll.
Stauch, 21.V.1964, 1 spécimen, 48.1 mm LS.
MNHN 1965-574 Lagune estuaire du Konckwati;
coll.
Stauch,
12.V.1965
2
spécimens, 51.0-54.0 mm LS.
MNHN 1965-575
Ningué Rolé,Fernan Vaz,
Gabon (01°38'S.-09°20'E.)
coll.
Stauch, VI.1964 ; 4 spécimens, 34.9-36.6 mm LS.
MNHN 1965-576 Lac Cayo,
Congo;
coll.
Stauch,
22.IX.1963
2 spécimens,
71.7-79.3 mm LS.
MNHN 1965-578 Estuaire de Loémé,
Congo (04°51'S.-12°03'E.) ; coll. Stauch,
29.V.1964 ; 20 spécimens (dont 1 éclairci) , 26.1-42.9 mm LS.
MNHN 1967-46 Estuaire Noumbi,
Congo;
coll.
Stauch, 15.V.1964 ; 7 spéci-
mens, 43.8-75.3 mm LS.
MNHN 1967-47 Soumida,
Congo
coll.
Stauch,
18.VI.1964
56 spécimens,
36.6-96.2 mm LS.

---

- 89 -
MNHN 1967-747 Estuaire du fleuve
Kouilou, Pointe Noire (04°46'S.-11°53'E.)
coll. Monteau et Crosnier, 13.11.1967 ; 6 spécimens, 58.0-91.5 mm LS.
MNHN 1979-508
Lokoundje inférieur,
Cameroun (03°13'N.-09°55'E.)
coll.
Depierre
2 spécimens, 54.0-69.5 mm LS.
MNHN 1982-1051
rivière
Wouri à Yabassi,
Cameroun
(04°27'N.-09°58'E.)
coll. Depierre ; 1 spécimen, 96.3 mm LS.
MNHN 1985 - 692 Kribi,
rivière de Bobaleka, Cameroun (02°56'N.-09°54'E.) ;
coll. Birgi ; 2 spécimens, 72.0-75.7 mm LS.
MRAC 1573-1574
Noyumbi,
rivière Mayili (05°06'S.-12°28'E.)
1 spécimen,
102.8 mm LS.
MRAC 1575-1576 Lundo,
Congo portugais (04°52'S.-12°30'E.)
coll. Ansorge,
1 spécimen, 98.3 mm LS.
MRAC 29269-276 Borna, Zaïre (05°50'S.-13°03'E.) ; 1.1929
1 spécimen.
MRAC 39365-39370 Vista côte,
Zaïre (05°51'S.-12°17'E.)
coll. Dartevelle,
VI.1933 ; 1 spécimen, 46.0 mm LS.
MRAC 128409
rivière M'Pozo,
Mayumbe,
Zaïre (05°40'S.-13°25'E.)
coll.
Bivort 1958 ; 1 spécimen, 36.4 mm LS.
MRAC 15226-247 Borna, Zaïre (05°50'S.-13°03'E.) ; coll. Schouteden, 1 spéci-
men éclairci, 47,3 mm LS.
MRAC 72657-72668
Borna,
fleuve Congo,
Zaïre (05°50'S.-13°03'E.)
coll.
Poll, 2.VIII.1948 ; 5 spécimens (dont 1 éclairci), 67.2-76.5 mm LS.
MRAC 73-2-P-954
Edéa près du pont,
Cameroun (03°13'N.-10039'E.)
coll.
Thys van den Audenaerde, IX.X.1964 ; 1 spécimen, 57.9 mm LS.
MRAC 73-2-P-966-972
Cap de bonne espérance,
Gabon
coll.
Thys van
den
Audenaerde, 111.1963 ; 1 spécimen, 87.1 mm LS.
MRAC 73-2-P-973-975
Nangue N'Tongolo,
Gabon (01°07'S.-10002'E.)
coll.
Thys van den Audenaerde, 13.XI.1964 ; 1 spécimen, 93.3 mm LS.
MRAC 73-10-P-916
Gba,
rivière
Loffa,
en amont du pont et
des
rapides,
Liberia (06°43'N.-11°00'0.)
coll. Thys van den Audenaerde, V.1969 ;
1 spécimen, 82.1 mm LS.
MRAC 73-29-P-972
Yabassi,
rivière Wouri,
Cameroun (04°27'N.-09°58'E.)
coll. Thys van den Audenaerde,
16.IV.1970;
1 spécimen, 88.4 mm
LS.
MRAC 73-29-P-973-975 Yabassi, rivière Wouri, Cameroun (04°27'N.-09°58'E.)
coll. Thys van den Audenaerde, 18.IV.1970 ; 1 spécimen, 99.2 mm LS.
MRAC 77-25-P-10-11 Djeno-Loemé,
Gabon (04°55'S.-11°57'E.)
coll. Lambert,
22.IV.1962 ; 1 spécimen.
MRAC 80-19-P-6-23 Lagune Ebrié à Layo,
Côte d'Ivoire (05°19'N.-04°19'0.)
coll. Teugels et Risch, 22.V.80 ; 1 spécimen, 96.5 mm LS.

---

- 90 -
MRAC 80-51-P-589-591 Lac Onangué,
Gabon (00057'S.-10004'E.)
coll.
Ro-
berts, 7.IX.1978 ; 1 spécimen, 93.9 mm LS.
MRAC 85-35-P-1-6 Itu,
rivière Cross,
Nigéria (05°39'N.-08°01'E.)
coll.
Künrel, II.1987 ; 1 spécimen, 50.8 mm LS.
MRAC Rivière
San Pedro
à San Pedro,
Côte d'Ivoire
(04°45'N.-6°37'0.)
Coll. Teugels, 6.IV.1986 ; 2 spécimens, 68.1-71.8 mm LS.
MRAC Rivière
Dodo,
sur
la
route entre San
Pedro
et
Tabou
(04°45'N.-
06°37'0.)
et (04°28'N.-07°20'0.) ; coll. Teugels, 7.IV.1986; 1 spéci-
men, 58.9 mm LS.
MRAC Yaka,
rivière Tabou,
Côte d'Ivoire (04°28'N.- 07°23'0.)
coll. Teu-
gels, 8.IV.1986 ; 2 spécimens, 59.4-60.4 mm LS.
MRAC Rivière Néro, au pont Néro, Côte d'Ivoire (05°06'N.- 07°15'0.)
coll.
Traoré, 21.V.1986 ; 3 spécimens, 64.9-69.2 mm LS.
MRAC Yaka,
rivière Tabou, Côte d'Ivoire (04°28'N.- 07°23'0.)
coll. Trao-
ré, 04.V.I086 ; 10 spécimens, 56.1-74.3 mm LS.
RMNH 24001
Delta
du
Niger
entre
port
Harcourt
et
Brass,
Nigéria
V.VIII.1960 ; 1 spécimen, 68.1 mm LS.
USMN 42354 Quanza rivière Angola;
coll.
Brown, 23.XII.1889
1 spécimen,
76.0 mm LS.
USMN 118733 Harbel,
Libéria,
(Firestone
plantation)
(06°16'N.-I0021'0.)
coll. Mann, 10.111 à 17.VII.1940 ; 2 spécimens, 64.0-
86.0 mm LS.
2MB
18204 Dundo Kuanza, Angola ; coll. Ansorge ; 2 spécimens, 48.5-58.6 mm
"
LS.
2MB
18799 Loango,
fleuve Mayili (06°01'S.-14°58'E.)
coll.
Ansorge,
1
spécimen, 68.4 mm LS.
2MB
187 Afrique de l'Ouest, Eloby ; coll. HÛPfe~eg ded 1884 ; 1 spécimen,
48.8 mm LS (Paralectotype de Pellonula modesta Fischer, 1885).
2MB
188 Afrique de l'Ouest, Eloby
coll. Hûpferleg ded ; 1 spécimen, 74.0
mm LS.
AUTRES SPECIMENS
MNHN 3 Gorée,
Sénégal;
coll.
Rang;
1 spécimen, 207.4 mm LS (Lectotype
d'A1ausa eba Valenciennes in Cuvier et Valenciennes,
1847 Synonyme de
Sardinella maderiensis Lowe, 1839.

---

- 91 -
MNHN 663 Messina;
coll. Bibron ; 2 spécimens, 199.9-225.3 mm LS (Paralec-
totypes de Sardinella aurita Valenciennes, 1847).
MNHN A 9824 Messina;
coll. Bibron ; 1 spécimen, 161.1 mm LS (Lectotype de
Sardinella aurita).
MNHN B.3086 Gorée,
Sénégal
coll.
Rang;
1 spécimen,
171.9 mm LS (Pa-
ralectotype d ' A1ausa eba synonyme de Sardinella maderiensis).
PELLONULA LEONENSIS BOULENGER, 1916
SYHONYHES
Pellonula afzeliusi, Johnels, 1954
Microthrissa miri, Daget, 1954
Microthrissa normanae, Whitehead, 1986
SYNTYPES :(2 spécimens, 44.3-44.6 mm LS)
BMNH 1915.4.13
11-12 provenant
du North Sherbo District, Sierra Leone.
DIAGNOSE:
Cette espèce est remarquable par son premier écusson prépelvien
de
taille
indentique aux écussons suivants sans bras ascendant
et
situé
après
l'origine
des pectorales.
Elle se caractèrise également
par
des
pÈdents prémaxillaires dirigées vers l'intérieur de la bouche.
DESCRIPTlœ : Fondée sur les 2 syntypes et 570 exemplaires (dont 58 éclair-
cis). Les principaux caractères métriques sont portés dans le tableau IV.
Tête moyennement longue;
mâchoire inférieure non proéminente
membrane
adipeuse de l'oeil faiblement développée;
un groupe de dents de
chaque
côté
du palais;
1 - 3 rangées de dents sur
la
langue
dents
coniques
relativement développées au dentaire et au prémaxillaire.
En
ce
qui concerne cette dernière structure osseuse, les dents sont dirigées vers
l'intérieur
de la bouche.
Longueur du maxillaire et largeur du maxillaire
faisant
respectivement
14.3
- 21.9 et 52.6 - 67.0 % de
la
longueur
du
maxillaire dont la base porte entre 13 et 38 petites dents coniques
(cette
base
plus
ou moins élargie est presque toujours légèrement inférieure
au
pédicelle
qui la surmonte);
29 - 52 branchiospines de
longueur
généra-
lement
supérieure à celle des filaments branchiaux correspondants,
sur le

---

- 92 -
Tableau IV
Principaux caractères métriques de Pellonula leonensis
SYNTYPES
AUTRES SPECIMENS
DESCRIPTEURS
-----------------
--------------------------------------
N
Min.
Max.
N
Min.
Max.
Moy.
Ect.
I.e.
----------------------------- --- ------ ------
- - - - -
------ ------ ------ ----- -----
Longueur
standard
( rrnn)
2
44.3
44.6
471
21.6
86.9
-
-
-
EN POURCENTAGE DE LA. LONGUEUR STANDARD
Hauteur max. corps
2
17.4
413
16.8
33.9
24.8
3.4
0.3
Hauteur min. corps
2
12.6
12.9
434
10.7
25.3
18.3
2.5
0.2
Haut pédoncule caudal
2
8.1
9.2
431
7.8
14.9
10.7
1.2
0.1
Longueur dorsale
2
14.9
15.9
337
12.6
18.7
16.0
1.0
0.1
Hauteur dorsale
2
18.5
19.1
318
17 .8
24.5
20.8
1.3
0.1
Longueur anale
2
16.9
17.2
327
15.5
22.7
19.0
1.4
0.1
Hauteur anale
2
-
272
8.0
14.6
11.1
1.1
0.1
Longueur pectorale
2
13.1
13.5
319
11.8
18.4
14.4
0.9
0.1
Longueur pelvienne
2
16.7
17.2
311
13.6
21.8
18.3
1.2
0.1
Distance prédorsale
2
50.8
52.8
404
49.0
56.9
52.7
1.4
0.1
Distance prépectorale
2
25.7
27.0
316
16.4
30.3
26.8
1.5
0.1
Distance prépelvienne
2
50.8
53.9
327
49.0
56.9
52.9
1.8
0.2
Distance préanale
2
74.9
77.7
310
71.2
80.2
75.6
1.6
0.1
Distance pectorale-pelvienne
2
25.5
26.4
327
22.2
30.1
26.2
1.4
0.1
Distance pectorale-dorsale
2
29.6
30.0
309
28.2
39.3
33.7
1.8
0.2
Distance pectorale-anale
2
49.0
49.6
310
46.0
54.9
50.2
1.9
0.2
Distance pelvienne-anale
2
24.6'
25.0
364
19.7
28.5
24.2
1.6
0.1
Distance dorsale-pelvienne
2
17.7
18.0
379
17.1
30.9
23.5
3.3
0.3
Distance dorsale-anale
2
28.7
29.1
300
25.2
36.9
30.8
2.2
0.2
Longueur de la tête
2
26.0
453
22.5
32.1
28.1
1.5
0.1
EN POURCENTAGE DE LA. LONGUEUR DE LA. TETE
Hauteur tête
1
81.0
384
70.1
89.9
78.4
3.4
0.3
Longueur museau
2
27.9
31.4
408
21.5
31.6
26.2
1.9
0.1
Distance interorbitaire
2
16.5
18.3
420
13.1
24.3
19.8
2.0
0.1
Diamètre vertical oeil
2
28.1
30.4
406
23.0
35.6
-
-
-
Longueur maxillaire
2
39.7
40.0
380
32.0
41.7
37.0
2.1
0.4
Largeur maxillaire
2
7.4
7.8
400
5.3
9.1
6.9
0.7
0.1
Longueur supramaxillaire
2
25.2
25.6
383
18.8
26.1
22.5
1.7
0.3

---

- 93 -
premier arc branchial (20 - 35, généralement 25, sur la partie inférieure).
Corps modérément élevé et allongé ; 36 - 45 écailles cycloïdes de
taille
moyenne
en ligne longitudinale;
premier écusson pelvien de
même
taille
que
ses
suivants
directs sans
bras
ascendant
et
placé
après
l'origine
de
la
nageoire pectorale,
8 - 15 (généralement
12)
écussons
prépelviens et 6 - 9 (généralement 8) écussons postpelviens.
Origine
de la nageoire dorsale placée légèrement en avant ou en
arrière
de
celle
des
pectorales,
longueur
de
la
nageoire
pectorale
dépassant
a peine la moitié de la distance pectorale-pelvienne
premier
écusson
de la nageoire anale inséré en arrière de l'extrémité
du
dernier
rayon dorsal;
8 rayons à la nageoire pectorale
Il - 16 (généralement 13
- 14)
rayons à la nageoire pelvienne;
13 - 19 (généralement 17) rayons à
la nageoire dorsale et 16 - 22 (généralement 18) rayons à la nageoire anale
19 - 24 (généralement 21) vertèbres abdominales,
17 - 21
(généralement
19) vertèbres caudales et 10 - 12 (généralement Il) os prédorsaux.
Les spécimens conservés dans l'alcool ont une coloration générale
allant
du jaune-marron clair au jaune-marron gris avec les
opercules,
la
région ventrale
et le milieu des flancs toujours plus clairs.
ETYMOLOGIE
leonensis, parce que provenant de Sierra Leone.
DISTRIBUTION
(Fig.
24)
Pellonula leonensis est le clupéidé
des
eaux
douces
et
saumâtres le plus répandu en Afrique de
l'Ouest.
L'espèce
se
rencontre dans les lagunes, les lacs ainsi que dans les cours inférieurs et
supérieurs
des
bassins africains,
allant du Sénégal
à
l'Angola.
Cette
distribution
doit être probablement un peu plus étendue vers le sud et
le
nord des régions susmentionnées.
AFFINITES
Cette espèce se distingue essentiellement de
Pellonula vorax
par
l'absence
d'écusson
en
avant de la base
du
premier
rayon
de
la
pectorale
et par des dents prémaxillaires dirigées vers l'intérieur de
la
bouche.
BIOLOGIE:
D'après Ikusemij i et al. (1983), les populations estuarines
de
Pellonula afzeliusi
(= P. leonensis) de la
lagune
de
Lagos,
Nigéria,

---

- 94 -
supportent des salinités élevées allant jusqu'à 29,9 %•. Ces auteurs signa-
lent également que le facteur K de condition, observés chez les poissons de
cette
lagune
est similaire à celui mentionné par Reynolds (1969) dans des
eaux purement douces du lac Volta.
En ce qui concerne la fécondité de ces poissons, Ikusemiji et al.
(i.e.)
concluent qu'elle est plus élevée dans la lagune de Lagos que
dans
les lacs Volta (Reynolds, i.e.) et Kainji (Otobo,
1978). De plus les oeufs
provenant de la lagune de Lagos, avaient un plus petit diamètre.
Pour ce qui de l'alimentation, Ikusemiji et al. (i.e.) notent que
celle-ci
est
non
seulement fonction de la taille des
individus
et
des
saisons mais aussi des différents types d'habitats (lagunes ou lacs). D'une
manière générale les Pellonula se nourrissent, de crustacés, d'insectes et
de
larves
de
poissons.
Quant à la composition fine de
leur
nourriture
(genres,
espèces),
elle serait liée,
selon ces auteurs, aux opportunités
trophiques offertes par chaque habitat.
Par exemple,
ces poissons consom-
ment leurs propres larves dans le lac Volta (Reynolds, 1970) alors que dans
la lagune de Lagos,
ils préfèrent plutot les larves de Cynoglossus senega-
lensis et de Ethmolosa fimbriata plus abondantes et provenant de la mer.
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Figure 24
Distibution géographique de Pellonula leonensis.

---

- 95 -
LIsrE DES SPECDŒNS EXAKINES
AMNH 55295 Cameroon, Sanaga river at Mouangko (03°39'N.-09°49'E.)
coll.
Roberts, (23-24).XI.1971 ; 2 spécimens, 43.1-44.3 mm LS.
BMNH 1986-1-2-9 Birrim river near Kade (06°05'N.-00050'0.); coll. Roberts
5 spécimens, 53.0-55.4
mm LS
(Paratypes de H1crotbrissa DOJ:BIilDae).
BMNH Edéa fish market, Sanaga river
Cameroon
(03°48'N.- 10008'E.) ; coll.
Taniuchi, (28-29).XII.1985 ; 16 spécimens, 24.2-
44.1 mm LS.
MCZ
46906 Stream at Inchaban, mile 12 Takoradi-Accra road, Ghana (04°S9'N.
-01°41'0.) ; coll. Blair, 14.IX.1968 ; 2 spécimens, 61.9-62.3 mm LS.
MCZ 48025 Tano river near Alenda Warf, Ghana (05°07'N.-02°44'0.) ; coll.
Roberts, 22.111.1971 ; 1 spécimen, 61.5 mm LS.
MCZ
48425 Sanaga river at Mouangko,
Cameroon (03°48'N.-10008'E.)
coll.
Roberts, 23-31.IV.1971 ; 7 spécimens, 23.9-43.2 mm LS.
MCZ
48575
Asubuni Junction-Ghana (05°07'N.-02°44'0.) ;
coll.
Paul
Loi-
selle, 8.VIII.1970 ; 2 spécimens, 43.9-70.0 mm LS.
MNHN 1904-50
Guinée portugaise (12°40'N.-16°45'0.) ;
coll.
Maclaud
1
spécimen, 55.3 mm LS.
MNHN 1911-58 Côte d'Ivoire; coll. Gruvel ; 1 spécimen, 75.4 mm LS.
MNHN 1913-86 Baie de Libreville, Gabon (00030'N.-09°25'E.) ; coll. Gruvel
1 spécimen, 47.7 mm LS.
MNHN 1925-214 Diafarabé, Mali (14°41'N.-05°01'0.) ; coll. Thomas
1 spéci-
men, 39.3 mm LS (Bolotype de Kicrotbrissa lliri).
MNHN 1928-86 Cameroun; coll. Th Monod ; 1 spécimen, 59.1 mm LS.
MNHN 1959-468 Léré, pont de Pala, Tchad (09°23'N.-1s001'E.) ; coll. Blache
et Stauch, 26.1.1959 ; 2 spécimens, 29.3-31.5 mm LS.
MNHN 1960-400
Diafarabé,
Mali
(14°41'N.-05°01'0.)
coll.
Sissoko,
26.IV.1951 ; 8 spécimens (dont 1 éclairci), 47.6-S0.0 mm LS (Paratypes
de Hicrotbrissa lDiri).
MNHN 1960-401 Touara, Mali (13°41'N.-04°33'0.) ; coll. Daget, 26.XII.19S0;
2 spécimens, 31.9-38.6 mm LS (Paratypes de H1crotbrissa ll'iri).
MNHN 1960-404
Diafarabé,
Mali
(14°41'N.-05°01'0.)
coll.
Sissoko,
28.11.1951 ; 1 spécimen, 44.5 mm LS (Paratype Hicrotbrissa lfiri)
MNHN 1960-405 Diafarabé, Mali (14°41'N.-05°01'0.) ; coll. Sissoko,
23.XII.1952 ; 1 spécimen, 27.7 mm LS (Paratype de H1crotbrissa miri).
MNHN 1961-32 Kolenté, Guinée (09°55'N.-12°30'0.) ; coll. Daget, 16.11.1958;
1 spécimen, 30.5 mm LS. (Microthrissa sp. de Daget).

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- 96 -
MNHN
1961-296 gué de Malapa,
parc Nat.
Niokolokoba,
Sénégal
(13°00'N.-
13°00'0.) ; coll. Daget, 17.1V.1957 ; 1 spécimen, 25.2 mm LS.
MNHN
1961-299 gué de Malapa,
parc Nat.
Niokolokoba,
Sénégal
(13°00'N.-
13°00'0.) ; coll. Daget, 17.1V.1957 ; 1 spécimen, 25.2 mm LS.
MNHN 1962-546
Bénoué,
Cameroun (08°00'N.-09°20'E.);
coll.
Stauch
4
spécimens, 33.5-45.5 mm LS.
MNHN
1962-576 Bénoué,
Cameroun (08°00'N.-09°20'E.)
coll.
Stauch
13
spécimens, 27.0-54.6 mm LS.
MNHN 1965-77
Lagune,
estuaire de Konckwati,
Congo (04°00'S.-11°57'E.)
coll. Stauch ; 37 spécimens, 44.0-62.2 mm LS.
MNHN 1965-573
Lagune,
estuaire de Konckwati,
Congo (04°00'S.-11°57'E.)
coll. Stauch, 12.V.1964 ; 4 spécimens, 45.7-55.4 mm LS.
MNHN 1965-578
Estuaire
de
Loémé,
Congo
(04°51'S.-12°50'E.)
coll.
Stauch, 29.V.1964
1 spécimen, 39.8 mm LS.
MNHN 1967-48
Estuaire
de
Loémé,
Congo
(04°51'S.-12°50'E.)
coll.
Stauch, 15.V.1964 ; 6 spécimens, 28.5-33.1 mm LS.
MNHN 1967-49
Estuaire du Noumbi,
Congo;
coll.
Stauch,
29.V.1964
3
spécimens, 42.2-43.3 mm LS.
MNHN 1967-741 Pointe Noire, Bas Kouilou, estuaire fleuve Kouilou, environs
de Pointe Noire (04°46'S.-12°20'E.) ; coll. Marteau et
Crosnier, 13 .
II.1967 ; 2 spécimens, 50.4-57.9 mm LS.
MNHN 1967-747
Estuaire
du, fleuve
Kouilou,
environs
de
Pointe
Noire
(04°46'S.-12°20'E.) ; coll. Marteau et Crosnier, 13.11.1967 ; 4 spéci-
mens, 54.2-57.1 mm LS.
MNHN 1978-394 Bas Sanaga, Cameroun
coll. Depierre
10 spécimens, 28 • 2-
55.0 mm LS.
MNHN 1979-148 Boubo à Ekradon,
Côte d'Ivoire (05°19'N.-05°13'0.)
coll.
Levêque et Paugy, 22.11.1977 ; 6 spécimens, 72.6-79.9 mm LS.
MNHN 1980-1597
Gambie
à Bafoulabé,
Sénégal (13°49'N.-10050'0.)
coll.
Paugy, 22.1V.1980 ; 19 spécimens, 35.7-48.2 mm LS.
MNHN 1980-1598 Gambie à Mako, Sénégal (12°52'N.-12°21'0.)
coll. Paugy
1
spécimen, 66.3 mm LS.
,
MNHN 1981-1009 Ouémé à Bétérou,
Bénin (09°12'N.-02°16'E.)
coll. Levêque,
14.11.1981 ; 1 spécimen, 66.9 mm LS.
MNHN 1982-972 Ouémé à Bétérou,
Bénin (09°12'N.-02°16'E.)
coll.
Paugy,
28.Xl.1985 ; 7 spécimens, 42.8-66.9 mm LS.
MNHN 1983-560 Dahomey 1931 ; 1 spécimen, 55.9 mm LS.

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- 97 -
MNHN 1984-505
Ouémé, Benin
(08°01'N.-02°23'E.)
coll. DoS80U 1 spécimen,
52.8 mm 1S.
MNHN 1984-560 Dahomey; 1 spécimen, 60.9 mm 1S.
MNHN 1986-449 Birrim river near Kade (06°05'N.-oo050'0.)
coll. Roberts
2 spécimens, 53.0-55.4 mm 1S (Paratypes de Itlcrothrissa DOmaDae).
MNHN 6193
Sénégal, Bakel ; 4 spécimens, 30.0-49.9 mm 1S (don
du Musée de
Vienne) •
MNHN 6199 Sénégal, Bakel ; 1 spécimen, 32.0 mm 1S (don du Musée de Vienne).
MNHN
Bandama,
Marabadiassa ,
Côte
d ' Ivoire (08°06 'N •-05° 26' O. )
coll-;.
1evêque et coll, 17.X.1974 ; 1 spécimen, 70.4 mm 1S.
MNHN Bagoé,
Boundiali,
Côte d'Ivoire (09°31'N.-06°29'O.)
coll. Levlque,
20.VI.1975 ; 3 spécimens, 43.9-47.9 mm 1S.
MNHN N'Zi,
Fétékro,
Côte d'Ivoire (07°49'N.-04°41'0.)
coll.
Levêque,
21.XI.1975 ; 7 spécimens, 45.7-52.9 mm 1S.
MNHN Cross river, Itu village, Nigéria {05°39'N.-08°18'E.; coll. King, 1985
; 4 spécimens, 38.6-59.2 mm 1S.
MNHN Rivière Kolenté à Kora,
Guinée (09°55'N.-12°30'O.);
coll.
Levlque,
10.11.1986 ; 5 spécimens, 47.3-73.4 mm 1S.
MNHN Petite
rivière entre Dubreka et Wassou,
Guinée (lOOOO'N.-13°2S'O.) ;
coll. 1evêque, 11.11.1986 ; 1 spécimen, 61.6 mm 18.
MNHN Niadon à Bara,
bassin du Niger,
Guinée (10036'N.-09°42'O.)
;
coll.
Levêque, 18.11.1986 ; 8 spécimens, 37.4-46.7 mm 18.
MNHN Rivière Milo, bassin du Niger, à Boussalé, Guinée (11°04'N.-09°14'O.);
coll. 1evêque, 3.11.1986 ; 2 spécimens, 46.5-47.9 mm 18.
MNHN Rivière
la Mé à Aoutoué,
Côte d'Ivoire (OS029'N.-03°4S'O.)
coll.
Teugels, 27-28.111.1986 ; 4 spécimens, 65.6-83.9 mm 18.
MNHN Rivière San Pédro (04°45'N.-06°37'O.) ;
coll.
Teugels, S-6.IV.19S6
10 spécimens, 70.4-82.5 mm 1S.
MNHN Rivière
Tabou,
Yaka,
Côte
d'Ivoire
(04°28'N.-07°23'O.)
coll.
Teugels, 8.IV.1986 ; 1 spécimen, 38.4 mm 18.
MNHN Rivière
Tabou,
Yaka,
Côte
d'Ivoire
(04°28'N.-07°23'O.)
;
coll.
Traoré, 04.V.1986 ; 1 spécimen, 80.9 mm 18.
MNHN Flampleu,
rivière Cavally,
Côte d'Ivoire (07°17'N.-Oso03'O.) ; coll.
Traoré, 10.V.1986 ; 8 spécimens, 51.3-80.0 mm 18.
MNHN Niankaramandougou, sur le Bandama, Côte d'Ivoire (OS040'N.-OSo17'O.)
coll. Teugels, 27-28.VIII.1986 ; 5 spécimens, 29.6-48.6 mm 18.

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- 98 -
MNHN Marabadiassa sur le Bandama, Côte d'Ivoire (08°06'N.-05°26'O.)
coll.
Teugels, 29.VIII.1986 ; 15 spécimens, 40.9-56.6 mm LS.
MNHN Rivière
la
Hé
à Aoutoué (sous le pont),
Côte
d'Ivoire
(05°29'N.-
03°48'0.) ; coll. Goure ne , 6.VIII.1987 ; 1 spécimen, 73.0 mm LS.
MNHN
Lagune Ebrié,
N'Djem,
bac de Jacqueville,
Côte d'Ivoire (05°12'N.-
04°25'0.); coll. Gourene, 17.VIII.1987 ; 10 spécimens (dont 2 éclair-
cis), 43.1-44.3 mm LS.
MNHN St. Louis, fleuve Sénégal (16°01'N.-16°30'O.) ; coll. Delais, 12.XII .
1953, 37 spécimens (dont 4 éclaircis), 37.0-80.3 mm LS.
MRAC
17-3569-572
Port
Bouet près
d'Abidjan,
Côte
d'Ivoire
(05°14'N.-
03°58'0.) ; coll. Sheljurkq IX.1952 ; 4 spécimens, 58.9-61.2 mm LS.
MRAC 141-077-092
Rivière
Loumbila,
affluent de la Volta
blanche,
Haute
Volta (12°31'N.-01°23'O.)
coll.
Roman,
3.IV.1964
9
spécimens,
23.8-32.6 mm LS.
MRAC 141-093-096
Rivière
Loumbila,
affluent de la Volta
blanche,
Haute
Volta,
(12°31'N.-01°23'O.)
coll.
Roman,
3.IV.1964;
4 spécimens
éclaircis, 24.3-29.5 mm LS.
MRAC 143-527-528
Volta blanche,
Haute Volta (12°44'N.-01°13'O.)
coll.
Roman, 2.XI.1964 ; 2 spécimens, 41.6-46.5 mm LS.
MRAC 153-93-600
Adjama
au-dessus
du
barrage
rivière
Volta,
Ghana
(06°17'N.-00002'E.)
coll.
Marlier,
13.VII.1964
7
spécimens,
31.3-40.8 mm LS.
MRAC 172-444
Sogakofé,
Volta
river,
Ghana (06°00'N.-00036'E)
coll.
Roberts, 5.11.1964 ; 1 spécimen, 52.8 mm LS.
MRAC 172-445-454
Boundoum,
rivière Gorom,
Sénégal (16°24'N.-16°04'O.)
coll.
Reizer,
25.IX.1969;
13 spécimens (dont 3
éclaircis),
27.2-
33.2 mm LS.
MRAC 172-455
Sogakofé,
Volta
river,
Ghana (06°00'N.-00036'E.)
coll.
Roberts, 5.11.1964 ; 1 spécimen, 52.8 mm LS.
MRAC 174-746-746 Kainji Lake,
Nigéria (10 030'N.-04°35'E.)
coll. Leleck,
31.VII.1969 ; 1 spécimen.
MRAC 73-5-P-285-373 Antem,
Volta Lake,
Ghana (07°30'N.-00015'E.);
coll.
Thys van den Audenaerde, 30.IX.1966 ; 10 spécimens, 48.4-59.5 mm LS.
MRAC 73-7-P-11
Yeji,
Ghana
(08°13'N.-00039'O.)
coll.
Petr,
14-
16.XII.1967 ; 2 spécimens, 65.5-67.8 mm LS.
MRAC 73-7-P-18-26 Yeji, Ghana (08°13'N.-00039'O.)
coll. Petr ,22.V.1969
1 spécimen, 65.8 mm LS.

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- 99 -
MRAC 73-08-P-81
Lagune
Ebrié,
fIe de Tiegla,
Côte
d'Ivoire
(OS020'N.-
04°08'0.) ; coll. Van Mol, VIII.1968 ; 1 spécimen, 64.1 mm LS.·
MRAC 73-10-P-91S Hart ford, rivière St. John, juste en aval du pont et
des
premiers
rapides,
Libéria (OSOS9'N.-09°S9'0.)
coll.
Thys van den
Audenaerde 17.V.1969 ; 1 spécimen, 48.7 mm LS.
MRAC 73-10-P-917
Rivière
Cavally
à
Sahibli,
Côte
d'Ivoire
(06°33'N.-
08°20'0.);
coll.
Thys van den Audenaerde, 20.111.1969 ; 1 spécimen,
76.7 mm LS.
MRAC 73-12-P-S8-66 Mopti,
prise d'eau,
Mali (10 030'N.-04°12'0.)
coll.
Matthes, 01.IX.1969 ; 2 spécimens éclaircis, 19.9-24.8 mm LS.
MRAC 73-12-P-68-69
Mopti,
prise d'eau,
Mali (10 030'N.-04°12'0.)
coll.
Matthes, 10.IX.1969 ; 2 spécimens (dont 1 éclairci), 47.6-48.0 mm LS.
MRAC 73-12-P-70-78 Mopti,
prise d'eau,
Mali (10 030'N.-04°12'0.)
coll.
Matthes, 1971 ; 3 spécimens éclaircis, 26.1-39.S mm LS.
MRAC 73-S2-P-1 Aguien,
lagune,
Côte d'Ivoire;
coll.
Decelle 1.1.1963
1 spécimen, 61.4 mm LS.
MRAC 73-S3-P-1 Lagoon near half Assinie,
Ghana (OS003'N.-02°S3'0.)
coll.
Roberts, 28.11.1964 ; 1 spécimen, 74.S mm LS.
MARC 74-14-P-2601-2633
Lagune Ebrié,
Côte d'Ivoire (OS019'N.-04°19'0.)
coll. S. Kryzlj, 12.VII.1971 ; 3 spécimens, 67.4-84.1 mm LS.
MRAC 74-14-P-2624-702
Adiaké,
Côte d'Ivoire (OS01S'N.-03°18'0.)
coll.
Kryzlj, VIII.1971, 12 spécimens (dont 1 éclairci), 70.1-86.9 mm LS.
MRAC 74-14-P-29S7-3180
Lac
Kossou,
Côte d'Ivoire
(06°S7'N.-04°S8'0.)
coll. Kryzlj, 17.VII.1973 ; 20 spécimens, 64.6-76.9 mm LS.
MRAC 74-14-P-678S-790
Lagune
Ebrié,
Côte d'Ivoire (OS019'N.-04°19'0.)
coll. Kryzlj, 3.111.1972 ; 3 spécimens, 32.7-SS.3 mm LS.
MRAC 74-14-P-6799-79S Baie de Biétri,
Côte d'Ivoire (OS017'N.-03°S8'0.)
coll. Kryzlj, 1.XII.1971 ; 3 spécimens, 68.2-7S.9 mm LS.
MRAC 74-14-P-88S6-8869
Lagune Ebrié,
Côte d'Ivoire (OS019'N.-04°19'0.)
coll. Kryzlj, 13.V.1972 ; 2 spécimens, 38.4-39.9 mm LS.
MRAC 74-14-P-8870 Lagune Ebrié,
Côte d'Ivoire (OS019'N.-04°19'0.)
coll.
Kryzlj, 24.V.1972 ; 1 spécimen, 32.7 mm LS.
MRAC 74-14-P-9124-171
Lagune
Ebrié,
Côte d'Ivoire (OS019'N.-04°19'0.)
coll. Kry~j, 3.111.1972 ; 3 spécimen, 32.7 mm LS.
MRAC 7S-4S-P-S13-S99
Lake Kainji,
P.E.A.,
Nigéria (10 030'N.-04°3S'E.)
coll. Otobo, 29.VIII.1974 ; 2 spécimens éclaircis, 1S.6-18.7 mm LS.
MRAC 76-4S-P-674-84S Lake Kainji, P.E.A., Nigéria ; coll. Otobo, 12.X.1974;
2 spécimens éclaircis, 17.6-19.9 mm LS.

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- 100 -
MRAC 76-45-P-3930-934 Lake Kainji,
P.E.A., Nigéria
coll. Otobo, 1974
5
spécimens éclaircis, 26.4-66.1 mm LS.
MRAC 76-45-P-3935-943 Lake Kainji,
P.E.A., Nigéria
coll. Otobo, 1974
9
spécimens éclaircis, 24.3-42.5 mm LS.
MRAC 76-45-P-3944-951 Lake Kainji,
P.E.A., Nigéria
coll. Otobo, 1974
8
spécimens éclaircis, 20.2-36.8 mm LS.
MRAC 76-45-P-3952-959 Lake Kainji,
P.E.A., Nigéria
coll. Otobo, 1974
B
spécimens éclaircis, 22.6-38.4 mm LS.
MRAC 77-1-P-408
Guissel,
Sénégal
(16°36'N.-14°35'0.)
coll.
Reizer,
IV.1972 ; 1 spécimen, 20.8 mm LS.
MRAC 80-19-P-3 Lagune Ebrié, île de Tiegba, Côte d'Ivoire (05°14'-05°43'0.)
coll. Teugels et Risch, 9.IV.1980 ; 1 spécimen, 82.2 mm LS.
MRAC 80-19-P-4 Lagune Ebrié,
à Layo,
Côte d'Ivoire (05°27'N.-05°47'0.)
coll. Teugels et Risch, 4.IV.1980 ; 1 spécimen, 82.2 mm LS.
MRAC 80-19-P-5
Lagune Ebrié,
à Layo,
Côte d'Ivoire
coll.
Teugels
et
Risch, 10-11.IV.1980 ; 1 spécimen, 61.6 mm LS.
MRAC 80-19-P-6-23 Lagune Ebrié,
à Layo,
Côte d'Ivoire
coll. Teugels et·
Risch, 22.V.1980 ; 2 spécimens, 83.7-84.9 mm LS.
MRAC 80-51-P-468
Ogooué,
Gabon
(00049'S.-09°57'E.)
coll.
Roberts,
1.IX.1978 ; 1 spécimen éclairci, 48.6 mm LS.
MRAC 84-20-P-24-34 Omuechuechi-Aluu,
New Calabar river, Nigéria (04°55'N.-
06°52'E.) ; coll. Risch, 7-8.111.84 ; 1 spécimen, 71.9 mm LS.
MRAC 84-49-P-16
Tillabery,
île Neni,
Niger (14°13'N.-01°27'E.)
coll.
Coenen, 13.IX.1984 ; 1 spécimen, 71.4 mm LS.
MRAC 85-29-P-9-10 Tai; rivière Cavally (05°52'N.-07°27'0.) ; coll. Teugels,
30.IV. au 1.V.1985 ; 3 spécimens, 58.9-65.8 mm LS.
MRAC 85-29-P-11-13 Noé,
rivière Tano,
Côte d'Ivoire (05°18'N.-02°47'0.)
coll. Teugels, 5.V.1985 ; 3 spécimens, 45.2-58.7 mm LS.
MRAC 85-29-P-14
Noé,
rivière
Tano,
Côte d'Ivoire (05°18'N.-02°47'0.)
coll. Teugels, 6.V.1985 ; 1 spécimen, 70.8 mm LS.
MRAC 85-29-P-15-16- Noé,
rivière Tano, Côte d'Ivoire (05°18'N.-02°47'0.)
coll. Teugels, 5-6.V.1985 ; 2 spécimens, 60.9-64.5 mm LS.
MRAC 85-29-P-17-20
Binhouyé,
rivière
Nipoué,
Côte
d'Ivoire
(06°36'N.-
08°31'0.) ; coll. Teugels, 28-29.IV.1985 ; 4 spécimens, 53.2-58.6 mm LS.
MRAC 85-35-P-16-31 Itu,
Nigéria (05°12'N.-07°59'E.)
coll.
T.
Künrel,
II.1985 ; 1 spécimen, 55.9 mm LS.

---

- 101 -
MRAC 85-39-P-2-11 Rivière Bandama, sur la route entre Badiakaha et Korhogo,
Côte d'Ivoire (09°12'N.-05°10'O.) ; coll. Teugels, 21-22.VIII.1985 ; 8
spécimens, 58.2-66.4 mm L8.
1
MRAC 85-39-P-12-13 Rivière Bandama,
sur la route entre Niankaramadougou et
Tortiya,
Côte
d'Ivoire
(08°40'N.-05°17'0.) ;
coll.
Teugels
10
1
spécimens.
MRAC 85-55-P-2-19 Bandama,
sur la route entre Niankaramadougou et Tortiya,
Côte d'Ivoire; coll. Teugels, 14.XI.1985 ; Il spécimens, 32.6-71.8 mm
L8.
MRAC 87-18-P-9-35 Pra river at Hemang (8°06'N.-05°26'0.) ;
coll.
Teugels,
12.11.1987 ; 14 spécimens dont 2 éclaircis, 29.2-33.7 mm L8.
NRM
1950-296-7142 Bansang (Field n056) Gambia (13°26'N.-14°39'0.)
coll.
the swedish Gambia Exp., 22.VII.1950 ; 2 spécimens, 34.9-44.8 mm L8.
NRM
1950-322-7105 Bansang (Field n° 571) Gambia ; coll. the swedish Gambia
Exp., 8.VIII.1950 ; 1 spécimen, 44.5 mm L8.
NRM
1950-343-7113 Bansang (Field n° 245) Gambia ; coll. the swedish Gambia
Exp., 23.VIII.1950 ; 3 spécimens, 31.0-40.5 mm L8.
NRM
1950-343-7117 Bansang (Field n° 275) Gambia ; coll. the swedish Gambia
Exp., 23.VIII, 4 spécimens, 41.0-75.0 mm L8.
NRM
1950-343-7145 Bansang (Field n° 247) Gambia ; coll. the swedish Gambia
Exp., 23.VIII.1950 ; 2 spécimens, 31.0-43.1 mm L8.
NRM
1950-344-7114 Bansang (Field n° 297) Gambia ; coll. the swedish Gambia
Exp., 24.VIII.1950 ; 2 spécimens, 30.0-31.2 mm L8.
NRM
344-7135
Bansang (Field n° 311) Gambia;
coll.
the
swedish
Gambia
Exp., 24.VIII.1950 ; 1 spécimen, 26.5 mm L8.
NRM
352-7146
Bansang
(Field n° 411) Gambia
coll.
the swedish
Gambia
Exp., IX.1950 ; 1 spécimen, 37.5 mm L8.
NRM
371-7139
Bansang (Field n° 618) Gambia
coll.
the
swedish
Gambia
Exp., Il.IX.1950 ; 1 spécimen, 50.6 mm L8.
NRM
377-7136
Bansang
(Field n° 762) Gambia;
coll.
the swedish
Gambia
Exp., 17.IX.1950 ; 1 spécimen, 39.1 mm L8.
NRM
382-7131
Bansang (Field n° 685B) Gambia;
coll.
the swedish
Gambia
Exp., 19.IX.1950 ; 2 spécimens, 28.8-32.2 mm L8.
NRM
382-7132
Bansang (Field n0685A) Gambia;
coll.
the
swedish
Gambia
Exp., 19.IX.1950 ; 5 spécimens, 28.2-39.9 mm L8.
NRM
382-7133
Bansang
(Field n° 385) Gambia;
coll.
the swedish
Gambia
Exp., 19.IX.1950 ; 2 spécimens, 26.6-39.9 mm L8.
RMNH 5299 Robertsport-Libéria ; coll. 3 spécimens, 50.3-55.7 mm L8.

---

- 102 -
RMNH 24001 Delta du Niger entre port Harcourt et Brass,
Nigéria (04°43'N.-
07°05'E.) ; coll. V.VIII.1960 ; 1 spécimen, 36.7 mm LS.
USNM 229666 Buenza, lower beach of Sokoto river(12°05'N.-04°05'E.)
coll.
Reid, G.MCG., 24.IV.1981 ; 4 spécimens, 30.7-39.3 mm LS.
USNM 229817 Middle upper Niger at Niamey (13°10'N.-02°00'E.)
coll. Reid,
(18-07-21).VII.1980 ; 3 spécimens, 29.7-39.1 mm LS.
USNM 229860
Bahindi,
C.A. 15 km from confluence of Sokoto river and Niger
(11°29'N.-04°10'E.) ; coll. Reid; 7 spécimens, 21.6-45.7 mm LS.
USNM 193810
Atlantic
Libéria off Mesurado river
mouth
beach
(06°20'N.~
02°00'E.) ; coll. Miller, 01.VIII.1973
7 spécimens, 54.7-63.7 mm LS.
USNM 193812
Kru
station,
Atlantic Liberia
(05°39'N.-09°49'0.)
coll.
Miller, 17.X.1952 ; 1 spécimen, 67.8 mm LS.
c - AUTRES ESPECES DECRITES DANS LE GENRE PELLONULA
Il
s'agit des espèces nominales décrites dans le genre Pe11onu1a
et
qui
ont
été rapportées ultérieurement à
d'autres
genres.
Elles
se
présentent,
dans
l'ordre chronologique de leur description comme
suit
Pe11onu1a acutirostris
Bou1enger,
1899,
Pe11onu1a miodon,
1906
et
Pe11onu1a obtusirostris Bou1~nger, 1909. Comme nous l'avons signalé dans la
partie
bibliographique,
Regan
(1917)
a
créé
d'une
part
le
genre
Limnothrissa
pour Pe11onu1a miodon et d'autre part le genre
Potamothrissa
pour P. acutirostris et P. obtusirostris.
L'examen des spécimens-types de ces différentes espèces nominales
a
permis de constater que les deux genres concernés étaient
effectivement
très
différents de Pe11onu1a.
En effet,
Limnothrissa se distingue essen-
tiellement de ce dernier par la forme de son maxillaire massif,
sans pédi-
celle,
dont la base touche presque directement le
prémaxi11aire.
D'autre
part,
Potamothrissa
se
distingue
de Pe11onu1a par son
dentaire
étroit
pourvu de dents coniques présentes jusque sur la partie postérieure et
son
maxillaire
édenté.
D'autres
observations complémentaires seront
données
dans la diagnose de ces genres.
A ce qui précède,
il faut adjoindre une espèce décrite dans
le
genre
Pe11onu1a
et
qui
sort du cadre géographique
de
notre
étude
Pe11onu1a bahiensis
Steindachner,
1870.
Rappelons
que
cette
espèce

---

-- -.--- --1
- 103 -
provenant de Bahia,
au Brésil, a été identifiée par Whitehead (1979) comme
un Rhinosardinia de la sous-famille des Clupeinae.
D - PHYLOGENIE
Il n'est pas aisé dans l'état actuel des connaissances de trouver
une synapomorphie c'est-à-dire un ensemble de caractères dits évolués
pour
les
espèces
de Pellonula.
En revanche,
l'étude de
certains
caractères
susceptibles
de se présenter sous des stades différents d'évolution
donne
une
indication sur l'état évolutif des deux espèces.
La forme du
premier
écusson prépelvien et la position de ce dernier par rapport â l'origine des
pectorales ont été retenues.
- Position du premier écusson ventral par rapport â l'origine
de
la
nageoire pectorale.
Jusqu'à présent les auteurs sont tous unanimes sur
le
fait que les Pellonulinae les plus évolués sont ceux qui ont un
nombre
réduit d'écussons ventraux (Thys van den Audenaerde, 1969 ; Roberts, 1972 ;
Whitehead,
1973
Taverne,
1977;
etc.) Nos résultats nous
permettent
d'abonder
dans ce sens en considérant comme état plésiomorphe la
présence
d'écussons en avant de la base du premier rayon de la nageoire pectorale ce
qui se traduit par une augmentation du nombre de ces écussons. L'absence de
scutelle ventrale en avant de l'origine de la pectorale,
se traduisant par
une
diminution
du nombre de ces écussons
est considérée comme
un
état
t
apomorphe.
- Taille
du premier écusson ou scutelle ventral par rapport
aux
écussons suivants immédiats,
sans bras ascendant.
Selon les
espèces,
le
premier
écusson prépelvien est nettement plus développé ou de même
taille
que ses suivants immédiats.
Le premier état est considéré comme plésiomor-
phe
alors que le second allant dans le sens de l'élimination des premières
scutelles ventrales est considéré comme apomorphe.
En conclusion
il ressort de ces observations que Pellonula vorax
t
qui
a son premier écusson prépelvien plus développé que les écussons
sui-
vants
et situé en avant de l'origine de la pectorale est considérée
comme
une espèce plus primitive que Pellonula leonensis.

---

- 104 -
II - ETUDE DU GENRE ODAXOTHRISSA
A - ETUDE COMPAREE ET DISCUSSIONS
1 - SYNONYMIE ENTRE ODAXOTHRISSA BOULENGER,
1899 ET
CYNOTHRISSA REGAN, 1917
Boulenger
(1899)
décrit le premier genre de Pellonulinae
afri-
cains
à canines:
Odaxothrissa.
Selon l'auteur,
celui-ci
se
distingue
essentiellement des autres genres, en l'occurence Pellonula, par la présen-
ce
de
canines
parmi la série de dents coniques au
prémaxillaire
et
au
dentaire.
Regan
(1917)
définit un nouveau genre à
canines,
Cynothrissa.
Pour lui, ce genre se distingue des autres Pellonulinae, en particulier des
genres Pellonula et Odaxothrissa, par 2 ou 3 canines plus grandes situées à
l'intérieur
de la première rangée de dents coniques normales du
prémaxil-
laire.
Un nombre
important de
ces Pellonulinae
africains
à canines,
appartenant aux deux genres nominaux, ont fait l'objet d'un examen morpho-
,
logique et anatomique, indépendamment de leur dénomination antérieure.
Deux
grands
regroupements ont pu être établis à
partir
de
la
position
du
premier écusson prépelvien par rapport à la base
du
premier
rayon de la nageoire pectorale: l'un a des scutelles ventrales en avant de
l'origine
de
la pectorale (noté ZI) et l'autre en est dépourvu (noté
Z2)
(Fig.
25).
Une
comparaison de ces deux groupes aux
spécimens-types
des
genres nominaux Odaxothrissa et Cynothrissa, fondée sur le caractère préci-
té a été faite.
Celle-ci a permis,
dans l'ordre,
d'identifier le premier
regroupement
comme
rassemblant
les représentants de
Cynothrissa
et
le
second regroupant ceux d'Odaxothrissa.
Ces
deux
regroupements mis en évidence,
indépendamment
de
la
disposition
des canines fortes par rapport aux autres dents prémaxillaires
et correspondants rigoureusement aux genres nominaux étudiés,
nous
servi-
ront de groupes de base dans la suite de ce travail.

---

- 105 -
pep
bpt
bpt
prp
prp
drp
drp
pep
pea
pea
A
B
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L------J
2mm
Figure
25
Position des pr.emiers écussons (ou scutelles)
ventraux
par
rapport
à
la base du premier rayon pectoral chez
les
représentants
des
groupes Zl (A) et Z2 (B).
Vu
son
importance dans leur systématique,
la
disposition
des
canines
plus grandes dans la bouche de ces poissons a
été
minutieusement
étudiée.
Cette
étude
a porté à la fois sur des
spécimens
éclaircis
et
sur
des
spécimens conservés dans l'alcool,
appartenant aux deux
groupes
1
susdéterminés.
Les
résultats ont abouti à l'observation des trois
situa-
tions suivantes
1
Canines fortes situées sur la même rangée que les autres dents
co-
1
,
niques
normales
du
prémaxillaire (situation correspondant
à
la
1
défini.ton du genre nominal Odaxothrissa) (Fig. 26A).
1
Canines
plus
grandes
internes
à la
première
rangée
de
dents
1
prémaxillaires (définition du genre nominal Cynothrissa) (Fig. 26B).
- Présence de canines fortes,
chez le même individu, à la fois sur la
même
rangée
de
dents
coniques
normales
du
prémaxillaire
qu'à
l'intérieur de. celle-ci. (situation intermédiaire aux deux premières
définitions) (Fig. 26C).

---

- 106 -
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Figure 26:
Différentes dispositions des canines fortes par rapport autres
dents du prémaxillaire chez les représentants des groupes Zl et Z2. A : ca-
nines
situées sur la même rangée
que les autres
dents (Z2)
B: canines
situées à l'intérieur
de la première rangée de
dents (Zl) ; C : situation
des canines intermédiaire aux deux premières (Zl).

---

1
- 107 -
1
f
!
1
Le
fait le plus marquant est que cette
situation
intermédiaire
i
i
est communément observable au sein du peuplement étudié.
Un autre fait non
j
moins
important
est que l'on retrouve
quelquefois la première
situation
!
chez
des individus sensés appartenir au second groupe et vice versa
(Fig.
1
27).
Aussi,
la
disposition
des canines fortes par rapport à
celle
des
autres dents du prémaxillaire ne doit plus être retenue comme un
caractère
1
générique. Le seul caractère restant qui soutient les regroupements corres-
pondant au genres nominaux est la position de la première scutelle ventrale
par
rapport
à la base du premier rayon pectoral.
Or,
ce
caractère
est
usuellement
utilisé chez les Pellonulinae pour séparer des espèces.
De ce
fait, il ne peut donc pas être considéré comme un caractère générique.
a) - Biométrie
i. Caractères méristiques
Il
s'agit dans ce paragraphe d'une étude individuelle
des
des-
cripteurs.
A ce
sujet notons que les limites de variation de chacun
des
caractères susceptibles de discriminer les groupes ZI et Z2 se
chevauchent
très
largement.
Ceci pour dire qu'il n'existe pas de caractère méristique
net plaidant en faveur de la distinction des groupes considérés.
ii. Caractères métriques
Les données métriques des goupes ZI et Z2 sont très voisines. Par
conséquent,
il
n'existe aucun caractère métrique susceptible de permettre
une
quelconque discrimination de groupes au sein du peuplement
considéré.
iii. Analyse en composantes principales
Une
autre investigation a consisté en une analyse en composantes
principales
des principaux caractères biométriques de ces
Pellonulinae
à
canines fortes de diverses régions de l'Afrique. L'utilisation des symboles
pleins
pour
les individus ayant des écussons prépectoraux et de
symboles
vides
pour ceux qui en sont dépourvus permet de visualiser
leur
position
dans les plans de projection.
1

---

- 108 -
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Figure
27:
Exemple de variation de la disposition des canines fortes par
rapport autres dents du prémaxillaire au sein d'un même groupe (Zl).

---

- 109 -
Les
caractères
méristiques
impliqués dans cette
analyse
sont
nombre de rayons à la dorsale,
pectorale,
pelvienne et anale,
d'écussons
pré
et postpelviens,
de branchiospines (infères et supères) et le
nombre
total de vertèbres.
La figure 28 issue de cette analyse permet
d'observer
trois
regroupements
distincts:
deux groupes de symboles pleins
séparés
nettement
par
l'axe 2 et un groupe de symboles vides
assez
homogène,
à
cheval sur les deux composantes principales avec une tendance de
déviation
plus
accentuée
vers
les coordonnés négatives de l'axe
factoriel
1.
Ce
dernier
groupe
est aussi grossièrement inséré entre
les
deux
premiers.
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NOmbr.
g .
points
luporposos:45
Figure 28:
Analyse en composantes principales des caractères
méristiques
des poissons des groupes Zl et Z2.

---

- 110 -
Rappelons
que ce qui nous intéresse sur ce graphique,
du moins pour l'in- .
stant,
c'est la discrimination d'une manière globale,
entre les
symboles
pleins
et
vides.
Les subdivisions obtenues dans chaque type
de
symbole
seront traitées ultérieurement.
A ce sujet,
notons que le regroupement de
ces
deux
types de symboles est une fonction des deux composantes
princi-
pales, elles-mêmes résultantes synthétiques des caractères traités.
Aussi,
ne
peut-on
a priori parler ici
de
discrimination
par
rapport
à
tel
axe ou à tel autre,
ni de contribution de
tels
ou
tels
caractères
sur
un
axe précis.
Le phénomène étant plus
complexe
qu'une
déviation normale en fonction d'un axe considéré.
- En ce qui concerne les caractères métriques,
l'ACP a porté sur
les
descripteurs
suivants:
hauteur minimale du corps,
longueur de la
tête,
diamètre vertical de l'oeil,
distance interorbitaire,
longueur de la dor-
sale,
hauteur
de la dorsale,
longueur de l'anale,
distance
prédorsale,
distance prépectorale,
distance pectorale, distance pectorale-pelvienne et
la distance pelvienne-anale.
La première composante principale (Fig. 29) ,
regroupe d'une part vers les coordonnées
positives les individus possédant
des
valeurs élevées pour la longueur anale,
la longueur de la tête et
la
distance prépectorale
et d'autre part,
elle rassemble vers les coordon-
nées
négatives,
les
individus ayant des valeurs fortes pour
la
hauteur
,
pelvienne,
la
distance
pectorale-pelvienne
et le diamètre
vertical
de
l'oeil. En d'autres termes le premier axe factoriel permet, globalement, de
séparer
avec
un chevauchement plus ou moins important les
polygones
des
symboles pleins, de celui des vides. Quant à la deuxième composante princi-
pale, elle rend plutôt compte des variations
à l'intérieur
de chacun
des
deux grands groupes mis en évidence,
en particulier celui dont les
repré-
sentants sont indiqués par des symboles pleins.
En effet dans ce groupe la
structure
du peuplement paraît plus éclatée alors que les individus repré-
sentés par des figurés vides semblent assez homogènes.
Certes,
de cette ACP,
il ressort que quelques différences exis-
tent
entre
les
deux grands regroupements c'est-à-dire
les
deux
genres
nominaux étudiés
mais celles-ci
ne peuvent raisonnablement être évoquées
pour justifier une quelconque distinction générique.

---

- 111 -
2
Z2.
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1
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t
Nombre
de
potnta
luperpo • • • :21
1
Figure 29 : Analyse en composantes principales des caractères métriques des
poissons des groupes 21 et 22.

---

- 112 -
b) - Ostéologie
Nous avons procédé à un examen exhaustif des structures
osseuses
de plusieurs spécimens appartenant aux regroupements susmentionnés.
Cepen-
dant aucun caractère discriminant n'a retenu notre attention.
A propos de ces deux genres nominaux africains à canines,
Odaxo-
thrissa
et Cynothrissa,
Pellegrin avait déjà,
en 1923,
signalé
que
le
dernier
ne
méritait sans doute que le rang de sous-genre.
Au vu
de
nos
résultats,
nous irons plus loin en proposant leur mise en synonymie. Ainsi
les espèces nominales Cynothrissa ansorgii et C. mento deviennent respecti-
vement Odaxothrissa ansorgii et O. mento.
2 - PELLœULIHAE AFRICAINS A CANINES DEPOURWS D'ECUSsœS PREPECTORAUX
Il
a été démontré plus haut qu'il existait deux grands regroupe-
ments
au
sein des Pellonulinae à canines de l'Afrique
l'un
avec
des
écussons prépectoraux et l'autre sans écusson en avant des pectorales. Seul
le dernier groupe est concerné par cette partie de 'notre étude.
a) - Biométrie
i. Caractères méristiques
Les
principaux
comptages réalisés sont consignés dans
les
ta-
bleaux V et VI. Dans ces tableaux les différentes observations sont portées
par bassin,
les bassins eux-même étant dans un ordre ouest-est en fonction
de
leurs
coordonnées
géographiques.
Ceci afin de
détecter
l'existence
éventuelle
d'une
variation
des caractères méristiques
en
fonction
des
différents bassins hydrographiques.
L'examen
global des tableaux V et VI ne laisse entrevoir aucune
variation
d'un
quelconque caractère permettant de discriminer
des
sous-
groupes dans la population étudiée, à l'exception du nombre de
branchios-
pines sur la partie inférieure du premier arc branchial. Ce caractère sujet

---

Tableau V : Nombre d'écussons pré et postpelviens
et
nombre
de rayons
à la
nageoire anale, dorsale et
pectorale des Pellonulinae africains à
canines fortes
dépourvus d'écussons
prépectoraux
de
différentes localités du bassin du Zaïre (type Odaxothrissa losera : ' ; type O. vittata : *).
ECUSSONS
ECUSSONS
PREPELVIENS
POSTPELVIENS
ANALE
DORSALE
PELVIENNE
BASSINS
--------------
--------------
-----------------
-----------------
--------------
11 12 13 14 15
6
7
8
9 10
19 20 21 22 23 24
14 15 16 17 18 19
12 13 14 15 16
---------------------- -- -- -- -- --
-- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
Isangila
1
8 20
1
2 12 15
2
5 14
7
3
10 19
8 22
Kinganga
1
3 32
2 23
9
2
6 13
9
3
1
8 28
5 19 10
1
Pool Maleba
2 10 13
1
5 24
1
6 12
9
2
1
1 10 19
1
6
9 11
2
Ngoko
3
1
2
3
3
3
Tondu
1
1
1
1
1
~
Bangui
4
3
1
1
2
1
3
1
2
2
~
I",J
Gumugu
2
6
8
6
1
4
3
2
1
9
1
2
6
1
Entre Zambi et Kala
1
1
1
1
1
Landjia
2
2
1
1
2
1
1
Isato
1
1
1
1
1
Coquilhatville
'2
'2
' 1 ' 1
' 1 ' 1
' 1 ' 1
Bokuma
2
2
2
2
2
.
I~
District de Tshuapa
1
1
1
1
1
)
Flandria
1
1
1
1
1
1
,
Mongala
1
1
1
1
1
j
Banzyville
*2
*1
1
1 *1
*2
*2
Yakoma
1
2
1
2
1
2
1
4
4
/
Yangambi
19 24
1
7 29
4
5 10 12
6
2
11 31
2
3 24 16
/
Bokewaka
1
3
3
1
2
1
1
1
3
1
3
, "
Ile Isale
1
1
1
1
1
/
/
Falaise de Yaosuka
2
1
1
1
1
1
1
Stanleyville
1
1
1
1
Stanley-Falls
1
4
3
1
1
2
1
2
2
If
2
1
Lac Upemba
3
8
5
1
1
1
9
2
5
6
3
4
1
6 11
- - - - - - - - - -
-
- - - - - - - - - - - - -~i0~
l'
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4
5
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4
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w
...
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- ~ ~

---

Tableau VI : Nombre de branchiospines infères et supères sur le premier arc branchial et nombre
total de vertèbres des Pellonulinae africains à canines fortes
dépourvus
d'écus-
sons prépectoraux
de différentes localités du bassin du Zaïre
(type Odaxothrissa
losera : ' ; type O. vittata : *).
BRANCHIOSPINES INFERES
BRANCHIOSPINES SUPERES
VERTEBRES
BASSINS
19120121122123124125126127128129
91101111121131141151161142143144145
Isangila
3 6 5
5
7
1
9
1
Kinganga
11 1
4
9
4
1
2 11
7
1 1
11
III 3
Pool Maleba
2
1
9
8
5
11
1
1 11 2
11
1 2
9 14
1 2
1 13
1
Ngoko
I I I
I I I
2
1
Tondu
1 1 1 1 1
111
1
1
Bangui
21 2
31 1
3
1
.....
Gumugu
2
51 2
21 1
61
.....
1 1
7
.p-
Entre Zambi et Kala
1
1
1
I
Landjia
2
2
2
Isato
1
1
1
Coquilhatville
,11
l ' 1
'2
'2
Bokuma
2
11
1
1 1
2
District de Tshuapa
1
1
1
Flandria
1
1
1
Mongala
2
1
1
Banzyville
1
*1
1 *1
*1
Yakoma
1
3
2
2
4
Yangambi
11 9 12 131 51 2
1/ 41 4 241 91
1 1
41331 2
Bokewaka
2 1 1
1
2
1
1
Ile Isale
1
1
1
Falaise de Yaosuka
2
11 1
1
Stanleyville
1
1
1
Stanley-Falls
21 11 1
3
4
Lac Upemba
1
41
91 4
11
1 11101 6
21111 4
l
' _ _ , _ _ , _ _ . _ _ , _ _ . _ _ . _ _ . _ _ . _ _ . _ _ . _ _ . . _ _ , _ _ , _ _ , _ _ . _ _ , _ _ . _ _ . _ _ " " _ _ , _ _ " _ _ , _ _

---

- 115 -
1f
à
de nombreuses controverses (Cf. partie bibliographique) est à la base de
la description des deux espèces nominales du groupe
Odaxothrissa losera
et
O. vittata.
Aussi
il n'est pas étonnant qu'il soit à l'origine de
la
confusion
qui y règne.
Etant donné l'importance de ce caractère
dans
la
systématique de ces poissons, nous l'avons étudié dans le détail.
L'examen
du tableau VI permet d'emblée de tirer
les
renseigne-
ments
suivants
d'abord
que la variation du nombre
de
branchiospines
infères
est continue entre 19-29.
Ensuite que Il seulement des 172
comp-
tages
réalisés
varient entre 26 et 29 (notés sous-groupe
02),
le
reste
étant
groupé entre 19 et 25 (noté 01).
La figure 30 montre que
le
sous-
groupe
01 présente un grand pic à 22 branchiospines suivi d'un tout
petit
pic à 27 branchiospines correspondant à celui du sous-groupe 02. Notons que
l'ajustement
d'une courbe de fréquence au polygone obtenu sur la
présente
figure aurait la forme d'une courbe de Gauss. Ceci pour dire que l'existen-
ce du supposé second pic est discutable.
Le
tableau
VI
montre que 8 des 11 spécimens
que
contient
02
proviennent de la cuvette centrale du Zaïre.
Or,
cette région semble pré-
senter
par
rapport au reste du bassin du Zaïre une
physico-chimie
toute
particulière.
Selon Matthes (1964),
les eaux de cette cuvette sont oligo-
trophes,
acides
(pH
atteignant 3,6),
chargées en matières
humiques
et
fortement
colorées.
Quant aux autres régions du bassin,
elles ont un
pH
plutôt
généralement
neutre et sont moins colorées.
Aujourd'hui,
il
est
presque
admis par tous les ichtyologistes que le nombre de
branchiospines
peut
présenter,
chez
chertaines espèces,
des variations plus
ou
moins
grandes selon les conditions trophiques du milieu,
elles-mêmes sous
l'in-
fluence
des facteurs physico-chimiques (Rauther,
1937;
Maurin,
1966
Kiener
et Spillmann,
1969;
etc.).
Il n'est donc pas invraisemblable de
considérer
que les conditions écologiques particulières qui
règnent
dans
cette
région sont la cause de l'augmentation du nombre de
branchiospines,
chez les individus 02.
Comment expliquer la présence des 3 individus de 02
supposés provenir du Pool-Malebo, bas Zaïre? Nous pensons que ces spécimens
sont
vraisemblablement nés dans les eaux acides de la cuvette centrale
et
qu'ils
ont été accidentellement entrainés dans le Pool Malebo par le
cou-
rant
violent.
En
effet le bas Zaïre est séparé de la
cuvette
centrale
(Moyen
Zaïre)
par de dangereuses chutes jouant le rôle de barrière
natu-
relle.
Signalons
que si cette barrière est efficace à 100 % dans le
sens

---

- 116 -
amont,
elle
n'empêche
cependant pas les poissons rôdant en amont
de
se
faire entrainer par le courant, en aval des chutes.
D'ailleurs, d'après le
professeur
Thys van den Audenaerde qui connait très bien la région et
ses
poissons,
il
n'est
pas
rare de pêcher dans le bas
Zalre
des
poissons
supposés endémiques du bassin central (comm.
pers.
1987).
Qubi qu'il
en
soit,
la
variation du nombre de branchiospines chez ces poissons pourrait
être considérée comme une adaptation aux conditions du milieu.
01
JO
t
FREOUENCE('llo)
N 171
15
19
ZO
ZI
ZZ
ZJ
24
25
28
Z7
28
Z9
6r.lnl.
Figure
30
Histogramme montrant la fréquence du nombre de branchio~pine~
infères (br. Inf.) chez les Pellonulinae à canines fortes dépourvus d écus-
sons prépectoraux.

---

- 117 -
~
1
j
Après
avoir
étudié
les
limites de variabilité
du
nombre
de
branchiospines sur le premier arc branchial,
nous allons étudier 'sa varia-
!
tion
en
fonction de la taille des individus.
A ce sujet Regan (1917)
et
Whitehead (1986a) signalaient que ce caractère présenterait une
régression
1
en
nombre et en taille au fur et à mesure que ces poissons
grandissaient.
t
Pour vérifier cette hypothèse,
nous avons représenté le nombre de branchi-
ospines
en fonction de la longueur standard.
La figure 31 obtenue
montre
qu'il existe autant de grands et de petits spécimens ayant un nombre bas de
branchiospines
que
de petits et de grands spécimens possédant
un
nombre
élevé pour ce caractère.
Signalons
cependant que cette vérification aurait pu
être
plus
1
f
complète
si nous avions eu la possibilité d'examiner des petits
spécimens
,-f
l
du groupe 02.
t
j
30
Br.lnt.
1
N175
1
29
.
•
•
i
28
••
•
27
1
• • •
••
~;1
28
•
!1
25
g.
\\
••• •
•
!
24
1
.......
23
CUIIT ncau
i1
U
l
...
•
1
21
_
............. ..
• us;au
......-
1
20
1
1
• •
•
•
i
19
~
1
L
1:
_-l-_...l..-_L..----l.._-1-_-.L-----.JL..----l.._-1-_..L.-------.J'------'----'--L--'S
1
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
1
,
1
i
Figure 31:
Nombre de'branchiospines infères (Br.
lnf.) en fonction de la
longueur
standard (LS) chez les Pellonulinae à canines
fortes'
dépourvus
d'écussons prépectoraux.

---

- 118 -
Concernant
la taille des branchiospines par rapport à celle
des
filaments branchiaux correspondants,
le tableau VII nous permet de consta-
ter qu'il existe effectivement une variation de celle-ci en fonction de
la
longueur
standard.
Les branchiospines sont plus longues que les filaments
branchiaux chez les individus ayant au maximum 35 mm de LS et plus
petites
chez les exemplaires ayant au minimum 85 mm
de LS.
Entre ces deux tailles
limites,
on
trouve, des
individus ayant des branchiospines
de
longueur
supérieure,
égale ou inférieure à celle des filaments
branchiaux.
Notons
que
les
branchiospines épibranchiales et cérato-hypobranchiales les
plus
externes
sont
plus affectées par le phénomène de
régression
que
celles
situées
vers le centre de l'arc.
Ces branchiospines extrêmes sont souvent
réduites à leur base chez les plus grands spécimens. Par contre, les causes
qui peuvent être évoquées pour expliquer le phénomène de régression ne sont
pas pour le moment bien connues.
Mais il est probable que la nourriture
y
soit largement impliquée.
En effet, Parker et Boeseman (1954) ont noté par
exemple chez Cetorhenus maximus,
une régression de l'arc branchial lorsque
l'alimentation cessait d'être planctonique.
ii. Caractères métriques
Les
sous-groupes, 01 et 02 susdéfinis ont été maintenus afin de
voir s'ils étaient discriminables à partir des descripteurs
métriques.
Le
tableau VIII fait état de leurs principaux caractères. L'examen de ce tableau
permet
de
noter que la variation de chaque caractère de 01 se situe
dans
les limites de variation du descripteur correspondant chez 02. Cependant de
petites
différences existent entre les moyennes de certains caractères
de
ces deux sous-groupes.
Mais dans une telle analyse,
les moyennes ne
sem-
blent
pas jouer un grand rôle,
dans la mesure où dès le départ il
existe
une
grande disproportion entre les deux échantillons.
D'un côté,
on tra-
vaille
sur un échantillon important (195 spécimens) et une série
complète
de taille (23.2-140.5 mm LS) ; alors que de l'autre côté, l'étude porte sur
seulement Il spécimens de longueur standard allant de 73.8 à 107.6 mm.
Aussi,
il est clair qu'à partir de ces observations métriques il
n'existe
aucun argument de poids permettant de considérer 01 et
02
comme
appartenant à des groupes différents.

---

r----
~
1
- 119 -
1
1
f
Tableau
VII
tableau comparatif de la longueur des branchiospines
(LB)
1
par
rapport
à celle des filaments branchiaux
correspon-
1
dants
(LF)
des Pellonulinae africains à
canines
fortes
dépourvus d'écussons prépectoraux.
LB/LF
L8
-------------------
- - - - - - -
- - - - - -
----- ------
0
1
5
10
15
1
20
1
i
25
1
30
25
35
16
40
1
6
45
1
4
50
9
55
1
4
60
1
3
65
4
70
4
2
1
75
6
1
80
3
2
85
6
90
11
95
9
100
13
105
6
110
14
115
5
120
4
125
2
130
2
135
2
140
2

---

- 120 -
Tableau VIII
Tableau comparatif des principaux caractères métriques des spécimens des
sous-groupes 01 et 02.
'
SOUs-GROUPE 01
SOUs-GROUPE 02
DESCRIPTEURS
-------------------------
-------------------------~
N.
MIN.
MAX.
MOY.
N.
MIN.
MAX.
MOY.
-------------------------------- ---- ------ ------ ------
----- ------ ------ ------
Longueur standard (nnn)
10
73.8
130.9
-
195
23.2
143.5
-
,
EH POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD
Hauteur max. corps
8
23.3
29.7
25.3
174
18.3
31.4
23.5
Hauteur min. corps
10
17.2
23.0
19.6
186
14.1
23.4
17.9
Haut pédoncule caudal
10
8.8
12.5
10.5
185
8.0
14.0
10.3
Longueur dorsale
10
14.2
16.7
15.2
124
12.7
17.3
15.4
Hauteur dorsale
7
19.1
21.3
20.2
III
16.0
24.2
21.1
Longueur anale
10
16.9
20.1
19.0
115
16.0
21.6
19.1
Hauteur anale
7
10.0
12.0
11.0
96
9.4
13.3
11.8
Longueur pectorale
8
12.1
14.2
13.7
99
11.0
17.2
14.0
Longueur pelvienne
9
17.9
19.7
19.1
94
16.3
20.9
19.1
Distance prédorsale
9
53.1
55.7
54.5
183
50.0
57.9
54.1
Distance prépectorale
10
29.3
33.2
31.2
160
27.3
34.0
30.1
Distance prépelvienne
7
53.4
56.2
54.8
124
49.3
57.0
53.5
Distance préanale
9
73.2
78.2
75.5
116
69.0
79.9
75.2
Distance pectorale-pelvienne
9
22.6
27.4
23.8
148
20.9
27.0
23.7
Distance pectorale-dorsale
9
33.3
37.2
34.6
144
30.3
36.9
33.2
Distance pectorale-anale
9,
44.5
50.0
46.7
122
41.3
50.0
46.9
Distance pelvienne-anale
10
21.3
24.6
23.0
158
20.2
26.4
23.3
Distance dorsale-pelvienne
10
22.4
28.8
24.8
162
17.2
29.0
22.5
Distance dorsale-anale
8
29.2
34.1
30.9
145
24.3
32.5
28.7
Longueur de la tête
10
30.8
32.5
31.8
192
27.8
35.0
31.5
EH POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETE
Hauteur tête
10
74.9
87.7
81.7
138
71.9
88.0
81.4
Longueur museau
10
28.4
32.7
31.1
148
22.5
34.3
29.6
Distance interorbitaire
10
14.6
18.1
16.3
145
13.0
20.4
17.0
Diamètre vertical oeil
10
22.5
26.1
24.0
147
22.6
29.3
25.8
Longueur maxillaire
8
41.9
46.4
44.6
130
34.6
49.0
43.1
Largeur maxillaire
8
8.1
10.9
9.3
166
5.6
10.7
8.0
Longueur supramaxillaire
8
26.4
29.5
28.3
143
19.8
33.3
25.3

---

1
j
- 121 -
1
1
1
l
Après une analyse,
caractère par caractère,
nous allons aborder
une
nouvelle
approche beaucoup plus synthétique des caractères
biométri-
1
ques, basée sur une analyse multivariée, en l'occurence l'ACP.
1
1
iii. Analyse en composantes principales (ACP)
1
1
J
Les représentations graphiques des ACP des caractères méristiques
1
(Fig.
28) et métriques (Fig.
29) montrent une assez nette homogénéité
au
sein
du
groupe des individus à canines dépourvus d'écussons
prépectoraux
1
représentés par les symboles pleins. La tendance de regroupement des trian-
1
gles
vides (02) vers les coordonnées négatives de l'axe principal 1
(Fig.
l
28) est dû essentiellement aux valeurs élevées du nombre de
branchiospines
lj
infères
et supères.
Nous avons démontré plus haut que ce nombre élevé
de
branchiospines
pouvait
être considéré comme une adaptation au
milieu am-
i
biant.
De
ce fait l'homogénéité du groupe considéré ne sera pas remise en
1j
cause.
t~
i
b) - Ostéologie
t
L'investigation
ostéo10gique a consisté à comparer les os
de
2
1
~
spécimens
colorés à l'alizarine du sous-groupe 02 à ceux d'une dizaine
de
1
spécimens
de différentes tailles du sous-groupe 01.
Là encore
l'objectif
j
1
est
de
voir s'il est possible de les séparer sur la base
des
caractères
1
1
ostéo10giques.
Cette étude, qui a porté sur l'ensemble des os allant de la
1
tête à la caudale, ne nous a pas permis de mettre en évidence des différen-
1
l
ces significatives entre les individus des sous-groupes 01 et 02.
Quelques
unes des structures examinées sont représentées en annexes 5 et 6.
1
En
conclusion,
au vu des différents résultats ci-dessus présen-
tés, aucune différence n'apparaft pour la séparation des sous-groupes 01 et
1
l
02.
Ils seront désormais considérés comme ne formant qu'une seule et
même
!
l
entité
taxinomique.
Par une comparaison aux spécimens-types (tableau V et
1
VI),
01
et
02 s'étant réve1és comme
correspondants
respectivement
aux
1
~
espèces nominales Odaxothrissa 10sera et O. vittata
celles-ci sont mises
;
i
en
synonymie.
Par le principe de priorité du code international de nomen-
1
1
clature zoologique, (Article 23) le nom Odaxothrissa 10sera est maintenu.
ll
j
l

---

- 122 -
3 - PELLœULINAE AFRICAINS A CANINES POURWS DI ECUSSONS PREPECTORAIJX
Les
résultats qui seront discutés ici portent sur
les
Pellonu-
linae africains à canines pourvus d'écussons en avant de l'origine de leurs
nageoires pectorales. A propos de ce groupe. Whitehaed. (1986) avait signa-
lé
qu'il y avait des problèmes spécifiques insolubles.
en grande partie à
cause du manque de matériel.
Notre tour du monde des Musées. nous a permis
de réunir un peu plus d'une centaine de spécimens de ces poissons.
a) - Biométrie
i. Caractères méristiques
Les principaux caractères méristiques de ces poissons sont consi-
gnés dans les tableaux IX et X.
L'examen de ces derniers permet de consta-
ter que seul le nombre de branchiospines sur le premier arc branchial et
à
un
degré
moindre
le nombre total de vertèbres mettent en
évidence
des
sous-groupes au sein des spécimens étudiés.
Aussi. nous nous sommes propo-
sés d'étudier ces deux caractères en détail •
•- Nombre de branchiospines
Le tableau X et la figure 32 permettent de décomposer le
peuple-
ment étudié en deux sous-groupes très nets: l'un rassemblant les individus
ayant
16-19+8-9 branchiospines (noté 03)
et l'autre groupant des spéci-
mens possédant 23-33+10-17 branchiospines (noté 04).
Notons que ce dernier
sous-groupe
(04) est divisible en deux populations moins
nettes.
(Pl
et
P2).
La
population Pl comprend uniquement les exemplaires provenant de la
lagune Ebrié (avec 23-33+13-17 branchiospines). Les individus provenant des
autres
bassins forment la population P2 (avec 23-28+9-13
branchiospines).
Vu la continuité de la variation du caractère étudié au sein du sous-groupe
04 (tableau X).
sa décomposition en deux populations Pl et P2 paraît arti-
ficielle. Signalons cependant que le premier spécimen examiné de la popula-
tion
Pl a été considéré par Daget et Iltis (1965) puis
Whitehead
(1986a)
comme
le représentant d'une espèce nouvelle dont la description ne
dépen-
dait que de la découverte d'autres exemplaires.

---

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~_,,",;';""~l<Ii~'''''OI'''·",W·~--"'" 11..
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\\,".,......'""'...........~--_.~-~
Tableau IX : Nombre total de vertèbres et nombre d'écussons prépectoraux, pré et postpelviens, de rayons à la nageoire anale, dor-
sale et pectorale des Pellonulinae à canines fortes pourvus d'écussons prépectoraux (type: Cynothrissa ansorgii . "
type Cynothrissa mento: * ; Cynothrissa sp. : ')
VERTEBRES
ECUSSON
ECUSSONS
ECUSSONS
PREPEC-
POST-
ANALE
DORSALE
PECTORALE
BASSINS
(TOTAL)
TORAUX
PREPELVIENS
PELVIENS
-------------- ------- ----------------- ----------- -------------- -------------- --------------
42 43 44 45 46
1
2
13 14 15 16 17 18
8
9 la 11
17 18 19 20 21
14 15 16 17 18
12 13 14 15 16
--------------------------- -- -- -- -- -- --- --- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
Sénégal
2
1
1
2
1
2
1
1
Doudj, rivière Gorom
5
5
2
2
1
3
2
1
2
2
5
4
1
St. Louis, fleuve Sénégal
1
1
2
2
1
1
2
1,
1
1
1
Lagune Ebrié
'4
8
'6
3
1 '5
4
3
1
6 '8
'2
6
2
3
la
4
2 '8
4
Yéji
4
3
4
2
1
2
3
1
1
4
2
7
1
5
2
3
Kété Krachi
2
2
4
1
1
2
1
3
3
1
1
3
Dodi Island
1
1
1
1
1
1
Jebba Niger
1
1
1
1
1
1
Bas Niger
"1
1
"1
"1
"1
"1
"1
t-'
N
Ugep, rivière Cross
1
1
1
1
1
1
1
W
Itu, rivière Cross
1 la
6
3
7
8
2
5 12
4
2
5 15
2
1 12
8
3 11
7
Oron, rivière Cross
1
1
1
1
1
1
Baie Douala
1
1
1
1
1
1
1
Yabassi, rivière Wouri
1
1
1
1
1
1
Edea, rivière Sanaga
1
1
1
1
1
1
1
Toox1ong
river
1
1
1
1
1
1
1
Estuaire Konckwati
2
1
1
1
1
2
2
2
1
1
Estuaire Sounda
2
1
1
2
1
2
2
1
1
2
3
1
2
Estuaire Noumbi
1
1
1
1
1
1
1
Mpozo Mayumbe
1
1
1
1
1
Mpozo Matadi
5
2
1
2
1
3
3
3
3
Congo Matadi
1
8
6
1
1
7
5
1
4 la
11
2
1
12
3
9
2
Boma
5
4
1
1
2
1
1
3
2
4
1
3
1
1
4
Vista Côte
1
3
9
1
4
5
1
4
4
1
2
5
1
1
3
5
2
7
1
Cirque de Banana
1
3
5
3
2
4
1
2
1
1
1
2
1
3
1
Congo Belge
2
3
2
2
1
4
1
2
1
2
2
3
1
4
Angola
*2 *2
2
2
*2
*2
*3
*1
*3 *1
*1
*2 *2
*2 *2
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

---

Tableau X : Nombre de branchiospines sur le premier arc des Pellonulinae à canines fortes pourvus d'écussons
prépectoraux dans différents bassins hydrographiques africains (tyPe Cynothrissa ansorgii : " ;
type Cynothrissa mento : * ; Cynothrissa sp. ')
BRANCHIOSPINES INFERES
BRANCHIOSPINES SUPERES
BASSINS
1-------------------------------------------------------- --------------------------------
15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33
08 09 10
--------------------------- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
==I=:I==I=:I==I=~I=~I=~
Sénégal
2
1
1
Doudj, rivière Gorom
5
1
4
St. Louis, fleuve Sénégal
1
1
1
1
Lagune Ebrié
1
4
1
3
3 '2
1
31 41'51 11 2
Yéji
4
2
1
,
6
1
Kété Krachi
3
3
1
Dodi Island
1
1
......
Jebba Niger
1
N
11
.po
Bas Niger
"1
"1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Ugep, rivière Cross
3
1
1
3
1
Itu, rivière Cross
3
6
5
6
17
3
Oron, rivière Cross
1
1
Baie Douala
1
Yabassi, rivière Wouri
1
1
11 ~
Edea, rivière Sanaga
1
1
Tooxlong
river
1
Estuaire Konckwati
2
11 ~
Estuaire Sounda
2
1
3
Estuaire Noumbi
1
1
Mpozo Mayumbe
1
1
Mpozo Matadi
1
1
1
2
1
Congo Matadi
1
3
3
5
1
Boma
2
1
4
4
1
2
7
3
Vista côte
6
2
4
Cirque de Banana
1
4
1
2
2
Congo Belge
1
3
1
4
Angola
*1 *1
*2
*2 *1 *1
-
-
-
-
-
-
-- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- ---- -
- " - ' - ' - ' - ' - ' - ' - ' - " -

---

,
- 125 -
N1011
1
34
Br.ln 1.
J:Ia.. ".1" •• o
..
31
o He.el,•• O••••,.
11-
30
11-
11-
11-
18
11-11-
11-
11- 11-
11-
JP(o.
1
~-04
28
11- \\1 \\I\\I\\I\\I\\I'lC\\I\\I 11-
....
11-
11-
11- 11-11-11-
24
1
11-JP1.11- JPPf. 11-
11-
21
20
1
18
..- 03
18
LS
3
L,
J
0
50
100
150
i
Figure 32
Nombre de branchiospines infères (Br.
Inf.) en fonction de la
1
longueur
standard
(LS) chez les Pellonulinae
africains à canines
fortes
pourvus d'écussons prépectoraux.
1
Dans le cadre général de notre étude,
nous avons pu examiner non
seulement
d'autres
poissons appartenant à la population Pl
susmentionnée
1
mais d'autres espèces de Pellonulinae de la lagune Ebrié, en particulier du
•1
genre
Pellonula.
Il s'est avéré que les individus présentant le nombre de
f
'1
branchiospines
le plus éleyé sur le continent africain de
Pellonula vorax
et
P. leonensis proviennent justement des côtes ivoiriennes,
les
lagunes
1
,
entre autres.
Aussi,
il n'est pas invraisemblable de considérer les côtes
ivoiriennes,
en particulier les lagunes, "conune des biotopes spéciaux
of-
1
frant des conditions particulières de vie.
Celles-ci déclencheraient alors
chez
ces poissons un processus adaptatif s'exprimant par une
augmentation
du
nombre de branchiospines sur le premier arc branchial.
Etant donné
le
1
1
rôle alimentaire attribué aux branchiospines,
d'une manière générale
chez
1
i
les poissons et en particulier chez les Clupeidae (Rauther,
1937; Suyehi-
ro,
1942;
Maurin,
1966;
Kartas, 1981 ; etc .•• ), on peut penser que la
nourriture est largement impliquée dans ce processus. Ce cas est d'ailleurs
similaire
à
celui discuté plus haut sur les Pellonulinae Africains à
ca-
nines endémiques du bassin du Zafre.
Rappelons â ce sujet que
l'augmenta-
tion
exceptionnelle du nombre de branchiospines chez des individus
prove-
nant
de
la
cuvette centrale a été considérée conune
une
adaptation
aux
conditions particulières de vie qui sévissent dans cette région.

---

- 126 -
Nous
pensons que si la population Pl doit être considérée
comme
une entité spécifique différente de P2, il faudrait alors chercher d'autres
caractères
de discrimination autre que le nombre de branchiospines.
Quant
aux sous-groupes 03 (16-19+8-9) et 04 (23-33+10-17) mis en évidence,
force
est
de reconnaître que la coupure de la variation du nombre de
branchios-
pines
est assez nette pour éliminer une quelconque adaptation
aux
condi-
tions du milieu. D'autres caractères devraient dans la suite de cette étude
nous permettre de préciser leur statut taxinomique •
•- Nombre total de vertèbres
L'examen
du tableau IX montre que le nombre total
de
vertèbres
permet de discriminer avec un léger chevauchement deux sous-groupes : 42-44
et
44-46.
Ces deux regroupements correspondent rigoureusement à 03 et
04
mis en évidence à partir du nombre de branchiospines.
ii. Caractères métriques
Signalons
que
l'étude des caractères métriques
entreprise
ici
porte
sur les sous-groupes et population précédemment mis en évidence.
Le
tableau XI fait état des principaux caractères métriques du sous-groupe 03.
Quant à ceux du sous-groupe p4,
ils sont indiqués dans le tableau XII.
En
d'autres
termes,
ce dernier tableau résume les principaux caractères
des
populations Pl et P2.
Une étude comparative caractère par caractère, d'une
part entre les tableaux XI et XII et d'autre part, entre les deux composan-
tes du tableau XII a été faite.
Aucun descripteur permettant de
confirmer
les subdivisions antérieures n'a été mis en évidence.
En conclusion, à partir d'une étude caractère par caractère on ne
peut pas discriminer de sous-groupes dans l'ensemble du peuplement étudié.
iii. Analyse en composantes principales
Les
caractères biométriques impliqués dans les analyses qui vont
suivre,
tant sur le plan méristique que métrique,
sont les mêmes que ceux
utilisés dans les ACP précédentes.
--
Le graphique 33 fait état de résultats de l'analyse en compo-
santes principales des caractères méristiques sur les axes factoriels 1 et 2.

---

- 127 -
Tableau XI
Principaux caractères métriques du sous-groupe 03 (Odaxothrissa mento)
HOLOTYPE
PARATYPES
DESCRIPTEURS
-------------------------------------
N
Min.
Max.
Moy.
Ect.
I.e.
--------------------------------- -------------
---- ------ ------ ------ ----- -----
..
Longueur standard (mm)
105.0
48
56.0
128.1
-
-
-
EN POURCENTAGE DE LA. LONGUEUR STANDARD
Hauteur max. corps
27.1
41
23.4
30.4
26.8
1.7
0.8
Hauteur min. corps
18.1
45
14.4
20.7
18.0
1.5
0.6
Haut pédoncule caudal
10.4
45
9.1
12.1
10.2
0.8
0.3
Longueur dorsale
14.8
43
13.8
16.1
14.7
0.6
0.2
Hauteur dorsale
20.8
40
17.2
21.7
19.6
1.4
0.6
Longueur anale
20.0
43
14.8
21.2
17.9
1.5
0.6
Hauteur anale
-
40
9.8
12.6
11.1
0.7
0.3
Longueur pectorale
14.2
41
12.1
14.9
13.7
0.9
0.4
Longueur pelvienne
18.4
40
16.0
19.2
17.6
1.0
0.4
Distance prédorsale
54.8
44
52.9
57.9
55.4
1.2
0.5
Distance prépectorale
29.9
40
27.6
31. 9
29.2
1.0
0.4
Distance prépelvienne
56.9
35
51.7
59.0
55.6
2.1
1.0
Distance préanale
77 .8
33
74.0
82.9
78.4
2.5
1.4
Distance pectorale-pelvienne
26.5
40
23.3
29.3
26.8
1.4
0.6
Distance pectorale-dorsale
36.0
37
31.0
38.7
36.1
1.9
0.9
Distance pectorale-anale
49.9
40
48.7
58.4
52.1
2.1
1.0
Distance pelvienne-anale
23.8
43
22.2
28.5
25.1
1.8
0.7
Distance dorsale-pelvienne
25.1
44
18.0
29.0
24.7
2.4
1.0
Distance dorsale-anale
31.6
36
27.5
34.3
30.9
2.2
1.1
Longueur de la tête
30.6
49
25.1
31.7
29.6
1.7
0.6
EN POURCENTAGE DE LA. LONGUEUR DE LA. TETE
1
Hauteur tête
79.1
44
73.8
86.6
79.8
3.2
1.3
Longueur museau
33.3
49
28.6
35.0
32.0
1.2
0.5
1
Distance interorbitaire
15.6
49
13.6
19.1
16.1
1.5
0.5
Diamètre vertical oeil
27.1
48
23.6
31.8
-
-
-
Longueur maxillaire
42.1
35
40.9
44.6
42.6
1.4
1.2
Largeur maxillaire
8.7
40
7.8
9.7
8.7
0.7
0.4
Longueur supramaxillaire
28.7
35
26.2
29.1
27 .8
1.2
1.0
i
j
- -
1
1
l
1
j
1
i!
1
1

---

- 128 -
Tableau XII
Tableau comparatif des principaux caractères métriques des individus
du sous-groupe 04.
l'
POPULATION Pl
POPULATION P2
li
DESCRIPTEURS
-------------------------
-------------------------p
N
MIN.
MAX.
MOY.
N
MIN.
MAX.
MOY.
,
-------------------------------- ---- ------ ------ ------
---- ------ ------ ------
Longueur standard (mm)
13
83.1
108.5
92.3
62
52.0
128.6
-
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD
Hauteur max. corps
13
20.4
29.5
26.8
53
24.0
36.3
29.1
Hauteur min. corps
13
13.5
19.8
18.5
55
16.1
21.7
19.1
Haut pédoncule caudal
13
9.0
12.2
11.0
56
9.0
13.0
11.1
Longueur dorsale
12
14.0
17.0
16.0
55
13.4
18.6
16.0
Hauteur dorsale
12
19.9
22.4
21.0
50
18.9
26.1
21.5
Longueur anale
12
16.3
19.8
18.2
55
13.8
20.5
17.2
Hauteur anale
11
11.1
12.7
11.7
48
8.2
14.5
11.3
,
Longueur pectorale
12
12.9
15.6
14.2
53
12.6
18.8
15.0
Longueur pelvienne
12
17.4
19.5
18.5
51
15.5
23.8
19.0
Distance prédorsale
13
50.6
53.5
52.2
55
49.9
58.1
54.4
Distance prépectorale
12
25.4
27.4
26.6
48
26.9
34.4
29.6
Distance prépelvienne
12
49.4
53.3
51. 9
51
50.2
57.7
55.1
Distance préanale
11
75.6
79.6
77.2
48
76.4
82.4
79.4
Distance pectorale-pelvienne
12
24.1
26.7
25.5
53
23.6
29.3
26.0
Distance pectorale-dorsale
12
33.1
36.5
35.0
53
33.0
41.6
36.6
Distance pectorale-anale
13,
49.6
54.8
51.8
52
48.0
56.9
52.7
Distance pelvienne-anale
12
24.8
29.4
26.5
57
24.0
31.4
27.0
Distance dorsale-pelvienne
12
18.7
28.9
25.7
57
22.0
33.9
27.1
Distance dorsale-anale
12
29~3
34.1
33.0
54
30.4
38.4
34.0
Longueur de la tête
14
26.1
28.9
27.7
58
26.5
33.3
30.5
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETE
Hauteur tête
11
77 .1
82.5
79.5
55
73.2
82.9
77.8
Longueur museau
13
27.5
30.5
28.7
58
26.1
31.8
29.1
Distance interorbitaire
14
15.6
20.4
18.6
58
11.1
19.9
17.2
Diamètre vertical oeil
12
28.4
32.2
-
58
25.5
34.0
-
- -

---

1
1l
- 129 -
~
j
,j,l
1
1
1
1
1
,j
Jj
8
Â
1
Â
•
Â
1
Â
Â
• lit
Â
•
1
..
• •
..
**
1
8
• .. Â ..
8
..
Q
0
0
..
1
8
2
l
..
Â
8
i
•
Q
8
•8
•
8
1
• 0
•
0
0
•
1
G
1
et
g
1
•
1
..
1
•
1
•
11lj,
Ct
o ..... .,.u
Â
o .• ,.
*' o.,.••.•
l
1
Nombre de points
traltés:105
1
Nombre
de points
superposés:4
j
i!
l
i
Figure 33:
Analyse en composantes
principales des caractères méristiques
1
des poissons des sous-groupes 03 et 04.
l
1
1
~j
!;;,
1
j,
-1 ~

---

- 130 -
La
première composante principale permet de séparer de manière très
nette
les
sous-groupes 03 et 04.
En effet cet axe regroupe vers des coordonnées
négatives
les exemplaires ayant essentiellement des valeurs
élevées
pour
les
branchiospines
inférieures et supérieures (04) (représentés
par
les
ronds
et triangles pleins).
Les spécimens ayant un nombre élevé de vertè-
bres et nombre réduit de branchiospines infères et supères (03) sont déviés
vers les coordonnées positives (repérables par des étoiles pleines). Signa-
lons
que
les trois caractères précités qui s'étaient
déjà
révélés
très
discriminant
au niveau de l'étude caractère par caractère,
constituent
à
eux seuls 81% des contributions sur l'axe factoriel 1.
Quant à la composante principale 2, elle permet de distinguer les
variations
internes à chaque sous-groupe.
Ces variations
s'expriment
au
sein
de 03 par une certaine tendance au regroupement plus ou moins net des
individus
provenant de la lagune Ebrié (repérables sur la figure
par
des
triangles pleins) mais indissociables des autres individus du groupe.
--
Le résultat de l'analyse en composantes principales des
des-
cripteurs
métriques
sur les axes 1 et 2 est représenté
sur la figure 34.
L'examen de cette figure montre qu'il n'y a aucune discrimination
particu-
lière
par
rapport
à tel ou tel axe,
les polygones se
chevauchant
très
,
largement.
On observe cependant encore un certain regroupement des
spéci-
mens de la lagune Ebrié.
Ceci laisse penser que les diverses tendances
de
regroupement
de points plus ou moins remarquables sur la figure,
au
sein
de
chaque sous-groupe,
peuvent avoir été faits en fonction des
localités
d'origine. Mais aucun indice concernant les localités n'ayant été introduit
au
départ dans l'analyse,
nous ne pouvons malheureusement rien dire à
ce
sujet.
Il ressort de ces analyses en composantes principales,
en parti-
culier
celles basées sur les caractères méristiques, que 03 et 04 sont des
taxa
différents.
Par
contre que Pl et P2 doivent être
considérés
comme
appartenant à une même entité taxinomique en l'occurence ici 03.

---

1
- 131 -
1
1
lî11
Il
4
1
4
l
i
4
t
•
...
4
•
f
,~
•
...
•
1
•
•
•
sac
4
4
1
•
..
• 8
4
••
..
•
...
• •
...
•
...
•
...
•
1
••
2
•
•
...
•
•
...
•
...
•
•
-te
1
•
• •
•
1
l
sac
04
-te
1
•...
...
J
.. ...
•
..
il
•
...
J
•
il
1
...
î
1
.j
03
...
1
1
1
1
i
1
1
Q
0 . • • • • 1'.11
Â
O .... ~
* 0 .••",_
Nombre
de
points
Iraites:10S
Nombre
de
points
superposes:a
Figure 34 : Analyse en composantes principales des caractères m~triques des
poissons des sous-groupes 03 et 04.

---

- 132 -
b)- Ostéologie
L'ostéologie
comparée
de
ces poissons a
porté
sur
plusieurs
spécimens éclaircis appartenant aux sous-groupes et populations susmention-
nés. Cette étude comme dans
les études similaires antérieures a consisté à
comparer les différents os,
allant de la tête à la caudale. La comparaison
a
lieu
d'abord
si possible entre des individus
de
différentes
tailles
supposés
appartenir aux mêmes sous-groupes ou populations afin d'apprécier
le maintien des structures, ensuite elle est étendue aux spécimens des lots
voisins.
Certains des dessins faits au cours de cette étude sont représen-
tés en annexes 7, 8, 9 et 10
Une seule différence notable a retenu notre attention:
la forme
du premier écusson ventral prépectoral (Fig. 35) • En effet cet écusson est
presque de taille identique aux suivants chez les individus du
sous-groupe
03.
Au
contraire
les spécimens du sous-groupe 04 ont plutôt
un
premier
écusson
prépectoral très long et plus développé que les écussons
suivants
immédiats
sans bras ascendant.
Nous avons vérifié que la forme de cet
os
relevée
par
l'ostéologie était la même sur les spécimens
conservés
dans
l'alcool.
Les
différentes
structures osseuses mises en évidence se
sont
donc avérées constantes dans chacun des sous-groupes étudiés.
En conclusion,
l'étude ostéologique permet à partir de la
forme
du
premier écusson prépectoral,
de distinguer de manière très nette
deux
sous-groupes
au
sein du peuplement étudié.
Notons que
ces
sous-groupes
correspondent
rigoureusement à ceux déjà mis en évidence à partir de
l'é-
tude biométrique (03 et 04).
De ces différentes observations,
il ressort que les Pellonulinae
africains
à
canines pourvus d'écussons
prépectoraux sont
séparables
en
deux groupes bien nets (03 et 04) tant sur la base des caractères
méristi-
ques
que
sur celle des caractères ostéologiques et que les lots Pl et
P2
forment le sous-groupe 04.
Une comparaison avec les spécimens-types
(Tab.
IX)
fait apparaître que le sous-groupe 03 rassemble des spécimens apparte-
nant
à l'espèce nominale Odaxothrissa mento.
Ceux du sous-groupe 04
sont
des représentants de l'espèce nominale
Odaxothrissa ansorgii.
Odaxothris-
sa ansorgii et O. mento seront donc considérées comme des espèces valides.

---

- 133 -
pep------r----r-
b p t - - - - - - / ' - -
prp
d r p - - - - :
pea--~
2mm
L . - - - - '
pep-----r--::----i
b p t - - - - - - r -
prp
drp--lIfffl/t;mr
pea
Figure 35
Différents types d1écussons prépectoraux chez les Pellonulinae
africains à canines fortes CA : groupe 03 ; B : population Pl ; C : popula-
tion P2).
REMARQUES
Si
la
validité d'Odaxothrissa ansorgii et O. mento nous
paraît
prouvée,
signalons cependant que le problème de la reconnaissance de leurs
juvéniles reste entier. Le plus petit spécimen que nous avons examiné avait
une longueur standard de 52.0 mm , taille largement supérieure à celle d'un
adulte chez les Pellonulinae d1une manière générale. Qu'en est-il alors des
individus de taille inférieure à 52.0 mm de LS? Pour répondre à cette
question nous avons émis deux hypothèses :
!
1
1

---

- 134 -
1°_ La
présence
de
canines fortes chez ces poissons serait
liée
à
un
dimorphisme sexuel. Nous avons alors pensé que Pellonula vorax
espèce très
t
proche
pourrait
représenter le sexe opposé.
La découverte
de
spécimens
pleins
d'oeufs aussi bien parmi les représentants
d'Odaxothrissa ansorgii
et O. mento que chez Pellonula vorax nous a amené à renoncer à cette idée.
2°_ La seconde hypothèse
certainement la plus vraisemblable est de consi-
t
dérer
les spécimens d'Odaxothrissa ansorgii et O. mento de longueur
stan~
dard
inférieure à 52.0 mm comme ne possédant pas encore de canines fortes.
Ces
canines pousseraient alors à un moment donné de la vie de
l'individu t
aux environs d'une longueur standard de 50 mm.
Ces individus d'une
taille
inférieure
à 52.0 mm LS seraient
dans ce cas mélangés avec les
Pellonula
vorax
de même taille.Un phénomène similaire observé chez Limmothrissa mio-
don plaide d'ailleurs en faveur de cette thèse.
En effet
chez cette der-
t
nière
espèce
définie à partir de caractères autres que
les
dents
nous
t
avons
pu suivre l'évolution des dents linguales et vomériennes
chez
plu-
sieurs
exemplaires de différentes tailles.
Ces dents
toujours présentes
t
chez
les
plus grands spécimens
n'étaient pas encore en place
chez
les
t
individus de longueur standard inférieure à 30 mm LS que nous avons
exami-
nés.
La forme du premier écusson prépectoral
permet de séparer
d'un
t
côté Odaxothrissa ansorgii et Pellonula vorax et de l'autre O.
mento. Nous
pensons
que
ce
caractère devrait au moins permettre de différencier
les
juvéniles d'Odaxothrissa mento de ceux de Pellonula vorax
dans le de Golfe
t
de
Guinée t
(
du Ghâna à l'embouchure de la rivière Cross où
O. ansorgii
n'est pas signalée).
Cette vérification n'a cependant pas pu
être
faite t
faute de matériel disponible.
En résumé notons que le genre Cynothrissa s'est avéré un synonyme
d' Odaxothrissa •
Deux
espèces nominales ont été mises en synonymie.
Cyno-
thrissa sp. a été rapporté à Odaxothrissa ansorgii.
Cette dernière
espèce
et deux autres
Odaxothrissa mento et O. losera ont été reconnues valides.
t
La description de ces différents taxa est ci-dessous présentée.

---

- 135 -
B - DESCRIPTION
ODAXOTHRISSA BOULENGER, 1899
SYNONYME
Cynothrissa Regan, 1917 (cf. infra)
ESPECE-TYPE
Odaxothrissa losera Boulenger, 1899 par monotypie.
DIAGNOSE
Dentition
prémaxillaire et dentaire formée de dents
coniques
assez développées comprenant des canines plus grandes;
dents linguales et
vomériennes présentes ; mâchoire inférieure très proéminente.
DESCRIPTION
Fondée sur 346 spécimens (dont 21 éclaircis) y compris
les
spécimens-types de toutes les espèces nominales.
Les
représentants
de ce genre ont un corps comprimé
et
élevé,
recouvert
d'écailles cycloïdes de grandeur moyenne.
Ces poissons
portent
des scutelles ventrales jusqu'à l'anus,
la première étant située au niveau
de l'isthme ou au niveau de la base du dernier rayon pectoral ou même après
celle-ci.
La tête est généralement longue.
La bouche,
assez grande a une
dentition
prémaxillaire et dentaire formée de dents coniques assez
fortes
avec
des canines plus grandes.
Les dents linguales
et vomériennes
sont
présentes,
les
dernières forment un groupe de dents coniques assez fortes
de chaque côté du palais. Les maxillaires, moyennement élargis postérieure-
ment,
portent presque tous de petites dents à leur base, qui est générale-
ment plus longue que le pédicelle.
La
nageoire
dorsale est courte,
son premier rayon
est
inséré
légèrement en arrière ou au niveau de la base du premier rayon pelvien.
La
nageoire anale, de longueur moyenne, a son premier rayon sous ou en arrière
de l'extrémité des derniers rayons dorsaux.
La plus longue nageoire pecto-
rale
dépasse
à peine la moitié de la
distance
pectorale-pelvienne.
Les
ouïes sont très ouvertes. On compte 6 à 7 rayons branchiostèges.
DISTRIBUTION: Le genre Odaxothrissa connu du Sénégal à l'Angola, est aussi
largement répandu dans le bassin du Zaïre.

---

- 136 -
CLE DE DETERKINATION DES ESPECES
1 - Pas
d'écussons prépelviens en avant du point d'insertion de
la
base
du premier rayon de la pectorale (Fig. 29B) • • • • • •
• • • • • • • • • • • • • • • • •
Odaxothrissa losera Boulenger, 1899
- Présence
d'écussons ventraux en avant de la base du premier rayon
de
la pectorale
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. 2
2
- Premier
écusson prépectoral plus long et plus développé que les écus-
sons
suivants
23
33
branchiospines infères ; 44 - 46 vertèbres
(Fig. 35A) • • • •
Odaxothrissa Ansorgii Boulenger, 1910
- Premier écusson prépectoral de taille sensiblement égale ou plus peti-
te que les écussons suivants ; 16 - 19 branchiospines infères; 42 - 44
vertèbres(Fig. 35B et C)
• • • • • • Odaxothrissa mento (Regan, 1917)
ODAXOTHRISSA LOSERA BOULENGER, 1899
SYNONYME
Odaxothrissa vitt~ta Regan, 1917
SYNTYPES (2 spécimens 73.8-130.9 mm LS) : BMNHN 1899-9-26 : 61 (1) MRAC 494
provenant de CoquDhatville (actuelle Mbandaka) (00004'N.-18°16'E.), cuvet-
te centrale du Zaïre.
DIAGNOSE : Au sein du genre Odaxothrissa, cette espèce est caractérisée par
l'absence d'écussons prépelviens en avant de la base du premier rayon de la
nageoire pectorale.
DESCRIPTION
Fondée sur 2 syntypes et 207 spécimens (dont 12 éclaircis).
Le tableau XIII résume les principaux caractères métriques.
Tête
allongée;
oeil avec paupière adipeuse assez développée
mâchoire
inférieure très proéminente
un groupe de dents coniques
assez
développées de chaque côté du palais ; 1 - 3 rangées de dents sur la langue
dentition prémaxillaire et dentaire formée de dents coniques assez déve-

---

- 137 -
Tableau XIII : Principaux caractères métriques d'Odaxotrhissa losera
i
SYNTYPES
AUTRES SPECIMENS
DESCRIPTEURS
-----------------
--------------------------------------
N
Min.
Max.
N
Min.
Max.
Moy.
Ect.
I.e.
1
----------------------------- --- ------ ------
----- ------ ------ ------ ----- -----
Longueur
standard
(mm)
2
73.8
130.9
203
23.2
143.5
-
-
-
1
1
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD
1
1
Hauteur max. corps
1
37.3
180
18.3
31.4
23.6
2.6
0.4
Hauteur min. corps
2
19.9
22.0
194
14.1
23.4
18.0
2.0
0.3
1
Haut pédoncule caudal
2
12.2
12.5
193
8.0
14.0
10.4
1.1
0.1
1
Longueur dorsale
2
15.3
15.8
134
12.7
1l·3
15.4
1.2
0.2
1
Hauteur dorsale
1
19.5
118
16.0
24.~
21.0
1.7
0.3
1
Longueur anale
2
19.8
1
1 20.0
125
16.0
21. 6'~~9.1
1.2
0.2
!
Hauteur anale
1
10.2
103
9.4
13.3
1~~ 1.3 0.2
Longueur pectorale
2
13.1
14.0
107
11.0
17.2
13.9
1
1
:'-i}{J.2
Longueur pelvienne
1
19.5
103
16.3
20.9
19.1
~
1.0
0.2
Distance prédorsale
2
54.0
55.1
192
50.0
57.9
54.1
1.1
Distance prépectorale
2
29.3
33.1
170
27.3
34.0
30.2
1.3
~
.1
O.~ .
1
Distance prépelvienne
2
52.2
56.2
131
49.3
57.0
53.7
1.0
0.3 ~
i
Distance préanale
2
73.4
77.5
125
69.9
79.9
75.2
1.9
0.3
Distance pectorale-pelvienne
1
23.0
157
20.9
27.4
23.7
1.1
0.2
Distance pectorale-dorsale
2
35.8
36.2
153
30.3
37.2
33.3
1.7
0.3
1
Distance pectorale-anale
1
47.0
131
41.3
50.0
46.9
1.6
0.3
Distance pelvienne-anale
2
23.7
24.1
168
20.2
26.4
23.2
1.1
0.2
Distance dorsale-pelvienne
2
23.7
28.6
172
17.2
29.0
22.7
2.8
0.4
Distance dorsale-anale
2
29.7
34.1
153
24.3
34.1
28.8
1.8
0.3
1
Longueur de la tête
2
30.5
30.7
200
27.8
35.4
31.5
0.9
0.2
1
1
,
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETE
i
Hauteur tête
2
74.9
87.6
146
71.9
88.0
81.5
2.1
0.7
Longueur museau
2
31.3
32.7
156
22.5
34.3
29.7
2.4
1.
0.4
Distance interorbitaire
2
16.5
18.1
153
13.0
20.4
16.9
1.4
0.2
Diamètre vertical oeil
2
22.5
25.1
155
22.5
29.3
25.7
1.4
0.2
1
Longueur maxillaire
2
43.3
46.0
138
34.6
49.0
43.4
1.9
0.7
j
Largeur maxillaire
2
8.8
10.9
172
5.6
10.9
8.1
1.3
0.2
1
j
Longueur supramaxillaire
2
26.9
29.5
149
19.8
33.3
25.5
3.3
0.5
l
-
1l,~l

---

- 138 -
loppées comprenant des canines plus grandes,
ces dernières, dont le nombre
varie de 1 à 3 sont généralement de taille inégale; longueur du supramaxil-
laire
et largeur du maxillaire respectivement 55.6-71.0 et 15.0-23.7 % de
la longueur du maxillaire dont la base peut porter jusqu'à 51 petites dents
coniques
ou
en être dépourvue chez quelques rares individus,
notons
que
cette
base est toujours plus longue que son pédicelle et
légèrement
plus
petite
ou de même taille que le supramaxillaire;
31-45 (généralement 36)
branchiospines
sur le premier arc branchial (19-29 généralement 23 sur
la
partie inférieure),
ces branchiospines sont généralement,
plus longues ou
égales
aux
filaments branchiaux correspondants chez les
jeunes
et
plus
petites que ceux-ci chez les plus grands spécimens où elles sont réduites à
leur base vers les extrémités de l'arc.
Corps modérément élevé et moyennement comprimé, recouvert d'écai-
lles
cycloldes de taille
moyenne au nombre de 39-50 (généralement 45)
en
ligne
longitudinale;
premier écusson de taille identique a celle de
ses
suivants immédiats sans bras ascendant,
commence légèrement en avant de la
base
du dernier rayon pectoral ou après celle-ci,
10-14 (généralement 13)
écussons prépelviens et 7-10 (généralement 9) postpelviens.
Origine de la dorsale placée légèrement én avant ou en arrière de
celle des pectorales
longueur de la nageoire pectorale dépassant à peine
~
la moitié de la distance pectorale-pelvienne ; premier rayon de la nageoire
anale
insérée
sous l'extrémité du dernier rayon dorsal ou en
arrière
de
celle-ci
8
rayons à la nageoire pelvienne;
12-16
(généralement
14)
rayons
à
la nageoire pectorale;
15-18 (généralement 17) à
la
nageoire
dorsale
et 19-24 (généralement 21) à la nageoire anale
22-25 (générale-
ment 23) vertèbres abdominales,
19-22 (généralement 21) vertèbres caudales
et 9-11 (généralement 10) os prédorsaux.
Les spécimens conservés dans l'alcool ont une coloration générale
allant
du jaune-marron clair au jaune-marron gris avec toujours les
oper-
cules, la région ventrale et le milieu des flancs plus clairs.
ETYMOLOGIE
losera, du nom vernaculaire de l'espèce.

---

- 139 -
1
1
DISTRIBUTION (Fig.
36) :Odaxothrissa losera est largement répandue dans le
bas et moyen Zaïre,
1
• ;'.
'J.
".
,..
,"
1 l
" 1 1 l , I I ! :
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i l :
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1
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l
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1
1
1
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f
!
j
j
i
1
ii
j
.~
1
1
1
il
j
i
1
fl,1
,j
1
î
i
~
i
~1!1
1
Figure 36
Distribution géographique d'Odaxothrissa losera.

---

- 140 -
AFFINITES:
Odaxothrissa losera,
de par la présence des canines fortes au
dentaire
et
au prémaxillaire,
est proche des espèces O. ansorgii
et
~
mento (cf. infra).
Elle s'en distingue essentiellement par l'absence
d'é-
cussons
en
avant de la base du premier rayon de la
pectorale.
Elle
est
aussi
endémique du bassin du Zaïre (eaux douces exclusivement)
alors
que
les
deux
autres espèces ont une distribution plus ou moins côtière
(eaux
saumâtres).
BIOLOGIE
Aucune étude approfondie sur la biologie de cette
espèce
n'a
encore
été réalisée.
Aussi,
seules quelques données générales surtout de
Matthes (1964) existent.
Selon cet auteur Odaxothrissa losera est un petit
carnassier qui se nourrit de crevettes (Caridina sp.),
de nymphes
d'éphé-
mères
(Povilla) et de petits poissons (Microthrissa).
Notons que sur
181
poissons que nous avons radiographiés, 37 contenaient dans leur estomac des
squelettes de poissons plus ou moins digérés.
LISTE DES SPECIMENS EXAMINES
AMNH 55291 Zaïre river,
mainstream a few km N.E.
'of Kinganga (05°16.5'S.-
13°47'E.)
coll.
Roberts et Stewart,
12.VII.1973
3 spécimens
éclaircis, 39.7-48.2 mm LS.
AMNH 5831 Stanleyville (00030'N.-25°11'E.)
coll. Lang/Chapin, IV.1915
1
spécimen, 142.2 mm LS.
AMNH 5890 Stanleyville;
coll.
Lang/Chapin IV.1915 ; l spécimen, 125.4 mm
LS.
BMNH 1901-12-26-12
Banzyville,
Ubanghi river (04°18'N.-21°10'E.);
coll.
Royaux ; 1 spécimen, 97.1 mm LS (Holotype d'Odaxothr1ssa vittata).
ISNB 8203
environ Yangambi,
fleuve Congo,
district
Stanleyville,
Congo
Belge
(00044'N.-24°28'E.)
coll.
Germain (N°124),
24.IX.1940;
1
spécimen, 133.6 mm LS.
ISNB 9912
Yangambi,
fleuve
Congo,
district
Stanleyville,
Congo
Belge
(00044'N.-24°28'E.) ; coll. Hulot, 26.VI.1954 ; 2 spécimens, 63.8-97.4
mm LS.
ISNB 9913
Yangambi,
fleuve
Congo,
district
Stanleyville,
Congo
Belge
(00044'N.-24°28'E.) ; coll. Hulot, 30.VI.1955 ; 4 spécimens, 86.7-96.7
mm LS.

---

- 141 -
ISNB 9914 Falaise de Yaosuka,
Yangambi,
district de
Stanleyville,
Congo
1
,
Belge (00D44'N.-24 D28'E.) ; coll. Hulot, 6.VII.1948 ; 1 spécimen, 86.9
nun LS.
ISNB 9915 en face de Yangonde,
Yangambi,
district de Stanleyville,
Congo
1
Belge (00D44'N.-24 D28'E.)
coll.
Hulot,
24.VIII.1948; 1 spécimen,
1
1
89.7 mm LS.
1
,
ISNB 9916 confluent rivière Liturumbi,
Yangambi, district de Stanleyville,
Congo Belge (00D44'N.-24 D28'E.)
coll. Hulot, 24.VII.1948 ; 1 spéci-
1
1
men, 61.7 mm LS.
1
ISNB 9917 confluent rivière Liturumbi,
Yangambi, district de Stanleyville,
t
Congo Belge (00D44'N.-24 D28'E.)
coll.
Hulot, 27.IV.1948 ; 1 spéci-
1
i
l
men, 119.2 mm LS.
i
,
1
ISNB 9919 en face de Yangonde,
Yangambi,
district de Stanleyville,
Congo
~
Belge
(00D44'N.-24 D28'E.)
coll.
Hulot 24.VIII.1948;
1 spécimen,
43.7 mm LS.
1
1
ISNB 9920 Ile Isale, Yangambi, district de Stanleyville (00D47'N.-24 D28'E.)
1
coll. Hulot, 24.VIII.1948 ; 1 spécimen, 112.4 mm LS.
ISNB 9921 Ile de Bokewaka,
Yangambi, district de Stanleyville, Congo Belge
!
(00D45'N.-24 D28'E.)
coll. Hulot, 24.VIII.1948 ; 1 spécimen, 48.3 nun
1
!
LS.
1
1
ISNB 9922 Ile de Bokewaka,
Yangambi, district de Stanleyville, Congo Belge
1
j
j
(00D45'N.-24 D28'E.) ; coll. Hulot, 3.VI.1949 ; 1 spécimen, 95,6 mm LS.
1
ISNB 9923 en face de la rivière Liturumbu,
Yangambi,
district de Stanley-
ville (00D45'N.-24 D28'E.)
coll.
Hulot,
3.VI.1949;
15 spécimens,
!l~
94.0-136.4 mm LS.
~
1
MCZ
50320 Zaïre
river, mainstream near mouth of river Grande - Pukisi,
a
j
few km down stream from Kinganga (05 D20'S.-13 D43'E.)
coll.
Roberts
j
et Stewart, 11.VII.1973 ; 2 spécimens, 32.6 mm LS.
MCZ
50349 Zaïre
river, mainstream, a few km N.E. of Kinga(05 D16,5'S.-
1
~
l
13 D47'E.) ;
coll.
Roberts et Stewart,
11.VII.1973;
30
spécimens,
1
l
28.6-75.5 mm LS.
1
MCZ
50402
Zaïre
river, mainstream near Isangila (05 D18'S.-13 D36,5'E.)
1
coll.
Roberts et Stewart,
15.IX.73
35 spécimens dont 5 éclaircis,
î1
30.1-65.1 mm LS.
1,
MCZ
50574
Zaïre
river, mainstream (05 D18'S.-13 D45'E.)
coll.
Roberts
i
et Stewart, 9-10.VII.1973 ; 4 spécimens, 40.7-50.2 mm LS.
1
MNHN 62.408
confluent Oubangui,
Congo;
coll.
Stauch,
27.111.1961
1
spécimen, 103.8 mm LS.

---

- 142 -
MNHN 1924-26 Tondu (00050'S.-18°07'E.)
coll.
Schouteden
1
spécimen
éclairci. 111.2 mm LS.
MNHN 1965-677 Rivière Oubangui à Bangui (04°21'N.-18°37'E.) ; coll. Stauch.
17.111.1962 ; 3 spécimens. 90.5-137.2 mm LS.
MNHN 1978-18 Ngoko.
bassin du Zaïre,
Cameroun (01°58'N.-15°32'E.) ; coll.
Depierre; 3 spécimens. 52.3-107.7 mm LS.
MRAC 1194 Banzyville (04°18'N.-21°10'E.) ;
coll. Royaux
1 spécimen. 99.6
mm LS.
MRAC 2047 Stanley-Falls (00030'N.-25°12'E.)
coll.
Christy
1 spécimen.·
104.5 mm LS.
MRAC 2120 Stanley-Falls (00030'N.-25°12'E.)
Coll.
Christy
1 spécimen,
101.1 mm LT.
MRAC 2177 Stanley-Falls (00030'N.-25°12'E.)
coll.
Christy
1 spécimen.
102.9 mm LS.
MRAC 2320 Stanley-Falls (00030'N.-25°12'E.)
coll.
Christy
1 spécimen,
108.3 mm LS.
MRAC 15096
Tondu
(00050'S.-18°07'E.)
coll.
Schouteden
1
spécimen
éclairci.
MRAC 15554 Stanleyville (00030'N.-25°11'E.)
coll. Lang Chapin
1 spéci-
men. 93.8 mm LS.
MRAC 59159-394 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.) ; coll. Mandeville.
25.1X.1954 ; 2 spécimens~ 88.4-94.9 mm LS.
MRAC 59159-59162 Yakoma. rivière Oubangui (04°06'N.-22°23'E.)
coll. Rosy.
1938 ; 4 spécimens. 106.4-127.0 mm LS.
MRAC 93686 Bokuma (00006'S.-18°41'E.) ; coll. Lootens. 26.1.1954
1 spéci-
men éclairci. 119.0 mm LS.
MRAC 96594 Bokuma (00006'S.-18°41'E.) ; coll. Lootens. 26.1.1954
1 spéci-
men. 121.0 mm LS.
MRAC 99693 Flandria. rivière Momboyo (00020'S.-19°05'E.) ; coll. Hulstaert.
9.V.1955 ; 1 spécimen. 128.8 mm LS.
MRAC 116264 1sato rivière Oubangui.
terre de Libenge (03°18'N.-18°39'E.) ;
coll. Cremer et Newmann. 16.X11.1947 ; 1 spécimen. 75.0 mm LS.
MRAC 116266-276
Gumugu.
rivière
Oubangui.
terre de
Libenge
(03°39'N.-
18°38'E.)
coll. Cremer et Neumann, V.1948 ; 10 spécimens. 25.1-56.5
mm LS.
MRAC 116730 Stat.
Il.
Stanley-Pool,
archipel N'Djili. passe de Yankau ya
Gangwele (04°20'S.-15°23'E.) ;
coll.
Mission Brien - Poll - Bouillon
1957. 13.1X.1957 ; 1 spécimen. 34.9 mm LS.

---

1
- 143 -
~
1
MRAC 116731
Stat.
21,
Stanley-Pool,
archipel
N'Djili passe
de
Yankau
(04°20'S.-15°24'E.)
coll.
Mission
Brien - Poll - Bouillon
1957,
1
23.1X.1957 ; 1 spécimen, 65.5 mm LS.
l
MRAC 116732
Stat.
31,
Stanley-Pool,
archipel N'Djili,
passe de
Yankau
j
(04°20'S.-15°24'E.)
coll. Mission Brien - Poll - Bouillon, 2.1.1957
1 spécimen, 38.4 mm LS.
1
MRAC 116733-744 Stat.
33,
Stanley-Pool,
chenal devant Maluku
(04°04'S.-
1
15°33'E.) ;
coll.
Mission Brien - Poll - Bouillon 1957, 4.X.1957 ; 7
spécimens, 35.6-106.3 mm LS.
1
MRAC 116733-745 Stat.
33,
Stanley-Pool,
chenal
devant Maluku (04°04'S.-
1
15°33'E.)
coll.
Mission
Brien - Pool - Bouillon,
4.X.1957
1
t
spécimen, 104.6 mm LS.
MRAC 116746-747 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.)
coll.
Mission
1
Brien - Poll - Bouillon, 1X.1957 ; 2 spécimens, 95.6-102.9 mm LS.
~t
MRAC 120577 Yangambi,
fleuve Congo, falaise de Yaosuka (00045'N.-24°29'E.)
1
coll. Hulot, 6.V11.1948 ; 1 spécimen, 66.4 mm LS.
1
MRAC 120578-580
Yangambi,
en
face de la Liturumbu (00045'N.-24°28'E.)
li
coll. Hulot, 1948 ; 3 spécimens, 63.2-94.4 mm LS.
1
;
MRAC 120581-584 Yangambi,
fleuve Congo (00047'N.-24°28'E.)
coll. Hulot,
1
t
10.1V.1948 ; 4 spécimens dont 1 éclairci, 30.0-116.2 mm LS.
1l
MRAC 120585
Yangambi,
fleuve Congo
(00047'N.-24°28'E.)
coll.
Hulot,
11.X.1949 ; 1 spécimen, 143.5 mm LS.
1
MRAC 120586-587
Yangambi,
fleuve
Congo,
en face de Bokewaka
(00045'N.-
24°28'E.) ; coll. Hulot, 3.V1.1949 ; 2 spécimens, 111.5-116.4 mm LS.
j
MRAC 120588-592
Yangambi,
fleuve
Congo,
confluent
de
la
Liturumbu
j
i
(00044'N.-24°28'E.)
coll.
Hulot, 14.X11.1948 ; 3 spécimens, 90.8 -
j
l
106.7 mm LS.
1
1
i
MRAC 120595 Yangambi,
rivière Liturumbu (00044'N.-24°28'E.)
coll. Hulot,
24.V111.1948 ; 1 spécimen, 84.3 mm LS.
îj
MRAC 120596 Mongala (Uélé) (02°24 I N.-20013'E.)
coll.
Hulot,
1948
1
î
spécimen, 104.3 mm LS.
j
MRAC 131831
Yangambi,
fleuve
Congo (00047'N.-24°28'E.)
coll.
Gosse,
25.X.1959 ; 1 spécimen, 73.0 mm LS.
MRAC 166265 entre Zambi et Kala,
rivière Oubangui, terre de Libenge (Zambi
J
03°10'N.-18°38'E.,
Kala 03°23'N.-18°39'E.) ; coll. Cremer et Newmann,
1
X11.1947 ; 1 spécimen, 72.0 mm LS.
J
i
MRAC 177367-370 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.)
coll. Van Orsho-
ven, 1964 ; 4 spécimens, 30.2-34.4 mm LS.
1
i
1

---

- 144 -
MRAC 192256
District de la Tshuapa (00006'S.-18°41'E.)
coll.
Lootens,
1960-1964 ; 1 spécimen 88.0 mm LS.
MRAC 73-22-P-150 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.)
coll.
Mande-
ville, 16.1.1958 ; 1 spécimen, 94.8 mm LS.
MRAC 77-42-P-I-12 Malebo,
Zalre (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.)
coll.
Thys
van den Audenaerde, 1V.1977 ; 12 spécimens, 83.3-121.8 mm LS.
MRAC 79-1-P-45-46 Mabwe, rive est du Lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.)
coll.
de Witte, 17-19.1V.1948 ; 2 spécimens, 59.5-127.0 mm LS.
MRAC 79-1-P-47-54 Mabwe, rive est du Lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.)
coll:
de Witte, 27-30.1V.1948 ; 3 spécimens, 31.6-53.4 mm LS.
MRAC 79-1-P-55-58 Mabwe, rive est du Lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.)
coll.
de Witte, 3-7.X11.1948 ; 4 spécimens, 48.4-104.3 mm LS.
MRAC 79-1-P-61-74 Mabwe, rive est du Lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.)
coll.
de Witte, 24.1.1949 ; 5 spécimens, 41.7-80.0 mm LS.
MRAC 79-1-P-75-79 Mabwe, rive est du Lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.)
coll.
de Witte, 1.1949 ; 4 spécimens, 50.0-95.1 mm LS.
MRAC 82-13-P-1590
Landjia,
rive
Oubangui (R.C.A.) (04°22'N.-18°39'E.)
coll. Teugels, 31.1.1982 ; 1 spécimen, 114.9 mm LS.
MRAC 82-13-P-1591 Landjia, rive Oubangui, République Centrafricaine
coll.
Teugels, 3.11.1982 ; 1 spécimen, 112.4 mm LS.
ODAXOTHRISSA ANSORGII BOULENGER, 1910
SYNONYMES ET CITATIONS
Pellonula vorax Boulenger, 1909 (partim)
Cynothrissa ansorgii (Boulenger, 1910)
SYNTYPES (6 spécimens 105.9-128.6 mm LS) :
BMNH 1910-11-28:
52-57 prove-
nant
des
localités
suivantes
Quanza
river
at
Cambambe
(04°38'S.-
14°25'E.);
Bengo
river at Cabiri (08°56'S.-13°40'E.) et Lucalla river
at
Kalenge.
Nous
avons
examiné un spécimen 2MB 18205
provenant
de
Quanza
river
at Cambambe,
du même collecteur que les exemplaires-types précités,
marqué
syntype mais non mentionné par le CLOFFA.
Etant donné que la
des-
cription originale d'Odaxothrissa ansorgii ne précise pas le nombre d'exem-
plaires
examinés "several spécimens",
le spécimen ci-dessus présenté doit
avoir désormais le même statut typique que les autres syntypes.

---

- 145 -
DIAGNOSE
:Odaxothrissa ansorgii
est caractérisée par son premier
écusson
prépectoral plus long et plus développé que les autres écussons mais
aussi
par
son
nombre de branchiospines sur le premier arc branchial
(23-33+10-
17).
DESCRIPTION:
Fondée sur 4 syntypes et
81 exemplaires (dont 5 éclaircis).
Les caractères métriques sont indiqués dans le tableau XIV.
Tête
longue
avec paupière adipeuse peu
développée
mâchoire
inférieure très proéminente;
un îlot de dents assez développées de chaque
côté
du palais
généralement plus de 2 rangées de dents sur la langue
dentition
prémaxillaire
et
dentaire renforcée de 2 à
5 canines
fortes
généralement de taille inégale;
longueur du supramaxillaire et largeur du
maxillaire
faisant respectivement 60.5-65.9 et 20.2-22.5 % de la
longueur
du maxillaire, la base du maxillaire moyennement élargie porte généralement
de petites dents coniques et est légèrement moins longue que le supramaxil-
laire
32-49
généralement
38 branchiospines de longueur
variable
par
rapport à celle des filaments branchiaux correspondants, sur le premier arc
branchial (22-33, généralement 27, sur la partie inférieure).
Corps moyennement élevé et modérément comprimé ; 40 à 45 écailles
cycloldes de taille moyenne en ligne longitudinale ; première scutelle très
développée par rapport aux écussons immédiats suivants sans bras
ascendant
et
située
à l'isthme ou très en avant de l'origine de la nageoire
pecto-
1
rale,
13-17
(généralement 14) écussons prépelviens dont 1-2 en
avant
de
t
l'origine de la pectorale et 8-11 (généralement 9) écussons postpelviens.
1
\\
Premier rayon de la nageoire dorsale placé légèrement en avant ou
au-dessus de l'insertion des pelviennes; longueur de la nageoire pectorale
arrivant
à peine à mi-chemin de la distance pectorale-pelvienne;
premier
rayon
anal inséré en arrière du niveau de l'extrémité des derniers
rayons
1
dorsaux ; 8 rayons à la nageoire pectorale ; 13-16 (généralement 14) rayons
!{l
à
la
nageoire pelvienne;
14-18 rayons (généralement 17) à
la
nageoire
dorsale et 17-21 (généralement 19)
j
à la nageoire anale;
23-25
(générale-
l
,
ment 24) vertèbres abdominales,
18-21 (généralement 20) vertèbres caudales
ti
et 10-12 (généralement 11) os prédorsaux.
La
coloration
générale
des spécimens conservés
dans
l'alcool
varie entre le jaune-gris-clair et le jaune-marron. Les opercules, la bande
,
médiane et la région ventrale sont beaucoup plus clairs.
1
i~
1
l
1

---

- 146 -
Tableau XIV
Principaux caractères métriques d'Odaxothrissa ansorgii
SYNTYPES
AUTRES SPECDmNS
DESCRIPTEURS
-----------------
-------------------------------------
N
Min.
Max.
N
Min.
Max.
Moy.
Ect.
I.e
----------------------------- --- ------ ------
----- ------ ------ ------ ----- ----
Longueur
standard
(nun)
4
105.9
128.6
71
52.0
128.8
-
-
-
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD
Hauteur max. corps
4
28.2
36.3
62
20.4
36.3
28.6
3.1
O. E
Hauteur min. corps
4
17.1
21.3
64
13.5
21.7
19.0
1.4
0.3
Haut pédoncule caudal
4
11.1
12.7
65
9.0
13.0
11.1
0.9
O. ~
Longueur dorsale
4
14.3
16.1
63
13.4
18.6
16.0
0.9
O.
Hauteur dorsale
4
19.3
20.4
57
18.9
26.1
21.4
1.5
O.
Longueur anale
4
14.1
17.2
62
13.8
20.5 . 17.4
1.2
O.
Hauteur anale
3
12.1
12.3
55
8.2
14.5
11.4
1.1
O.
Longueur pectorale
4
13.9
15.1
61
12.6
18.8
14.9
1.1
O.
Longueur pelvienne
4
16.9
19.9
59
15.5
23.8
18.9
1.4
O.
Distance prédorsale
4
53.8
57.5
64
49.9
58.1
54.0
1.9
O.
Distance prépectorale
4
27.2
34.3
56
25.4
34.4
29.0
1.7
O.
Distance prépelvienne
4
53.6
59.1
59
49.4
57.7
54.4
2.0
O.
Distance préanale
2
80.3
80.4
55
75.6
82.4
78.9
1.7
O.
Distance pectorale-pelvienne
4
24.6
28.1
61
23.6
29.3
25.9
1.3
O.
Distance pectorale-dorsale
4
38.5
41.4
61
33.0
41.6
36.3
2.1
O.
Distance pectorale-anale
4
53.8
55.0
61
48.0
56.9
52.5
1.9
O.
Distance pelvienne-anale
4
29.8
30.1
65
24.0
31.4
26.9
1.6
O.
Distance dorsale-pelvienne
4
32.5
36.2
62
29.3
38.4
33.7
1.7
O.
Distance dorsale-anale
4
26.8
29.4
65
18.7
33.9
26.9
2.8
O.
Longueur de la tête
4
27.9
30.8
68
26.1
33.3
29.9
1.7
O.
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETE
Hauteur tête
4
76.5
77.5
62
73.2
82.9
78.1
2.3
O.
Longueur museau
4
28.7
30.0
67
26.1
31.8
29.0
1.2
O.
Distance interorbitaire
4
16.9
19.9
68
11.1
20.4
17.4
2.1
O.
Diamètre vertical oeil
4
24.5
28.7
66
25.5
34.0
-
-
-
Longueur maxillaire
4
43.6
45.8
26
38.9
45.8
42.7
2.6
2. l'
Largeur maxillaire
4
9.4
10.1
29
7.6
10.1
9.1
1.0
O. 6'
Longueur supramaxillaire
4
27.5
28.7
25
24.0
28.7
26.9
1.8
1. 6
-

---

Jj
- 147 -
1
EtYMOLOGIE
Dédiée au Dr. w. J. Ansorge qui a récolté les spécimens-types.
1
DISTRIBUTION
(Fig.
37) :
Odaxothrissa ansorgii est présente dans les
1aguœs de Côte d'Ivoire, dans le Ccm'S inférieur du Séœ~J P.t des riviêœs allant du Z8îre
à l'Angola.
AFFINITES
Cette espèce est très proche d'Odaxothrissa mento. Les princi-
paux
caractères
qui séparent ces deux espèces sont la
forme
du
premier
écusson
prépectoral
et
le nombre de branchiospines sur
le
premier
arc
branchial (Cf. clé des espèces). Elles se distinguent toutes les deux de la
troisième espèce du genre: Odaxothrissa losera, par la présence d'écussons
ventraux
en avant de l'origine de la pectorale.
Cette dernière espèce
en
1
étant
dépourvue.
Odaxothrissa ansorgii est aussi morphologiquement proche
de
Pellonula vorax,
avec
laquelle elle partage le même type
de
premier
écusson prépectoral.
Mais elle s'en distingue par les canines au prémaxil-
1
laire
et au dentaire ainsi que par une mâchoire inférieure
beaucoup
plus
proéminente.
1
1
j
1
1
l
1
l1
l
o
o O. mellto
....
Figure 37
Distribution géographique d'Odaxothrissa ansorgii.

---

- 148 -
BIOLOGIE
Rien n'est connu de l'écologie et de la biologie de ces
pois-
sons.
Selon Whitehead (1986a),
ils toléreraient dans la lagune Ebrié
des
salinités
allant
de 0.4 à 24.6 %.
Dix huit des
spécimens
radiographiés
contenaient dans leur estomac des poissons plus ou moins digérés.
LISTE DES SPECIMENS EXAMINES
ISNB 3525 Vista,
Congo Belge
coll.
Dartevelle et Giltay,
25-IV-1930;
1 spécimen, 66.7 mm LS.
ISNB 15463
Cirque de Banana,
Congo Belge Stat.
429 (06°01'S.-12°24'E.)
coll. Mission Moor, X.1958 ; 1 spécimen, 75.2 mm LS.
ISNB 15465
Cirque de Banana (Moanda),
Zaire (05°55'S.-11°24'E.)
coll.
Mission Moor, X.1958 ; 4 spécimens, 58.7-72.4 mm LS.
MNHN A.3715 Sénégal,
don du Musée des colonies; 2 spécimens, 71.6-75.5 mm
LS.
MNHN 1924-21 Congo Belge (06°01'S.-12°24'E.)
coll. Schouteden
1 spéci-
men, 98.3 mm LS.
MNHN 1924-22 Congo Belge
coll. Schouteden
1 spécimen, 97.7 mm LS.
MNHN 1924-23 Congo Belge
coll. Schouteden
1 spécimen, 84.0 mm LS.
MNHN 1924-24 Congo Belge
soll. Schouteden
1 spécimen, 67.1 mm LS.
MNHN 1924-25 Congo Belge
coll. Schouteden
1 spécimen, 76.7 mm LS.
MNHN 1964-567
Lagune Ebrié,
baie de Cocody
(05°19'N.-04°00'0.)
coll.
Daget, 27.VIII.1963 ; 1 spécimen, 97.6 mm LS.
MNHN 1965-565 Estuaire Noumbi,
Congo;
coll. Stauch, 15.V.1964
1 spéci-
men, 53. 1 mm LS.
MNHN 1967-44 Kouilou à Sounda,
Congo
coll. Stauch, 18.VI.1964 ; 3 spéci-
mens, 103.9-114.8 mm LS.
MNHN 1967-45
Lagune, estuaire
de
Konckwati, Zaire
(04°00'S.-11°16'E.)
coll. Stauch, 12.V.1964 ; 2 spécimens, 52.0-56.7 mm LS.
MNHN Fleuve Sénégal, St. Louis (16°01'N.-16°30'0.)
coll. Delais, 5.VIII .
1953 ; 2 spécimens, 86.0-110.0 mm LS.
MNHN Lagune Ebrié,
N'Djem,
bac de Jacqueville,
Côte d'Ivoire (05°12'N. -
04°25'0.) ;
coll. Gourene, 17.VII.1987 ; 2 spécimens éclaircis, 96.6-
102.0 mm LS.
MRAC 15080-15082 Matadi,
fleuve Congo (05°49'S.-13°27'E.)
coll. Schoute-
den; 3 spécimens, 81.5-100.2 mm LS.

---

- 149 -
MRAC 15223-15224 Borna (05°50'S.-13°03'E.) ; coll. Schouteden ; 2 spécimens,
72.5-84.0 mm LS.
MRAC 39365-370 Vista côte,
Zalre (05°51'S.-12°17'E.) ; coll. Dartevelle; 4
1
spécimens, 55.5-69.6 mm LS.
MRAC 47789-791 Matadi (05°49'S.-13°27'E.) ; coll. Dartevelle ; 3 spécimens,
1
l
75.1-81.4 mm LS.
î
MRAC 48359-361 rivière M'pozo ; coll. Dartevelle, 1937 ; 3 spécimens, 92.4-
1
1
107.5 mm LS.
!
MRAC 55674-675 Borna,
(05°50'S.-13°03'E.); coll. Dartevelle, VIII.1937 ; -2
spécimens, 74.9-85.9 mm LS.
MRAC 55676-678
Borna
(Zalre)
(05°50'S.-13°03'E.)
coll.
Dartevelle,
1
VIII.1937 ; 3 spécimens, 60.1-76.9 mm LS.
l
1
MRAC 56198 Vista,
Zalre (05°51'S.-12°17'E.) ;
coll.
Dartevelle, 1937 ; 1
spécimen, 57.9 mm LS.
1
MRAC 72657-668
Borna,
fleuve
Congo (embarcadaire)
(05°50'S.-13°03'E.)
coll. M. PolI, 2.VIII.1948 ; 12 spécimens (dont 1 éclairci), 75.1-81.2
mm LS.
MRAC 72666 Borna
coll.
PolI,
2.VIII.1948; 1 spécimen éclairci, 66.6 mm
!
1
LS.
1
]
MRAC 128410 Rivière M'Pozo,
Mayumbe (05°40'S.-13°25'E.) ; coll. Bivort ; 1
i
spécimen, 87.1 mm LS.
1
MRAC 80-01-P-I-5 Camp Djoudj,
rivière Gorom, Sénégal (16°22'N.-16°16'O.)
J
1
coll. Teugels, 30.XII.1979 ; 5 spécimens, 86.5-100.3 mm LS.
1
MRAC 80-19-P-6-23 Lagune Ebrié à Layo,
Côte d'Ivoire (05°01'N.-04°19'O.)
coll.
Teugels et Risch,
22.V.1980;
14 spécimens (dont 1 éclairci);
1
83.1-108.5 mm LS.
1
1
2MB
11894 Tooxlong river
coll. Schilling
1 spécimen, 90.2 mm LS.
1
i
1
1
ODAXOTHRISSA KENTO (REGAN, 1917)
l
SYNONYMES ET CITATIONS
Pellonula vorax Boulenger, 1909 (partim)
Cynothrissa mento Regan, 1917

---

- 150 -
HOLOTYPE (1 spécimen 105.0 mm LS)
BMNH 1902-11-10
61 provient d'Agberi,
dans le sud du Nigéria.
DIAGNOSE : cette espèce est remarquable par son premier écusson prépectoral
de
taille
identique aux écussons suivants sans bras ascendant mais
aussi
par son nombre de branchiospines (16-19+8-9).
DESCRIPTION
: Fondée sur l'holotype et 53 exemplaires (dont 4 éclaircis).
Les principaux caractères métriques sont indiqués dans le tableau VI.
'Tête
allongée
oeil avec paupière adipeuse assez développée
mâchoire inférieure très proéminente;
un flot de dents coniques de chaque
côté du palais j 2 à 3 rangées de dents linguales ; dents prémaxillaires et
dentaires comprenant de 2 à 4 canines plus fortes que les autres dents mais
de
taille inégale;
longueur du supramaxillaire et largeur du
maxillaire
faisant
respectivement
64.2-66.7 et 19.4-22.7 % de la longueur du
maxil-
laire dont la base porte généralement 11-35 petites dents coniques,
signa-
lons
que
cette base moyennement élargie a une longueur
légèrement
infé-
rieure à celle du supramaxillaire
24-28 (généralement 25-26)
branchios-
pines
sur
le premier arc branchial (16-19 généralement 17 sur
la
partie
basale),
ces
branchiospines
ont une longueur (par rapport aux
filaments
branchiaux),
variable
seloR la taille des
individus,
généralement
plus
longues
chez
les petits exemplaires et plus courtes chez les plus
grands
spécimens.
Corps
modérément élevé et moyennement comprimé,
recouvert
d'é-
cailles
cycloïdes
dont 43-46 (généralement 45) en ligne
longitudinale
premier
écusson ventral de même taille que ses suivants directs sans
bras
ascendant et situé à l'isthme ou très en avant de la base du premier
rayon
de
la
nageoire pectorale;
13-18 (généralement 15) écussons
prépelviens
dont
1-2 en avant de la base du premier rayon pectoral et 8-10
(générale-
ment 9) écussons postpelviens.
Origine de la dorsale (base du premier rayon) très légèrement
en
avant
ou
juste au-dessus de celle de la nageoire pelvienne
plus
long
rayon
de la nageoire pectorale arrivant à peine à mi-chemin de la distance
pectorale-pelvienne ; premier
rayon anal situé loin en arrière du niveau de
l'extrémité des derniers rayons dorsaux;
8 rayons à la nageoire pectorale

---

- 151 -
J
(1
des 54 spécimens examiné avait 7 rayons);
12-15 généralement
(13-14)
j
rayons
à la nageoire pelvienne;
15-18 généralement (16-17) rayons
à
la
J
1
nageoire dorsale et 18-21 généralement 19 rayons à la nageoire anale
23-
i
25 (généralement 24) vertèbres abdominales, 20-21 généralement 20 vertèbres
caudales et 10-12 (généralement Il) os prédorsaux.
1
Les
poissons conservés dans l'alcool sont d'une couleur générale
variant
du
jaune-marron-c1air au jaune-marron-gris
avec
l'opercule,
la
1
bande longitudinale et la région ventrale argentés ou plus clairs.
i
t
1
DISTRIBUTION (Fig 37):
Cette espèce est présente dans la Volta,
au Ghana
1
(relativement
loin
des côtes),
le bas Niger et le cours inférieur de
la
1
î
rivière
Cross.
Signalons
en ce qui concerne le bas Niger
d'où
provient
l'ho10type que nous n'avons pas trouvé les coordonnées géographiques de
la
1
localité de récolte.
1
AFFINITES: En ce qui concerne cette partie, nous nous référons à la partie
!1
affinité de l'espèce Odaxothrissa ansorgii.
BIOLOGIE
Selon Reynolds (1974),
Cynothrissa mento pondrait
dans
les
J
îj
rivières pendant la saison sèche.
Des spécimens matures ayant été capturés
j
dans
le
lac
Volta (Ghâna) il est probable qu'ils
migreraient
dans
les
i
j
rivières pour pondre.
En moyenne 28 % des poissons capturés étaient mâles,
i
ce
pourcentage
diminue lorsqu'on travaille sur des spécimens de
plus
en
plus
grands.
Les ovaires examinés contenaient trois catégories d'oeufs de
1
J1
différentes tailles.
1
1
1
1
,f
LISTE DES SPECIKENS EXAMINES
!i
AMHNH 10119 Nigéria, Niger river, Jebba?
3 spécimens (dont 2 éclaircis),
1
1
84.7-93.6 mm LS.
i
BMNHN Edea fish market, Sanaga
river, Cameroun (03°48'N.-10008'E.)
coll.
1
Taniuchi, 18.XII.1985 ; 1 spécimen, 72.6 mm LS.
1
MNHN
1928-85 Baie de Douala, Cameroun (04°04'N.-09°43'E.)
coll. Monod
1
1 spécimen, 75.4 mm LS.
~j
1
1
f

---

- 152 -
MNHN
Cross river,
Itu village, Nigéria (05°39'N.-08°01'E.) ; coll. Akiri,
1985 ; 23 spécimens (dont 1 éclairci), 68.3-108.1 mm LS.
MNHN
Ugep, Cross river,
Nigéria (05°54'N.-08°18'E.) ; coll. King, 8.VIII.
1987 ; 5 spécimens, 68.1-103.5 mm LS.
MRAC
73-7-P-12
Dodi
Island,
Ghana (06°32'N.-00007'0.)
coll.
Petr ,
II.1.1968 ; 1 spécimen, 128.1 mm LS.
MRAC
73-7-P-13-17 Kété Krachi,
Ghana (07°46'N.-00003'0.)
coll.
Petr
01.11.1968 ; 4 spécimens, 116.4-125.8 mm LS.
MRAC
73-7-P-18-26 Yeji, Ghana (08°13'N.-00039'0.)
coll. Petr, 22.V.1968
7 spécimens, 70.4-110.8 mm LS.
MRAC
73-29-P-971 Yabass5.,
rivière Wouri,
Cameroun (04°27'N.-09°58'E.)
coll. Thys Van den Atilenaerde, 15.IV.197ü; 1 spéc:iJœn, 92.9 nm lB.
MRAC
73-29-P-973-975 Yabassi, rivière Wouri, Cameroun ; coll. Thys Van den
Audenaerde, 18.IV.1970 ; 3 spécimens (dont 1 éclairci), 97.0-100.5 mm
LS.
MRAC 85-38-P-2-3 Cross river basin,
Itu town Nigéria (05°12'N.-07°59'E.)
coll. Akiri, 24.VII.1985 ; 2 spécimens, 80.2-95.6 mm LS.
MRAC
86-14-P-l
Cross
river basin, Oron,
Nigéria
(04°45'N.-08°15'E.)
coll. King, XII.1985 ; 1 spécimen, 56.0 mm LS.
C - PHYLOGENIE
Parmi
les différents caractères qui se présentent sous plusieurs
états ou stades d'évolution,
susceptibles d'être utilisés pour établir une
classification
cladistique,
nous en avons retenus cinq
relevant
de
la
morphologie externe et ostéologique. Notre choix s'est porté sur ces carac-
tères non seulement à cause de leur importance dans la systématique de ces
poissons
mais aussi parce que leur sens d'évolution nous semble
facile
à
reconnaître.
- Les trois espèces concernées sont caractérisées essentiellement
par
la présence de canines fortes au dentaire et au prémaxillaire
(1)
et
par une mâchoire inférieure très proéminente (2).
Tous les Clupeidae marins sont généralement de type filtreur avec

---

- 153 -
un fort développement des branchiospines et l'absence de canine forte
dans
leur dentition prémaxillaire et dentaire • Or presque tous les spécialistes
de
ces
poissons s'accordent aujourd'hui à faire dériver les
formes
flu-
viales
des formes marines.
Donc la présence des canines développées
chez
les
premiers
peut être considérée comme un caractère évolué ainsi
d'ail-
leurs que leur très proéminente mâchoire inférieure.
- Taille
du premier écusson ou scutelle ventral par rapport
aux
écussons suivants immédiats, sans bras ascendants (3).
En
raisonnant
exactement
comme dans le cas
de
Pellonula,
la
présence
d'un
premier
écusson pelvien plus développé
que
ses
suivants
immédiats serait un caractère primitif. Le fait d'avoir son premier écusson
prépelvien
de même taille que les suivants directs est considéré comme
un
état apomorphe.
Position du premier écusson ventral par rapport à l'origine
de
la nageoire pectorale (4) :
Il a été démontré,
plus haut au cours de l'étude du genre Pello-
nula,
que la présence d'écussons pelviens ou ventraux en avant de la
base
du
premier rayon de la nageoire pectorale était un caractère plésiomorphe.
En revanche, que l'absence de scutelle ventrale en avant de l'origine de la
pectorale
se traduisant par une diminution de ces écussons
est
condiérée
comme un état apomorphe.
Il résulte de ces observations que le schéma évolutif des Pello-
nulinae africains à canines fortes peut se concevoir de la façon suivante :
A partir d'un ancêtre commun possédant des canines fortes et une
mâchoire
très proéminente,
il se serait
formé
deux groupes
évoJutifs
frères. L'un ayant encore des écussons ventraux en avant de l'origine de la

---

- 154 -
nageoire
pectorale
donnerait à son tour naissance à deux
autres
lignées
évolutives
représentées par les espèces Odaxothrissa ansorgii et O. mento.
la
dernière espèce avec un premier ecusson pelvien de même taille que
ses
suivants immédiats semble la plus évoluée.
L'étude morphologique et ostéo-
logique
entreprise n'ont pas permis de trouver une synapomorphie pour
ces
deux espèces.
L'approche biochimique, notamment l'électrophorèse enzymati-
que pourrait conduire à des résultats plus significatifs.
L'autre
groupe,
dont
les
écussons
prépectoraux auraient disparu,
serait
constitué
par
Odaxothrissa losera.
Le
cladogramme
obtenu à partir de
ces
différentes
observations est représenté sur la figure 38.
O.mento
O.losera
O.an8orgll
1-2
Fig~re 38: Cladogramme des espèces du genre Odaxothrissa (1 : présence de
can1nes fortes au prémaXillaire et au dentaire;
2:
mâchoire
inférieure
très' proéminente ~
3:
premier
écusson
prépectoral
de taille identique
aux
écussons
sU1vants;
4:
absences de scutelles
ventrales avant
du
premier rayon pectoral .

---

- 155 -
Ce
cladogramme ne prétend pas retracer la phylogénie réelle
des
espèces du genre Odaxothrissa.
Mais il représente seulement l'hypothèse la
plus
simple
et la plus plausible que l'on puisse
proposer,
dans
l'état
actuel
des
connaissances,
pour rendre compte de la formation
des
trois
espèces
de ce genre à partir d'une espèce ancestrale commune.
Notons
que
l'homogénéité
de
ces espèces à canines au sein
des
Clupeidae
africains
dulçaquicoles plaide en faveur de leur monophylétisme.
La répartition géographique (Fig.
36 et 37) de ces trois espèces
nous
semble aussi être un argument de poids favorable au
cladogramme.
En
effet
Odaxothrissa ansorgii
considérée comme l'espèce la" moins
évoluée,
présente une large distribution cotière ou estuarienne (eaux saumâtres). La
seconde
espèce,
Odaxothrissa mento,
a aussi une répartition cotière mais
restreinte,
avec de grandes incursions dans les rivières et fleuves conti-
nentaux, surtout au Ghana. Quant à la dernière espèce, considérée
comme la
plus évoluée, elle est exclusivement dulçaquicole et endémique du bassin du
Zalre.
A propos de cette dernière, PolI avait déjà signalé, en 1974, qu'il
n'est pas douteux de considérer qu'elle dérive des deux premières.
1
l
1j
1
j
1
1
1

---

- 156 -
III - ETUDE DU GENRE MICROTHRISSA
A - ETUDE COMPAREE ET DISCUSSIONS
1 - SYNONYHIE ENTRE MICROTHRISSA BOULENGER, 1902 ET
POECILOTHRISSA REGAN, 1917
Jusqu'à présent la distinction entre les genres Microthrissa et
Poecilothrissa
s'est
faite
essentiellement sur le nombre
d'écailles
en
ligne longitudinale,
respectivement 36 - 42 et 27 - 34 d'après PolI (1974)
et Whitehead (1986a).
L'étude de la variabilité de ce caractère méristique
portant sur plusieurs séries de spécimens appartenant aux deux genres
no-
minaux, y
compris les types, a permis
d'indiquer ses limites. En effet la
figure 39 relative à ce caractère permet de constater qu'aucune discrimina-
tion de groupes
n'est possible
à base de ce descripteur, au sein de l'en-
semble étudié.
77
LS
N 251
*
**
*
**
*
* *
* *
* *
*!** li
* ***1**· i*
44
::~Iii~ii *** * * *
**~:***:*Ii *
33
*
*
*
*
*
*
* *
* ** * * *
*
*
**
o
28
30
32
3tl
38
40
42
Figure 39
Nombre d'écailles en ligne longitudinale (Nbre E ) en fonction
de la longueur standard (LS) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

---

- 157 -
Cependant, comme dans les genres précédemment étudiés, les repré-
sentants des genres ci-dessus indiqués peuvent être répartis en deux grands
groupes
en fonction de la position de leurs premiers écussons
prépelviens
par
rapport
à la base du premier rayon de la nageoire pectorale.
Un des
groupes
noté Ml possède toujours des écussons en avant de l'origine de
la
pectorale.
L'autre
groupe
noté Ml en est dépourvu.
Notons qu'un
lot
A
composé
d'individus
provenant du bas Za1re dont
certains
semblent
être
intermédiaires pour le caractère étudié, ont été mis de côté. Ce lot sera à
l'occasion
comparé
aux différents groupes traités afin de
savoir
auquel
d'entre eux il se rapporte.
Pour mener à bien cette étude,
des investigations relatives à la
recherche de nouveaux caractères justifiant les regroupements Ml et Ml, ont
été entreprises.
a) - Biométrie
Tous les principaux caractères biométriques ont fait l'objet d'un
examen minutieux.
Mais,
seuls seront discutés les caractères intervenant
dans la discrimination des groupes au sein du peuplement étudié.
i. Caractères méristiques
•- Nombre de branchiospines
Il
s'agit
du
nombre de branchiospines au bas
du
premier
arc
branchial. Celui-ci est de 13-18 pour Ml avec un mode à 16 et de 17-23 avec
un mode à 19 pour Ml •
•- Nombre de rayons à la nageoire anale
Le nombre de rayons à la nageoire anale varie entre 20 et 27 pour
Ml
et
entre 15 et 22 pour M2.
La représentation graphique
(Fig. 40)
du
nombre de rayons à la nageoire anale de l'ensemble des poissons étudiés est
trés explicite.
En effet, ce graphique présente deux pics très nets: l'un
à
20 et l'autre à 24 correspondant respectivement aux différents modes des
groupes Ml et Ml. Il est certain que l'ajustement d'une courbe de fréquence
à
cet
histogramme se décomposerait en deux courbes de Gauss
très
nettes
confirmant l'existence des groupes considérés.

---

- 158 -
20
FREQUENCE(%)
N 383
M2
M1
10
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
Nbre RA
Figure
40:
Fréquence du nombre de rayons à la nageoire anale
(Nbre
RA)
pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

---

- 159 -
.- Nombres de vertèbres
Seuls, les nombres de vertèbres abdominales et caudales sont pris
en compte.
Ceux-ci sont respectivement de 17-19 (généralement 18) et 20-23
(généralement 22) pour Ml. Chez les représentants du groupe Ml, on dénombre
plutôt 20-24 (généralement 22) vertèbres abdominales et 19-22 (généralement
21)
vertèbres
caudales.
Même s'il est moins net que le graphique
obtenu
avec le précédent caractère,
celui construit à partir du nombre de
vertè-
bres abdominales met aussi en évidence les groupes Ml et Ml (Fig. 41).
40
FREQUENCE(%)
N
167
M1
M2
20
17
18
19
20 21
22
23
24
Nbre VA
Figure
41
:
Fréquenc
d
b
l'ensemble Microthrissa~po~c~~~t~;i~:a~ertèbresabdominales (Nbre VA) pour
1

---

- 160 -
li. Caractères métriques
•- Hauteur minimale du corps
La hauteur minimale des spécimens appartenant à Ml,
remarquables
par
leur corps très élevé (certainement le plus élevé de tous les Pellonu-
linae
africains)
et fortement comprimé,
varie entre 22.1 et 34.4
% LS.
Quant
au représentant du groupe M2,
ils ont un corps
plutôt
moyennement
élevé
et
modérément comprimé dont la hauteur minimale est de 13.7-22.5
%
LS.
L'histogramme obtenu à partir de ce caractère (Fig. 42) met clairement
Ml et M2 en évidence.
Les deux groupes considérés sont encore plus remarquables sur
la
figure 43 représentant le caractère étudié en fonction de la longueur stan-
dard.
La
présente
figure sépare avec un léger chevauchement le
polygone
rassemblant les exemplaires du groupe Ml d'un côté et celui du groupe M2 de
l'autre.
Pour
une meilleure visualisation sur les figures,
les individus
du
groupe Ml ont été représentés par des symboles vides et ceux du
groupe
M2
par
des symboles pleins.
Notons qu'afin de connaître
la
composition
spécifique
de chacun des groupes étudiés,
les spécimens-types
de
chaque
espèce nominale ont été identifiés par des figures géométriques différentes.
Il
ressort
de
l'examen de la figure 43 que le
groupe
Ml
est
,
constitué autour des spécimens-types des espèces nominales Microthrissa ro-
yauxi et M. whiteheadi. En revanche le groupe M2 rassemble les exemplaires-
types
des espèces nominales
Microthrissa minuta,
Poecilothrissa congica,
P. centralis et P. moeruensis.
Signalons qu'une première tentative d'iden-
tification
du lot A a consisté à traiter ce dernier avec
l'ensemble
des
autres spécimens. On constate qu'il se range du côté du sous-ensemble M2 .
•-Longueur de la nageoire anale
Les
exemplaires
de Ml sont caractérisés par une nageoire
anale
très longue (24.9-33.9 % LS). Celle-ci est modérément allongée (16.5-24.5 %
LS)
chez les représentants de M2.
L'histogramme construit à partir de
ce
caractère (Fig. 44), comme les précédents graphiques, illustre bien l'indé-
pendance de Ml et M2.
Le ou les pics à gauche de la figure correspondent à
Ml
et celui de droite à M2.
Signalons cependant que si le groupe
M2
est
très homogène pour ce caractère, le groupe Ml l'est moins.

---

- 161 -
8
FREQUENCE(%)
N345
M2
M1
i
1
i
6
1
t
4
2
HC(en classe
de 0,5% de LS)
13,5
34,0
Figure
42
Fréquence des classes de longueur de la hauteur
minimale
du
corps (He) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

---

- 162 -
34
LS
32
Cl
Cl
Cl
Cl
ClCl
Cl
Cl Cl Cl
30
ClClCl
Cl
Cl
Cl
Cl Cl
Cl
Cl Cl
Cl
Cl
ClCl
Cl
Cl
Cl
Cl Cl
ClClCl
Cl
Cl Cl Cl Cl
Cl ClCl
~
ClCl
Cl Cl ClCJCJCl
ClCl Cl
Cl
Cl
Cl~
Cl
Cl ClCl
28
ClClCJOClO
Cl
Cl
o ClCl
oCl
0
0
Cl
Clb
Cl
0
0
Cl
0
0
Cl
Cl
~
~
~
0
28
~
Cl
~
Cl
~~~
~
0
24
~
M1
~~
~
Cl
~
~
~
22
...
A..
A..
A..
20
••
A..A..
A..
:.
... A..
A..
A..
A.. A..
Il
M2
•
•
A..
A.. A..
•
A.. Jù..IJ,..J,.
• . •
• A... A..
18
A..
...
ÀÀÀ. A.. ÀÀ
A..
ÀÀÀÀ
A.. ÀÀ. ÀÀ.
•
W·A.. •
•
A..
A..
A..
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•
•
•
Cl ".1.""'.
• •
•
A..
...
A..
A... A..•
6.
11 • • • • • •
• • A..
A..
À
• • •
18
•
• • A..
A..
• •
+ 1••1.
A....
A...
••• •
., ,.."...
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•
~ ~.I A
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He
L .....
----37'-.5----4...L7-:.5-----:5:7.:5----:87~.5:-----;;77.5
- - - - - 2 . . . L.-
o
7 5
Figure
43
Hauteur
minimale du corps (He) en fonction de
la
longueur
standard (LS) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

---

- 163 -
M1
8
FREOUENCEC'.'>
N254
6
4
2
18,5
17,5
18,5
19,5
20,5
21,5
22.5
23.5
24.5
25.5
26.5
27.5
28,5
29.5
30,5
Figure
44
Fréquence des classes de longueur de la nageoire anale
(LA)
pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

---

- 164 -
La
représentation du caractère considéré en fonction de la
lon-
gueur
standard (Fig.
45) sépare sans chevauchement de nuage de points les
groupes
Ml
et Ml.
Les individus du groupe Ml sont
rassemblés
vers
les
valeurs élevées de longueur de l'anale.
Là aussi,
le sous-ensemble Ml est
composé
d'exemplaires
appartenant (Types) ou supposés appartenir
(autres
spécimens)
aux
espèces nominales Microthrissa royauxi
et
M. whiteheadi.
Quant
à
M2,
il regroupe,
vers les
faibles valeurs de
la
longueur
de
l'anale, les espèces nominales Microthrissa minuta, Poeci1othrissa congica,
P. moeruensis, y compris le lot A.
34
LA
32
0
0
0
o 00 000
0
0 0
0
0
0
0
00
00
00
00 00
00
0
00
00
0
0
0
00 0
30
0
0
A
00
0
0'0
000
0
A
0
000
0
0
A
,000
00
A
A
28
0
A
0
AAAAAA
0
A
A
A
Cl.
28
24
o M.t., •• al
6.
"•••.
+ 1 .
20
..., , .
,
.
•
'.ca.".lIe
~ L.' A
1 a
o
20,8
Figure 45:
Longueur de la nageoire anale (LA) en fonction de la
longueur
standard (L5) pour l'ensemble Microthrissa-Poeci1othrissa.

---

- 165 -
Les deux caractères précédents la hauteur minimale du corps et la
longueur
de la nageoire anale qui se sont révélés particulièrement discri-
minants dans le peuplement étudié ont été combinés entre eux.
La figure 46
confirme de manière très nette l'indépencance des groupes Ml et Ml.
1
iii. Analyse en composantes principales
1
l
1
Les caractères méristiques et métriques impliqués dans cette
ACP
1
et
celles
qui vont suivre sont les mêmes que ceux utilisés dans les
ana-
'1
•
lyses similaires au niveau des genres Pellonula et Odaxothrissa.
1
î
-- La première composante principale du traitement des caractères
1
méristiques isole,
sans recouvrement de nuages de points,
deux polygones.
j
Elle regroupe,
vers les coordonnées négatives, les représentants du groupa
l
Ml pour des valeurs élevées du nombre d'écussons postpelviens,
de branchi-
i
ospines
infères,
de rayons à la dorsale et le nombre total de
vertèbres.
~
1
Inversement
ce premier axe factoriel rassemble vers ses coordonnées
posi-
1
tives,
les exemplaires de Ml pour des valeurs élevées du nombre d'écussons
1
1
prépelviens,
de
rayons à l'anale et à la pelvienne (Fig.
47).
Signalons
1ij
qu'une
déviation
pour
des valeurs élevées d'un caractère
vers
un
pôle
1
1
1
précis d'un des axes factoriels,
suppose naturellement des valeurs
basses
pour ce caractère vers le pôle opposé.
1
!
Quant à la seconde composante principale,
-~
elle fait plutôt
res-
~l
sortir
les variations internes à chacun des groupes étudiés.
Ces derniers
1
i
aspects de l'étude seront développés ultérieurement.
1
,
,
~
1
-- Comme dans le cas précédent,
le premier axe factoriel relatif
i
aux données métriques sépare,
presque sans recouvrement des polygones, les
1
l
deux
groupes considérés (Fig.
48).
Les représentants de Ml sont
groupés
!
vers
les coordonnées négatives essentiellement pour des valeurs élevées de
i1
la longueur de la nageoire anale et de la hauteur minimale du corps.
Alors
~.~
que ceux du groupe M2 sont assemblés vers le pôle opposé de l'axe considéré
pour
des faibles valeurs de la distance pelvienne-anale et interorbitaire.
t
La deuxième composante principale fait,
là aussi, ressortir les variations
1
au sein des groupes Ml et M2.
!
Notons
qu'au cours de ces analyses en composantes principales le
1
lot
A s'est toujours rangé dans le sous-ensemble Ml confirmant
ainsi
son
l
i
rattachement à ce dernier.
~
1
1
t
1
1

---

- 166 -
l.A
33
CD
32
M1
a a
a
00 a
8
31
t a 000 a a
a
a
a a . a 000
a
CIJCIJ CD
a
a
a a
a
a
a
a
0
a t:.
30
a
a
a
CD
a
a
t:.
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a
a
a
a
a
00
29
a 00
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a
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28
a
28
25
24
... ....
23
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22
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21
. ...
.... ..
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Il
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20
.
...
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... .
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19
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P
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•
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18
L
He
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_ _- - - ' - _ - - " " - - - : - - _
1 - 1
o
14.9
16,9
18.9
20.9
22.9
24.9
28,9
28.9
30.9
32,9
Figure
46:
Longueur de la nageoire anale (LA) en fonction de la
hauteur
minimale du corps (HC) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

---

- 167 -
M2.
2
M1
o
o
0
o
o 0
CIlJO
6.
~CD
0
WOOD 00
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0
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o
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6.
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+ ~rI..t.
Â
P .•• n.'c.
o P.eGntl.lI •
....
L ••
A.
o P.•.,I1I••'.
Figure
47:
Analyse en composantes principales des caractères méristiques
pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

---

- 168 -
M1
2
M2
0
Â.6.
~Ji..
00
0
ÂÀÂÀÂÀ
•
0
0
t:.
Ji..~ .Ji..Ji..
•
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À
~ ......
•
I • •
•
• , .••• .,.11.
++
iC LoI A
................ u.n •• I~I"
Figure
48:
Analyse en composantes principales des
caractères
métriques
pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

---

- 169 -
b) - Ostéologie
Un examen ostéologique approfondi a été entrepris. Les détails de
cette étude seront donnés,
plus loin,
dans la suite de ce travail.
En ce
qui
concerne
particulièrement Ml et M2 aucune différence
nette
n'a
été
notée dans les structures osseuses des deux groupes étudiés.
En conclusion, il existe des caractères, plus précisément l'asso-
ciation d'un certain nombre de caractères permettant de séparer, de manière
nette,
les groupes Ml et M2. Mais ces caractères généralement biométriques
ne peuvent, à notre avis, être évoqués pour justifier une distinction géné-
rique.
Si tel était le cas, il y aurait alors des problèmes de définitions
des
genres considérés par rapport aux autres groupes génériques des Pello-
nulinae.
Ce qui serait une source de confusion, par conséquent contraire à
l'objectif premier de ce travail, à savoir clarifier la systématique de ces
poissons.
Aussi,
nous
proposons
de considérer comme des sous-genres
de
Microthrissa (le plus ancien des genres nominaux étudiés) les
sous-ensem-
bles
Ml
et
M2 mis en évidence au cours de cette
étude.
Le
groupe
Ml
comprenant les espèces nominales Microthrissa royauxi et M. whiteheadi sera
considéré
comme
le sous-genre Microthrissa (Microthrissa).
Le groupe
M2
rassemblant les espèces nominales Microthrissa minuta,
Poecilothrissa con-
gica,
P. centralis,
P. eupleura,
P. moeruensis
et le lot A formera
le
sous-genre Microthrissa (Poecilothrissa).
2 - SQUS-CENRE HICROTIIRISSA (HICROTIIRISSA) BOULENGER, 1902
Cette partie de l'étude porte uniquement sur le groupe Ml corres-
pondant
au sous-genre Microthrissa (Microthrissa) et rassemblant
les
es-
pèces
nominales M. royauxi et M. whiteheadi notées respectivement R et
W.
La
dernière
espèce
n'étant connue que de l'holotype
et
des
paratypes,
l'étude
consistera
à comparer ces
exemplaires-types aux autres individus
composant le sous-genre Microthrissa (Microthrissa).

---

- 170 -
a) - Biométrie
i. Caractères JDéristiques
Les principales données méristiques de ces deux espèces nominales
sont
indiquées dans le tableau XV.
L'examen de ce tableau montre que seul
le
nombre de dents prémaxillaires permet de séparer les deux
sous-groupes
considérés.
Cette
séparation
est encore plus visible sur
la
figure
49
représentant
le nombre de dents prémaxillaires en fonction de la
longueur
standard.
Nbre D.
pmx
w
40
38
38
34
o Il. '., ••••
32
Lj. Il ....It'''.'''1
30
28
R
28
o
24
o
0
[lIJ
enD 0
[lIJ [lIJ 0 CD
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o
0
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22
o
en
0
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o
o
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o
20
o
0
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0
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0
o
0
0
0
o
0
0
18
o
Den
0
o
, 18
LS
LI
0
22,8
28.8
34,8
40,8
48,8
52,8
58,8
84,8
70.8
Figure 49 : Nombre de dents prémaxillaires (Nbre D. pmx) en fonctions de la
longueur standard (L8) pour le sous-genre Microthrissa (Microthrissa).
-/::'

---

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Tableau XV
Principaux caractères méristiques des sous-groupes R (Microthrissa royauxi) et W (M. whiteheadi).
DESCRIPTEURS
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41
- - -
1
1
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
_
Ecussons prépectoraux
R 1 3 61 36
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
W 22 15
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Ecussons prépelviens
R
- 12 91 25
1
W
- 28
6
1
l
-
-
-
Ecussons postpelviens
R
1
16 104 5
W
1
30 6
1
Anale
R
3 25 45 39 17
1
W
1
-
9 18
9
1
.....
"
.....
Ecailles
R
W
= = =14 20 57 40 4 _ _ _
-
-
= = = = ~ ~ 1 11 17 12 15 • 1
_
241612
2
_
_
_
_
_
_
_
_
_
122
4 3 1
Branchiospines infères
R
- - - -
- -
W
- - - - -
Branchiospines supères
R
1 16 45 49 14
-
-
-
W
-
3 20 12
1
-
-
-
Os prédorsaux
R
-
-
-
-
- 19 48
9
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
W
-
-
-
28
1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Vertèbres dorsales
R
-
6 46
3
-
-
-
-
W
- 19
5
-
-
-
-
-
Vertèbres caudales
R
4 43
8
-
W
5 19
-
-
-
Nombre dents prémaxillairesl ·R
-
2
1
6
7 13
8 16
4 26
3
2
W
6
4
7 1 8
1
5
...,..,...,....,...-r'"'_.~
...._.~"""'."<~,,._.~ __.....,..,.. __
.. _...~"""""""""
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9'
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....
Ji,AdU
4 .
0Il1"l"_
....'l'
4*
"""""'.....

---

- 172 -
ii. Caractères métriques
Les
données métriques de ces deux espèces nominales sont
consi-
gnées dans les tableaux XVI et XVII. Une analyse caractère par caractère de
ces
tableaux
montre que pour de nombreux descripteurs,
comme la
hauteur
minimale du corps,
la longueur de l'anale, le diamètre vertical de l'oeil,
etc.,
les
limites
de variations de R et W se
chevauchent
largement
et
aucun
caractère
net ne peut être retenu pour discriminer les
deux
sous-
groupes considérés.
lii. Analyse en composantes principales
-- Notons qu'en plus des caractères méristiques utilisés dans les
analyses
précédentes,
nous
y avons ajouté le nombre de
dents
prémaxil-
laires.
Le
premier
axe factoriel permet une nette séparation
des
sous-
groupes R et W. Il rassemble, vers ses coordonnées négatives, les représen-
tants de W,
(nombre élevé de dents prémaxillaires).
En revanche,
ceux du
sous-groupe
R sont groupés vers les coordonnées positives de l'axe
consi-
déré
pour
des valeurs élevées du nombre total de vertèbres et
du
nombre
d'écussons
prépelviens.
Les variations internes à chacun des sous-groupes
étudiés sont exprimées sur l~ deuxième
composante principale (Fig. 50).
-- Contrairement à l'analyse individuelle des descripteurs métri-
ques,
l'ACP,
par une intégration synthétique de toutes les petites diffé-
rences,
permet de séparer Ml et Ml. En effet, la première composante prin-
cipale
regroupe vers ses coordonnées négatives les individus appartenant à
R et vers les coordonnées positives les représentants de W (Fig.
51).
Les
plus fortes contributions sur cet axe sont fournies,
dans l'ordre décrois-
sant,
par la longueur de l'anale,
la hauteur minimale du corps,
la
dis-
tance,
le diamètre vertical de l'oeil et la longueur de la tête. Le second
axe
factoriel donne des indications de la variation au sein de chacun
des
sous-groupes considérés.

---

- 173 -
Tableau XVI
Principaux caractères métriques du sous-groupe R (Microthrissa royauxi).
SYNTYPES
AUTRES SPECIMEiJS
DESCRIPTEURS
----------------- --------------------------------------
N
Min.
Max.
N
Min.
Max.
Moy.
Ect.
I.C.
----------------------------- --- ------ ------ ----- ------ ------ ------ ----- -----
Longueur standard (mm)
2
37.9
54.0
128
22.8
76.8
-
-
-
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STAlIDARD
Hauteur max. corps
2
33.3
34.0
119
28.1
41.9
35.2
2.2
0.4
Hauteur min. corps
2
29.1
29.6
122
24.3
34.4
29.1
1.7
0.3
Haut pédoncule caudal
2
12.6
12.7
123
10.2
14.3
12.0
0.8
0.1
Longueur dorsale
2
14.6
15.8
87
12.4
17.8
14.9
1.0
0.2
Hauteur dorsale
2
25.7
29.3
79
20.8
30.8
25.6
1.7
0.4
Longueur anale
2
27.6
31.7
84
27.5
33.9
30.3
1.3
0.3
Hauteur anale
2
12.6
16.4
71
9.1
16.4
12.9
1.3
0.3
Longueur pectorale
2
13.7
16.4
64
13.6
19.3
15.6
1.0
0.3
Longueur pelvienne
2
20.4
21.4
66
18.4
23.8
20.7
1.2
0.3
Distance prédorsale
2
52.0
53.5
121
49.6
55.6
52.8
1.1
0.2
Distance prépectorale
2
25.6
26.7
III
23.3
37.9
27.4
1.5
0.3
Distance prépelvienne
2
49.4
49.9
110
45.3
53.7
50.2
1.4
0.3
Distance Préanale
2
68.7
69.7
91
65.5
73.3
69.8
1.7
0.3
Distance pectorale-pelvienne
2
22.6
23.0
108
19.6
25.6
22.4
1.2
0.2
Distance pectorale-dorsale
2
36.1
38.0
III
33.6
40.4
37.4
1.2
0.2
Distance pectorale-anale
2
43.3
45.2
90
40.4
48.4
43.4
1.7
0.3
Distance pelvienne-anale
2
20.8
21.9
III
17.3
24.8
21.6
1.3
0.2
Distance dorsale-pelvienne
2
32.2
33.2
III
27.6
40.9
34.2
2.0
0.4
Distance dorsale-anale
2
35.9
36.7
III
31.1
41.2
36.3
1.8
0.3
Longueur de la tête
2
28.0
28.3
123
24.7
31.1
28.7
1.1
0.2
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETE
Hauteur tête
2
58.5
77 .8
107
69.2
87.1
78.2
3.0
0.7
Longueur museau
2
22.6
26.1
121
17.1
27.1
23.1
2.3
0.4
Distance interorbitaire
2
24.5
24.8
122
14.4
37.2
24.8
2.4
0.4
Diamètre vertical oeil
2
35.8
37.9
120
32.0
41.6
-
-
-
Longueur maxillaire
2
28.3
34.0
87
28.8
37.7
33.6
1.7
0.4
Largeur maxillaire
2
5.2
5.7
88
3.8
6.7
5.1
0.5
0.1
Longueur supramaxillaire
2
17.0
17.6
87
14.7
21.8
17.2
1.3
0.3

---

- 174 -
TABLEAU XVII
Principaux caractères métriques du sous-groupe W (Microthrissa whiteheadt
è
HOLOTYPE
PARATYPES
DESCRIPTEURS
-------------------------------------
N
Min.
Max.
Moy.
Ect.
I.e.
--------------------------------- -------------
- - - - ------ ------ ------ ----- -----
Longueur standard (nun)
42.3
38
33.4
57.4
-
-
-
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD
Hauteur max. corps
29.5
33
28.9
36.8
31.6
2.0
0.7
Hauteur min. corps
24.6
34
22.1
31.3
24.8
2.0
0.7
Haut pédoncule caudal
11.6
32
10.1
13.2
11.4
0.8
0.3
Longueur dorsale
16.1
28
13.3
16.5
15.1
0.8
0.2
Hauteur dorsale
23.9
25
21.3
28.1
24.1
1.3
0.5
Longueur anale
26.0
27
24.9
29.8
27.1
1.1
0.4
Hauteur anale
-
17
12.0
15.8
13.2
1.0
0.5
Longueur pectorale
15.4
22
13.6
17.0
15.4
0.9
0.4
Longueur pelvienne
20.3
25
17.4
23.6
20.5
1.2
0.5
Distance prédorsale
50.6
33
49.5
55.7
51.2
1.2
0.4
,
Distance prépectorale
26.9
32
23.6
29.5
26.9
1.2
0.3
Distance prépelvienne
49.2
27
49.5
53.1
51.1
0.8
0.3
Distance préanale
69.5
26
66.3
71. 7
70.0
1.3
0.5
Distance pectorale-pelvienne
22.2
27
22.0
27.4
23.6
1.2
0.4
Distance pectorale-dorsale
,33.6
30
32.4
38.7
34.6
1.5
0.5
Distance pectorale-anale
43.3
23
41.3
47.5
44.1
1.6
0.6
Distance pelvienne-anale
23.2
25
19.5
23.1
21.7
0.9
0.3
Distance dorsale-pelvienne
28.8
26
26.5
35.3
30.3
2.3
0.8
Distance dorsale-anale
32.4
30
30.8
38.5
33.6
1.7
0.6
Longueur de la tête
27.6
35
25.6
29.2
27.9
0.7
0.2
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETE
Hauteur tête
71.8
29
69.9
83.1
78.7
2.7
1.1
Longueur museau
25.6
32
20.0
29.0
24.8
2.1
0.7
Distance interorbitaire
23.1
33
19.1
28.2
24.4
1.6
0.6
Diamètre vertical oeil
31.6
32
29.0
39.1
-
-
-
Longueur maxillaire
29.9
25
29.8
33.9
31.5
1.3
0.5
Largeur maxillaire
5.1
25
4.0
5.6
4.9
0.4
0.8
Longueur supramaxillaire
16.2
25
15.2
18.1
16.7
0.8
0.3

---

1
- 175 -
1
1
l
2
Ri
00
0
0
0
0
0
0 0
o
0
o 0
0
o
o
o
o
o
o
o 0
o
' 0
o
o
o
o
o
o OCIJ CIl
o
o
o
Ô
0
0
o
CIl
o
A
o
CIJO ëi
o
o
o
o
o
o
0
o
0
o
o
o
o
o
0
0
o
0
o
0
o 0
o
o
o
QI] 00
o
o
o
o
o
o Il.'',.,,,.
L:i.
41
. . . . 111
,." Ue",,,"4
r.
M • • •
1II •
., •• lIt8 ." • • , • • • • • : .
Figure 50:
Analyses en composantes principales des caractères méristiques
des espèces nominales du sous-genre Microthrissa (Microthrissa).

---

- 176 -
2
0
W
0
R
0
0
~
0
0
0
0
0
DO
0
0
0
o
0
0
0
o 0
0
0
0
0
aD
0
~ 0
0
0
0
0 0
o 0
0
0
0
0
0
o 0
o
0
o
1 0 '
1
6.
Ilo
dl
Hombr. de ,alftt. UeIU.:1:11
Nombr. d. paiR' • • • '.'p •• '.:1
Figure 51 : Analyse en composantes principales des caractères métriques des
espèces nominales du sous-genre Microthrissa (Microthrissa).

---

- 177 -
b) - OstéoloBi-e
L'étude
ostéologique
a été conduite comme dans les
cas
précé-
dents.
Elle a porté sur presque toutes les structures osseuses.
Une seule
de ces structures s'est avéré discriminante: le prémaxillaire. chez Micro-
thrissa royauxi,
celui-ci a deux encoches médianes convexes opposées, à la
jonction de ses deux composantes,
et porte un nombre réduit de dents assez
développées.
Celles-ci
sont dirigées vers l'extérieur de la bouche
(Fig.
52C).
Quant à Microthrissa whiteheadi, elle présente un prémaxillaire sans.
encoche
médiane avec des dents fines,
nombreuses et dirigées vers l'inté-
rieur de la bouche (Fig. 52A ).
-~---_ec
~::::-:=:::z:?'"
- ~_ _ pmx
dn
- _ d n
1 mm
Figure 52:
Prémaxillaires CA . C) et
'
mens de taille identique (A et B.
os predorsaux (B
D) de deux specl-
. Sous-groupe W ; C et D : sous-groupe R).

---

- 178 -
Au
caractère
précité,
on peut adjoindre la
structure
des
os
prédorsaux.
En
effet,
tous
les exemplaires du sous-groupe
R examinés
présentent
au moins parmi leurs os prédorsaux deux unités fusionnées entre
elles (Fig.
52D).
En revanche,
chez les deux individus du sous-groupe
W
traités
à l'alizarine et au bleu d'a1cian,
on observe aucune fusion entre
ces os ( Fig. 52B).
Les
dessins de quelques unes des structures
osseuses
examinées
sont présentés en annexes 11, 12 et 13.
En conclusion, les caractères morphologiques et ostéo10giques ci-
dessus définis qui permettrent de distinguer les sous-groupes R et W,
nous
paraissent suffisants pour justifier une distinction spécifique. Aussi, les
espèces
nominales Microthrissa royauxi et M. whiteheadi seront considérées
conune valides.
3 - SOUs-GENRES HICROTHRISSA (POEClLOTHRISSA) 'REGAN, 1917
Cette
partie de l'étude traite des individus composant le
sous-
genre
Microthrissa (Poeci10thrissa).
Il a été démontré plus haut que
ce
sous-genre comprenait le lot A et les espèces nominales Poeci10thrissa con-
gica,
P. centra1is, P. eup1eura, P. moeruensis et Microthrissa minuta. Ces
cinq derniers taxa sont respectivement notés Pl,
P2,
P3,
P4 et P5. Conune
dans le sous-genre précédent,
ces différents sous-groupes seront
comparés
entre eux.
a) - Biométrie
i. Caractères méristiques
Les
principaux
caractères méristiques des
différents
lots
de
spécimens
ont
été
analysé l'un après l'autre.
Cette étude a
permis
de
mettre en évidence quelques caractères susceptibles de confirmer ou
infir-

---

- 179 -
mer l'existence des sous-groupes ci-dessus mentionnés. Notons que seuls ces
derniers caractères seront discutés .
•- Nombre d'écussons ventraux pré et postpelviens
Le nombre d'écussons prépelviens ne permet pas de séparer claire-
ment
les différents sous-groupes concernés.
mais indique que le lot A est
plus proche de P5 que des autres sous-groupes.
Par contre ce rapprochement
apparait
moins
nettement
quand on considére les
écussons
postpelviens·.
Concernant
ce dernier caractère.
Pl.
P2 et P3
(Poecilothrissa
congica.
P. centralis et P. eupleura).
avec une variation de 8-11 écussons postpel-
viens.
se distinguent de P. moeruensis dont la variation pour le caractère
considéré
est de 5-8.
Les variations des caractères traités sont résumées
dans le tableau ci-après présenté.
Tableau XVIII: Nombre d'écussons pré et postpelviens des différents
sous-
groupes de Microthrissa (Poecilothrissa)
ECUSSONS VENTRAUX
t
PREPELVIENS
POSTPELVIENS
SOUs-GROUPES
10
11
12
13
141 15
5
6
7
8
9
10
11
--------------------
--- ---
Pl
3
90
3
13
58
24
1
P2
3
32
2
27
7
P3
1
3
3
1
P4
5
13
15
3
14
13
3
P5
2
23
5
18
13
Lot A
4
1
1
1
3
1
3
1
O"""-
J _ _
_ _
_ _
_ _
_ _
_ _
_
_
i1
.- Nombre d'écailles en ligne longitudinale
!l1i1
Ce
caractère
permet de distinguer deux grands lots au
sein
du
j
L
j
sous-ensemble étudié (tableau XIX).
J
Le
premier regroupement rassemble les sous-groupes P4.
P5 et le
1
lot A ayant un nombre d'écailles en ligne longitudinale supérieur ou égal
j
à
1
1
1

---

- 180 -
35.
Au sein de cet ensemble il ressort une fois de plus que P5 et le lot A
sont plus proches l'un de l'autre que des autres individus.
En effet t les
limites de variation de P5 englobe celle du lot A.
Quant à l'espèce
nomi-
nale
Poeci1othrissa moeruensis t dont la description originale indique 33
écai11es t elle en possède en réalité 35 à 40 en ligne longitudinale.
Le
second
grand
lot est composé d'individus
ayant
un
nombre
d'écailles
en ligne longitudinale inférieur à 35.
Il s'agit
des
espèces
nominales
Poeci1othrissa congica t P. centra1is et P. eup1eura.
Signalons
que les limites de variation du caractère considéré pour les deux dernières
espèces
nominales entrent parfaitement dans celle de la première.
Tableau XIX
Nombre d'écailles en ligne longitudinale chez les
différents
sous-groupes de Microthrissa (Poeci1othrissa)
NOMBRE D'ECAIU..ES EN LIGNE LONGITUDINALE
SOUS-GROUPES
26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43
Pl
1
2
3
7
6 13 16
7 10
4
P2
6
7
6
6
3'
P3
1
P4
1 10
6
1
2
1
P5
2
1
4
9 13
4
2
Lot A
1
2
1
._---------,-- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
.- Nombre de branchiospines infères
En ce qui concerne ce caractère t l'examen du tableau XX étudié ne
montre aucune possibilité de séparation des sous-groupes PIt P2 t P3 t P4 t P5
et du lot A. Pourtant Po11 (1974) décrivait Poeci1othrissa centra1is sur la
base de ce caractère. Selon luit cette espèce se distinguerait essentielle-
ment
de
P. congica par son nombre plus élevé de
branchiospines.
L'étude
d'un
grand
nombre d'exemplaires ne nous a pas permis de
confirmer
cette
distinction de manière formelle. Une tendance à l'augmentation du nombre de
branchiospines est cependant facilement observable chez Poeci1othrissa cen-

---

- 181 -
tralis.
La distribution de cette dernière espèce est exclusivement limitée
à
la
région du lac Tumba et à la rivière Ruki c'est-à-dire là
où
ne
se
rencontre pas l'espèce nominale Poecilothrissa congica. Ainsi, on se trouve
exactement
dans
la même situation que celle discutée au niveau
du
genre
Odaxothrissa
concernant O. losera et O. vittata.
(voire nOII du troisième
chapitre).
En raisonnant rigoureusement comme dans le cas susmentionné, on
est
en droit de penser que cette augmentation du nombre de
branchiospines
chez
Poecilothrissa centralis
est
en relation avec
la
nature
physico-
chimique
du milieu d'origine.
Rappelons que la cuvette centrale du
Zaïre
dont il est question ici constitue un habit~t spécial,
caractérisé par des
eaux
acides
(Matthes,
1964) induisant une
composition
particulière
du
plancton.
Tableau XX
Nombre de
branchiospines (infères et supères) sur le premier
arc
branchial
des
différents
sous-groupes
de Microthrissa
(Poecilothrissa).
BRANCHIOSPINES
SOUs-GROUPES
INFERES
SUPERES
14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
7
8
9 la Il 12 13 14
------------ -- -- --
-- -- -- --
Pl
24 32 27
5
1
5 13 41 27
1
P2
1
2
3 14 13
3
7 la la
P3
2
1
P4
la
8
7
3
9
7
6
P5
2
6 20 33
2 12 10
1
Lot A
3
1
4
2 5 1
· - - - - - - 1 1 -
_
.- Nombre de vertèbres
Les
sous-groupes P2 et P3 ont des limites de variation du nombre
total de vertèbres entrant parfaitement dans celle de Pl (42-45).
Quant
à
P4,
il
se distingue des premiers par un nombre moindre de vertèbres
(39-
41).
La variation de ce caractère est de 40-42 pour P5 et de 41-44 pour le
lot A. Le tableau ci-dessous présenté, résume les variations des différents
types de vertèbres considérés.
1
,j

---

- 182 -
Tableau XXI : Nombre
de
vertèbres
chez les
différents
sous-groupes
de
Microthrissa (Poecilothrissa).
NOMBRE
DE
VERTEBRES
SOUS-
ABDOMINALES
CAUDALES
VERTEBRES (TOTAL)
GROUPES ----------------------- ----------------- --------------------
17 18 19 20 21 22 23 24
19 20 21 22 23 24
39 40 41 42 43 44 45
-------- -- -- -- --
-- -- --
Pl
1 28 la
2
3
7 26
4
2 52
6
1
P2
1 12
1
1 13
2 21
1
P3
1
1
1
1
2
4
P4
1
4
5
9 17
2
P5
9
7
4 11
1
1 14
5
Lot A
1
3
1
1
3
1
2
1
4
1
.---_.._- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
•- Nombre d' os prédorsaux
Malgré le léger chevauchement des limites' de variation, ce carac-
tère paraît très discriminant.
Il permet le regroupement de Pl,
P2, P3 et
.
P4
pour
une
variation globale allant de 9 à
la.
En
revanche,
(espèce
nominale
Microthrissa minuta) et le lot A sont voisins car ils
présentent
un
nombre élevé de ces os (11-13).
Ce dernier descripteur
est
considéré
comme
un argument de poids permettant de caractériser Microthrissa minuta.
Le
fait que les exemplaires du sous-groupe P5 partagent ce caractère
avec
le
lot A est une preuve des liens étroits qui les unissent et
par
consé-
quent
un
argument
solide plaidant en faveur de leur fusion en
un
taxon
unique.
Notons que pour l'ensemble de tous les Pellonulinae
étudiés,
les
rares
individus
à avoir un nombre élevé d'os prédorsaux n'en avaient
que
12.
Les
limites de variation du caractère considéré pour
les
différents
sous-groupes traités sont consignées dans le tableau XXII.

---

- 183 -
1
Tableau XXII: Nombre
d'os
prédorsaux chez les différents sous-groupes de
1
Microthrissa (Poecilothrissa)
1j
OS
PREDORSAUX
l
SOUs-GROUPES
1
1
9
10
1
1
Pl
17
21
4
P2
12
l
P3
1
J
P4
13
11
(
P5
8
9
5
l
Lot A
1
2
2
._-------_._-- --- --- --- ---
1
De
l'étude
des données méristiques,
il ressort que
les
sous-
groupes Pl,
P2 et P3,
correspondent respectivement aux espèces
nominales
Poecilothrissa congica,
P. centralis
et P. eupleura et présentent des ca-
ractères semblables ou très voisins.
Aussi, elles ne peuvent être considé-
rées
comme des entités taxinomiques distinctes.
Signalons
cependant
que
l'un
des 4 syntypes de Poecilothrissa eupleura ne possède que 11 rayons
à
la
nageoire
dorsale,
alors que les limites de variation de ce
caractère
1
i
pour
l'ensemble
des sous-groupes considérés sont de
13-15
(généralement
'ti
15). L'hypothèse d'une aberration n'est pas exclue.
1
Le sous-groupe P4 ou l'espèce nominale Poecilothrissa moeruensis
peut
être considérée comme entité à part entière.
Quant au lot A et
aux
1
j
syntypes
de
Microthrissa minuta,
nous avons de bonnes raisons de
croire
qu'il s'agit du même taxon.
1
ii. Caractères métriques
j
1
1
Signalons qu'à ce niveau, nous avons axé notre étude essentielle-
~l,
ment
sur la comparaison des différents regroupements possibles
mentionnés
,~
l
dans
la
conclusion relative aux caractères méristiques.
Compte
tenu
du
1
mauvais
état
des syntypes de l'espèce
nominale
Poecilothrissa eupleura,
1
i
aucune
mensuration
n'a pu être effectuée.
En conséquence,
il n'en
sera
j
j
naturellement pas question dans cette partie de l'étude.
~
1
J

---

- 184 -
Les principaux caractères de Poecilothrissa congica et P. centra-
lis sont portés dans le tableau XXIII. On observe qu'aucun caractère métri-
que
ne
permet de justifier une quelconque séparation
entre
ces
espèces
nominales.
Le
tableau XXIV fait état des principaux caractères métriques de
Microthrissa minuta et du lot A.
La variation de chacun de ces
caractères
chez
les
individus du lot A est presque identique à celle
observée
chez
Microthrissa minuta,
ce
qui nous amène à penser qu'on ne peut logiquement
voir en ces deux sous-groupes des entités taxinomiques différentes.
Notons que les résultats ci-dessus obtenus confirment les regrou-
pements
de sous-groupes indiqués dans l'étude individuelle des
caractères
méristiques.
Rappelons que les regroupements concernés sont d'une part Pl,
P2 et P3 et d'autre part P5 et le lot A. La troisième entité est formée par
P4.
REMARQUE
Signalons
que la combinaison entre un caractère méristique et un
caractère
métrique à savoir respectivement le nombre d'écailles
en
ligne
longitudinale
et
la longueur de la nageoire anale permet de mieux
rendre
compte
les trois
regroupements susmentionnés (Fig.53).
Les symboles
des
•
espèces
nominales
Poecilothrissa congica (Pl) et P. centralis
(P2)
sont
rangés à part. Le lot A et les types de Microthrissa minuta (P5) se regrou-
pent.
Quant aux exemplaires-types de Poecilothrissa moeruensis
(P4),
ils
sont aussi bien séparés des autres sur la figure.
iii. Analyse en composantes principales
Les
descripteurs
biométriques impliqués dans ces analyses
sont
les
mêmes que ceux utilisés précédemment (sans le nombre de dents
sur
le
prémaxillaire) •
--
Le résultat de l'ACP des caractères méristiques sur les
axes
factoriels 1 et 2 est représenté sur la figure 54.

---

- 185 -
1
i1'~
!
J1,
~~
i~
Tableau XXIII
Tableau comparatif des principaux caractères métriques des_espèces
1
nominales Microthrissa Poecilothrissa congica et M.(P.) centralis
1
HICROTHRISSA CONGlCA
HICROTHRISSA CENTRALIS
~
DESCRIPrEURS
------------------------- -------------------------
N
Min.
Max.
Moy.
N
Min.
Max.
Moy •.
-------------------------------- ---- ------ ------ ------ ---- ------ ------ ------
1
1
Longueur standard (nnn)
92
21.3
59.0
-
35
36.5
54.2
-
1
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD
f
i
Hauteur max. corps
78
20.4
28.2
24.6
33
20.6
26.0
23.0
j
Hauteur min. corps
87
14.6
22.5
18.8
34
15.2
19.5
17.3
Haut pédoncule caudal'
80
7.0
12.5
10.4
34
7.6
11.3
9.5
Longueur dorsale
47
13.4
17.4
15.4
33
12.8
16.0
14.1
1
Hauteur dorsale
35
19.8
26.0
22.5
33
20.1
26.5
22.3
Longueur anale
48
17.5
22.8
20.5
33
18.7
22.0
20.8
Hauteur anale
26
10.2
13.5
11.8
29
11.0
13.3
12.0
! Longueur pectorale
30
13.9
18.2
15.5
25
13.5
17.7
15.3
Longueur pelvienne
32
17.7
21.0
19.3
23
18.8
21.6
20.5
Distance prédorsale
86
49.7
54.8
52.2
33
50.8
54.3
52.5
Distance prépectorale
73
22.0
27.6
25.3
30
24.2
27.4
25.9
Distance prépelvienne
72
46.7
52.8
49.8
30
47.0
51.6
50.1
Distance préanale
72
69.4
77.0
73.4
30
71.7
76.10
73.79
1
Distance pectorale-pelvienne
67
21.8
26.9
24.1
29
21.9
25.7
23.9
1
Distance pectorale-dorsale
61
29.9
36.6
33.6
28
30.2
34.6
32.8
Distance pectorale-anale
58
45.6
53.5
49.0
27
45.7
53.5
49.0
J
Distance pelvienne-anale
52
22.9
28.3
25.1
32
22.8
27.6
25.2
1
Distance dorsale-pelvienne
54
18.9
28.8
23.3
32
19.3
25.5
21.8
1
Distance dorsale-anale
59
27.4
33.7
29.9
28
26.3
30.6
28.0
ll
Longueur de la tête
89
23.9
29.5
26.0
34
24.3
28.0
26.5
!
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETE
1
Hauteur tête
65
72.5
86.2
78.9
25
72 .1
86.6
78.5
Longueur museau
70
20.9
30.6
26.0
33
25.7
32.0
28.9
1
Distance interorbitaire
75
21.3
28.8
25.2
34
20.8
26.8
23.3
Diamètre vertical oeil
68
28.9
38.8
-
34
29.9
36.2
-
1
Longueur maxillaire
59
27.2
34.2
31.6
32
28.7
33.6
31.4
\\
Largeur maxillaire
60
3.5
6.7
4.3
32
3.8
6.5
5.1
j
Longueur supramaxillaire
56
10.6
17.9
14.9
32
14.2
18.6
16.0
1
- -
l
î

---

- 186 -
Tableau XXIV : Tableau comparatif des principaux caractères métriques des spec~mens­
types (Moyen Zaïre) et autres spécimens (Bas Zaïre) de Microthrissa minuta
SPECIMENS TYPES
AIITRES SPECIMENS
DESCRIPTEURS
------------------------ -------------------------
N.
MIN.
MAX.
MOY.
N.
MIN.
MAX.
MOY.
-------------------------------- --- ------ ------ ------ ---- ------ ------ ------
Longueur standard (mm)
9
17.5
42.6
-
41
20.6
29.3
-
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD
Hauteur max. corps
7
18.9
27.2
23.4
40
21.1
31.0
26.7
Hauteur min. corps
8
13.7
21.9
17.9
40
15.1
23.2
19.3
Haut pédoncule caudal'
8
8.0
12.2
9.9
41
8.8
11.1
9.9
Longueur dorsale
7
14.4
17.6
15.6
37
13.5
19.7
15.5
Hauteur dorsale
6
21.8
25.3
23.4
33
21.8
25.0
23.1
Longueur anale
6
19.2
24.1
21.9
40
20.3
24.5
22.7
Hauteur anale
5
10.8
13.1
11.9
31
11.3
15.4
13.0
Longueur pectorale
5
15.6
19.6
17.1
36
15.3
19.2
17.0
Longueur pelvienne
5
21.6
23.3
22.3
36
20.0
23.6
21.8
Distance prédorsale
8
50.7
55.4
53.3
41
52.1
59.1
55.5
Distance prépectorale
6
23.6
26.0
24.7
41
25.3
28.5
26.9
Distance prépelvienne
6
47.7
50.2
48.8
40
45.7
51.8
49.9
Distance préanale
7
71.2
73.6
72 .5
38
66.4
74.4
70.9
Distance pectorale-pelvienne
6
22.4
24.7
23.7
41
21.1
26.8
23.4
Distance pectorale-dorsale
6
31.3
38.5
35.6
40
32.7
39.9
36.8
•
Distance pectorale-anale
7
46.7
49.9
48.4
40
41.5
48.8
46.0
Distance pelvienne-anale
7
24.3
28.0
25.5
40
21.9
27.5
23.7
Distance dorsale-pelvienne
7
19.4
27.5
23.2
39
20.7
30.3
26.0
Distance dorsale-anale
6
25.3
30.2
28.2
41
22.5
29.7
26.5
Longueur de la tête
8
24.4
28.6
26.1
41
26.2
30.0
28.2
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETE
Hauteur tête
7
77.4
82.4
80.1
27
72 .1
82.1
76.4
Longueur museau
7
18.0
27.8
23.9
41
16.9
26.7
22.2
Distance interorbitaire
7
21.3
26.0
23.9
41
17.9
25.4
22.3
Diamètre vertical oeil
7
30.6
35.5
-
41
29.2
38.2
-
Longueur maxillaire
5
32.1
34.6
33.6
29
26.6
32.5
29.0
Largeur maxillaire
7
4.3
6.7
5.8
36
4.7
6.8
5.7
Longueur supramaxillaire
5
18.3
20.8
19.2
10
12.7
20.7
18.2

---

- 187 -
fi
fi
f
Hbr. E
N 114
P5 et Lot A
42
1
+ +
1
... +++++
40
i
++++ +
+
38
•
.
1111
•
•
36
. . . .....a..-----III--II---~~-___:::a
- - - - - - . P 4
34
•
A"QO OOA
-"''''''--P1,P2 et P5
32
o
AAA AQAA
g
Q
+.....'n•••
30
•
'.mo.,u_,._h
28
LA.1
L
0
16.5
17.5
18.5
19.5
20.5
21.5
22.5
23.5
24,5
Figure 53:
Nombres d'écailles en ligne longitudinale (Nbre E) en fonction
de la longueur de l'anale (LA) pour l'ensemble des
poissons
du sous-genre
Microthrissa (Poecilothrissa) .

---

- 188 -
2
P1 et P3
......
\\
...
... ...
... ...
...
...
... ......
... ...
... ... ... ......
...
............. ...
... ...
...
...
......
...
... ... ...... ... ...
...
...
...
...
...
......
...
... ...
•
••
•
• •••
•
..•
•
•
•
• •
•
.. •
P5
...
P2--..·
•
•
•
t M.III' .
0 .. ···,1 .
•
P.lllo
I •
... '.co".,ce
•
".lufttrallo
Lot A,..--1~..~__~J
-+c Col'
NOlllllr. do ,.lnU
tr.UI.:202
No .... ' . do poln' . . . . ,."
• • • • :"
Figure
54:
Analyse en composantes principales des caractères méristiques
pour l'ensemble des poissons du sous-genre Microthrissa Poecilothrissa.

---

- 189 -
La
première composante principale regroupe vers ses
coordonnées
négatives
les
spécimens
ayant un nombre élevé de
vertèbres
(total)
et
d'écussons
postpelviens.
Les exemplaires ayant un nombre réduit de vertè-
bres et d'écussons postpelviens étant bien entendu orientés vers les
coor-
données positives. Signalons que les deux descripteurs mentionnés ci-dessus
apportent à eux seuls 58 % des contributions sur l'axe factoriel considéré.
Les
42
% de contributions restantes étant partagées entre les
7
autres
caractères.
Aussi,
le complexe Pl,
P2 et P3 dont les représentants
sont
rassemblés
vers la partie négative de l'axe 1 se sépare très clairement de
P4 et de manière moins nette de P5.
Le lot A occupe une position
intermé-
diaire entre les groupes Pl et P5.
Quant à l'axe principal 2, signalons qu'un seul caractère sur les
9 domine avec plus de 40 % des contributions:
le nombre de branchiospines
infères.
Cet
axe sépare,
avec des chevauchements plus ou moins léger des
nuages de points,
d'un côté P4 et P5 et de l'autre,
Pl, P3 de P2. Le fait
le
plus important ici est la quasi-séparation entre les espèces
nominales
Poecilothrissa congica (Pl) et P. centralis (P2) jusqu'ici indiquées
comme
appartenant
au même taxon.
Cette discrimination est due essentiellement à
une augmentation du nombre de branchiospines chez l'espèce nominale
Poeci-
lothrissa centralise
Mais ce caractère a été antérieurement discuté et son
augmentation
chez
Pl
considérée comme une adaptation aux
conditions
du
milieu.
Aussi, cette supposée séparation entre Pl et P2 ne peut être prise
comme
un
argument allant à l'encontre d'un possible regroupement
de
ces
deux sous-groupes.
--
La
figure
55 présente le résultat de l'ACP
des
caractères
métriques.
On observe un regroupement des exemplaires-types de P4 et de P5
vers les coordonnées négatives de l'axe factoriel 1.
Les fortes
contribu-
tions
sur
cet axe sont fournies par la longueur de la tête,
la
distance
prédorsale et prépectorale.
Quant aux représentants des sous-groupes Pl et
P2,
ils
sont rassemblés vers les coordonnées positives de l'axe avec
une
forte contribution pour la distance interorbitaire.
Le lot A occupe encore
ici une position intermédiaire,
mais cette fois-ci,
il est placé entre P2
et P5.
La seconde composante principale discrimine avec un léger chevau-
chement des polygones les espèces nominales Microthrissa minuta et Poecilo-
thrissa moeruensis. Les représentants de la première espèce sont rassemblés

---

- 190 -
vers
les
coordonnées positives de l'axe 2 pour des valeurs élevées de
la
hauteur
du
corps et de la longueur de l'anale.
En revanche
ceux
de
la
dernière
espèce
se
regroupent vers les coordonnées
négatives
de
l'axe
factoriel
2 pour des valeurs élevées de la distance prépectorale et pecto-
rale-pelvienne.
Quant au complexe Poecilothrissa congica et
P. centralis,
il
semble très homogène,
le polygone concernant la dernière étant presque
inclus dans celui de la première.
P5
Lot A
Pt
~
+
+
• • •••••
. •.... •....
++
•
• •
•• • •
+
+
• •
A e .
••
•
• •
•
P4 __
-.-P2
•
• •
•
•
t ".IftIRut•
•
••
•
P.mo.rll ••• ls
•
... P.eonelca
•
•
P.e_ntrlila
•
1IC LoI.
N."'br. cfa lIolnl' traltt.: , . ,
Noml"o •• pol"" 1."."11.,'.:20
Figure
55:
Analyse en composantes principales des
caractères
métriques
pour l'ensemble des poissons du sous-genre Microthrissa Poecilothrissa.

---

- 191 -
b) - Ostéologie
L'étude ostéologique a été réalisée dans les mêmes conditions que
les
précédentes.
Les différents os des individus supposés
appartenir
au
même
groupe ont été comparés entre eux,
puis à ceux des différents
sous-
groupes traités.
L'examen
des
différentes
structures
osseuses
des
spécimens
éclaircis
appartenant
aux
espèces
nominales
Poecilothrissa congica
et
P. centralis ne nous a pas permis de trouver une différence nette entre ces
deux sous-groupes. Ainsi l'ostéologie apparaît comme un argument supplémen-
taire
plaidant
en
faveur de la mise en synonymie
de
ces
deux
espèces
nominales. Signalons cependant que les spécimens étudiés se distinguent des
représentants
des autres taxa du genre par la forme de leu~ prémaxillaire
(Fig.56).Quelques unes des structures étudiées sont présentées en annexe 14.
pmx
ec--=---=---+-
n a - - - - _ t _
1
'mm
1
Figure
56
Prémaxillaire rencontré chez les espèces nominales
Poecilo-
1.
thrissa congica et P. centralis.
pmll
-~=----mx
-+__ aorb
~.---+-+-_ _ ptt
-+_-+-+~
na
fa
1mm
Figure 57
Prémaxillaire de Microthrissa (Poecilothrissa) moeruensis •

---

- 192 -
L'étude
de l'ossature de l'espèce nominale
Poecilothrissa moe-
ruensis
révèle
qu'elle est également remarquable par
son
prémaxillaire,
cependant
assez proche de celui de Microthrissa minuta (Fig.
57).
Il
se
distingue,
de
celui
de cette dernière par sa base maxillaire plus
d'une
fois
et
demie
plus longue que son pédicelle (Fig.
58A) et
par
des
os
épuraux non fusionnés (Fig.
58D).
Quelques uns des dessins réalisés sont
présentés en annexe 16.
L'étude
comparée de l'ossature des individus appartenant à l'es~
pèce nominale Microthrissa minuta à celle des individus du lot A n'a révélé
aucune
différence significative.
Au contraire certaines structures
inso-
lites partagées que par ces deux sous-groupes ont été mises en évidence. En
effet nous avons observé chez certains paratypes de Microthrissa minuta
et
du
lot
A que 2 au moins de leurs 3 épuraux étaient fusionnés à leur
base
(Fig.58C1 et C2).
Les dents vomériennes toujours présentes chez les autres
taxa du genre, sont souvent absentes aussi bien chez les exemplaires appar-
tenant à Microthrissa minuta qu'à ceux du lot A. A cela, il faut ajouter la
position du premier écusson ventral par rapport à la base du premier
rayon
de
la nageoire anale.
Les types de l'espèce nominale
Microthrissa minuta
provenant
du
moyen Zaïre sont de tailles réduites (longueur totale
infé-
rieure à 40 mm).
Bien que possédant des écussons en avant du dernier rayon
pectoral,
ils n'ont pas de véritables écussons prépectoraux,
c'est-à-dire
.
des
écussons
en deçà du premier rayon de cette nageoire.
Dans le
lot
A
provenant
du
bas
Zaïre les spécimens de plus de 35 mm LS
ont
tous
des
écussons prépectoraux et donc un nombre plus élevé d'écussons
prépelviens.
Les spécimens de même taille ou de taille inférieure aux types de M. minuta
ont une disposition d'écussons identique à cette dernière espèce.
On
peut
donc penser que M. minuta et les spécimens du lot A appartiennent à la même
espèce,
les
derniers écussons prépelviens n'apparaissant qu'à une
taille
supérieure
à 35 mm (LS).
On pourrait également penser que les
spécimens-
types
de M. minuta sont des juvéniles des spécimens du lot A,
or il
n'en
est
rien
car nous avons trouvé parmi ces types des femelles matures
bien
développées.
Signalons
que la présence des dents vomériennes et
la
position
des
premiers
écussons prépelviens,
ont été retrouvés sur
les
spécimens
éclaircis ainsi que
sur des spécimens conservés dans l'alcool.
Certaines
des structures osseuses examinées sont
illustrées
en
annexe 17.

---

- 193 -
A
B
1
1
--H-t---rnx
1
lilf
srnx
lmm
O,5mm
C1
ep
hYP2
.
~~,.-..._ _.::s=:;::;;:,-sec hypap
hYP1
(
-=:::~~~_--r-haP2
1mm
~~_-parhyp
1
o
nap2
l
A -
un3
hyp 2 +cp1+ CU +un 1
p"~_--hyp6
1
,pr~~--hyp 5
#'lJ~~~
->.-_ _ hyp4
cp2
/:.<:::::--==-__--,~-un2
-J,---hyp3
t
hyp2
~~~
--,---t-sec hypap
1
hypl
~.~
parhyp
1mm
..J
---''o----hap 2
Figure 58 : Complexes maxillaire-supramaxillaire(A ; B) et caudal(C ; D) de
Microthrissa Poecilothrissa moeruensis (A;
D) et de M. (P.) minuta(B ; Cl
et C2).

---

- 194 -
REKARQUES
Notons
qu'en
dehors des études biométriques
et
ostéo1ogiques,
d'autres observations morphologiques diverses ont été faites.
Par exemple,
les
types de l'espèce nominale Microthrissa minuta se caractérisent
géné-
ralement
par la présence d'une tache noire à la base du lobe inférieur
de
la caudale. Cette tache également observable chez certains individus du lot
A, constitue un argument supplémentaire plaidant en faveur de l'identité du
lot A et de
l'espèce nominale Microthrissa minuta.
En conclusion, il ressort de ces différentes observations morpho-
logiques et ostéo1ogiques que les espèces nominales
Poeci1othrissa congica
(Pl), P. centra1is (P2) et P. eup1eura (P3) qu'aucun caractère ne permet de
séparer,
constituent une même entité taxinomique. Par le principe de prio-
rité
du
code international de la nomenclature zoologique,
ce taxon
doit
donc s'appeler
Microthrissa (Poeci1othrissa) congica.
Quant à
l'espèce
-Unomina1e Microthrissa (Poeci1othrissa) moeruensis (P4), elle est considérée
comme
un taxon valide.
Les individus du lot A nous paraissent tous devoir
être rapportés à Microthrissa (Poeci1othrissa) minùta (PS) considérée alors
comme
une
espèce valide.
Ceci en raison non seulement
de
l'absence
de
.
'
caractère
distinctif net permettant de les séparer mais aussi de
certains
caractères
particuliers aux types de cette espèce que seuls les
spécimens
du lot A partagent avec eux.
En
résumé de cette étude comparée,
notons que le genre Poeci1o-
thrissa a été mis en synonymie avec Microthrissa,
au sein duquel il a
été
reconnu comme sous-genre distinct.
Deux espèces nominales ont été mises en
synonymie.
Cinq
espèces valides ont
été retenues:
Microthrissa (Micro-
thrissa royauxi, M. (M.) whiteheadi,
M. (Poeci1othrissa) congica,
M. (P.)
moeruensis
et
M. (P.) minuta.
La suite de l'exposé sera consacrée
à
la
description détaillée de ces différents taxa.

---

- 195 -
B - DESCRIPTION
HICROîHRISSA
BOULEt:GER, 1902
SYNONYMES
Microthrissa
Boulenger, 1902
Poecilothrissa
Regan, 1917 (cf.infra)
f
ESPECE-TYPE
Microthrissa royauxi
Boulenger, 1902, par monotypie.
DIAGNOSE:
Pas de canine ; dents
linguales absentes ; dentition prémaxil-
1
laire et maxillaire présente;
dentaire haut, avec des dents circonscrites
j
1
à
sa partie antérieure (Fig,
59);
corps pourvu y~ntralement. d'écussons
.
' .
1
forts,
les
1-4 premiers sans apophyses
dorsale insérée au niveau de la
base du premier rayon de la pelvienne ou légèrement en arrière de celle-ci.
1
1
f
1
1
1
Figure 59
Dentaire chez les représentants du genre Microthrissa

---

- 196 -
DESCRIPTION:
Fondée sur 461 exemplaires (dont 55 éclaircis) y compris les
spécimens-types de toutes les espèces nominales.
Les poissons du genre Microthrissa sont caractérisés par un corps
plus ou moins comprimé ou allongé,
sans ligne latérale, recouvert d'écail-
les
cyc10rdes
de
taille moyenne ou grande et
portant
ventra1ement
des
écailles
en écussons carénés.
Le premier écusson prépe1vien est situé
en
avant ou après la base du premier rayon de la pectorale ou encore après
la
base du dernier rayon de celle-ci.
La tête est petite et la bouche, moyen-
nement
grande,
porte une langue dépourvue de dents.
Le prémaxillaire est
muni de dents coniques. La mâchoire inférieure,
haute et non
proéminente,
porte
également
des dents coniques,
limitées exclusivement à
sa
partie
antérieure.
Le vomer est généralement denté. La base du maxillaire (partie
postérieure), toujours pourvue de petites dents, est légèrement ou moyenne-
ment élargie.
Le supramaxi11aire a une base en forme de spatule, surmontée
d'un pédicelle; la longueur du supramaxillaire est généralement inférieure
à celle de la base du maxillaire.
La
dorsale
courte ou moyenne est presque
toujours
insérée
au
milieu
du corps,
tout juste au niveau du premier rayon de la pelvienne ou
légèrement
en arrière de celui-ci.
Le premier rayon de la nageoire
anale
(longue ou moyenne) est situé sous les derniers rayons dorsaux ou nettement
•
en arrière de ceux-ci.
L'extrémité postérieure des rayons de la
pectorale
atteint presque ou s'arrête loin de la base de la pelvienne. Les oures sont
largement ouvertes. Les rayons branchiostèges sont au nombre de 4 à 6.
DISTRIBUTION
Les espèces du genre Microthrissa sont endémiques du bassin
du Zarre.
CLE DE DETERKINATION DES SOUs--GENRES DE KICBOTHRISSA
- Corps
très élevé et fortement comprimé (hauteur minimale 22.1-34.4
%
L5) ; anale très allongée (24.9-33.9 % LS) avec 20-27 rayons; premier
écusson prépe1vien situé toujours en avant du premier rayon pectoral ;
13-18
(généralement
16)
branchiospines
inférieures
nombre
de
vertèbres
abdominales (17-19;
généralement 18) toujours inférieur à
celui des vertèbres caudales (20-23;
généralement 22) • • • • • • • •
• • • • • • • • •Microthrissa (Microthrissa) Boulenger, 1902

---

- 197 -
- Corps modérément élevé et moyennement comprimé (hauteur minimale 13.7-
22.5
% L5) ;
anale modérément allongée (16.5-24.5 % L5)
avec
15-22
rayons
en
général pas d'écussons prépelviens en avant du
premier
rayon pectoral;
17-23 (généralement 19) branchiospines inférieures;
nombre
de
vertèbres abdominales (20-24;
généralement
22)
presque
toujours
supérieur
à
celui
des
vertèbres
caudales
(19-22
généralement 21).
. . . .
• . • • . • . . • • • • • • .
Microthrissa (Poecilothrissa) Regan, 1917
HICROTHRISSA (HICROTHRISSA) BOULENGER, 1902
SYNONYME
Microthrissa
Boulenger, 1902
ESPECE-TYPE : Microthrissa royauxi Boulenger, 1902, par monotypie
DIAGNOSE : Voir clé de détermination des sous-genres.
DESCRIPTION : Ce sous-genre rassemble les espèces ayant un corps très élevé
(hauteur minimale du corps 22.1-34.4 % L5), plus ou moins fortement compri-
mé et recouvert d'écailles cycloldes de taille moyenne (34-41). Les scutel-
les
ventrales au nombre de 13-16 commencent largement en avant de la
base
du premier rayon pectoral.
La tête est petite avec une bouche
moyennement
grande.
La langue est édentée.
Le prémaxillaire porte 16 à 40 dents coni-
ques
projetées vers l'extérieur ou dirigées vers l'intérieur de la bouche,
selon l'espèce.
Le dentaire est aussi pourvu de dents coniques.
Les dents
vomériennes sont toujours présentes.
La base du maxillaire,
plus ou moins
élargie,
est pourvue de 8 à 30 fines dents coniques ; elle est plus longue
ou
de même longueur que la partie effilée qui la surmonte.
Il y
a
20-36
branchiospines
sur llensemble du premier arc branchial,
dont 13-18 sur la
partie inférieure.
La
dorsale,
courte,
avec
11-14 rayons est insérée
presqu'au-
dessus
du premier rayon de la pelvienne qui compte 8 rayons.
La
nageoire
anale,
longue,
compte 20 à 27 rayons,
dont le premier est situé sous
la
base
des
derniers rayons de la dorsale ou sous le dernier.
Il y a
11-14
rayons à la nageoire pectorale.
On compte 37-41 vertèbres dont 17-19 abdo-
minales et 20-23 caudales. Il y a 6-10 os prédorsaux.

---

- 198 -
CLE DE DE'ŒRKINATIœ DES ESPECES
- Prémaxillaire avec deux encoches médianes de forme convexe à la jonctionj
de ses
deux composantes ; dents prémaxillaires plut6t fortes, peu nom- '
breuses (16-26) dirigées vers l'extérieur • • • • • • • • • • • • • • •
• • • •
• •• Microthrissa (Microthrissa) royaux! Boulenger, 1902
- Prémaxillaire
sans encoche médiane de forme convexe à la jonction de
ses deux composantes
dents
prémaxillaires
fines
et
nombreuse-s
(32-40),
dirigées vers l'intérieur de la bouche. • •
• • • • • •
• • • • •Microthrissa (Microthrissa) whiteheadi Gourene &Teugels, 1988
KICROTBlUSSA (KICROmRISSA) ROYADXI
BOOLDIGER, 1902
SDIORYME :M1crothrissa royauxi Boulenger, 1902
S!NTYPES (3 spécimens 37.9-54.0 mm L8) : MRAC 1234, MRAC 1256 et BHNH 1901-
12-26
13
provenant de Banzyville,
rivière Oubangui,
bassin du
ZAtre
(04 D 18'N.-21 D 10'E.)
coll:
Royaux.
L'espèce a été décrite à partir
de
quatre
exemplaires.
Un d'entre eux (MRAC 1233) est devenu un paratype
de
Microthrissa whiteheadi (voir Gourene & Teugels, 1988).
DIAGNOSE
:
L'espèce
se distingue par son prémax1llaire à deux
encocbes
médianes,
de forme convexe et opposées, et par la présence de 16-26 (géné-
ralement 22) dents prémaxillaires, projetées vers l'avant.
DESCRIPTIœ
:
Fondée sur 2 syntypes et 145 spécimens (dont 10 éclaircis).
Le tableau XVI résume les principaux caractères métriques.
Poisson
à petite tête;
mâchoire inférieure non ou peu
proémi-
nente
;
membrane adipeuse de l'oeil faiblement développée;
un groupe de
dents de chaque c6té du palais ; pas de dents sur la langue ; prémaxillaire
avec deux encoches médianes,
de forme convexe et opposées ; 16-26 (généra-
lement
22) dents coniques sur le prémaxillaire et 8-30
(généralement
17)
dents
fines
sur le maxillaire;
largeur du maxillaire 10.4-20.0 % de
sa

---

- 199 -
1
1
longueur; longueur du supramaxillaire 45.5-63.0 % de la longueur du maxil-
1
laire et base de ce dernier aussi longue ou plus longue que son pédicelle ;
20-36 (généralement 24) branchiospines fines et allongées sur l'ensemble du
premier arc branchial (14-17 généralement 16 sur la partie inférieure),
de
longueur généralement égale et rarement inférieure aux filaments branchiaux
correspondants.
Corps fortement comprimé,
couvert d'écailles cycloïdes de taille
moyenne;
34-41 (généralement 38) écailles en ligne longitudinale;
13-16
(généralement
14) écussons prépelviens dont 1-3 en avant de l'origine
des
pectorales ; 3-7 (généralement 6) écussons postpelviens.
Origine
de la dorsale,
courte,
plus proche du museau que de la
base
de la caudale et située légèrement derrière l'insertion des
pelvien-
nes, au-dessus de l'espace entre celles-ci et l'anale allongée; extrémités
postérieures des rayons pectoraux atteignant à peine la base des pelviennes
; premier rayon anal inséré sous les deux derniers rayons de la dorsale ; 8
rayons
à la nageoire pelvienne;
12-15 (généralement 13) rayons à la
na-
geoire pectorale;
11-14 (généralement 13) rayons à la nageoire dorsale et
22-27
(généralement 24) rayons à la nageoire anale;
37-41
(généralement
39)
vertèbres dont 17-19 (généralement 18) abdominales et 21-23 (générale-
ment 22) caudales. 6-10 (généralement 9) os prédorsaux.
Les spécimens conservés dans l'alcool ont une coloration générale
jaune-grisâtre avec une pigmentation de mélanophores beaucoup plus
renfor-
cée dans la moitié dorsale du corps.
l
DISTRIBUTION (Fig.
60): Microthrissa royauxi est une espèce ubiquiste dans
1
le bas et le moyen bassin du Zatre. Parmi les collections de Musée Royal de
~
l'Afrique Centrale, nous avons trouvé deux spécimens parmi les 147 examinés
1
de cette espèce,
provenant d'une localité sur le haut Zatre.
L'origine de
1
ces
exemplaires
nous semble
plutôt
douteuse.
Une
erreur
d'étiquetage
1
pourrait en être la cause.
1
;

---

- 200 -
U·
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1
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1 1)
l
'-
l
"K";
Figure 60 : Distribution géographique de Microthrissa CMicrothrissa) royauxi.:
Ctt=localités vraisemblables; ()= localité douteuse).

---

- 201 -
t
AFFINITES
Cette espèce est très proche de Microthrissa whiteheadi.
Le
1
!
principal
caractère qui sépare ces deux espèces est la forme du
prémaxi1-
1
1
laire
qui
porte deux encoches médianes
chez
M. royauxi,
absentes
chez
1
l1
M. whiteheadi. Cette dernière possède également 32-40 dents prémaxillaires,
1
dirigées vers l'intérieur de la bouche,
au lieu de 16 à 26 dents projetées
1
1
vers
l'avant
chez M. royauxi.
Pour distinguer Microthrissa
royauxi
des
,j
l
autres
espèces
de
Microthrissa nous nous réferrons à la
clé
des
sous-
genres.
!1,!
1
l
1
BIOLOGIE: Aucune étude de biologie et d'écologie approfondie n'a jusqu'ici
l
.~
été
consacrée à cette espèce. Seules, quelques données générales de
Gosse
J
(1963) indiquent qu'elle vit dans le courant des fleuves, le long des rives
"
1,
~
et des bancs de sable.
!l
1
,~
~i~
LISTE DES SPECIMENS EXAMINES
l11]
AMNH 5830 Stanleyville,
Congo (00030'N.-25°11'E.) ;
coll. Lang/Chapin IV.
1
1955 ; 6 spécimens éclaircis, 38.8-60.9 mm LS.
~J
AMNH 6366 Poko (03°10'N.-26°50'E.) ; coll. Lang/Chapin,
15. VIII. 1933
2
-J
1
,~
spécimens, 51.9-56.0 mm LS.
~
AMNH 8124
Ubangui
river at Bangui
(République
Centrafricaine)
coll.
1
Baudon, VII.1919 ; 2 spécimens, 42.1-50.0 mm LS.
l
1
MNHN 1920-163 Rivière Oubangui, Bangui (04°22'N.-18°39'E.)
coll. Baudon
~,!
1 spécimen, 55.9 mm LS.
~l
!
i
MNHN 1921-354 Rivière Oubangui,
Bangui
coll. Baudon
3 Spécimens, 42.7-
51. 7 mm
LS.
l
MNHN 1958-62 à 67 Stanley-Pool
coll.
Poll, IX.1957
6 spécimens, 33.9-
1
45.7
mm LS.
1
MNHN 1965-678 Oubangui, Bangui (Bassin du Congo)
coll.
Stauch, 17. III .
1962 ; 7 spécimens, 58.3-67.7 mm LS.
1
MNHN 1978-16
Cameroun,
Ngoko (01°58'N.-15°32'E.)
coll.
Depierre
1
1
1
spécimen 39.2 mm LS.
j
1
1
1
1
1
1
1

---

- 202 -
MRAC
2469-470
Stanleyville
(00D30'N.-25 Dll'E.)
coll.
Christy,
12.VI.1912
2 spécimens, 42.8 mm LS.
MRAC
2963 Avakubi (0I D20'N.-27 D34'E.) ; coll. Christy, 1912
1 spécimen,
45.9 mm LS.
MRAC
7442 Poko (03 DI0'N.-26 D50'E.)
coll.
Christy,
1912
1 spécimen,
53.2 mm LS.
MRAC
7750 Poko
coll. Christy, 1912 ; 1 spécimen, 53.1 mm LS.
MRAC
15483-484 (3663) Stanleyville;
coll.
Lang Chapin;
3
spécimens,
55.8-56.8 mm LS.
MRAC
22598
fleuve
Bumba
(02 Dll'N.-22 D32'E.)
coll.
Schouteden,
13.XII.1924 ; 1 spécimen.
MRAC
59025
Yakoma,
rivière Oubangui (04 D06'N.-22 D23'E.)
coll.
Rosy,
1938 ; 1 spécimen, 41.0 mm LS.
MRAC 70317-318 Kindu,
fleuve Lualaba (02 D55'S.-25 D57'E.)
coll.
PolI,
15.VII.1947 ; 2 spécimens, 48.0-54.5 mm LS.
MRAC 87797-798 Angodia,
rivière Uele (03 D32'N.-25 D47'E.)
coll. Bertels,
1953 ; 2 spécimens, 41.6-54.7 mm LS.
MRAC 102727 Poste de pêche de Kingabwa,
Léopoldville (04 DI9'S.-15 D21'E.)
coll. Mandeville, 8.IX.1955 ; 1 spécimen, 68.4 mm LS.
MRAC 116568-579 Stat.
4,
Stanley-Pool, près de la rivière N'Sele (04 D06'-
20'S.-15 DI5'-23'E.)
coll.
Mission
Brien
- PolI
- Bouillon,
9.IX.1957 ; 4 spécimens~ 33.8-65.6 mm LS.
MRAC 116580-585
Stat.
19,
Stanley-Pool,
archipel N'Djili,
passe Yankau
(04 D20'-15 D24'E.);
coll. Mission Brien - PolI - Bouillon, 23.IX.1957
6 spécimens, 31.2-60.4 mm LS.
MRAC 116586-592 Stat.
21,
Stanley-Pool,
archipel N'Djili, passe Yankau ;
, coll. Mission Brien - PolI - Bouillon, 23.IX.1957 ; 1 spécimen 61.0 mm
LS.
MRAC 116593-607 Stat.
33,
Stanley-Pool,
chenal devant Maluku
(04 D04'S.-
15 D33'E.)
coll.
Mission
Brien
- PolI
- Bouillon,
4.X.1957,
4
spécimens, 22.8-42.7 mm LS.
MRAC 116608 Stanley-Pool (04 D06'-20'S.-15 DI5'-23'E.)
coll. Mission Brien
- PolI - Bouillon, IX.1957 ; 1 spécimen, 76.8 mm LS.
MRAC 120220-285
Yangambi,
fleuve
Congo,
confluent
de
la
Liturumbu
(00D44'N.-24 D02'E.) ;
coll.
Hulot,
3.VI.1949; 14 spécimens (dont 2
éclaircis), 50.5-64.7 mm LS.
MRAC 120286-295 Yangambi,
fleuve Congo,
confluent de la Liturumbu
coll.
Hulot, 22.VIII.1949 ; 3 spécimens, 56.2-69.9 mm LS.

---

- 203 -
MRAC 120296 Yangambi,
fleuve Congo,
en face de la
Liturumbu
(00045'N.-
24°29'E.) ; coll. Hulot, 27.IX.1948
1 spécimen, 56.8 mm LS.
1
1
MRAC 120297-311
Yangambi,
fleuve Congo,
en face de la Liturumbu
coll.
Hulot, 28.VIII.1948 ; 5 spécimens, 61.3-63.6 mm LS.
MRAC 120312-318
Yangambi,
rivière Liturumbu (00044'N.-24°28'E.)
coll.
1
Hulot, 6.VII.1948 ; 5 spécimens, 59.2-66.8 mm LS.
MRAC 120322-325
Yangambi,
fleuve Congo,
falaise de
Yaosuka
(00045'N.-
1
24°29'E.) ; coll. Hulot, 20.XII.1948 ; 3 spécimens, 56.7-66.5 mm LS.
MRAC 120326-348 Yangambi,
fleuve Congo,
falaise de Yaosuka ; coll. Hulot;
6.VII.1948 ; 5 spécimens, 51.2-65.6 mm LS.
MRAC 120349-356
Yangambi,
fleuve Congo,
en face de Yangonde
(00044'N.-
24°29'E.) ; coll. Hulot, 28.VIII.1948 ; 8 spécimens, 51.7-63.6 mm LS.
MRAC 120357-361 Yangambi,
fleuve Congo (00047'N.-24°28'E.)
coll. Hulot,
28.VIII.1948 ; 2 spécimens, 52.7-60.4 mm LS.
MRAC 120362-363 Yangambi, fleuve Congo; coll. Hulot, 3.XII.1949
2 spéci-
mens, 59.7-59.9 mm LS.
MRAC 120364 Yangambi,
fleuve Congo
coll. Hulot, 10.IV.1947
1 spécimen,
28.8 mm LS.
MRAC 120597 Yangambi,
fleuve Congo
coll. Hulot, 28.X.1947
1 spécimen,
59.5 mm LS.
MRAC 131692
Yaekela,
fleuve
Congo
(00048'N.-24°16'E.)
coll.
Gosse,
23 .XII .1953 ; 1 spécimen, 30.2 mm LS.
MRAC 131693
Yaekama,
marais
Biaka
(00047'N.-24°18'E.)
coll.
Gosse,
12.XI-1953 ; 1 spécimen, 36.9 mm LS.
MRAC 166259-260
Zongo,
rivière
Oubangui,
terre de
Libenge
(04 °21'N.-
18°36'E.) ;
coll.
Cremer et
Neumann, 20.V.1948 ; 2 spécimens, 33.7-
46.1 mm LS.
MRAC 166261-263 Zongo, rivière Oubangui, terre de Libenge
coll. Cremer et
Neumann, VI.1948 ; 3 spécimens, 43.9-59.1 mm LS.
MRAC 178892 Stanley-Falls (00030'N.-05°12'E.)
coll. Lambert, 13.X.1959
1 spécimen, 46.6 mm LS.
1
MRAC 192253-254 Gangola na Bodio, rivière Dungu (03°41'N.-29°08'E.)
coll.
t
Poll, XI.1956 ; 2 spécimens, 36.1-47.3 mm LS.
tf
MRAC 73-22-P-37-132 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.) ; coll. Mande-
ville,
23.IX.1957
5 spécimens (dont 2
éclaircis),
29.8-53.7
mm
LS.
MRAC 73-22-P-133-138 Stanley-Pool,
passe Yankau (04°20'-15°24'E.)
coll.
Mandeville, 12.XII.1957 ; 5 spécimens, 44.0-70.1 mm LS.
1
j

---

- 204 -
MRAC 73-22-P-140-149
Stanley-Pool, passe Yankau ; coll. Mandeville, 17.1.
1958 ; 9 spécimens, 37.0-65.6 mm LS.
MRAC 82-13-P-1586-588 15 km de Bambari,
confluent de Liwa-Ouaka (05°47'N.-
200 41'E.);
coll. Devos et Kempeneers, 22.1.1982 ; 3 spécimens, 64.6-
69.5 mm LS.
MRAC 82-13-P-1589
Landjia,
rivière Oubangui (04°22'N.-18°39'E.)
coll.
Devos et Kempeneers, 03.11.1982, 1 spécimen, 59.3 mm LS.
MRAC 82-21-P-3-4
Confluent
rivière
Bougwa-Ouaka
coll.
Marquet,
28.111.1982 ; 2 spécimens, 49.9-53.8 mm LS.
HICROTHRISSA (HICROTHRISSA) WHITEHEADI GOUBENE & TEUGELS, 1988
SYNONYMES
Microthrissa royauxi Boulenger, 1902 (partim)
Microthrissa whiteheadi Gourene &Teugels, 1988
HOLOTYPE
MRAC 23240 (42.3 mm LS) provenant de Nyonga,
bassin du Zaïre.
Paratypes
MRAC 1233 (1 spécimen) provenant de Banzyville, rivière Ouban-
gui, bassin du Zaïre (04°18'N.-21°10'E.) ; coll. Royaux; Syntype de Micro-
thrissa royauxi.
MRAC 2324~-243 (3 spécimens 40.5-47.0 mm LS),
MRAC 27821
(1 spécimen 41.1 mm LS), MRAC 29282-285 (2 spécimens 39.6-42.5 mm LS), MRAC
29344-347 (4 spécimens 42.5-44.9 mm LS),
MRAC 29348-349 (2 spécimens 37.7-
43.0 mm LS), MRAC 29356-362 (7 spécimens 39.2-56.5 mm LS) et MRAC 29373-375
(3 spécimens 42.6-54.4 mm LS),
tous provenant de Nyonga,
bassin du Zaïre
(08°39'S.-26°18'E.) ; coll. de Witte. MRAC 29319-320 (2 spécimens 43.2-54.4
mm LS) et MRAC 29424-431 (7 spécimens 40.0-57.4 mm LS) provenant de Kabalo,
bassin du Zaïre (06°03'S.-26°55'E.) ;
coll.
Schouteden.
MRAC 102387
(1
spécimen 40.2 mm LS) provenant de Bateba,
rivière Uélé,
bassin du Zaïre ;
coll.
Charlier. MRAC 120319-321 (3 spécimens 33.4-40.6 mm LS) provenant de
Bambili,
rivière Uélé,
bassin du Zaïr~ (03°39'N.-26°04'E.) ; coll. Hulot.
MRAC
79-1-P-28-29 (2 spécimens 42.6-46.8 mm LS) provenant de
Mabwe,
rive
est du Lac Upemba, bassin du Zaïre (08°39'S.-26°30'E.) ; coll. de Witte.
DIAGNOSE
Microthrissa whiteheadi est caractérisée par un
prémaxillaire
sans
encoche médiane et par des dents prémaxillaires fines
et
nombreuses
(32-40, généralement 35) dirigées vers l'intérieur de la bouche.

---

- 205 -
DESCRIPTION:
Fondée sur l'holotype et 38 paratypes, dont 2 éclaircis. Les
caractères métriques sont indiqués dans le tableau XVII.
Tête
relativement
petite
museau arrondi
avec
une
mâchoire
inférieure
non ou peu proéminente;
membrane adipeuse de l'oeil faiblement
développée ; prémaxillaire sans encoche médiane et avec 32-40 (généralement
35)
dents
fines dirigées vers l'intérieur de la bouche;
une
touffe
de
dents de chaque côté du palais ; pas de dents sur la langue ; 13-29 petites
dents
coniques
sur le maxillaire dont la largeur fait 13.2-17.9 % de
sa
longueur
longueur
du supramaxillaire
48.5-58.3 % de
la
longueur
du
maxillaire dont la partie basale est souvent aussi longue que son pédicelle;
i
22-29
(généralement 26)
branchiospines
fines et allongées sur l'ensemble
du
premier arc branchial dont 14-18 (généralement 16) sur la partie
infé-
1
rieure.
!
Corps
comprimé,
couvert d'écailles cycloîdes de taille
moyenne
(35-39
généralement 36 en ligne longitudinale);
13-16 (généralement
13)
écussons prépelviens dont 1-2 en avant de l'origine des pectorales; les 3-
5 premiers écussons prépelviens sans bras ascendant
5-9 (généralement 6)
écussons postpelviens.
Premier
rayon dorsal plus proche du museau que de la base de
la
caudale
et inséré approximativement au-dessus de la base des pelviennes
1
les
pectorales atteignent la base des pelviennes
la nageoire anale
est
J1,
longue,
son premier rayon est situé légèrement en arrière ou au-dessous du
1
1
dernier rayon de la dorsale ; 8 rayons à la pelvienne ; 12-14 (généralement
1
1
!
13) rayons à la pectorale
11-14 (généralement 12-13) rayons à la dorsale
1
et
20-25
(généralement
23) rayons à l'anale;
39-40
(généralement
39)
vertèbres
dont 18-19 (généralement 18) abdominales et 20-21
(généralement
1
21) caudales. Il y a 9-10 (généralement 9) os prédorsaux.
1
î
Les spécimens conservés dans l'alcool ont une coloration générale
jaune-marron-clair avec l'oeil,
le milieu des flancs et la région ventrale
(de
la mâchoire inférieure au premier rayon anal)
souvent
argentés.
Les
flancs présentent au milieu une bande longitudinale de mélanophores,
légè-
rement renforcée vers la caudale.

---

- 206 -
DISTRIBUTION (Fig. 61)
Microthrissa whiteheadi se rencontre dans le Moyen
et le Haut Zaïre.
1
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Figure 61
Distribution géographique de Microthrissa (Microthrissa) white-
headi.

---

- 207 -
AFFINITES:
Cette espèce est très proche de Microthrissa royauxi
un des
syntypes de ce dernier lui est rapporté.
Le principal caractère qui sépare
ces
deux
espèces voisines est la forme du prémaxillaire
présentant
deux
encoches
médianes
chez M. royauxi qui sont absentes
chez
M. whiteheadi.
Cette
dernière
espèce
possède 32-40 dents prémaxillaires
dirigées
vers
l'intérieur de la bouche contre 16-26 projetées vers l'avant chez ~ royau-
xi.
Cette
différence
n'est pas liée au sexe car des spécimens
des
deux
sexes ont été trouvés chez les deux espèces.
Pour distinguer
Microthrissa
whiteheadi
des autres espèces appartenant au genre Microthrissa nous
nous
référerons à la clé des sous-genres.
BIOLOGIE
On ne connaît rien encore de la biologie de cette espèce.
HICROTHRISSA (POECILOTHRISSA) REGAN, 1917
SYNONYME :Poecilothrissa Regan, 1917
ESPECE-TYPE
Poecilothrissa congica Regan, 1917, par monotypie.
DIAGNOSE
voir clé de détermination des sous-genres.
1
1
DESCRIPTION
Les espèces du sous-genre Microthrissa (Poecilothrissa) ont
un
corps
modérément élevé (hauteur minimale du corps 13.7-22.5 % LS)
et
moyennement
comprimé,
recouvert d'écailles cycloïdes de taille moyenne ou
grande
(26-43
en ligne longitudinale).
Le premier
écusson
ventral
est
généralement
situé
en
arrière ou au niveau de la base du
premier
rayon
pectoral ou rarement en avant de celui-ci. Les espèces de ce sous-genre ont
1
une
petite tête et une bouche moyennement grande dépourvue de
dents.
Les
prémaxillaires portent 16-40 dents coniques non projetées vers l'extérieur.
1
La mâchoire inférieure est pourvue de dents coniques.
Le maxillaire
porte
1
de
fines
dents coniques à sa base,
qui est moyennement élargie
et
plus
longue
ou plus courte que son pédicelle.
Il y a 24-39 branchiospines
sur
l'ensemble du premier arc branchial dont 17-23 sur la partie inférieure.
Le premier rayon de la dorsale est inséré,
selon l'espèce,
soit

---

- 208 -
au-dessus
de la base du premier rayon de la pelvienne soit notablement
en
arrière de celle-ci. Il y a 11-15 rayons à la dorsa1e.La nageoire anale est
courte ou moyennement allongée (15-22 rayons) ; son premier rayon est situé
soit
en
arrière
des derniers rayons de la dorsale,
soit
en-dessous
de
celle-ci.
Il y a 10-13 rayons pectoraux.
On dénombre 42-45 vertèbres dont
20-24
abdominales
et 19-22 caudales.
Le nombre des os
prédorsaux
varie
entre 9 et 11.
CLE DE DETERMINATION DES ESPECES
1° -26-35
(généralement 32) écailles en ligne longitudinale;
prémaxi1-
1aire concave dans sa partie médiane et convexe vers l'extérieur 21-24
vertèbres abdominales. • . • . . . • . • . • • •
• . • .
. . • • .Microthrissa (Poeci10thrissa) congica (Regan, 1917)
-35-43 (généralement 39) écailles en ligne longitudinale
prémaxi1-
1aire plus ou moins aplati ; 20-22 vertèbres abdominales • . • • • •
2
2° -Base
du
maxillaire à peine plus longue ou généralement plus
petite
que son pédicelle;
11-13 os prédorsaux;
touffes de dents palatines
souvent absentes ; le p'remier écusson prépe1vien commence en
avant de
l'origine
des
pectorales
ou légèrement en avant
du
dernier
rayon
pectoral
dorsale
insérée en arrière de l'origine des pelviennes;
premier
rayon de l'anale situé légèrement en arrière du dernier rayon
dorsal
ou sous la terminaison de celui-ci ; une tache noire générale-
ment présente à la base du lobe inférieure de la caudale.
• • • • • •
. • . . • . . • . . • • Microthrissa (Poeci10thrissa) minuta Po11,1974
-Base
du
maxillaire
plus d'une fois et demie plus
longue
que
son
pédicelle
10-11 os prédorsaux ; touffes de dents palatines toujours
présentes
premier écusson prépe1vien toujours situé après le dernier
rayon
de la pectorale;
dorsale insérée au-dessus de
l'origine
des
pelviennes; premier rayon de l'anale notablement éloigné du niveau de
l'extrémité du dernier rayon dorsal;
pas de tache noire à la base du
lobe inférieure de la caudale. • . . • • . . • . • • . • • • . •
• . . • • . • • . Microthrissa (Poeci10thrissa) moeruensis (PoIl, 1948)

---

- 209 -
KICROTHRISSA (POECILOTHRISSA) CONGICA
REGAN, 1917
SYNONYMES ET CITATIONS
Poecilothrissa congica Regan, 1917
Microthrissa eupleura Lohnberg & Rendahl, 1920
Poecilothrissa eupleura (Lohnberg & Rendahl, 1920)
Poecilothrissa centralis Poll, 1974
1
1
HOLOTYPE:
BMNH 1896.3.19:25 (51.3 mm LS) provenant de Monsembe, bassin du
Zaïre (01°53'N.-19°46'E.) ; coll. Weeks.
1
l
1
t
DIAGNOSE
Cette espèce est caractérisée par 26-35 écailles
de
grande
1
taille en ligne longitudinale et par la forme de son prémaxillaire, concave
1
1
en sa partie médiane et convexe vers les extrémités.
t
DESCRIPTION
Fondée sur l'holotype et 140 spécimens, dont 8 éclaircis. Le
1
tableau XXV fait état des principaux caractères métriques.
1
Petite
tête;
oeil avec paupières adipeuses faiblement dévelop-
1
pées
mâchoire inférieure non ou peu proéminente avec des dents
coniques
j
dirigées
vers
l'intérieur de la bouche;
24-42 (généralement
34)
dents
!
coniques
sur le prémaxillaire,
ce dernier étant concave en sa partie
mé-
1
diane et convexe vers les extrémités ; un groupe de dents de chaque côté du
1
~
palais ; pas de dents sur la langue ; 13-36 (généralement 24) petites dents
1
1
maxillaires;
largeur du maxillaire 10.5-21.6 % de sa longueur;
longueur
1
du
supramaxillaire
32.5-60.5
% de la longueur du maxillaire et
base
du
j
maxillaire largement plus longue que son pédicelle. 17-23 (généralement 29)
branchiospines
fines et allongée sur l'ensemble du premier arc
branchial,
dont
17-23 (généralement 19) sur la partie inférieure.
Branchiospines
en
général plus longues que les filaments branchiaux correspondants.
Corps légèrement comprimé, couvert d'écailles cycloïdes de grande
taille au nombre de 26-35 (généralement 32) en ligne longitudinale;
10-15
(généralement Il) écussons prépelviens
dont le premier,
sans bras
ascen-
dant,
commence
tout
juste au niveau du premier rayon pectoral
ou
après
celui-ci mais toujours légèrement en avant du dernier rayon pectoral ; 8-11
(généralement 9) écussons postpelviens.

---

- 210 -
Tableau XXV
Principaux caractères métriques de Microthrissa (Poecilothrissa) congica.
HOLOTYPE
AUTRES SPECIKENS
DESCRIPTEURS
--------------------------------------
N
Min.
Max.
Moy.
Ect.
I.e.
-------------------------------- -------------
----- ------ ------ ------ ----- -----
Longueur standard (mm)
51.3
127
21.3
59.0
-
-
-
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD
Hauteur max. corps
25.1
111
20.4
28.2
24.1
1.7
0.3
Hauteur min. corps
19.7
120
14.6
22.5
18.3
1.5
0.3
Haut pédoncule caudal
11.8
114
7.0
12.5
10.1
1.1
0.2
Longueur dorsale
14.8
80
12.8
17.4
14.9
1.0
0.2
Hauteur dorsale
21.0
68
19.8
26.5
22.4
2.8
0.7
Longueur anale
21.0
81
17.5
22.8
20.6
1.2
0.2
Hauteur anale
-
54
10.2
13.5
11.9
0.7
0.2
Longueur pectorale
13.8
55
13.5
18.2
15.4
1.0
0.3
Longueur pelvienne
19.1
55
17.7
21.6
19.8
1.0
0.3
Distance prédorsale
53.4
119
49.7
54.8
52.3
1.2
0.2
Distance prépectorale
26.1
103
22.0
27.6
25.5
1.0
0.2
Distance prépelvienne
49.7
102 . 46.7
52.8
49.9
1.2
0.2
Distance préanale
72.7
102
69.4
77 .0
73.5
1.3
0.2
Distance pectorale-pelvienne
23.4
96
21.8
. 26.9
24.1
1.1
0.2
Distance pectorale-dorsale
34.1
89
29.9
36.6
33.4
1.4
0.3
Distance pectorale-anale
,8.7
85
45.6
53.5
49.0
1.7
0.3
Distance pelvienne-anale
24.2
84
22.8
28.3
25.2
1.2
0.3
Distance dorsale-pelvienne
24.6
86
18.9
28.8
22.7
2.0
0.4
Distance dorsale-anale
29.0
87
26.3
33.7
29.3
1.6
0.3
Longueur de la tête
25.5
123
23.9
29.5
26.1
1.1
0.2
EN POURCENTAGE DE LA LœG1JEUR DE LA TETE
Hauteur tête
74.8
90
72.1
86.6
78.7
3.0
0.6
Longueur museau
26.7
103
20.9
32.0
26.9
2.4
0.5
Distance interorbitaire
25.2
109
20.8
28.8
24.6
1.7
0.3
Diamètre vertical oeil
35.1
102
28.9
38.8
-
-
-
Longueur maxillaire
29.8
90
27.2
34.2
31.5
1.5
0.3
Largeur maxillaire
4.6
92
3.5
6.7
4.6
0.7
0.1
Longueur supramaxillaire
14.5
88
10.6
18.6
15.3
1.3
0.3

---

- 211 -
1
!
r
!
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1
l:;j
!
Origine
de la nageoire dorsale placée légèrement derrière
celle
1
j
des
pelviennes,
au-dessus
de l'intervalle qui sépare les
pelviennes
de
1
1
l'anale; les nageoires pectorales ne touchent pas la base des pelviennes;
1
!
premier
rayon de la nageoire anale inséré en arrière du niveau de l'extré-
i
i
1
mité
du dernier rayon de la dorsale;
il Y a 8 rayons à la nageoire
pel-
l
!'1
vienne;
11-13 (généralement 12) rayons à la pectorale
13-15 (générale-
îl
ment
15) rayons à la dorsale et 18-22 (généralement 20) rayons à
l'anale.
1f.
On
compte 42-45 (généralement 43) vertèbres dont 21-24
(généralement
22")
1
abdominales et 19-22 (généralement 21) caudales. Il y a 9-11
(généralement
1
10) os prédorsaux.
i1
1
i
Les spécimens conservés dans l'alcool ont une coloration générale
1
jaune
grisâtre
avec le contour du cristallin,
la région ventrale
et
le
milieu des flancs plus clairs.
Le bout du museau et l'occiput sont pigmen-
1
tés de mélanophores ainsi que le milieu des flancs.
1,
DISTRIBUTION (Fig. 62)
Microthrissa congica est une espèce ubiquiste dans
j
le bassin du Zaïre.
1
1
,~i
·1
AFFINITES
Microthrissa congica est proche des espèces M. moeruensis
et
1
M. minuta.
Mais elle s'en distingue par son nombre très bas d'écailles
en
i
.1~
ligne longitudinale (26-35) et par la forme du prémaxillaire.
.j
BIOLOGIE
Aucune étude approfondie sur la biologie de cette
espèce
n'a
1
j,
encore
été
réalisée.
Seules quelques données générales
indiquent
qu'il
s'agit
d'une espèce qui vit dans les rivières et les lacs.
Comme tous les
1
Clupeidae, les représentants de cette espèce se tiennent par bancs, princi-
i
palement le long des bords et des ïles.
1
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---

- 212 -
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nOKIft
Figure 62
Distribution géographique de Microthrissa (Poecilothrissa) con-
gica.

---

- 213 -
f
LISTE DES SPECIMENS EXAMINES
1
t
•
MNHN 1920-159 à 162
Bangui, Oubangui (04°22'N.-18°30'E
coll. Baudon
4
1
spécimens, 43.8-59.0 mm LS.
MNHN 1921 - 353 Bangui, Oubangui
coll. Baudon
5 spécimens, 47.5-57.0 mm
LS.
MNHN 1924-19 Kabambaie (05°44'S.-20049'E.) ; coll. Schouteden ; 1 spécimen,
38.5 mm LS.
MNHN 1958 - 68
Stanley-Pool, Stat. 14 (Bamu) (04°20'S. - 15°20'E.)
coll.
Mission Brien-Poll-Bouillon, 16.1X.57 ; 2 spécimens, 21.3-24.0
mm
LS
MRAC 472-473 Coquilhatville (00004'N.-18°16'E.) ;
coll.
Delhey, 1899
2
f
spécimens, 36.5-50.5 mm LS (Paratypes de Poecilothrissa centralis).
MRAC 493 Bikoro (00040'S.-18°16'E.);
coll.
Delhey 1899 ; 1 spécimen 49.4
1
mm LS (Paratype de Poecilothrissa centralis).
~
MRAC 7806-828 Poko (03°20'N.-26°50'E.);
coll.
Christy,
1912
2 spéci-
[
mens, 45.8-54.4 mm LS.
MRAC 15076 Kabambaie, rivière Kasai (05°44'S.-20049'E.)
coll. Schouteden
1
1 spécimen, 46.4 mm LS.
MRAC 15300
Elisabetha (Basoko) (01°09'N.-23°37'E.)
coll.
Tinant
1
1
spécimen, 47.0 mm LS.
MRAC 15590 Stanleyville (00030'N.-25°11'E.)
coll. Lang Chapin ; 2 spéci-
t
mens, 51.1-55.2 mm LS.
[
MRAC 19249-251 Gangala na Bodio,
rivière Dungu (03°41'N.-29°08'E.)
coll.
PolI, X1.1956 ; 2 spécimens 37.6-47.7 mm LS.
MRAC 26134 Nyonga (08°39'S.-26°18'E.) ;
coll.
de Witte, V.1925
1 spéci-
men, 48.4 mm LS.
MRAC 29278 Kabelwe (08°44'S.-26°03'E.)
coll.
de Witte, V.1925
1 spéci-
men, 46.0 mm LS.
MRAC 29381 Nyonga (08°39'S.-26°18'E.)
coll.
de Witte, V.1925
1 spéci-
men, 50.3 mm LS.
MRAC 29372 Nyonga ; coll. de Witte, V.1925 ; 1 spécimen, 52.0 mm LS.
MRAC 29423
Kabalo (06°03'S.-26°55'E.)
coll.
Schouteden,
111.1926
1
spécimen, 46.4 mm LS.
MRAC 30798 Buta (02°47'N.-24°50'E.)
coll.
Hutsebaut, 1930 ; 1 spécimen,
43.6 mm LS.
MRAC 49167 Kunungu (02°06'S.-16°26'E.)
coll.
Schouteden (N'Kele), 1937
1 spécimen, 38.5 mm LS.

---

- 214 -
MRAC 51337 1nkong0 ,
rivière Sankuru (04°55'S.-23°15'E.)
coll.
Wilson,
1937 ; 2 spécimens, 44.0-49.1 mm LS.
MRAC 68499 Yangambi,
rivière Lubilu (01°05'-Oo42'N./24°55'-34'E.)
coll.
I.N.E.A.C. (Difor), 1945 ; 1 spécimen, 40 mm LS.
MRAC 70327-328 Kindu,
fleuve Lualaba (02°55'S.-25°57'E.)
coll.
PoU,
21.VII.1947 ; 1 spécimen, 44.3 mm LS.
MRAC 70510-520
rivière
Mobi,
30
km sud
de
Stanleyville,
rive
droite
(00024'N.-25°26'E.)
coll.
PolI, 31.VII.1947 ; 1 spécimen, 49.8 mm
LS.
MRAC 70619-629
Stanleyville,
Pêcheries des Wagénias (00029'N.-25°13'E.)
coll.
PolI, 26.VII.1947 ; 1 spécimen, 43.9 mm LS.
MRAC 88319 Bokuma (00006'S.-18°41'E.);
coll.
Lootens,
1953
1 spécimen
47.7 mm LS (Holotype de Poecilotbrissa centralis).
MRAC 93670-671 Bokuma;
coll.
Lootens, 22.1.1954 ; 1 spécimen, 44.1 mm LS
(Paratype de Poecilotbrissa centralis).
MRAC 94277-282 Bokuma, Tshuapa ; coll. Lootens, IV.1954 ; 3 spécimens 44.2-
47.6 mm LS (Paratypes de Poecilotbrissa centralis).
MRAC 94488-491 Bokuma;
coll. Lootens, 1953 ; 3 spécimens, 45.7-49.5 mm LS
(Paratypes de Poecilotbrissa centralis).
MRAC 96574 Bokuma;
coll.
Lootens, 1954 ; 1 spécimen 47.1 mm LS (Paratype
de Poecilotbrissa centralis).
MRAC 98042-135 Manianga,
r~ides fleuve Congo (05°06'S.-14°04'E.)
coU.
Mandeville, 24.IX.1954 ; 3 spécimens, 44.1-46.3 mm LS.
MRAC 99526
Boma,
fleuve Congo (05°50'S.-13°03'E.)
coll.
Mesmaeckers,
V.1955 ; 1 spécimen, 29.4 mm LS.
MRAC 101646-647
Boende,
rivière
Tshuapa
(00014'S.-20050'E.)
coll.
Philippe,
VII.1955
2
spécimens,
46.0-47.9 mm LS
(Paratypes
de
Poecilotbrissa centralis).
MRAC 101988-102003 fleuve Congo, Yaekela (00048'N.-24°16'E.)
coll. Gosse,
8.111.1955 ; 2 spécimens, 29.9-43.9 mm LS.
MRAC 102046-052 fleuve Congo,
Yaekela;
coll. Gosse, 3.XI.1955
2 spéci-
mens, 26.9-30.1 mm LS.
MRAC 104905-907 Boende, rivière Tshuapa (00014'S.-20050'E.) ; coll. Philip-
pe, 2.111.1956 ; 3 spécimens (dont 2 éclaircis), 50.5-54.6 mm
LS.
MRAC 104908-923 Boende,
rivière Tshuapa;
coll.
Philippe,
II.111.1956;
9
spécimens (dont 2 éclaircis) 46.4-54.2 mm LS (Paratypes de Poecilo-
tbrissa centralis).

---

- 215 -
MRAC 116609-691 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.)
coll.
Mission
Brien - Poll - Bouillon 1957 ; 2 spécimens éclaircis, 49.7-51.7 mm LS.
MRAC 116694-704 Stat. 4, Stanley-Pool, près de la rivière N'Sele (04°15'S.-
15°33'E.) ;
coll. Mission Brien - Poll - Bouillon 1957, 4.1X.1957 ; 1
spécimen 47.1 mm LS.
MRAC 116705-729
Stat.
3,
Stanley-Pool,
chenal devant Maluku
(04°04'S.-
15°33'E.)
coll.
Mission Brien - Poll - Bouillon 1957, 4.X.1957 ; 1
j
spécimen, 32.9 mm LS.
MRAC 118955-962
Stanley-Pool,
chenal en amont de
Léopoldville
(03°56'--
1
04°03'S.-15°32'-15°54'E.)
mission Brien - Poll - Bouillon 1957 ; 3
l
spécimens, 23.4-29.9 mm LS.
MRAC 120397-399
Yangambi,
en
face de Bokewaka,
fleuve Congo
(00045'N.-
24°28'E.) ; coll. Hulot, 20.V1.1949 ; 1 spécimen, 52.9 mm LS.
MRAC 120400-408
Yangambi,
fleuve Congo (00047'N.-24°28'E.)
coll.
Hulot,
3.111 ; 3 spécimens, 45.2-53.1 mm LS.
MRAC 120410-419
rivière
Wamba
(02°08'N.-28°00'E.)
coll.
Hulot,
22.X11.1947 ; 2 spécimens, 26.6-29.8 mm LS.
1
,
MRAC 120423-434 Yangambi,
rivière Boonde (00057'N.-24°28'j00046'N.-24°24'E.)
i1
coll. Hulot, X1.1948 ; 2 spécimens, 23.6-23.9 mm LS.
MRAC
120435 Yangambi,
fleuve Congo,
en face du confluent de la Liturumbu
(00044'N.-24°28'E.) ; coll. Hulot, 22.V111.1949 ; 1 spécimen.
1
MRAC 120436-437 Bambili (Uele) (03°38'N.-26°04'E.) ; coll. Hulot, 7.V.1948
1
l
1 spécimen, 44.0 mm LS.
J!
MRAC 120438 Yangambi, fleuve Congo en face de Yangonde (00044'N.-24°28'E.)
t
coll. Hulot, 21.V11.1949 ; 1 spécimen, 41.9 mm LS.
MRAC 120439-443
Yangambi,
fleuve
Congo,
confluent Liturumbu
(00044'N.-
24°28'E.) ; coll. Hulot, 22.V111.1949
4 spécimens,
48.2-56.4 mm LS.
MRAC 120444-455 Yangambi,
rivière Lusambila (00047'N.-24°28'E.)
coll.
Hulot, 3.V1.1949 ; 1 spécimen, 29.7 mm LS.
MRAC 120506-530 Yangambi, fleuve Congo, île Liturumbu (00044'N.-24°28'E.) ;
1
coll.
Hulot, 24.X111.1948 ; 3 spécimens (dont 2 éclaircis), 27.6-41.3
f
mm LS.
MRAC 120531-554 Stanleyville,
rapides Wagenias (00029'N.-25°13'E.)
coll.
1
Hulot, 8.X11.1947 ; 4 spécimens, 33.1-46.8 mm LS.
MRAC 120555-576
Léopoldville,
île
Aténa
(04°19'S.-15°19'E.)
coll.
Hulot 1.N.E.A.C. 12.X.1948 ; 1 spécimen, 26.3 mm
LS.
1
MRAC 131694-708 Alipogo (bac) (03°34'N.-25°44'E.)
coll. Gosse, 15.X.1954
f
2 spécimens, 41.0-41.2 mm LS.
1
1
1

---

- 216 -
MRAC 131711-710
Yakama,
fleuve Congo (00047'N.-24°18'E.) ;
coll.
Gosse,
8.X11.1955 ; 2 spécimens, 38.9-41.8 mm LS.
MRAC 137972-976
Yangambi,
falaise Yaosuka
(00045'N.-24°29'E.)
coll.
Gosse, 31.111.1950 ; 2 spécimens, 52.5-53.1 mm LS.
MRAC 166277-286
Zambi,
rivière
Oubangui,
terre de
Libenge
(03°20'N.-
18°38'E.)
coll.
Cremer et
Neumann, 10.X11.1947 ; 1 spécimen, 49.3
mm LS.
MRAC 166287-289 Motenge-Boma, rivière Oubangui, terre de Libenge (03°15'N.-
18°39'E.);
coll. Cremer et Neumann, 11.X11.1947 ; 3 spécimens, 50.1-
66.2 mm LS.
MRAC 166295-296 Kala, rivière Oubangui, terre de Libenge (Zaïre) (03°23'N.-
18°39'E.);
coll. Cremer et Neumann, 16.X11.1947 ; 2 spécimens, 44.7-
45.1 mm LS.
MRAC 166297-298
Zongo,
rivière
Oubangui,
terre
de
Libenge
(Zaïre)
(04°21'N.-18°36'E.)
coll.
Cremer et Neumann,
1948;
2 spécimens,
39.7-40.4 mm LS.
MRAC 166299-333
Gumugu,
rivière Oubangui,
terre de
Libenge
(03°39'N.-
18°38'E.) ;
coll. Cremer et Neumann, V.1948 ; 1 spécimen, 31.9 mm LS.
MRAC 178883 Nyangwe,
rivière Lualaba (04°13'S.-26°11'E.) ;
coll.
Mahieu,
II.1958 ; 1 spécimen 43.0 mm LS.
MRAC 178884-888
Nyangwe,
rivière
Lualaba
coll.
Mahieu,
V.1958
2
spécimens, 42.4-45.4 mm LS.
MRAC 178893-896
Stanley-Falls
(00030'N.-25°12'E.)
coll.
Lambert,
13.X.1959 ; 1 spécimen, 35.3 mm LS.
MRAC 188189-612 Boende,
rivière Tshuapa
coll.
Philippe,
V1.1956;
12
spécimens 45.1-54.1 mm LS (Paratypes de Poecilotbrissa centralis).
MRAC 188613-614 District de la Tshuapa (00006'S.-18°41'E.) ;
coll. Lootens
1960-1964;
2 spécimens,
46.9-50.0 mm LS (Paratypes de Poecl1otbris-
sa centralis).
MRAC
73-22-P-151-181
Stanley-Pool
(04°06'-20'S.-15°15'-23'E.)
coll.
Mandeville, 23.1X.1957 ; 5 spécimens, 25.7-39.2 mm LS.
MRAC 79-1-P-27 Mabwe,
rive Est du lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.)
coll.
de Witte, 17-19.X1.1948 ; 1 spécimen, 58,7 mm LS.
NMS
9919 Lower Zaïre river
coll. Laman, 1919 ; 4 spécimens (Syntypes de
Kicrotbrlssa eupleura).

---

- 217 -
KICROTHRISSA (POECILOTHRISSA) HOERUENSIS (POLL,1948)
SYNONYME
Poecilothrissa moeruensis Poll, 1948
HOLOTYPE
MRAC 6372 (30.4 mm LS) provenant du Lac Moero à
Kilwa,
Zaire
(09°18'S.-28°56'E.);
coll. Stappers. PARATYPES : MRAC 3546-731 (16 spéci-
mens
24.3-32.3 mm LS)
MRAC 4051-052 (2 spécimens) ;
MRAC 4055-071
(71
spécimens 19.1-27.0 mm LS) ;
MRAC 4188-196 (9 spécimens 22.0-30.3 mm LS);
MRAC 4806-936 (131 spécimens) 15.0-24.2 mm LS)
MRAC 6373-382 (10
spéci-
mens 22.9-27.8 mm LS);
MRAC 6387-389 (3 spécimens 27.6-27.8 mm LS) ; MRAC
6393-402 (10 spécimens 24.0-26.9 mm LS) ;
MRAC 6925-930 (6 spécimens 24.3-
24.7 mm LS) ; MRAC 9278-307 (30 spécimens 24.6-25.8 mm LS) ; tous provenant
du Lac Moero, Zaire ; coll. Stappers.
1
J
DIAGNOSE
Microthrissa moeruensis
se distingue des autres
espèces
par
l'association des caractères suivants
premier écusson prépelvien toujours
situé après le dernier rayon pectoral
nageoire dorsale insérée au-dessus
1
1
de
la base des pelviennes;
nageoire anale notablement éloignée du niveau
l
du dernier rayon dorsal;
maxillaire massif,
avec sa base plus d'une fois
1
et demie plus longue que son pédicelle.
1
li
DESCRIPTION: Fondée sur l'holotype et 63 paratypes, dont 29 éclaircis. Les
1
principaux caractères méristiques sont indiqués dans le tableau XXVI.
1
Tête
petite avec un museau
obtusément pointu
mâchoire
infé-
l
rieure
non ou légèrement proéminente,
pourvue de dents coniques
dirigées
~1
vers
l'intérieur de la bouche;
11-24 (généralement 19)
dents
prémaxil-
laires;
touffes de dents vomériennes présentes ; dents linguales absentes
13-30 (généralement 23) petites dents coniques maxillaires;
largeur du
1
maxillaire
13.6-22.7 % de sa longueur
longueur du supramaxillaire 43.5-
1
63.6 % de la longueur du maxillaire;
base
du maxillaire plus d'une
fois
1j
et
demie plus longue que son prédicelle.
Oeil petit.
26-31 (généralement
1
29) branchiospines allongées et minces sur l'ensemble du premier arc
bran-
chial,
dont 18-20 (généralement 19) sur la partie inférieure ; la longueur
1
•
des
branchiospines est supérieure à celle des filaments branchiaux corres-
ll
!
pondants. Corps légèrement comprimé, couvert d'écailles cycloides de taille
1
moyenne au nombre de 35-40 (généralement 36) en ligne longitudinale ; 10-12
1
1

---

- 218 -
(généralement 12) écussons prépelviens dont les 1-2 premiers,
généralement
sans bras ascendant, sont toujours situés après le dernier rayon pectoral ;
5-8 écussons postpelviens.
Origine
de
la
nageoire dorsale placée au-dessus de
celle
des
nageoires pelviennes et équidistante du museau et de la base de la nageoire
caudale ou un peu plus proche de celle-ci; la nageoire pectorale n'atteint
pas
la
base
de la nageoire pelvienne;
origine de
la
nageoire
anale
nettement en arrière de la base du dernier rayon de la dorsale;
8
rayons
pelviens;
10-13 (généralement Il) rayons pectoraux;
12-15 (généralement
14)
rayons dorsaux
15-22 (généralement 18) rayons à l'anale.
On compte
39-41 (généralement 40) vertèbres dont 20-21 abdominales et 19-20 caudales.
Il y a Il (généralement 10) os prédorsaux.
La coloration générale des spécimens conservés dans l'alcool
est
jaune-marron avec une bande latérale plus claire,
couverte souvent dans sa
partie postérieure par une série de malanophores.
Le museau,
le menton et
l'occiput sont également couverts de mélanophores.
DISTRIBUTION (Fig.
63)
Microthrissa moeruensis semble endémique du
Lac
Moero.
AFFINITES
Cette
espèce se distingue
essentiellement
de
Microthrissa
congica
par le nombre d'écailles en ligne longitudinale (35-40 contre
26-
35),
le
nombre
de vertèbres abdominales (20-21 contre 21-24) et
par
la
forme du prémaxillaire. Elle peut être différenciée de Microthrissa minuta,
l'autre
espèce appartenant au même sous-genre,
par la position du premier
écusson prépelvien par rapport à la base de la pectorale,
par la
position
de
la
nageoire anale et par la forme du maxillaire.
Les différences
qui
séparent M. congica des espèces appartenant au sous-genre M. (Microthrissa)
sont données dans la clé des sous-genres.
BIOLOGIE
Il n'existe aucune étude consacrée à la biologie de cette
es-
pèce. Quelques données générales indiquent qu'il s'agit d'une espèce lacus-
tre qui vivrait aussi dans les rivières tributaires du Lac Moéro.

---

- 219 -
Tableau XXVI: Principaux caractères métriques de Microthrissa (Poecilothrissa) moeruensis
HOLOTYPE
PARATYPES
DESCRIPTEURS
-------------------------------------
N
Min.
Max.
Moy.
Ect.
I.e.
--------------------------------- -------------
---- ------ ------ ------ ----- -----
Longueur standard (nnn)
30.4
30
19.1
30.4
-
-
-
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD
Hauteur·max. corps
25.1
28
20.5
28.1
23.8
1.6
0.6
Hauteur min. corps
19.1
30
15.6
21.5
17.5
1.4
0.5
Haut pédoncule caudal
12.8
29
8.6
13.9
10.3
1.3
0.5
Longueur dorsale
15.1
26
13.6
17.4
15.5
1.1
0.4
Hauteur dorsale
-
14
18.1
23.4
21.9
1.5
0.8
Longueur anale
17 .4
25
16.5
22.1
18.6
1.4
0.6
Hauteur anale
-
5
10.4
14.7
12.5
1.7
0.5
1
;
Longueur pectorale
-
3
16.7
18.4
17 .4
0.9
1.0
j
Longueur pelvienne
-
5
19.2
21.9
20.2
1.1
1.0
•
Distance prédorsale
54.6
30
50.6
55.9
53.5
1.4
0.5
Distance prépectorale
26.6
21
24.4
30.9
27 .8
1.5
0.6
1
Distance prépelvienne
53.9
21
50.4
55.6
52.8
1.7
0.7
!
Distance préanale
76.1
21
71.3
78.6
75.1
1.8
0.8
j
Distance pectorale-pelvienne
25.3
19
23.0
27.9
25.6
1.6
0.7
Distance pectorale-dorsale
35.2
20
31.4
36.0
33.6
1.6
0.7
Distance pectorale-anale
50.3
20
45.0
53.8
49.6
2.2
1.0
1
Distance pelvienne-anale
25.0
23
19.8
26.4
23.2
1.8
0.7
Distance dorsale-pelvienne
25.3
24
18.4
25.5
21.7
1.7
0.7
Distance dorsale-anale
32.2
21
26.4
33.5
28.7
2.0
0.9
j
Longueur de la tête
30.6
30
26.4
31.1
29.4
0.9
0.3
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETE
f
Hauteur tête
77.4
25
73.2
84.6
79.2
3.6
1.4
Longueur museau
22.6
28
20.3
28.4
24.2
1.8
0.7
Distance interorbitaire
20.4
28
19.0
26.0
23.0
1.8
0.7
Diamètre vertical oeil
34.4
28
28.4
38.4
-
-
0.8
Longueur maxillaire
34.5
20
30.9
40.0
35.2
2.3
1.0
Largeur maxillaire
5.4
22
4.6
7.9
6.2
0.8
0.3
Longueur supramaxillaire
20.4
19
15.4
21.3
18.7
1.8
0.8
- -

---

- 220 -
If'
",.
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1
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1
1
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K\\
lSO Km
Figure 63 : Distribution géographique de Microthrissa (Poecilothrissa) moe-
ruensis et de M. (M.) minuta.

---

1
- 221 -
1
HICROTHRISSA (POECILOTHRISSA) KINUTA POLL, 1974
HOLOTYPE
MRAC
188615
(29.3 mm LS) provenant de
la
Rivière
Garamba,
bassin du Zaïre (03°40' j04°40'N.-28°44'j30005'E.)
coll. de Saeger. PARA-
TYPES: MRAC 188616-633 (18 spécimens 25.6-29.9 mm LS) provenant de la même
localité
que l'holotype;
MRAC 188634-671 (37 spécimens 20.0-23.3 mm
LS)
provenant de la rivière Dungu à Gangala na Bodia,
bassin du Zaïre (03°41'
N.-29°08'E.) ; coll. Pollo
DIAGNOSE : Touffes de dents palatines souvent absentes ; apparition tardive
d'écussons prépectoraux à partir de 35.0 mm de longueur standard
épuraux
fusionnés
chez plusieurs spécimens (Fig.
58C);
généralement
une
tache
noire à la base du lobe inférieur de la caudale.
1
DESCRIPTION:
Fondée sur l'holotype,
55 paratypes, dont 6 éclaircis et 14
autres spécimens,
dont 1 éclairci.
Le tableau XXVII résume les principaux
1
caractères méristiques.
i
Petite tête ; mâchoire inférieure non ou légèrement proéminente ;
12-30
(généralement 18-19) dents coniques sur le
prémaxillaire,
dirigées
vers l'intérieur de la bouche; touffes de dents palatines souvent absentes
pas
de
dents
sur la langue;
11-25 (généralement 17)
petites
dents
coniques sur le maxillaire;
largeur du maxillaire 16.0-25.0 % de la
lon-
gueur
du maxillaire et longueur du supramaxillaire 41.7-48.1 % de la
lon-
gueur
du
maxillaire.
La
base du maxillaire est à peine plus
longue
ou
généralement
plus courte que son pédicelle.
Oeil avec
paupière
adipeuse
faiblement
développée.
27-32
(généralement 29) branchiospines
fines
et
allongées sur l'ensemble du premier arc branchial, dont 18-22 (généralement
1
1
20) sur la partie inférieure. Les branchiospines sont presque toujours plus
1
longues que les filaments branchiaux correspondants.
î11
1
Origine
de
la nageoire dorsale plus proche du museau que de
la
i
base de la nageoire caudale et insérée toujours en arrière de la base de la
1
pelvienne
qui est nettement éloignée de l'extrémité de la nageoire
pecto-
rale
premier rayon de l'anale situé toujours légèrement en
arrière
du
dernier rayon de la dorsale;
8 rayons pelviens
10-13 (généralement 13)
1
rayons
pectoraux;
12-15 (généralement 13) rayons dorsaux;
18-21
(géné-
i
.j
1

---

- 222 -
Tableau XXVII
Principaux caractères métriques de Microthrissa (Poecilothrissa) minuta •.
HOLOTYPE
AUTRES SPECDfENS
DESCRIPTEURS
-------------------------------------
N
Min.
Max.
Moy.
Ect.
I.e.
--------------------------------- -------------
---- ------ ------ ------ ----- -----
Longueur standard (mm)
29.3
49
17.5
42.6
-
-
-
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD
Hauteur max. corps
30.4
46
18.9
31.0
26.0
3.0
0.1
Hauteur min. corps
23.2
47
13.7
22.2
18.9
2.2
0.7
Haut pédoncule caudal
10.9
48
8.0
12.2
9.9
0.8
0.3
Longueur dorsale
14.3
43
13.5
19.7
15.6
1.3
0.4
Hauteur dorsale
24.2
38
21.8
25.3
23.1
0.9
0.3
Longueur anale
23.2
45
19.2
24.5
22.6
1.2
0.4
Hauteur anale
12.3
35
10.8
15.4
12.8
1.1
0.4
Longueur pectorale
16.0
40
15.3
19.6
17.0
1.2
0.4
Longueur pelvienne
22.9
40
20.0
23.6
21.8
0.8
0.3
Distance prédorsale
58.0
48
50.7
59.1
55.0
1.7
0.5
Distance prépectorale
27.1
46
23.6
28.5
26.6
1.2
0.4
Distance prépelvienne
51.5
45
45.7
51.8
49.7
1.3
0.4
Distance préanale
73.4
44
66.4
74.4
71.1
1.6
0.5
Distance pectorale-pelvienne
24.2
46
21.1
. 26.8
23.4
1.4
0.5
Distance pectorale-dorsale
39.0
45
31.3
39.3
36.5
1.8
0.6
Distance pectorale-anale
48.8
46
41.5
49.9
46.4
1.9
0.6
.
Distance pelvienne-anale
25.2
46
21.9
28.0
24.0
1.4
0.5
Distance dorsale-pelvienne
30.0
45
19.4
30.3
25.3
2.8
0.9
Distance dorsale-anale
29.7
46
22.5
30.2
26.7
1.7
0.6
Longueur de la tête
28.3
48
24.4
30.0
27.7
1.2
0.4
EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETE
Hauteur tête
77 .1
33
72.1
82.4
77.5
3.4
0.4
Longueur museau
21.7
47
16.9
27.8
22.6
2.3
0.7
Distance interorbitaire
21.7
47
17.9
26.0
22.6
2.0
0.6
Diamètre vertical oeil
35.8
47
29.2
38.2
-
-
-
Longueur maxillaire
-
34
26.6
34.6
29.8
2.. 6
1.0
Largeur maxillaire
6.0
42
4.3
6.8
5.7
0.8
0.3
Longueur supramaxillaire
15.7
17
12.7
20.8
17.5
3.0
0.2
- -

---

tj
- 223 -
1
ralement 20) rayons à l'anale.
Il y a 37-43 (généralement 41) écailles cy-
1
cloides en ligne longitudinale. On compte 40-44 (généralement 41) vertèbres
1
dont
20-23
(généralement 20) abdominales et 19-22 (généralement 21)
cau-
dales. Il y a 11-13 (généralement 12) os prédorsaux.
1
Les
spécimens
conservés en alcool ont une
coloration
générale
1
jaune-grisâtre; l'occiput est noirâtre par la présence de nombreux mélano-
1
phores
une
faible trace de mélanophores est présente sur le
pédoncule
!
caudal,
se terminant par une tache noire à la base du lobe inférieur de la
j
lj
caudale.
lj
DISTRIBUTION
(Fig.
63):
Microthrissa minuta a été décrit de la
rivière
J
Dungu,
un
affluent du bassin central du Zaïre.
L'espèce a également
été
retrouvée
dans
le Bas-Zaïre.
Entre ces deux localités nous
n'avons
pas
1lj
trouvé de spécimens appartenant à cette espèce.
Malgré cette
distribution
i
particulière,
nous
sommes
convaincu qu'il s'agit de la même
espèce.
De
l
nouvelles collections complèteront peut-être cette distribution. Une erreur
1
}
d'étiquetage nous semble peu probable.
j
i1
1
AFFINITES
Microthrissa minuta se distingue des autres espèces du
sous-
~
,
genre
surtout
par la forme du maxillaire,
le nombre
plutôt
élevé
d'os
1l
prédorsaux,
la
position du premier écusson prépelvien et par la
présence
d'une tache noire à la base du lobe inférieur de la caudale.
1
,
BIOLOGIE
Il n'existe aucune étude consacrée à la biologie de cette
es-
pèce. Quelques données générales indiquent qu'il s'agit d'une espèce lacus-
j
tre qui vivrait aussi dans les rivières tributaires du Lac Moéro.
j
1
1
\\~
LISTE DES SPECIMENS EXAMINES
1
!
AMNH 55298
Zaïre river,
mainstream near Bulu,
W.
of
Luozi
1
14°01'E.)
coll.
Roberts
et
Stewart,
15.VII.1973 ;
1
spécimen
!
éclairci, 43,0 mm LS.
MeZ
50208
Zaïre
river,
mainstream near Bulu,
W.
of
Luozi
(05°01'S.-
14°01'E.
coll. Roberts et Stewart, 15.VII.1973 ; 2 spécimens, 41.6-
42.6 mm LS.
t
J
1

---

- 224 -
MCZ
50261 Zaïre river, mainstream at Tadi, near Kibunzi (05 D 14'S.-13 D56'E.)
coll. Roberts et Stewart, 21.VII.1973 ; 3 spécimens 12.8-41.7 mm LS.
MCZ
50348 Zaïre river,
mainstream a few km N.E.
of Kinganga (05 D 16.5'S.-
13 D47'E.) ; coll. Roberts et Stewart, 12.VII.1973 ; 6 spécimens, 13.1-
22.9 mm LS.
MCZ
50401
Zaïre river,
mainstream near Isangila (05 D 18'S.-13 D36.5'E.)
coll. Roberts et Stewart, 15.VII.1973 ; 1 spécimen, 35.2 mm LS.
MCZ
50573 Zaïre river,
mainstream at Kinganga (05 D 18'S.-13 D45'E.)
coll.
Roberts et Stewart, 9-10.VII.1973 ; 1 spécimen, 41.1 mm LS.
C - AUTRES ESPECES DECRITES DANS LE GENRE KICROTHRISSA
Whitehead
(1986b) a décrit Microthrissa normanae sur
des
exem-
plaires provenant de la rivière Birim (Bassin du Pra) au Ghana. Au cours de
notre
étude
nous
avons rapporté cette espèce au
genre
Pellonula,
dans
lequel
elle
s'est avérée synonyme de
P. leonensis
Boulenger,
1916.
En
effet,
l'étude
de
la langue,
à l'aide des spécimens colorés
et
de
la
microscopie
électronique
à balayage,
a permis de mettre en
évidence
la
présence
d'une rangée de dents coniques,
un caractère qui n'a jamais
été
observé chez les Microthrissa (Cf. partie Pellonula pour les détails).
Deux
autres
espèces
nominales ont été décrites dans
le
genre
Microthrissa, mais elles ont été rapportées ultérieurement à un autre genre
Microthrissa parva Regan,
1917 décrit du bassin central du Zaire a
été
transféré
au genre Nannothrissa par Poll,
1965.
Ce genre se distingue du
genre Microthrissa par une dentition
prémaxillaire et dentaire
vestigiale
ou
absente,
par
l'absence de
dents linguales et vomériennes et par
une
mâchoire inférieure proéminente.
Daget
(1954)
a décrit Microthrissa miri du
bassin
central
du
Niger. Déjà en 1965, Daget & Iltis considéraient cette espèce nominale comme
sous-espèce de Pellonula afzeliusi. Roman (1966) la citait comme une espèce
valide de Pellonula.
D'après nos résultats obtenus au cours de la révision
du genre Pellonula,
les types de Microthrissa miri offrent tous les carac-
tères du genre Pellonula,
y compris la présence de dents linguales.
Aussi
nous
considérons cette espèce comme appartenant au genre
Pellonula,
dans

---

1
- 225 -
1
lequel
il a été montré qu'elle était synonyme de P. leonensis (Cf.
partie
1
Pellonula pour les détails).
j
Enfin, nous avons pu examiner l'exemplaire identifié comme Micro-
1
i
thrissa sp.
par
Daget (1962) et provenant du Fouta Djalon en
Guinée.
Ce
spécimen est également pourvu de dents coniques sur la langue.
De ce fait,
J
nous ne le considérons plus comme appartenant au genre Microthrissa et nous
l'avons
rapporté au genre Pellonula.
Malgré le mauvais état de cet
exem-
1
l
plaire
nous
avons de bonnes présomptions pour penser
qu'il
s'agit
d'un
exemplaire de P. leonensis.
L'étude d'autres exemplaires,
provenant de la
1
1
même
région,
pourrait
probablement confirmer cette
identification
(Cf.
1
j
partie Pellonula pour les détails).
i
1
1
D - PHYLOGENIE
1
1
;
Les caractères suivants peuvent être considérés comme la
synapo-
!
morphie
pour les espèces composant le genre Microthrissa
dentaire
haut
(1)
pourvu de dents circonstrites à sa partie antérieure (2) et absence de
1
dents linguales (3).
1
Nous
estimons
que les espèces appartenant au sous-genre
Micro-
1
thrissa (Microthrissa) sont moins évoluées que celles du sous-genre
Micro-
1
,
thrisssa
(Poecilothrissa)
Les premiers se distinguent par la
présence
d'écussons
prépectoraux,
le nombre élevé de rayons à la
nageoire
anale,
1
correspondant
à une nageoire très longue,
et le corps fortement comprimé,
1
caractères que nous considérons comme plésiomorphes.
La forme du prémaxil-
J;
laire
(4)
et sa dentition
(5) ainsi que la forme des os
prédorsaux
(6)
représentent
à notre avis les apomorphies qui démontrent que M. whiteheadi
est l'espèce la plus évoluée au sein de ce sous-genre.
11
Les
synapomorphies
réunissant les espèces du sous-genre
Micro-
thrissa
(Poecilothrissa) sont l'absence
générale d'écussons
prépectoraux
1
(7),le
nombre réduit de rayons à la nageoire anale (8) et le corps modére-
1
ment comprimé (9). Microthrissa congica se distingue par son nombre réduit
d'écailles
en
ligne longitudinale;
la synapomorphie pour
M. minuta
et
M. moeruensis est la structure du prémaxillaire beaucoup plus réduite (10).
Enfin,
le
nombre réduit d'écussons pelviens (11) chez
Microthrissa
moe-
ruensis la
présente comme l'espèce la plus évoluée de ce sous-genre.

---

- 226 -
La
figure 64 représente un cladogramme hypothétique de la phylo-
génie
des
espèces du genre Microthrissa.
Les aires
de
répartition
des
différentes espèces semblent confirmer ces hypothèses.
Il est évident que ces idées préliminaires sur la phylogénie
des
espèces
de Microthrissa mériteront d'être confirmées.
Les résultats de la
révision
de l'ensemble des Pellonulinae apporteront probablement des
don-
nées supplémentaires.
,ziïre
Ha.,t
Ha., t
H • ., t
Moyen
Moyen
Moyan
MO'yen
Ba,
B. a
B. a
1 1
1-3
Figure 64 : Cladogramme des espèces du genre Microthrissa(l : dentaire haut
2:
dents dentaires circonscrites à sa partie antérieure;
3: absence de
dents linguales;
4:
forme du prémaxillaire ; 5 : dentition du prémaxil-
laire ; 6 : forme des os prédorsaux ; 7 : absence d'écussons prépectoraux ;
8:
nombre reduit de rayons à l'anale; 9 : corps modérement comprimé; 10
,
b ' d '
d"
1 ' )
: prémaxillaire reduit ; 11 : nom re re Ult
ecussons pe Vlens .

---

f
i
- 227 -
J"1i
IV - AUTRES GENRES DE PELLQNlJLINAE DE L' AFRIQUE OCCIDENTALE ET CENTRALE
f
1
~
Rappelons
que
le
but du présent travail est
de
clarifier
la
1
systématique des Clupeidae des eaux douces et saumâtres de l'Afrique
Occi-
dentale et Centrale,
à partir de la révision détaillée des genres les plus
problématiques.
Après
la partie ci-dessus abordée,
le second volet de ce
travail consistera,
seulement, à préciser
la diagnose des autres genres
de Pellonulinae africains concernés,
relativement bien définis,
qui n'ont
pas
fait
l'objet d'une étude approfondie.
Il en sera de
même
pour
les
espèces respectives qui les composent. L'objectif à atteindre est la propo-
sition d'une clé de détermination fiable et pratique pour l'ensemble de ces
poissons.
Notons
que cette partie de l'étude sera basée sur l'examen
mor-
phologique
et
ostéologique des types et quelques exemplaires
des
genres
concernés.
Cet
examen
sera
soutenu par une compilation critique
de
la
littérature.
GENRE LIMNOTIIRISSA REGAN, 1917
ESPECE-TYPE
Pellonula miodon Boulenger, 1906 (partim), par monotypie.
DIAGNOSE:
ce genre 'est remarquable par la forme de son complexe prémaxil-
laire-maxillaire:
maxillaire massif,
large sur toute sa
longueur,
sans
pédicelle,
en contact direct avec le prémaxillaire très réduit (absence de
brèche séparant le prémaxillaire du maxillaire) (Fig. 65).
pm"
dn
mx
sm"
,O,5mm,
Figure 65
Schéma montrant le complexe prémaxillaire-maxillaire de Limno-
thrissa.

---

- 228 -
ESPECES lDfINALES DECRITES
Po11 (1953) décrit Microthrissa stappersii. En 1964, il redéfinit
le
genre Microthrissa
qui ne contiendra plus qu'une seule espèce,
M. ro-
yauxi.
Mais
l'espèce nominale Microthrissa stappersii,
retirée du
genre
considéré,
ne
connaîtra plus aucune autre assignation générique ni
aucun
statut taxinomique quelconque jusqu'en 1974.
En effet à cette date,
l'au-
teur
revient
sur cette espèce nominale et la rattache
provisoirement
au
genre
Limnothrissa.
Depuis,
l'usage
semble confirmer cette
assignation
générique provisoire. Aussi, nous nous proposons d'éclaircir ce problème.
Les exemplaires-types de Microthrissa stappersii ont été comparés
à
ceux
de l'espèce-type (Limnothrissa miodon) mais également
à
d'autres
spécimens éclaircis appartenant à cette dernière. Cet examen, relevant à la
fois
de
la morphologie et de l'ostéologie,
a porté
sur
les
caractères
intervenant
dans
la diagnose de Limnothrissa.
L'étude ainsi
entreprise,
nous a permis de retrouver tous les caractères génériques de ce genre
chez
les
spécimens de Microthrissa stappersii examinés.
Les dessins ostéo1ogi-
ques relatifs à cette étude présentés sur la figure 66,
sont très signifi-
catifs.
Il ressort de ces observations que les spécimens-types de l'espèce
nominale
Microthrissa stapp~rsii sont incontestablement
des
exemplaires
appartenant au genre Limnothrissa.
L'appartenance
des spécimens de Microthrissa stappersii au genre
Limnothrissa
étant prouvé,
une autre investigation a consisté à
examiner
minutieusement
les
caractères supposés séparer cette dernière
espèce
de
Limnothrissa miodon.
Les caractères concernés sont le nombre de branchios-
pines infères sur le premier arc branchial,
le nombre de rayons à l'anale,
la
présence
ou l'absence de dents linguales et vomériennes et
le
nombre
d'écussons pelviens.
D'autres caractères comme les dents du dentaire et la
silhouette générale, susceptibles d'apporter des éléments pouvant éclaircir
la taxinomie de ces poissons seront également abordés.

---

- 229 -
- - - - p m x
/ " - - - - - - - m x
- - ' 1 - - - - - - - $ m x
A
,O,Smm,
o,Smm
Figure 66 : Comparaison du complexe prémaxillaire-maxillaire de Limnothris-
sa miodon (A) et de L. stappersii (B).
(1) Selon PolI (1974), Limnothrissa miodon.se distingue de L. stapper-
i
sii
par
35 - 42 branchiospines infères (au lieu de 22-25 chez cette
der-
j
nière espèce) .
Nous avons compté 22-27 + 10-13 branchiospines sur le
pre-
,1
J
mier
arc
branchial
d'une série sélectionnée comprenant les
plus
grands
1
~
Limnothrissa stappersii dont la longueur standard varie entre 14.4-21.4 mm.
Certes
ces limites de variation (22-27) sont encore loin des 35-42
obser-
f,
vées
généralement
chez
les spécimens de
Limnothrissa miodon
de
taille
beaucoup plus importante que la série ci-dessus indiquée.
Mais nous savons
J
que d'une manière générale chez les Clupeidae,
le nombre de branchiospines
1
i
peut augmenter avec la taille du poisson (Johnels,
1954;
Quignard & Kar-
~!i
tas,
1977;
Kartas,
1981).
Nous avons aussi observé que les plus petits
Pellonula leonensis
(taille inférieure à 20 mm
LS) avaient un nombre très
bas
de branchiospines infères:
16-20 au lieu de 20-35 généralement
noté
chez les représentants de cette espèce (cf. chapitre III).
A la lumière de
ce
qui précède,
le nombre bas de branchiospines chez les
exemplaires
de

---

- 230 -
Limnothrissa stappersii
pourrait être lié à leur
état
juvénile.
Ceux-ci
pourraient
être
des
formes très jeunes de
Limnothrissa miodon.
Il
est
cependant regrettable que
nous n'ayons
pas pu
examiner des
Limnothrissa
miodon de taille inférieure à 21.4 mm L8, (faute de matériel) ce qui aurait
peut-être confirmé notre hypothèse.
(2)
Concernant le nombre de rayons à la nageoire anale,
nous n'avons
pas
noté
de
différence de variation pouvant
justifier
une
distinction
spécifique.
En effet il y a 17-18 rayons à l'anale des Limnothrissa miodon
examinés contre 15-18 pour la série d'exemplaires de L. stappersii.
(3)
Notons que les dents linguales et vomériennes supposées
toujours
présentes chez les représentants du genre Limnothrissa n'ont pas été préci-
sées par Po11 (1974) chez L. stappersii.
Un examen approfondi de ces
deux
caractères
portant
à la fois sur les spécimens éclaircis et les
poissons
conservés
dans l'alcool des deux espèces nominales concernées a permis
de
révéler les points suivants :
- Ces deux caractères sont inexistants chez les exemplaires types
de Limnothrissa stappersii.
- Présence
d'au moins 2 rangées de dents linguales et un
groupe
de
20
dents coniques assez,déve1oppés de chaque côté du palais
chez
des
Limnothrissa miodon
de taille variant entre 87.5 et 120.4 mm L8.
Les deux
plus petits spécimens examinés (26.8 et 30.4 mm L8) non seulement ne
possè
dent
pas
de dents sur la langue mais aussi ont un nombre réduit de
dents
vomériennes
(3 à 7 dents de chaque côté du palais).
Ainsi,
il n'est
pas
surprenant
que
les
Limnothrissa miodon plus petits
que
ceux
ci-dessus
mentionnés
n'aient pas de dents vomériennes et linguales.
Cette
dernière
remarque
correspond exactement à la situation de
Limnothrissa stappersii
(absence
de
dents linguales et vomèriennes) et l'on peut
trouver
là
un
argument
en faveur du fait que les spécimens-types de celle-ci soient
des
formes juvéniles de L. miodon.
(4)
Po11 (1974) indique que l'espèce nominale Limnothrissa stappersii
ne possède pas d'écussons ventraux ou pelviens et que ceci pourrait être un
caractère juvénile.
Quant à nous,
nous avons pu compté 15+8 écussons ven-
traux
chez l'ho1otype relativement grand (21.4 mm) et 13+8 chez
un
autre
spécimen de 20.3 mm L8 (Fig. 67). Les ébauches d'écussons pelviens observés
chez
certains spécimens et l'argumentation qui précède nous permettent
de

---

- 231 -
penser
que
les types de Limnotrhissa stappersii sont
des
juvéniles,
de
L. miodon.
Jf1
1
prp
j
pel
,
\\
1
1
j
1
jl
L...
O,Smm
1
;
1
;~1~
1
..
Figure 67
1
Schéma montrant les écussons ventraux chez
Lirnnothrissa stap-
persii .
1
1
1
1
f
(5) En ce qui concerne le dentaire, nous avons observé chez les grands
i1
spécimens
de
Lirnnothrissa miodon (87.5-120.4 mm LS),
une série de
dents
1
coniques
assez développées sur sa partie antérieure suivie
d'une
seconde
série formée de dents beaucoups plus petites (Fig. 68). Cette seconde série
t
t
de
dents couvrant la partie postérieure du dentaire n'est présente ni chez
les Lirnnothrissa miodon de longueur standard inférieure à 30.4 mm LS
(Fig.
1
65) , ni chez les exemplaires-types de L. stappersii examinés. Ceci consti-
tue
à
nos yeux un argument supplémentaire prouvant que l'espèce
nominale
1
Limnothrissa stappersii ne rassemble que des juvéniles de L. miodon.
i
(6)
Remarquons que la silhouette générale de la plupart des types
de
1
J
l'espèce nominale Limnothrissa stappersii, avec leurs yeux exhorbités (très
1
développés
par
rapport
au reste de la tête) et leur corps
très
allongé
1
(avec des métamères bien visibles), est conforme à celle des autres alevins
1
de Pellonulinae que nous avons eu l'occasion d'examiner.
1
'1l1
1
~i
j
J
;

---

- 232 -
ada
pm.
BC
na
sorb-p'r
sk
'a
pa
Figure 68:
Schéma montrant les différents types de dents du dentaire chez
Limnothrissa miodon.
(7)
Concernant la localité-type de Limnothrissa stappersii (Lac
Moé-
ro),
il est probable qu'il s'agisse d'une erreur.
D'ailleurs PolI,
qui a
décrit
cette
espèce,
a
signalé' en 1974 qu'il avait des
doutes
sur
la
provenance des spécimens-types.
Une erreur d'étiquetage serait vraisembla-
blement la cause.
En
s'appuyant sur les résultats morphologiques et
ostéologiques
il ne nous semble pas justifié de maintenir Limnothrissa miodon et L. stap-
persii
comme deux espèces valides .La seconde espèce nominale étant
logi-
quement
une
forme juvénile de la première,
nous proposons que
le
genre
Limnothrissa ne comprenne plus désormais qu'une seule espèce
Limnothris-
sa miodon.

---

1
LISTE DES SPECIMENS EXAMINES
1
1
i
j
BMNH 1906.9.8.7-9 Lake Tanganyika;
coll. Cunnington
2 spécimens, 90.1-
J
j,
97.4 mm LS (Syntypes de Limnotbrissa miodon).
j
BMNH 1906.9.8.11 Lake Tanganyika;
coll. Cunnington
1 spécimen, 120.4 mm
"j
LS.
BMNH 1906.9.8.12-13 Lake Tanganyika; coll. Cunnington ; 2 spécimens, 71.8-
1
73.8 mm LS (Syntypes de Limnotbrissa miodon identifiés comme desStolo-
1
thrissa) •
MRAC 893371-375
Lac
Tanganyika,
Baie de Burton en travers du pont de
la
1
baie;
coll. Exp. hydrob. Tanganyika 1946-47 ; 2 spécimens éclaircis,
1
j
26.8-30.4 mm LS.
1
~
MRAC
9308
- 10140
Lac Moéro
?;
devant
Lukonzolwa
coll.
Stappers,
J
25.XI.1912
32
spécimens
(dont 10
éclaircis),
14.4-21.4
mm
LS
1
~
(Holotype et Paratypes de Hicrotbrissa stappersii).
1
1
MRAC 99613-622 Baie de la rivière Ruzizi;
coll. G. Marlier, 14.VII.1954
J
2 spécimens éclaircis, 87.5-102.8 mm LS.
i1
1
GENRE POTAKOTHRISSA REGAN, 1917
1
ESPECE-TYPE
Pellonula acutirostris Boulenger,
1899, par
désignation
subséquente de Jordan, 1920.
DIAGNOSE
Dentaire
applati avec des dents de taille identique
couvrant
toute sa partie concave (Fig.
69); dents linguales absentes; dents maxil-
laires absentes ou vestigiales et premier rayon dorsal inseré toujours
en
avant de l'origine de la pectorale.
Ce
genre comprend trois espèces valides:
Potamothrissa obtusi-
rostris (Boulenger,
1909),
P. acutirostris (Boulenger, 1899) et P. white-
f
headi Poll, 1974. Les synonymies introduites entre Potamothrissa obtusiros-
tris et les espèces nominales Pellonula tenuis et
Stolothrissa lembesseen-
sis ont été vérifiées.
1

---

- 234 -
Figure 69
Schéma montrant le dentaire de Potamothrissa.
CLE DE DETERHINAIION DES ESPECES
10 -Premier écusson prépelvien placé en avant du point d'insertion de
la
base
du
premier
rayon de la pectorale
16-18
(généralement
17)
branchiospines infères'. . . . • . . . .
. ô • • • • • • • • •
·
Potamothrissa acutirostris (Boulenger, 1899)
-Premier
écusson
prépelvien
situé légèrement en avant ou
après
le
dernier rayon pectoral; 14-17 (généralement 15) branchiospines infères
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
2
20 -Supramaxillaire
atteignant le
tiers de la longueur du maxillaire
pas
de denticules dermiques sur le museau et la mâchoire inférieure
9-11 écussons postpelviens.
. • . . . . . . . • . . . . . . • . .
· . . . . . . . . • . . •
Potamothrissa obtusirostris Boulenger, 1909
-Supramaxillaire très petit a pédicelle court ou absent
denticules
dermiques
sur
le
museau
et autour de
la
bouche
6-8
écussons
postpelviens •
. • • •
· . . . . . . . . . . . . . . . . Potamothrissa whiteheadi Poll, 1974

---

- 235 -
LISTE DES SPECIKENS EXAHINES
Potamothrissa obtusirostris
AMNH
5842 Stanleyville;
coll. Lang &Chapin, VII.1915
1 spécimen, 60.7
mm LS (Holotype de Pellonula tenuis).
AMNH
6241 Avakubi;
coll.
Lang &Chapin, X.XII.1913 ; 1 spécimen, 47.2 mm LS.
AMNH
8129 Bangui, rivière
Oubangui;
coll. Baudon, VII.1919;
1
spéci-
men, 58.0 mm LS.
ANSP
71862
Congo
system, 18 miles N. of Eovo ou Oka
coll.
Carpenter
african exped., 24.01.1948 ; 6 spécimens, 26.0-34.7 mm LS.
BMHN
1907.4.20:43-44 Aruwimi;
coll.
Woosman
1 spécimen,
60.3 mm
LS
(Syntype de Pellonula obtusirostris).
MRAC
15658 Stanleyville
coll.
Lang & Chapin
1 spécimen éclairci 57.2
mm LS (Paratype de Pellonula tenuis).
MRAC
3032-035 Avakubi ; coll. Christy ; 1 spécimen éclairci.
Potamothrissa acutirostris
MRAC
491 Coquilhatville; coll. Delhez ; 1 spécimen, 65.1 mm LS (Syntype).
MRAC
120598-600
Fleuve Congo,
en face de Yangonde;
Coll.
Hulot
1
spécimen éclairci, 60.5 mm LS.
Potamothrissa whiteheadi
MRAC
164699-700 Rivière Hombo, affluent de la rivière Luhoho ; coll. Kiss,
22.XI.1966 ; 2 spécimens éclaircis, 45.4-45.7 mm LS (Paratypes).
MRAC
188672 Rivière Hombo,
affluent de la rivière Luhoho
coll.
Kiss,
13.X.1965 ; 1 spécimen, 42.2 mm LS (Holotype).
MRAC
188673-682 Rivière Hombo, affluent de la rivière Luhoho ; coll. Kiss,
13.X.1965
11
spécimens
(dont
6
éclaircis),
38.5-47.7
mm
LS
(Paratypes) .

---

- 236 -
GENRE S'J.'OLOTHRISSA REGAN, 1917
ESPECE-TYPE
Stolothrissa tanganicae Regan, 1917, par monotypie.
DIAGNOSE:
Prémaxillaire très réduit sur lequel s'articule un maxillaire à
base large surmonté d'un court pédicelle (Fig.
70);
pas de dents sur
le
palais ni sur la langue.
pnu
dn
ma
_ma
Figure 70
Schéma montrant le complexe prémaxillaire chez Stolothrissa.
Ce genre comprend une seule espèce
Stolothrissa tanganicae.
LISTE DES SPECD1ENS EXAMINES
MRAC
99573-583 Ruzizi,
secteur Usumbura
coll. Collart, 29.VII.1954
5
spécimens éclaircis 32.9-45.4 mm LS.
GENRE LAEVISCUTELLA POLL, WITEHEAD & BOPSON, 1965
ESPECE-TYPE
Laeviscutella dekimpei Poli,
Whitehead &Hopson, 1965, par
monotypie.

---

- 237 -
DIAGNOSE
Ecussons prépelviens non carénés, avec bras ascendants et post-
pelviens carénés sans bras ascendants
dentaire,
prémaxillaire,
maxil-
laire,
vomer
et langue tous pourvus de dents
nageoire dorsale
insérée
approximativement au-dessus de l'origine de la pectorale.
Ce genre monospécifique ne contient que Laeviscutella dekimpei.
i
lj
LISTE DES SPECDtENS EXAMINES
1
MRAC
142828-837 Dawenia Dam,
near Tema coast of Ghana
coll. Hopson
10
1
spécimens, 32.9-38.3 mm LS (Paratypes).
MRAC
142871-874 Porto Novo,
Dahomey;
coll.
De Kimpe,
13.111.1964
4
1
spécimens éclaircis, 33.7-37.5 mm LS.
1
MRAC
80.51.P.604
Lac Onangue,
Gabon
coll.
Roberts,
7.1X.1978
1
~1l
spécimen éclairci, 33.4 mm LS.
j
1
MRAC
80.51.P.665 Northern end of lac Ezanga,
about 35 km S. of Lambarene,
1
Gabon; coll. Roberts, 7.1X.1978
1 spécimen éclairci, 24.9 mm LS.
MNHN
(non
enregistré)
Saint
Louis,
fleuve
Sénégal
coll.
Delais
1J
5.X11.1953 ; 5 spécimens (dont 3 éclaircis), 26.1-30.7 mm LS.
1
•1
J
1
GENRE NANNOTHRISSA POLL, 1965
ESPECE-TYPE
Microthrissa parva Regan, 1917, par monotypie.
DIAGNOSE:
Dentition prémaxillaire,
maxillaire et dentaire vestigiale
ou
absente ; dents linguales et vomériennes absentes
écussons ventraux aigus
et carénés ; mâchoire inférieure proéminente.
1
i,li
Le genre Nannothrissa comprend deux espèces valides
Nannothris-
1
j
sa parva et N. stewarti.
1
1
1
1
11
J

---

- 238 -
CLE DE DETERMINATION DES ESPECES
- 20-22 rayons à l'anale;
35-40 écailles en ligne longitudinale;
24-
31 branchiospines infères. • • • • • • • • • • • •
• • • •
• • • • • • . • • . • • • • • • • • • Nannothrissa parva (Regan, 1917)
- 17-19 rayons à l'anale; 34-35 écailles en ligne longitudinale
20-23
branchiospines infères.
• • • • . • • • •
• • • • •
• • Nannothrissa stewarti Poll & Roberts, 1976
LISTE DES SPECIHENS EXAMINES
Nannothrissa parva
BMNH 1899.9.26:
62 Lac Tumba
coll.
Delhez
1 spécimen,
31.6 mm
LS
(Lectotype) .
BMNH 1899.9.26 : 62-69 Lac Tumba
coll. Delhez
5 spécimens, 16.8-28.2 mm
LS (Paralectotypes).
MRAC 100646-655
Lac Tumba ;, coll.
Marlier,
20-30.IX.1955
2 spécimens
éclaircis, 19.3-29.1 mm LS.
Nannothrissa stewarti
AMNH 55289 Lac Mai-ndombe (or Inongo)
near Ipeke,
Zaïre
basin
coll.
Roberts & Stewart,
14.IX.1973;
3 spécimens éclaircis,
16.9-18.2 mm
LS.
MRAC 75.50.P.l Lac Mai-ndombe (or Inongo) near lpeke,
Zaïre basin;
coll.
Roberts & Stewart, 14.IX.1973 ; 1 spécimen 20.3 mm LS (Holotype).
MRAC 75.50.P.4-6 Lac Mai-ndombe (or Inongo) near lpeke, Zaïre Basin; coll.
Roberts & Stewart 14.IX.1973;
3 spécimens éclaircis, 13.5-19.0 mm LS
(Paratypes) .

---

- 239 -
1
1
GENRE SIERRATHRISSA THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1969
j
1
}
j
ESPEeE-TYPE
Sierrathrissa leonensis Thys van den Audenaerde, 1969,
par
monotypie et désignation originale.
1
~1î
DIAGNOSE
Ecussons prépelviens et postpelviens non carénés et sans
bras
~
~
ascendants,
excepté
celui en forme de W situé à la base des pelviennes
premier
centre
ural et centre pleural
indépendants
nageoire
dorsale
1
t
placée
nettement en arrière du point d'insertion des pelviennes,
beaucoup
proche plus de la base de la caudale que du bout du museau.
1
1
L'unique espèce du genre est Sierrathrissa leonensis.
~lî1
1
,
LISTE DES SPECIMENS EXAMINES
1
i
MNHN 1960-402 Diafarabé, Mali ; coll. Daget
33 spécimens, 19.0-22.3 mm LS
i
(Paratypes de Hicrothrissa miri).
J
MNHN (non enregistré) Akossombo, Volta, Ghana
coll. Roberts, 30.IV.1987
1
21 spécimens 18.3 - 23.4 mm LS.
1
1
MRAC 174610 Waanje-ferry near Purjehum,
Sierra Leone
Coll. Thys van den
l
Audenaerde, 15.IV.1969 ; 23.8 mm LS (Holotype).
t1i
1
1
i
GENRE THRATTIDION ROBERTS, 1972
1
i
ESPECE-TYPE : Thrattidion noctivagus Roberts,
1972, par monotypie et dési-
1
gnation originale.
DIAGNOSE
Ce
genre
se caractérise essentiellement par la perte
ou
le
1
manque
de
son supramaxillaire mais aussi par les
caractères
suivants
1
t
écussons
non carénés en avant et carénés en arrière des
pelviennes,
tous
avec des bras ascendants
maxillaire, vomer et langue sans dents ; écail-
11
lure
restreinte
à la région postcéphalique,
à une double rangée
prépel-
1
vienne et à une rangée simple postpelvienne.
!
La
seule
espèce du genre
est
Thrattidion noctivagus
Roberts,
1
l
1972 .
1

---

- 240 -
LISTE DES SPECIMENS EXAMINES
AMNH
55296 Sanaga river,
barrage at Edea
coll. Roberts, 17.IV.1971
2
spécimens éclaircis, 13.8-14.7 mm LS (Paratypes).
v - CLE DES GENRES ET PHYLOGENIE DES PELLONULINAE
DE L' AFRIQUE OCCIDENTALE ET CENTRALE
A - CLE DICHOTOKIQUE DES GENRES
1° -Absence du supramaxillaire postérieur .
• . . Thrattidion Roberts, 1972
-Présence du supramaxillaire postérieur • . • . • • . • • • • • • . • 2
2° -Ecussons pré et postpelviens carénés avec des bras ascendants . • . 3
-Ecussons
prépelviens
non carénés avec ou sans
bras
ascendants
et
postpelviens carénés ou non sans bras ascendants.
9
3° -Dentition prémaxillaire et dentaire vestigiale ou absente.
• • • . .
• • . . . • • . • • . • . • . • . . . . . . • .Nannothrissa Poll, 1965
-Dentition prémaxillaire et dentaire présente • • . . . • . • • . •
4
4° -Dentition
prémaxillaire
et
dentaire comprenant
des
canines
plus
grandes • . . • . . • . •
. • • . • • Odaxothrissa Boulenger, 1899
-Dents
prémaxillaires et dentaires ne comprenant pas de canines
plus
grandes . . • • . . • .
• • 5
5° -Prémaxillaire
très réduit et maxillaire très développé avec ou
sans
pédicelle (très court). . • . . • . • . • . • • . . . • • . .
6

---

J
1
- 241 -
l
1
l1
-Prémaxillaire
et
maxillaire de taille normale (maxillaire
avec
un
1
pédicelle assez long). • • • • • • • • • . . . . • • . . • .
• 7
1
J
6° -Maxillaire large,
sans
pédicelle,
en contact direct avec le préma-
i
1
xillaire (absence de brèche séparant le maxillaire et le
prémaxillai-
l
re • • • • • . • • . • • • • • • • . • . . .
Limnothrissa Regan, 1917
j
î~
-Maxillaire avec un très court pédicelle
présence de brèche séparant
'.'1
la base du maxillaire du prémaxillaire . • • • . . • .
• • • . . .
t
· • • • • . . . . . . . • . . . • • . • . . . Stolothrissa Regan, 1917
7° -Présence de dents linguales (juvéniles et adultes).
• • . . . . • .
• • • • • • • • • • • . . . . . . . . •
Pellonula Günther, 1868
1
j
-Absence de dents linguales (juvéniles et adultes). . . • • • . • •
8
1
8° -Dentaire haut avec des dents circonscrites à
sa partie
antérieure;
i
dorsale
insérée au-dessus du premier rayon pectoral ou légèrement
en
1
arrière de celui-ci
dents maxillaires présentes . . . • . . . • •
l
· . • . • . • • • . . . . • • • . . . . . Microthrissa Boulenger, 1902
11!
-Dentaire avec des dents couvrant toute sa partie concave
(antérieure
1
et postérieure) ; dorsale insérée en avant de l'origine des pectorales
1
dentition maxillaire absente. • . . • • • • • • . . • . . . • . • .
'1
~
Potamothrissa Regan, 1917
.~
1
j
1
9° -Ecussons prépelviens non carénés avec bras ascendants et postpelviens
~
1
carénés
sans bras ascendants;
dorsale insérée approximativement
au
1
milieu du corps et au-dessus des pelviennes • • • . . . . • • • • •
• . . . .
. . . . • Laeviscutella Poll, Whitehead & Hopson, 1965
1
-Ecussons
pré et post pelviens non carénés et sans bras
ascendants
dorsale
insérée nettement en arrières des pelviennes
beaucoup
plus
proche de la base de la caudale que du bout du museau . • . • • .
· . • • • • • . . . . . .
Sierrathrissa Thys van den Audenaerde, 1969
1
1
1
t
f1
1

---

- 242 -
B - PHYLOGENIE
Les
auteurs
contemporains s'accordent pour faire des
Clupeidae
des
eaux
douces et saumâtres une sous-famille,
celle
des
Pellonulinae,
indépendante de celles des Clupeinae, Alosinae, Dorosomatinae et des Dussu-
mieriinae (Grande, 1985 et Whitehead, 1986a).
Etablir
une phylogénie satisfaisante des Pellonulinae est
chose
difficile car on se trouve en présence d'un groupe de poissons actuels dont
les
quelques rares documents fossiles ne révèlent rien de positif quant
à
leurs
différents
stades évolutifs (cf. Grande I.e.).
Le premier essai
de
classification cladistique de ces poissons (Grande I.e.) montre les branche-
ments
phylogénétiques
des grands groupes frères tels que les
tribus
des
Pellonulini
et
Ehiravini et un groupe non nommé
rassemblant
les
genres
Potamalosa, Hyperlophus, Clupeoides et Sierrathrissa.
L'étude
anatomique et ostéologique des Pellonulinae de l'Afrique
Occidentale
et
Centrale entreprise dans le cadre de ce
présent
mémoire,
nous
a permis de trouver suffisamment de traits évolutifs pour donner
une
phylogénie probable des genr~s de ces poissons.
L'état de plésiomorphie ou d'apomorphie des caractères
concernés
est discuté ci-dessous.
- Perte du supramaxillaire antérieur (1) :
Ce
caractère
déjà discuté par Grande (1985),
est
considéré
comme formant la sYnapomorphie des Pellonulinae.
- Forme du maxillaire :
L'ostéologie
a permis de distinguer deux types de maxillaires
l'un
massif,
très
développé avec un pédicelle très court
ou
absent
et
l'autre assez fin avec un pédicelle,
beaucoup plus long (2).
En admettant
que
l'évolution va dans le sens d'un allègement et d'une
"simplification"
des
structures osseuses,
nous considérons le premier état plésiomorphe et
le second apomorphe .

---

- 243 -
- Forme de l'ethmoïde antérieur:
A l'ethmoïde antérieur beaucoup plus creusé à sa partie centrale
(3)
chez
Pellonula et Odaxothrissa s'oppose un
ethmoïde
antérieur
peu
creusé
ou plat chez les autres poissons étudiés.
En raisonnant comme dans
le cas précédent,
Pellonula et Odaxothrissa apparaissent comme les
formes
les plus évoluées pour ce caractère.
- Dentition :
La dentition des poissons considérés semble,
d'une manière géné-
rale,
évoluer de deux façons différentes. A partir d'un ancêtre hypothéti-
que commun ayant des dents maxillaires, prémaxillaires, dentaires, vomérien-
nes
et linguales dont le représentant actuels pourrait être Pellonula,
se
seraient formés deux groupes frères.
Le premier groupe aurait, en plus des
dents
préexistentes,
acquis des canines plus
grandes,
probablement
une
spécialisation
vers un régime plus carnassier.
Dans le second groupe,
en
revanche,
se
serait amorcée une régression des différents types de
dents
préexistantes pouvant aller jusqu'à leur disparition complète
(Nannothris-
sa). Aussi, l'acquisition de canines fortes au dentaire et au prémaxillaire
(4) ou la perte d'un type quelconque de dents (linguales: 6, maxillaires:
7,
et prémaxillaires 8) pourrait être considéré comme induisant des carac-
tères spécialisés.
Tous les poissons ayant perdu au moins un type de dents
sont réunis par la synapomorphie : dentition moins développée (5).
- Ecussons pelviens (ou ventraux) :
Ce
caractère a été largement discuté au niveau des genres Pello-
nula, Odaxothrissa et Microthrissa. La diminution du nombre de ces écussons
et
la perte de certaines de leurs structures comme les carènes (des
écus-
sons prépelviens
9), les bras ascendents (des écussons postpelviens : 10
et prépelviens : Il) sont considérés comme des caractères apomorphes.
- Ecailles :
Contrairement
aux autres Pellonulinae dont l'ensemble
du
corps
est
recouvert
d'écailles,
Thrattidion
a une écaillure restreinte
à
la
région
postcéphalique,
à une double rangée prépelvienne et à
une
simple
rangée
postpelvienne.
Cette réduction de l'écaillure (12) du corps de ces
1
poissons est considérée comme un caractère apomorphe.
1j
!i1~

---

- 244 -
- Supramaxillaire postérieur :
Comme nous l'avons signalé plus haut, la perte du supramaxillaire
antérieur a été considérée par Grande (1985) comme un caractère dérivé.
La
perte
du
second supramaxillaire ou supramaxillaire
antérieur
(13)
chez
Thrattidion est aussi interpretée comme une apomorphie.
- Forme du prémaxillaire :
Les
genres
Limnothrissa et Stolothrissa se distinguent des
autres
Pellonulinae par un prémaxillaire extrèmement reduit (14). Nous considérons
ce caractère comme leur synapomorphie.
- Présence d'une petite brèche séparant le prémaxillaire du maxillaire
(15)
Au sein du groupe Limnothrissa et Stolothrissa caractérisé par un
prémaxillaire très réduit,
le second genre se distingue du premier par une
petite
brèche
séparant le prémaxillaire du maxillaire.
Cette
brèche
se
traduisant par un allègement du complexe prémaxillaire-maxillaire est
con-
sidérée comme un caractère apomorphe.
Bien
entendu,
le.cladogramme construit à partir des
caractères
discutés (fig. 71) reste hypothétique.
L'étude morphologique et anatomique
détaillée
des autres Clupeidae et la connaissance de plus en plus
appro-
fondie
des groupes voisins devront apporter des renseignements
complémen-
taires.

---

3
1
- 245 -
1
f
•
•
~
•
•
••
•
•
•
~
•
•
•
•
c
•
1
•
~
~
-
•
•
•
•
•
-
~
~
~
~
~
~
0
•
•
j
•
~
-
~
0
~
u
~
~
~
1
c
0
~
e
-
-
~
~
1
•
0
0
•
•
-
~
0
~
~
,
•
~
•
c
~
-
-
0
0
j
•
~
u
-
c
•
~
•
c
0
0
•
•
•
-
E
~
2
~
z
~
~
~
~
~
6
9
3
5
2
14
Figure 71 : Cladogramme des genres de Pellonulinae de l'Afrique Occidentale
et
Centrale (1:
perte du supramaxillaire antérieur;
2:
maxillaire de
forme normale avec un pédicelle assez long;
3: éthmoide très creusé à sa
partie centrale;
4:
présence de canines fortes au dentaire et au préma-
xillaire;
5:
dentition moins développée;
6: dents linguales absentes
(adultes et juvéniles);
7: dents maxillaires absentes ; 8 : dents préma-
xillaires absentes;
9:
écussons prépelviens non carénés ; 10 : écussons
postpelviens
sans bras ascendants;
I l
écussons prépelviens sans
bras
ascendants ; 12 : écaillure très réduite ; 13 : perte du second supramaxil-
laire ou supramaxillaire postérieur ; 14 : prémaxillaire très réduit ; 15 :
présence d'une petite brèche séparant le prémaxillaire du maxillaire.

---

- 246 -
1
1
1
11
ll
1
1
lt•
1
j
1
1
~
1
Il

---

247 -
1
~
CONCLUSION GENERALE
Cinq
genres de Clupeidae africains des eaux douces et
saumâtres
se sont avérés,
sur le plan taxinomique,
extrèmement confus à l'issue
de
l'étude bibliographique.
L'étude morphologique, ostéologique et zoogéogra-
phique de ces genres nominaux,
à l'instar de tous les travaux taxinomiques
parus ces dernières années sur les poissons africains, ont permis de rédui~
re très sensiblement le nombre des espèces et des genres.
Nos
travaux ont porté sur des échantillons de taille importante.
Ceci
a permis de trouver de nouveaux caractères ou de préciser
la
valeur
1
i
des caractères classiquement utilisés pour séparer les différents taxa.
1
!
Les grandes lignes des résultats obtenus sont ci-après présentées
1
par genre valide.
1
- Genre
Pellonulla
~
1
t
Ce
genre
a
été redécrit et ne comprend plus
que
les
espèces
1
caractérisées
par
une
dentition prémaxillaire et
dentaire
forte,
sans
1
canines plus grandes et par la présence de dents
maxillaires,
vomériennes
1
j
1
et linguales. Ces espèces sont Pellonula vorax et P. leonensis. La première
espèce
se distingue par son premier écusson prépectoral plus développé que
J
les écussons suivants et par des dents prémaxillaires dirigées vers l'exté-
1
i
rieur
de la bouche.
La seconde espèce (Pellonula leonensis) est
dépourvue
d'écussons
prépectoraux
et ses dents prémaxillaires
sont
dirigées
vers
l'intérieur de la bouche. Les espèces nominales Pellonula afzeliusi, Micro-
1
thrissa miri,
M. normanae et le spécimen M. sp.
de Daget (1965) ont été
f
mis
en synonymie avec Pellonula leonensis.
Quant à Pellonula
stanleyana,
1
,
elle
a
été
reconnue comme un synonyme de P. vorax. En
ce
qui
concerne
l'espèce
nominale
Pellonula modesta,
nous ne la considerons
plus
comme
j
appartenant à la sous-famille des Pellonulinae. Identifiée comme un Clupei-
nae,
Pellonula modesta a été rapportée au genre Sardinella, au sein duquel
elle a été mise en synonYmie avec S. aurita.

---

- 248 -
- Genre Odaxothrissa
Les
études
entreprises,
nous ont permis de
constater
que
la
distinction
entre les genres nominaux Odaxothrissa et Cynothrissa
n'était
pas fondée.
Aussi, ils ont été mis en synonymie. Une redescription détail-
lée
de l'ensemble a été proposée.
Le genre Odaxothrissa contient les
es-.
pèces africaines de Pe11onu1~nae ayant des canines fortes au dentaire et au
prémaxi11aire. Trois espèces valides ont été retenues : Odaxothrissa mento,
O. ansorgii et O. losera.
Cette dernière espèce,
par l'absence d'écussons
en avant de la base du premier rayon pectoral, se distingue très facilement
des deux premières. Celles-ci sont aussi facilement séparables entre elles.
Odaxothrisa ansorgii
a
un premier écusson prépectora1 plus développé
que
les suivants,
23 - 33 branchiospines infères et 44 -46
vertèbres.
Odaxo-
thrissa mento
possède un premier écusson prépectora1 semb1abe aux écussons
suivants,
16
- 19 branchiospines infères et 42 - 44
vertèbres.
L'espèce
nominale Odaxothrissa vittata a été reconnue comme un synonyme d'O. losera.
Une clé de détermination,
une nouvelle description et une carte de distri-
bution détaillée de crlaque espèce valide ont été données.
- Genre Hicrothr:iLssa
Les genres nominau~ Microthrissa et Poeci1othrissa ont été recon-
nus
comme des synonymes. A la suite de cette révision, le genre ne rassem-
ble
plus
que les espèces offrant les caractères
essentiels
suivants
dentition
prémaxi11aire
et
dentaire ne comprenant pas
de
canines
plus
grandes
dents linguales abserltes et dentaire haut avec des dents circons-
crites
à
sa partie
antérieure.
Deux entités taxinomiques ayant rang
de
sous-genres
ont
été
mis en
(~vidence: Microthrissa (Microthrissa) et ~
(Poeci1othrissa).
Le premier sous-genre comprend Microthrissa royauxi
et
M. (whiteheadi,
une
nouvelle
espèce identifiée au cours de
ce
travail.
Cette
dernière
espèce
possèd(~ un prémaxi11aire
sans
encoches
médianes
portant
32
- 40
dents dirigéE~s vers l'intérieur de la
bouche.
Quant
à
Microthrissa royauxi,
elle
a lln prémaxi11aire avec deux encoches médianes
et
16 - 26 dents dirigées vers l'extérieur de la bouche.
Le second
sous-
genre
Microthrissa
(Poeci1othrj.ssa)
compte
trois
espèces
valides
M. (P.) minuta,
M. (P.) moeruen~is et
M. (P.) congica.
Cette
dernière
espèce se caractérise par un nombre moindre d'écailles en ligne
longitudi-
nale ( 26 -35 ) et un prémaxi11aire concave en sa partie médiane et convexe

---

- 249 -
vers les extrémités.
Quant aux deux premières espèces,
elles peuvent être
différenciées
par
la
position de leur premier
écusson
prépe1viens
par
rapport à la base de la pectorale ; par la position de la nageoire anale et
par la forme du maxi11aire.D'autres caractères comme le nombre d'os prédor-
saux
et
la
présence
ou l'absence d'une tache noire à la
base
du
lobe
inférieur
de la caudale concourent également à les différencier.
Les
es-
pèces nominales,
Poeci1othrissa centra1is et Microthrissa eup1eura ont été
mises
en
synonymie
avec
Microthrissa (Poeci1othrissa) congica.
Notons
qu'une clé de determination et une description détaillée ont été
proposées
pour chacun des taxa
considéré valide.
Outre les genres ci-dessus mentionnés,
l'examen d'autres C1upéi-
1
dae dulçaquicoles africains à été abordé.
Les résultats obtenus peuvent se
1
j
resumer comme suit :
- Le
genre
Limnothrissa a été redéfini.
Il est remarquable par
son
1
maxillaire massif, large sur toute sa longueur, sans pédicelle, directement
articulé sur un prémaxi11aire très reduit.
Nous avons pu constater que les
1
spécimens-types de Microthrissa stappersii
sont en réalité des Limnothris-
ii
sa identifiés
comme des juvéniles de l'espèce L. miodon. Ainsi Microthris-
1
1
sa stappersii
est dorénavant considérée comme un synonyme de
Limnotrhissa
i
miodon.
!
.l
- En ce qui concerne le genre Potamothrissa, les espèces qui le compo-
sent
ont
en commun un dentaire
aplati avec des dents couvrant
toute
sa
1
partie concave,
une absence de dents linguales et une dentition maxillaire
j
j
également absente ou vestigia1e. Ces espèces sont Potamothrissa whiteheadi,
~,1
P. acutirostris et P. obtusirostris. Une clé de détermination des différen-
Îi
tes espèces a été établie.
~
Quant
au genre Nannothrissa,
il comprend deux espèces valides
of-
frant
les
caractères suivants:
dentition prémaxi11aire,
maxillaire
et
dentaire absente ou vestigia1e;
dents linguales et vomériennes absente et
écussons ventraux aigus et carènés.
Ces espèces sont Nannothrissa parva et
N. stewarti.
Comme dans les cas précédents,
une clé de determination
des
espèces a été proposée.

---

- 250 -
- Nous
avons également tenté de redéfinir les genres
monospécifiques
Stolothrissa, Sierrathrissa, Laeviscutella et Thrattidion.
En
conclusion à cette partie de l'étude,
une clé dichotomique a
été
établie concernant l'ensemble des Clupeidae des eaux douces et
saumâ-
tres de l'Afrique Occidentale et Centrale.
Par ailleurs, les différentes observations éffectuées au cours de
ce
présent travail nous ont permis d'établir une
phylogénie
hypothétique
des Pellonulinae de l'Afrique Occidentale et Centrale. Les poissons concer-
nés semblent tous descendre d'un ancêtre cOllDllUn
qui,
à l'origine,
devait
avoir
deux supramaxillaires (antérieur et postérieur) et qui était probab-
lement
d'origine marine.
A partir de cet ancêtre,
les poissons
auraient
suivi deux lignées évolutives parrallèles :
- la première lignée comprend les genres Limnothrissa et Stolothrissa,
possédant un prémaxillaire extrêmement réduit et une distribution originale
restreinte au lac Tanganyika. Dans ce groupe, Stolothrissa, avec la présen-
ce
d'une
petite brèche séparant le prémaxillaire du
maxillaire
apparaît
comme la forme la plus évoluée.
- Les
autres genres c~ncernés forment une lignée dont
les
individus
ont
un
prémaxillaire bien développé comparable à celui de la plupart
des
autres Clupeidae. Les représentants de cette dernière lignée se rencontrent
aussi bien dans les eaux saumâtres (lagunes, estuaires, et cours inférieurs
des
bassins) que dans les eaux purement douces (cours supérieurs
des
ri-
vières et bassins continentaux).
Au sein de ce groupe,
l'évolution semble
se
faire
dans l'ordre suivant,
allant du plus primitif au plus évolué
Pellonula, Odaxothrissa, Microthrissa, Potamothrissa, Nannothrissa, Laevis-
cutella, Sierrathrissa et Thrattidion.
Signalons aussi qu'une phylogénie a été proposée pour les espèces
des genres Pellonula, Odaxothrissa et Microthrissa.
Certes,
comme nous l'avons déjà souligné, les phylogénies réali-
sées dans ce mémoire restent hypothétiques.
Cependant,
dans l'état actuel!
des
connaissances,
elles
nous paraissent les plus
vraisemblables
qu'on
puisse proposer.

---

-251-
Une
connaissance plus approfondie des Clupeoides et en
particu-
lier
des Clupeidae
devrait permettre d'étayer ou d'affiner les
résultats
obtenus
dans
le cadre de ce travail.
Pour ce faire,
il est certain
que
l'utilisation
des méthodes biochimiques,
principalement
l'électrophorèse
enzymatique pourrait conduire à des résultats plus synthétiques,
en ce qui
concerne la correspondance entre les divergences morphologiques et ostéolo-
giques observés et le degré de différenciation génétique. L'approche par la
biologie moléculaire est extrèmement souhaitable.
En
attente
de résultats
complémentaires nous espérons
que
ce
travail constituera la base des recherches biologiques ultérieures. Celles-
ci
pourront mener à une meilleure gestion des stocks de ces poissons
qui,
malgré
leur
taille plutôt réduite,
représentent une source de
protéines
animales extrêmement abondante en Afrique.
l
l1
1
•
J
,~
!1
1

---

- 252 -
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2833, : 1 - 44,figs. 1-40, table 1.

---

- 257 -
LISTE DES FIGURES
Figure
1
Schémas montrant les mensurations effectuées
(1
longueur
totale (LT);
2: longueur standard (LS) ; 3 : hauteur maximale du corps ;
4
hauteur minimale du corps;
5:
hauteur du pédoncule caudal;
6
longueur
de la dorsale;
7:
hauteur de la dorsale;
8:
longueur de
l'anale;
9:
hauteur de l'anale;
10: longueur de la pelvienne; Il :
longueur de la pectorale;
12:
distance prédorsale ; 13 : distance préa-
nale;
14:
distance prépelvienne;
15:
distance prépectorale;
16
distance
pectorale-pelvienne
17:
distance pectorale-dorsale;
18
distance pectorale-anale;
19:
distance dorsale-anale;
20
distance
pelvienne-anale ; 21 : longueur de la tête ; 22 : hauteur de la tête ; 23 :
longueur du museau;
24:
diamètre vertical de l'oeil;
25: longueur du
maxillaire;
26: largeur du maxillaire ; 27 : longueur du supramaxillaire
28 : distance interorbitaire ; 29 : longueur dorsale de la tête . • • • • 45
Figure 2 :
Schéma montrant la technique de comptage des branchiospines sur
le premier arc branchial (Br.
Sup. : branchiospines supères ou supérieures
; Br. Inf.
branchiospines
infères ou inférieures ; fb
filaments bran-
chiaux) •
46
Figure
3
Schémas montrant la technique de comptage des
vertèbres
(A.
région prédorsale : epvd = épine dorsale de la première vertèbre abdominale
;
op = opercule ; opd = os prédorsaux ; prd = premier rayon dorsal ; vod =
vertèbre correspondant à l'origine de la nageoire dorsale.
B.
région
mé-
diane:
depo = dernier écusson postpelvien;
drd = dernier rayon dorsal ;
dvd = vertèbre correspondant au dernier écusson postpelvien ; pra = premier
rayon anal ; pvc : première vertèbre après le dernier écusson post pelvien ;
voa = vertèbre correspondant à l'origine de l'anale.
C.
région caudale:
dra = dernier rayon
anal;
dvc = dernière vertèbre caudale.
Pour obtenir
des
résultats
plus précis,
nous avons considéré comme vertèbres
abdomi-
nales,
celles
situées
entre epvd et dvd,
les vertèbres
caudales
sont
celles à partir de pvc jusqu'à dvc • . . . . • . • • • . • .
. • • . . . 48
Figure 4 : Modèle de fiche utilisé pour consigner l'ensemble des renseigne-
ments concernant chaque spécimen examiné. . • . . . • • • • . . • . • •
49
Figure 5 : Orientation des dents prémaxillaires par rapport à la bouche (A:
poissons du groupe Xl ; B : poissons du groupe X2) et position des premiers
1
écussons
pelviens
(ou
ventraux) par rapport à la base du
premier
rayon
1
pectoral (C : poissons du groupe Xl ; D : poissons du groupe X2)
.
55
i
Figure
6:
Analyse en composantes principales des caractères
méristiques
des poissons des groupes Xl er X2 . . . . . . .
. . . . . •
57
1
Figure 7
Analyse en composantes principales des caractères métriques des
1
poissons des groupes Xl et X2 . . . . . . . . .
.
58
1
Figure
8:
Analyse en composantes principales des caractères
méristiques
des poissons du groupe Xl . . . . . . . . . . .
. . . . .
62
Figure 9:
Analyse en composantes principales des caractères métriques des
1
poissons du groupe Xl . . . . . . . . . . . .
. . . . .
i
63
1
i
Figure 10 : Position des écailles prédorsales par rapport à la ligne du dos
1
chez les représentants du genre Sardinella..
. • • . • • • • • • • • .
64
1
1
1
1

---

- 258 -
Figure I l :
Histogramme montrant la fréquence du nombre de
branchiospines
infères (Br. Inf.)chez les poissons du groupe X2 . • • • . •
Figure
12
Nombre de branchiospines infères en fonction de la
longueur
standard (L5) chez les poissons du groupe X2. •
. • • • • • •
q
Figure
13:
Variation du nombre de branchiospines infères( Br.
Inf.)
en
fonction
des différentes localités d'origine (L) des spécimens
du
groupe
X2. . . .
Figure 14
Nombre total de vertèbres (Nbre v) en fonction de la
longueur
standard (L5) chez les poissons du groupes X2 •
7
Figure
15:
Variation du nombre total des vertèbres (Nbre v) en
fonction
des différentes localités d'origine (L) des spécimens
du groupe X2 •
7
Figure 16:
Nombre total d'écussons pelviens (ou ventraux) (Nbre ec. v) en
fonction de la longueur (L5) chez les poissons du groupe X2
7!
Figure 17:
Nombre total d'écussons pelviens (ou ventraux)(Nbre ec.
V) en
fonction des différentes localités (L) d'origine des spécimens du groupe X2. 7'
Figure
18
Hauteur
minimale du corps (HC) en fonction de
la
longueur
standard (L5) chez les poissons du groupe X2.
• . • • . •
7
Figure 19:
Variation de la hauteur minimale du corps (HC) en fonction des
différentes localités (L) d'origine des spécimens du groupe X2. • . • . • .
7'
Figure 20 : : Analyse en composantes principales des caractères méristiques
\\
des poissons du groupe X2 . . . • • . • . • • • • . • • • • • . • . • •
7(
Figure 21 : Analyse en composantes principales des caractères métriques des
poissons de groupe X2 . • . . '. . . . • . • • • . • • • . • • . • • . .
7!
Figure 22 : Photos des dents linguales d'un paratype de Microthrissa norma-
nae prises au microscope électronique à balayage. . • ••
• • • .
8q
Figure 23
Distribution géographique de Pellonula vorax.
8t
Figure 24
Distibution géographique de Pellonula leonensis
9'
Figure
25
Position des premiers écussons (ou scutelles)
ventraux
par
rapport
à
la base du premier rayon pectoral chez
les
représentants
des
groupes Zl (A) et Z2 (B). • • • • • ••
• • • •
• • • • • • ••
10~
Figure
26
Différentes dispositions des canines fortes par rapport
aux
autres dents du prérnaxillaire chez les représentants des groupes Zl et
Z2.
A:
canines
situées sur la même rangée
que les autres
dents (Z2) ;
B
canines
situées à l'intérieur
de la première rangée de
dents (Zl) ;
C
J
situation des canines intermédiaire aux deux premières (Zl) . . . . . . • • 10E,
Figure
27:
Exemple de variation de la disposition des canines fortes par
rapport aux autres dents du prérnaxillaire au sein d'un même groupe (Zl)
10~
Figure 28:
Analyse en composantes principales des caractères
méristiques
des poissons des groupes Zl et Z2 • • • • • ••
• • • • • • • • • • • • 109,

---

- 259 -
Figure 29 : Analyse en composantes principales des caractères métriques des
poissons des groupes Zl et Z2 • • . • . • . • • • • • ••
• • • • .
111
Figure
30:
Histogramme montrant la fréquence du nombre de branchiospines
infères (Br. Inf.) chez les Pellonulinae à canines fortes dépourvus d'écus-
sons prépectoraux . . . . • . • • . • . • . •
• • • • . • . • . 116
Figure 31:
Nombre de branchiospines infères (Br.
Inf.) en fonction de la
longueur
standard (LS) chez les Pellonulinae à canines
fortes
dépourvus
d'écussons prépectoraux . • . • . . . • • • •
• • • • . • . • . 117
Figure 32:
Nombre de branchiospines infères (Br.
Inf.) en fonction de la
longueur
standard
(LS) chez les Pellonulinae
africains à canines
fortes
pourvus d'écussons prépectoraux . . • . . • • . . . • • •
• • • • • • 125
Figure 33:
Analyse en composantes
principales des caractères méristiques
des poissons des sous-groupes 03 et 04. . . . . . . . . . . .
129
Figure 34 : Analyse en composantes principales des caractères métriques des
poissons des sous-groupes 03 et 04. • • . . . • • . • • • . • • • . ••
131
Figure 35
Différents types d'écussons prépectoraux chez les Pellonulinae
africains à canines fortes (A
groupe 03
B
population Pl
C
popula-
tion P2). • • . • . . . . . . . . . .
• . . • . .
• 133
Figure 36
Distribution géographique d'Odaxothrissa losera
139
Figure 37
Distribution géographique d'Odaxothrissa ansorgii
147
Figure 38
Cladogramme des espèces du genre Odaxothrissa (1
présence de
canines fortes au prémaxillaire et au dentaire;
2:
mâchoire
inférieure
très proéminente;
3:
premier
écusson
prépectoral
de taille identique
aux
écussons
suivants; 4 : absences de scutelles
ventrales en avant
du
premier rayon pectoral; 5 : nombre réduit de vertèbres). . .
154
Figure 39:
Nombre d'écailles en ligne longitudinale (Nbre E ) en fonction
de la longueur standard (LS) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa • . 156
Figure
40:
Fréquence du nombre de rayons à la nageoire anale
(Nbre
RA)
pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa
. • . • .
158
Figure
41
Fréquence du nombre de vertèbres abdominales (Nbre VA)
pour
l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa. . . . •
• • • . • • • •
159
Figure
42
Fréquence des classes de longueur de la hauteur
minimale
du
corps (HC) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa. • . •
161
Figure
43
Hauteur
minimale du corps (HC) en fonction de
la
longueur
standard (LS) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa . .
162
Figure
44
Fréquence des classes de longueur de la nageoire anale
(LA)
pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa . •
. • . • . • •
163
Figure 45:
Longueur de la nageoire anale (LA) en fonction de la
longueur
standard (LS) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa • . • .
164
Figure
46:
Longueur de la nageoire anale (LA) en fonction de la
hauteur
minimale du corps (HC) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.
166

---

- 260 -
Figure 47 : Analyse en composantes
principales des caractères
méristiques
pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa • • • • • • • • • • • • • • • • 167
Figure
48:
Analyse en composantes principales des
caractères
métriques
pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa • • • .
168
Figure 49 : Nombre de dents prémaxillaires (Nbre D. pmx) en fonction
de la
longueur standard (LS) pour le sous-genre Microthrissa (Microthrissa)
170
Figure 50:
Analyses en composantes principales des caractères méristiques
des espèces nominales du sous-genre Microthrissa (Microthrissa) • • • •
175
Figure 51 : Analyse en composantes principales des caractères métriques des
espèces nominales du sous-genre Microthrissa (Microthrissa) • • • • ••
176
Figure 52:
Prémaxillaires (A ; C) et os prédorsaux (B ; D) de deux spéci-
mens de taille identique (A et B : sous-groupe W ; C et D : sous-groupe R). 177
Figure 53:
Nombres d'écailles en ligne longitudinale (Nbre E) en fonction
de la longueur de l'anale (LA) pour l'ensemble des
poissons
du sous-genre
Microthrissa (Poecilothrissa) • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 187
Figure
54:
Analyse en composantes principales des caractères méristiques
pour l'ensemble des poissons du sous-genre Microthrissa (Poecilothrissa) •• 188
Figure
55:
Analyse en composantes principales des
caractères
métriques
pour l'ensemble des poissons du sous-genre Microthrissa (Poecilothrissa) •• 190
Figure
56
Prémaxillaire rencontré chez les espèces nominales
Poecilo-
thrissa congica et P. centralis • • • • ••
• • • • • • • • •
• 191
Figure 57
Prémaxillaire de Microthrissa (Poecilothrissa) moeruensis
191
Figure 58
Complexes maxillaire-supramaxillaire(A ; B) et caudal(C ; D) de
Microthrissa (Poecilothrissa) moeruensis (A
D) et de M. (P.) minuta(B ; Cl
et C2).
. . . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . 194
Figure 59
Dentaire chez les représentants du genre Microthrissa
195
Figure 60
Distribution géographique de Microthrissa (Microthrissa) royauxi200
Figure 61
Distribution géographique de Microthrissa (Microthrissa) white-
headi • . •
206
Figure 62
Distribution géographique de Microthrissa (Poecilothrissa) con-
gica • • •
212
Figure 63
Distribution géographique de Microthrissa (Poecilothrissa) moe-
ruensis et de M. (M.) minuta. • • • • • • • • • • • •
• • • • • • • • 220
Figure 64 : Cladogramme des espèces du genre Microthrissa(l
dentaire haut
2 : dents du dentaire circonscrites à sa partie antérieure ; 3 : absence de
dents linguales;
4:
forme du prémaxillaire ; 5 : dentition du prémaxil-
laire ; 6 : forme des os prédorsaux ; 7 : absence d'écussons prépectoraux ;
8:
nombre reduit de rayons à l'anale; 9 : corps modérement comprimé; 10
: prémaxillaire réduit; Il : nombre réduit d'écussons pelviens) • • • • • • 226

---

- 261 -
Figure 65
Schéma montrant le complexe prémaxillaire-maxillaire de Limno-
thrissa •
227
Figure 66
Comparaison du complexe prémaxillaire-maxillaire de Limnothris-
sa miodon (A) et de L. stappersii (B) • . . • • • • • • • • • •
229
Figure 67
Schéma montrant les écussons ventraux chez
Limnothrissa stap-
persii . .
231
Figure 68
Schéma montrant les différents types de dents du dentaire chez
Limnothrissa miodon . • . . • • . . • .
• • • •
232
Figure 69
Schéma montrant le dentaire de Potamothrissa.
234
Figure 70
Schéma montrant le complexe prémaxillaire chez Stolothrissa
236
Figure 71
Cladogramme des genres de Pellonulinae de l'Afrique Occidentale
et
Centrale (1:
perte du supramaxillaire antérieur;
2:
maxillaire de
forme normale avec un pédicelle assez long;
3: éthmolde très creusé à sa
partie centrale;
4:
présence de canines fortes au dentaire et au préma-
xillaire;
5:
dentition moins développée;
6: dents linguales absentes
(adultes et juvéniles);
7: dents maxillaires absentes ; 8 : dents préma-
xillaires absentes;
9:
écussons prépelviens non carénés ; 10 : écussons
postpelviens
sans bras ascendants;
11
écussons prépelviens sans
bras
ascendants ; 12 : écaillure très réduite ; 13 : perte du second supramaxil-
laire ou supramaxillaire postérieur ; 14 : prémaxillaire très réduit ; 15
présence d'une petite brèche séparant le prémaxillaire du maxillaire • • • . 245

---

-262 -
LISTE DES TABLEAUX
Tableau
l
Principaux caractères méristiques
des
représentants
du
groupe Xl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
61
Tableau
II
Principaux caractères méristiques des
représentants
du
groupe X2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
67
Tableau III : Principaux caractères métriques de Pe11onu1a vorax • .
84
Tableau IV : Principaux caractères métriques de Pe11onu1a 1eonensis.
92
Tableau V : Nombre d'écussons pré et postpe1viens et
nombre
de rayons
aux nageoires anale, dorsale et pectorale chez
les
Pe11onu1inae
afri-
cains à canines fortes dépourvus d'écussons prépectoraux de différentes
localités
du
bassin
du
Zalre ( types Odaxothrissa losera
'
type
O. vittata
* ) . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
113
Tableau VI
Nombre
de
branchiospines
infères et supères sur le
pre-
mier arc branchial et nombre
total de vertèbres chez
les
Pellonulinae
africains
à canines fortes dépourvus
d'écussons prépectoraux de diffé-
rentes localités du bassin du Zalre (types Odaxothrissa losera :' ; type
O. vlttata : *)
. . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
114
Tableau VII : tableau comparatif de la longueur des branchiospines
(LB)
par rapport à celle des
filaments
branchiaux
correspondants (LF)
des
Pe11onu1inae africains à canines
fortes dépourvus d'écussons
prépecto-
raux ••
119
Tableau
VIII:
tableau comparatif des principaux caractères
métriques
des sous-groupes 01 et 02. • .' . • . • • . . • . . • • . • • • • . • . • 120
Tableau IX : Nombre total de vertèbres et nombres d'écussons
prépecto-
raux, pré
et postpe1viens, de
rayons aux nageoires
anale, dorsale
et
pectorale
chez les
Pe11onu1inae
à canines fortes
pourvus
d'écussons
prépectoraux dans différents bassins
hydrographiques
africains
(types
Cynothrissa ansorgii : "
; type C. mento : * ;Cynothrissa sp. : ')
123
Tableau X: Nombre de branchiopines sur le premier arc branchial chez les
Pe11onu1inae à canines fortes pourvus d'écussons prépectoraux
dans dif-
férents bassins
hydrographiques
africains (type Cynothrissa ansorgii
"
; type C.mento : * ; Cynothrissa sp.') •• -.--.-• • • • • • • . . . • • 124
Tableau XI : Principaux caractères métriques du sous-groupe 03 . . • • • 127
Tableau XII : Principaux caractères métriques du sous-groupe 04. .
• 128
Tableau XIII: Principaux caractères métriques d'Odaxothrissa losera •• 137
Tableau XIV: Principaux caractères métriques d'Odaxothrissa ansorgii . . 146
Tableau XV:
Principales données méristiques des sous-groupes R (Micro-
thrissa royauxi) et W (~whiteheadi) . . • • • • • • • • • . . • . • • • 171

---

- 263
Tableau XVI : Principaux
caractères métriques du sous-groupe R ( Micro-
thrissa royauxi) . • 0 •
173
J
Tableau XVII : Principaux
caractères métriques du sous-groupe W (Micro-
thrissa whiteheadi) 0
1
174
Tableau
XVIII:
Nombre d'écussons pré et postpelviens chez les
diffé-
1
rents sous-groupes de Microthrissa (Poecilothrissa)o 0 0 0 •
179
1
Tableau XIX:
Nombre d'écailles en ligne longitudinale chez les
diffé-
rents sous-groupes de Microthrissa (Poecilothrissa)0 • 0 0 0
180
Tableau
XX:
Nombre de branchiospines (infères et supères) sur le pre-
mier arc branchial des différents sous-groupes de Microthrissa (Poecilo-
thrissa)
0 0 0 • 0 0 0 0 0 . 0 0 0
0 0 0 • 0 0 0 • 0 0 o.
181
Tableau
XXI
Nombre de vertèbres chez les différents sous-groupes
de
Microthrissa (Poecilothrissa)0 0 0 0 0 0
0 0 0 •• 0 0 0 0 0
0 182
Tableau
XXII:
Nombre d'os prédorsaux chez les différents sous-groupes
de Microthrissa (Poecilothrissa) 0 0
0 • . 0 0 0 0 0 0 • 0 0 183
Tableau
XXIII:
tableau comparatif des principaux caractères métriques
des
espèces nominales Microthrissa (Poecilothrissa) congica
et Mo (Po)
centralis. 0 0 0
0 0 0 . 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 • 0 0 0 0
. 0 0 0 185
Tableau
XXIV:
tableau comparatif des principaux caractères
métriques
des
spécimens-tyPes
(moyen Zaïre) et autres spécimens (bas
Zarre)
de
Microthrissa (Poecilothrissa) minuta 0 0 0 0 0 • 0 0 0 0 0 0 0
186
Tableau XXV:
Principaux caractères métriques de Microthrissa (Poecilo-
thrissa) congica 0 0 0 0 . 0 0 0 o.
0 0 • 0 0 • • 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 210
Tableau
XXVI:
Principaux caractères métriques de Microthrissa (Poeci-
lothrissa) moeruensis o 0 0 0 0 0 • 0 • 0 0 0 0 0 0 0 • 0 • 0 0 0 0 0 0 0 219
Tableau XXVII:
Principaux caractères métriques de Microthrissa (Poeci-
lothrissa) minuta 0 0 0 • 0 0 0 0 0 0 • 0 . • 0 0 0 0 • 0 0 0 0 . 0 0 0 0 222
1
1
t
i
1
1:.·
1
.
1
1

---

- 264 -
LISTE DES DOCUItENTS ANNEXES
Annexe 1 : Représentation
de quelques
pièces structurales
du
crâne
des
poissons du
groupe Xl (A : vue
latérale
du crâne ; B:
vue
dorsale du
crâne ; C : prémaxi11aire vu de devant ; D : vue dorsale du prémaxi11aire
E : détail de la partie antérieure de l'ethmoide) • . • • • • • • . ••
2~
Annexe
2
Représentation d'autres structures osseuses des poissons
du
groupe Xl (A
partie inférieure de l'arc branchial; B : ceinture scapu-
laire ; C
complexe maxi11aire-supramaxi11aire ; D : complexe caudal).
2~
Annexe
3
Représentation de quelques pièces structurales du crâne
des
poissons du groupe X2 (A : vue latérale du crâne ; vue dorsale du crâne; C:
détail de la région antérieure de l'ethmoide;
D
complexe
maxi11aire-
supramaxil1aire). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2e,
Annexe
4
Représentation d'autres structures osseuses des poissons
du
groupe X2 (A : vue latérale des rayons branchiostèges et leurs supports ; B:
os prédorsaux;
C
partie inférieure de l'arc branchial;
D: prémaxi1-
1aire vu de dessus ; E : ceinture scapulaire ; F : complexe caudal) • .
2~
Annexe
5
Représentation de quelques pièces
structurales du crâne
des
Pe110nu1inae
africains à canines fortes dépourvus d'écussons prépectoraux.
Vue latérale du crâne ( A:
région antérieure;
B: région postérieure)
vue dorsale du crâne (C) ; complexe maxi11aire-supramaxi11aire (D) . . . . • 2j
Annexe
6
Représentation d'autres structures osseuses des
Pe110nu1inae
africains
à
canines
fortes dépourvus d'écussons prépectoraux
(A
vue
latérale
des rayons branchiostèges et leurs supports;
B:
partie
infé-
rieure de l'arc branchial; C : complexe caudal; D : ceinture scapulaire). 2i
Annexe
7
Représentation de quelques pièces structurales du
crâne
des
poissons du groupe 03 (A : vue latérale du crâne ; B : vue dorsale du crâne
;
C:
détail de la région antérieure de l'ethmoide
D
complexe maxi1-
1aire-supramaxi11aire). • . . . • • . . • • . • • • • • . • . • . • . •
2
Annexe
8
Représentation d'autres structures osseuses des poissons
du
groupe 03 (A:
partie inférieure de l'arc branchial;
B
ceinture scapu-
laire ; C
complexe caudal). . . . . • • • • • • . • • . • . • • • . •
2~
Annexe
9
Représentation de quelques pièces structurales du crâne
des
poissons du groupes 04.
Vue latérale (A:
région antérieure
B: région
postérieure) ; vue dorsale (C). . . . . • . • • • • . . • • . • . • . .
27
Annexe 10
Représentation d'autres structures osseuses des poissons
du
groupe 04 (A:
Détail de la région antérieure de l'ethmoide ; B : complexe
maxi11aire-supramaxi11aire ; C : partie inférieure de l'arc branchial
C
ceinture scapulaire ; E : complexe caudal). • • • . • ••
• • • • .
27!
Annexe
11:
Arc branchial type (partie inférieure) chez les poissons
des
groupes R et W. • . • . . • . • • • • • • . • . . • • ••
• . • ••
27\\
Annexe 12 : Représentation de quelques structures osseuses des poissons du
sous-groupe R. Quelques pièces structurales du crâne (A et B) ; disposition
des premiers écussons prépe1viens par rapport à la base de la pectorale (C) ; ,
complexe caudal (D) complexe maxi11aire-supramaxi11aire . • • • • . • • . • 271

---

- 265 -
Annexe 13:
Représentation de quelques structures osseuses des poissons du
groupe W (quelques pièces structurales du crâne (A et B) ; disposition
des
premiers
écussons
prépelviens par rapport à la base de la pectorale (C)
complexe maxillaire-supramaxillaire (D) ; complexe caudal (E) . . • • . • • 279
Annexe
14:
Représentation de quelques
structures osseuses
rencontrées
chez les espèces nominales Poecilothrissa congica et P. centralis (A:
vue
dorsale
du crâne;
B:
disposition des premiers écussons prépelviens par
rapport à la base de la pectorale ; C : complexe maxillaire-supramaxillaire
; D : ceinture scapulaire; E : os prédorsaux) • • • • • • • . • • • • • • • 280
Annexe
15:
Représentation de quelques structures osseuses de Microthris-
sa (Poecilothrissa) moeruensis (A:
partie inférieure de l'arc branchial;
B : disposition des écussons prépelviens par rapport à la base de la pecto-
rale ; C : os prédorsaux ; D : ceinture scapulaire) • • • • • • • • • • • • 281
Annexe
16: Quelques structures osseuses de Microthrissa (Poecilothrissa)
minuta
(A
vue dorsale partielle du crâne;
B:
moitié de
la
partie
inférieure du premier arc branchial;
C:
rayons branchiostèges et
leurs
supports;
D
os prédorsaux ; E : position des premiers écussons prépel-
viens par rapport à la base de la pectorale ; F : ceinture scapulaire • • • 282
Annexe 17
Les valeurs propres de la matrice de corrélation,
le pourcen-
tage
de la variance totale et la contribution de chaque caractère sur
les
composantes
principales
relatives
à chaque figure représentant
les
ACP
réalisées •
283
1
1

---

- 266 -

---

- 267 -
na
sorb.. pfr
fr
pto
pt
A
2mm
~
mx
art
qu
iob
iop
op
3
dn
1
ct
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1
~,.=,::A--tI'''V''"--ec
_-"-c,.--mx
1
•l1
!1i,!iîj
Annexe
l
Représentation de quelques pleces structurales du
crâne
des
t
poissons
du groupe Xl (A:
vue latérale du crâne;
B:
vue dorsale
du
crâne ; C : prémaxillaire vu de dessus iD: vue dorsale du prérnaxillaire i
1
l
E : détail de la partie antérieure de l'ethmoïde).
\\
1
1

---

- 268 -
hypobr,
hypobr3
dl
Idl
b,
br
bz hypabrz ~ e,
~ b. ~ c.
Cs
B
ep
un3
hyps
hyp,
hyp.
hYP3
Uz
D
hyPz
hyp,
parhyp
hapz
Annexe
2
Représentation d'autres structures osseuses des poissons
du
groupe Xl ( A
partie inférieure de l'arc branchial; B : ceinture scapu-
laire ; C
complexe maxillaire-supramaxillaire ; D : complexe caudal).

---

- 269 -
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B
c
Annexe
3
Représentation de quelques p~eces structurales du crâne
des
poissons du groupe X2 (A : vue latérale du crâne
vue dorsale du cr~ne; c:
détail
de la région antérieure de l'ethmfde;
D
complexe
maxillaire-
supramaxillaire).

---

- 270 -
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op
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hap2
Annexe
4
Représentation d'autres structures osseuses des poissons
du
groupe X2 (A : vue latérale des rayons branchiostèges et leurs supports ; B:
os prédorsaux;
C
partie inférieure de l'arc branchial;
D: prémaxil-
laire vu de dessus; E : ceinture scapulaire; F : complexe caudal).

---

- 271 -
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J
c
Annexe
5
Représentation de quelques pleces
structurales du crâne
des
Pellonulinae
africains à canines fortes dépourvus d'écussons prépectoraux.
Vue latérale du crâne ( A:
reglon antérieure;
B: région postérieure)
ml'" nnrc::~lp nn ("r~np (C)
: comnlexe maxillaire-sunramaxillaire CD).

---

- 272 -
B
Annexe
6
Représentation d'autres structures osseuses des
Pellonulinae
africains
à
canines
fortes dépourvus d'écussons prépectoraux
(A
we
latérale
des rayons branchiostèges et leurs supports;
B:
partie
infé-
rieure de l'arc branchial; C : complexe caudal; D : ceinture scapulaire).

---

- 273 -
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Annexe
7
Représentation de quelques pleces structurales du
crâne
des
poissons du groupe 03 CA : vue latérale du crâne ; B : vue dorsale du crâne
C:
détail de la région antérieure de l'ethmoïde
; D : complexe maxil-
laire-supramaxillaire).
1

---

- 274 -
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Annexe
8
Représentation d'autres structures osseuses des poissons
du
groupe 03 (A:
partie inférieure de l'arc branchial;
B: ceinture scapu-
laire ; C : complexe caudal).

---

- 275 -
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pop
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sop
op
Annexe
9
Représentation de quelques p1eces structurales du crâne
des
poissons du groupes 04.
Vue latérale (A:
région antérieure;
B: région
postérieure) ; vue dorsale (C).

---

- 276 -
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Annexe 10
Représentation d'autres structures osseuses des poissons
du
groupe 04 (A:
Détail de la région antérieure de l'ethmoïde; B : complexe
maxillaire-supramaxillaire j e : partie inférieure de l'arc branchial; C :
ceinture scapulaire; E : complexe caudal).

---

- 277 -
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Annexe
11:
Arc branchial type (partie inférieure) chez les poissons
des
groupes R et W.
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1
i
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1
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J
J
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1
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1
1

---

- 278 -
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Annexe 12 : Représentation de quelques structures osseuses des poissons du
sous-groupe R. Quelques pièces structurales du crâne (A et B) ; disposition
des premiers écussons prépelviens par rapport à la base de la pectorale (C)

---

- 279 -
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Annexe 13:
Représentation de quelques structures osseuses des poissons du
groupe W (quelques pièces structurales du crâne (A et B) ; disposition
des
!
premiers
écussons
prépelviens par rapport à la base de la pectorale (C) ;
complexe maxillaire-supramaxillaire (D) ; complexe caudal CE).
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- 280 -
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Annexe
14:
Représentation de quelques
structures osseuses
rencontrées
chez les espèces nominales Poecilothrissa congica et P. centralis (A:
vue
dorsale
du crâne;
B:
disposition des premiers écussons prépelviens par
rapport à la base de la pectorale ; C : complexe maxillaire-supramaxillaire
; D : ceinture scapulaire; E : os prédorsaux).

---

- 281 -
B
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Annexe
15:
Représentation de quelques structures osseuses de Microthris-
1
sa (Poecilothrissa) moeruensis (A:
partie inférieure de l'arc branchial;
B : disposition des écussons prépelviens par rapport à la base de la pecto-
raie; C : os prédorsaux ; D : ceinture scapulaire).
1
1
1
1
1

---

- 282 -
A
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F
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pép
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Annexe
16: Quelques structures osseuses de Microthrissa (Poecilothrissa)
minuta
(A
vue dorsale partielle du crâne;
B:
moitié de
la
partie
inférieure du premier arc branchial;
c: rayons branchiostèges et leurs
supports;
D:
os prédorsaux ; E : position des premiers écussons prépel-
viens par rapport à la base de la pectorale ; F : ceinture scapulaire.

---

- 283 -
Annexe 17
Les valeurs propres de la matrice de corrélation,
le pourcen-
tage
de la variance totale et la contribution de chaque caractère sur
les
composantes
principales
relatives
à chaque figure représentant
les
ACP
réalisées sont ci-après indiqués.
LES VALEURS
PROPRES
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ANNEE
1966
AUTEUR : Germain GOURENE
INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE TOULOUSE
RE$PME
: " Les
Clupeidae des eaux. douces de l'Afrique OCcidentale et
Cen-
trale,
en· particulier les genres nominaux. les plus probléJDat.~quel;l Pellonu-
.' la.,
Odaxothrissa,
Microthrissa,
Cynothrissa, et Poecil'o.t~4.ssai <}~tfEd..t
yrobjet
d'une révision systématique fondée sur des rechèr~q{' morphologi-
ques,ostéol9giques et· zoogéographiques. Près de ZOOO spéèiiîens, y·.'compris
les
types dés .différentes espèces nominales,
mis en collect16n
dans :les
DÎUSéums~ 'histoire naturelle européens et· américains ont, ét.é exaJI1~~>.. .
:(i".<
•
Les
résultats obtenus nous ont permis d'introduire 1a" 8jÎlc>n~
. entre 'Odaxotbrissa Boulenger, 1899 et Cynothrissa J;legan, 1917 -d'llne~Pàrt :et...
entre· .Microthrissa Boulenger,
1902 et Poecilothrissa' -Regan,
1917:a' àl.ltœ'
"
.'
pàrt.
,
.
~' genre Pellonula Günther, 1868, confirmé, com~;énd deuX ~~P4cÉls
valides,
P.. vora}Ç Günther, 1868 avec P. stanleya,na Règan~\\lQ17~~:'I.~'
nyuleet . P~ leone~is Boulenger,
1916 avec
P. afzelUisi;~J()hne~è.>19~'­
: P.tliri (Daget,
1954) et .Microthrissa norJDanae Whitehead, '1986 è~;~~
-n~s.· 'Notons' égaleme,nt que Pellouula modesta Fischer," 18858f~;~j~~I7&.
·~trê.~ynonyDlè de Sardinella aurita Valenciennes, 1 8 4 1 . , i : " , "
-Irois
espèces valides ont été retenues au sein du . genre ~ \\~ .
thrissa
,0. losera Boulenger,
1899,
de laquelle o. vittata ,Regan:.' tg17
a~vient'un syoonyjle, O. ansorgii Boulenger, 1910 et O• .-nec' (~gàll, 1~11J.. "
" . '
' .
"
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", .
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~ j
s' -l,
J<' '7>,
A\\($:ein du .genre Microthrissa,deux sous-genres ont 'été reç:6htiU~:·c, .
...,)1. '(M1crothrissa) comprenant deux espèces, }{. {M.) royaUX! Bo(îJ:e~t:,:'
~SO?et.M.f (M.) ~hiteheadi Gourene &'Teugels, 1988. .
, ' '.
'~»; L:; .' ,
"~H~ : (P-oecilothrissa) avec trois e~pèces valides,,' ".(P. )CQM.i«~~i
g.~P" 19!7)avec: M. èupleura Lôhnberg & Rendahl, 1920 et.'~oèê:tl()tbf!_D~__/ c
t.rà,lis' PoIl,.
1974
comme synonymes,
M. {P.) mOeruensi.s, {Pol!; "l94:&~\\;;'et
.
, . M. {P. )ud.nutaPol!, .1974.
'~'~'}':i,;.j,: '."":-
Pop.r'chaque genre,
une clé des espèces valides
estpiéf?entéè,.
Ghaqùè..·espèc.e ~. été redécrite et sa distribution géographique illust:r:é-e'ô un
cl,a4ogramme 'fmjothétique pour les espèces de chaçun des genies suBl8e~ion-'
nés a ~téetabli. .
.
,
,
"
Outre
ces cinq genres problématiques,
les autres genres décrits
'ainSi <tue' leurs espèce~ ,ont été aussi étudiés.
Leur validité a ét~"çohfi1r- ,
mée,
à'l t,exception de Limnothrissa stappersii (PolI,
1948) q~a é~êmi.se,
,.erl sY,tlOnymie ~yecL. miodon (Boulenger, 1906). Une nouVéll~" e~. 'eses~~8 .
a ~é'pr9posée pour chacun. d'eux.
.
/. t·
'>~,
"'--.~
i, .
.
.',,.
Ainsi,
le
nombre des genres valides des Clupeicia~.,duiçaquic<)les ,
dé;l.fOuest
et du Centre du .continent africain a été 'rédUit.à· ppc~_.. ~~.
genres.6nt été redéfinis.
U~ nouvelle clé générique a étéétablle a~nSl
, .qu f un:ela4ogramme hypothétique représentant leur phylogénie.
. .
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lO'tS-CLEIS : - Pisees ..;.. Clupeidae :... Eaùxdouces - PeUon~;U.~ - Systématj.~j
que - Morphologie -, Biométrie - Ostéologie - ZoogéogJ;ap~e ~.Afr'i-qUe.' .
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