ORSAY
N· d/ordre:
UNIVERSITE PARIS-SUD
Centre d .... Orsay
pour obtenir le titre de Docteur en Sciences
(spécialité: Ecologie générale) de I .... Unlversité
Paris-Sud
par
Ablba
Sanaga
TIno
Evaluation de l .... impact d .... une pollution des eaux par
deux insecticides (lindane et deltaméthrine) sur la
dynamique des peuplements zooplanctoniques
(principalement Cladocères)
en milieu lentique.
Soutenue le 9 novembre 1989 devant la Commission d'Examen composée de
MM.
François
RAMADE
PrésIdent
Jean
GENERMONT
Rapporteur
Roger
POURRIOT
Rapporteur
AVANT-PROPOS
Cette étude a été t'~alisée dans le labor-atoir-e de zoologie et
d'écologie de Par-is sud, dir-lgé par- le Pr-ofesseur- Fr-ançols RAMADE enver-s
qui Je ne sais corranent expr-imer- ma r-econnalssance.
D'abor-d pour-
la
confiance totale qu'II
m'a faite dès que Je l'al
r-encontr-é et pour-
m'avoir- pr-oposé le sujet de r-echer-che qui a ser-vl de base à ce mémoir-e
et
ensuite
pour-
m'avoIr-
per-mis
d'enr-ichlr-
mes
connaissances
en
envlr-onnement et en écotoxlcologie, en m'acceptant dans son labor-atoir-e.
Son espr-It tier-s-mondlste et son dévouement pour- le devéloppement des
pays les moIns avancés m'a beaucoup aidée dans la r-éalisatlon de ce
tr-avall et me donne un espoir- pour- l'avenir- de l'Afr-lque. Je voudr-als
qu'Il tr-ouve icI l'expr-esslon de ma pr-ofonde gr-atltude.
J'al le plaIsir- de r-emer-cier- le Pr-ofesseur- Jean GENERMONT quI a
r-elu avec un espr-It cr-itlque ce mémolr-e, m'a fait par-t de ses r-emar-ques
JudIcIeuses et quI a bIen voulu accepter- de falr-e par-tie de ce jur-y de
thèse.
Je r-emer-cle également Monsieur- Roger- POURRIOT,
Dlr-ecteur- de
Recher-che au C.N.R.S. quI m'a suIvIe pendant deux ans de stage de
D.E.A., m'inItiant aInsI à la r-echer-che et me faisant pr-endr-e conscIence
de l'effor-t sur- soi- même
et des sacr-ifices que cela implique. Je n'ai
pas
cessé
d'êtr-e
en
contact
avec
lui
car-
ses
conseils
étaient
indIspensables à
la r-igueur-
de mon
tr-avail.
Je
luI
en
suIs
donc
r-econnalssante et c'est un r-éel plaIsIr- pour- moi qu'Il aIt accepté de
falr-e par-tle de mon Jur-y de thèse.
Je tIens à expr-Imer- toute ma r-econnalssance au Pr-ofesseur- AlaIn
LACOSTE pour- avoIr- accepté de par-tlclper- au Jur-y de cette thèse. J'al
encor-e en mémolr-e ce Jour- où munI de mon attestation de D.E.A., Je suIs
allée le voIr- pour- luI demander- conseil en vue de falr-e une thèse. Apr-ès
dIscussion, II m'a donc sugger-é de voir- le Pr-ofesseur- Fr-ançols Ramade.
Qu'il tr-ouve ici toute ma gr-atltude car- c'est gr-âce
à
lui que j'ai eu
cette chance de pr-ésenter- ce mémoir-e de thèse.
Quant à Monsieur- Jean Claude MORETEAU, Maîtr-e
de Confér-ence, qui a
suIvi de tr-ès pr-ès mon tr-avall, je le r-emer-cie sur-tout de m'avoIr- mis à
l'aise dur-ant toute la dur-ée de ma thèse et des conseils utiles qu'II
m'a dispensés et par-ticulier- en matièr-e de statistiques et de tr-altement
Je ne saurais oublier de remercier mes collègues et mes amis
du laboratoire surtout ceux du service technique qui m'ont été d'une
aide précieuse dans la réalisation de ce travail.
Je remercie vivement toute l'équipe de l'unité I.N.S.E.R.M. dirigée
par Monsieur CLARET qui m'a été d'un grand secours pour la réalisation
matérielle de ce mémoire.
Enfin, que tous ceux qui ont contribué à rendre mon séjour agréable
en France, veuillent bien trouver ici ma profonde gratitude.
Je dédIe ce mémoIre de thèse.
A mes parents
A mon futur enfant
A mon cher amI Khissy B.Honoré
PLAN
pages
1
INTRODUCTION
4
1.
BIOLOGIE ET ECOLOGIE DES CLADOCERES
4
1. GENERALITES SUR LES CLADOCERES
5
1.1. PrincIpales caractérIstIques écologIques des Cladocères
filtreurs
1.1.1
AlImentatIon
1.1.2
ReproductIon
9
1.2. CaractérIstIques des princIpales espèces planctonIques
des mares d'Orsay.
1.2.1. Daphnia pulex
1.2.2. Chydorus sphaericus
1.2.3. Simocephalus vetulus
1.2.4. Ceriodaphnla reticulata
11
2. FACTEURS ECOLOGIQUES LIMITANT ~
S
11
2.1 Facteurs abIotIques
2.1.1 Température
2.1.2 Oxygène dIssous
2.1.3 pH
2.1.4 LumIère
15
2.2. Facteurs biotiques
17
2.3.Conclusion
18
II.
INSECTICIDES
18
1. ORGANOCHLORES
18
2. ORGANOPHOSPHORES ET CARBAMATES
18
2.1.0rganophosphorés
19
2.2.Carbamates
19
3.PYRETHRINOIDES DE SYNTHESE
20
III. MATERIELS ET METHODES
20
1. MATERIELS BIOLOGIQUES
pages
21
1.2. Culture des chlorelles
22
2. PROTOCOLES EXPERIMENTAUX
22
2.1. MatIères actives des insectIcIdes utIlIsés
2.1.1. Llndane
2.1.2. Deltaméthrlne
24
2.2. Tests d/écotoxlclté ln vitro
2.2.1. Tests de toxIcIté algUe
2.2.2. Tests chroniques ou à long terme
2.2.2.1. Effet du lindane sur la croissance
de Daphnla pulex
2.2.2.2. Effet du lindane sur la reproduction des
Cladocères
27
2.3. ExpérImentatIons ln sItu: Mésocosmes
2.3.1. Description des milieux
2.3.2. Technique de prélèvement
2.3.2.1. EchantIllonnage
2.3.2.2. Sous échantIllonnage
2.3.3. Traitement par les insecticides
2.3.4. Intoxication algUe in situ de Daphnia pulex
2.3.S. Estimation des biomasses
2.3.6. Estimation des productions
2.3.6.1. Durée de développement embryonnaire
2.3.6.2. Durée de développement juvénIle
2.3.6.3. Durée de développement des adultes
34
IV. PRINCIPAUX RESULTATS OBTENUS
34
1. TESTS DE TOXICITE IN VITRO
34
1.1. Détermination des CI SO des espèces élevées
au laboratoIre
36
1.2. Effet du 1Indane sur la croissance juvénile
de Daphnla pulex
37
1.3. Effets du 1Indane sur la reproductIon des Cladocères
1.3.1. Effets des doses Infralétales sur Daphnla pulex
1.3.2. Effets des doses Infralétales sur
Chvdorus sphaerlcus
39
1.4. ConclusIon
40
2. TRAITEMENT DES MESOCOSMES AU LINDANE
40
2.1. Facteurs hydrologIques
2.1.1. Température
2.1.2. Oxygène dIssous
2.1.3. pH
2.1.4. Conclusion
pages
44
2.2. CaractérIstIques bIocénotiques
44
2.2.1. Peuplement végétal
2.2.1.1. Macrophytes
2.2.1.2. Phytoplancton
47
2.2.2. Zoocénose
2.2.2.1. RotIfères
2.2.2.2. Cladocères
2.2.2.3. Copépodes
58
2.2.3. Conclusion
2.2.4. Effet de l/lntoxicatlon aigUe sur Daphnia pulex
59
2.3. Successions des populatIons de Cladocères
62
2.3.1. Cycles saisonniers des biomasses moyennes des
princIpales populatIons.
2.3.1.1. BIomasse moyenne de la populatIon
de Daphnla pulex
2.3.1.2. BIomasse moyenne de la populatIon
de Chydorus sphaericus
2.3.1.3. BIomasse moyenne de la population
de Simocephalus vetulus
67
2.3.2. VariatIons temporel les des. productions moyennes et
des productivItés moyennes des principales
populations
69
2.3.3. Conclusion
69
2.4.Discusslons et interprétations des résultats
75
3. TRAITEMENT DES MESOCOSMES A LA DELTAMETHRINE
75
3.1. Facteurs hydrologIques
3.1.1. Température
3.1.2. Oxygène dIssous
3.1.3. pH
3.1.4. Conclusion
79
3.2. Caractéristiques bIocénotiques
79
3.2.1. Peuplement végétal
3.2.1.1. Macrophytes
3.2.1.2. Phytoplancton
81
3.2.2. Zoocénose
3.2.2.1. Rotifères
3.2.2.2. Cladocères
3.2.2.3. Copépodes
3.2.2.4. Conclusion
88
3.2.3. Effet de I/intoxication algUe à la deltaméthrlne
sur Daphnla pulex
89
3.3. Successions des populations de Cladocères
pages
89
3.3.1. VarIatIons temporel les des bIomasses moyennes des
princIpales populations
3.3.1.1. BIomasse moyenne de la populatIon
de Daphnia pulex
3.3.1.2. Biomasse moyenne de la populatIon
de Chydorus sphaericus
3.3.1.3. Biomasse moyenne de la population
de Simocephalus vetulus
3.3.1.4. BIomasse moyenne de la population
de Ceriodaphnia reticulata
97
3.3.2. VarIatIons temporel les des productIons moyennes
des principales espéces
3.3.2.1. ProductIons moyennes avant et 51 Jours aprés
le traitement
3.3.2.2. ProductIons moyennes avant le traItement et
à la reprise
99
3.3.3. EstImatIon des P/B quotIdIens moyens
99
3.3.4. Conclusion
100
3.4. Discussions et interprétations des résultats
103
RESUME ET CONCLUSION GENERALE
108
BIBLIOGRAPHIE
122
LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX
125
NOMS D/ESPECES CITEES
-
l -
INTRODUCTION
Il est auj ourdI hu i bana i de signa 1er de
nouveaux cas de pollution des uifférents types dl écosystèmes provoqués
par
les
actIvités
humaines
(rejets
de
déchets
industriels
ou
domestiques,
certaines
pratiques
agricoles ... ).
Les
catastrophes
écologiques
qui
en
résultent
voient
en
conséquence
leur
fréquence
augmenter sans cesse avec l/industrialisation des pays développés sans
omettre
celles
qui
affectent
le
Tiers
Monde.
Nous
avons
encore
fraîchement
en mémoire, la catastrophe de Tchernobyl en 1986 ou celle,
récente, d/un cargo indonésien qui a perdu des fûts
de lindane dans la
Manche en avrIl dernier, la marée noire en Alaska et la polémique sur
les déchets industriels "baladeurs" des pays développés vers I/Afrique
notamment.
La néssécité de comprendre les conséquences
écologiques de la contamination de I/environnement et celle de remédier
aux désastreux problèmes de pollution expliquent le remarquable essort
de l/écotoxicologie au cours des dernières années, en particulier le
développement de
recherches concernant
I/évaluation
de
I/impact
des
micropolluants en milieu aquatique
Les premiers travaux basés sur l/analyse
chimique de I/ eau et sur celle de la toxicité aigüe chez les poissons au
un cycle biologique long <US-EPA,
1971;
Edward,
1977;
Mulla et al.,
1978) ont
laissé de plus en plus place à I/uti 1Isation dl invertébrés
aquatiques à
reproduction
plus
rapide
et
très
faciles à
manipuler
(Anderson,
1980;
MaciorowskI
et
Clarke,
1980).
Parmi, ceux-ci
le
zooplancton herbivore tient une place importante compte tenu de son rôle
primordial dans le transfert énergétique à I/intérieur des écosystèmes
aquatiques (Pourriot et Champ, 1982) et pouvant influencer la production
- 2 -
Les Cl adocères const i tuent 1e groupe
zooplanctonique le plus utilisé à cause de leur grande sensIbIlIté aux
produIts
toxiques
(Sanders
et
Cope,
1966;
Muirhead-Thomson,
1971;
1.S.0., 1982; Novak et May Passino, 1986) ,de leur facIlité d'élevage et
1eur reproduct ion parthénogénét Ique rap i de. Cependant,
que 1ques études
ont été faites sur les Rotifères ainsi que sur les Copépodes (Gannon et
Stemberger
1978;
Pourriot,
1976;
Lepallleur
et
Cabridenc,
1981;
Vanhaecke
et Persoone,
1981;
Halbach
et
al.,
1983;
Halbach,
1984;
Saksena, 1987). Les daphnies, à cause de leur commodité d'élevage, sont
de
loIn
les
Cladocères
les
plus
communs
indicateurs
de
pollution
aquatique, les plus utilisés (Adema, 1978; Cabrldenc et Lundahl, 1974;
Buikema
et
al.,
1980)
par
rapport
à
d'autres
genres
tels
que
Simocephalus (Sanders et Cope, 1966); Chydorus (Lalande et Plnel-Alloul,
1983) et Ceriodaphnia
WS-EPA,
1985;
Elnabarawy
et al.,
1986;
Rao,
1988>'
Plusieurs types de tests sont donc réalIsés au
laboratoire. Les plus courants sont les tests de toxicité aigüe à court
terme qui durent généralement de 24 heures à 48 heures et permettent de
détermIner les concentrations létales ou d'immobIlité de 50 % de
la
population (CL50 ou CI50)' Les tests chroniques ou à long terme rarement
réalisés, durent généralement 21 Jours en relation avec la durée de vie
d'une daphnIe (20 à 30 jours à la température ambiante à 20' C>' Ils
permettent d'étudier les effets physiologiques ou bIochimiques (Schober
et Lampert, 1977; Vilagines, 1981; Van Leeuwen et al "
1986; Gllwick et
Sienlawska, 1986; Knowles et al.,
1987) et d'appréhender les effets
secondaires induits par les mlcropollutions provoquées par les faIbles
doses de produIts toxiques.
Ces di x dern ières années, 1a pr i se de
conscience des limites de validité des tests de laboratoire (Cairns,
1983), a de plus en plus orienté les recherches vers la simulation de
milIeux naturels par l'utilisation de mésocosmes sous la forme de bacs,
étangs, enceintes ou Iimnocorrals dont la taille est supérieure à 10 m2
selon Banse (1982) et Smies (1983). Ces types d'expérimentations ont
étudié pour la plupart,
les effets directs et secondaires de fortes
doses
de pesticides pendant un certain temps (Hurlbert et al., 1972;
Crossland, 1984; KaushiK et aL,
1985; Stephenson et aL, 1986). Les
- 3 -
plutôt
rares (Lay et al.,
1985, 1987) et les principales conclusions
sont tirées partir des tests chroniques à long terme.
Bien que tous ces auteurs reconnaissent une
éventuel le
intervention
des
facteurs environnementaux
dans
I/impact
causé par l/usage des pesticides dans la nature, rares sont ceux quI en
ont discuté réellement de manière approfondIe (Hurlbert et al., 1972;
Hurlbert, 1975; Kaushlk et aJ.,
1985). Compte tenu des
lacunes des
recherches expérimentales antérieures faites à l/alde de méthodologie en
enclos, notre travail consIstera donc à étudier, à partir de mésocosmes
sItués
sur
le
campus
d/Orsay,
les
reponses
des
communautés
zoopianctonlques, d/une part à une dose sublétale de IIndane et d/autre
part à une dose létaie de deltaméthrine et à dégager l/Importance des
facteurs biotiques dans l/action de ces insectIcides sur la dynamIque de
ces popuiatlons.
Deux types d/approches nous ont permis
d/appréhender ce problème:
Une approche expérImentale in vItro qui permet d/obtenlr les
éléments nécéssaires (telle que la détermination des CI 50 des
principales
populations
de
Cladocères
rencontrées)
à
i/élaboratlon d/une étude à grande échelle et de faIre des
tests de vérification de certains résultats de terrain (telle
que
la
détermInation
de
l/effet
des
insectIcides sur
la
reproduction de certaines espèces).
Une
approche
expérimentale
ln
sItu
qui
correspond
à
i /expérimentation
en
condi tions
semi-naturelies
avec
la
construction
des
mésocosmes.
Ce
qui
permet
d/évaluer
la
bIomasse
et
de
calcuier
la
production
des
principales
populations de Cladocères, afin de suivre leur évolutIon dans
le temps et aussI de comparer la dynamIque des grands groupes
zooplanctoniques en présence d/lnsectlclde.
- 4 -
I.
BIOLOGIE ET ECOLOGIE DES CLADOCERES.
1. GENERALITES SUR LES CLADOCERES
Le plancton, selon Hensen (1887 ln Dussart,
1966) est défini ~ l'origine comme l'ensemble des particules organIques
mortes ou vivantes se déplaçant passivement dans l'eau. Le zooplancton
ou
fraction
vIvante
anImale
du
plancton
est
constitué
de
troIs
composantes essentielles:
- Les Rotifères, qui sont de Métazoaires constituant un phylum
paranematodlen.
-
Les Cladocères et
les Copépodes,
qui
appartIennent
aux
mlcrocrustacés.
Selon Smlrnov, 1971 les premIers Cladocères
connus datent du permIen. Ce sont également des métazoaIres de la sous
classe des BranchIopodes appartenant ~ l'ordre des Phyl 1opodes dont la
plupart
des
espèces
sont
planctoniques
et
moIns
dépendantes
des
mouvements de l'eau que les Rotifères (Hutchlnson, 1967).
Ils font partie des animaux les plus
caractéristiques des eaux douces (milieux stagnants et zones calmes des
cours d'eau). Cependant dans les mers, on rencontre en plus des genres
marIns,
certaines
formes
limnlques
(par
exemple
BOsmlna
coregool
marltlma dans la mer BaltIque ). Bien qu'Ils soient moins cOSMopolites
que les Rotifères,
les Cladocères se rencontrent depuis les réglons
tropicales (Lamoot et Dumont, 1974; Green et Kllng, 1988) Jusqu'aux
réglons arctiques (Welder, 1987) du globe terrestre.
MorphologIquement, ce sont des Entomostracés,
pourvus de quatre appendIces thoraciques et d'une carapace bIvalve qui
recouvre
leur corps
laissant
la
tête
] ibre.
Le corps est
souvent
transparent, parfoIs Il est pIgmenté en rouge par de l'hémoglobIne que
au" ..... " .. 1C!A""
/,oA,.. .. ::l 1n~Q
~QnA~~q
(Fnv _ t QAA ~
Rnqh 1 _ t Q~7)
qnllq
~fOr t ~ 1n~q
- 5 -
1.1 P~incipales ca~acté~istiques écologiques des Cladocè~es filt~eu~s
Parmi les principales caracté~lstiques
écologiques des Cladocères, leur alimentation et leur reproduction sont
les
deux
grandes
fonctions
que
nous
développerons
du
fait
leur
importance dans nos expériences.
1.1.1 Alimentation
L~allmentation des Cladocères a été largement
analysée entre autres par Champ et Pourriot (1977), nous nous bornerons
c\\ souligner
les grands points de leurs régimes alimentaires tout en
rappellant les mécanismes de nutrition.
Les filtreurs renferment un très grand nombre
d~espèces de Cladocères qui
c\\ l~aide
de leurs appendices thoraciques
brassent I~eau du milieu en créant un courant nutritif filtré par les
soies
filtrantes
des
endopodites,
qui
retiennent
les
particules
nutritives (Berman et Richman, 1974, Fryer, 1987) (fig. 1).
Figure 1
Courants d~eau provoqués par les mouvements des appendices tho~aclques
.
chez une daphnie CPacaud, 1939)
1. courant afférent; 2. courant efférent; 3. courant tourbillonnaire; 4.
courant de t~ansport entre les appendices; 5. transport des particules
nutritives ve~s la bouche; 6. accumulation de ces particules dans
l~espace prébuccal en arrière des mandibules ( .. ); III et IV bordure
des
3e et 4e paires d~appendlces thoraciques.
- 6 -
DepuIs WeIsmann (1877 ln Pacaud, 1939) tous les
travaux
sur
le
régIme
alImentaIre
des
Cladocères
notent
que
leur
alImentatIon est composée de:
- Algues, quI constituent une bonne nourrIture pour la plupart
des
Cladocères
(Pacaud,
1939;
Lefèvre,
1942;
Champ
et
Pourrlot,
1977>'
Cependant,
leur
utilIsation
par
les
Cladocères dépend de leur taIlle et
leur forme (GIlwlcz et
Siedlar, 1980; Porter et Orcutt, 1980), de leur âge et de
leur
densIté (Mc Mahon et Rlgler, 1965; Horton et al., 1979) et
aussI de leur toxIcIté (Arnold, 1971).
- BactérIes,
dont
la valeur nutrItive mal
connue dans
les
années 30, peuvent se révéler être
une bonne nourriture pour
certaines espèces étudIées plus récemment
(Gophen
et
al.,
1974; Peterson et al., 1978)
- Levures: certaIns auteurs s'en sont servIs pour nourrir les
Cladocères.
Kryutchkova
et
Sladecek
(1969)
et
Fedorov
et
SorokIn, (1967) signalent que leur valeur nutritIve dépend de
l'espèce de Cladocères. Elles peuvent être
utilisées comme un
complément de nourrIture pour l'élevage de Chydorus sphaerlcus
(Mart 1n et Novotny, 1975). Pourtant, nous avons pu constater
au laboratoire que l'utilisatIon de la levure de bière pour
élever une population de Chydorys sphaericys, provoquaI t des
rIsques de fermentatIon et pouvait rendre le milIeu anoxique,
entraînant ainsi la mort de la population.
- Détritus, pour lesquels les avis sont partagés quant à leur
valeur
nutrItIve.
Selon
Suschchenya
(1968)
celle-ci
est
associée à la ,valeur nutrItive des bactérIes pour lesquelles
les
détrItus
servent
de
substrat.
Considérés
InitIalement
comme
une
nourriture
d'entretien
(Pacaud,
1939),
les
différents types de
détrItus ont une
valeur nutritive
qui
dépend
de
leur
origine
<Rodina,
1963;
Dowgiallo,
1970;
Saunders,
1972;
G.-Toth,
1984)
et
aussi
de
l'âge
des
Individus.
- 7 -
1.1.2
ReproductIon
Les Cladocères. tout carme les .Rotlfères se
reproduIsent généralement par parthénogenèse d'une femelle dlploide ou
amictique (fig. 2). Sous l'action de certains stress environnementaux,
tels
que
la
densité
la
photopérlode
l'alimentation,
etc .•• (
Slobodkln, 1954; Stross, 1971>,
les mâles
apparaissent, la méiose se
déclenche et Il s'en suit une reproduction sexuée avec la formation
d'oeufs latents ou de durée qui vont résister aux conditions extrêmes de
l'environnement. Ces oeufs restent en dlapause pendant des périodes plus
ou moins
longues et
donnent
des femelles amlctlques ou
diploïdes,
lorsque les conditions redeviennent favorables (Davldson,1969) .
.~"uf-_
/
(20)
••••••, \\
remelle
Mmel"
(
)
1 CYCLE PARTHÉNOGÉNÉTIQUE
-\\")
7(:~ULUS
~
/
DE L'ENVIRONNEMENT
,....".
/
oeuf (2n)
oeu' (2n)
j
"':~du'''1 j
1
CYCLE SEXUÉ]
hlmel"
ma"
\\oeil'(1n)
/
~mèt. (1n)
~~Mdstmn/
Figure 2
Cycle biologique des Cladocères (LacroIx, 1987)
- 8 -
A partir d'une femelle, on peut avoir soit des
oeufs parthénogénétiques avec un seui
globule polaire et à membrane
mince, soit des oeufs fécondés avec deux globules polaires et à membrane
épaisse. Les oeufs de durée sont plus grands et moins nombreux (au plus
deux) que les oeufs parthénogénétiques et ne produisent que des femelles
amict iques. Le déve 1oppement des oeufs dans 1es deux cas se fai t sans
stade larvaire dans la poche incubatrice dorsale, transparente dans le
cas de la reproduction parthénogénétique et généralement sombre dans le
cas d'une reproduction sexuée. SuIvant
les habitats,
les espèces de
Cladocères sont monocycliques ou polycycliques ou acycliques.
Dans les milieux lentiques tempérés, où les
conditIons de vie ne sont favorables qu'entre le printemps et l'automne,
les daphnies sont monocyc) iques pendant la bel le saIson ensuite apparaît
la génération sexuée à la fin de l'année, qui donne des oeufs fécondés
pour passer l'hiver.
Les mêmes
espèces, pendant la période de
croIssance
de
là population
seront
dicycliques dans un
plan
d'eau
subissant une forte évaporation en été. Une génération sexuée apparaît
alors avant l'automne suivie d'une autre génération sexuée ou mictique,
qui donne des oeufs de durée hivernants.
Dans les petites mares à évaporation
périodique, les générations sexuées apparaissent à chaque évaporation.
Les
oeufs
de
durée
donnent
naissance
de
nouveau
à
des
femelles
parthénogénétiques dès la remise en eau. Par ailleurs, dans les grands
lacs où
les conditions varient
très peu,
les espèces peuvent
être
acycliques
Cà
reproduction
exclusivement
parthénogénétique)
toute
l'année.
Les oeufs des femelles de Cladocères filtreurs
donnent
naissance
à
des
individus morphologiquement
semblables
aux
adultes. Ils ne sont libérés qu'à la mort des femelles.
Toutes ces grandes fonctions sont influencées
par des facteurs environnementaux (facteurs abiotiques et biotiques) et
ont fait l'objet de très nombreuses recherches sur les Cladocères qui
sont indispensables à savoir pour la suite de notre travail~
- 9 -
1.2. Caractéristiques des principales espèces planctoniques rencontrées
dans les mares d'Orsay.
Avant la construction des bacs expérimentaux,
nous avons effectué une étude
qualitative des Cladocères que
l'on
rencontre dans les mares du campus d'Orsay, afin d'avoir à priori une
connaissance approfondie sur les espèces susceptibles d'apparaitre dans
nos bacs. Les espèces les plus fréquemment rencontrées durant l'année
1987 sont Daphnla pulex, Chydorus sphaericus, Simocephalus vetulus et
Cerlodaphnia retlculata
1.2.1 Daphnla puJex (De Geer, 1778) (fig.3a)
Elle appartient au sous genre Daphnia, à la
famIlle des Daphnlidae (Sars, 1865) et fait partie d'un groupe d'espèces
bien dIstinctes et
indépendantes selon certains auteurs <Scourfield,
1942; Slobodkin, 1954; Hrbàckavà-Esslovà, 1962) dans lequel on retouve
Daphnla Qbtysa (Kurz); Daphnia pyllcarja (Forbes); Daphnla cyrvlrostrls
(Eylman>' D'autres auteurs considèrent, par contre, que ces derniers
taxons ne sont que des sous espèces de Daphnla pulex (Slàdecek, 1950;
ManuJlova, 1964).
La taille des adultes femelles de Daphnla pulex
varie de 1,3 mm à 3,5 mm (Amoros, 1984). On la rencontre généralement
dans les milieux peu profonds (étangs, mares, fossés ... ).
1.2.2 ChYdorus sphaerlcus (O.F. Müller, 1785) (fig.3b)
Cette espèce appartient à la famille des
Chydoridae (Stebbing,
1902) dont on a une meilleure connaissance de
l'histQire naturelle avec les travaux de Smirnov (1963, 1964) de Fryer
(1968), de Shan (1969).
De forme sphérique,
on
la confondrait avec
l'espèce américaine,
Chydorus brevilabrls.
Très cosmopolite et
très
largement
répandue,
Qn
la
rencQntre
depuis
les
lacs
QllgotrQphes
jusqu'aux petites mares eutrQphes avec
des écophases planctQniques,
benthiques QU iittorales (surtout dans les lacs).La taille des individus
ne dépasse guère 0,7 mm. Les femelles PQrtent au plus deux oeufs dans
leur poche incubatrice.
- 10 -
1.2.3 Slmocephalys vetylys (O.F. Müller, 1776) (fig.3c)
Elle appartient tout comme Daphnla à la famille
une espèce coornune que 1~on rencontre de façon
permanente
ou
des
eaux
stagnantes. La taIlle
1.2.4 Cerlodaphnla
famIlle des
Daphnlldae et se rencontre
genres. Mals la taIlle moyenne des femel les est plus
Daphnia et celle de Simocephalys (0,5 - 1,5 mm).
0, JIMI
-
a
b
c
d
a
Daphnia Rylex (Daphnlldae)
c
Slmoçephalys yetyly~ (Daphnlldae)
b
Clydorys !5phaer 1cys (Olydor Jdae)
d
C.riodaphnit r.ticulltl <Daphniida.>
FIgure 3
Principales espèces de Cladocères des mares d'Orsay (d'après Amoros,
- 11 -
2. FACTEURS ECOLOGIQUES LIMITANTS DES ESPECES ETUDIEES.
Les milieux limniques qu'ils soient lentiques
ou lotiques présentent des changements dans leur composition faunistique
au cours du temps (Fryer, 1985>' Ces changements se font général ement
sous
l'action
de
certains
facteurs
importants
du
milieu
(facteurs
abiotiques
et
facteurs
biotiques)
qui
contrôlent
la
dynamique
des
popu 1ati ons.
2.1 Facteurs abiotiques
On quaI if ie ainsi
les éléments
physico-chimiques du milieu qui agissent directement ou indirectement
sur la biologie et la physiologie des animaux aquatiques
2.1.1 Température
Elle est l'un des éléments déterminant la vie
aquatique
et
ayant
intéressé
de
nombreux
planctonologues.
D'ou
l'abondance des travaux sur l'influence de la température sur plusieurs
paramètres biologiques du plancton CHutchinson,1967; Bottrell et al.,
1976, AIl an, 1977 >.
Chez Daphnia pulex, EsslovA en 1959 et plus
tard Bottrell et al., en 1976 montrent que
la durée du développement
embryonnaire est strictement dépendante de la température (comme pour la
plupart
des
espèces
zooplanctonlques)
et
varie
selon
une
fonction
curvllinéaire alors que
le développemennt
juvénile ne
dépend qu'en
part ie de 1a température, il var i e de 4 A 13 Jours entre 10· et 28· C
selon HrbAckovA-EsslvA (1962). Burns (1969) et Geller (1975) soulignent
le rôle
important de la température dans la filtration et l'ingestion
des algues par Daphnla pulex et notent respectivement les températures
de 20·
et de 25·
C comme étant
les optimums au delà desquels,
la
nutrition de Daphnia pulex est perturbée. La productIon d'oeufs par les
femelles peut être
également influencée par la température: ainsi, en
1930, Tauson a montré que la production d'oeufs par cette espèce est la
meilleure dans l'intervalle 15·-25·C. Ce résultat est confIrmé par Fox
- 12 -
formation
d'oeufs de
durée
n'est
pas clairement mise
en
évidence.
Cependent el Je pourrait agir comme un stimulus qui influence l'action de
l'alimentation (Slobodkin, 1954), de la densité Œanta et al"
1935;
Banta, 1937) et de la photopériode (Stross, 1971).
Vis à vis de la température, Chydorus
sphaerlcus supporte des températures allant Jusqu'à 38"C, pourtant, elle
se classe derrière des espèces plus tolérantes telles qu'Alona affinls
dont la température létale est de 40"C Œogatova, 1962). Le temps de
génération varie avec la température selon une fonction curvilinéaire
malgré la divergence des valeurs obtenues par differents auteurs (Keen,
1973; Bot tre Il, 1975a; Meyer, 1984), Vlj verberg (1980) préc i se que 1a
vitesse d'accroissement des individus est beaucoup plus marquée entre 5"
et
10"C
qu'aux
très
basses
(2,5"-5"C)
et
très
fortes
(20"-25")
températures. Selon Bottrell (1975b), les Jeunes de Chydorus sphaericus
muent trois fois avant d'atteindre le stade adulte et cela ne varie pas
avec la température du milieu.
Agar (1913), en augmentant la température de
11,5"-18,5"C à 28,SI-31,S"C obtient une diminution de la tallle moyenne
des jeunes individus de Simocephalus yetulus. Celle-ci passe de 0,78 mm
à 0,64 mm. Par allleurs,
le nombre d'oeufs produits par une femelle
augmente avec la température lorsque les conditions de nourriture sont
suffisantes (De Bernardi
et al.,
1978). Comme chez tous
les autres
Cladocères, la température Joue deux rôles.
Un rôle
primordial dans la
durée de développement embryonnaire mais aussi un rÔle
complémentaire
avec la nourri ture dans la durée de développement Juvénile (Bottrell,
1975b; De Bernardi et al., 1978) et sur la durée de vie des individus
(Sharma et Pant, 1982).
2.1.2 OXygène dissous
La quantité d'oeufs pondus par une daphnie
semble être
contrÔlée
par la teneur d'oxygène dissous dans le milieu.
Fox et al. (1951> ont noté chez Daphnia obtusa, une baisse du nombre
d'oeufs lorsque la quantité d'oxygène tombe en dessous de 2,9 ou 4,3
mg.l-l. En 1958, Richman établit une relation entre la consommation
d'oxygène dissous et la biomasse de Daphnia pulex:
- 13 -
log O2 = log 0,00014 + 0,881 log W
Wétant la biomasse de l'espèce (mg) et O2 l'oxygène consommé (ul par
animal par heure).
Selon l'auteur, le taux d'oxygène consommé par
unité de poids est plus élevé chez les Jeunes individus, alors que chez
les daphnies de taille supérieure à 1 mm, ce taux est presque constant.
Kring et O'Brien (1976a) considèrent que, chez Daphnia pulex, la vitesse
de filtration n'est réellement affectée que lorsqu'elle se trouve dans
un milieu dont la teneur d'oxygène est inférieure à 3 mg.l- 1 . A des
concentrations plus
faibles
(1-1,5mg.l- 1 ),
celle-ci
est
capable
de
s'acclimater à cette condition en synthétIsant alors de l'hémoglobIne
dont le rôle
reste encore mal élucidé (Fox et al., 1951; Pourriot et
Champ, 1982) .
En 1962, Bogatova ,testant six espèces
differentes de Chydoridae,
a pu montré
que Chydorus sphaericus est
l'espèce la plus tolérante lorsque la teneur d'oxygène dissous diminue
Jusqu'à
la
concentration de
0,36 mg.l- l
(
3 % de
saturation
aux
alentours de 20'C) qui lui est
létale. Vis à vis de l'oxygène, elle
semble être aussi tolérante que Daphnia pulex. Ainsi el les sont capables
de vivre toutes les deux dans des milieux très pauvres en oxygène.
2.1.3 pH
En 1929, Naumann signale qu'on peut rencontrer
Daphnia pulex dans des milieux à pH très divers. Plus tard, les travaux
d'Ivanova (1969) puis Kring et O'Brien (1976b),
ont précisé que
la
vItesse de filtration de cette espèce est maximale dans des limites de
pH restreintes au voisinage de la neutralité. Pour des valeurs de pH
très basses ou très élévées, le taux de fIltration reste faible. Selon
Ivanova (1965), il en est de même pour
la respiration de Daphnla pulex.
Tout comme pour l'oxygène, elle peut s'acclimater aux varIations de pH
et sa plus grande vitesse de filtration s'obtient aux pH proches de ceux
où elle fut élévée ([ring et O'Brien, 1976b).
- 14 -
Comme l'espèce précédente, Chydorus sphaerlcus
peut vivre aussi dans des milieux de pH variables. Pacaud (1939)
la
signale aussi bien dans des tourbières fortement acides (pH < 4) que
dans des bassins cimentés où
le pH est supérieur
à 9,5.
En
1962,
Bogatova souligne également la grande tolérance de Chydorus sphaericus
aux variations du pH , comme à celles d'oxygène.
Beaucoup moins tolérante que les deux autres,
Simocephalus vetulus se rencontre moins dans les milieux à pH nettement
acide, mais elle pourrait supporter des pH élevés allant Jusqu'à 9
(Pacaud,
1939).
Cependant,
une
population
de
Simocephalus
vetulus
présente son maximum de densité lorsque le pH de l'eau varIe entre 7 et
7,5 (Sharma et Pant, 1982).
2.1.4 Lumière
A la suite des travaux de Mc Mahon et Righer
(1965)
notant
le
rôle
important
de
l'intensité
lumineuse
sur
le
comportement
de
Daphnia magna,
Buikema
(1973)
montre,
chez
Daphnia
~, qu'en dessous d'une certaine intensité lumineuse (14 foot-candIe
ou 150 lux), les effets négatifs de la lumière sur le taux de filtration
sont négligeables et dépendent aussi de la taille des individus et de
leur degré d'acclimatation.
Le rôle
de la lumière sur la biologie de
Simocephalus vetulus est encore mal connu. Selon les auteurs, les effets
diffèrent.
Ainsi
Parker (1959) a montré que
la
lumière a un
effet
posl ti f
sur
la
surv ie
et
la
reproduction
d'une
population
de
Simocephalus yetulus tandis que dans
l'obscurité elle meurt au bout
d'une semaine. Plus tard, en 1967, Srnyly a mis en évidence que
la
qualité de la nourriture joue un rôle
plus important que l'effet de la
lumière.
Les principales espèces rencontrées
dans les mares d'Orsay, sont plus ou moins tolérantes à tel
ou
tel
facteur
abiotique.
Le
degré
d'acclimatlon
des
Individus semble être
important pour
leur
tolérance
aux
facteurs .physico-chimiques,
d'ou
la
nécessité
de
les
acclimater
aux
conditions
expérimentales
avant
d'p-ntrP-Drp-ndrp-
tout
tp-st
dp-
mortal1t~
ou
dp-
rP-Droductlon
- 15 -
2.2. Facteur biotique: Alimentation
La quantité et la qualIté de la nourrIture sont
les principaux facteurs que nous soulignerons dans ce paragraphe du fait
de son
importance
dans
la
vie aquatique,
de
son
utIlité
pour
nos
élevages d"espèces au
laboratoire et aussI
des
Innombrables travaux
existants sur ce problème.
Chez tous les Cladocères, la nourrIture joue un
rôle
plus important au niveau du développement des jeunes qu"au niveau
du développement embryonnaire (Hall,
1964; De Bernardi et al.,
1978;
Goulden et al., 1982; Porter et al., 1983).
Daphnia pulex est une espèce qui se nourrit
principalement
de
nannoplancton
(particules
inférieures
à
20
pm),
composé
généralement
d"algues
(phytoplancton),
de
bactéries
et
de
détritus fIns. Richman (1958) constate que la taille des IndIvidus de
cette espèce et
leur reproduction augmentent avec
la quantité de
la
nourriture. Par ailleurs,
Horton et al.
en
1979 s"intéressent à
la
vitesse de filtration et d"ingestion de Daphnia pulex et remarquent que
celle-ci
augmente
avec
la
quantIté
de
la
nourriture
jusqu"à
une
concentration optimum (environ 104 cellules.ml- 1) à partir de laquelle
la vitesse de
filtration diminue,
tandis que
la vItesse d"ingestion
devient presque constante.
En ce quI concerne la qualIté de la nourrIture,
les travaux
d"Arnold
(1971)
et
Porter
et
al.
(1980)· montrent
une
préférence
des
daphnies
pour
les
algues
vertes
par
rapport
aux
Cyanophycées,
car
ces
dernières
présentent
une
certaine
toxicité.
Arnold (1971) signale que s"il arrIve que certaines Cyanophycées (telles
que Gloeocapsa alplcola) sont consommées et ingérées par Daphnla pulex,
elles ne constItuent
pas une nourrIture
suffisante pour assurer sa
reproductIon. Daphnia pulex filtre très peu les espèces comme Anabaena
flos aguae. Les algues les plus nutitives pour el le, sont Ankistrodesmus
fa 1catus, Ch 1amydornonas sp., Scenedesmus sp 1nosus et Ch 1ore lIa sp. La
sénescence d"une espèce algale appréciée peut empêcher
sa consommation
par les daphnies. Ryther (1954) et Mc Mahon et Rigler (1965) ont montré
également que le taux d"ingestion des chlorelles par Daphnia magna est
- 16 -
Chydorus sphaerlcus est plus détrltlvore que
Daphnla pulex mais on rencontre également dans son éventail alimentaire,
des bactéries
et
les
mêmes
espèces
algales
que
consomme
Daphnia.
Nauwerck (1963) souligne l''importance de la nourriture sur le nombre
d"oeufs portés par une
femelle
et suggère
donc que
des conditions
insuffisantes de nourriture peuvent être responsables de l'apparition de
femelles porteuses d"un seul oeuf au lieu de deux. En revanche, Keen
(1967) observe que ce sont les individus âgés
qui produisent un seul
oeuf.
Puisque
chez
les
Cladocères,
les
jeunes
Individus
ont
une
consommation alimentaire (par rapport à leur poids) plus grande que
celle des individus âgés
(Kryutchkova et Siadecek, 1969; Geller, 1975),
les facteurs nourriture et âge,
pourraient agir simultanément sur la
production d"un seul oeuf chez Chydorus sphaericus.
Bien que le taux d'assimilatIon des bactéries
par Simocephalus vetulus soit de 57 % (Champ et Pourriot, 1977), elle
est généra 1ement élevée avec des a 1gues vertes te Il es que Scenedesmus
m2..&. et
Chlamydomonas sp.
<Parker,
1959; Smyly,
1967; Sharma et al,
1984). Agar (1913) a pu obtenir un élevage de Simocephalus yetulus en
les nourrisant d"un mélange de boue et de matière organique. C'est donc
un herbivore peu sélectif. Selon Green (1956) le nombre d"oeufs produits
par les femelles de Simocephalus vetulus augmente avec leur
tai Ile.
Puisque la quantité de la nourriture Influe sur la taille des individus
(Smyly, 1967;
De Bernardi
et al.,
1978),
la fertilité des femelles
dépend également de la nourriture (Agar, 1913; Sharma et al., 1982). A
propos de la qualité de la nourriture, nous avons con"staté qu"à
la
température de 20'C +/- 1', le nombre d"oeufs pondus par Simocephalus
vetulus, nourri par des Chlorelles pendant 12 Jours passe de 11 à
27,8
en moyenne lorsqu'on rajoute dans leur milieu nutritif de la matière
• organique
provenant
d"un
milieu
naturel
(petite
mare
couverte
de
macrophytes>' Bien que ce soit un herbivore
très peu sélectif,
les
chlorelles
ne
constitue
pas
une
assez
bonne
nourriture
pour
leur
permettre une meilleure reproduction. Smyly (1967) souligne par ailleurs
que le comportement d"une espèce algale telle que Chlamydomonas sp., qui
adhère sur les parois ou sur le fond des récipients de cul ture, peut
empêcher son ingestion par Simocephalus vetulus.
- 17 -
2.3.Conlusion
Tous ces facteurs bIotIques et
abiotIques
agIssent
simultanément
dans
les
écosystèmes
aquatIques. Les effets synergIques de la température et de
la nourrIture sont ceux quI sont le plus souvent soulIgnés
dans la lIttérature eWeglenska, 1971: De Bernard1 et al.
1978; Orcutt et Porter 1980) car Ils sont très Importants
pour la vIe aquatIque.
- 18 -
II.
INSECTICIDES.
Les InsectIcIdes sont des produits toxiques
d'usage domestique ou agricole pour
tuer
les
Insectes nuIsibles
à
l'homme et aux denrées alimentaires. Ils constituent avec les fongicides
<utilisés contre les champignons) et les herbicides (utilisés contre les
mauvaises herbes) le groupe des pesticides.
A la suite des Insecticides minéraux (dérivés
arsenicaux utilisés encore pour les cultures de tabac dans les pays du
Tiers monde) et les InsecticIdes d'origine végétale (comme par exemple
les fleurs de pyrèthre, Jadis utIllées par les Chinois pour tuer les
poux) viennent s'ajouter les InsectIcides organIques de synthèse dont
l'usage s'est développé depuIs la seconde guerre mondIale. ParmI ces
dernIers on dIstIngue par ordre chronologIque:
1. 1945: Organochlorés:
premlere génératIon des InsectIcIdes organIques de synthèse
Ils constituent la premIère génératIon des
Insecticides
dont
le
plus
connu
est
le
DDT
(dlchloro-dlphenYI
-trlchloroethane), puissant InsectIcide découvert par Müller en 1939 (ln
Bodensteln, 1972) mals présentant l'Inconvénient d'être
persistant dans
l'environnement. Nash et Woolson (1967) ont observé que 39 % de DDT
persistaIent dans un sol limoneux, dIx sept ans après le traItement. A
Côté
du
DDT on
trouve
le
lindane
(~- hexachlorocyclohexane),
le
toxaphène et les dérIvés cyclopentadIènes.
2. 1960: Organophosphorés et Carbamates:
deuxIème génération des InsectIcides organiques de synthèse.
2.1. Organophosphorés
Ils sont apparus après le DDT avec le TEPP
(tetraethylpyrophosphate découvert
par
Schrader en
1942:1n Tessier,
1982) puIs le parathlon (très toxique pour les marrrnlfères), le Bay tex,
- 19 -
qu'une
petite
partie
de
tous
les
insecticides
organophosphorés
fabriqués: 50 000 molécules synthétisées dont les noms et les formules
sont en perpétuel changement (Rarnade, 1978) . Ils sont moins remanents
que les organochlorés.
2.2. Carbarnates
Ils renferment le carbaryl (ou sevln), le
propoxur, l'A 1di carbe, 1e methomy l, etc ... Ils se son t déve 1oppés après
les années 60. Rivière
(1970) signale que
les carbarnates sont plus
sélectifs que les organophosphorés et à faIble rémanence.
Ma 1gré 1es énormes serv lces rendus à
l'humanité, l'usage des ces deux premières générations d'insectIcides
s'est revelé dangeureux pour l'homme du faIt de leur accumulation dans
l'environnement et aussi de leur inefficacité pour certaines souches
d'insectes (Rarnade, 1967). Les recherches ont donc donné naIssance à une
troisième génération
d'insectlcldes
que
sont
les
pyréthrlnoldes de
synthèse.
3. 1975: Pyréthrinoïdes de synthèse
Ils sont dérlvés des pyréthrlnes naturelles
(extrai tes de certaines espèces de chrysanthèmes: Chrysanthemum roseum
et C. clnerarlaefollum) dont Ils possèdent les mêmes effets
de choc sur
les Insectes et une falble toxlclté sur les mammifères. Par ail leurs Ils
sont toxiques pour les anlmaux aquatlques (Mulrhead-Thomson, 1977; Jolly
et al., 1978; Mc Leese et al., 1980; Stephenson, 1982)
Depuis le premler représentant (Allethrlne,
possédant hult stéréolsomères et découvert en 1948: Farkàs et al. 1959;
Tessler,
1982)
le
pouvolr
InsectIcide
et
la
photostabilité
des
pyréthrinoïdes ont
été amél iorés jusqu'au produit
final
qui
est
la
deltaméthrine (comprenant un seul lsomère et dernier né de la sérle des
pyréthrlnoïdes photostables:
perméthrine,
fenvalerate,
cyperméthrine,
deltaméthrlne).
- 20 -
III. MATERIELS ET METHODES
1. MATERIEL
BIOLOGIQUE
Pour pouvoir étudier la sensibilité des
différentes especes de Cladocères nous avons entrepris au
laboratoire
l'é 1evage de que 1ques
espèces pré 1evées
dans
1es mares.
Cet
élevage
nécessite la culture en permanence d'algues (chlorelles)
indispensables
à leur alimentation.
1.1. Elevage des espèces
Les espèces
el\\.. t1Jtl
c .
1.-«,
laboratoire
sont
péchées
à
l'aide
d'
:J let
e~ type
Nansen
(Chodorowski, 1971> dans les mares du campu~-~
'0
1Jt.~Ce ~
f~et non fermé
et de volume indéfini, de vide de maille \\~;. ~.a )Jm,
s
,'ffisant pour
une étude qualitatIve dans la mesure où il~r
~ trer un grand
~~l]t
u
s@el,e
volume d'eau et, par conséquent, d'obtenir un QÏ"'8'Ra:·fl
bre d'individus.
Ce prélèvement
est
ensuite
ramené
au
laboratoIre où,
à
l'aide d'une
loupe binoculaire, les différentes espèces de Cladocères sont triées et
mises séparément
dans des aquariums de quatre
li tres.
Daphnja pulex,
Chvdorus
sphaerlcus,
et
Simocephalus
vetulus
sont
les
principales
espèces que nous avons réussi
à élever. Toute tentative d'élevage de
Bosmlna longlrostrls a échoué compte tenu du fait que cette espèce à
tendance à flotter en surface.
Le mil leu d'élevage (Sherr et Armitage, 1973)
est viel 11 et déchloré pendant au moins deux Jours. Ce dernier détail
est Important, car dans un milieu fraîchement
préparé nous constatons
une mortalité de 100 % au cours des 24 heures qui suivent l'Introduction
des animaux dans ce milieu d'élevage. Les aquariums contenant
le stock
d'élevage peuvent être
aérés à l'aide d'une pompe à air (le débit des
bulles doit être régulier
et ne doit pas être
trop fort de manière à ne
pas modifier
le comportement
des espèces).
Cela empêche
la
formation
d'un film de calcaire à
la surface de l'eau et qui
à
la longue peut
- 21 -
Les populations de Daphnia pulex, et Chydorus
sphaericus sont
nourries
essentiellement
d/algues
vertes
(Chlorella
vulqaris).
En revanche,
celles de Simocephalus vetulus ont reçu
un
apport supplémentaire de détritus fins prélevés dans les mares. La salle
d/élevage est maintenue à 20·C +/-
1", bien que nous ayons eu des
problèmes de climatisation, avec une photophase de 14 heures pour 24
heures.
1.2. Culture des chloreiles
Les chlorel les sont cultivées au laboratoire à
partir d/une souche
provenant
du
Laboratoire de
Cytophysiologie du
C.N.R.S.
à
GIf-sur-Yvette,
dans
les
condItIons
les
plus
stérIles
possIbles. Le mIlIeu de culture est fait à partIr de deux solutions
(mIlIeu Lefèvre-Czarda modifIé: tableau 1)
Tableau l
Solutions mères des milieux de culture des chlorelles
Solution 1
Sol ution II
400mg
15mg
1 OOOmg
30mg
300mg
30mg
400mg
30mg
30mg
S10mg
310mg
310mg
Eau bidistillée
1 OOOml
1 OOOml
Le milieu synthétique est constitué d/un litre
de la solution 1 plus 10 ml de la solution II, le tout complèté à 10
litres
avec
de
I/eau
distillée.
Les
cultures
sont
faites
par
ensemencement de la souche dans des Erlenmeyers contenant 150 ml
de
mIlIeu stérIlisé à I/autoclave (22S·C). SI une quantité importante de
chlorel les
est
nécessaire,
la
culture
peut
se
réaliser
dans
des
Erlenmeyers de 2 litres.
- 22 -
Les cultures sont maIntenues à 20·C +/- 1· et
aerées en permanence avec une pompe à aIr (ce quI réduIt la stérIlIté du
mIlIeu
mals
augmente
l/apport
de
CO2 et entraine une meilleur
utIlIsatIon
de
l'éclalrement
d'ou
une
croIssance
plus
rapide
des
algues). BIen que cette technique ne donne pas des résultats entIèrement
régulIers, elle permet d/avolr une quantIté d/algues suffIsante pour
nourrIr les anImaux en expérImentatIon. Par aIlleurs, les espèces étant
omnIvores, leur nutrItIon ne nécessIte pas forcement une culture pure de
chlorelles.
La stérIlIsatIon préalable des solutIons de culture est
faIte pour maIntenIr les souches vIvantes le plus longtemps possIble.
2. PROTOCOLES EXPERIMENTAUX
L/étude des effets des insectIcIdes choIsIs
(lindane
et
deltaméthrlne)
sur
la
dynamIque
des
populatIons
de
Cladocères nous a été possIble grâce
à
la réalisation d/une série
d/expérlences dont certaInes sont réalIsées au laboratoIre à partIr de
microcosmes et d/autres dans la nature à l/alde des mésocosmes.
2.1. Matières actIves des lnsectlcldes utIlisés
2.1.1. Llndane (flg.4)
DécrIt par Slade en 1945 (ln TessIer, 1982), le
Il ndane est 111 somère lf'
de 11 hexach 1orocyc 1ohexane. Con temporal n du
DDT, Il est pourtant moIns connu du publIc que celuI-cl. C/est un des
dernIers InsectIcIdes organochlorés à forte actIvIté InsectIcIde à être
encore
utIlIsé.
La
France
étant
à
l/heure
actuelle,
le
premIer
producteur mondIal de lindane (envIron 3500 tonnes par an selon PIcot,
1983)
Son actIon dans l/envlronnement terrestre est
plus forte chez les Insectes (collemboles, acarIens terrestres, cafards
mouches ... ) et chez 1es po1 kIl othermes (rept Il es, amph 1bi ens) que sur
les homéothermes et les végétaux bien que des auteurs comme Bodensteln,
1972 et Raghu et Mc Rae (1967) aIent soulIgné son effet phytotoxlque sur
certaInes plantes.
- 23 -
,
C/(!)
,,
FIgure 4
Formule stérIque de l'Isomère li de l'hexachlorocyclohexane (ln Ramade,
1969)
Dans le mIlIeu aquatIque, le llndane, par
rapport aux autres organochlorés, a une plus faIble toxIcIté sur les
poIssons
(Edward, 1977;
Thomes,
1984)
et
une
toxIcIté
sélectIve
en
fonctIon des stades de développement et de l'espèce (Bodensteln, 1972).
ParmI 1es crustacés aquat 1ques, 1es CI adocères sont plus sens 1b1es au
IIndane que les Copépodes et
les Ostracodes (Mu 1rhead-Thomson,
1971;
Bodensteln, 1972). Cependant les naupiii de Copépodes présentent une
très
forte
sensIbIlIté
au
IIndane
(Lay
et
al.,
1987;
ObservatIon
personnel le>. Quant aux végétaux supérIeurs et aux algues, Bodensteln
(1972) sIgnale qu'Ils sont plus tolérants au IIndane (WIld, 1979) que
les poIssons et les crustacés. Pourtant en 1962, Ukeles a observé une
InhIbItIon de la croIssance phytoplanctonlque due A l'actIon du IIndane.
2.1.2. Deltaméthrlne (flg.5)
C'est le (lR,3R) - 3(2,2 dlbromovlnyl) - 2,2
dlmethylcyclo propane carboxylate de (S) - alpha cyano - 3 phenoxy -
benzyle qui étaIt encore appelé décaméthrlne Jusqu'en 1980. Découverte
en 1974 par EllIot et al. (ln TessIer, 1982) A la suIte d'une sérIe
d'IsomérIsatIon quI a débuté avec la perméthrlne, la deltaméthrlne est
consIdérée comme le plus puIssant des InsectIcides jamaIs fabrIqués.
11 a un faIble effet toxique sur les mammifères
4
(la
fols plus toxIque pour l'Insecte que pour les mammIfères: TessIer
(1982). Rayet Cremer (1979) ont soulIgné chez le rat, un mécanIsme de
désintoxIcation
rapIde et complet.
La
deltaméthrlne,
tout
comme
le
1Indane est également moIns nocIf pour les végétaux supérIeurs (Hascoët
et CavelIer, 1978), contraIrement à la perméthrlne et l'allethrlne quI
sont phytotoxlques (Wlld, 1979; Brewer et Tlpplns, 1982).
- 24 -
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(lRl
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FIgure 5
Structure de la Delaméthrine (ln Tessier, 1982)
L'actIon
des pyréthrlnoldes dans le mIlIeu
aquatIque
est
plus
marquée
que
celle
du
lindane
vIs
à
vIs
de
l'Ichtyofaune (Mulla et aL, 1978; Coast et O'Donnell-Jeffrey, 1979;
ZItko et al"
1979: Stephenson,
1982) et des arthropodes aquatIques
notanment les crustacés (Mlyamoto, 1976; Lhoste et L'Hotel 11er, 1982),
bIen que des données sur
l'effet de la deltaméthrlne sur la faune non
cIble soIent rares (DeJoux, 1983), En ce quI concerne son effet sur le
phytoplancton, Thybaud (1987) observe que
10 % de
la croIssance de
Cblorella vylgaris est InhIbée à 100 ppb; la CI SO est donc supérIeure à
cette concentratIon, Il a été montré que d'autres pyréthrlnoïdes telle
la
perméthrlne
peuvent
être
toxique
pour
certaines
Cyanophycées,
InhIbant aInsI
leur croIssance (Stratton et al.,
1980) et non pour
Chlorella pyrenoldo§a (SmIth et Stratton, 1986).
2.2. Tests d'écotoxlclté ln vItro
Il s'agit de détermIner le potentIel toxique du
1Indane et de la deltaméthrlne en étudIant leurs effets aIgus (à fortes
doses) ou leurs effets à long terme (à faIbles doses) sur dIfférentes
populatIons de Cladocères,
2,2,1. tests de toxicIté alQÜe
~vant le début du test, des femelles ovIgères
ayant des oeufs ou des embryons de même
stade sont
isol ées dans un
bécher
de
500
ml
et
acclImatées
aux
condItions
de
la
salle
d'Intoxication (température: 20'C +/- 1'; photopérlode:
14 heures de
photophase), Après la lIbératIon des nouveaux nés. on réalIse une sérIe
de troIs coupelles de 20 (ou 100) ml de la solutIon à tester pour chaque
concentratIon et contenant chacune dIx Jeunes. ~u moIns deux mIllIlItres
de solutIon sont prévues pour chaque animal, Le solvant des InsectIcIdes
. . .
- 25 -
soit 1000 ppb. Nous avons préparé également des témoins acétone de la
même concentration
(0,1 ml 1-1 au plus) permettant en outre de vérifier
l'absence d'effet du solvant dans les conditIons expérimentales.
Le test d'InhIbItion de la mobIlIté se faIt de
préférence à l'obscurité à cause de la photodégradabilité de certains
produIts et aussI du comportement de;certalnes espèces vIs à vis de la
1umi ère. Les an Imaux, âgés
de 24 heures au plus, ne son t pas nourr is
durant le test. Mals la questIon reste posée quant à l'âge des animaux à
utIliser pour les tests de toxicité alQÜe (Buikema et al"
1980), Selon
ces auteurs, Lemke et Lampert (197S) ont montré que les IndIvIdus âgés
de Daphnia pulex supportent beaucoup plus le jeûne
que
les jeunes.
Récemment, Nebeker et al. (1986) sIgnalent que les nouveaux nés et les
indivIdus âgés
de Daphnia magna ont
la même
sensibilité aux métaux
lourds et qu'on pourraIt également utIliser ces IndIvIdus plus âgés
et
résistants au jeûne
pour faire les tests de toxicité aigue. Nous avons
choIsI de travaIller sur les IndIvIdus Jeunes pour pouvoIr comparer nos
résultats avec ceux des travaux précédents utilIsant tous des Jeunes
agés de 24 heures.
Un essaI préliminaIre précède .chaque test
définItIf et permet de détermIner la gamme des concentratIons à définir
pour l'essaI défInItIf. Le protocole expérImental est celuI préconIsé
par l'O.C.D.E.(1981>' On détermIne, 24 heures ou 48 heures après le
début
de
l'expérIence,
la
CI SO (Concentration d'InhibitIon de la
mobilIté
pour
SO%
des
IndIvIdus
mIs
en
expérIence)
ou
CESO
(ConcentratIon effIcace pour ImmobilIser SO% des anImaux) par la methode
de Log-problt (Ramade, 1979). L'observatIon se faIt à l'oeIl nu pour les
grandes espèces comme Daphnia et Simocephalus. Pour les plus petItes
espèces comme Chydorus sphaericus, l'observatIon à la loupe bInoculaIre
s'avère nécessa 1re. En ce qu 1 concerne 1a mobilI té des espèces pour
chaque concentratIon,
la lecture doIt se faIre sur un temps égal
à
quInze
secondes
(comme
le
suggère
la
norme
1.5.0.,
1982).
Cette
précautIon est loIn d'être
inutile puisque nous avons pu constater chez
Simocephalus
vetulus
une
ImmobIlIté
totale
à
l'approche
de
l'expérImentateur. L'usage de coupelles de 20 ou 100 ml est préférable à
celuI
des béchers souvent utIlIsés dans
la
littérature,
car
elles
permettent
l'observation
dIrecte
du
volurn~
total
d'eau
et
des
déplacements des petIts anImaux à la loupe.
- 26 -
2.2.2 Tests chroniques ou A long terme
Ils n/ont pu être réalisés
qu/avec le lindane
car,
selon
la
méthode
utilisée,
ils
nécessitent
la
détermination
préa 1ab 1e des CI SO de chaque insecti de et nous nI avons pas pu obten ir
ceux de la deltaméthrine du
fait sa dégradation hydrolitique rapide
(Tessier, 1982; Thybaud, 1987).
2.2.2.1.Effet du lindane sur la croissance de Daphnla pylex
Ce test est réalisé sur une trentaine de jeunes
daphnies âgées
de 24 heures et qui sont mesurés en début et en fin
d/expérience. Nous avons préféré les jeunes daphnies A ceux de Chydorus
ou de Simocephalus pour leur commodIté d/élevage et pour la différence
de taille entre les Juveniles et les adultes, contrairement A ceux de
Chydorus. Quinze de ces Jeunes IndivIdus sont placés IndIviduellement
dans un milieu synthétique témoin et quinze autres dans une solution de
lindane à 60 ppb (ou 60 yg.l-l, correspondant à la concentration finale
de lindane dans le mésocosme traité). Nous n/avons pas réalisé de témoin
acétone pour ce test. Les individus sont nourrIs à l/aide de chlorelles.
Les milieux sont
changés tous
les deux Jours et
la mue de chaque
individu est notée sous le microscope avant de le remettre dans
le
nouveau milieu. Cette opération se déroule ainsi jusqu/A l/apparition
des oeufs dans leur poche incubatrice ou chaque individu est ensuite
mesuré. La température de la pièce d/intoxication était plus élévée à
cette période avec 22-C +/- 1-.
2.2.2.2. Effet du lindane sur la reproduction des femelles
de Cladocères
l'a part i r des CI SO des di verses espèces
étudiées, plusieurs concentrations infralétales sont testées selon une
progression décroissante
de
raison
~ Jusqu/au 100e de la CISO
(O.C.D.E., 1981). On utilise également des individus âgés
de 24 heures
au
plus.
Le
protocole
expérimental
utilisé
est
celui
décrit
par
CabrIdenc et al. (1981) dans lequel
l/intoxication ne commence qu'au
neuvième jour des Jeunes daphnies, soit Juste avant la ponte des oeufs
dans la poche Incubatrice. L/effet du lindane sur la reproduction a été
étudié chez Daphnia pulex pendant 18 Jours et chez Chydorus sphaericys
pendant 14 Jours. Pour cette seconde espèce l/Intoxication a lIeu deux
- 27 -
2.3. Expérimentations in situ
Mésocosmes
L'action des pesticides et autres polluants sur
les espèces et les communautés non ciblées dans le milieu naturel est
susceptible d'être
fort différente de celui observé lors d'expériences
en
laboratoire.
En
effet,
l'étude
de
l'Impact
d'un
contaminant
de
l'environnement
ln
vitro ne permet pas de prédire
les effets qu'Il
pourra présenter sur l'écosystème et de fait, même sur
la population de
l'espèce
testée.
Par
suite
du
nombre
considérable
d'Interactions
existant à l'Intérieur d'une communauté et, à plus forte raison d'un
écosystème, les effets de contamlnants pris dans leur ensemble, ne sont
jamais la sImple addition des effets obsevés sur chacun des constituants
pris
séparement
(Ramade,
1978).
Il
existe
donc
une
Impossibilité
structurelle
liée
à
la
nature
même
des
processus
écologiques
fondamentaux,
qui
rend
extrêmement
aléatoire
sinon
impossible
l'extrapolation de tests de toxicité monospéclfique effectués ln vitro à
l'évaluation de l'impact du même polluant sur la même espèce testée dans
son habitat naturel.
L'utilisation d'écosystèmes lentlques
artificiels
simplifiés
placés
dans
des
conditions
naturelles,
ou
mésocosmes, permet de se rapprocher des modalités réelles d'action du
polluant sur
les espèces ou
les peuplements étudiés.
En outre,
ces
mésocosmes présentent,
l'avantage de permettre un suivI
contInu des
paramètres
abiotiques
du
milieu
difficile
à
réaliser
en
milieu
totalement naturel.
2.3.1 Description des milieux
Nous disposions de quatre bacs qui étaient à
l'origine des bassins de décantation des eaux associés à une station
d'épuration et longtemps abandonnés à la végétation. La remise en état
de ces bacs et leur étanchéification à l'aide de baches plastiques a
permis à notre laboratoire de les transformer en mésocosmes permettant
de compléter nos recherches en écotoxicologie aquatique.
Situés sur le campus d'Orsay, ils ont été mis
en eau avec l'eau de ville pour 1es bacs l'a et B (respect i vement en
juillet 1987 et en septembre 1987) et avec l'eau d'un grand bassin de la
- 28 -
premiers à cause d~un problème technique qui nous a empêché
d~utiliser
I~eau
de
ville.
Les
bacs
remplis
ont
été
ensuite
ensemencés
en
macrophytes (Typha angustlfol ia, Juncus effusus, Ranunculus aguati lis,
Ceratophyllum demersym, Lemna trisulca, Lemna minor, plus Callitriche
hamulata dans le bac B) et en invertébrés aquatiques (Limnées: Lymnaea
palustris).
Morphologiquement,
les
bacs
sont
des
parallélépipèdes
rectangles identiques deux à deux, par leurs dimensions (tableau.II).
Tableau II
Caractéristiques techniques des bacs
Bacs
Superficie
Profondeur
Volume
A et B
25 m2
40 cm
10m3
C et D
40 m2
40 cm
16m3
2.3.2. Technique de prélèvement
Les prélèvements sont effectués tous les quinze
Jours de novembre 1987 à mars 1988 et ensuite toutes les semaines
Jusqu~en
Juillet
1988.
Avant
chaque
prélèvement,
la
température,
I~oxygène dissous, le pH de l~eau sont mesurés à I~aide des différents
modules
(M2002,
M2008
et
M2007)
d~un
appareil
de
mesure
(marque
Solomat). La teneur en chlorophylle A est également déterminée selon la
méthode de
Lorenzen
(1967)
à
partir
de
deux
à
cinq
litres
d~eau
prélevées (en fonction de la quantité de chlorophylle)
tous les quinze
Jours, jusqu~en août.
Nous avons da
arrêter
nos anal yses en aoOt
par
suite
d~une
perte
d~étancheité
dans
les
bacs
rendant
difficile
l~interprètation des données (exprimées en concentration) recueillies de
septembre à novembre 1988.
2.3.2.1. Echantillonnage
Les organismes sont prélevés à l~aide d~une
bouteille à plancton horizontale de 1,5 litre
dérivée de celle de
Fr iedi nger
et
Van
Dorn
(Schwoerbe 1,
1970)
et
conçue
pour
1es
prélèvements
en
milieu
peu
profond.
Ce
type
de
matériel
quoique
présentant
des
inconvénients
s~avère
suffisant
pour
une
étude
comparative comme la nôtre.
Trois litres d~eau sont prélevées au hasard
- 29 -
microcrustacés,
des larves de Chaoborys et de la plupart des Rotifères
dont
la taille· varie généralement entre 100 et 600 }-lm: Pourriot et
Champ, 1982). Les échantillons sont alors fixés sur le terrain, à l'aide
de solution de formol à 4 %.
2.3.2.2. Sous échantillonnage
Ramenés au laboratoire, tous les groupes
zooplanctoniques sont comptés dans leur intégralité sauf les Rotifères
pour lesquels un sous échantillonnage est nécessaire compte tenu de leur
grand nombre. Les comptages sont effectués dans la semaine qui suit les
prélèvements, de manière à évi ter
la dispersion des oeufs hors des
femelles. La technique employée est celle couramment utilisée (Bottrell
et al., 1976; Garreau, 1982). Elle consiste à préléver au minimum trois
fractions de 5 à 9,5 ml
(dans notre cas) à l'aide d'une pipette en
plastique à bout large dans l'échantillon transvasé dans une éprouvette
graduée de 50 ml, et préalablement homogénéisé. Chaque fraction ainsi
prélèvée est ensuite versée dans une cuvette de Dollfus (cuvette dont le
fond est di visé par un quadr ill age en re li ef de 200 cases de 5 rrnn de
côté)
puis complètée avec l'eau de rinçage de la pipette. Toutes les
espèces de Rotifères sont ainsi
comptées dans
leur totalité.
Selon
George, 1972 (ln Bottrell et al., 1976 ) pour un échanti lIon de 5 ml, le
coefficient de variation devient stable entre 2 et 8 % lorsque
la
densi té moyenne des
i ndi vi dus se si tue
au dessus de
50 à 60.
Les
Cladocères sont idendifiés à partir de la clé d'Amoros (1984) et celle
de Scourfield et Harding (1958). Quand à l'identification des Rotifères,
elle a été faite à partir de la clé de Pantin (1978).
2.3.3 Traitement par les insecticides
La pulvérisation au cours de nos expériences,
des
deux
insecticides
de
générations
différentes
employés,
s'est
déroulée dans le bac B, le 18 avril 1988 (sept mois après sa mise en
eau) et le bac C, le 25 avril 1988 (six mois après sa mise en eau) par
des Journées ensoleillées et sans vent. Les bacs A et D ont servi de
témoIns et ont été isolés au moment des manipulations par un cache de
manière à éviter leur contamination. Les insecticides utilisés sont le
lindane pour le bac B (à 99,99 % de pureté de i'isomère 7:f HCH) et la
deltaméthrine pour le bac C (à 98 % de matière active).
- 30 -
Les doses employées sont simIlaires à celles
habItuellement
préconIsées
en
agrIculture
pour
le
Ilndane
et
la
deltamethrlne (ACTA, 1986) soIt respectivement 250 g.ha-l et 10 g.ha-1.
On a pulvérisé par aspersion sur le bac B deux lItres d'une solution de
Ilndane à 0,3125 g.l-l et sur le bac C trois litres d'une solution de
deltamethrlne à 0,013 g.l-l. Ce qui nous revient à des concentrations
finales
de 62,5 ppb de
llndane pour
le
bac B et
de 2,5 ppb de
deltaméthrlne pour le bac C.
Nous avons donc réa II sé deux types
d'expérimentatIons:
- L' aspersIon du II ndane soumet 1e bac B à des condl tI ons
Infralétales où la concentration fInale est
Inférieure à la
CI 50 de Daphn ia pu 1ex qu i est de 644 ppb en 24 heures se Ion
Thybaud (1987) et de 460 ppb en 48 heures pour Sanders et Cope
(1966).
Cette espèce
est
considérée
selon
Bulkema et
al.
( 1980), comme un organ 1sme auss 1 sens 1b1e que Daphn 1a magna,
sinon plus sensIble que celle-cl aux Insecticides (Kocher tl
AL. (1953),
- Compte tenu du fait qu'aucun test de laboratoire n'a pu
permettre
de
déterminer
la
concentration
létale
de
la
deltaméthrlne sur les espèces étudiées et que la dose finale
que nous avons obtenue est assez proche de celle utIlisée par
DeJoux,
1983
(3 ppb
provoquant
le
maximum de
dérive
des
Invertébrés aquatIques dans une rIvIère du MalI), on peut dIre
que le bac C est donc souml à des conditions létales.
2.3.4 Intoxication algüe in situ de Daphnia pulex
Pour étudier l'effet Immédiat de la
pulvérisation des Insecticides sur le zooplancton, nous avons Isolé dans
chaque bac,
des
lots
de
Daphnla
pulex
de
différentes
stades
de
développement, dans de petites cages en plastique dont l'ouverture est
recouverte de toile d'un vide de maille de 250 ~m qui empêche
les plus
petits Individus de Daphnia pulex, dont la taille moyenne est de 0,74
mm,
de sortir des cages.
Pour évl ter
certains effets éventuels de
confInement (densIté, manque d'oxygène ... ) sur les anImaux, nous avons
lImité à 15, le nombre d'Individus dans chacune des cages de 151 ml.
- 31 -
2.3.5 Estimation des biomasses
L'abondance des populations peuvent s'exprimer
également en biomasse. Ce qui permet de prendre en compte l'importance
de
la
taille
de
chaque
individu
qui
est
un
paramêtre
écologique
déterminant. Les biomasses ont été calculées à partir des relations
taIlle-poids de Dumont et al. (1975), à savoir
W= a.Lb
où W= poids sec en pg et L = longueur en um pour Daphnia pulex et en mm
pour Chydorus sphaerlcus et Simocephalus vetylus. La formule utilisée
consiste en l'addition des produits des poids secs de chaque stade de
développement par leur effectif soit.
où N et W sont
les effectifs et
les poids secs moyens des oeufs
parthénogénétiques (oe), des jeunes femelles (j), des femelles adultes
(a) et des feme Il es éph i pp ia 1es (eph). Le po ids moyen de chaque stade
est calculé à partir d'Un minimum de trente mesures.
2.3.6 Estimation des productions
Clarke (1946) et Richer (1946) ont défini la
production secondaire comme la biomasse produite par une population dans
un intervalle de temps sans tenir compte de sa survie à la fin de cet
intervalle de temps. Cette définition traditionnelle de la production
entraîne
quelques difficultés d'application au niveau des populations à
reproduction continue tel que le zooplancton <Bottrell et al.,
1976;
Kimmerer, 1987).
La biomasse ne permettant pas prendre en compte
ies flux énergétiques à
l'intérieur d'un écosystème,
nous avons été
amenés à calculer les productions des principales espèces durant toute
la période d'étude.
Plusieurs méthodes sont proposées pour évaluer la
production des populations zooplanctoniques dont
celle
de
Edrnondson
basée sur le temps de renouvellement de la population (T) et la biomasse
(W): soit P = W/T; puis celle de Edrnondson et Winberg établie à partir
de vitesse de croissance instantanée des individus.
- 32 -
Nous avons utilisé la formule de Edmondson et
Wlnberg (1971), souvent employée et considérée selon Jones et al. (1979)
comme
une
estimation
beaucoup
plus
réaliste
de
la
production
du
zooplancton crustacéen que cel le de Edmondson.
D étant la durée de développement embryonnaire (oe), Juvéniles (J),
adultes (a); N = effectifs moyens des oeufs (oe), des Jeunes (j), des
adultes (a);t\\W = augmentation de poids entre le plus petit et le plus
grand individus des jeunes et des adultes.
Compte tenu de la difficulté d'évaluation des
paramêtres
entrant dans la formulation de la production, nous avons eu
recours
aux
données
de
la
littérature
pour
estimer
la
production
Instantanée de chaque stade de développement des espèces rencontrées
dans nos bacs.
2.3.6.1 Durée du développement embryonnaire (De)
Généralement définie comme l'intervalle de
temps existant entre la ponte des oeufs dans la poche incubatrice et la
libération des jeunes individus dans le milieu, la De dépend uniquement
de
la
température
pour
une
espèce
donnée
selon
une
relation
curvil inéaire (Bottrell et al., 1976), soit:
pour Dapbnia pulex
LnDe = 3,3956 + 0,2193 LnT - 0,3414 (LnT)2
pour Chydorus sphaericus
LnDe = 4,3086 - 0,9637 LnT - 0,0361 (LnT)2
pour Simocephalus vetulus
LnDe = 3,3141 + 0,2992 LnT - 0,3195 (LnT)2
T est égale à la température en dégré Celsius.
Mais elle dépend également de la taille des
oeufs pour différentes espèces (De Bernardi et al., 1978).
- 33 -
2.3.6.2 Durée du développement Juvénile (DJ )
En plus de la température, le développement des
jeunes dépend également de la nourriture disponible (Bottrell et al.,
1976; De Bernardi et al., 1978) qui joue un rôle
non négligeable. Pour
Daphnia pulex, la courbe de Dj en fonction de la température élaborée
par
Jones et
al.
(1979)
nous a permis de
déterminer
la durée
de
développement
Juvénile.
Pour
Chydorus
sphaerlcus
et
Simocephalus
vetulus,
les
valeurs de
Dj utilisées proviennent des équations de
Bottrell (1975b) soit:
pour Sirnocephalus vetu!us
LnDj = 4,2306 - 1,1395 LnT
pour Chydorus sphaericus
LnDj = 3,6798 - 0,9942 LnT
2.3.6.3 Développement des adultes (Da)
Les jeunes muent plus fréquement que les
adultes si bien que la durée du développement des stades Juvéniles est
toujours plus courte que celle des adultes. Selon de nombreux auteurs,
la vitesse de croissance des adultes est approximativement trois fois
inférieure à celles des jeunes individus de Cladocères (Anderson et a! .,
1937; Hrbàckovà-Esslovà, 1966; Patalas, 1970; Weglenska, 1971). Ce qui
amene à déterminer la Da par l~équation :
....
Da = 3.DJ.(Lad - Load)/(Load - Loj)
où Lad est la longueur moyenne des adultes,
Load est la longueur initiale des Jndividus matures et Loj est la
longueur des plus jeunes stades post embryonnaires.
Cependant avec Simocephalus vetulus et Chydorus
sphaericus nous avons utilisé les équations suivantes (Bottrel!, 1975b):
pour Slmocephalus vetulus
LnDa = 4,2631 - 0,3240 (LnT)2
pour Chydorus sphaericus
LnDa = 2,1426 - 0,2743 (LnT)2
- 34 -
IV. PRINCIPAUX RESULTATS OBTENUS
1. TESTS DE TOXICITE IN VITRO
Les résultats des tests ln vitro n'ont été
réalIsés qu'avec le lindane car Il est beaucoup plus persIstant dans
l'eau que la deltaméthrlne quI n'avaIt plus d'effet sur les anImaux au
moment où on les IntroduIsaIt dans les sérIes de solutIons préparées.
1.1. DétermInatIon des CISO des espèces élevées au laboratoIre
Les pourcentages d'ImmobIlIté obtenus après 24
heures ou 48 heures ont permIs d'évaluer la concentratIon de lindane
ImmobIlIsant
50
%
de
IndIvIdus
de
chaque
populatIon
par
les
transformatIons log- problt (fIg.6)' Nous avons détermIné les CI SO de
Chydorus sphaerlcus et de Simocephalus vetulus dont les valeurs sont
réunies dans le tableau III avec celles de Daphnia pulex calculées par
ThYbaud (1987), afin de comparer la sensibilité des trois espèces.
Tabl eau II l
Détermination des CI SO des espèces élevées au laboratoire
(* : d'après Thybaud,1987); DAP.PUL : Daphnia pulex; CHY.SPH : Chydorus
sphaerlcus; SIM.VET : Simocephalus vetulus; Valeurs entre paranthèse :
intervalles de confiance à 95 %.
CI50 en ppb (ug.I- 1)
24 heures
48 heures
DAP.PUL
644 (416-936)*
451 (346-S90)*
CHY.SPH
51 (28,5-9:2)
SIM.VET
773 (494-1211>
- 35 -
On constate que les Daphniidae (Daphnla pulex
et Slmocephalys vetylys) présentent une même
sensibilité au lindane et
sont moins sensibles que Chvdorus sphaericus considérée pourtant comme
plus
tolérante
aux
métaux
lourds
que
les
daphnies
(Lalande
et
Pinel-Alloul, 1983).
Le tableau IV donne un exemple des éléments
permettant le calcul de la relation linéaIre d/effet-dose pour Chydorus
sphaerlcus.
Tableau IV
Exemple des éléments de calcul de la relation effet-dose pour Chydorus
sphaerlcus. Le pourcentage de mortalité corrigé est obtenu par la
correction d/Abbott.
Dose
Effectif
n. morts
%
%cor.
TémoIn eau
30
2
6,6
Tém. acétone
30
2
6,6
0,1
30
1
3,3
a
0,5
30
1
3,3
a
1,0
30
3
10,0
3,6
10,0
30
9
30,0
25,1
100,0·
30
16
53,3
50,0
1 000,0
30
30
100,0
100,0
Après transformation logarithmique des doses et
transformation ·probit l des mortalités, la relatIon lInéaire entre les
deux varIables transformées est calculée par la méthode des moIndres
carrés. La valeur de ChI-2 obtenue est de 5,3 pour 3 degrés de lIbertés
soit un probabIlité de 0,153. L/aJustement linéaire est donc retenu et
permet de calculer la CI 50 et son interval le de confiance:
log(CI 50) = 1,7094 avec un Intervalle de confiance de +/- 0,255 au
rIsque ~ = 5 %
d/où CI 50 = 51,2 ppb et les limites sont 28,5 et 92,2 ppb.
- 36 -
% .ftet
• to.
15
I l
'-.---.-.-. -. - --.-. -.- .-. -.-t
51~-----------""-~...t"
2.
5
'.t -f-....-r--~r----r--"'T"".....l._+---l..-r-----r--.....,...--~--
- ','
- ••1
-'.1
t.7
-'.7
u
3.2
Figure 6
Exemple de tracé graphique de relation effet-dose CChvdorus sphaerlcus)
avec son intervalle de confiance à 95 %
La taille des carrés représentant les couples de données est
proportlonnelle à leur poids dans le calcul.
1.2. Effet du lindane sur la croissance Juvénile de Daphnia pulex
A la température de 22" +/- l, 53 % des Jeunes
daphnies arrivent à maturIté au bout de slx Jours ,après 3 à 4 mues dans
le témoin et alors que 40 % parviennent à maturlté dans le même
temps
après 3 à 5 mues dans le lot traité à 60 ppb de llndane.
Tableau V
Effet du lindane sur la taille moyenne à la maturité de Daphnla pulex
+/- = écart-type
tai Ile des nouveaux
taille à la maturité
nés (rml)
(rml)
Témoln
Cn = 15) 0,74 +/- 0,012
Cn = 8) 2,14 +/- 0,27
Traité
Cn = 15) 0,733 +/- 0,033
Cn = 6)
1,99 +/- 0,25
- 37 -
Cette différence non significative (p > 0,05)
entre les nombres d'individus atteignant la maturité dans les deux lots,
s'observe également au niveau de la taille moyenne ces animaux. Cel le-ci
augmente
d'un
facteur
de
2,71
à
la
maturIté
pour
les
indIvidus
intoxiqués à 60
ppb,
ce
qui
ne
diffère
pas
sIgnIfIcativement
de
l'accroIssement de la taIlle moyenne des IndIvIdus témoIns (2,89>' On
peut donc en déduIre qu'à 60 ppb,
le
lindane n'a pas effet sur
la
croIssance JuvénIle de Daphnia.
1.3. Effets du lindane sur la reproductIon des Cladocères
Généraiement effectués sur 21 jours, les tests
sur la reproduction ont été Interrompus après 18 Jours pour Daphnia
~ et après 14 Jours pour Chydorus sphaericys par un arrêt accidentel
du
stock
de
nourrIture
dIsponIble.
Cependant,
ces durées
ont
été
suffIsantes
pour
obtenIr
plusieurs
reproductIons
des
femel les
nécessaires à i'analyse de nos tests (Tableau VI et VII).
1.3.1. Effets des doses infralétales sur la fécondité de
Daphnla pylex
A la lecture du tableau VI, on peut remarquer
qu'à la plus faIble dose de lindane, la fécondIté moyenne des femel les à
chaque reproduct ion, est beaucoup plus grande que ce Il e du témol n. On
n'obtient une toxicité sensIble seulement qu'à partir de 190 ppb. C'est
à dIre la moitié de la concentration qui Inhibe la mobilité des jeunes
daphnies en 48 heures. A la concentration de 60 ppb de lindane,
la
fertilité des femelles intoxiquées est la même
que celle des femelles
témoins. On pourra donc s'attendre à ne pas avoIr d'effet négatif du
lindane sur la populatIon de Daphnia pulex dans les mésocomes étudIés.
Il ex iste donc une corre 1atI on négatI ve
signIficative entre la fertilité des femelles de daphnIes et les doses
de lindane utIlIsées (r = -0,99). Pour InhIber leur reproductIon de 50 %
il faudrait une dose de 198,1 ppb de lindane avec le témoin eau ou une
dose de 246,3 ppb de 1Indane avec le témoIn acétone.
- 38 -
Tableau YI
Effets des doses Infralétales sur la fécondité de Daphnia pulex pendant
18 Jours
Nt : nombre d/individus testés; Ns : nombre d/lndividus survivants;
NJ/f : nombre moyen de Jeunes par femelle à chaque reproduction; Oe :
témoin eau; Oa : témoin acétone.
Concentrations
Oe
Oa
19
60
190
600
de lindane (ppb)
Nt
10
10
11
10
10
10
Ns
9
7
11
8
8
0
Nj/f
5,53
4,66
7,11
5,29
2,97
0,44
% par rapport à Oe
100
84
129
96
54
8
% par rapport à Oa
100
153
114
64
9
1.3.2. Effets des doses infralétales sur la
reproduction de
Chydorus sphaerlcus
La correlation négatIve observée chez Daphnla
entre la fécondité moyenne des femelles et les doses de lindane ne peut
être
mise en évidence chez Chydorus • Pourtant, nous pouvons constater
que la fertilité de Chydorus sphaericus a tendance à augmaenter à 5 ppb
de lindane puis diminue
légèrementà mésure que
les dose de
lindane
augmente. Cependant à 50 ppb de lindane, la dose est insuffisante pour
observer une réelle réduction de la fécondité de Chydorus. On peut donc
supposer
que
dans
le
cas
de
cette
espèce,
il
faudrait
une
dose
supérieure à la CI 50 pour inhiber sa reproduction.
- 39 -
Tableau VII
Effets des doses infralétales sur la
reproduction de Chydorus
sphaericus pendant 14 Jours
même légende que pour le Tableau VI
Concentrati on
Oe
Oa
0,5
1,6
5
16
50
de Ilndane (ppb)
Nt
20
20
30
30
30
30
30
Ns
5
7
15
8
6
4
6
NJ/f
0,53
0,43
0,54
0,5
0,77
0,48
O,42!
!% par rapport cl Oe! 100
81
101
94
145
90
79
!% par rapport cl Oa!
100
126
116
179
111
98
1.4.Conclusion
Les tests de toxIcité in vItro
confirment la sensibilité au lindane de Daphnia pulex, celle
de Simocephal ys yety) us est du même
ordre.
En revanche,
Chydorus sphaericus, est près de dix fois plus sensible que
ces deux espèces.
Le iindane n'a pas d'effet sur la
croissance Juvénile de Daphnia pulex alors qu'il
semble
stimuler la reproduction aux faibles doses, ce dernier effet
pourraIt être aussi le cas chez Chydorus sphaericus à S ppb.
Pourtant, chez Daphnia pulex la dose présentant un effet
inhibiteur sur la reproduction est approximativement moitié
de
la CI SO à 48 heures alors que celle-ci semble être
supérieure à la C1SO chez Chydorus sphaer1cus. Cela nous
amène à penser que ce Chydoridae pourrait être beaucoup plus
tolérant au lindane que ne laIsse apparaître la valeur de sa
CISO.
Dans
les
deux
cas,
l'acétone
a
un
léger
effet
InhIbiteur
sur
la
fécondIté
des
femelles
<Schober
et
Lamper t, 1977).
- 40 -
2. TRAITEMENT DES MESOCOSMES AU LINDANE
2.1 Facteurs hydrologiques
Compte tenu de leur importance dans la
dynamique des espèces zooplanctoniques, il nous a paru indispensable de
suivre leurs variations dans le temps. En effet
les variations des
facteurs hydrologiques peuvent montrer une modification
sensible du
milieu (effet saisonnier, effet du traitement).
2.1.1 Température (fig. 7)
Les températures minimales s'observent dans les
bacs en hiver préclsement
en
décembre et
JanvIer avec des valeurs
avoIsInant 2°C. Les maximums de température quI se sItuent au début de
l'été avec une moyenne de 22°C dans les deux bacs. Compte tenu de leur
faible profondeur, les écarts de température sont très réduIts entre la
surface et le fond de l'eau et ne dépasse pas 1°C.
2.1.2 Oxygène dissous (fIg. 8)
Les variations d'oxygène dIssous sont
Identiques avec deux pics maximums de teneur d'oxygène dIssous, plus
élevés en mars (avec des sursaturations de 120 % et 100 % respectIvement
dans le bac A et dans le bac B) qu'en mal (111 % pour le bac A et 106 %
pour le bac B). Les concentratIons d'oxygène dIssous dans le bac A sont
plus fortes que celles du bac B Jusqu'au début Juin où le bac traité B
s'enrichit plus en oxygène (69 % en moyenne) que le témoin A (55,7 % en
moyenne). Dans l'ensemble, les deux bacs présentent une dIminution de
leur teneur moyenne en oxygène dissous dès le mols de juIn (soIt de 45 %
et 28 % de baisse respectivement dans le témoIn A et dans le traIté B),
envIron un mols et demi après la date d'intoxIcatIon.
2.1.3 pH (fig. 9)
Tout comme les varIations des facteurs
précédents, celles du pH montrent également les mêmes allures de courbes
dans les deux bacs avec des pH moyens de 8,22.
- 41 -
25------------------------.,
A
N
o
J
F
M
A
M
J
J
A
25--------------------...,
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
Ft gure 7
EvolutIon saIsonnIère de la température moyenne dans les bacs A et B.
- 42 -
f' 15-------------------------------,
~
A
E·
'='
1ft
::)
o
1ft
"'.
--a•c'.CD~XC
5
a
F
M
A
J
J
A
+:'
15
1
-.Cl
8
S,
'"
:)
0
1ft
1ft
....
-a
• la
c
1,
~
)(
c
5
..
OL----..L------L..-----L---..a......--_........._ _---'-_ _----'
F
A
M
J
J
A
Figure 8
Evolution saisonnière de la teneur moyenne en oxygène dissous dans les
L.
s.
__ ....
ft
- 43 -
10
A
r- •
......
.....
o-----'---..........--....r......__..L.....-_--"__----L.__-.J
10 ~
TR
_
~r
_
.---
~-
5~
B
oL--__..J.'
L -_ _...L'
~I_ _....L.__ ____I.._ _. . . . . .
F
M
A
J
J
Figure 9
Evolution saisonnière du pH moyen dans les bacs A et B.
- 44 -
2.1.4 Conclusion
La configuration des bacs étant
identique au plan morphologique, ils présentent presque les
mêmes
des
variations
de
leurs
caractérIstiques physico-
chimiques. Globalement sur la température, l'oxygène dissous
et le pH, on observe:
- une augmentation régulIère de
la
température
de
décembre à août.
- une dimInution presque régulière de la teneur en 02
dissous qui doit être
reliée à l'augmentation de la
température.
- enfin presqu'une stabilIté du pH de février à Juin
puis une augmentation de Juillet à aoOt,
probablement
due une activité photosynthétique accrue en été.
Basici té forte assez conmunément observée en milieux
clos de faibles dimensions.
Dans tous les cas, le traitement
au li ndane ne semb 1e provoquer aucune modlf i ca tl on dans 1a
cinétique de ces facteurs hydrologiques.
2.2 Caractéristiques blocénotiques
En prévision d'une éventuelle compétItion pour
l'utilIsation des ressources nutritives, II est intéressant de connaître
les composl tions floristiques et faunistiques du milieu et de noter
leurs abondances dans le temps.
2.2.1 Peuplement végétal
Il peut servir de nourriture ou de support pour
les espèces aquatiques.
2.2.1.1 Macrophytes
Afin de se rapprocher au mieux de la
composition des communautés lentiques, les bacs ont été ensemencés avec
des espèces macrophyt 1ques 1es plus bana 1es poussant dans ce type de
biotooe.
Le oeuolement macroohvtiQue est
essentiellement
comoosé de
- 45 -
deme~sum, Lemna mlnQ~, et Lemna t~isulca.
En plein été Qn assiste à un
déve 1Qppement t~ès impQ~tant des cé~atQphy 11 es et des 1ent il 1es d'eau
qui finisent pa~ CQuvd~ tQute la su~face des bacs, ~endant difficile
les
p~élèvements planctQniques.
Le
~ecQuv~ement
mac~Qphytique
est
p~Qbablement ~espQnsable de la baisse de la teneu~ en Qxygène disSQUS
Qbse~vée dans les bacs à cette pé~iQde.
2.2.1.2. PhytoplanctQn (fig. 10)
La compQsitiQn du peuplement phytQplanctQnique
(élément ImpQ~tant dans l'al ImentatiQn du zQQplanctQn he~bivQ~e) n'a pas
été étudIée en détaIl. On peut tQut de même
signale~ que les familles
géné~alement ~encQnt~ées dans les bacs sQnt des ChlQ~Qphycées et des
DIatomées (su~tQut impQ~tantes en été).
Cependant. les va~iatiQns de la teneu~ en
chlQ~Qphylle A mésu~ées au labQ~atQi~e mQnt~ent des cQu~bes quasiment
identIques mais décalées dans le temps avec deux maximums dQnt l'un est
p~intanle~ (3,76 mg.m-3 PQU~ A ve~s la fin ma~s et 4,54 mg.m-3 PQU~ B à
la mI-ma~s) et l'aut~e estIval (5,65 mg.m-3 PQU~ A ve~s fin juillet et
4,2 mg.m-3 PQU~ B situé juste avant celui de A). On cQnstate alQ~s que.
pendant
que
le
témQin
A
éVQlue
ve~s
une
densi té
maximale
de
phytQplanctQn en Juillet, celle-ci est ~elativement plus faible dans le
bac t~alté B. Cette dlffé~ence est p~Qbablement due à la compQsltIQn du
zQQplanctQn he~blvQ~e des deux bacs à ce moment, ca~ il ~este mQins de
10 % du lindane dans le bac B (Thybaud, communicatiQn pesQnnelle).
- 46 -
6r----------------------_
A
1
0
M
A
M
J
J
A
'1' 5
E
œ
~cs 4
•
~
-t
TR
f0
-6
!
OL------'-----'-------I------------'-------
M
A
M
J
J
A
Figure 10
Evolution saisonnière de la teneur moyenne en Chlorophylle A dans les
bacs Tt. et B.
- 47 -
2.2.2. Zoocénose
Ell e comprend certai nes espèces
zoop 1ancton i ques
avec
que 1ques
1arves
de
macro 1nvertébrés
partIculièrement des DIptères Nématocères et des Ephéméroptères.
Le zooplancton des bacs est représenté par deux
grands groupes que
l'on rencontre généra 1emen t dans 1es écosystèmes
lentlques: Rotifères et microcrustacés (CI adocères et Copépodes); en
outre, on note la présence plus ou moIns Importante de larves carnivores
de Diptères Chaoborus flavicans selon le site consIdéré ( en moyenne 1,4
Ind.I-1 dans le bac A et 0,52 ind.I-1 dans le bac B).
2.2.2.1. Rotifères
Le peuplement de RotIfères n'est composé que de
for-mes herbivores essentiellement
représentées par
les
Synchaetidae
(Polyarthra sp.
et
les petites espèces des Synchaeta sp.,
espèces
algivores constituant 91 % et 98 % des Rotifères présents respectivement
dans
les bacs A et
B>'
Ils atteIgnent
des densi tés maxImales
au
printemps avec 8845 ind.l- 1 dans le bac A et 1673 ind.l-l dans le bac B,
puis
décroissent
progressivement
dans
les
bacs
pour
disparattre
complètement du bac B trois jours après le traitement au lindane et ne
plus
réapparattre
Jusqu'en
fin
JuIllet
(arrêt
des
observations).
Cependant dans le témoin A,
lis se maIntiennent à des densités très
faibles (soIt une baisse de 87 % des effectIfs avant l'expérience) (fig.
11>'
2.2.2.2. Cladocères
On a recensé dans les bacs trois grandes
familles de Cladocères représentées par cinq espèces de
Daphniidae
(Daphnla
pulex,
Simocephalus
vetulys,
Scapholeberls
mycronata,
Ceriodaphnla reticulata,
Cerlodaphnla guadrangyla),
sept
espèces
de
Chydoridae (Chydorys sphaerlcus, Pleyroxys adyncys, Pleyroxus tryncatys,
Pseudochydorys globosys, AloneJla exIgya, Alonella excIsa, Graptoleberls
testlduoarla) et une éspèce de Bosminldae (Bosmina longlcostris>' Les
espèces se répartissent en trois groupes:
- 48 -
-Les espèces pérennes qui sont
apparues dès la colonisation et qui se sont maIntenues dans
les milieux c\\ des densi tés plus ou moIns grandes:
Daphnla
pulex
et
Chydorus
sphaerlcus,
deux
espèces
communes
détritivores
et
alglvores
des
petItes
mares
chargées
de
matière organique.
- Les espèces est! val es qu i
apparaissent vers la seconde moitIé du prIntemps Jusqu'en été:
ce sont, pour la plupart des Chydoridae sauf Alonella excisa
des
Daphniidae
sauf
Cerlodaphnia
guadrangyla,
espèces
en
grande partie
détritrivores et
vivant
dans
les biotopes
riches en végétation.
-Les espèces rares: celles qui
apparaissent au début de la colonIsation et qui disparaissent
peu
de
temps
après:
Bosmlna
longirostris,
Cerlodaphnia
guadrangyla,
et
Alonella
excisa,
espèces
probablement
apportées dans 1es bacs au moment de 1eur ensemencement en
végétaux et qui n'ont pas pu se maintenir dans les milieux.
Avec une densi té moyenne de Cladocères deux fois plus élevée
(81,5 ind.I-1) que celle du bac B, le bac A (témoin) possède
une richesse spéc if ique un peu in fér ieure c\\ ce II e du bac B
(traité>' On a ainsi recolté dix espèces dans le témoin et
douze espèces dans le traité (Tableau. VII). La richesse de la
compos i t ion
spéc if ique
du
peup 1emen t
de
CI adocères
des
mésocosmes est corre 1ée en premi er li eu c\\ 1a di versi té en
macrophytes qui ont été implantés dans ces derniers.
Les variations d'abondance des Cladocères du
bac B montrent un pic maximum en mai (149 ind.I-1), vingt trois jours
après la pulvérisation du lindane puis elles diminuent Jusqu'en Juillet,
tandis que dans le témoin A , les densités moyennes évoluent vers un
maximum d'individus en Juillet (555 ind.I-1) (fig. 12).
- 49 -
10000
A
r"\\
-1-.1J 8000
C
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' - /
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-
..,0 6000
Il
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LU
4000
2000
0
N
0
J
F
A
M
J
J
2000
B
1\\
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.-
~
-
•
1
..,0•~~LU 1000
500
N
D
J
F
M
A
J
J
Figure 11
Evolution saisonnière de l'effectif des Rotifères dans les bacs A et 8.
même légende que pour la figure 7
- 50 -
6 0 0 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,
A
r'\\
-1-
50
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- - - '
N
D
J
F
M
A
M
J
J
Figure 12
Evolution saisonnière de l'effectif des Cladocères dans les bacs A et B.
même légende que pour la figure 7
- 51 -
Tableau VIII
LIste des espèces de Cladocè~es ~encont~ées dans les bacs A et B
+ : p~ésente; - : absente
A: Bac témoIn; B: Bac t~alté
Espèces
A
B
Daphnla pulex
+
Slmocephalus vetulus
+
Scapholebe~ls muc~onata
+
Ce~lodaphnla ~etlculata
+
Ce~lodaphnla qua~angula
+
Chydo~us sphae~lcus
+
Pleu~oxus aduncus
+
Alonella exlgua
+
G~aptolebe~ls testudlna~la
+
Pleu~oxus t~uncatus
+
Alonella excIsa
+
Pseudochydo~us globosus
Bosmlna longl~ost~ls
Pou~ en savol~ plus su~ l'évolutIon de la
st~uctu~e du peuplement de Cladocè~es nous avons évalué les IndIces de
dlve~slté spécIfIque dans les deux bacs g~âce à la fo~mule de Shannon
Ish = -
~.Q-l 1092 ql.Q-l
où qi.Q-l est l'abondance ~elative de l'espèce considé~ée. Pou~ pouvol~
p~atlque~ des compa~aisons d'échantIllons de ~lchesse spécIfIque, nous
avons ~appo~té les valeurs calculées à la dIversIté maxImale, 1092S, où
S est la ~lchesse spécIfIque dans chaque bac: 10 espèces dans A et 12
espèces dans B, soit:
Cet indIce pe~met d'analyse~ l'équl~épa~tltlon
ou équltabllité des espèces dans chaque bac (flg.13). Celle-cl pe~et de
compa~e~ plus aisément les deux peuplements de Cladocè~es.
- 52 -
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cr
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C
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J
F
A
M
J
J
FIgure 13
EvolutIon saisonnl~re de l'6qultabllIt6 des esp~ces de Cladoc~res dans
les bacs A et B.
.
même légende que pour la figure 7
On constate ainsi troIs phases dans les
varIations de l'équitablllté:
- Une première phase quI part de
novembre
à
la
mi-JanvIer
qui
correspond
à
la
phase
de
colonisation des milIeux.
- Une seconde phase, de la mi-Janvier
au début du mols de mal dans le bac fla avec de plus faibles
Indices d'équltabIllté alors que dans le bac traité,
cette
période s'étend Jusqu'en mars puis on note une augmentation de
cet Indice avant le traitement qui s'accanpagne d'une baisse
de l'équlrépartltlon des espèces.
- Enfin une troisième phase qui se
caractérise par une augmentation des Indices d'équitablllté
Jusqu'en Juillet dans le traité, alors que dans le témoin on a
une diminution de cet Indice à partir de Juin.
- 53 -
Nous avons ensuite étudié la dominance dans
chaque bac par la formule de Simpson :
D = ~12 avec pi = qi.a-1
L'évolution de cet Indice en fonction du temps
confirme
les différentes phases mises
en. évidence
par
l'étude
de
l'équitablllté
(flg.14).
On
peut
noter
après
le
traitement
une
hyperdomlnance d'une espèce dans le bac traité alors que cette dominance
tend à diminuer dans le bac témoin.
1.0 r----~--:a:-------.;::;:--~-----
•o
c
o
c
-E~•-a•o--ac-0.5
Figure 14
Evolution saisonnière de la dominance des espèces de Cladocères dans les
bacs A et B.
même légende que pour la figure 7
- 54 -
Par aIlleurs, pour nous rendre compte de la
ressemblance
entre
les
bacs
nous
avons
eu
recours
au
calcul
du
coeffIcIent de dIstance de la corde d'OrlocI,(ln Legendre et Legendre,
1984):
o CA B)
où y, est l'abondance de l'espèce 1 dans les bacs A et B.
'Cette mesure est simplement une dIstance
euclIdIenne calculée
après que
les
vecteurs-échantIllons aIent
été
normalIsés'
(Legendre
et
Legendre,
1984).
L'utIlIsatIon
de
cette
dIstance est préférable lorsque la ressemblance entre échantIllons est
basée sur l'abondance des esPèces et permet de réduIre l'Influence des
doubles
absences
(LudwIg
et' Reynolds,
1988).
Cependant
la
valeur
maxImale prIse par cette mesure dépend du nombre d'espèces, lequel peut
varIer d'une date a l'autre. Pour pouvoIr Interpréter plus aIsément les
différentes valeurs prIses par cette dIstance nous l'avons exprImée en %
de sa valeur maxImale soIt:
Dmax = \\f;'= 1[;;= 3,606
Le pourcentage aInsI calculé varIe de 0 (les
deux échant Ilions sont Ident Iques) a 100 %( 1es deux échant IlIons sont
totalement dIfférents). Les varIatIons de cette dIstance, date par date,
montrent que les deux bacs sont assez proches avant le traItement, et
tenden t a dl f férer après 1a pu 1vér 1sat Ion du 11 ndane dans 1e bac B
(flg.15)
- 55 -
~8-3 30
••S+t..
...
Q
20
10
OL....---'------"--....I---------~-- ........-
.........--L.--......
N
D
J
F
M
A
M
J
J
Figure 15
Evolution salsonnltre dl coefficient de distance de la corde exprl1D6 en
, de sa valeur maximale pour les esp6ces de Cladoc6res (bacs A et DL
On
pourra1t
donc
conc 1ure
qu'au
niveau
dl
peuplement
de
Cladoctres. les deux bacs 6voluent dlff6mment aprts le traitement
au Ilndane.
2.2.2.3. Copépodes
Ils sont caractérisés un stade nauplil. cinq
stades de Copépodltes. un stade adulte. Nous avons compté séparement les
nauplll
et
regroupé
les Copépodltes et
les adultes.
Les formes
de
Copépodes rencontrées dans les bacs sont uniquement des Cyclopldes avec
des densités beaucoup plus faJbles dans le bac B (6 Jnd.l-l en moyenne
contre 168 lnd.l-l dans le bac AL Après
la date du traitement au
Ilndane les pics sont de plus en plus élevés dans les bacs. Ils sont
surtout marqués par
1a prédanl nance des Copépodl tes et des
adu 1tes
Copépodes (97 % A 100 % des Copépodes) dans le bac B sur les nauplll qui
'. y disparaissent presque totalement. Au contraire. dans le témoin A. ce
sont les nauplll qui marquent les pics que présentent les fluctuations
des effectifs de Copépodes (65 % A 92 %) (flg.16 et 16 suite).
- 56 -
B O O r - - - - - - - - - - - - - - - - - -__
A
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300
200
N
0
J
F
M
A
M
J
J
20
B
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N
o
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F
M
A
M
J
J
Figure 16
Evolution saisonnière de l'effectif des Copépodes (totaux> dans les bacs
A et B.
- 57 -
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ISO
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A
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J
J
FIgure 16 (suIte)
EvolutIon saIsonnière de l'effectIf des nauplll (e) et de copépodltes
(x) dans les bacs A et B.
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1,c,_
f t
,~
~I~I __
'"
- 58 -
2.2.3 Conclusion
Il est impo~tant de signale~ que
les bacs p~ésentent une dlffé~ence éno~me au niveau de la
densi té de 1eUt) peup 1ements. de Rot lfè~es et de Copépodes à
l'exception de celle du peuplement de Cladocè~es.
A cause de leu~ faIble profondeu~, ils sont t~ès
sensibles
aux
va~Iations
climatiques.
Ce
quI
a
pou~
conséquence les va~iations en dent de scie que p~ésentent
les cou~bes des fluctuations des densités. Le t~aitement au
lindane ne semble pas p~ovoque~ de changement ~éel dans les
va~Iations de la teneu~ de chlo~ophylle .a,. Cependant,
les
nauplii et les Rotifè~es semblent plus sensibles au lindane
que
les
Cladocè~es,
les
Copépodites
et
les
Copépodes
adultes.
Cependant, dans le peuplement de Cladocè~es, la
dissemblance
que
mont~e
l'évolution
du
coefficient
de
distance ent~e les deux bacs ap~ès le t~aItement, mont~e un
aut~e aspect de l'effet du lindane SU~ le zooplancton qui ne
peut êt~e
Inte~p~etable qu'ap~ès une analyse plus détaillée
au niveau de chaque population de Cladocè~es.
Le petit
nomb~e d'espèces de Cladocè~es planctoniques ~encont~és dans
nos bacs dépend de leu~ taille et à leu~s ca~acté~istiques
écologiques. La plupa~t des espèces appa~ues dans les bacs
appartlennent à la faune classiquement ~encont~ée dans les
he~bie~s litto~aux et benthiques des écosystèmes limniques.
- 59 -
2.2.4. Effet de l'IntoxIcatIon algüe in situ sur Daphnia pulex
Les résultats du tableau IX montrent une
dIfférence
hautement
sIgnIfIcatIve
entre
la
mortalité
totale
des
daphnIes du bac traité et celle du bac témoIn. Cependant dans le bac
traIté au lindane celuI-cl élImIne plus de femelles non ovlgères que les
femelles ovlgères.
Tableau IX
.'
Effet de l'IntoxIcatIon algije in sItu avec Daphnia puJex en 24 heures
A et Aw : Adultes non ovlgères et adultes ovlgères > 1,8 mm; Jl :
JuvénIles < lmm (stade 1); J2 : JuvénIles de 1 A 1,49 (stade II); J3 :
JuvénIles de 1,5 A 1,8 mm (stades III et IV); ** : DIfférence hautement
sIgnIfIcatIve A 0,01; * : DIfférence sIgnIfIcatIve A 0,05; ns :
dIfférence non sIgnIfIcatIve A 0,05 (test de comparaIson des
proportIons)
témoIns
Bac B (traIté)
Dl ft.
N n Morts
% Morts
N
n Morts
% Morts
A
65
9
14
80
32
40
**
Aw
120
20
16,7
29
3
10
ns
Jl
160
24
15
80
16
20
ns
J2
120
16
13,3
80
31
39
**
J3
160
14
8,8
80
17
21
*
J
440
54
12,3
240
64
26,7
**
Totaux 625
83
13,2
349
99
28,4
**
2.3. SuccessIons des populatIons de Cladocères (fIg. 17)
A la suIte des analyses statIstIques quI ont
montré
une
évolutIon
dIfférente
de
la structure
du
peuplement
de
Cladocères dans les deux bacs,
Il
nous a paru nécessaIre de sul vre
l'évolutIon des prIncIpales populatIons des Cladocères dans chaque bac,
afIn de mettre en évIdence l'effet du 1Indane sur leur dynamIque.
- 60 -
10
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A
B
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Daphnla pylex
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Cbvdorus sphaerlcys
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J
J
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D
J
F
..
A
Il
J
J
Simocephalus vetu lys
FIgure 17
Successions saisonnières des principales populations de Cladocères dans
les bacs A et B.
- 61 -
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J
Il
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J
F
Il
A
Il
J
J
Alone!Ja exlauc)
FIgure 17 suIte
SUccessIons saisonnIères des prIncIpales populatIons de Cladocères dans
les bacs A et B.
même légende que pour la figure 7
La fIgure 17 montre une sImilarIté dans les
fluctuatIons saisonnIères des
effectIfs
des
prIncIpales
espèces de
Cladocères, entre
le bac traIté B et son
témoin A. La plupart des
populatIons
présentent
des
abondances
maxImums
en
pérIode
post-traItement, c'est à dIre vers la fIn du mols d'avrIl au début de
l'été: des maximums allant de 64 Ind.I-1 pour Daphnla pulex jusqu'à 388
ind.I-1 pour Atonella exigua dans le témoin et de 3,6 Ind.I- 1 pour
Alonella exlgua à 147 ind.I-1 pour Daphnla pulex dans le bac traité.
- 62 -
La populatIon de Chydorys sphaerlcys quI forme
avec celle de Daphnla pylex,
les deux seules populatIons pérennes
rencontrées dépuls le début de la colonIsatIon des mIlIeux Jusqu"à la
fin des prélèvements, présente son pic de densité maximale avant le
traItement dans
le bac B (soit 8 Ind.l-l).
Elles constituent avec
Simocephalus
vetulus
les
trois
seules
espèces
qui
ont
subi
la
pulvérIsatIon
au
IIndane
car
toutes
les
autres
ne
sont
apparues
qu"ultérleurement c"est à dIre en pérIode estIvale dans les bacs déJa
recouverts d"une Importante végétatIon de macrophytes.
2.3.1. Cycles saIsonnIers de la bIomasse moyenne des prIncIpales
populatIons
2.3.1.1 BIomasse de la populatIon de Daphnia pylex (fIg. 18)
Les varIatIons de la bIomasse de Daphnia pulex
sont plus marquées dans le bac témoIn que dans le traIté pendant la
pérIode quI suIt la colonIsatIon Jusqu"au début du prIntemps à partIr
duquel elles semblent IdentIques dans les deux bacs. On note surtout
deux pIcs de bIomasse légèrement décalés dans le temps avec 1000 pg.l-l
vers le début mal dans le bac A (soit 2 fols la biomasse moyenne avant
la date de l "expérIence) et 2300 pg.I-1 vers la mi mal dans le bac B
(sol t 2,8 fols la biomasse moyenne avant son IntoxIcatIon). A cette
pérIode,
la
bIomasse
moyenne
de
la
populatIon
de
daphnIes
ne
représentaIt que 22,6 " de la bIomasse totale des Cladocères dans le
témoIn contre 99,8 " dans le bac traIté.
La premIère moitIé de l"été 1988 est surtout
caractérisée par une dépressIon de l"abondance moyenne des daphnIes dans
1es deux bacs, dépressIon est 1va 1e typi que aux daphn 1es comme 1" ont
. souligné aussi Lynch
(1979); 'NattIez (1980)
et LacroIx (1987>.
Par
ailleurs les fécondités moyennes JournalIères des femelles quI étalent
presque
semblables
dans
les
bacs
depuIs
la
ml
févrIer
Jusqu"au
traItement (tableau X), subIssent une baisse identique (62 et 63,6 %
respectIvement dans le bac A et dans le bac B : p > 0,05: test de
comparaison des proportIons).
- 63 -
A
r-. 1000 .
-1-.ca;;
"
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..CJE0-CD 500
0
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J
F
M
A
M
J
J
llgu['e 18
Va['Iatlons saIsonnIè['es de )a bIomasse moyenne de Dapbola pyJex dans les
bacs A et B.
- 64 -
Tableau X
FécondIté moyenne Jou~nallè~e des femelles ovlgè~es de Daphnla pylex
Av.T~.: avant t~altement; Ap.T~.: ap~ès t~altement; +/- = éca~t-type
ns = dlffé~ence non sIgnifIcatIve Cp > 0,05)
Nomb~es d'oeufs moyens pa~ femelles et pa~ Jou~
Bacs
Av.T~. (ns)
Ap.T~. (ns)
A (témoin)
13,8 +/- 9,36
5,23 +/- 4,06
B (t~aité)
12,5 +/- 4,06
4,55 +/- 4,19
2.3.1.2 Blanasse de la populatIon de ChydQ~Ys sphae~lcus
(fIg. 19)
Tout comme pou~ les daphnIes, la bIomasse de
Chydo~ys sphae~lcus dans le bac témoIn commence pa~ des valeu~s plus ou
moins g~andes au début de la colonisatIon du mIlIeu puIs passe pa~ des
valeu~s mInImums de la ml Janvle~ Jusqu'au mols de mai où la populatIon
p~ésente un pIc de bIomasse de 121,6 ~g.I-1 le 25 mai. Ce pIc est suivi
d'un second pIc moIns lmpo~tant en JuIllet (55,4 ~g.l-l).
Le bac t~alté, quant A luI, p~ésente un pIc de
blanasse de Chydo~ys sphaerlcys dIx fols moins lmpo~tant que ceux du
témoIn et quI se sItue au mols d'av~ll
(13,2,.g.I-1), Juste avant la
pulvé~lsatlon du lindane •
2.3.1.3 BIomasse de la populatIon de Slmocephalus yetulys
(fig. 20)
Appa~ue
dépuls le mols de fév~ie~ dans le bac
témoIn avec des densl tés t~ès falbl es, 1a popu 1at Ion de Slmocephalus
yetylys passe pa~ plusleu~s pIcs successifs Jusqu'en, JuIllet où elle
atteInt des pIcs de densItés de 1000 ~g.l-l. En ~evanche, elle appa~att
beaucoup plus ta~d dans le bac B, en av~ll Juste avant le t~altement
puIs dlspa~att ap~ès le t~altement pou~ ~éappa~attre quato~ze jou~s plus
ta~d avec des bIomasses plus ou moIns abondantes, pou~ attelnd~e ensuIte
un pIc de 233,8 pg.I-1 le 20 JuIllet.
- 65 -
1 5 0 . . . . - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,
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B
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Figure 19
Variations saisonnières de la biomasse moyenne de Chvdorus sphaerlcus
dans les bacs A et B.
- 66 -
1 5 0 0 , . . . . . . - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - : - - - ,
A
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1
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0
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0
J
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A
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J
250
B
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-•-cD 200
~
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•1 150
•0
ai
100
Flgure 20
Varlatlons saisonnières de la biomasse moyenne de SJmocephaJys yetyJys
dans les bacs A et B.
- 67 -
Pou~ pe~mett~e une compa~aison plus aisée, nous
avons estimé dans le tableau XI les biomasses moyennes avant et ap~ès le
t~aitement.
La biomasse moyenne des Cladocè~es augmente
ap~ès 1a date du t~ai tement dans 1es deux bacs sauf ce Il e de Daphn 1a
~ dans le témoin. D'une biomasse égale à celle du témoin avant
l'intoxication, la population de Daphnla pulex dans le t~aité devient
2,6 fois plus fo~te que celle-ci. Cependant, les va~lations ~elatives
des biomasses de chaque espèce de Cladocè~es ne mont~e aucune différence
significative (p > 0,05: test de Wilcoxon) ent~e les bacs A et B, avant
et ap~ès le t~aitement.
Tableau XI
Biomasses moyennes des p~incipales espèces de Cladocè~es en ~g.l-l.
Av.T~. : Avant le t~aitement; Ap.T~. : Après le t~aitement; DAP.PUL :
Daphnia pulex; CHY.SPH : Chydo~us sphae~lcus; SIM.VET : Slmocephalus
yetulys. Valeu~s ent~e pa~enthèse: facteu~s de multiplIcation de la
biomasse.
espèces
Bac A (témoIn)
Bac B (t~aIté)
Av.T~.
Ap.T~.
Av.T~.
Ap.T~.
DAP.PUL
406,3
224,7 ( 0,55)
408,2
580 (1,42)
CHY.SPH
10,6
27,4 ( 2,58)
1,9
3 (1,58)
SIM.VET
37
572,8 (15,48)
0
51
Total
454
825
( 1,8)
410
634 (1,56)
2.3.2 Variations tempo~elles de la p~oduction moyenne et de la
productivité moyenne des princIpales populatIons
Tout comme la biomasse, la p~oduction moyenne
de DaphnIa pul ex est plus élevée dans 1e bac trai té que dans le bac
témoIn. On constate cependant
l'effet
Inve~se chez
les deux autres
espèces. Ce quI fait que la p~oduction totale des Cladocè~es ~este t~ès
faible dans le bac t~aité malg~é
la c~oissance de la population de
daphnies.
Par
ailleu~s malg~é
cette
diffé~ence dans
la p~oduction
moyenne des Cladocè~es totaux dans les deux bacs, les pou~centages pa~
~appo~t à la p~oduction moyenne de chaque population ne diffè~e pas d'un
- 68 -
Tableau XII
Productions des principales espèces avant et après le traitement sur
toute la durée de l'étude en pg.l-lJ-l.
même légende que tableau XI; Valeurs entre parenthèse = facteurs de
multiplication des productions
espèces
Bac A (témoin)
Bac B (traité)
Av.Tr.
Ap.Tr.
Av.Tr.
Ap.Tr.
DAP.PUL
15,9 '
16
(1)
19,5
37,4 (1,9)
CHY.SPH
0,7
11,76 (18)
0,49
1,4 (2,3)
SIM.VET
1,5
76,6
(49)
0
5,5
Total
18,05
104,4 <5,8)
20
44,2 (2,2)
Tableau XlII
Estimation des P/B moyens quotIdiens <taux de renouvellement de la
biomasse ou indice de productivité)
même légende que le tableau XI.
espèces
Bac A (témoin)
Bac B (traité)
Av.Tr.
Ap.Tr.
Av.Tr.
Ap.Tr.
DAP.PUL
0,04
0,07 (1,8)
0,05
0,06 (1,2)
CHY .SPH
0,07
0,43 (6, )
0,26
0,47 (1,8)
SIM.VET
0,04
0,13 (3,3)
0
0,11
PIB moyen
0,04
0,13 (3,3)
0,05
0,07 (1,4)
Bien que les facteurs d'augmentation du P/B
soient plus grands dans le témoin A que dans le bac traité B., la vitesse
de renouvellement de la biomase moyenne de chaque espèce de Cladocère
ayant subi le traitement au lindane, est semblable dans les deux bacs
après l'expérience <tableau XIII).
- 69 -
2.3.3 Conclusion
A la suite du t~altement au Ilndane du bac B, l'augmentation
consldé~able de la biomasse et p~oductlon de la population
de Daphnla pulex obse~vée, confl~me que le Ilndane n'a pas
d'effet négatif SU~ cette population. Cet effet favo~able de
l'action du llndane est Ident 1que à cel ul que nous avons
noté
lo~s de
l'expé~lence
ln
vlt~o
qui
mont~e
que
la
~ep~oductlon de Daphnla tend à devenl~ fo~te à ce~talnes
concent~ations de Ilndane qui sont plus faibles que celle
que nous avons utilisée dans le mésocosme (Tableau VI). Au
niveau
des
deux
aut~es
populations
(Slmocephalus
et
Chydo~us), les abondances d'avant t~altement étalent t~op
dlffé~entes ent~e les bacs pou~ pouvol~ décele~ l'effet du
Ilndane su~ elle. Cependant, pou~ l'ensemble de ces espèces
de
Cladocè~es,
la
biomasse
et
la
p~oductlon moyennes
augmentent ap~ès
le
t~altement et
l'évolution
de
leu~s
valeu~s ~elatives est
Identique dans les deux bacs (p >
0,05: test de Wllcoxon).
2.4.Dlscusslons et Inte~p~étatlons des ~ésultats
La compa~alson du bac t~alté à faible dose de
Ilndane avec le témoin A ne mont~e aucune dlffé~ence significative quant
aux ca~acté~lstlques
physlcochlmlques ou à
leu~s va~latlons dans le
temps, qui pou~~alt êt~e imputable
à l'effet du llndane. Les effets des
pesticides su~ la composition chimique s'obse~vent géné~alement à la
su 1te des modif 1cat 1ons p~ovoquées pa~ l' act Ion de ces pest 1c1des su~
les végétaux aquatiques et su~ les mic~oo~ganlsmes décomposeu~s dont
l'action chimique est touJou~s Impo~tante dans les écosystèmes. Les
he~blcldes sont pa~ conséquent ceux qui p~ovoquent le plus de dégâts
à
ce niveau de l'écosystème aquatique.
Dans le cas de l'action des Insecticides
o~ganochlo~és,
Il
est
~econnu que
le
Ilndane
peut
p~ovoque~ une
Inhlbl tlon
de
la
c~olssance du
phytoplancton
(Ukeles,
1962).
En
~evanche,
1a
p1upa~t
des
o~ganosphospho~és
p~ovoquent
un
effet
stlmulateu~ de la c~olssance phytoplanctonlque qui n'est pas dl~ectement
- 70 -
exp Il quent ce •b1oom' phytop 1ancton 1que par' 1a conséquence dl r'ecte de
l'élImInatIon
du zooplancton her'blvor'e quI ne pour'r'alt donc pas br'outer'
les algues, per'mettant aInsI
leur' développement (~ condItIon que ces
algues soIent de taIlle compr'ise entr'e 0,1 et 20 pm).
Mals tel n'est pas le cas dans notr'e bac, car'
la faIble dose .de lindane utIlIsée pOUr' )'expér'ience, n'a pas Pr'ovoqué
l'élImInatIon totale des peuplements zooplanctonlques her'blvor'es. AInsI
le br'outage exer'cé par' les Cladocèr'es maIntenus dans le bac tr'ai té et
leur' développement Impor'tant dans celuI cl apr'ès le tr'altement, assocIés
aux condi tlons physIco-chImIques du mIlIeu Pr'ovoquent des var'iations
tempor'e Il es de teneur' en ch 1or'ophy Il e A pr'esque semb1ab1es ~ ce Iles du
témoIn mals avec
des
valeur's r'elatlvement
plus
faibles.
Celles-cl
r'essemblent aInsI aux schémas classIques r'encontr'és dans les mIlIeux
stagnants avec un pIc maxImal au pr'intemps et un autr'e en été (flg.10).
Quant aux cycles salsonnler's des pr'Incipaux
gr'oupes, Ils ne sont IdentIques que pOUr' l'ensemble des Copépodes. En ce
quI concer'ne ceux du peuplement de Cladocèr'es, Ils semblent dlffér'ents A
priOr'I par'ce que le bac B pr'ésente sa densIté maximale de Cladocèr'es
bIen avant
celle du
témoIn A,
comme sI
l'effet du
Ilndane
avaIt
pr'éclplté le phénomène. Cependant une analyse plus détaIllée au nIveau
des dlffér'entes populatIons (fIg. 17) r'évèle qu'II n'en est r'ien car'
l'espèce r'esponsable de la densité maxImale de Cladocèr'es dans le témoin
n'est appar'ue que bIen plus tar'd en JuIn dans les deux bacs et au moment
où
1a
concentr'ation
de
1Indane
est
r'édui te
au
dIxIème
de
sa
concentr'atlon
InItIale
(Thybaud,
communIcatIon
per'sonnelle).
En
conséquence on peut dIr'e que cette espèce a quasiment échappé aux effets
du
Ilndane.
Chez
les espèces
r'encontr'ées au début
de
l'expér'ience
(Daphnla
pulex,
Chydorus
sphaerlcus,
et
Slmocephalus
yetulus),
Il
n'existe pas dlffér'ence significatIve (p > 0,05: test de Wilcoxon) entr'e
le témoIn
et
le
bac
tr'alté
quant
~
l'évolutIon
leur'
biomasse et
pr'oduction avant et apr'ès le tr'altement.
Pour' mieux compr'endr'e ces r'ésultats nous avons
donc envIsagé de r'éaliser' au labor'atolr'e des tests de r'epr'oduction SUr'
Daphnla pylex et SUr' Chydorys sphaerlcys (tableaux VI et VII>'
Les
r'ésultats obtenus, montr'ent que
le lindane n'est susceptIble d'agIr'
sensIblement SUr' la fécondité de Chydorys sphaerlcys qu'~ par'tlr' d'une
- 71 -
grande tolérance de cette espèce aux conditions physiques et chimiques
du milieu par rapport
A ceLtaines espèces telles que
les daphnies
(Bogatova, 1962; Lalande et Pinel-Alloul t 1983).
Cependant la faible valeur de CI SO de Chydorus
sphaericus enregistrée dans les tests ln vltro t pourrait s'interprêter
par sa nature
li t tora 1e ou benth i que qu i fai t
que
1es espèces non
planctoniques
sont
plus
mauvaises
nageuses
que
les
espèces
planctoniques.
Puisque
la détermination des
CI SO est basée sur la
mobilité des individus, celle-ci pourrait être
faussée pour les espèces
qui bougent peu, si bien que les femelles pourraient continuer A pondre
quoiqu'apparament inunobilisées <InhIbItIon du déplacement) par la dose
de la C1SO et avoir une Intensité de reproduction voisIne de celle des
femelles
témoIns (tableau VII).
Sinon t Fox et MItchell
(19S3)
ont
soulIgné chez les daphnIes, une correlatIon entre la mobilIté (mouvement
des antennes) et le nombre d'oeufs pondus.
Dans tous les caSt compte tenu du faIt que
cette e~pê'ce est reconnue comme assez tolérante aux produIts toxIques
<BIesinger et ChLlstensen, 1972; Lalande et Pinel-Alloul t 1983) et que
la concentratIon d'InhIbItIon de sa reproductIon par le IIndane semble
supérIeure A sa C1SO' la baIsse de l'abondance de sa populatIon dans le
bac B après le traitement pourraIt plutôt
être
due à d/autres facteurs
qu'A l'effet du IIndane.
Dans le cas de Daphola pylex t l'actIon
InhibItrIce du lindane sur la fécondIté quI n'est apparente qu'A partIr
de 190 ppb de 1Indane t semble confIrmer l'expérIence in sity sur la
rés 1stance des feme Il es ov 1gères A 1a dose de
Il ndane ut 111 sée.
Ce
phénomène
est également observé par GIIwicz et Sienlawska (1986) qui
ont pu montrer que les femelles ovIgères étalent plus résIstantes au
1Indane que les femelles non ovlgères.
Ces mêmes auteurs
signalent aussi qu/avec une
dose de 50 ppb, 1a fréquence des mouvements des soies fIl trantes et
l'actIvIté mandIbulaIre de Daphnla pulex, nourrIe par des chlorelles,
pourraient diminuer respect! vement de 25 % et de 40 %. Ils suggèrent
aussI que cela pourraIt agir par conséquent sur l'un des facteurs (le
taux de filtration)
influençant
l'Ingestion
de
chlorelle par cette
- 72 -
Pourtant aucun de nos tests sur la reproduction
ln vitro ne montre une modification dans la fertilité de Daphnla pylex à
une telle
concentration (tableau VI).
Bien au contraire à de plus
faibles doses de lindane, on constate une stimulation de la fécondité
des femelles (effet hormétique), phénomène décrit pour la première fois
chez les mouches par Ramade (1967) et chez
les Limnées (Huynh-Thu,
communication
personnelle).
Les
faibles
concentrations
de
Ilndane
peuvent
probablement
perturber
les
comportements
alimentaires
des
Cladocères pendant un certain temps très court, et ensuite il pourrait
se
produire
une
accomodation
des
espèces
au
condition
du
milieu,
permettant ainsi leur reproduction.
Ce dernier détail associé à la tolérance des
femelles
ovigères
au
lindane
pourrait
bien
être
I~expl ication
du
maintien de la population de Daphnia pulex et aussi
de leur grande
abondance après l~intoxicatlon, car les femel les ovlgères ont pu libérer
leurs
nouveaux
nés
(représentant
85
% et
93
% des
individus
respectivement un et trois Jours après la pulvérisation du Ilndane) dans
le milieu.
Cela
pourrait
également
justifier
la
faible
teneur
de
chlorophylle À après le traitement dans le bac B car à cette époque le
témoin Po. était surtout dominé par des espèces moins algivores que
Daphnia puJex (flg.17).
Malgré les différences entre les valeurs
moyennes
des
productions
et
biomasses
des
principales
espèces
de
Cladocères avant et après le traitement,
les variations de celles-ci
resten t 1es mêmes
dans 1es deux bacs. La dé term i na ti on des val eurs de
productivité vient confirmer ces résultats avec des valeurs presque
identiques dans le bac traité et dans le témoin (tableau XIII). Quoique
la signification écologique de ces valeurs ne soit pas encore bien
définie (Lamotte et Meyer,
1978), on peut dire que malgré le stress
occassi onné par 1e li ndane dans 1~un des bacs ,les popu 1at ions de
Cladocères sont homéostasiques pour que
leur dynamique ne soit
pas
sensiblement altérée
tout
au moins en ce qui
concerne
le
taux de
renouvellement de biomasse. Ce qui met donc en évidence le rÔle
non
moins
Important
des facteurs
écologiques
dans
la dynamique de
ces
populations.
- 73 -
ToutefoIs malg~é la p~édomlnance du ~ôle
des
facteu~s écologIques natu~els dans les fluctuations démoécologiques et
blocénotiques obse~vées, on peut néamolns pense~ que l'acc~oIssement de
fécondIté ( et de fe~tIIlté) p~odult pa~ les faIbles doses de Ilndane
dans not~e eXPé~lence, a cont~lbué au ~app~ochement des valeu~s ~elatlve
des bIomasses et des p~oductlvltés ent~e le bac témoIn et t~alté.
En ce quI conce~ne les Rotlfè~es, malg~é la
baIsse des effectIfs que l'on ~ema~que également dans le bac témoIn, la
dlffé~ence avec les effectIfs du bac t~alté est hautement sIgnIfIcatIve
(p > 0,05:
test de
compa~alson
des p~opo~tlons). Cette
dlffé~ence
~ésulte
v~alssemblablement d'un
effet
négatIf
du
IIndane
su~
le
peuplement de Rotlfè~es (ce quI ~eJolnd les conclusIons de Lay et al.,
1987) mals aussI du déclIn natu~el de cette populatIon puisque dans le
témoIn on ~elève envI~on 87 % de ~éductlon des IndIvIdus (cont~e 100 %
dans le bac t~alté) seIze Jou~s ap~ès la date
du t~altement.
En effet, des facteu~s envl~onnementaux telles
la compétItIon Inte~péclflque (Gllbe~t, 1985) et la p~édatlon pa~ les
la~ves de Cbaoborus (NeIll, 1981; Luecke et al., 1987) suggé~és pa~ de
nomb~eux
auteu~s
(Schobe~
et Lampe~t, 1977; HaJbach,
1984; Gllwlck,
1986)
peuvent
masque~
l'effet
d'une
pollutIon
des
eaux
pa~
les
pestIcIdes. KooIJman et Metz (1984) soulIgnent pa~ ailleu~s que
les
effets
des
p~odults
chImIques
su~
une
population
dépend~alent
p~lnclpalement de la nou~~Itu~e dIsponIble. Cela pou~~alt êt~e à la fois
le
cas
de
la
populatIon
de
Rotlfè~es
(pa~
manque
de
nou~~itu~e
dIsponIble dO
à la compétition avec les g~andes espèces filt~euses) et
celle de daphnies (qui se maintient et c~ott ap~ès le t~aitement g~âce à
une nutdtion effIcace ca~ elles sont plus compétItives: Goulden et
9J...a., 1978; Gllbe~t,
1985>'
En out~e,
il
peut exister- également une
compétition mécanique ent~e
les daphnies et
Rotifè~es qui
pou~~ait
contdbue~ à la dispa~ition de ces de~nle~s du milIeu (GIlbe~t, 1988>'
Compte tenu de tous ces facteu~s, on pou~~ait di~e l'emploI du lindane
dans nos mésocosmes n'a fait qu'agg~aver le so~t des Rotifères dans le
bac B puisque le mac~ozooplancton n'est pas élImIné du milIeu.
- 74 -
Avec les Copépodes, seule l'analyse au niveau
des classes de tailles permet de déceler l'effet du
llndane sur ce
groupe (flg.16 et 16 suite>' En effet, l'élimination des nauplll du bac
B et l'échec de leur retour dans ce mIlieu face à leur abondance dans le
bac témoIn A ( 65 à 92 % des Copépodes) montre que les naupiii plus que
•
1
les Rotifères ont été plus sensibles à l'action du
IIndane qu'à la
présence
de
compétIteurs
(macrozooplancton)
ou
de
prédateurs
(Chaoborys>' Cette observatIon est corroborée par le travail de Lay d
~ (1987) qui ont utilIsé un système expérimental plus simple (dépourvu
de compétIteurs et de prédateurs) que le nôtre.
En conc 1uslon, notre système
expérImental montre un effet plus dIrect du IIndane sur les
nauplii alors qu'au nIveau des Rotifères, on a une actIon
conjuguée des effets dIrects et Indirects du llndane. Ouant
aux Cladocères,
la dose utIlIsée étal t
trop faIble pour
provoquer un effet négatif sur
la dynamIque.
Les effets
sublétaux du IIndane sur un peuplement naturel s'avèrent à
la fols subtIls et complexes car ils ne résultent plus, non
seulement d'une actIon dIrecte toxIque de l'InsecticIde mals
aussI
des effets favorables (hormétIques) de ce dernIer
(Ramade, 1979). En outre ces effets, peuvent Interférer des
facteurs écologIques naturels quI régissent la dynamique des
populations zooplanctonlques (Hutchlnson, 1967; Pourrlot d
~, 1982; Wetzel, 1983).
- 75 -
3. TRAITEMENT DES MESOCOSMES A LA DELTAMETHRINE
3.1. Facteurs hydrologiques
Ce sont les mêmes facteurs abiotiques que
ceux
des bacs précédents que nous consIdérons dans cette troIsIème partIe du
travai 1.
3.1.1. Température (fig.21)
Comparés aux deux premIers bacs mIs en eau, les
bacs C et 0 présentent
les mêmes
variations thermiques que ceux-ci
dépuls le mols de févrIer Jusqu'en JuIllet. Cependant, les températures
moyennes dans les bacs C et D sont plus élevées d'envIron l'C que cel les
des premIers bacs (15,7' et 15,8'C pour C et 0 contre 14,7' et 15'C pour
A et B). Cela peut être
correlé au fait qu'ils sont plus exposés aux
rayons du soleil
que
les bacs A et
B, proches des grands arbres
avoIsInant. Leurs maxImums thermIques se situent en juIn et atteignent
25'C tandIs que les mlnimuns se rencontrent en mars autour de 5·C.
3.1.2. Oxygène dissous (flg.22)
Les varIations sont également Identiques dans
les deux bacs mais diffèrent
de celles des bacs précédents.
Leurs
maximums d'oxygène dissous se sItuent le 17 mars, avec 154 % en moyenne
contre 117 % et 98,7 % respectivement pour A et B. Les bacs C et 0 sont
plus riches en oxygène dl ssous que 1es premi ers bacs. On a donc une
sursaturation des bacs C et D en oxygène dû
probablement au fait qu'ils
étalent
moins
recouverts
par
les
macrophytes
que
les
deux
bacs
précédents. Les plus basses teneurs d'oxygène dissous enréglstrées dans
les milieux C et D sont respectivement de 71,9 % et 71,5 % et se situent
au mois de mai.
3.1.3. pH (fig. 23)
Le pH de ces dernIers bacs subIt les m~mes
variations que celuI des bacs précédents avec une moyenne de 8,46 et une
augmentation à partIr du mois de JuIllet.
- 76 -
3 0 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,
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0
F
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A
J
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FIgure 21
EvolutIon saIsonnIère de la température moyenne dans les bacs C et D
C : Bac traIté: D : Bac témoin: TR : Date du traitement
- 77 -
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FIgure 22
Evolution saisonnIère de teneur moyenne en oxygène dissous dans les bacs
C et D
- 78 -
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10
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F
M
A
M
J
J
A
Figu['e 23
Evolution salsonniè['e du pH dans les bacs C et D
même léaende que pour la figure 21
- 79 -
3.1.4 Conclusion
En ce qu i concerne 1es facteurs
hydrologiques on peut tirer les mêmes conclusions que dans les
bacs
précédents.
La deltaméthrine tout cormne
le
lindane ne provoque
aucun changement significatif dans les variations de ces facteurs,
aux doses utilisées.
3.2. Caractéristiques biocénotiques
Si tués sur 1e même
si te que 1es deux
précédents, les principales composantes des biocénoses des bacs C et D
ne diffèrent pas de cel les de A et B.
3.2.1. Peuplement végétal
3.2.1.1. Macrophytes
Ce sont les mêmes
macrophytes qui ont servi à
l'ensemencement de tous les bacs. On retrouve donc dans les milieux C et
D les six mêmes
espèces que dans les mi 1ieux A et B et qui ont subi
également un développement
important en été
,
recouvrant
aussi
ces
derniers
(quoique
le
développement
de
Lemna
n'ayant
pas
atteInt
l'importance observée ddns les bacs A et B).
3.2.1.2. Phytoplancton (fig. 25)
On y retrouve également les mêmes
algues que
dans 1es bacs A et B avec en plus 1a présence d'algues fil amenteuses
plus abondan tes dans 1e bac D que dans 1e bac C.
Le dosage de
1a
chlorophylle ~ montre des variations différentes de celles de A et B et
sont caractérisées surtout par un seul pIc maximal de 56,3 mg.m-3 dans
le bac C vingt quatre Jours après la pulvérisation de la deltaméthrIne.
Par contre dans le témoin D, on a deux pIcs qui marquent les varIatIons
presque en dents de scie de la teneur en chlorophyl le g: l'un se sItuant
avant le traitement avec 9,8 mg.m-3 et l'autre en mai, après la date du
traItement avec 8 mg.m- 3 . La teneur maximale en chlorophylle g est donc
plus importante dans le bac traité à la deltamethrine que dans
les
autres bacs.
- 80 -
r....
';'
1 0 - - - - - - - = - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,
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Flgur-e 24
EvolutIon salsonnlèr-e de la teneur- en chlor-ophylle a dans les bacs C et
D
- 81 -
3.2.2. Zoocénose
La faune planctonique de ces derniers bacs est
également dominée par les Rotifères,
les Cladocères et les Copépodes.
Que 1ques 1arves de Chaoborus don t 1es abondances max imums son t de 6,7
ind.I-1 et 17 ind.I- 1 respectivement dans le bac C et le bac D, viennent
complèter le groupe zooplanctonique. A ceux ci s;ajoutent également des
Ephéméroptères, des Diptères Nématocères comme dans les bacs A et B.
Cependant on peut signaler la présence accidentelle dans le bac D de
quelques alevins de poissons (quatre brochets).
3.2.2.1. Rotifères (fig.25)
Constitués essentIellement par une population
de Brachionidae (Keratella guadrata, 14 % et 90 % respectivement dans
les bacs C et D) et une population de Synchaetidae (Svnchaeta sp., 85 %
et 9 % respect i vement dans 1es bacs C et D),
1es Rot i fères sont 1es
premiers à s;installer dans ces dernIers bacs. Ils sont plus abondants
dans le bac traité C que dans le témoin D et présentent un effectIf
maxImal de 20555 ind.I-1 en janvier puis se stabilisent de mars à avril
avant
de
disparattre
totalement
en
mai
après
le
traitement
à
la
deltamethrine.
Par ailleurs dans le bac témoIn D, marqué
surtout par deux pics d;abondance (l;un avant le début de l;expérience
avec 4365 ind.I-1 et l;autre après le début de l;expérience avec 3891
ind.I- 1),
le
peuplement
de
Rotifères
subit
également
une
baisse
importante de son effectif (soit de 92 % à la mi mai) mais ne disparatt
pas totalement comme dans le bac traité. Dans les deux expériences ln
~, on
constate que
les effectifs de Rotifères des
deux
témoIns
diminuent
également
plus
tard.
Ceci
semble
être
un
phénomène
caractéristIque à l;ensemble de nos mésocosmes.
- 82 -
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Figure 25
Evolution saisonnière de l'effectif des Rotifères dans les bacs C et D
mPmp. l~aende oue Dour la fleure 22
- 83 -
3.2.2.2. Cladocères (fig.26)
La richesse spécifique en Cladocères des bacs C
et D est inférieure à celles des bacs précédents (tableau. XIV). On a
donc recencé six espèces dans C et neuf espèces dans D, représentant au
tota 1 quatre espèces de Daphn idae (1 es mêmes
que dans A et B mo i ns
Ceriodaphnia guadrangula), six espèces de Chydoridae (les mêmes que A et
B moins Alonella excisa). On retrouve là aussi les trois mêmes
espèces
colonisatrices dont Daphnia pulex, Chvdorus sphaericus et Simocephalys
yetulys qui apparaissent dans les milieux dès le mois de février. Les
autres espèces n/apparaissent qu/après. La colonisation des milieux se
fait simultanément par ces trois espèces dans le témoin D alors que dans
le trai té C, elle se déroule avec un certain décalage dans le temps
dépuis le mois de février Jusqu/en avrIl.
Après une phase de colonisation bien tardive,
le peuplement de Cladocères atteInt un maximum de densIté de 36 ind.I- 1
(dont la population de Daphnia pulex représente 80 %) avant l/aspersion
de la deltaméthrine qui a été catastrophIque pour tous les Cladocères,
les élIminant
tout
comme
les Rotifères pendant
une
longue
période
(presque deux mois après le traitement>. Ensuite
le repeuplement du
milieu s/accompagne d/un
second pic
d/abondance
qui
se
caractérise
surtout par la prédominance de la population de Ceriodaphnia retjculata,
représentant aInsi 85,6 % de la population.
Tableau XIV
Liste des espèces de Cladocères rencontrées dans les bacs C et D
+ : présente; - : absente
Espèces
C
D
Daphnia pulex
+
+
Simocephalus vetulus
+
+
Scapholeberis mucronata
+
Ceriodaphnla reticulata
+
Chydorus sphaericus
+
+
Pleuroxus aduncus
+
+
Alonella exlgua
+
+
Graptoleberis testudinaria
+
Pleuroxus truncatus
+
Pseudochydorus globosus
+
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Figure 26
Evolution saisonnière de l'effectif des Cladocères dans les bacs C et D
- 85 -
Par ailleurs dans le témoin D, c/est une série
de pics d/abondances qui marque l/évolution du peuplement de Cladocères
depuis avril Jusqu/en mai et dont les deux plus importants sont de 163
ind.l-1 le 21 avril et de 154 ind.I- 1 le 25 mai.
Compte tenu du petit nombre de prélèvements
dans le bac Cavant l/expérience, nous n/avons pas trouvé indispenasble
de calculer la diversité spécifique, l/équltabillté , la domInance et la
ressemblance des Cladocères dans ces deux dernIers bacs.
3.2.2.3. Copépodes (fIg.27)
Le peuplement de Copépodes se présente comme
dans les bacs précédents. Il est également composé de Cyclopldes plus
abondants dans le témoIn que dans le bac traité (698,6 Ind.I-1 dans le
bac
D le
14
avril
et
7,7
ind.I-1
dans
le
bac
C le
21
avril,
correspondant aux abondances maxImums). Le traItement à la deltaméthrine
s/ accompagne d/ une dl spar 1t 1on t ot ale des Copépodes du bac C pendan t
près de deux mols. La reprIse est lente et est marquée par un petIt pIc
de 3 Ind.I-1. Le témoin D quant à lui, présente deux pIcs de plus grands
effectifs dont
I/un se sItue avant la date du traItement avec 698,6
ind.I-1 et I/autre après cette date, avec 537 ind.I- 1.
Après le traItement, les nauplii dans le bac C
dIsparaIssent
comme
tous
les
autres
groupes
précédents
puIs
à
la
reprIse, Ils réapparaIssent vers la fIn JuIn pour dIsparaître
aussitôt
laissant
la
place
aux
Copépodltes,
aux
Copépodes
adultes
et
aux
CI adocères.
Dans
1e
témoi n
D,
on
constate
1e
même
phénomène
(prédominance
des
Copépodltes
et
des
Copépodes
adultes)
sans
une
dIsparItIon totale des nauplii (flg.27 et 27 suIte)
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EvolutIon saIsonnIèr-e de l'effectIf des Copépodes (totaux) dans les bacs
C et D
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Figure 27 sul te
Evolution saisonnière de l'effectif des nauplll (.) et copépodltes (X)
dans les bacs C et D
m~me léaende aue Dour la fiaure 21
- BB -
3.2.2.4.Conclusion
Les var i at i ons du nombre
d' i ndi vi dus zoop 1ancton i ques dans 1e bac D se présen ten t
plus en dents de scie que dans le bac C, probablement du
fait de la présence des superprédateurs comme les alevins de
brochet.
Avec
la
dose
d'insecticide
utilisée,
l'effet
négatif de la deltaméthrine sur les groupes zooplanctoniques
ne laisse pas de doute.
3.2.3. Effet de l'intoxication algije à la deltaméthrine
sur Daphnia pulex.
Alors que pour le témoin la mortalité naturelle
est de 13,2 %, dans le bac trai té 1a mortali té passe à 100 % et pour
toutes les tailles de daphnies (tableau XV).
Tableau XV
Effet de l'intoxication aigue à la deltaméthrine sur Daphnia pulex.
A et Aw : adultes non ovigères et adultes ovigères > 1,8 mm; Jl :
Juvéniles < 1 mm; J2 : Juvéniles de taille entre 1 et 1,49 mm; J3 :
Juvéniles de taille entre 1,5 et 1,8 mm.
témoins
Bac C <trai té)
N
n Morts
% Morts
N
n Morts
% Morts
A
65
9
13,8
60
60
100
Aw
120
20
16,7
60
60
100
Jl
160
24
15
80
80
100
J2
120
16
13,3
80
80
100
J3
160
14
8,8
80
80
100
J
440·
54
12,3
240
240
100
Total
625
83
13,2
360
360
100
- 89 -
3.3. Successions des populations de Cladocères
Le traitement dans le bac C a lieu au moment où
le
peuplement
de
Cladocères,
composé
seulement
des
populations
de
Daphnia pulex , Chydorus sphaericus et Sjmocephalus vetulus, était à sa
densité
maximum,
avec
36
ind.I- 1 .
Puis
toutes
ces
populations
disparaissent
avec
la
pulvérisation
de
la
deltamethrine
pour
réapparaitre simultanément le 22 Juin après une disparItion d'envIron
deux mois, en même
temps qu'une nouvelle espèce Ceriodaphnia reticulata
très abondante avec un pic maximal de 259 ind.I- 1. Les trois premières
espèces
présentent
leurs
abondances
maximales
en
juillet
avec
respectivement 3 ind.I- 1, 23,5 ind.I-1 , 27,8 ind.I- 1
(fig.28).
Cependant dans le témoin D après la date du
traitement, elles suIvent leur évolution normale (probablement sous la
pression
de
prédation
des
quatre
alevins
de
poissons
et
autres
prédateurs) et montrent des pIcs de densité qui sont de 145 Ind.I- 1 chez
Daphnia pulex puis de 39,6 ind.I-1 chez Chydorus sphaericus en mai et de
15 ind.I-1 chez Simocephalus vetulus en jui 1let 1988.
3.3.1.Variations temporelles de la biomasse moyenne des principales
populations de Cladocères.
3.3.1.1. Biomasse moyenne de la population de Daphnia pulex
Installée la première dans le bac C quatre mois
après sa mise en eau,
la biomasse de la populatIon de Daphnia pulex
reste très faible Jusqu'en avril
où elle présente un pic maximal
de
419,4 fg.I-1 juste avant le traitement à la deltaméthrine du bac C, puis
elle est réduite à zéro jusqu'à la deuxième moitié de Juin pour ensuite
marquer un petit pic de 29 jJg.11 avant de s'effondrer à nouveau (6,4
~9.11 en moyenne).
Quant à celle du bac D, elle présente des
variations tout à fait différentes de celles des autres bacs. Deux pIcs
d'abondance caractérIsent le cycle saisonnier de cette espèce: l'un en
avril avec 1940 ~g.I-1 et l'autre en mai avec 796 fg.l-1. Vers la fin
juillet, on assiste à une croissance de la population de Daphnia pulex
dans ce témoin alors que dans tous les autres bacs elle dimInue vers un
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Slmocephatys yetylys
Figure 28
SuccessIons salsonlères des prIncIpales populatIons de Cladocères dans
les bacs C et D
même légende que pour la figure 21
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Figure 29
Variations saisonnières de la biomasse moyenne de Daphnia pulex dans les
bacs C et D
• - 93 -
3.3.1.2. BIomasse moyenne de la populatIon de Chydorus sphaerlcys
De bIomasse très faIble avant le traItement «
1 }J9. 1-1) , l a popu 1at 1on
de
Chydorus sphaer i cus
n'a pas échappé
à
l'action
de
la
deltaméthrlne.
Tout
comme
celle
des
daphnies
elle
disparaît totalement
du milieu pour ne réapparattre
qu'en juin. Ensuite
sa plus forte biomasse se si tue au début du mols de JuIllet avec 44
]J9. 1-1 (f i 9.30) •
En revanche, dans le bac D , l'évolutIon de la
bIomasse se faIt en dents de scIe avec un pIc de 55 }A9. 1-1 le 11 mai,
puis l'abondance de
la population subit une baisse jusqu'à de
très
faIbles valeurs (3,2~9.1-1 en moyenne), ensuite elle remonte Jusqu'à la
fin de juillet aux environs de 40)19.1-1 (fig.30).
3.3.1.3. BIomasse moyenne de la populatIon de Simocephalus vetulus
Avant l'IntoxIcatIon du bac C, la fluctuatIon
de la bIomasse de la population de Simocephalus vetulus se faIt presque
dans le même sens
que celle de Daphnia pulex à cette même
période. Puis
elle est élimInée par le deltaméthrine comme les autres populations et
sa bIomasse réduIte à néant pendant près de deux mols pour ensuIte
revenir en juin avec une densité qui s'accroît jusqu'à un maximum de 466
}Jg.I-l au début du mois de juillet. Dans le bac témoin on note quatre
pics successifs de biomasse dont le maximum se situe vers la fin juil let
avec 176,5jJg.l-l (fig.3D.
En comparant les moyennes des biomasses de ces
tro is espèces de CI adocères, on réa lIse que ma 1gré l' 1mportance de 1a
bIomasse totale des Cladocères du bac D à la reprIse, l'augmentatIon de
celle-ci
(représentée
par
le
rapport
rlc
total)
ne
dIffère
pas
sIgnIfIcatIvement
(p
> 0,05) dans les deux bacs. Cela, malgré la
diminutIon de la biomasse de la population de Daphnla pulex dans le bac
traIté (tableau.XV!).
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dans les bacs C et D
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Ya['iatlons saisonnières de la biomasse moyenne de SimocephaJus yetylus
dans les bacs C et D
- 96 -
Tableau XVI
ComparaIson des bIomasses moyennes
de ces troIs espèces à leur premIère
colonIsatIon (c) et à leur seconde colonIsatIon ou reprIse (r) en
p9.1- 1 .
DAP.PUL: Daphnia pulex; CHY.SPH: Chydorus sphaericus; SIM.VET:
Simocephalus vetulus; Rapports r/c: facteurs de multIplIcatIon de la
bIomasse
espèces
Bac D (témoIn)
Bac C (traité)
c
r
rlc
c
r
rlc
DAP.PUL
263,5
475,8
( 1,8)
79,3
9,1
(0,1)
CHY.SPH
2,9
15,49
(5,3)
0,1
23
(230)
SIM.VET
1,44
36,65
(25,5) !
17,06
150
(8,8)
Total
267,84
527,9
( 2 ) !
96,46
182,1
0,9)
3.3.1.4.BIomasse moyenne
de
la populatIon
de Ceriodaphnia
reticulata
Cette espèce colonise le bac C seulement lors
du repeuplement du mIlieu par les autres espèces. Elle n/apparaît
que
dans le bac C où l/évolution de sa biomasse se fait vers une abondance
maxImale située en JuIllet avec 560 jl9.1-1. Elle prédomine ainsi
les
autres populations dont celle de Daphnia pulex qui était la population
dominante avant le traitement (fig.32).
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C
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J
J
Figure 32
VariatIons saisonnières de la biomasse de Cerlodaphnia retlculata dans
les bacs C et D
même légende que pour la figure 21
3.3.2.
Variations
temporelles
des
productions
moyennes
des
principales espèces
3.3.2.1. Productions moyennes avant
le traitement et 51 Jours
après le traitement
Les effets de la deltaméthrlne ne sont pas les
mêmes
se Ion 1e moment consi déré après 1e trai tement. L' observati on du
tableau XVII montre que le traitement A la deltaméthrine a eu un impact
négatif immédIat sur la production des Cladocères qui dIsparaissent dans
- 98 -
Tableau XVII
Productions moyennes avant et après le traitement en~g.l-lj-l.
Av. = 21 jours avant le traitement: Ap. = 51 jours après le traitement,
DAP.PUL = Daphnia pulex, CHY.SPH = Chydorus sphaericus, SIM.VET =
Simocephalus yetulus.
espèces
Bac 0 (témoin)
Bac C (traité)
Av.
Ap
Av
Ap
OAP.PUL
116,67
50,86
10,13
a
CHY.SPH
3,9
6,24
a
a
SIM.VET
0,19
1,7
5,14
a
Total
120,76
58,8
15,27
0
3.3.2.2. Productions moyennes avant le traitement et A la reprise
Cependant, A plus long terme (tableau XVIII),
cet impact semble négligeable, car A la reprise,
la production totale
Journalière
de
l'ensemble des
Cladocères du
bac
traité
semble
se
rapprocher
de
celle
du
bac
témoin.
Par
ailleurs
les
analyses
statistiques des pourcentages de biomasse et de production de chaque
population avant
le traitement
et
A la reprise,
A chaque date de
prélèvement, ne montrent pas de différence sIgnificative (p > 0,05: test
de Wilcoxon) entre le bac C et le bac O.
Tableau XVIII
Productions moyennes pendant la première colonisation (c) et la reprise
(r) en )Jg.I-IJ-l.
même légende que le tableau XVI
espèces
Bac D (témoin)
Bac C (traité)
c
r
rlc
c
r
rlc
DAP.PUL
50
43,4
(0,87)
5,78
0.54
(
0,1> !
CHY.SPH
1,67
1,79
( 1,07)!
a
14,94
SIM.VET
0,08
12,28
<153,5) !
2,94
33,49
(11,4>1
Total
51,75
57,47
( 1,11>!
8,71
48,97
( 5,6)!
• - 99 -
3.3.3. Estimation des P/B quotidiens moyens pou~ 3 espèces de
Cladocè~es pendant la colonIsation et à la ~ecolonisation.
On constate qu'à la ~ep~ise, la vitesse de
renouvellement moyenne de la biomasse est plus grande dans le bac t~aité
que dans le témoin pou~ l'ensemble des Cladocères. Cependant, celle de
la
population
de
Daphnla
pylex
(remplacée
alo~s
pa~
Ce~lodaphDla
retlculata)
et de celle
de
Slmocephalus yetulus ~este..t~elativement
faiblesà cette pé~iode. (tableau XIX)'
Tableau XIX
Estimation des PIB quotidiens moyens pour 3 espèces de Cladocè~es
pendant la colonisation <cl et l la rep~ise (~>.
même légende que pou~ le tableau XVI
espèces
Bac 0 (témoin)
Bac C (t~aité)
c
~
~/c
c
~
~/c
DAP.PUL
0,2
0.09
<O,47)!
0,07
0,06
(0,85) !
CHY.SPH
. 0,58
0.12
<0,21> !
0
0,65
SIM.VET
0,06
0,34
(5,66>!
0,17
0,22
<1,29>!
PIB moyens
0,19
0,11
(0,57)!
0,09
0,27
(3 )
3.3.4 Conclusion
Alo~s que la faible dose de lindane
utilisée
dans
la
p~emiè~e
expé~ience maintient
la
taux
de
~enouve Il ement moyen
de
1a blOOlasse des Cl adocères totaux au
même
niveau, la fo["te dose de deltaméth["ine dans le bac C qui
élimine d'abo~d toutes les espèces, semble p~ovoque~ comme effet
secondai ["e, un taux de renouve Il ement moyen plus élevé a 1a
~eprlse que dans le témoin.
• - 100 -
3.4. Discussions et interprètations des résultats.
Tout comme dans les bacs précédents (A et B)
les variations des facteurs hydrologiques sont
identiques et
aucun
changement notable n'a pu être observé après le traitement du bac C à la
deltaméthrine.
Au niveau des ressources algales déterminées par
la
teneur en chlorophylle .a,
la pulvérisation de
la deltaméthrine qui
s'accompagne d'une prolifération phytoplanctonique dans le bac C par
rapport au témoin, ne peut être qu'une
conséquence de l'élimination des
herbivores zooplanctoniques du milieu traité.
Ce qui
confirme
les
observations de Papst et Boyer, 1980, Mulla et al., 1981, Parsons II
.Q.l..,
1986. La deI taméthrine , à une telle concentration n'a donc pas
d'effet direct sur la teneur en chlorophylle A.
Par ai 11eurs , comparé au bac B (trai té au
lindane) dans lequel le lindane n'a pas provoqué la disparition totale
des grandes espèces filtreuses, on n'observe pas un tel phénomène. Ceci
met en évidence le rôle
joué par les pesticides dans le broutage du
phytoplancton par le zooplancton compte tenu leur dose et de leur mode
d'action sur la faune aquatique. La deltaméthrine, à concentration de
2,5 ppb, est toxique pour la faune aquatique et non toxique pour le
.phytoplancton. Ce qui confirme les résultats de Thybaud (1987 )obtenus
par expérimentation ln vitro au laboratoire, sur la CI50 de Chlorella
yulgaris pour la deI taméthrine qui est supérieure à 100 ppb.
Il est également important de souligner que cet
effet de la deltaméthrine sur la zoocénose quoique nocif et brutal , n'a
pas mis en péril la présence des peuplements zooplanctoniques dans le
bac C, car à la reprise, toutes les espèces réapparaissent et présentent
une production plus importante que celle de leur première apparition,
sauf celle de Daphnia pulex qui se trouve remplacée par Ceriodaphnla
reticulata. La présence de cette dernière espèce dans le bac C (apparue
également à la même
période dans le bac B traité au lindane avec moins
de 1 ind.l-l et dans lequel
il
n'existe aucune correlation entre la
présence de l'insecticide et la baisse de la densité de Daphnia pulex),
revèle
l'existence
d'une
éventuelle
relation
de
compétition
entre
Daphn i a pu 1ex et Ceri odaphn ia ret i cu 1ata (Anderson,
1970) ;
1es deux
espèces présentant un chevauchement plus ou moins important de
leur
• - 101 -
Selon Lynch (1979), la seconde espèce est
compétitivement supérieure à la première et en l'absence du prédateur
Chaoborus, Cerlodaphnla retlculata est capable d'exclure compétltlvement
Daphnla pulex. Ceci dit, on peut donc comprendre dans le bac C, que si
la
population
de
Daphnla
n'a
pas
pu
s'Imposer
devant
celle
de
Ceriodaphnla
à
la
reprise,
c'est
probablement
dû
au
fait
que
la
deltatméthrine
ayant réduit l'effectif des larves de Chaoborus de 98 %,
la population de Cerlodaphnla a donc pu se développer au détriment de
celle de Daphnia qui
reste à un très faible niveau de densité <1,3
ind.l-l en moyenne ).
Cependant dans le bac B où le traitement au
llndane s'accompagne surtout d'une augmentation de la densité moyenne de
larves de Chaoborus (0,52 ind.I- 1 ) par rapport celle des quatres mois
précédents (0,13 ind.l-l), la population de Ceriodaphnia apparait mais
reste à une densité beaucoup plus basse que celle de Daphnia (soit 0,18
ind.l-l
en
moyenne);
car
en
présence
de
deux
types de
proies
le
prédateur Chaoborus préfère Cerlodaphnia à Daphnia toujours selon Lynch
<1979>'
Il est évident que les RotIfères et les nauplii
de Copépodes ont subi
1e même
sort que 1es autres groupes après 1e
trai tement du bac C à 1a de 1taméthr i ne mai sIeur absence totale du
milieu
à
la
reprise
n'est
pas
le
seul
fait
de
la
présence
du
pyréthrinoÏde car il disparatt presque totalement du bac 96 heures après
le traitement (Thybaud, communication personnelle) et au repeuplement du
milieu par les Cladocères n'a lieu qu'environ deux mois plus tard.
La seule interprétation plausible (en plus de
.1
l'effet direct de la deltaméthrine) de la disparition et du non retour
des
Rotifères
et
des
nauplii
semble
être
d'ordre
relationnel
(compétition
interspécifique).
Les
Cladocères
étant
les
premiers
à
réapparaître dans le bac traité, il est alors difficile pour les espèces
microzooplanctonlques de
s'Installer
car
elles
sont
compétitlvement
Inférieures
aux
macrocrustacés,
soit
pour
la
consommation
de
la
ressource algale
(Hall
et al.,
1976;
Gilbert,
1985),
soit
qu'elles
peuvent
être
endommagées
par
les
mouvements
des
grandes
espèces
(Gilbert,
1988).
Ainsi
la population
de
Synchaeta
sp.
qui
compose
principalement
le
peuplement
rotiférlen
dans
le
bac
C,
consomme
• - 102 -
également de grandes espèces algales entrant dans l'éventaIl alImentaIre
des grandes filtreuses zooplanctoniques (PourrIot, 1965, 1977) de sorte
qu'elles seront exclues par ces dernIères du faIt
de
leur pressIon
compétItrIce.
Dans le témoIn D, le déclIn tardIf des
populations
de
RotIfères
semble
également
être
da
à
la
non
disponibilité de la ressource algale essentiellement composée d'algues
vertes filamenteuses (non détermInées). Par al lIeurs, Keratel la guadrata
qui est l'espèce de RotIfère domInante dans ce bac, se nourrIt plutôt
d'algues et de bactéries de petite taille.
Dans tous les cas, la plupart des
auteurs soulIgnent
le développement
impo["tant des pet! tes
espèces planctonIques dès
lo["s
que
les
grandes
espèces
herbivo["es
sont
élImInées
soit
par
l'utIlIsatIon
d'un
pestIcide quelconque CMuirhead-Thomson,
1971; Hurlbert l i
.A.L.., 1972; Halbach et al.,
1983;
Kaushik et al.,
1985;
Richa["d et al., 1985) soIt par des prédateu["s tels que les
poIssons et les Insectes zooplanctonophages (Grygierek .d.
.A.L..,
1966; Lynch,
1979; Hurlbert et Mulla,
1981; NeIll,
1981). La deltaméthrine étant un InsectIcIde très puissant,
elle n'épargne aucune espèce dans le bac et Je Jeu sélectIf
pour l'occupatIon du mIlIeu se déroule donc à la reprIse où
les mIcroorganismes sont devancés par les macroorganismes.
• - 103 -
RESUME ET CONCLUSION GENERALE
Notre étude constItue un élément d'un programme
plus
vaste
concernant
l'écotoxlcologle
des
InsectIcIdes
et
des
fongIcIdes organanétalliques dans les écosystèmes 1Imnlques. Conçu par
le professeur Ramade et réalIsé dIrectement sous sa responsabIlIté, le
développement de ce prograume dans notre 1aboratolre a condui t dépuls
quelques années à la soutenance d'une thèse d'Etat (Cosson, 1987) et
d'une nouvelle thèse (Thybaud, 1987) et autres mémoIres deJa publIés. A
la suIte des travaux précédents sur les InsectIcIdes, dont l'objet avaIt
•
1
surtout
concerné
les
transformatIons
physlco
chImIques
et
la
bloaccumulatlon du 1Indane et de la deltaméthrlne chez certaInes espèces
danlnantes des coomunautés dulçaquIcoles, nous avons étendu l'étude au
nIveau blocénotlque, prIncIpalement sur
la dynamIque des conrnunautés
zooplanctonlques.
Deux types d'approches nous ont permi s
d'appréhender le problème: une sérIe d'expérIences ln vItro et une autre
ln slty à l'aIde de mésocosmes en condItIon sem 1 naturelle.
Au laboratoIre, nous avons surtout analysé la
toxici té de ces InsectIcIdes sur 1a reproduct Ion de certaInes
espèces
de Cladocères, consIdérées comme IndIcateurs biologIques des écosystèmes
aquatIques.
Des tests prélIminaIres comme la détermInatIon
des CISO (ou concentratIon d'InsectIcide InhIbant 50 % de la population
de l'espèce étudIée) révèlent que les Daphniidae étudIées (Daphnia pulex
et
Simocephalus
vetulus
sont
moins
sensIbles
au
llndane
que
le
Chydoridae Chydorus sphaerlcus. Cependant,
l'opInIon courante sur ce
Chydoridae
est
que
c'est
une
espèce
très
tolérante
aux
facteurs
physiques
et
chimIques
du
mIlIeu
(Bogatova,
1962;
Lalande
et
Pinel-Alloul 1983). Les résultats obtenues avec la deltaméthrine ne nous
ont pas permIs d'évaluer les CI SO des différentes espèces.
• - 104 -
Poussant nos recherches plus loIn avec la
détermination de l'effet du iindane sur la reproduction des Cladocères,
nous
nous
sommes
rendus
compte
que
Chydorus
sphaericus
est
plus
tolérante au lindane que ne laisse apparaître
sa valeur de CISO (51
ppb). Cela nous ammène à penser que soi t
la valeur de la CI50 est
faussée par la faible mobilité naturelle de ce Chydoridae (dans ce cas
il aurait fallu déterminer plutôt
la CLSO: concentration létale qui tue
50 % de la population), soi t que les femelles pourraient continuer à
pondre des oeufs quoiqu'apparament immobilisées.
Par ailleurs ces tests à long terme sur la
reproduction qui
indique une augmentation possible de la fécondité de
Daphnia pulex et de Chydorus sphaericus respectivement à 19 ppb et à S
ppb,
nous conduit à penser que certaines
faibles doses de
lindane
pourraient
stimuler
la
reproduction
(effet
hormétique)
chez
les
Cladocères à l'image de ce qui a été mis en évidence par ailleurs dans
le laboratoire chez d'autres invertébrés (mouches et limnées).
Au terme de cette expérimentation il en ressort
que chez les Cladocères , les effets à courts terme du lindane qui se
manifestent
soit
par
une
inhibItion
de
la
mobilité
de
certains
individus (CISO) soit par une réduction de l'activité mandibulaire et
des soies filtrantes comme l'ont montré Gliwick et Sieniawska,
1986,
pourraient disparaître
après un certain temps oubien n'auraient pas
d'influence sur la reproduction future des animaux. On pourrait donc
parler
d'une
certaIne
acclimatation
des
espèces
aux
conditions
du
milieu.
Il est donc plus prudent de ne pas tirer des
conclusions hâtives quand un produit toxique provoque chez un animal un
changement
comportemental
dans un
temps
assez
court,
car
bien
des
facteurs écologiques importants peuvent également y intervenir. C'est
dans le but de vérifier l'interventIon de ses facteurs écologiques que
nous avons entrepris les expériences in situ à l'aide de mésocosmes.
Les effets des insectIcides employés dans les
mésocosmes dépendent
de
leur action
non
seulement
sur
les
groupes
zooplanctoniques mais aussi
à
l'intérieur des populations qui
les
composent.
• - 105 -
La dose de llndane utilisée (250 g.ha- 1) a eu
un effet aigu sur les nauplii de Copépodes qui ont totalement disparu du
bac traité
et
laissé
la place
aux
Copépodites
et
les
adultes
de
Copépodes. Son action au niveau des Rotifères a été double: une action
directe
et
une
actIon
indirecte
(due
aux
relations
trophiques
et
mécaniques entre les espèces zooplanctoniques) qui se sont conjuguées et
ont entraîné leur disparition.
La majorité des Cladocères n'a subi aucun effet
négatif dû à l'action du lindane . Cependant il a un effet hormétique ou
favorable
(Ramade,
1979
) sur
la population
de
Daphnia pulex
qui
présente son pic de biomasse moyenne après le traitement comme dans le
témoin. Malgré cette augmentation de
la densité de
la population de
daphnies, son évolution saisonnière reste la même dans les mésocosmes.
On est donc amené à conclure que la dose de
lindane utilisée, hormi son effet hormétique sur la densité de Daphnia
pulex, était trop faible pour avoir une action négative sur la dynamique
des populations de Cladocères, mais elle semblait être
suffisante pour
él iminer les nauplii et les Rotifères bien qu'il
ne faut pas oublier
l'action de
leurs compétiteurs et de
leurs prédateurs,
difficile
à
séparer
de
l'effet
du
lindane.
Cependant,
par
rapport
aux
microcrustacés,
le
microzooplancton
présente
ainsI
une
plus
grande
sensibilité au lindane. Nos conclusions rejoignent celles de Lay et al.,
1987. Ces ml crof il teurs devrai ent à l'aven i r être
ut i li sés de plus en
pius
comme
matériel
biologique
pour
les
études
d'écotoxicologie
aquatique.
Alors que la concentration de lindane que nous
avons utilisée pour les expériences dans nos mésocosmes, est infralétale
pour 1es mi crocrustacés, l'effet de 1a de 1taméthr i ne à la g. ha- 1 a été
catastrophique pour tous les groupes, les éliminant tous pendant près de
deux moi s. En conséquence 1e phytop 1ancton a pu pro li fèrer énormement
par suIte de
l'absence de broutage,
au point de donner une
teneur
maximale de chlorophylle ~ supérieure à celle de tous les autres bacs
(56,3 mg.m-3). A la reprise, le macrozooplancton réapparaît
en premier
avec une densIté plus abondante de Ceriodaphnia retlculata remplaçant
aInsi
Daphnla pulex quI est compétitivement
inférieure (Lynch,
1979)
tt"lllt ,.nmm,.
l,.Q n.:llln 1 1\\ p.t
1p.~ Rnt.lfèrf'!~ au 1 np. r~i'lDDari'l1 ~~p.nt D IlJ~ rli'ln~
• - 106 -
On peut donc dire que la deltaméthrine a eu un
effet de choc sur la faune aquatique et a contribué au changement de la
compos i t ion spéc if ique du mésocosme lors de 1a repr ise, bien que 1a
variation
saisonnière
de
l "abondance
relative
du
peuplement
de
Cladocères ne soit pas différente dans les bacs. Les nauplll et
les
Rotifères sont également sensibles à la deltaméthrine mals leur absence
lors du repeuplement du milieu n"est pas le fait de l"insectIcide car
celui-ci
avai t
déJa
disparu
du
milieu
(Thybaud,
communication
personnelle). Nous pensons que le repeuplement du ml lieu faIt en premIer
lIeu par le macrozooplancton, a pu empêcher leur réinstallation dans les
bacs. Ce quI nous permet de conclure qU"en plus de l''effet direct de la
deltaméthrlne,
un de ses effets
indirects majeurs qui
tient
en
la
perturbation des relatIons de compétition interspécifique Joue un rôle
important dans la dynamique des populations à la reprise.
Nous pouvons donc conclure malgré la complexité
des phénomènes observés, que le lindane et la deltaméthrine présentent
un
impact
sur
la
structure
des
peuplements
zéoplanctonlques
des
mésocosmes étudiés dont
la dynamique dépend non seulement de
leurs
effets directs et indIrects mals aussi de la
variabiiité naturelle des
principaux facteurs écologiques qu"ils soient biotiques ou abiotiques.
Il est probable que sI nous avions utIlisé le
lindane à une plus forte concentration, les conséquences biocénotiques
auraient été plus graves que celles de la deltaméthrlne du fait que le
IIndane persiste plus
longtemps dans
l''eau
et est moIns rapIdement
dégradable
par
les
microorganIsmes
que
la
deltaméthrine.
La
compréhension
et
même
l''évaluation
précise
des
conséquences
d"une
pollution
aquatique
par
un
insecticide
sur
le
fonctIonnement
d"un
écosystème Iimnique,
implique donc non seulement une connaissance de
toutes
les
propriétés
physiques,
chimiques
et
biologiques
de
cet
insecticide (Branson, 1980; Cairns, 1980; Kimerle, 1980) mais aussi du
fonctIonnement naturel de l''écosystème non perturbé.
En conséquence, l''utilisation des mésocosmes
apparaît
conune une méthodologie très utile pour étudier non seulement
les effets dIrects et indirects des pesticIdes en mIlieu limnique mais
aussi pour évaluer l''importance des facteurs envIronnementaux sur les
A~~A"Q nhQIlO·ru.q nu .. njlO
q;.lllr;lI p.nt mp.t trp. p.n
~v 1dp.ncp.
1p'q ml crocnsrnp'q dp.
- 107 -
en t1 èremen t aux écosystèmes aqua tIques rée 1s,
Il s serven t néamo i ns de
lien entre ceux-ci et les mIcrocosmes ln vItro (Solomon et al"
1980;
Lay et al"
1985), Malgré quelques lImItes qu'i Is peuvent avoir tant sur
le plan logistique (importants investissements préliminaires, nombre de
repiquages
réduit
quI
dépendent
en
fait
des moyens
fInancIers
et
techniques:
Lay,
1987),
qu'écologiques
(car
ils
ne
simulent
que
partiellement
la structure complexe des biocénoses naturelles),
Ils
constituent néanmoins un outil
méthodologique très efficace dans
le
domaine de l'écotoxicologie aquatique expérimentale et sont appelés à
connaître un développement important dans le futur.
• - lOS -
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• - 122 -
LISTE DES FIGURES
Figure
1
Courants d'eau provoqués par les mouvements des appendices
thoraciques chez une daphnie (Pacaud, 1939)
Figure
2
Cycle biologique des Cladocères (Lacroix, 1987)
Figure
3
Principales espèces de Cladocères des mares d'Orsay (AIDoros,
1984)
Figure
4
Formule stérique de l'isomère
de l'hexachlorocyclohexane
(Ramade, 1969 )
Figure
5
Structure de la Delaméthrine
Figure
6
Exemple de tracé graphique de relation effet-dose (Chydorus
sphaer icus) .
Figure
7
Evolution saisonnière de la température moyenne dans les
bacs 'A et B.
Figure
8
Evolution saisonnière de la teneur moyenne en oxygène
dissous dans les bacs 'A et B.
Figure
9
Evolution saisonnière du pH moyen dans les bacs 'A et B.
Figure 10
Evolution saisonnière de la teneur moyenne en Chlorophylle a
dans les bacs 'A et B.
Figure 11
Evolution saisonnière de l'effectif moyen des Rotifères dans
les bacs 'A et B.
Figure 12
Evolution saisonnière de l'effectif moyen des Cladocères
dans les bacs 'A et B.
Figure 13
Evolution saisonnière de l'indice d'équitabilité du
peuplement de Cladocères dans les bacs 'A et B
Figure 14
Evolution saisonnière de l'indice de dominance du peuplement
de Cladocères dans les bacs 'A et B
Figure 15
Evolution saisonnière du coefficient de distance de la corde
(rapporté à sa valeur maximale) entre les bacs 'A et B
Figure 16
Evolution saisonnière de l'effectif moyen des Copépodes
totaux dans les bacs 'A et B. (fig.16 suite: nauplii et
copépodi tes).
Figure 17
Successions saisonnières des principales populations de
Cladocères dans les bacs 'A et B.
Figure 18
Variations saisonnières de la biomasse moyenne de DaphnJa
Rulex dans les bacs 'A et B.
- 123 -
FIgure 19
VarIatIons saIsonnIères de la bIomasse moyenne de Chydorus
sphaericus dans les bacs A et B.
FIgure 20
VarIatIons saIsonnIères de la bIomasse moyenne de
Slmocephalus vetulus dans les bacs A et B.
FIgure 21
Evolution saIsonnIère de la température moyenne dans les
bacs C et D
FIgure 22
EvolutIon saIsonnIère de la teneur moyenne en oxygène
dIssous dans les bacs C et D
FIgure 23
EvolutIon saIsonnIère du pH moyen dans les bacs C et D
FIgure 24
EvolutIon saIsonnIère de la teneur en chlorophylle a dans
les bacs C et D
FIgure 25
EvolutIon saIsonnIère de l/effectif moyen de RotIfères dans
les bacs C et D
FIgure 26
EvolutIon saIsonnIère de l/effectif moyen de Cladocères dans
les bacs C et D
FIgure 27
EvolutIon saIsonnIère de l/effectif moyen de Copépodes
totaux dans les bacs C et D. (fIg.27 suIte: nauplii et
copépodItes).
FIgure 28
SuccessIons saIsonnIères des prIncIpales populatIons de
Cladocères dans les bacs C et D
FIgure 29
VarIatIons saIsonnIères de la bIomasse moyenne de la
populatIon de Daphnia pulex dans les bacs C et D
FIgure 30
VarIatIons saIsonnIères de la bIomasse moyenne de la
populatIon de Chydorus sphaericus dans les bacs C et D
FIgure 31
VarIatIons saIsonnIères de la bIomasse moyenne de la
populatIon de Simocephalys vetylus dans les bacs C et D
FIgure 32
VarIatIons saIsonnIères de la bIomasse moyenne de la
populatIon de Ceriodaphnia retlculata dans les bacs C et D
- 124 -
LISTE DES TABLEAUX
Tableau
1
Solutions mères des milieux de culture des chlorelles
Tableau
II
Caractéristiques techniques des bacs
Tableau
III
Détermination des CISO des espèces élevées au
laboratoire
Tableau
IV: Exemple des élements de calcul de la relation effet-dose
pour .Chydorus sphaecicus.
Tableau
V : Effet du lindane sur la croissance Juvenile de Daphnia
pulex
Tableau
VI: Effets des doses infralétales sur la fécondité de
Daphnia pulex pendant 18 jours.
Tableau
VII: Effets des doses infralétales sur la
reproduction de
Chydorus sphaericus pendant 14 jours
Tableau
VIII : Liste des espèces de Cladocères rencontrées dans les
bacs A et B
Tableau
IX
Effet de l'intoxication aigüe in situ avec Daphnia pulex
Tableau
X
Fécondité moyenne journalière des femelles ovigères de
Daphnia pulex
Tableau
XI: Biomasses moyennes des principales espèces de Cladocères
dans les bacs A et B.
Tableau
XII: Productions des principales espèces avant et après le
traitement sur toute la durée de l'étude (bacs A et B).
Tableau
XIII: Estimation des P/B moyens quotidiens dans les bacs A et
B.
Tableau
XIV: Liste des espèces de Cladocères rencontrées dans les
bacs C et D
Tableau
XV: Effet de l'intoxication aigue à la deltaméthrine sur
Daphnia pulex.
Tableau
XVI: Comparaison des biomasses moyennes
des trois espèces
leur première colonisation et à leur reprise (bacs C et
D).
Tableau
XVII: Productions moyennes avant et après le traitement (bacs
C et D).
Tableau
XVIII: Productions moyennes pendant la première colonisation et
la reprise (bacs C et D).
Tableau
XIX: Estimation des P/B quotidiens moyens pour 3 espèces de
Clad0cères pendant la colonisation (c) et à la
• - 125 -
LISTE DES ESPECES
BIOCENOSE DES BACS <Genres et espèces IdentIfIés)
Phytocénose
Macrophytes
Typha angustlfol la
Joncus effusus
Ranunculus aguatilis
Ceratophyllum demersum
Lemna trisulca
Lemna minor
Phytoplancton
Chlorella sp.
Zoocénose
Macrobenthos
Lymnaea palustrls
Necton
Esox luclus
Macroplancton
Chaoborus flavicans
Cloëon dipterum
Cladocères
Daphnia pulex
Ceriodaphnia reticulata
Ceriodaphnla guadrangula
Chydorus sphaerlcus
Simocephalus vetulus
Bosmlna longirostris
Alonella exlgua
Alonella excisa
Scapholeberis mucronata
Pleuroxus aduncus
Pseudochydorus globosus
Graptoleberis testldunarla
Rotifères
Keratella guadrata
Synchaeta sp.
• - 126 -
AUTRES ESPECES
Macrophytes (orIgIne des pyréthrlnoldes)
Chrysanthemum roseym
Chrysanthemum clnerarlaefolium
Phytoplancton
AnkistrodesmYs falcatys
Ankistrodesmus sp.
Chlamydomonas reinhardtii
Chlamydomonas sp.
ScenedesmYs splnosus
Gloeocapsa alpicola (Cyanophycée)
Anabaema flos agyae (Cyanophycée)
Chlorella vulgaris
Ch 1ore lIa sp.
Cladocères
BOsmina coregonl marltlma
Polyphemus pedicylys
Leptodora kindtli
Bythotrephes longimanys
Daphnja magna
Daphnla obtusa (Kurz)
Daphnia pulicaria (Forbes)
Daphnla cyrvirostris (Eylman)
Chydorys brevl labrIs
Alona afflnis
f1,
RtSUME
1
Pout' évaluet' l'Impact d'une pollution des eaux
/ " Je Ilndane et la dei tamétht'lne sut' la dynamique des peuplements
:1~~~~lanctonlqUeS, nous avons pt'océdé à une sét'Ie d'expét'Imentatlons ln
. ïl!tQ et ln situ afin de mieux appt'éhendet' le pt'oblème.
Au 1abot'atol t'e , des tests de toxicité algüe
,
nous ont pet'mls de détet'mlnet' les concentt'atlons d'ImmobilisatIon de 50
!
!
% de
la population (CI50) de dlffét'entes espèces de Cladocèt'es afin
d' appt'éc 1et' 1eut' sens 1bII té au
II ndane • La CI50 ( 48 h) de Chydorus
sphaerlcus est de 51 ppb (~g.l-l). Celle de Simocephalus vetu!us est de
'" 773 ppb pout' 24 h, va 1eut' assez pt'oche de ce Il e de Daphn 1a pu 1ex. Les
tests t'éallsés ensuite sut' l'effet de doses subalQÜes de lindane sut' la
t'ept'oduct 1on des Cl adocèt'es, pt'ouven t non seu 1emen t que C. sphaer 1cus
est moIns sensIble au lindane que ne pout't'ai t le lalsset' supposet' sa
valeut' de CI50 mals aussI
que
la t'ept'oductlon
des Cladocèt'es
est
stImulée aux tt'ès faIbles doses de llndane.
Nous avons étudIé pat'allèlement en condItIons
semi-natut'elles à l'aIde de quatt'e mésocosmes (10 m3 pout' les uns, 16 m3
pout' les autt'es),
les effets d'une dose de lindane de 250 g.ha- 1 et
d'une de 10 g.ha-l de deltarnétht'lne. Ces deux InsectIcides pt'ovoquent
l' é limi nat Ion totale des naup III
de Copépodes et des Rot lfèt'es.
Le
,
Ilndane n'a pas d'effet négatif sut' le mact'ozooplancton alot's que la
deltamétht'ine élImIne à la fols le mact'o- et le mlct'ozooplancton. Les
effets secondalt'es se sItuent à deux niveaux:
-Le phytoplancton pt'oIIfèt'e à la suIte du
ttaltement
à
la
deltamétht'Ine,
conséquence
vt'alsemblable
de
l'élImInatIon des bt'outeut's zooplanctonlques du mIlIeu.
-La dlspat'Itlon totale et la non t'ept'Ise du
mlct'ozooplancton ne sont pas seulement
le faIt
de la pt'ésence des
InsectIcIdes
dans
les
mésocosmes;
1a
vat' Iabiii té
natut'e Ile
des
(
pt'Inclpaux facteut's écologIques Intet'vlent également •
,.it!
Mots clés: Zooplancton - Ecotoxlco!ogie - Llndane - Deltarnétht'Ine -
Mésocosmes.
RÈSUME
Pour évaluer l/lmpact d/une pollution des eaux
par
le
lindane et
la deltamethrlne sur
la dynamique
des peuplements
zooplanctcniques, nous avons procédé à une série d/expérimentaticns ln
YltLQ et ln situ afin de mieux appréhender le problème.
Au laboratoire, des tests de toxicité aigüe
nous ont permis de déterminer les concentrations d/lmmobilisatlon de 50
% de
la population
(CI50)
de
différentes espèces de Cladocères afin
d/apprécler
leur
sensibll té
au
Ilndane.
La CI50
(48
h)
de
ÇbydQrus
sphaerlcus est de 51 ppb (~g.l-l). Celle de Simocephalus vetulus est de
773 ppb pour 24 h, valeur assez proche de ce Il e de Daphn 1a pu i ex. Les
tests réalisés ensuite sur I/effet de doses subaigües de 1indane sur la
reproduction des Cladocères, prouvent !"Jn seulement que C.
sphaericus
est moins sensIble au
IIndane que ne pour-ralt
le
laisser supposer sa
valeur
de
CI50
mais
aussi
que
la
reproduction
des
Cladocères
est
stimulée aux très fa.lbles d::lses de Ilndane.
Nous avons étudié parallèlement en conditions
semi-naturelles à I/alde de quatre mésQcosmes (10 m3 pour les uns, 16 m3
pour les autres),
les effets ct/une
dose de
1indane de 250 g.ha- 1 et
d/une de 10 g.ha- 1 de deltaméthrlne.
Ces deux
Insecticides provoquent
1/ é1imi nat ion
tota 1e des
naup 1i i
de
Copépodes
et
des Rot! fères.
Le
lindane n/a pas d/effet négatif
sur
le macrozooplancton alors que
la
deltaméthrine élimine à
la fois
le macro- et
le microzooplancton.
Les
effets secondaires se situent à deux niveaux:
-Le phytop 1ancton pro li fère à 1a su i te du
traitement
à
la
deltaméthrlne,
conséquence
vraisemblable
de
l/éllminatlon des brouteurs zooplanctonlques du mil leu.
-La disparition totale et la non reprise du
microzooplancton
ne
sont
pas
seulement
le
fait
de
la
présence
des
InsectIcides
dans
les
mésocosmesi
1a
variabili té
naturelle
des
prIncipaux facteurs écologIques lntervlent également.
Mots clés: Zooplancton - Ecotoxlcologie - Lindane - Deltaméthrlne -
Mésocosmes.