UNIVERSITE DE DIJON
THE8E
... /
;
"
,""
présentée pour l'obtention du grade
A
,
. '
de Docteur de Troisième Cycle
en Biologie Cellulaire et Moléculaire (option Entomologie)
METAMORPHOSE ET ACTION D'UN ANALOGUE
D'HORMONE JUVENILE CHEZ TENEBRIO MOLITOR L.
(INSECTES, COLEOPTERES).
COMPARAISON ENTRE INTESTIN ANTERIEUR
ET INTESTIN MOYEN
,"
\\ 1
. ' \\! j
par
. . .
'..
.'.
TANO Vao
Soutenue le 28 Septembre 1983, devant la Commission d'Examen
MM.
Ch. NOIROT, Président
. J. FRANÇOIS
G. PLANTEVIN
Mme C. NOIROT-TIMOTHEE

---

Ce
travail
a
été
réalisé
au
Laboratoire
de
Zoologie
de
l'Université
de
Dijon
sous
la
direction
de
Monsieur
le
Professeur
NOIROT auquel
j'exprime ma profonde reconnaissance pour l'accueil et
l'intérêt qu'il a porté à mes recherches.
Je ne saurais trop remercier Madame NOIROT pour ses conseils
et ses remarques
qui m'ont été très
précieux.
Ses suggestions m'ont
permis
de mener à bien ce travail.
Qu'elle soit assurée de toute ma
gratitude.
Je
remercie
également
Monsieur
FRANCOIS qui
m'a initié aux
techniques
d'évaluation des
taux de synthèse de collagène et dont la
collaboration et les encouragements m'ont beaucoup apporté.
Je suis très reconnaissant à Monsieur PLANTEVIN d'avoir pu se
libérer de ses nombreuses obligations pour venir participer à ce jury.
Que tous les membres du Laboratoire, Enseignants, Chercheurs,
Techniciens et Secrétaires soient assurés
de ma gratitude et de mon
amitié pour l'accueil et l'aide qu'ils m'ont apportés. Je remercie plus
particulièrement J.P. DELBECQUE qui m'a initié aux dosages radioimmuno-
logiques et A. QUENNEDEY.
Je
ne
saurais
oublier
Madame
BOISSON
pour
la
dactylographie
du
manuscri t qu 1 elle a effectuée avec beaucoup de soins.

---

SOM MAI R E
INTRODUCTION
MATERIEL ET TECHNIQUES
I. MATERIEL D'ETUDE: Tenebrio molitor L.
•.•.•..•..••.•••...•.
4
A. METHODES D' ELEVAGE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
B. METHODES DE DATATI ON. • . . . . . . . . . . . . • . . . • . . . • . . . . . . . . . . . . .
4
II. TECHNIQUES UTILISEES
A. TRAITEMENT PAR UN ANALOGUE D'HORMONE JUVENILE...........
5
B. MICROSCOPIE PHOTONIQUE..................................
5
C. MICROSCOPIE ELECTRONIQUE A BALAyAGE.....................
6
D. MICROSCOPIE ELECTRONIQUE A TRANSMISSION.................
6
E. DOSAGE RADIOIMMUNOLOGIQUE DES ECDYSTEROIDES
HEMOLYMPHATIQUES. • . . . • • • • • . . . • • . . . . . • . • . . . • . . . . • • . . . . • • •
6
F. EVALUATION DES TAUX DE SYNTHESE DE COLLAGENE............
7
PREMIERE PARTIE
TRANSFORMATIONS DU TUBE DIGESTIF DE
T. molitor AU COURS DE LA METAMORPHOSE
I. DONNEES ANATOMO-MORPHOLOGIQUES..............................
9
A. RAPPELS ANATOMIQUES SUR LE TUBE DIGESTIF................
9
B. MORPHOLOGIE COMPAREE DU TUBE DIGESTIF AU COURS
DES STADES PRENYMPHAL, NYMPHAL ET lMAGINAL..............
9
II. DONNEES STRUCTURALES........................................
11
A. STOMODEUM...............................................
11
B. MESENTERON..............................................
16
'1
III. DISCUSSION..................................................
24
1
1
A. STOMODEUM...............................................
24
1. Périodes d'apolyse et de sécrétion cuticulaire
24
1
j
1
1
1
1
t

---

2. Cuticule et armature épineuse.........................
25
3. Cellules é p i t h é l i a l e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26
B. MESENTERON...............................................
27
1. Evénements de la métamorphose et chronologie..........
27
2. Rénovation épithéliale et modalités...................
29
DEUXIEME PARTIE
EFFETS DE L'APPLICATION D'UN ANALOGUE
D' HORMONE JUVENILE....................
32
~~~~~~~_!. ACTION DE L'ANALOGUE AU NIVEAU DE
L'ORGANISME ENTIER..................................
33
A. EFFETS DE L'APPLICATION DE JHA AU COURS DU STADE
NYMPHAL. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
33
1. Effets sur l'inhibition de la mue adulte.............
33
2. Effets sur la durée du stade nymphal.................
35
3. Devenir des individus................................
37
B. EFFETS DE L'APPLICATION DE JHA AU COURS DU
DERNIER STADE LARVAIRE (AO 4) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
1. Effets sur la morphologie et le devenir des
individus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
2. Effets sur la durée des s t a d e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
39
~~~~~~~~_!!. TUBE DIGESTIF DES DIFFERENTS TYPES
D'INDIVIDUS APRES TRAITEMENT PAR JHA...............
42
A. STOMODEUM...............................................
42
1. Nymphes..............................................
42
2. Nymphes surnuméraires (Type I) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
42
3. Intermédiaires II, III, IV et Adultes................
43
B. MESENTERON..............................................
43
1. Nymphes..............................................
43
2. Nymphe s surnuméraires (Type I ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
44
3. Intermédiaires II et I I I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
44
4. Intermédiaires I V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
45
5. Adultes
,.
45

---

i
1
1
!,1
1
1
~~~2~~~~_!!!.
SEQUENCE DE QUELQUES EVENEMENTS CHEZ DES
1
1
INDIVIDUS TRAITES PAR JHA
.
46
1
A. TUBE DIGESTIF DE NYMPHES TRAITEES PAR JHA
.
46
1
1
l
1. Evolution du tube digestif jusqu'à la première
1
exuviation surnuméraire
.
46
l.,
j
2. Evolution du tube digestif des individus de
1
1
type l après la première exuviation surnuméraire
.
47
l
i
B. TAUX DE SYNTHESE DE COLLAGENE AU NIVEAU DU
MESENTERON. . . . . . . . . • . . . . . • . . . . • . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
51
C. TAUX HEMOLYMPHATIQUES D'ECDYSTEROIDES.....................
52
IV. DISCUSSION....................................................
55
A. ACTION SUR LA MORPHOLOGIE EXTERNE.........................
55
1. Perturbations pendant le dernier stade larvaire........
55
2. Perturbations pendant le stade nymphal.................
56
B. ACTION SUR LA DUREE DES STADES............................
57
C. ACTION SUR LES TAUX D'ECDYSTEROIDES.......................
57
D. ACTION SUR LE TUBE DIGESTIF...............................
58
1. Stomodeum..............................................
58
2. Mésentéron.............................................
60
RESUME ET CONCLUSIONS.....................................
63
REFERENCES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
67

---

Introduction
Le développement post-embryonnaire des Insectes est caractéri-
sé
par
une
succession
de
périodes
ou
cycles
de mue
entrainant des
modifications morphologiques et structurales plus ou moins importantes
selon
qu'il
s'agit
d'une
mue
larvaire,
de
la
mue
imaginale
d'un
hétérométabole ou des mues nymphale
et imaginale
(métamorphose) d'un
holométabole.
Le déroulement normal des événements peut être perturbé sous
l'effet de différentes substances dites "Régulateurs de croissances" ou
"IGR" (Insect Growth Regulators),
substances parmi lesquelles figurent
notamment l'hormone de mue (ecdysteroïdes) ainsi que l'hormone juvénile
et
des
analogues
structuraux
ou
des
composés
mimétiques
de
ces
hormones. L'intérêt de ces régulateurs de croissance est double. D'une
part, du point de vue fondamental, ils permettent de mieux analyser les
événements et les corrélations entre événements. D'autre part, du point
de vue pratique,
ils sont susceptibles d'être utilisés pour contrôler
les populations d'insectes (WILLIAMS, 1956 ; STAAL, 1975 etc ... ).
Les modifications du tégument et les mécanismes hormonaux qui
les contrôlent ont fait l'objet de nombreux travaux. Qu'il nous suffise
de citer les travaux de WIGGLESWORTH (1934), BOUNHIOL (1938) et GILBERT
et KING (1973).
Les
événements
concernant
les
organes
internes,
et
en
particul ier
le
tube
digestif,
ont
fait
l' obj et
de
travaux beaucoup
moins nombreux.
Mais les recherches réalisées montrent dans bien des
cas
l'importance
des
modifications
du
tube
digestif
au
cours
du
développement
post-embryonnaire
(MANSOUR,
1927
HENSON,
1929
BUSHNELL,
1936
PATAY,
1939
et l'impact des conditions hormonales
(PIEPHO,
1963
SEHNAL,
1968
JUDY et GILBERT,
1970 a
; PLANTEVIN,
1975) .
C'est le cas de Tenebrio moli tor pour lequel on possède de
nombreuses données notamment sur :
la
structure
de
la
cuticule
périphérique
et
les
étapes
de
sa
sécrétion (WIGGLESWORTH, 1948 ; DELACHAMBRE, 1973) ;

---

2
Les
cycles
cellulaires
dans
l'épiderme
(BESSON-LAVOIGNET
et
DELACHAMBRE, 1981) ;
les
taux
hémolymphatiques
d' ecdystéroïdes
(DELBECQUE,
1976
DELBECQUE et al., 1975, 1978 ; CONNAT, 1981) ;
les
effets
de
l' hormone
juvénile
et
de
ses
analogues
au
niveau
périphérique
(CRITCHLEY
et
CAMP ION ,
1971
;
REDDY et KRISHNAKUMARAN,
1972 , etc ... ).
Certes,
il existe quelques données bibliographiques relatives
au
développement
post-embryonnaire
du
tube
digestif
de
Tenebrio
(HENGEL, 1897 ; PATAY, 1942) et montrant la sensibilité de cet organe
aux
conditions
hormonales
(EMMERICH,
1968
;
SOCHA et SEHNAL,
1972).
Cependant, la chronologie des événements n'a pas été étab lie de façon
rigoureuse
et dans l'ensemble l'analyse descriptive et expérimentale
demande de nouvelles investigations.
Nous
avons
choisi
d'étudier
comparativement,
d'une
part
l'intestin
antérieur d'origine ectodermique
(tapiss.é de cuticule)
et
d'autre part l'intestin moyen dont
l'épithélium d'origine
endoder-
mique
est
dépourvu de cuticule .. L' intestin postérieur est laissé de
côté ; il est caractérisé par un système cryptonéphridié complexe qui
ne
subit
pas
ou
que
peu
de
modifications
à
la
métamorphose
contrairement à ce qu'on observe dans d'autres Ordres d'insectes (chez
les Lépidoptères notamment).
Il apparai t
en effet intéressant d'étudier à la fois pour un
même organe une partie ectodermique
(à comparer avec le tégument)
et
une partie endodermique soumise
comme chez la plupart des insectes à
une rénovation épithéliale continue pendant les intermues mais remaniée
en bloc à la métamorphose. En outre l'intestin moyen permet d'analyser
les modifications concomitantes de la gaine musculo-conjonctive.
Dans
un
premier
temps,
il
fallait
étudier
les
événements
normaux, ce qui a permis :
- d'apporter de nouvelles précisions à propos de faits connus;
- de mettre en évidence de nouveaux critères de distinction entre tubes
digestifs larvaire, nymphal et adulte ;
-
d'établir la chronologie précise des événements, d'où la possibilité
de
comparer
avec
les
cycles
épidermo-cuticulaires
et
hormonaux
(ecdystéroïdes).

---

3
Ensui te,
nous
avons
abordé l'expérimentation en utilisant un
analogue
d' hormone
juvénile
(JHA)
pour
perturber
la
mue
imaginale.
L' analyse
des
résultats
a
concerné
en
particulier
la
structure
du
stomodeum
et
du
mésentéron,
les
taux de
synthèse
de
collagène pour
l'intestin moyen et les taux hémolymphatiques d'ecdystéroides.
Ce
travail
s'insère
à
un
double
titre
dans
le
programme
de
recherches
menées
par
d' autres
chercheurs
du
laboratoire
sur
la
métamorphose
de
Tenebrio
d'une
part
et
sur
l'intestin
moyen
des
insectes (rénovation épithéliale au cours des mues, gaine musculo-
conjonctive ... ) d'autre part.

---

Tableau 1
Datation des prénymphes selon STELLWAAG-KITTLER (1954).
Ages
Evolution des yeux
oculaires
1
Position normale.
ommatidies
de
l'oeil
antérieur
entièrement
à
l'intérieur de la lentille cornéenne ou à moitié à l'extérieur.
--------------------------------------------------------------------------------
2
ommatidies aux 2/3 à l'extérieur de la lentille cornéenne.
--------------------------------------------------------------------------------
3
Le bord
antérieur des
ommatidies
est
encore
à
l'intérieur
de
la lentille cornéenne.
--------------------------------------------------------------------------------
4
Le bord antérieur des ommatidies
ne
se trouve plus à
l'intérieur
de la lentille cornéenne.
--------------------------------------------------------------------------------
5
Position moyenne entre 4 et 6.
--------- ~---------------------------------------------------------------------
6
Le bord
antérieur des
ommatidies
est
si tué
à
une
distance
du
bord postérieur de la cornée égale à la largeur de celle-ci.
--------------------------------------------------------------------------------
7
Position moyenne entre 6 et 8.
--------------------------------------------------------------------------------
8
L'oeil
antérieur
se
trouve
exactement
ventralement
sous
l'œil
postérieur dont les ommatidies n'ont pas encore quitté
la
cornée.
--------------------------------------------------------------------------------
9
L'œil postérieur a quitté complètement sa cornée.
10
Distance des ommatidies à la cornée antérieure égale à la longueur
du plus grand article antennaire.
--------------------------------------------------------------------------------
11
ommatidies
à
mi-chemin
entre
la
lentille
cornéenne
des
yeux
antérieurs et le bord postérieur de la capsule céphalique.
----------~---------------------------------------------
------------------------
12
ommatidies
aux
2/3
entre
la
lentille
antérieure
et
le
bord
postérieur de la tête.
----------~--------------------------------------------
-------------------------
13
Yeux larvaires devenus invisibles.
----------~--------------------------------------------
-------------------------
14
Apparition des yeux nymphaux.
~
Figure 1
(J
Migration oculaire
2
chez les larves de T. moli:or.
(J
3
CI 4
01
Figure 2
5
o1
Migration oculaire
6
chez la PN de T. molitor.
ca
cornéule de l' œil anter~eur.
~
cornéule de l'œil postérieur.

---

4
Matériel et techniques
I.
MATERIEL D'ETUDE
: Tenebrio Molitor L.
Tenebrio
moli tor L.
est un insecte Coléoptère
(Tenebrionidae),
communément appelé "Ver de farine" en raison du biotope habituel de ses
larves.
A. METHODE D'ELEVAGE
Les adultes de T. molitor sont placés dans des bacs en plastique
contenant de la farine de blé additionnée de 5 % d'ultralevure DIEPRA
en poudre. Ces bacs sont disposés dans une salle où la température est
maintenue à 25 ± 1°C,
l' hygrométrie avoisinant 70 %. Les oeufs pondus
donnent naissance à des larves
qui
présentent un nombre variable de
mues (8 à 20) (COTTON et St GEORGE, 1929). Les larves du dernier stade,
appelées
prénymphes
(PN),
remontent
à
la
surface
de
la
farine
et
cessent de s'alimenter. Elles sont alors transférées dans des bacs sans
farine
où
s'effectuent
les
mues
nymphale
et
imaginale.
Après
l'exuviation
imaginale,
les
individus
sont
remis
dans
des
bacs
de
farine (pondoirs) et le cycle recommence.
B. METHODES DE DATATION
1. Datation des larves et prénymphes
La
datation
chez
les
larves
et
PN
repose
sur
la
migration
graduelle
des
ommatidies
de
l'oeil
de
l'avant
vers
l'arrière
(STELLWAAG-KITTLER,
1954).
Les ommatidies migrent jusqu'à l' extrémi té
postérieure de la capsule céphalique chez les PN pour donner les yeux
nymphaux. On peut ainsi reconnaitre 14 âges oculaires (AO) dont les 6
pre iers sont également communs aux larves (Fig 1 et 2; tableau 1). Les
3
~emiers AO chez
la PN correspondent à la période A tandis que la

---

Tableau 2
Datation des nymphes.
Ages
Caractères ex~er~es
nycphau."<:
o
De
0
à
2 h
après
l'exuviation.
Abdomen
cylindrique.
Pattes recroquevillées.
~---------------------------------------------------------
-------------
l
Largeur
des
yeux
0,2 m:n maxi:lum.
Ligne
oculaire
non
visible.
Cuticule
blanche
sauf
eJq'ansions
notales,
soies pronotales et bandes tergales.
-------------------------------------~------------------------
---------
2
Appari~ion
de
la
ligne
oculaire. Début de séparation
des griffes des pattes.
~----------------------------------------------------------------------
3
Au~entation
de
la
largeur
de
la
bande
oculaire
jusqu'à la ligne oculaire (voir figure ci-dessous).
~----------------------------------------------------------
------------
4
L'oeil
devient
lobé
(au-delà
de
la
ligne
oculaire)
avec
facet-:es
antérieures
très
peu
r~'ibr'J..."'lies
(voir
figure ci-dessous).
~-----------~----------------------------------------------------
------
5
Oeil
nettement
lobé
avec
les =acet~es tou-:es :-et:lbru-
nies. Le quart dis-:al des CIlal'ldibules com:nence à br......"'lir.
Les griffes des pattes sont colorées.
6
Tarses
des
pact·es
et
quart
distal
des
~andi;;:'ules
nectement rembru."'lis. La
nouvelle
cu-:icule
èes
?actes
est: bien visible.
------;-----r--;~~:~~::-~~~:~~~:::~~~~:~~~::~-~;;~~:~~~:-~~~~~-----
-----------------------------------------------------------------------
8
Mandibules
nettement
brunes;
téte
bru."1
clair.
ùébut
d'apparition
d'~"'l
croissant
sclâriiié
sur
~'avant
dernier s-:ernite abdo~nal.
-----------------------------------------------------------------------
9
1
Tête ~ès brune. Croissant ster~al très br~"'l. C~:icule
.
très ~olle. Mue ~ir.en~e.
~
,-...
•
•
o· •
".~
..
~..
-~
o-
.-
••••••
.-
.
~
•••• •
...-.' .
0" •
.
..
l,: ~..~.~ ••
"
"*
.." ..
..
."
00 .
•
•
•••• •
• ••••••••.
0" •
",
••••••
...- .
ot • •
•
0 .
1
•
.
• 1
•
"
o •
•
• •• • •
o
•
. .
..',-.'
•• • •
• ••••••• •
•
1 ...
'.
••• • •
.. . .
" .
-:
.
'.-
.
1 • • •
t • •
••• •
....
• ••
• •
.-••••••••" e.
' ..
•• •
..:.. .
• •••••
......
..... .
1 • •
"
• • • • •
. ...
.... ".. .
. ....;.'
3j
3m
3v
4j
4m
4v
Figure 3.
Subdivision des âges nymphaux 3 et 4: détail de l'évolution
àe la pigmentation de l'oeil nymphal (gauche) . LO,
ligne
oculaire;
Q,
ornrnatidies.

---

5
période B (ou période de mue nymphale) s'étend de l'AO 4 à l'AO 14. Une
période dite "T" (transitoire) d'une durée d'l à 2 jours (CONNAT, 1981)
marque la transition entre les 2 premières et permet de distinguer les
PN
des
larves.
Cette
période
"T"
s'identifie
grâce
à
des
critères
éthologiques
: les individus isolés dans des boîtes de Pétri creusent
en ce moment-là dans la farine un trou où s'effectuera la nymphose.
2. Datation des nymphes
WIGGLESWORTH
(1948)
puis
DELACHAMBRE
(1973)
ont
subdivisé
le
stade
nymphal
en
9
âges
physiologiques
(AN)
compte tenu
de
l'évolution
de
l'oeil
et
du
tannage
de
la
cuticule
(Tableau
2).
Une
subdivision
des
AN
3
et
4,
d' une
durée
beaucoup
plus
longue
que
les
autres,
en
jeune
(j ),
moyen
(m)
et
vieux
(v)
a
ensui te
été
fai te
selon
le
nombre
de
rangées
d' ommatidies
et
la posi tion
de la ligne oculaire (Fig. 3) (BESSON-LAVOIGNET, 1980).
A. TRAITEMENT PAR UN ANALOGUE
D'HORMONE JUVENILE (JHA)
Il
existe
à
ce
jour
une
multitude
d'analogues
d'hormone
juvénile.
Celui
qui
a
été
utilisé
dans
ce
travail
est
l' isopropyl
(2E,4E)-11-méthoxy-3,7,11-triméthyl-2,4-dodécadiénoate
(Fig. 4)
encore
appelé
Méthoprène
ou
Altosid
et
connu
sous
la
référence
ZR-515
(ZOECON,
U.S.A.).
Il
a
été
aimablement
fourni
par
les
Docteurs
K. SLAMA et F. SEHNAL (Prague).
Il
est
utilisé
en
solution
dans
l'acétone
à
O,l~g/li 1 ~
de
solution
est
appliqué
sur
la
face
ventrale
des
nymphes
ou
sur
la face dorsale des PN; c'est la technique dite de badigeonnage.
B. MICROSCOPIE PHOTONIQUE
Une portion du tube digestif, comportant l'intestin antérieur
et la première moitié de l'intestin moyen est fixée par le liquide de

---

FIGURE 4
a)
STRUCTURE DES QUATRE HORMONES JUVENILES NATURELLES
b)
ZR 515
:
Isopropyl
(2E,
4E)-11-méthoxy-
3,7,ll-trimétyl-2,4-dodécadienoate
o1~O_CH3
®
R
R
R
1
2
3
JHü
C H
C H
C H
2 S
2 S
2 S
JHl
C H
C H
CH
2 S
2 S
3
JH2
C H
CH
CH
2 S
3
3
JH3
CH
CH
CH
3
3
3

---

6
Duboscq-Brasil (MARTOJA et MARTOJA,
1967; GABE,
1968) pendant 24 h et
incluse
dans
la
paraffine.
Des
coupes
longitudinales
et
parfois
transversales
sont
réalisées.
La
coloration
utilisée
est
l'Azan
de
Heidenhain,
coloration polychrome faisant apparaître les noyaux et la
mésocuticule
en
rouge,
le
collagène
et
l'endocuticule
en
bleu.
L'exocuticule n'est pas colorée et apparaît ambrée.
C. MICROSCOPIE ELECTRONIQUE A BALAYAGE
Les pièces sont prélevées, déshydratées par l'éthanol, puis
collées
sur
des platines.
Elles sont ensui te recouvertes
d' une
fine
couche
d'or
par
sublimation
sous
vide
et
observées
au
microscope
électronique
à
balayage,
soit
"Stereoscan"
S4-10
(Cambridge)
soit
JSM-35 CF (JEOL).
D. MICROSCOPIE ELECTRONIQUE A TRANSMISSION
Les
pièces
sont
fixées
(16
h;
4°C)
par
un
mélange
de
glutaraldéhyde
2%
et
de
formaldéhyde
2%
(préparé
à
partir
de
paraformaldéhyde)
(KARNOVSKY,
1965)
en
solution
dans
un
tampon
cacodylate (0,1 M; pH 7,2) additionné de sucrose 0,1 M. Cette fixation
est suivie d'une post-fixation par Os04 1% dans le même tampon pendant
une heure.
Après
déshydratation
par
l'éthanol,
les
inclusions
sont
faites dans un mélange d'Epon et d'Araldite (ANDERSON et ELLIS, 1965).
Les coupes fines sont contrastées par l'acétate dl uranyle puis par le
ci trate de plomb. Elles sont observées au microscope soit Hi tachi HU 11 E,
soit Hitachi H 300.
E. DOSAGE RADIOIMMUNOLOGIQUE DES
ECDYSTEROIDES HEMOLYMPHATIQUES
Le
principe
de
cette
méthode
repose
sur
les
affinités
immunologiques antigène-anticorps (BORST et O'CONNOR, 1972). La méthode
utilisée
est
celle
de
DE
REGGI
et
al.
(1975).
3
jJl
d'hémolymphe
prélevés
sur
chaque
individu
sont
soniqués
dans
du
méthanol
puis

---

7
centrifugés
(4 mn à 10.000 tours/mn).
Le surnageant est évaporé sous
azote à
60°C puis repris
dans
400 ]..Il
de
tampon citrate (0,1 M ; pH
6,2) .
Après
addition
d'un
volume
égal
d'un
analogue
radioactif
(125I-succinyl-ecdystérone-tyrosine-méthyl-ester),
on place 150 ]..Il du
j
J1
mélange dans
une chambre de
dialyse.
Dans
l'autre chambre,
en vis à
1
l
vis, on met 150 ]..Il d'anticorps (antisérum de lapin). Pendant la dialyse
1
i
(24 h à 5°C sous agitation continue), l'hormone biologique se lie avec
les anticorps en compétition avec l'hormone radioactive.Le comptage de
la
radioacti vi té
de
100
]..Il
de chaque chambre
de
dialyse permet de
déterminer la quanti té d' hormone biologique de chaque échantillon par
référence à une courbe d'étalonnage.
F. EVALUATION DES TAUX DE SYNTHESE DE COLLAGENE
Le collagène est un des
constituants
fondamentaux du tissu
conjonctif.
Une
des
caractéristiques
de
cette
glycoprotéine
est
sa
composition
chimique
particulière
(MATHEWS,
1975
MILLER
et
GAY,
1982) : la glycine représente un tiers des acides aminés, et l'ensemble
proline
:+-
hydroxyproline
+
alanine
un
second tiers. L' hydroxyproline
(HoPro) est un acide aminé très caractéristique du collagène car, chez
les Métazoaires,
il n'existe que dans cette protéine, l'élastine et le
complément C1q (glycoprotéine du sérum des Mammifères).
Il se forme à
partir de la proline et seulement après incorporation de celle-ci dans
les chaines polypeptidiques. On peut donc évaluer les taux de synthèse
de collagène en déterminant les quanti tés de proline incorporées sous
forme d'HoPro.
Pour
évaluer
ces
taux de
synthèse au niveau du mésentéron
chez
les
nymphes
de
T .moli tor,
nous
avons
injecté
1 ]..1 1
de 3,5-3H
Proline
(40
Ci/mmole
Amersham)
à
chaque
animal,
les
animaux
expérimentaux ayant été préalablement traités au jour 0 par 1 ]..Ig de
JHA.L'incubation de chaque lot (25 individus) se fait à 25°C pendant 5
heures et les animaux sont ensui te disséqués dans une solution saline
tamponnée additionnée d'un inhibiteur des synthèses protéiques (Cyclo-
heximide 100 ]..Il/ml) et d'inhibiteurs de protéases
acide éthylènedia-
minotétracétique (sel de sodium) (Na
EDTA) 5mM et phényl-méthyl-
2

---

FIGURE 5
PROTOCOLE D'EXTRACTION DES ACIDES AMINES
ET DE MESURE DE LA RADIOACTIVITE SUPPORTEE
PAR CHAQUE FRACTION
Intestins lavés par un
sérum physiologique
(Elimination Proline non incorporée).
Lyophilisation
~~ Acide trichloracétique S %
1 ' 1 à froid
o ("* protéines)
+
Centrifugation
+
Ethanol
t
Ethanol/Ether (1
(Elimination acide
trichloracétique) .
+
Ether
~
Hcl 6N/l10°C/24 h
(Hydrolyse)
~~
Evaporation
(élimination Hel)
Chromat:ographie
Comptage.

---

î
8
1
1
1
1
1
1
sulfony-fluoride (PMSF) 0,5 mM.
1
Le
mésentéron
est
extrait
et
lavé
dans
plusieurs
bains
{
1
successifs
de
cette
même
solution
pour
éliminer
la
Proline
non
~!
incorporée.
L'extraction
des
acides
aminés
et
la
mesure
de
la
1
1
radioactivité supportée par chaque fraction sont faites en utilisant le
1
protocole suivant (Fig. 5):
-
Chaque lot de mésentérons est lyophilisé puis traité par
une solution d'acide trichloracétique (ATC) 5 % à froid pour précipiter
les protéines. Après cen~rifugation, le culot est débarrassé
de l'ATC
par l'éthanol
et l'éther avant d'être hydrolysé par HCl
6N (nO°C ;
24
h
sous
tubes
scellés)
pour
libérer les acides
aminés.
L' HCl est
ensui te éliminé par évaporation sous azote à
60°C
(2 à 3 fois après
addition d'eau).
- On sépare les acides aminés par chromatographie descendante
sur bandes de papier (Whatman 1 ; lx40 cm) en utilisant comme solvant
un mélange butanol : eau: acide acétique (100 : 50 : 22). On traite en
parallèle
des
bandes
témoins
sur
lesquelles
est
déposé
un
mélange
d'HoPro,
Pro et acides
aminés du métabolisme de Pro (Glm,
Glu, Asp).
Ces
bandes
témoins
sont
révélées
à
la
ninhydrine
(0,25 %
dans
l'acétone)
afin
de
déterminer
la
mobilité
relative
(Rf)
des acides
aminés.
- Les bandes ayant reçu les extraits à analyser sont séchées
et découpées en segments (0,5 cm)
; chaque segment est placé dans un
tube contenant 0,5 ml
d'eau additionnée de 5 ml de scintillant (ACS,
Amersham).
Après 4 h d'agitation continue,
la radioactivité de chaque
tube est comptée au BECKMAN LS 7000. Le standard pour la détermination
du
bruit
de
fond
contient
0,5
ml
d'eau
et
5
ml
de
scintillant.
Connaissant, grâce aux bandes témoins, le Rf des acides aminés qui nous
intéressent,
on peut localiser sur chaque courbe expérimentale le pic
de radioactivité correspondant.

---

FIGURE 6
AGES PRENYMPHAUX ET NYMPHAUX EN FONCTION DU TEMPS REEL
EN JOURS
(25°C,
70 % H.R.)
EPN
EN
EA
PRENYMPHE
NYMPHE
ADULTE
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
'17
®
2 3 4 5 6
- '
7
8
9
1b IJOurs
@
Périodes
A
T
B
"
'J
" " , . , .
Périodes et
i
»
4
5 6 7 8 9 10 Il 12
13
14
t
~ JII \\
!m
Av 56 7 8 ~ âges physio-
AD
logiques
3j 3 m3 v 4j
AN
0: Apolyses
EA : Exuviation adulte
AN : Ages nymphaux
EN : Exuviation nymphale
AO : Ages oculaires
EPN
:
Exuviation prénymphale

---

9
Première partie
TRANSFORMATIONS DU TUBE DIGESTIF DE
Tenebrio molitor AU COURS DE LA METAMORPHOSE
A. RAPPELS ANATOMIQUES SUR LE TUBE DIGESTIF
Le tube digestif de T.molitor comporte trois grandes parties.
L'intestin
antérieur
et
l'intestin
postérieur,
comme
chez
tous
les
insectes,
sont tapissés
intérieurement d'une intima cuticulaire, seul
l'intestin moyen en est dépourvu.
L'intestin
antérieur
est
court
et
rectiligne
avec
un
gésier
légèrement renflé ; il se termine par une valvule stomodéale.
- L'intestin moyen est également rectiligne mais de plus grand diamètre
et
nettement
plus
long
il
ne
montre
pas
de
caecums
ni
de
différenciation
régionale.
A la
limite
de
l'intestin
moyen
et
de
l'intestin postérieur débouchent six tubes de Malpighi dont les régions
distales sont enchassées dans la paroi du rectum, réalisant un système
cryptonéphridié.
_ L'intestin postérieur forme des boucles plus ou moins marquées selon
les stades. La partie distale rectiligne représente le rectum.
B. MORPHOLOGIE
COMPAREE
DU
TUBE
DIGESTIF
AU
COURS DES
STADES PRENYMPHAL, NYMPHAL ET IMAGINAL
La figure
6 situe
les grands événements de la métamorphose
ainsi que les périodes et âges physiologiques en fonction de la durée
réelle moyenne (en jours) des stades PN et N PC"Ir la souche utilisf~ et
dans
les
conditions
d'élevage
adoptées
(STELLWAAG-KITTLER,
lS 4

---

Fig. 7. MORPHOLOGIE COMPAREE DU TUBE DIGESTIF DE T.molitor.
Stomodeum
Gésier
5mm
StolllOdeum
Gésier
Stomodeum
Mésentéron
Mésentéron
Gésier
Mésentéron
Tubes de
Tubes de
Malpighi
Malpighi
Proctodeum
Proctodeum
Tubes de
Proctodeum
Malpighi
PRENYMPHE (période A)
NYMPHE (AN 2 )
ADULTE

---

la
DE LACHAMBRE , 1973, ; BESSON-LAVOIGNET, 1980 ; CaNNAT, 1981). En dépit de
légères variations individuelles, chaque stade présente un ensemble de
traits caractéristiques (Fig. 7 et Tableau 3).
TABLEAU 3
LONGUEUR DU CORPS ET DES DIFFERENTES PARTIES DU TUBE DIGESTIF
PENDANT LA METAMORPHOSE (mm).
Chaque valeur correspond à la moyenne
et l'erreur standard (10 individus).
Corps
Total T.p.
Stomodeum
Mésentéron
Proctodeum
Prénymphe
24,90
32,80
2,50
18,05
12,24
(A-T)
± 1,03
± 0,75
± 0,16
± 0,73
± 0,49
Nymphe
18,55
20,11
1,99
8,93
9,19
(AN 2)
± 1,17
± 1,72
± 0,29
± 0,70
± 1,26
15,73
22,15
1,93
Adulte
8,49
11,73
± 0,70
± 1,40
± 0,25
± 0,45
± l,al
Chez les jeunes prénymphes (PN _ ), le tube digestif est long
A T
(32,80 iO,75 mm) et l'intestin moyen est le segment le plus développé

---

11
\\
(55 % de la longueur totale).
Chez la jeune nymphe (AN 2), la longueur de l'intestin moyen
a subi une diminution ct' environ 50 % et est pratiquement la même que
celle de l'intestin postérieur (45 % du tube digestif).
La
longueur
de
l'intestin
moyen
n'évolue
alors
plus
de
mani ère sens i ble ( ... ) alors que l' ensemb le du tube diges ti f et surtou t
le
proc todewn
s 1 allongent pendant
la mue
imag inale
( **).
Ce
dernier
devient le segment
le plus développé (53 %
de l'ensemble) et i l est
très
sinueux
chez
l' adul te.
Une autre caractéristique du mésentél"on
imaginal
est
la
présence
de
petites
protubérances
sur
la
surface
extel"ne ; ce sont des cryptes de régénération.
II.
DONNEES STRUCTURALES
A. STOMODEUM
Au début du dernier stade larvaire (PN _ ), le gésier est peu
A T
différencié
mais
on
distingue
aisément
le
renflement
d'une
zone du
stomodeum faisant suite à l'oesophage et correspondant à cette région
(Fig.
8
a).
Son
diamètre
moyen
avoisine
300
à
400
lJm
et
il
est
caractérisé par une musculature très développée, notamment la muscula-
ture circulaire externe.
En coupe transversale,
le gésier présente dans le prolonge-
ment
des
crêtes
de
l'oesophage
quatre
grands
plis
longitudinaux de
l'épi thélium
(plis
primaires) alternant avec quatre autres plis (plis
secondaires)
moins
marqués
(Fig.
9
a).
Ces
plis
se
pro longent
et
s'observent encore au niveau de la valvule stomodéale qui fait suite à
la partie terminale du gésier et apparait comme un bourrelet
saillant
( .. ) Les moyennes
des
longueurs absolues de l'intestin moyen chez les
jeunes nymphes et les adultes ne sont pas significativement différentes
au seuil de 5 % (Test t de Student-Fischer).
(**) Moyennes significativement différentes au seuil de 5 % entre les 2
stades.

---

FIGURE 8
INTESTIN ANTERIEUR DE LA LARVE DE DERNIER
STADE
(Prénymphe en période A-Tl
,
a
Coupe histologique longitudinale.
CEp, cellules épithéliales ; Ges, Gésier ; GMC, gaine musculo-
conjonctive
lC,
intima cuticulai re
lM.
intestin moyen
; Vs,
valvule stomodéale.
x 180
b
Détail en microscopie électronique à balayage de l'ornementation
épineuse de l'intima cuticulaire du gésier.
x 4400
c
Coupe de l'intima cuticulaire du gésier.
CEp,
cellules
épithéliales
Ec,
ép ieu ticule
En,
endocuticule
Sc, sous-cuticule.
x 16 200
ct
Coupe
montrant
la
région
apicale
des
cellules
épithéliales
du
gésier,
et
la
zone profonde de la sous-cuticule avec la cuticule
fi brillaire
( * ) .
Remarquer le matériel dense
(~ à l'apex des
microvillosités (Mv).
x 34 000

---

---

12
FIGURE 9
COUPE TRANSVERSALE DU GESIER
(~) ET SURFACE
DE L'INTESTIN ANTERIEUR
(b)
(étalement).
~!.
pli
pI'imaire
~~~, pli secondaire.
dans la lumière du mésentéron (Fig. 8 ~). Elle réalise la jonction avec
l'intestin moyen.
L'épi thélium
repose
sur une mince
lame basale peu distincte
du
conjonctif
sous-jacent
dans
lequel
sont
situées
la
musculature
longitudinale interne et la musculature circulaire externe.
Les
cellules
épithéliales
sont
généralement
aplaties
ou
cubiques
(10-15
\\l m)
mais plus hautes au ni veau des plis primaires et
vers
la
valvule
stomodéale.
Elles
sont
surmontées
d'une
intima
cuticulaire
dont
l'épaisseur
va
en
s'accroissant
légèrement
de
l'oesophage
(4-6 lJ ID)
à
la
région
du
gésier
où
elle
présente
son
épaisseur maximale au niveau des plis (15 à 20
lJm) avant de s'amincir
au voisinage de la valvule. L'ensemble de l'intima de l'oesophage et du
gésier
est orné
d'épines
(Fig.
9 b)
à
pointe dirigée vers l'arrière.
Ces
ép ines
sont
de
peti te
tai 11e
(à pe ine 2 jJ m),
sauf au ni veau des
plis du gésier, et surtout des plis primaires, où leur longueur atteint
une
quinzaine
de \\l m (Fig.
8 .2.).
La cuticule de la valvule stomodéale
apparaît lisse, dépourvue d'épines.
L'étude
ultrastructurale
de
l'intima
du
gésier
permet
de
distinguer :

---

13
-
une
épicuticule compas ée ct' un mince liséré superficiel
(épicuticule
externe) et d'une couche dense interne (épicuticule interne),
- une endocuticule lamellaire d'épaisseur variable (2 à 6 ~m),
-
une zone claire et granulaire,
présentant l'aspect d'une sous-cuti-
cule
et
se
colorant
en
bleu
ciel
par
l' Azan.
Elle a une
épaisseur
maximale au ni veau des
p lis
de
l'épithélium.
Au
dessus
des
cellules
épithéliales,
on
remarque
une
région
fibrillaire
non
organisée
en
Lamelles et paraissant lâche par endroits (Fig. 8 c et d).
Les événements de la mue nymphale commencent au premier jour
de
la
période
8.
En
effet,
à
partir
de
l'AO
4,
on
observe
un
décollement de l'intima cuticulaire
(Fig.
la a). Cette apolyse dure au
moins 5 jours car la sécrétion cuticulaire ne commence qu'au cours de
l'AO 13.
L'épi thé hum
du gésier
présente
une
évolution assez
remar-
quable à partir de l'AO 9. Les cellules deviennent cylindriques et leur
hauteur
est
maximale
à
L'Aa
13.
Pendant
ces
2-3
jours
la
valvule
stomodéale
ne
forme
plus
un
bourrelet
caractéristique.
Elle
s'est
étirée
et
dévaginée
mais
comporte
néanmoins
des
cellules
hautes
qui
permettent de la distinguer.
Après
l' AO 10 i l estai s é d' 0 bserver l' anc ienne inti ma dans
la lumière du stomodeum, le plus souvent dans la région de l'oesophage.
La
gaine
musculo-conjonctive
de
l'intestin
antérieur
ne
semble pas subir de modifications importantes.
Un
jour
avant
l' exuviation
nymphale
(AO 14),
le bourrelet
valvulaire est rétabli à nouveau (Fig. la c). Les cellules épithéliales
du
gésier
sont
moins
hautes.
Une
intima est en
cours de sécrétion.
L'apex des cellules sous-jacentes présente de nombreuses microvillosi-
tés et des figures de cytose (Fig. la b).
Chez la jeune nymphe, le diamètre extérieur moyen du gésier a
augmenté
par
rapport
à
celui
des
prénymphes
(400
à
500
~m).
L'épithélium forme des plis identiques à ceux qui existent chez les PN.
Les
cellules
épithéliales
sont
cubiques
à
cylindriques. L'intima

---

FIGURE la
INTESTIN ANTERIEUR (Mue nymphale)
a
Prénymphe d'AD 4. Coupe histologique longitudinale du gésier.
L'intima cuticulaire (IC) a commencé à se décoller des cellules
épithéliales (CEp).
~, lumière du tube digestif.
x 180
b
AD
14.
Région
apicale
des
cellules
épithéliales
du
gésier.
L' ép icuticule
(Ec)
est G~ j à présente.
L' endocuticule
(En)
est en
cours
de sécrétion au dessus des microvillosi tés (Mv) qui portent
un matériel dense aux électrons. De nombreuses vésicules de cytose
(~) sont observées. ~, mitochondries; Mt, microtubules.
x 21 300
c
AD
14.
Coupe
histologique
longi tudinale
intestin antérieur et
extrémi té
antérieure
de
l'intestin
moyen
(lM) .
Le
bouchon
valvulaire est encore assez important ( (> ).
Cep,
cellules
épithéliales
Ges,
gésier
GMC.
gaine musculo-
conjonctive; Vs, valvule stomodéale.
x 180
d
AN
O.
Intima
cuticulaire
nymphale
au
niveau
du
gésier.
CEp,
cellules
épithéliales
Ec,
épicuticule
M,
mitochondries;
Mt,
microtubules.
x 25 300

---

---

14
cuticulair~! a
une
épaisseur
faible
(2-3
]..lm)
et
régulière.Elle
comporte une épieu ticule et une endocuticule
lamellaire classique (Fig.
10
ct).
La
sous-cuticule
fait
défaut
ou
est
très
réduite.
Le
gésier
nymphal ne présente pas d'épines cutieulaires.
Dès
le 2ème
jour
(AN 2),
l'intima commence par endroits à se
décoller
des
cellules
épithéliales
et
au 3ème
jour
(AN
3m)
l ' apolyse
es t
générale
tan t
au ni veau du gés i el" qu'au ni veau de
la valvule dont
l'entonnoir
est
désormais
aussi
marqué
que
chez
l' adul te.
L' apolyse
dure au moins 3 jours car il n'est pas observé de sécrétion cuticulaire
avant l'AN 4v.
Dès le début de l'apolyse les cellules épithéliales du gésier
présentent une expansion apicale qui s'allonge ensuite progressivement
pour
atteindre
6-8
lJITl à l'AN 4m
(Fig.
11 ~)
et jusqu'à
60-100 \\.lm à
l'AN
4v.
Les expansions apicales renferment de très
nombreux microtu-
bules disposés parallèlement à
l'axe
longitudinal de l'expansion (Fig.
11 b).
A l'AN 4v (jour 6) la sécrétion de l'épicuticule externe a commencé. Le
dépôt se fait par plaques sur de courtes microvillosités à la surface
des
cellules
épi théliales
(Fig.
11
b)
suivant le processus classique
(LOCKE, 1966 ; NOIROT et NOIROT-TIMOTHEE, 1971
DELACHAMBRE, 1973).
Il se produit ensuite une fusion entre plaques contigües. Ce processus
se poursuit
tout au long du 6ème jour de la vie nymphale et la couche
n'est continue qu'au début du 7ème jour.
A partir
de
ce
moment
la
sécrétion
de
l'intima
est
assez
rapide puisqu'à l'AN 5 (7 jours Yz) une endocuticule à plusieurs couches
(4 à 6
) est en place
(Fig.
11 ~).
L' épaisseur de la cuticule est de
1,5
à
3
jJm
au
niveau
du
gésier
et
de
5
à
7
IJ m dans
la
région
postérieure
à
celui-ci.
Au
sein
de
l' endocuticule des canaux cuticu-
laires sont présents. Des filaments épieuticulaires sont apparus.
De
grandes
épines.
dont
la
longueur
peut
atteindre
100
à
ISO
]..lm,
sont
v i8i b l es
au
ni veau
du gés ier
(Fig.
11
d).
Elles
sont
dirigées
dans
le
sens
antéro-postérieur
et
sont
disposées
suivant 8
bandes
longitudinales,
4
primaires
et
4
secondaires,
comme
chez
l'adulte (Fig. 12 2).
Des épines beaucoup plus courtes
(4-6 ]..l m de
long)
apparais-
sent dans
la région faisant suite au gésier et la majeure partie de la
valvule.

---

FIGURE Il
INTESTIN ANTERIEUR (Mue imaginale)
a
AN 4m.
Coupe histologique longitudinale.
Les cellules épithéliales
(CEp) développent des expansions apicales (---) déjà bien visibles
au niveau du gésier (Ces).
x 180
b
AN 4v.
Forma ti on des plaques ct 1 épicu ticule externe (EE) au ni veau
de
l'expansion
apicale
d' une
cellule épithéliale du gésier.
Ces
expansions sont très riches en microtubules (Mt).
x 41 800
c
AN
5.
Cuticule
du
gésier
et coupe
transversale
de
l'apex ct' une
épine
(~). Des filaments épicuticulaires ( . . ) sont bien visibles
au-dessus de l'endocuticule lamellaire (En).
CEp, cellule épithéliale j Ec, épicuticule.
x 20 500
d
AN
5.
Coupe
histologique
longitudinale
montrant
une
armature
épineuse
(El
bien développée
au ni veau du gés ier .
CEp,
cel! ules
épithéliales
GMC, gaine musculo-conjonctive
; ~, lumière du tube
digestif.
x 190

---

100 ]J
..-
@)

---

lS
Les
coupes
fines
étudiées
en
microscopie
électronique
montrent
gue
chaque
épine
du
gésier
comporte
un
axe
cytoplasmique
entouré d'une cuticule. L'axe cytoplasmique,
qui correspond à l'expan-
sion
apicale
des
cellules
épithéliales.
renferme
de
très
~ombreux
microtubules
et
des
mitochondries
assez
abondantes
la
membrane
plasmique forme des microvillosités. Dans la cuticule on distingue une
épicuticule
(externe et interne) et une endocuticule lamellaire. Vers
l'apex,
l'axe
cytoplasmique
est
réduit
et
dépourvu
d' organi tes
(microtubules et mitochondries),
en revanche la cuticule, et notamment
l'endocuticule, est nettement plus épaisse.
A partir de ce stade,
l'intestin antérieur a déjà un aspect
proche du type adulte et jusqu'à l'exuviation imaginale l'évolution se
limite
essentiellement
à
une
légère
réduction
de
la
hauteur
des
cellules épithéliales du gésier et à l'épaississement de l'intima. Cet
épaississemen t
se
traduit
par
une
augmentation du nombre de lamelles
(Fig. 12 a) de l'endocuticule : 10 à 12 lors de l'exuviation imaginale.
Un début de tannage de la cuticule des épines s'observe en fin de stade
nymphal.
La surface du gésier n'apparait plus rectiligne mais présente
des cannelures transverses (Fig. 11 dl.
Chez le jeune adulte le diamè tre du gési el" es t
de 500 à 600
jJm.
L'intima
du
gésier
fait
dans
la
zone
des
grandes
épines
une
dizaine
de
lJ m (7 à 14)
d'épaisseur et atteint 15 à 20
lJ m dans
la
région postérieure. Celle recouvrant la valvule est en revanche assez
mince.
On
observe
ensuite
une
sclérification
de
la
cuticule
et
notamment
de
la
cuticule
des
épines
du
gésier
qui
acquièrent
une
couleur
jaune
ambré.
D'autre
part
la
gaine
musculo-conjonctive
du
gésier s'épaissit.
Chez l' adul te de
5 jours,
la paroi
du gésier montre de la
lumière vers la cavité générale :
- une épicuticule de 0,4 à 0,6 lJ m d'épaisseur j
-
suivant les régions,
une endocuticule ou une mésocuticule parcourue
par
de
nombreux
canaux
avec
des
filaments
multiples
ramifiés
dans

---

FIGURE 12
INTESTIN ANTERIEUR
(Mue imaginale et imago)
a
Intima
du
gésier
à
l'AN
8.
Epicuticule
(Ec)
et
endocuticule
lamellaire (En) parcourue de canaux cuticulaires (CC).
x 39 100
b
Adulte
de 0 jour. Vue interne (étalement) de l'intima cuticulaire
de
l'intestin
antérieur
avec
l'armature épineuse organisée
en 4
bandes primaires ( ~ ) et 4 bandes secondaires (~) au niveau du
gésier. La valvule stomodéale (VS) comporte de très petites épines.
x 90
c et d
Adul te de 5 jours.
c
: Région apicale de l'intima du gésier
a vec
l' ép i cu ti cu le
(Ec)
et
la mésocu tic ule
( Mes)
pourvue de
canaux cuticulaires parcourus de nombreux filaments multiples
(FM).
d
:
Région
profonde de
l'intima avec la sous-cuticule
(SC) surmontant les cellules épithéliales (CEp).
x 18 200

---

\\
.~
, '.
\\
.L.
......~
\\
\\
.. ',.~ \\
',\\
"
::"~~:""'t -',
....-(. ...
~--
"--
200 fi

---

16
l'épicuticule interne (Fig. 12~) ;
une sous-cuticule
renfermant
des
faisceaux
fibreux
irrégulièrement
disposés (Fig. 12 ~)
l'épithélium,
haut
d'à
peine
7
à
10
\\.lm,
et
dont
les
cellules
présentent de nombreuses microvillosités apicales;
- la gaine muscu1o-conjonctive dont l'épaisseur s'est accrue et atteint
40 à 50 \\.lm.
L'épithéliwn du gésier forme des plis similaires à ceux qui
existent chez
les
prénymphes
et
les nymphes mais moins accentués.
La
cuticule apparait nettement épaissie au dessus du sommet des plis. Elle
présente
l'ornementation
épineuse
caractéristique
du
gésier
adulte
(Fig. 12 b).
B. MESENTERON(*)
Pendant
les
périodes
A
et
T
chez
les
prénymphes.
le
mésentéron a
un
diamètre moyen d' environ 1,5 mm. La paroi comporte un
épi thé lium dont la hauteur es t
de 50 \\.l fi en moyenne (Fig. 13 ~). Il es t
formé
principalement de cellules cylindriques dont les noyaux ovoldes
sont
situés
à
mi-hauteur
et
renferment
presque
tous
un
cristal
protéique de section polygonale.
Ces cellules présentent des microvil-
losi tés apicales
de 2 à 3 ).lm de hauteur et des invaginations basales
bien déve loppé es.
Le
ré t iculum
endop lasmi que granul ai re
(REG)
et les
corps de Golgi sont abondants, de même que les mitochondries.
Des
petites
cellules
aseez
nombreuses
sont localisées à
la base de
l'épithélium.
Elles
ont
un
rapport
nucléocytoplasmique élevé
leur
cytoplasme
est
riche
en
ribosomes
mais
pauvre
en
REG
et
corps
de
Golgi
; le noyau ne renferme pas de cristal. On observe non rarement
des
images
de
mitose.
Ces
cellules
sont
donc
des
cellules
de
régénération et il semble que l'épithélium est soumis à une rénovation
(+)
Etude
faite
en
collaboration
avec
J.
FRANCOIS
qui
sIest
plus
particulièrement intéressé à la gaine musculo-conjonctive.

---

FIGURE 13
INTESTIN MOYEN
(Mue nymphale)
a
PN
en
période
A.
Coupe
histologique
longitudinale.
Les
cellules
épithéliales
sont
pourvues
d'une
bordure
en
brosse
(BB).
Dans
la
lumière
intestinale
s'observent
les
lamelles
de
la
gaine
péri trophique
(~). LB,
lame basale
MC, muscles circulaires
muscles longitudinaux.
x 420
b
PN en période A. Région basale de l'épithélium montrant une cellule
différenciée avec des invaginations de la membrane plasmique basale
( lB) ,
une
ce 11 ule
basal e
(CB)
et
une
parti e
de
la
gaine
musculo-conjoncti ve.
La
lame
basale
(LB)
est
épaisse
et présente
une
structure
caractéri s ti que.
On observe en outre la musculature
circulaire
(MC),
des lamelles de collagène (C) et une trachée (T).
~, mitochondries.
x 11 100
c
AO
6.
Coupe
his tologi que
longi tudinale.
On observe
un ép i thé li um
désorganisé (Ep) et des cellules sous la basale décollée (LB).
MC, musculature circulaire; ML, musculature longitudinale.
x 420
d
AO 9. Coupe longitudinale. La lumière de l'intestin est presqu'en-
tièrement
envahie
de
cellules.
Les
cellules
sous
la
basale
sont
relativement nombreuses.
x4QO
e
AO
7.
Coupe longi tudinale montrant une
prol i fé rat ion des ce 11 ules
de
la région
valvulaire
("*).
La lame basale (LB) est décollée de
la gaine musculo-conjonctive (GMC).
Vs, valvule stomodéale.
x 410

---

50,u
L
•
50 }J

---

17
réguli ère,
comme
en
témoigne
d' autre
part la présence de cellules en
voie de différenciation (cellules à coiffe
COURRENT, 1976 ; ANDRIES,
1977) et de cellules différenciées en voie de dégradation.
L'épithélium
repose
sur
une
lame
basale
particulièrement
épaisse (1,2 à 1,5 ~) entourée d'une gaine musculo-conjonctive.
La lame basale est constituée d'une matrice finement fibreuse
au sein de laquelle s'observent des masses denses aux électrons dont la
taille
augmente progressivement à mesure qu'on s'approche de la gaine
musculo-conjonctive (Fig. 13 ~). Près de celle-ci, les masses denses se
présentent
sous
forme
de
cordons
entre
lesquels
existent de
courtes
lamelles.
La
musculature
intrinsèque
comprend
une
couche
circulaire
interne
de
5
à
6
j.J m ct' épaisseur
et une couche longitudinale externe
d'épaisseur comparable.
Dans la gaine musculo-conjonctive, de nombreu-
ses
trachées
et
des
fibres
nerveuses
sont présentes.
Les
fibres
de
collagène
ne
présentent
pas
de
striation nette
et sont disposées
en
nappes plus ou moins ordonnées (Fig. 13 ~).
La
lame basale et l'épi thélium forment par endroit des plis
qui confèrent à la paroi une épaisseur accrue et une surface festonnée.
Ces plis ont une localisation aléatoire et ne semblent pas correspondre
à
une
différenciation
régionale.Ils
résultent
probablement
de
la
contraction de la musculature (péristaltisme),
Dans
la
lumière
du
tube
digestif.
une gaine péri trophique
formée
de
plusieurs
lamelles
colorées
par
le
bleu
de
Heidenhain est
aisément reconnaissable.
Au
début
de
la
période
B
(AO
4),
l'épithélium
apparait
quelque peu modifié.
Les cellules sont moins hautes et c'est à partir
de
cet
âge
que
commencent
les
modifications
de
l'intestin
moyen
caractéristiques de la mue nymphale.
Un
jour plus
tard
(AO 5),
la lame basale présente des plis
accentués
et
apparai t
de
ce
fait
localement
décollée
de
la
gaine
musculo-conjoncti ve.
Celle-ci
est
plus
épaisse
(15-20
j.J m)
que
précédemment.
L'épithélium
est
désorganisé
et
présente
un
aspect
pluristratifié ; toutefois la bordure en brosse est encore visible. Les
images
de
mitose
sont
assez
nombreuses
dans
les
cellules
les
plus

---

18
basales.
Sous
la lame basale Quelques
petites cellules sont visibles.
L'étude
ultrastructurale
montre
qu'il
s'agit
d'hémocytes
qui
se
localisent notamment sous
les plis de la basale et autour desquels les
fibres de collagène disparaissent.
A partir
de
l'AO 6
(Fig.
13~) et jusqu'à l'AO 9,
la gaine
musculo-conjonctive continue à s'épaissir,
ce qui semble dQ essentiel-
lement
à
la
disposition
festonnée
ou
sur
2
couches
des
cellules
musculaires internes.
Oes peti tes cellules,
avec des
noyaux de 3-5 ].lm de diamètre,
sont
visibles
en
nombre
croissant
sous
la
basale
prénymphale
qui
apparait dès lors complètement décollée de la gaine musculo-conjonctive
(Fig.
13
d).
Ces
peU tes
cellules
peuvent
donc
être
di tes
"infra-
basales".
L'épi thé lium
prénymphal
se désorganise de façon accrue
;
la
bordure en brosse n'est plus vis i b l e à partir de l'AG 7 et la lumière
intestinale
est
progressivement envahie par des petites cellules sans
disposition précise.
Les
images suggèrent qU'une
intense prolifération cellulaire
se
produit dans
la région juxta-valvulaire,
c'est-à-dire
la partie de
la
valvule
stomodéale
si tuée
à
la limite entre
intestin antérieur et
intestin
moyen. En
effet
à
partir
de
l'AO
6,
un
paquet
de
petites
cellules
apparai t
dans
la
lumière
intestinale,
appendu
à la
région
juxta-valvulaire
(Fig.
13
e).
En
se
développant ces amas cellulaires
forment un bouchon assez compact qui obstrue la lumière intestinale. Ce
bouchon
est
en
continuité
d'une
part
avec
les
petites
cellules
qui
surmontent l'ancien épithélium en cours de dégradation et d'autre part
avec les cellules infra-basales.
A partir
de
l'AD
10,
les
cellules
infra-basales deviennent
j 0 in ti ves
et
s'organisent
en
un
ensemble
plur i s tra ti fi é.
La
s trate
externe,
en
contact
avec
le
conjonctif,
va
donner
l'épithélium
intestinal
nympho-adul te.
La
hauteur
de
ces
nouvelles
cellules
épithéliales augmente progressivement,
passant de
5-6 ~m (AD 10) à 6-8
\\lm (AO
ll)
puis
7-12
~m (AO 12).
Certains
noyaux
deviennent
plus
volumineux
mais
les
cellules
restent
de
type non ou peu différencié.

---

19
Simultanément
les
cellules
des
strates
internes
s'aplatissent Jet
présentent des signes de dégénérescence (présence de nombreux autopha-
gosomes l (Fig. 14).
Les
hémocytes
in fi ltrés sous
la basal e
et
les ce 11 ules
de
l'ancien
épithélium
(prénymphal)
dégénèrent
également peu à
peu.
En
revanche l'ancienne basale parait intacte et ininterrompue.
Dans la gaine musculo-conjonctive de nombreuses trachées sont
visibles. Les fibres de collagène disparaissent de la région interne de
la gaine en certains endroits mais subsistent ailleurs.
A l'AO
13,
les
cellules
du
nouvel
épithélium
intestinal
(épithélium nympho-adulte)
ont une hauteur de 15 à 20
\\.lJil.
Les noyaux
sont globuleux,
les plus volumineux allant jusqu'à 15 ~m de diamètre.
Les
microvillosi tés
apicales se développent.
Elles
apparaissent
tout
d'abord
comme
de
courtes
évaginations
digitées,
orientées
presque
parallèlement
à
l'apex
cellulaire,
et
dans
lesquelles
quelques
microfilaments sont visibles
(Fig.
15 al.
Ensuite elles se redressent
et
forment
une
bordure en brosse
typique.
Cette différenciation ,jes
mic('ovillosi tés
s'accompagne du rej et dans la lumière intestinale des
cellules qui recouvraient auparavant l'épithélium. L'ensemble formé par
ces
ce11 ules ,
les
hémocytes,
la
lame
basal e
prénymphale et
l' anc ien
épi thélium cons ti tue
le "corps
jaune".
Tous
les
éléments cellulaires
dégénèrent rapidement
tandis
que
la
lame basale
demeure pratiquement
inaltérée et ceci pendant une bonne partie de la période nymphale.
La surface
basale des cellules du nouvel épithélium demeure
irrégulière du fait de l'existence d'expansions cytoplasmiques saillant
dans
le
conjonctif
(comme
à
l'AG
12
fig.
14).
Cette
situation
disparai t
à
l'AO
14 en même temps qu'on voit apparai tre.
au moins en
certains endroits,
une très mince (15-20 A) lame basale. Celle-ci est
toutefois
peu
distincte
du
conjonctif
dont
la
région
interne
est
désormais complètement dépourvue de fibres de collagène et présente un
aspect granuleux.
Un
jour
avant
l'exuviation
nymphale
(AO
14),
l'épi thél ium
présente une bordure en brosse régulière.
Il est de type cubique mais
tendant vers le type cylindrique et formé de CF'll ules de 15 à 25 -;1'" de
haut
avec
des noyaux de 8-10 ~m en moyenne s .. tués à mi-hauteur ' ig.

---

FIGURE 14
INTESTIN MOYEN DE LA PRENYMPHE D'AQ 12
(Coupe transversale)
L'ancien épithélium y compris la lame basale (LB).
les hémocytes (He)
et les cellules infra-basales les plus internes ( ~ )
sont destinés
à
dégénérer
et
donneront
le
corps
jaune.
Les
cellules
du
nouvel
épithélium (~) sont riches en mitochondries (M) .
~,
lamelles
de
collagène
MC,
muscles
circulaires
ML,
muscles
longitudinaux i ~, noyau; !. trachées.
x6200

---

---

FIGURE 15
INTESTIN MOYEN
a
AO
13.
Sous
les
cellules
infra-basales
(0), l'apex du nouvel
épithélium
(nympho-adulte)
présente
des
microvilli
en
formation
( - )
souvent
visibles
sous
forme
de
vésicules
claires
( ..... )
entouré es ct' une membrane.
LB,
lame basale de l' anc ien ép i thé li um
~, mitochondries ; ~. noyau d'une cellule du nouvel épithélium.
x 24 200
b
AO
14,
Coupe
histologique
longi tudinale.
Il
s'est
développé une
bordure en brosse
(---). De place en place des nids de régénération
(Nr) sont formés. Cj, Corps jaune
GMC, gaine musculo-conjonctive.
x 420
c
AN 0 (nymphe juste après l'exuviation). Coupe longitudinale. Noter
l'irrégularité de l'épithélium. GMC, gaine musculo-conjonctive.
x 400
d
AN 2. L'épithélium est redevenu régulier.
bordure
en
brosse
MC,
musculature
circulaire
musculature longitudinale
Nr, nid de régénération.
x 530
e
AN 4m.
La lame basale
(LB)
se différencie nettement du conjonctif
(fl. ~, mitochondries; Mfb, myofibroblastes ; REG, ergastoplasme.
x 24 500

---

50 J.I

---

20
15 b).
A la
base,
des
cellules
de
régénération disposées en amas
ou
nids sont localisées de place en place. Des boules de sécrétion à l'apex
des
cellules
épithéliales
di fférenciées
commencent
à
se
former.
La
gaine
musculo-conj one ti ve
qui
s'était
épaissie
jusqu'à
l'AO
13
régresse. Elle fait à présent 20 à 25 ~m d'épaisseur.
D' autre
part
on
observe
un
rétablissement
de
la continuité
entre
la
lumière
du
stomodeum
et
celle
du
mésentéron.
Du
bouchon
cellulaire
qui
obstruait
l'extrémité
antérieure
du
mésentéron
il
subsiste
toutefois
un
paquet
de
cellules
ct' importance
variable
appendues à l'apex de l'anneau juxta~alvulaire.
A
l'exuviation
nymphale,
l' iotes tin
moyen
présente
un
épi thélium
irrégulier
avec
une
émission
fréquente
de
boules
de
sécrétion
apicales.
Par
endroits,
plusieurs
cellules
se
superposent
(Fig.
15
c).
La
hauteur
moyenne
n'est
pas
très
différente
de
celle
observée
chez
la PN
14
et ne
se modifie plus de façon marquée jusqu'à
l'exuviation
imaginale.
Des
noyaux très
volumineux
(jusqu'à 10-15 ~m)
se retrouvent de place en place au sein de l'épithélium, ce qui suggère
que certains pourraient être polyploïdes.
L'étude
ul trastructurale
a
permis
de préciser qu'à ce stade
la
lame
basale
est
très
mince,
souvent
di ffi c ile
à
rèconna î tre .
Des
"cellules
à
coi ffe"
sont
assez
fréquentes
au
voisinage
des
nids
de
régénération.
C'est un caractère de cellules en voie de différenciation
puisque
c'est
au
sein
de
ce tte
"coiffe"
que
se
développeront
les
microvillosités apicales.
Les boules
de sécrétion sont des excroissan-
ces
apicales
au
niveau
desquelles
les
microvillosi tés
ont
le
plus
souvent
disparu
et
au
sein
desquelles
les
organites
cellulaires
ont
dégénéré
ou
sont
en
voie
de
dégénérescence. Les
cellules épi théliales
sont
riches
en
mitochondries,
surtout
aux
ni veaux
infra-
et
supra-
nucléaires
les
invaginations
basales
ne
semblent
pas
bien
développées
l'abondance du REG est variable.
Au
cours
de
la
mue
imaginale,
les
phénomènes
les
plus
importants
en
ce
qui
concerne
l'intestin moyen sont la formation
des
cryptes
de
régénération,
le
développement
de
la
lame
basale
et
la
différenciation
d'une
nouvelle
couche
de
fibres
musculaires
(longitudinales internes).

---

21
Si chez la larve de dernier stade (prénymphe) les cellules de
régénération sont dispersées (au niveau de la basale) • chez une jeune
nymphe
elles
sont
disposées
en
amas
à
la
base
de
l'épithélium
et
forment des nids,
tandis que chez l'adulte on a de véritables cryptes
sous forme de doigts de gants faisant saillie dans la cavité générale.
Chez une nymphe âgée d'un jour et ~ (AN 2). l'épithélium est
devenu régulier (Fig.
15 d)
mais les changements les plus notables ne
surviennent
que
plus
tard.
Le
3 ème
jour
(AN
3m)
le
système
des
invaginations basales est bien développé.
A ce stade, une émission de
boules
de sécrétion est souvent observable.
Les nids de régénération
ont
vu
leur
taille
croître.
Ils
sont
volumineux
avec
des
cellules
globulaires
au
centre
et vers la base,
en forme
d'écailles vers la
périphérie.
Ils
ressemblent
donc
aux
nids
de
régénération
souvent
observés
dans
l'épithélium
de
l'intestin
moyen
des
insectes.
De
véri tables cryptes ne se développent qu'après le 5ème jour, entre les
âges nymphaux 4rn
et 4v .
A
mesure
qu'ils
s'accroissent,
les
amas
de
cellules
de
régénération
s'enfoncent dans
la gaine musculo-conjonctive puis font
saillie dans la cavité générale.C'est la poussée des cryptes dont les
diverses
êtapes
peuvent
être
observées
sur
une
même
coupe,
ce
qui
indique que
toutes
les
cryptes
n'ont
pas un développement synchrone.
Celui-ci est cependant assez rapide puisqu'à partir de l'AN 5 (36 à 48
h plus tard) les cryptes présentent la même organisation que chez les
adultes à l'exuviation. Un certain nombre d'entre elles ont atteint une
taille comparable à celle observée chez les jeunes adultes : 100 à 120
Il mde long
50 à 60].lm de diamètre.
A partir du 3ème jour (AN 3m) , la lame basale devient mieux
reconnaissable
son
épaisseur
s' aceroi t
progressivement
et atteint
0.06 à 0,1 ).lm au 5 ~me jour (AN 4m)
(Fig. 15 ~). Chez la nymphe d'âge
5,
elle est encore plus épaisse (0,20 à 0.25).1 m) et comporte 2 zones:
du
côté
des
cellules
épithéliales,
une
zone
dense.
à
granulations
serrées,
de 0,09 à 0.1 ).lm d'épaisseur et plus profondément une zone où
les
granulations
sont
plus
clairsemées.
En
outre,
la
poussée
des
cryptes s'accompagne d'une croissance de la lame basale.
A l'AN 3, certaines micrographies électroniques montrent que
la
mise
en
place
d'une
nouvelle
couche
de
cellules
musculaires
a

---

22
commencé.
En
effet,
dans
la
zone
la
plus
interne
de
la
gaine
conjonctive (dépourvue de fibres de collagène), on observe des cellules
de
type
myofibroblastes,
c' est-à-di re
caractérisées
à
la fois
par la
présence
de
myofilamen ts
fins
et
épais.
encore peu abondants.
et par
d'assez
nombreuses ci ternes de REG dilatées et renfermant un matériel
légèrement
dense
aux
électrons.
Au
moment de
la poussée des cryptes.
des
myofibroblastes
sont
également
visibles
dans
la
mince
gaine
conj oncti ve
qui
entoure
ces
cryp tes
et
qui
ne
renferme
pas
d'autres
éléments musculaires.
Il faudra attendre ensuite les âges nymphaux 7, 8 et 9 (1 à 2
jours
avant
l (exuvia tian
imaginale)
pour
voir
une
nouvelle
étape
de
l'évolution
de
l' épithélium
les
cellules
éliminent
de
nombreuses
boules de sécrétion dans
la lumière
intestinale
(Fig.
16 ~). C'est un
phénomène
qui
rappelle
la
rénovation
progressive
des
cellules
sénescentes mais il est nettement de plus grande ampleur.
Chez le
jeune adulte
(0 à 1 jour),
l'organogenèse au niveau
de
l'intestin
moyen
n'est
pas
achevée.
L'épithélium
est
composé
de
cellules cubiques à cylindriques
(18-25
~m de haut) qui continuent de
libérer de nombrel:"es boules de sécrétion dans la lumière (Fig.
16 b).
La bordure en brosse n'a pas atteint sa taille définitive (3-4 ~m). Une
gaine péri trophique n'est pas encore sécrétée.
Le
nombre
de
boules de sécrétion se réduit considérablement
les jours suivants. A 2 jours,
l'épithélium mésentérique n'est pas d'un
type
cylindrique
très
marqué
et les noyaux sont encore plus ou moins
arrondis
(Fig.
17).
Des
microvillosités
en
formation
en
son
sein
("coiffes")
sont
à
signaler
et
certaines
cellules
contiennent
des
cristaux intranucléaires.
Au
Sème
jour
de
la
vie
imaginale,
l'épithélium
est
haut
(cellules cylindriques de 60 à 70 l.l m de haut sur 4 à 6 ]..l m de large) J
avec
un
noyau
ovoïde
à
mi-hauteur
et
une
bordure
en
brosse
bien
développée
(5,5 à 6,5 \\Jm).' Les cryptes de régénération ont acquis une
taille
accrue
compara ti vemen t
à
ce 11 e
du
jeune
imago
hauteur
de
l t ordre de 140 à
160 j..l m avec un diamètre moyen de 60 à 80 Il m (Fig. 18
a).
Le fond des cryptes est occupé par de petites cellules globuleuses.
Ces dernières sont surmontées de plusieurs couches de cellules aplaties

---

FIGURE 16
INTESTIN MOYEN
a
AN
9.
Coupe
histologique longitudinale.
Les cellules épithéliales
libèrent dans la lumière (L) de nombreuses boules de sécrétion (~).
CR, crypte de régénération.
x 410
b
Jeune
imago.
Cellule
épithéliale
avec
une
boule
de
sécrétion
apicale
Au niveau de cette excroissance
les microvilli
(Mv)
ont
disparu
et
le
cytoplasme
présente
de
nombreux
signes
de
dégénérescence et des autophagosomes (~).
x 6 900

---

'~.
50 }J
\\
Il. ..
;
;
.:
"

---

FIGURE 17
INTESTIN MOYEN DE L'IMAGO DE 2 JOURS
(Section transversale)
a
La
région
apicale
des
cellules
épithéliales
est
très
riche
en
mitochondries (M). LB, lame basale; Mv, microvillosités apicales;
~, noyau.
x 9 300
b
Dans
la gaine musc~~o-conjonctive on distingue aisément les fibres
de la 3ème couche musculaire
(CM),
interne par rapport aux muscles
circulaires
(MC).
Noter
les
lamelles
de
collagène
(C)
et
les
trachées (T).
x 6 700

---

---

FIGURE 18
INTESTIN MOYEN IMAGINAL
a. b et c
Imago de 5 jours.
a
Coupe longitudinale montrant des lamelles de la gaine péritrophique
(p)
dans
la lumière du
tube digestif.
BB,
bordure
en brosse j CR,
cryptes de régénération.
x 180
b
L'apex des microvilli porte un matériel granulaire (~) qui semble
participer à la formation des lamelles de la gaine péritrophique.
x 11 800
c
Dé tai l
de
la région
basal e de
l'épi thé li um en coupe transversal e
montrant une lame basale (LB) de structure nettement différente de
celle de la larve (cf. Fig. 13 ~). Elle comporte une partie interne
et une partie externe de textures différentes.
C.
lamelles de collagène
; CM. 3ème couche musculaire (interne) ~,
mitochondries i MC, muscles circulaires; REG, ergastoplasme.
x 34 600
d
Imago à l'exuviation. f.
lamelles de collagè"ne ; lB, invaginations
de
la
membrane
plasmique
basale
Mfb.
myofibroblastes
(se
différenciant en une 3ème couche musculaire interne)
; !. trachées.
x 23 900

---

:. ~ ."
._--""r'.
. "
l.
~
. .f t - -
.
r '
100,..

---

23
un peu plus grosses et vers le col des cryptes on passe progressivement
à l'organisation en épithélium unistratifié observé entre les cryptes.
Une
gaine
péritrophique
constituée
de
plusieurs
lamelles
concentriques
existe tout au long de l'intestin moyen.
La microscopie
électronique
révèle
à l'apex des microvi llosi tés des cellules épi thé-
Hales une couche de particules qui comme chez les Coléoptères Gibbium
psylloides
et
Cionus
scrophulariae
(TRISTRAM,
1977,
1978)
semblent
participer à la formation des lamelles péri trophiques (Fig. 18 b).
Chez l'adulte de 5 jours, la lame basale atteint 0,3 à 0,4 ~m
ct' épaisseur.
On distingue
nettement deux
zones
une zone granuleuse
recouverte
extérieurement d' une fine couche amorphe (Fig.
18 ~). Mais
il convient de souligner que chez l'adulte la lame basale est nettement
moins
épaisse
que
chez
la
prénymphe
(1,2
à
1,5
)J m)
et
que
l'organisation ultrastructurale est différente. Elle Ç~~oure toutes les
cryptes.
Les
myofibroblastes
apparus
à
l'AN 3 sous
l'épi thélium et
autour
des
cryptes ont une différenciation lente puisque généralement
non
achevée chez l'adulte
(Fig.
18 d)
et ceci
jusqu'à 5 jours.
Ils
constituent la 3ème couche musculaire et les cellules musculaires de la
mince gaine musculo-conjonctive autour des cryptes.
Des fibres de collagène réapparaissent dans la partie interne
de
la
gaine
conjonctive
un
peu
avant
l'exuviation
imaginale
mais
surtout après celle-ci. Chez l'adulte de 5 jours on observe des nappes
de
fi bres de
collagène autour
des
nouvelles cellules musculaires,
et
ces
nappes
sont souvent disposées
parallèlement entre
elles et à
la
membrane des cellules musculaires.
Les principaux événements intéressant le mésentéron au cours
de la métamorphose sont résumés dans la figure 19.

---

FIGURE 19
EVOLUTION NORMALE DU MESENTERON DE T.molitor
DE L'AVANT DERNIER STADE LARVAIRE
JUSQUE CHEZ L'ADULTE DE 5 JOURS.
BB,
bordure
en
brosse
BS,
boules
de
sécrétion
s., lamelles de
collagène
CB,
cellules basales
; CEp,
cellules épi théliales
; Clb,
cellules
infra-basales
CR,
crypte
de
régénération
GMC,
gaine
musculo-conjonctive
; LB,
lame basale
; MC, muscles circulaires; Mfb,
myofibroblastes à l'origine de la 3ème couche musculaire (longitudinale
interne) ; ML, musculature longitudinale ; NEp, nouvel épithélium ; Nr,
nid de régénération.
AVANT DERNIER STADE LARVAIRE
a
PN _ ,
Epithélium
haut
avec
cellules
cylindriques
et
des
A T
cellules basales isolées.
b
AO 5 (l jour après le début de la période B). La lame basale
est décollée de la gaine musculo-conjonctive par endroits et
entre ces 2 éléments s'insinuent des cellules "infra-basales"
(CIb),
dont
des
hémocytes.
L'épithélium
a
commencé
à
se
désorganiser.
c
AO 7 (1 jour plus tard). Les cellules infra-basales sont plus
nombreuses
et
les
zones
où
les
lamelles
de
collagène
ont
disparu
(pointillé
dans
la
gaine
musculo-conjonctive)
plus
importantes. La bordure en brosse n'est plus visible.
d
AO
11
( 3-4ème
j our
de
la
pér iode
B).
Une
mince couche de
cellules
cubiques
(infra-basales)
dépourvues
de
bordure
en
brosse forme.
le nouvel épithélium (NEp). L'ancien épithélium
(y
compris
la
lame
basale),
les
hémocytes
et les
cellules
infra-basales les plus internes
constituent le "corps jaune"
(CJ) .

---

","
BB
-
Il""
1
CEp
••• • • •• -
(~ \\ ~~
CB
-_ -_ _ -_ --- _- -- - _ -.-LB :1.,•...::....:';..... -.:.:::-'. .--:"_
Clb
'-.:--m.~4mD"--:lII1Jt~~'-Mc ~~~~<.t1Tfh~_ .~
:_---::- -~~_r;.:----.--- ':
-~~~~__r-=. ==
- -
-.
-
~ --
_. -~
~
-. -MI;,
-
~-
':.. - -
----,...--=-
--- -
•
o
CD
as
,
~... 'd
CR

---

24
III.
DISCUSSION
L'intestin
de
Tenebrio
subit
au
cours
de
la
métamorphose
toute
une
série
de
transformations.
L'étude
réalisée
a
permis
de
confirmer
des
faits
déjà
connus
et
d'apporter
de
nouveaux
critères
de
distinction
entre
les
stades
prénymphal,
nymphal
et
adulte
en
ce qui concerne le tube digestif.
De
plus.
la
chronologie
des
événements
a
été
établie
avec
précision
en
fonction
des
âges
physiologiques,
ce
qui
permet
une
comparaison
avec
les
événements
épidermo-cuticulaires
(STELLWAAG-KITTLER,
1954;
DE LACHAMBRE •
1973
BESSON-LAVOrGNET
1980
CONN AT ,
1981)
et
les
J
taux
d'ecdysteroïdes
hémolymphatiques
(DELBECQUE
et
al.,
1975
1978)
(Fig.
20).
La
première
constatation
est
que,
pour
le
tégument
comme
.."~
pour
l'intestin
antérieur
ou
l'intestin
moyen J
les
[ai ta
importants
...
commencent
au
début
de
la
période
B chez
la prénymphe
(AO 4).
Cette
r-..,l
période
B
est
précédée
de
la
courte
période
T,
avec
un
peti t
pic
d'ecdysteroïdes.
A. STOMODEUM
Peu
de
travaux
ont
été
consacrés
à
l'évolution
de
cette
partie
du
tube
digestif
pendant
la
métamorphose
chez
les
insectes.
Les
références
existantes
ont
surtout
trai t
à
l'intestin
antérieur
ches les adultes.
Chez
Tenebrio
comme
chez
d'autres
insectes
(MILLER,
1931;
SINHA,
1958
a,
1958
b
MORGAN
et
al.,
1970),
l'intestin
antérieur
se
subdivise
en
pharynx,
oesophage,
gésier
et
valvule
stomodéale.
Le
jabot
n'est
pas
mis
en
évidence
et
on
passe
graduellement
d'une
partie à la suivante.
1. Périodes d'apolyse et de sécrétion cuticulaire
Alors
que
les
périodes
d'apolyse
au
niveau
du
stomodeum
sont
sensiblement
contemporaines de celles observées dans
le
tégument
(à
partir de
l' AO 4 chez la prénymphe et de
l'AN 3m chez la nymphe),

---

25
un
net
décalage
est
mis
en
évidence
pour
ce
qui
concerne
les
sécré tians
cuticulaires
dans
ces
deux
organes
de
même
origine
embryologique (Fig. 20).
Dans
l'intestin
antérieur,
lors
de
la
mue
nymphale,
l' apolyse
est
beaucoup plus prolongée car il n'est pas observé de signe de sécrétion
cuticulaire
jusqu'à l' AO 13
(5 - 6ème
jour de la période B), soit au
moins
un
jour
après
le
début
de
la
sécrétion
de
la
cuticule
pré-exuviale nymphale périphérique. A l'AD 14 une mince intima est en
place. Lors de la mue imaginale, la sécrétion cuticulaire est également
un peu plus tardive pour Itintestin antérieur que pour le tégument mais
le décalage est moins marqué (environ 12 hl.
On notera que l'initiation des synthèses cuticulaires périphé-
riques coïncide avec
les
pics d' ecdystéroIdes et qu'en
revanche,
au
niveau de l'intestin antérieur, ces synthèses commencent après les pics
mais cependant alors que les taux hormonaux s0nt encore élevés.
I l
apparai t
en
outre
que
les
périodes
de
sécrétion
cuticulaire
sont
plus
courtes
au
niveau
de
l'intestin antérieur et
qu'il ne parait pas y avoir de sécrétion post-exuviale.
Une
telle absence a également été observée dans l'intestin postérieur
d'autres
insectes,
notamment
Kalotermes
flavicollis
(i~OIROT
et
NOIROT-TIMOTHEE, 1971).' '-
2. Cuticule et armature épineuse
Des
.... _fférences
d'épaisseur
et
de
structure
ont
été
remarquées entre les intima cuticulaires du gésier des prénymphes, des
nymphes
et
des
adultes.
Toutefois,
étant
donné
les
variations
régionales,
il
parait
difficile
pour
l'instant
de
conclure
à
l'existence, comme pour le tégument. de 3 types distincts de cuticule.
Un seul point parait certain, à savoir la présence dans l'intima adulte
d'une mésocuticule qui fait défaut aux stades précédents.
Les
peU tes épines qui
tapissent
l'intestin antérieur' de la
larve de dernier stade de T.molitor étaient inconnues auparavant.
Elles ne constituent cependant pas un cas isolé. Une situation analogue
est signalée chez les larves du 1er au 5ème stade chez Lytta nuttalli
(Coléoptère, Meloidae) (MORGAN et al., 1970).

---

26
La
cuticule
nymphale
du
stomodeum est caractérisée par une
absence complète de formations épineuses, et diffère donc à cet égard à
la fois de la cuticule larvaire et de la cuticule
imaginale.
Chez
l' adul te,
la valvule stomodéale est tapissée de peti tes
épines de même type morphologique que chez la prénymphe (au niveau du
gésier)
mais
nettement
plus abondantes.
En outre 1 et de manière très
caractéristique,
le
gésier
apparai t
muni
de
grandes
épines dont la
disposition (4 bandes primaires et 4 bandes secondaires) rappelle celle
existant
chez
Coccinella
septempunctata
(PRADHAN,
1939),
plusieurs
représentants des genres Tribolium et Oryzaephilus (5INHA. 1958 a, 1958
b) et certains Cleridae (EKIS et GUPTA, 1971).
3. Cellules épithéliales
Il apparai t
nettement que chez Tenebrio.
la morphogenèse des
grandes ép ines du gésier adulte s' ini tie à partir de
l' apolyse.
Les
cellules
épithéliales
présentent
en
ce
moment-là
des
expansions
apicales
qui s'allongent et constituent un axe cytoplasmique riche en
microtubules.
C'est
autour
de
cet
axe
et
sur
toute
la
paroi
de
l'épithélium stomodéal que se fait ensuite le dépôt cuticulaire. C'est
là
un
nouvel
exemple
de
l'important
rôle
morphogénétique
des
microtubules chez les insectes.
D'une
façon
générale 1
les cellules épithéliales du stomodeum
de::; insectes sont aplaties à cubiques. mais toujours cylindriques dans
la région de la valvule. C'est une figure que nous avons retrouvée ici
sauf au cours de la seconde moitié de la période B de la mue nymphale
(AO
9 à
14)
comme
chez
Leptinotarsa
(PATAY,
1939),
les cellules
deviennent cylindriques avant de sécréter une nouvelle intima.
Dans
la
même
période
la valvule
stomodéale se
dévagine avant de se
reformer.
La reforma tian se
fai t-elle
par reploiement ou par mise en
place d'une nouvelle valvule?
Dans
le deuxième cas,
on serait condui t
à envisager
la mise en place
d'un
nouveau
territoire
cellulaire
au
niveau
du
gésier.
C'est
un
problème qui demande de nouvelles recherches.

---

27
B. MESENTERON
Au
plan
morphologique
il
se
produit
au
cours
de
la
mue
nymphale
une
réduction
de
moitié
de
la
longueur
du
mésentéron
de
T.molitor,
ce
qui
est bien en accord avec les observations de RENGEL
(1897) .
1. Evénements de la métamorphose et chronologie
1.1.
Epi thélium
C' es t
assez tôt en début de période B (moment d' apolyse pour
le
tégument
et
le
stomodeum)
que
s'observent
les
premiers
signes
annonciateurs de la rénovation de l'épithélium mésentérique. Après l'AO
4,
la
lame
basale
se
plisse
et
se
décolle
localement
de
la gaine
musculo-conjonctive.
Sous
la
basale
apparaissent
des
hémocytes
qui
semblent jouer un rôle dans la désorganisation des fibres de collagène
situées
au
voisinage
de
ces
cellules.
Cette
désorganisation
faciliterait
le
décollement
de
l'ensemble
formé
par
la
basale
et
l'épi thélium
larvaire,
décollement
observé
par
RENGEL
(1897)
et
par
PATAY (942).
A partir des AO 6-7, d'autres cellules viennent se joindre aux
hémocytes
et
elles seront à
l'origine du nouvel
épithélium
(nympho-
adul te) .
Bien que
continu à partir des AO 10-11 , celui-ci ne prendra
l'aspect d'un épithélium
fonctionnel
qu'au
cours de
l'AO 13 avec
la
mise
en place d'une
bordure
en
brosse
selon un processus analogue à
celui
observé
chez
Xenopus
(BONNEVILLE
et
WEINSrOCK,
1970)
ou chez
Calliphora
(VAN
der
STARRE-VAN
der
MOLEN et DE PRIESTER,
1972).
La
rénovation épithéliale a donc lieu pendant la période d'apolyse et est
presque terminée lorsque commence la sécrétion de cuticule au niveau du
stomodeum.
Le nouvel épithélium présentera des modifications progressives
jusque chez l' adul te de 5 jours avec des accéléra tiens momentanées de
certains événéments.
Un
jour
avant
l'exuviation
nymphale,
des
nids
basaux
de
cellules
de
régénération
apparaissent
ils
augmentent
de
volume
d'abord progressivement à partir de l'AN 2 - période de fortes crises

---

28
mitotiques épidermiques- puis de manière plus accélérée et s'enfoncent
dans
la
gaine
musculo-conjonctive
après
l'AN
4m
pour
faire
saillie
dans
la cavité générale.
Ce
sont des cryptes classiques comme celles
rencontrées
chez
beaucoup
d'Insectes
(PATAY,
1939
SINHA,
1958
a
HAFEEZ,
1964
MORGAN et al.,
1970).
Cette poussée qui implique
une
forte
prolifération cellulaire
a
lieu alors
que
pour
l'épiderme
l'index
mitotique
tend
vers
zéro
et
après
le
pic
d'ecdystéroides
(Fig. 20).
La
nouvelle
lame
basale
dont
la
sécrétion
est
progressive
devient nettement perceptible à partir de l'AN 3m puis elle s'épaissit
et
s'allonge
avec
le
développement
des
cryptes.
La
structure
de
la
basale
adulte
diffère
notablement
de
celle
de
la
prénymphe.
Elle
comporte
extérieurement
une
couche
finement
granulaire
alors
que chez la prénymphe elle présente un gradient et est plus épaisse.
La
"maturation"
de
l'épi thélium
intestinal
se
poursuit
après l'exuviation imaginale. Elle comporte notamment un épaississement
de
l'épithélium
et
de
la
bordure
en
brosse
ainsi
que
la sécrétion
d'une gaine péritrophique
(3-4ème jour). Cette sécrétion post-exuviale
de la gaine péritrophique a également été observée par GERBER (1976).
L'existence
d'une
gaine
composée
de
plusieurs
lamelles
(chez
la
pré nymphe et
l' adul te
ma ture)
suppose
une
sécré ti on par l' ép i thé l ium
du
mésentéron
(péri trophique
de
type
1)
comme
le
suggèrent
par
ailleurs les images en microscopie électronique à transmission.
1.2. Gaine musculo-conjonctive
Comme
PATAY
(1942),
nous
avons
observé
une
hypertrophie
transi toire
de
la gaine
musculo-conjoncti ve
pendant
la mue nymphale.
C'est un fai t
à mettre sans doute en rapport avec
le raccourcissement
de l'intestin.
D'autres
phénomènes
importants
en
ce
qui
concerne
la gaine
musculo-conjonctive ont été mis en évidence. Ce sont
-
la
disparition progressive
des
fibres
de
collagène
dans
la partie
interne de la gaine au cours de la mue nymphale
l' arri vée
de
myofibroblastes
(d'origine
inconnue)
dans
cette
région
dépourvue
de
fibres
de
collagène
à
partir
de
l'AN
3
( 3ème
jour)
puis
ces
myofibroblas tes
se
di fférencient
pour
onner
ct' une
part
une
3ème
couche
musculaire
(longitudinale
interne)
et
d'autre

---

29
part
la
couche
musculaire
unique
autour
des
cryptes
cette
différenciation
est
lente
et
ne
s'achève
que
nettement
après
l'exuviation imaginale
la
réapparition
des
fibres
de
collagène
pendant
la
mue
imaginale
mais surtout après l'exuviation imaginale.
La
sécrétion
de
la
basale et la réapparition des
fibres
de collagène
sont
à
mettre
en
rapport
avec
des
taux
notables
de
synthèse
de
collagène (cf. 2ème Partie).
Il
apparai t
donc que la poussée des cryptes de régénération,
événement
le plus caractéristique de
la mue imaginale pour l' intes tin
moyen,
implique trois événements coordonnés
:
une prolifération cellulaire
une sécrétion suffisante de collagène et autres protéines permettant
l'allongement de la lame basale, et
. la différenciation de la couche musculaire qui les entoure.
Au
total,
que
l'on
considère
l'épithélium
ou
la
gaine
musculo-conj oncti ve.
i l
apparaît
qu'au
cours
de
la
métamorphose
de
Tenebrio
l'intestin
moyen
obéit
à
un
rythme
autre
Que
celui
de
l'épiderme
et
de
l'intestin
antérieur
(voir
la
Discussion
de
la 2ème Partie).
2. Rénovation épithéliale et modalités
Chez
Tenebr io
mol i tor •
l'épi thé l i um
de
l' in tes t in
moyen
de
la
larve
de
dernier stade
(PN)
subit donc une
rénovation complète
lors de la mue nymphale.
Il est remplacé par un épithélium nympho-
imaginaI
qui
se
modifie
progressivement
pour
aboutir
à
l'épithélium
fonctionnel
observé
chez
les
imagos
de
5
jours
et
plus.
Outre
le
développement
des
nids
puis
la
poussée
des
cryptes
de
régénération.
on
assiste
à
des
réarrangements
structuraux
un
peu
avant
et
après
l'exuviation
imaginale.
Comme
chez
beaucoup
d'insectes,
par
exemple
l' Hyménoptère
Ropalidia
marginata
(CHATURVEDI
et
PATHAK,
1980) ,
ces
réarrangements
s'accompagnent
d'une
émiss ion
de
nombreuses
boules
de
sécrétion
apicales.
Cette
émission
de
boules de sécrétion
est
en
fait
un
processus
communément
observé
car
il
accompagne
la
dégénérescence
des
ce llules
âgées.
mais
son ampleur varie s-ui vant
les
insectes
considérés
et
les
périodes
(mues
et
intermues)

---

JO
(NOIROT-TIMOTHEE et NOIROT, 1965 ; PLANTEVIN, 1975).
Des cas de rénovation épithéliale totale unique au cours de la
mue
nymphale
suivie
d'une
rénovation
partielle
sont
connus
chez
d'autres
insec tes
te 16
que Drosophi la me lanogas ter (ROBERTSON,
1936),
le genre Aedes (TRAGER, 1937
; RICHINS,
1938)
et Ptychoptera albimana
(MAHMUD-UL-AMEEN,
1969),
mais
ce
n' est
pas
une
règle générale.
Dans
d'autres cas,
l'épithélium
larvaire
est
remplacé
par
un
épithélium
nymphal
qui
à
son
tour
sera
rejeté
et
remplacé
par
l'épithélium
imaginai.
C'est
la situation signalée
notamment
chez
les Coléoptères
Calandra
oryzae
(MURRAY
et
TIEGS,
1935),
Acanthoscelides
obtectus
(BUSHNELL,
1936)
et Chilomenes sexmaculata (KATHURIA,
1971),
chez les
Lépidoptères Hyalophora cecropia (JUDY et GILBERT, 1970 bl et Galleria
mellonella
(PLANTEVIN,
1975) ainsi que chez le Diptère Parasarcophaga
ruficornis (SINGH et SRIVASTAVA, 1980).
Les modalités de la rénovation épithéliale au cours de la mue
nymphûle de Tenebrio font apparaitre un cas peu commun ou du moins peu
connu.
L'épithélium larvaire et la basale sous-jacente se séparent du
conjonctif puis sont rejetés dans la lumière intestinale i des cellules
apparaissent
sous
la
basale
décollée
et
une
partie
d'entre
elles
s'organisent en un nouvel épithélium (nympho-adulte).
Nos
observations
sont
à
cet
égard
en
accord
avec
celles
de
RENGEL
(1897)
et
PATAY
(1942).
Mais
ces
auteurs
ont
attribué
une
origine
différente aux nouvelles cellules épithéliales.
D'après RENGEL (1897),
elles
proviendraient
de
cellules
de
régénération
de
l'épithélium
larvaire,
cellules
dont
la
migration
serait
possible
grâce
à
des
ruptures localisées de la basale
(larvaire). D'après PATAY (1942), les
futures cellules épithéliales proviendraient de la région valvulaire où
une
forte
prolifération
cellulaire
e6t
observée
et
ces
cellules
pourraient s'insinuer et cheminer sous la basale larvaire. Comme PATAY,
nous
n'avons
pas observé
de ruptures localisées de la basale et nous
avons
constaté
une
forte
prolifération
cellulaire
dans
la
région
valvulaire.
Toutefois, d'une
part
les
cellules
qui
se
multiplient
rapidemement
nous
paraissent
localisées
au niveau
d'un
anneau juxta-
val vulai re J et
d'au tre
part
la rup ture
de
la
lame
basale
dans
cette
région permet d'envisager la migration de cellules provenant ou bien de

---

31
l'anneau
juxta-valvulaire
ou
bien
de
l'ancien
épithélium.
Dans
le
premier cas (origine juxta-valvulaire) on aurait affaire à une nouvelle
lignée
de
cellules
épithéliales.
mais
le
problème
reste
à réétudier
plus en détail.
Il
semble
que
des
modalités
similaires.
ou
voisines,
de
rénovation
épithéliale
lors
de
la mue nymphale
existent chez divers
autres
Coléoptères.
En
effet la rupture
de
la
lame
basale au ni veau
juxta-valvulaire et son décollement ont également été observés chez le
Doryphore (PATAY, 1939), la Galéruque de l'Orme (POYARKOFF,1910) et les
Anthrènes (MOBUSZ, 1897). La prolifération des cellules valvulaires (ou
juxta-valvulaires?)
est
de
même
connue
chez
Anobium
paniceum
(KARAWAIEW,
1899),
Leptinotarsa decemlineata (PATAY,
1939) et Calandra
oryzae (MURRAY et TIEGS. 1935).

---

32
Deuxième partie
EFFETS DE L'APPLICATION D'UN ANALOGUE
D'HORMONE JUVENILE
L'action
morphogénétique
de
l'hormone
juvénile,
analogues
(JHA) et substances mimétiques (JHM) de celle-ci sur différents groupes
d'insectes
et
sur
Tenebrio
en
particulier
est
bien
connue.
Son
intervention pour le maintien des caractères larvaires (comme son nom
l'indique) est bien établie : c' es t l' hormone du "statu quo".
Cependant
les
résultats diffèrent plus ou moins suivant le
produit,
la
dose,
le
mode
et
le
moment
d'application.
Aussi,
pour
essayer
de
cerner
l'action du ZR
515 au ni veau
du
tube
digestif de
T. mol i tOI',
il nous est apparu indispensable d'avoir des repères précis
en ce qui concerne le résultat au niveau périphérique.
C\\ est pourquoi
le chapitre
l a trait aux effets de JHA sur
l'organisme
entier.
Dans
ce
chapitre
nous
nous
intéressons
à
des
applications
de
l'analogue chez les
nymphes
et chez les
prénymphes.
Dans ce dernier cas,
nous avons réalisé uniquement des applications en
début
de
période
B
(AO
4)
vu
que
des
traitements
plus
précoces
(périodes T ou A)
conduisent à une trop grande diversité de situations
(nymphes,
larves
prothétéliques,
intermédiaires
larves-nymphes
et
animaux bloqués) et que les résultats ne sont pas bien reproductibles
(CONNAT,
1981).
Le
chapitre
II
vi se
à
caractéri ser
le
tube
di ges ti f
des
différents
types
d'indiyidus
(nymphes
surnuméraires et intermédiaires
nymphes-adultes principalement).
Dans
le
chapitre
III,
quelques
événements
sont
suivis
de
façon séquentielle au plan structural, ultrastructural et biochimique à
partir du traitement, notamment
- l'évolution du tube digestif,
- les taux de synthèse de COllagène (mésentéron), et
- les taux hémolymphatiques d'ecdystéroides.

---

TABLEAU 4
PRINCIPAUX TYPES D'INDIVIDUS OBTENUS APRES TRAITEMENT
PAR 1 ~g DE ZR-SiS A DIFFERENTS AN
Types
Caractéristiques
NYMPHES BLANCHES
l
- Pattes blanches au très légèrement tannées.
- Mandibules noires, oeil lobé noir.
NYMPHES LEGEREMENT TANNEES
- Pattes tannées presqu'adultes mais immobiles.
I I
- Clypéo-labre et palpes maxillaires tannés.
- Ptérothèques tannés par endroits.
INTERMEDIAIRES NYMPHES-ADULTES
- Pattes tannées adultes et mobiles mais individus
pouvant se déplacer à peine.
III
- Pronotum et ptérothèques tannés.
- Tête noire mobile.
- Position des antennes quasi-nymphale.
INTERMEDIAIRES ADULTES-NYMPHES
- Adultes ayant des élytres malformés et des restes
IV
d'expansions tergales abdominales.
- Mobiles.
ADULTES
ADULTES APPAREMMENT NORMAUX

---

33
CHAPITRE l
ACTION DE L'ANALOGUE AU NIVEAU DE L'ORGANISME ENTIER
A. EFFETS DE L'APPLICATION AU COURS DU STADE NYMPHAL
Nous
avons
fai t
des
applications d'une
dose de
1 Ilg à des
nymphes de différents âges et des applications de 3 doses (0,1 Ilg, 1 ~g
et 10 Ilg) au tout début du stade nymphal (AN 0).
1. Effets sur l'inhibition de la mue adulte
1.1. Influence du moment du traitement.
Chez
les
nymphes
trai tées
à
di fféren ts
âges
par
1
1..Ig de
ZR-S15.
i l
existe une période de sensibiE té de AN 0 à AN 4m pendant
laquelle
le
traitement
perturbe
le
développement
adulte.
Tous
les
animaux
traftés
muent.
Certains
subissent une
exuviation complète et
donnent
des
adultes
apparemment
normaux.
D'autres
présentent
une
exuviation incomplète : ils ne réussissent pas à rejeter leur ancienne
cuticule.
Si on les débarrasse de celle-ci, on observe toute une série
ct' intermédiaires
nymphes-adul tes
qu'il
est
commode
de
classer
en
4
types (Tableau 4 et Fig. 21).
Quand
on
obtient
des
individus de
type
morphologique
très
nymphal,
l'évolution oculaire ne va pas au delà de l'AN 4 et le tannage
est anormal.
Il n'est donc pas possible d'utiliser le système normal de
datation.
Le
tableau 5 révèle que plus le traitement est précoce, plus
l'inhibition des caractères adultes est accentuée. A partir de l'AN 4v
il n'a plus d'effets.
1.2. Effet de la dose
L'application de JHA juste après l'exuviation nymphale (AN 0)
révèle qu'on atteint l'inhibition maximale du développement adulte pour
une
dose
de
1 j..Jg/individu
(Tableau
6).
On
obtient
en
effet
100 %

---

FIGURE 21
EFFETS DE L'APPLICATION DE JHA
SUR LA NYMPHE DE T.
molitor L.
Les photographies montrent une nymphe normale (a), un adulte normal (f)
et les quatre types morphologiques principaux
b
Type l
c
Type II
d
Type III
e
Type IV
x 4

---

8
r~.;·
" ' . 1
f·
~
...'
.
-
,"
..~.
' .
®

---

TABLEAU 5
INFLUENCE DU MOMENT D'APPLICATION
DE L'ANALOGUE
(1
}Jg ZR-SIS)
CHEZ LES NYMPHES
TYPES D'INDIVIDUS OBTENUS
Age Nymphal (AJ.~)
Effectif
l
I I
III
IV
ADULTES NORMAUX
AN 0-1
44
44
0
0
0
0
AN 2
31
26
5
0
0
0
AN 3j
30
1
17
12
0
0
AN 3m
41
0
1
38
2
0
AN 3v
39
0
0
29
10
0
AN 4j
34
0
0
0
31
3 (8,82 %)
AN 4m
39
0
0
0
16
23 (58,97 %)
AN 4v
30
0
0
0
1
29 (96,66 %)
AN S
36
0
0
0
0
36
( 100 % )

---

34
d'individus de type l à l'exuviation.
L'acétone seule n'a pas d'effet sur le devenir des individus.
TABLEAU 6
EFFET DE LA DOSE CHEZ LES NYMPHES (AN 0)
Types morphologiques obtenus
Adultes
DOse(~g/individu) Effectif
normaux
l
I I
III
IV
0
33
0
0
0
0
33
Témoin
(100 %)
(1
~11 Acétone)
0, l
65
41
19
5
0
0
(63,07%) (29,23%) (7,7 %)
1
44
44
0
a
0
0
( 100 %)
10
15
15
0
0
a
0
(100 %)

---

35
2. Effets sur la durée du stade nymphal
2.1. Application à différent3 âges d'une dose
de l ug
Les
résu l ta te sur la durée du stade nymphal après badigeon-
nage
à
différents
AN
sont
consignés
dans
le
tableau 7.
Connaissant
l'âge moyen (en jours) des animaux au moment du traitement on peut en
déduire la durée totale du stade.
Le ZR-515 a pour effet un raccourcissement de la durée totale
du stade lorsqu'il est appliqué jusqu'à l'AN 4j, et ce raccourcissement
est d'autant plus grand que le traitement est plus précoce.Au delà de
l'AN 4j
il n'y a plus d'effet sur la durée du stade. Pour un même âge,
il
n'existe
pas
de
rapport
entre
la
durée
du
stade
et
le
type
d'individus obtenus.
TABLEAU 7
DUREE DU DEVELOPPEMENT DES NYMPHES TRAITEES
A DIFFERENTS AN PAR 1 ug DE JHA
Durée du stade
Durée totale
Ages nymphaux
Effectif
après trai tement
du stade ( jours )
(jours)
AN
0-1
44
5,90 ± 0, la
6
AN 2
31
5,90 ± 0,10
7
AN ] j
30
5,80 ± 0,16
8
AN 3m
41
5,70 ± 0,14
8,S
AN 3v
39
S,50 ± 0,16
8,5
AN 4j
J4
5,40 ± 0, 17
9
AN 4m
39
4,80 ± 0,12
10
AN 4v
30
J,GOtO,lB
la
AN 5
36
2,00 ± 0,00
10

---

FIGURE 22
EFFETS DE L'APPLICATION DU ZR-515 A AN 0
SUR LA DUREE DU STADE NYMPHAL
(0/0)
100
r1
1
80
1
(Il
1
\\<1.1
~
:l
1
E
60
:l
U
/
(Il
E
,
(JJ
1
:::J
40
(JJ
'0
1
c!P
J
/
20
)
/
0
2
4
6
8
10
Jours
D
a
Témoins
(Acét:one).
Â
..
An~mâUX t:cait:és par O. l \\..Ig
Animaux t:caitês par
l
~g

---

36
2.2. Effet de la dose
L'application
de
différentes
doses
à l'AN 0 met en évidence
un effet dose sur la durée du stade nymphal.
TABLEAU 8
EFFET DE LA DOSE SUR LA DUREE DU STADE NYMPHAL
APRES TRAITEMENT PAR JHA A AN a
Dose (\\..lg/ indi vidu )
Effectif
Durée moyenne
(
jours )
Ecart-type
0
0,72
Témoin (Acétone)
33
9,72 ± 0, 2S
0,1
37
6,67 ± 0,20
0,68
1
44
5,90 ± 0,10
0,37
Le
traitement
par
l'acétone
seule
n'a
pas
d' effet
sur
la
durée
du
stade.
tandis
que
chez
tous
les
animaux traités par JHA on
observe
une
réduction
de
cette
durée.
En
outre,
la
réduction
est
significativement
plus
élevée
après
traitement
par
1
\\..lg
qu'après
traitement par 0,1 \\lg (p< 0,05)
(Tableau 8).
De
plus 1
en
ce
qui
concerne
la
durée
du
développement 1
on
dénombre
4
classes
d' indi vidus
chez
les
témoins
et
dans
le
cas
du
trai tement
par
0 , 1
llg
mais
seulement
2
avec
la
dose
de
l
llg.
La
variabilité du temps de développement se trouve donc réduite (Fig.
22).
Des
traitements
avec
10
\\lg/individu
portant sur 15 animaux
font
apparaître
que
la
réduction
de
la
durée
du
stade
n'est
pas
significativement
différente
de
celle
observée
avec
la
dose
de
1
~/individu.

---

3. Devenir des individus
Les individus,
tous de type l, issus de NO traitées par 1 ~g
effectuent
une
seconde
exuviation
incomplète
après
5
à
6
jours.
Ce
temps
est de
8
à
9
j ours
pour les indi vi dus de type l
provenan t
des
nymphes (ANO) traitées par 0,1 Wg.
La
deuxième
nymphe
surnuméraire n' apparai t
pas
fondamenta-
lement différente de la première sur le plan morphologique, mis à part
un léger tannage des ptérothèques, phénomène plus marqué dans le cas du
traitement par 0,1
wg.En fait,
c'est seulement en cherchant à enlever
l'exuvie à
la pince qu 1 on en découvre deux.
Bien souvent,
i l devient
difficile d'utiliser la classification mentionnée plus haut en ce qui
concerne ces secondes nymphes surnuméraires.
L'anticipation de l'exuviation liée à la dose s'observe donc
également au cours des exuviations répétitives, avec un allongement du
délai pour la faible dose.
Les autres
types cl' indi vidus présentent,
au cours des jours
suivant l'exuviation, un tannage de la cuticule d'autant plus important
que
l'inhibition
des
caractères
imaginaux
est
moindre.
Une
seconde
exuviation n'a jamais été observée.
B.
EFFETS
DE
L'APPLICATION
DE
JHA
AU
COURS
DU
DERNIER
STADE LARVAIRE (AO 4)
1. Effets
sur
la
morphologie
et
le
devenir
des
individus.
Sur 56 animaux traités par 10 ~g de ZR-SIS,
3 ont mué pour
donner
des
intermédiaires larves-nymphes au corps long et cylindrique
bien que
présentant des
expansions
tergales
abdominales.
La tête est
orthognathe
avec
des
antennes
mal
positionnées
(légèrement orientées
vers l'avant) et les pattes sont typiquement larvaires.
Les autres
(53)
individus ainsi que les 107 traités par 1 )1g
et
les
45
traités
par
0,1
~g
ont
effectué
une
mue
nymphale.
L'application de JHA au début de la période B n'a donc que rarement un
effet inhibiteur sur la mue nymphale.

---

FIGURE 23
MORPHOLOGIE DE LA TETE CHEZ UNE NYMPHE OBTENUE PAR
TRAITEMENT DE PN A L'AC 4
(~) ET D'UNE NYMPHE NORMALE (Q)
~l antenne ; ETA, expansion tergale abdominale ;
FA, fourreau alaire ; La, ligne oculaire ; Md, mandibule
Q. oeil ; ~,patte
PMx, palpe maxill~~re.
La
a
Md
Lo
0
PMx
A
P
Md
A
PMx
fA
P
FA
ETA
ETA
FIGURE 24
APPAREIL GENITAL EXTERNE
(MALE)
D'UNE NYMPHE
OBTENUE APRES TRAITEMENT DE PRENYMPHE A L'AO 4
(~)
ET D'UNE NYMPHE NORMALE
(b)

---

38
Certaines nymphes ont un aspect tout à fait normal. D'autres
présentent
di verses
anomalies.
Les
antennes
sont
le plus souvent mal
posi tionnées
et
terminées
par
une
pointe.
Les animaux ont tendance à
être
orthognathes
alors
que
les
nymphes
normales
sont opisthognathes
(Fig.
23) .
Ils
présentent
de
fréquentes
perturbations
de
l' apparei l
géni tal
externe
i l
est
atypique
avec
2
excroissances
ornées
de
quelques
soies
(Fig.
24)
et
le
nombre
de
soies
du
dernier
segment
abdominal
caractéristique
du
sexe
se
trouve
perturbé.
Ces
anomalies
sont d'autant plus fréquentes et accentuées que la dose de JHA utilisée
est élevée.
Parmi
les
nymphes obtenues
quelques unes restent bloquées
:
5 % avec la dose de 10 ~. D'autres subissent une évolution normale et
donnent
des
adultes
qui
ne
di ffèrent
apparemment
pas
des
témoins.
Cependant
la plupart présentent une exuviation incomplète et quand on
les
débarrasse
de
leur
exuvie
on
distingue
de
nombreuses
formes
intermédiaires qui, comme dans le cas précédent peuvent être regroupées
en
4
catégories
principales
en
fonction
du
ni veau
d' appari tion
des
caractères
adul tes
l,
II,
III
et
IV
(Tableau
4).
Les
nymphes
qui
donnent
des
individus
de
type
l
ou
l I a n t
une
évolution
oculaire
atypique,
l'oeil
se développant en retrait de
la ligne oculaire.
Leur
tannage se fait de façon anormale.
Il
n'existe
pas
de
rapport
direct
entre
d'une
part
la
morphologie
(normale ou plus ou moins anormale)
des jeunes nymphes et
d'autre part leur devenir.
La
répartition
des
types
obtenus
à
la
seconde
exuviation
varie
suivant
le
trai tement
effectué
en
début
de
période
B l e s
résultats sont visualisés sur la figure 25.
Il
apparait
que
le
degré
dl inhibition
de
la
mue
imaginale
augmente
avec
la
dose.
Dans
tous les cas,
avec
les doses de 1 Ug et
10
l-lg,
les
nymphes
obtenues
ne
donnent
jamais un adulte normal.
Les
témoins (acétone), non figurés,
donnent tous des adultes normaux.
Si on continue de suiv("e les animaux de type 1.
on constate
que
dans
le
cas
du
trai tement
par
10
1Jg,
ces
nymphes
surnuméraires
effectuent une seconde exuviation surnuméraire au bout de 8 à 9 jours

---

FIGURE 25
REPARTITION DES DIVERS TYPES MORPHOLOGIQUES
OBTENUS A LA SECONDE EXUVIATION
APRES TRAITEMENT DE PRENYMPHES A L'~O 4
a/a
1 0 0 - - - - - - - - - , - - - - - - - - - . - - - - - - - - . . ,
@
®
©
80
60
40
20
@ Dose de 0 , l wg/Animal
® Dose de l ~g/Animal
© Dose de lOwg/Animal
• Nym9he bloquée.
• Type l
[ffiill]
.... ......
Ty?e I I
,. .....
§
Ty?e III
~ Type IV
0
Adulte normal.

---

39
après la première. Au bout du même temps une mue surnuméraire n'est pas
observée pour les autres doses.
2. Effet sur la durée des stades
Des
prénymphes
traitées
à
l'AO
4
sont
suivies
jusqu'à
l'exuviation nymphale puis jusqu'à l'exuviation suivante.
Il apparait que la durée de la période B chez les PN traitées
(toutes
doses)
n'est
pas
significativement
différente
de
celle
des
témoins (P>O,05) (Tableau 9).
TABLEAU 9
INFLUENCE DE L'APPLICATION DE JHA A L'AO 4
SUR LA DUREE DE LA PERIODE B
(25°C, 70 % H.R.)
-
Dose(~g/individu)
Effectii
Durée moyenne (jours) x:
Ecart-type S
0
Témoins (1111
35
7,40 ± 0,45
1,35
Acétone)
0.1
45
7,38 ± 0 , 41
1.39
1
107
7,03 tO,14
0,75
10
56
7,18±O,37
1,41
La figure 26 représente les pourcentages cumulés d'exuviation
en fonction du temps en jours.
En revanche,
il apparait qu'en moyenne, l'exuviation suivante
(exuviation
incomplè te
ou véri table
exuviation)
a
lieu ct' autant plus
précocément que la PN traitée au départ à reçu une dose plus élevée de
JHA (Tableau 10).

---

FIGURE 26
EFFETS DE L'APPLICATION DU ZR-5IS A L'AO 4 SUR LA DUREE
DE LA PERIODE B CHEZ LES PRENYMPHES.
POURCENTAGES
D'EXUVIATION CUMULES EN FONCTION DU TEMPS.
(0/0)
100
•
a
80
(/J
'dl
....:J
3 60
u
c
0
''';
.w
III
...>:::J 40
:<
Qi
'0
aP
20
o
2
4
6
8
10
12
14
Jours
Q I - - - - - a
Témo~ns ( 1 Wl Acétone)
- - - - - A
Animaux craicës par 0,1 Wg.
0 - - 0
Anlmaux traités par
~g.
e---- Animaux traités par 10 ~g,

---

40
TABLEAU 10
INFLUENCE DE L'APPLICATION DE JHA A L'AO 4 CHEZ
LES PRENYMPHES SUR LA DUREE DU STADE NYMPHAL SUIVANT
(25°C, 70 % H.R.)
Nymphes issues de
Durée moyenne
Nymphes
PN traitées par :
Effectif
du stade x
Ecart-type
Permanentes
(\\..Ig JHA)
( jours)
( S )
OCTémoins)
33
0
9,80±O,2b
0,82
0,1
35
0
8,60 ± 0,42
1,26
1
58
°
7,12±O,28
1,06
10
37
2
7, 08 ± 0,63
1,87
Alors
que les témoins effectuent l'exuviation imaginale au bout d'une
dizaine de jours,
la durée moyenne du stade nymphal pour des individus
issus
de
PN ayant
reçu 0,1
lJg de
JHA se
trouve rédui te d'environ l
jour.
Avec
les
doses
de
l )..Ig et 10 ]..Ig ce raccourcissement dépasse 2
jours
De plus, avec 10 ]..Ig, quelques nymphes effectuent l'exuviation
incomplète assez tardivement par rapport à la moyenne, d'où l'écart-
type élevé,
et certaines restent bloquées (5 %). C'est ce qui explique
que
la
courbe
représentant
les
pourcentages cumulés ct' exuviation en
fonction du temps (Fig.
27) a un pal ier qui n'atteint pas 100 % comme
dans le cas des doses plus faibles ou chez les témoins .
Dans
l'ensemble,
plus
l'exuviation
est
précoce,
plus
les
individus obtenus sont de type nymphal j plus l'exuviation est tardive,
plus les individus obtenus tendent vers le type adulte (Tableau 11).

---

FIGURE 27
EFFETS DE L'APPLICATION DU ZR-SI5 EN DEBUT DE PERIODE B
CHEZ LES PRENYMPHES SUR LA DUREE DU STADE NYMPHAL SUIVANT.
POURCENTAGES D'EXUVIATION CUMULES EN FONCTION DU TEMPS
(O/o)
.tc_-.
100
/---7
. /
A
_ _ -_._._.-e---._.-.---
;;.-_./-._. -
80
l
1 4
'/
(/J
'Q)
60
-<
';;l
t
E
::l
Il
()
Il
C
0
....
.1 1
.j,.J
40
, 1
Q
ra
''';
J
.
>
/
:l
x
(l)
/1
-
'0
-/!
20
*
; /
4
(/)L/<
i
.
o
4
6
8
10
12
14
16
18JOI
Témoin
(Acétone)
a
CJ
6
Animaux cral.cés par ail
\\-Ig
0 - - 0
An~maux cral.tés par
1 wg·
_._- Animaux cr8.l.tés j?ar îÛj..;g.

---

41
TABLEAU 11
DUREE DU STADE NYMPHAL CHEZ LES DIVERS TYPES MORPHOLOGIQUES
OBTENUS APRES TRAITEMENT DE PN PAR 10 ; 1 et 0,1
~g
DE ZR-5~~ (25°C, 70 % H.R.)
Durêe moyenne
Ecart-type
Individus obtenus
Nombre
-
x
(jours)
S
l
67
7,04 ± 0,40
1,67
I I
18
7,50 ± 0/46
0/99
III
7
8,85±1,19
1,57
IV
6
8,33 ~ 0,67
0,82
Adultes
16
9,25 ± 0,62
1,24
La durée du
stade nymphal
es t
en moyenne
d'un peu plus de 9
jours
pour
les
nymphes
qui
muent
en
adultes,
et d'environ 8
jours ~
pour les
nymphes
qui
donnent des individus de type III ou IV, mais les
différences ne sont pas significatives.
En
revanche
la durée du stade
nymphal
est significativement
plus
faible
quand
il s'agit de nymphes se transformant en individus de
type
l
ou
II.
Cette durée est alors de l'ordre de 7 jours et 7 jours ~
respectivement
et
la
différence
entre
les 2 cas n'est pas significa-
tive.
Toutefois
parmi
les
futurs
types
l
on
remarque
un
petit
groupe
d' invidus
(4.5 %)
qui
effectuent leur' exuviation avec un retard
de 6 à 7 jours par rapport à la moyenne.
Si l'on ne tient pas compte de
ce
groupe,
la
durée
du
stade
nymphal
pour
l es
futurs
types
l
es t
de
6,7
± 0,20
jours,
et cette durée
est sigoi fica ti vement di fférente
de
celle observée pour les futurs types II.

---

42
CHAPITRE II
TUBE DIGESTIF DES DIFFERENTS TYPES D'INDIVIDUS OBTENUS
APRES TRAITEMENT PAR JHA
Nous nous sommes intéressés d'une part aux nymphes normales
obtenues après
trai tement de prénymphes à l'AO 4 et d'autre part aux
types l, II, III, IV et adultes issus de nymphes traitées ou de nymphes
elles-mêmes provenant de prénymphes traitées par
1 ~g de JHA.
A. STOMODEUM
1. Nymphes (issues de PN 4 traitées)
Chez
une
jeune
nymphe
(AN
0,
c'est-à-dire
les
premières
heures
suivant l' exuviation)
obtenue après
trai tement
d'une PN 4,
le
stomodeum présente un aspect comparable à celui observé chez une jeune
nymphe
normale.
Une
mince
intima
dépourvue
de
formations
épineuses
recouvre
les
cellules
épi théliales
cubiques
à
cylindriques.
Le
bourrelet valvulaire est bien formé.
2. Nymphes surnuméraires (Type 1)
Al' e xuv iati on,
le stomodeum des
indi vi dus de type l est en
apolyse. (Fig. 28 ~).
L'épithélium
n'apparait
pas
fondamentalement
différent
de
celui
d' une
jeune nymphe
normale.
Il
est
formé
de
cellules cubiques
devenant
cylindriques
au niveau
de
la
valvule stomodéale.
Leur apex
présente des expansions comme dans le cas d'une apolyse classique.
L'intima
cuticulaire
se
trouve
décollée
de
l'épithélium
c'est une cuticule classique formée d'une épicuticule (0,20-0,25 ~m) et
d'une endocuticule lamellaire (2-3 ~m).
Observée en microscopie photonique (montage in toto) ou grâce
au
microscope
électronique
à
balayage,
l'intima
décollée
présente
toujours 8 touffes d' épines au ni veau du gésier (Fig.
28 b et c).
Le
nombre
de
ces
ép ines
est
très
var iab le
d'un
ind i vidu
à l'autre mai s
nettement
inférieur à ce
qui
existe
chez
l' adul te
et même la nymphe
d'âge
5 (7
j ours
et Yz)
dans
les
con i tians
normales.
L
taille des

---

FIGURE 28
INTESTIN ANTERIEUR DE NYMPHES SURNUMERAIRES
ET D'INTERMEDIAIRES NYMPHES-ADULTES
a
Nymphe surnuméraire
(type
1) à l'exuviation.
L'intima cuticulaire
(Ee
et
En)
est
décollée
des
cellules
épithéliales
(CEp).
~.
mitochondries.
x 12 600
b et e
Type I. Vue interne d'une portion de l'ornementation épineuse
du gés ier (étalement)
: aspects di fférents chez 2 individus à
l'exuviation.
x 160
d
Type
Ill.
Vue
interne
de
l'ornementation
épineuse
de
l'intestin
antérieur. Vs, valvule stomodéale.
x 160
e
Coupe histologique transversale du gésier d'un individu de type II.
L'intima cuticulaire (IC) surmontant les cellules épithéliales est
pourvue
de
nombreuses
épines
tant
au
niveau
des
plis primaires
(~!) que des plis secondaires (P II).
x 160
f
U1 tras tructure de l'intima cuticulaire du gés ier (individu de type
II) .
Ec, épicuticule
En, endocuticu1e
Sc. sous-cuticule.
x 8 100

---

-':, ,
\\.
\\j
1
,-'
.',
.\\'
1
:,,'
\\ \\ Xl
'\\'
,-
\\_.
"
1
.:. ....
100,..·
100,.
100,..

---

43
épines
est également réduite,
les plus grandes ne dépassant pas 20 à
50 ~m selon les individus.
En
outre
des
épines
plus
peU tes
ornent
les
régions
antérieure et postérieure du gésier ainsi que la valvule stomodéale.
3. Intermédiaires II, III, IV et adultes
L' intestin antérieur de
ces
individus n'est pas
en apolyse
comme chez le type l
; il est d'aspect adulte (Fig. 28 ct et e).
Les épines des 8 bandes caractéristiques du gésier apparais-
sent
nettement
plus
grandes
et plus
nombreuses que chez
le type
1.
Elles sont toutefois moins longues (80-100 wm) chez les types II et III
que
chez
les
types
IV
et
adultes
obtenus
après
trai te ment par JHA
(140-150 ~m).
La valvule est entièrement ornée de courtes épines.
La structure de l'intima (6-15 ~ m ct' épaisseur) montre qu'il
s'agit d'une cuticule adulte avec au niveau du gésier (Fig. 28 f)
- une épicuticule ;
une
endocuticule
parcourue
par
de
nombreux
canaux,
qui
perd
son
aspect
lamellaire
en
certains
endroits
chez
un
même
individu
et
apparait alors fibrillaire
- et une sous-cuticule.
Un tannage de l'endocuticule est observé chez ces individus.
B. MESENTERON
1. Nymphes
Chez une
jeune
nymphe
(AN 0)
issue
ct' une prénymphe
d' AO 4
traitée, la rénovation de l'épithélium de l'intestin moyen a eu lieu,
comme en témoigne la présence dans la lumière intestinale d'un "corps
jaune" incluant la lame basale prénymphale aisément reconnaissable.
Le nouvel
épithélium comporte
des
nids de
régénération. Sa
hauteur
avoisine
25-30
).lm
et
i l a
développé
une bordure en brosse
apicale de 2-3 ).lm.
Il repose sur une lame basale très mince et plus ou
moins
distincte
suivant
les
régions.
La
gaine
musculo-conjonctive
mesure une vingtaine de
~m d'épaisseur.

---

44
La situation est donc normale.
2. Nymphes surnuméraires (Type I)
L'épithélium
de
l'intestin
moyen
d'un
individu
de
ce
type
diffère à la fois du type nymphal et du type adulte. Il est caractérisé
par son irrégularité et l'absence
de cryptes de régénération saillant
dans la cavité générale (Fig.
29 ~). La région apicale de l'épithélium
présente
en effet un
reli ef irrégulier avec
très souvent des amas de
cellules formant des sortes de doigts de gant saillant dans la lumière
du tube digestif.
Aussi son épaisseur varie-t-elle de 20 à 40 ~m selon
les
endroits.
Ces
formations
sont
des
superpositions
de
plusieurs
paquets de cellules disposées de façon anarchique.
Des houles
de sécrétion apicales sont fréquemment émises.
Au
se in de
l'épi thé l i um,
de
place en
place.
des noyaux plus vol umi neux
(8-10
1Jm)
que
les
autres
s' observent.
Une
bordure
en
brosse
est
présente, quoique peu épaisse.
Dans
la
région
basale,
les
nids
ont
nettement augmenté de
volume
par
rapport
aux
jeunes
nymphes
normales
(AN
0)
mais
n'ont
cependant
pas "réussi"
à traverser
la gaine musculo-conjoncti ve pour
constituer de véritables cryptes.
La
lame
basale
est
d'épaisseur
très
variable
selon
les
endroits et les individus (0,05 à 0,15 wm) ou assez mal individualisée
par rapport au tissu conjonctif sous-jacent (Fig. 29 b).
La gaine conj onc ti ve ne semble pas modi fi ée de façon notabl e
par rapport aux jeunes nymphes normales.
3. Intermédiaires II et III
L'intestin moyen chez ces deux types d'individus ne paraît pas
fondamentalement différent.
Il
possède
un
épi thélium assez
régulier
composé de cellules
cubiques à cylindriques de
15-20 \\lm de haut.
Chez certains individus
existent
néanmoins
quelques
zones
où,
comme
chez
les
types
1,
l'épithélium
n'est
pas
unistratifiê
(Fig.
30) . Quelques
boules
de
sécrétion sont visibles.
On observe à la fois des nids de régénération ne ttement plus
importants
que
chez
les
nymphes
surnuméraires
(type
1)
et quelques
cryptes
de
petite
taille
(20
à
35
\\lm
de
haut).
Ces
cryptes
sont

---

FIGURE 29
INTESTIN MOYEN DE LA NYMPHE SURNUMERAIRE
(Type 1)
(A l'exuviation)
a
Coupe
histologique
longitudinale.
L'épi thé l i um
a
un
aspec t
irrégulier
avec
des
paquets
cellulaires
organisés
de
façon
"anarchique". CEp, cellules épithéliales
;~, lumière intestinale;
MC, muscles circulaires; ML, muscles longitudinaux.
x 400
b:
Ultrastructure
de
la région basale de
l'épithélium.
f, lamelles de
collagène ; L8, lame basale ; ~. mitochondries.
x 34 500

---

50,..

---

FIGURE 30
INTESTIN MOYEN D'UN INDIVIDU DE TYPE II
A L'EXUVIATION
(Coupe transversale)
L'épithélium est irrégulier et mal organisé avec formation de
boules
de
sécrétion
(BS)
par endrai ts.
CMV,
corps mul tivésiculaire
;
LB.
lame basale
Lp,
grains
(lipidiques?)
~,
mitochondries
MC,
muscles circulaires; Mv, microvilli ; REG, ergastaplasme.
x 5 600

---

---

45
toujours présentes chez les types III mais font parfois défaut chez les
types
Il.
Elles
sont à
un stade
comparable à
celui observé chez la
nymphe normale à l'AN 4v (6 jours et ~).
Une
lame basale
individualisée ct' épaisseur variable
(0 1 05
à
0,15 ~ml
est présente. Ses limites ne sont toutefois pas toujours bien
définies.
4.
Intermédiaires IV
L'épithélium du mésentéron est constitué de cellules cubiques
à cylindriques de 15 à 25 ~m de haut.
Les cryptes de régénération, beaucoup plus nombreuses que chez
les
types
précédents,
atteignent
50
à
70
jJm
de
haut,
c'est-à-dire
qu'elles sont à peine plus grandes que chez une nymphe cl 1 âge 4v. Leur
organisation est pratiquement de type adulte.
La
lame
basale
est
aussi
épaisse
que
chez
le
jeune adulte
(0,15
à
0,20
jJm).
La
troisième
couche
musculaire
(longitudinale
interne)
et
ct' assez
nombreuses
lamelles
de
collagène
sont en place
(Fig. 31 bl.
Dans ce groupe d'individus ainsi que chez les deux précédents,
une gaine péri trophique est mise en place au terme de 3 jours environ
après
l'exuviation,
en
même
temps
que
les
cellules
épithéliales
deviennent nettement cylindriques (50-60 ~m de haut) (Fig. 31 a).
5. Adultes
Chez
l'adulte
obtenu
après
traitement
par
JHA,
le
tube
digestif est typiquement imaginaI.

---

FIGURE 3l
INTESTIN MOYEN CHEZ LES INTERMEDIAIRES
ADULTES-NYMPRES
(Type IV)
a
Coupe
histologique
3
jours
après
l'exuviation.
BB,
bordure
en
brosse
; CR,
crypte de régénération ; MC, muscles circulaires, ML,
muscles longitudinaux, ~, lamelles de la gaine péritrophique.
x 410
b
Ultrastructure de la région basale de l'épithélium. ~, lamelles de
collagène
invagination
de
la
membrane
plasmique
basale
LB,
lame
basale
MC,
muscles
circulaires
myofibroblaste (3ème couche musculaire) ; !. trachée.
x 33 500

---

50,..

---

46
CHAPITRE III
SEQUENCE DE QUELQUES EVENEMENTS
CHEZ DES INDIVIDUS TRAITES PAR JHA
A. TUBE DIGESTIF DE NYMPHES TRAITEES PAR JHA
1. Evolution
du
tube
digestif
jusqu'à
la
première
exuviation surnuméraire
Dans
la plupart des
études ayant trai t à l'action des JHA sur
les
insectes
en
général
et sur
le
tube
digestif
en particulier,
les
auteurs
se
sont
le
plus
souvent
intéressés. uniquement
au
résultat
obtenu
à
l' exuviation
sui vante.
Pour
mieux
apprécier
et
essayer
de
comprendre
l'effet du JHA,
nous avons
jugé utile de suivre
jour après
jour
l'évolution
du
tube
digestif
à
partir
du
traitement.
Aussi
avons-nous choisi des
jeunes nymphes
(AN 0)
traitées par l ~g de JHA,
car dans ce cas on sait qu'on n'obtient que des nymphes surnuméraires
(Type I) à l'exuviation.
1.1. Stomodeum
Le
traitement indui t
une apolyse anticipée puisque 24 h plus
tard
(jour
1)
le
stomodeum
est
en
apolyse
(fig.
32 ~).
L'intima qui
étai t
en
place
chez
la
jeune
nymphe
se
trouve
décollée des cellules
ép i thé l ial es.
Cette
apolyse
dure
3
j ours
environ
car
il
n'est
pas
observé de signe de sécrétion cuti culaire avant
le 4ème
jour
(Fig. 32
b).
Pendant
toute
l'apolyse,
on
observe.
comme
à
l'accoutumée,
des
expansions
à l'apex des cellules épi théliales,
mais ces expans ions ne
s'allongent pas ou ne s'allongent que faiblement.
Au
jour
4,
(Fig.
32
~),
la
sécrétion
d'une
épicuticule
a
commencé. Elle se dépose par plaques et celles-ci fusionnent comme dans
le
cas
d'une
sécrétion
cuticulaire
classique
. Au ni veau des cellules
épithéliales
de
nombreuses
microvillosités
apicales
et
de
nombreux
microtubules sont présents. Sous l'épicuticule est ensuite sécrétée une
endocuticu.le.
Cette
sécrétion
est
assez
rapide
puisque
un
jour
plus
tard
(jour
5)
une nouvelle
intima est en place
(Fig.
32 ~). Elle est

---

FIGURE 32
INTESTIN ANTERIEUR
APRES TRAITEMENT DE NO PAR 1 ~g DE JHA
a
U1 trastructure
de l'apex des cellules
épi thél iales du gésier 24 h
après le traitement par JHA. L'intestin antérieur est en apolyse.
x 33 900
b
4 jours après
le
traitement par JHA,
l'ancienne intima cuticulaire
~)
se
trouve
dans
la
lumière
du
tube
digestif.
Vs 1
valvule
stomodéale.
x 160
c
La
sécrétion
de
l' épicuticule
de
la
nouvelle
intima
du
gésier
a
commencé
(4
jours
après
trai tement).
Sous
l' ép icuticule
externe
(EE)
se fait
le dépôt de l' épicuticule in terne . .!:. lumière du tube
digestif ; ~, mitochondries; Mt, microtubule ; Mv, microvilli.
x 48 600
d
5
j ours
après
le
trai tement,
une
nouvelle
intima
composée
d'une
ëpicuticule
(Ec)
et
d'une
endocuticule
lamellaire
(En)
est
en
place.
x 23 700
t

---

---

47
pourvue
au
niveau
du
gésier
d'épines,
mais
peu
nombreuses
et
relati vement
courtes
(la
à 50
IJm).
Elle se
présente comme chez
une
jeune nymphe avec de la région apicale vers les cellules épithéliales
une
épicuticule
d' environ
0,1
Ilm
et
une
endocuticule
lamellaire de
2-3
]lm
d' épai sseur .
L'ane i enne
in tima
ne
se
re trouve
pl us
dans
la
lumière le plus souvent à cet âge.
Au
6ème
jour
(exuviation
surnuméraire),
cette
cuticule
est
apolysée (cf. individus de type l, page 42 et Fig. 28 a).
1.2. Mésentéron
Le
lendemain du
traitement,
l'épithélium de l'intestin moyen
reste irrégulier avec une hauteur de 20 à 40 Ilm.
Ensuite (jours 2,
3 et 4),
il a tendance à prendre une allure
plus régulière,
assez uniforme.
Parallèlement les nids de régénération
augmentent
de
volume.
Des
émissions
de boules de sécrétion apicales
(portions du cytoplasme cellulaire à organites dégénérés et dépourvues
de microvillosités apicales) sont fréquentes.
Un jour avant l'exuviation surnuméraire (Sème jour), l'irrégu-
larité
de
l'épithélium
s'accroit
de
nouveau
avec
des
paquets
de
plusieurs
cellules
superposées
dont
certaines
se
détachent
pour
se
retrouver dans la lumière du tube digestif.
Tout se passe comme si la prolifération des cellules des nids,
au
lieu de
progresser
vers
la cavi té générale.
repoussai t
plutôt les
cellules différenciées du côté de la lumière.
Chez ces individus, il existe une lame basale d'épaisseur très
variable
(0,05 à 0,15 IJm) selon les régions chez un même individu et
d'un individu à un autre.
Une si grande variabilité n'est pas observée
dans les conditions normales et elle se retrouve, ainsi que l'irrégula-
rité de l'épithélium, au moment de l'exuviation surnuméraire (jour 6),
c' est-à-dire chez les indi vidu6 de type l (cf.
page 44 et Fig. 29 a).
2. Evolution du tube digestif des individus de type I
après la première exuviation surnuméraire
Nous avons étudié ici l'action de 2 doses
(1 \\.lg et 0, l flg de
ZR-5l5)
appliquées à AN 0 sur l'évolution du tube digestif à partir de
l'exuviation surnuméraire donnant des individus de type 1.

---

48
2.1. Après traitement par 1 ~g de JHA
2.1.1 Stomodeum
Nous
avons
vu
aux
paragraphes
précédents
qu'à l' exuviation
surnuméraire
(6ème
jour après
le
trai tement),
le stomodeum était en
apolyse.
Cette apolyse se prolonge les jours 7, 8 et 9 (Fig. 33 ~) et
pendant
ce
temps
les
cellules
épithéliales
du
gésier présentent de
petites
expansions
apicales
identiques
à
celles
qui
accompagnent
l'apolyse dans les conditions normales.
Le lOème jour une nouvelle intima a commencé à être sécrétée.
Un jour plus tard une mince intima et des épines assez bien développées
sont en place au niveau du gésier et de plus courtes au niveau de la
valvule stomodéale.
Au
12ème
jour,
alors
qu'intervient
la
seconde
exuviation
surnuméraire, on distingue d'une part l'ancienne intima dans la lumière
du
stomodeum
et
d'autre
part
à
l'apex des
cellules
épi théliales
la
nouvelle
intima.
Les
épines
sont
plus
nombreuses
et
plus
grandes
(jusqu'à 80-120
)Jm de
long)
que
celles
de la 1ère cuticule nymphale
surnuméraire (Fig. 33 ~).
Pendant
toute
cette
évolution
les
cellules
épithéliales
du
stomodeum
restent
cubiques
à
cylindriques.
La
valvule
conserve
sa
courbure
caractéristique
si
l'on ne
tient
pas
compte des
variations
individuelles.
La nouvelle
intima
cuticulaire
(3-6
Ilm d'épaisseur)
mise en
place
persiste
jusqu'au
16ème
jour
au
moins,
sans
modifications
apparentes.
2.1.2. Mésentéron
L'organisation "anarchique" de l'épithélium observée les jours
suivant
le
traitement
par
JHA se
maintient
même
si,
chez
quelques
individus.
cette
irrégularité
a
tendance
à
s'atténuer
en
certains
endroits.Bien
que
les
nids
de
régénération
augmentent
de
volume,
il
n'est pas observé de développement de cryptes.
A 10 jours
(nymphe surnuméraire
l
de 4 jours).
certains des
"doigts de gants" peuvent atteindre une centaine de !lm de haut tandis
que la hauteur moyenne de l'épithélium proprement dit avoisine 20-30 !lm

---

FIGURE 33
EVOLUTION DE L'INTESTIN ANTERIEUR DES NYMPHES
SURNUMERAIRES
(Type 1)
ISSUES DU TRAITEMENT A AN 0
PAR 1 \\.lg DE JHA
a
3
jours
après
l'exuviation surnuméraire,
l' intes tin antérieur est
toujours en apolyse. L'ancienne intima (~) est dans la lumière et
les cellules épithéliales (CEp) du gésier présentent des expansions
apicales (---). GMC, gaine musculo-conjonctive.
x 400
b
6
jours
après
l'exuviation
surnuméraire,
une
nouvelle
intima
pourvue
d'épines
(E)'
s'est
développée
à
l'apex
des
cellules
épi théliales.
. . .
1
ancienne
intima
cuticulaire
Vs,
valvule
stomodéale.
x 170

---

---

49
(Fig.
34 a et b).
Quelques cellules
se détachent fréquemment de ces
paquets pour se
retrouver
dans
la lumière du
tube
digestif.
La lame
basale est fine en certains endroits
(à peine 0, l l-/m) et devient plus
épaisse en d'autres,
atteign~t généralement 0,15 à 0,20 ~m et jusqu'à
0,5
].lm,
selon les individus (Fig.
34 c). Si elle présente une grande
variabilité en ce qui concerne son épaisseur, en revanche sa structure
est toujours peu caractéristique.
La structure biparti te décri te dans
la situation normale et bien souvent sa limite avec le tissu conjonctif
ne sont pas bien marquées.
A
14
jours
(soit
8
jours
après
la
première
exuviation
surnuméraire), la bordure en brosse a à peine 2 à 3 lJm de hauteur alors
que chez les témoins de même âge (adulte de 4-5 jours) elle atteint 5 à
6
jJm.
Les amas de cellules de régénération ont proliféré au point de
présenter
l'aspect
de
cryptes
où
des
images
de
mitoses
sont
assez
fréquentes, mais ces "pseudo-cryptes" ne traversent pas la musculature,
ce qui
confère
à
l'épithélium un
aspect
très
singulier
(Fig.
34 3.).
L'épaisseur de la lame basale se situe autour de 0,20-0,35 ~m (Fig. 34
e) .
Deux jours plus tard, la situation est inchangée et aucune des
"pseudo-cryptes"
formées
n'a
[ait
sai lUe
dans
la
ca vi té
générale.
L'épi thélium
reste
consti tué
de
cellules cubiques
dépassant à peine
25-35 um de haut et il ne s'est pas développé de gaine péritrophique.
2.2. Après traitement par 0,1 Wg de JHA
Dans le cas du trai tement de nymphes d'AN 0 par 0, l II g de JHA
nous avons commencé à suivre les individus seulement après la première
exuviation
surnuméraire
car,
avant
celle-ci,
aucun
critère morpholo-
gique
ne
permet
de
distinguer
les
animaux
qui
donneront chacun des
différents types (l, II et III).
2.2.1. Stomodeum
Les
événements
se déroulent
comme dans
le cas du traitement
avec la dose de 1 ~g mais avec un décalage dans le temps.
Al' exuviation
(jour 0
6 à 7 jours
après traitement),
le
gésier
est
en
apolyse.
C'est
4
jours
plus
tard
que
commence
la
sécrétion cuticulaire qui donnera une nouvelle intima pourvue d'épines

---

FIGURE 34
EVOLUTION DE L'INTESTIN MOYEN CHEZ DES NYMPHES
SURNUMERAIRES
(Type 1)
ISSUES DU TRAITEMENT A L'AN 0
PAR 1 )lg DE JHA
a
4
jours
après
l'exuviation
surnuméraire.
La
prolifération
"anarchique H
des
cellules épithéliales
(CEp)
est très accusée en
certains endroits du mésentéron. GMC, gaine musculo-conjonctive.
x 410
b
4 jours après l'exuviation surnuméraire. Certains nids de régénéra-
tion (Nr) se développent mais l'épithélium demeure atypique.
x 410
c
4
jours
après
l'exuviation
surnuméraire.
Structure
fine
de
la
région
basale
de
l'épithélium.
C.
lamelles
de
collagène
lB,
invaginations de la membrane plasmique basale
LB, lame basale.
x 11 800
d
8 jours après l'exuviation surnuméraire.
"Pseudo-cryptes H en coupe
longitudinale. ~, lumière de l'intestin; MC, muscles circulaires;
ML, muscles longitudinaux.
x 410
e
8
jours
après
l'exuviation
surnuméraire.
Ultrastructure
de
la
rég ion
basale
de
l'épithélium.
La
lame
basale
(LB)
a augmen té
d'épaisseur mais présente cependant une structure peu différenciée.
Autour des cellules musculaires quelques lamelles de collagène (Cl
sont visibles. CM, 3ème couche musculaire (interne).
x 19 100

---

---

50
au 5ème jour. Dans la lumière se retrouve l'ancienne intima.
La
nouvelle
intima
51 épaissi t
les
jours
suivants
pour
atteindre 6 à 9 wm dans la région postérieure du gésier 8 jours après
la
première
exuviation
surnuméraire.
Elle
repose
sur
un
épithélium
formé de cellules cubiques (Fig. 35 a).
A la
jours
(16
à
17
j ours
après
trai temen t),
la si tuatian
reste pratiquement inchangée : ancienne
intima avec ses épines dans la
lumière
de
l'intestin
antérieur
nouvelle
intima
ornée
de
plus
nombreuses
épines
(atteignant
pour
les
plus
grandes 80 à 100 \\lm)
et
recouvrant
un
épi thé li um
ct' aspect
adul te.
La
valvule
est ornée
des
courtes épines classiques à pointes dirigées vers l'avant.
2.2.2. Mésentéron
A l' exuviation,
les animaux de type l issus de jeunes nymphes
(AN
0)
traitées
par
0,1
\\.lg
de
JHA
présentent
un
intes tin moyen
à
l'épithélium assez régulier avec des amas de cellules de régénération à
sa base.
Il est constitué de cellules cubiques de 20 à 30 J.lm de haut
reposant sur une gaine musculo-conjonctive de 15-20 l.lm d'épaisseur.
Les jours suivants,
les amas basaux s'accroissent (Fig. 35 b)
pour
former
aux
jours
4-5
(la
à
12
jours
après
traitement)
de
véritables
cryptes
saillant
dans
la
cavité
générale
(Fig.
35
cl.
Certaines
de celles-ci
atteignent
au 8ème
jour 120 à 150 \\lm de long
mais
on
notera
qu'il
s'agit d'une évolution pour laquelle on ne peut
établir un rapport direct entre la longueur des cryptes et le temps. En
effet,
chez certains individus à 10 jours, elles ne dépassent guère 90
à 120 \\.lm.
Une gaine péri trophique n'est pas sécrétée.
l...H . . . .
La
figure
36
représente
un
récapitulatif
des
principaux
événements
et les perturbations de l'évolution du tube digestif après
divers traitements.
Pour de jelli"'ieS nymphes
(AN 0)
traitées par JHA,
il existe un
effet de la dose sur le développement des cryptes de régénération. Avec

---

FIGURE 35
COUPES HISTOLOGIQUES LONGITUDINALES
(INDIVIDUS DE TYPE
l
ISSUS DU TRAITEMENT A AN a PAR 0,1 ~g DE JHA).
a
8
jours
après
l'exuviation
surnuméraire
l'ancienne
intima
du
gésier,
pourvue
d'épines
(~)
est
dans
la
lumière.
La
nouvelle
intima
(IC)
avec
des
épines
est
assez
bien
développée.
CEp,
cellules
épithéliales
GMC,
gaine
musculo-conjonctive
Vs,
valvule stomodéale.
x 390.
b et c
Intestin moyen de nymphes surnuméraires à 2 et 5 jours après
l'exuviation .
. A 2 jours,
les nids de régénération (Nr) sont plus dévelop-
pés que chez la jeune nymphe normale (AN 0 à 2).
Ils font une
légère
poussée
dans
la
gaine
musculo-conjonctive
(GMC).
L'épithélium demeure assez atypique.
.
A
5
jours 1
des
cryptes de régénération
(CR)
sont mises en
place.
Néanmoins,
du
côté
de
la
lumière
de
l' intestin
q~)
quel gues amas de ce 11ul es s' 0 bserven t
(~) et sont que lques
fois rejetés.
x 410.

---

•
."
...
.,--0.--
-...... - ~
..
.'
~., 1 . ~\\...;.:."r.~. .,
•.
:.l:J '~l'v' ".'.
E l . /
.,
/
.=.,
•
,
•••
.'
••
,
50 li

---

FIGURE
36
EVOLUTION SCHEMATIQUE
DE
LA STRUCTURE
DU TUBE
DIGESTIF
AU
COURS DES
MUES
SURNUMERAIRES
(Type
I)
APRES
TRAITEMENT
PAR JHA
(25°C,
70 % H.R.).
A,
':qcolyse
CEp,
ceLules
épithéliales
GN,
cut~cule
(int~ma)
h l
cs
t
nympae
::::':;'le
CS
,
cut:icule
(intima)
de
1d
1ère
et
C:'"
la
2èm-=
2
nymphe surnuméraire
; EA,
Exuviation adulte
; ~, Exuviac:i8c nymphale
ES,
Exuvia tior.s SUr:lUffi2r'aires
?C,
poussée des cryptes de l"~généra-
~ion ; p~,
prénympne.

---

'""'. .
JeSler
10
jours
EA
1 ~o
o
1
4
5
9
10
12
JOurs
CV
ES
__
J
_-----..:~CSI
~CN
- - - - - - - -
-
~c-~l.==----- ~CS2
0,1 pO l..E..Jc;E'è
.
.
~
J:TI
o
11-12
14-16 Jours
ES
Mésentéron
EN
..!::..----1--~'--~4-~~6--~8 --~;-0---12---,~4--~,-6 ---18-JourS
Temoin
Pc
0,1 fig
t_.__.
E~
....,..-"'.I!,'ë1I:Jl..
ES
PC
1 po
t___._. __._ ES
_ . _ .
. _ . _ ES
. _ . _ _ . Pas de cryptes
(AQ 4)
1pO
t_._. __._._._._. _._._ES_. _.
.
~....,."""
PC
1.}Jg _._._._._._. _._._.~._._._._._._._._.ES. .........".mT'
PC

---

51
la <:Iose de l I-lg,
la poussée des cryptes est inhibée jusqu'au, 16ème jour
3.U '11'J1n5,
tandis
qu'avec 0,1 ]lg des cryptes
se
développent vers 10-12
0urs après le traitement (nymphe surnuméraire
type I).
Afin
d'approfondil'
qUElque
peu
cet
aspect
de
l'action
du
ZR-51S,
nous nous sommes intéressés au mésentéron des inàividus de type
l
issus de nymphes obtenus après traitement: de prénymphes à l'AD 4 par
l
l1g et 10 ]lg. Il Y a
un développement de
cryptes :nais
le
délai de ce
développement est fonction de la dose
:
-
avec
l
)Jg
de
JHA,
les
cryptes
apparaissent 6 à 7
jours après
l'exuviation surnuméraire, soit 13 à 14 jours après l'exuvia:ion
nymphale ;
-
avec 10 I-lg,
les cryptes se développent après un temps plus long,
S
à
10
jours
après
l' exuviation
surnuméra~re (15 à 17 Jours
après l'exuviation nymphale).
B. TAUX DE SYNTHESE DE COLLAGENE AU NIVEAU DU ME5ENTERüN
La courbe de l'incorporation de proline radioactiv,=, sous forme
d'hydroxyproline,
témoin
des
taux
de
synthi'!se
de
collagène,
'3.
été
établie
dans
les
conditions normales chez T.moUtor par FRANcorS (Fig.
37) .
Il
apparait
que
cette
synthèse
C;Jmmence à jevenir per<::eptible
vers
la
fin
du
dernier
stade
larvaire
(AG
131,
puis
s'accélère
au
2-3ème
jour de
la vie nymphale pour atteindre son ~aximum au Sème ~Qur
(AN
4m).
Ensuite
on
assiste
à
'..me
décélération
au
cours
des
Jours
précédant
l' exuviation
imaginale.
Chez
le
Jel1ne
imago
la synthèse
de
collagène n'est pas achevée et continue plus modér~ment pour se réduire
au taux de base au 7-8è~e jour.
Lorsqu'on établit la corrélation avec les autres événements se
rapportant à
l'intestin moyen au cours de la métamorphose,
il apparait
que
c'est pendant
que
ces
taux de synthèse sont importants qu'ont lieu
d'abord
un
épaississement
notable
de
la
lame
basale,
puis
la poussée
des
cryptes
de
régénération
(6ème
jour
de
la
vie
nymphale).
Cette
poussée
a
pour
effet
d'accroître
la
surface
ex'::erne
de
l'épithélium
intestinal,
ce
qui
suppose
également
Lme
forte
augmentation
de
la
surface
de
la
lame
basale
car
cett:e
àer~ière accompagne
toutes
les
çrypt~s.
Je
r.1ême,
la
poursuite
de
_3.
synthèse
de
col
J.gène
après

---

EFFETS DE
L'APPLICATION
DE
JHA
(1
~g A AN 0) SUR
L'EVOLUTION DES
TAUX DE
SYNTHESE
DE
COLLAGENE
AU
NIVEAU
DE
L'INTESTIN MOYEN DE
T.
molitor
L.
-------~-~
(25 D C,
70 % H.R.)
FIGURE
37
Les courbes représentent la somme de la radioactivi~é (en çpml
supportée
par
l' hydroxypro1ine
après
inJ ection
de
pra line
marquée
en
:onction de l'âge des animaux en jours.
o----<J
Témoins
(Evolution normale)
(D'après FRANCOIS)
0 - - 0
Nymphes traitées par JHA.
Exuviation de l'adulte.
EN
Exuviation de la nymphe.
ES
et SS2 : 1ère e~ 2ème exuviations surnuméralres.
l
FIGURE
38
Exemple
de
comptage
de
la radioactivité
supportée par chaque
:raction d'acides aminés apr~s chromatographie.
a. Chez les nymphes normales de 4 jours.
b. Chez les nymphes 4
'ours après traitement par JHA,

---

-2
CPM 10
CPM
-2
10
Pm
7°1
~
Pm
A_
T
-
1'0
F[GURE:
JI
0
®
3J
l~'
, 1
L3
HoPro
~ Glu
,
2i
G1t ~SP n ~ 1
1 1
1
l-2
CPM
2
*
10 1:!1: HoPro
(25 Individus)
1
iJ V v u
~I
HoPro
1
~
,
•
•
10
20
10
20 cm.
3
['[CURE:
lH.
EN
EA
2
PRENYMPHE
NYMPHE
ADULTE
o
o
o
ESI
ES2
ZR_515
o
"T
"T
~ ---0-- --()o------c- ----<..>-----=.-----e::--:=
la
12
14
16
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Jours.

---

S2
l'exuviBtion
imaginale
cadre
bien
avec
le
fait
que
la
maturation
du
mésentéron
n'est
pas
achevée
et
:J.ue
le
volume
des
cryptes
continue
d'augmenter
chez
le
jeune
imago.
C'est
également
au
début
du
stade
imaginal
que
les
fibres
de
collagène
redeviennent
abondantes dans
la
20ne interne de la gaine musculo-conJonc~ive.
Chez les nymphes traitées à AN 0 par 1 vg de JHA, on assiste à
une
inhibition
de
la
synthèse de collagène pendant une période de 18
Jours
au
minimum,
c'est-à-dire
jusque
chez
la
seconde
nymphe
surnuméraire.
Ou
plus
exactement
le
taux
de
synthèse
est
ramené
en
dessous
ct' un ni veau tel que l'incubation de 5 heures après l'inJection
de
3H_Proline
ne
permet
pas
sa
détection.
La radioactivité supportée
par l'HoPro est voisine du "bnJit de fond"
(15cpm).
Carré la t i vement
l'étude
ul tras truc turale
cl' indi vidus
trai tés
dans les mêmes conditions montre que 1 0 )
la basale ~este d'~ssez faible
épaisseur et n'acquiert pas l'organisation typique de la basale adulte,
2° j
elle
ne
subit
pas
cl' allongement
important
du
fai t
du
non
développement
des cryptes
de
régénération
(cf page 49 et figure 3<:;), e::
3°)
les
fibres
de
collagène
ne réapparaissent
qu'en
tr~s petit nombre
dans la zone interne de la gaine musculo-conjonctive.
Il
convient
de
noter
que,
chez
les
animaux
traités
par JHA,
les
comptages
font
apparaître
des
taux
d'incorporation
de
praline
radioactive peu importants ainsi qu'un marquage très faible de tous les
acides
aminés
du
métabolisme
de
la
praline,
contrairement
à
ce
qui
existe chez
les
témoins.
La
figure
38 montr~ que par exemple chez des
nymphes
de
4
jours
on
dénombre
environ
1000
cpm émls
par
la praline
chez
les
animaux
tr3.i"::és
contre 7000 cpm che~
les
témoins,
et que
le
marquage des autres acides a~inés est au niveau du bruit de fond.
Ces données suggèrent donc que c'est non seulement Id synthèse
de collagène qui
est affectée après
traitement par JHA,
mais
aussi la
synthèse
pr0tÉique
globale.
C'est
là
un point
qui
serait à
réétl'dier
ul térieurement en utilisant comme
précurseur un autre acide aminé.
te l
que la l.euc ine.
C. TAUX HEMOL~~PHATIQUES
O'ECDYSTEROIDES
Les taux hémolymphatiques d'ecdystéroïdes ont été é"abi:s ~hez

---

--;Ë
M, 4
9..
•=0•'"3."u
•,
-.
-~
=
= ••
.;
=
••
"
.9; Q.
•• •
.2
•
0
- E
,
"
,
.:::: ;:.,
.. ~
;;
- •
• •
• -
E
•
0
> =
E
• ."
N
=1'41
•
x •
x
~
•x •
x
=
•
2
• •
.~
•
•
•
•
1
~
}~ \\\\
ZR 5:5
\\
~7 ~ :l'y~~
\\
/
\\
\\....
.....,
,~---
--.
,
B
9
10
Il
12
13
14
15
16
17
2
J
5
6
8
9 -
10 JO'
A
T
B
, ,
, ,
,
"
, , , ,
Ages physiologiques
i
i
4
5 6 7 8 9 () 11 12
JJ
14
FIGURE
39
EFFETS DE
L'APPLICATION
DE
JHA
CHEZ
LES PN SUR
LES TAUX
HEMOLYMPHATIQUES
D'ECDYSTEROIDES
AU
COURS
DES MUES
SUIVANTES
(25°C,
70 % H.R.)
•
.Témoin (DELBEC~UE et al. 1978).
O--OTraitement 3. A0 4 par l ;Jg,'animal
l,ZR-SIS)
A
?ériode
B
Période
che~ la prénymphe.
T
Pério,je
La
moyenne
est
étabLie
sur
3-8
échantiLlons
diffé.:-ents/âg'?
chaque
~chantillon étant dosé 2 fois.
Les
:raits ,erticaux représent~nt les écart-types.

---

53
T.molitor par DELBECQUE et al.
(1975)
et DELBECQUE
(1976)
au cours du
stade prénymphal et du stade nymphal.
La
courbe
(Fig.
39)
présente
un
peU t
pic
au
cours
de
la
période T et un d'amplitude moyenne à l'AO 12 chez les PN, et un autre
pic
plus
important
à
l'AN
4m
(5ème
jour
de
la
vie
nymphale).
Cette
courbe
a
été
prise
comme
courbe-témoin
car
l'acétone
utilisée
comme
sol vant dans
les conditions que nous avons adoptées présente un effet
négligeable.
Après traitement de PN à
l'AO 4 avec une dose de 1 ~g de JHA,
nous
avons
suivi
l'évolution
des
taux
d' ecdystéroïdes.
Jusqu'à
l'exuviation nymphale nous avons utilisé la datation des individus par
âges
physiologiques.
Ensuite,
jusqu'à la première exuviation surnumé-
raire,
nous
avons
adopté
une
datation
en âges
réels
(jours)
vu
que
l'évolution
oculaire
et
le
tannage
cuticulaire
qui
permettent
une
datation en âges physiologiques sont perturbés (cf; chapitre 1).
Il apparait que le ZR-515 a une action très nette sur les taux
hormonaux (fig. 39).
Chez
les
PN
traitées,
le
taux
d' ecdysteroïdes est maximum à
l'AO 12 comme chez les témoins mais la valeur atteinte est plus faible
et
de
plus
le pic est aplati.
Rappelons que chez des individus ayant
subi un tel traitement par JHA,
la durée de la mue nymphale (période B)
n'est
pas
modifiée
et
qu'à l'exuviation les nymphes sont tout à fait
normales ou ne présentent que de légères anomalies (cf. chapitre 1).
Chez
les
nymphes
le
pic
est
très
réduit
par
rapport
aux
témoins.
En outre
le
taux d' ecdysteroldes augmente dès le
jour 2
(au
lieu
du
jour
3)
et
atteint son maximum au jour 4
(au lieu de 5).
Il
baisse ensuite brusquement et se trouve au niveau minimum (au bout de 2
jours à peine) à l'exuviation.
Un
pic
anticipé
et
réduit
d' ecdysteroïdes
a
également
été
observé
par
DELBECQUE
( 1983)
chez
des
nymphes
de
Tenebrio
traitées
juste après
l'exuviation
par
un JHA.
La deuxième partie de
la courbe
présentée
sur
la
figure
39
correspond
donc
sensiblement
à
ce
qu'on
observe également dans le cas de NO trai tées par JHA,
à ceci près que
la
position
exacte
du
pic
et
le
jour
de
l'exuviation
surnuméraire
varient quelque peu suivant le produit et la dose utilisés.

---

54
DELBECQUE
a
également
constaté
que
plus
le
traitement
des
nymphes par un JHA est tardif, plus les individus obtenus tendent vers
le type adulte, et plus s'atténuent la réduction et l'anticipation du
pic d'ecdystéroïdes.
Si au ni veau du pic chez les nymphes
issues de PN trai tées
(Fig.
39)
les écarts-types sont assez grands, cela parait dû au fait
que 1) après l'exuviation, plusieurs types d'individus (l, II, III, IV)
sont obtenus, 2) l'exuviation se produit d'autant plus tardivement que
les types observés sont proches de l' adul te (cf.
Chap. 1)
et 3) les
taux d'ecdysteroïdes diffèrent suivant les individus.

---

, 55
IV. DISCUSSION
--------r-
L' hormone
juvénile,
ses
analogues
et
mimétiques,
en pl us de
leur action sur les phénomènes de mue et de métamorphose, présentent
d'autres
effets,
notamment
sur
la
diapause
(DE
WILDE
et BOER,
1961;
CHIPENDALE et YIN,
1973 ; TAKEDA, 1978), la reproduction (Mc GREGOR et
KRAMER,
1975
AMOS
et
WILLIAMS,
1977
DE
VRIES
et
BROWN,
1977;
INJEYAN
et
al.,
1981),
le
polymorphisme
et
le
comportement
(STAAL,
1975) .
De toutes ces actions des JH et JHA sur les insectes, l'action
sur la morphologie externe a sans nul doute fait l'objet du plus grand
intérêt
des
auteurs.
Celle
sur
la
durée
des
stades,
les
taux
d'ecdystéroïdes et sur les organes internes tel le tube digestif a été
moins étudiée.
A. ACTION SUR LA MORPHOLOGIE EXTERNE
En
agissant
sur
les
taux
de
JH
par
implantation
de
corps
allates,
application de JHA ou apport de JH exogène il est possible de
maintenir les caractères larvaires ou nymphaux chez les insectes. Cette
action
morphogénétique
a
été
étudiée
dans
la
plupart
des
ordres
d'insectes dont les Coléoptères et plus particulièrement la famille des
Tenebrionidae. Le "test de la nymphe de Tenebrio" est bien connu.
1. Perturbations pendant le dernier stade larvaire
Dans
nos
conditions
(application
de
JHA
à
l'AO
4,
soit
au début de
la seconde moitié du stade prénymphal
; âge assez avancé,
où
intervient
déjà
l 'apolyse ,
nous
obtenons
à
l'exuviation
des
nymphes
normales
sauf
avec
la
dose
de
10
)1g/animal
pour
laquelle
nous observons une perturbation chez une faible proportion d' indi vidus
(5
% d'intermédiaires larves~ymphes). Ces
faits
amènent
à
penser
qu'au
début
de
la
période
B,
la
mise
en place
du programme
nymphal
a
eu
lieu
ou
est
en
train
de
se
terminer
au
niveau
des
cellules
épidermiques.
Si
en
plus
des
nymphes
normales
observées
par
CONNAT
(1981)
nous
obtenons
quelques
intermédiaires,
il
faut
remarquer
qu'il
s'agit
d'un
analogue
et
de
doses
différents.
Il
est
bien
connu
que
les
résultats
obtenus
sont
fonction
à
la
fois
du
moment

---

56
d'application,
des
doses
et
des
composés
utilisés
(PIEPHO,
1963;
MASNER et al., 1975 ; EDWARDS, 1976 ; DE VRIES et BROWN, 1977).
2. Perturbations pendant le stade nymphal
L'inhibition du programme adulte a été beaucoup plus étudiée.
L'application
de
JHA
à
des
prénymphes
ou
à
des
nymphes
de T.molitor provoque des perturbations au cours de la mue imaginale.
Le
~egré
d'inhibition
des
caractères
adultes
est
lié
à
la
dose
et au moment
du
traitement
dans
le
cas
des nymphes
; chez celle!?-ci
la période de sensibilité s'étend jusqu'à l'AN 4v.
Le
fait
que
l'application en
début de période B ne provoque
pas
d' inhibi tion
de
la
nymphose
mais
exerce
une
action sur la mue
imaginale
comme
chez
Trogoderma
et
Caryedon
(METWALLY
et
SEHNAL,
1973)
amène
à
penser
que
l'analogue
doit
avoir
une
assez
longue
durée
de
vie
pour
agir
au
début
de
la
vie
nymphale,
moment
où
l'inhibition
de
l'apparition
des
caractères
adultes
est
maximale
(CRITCHLEY et CAMPION, 1971
SaCHA
et
SEHNAL,
1972
REDDY
et
KRISHNAKUMARAN,
1973
KRISHNAKUMARAN,
1974
CaNNAT,
1981).
Peu
de
travaux se
rapportant
à
la demi-vie
des
JH ou JHA ont été menés
à
ce
jour
(SaLOMON,
1975
KRAMER et al.,
1977
;
HWANG-HSU et al.,
1979).
On
sait
cependant
que
la
métabolisation
de
ces
molécules
se ferait par deux voies : hydrolyse de la fonction ester
ou
hydrata-
tion
du
groupe
expoxide.
REDDY
et
KRISHNAKUMARAN
(1972)
par
des
expériences
de
parabiose
ont
montré
que
chez
Tenebrio
moli tor
et
Galleria
mellonella
la
durée
de
vie
des
JHA
est
plus
longue
que
celle
des
JH
naturelles.
L'hormone
naturelle
(JH
de
Cecropia
=
JH
1)
est
métabolisée
au
bout
de
5
jours
alors
que
les analogues
ne
le
sont
pas
encore
après
6
jours.
Ces
auteurs
suggèrent
contrairement
à
la
thèse
soutenue
bien
souvent
(SIEW
et
GILBERT
(1971)
notamment)
que
la
plus
longue
vie
des
analogues
est
liée
non
pas
à
un
effet
allatotrope
mais
plutôt
à
une
grande
stabilité
métabolique de ces composés.
La
classification
des
individus
obtenus
après
traitement
en
4
groupes
en
plus
de
l' adu1 te
"normal"
est
celle
adoptée
par
la
plupart
des
auteurs
(BOWERS,
1968,
1969
REDFERN et al.,
1970
CRITCHLEY et
CAMPION,
1971
SaLOMON,
1975
DE
MILO
et
REDFERN,
1979
ARZONE
et
DOLCI,
1980
CaNNAT,
1981).
La
mise
en
place

---

57
du
programme
adulte
se
fai t
de
façon
progress ive,
étape
par
étape,
et
chacun
des
intermédiaires
obtenus
indique
que
certaines
parties
du
corps
(tête,
pattes)
expriment
leur
programme
adulte
plus
précocément que d'autres (abdomen, ailes).
B. ACTION SUR LA DUREE DES STADES
L'application
de
JH
au
cours
des
stades
larvaires
et
prénymphaux
de
la
plupart
des
insectes
induit
soit
un
allongement
du
stade,
comme
par
exemple
chez Sarcophaga
(SRIVASTAVA et GILBERT,
1969),
Caryedon
(METWALLY et SEHNAL,
1973),
Dermestes ou Leptinotarsa
(STAAL, 1975), soit un raccourcissement du stade, comme chez Oncopeltus
(LOHRI-KAELIN
et
MASNER,
1981
REDFERN
et
al.,
1981
SMITH
et
NIJHOUT, 1981).
Les
conditions
dans
lesquelles
nous
avons
fai t
nos
applications
n'ont
pas
mis
en
évidence
une
réduction
du
de,..n;.er
stade
larvaire
de
T.molitor,
mais,
chez
les
nymphes
obtenues,
il
y
a
un
raccourcissement
du
stade
d'autant
plus
important
que
la
dose appliquée au départ à la prénymphe est élevée.
L'application
après
l'exuviation
nymphale
jusqu'à
l'AN
4v
entrai ne
également
un
raccourcissement
de
stade
allant
jusqu'à
4 jours pour les applications les plus précoces.
Comme chez Dermestes
(SLAMA,
1975),
la
durée
réduite
du
stade
ne
peut
pas
s'expliquer
par
la
dégradation
du
JHA
puisqu'il
en
reste
suffisamment
pour
induire
éventuellement
plusieurs
cycles
nymphaux
surnuméraires.
C. ACTION SUR LES TAUX D'ECDYSTEROIDES
L'application
de
JHA
au
début
de
la
période
B
entrai ne
une
légère
baisse
du
pic
d'ecdysteroïdes
hémolymphatiques
chez
la
PN
et
au
stade
suivant
une
réduction
plus
importante
avec
une
anticipation de la production.
Il
a
été
mis
en
évidence
une
anticipation
analogue
de
la sécrétion
d' ecdystéroïdes
chez
Oncopel tus
et
elle
est accompagnée
d'une
anticipation
des
crises
mitotiques
des
cellules
épidermiques
(REDFERN
et
al.,
1981
SMITH
et
NIJHOUT,
1981).
C'est
l'action
prothoracotrope
classique
de
l' hormone
juvénile.
Toutefois
dans
le
cas
de
Tenebrio,
la
JH
doit
activer
des
organes
producteurs

---

58
autres que les glandes prothoraciques qui dégénèrent à la mue nymphale
(SRIVASTAVA, 1958 ; GLITHO, 1977).
Le
raccourcissement
de
la
durée
du
stade
nymphal
est
à
mettre en rapport avec cette production accélérée d'ecdystéroïdes.
Chez
Blattella,
des
larves
de
dernier
stade
exposées
aux
JHA ou autres IGR ont un pic d' ecdystéroïdes plus bas que les témoins
(MASNER et al., 1975 ; VOGEL et al., 1979).
Les
larves
présentant
un
arrêt
ou
un
développement
plus
ou
moins
avancé
ont
très
peu
ou
pas
d'ecdysone.
L'injection
d'ecdysone
à
des
individus
bloqués
entraine
une
reprise
du
développement,
ce
qui
indique
un
rôle
actif
de
la
JH
dans
la
régulation
du
taux
d' ecdystéroïdes .. Une
telle
reprise
du
développement chez
des nymphes
bloquées
de
T .moli tor
par
un
traitement
au Diflubenzuron est obtenue
après injection d'ecdystérone (SOLTANI, 1982).
D. ACTION SUR LE TUBE DIGESTIF
Tous les auteurs qui se sont intéressés à ce jour au contrôle
hormonal
de
la
métamorphose
du
tube
digestif
chez
les
insectes
sont
dans
l'ensemble
unanimes
sur
la
compétence
de
cet
organe
vis
à vis des ecdysones,
hormones
juvéniles et leurs analogues structuraux
c'est-à-dire sa capacité de réagir à une variation des taux hormonaux.
En ce qui concerne Tenebrio molitor, il existe dans l'ensemble
un
bon
accord
entre
la
morphologie
externe
des
individus
obtenus
après
traitement
par
JHA
et
les
caractéristiques
plus
ou
moins
nymphales
ou
imaginales
du
tube
digestif.
Il
convient
néanmoins
d'envisager
séparément
le
cas
de
l'intestin
antérieur
et
celui
de l'intestin moyen,
et de tenir compte de la séquence des événements
qui précèdent et suivent la, ou les, exuviation(s) surnuméraire(s).
1. Stomodeum
Chez
les
nymphes
obtenues
après
traitement
de
PN
d'AO
4 par JHA, le stomodeum parait normal.
Des
anomalies
sont,
en
revanche
observées
lorsque
le
trai tement
(de
prénymphes
ou
de
nymphes)
perturbe
la mue
imaginale.
L'armature
épineuse
du
gésier
(caractère
imaginaI)
est
très
rédui te
chez
les
individus
de
type
l,
plus
développée
chez
les
individus
de
type
II,
et
d'aspect
presque
imaginaI
chez
les
individus
de

---

59
types
III et IV.
Ces observations sont en accord avec celles de SaCHA
et SEHNAL (1972). Il convient toutefois de souligner que, quel que soit
le traitement effectué (moment et dose), quelques épines se développent
toujours.
En outre,
dans tous
les cas, y compris chez les types l, les
petites
épines
(partie
terminale
du
gésier
et valvule)
sont toujours
présentes. Le gésier n'est donc jamais tout à fait nymphal.
La réduction plus ou moins accentuée de l'armature épineuse du
gésier
(grandes
ép ines)
est
sans
doute
liée
à
un
problème
de
morphogénèse
cellulaire.
Chez
les
futurs
individus de type l,
peu de
cellules développent des expansions apicales et les quelques expansions
formées demeurent très courtes. Un déficit en synthèse des tubulines ou
des
facteurs
qui
contrôlent
leur
assemblage
pourrait
donc
être
en
cause.
Quand on suit les événements chez des individus traités à AN a
par
1
Ilg
de
JHA on observe une nette anticipation de
l' apolyse
(au
moins
2
jours),
une
durée
à
peu
près
normale
de
celle-ci
et
une
sécrétion
cuticulaire
rapide.
Au moment de l' exuviation surnuméraire,
chez tous les individus de type l,
la nouvelle cuticule est apolysée,
situation
qui
est
suivie
de
la
sécrétion
d'une
deuxième
cuticule
surnuméraire.
Les cycles de mue surnuméraire provoqués par JHA sont donc de
brève durée et caractérisés,
au ni veau du stomodeum,
par la réduction
voire la disparition de
la période qui sépare normalement l'exuviation
de l' apolyse.
Ce fait est à rapprocher de l'augmentation plus précoce
du taux d'ecdystéroïdes hémolymphatiques.
En ce qui concerne le tégument,
on ne dispose pas de données
sur la chronologie des événements
(apolyses, sécrétions
cuticulaires)
après
application de JHA,
mais d'autres observations sont à signaler.
D'une part SaCHA et SEHNAL (1972) ont constaté que,
chez les nymphes de
Tenebrio,
l'ecdystérone
accélère
le processus d' apolyse.
D'autre part
des
explants
de
tégument
prélevés
chez
des
jeunes
nymphes
et mis en
cul ture
en milieu
anhormonal
présentent
une
apolyse
presqu 1 immédiate
(QUENNEDEY et al., 1983). Les facteurs qui contrôlent l'apolyse restent
donc incertains.
L'action
de
l' hormone
juvénile
sur
la
différenciation
à'organes internes pourvus de cuticule chez les insectes ne semble pas

---

60
toujours se présenter selon le même schéma.
Chez Hyalophora,
la JH administrée à
des nymphes inhibe les
mitoses
et
les changements histologiques qui
les suivent normalement,
ce
qui
conduit
à
des
formes
intermédiaires
tant
au
ni veau
externe
qu'interne.
Dans
tous
les
cas
cependant
les cellules épithéliales du
rectum ont sécrété une nouvelle intima à l'exuviation (JUDY et GILBERT,
1970 a).
SEHNAL
( 1968)
pour
sa
part
a
montré
que,
chez Galleria le
développement
des
organes
internes
est
d'autant
plus
avancé
que
l'implantation de
corps
allates
se
fait
tardivement
;
il obtient des
organes internes larvaires,
un stomodeum avec un appareil
masticateur
pourvu de quelques petites dents chitineuses (type intermédiaire) et un
appareil pratiquement de type nymphal pour des implantations réalisées
respectivement
aux
5ème,
6ème
et
7-8ème
jours
du
dernier
stade
larvaire.
Si
une
nouvelle
intima
cuticulaire
est
presque
toujours
sécrétée
après
traitement
par
l'hormone
juvénile,
certains
auteurs
signalent
toutefois
une inhibition complète de cette sécrétion.
C'est
notamment
le
cas
pour
le
rectum
du
Diptère Sarcophaga où
le
nouvel
épi thélium mis en place après traitement de larve de dernier stade ne
sécrète
pas
d'intima
comme
cela se
passe
normalement
au
cours de la
nymphose (SRIVASTAVA et SINGH, 1979).
2. Mésentéron
Dans
nos
conditions
expérimentales,
l'application de
JHA ne
perturbe
pas
de
façon
significative
l'évolution
de
l'intestin moyen
chez
la
prénymphe
de
Tenebrio.
La
rénovation
épithéliale
se
fait
normalement
et
la
structure
observée
à
l' exuviation est
typiquement
nymphale, de même que la morphologie externe.
Aussi
faut-il admettre qu'au moment de l'application de l'analogue de
JH la programmation concernant les événements de la nymphose au niveau
de
l'intestin moyen a déjà eu lieu.
Le traitement
n' entrainera de
perturbations
qu'à
la
mue
suivante
(chez
les
individus
perturbés
extérieurement).
Chez
Galleria,
les
travaux
de
PIEPHO
(1963),
opérant
par
implantations de corps allates,
de SEHNAL (1968) et de SEHNAL et MEYER

---

61
(1968) par implantations de corps allates et injections
d'hormone, ont
montré
que
la
JH
empêche
le
raccourcissement
du
mésentéron
et
l ' appari tion des
cellules épithéliales caractéristiques de la nymphose.
Ces
investigations
ont
permis
d'établir
que
dans
les
conditions
normales
c'est
la
baisse
du
taux
de
JH
au
cours
du
dernier
stade
larvaire qui est responsable de la "dégénérescence" mésentérique et de
la
différenciation
des
cellules
basales.
Plus
récemment
PLANTEVIN
(1977)
s'est
intéressé
à
la plasticité
de
ces
cellules
basales et a
observé
que,
selon
le
taux
de
JH,
elles
donnent
des
cellules
cylindriques
ou
caliciformes
- (caractéristiques
d'un
épithélium
larvaire) ,
des
cellules
allongées
(caractéristiques
d'un
"pharate
adulte") ou enfin des cellules intermédiaires.
Dans
les
di vers
groupes d' individus obtenus après trai tement
de
nymphes
de
Tenebrio,
le
degré
d' inhibi tion
du
développement
des
cryptes
de
régénération
(caractère
adulte)
est
dans
l'ensemble
en
accord avec
la morphologie externe.
La formation des cryptes peut être
facilement
inhibée par une administration de JH ou de JHA, comme l'ont
observé EMMERICH
(1968)
et SOCHA et SEHNAL
(1972).
Toutefois chez les
individus
de
type
l,
où
les
cryptes
intestinales
font
toujours
complètement défaut à l'exuviation, l'épithélium présente une organisa-
tion anarchique qui diffère nettement de celle d'une nymphe normale.
Dans
le
cas
des
traitements par une faible dose
(0,1
j.Jg)
de
JHA,
la structure de l'intestin moyen se modifie ensuite plus ou moins
rapidement et des cryptes apparaissent. Les observations concernant les
prénymphes
traitées par JHA montrent que ce développement des cryptes
est
indépendant
de
l'existence
ou
non
d'une
deuxième
exuviation
surnuméraire
(Fig.
36).
Cette
levée
d'inhibition
de
la
poussée
des
cryptes
s'accompagne d'une évolution plus ou moins
importante dans le
sens
imaginaI de
l'organisme entier,
mais elle ne se produit pas chez
les nymphes ayant subi un traitement par une dose plus forte (1
j.Jg) de
JHA.
Comme
nous
l'avons
souligné
dans
la
première
partie
de
ce
travail,
la
poussée
des
cryptes
suppose
au
moins
trois
événements
coordonnés
:
prolifération
cellulaire,
allongement
de
la
lame basale
(donc sécrétion de ses constituants), et différenciation d'une nouvelle
couche
musculaire.
Après
traitement
par
JHA,
ou
bien
la poussée
des

---

62
cryptes est complètement inhibée, ou bien des cryptes peu nombreuses et
de petite
taille apparaissent avec un retard plus ou moins grand.
Il
faut donc envisager une action, directe ou indirecte, de l'analogue sur
l'activité mitotique et sur la différenciation cellulo-tissulaire.
Nos observations montrent
que
l'application de JHA à l'AN 0
n'arrête pas la prolifération des cellules épithéliales mais celle-ci,
au lieu de conduire à la formation de cryptes de régénération, entraine
l' appari tion
d'amas
cellulaires
qui
sont
en
partie
rejetés dans
la
lumière
intestinale.
Ultérieurement
la
prolifération
cellulaire
se
ralentit
et,
suivant
les
cas,
on
voit
se
former
quelques
petites
cryptes
(traitement par 0,1
l.lg)
ou des
"pseudo-cryptes" ou "cryptes
internes"
(traitement
par
1
Ilg).
Dans
ce
dernier
cas
nous
avons
constaté
simultanément
que
10)
la
différenciation des myofibro-
blastes est arrêtée ou très ralentie, 2°) la basale s'épaissit très peu
et
ne
s'allonge
pas
ou
peu,
3°)
les
fibres
de
collagène
ne
réapparaissent
qu'en
petit
nombre,
4°)
les
taux
de
synthèse
de
collagène sont ramenés au-dessous d'un seuil non détectable.
I l
apparai t
donc
que
le
JHA
a
un
effet
plus
marqué
sur
la
différenciation
cellulo-tissulaire que sur la prolifération cellulaire
et
qu'en
outre
l'effet
morphogénétique
(différenciation)
est
plus
précoce et plus soutenu.
Les expériences réalisées indiquent également
que
les
taux
de
synthèse
protéique
sont
nettement
réduits,
ce
qui
pourrait
impliquer une réduction générale ou spécifique de l' activi té
de transcription.
Les
effets
du
JHA
constatés
au
niveau
du
mésentéron
de
Tenebrio peuvent être comparés à certaines données de la littérature.
Ainsi chez le Diptère Parasarcophaga, suivant le moment d'application,
la
JH
inhibe
le
remplacement
de
l'épithélium
nymphal,
la
différenciation des cellules épithéliales nymphales et imaginaI es ainsi
que
le développement et
la différenciation des muscles
circulaires
longitudinaux imaginaux (SRIVASTAVA et SINGH, 1980).
Notons
également
que,
chez
Tenebrio
comme
chez
Calliphora
(BECKER,
1978) et Sarcophaga (SRIVASTAVA et SINGH,
1978) la sécrétion
de la gaine péri trophique est inhibée lorsque le traitement par JH ou
JHA
conduit
à
des
individus
proches
du
type
nymphal
(types
l
chez
Tenebrio).
Cette situation est vraisemblablement due à une absence de
maturation des cellules sécrétrices.

---

63
Résumé et conclusions
L'étude menée a permis d'établir la chronologie des événements
caractéristiques
de
la
métamorphose
de
l'intestin
antérieur
et
de
l'intestin
moyen
chez
Tenebrio
moli tor,
ce
qui
rend
possible
une
comparaison,
d'une
part
entre
ces deux parties du tube digestif,
et d'autre part avec le tégument et les taux hormonaux.
Les perturbations induites par un analogue d' hormone juvénile
(ZR-5l5) sont analysées.
1. STOMODEUM
. Métamorphose
Trois
types
structuraux
différents
ont
été mis
en
évidence
selon
qu'il
s'agit
de
l'intestin
antérieur
prénymphal,
nymphal
ou
adulte.
Chez
la
PN,
l'ensemble
de
l'intima
du
stomodeum
(sauf
au
niveau
de
la
valvule)
présente
des
petites
épines.
L'intima
stomodéale
de
la
nymphe
en
est
dépourvue.
L'adulte
en
revanche
porte
de
grandes
épines
au
niveau
du
gésier
tandis
que
la valvule
est recouverte de courtes épines.
La morphogénèse des grandes épines commence avec l'apparition
d'expansions
cytoplasmiques
à
l'apex
des
cellules
épithéliales.
Ces
expansions,
visibles
dès
le
début
de
l 'apolyse ,
s'allongent
et constituent un axe riche en microtubules autour duquel est ensui te
secrétée la cuticule, et l'ensemble constitue l'épine.
Les grandes étapes des principaux événements caractéristiques
de
la
métamorphose
de
l'intestin
antérieur
de
Tenebrio
(apolyses
et sécrétions cuticulaires)
sont les mêmes que celles qui s'observent
au ni veau du
tégument.
Les
périodes
d' apolyse
sont quasi-simultanées
au
niveau
de
ces
deux
organes
tant
au
cours
de
la
mue
nymphale
qu'au cours de la mue imaginale. En revanche, les sécrétions
cuticulaires
sont
plus
tardives
au
niveau
de
l'intestin
antérieur,
surtout
pendant
la
mue
nymphale
où
le
décalage
dépasse
24
heures.
Il
n'est
pas
observé
de
sécrétion
de
cuticule
post-exuviale
au

---

64
niveau du stoTodeum.
. Action de JHA
Le
traitement
de
nymphes
ou
de
prénymphes
par
JHA
permet
d'obtenir
di vers
types
d'intermédiaires
nymphes-adultes
dont
la
structure du gésier est en accord général avec la morphologie externe.
Toutefois,
chez
les
types
l
(d'aspect
tout
à
fait
nymphal),
à
l'exuviation
l'intima
est
apolysée
et
comporte
toujours
au
moins
quelques
épines
au
niveau
du
gésier
et
de
la
valvule
stomodéale.
Le stomodeum n'est donc pas tout à fait nymphal.
Le
JHA
appliqué
au
début
de
la mue
nymphale
entraine
chez
les
nymphes
une
production
anticipée
et
des
taux
réduits
d'ecdystéroides.
On
assiste
également
à
un
raccourcissement de
la
période allant de l'exuviation nymphale à l'exuviation suivante.
Les
traitements
donnant
uniquement
des
individus
de
type
l
induisent
une
apolyse
anticipée
au
niveau
du
stomodeum
(au
cours
des
24
heures
suivant
le
traitement,
soit
environ
2
jours
avant
les
témoins).
La sécrétion
de
l'intima
est
aussi
anticipée
(2
jours
avant
les
témoins).
Il
apparait
donc
que
le
raccourcissement
de
la
durée
du
stade
est
surtout
dû
à
l'anticipation de
l'apolyse;
la
durée
de
l'apolyse
demeure
sensiblement
la
même
que
chez
les
témoins.
L' exuviation
surnuméraire
et
l'apolyse
au ni veau
du gésier
interviennent presque simultanément.
Devant l'absence de données structurales relatives à l'action
d'hormone
juvénile
exogène
au
niveau
de
la
cuticule
périphérique
(périodes
d' apolyse
et
de
sécrétions
cuticulaires),
il
est difficile
de
faire
une
comparaison
rigoureuse
entre
cet
organe
et
l'intestin
antérieur.
Toutefois,
nous
remarquons
que
l'évolution
de
ce
dernier
se
fait
au
rythme
des
cycles
de
mue.
De
plus,
l'anticipation
de
la
sécrétion de
l'intima
est
à mettre
en
rapport
avec la production
précoce des ecdystéroïdes.
II. MESENTERON
• "'~tamorphose
Au cours de la mue nymphale interviennent un raccourcissement

---

65
de
l'intestin
moyen
et
une
rénovation
complète
de
l' épithélium.
. Ces
événements
se
déroulent
pendant
la
période
d' apolyse .
Une
désorganisation
des
fibres
de
collagène
dans
la
région
interne
de la gaine musculo-conjonctive s'observe également.
A
partir
de
l'avant
dernier
jour
du
stade
prénymphal,
la
paroi
intestinale
subit
des
modifications
progressives
qui
se
poursuivent
jusque
chez
l'adulte
de
5
jours
développement
de
la
bordure
en
brosse
du
nouvel
épithélium
(nympho-imaginal)
croissance
des
nids
de
régénération
épaississement
de
la nouvelle
lame
basale
et
allongement
accompagnant
la
poussée
des
cryptes
de
régénération
différenciation
d'une
3ème
couche
musculaire
(interne)
à
partir
de
myofibroblastes
réapparition
des
fibres
de
collagène
dans
la
région
interne
de
la
gaine
conjonctive
et
finalement
(après
l'exuviation
imaginale)
maturation de
l'épithélium
(épaississement
de
l'épithélium
et
de
la
bordure
en
brosse)
ainsi
que sécrétion d'une gaine péri trophique.
Il
apparai t
donc
que,
contrairement
à
l'intestin antérieur,
l'intestin
moyen
présente
un
rythme
d'évolution
qui
n'est
que
partiellement lié aux cycles de mue.
. Action de JHA
Les
individus
issus
du
traitement
par
JHA
présentent
un
intestin
moyen
de
type
plus
ou
moins
adulte
en
rapport
avec
la
morphologie
externe
et
l'aspect
du
gésier.
Chez
les
individus
de
type
l
cependant,
l'épithélium
intestinal
a
une
structure
anormale
(ni nymphale ni adulte).
Chez
les
futurs
types
1,
on
assiste
après
le
traitement
à une prolifération cellulaire atypique.
Après
l'exuviation
surnuméraire,
ces
individus
de
type
l
développent
des
cryptes
de
régénération ou non selon le traitement
effectué
initialement.
Les
insectes
ayant
reçu
au
départ
d'assez
fortes
doses
de
JHA
(1
~g)
présentent,
plusieurs
jours
après
l'exuviation
surnuméraire
un
épithélium
festonné
("pseudo-cryptes"
ou
"cryptes
internes").
La
réapparition
peu
importante
des
fibres
de collagène et la perturbation du développement
de
la
lame
basale

---

66
observées
sont
à
mettre en rapport avec
une
inhibition ou du moins
une forte diminution des taux de synthèse de collagène.
En
outre,
chez ces
individus on constate que les synthèses
protéiques
(globales)
sont
réduites
et
la
maturation
cellulaire
ralentie.
La
différenciation
des
myofibroblastes
est
loin
d'être
achevée. Il n'y a pas sécrétion d'une gaine péri trophique. L'épithélium
intestinal demeure cubique et mal organisé.
Les
observations
ont
montré
que
la
poussée
des
cryptes
suppose
3
événements
prolifération
cellulaire,
allongement
de
la
lame
basale
et
différenciation
de
la
3ème
couche
musculaire.
Le JHA freine peut-être mais n'empêche pas la prolifération cellulaire.
Si l'action au niveau de
la replication du DNA n'est pas à exclure,
l'effet
est
plus
évident,
sur
la
différenciation
et
les
synthèses
pro t:-iques,
notamment du collagène.
Ceci amène à supposer une action
au
niveau
de
la
transcription
ou
de
la
traduction
mais
dans
tous
les cas, une action indirecte, via les ecdysteroïdes, est à envisager.

---

67
REFERENCES
AMOS,
T.G.
et
WILLIAMS,
P.
1977
-
Insect
Growth Regulators
: Some
effects of Methoprene and Hydrophene on productivi ty of several
stored grain Insects. Aust. J. Zool., 25 : 201-206.
ANDERSON,
W. A.
et ELLIS,
R. A.
1965
-
Ul trastructure of Trypanosoma
lewisi
:
Flagellum,
microtubules and kinetoplast. J. Protozool.,
12 : 483-499.
ANDRIES,
J.C.
1977
-
Contrôle
de
la
dynamique
cellulaire
et
des
remaniements de l'épithélium mésentérique au cours de la mue et de
la
métamorphose d' Aeshna cyanea Müll.
(Insecte,
Odonate).
Thèse
Lille.
ARZONE, A. et DOLCI, M. 1980 - Azione su Tenebrio molitor L. di nuovi
analoghi dell'ormone giovanile degli insetti. BoIl. Lab. Ent. Agr.
"F. Silvestri" ., 37 : 59-63.
BECKER,
B.
1978 -
Effects of 20-hydroxy-ecdysone,
juvenile hormone,
dimilin, and captan on in vitro synthesis of peritrophic membrane
in Calliphora erythrocephala. J. Insect Physiol., 24 : 699-705.
BESSON-LAVOIGNET,
M. T.
1980 -
Cycles
cellulaires dans
l'épiderme de
Tenebrio molitor L.
(Insecte Coléoptère) au cours de la métamor-
phose. La 20-hydroxy-ecdysone et les synthèses d'ADN épidermiques.
Thèse 3ème cycle, Dijon.
BESSON-LAVOIGNET,
M. T.
et DELACHAMBRE,
J.
1981 -
The epidermal cell
cycle during the metamorphosis of Tenebrio moli tor L.
(Insecte,
Coleoptera). Develop. Biol., 83 : 255-265.
BONNEVILLE,
M.A.
et WEINSTOCK,
M.
1970 - Brush border development in
the
intestinal
absorptive
cells
of
Xenopus
during
metamorphosis. J. Cell. Biol., 44 : 151-171.
BORST,
D. W.
et
0 ' CONNOR,
J. D.
1972
-
Arthropod
mol ting
hormone
radioimmune assay. Science, 178 : 418-419.
BOUNHIOL, J.J. 1938 - Recherches expérimentales sur le déterminisme de
la
métamorphose
chez
les
Lépidoptères.
Bull.
Biol.
Suppl.,
24,
1-199.
BOWERS,
W.S.
1968
Juvenile
Hormone
activity
of
natural
and
synthetic Synergists. Science., 161 : 895-897.
BOWERS, W.S. 1969 - Juvenile Hormone
: activity of aromatic terpenoid
ethers. Science., 164 : 323-325.
BUSHNELL,
R.J.
1936
The
development
and
metamorphosis
of
the
mid-intestinal
epithelium
of
Acanthoscelides
obtectus
(SAY)
(Coleoptera). J. morph., 60 : 221-241.
CHATURVEDI,
H.K.
et PATHAK,
J.P.N.
1980 - Metamorphic changes in the
structure
of
midgut
in
Ropalidia
marginata
L.
(Hymenoptera-
vespidae). Entomon, ~, 233-236.
CHIPPENDALE,
G. M.
et YIN,
C. M.
1973
Endocrine acti vi ty retained in
diapause insect larvae. Nature, 246 : 511-513.

---

68
CONNAT,
J.L.
1981 -
La variabilité du développement post-embryonnaire
chez T.molitor L.
(Insecte, Coléoptère). Effets des analogues des
hormones
juvéniles
sur
l'expression
du
programme
nymphal
et
adulte. Thèse 3ème cycle, Dijon.
COTTON, R.T. et St GEORGE, R.A. 1929 - The Mealworms. Techn. Bull. U.S.
Dept of Agric., 95 : 1-37.
COURRENT, A. 1976 -
Structure fine de l'intestin moyen de Periplaneta
americana L.
(Insecte Blattidae). Effets qualitatifs et quantita-
tifs
du
jeûne
sur
certains
organites
cellulaires.
Thèse
3ème
cycle, Dijon.
CRITCHLEY, B.R. et CAMPION, D.G. 1971 - Effects of a synthetic juvenile
hormone and a juvenile hormone analogue Methyl farnesoate
dihydrochloride,
on
pupal
development
of
the
yellow
mealworm
Tenebrio molitor L. Bull. Ent. Res., 61 : 293-297.
DELACHAMBRE, J. 1973 - La formation de la cuticule adulte chez Tenebrio
moli tor L.
(Insecte Coléoptère)
: ul trastructure et histochimie.
Etude expérimentale de la sclérification. Thèse, Dijon.
DELBECQUE, J.P.
1976 - Taux d'ecdysones et cycle de mue au cours de la
métamorphose de Tenebrio moli tor L.
(Insecte, Coléoptère). Thèse
3ème cycle, Dijon.
DELBECQUE,
J.P.
1983
-
Ecdystéroïdes
et
métamorphose
des
insectes.
Méthodes d'analyse des ecdystéroïdes. Application
à l'étude de la
métamorphose chez le Coléoptère Tenebrio molitor. Thèse, Dijon.
DELBECQUE, J.P., PROST, M., MAUME, B.F., DELACHAMBRE, J.,LAFONT, R., et
MAUCHAMP, B. 1975 - Dosage de la
B-ecdysone par phragmentographie
de masse au cours du dernier stade larvaire de Tenebrio molitor L.
(Insecta Coleoptera). C.R. Acad. Sci. 281 : 309-312.
DELBECQUE,
J. P.,
HIRN,
M.,
DELACHAMBRE,
J.,
et
DE
REGGI,
M.
1978-
Cuticular
cycle
and
molting
hormone
levels
during
the
metamorphosis of Tenebrio moli tor
(Insecta Coleoptera). Develop.
Biol. 64 : 11-30.
DE
MILO,
A.B.
et
REDFERN,
R.E.
1979
-
New Insect Juvenile Hormone
Mimics
: Aromatic schiff bases and related compounds against the
large milkweed bug and yellow mealworm. J. Agric. Food chem., 27 :
760.
--
DE REGGI, M.L., HIRN, M.H. et DELAAGE, M.A. 1975 - Radioimmunoassay of
ecdysone. An application to Drosophila larvae and pupae. Biochem.
Biophys. Res. Comm., 66 : 1307-1315.
DE VRIES,
D. H.
et BROWN,
1. M.
1977 -
Signi ficance
of the urogomphal
abnormality as a criterion in the test method for susceptibility
to
JH
mimics
in
Tribolium
confusum.
J.
Econ.
Entomol.,
70
273-276.
DE WILDE,
J.
et DE BOER,
J .A.
1961 -
Physiology of diapause in the
adult
colorado
beetle
II.
Diapause
as
a
case
of
pseudo-
allatectomy. J. Insect Physiol., 6 : 152-161.
EDWARDS, J.P. 1976 - Aged-related susceptibility of Tribolium castaneum
(Herbst) to synthetic C
juvenile hormone. J. Stored Prod. Res.,
18
12
71-76.

---

69
EKIS,
G.
et
GUPTA,
A.P.
1971
Digestive
system
of
c1eridae
(Co1eoptera). Int. J. Insect Morpho1. & Embryo. !
: 51-86.
EMMERICH, H. 1968 - Beeinf1ussung der Imagina1entwick1ung von Tenebrio
moli tor durch Farnesy1 methyHither und Actinomycin. Verth. Deut.
Zool. Ges., 56 : 519-526.
GABE,
M.
1968
-
Techniques
histologiques.
Masson
et Cie,
Editeurs,
Paris.
GERBER,
G.H. 1976 - Reproductive behaviour and physio1ogy of Tenebrio
mo1itor (Co1eoptera : Tenebrionidae). III. Histogenetic changes in
the
interna1
geni talia,
mesenteron,
and
cuticule
during sexual
maturation. Cano J. Zool., 54 : 990-1002.
GILBERT,
L.I.
et
KING,
D.S.
1973
Physiology
of
growth
and
development:
endocrine aspects.
In : The Physiology of insecta,-
vol.
l,
ROCKSTEIN M.
ed.
pp 249-370.
Academie Press.
New York.
London.
GLITHO, 1. 1977 - Evolution de la glande de mue pendant la métamorphose
de
Tenebrio
moli tor
L.
(Insecta Coleoptera).
Rapports entre le
taux d'ecdysone et les étapes du développement. Thèse 3ème cycle,
Dijon.
HAFEEZ, M.A. 1964 - The internal morphology of the adult of Tribolium
anaphe Hinton.
(Coleoptera
: Tenebrionidae). Proc. Roy. Entomol.
Soc. London, 39 : 137-145.
HENSON, H. 1929 - On the development of the midgut in the larval stages
of Vanessa urticae. Quart. Journ. Micr. Sc., 73 : 87-105.
HWANG-HSU, K.,
REDDY, G. et KUMARAN, A.K. 1979 - Correlations between
juvenile
hormone esterase acti vi ty,
ecdysone
titre and cellular
reprogramming
in
Galleria mellonella.
J.
Insect Physiol.,
25
:
105-111.
INJEYAN,
H.S.,
DALE,
J.F.
et
TOBE,
S.S.
1981
-
Increased
juvenile
hormone
synthesis
and
decrease
fertili ty
in
aging Schistocerca
gregaria. Cano J. Zool., 59 : 1744-1748.
JUDY,
K. J.
et GILBERT,
L. 1. 1970 a - Effects of juveni le hormone and
mol ting hormone on rectal pad development in Hyalophora cecropia
(L). J. Morph., 131 : 301-313.
JUDY, K.J. et GILBERT, L.I. 1970 b - Histology of the alimentary canal
during the metamorphosis of Hyalophora cecropia (L).
J. morph.,
131 : 277-300.
KARAWAIEW, W. 1899 - Ueber Anatomie und metamorphose des Darmkanals der
Larve von Anobium paniceum. Biol. Centralb., Bd. IX.
KARNOVSKY,
M.J.
1965 - A formaldehyde-glutaraldehyde fixative of high
osmo1ari ty for use in electron microscopy. J. Cell Biol .• 27, 137
A.
KATHURIA,
O. P.
1971
-
Metamorphosis
of the midgut of a six-spotted
1adybird beetle, Chilomenes sexmacu1ata (Co1eoptera : coccinelli-
dae). Int. J. Insect Morphol. & Embryol., ! : 87-93.
KRAIIIER,
S.J.,
WIETEN,
M.
et
DE
KORT,
C.A.D.
1977
-
Metabolism
of
juveni1e
hormone
in
the
colorado
potato
beetle,
Leptinotarsa
decem1ineata. Insect Biochem., 7 : 231-236.

---

70
KRISHNAKUMARAN,
A.
1974 -
Dependence of juvenile hormone activity on
haemo1ymph factor
in Tenebrio moli tor pupae. J.
Insect Physiol.,
20 : 975-980.
LOCKE, M. 1966 - The structure and formation of the cuticulin layer in
the
epicuticule
of
an
ir-sect,
Calpodes
ethlius
(Lepidoptera,
Hesperiidae). J. Morph., 118 : 461-494.
LOHRI-KAELIN, M. et MASNER, P. 1981 - Growth inhibition and precocious
appearance
of
adult
characteristics
in
Oncopeltus
fasciatus
exposed
to
a new insect growth regulator wi th juvenile hormone
activity.
In : Juvenile Hormone Biochemistry. G.E. Pratt and G.T.
Brooks, eds. pp 403-413. Elsevier/Nord-Holland. Biomedical Press.
MAHMUD-UL-AMEEN,
1969 - Metamorphosis of sorne of the organ systems in
the fly Ptychoptera albimana F. Trans. R. Ent. Soc. Lond.,
121 :
235-279.
MANSOUR,
K.
1927 - The development of the larval and adult midgut of
Calandra oryzae
(Linn.)
the
rice
weevil.
Quart.
J.
Microsc.
Sei., 71 : 313-352.
MARTOJA,
R.
et
MARTOJA,
M.
1967
Initiation
aux
techniques
de
l'histologie animale. Masson et cie, Paris.
II'.ASNER,
P.,
HANGARTNER,
W.
et
SUCHY,
M.
1975
-
Reduced
titres
of
ecdysone
following
juvenile
hormone
treatment
in
the
german
cockroach,
Blattella germanica.
J.
Insect.
Physiol.,
21,
1755-
1762.
MATHEWS,
M.B.
1975 -
Connecti ve tissue.
Macromolecular structure and
evolution.
In
Macromolecular
Biology
Biochemistry
and
Biophysics, vol. 19. Spring-Verlag, pp. 318.
Mc
GREGOR,
M.E.
et
KRAMER,
K.J.
1975
-
Activity
of
insect
growth
regulators,
hydrophen and methoprene,
on wheat and corn against
several stored-grain insects. J. Econ. Entomol., 68 : 668-670.
METWALLY,
M.M.
et
SEHNAL,
F.
1973
-
Effects
of
juvenile
hormone
analogues
on the metamorphosis of beetles,
Trogoderma granarium
(Dermestidae) and Caryedon gonagra (Bruchidae). Biol. Bull., 144 :
368-382.
MILLER, E.J. et GAY,
S. 1982 - Collagen : An overview. In : Structural
and contractile proteins. Methods in Enzymology ; vol. 82. Part A.
Ed. Colowick S.P. and Daplan, N.O., pp 3-32. Acad.Press.
MILLER,
W. C.
1931
-
The
al imentary
canal
of
Merancantha contracta
Beaur. (Tenebrionidae). Ohio. J. Sei., 31 : 143-156.
MOBUSZ, A. 1897 - Uber den Darmkanal der Anthrenuslarve. Arch. Naturg.,
LXIII, Bd. l, S. 88.
MORGAN,
A.,
CHURCH,
N. S.
et
REMPEL,
J. G.
1970
-
The structure and
function of the digestive system during post-embryonic development
in Lytta nuttalli Say (Coleoptera : Meloïdae). Cano J. Zool., 48 :
337-350.
MURRAY,
F. V.
et
TIEGS,
C. W.
1935
-
The
metamorphosis
of Calandra
oryzae. Quart J. Microsc. Sei., 77 : 405-495.

---

71
NOIROT, Ch. et NOIROT-TIMOTHEE, C.
1971
- La cuticule proctodéale des
insectes.
II.
Formation
durant
la mue.
Z.
Zellforsch.
Mikrosk.
Anat., 113 : 361-387.
NOIROT-TIMOTHEE,
C.
et
NOIROT,
Ch.
1965 -
L'intestin moyen chez la
reine des Termites supérieurs. Etude au microscope électronique.
e
Ann. Sei. Natur., Zool., Biol. Anim., 12
ser., Z : 185-208.
PATAY,
R. 1939 - Contribution à l'étude d'un Coléoptère (Leptinotarsa
decemlineata)
(say.).
Evolution
des
organes
au
cours
du
développement. Bull. Soc. Sei. Bretagne, 16 : 1-45.
PATAY,
R.
1942
-
A propos
de
l'évolution
de
l'intestin
moyen
de
Tenebrio
molitor
L.
(Coléoptère
Tenebrionide)
au
cours
de
la
nymphose. Bull. Soc. Sei. Bretagne., 18 : 77-80.
PIEPHO,
H.
1963 -
Wirkung des
juvenilhormons
auf den Mi tteldarm der
Wachsmotte-I. J. Ins. Physiol., g : 713-719.
PLANTEVIN, G. 1975 - Contribution à l'étude de la biologie de Galleria
mellonella.
La
différenciation
des
cellules
épithéliales
de
l'intestin et son contrôle hormonal. Thèse, Lyon.
PLANTE VIN ,
G.
1977
-
Action
de
l' hormone
juvénile
et
de
certains
mimétiques sur l' épithélium intestinal chez Galleria mellonella.
J. Insect Physiol., 23 : 1323-1342.
POYARKOFF, E. 1910 - Recherches histologiques sur la métamorphose d'un
Coléoptère (La Galeruque de l'Orme). Arch. Anat. Micros., t.III, P
293.
PRAD HAN , S. 1939 - The alimentary canal and Proepithelial regeneration
in Coccinella septempunctata with a comparison of carnivorous and
herbivorous Coccinellids. Quart. J. Micros. Sei., 81 : 451-478.
QUENNEDEY, A., QUENNEDEY, B., DELBECQUE, J.P. et DELACHAMBRE, J. 1983 -
The in vitro development of the pupal integument and the effects
of
ecdysteroids in Tenebrio moli tor
(Insecta,
Coleoptera).
Cell
Tissu Res., 232 : 493-511.
REDDY,
G.
et
KRISHNAKUMARAN,
A.
1972
Relationship
between
morphogenetic acti vity and metabolic stabili ty of insect juvenile
hormone analogues. J. Insect Physiol., 18 : 2019-2020.
REDFERN,
R.E.,
KELLY,
T.J.
et
HAYES,
D.K.
1981
-
Comparison
of
ecdysteroid
concentration
in
and
growth
regulating
effects
on
5th-stage Oncopel tus fasciatus
(DALLAS)
treated wi th four insect
growth regulators. In : Juvenile Hormone Biochemistry, eds. PRATT,
G.E.
and
BROOKS,
G.T.
pp.
415-420.
Elsevier/North-Holland.
Biomedical Press.
REDFERN,
R.E.,
Mc GOVERN,
T.P.
et BEROZA M.
1970 - Juvenile Hormone
acti vi ty of sesamex and related compounds in tests on the yellow
mealworm. J. Econ. Entomol., 63 : 540-545.
RENGEL, G. 1897 - Uber die Veranderungen des Darmepithels von Tenebrio
moli tor wi:ihrend
der
Metamorphose.
Zei tsch.
F.
Wiss.
Zool.,
62,
1-60.
---

---

72
RICHINS, C.A. 1938 - The metamorphosis of the digestive tract of Aedes
dorsa1is Meigen. Ann. Ent. Soc. Am., 31 : 74-87.
-----
ROBERTSON,
C. W.
1936 -
The metamorphosis of Drosophila me1anogaster,
inc1uding
an
accurate1y
time
account
of
the
principal
morphologie al changes. J. Morpho., 59 : 351-399.
SEHNAL, F. 1968 - Influence of the corpus a11atum on the deve10pment of
internaI organs in Ga11eria me11one11a L. J. Insect Physio1., 14,
73-85.
SEHNAL,
F. et MEYER, A.S.
1968 - Larva1-pupa1 transformations control
by juveni1e hormone. Science, 159 : 981-984.
SIEW,
Y.C.
et
GILBERT,
L.I.
1971 -
Effects of mou1ting hormone and
juveni1e
hormone
on
insect
endocrine gland activity.
J.
Insect
Physio1., 17 : 2095-2104.
SINGH,
S.V.
et
SRIVASTAVA,
U.S.
1980
-
Metamorphic
changes
in
the
midgut of Parasarcophaga ruficornis (F.) (Diptera, Sarcophagidae)-
Acta ent. Bohemos1ov., 77 : 201-207.
SINHA,
R.N.
1958 a
-
The alimentary canal of the adu1t of Tribolium
castaneum HERBST
(Co1eoptera,
Tenebrionidae).
J. Kansas Entomo1.
Soc., 31 : 118-125.
SINHA,
R.N.
1958 b.
Similarities in the histo1ogy of the gut of sorne
species
of
Tribo1ium
Mac1eay
(Co1eoptera
Tenebrionidae)
and
Oryzaephilus
Gang1bauer
(Col.,
Cucuj idae) .
Can.
Entomo1.,
90
:
129-145.
SLAMA, K. 1975 - Sorne old concepts and new findings on hormonal control
of insect morphogenesis. J. Insect Physio1., 21 : 921-955.
SMITH,
W.A.
et
NIJHOUT,
H.F.
1981
-
Effects
of a juvenile hormone
analogue on the duration of the fifth instar in the milkweed bug
Oncope1tus fasciatus
(Het.,
Lygaeidae). J.
Insect Physio1., 27 :
169-173.
SOCHA,
R.
et
SEHNAL,
F.
1972
-
Inhibition
of adu1 t
deve10pment
in
Tenebrio mo1i tor by
insect hormones
and antibiotics.
J.
Insect.
Physio1., 18, 317-337.
SOLOMON,
K.R.
1975
-
The
activity
and
metabo1ism
of
the
juvenile
R
hormone
m~m~c A1tosid
in
Tenebrio
mo1itor
L.
and
Oncope1tus
fasciatus (Dallas) in relation to possible practica1 applications.
Proc. l Congr. Ent. Soc. Sth. Afr.
: 53-61.
SOLTANI,
N.
1982
Effets
d'un
insecticide
le
Dif1ubenzuron
sur
l
Tenebrio
mo1itor
L.
(Insectes,
Coléoptères)
Activité
Insecticide, Action sur les cycles épidermo-cuticulaires durant la
1
1
métamorphose
et sur la longévi té des adultes. Thèse 3ème cycle,
1l
Dijon.
l
SR IVASTAVA,
U.S.
1958
Prothoracic
glands
in
Tenebrio
mo1itor
(Co1eoptera, Tenebrionidae). Nature, 181 : 1668.
!
,
SRIVASTAVA,
U.S.
et GILBERT,
L.I.
1969 -
Metamorphic
changes
in the
midgut of Sarcophaga bulata . J. Insect Physiol., 15 : 177-190.
SR IVASTAVA, U.S.
et SINGH.
S.V. 1978 -
The effect of juvenile hormone
on
the
development
of
peri trophic
membrane
in
Sarcophaga
;
ruficornis. Nat. Acad. Sei. Letters, 1 : 42-43.
1

---

73
SRIVASTAVA U.S. et SINGH S.V. 1979 - The effect of juveni1e hormone on
the metamorphic changes in the hindgut of Sarcophaga ruficornis
(Sarcophagidae : Diptera). Nat. Acad. Sci. Letters., ~ : 197-198.
SRIVASTAVA,
U.S.
et SINGH,
S.V. 1980 - Effect of juvenile hormone on
the metamorphic changes in the midgut of Parasarcophaga ruficornis
(Diptera, Sarcophagidae). Acta ent. Bohemos1ov., 77 : 22-227.
STAAL,
G.B.
1975
-
Insect
Growth Regu1ators
with
juvenile
hormone
activity. Ann. Rev. Entom., 20 : 417-460.
STELLWAAG-KITTLER,
F.
1954
Zur
physiologie
der
Kaferhautung
Untersuchungen am Meh1kafer Tenebrio molitor L. Biol. Zb1., 73 :
12-49.
TAKEDA,
N.
1978 -
Contrôle hormonal de la diapause prépupa1e chez le
Lépidoptère
Monema
flavescens.
Gen.
Comp.
Endocrino1.,
34
123-131.
1
TRAGER,
W. ,1937
Cel!
size
in
relation
to
the
growth
and
j
metamorphosis
of the
mosqui to
Aedes aegypti
(Diptera).
J.
Exp.
1
Biol., 76 : 467-491.
TRISTRAM, J.N. 1977 - Normal and cocoon-forming peritrQphic membrane in
larvae of the beet1e Gibbium psy11oides. J.
Ins~ct Physio1.,
23,
pp 79-87.
TRISTRAM,
J. N.
1978 -
The peri trophic membrane and cocoon ribbons in
larvae of Cionus scrophu1ariae. J. Insect Physiol., 24
: 391-398.
VAN der
STARRE-VAN der MOLEN,
L.G.,
et de PRIESTER,
W.1972 -
Brush
border formation in the midgut of an Insect Ca1liphora erythroce-
j
phala Meigen.
The formation of microvil!i
in the midgut during
embryonic
development.
Z.
Zellforsch.
Microsk.
Anat.,
125
1
295-305.
j
VOGEL, W., MASNER, P., GRAF, O. et DORN, S. 1979 - Types of response of
insect
on
treatment
wi th
juvenile
hormone
active
inset
growth
j
regu1ators. Experientia, 35 : 1254-1256.
1
WIGGLESWORTH,
V.B.
1934
The
physio1ogy
of
ecdysis
in
Rhodnius
pro1ixus (Hemiptera). II Factors controlling mou1ting and metamor-
phosis. Quart. J. micro SCi., 77 : 191-222.
j
WIGGLESWORTH, V.B. 1948 - The structure and deposition of the cutic1e
in the adulte mealworm Tenebrio mo1itor L. (Co1eoptera). Quart. J.
i
Micr. Sci., 89 : 187-217.
1i
WILLIAMS,
C.M.
1956 -
The juvenile hormone of Insects. Nature, 178
212-213.
1
1
l
1
1
,
i
1
1

---

RESU~
L'étude menée a permis d'établir la chronologie des événements
éaractéristiques de la métamorphose de l'intestin antérieur ectodermique et
de l'intestin moyen chez Tenebrio molitor 1. (Insecte, Coléoptère).
,
Les perturbations induites par un analogue d'hormone juvénile (]HA),
le ZR-S 1S ont été analysées.
Pour le stomodeum., trois types structuraux différents (Prénymphal,
Nymphal et Imaginal) ont été mis en évidence. Les grandes étapes des
principaux événements de la métamorphose de l'intestin antérieur sont les
mêmes que celles qui s'observent au niveau du tégument. La morphogenèse
des grandes épines du gésier a été suivie. Le ]HA induit une apolyse anticipée
au niveau du stomodéum. La secrétion cuticulaire est aussi anticipée et ceci
est à mettre en rapport avec une production précoce d'ecdystéroïdes.
Au cours de la métamorphose, la rénovation complète de l'épithélium
et le racourcissement du mésentéron se dérouient pendant la période
d'apolyse chez la prénymphe. A partir de l'avant-dernier jour du stade
prénymp1llll, la paroi intestinale subit des modifications progressives qui se
poursuivent jusque chez l'adulte mature: développement de la bordure en
brosse; croissance des nids basaux de cellules de
régénération;
épaississement de la nouvelle lame basale et allongement accompagnant la
poussée des cryptes de régénération, différenciation d'une troisième couche
musculaire; réapparition des fibres de collagène de la gaine musculo-
conjonctive et maturation de l'épithélium suivie de la secrétion d'une gaine.
péritrophique.
Les individus issus du traitement par JHA présentent un intestin
moyen de type plus ou moins adulte en rapport avec la morphologie externe
et l'aspect du gésier. Chez les individus les plus nymphaux, la poussée des
cryptes est inhibée. Si l'àttion du JHA au niveau de la replication du DNA
n'est pas à exclure, l'effet est plus évident, sur la différenciation et les
synthèses protéiques, notamment du collagène.
Mots-clés; Analogue d'hormone juvénile, collagène, ecdystéroïdes, intima
l:uûl:ulaire, m~i.amolphose, mfst:ulfroll, slomodeum~ Tenebrio molitor.

---