UNIVERSITE DE DIJON
THESE
présentée pour l'obtention du grade
de DOCTEUR de TROISIEME CYCLE
en
Biologie Cellulaire et
Moléculaire
(option
Entomologie)
Les phéromones sexuelles chez
BLATTELLA GERMANICA L.
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Patrice Goualé TOKRO
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Soutenue le 19 Octobre 1984, devant la Commission d'Examen
MM.
Ch. NOIROT, Président
R. BROSSUT
J. PASTEELS
Mme
C. NOIROT-TIMOTHEE

---

Cette
thèse
réalisée
au
sein
du
Laboratoire
de
Zoologie
de
l'Université
de
Dijon,
doit
beaucoup
à
Monsieur
le
Professeur
NOIROT.
Ses conseils
me
furent
d'un
grand
secours,
je
l'assure
ici
de
toute
ma
reconnaissance.
Je
ne
saurais
trop
remercier
R.
BROSSUT
pour
ses conseils et
ses
remarques
qui
m'ont
été
très
précieux.
Ses
suggestions
m'ont
permis de
mener à bien cette thèse. Qu'il soit assuré de toute ma gratitude.
Madame
le
Professeur
Cécile
NOIROT-TIMOTHEE
de
l'Université
de
Dijon
et
Monsieur
le
Professeur
Jacques
PASTEELS
de
l'Université
libre
de
Bruxelles,
malgré
leurs
nombreuses
charges
ont
bien
voulu
s'intéresser
à
mon
travail
et
faire
partie
de
mon
jury,
je
les
en
remercie
vi vement.
Que
tous
les
membres
du
laboratoire,
Enseignant s,
chercheurs,
Techniciens
et
Secrétaires
soient
assurés
de
ma
gratitude
et
de
mon
amitié
pour
l'accueil
et
l'aide
qu'ils
m'ont
apportés.
Je
remercie
plus
particulièrement J .P.
FARINE
et
L.
SRENG. Je ne
saurais oublier Madame
A.M.
BOISSON
qui
a
apporté
beaucoup
de
soins
à la dactylographie de
ce travail.

---

SOMMAIRE
INTRODUCTION
MATERIEL ET METHODES
1. MATERIEL
(insecte étudié)
: Blattella germanica L.......
4
A.
POSITION SySTEMATIQUE.............................
4
B.
BIOLOGIE ET ELEVAGE...............................
4
II. METHODES
A.
ETUDES MORPHOLOGIQUES ET ULTRASTRUCTURALES
.
5
1. Montage in toto
.
5
2.
Histologie
.
6
3.
Coupes semi-fines
.
6
4. Microscopie électronique à balayage
.
6
S. Microscopie électronique à transmission
.
6
B. OBSERVATIONS COMPORTEMENTALES ET TESTS
BIOLOGIQUES
.
7
.~
1.
Observatlons j~mB9.Lte~n~~ales
.
7
2 . Tests b · 1
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4. Méthodes stati,stJ-ques. ;/.J.':!
.
9
\\ '
,
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".0.
C.
ETUDES CHIMIQUES DES'eSEGRE;fIONS
.
1 0
~~
III.
RESULTATS
A.
ETUDES MORPHOLOGIQUES ET ULTRASTRUCTURALES
Il
1. Morphologie e x t e r n e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il
2.
Histologie
12
3.
Ultrastructure
12
B. EVOLUTION DES GLANDES PYGIDIALES AU COURS DE LA
VIE IMAGINALE.....................................
15
1. Evolution des glandes chez les femelles
vierges. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15

---

.2. Evolution des glandes chez les femelles
pendant et après la gestation
···
15
3. Evolution du contenu cytoplasmique des
glandes pygidiales.............................
16
C. DESCRIPTION DU COMPORTEMENT SEXUEL
17
1. Attraction à distance des mâles par les
femelles
18
2. Reconnaissance mutuelle après contact
antennaire
19
3. Comportement de parade du mâle
,
19
4. Léchage des glandes tergales du mâle par la
femelle...............................
20
5. Accouplement...................................
20
6. Conclusion.....................................
21
D. MISE EN EVIDENCE DE L'EXISTENCE D'UNE PHEROMONE
SEXUELLE FEMELLE..................................
21
1. Les mâles sont-ils attirés à distance par les
feme lIe s vierges ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22
2. Le mâle peut-il à distance, faire la dis~rimi-
nation entre mâles et femelles ?
22
3. Les mâles sont-ils attirés à distance par le
corps d'une femelle tuée au froid?
23
E. ORIGINE DE LA PHEROMONE SEXUELLE FEMELLE
24
1. Une région déterminée du corps d'une femelle,
est-elle aussi attractive à distance qu'une
femelle e n t i è r e ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
24
2. Le pygidium des femelles est-il plus attrac-
tif que l'abdomen sans pygidium ?
25
3. Le mâle est-il plus attiré par un pygidium
de femelle que par un pygidium de mâle ?
27
F. ISOLEMENT DE LA PHEROMONE SEXUELLE FEMELLE
30
1. Le mâle est-il attiré par un pygidium de
femelle, ayant séjourné dans le dichloro-
méthane ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
31
2. Le ~â!e~es~-il attiré par un. extrait réalisé
avec le dichlorométhane·comme solvant ?
31

---

3. Le mâle est-il attiré par un extrait réalisé
avec de l' hexane comme solvant 7...............
32
G. EVOLUTION DE L'EMISSION DE LA PHEROMONE PENDANT
LA REPRODUCT l ON
.
33
1. L'émission de la phéromone sexuelle évolue-t-
elle progressivement entre la mue imaginale et
l'accouplement 7 •••••••••••••••....••••••••••.•
34
2.
Le pygidium femelle est-il toujours attractif
dans les 24 h suivant l'accouplement 7 ........•
36
3. La phéromone sexuelle est-elle toujours sécré-
~
d l '
?
tee pen ant
a gestatlon
.
36
4. Après l'éclosion des larves et le rejet de
l'oothèque la phéromone sexuelle est-elle de
nouveau sécrétée 7
.
38
Iv. DISCUSSION
.
41
A. MISE EN EVIDENCE DE L'EXISTENCE D'UNE PHEROMONE
SEXUELLE ATTIRANT LES MALES A DISTANCE
.
43
B. MORPHOLOGIE DES GLANDES PYGIDIALES
.
43
C. EVOLUTION DE L'EMISSION DE LA PHEROMONE SEXUELLE
ET DE LA MORPHOLOGIE DES GLANDES PYGIDIALES
.
44
D. NATURE CHIMIQUE DES PHEROMONES SEXUELLES DES
BLATTES
.
46
CONCLUS ION ......•.•.••.•••.•..........••••••..••.....•....•...
48
REFERENCES
.
49

---

Introduction
Dans
les
pays
industrial isés.
Blattella
germanica est
devenue
la
blatte
la
plus
communément
associée
à
l' homme
et
aux
structures
publiques et privées qu'il a crées.
Au
cours
des
50
dernières
années,
les
professionnels
de
la
désinsectisation
ont
assisté
impuissants
à
la
colonisation
très rapide de
tous
les
pays
du
monde
par cette
espèce
qui,
maintenant,
est présente,
des
stations
de
l'Antarctique
aux
plateformes
offshore
de
la
mer
du
Nord.
Actuellement
il
Y
a
une
augmentation
rapide
de
la
densité
des
populations
"pionnières"
et
la
lutte
contre
ces
insectes
devient
un
problème important.
Si
B.
germanica
est
la
blatte
la
plus
"célèbre".
c'est
également
l'espèce
dont
la
bio,logie
et
la
physiologie
sont
les
plus étudiées et les
mieux connues.
Avant
même
la
création
du
terme
de
phéromone
(KARLSON
et
BUTENANDT.
1959),
ROTH
et
W1LLlS
(1952)
avaient
montré
que
des
substances
chimiques.
émises
par
les
individus des deux sexes, Jouaient
un rôle dans le comportement sexuel de cette blatte.
Lorsque
dans
les
années
70.
les
travaux
sur
la
communication
chimique
chez
les
insectes se
sont multipliés,
les "phéromones" grégaires
et
sexuelles
de
B.
germanica
(à
cette
époque
l'existence
de
telles
phéromones
était
un
postulat
et
non
le
résultat
d'observations
préliminaires)
ont
été
étudiées
en
vue
de
leur
utilisation
dans
la
lutte
contre
cet
insecte.
Ces
études
n'ont
pas
abouti
(PERSOONS
et
RITTER
1979).
Chez
B.
germanica,
le
comportement
sexuel
précédant
l' accouple-
ment
se
compose
très
schématiquement
de
deux
groupes
de
séquences
successives
1)
le
rapprochement
des
sexes
(dû
au
hasard
?
favorisé
par
l'existence
d'une
phéromone
grégaire
attirant
les
deux
sexes
?
ou
par
l'existence
d'une
phéromone
sexuelle
femelle
sensu
stricto
?
substance
qui,
émlse
par
un
individu
et
perçue
par
un
autre
individu
de
la
même
espèce,
déclenche
chez
ce
dernier
une
modification
du
comportement),
2)
le
comportement
précopulatoire
très
stéréotypé
le
mâle
touche
la
femelle
de
ses
antennes
la
reconnaît
grâce
à
une
phéromone
sexuelle
de
contact
adsorbée
à
la
~urface de son tégument.
relève
les
ailes
et
découvre
ainsi
ses
glandes
tergales
dont.
la femelle
vient
lécher
la
sécrétion
(cette
sécrétion
constitue
un
aphrodisiaque
et

---

-
2 -
contrairement
aux
phéromones
est
peu
spécifique).
Le
mâle
profite
de
l'immobilité de la femelle pour réaliser l'accouplement.
A l'époque
où
nouS
avons
entrepris ce
travail,
en
1982,
seule la
deuxième
partie
du
comportement
sexuel
-
(le
comportement
précopula-
toire)
était bien connue
-
ce comportement avait été décrit en détail par ROTH et
WILLlS
(1952)
un
mélange
de
deux
produits
phéromone
sexuelle
de
contact
(diméthyle-3,11
nonacosanone-2
et
dimethyle-3, 11
hydroxy-29-
nonacosanone-2)
présent dans la cire cuticulaire de la femelle, ·déclenche
le
relèvement
des
ailes
du
mâle
après
contact
antennaire
(N1SHIDA
et
FUKAMI,
1981).
les
glandes
tergales
léchées
par
la
femelle
avaient
fait
l'objet
de
nombreuses
études
morphologiques
(ROTH
1969
BROSSUT
et
ROTH
1977
;
SRENG
1979)
et
leur
sécrétion
aphrodisiaque
avait
été
étudiée
(BROSSUT
et al.,
1975).
Les
mécanismes
aboutissant
au
rapprochement
des
sexes
restaient
inconnus
comme
nous
l'avons
vu
plus
haut,
les
études réalisées sur les
"phéromones"
de
B.
germanica
avaient
échoué
et
il
commençait
d'être
admis
que
chez
cette
espèce,
il
n'existait
peut-être
pas
de
phéromone
sexuelle du
tout
et
que
la
rencontre
des
sexes
était
due au hasard
(ce
point
de
vue
est
développé
dans
une
publication
récente
par SCHAL
et
al.,
1983).
Dans
de
nombreuses
publications,
il
est
fréquent
de
voir
mentionner
"la
phéromone
sexuelle
femelle
de
B.
germanica".
Ce
terme,
fait
référence
aux
deux
dérivés
de
la
nonacosanone
(actifs
uniquement
par
contact),
étant
les
deux
seuls
produits
connus
intervenant
dans
le
comportement sexuel,
ils sont qualifiés à
tort de phéromone sexuelle.
Dès
1918
DUSHAM
avait
noté
l'existence
chez
les
femelles
de
B.
germanica,
de
glandes
pygidiales.
CèS
observations
avaient
été
reprises en
1977 par BROSSUT et ROTH.
Au
laboratoire,
à
Dijon,
SRENG
a
montré
que
les
glandes
pygidiales
n'existant
que
chez
les
femelles,
se
rencontrent
chez
plusieurs
espèces
du
phylum
des
Blaberoidea,
auquel
appartiennent
les
Blattellidae,
dont
B.
germanica,
et
les
Blaberidae.
Les
observations
de
SRENG
suggéraient
1)
que
les
femelles
vierges
attiraient
les
mâles
à
distance,
2)
que le pygidium pouvait être à
l'origine de cette attraction
et donc produire une
phéromone sexuelle.
Dans
un
premier
temps,
le
but
de
ce
travail
a
été
de
tester
la
validité
de
ces
observations.
Comme
il
s'est
avéré
qu'il
existait
bien

---

- 3 -
une
phéromone
sexuelle
femelle
attractive
à
distance
sécrétée
par
le
pygidium,
j'ai
suivi
l'évolution
de
l'émission de la phéromone sexuelle,
de
la
mue
imaginale
jusqu'à
l'accouplement,
pendant
et
après
la
gestation
parallèlement
la
morphologie
des
glandes
pygidiales
a
été
étudiée
en
détall
et
l'évolution
de
la
structure
de
ces
glandes
a
été
suivie pendant les différentes phases de la vie
de la femelle.
J' ai essayé d'extraire si possible cette phéromone et un certain
nombre
d'expériences
ont
été
réalisées
en
vue
d'études
chimiques
ultérieures.
Malgré
une
littérature pléthorique traitant du comportement sexuel
des
blattes,
il
n'existe
que
deux
espèces
chez
lesquelles
l'existence
d'une
phéromone
sexuelle
a
été
prouvée,
la
phéromone
isolée
et
i den tifiée
Peri planeta
americana
(phéromone
sexuelle
femelle)
et
Nauphoeta
cinerea
(phéromone
sexuelle
mâle)
seule
chez
cette
dernière
l'origine de la phéromone est connue.
S.
germanica
est
un
autre
cas
chez
les
blattes,
où
l'origine
d'une
phéromone
est
déterminée
avec
précision.
Plusieurs
éléments
nous
permettent
de
penser
que
S.
germanica
peut
être
considérée
comme
un
modè le.
Les
différents
points relatifs à
la mise en évidence de l'existence
d'une
phéromone
sexuelle
femelle,
attractive
à
distance,
à
l'origine
de
cette
phéromone,
l'évolution
(au
cours
de
la
vie imaginale de l'insecte)
de
son
émission
et
celle
de
la
morphologie
des
glandes
la
produisant,
l'obtention
d'extraits
actifs
ont
été
étudiés
au
cours
de
ce
travail
et
sont discutés.

---

- 4 -
Matériel et méthodes
1. MATERIEL (insecte étudié)
:
Blattella germanica (1)
Blattella
germanica
est l'une des Blattes les
plus répandues.
Elle
est
originaire
des
régions
du
nord-est
Africain,
entre
les
grands
lacs,
l'Ethiopie
et
le
Soudan.
D'Afrique
du
nord,
elle
a
gagné
l'Europe
de
l'est,
l'Asie
Mineure et le sud de la Russie
;
son apparition au nord et
à
l'ouest
de
l'Europe est
récente.
C'est à
partir de l'Europe de l'ouest
qu' e Ile
a
co 10 n i sé ,
à
1a
fin
du
XlXème
siècle,
toutes
les
régions
du
monde,
grace
aux
différents
moyens
de
transport
utilisés
par l'Homme.
Nommée
Blatta
germanica
par
LlNNE,
cette
blatte
a
connu
sept
appelations
différentes
entre
1767 et 1903, c'est finalement CAUDELL qui
l'a
redécri te
sous
le nom de Blattella germanica.
A.
POSITION SYSTEMATIQUE
Classe
Insectes
Super-ordre
Blattopteroides
Ordre
Dictyoptères
Sous-ordre
Blatta ria
Super-famille
Bla beroi dea
Famille
Blattellidae
Sous-famille
Blattellinae
Genre
Blattella
Espèce
germanica
B.
BIOLOGIE ET ELEVAGE
1.
Biologie
B.
germanica est
aplatie,
dorso-ventralement
;
cette forme est
fréquente chez la plupart des Blattes.
Les
ailes antérieures sont croisées
sur
le
dos,
les
adultes
mesurent
10
à
15
mm
de
longueur.
La
couleur
d'ensemble est brunâtre avec
des bandes
noires sur le pronotum.
On
peut observer
un
dimorphisme
sexuel
bien marqué
: le mâle a
un
corps
fin
avec
des
ailes
qui
ne
recouvrent
pas
entièrement
l'abdomen,
ses
cerques
sont
formés
de
onze articles,
la femelle est plus
robuste
avec
un
abdomen
entièrement
recouvert
par
les
ailes,
ses
cerques sont de douze articles.

---

- 5 -
En
ce
qui
concerne
le
développement
post-embryonnaire.
nos
observations
recoupent
les
observations
réalisées
antérieurement
et
rassemblées
par
CORNWELL
(1968).
avec
quelques
variations
dues
aux
conditions
d'élevage
les
mâles
(Fig.
la)
passent
par
cinq
stades
larvaires
(Fig.
lb)
et
les
femelles
(Fig.
lc)
par
sept
stades
larvaires
(Fig.
ld)
à
25'C.
Les
femelles
produisent
en
moyenne
sept
oothèques
(Fig.
le).
le nombre de larves pouvant éclore par oothèque
(Fig.
lf) est
de
28
environ.
Selon
WOODRUFF
(1938)
un
seul
accouplement
pourrait
suffire
à
fertiliser
tous
les
oeufs
produits
durant la vie imaginale.
Les
femelles
non
accouplées
produisent
des
oothèques
non
fertiles
lï à
18
jours après la mue imaginale.
Il
est
possible
de
distinguer
et
de
séparer
les
larves
mâles
et
femelles
du
dernier
stade
l'extrémité
abdominale
de
la
larve
femelle
étant arrondie tandis que celle de la larve mâle est effilée.
2.
Elevage
a.
Elevage de masse
Nous
élevons
les
insectes
dans
des
aquariums
(60 x 40 x 25 cm).
ils
sont
nourris
essentiellement
de
biscuits
pour chiens
(Fig.
19).
Des
tubes
à
essais
remplis
d'eau
et
fermés
par
un
tampon
de
coton servent
"d'abreuvoir".
La
température
de
la
salle
d'élevage
est
de
25'C.
l'hygrométrie est
d'environ 80 %.
la photophase et la scotophase sont de
l2h chacune.
b.
Elevages expérimentaux
Nous
séparons les larves mâles et femelles
au dernier stade, elles
sont
ensuite élevées
individuellement dans
des boîtes
(9,5 x 6.5 x 2 cm)
et nourries Comme dans les élevages de masse.
Il. METHODES
A.
ETUDES MORPHOLOG1QUES ET ULTRASTRUCTURALES
1.
Montage in toto
Le
montage
in
toto
,nous
permet
de
déterminer
la
présence
d'orifices
glandulaires
d'en
noter
la
répartition
et
d'en
évaluer
le
nombre
sur les surfaces cuticulaires (pygidium en particulier).

---

FIGURE l
LES DIFFERENTS STADES DE DEVELOPPEMENT
DE Blattella germanica (L)
a
mâle adulte
b
larve mâle du dernier stade
c
femelle adulte
d
larve femelle du dernier stade
e
femelle adulte portant une oothèque
f
oothèques
g
vue
d'ensemble
d' indi vidus
de
di vers
stades.
dans
un
élevage de masse.

---

ffir'
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1
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;~
f
o

---

- 6 -
Les
pygidium
sont
disséqués,
traités
à
la
potasse
SN
pendant
24h,
déshydratés
par
plusieurs
bains
d'alcool
(90'-100')
avant
d'être
montés
entre
lame
et
lamelle
dans
du
baume
du
Canada,
après
un
passage rapide dans le toluène.
Les
différentes
zones
glandulaires
sont
photographiées
au
microscope
photonique
(Leitz-G.M.B.H).
Les
orifices
glandulaires
sont
comptés
sur
des
montages
photographiques
réalisés
à
partir
de
cinq
préparations.
2. Histologie
Nous
avons
utilisé
les
techniques classiques décrites par MARTOJA
et
MARTOJA-P1ERSON
(1967)
et
par
GABE
(1968).
Les
pièces
sont
fixées
par
le
liquide
de
Duboscq-Brasil ou
de
Carnoy,
puis
déshydratées dans
différents
bains
d'alcool.
Des
coupes
longitudinales
et
transversales
sériées
de 7 um d'épaisseur sont réalisées,
après imprégnation sous vide
(L,
bains de 12 h à 56-58' C) et inclusion dans la paraffine.
Les
colorations
utilisées
sont
soit
l' Azan
de
Heidenhain,
soit
le
trichrome de Masson,
variante
de Goldner.
Après déshydratation les coupes sont montées dans du baume du Canada.
3. Coupes semi-fines
A
partir
de
pièces
fixées
pour
la
microscopie
électronique
à
transmissi.on,
on
réa li se des coupes de 0,5 um environ à l'ultramicrotome
(LKB-S800.A.
ou
Reichert.
Om.U2).
Ces
coupes
sont
colorées
par le
bleu
de
Toluidine
a
1 % dans
du
borate
de
Na
à
1 % pendant
90
secondes,
rincées
à
l'eau
bidistillée
et
montées
entre
lame
et
lamelle
dans
du
baume du Canada.
L,.
Microscopie électronique à
balayage
Les
pygidium
sont
di sséqués,
déshydratés
par
différents
bai.ns
d'alcool,
séchés,
collés
sur
des
platines
en
tailon,
pUIS
recouverts
d'une
fine
couche
d'or
par
sublimation
sous
vide
et
observés
au
microscope électronique à
balayage
(Stereoscan
250 MK2-Cambridge).
5. Microscopie électronique à transmission
Les
pièces
sont
fixées
(16
h
à
L,'C)
dans
un
mélange
de
glutaraldéhyde
3
% et
formaldehyde
2 % (préparé
à
partir
de
parafor-

---

- 7 -
maldéhyde)
(KARNOVSK,
1965)
en
solution
dans
un
tampon
cacodylate
(0,2
M,
pH
7,4).
Après
rinçage
dans
le
tampon,
on
réa lise
une
post-fixation
par
le
tétraoxyde
d'osmium
à
1 % dans
le
même
tampon
pendant une heure à
l'Co
Après déshydratation dans des bains d'alcool de degrés croissants
(30-70-95-100)
pUiS
dans
de
l'oxyde
de
propylène,
les
pièces
sont
incluses dans un mélange Epon-Araldite
(ANDERSON et ELLIS,
1965).
Les
coupes,
réalisées
à
l'aide
d'ultramicrotome
(LKB.8800A
ou
Reichert
OmU2)
muni
d'un
rasoir
de
verre,
sont
recueillies
sur
des
grilles
en
cuivre
recou vertes
d'une
mince
couche
de
collodion
et
carbonnées
sous
vide.
Ces coupes
sont
ensuite contrastées
à
l'obscurité
pendant
une
heure
par
l'acétate
d'uranyle
en
solution
saturée
dans
l'éthanol à 50 % puis par le citrate de plomb.
Les
observations
sont
faites
au
microscope
électronique
HITACHI
HU 11 E.
B. OBSERVATIONS COMPORTEMENTALES ET TESTS BIOLOGIQUES
1. Observations comportementales
Les
observations
sont
faites
sur
des
adultes
vierges
n'ayant
jamais
été
en
contact
avec
leurs
partenaires.
Elles
se
déroulent
en
lumière
rouge
de faible intensité
(non visible par cette espèce),
pendant
la
péri.ode
d'acti.vité
des
insectes
(deux heures
environ
après
le
début
de
la
scotophase).
Les
expériences
sont
réalisées
dans
des
boîtes
rectangulaires
(Fig.
2a)
(19
x
13
x
4
cm),
avec
deux
ouvertures
grillagées de 1,5 cm de diamètre percées dans le couvercle.
Les
échantillons
sont
prélevés
sur
deux
femelles
(pour
chaque
échantillon)
(voir
3)
et
testés
sur
deux
mâles
(15
à
17
jours)
pour
chaque
expérience.
Des
photographies
sont
réalisées
avec
un
appareil
NIKON.F3
équipé
d'un
objectif
2,5/55
mm
micro-nikkor
et
d'un
flash
électroniq ue.
2.
Tests biologiques
Tous
les
tests
ont
lieu en lumière rouge et sont destinés à
mettre
en
évidence
l'attraction
à
distance
des
mâles
par
les
femelles
et
d'en
déterminer l'origine.

---

---

\\ ) - - - - - - - - -
1~§O°
O~
bt
d
v
v
3
~
•
,
,
1 P
B 'b

---

- 8 -
a.
Tests dans des enceintes
Les
boîtes
utilisées
lors
des
expériences sont celles décrites dans
le paragraphe précédent.
Les
échantillons
testés
sont
les
différentes
parties
du
corps
(abdomen
entier,
abdomen
dont
le
pygidium
a
été
prélevé,
pygidium
seul)
ou
des
extraits
dans un
solvant organique,
des différentes parties
du corps
(voir 3).
11s
sont
déposés
directement
dans
les
boîtes
ou
sont
placés
dans
des
cagettes
cylindriques
faites
de
grillage
à
mailles
fines
(2
cm
de
long,
1
cm
de
diamètre).
Dans
ces
tests
deux
mâles
(âgés
de
15
à
17
jours)
sont
introduits
dans
la
boîte
et
ont
le
choix
entre
deux
échantillons
placés à
15 cm l'un de l'autre.
Les échantillons biologiques
(a b domen,
pygid ium
etc ... )
sont
renou ve llés
a près
chaque
expérience.
Les
mâles ne
sont utilisés qu'une seule fois.
Entre
chaque
série
d'expériences
les
boîtes
sont
lavées
(eau
+
détergent de laboratoire:
RBS)
puis nettoyées avec un
solvant organique
(dichlorométhane,
hexane).
Au
cours
de
chaque
expérience
le
nombre
de
visites
des
échan-
tillons
par
les
mâles
est
compté
une
visite
est
positive
si
le
mâle
s'arrête
au
contact
de
l'échantillon,
le
palpe
et
eventuellement
relève
les
ailes.
Au
cours
de
ces
tests
le
nombre
de
réponses
positives
est
élevé
et
il
s'avère
arbitraire
d'essayer
d'établir
une
hiérarchie
entre
les
réponses
(échantillon
plus
ou
moins
palpé,
ailes
plus
ou
moins
relevées,
etc ... )
d'où
notre
estimation
relativement
"grossière'l
mâle
attiré ou non attiré.
b.
Tests en olfactomètre
Nous
avons
utilisé
un
olfactomètre
à
trois
voies
(Fig.
2b)
comprenant
une
chambre
centrale circulaire A (12 cm de diamètre 8,3 cm
de
hauteur)
d'où
partent
trois
branches
identiques
1,2,3
(15
cm
de
longueur.
2
cm
de
diamètre).
L'air
traversant
l'olfactomètre
provient
d'une
bouteille
d'air
comprimé
dont
le
débit
est
contrôlé
par
un
détendeur.
Dans les branches 1
et
2
de
l'olfactomètre
le
débit
d'air
de 25 ml/minute est
mesuré et contrôlé par un
débimètre et une vanne de
réglage.
La
branche
1 sert
de témoin,
dans la branche 2.
le matériel à
tester
(placé
dans
une
cagette en
grillage fin)
est déposé en amont.
La
branche
3
(sortie)
est
reliée
à
un
cylindre
B (7
cm
de
longueur,
3 cm
de
diamètre)
dans
lequel sont placés les mâles 5 minutes avant
le début

---

- 9 -
de
chaque
expérience
ce
qui
permet
de
diminuer
l'excitation due à
leur
capture.
Les
mâles
testés
ont
entre
15 et
lï Jours,
le
nombre d'entrées
et
le
temps
passé
dans
les
branches
l,
2 sont
notés
pendant les 15 mn
d' expérimen tation.
3. Echantillons testés sur les mâles
Femelles et mâles vierges âgés de 10 à
13 jours
-
Abdomens entiers
ou
privés
de
pygidium,
prélevés
sur
des
femelles
vierges âgées de la à
13 jours
-
Pygidium
prélevés,
sur
des
femelles
vierges
âgées
de
1,3,5,7,9
la et 13 jours
Pygidium
prélevés
sur
des
femelles
fécondées,
avant
la
sortie
de l' oothèq ue
-
Pygidium
prélevés
sur
des
femelles
fécondées,
après
la
sortie
de l'oothèque
-
Pygidium
prélevés
sur
des
femelles
post-gestantes,
après
le
rejec de l'oothèque
-
Pygidium
prélevés
sur
des
femelles
vierges
âgées
de
la
à
13
jours,
et
la vés dans un
solvant organique
: dichlorométhane
-
Pygidium prélevés sur des mâles vierges âgés de 10 à 13 jours
-
Extrai.ts,
de
glandes
py gi di a les
prélevées
sur
des
femelles
vierges
âgées
de
10 à
13 Jours
le solvant étant du dichloro-
méthane ou de l' hexane.
-
Extraits,
de
pygidium
prélevés
sur
des
mâles
vierges
âgés
de
la à 13 Jours,
dans du dichlorométhane.
-
Solvants organiques:
dichlorométhane et hexane.
A
chaque
expérience
nous
avons
utilisé
deux
pygidium
(dans
chaque
cas)
ou
20
ul
d'extraits.
Les
extraits
sont
déposés
sur
du
papier
Whatman
n02,
cinq
minutes
avant
les
te st s
pour
permett re
l'évaporation du solvant.
4.
Méthodes statisIiques
Les
résultats
des
différents
tests
sont
analysés
par
un
mIcroor-
dinateur
type
PACKARD
85,
d'après
la méthode des échantillons appariés
et
leur
interprétation
est
faite
à
partir
du
test
t
de
STUDENT-FISCHER
(SCHWARTZ 1969).

---

-
10 -
Afin
de
rendre
les
résultats
plus
clairs
et
bien
que
cela
soit
arbitraire,
nous
donnons
dans
le
texte,
des
pourcentages
(somme
des
réponses observées
pour
l'échantillon
plus
somme
des réponses observées
pour le témoin égales à 100).
C.
ETUDES CHIMIQUES DES SECRETIONS
1.
Préparation des extraits
a.
Dissection
Le
prélèvemem
de
la
parti.e
glandulaire
du
pygidium
s'effectue
sous
une
loupe
binoculaire
nous
réalisons
une
section
latérale
de
l'abdomen
de
façon
à
séparer
sternites
et
tergites,
puis
nous
tirons
légèrement
sur
le
dernier
terglte
(pygidium)
jusqu'à
le
séparer
des
autres.
Sont
sectionnés
les
cerq ues
puis
la
partie
postérieure
du
pygidium.
La
face
interne du pygidium est soigneusement débarrassée du
corps gras.
b.
Préparation de l'extrait
Cent
pygidium
de
femelles
vierges
(entre dix et treize jours)
sont
ainsi
disséqués
et
conservés
dans
1 ml
de
solvant
(dichlorométhane ou
hexane maintenu à O'C dans de la glace;)~
b\\.At" ,~~II1-:'~
Après
quelques
Jours
de
mt'ë·é'ration-.~'~'::.~20'C, l'extra it est filtré
sur
de
la
laine
de
verre,
stoc!é' '(e la
même':température
et
concemré
f;; (~"'-1/1 r-
l'd
sous un courant d'azote avant l '~nal "y~
se au 'chromatooraphe.
; - \\
~j "'j
0
Pour
effectuer
une
étude
éomparative/,. des
extraits
de
pygidium
d\\~"ii~,e"'/
prélevés
sur
des
mâles
vierges
e~ lXnr a?etr:elze jours ont été réalisés
~~~.
dans les mêmes conditions.

---

-
11 '
Il 1.
RESULTATS
A.
ETUDES MORPHOLOGIQUES ET ULTRASTRUCTURALES
Les
glandes pygidiales de la femelle de B.
germanica sont situées
dans
la
partie
antérieure
du
pygidium
(tergite
10)
(Fig.
3a,
3b)
entièrement recouverte par le bord postérieur du tergite 9 (Fig.
3c,
3e).
1. Morphologie externe
L'examen
des
montages
photographiques
réalisés
à
partir
des
préparations
in
toto
et
les
observations
en
microscopie
électronique
à
balayage
des
pygidium
de
femelles
adultes,
montrent
la
présence
de
trois
zones
glandulaires
une
zone
centrale
A
très
développée
s'étendant
transversalement
sur 300
Ilm
(dans
la plus grande dimension)
et
40
llm
de
largeur,
deux
zones
latérales
B et
C
symétriques,
moins
développées,
elles
couvrent
chacune
160
Ilm
(dans
la
plus
grande
dimension)
sur
30
Ilm
de
largeur
(Fig.
3al.
Ces
différentes
zones
glandulaires
sont
constituées
de
divers
groupes
de
dépressions
cuticu-
laires
qui
sont
de
taille
variable.
les
plus
importantes
sont
situées
dans
la
zone
centrale
;
la
plus
grande
mesure
17
'um de
longueur
sur
10
j<m
de
largeur
tandis
que
la
plus
petite
a
1,6
um de
longueur
sur
0,81J,m
de
largeur
(Fig.
3d).
A l'intérieur
des
dépressions
cuticulaires
nous observons de nombreux orifices glandulaires de 0,3 um
de
diamètre.
Le
nombre
d'orifices
glandulaires varie entre 1 et 32 selon la taille des
dépressions
qui
sont
environ
au
nombre
de
116
dans
la
zone
centrale
(Fig.
3d)
et
40
dans
chacune
des
zones
latérales.
Ces
dépressions
servent
de
réservoirs
dans
lesquels
sont
plus
ou
moins
stockées
les
sécrétions libérées à l'extérieur (Fig.
3g).
La
zone
glandulaire
centrale
est
dépourvue
de
soies
articulées,
on
en
trouve
en
revanche quelques unes da,ns les zones latérales
; elles
sont toutes de petite taille
(5 um de longueur)
(Fig. 3h,
3i).
Schéma du pygidium présentant
les différentes zones glandulaires
(A,B,C)
----'";.0·:'
• <>q."
•
0
o'-'p~o
-·.""'\\)O 0
0
OU
%C5'oo~
B

---

FIGURE 3
DETAIL DES ZONES GLANDULAIRES DU PYGIDIUM DE LA FEMELLE
DE Blattella germanica
(Ll
EN MICROSCOPIE A BALAYAGE
a,b
Pygidium
montrant
les
trois zones glandulaires A B et C situées
dans la partie antérieure.
a
x
75
; b x
200.
c
On
observe
sur
la
face
interne
du pygidium
(TlO),
l'épithélium
glandulaire
(flèche noire). x L5.
ct
Détail
de
l'aire
glandulaire
(zone
A)
montrant
les
différentes
dépressions
cuticulaires
(flèche)
et
les
orifices
glandulaires
(0).
x 1200.
e
Déta i 1
de
l'épithélium
glandulaire
en
coupe
longitudinale
(au
niveau
de
la
zone
A) .
On
peut
également
ob server
les
dépressions cuticulaires
(flèche) . Cu : cuticule. x 1130.
f
Détail
d'une
grande
dépression
cuticulaire,
dans
laquelle
on
observe des orifices glandulaires
(0).
x 3800.
g
Les
sécrétions
glandulairs
(flèche)
libérées
à
l'extérieur
sont
stockées dans les dépressions cuticulaires. x 7150.
h,i
zones
glandulaires
latérales
montrant
quelques
soies
articulées
(50).
h x 2500
; i
x 22LO.

---

---

-
12
2.
Histologie
L'étude
histologique
des
coupes
longitudinales
et
transversales
des
pygidium
prélevés
sur
des
femelles
vierges
adultes
de
différents
âges
d'une
part
et
des
femelles
pendant
et
après
la
gestation
d'autre
part,
nous a
permis de préciser l'anatomie des
structures glandula·ires et·
leur évolution au cours de la vie imaginale.
L'épithélium
glandulaire
semble
constitué
d'une
ou
de
plusieurs
couches cellulaires selon les régions,
cela est tout simplement dû au fait
que
les
cellules
sont
disposées
de
façon
désordonnée
(Fig.
4a,
L.b).
Il
présente une épaisseur variable comprise entre 37 et 75 !-lm.
Les
unités
glandulaires
sont
généralement
de
grande
taille
avec
des
noyaux
volumineux
plus
souvent
circulaires
(8
;.lm
environ
de
diamètre),
leur cytoplasme
est
plus
ou
moins
dense,
les nucléoles et
les
granules
chromatiques
sont
bien
distincts
des
canalicules
conducteurs
débouchent
au
niveau
des
orifices
observés
sur
la
surface
cuticulaire
(fig.
4cl.
Cet
épithélium
glandulaire
est
constitué d'unités glandulaires
de
la
classe
3
définie
par
NOIROT
et QUENNEDEY
(1974)
une
cellule
du canal plus une cellule glandulaire possédant un appareil terminal.
L'observation
des
coupes
semi-fines
donne
des
images
plus
précises et permet un
meilleur examen
des figures
de
sécrétions.
L'étude cytologique confirme ces observations.
3.
Ultrastructure
L'étude
en
microscopie
électronique
à
transmission
montre
que
l'épithélium
glandulaire
est
d'un
type
très
classique
chez
les
insectes.
Nous
n'avons
pas
observé
de
différence
entre
les
trois
zones
A B et
C
(Fig.
3a)
partout
nous
retrouvons
les mêmes catégories cellulaires
des
cellules
épidermiques
banales,
des
cellules
du
canal
associées
à
des
cellules
sécrétrices
forment
les
unités
glandulaires
de
classe
3 définie
par NOl ROT et QUENNEDEY en 197L. et des cellules à
microtubules.
11 convient
de
noter
la
présence
de
nombreuses
trachéoles qui se
ramifient entre les cellules glandulaires.
- Cellules épidermiques
Sous
la
cuticule,
peu
épaisse
à
ce
niveau
(6,5
!-lm
en
moyenne)
nous
observons
les
cellules
épidermiques
très
aplaties,
environ
3,6 !-lm
d'épaisseur
sur
10
!-lm
de
longueur,
qui
forment
une
couche
unicellu-
laire.
Le
noyau
est
ovoïde
(11 ;.lm de long,
3,4 !-lm de large)
(Fig.
Sa).

---

FIGURE 4
EPITHELIUM GLANDULAIRE DE FEMELLE ADULTE
de Blattella germanica.
a
Coupe
histologique
longitudinale.
Les
cellules
glandulaires
(CG)
disposées
de
façon
irrégu lière
forment
un
amas
cellulaire.
Les
dépressions
cuticulaires
(flèche)
sont
bien
observables.
Cu
cuticule.
A
partie antérieure du pygidium
(TlO).
x 480.
b
Coupe
histologique
transversale.
L' épithélium
glandulaire
occüpe
la
quasi
totalité
de
la
partie
antérieure
du
pygidium,
l'épaisseur
de
la
cuticule
(Cu)
est
faible
au
niveau
des
dépressions· (flèche).
x
300.
c
Coupe
semi-fine.
Elle
montre
la
nature
glandulaire
du
pygidium
de
B.
germanica
femelle,
avec
la
présence
dans
les
cellules
de
sécrétions
(5)
et
de
longs
canalicules
conducteurs
(Cc)
débouchant
dans les dépressions cuticulaires
(flèche).
N :
noyau.
x
1400.

---

~
~:
. 1
.......
• 4
.'
25U
---------::"'-~-==========,:
-'-~-
,.~
..'
15 U

---

- 13 -
Le
cytoplasme
est
très
réduit,
les
organites cellulaires
classiques
sont
bien
représentés
(mitochondries, appareil de Golgi,
ribosomes)
(Fig. Sb).
Cette
couche
cellulaire
régulière
est
traversée
par
l'apex
des
unités
glandulaires
et
par
l'apex
des
cellules
à
microtubules,
directement
en
contact avec la cuticule.
- Cellules à
microtubules
Les
cellules
à
microtubules
(cellules épidermiques transformées en
cellule
de
soutien)
sont
disposées
entre
les
autres
cellules
(Fig.
Sb,
Sc).
Elles
sont
étroites et
très
allongées
(2,7
um
de
large
et
1.7 um de
haut),
elles
traversent
l'épithélium
glandulaire
dans
toute
son
épais-
seur,
s'étendant de la lame
basale jusqu'à la cuticule.
Le
noyau
de
ces
cellules
est
souvent
en
position
centrale
ou
basale,
le
cytoplasme
est
presque
entièrement
occupé
par
des
microtu-
bules,
disposés
suivant
le
grand
axe
de
la
cellule,
bien
que
les
différents
types
d'organites
cellulaires soient présents.
Dans leur région
apicale,
elles
présentent
des zones d'attache particulières sur lesquelles
s'insèrent
les
faisceaux
de
microtubules.
Ces
attaches
correspondent
à
une
densification
interne de la membrane plasmique autour d'un filament
axial
qUl
pénètre
dans
un
canal
poraire
de
l'endocuticule
(Fig.
Se).
Dans
la
zone
basale
nous
observons
les
attaches
des
microtubules
au
niveau des hémidesmosomes
(Fig.
lla).
-
Les uni tés glandulaires
Elles
sont
toutes
du
type
111
:
une cellule sécrétrice est associée
à
une
cellule
du
canal,
les
produits
de
sécrétions
élaborés
par
les
cellules
glandulaires
gagnent
le
milieu
extérieur
par
l'intermédiaire
d'un canalicule conducteur entouré par la cellule du canal.
Cellules du canal ou cellules à canalicule
Elles enveloppent le canalicule conducteur qu'elles ont sécrété. Ce
sont
des
cellules
"normales"
malgré
le
volume
très
réduit
de
leur
cytoplasme,
elles
sont
le
plus
souvent
groupées
en
paquets
(Fig.
Sb,
6a).
Entre
les
cellules
du
canal
nous
pouvons
observer
des
jonctions
septées.
Le
canalicule
conducteur
est
extrèmement
allongé
et
de
forme
cylindrique,
il est
entouré d'un étroit
manchon cytoplasmique renfermant
des
faisceaux
de microtubules
(Fig.
6b).
Son diamètre varie entre 0,6 et
O,S
um
(Fig.
6a)
et sa longueur peut atteindre jusqu'à 50 Um.
Sa paroi
est
constituée
d'une
fine
couche
d' épicuticule
externe
entourée
d'une

---

FIGURE 5
ULTRASTRUCTURE DE L'EPITHELIUM GLANDULAIRE
DU PYGIDIUM DES FEMELLES DE B. germanica (L)
a
Organisation
générale
de
l'épithélium
glandulaire
d'une
femelle
vierge
âgée
de quatre jours.
Les unités glandulaires de type
111 ne
sont
pas
en
contact
direct
avec
la
cuticule
(Cu) ,
elles
en
sont
séparées
par
une
couche
unistratifiée
de
cellules
épidermiques
(Ce)
dont
les
noyaux
(N)
sont aplatis.
Nous observons plusieurs types de
sécrétions
(Se)
sécrétions
claires,
(Sd)
:
sécrétions
denses.
Ces
sécrétions
traversent
le
canalicule
récepteur
(CR)
avant
d'être
libérées
à
l'extérieur
par
l'intermédiaire
du
canalicule
conducteur
(Cc) .
La
membrane
plasmique
présente
des
invaginations
basales
(lb)
elle est bordée par une lame basale
(Lb)
peu épaisse.
x 4700.
b
Détail
d'une
dépression
cuticulaire
(flèche) (femelle
de
10
jours).
Elle
forme
un
réservoir
dans
lequel
sont
stockés
les
produits
de
sécrétion
libérés
à
l'extérieur
par
le
canalicule
conducteur
(Cc).
Ce
cellule épidermique,
(CC)
: cellule du canal.
x 7000.

---

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.,
•
1 ~f7
.
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---

-
14 -
couche
dense
d'éplcuticule
interne
( Fig.
6a,
6b).
Le
canalicule
conducteur
pénètre
légèrement
dans
la
cellule
sécrétnce
(Fig.
7a),
la
lumière
renferme
très
souvent
de
la
sécrétion,
le
cytoplasme
est
pauvre
en
organites
il
renferme quelques
mitochondries,
des microtubules,
des
paquets
de
nbosomes
libres,
le
réticulum
endoplasmique
granuleux
est
peu déve loppé.
Cellules glandulaires
Leur
taille
et
leur
contenu
(sécréIion)
évoluent
au
cours
de
la
vie
imaginale
(voir
paragraphe
suivant).
Ce
sont
des
cellules
volumineuses de forme ovale (15 ).lm de largeur et 40-50 um de hauteur).
A
la
base
des
cellules
glandulaires,
la
membrane
plasmique
est
bordée
par une lame basale conjonctive très peu épaisse
(0,1 um environ
(Fig.
Sa,
Sa)
qUI
la
sépare
de
l'hémocoele.
Les
invaginations
basales
sont
peu
nombreuses
mais
assez
dilatées
elles
peuvent
remonter
très
haut dans et entre les cellules sécrétrices
(Fig. 6c,
Sa).
Les
faces
latérales de la cellule présentent des limites intercellu-
laires
sinueuses,
nous
pouvons
remarquer
que
les
espaces
intercellu-
laires
sont
particulièremeent
dilatés et ne présentent aucun dispositif de
jonction
(Fig.
Sa)
alors
que
les
cellules
glandulaires et les cellules du
canal sont unies entre elles
par une jonction septée
(Fig.
13).
Le
canalicule
récepteur
en
relation
directe
avec
le
canalicule
conducteur
décrit
plus
haut,
présente
en
coupe
transversale
une section
grossièrement
circulaire
(0,3
à
0,6
um
de
diamètre)
(Fig.
7b),
six
à
huit
couches
d'éléments
fibrillaires
denses
à
structure
vermiculaire
(Fig.
7b,
d).
De
nombreuses
microvi llosités
(1
à
1,5 um
de
longueur
maximale)
très
serrées
délimitent
un
espace
extracellulaire
réduit
dans
lequel
baigne
le
canalicule
récepteur
(Fig.
6a,
7a,
b,d).
Dans
la
lumière de ce canalicule nous observons des images de sécrétions.
Ces cellules sécrétrices ont une
activité cyclique (voir paragraphe
su i vant),
le
cytoplasme
renferme
de
nombreuses
vésicules
de
sécrétions
plus
ou
moins
sphériques
avec
une
membrane
limitante
(0,5
à
2 ).lm
de
diamètre)
(Fig.
6c)
l'aspect
des
Images
de
sécrétions
et
leur
proportion
relative varient dans le temps.
Mais même à
l'intérieur d'une
seule
cellule
sécrétrice
il
est
possible
d'observer
différents
types
de
sécrétions
vésicules
claires,
vésicules
contenant
un
matériel
flocule nt
plus
ou
moins
dense
aux
élecrrons
vésicules très denses aux électrons
(Fig.
Sa,
6c,
7a,
b,
d,
el.
Ces
différents
rypes
de
sécrétIOns
se
retrouvent
dans
la
lumière
des canalicules
récepteurs et des canalicules
conducteurs.
Nous
pouvons
observer
leur
passage
dans
le
canalicule
recepteur.

---

FIGURE 6
ULTRASTRUCTURE DE L'EPITHELIUM GLANDULAIRE
DU PYGlDIUM DES FEMELLES DE Blattella germani.ca (L)
a
Coupe
transversale
de
cellules
du
canal
(CC)
d'une
femelle
vierge
âgée
de
10
jours,
dans
la
lumière
des
canalicules
conducteurs
(Cc)
nous
observons
des
sécrétions
denses
aux
électrons
(Sd).
(flèche)
épicuticule externe,
M : mitochondries,
REG
réticulum
endoplasmique granuleux.
x 3800,
échelle 0.5 um.
b
Coupe
longitudi nale
d'un
canalicule
conducteur
(Cc)
entouré
d'un
cytoplasme
réduit
dans
lequel
nous
pouvons
observer des
microtubules
(Mt).
x 1750, échelle 0,6 um.
c
Zone
basale
d'une
cellule
glandulaire
de
type
III
chez
une
femelle vierge âgée de dix Jours.
Au
voisinage
du
canalicule
récepteur
(CR)
nous observons trois
types
différents
de
sécrétions
Sc
sécrétions
claires,
Sd
sécrétlOns
denses,
SD
sécrétions
très
denses
aux
électrons.
M
mitochondries,
REG
réticulum
endoplasmique
granuleux,
Lb
lame
basale,
lb
:
invagination basale.
x 12500, échelle:
0,8 um.

---

---

FIGURE 7
ULTRASTRUCTURE DE L'EPITHELIUM GLANDULAIRE DU PYGIDIUM
DES FEMELLES DE Blattella germanica (L)
a
Coupe
longitudinale
d'une
unité
sécrétrice
de
type
111
chez
une
femelle
portant
une
oothèque.
Le
canalicule
récepteur
(CR)
est
au
contact
de
l'extrémité
distale
du
canalicule
conducteur
(Cc)
qui
pénètre
légèrement
dans
la
cellule
sécrétrice.
Nous
notons
la
présence
de
quelques
inclusions
mycloïdes
(lm),
nous
retrouvons
également
les
trois
autres
images
de
sécrétion
Sc
sécrétion
claire,
Sd
sécrétion
dense,
SD
sécrétion
très
dense
aux
électrons.
x 10000.
Echelle
:
1 llm.
b
Coupe
transversale
et
oblique
d'un
canalicule
récepteur
(CR)
chez
une
femelle
après
le
rejet
de l'oothèque,
nous notons de nombreuses
microvillosités
(Mi)
autour du canalicule récepteur et la présence de
sécrétions
claires
(Sc)
dans
la
lumière
du
canalicule.
x
17300,
Echelle
: 0,5 llm.
c
Détail
du cytoplasme d'une cellule glandulaire chez une femelle âgée
de
dix
jours.
Les
mitochondries
(M)
présentent
une
matrice
très
dense
aux
électrons.
REG
réticulum
endoplasmique
granuleux,
r
:
ribosomes libres.
x 35000.
Echelle
: 0,5 llm.
ct
Coupe
transversale
et
longitudi na le
d'un
canalicule
récepteu r
(CR)
chez
une
femelle
après
le
rejet de l'oothèque.
Les sécrétions claires
(Sc)
passent
dans
le
canalicule
récepteur
en
traversant
les
microvillosités
(Mi),
x
16 400,
échelle 0,6 llm.
e
Détail
d'une
cellule
sécrétrice
chez
une
femelle
vierge
âgée
de
dix
jours.
Le
cytoplasme
est
riche
en
ribosomes
libres
(r)
en
mitochondries
(Ml
à
matrice
très
dense.
Nous
notons
la
présence de
sécrétions claires
(Sc)
au
voisinage du Golgi
(G),
x 30000,
Echelle:
0,5 llm.

---

---

FIGURE 8
ULTRASTRUCTURE DE L'EPITHELIUM GLANDULAIRE
DU PYGlDlUM DES FEMELLES DE Blattella germanica CL)
a
Coupe
IO'lgLêudinale
de
la
région
basale
d'une
cellule
sécrétrice
chez
une
femelle
vierge
âgée
d'un
jour.
Nous
notons
les
invagina-
tions
basales
dilatées
(lb)
pénétrant
plus
ou
moins
loin
dans
les
cellules
glandulaires
ou
entre
deux
cellules
glandulaires
(flèche).
Lb
lame
basale.
G
:
appareil
de Golgi.
Sc
:
sécrétions claires.
x 2300,
échelle: 0,5 um.
b
Cellules à microtubules
(CM),
chez une femelle
portant une oothèque,
ces
cellules
sont
disséminées
entre
les
cellules
glandulaires;
Mt
microtubules,
SD
sécrétions
très
denses.
x
12500,
échelle
0,8 um.
c
Détail
d'une
cellule
à
microtubules,
les
très
nombreux
microtubules
(Mt)
sont disposés parallèlement.
x 25700,
échelle:
0,5 um.
d
Epithélium
glandulaire
d'une
femelle
vierge
d'un
jour
montrant
surtout
une
trachéole
(T).
Cc
: canalicule conducteur, CR
: canali-
cule
récepteur,
M
mitochondries.
N
noyau.
x
11700.
échelle
:
0,8 Um.
e
Détail des zones
d'attache
(flèche)
des
microtubules
(Mt)
au niveau
de
la
région
apicale.
(femelle vierge âgée d'un jour). fa
: filament
axial,
Cu
cuticule,
REG
reticulum
endoplasmique
granuleux.
x 30000, échelle: 0,5 um.

---

---

-
15 -
Les
corps
de
Golgi
sont
nombreux
et
bien
développés
nous
observons
sur
leur
face
concave
un
grand
nombre
de
petltes
vésicules
claires qui sont
probablement à
l'origine des sécrétions claires présentes
dans la cellule (Fig. Sa,
6c.
7c,
7e,
Sa).
Les
mitochondries
d'un
type
particulier
sont
de
forme
irrégulière,
elles
possèdent
une
matrice
très
dense.
Elles
sont
parfois
groupées
en
amas
dans
la partie basale des cellules glandulaires
(Fig.
7c) .
Les grains de
glycogène
en
rosette
nombreux
dans
tout
le
cytoplasme
sont
ici
plus
abondants.
Le
cytoplasme
contient
de
nombreux
ribosomes
libres
souvent
regroupés
en
pe t i ts
paq uets
(Fig.
7e).
Les
noyaux
ovoïdes
(9,5 um
de
longueur)
en
position
basale
ou
apicale
présentent
des
amas
de
ch romatine
dense.
Le
réticulum
en dop lasmiq ue
granuleux
développé
se
rencontre
dans
toute
la cellule
(Fig.
6a,
6c)
mai s
est surtout a bondant
dans la partie basale.
B.
EVOLUTION
DES
GLANDES
PYGIDIALES
AU
COURS
DE
LA
VIE
IMAGINALE.
Cette
étude
a
été
réalisée
à
partir
des
coupes
histologiques
sériées
et
des
observations
en
microscopie
électronique
à
transmission.
L'attraction
à
distance
des
mâles
par
les
femelles
de
B.
germanica
évolue
au
cours
de
la
vie
lmaginale.
Nous
observons
une
évolution
concomittante
des
glandes
pygidiales,
de
leurs
cellules
glandulaires
et
de leurs sécrétions.
1.
Evolution des glandes chez les femelles vierges
Chez
la
femelle
vierge,
l'épaisseur
de
la
couche
glandulaire
est
faible
(~O llm environ)
et
reste
sensiblement
la
même
entre
les
1er et
3ème
jours
de
la
vie
imaginale.
Elle
augmente
nettement
à
partir
du
~ème jour et atteint son maximum les lOème et 13ème jours (71 um) puis
décroit
légèrement
le
l~ème jour (65 um).
La
diminution
de
l'épaisseur
de
la
glande
est
un
peu
plus
importante
à
partir
du
16ème
jusqu'au
19ème jour et se stabilise (55 um)
(Fig.
9).
2.
Evolution
des
glandes
chez
les
femelles
pendant
et
après la gestation.
La
diminution
de
l'épaisseur
de
l'épithélium
glandulaire
est rrès
importante
(29
um)
pendant
la
gestation,
elle
s'observe
déjà
dès
la

---

FIGURE 9
Epaisseur moyenne
(um)
80
70
j"--...
1
30
Evolution
de
l'épaisseur
de
l'épithélium
glandulaire
(um).
chez
les
femelles
vierges.
en
fonct ion
de
l'âge
(jours).
Chaque
point
représente
la
moyenne
et
chaque
trait
vertical
l'écart-type
(moyenne
établie d'après une série de mesures effectuées sur trois femelles).

---

- 16 -
sortie
de
l'oothèque,
elle
reste
constante
pendant
toute
la
durée
de
la
gestation
(19
jours
en
moyenne) .
La
croissance
reprend
après
la
gestation
(dès le rejet de l'oothèque)
(35 um) (Fig. 10) •
3.
Evolution
du
contenu
cytoplasmique
des
glandes
pygidiales
Le
contenu
cytoplasmique
subit
de
nombreuses
transformations
pendant
l'évolution
des
glandes
pygidiales
au
cours
de
la
vie
imagi-
nale.
a.
Chez les femelles vierges âgées d'un à trois jours.
De
nombreux
noyaux
présentent
des
figures
de
dégénérescence
(noyaux
pycnotiq ues)
(fig.
lla).
Nous
observons
également
que
la
sécrétion de la cuticule n'est pas encore achevée.
Ces
deux
évènements
nous
montrent
que
l 'ontogénèse
des
unités
glandulaires n'est pas terminée.
Pendant
cette
ontogénèse
(avant,
pendant
et
juste
après
la
mue
imaginale)
quatre
cellules
épidermiques
participent
à
la
formation
des
unités glandulaires de type
III
(une cellule glandulaire plus
une cellule
du
canal).
Deux
de
ces
cellules
dégénèrent
(cellule enveloppe et cellule
ciliaire)
d'où la présence de noyaux pycnotiques
(voir discussion).
Le cytoplasme a
un aspect
dense et il y a
très peu de sécrétions,
nous
observons seulement deux types de sécrétions
: sécrétions claires et
sécrétions
plus
ou
moins
denses
aux électrons.
Le
diamètre maximum des
vésicules
de
sécrétions
est
de
0,5 um
(Fig.
lla),
le Golgi est très actif
et
nous
observons
de
très
nombreuses
petites
vés icu les
claires
sur
la
face
concave
( Fig.
Sa) .
Le
réticulum
endoplasmique
granuleux
est
abondant
(Fig.
Il b ) • nous notons également la présence de mitochondries
à matrice dense (Fig. Sa, d) et d'amas de glycogène en rosette.
b.
Chez les femelles vierges âgées de quatre jours.
Les
grains
de
sécrétions
claires
sont
très
abondants,
les
sécrétions
denses
aux
électrons
restent
peu
nombreuses.
Nous
notons
l'apparition des sécrétions très denses aux électrons.
L' ergastop lasme
est
peu
abondant
alors
que
le
Golgi
est
bien
visible
et
semble
très
actif .
Nous
observons
de
très
nombreuses
mitochondries à
matrice très dense.

---

FIGURE 10
Epaisseur moyenne (um)
60
50
40
30
20
~
. ,
10
-
-
-
Evolution
de
l'épaisseur
de
l'épithélium
glandulaire
(um)
chez
les
femelles
avant.
pendant
et
après
la
gestation.
Cet
histogramme
a
été
réalisé
à
partir
d'une
série
de
mesures
portant
sur
27 femelles
d'âges différents.
Les traits verticaux représentent les écart-types.
~Epaisseur moyenne chez les femelles avant la gestation
~Epaisseur moyenne chez les femelles pendant la gestation
Ë3Epaisseur moyenne chez les femelles après la gestation

---

- 17 -
c. Chez les femelles vierges âgées de dix Jours.
Le
changement
le
plus
important
est
le
grand
développement
que
prennent
les
sécrétions
très
denses aux électrons,
elles devierlnent aussi
et
parfois
plus
abondantes
que
les
deux
autres
types
de
sécrétions
(Fig. 6c).
d.
Chez les femelles
portant une oothèque
Les
sécrétions
sont
surtout
des
sécrétions
denses
et
très
denses
aux
électrons
(Fig.
7a,
llc),
le
Golgi
montre
une
certaine
activité,
l'ergastoplasme est très abondant.
Nous
observons
le
passage
des
sécrétions
denses
au
niveau
des
canalicules récepteurs
(Fig.
llc).
e. Chez
les
femelles
deux
jours
après
le
de
l'oothèque.
Le
cytoplasme
renferme
principalement
des
sécrétions
claires
(Fig.
lld)
alors
que
juste
avant
le
rejet
de
l'oothèque
c'était
les
sécrétions
très
denses
aux
électrons
qui
étaient
les
plus
nombreuses.
Nous
observons
de
nombreuses
mitochondries
à
matrice
très
dense,
le
Golgi est très actif.
Pour
résumer
nous
pouvons
dire
que
quel
que
soit
l r âge
des
femelles,
les
ce 11 u les
sécrétrices
sont
acti. ves
en
ce
qui
concerne
les
sée rétions : (Fig.
12) •
Les
sécrétions
cl ai res
augmentent
en
nombre
et
en
volume
jusqu'au
dixième Jour après la mue imaginale.
-
les
sécrétions
denses
et
très
denses,
en
proportion
à
peu près égale,
deviennent
abondantes
après
le
dixième
jour
et
constituent
le
seul
type
de
sécrétion observé pendant la gestation.
-
les sécrétions claires réapparaissent après le rejet de l'oothèque.
Il
me
semble
raisonnable
de
proposer
l'évolution
suivante:
les
sécrétions
claires
représentent
la
première
étape
de
la
synthèse
puis le
contenu des vésicules devient de
plus en
plus dense aux électrons.
C. DESCRIPTION DU COMPORTEMENT SEXUEL
L'ensemble
du
comportemen t
se xue 1
comprend
cinq
séquences
sucees si ves
1)
attraction
à
distance
des
mâles,
2)
reconnaissance

---

FIGURE
Il
ULTRASTRUCTURE
DE
L'EPITHELIUM GLANDULAIRE
DU
PYGIDIUM DES FEMELLES DE
Blattella
germanica
(L)
a
Région
basale
d'une
cellule
a
rnicrotubul'2s.
montrant
les
zones:
d'attache
des
microtubules
(~lt)
au
nlveau
des
hernidesrnosorncs
(H).
Lb
:
lame
basale.
Mt
:
microtubule.
x
L0300.
échelle:
0.3 um.
b
Epithelium
glanclulaicc
d'une
fcmellc
vierge
â.~ée
cl'un
Jour.
Les
sécrétlons
claires
(Sc)
sont
peu
nombt'cuses Cl cie
petIte tallte.
CR
canallcule
récepteur. 0 11(.lVél11 pycnotiquC' de cellules cn dégénéres-
cence.
REG
réticul~m
endoplasrntquc
grllnulcu:.:.
I~
noyau.
T
trachéale.
Lb
lame
basale.
x
5800.
échelle
:
~; "m.
c
Femelle
portant
une
oothèque.
Détail
(lU
cyt..;Dlasrnc
cks
c...:'llu!es
glandulait-es
montrant
la
présence
de
tt-ès
n"-:::::1bt"cuscS
:-:écrél12I1S
denses
(~;d)
el
de
sécrétions
très
denses
(~D).
Cc
canélilculc
conducteur.
CR
canalicule
récepteur.
R[G
réticulum
cndopléls-
mique
granuleux.
x
~700. échelle
:
3~rn.
d
Détail
du
cytoplasme
des
cellules
glandulêlires
chez
une
femèlle
après
le
rejçt
de
l'oothèque.
nous
notons
la
présence
de
nombreuses
sécrétions
clairès
(Sc).
Cc
canalicule
conductelll-.
:\\\\
mitochon-
dries.
x 6000.
Echelle;
3 um.

---

i1.,~

---

FIGURE 12
REPRESENTATION SCHEMATIQUE DE L'EVOLUTION DE LA TAILLE ET DES SECRETIONS
DES GLANDES PYGIDIALES PENDANT LA VIE IMAGINALE
femelles vierges
femelles
femelles post-gestantes
gestantes
1-4 jours
10-13 jours
16-19 jours
pendant
toute
1-3 jours
4-6 jours
la gestation
_ _ _ _ _ t
•
_
_
_
_
:::i 1.
_
1 e
~ _"' L- -
-
-
-
-
-
-
-
- - -
- - -
- - - -
--
- - -
- - --
- - - --.
ÜV-UVUWA\\ 1 -
- -
-
-
-
-
-
-
OUiKiOV"
"UV\\J'\\Svuv
VVVV'O""
""" tA] U\\IiJiA}..
OWVllW
~
wvovvvvv;,1 '\\\\.vV~
- ...~

---

FIGURE 13
REPRESENTATION SCHEMATIQUE DE L'EPITHELIUM
GLANDULAI RE CHEZ Blattella germanica (L)
- flèche blanche
dépression cuticulaire
Cu
cuticule
CC
cellule du canal
Cc
canalicule conducteur
Ce
cellules épidermiques
Js
jonctions septées
CR
canalicule récepteu r
SD
sécrétions très denses
Mi
microvillosités
Sd
sécrétions denses
M
mitochondries
G
appareil de Golgi
N
noyau
Sc
sécrétions claires
gly
glycogènes en rosette
r
ri bosomes libres
REG
réticulum endoplasmiq ue granuleux
Mt
microtubules
Lb
lame basale

---

1
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
. j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
J

---

- 18 -
mutuelle
après
contact
antennaire,
3)
relèvement
des
ailes
par le mâle,
que
nous
pouvons
appeler
comportement
de
parade,
4)
léchage
des
glandes tergales du mâle par la femelle et _accouplement.
Dans
les
élevages de masse,
il est impossible d'observer les deux
premières
séquences
par
contre
les
séquences
3
et
4
sont
très
caractéristiques et faciles à
voir.
Les
observations
ont
été
réalisées
sur
des
couples
isolés
et
ce
n'est
qu'après
plusieurs
tests
qu'il
est
possible
d'interpréter
les
différentes
séquences
qui,
peu
spectaculaires,
pourraient
paraître
sans
grande importance séparées de leur contexte.
1. Attraction à
distance des mâles par les femelles
Paradoxalement
il
est
plus
facile
de
démontrer
cette
attraction
(en
olfactomètre)
que
de
l'observer.
Cependant
nous
pouvons
constater
que
c'est
toujours
le
mâle
qui
va
vers
la
femelle
(Fig.
14a)
jamais
le
con traire.
Nous n'avons à
aucun moment observé de comportement d'appel
de
la
part
de
la
femelle
(position
caractéristique
qu'adopte une femelle
pendant qu'elle émet la phéromone sexuelle).
11
est
très
rare
qu'un
mâle
introduit
dans
une
enceinte
renfer-
mant
une
femelle
se
dirige
directement
vers
elle.
11
faut
de
cinq
à
trente
secondes
au
mâle
pour
la
percevoir.
A partir
de ce moment il se
dirige
vers
elle suivant un parcours presque linéaire:
le mâle parcourt
deux
à
trois
centimètres,
s'arrête,
fléchit
ses pattes antérieures,
baisse
la
tête,
les
antennes
se
déplaçant
dans
toutes
les
directions,
il
reste
ainsi
deux à cinq secondes puis repart,
s'arrête de nouveau puis repart
etc .. , Jusqu'à ce qu'il
soit au contact de la femelle
(Fig.
14b).
Dans
une
boîte
sans
femelle,
le
mâle
présente
des
déplacements
caractérisés par de nombreux
retours en arrière.
En
dehors
du
fai t
que
le
mâle
se
dirige
vers
la
femelle,
rien
n'indique
qu'il
a
perçu
sa
présence.
Le
mâle
ne
présente
pas
de
modification
comportementale et
il
n' y
a
pas de posture particulière que
nous
puissions
associer
à
la
détection
de
la
femelle.
Nous
pouvons
simplement
noter
que,
pendant les temps d'arrêt du mâle,
les nettoyages
des
antennes
sont
plus
fréquents
et
plus
longs
qu'en
l'absence
de
femelle.
Au
départ
nos
observations
étaient
réalisées
dans
des
boîtes
en
plastique
sans
orifices
d'aération.
Nous
constations
que
le
mâle
était
attiré
par
la
femelle,
mais
après
quelques
secondes
il
semblait

---

- 19 -
incapable
de
la
localiser
avec
précision
et
se dirigeait complètement au
hasard.
Dans
des
boîtes
dont
le
couvercle
est
percé
de
deux
orifices
grillagés
l'air
esC
renouvelé
et
le
mâle
localise
crès
rapidement
la
femelle
(voir plus
hauc),
l'explication la
plus probable est que dans les
premières expériences
la
phéromone
sexuelle
émise par la femelle diffuse
crès
vite
dans
toute
la
boîte
et
le
mâle
n'a
plus
aucun
moyen
de
s'orienter.
Nous
verrons
plus
loin
que
ce
sont
les
glandes
pygidlales
des
femelles
qui
produisent
la
phéromone
sexuelle
attirant
les
mâles
à
distance.
2.
Reconnaissance mutuelle après contact antennaire.
Chez
B.
germanica,
lors
des
contacts
entre
individus,
les
partenaires se "caressent" rapldement
de leurs antennes.
Pendant
les
contacts
mâle-mâle,
l' indt vidu
qui
prend
l' initiati ve
de
ce
conctact
se
dresse
sur
ses
tarses,
son
corps
oscille
latéralement
tandis qu'il explore le corps du congénère avec
ses antennes.
Lorsqu'un
mâle
arrive
au
contact
d'une
femelle,
ses
antennes
sont
presque
verticales,
il
les
abaisse
brusquement
jusqu'à
ce
qu'elles
entrent
en
contact avec celles de la femelle
(Fig.
14c)
et il les redresse
rapidement.
Souvent
la
femelle
relève
également
les
siennes
et on
peut
dire
que
les
deux
insectes
entrechoquent
leurs
antennes.
Le
terme
anglais
d' "antennal
fencing"
(pratique
de
l'escrime)
décrit très bien ce
que nous pouvons observer.
3. Comportement de parade du mâle.
Une
fois
qu'il
a
perçu la femelle par contact,
le mâle
se déplace
autour
d'elle
en
restant
à
un centimètre environ
maintenant constamment
son
abdomen
vers
elle
et
relève
brusquement
ses
ailes
(Fig.
14d).
Les
ailes
restent
relevées
de
deux
à
vingt
secondes
(plus
rarement
une
minute
et
plus).
Dans
les
premiers
momencs
de
cette séquence,
les ailes
forment
un
angle
de
90'
enVlron
avec
le
reste
du
corps,
souvent
elles
s'abaissent un. peu mais forment
couJours un angle d'au moins 45'.
En
trente
minutes
d'observations
(en
général
l'accouplement
survient
dans
la
demi-heure
suivant
la
réunion
des
deux
partenaires
dans
l'enceinte,
ou n'aura
pas lieu),
le mâle
peut relever les ailes une
dizaine
de
fois
en
moyenne,
la
durée
totale
du
comportement
de
parade
est d'une dizaine de minutes en moyenne.

---

FIGURE 14
COMPORTEMENT SEXUEL DE Blattella germanica
a
Le mâle réceptif percevant la femelle à distance se dirige vers elle.
b
Le
mâle
ainsi
attiré
vient
au
contact
de
la
femelle,
la
touche
de
ses antennes.
c
Mâles et femelles se reconnaissent mutuellement à l'aide des contacts
antennaires.
d
Le
contact
mutuel
déclenche
chez
le
mâle
un
comportement
de
parade
il
tourne
son
abdomen
vers la femelle et relève ses ailes,
lui présentant ainsi les glandes tergales.
e
Le
mâle
relevant
ses ailes découvre entièrement tous ses tergites,
et
par là même,
les sécrétions des glandes tergales.
f
Les
glandes
tergales
mâles
sécrétant
des
aphrodisiaques,
sont
situées
au
niveau
des
tergites
7 et
S
(T7 et
TS),
la
cuticule à cet
endroit présente de profondes modifications.
x 5S000.
g
La
femelle
réceptive excitée,
monte
sur
le
dos
du
mâle
pour lécher
les
sécrétions
tergales,
ce
qui
la place dans une position favorable
à l'accouplement.
h L ' accouplement réalisé se poursuit en position opposée.

---

9
"
\\.
-----
. /
~--"\\
-----------
.
1/
cr

---

.',
-
20 -
Pendant
qu'il
parade,
les
antennes
du
mâle
restent
toujours
en
con tact
avec
le
corps
ou
les
an tennes
de
la
feme He,
que
celle-ci
soit
devant,
à
côté
ou
de rrière
le
mâle.
Ceci
est
rendu
possible
par
la
grande taille des antennes chez cet insecte.
En
relevant
ses
ailes,
le
mâle
découvre
complètement
les tergites
abdominaux
(Fig.
14e)
et
donc
les
glandes
tergales.
Ces
glandes
occupent
la
partie antérieure
des
tergites
7 et 8
(Fig.
14 f),
des mâles
adultes,
qui
sont
profondément modifiés.
Au repos elles sont cachées par
le
bord
postérieur
des
tergites
6
et
7
et
par
les
ailes.
Elles
sont
visibles
à
l'oeil
nu
(il
suffit
de
relever
les
ailes
et
de
presser
le
thorax
pour
distendre
l'abdomen)
et
à
la
loupe
à
faible
grossissement
(xlO).
Il
est
possible
de
voir
la
sécrétion
des
"reflets"
au
fond,
et
au
bord
des
dépressions cuticulaires
montrent
la
présence
d'un
film
"liquide" •
Décri tes
par
MINCHIN
en
1890,
les
glandes
ont
fait
l'objet
de
nombreuses
érudes
morphologie
(OETTINGER,
1906
ROTH
et
WILLIS,
1952
; ROTH,
1969 ; BROSSUT et
ROTH,
1977),
ultrastructure et ontogénèse
des
unités
glandulaires
(SRENG,
1979
SRENG
et
QUENNEDEY,
1976) ,
chimie des sécrétions
(BROSSUT et al.,
1975).
- - -
4.
Léchage des glandes tergales du mâle par la femelle.
Si
la
femelle
est
réceptive,
elle
vient
lécher
la
sécrétion
des
glandes tergales,
se plaçant dans une position
propice à l'accouplement.
La
sécrétion
des
glandes
tergales
ne constitue pas uniquement un
message
sensoriel
perçu
par
contact.
Les
palpes
labiaux
surtout,
sont
constamment
en
mouvement,
mais l'observation des pièces buccales montre
que
la
sécrétion
est
léchée et absorbée.
Le léchage est assez bref dix à
quarante secondes.
Durant
le
léchage,
la
tête
de
la
femelle
est
au-dessus
des
tergites
7 et 8,
l'abdomen
du
mâle
est aplati contre le sol,
les cerq ues
arrivant
sous le thorax de la femelle
(Fig.
14g) .
Il
arrive
qu'une
femelle
léchant
les
sécrétions tergales refuse de
5' accoupler,
elle
s'éloigne
alors
du
mâle
qui
la
suit
en
gardant
le
contact
antennaire,
relevant
de
temps
en
temps les ailes,
il continue de
la suivre en la touchant de ses antennes puis fi ni t par renoncer.
5. Accouplement
Le
mâle
étend
progressivement
son
abdomen
sous
celui
de
la

---

-
21 -
femelle
et
ses
genitalias
agrippent
ceux
de
la
femelle.
A ce
moment
la
femelle
est
complètement
au-dessus
du
mâle,
qui
se
dégage
en
se
déplaçant
latéralement
et
l'accouplement,
Jamais
interrompu
se
poursuit
dos à dos
(Fig.
14 hl.
Tandis que le mâle
reste immobile,
la femelle
est
plus
active
et
très
souvent
se
déplace
le
mâle
derrière
elle.
L'accouplement dure normalement 45 à 70 minutes.
Si
les
femelles
peuvent
s'accoupler
quelques
heures
(24
à
48 h)
après
la
mue
imaginale,
le
nombre
maximum
d'accouplement
se
situe
ent re
les
IOème
et
13ème
jours,
période
correspondant
au
maXimum
d'attractivité sur les mâles.
6. Conclusions.
- C'est le mâle qui est a tti ré par la femelle, jamais le contraire
-
Nous n' avons pas observé de corn port e men t d'appel des femelles
- Le mâle localise la femelle en quelques secondes
-
Le mâle ne présente pas de posture de réponse caractéristique
Seule
l'existence
d'une
phéromone
sexuelle
peut
être
à
l'origine
de
l'attraction des mâles à
distance.
-
L'existence d'une phéromone sexuelle femelle doi t être démontrée.
D. MISE
EN
EVIDENCE
DE
L'EXISTENCE
D'UNE
PHEROMONE
SEXUELLE FEMELLE
Pour
l'observateur
il
est
assez
vite
évident
que
les
mâles
sont
attirés
à
distance
par
les femelles.
Toutefois,
les femelles ne présentant
pas de comportement d'appel,
ces simples observations ne constituent pas
une
preuve
de
l'existence
d'une
phéromone
sexuelle
femelle.
Nous avons
établi
une
liste
de
questions
auxquelles
nous
avons
essayé
de
répondre
en
réalisant
des
tests
avec
soit
l' olfactomètre
soit
les
boîtes
précédemment décrites.
Les
tableaux
de
résultats
sont
de
deux
types
selon
la
méthode
utilisée pour les différents tests
(olfactomètre ou enceinte).
Pour
les
expériences
en
olfactomètre
nous
donnons
"l'entrée
moyenne"
et "le temps de séjour moyen"
; l'entrée moyenne correspondant
à
la
moyenne
des
entrées
dans
la
branche
de
l' olfactomètre
contenant
l' échanti llon.
Pour
les
expériences
en
enceinte
nous
donnons
"11 attraction
moyenne"
correspondant
à
la
moyenne des visites positives du mâle testé

---

- 22 -
vers un échantillon donné.
m ±':s
moyenne ± écart-type
m ± i
moyenne ± intervalle de confiance.
1.
Les
mâles
sont-ils
attirés
à
distance
par
les
femelles
vierges?
Seule
l'ut ilisation
de
l' olfac tomètre
peut
permettre
de
répond re
à
cette
question.
La
femelle
vierge
(âgée
de
10
à
13
jours)
est
placée
dans
une
cagette
grillagée,
le
tout
déposé en amont de la branche 2 de
l'olfactomètre,
l'autre branche
(1)
ne contient rien
(air).
Les
résultats
hautement
significatifs
sont
consignés
dans
le
tableau
l,
Tableau 1
Attraction à distance par les femelles vierges.
..
'-~ .
- '
-
-
-
.-.- .. '
,
Temps moyen
Echantillons testés
Nombre de
Entrée moyenne
de séjour
test s
(m ± S)
(m ± S)
feme lles vierges
5
8,LO ± 3,05
568 ± 112,56
de 10 à
13 j
Témoin
(air)
5
2, LO ± l,52
52 ± 29,50
Conclusion
les mâles sont attirés à
distance par les femelles vierges.
2.
Le
mâle
peut-il
à
distance,
faire
la
discrimination
entre mâles et femelles?
Les
expériences sont
réalisées en olfactomètre.
Une femelle vierge,
dans
une
cagette
gri llagée,
est
placée en amont dans la
branche 2. Son
pouvoir attractif
sur
les
mâles
est
testé,
en compétition avec celui d'un
mâle du même âge,
placé dans la
branche 1.

---

-
23 -
Au
cours
de
ce
test
nous
constatons
que
très
souvent
le
mâle
attiré
dans
la
branche contenant
la
femelle,
s'arrête
avant
d'atteindre
la
cagette
grillagée,
hésite,
fait
demi-tour,
s'engage
dans
la
branche
contenant
le mâle,
la parcourt à moitié
revient dans la branche 2 etc ...
Globalement,
le
mâle visite six fois plus la branche contenant la femelle
(et
y
séjourne
huit
fois
plus
longtemps)
que
celle
contenant
le
mâle
(Tableau 2).
La
femelle
étant
enfermée
dans
une
cagette
grillagée,
le mâle ne
peut
avoir
de
contact
antennaire
avec
elle,
ce
qui
explique
ses
"demi
tours"
s'il
pouvait
la
toucher
de
ses
antennes
il
ne
quitterait
plus
cette branche de l'olfactomètre.
Tableau 2
Attraction femelle en compétition avec celle des mâles
Nombre
Entrée
Temps moyen
Echantillons testés
de
tests
moyenne
de séjour
(m ± S)
(m±S)
Femelles vierges âgées
5
10,';0 ± 1,1';
613 ,60± 60,81
10 à
13 J
mâles vierges âoés de
.~
5
2,60 ± 0,89
80,80±1';,9';
10 à
13 j
Conclusion
le
mâle
est
plus
attiré
par
une
femelle
vierge que
par un
mâle.
[l
peut
donc
à
distance
faire
la
discrimination
entre
mâles
et
feme lies.
3.
Les
mâles sont-ils attirés à distance par le corps d'une
femelle tuée au froid?
Cette
expérience
.a
été
également
réalisée
en
olfactomètre
une
femelle
tuée
par
le
froid
(1
heure
à
-
20')
est placée dans une cagette
grillagée,
en
amont
de
la
branche
2.
Une
femelle
vierge
vivante
est

---

-
2L. -
placée
dans
la
branche
1
(dans
les
mêmes
conditions
que
celle
de
la
branche 2).
11
n y
a
pas
de
différence
significative
entre
les
réponses
(tableau 3).
Tableau 3
Attraction d'une femelle vierge tuée par le froid.
Nombre
Entrée moyenne
Temps moyen
Echantillons testés
de tests
(m ± 5)
de séjour
(m ± 5)
Femelles vierges de
10 à 13 j tuées
5
10,20 ± 3,27
307 ,20±151 ,68
au froid
femelles vierges
vi vantes
de
5
7,80±2,17
209 ,80 ± 73,54
même âge
Conclusion
: le mâle est aussi bien attiré par
une femelle
morte que par
une femelle vivante.
Les
résultats
des
trois
précédents
tests.
montrent
l'existence
d'une phéromone sexuelle femelle,
perçue à
distance par les mâles.
11
n'est
pas
nécessaire
que la femelle
soit vivante pour qu'elle attire
la phéromone n'est donc pas émise de façon
active par la femelle.
E. ORIGINE DE LA PHEROMONE SEXUELLE FEMELLE.
Il
s'est
avéré
qu'il
n'est
pas
nécessaire
que
la
femelle
soit
vivante
pour
que
le
mâle
soit
attiré,
il
doit
donc
être
possible
de
localiser
l'origine
de
la
phéromone
en
testant
l' attractivité
des
différentes parties du corps de la femelle.
1.
Une
réglOn
déterminée
du
corps
d'une
femelle,
est-elle
aussi attractive à distance qu'une femelle entière?
Sur
des
femelles vierges immobilisées par le froid
(quinze minutes
au
réfrigérateur
à
-15'),
l'abdomen
est
rapidement
sectionné
et
séparé

---

-
25 -
du
reste du corps qui est laissé intact.
Les deux parties sont testées en
compétition en olfactomètre
(Tableau L).
Tableau 4
Attraction de l'abdomen entier
,".
Entrée
Temps moyen
Nombre
Echantillons testés
de tests
moyenne
de séjour
(m ± S)
(m ± S)
Abdomens en tiers
de femelles vierges
5
8,80 ± 3,27
618 ± 118,83
de 10 à
13 j
reste du corps des
5
2,80 ± 1.30
58 ± 37.68
mêmes
femelles
Conclusion
l'abdomen
est
beaucoup
plus
attractif
que
le
reste
du
corps.
Ces
résultats
montrent
clairement
que
la
phéromone
sexuelle femelle
est
produite au niveau de l'abdomen.
lndépendemment
des
glandes
dermiques
dont
le nombre et l'aspect
ne
présentent
pas
de
dimorphisme
sexuel,
il
n'existe
chez
les
femelles
qu'une
seule
formation
glandulaire
bien
différenciée.
Elle
occupe
la
région
antérieure
du
pygidium.
Ce
sont
les
glandes
pygidiales
décrites
par
DUSHAM en
1918,
nous
avons
été amenés à
nous interrroger sur leur
rôle éventuel dans la production de la phéromone femelle.
2.
Le
pygidium
des
femelles
est-il
plus
attractif
que
l'abdomen sans pygidium ?
a
.
Pygidlum
et
abdomens
privés
de
pygidium
sont
2
directement
placés
sur
le
fond
de
la
boîte.
Le
mâle
est
très
nettement
attiré
par
le
pygidium.
Il
s'y
dirige
selon
la
séquence
marche-
immobil isation plus mouvements antenna ires-marche-etc...
(Fig.
l5a).
Arrivé
à 4 ou 5 centimètres du pygidium,
son excitation augmente;
il
tourne
autour.
le
touche
de
ses
an tennes,
(Fig.
l5b)
tourne

---

- 26 -
l'extrémité
de
son
abdomen vers lui et relève
les ailes.
Ne recevant pas
la
réponse
de
la femelle,
il rabat les ailes et parcourt
rapidement toute
la
boîte,
revient
vers
le
pygidium,
présente
de
nouveau
la
même
séquence
avec
relèvement
des
ailes,
s'éloigne ... ,
ce
pendant
toute
la
durée de l'observation.
Les
abdomens
sans
pygidium
sont
peu
attractifs
il
Y
a
une
différence
hautement significative entre l'attraction exercée par ces deux
échantillons
(tableau 5).
Tableau 5
Attraction de pygidium de femelles
vierges,
comparée à celle
des abdomens privés de pygidium,
des mêmes femelles.
Temps
moyen
Nombre
Entrée
moyenne
de séjour
Echantillons testés
de
(m ± 5)
tests
(m ± 5)
pygidium de femelles
vierges· de
10 à
13 ]
10
52,40 ± 13,75
18,68
Abdomens privés de
pygldium des mêmes
10
24,20 ± 7,15
9,71
femelles
Cependant
l'attraction
exercée
par
ces
abdomens
sans
pygidium
(JO %)
n'est
pas négligeable.
b .
La
même
expérience
réalisée
en
olfactomètre
(les
2
échan tillons
ne
sont
pas
enfermés
dans
des
cagettes
grillagées)
montre
que
le
pygidium
est
beaucoup
plus
attractif
qu'un
abdomen
sans
pygidium
(tableau 6).

---

Tableau 6
Nombre
Entrée moyenne
Temps moyen
--
Echantillons testés
de tests
(m ± S)
de séjour
(m ± S)
Pygidium de femelles
vierges de
10 à
13 J
5
5,20 ± 2,49
592 ± 83,19
abdomens privés de
pygidium des mêmes
5
2,60 ± 1,14
254 ± 55,50
femelles
Bien
que
la
différence
soit
hautement
significative,
l'abdomen
sans
pygidium conserve un certain pouvoir attractif et ce même à
distance.
Conclusion
le
pygidium
est
beaucoup
plus
attractif
qu'un
abdomen
sans
pygidium,
il
semble
donc
être
le
lieu
de
production
de
la
phéromone, Afin d'éviter toute ambiguïté l'attraction du pygidium femelle
a été comparée à celle du pygidium mâle.
3.
Le
mâle
est-il
plus
attiré
par
un
pygidium de
femelle
que par un
pygidium de mâle?
a .
Les
expériences
sont
réalisées
dans
des
boîtes,
les
3
pygidium étant
placés
directement
sur
le
fond.
L'attraction
exercée
par
les
pygidium
mâles
est
presque
nulle
(3
%)
elle
est
très
inférieure à
celle
d'un
abdomen
d'une
femelle
privé
de
pygidium
(30
%)
(voir
a
)
2
(Tableau 7J.

---

-
28 -
Tableau 7
Attraction de pygidium mâles en compétition
a vec les pygidium de femelles
Nombre
Attraction
Echantillons testés
Ecart-type
(S)
de tests
moyenne
(m ± il
pygidium de femelles
vierges de 10 à
13j
10
39,20 ± 11.23
15,25
pygidium de mâles
vierges âgés de 10 à 13j
10
1.50
± l,52
2,06
Conclusion
le
mâle
est
beaucoup
plus
attiré
par
un
pygidium
de
femelle que par un pygidium de mâle.
b
expérience
réalisée
avec
les
pygidium
o
•
La
même
j
enfermés
dans
des
cagettes
grillagées,
donne
des
résultats
identiques
(Tableau 8).
Tableau 8
Nombre
Attraction
Echantillons testé s
Ecart-type
(S)
de tests
moyenne
(m ± il
pygidium de femelles
vierges
(10-13j)
10
51,60 ± 5,88
7,72
pygidium de mâles
vierges
(10-13j)
10
9,00 ± 1,93
2,62

---

FIGURE 15
MISE EN EVIDENCE DE L'EXISTENCE D'UNE PHEROMONE SEXUELLE
FEMELLE ATTRACTIVE A DISTANCE.
a
Le
mâle
est
attiré,
par
un
pygidium
d'une
femelle
vierge,
en
agitant ses an tennes.
b
Le
mâle
touche
de ses antennes le pygidium,
le palpe plusieurs
foi s.
c,d
Qu'il
s'agisse
d'un
pygidium,
d'une
femelle
vierge
ou
d'un
papier
imprégné
d'extra it
de
pygidium
de
femelles
vierges,
placé
dans
une
cagette
grillagée,
le
mâle
présente
les
mêmes
comportements.
Il se dirige vers la cagette avec des mouvements
antennaires
rapides,
en
fait
le
tour,
grimpe
dessus,
descend
etc ...
e à h
Le
mâle
se
dirige
rapidement
vers
le
papier
(extrait
de
pygidium
femelles)
en
dressant
et
agitant
ses
antennes,
le
palpe,
le mord,
monte dessus et tourne sur place.

---

---

-
29 -
La
différence
est
hautement
significative,
le
mâle
se
dirige
vers
le
pygidium femelle dans plus de 85 % des cas,
Conclusion
le
pygidium
mâle,
dépourvu
de
structures
glandulaires
n'est
pas
attractif
pour
les
autres
mâles,
Dans
le
test
a
les
mâles
3
présentent
un
comportement
identique
à
ce
que
nous
avons observé dans
le
test
a
(pygidium
de femelle différent de l'abdomen,
de femelle,
sans
2
pygidiuml
dans
le
test
b
le
mâle ne peut pas avoir de contact avec le
3
pygidium
de
femelle,
avec
des
mouvements
antennaires
rapides
il
se
dirige
vers
la
cagette
grillagée,
en
fait
le
tour,
grimpe
dessus,
la
palpe,
descend,
recommence
etc,., (Fig,
15 c, d)
il ne présente jamais de
comportement de parade comme dans le test a
,
2
c ,
La
même expérience est
réalisée
en
olfactomètre,
Cette
3
fois
le
pygidium
femelle
est testé seul,
le témoin étant un courant d'air
neutre
(tableau 9),
Tableau 9
Attraction de pygidium de femelles
vierges
Nombre
Entrée moyenne
Temps moyen
Echantillons testés
de tests
(m ± S)
de séjour
(m ± S)
Pygid ium de femelles
vierges
(1O-13j)
10
L,10±1,9l
650,50 ± 187,83
témoin
(air)
10
0,80 ± 0,63
11 ,00 ± 9,07
Le
pygidium
femelle
est
attractif
à
83
%,
les
visites
dans
la
branche
témoin
sont
aussi
nombreuses
que
dans
le
cas
précédent
16,32
0/
'"
lL,86 %,
Conclusion
le
pygidium mâle est dépourvu de tout pouvoir attractif,
le
pouvoir
attractif
d'un
pygidium
femelle
est
le
même
qu'il
soit
testé
en
compétition avec un pygidium mâle ou avec un courant d'air.

---

- 30 -
Si
nous
comparons
ces
tests
(b y
c )
aux
tests
1
(attractiOn
3
femelle
différente
de
l'attraction
air)
et
2
(attraction
femelle
différente
de
l'attraction
mâle)
nous
constatons
que
les
résultats
sont
très
comparables
l'attraction
des
femelles
vierges
ou
des
pygidium
de
femelles
vierges,
est
en
moyenne
de
80
% alors
que
les
échantillons
testés
en
compétition,
qu'ils
soient
des
mâles
vierges,
des
pygidium
de
mâles
ou
un
simple
courant
d'air ont
une
attraction
toujours
inférieure
à 20 % (17 % en moyenne).
Conclusion
l'abdomen
de
femelles
est
plus
attractif
que
les
autres
parties
du
corps,
le pygidium est aussi attractif qu'une femelle entière.
Nous
pouvons
en
conclure
que le pygidium produit la phéromone sexuelle
qui attire les mâles à
distance.
Cette
phéromone
n'est
pas
le
signal
qui
provoque
le
relèvement
des
ailes
du
mâle
lorsqu'il
touche
une
femelle
de
ses antennes.
Le fait
que
le
mâle
relève
ses
ailes
après
avoir
touché
un
pygidium
de
ses
antennes
mais
pas
lorsqu'il
est
attiré
par
un
pygidium en
olfactomètre
indique
que
la
substance
induisant
ce
comportement
est
présente
sur le
pygidium,
mais
n'a
aucun
pouvoir
attractif.
Ce comportement
est
moins
intense
lorsque
le
mâle
touche d'autres parties du corps de la femelle
;
antennes en particulier.
L'attraction
par
un
abdomen
femelle,
privé
de
pygidium,
n'est
pas
négligeable,
alors
que
celle
d'un
abdomen
ou
d'un
pygidium
mâle
est
presque
nulle
(cette
dernière
n'est
pas
significativement
différente
de
celle
d'un
courant
d'air).
Nous
pouvons
supposer
qu'un
peu
de
phéromone sexuelle est adsorbée à la surface du tégument abdominal.
F.
ISOLEMENT DE LA PHEROMONE SEXUELLE FEMELLE
Après
a voi r
mont ré
l'existence
d'une
phéromone
sexuelle
femelle,
nous
avons
essayé
de
l'extraire
des
pygidium
femelles
afin
de
détermi-
ner si une étude chimique ultérieure peut être envisagée.
Des
expériences
très
simples
ont
été
réalisées,
en
effet
100
pygidium
prélevés
sur
des
femelles
vierges
âgées
de
10
à
13
jours
ont
été
disséqués
et
placés
dans
1
ml
de
dichlorométhane.
Ces
pygidiums
sont
ensuite
séparés
par
simple
filtration
du
solvant
qui
constitue
un
extra it brût.

---

- 31 -
Nous
avons
comparé
l'extraction
par
deux
solvants
de
polarité
différen te.
1.
Le
mâle
est-il attiré par un pygidium de femelle,
ayant
séjourné dans le dichlorométhane
?
Les
pygidium
ainsi
traités
sont
testés
en
compétition
avec
des
pygidium
non
traités.
Ils
sont
directement
déposés
sur
le
fond
de
la
boîte,
les
pygidium
traités
ont
perdu
tout
pouvoir
attractif
(attraction
dans 5 % des cas seulement)
(tableau
10).
Tableau
10
Attraction de pygidium,
de femelles
vierges.
ayant séjourné
dans le dichlorométhane
Nombre
Attraction
Echantillons testés
Ecart-type
(S)
de tests
moyenne
(m ± i)
pygidium de femelles
vierges non
traités
10
50,00 ± 19.20
26,12
pygidium de femelles
vierg es tra ités
10
2.30 ± 0,61
0,82
Et
lorsqu'ils
sont
explorés
par
les
mâles,
ils
ne
déclenchent
aucune
réaction.
Conclusion
les
pygidium
femelles
ayant
séjourné
dans
le
dichloromé-
thane perdent leur pouvoir attractif sur les mâles.
2.
Le
mâle
est-il
attiré
par
un
extrait
réalisé
avec
le
dichlorométhane comme solvant?
L'extrait
est
déposé
sur
un
papier
filtre
dont
le
pouvoir
attractif est
testé
après
évaporation
totale
du
solvant.
Un
papier filtre

---

-
32 -
de
dimensions
identiques
sur
lequel
a
été
déposée
la
même
quantité
de
solvant
sert
de
témoin.
Les
deux
papiers
sont
déposés
dans
une
boîte
expérimentale.
Dans
plus
de
93 % des cas,
les mâles sont attirés par le
papier imprégné d'extrait
(tableau
li).
Tableau l i
Attraction d' extrai ts de
pygidium de femelles
vierges,
dans le dichlorométhane
Nombre
Attraction
Echantillons testés
Ecart-type
(5 )
de tests
moyenne
(m ± i)
Extraits de pygidium
de femelles vierges
10
30,70 ± 5,84
7,93
témoin
( dichloro-
mét hane )
10
2,20 ± 1,03
1,39
Le
mâle
se
dirige
rapidement
vers
le
papier
en
dressant
et
agitant
ses
an tennes
(Fig.
15
e).
Au
contact
du
papier
son
excita tian
augmente,
il
le
palpe,
le
mord
(Fig.
15 g)
monte
dessus
et
tourne
sur
place (Fig.
15 f,h).
Parfois le mâle peut
trainer le papier sur plusieurs
centimètres
tout
en
le
mordant.
II
s'éloigne
de
quelques
centimètres,
revient etc ...
II ne présente pas de comportement de parade.
Conclusion
un
extrait,
dans
du
dichlorométhane,
de
pygidium femelle
est très attrac tif.
3.
Le
mâle
est-il
attiré
par
un
extrait
réalisé
avec
de
l' hexane comme solvant?
L'attraction
tout
en
restant élevéé est
significativement
différente
de celle d'un extrait réalisé avec le dichlorométhane
(tableau 12).

---

- 33 -
Tableau 12
Attraction d'extraits de pygidium de femelles
vierges dans de l 'hexane
Nombre
Attraction
Echantillons
tes té s
Ecart-type
(S)
de tests
moyenne
(m ± il
Extrai ts de pygidium
femelles
10
17,80 ± 3, 8S
5,22
témoin
(hexane)
10
2,10 ± 0,88
1,19
Conclusion
il
es t
possible
d'extraIre
la
phéromone
sexuelle
par
un
solvant
organique.
Les
extraits
réalisés
a vec
le
dichlorométhane
sont
plus attractifs que ceux réalisés avec de l'hexane,
G.
EVOL UTlON
DE
L' EMlSSlON
DE
LA
PHEROMONE
SEXUELLE
PENDANT
LA
REPRODUCTlON
de
la
mue
imaginale
jusqu'à
l'accouplement,
après
l'accouplement
durant
la
gestation
et après la gestation.
Il
me
semble
utile
de
rappeler
quelques
points
relatifs
à
la
biologie
de
la
reproduction chez cette espèce.
Nous a vans observé que
si
les femelles
peuvent
s'accoupler très
tôt
(trois
à
quatre
jours
après la
mue
imaginale)
le
nombre
maximum
d'accouplements
intervient
entre dix
et treize jours.
L'oothèque devient visible quatre jours après l'accouple-
ment.
Les
jeunes
larves
sortent
de
l'oothèque
(toujours
accrochée
à
l'abdomen de la mère)
douze à
quinze Jours après la fécondation.
Vers le dix-huitième jour (après
l'accouplement -
un à
trois jours
après
l'éclosion
des
jeunes)
l'oothèque
est
"déposée"
soit
qu'elle
se
décroche spontanément soit que la femelle s'en débarrasse.
La
femelle
peut
à
nouveau
s'accoupler.
Qu'il
Y ait
accouplement
ou
non
une
nouvelle
oothèque
apparaît
vingt
et
deux
jours
après
le
premier accouplement.
Le
rôle
de
la
phéromone
sexuelle
femelle
est
de
rapprocher
les
sexes.
Juste
après
la
mue
imaginale,
les
femelles,
bien
que
non
récepti ves,
sont
attractives,
cette
attractivité
est
maximale
ent re
le

---

- 34 -
dixième
et
le
treizième
jour.
II
est
donc
intéressant
de
déterminer
si
l'apparition
de
l'attractivité
est
un
phénomène
brutal
ou
au
contraire
est le résultat d'une évolution progressive.
1.
L'émission
de
la
phéromone
sexuelle
évolue-t-elle
progressivement
entre
la
mue
imaginale
et
l' accou-
plement ?
L'attractivité
de pygidium de femelles vierges âgées de un,
trois,
cinq,
sept
et
neuf
jours
après
la
mue
imaginale
a
été
testée
en
compétition
avec
celle
des
pygidium
de
femelles
vierges
âgées
de
dix
à
treize jours.
Les
résultats
sont dans le tableau 13 et fig. 16.
Vingt-quatre
heures
après
la
mue
imaginale,
les
pygidium
femelles
sont
peu
attractifs
et
soixante
douze heures plus tard l'attrac-
tion
reste
sensiblement
la
même.
Le
cinquième
jour
l'attractivité
est
significativement
plus
élevée
qu'au
premier
jour
et
reste
presque
comparable
à
celle
observée
au
septième
jour.
Au
neuvième
jour,
l'attraction
augmente
sans
toutefois
être
significativement
différente
de
celle des pygidium du septième jour.
Elle atteint son maximum dix jours après la mue imaginale.
Conclusion
l'attractivité
des
pygidium
de
femelles
vierges
augmente
progre ssi vement
pendant
les
neufs
premiers
jours
suivant
la
mue
imaginale.
L'émission
maximale
de
la
phéromone femelle a
lieu entre les
dixième et treizième Jours de la vie imaginale.
Quelques
heures
après
l'accouplement,
les
femelles
fuient
les
contacts
avec
les
mâles.
Elles
ne
sont
plus
réceptives
reste
à
détermi"ner
si
elles
sont
toujours
attractives
pour
les
mâles,
si
le
pygidium produit toujours de la phéromone.

---

- 35 -
Tableau
13
Attraction de pygidium de femelles
vierges
âgées de
1,3,5,7,9,10 et 13 Jours après la mue imaginale.
Nombre
Attraction
Echantillons te s té s
de te sts
moyenne
Ecart-type (S)
(m ± i)
pygidium femelle
1 j
ID
4,80 ± 2,08
2,82
pygidium femelle
1O-13j
10
32,70 ± 11,77
15,99
pygidium femelle 3j
10
5,90 ± 2.01
2,72
pygidium femelle 10-13j
10
35,80 ± 7.51
10,20
pygidium femelle 5j
10
8,40 ±3,18
4,32
pygidium femelle
1O-13j
10
28,60 ± 4,61
6.25
pygidium femelle
7j
ID
12,70 ± 6,78
9,21
pygidium femelle
1O-13j
ID
41,60 ± 17,00
23,09
pygidium feme lle 9j
10
14.70±6,73
9,14
pygidium femelle
lO-l3j
10
30 , 10 ± 11,30
15,35
pygid ium femelle
10-l3j
ID
28,00 ± 10,18
13,83
pygidium femelle 10-13j
10
30 , 40 ± li, 10
15,07

---

FIGURE 16
% d' attraction
90
•
•
•
•
•
rt
•
•
70
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
50
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
~~
•
•
•
••
•
•
•
•
•
•
•
r+.: • •
•
•
••
30
•
•
+:.
•
•
1-
•
••
•
•
•
• -+-.
• • •
•
•
•
••
•
•
•
•
•
• • •
;+- ••
r+-I-
••
•
•
• •
•
•
• •
10
1 •
3
•
•
1-
5
7
•
9 •
• •
•
•
•
•
• • •
•
100
•
•
• •
Comparaison
de
l'attraction
de
femelles
vierges
âgées
de
10-13
jours
avec
celle
des
femelles
vierges
de
à
9
Jours.
L' histogramme
a
été
réalisé
à
partir
des
pourcentages
dont
chacun
est
obtenu
sur
10 mesures.
[0- attraction de feme Iles vierges de 10 à 13 jours
• •
0: attraction de femelles vierges de 1 à 9 jours (chaque chiffre
correspond à l'âge de la femelle testée) .

---

-
36 -
2.
Le
pygidium
femelle
est-il
toujours
attractif
dans
les
vingt-quatre heures suivant l'accouplement?
Les
pygidium
sont
prélevés
sur
des femelles trois heures et vingt
quatre
heures
après
l'accouplement
et
testés
en
compétition
avec
des
pygidium de femelles vierges âgées de dix à treize jours.
(Tableau 14).
Tableau
14
Attraction de pygidium femelles
24 h après
l'accouplement.
Attraction
Nombre
Echantillons testés
moyenne
Ecart-type
(S)
de
tests
(m ± i)
pygidium de femelles
24h
après accouplement
5
18,8 ± 15,1
12,2
pygidium de femelles
( vierges
(10-13j)
5
16,8 ± 10,8
8,7
Conclusion
vingt
quatre
heures après l'accouplement les pygidium sont
aussi attractifs que ceux des femelles
vierges.
3.
La
phéromone
sexuelle
est-elle
toujours
sécrétée pendant la
gestation?
Nos observations nous ont montré que l'attractivité des femelles et
des
pygidium
décroissa it
progressivement
après
l' accoup lement.
C'est
vers les treize et quatorzième jours après
l'accouplement que l'attraction
est
minimale.
Si
on
teste
des
pygidium
de
femelles
vierges
([0-13J)
en
compétition
avec
des
pygidium
de
femelles,
quatorze
jours
après
l'accouplement,
nous
observons
une
différence
hautement
significative
(Tableau 15 et Fig.
17).

---

- 37 -
Tableau 15
Attraction de
pygidium des femelles
pendant la gestation
Nombre
Attraction
Echanti llons testés
de tests
moyenne
Ecart-type
(5)
(m ± il
pygidium de femelles
gestantes ( sortie de
5
12,60 ± 3,12
2,51
l'oothèque
pygidium de femelles
vierges
(1O-13j)
5
{,2 , 60 ± 24, 83
19,95
L'attraction
de
ces
femelles
gestantes
n'est
jamais
nulle
(23
%)
cela
a
été
vérifié lorsque les pygidium ont été testés seuls
(les màles ont eu le
choix
entre
un
pygidium
dans
une
cagette
et
une
autre
cagette
vide
servant de témoin
(tableau
16).
/
Tableau
16
~(
Attraction de pygidium de femelles pendant la gestation
Nombre
Attraction
Echantillons testés
de tests
moyenne
Ecart-type
(5 )
(m± il
pygidium de femelles
gestantes, en cagette
10
11 ,1..0 ± 2,23
3,03
Cagette vide
(témoin)
10
1,90 ± 0,81
1,10
L'attraction par les pygidium de femelles
gestantes bien que faible n'est
pas entièrement disparue.
Conclusion
la phéromone sexuelle n'est
probablement plus sécrétée.

---

FIGURE 17
attraction moyenne
50
•••
40
•
•
••
•
••
•
•
•
•
30
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
20
•
•
·Tt
· '
•
•
·:.:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
10
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•·hM
•
•
•
•
Comparaison
de
l'attraction
des
pygidium
de
femelles
vierges
(lD-13j)
avec
celle
des
pygidium,
de
femelles
en
gestation
(3
à
5 jours après
la
sortie
de
l'oothèque)
de
femelles
après
la
gestation
(2
à
3
jours
après le rejet de l'oothèque) et des mâles vierges.
L 'histogramme
a
été
obtenu
à
partir
des
moyennes
accompagnées
des
écarts
à
la
moyenne
(traits
fins
verticaux).
La
moyenne
étant
établie sur dix mesures dans chacun des cas.
!Qg
attraction des pygidium de mâles vierges
lIIJ" attraction des pygidium de femelles en gestation
"
"
D-
.....
attraction des pygidium de femelles après la gestation
[3: attraction des pygidium de femelles vierges ( 10-13 jours) .

---

- 38 -
4. Après
l'éclosion
des
larves
et
le
rejet
de l'oothèque la
phéromone sexuelle est-elle de nouveau sécrétée?
Deux
séries
de
tests
ont
été
réalisées
à
parti r
de
pygidium
prélevés
sur
des
femelles
dix-huit,
dix-neuf jours
après
l'accouplement
soit deux à trois jours après le rejet de l'oothèque.
Ces
pygidium
testés
seuls
sont
très
attractifs,
testés
en
compéti-
tion
avec
des
pygidium
de
femelles
gestantes,
ils
restent
toujours
attractifs
(71
% contre
29
%),
la
différence
étant
hautement
significa-
tive.
Ces
pygidium
sont toutefois
moins
attractifs
que
ceux
des femelles
vierges
de dix à
treize jours, cependant la différence n'est significative
qu'au seuil de 5 % (43 % contre 57 %)
(tableaux 17,18,19 et Fig.
17).
Tableau 17
Attraction des pygidium de femelles après la gestation
Nombre
Attraction
Echantillons testés
de tests
moyenne
Ecart-type
(S)
(m ± i)
pygid ium de femelles
après la gestation,
en
10
28,00 ± 3,L.9
4,74
grille
(cagette)
cagette vide
(témoin)
10
2.80 ± 0.90
1,23

---

Tableau 18
Attraction des pygidium de femelles
après la gestation comparée avec
celle des pygidium des femelles
pendant la gestation.
Nombre
Attraction
Echantillons testés
de tests
moyenne
Ecart-type
(S)
(m ± i)
pygidium de femelles
après la gestation
10
28. 00 ± 3.49
4,74
pygidium de femelles
pendant la gestation
la
11.40 ± 2.23
3.03
Tableau 19
Attraction de pygidium de femelles
après la gestation en compétition
avec celle de pygidium de femelles
vierges
(1O-l3j)
Nombre
Attraction
Echantillons testés
de tests
moyenne
Ecart-type
(S)
(m ± i)
pygidium de femelles
après la gestation
5
20 • &0 ± &. 95
3.97
pygidium de femelles
vierges
(1O-l3j)
5
50. 00 ± 11.5&
9.27

---

- w -
Conclusion
deux
à
trois
jours
après
l'éclosion
des
jeunes
larves
le
pygidium
des
femelles
redevient
attractif.
Les
pygidium
des
femelles
venant
de
s'accoupler
sont
toujours
attractifs
vingt-quatre
heures
plus
tard,
de
tels
pygidium
sont
aussi
attractifs
que
ceux
des
femelles
vierges.
Le
pouvoir
attractif
des
pygidium
décroît
considérablement
pendant
la
gestation.
après
la
gestation
les
pygidium
sont
de
nouveau
attractifs mais moins que ceux des femelles
vierges.

---

-
41 -
IV. DISCUSSION
A. MISE
EN
EVIDENCE
DE
L'EXISTENCE
D'UNE
PHEROMONE
SEXUELLE FEMELLE ATTIRANT LES MALES A DISTANCE.
Au
cours
de
ce
travail
nous
aVOns
montré
que
les
femelles
de
B.
germanica
attirent
les
mâles
à
distance
grâce
à
une
phéromone
sexuelle produite par le pygidium.
Depuis
les
travaux
de
McKlTTRICK
(196 4 )
le
sous-ordre
des
Blattaria
est
divisé
en
deux
super-familles
qui
diffèrent
par
leur
morphologie,
leur
physiologie et
leur comportement
Blattoidea
(famille
des
Blattidae)
et
Blaberoidea
(familles
des
Blattellidae
et
des
Blaberi-
dae)
(BROSSUT,
1973
; JROSSUT et ROTH,
1977
;
ROTH,
1971).
Nous
retrouvons
ce
clivage
au
niveau
de
la
communication
chimique.
-
La femelle attire le mâle à distance, c'est la règle chez les Blattoidea
(BARTH,1970
ROTH,
1970)
et
chez
certaines
familles
de
Blaberoidea
(Blattellidae
auxquelles
appartient
B.
germanica
et
plusieurs
genres
de
Blaberidae
Blaberus
et
Eublaberus
(BARTH,
1961
1968;
WENDELKEN
et
BARTH,
1971
ROTH,
1970)
Byrsotria
(BARTH,
196 4 ; MOORE et BARTH,
1976) Pycnoscelus
(ROTH et BARTH,
1967).
Le
mâle
attire
la
femelle
à
distance,
il
semble
que
cela
soit
très
général
chez
les
oxyhaloinae
(sous-famille
des
Blaberoidea)
(SRENG,
1983) .
Le comportement sexuel de B.
germanica a été sommairement décrit
par WILLE en
1920 puis très en détail par ROTH et W1LLlS en 1952.
Après
la
"découverte"
des
phéromones
à
la
fin
des années 50,
de
nombreuses
recherches
ont
été
réalisées
sur
B.
germanica
en
raison
de
son importance économique.
Des
observations
de
ROTH
et
WILL 15,
les
chercheurs
ont
surtout
retenus
les
séquences
caractérisriques
en
particulier
le
relèvement
des
ailes
du
mâle
après
contact
antennaire
avec
la
femelle
et
il
a
été
couramment
admis
que
la
phéromone
sexuelle
femelle
provoquait
le
relèvement des ailes du mâle lorsqu'elle était perçue.
C'est
ce
qui
a
conduit
à
l'identificarion
de
la
diméthyle-3,ll
hydroxy-29
nonacosanone-2 (NISHIDA et al.,
1974,
1976).
Leur synthèse a
été
réalisée
(BURGSTAHLER
et
al.,
1975,
1977)
et
leur
activité
testée

---

-
&2 -
(BELL
et
al.,
1978).
Bien
que
l'origine
de
ces
produits
soit
très
mal
connue,
ils sont incontestablement présents dans les cires cuticulaires de
la
femelle,
perçus
par
le
mâle
par
chémoreception
de
contact
et
provoquent le
relèvement des ailes
(N1SH1DA et FUKAM1,
1981)
Ces
deux
dérivés
de
la
nonacosanone
de
poids
moléculaire
élevé
(462 à 470)
ne
sont pas volatils et
ne
sont par conséquent pas attractifs
à distance. ils constituent une phéromone sexuelle femelle de contact.
Les
travaux
de
ROTH
et
W1LLlS
(1952)
montraient
clairement
que
les
mâles
pouvaient
à
distance
faire
la
discrimination
entre
mâles
et
femelles
(ce
que
nous
avons
confirmé).
Ceci
implique
l'existence
de
médiateurs
chimiques
volatils.
RITTER
et
PERSOONS
(1975)
ont
essayé de
les
isoler à
partir
d'extraits
totaux
de femelles
mais ces études ont été
abandonnées en raison de leur complexité.
Après
avoir
mis
en
doute
l'existence
d'une
phéromone
sexuelle
femelle,
SCHAL
et
al..
(1983)
"evacuaient"
le
problème en
deux
phases
"Adults
and
nymphs
of
both
sexes
emit
an
aggregation
pheromone which
may
act
as
an
attractant
or
an
arrestant"
"thus
it
is
probable
that
newly
emerged
virgin
female
occurs
in
close
proximity
to
male
and
sexual
communication
over
long
distance
is
not
required
for
male
finding" .
Nos
résultats
sont
en
complète
contradiction
avec
ce
travail.
L'attraction
observée
n'est
pas
"diffuse"
mais
très
forte
(surtout entre
le
dixième
et
le
treizième
jour
suivant la mue imaginale).
11 n'y a
pas
de
différence
entre
l'attraction
exercée
par
une
femelle
vierge,
une
femelle
vierge tuée par le froid et un
pygidium isolé de femelle vierge.
En
ce
qui
concerne
le
grégarisme,
dans
nos
tests
il n'intervient
pas.
En
présence
de
mâles
et
femelles,
un
mâle
se
dirige toujours vers
les
femelles.
Dans
les
conditions
naturelles
les
phéromones
grégaires
Jouent
un
rôle
important
et
favorisent
le
rapprochement
des
sexes
mais
ne se substituent pas aux phéromones sexuelles
(BROSSUT.
1979).
Nous ne voyons qu'une
seule explication
la méthodologie
utilisée
dans
les
expériences
précédemment
citées
(SCHAL
et
al.,
1983)
n'a
pas
permis
de
détecter
l'activité
de
la
phéromone
sexuelle.
Ces
expériences
sont
réalisées
à
l'aide
d'un
disposi tif
expérimental
nommé
servosphère
mis
au
point
à
Seewiesen
et
utilisé
par
toute
l'équipe
de
William
BELL
pour
étudier
la
perception
de
différents
médiateurs
chimiques
par
les
Blattes.
L'insecte
est
en
contention
et c'est l'activité locomotrice sur la
servosphère
qui
est
enregistrée
puis
retranscrite
sous
la
forme
d'un
tracé
(BELL,
1981;
BELL et
KRAMER,
1980).

---

- 43 -
Aucune
expérience n'a été réalisée sur des insectes "libres".
Pour
nous
l'utilisation,
de
l'olfactomètre,
lorsque
c'est
possible
reste
la
mei lleu re
mét hode
surtout
pour
déterminer
l'existence
de
signaux
chimiques agissant à distance.
B.
germanica
n'est
pas
la
seule
espèce
de
Blattellidae
chez
laq ue lle
la
femelle
attire
les
mâles
à
distance
par
une
phéromone
sexuelle.
WILLlS
( 1970)
l'a
démontré
chez
trois
espèces
de
Latiblattella
; la femelle adopte une position d'appel lorsqu'elle émet la
phéromone
abdomen
étendu
au
maximum,
ailes
à demi relevées formant
un
angle
de
45'
avec
l'abdomen.
Un
comportement
identique
a
été
observé
chez
plusieurs
Blattellidae
tropicaux
(SCHAL,
1982)
et
a
été
décrit en
détail chez Supella
longipalpa
(Blattellidae)
(HALES et BREED,
1983) .
Chez
B.
germanica
nous
n'avons
pas
observé
de
position d'appel
des
femelles.
La
zone
glandulaire du
pygidium qui produit la phéromone
est
normalement
recouverte
par
le
tergite
9.
11
est
probable
qu'au
moment
de
l'émission,
l'abdomen
soit
étiré
au
maximum
et
la
région
glandulaire exposée. Ce comportement doit être bref et discret.
L'analyse
des
séquences
filmées
permettra
de
déterminer
s'il existe
une
séquence
pouvant
être
qualifiée
de
position
d'appel.
Chez
les
Blattellidae où
un
comportement
d'appel
a
été observé,
nous
ne
savons
pas si le pygidium
des
femelles
possède
une
zone
glandulaire
comme
chez
B.
germanica.
Chez
les
Blaberoidea,
SRENG
(1983)
a
noté
l'existence
de
glandes
pygidiales
chez neuf espèces différentes, ces glandes n'existent que chez
les
femelles
et
ce,
chez
les
espèces
où
l'existence
d'une
phéromone
sexuelle est soupçonnée
(BARTH,
1961, 1968 ; MOORE et BARTH,
1976).
B.
MORPHOLOGIE DES GLANDES PYGIDIALES
La
morphologie
externe
de
ces
glandes
avait
été
décrite
par
DUSHAM en
1918 puis par BROSSUT et
ROTH en
1977,
l'ultrastructure
est
étudiée ici pour la première fois.
Ces
glandes
ont
la
même
structure
que
les
autres
glandes
exocrines
des
Blattes
qu'elles
soient
céphaliques
(BROSSUT,
1973;
QUENNEDEY
et
BROSSUT,
1975)
ou
abdominales
(BROSSUT
et
ROTH
1977,
BROSSUT et SRENG,
1980).
Elles
sont
constituées
d'unités
glandulaires
de
type
111
(NOIROT
et QUENNEDEY,
1974) : une cellule glandulaire avec un appareil terminal
classique
et
une
cellule
du
canal.
La
présence
de
cellules
bourrées
de
microtubules,
qui
jouent
le
rôle
de
cellules
de
soutien,
est
également

---

- 44 -
très
fréquente
dans
les
glandes
exocrines
des
Blattes.
Des
unités
glandulaires
de
ce
type
se
rencontrent
chez
presque
tous
les
ordres
dl insectes.
L'ultrastructure
montre
une
activité
de
synthèse
importante,
l'ergastoplasme
est
abondant,
les
corps
de
Golgi
sont
nombreux.
11 y. a
de nombreuses trachéales dans l'épithélium glandulaire.
Comme
chez
la
plupart
des
glandes
exocrines
d'insectes
il
est
très
difficile
d'établir
un
lien
entre
l'origine
des
sécrétions
(il
semble
que
dans
le cas
présent
elles
soient
d'origine
golgienne),
leur
aspect et la
nature
des
produits
secrétés.
Remarquons
qu'une
fois
de
plus,
nous
trouvons
un
ergastoplasme
abondant
dans
des
cellules
glandulaires dont
la
sécrétion
est
à
priori
volatile
(les
produits
volatils
actifs
ne
sont
pas
visualisables
en
microscopie
électronique).
11 est impossible de dire
si
le contenu des vacuoles que nous voyons traverser l'appareil terminal
et
que
nous
retrouvons
dans
le
canalicule
conducteur
représente
une
partie
de
la
sécrétion,
ou
une
matrice
sur
laquelle
les
produits
actifs
sont fixés pendant le stockage.
C.
EVOLUTiON
DE
L' EMISSlON
DE
LA
PHEROMONE
SEXUELLE
ET
DE LA MORPHOLOGIE DES GLANDES PYGIDIALES
Le
nombre
des
tests
biologiques
et
celui
des
observations
cytologiques
nous
ont
permis
de
suivre
cette
évolution dans
ses grandes
lignes.
Dans
les
72
heures
qui
sui vent
la
mue
imaginale,
les
femelles
sont
très
peu
attractives,
la
présence
de
nombreux
noyaux pycnotiq ues,
montre
que l' ontogénèse des unités glandulaires n'est pas terminée.
Nous
observons
un
phénomène
identique
à
ce
que
SRENG
a
étudié
chez
les
glandes
tergales
du
mâle
de
B.
germanica
quatre
cellules
sont
à
l'origine
des
unités
glandulaires
du
type
111
deux
de
ces
cellules
dégénèrent
juste
après
la
mue
imaginale
(SRENG
et
QUENNEDEY,
1976
;
QUENNEDEY
et
SRENG,
1976).
Les
premières images de sécrétions sont àes
vacuoles claires,
le Golgi est très
actif.
Entre
le
troisième
et
le
dixième
jour
il
y
a
une
augmentation
progressive
de
l'attractivité
des
femelles.
Cela
s'accompagne
dans
la
morphologie
des
cellules
glandulaires
par
une
"densification"
des
vacuoles
de
sécrétions
: leur contenu devient de plus en plus dense aux
électrons.
Ces
sécrétions
denses
se
retrouvent
dans
le
canalicule
conducteur.

---

-
45 -
L'accouplement
ne
se
traduit
qu'au
niveau
du
comportement
des
femelles
qui,
ensuite,
fuient
ou
restent
indifférentes
aux mâles désirant
s'accoupler.
Nous
n'observons
aucun
changement
ni
au
niveau
de
l'attractivité
des
pygidium
isolés,
qUl
reste
très
forte
ni
au
niveau
morphologiq ue.
II
faut
considérer
séparemment
la
réceptivité
des
femelles
et
l'émission de la phéromone sexuelle
:
-
l'insertion
du
spermatophore
en
agissant
sur les mécanorecepteurs des
pa rois
de
la
bourse
copulatrice,
stoppe
immédiatement la
recepti vité des
femelles
(ROTH,
1962
; 1964 a,b).
La
production
et
l'émission
de
la
phéromone
sexuelle
sont contrôlées
par
les
corps
alla tes
(BARTH,
1968)
ce
contrôle
endocrinien,
moins
rapide,
explique le délai entre l'accouplement et la baisse d'attractivité
des
pygidium
(plus
de
24
hl.
Pendant
toute la durée de la gestation le
pygidium
reste
très
faiblement
attractif.
Les
sécrétions
très
denses
semblent stockées dans les cellules glandulaires.
Après
le
rejet
de
l'oothèque,
les
femelles
et
les
pygidium
redeviennent
attractifs
en
même
temps
que
réapparaissent
les
vacuoles
claires
qui
représentent
la
première
phase
de
production
de
la
phéro-
mone sexuelle.
Nous
ne
connaissons
pas
le
devenir
des
sécrétions
très
denses
observées
pendant
la
gestation
progressivement
rejetées
à
l'extérieur
ou réabsorbées par les cellules glandulaires ?
Si
on
ne
tient
compte
que
des
glandes
exocrines
sécrétant
des
médiateurs
chimiques
(les
glandes
salivaires
ou
séricigènes constituant
des
cas
à
part)
il
Y
a
peu
d'exemples
chez
les
insectes
où
le
cycle
sécrétoire
de
telles
glandes
soit
bien
connu
du
point
de
vue
morphologiq ue.
Chez
certains
Hyménoptères
SOCiaux
les
glandes
exocrines cépha-
liques
des
ouvrières
ont
des· fonctions
différentes
selon
l'âge
et
le
travail
effectué.
Nous
ne
disposons
que
des
données
histologiques
sur
l'évolution
des
glandes
cépha liq ues
de
la
fourmi
Formica
polyctena
(OTTO,
1958)
; de l'abeille domestique
(KING,
1933).
Chez
les
bourdons
du
genre
Pyrobombus,
les glandes labiales des
mâles
libèrent
une
phéromone
·sexuelle
produite
par
le
réticulum
endoplasmique
lisse
dont
l'évolution
reflète
celle
de
l'activité
sexuelle
(AGREN et al.,
1979).
Chez
Polistes
foederatus
la
femelle
fondatrice
enduit
le pédoncule
du
nid
d'une
sécrétion,
produite
par
les
glandes
de
\\fan
der
\\fecht.

---

- l6 -
répulsive
pour
les
fourmis.
Cette
sécrétion
(mélange
de
peptIdes et
de
composés
répu lsif s)
n'est
produite
par
la
femelle
fondatrice
qu'avant
l'éclosion
des
premières
ouvrières
qui
assurent
ensui te,
aussi
ce
travail.
DELFlNO et
al. ,
(1982)
ont
étudié
la
cytologie
des glandes des
feme Iles
fondatrices
avant
et
après
l'emergence
des premières ouvrières.
Pendant
la
fondation
du
nid,
l' ergastoplasme
et
les
corps
de
Golg i
remplissent
tout
le
cytoplasme
de
la
cellule.
Après
l'éclosion
des
ouvrières
l' ergastoplasme
dégénère
et
forme
des
incluslOns
"myéloïdes"
puis il y a
autolyse des cellules.
Comme
dans
le
cas
des
glandes
pygidiales
de
B.
germanica
nous
ne
pouvons
que
cons ta ter
l'existence
simultanée
de
l' acti vité
d'un
organi te,
d'images de sécrétions, d'un comportement déterminé.
D.
NATURE CH1M1QUE DES PHEROMONES SEXUELLES DES BLATTES
Contrairement
à
une
idée
reçue,
il
n'existe
aucune
espèce
de
Bla ttes
dont
on
conna it
la
na tu re
ch imiq ue
de
toutes
les
phéromones
intervenant dans le comportement sexuel.
Chez
les
trois
espèces
les
plus
étudiées
(N.
cinerea,
Periplaneta
americana,
B.
germanica) ,
il
convient
en
effet
de
dissocier
les
phéromones
volatiles et les phéromones de contact qui n'agissent pas sur
les
mêmes
séquences
comportementales.
Le
schéma
que
nous
proposons
(voir tableau récapitulatif)
est
le suivant
-
une
phéromone
volatile
Pl
attractive
à
distance,
attire
le
partenaire
sexuel
(identifiée chez
N.
cinerea,
mise en évidence par ce travail chez
B. germanica).
une
phéromone
sexuelle
femelle
non
volatile
P2,
perçue
à
faible
distance
(identifiée
chez
P.
americana)
ou
par
contact
(identifiée
chez
B.
germanica.
mise
en
évidence
chez
N.
cinerea)
qUI
provoque
le
relèvement des ailes du mâle.
Chez
N.
cinerea,
la
phéromone
sexuelle
mâle
Pl
est
produite par
les glandes sternales,
elle est composée d' hydroxy-3 butanone-2 (M ~ 88)
qui
attire
les
femelles
à
distance
et
d'un
mélange
de
méthyl-2
thiazolidine
(M
~
103)
qui
avec
un
dérivé
de
la
thiazoline
(M
~ 173)
agit
surtout
comme
"arrestant"
tout
en
augmentant
l'excitation
des
femelles
(SRENG,
1983).
Chez
B.
germanica
la
phéromone
sexuelle
femelle
de
contact
P2
qui
déclenche
le
comportement
de
parade
des
mâles
est
un
mélange
de

---

-
47 -
deux
dérivés
de
la
nonacosanone-2
(diméthyl-3, 11
nonacosanone-2
M = 462,
diméthyle-3,1l
hydroxy-29
nonacosanone-2,
M = 470)
voir
plus
haut.
Chez
P.
americana,
la
phéromone
sexuelle
femelle
P2
est
un
mélange
de
deux
produits
complexes
:
la
periplanone
A (M = 232)
et la
periplanone
B
(M
= 246)
(RITTER
et
PERSOONS,
1975
PERSOONS
et
RITTER
1979
PERSOONS et
al.,
1979,
1982
;
TAU/tAN et al.,
1978). Ces
deux
produits
ont
été
synthétisés
(STILL,
1979)
et
leur
activité
biologique
testée
(BELL
et
KRAMER,
1979).
0,1
ng
de
periplanone
B
suffisent
pour
déclencher
une
réponse
des
mâles
(SASS,
1983).
Une
femelle
peut
attirer
un
mâle
à
deux
ou
trois
mètres
de distance
(BELL,
1981,
1984)
la
periplanone
B
attirant
à
quelques' dizaines
de
centimètres seulement
(BELL et KRAMER,
1979 ;
BELL,
1984).
Le
rôle
exact
de
la
periplanone
reste
assez
ambigu,
les
auteurs
insistant
plus
sur
la
réponse
très
spectaculaire
qu'elle
provoque
(relèvement
des
ailes,
comportement
homosexuel)
que
sur
son
pouvoir
attractif.
Très
récemment
des
quantités
plus
importantes de
periplanone
B
ont
été
synthétisées
par
Stuart.L.
SCHREIBER
(Yale
Univ.
Conn.).
Les
pièges
renfermant
plusieurs
ug
de
periplanone
B attirent les mâles
(que
l'on
retrou ve
morts
d' "é puisement
sexuel")
mais
également
des
femelles
et
des
larves
des
deux
sexes.
Soit
la
periplanone
B
est
bien
la
phéromone
sexuelle
femelle
Pl
mais
qui
n'est
attractive
qu'à
une
distance
relativement
faible,
soit il existe une autre phéromone,
Pl
plus
volatile
qui
attire
les
mâles
à
distance,
puis
arnvés
à
quelques
dizaines
de
centimètres
de
la
femelle
ils
perçoivent
la
periplanone
B
(P2) qui augmente considérablement leur excitation.

---

- 48 -
Conclusion
B.
germanica
peut
être
considérée
comme
un
modèle
dans
la
mesure
où
les
trois
catégories
de
signaux
chimiques
intervenant
dans
le
comportement
sexuel
sont
clairement
séparés
et agissent successivement
:
-
une phéromone sexuelle femelle
volatile Pl attire les mâles à
distance
-
une phéromone sexuelle femelle de contact P2 déclenche le comportement
de parade des mâles et le relèvement des ailes.
des
aphrodisiaques
mâles,
sécrétés
par
les
glandes
tergales
sont
léchés
par
la
femelle
et
la
maintiennent
dans
une
position
propice
à
l'accouplement.
L'étude
chimique
des
sécrétions
pygidiales
devront
aboutir
à
l'identification
de
la
phéromone
sexuelle
femelle
attractive
à
distance
(Pl).
11
sera
alors
possible
de
comparer
son
action
à
celle
des
deux
dérivés
de
la
nonacosanone-2
(constituant
la
phéromone
sexuelle femelle
de
contact
(P2))
et
ainsi de lever l'ambiguité qui subsiste autour de ce
qui
est
communément
appelé
la
"phéromone
sexuelle"
de
Blattella
germanica.

---

MEDIATEURS CHIMIQUES INTERVENANT
ATTRACTION A DISTANCE
RECONNAISSANCE DE LA S?
DU PARTENAIRE SEXUEL
PAR LE cr
Emission d'une phéromone
phéromone sexuelle de contact Pz
sexuelle volatile Pl
ou
phéromone agissant à faible
distance Pz
Nauphoeta cinerea
Posi tian
. / d'appel des cr
Hydroxy~ butanone-Z
Methyl-Z Thiazolidine
Thiazoline (dérivé de la)
(5reng,
1983)
phéromone de comact S?
non identifiée
Peri planeta americana
Posi tian
des S?
phéromone agissant à faible
distance
Periplanone A et B
Phéromone non identifiée
(Ritter et Persoons 1975,
Persoon s el Ritter 1979)
Blattella germanica
~-
~
F
-\\.. JJ ~-.-
\\
'
phéromoné de contaét S?
\\.1
'
2héromone non
identifiée
Dimethyl-3,ll Nonacosanone-Z
Dimethyl-3,11 Hyàroxy-Z9
M1SE EN EVIDENCE
AU COURS
Nonacosanone-Z (Nishida et al., 197&, lS
DE CE TRAVA1L

---

COMPORTEMENT SEXUEL DES BLATTES
COMPORTEMENT DE PARADE
LECHAGE DES SECRETIONS
DU d'
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