UNIVERSITt: Arx - MARSEILLE Il
FACULTt: DES SCIENCES DE LUMINY
THEBE
présentée
pour obtenir le titre de
DOCTEUR DE 3eme CYCLE EN NEUROSCIENCES (PSYCHOPHYSIOLOGIE)
par
LÉON
GLIN
Contribudon à m conna~sance
des mécanismes du comportement
Veille - sommeil chez le rat
, Soutenue le 20 juin 1985 devant la commission composée de :
M.
J.
PAILLARD
Président
l
M.
CI. GOTTESMANN
Mme A.
Mc RAE DEGUEURCE
Examinateurs
M.
J.J. PU IZI LLOUT

---

AVANT-PROPOS
Cette recherche a été réalisée ,au Laboratoire de Psychophysiologie de la
Faculté des Sciences et Techniques de l'Université de NICE~ laboratoire dirigé
par le FTofesseur Claude GOTTESMANN.
Au terme de cette étude~ notre sentiment dominant est celui de la
reconnaissance envers tou~ aeux qui ont rendu possible ta réalisation de ce
travail :
Monsiel11' le FTofesseur Cl. GOTTeSMANN~ qui a su initier et mener à terme
cette formation~ pari difficile au départ compte-tenu de ma formation litté-
raire initiale. Ce résultat~ le FTofesseur GOTTESMANN le doit à sa grande
expérience~ son courage et surtout sa patience. Qu,'il soit assuré ici de mes
vifS remerciements__~~_de ma très profonde gratitude.
Monsieur le FTofesseur J. PAILLARD~ dont j'ai eu le privilège de suivre
l'enseignement au cours du D.E.A.~ pour sa très grande disponibilité~ ses
conseils avisés et pour l'honneur qu'il me fait de présider le jury chargé
d'examiner de travail.
Madame A. MAC RAE DEGUEURCE~ Chargée de Recherches à l'I.N.S.E.R.M.~
avec qui j'ai eu l'honneur et le privilège de collaborer. Sa grande mattrise
de la technique des implants et les fructueux entretiens que nous avons eus
lors de ses visites au laboratoire~ furent d'un apport préc.ieux. Qu'il me soit
permis de lui adresser mes remerciements déférents et l'expression de ma
gratitude pour l'honneur qu'elle me fait de juger ce travail.
Monsieur J.J. PUIZILLOUT~ Mattre de Recherches à l'I.N.S.E.R.M.~ qui m'a
fait l'honneur de bien vouloir examiner ce mémoire.

---

Je tiens particulièrement à exprimer la marque de ma déférence à :
Monsieur le Professeur B. ZERNICKI (VARSOVIE) avec qui j'ai eu le
plaisir de collaborer une année durant.
Monsieur G. LACOSTE, Informaticien, qui a réalisé les ajustements
nécessaires du programme d'analyse automatique.
Mes remerciements vont également à tous les membres du laboratoire :
A Monsieur Gabriel GANDOLFO, Assistant, qui m'a initié aux techniques
électrophysiologiques et avec qui j'ai collaboré tout au long de ce travail.
A Monsieur Marc RODI, C.N.R.S., Technicien chevronné, dont l'aide fut
considérable.
A Monsieur Régis FOUCHARD, Mattre-Assistant, qui depuis ABIDJAN, m'a
engagé et constamment soutenu sur la voie de cette formation.
A Monsieur Pierre GAUTHIER, Assistant, pour ses conseils et l'amitié
qu'il a toujours témoignée à mon égard.
A Messieurs Pierre SUZOR, Serge LAMBLIN, étudiants, Madame TASSET-
GENEST, Assistante"pour l'accueil et l'amitié dont ils m'ont entouré tout
au long de ~on séjour au laboratoire.
Enfin, à Madame Claude GOTTESMANN, pour son amabilité, sa gentillesse
et le soin apporté à la frappe de ce travail.

---

Je tiens à insister particulièrement sur tout ce dont je suis redevable
aux différentes personnalités de l'Université Nationale d'ABIDJAN, et plus
spécialement du Département de Biologie, et Physiologie Animale.
A Monsieur T. BAKARY, Recteur de l'Université Nationale d'ABIDJAN qui,
dans ses fonctions de Doyen de la Faculté des Sciences, a su prendre toutes les
dispositions nécessaires au bon déroulement de cette formation
En hommage respectueux
A Monsieur A.S. N'DIAYE, Doyen de la Faculté des Sciences d'ABIDJAN qui,
dans ses fonctions de Directeur du Département de Biologie Animale, a pu
accueillir, avec bienveillance, le principe de cette formation
En hommage respectueux
A Messieurs M. OFFOUMOU, Directeur du Département de Biologie et
Physiologie Animale , J.A. KADJO, Directeur du Laboratoire de Biologie Animale
et Psychophysiologie, B. SERI, P. KONE, Mattres de Conférence, E. EHILE,
C. ARNAUD, Mattre-Assistants (tous membres du Laboratoire de Biologie Animale
et Psychophysiologie) dont les enseignements nous ont attiré vers la Psycho-
physiologie. Qu'il me soit permis de leur exprimer ma profonde gratitude pour
les conseils, les encouragements et ,le dynamisme dont ils ont fait preuve
dans le suivi de cette formation.

---

A mon pèY'e,
A ma mèY'e,
A tous mes paY'ents et amis

---

SOMMAIRE
AVANT-PROPOS
INTRODUCTION
1
• • • • • • • • ,
<Il
• • • • • • • • •
1. - METHODOLOGI E ET TECHNIQUES EXPERIMENTALES
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
1.1. Méthodologie générale
1.1.1. Les électrodes
4
· Electrodes profondes de réception·
4
· Electrodes de réception corticale·
4
· Electrodes é1ectroocu1ographiques
6
· Electrodes é1ectromyographiques .
..•...
6
· El ectrode de référence·
·· .. ····.·
··· .. · .. ·.........•..•
6
1.1.2. Le réglage stéréotaxique
6
1.1.3. Intervention chirurgicale·
7
1.1.3.1. Anesthésie
7
1.1.3.2. Mise en place dans l'appareil stéréotaxique
8
1.1.3.3. Implantation des électrodes
,
'"
8
1.1.4. L'appareillage
Il
1.1.4.1. Enregistreur graphique et collecteur tournant··
Il
1.1.4.2. Le micro-ordinateur·············
11
1.1.4.3. L'alimentation ininterruptib1e
,
13
1.1.4.4. La couveuse
13
1.2. Méthodes spécifiques aux différentes expérimentations·
·
13
1. 2.1. Analyse automati que du comportement veil 1e-sommeil .'. . . . . . . . . .
13
1.2.1.1. Les dérivations·.·.····.······
·
··
·· .. ·
15
1.2.1.2. L'organisation des traitements····
·.·· .. ·
·.·
15
1.2.1.2.1. Le traitement des données en temps réel···
15
· Traitement des 4 dérivations ..........................•.
17
:l Néocortex (voie 1)
17
:l Hippocampe dorsal ou cortex occipital (voie 2)
......•.
17
:l Activités oculaires (voie 3)
17
:l E1ectromyogramme (voie 4)
17
· Sortie des résultats
.................................•.
18
:l L'affichage et l'édition ..•......................•....
18
:l Le stockage des données
•........................•...•
20
1.2.1.2.2. Le traitement des données en temps différé ,,' ...•..•••••
20
· Technique de calibrage .........................•...•.•••
20
Sortie des résultats
24

---

1.2.2. Le~ p~éea~ations "cerveau iso1é" et mi-pontique
24
pretrlgemlna1e .........................................•..
1.2.2.1. Sections mésencépha1ique et mi-pontique prétrigémina1e ..•
24
1.2.2.2. Les soins
27
1.2.2.3. Mesure du rythme respiratoire............................
30
1.2.2.4. Les stimulations olfactives
30
1.2.2.5. Les stimulations proprioceptives
30
1.2.2.6. Les stimulations visuelles ...........................•.•.
31
1.2.2.7. Contrôle neuroanatomique ..............................•.
31
1.2.3. L'injection néonata1~ intracisterna1e de la 5,7-
dihydroxytryptamine (5,7-DHT)
31
1.2.4. Technique de l'implantation intracisterna1e des neurones
raphéens foetaux chez les rats dénervés en sérotonine
(rat 5,7-DHT) ..................•
32
1.2.4.1-.-Prêparation et implant des neurones .. · ...............•••.
32
1.2.4.2. Dosage neurochimique
33
1.2.4.3. Contrôle immunocytochimique .•..•...•.................•..•
33
1.2.5JContrô1e .de la température ambiante
33
1.3. Traitements statistiques des résultats·
·· .. ·· .. ···.·· .. · .. ··...
34
1,.3.1. Calcul de la fiabilité
34
1.3.2. Distribution nycthémérale
'...............
34
1.3.3. La reproductibilité........................................
34
1.3.4. Activités é1ectrophysio1ogiques spontanées des rats "cerveau
iso1é" et mi-pontique prétrigémina1 chroniques
35
1.3.5. La réactivité des préparations "cerveau iso1é" et mi-
pontique prétrigémina1e ......•............................
35
1.3.6. Effets de l'injection néonatale de la 5,7-DHT sur le
comportement veille-sommeil du rat adulte ..............•..•
35
1.3.7. Effets de l'imp1ant de neurones raphéens foetaux sur le
comportement veille-sommeil du rat 5,7-DHT
36
1.3.8. Influence de la temp~rature ambiante sur le comportement
veille-sommeil du Rat ... ···.· ..•......... ·.............. •.•
36
2. - PRINCIPALES PHASES DU COMPORTEMENT VEILLE-SOMMEIL CHEZ LE RAT ....
37
2.1. Eveil avec thêta.·················································
37
2.2. Evei 1 sans thêta
'. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37

---

2.3. Le stade des ondes 1entes
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . ..
39
2.4. Le' stade des fuseaux
................•.............................
39
2.5. Le stade intermédiaire··.······.··
39
2.6. Sommeil paradoxal sans mouvements oculaires ....................•.••
39
2.7. Le stade des mouvements oculàires du sommeil paradoxal ..........•••
40
3. - RESULTATS····················.·.· ...,.•.•.•...... ;'..................
41
3.1. Analyse automatique du comportement veille-sommeil ..............•.•
41
3.1.1. Fiabilité
....................•.............................
41
3.1.2. Répartition nycthémérale des stades de veille-sommeil
chez 1e Ra t
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
43
3.1.3. Stabilité des états de veille et de sommeil··
43
3.1.4. Discussion
,
46
3.2. Les préparations "cerveau isolé" et mi-pontique
prétri gémi na1e chroni ques . . . . . . . . . . . . • . . . . . •• . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
52
3.2.1. Comportement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . •. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
53
3.2.2. Les activités électrophy~iologiques spontanées
55
3.2.2.1. La partie antérieure·· .......••...........................
55
Le rythme veille-sommeil lent des rats "cerveau isolé"
et mi -ponti ques prétri gémi naux ..... .. . .. . .. .. .. . .. .. . .. .
55
· La récupération chez le rat "cerveau isolé" chronique '"
57
La récupération chez le rat mi-pontique prétrigéminal
chronique
.,..
. .
. . . ..
.
59
· L'activité thêta hippocampique
59
3.2.2.2. La partie postérieure .......•..•........................••
62
· La recherche du sommeil paradoxal après section
62
3.2.3. Etude de la réactivité
~
62
3.2.3.1. Réactivité du rat "cerveau isolé" chronique
62
· Stimulation olfactive...................................
62
• Stimulation visuelle....................................
66
· Stimulation "proprioceptive" ...........................••
66
3.2.3.2. Réactivité du rat mi-pontique prétrigéminal chronique ...•.
67
Stimulation olfactive ......•........................••.•
67
· Stimulation visuelle
;.............
67
· Stimulation "proprioceptive" ....•...................•...
67
3.2.4. Discussion ..............................•..............••.•
70

---

3.2.4.1. Survie des animaux à tronc cérébral sectionné ...........•..
70
3.2.4.2. Les activités électrophysiologiques centrales ..........•..•
71
3.2.4.3. La réactivité des préparations "cerveau isolé" et
.
mi-pontique prétrigéminale ..••.......................•....
75
3.3. Effets de l'administration néonatale intracisternale de 5,7-
dihydroxytryptamine (5,7-DHT) sur le comportement veille-
sommei l du rat adul te . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .• . ..
78
3.3.!. Le' rythme veille-sommeil du groupe "Sham" .................••.
80
3.3.2. La fréquence intrinsèque des fuseaux frontaux' ...............
80
3.3.3. La fréquence intrinsèque du rythme thêta ............ '.........
80
3.3.4. Le rythme veille-sommeil des rats 15,7-DHT"··················
80
3.3.5. La fréquence intrinsèque des fuseaux frontaux' '..........•....
82
3.3.6. La fréquence intrinsèque du rythme thêta ........................................
82
3.3.7. Comparaison rats "Sham" et rats 15,7-DHT" .................•..
82
3.3.7.1. Le taux d~s phases, du comportement veille-sommeil
~. 82
3.3.7.2. La fréquence intrinsèque des fuseaux frontaux et
du thêta hippocampique' ..........••....................•...
84
3.4. Influence de l'implant raphéen foetal, par voie intracisternale,
sur le comportement veille-sommeil des rats 15,7-DHT" ...........•..
84
3.4.1. Taux des phases de veille-sommeil sous 5,7-DHT ..........•...
86
3.4.2. Taux des phases de veille-sommeil après implant raphéen
f oeta 1
~
86
'!
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.. ..
..
3.4.3. Comparaison des rats 15,7-DHT" et des rats avec implant
raphéen foetal······;············ .. ··.·················· •.• ··
88
3.4.4. Discussion ......................•....•..................••••
88
3.5. Effets de la température ambiante sur le rythme veille-sommeil
•••.•
94
3.5.1. [e~rythme veille-sommeil des rats enregistrés en ambiance
"froide ll
• • • • • . • • • • • • ,• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • "11..............
95
~.5.2. Le rythme veille-sommeil des rats enregistrés en ambiance
IIchaude"
95
1
. .
. .
. .
. .
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. .
. .
. .
. .
. . . .
3.5.3. Comparaison des taux moyens de veille-sommeil obtenus en
ambi ances "chaude" et "froi de"
98

---

3.5~4. Discussion ..............................................••.... 98
CONCLUSIONS GENERALES •....................•••••••••.•...........•..•••••• 103
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ..............•••••••.•..•........••....•••••• 108
ANNEXE

---

1
INTRODUCTION
De tout temps, l 1 Homme s'est intéressé à la compréhension des mécanismes regls-
sant le fonctionnement du système nerveux central. Cependant, sur le plan expérimen-
tal, ce tissu organique est resté pendant longtemps un objet de spéculation en
raison des tabous socio-religieux et du mystère entourant la psychè en général et
,
1
l'onirisme en particulier.
Les recherches sur cet organe supérieur se sont accélérées à la fin du XIXe
siècle mais il a fallu attendre l'après-guerre pour assister à une véritable explo-
sion de découvertes et de nouvelles théories rendues possibles par le courant d'épa-
nouissement scientifique et de sophistication technologiques.
Parmi les nombreux problèmes soulevés par l'approche expérimentale des méca-
nismes fonctionnels du système nerveux ,central , il en existe un qui offre un attrait
particulier,: le comportement veille-sommeil.
Cet intérêt réside dans son importance quantitative et fonctionnelle dans la
vie d'un individu~-tout comportement se greffant obligatoirement sur ce rythme
biologique.' ,
Sur le thème général des "bases neurobiologiques du comportement vei11e-
sommeil et ges activités mentales concomitantes", le laboratoire s'efforce de saisir
les mécanis~e's et les finalités objectives de cette alternance fondamentale. A ce
titre, il s'attache, depuis de nombreuses années, à l 'ét~de ne~rophysio1ogique des
différentes phases du sommeil chez le Rat qui présente l'avantage, pour le sommeil
du chercheur, d'être un animal nocturne donc à sommeil diurne.
Les limites de 1'expérimentation classique (durée et relative précision du
dépouillement visuel) font que l'aboutissement des techniques d'analyse rapide et
fiable des activités é1ectrobio1ogiques chez l'animal libre de ses mouvements,
demeure une condition de progrès dans la connaissance du support physiologique des
comportements. Notre recherche a donc porté sur l'analyse et la quantification

---

2
automatiques des activités électrophysiologiques caractéristiques des divers stades
de sommeil chez le Rat.
Nous nous sommes ensuite intéressés aux propriétés des préparations "cerveau
isolé" et mi-pontique. prétrigéminale chroniques et ce, dans le continuum des
recherches su~ la signification et le ~~canisme d'une courte phase de sommeil chez
le Rat, le stade intermédiaire, décrit pour la première fois par GOTTESMANN en 1964.
Ce stade, qui précède et suit immédiatement le sommeil paradoxal, se caractérise par
une association inattendue de deux activités électrophysiologiques : d'une part, au
niveau du cortex frontal, des fuseaux groupés en bouffées de grande amplitude qui
sont, chez le Rat, le signe d'un, sommeil lent profond et, d'autre part, au niveau
hippocampique et occipital, une activité de type thêta qulon observe chez le Rat
attentif et/ou actif et pendant le sommeil paradoxal.
Selon GOTTESMANN (1967), ce stade intermédiaire représenterait une phase de
déconnexionfontionnelle entre cerveau antérieur et postérieur comparable à celle
,
réalisée dans la section du tronc cérébral au niveau intercolliculaire. La vérifi-
cation de cette hypothèse a fait 1'objet d'une étude sur les préparations "cerveau
isolé" aigu~s (USER, 1981).
Nous avons voulu suivre l'évolution électrophysiologique des préparations
"cerveau isolé" et mi-pontique prétrigêminale chroniques, la récupération d'une
alternance veille-sommeil ayant été décrite chez le Chat sur les mêmes préparations
(BATSEL, 1964; VILLABLANCA, 1965, chez le "cerveau isolé" et SLOSARSKA et ZERNICKI,
1973 a, chez le mi-pontique prétrigéminal).
L'apparition exceptionnelle du sommeil paradoxal chez le rat "cerveau isolé"
chronique montre que les structures antérieures ont un rôle dans la régulation de
cette phase de sommeil. Parmi les hypothèses possibles (secrétions hypophysaire et
hypothalamique -JOUVET, 1984-), nous nous sommes intéressés à celle relative au
rôle de la sérotonine, au niveau de 1'hypothalamus, en relation avec sa fonction
thermorégulatrice.
Cependant, de sérieuses difficultés liées à la survie de ces modèles biologi-
ques fort intéressants, ont limité l'approche neurophysiologique des mécanismes du
sommeil paradoxal. Nous avons donc entrepris, chez l'animal normal, l'étude du rôle

---

3
de la sérotonine et de la température ambiante dans le déclenchement ou le dévelop-
pement de ce~te phase de sommeil.

---

4
1. - METHODOLOGIE ET TECHNIQUES EXPERIMENTALES
L'expérimentation a porté sur des rats mâles de souches Wistar et Sprague-
Dawley de poids compris entre 300 et 600 grammes. Le sexe a été choisi pour éviter
toute interférence physiologique pouvant être liée,chez la femelle, au cycle ova-
rien.
1.1.1. Les électrodes (Fig. 1) :
Elles sont de même type que celles couramment utilisées au laboratoire et
déjà décrites par GOTTESMANN et THANGAPREGASOM (1966), GANDOLFO (1980), USER (1981)
et GLIN (1983).
- Electrodes profondes de réception
Elles sont constituées de fils d'acier inoxydable isolés, de 2/10 mm de sec-
tion, dont l'extrémité seule est conductrice. Ces fils d'acier, au nombre de deux,
sont soudés aux plots d'un connecteur à sept broches puis torsadés. Leur longueur
est choisie en fonction de la structure à atteindre selon l'atlas stéréotaxique
utilisé: 5 mm pour le' recueil de l 'hippocampe dorsal (KONIG et KLIPPEL, 1963). Une
fois les fils sectionnés,'leur extrémité présente un léger décalage (un demi-milli-
mètre environ) permettant ainsi un large champ d'exploration de la structure étu-
diée.
- Elect~odesu~réception corticale
Ce son~ des boules d'un millimètre de diamètre environ, obtenues par fusion,
au bec Bunzen, de l'extrémité d'un fil d'argent isolé de 1/10e de mm de section.
L'autre extrémité, dénudée, est soudée à l'un des sept plots du connecteur.

---

5
~-----_.
l '
~
Figure 1
ELECTRODES UTILISEES POUR 'LE RECUEIL DES ACTIVITES ELECTROPHYSIOLOGIQUES
SPONTANEES.
Sur le connecteur de gauche, on distingue les électrodes oculaires, de
recueil cortical (2) et myographiques.
Le connecteur de droite porte les électrodes de référence, corticales
(3) et profonde hippocampique.
"[éhèlle : 1 cm.

---

6
- Electrodes électrooculographiques
Elles sont constituées de boules d'argent et sont obtenues de la même manière
"que les boules corticales et nlen diffèrent que par leur diamètre: 1,5 mm.
- Electrodes électromyographiques
On uti 1i se des fil s dl a'ci er i noxydab 1e tressés de 2/l0e de mm de di amètre.
Comme les précédents, ces fils sont soudés par une extrémité au connecteur.
- Electrode de référence
C'est une vis fixée sagittalement dans 1lOS du crâne en avant du bulbe olfac-
tif. Cette vis est reliée par un fil d'argent isolé de 1110e de mm de section au
connecteur.
Toutes ces électrodes sont soudées à des connecteurs SOURIAU 8145-1157 à sept
plots dont six reçoivent les électrodes, le septième plot reliant le blindage des
câbles dlenregistrement à la masse.
Après soudure des électrodes, on vérifie la conduction de chacune dlelles
ainsi que llabsence de fuite entre les plots à l'aide dlun multimétrix MX 209A. Le
contrôle des électrodes profondes se fait à l'aide d'une loupe binoculaire qui
permet, d'une part une meilleure visualisation des extrémités conductrices et,
d'autre part, une vérification du maintien de la surface isolée des électrodes
torsadées.
Enfin, la partie inférieure du connecteur, porteur de toutes les soudures,
est vernie puis recouverte d'une résine acrylique (CAULK- Grip Cement) pour éviter
toute fuite éventuelle du~ à des gouttelettes de condensation sur le crâne de l'ani-
mal.
1.1.2. Le réglage stéréotaxique
Llimplant~tion de l'électrode profqnde hippocampique se fait à l'aide d'un
appareil stéréotaxique de type MM PRECISION CINEMATOGRAPHIQUE. Cet appareil a été

---

7
modifié pour permettre l'utilisation de plusieurs atlas stéréotaxiques. La modifi-
cation réside, essentiellement dans le fait que la hauteur de la barre des incisives
peut varier par rapport à l'axe interauriculaire, verticalement fixe, formé par les
barres d'oreilles. Ceci assure différentes inclinaisons du crâne dans le plan hori-
zontal. La hauteur de la barre des incisives est fixée en fonction de l'atlas
utilisé.
Avant toute intervention sur l'animal, on procède à un "préréglage des électro-
des profondes dans un plan de référence stéréotaxique. Ce plan de référence ou
"zéro" stéréotaxique se fait en antériorité, latéralité et profondeur par rapport
au point central de la ligne interauriculaire et peut être vérifié sur la tête de
l'animal, placé dans l'appareil de contention, par rapport au bregma (intersection
fronto-pariétale). La position de l'électrode (toujours perpendiculaire au plan
horizontal) est réglée au moyen de micromanipulateurs; ceux-ci permettent aux sup-
ports articulés de l'électrode de se déplacer dans les trois plans de l'espace .
..
Nous avons utilisé l'atlas stéréotaxique de KONIG et KLIPPEL (1963). La ligne
interauriculaire et la barre d'incisives forment un plan incliné d'un angle d'envi-
,
ron cinq degrés vers le bas par rapport au plan horizontal passant par la ligne
interauriculaire. La barre des incisives est située à 2,4 mm en-dessous du plan
horizontal.
Pour notre électrode hippocampique, nous avons déterminé par rapport.au "zéro"
stéréotaxique, les valeurs suivantes: antériorité: 3.4; latéralité: 2; profondeur:
2,5.
1.1.3. Intervention chirurgicale
1.1.3.1. Anesthésie
Nous avons utilisé deux types d'anesthésique
le pentobarbital sodique
(pentothal) et l'éther.
Le pentothal a été administré par voie intra~éritonéale à la dose de 60 à 80
mg/kg. Préalablement ~ cette anesthésie, on procède à une injection, par voie intra-
péritonéale, d'un millilitre d'Atropine afin d'éviter d'éventuels problèmes respira-

---

..8
toires. En effet, l'Atropine diminue les sécrétions nasales et trachéales (BARNES
-~--~
et ELTHERINGrON, 1973).
L'éther a essentiellement servi d'anesthésique pour la préparation des animaux
â tronc cérébral sectionné en raison de la dissipation rapide de ses effets.
Après· 10 à 15 minutes, on vérifie l'anesthésie par le test du pincement de la
queue (SKINNER, 1971) et, au besoin, un complément d'anesthésie à l'éther peut être
appliqué. Les animaux porteurs de section du tronc cérébral reçoivent, avant l'opé-
ration, un ml d'Hydrocortancyl (solution à 2,5 pour cent), par injection intrapéri-
tonéale, pour prévenir les états inflammatoires dus à la section.
1.1.3.2. Mise en place dans l'appareil stéréotaxique.
Une fois l'animal bien anesthésié, on lui tond le crâne et il est fixé dans
l'appareil stéréotaxique en
prenant soin de bien respecter la bonne inclinaison de
la tête, toute erreur de repérage des orifices auriculaires pouvant entraîner une
mauvaise contention de l'animal dans l'appareil. Après incision de la peau, le long
de la ligne médiane jusqu'au niveau des plans musculaires dorsaux de la nuque, on
découpe de chaque côté, une bandelette de peau d'environ 1 mm de langeur pour éviter
d'être gêné lors de la pose des connecteurs. L'os est ensuite mis à nu, les muscles
latéraux bien écartés et tqutes les adhérences éliminées. Les sutures crâniennes
sont alors bien visibles et on peut ainsi .véri.fier la position de l'électrode pro-
fonde par rapport au point central interauriculaire.
1.1.3.3. Implantation des électrodes.
La premlere opération consiste à repérer l'emplacement de descente de l'élec-
trode profonde de l'hippocampe dorsal. On doit veiller, tout le long de l'opération,
au maintien de la position de l'électrode dans le plan de référence stéréotaxique.
L'os est alors· perforé de six trous de trépan à l'aide d'une fraise de dentis-
te, après dépôt d'une goutte de sérum physiologique, mesure de protection contre
l'échauffement. Ces trous reçoivent les électrodes de réception corticale (cortex
frontal et occipital) et assurent le passage de l'électrode profonde hippocampique.
Trois autres trous, de dimension inférieure aux précédents, reçoivent l'électrode

---

9
. de référence~ en avant du bulbe, et deux vis d'ancrage sur les côtés, de part et
,
.
,
d'autre de la ligne médiane (Fig. 2). L'extrémité des vis d'ancrage a été préalable-
ment sectionnée, pour éviter l'irritation de l'écorce cérébrale.
Au moyen de la fraise, des sillons sont creusés dans le périoste, pour permet-
tre une meilleure adhérence de la résine de fixation. Toute la surface dégagée du
,
crâne est saupoudrée avec un antiseptique: le Cethoxonium (Biocidan). Les connec-
teurs, porteurs des éJectrodes, sont m~s en place puis fixés avec une couche de
résine acrylique avant d~ placer les é\\ectrodes oculaires et myographiques.
Les électrodes électrooculographiques sont disposées de part et d'autre d'une
orbite, sous la paupière et sur un plan horizontal. De là, le fil est acheminé, à
l'aide d'une aiguille très fine, à travers les plans musculaires pour être soudé au
- - - - -
fil préalablement fixé à cet effet sur ,le connecteur.
Les électrodes électromyographiques sont profondément insérées, à l'aide d'une
aiguille courbe, de part et d'autre du plan sagittal, dans les muscles dorsaux de la
nuque, selo~ ~a technique de JOUVET et MICHEL (1959). La peau de la nuque est recou-
sue après saupoudrage des tissus par l'antiseptique. L'ensemble connecteur-
électrodes est définitivement fixé avec la résine, .égalisé, sans aspérités de maniè-
re à ne laisser aucune prise aux pattes de l'animal. Pour prévenir toute infection,
l'animal reçoit, par voie intramusculaire, une injection de bipénicilline Diamant
100.000 unités ou de Spécilline 50.000 unités.
Enfin, on fixe sur l'un des connecteurs, un câble d'habituation avant de
placer l'animal, ainsi chroniquement implanté, dans une cage individuelle sur une
litière de copeaux. Le câble d'habituation, souple et spiralisé, laisse l'animal
libre de ses mouvements et le prépare ainsi aux conditions d'enregistrement celui-
ci débutant une semaine après l'opération.
Dans certaines' expenences de section du tronc cérébral, cette implantation
a immédiatement suivi la section. Dans ces conditions, l'opération exige dextérité
et rapidité en raison des troubles respiratoires sauvent présentés par l'animal.

---

10
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,
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,
\\
1 Référence
2 Cortex frontal
3 Cortex cinRUlaire
4 Hinnocamne' dorsal
5 Cortex occinital
6 Vis d'ancraRe
7 Orbite
Figure 2
Schéma d'ernnlacement des électrodes sur la tête du rat

---

11
1.1.4. L'appareillage.
1.1.4.1. ~Enregisteur graphigue et collecteur tournant.
L'enregistrement des activités électrophysiologiques spontanées permettant la
discrimination des états du comportement de veille-sommeil s'effectue sur des enre-
gistreurs graphiques ALVAR t de types Reega-Minihuit TR et Reega-Minidix TR. La
vitesse de dérouleme'nt du papier est de 15 mm/s. Les connecteurs fixés sur la tête
de l'animal sont reliés â l'enregistreur par un collecteur tournant (AIR PRECISION)t
type 13 à 19 voies t conçu en alliage léger et présentant une rotation â résistance
négligeable. Les câbles du collecteur t souples et solidarisés par une spirale métal-
lique t laissent aux animaux une grande liberté de mouvements dans la cage individu-
elle d'enregistrement.
Les connecteurs des animaux â tronc cérébral sectionné sont directement reliés
à la boTte d'entrée de l'enregistreur graphique par l'intermédiaire de câbles
, souples et bl'i ndés .
1.1.4.2. Le micro-ordinateur (Fig. 3).
Les activités électrophysiologiques recueillies par l'enregistreur graphique
,
.
sont transmises à l'unité centrale d'un microprocesseur par l'intermédiaire de
câbles reliant les entrées 'TTI de l'enregistreur aux sorties Jack HP extérieures de
l'ordinateur. Le traitement informatique de ces activités se fait avec la configu-
ration suivante :
· un Apple II Plus à clavier ASC 11 t 46 touches t type machine à écrire, équipé de
48 KOctets Ram. Cette unité centrale comprend une extension mémoire de 16 K Octets t
une horloge temps réel t une carte de conversion AD/DA 8 bits (temps de conversion :
~-~--
9 )J s),
• un écran d'affichage à 24 lignes,
• deux unit~s avec disquette Apple Disk (144 KOctets),
,
· une imprimante Silentype.

---

12
Figure ~ ,: POSTE EXPERIMENTAL POUR L'ANALYSE AUTOMATIQUE.
1. - Enregistreur graphique.
2. - Alimentation ininterruptible.
3. ~ Apple II Plus.
-
4. - Ecran d'affichage.
5. - Unités avec di~quette.
6.
Imprimante Sîlentype.
l
'
.'
l
"

---

13
1.1.4.3. L'alimentation ininterrupttble.
L'ensemble du dispositif~ enregistreur et Apple II P1us~ est relié à une ali-
mentation ininterruptib1e de type PFAI 250 (Fig. 3). Grâce aux dispositifs de régu-
lation électromagnétique, d'onduleur de secours, de commutation électronique
instantanée et de batterie étanche incorporée~ cette alimentation assure une auto-
nomie de fonctionnement de une heure en cas de coupures ou d'une baisse de secteur.
1.1.4.4. La couveuse.
,
Les animaux à tronc cérébral sectionné sont gardés dans une couveuse de type
ALLZE (Fig. 4) qui permet de réguler la température centrale du rat. Celle-ci est,
le plus souvent, fonction de la température réglée à volonté à l'intérieur de la
couveuse (différence d'environ 1Dc C en moins).
L'hyperthermie brutale~ souvent
observée peu après la section
est arrêtée par l'ouverture des hublots de la
t
couveuse et par la pose de glaçons contre' l'animal.
1.2.1. Analyse automatique du comportement veille-sommeil.
Le Rat est un animal très souvent utilisé pour la recherche fondamentale et
appliquée. Il importe donc de bien connaître son nycthémère. Cependant~ l'analyse
et la quantification des activités é1ectrophysio1ogiques, caractéristiques du
comportement. de veille-sommeil, s'avèrent délicates à de nombreu~ égards. En effet,
le biorythme du Rat est excessivement' polyphasique~ certaines de ces phases étant
brêves. Par ailleurs, chaque période du cycle veille-sommeil, c'est-à-dire la durée
qui sépare le début de deux phases consécutives de sommeil paradoxal, est courte,
de l'ordre de 12 minutes (RDLDAN et WEISS~ 1962; GOTTESMANN
1967). Les résultats
t
du dépouillement visuel seront donc variables selon que la durée de l'unité de
temps d'analyse ou quantum, est de 5, 10~ 15 ou 30 s... les activités de sommeil de
l'ordre de la seconde étant défavorisées au profit de celles plus importantes de
l'éveil. Ces difficuités sont sans do~te à l'origine des écarts qu'on relève dans
la littérature entre les taux des différentes phases du cycle veille-sommeil

---

14
I~
Figure 4
VUE OU RAT DANS LA COUVEUSE APRES SECTION OU TRONC CEREBRAL ET TRACHEO-
TOMIE.
1/ Bac à glaçons servant au refroidissement du rat en hyperthermie.
2/ Câbles d'en~egistrement reliés à la boîte d'entrée de l'enregistreur
graphique.
31 Canule de trachéotomie.
,
4/ Câble reliant la canule de trachéotomie et la thermistance pour le
recueil du rythme respiratoire.
Noter la rigidité de décérébration et l'occlusion des paupières à
l laide d'un bout de sparadrap.

---

15
(Eveil: 32,3%, -PUJOL, 1967- et 45,3% -MAIGROT et al., 1973-; Sommeil lent:
,
1
•
57,4% et 46,7% respectivement selon les mêmes auteurs) bien que la grande majorité
des auteurs se soient intéressés à la triade élémentaire Veil~e- Sommeil lent -
Sommeil paradoxal.
C'est donc pour pallier la lenteur et la fidélité toute relative du dépouil-
lement visuel des tracés électrophysiologiques que le laboratoire a entrepris
l'étude d'une méthode d'analyse et de quantification automatiques, par micro-
ordinateur, des états de veille et de sommeil sur la base d'un quantum d'une
seconde.
1.2.1.1. Les dérivations.
Les dérivations retenues pour cette approche automatique sont au nombre de
quatre: le cortex fronto-frontal bihémisphérique (voie 1); l 'hippocampe dorsal
ou cortex occipital (voie 2); l'électrooculogramme (voie 3); l'électromyogramme
(voie 4). En effet, les données expérimentales en rapport avec les variations de
l'activité spontanée des structures du système nerveux central montrent que les
informations fournies par les structures néocorticales et hippocampiques, dont
l'accès repose sur une expérimentation aisée, varient de manière évidente au cours
du nycthémère et peuvent donc permettre une dissociation partielle des états du
cycle veille-sommeil. Toutefois, les informations complémentaires d'origi.ne péri-
phérique, tels 1 'électrooculogramme et l'électromyogramme, sont indispensables à
une caractérisation plus fine du biorythme car le cortex et l 'hippocampe peuvent
présenter des activités semblables, notamment au cours de la veille et du sommeil
paradoxal.
1.2.1.2. L'organisation des traitements.
L'organisation des traitements fait appel à deux programmes distincts.
1.2.1.2.1. Le traitement des données en temps réel (Fig. 5).
Les programmes 'de détermination, en temps réel, des états sont écrits en
Assembleur 6502 et Basic sur Apple II Plus.

---

16
- - - - - - -
~ \\'STA
States
St't1stlcs
Storage
Stor,go
Hz
-
, , . . -
- D,ta '--
Acqu1sltlon
Fil toring
C,lculation
Log;c
St'tistlcs
-
, . . -
>--
-
'---
-
- Enorgy -----. St,te
Dotemtn'tion --.
Org,nlz'tion
- 4
--
of'
1
Threshulds
patterns
Values
Tables
An'Iog
Basics
Prt nt out
Dtsphy
States
St,tisttc.
Dlsplay
"
Figure 5
PRINCIPE D'ACQUISITION DE TRAITEMENT INFORMATIQUE DES ACTIVITES ELECTRO-
PHYSIOLOGIQUES EN TEMPS REEL.

---

17
- Traitement des guatre dérivations
· Néocortex (voie 1)
Au niveau de la voie l, on considère surtout le niveau d'énergie. Une analyse
spectrale a montré que dans une bande de fréquence (de 5 â 20 c/s), une énergie
caractéri stique Si observe au cours de~ différentes phases de 1a veille et du sommeil
La valeur' de l'énergie de cette voie permet donc une dissociation correcte des
principales phases du biorythme avec des zones de recouvrement. Cette dérivation est
échantillonnée 64 fois par seconde et l'énergie du signal est intégrée sur la base
d'une seconde. Il en résulte un premi~r critère d'énergie spécifique pour chaque
phase.
· Hippocampe dorsal ou cortex pccipital (voie 2)
,
Cette voie permet de différencier l'éveil actif, le stade intermédiaire et le
sommeil paradoxal d~s autres états grâce â la présence du rythme thêta. C'est essen-
tiellement le rapport d'énergie dans deux bandes de fréquences bien déterminées,
dont l'une centrée sur le rythme thêta (5,5-8,5 c/s) et sur les fréquences situées
- - - -
de part et d~autre et qui servent de référence, qui est utilisé. Cette dérivation
,
est testée un certain nombre de fois, par unité de temps (64/s), puis après inté-
gration, ilen résulte un deuxième critère partiel caractéristique des états avec ou
sans thêta.
· Activités oculaires (voie 3)
Elles sont prises en compte uniquement durant le sommeil paradoxal et ne par-
ticipent donc pas â la détermination des autres états de veille et de sommeil. Les
déviations par rapport â la ligne de base sont simplement dé~ectées puis intégrées
". pour permettre une di ssoci ation du sommeil paradoxal avec et sans mouvements ocu-
laires.
Electromyogramme (voie 4)
L'énergie .issue de l'activité musculaire varie au cours des différentes phases
du sommeil avec des plages de recouvrement. Cette énergie est détectée puis intégrée
en vue de la détermination d'un troisième critère partiel caractéristique des états.

---

18
Ces quatre dérivations qui nous donnent 2, 3 ou 4 critères caractéristiques
selon les états (Tableau 1), sont soumises à une digitalisation au moyen du conver-
tisseur AD/DA.
Les calculs d'énergie pour l'évaluation des critères partiels sont faits en
numérique après ,analyse spectrale par FFT (Fast Fourier transformation), donnant un
F de 1/2 Hz, de mahière à synthétiser des filtres très raides et facilement
réglables. Les critères partiels sont des évaluations de la probabilité de réalisa-
tion de chacun des états, compte-tenu de l'énergie observée pour la dérivation par
rapport au domaine de variation de l'énergie pour l'état considéré.
Ainsi, chacune des phases du comportement veille-sommeil se définit par un
critère global ou valeur idéale résultant de1a combinaison des critères partiels
issus des différentes dérivations é1ectrophysio1ogiques. Dans ces conditions, si
l'un des critères partiels se situe au-dessous de la valeur idéale, il s'en suit
, une pénalisation qui est fonction de la distance du critère défectueux par rapport
à la valeur idéale. Au-delà d'un certain degré de pénalisation, l'état le plus
probable est diagnostiqué mais qualifié de douteux. Le pourcentage des états dou-
teux, pour chaque stade du comportement, est comptabilisé à part et peut être
déductible.
Par ailleurs, la déte'rmination par tranche d'observation d'une seconde peut
conduire à des diagnostics incompatibles avec la réalité physiologique. Aussi, à
partir des associations de patterns classiques, un certain nombre de logiques
d'interdiction' ou d'élimination a été a~opté afin d'éviter les états parasites
transitoires encadrés d'états stables bien typés. Les logiques portent sur des
durées pouvant aller jusqu'à 9 secondes. Ainsi, on évite que soient identifiées
comme éveil actif ou non actif, les c10nies des extrémités qui surviennent au cours
du sommeil paradoxalJ~[a-même logique, inversée, empêche qu'un éveil attentif de
,
l
,
courte durée, sans tonus muscu1a1re, soit interprété comme du sommeil paradoxal.
- Sortie des résultats
. L'affichage et l'édition
Les activités é1ectrophysiologiques des quatre dérivations sont présentées en

---

,-------------------------------- Niveau d'Energie ---------------------------------,
.
.!
!
!
1:
Cortex frontal
Cortex occipital
!
Muscles dorsaux
!
Activité oculaire
-thêta~
! -
de 1a nuque
!
1
!
1
1
·
!
! !
Eveil avec thêta
!
faible
présent
!
élevé
!
indifférent
i
1
1
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1
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1
•
•
•
•
•
•
,
1
1
1
•
•
•
i
Eveil sans thêta
!
faible
!
absent
élevé
indifférent!
! !
!
1
1
1
!
!
Ondes lentes
!
moyen
!
absent
indifférent
indifférent
!
!
1
1
_ _
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.
,
i
!
!
!
!
......
i - Fuseaux
!
él evé
!
absent
!
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!
indifférent
1
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1
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•
•
•
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•
•
1
•
l
,
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•
1
1
1
1
•
•
•
i
Stade i ntermédi aire
!
élevé
!
présent
!
i ndi fférent
!
i ndi fférent
•
1
1
1
1
.
,
.
•
- - - - - .1
.
~
,
~
1
1
Sommeil paradoxa~ sans
i
faible/moyen
i
présent
f a i b l e ! absence mouvements
mouvements oculalres
1
1
i
' i
I !
I
l
!
!
Sommei 1 paradoxa ~ avec
i
fai ble/moyen
i
présent
fa i b1e
! présence- mouvements r
mouvements oculalres
I
l
!
!
i
i
!
1
TABLEAU l : DEFINITION DES CRITERES CARACTERISTIQUES DES SEPT ETATS DE VEILLE-SOMMEIL DU RAT EN FONCTION DES
QUATRE DERIVATIONS.

---

20
temps réel sur l'écran de la console de l'Apple II Plus.
Les états bruts déterminés sont également affichés. Les données issues de la
logique d'organisation sont regroupées par quart d'heure, heure, six heures et 24
heures et sont éditées sur imprimante sous la forme d1un listing indiquant le pour-
centage de temps passé dans chacun des sept stades, en éveil total, en sommeil
total, ainsi que le pourcentage global des états douteux regroupant les pourcenta-
ges partiels mentionnés pour chacun des êtats (figure 6).
. Le stockage des données
Les états et les statistiques sont systématiquement transférés sur disquette,
toutes les 24 heures, pour leur utilisation par les programmes en temps différé.
Cette analyse des états de veille et de sommeil et le stockage des données sur
une même disquette peuvent se faire, sans interruption, pendant 17 jours consécu-
tifs.
1.2.1.2.2. Le traitement des données en temps différé .
. La technique de calibrage
Le traitement en temps réel est toujours précédé d'une phase de calibrage. En
effet, les diffé~~D~~~_électrophysiologiquesinterindividuelles ne pernlettent pas
toujours l'utilisation des paramètres de réglage standards établis expérimentalement
(Fig. 7). Un programme en temps différé permet le réglage et les ajustements des
paramètres 'de calibrage pour les rats qui s'écartent des paramètres standards.
Cette détermination des états se fait sur des séquences d'enregistrement digi-
talisées, de durée égale à 140 secondes et comportant des tracés caractéristiques
1
des sept stades. Ce programme comprend:
- l'entrée et la détermination des états, au moyen des paramètres standards, à
partir des données enregistrées ainsi que l'affichage des .~ritères de détermina-
tion (Fig. 8).

---

21
**** ST~TISTlQUES ET~T 29/1.1/83
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14. 1 H
41.7 l
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2.7 t=l
13.5 t=l
6.5 H
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15.8 B
38.2 H
35.9 F
3.5 t=l
(\\.6 H
5.3 n
4.8
~J.2 H F
+**
17.6 C
35.6 H
34.2 F
3.7 11
0.6 ~
7.3 I=l
·:1.4
51.4 H F
Figure 6
LISTING FOURNI PAR L'ORDINATEUR INDIQUANT LE TAUX DE CHACUN DES NIVEAUX
DE VIGILANCE.
Le taux de chacun des niveaux de vigilance est fourni par quart d'heure
(lignes), ~eure (indiquée par les chiffres de gauche), six heures
(ligne marquée de 2 astérisques) et 24 heures (ligne marquée de 3'~sté­
risques). La dernière colonne de chiffres donne le taux global d'éveil.
Les lettres traduisent les pourcentages d'états douteux par quart
d'heure, heure, six heures et 24 heures ainsi que pour l'éveil total (E)
et le sommeil total (S).
Pourcentage d'états douteux: A<'O,l B<0,2 C<0,5 D< 1 E~2 F<5 G<10
H<'20 1< 50.
'
Les taux les plus importants d'états douteux s'observent en,éveil sans
thêta.
Abréviations: EA : éveil avec thêta; NA : éveil sans thêta; SL : stade
des ondes lentes; FU : stade des fuseaux; SI : stade intermédiaire;
R1 : sommeil paradoxal sans mouvements oculaires; R1 : stade des
mouvements oculaires du sommeil paradoxal.

---

22
STANDARD
PARA~ETERS
1/ Ene,cgy val ues
Probabll1ty
SP - IS
I
[
Channel 1
FC.
D
,,'ti,~.-"
----f-~__:L->::---_r_----- .........---L.--_;::
.3
.4
.5 .55
x. Energy
Probabl1 t ty
NA - SW - SP
1 r---~
\\ \\\\\\
channel 2
Thetl
\\ \\
\\
\\
\\ PI-P2
o L--~-~---:.6~--------------""Energy rltla
Probabll1ty
5W-SP- IS
II"""'==~-"""=======-=="""----"""""'-
Channel 3
EMG
o'---_~---~---------------- Energy
2/ Gll ns
Channel 1 • 1.8
Chlnnel 2 • 1.1
Chl.nel 3 • . 66
Chlnnel 4 • 1
3/ Threshalds
Daubtful.ess • 2
Figure 7
PARAMETRES STANDARDS POUR LA DETERMINATION, EN
TEMPS DIFFERE, DES SEUILS D'ENERGIE EN VUE DU
REGLAGE DES DIFFERENTES VOIES D'ENREGISTREMENT
1
(voir texte).

---

23
Energies
Sec
F.Cx
Theta
EMG
EDG
state organizing
(ratio)
logic
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
V
V
V
V
V
V
v
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1. 1, 8
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Figure 8
"
DETERMINATION DES ETATS, EN TEMPS DIFFERE, EN FONCTION
DE L'ENERGIE ATTRIBUEE A CHACUNE DES QUATRE DERIVA-
TIONS.
- _ . _ - -
-
Abréviations: Set: seconde; F.Cx
cortex frontal;
EMG : êlectromyogramme; EOG : électrooculogramme;
SL : ondes lentes; OS : ondes lentes "douteux".

---

24
- la comparaison des dépouillements automatique
(sortie ordinateur) et visuel
(diagnostic expérimentateur).
- la modification éventuelle des paramètres de calibrage.
la vérificqtion de la fiabilité du dépouillement automatique après modification
des paramètres de calibrage .
. Sortie des résultats
Outre la reprise sur disque des données stockées et la génération d'image en
mémoire virtuelle sur disque, on dispose d'une sortie des résultats sous forme
d1histogrammes sur imprimante (Fig. 9). L'évolution par quart d'heure du pourcenta-
ge de temps passé dans chaque état, ainsi que le pourcentage moyen pour la durée de
llenregistrement, apparaît sous forme de courbes. Ces histogrammes assurent une
bonne appréciation de l'importance relative des différentes phases de veille-
sommeil au cours du nycthémère et de leur répartition circadienn~.
1.2.2. Les préparatiohs "cerveau isolé" et mi-pontique prétrigéminale.
L'expé~imentation a porté sur 22 rats mâles de souche Wistar. La procédure
1
anesthésique et le mode de cdntention ~e l'animal sont semblables à ceux décrits
dans la première partie de ce chapitre.
1.2.2.1. Sections mésencéphalique et mi-pontique prétrigéminale.
La technique de section est la même que celle décrite par ZERNICKI (1974) et
dêjâ utilisée au laboratoire (USER et al., 1980; 1982; GOTTESMANN et al., 1981;
GANDOLFO et al., 1985 a ).
Les sections sont effectuées à l laide d'une spatule en acier de faible épais-
seur et d1environ 4,5 mm de large (Fig. 10), soutenue par une planchette rigide. A
llinstar de l'électrode profonde, en raison de la t~ille du cerveau du rat, on
procède â un prérêgl~ge-stéréotaxique de la spatule.
Pour la section cerveau isolé, la spatule est inclinée de 25° par rapport au

---

25
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Figure 9
EXEMPLE D'HISTOGRAMME DONNANT LA REPARTITION DE CHACUN DES
ETATS DE VEILLE-SOMMEIL AU COURS DU NYCTHEMERE.
Abscisses
temps dlenregistrement.
Ordonnées
pourcentage de temps.
La moyenne calcul ée sur 11 ensemb·l e des 24 heures est
indiquée, pour chaque état, à droite.

---

26
, "
..'
Figure 10
SPATULE DE SECTION
Constituée d'une lame de faible épaisseur~ selon
le modèle. de Zernicki, elle est utilisée pour
les sections mésencéphaliques et pontiques.
Echelle: 1 cm
~.

---

27
plan vertical à une antériorité variant de 2 à 3 (Fig. Il).
Quant à'la section'mi-pontique ptétrigéminale, l'inclinaison de la spatule
est de 30° par rapport au plan vertical à une antériorité variant de zéro à deux.
En revanche, la technique de descente de la s~atule est la même pour les deux
types de section.-Apr~s- avoir dégagé à la fraise la couche de résine recouvrant le
lieu de la section pour les anim~ux té~oins, on perfore l 'os du crâne sur la ligne
d'antériori~é choisie pour la section et on incise la dure-mère de manière à évi-
ter toute compression lors de la descente de la spatule. On vérifie que l'animal
est sous'ane~thésie profonde. La section se fait alors par descentes successives de
la spatule entre les latéralités 5 droite et 5 gauche.
L'hémorragie consécutive à la section, importante en cas d'atteinte des rami-
fications du sinus veineux, est arrêtée par applications successives d'un bout de
coton imbibé de sérum physiologique chaud ou de Topostasine (ROCHE), bâtonnet
résorbant pour hémorragie.
Aidé par l'éclairage d'une lampe à microscope de type Lux 50? on
procède à une aspiration de la partie antérieure du cervelet jusqu'au niveau du
quatrième ventricule au moyen d'une pompe à vide pour limiter les effets d'un éven-
tuel oedème. Un morceau d'éponge hémostatique (Gelfoam) est introduit dans la fente
pour s'assurer du maintien de la déconnexion et éviter un éventuel sprouting.
Enfin, on recouvre soigneusement l'ouverture d'une légère couche de Coalgan
ouaté, hémostatique et cicatrisant, avant de couler une couche de résine pour éviter
tout contact direct résine-cortex.
L'animal est alors placé dans une couveuse d'où il sera enregistré (Fig. 12).
Trois rats ont subi une tr~chéotomie juste après section pour étudiet cette prépa- '
ration sans ~timulation des afférences olfactives.
1.2.2.2. Les soins.
Les deux premiers jours post-opératoires sont les plus critiques et exigent
une surveillance permanente. La température centrale du rat, très instable pendant

---

28
Figure Il : LES DIFFERENTS NIVEAUX DE SECTION DU TRONC CEREBRAL.
'1/ limite ~ostétieure pour la section intercolliculaire.
2/ Limite antérieure pour la section mi-pontique
prétrigémina]e.
Entre les deux, on a l'aire de chevauchement des
1
résultats électrophysiologiques donné; par l'un ou l'autre,
des deux types de section (rats C11-C14).
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1 .
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---

29
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Figure 12
POSTE EXPERIMENTAL POUR L'ANIMAL A TRONC CEREBRAL SECTIONNE
,
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1
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1/ Enregistreur graphique.'
2/ Couveuse.
3/ Appareil de "mesure du rythme respiratoire.
4/ Boîte d'entrée de l'enregistreur graphique.
5/ Système de marquage des stimulations.
,
",.

---

30
cette période, doit être maintenue à 37°C.
L'animal reçoit des injections sous-cutanées comprenant du Glucose isotonique,
du Chlorure de Sodium et du Ionhydryl, soluté ionique à Ph neutre. Cette adminis-
tration commence immédiatement après la section et ces solutés sont injectés sépa-
rément à raison d'un volume de 2 ml. Une goutte de Respirot, stimulant respira-
toire puissant et/ou une ,injection de 0,5 ml d'Atropine permettent de pallier aux
éventuels troubles respiratoires.
Si l'arimal présente une insuffjsance diurétique, on procède à une évacuation
manuelle par pression sur la vessie. De plus, l'expérimentateur procède à la toi-
lette de l'animal et aux changemen~de position.
Dès 1e soi1:_~d~euxième jour, commence 1e gavage de l'animal avec une prépa-
ration comprenant du lait (2 ml), du Becozyme (vitamines du complexe B) et de
l'aliment pour Rat normal. Le nombre moyen de gavages est de quatre par jour.
1.2.2.3. Mesure du rythme respiratoire.
La respiration est enregistrée sur l'une des voies du Minihuit grâce à une
,
thermistance rattachée aux narines de l'animal. La thermistance est reliée au
Minihuit par l'une des entrées TTI. Un signal sonore (réglable en durée et en inten-
sité) déclenché par le maximum de l'inspiration, renseigne sur toute perturbation
pouvant survenir dans le rythme respiratoire.
1.2.2.4. Les stimulations olfactives.
On procède par insufflation d'air (haleine humaine) au moment voulu, grâce à
un tuyau en caoutchouc appliqué contre les narines de l'animal.
1.2.2.5. Les stimulations proprioceptives.
De nature assez complexe, elles sont faites Dar retournement de l'animal pour
le changer de côté.

---

31
1.2.2.6. Les stimulations visuelles.
Elles sont constituées par le déplacement soit d'une sourae lumineuse (lampe
de poche) dans le champ visuel du rat, soit d'un objet devant la source lumineuse.
1.2.2.7. Contrôle neuroanatomique.
Après la mort de l'animal, le crâne est découpé à l'aide d'une pince à os.
La dure-mère est enlevée, le tronc cérébral. et le cerveau extraits. On peut alors
vérifier le niveau d~ la section et, dans le même temps, voir si la section est
complète. Ce contrôle, en rapport avec l'activité électrophysiologique spontanée
du rat, permet de déterminer le type de préparation.
De plus, une vérification anatomique des poumons, de l'estomac, des intes~
tins et de la vessie est effectuée pour déterminer les causes de la mort des rats
ayant survécu moins de deux jours afin d'adapter les soins des animaux suivants.
1.2.3. L'injection néonatale intracisternale de la 5,7-dihydroxytryptamine
(5,7-DHT).
Elle a été réalisée avec la collaboration de A. Mc RAE OEGUEURCE.
Les animaux, âgés de 4 jours, reçoivent d'abord une injection, par voie intra-
péritonéale, de 40 mg/kg de Pargyline. Ce prétraitement a pour but de protéger les
systèmes noradrénergiques et dopaminergiques et de réaliser ainsi une destruction
- - - _ . _ . _ - -
sélective des neurones sérotoni~ergiq~es.
Une demi-heure aprè~ administration de Pargyline, on procède à l'injection
intracisternale du neurotoxique : 100 fg dans 10 fl de sérum physiologique à 0,9%
et contenant 0,1 mg/ml d'acide ascorbique.
Un autre groupe de cinq rats, dit "Sham", également âgés de 4 jours, reçoit
un traitement simulé après le même prétraitement à la Pargyline. Ces cinq rats
servent de groupe contrôle.
Trois mois après l'injection de 5,7 DHT, on procède à l'implantation chroni- ,

---

32
que des électrodes selon la technique décrite plus haut. Un contrôle de dénnerva-
tion est possible au mOIll€nt de l'anesthésie au pentothal. En effet,' les rats Sham
sont anesthésiés par i~njection intrapéritonéale de pentothal à la dose de 60
mg/kg alors que la moitié de cette dose, soit 30 mg/kg i.p, suffit pour l'anes-
thésie des rats ayant subi; l'administration du neurotoxique.
Les enregistrements débutent après récupération post-opératoire et habitua-
tion aux câbles d'enregistrement et durent quatre à huit jours consécutifs.
L'analyse et la quantification des stades du comportement veille-sommeil sont
réalisées à l'aide du système décrit plus haut.
1.2.4. Technique de l'implantation intracisternale des neurones raphéèns foetaux
chez les rats dénervés en sérotonine (Rat 5,7-DHT).
1.2.4.1. Préparation et implant des neurones.
Les foetus de deux femelles gestantes (17e jour de gestation) sont prélevés
,
sous anesthésie à l'éther et placés dans un milieu nourricier (Hanks' B.S.S.,
GIBCO). Sur ces foetus, la région raphéenne est disséquée sous microscope chirur-
gical (ZEISS) et transférée dans un tube contenant 5 ml d'une solution détergente
(Versène 1/5000, GIBCO). On procède alors à une dissociation mécanique des cellu-
les au moyen d'une pipette.
Après centrifugation à 1000 t/min. durant 10 minutes, la solution de Versène
est remplacée par 5 ml de Hanks' B.S.S., GIBCO. Une nouvelle dissociation mécani-
,
1
que est effectuée avant de procéder à, une deuxième centrifugation dans les mêmes
conditions que la précédente. Le culot est ensuite placé dans 500)il de Hanks'
B.S.S .. Une fois le surnageant éliminé, on procède à l'injection, sous anesthésie
â l'éther, de 20)il de la suspension cellulaire ai~si obtenue dans la grande
citerne des rats adultes enregistrés après administration néonatale de 5,7-DHT.
Les effets du transplant sur le comportement veille-sommeil ont été étudiés
un mois après l'intervention, sur 6 rats, au moyen du système d'analyse automati-
que.

---

33
1.2.4.2. Dosage neurochimigue.
Les dosages neurochimiques vont être effectués sur les rats du groupe "Sham"
et des animaux du groupe 5,7-DHT autres que ceux enregistrés.
On va procéder à un dosage de la sérotonine et de la dopamine en HPLC (High-
Performance Liquid Chromatography) sur des "punchs" qui ont été prélevés, à parti\\
de coupes 500 fm d'épaisseur, au niveau du locus coeruleus, du raphé dorsal, du
locus niger, de l 'hippocampe et du striatum.
Ces dosages seront effectués à BORDEAUX (l.B.C.N. - C.N.R.S.) par les soins
de A. Mc RAE DEGUEURCE.
1.2.4.3. Contrôle immmunocytochimique.
Un contrôle immunocytochimique utilisant des anticorps anti-indolaminergi-
ques (GEFFARD et al., 1985) va être effectué sur les animaux ayant subi Jes
implants de neurones raphéens foetaux.
Sous anesthésie profonde, les animaux vont être perfusés par voie intracar-
diaque (2 mn à 200 ml/mn) avec une solution contenant 5% de glutaraldéhyde dans un
tampon de cacodylate (0,1 M) avec méta-bisulfite (9 9/1). Les cerveaux prélevés
seront débités au vibratome et les anticorps déposés sur les coupes de 50 fm
d'épaisseur. Ceux-ci permettront la détection, dans le greffon, le tronc cérébral
et l'hypothalamus, non seulement des neurones à sérotonine, mais aussi des cellu-
les â tryptamine et à 5-méthoxytryptamine. L'analyse histologique se fait sous
microscope optique.
1.2.5. Le contrôle de la température ambiante.
Les animaux sont enregistrés dans une cage d'atténuation sonore et éclairée
,
1
le jour seulement. Le contrôle de la 'température à 1 'intérieur de~la cage a été
réalisé à l'aide d'un chauffage soufflant 2000 Wet d'un thermostat d'ambiance
extérieur de type Legrand H9890. Un thermomètre (minima-maxima) disposé à l'inté-
rieur de la cage renseigne sur les variations de la température.

---

34
Après récupération post-opératoire et habituation aux câbles d'enregistrement,
la cage indivi'duelle des animaux est placée dans la cage thermostatée pendant deux
jours afin de les familiariser aux conditions d'ambiance et de procéder, si besoin
est, à l'ajustement des paramètres de calibration en temps différé. Ils sont ensui-
te enregistrés pendant deux à cinq jours consécutifs.
1.3.1. Calcul de la fiabilité.
La fiabilité (correspondance entre les dépouillements visuel et automatique) a
été évaluée à partir d'échantillons de tracé d1une durée totale de 250 secondes. Ces
échantillons, prélevés au hasard sur des enregistrements de cinq rats comportent
tous les stades de veille et de sommeil retenus chez le Rat. Ces échantillons,
repris sur disquette, sont dépouillés par l'ordinateur en temps différé et par deux
expérimentateurs qui procèd~nt chacun à deux dépouillements séparés par un interval-
le de deux semaines.
Les résultats sont traduits, pour chacun des différents états, en pourcentage
d'accord entre les deux correcteurs, entre chaque correcteur et lui-même et entre
chacun des correcteurs et l 'ordinateur. Enfin, la corrélation entre le dépouillement
visuel et l'analyse automatique est calculée par le test de Coefficient de Contin-
gence C (SIEGEL, 1956).
1.3.2. Distribution nycthémérale.
Pour chacun des rats enregistrés par analyse automatique, on a procédé au
calcul du pourcentage moyen de temps passé dans chacun des sept états. A l'aide de
ces valeurs moyennes, on a établi un profil moyen du cycl e ve"i 11 e-sommei l sur 16
rats enregistrés pendant cinq jours consécutifs.
1.3.3. La reproductibilité.
La stabilité des états de veille-sommeil est évaluée à l 'aide de test de corré-

---

35
lation. On calcule ainsi, pour chaque rat, le coefficient de dispersion par état
(~= ~), le coefficient de dispersion inter-rat par état et le coefficient de
corrélation minimum r~
1.3.4. Activités électrophy~iologiques spontanées des rats "cerveau isolé ll
et mi-pontique prétrigéminal chroniques.
La configuration des activités électrophysiologiques de ces préparations n'a pu
se prêter à la méthode d'analyse automatique en raison de la dissociation des acti-
vités observées en avant et en arrière de la section entraînant 1'exclusion de
l'électromyo9ramme mais aussi de la très faible fréquence des activités fuseaux et
thêta par rapport à l'animal normal (GANDOLFO et al., 1985b).
Nous avons donc procédé à une quantification visuelle des tracés sur des tran-
ches de 40 secondes, l'état diagnostiqué étant celui qui occupe 50% et plus du temps
d'analyse. Dans ces conditions, nous ne pouvions retrouver les sept états décrits
chez llanimal normal, mais nous recherchons les états les plus fréquents. Ces états
au nombre de quatre, regroupés par durée de deux minutes, sont présentés dans des
hypnogrammes.
1.3.5. La réactivité des préparations "cerveau isolé" et mi-pontique
prétrigéminale.
Elle consiste en la description des réponses des rats aux stimulations olfacti-
ves, visuelles et "proprioceptives ". Elle définit la capacité de ces stimulations à
activer le cortex et 1'hippocampe dorsal de même que la durée des modifications
électrophysiologiques ainsi provoquées.
1.3.6. Effets de l'injection néonatale de la 5,7-DHT sur le comportement
veille-sommeil du Rat adulte.
Les résultats portent essentiellement sur le pourcentage de temps passé dans
les divers stades au cours du nycthémère, la fréquence intrinsèque des activités
corticales (fuseaux) et hippocampiques (thêta au cours du sommeil paradoxal). Cette
fréquence est calculée en comptant le nombre d'accidents positifs, par rapport à la
ligne de base, par-seconde d'enregistrement et exprimée en c/s. La valeur moyenne et

---

36
l'écart-type de chaque type de tracé (fuseaux-thêta) pour chaque rat sont calculés
à partir de 20 mesures faites au hasard.
La comparaison des résultats des groupes IISham ll et 1I5,7-DHT" est effectuée sur
_.... les moyennes obtenues au moyen du test "t ll de Student pour ééhantillons indépen- .
dants.
1.3.7. Effets de l'implant de neurones raphéens foetaux sur le
comportement veille-sommeil du rat 5,7-DHT.
La comparaison des résultats des groupes 5,7-DHT et implant raphéen foetal est
effectuée sur le taux moyen des différents niveaux de vigilance au moyen du test IIt ll
,
,
de Student pour échantillons appariés.
1.3.8. Influence de la température ambiante sur le comportement
veille-sommeil du Rat.
La comparaison du taux moyen des divers niveaux de vigilance observée chez le
groupe de rats enregistrés à basse température (19 ± 1°C) et celui enregistré à
température plus élevée (25 ± 2°C), est effectuée à l'aide du test "tll de ~tudent
pour échantillons indépendants.

---

37
2. - PRINCIPALES PHASES DU COMPORTEMENT VEILLE-SOMMEIL CHEZ LE RAT
L'association de critères électrophysiologiques centraux et périphériques a
permis, depuis les travaux de DEMENT (1958) et de JOUVET et MICHEL (1959) de mieux
caractéri ser 1e bi orythme vei 11 e-sommei 1.
c'est ainsi que GOTTESMANN (1967) a distingué sept phases dans le cycle du rat
(Fig. 13).
2.1. Eveil avec thêta.
Il se caractérise d'une part, par une activité néocorticale frontale désynchro-
nisée, rapide (40 à 50 c/s) et de bas voltage (50 à 80 fV) et, d'autre part, par une
activité synchronisée de type thêta (5 à 9 c/s) au niveau du cortex occipital, ce
,pattern diffusant à partir de l'hippocampe dorsal sous-jacent (GER,BRANDT et al.,
1978) .
Sur le plan comportemental, l'animal est actif ou immobile mais toujours atten-
tif. L'activité des muscles de la nuque (E.M.G.) est très importante et les mouve-
ments oculaires (E.O.G.) fréquents.
2.2. Eveil sans thêta.
L'activité électrophysiologique corticale diffère de celle de la phase prece-
dente par la' disparition du rythme thêta, remplacé par une activité asynchrone (4 â
7 c/s). Au niveau périphérique, l'E.M.G. est souvent moins important et les mouve-
ments oculaires moins nombreux que dans l'éveil avec thêta.
L'animal est en général calme mais il peut présenter aussi des activités
automati ques, (toi 1ette, mâchonnement).

---

38
AW
NA
SW
SP
1S
RI
R2
1 ~~ ~~J.t, N~tlYf.liW ~'\\\\\\\\~I~~ ~~~W~. Wf'~ ..,H~
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2 ~.vN~'À
1
1
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~ ~M~\\V/j'~\\\\ \\~j~J~wt W!JNJ~W iVJ~MM:W~V WJ~~tf«JjW:~ 1
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4
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Htlni!li
1111:1111114
Figure 13
ACTIVITES ELECTROPHYSIOLOGIQUES CARACTERISTIQUES
DES SEPT PHASES DU CYCLE VEILLE-SOMMEIL ÇHEZ LE
RAT.
1/ Cortex fronto-frontal bihémisphérique.
2/ Cortex occipital.
3/ Electrooculogramme.
4/ Electromyogramme.
Abréviations !W : éveil attentif et/ou actif avec
thêta; NA : éveil non attentif, sans thêta;
SN : stade des ondes lentes; SP : stade des fuseaux
frontaux; IS : stade intermédiaire; RI : sommeil
oaradoxal sans mouvements oculaires; R2 : stade des
mouvements oculaires du sommeil paradoxal.
Etalonnage: 1 s., 200 fV

---

39
2.3. Le sta~e des ondes lentes.
L'activité électrophysiolog;que corticale est constituée ,d'ondes lentes (2 à
15 c/s) de grande amplitude (jusqu'à 400 fV) qui traduisent la baisse du niveau de
vigilance et l'endormissement.
L'animal adopte une position de repos (Sphinx ou roulé'en boule). L'électro-
myogramme diminue et les mouvements oculaires sont très rares.
2.4. Le stade des fuseaux.
Lorsque le sommeil s'approfondit, apparaissent au niveau du cortex frontal
des fuseaux (5 ~ 12 c/s) d'amplitude croissante (400 à 500 fV). Au niveau occipi-
tal et hippocampique persistent des ondes lentes.
L'animal est toujours au repos, couché sur le flanc en arc de cercle ou en
position de sphinx. Les mouvements oculaires sont absents et l'E.M.G. est encore
plus faible.
2.5. Le stade intermédiaire.
Il survient à l'entrée, mais parfois aussi à la sortie du sommeil pa~adoxal
(GOTTESMANN, 1964). Il se caractérise par une activité constituée, pour le cortex
frontal, de bouffées de grands fuseaux (6 à 14 cls
et 450 à 550 fV) pouvant durer
5 à 7 secondes, et pour le cortex occipital et l'hippocampe dorsal, d'un rythme
thêta monotone précédé quelquefois de brefs fuseaux dont les caractéristiques et
la signification fon~tionnelle diffèrent par rapport aux fuseaux du cortex fron~
tal (TERRIER et GOTTESMANN, 1978; GANDOLFO et al., 1985).
Le tonus musculaire est presque absent et l'activité oculaire inexistante.
L'animal est toujours en position de repos.
2.6. Le sommeil paradoxal sans mouvements oculaires.
Cette phase dite "activée" du sommeil (DEMENT, 1958) se caractérise au
niveau frontal, par la disparition des fuseaux et la survenue d'un tracé désyn-

---

40
chronisé (40 c/s) de bas vol~age (60fV) comparable ~ celui de l léveil.
Le rythme thêta hippocampique etdccipital est plus "sou tenu", plus régulière-
ment synchronisé que celui observé dans lléveil avec thêta.
On note une atonie complète avec toutefois des clonies des extrémités.
2.7. Le stade des mouvements oculaires du sommeil paradoxal.
L'activité néocorticale frontale est identique ~ celle du stade précédent. Le
cortex occipital et l 'hippocampe dorsal présentent un rythme thêta hypersynchronisé
concomitant des bouffées de mouvements oculaires.
L'animal, le plus souvent, est roulé en boule. Sa respiration est irrégulière.
L'atonie musculaire persiste avec des clonies des extrémités surajoutées.

---

41
3. - RESULTATS
3.1.1. Fiabilité.
D'après JOHNSON C. (1971), l'évaluation de la fiabilité de l'analyse par ordi-
nateur, des différents stades de sommeil, chez l 'Homme, nécessite un certain nombre
de critères :
- une définition claire des critères de détermination visuelle des stades de
sommeil,
- le dépouillement des stades de sommeil doit se faire à la fois par l'ordina-
teur et un correcteur,
- un test de régularité du système de dépouillement visuel doit être fait pour
tous les stades de sommeil,
- un ppurcentage d'accord entre les dépouillements visuel et automatique doit
être donné pour chacun des stades de sommeil ainsi que pour l'ensemble des diffé-
rents états.
Nous nous sommes inspirés de ces critères pour tester la fiabilité du dépouil-
lement automatique. Les tableaux mettant en évidence le pourcentage d'accord entre
chacun des correcteurs et lui-même, entre les deux correcteurs, et entre chacun des
correcteurs et l'ordinateur, pour tous les niveaux de vigilance, sont pré~entés en
annexe. Le tableau récapitulatif de toutes ces comparaisons (Tableau II) donne les
corrélations suivantes :
Correcteur A - Correcteur A
C = .89
Correcteur B - Correcteur B
C = .89
.Correcteur A - Correcteur B
C = .89

---

1
( !
1
•
1
•
•
1
1
CAl
!-
CA2
i
CB1
;
CB2
!
.- -
1
-
- -
- . -
-
-
-
1
1
1
Apple II
.85
.85
.83
.83
.-
-
- . - -
1
1
•
1
•
•
1
•
1
1
CB2
i .88
!
.88
i
.89
i
•
1
•
•
!
;-
!
'-
~
N
TABLEAU II : TABLEAU RECAPITULATIF DU CALCUL DE LA FIABILITE DE LA METHODE D'ANALYSE AUTOMATIQUE
EFFECTUE AU MOYEN DU TEST C DE CONTINGENCE (SIEGEL, 1956).
Durée des séquences dépouillées: 250 secondes.
Le coefficient maximum pour cette épreuve est de .93.
Toutes les valeurs sont signjficatives a~ seuil de P <.0005
~~r~Yi~~iQO~ : CAl : première correction du correcteur A; CA2 : deuxième correction du
correcteur A; CBI : première correction du correcteur B; CB2 : deuxième correction du
correcteur B.

---

43
Correcteur A - Ordinateur
C = .88
Correcteur B
Ordinateur
C = .85
La contingence parfaite dans cette épreuve est de .93 (Tableau 7 x 7).
Toutes ces valeurs sont signifi~atives au seuil P(.0005 (les tables des
ouvrages spécialisés ne donnent pas de valeur plus poussée). La corrélation est donc
très satisfaisante établissant ainsl la fiabilité de cette technique.
La concordance ordinateur et expérime~tateurs (.86,5) est proche de celle des
,
"
expérimentateurs entre eux (.89). Les divergences entre l'ordinateur et les expéri-
mentateurs se produisent le plus souvent aux limites des stades où 1'ordinateur
décèle le plus d'états douteux, c'est-à-dire l'éveil sans thêta et les ondes lentes.
3.1. 2. Répàr.t,ition nycthémérale des stades de veill e-sommei 1 chez 1e Rat
(
(Tableau III)
La distribution du taux des niveaux de vigilance, sur 16 rats enregistrés à
température ambiante pendant 2 à 5 jours consécutifs, est la suivante:
L'éveil occupe environ 56% du nycthémère se répartissant ~ntre éveil avec
thêta (15,34%) et éveil sans thêta (40,79%).
Le sommeil lent global a un taux moyen de 35% avec 29,03% pour les ondes
lentes, 5,33% pour le stade des fuseaux et 1,06% pour le stade intennédiaire.
Le sommeil paradoxal occupe quant à lui environ 9% du nycthémère dont 7,21%
en sommeil paradoxal sans mouvements oculaires et 1,61% avec mouvements oculaires.
Au cours du nycthémère, les taux de veille et de sommeil varient classiquement
selon les périodes diurne et nocturne. En effet, comme le montre la figure 9, le
taux d'éveil est plus important la nuit, ce qui est normal pour un animal nocturne.
3.1.3. Stabilité des états de veille et de sommeil.
Pour chacun des rats (Tableau IV), l~ pourcentage de temps passé dans les sept

---

44
Tableau III
TAUX MOYEN DES DIFFERENTES PHASES DU COMPORTEMENT VEILLE-
SOMMEIL.
L'étude a porté sur 16 rats enregistrés de 2 à 5 jours
consécutifs.
Abréviations:
EA: éveil attentif et/ou actif avec thêta;
NA-:-êveii-non attentif, sans thêta; Ol : stade dès ondes
lentes; FU : stade des fuseaux frontaux; sr : stade intermé-
diaire; RI : sommeil paradoxal sans mouvements oculaires.
R2 : stade des mouvements oculaires du sommeil paradoxal.
,

---

J
---------:.--- Coefficient de dispersion par état Of= JI: )
x
!
Durée
!
!
!
!
!
!
!
! Coeffi ci ent
!
Seuil de
Rat
!
d'enregistrement
!
EA
!
NA
!
DL
!
FU
!
SI
!
R1
!
R2
Ide corrélation! signification
!
(Jours)
!
!
!
!
!
!
!
!
minimum
!
minimum
!
! ! ! ! ! ! !
1
1
1 !
2
!
.18;
!
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.10
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.00
!
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-.15
o!
.91
-!
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!
P
.0005
!
! ! ! ! !
-1
- 1
1
1
3 !
2
!
. 04
!
.03
!
.06
!
.05
!
.00
,
.17
11:.00
i
.99
!
P
. 0005
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
•
•
•
•
•
1
4 !
2
!
.11
!
.07
!
.02
!
.17
!
.18
!
.14
! !
. 1 6 !
.99
!
P
.0005
!
I !
1
!
1
1
1
1
1
5 !
2
!
. 16
!
.02
!
.06
!
.36
!
.47
!
.45
!
. 5 6 !
. 99
!
P
.0005
1
1
1
1
_
_
,
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_
_ _ 1 _
1
1
1
.-
,--
.
.
.-
. - -
-
-
-
-
-
.---- -
-
-
6 !
3
!
.05
!
.11
!
.19
!
.70
!
.65
!
.05
!
. 1 0 !
.97
!
P
.0005
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
7 !
3
!
.05
!
.12
!
.04
!
.18
!
.28
!
.19
!
. 2 2 !
.98
!
P
.0005
1
1
1
1
1
1
I l !
1
·
. , . .
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-
1O!,
3
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!
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!
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!
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P
.0005
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,
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1
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1
1
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.
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-
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-
------.-------
.-
.-
..
-
-
1 1 !
3
! . 25
!
.06
!
. 16
!
.06
!
.33
!
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!
. 5 0 !
.90
!
P
.0025
·
1
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1
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1
.
_
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1
1
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1
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P
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_
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1
1
1
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1
J
1 3 !
4
!
.16
!
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!
.08
!
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!
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!
. 6 9 !
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!
P
0005
1
J '
_
~
1-
1
1
1
1
1
14
!,'
5
i .07
i .07
i .09 ! - .72 ,---.42- ,- -.15 - ,-, ~13 -,
.98
!
P
0005
J
1
1
1
1
1
1
1
1
15
i
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!
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i- -.42
i
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i
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,- -
.95-~!
P
0005
1
L
1
1
1
1
1
1
l
,
16
i
5
i .04
i .05
i .03 !
.16
i -.26
,- -.09
i - ~29
'---.99
!
P
0005
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Tableau IV: : STABILITE OU TAUX DES PHASES OU COMPORTEMENT VEILLE-SOMMEIL CHEZ LE RAT (TEST DE CORRELATION)
Abréviations : voir tableau III

---

46
,
stades est très significativement reproductible d'un jour à l'autre (coefficient
minimum
= .91 (P<~0025). En revanche, on observe une variabilité interindividu-
elle notable du taux des phases de veille et de, sommeil (Ta~leau V). Cette disper-
sion, plus faible pour l'éveil avec thêta (.28) et sans thêta (.30) est surtout
très importante dans le comportement de sommeil.
En effet, exception faite des ondes lentes (.24), le taux de sommeil varie
sens'iblement d'un animal à l'autre comme le montre le coefficient de dispersion de
.96 pour les fuseaux, .93 pour le stade intermédiaire, .77 pour le sommeil parado-
xal sans mouvements oculaires et .43 pour le sommeil rapide avec mouvements ocu-
laires.
3.1.4. Discussion.
Nos résultats montrent que la méthode d'analyse utilisée a des performances
très satisfaisantes (correspondance correcteurs - ordinateur: .86,5; le coeffici-
ent maximum étant de .93) et tout-à-fait comparables au dépouillement visuel qui
est fastidieux et beaucoup moins rapide. La variabilité du dépouillement v)suel
trouve son reflet dans la correspondance intra et inter-observateur : .89.
Grâce à ses capacités d'enregistrement sur plusieurs jours consécutifs, ce
système a permis d'établir, dans les conditions de température ambiante du labo-
ratoire, un profil ,moyen fiable du rythme veille-sommeil chez le Rat. Alors que le
taux de veille et de sommeil est variable d'un rat à l'autre, on note une stabilité
du rythme chez chacun des rats.
Parmi les techniques d'analyse automatique de ce biorythme on distingue des
systèmes électroniques ou informatiques de mesure couplés à troi~ types de dispo-
sitifs de calcul: digital (BORBELY et NEUHAUS, 1979; VIVALDI et al., 1984);
analogique (RIEHL, 1961; ROSENBERG et al., 1976) et hybride (BRANCHEY et al., 1974;
KOHN et al., 1974; LUIJTELAAR et COENEN, 1984).
Le système digital qui allie l'analyse spectrale et le calcul d'énergie, a été
choisi en raison d'une part, de la vitesse et la puissance de collecte et de
quantification qu'il confère à l'ordinateur et d'autre part, de sa capacité d'adap-
tation aux microprocesseurs à coOt réduit.

---

!
!
Coefficient de dispersion
!
Coefficient de dtspersion
!
inter-rat
!
intra-rat
! -
!
!
-.-
-
EA
.28
.10
Eveil
NA
.30
.07
; . . - - - - - - - - - - - - ; ; - - - - - - , . - - - - - - - ' - - - - - - - - - - - r - - - - - - - - -
-
!
DL
.24
. 0 7 !
!
!
FU
.96
. 2 4 !
Sommeil lent
!
1
SI
.93
.27
+:0
-.....J
!
!
r - -
1
!
R1
.43
.15
1
!
Sommeil paradoxal
!
!
R2
•77
~ 36
!
!
Tableau V
VARIABILITES INTER et INTRA RAT DU TAUX DES DIFFERENTES PHASES DU COMPORTEMENT VEILLE-SOMMEIL.
La variabilité inter-rat est importante pour les fuseaux, le stade intermédiaire et les périodes des mou-
vements oculaires du sommeil paradoxal.
Abréviations : Voir tableau III

---

48
Les comparaisons des diagnostics visuel et automatique font apparaître un
pourcentage d'accord très voisin de celui obtenu par VIVALDI et al. (1984). Deux
études (BRANCHEY et al., 1974 et LUIJTELAAR et COENEN, 1984), portant sur la
détection respectivement de trois et quatre états avec des périodes d'intégration
de 10 à 5 secondes parviennent à des 'correspondances supéri eures à 90%. En ce qui
concerne notre système, les divergences entre diagnostics visuel et machine se
situent principalement aux passages de l'éveil sans thêta au stade des ondes lentes,
période qui recouvre 'l'endormissement: Comme chez TASSET-GENEST (1974), les taux
les plus importants d'états douteux s'observent pendant l'éveil sans thêta et les
ondes lent~s. D'autres auteurs (GAILLARD et al., 1972; BRANCHEY et al., 1974;
GOTTESMANN et al., 1976; NEUHAUS et BORBELY, 1978) ont déjà souligné la difficulté
de discrimination des états transitionnels autour du sommeil lent et du sommeil
paradoxal. En effet,--lJéveil sans thêta et le sommeil lent pré~entent parfois des
caractérist~ques électrophysiologiques' si voisines qu'il nlest pas aisé de les
dissocier même visuellement.
Le programme en temps différé, utilisé dans notre approche automatique, assure
un contrôle initial de sa fiabilité dans la mesure où l'enregistrementd'un rat ne
peut commencer que lorsque le pourcentage d'accord avec l'ordinateur est jugé
satisfaisant par llexpérimentateur.
Les états douteux, dont le pourcentage peut être modifié en jouant soit sur
les niveaux d'énergie spécifique, soit sur la pénalisation d"écart à la norme,
restent un critère physiologique intéressant puisque GOTTESMANN et al. (1976) obser-
vent leur augmentation chez le Rat qui récupère d'une privation sélective de sommeil
paradoxal.
Nos résultats relatifs à la distribution nycthémèrale des phases de veille-
sommeil confirment les résultats déjà obtenus chez le Rat par TASSET-GENEST (1974),
BORBELY et NEUHAUS (1979), VIVALDI et al. (1984). Le pourcentage de temps passé dans
l
, , '
les différents stades du comportement veille-sommeil sont comparables a ceux obtenus
par BORBELY et NEUHAUS (1979), LUIJTELAAR et COENEN (1984), nombre de systèmes
d'analyse automatique (BRANCHEY et al., 1974; WINSON, 1976; BERGMANN et al., 1981 a
et b) s'étant limités au c~lcul de la fiabilité sans donner le taux respectif des
différentes phases de veille et de sommeil'.

---

49
En revanche, ces résultats par analyse automatique diffèrent sensiblement de
ceux obtenus par analyse v1suel1e par PUJOL (1967), MATSUMOTO et al. (1967) et
MAIGROT et al. (1967) pour l'éveil total et le sommeil lent total (voir tab1eauV~.
Seuls ,les pourcentages du sommeil paradoxal présentent une homogénéité. Ce
ré~ultat, fort intéressant, appelle quelques remarques:
La première est qu'il met l'accent sur la très relative précision du dépouil-
lement visuel des enregistrements graphiques. En effet, d'après SMITH et KARACAN
(1971) et GAILLARD et al. (1972) chez l'Homme, même la variabilité intra-
observateur est loin d'être négligeable puisqu'elle avoisine 10%. On retrouve donc
ici, chez le Rat, les résultats de MONROE (1969) qui a montré, chez 1'Homme, que la
variabilité du dépouillement d'un même tracé par plusieurs observateurs est faible
pbur le sommeil paradoxal mais beaucoup plus importante pour les stades 3 et 4.
La seconde a trait à l'importance des conditions d'enregistrement, notamment
le nombre de phases retenues pour l'analyse, le nombre de dérivations utilisées et
la durée d'intégration ou quantum.
La grande majorité des études du biorythme du Rat considèrent la triade élé-
,
menta ire vei 11 e-sommei 1 l ent-sommei 1 paradoxal alors que de nombreux travaux
(GOTTESMANN et al., 1971; ROSENBERG et al., 1976; BORBELY et NEUHAUS, 1979; VIVALDI
,
et al., 1984 chez le Rat et URSIN, 1968 chez le Chat) insistent ~ur la nécessité de
distinguer plusieurs phases dans le sommeil lent.
En outre, certains systèmes de quantification du biorythme ne basent leur ana-
lyse que sur une seule dérivation, celle de l'activité corticale (NEUHAUS et BORBELY,
1978; CHOUVET et al., 1980). D'autres, comme WINSON (1976) tiennent compte du rythme
thêta hippocampique et de l'activité des muscles dorsaux de la nuque en se fondant
sur les résultats relatifs à la signification du thêta au cours du comportement d~
veille et de sommeil. Enfin, BRANCHEY et al., (1974), KOHN et al. (1974), GOTTESMANN
et al. (1976), HAUSAMMAN (1978), GLIN et al. (1984), LACOSTE et al. (1984) et
VIVALDI et al, (1984) basent leur analyse sur trois dérivations (cortex"frontal,
cortex occipital ou l'hippocampe et l'activité musculaire). Quant à l 'unité de
temps d'analyse, elle est aussi très variable, une seconde (GOTTESMANN et al., 1971,
GLIN et al., 1985), cinq secondes (LUIJTELAAR et COENEN, 1984), dix secondes (WINSON

---

Eveil
Sommeil lent
Sommeil paradoxal
-
Pujol (visuel)
32,3
57,4
10,2
lMatsumoto et al. (vi sue1)
42,"3
49,6
8,1
Maigrot et al. (visuel)
45,3'
46,7
7,8
Borbely et Neuhaus (automatique)
51,7
39,9
8,4
Luijtelaar et Coenen (automatique)
52,5
38,1
9,4
U1
0
Présent travail
56,13
35,42
8,82
Tableau VI
TAUX DES DIFFERENTES PHASES DU COMPORTEMENT VEILLE-SOMMEIL CHEZ LE RAT PAR DEPOUILLEMENT
VISUEL ET ANALYSE AUTOMATIQUE.
La dernière ligne du tableau indique les taux globaux de veille-sommeil obtenus dans cette
étude.

---

51
1976), quinze secondes (VIVALDI et al., 1984) et trente secondes (CHOUVET et al.,
1980; BERGMANN et al., 1981b).
On comprend que, dans ces conditions, les taux diffèrent d'une étude à l'autre.
Il est tout simplement intéressant de noter ici que LUIJTELAAR et COENEN (1984) qui
donnent des résultats comparables aux nôtres, distinguent quatre phases dari~le
biorythme du Rat et utilisent cinq secondes comme quantum ou temps d'analyse.
Nos résultats sur la stabilité du taux des phases concordent avec ceux obtenus
par VAN TWYVER et al. (1973), VIVALDI et al. (1984) montrant ainsi l'intérêt d'un
tel système pour toute recherche fondamentale et appliquée.
Cependant, le système présente des limites: son utilisation est, en ,effet,
limitée à l'approche du rythme de l'animal à activités électrophysiologiques norma-
les. Les expériences de section du tronc cérébral entraînant la dissociation des
activités en avant et en arrière de la section (GLIN, 1983), certaines imprégnations
pharmacologiques provocant d'importantes modifications dans la configuration des
tracés comme l'action du Gamma-hydroxybutyrate à forte dose (VERN et HUBBARD, 1971)
ne se prêtent pas à l'usage de cette technique.
Il serait également intéressant, et c'est envisageable, d'intégrer à ce
système des analyses plus fines donnant par exemple, pour chacun des stades étudiés,
le nombre d'apparition ainsi que la durée des phases.
Enfin, le quantum d'une seconde utilisé ici, conduit à l'élaboration d'un
nombre important de logiques d'interdiction (pouvant porter sur une durée de 9
secondes) sans lesquelles, les diagnostics de la machine s'éloignent par moments de
la réalité, physiologique.
En conclusion, nos résultats montrent que des études de longue durée des
caractéristiques électrophysiologiques du comportement de veille-sommeil du Rat
normal, peuvent être réalisées de façon fiable et rapide grâce à un micro-ordinateur
à coat réduit.
Le système doit sa précision à la' courte durée de la période d'analyse ainsi
qu'au programme en temps différé qui lui confère des possibilités d'ajustement.

---

52
Enfin, en raison de la similitude des activités centrales et périphériques,
cette méthode',semble être facilement généralisable à d'autres mammifères comme le
Chat.
3.2. ~~~_er~e~r~~i2~~_~ç~rY~~~_i~Ql~~_~~_~i:e2~~ig~~
er~~rig~~i~~1~~_çbr2~ig~~~
Depuis quelques années, le laboratoire s'attache à la compréhension des méca-
nismes du stade intermédiaire.
Cet intérêt réside d'une part, dans l'aspect assez inattendu de ses caracté-
ristiques (association de fuseaux frontaux et de thêta hippocampique) et d'autre
part, dans la ressem~lance de ses fuseaux frontaux avec ceux de l 'animal no~mal
sous imprégnation barbiturique et ceux observés chez le chat l'cerveau isolé"
(BREMER, 1935).
En effet, le support métabolique de ce bref état diffère de celui du sommeil
rapide puisque les barbituriques à faible dose (15 mg/kg) suppriment ce dernier et
l'activation ponti que qui lp. caractérise mais respectent le stade intermédiaire qui
~urvient périodiquement en lieu et place du sommeil paradoxal (GOTTESMANN, 1967).
Par ailleurs, l 'électrocorticogramme du stade intermédiaire (association fu~eaux­
thêta) ressemble étrangement à celui observé chez le cerveau isolé aigu que ce soit
chez le Chat (GOTTESMANN et al., 1981) ou chez le Rat (GOTTESMANN et al., 1980;
USER et al., 1980; USER et GOTTESMANN, 1982). La seule différence réside dans la
fréquence intrins~que de ces activités qui est plus faible chez le cerveau isolé.
Selon l'hypothèse du laboratoire, le stade intermédiaire serait un moment
privilégié du cycle veille-sommeil pendant lequel les influences activatrices ascen-
dantes du tronc cérébral, importantes pendant la veille et diminuant pro~ressivement
pendant le sommeil lent, deviennent très faibles alors que les influences pontiques,
caractéristiques du sommeil paradoxal, sont encore insuffisantes pour entraîner la
désynchronisation corticale .. Le stade intermédiaire correspondrait donc à un "cer-'
veau isolé" aigu physiologique puisque les influences monoaminergiques ascendantes
issues du tronc cérébral, de nature essentiellement inhibitrice (SEGAL, 1975; OLPE

---

53
et al., 1980; FERRON et al., 1981) sont également réduites sinon supprlmees pendant
le sommeil lent profond qui précède le' sommeil paradoxal (Mc Ginty et al., 1975;
Aston Jones et Bloom, 1981; Jacobs et al., 1981)
Quant à la préparation mi-pontique prétrigéminale, déjà décrite chez le Chat
par BATINI et al. (1959b) ,SLOSARSKA et ZERNICKI (1971) et chez 1e Rat par
GOTTESMANN et a1.-(1~80) et USER (1981), e11 e présente chez 1e~ Rat, un rythme thêta
identique à celui du cerveau isolé et ne sien distingue que par un tracé cortical
désynchroni~é (GOTTESMANN et al., 1980; USER, 1981).
Aussi~,llapproche des mécanismes modulateurs des phénomènes de synchronisa-
tion-désynchronisation corticaux et de la genèse du thêta hippocampique ainsi que
les mécanismes neurophysiologiques responsables de la survenue'du sommeil paradoxal
nous a conduits à nous intéresser, dans cette étude, aux préparations "cerveau
isolé" et mi-pontique prétrigéminale chroniques.
3.2.1. Comportement.
Malgré tout le soutien pharmacologique et
l'attention
apportés aux soins des
préparations, le taux de mortalité est resté très élevé. 9% des rats ont survécu 5
jours et plus. Un seul rat a pu atteindre 8 jours post-opératoires. 36% des rats ont
survécu 2 jours et plus et 55% soit 12 rats sont morts dans les 24 heures après la
section.
Signalons que les résultats présentés dans ce travail sont ceux des rats ayant
subi une section complète du tronc cérébral et ayant présenté un état post-opératoire
le plus stable (Tableau VII).
Sur le plan comportemental, les préparations "cerveau isolé" et mi-pontique
prétrigéminale présentent des caractéristiques identitiques.
Pendant la phase aiguë (1 à 2 jours post-opératoires), les animaux sont immo-
biles et gardent une posture semblable à celle du sommeil. On observe une rigidité
de décérébration marquée (Figure 4). Les yeux sont le plus souvent nli-clos. Chez
les préparations "cerveau isolé", la pupille est en myosis comme chez les rats
normaux au cours, du sommeil. On note des clignements lors du contact avec la cornée.

---

Pl
Pentothal
Ponti que antérieur
3
P2
Ether
Mi-pontique
3
P3
Ether
Mi-pontique
oui
1
P4
Pentothal
Mi-pontique
1
P5
Ether
Mi-pontique
oui
1
P6
Pentothal
Ponti que postérieur
2
Pl
Ether
Ponti que postérieur
2
PB
Ether
Ponti que postérieur
oui
1
Tableau VII
TABLEAU DE REPARTITION DES RATS EN FONCTION DE L'ACTIVITE DU
,
, ,
CORTEX FRONTAL ET DU NIVEAU DE SECTION
On note que trois rats prétrigéminaux (pontiquesantérieurs) ont
présenté un tracé néocortical frontal de type "cerveau isolé" et
un rythme thêta hippocampique identique à celui des rats mi-
pontiques prétrigéminaux.

---

55
De lents balancements des globes oculaires sont spontanément visibles sur l'électro-
oculogramme des prépa~ations.
La récupération comportementale est remarquable à partir du troisième jour
post-opératoire. L'animal présente des activités automatiques, des ébauches de
mouvements de toilette limités à la région buccale, des mâchonnements, des retour-
nements spontanés et des reptations. Au cours des reptations, on note un redresse-
ment
,
,
de la 'tête, l'abdomen restant au contact de la litière. Les stimulus nocicep-
tifs: pincement de la queue, des pattes postérieures, des oreilles et du flanc
peuvent engendrer des réactions assez vives allant jusqu'au retournement de l'animal.
Enfin, l lactivité musculaire qui s'amplifie au cours des mouvements est aussi
sujette à des variations pendant les périodes de repos. Les· préparations restent
évidemment poïkilothermes.
3.2.2. Les activités électrophysiologiques spontanées.
3.2.2.1. La partie antérieure.
i! Le rythme veille-sommeil lent des rats "cerveau isolé" et mi-pontique
prétrigéminaux.
Chez le rat "cerveau isolé" et mi-pontique prétrigéminal, nous avons identifié
quatre types d'associations de patterns dans l'activité spontanée (Figure 14).
I~E~_! : il se caractérise par une activité néocorticale frontale désynchronisée
identique à celle de l'éveil du rat normal. Au niveau occipital et hippocampique,
on observe un rythme thêta lent et monotone.
I~p~_!! : le tracé néocortical frontal se présente sous forme d'un mélange d'acti-
vité désynchronisée (plus de 50%) et de petites ondes lentes avec parfois quelques
fuseaux avortés. Le rythme thêta lent du cortex occipital et de l'hippocampe dorsal
est moins régul~er que celui du stade précédent.
I~E~_!!! : l'activité néocorticale frontale est constituée de bouffées de fuseaux
de grande amplitude entrecoupées par un tracé désynchronisé de ba~ voltage (moins
de 30%). Les fuseaux frontaux qui prédominent dans ce tracé peuvent parfois se
surimposer à des ondes lentes et de grande amplitude. Au niveau du cortex occipital
et de l 1 hippocampe dorsal, on observe ,une disparition du rythme thêta rempl~cé par
des ondes lentes exception faite pour des phases de type, "stade ïnterm~di.aire"

---

56
Type 1
Type Il
Front.
Hipp.
Type III
Type IV
1~~~~~~~I~~~/~(WHy'~\\~\\
Arr(W~~1~1
~~~~I
Figure 14 : CARACTERISATION DES QUATRE TYPES D'ACTIVITE
ELECTROPHYSIOLOGIQUE SPONTANEE CHEZ LES
RATS "CERVEAU ISOLE" ET MI-PONTIQUE
PRETRIGEMINAUX.
Type l : désynchronisation néocorticale
frontale et thêta hippocampique.
Type II : mélange de désynchronisation et
de petites ondes lentes corticales avec un
thêta hippocampique moins régulier.
Type III : bouffées de grands fuseaux
frontaux et ondes lentes occipitales.
Type IV : grandes ondes lentes frontales
et occi pita1es. '
Abréviations : Front. : cortex fronto-
fronta;-5,=hémisphérique; Hipp. : hippo-
campe dorsal.
~~~lQDD~9~ : 1 s., 100 fV

---

57
(fuseaux avec thêta) rencontrêes chez le cerVeau isolé aigu.'
Type IV : L'activité néocorticale frontale est dominée par des ondes lentes de
grande amplitude (plus de 50%) sur lesquelles se greffent parfois quelques fuseaux.
On observe toujours des ondes lentes au niveau du cortex o~cipital et de l 'hippo-:
campe dorsal mais avec quelquefois apparition de fuseaux postérieurs spécifiques
(TERRIER et GOTTESMANN, 1978; GANDOLFO et al., 1985b).
Pour faciliter la comparaison, les tableaux électrophysiologiques sont iden-
tiques, dans leurs caractéristiques corticales, à ceux décrits chez le Chat
sectionné par·SLOSARSKA et ZERNICKI (1973b), l'étude de l 'hippocampe n'ayant pas
été réalisée par ces auteurs. Par ailleurs, ces quatre types recouvrentapproximati-
vement les stades de veille et de sommeil lent de l'animal normal. Il est.à noter
que, sur les 6 rats témoins enregistrés pendant huit heures et ce 2 à 4 jours avant
la section, l'activité électrophysiologique spontanée se répartit environ pour 1/3
du temps dans chacun des·,types l, II et III et IV (Tableau VIII).
Ces animaux présentent une dizaine d'épisodes de sommeil par~doxal par jour.
* La récupération chez le rat "cerveau isolé" chronique.
Dès les premières heures après la section, on retrouve cette ressemblance
entre "cerveau isolé" et stade intermédiaire. L'électrocorticogramme est constitué
de grands fuseaux frontaux alternant avec un tracé de faible amplitude et d'un
rythme thêta lent et monotone (type III avec thêta). Cette activité dure jusqu'au
deuxième jour post-opératoire. Les stimulations olfactive: , visuelle ou le retour-.
nement de l'animal sont sans effet au niveau du cortex frontal.
A partir du deuxième jour, apparaissent les premières désynchronisations
spontanées du cortex frontal. On observe alors le tracé du type IIc'est-à
dire un mélange de désynchronisation et d'ondes lentes. La désynchronisation
corticale (type 1) appara,t plus clairement le troisième jour post-opératoire.
Ainsi, les types III et IV qui occupent 69% de l'activité spontanée le
premier jour, diminuent progressive(ll~nt au fur et à mesure de l "apparition de la
désynchronisation et sont très réduits après le cinquième jour post-opératoire. On
ne les observe plus le huitième jour, période pendant laquelle l'essentiel du

---

I !
1
!
Jour
Groupe
Type l
Type II
ï Types III ;
Proportion thêta HIPP.
i Durée d'enregistrement ; '-Nombre
-
+ IV
i). 50%
!
,50%
!
Absent
i
(heures)
i de rats
1
l
'
•
1
1
1
1
1
• •
1
Avant
!
i
-j- ,
1 . "
section
!
C et P
35
31
i
34
i
22
1
21
57
1
6
- - - - 1
1
1
.
! !
'
i
C -
0
3 1 !
69
!
17
31
52
4
13
1
l
i
! !
'
1
i
1
1
•
1
7
i
P
44
56
i
0
i
61
3 0 .
9 !
2
i
•
1
1
1
•
1
•
•
1
1
•
•
•
~
-
•
1
1
I i i
!
1
1
•
•
•
•
•
i
C
!
7
!
53
!
40
!
52
!
30
!
18
4
7
II
•
1
L
1
~_~
!
!
1
•
•
•
•
•
1
1
1
1
1
~
!
P
i
25
i
54
i
21
i
61
i
17
!
2 2 !
3
4
i
i
i
i
_i
!
!
1
•
•
•
•
~
1
1
1
1
1
1
. !
.
U"I
2
C
i
4
i
58
i
38
i
29
i
53
!
1 8 !
6
(Xl
III
1
!
i
i
i
i
!
!
1
1
2
i
i
Î
•
IV
C
28
63
9
i
48
i
49
3
6
.
.
2
!
1
1
1 .
2
V
1
C
35
60
5
i
54
i
36 -
10
4
.
!
1
1
!
. ,
1
1
VII
!
C
!
32
!
_ 60
!
8
!
60
!
38
;
2 ;
7
i
1
1
1
1
1
• •
1
1
•
•
•
•
•
•
1
1
1
I
l
!
!
1
VIII
C
i
58'
i
42
i
0:
i
78
i
22
!
O !
5
1
'11
'1
•
• • • •
1
1
•
!
!
!
!
1
• •
1
TABLEAU VIII : POURCENTAGE RESPECTIF DE CHAQUE TYPE D'ACTIVITE FRONTALE ET DU RYTHME THETA CONCOMITANT

---

59
rythme est constitué par les types 1 et II (Tableau VIII, Figure 15).
Le nombre d'alternances spontanées de stades est variable selon les jours.
Très faible les premiers jours, il augmente avec la durée de la survie des prépara-
·tions.
t
La récupération chez le rat mi-pontique prétrigéminal chronique.
Contrairement au "cerve~u isolé~; le rat mi-pontique prétrigéminal présente
dès le premier jour, une activité frontale dominée par les types II et 1 (respecti-
vement 56% et 44%). Les tracés synchronisés du type III et IV sont absents. La
préparation prétrigéminale est "éveillée" et répond aux stimulations olfactives,
visuelles et proprioceptives alors que'le "cerveau isolé" est en état de pseudo-
coma. En revanche, les tracés synchronisés de type III et IV apparaissent dès le
deuxième jour et occupent 20% du comportement veille-sommeil lent. La récupération
semble donc plus précoce dans la préparation prétrigéminale que chez le "cerveau
isolé". Les alternances s~ontanées de st~des varient selon les jours: comme chez
le "cerveau isolé", elles sont faibles le premier jour et se multiplient â partir
du deuxième jour (Figure 15).
t
~'activité thêta-htppucampique (Tableau VIII et Figure 15).
, ,
Chez les animaux â tronc cérébral sectionné, la distribution temporelle du
rythme thêta suit celle des différents types de l'activité électrophysiologique fron~
tale spontànée. Comme cette dernière, le rythme thêta évolue de façon différente chez
,
,
le "cerveau isolé" et le mi-pontique prétrigéminal.
Chez le "cerveau isolé", le rythme thêta, important le premier jour (48% de
l'activité hippocampique), augmente progressivement ensuite et prédomine largement le
huitième jour.
Chez le rat prétrigéminal, animal en éveil, le thêta occupe 91% du tracé
hippocampique le premier jour, puis diminue progressivement au fur et â mesure
qu'apparaissent les tracés de type III et IV. Le thêta semble donc concomitant de la
désynchronisation. D'une manière.générale, cette activité thêta est plus abondante
chez les animaux â tronc cérébral sectionné comparés aux animaux témoins,

---

---

DAY 1 AFTER . SECTION
..
>50%
83%
thêta
<50%
~
~
ln
n- 1'7'%
absent
0%
~
14%
type
Il
:lJLJlnJL
64.8%
III
2.1.1%
~
rJlJ
illr
IV
~
0%
hours
~1
1
11
12
·13
14
15
16
tracheotomy
Figure 15:
HYPNOGRAMMES DES ALTERNANCES ENTRE LES DIFFERENTS TYPES
DE L'ACTIVITE ËLECTROPHYSIOLOGIQUE.
Chez' le rat C2~ page de,gauche, on note un faible taux des types 1 et
II le premier jour et une absence des types III et IV le Be jour.
L1atropine, 5 mg/kg a un effet sur le thêta hippocampique mais ne
modifie pas le tracé cortical frontal.
Le rat PS, ci-dessus, présente un thêta presque continu avec absence
du type--rv:-ta trachêotomi e induit une alternance entre 1es types II
et 'II I.
Noter, chez 1es deux préparati ons, la concomi tance du .thêta avec 1es
types 1 et 1I.
Le$ flèches (f} indiquent les phases de sommeil paradoxal chez les
rats témoins.

---

62
Quant à la fréquence du rythme thêta, elle reste faible aussi bien chez le
rat "cerveau isolé" que chez la préparation mi-pontique prétrigéminale. En revan-
che, ce rythme thêta semble plus rapide chez le "cerveau isolé" que chez le
prétrigéminal. Cependant, dans les deux préparQtions, la fréquence du thêta a
tendance â augmenter avec la durée de survie sans toutefois atteindre la valeur de
l'animal normal . (Tableau IX).
3.2.2.2. La partie postérieure.
~ La recherche'du sommeil paradoxal après section.
Elle porte essentiellement sur les activités périphériques concomitântes du
sommeil paradoxal. Les critères du sommeil paradoxal retenus ici sont l'activité des
muscles dorsaux de la nuque, l'activité oculaire et le rythme respiratoire. En
effet, on sait, depuis les' travaux de JOUVET et t1ICHEL (1959)~:que le sommeil
paradoxal ou phaserhombencéphalique du sommeil, se caractérise par une atonie
musculaire, des bouffées de mouvements oculaires rapides et un rythme respiratoire
irrégulier.
Nous n'avons observé avec certitude que sept phases de sommeil paradoxal chez
le rat "cerveau isolé" C2 (survie 8 jours). Les autres rats ont souvent présenté
une chute importante de l'activité musculaire mais jamais de phase de sommeil para-
doxal qui soit nette. Les premières phases de sommeil paradoxal sont apparues le
cinquième jour post-opératoire. Les sept phases se répartissent sur les quatre
. .
.
derniers jours â raison de deux phases par jour, exception faite du sixième jour
(une seule phase). Il faut noter que les mouvements oculaires du sommeil paradoxal
étaient pauvres (Figure 16).
3.2.3. Etude de la réactivité.
3.2.3.1. Réactivité du rat "cerveau isolé" chronique.
~ Stimulation olfactive.
La stimulation olfactive ne provoque pas de changement dans' 'activité néo-
corticale frontale le premier jour après la section (Figure 17) mais dans la phase
~ et JOUVET et al., 1959.

---

63
JOUR
GROUPE
FREQUENCE THETA HIPP.
Témoins
C et P
+
7,5 - 0,89
Cl à Cll
+
6,4 - 0,51
1
C12 à P8
+
5,0 - 0,54
Cl à Cll
+
6,0 - 0,63
II
C12 à P8
+
4,9 - 0,57
Cl à C11
+
5,9 - 0,77
III
C12 à P8
+
5,0 - 0,62
l,
!
C2
+
6,2 - 0,49
!
IV
Cl2
+
4,8 - 0,35
C2
+
5,8 - 0,75
V
C12
+
4,8 - 0,54
C2
+
VII
5,8 - 0,59
1
!
VIII
C2
+
5,7 - 0,35
"
TABLE IX
FREQUENCE INTRINSEQUE DU RYTHME THETA HIPPOCAMPIQUE EN
FONCTION DU NIVEAU DE SECTION.
La fréquence du rythme thêta est plus faible chez les animaux
à tronc cérébral sectionné.
Le rythme thêta semble plus rapide chez le rat IIcerveau isolé
que chez la préparation mi-pontique prétrigéminale.
Abréviations : C ::: préparation IIcerveau isolé ll.
P = préparation prétrigéminale

---

64
F
t
1';049
o\\,...irç.°Vnv'"-""vNJ\\HIItv~~~""'-1I""V"V"'~~~/'[WVV~~
~~~~p./\\J\\AIWI~~~if'Mr~~~~~MfN'fMfJ'-MNJ~~~
-.L-y------
Re SO. fi (\\
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'
~ t"\\
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rI
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i,
! \\
1:\\
,'\\
r, fI, (IJ , fi fi, '1 '"J": )' \\ '1 ;' i" '1 :\\ ",
'EMG'0 '\\J \\J \\J \\J \\0J 0 J\\J IJ ''0' JJ 'J '0 l "- '0 \\J0 \\Jv \\J J\\~'
U6051
RAT C2 DAY 7
Figur~ 16
PHASES DE SOMMEIL PARADOXAL DANS LA PARTIE
CAUDALE DU RAT IICERVEAU ISOLE II CHRONIQUE C2.
Noter la pauvreté des mouvements oculaires.
Abréviations : Front. : cortex fronto-frontal
6'fii;~~~fii~'que - Hipp. : hippocampe dorsal -
EOG: électrooculogramme - Resp. : rythme
respiratoire - EMG : électromyogramme. '
~~~lQQQ~g~ : 1 s., 100 ?V.

---

65
EOG
------~~--~
~~--~~---- --- ~---
EMG
''li._'
..........lIl1lltll~lIItll~1 ,'~I ,!jjj+l"'1! "lj.lli+tI1/;O'~Ii~II"lhlilll~lj"""IIIi1'~11'41It~,>jlh~
11I1*1I"''''III''''''''~''+lljllllll<~.''~i(IIld"
• •
~
olf.
~ ~ ~, ~
.
,
~ ~ ~ I
tfNU"/WN~~~'-I'Jv.N/""IN1{W#r(1WJ.tJv,NvN.NVNJ'.NII,~\\JIVIr.1{\\~~fr.!'I'rN~fo/W.N't~
propr.
.Figure 17
EFFETS DES STIMULATIONS OLFACTIVE, ET PROPRIOCEPTIVE CHEZ LE RAT CERVEAU
ISOLE" C14 LE PREMIER JOUR POST-OPERATOIRE~
Au.niveau du cortex frontal, les stimulations ne peuvent ni interrompre
clairement les fuseaux,'ni empêcher la survenue des fuseaux suivants.
En revanche, on note l'apparition et parfois une augmentation dans la
fréquence du rythme thêta hippocampique. Cette réponse, en général
phasique, peut au~si durer quelques secondes après l'arrêt de la stimu- \\
lation.
Noter qu'au niveau hippocampique, la stimulation par. retournement a un
effet plus marqué que la stimulation olfactive.
Le trait horizontal indique la durée de la stimulation.
~~r~Yi~~iQQ~ : Front. : cortex fronto frontal bi-hémisphérique -
H1pp. : hippocampe dorsal - EOG : électrooculogramme - EMG : électromyo-
gramme - Olf. : stimulation olfactive - Propr. : stimulation propriocep-
tive par retournement.
~~~lQQQ~9~ : 1 s., 100 ?V.

---

66
chronique, cette stimulation induit, au niveau du cortex frontal, une réponse qui
dure le plus souvent le temps de la stimulation. L'effet tonique excède très rare-
ment 20 secondes après l'arrêt de la stimulation.
Au niveau de l'hippocampe dorsal et du cortex occipital, la stimulation
olfactive induit chez le r~t "cerv~au isolé", une augmentation sensible de la
frêquence du rythme thêta qui s'obser~e dès le jour de l'intervention.
La fréquence du thêta dont la moyenne est de 5,5 c/s peut atteindre 8 c/s
et cette r~ponse dure plus longtemps que celle observée au niveau du cortex
frontal â partir du deuxième jour.
~ Stimulation visuelle.
La stimulation visue~le est beaucoup moins efficace que la stimulation olfac
tive comme le montre le tableau X. La désynchronisation corticale ainsi que le
thêta hippoçampique concomitant induits par stimulation visuelle (déplacement d'une
lampe dans le champ visuel de l'animal) â partir du deuxième jour, sont très
phasiques et n'excèdent jamais 5 secondes.
~ Stimulation "proprioceptive".
Au niveau du cortex frontal, la stimulati6n "proprioceptive" (retournement de
l'animal), comme les stimulations olfactive
et visuelle, reste inefficace le
• premier jour post-opératoire (Figure 17) et n'affecte que de manière phasique le
tracé frontal dans la phase chronique de la préparation.
Au niveau. du cortex occipital et de l'hippocampe, la stimulation propriocep-
tive provoque une augmentation de la fréquence du thêta (jusqu'A 8 c/s). Cet effet
est plus tonique que celui induit par stimulations visuelle et olfactive (souvent
plus de 20 secondes).

---

67
3.2.3.2. Réactivité du rat mi-pontique prétrigéminal chronique.
~ Stimulati~n olfactive.
Au niveau du cortex frontal, la stimulation olfactive provoque, après récu-
pération du sommeil lent, une désynchronisatlon assez nette' de 1'activité élec-
tr6physiologique spontanée. La latence d'effet est très brève et la réponse dure
plusieurs secondes après l'arrêt de la stimulation (plus de 20 secondes).
Au niveau du cortex occipital et de 1'hippocampe dorsal, la stimulation
olfactive induit, comme chez le lIcerveau isolé", une augmentation de la fréquence
du thêta et quelquefois même de son amplitude. Cette réponse dure aussi plusieurs
secondes après 1 'a~rêt de la stimulation (Tableau X et Figure 18).
t
Stimulation visuelle.
Comme chez le rat ,II cerveau isolé", les stimulations visuelles induisent une
variation des activités frontale et hippocampique qui reste en général limitées
(moins de 5 secondes).
On note un léger accroissement de la désynchronisation spontanée a~niveau
du cortex frontal et une très faible augmentation de la fréquence du rythme thêta
se traduisant par une activité hippocampique plus régulière.
Cette réponse s'observe le plus souvent dans le cas du déplacement d'une
lampe allumée dans le champ visuel de l'animal.
t
Stimulation lIproprioceptivell.
Au niveau du cortex frontal, la stimulation "proprioceptive" supprime les
ondes lentes et les fuseaux après récupération du sommeil lent. ,Elle fait apparaî-
tre un tracé désynchronisé qui dure 'plus longtemps que l'arousal induit par les
stimulations olfactive et visuelle. L'effet apparaît pratiquement sans latence.
Au niveau occipital et hippocampique, on observe une hyper~ynchronisation du
rythme thêta avec également un effet' plus tonique que celui de la stimulation

---

1
1
-
-
-
~
-
-
1
l
,1
-------r
Jour
.i
Groupe
~i
Stimulus
i )20 s.% i. 5-20 s.% i <5 s.%
! Absence de
i
Noinbre de
!
!
! ! ! ! réponse %
!
stimulus
1
!
!
1
1
1
1
1
1
1
i
Olfactif
i
1
5 6 ' ,
10
!
33
!
80
•
•
1
1
Cerveau isolé
:
Vi sue l
i
0
0
~ 54
!
46
37
1
1
•
i
Propri ocepti f
i
22
6 5 !
3
!
10
!
31
•
•
1
1
1
1
.
1 - - - - -
_ 1
i
i
i
-
-
- -
-
" - ~ -
-
1
01 factif
!
2
i
92
j
2
!
4
104
Prétrigéminal
Visuel
o
o
84
16
44
71
4
2
49,
Proprioceptif
i
i
•
23
1
1
• •
_
.
1
.
1
.
.
-
7-
80
6
7
57
Olfactif
Cerveau isolé
Visuel
o
o
86
14
14
0'\\
00
.1
26
70
i Propri ocepti f
o
4
23
1
1
1
1
1
II
-
!
!
3
80
5
12
35
Olfactif
1
1
.
.
1
1
i
Prétri gémi na1
i
Visuel
o
o
87
13
15
1
1
50
40
o
10
10
i
i
Proprioceptif
.
.
1
!
.
Tableau X : DUREE DES VARIATIONS DU RYT~ME THETA HIPPOCAMPIQUE EN REPONSE AUX STIMULATIONS OLFACTIVES, VISUELLES ET
"PROPRIOCEPTIVES" CHEZ LES RATS "CERVEAU ISOLE" ET MI-PONTIQUE PRETRIGEMINAUX.
La réactivité du rat "cerveau isolé", contr'airement à la préparation prétrigéminale, est moindre le
jour I.

---

69
Resp.
EMG
~"'l"ff'''IIi1l'lr''''i''I'''''''''Thrr'\\fi'''iirtli''h\\iii1f1 'if ''''''_'Ii'',. i"'liiljfiij4lfliilitli1iill,Hiiit n'idl" di ~""i""f;rtl1i{, m<liillihl"i""'ljiliilil"rti'''hliPiliif'l1fiili.r iiili"!'" ,il 'PIII""'il,,,'
.011.
propr.
Figure 18
STIMULATION OLFACTIVE ET PROPRIOCEPTIVE CHEZ LE RAT MI-PONTIQUE
PRETRIGEMINAL CHRONIQUE.
On observe pour les deux types de stimulation, une désynchronisation du
tracé néocortical frontal et une hypersynchronisation du thêta hippo-
campique qui durent plus longtemps que le temps de stimulation.
Le trait horizontal marque le temps de stimulation.
~~r~Yi~~iQD~ : Front. : cortex fronto-frontal bi-hémisphérique -
Hipp. : hippocampe dorsal - Resp : rythme respiratoire - EMG : électro-
myogramme - Olf. : stimulation olfactive - Propr. : stimulation
proprioceptive.
~~~lQDD~9~ ,: 1 s., 100 fV.

---

70
olfactive (Tableau ~,et; Fr1igure ~lB) .
La figure 18 a été réalisée ~ partir des résultats obtenus sur un' rat
trachéotomisé, les paupières closes afin de s'assurer de la déafférentation
complète, le retournement de l'animal pouvant entraîner des stimulations visuelles
et olfactives susceptibles d'être à l'origine des réponses observées.
3.2.4. Discussion.
3.2.4.1. Survie des animaux ~ tronc cerébra1 sectionné.
En dépit des soins pharmacologiques et d'une surveillance permanente, le taux
de mortalité n'a pu être réduit et demeure la difficulté majeure de cette recherche.
Contrairement au Chat (SLOSARSKA et ZERNICKI, 1971, 1973b et ZERNICKI et al., 1970,
1981), les rats "cerveau isolé" et mi-pontique ~rétrigémina1 se prêtent difficile-
ment à une expérimentation chronique. Le taux de mortalité élevé a déjà été signalé
chez le Rat par KAWAMLiRA (communication, personnelle) et ZBROZYNA (communication
personnelle). Les facteurs de survie so'nt certainement nombreux et complexes mais
peuvent surtout retenir l'attention: le niveau de section, les hémorragies et
oedèmes et l'état pré-opératoire.
Selon ZERNICKi-t1~74), les sections rostropontique et intercolliculaire ont
, ,
un taux de mortalité plus faible 'que les préparations mi-pontique et prétrigémina1~
Cependant, ~es sections hautes provoquent d'importantes hémorragies du fait de la
difficulté ~ éviter les ramifications du sinus veineux. Compte-tenu de la faible
dimension du:7erveau du Rat, il est possible que la propagation de processus irri-
tatifs et la, formation d'oedèmes aient des conséquences plus graves. Il est aussi
possible que l'état pré-opératoire soit déterminant mais les nombreux protocoles
adoptés (animaux repus, à jeun un puis deux jours avant la section) n'ont pu appor-
ter de changements notables.
La récupération de l'activité motrice chez les animaux·'~ tronc cérébral
sectionné, récupération encore plus spectaculaire chez le Rat que chez le Chat
(voir ZERNICKI et al., 1984), conforte l'existence, dans le tronc cérébral, d'un
mécanisme de contrôle des mouvements (HANADA et KAWAMURA, 1981), et montre par
ailleurs, que ce centre de contrôle est capable d'acquérir une faible autonomie
fonctionnelle.

---

71
3.2.4.2. Les activités électrophysiologiques centrales.
Les activités él~ctrophysiologiq~es spontanées montrent, dans la phase algue,
l'opposition entre les préparations Ilc~rveaû isolé" et mi-pontique prétrigéminale
,
,.
(SLOSARSKA et ZERNICKI, 1973a; GOTTESMANN et al., 1980; USER et al., 1980; USER,
1981; ZERNICKI et al., 1984).
Chez le rat "cerveau isolé", l'alternance des fuseaux frontaux et d'activité
- --~---
-
de bas voltage ressemble â celle ,obtenue chez le Chat sur la même préparation
(BREMER, 1935). Les fuseaux du cortex frontal sont probablement dus à la facilita-
tion des influences synchrqnisatrices thalamo-corticales qui les sous-tendent
(ANDERSEN et.al., 1967; STERIADE et HOBSON, 1976). Cette facilitation proviendrait
de l'arrêt des influences activatrices ascendantes de la formation réticulaire
mésencéphalique. En effet, la stimulation électrique de cette formation provoque
une réaction de désynchronisation corticale chez le Chat (MORUlZI et MAGOUN, 1949)
et chez le Rat (GOTTESMANN, 1967).
La prédominance de la désynchronisation chez le rat prétrigéminal montre
bien que la synchronisation corticale est d'autant plus importante que la section
est rostrale (BREMER, 1936; HOBSON, 1965; HANADA et KAWAMURA, 1981).
Cependant, cette désynchronisation corticale n1est pas simplement liée à la
partie mésencéphalique de la formation réticulaire; elle résulte de la suppression
des influences déactivatrices du bulbe, influences mises en évidence par BATINI et
al. (1959a), MAGNI et al. (1959) et confortées par les travaux de BERLUCCHI et al.
(1965). ~_
Les quatre types d'association de patterns électrophysiologiques chez le Rat
sont identiques à ceux décr,i.ts chez le Chat par SLOSARSKA et ZERNICKI (1973b) :
type 1 (désynchronisation néocorticale fr~ntale avec thêta hippocampique) , type II
(mélange de désynchronisation et de petites ondes lentes corticales avec thêta
,
hippocampique moins réguli~r), type III (prédominance de fuseaux frontaux et d'on-
des lentes occipitales) et type IV (ondes lentes et de grande amplitude frontales
et occi pita1es). Ces quatre types se présentent dans 1es mêmes proporti ons· chez
les deux espèces : absence de type 1 et faible proportion du type II (30%) chez le
rat "cerveau isolé 'l jusqu'au troisième jour alors que chez le rat prétrigéminal le

---

72
type III est faiblement représenté (30%) et le type IV absent, cette différence
entre les préparations "cerveau isolé" et prétrigéminale s'estompant avec la
durée de la survie. En revanche, l'ordre fonctionnel de récupération diffère chez
le Rat, selon les préparations: le stade des fuseaux, signe d'un sommeil lent
profond de l'animal normal précède, chez le rat "cerveau isolé", le stade des
Ondes lentes alors qu'on observe l'inverse chez le prétrigéminal (type IV avant
, type II 1) .
La récupération de l'alternance veille-sommeil lent chez le rat "cerveau
isolé" chronique comme cela a déjà été indiqué par VILLASLANCA (1965) et HANADA
et KAWAMURA (1981), implique l'existe~ce dans le cerveau antérieur à la section
intercolliculaire, d'un mécanisme activateur fonctionnel permettant l'apparition
de la désynchronisation. Il' y aurait un contrôle des fonctions de synchronisation
et de désynchronisati~n dans le cervea~ antérieur et le tronc cérébral inférieur,
ces deux systèmes fonctionnant en conjonction chez l'animal normal.
L'existence de centres synchronisateurs antérieurs (ANDERSEN et al., 1967;
PURPURA, 1970) permettrait d'expliquer la récupération de l'alternance veille-
sommeil lent chez le prétrigéminal, le maintien d'un morceau de coton hémostatique
~---
(Gelfoam) da~~ la fente de la section excluant toute possibilité de sprouting.
Selon .5LOSARSKA et Z~RNICKI (1973a) et en accord avec MORUZZI (1972), le
cycle veille~sommeil lent serait probablement commandé par 1'hypothalamus et seule-
ment modulé par les influences ascendantes du tronc cérébral.
L'activité thêta hippocampique s'observe chez le rat normal pendant la
désynchronisation corticale de la veille et du sommeil paradoxal ainsi qu'au cours
du stade intermédiaire. Cette désynchronisation corticale dépendrait d1une forte
activation du néocortex provenant soit de la partie mésencéphaliq~e de la formation
-'..- réticulaire
pendant l'éveil' (MORUZZI et MAGOUN, 1949; ROLDAN' et al., 1963;
GOTTESMANN, 1967), soit de la région ponti que pendant le sommeil paradoxal (JOUVET,
1962; GOTTESMANN, 1967; Mc CARLEY et HOSSON, 1971). Le rythme thêta, sans doute
inhibé en sommeil lent chez l'animal normal par des structures postérieures à la
section intercolliculaire, appara'trait de façon spontanée chez le "cerveau isolé"
par un processus. de désinhibition. Cette désinhibition, observée en stade intermé-
diaire, précéderait toute activation hippocampique par la réticulée du tronc

---

73
cérébral (GREEN et ARDUIN1, 1954).
Selon SEGAL (1975) et SEGAL et BLOOM (1976), les structures postérieures à
la section intercolliculaire responsables d'une inhibition dans l'hippocampe,
seraient le noyau mé4ian (centralis supérior) du raphé et le locus coeruleus dont
la stimulatlon provoque des inhibitions cellulaires dans 1 'hippocampe. Cela semble
confirmé par la même présence du thêta hippocampique chez le rat l'cerveau isolé"
et mi-ponti~ue prétrigéminal. En effet, le raphé médian situé en partie en-deça de
la section ~t-pontique prétrigéminale et dont la lésion entra'ne l'apparition d'un
rythme thêta 1ent, monotone et permanent (MARU et al., 1979), pourrait être à
l'origine de cette inhibition du rythme thêta hippocarnpique. La, faible fréquence
du thêta chez ces préparations pourrait résulter non seulement de la faible acti-
vation du pacemaker antérieur mais aussi d'une baisse du niveau d'excitabilité du
tronc cérébral, peut être conséquençe de la déafférentation sensorielle massive,
le tonus réticulaire demeurant à un niveau plus bas que la no,rmale.
Mais contrairement à USER (1981) qui a observé un thêta lent, monotone et
continu chez le "cerveau isolé" aigu, nos préparations chroniques "cerveau isolé ll
présentent un rythme thêta non continu le premier jour (48% de la durée d'enregis-
trement). De plus, le rat "cerveau isolé" semble présenter un thêta plus rapide que
celui de la préparation mi-pontique prétrigéminale.
Les rats "cerveau isolé" aigus (U~ER, 1981) ayant été enregistrés dah~,
l'appareil stéréotaxique, la seule hypothèse plausible est que les barres d'oreil-
les pourraient constituer, pour l'animal, une source de stimulations facilitant
indirectement la survenue, du rythme thêta observé moins abondamment chez nos
préparations chroniques libres.
Cependant, aussi bien ~hez le Rat (USER, 1981; ZERNICKI et al., 1984) que
chez le Chat (RADIL-WEISS et al., 1976; OLMSTEAD et VILLABLANCA, 1977; GOTTESMANN
et al., 1981), l'activité thêta hippocampique des préparations "cerveau isol@'et
mi-pontique prétrigéminale est plus abondante que chez l'animal normal mais sa
fréquence intrinsèque demeure plus élevée chez l'animal normal (USER, 1981;
ZERNICKI et al., 1984 chez le Rat; RADIL-WEISS et al., 1976 et OLMSTEAD et
VILLABLANCA, 1977 chez le Chat).

---

74
Quant à la relative rapidité du rythme thêta du rat "cerveau isolé" par
rapport à la préparation mi-pontique prétrigéminale, cela pourrait tenir à une
plus grande désinhibition ascendante chez le Il cerveau isolé" que le mi-pontique
,
prétrigéminal. En effet, chez le rat mi-pontique prétrigéminal, il reste davantage
de formation réticulai,re et peu de rap~é médian alors que chez le rat "cerveau
isolé", il ne reste que peu ou pas de 'formation réticulaire et le raphé médian
,
"
est absent. La désinhibition serait donc moindre chez le rat prétrigéminal.
Par ailleurs, dans notre travail, comme chez le Chat (VILLABLANCA, 1966), la
récupération du comport~ment veille-sommeil ne se limite pas à] 'apparition du
sommeil lent'.' En effet, contrair~ment à. SLOSARSKA et ZERNICKI (1973a), HANADA et
KAWAMURA (1981), nous avons pu observer quelques phases de sommeil paradoxal dans
la partie caudale de la pr~paration "cerveau isolé".
Certes,,' nos préparations ont une durée de vie inférieure à celle des chats
de VILLABLANCA. Toutefois, les chats de VILLABLANCA (1966) présentent une baisse
du taux de sommeil paradoxal pendant les dix premiers jours ce 'qui pourrait
correspondre à nos huit jours post-opératoires, compte-tenu de la rapidité de
récupération chez le rat lIcerveau isolé ll •
Nos résultats montrent donc, en accord avec VILLABLANCA (1966), l'existence
d'un contrôle dualiste indépendant pour l'éveil et le sommeil lent par le cerveau
et le mésencéphale antérieur d'une part ("brain sleep and wakefulness") et, d'autre
part, par le tronc cérébral postérieur ("body sleep and wakefulness").
Toutefois~ l 'apparition tardive du sommeil paradoxal après récupération de la
désynchronisation corticale et son infime proportion chez le rat Il cerveau isolé",
laisse supposer une déficience des mécanismes responsables du sommeil paradoxal.
Sans doute, l'activation pon~ique ne suffit-elle plus pour déclencher le sommeil
paradoxal. Il pourrait donc exister dans le cerveau antérieur, un mécanisme modula-
teur du sommeil paradoxal; cela expliquerait sa baisse après arrêt de l 1 interaction
entre mésencéphale antérieur et tronc céré,bral postérieur chez le "cerveau isolé".
Plusieurs hypothèses sont possibles quant aux mécanismes impliqués d~ns ce contrôle.
Une étude du laboratoire portant sur la variabilité de l'excitabilité cérébrale en
fonction du taux central de sérotonine a montré incidemment une diminution du taux
de sommeil paradoxal après adminsitration de PCPA (SUZOR et LAMBLIN, résultats non

---

75
publiés). Cela a réactualisé pour nous l'hypothèse sérotoninergique des mécanismes
du sommeil (JOUVET, 1969, 1972). La deuxième hypothèse a trait au rôle de la
dopamine. En effet, de nombreux arguments plaident en faveur du rôle de la dopamine
dans la régulation du sommeil paradoxal. Chez l 'Homme, la lésion des neurones dopa-
minergiques est concomitante d'une chute globale de sommeil et du sommeil paradoxal
en particulier (PERRET et al., 1979). BONASEGLA et al. (1968) et KENDEL et al.
(1972) ont observé une augmentation du sommeil paradoxal chez le parkin~onien
soumis â la L. dopa. Il existe, par ailleurs, un parallélisme entre le niveau de
l'acide homovanilique (métabolite spécifique de la dopamine) du liquide cérébrospi-
nal et l'apparition du sommeil paradoxal (MOURET et al., 1978). Chez l'animal, le
blocage des récepteurs présynaptiques, par les neuroleptiques, qui favorise la
libération de dopamine, augmente le taux de cette phase de sommeil (KAFI et
,GAILLARD, 1976) de même que l'apomorphine (MEREU et al., 1979), un, agoniste de ce
l'"
,
médiateur,' La suppression du sommei1 paradoxal chez le chat pontique, peu après la
section (JOUVET, 1965) pourrait donc découler d'une atteinte des processus dopami-
nergiques puisque les structures antérieures au niveau ponti que comportent le
corps cellulaire des neurones dopaminergiques de l'encéphale dont certains se
,
projettent dans le pont (MILON et Mc RAE DEGUEURCE, 1982; MEFFORD et al., 1983).
Enfin, des facteurs hypothalamiques et hypophysaires pourraient favoriser le
déclenchement du sommeil paradoxal (JOUVET, 1984) ..
3.2.4.3.La réa6tivitédes préparations ~~erveau isolé" et mi-pontique
prétr1gém1nale.
L'étude de la réactivité menée chez les rats "cerveau isolé" et mi-pontique
prétrigémina~~ chroniques a pour but de,les comparer d'une part aux préparations
aiguës chez le Rat (USER, 1981) et d'autre part, aux préparations'chroniques chez le
Chat (SLOSARSKA et ZERNICKI, 1973a).
Nos résqltats confirment la difficulté d'interrompre clairement les fuseaux
frontaux et de provoquer une désynchronisation cortica1e par stimulation olfactive
chez le Rat "cerveau isolé" aigu (USER et GOTTESMANN, 1982) le premier jour post-
opératoire. En revanche, cette stimulation devient efficace chez la préparation
chronique.
De plus, on retrouve, comme chez les préparations aiguës (USER, 1981), cette

---

76
différence de réactivité entre les préparations "cerveau isolé" et mi-pontique
prétrigéminale. En effet, chez le rat prétrigéminal, la stimulation olfactive
induit, dès le premier jour, une désynchronisation corticale avec un effet tonique
qui restera toujours plus important que célui de la préparation "cerveau isolé".
Par ailleurs, nos résultats établissent clairement une similitude interspé-
cifique puisque des résultats analogues s'observent chez le chat 'Icerveau ,isolé"
(VILLABLANCA, 1965; SLOSARSKA et ZERNICKI, 1973a) et prétrigéminal (SLOSARSKA et
ZERNICKI, 1973a).
Contraire~ent à ARDUINI et MORUZZI (1953), on peut penser, en accord avec
ZERNICKI et al. (1967) que, comme chez le Chat, les stimulus olfactifs auraient la
propriété spécifique d'inhiber directement, sans passer par la réticulée du tronc
cérébral, l'activité des structure~ diencéphaliques (thalamus) impliquées dans la
production des fuseaux chez le Rat. Cependant, une telle hypothèse ne peut rendre
compte de l'absence de réactivité le jour de l'intervention. De la même manière,
cette forte activation du cortex frontal par la stimulation olfaçtive chez les
rats et chats prétrigéminaux, montre que la portion de la formation réticulaire
activatrice supplémentaire préservée dans cette préparation est indispensable pour
l'activation du néocortex.
1
Le r.ythme thêta lent et monotone' des rats "cerveau isolé" et mi-pontique
prêtrigêminaux chroniques est aussi très réactif aux stimulations olfactives. Les
stimulations olfactives renforcent ou provoquent l'apparition d'un rythme thêta
concomitant de la désynchronisation corticale et une augmentation de sa fréquence
intrinsèque. Cet effet reste toujours 'plus tonique chez les rats prétrigéminaux
que chez les rats "cerveau isolé".
Cette activation' du rythme thêta ,peut être due, chez le Rat, à une modulation
h1ppocampique par l'intermédiaire du septum (GREEN et al., 1960; PETSCHE et al.,
1962 et MACAPAR et al., 1970), du cortex entorhinal latéral (WILSON et STEWARD,
1978) mais aussi à'la potentiation de synapses excitatrices d'origine commissurale
(STEWARD et al., 1977).
La stimulation "proprioceptive" provoque chez le rat "cerveau isolé" et mi-
pontique prétrigéminal chronique, une désynchronisation du tracé néocortical

---

77
frontal et une hypersynchronisation du thêta hippocampique. Cet effet, plus tonique
-- que celui induit par stimulation olfactive, est encore plus marqué chez le rat
prétrigéminal que chez la préparation "cerveau isolé". Son interprétation n'est pas
aisée; cette stimulation est non seulement proprioceptive mais également tactile et
peut mettre en jeu les afférences visuelles par le mouvement de retournement du
rat dans l'espace. Néanmoins, la grande réactivité des préparations aux stimulus
nociceptifs (pincement de la queue, des pattes postérieures et du flanc), et le
fait que cette réponse ne soit pas affectée après trachéotomie (suppression des
afférences olfactives) et fermeture des, paupières de l'animal, pourrait lai~ser
supposer l'existence d'un processus humoral (OLMSTEAD et VILLABLANCA, 1977) pouvant
affecter l'électrocorticogramme de ces préparations.
Cependant, la latence d'effet nous s~mble courte (une seconde à peine) pour
un tel facteur. La section et l'aspiration de la partie antérieure du cervelet pou-
vant entraîner une perte du liquide céphalo-rachidien et donc créer un espace vide, .
on peut penser que le balancement de la tête du rat dans l'espace provoquerait un
effet mécanique résultant de la mobilité du cerveau dans la boîte cranienne. La
potentiation chez le rat mi-pontique prétrigéminal pourrait quant à elle relever,
comme pour l "olfaction, du rôle de la réticulée mésencéphalique chez cette prépara-
tion.
En résumé, nds'résultats établissent des similitudes entre les préparations
"cerveau isolé" et mi-pontique prétrigéminale chroniques chez le Rat et chez le
Chat.
Le rtat et le ehat "cerveau isolé " présentent un tracé néocortical frontal de
"pseudo-comà" ou de sommeil lent profond contrairement à celui désynchronisé des
sections prétrigémina~es, cette différence s'estompant avec la durée de la survie.
L1alternance veille-sommeil lent chez ces préparations suppose l'existence,
. respectivement, d'un centre éveillant et d'un centre hypnique loc,lisés dans le
1
cerveau antérieur.
La rareté des phases de sommeil paradoxal chez le "cerveau isolé" chronique
montre que les mécanismes qui le sous~tendent sont sans doute plus complexes que
ce qui a été suggéré par JOUVET (1962). Cependant, les difficultés liées à la

---

78
survie de c~s préparations ne nous ont pas permis d'avancer davantage dans la com-
préhension des mécanismes de cette phase de sommeil. Nous avons donc entrepris,
chez llanimal normal, l'approche des mécanismes sérotoninergiq4es du sommeil par
destruction néonatale sélective des neurones à sérotonine au moyen de la 5,7-
dihydroxytryptamine.
3.3. ~ff~~§_~~_l~~~~iDi~~r~~iQD_D~QD~~~l~_iD~r~çi~~~rD~l~
~~_§~Z:~ib~~rQ~~~r~e~~~iD~_{§lZ:Q~!l_~~r_l~
~Q~EQr~~~~D~_Y~ill~:~Q~~~il_~~_~~~_~~~l~~·
De nombreux travaux ont porté sur le rôle des systèmes monoaminergiques dans
le développement et l'organisation 'des ,états de veille-sommeil. Un bon nombre de
ces observations, principalement celles de l'école de JOUVET (1969, 1972), de
KOELLA (1969), ont servi de base à une théorie sérotoninergique du sommeil. Ces
observations reposent sur l 'utilisation de diverses techniques d'approche:
- Les lésions: elles consistent à enregistrer le rythme veille-sommeil après des-
truction du système sérotoninergique (destruction des noyaux du raphê contenant
les périkaryas de neurones sérotoninergiques) çhez le Chat (PUJOL et al., 1971;
JOUVET, 1972; ADRIEN, 1976; PETIT JEAN et al., 1976) et chez le Rat (ADRI~N et al.
1977; BOUHUYS et VAN DER HOFFDAKKER, 1977; COINDET et al., 1978).
- La pharmacologie : sur le plan pharmacologique, on a joué sur la synthèse de la
sérotonine soit ,par administration de la para-chlorophénylalanine (PCPA), inhibi-
teur de la tryptophane hydroxylase (MOURET et al., 1967; KOELLA et al., 1968;
TORDA, 1976; PETIT JEAN et al., 1980) soit par administration du 5-hydroxytrypto-
phane -5 HTP- (PUJOL et al.; 1971; LAGUZZI et ADRIEN, 1980).
Les terminaisons sérotoninergiques ont été également détruites par injection
intraventriculaire ou intracisternale de neurotoxiques sélectifs,comme la 5,6
dihydroxytryptamine (5,6-DHT) ou la 5,7-DHT (ADRIEN et LAGUZZI, 1978; ADRIEN et al.,
1981, chez le Chaton;' FROMENT et al., 1974 chez le Chat; ROSS et al., 1976,
)
BOURGOIN et al., 1977; KIIANMAA et FUXE. 1977, et ADRIEN et al., 1980, chez le Rat.

---

79
Cependant, de nombreuses modifications (processus de régénérescence et de
récupération fonctionnelle) ont lieu peu de temps après ces lésions. De plus, les
résultats obte~us chez le Rat ~OSS et al., 1976; BOUHUYS et VAN DER HOOFDAKKER,
1
1977; MOURET et COINDET, 1980) 'sont souvent en contradiction avec ceux obtenus chez
le Chat (JOUVET, 1972). Par conséquent, 1'étude du rôle de la sérotonine dans
l'organisation ou le déclenchement du sommeil nécessite l'établissement d'un para-
digme permettant une approche neurophysiologique un certain laps de temps après
la destruction des systèmes sérotoninergiques.
Clest dans ce sens que nous avons utilisé un modèle semblable à celui décrit
par BREESE et COOPER (i975)
confirmé p~r Mc RAE DEGUEURCE et al. (1983) et TOWLE
et al. (1983) et qui établit le maintien' d'une sévère chute de sérotonine chez
l'animal adulte ayant reçu (à l'âge de 4 à 7 jours) une injection intrac1sternale de
5,7-DHT.
Les rés,u,ltat~ pOrté-nt sur 13 rats mâles de souche Sprague",Oawl ey.
Nous nl,avons pu faire d'étude détaillée du comportement, les animaux ayant
reçu l'injection du neurotoxique à MONTPELLIER avant d'être transférés à NICE pour
l'approche neürophysiologique.
1
Cependant, nous avons noté une augmentation importante, par rapport aux animaux
nonnaux, de là prise de boisson et de nourriture chez les rats 15,7-DHT". Ces animaux
manifestent également une forte agressivité lors des manipulations et une très grande
réactivité au bruit. peux rats se sont ainsi déconnectés en sautant de la paillasse
__ après avoir mordu l'expérimentateur.
Nous avions, par ailleurs, quelques difficultés à obtenir des phases de sommeil
paradoxal au cours des réglag~s en temps différé.
Il est à noter que, sur le plan biochimique, les travaux de Mc RAE DEGUEURCE et
al. (1983) confirment le maintien de la chute massive de sérotonine, après adminis-
. tration néonatale de Ja 5,7-DHT, chez l l,animal adulte ceci ayant été vérifié, par
immunohistochimie, sur deux rats de la portée de notre série d'animaux. Rappelons
par ailleurs que, l'anesthésie des rats 15,7-DHT" au moyen de la demi-dose de pento-
thal des rats "Sham" constitue également un indice fiable de la dénervation en séro-

---

80
tonine (Mc RAE DEGUEURCE, communication personnelle).
3.3.1. Le rythme veille-sommeil du groupe I\\Sh aml\\ (Tableau XI)
L'éveil total occupe 60,33% du nycthémère avec 15,75% pour l'éveil avec thêta
et 44,57% pour l'éveil sans thêta.
Le' sommeil lent total occupe 29,04% qui se répart'issent entre ondes lentes
(21,94%), fuseaux (5,99%) et stade intermédiaire (1,13%).
Le sommeil paradoxal présente un taux global de 10,51% dont 1,06% est consacré
à la période des mouvements oculaires.
3.3.2. La fréquence intrinsèque des fuseaux frontaux.
,
Elle varie de 8,80 à 10,50 cls et sa valeur moyenne est de 9,55 cls avec un
écart-type 'de 0,65.
3.3.3. La fréquence i ntri nSèque du rytlime thêta.
,
Chez les rats I\\Shamll , la fréquence intrinsèque du thêta varie de 7,10 à 8 cls
avec une valeur moyenne de 7,58 cls et un écart-type de 0,33.
3.3.4. Le rythme veille-sommeil des rats 1\\5,7-DHTII (Tableau XII).
Les activités électrophysiologiques globales obtenues chez les rats ayant reçu
l'injection du neurotoxique présentent, du point de vue morphologique, les mêmes
caractéri sti ques que ce11 es observées chez 1es rats I\\Sh aml\\. On retrouve dans 1es
deux cas, les associations de patterns caractéristiques des ,sept états.
Le taux d'éveil global est de 57,91% dont 16,93% en éveil avec thêta et 40,97%
en éveil sans thêta.
Le sommeil lent total occupe 35,91% du nycthémère et se subdivise en ondes
lentes (28,72%)., fuseaux (5,87%) et stade intermédiaire (1,31%).

---

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1
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8
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!
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!
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!
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!
9)83
!
_3,06
!
1
1
1
1
1
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1
1
1
Tableau XI : TAUX DES DIFFERENTES PHASES DU COMPORTEMENT VEIllE-SOMMEIL DES RATS "SHAW
r - -
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1
1
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1
1
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2
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i 39,28
i 27,45
i
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i
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i
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i
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i
.
.
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i
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i
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i
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.
1
1
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1
1
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i
0,53
i
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i
·
.
1
1
1
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1
1
1
1
1
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i
6
i 14
i 49,82
i 27,98
i
2,73
i
0,72
i
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i
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i
·
.
1
- - - . - - - - - --,- - -
l
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8
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i 19,85
i 46,62
i 23,63
i
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i
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i
0,28
i
·
.
Tableau XII:
TAUX DES SEPT STADES DE VEIllE-SOMMEIL CHEZ lES RATS DU GROUPE 5,7-DHT
Abréviations: voir Tableau III

---

82
Le taux. global du sommeil paradoxal est de 6,43% dont 5,70% pour le sommeil
rapide sans mouvements oculaires et 0,72% avec mouvements oculaires .
. 3.3.5. La fréquence intrinsèque des fuseaux frontaux.
Elle varie de 8 à 12 c/s avec une valeur moyenne de 10,03 c/s et un écart-
type de 1,04.
3.3.6. La fréquence intrinsèque du rythme thêta.
Elle varie de 6 à 8 c/s avec une valeur moyenne de 6,80 c/s et un écart-type
de 0,35.
3.3.7. Compa'raison rats "Sham" et rats "5,7-DHT".
Une comparaison détaillée du taux moyen des différentes phases du comportement
veille-sommeil ainsique-la fréquence des activités fuseaux et thêta, permettra
., ,
d'apprécier les conséquences de la chute massive du taux central de sérotonine
induite par ~e neurotoxique.
3.3.7.1. Le taux des phases du comportement veille-sommeil (Table~u XIII),
Les pourcentages de temps obtenus pour l'éveil total, chez les rats "Sham" et
"5,7-DHT", sont très comparables et ne présentent pas de différence significative
malgré une légère diminution chez le rat "5,7-DHT1' (57,97% contre 60,33%) .
..
En revanche, on note une différence dans la répartition du taux de sommeil
chez les deux groupes. En effet, bien que les taux moyens du sommeil lent total
soient comparables chez ces animaux, on note une augmentation significative (P<.Ol)
du taux moyen d'ondes lentes chez les rats "5,7-DHT" (28,72% contre 21,94%) alors
que le sommeil paradoxal présente une diminution significative (P <.02) chez les
mêmes animaux (6,43% contre 10,51%). Cette diminution du sommeil paradoxal est
parallèle à la diminution significative (P(.Ol) du sommeil paradoxal, sans mouve-
. ments oculaires dont le taux passe de 9,44% chez les rats "Sham" à 5,70% chez les
rats "5,7-DHT".

---

1
Eveil
Sommeil lent
i Sommei 1 para.doxa1
Groupe
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NA
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SI
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1
1
1
1
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.
.
.
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.
.
15,7-DHT"
!
16,93
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0,72
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60,33
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00
10,51
w
"5,7-DHT"
57,91
35,91
6,43~~
Tableau XIII
COMPARAISON DU TAUX DES DIFFERENTES PHASES DE VEIllE ET DE
SOMMEIL DES GROUPES "SHAW ET "5 ,7-DHT".
~~
P (.02
~~~ P< .01
Abréviations : voir Tableau III

---

84
3.3.7.2. La fréquence intrinsèque des fuseau~ frontaux et du théta
hippocampique (Tableau XIV).
La fréquence intrinsèque des fuse~ux est très comparable chez les deux groupes
et ne présente 'aucune différence significative mais reste variable d'un animal à
l'autre. Les'valeurs moyennes sont de 9,55 cls avec un écart-type de 0,65 pour les
rats "Sham" et 10,03 cls avec un écart-type de 1,04 chez les rats "5,7-DHTII •
La frég~encè-âu-rythme thêta reste stable d'un animal à lrautre comme l'indi-
quent les écarts-types que ce s'oi t chez J es rats'Sham" (0,33) ou chez l es rats
15,7-DHT" (0~35). Elle est signific~tivernent diminuée (P(,O.l) chez les, Nts" 1l 5,7...DHTII •
Ces obsérvations, relatives à l'importante diminution du sommeil paradoxal chez
,
les rats du groupe "5,7-DHT1', nous Qnt conduits à tester l'eff~t de llimplant de
neurones raphéens foetaux sur le comportement de veille-sommeil 'chez ces animaux
dénervés en sérotonine.
3.4. IDfl~~DÇ~_Q~_l:i~~l~Dt_r~~b~~D_fQ~t~l~~~r_YQi~_iDtt~~i~t~rD~l~,
~~r_l~_~Q~~Qrt~~~Dt_Y~ill~:~Q~~~il_Q~~_r2t~_~§JZ:Q~I~·
Depuis les. travaux de DAS (1974), l'étude des transplants neuronaux a connu un
important développement notamment grâce à l'équipe de BJORKLLlND (STENEVI et al.,
. 1976; BJORKLUND et STENEVI, 1979). Ces transplants qui furent effectués aussi bien
chez le Rat nouveau-né (DAS, 1974); BJORKLUND et STENEVI, 1979; Mc RAE DEGUEURCE et
al., 1983), adulte (STENEVI et al., 1976; Mc RAE DEGUEURCE et al., 1981) et âgé
(GAGE et al., 1983) servent.à l'étude de la restauration fonctionnelle de certaines
variables comportementales comme par exemple la locomotion (BJORKLUND et al., 1980;
ISACSON et al., 1984) et la prise de boisson (DRUCKER-COLIN et al., 1984; Mc RAE
DEGUEURCE et al., 1985).
Il était donc intéressant de voir si une restauration du taux de sommeil para-
doxal était possible chez les rats 115,7-DHT" puisque le système sérotoninergique a
la capacité de réinnerver, après transplant raphéen, certaines structures cibles

---

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Groupe "Sham"
!
Groupe "5,7-DHT
!
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1
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-
- ,
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+
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Fuseaux
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9,55 - 0,65
!
10,03 - 1,04
!
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1
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Thêta
i
7,58 ± 0,33
!
&,80 ± 0,35~t.
!
!
!
Tableau XIV.
ETUDE COMPARATIVE EN FREQUENCE INTRINSEQUE DES ACTIVITES
0:>
(.J"I
FUSEAUX FRONTAUX ET THETA HIPPOCAMPIQUE CHEZ LES RATS
"SHAM'I Er "5,7 -DHT" .
• ~~
P<.01

---

86
chez des animaux ayant subi une destruction chimique de sérotonine (Mc RAE DEGUEURCE
et al., 1983).
Les résultats statistiques portent sur 5 des 6 rats ayant subi le transplant,
le sixième rat étani mort en cours d'anesthésie.
Dans l'attente du contrôle biochimique, nous considérerons le taux moyen des
différentes phases du comportement veille-sommeil de ces 5 rats après 5,7 DHT et
implant raphéen foetal.
3.4.1. Taux des phases ,de veille-sommeil sous 5,7-DHT (Tableau XV)
L1éveil total occupe 59,9% du nycthémère avec 14,67% pour l'éveil avec thêta
et 45,23% pour' l' évei 1· sans th~ta.
Le sommeil lent total occupe 34,88% du nycthémère dont 28,48% en ondes lentes,
5,24% en fuseaux et 1,16% en stade intermédiaire.
Le sommeil paradoxal présente un taux global de 5,61% dont 0,74% est consacré
,
a la période des mouvements oculaires.
3.4.2. Taux des phases de ,veille-sommeil après implant raphéen foetal (Tableau XV~.
Le taux d'éveil global est de 60,8% dont 14,43% passé en éveil avec thêta et
46,37% en éveil sans thêta.
Le taux 'global du sommeil l~nt est de 29,63% se répartissant entre les ondes
lentes (25,37%), les fuseaux (3,45%) et le stade intermédiaire (0,81%).
Le sommeil paradoxal occupe 9,66% du nycthémère avec 8,24% pour le sommeil
paradoxal sans mouvements oculaires et 1,42% pour la période des mouvements oculai-
res.

---

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- ,
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Durée
i
i
i
Rat
d'enregistrement
EA
NA
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RI
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4
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32,35
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S
4
10,50
39,05
30,13
10,83
2,75
5,78
1,05
6
4
19,9
43,2
28,35
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0,53
5,38
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1
7
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6
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1
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1,27
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Tableau XV : TAUX DES PHASES DU COMPORTEMENT VEILLE-SOMMEIL DES 5 RATS "5,7-DHT".
1
1
1
1
1
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3,21
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13,85
48,25
26,5
1,85
0,25
7,45
1,95
6
4
20,95
42,25
19,80
4,45
1,63
10,75
0,58
7
8
15,21
42,09
25,50
5,75
1,50
8,11
1,81
8
1
3
f
Il,03
51,50
24,00
2,03
0,33
9,17
1,10
.
.
Tableau XVI : TAUX DES STADES DE VEILLE-SOMMEIL DES RATS "IMPLANT" RAPHEEN.
Abréviations: voir Tableau III.

---

88
,
,
3.4.3. Comparaison des rats 15,7-DHT" et des rats avec implant
raphéen foetal (Tableau XVII).
La restauration probable d'un certain taux central de sérotonine n'affecte
pas, de manière significative, les taux d'éveil chez les deux groupes d'animaux
(éveil total: 59,9% et 60,8).
Le sommeil lent total présente une diminution chez le groupe avec implant
raphéen (29,63% contre 34,88%) qui reste cependant non significative.
Enfin, le taux global du sommeil paradoxal est significativement augmenté
(P <.02) chez les rats ayant subi un implant raphéen : 9,66% par rapport au groupe
"5,7-DHT" : 5,61%. Cette augmentation procède, pour l'essentiel, de l'augmentation
,
,
très significative (P<.Ol) du sommeil paradoxal sans mouvements oculaires-(8,24%
contre 4,87%).
3.4.4. Discussion.
La présente étude a permis d'observer, sur le plan comportemental, une augmen-
tati on de la ,pri se de boi sson et de nourri ture chez l es rats ayant reçu le neuroto-
xique. Ces animaux manifestent une grande réactivité au bruit et une agre~sivité
vis-à-vis de l'expérimentateur.
L'administration néonatale de la 5,7 dihydroxytryptamine entraîne chez l'adul-
te, une importa~te diminution du taux de sommeil paradoxal et une augmentation
inattendue des ond~s lentes qui correspondent principalement au sommeil lent léger,
bien que le sommeil lent total ne présente aucune différence significative comparé
à celui des rats "Sham". Enfin, la 5,7-DHT entraîne une diminution significative de
la fréquence du rythme thêta hippocampique alors que la fréquence intrinsèque des
fuseaux ne subit auc~ne modification.
Le transplant de neu~ones raphéens fo~taux chez les rats "5,7 DHT" entraîne la
diminution d~ sommeil' lent initialement augmenté après 5,7-DHT et rétablit le taux
de sommeil paradoxal lqrgement diminué par le neurotoxique.
,
Nos observations comportementales coincident avec les données de la litérature.

---

!
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Sommei l lent
! Sommei 1 p,aradoxa l !
1
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29,63
9,66 tt
Tab l eau XV II
ETUDE COMPARATIVE DU TAUX DES PHASES DE VEILLE ET DE SOMMEIL CHEZ
LES 5 RATS "5,7 -DHT'I ET APRES IMPLANT RAPHEEN FOETAL •
.~~
P<~02
*** P<~01
Abréviations: voir Tableau III

---

90
La lésion des raphé dorsalis et centralis (MOURET et COINDET, 1980), l'administra-
tion de la PCPA -qui entraîne une inhibition de l'hydroxylation du tryptophane
___ (KOE et WEISSMAN, 1966; MOURET et al., 1967)- pr6voquent chez le Rat, une hyperac-
tivité (LORENS et al., 1971; FIBIGER et CAMPBELL, 1971) avec hyperphagie et hyper-
dipsie (MOURET et al., 1968). Ces derniers auteurs observent en plus, un comporte-
ment d'agressivité à l'égard des expérimentateurs. Après la lésion du raphé
(KARLI., 1982) et l'injection de PCPA (SHEARD, 1969), les rats deviennent tueurs
s'ils sont en face de souris.
On observe également une augmentation de l'excitabilité (FIBIGER etCA~PBELL,
1971; LOR ENS et al., 1971; JACOBS et al., 1977 et LAGUZZI et ADRIEN, 1980) et une
diminution du seuil de la réponse d'évitement (TENEN, 1967; LINTS et HARVEY, 1969)
après déplétion de la sérotonine due à l'injection de la PCPA.
1
La sérotonine joue donc un rôle inhibiteur sur les comportement~ d'agressi-
vité et le seuil de réactivité chez le Rat. Ce contrôle s'exercerait d'après
SHEARD (1969) au niveau du complexe amygdalien, structure cible des neurones séro-
toninergiques du tronc cérébral.
L'interprétation des résultats polygraphiques relatifs à la stabilité du
sommeil lent global et la diminution du sommeil paradoxal appelle beaucoup de
prudence compte-tenu des multiples contradictions relatives au rôle des monoamines
dans la régulation du sommeil (voir PUIZILLOUT et al~, 1981).
En effet, si de nombreux travaux postulent la participation du' sys~ème séro-
toninergique dans la régulation du sommeil, disparition complète ou diminution
importante du sommeil lent et/ou du sommeil paradoxal après lésions du raphé
(PETIT JEAN et al., 1978), inhibition de la synthèse de sérotonine' (MOURET et al.,
1967; KOELLA et al., 1968; PUJOL et al., 1971) et administration d'un neurotoxique
sélectif (5,7-DHT) par ADRIEN et LAGUZZI (1978),les résultats obtenus par DEMENT
et al. (1972) et PETIT JEAN et al. (1976) ~récupération du sommeil après PCPA et
lftsion du raphé) suggèrent que ce rôle est moins rigide et sans doute moins criti-
•
l
' ' " !
que que ce qui a été postulé à l'origine. En effet, chez le Chat "encéphale isolé"
la destruction des noyaux du raphé ne peut empêcher le sommeil induit par stimula-
tion vago-aortique (PUIZILLOUT et TERNAUX, 1974). Par ailleurs, l'enregistrement
de l'activité unitaire montre que les d~charges des neurones sérotoninergiques

---

91
diminuent au cours du sommeil lent par rapport à l'éveil (SHEU et al., 1974;
Mc GINTY et HARPER, 1976; TRULSON et JACOBS, 1979,chez le chat notmal' ét PUIZILLOUT
.
et al., 1977 ,.1979, chez le chat "encéphale isolé") et sont quasi silencieux en
sommeil paradoxal (JACOBS et al., 1981). De plus, la stimulation électriqu~ des
noyaux du raphé qui augmente la synthèse et le turn over de la sérotonine dans le
cerveau antérieur (AGHAJANIAN et WANG, 1978; MURPHY et al., 1978), n'entraîne ni un
comportement de sommeil assez net (POLC et MONNIER, 1970; GUMULKA et al., 1971;
KOSTOWKI, 1971)" ni la synchronisation corticale (CESPUGLIO et al., 1979) alors que
le refroidissement ,du raphé dorsal induit le sommeil lent et le sommeil paradoxal
(CESPUGLIO et al., 1979).
Comme chez le Chat, les résultats obtenus chez le Rat sont contradictoires.
Alors que les lésions à court terme du raphé (ADRIEN et al., 1977, chez le rat de
un mois; COINDET et al., 1978) ainsi que l'administration de la ~CPA (MOURET et al.,
1968; TORDA, 1976) donnent des résultats comparables à ceux observés chez le Chat,
BOUHUYS et al. (1977)'et MOURET et COINDET (1980) n'observent aucune modification
significative du sommeil après lésion des noyaux médian et dorsal du raphé, tandis
, que l'adminis~ration de la 5,7-DHT chez l'adulte, entraîne soit une augmentation de
,
"
l'éveil sans modification du sommeil paradoxal (KIIANMAA et FUXE, 1977), soit une
augmentation du sommeil paradoxal seul (ROSS et al., 1976).
Il faut également noter que 1'insomnie produite par la PCPA n'est pas totale
chez le Rat, contrairement à ce qui a 'été observé chez le Chat.
Les résultats selon lesquels les noyaux du raphé seraient de nature neurochi-
mique composite (STEINBUSCH et NEUWENHUYS, 1983) et 1'hypersensibilité des neurones
post-synaptiques après dénervation en sérotonine décrite par TRULSON et al. in ROSS
et al. (1976) ne suffisent pas à justifier ces contradictions. Il apparaît difficile
devant une telle ambiguité, d'admettre que la sérotonine puisse être le neurotrans-
metteur hypnogène "synchronique" (JOUVET, 1984) proprement dit puisque la décharge
des neurones sérotoninergiques, importante pendant l'éveil, diminue pendant le
, ,
sonmei1.
Cependant, la grande majorité des travaux qui soutiennent le rôle hypnogène
de la sérotonine ont été réalisée pendant les 15 premiers jours post-opératoires,
,
1
période pendant laquelle se développent les mécanismes compensateurs

---

92
(Mc RAE DEGUEURCE et al., 19B2) et de regenerescence (BJORKLUND et al., 1973;
Mc RAE DEGUEURCE et al., 19B1). Nos résultats ont donc la particularité d'être
obtenus sur des rats adultes ayant subi une destruction néonatale des neurones
sérotoninergiques. De plus, le phénomène d'hyperinnervation des autres systèmes
monoaminergiques décrit par BRUNO et al. (19B3) après administration néonatale du
6-hydroxydopamine nous paraît très peu 'probable dans la mesure où les autres stades
de vigilance, à 11 exception des ondes lentes, ne subissent aucune modification.
Nos résultats re1atif,s au sommeil lent sont partiellement en accord avec ceux
obtenus chez le chaton (ADRIEN et al., 19~1) et chez le Rat (ROSS et al., 1976;
BOUHUYS et al., 1977) puisque le sommeil lent total ne varie pas de manière signifi-
,
cative. L'augmentation de ·Ia première phase du sommeil (ondes lentes) se rapproche
davantage de celle observée par BERT (1972), KIIANMAA et FUXE (1977) et de ce que
SHEARD (1969) appelle "abnorma1 rest1ess" lié à une forte dép1étion en sérotonine.
Ce résultat para1t, à première vue, inattendu puisqu'il va à l'encontre de la théorie
sérotoninergique du sommeil. Il semble donc que la sérotonine ne soit pas indispensa-
ble au développement et à la régulation du sommeil lent comme le suggère la diminu-
tion des décharges sérotoninergiques au cours du sommeil lent (SHEU et al., 1974;
Mc GINTY et HARPER~ 1976; PUIZILLOUT et al., 1979; TRULSON et JACOBS, 1979 et
JACOBS et al., 19B1). Compte-tenu de la possibilité pour la parach10rophény1a1anine
d'agir sur d'autres neurotransmetteurs (COEN et al., 19B3), on peut penser avec ROSS
et al. (1976) que le retour du sommeil lent par administration du 5-HTP chez les
animaux traités à la PCPA, pourrait être lié non pas à la seule restauration du taux
central de sérotonine mais à l'inhibition de 1l hyperactivité. Dans ces conditions,
on comprend que la fr~quence intrafusoria1e ne subisse aucune modification signifi-
cative après la destruction des neurones sérotoninergiques.
Nos observations, relatives à 11 importante diminution du sommeil paradoxal,
1
" • •
confirment celles obtenues chez le Chat (PUJOL et al., 1971; FROMENT et al., 1974;
ADRIEN et al., 19B1).
La diminution du sommeil parado~a1 chez le Rat adulte après administration
néonatale de la 5,7-DHT et la restauration du taux de ce stade au moyen d'implants
raphéens foetaux confortent l'hypothèse d'une modulation sérotoninergique dans le
déclenchement du somm~i1 paradoxal. Nous l'avons signalé, la libération de ce média-
teur peut difficilement induire ce stade par action ponti que directe puisque

---

93
l'activité des principaux noyaux du tronc cérébral est ralentie sinon nulle pendant
le sommeil paradoxal (Mc GINTY et al., 1974; JACOBS et al., 1981; SAKAI et al.,
1983; RASMUSSEN et al., 1984). Ce contrôle sérotoninergique indirect pourrait se
faire au niveau de l 'hypothalamus en étroite relation avec la fonction thermorégula-
trice de la sérotonine comme le suggèrent les travaux de MYERS (1978) qui note une
perte de la thermorégulation après dénervation sérotoninergique de llhypothalamus.
Cette hypothèse semble corroborer celle émise par SALLANON et al. (1983) et JOUVET
(1984) mettant l'accent sur le rôle de l'hypothalamus dans le déclenchement du
sommeil paradoxal. En effet, selon JOUVET (1984), les mécanismes exécutifs du sommeil
paradoxal, situés dans le tronc cérébral inférieur, dépendent d'un facteur dont la
biosynthèse s'effectue dans llhypothalamus. Cette hypothèse repose sur le fait que
,
1
l' i njecti on de 5,7 -HTP (2 à 7 fg) dans l a régi on ventro l atéra le de 11 hypotha,l amus
postérieur provoque le retour du sommeil après administration de la PCPAalors que
les mêmes injections au niveau du pont et du bulbe (structures dites exécutives du
sommeil paradoxal -JOUVET, '1962-) n'induisent pas le retour du sommeil (SALLANON et
aL, 1983). Or, selon SAKAI et al. (1983),' le système ventro-latéral de l'hypothala-
mus reçoit de nombreuses terminales sérotoninergiques issues du raphé rostral et se
projette de façon généralisée à toutes les aires corticales vers l'infundibulum et
dans le tronc cérébral (région du locus coeruleus). On peut donc admettre ) 'existence
d'une liaison étroite au niveau de l 'hypothalamus entre les fonctio~de la sérotonine
dans la régulation du rythme veille-sommeil et de la température ainsi que le suggère
l'étrange similitude entre nos observations sous 5,7-DHT et l'effet de llexposition
au froid que ce ,soit dans ce travail (Chap. 3-5) ou chez l'Homme (BUGUET et al, 1979).
La diminution de la fréquence du rythme thêta hippocampique au cours du sommeil
paradoxal, chez les rats '5,7-DHTII , a déjà été décrite par MARU et al. (1979) après
la lésion du raphé médian chez le rat normal. Il est établi que la stimulation élec-
trique du raphé dorsal provoque des inhibitions cellulaires dans l'hippocampe (SEGAL,
1975). Il nlest donc pas surprenant que la désinhibition, observ~e en stade inter-
médiaire, chez les préparations IIcerveau isolé ll et après la lésion du raphé centralis
supérieur ehtratne un'rythme thêta lent et monotone. Toutefois, on comprend diffici-
lement le maintien dlune faible fréquence de cette activité en sommeil paradoxal.
1
En résumé, l'administration de la 5,7-DHT est considérée par BAUMGARTEN et
BJORKLUND (1976) comme la plus fiable des techniques de destruction sélective des
neurones sérotoninergiques. Ceci est encore plus vrai pour l ladministration néonatal~

---

94
Nos résult~ts obtenus sous 5,7-DHT, combinés A ceux obtenus 'chez les mêmes
rats après l'implant de neurones raphéens foetaux conduisent A une reconsidération
de la théorie sérotoninergique du sommeil~ En effet, la récupération de l'alter-
nance veille-somme-i-l--lent chez le "cerveau isolé" chronique (BATSEL, 1964;
VILLABLANCA~ '1965; SLOSARSKA et ZERNICKI, 1973b; HANADA et KAWAMURA, 1981 et
ZERNICKI et al., 1984), la diminution des décharges sérotoninergiques au cours du
sommeil et nos données neurophysiologiques obtenues chez le Rat après administra-
tion de la ~,7-DHT et implant raphéen, montrent bien que les mécanismes du sommeil
sont plus cOm'plexes que ce qui a été postulé A l'origine. La sérotonine paraît
intervenir dans le comportement veille-sommeil mais de façon indirecte.
1
L'hypothèse d'une relation entre les mécanismes sérotoninergiques impliqués
dans la modulation du comportement veille-sommeil et la thermorégulation justifie
l'étude complémentaire présentée dans le chapit~e suivant.
L'alternance régulière des différentes phases du rythme veille-sommeil impli-'I
que l'existence de nombreux mécanismes régulateurs. De multiples facteurs peuvent
soit augmenter soit 'diminuer le sommei l lent et/ou le sommeil paradoxal. Ainsi,
JOUVET (1984) distingue les facteurs hypnogènes proprement dits des facteurs facili-
tant le sommeil. Les facteurs hypnogènes font partie de la chaîne d'événements
biochimiques conduisant A l'étape moléculaire du sommeil alors que les facteurs
facilitant ou inhibant le sommeil agissent au niveau des mécanismes permissifs.
Ainsi, la température ambiante serait un facteur facilitant ou inhibant dans la
mesure où elle n'est ni suffisante, ni exclusive pour le déclenchement du sommeil.
Un certain nombre de travaux ont porté sur l'interférence de la température
ambiante et des états de vigilance chez la Souris (WALKER et al., 1983), l'Ecureuil
(WALKER et ~1., 1981), le Rat (SCHMIDEK et al., 1972; VALATX et al., 1973; BENEDEK
et al., 1978), le Chat (PARMEGGIANI et RABINI, 1970; CALASSO et al., 1978) et
l'Homme (BUGUET et ,a,l., 1979; HASKELL et al., 1981 a et b; MUZET et al., 1984).

---

95
Sur le plan des mécanismes centraux, on sait que la régulation de la tempéra-
ture corporelle dépend de l'équilibre entre la libération de )a noradrénaline,
-- l'adrénaline et de la sérotonine dans l'hypothal~mus rostral (FELDBERG et MYERS,
1963). C'est pourquoi, cette étude complémentaire, basée sur un protocole simple, a
été entreprise afin d'établir ce qui revient, dans l'étude des mécanismes centraux
de la régulation du sommeil, aux facteurs environnementaux.
Ces résultats portent sur un total de 19 rats chroniques dont 14 ont été enre-
gistrés à 19 ± 1°C et les cinq autres à 25 ± 2°C.
3.5.1. Le rythme vei 11 e-sommeil des rats enregi strés en ambi ance "froi de"
(19 ± 1°C, Tableau XVIII).
L'éveil occupe 56,05% du nycthémère avec 15,26% pour l'éveil avec thêta et
40,79% pour l'éveil sans thêta.
Le sommeil lent global occupe 36,30% du nycthémère avec 29,44% pour les ondes
lentes, 5,75% pour les fuseaux et 1,11% pour le stade intermédiaire.
On note.7,88% pour le taux global de sommeil paradoxal qui se divise en sommeil
paradoxal sans mouvements oculaires (6,31%) et période des mouvements oculaires du
sOrmleil paradoxal (1,57%).
3.5.2. Le rythme veille-sommeil des rats enregistrés en ambiance "chaude"
(25 ± 2°C, Tableau XIX).
Le taux global d'éveil est de 60,33% dont 15,75% correspondent aux taux moyen
d'éveil avec thêta et le reste, soit 44,57%, consacré à l'éveil sans thêta.
Le sommeil lent total occupe 29,04% du nycthémère avec des taux moyens de
21,94% pour les ondes lentes, 5,99% pour le stade des fuseaux et 1,13% pour le stade
intennédiaire. '
Le sommeil paradoxal présente quant à lui, 10,51% de taux global qui se subdi-
vise en sommeil paradoxal sans mouvements oculaires (9,45%) et sommeil paradoxal avec
mouvements oculaires.

---

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.
Tableau XVIII
TAUX DES PHASES DE VEIllE~SOMMEIl DES RATS ENREGISTRES A TEMPERATURE
AMBIANTE "FROIDE" (19 :t 1°C).
Abréviations : voir Tableau III

---

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.
0,48
Tableau Xix:
TAUX DES DIVERS STADES DU COMPORTEMENT DE VEIllE-SOMMEIL CHEZ lES RATS
ENREGISTRES EN AMBIANCE lICHAUDE lI (25 ± 2°C)-,
Abréviations : voir Tableau III

---

98
3.5.3. Comparaison des taux moyens de veille-sommeil obtenus ~n ambiance
II chaude ll et IIfroide" (Tableau XX)
Les pourcentages de temps passé en éveil total sont très comparables et ne
présentent aucune différence significative malgré une légère augmentation de l'éveil
sans thêta chez les animaux enregistrés en ambiance chaude (44,57%
contre 40,79%).
Ces pourcentages restent variables d'un animal à l'autre que ce soit chez les
rats enregistrés à basse température ou chez ceux enregistrés à forte tempér~ture.
Comme pour l'éveil, on ne note aucune différence significative entre les taux
moyens obtenus en sommeil lent total chez les animaux enregistrés en ambiance
IIfroide" et chez ceux enregistrés en ambiance "chaude". Chez les premiers, on note
une augmentation du taux des ondes lentes (36,30 contre 29,04) qui re~te cependant
non significative. Comme pour la 5,7-dihydroxytryptamine, l'effet de la température
porte essentiellement sur les ondes lentes, les fuseaux et le stade intermédiaire
étant tout-à-fait comparables pour les deux groupes d'animaux.
Le taux' global de sommeil paradoxal diminue de manière significative (P <.05)
chez les rats enregistrés en ambiance IIfroide". Cette diminution du sommeil parado-
xal en ambiance "froi,de" est parallèle à la diminution significative (P< .02) du
sommeil paradoxal sans mouvements oculaires qui voit son taux passer de 9,45% en
ambiance II chaude ll à 6,31% en ambiance "froide".
Ainsi, la diminution de la température ambiante entraîne, comme la 5,7-DHT,
une augmentation des ondes lentes et une diminution du sommeil paradoxal.
"
3.5.4. Discussion.
Nos résultats montrent que le passage de la température ambiante de 25 ! 2°C à
'19! 1°C entraîne une légère augmentatlon du sommeil lent et une diminution du
sommeil paradoxal. Les effets de la diminution de la température ambiante portent
particulièrement sur le sommeil lent léger dont le taux augmente et sur le sommeil
paradoxal sans mouvements oculaires qui diminue de,manière significative. On observe
également une légère diminution de l'é~eil non actif.

---

:
Evei l
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i Sonmeil paradoxa"
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Ambiance IIfroide
-,56,05
36,30
7,88
Ambtance "chaude"
60,33
29,04
10,51~~
Tableau XX:
COMPARAISON DES TAUX DES ETATS DE VEILLE-SOMMEIL CHEZ LES GROUPES
AMBIANCE "FROIDE" ET "CHAUDE".
~ P<.05
~~ P< .02
Abréviations : voir Tableau III

---

100
L'intérêt de cette étude réside dans la possibilité d'établir un parallélisme
entre les variations du rythme veille-sommeil à la fois sous l'influence de la
température ambiante et sous celle de la sévère chute du taux central de sérotonine,
substance neurochimique impliquée aussi bien dans la genèse et la régulation du
sommeil (JOUVET, 1972) ~ que dans la th~'~morégulation (MYERS et BELESLIN, 1971; MYERS,
1978).
En effet, si les variations de la température cérébrale en fonction des états
de sommeil ont fait l'objet de nombreux travaux (SEROTA, 1939; HEUSNER, 1959; KAWAMUR~,
KAWAMURA et SAWYER,-l-965; KAWAMURA et al., 1966; SATOH, 1968; VALATX et al., 1973;
"
1
PARMEGGIANI,.1977; PARMEGGIANI et' al., 1984), la littérature, chez le Rat, sur les
variations du sommeil selon la température ambiante est très peu fournie (SCHMIDEK
et al., 1972; VALATX et al., 1973; SZYMUSIAK et SATINOFF, 1985).
,
1
Selon SCHMIDEK et al. (1972), le sommeil paradoxal diminue à basse température
età très forte température. Ces résultats sont partiellement comparables à ceux de
VALATX et al.' (1973) qui observent une augmentation transitoire du sommeil paradoxal
due à l'élévation de la durée et du nombre de phases au cours de l'exposition chro-
nique à la chaleur (34°C) et une diminution de ce stade à partir de 36°C. Chez le
_'" Chat, PARMEGGIANI et RABINI (1970) observent une évolution inverse de l'éveil et du
sommeil paradoxal comme chez le Rat mais à des températures très différentes. La
diminution du sommeil paradoxal intervenant, chez le Rat, à des températures supé-
rieures à 32°C tandis qu'elle apparaît, chez le Chat, au-dessus de 25°C.
D'autre part, cette diminution du sommeil paradoxal s'accompagne d'une légère
augmentation du sommeil lent chez le Rat ~ALATX et al., 1973) alors qué chez le Chat,
PARMEGGIANI et RABINI (1970) notent une diminution du sommeil lent profond, le stade
l
,
des fuseaux étant invariable. Enfin, toujours à température élevée, chez li~omme,
BUGUET et al. (1979), HASKELL et al. (1981) montrent une diminution du sommeil para-
doxal, essentiellement la composante tonique (BUGUET et al., 1979) et une augmenta-
tion du sommeil lent léger (stades 1 et 2).
Nos résultats, qui portent sur le passage d'une température Ittempérée lt à une
ambiance Itfroide", sont en accord avec ceux de VALATX et al. (1973) et partiellement
avec ceux de SCHMIDEK et al. (1972) et PARMEGGIANI et RABINI (1970).
Le f~it que
nos animaux aient été enregistrés dans une ambiance beaucoup moins froide que celles

---

101
utilisées par,SCHMIDEK et al. (1973), PARMEGGIANI et RABINI (1970), pourrait rendre
compte deiladifférence de variation des taux d'éveil et de sommeil lent. En revan-
che, nos résultats sont très comparables à ceux observés chez l~Homme (BUGUET et
al., 1979).
La diminution du sommeil paradoxal, chez l'animal, en réponse à la diminution
_ ... de la température ambiante, montre une relation entre cette phase de sommeil et la
thermorégulation. Il y aurait une interruption ou une perturbation des mécanismes
thermorégulateurs au cours du sommeil paradoxal.En effet, on observe la suppression
des frissons et halètements au cours du sommeil paradoxal (PARMEGGIANI et RABINI,
1967) et l'absence de réponses thermorégulatrices au réchauffement ou au refroidis-
sement de l'hypothalamus pendant ce stade (HELLER et GLOTZBACH, 1977).
Le fait que cette réduction porte, essentiellement sur le sommeil paradoxal
sans mouvements oculaires, réduction qui ne s'accompagne pas de rebond chez l'Homme,
montre bien, selon BUGUET et al. (1979), que le besoin physiologique en sommeil para-
doxal porte principalement sur les composantes phasiques (période des mouvements
1
oculaires du sommeil paradoxal) dont la perturbation nécessite, sans doute, des
variations environnementales plus sévères que celles utilisées dans cette recherche.
Par ailleurs, il appara1t que, dans nos conditions expérimentales, seul le
sommeil paradoxal reste très sensible aux variations d'ambiance extérieure.puisque
l'éveil et le sommeil lent ne sont pas significativement modifiés. Nos résultats
corroborent l'augmentation préférentielle du sommeil paradoxal avec l'élévation de
la température ambiante (VALATX et al., 1973) et la très faible variation du sommeil
lent qui ne voit,son taux diminué qu'au-dessus de 32°C (PARMEGGIANI et RABINI, 1970).
Les taux de veille-sommeil obtenus dans cette étude, rappellent étrangement
ceux observés chez le rat adulte après administration néonatale intracisternale de
S,7-DHT. Dans les deux cas, on assiste à une baisse du sommeil paradoxal et une
augmentation du sommeil lent léger sans que l'éveil et le sommeil lent profond ne
soient touchés.
Les mécanismes centraux responsables de telles variations sont sans doute
complexes. En effet, de nombreuses études pharmacologiques font jouer un rôle à
.1 'acétylcholine, la noradrénaline et la sérotonine dans la régulation centrale de la
1

---

102
température corporelle (FELDBERG et MYERS, 1964; LOMAX et JENDEN, 1966; MYERS et
SHARPE, 1968; MYERS et YAKSH, 1969; BLIGH et al., 1971).
Diverses hypothèses peuvent donc être êvoquées dans l'interprétation de nos
résultats quand on sait que l'hypothalamus, structure clé impliquée dans la thermo-
régulation, contient dans sa partie rostrale, des concentrations relativemènt impor-
tantes de catécholamines, de sérotonine et d'acétylcholine.
Les travaux de JELL (1973) et ceux de MYERS et BELESLIN (1971) montrent bien
que la sérotonine joue pour la thermogenèse. La diminution du sommeil paradoxal
consécutive â la d;~inution de la température ambianti implique donc des mécanismes
sérotoninergiques, comme le suggère la diminution du sommeil paradoxal après déner-
vation sérotoninergique.
Dans ces conditions, nos résultats qui ne peuvent permettre de conclure â un
rôle sérotoninergique dans le déterminisme dl.,l sommeil lent, appuient 1'hypothèse
d'une régulation sérotoninergique indirecte du sommeil paradoxal pouvant s'exercer
par le biais de 1(hypothalamus.

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103
CONCLUSIONS GENERALES
La présente étude a été entreprise afin de contribuer à la connaissance des
mécanismes du comportement veille-sommeil chez le Rat. Elle met l'accent sur la
nécessité d'une convergence de diverses techniques, électrophysiologique, biochi-
mique et informatique, dans l'approche des supports de ce rythme biologique fonda-
mental.
La méthode de dépouillement automatique des états de veille-sommeil, testée
puis utilisée, a des performances très satisfaisantes. Elle a permis d'établir,
dans les conditions ~e température ambiante du laboratoire, un profil moyen fiable
du comportement veille-sommeil du Rat. Ses capacités de traitement continù"sur 17
jours ont permis de mettre en évidence la stabilité de la distribution du taux des
différentes phases de veille-sommeil chez un même rat un jour sur l'autre.
Ainsi, en l'absence de grosses perturbations électrophysiologiques, l'utilisa-
tion de cette technique est très avantageuse sur le plan fondamental ,et appliqué
(en particulier, le test des influences primaires et secondaires de drogues sur les
mécanismes neurophysiologiques responsables des comportements de veille .e~ de
sommeil). Son domaine d'application, du fait de sa capacité d'adaptation, pourrait
s'étendre à d'autres mammifères comme le Chat.
Nos résul~ats relatifs aux préparations "cerveau isolé" et mi-pontique
prétrigéminale chrQniques confortent les travaux antérieurs réalisés au laboratoire
sur les mêmes préparations aiguës en même temps qu'ils soulignent la ressemblance
interspécifique Rat et Chat.
En effet, le rat "cerveau isolé", comme le chat, se distingue de l'animal mi-
pontique prétrigéminal par une activité corticale frontale carac~éristique de
l'état de sommeil lent alors que le rat prétrigéminal présente une activité dite
d' "éveil".
L'apparition de fuseaux frontaux de grande amplitude chez le l'cerveau isolé"

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104
résulte de la baisse des influences activatrices ascendantes de la formation réticu-
laire mésencêpha1ique,et pontique, ce qui favorise les influences synchronisatrices
tha1amo-cortica1es sous-tendant leur
,
"
g~nèse.
De la même manière, l'importance de la désynchronisation corticale chez le
prétrigémina1 montre bien que la portion de la formation réticulaire mésencépha-
1ique postérieure et rostropontique préservée chez cette prépa~ation est indispen-
sable pour activer le néocortex.,Le stade intermédiaire (qui s'apparente au "cerveau
isolé") apparaît donc comme un moment privilégié pendant lequel le cerveau antérieur
para1t temporairement déconnecté de ces influences activatrices, comme c'est le
cas après s~ction interco11icu1aire. Ceci est appuyé par les résultats de GANDOLFO
et al. (1980)' qui montrent que, chez le Rat, c'est pendant le stade intermédiaire
que la transmission thalamique, classiquement modulée par les influences activatri-
,
ces ascendantes issues du tronc cérébral, est à son niveau le plus faible. De plus,
le niveau d'activité des noyaux du locus coeru1eus et du raphé est faible ou nul à
l'entrée du sommeil paradoxal c'est-à-dire le stade intermédiaire; or, les influ-
~nces ascendantes des cellules noradrénergiques et sérotonin~rgiques sont de nature
essentiellement inhibitrice.
L'apparition spontanée du rythme thêta lent et monotone après section inter-
co11icu1aire serait liée à une désinhibition consécutive à la baisse d'influences
provenant de structures situées en~deçà de la section mésencépha1ique. Le raphé
médian sérotoninergique, dont la destruction entraîne l'apparition d'un rythme thê-
ta plus lent que chez l'animal normal, pourrait être à l'origine de cette inhibi-
ti on. La présence de' cette même acti vi té chez la préparati on mi -ponti que prétri-
gémina1e confirme 1'origine désinhibitrice de ce rythme 1imbique.
Cependant, il est difficile d'expliquer, dans une telle perspective, le main-
tien d'une faible fréquence de cette acti~ité thêta chez la préparation mi-pontique
prétrigémina1e tout comme en sommeil paradoxal après dénervation sérotoninergique.
, '
Il faut donc admettre avec WINSON (1974, 1976 a), BLAND et WISHAW (1976), WISHAW et
al. (1978), GREEN et RAW~INS (1979) chez le Rat et BLAND et al. (1975), WINSON
(1976 b) chez le Lapin, la coexistence de plusieurs générateurs de thêta ayant
probablement leur propre support métabolique: VANDERWOLF et al. (1978) ayant procé-
dé, chez le Rat, à une différentiation pharmacologique de deux types de thêta
différents. Des expériences de lésions septa1es sélectives ayant permis de dissocier

---

105
le thêta de la veille de celui du sommeil rapide (MONMAUR et al., 1978) , on peut se
demander, en accord avec USUI et IWAHARA (1977), si les bases neurophysiologiques
du thêta sont les mêmes pendant la veille et le sommeil.
Les patterns électrophysiologiques de l'alternance veille-sommeil lent des
rats "cerveau isolé" et mi-pontiques prétrigéminaux chroniques sont identiques â
,ceux observés chez le Chat, sur les mêmes préparations.
,
La récupération de l 'alternan~e\\veille-sommeil lent chez les préparations
"cerveau isolé" et mi-pontique prétrigéminale, conforte l'hypothèse de l'existence,
dans le cerveau antérieur, de deux ce~tres réglant l'un, les phénomènes de synchro-
nisation l1éutre~ les phénomènes de désynchronisation.
Cette récupération électrophysiologique s'accompagne d'une récupération de
,
,
certaines activités motrices coordonnées : déglutition, ébauche du comportement de
toilette, reptation. Ceci' montre que le'mécanisme de contrôle des mouvements situé
dans le tronc cérébral peut acquérir une relative autonomie fonctionnelle.
Nos résultats montrent une récupération rapide de la réactivité électrophy-
siologique e~,motrice aux stimulus périphériques dans la phase chronique des prépa-
,
rations. L'importance de cette réactivité chez le rat prétrigéminal par rapport au
rat "cerveau, i~olé", met â nouveau l'accent sur le rôle prépondérant de la forma-
tion réticula~re dans l'activation du néocortex et dans la modulation, en fréquence
et en amplituqe, de l'activité thêta hippocampique.
La survenue exceptionnelle du sommeil paradoxal chez le chat ponti que impli-
que l'existence d'un contrôle des structures antérieures sur les mécanismes exécu-
toires de ce stade de sommeil. En effet, le chat "encéphale isolé" présente du
sommeil paradoxal (PUIZILLOUT et al., 1974 a et b). On observe le maintien des
_'" caractéristiques centrales du sommeil paradoxal èhez l'animal â section ponto-
bulbaire (SIEGEL et al., 1984). Il nlen va pas de même chez le rat "cerveau isolé".
Parmi les hypothèses possibles, secrétions
hypophysaire et hypothalamique
(JOUVET et al., 1984), l'es résultats, relatifs â la diminution significative du
sommeil paradoxal après PCPA,
administration néonatale de la 5,7-DHT et la restau-
ration apparente du taux de ce stade au moyen de transplants de cellules foetales

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106
sérotoninergiques, supportent l'hypothèse d'un rôle indirect de la sérotonine dans
la régulation de cette phase de sommeil. Ce contrôle sérotoninergique indirect des
mécanismes cholinergiques du sommeil paradoxal pourrait être en étroite relation
avec la fonction thermorégulatrice de ce neuromédiateur dans 1'hypothalamus rostral
comme le suggèrent nos observations après la diminution de la température ambiante.
Toutefois, si nos résultats ne corroborent pas l'idée d'une régulation séroto-
ninergique du somme'i1 lent, il n'apportent pas d'informations concluantes quant à
la nature du contrôle sérotoninergique indirect dans la régulation du sommeil para-
doxal.
C'est pourquoi, il sera nécessaire de poursuivre cette recherche afin de
préciser:
- le rôle de la sérotonine dans le déclenchement des processus cholinergiques
responsables du sommeil paradoxal et plus généralement, son influence sur le taux
et la distribution circadi~nne des,~ifférentes phases du compottement veille-
sommeil,
- les structures centrales à partir desquelles la sérotonine pourrait moduler les
différentes phases du comportement ,de veille et de sommeil,
- la localisation d'autres neurones indolaminergiques pouvant moduler le comporte-
ment de veille-sommeil.
Grâce à la collaboration de A. Mc RAE DEGUEURCE, l'usage de la technique des
transplants neuronaux pourra permettre d'étudier:
- l'influence, sur le comportement veille-sommeil, d'implants jntracérébraux .
(hypothalamus antérieur et postérieur) de neurones sérotoninergiques foetaux
chez des animaux adultes ayant subi une destruction néonatale des neurones à
sérotonine,
- la surcharge cérébrale en sérotonine, au moyen des greffes, chez l'animal adulte
norma1~

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107
Ces approches neurophysiologiques feront appel à des contrôles immunocyto-
chimiques.
La seconde hypothèse relative au, contrôle des structures antérieures dans le
déterminisme du sommeil paradoxal, a trait au rôle de la dopamine. En effet; la
chute du taux de sommeil paradoxal après lésion des neurones dopaminergiques
(PERRET et al., 1979) et l'augmentation du taux de cette phase de sommeil par faci-
1
litation de la libération de dopamine suggèrent l'existence d'une modulation dopa-
minergique des mécanismes responsables du sommeil paradoxal.
Aussi, ,dans une perspective à plus long terme, il conviendra d'envisager
l'étude du rôle de la dopamine dans le déclenchement des mécanismes responsables du
sommeil paradoxal et plus généralement, des divers états de veille et de sommeil.
Cette approche fera appel à un protocole identique à celui décrit pour la
sérotonine (effets sur le comportement veille-sommeil de la destruction néonatale
des neurones dopaminergiques, restauration du taux central par transplants neuro-
naux, implants intraventriculaires et intracérébraux de neurones dopaminergiques
foetaux chez des animaux adultes ayant subi, à l'âge de 4 à 7 jours, l'injection
d'un neurotoxique spécifique et la surcharge cérébrale en dopamine chez l'animal
adulte normal). Ces approches neurophysiologiques feront également appel à des
contrôles immunocytochimiques.

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A N N E X E

---

TABLEAUX DE COMPARAISON DU DEPOUILLEMENT, SECONDE PAR SECONDE,
D'UN MEME ENREGISTREMENT PAR L'ORDINATEUR (Apple) ET LES CORRECTEURS
A ET B (4 premiers tableaux), PAR LES DEUX CORRECTEURS ,A ET B
•
_1
1
(6 derniers tableaux).
1
- Tableaux ,présentés en annexe -
Lignes = Diagnostics de l'Apple dans le cas d'une comparaison
avec l'ordinateur.
Colonnes = Diagnostics du correcteur.
A l'intérieur de chaque case figurent
- Le nombre de cas
- Le % par rapport au total de la ligne
- Le % par rapport au total de la colonne.
Dans le cas des comparaisons avec llApple, c'est le % par rapport
~ la colonne qui donne le 1 d'accord.
Les dernières lignes et colonnes indiquent le nombre de cas
et le % d'état pour chacun des correcteurs considérés.

---

LABO. PSYCHOPHYSIO
TEST CONCORDANCE APPLE-CORRECTEURS
( 1) APPLE
AVEC ( 2) CORRECTEUR A(I)
TABLEAU DE CONTINGENCE ET CHI2
* ( 2) EA
NA
SL
FU
SI
RI
R2
TOTAUX
*
, '
LI~ES,
(
1)
*
1
2
3
4
5
6
7
************************************************************************
*
*'
*
1 *
20
5
1
0
0
2 *
0' *
28
EA
*
71.4
17.8
3.5
0.0
0.0
7.1 *
0.0 *
11.2
*
60.6
10.4
1.2
0.0
0.0
3.5 *
0.0 *
*
*
*
2 *
12
40
13
0
0
4 *
0 *
69
NA
*
17.3
57.9
18.8
0.0
0.0
5.7 *
0.0 *
27.6
*
36.3
83.3
16.0
0.0
0.0
7.1 *
0.0 *
*
*
*
3 *
1
3
51
2
0
1 *
0 *
58
SL
*
1.7
5.1
87.9
3.4
0.0
1.7*
0.0 *
23.2
*
3.0
6.2
62.9
14.2
0.0
1. 7 *
0.0 *
*
*
*
4 *
0
0
10
8
1
0 *
0 *
19
FU
*
0.0
0.0
52.6
42.1
5.2
0.0 *
0.0 *
7.6
*
0.0
0.0
12.3
57.1
20.0
0.0 *
0.0 *
*
. *
*
5 *
0
0
1
,4
4
0 *
0 *
9
SI
*
0.0
0.0
11.1
44.4
44.4
0.0 *
0.0 *
3.6
*
0.0
0.0
1.2
28.5
80.0
0.0 *
0.0 *
*
*
*
6 *
0
0
4
0
0
40 *
1 *
45
RI
,
*
0.0
0.0
8.8
0.0
0.0
88.8 *
2.2 *
18.0
*
0.0
,0.0
4.9
0.0
0.0
l'''
!"
71.4' *
7.6 *
*'
*
*
7 Ji
0
0
1
0
0
9 *
12 *
22
R2
*
0.0
0.0
4.5
0.0
0.0
40.9 *
54.5 *
8.8
*
0.0
0.0
1.2
0.0
0.0
16.0 *
92.3 *
*
*
*
*****************************~***************************************
TOTAUX
33
48
81
14
5
56
13
250
COL~ES
13.2
19.2
32.4
5.6
' 2.0
22.4
5.2
100.0
x2 = 652.16', à36 DDL P<.005
l '
"
1
•
;
t'
.

---

LABO. PSYCHOPHYSIQ
TEST CONCORDANCE APPLE~CORRECTEURS
( )
APPLE
AVEC ( 3) CORRECTEUR B(I)
TABLEAU DE CONTINGENCE ET CHI2

---

LABO. PSYCHOPHYSIO
TEST CONCORDANCEAPPt~-eoRRECTEURS
" ,
,
( 1) APPLE
AVEC ( 4) CORRECTEUR A(2)·
TABLEAU DE CONTINGENCE ET CHI2
--------------------------------------------------------------------------------
* ( 4) EA'
NA
SL
FU
SI
RI
R2
TOTAUX
*
LI~ES
(
1> *
.' ,
1
2
3
4
5
6
7
***************************************************************.*********
*
*
*
1 *
20
5
1
0
0
2 *
0 *
28
EA
*
71.4
17.8
3.5
0.0
0.0
7.1 *
0.0 *
11.2
*.
64.5
8.9
1.3
0.0
0.0
3.7 *'
0.0 *
*
*
*
2 *
10
47
9
0
0
3 *.
0 *
69
NA
*
14.4
68.1
13.0
0.0
0.0
4.3 *
0.0 *
27.6
*
32.2
83.9
12.3
0.0
0.0
5.5 *'
0.0 *
*'
*
*
~
3 *
1
2
50
3
0
2 *
0 *
58
SL
*
1.7·
3.4
86.2
5.1
0.0
3.4 *
0.0 *
23.2
*
3.2
3.5
68.4
1-5.7
0.0
3.7 *
0.0 *
*
*
*
4 *.
0
0
8
9
2
0 *'
0 *
19
FU
*
0.0
0.0
42.1
47.3
10.5
0.0 *
0.0 *
7.6
*
0.0
0.0
10.9
47.3
50.0
0.0 *.
0.0 *
*
*
*
5 *
0
0
0
7
2
0 *'
0 *
9
SI
*
0.0
0.0
0.0
77.7
22.2
0.0 *
0.0 *
3.6
*
0.0
0.0
0.0
36.8
50.0
0.0 *.
o~O *
*
*.
i*
6 *
0
1
3
0
0
39 *
2 *
45
RI
*
0.0
2.2
6.6
0.0
0.0
86.6 *'
4.4 *
18.0
*
0.0
1. 7.
4.1
0.0
0.0
72.2 *.
15.3 *
*
*
*
7 *
0
1
2
0
0
8 *
11 *
22
R2
*
0.0
4.5
9.0
0.0
0.0
36.3 *
50.0 *
8.8
ft
0.0
1.7
2.7
0.0
0.0
14.8 *. , ·84.6 *
*
*
*
************************************************************'*********
TOTAUX
31
56
73
19
4
54
13
250
COU"~ES
12.4
22.4
29.2
7.6
1.6
21.6
5.'2
100.0
x2 = 638.87 à 36 DDL
P<.0005

---

" LABO. PSYCHOPHYSIO
TEST C~CORDANCE APPLE-CORRECTEURS
( 1) APPLE
AVEC ( 5) CORRECTEUR B(2)
TABLEAU DE CONTINGENCE ET CHI2
* ( 5) EA
NA
SL
FU
SI
Rl
R2 '
TOTAUX
*
LI~ES
"(
1)
*
1
2
3
4 .
5
6
7
************************************************************************,',;
*
*
*
*
19
6
1
0
0
2 *
0 *
28
EA
*
67.8
21.4
3.5
0.0
0.0
7.1 *
0.0 *
11.2
*
59.3
13.9 .
1.2
0.0
0.0
3.1 *
0.0 *
*
*
*
2 *
12
37
14
0
0
5 *
1 *
69
NA
*
17.3
53.6
20.2
0.0
0.0
7.2 *
1.4 *
27.6
*
37.5
86.0
17.9
0.0
0.0
7.9 * , . 7.6 *
*
*
*
3 *
1
0
50
3
1
3 *
0 *
58
SL
*
1.7
0.0
86.2
5.1
1.7
5.1 *
0.0 *
23.2
*
3.1
0.0
64.1
25.0
11.1
4.7 *
0.0' *
*
*
*
4 *
0
0
9
5
5
0 *
0 *
19
FU
*
0.0
0.0
47.3
26.3
26.3
0.0 *
0.0 *
7.6
*
0.0
0.0
11.5
41.6
55.5
0.0 *
0.0 *
*
*
*
5 *
0,
0
1
4
3
1 *
0 *
9
SI
*
0.0
0.0
11.1
44.4
33~3
11.1 *
0.0 *
3.6
*
0.0
0.0
1.2
33.3
33.3
1.5 *
0.0 *
*
*
*
6 *
0
0
2
0
0
41 *
2 *
45
Rl
*
0.0
0.0
4.4
0.0
0.0
91.1 *
4.4 *
18.0
*
0.0
0.0
2.5
0.0
0.0
65.0 *
15.3 *
*
*
*
7 *
0
0
1
0
0
11 *
10 *
22
R2
*
0.0
0.0
4.5
0.0
0.0
50.0 *
45.4 *
8.8
*
0.0
0.0
1.2
0.0
0.0
17.4 *
76.9 *
*
*
*
*********************************************************************
TOTAUX
32
43
78
12
9
63
13
250
COL~ES
12.8
17.2
31.2
4.8
3.6
25.2
5.2
100.0
2 1
X = 546.8'2 à 36 DDL P< .0005
"

---

LABO. PSYCHOPHYSIO
TEST CONCORDANCE APPLE-CORRECTEURS
(2) CORRECTEUR A(l)
AV.EC (3) CORRECTEUR B(l)
TABLEAU DE CONTINGENCE ET CHI2
l
'
1....
'
-------------~------------------------------------------------------------------
* ( 3) EA
NA
SL
FU
SI
Rl
R2
TOTAUX
*
LIGNES
(
2) *
1
2
3
4
5
6
7
************************************************************************
*
*
*
1 *
30
1
2
0
0
0 *
0 *
33
EA
*
90.9
3.0
6.0
0.0
0.0
0.0 *
0.0 *
13.2
*
90.9
2.7
2.1
0.0
0.0
0.0 *
0.0 *
*
*
*
2 *
3
,36
9
0
0
0 *
0 *
48
NA
*
6.2
7:5.0
18.7
0.0
0.0
0.0 *
0.0 *
19.2
*
9.0
97.2'
9.8
"
0.0
0.0
0.0 *
0.0 *
*
*
*
3-*
'0
0
73
5
1
2 *
0 *
81
SL
*
0.0
0.0
90.1
6.1
1.2
2.4 *
0.0 *
32.4
*
0.0
0.0
80.2
31.2
25.0
3.7 *
0.0 *
*
*
*
4 *
0
(}
4
10
0
1)
*
o *
14 ~---
FU
*
0.0
0.0
28.5
,
71.4
0.0
0.0 *
0.0 *
5.6
*
0.0
0.0
4.3
62.5
0.0
0.0 *
0.0 *
*
*
*
:5 *
,
0
0
1
1
3
0 *
0 *
5
SI
*
0.0
0.0
20.0
20.0
60.0
0.0 *
0.0 *
2.0
*
9'~0
0.0
1.0
6.2
75.0
0.0 *
0.0 *
*
*
*
6 *
0
0
2
0
0
51 *
3 *
56
Rl
*
O~O
0.0
3.5
0.0
0.0
91.0 *
:5.3 *
22.4
1
20.0 *
*
0.0
0.0
2.1
0.0
0.0
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*
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0
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0
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0
1 *
12 *
13
R2
*
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
7.6 *
92.3 *
:5.2
*
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
1.8 *
80.0 *
*
*
*
*********************************************************************
TOTAUX
33
37
91
16
4
54
15
250
COUN~ES
13.2
14.8
36.4
6.4
1.6
21.6
6.0
100.0
X2 = 966
a 36 DDL . P<. 0005

---

LABO. PSYCHOPHYSIO
TEST CONCORDANCE APPLE-tORRECTEURS
,
"
( 2> CORRECTEUR A(I>
AVEC ( 4> CORRECTEUR A< 2)
TABLEAU DE CONTINGENCE ET CHI2
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* ( 4> EA
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*
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0.0 *
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0.0
0.0
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, 0.0
3.7
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0.0
2.4 *
0.0 *
32.4
*
0.0
5.3
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2-1.0
0.0
3.7 *
0.0 *
*
*
*
4 *
0
0
0
12
2
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0 *
14
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0.0
0.0
85.7
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0.0 *
5.6
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0.0
0.0
63.1
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0.0 *
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*
*
*
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3
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0.0
0.0
0.0
60.0
40.0
0.0 *
0.0 *
2.0
*
0.0
0.0
0.0
15.7
50.0
0.0 *
0.0 *
*
*
*
6 *
0
5
1
0
0
48 *
2 *
56
RI
*
0.0
8.9
1.7
0.0
0.0
85.7 *
3.5 *
22.4
*
0.0
8.9
1.3
0.0
0.0
88.8 *
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*
*
*
7 *
0
0
0
0
0
2 *
Il *
13
R2
*
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
15.3 *
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*
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
3.7 *
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*
*
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*********************************************************************
TOTAUX
31
56
73
19
4
54
13
250
COLIN-lES
12.4
22.4"
29.2
7.6
1.6
21.6
5.2
100.0
2
X
= 942.54 à 36 DOL P <.0005

---

LABO. PSYCHOPHYSIO .
TEST CCNCORDANCE APPLE-CORRECTEURS
( 2) COR~ECTEUR A(l)
AVEC ( 5) CORRECTEUR' B(2)
TABLEAU DE CONTINGENCE ET CH12
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--------------------------------------------------------------------------------
* ( 5) EA
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TOTAUX
*
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4
5
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0.0
0.0
4.7 *
0.0 *
*
*
*
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0
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0 *
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0.0 *
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33.3
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0.0 *
*
*
*
6 *
0
0
0
0,
0
53 *
3 *
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0.0
0.0
0.0'
0.0
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*
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0.0
0.0
0.0
0.0
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*
*
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0
0
0
0
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*
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
23.0 *
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,
*
0.'0
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0.0
0.0
0.0
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76.9 *
*
*
*
*********************************************************************
TOTAUX
32
43
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12
9
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COL~ES
12.8
17.2
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4.8
3.6
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~.2
100.0
X2 = 840.73
à
36 DDL
P~0005

---

LABO. PSYCHOPHYSIO
TEST CONCORDANCE APPLE-CORRECTEURS
(
3) CORRECTEUR B(l)
AVEC ( 4) CORRECTEUR A(2)
TABLEAU DE CONTINGENCE ET CHI2
--------------------------------------------------------------------------------
* ( 4) EA
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TOTAUX
*
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(
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0.0
0.0 *
0.0 *
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*
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0.0
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*
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0.0
0.0
0.0
1.8 *,
0.0 *
*
*
*
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0
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*
0.0
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0.0 *
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*
*
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88.8 *
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*
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TOTAUX
31
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29.2
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x2 = 856 à 36 DOL P<.0005
"
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,,, 1

---

. LABO. PSYCHOPHYSIO
. TEST CONCORDANCE APPLE-CORRECTEURS
( 3) CORRECTEUR B(l)
AVEC ( 5) CORRECTEUR B(2)
TABLEAU DE CONTINGENCE ET CHI2
--------------------------------------------------------------------------------
* ( 5) EA
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TOTAUX
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5.2
100.0
2
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=
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à
36 DOL
P <.0005

---

LABO. PSYCHOPHYSIO.
TEST CONCORDANCE APPLE-CORRECTEURS
( 4) CORRECTEUR A(2)
AVEC ( 5) CORRECTEUR B(2)
TABLEAU DE CONTINGENCE ET CHI2
* ( 5) EA
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LIGNES
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TOTAUX
32
43
78
12
9
63
13
250
COL~ES
12.8
17.2
31.2
4.8
3.6
25.2
5.2
100.0
x2 = 882.97 à 36 DOL P<.OOO5
.V
, "

---

RÉSUMÉ
Le comportement de veille-sommeil et sa variabilité intra et inter-
individuelle a été étudié sur 16 rats chroniques enregistrés pendal,t 2 à
5 jours consécutifs au moyen d'une méthode d'analyse et/de quantification
automatiques des activités électrophysiologiques globales.
,
Les propriétés comportementales et électrophysiologiques des pré-
parations "cerveau isolé" et mi-pontique prétrigéminale chroniques ont
été étudiées sur un total de 22 rats. Une récupération de certaines activités
motriceé: coordonnées (toilette, reptation, déglutition) ainsi que l'alternance
veille-sommeil lent apparaît alors qu'au niveau caudal, les caractéristiques
du sommeil paradoxal sont tardives et rares chez le rat "cerveau isolé"
chronique. L'hypothèse d'un contrôle des structures antérieures dans la
régulation de cette phase de sommeil est avancée.
La première étape neuroch:mique dans l'approche des mécanismes
de ce stade a porté sur le rôle de la sérotonine. Le comportement veille-
sommeil de 8 rats adultes ayant subi une destruction néonatale des
neurones sérotoninergiques au moyen de la 5,7-DHT, est comparé à celui
de 5 rats dits "8ham". Le neurotoxique induit une baisse significative du
taux de sommeil paradoxal.
L'implant de neurones raphéens foetaux chez ces rats "5,7-DHT",
entraîne le rétablissement du taux de sommeil paradoxal. La sérotonine
exercerait donc un contrôle (indirect) dans la régulation de cette phase
de sommeil. Une étude complémentaire menée sur la variation du taux
des stades de veilie-sommeil
en fonction de la température ambiante
suggère que ce contrôle indirect de la sérotonine pourrait se faire à
travers sa fonction thermorégulatrice au niveau de l'hypothalamus.
Mots clés: Rats - Veille-sommeil - Analyse automatique - "Cerveau isolé" -
Mi-pontique prétrigéminal - 5,7-dihydroxytryptamine -
Transplant - Thermorégulation.

---