ORSAY
n° d'ordre:
UNIVERSITE DE PARIS-SUD
CENTRE
D'ORSAY
,
THESE
p r é s e n t é e
pour
obtenir
Le
t i t r e
de DOCTEUR de 3 ème
3
Cycle
Spécielité: Développement e t Amélioration des végétaûx
par
Obou Marcel LOLO
Sujet:
Analyse comparée de la structure génétique dVryza rufipogon
Griff. en Inde de l'Ouest: Un exemple d'introduction suivie
d' introgression génétique en Inde d'un riz d'origine africaine
soutenue le25 Septembre 1987 devant la Commission
d'examen
MM.
Y.
DEMARLY
Président
A. CHARRIER
P.
JACQUARD
G.
SEGOND

---

Remerciements
La liste est longue de ceux qui, à des titres divers, ont permis à ce travail d'être
mené à terme. Je remercie donc:
M. DEMARL Y Y., qui m'a formé en amélioration des plantes et a accepté de
présider le jury de cette thèse ,.
M. JACQUARD P., qui m'a accepté dans l'unité de biologie des populations et
des peuplements du Centre Louis Emberger et qui participe au jury.
M. CHARRIER A., pour sa disponibilité dans la formation en génétique des
étudiants ivoiriens qu'il a la lourde tâche d'encadrer. A ce titre, j'ai toujours bénéficié
de ses conseils.
M. SECOND G., à l'initiative de ce travail qu'il a dirigé. Ses critiques sincères et
ses conseils m'ont été indispensables à l'organisation de cette étude.
Je suis reconnaissant à Mme F. DIGUSTO, responsable du laboratoire
d'électrophorèse du Centre Louis Emberger qui, par ses capacités d'animation et
d'organisation, entretient dans ce laboratoire un bon esprit de collaboration.
Les hybridations ont été effectuées au centre ORSTOM d'Adiopodoumé et ont
engagé la participation de plusieurs personnes. Je citerai notamment Alain
GHESQUIERE, Jean-Louis PHAM,
Marcel KOUADIO et Gilles BESANÇON
responsable du labratoire de génétique du centre.
Je remercie également M. J.C. GLASZMANN de l'I.R.R.I. qui s'est montré
chaque fois disponible pour répondre à certaines questions posées au cours de ce
travail.
Je ne saurais oublier M. Julien BERTHAUD pour la correction du manuscrit et
M. ROUX pour sa participation aux traitements informatiques.
Je suis heureux d'associer à mes remerciements toutes les personnes qui
m'ont aidé par leur collaboration, leurs encouragements ou leur sympathie,
notamment M. B. DOMMEE, mes collègues de bureau Hélène GAUBERT et Hamida
ABDEL FATAH.
Enfin, je ne saurais clore ce chapitre sans citer le Professeur Touré BAKARY
qui n'a pas participé directement à l'élaboration de ce travail, mais qui est à l'origine
de mon orientation en amélioration des plantes.

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Sujet
comparative analysis of the genetic structure of
Oryza rufipogon Griff.
in West lndia
: an example of
introduction followed
by genetic introgression of an
african rice in lndia.
Summary
Material
collected
ln
West
lndia
and
including
samples
of
annual
and
perennial
life
forms
of
Oryza
rufipogon,
some
cultivars
similar
to
local
wild
rice,
and
common
cultivated
rice
(O.
sativa)
were
studied
using
1)
electrophoretic analysis,
the
results of which were compared
to other analyses on samples from south and south East Asia;
2)
morphophysilogic
measures
3)
hybridizations
with
control lines.
Electrophoretic results show that
:
-if
there
lS
a
clear
morphlogical
differentiation
between
annual
and
perennial
Oryza
rufipogon,
this
differentiation is not found at the isozymic level
in a same
region,
which
refutes
the
statute
of
différent
species
for
these two life forms sometimes invoked.
-some annual
populations
in
Gujarat
province
and
some
representatives of africain annual species are genotypically
identical.
ln contrast,
moving from Gujarat towards Goa,
the
wild
rice
genotype
differs
more
and
more
from
that
of
african
annual
rice.
This
situation
suggests
that
introduction
of
this
african
rice
in
the
Gujarat
country
followed
of
introgression
by
indian
O.
rufipogon,
has
probably occured.
-the
traditional
cultivars
very
close
to
annual
wild
rice contain,
however,
some
different
isozymes and
thus are
probably not descended directly from them.
Hybridization
results a~e
ln
agreement
with
conclusions
of
the isozymic study.
Key
words
Rice
Oryza
rufipogon
life
form
annual
-perennial
differentiation
lsozyme
-
genetic
structure
-introgression - african
rice.

---

Résumé:
Un matériel directement issu d'une prospection en Inde
de l'Ouest et comprenant des échantillons d' ~ ~fipogon de
types
biologiques
annuels
et
pérennes,
des
cultivars
semblables au riz sauvage local
et du riz cultivé commun
(O.
s a t i va ) ,
a
été
é t u d i é
sur
la
base
1 )
d ' ana l y ses
électrophorétiques
dont
les
résultats
sont
comparés
à
d'autres analyses sur des échantillons originaires d'Asie du
Sud
et
du
Sud
Est
2)
de
mesures
morphophysiologiques
3)
d'hybridations avec des testeurs.
Les résultats d'électophorèse
révèlent que
-s' il
existe
une
di fférenciation
morphologique
nette
entre
le
type
annuel
et
le
type
pérenne
chez
?ry~
rufipogon,
cette
différenciation
n'exsite
pas
au
nIveau
isozymique dans une même
région,
ce qui
permet de
réfuter
le
statut
d'espèces
différentes
de
ces
deux
formes
parfois
invoqué.
-il
existe
une
identité
génotypique
entre
certaines
populations
annuelles
dans
la
province
du
Gujarat
et
certains reperésentants des espèces annuelles africaines
(O.
breviligulata
et
O.glaberrima).
Par
contre,
lorsqu'on
s'éloigne
du
Gujarat
en
direction
de
Goa,
le
génotype
des
riz sauvages diffère de
celui
du
riz
annuel
africain.
Cette
situation
évoque
une
introduction
probable
de
riz
africain
introduit
dans
le
Gujarat
suivie
d'introgression
par
o.
rufipogon indien.
-les
cultivars
traditionnels
très
proches
des
riz
sauvages
annuels
présentent
cependant
certains
Isozymes
différents
et' n'en
sont
donc
probablement
pas
directement
ISSUS
Les
résultats
des
hybridations
effectuées
sont
en
accord avec
les conclusions de
l'étude
isozymique.
mots clés
Riz-
Oryza
rufipogon
type
biologique
annuel-
pérenne - différenciation
-
isozyme
-
structure
génétique
-
introgression -
riz africain.

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SOMMAIRE
Introduction
p.1
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
1. Généralités sur les riz cultivés et leurs
proches parents sauvages
p. 5
A. Importance du riz
p.5
B. Botanique et culture
p. 7
1. Botanique
p. 7
2. Riziculture
p. 7
C. Taxinomie
p. 9
1. Cytogénétique et hybridations interspécifiques
dans le groupe sativa
p. 9
2. Types biologiques et écologiques
p. 11
3. Origine des riz cultivés
p.12
D. Comparaison entre type pérenne et type annuel
chez Oryza rufipogon
p.16
Il. Définition de pérennité et d'annualité
p.18
1. Les cycles de vie
p.18
2. Les types biologiques
p.19
3. Le concept de stratégie r et k
p.19

---

MATERIELS ET METHODES
1. Matériel végétal
p.23
A. Origine du matériel végétal
p.23
1. Matériel de prospection
p.23
2. Autre matériel
p.23
3. Descendances
p.28
B. Culture des plantes
p.28
1. Semis
2. Culture en serre
p.28
Il. METHODES
A. Tests de pérennité
p. 30
1. L'aptitude des plantes à la repousse
p.30
2. L'aptitude des nœuds à régénérer des pousses
p. 30
3. La sUNie après une saison de reproduction
p. 31
4. Mesure des anthères
p.31
B. Electrophorèse
p.31
1. Définition et principe de l'électrophorèse
p.32
2. Technique d'électrophorèse sur gel d'amidon
p.33
C. Mesure de la variabilité génétique
p.36
1. Fréquences al/éliques
p.36
2. Diversité génétique de Nei
p.36
3. Distances génétiques
p.37
3.1 Distance de Nei
p.37
3.2 Distance de X2
X
p.38
3.3 Distance géométrique absolue
p.39

---

RESULTATS
1. Différenciation annuel-pérenne sur la base
des critères morpho physiologiques
p. 42
1. Les tests de pérennité
p. 42
2. Précocité de floraison et photosensibilité
p. 43
3. Longueur des anthères
p. 43
4. Conclusion
p. 44
Il. Etude isozymique
p.46
A. Présentation des zymogrammes
p.46
Conclusion
p. 52
8. Etude de la variabilité génétique
p. 57
1. Variabilité génétique globale
p. 57
2. Distribution géographique des allèles
p. 57
3. Variabilité génétique intragroupe
p. 60
3.1 Population d'Oryza sativa
p.60
a. Polymorphisme des cultivars primitifs
p.61
b. Variabilité allélique et génotypique dans les
populations cultivées autre que les
cultivars primitifs
p.61
3.2 Populations d'Oryza rufipogon
p.61
a. Groupe pérenne
p.61
b. Groupe adventice
p.65
c. Groupe des populations annuelles
p. 65
d. Analyse descriptive des populations sauvages
p.65
e. Structure de la diversité génétique
p. 72
3.3 Conclusion
p. 72
4. Variabilité intergroupe
p.74
4.1 Distances génétiques
p. 74
4.2 Analyse multivariée
p. 74
a. A l'échelle régionale
p. 74
b. A l'échelle de l'Asie du Sud et du Sud-Est
p. 78
c. Positionnement des espèces annuelles d'Afrique
p. 80
d. Conclusion
p. 85
III. Résultats complémentaires
p. 86

---

DISCUSSIONS ET CONCLUSIONS
1. Diversité enzymatique et différenciation géographique
p.91
2. Origine des cultivars primitifs
p. 91
3. Différenciation génétique non significative entre
les types biologiques chez Oryza rufipogon
p.92
4. A propos de 0. nivara
p.93
5. Types biologiques et origine de O. sativa
p.94
6. Un exemple d'introduction d'un riz africain en Inde
p.94
7. Perspectives
p. 96
BIBLIOGRAPHIE
p.101
ANNEXES
p. 1 à 19

---

1
INTRODUCTION
Cette étude porte sur une collection de prospection originaire de l'Ouest de
l'Inde. La prospection a été effectuée en 1984 par A. GHESQUIERE et G. SECOND;
elle répond à une nécessité qui se justifie pour trois raisons:
- l'une des zones d'origine de l'espèce Oryza rufipogon Griff ancêtre direct du riz
cultivé asiatique se trouverait au Pakistan et en Inde de l'Ouest (HARLAN, 1975).
Cependant des échantillons de riz sauvage de cette région pouvant constituer un
matériel intéressant pour les ressources génétiques n'étaient pas représentés dans
les collections existantes.
- certaines preuves de la domestsication ancienne du riz cultivé ont été trouvées en
Inde de l'Ouest (selon FAIRSEVIS 1975 et ALLCHIN 1980 cités par GHESQUIERE
et SECOND 1985a).
- vu la place très peu importante de la culture du riz dans cette région de l'Inde
derrière celle du blé et du millet, les possibilités d'hybridation entre formes cultivées
et formes sauvages semblaient a priori très peu probables (GHESQUIERE et
SECOND 1985a).
Ainsi, une prospection en Inde de l'Ouest s'est avérée nécessaire, qui a été
effectuée. La collection qui en est issue et qui comprend des échantillons de
populations pérennes et annuelles d'Oryza rufipogon, des cultivars primitifs et du riz
cultivé asiatique, fait l'objet de ce travail qui s'inscrit dans la continuité d'une étude
fondamentale sur les relations évolutives dans le groupe Sativa d'espèces du genre
Oryza, étude qui porte sur une collection mondiale de riz sauvages et cultivés,
échantillonnés dans les zones de diversification primaires et secondaires.
Cette étude fondamentale entreprise par G. SECOND et collaborateurs fait partie
d'un vaste programme de recherche sur la génétique des riz. Ce programme en
accord avec les objectifs de sélection a été établi par l'ORSTOM depuis 1974 et se
résume en trois thèmes principaux:
- prospection et conservation de cultivars et espèces sauvages d'Oryza et genres
apparentés.
- évaluation de la diversité génique, de la structure génétique et des flux géniques
sur la base du matériel collecté.
- étude de la faisabilité de nouvelles voies de création variétale sur la base des
relations mises en évidence.

---

2
Trois objectifs sont initialement définis dans ce travail :
1. Evaluation de la diversité génétique de la collection issue de prospectiDn sur
la base de l'électrophorèse d'isozyme en comparaison avec les études similaires
antérieures.
2. Etude de la différenciation génétique entre type pérenne et type annuel chez
0. rutipogon en rapport avec les riz cultivés.
3. Origine des cultivars primitifs présents dans cette collection.
On entend ici par cultivars primitifs des formes cultivées qui apparaissent très proches
des formes sauvages de la même région (Gujarat). Elles sont notamment aristées et
égrenantes mais elles présentent une plus grande homogénéité de maturité
(GHESQUIERE et SECOND 1985a).
Il s'agira donc de déterminer si oui ou non ces variétés traditionnelles sont issues
d'une domestication directe des populations sauvages annuelles locales.

---

Revue bibliographique

---

5
1.
GENERALITES
SUR
LES
RIZ
CULTIVES
ET
LEURS
PROCHES
PARENTS SAUVAGES
A. Importance du riz
Plante nourricière, une des plus anciennes et la plus importante pour
l'alimentation humaine, le riz est cultivé depuis au moins 3 000 ans avant notre ère en
Inde, en Chine et en "Indochine" (Angladette, 1966) et depuis 1 500 ans avant J.-C. en
Afrique de l'Ouest (Portères, 1950).
Aujourd'hui, le riz constitue l'aliment de base de plus de la moitié de la
population mondiale et il est cultivé sur tous les continents.
la production mondiale en 1984 était égale à 6 470 millions de tonnes pour une
superficie récoltée de 147 519 millions d'hectares. la plus grande partie de cette
production, environ 92%, provient d'Asie où la consommation est également plus
importante qu'ailleurs dans le monde (FAO, 1984).
Depuis quelques années, la demande est de plus en plus croissante en
Amérique latine et en Afrique (FAO, 1982) où des efforts sont consentis par les
gouvernements, notamment en Afrique de l'Ouest, pour accroître les surfaces cultivées
et les rendements.
le tableau 1 donne les productions du riz par continent comparées à celles du
blé en 1984.
On peut noter que la plus grande nation productrice de riz dans le monde est la
Chine où le rendement moyen à l'hectare est passé de 35,35 quintaux en 1978 à
52,71 quintaux en 1984.
l'amélioration de la production est un souci majeur en Afrique et en Amérique
latine.
Pour son importance économique et alimentaire, le riz fait l'objet de nombreuses
études fondamentales et appliquées dans les centres internationaux de recherche
comme l'IRRI aux Philippines: l'ORSTOM et l'IRAT en France, en Afrique et en
Amérique latine; l'ADRAO en Afrique, ainsi que dans plusieurs pays producteurs en
particulier au Japon.
IRRI : Institut International de Recherche sur le Riz
ORSTOM: Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en
Coopération
IRAT : Institut de Recherches agronomiques tropicales des cultures vivrières
ADRAO : Association pour le Développement de la Riziculture en Afrique de l'Ouest

---

6
TABLEAU 1. Le riz dans le monde d'après FAO, 1984, comparaison avec le blé
Continents
Surfaces récoltées
Production
Rendement moyen
Production de
ou pays
en milliers d'ha
x 1000 t
en quintal par ha
blé x 1 000 t
---------------------------------------------------------------------------------
Monde
147519
469 959
31,86
521 682
Asie
132 572
433 197
32,68
176 219
Chine
34346
181 028
52,71
87682
Afrique
5008
8582
17,13
9267
Amérique
1934
8521
44,06
96 131
du Nord
Amérique
6815
14542
21,34
16625
du Sud
Europe
378
1 959
51,89
128 565
Océanie
124
658
53,03
18875

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7
B. Botanique et culture
1. Botanique
Plante annuelle semi-aquatique, le riz cultivé se développe en touffes comme
beaucoup d'autres graminées. La touffe est formée d'un nombre variable de tiges
feuillées et poL.lrvues à la base d'un abondant système radiculaire. Quand chacune de
ces tiges a achevé sa croissance. elle se termine normalement par une panicule. Cette
panicule rameuse porte des épillets articulés sur leur pédoncule. Les épillets sont
uniflores, portant chacun deux glumes très petites et membraneuses et deux glumelles
beaucoup plus développées. La fleur hermaphrodite contient six étamines et un ovaire
surmonté de deux stigmates plumeux.
La figure 1 est un schéma montrant une vue en coupe de la fleur du riz, ainsi que
son diagramme floral.
Le riz cultivé est une plante annuelle pratiquement autogame. mais ses
proches parents sauvages pérennes tendent vers l'allogamie associée à une bonne
faculté de reproduction végétative ; les parents sauvages annuels sont également
autogames.
2. Riziculture
Les limites de la culture du riz se situent au 53 0
53 de latitude Nord et au 40 0
40 de
latitude Sud (CHANG, 1985). Elle est pratiquée en basse altitude comme en haute
altitude (ex. rizières des hauts plateaux de Madagascar) et s'adapte à des conditions
de milieu très divers, en particulier du point de vue de son alimentation hydrique.
JACQUOT (1983, 1984) distingue, en Afrique, sur la base de l'alimentation
hydrique, les rizicultures avec submersion et les rizicultures sans submersion :
Riziculture avec submersion
Le sol est recouvert d'eau sur une épaisseur variable. durant une période
pouvant aller jusqu'à la totalité du cycle du riz. On distingue:
-
la riziculture de mangrove qu'on rencontre sur les estuaires des fleuves ou sur les
côtes. Elle représente 10% des surfaces rizicoles en Afrique.
-
la riziculture d'eau douce sans maîtrise de l'eau. L'alimentation en eau est assurée
par les eaux de pluie ou par la crue d'un fleuve dans une plaine inondable (riz de
bas-fond - riz fluvial). Cette riziculture représente 22,5% des surfaces en Afrique.
-
la riziculture d'eau douce avec maîtrise de l'eau. Ce type de riziculture nécessite la
mise en place de réseaux d'irrigation et de drainage (riziculture irriguée). Elle
représente environ 5% des surfaces rizicoles en Afrique.

---

8
-Barbe
Glumelle superieur
Glumelle inférieure
(palea)
(1emma)
(lemma)
6 anthères
m~:.:-
3e amorce
de
stigmates
2 stigmate
-==';:=lIj
Lodicu1e
'~#JI~-
Glume
inférieure
Schéma de la fleur
Glume
SUperleure
~ .
~
~
Clum.ll.
~ .
~
Clum.ll.
Etami nes
supeneure ---c.;-
~
1r
q
Carpelle
'&1
- .
I~~~~~~~~' ~ LOdlcul••
Glume lnfiri~
-
Diagramme floral
FIGURE 1. Schéma montrant une vue en coupe de la fleur de riz, ainsi
que son diagramme floral (d'après COYAUD, 1950).

---

9
Riziculture sans submersion
On distingue:
-
la riziculture pluviale stricte. On la trouve sur les sols exondés bien drainés, où
l'alimentation est assurée exclusivement par les pluies et par la capacité de
rétention du sol. Elle représente 60% des surfaces rizicoles en Afrique (ex. riz de
montagne). Ce type de riziculture est soumis aux aléas climatiques et ses résultats
sont imprévisibles.
la riziculture de nappes où l'alimentation en eau est partiellement assurée par une
nappe phréatique peu profonde dans laquelle la plante plonge ses racines. Elle se
rencontre généralement au bas des pentes et représente 2,5% des surfaces en
Afrique.
C. Taxinomie
De la famille des Graminées et de la tribu des Oryzées, le riz appartient au genre
Oryza Linn. organisé en complexes spécifiques. Deux complexes mineurs: R/DLEYI
(espèces 0. ridleyi et O. /ongiglumis) et MEYER/ANA (espèce complexe meyeriana) ;
deux espèces isolées : O. brachyantha A. Chevet Roehr. et O. sch/echteri Lilger.
Le tableau 2 donne un aperçu de la section Eu-Oryza vue par TATEOKA et par
SECOND.
Il ressort de ces deux points de vue une différence fondamentale qui est la place
des espèces africaines O. breviligu/ata et 0. glaberrima par rapport au groupe
SATIVA. Grâce aux études cytologiques et isosymiques récentes, l'appartenance de
ces espèces au groupe SATIVA ne fait plus de doute.
1. Cytogénétique et hybridations Interspéclflques dans le groupe SA TI VA
a. Les génomes
Le riz cultivé, comme tous ses homologues sauvages du groupe SATIVA, est
diploïde avec 2n = 2x = 24. Le complexe est caractérisé par un seul génome principal:
le génome A. Les autres génomes B, C, D, et E diploides (sauf dip/oide DD) ou
tétraploides de la section Eu-Oryza se rencontrent exclusivement dans le groupe
latifolia.

---

10
TABLEAU :2. La section Eu-Oryza du genre Oryza (repris de SECOND, 1985a)
Selon T.lITEOKA (1962)
Selon SECOND (1985a)
Complexe 0, sativa
Groupe Sativa
O. sativa L.
0, sativa
0, rufipogon Griff.
0, rufipogon
O. barthii • A. Chev.
0, longistaminata • A. Chev. et Roehr.
0. glaberrima
Complexe 0 alaPerrjma
0. breviligulata •
0, glabe"ima Steud
0, breviligulata A. Chev. et Roehr.
Cornple):e 0 (atéfolja
Groupe Latitolja
0. officinalis Wall. ex Watt.
O. officinaljs
0, latffolia Desv.
0, latffolia
O. afta ~)wa"en
O. alta
0, granôiglumis (Ooell) Prad.
O. grandiglumis
0, punctata Kotschy
O. punctata
O. eichil1geri A. Peter
O. eichingeri
O. minuta J.S. Presl
O. minuta
O. australiensis
Espèce .ls21ü
O. australiensis Oommin
•
L'appelation 0. barthii synonyme de O. breviligulata (Morishima et al 1963) a été généralement utilisée
pour 0. Iongistaminata (Nayar 1973).

---

Il
b. Hybridations naturelles
Les hybridations naturelles sont possibles dans les zones de contact des
différentes espèces. Par exemple, dans les rizières africaines, les deux espèces
cultivées s'introgressent fréquemment en donnant des hybrides stériles (BESANÇON
et SECOND in PERNES, 1984).
Les introgressions entre formes cultivées et formes sauvages sont plus rares,
notamment les hybridations avec Oryza longistaminata sont rares à cause du taux
d'al/ogamie élevé chez cette espèce (CHU et OKA, 1970). Cependant, entre
glaberrima et breviligulata, les hybridations sont fréquentes (CHU et OKA, 1970) et
seraient à l'origine de certaines formes adventices fertiles d'O.
breviligulata
(SECOND, 1982).
Les barrières de reproduction se traduisent généralement par la stérilité
gamétique et plus particulièrement pollinique, par la faible vigueur des F ou par la
1
dégénérescence de l'embryon (CHU et al., 1969).
2. Types biologiques et écologiques dans le groupe Satlva
Selon les espèces, on distingue plusieurs types biologiques et de modes de
reproduction influencés par les conditions d'habitat.
*
Oryza longistaminata A. Chev. et Roehr.
Colonise les plaines africaines et malgaches régulièrement inondées des grands
fleuves (Sénégal, Niger). On la rencontre également dans les marais en bordure
des lacs Malawi et Victoria par exemple.
L'espèce est allogame, partiellement auto-incompatible (NAYAR, 1968) et pérenne.
Elle se maintient dans les habitats stables et trés peu perturbés.
*
Oryza breviligulata A. Chev. et Roehr.
L'espèce est autogame et annuelle et se développe dans les mares temporairement
inondées par les eaux de pluie et de ruissellement dans les zones de savane
soudanaise ou dans certaines zones d'Afrique centrale et orientale, comme dans le
plateau central tanzanien.
L'habitat naturel est ainsi instable et très perturbé par les troupeaux.
(BESANÇON et SECOND in PERNES, 1984)
*
Oryza rufipogon Griff
Anciennement désignée sous l'appelation Oryza perennis Mœnch., cette espèce est
complexe et comprend des formes annuel/es, intermédiaires et pérennes.
Récemment, SHARMA et SHASTRY (1965) attribuèrent la notion d'espèce au type
annuel avec l'appelation Oryza nivara, Oryza rufipogon désignant pour ces auteurs
le type pérenne.
L'appelation O. sativa "forme spontanea" a été aussi utilisée quelquefois par
certains auteurs pour désigner les types annuels mais également les formes
adventices.

---

12
OKA (1 B74) suggère que toutes ces diverses formes sous différentes appelations
appartiennent à la même espèce dans la mesure où des gènes sont échangés à
l'intérieur de ce sous-groupe particulier du complexe Sativa.
Chaque type biologique est caractérisé par des conditions particulières d'habitat :
alors que les types annuels autogames se rencontrent dans les mares saisonnières
et très perturbées, les types pérennes à tendance allogame associée à une
reproduction végétative, colonisent les habitats stables et non perturbés, c'est-à-dire
essentiollement les marigots d'une certaine profondeur (OKA, 1977). Les
caractéristiques différentielles entre ces deux types sont résumées plus loin
(Tableau 5).
L'espècl3 a une large distribution en Asie, en Amérique et en Australie.
Le tableau 3 donne la répartition géographique. les types biologiques, les
systèmes cie reproduction et les groupes génomiques dans le complexe Sativa.
3. Origine! des riz cultivés
Parmi plus de vingt espèces que comporte le genre Oryza, deux seulement sont
cultivées. Elles se distinguent de leurs homologues sauvages du groupe Sativa par
certaines caractéristiques représentant le syndrome de la domestication.
Exemples:
-
disparition rapide de la dormance séminale
-
augmentation du nombre de grains par panicule
-
égrena~le spontané réduit ou nul
-
suppres.sion ou reduction de la longeur de la barbe
OQlZa glat>errima Steud
Il se distingue essentiellement de O. sativa par une ligule courte. La panicule est
généralement dressée. La région du delta du Niger constituerait pour PORTERES
(1950) le premier foyer rizicole en Afrique. Les travaux récents de l'équipe de
l'ORSTOM à Adiopodoumé élargissent le centre primaire de variation à toute l'aire de
distribution actuelle, c'est-à-dire l'Afrique de l'Ouest où, depuis l'introduction du riz
asiatique, la culture d'o. glaberrima diminue à cause des faibles rendements.
Mais, pour la diversité génétique originale qu'elle représente, la sauvegarde de
cette espèce cultivée africaine reste un des objectifs prioritaires des différents instituts
concernés par la recherche sur le riz.
Comme PORTERES, MORISHIMA et al. (1963) suggèrent que O. glaberrima, en
Afrique, ia été domestiqué à partir d'O. breviligulata comparativement
et
indépendamment à la domestication d'O. sativa à partir d'O. rufipogon en Asie.
Pour NAYAR (1973), il n'y aurait pas de domestication primaire en Afrique: O.
glaberrimél aurait été introduit d'Asie.
OKA (1974), CHANG (1976) et SECOND (1982) sur la base d'études isozymiques,
confirmen't la première hypothèse.

---

13
Tableau 3. Les espèces du complexe ~atlva
Répartition
Types biologiques
Système de
reproduction
Espèces cultjyées
O. saUva
origine asiatique
intermédiaire
autogame (parfois)
(deux sous-espèces
intermédiaire)
indica et japonica)
0. glaberrima
origine africaine
annuel
autogame
Espèces sauvages
O. rufipogon
Asie, Australie,
annuel, intermédiai- autogame, intermé-
Amérique
re, pérenne
diaire, allogame, re-
production végéta-
tive
0. breviligulata
Afrique
annuel
autogame
O. longistaminata
Afrique
pérenne
allogame + reproduc-
tion végétative
TABLEAU 4. Différenciation Isozymlque entre les types ancestraux Indlco et japonlca
du riz cultivé asiatique.
Locus discriminants
Allèles
(entre autres)
indica
japonica
ancestral
ancestral
PGI-A
PGI-A1
PGI-A2
A
PGI-B
PGI-B2
B
PGI-B1
B
EST-E
EST-E1 ou E2
EST-EO
CAT
CAT-A1
CAT-A2
A
ACP-1
ACP-1-2
ACP-1-1

---

14
OQ'za saliva Linn,
Il se caractérise de son homologue africain par une ligule longue, La panicule
est généralement retombante. Deux types principaux, indica et japonica, se
distinguent. Un type intermédiaire javanica a été souvent mentionné. /1 caractérise la
forme tropicale du type japonica (NAKAGAHRA, 1978).
Les deux types principaux se distinguent essentiellement par la réaction au phénol des
glumelles qui se colorent positivement dans les variétés indica tandis que la réaction
est négativlB dans les variétés japonica (OKA 1958)
A coté de ce critère biochimique essentiel, les types fondamentaux indica et
japonica SEt distinguent également au niveau isogymique (EN DO et MORISHIMA 1983,
NAKAGHARA 1978, SECOND 1982 et GLASZMANN 1982), au niveau de la stérilité
des hybrides F1 (OKA 1958, SECOND 1982), et au niveau de certains caractères
cytogénétiques, morphophysiologiques et pathologiques (SECOND 1985 a).
La distribution prépondérante de ces deux types principaux en Asie et dans le
Pacifique (Inde, Chine et Indochine pour indica ; Indonésie, Philippines, Formose et
Japon pour japonica) justifie les termes respectifs de type continental et type insulaire
employés par OKA (1958).
A cette répartition géographique, s'ajoutent des différences considérables au
niveau isozyme (voir tableau 4), qui permettent aujourd'hui de discuter l'origine sud-est
asiatique et principalement indienne avancée par VAVILOV et reprise par
ANGLADEITE (1966).
Sur la base de résultats obtenus en électrophorèse SECOND (1982) suggère
que la divE~rsification serait partie de deux domestifications indépendantes à partir de
deux ancêtres différenciés en allopatrie, l'un en Asie du Sud ou du Sud-Est, l'autre
vraisemblêtblement en Chine.
La figure 2 retrace les principales hypothèses phylogénétiques proposés pour
les riz cultivés.

---

2.5
1. Adapté de OKA (1974) et MORISHIMA et al. (1963). O. sativa a été domestiqué indépendamment en différents lieux
et différentes époques. Sa différenciation en deux types principaux résulte d'une sélection disruptive sous l'influence
de l'homme.
__ - - - - - - - -.......
- ~
.......
type Indica
a. rufipogon ---------t..~
t..
a. sativa
...
type Japonica
a. breviligulata
..
a. glaberrima
a. breviligulata x a. glaberrima
---t...
~
---t...
a. breviligulata adventice
D
2. Adapté de CHANG (1976). La distribution actuelle des riz sauvages résulte de la fragmentation du Gondwana. Deux
séries évolutives parallèles ont eu lieu en Asie et en Afrique, de la forme pérenne vers la forme annuelle puis cultivée.
Les formes adventices naissent des introgressions entre ces différentes formes.
type Indica
~ O
S'
0
.
0
t'
O. rUI/pogon
. . . . nlvara - - - - t...~
. sa /va ~
- - - - t...~
. sa /va ~
type Japonica
Ancêtre du Gondwana
type Javanica
-.......... O. longistaminata ~ a. breviligulata -
a. glaberrima
D
3. Adapté de NAYAR (1973). O. glaberrima fut anciennement introduit en Afrique à partir d'Asie. a. breviligulata est
issu des rizières à la suite d'introgressions de gènes d'a. sativa par O. glaberrima.
a. rufipogon - - -........
-
a. saliva ancien
..
a. saliva moderne
~ a. glaberrima
a. glaberrima x O. saliva
... a. breviligulata
D
4. SECOND (1982). 1/ Ya eu trois domestications primaires. La différenciation du riz cultivé résulte en partie de la
différenciation géographique de l'ancêtre sauvage de type biologique annuel ou intermédiaire. Non seulement les
introgressions entre formes sauvages et cultivées mais aussi les introgressions entre cultivars domestiqués
indépendamment sont à l'origine de la diversité des variétés cultivées et de certaines formes adventices.
____ a. rufipogon
>0
en Chine
... Japonica subsp.
en Chine
... Japonica
Ancêtre commun
-
a. rufipogon
en Asie du Sud
a. sativa
ou du Sud-Est
...
Indica subsp.
~
}
ou du Sud-Est
...
Indica subsp.
~ a. breviligulata en Afrique
..
a. glaberrima
a. glaberrima x a. sativa
...
}
a. breviligulata adventice
a. breviligulata x a. glaberrima
..
2.10 6
2.10
D
_ _ _ _ _ _ _----J'---
_
-----'-
~
FIGURE
2.
Représentation
graphique
des
quatre
hypothèses
phylogénétiques
principales
proposées
pour
les
riz
cultivés
et
o.
bre viligula ta. L'axe horizontal représente le temps (sans échelle). D situe
l'époque de la domestication (D : 3 à 10.000 ans ?) (repris de SECOND,
1982).

---

]6
Si la domestication à partir d'Of}'za rufipogon de l'espèce cultivée asiatique fait
l'unanimité des chercheurs, le type biologique annuel, intermédiaire ou pérenne du
parent sauvage, à partir duquel a démarré le processus de la domestication, est
encore discu1é.
SAMF'ATH et RAO (cités par OKA et CHANG, 1962) considèrent que le type
pérenne est l'ancêtre direct et que le type annuel serait un hybride entre perennis et
sativa. MOF:ISHIMA et al. (1961), OKA et CHANG (1962) et OKA (1974) voient
également chez le type pérenne une potentialité à évoluer vers les formes cultivées
indica et japonica. Pour CHATrERGEE et ROSCHEVICZ (cités par OKA et CHANG,
1962) et HAHLAN (1973), la domestication est partie du type annuel. CHANG (1976)
partage ce point de vue et ajoute que le type annuel serait lui-même différencié à partir
du type péronne. Selon SANO et al. (1980), après observation des populations
sauvages en Thaïlande, les types intermédiaires entre annuel et pérenne seraient à
l'origine de la domestication. Nous verrons que cette dernière hypothèse semble plus
probable.
Mais quelque soit la réalité scientifique, tous ces types biologiques ont leur
importance clans l'amélioration du riz cultivé asiatique, notamment le type annuel
connu comml~ la seule source pour la création de variétés résistantes au "grassy stunt
virus" (FREY 1981, KHUSH 1977).
o. Comparaison entre type pérenne et type annuel chez Oryza rufipogon
asiatique : état actuel des connaissances
D'après les observations de MORISHIMA et OKA (1961), OKA (1976), SANO et
MORISHIMA (1982), MORISHIMA et al. (1984), les formes annuelles d'O/}'za rufipogon
se distinguent globalement des formes pérennes par les conditions naturelles
d'habitat, le mode de propagation, les allocations de ressource, la structure de la
population.
a. Formes annuelles. Elles se rencontrent préférentiellement dans les mares saison
nières en compagnie d'autres espèces annuelles de Graminées. Dans un même
habitat, elles occupent les parties peu profondes des mares. La propagation est
assurée exlusivement par la dissémination de graines produites en grande quantité.
Les popu iations annuelles sont homogènes avec un pourcentage très faible
d'hétérozy,;)otes, les individus étant pratiquement autogames.
b. Formes pérennes. Contrairement aux formes annuelles, grâce à une grande
aptitude à la flotaison, elles s'adaptent facilement aux conditions des zones
profondes dans les mares permanentes. On n'y trouve dans le voisinage que des
espèces pérennes. La propagation ici est assurée aussi bien par graines que par
multiplication végétative à cause d'une grande aptitude à régénérer des plantes.
Les populations sont hétérogènes et le pourcentage d'individus hétérozygotes
qu'on y trouve est considérable, conséquence d'un fort taux d'allogamie.
MORI8HIMA (1985) a résumé dans le tableau 5 les principales différences
entre le type annuel et le type pérenne.

---

17
TABLEAU
5. Principales différences entre type pérenne et type annuel chez Oryza
perenn/s Moench (O. ruf/pagan) (d'après MORI5HIMA, 1985)
Caractères
Pérenne
Annuel
Habitat
mare
profonde
peu profonde
degré de perturbation
faible
forte
couvert végétal
développé
peu développé
espèces cohabitantes
pérennes
annuelles
Propagation
aptitude à régénérer
élevée
faible
production de graine
basse
élevée
dormance des graines
faible?
forte
développement de la barbe
faible
développé
dissémination de graines
faible
importante
Allocation de ressource
production de graines/plante
faible
grande
production de grains de pollen/épillet
importante
faible
Taux d'allogamie
élevé
faible
Sensibilité photopériodique
forte
faible
Tolérance à :
· eau profonde
grande
faible
· sécheresse (plantule)
faible
grande
· submergence (plantule)
faible
grande
Morphologie
hauteur de la plante
haute
courte
tallage
assez faible?
important
Structure de la population
diversité interpopulation
faible
grande
diversité intrapopulation
grande
faible
hétérozygotie
élevée
faible
stérilité des plantes
importante
moindre

---

18
Il. DEFINITIONS DE PERENNITE ET D'ANNUALITE
Pou r définir les notions de type annuel et de type pérenne, nous allons
successivoment considérer trois points de vue non divergents mais complémentaires.
1. Par rapport aux cycles de vie
Les cycles sont définis en fonction de l'âge des individus de leur taux de survie,
de croissance et de reproduction. Deux types fondamentaux sont distingués.
a. La seméléparité
Schématisée de la façon suivante par KING (1982) :
N =naissance des parents
N' =naissance des descendants
N ---------------- S
M =mort des parents
S =maturité sexuelle
Après une phase juvénile plus ou moins longue, selon les cas, la plante mère
entre en phase de reproduction qui est suivie immédiatement par la mort. L'âge de la
reproduction est très variable selon les espèces. Le cas le plus répandu est celui des
espèces annuelles dont la phase juvénile dure quelques mois. Chez l'agave
americana, la phase juvénile dure 100 ans.
Dans ce type de cycle, il n'y a qu'une seule classe d'âge de descendants.
b. L'ltéroparité
La caractéristique essentielle chez les espèces itéropares est que tous les
descendants ne sont pas produits au même moment. C'est le cas de nombreuses
espèces pérennes dont les individus se reproduisent de façon discontinue au cours de
plusieurs saisons de reproduction, en général annuellement. On peut aussi constater
que les individus produisent plusieurs groupes de descendants successivement à des
intervallEtS réguliers sans que cela coïncide avec une saison de reproduction.
Généralement, il y a arrêt de la croissance pendant la mauvaise saison.
N'
N'
N'
-------~-----------.-.-.-~--.--.----.-----~------------------------:>
N -------------------- S
N --------------------
M
Schématisation de l'itéroparité (KING, 1982)

---

19
2. Les types biologiques
Les types biologiques sont définis, selon ABBAYES et al (1963), à partir du point de
vue écologique de RAUNKIAER. La distinction est basée sur la forme que prend la
plante pendant la saison défavorable.
a. Ainsi, chez les thérophytes ou types annuels, le seul élément vivant pendant la
mauvaise saison est la graine.
b. Les non-thérophytes ou types pérennes passent la mauvaise saison sous forme de
bourgeons de renouvellement.
Selon la position de ces bourgeons par rapport au sol, on distingue:
-
les phanérophytes : les bourgeons latents sont à plus de 25 cm du sol. Les
individus sont visibles toute l'année;
-
les chamaephytes : les bourgeons sont à moins de 25 cm du sol;
-
les hémicryptophytes : les bourgeons sont au ras du sol et protégés ainsi par la
neige dans les pays tempérés et par les feuilles mortes dans les pays tropicaux;
-
les cryptophytes ou géophytes avec des bourgeons cachés dans le sol pendant
la mauvaise saison.
Ces subdivisions sont plus théoriques que réelles car il existe des plasticités en
fonction des conditions du milieu et plusieurs cas peuvent se rencontrer chez une
même espèce.
Les nombreuses plasticités qu'il peut y avoir au cours de l'évolution,
conséquence de la variation des conditions du milieu, ont conduit aux concepts de
stratégies adaptatives.
3. Le concept de stratégie r et K
Ce concept a été introduit par Mc ARTHUR et WILSON en 1967 pour désigner
les grands types de réaction des populations en réponse aux caractéristiques des
milieux dans lesquels elles vivent.
Très schématiquement, ces types s'étagent entre la stratégie de type r et celle
dite de type K, en fait entre un type r max et un type r min avec une prédominance des
types intermédiaires (JACQUARD, 1980).
Une espèce est dite sélectionnée "r" au cas où elle attribue une forte proportion
de ses ressources à sa reproduction. Parallèlement, une espèce est dite sélectionnée
K si elle attribue une forte proportion de ses ressources à des fonctions non
reproductives, c'est-à-dire chez
les plantes, dans les parties végétatives
(AESCHIMANN, 1983).

---

20
Comme McARTHUR et WilSON, NICHOlS et al. (1976) définissent ces stratégies
principalement par rapport au seul critère de l'effort reproductif.
D'au·tres auteurs, dont GRIME (1977), associent à ce principal critère la durée de
vie de l'or~lanisme considéré. Ainsi, la stratégie K concerne les organismes ayant une
longue durée de vie (plantes pérennes) et qui attribuent une petite partie de leur
énergie Ol! autre ressource à la reproduction, alors que les organismes ayant une
stratégie "r" sont ceux qui, sans doute à cause de leur durée de vie courte, mobilisent
toute l'énergie pour la reproduction (plantes annuelles).
SANO et MORISHIMA (1982), OKA (1976) et MORISHIMA (1985) ont
respectivement comparé chez Oryza rufipogon la stratégie du type annuel à une
sélection" r" et celle du type pérenne à une sélection K.

---

Matériels et méthodes
•

---

23
1. MATERIEL VEGETAL
A. Originl~ du matériel végétal
1. MatériEtl issu de prospection
Le matériel végétal étudié est issu d'une prospection dans la partie Ouest de
l'Inde.
La zone prospectée couvre la région allant de Goa au Sud jusqu'à la frontière du
Pakistan à l'est en passant par Bombay (Figure 3).
Au total, 42 lots de graines ont été collectés, parmi lesquels:
-
2 échantillons d'Otyza officina lis, non considérés dans cette étude;
-
2 échantillons d'Otyza rufipogon pérenne;
-
28 échantillons d'Otyza rufipogon annuel;
-
1 écha,ntillon d'Oryza rufipogon adventice (population sauvage qui pousse
spontanément dans les rizières) ;
-
9 écha!1tillons d'Oryza sativa dont trois sont des cultivars primitifs. Les six autres
représentemt des populations cultivées, choisies parmi celles qui fleurissent en même
temps que' les populations sauvages.
On entend par "cultivars primitifs" des variétés cultivées traditionnellement,
ressemblant de très près aux formes sauvages annuelles locales.
Les échantillons d'Otyza rufipogon représentent des populations naturelles
colonisant les mares grandes ou petites, généralement saisonnières, soumises à des
perturbations plus ou moins poussées dues essentiellement à l'activité humaine. La
liste des échantillons, l'altitude et la latitude du lieu de prélèvement et leurs
caraetéris1iques particulières sont données dans le tableau 6.
2. Autre matériel
Les représentants de quelques populations déjà étudiées pour leur
polymorphisme enzymatique et multipliés végétativement en serre ont été bouturés et
étudiés pClur leur pérennité sur la base des tests morphophysiologiques.
Quelques variétés d'O. sativa, d'O. glaberrima et d'O. breviligu/ata ont également
été utilisél~s comme témoins.
La liste de ces échantillons et leur origine sont données dans le tableau 7.

---

1
24
1
1
1
70
74
\\
RAJASTHAN
PAKISTAN
\\
12 11""
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: 0 rufipogon
Pune
rufipogon 1 onnue l
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O.ruf/pogon
\\ ..43
O.ruf/pogon
.
.
1
perenne
.
1
perenne
....,
....
.33)
•
: 0 ruf/pogon 1 adventice
,. ""~'~ahoboleshwor
•
: 0 saliva
cultivar primitif
\\
",
.
o : 0 safiva
cultivé
o : 0 safiva
\\
.
,\\
.
•
: 0 officinolis
,. \\
-~ Itinéraire suivi
,.
-~ Itinéraire suivi
,.
,
l
,
..
.,
..\\
:
•
1
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J
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,
'3
•
.:.f+
',40
6·1t=38
•
39••··
Panaji' '.
/
o
50
200 kms
Olif"Goa
b
J
1
70
74
1
1
FIGURE 3. Répartition des populations dans la région prospectée

---

25
TABLEAU 6, Echantillons de prospection
Ech .
LO~llité
Latitude
Altitude
Caractéristiques
_
............
......__................_--_.........-........
- --..._-_..........-_....---_....---_............................-........
- _..........
_
---......_-_.....-----...._---...._---------_..__...........-......
- -..-_-..-----
ON1
Bombay, 8 miles après Khopoli
18°50 N· 73°15 E
< 150
gros épillets
barbe longue
annuel typique
DN2
40 km avant Bombay
19°05 N • 73°05 E
< 150
petits épillets
barbe longue
DN5
4 km avant Rankuwa
20°45 N - 73°00 E
< 150
annuel typique
ON6
153,e km Bombay· Ahmedabad
22°05 N • 73°05 E
< 150
DN7
121 e km Baroda· Ahmedabad
20°30 N - 73°00 E
< 150
ON8
10e km Ahmedabad·
23°10 N • 72°45 E
< 150
plantes courtes
Gandhinagar
tiges étalées
ON9
1 krn au Nord Garida (Rajkot)
22°30 N - 71 °05 E
< 150
épillets moyens
NV • Ad bameli
ON10
à 5 km du village de Garida
épillets moyens
OS 11
Mont Abu
24°60 N . 72°8 E
180
aspect d'adventice,
égrenage, barbe
ON12
Mont Abu
Sérilité partielle
ON13
7e km Abu . Raniwara
25°00 N - 73°00 E
500
voir ON 1
OS14
villéllge Makamchampa
24°10 N - 73°00 E
200-500
aspect de pop.
sauvage
cultivar primitif
OS15
90s km Ahm .• Ambji
23°50 N - 73°00 E
200-500
comme OS 14
cultivar primitif
OS16
vill~lge Idar
23°40 N .73°00 E
comme OS 14 et
OS15
OS 17
riz cultivé mélange
de variétés -kamod-
et -sarahu-
OS18
Cultivé
variété -sarahu·
OS19
épillets noirs
péracarpes rouge
et blanc variété -har-
OS 20
riz irrigué
variété -dangar-
ON21
vill,3ge Uansol
22°42 N • 73°00 E
< 100
épillets
moyens et gros
annuel typique
ON 22
vill,ilge Timba-Udlpur
22°47 N • 73°25 E
< 100
pop. sauvage
annuel typique
ON 23
20.i km Baroda - Godhra
22°35 N • 73°35 E
< 100-200
pop. sauvage
ON24
15,9 km Baroda - Godhra
22°20 N - 73°20 E
< 100
pop. sauvage
ON 25
101) m de ON 24
-
ON 26
entre Chikli et Ohand
20°45 N - 73°05 E
< 150
OS 27
Oaman
20°25 N - 72°55 E
150
pop. cultivée
stérilité partielle
ON 28
125e km Bombay· Surat
20°18 N • 72°55 E
< 150
pop. sauvage
annuel typique
ON 29
108e km Bombay· Surat
20°18 N - 72°55 E
< 150
annuel
ON30
68e km Bombay - Surat
19°80 N - 72°55 E
< 150
annuel

---

26
Ech.
Localité
Latitude
Altitude
Caractéristiques
._--_._-_...._..
_ _........
_
__..........--_ ..._--_......__...................._--_....-------_...-..... _----_ ......__......._-_.......--.....__..........---..---------------_..._--_................... _-----_.
DN31
1 km avant Kalola
19°50 N • 72°55 E
coler. verte
particulière des
feuilles. annuel
ON 32
Bombay - Poona km 1141800
19°00 N - 73°06 E
< 150
panicules ouvertes
annuel
ON 33
5 km Nord village Ambred
17°55 - 73°10 E
1400
gros épillets
annuel
DW34
Poona - Belgaum. 30 km après
16°20 N - 74°20 E
500-1000
adventice
Kholapur
DR 35
ge km Belgaum - Poona
16°00 N . 74°30 E
500-1000
pérenne
DN36
3 km W Belgaum
15°40 N - 74°30 E
500-1000
DN38
5 km Belgaum· Goa
15°35 N • 74°20 E
200-500
panicules ouvertes
pérenne
ON 39
31 km Belgaum - Goa
ON 40
village Sirsai Bardez
15°30 N - 73°50 E
< 100
annuel
DN41
1 km avant Saligaou
16°00 N • 73°40 E
< 100
annuel
ON 42
121e km Goa . Bombay
16°20 N - 73°35 E
< 100
annuel
ON 43
village Vahoor
18°20 N - 73°15 E
< 100
annuel

---

27
TABLEAU 7. Autre matériel étudié
liste des échantillons et leur origine
Echantillons
Origine
Type biologique
---,------------
Oryza rufipo~'on
W 133
Inde
intermédiaire, pérenne
W 135
Inde
intermédiaire
W557
Cambodge
intermédiaire
W593
Malaisie
pérenne
W 1170
Amérique
pérenne
W 1191
Amérique
pérenne
W 1241
Amérique
pérenne
W1484
Amérique
pérenne
W 1536
Inde
annuel
W 1654
Chine
pérenne
W 1656
Chine
pérenne
W 1669
Inde
pérenne
W 1681
Inde
annuel
W 1692
Thaïlande
pérenne
W 1728
Thaïlande
annuel
Témoins sativa
108
521
563
Témoins glaoerrima
CG1
Sénégal
annuel
1G2
Côte d'Ivoire
annuel
Glab Ha",l;
Haïti
annuel
Témoins breviligulata
UB35
Cameroun
annuel
TB 82
Tchad
annuel
WB1
Botswana
annuel
183
Côte d'Ivoire
annuel

---

28
3. Descendances
En raison de l'échec d'une première tentative d'hybridation en serre, les
croisements ont été réalisés à Adiopodoumé en Côte d'Ivoire.
La technique par approche utilisée consiste à castrer la panicule femelle puis à
l'ensacher avec une panicule mâle en prenant soin que celle-ci dépasse légèrement
en hauteur la panicule castrée, de façon que les grains de pollen libérés après
ouverture de l'anthère tombent directement sur les stigmates nus.
Quelques uns de ces croisements intra- et interspécifiques ainsi réalisés ont été
étudiés pour leur fertilité en graines et leur fertilité pollinique.
B. Culture des plantes
1. Semis
La suppression ou la réduction de la dormance des graines est l'un des
caractères sélectionnés au cours de la domestication. Chez Oryza rufipogon, les
graines manifestent une dormance plus ou moins longue selon les populations. Ce
caractère qui pourrait être différentiel entre type annuel plus dormant (MORISHIMA,
1985) et type pérenne n'a pu être étudié ici dans le détail en raison du nombre limité
de graines dont nous avons disposé par population. Suite aux différents semis
effectués, nous pensons que la différence ne doit pas être très significative.
Afin d'obtenir une germination rapide, les graines sont décortiquées et
désinfectées dans une solution d'eau de Javel 12 Chi à 25% pendant 20 mn dans des
boîtes de Petri, puis rincées à l'eau.
La germination a lieu à l'étuve à 30-35°C.
Une autre technique consiste à traiter les graines à la chaleur à 45-50°C pendant
trois semaines puis à les décortiquer et désinfecter comme précédemment.
Les premiers coléoptiles apparaissent au bout de deux jours.
2. Culture en serre
Les jeunes plantules sont repiquées dans des terrines imbibées de solution
ferrique pour éviter très tôt la chlorose.
Lorsqu'elles sont au stade 3 à 4 feuilles, chaque plantule est repiquée dans un
pot de terreau. Les pots sont ensuite placés par trentaine dans de grands bacs (120 x
100 x 14 cm) contenant:
-
de l'eau déminéralisée,
-
30 g d'engrais complet avec oligo-éléments, hormones et vitamine.
(La composition du terreau et de l'engrais commercial "Mairol" utilisé est donné
en annexe.)
L'apport en fer se fait directement en ajoutant environ 2,5 g de sulfate de fer par
pot de 1 litre.

---

29
Les plantes se développent normalement jusqu'à maturité dans ce dispositif
ainsi mis en place. L'apport ultérieur est l'eau d'arrosage déminéralisée.
Au bE~soin, lorsque la chlorose se manifeste, on ajoute une deuxième dose de
sulfate de fer dans les pots des plantes chlorosées. La disparition des algues dans le
milieu est indicateur de la pauvreté en éléments fertilisateurs remédiés aussitôt par
apport d'engrais soluble dans l'eau de culture.
Eventuellement, pour enrayer l'attaque des pucerons et des araignées rouges,
des traitements de produits à base de formathion ("Anthio fort") sont nécessaires.
Le ri2: étant une plante de jours courts, on a installé en été un système de tunnel
mécanique de façon à limiter la longueur de la journée et induire ainsi la floraison des
plantes.

---

30
Il. METHODES
A. Les tests de pérennité
1. L'aptitude des plantes è la repousse
A maturité complète, lorsque les graines ont été récoltées, les plantes sont
coupées à ras du sol et placées dans les conditions normales de culture.
La pérennité se manifeste par la repousse de jeunes talles à partir de la vieille
souche.
L'indice IAR mesure l'aptitude des plantes à la repouse :
IARO : lorsqu'il n'y a pas de repousse ;
IAR 1 : lorsque les plantes repoussent avec 1 à 3 talles;
1 : lorsque les plantes repoussent avec 1 à 3
IAR2 : lorsque les plantes repoussent avec plus de 3 talles.
2. L'aptitude des nœuds è régénérer des pousses
Des segments de tige longs d'environ 3 cm et comprenant le premier ou le
deuxième nœud au-dessus du plateau de tallage sont repiqués dans du sable humide
stérilisé à une température de 30°C pendant quatre jours (OKA et MORI5HIMA, 1967).
Plus d'une vingtaine de nœuds ont été observés par échantillon. La longueur
maximale des racines adventives qui se développent a été mesurée. Le nombre de
racines régénérées par nœud est aussi pris en compte.
Un indice INP d'aptitude des nœuds à régénérer des pousses est affecté à
chaque échantillon :
INPO : lorsqu'il n'y a pas de pousse qui se développe;
1N
1 P 1 : moins de la moitié des nœuds observés par population régénèrent des
pousses;
INP2 : plus de la moitié des nœuds régénèrent des pousses.

---

31
3. La survie après une saison de reproduction
Chez les espèces de type pérenne (cas des Graminées comme le riz), les
bourgeons latents renouvellent continuellement des talles, ce qui rend les individus
viables même pendant la saison défavorable qui suit la période de reproduction. Un
moyen sûr donc de tester la pérennité chez le riz est de voir si la plante survit après
une saison de floraison. Dans ce cas, on ne tient pas compte de la disparition de la
souche provoquée par un agent extérieur (manque d'eau, infection, etc.). Après la
récolte des graines, les plantes intactes sont placées dans des conditions normales de
culture et on suit leur devenir. Si des talles secondaires se développent à partir de la
vieille souche, assurant la relève des premières talles en voie de disparition, le test a
été positif. Dans le cas contraire, s'il n'y a pas développement de jeunes talles, le test a
été négatif; la population concernée est donc annuelle. Une plante par population a
été ainsi testée.
Chaque tl3St a fait l'objet de deux séries d'essais pendant deux saisons de
reproduction consécutives. La précocité de floraison des plantes et leur sensibilité à la
photopériode ont été notées pendant ces deux périodes.
4. Mesurl! des anthères
Les anthères frais sont prélevés des épillets supérieurs des panicules sur chaque
plante avant la floraison. Leur longueur invariable sur toutes les panicules d'une même
plante et sensiblement identique sur toutes les plantes d'une même population a été
mesurée à. la loupe.
B. Electrophorèse
D'abord utilisée pour des études purement biochimiques, l'électrophorèse qui se
faisait uniquement en milieu liquide a pris un essor considérable avec l'introduction
des milieux rigides tels que le papier, puis l'acétate de celulose, l'agar, l'agarose,
l'amidon et l'acrylamide, ce qui a permis son utilisation pour d'autres études.
En génétique, cette technique fut mise à profit après que PAULING et
ZUCKER.<ANDL aient montré que l'hémoglobine S de l'anémie falciforme a une
mobilité électrophorétique différente de celle de l'hémoglobine normale alors que la
différence entre les deux protéines n'est que d'un acide aminé. Mais la première
grande contribution dans ce domaine d'après McMILLlN (in TANKSLEY et ORTON,
1983) reste celle de SMITHIES qui fut le premier à utiliser le gel d'amidon en
électrophorèse. La seconde contribution fut celle de HUNTER et MARKET (cités par
McMILLlN) qui ont eu l'idée de visualiser les protéines sur le gel grâce à leurs
propriétés. chimiques et biochimiques.
Aujourd'hui, pour l'étude du polymorphisme enzymatique dans les populations
sauvages et cultivées, l'électrophorèse offre un moyen simple et rapide de par son
principe Eln permettant de déterminer le génotype d'un individu pour quelques uns de
ses gènes de structure en dehors de toute influence de l'environnement.

---

32
1. Définition et principe de l'électrophorèse
Dans une solution de pH non isoélectrique, les protéines se chargent
globalement en fonction des groupements terminaux carboxyliques ou aminés dont
elles sont constituées. Lorsque ce milieu est soumis à un champ électrique, les
protéines se déplacent donc plus ou moins rapidement dans un sens et à une vitesse
qui dépendent de leur charge électrique.
L'électrophorèse est essentiellement basée sur ces propriétés qu'ont les
protéines. Les enzymes extraites des différents individus sont ici placées dans un
milieu solide de gel d'amidon imbibé d'un électrolyte (tampon de migration) qui permet
le passage du courant.
La mise en évidence des enzymes utilise leurs propriétés catalytiques. En effet,
quand une enzyme est mise en présence de son substrat S, elle le transforme selon la
réaction:
enzyme
S ------------------.------> P (produit)
Cette réaction est spécifique et s'accomplit sur le gel à l'endroit même où a migré
l'enzyme. Elle est couplée à une réaction caractéristique des groupements terminaux
de l'enzyme étudiée.
Il suffit donc d'obtenir un produit coloré ou de colorer le produit obtenu en
présence d'un réactif spécifique pour mettre en évidence l'enzyme recherchée.
A l'emplacement des différentes enzymes ayant la même spécificité de substrat
(isozymes). apparaissent des bandes colorées dont l'agencement sur le gel est appelé
zymogramme (définitions de MARKET et MOLLER, cités par McMILLlN).
Comme les isozymes diffèrent par leur structure moléculaire et par leur charge
(et ont par conséquent des mobilités différentes dans un champ électrique), il est
possible de visualiser pour chaque individu la composition génétique du locus qui
code pour une enzyme donnée d'après le nombre et la position des bandes
électrophorétiques.
Ainsi, par l'analyse des enzymes, l'électrophorèse permet d'avoir une idée
relativement précise d'une partie du génome étudié.

---

33
2. Technl'que d'électrophorèse sur gel d'amidon
a. Les techniques de préparation des gels, d'extraction et de la mise en place des
extraits reprises de SECOND et TROUSLOT (1980) sont résumées en annexe.
b. Migratiol1
A dé'faut de chambre froide, la migration s'effectue dans un réfrigérateur à 4°C
selon le dispositif de l'annexe 1. Des blocs de glace placés sur la surface supérieure
des gels évitent tout réchauffement dû à l'effet Joule.
Les rnigrations se font à voltage constant.
La résistance du gel variant au cours de la migration, l'intensité affichée au
départ varie elle aussi; dans les conditions normales, elle diminue, puis se stabilise
après environ 2 h de migration. Tous les paramètres de migration sont donnés dans le
tableau 9.
c. Révélation et conservation des gels
A la fin de la migration, le gel est coupé dans son épaisseur en tranches de 1,5
mm, ce qui permet de révéler cinq systèmes enzymatiques par gel de 9 mm
d'épaisseur (/a tranche supérieure donnant généralement une mauvaise résolution
des bandes).
Les procédés de révélation (en annexe) sont tirés de SECOND et TROUSLOT
(1980) à quelques légères modifications près qui, pour un intérêt purement
économique, ont consisté en la réduction des quantités de certains produits, sauf pour
les systèmes suivants:
-
arginine! aminopeptidase (GLASZMANN, 1985),
-
endopeptidases et shikimate déshydrogénase (KOCHKO, 1983),
-
catalasf~s (SECOND, 1982).
Principe biochimigue de la révélation
Chaque solution de révélation contient le substrat, le réactif ou c%rant, et une
solution tampon qui permet d'éviter la modification de l'activité enzymatique. La
révélation des déshydrogénases et des isomérases demande en plus un cofacteur
avec ou sans catalyseur; dans ce cas il n'est pas possible de colorer directement ou
indirectement le produit de la réaction:
enzyme
S
?
P
On a reCO'Jrs à des séries de réaction pour finalement aboutir à un produit coloré.
Exemple1. Révélation des péroxydases
H202
> H20 + 0- (P)
péroxydase
0- + 3 aminoéthylcarbazole ----> carbazol oxydé
(réactif)
coloré en
rouge brun

---

34
Exemple2. Révélation des déshydrogénases
déshydrogénase
S--~P
Dans la solution de coloration, il faut donc
S--~P
mettre:
NAD .------------------>NADH
>--<
- le substrat S,
- le cofacteur NAD ou NADP1
- le NBT réduit,
>--<
NBT oxydé
NBT réduit
- le PMS réduit.
PMS oxydé qui précipite.
Les zymogrammes ayant été fixés dans une solution acide acétique éthanol, les
tranches sont ensuite ensachées dans du plastique transparent puis conservées au
frais.

---

35
TABLEAU 8,. Nomenclature des systèmes enzymatiques étudiés
Groupe
Enzymes
Abréviations
- catalases
CAT
oxydases
- péroxydases
POX
Oxydoréducta!.es
• tétrazolium oxydases
TO
déshydrogénases
• alcool déshydrogénase
ADH
• glutamate déshydrogénase
GDH
- isocitrate déshydrogénase
IDH
- malate déshydrogénase
M:>H
• phosphogluconate déshydrogénase
PGD
- shikimate déshydrogénase
SDH
Transférases
• glutamate oxaloacétate transminase
GOT
Isomérases
- phosphogluco mutase
PGM
• phosphogluco isomérase
PGI
Hydrolases
• arginine aminopeptidase
ARAP
• leucine aminopeptidase
LAP
- endopeptidase
ENDO
• estérase
EST
· phosphatases acides
ACP
TABLEAU 9. Techniques d'électrophorèse du riz pour chaque ayatème enzymatique
Système A
Système B
SystèmeC
Amidon 120/0
1
Amidon 120/0
Amidon 11%
Vohage affiché: 180 mA
Vohage affiché : 200 V
Voltage affiché : 250 V
Intensité de départ :
Intensité de départ :
Intensité de départ :
32mA±2
35mA± 2
2SmA±2
Durée: 5 h
Durée: 5 h
Durée:5 h
Tampon de gel
Histioline HCI 5 mM
Histioline HCI5 mM
Acide borique 0,03 M
NaOH
Tris aminométhane
NaOH
pH6
pH8
pH 8,5
Tampon de bac
Citrate de sodium 0,4 M
Tris 0,4 M
Acide borique 0,37 M
Acide citrique
Acide citrique
NaOH
pH6
pH8
pH8
Enzymes rév,~lés
W1 • Sdh • Mdh - Endo
W1 • Adh • Idh • Cat • Pgd
avec F1b
W3· Estca
Enzymes rév,~Jés
W1 - Arap - Lap • Mdh
W1 - Gdh • Pgi • Pgm • TO
avec F1 v
W3 • Estan • POX
Enzymes révlalés
W1-GOT
W1 ·Pgi ·Pgm
W1·PAC
avec F2
W3. PX·1
W1 : papier Whatman n° 1
W3 : papier Whatman nO 3
F1b : partie blanche de la feuille terminale
F1 v : partie vorte de la feuille terminale
F 2 : deuxième feuille

---

36
c. MESURE DE LA VARIABILITE GENETIQUE
1. Fréquences alléliques
A partir du décompte des génotypes observés, nous calculons les fréquences
des différents allèles présents dans chaque population et dans chaque groupe de
populations.
Soit un locus A avec deux allèles a et b, l'espèce étudiée étant diploïde; chaque
génotype est représenté par deux gènes allèles identiques ou non. Les effectifs des
différents génotypes observés sont:
aa
n1
ab
n2
bb
n3
avec n1 + n2 + n3 = n effectif global dans la population.
On en déduit la fréquence des allèles a et b.
2 nI + n2
2 n3 + n2
f (a) =
2n
f(b)=
2n
Dans le cas d'allèles nuls, il est difficile de discerner les hétérozygotes des
homozygotes. Il s'ensuit un biais dans leur décompte et par conséquent une erreur
dans le calcul des fréquences alléliques. Cette erreur, bien qu'elle puisse exister, nous
la: négligeons, en ne considérant que les homozygotes chez tous les individus
présentant l'allèle actif (erreur d'autant moins grave que la majorité des populations
sont autogames). Les fréquences alléliques dans les groupes de populations sont
calculées en faisant la moyenne arithmétique des fréquences dans chaque population.
2. Diversité génétique de Nei
Pour un locus donné. la diversité génétique de Nei est calculée par:
h=I-1:X;
X =fréquence de l'allèle i dans la population X
j =fréquence de l'allèle i dans la population
j
1: X~ =gx = identité génétique de Nei dans la population X.
Sur plusieurs loci, on fait la moyenne arithmétique.
H=h
Dans les populations en équilibre de Hardy Weinberg, la diversité génétique de
Nei est censée exprimer l'hétérozygotie. Dans le cas général, c'est la probabilité de
trouver deux allèles différents quand on examine un locus au hasard chez deux
individus pris au hasard dans la ~opulation.

---

37
La valeur de h est maximale quand les allèles sont équifréquents ; elle augmente avec
le nombre (j'allèles. NEI (1973) et CHAKRABORTY (1973) décomposent H en autant
de groupes: et sous-groupes qui peuvent être considérés dans une population ou un
ensemble de population.
Soit un ensemble E subdivisé en sous-ensembles, par une légère modification
des statistiques de WRIGHT (1965). ils définissent:
-
HT' la diversité génétique de l'ensemble
-
HS' la diversité génétique moyenne intra
-
DST = HT - HS' la différenciation génétique moyenne entre sous-ensembles
-
GST =DST / HT. le coefficient de différenciation génétique entre sous-ensembles.
HT - HS = O. quand les sous-ensembles constituent un échantillonnage partait
de l'ensemble pannictique ; les fréquences alléliques dans chaque sous-ensemble
sont égales à celles de E.
3. Distan ces génétiques
La distance génétique entre deux populations peut être mesurée de diverses
manières. Chaque modèle a ses avantages et ses limites. KATZ (1986) a noté qu'une
distance pouvait être supérieure à une autre en utilisant une certaine fonction et qu'elle
pouvait dovenir inférieure lorsqu'on changeait de fonction. Compte tenu de ces
remarques., nous utiliserons dans cette étude trois indices de distance: la distance
standard de Nei, la distance géométrique absolue et la distance du X?'
La valeur maximale de la distance (1 pour les distances bornées entre 0 et 1) est
atteinte si et seulement si les deux populations n'ont pas d'état allélique en commun.
On ne peut en effet considérer des populations plus différentes. La valeur minimale
zéro est atteinte si les deux populations sont identiques pour tous les caractères
considéré,~s.
3.1. Distunce génétique standard de NEI
Elle exprime théoriquement le nombre moyen de différences de codon par locus
pour deux génomes tirés au hasard dans deux populations différentes.
POUl' un locus
n
~x.y
~ J J
i=l
d = - L n - - - - -
n
n
(~ x~ Ly~)1/2
~ J
J
i=l
i=l
n =nombre d'allèles au locus considéré
Xi =fréquence de l'allèle i dans la population X
Yi =frÉlquence de l'allèle i dans la population Y

---

38
Sur plusieurs locus, on calcule D à partir de la moyenne arithmétique des termes:
(NEI, 1972)
Le terme:
(Jxx Jyy)lf2
xx Jyy
représente l'identité génétique de Nei entre les deux populations.
3.2. Distance de x 2
x
C'est la métrique utilisée en analyse factorielle des correspondances. Dans le
cas où plus de deux populations sont étudiées, pour un locus donné, elle est définie
par:
2
n
1
2
dX (X, Y) =L
.
- (X. - Y)
.
1
1
1
1=1 Pi
(Vienne et Damervalin, in : Lefort-8uson et Vienne, 1985)
n = nombre d'allèles
Xi = fréquence relative de l'allèle i dans la population X
Vi = fréquence relative de l'allèle i dans la population V
Pi = fréquence relative de l'allèle i dans l'ensemble des populations
Notons que l'écart (Xi - Vi) a d'autant plus de poids dans la distance que cet
allèle est rare dans l'ensemble des deux populations.
Pour plusieurs loci, Dx2
Dx
peut être donnée par la somme des valeurs prises pour
chaque locus. Mais pour une homogénéité avec d'autres distances, Dx2
Dx
sur plusieurs
loci est calculée comme ax2
ax la moyenne des valeurs prises pour chaque locus
(CHAKRA80RTY et TATENO, 1976).

---

39
3.3. Distance génétique absolue
GREGORIUS (1986) signale que cette distance est très appropriée pour mesurer
la différenciation génétique entre sous-populations d'une population donnée.
Elle 13St interprétée comme la proportion minimale d'hétérozygotes attendus
comme résultats d'un croisement entre populations qui ne changent pas les
fréquences alléliques (populations considérées en l'absence de facteurs de variation
des fréquences alléliques) (GREGORIUS, 1984).
Pour un locus k,
1 n
do =- ~ lX. - YI
2 ~
2
1
1
i=l
n = nombre d'allèles au locus considéré
..
Xi = fréquence de l'allèle i dans la population X
Yi =fréquence de l'allèle i dans la population Y
Sur r locus, on fait la moyenne des valeurs à chaque locus, soit:
1
r
n
Do = -
L L 1X.
1
- Y 1=
1 do
2r k=l i=l
1
1
CettH distance géométrique a déjà été utilisée par POWELL et al. (1972) pour
quantifier (les différences de polymorphisme chromosomique.

---

Résultats

---

42
1. DIFFEI~ENCIATION
ANNUEL-PERENNE SUR LA BASE DE CRITERES
MORPHCIPHYSIOLOGIQUES
Alon> que les plantes cultivées ont un port érigé, les plantes annuelles d'Oryza
rufipogon présentent un port plus ou moins étalé réduisant ainsi la hauteur de leur
végétation. Ce caractère étalé est, dans les conditions naturelles, particulièrement
accusé dans certaines populations soumises au pâturage. Chez les plantes pérennes,
le port est généralement érigé; les tiges sont longues. Un cas particulier a été observé
chez ces types: les talles âgées sont à tendance plagiotrope tandis que les jeunes
talles restEmt dressées.
Ces observations en serre, sans doute dépendantes de la densité des plantes,
n'étant pas systématiquement répétables, nous allons étudier la différenciation entre
annuel et pérenne, principalement sur la base des tests de pérennité.
1. Les te!sts de pérennité
Les résultats bruts sont présentés en annexe VI.
Les figures 3 et 4 montrent la distribution des populations selon l'indice
d'aptitude des plantes à la repousse (IAR) et l'indice d'aptitude des nœuds à la
régénération de pousses (INP). D'une manière générale. on constate que:
-
dans IE!S populations considérées comme pérennes au cours des prospections, les
plantes pouvent survivre en serre après au moins une saison de floraison. Ces plantes
repoussent avec plus d'une talle lorsqu'elles sont coupées à maturité. Leurs premiers
nœuds Ol1t une bonne aptitude à régénérer des pousses, voire même des plantes
entières;
-
avec los plantes de type annuel, la survie en serre après une saison de 1'Ioraison
devient un phénomène exceptionnel. Les indices IARO et INPO relevés témoignent de
leur inaptitude à la repousse et à la régénération de plantes filles;
-
dans 1.9S populations cultivées d'o. sativa, on observe les deux cas extrêmes avec
de nombreux intermédiaires.
L'aptitude des premiers nœuds à régénérer des racines adventives peut
différencier elle aussi de façon analogue une plante pérenne d'une plante annuelle (cf.
Figure 5). Cependant, une remarque doit être faite à propos de ce test dans la mesure
où, sur I.~s premiers nœuds de certaines plantes mères (annuel ou pérenne), il y a
développement de racines adventives dont le nombre diminue lorsque ces nœuds sont
testés; il s'ensuit alors un biais dans le décompte des racines régénérées.

---

43
Conclusion
On peut distinguer une plante annuelle d'une plante pérenne chez Oryza
rufipogon:
-
par l'aptitude à la repousse lorsque la plante est coupée à maturité,
-
par l'aptitude à régénérer des plantes filles à partir des premiers nœuds,
-
par la survie ou la disparition de la plante mère après une saison de floraison,
- à un degré moindre, par l'aptitude des nœuds à régénérer des racines adventices.
Les populations les plus annuelles sont celles échantillonnées au Nord. Sur la
base de ces critères, elles se comportent comme les espèces africaines d'O.
breviligulata et d'O. glaberrima caractérisant le type annuel typique (voir annexe VI).
2. Précocité de 'floraison et photosenslbilité
Nous avons pu constater au cours de cette étude que des plantes placées dans
les mêmes conditions de culture après la germination ne fleurissent pas en même
temps selon qu'il s'agit de plante annuelle ou de plante pérenne.
Le décalage entre les deux périodes de floraison peut atteindre et même
dépasser un mois, la plante de type annuel étant plus précoce.
Dans les mêmes conditions de photopériode, en été, la plante annuelle fleurit
après une période de végétation plus longue que la normale; la plante pérenne, plus
sensible aux journées longues, fleurit très difficilement ou pas du tout.
Les populations ON 32, ON 36, ON 40, DN 41 et ON 42, proches des populations
pérennes dans l'extrême Sud, ont une précocité intermédiaire.
Ainsi, chez Oryza rufipogon, la plante annuelle plus précoce à la floraison
apparaît moins sensible aux photopériodes que la plante pérenne.
3. Longueur des anthères
La figure 8 montre la variation de la longueur des anthères dans certaines
variétés sauvages et cultivées des différentes espèces.
Dans les variétés cultivées, la longueur moyenne se situe autour de 1,8 mm,
tandis que, dans les variétés sauvages d'O. rufipogon, elle se situe entre 2 et 2,6 pour
les annuels et autour de 2,8 pour les pérennes. La longueur maximale mesurée dans
la variété pérenne DR38 est de 4,5 mm. La longueur maximale mesurée sur herbier est
de 6,2 mm (DUISTERMAAT, 1987).
Il ressort de ces résultats que, dans les variétés cultivées, les anthères sont
généralement moins longs que dans les variétés sauvages d'O. rufipogon. Chez
celles-ci, l'anthère du type pérenne est parfois identique à celui du type annuel, sinon il
est plus long.

---

44
4. Conclusion
Soumises aux tests de pérennité, les plantes de type annuel ont un
comportement différent de celui des plantes pérennes chez Oryza rufipogon. Ces
différences de comportement dans des conditions de culture données doivent être
considérées avec prudence, car elles dépendent largement de l'état physiologique des
plantes.
Les populations sauvages échantillonnées au Nord dans la province du Gujarat
se sont révélées plus annuelles tandis que celles du Sud dans la région de Goa se
présentent comme des intermédiaires. Cette progression vers des formes de moins en
moins annuelles serait liée au climat avec une saison sèche plus longue au Nord et
une saison pluvieuse plus longue au Sud (GHESQUIERE et SECOND, 1985a).
Bien que très dépendante de l'état physiologique des plantes et donc des
conditions de culture, la différenciation au niveau morphophysiologique ne fait pas de
doute entn~ type annuel et type pérenne. Cette différenciation existe+elle au niveau
moléculairE~ ? C'est la question à laquelle nous allons essayer de répondre par l'étude
isozymiquE! des populations annuelles et pérennes.

---

45
,
1 Ml
100'10
100'1 NI'
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1()lJ·~. NI'
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100°1.
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100 °1. NI'
100 °10
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___ OD{e~dl.)o.JIC.'.J
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FIGURE 5. Répartition des groupes de population
FIGURE 6. Répanitlon des populZltions selon leur indice
selon leur indice à la repousse lorsque les plantes sont
à régénérer des pousses
coupées à maturité
Le signe - indique que les plantes ne peuvent pas
NP = pourcentage du nombre de plantes testées.
survivre au-delà d'une saison de lIoraison.
Le signe + indique que les plantes peuvent survivre
au-delà d'une saison de lIoraison.
LI-!
NP - pourcentage du nombre de plantes testées.
5
1
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J
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1 - - - - -
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5
10
NR
FIGURE 8. Variation d.] 13 I::muueur des anlfleres
FIGURE 7. RéparlillOn des groupes de popul;)tior
dans 1,'JS Varl010:; cul:I'J~es el SZlUV~J("S
selon leur aptitude à régénérer des racines
LI1 = longueur m;]xlm<lle des racines
NI1 = nomhre de racines
1. Pérenne
Rufipogon
2 _ Annuel
3 _ Saliva
4. Breviligulata
5. Glaberrima

---

46
Il. ETUDE: ISOZYMIQUE
A. PRESf::NTATION DES ZYMOGRAMMES
Des hypothèses sur le déterminisme génétique des différents zymogrammes
observés étant connues dans la littérature, cette étude n'a pas été spécialement
abordée dans ce travail. On peut noter cependant que l'analyse de quelques hybrides
F1 effectLlée ne met pas en doute l'interprétation proposée par SECOND et
TROUSLOT (1980), GLASZMANN (1985), PHAM et al. (à paraître) et KOCHKO (1983)
pour chacun de ces zymogrammes. Nous suivrons ces interprétations. Pour les
nouveaux locus, l'hypothèse la plus simple sera émise.
Rappelons que la lecture des zymogrammes peut s'effectuer simplement par la
considération une à une de chacune des bandes en notant leur présence ou leur
absence, lI~ur position et parfois leur intensité.
Du fait de l'autogamie de l'espèce dans les populations cultivées et dans les
populations sauvages annuelles, les individus représentant les variétés sont
généralement homozygotes. Dès lors, deux bandes proches et semblables
n'apparaissant jamais ensemble dans les zymogrammes "variétaux" sont supposées
être codée!s par deux allèles d'un gène (GLASZMANN, 1982). Cependant il existe des
cas où des groupes de bandes, deux le plus souvent, rarement trois, sont liés à un
même gène et correspondent en fait à une même information génétique. Ce
phénomène est décelable dans le cas de locus polymorphes.
Très souvent les allèles d'un même locus se matérialisent par des bandes
proches les unes des autres, alors que les distances interlocus sont plus fortes.
a. Enzymn monomérigue
L'hypothèse la plus simple dans ce cas fait état d'une bande pour un allèle,
c'est-à-difie en fait une bande chez l'homozygote et deux bandes chez l'hétérozygote:
il y a additivité des bandes.
b, Enzyme djmérjgue
Darls le cas d'enzyme dimérique, l'hétérozygote présente une bande
intermédiaire, généralement plus intense que les bandes homomères.
Dans les deux cas, au niveau des locus qui ont un allèle nul, il devient difficile de
distinguer l'homozygote de l'hétérozygote.
On peut aussi observer sur certains zymogrammes des bandes d'intensité plus
faible accompagnant les bandes très actives qui matérialisent les allèles. Ces
isozymes dits secondaires seraient le résultat de modifications post-transcriptionnelles
modifiant ou altérant la structure des enzymes.

---

47
Nous allons considérer l'un après l'autre les différents systèmes enzymatiques
étudiés. Pour chacun d'eux, nous allons représenter les différents zymogrammes
observés. Les unités de variabilité ou locus non retenus ne sont pas représentés dans
la plupart des cas. Pour une bonne correspondance avec des études antérieures, nous
conserverons les nomenclatures utilisées dans chaque cas, par le ou les auteur(s)
ayant déjà décrit le zymogramme considéré.
Présentation des zymogrammes
1. Alcool déshydrogénase
Système dimère, un locus, deux allèles rencontrés A1 et A2. Un génotype
hétérozygote a été rencontré (zymogramme 3). La bande intermédiaire matérialise
l'hétérodimère.
L'individu présentant le génotype hétérozygote a été autofécondé. La
descendance d'autofécondation a donné sur huit individus 4 génotypes du type 1, 2
génotypes du type 2 et 2 génotypes du type 3. Dans l'hypothèse simple d'une
ségrégation mendélienne, on devait s'attendre à ce que le nombre de génotypes type
3 soit 2 fois supérieur au nombre des génotypes du type 1 et du type 2 (ségrégation
1/4,1/2,1/4). Au risque de 5%, le test du '1.2
'1.
ne montre pas une différence significative
2
2
(X obs =3,
= X th =5,7, ddl =2).
Ces résultats confirment ainsi l'hypothèse d'un locus à allèles codominants.
2. Isocltrate déshydrogénase
Un locus, un allèle actif. Un seul zymogramme a été observé dans la collection
étudiée. Il présente généralement une bande active intense accompagnée d'une
bande fine qui serait un cas d'isozyme secondaire.
Le même zymogramme est observé avec des extraits de partie blanche de feuille
terminale et des extraits de partie verte, mais dans ce dernier cas la double bande a
une mobilité légèrement plus rapide.
3. Glutamate déshydrogénase
L'interprétation génétique fait état de deux locus A et B représentés par les deux
bandes extrêmes qui se révèlent rapidement. Les produits de ces deux loci peuvent
s'hybrider, ce qui donne cinq bandes hybrides intermédiaires en raison de la structure
quaternaire hexamérique de ce système.
Un seul zymogramme a été observé.

---

48
4. Malate' déshydrogénase
Les locus A et B codent le groupe d'au moins trois bandes les plus lentes avec
hybridation des produits primaires des deux locus. Trois allèles ont été rencontrés au
locus A. U:~ locus B s'est révélé monomorphe comme le locus C. Avec des extraits de
partie blanche de feuille terminale, la bande fine du locus C disparait.
5. Phosplhogluconate déshydrogénase
On distingue deux locus A et B. Au locus B, un seul allèle a été rencontré, contre
trois allèlHs au locus A. L'allèle A 1 est présent dans la collection avec une forte
fréquence, tandis que l'allèle A2 n'a été rencontré que chez le témoin n° 521.
Chaque allèle est généralement représenté par une seule bande intense au
locus A. Au locus B, avec des extraits de partie blanche de feuille ayant généralement
une mobilité plus lente par rapport aux extraits de feuille verte, des isozymes
secondai n3S sont observés.
6. Shlkirnate déshydrogénase
Système monomère. L'interprétation génétique fait état d'un gène avec trois
formes alléliques A3, A4, A5 (de KOCHKO, 1987) représentées chacune par une
bande.
7. Catal,Bses
Système tétramère. Un locus multiallélique, mais un seul allèle a été rencontré
dans la collection. Dans ce travail, l'allèle A2 a été observé uniquement chez le témoin
n° 521.
8. Pero)(ydases
•
perox)'dases cathodigues
En raison de l'instabilité des bandes au locus C et de la variation de position des
bandes c:hez un même individu au locus G, seules les deux unités de variabilité
suivantes ont été retenues:
Locus B - trois allèles présumés ont été observés. Ces allèles sont représentés par
une bande avec ou sans isozyme secondaire.
Locus A - un seul allèle est présent dans la collection.
En résumé, trois ensembles de zymogrammes sont observés (comme l'a
souligné GLASZMANN, 1982) qu'on distingue au locus B.
Ensembh3 1 - présence de deux bandes toujours associées.
Ensemble 2 - on retrouve la même allure mais le couple de bandes migre plus vite.
Ensembll3 3 - une seule bande est présente dans la zone B. Elle migre plus vite et sa
coloration est intense. Ce cas de figure a été observé uniquement chez
le témoin n° 108.

---

49
-
Peroxydases anodigues
Trois unités de variabilité ont été retenues ici.
Locus Px1 -
deux allèles actifs sont représentés chacun par une bande lente.
Locux POX D - il s'est avéré semblable pour tous les individus.
Locux POX E - deux allèles actifs sont également présents et représentés par des
bandes rapides fines, l'allèle E2 étant le plus rapide.
9. Glutamate oxaloacétate transminase
La GOT a une structure dimérique. Deux unités de variabilité ont été retenues
dans ce système.
Locus A - quatre allèles sont présents.
La position des bandes n'est pas
systématiquement répétable avec des extraits de limbe. Ce problème est
résolu en utilisant des extraits de gaine de feuille.
Locus C - chaque allèle est représenté par un ensemble de trois bandes formant le
plus souvent un ensemble diffus. Le groupe de bandes de l'allèle C2 migre
plus lentement.
10. Phosphoglucomutase
Système monomère. Un locus. Un seul allèle représenté par une bande de
coloration intense et parfois dédoublée selon le stade de la feuille est présent.
11. Phosphoglucose Isomérase
Cette enzyme a une structure dimérique. Il y a dimérisation du produit primaire
des deux loci A et B, ce qui donne en général trois bandes de coloration intense par
zymogramme. Les bandes sont parfois dédoublées avec des extraits de jeunes feuilles
de plantules.
Par analogie avec la nomenclature de SECOND et TROUSLOT, nous avons
considéré les zymogrammes à une seule bande, parfois plus intense, comme résultant
de la superposition des produits des deux loci. Cette bande unique pourrait aussi
s'expliquer par la présence d'un allèle nul à l'un des deux loci. Dans l'une ou l'autre
considération, l'analyse des résultats n'est que très peu modifié (les distances
génétiques sont modifiées d'environ deux unités à la deuxième décimale).
REMARQUE. Le zymogramme 8 a été observé quelquefois chez des individus
présentant normalement le zymogramme 6. Cette différence de zymogramme chez le
même individu peut s'expliquer par l'hypothèse des relations d'épistasie qu'il peut y
avoir, avec des gènes régulateurs dont certains allèles inhibent le gène de structure.
Ce phénomène a déjà été observé sur des peroxydases chez O. perennis par
SHAHI et al. (1969).

---

50
Au locus A, deux allèles actifs sont présents dans la collection pour trois allèles
au locus B, les allèles A1 et B2 n'ayant été observés que chez le témoin 108.
Il est à remarquer également que la coloration des PGI avec le Mn au lieu de
NBT sur al~ar révèle également le locus B des PGD (voir procédé de révélation en
annexe).
12. Arginine aminopeptidase (GLASZMANN, 1984)
Protéine monomère. Un locus multiallélique. Deux allèles A1 et A2 représentés
par une bande intense : l'allèle A2 étant la plus rapide, suite aux tests de
corresponejance effectués, il s'agit des allèles a et c dans la nomenclature de
GLASZMANN.
Signalons que les bandes du locus LAP-E décrit plus loin sont nettement lisibles
sur les zymogrammes de ARAP.
13. Endopeptidase
Le déterminisme de cette enzyme n'ayant pas encore été étudié, nous
considérons le point de vue de KOCHKO (1987), qui fait état d'un gène. Deux allèles
actifs ont été répertoriés.
14. Leucine aminopeptidase
La LAP a une structure monomérique. Deux unités de variabilité sont retenues.
Locus E - dont les allèles sont représentés par les bandes les plus rapides et fortement
colorées. Trois allèles actifs: E1, E2, E3.
Locus C - ,chaque allèle serait ici matérialisé par un groupe de trois bandes d'égale
intensité plus ou moins visibles selon le stade de l'organe foliaire. Deux
allèles actifs: C1 et C2. Remarquons que SECOND et TROU SCOT (1980)
ont considéré chaque bande comme l'expression d'un locus.
15. Estél'ases
-
Estéras,es cathodiQues
Un Il)cus à un allèle actif: bande rouge rapide du côté cathodique.
-
Estérases anodiQues
Six locus sont retenus sur dix décrits par SECOND et TROUSLOT, plus un locus
supplémentaire que nous avons mis en évidence.
On distingue ainsi de bas en haut:
Locus A' - un allèle actif A'1 matérialisé par une bande noire très lente, et un allèle nul
A'O signalé par l'absence de bande.
Locus A - deux allèles également:
A1 : allèle actif, présence d'une bande noire comme précédemment;
AO : allèle nul, absence de bande.

---

51
Locus B - chaque allèle est représenté par un ensemble de deux bandes
généralement. :
B1 : quelquefois la deuxième bande plus rapide est moins intense;
B2 : deux bandes noires toujours associées et sensiblement d'égale
intensité.
Locus 0 - deux allèles actifs, un allèle nul:
DO : allèle nul, absence de bande;
01 : allèle actif, généralement s'observe sous forme de deux bandes rouges,
la plus rapide étant moins marquée ;
D2 : allèle actif, une bande rouge intense qui migre au niveau de la bande
rapide de l'allèle D1.
Locus E - deux allèles actifs, un allèle nul, bande brune très colorée:
EO : allèle nul, absence de bande, rencontré uniquement chez le
témoin n° 521 ;
E1 : allèle actif, bande brune, seul allèle rencontré dans la collection;
E2 : allèle actif, bande brune plus rapide que la bande E1, uniquement
rencontré chez le témoin 108.
Locus F - un allèle actif, bande fine plus ou moins brune.
Locus 1-
1
locus à un allèle nul et deux allèles actifs:
10 : allèle nul, absence de bande;
11 : allèle actif, bande large fortement colorée en brun;
12 : allèle actif, observé chez le témoin n° 521.
16. Phosphatases acides
Ce système aurait une structure dimérique (PAl et al., 1975). Une unité de
variabilité ACP-1 (AMC) a été retenue. Pour ces auteurs, l'hypothèse de déterminisme
génétique la plus probable fait état d'un locus représenté par un ensemble de bandes
plus ou moins lisibles selon les techniques de migration utilisées. Généralement, on
identifie chaque allèle par sa bande la plus rapide. Trois allèles actifs sont observés.
ACP-1-2 (AMC-4) se distingue par une bande interne dans la partie cathodique.
L'ensemble des bandes anodiques est le plus lent.
L'ensemble de bandes de l'allèle ACP-1-3 (AMC+6) est plus rapide que l'allèle
ACP-1-2 et légèrement plus lent que l'allèle ACP-1-1 (AMC+9).
17. Tétrazolium oxydase
Plus
généralement. appelée
:
superoxyde
dismutase
(superoxyde
oxydoréductase), ce système n'a pas encore été étudié chez le Riz, par conséquent
aucune hypothèse de déterminisme génétique ne peut être avancée avec certitude.
Signalons simplement que chez le dactyle où il a été particulièrement étudié, le
déterminisme génétique fait état d'un locus polymorphe à allèles codominants
(LUMARET, 1981). La structure dimérique démontrée chez l'Orge sauvage par
BROWN et al. (1978) a été retrouvée chez le dactyle.

---

52
Le même allèle actif matérialisé par une bande blanche et épaisse a été observé
sur les plaques de GDH chez Oryza rufipogon et chez Oryza sativa d'Inde (voir
zymogramrne GDH).
Nous avons cependant remarqué avec des extraits d'Oryza officinalis la
présence cl'un autre allèle actif plus rapide de même que la présence d'un allèle nul.
Nous pensons qu'il s'agit d'un même locus avec plusieurs formes alléliques.
18. Rubisco Gp.
Un locus peut expliquer la présence d'un allèle actif observé dans la collection,
sur les plaques des peptidases en général (bandes lentes orange) et sur les plaques
d'estérases (bandes lentes jaunâtres). D'autres formes alléliques ont été observées
sur d'autres variétés non étudiées ici.
Conclusil)n
17 systèmes enzymatiques ont été révélés et 36 locus sont retenus. Pour les
systèmes ADH, IDH, GDH, PGD, MDH, PGI, PGM, GOT, CAT, PAC, ARAP, les locus
étudiés sont identiques à ceux décrits par SECOND et TROUSLOT (1980),
GLASZMANN (1985) et PHAM et al. (à paraître). Cependant, tous les allèles signalés
par ces auteurs n'ont pas été retrouvés.
Dans le système estérase, un nouveau locus présumé Est-A' a été mis en
évidence.
Une modification a été apportée dans la lecture des zymogrammes de
peroxydase cathodique et de leucine aminopeptidase où les bandes b, c, d, censées
représente'r chacune un allèle actif de locus séparé, sont considérées ici comme étant
liées au même locus.
Au Il)cUS ENDO-A, de KOCHKO (1987) distingue chez O. sativa en Afrique un
allèle actif rapide majoritaire, un allèle nul et un allèle actif lent très rare.
Nou s avons observé chez O. sativa en Inde de l'Ouest deux allèles actifs
équifréquEtnts.
Parmi les 36 locus retenus, 21 sont polymorphes et 15 sont monomorphes dans
la collection étudiée à l'exclusion des variétés témoin.
1. Locus monomorphes
CAT-A
EST-Ca
MDH-B
IDH-A
EST-E
MDH-C
GDH-A
EST-F
TO
GDH-B
POX-A
Gp
PGD-B
POX-D
PGM-A

---

53
2. Locus polymorphes
Locus
Nombre d'allèles
Locus
Nombre d'allèles
ADH-A
2
• EST-A'
2
PGD-A
2
• EST-A
2
PGI-A
2
• EST-B
2
PGI-B
2
EST-D
3
ACP-1
3
EST-I
2
ARAP
2
POX-B·
2
EN DO-A
2
POX-E
2
SDH-A
2
PX-1
2
LAP-E
3
MDH-A
3
• LAP-C
2
GOT-A
4
GOT-C
2
L'étoile indique les locus polymorphes dont la correspondance dans les études antérieures n'est pas
rigoureuse. Ces locus sont considérés comme secondaires.

---

54
Présentation des zymogrammes
•
lDH
•
ro
A
•
t
•
~::J
ADH
-
ADH
MOH
C
g
C
9
9
9
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GDH
.,
8
~
~
-.,
GDH
8
~
Cl
Cl
A
Cl
- .,
-
B
~
c::J
c::J
B
~
c::J
A
~
c=o
A
c=o
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0
A
c::J
A
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O....l..------
0....&.-
_
0 1 . - - - - -
0 - - ' - - - - - -__
A
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C
Cl
Cl
Cl
C1
81
B
B1
BI
BI
BI
A1
A
Al
Al Al
AJ
+
+
+
GOT
PGO
SOH
(Al
PGO
SOH
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B
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-
-
- - = -
-
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B
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B
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A
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A
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A
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A
- -
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0
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BI
Bz B~ B3 BI B~ B~
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BI
Al
Al AI/A2
Al
Al
A2
Al
AB
AB
/\\B
I.B
AB
1
2
3
4
5
6
7
8
9

---

55
Présentation des zymogrammes
CV
t
lAP
[NOOPEPT IOASE
ACP
[
-
c:..
A c::::I
C c ..,. c=> -
c::::I
-
- c:=o -..-
dc:=o
c:..
A
c::::I
c::::I
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--
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- c:=o -..-
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c::o
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c::::I
c::::I
c=a
--
c::::I
-
Cl
Cl
Cl
Cl
Cl
Cl
-
ACP'l
Cl
Gp
Cl
CI
-
Cl
-
ACP'l
-
Cl
c::::I
Gp
Cl
Cl
Cl
Cl
Cl
Cl
Gp
Cl
CI
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0
0
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- -
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= <=1 Cl 0 Cl Cl
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G2 Go
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Gl
G,
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4u
40
131
01
111
B2 62 B2 BZ A2 B2
Hl
H3
Hl
H?
IJl
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U1
13 1
Ao
Ao Ao Al
:., Al At A1 111
Il'
III 111 Al Il, 1.1 /11 /11
'''0 /1'0 A'o /1'0 I~'O A'o l'ta A'l /1'1
'''0 /1'0 A'o /1'0 I~'O A'o l'ta A'l

---

56
B. ETUDE: DE LA VARIABILITE GENETIQUE
Dans un premier temps, nous allons considérer la distribution géographique des
allèles aux locus les plus polymorphes.
Dans. un deuxième temps, l'étude du polymorphisme enzymatique de chaque
groupe dH populations sera envisagée en termes de variabilité allélique et
génotypiql.Je (richesse en allèles, nombre de locus polymorphes, nombre de
génotypes). La diversité génétique de Nei calculée donnera une idée de la structure
de la divel'sité dans chaque groupe (annuel, pérenne, adventice, cultivars primitifs,
cultivés). Cette diversité sera particulièrement étudiée dans l'ensemble des
populations sauvages selon la décomposition de Nei.
Une classification sera ensuite établie sur la base des distances génétiques. Des
analyses multivariées à différentes échelles seront enfin envisagées.
Notons que, pour le calcul de diversité génétique de Nei et des analyses
multivariéeis, les locus monomorphes ne sont pas retenus. Par contre, pour le calcul
des distances génétiques, tous les locus étudiés sont pris en compte.
1. Variabilité génétique globale
66 a.llèles au total sur l'ensemble des 36 locus étudiés ont été rencontrés au
cours de l'analyse des 40 lots de graines, toutes populations confondues.
15 locus sont monomorphes. On dénombre donc 51 allèles pour 21 locus
polymorphes soit une moyenne de 2,4 allèles par locus polymorphe.
13 locus comportent deux allèles chacun, dont:
-
3 locus estérases avec un allèle actif, un allèle nul;
-
10 locus avec deux allèles actifs.
9 locus comportent trois allèles, dont :
-
1 locus estérase avec un allèle nul et deux allèles actifs;
-
8 locus avec trois allèles actifs.
Au locus GOTA, on a répertorié 4 allèles A1 A2 A3 et un allèle rare A4.
La cliversité génétique globale de Nei calculée est de 0,189. Cette valeur assez
faible traduit une homogénéité relative dans l'ensemble de la collection étudiée. Seuls
9 individus hétérozygotes ont été rencontrés sur l'ensemble des 180 plantes analysées
(un hétérozygote au locus ADHA et 8 au locus LAP-E).
41 génotypes au total sur la base de 36 locus se répartissent dans la collection.
2. Distribution géographique des allèles (cf. Figure 9)
Elle sera envisagée brièvement pour les locus principaux, ADH-A, ENDO-A,
SDH-A, U~P-E, EST-D, PGI-A, PGI-B, MDH-A, PX-1, les plus polymorphes.
NoUis allons considérer cette variation allélique locus par locus par rapport aux
populations sauvages; les populations d'O. sativa n'étant pas distribuées dans toute
l'aire 9éolJraphique prospectée.

---

57
B. ETUDE DE LA VARIABILITE GENETIQUE
Dans un premier temps, nous allons considérer la distribution géographique des
allèles aux locus les plus polymorphes.
Dans un deuxième temps, l'étude du polymorphisme enzymatique de chaque
groupe de populations sera envisagée en termes de variabilité allélique et
génotypique (richesse en allèles, nombre de locus polymorphes, nombre de
génotypes). La diversité génétique de Nei calculée donnera une idée de la structure
de la diversité dans chaque groupe (annuel, pérenne, adventice, cultivars primitifs,
cultivés). Cette diversité sera particulièrement étudiée dans l'ensemble des
populations sauvages selon la décomposition de Nei.
Une classification sera ensuite établie sur la base des distances génétiques. Des
analyses multivariées à différentes échelles seront enfin envisagées.
Notons que, pour le calcul de diversité génétique de Nei et des analyses
multivariées, les locus monomorphes ne sont pas retenus. Par contre, pour le calcul
des distances génétiques, tous les locus étudiés sont pris en compte.
1. VarIabilité génétique globale
66 allèles au total sur l'ensemble des 36 locus étudiés ont été rencontrés au
cours de l'analyse des 40 lots de graines, toutes populations confondues.
15 locus sont monomorphes. On dénombre donc 51 allèles pour 21 locus
polymorphes soit une moyenne de 2,4 allèles par locus polymorphe.
13 locus comportent deux allèles chacun, dont:
-
3 locus estérases avec un allèle actif, un allèle nul;
-
10 locus avec deux allèles actifs.
9 locus comportent trois allèles, dont:
-
1 locus estérase avec un allèle nul et deux allèles actifs;
-
8 locus avec trois allèles actifs.
Au locus GOTA,
GOT
on a répertorié 4 allèles A1 A2 A3 et un allèle rare A4.
La diversité génétique globale de Nei calculée est de 0,189. Cette valeur assez
faible traduit une homogénéité relative dans l'ensemble de la collection étudiée. Seuls
9 individus hétérozygotes ont été rencontrés sur l'ensemble des 180 plantes analysées
(un hétérozygote au locus ADHA et 8 au locus LAP-E).
41 génotypes au total sur la base de 36 locus se répartissent dans la collection.
2. Distrlbutron géographIque des allèles (cf. FIgure 9)
Elle sera envisagée brièvement pour les locus principaux, ADH-A, ENDO-A,
SDH-A, LAP-E, EST-D, PGI-A, PGI-B, MDH-A, PX-1, les plus polymorphes.
Nous allons considérer cette variation allélique locus par locus par rapport aux
populations sauvages ; les populations d'O. sativa n'étant pas distribuées dans toute
l'aire géographique prospectée.

---

58
la
14
la
\\
,
,
/
/
o
•
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..... -
-
•
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•
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la
la
0
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0
16
16
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16
0
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16
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16
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01' Goo
- =--,- ;
01' GOG
01'
GOG
70
"
70
14
"
70
PGI A
AOH A
a)
o Al
• Az
Figure
9:
Distributio~)
•
AZ
o Ae
g~ographique des alleles
r----.-----~---.------=---.-::.-....:....----,
la
\\
r.
la
\\
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\\
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la
\\
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o
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...... -
l'
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o
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la
la
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0
0
16
16
16
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.
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o Bt
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A

---

59
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o
100...
-
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1
~-_......
70
rD
LAPE
SOHA
Figure
9:Distribution
o E,
• A.
•
• E)
géographique
des
alleles o· A)
f)
e)
/0
,.
/0
/
• •
1
r •
•
,
1.,'01 •
. '0
ID
..
o
"
off........
off
o
:10
1
rD
g)
ESTD
g)
o Do
•
Dt
•
D2

---

60
-
Au locus ADH-A (Fig. 9a).
L'allèle t,1 est prépondérant dans les populations du Sud, du Nord et du Nord-Est.
Dans la région de BOMBAY à NADlAD au nord, les allèles A1 et A2 se répartissent
dans les populations ou se rencontrent en association dans une même population.
-
Au locus PGI-A (Fig. 9b).
L'allèle PGI-Aa est prépondérant au centre et au Sud et PGI-A2 au Nord depuis la
région dl9 BARODA.
Exception faite des populations autour de BARODA, cette répartition se retrouve au
locus ENDO-A (Fig. 9d).
-
Au locus MDH-A.
L'allèle IVIDH-A3 se rencontre exclusivement dans quelques populations à l'extrême
Sud OLlon rencontre également l'allèle PX1-4a. Partout ailleurs, il y a
prépondérance de l'allèle PX1-2a et MDH-A1' Seule la population DN13 au Nord a
la particularité de l'allèle MDH-A2'
-
Aux locus PGI-B, EST-D, LAP-E et SDH-A, les allèles semblent être répartis au
hasard dans les populations.
Conclusll)n
Il apparaît que les allèles sont répartis dans les populations avec certains clines
géographiques. On peut aussi remarquer que les populations au Nord dans la
province de GUJARAT sont plus homogènes. Elles sont caractérisées par l'association
des allèles SDH-A4' ADH-A1, ENDO-A2' PGI-A2' PGI-B1.
1
Sur la base de ces mêmes locus, les populations dans la région de GOA
apparaiSSEtnt aussi homogènes. Les allèles SDH-A3' ADH-A1' ENDO-A1' PGI-Aa et
PGI-B 1 y s,ont prépondérants.
1 y s,ont
Cettn répartition semble liée à un gradient de facteurs microclimatiques, la région
du Nord f~tant caractérisée par une saison sèche plus longue, celle du Sud au
contraire par une saison pluvieuse plus longue.
3. Variabilité génétique Intragroupe
Le ti:lbleau 10 indique les fréquences allèliques dans chacun des groupes de
population.
3-1. Populations d'Oryza sativa
La variation des allèles par rapport aux témoins 10a et 521 est montrée (cf.
Tableau '10). Ces témoins représentent respectivement le type indica et le type
japonica cles riz cultivés d'Asie.

---

61
a. PQlymQrphisme des cultivars primitifs
RappelQns que la nQtiQn de "cultivars primitifs" est utilisée ici pQur désigner des
pQpulatiQns très vQisines des pQpulatiQns sauvages annuelles du pQint de vue de leur
mQrphQIQgie, mais qui SQnt cultivées dans la régiQn avec des méthQdes traditiQnnelles.
TrQis pQpulatiQns de cultivars primitfs, OS 14, OS 15, OS 16 (vQir liste des échantillQns
tableau 6), de 8 plantes en mQyenne chacune, Qnt été analysées pQur leur
pQlymQrphisme sur 36 IQcus. dQnt 35 se SQnt révélés mQnQmQrphes. Deux génQtypes
qU'Qn différencie au IQCUS ACP 1 par les allèles ACP 1.3 et ACP 1.1 Qnt été Qbservés.
L'allèle ACP-1-3, le plus fréquent, spécifie ce grQupe très hQmQgène caractérisé
surtQut par l'allèle ARAPC décrit par GLASZMANN (1982, 1985). La vérificatiQn de
l'allèle spécifique ARAP-C a été faite par GLAZMANN à l'I.R.RI.
b. Variabilité alléligue et génQtypigue dans les pQpulatiQns cultiyées autres gue les
cultivars primitifs
Cinq IQCUS SQnt révélés pQlymQrphes parmi 36 analysés pQur chacun des 26
individus représentant 6 pQpulatiQns de riz cultivé. Ce grQupe est caractérisé par les
allèles spécifiques POX 82 et surtQut ACP 1-2 des phQsphatases acides. Ce qui
suggère a priori leur appartenance au type indica CQmme le témQin 108 (SHAHI et al.,
1969). D'autres allèles de IQCUS secQndaires CQmme EST-AO' EST-81, SQnt aussi
1, SQnt
présents exclusivement dans les riz cultivés. Les allèles PGI-83' LAP-E2' absents dans
les autres grQupes, SQnt ici présents avec des fréquences supérieures à 0,7.
Cinq génQtypes se répartissent dans cet ensemble dQnt la diversité génétique
calculée est de 0.045.
3-2. Dans l'espèce OryzB ruf/pogon
L'QbservatiQn des fréquences alléliques (cf. Tableau 10) mQntre que la plupart
des allèles SQnt invariables dans le grQupe pérenne et dans le grQupe adventice et
présentent une fréquence élevée dans le grQupe annuel.
a. Groupe des pQpulatiQns pérennes
Le pQlymQrphisme pQur les deux pQpulatiQns étudiées est limité à trQis IQCUS
pQlymQrphes, MDH-A, EST-D et EST-A', avec deux allèles chacun. L'allèle rare
MDH-A3' bien que présent ici avec une fréquence élevée, ne peut spécifier le grQupe.
TrQis génQtypes SQnt représentés, dQnt un caractérise la pQpulatiQn DR 38
différente de l'autre pQpulatiQn pérenne DR 35 par l'allèle EST-D1 également Qbservé
1 également
dans les cultivars primitifs et pQpulatiQns annuelles vQisines ainsi que dans les
PQPulatiQns cultivées.
Aucun hétérQzygQte n'a été Qbservé. La diversité génétique de Nei calculée est
de 0,034 ; elle est inférieure à celle calculée dans le grQupe annuel (Cf. Tableau 12).
Les deux pQpulatiQns pérennes, qui SQnt très prQches sur la base de distances
géQgraphiques, le SQnt également au niveau iSQzymique au vu de la distance
génétique absQlue très faible (dO =0,06).

---

62
TABLEAU
10.
•......•................•...................•..•..•...................•..•................•..•..•......................
0. saUva
0. rufipogon
Collection
T 108
T 521
cultivé (6)
cultivar pli- adventice
annuel (28) pérenne (2) dans l'en-
mitif (3)
(1)
semble des
populations
--------------------------------------------------------------------------------
1
1
1
0,83
1
1
0,78
1
0,82
ADH A
2
0,17
0.22
0,18
,----------
1
1
0,43
1
1
1
1
0,92
PGD A
2
1
3
0,57
0,08
1
1
1
1
1
0,93
0,17
0.89
MDHA
2
0,04
0,02
3
1
0,03
0.83
0,09
-------_._-----------------------------------------------,
1
1
1
0,83
1
1
0,92
1
0.93
GOTA
2
0,17
0,02
3
0.06
0,04
4
0.02
0,01
1
1
1
1
1
1
0.96
1
0,98
GOTC
2
0,04
0,02
--------------------------------------------------------------------------------
1
1
1
1
1
1
0.85
POXB
2
1
0.15
3
1
1
1
0,46
0,40
POX E
2
1
1
1
0.54
1
0.60
-------_._------------------------------------------------
2
1
1
1
1
1
0.86
1
0,90
4
0.14
0,10
1
1
1
1
1
0,79
1
0,78
ENDO
2
1
0,21
0,22
--------------
5
1
1
SDHA
4
1
1
0.32
0,45
3
1
0.68
1
0,55
a 1
1
1
1
1
1
0.93
ARA?
c
1
0.07
----------------------------------------------'
1
1
1
1
1
0,43
0.89
1
0.91
LAPe
2
0.57
0.11
0.09

---

63
....••........................•.................•......•....•...•........•......•....•••..••....•••...................
O. sativa
0. rufipogon
Collection
._-------------------------------------------------------------------------------
T 108
T 521
cultivé (6)
cultivar pri.
adventice
annuel (28) pérenne (2) dans "en·
mit~ (3)
(1)
semble des
populations
,-----------------
1
1
1
0,17
0,57
0,75
0,64
LA? E
2
0,83
0,12
3
0,43
0,25
1
0.24
--------------------------------------------------------------------------------
o 1
1
1
0,25
0,37
0,43
EST A'
1
0,75
0,63
0,57
o 1
1
0.15
EST A
1
1
1
1
1
0,85
1
1
1
0,15
EST B
2
1
1
1
1
0,85
o
1
0.64
0.50
0,50
EST 0
1
1
1
0,29
0.50
0,45
2
0,07
0,05
o
1
0,03
0,25
EST 1
1
1
0,97
1
0,75
2
1
1
1
?GIA
2
1
1
1
0.37
0,49
3
8
1
0.63
1
0,51
----------------------------------------------------------------------------
1
1
0,17
1
1
0,72
1
0.68
?GIB
2
1
3
0,83
0,12
5
0,28
0,20
----------------------------------------------------------------------
2
1
1
0,03
0,18
AC? 1
3
0,84
0,06
1
1
0,16
1
0,97
1
0,76
------------------------------------------------------------------------,
( ) nombre de populations dans chaque groupe
Les fréquences alléliques dans chaque groupe et dans l'ensemble ont été calculées à partir des
fréquences alléliques moyennes obtenues. Les fréquences alléliques par population figurent en annexe
VII.

---

64
TABLEAU 11. Allèles spécifiques dans les variétés cultivées
._--------- ---------
Groupe des "cultivars" prim~ifs (3)
Groupe des populations cultivées
IUtres (6)
------_._------------------------------------------------------._-----------
,
Nombre de locus polymorphes
------_._------------------------------------------------------._-----------
Nombre de locus
5
---------_.------------------------------------------- -----------------------
Nombre de génotypes
2
5
-----------------------
Diversité génétique de Nei
0,007
0.045
Allèles spécifiques
ACP3
ACP2
ARAPc
POXB2
PG1B3
LAP E2
EST AO
EST B,
EST '0
---- ---------
( ) nombre de populations
TABLEAU 12. Allèles spécifiques dans les groupes sauvages
---------------------------------._----
Groupe des populations Groupe des populations Groupe adventice (')
annuelles (28)
pérennes (2)
-------_._--------------------------------------_.----_.
Nombre de locus
polymorphes
16
3
2
----_..
----_ _------------------------------------------------------
Nombre df~ génotypes
observés
30
3
2
._---------- ------
Diversité "énétique
de Nei
0.136
0,034
0,027
Allèles spécifiques
Fréquence élevée de
Fréquence élevée de
rallèle MDH A3
de l'allèle LAP C2
------------------------------------------------------------------------------

---

65
b. Groupe adventice
Cet ensemble se réduit à la seule population DW 34 analysée. Les locus LAP C
et LA? E sont polymorphes avec deux allèles chacun, les autres allèles étant
invariables.
L'allèle LA? C2 absent dans les populations pérennes, rare dans les populations
annuelles, est ici présent avec une fréquence de D,57. Deux génotypes sont observés
et la diversité génétique de Nei calculée est de 0,037. Elle est comparable à celle
trouvée dans le groupe pérenne.
Cf Groupe des populations annuelles
Dans ce groupe, plus important du point de vue du nombre de populations
analysées (28 populations annuelles) 16 locus sont révélés polymorphes avec 35
1
16 locus sont révélés polymorphes avec
1
allèles au total, soit une moyenne de 2,2 allèles par locus polymorphe. Une fraction
importante des allèles est en fréquence relativement élevée (> 0,75).
30 génotypes ont été répertoriés pour 115 individus analysés avec une
fréquence de 0,08 pour le génotype le plus fréquent. Pratiquement, chaque génotype
est caractéristique d'une population.
La diversité génétique, bien qu'elle soit faible en valeur absolue (0,136), reste
élevée par rapport à celle calculée dans les autres groupes. Quelques hétérozygotes
ont été observés exclusivement dans ce groupe aux locus ADH A et LA? E.
Aucun allèle ne peut caractériser cet ensemble, car tous les variants sont
observés au moins dans un autre groupe ou alors ils sont observés uniquement dans
quelques populations annuelles et ne peuvent en aucune façon spécifier le groupe
entier des populations annuelles.
d. Analyse descriptive des populations sauvages
La figure 10 montre la distribution des populations sauvages sur le premier plan
d'une ana'Ys~' factorielle des correspondances, qui permet de mettre en évidence les
populations ayant des variables particulières (variable =allèle).
1. Les trois premiers axes représentent 53% de l'inertie totale dont le quart est porté
par l'axe 1 (26,56%). Dix variables allèles participent essentiellement à cette inertie
(cf. Tableau 13).
2. Cette distribution divise les populations annuelles en deux sous-groupes
différenciés essentiellement aux locus ENDO-A, EST-A', PGI-A et SDH-A.
-
Le premier sous-groupe A est formé par les populations ON 8 - ON 9 - ON 10 -
ON 12 - ON 13 et ON 21. Il est caractérisé par les allèles ENDO-A2 - EST-A'O -
PGI-A2 • SOH-A4 et POX-E1. On trouve dans le voisinage des populations de
1. On trouve dans le voisinage des populations
cultivar primitif possédant les mêmes variables. Deux allèles rares, MOH-A2
(pour ON 13) et EST-D2 (pour ON 9 - ON 10) renforcent. ce positionnement.

---

66
N28
n
N29
n
N6.
N22
N5
N31
A N9
N7
N32
N30
NI
NB
N23
1J10
N24N25
1J10
N
-------:..:~N12 - - - - - - - - - - - - t - - - - - - N 2 6 -
W34
N2
N36 l
NI
N 21
R35
N39
N33 N40
R38
N42
N41
Figure 10. Projection des populutlons sauvages sur le 1er plan d'une
analyse factorielle des correspondances (A Fe)

---

67
TABLEAU 13. Contribution à l'Inertie des deux premiers axes et des allèles principaux
Contribution à l'inertie
Variables
Contribution des variables
totale
---------------------------------------------------------.-----
ENOOA2
1S,6%
EST A'O
10,6%
Axe 1
26,53
PG1A2
8,0%
SDHA4
7,3%
4
EST 02
5,8%
-----------------------------------------------------------
Px4a
16.7%
GOTC2
12,7%
Axe 2
16,14
LAP E3
8,2%
EST 01
16.8%
PGIBS
7.6%
-----------------------------------------------------------------------------

---

68
-
Le sous-groupe B correspond à l'ensemble des autres populations, annuelles,
pérennes et adventice occupant une vaste aire géographique. Dans cet ensemble
nettement plus polymorphe, les variables qui s'y rencontrent en forte fréquence sont
les allèles PGI-AS' EST-A' 1, SOH-A3 et POX-E2' Comme les riz cultivés, ces
populations ont également l'allèle ENOO-A1. Certaines s'éloignent relativement par
1. Certaines s'éloignent relativement
les allèll:!s rares comme GOT-C2 (pour ON 41) et GOT-A4 (pour DN 2S). L'allèle
EST-DO, caractéristique des types javanica, forme tropicale des types japonica d'a.
sativa (NAKAGHARA, 1975), est prépondérant dans cet ensemble
Les populations pérennes et la population adventice ne sont pas séparées
significativement de l'ensemble B des annuels. Elles se rapprochent davantage des
populations ON 36, DN 39, ON 40, ON 41 et DN 42, qui sont originaires de la région
de Goa· Belgaum et qui leur sont donc aussi proches géographiquement.
La fi!Jure 11 est une analyse des correspondances réalisée sur le sous-groupe
B. Elle détache assez nettement un ensemble B1 qui inclut les populations de la région
1 qui inclut les populations de la
de Goa-Bolgaum (tous types biologiques confondus) et une population relativement
éloignée sur le plan géographique: DN 33, qui est la seule population échantillonnée
en altitude (voir caractéristiques des échantillons de prospection) et dont la
particularité isozymique est l'allèle POX 1-4a comme DN 40, DN 41 et DN 42. Il est à
noter, excf3ptionnellement, la présence de l'allèle PGI-BS dans la population ON 36, ce
qui l'écartl3 légèrement de cet ensemble B1' caractérisé aussi globalement par une
bonne survie après une saison de floraison. Les autres populations annuelles du
sous-groupe B constituent l'ensemble B2 assez épars sur la figure.
Ainsi, pour l'étude de l'organisation de la structure de la diversité génétique de
l'espèce O. rufipogon dans l'Ouest de l'Inde, nous allons considérer ces trois
ensembles définis par l'analyse factorielle des correspondances.
La figure 12 montre la répartition géographique de ces trois ensembles. Nous
pouvons remarquer que seul l'ensemble B2 plus important en nombre de populations
occupe une aire importante, alors que l'ensemble A est quasiment localisé dans la
province du Gujarat et que l'ensemble 81 est quasiment localisé dans la région de
Goa-Belgiaum.
La comparaison des fréquences alléliques (cf. Tableau 14) fait apparaître un seul
locus discriminant le groupe A des deux autres. Il s'agit du locus ENOO où la
connaiSSélnCe du génotype permet de classer une population donnée dans ce groupe
ou non.

---

\\
69
:n
1.22
:n N24
N2~
~.é
N26
Ni'
CD
FIGURE 11. Projection des
populations
saul/ages
N2
saul/ages
N"
N30
(sans le groupe A de la fig. 10)
N23
N~
sur le 1er plan d'une AFC
N36
W34
N32
N31
N43
N28
'029
70
7.
/.
FIGURE
12. Répartition
10
Répartition
géographique des groupes
A, 8 1 et 8
1 et
2 définis par
2 définis
les figures 10 et 11
"

---

70
TABLEAU 14. Fréquences alléllques dans les trois groupes sauvages définis è partir
des deux ,analyses factorielles des correspondances des figures 10 et 11
Groupe A (6)
Groupe B1 (9)
Groupe 82 (16)
Ensemble (31)
._
1 (9)
Groupe 82 (16)
Ensemble
._
_-_.-
_--.--
__
__
__
--_ _
----------_.._--_
_---_
..
ADHA
1
0.61
0,81
2
0.39
0,19
1
0,83
0,41
0,85
MDHA
2
0,17
0,03
3
0,59
0,12
1
0,86
0,93
GOT A
3
0,11
0,05
4
0,03
0,02
GOTC
1
0,89
0,97
2
0,11
0,03
POX E
1
0,44
0,42
2
0,56
0,58
PX·1
2a
0,56
0,87
4a
0,44
0,13
ENDO
1
0,81
2
0,19
SDHA
4
0,19
0,29
3
0,81
0,71
LAPC
1
0,91
0,89
0,88
2
0.09
0,19
0,12
1
0,42
0,34
0,76
LAPE
3
0,58
0,66
0,24
ESTA'
o
0.22
0,28
1
0.78
0,72
o
0,44
0,65
ESTD
1
0,67
0,56
0.29
2
0,33
0.06
EST 1
o
0,17
0,97
1
0,83
0.03
PGIA
2
0,28
0,34
8
0,72
0,66
PGIB
1
0,89
0,57
0,75
5
0.11
0,43
0,25
._•...........•......_
_
-
_
-
_----_..__.._----------------------- .
ACP 1
2
0,06
0.03
1
0,94
0,97
( ) nombre de populations par groupe

---

\\
71
TABLEAU 15. Valeurs de la diversité génétique de Nel aux
locus polymorphes dans
les groupes sauvages définis dans les figures 10 et 11
Locus
Groupe A
Groupe 8 1
Groupe 82
Ensemble
1
Groupe 82
---------------------------------------------------------------------------------
ADHA
0,476
0.308
MDHA
0,282
0,483
0,262
--------------~----------------------------------------------------------------
GOT A
0,247
0,132
----------------------------------------------------------
GOTC
0,196
0,058
POX E
0,493
0,487
PX-1
0,493
0,226
ENDO
0,308
-----_._------------
SDH
0,308
0,412
LAPe
0,308
0,211
----------,------
LAP E
0,449
0,365
--------------------------------------------------------------------------
ESTA'
0,343
0,403
EST D
0,442
0,493
0,489
---------------------------------------------------------------
EST 1
0,282
0,058
PGIA
0,403
0,449
------,----,
PGI8
0,196
0,490
0,375
-------------------------
ACP·1
0.113
0.058
-------------------------------- ,------------------
Moyenne
0,063
0,166
0,177
HT·O,287
-------------------------------------------
Hs
H • 0,135
s •

---

72
e. Structure de la diversité génétiQue dans "espèce 0. rufipQQon en Ouest de l'Inde
Pour étudier l'organisation de la diversité génétique O. rufipogon dans l'Ouest
de l'Inde, nous avons considéré les ensembles précédemment définis sur la base de
critères isozymiques.
La décomposition de Nei permet alors de distinguer deux niveaux
d'organisation qui sont l'ensemble des populations sauvages étudiées et les groupes
A, 81 et B2' Ainsi, on définit respectivement la diversité génétique totale HT et la
diversité moyenne intragroupe Hs
H '
s
Le tableau 15 indique les valeurs de H calculées pour chacun des 16 locus
polymorphes parmi les populations sauvages étudiées.
On note en particulier:
-
une diversité plus faible dans le groupe A formé par six populations dont cinq se
localisEmt dans la province du Gujarat ;
•
la diversité dans le groupe 8 1, qui renferme les deux populations pérennes et la
1, qui renferme les deux populations pérennes et
population adventice, n'est pas plus importante que celle du groupe 82 constitué
uniquE!ment de populations plus ou moins annuelles. Autrement dit, la
ressemblance qu'il peut y avoir entre populations pérennes et populations
annuelles voisines semble comparable à celle qu'on peut déceler entre deux
populations annuelles proches géographiquement l'une de l'autre;
-
la diversité génétique moyenne intragroupe est de 0,135 (Hs)' Elle représente 47%
s)' Elle représente
de la diversité totale, la valeur de HT étant égale à 0,287. Il en résulte un coefficient
de différenciation génétique GST de 53% entre les groupes A, 81 et 82, ce qui est
relativf~ment très important.
Il rossort de ces résultats que les groupes définis sont très différenciés les uns
par rapport aux autres. L'espèce O. rufipogon en Inde de l'Ouest est ainsi organisée,
sur la base isozymique, en trois groupes géographiques distincts qu'il faut considérer
pour évaluer la diversité génétique totale.
3·3. Conclusions
-
Absence d'introgression entre populations sauvages et cultivées
La faible fréquence d'hétérozygotes d'une part, l'absence dans les variétés
sauvages des allèles PGI 83, LAP E2' PGD A3 et ACP 1-2 particuliers aux variétés
cultivées (qui étaient choisies pour représenter celles fleurissant en même temps
que les riz sauvages) d'autre part, sont des arguments en faveur de la non
introgression récente et prononcée de ces populations par les variétés cultivées
dans la région, bien que, dans certaines stations, la présence de rizières dans le
voisinage ait été mentionnée (GHESQUIERE et SECOND, 19858).
Nos lots de graine représentent bien des populations naturelles formant trois
ensembles géographiques et isozymiques distincts.

---

73
-
Différenciation géographique des populations annuelles
L'analyse descriptive des populations s...
s uvages
...
rend compte d'une différenciation
géographique entre populations annuelles.
Le sous-groupe A des populations annuelles dans la province du Gujarat
correspond aux populations les plus él.nnuelles déjà distinguées par le test de
pérennialité. Le sous-groupe B, plus polymorphe, renferme les populations les moins
annuelles de Nadiad à Goa où elles ont des caractéristiques de type intermédiaire qui
Jes rapprochent davantage des types pérennes.
-
Absence de différenciation des types pérennes
Selon MORISHIMA (1985), seul l'allèle PX-1 4a serait spécifique des types
pérennes.
Nous avons observé dans cette étude que les populations pérennes sont PX-1 2a.
Quatre populations annuelles voisines des pérennes ont cependant l'allèle PX-1-4a.
Ainsi aucun allèle fréquent de locus principal ou secondaire ne caractérise les types
pérennes par rapport aux types annuels.
-
Absence d'hétérozygotes chez les pérennes
Compte tenu de la possibilité d'allogamie chez les pérennes, on devrait s'attendre à
y trouver plus d'hétérozygotie.
L'absence d'hétérozygotes doit être considérée ici avec prudence, car ce résultat
s'explique certainement par le faible nombre d'individus et de populations pérennes
analysés.
-
Absence de barrière au flux génique
Dans Je groupe 8 1 défini par J'analyse des correspondances, on trouve huit
1 défini par J'analyse des correspondances, on trouve
populations de basse altitude localisées dans la région de Goa-Belgaum et une
population d'altitude ON 33 éloignée sur la base de distances géographiques.
Il apparaît donc que la montagne Western Ghats dans ce cas ne constitue pas une
véritable barrière au flux génique.
-
Variabilité allélique réduite chez les cultivars
D'une manière générale, le nombre d'allèles est plus faible dans les variétés
cultivées que dans les populations sauvages.
La diminution des allèles chez les cultivars est parfois interprétée comme l'effet
d'une pression de sélection occasionnée par le processus de la domestication (CHU,
1967 ; SAHI et al., 1969a, 1969b ; OKA et MORISHIMA, 1971). Il peut aussi s'agir d'un
phénomène lié à la dérive consécutive au goulot d'étranglement des effectifs de
reproduction qu'entraîne cette sélection.
-
Homogénéité des cultivars primitifs
Un locus polymorphe sur les 36 examinés explique la diversité génétique faible
chez les cultivars primitifs (H =0,015). Cette diversité est comparable à celle calculée
pour O. glaberrima en Afrique de l'Ouest (H = 0,05 ; SECOND, 1982) compte tenu du
plus faible échantillonnage.
Tous les allèles rencontrés chez ces variétés sont communs aux populations
annuelles du sous-groupe A, sauf aux locus ARAP et ACP-1.
L'analyse détaillée de la variabilité intergroupe va permettre de préciser cette
ressemblance.

---

74
4. Variabilité intergroupe
Elle sera d'abord mesurée par des distances génétiques. Ensuite, elle sera
envisagée à différents niveaux par des analyses en composantes principales.
4-1. Distances génétiques
La figure 13 montre des classifications à l'aide de dendogrammes établies à
partir de la distance géométrique absolue, de la distance génétique de Nei et de la
distance du X2
X sur la base de 36 locus étudiés (cf. Tableau 16). Les dendogrammes
sont construits selon la méthode aglomérative de SNEATH (DAGNELlE, 1977).
Dans les deux premiers cas de figure très similaires, on peut distinguer, selon un
premier niveau de distance C1, trois ensembles:
1, trois
•
l'ensemble comprenant les populations annuelles du groupe B et les populations
pérennes très proches du groupe adventice ;
-
le groupe des populations cultivées nenement différencié du précédent;
-
le groupe A des populations annuelles et les cultivars primitifs formant un ensemble
intermédiaire entre les deux premiers.
Dans le troisième cas de figure, seuls les cultivars primitifs apparaissent
intermédiaires entre cultivés et l'ensemble des populations d'O. rufipogon.
Le niveau C2 distingue les populations cultivées et un super groupe comprenant
les populations d'Oryza rufipogon (tous types biologiques confondus) et les cultivars
primitifs.
'
4-2. Analyse multivariée
a, A l'échelle régionale
La Figure 14 montre une projection sur le plan défini par les axes 1 et 2 d'une
analyse à composantes principales des quarante populations sauvages et cultivées de
l'Ouest de l'Inde plus les témoins nO 521 et 108 d'O. Sativa.
L'analyse a été réalisée sur les 21 locus polymorphes dans cette collection, plus
les IOCU5i EST-E et CAT-A pour lesquels les témoins 108 et 521 inclus dans cette
projection ont des allèles différents.
Suivant les deux axes, on peut distinguer, à partir de cette représentation, trois
ensembles nettement séparés, qu'on retrouve également sur le plan défini par les axes
1 et 3 :
-
l'ensemble incluant les populations annuelles du groupe B, les deux populations
pérennes confondues sur ce plan et la population adventice. ce regroupement est
relié à la non différenciation entre type annuel et type pérenne déjà souligné dans
les analyses précédentes.

---

75
TABLEAU 16. Distances génétiques et Identités génétiques de Nel entre groupes
sauvages et cultivés
2
DO
Dx
DNEI
Cultivé-cultivar P
0,266
2,385
0,282
0,754
Cultivé-ONA
0,275
1,890
0,281
0,722
Cultivé-ONB
0,325
1,858
0,337
0.663
Cultivé-adventice
0,337
2.327
0,378
0,660
Cultivé-pérenne
0,325
2,157
0,352
0,675
Cultivar poONA
0,104
0,989
0.084
0,896
Cultivar P-ONB
0,260
1,522
0,248
0,739
Cultivar P-adventice
0,273
2,025
0,302
0.726
Cultivar P-pérenne
0,272
1,896
0,296
0,727
ONA-ONB
0,197
0,712
0.156
0.796
ONA-adventice
0,191
1,570
0,190
0,798
ONA-pérenne
0,182
0,920
0,167
0.813
ONB-adventice
0,121
0,560
0,075
0,870
ONB-pérenne
0,111
0.422
0.057
0,882
Adve ntice-péren ne
0.067
0.246
0.038
0.932
00 • Distance géométrique absolue
OX2
OX • Distance du x2
x
ONEI • Distance de Nei
1. Identité de Nei
p. primitif
ONA • groupe A des annuels
ONB. groupe B des annuels

---

75
®
@
®
Ad Pe DUS [)~M Cp Cu
o Arl Pe DNS DNA Cp Cu
o Ad Pe DNBDNAC Cu
1
- - - --C2-
0,4
0,4
2
0,5
do
0,5
0,5
d Nei
d x 2
0,5
d Nei
d x
distance
génèflque
FIGURE 13. Oendogrammes construits il partir de dlstanc•• D'n'tiques entrl Il'
groupes sauvages et cultivés de l'Ouest de l'Inde
al dO = distance absolue ; bl d Nel = distance de Nel ; C/dX2
C/dX
= distance de x2
x
Ad = groupe adventice
Pe = groupe pérenne
ONB =groupe B des annuels
ONA =groupe A des annuels
Cp = cultivars primitifs
Cu = cultivés

---

77
n
'08
n
521
Ni:'6 N36 Nn
N
N1
~~- ~r~.;O
N41tJ2 N31
N~ N2~"24t.2(
1<29 v.34 rl32
116 '" - 1142
N23 n!~R3E1
1139
1
Figure 14. Analyse en composantes principale. r'all"e .ur 'e. populations sauvages
et cultivées d'Inde de J'Ouest evec les témoin. n° 108 et 521

---

78
-
l'ensemble incluant les populations annuelles du groupe A et les cultivars primitifs.
Ce rapprochement tend à montrer a priori et comme cela avait été suspecté lors de
leur collection au champ que ces variétés traditionnelles seraient issues d'une
domestication récente à partir de ces formes sauvages annuelles. Ce point de vue
est discuté plus loin;
-
l'ensemble des populations d'O. Sativa (excepté les cultivars primitifs) décrites par
les allèles particuliers ACP-1, LAP-E2' PGI-S5. POX-S2. PGD-A3 et EST-I
5. POX-S2. PGD-A3 et
Q. Ces
Q.
populations se rapprochent davantage du témoin 521 japonica, bien que la
présence de l'allèle ACP 1-2 dans ces variétés puisse suggérer a priori leur
appartenance au type indica (PAl et al., 1975). GLASZMANN et al. (1984) sur une
grande collection d'o. sativa ont également montré le caractère intermédiaire entre
japonica et indica de certaines variétés d'Inde.
L'observation des fréquences alléliques (cf. Tableau 17) indique que ces
populations sont plus proches du groupe 1de GLASZMANN.
b, Analyse muUiyarjée à l'échelle de l'Asie du Sud et du Sud-Est
Cette analyse inclut des ensembles d'individus de tous les types biologiques
d' 0, rufipogon en Asie étudiés par SECOND (19S5b) sur 24 locus révélés en
électrophorèse. Chaque ensemble est constitué par des individus isolés représentant
chacun une population.
Afin de minimiser les différences de lecture de zymogrammes, différences
probablement dues aux artefacts qui ont pu s'introduire entre les deux séries
d'analyses électrophorétiques, les locus POX B et EST S, dont la correspondance n'a
pas été établie de façon rigoureuse, ne sont pas pris en compte dans l'analyse en
composantes principales effectuée ainsi sur la base des 22 autres locus au niveau
desquels la comparaison semble rigoureuse.
L'analyse a été conduite ici de deux manières :
-
D'abord les groupes sauvages étudiés ici (sous-groupes A et B des types annuels,
le groupe pérenne et le groupe adventice) ont été considérés avec les individus
originaires d'Inde (autres régions) d'Asie du Sud-Est (Sud-Est continental et
Sud-Est insulaire) et de Chine.
-
Ensuite, l'analyse a été reprise en incluant les variétés cultivées, les cultivars
primitifs et les types classiques indics et japonics d'O. sativa.
Sur le plan défini par les axes 1 et 2 de l'analyse en composantes principales, la
première projection (Figure 15) montre:
-
une séparation des provenances chinoises;
-
un regroupement des provenances de l'Ouest de l'Inde qui sont le plus proches des
types intermédiaires de "Est de l'Inde. Ils ont en commun notamment l'allèle PGI -AS
en fréquence élevée bien que le groupe A cependant fasse exception à ce niveau
avec l'allèle PGI-A2 ;

---

ïQ
TABLEAU 17. Fréquences alléllques dans les groupes 1 et Il de GLASZMANN et dans
les variétés cultivées de la collection
Correspondance
Allèles
Cultivés W Inde
Groupe 1
Groupe Il
des locus
GLASZMANN
GLASZMANN
N.. 108
N .. '44
GLASZMANN
Etude présente
,
ACP-,
ACP-'
ACP-,
o
28
'00
2
100
78
o
---------------------------------------------------------------------------------
PGIA
1
o
73
o
2
100
27
100
---------------------------------------------------------------------------------
,
PGI8
---------------------------------------------------------------------------------
17
48
100
2
83" 83
52
o
,-----------------
o
2
o
EST,
EST ca
1
100
33
'00
2
65
o
-----------------------------------------------------------------------------
ESTD
o
o
6
60
1
100
94
40
o
,
o
10
58
ESTE
,
o
10
ESTE
100
46
42
2
o
44
o
1
17
5
o
LAP
LAP E
2
83
95
78
3
o
22
CAT'
CATA
1
100
99
24
2
o
1
76

---

80
-
un rapprochement certain entre les types annuels et pérennes de l'Est de l'Inde
avec les provenances du Sud· Est insulaire et du Sud-Est continental avec toutefois
une nette séparation des types pérennes du Sud-Est asiatique (TP) ;
-
on peut remarquer aussi un certain regroupement des types annuels alors que les
types pérennes sont nettement séparés les uns des autres.
Ainsi, dans l'ensemble, ces résultats semblent montrer, malgré la tendance des
types annuels à se regrouper, qu'il n'y a pas une forte différenciation génétique entre
les types biologiques. Il y a plutôt une forte tendance à une différenciation
géographique exprimée clairement par la position des provenances de Chine, de
l'Ouest de l'Inde et du Sud-Est asiatique.
Cette différenciation géographique se traduit par des distances génétiques
importantes sur le plan de l'ACP.
L'écartement relatif des types pérennes du Sud-Est asiatique pourrait
s'expliquer par l'accumulation de certains allèles rares comme MDH AS, ADH-A3' ACP
1·S,
1
PGI-A4' EST-ES et surtout PGD-AS ' allèle rare spécifique de ce groupe (voir
Figure 16).
Le résultat de la deuxième projection qui inclut les cultivars est montré dans la
figure 17.
Il apparaît:
-
une similitude entre origines chinoises et le type japonica avec des coordonnées
négatives sur les deux premiers axes.
La plupart des groupes d'Asie du Sud et du Sud-Est sont plus proches du type
indica.
Ces regroupements ont conduit SECOND (1982, 1985b) à faire l'hypothèse de
deux domestications indépendantes d'O. sativa à partir de deux ancêtres
différenciés l'un en Chine t l'autre en Asie du Sud et du Sud-Est ;
•
mis à part les cultivars primitifs (Cp), aucune variété cultivée ne se rapproche des
groupes sauvages d'Inde de l'Ouest. Ce résultat suggère que la zone d'origine d'O.
sativa doit être différente de cette région ;
.
avec des coordonnées positives sur l'axe "
l'ensemble comprenant groupes
sauvages et cultivars primitifs n'est ni très proche du type japonica ni très proche du
type indica. Ce matériel apparaît au contraire comme nouveau avec des génotypes
particuliers.
Cr Positionnement des espèces annuelles d'Afrigue
Deux ensembles d'individus appartenant l'un à l'espèce O. glaberrima et l'autre
à l'espèce O. breviligulata sont projetés avec les groupes sauvages et cultivars
d'Asie sur le premier plan de l'ACP réalisée sur 22 locus (cf. Figure' 8).
" ressort de cette représentation une ressemblance génétique entre ces
populations d'Afrique et les groupes sauvages et cultivars primitifs de l'Ouest de
l'Inde. Comme on peut le constater sur ce plan, ce rapprochement est parlois plus
significatif que celui qu'il y a entre groupes d'Asie.

---

81
ex
TI
TW
IP
-SW-SP ------;iiiI+-------:::~--~-~L!L.~-
TI
TP
FIGURE 15. Analyse en composantes principales r'_lIs'. sur les groupes
sauvages d'Inde, d'Asie du Sud (5) et du Sud·Est (T) et d. Chine (CX)
DR : p'r.nn. Ind. d. l'Ou••t
DW: .dv."Uc. Ind. d. l'Ou••t
DNA : group. Ad•• annu.'. Ind. d. "Ou. .t
DNB: group. Bd••
Bd
annuala Ind. d. l'Ou••t
1 : Ind. (Iutr. r'glon)
CX: p'r.nn. d. Chin.
A : Innu.1
P: p'r.nn.
1: Int.rm'dllir.

---

82
HJO JAP IP II lA IW TP TI TA TW SP Sw ex Cu DR OW ONS ONA Cp Glob Av
UdhA
iL Ei_LS_LS_L-L_ j
i
i
il";
i
i
i
i
i
i
15
12bIJ' iii , iii , li
zn
FIGURE 16. Représentation
graphique des "ectromorphes dans les
groupes cultivés et sauvages

---

83
TP
n
CU
-----......
,..-
TA, ,
,/'.;-
-......
TA,
,/'.;-
\\
./'
/ '
,
/ '
lA
\\
lA
/ '
/
/
1
/
/
IND
/
IND
/
/
.....----........
/
-
/
/
/
.,,-
/
/
.........,
/
/
/ '
/
/
/
DNS',
/
/
/
1
/
lP
/
/
\\
lP
/
/
/
/
\\
1
SP
TI
/
TI
1
l
\\
ITW
,
ITW
CP
\\
/ ' /
SW
1
\\
, / '
\\
, /
.;-
\\
II
,
.;-
/
DNA
" ....._-----."...
\\
--."...
,
DWD~/
/
"
. /
........
/ '
" -
........
_ /
------.......
------
JAP
ex
FIGURE 17. Analyse en composantes principales r'alls'. sur les groupes
sauvages et cultivés d'Asie
JAP : Typ. J.panlC8
IND: Typ. Indic.

---

84
TA
TP
lA
IND
IP
lW
s
TW
Tl
SW
FIGURE 18. Analyse en composantes prIncIpales ;'.111'. lur les groupes
sauvages et cullvés d'Asie plus les espèces O. G/ab.rrlma (GLA) et o.
Brevlgu/sts (eV)

---

85
La figure 18 montre que. parmi les groupes définis dans l'Ouest de "Inde, le
groupe A est particulièrement très proche de 0. glaberrima.
La figure , 6, qui est une représentation des électromorphes des 16 locus
polymorphes sur 22 considérés, révèle que, seulement au locus PGI A, les espèces
africaines se distinguent par une forte fréquence en allèle PGI A3' L'allèle PGI A2
prépondérant dans le groupe A est moins représenté dans ces espèces. Au niveau des
autres locus, le génotype du groupe A et celui d'O. glaberrima sont quasiment
identiques. Alors qu'au locus EST 0 non inclus dans cette analyse, l'allèle EST DO est
plus fréquent en Inde (étude présente) et généralement en Asie tropicale
(GHESQUIERE et SECOND, 1985b), les populations annuelles dans la province du
Gujarat ont l'allèle EST 0, comme 0. breviligulata et O. glaberrima et certaines
variétés d' 0. sativa.
Les fréquences alléliques comparées figurent en annexe VIII.
d. Conclusion
Les populations de l'Ouest de l'Inde apparaissent différenciées des groupes
d'individus originaires des autres régions d'Asie. Par rapport au riz cultivé indica ou
japonica, elles constituent du matériel à part ne pouvant être à l'origine directe de ces
riz cultivés. Leur séparation des autres groupes sans distinction de types biologiques
comme la distinction des origines chinoises proches du type japonica renforcent la
thèse d'une différenciation géographique globale.
Une autre particularité des populations de l'Ouest de l'Inde est leur similitude
génotypique au niveau du groupe A en particulier, avec les espèces annuelles
d'Afrique 0. glabevrima et 0. breviligulata.
Cette ressemblance se situe également au niveau des tests de pérennité. Elle
avait été remarquée morphologiquement sur échantillon d'herbier et également au
cours de la prospection (GHESQUIERE et SECOND, '985a).

---

86
III. RESLILTATS COMPLEMENTAIRES
Afin de préciser certaines des principales conclusions de l'étude isozymique,
quelques uns des hybrides F1 obtenus après les croisements ont été étudiés pour leur
1 obtenus après les croisements ont été étudiés pour
fertilité en graines et leur fertilité pollinique.
1. fertilité en graines : elle est estimée en pourcentage du nombre de graines
obtenues sur le nombre d'épillets par panicule.
2. fertilité pollinique: les anthères séchées sont écrasées entre lame et lamelle dans
une goutte de solution de Lugol (voir composition en annexe 1). Les pollens viables
bien arrondis apparaissent colorés en noir tandis que les pollens non viables ne
sont pas colorés et sont moins arrondis.
Une estimation du nombre de pollens viables a été ainsi faite au microscope pour
chaque hybride. L'observation microscopique est améliorée en utilisant des
anthères fraîches. Ce test permet en fait de mettre en évidence les réserves en
amidon des pollens et donc leur capacité potentielle à germer sur un stygmate
compatible ;
3. la survie de ces hybrides après une première floraison des plantes a été également
prise en compte.
Les résultats sont présentés dans le tableau 18.
De ce tableau on peut tirer les remarques suivantes:
1
on peut tirer les remarques
1
•
les hybrides pérennes sont issus de croisements dont l'un des parents est lui-même
pérenne;
-
les hybrides entre cultivars primitifs et types annuels sont très fertiles et
particulièrement les hybrides annuels groupe A x sativa primitif. Ce résultat confirme
le rapprochement déjà souligné entre ces deux groupes. Nous pouvons constater
d'autre part une bonne fertilité entre sativa primitif et témoin 108 sativa cultivé:
-
les hybrides entre série glaberrima et série sativa sont hautement stériles. Il s'agit
des croisements entre O. buviligulata (ou O. glaberrima) et O. rufipogon (ou O.
sativa). Cependant, un croisement particulier entre une population annuelle (ON 10)
du groupe A défini dans cette étude et O. beviligulata donne des hybrides fertiles.
Sachant que même les plantes mères en autofécondation ne donnent pas plus de
80% en fenilité des graines dans les conditions de la serre et que les hybrides entre
serie glaberrims et série sstiva sont hautement S1ériles (MORISHIMA, HINATA et
OKA, 1963), on devrait s'attendre à une assez forte stérilité de ces hybrides,
d'ailleurs confirmée dans les autres croisements (cf. Tableau 19).
La fertilité des graines de plus de 15% dans ce croisement particulier est sans doute
la confirmation qu'il n'y a pas de barrière entre les flux géniques dans ce cas précis,
comme cela a déjà été mentionné par la similitude des génotypes entre séries
glaberrima et O. rufipogon annuel du groupe A dans la province du Gujarat.

---

87
TABLEAU 18. Estimation de la fertilité en graines et d• • • • •nlllt' pollinique de
quelques hybrides Intra· et Interspéclflques
Types de croisement
Hybrides
Fertilité en graines Fertilité pollinique
Pérennité
-----------------------------------------------------------------
R. annuel x sativa primiti1
ON 8 x OS 16
71%
80%
ON 22 x OS 16
29%
76%
annuel
Réciproque
OS 14 x ON 22
46%
92%
OS 16 x ON 1
32%
63%
R annuel x sativa
ON 33 x T 108
0%
42%
annuel
Réciproque
T521 x ON 22
27%
83%
R annuel x R. annuel
ON 32 x W 1728
25%
90%
annuel
R annuel x g/aberrima
ON 1 x 2 LG 32
0%
0%
annuel
Réciproque
2 LG 32 x ON 39
0%
2%
CG 1 x ON 22
0%
0%
----------------
R. annuel x brevillgu/ata
ON 2x TB82
0%
5%
ON 10 x TB 82
19%
57%
annuel
Réciproque
TB 82 x ON 2
0%
20%
---------------------------------------------- ---------------
R. pérenne x sativa
OR35xT108
13%
65%
pérenne
R. pérenne )( glaberrima
OR 35 )( 2 LG 32
0%
0%
pérenne
Réciproque
CG 1)( OR 38
0%
0%
OS 16 le T 108
62%
83%
OS 14 le T 108
22%
91%
annuel
Réciproque
T 108 le OS 14
16%
93%
saUva primitif )( g/aberrima
OS 14 le 2 LG 32
0%
0%
annuel
Réciproque
CG 1 le OS 15
0%
0%
--------------------------------------------_._----
Sativa primitif le brevi/igu/ata
OS 15 le TB 82
0%
0%
annuel
--------------------------------------------------------------------

---

88
" semble donc que les résultats des hybridations effectuées sont en accord avec les
données isozymiques, à savoir: rapprochement entre cultivars primitifs et populations
annuelles du groupe A qui elles-mêmes ressemblent génétiquement aux espèces
africaines 0. glaberrima et 0. breviligulata.

---

Discussions et conclusions

---

91
1. Diversité enzymatique et différenciation géographique
Comparée à d'autres études, l'analyse de la collection de l'Ouest de l'Inde a
montré un polymorphisme réduit. Cette pauvreté relative en allèles est certainement
liée à "échantillonnage réduit à une seule région alors que l'analyse de SECOND
(1985 b), par exemple, ayant révelé un polymorphisme important chez Oryza rufipogon
en Asie a porté sur une collection de groupes de populations issues de plusieurs
régions.
44 génotypes au total sur 36 locus ont été dénombrés. Certains allèles comme
PGI·A8, PGI·B5, PGI-B3, MDH-A3, MDH·A2, ACP 1-3 ou EST-D2 considérés comme
des allèles rares ont été cependant répertoriés dans certaines populations de l'Ouest
de l'Inde en fréquences élevées.
La diversité enzymatique sur la base de ce matériel est plus importante dans les
populations sauvages. Celles-ci se subdivisent en trois groupes isozymiques répartis
globalement dans trois zones géographiques distinctes:
- le groupe A, localisé à l'Ouest et au Nord dans la province du Gujarat ;
- le groupe B" localisé au Sud dans la région de Goa;
- entre ces deux régions sont distribuées les populations du groupe 82,
2
Cette subdivision rend compte d'une différenciation géographique qui est
prononcée lorsque l'analyse porte sur des populations réparties dans plusieurs régions
différentes.
2. Origine des cultivars primitifs
L'une des principales questions auxquelles on a voulu répondre dans cette
étude correspond à l'hypothèse d'une domestication probable des cultivars primitifs à
partir des populations sauvages annuelles locales au vu de leurs ressemblances
morphologiques et physiologiques.
Au niveau isozymique, sur 34 locus, le génotype de ces cultivars traditionnels est
quasiment identique à celui de certaines populations sauvages annuelles au Nord de
l'Ouest de l'Inde. Cependant, deux locus différencient nettement ces variétés de leurs
homologues sauvages par les allèles spécifiques ARAPC et ACP·1·3 recencés
également dans quelques variétés cultivées étudiées par GLAZMANN (communication
personnelle) .
Les descendances F1 issues de croisement entre ces deux groupes donnent des
hybrides hautement fertiles.

---

92
Ces résultats suggèrent donc à priori que les cultivars primitifs ne seraient pas
issus de domestication récente directe à partir des populations sauvages annuelles: ils
seraient probablement issus d'une hybridation naturelle entre variétés cultivées et
variétés sauvages annuelles, suivie de retrocroisements sur le parent sauvage dans la
province du Gujarat. Après plusieurs générations, l'autogamie de respèce aidant, seuls
les individus homozygotes aux locus spécifiques sont prépondérants. L'absence des
allèles spécifiques dans les variétés cultivées locales permet de penser que les
géniteurs impliqués dans cette hybridation sont venus d'une autre région que rien ne
permet à présent de situer avec certitude.
Néanmoins, l'hypothèse d'une domestication directe ne peut être totalement
écartée, d'autant plus que dans le groupe SA d'Asie du Sud étudié par SECOND (1985
b), on rencontre assez fréquemment "allèle spécifique ACP 1-3 des cultivars primitifs.
Ce point de vue suppose que les populations sauvages à l'origine de cette
domestication directe et récente ne sont pas représentées dans la collection ayant fait
l'objet de cette étude.
3.
Différenciation
génétique
non
significative
entre les types
biologiques chez Oryza rufipogon
De nombreux travaux rapportent les différences morphophysiologiques entre les types
annuels et les types pérennes chez Oryza rufipogon. Une confirmation, à ce niveau, de
la distinction entre une plante pérenne et une plante annuelle est apportée dans cette
étude.
Les analyses isozymiques au contraire pour la différenciation des types
biologiques chez Oryza rufipogon ont fait l'objet de très peu d'études.
Rappelons cependant qu'au locus PX-1, CHU (1967), CHU et OKA (1967) n'ont
trouvé aucune différence majeure de zymogrammes entre le type annuel et le type
pérenne. Des études similaires de ENDO et MORISHIMA (1983) aux locus PX-1,
ACP-1, PGI-A et PGI-B et de SECOND (1985 b) sur 24 locus, aboutissent à la même
conclusion : il n'y a pas de différenciation génétique significative entre les types
biologiques chez Oryza rufipogon.
Selon MORISHIMA (1985), les types pérennes seraient caractérisés au locus
px-1 par l'allèle 4a.
Dans cette étude, cet allèle a été retrouvé dans quelques populations annuelles,
tandis que les deux populations pérennes analysées ont l'allèle 2a. L'absence de
différenciation isozymique entre les types biologiques en est ainsi confirmée.
Les hybridations effectuées ont montré que les plantes pérennes croisées avec
des homologues ou non donnaient dans la descendance F1 des Individus de type
pérenne.

---

93
Des expériences similaires ont montré que les croisements entre une théosinte
annuelle et une théosinte pérenne donnent une F1 homogène. Dans la descendance
F2, on retrouve aussi bien le type annuel que le type pérenne (MANGELSDORF, 1986).
Ce résultat semble indiquer que le déterminisme génétique du caractère "type
biologique" doit être simple chez le mais sauvage.
Il pourrait s'agir d'un cas similaire chez le riz.
Ainsi, les types biologiques chez Oryza rufipogon feraient partie d'un même pool
génétique (voir figure 19), avec une sous-spéciation sans doute liée aux conditions
d'habitat.
Cette considération amène à poser le problème de la notion d' Oryza nivara en
tant qu'espèce à part entière désignant les types annuels.
4, A propos de Oryza nlvara
La considération par SHARMA et SHASTRY (1965) des différences de
morphologie, de physiologie et surtout d'habitat observées entre le type annuel et le
type pérenne a conduit ces auteurs à la classification en espèces séparées de ces
types biologiques : Oryza nivara caractérisant le type annuel et Oryza rufipogon
désignant le type pérenne.
La définition par ces auteurs de ces "espèces" s'applique particulièrement aux
populations étudiées ici. Cependant, cette notion mérite d'être discutée.
1) D'abord. parce qu'au niveau isozyme, nous venons de souligner que les
différences entre les types biologiques annuels et pérennes sont non significatives.
Les distances génétiques entre eux sont faibles, leur identité génétique élevée
traduit "existence d'un flux génique entre populations annuelles et populations
pérennes; identité génétique accrue lorsque ces populations ne sont pas éloignées
géographiquement les unes des autres, comme dans le groupe B, défini dans cette
étude.
2) Ensuite, les relations de stérilité pollinique entre les populations ne sont pas
liées aux types biologiques (CHERN et KATAYAMA, 1982). Au contraire, la stérilité
pollinique de la F1 coïncide avec la différenciation géographique (MORISHIMA et OKA,
1961 ).
3) Enfin, on connaît l'existence de types intermédiaires. Dans la classification de
SHARMA et SHASTRY 1 la place de ces intermédiaires, les plus représentés dans les
populations naturelles, devient problématique.
Pour toutes ces raisons, il s'avère plus vraisemblable de considérer,
contrairement à SHARMA et SHASTRY, que ces types biologiques appartiennent à une
seule e~ même espèce Oryza rufipogon Griff. formant un continul,;m de formes de vies
différentes.

---

94
Ce point de vue reste à être confirmé par la fertilité des hybrides entre type
annuel et type pérenne: ces hybridations malheureusement n'ayant pas été réussies
dans cette étude.
La distinction annuel, intermédiaire, pérenne serait consécutive aux adaptations
survenues au cours du temps à des conditions d'habitat différent (MORISHIMA et OKA,
1961). On comprend dès lors que l'analyse isozymique révélant une partie du génome
d'un individu en-dehors de toute influence de l'environnement ne différencie pas les
types biologiques profondément marqués par leur milieu.
5. Types biologiques et origine de Oryza satlva
Des deux précédents points, il ressort que la classification en espèces séparées
des types biologiques chez Oryza rufipogon est réfutable bien que dans la présente
ét~de, des croisements entre type annuel et type pérenne méritent d'être poursuivis
pour compléter et préciser ce point de vue.
Il découle de ceci un apport non moins important sur l'évolution des riz :
- d'abord parce qu'en rejetant la notion d'Oryza nivara, la classification se trouve
modifiée ou précisée ;
- ensuite. la non-différenciation entre les types biologiques par rapport au riz cultivé
conforte l'hypothèse de SANO et al (1980) selon laquelle le riz cultivé asiatique serait
domestiqué à partir du type intermédiaire de l'ancêtre sauvage; hypothèse d'autant
plus vraisemblable que la perturbation des habitats naturels, sans doute responsable
du brassage chez Oryza rufipogon, aurait précédé le processus de la domestication
(SECOND, 1985 a).
6. Un exemple d'Introduction d'un rIz africain en Inde
" est montré dans cette étude une similitude entre les génotypes des espèces
annuelles d'Afrique et les génotypes de certaines populations annuelles dans l'Ouest
de l'Inde. Pour expliquer une telle ressemblance, il convient d'abord de rappeler les
différentes relations phylogénétiques entre riz africain et riz asiatique.
Il y a deux principales hypothèses sur l'origine du genre Oryza et la séparation
géographique des différentes espèces.
Selon CHANG (1976), l'origine du genre Oryza se trouverait dans l'ancien
territoire du Gondwana. De la fragmentation de cet ancien territoire, il y a environ entre
50 et 100 millions d'années. aurait résulté la répartition dans les nouveaux continents
des différentes espèces.
Les études récentes de SECOND (1982, 1985 a et b) contredisent cette
hypothèse et situent l'origine du genre en Eurasie d'où il aurait eu plusieurs périodes
de migration vers les autres continents.

---

95
Ainsi, la migration vers l'Amérique serait plus récente et se situerait sans doute
au moment de la colonisation hispanique (SECOND, 1987). La migration vers "Afrique
et l'Australie fait appel à la tectonique des plaques il y a environ entre 2 et 15 millions
d'années. La migration en Afrique aurait accompagné celle des mammifères et aurait
été interrompue par l'ouverture de la Mer Rouge, l'aridification et le refroidissement du
climat, entre le continent asiatique et le continent africain. L'évolution par la suite en des
lieux séparés serait à l'origine des différences morphologiques et des barrières de
reproduction qui existent et qui justifient la classification en espèces séparées des
formes africaines et des formes asiatiques. " y aurait eu deux étapes dans cette
migration. L'espèce pérenne Oryza longistaminata serait arrivée plus tôt sur le continent
africain que l'espèce annuelle Oryza
breviligulata dont la migration aurait été plus
tardive (SECOND, 1985 b). Elle reste cependant très ancienne pour que les
divergences au niveau moléculaire entre Oryza breviligulata et Oryza rufipogon soient
décelables en électrophorèse.
Ces divergences existent lorsqu'il s'agit de populations sauvages originaires des
autres régions d'Asie. Même en Inde de l'Ouest, seules les populations annuelles de la
province du Gujarat ressemblent génotypiquement de très près aux espèces africaines
Oryza breviligulata et Oryza glaberrima. La figure 20 situe le degré de similitude à l'aide
de distances génétiques.
Ce rapprochement entre groupe A des populations annuelles dans la province
du Gujarat et espèces annuelles africaines est confirmé par la fertilité partielle des
hybrides F1 d'un croisement particulier entre ces deux groupes. L'hypothèse la plus
probable pour expliquer ces résultats qui rendent compte d'un échange certain de
matériel génétique entre les deux groupes de riz annuel doit être différente des
phénomènes de migration lointaine. " s'agirait plutôt d'une introduction beaucoup plus
récente du matériel africain dans cette région de l'Inde. Cette migration aurait ensuite
été suivie d'une hybridation avec le riz sauvage local pour donner des populations
annuelles avec des ligules longues qui caractérisent les riz asiatiques cultivés et
sauvages.
Les migrations naturelles sont possibles sur terre à de courtes distances, mais
les migrations récentes à travers les continents ne peuvent être que l'oeuvre de
l'homme (SECOND, 1986). Or les échanges entre l'Afrique et cette partie de l'Asie ne
sont pas incompatibles avec les données historiques. On connait chez le mil une
migration similaire d'Afrique (centre d'origine) vers l'Inde, puis vers la Chine où il aurait
disparu aujourd'hui (PERNES, 1984). La dispersion du sorgho (sorghum bicolor) serait
aussi partie d'Afrique vers l'Asie (HARLAN, 1971).
Bien qu'il s'agisse dans ces cas de plantes domestiquées, on pense que
l'introduction du riz africain en Inde est très probable, soit qu'il s'agisse d'Oryza
glaberrima..
glaberrima soit d' Oryza breviligulata non cultivé dont les graines sont aussi utilisées
pour l'alimentation dans certaines régions d'Afrique.

---

96
Ainsi, si les espèces africaines sont issues probablement d'Oryza rufipogon à la
suite des mouvements de migration lointaine, les possibilités d'une introduction récente
en retour en Asie de ces espèces africaines (espèces annuelles en particulier) ne sont
pas inconcevables.
7. Perspectives
l'évaluation de la diversité génétique de la collection ayant été effectuée, la suite
logique de ce travail pourrait correspondre à une évaluation agronomique qui doit être
accompagnée d'hybridations entre les groupes définis afin de mieux appréhender leur
comportement en croisement. Ceci doit permettre d'étudier les possibilités de création
variétale qui s'impose.
Au terme de cette étude, il apparaît aussi que les espèces africaines Oryza
breviligulata et Oryza glaberrima participent à la diversité génétique de certaines
populations sauvages annuelles et de certains cultivars dans l'Ouest de l'Inde. Cette
observation est à rapprocher de celle de J.C. GLAZMANN (communication personnelle
à G. SECOND) que les variétés d'O. sativa en Inde de l'Ouest présentent des
électromorphes caractéristiques d'O. glmaberrima. " serait alors nécessaire d'envisager
l'amélioration des variétés cultivées de la région à partir de ces espèces.

---

97
.
-
"
-
........:.:..... -
"
..
........:.:.....
-....-.
.
'::' ..
RICE
Figure 19 : Pools génétiques chez le riz selon HARLAN. de WET (1971).
Les espèces cultivées et leurs proches plrents s.uveges constituent le
pool prlmllre. Le pool secondllre (en pointillé) est constitué par les
autres espèces de Il section Eu oryzB.

---

98
Annuel d'Inde
(autre région)
0. rufipoqon
Groupe 1A
1
0.'65
0.14
61
Annuel d'Inde de l'Ouest
0. ru fipogon
0.1 7
-
1--
Groupe B
Groupe A -
1--
Groupe B~0)"3~ Groupe A
1 -
-
1 -
--
Ol13
0,057
•
Annuel d'Afrique
0,107
0,083
- 1
1
:-1
O. globerrimo
-
,
~
1 -
~
1
0,~37
1
_
-
1
O. breviligulolo
-- l
I~
l
-
I~
Figure 20 : distances génétiques calculées entre groupes sauvages
annuels d'Inde et les espèces africaines Oryz. GI.berr/ma et Oryza
Brsv/gulata

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---

Annexes

---

1
ANNEXE 1
Comoosition terreau: 1/3 terre normale + 2/3 tourbe blanche.
Composition engrais "MAIROL" : 30 g/bac.
14% d'azote :
7% sous forme nitrique
7% sous forme ammoniaque
12% d'acide phosphorique. P205 soluble dans l'eau
14% de potasse soluble. K20
1%
1
de magnésie (MgS04) sous forme sulfate
Solution de Lugol : (solution iodo-iodurée) produit MERCK
Composition :
iode ---------------------------->
0,5 9
iodure de potassium ------>
1,0 9
H20 qsp -------":-------------> 100 ml

---

2
ANNEXE Il
TECHNIQUE D'ELECTROPHORESE SUR GEL D'AMIDON
a. Préparation des gels
Pour obtenir un gel de 9 mm d'épaisseur à une concentration de 12% dans un
moule, la quantité nécessaire d'amidon (33 g) est ajoutée à 275 ml de tampon dans un
ermeleyer. Le mélange bien agité est chauffé jusqu'à un début d'ébullition au fond de
l'erlemeyer. L'empois obtenu est dégagé pendant environ 30 s et versé dans le moule.
Après refroidissement à température ambiante, le gel est recouvert de papier
"cellofrais" pour éviter son dessèchement.
30 mn au moins avant la mise en place des extraits, le gel est refroidi à 4°C. Il est
ensuite coupé sur sa longueur à 7 cm de l'un des bords, ce qui marque la partie
cathodique.
b. Extraction et mise en place des extraits
Les feuilles sont prélevées sur les talles secondaires de jeunes plantes.
L'extraction est effeC1uée à température ambiante.
•
Pour la partie blanche tendre de la feuille terminale, le broyage se fait dans une
plaque à godets en porcelaine.
•
Pour la partie verte de la feuille terminale et de la deuxième feuille, le broyage se
fait au mortier.
Selon l'enzyme à révéler, du papier Whatman n° 1 ou n° 3 de 8 mm x 5 mm est
imbibé de l'extrait obtenu. à travers une épaisseur de papier fin qui sert de filtre, puis
déposé contre la partie anodique du gel.
(On peut déposer jusqu'à 15 extraits dans un gel ou plus avec des moules plus
grands.)
Du bleu de bromophénol tient lieu d'indicateur coloré de la migration.

---

3
Générateur
Ligne d'insertion
des
échantillons
Cuve de migration --\\.1---
Dispositif expérimentai de la migration
Le moule utilisé ici se présente globalement comme celui décrit par CARDY • et
at. (1980) avec toutefois une nette différence dans les dimensions (dimension hors tout
L =22
= cm - 1=
1 12
= cm).
• CARDY S.J., STUSER C.W., GOODMAN M.M., 1981 .• Technlcs for starch gel
electrophoresis of enzymes from maize (zea mays L.). Institute of Statistics Mineograph
series n° 1317.

---

4
ANNEXE III
TAMPONS DE MIGRATION
Système A
•
GEL: Histidine HCI 5mM pH6
Histidine HCI H20
5,25 9
NaOH 2N
= 5 ml
H20 qsp
500 ml
Diluer 10 fois au moment de l'emploi.
•
BAC: Citrate de Sodium - acide citrique pH6
citric acid trisodium sal~
470,4 g
acide citrique
21 g
H20
800 cc
Diluer 4 fois au moment de "emploi.
Système B
•
GEL: Histidine HCI 5mM Tris.pHS
Histidine HCI H20
5.25 9
Tris.aminométhane
3.75 9
500 ml
Le pH est autour de 7,S. " augmente vers pHS quand la température baisse.
Diluer 10 fois au moment de '·emploi.

---

5
_ BAC: Tris.D,SM acide citrique pHS
Tris.aminométhane
193,6 9
Acide citrique
96 9
H20
BOO
H20
cc
Le pH est autour de 7,B. Il augmente vers pH8 quand la température baisse.
Diluer 4 fois au moment de l'emploi.
Système C
-
GEL: Borate D,D3M pH8,S
Acide borique
3,72 9
H20 qsp
500 cc
ajuster à pH 8,5 avec NaOH 2N
Diluer 4 fois au moment de l'emploi.
-
BAC: Borate O,03M pHB
Acide borique
37,2 9
H20
950
H20
cc
ajuster à pH 8 avec NaOH concentré
Diluer 2 fois au moment de l'emploi.

---

6
ANNEXE IV
SOLUTIONS DE REVELATION
1. Tampon Acétate de Na 0,05 M pH 5,0
Acétate de Na. 3H20
6.8 9
H20
950 ml
Ajuster à pH 5,0 avec HCI normal. Compléter à 1.000 ml avec H20.
2. Tampon Tris HCI 0,5 M pH 8,5
1 ris ami no-méthane
60,57 9
950 ml
Ajuster à pH 8.5 avec HCI 1/2 concentré. Compléter à 1.000 ml avec H20.
3. Tampon Tris-Maléate 0.2 m pH 3,3
Tris
24,2 9
Acide maléique
23.2 9
H20
qsp 1.000 ml
4. Tampon NaOH 0.2 m
NaOH pastilles
49
H20
qsp 500 ml

---

7
5. Tampon Phosphate de sodium 0,1 M pH 6,5
Phosphate monosodique
4,14 9 dans 150 CC H20
Phosphate disodique
10,68 9 dans 300 cc H20
H20
450 cc
Mélanger.
6. Solution malate
Acide malique
26.52·g
NaOH en pastilles
16 9
H20
100 ml

---

8
ANNEXE V
PROCEDES DE REVELATION
Alcool déshydrogénase ADH
ADH
Alcool + NAD
-------..> Aldéhyde + NADH
Réyélation :
Alcool (absolu)
0.5 ml
Tampon Tris Hel 0.5 m pH 8,5
10 ml
NAD 10 mg/ml
1 ml
Incuber à 40°C.
H20
36,S ml
Les bandes sont lisibles au
NBT 10 mg/ml
1 ml
bout de 30 mn.
PMS 1 mg/ml
1 ml
Rincer et fixer.
Glutamate déshydrogénase GDH
GDH
Glutamate + NAD -------> Oxoglutarate + NADH + NH+4
Glutamic acid monosoidum salt 250 mg
Tampon Tris HCI 0,5 M pH 8.5
25 ml
Incuber à 40°C.
NAD 10 mg/ml
2,5 ml
Les bandes du locus A sont
H20
20,5 ml
visibles au bout d'une
NBT 10 mg/ml
1 ml
heure.
PMS 1 mg/ml
1 ml
Les bandes du locus B sont
bien visibles après une nuit
de révélation.
Rincer et fixer.

---

9
Isocitrate déshydrogénase IDH
IDH
Isocitrate + NADP
> Oxafosuccinate + NADPH
Réyélation :
Isocitric acid trisodium salt
40 mg
Tampon Tris HCI 0,5 mM pH 8,5
10 ml
Incuber à 40°C.
NADP 5 mg/ml
1 ml
MgCI2 0,4 m
1 ml
Les bandes sont lisibles au
H20
36 ml
bout de 30 mn.
NBT 10 mg/ml
1 ml
PMS 1 mg/ml
1 ml
Rincer et fixer.
Malate déshydrogénase MDH
MDH
Malate + NAD
a_a> Oxaloacétate + NADH
Réyélation :
Solution malate 1 m
Sml
Tampon Tris HCI 0,5 m pH 8,5
10 ml
Incuber à 40°C.
NAD 10 mg/ml
1 ml
H20
32 ml
Les bandes apparaissent
NBT 10 mg/ml
1 ml
au bout de 1S mn.
PMS 1 mg/ml
1 ml
Rincer et fixer.

---

1 0
6 Phosphogluconate déshydrogénase PGD
PGD
6 Phosphoglunate + NADP
..-.•
- -> Ribose 5-p + NADPH + C02
6 Phosphoglunic acid trisodium salt
10 mg
Tampon Tris HCI 0,5 M pH 8.5
25 ml
NADP 5 mg/ml
2 ml
Incuber à 40°C.
MgCI2 0.4 M
1 ml
Les bandes du locus 8
H20
20 ml
apparaissent au bout d'une
NBT 10 mg/ml
1 ml
heure.
PMS 1 mg/ml
1 ml
L'apparition
des
autres
bandes est plus longue.
Shikimate déshydrogénase SDH
SDH
Shikimate + NADP •.....> 3-Déshydroshikimate + NADPH
Shikimic acid
25 mg
Tampon Tris HCI 0,5 M pH 8,5
25 ml
Incuber à 40°C pendant
NADP 5 mg/ml
2 ml
30 mn au moins.
MgCI2 0,4 M
1 ml
H20
20 ml
NBT 10 mg/ml
1 ml
PMS 1 mg/ml
1 ml

---

1 1
Catalase CAl
CAT
2 H20
-----> 2 H20 + 02
H202 + Fe++ ----> Fe+++ + e-
Révélation:
Le gel réchauffé à la température ambiante pendant quelques minutes est immergé
dans une solution d'eau oxygénée à 0,03% pendant cinq minutes. Après rinçage
abondant à l'eau. le gel est immergé dans une solution aqueuse de 0,4% de chlorure
ferrique (FeCI3) et 0,4% de ferrocyanate de potassium préparée immédiatement avant
l'emploi par dilution de solutions stocks (conservées à l'obscurité).
Le gel se colore en vert foncé. Les bandes apparaissent entre 2 et 10 mn. Rincer
et fixer.
Péroxydases POX
pox
H20 2
------> 2 H20 + 02
Révélation :
3-amino-9-éthyl carbazole, dissous dans
20 mg
N-N diméthylformamide
2 ml
Incuber à température
Tampon acétate de sodium 0,05 M pH 5
47 ml
ambiante '0 à 20 mn.
CaCI2 0.1 M
, ml
M
Solution de H202 à 30%

---

1 2
Glutamate oxaloacétate transminase GOT
GOT
L. aspartate + a ketoglutarate
------> L. glutamate + oxaloacétate
+ Fast Blue BB salt
Réyélation :
coloration verte
A. L-aspartic acid
100 mg
a-acid ketoglutaric
50 mg
Tampon Tris HCI 0.5 M pH 8,5
25 ml
H20
25 ml
Pyridoxal 5'·Phosphate
., 1 mg
B. Fast Blue BB salt
50 mg
Tampon Tris H CI 0,5 M pH 8,5
25 ml
(porté à 40°)
H20
25 ml
Mettre le gel à incuber dans A pendant 15 mn.
Rincer à l'eau tiède ou avec la solution tampon portée à 40°C.
Incuber dans B à 40°C pendant 5 à 10 mn.
Rublsco
Il se lie sur les plaques des peptidases ou GOT.
Tétrazonlum oxydase TO
Il se lie sur les plaques de GDH.

---

1 3
Arginine amlnopeptidase ARAP
ARAP
OL-arginine-B-naphtylamide HCI
------> Naphtylamine
Réyélation :
Ol-arginine-B-naphtylamide HCl dissous dans
quelques gouttes de NN diméthylformamide 30 mg
Tampon Tris maléate 0,2 M pH 3.3
25 ml
NaOH 0,2 M
10 ml
H20
15 ml
Fast Black K salt
25 mg
On peut lire les bandes de lAP E sur les plaques de ARAP
Endopeptidases ENDO
ENDO
N-d-Benzoyl-OL-arginie- B-naphtylamide-HCI
----> Benzoylraphtylamine
Réyélation :
N-a-Benzoyl-DL-Arginine- B-Naphtylamide-HCI
(BANA) dissous dans quelques gouttes de NN-
diméthylformamide
10 mg
Tampon Tris maléate 0,2 M pH 3,3
25 ml
NaOH 0,2 M
10 ml
H20
15 ml
Fast Black K salt
25 mg

---

14
Leucine aminopeptidase LAP
LAP
L-Leucyl-l3-naphtylamide HCI ----> Naphtylamine
Réyélation :
L-Ieucyl naphtylamide HCI dissous dans quelques
gouttes de NN diméthylformamide
25 mg
Tamon Tris maléate 0,2 M pH 3,3
25 ml
NaOH 0,2 M
10 ml
Incuber à 40°C 1 à 2
H20
15 ml
heures.
Fast Black K salt
25 mg
Estérases EST
EST
R-COOR 1+ HOH
---> R-COOH + R
1+ HOH
---> R-COOH +
1-OH
1
ester carboxylique
acide carboxylique + alcool
Réyélation :
a-naphtyl acétate à 2% dans l'acétone
1 ml
Incuber 1 à 2 heures à
B-naphtyl acétate à 2% dans l'acétone
1 ml
température ambiante à
Tamphon phosphate 0.1 M pH 7
48 ml
l'obscurité.
Fast Blue RR salt (bien dissoudre)
50 mg
Filtrer la solution.
Phosphatase acide ACP
ACP
a-naphtyl phosphate -----> a-naphtol + acétate
Réyélation :
a-naphtyl acid phosphate
25 mg
Incuber è 40°C plus de 3
Tampon acétate de sodium 0.05 M pH 5
50 ml
heures.
Fast Gamet GBC
25 mg.

---

1 5
Phosphoglucose isomérase PGI
PGI
Fructose 6 phosphate ----> Glucose 6 phosphate
Glucose 6 phosphate + NADP
--------------------> 6 phosphogluconate + NADPH
Glucose 6P
déshydrogénase
Révélation:
Fructose 6 phosphate
20 mg
Tampon Tris Hel 0,5 M pH 8,5
21 ml
NADP 5 mg/ml
1 ml
Incuber à 40°C pendant
MgCI2 0,4 M
1 ml
15 à 30 mn.
Mn 10 mg/ml
1 ml
PMS 1 mg/ml
1 ml
Glucose 6 phosphate déshydrogénase
10 III
Phosphoglucomutase PGM
PGM
Glucose 1P ------> Glucose 6 P
Glucose 6P + NADP
-----------------------> 6 Phosphogluconate + NADPH
Glucose 6P
déshydrogénase
Réyélatioo :
Glucose 1 phosphate
20 mg
Tampon Tris HCI 0,5 M pH 8,5
21 ml
NADP 5 mg/ml
1 ml
Incuber à 40°C pendant
MgCI2 0,4 M
1 ml
15 à 30 ma.
Mn 10 mg/ml
1 ml
PMS 1 mg/ml
1 ml
Glucose 6 phosphate déshydrogénase
10 III

---

16
ANNEXE VI
Différenciation morphophysiologique (matériel d'Inde de l'Ouest)
-----------------_._.._.-._--------------------_._.-_.-.--._.._------_._._._------._---_._--_._-..._-_.-.--------_._.-
LA
'AR
I
'AR
NP
I
Lm
N
Lm
R
S
R
_.-.-------------_._.-------_._--------.-_.-.--...--.-._-----------------------------.------------------.-------------
Région
DN9
1.6
0
0
2.6
4
Ouest
DN10
1,5
0
0
1.6
3
_ . _ . _ _ _ _ _ _ _ • _ _ • _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ • _ _ _ _ • _ _ • _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ . _ - . _ _ _ _ • _ _ _ _ _ _ _ • • • _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ • _ _ • _ _ _ _ _ . _ . _ _ _ _ _ . _ . _ _ _ _ _ _ _ _ • • • _ _ a __
Nord
DN12
1,5
0
0
1.4
2
DN13
1.5
0
0
1,4
3
DN8
1,9
0
0
1,5
3
DN21
1,3
0
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DN22
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DN25
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7
DN24
2
0
0
3,8
7
DN23
2
0
0
3,8
10
DN6
0
0
1.8
4
DN26
2.4
1
0
3,6
6
DN5
2
0
0
1,8
7
DN28
3
0
0
4
10
DN29
2
1
0
4,1
10
±
DN30
2
0
0
2,5
4
DN31
3
0
0
3,2
9
DN2
2,5
1
1
1,2
4
DN1
2,5
0
1
1.8
8
DN32
2,5
0
0
2.4
6
±
DN43
2,5
0
0
2,3
3
DN33
3,5
1
0
2,7
3
±
DN42
2,5
2
2
4.4
6
+
Sud
DN41
2.2
1
1
1,6
5
+
DN36
2,5
0
0
3,5
6
DN40
2,2
2
0
2.5
7
+
DN39
2
1
0
1.8
7
+
DW34
2
2
1
4.1
3
+
DR35
2
1
1
3
7
±
DR38
4,5
2
2
5.2
7
+
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1 7
Différenciation morphophysiologique (autre matériel)
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Lm
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o
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W1681
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o
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3,5
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W133
0
1
2
10
W135
2,5
1
1
4,1
9
±
W557
1
1
2
6
+
W593
2,2
1
1
3,5
7
+
W1170
0
1
3
12
W1191
0
1
+
W1241
2
2
1
4.8
9
+
W1484
2,2
1
2
5
7
+
W1654
3,8
1
2
3.8
7
+
W1656
3,5
1
1
3.6
8
+
W1669
1
1
4,2
8
+
W1692
2
1
+
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2
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1
1,8
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OS14
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0
2,8
8
OS15
1
0
0
2.5
6
OS16
1,5
0
1
3,16
4
0517
1,7
0
1
3.1
10
0518
1,7
1
1
2.27
6
0519
0
3
7
0520
2,5
1
1
3.2
4
0527
1,5
2
2
5,5
15
+
T108
1.3
0
0
1,1
2
T521
2
1
0
+
T563
2
0
0
2,1
9
----------------------------------------------
O. glaberrima
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0
0
2.3
2
lG2
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0
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1
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2
1
---------------------------------------------
O. brevigulata
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0
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2
TB82
2
0
0
2,3
4
WB1
0
0
2
2
IB3
2,1
0
0
2
1
------------------------------
Légende:
LA : longueur de "antt\\ère
JAR: indice d'aptitude. la repousse
INP : indice d'aptitude à r~énérer des pousses
S : survie apr's une Mison de floraison
Lm: longueur maximale des racines (après 4 jours) NR: nombre de racines adventices (après 4 jours)

---

18
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FRFQUENCES, ALLELIQUES PAR
POrULATION
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100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 JOO 100 100 100 100 100 100
l.1' 1
](10
100 100 100 100 100 100 100 100 JOO 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

---

Résumé:
Un matériel directement issu d'une prospection en Inde
de l'Ouest et comprenant des échantillons d'O.
rufipogon de
types
biologiques
annuels
et
pérennes,
des
cultivars
semblables au riz sauvage local
et du riz cultivé commun
(O.
sativa),
a
été
étudié
sur
la
base
1)
d'analyses
électrophorétiques
dont
les
résultats
sont
comparés
à
d'autres analyses sur des échantillons originaires d'Asie du
Sud
et
du
Sud
Est
2)
de
mesures
morphophysiologiques
3)
d'hybridations avec des testeurs.
Les résultats d'électophorèse révèlent que
-s'il
existe
une
différenc~ at on
morphologique
nette
entre
le
type
annuel
et
le
type
pérenne
chez
?ry~~
rufipoQon,
cette
différenciation
n'exsite
pas
au
nIveau
isozymlque dans une même région,
ce qui
permet de réfuter le
statut
d'espèces
différentes
de
ces
deux
formes
parfois
invoqué.
-i l
existe
une
identité
génotypique
entre
certaines
populations
annuelles
dans
la
province
du
Gujarat
et
certains reperésentants des espèces annuelles africaines (O.
breviligulata
et
~laberrima).
O.glaberrima).
Par
contre,
lorsqu'on
s'éloigne
du
Gujarat
en
direction
de
Goa,
le
génotype
des
riz sauvages diffère de
celui
du
riz
annuel
africain.
Cette
situation
évoque
une
introduction
probable
de
riz
africain
introduit
dans
le
Gujarat
suivie
d'introgression
par
O.
rufipogon indien.
-les
cultivars
traditionnels
très
proches
des
riz
sauvages
annuels
présentent
cependant
certains
isozymes
différents
et' n'en
sont
donc
probablement
pas
directement
ISSUS
Les
résultats
des
hybridations
effectuées
sont
en
accord avec
les
conclusions de
}Iétude
isozymique.
mots clés
Riz-
Oryza
rufipogon
type
biologique
annuel-
pérenne - différenciation
-
isozyme
-
structure
génétique
-
introgression -
riz africain.

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