n' d ordr~ 003
Université Cheikh Anta Diop de Dakar
Faculté des Sciences
CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES
ANOPLOCEPHALIDAE CHOLODKOWSKY 1902
Il
(CESTODA CYCLOPHYllIDEA) PARASITES DE L'INTESTIN
II
GRELE DES RUMINANTS DOMESTIQUES.. AU SENEGAL.
THESE
présentée pour obtenir le gràde de
DOCTEUR DE TROISIEME CYCLE DE BIOLOGIE ANIMALE
pllr
Cheikh Tidiane BA
Soutenue le 7 décembre 1%9 devant la commission dexamen
MM.
X. MATTEI
faculté des Sciences
Président
B. MARCHA~1)
Faculté des Scientes
Directeur de these
Y. SIAU
faculté des Sciences
Examinateur
B.S. TOGlJEBAYE
Faculté des Sciences
Examinateur
G. VASSILIADES
lSRA 1 L~ERV
!l:yité

---

Remerciements
Ce travail a été réalisé au Laboratoire de Parasitologie et dans le Service
de Microscopie eJectronique du Departement de Biologie arumale de la
!=acu!té des Sciences de rCniversité Cheikh Anta Diop de Dakar. Ii n'aurait
jama15 éte possible sans les efforts. à des titres divers. de nombreuses
perso:lnes.
Je voudrais tout d abord remercier vivement le Professeur Xavier
,\\IATTEI pour l'intérêt qu'il a toujours manifesté à 1égard de ce travai1. Il
nous a obii&eamiDent permis l'utilisation du matériel électronIque placé
sous sa responsabilité et fourni spontanement une bibliographie importante
e~ ne:essaire pour !a comprehension du proces~us de la spermlogenése et
je l'ultrastructu;'e du spermatozolde des Cestodes. Par ses conseils
ji.idkieUI, il nous a grandement aide et enrichi dans nos observations.
Egaiement. grace à lui. nous avons pu ccntourner beaucoup d obstacles. qui
01:: pu se dresser devant nous au cours de ce travail. Auiourd'hui. en
acceptant la presidence de notre jury de thése, il nous faIt un très grand
l1ùllneur. Nous ne saurions donc jamais assez le remercier.
Je tiens également a exprimer ma profonde gratitude au Professeur Bhea
5ikina T8GUEBAYE. Chef du Département de Biologie Animale pour $on
soutien matériel de toute sorte et pour avoir bien voulu nous faire le plaisir
de juger ce travail malgré ses nombreuses preoccupations,
Je suis éga!em~nt redevable au Professeur Yves SIAU pour sa gentil1e~se
e~ ses conseils techniques qui ont éte pleins d'usage. Nul doute que vos
remarques nous permettront de nous perfectionner pour les etudes
ulterieures.
Je voudrais aussi témoigner toute ma reconnaissance a Monsieur Georges
VASSiLIADES du Laboratoire National de lElevage et de Recherches
Vetérinaires de Hann. pour nous avoir conseille. prèté de prècie\\,;x docu-
ments sour les Anoplocèphalides. et pour avoir accepte de nous faire
1l10nneur de siéger a notre jury de memoire.
Je suis aussi tres sincèrement reconnaiS5~nt envers le Professeur .3ernard
:YIARCHAXD. qui nous a propose ce trava~l et l'a dirige avec beaucoup de
disponlbilite et une attention toute particulière. Ses suggestions toujours
pertinentes et fécondes. ses encouragements et les nombreuses séance!. de
discussions de nos résultats nous ont permis de faire des economies de
temp~ et d'énergie et de francllir de grands pas dans l'acquisition de la
connaissance. 11 a lu avec minutie et corrigé le manuscrit e-n son entier. De

---

plus, dans le souci d'assurer un succès lotal a ce travail. il s'est charge du
traite~ent du texte avec son ordinateur personne!. Je ne saurais ic:mai~ rien
oublier de tout cela qui me touche profondément. Puisse vos qualités
~1umaines et professionnelles et votre inlassable dévouement nous L.~spirer
(jans la vie.
j'assure au~si de ma reconnaissance la secrétaire pour son amabilite et
tout le personnel technique du Departement de Bioiogoie Ani~ale pour sa
précieuse collaboration. Je remercie tout particulièrement Monsieur
Cl1ristian CHACVE pour le soin avec lequel, conformément à sa tradition. il a
exécuté les photos de cette thèse.
Mes remerciements vont encore a tous mes amis pour le soutien moral
qu ils monl apporte durant tout le travaiL
.le voudrais enfin dédier ce travail à mes cher~ parents. à mon parrain el
atoute ma famille.

---

Sommaire
Introduction
1
Chapitre 1 : Zdentification des espèces
2
Introduction
2
1. ~Ia!eriel et méthodes
3
_~. Matériel.
3
1. Morphologie et Anatomie
3
..
.
.
..
2. ~ystematlque
j
3. C~-cle é~lolutif
5
A
"0
h
. '
7
'"J. ~ at ogenle
..
B. !vléthodes
8
1. Récolte des parasites
8
2. ~Hcroscopie photonique
8
3. Microscopie électronique à balayage
9
1J. Résultats
10
A. Microscopie photoniq ue
l 0
1. Espèces et variétès de Moniezia
à glandes interprogiottidiennes en rosette
10
2. Espéces de .MoniezilJ à glandes
interproglottidiennes iinéaires
13
3 A • ,II'
•
.~
• •'2 J:ile.r.llnlJ œntrJpuOC1IJ/IJ.
:
1.)
4. Th.J'slll1iezio OYiUIJ.
16
B. Microscopie électronique li balayage
16
1. E~pèœs et variétés de Jlooiezia
à glandes interproglottidiennes en rosette
16
2. Espéces de Moniezill à glandes
interproglottidiennes linéaires
21
3. AYitelüno centripuneto/Il.
21
4. Tb,,,,·s//Oiezia OJillll.
2 1
S. Th,J~SI/1Jiezil/ variéte 6
27
--'...'

---

III. Discussion
27
1. Cycle biologique
27
2. Pathogenie
28
3-Caraetères œorphoklgiQues ~ Anoplocephalides
d 1·' + ~,'
. 1
d
.
ct
. . S
2n
e m~e ln gre4e es rum.mants omest1qve~ , "
;,w
Conclusion
32
Chapitre 2. Etude ultrastructurale de la spermiogertèse et du
spermatozolde de Th.vsi1J1iezi/J oviJJa, Rivolta. 1878
40
!:ctroduction
40
1 M '"
. h d
A"
• .l aterlel et met 0 es
"1J
II. Résultats
43
l S
.
.&."
. permlogenese
4J
2. Spermatozoide
55
III. Discussion
60
- Spermatogenese
60
- Spermiogenèse
60
- Spermatozolde
65
Chapitre 3. Etude ultrastrueturale comparative du spermatozolde
de deux .Mooiezi/J, parasites des ru minant~ ~omestiqt1es.
du SenégaL
_70
Introduction
70
J. Matériel et méthodes
71
l1. Résultats
71
1. Extremité à crétes
il
2 D"
•
f
• d'
.
72
.....eglon lnl.erme 131re
..
.. ""It . m't'
.
7"
j. b
re 1 e sans cretes................................................................................ .)
III. Discussion
80
Conclusion génerale
81
Bibliographie_
,
83

---

1
INTRODUCTION~
Dans ce travail, nous distinguons trois parties :
La première partie traite des caractères morphologiques. anatomiques.
biologiques et pathologiques des Anoplocephalidés. Puis. elle est consacrée
à·la révision du genre Maniezia, à·l'étude des variatioD$ intraspecifiques et
à La recherche de nouveaux critères de diagnose des espece~ et de la
famille.
La deuxième partie se rapporte à l'ultrastructure de. la spermjogenese
et du spermatozoïde de Tb}'slIOiezia oyiUa.
La troisième partie concerne l'ultrastrueture du spermatozoïde des
Alooiezi8.

---

2
CHAPITRE 1 : IDENTIPICATION DES ESPECES
INTRODUCTION
Les Anoplocéphalidès ou Anoplocèphales constituent une famille très
homogène, de l'ordre des Cyclophyllidea, de la sous-classe des Cestodes, de
la classe des cestoides, de l'embranchement des Plathelminthes. Elle
comprend trois sous-familles et trente genres (MOREL. 1953). parasites de
l'intestin grêle et des canaux l'liliaires des Reptiles, des Oiseaux. des
Ruminants, des Equidés, des Rongeurs et des Primates y compris l'Homme
(EUZEBY, 1966). C'est donc un groupe très important, tant du point de vue
du nombre des hôtes que de l'interet economique, puisqu'il renferme tous
les cestodes des herbivores domestIques. Malheureusement, jusqu'ici. il est
connu essentiellement en
microscopie
photonique. Les
travaux
en
microscopie
électronique
à
transmission
ont
tous
porté,
ci
notre
connaissance. sur Jfooiezia eJp//Os/J., espèce la plus frèquente et la plus
pathogène (TRONCY et al. 1981). Ils sont dus a SWIDERSKI (1968',
HOWELLS (1969), CALBY (1976), GUNN & PROBERT (1983), CANNING &
GUNN (1984) et BA (1988) qui ont étudié respectivement le spermatozoïde,
le système excréteur, le cysticercoïde, les glandes interproglottidiennes,
l'hyperparasitisme par une microsporidie. Nosema belminthorum Moniez.
1887 et le tégument. Il existait donc une importante lacune dans la
connaissance de ce groupe.
D'autre part. concernant les cestodes de l'intestin grêle des ruminants
domestiques qui font l'objet de notre travail, les espéces d'un même genre,
voire de genres différents peuvent se ressembler, par la morphologie et par
la taille. De plus, elles sont difficiles à éclaircir à cause de leur musculature
très abondante et de la présence de corpuscules calcaires dans leur
parenchyme (EUZEBY. 1966 J. Aussi, de nombreuses espèces ont-elles eté
décrites dans un méme genre ou de nombreuses variétés dans une même
espèce. En 1936 NEVEU-LEMAIRE a signalé l'existence de cinq espèces de
AfoniezilJ et de six espèces
d'A vi/ellintl. Cependant. plusieurs auteurs
(EUZEBY, 1966, SOULSBY, 1968. TRONCY et 81 1981 et GRABER & PERROTIN.
1983) ont mis en doute la validité de certaines de ces espèces et n'ont
:'econnu que les trois especes suivantes: Moniezia eJpansa Rudolphi 1810,
/.IclJ1ie2.ia /Jenedeni Moniez 1879 et AvileJlina œnlripunclallJ Rivolta 1874.
Pour une connaissance plus approfondie des Anoplocèphalidés, nous
avons, dans le présent travail, fait l'inventaire des cestodes de l'intestin
grêle des bovins, des ovins et des caprins, déjà tenté au Sénégal par MOREL
(1969) et VASSILIADES (198 n à partir d'analyses coprologiques. Nos

---

3
observations portent sur quelque 1 500 animaux sacrifiés de 1986 à 1989
aux abattoirs de Dakar.
1 - MATERIEL ET METHODES
A - Matériel
Les cestodes parasites de l'intestin grële des ruminants domestiques se
définissent par les caractères ci-après.
" l .) Morphologie et anatomie JFias 1 à 5),_
- Taille variable pouvant dépasser 5 ,m.
,
.- Un scolex inerme, dépourvu de rostre et de crochets, malS pourvu de
: 'c quatre ve:ntouses tres développ~es{Fig. 1L , :
',; ':
:- Un strobile formé de proglottis, généralement plus larges que longs, de
typecraspèdote (Je bord antérieur d'un anneau s'emboîte dansd~ bord
postérieur de J'anneau qui le précède). les pores génitaux, peuvent être
doubles, bilatéraux régulièrement ou irrégulièrement alternés.
- I:.es proglottis mürs(Fig. 2) renferment:
- de nombreux testicules formant un, deux ou quatre champs:
- un ou deux ovaires volumineux, de forme arrondie ou en fer à
cheval; ~1'-" '>., ,",' '
"
"""
- -line:ou deux'glà:ndes'viteHogénes généralement compacte, située à
proximité de l'ovaire.
- Les segments ovigères contiennent soit un utérus réticulé (Fig. 3), soit
un, ou plùsiEmrs'Organes'parutërins renfermant de nombreux œufs (Fig. 4).
- Les oeufs sont embryonnés (Fig. S), de forme arrondie, ovoide,
pyramidale ou cubique et leur diamétre varie de 10 à 100 jJ.m,
2-) Systématique.
Notre matériel appartient à deux sous-familles: celle des Anoplocépha-
linés BLANCHARD, 1891 et celle des Thysanosominès FUHRMANN, 1907.
Chez les Anoplocephalinés, l'utérus persiste dans les segments gravides
et l'embryophore des oeufs (la membrane la plus interne) forme une paire
d'appendices effilés et croisés à leur extrémité (appareil piriforme).
Chez les Thysanosominés l'utérus est remplacé dans les segments
gravides par un ou plusieurs organes par utérins. L'embryophore ne forme
pas d'appareil piriforme.

---

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,.' t"j (1
Figures:'~, ~ P..:I~araçjt~r~~., ~tS J~~9P.1pçép.!l~l,*S. (Figs 1, 3. 4 et 5
redessinées d'après 'EUZEBY.196'6).
Fig. ,1 : S = ~colex, St = stro~i1e. "
Fig. 2 : Proglottis mûr de Aroniezia s'pl. :.(g ,,; atriutn::génitaF~ Cel =
canaux excréteurs' longifÙditiiiux, ;' Gi '= glandès interproglottidiennes
lineaires:': 0 = ootyp~ ; ng = orifice génital;' Ov=ôvaire : Sp =:spermlducte :
, Tt'':'" tesïièuie':' Vi = vitellogènes ~ Vs =vésicule 'séminalé. 1 16. .
'
:.
..,
j ,
1
Fig. 3 : Proglottis ovigère de Moniezia b~jjedeniL'utérus (U) est réticulé.
EchelHr~; J mm. ,..1" .
"',
, ,"
,,.
' , '
,
.
Fig. 4 : Proglottis oVlgere de St.i/esia hepoticl/, parasite des canaux
~)"bi1iaire~; des, bovidés. 'Il renf.er,me deux -organes parutérins ,(Op). Echelle '"
5 mm.
"
"~jgr 5 : Oeufs ,e~br\\yonnéS. E =, emçrY9phore ; On =. ()n~,9Spnère.
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---

1
1
3
4
5

---

5
Parmi les Anopiocepl1aliI1es. ûl1 seUl genre a ete retenu. le genre
,tfooiezio
Blanchard. 1891 qui renferme deux e::>pece~ principale~ :
ifl explL7s/J Rudolphi, 1810 et JI be.lledenJ Moniez 187Q, (ECZEBY, 1966i.
Les espèces du genre J/ooiezio presentent un dédoublement ·jes appareils
génitaux
femeJ1e~,
de~
pores
genitaux
double::
et
de~
glandes
interproglottidiennes, Je long du bord posterieur des proglottis Toutefoi~.
ces glandes sont quelquefois absentes ou ires rares chez une même espèce
fEUZEBY, 1966). Leur rôle est encore Indetermine (EU'ZEBY, 1966. GlSN &
PROBERT. 1983).
Parmi
les
Thysanosominès.
les
especes
qui
nous
intéressent
appartiennent à trois genres, déjà signalés au SénegaL (MOREL. 1969 :
VASSILIADES. 1981). Il s'agit des genres : TJJFs:J.t7JéZia
Rivolta. 1878,
.\\[jJe.~'ia Railliet. 1893 et .4 Jl/!eJ1JiJ3 Gough, 191 1. Les especes prmcipales
qui ont été décrites sont les suivantes : T.h.::ç;J.flieZiIJ m..fJJa Rivolta. 1878.
•"tlile:~jt/ gJobipliO€-'1fJliJ
Rivolla. 187-4 et A li/t'l/1ila CélJlripjJllC!31il Rivolta.
1874. Ces trois genres (Jill des püre:::genüaux sllnplt'~. irregulierement
alternés (MOREL. 1953 : El7EBY 1966 ; SOULSilY 1968 . TRONCY t'! til. 19& 1:
GRABER & PERROTI;';' 19831,
Les' Thp.fl/JOJeziason1'des vers de·qa·dO ml}~ ce large. a ~cgmentatl(ln
bien distincte. Ils presentent de.s 'glandes vitelloge!re~;e1< ,jans Ie~'segm'ems
gra',J;'ip<:
"lU_... de n(l~hreu"
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Pl
_
je~_
Avirei/111/J
sont de::: Ver~ etrOll ~ i 2 ;1 3 Hl ln cie lar'geuï max11l1ale .'. a
segmentation externe peu accusee, depourvus de glandes vitellogenes, I!~
ont respectivement 2 et l organe parutérin dans chaque anneau gravide.
3 .) Cycle évolutif (Fig. 6).
Les Anoplocéphalidès, parasites des ruminants domestiques, realisent
leur cycle biologique grace a un acarien Oribatide. Il s agit darthropode
microscopique ou sub-microscopique j 0,5 a 1.5 mml. aveugle. a tégument
dur, vivant (12 à 18 mois) surtout dan~ Je sol des prairies acides. riche:: en
humus et dans celles paturées en permanence. Ils obeissent li un
hygrotropisme positif et. à un phototropisme negatif. Ils se nourrIssent de
débris organiques varies (algues. champignons etc... ! et sont volontiers
coprophages, ce qUl leur permet de ~infester facilement en absorbant je~
oeufs embryonnés des Anoplocepl1alldes COI1-:.enus dans les anneaux emis
avec les feces des ruminants paraslt"'!'s 'chaque V'=f eiimine, par jour. 2 a HI
anneaux soit 15000 a 20 000 oeuf5 i. C!lez lc1ril)iHe .! 2rnnryo:n ~le:\\a(~~~T.l~e
a l'aide de c:es
....
croche~'
.~ ~ tfl1"er-:e
" . . . l=i
. \\.
'... ·i'·'I.
t,il. .. ·." :1',
~..... Ui, nhf'
y
~
"1
.........
'':'':':[
"""~ .... lI
il":eVj"'Y1l
....... u ~
...... .-_. '!an~
u
t-
...... .•
"""-
cavité generale. une forme laîvair~' partlculÎêre, le 0.sliœrcOide.

---

Figure 6 : Cycle évolutif des Anoplocéphalidés redessiné d'après EUZEBY
(1966). C= cysticercoïde : H = herbivore; 0 = oribate ; Œ = œuf embryonné ;
Pg = proglottis gravide: S = sol; V = ver adulte.
,
,
. , ..~:

---

6

---

7
L'infestation des herbivores est contractée dans les pâturages par
l'ingestion des végétaux sur lesquels se trouvent des oribates parasités. Les
jeunes. au début de leur existence. peuvent se contaminer à la mamelle
souillée par des oribates infestés (TRONCY et 011981 J. Le cystîcercolde est
alors libéré et le scolex larvaire se fixe sur la muqueuse intestinale de
l'hôte. La croissance du cestode est lente ~ 8,5 cm au bout de 8 jours 1 et il
atteint sa taille définitive en 35-55 jours IGRABER & PERROTI~, 1983 i,
4 ") Pathogénie.
Malgré leur caractere inerme, les A.noplocephaHdes peuvent s'enfoncer
dans la muqueuse inte:::tina.1e de ll1me et y détermmer des lesions parfoi~
hemorragiques. Tej e~t le cas de .'ll1;?~~;J Il/obipW1Clali1
Ri~..'olta. 18ï4
iElJZEBY, t 9661,
D'autre part. l'analyse d'enraîts je Ji!ollJeZ13 t?JJ)/i.ll.<:;j ŒUZEBY. 1q66.1 a
montre J'existence de deux catégories de subsl.ance~ toxiques, 1une. hydro-
soluble.
est
orthosympathico-mimetique,
l'autre,
alcoolo-soluble,
est
parasympathico-mimétique. donc augmente le péristaltisme intestinal et
inhibe les contraction~ cardiaques.
Ces substances sont liberees par le ver vivant ou. lors de la
décomposition. soit de parasites filOns, soit de fragments de strobiles
détachés. Aussi comprend-on que les Anoplocephalidés les plus long~
puissent aussi ëtre les plus toxigènes puisqu'Hs libèrent une plus grande
quantité de substances toxiques.
En outre, ils se nourrissent de chyme et ont une actIOn spoliatrice en œ
qui concerne les glucides. le calcium et le5 vitamine~ ~ GRABER & PERROTIN,
1983 i. Il resulte de ! anopfocepha!ose :
- une anemie progres~ive Ji~e li une dinlimnion du nombre des
hématies et du taux d'hemogiobine ,1 •
- des diarrhees l'élides qui saliss~rn je train p(!~H.erieur, en ali.ernance
avec des constipations:
- un aQ,laigrissement par dcnUtntlOfl. la taine de~lient seche. rude.
cassante. et ne pousse qu a un ryt11me lres ralenu :
- une diminution de poids et une laille Inferieure a ce quelle devrait
etre. bien que ranimaI boive et mange a peu pres normalement:
- une coprostase par obstruction par les ver:' ùe la. lumiere intestinale,
l'animal est ainsi trés vulnérable aux maladie~ infectieuses. La maladie
aboutit a la cachexie et a la mort par epuisement L\\10REL, 1953!.

---

8
B - Méthodes.
1-) Récolte des parasites.
Le matériel provient des intestins des moutons. des chèvres et des
bovins des abattoirs de Dakar. Les Avilellina ont une morphologie filiforme
alors que l~s Thys311ie2.io et les MonieZia sont de longs rubans blanchàtres.
Sur le terrain. à l'oeil nu, la diagnose des différents genres est possible,
ce qui
nous a permis, à chaque visite. d'effectuer des comptages de
parasites. Par cette même opération, nous avons pu déterminer le nombre
d'animaux abattus et parasités ainsi que les charges parasitaires. Chez les
petits ruminants, la reconnaissance de l'hôte n'a pas toujours été possible
puisque nous observions seulement les viscères des animaux.
Aussitôt, après la reconnaissance génèrique, les parasites sont gardés
dans de l'eau physiologique (= solution de NaCl à 9 %0) où ils restent vivants
et actifs pendant plusieurs heures à la température ambiante.
2-) Microscopie photonique.
A la loupe binoculaire, l'identification des espèces du genre Monieziaest
malaisée à cause- de- leur ressemblance morphologique. Dans un premier
temps, nous avons dû utiliser la morphologie du scolex et des glandes
interproglottldiennes, visibles par transparence, pour séparer les différents
individus. Chaque parasite isolé était désigné par une lettre de l'alphabet en
attendant les résultats des colorations et de la microscopie électronique à
balayage.
En raison de la présence de corpuscules calcaires dans leur parenchyme,
de leur musculature abondante et de l'epaisseur des proglottis, souvent
importante, l'étude des cestodes est paniculierement difficile ŒUZEBY.
1966). Diverses techniques ont été proposées et en particulier celle de
GRABER & .PERROTIN en 1983. mais aucune ne nous a donné satisfaction.
Nous avons dû combiner des produits cités çà et là et recueillir diverses
communications personnelles. Ainsi nous avons pu mettre en évidence,
clairement, l'organisation interne de ces parasites.
Notre méthode
comporte. pour chaque ver entier, les operations
successives suivantes:
- étalement au pinceau, de fragments de strobile sur une planche
rugueuse (pour empêcher la rétraction du ver), puis. découpage transversal
avec une lame de rasoir;
- fixation au bouin alcoolique (24 h) ;
- décalcification dans un bain d'eau distillée additionnée d'acide
acétique, dans les proportions 1/2 - 1/2 t24 heures) ;

---

9
- rinçage à l'eau de robinet jusqu'à la décoloration complète (JO mn à
1 hl. [Le parasite est, auparavant, placé dans un Borrel fermé par une gaze
pour éviter de perdre du matériel.) ;
- coloration au carmin chlorhydrique alcoolique (12 à 24 h) ;
- rinçage à l'alcool 70 0 (S à 10 mn) ;
- diffférenciation par l'alcool 80 0 contenant 0,5 ,. d'acide chlorhydrique
(20 mn à 24 h) [Ce bain permet aussi d'enlever l'excès de colorant. On devra
donc observer de temps en temps le matèriel pour s'assurer que la
décoloration n'est pas excessive. Si le ver est trop décoloré, il faut refaire la
coloration.] ;
- déshydratation à l'alcool (ou à l'acétone): 9Y (30 mn), 100 0 (l h);
- éclaircissement au salicylate de méthyle (ou au toluène) (I à 2 mn).
[Nous avons choisi le salicylate de méthyle parce qu'il s'evapore moins vite
que le toluène] ;
- montage dans le baume du Canada. [Un pOids est placé sur la lamelle
pour bien aplanir les anneaux. Il repose sur des boulettes de papier qui ser-
vent de support et qui empêchent au poids de s'accoler à la préparation.] ;
- conservation dans l'étuve à 37° C pendant une semaine.
Les temps que nous avons indiqués cl-dessus pour les différentes
manipulations peuvent être modifies, mais la qualité de la fixation est
déterminante.
Au bout d'une semaine, les preparations sont nettoyées au Toluène. Des
dessins et des comptages du nombre des testicules et des glandes
interproglottidiennes sont ensuite effectués à la chambre claire.
Pour observer des oeufs de Th. ovi//o, des organes par utérins globuleux
contenus dans les anneaux gravides ont été prélevés, puis, écrasés entre
lame et lamelle dans une goutte d'eau physiologique.
3 e } Microscopie électronique à balayage.
Nos observations ont porté, dans la mesure du possible. sur les scolex.
les oeufs, les
pores génitaux et les
spermatozoïdes. en raison de
l'importance de leurs caractères dans la taxonomie. l'identification et la
différenciation des espèces de cestode.
Les fixateurs suivants ont été utiHsés : Glutaraldéhyde froid à 2,5 %.
tamponné par une solution de cacodylate de sodium 0.1 M à pH 7.2. Bouin
alcoolique ou Chlorure mercurique (6 volumes) .;- Osmium (1 volume).
Dans les trois cas, la fixation est suivie de plusieurs rinçages dans la
solution tampon définie ci-dessus pour éliminer toute trace de fixateur. Une
déshydratation dans la série graduée d'alcool éthylique et un traitement
aux ultra-sons pendant une à deux minutes à l'aide d'une cuve "Ultrasonic

---

la
Cleaner" LRT7 ont précédé le séchage au point critique en utilisant du C02
liquide. Le matériel est, par la suite, monté sur des supports métalliques et
recouvert d'une pellicule d'or par la méthode du Sputtering avant examen
au microscope électronique à balayage Jeol j.S.M. 35 CF.
Il - RESULTATS.
A - Microscopie photonique.
1. Espèces et variétés de AfoLlie.zi6 à glandes
interprogloUidiennes en rosette.
- Moniezia erpll11SI1 : (Figs. 7, 8 et 9)
Les anneaux, plus larges que longs, présentent à leur bord postérieur,
de 4 à 23 glandes interproglottidiennes punctüormes dont le diamètre
varie entre 25 et 100 um. Les conduits génitaux sont doubles et les pores
génitaux s'ouvrent au milieu de l'anneau. Les testicules. au nombre de 150
à 240, font 12 à 60 Ilm de diamètre. Hs forment un champ unique entre les
canaux excréteurs longitudinaux.
Les ovaires en forme de croissant de 300 à 450 llm de diamètre,
englobent, dans leur concavité tournée vers l'arrière, des glandes vite110-
gènes compactes, arrondies, de 100 a 200 llm de diamétre.
- Moniezia variété 1 (Figs. 10 et Il)
Les glandes interproglottidiennes, au nombre de 9 à 20.
sont
punctüormes et alignée~ le long du bord postérieur des proglottis. Leur
diamètre est compris 'entre 25 et 50 ~m.
L'appareil génital mâle comprend 100 à 200 testicules, de la à 30 llm
de diamètre. formant deux champs entre les canaux excréteurs.
Les ovaires sont en forme de fer à cheval très recourbé, fermé par les
glandes vitellogènes compactes de 200 à 700 iJ,m de diamètre.

---

Il
- Mooiezia Variété '2 (Fig. 12).~ ~
r', "
: .: '
Qu'atre à dix 'glandesiriterprOg,lot~l~ienhes
pundiiormes, de 50 à
100 jlm de diamètre, sont alignée's'li"ansYersalemeillet 'parallèlement au
bor~ posterieur de~ .anne~ux ..
.. ::..
. .
.
;
Les testicules (150 à 2(0) ont 2~i à 50 um de' diamètre et forment un
champ unique entre les canaux excréteurs. Les pores génitaux latéraux
s'ouvrent
.
,
au milieu
. des,anneaux.
'
.
Les vitellogènes compactes, de lOO.a 1.60um de diamètre, sont situés à
proximité des ovaires (200 - 300 Ilm), vers l'arrière, dans le prolongement
de leur concavité .
- Mooiezia variété 3 (Fig. 13).
6 à 15 glandes interproglotidiennes punctiformes, de 20,.à 80 ;.lm de
.diamètre, sont disposées le' iong du bord postérieur 'des ànneauI.
120 à 140 testicUles, de '10 à SOum de diamètre forment un champ
unique dans la moitié postérieure des segments. ,
'.' Les ovaires en forme de croissant, de 200 à, 300/lm,.de (iiàmetre, dont
.
.
.. '
'
.
la concavité est tournée vers les viteUogénes compactes (lOO - ISO um de
diamètre) sont situés à leur voisinage immédiat.
-. Moniezia variété 4 (Figs. 14 et 15J.
:
"
4 à 12 glandes interproglottidiennes punctifor mes (Fig. 14) sont
quelquefois absentes (Fig. 15).
ISO à 200 testicules, de 25 à 50 llm de diamètre, sont répartis en un
champ, 'entre les êilhaux excreteurs.'
;'
, ',', .,'
Les ovaires, de forme globuleuse, ont entre 300 et 500 Ilm de diamètre.
Les vitellogènes compactes ont de 100 à 150 llm de diamètre.
. T Molliezia,variété 5 (Fig. 16 ) "
10 à 20 glandes interproglottidiennes punctiformes ont 50 à 60 um de
diamètre. ," "
:li',.:
120 à 140 testicules. de 25 à 50 ~m de diamètre, forment un champ
unique dans la'moitié postérieure des proglottis. "
Les ovaires ont entre 150 à 200 jlm de diamètre.
Les vitellogènes font 75 à 100 ilm de diamètre.

---

Figures 7 a9 : organisation interne de Monit!zia e.rpaosa.
,
Fig. 7,: Anneaux, antérieurs ,avecgland~s interproglottidiennes en
rosette. G; ~,g1andes interproglottidiennes. (x ?O).
Fig. 8 : Anneaux mûrs présentant les appareils génitaux. mâles et
femelles. 0 :ovaire ; Pg = llor~ génital; S = spermiducte ;T ... testicule; V '"
vitellogènes.(x l ' S J '
'
"
Fig. 9 : Bordure des anneaux mûrs montrartt' lesp'eroùducte 'très
pelotonné sur lui-même, le réceptacle séminal, le vagin et la ,poche du cirre.
P = poche du Citre ; R =-réceptacleséminal ; S= 'spermid"uète ; V' ~ vagin.
(x 40).
'"
,',,'
.,' ,:,: ,
Figures 10 et Il : Organisation interne de Monieziavar.l
Fig. 10 : ~egm.ent de. strobÙ~ , présentant. de,s glandes interproglot-
, tidiennes (G) etdestesticules fI) en deux, cha,mps.)x 22). '
.
' l '.
' . ,
J
•
' . '
•
~'.'
•
•
•
l._
Fig. Il : bordure. des,segments O1Û~s" ave~.id~s ,gt'andes'blterproglot-
tidienries punetif~rmes (G) .(:x 401.' "
"
Figure 12 : Organisaton interne d'un proglottis mûr de ,Jfonfeziavar. 2.
(x 19).
; .
~
. Figure'13 : Organisation interne d'1W.pr.ogiot~i~'D}ûr de ,M.o~iezjavar. 3-
(x. 25). ,,-,
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'~';.,.
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~" i
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~.', :;',: ..':
Figures 14 et 15 : Organisation interne d'uriproglottts mûr de Mooiezi/J
var. 4.
. ~ ':
' , .
" l " , !
Fig. 14 : Anneaux avec glandes interproglottidiennes. (x 20)." ! j j
~.
.',
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1";
. :1'","
. '
, . i
"
Fig.5: Proglottis sansg{andesinterproglottidie.nnes,(GlAI17).. ·
..'.
.
(
Figure 16 : Organisation interne des anneaux mûrs de Monieziavar. S.
(x 20,J.

---

---

13
,2. Espèces d,e No.qiczio ~,gl~n~es:Ïn.;terpr9g1ottidienn~s:;Ji:néaires.
' .
:
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- Jlfo.lJiezio sp, 1 (Figs, 17 à20) ."
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r \\
Glandes interproglottidiennes 'diffus'l:!S 'a disposition linéaire, sur
presque toute la longueur' 'du bord .:postériétir des· 'pro3lottis, 'entre les
:
: i .
canaux excréteurs lon~itudinaux. La ligntH~sCdiscontinue dans les segments
antérieurs et moyens ,(Figs., 17, 18 et 19) mais continue dans les anneaux
postérieurs (Fig. 20 ) . . . '
"
160 à 130 testicules, de 75 à 30 Ilm de diamètre, forment deux
trIangles lâtéraux rtétte ment séparés (Figs 19 et 20).
. " , ,
L'ovaire. en 'forme de croissant 'cf concr.vité ouverte vers farrière,
mesure de 350 à 400 Ilm de diamètt~e·,·. r '(,' .. ; : '
, ;
Les vitellogènes compactes, de 250 a 300 Il m de diamètre, sont situèes
.entre lesextrémites çiu.çroissantovari~n.
, '"
' " ·.'i~':;·'
. ", .. :... Dans. )essegments postérieu~'os" (Fig. 20 ,:; '1 uterus. réticulé, ,prend un
énorme développem'eI'lt tandis que lè~" 8,landesgèllitales. ont disp'arù. Seuls
persistent le spermiducte, le réceptacle s'èminale et le v'agin.
'.. ...~:
1
" . .
l '
•• 1
'Lri
, i
- Jlfoniezùl benedô7i (Figs 21 à 25).
.
•
1....'
•
t
"
J' 1
•
Les glandes interproglottidienn'2s sonl.djffl,lses ,et for.mont une ligne
médiane, p~ral1èle au bord posterieur des, proglottis ,Œig~ 21 à 25).. Dans les
anneaUx postérieurs (Fig. iS'i, eùès seroblent' s'èth!~r' sur une' plüsgrande
~
.
' . .
.1 •.
l~
"
.
, ' ; • . . ~~.':'
•...
:
;'.
,
longueur en s'amincissant: aussi leùr présence devient-eUe discrèie.
" ::",',200. à 3-00 testicu,les,de"20:à80 'Uhl"de' diamètrê:'-s'ont dispds'és~n un
champ unique.
.; .' .' '. ,.,'
': .\\i)/.
"
. ' ;::,q. ' ;
L'ovaire en fer à cheval fermé par des vitellogè:iles compactes, mesure
de 200 à 300 Jlm cie diamè,tre.
,._".
~;, ". ~-.
..
':
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'.; .
1.
• •
,
..'
'"
~ .....
. .
3. Avite.IlintJ centripunctat.::; (Figs 26 à 29)~ .
.
.i:
{ I . : "
S f
:
l ,,";;
•
·.J. l
..... : ., •
. Les·t.e'sticulcs sont., peu nombreUE,'~ (l~ns lesé'segments' 'mûrs fPig,26),
: ;Leur diamètre esLcompris entre AO el 60'1lrrl: Ils'Ibrment qü~trë co!oimes
., longitudinales séparéesipar les ;can-aul excréteurs:, et fa rari'gée centrale
d·utérus(Fig.-2TL.t, . '.
1.'."
'.<' ;'t' l,l'II .:',,:,[,i.··',·;i' .. " •.... ,
Les glandes o'{aro-vjteHogenes sont glqpuluir,eset,!situées _du tôté des
pores'génitaux irrégulierement alternés. . .' , ' : ; r "
Les utérus tubulaires sont disposes transver~alement.
,j ,
, ~.
.
'
1 1
.
1
•
" Dans la pàrtie postérieure du strobi!ê;(Fig: 28i: la segm~i:Ù<ation est
1
nette. Chaque anneau cylindtic]lle contient un organe paruîérin rerJ'ermant
de~oeufs arrondis de 12 à 24,gm,de diamètre (Fig. 29).
' , ' ,
j
; ( '
' ' ' ' .
~ •• ; ....~ .'. ('i'
•

---

Figures 17à 20 : organisation interne de A-foniezia sp 1 et évolution des
appareils génitaux mâles et femelles.. ,.
Fig. 17 : Anneaux antérieurs ne m'ontrant pas de testicules' mais où les
ovaires (0) commencent à se fprmer. (x 12,5).
.Fig. 18 : Anneau mûr, montrant .les testicules en 2 champs latéraux
éntre les canaux excréteurs longitudinaux. (x 7).'
'
,Fig. 19 : Moitiés de proglottis mûrs, agr,aridis présentant les glandes
viteUogènes linéaires et les champs de testicules. (x 15).
.
Fig. 20:Anneau postérieur où ne subsist~ .plu~ que le spermi~ucte (5),
le réceptacle séminale CR), le vagin (V) et,où, par contre, rutérus réticulé se
développe et occupe tout l'anneau. (x 1'0),
Figures 21 à 25 : organisation iilterne de Moniezia benedéni, montrant
l'évolution des appareils gén~t,~~x et des glandes interproglottidiEhules (G).
Fig. 21 : Arinëaux'mûrr (x rI r'-- __ ..
~---..
v
-
. - -
Fig. 22 : Détail d'anneaux mûrs. 0 '" ovaire; R '" réceptacle séminale; V .-
vitellogènes, (x 40).
Fig, 23 : Anneau postérieur avec persistance encore du réceptacle
.... séminale et du vagin. (x 1 0 ) . '
! .••
,
.~, Fig. 24 : Anneaux pos~érieurs ayec.utérùs (Ur bo~-~ré.s d'oeufs. JI y a
disparitiort totale du restedeg' appareils génitaux. (1 1,O,L.
)'!.!
.
J
~
•
Fig, 25 : Anneauxovlgeres., la presence des glandes iriterproglot-
tidiennes est devenue très discrète. (x 6 , 6 ) " ;
1
1 \\
1
...\\
Figures 26 à 29 : Evolution des appareils génitaux' d'A vite/lino centri-
punerala.
Fig. 26 :' Anneaux' mûrs présentant une segmentation indistincte ; les
uterus tubulaires, (U) sont disposés transversal~ment et les glandes ovaro-
~'itellogènes globulaires se trouvent dans la partie centrale des proglottis.
De part et d'au~re, il y a deux colonnes de testicules, séparées par le canal
excreteur longitudinal (Ce). Og = glande ovaro-vitellogéne. (x 35).'
, .
; Fig. 27 : Détail d'un anneau mûr. Qg = glande ovaro':'vit~llogène; II =
utérus. (x 100 L
'
Fig. 28. Anneaux gravides avec segmentation assez nette. Dans chaque
proglottis, l'utérus est remplacé par un organe parutérin (Op) unique
renfermant des oeufs (Œ) de 12 à 24 Mm de diamètre. (x 40).
:'.'
fig. 29 : Délail d'un anneau gravide montrant des oeufs 'Œ)dati~· les
organes paruterins (Op). (x 100).

---

---

Figures 30 à 37 : Organisation interne de Tbysaniezia oV1J/a. On peut
voir l'évolution des appareils génitaux et les différentes possibilités de
disposition des pores génitaux le long d'un même strobile.
Fig. 30 : Anneaux antérieurs : l'utérus tubulaire (U) est transversal et
les pores génitaux (Pg) sont régulièrement alternés. (x 15).
Fig. 31 : Anneaux situés entre les régions, antérieure et moyenne, du
strobile. L'utérus (U) est légèrement ondulé et les pores génitaux sont
irrégulièrement alternés. Les testicules sont devenus plus nombreux et
disposés à l'extérieur des canaux excréteurs longitudinaux. (x 40).
Fig. 32 : Anneaux moyens
l'utérus est plus sinueux et les pores
génitaux sont doubles. (x 10).
Fig. 33 : Anneaux postérieurs : l'utérus, devenu très sinueux, occupe
tout l'anneau. Ovaires, vitellogènes et testicules ont disparu. (x 10).
Fig. 34 : Anneau postérieur avec, dans les diverticules utérins, des
granulations (G) qui correspondent aux organes parutérins. (x 10).
Fig. 35 : Détail des organes parutérins. Leur forme est sphérique. (x 40).
Fig. 36 : Oeufs (CE) dans les organes parutérins. (x 100).
Fig. 37 : Détail des oeufs. Les crochets (C) des embryons hexacanthes
sont visibles. (x 400).

---

---

16
4. Tbys!:2iezia oyjl13 (Figs 30 à 37).
Chaque pro21ottis mtir renferme 100 à 200 testicules. de 6 à 12 jlm de
diamètre, disposés à l'extérieur des canaux excréteurs longitudinaux.
L'ovaire est en forme de croissant. Les vitel10genes sont situées derrière
les ovaires. du côté du pere genitaJ. entre les canaux excréteurs. Sur un
même strobile, les pores génitaux peuvent etre doubles (Fig. 32) ou
alternés. Dans le premier cas l'un des ovaires, ainsi que son vitellogène, sont
atrophi~s (Fig. 32), dans le second cas. l'alternance peut être régulière
(Fig. 30) ou irréEuliere (Fig. 31 ).
L'utérus est tubulaire dans les proglottis antèrieurs (Fig. 30), il devient
ondulé dans les anneaux murs (Figs 31 et 32) puis franchement sinueux
dans les segments posterieurs (Fig~ 33 et 341. Dans les segments gravides, il
est tr~l1sformé en plusi,;:urs organes parutérins sphériques (Figs 34 il 37:1 de
50 il 75 llm de diamètre renfermant des oeufs embryonnés. ovalaires
d'environ 4S Ilm de long sur 32 Ilm de lrtrgeur maximale (Figs 36 et 37).
E - 1.Hc:ozcopie électronique à balayage.
1. Esp~ces et ~lariétés de Afoniezill à glandes
interprGg!{)Uicl!cnnes en cosette.
- f.f...'J.!.dezia e~r..o:tl1S,1 (Figs 38 à 45).
Le scolex est inerme, globuleux (de 400 à 600 ,lm de diamètre) et
porteur de quatre ventouses saillantes (de 200 à 300 llm de diamètre)
à
ouverture sub-circulairc (Fiss 38, 40 et 41), ovalaire (Fig. 42) ou linéaire
(Fig. 41). A l'intérieui" des ventouses, on observe de nombreuses touffes de
Iicrotrich~s (Fig. 39).
Les pores génitaux apparaissent linéaires à la surface d'un atrium géni-
tal dont Je contour peut ëtre circulaire (Fig. 43) ou ovalaire (Fig. 44) selcrl
}~~ le pénis est en ph~se ct 'extension (Fig. 43) ou de rétraction (Fig. 44).
Le spermatczoide est torsadé a l'image d'une corde (Fig. 45) et fait
-:nviron 1500 jlm de long sur environ 0,6 !lm de diamètre.
- Afo..1Jiezia variété 1 (Figs 46 a 50).
Le scoiex 8!o:nlleux de 500 à 700 ilm de diamètre·(Fig. 46) porte des
ventouses saillantes (d:; 300 à 400 ~Lm) à ouverture linéaire (FiE. 46).
Les porcs génitaux ont une ouverture ovalaire bordée de plusieurs
;-eplis téguoentaires (Figs 47 et 48). Ces derniers peuve~t prendre l'allure

---

Figures 38 à 45 : Caractères uJtrastructuraux du scolex, des pores
génitaux et du spermatozoïde de Aifoniezia expansa.
Fig. 38 : Scolex avec des ventouses (V) à ouverture (0) sub-circulaire,
(1 150)
Fig. 39
Touffes de microtriches (T) à l'intérieur des ventouses.
(x 9 400).
Fig. 40 : Scolex avec des ventouses saillantes (V) à ouverture sub-
circulaire mais présentant une morphologie différente de celle illustrée sur
la Figure 38. (x 130).
Fig. 41 : ScoleI présentant deuI ouvertures possibles des ventouses,
sub-circulaire et linéaire. (x 160).
Fig. 42 : Scolex avec des ventouses à ouverture ovalaire. (X 130).
Fig. 43 : Pore génital à ouverture linéaire. Le contour de J'atrium génital
(Ag) est circulaire. P = pénis. (x 660).
Fig. 44': Pore· génital présentant U11 pénis '(Pl rétracté. Le contour de
l'atrium génital est ovalaire. (1 720).
Fig. 45 : Portion de spermatozoJde montrant l'allure torsadée à l'image
d'une corde. (1 6 000).

---

---

Figures 46 à 50 : Caractères de Afoniezia var. 1.
Fig. 46 : Scolex globuleux avec des ventouses (V) à ouvertures linéaire.
(x 120).
Fig. 47 : Pore génital (Pg) à ouverture ovalaire avec tout autour, des
microtriches (M) sur les plis tégumentaires. (x 1 600).
Fig. 48 : Les replis tégumentaires prennent J'aspect de crêtes (C) avec
latéralement des microtriches en forme de baguette (M) de tai11e
comparable à ceux observés à la figure 47. (x 1 500).
Fig, 49 : Allure des microtriches. Ils forment des bâtonnets sur les bords
des replis tégumentaires (RP), (x 6 000).
Fig. 50 : Oeufs de forme arrondie. (x 1 000).
Figures 51 et 52 : Caractères de AfLoniezia var. 2.
Fig. 51 : Scolex globuleux avec deux ouvertures possibles des ventouses,
circulaire et ovalaire. (x 78).
Fig. 52 : Touffe de microtriches rarissime à J'intérieur des ventouses.
(x 9 400).
Figures 53 et 54 : Caractères de Afonieziavar. 3.
Fig. 53 : Scolex globuleux avec des ouvertures ventousaires circulaires.
Dans les ventouses, on voit de nombreuses granulations (G) correspondant
à des touffes de microtriches. (x 130).
Fig. 54 : Touffes (T) de microtriches à J'intérieur des ventouses.
(x 6 000).

---

---

Figures 55 à 57 : Caractères des pores génitaux de Afonjezja var. 4 .
Fig. 55 : pore génital (Pg) à ouverture linéaire. (x 940).
Fig. 56 : Pore génital (Pg) avec un pénis (P) en phase de rétraction ou
d'extension dans l'atriu m génital dont le contour est devenu ovalaire.
(x 860).
Fig. 57 : Microtriches agglutinés (M) autour d'un pore génita1. Plus ils
sont proches de l'atrium génital. plus leur taille est petite. (x 4 400)
Figures 58 à 61 : caractères des pores génitaux de AfOnjezja var. 5.
Fig. 58 : Pore génital (Pg) avec pénis (Pl en forme de càne. (x 540).
Fig. 59 : Pore génital (Pg) à ouverture linéaire avec des replis tégumen-
taires (R) tout autour. (x 540).
Fig. 60 : Contour ovalaire de l'atrium génital causé par la rétraction du
pénis. Pg == pore génital: T == touffe de microtriches. (x 600).
Fig. 61 : Microtriches formant une touffe (Tl à la surface de l'atrium
génital. (x 600 ).

---

---

21
2. Espèces de MoJJiezia à glandes interproglottidiennes linéaires.
Moniezia sp. 1 (Figs 62 a70).
Le scolex globuleux de 400 à 450 ~lm, présente quatre ventouses
saillantes, de 200 à 300 ~lm. a ouverture linéaire (Fig. 62) ou ovalaire (Fig.
63). Les microtriches forment des touffes dans les ventouses (Fig. 641.
Les pores génitaux ont un contour ovalaire et sont entoures par des
replis tégumentaires (Fig. 65) portant des microtriches filamenteux. Ces
derniers forment un revêtement très dense (Fig. 66 ).Le spermatozOJde est
spiralé à l'image d'un tire-bouchon' (Fig!. 67). Il porte à l"une de ses
extrémités, des corps hélicOldaux en crêtes (Fig, 68). Ce gamete semble
animé d'un mouvement de type ondulant (Figs 65 et 69J.
,
.
Les oeufs sont arrondis avec un diametre maximum de 70 ~lm (Fig. 70 l.
MOlJiezia benedeni fFigs 7] à 75!,
Les pores génitaux peuvent être linéaires tFig. 71 ) et ovalaires (fig. 721.
Ils
s011t disposés lateralement, dans Je sens de la longueur du ver, et
bordés par des microtriches agglutinés (fig. 7;3-). , ,
Les oeufs. grossièrement arrondis '(Fig. 74) oU,'à tendance cubique Œig.
75) font entre 60 et 70 'Jm de diametre.
.... ' , '
.' ",
' 1
3. Avitellioll centripuoctlta '(Figs 76·à'83).' ..
~': .... ;'
~ :
Le scolex globuleux, de 1000 à 1600
m. po~s~de des, ve~touses
saillantes, de 500à 1000 llm, dont l:ouvel~tur,~, ov~lla~re fOfln.~ to,~if9urs un
V, dont la pointe est dirigé vers l'extré'mitê antérieure du ver (Figs 76 et
77),
,
) '
l-
Les microtriches forment dans les vento~ses ae petites touffes (fig. 78).
Les pores génit~ux sont circula.ires Œig. 79Jet portent sur leur pourtour
immédiat des papiHes (Figs 80 et 81 J,
' ,i' \\'; ,j':'"
'.!J
Le pénis est conique et entièrement recouvert de
microtriches
filamenteux (Figs 80 - 82).
' :' ;f_, \\',' .\\ 'il
! , - . - ' ,
Le spermatozoïde, est filiforme (Fig. 80), lisse (Fig, 82) et actif (Fig. 83).
4. TbysIl11iezi6ovillli (Figs 84 à 93).
Le scolex globuleux (de 300 a 450 Li.m i pos~ede des ventouses I.de 200 a
240 jlm) a ouverture lineaire fFig, 84) capables de se retracter complete-
ment (Fig. 85). L'apex présente alor~ des rides 'tégumentaires avec de~
miCfotriches trapus et une fine ornementation granulaire (Figs 86 et 87),
Les pores génitaux 011t une ouverture ovalaire (Fig. 88) ou linéaire
(Fig. 90). Ils présentent à leur périphérie des" microtriches. en forme de
bâtonnet. éloignés les uns des autres (Figs 88 et 89).

---

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Fig~f~s 62 f 70 :'
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Caractères du scolex. des pores 'génitaux, du
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Fig. 62 : Scolex avéc'~des 'ventouses (V) à ouverture linéaire'. (x 160 J. '
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Fig.63 : Scolex avec des ventouses (V) à ouverture ovalaire. (x 160).
Fig. 64 : Touffes
de microtriches (T) à l'intérieur des ventouses.
(110000).
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Fig. 6S : Pore génital (l>g) à ouverture ovalaire contenant des spermato-
zoïdes (5). Le plus long
s'est' ,replié, sur :lui-,m~m~ ,et .reste fixé par une
eltrèmité à un repli tégumentaire (R), (x 400)'i'
Fig. 66 : Miq-o~riches filam~Ql~u~ (M)JoCDJunt le,r~Yêtement externe du
tégument au voisiriàge immédiàt'dès porés 'génitauili '8 600).
Fig. 67':~PortioIfde spermatozoïde. Lê'torps spef'#Ùitigue à l'allure d'une
corde et ptésentè"déux corps encrêtd,(t)' à'une' extré~mité~ IX'S 4oO'f"
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Fig. 68 : Portion de spermatozoïde avec corps en crêtes (Cl. (x Il oo'b).
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',;:, ",Fig. 69 : Portions de 'sperblatozoides.' l'une. enroulée en anneau; traduit
une certaine motilité. (x S 400).
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Fig: 70 : Oeuf arrondi. (x 940).
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Figures 71 à 75 : caractères des pores génitaux et des oeufs de Afoniezia
benedeni.
Fig. 71 : Pore génital (Pg) à ouverture linéaire. disposée dans le sens de
la longueur du ver. (1 260).
Fig. 72 : Pore génital (Pg) à ouverture ovalaire. (x 320).
Fig. 73 : Microtriche (M) sur la surface du tégument, au voisinage
immédiat du pore génital précédent. (x 6 000).
Fig. 74: Oeuf de forme légèrement arrondie. (1 1 OOO).
Fig. 75 : Oeuf de forme cubique. (1 1 000).

---

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Figures 76 à 83 : Caractères du scolex, des pores génitaux. du pénis et
du spermatozoïde d' Avite//ina centripunctata. [Fixation au bouin alcoolique
sauf pour la Figure 79 où le fixateur est du glutaraldéhyde froid à 2.5 %
tamponné par une solution de cacodylate de sodium D,lM, à pH 7,2.1
Fig. 76 : Scolex avec des ventouses saillantes (V), à ouverture ovalaire.
L'ouverture ventousaire dessine toujours un V dont la pointe est dirigée
vers le centre (C) du scolex. (x 44).
Fig. 77 : Autre conformation du scolex. V - ventouse (x 86).
Fig. 78 : Microtriches regroupés en touffes (I) de petite taille dans les
ventouses. (x 3 000).
Fig. 79 : Pores génitaux (Pg) circulaires sur des segments de la région
moyenne du ver. (x 94).
Fig. 80 : Pénis (P), de forme conique, recouvert de microtriches et
présentant des papilles (Pa) à sa base. Entre les deux pores génitaux, on
voit des spermatozoïdes (S) filiformes. (x 600).
Fig. 81 : Pénis (P) couvert de microtriches (M) filamenteux. Il est sorti
d'un pore génital présentant des papilles (Pa) sur son pourtour im médiat.
(x 2 000).
Fig. 82 : Spermatozoïde. Il n'est apparemment pas spiralé à l'image
d'une corde et sa surface est lisse. (x 6 000).
Fig. 83 : Spermatozoïde. Il forme un noeud, ce qui indique une certaine
motilité. (x 10 000).

---

---

Figures 84 à 93 : Caractères du scolex. des pores génitaux. du pénis et
des oeufs de Tbysaniezia ov/lla.
Fig. 84 : Scolex globuleux, avec des ventouses (V) saillantes à ouverture
linéaire. (x 220). .
Fig. 85 : Scolex globuleux. Les ventouses se sont rétractées et leurs
ouvertures ne sont plus visibles. Seul, l'apex (A) apparaît. (x 220).
Fig. 86 : Apex avec de nombreux replis tégu mentaires (R) recouverts de
microtrîches (M). (x 1 000).
Fig. 87 : Portion de l'apex avec des rides tégu ment aires (R) recouvertes
de fines granulations (G) et de mîcrotrîches agglutinés (M) en forme de
pinceau. (x 3 600).
Fig. 88 : Pore génital (Pg) à ouverture ovalaire. Des microtriches (M) en
forme de baguette sont répartis sur toute sa périphérie. Ils sont isolés les
uns des autres. (x 270).
Fig. 89 : Portion de tégument autour du pore génital de la Figure 88. On
voit les mîcrotriches (M) en forme de bâtonnet. (x 2700).
Fig. 90 : Pores génitaux (Pg) à ouverture linéaire. (x 110).
Fig. 91 : Pores génitaux avec pénis (P) coniques évaginés. (x 120 L
Fig. 92 : Pore génital avec des microtrîches (M) à la surface d'un pénis
(P). (x 600).
Fig. 93 : Oeuf arrondi et ornementé, sur la surface d'un pénis. (x 940).

---

---

Figures 94 à 97 : Caractères du scolex et des pores génitaux de la
variété de
Tbysaniezia m·iffa
(=
Variété 6 l. [Fixation au Chlorure
mercurique (6 volumes) + Osmium (1 volume)].
Fig. 94 : Scolex globuleux avec des ventouses (V) à ouverture linéaire.
(x 150).
Fig. 95: Pore génital (Pg) à ouverture linéaire. (x 320).
Fig. 96 : Pore génital (Pg) avec pénis (P) recouvert de microtriches.
(x 320).
Fig. 97 : Pore génital (Pg) avec de nombreux replis (R) tégu ment aires a
la suite de la rétraction complète du pénis. (x 320).

---

---

27
Le pénis a une forme conique (Figs 91 et 92) et est recouvert de
microtriches (i1amenteta ~).
bes-œûfs. observés dans les pores génitaux .de ta région moyenne du
strobile, sont légèrement arrondis et ornementés. Leur diamètre est
compris entre 3 et 6 jlm (Fig. 93).
5. Tbysl.Oiezia variété 6 (Figs 94 à 97).
Le scolex est globuleux et peut atteindre 600 .lm de diamètre. Il porte
quatre ventouses. de 300 ~m. à ouverture linéaire l.Fig, 94).
Les pores génitaux ont une ouverture linéaire (Fig. 95). Le pénis est
recouvert de microtriches (fig. 96j. Quand il se retracte, il entraïne la
contraction des muscles autour du pore genital. Il se forme ainsi
d'importants replis tegumentalres Œig. 97l.
III - DISCUSSION.
1-) Cycle biologique.
Le cycle des Anoplocéphalidés a été découvert en 1937 par STUNKARD
chez les acariens du genre {1a1uOlna. Par la suite, de nombreux auteurs ont
confirmé ce cycle (MOREL. 1953 : GRABER & GRUVEL, 1969 ; BALA-
KRISHNAN & HAQ. 1981 ; GRABER & PERROTIN. 1983). Dans un travail
précédent (BA. 1988 J, nous avons nous-même montré, expérimentalement,
l'intervention de ScheJoribates J;J/ipes. déjà rapporté comme vecteur de
TbY6~tl11.Îezja oVllla (Morel, 1953 i, dans la transmission de M e.rpan6~1J. Selon
les auteurs sus-cités. les Anoplocéphalidés sont tous tributaires des oribates
pour accomplir leur évolution. Cependant, KU~ETSOV (1962) cité par
EUZEBY (1966) nie tette possibilité pour T.h.l "s/J11iezia oviJla et fait e"'oluer
les oncospheres du parasite chez des insectes ailes des genres l3c.he"~ieIJa
fi. pedicuJariai et E(;1{)PSOCU"~ ou le~ cvsticercoldes ~e fOl"ment en 35 a 45
jours. à la température de 24 à 28 ,oc. Toutefois. ces mêmes insectes n'ont
pas permis lé développement complet jusqu'au stade cysticercoïdien de~
oncospheres
d'AviteJlino cenlJipU11ctlJtlJ
(TRONCY el 01, 198 O. Cette
évolution n'est donc pas générale dans cette sous-famille. D'autre part.
Tb. otilia semble apte a accomoder son cycle à des arthropodes ai1e~. ce
qui est très favorable a sa dispersion et donc à la survie de lespece.

---

28
2-) Pathogénie.
Certains auteurs, notamment SOULSBY ( 1968) et TRONCY et al ( 1981 ) se
basant sur le fait qu'il y a une amélioration sensible de l'état général des
herbivores
domestiques
déparasités,
affirment la
pathogénicité
des
Anoplocéphalidés. Selon TRONCY et al (1981), les manifestations patholo-
giques dues à des Anoplocéphalidés dependent de l'espèce parasite. du
nombre des parasites, de l'age et de létat d'entretien de l'hote infesté,
Cependant EUZEBY (1966) doute de la pathogénicité de ces cestodes. car
d'une part, les sujets parasités gardent un bon état général, et d'autre part,
les Anoplocéphalidés sont toujours associes à d'autres helminthes. Il est
donc très difficile de séparer ce qui revient aux uns et aux autres dans le
déterminisme des troubles observes.
Nos observations sur les ruminants dome~tiques semblent confirmer ce
dernier point de vue: tous les animaux examinés el. porteurs d Anoplo-
céphalidés. étaient dans un étal d'embonpoint satisfaisant. Pendant trois
ans, nous n'avons rencontré, quune seule fois, un mouton presentant une
carcasse maigre et, aprés autopsie, 27 Afooiezi3 sp. dans l'intestin gréle. Ce
mouton particulièrement maigre était également celui qui présentait le plus
de parasites.
De toute façon. même s'ils ne souffrent que peu ou pas de leur
infestation, les moutons, les chèvres et les bovins assurent. avec les
oribates, hôtes intermédiaires des Anoplocéphalidés. la permanence et la
dissémination des parasites dans les pâturages.
Au Sénégal, l'infestation par les Anoplocéphalidés existe -toute l'année
(tableau 1) avec des variations saisonniéres de 5 à 50 ~. Les JYoniezia et
les Avitellioa sont les plus nombreux, VASSILIADES (1978 et 1981) a
signalé la présence au senègal de Stilesia globipunclata chez les bovins et
les ovins. Nous n'avons pas retrouve cette espèce au cours du present
travail.
Le nombre d'individus vivant dans lintestin grêle est variable.
L'infestation pluriparasitaire est la conséquence
de
l'absorption
de
plusieurs cysticerc01des infestants. Dans ce cas, la croissance des vers se
ralentit, leur taille est plus petite que la normale et ils sont. a
développement inegal. CHANDLER 1. 1959l, cite par EliZEBY (1966; explique
ces effets de surpeuplement par une double carence, en glucose et en
oxygène,
dont
sont
victimes
le~
cestodes
dans
UR, intestin
trop
abondamment infeste. Nos observations sur le terrain semblent aller dans
le même sens : les individus les plus longs sont le plus souvent des
spécimens isolés.

---

Tableau 1. Fréquence des espèces d'Anoplocéphalidés et taux de parasitisme chez les petits ruminants.
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visites aux
animaux abattus
animaux parasités
pourcentage
nombre de parasites récoltés
abattoirs
A.foniezia sp. A. cel1tripunctala Th. ovi//a
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30
MOREL (1953) pense egaie ment que le volume du tube digestif de l'hôte
intervient dans la taille des parasites qu'on observe à l'autopsie. Cette
affirmation nous parait justifiée surtout pour Th. oV1Jla, qui apparait
généralement plus long chez les bovins que chez les petits ruminants.
Toutefois. en raison des incessantes contraetion~ observés, il est illusoire de
vouloir déterminer avec précision la longueur d un cestode.
3-) Caractères morphologiques des Anoplocéphalidés de l'intestin
grêle des ruminants domestiques.
Un résumé des descriptions existantes de chaque espece e5t fourni
(Tableaux 2 et 3J. Une observation de la morphologie des scolex, de~
ventouses. des strobiles. des pores genitaux. des spermatozOldes, des oeufs
ainsi que de l'organisation interne des adultes montre qu'il y a de grandes
variations dans la forme et dans la taille des organes d'une part. dans le
nombre des glandes interproglottidiennes et des testicules, d'autre part. Les
raisons sont probablement multiples.
Nous pouvons, entre autres, citer les conditions experimentaJes, le
fixateur utilisé et l'etat de contraction ou de decontraction dans lequel se
trouvait le parasite au moment de la fixation. Aussi pensons-nous à la suite
de BAER (1954) cité par ANDERSEN (1982) que la taille et la forme sont des
critères peu fiables dans l'identification et la discrimination des espéces.
•
En ce qui concerne le genre Mooiezia, nous avons distingue 1 espèce et
5 variétés (Tableau 2) sur la base du nombre et du type de glandes
interproglottidiennes en rosette, d'une part, de l'ultrastructure du scolex et
des pores genitaux des progottis murs d'autre part.
Jf!ooiezia variété 1 (Tableau 2) rappelle étroite ment les de~criptions
antérieures de AfooiezifJ trigooophora StHes et HassaL 1893 refaites par
NEVEU-LEMAIRE (1936) et MOREL (1953) fTableau 3J. Pour ces auteurs.le~
testicules de cette espèce sont disposés en deux triangles nettement separes
et opposés par, les sommets. Ce resultat est egaie ment confirme par le
présent travail. Cette espèce a ete mise en synonymie avec A.ftJoie?i/l
e.rpllOltfJpar Taylor (1928), cité par EUZEBY /19661. puis par MOREL f,19531,
en considérant le type de ses glandes interproglonidiennes en rosette.
La variété 2 (Tableau 2) ressemble à Afooiezi// deoti,:vlfJta Rudolphi,
1810 par la forme et la taille du scolex, mais aussi par la disposition des
testicules en un champ unique (NEVEU-LEMAIRE, 1936) (Tableau 3,1.
Toutefois, dans notre spécimen, le nombre de glandes interproglottidiennes
varie de 4 à 10 alors QU'eUe sont absentes chez .4/. deo/feulaia (NEVEU-
LEMAIRE, 1936). En cela, cette espéce rappelle Mooiezfa var. 4 (Tableau 2)
qui présente certains anneaux avec et d'autres sans glandes interproglot-

---

31
tidiennes. Nous n'avons jamais ob~ervé d'individu où ce~ glandes ont fait
complètement défaut. Ce cas existe seulement chez les parasites des
Cervides et des singes Plathyrrhiniens (EUZEBY. 1966 J. En consequence,
nous pouvon~ douter de l'ab~ence totale de ces glandes chez Al deoticul/JtfJ
(NEVEU-LEMAIRE, 1936} et suivre dans leur conclusion SOVLSBY. 196~.
TRONCY et al, 1981 et GRABER & PERROTIN. 1985 qui. dans leurs revisions
respectives du genre Moniezia. n ont pas reconnu la validite de cette espece.
Les variétés 3 et 5 (Tableau 2). par la forme et les dimensions du scolex.
le diamètre des ventouses et le type de glandes interproglottidiennes
sacciformes, se rapprochent de .it! e.Ipi111.f/J (Tableau 3).
En nous basant sur le type de glandes interproglottidiennes Jineaires.
localisées le long du bord posterieur des anneaux, et la répartiton des
testicules, nous avons pu egaie ment mettre en evidence lexistence de deux
espèces du genre itfoniezi/J.
Maniez/a benedeni (Tableau 2) est caracterise par des glandesinter-
proglottidiennes diffuses. formant une ligne continue et médiane dans le
bord postérieur des proglottis, des testicules disposes en un champ unique
et des oeufs, de forme cubique (Tableau 2,1.
Nos observations sont tres procbes des descriptions precédente~
JNEVEU-LEMAIRE. 1936 : EUZEBY. 1966 : SOULSBY 196R : TRONCY et i1l.
1981 et GRABER & PERROTIN, 19831. mais le nombre des testicules e~L plus
petit dans notre spécimen.
Moniezi/J
sp 1 (Tableau 2) est reconnaissable par des glandes
interproglottidiennes diffuses formant une bande mediane continue et
discontinue, le long du bord postefleur des anneaux, des testicules disposes
en deux champs triangulaires. nettement sépares tout le long du strobile. et
par des oeufs, de forme arrondie.
Cette espèce rappelle JI plJ/lida Mbnnig, 1926 par ses glandes
interproglottidiennes (NEVEU-LEMAIRE, 1936) mais s'en differencie parce
que les testicules forment un champ unique chez cette espéce que MOREL
(1953) considère comme douteuse et qu'il rattache au type benedeni
NEVEU-LEMAIRE (1936i signale 1existence de 5 espeœs. dans le genre
A vitel/io/J mais precise qu'eUes ont toutes une validité douteuse parce que
toutes, décrites à partir de segmems de strobiles en utilisat!:t des caractéres
variables en fonction de l'état de contraction ou de conservation d'un ver. Il
n'a reconnu qu'une espéce, A. ceolripU1Jct313: également retenue dans les
révisions ultérieures du genre. (EUZEBY l 966, SOFLSBY. 1968. TRONCY el i1.L
1981 ; GRABER & PERROTIN, 1983.'. Ces auteurs ont consideré Jt forme et la
taille des oeufs d une part, le nombre et la repartition des tèsticules en

---

""J-
deux champ~ la!eraux. eux-méme:: divises en deux portic~s par les canaux
excreteurs longitudinaux d autre part. comme de~ critere~ d Identificatiol:
de 1e~pèce iTabieau 3). Nos resultats lTableau 2! nou~ permette1~t de
valider l e~pèce A. c~ntrjpl/nct;]to. \\'Iais, nom: ajoutons. grace au microscope
electronique a balayage. aux criteres de diagnose SU~-Clle~, la presence de
ventouses a ouverture piriforme dont la pOinte des V est touiouÎ~ dirigee
vers le somme! du scolex.
TllVStl.11iezi;J or.·11lâ presente de nombreux testicules formant deux
champs latéraux, à 1extérieur des canaux excreteurs longitudinaux 1~;EVEr­
LEMAIRE 1936 ; EUZEBY. 1966 : GRABER & PERROTH~ 1983l. Les organes
génitaux sont simples, rarement doubles (SOFLSBY, 196B i i. Jableau 31,
tanJis que les orifices genita'Jx ont etè dits alternes lTRO\\CY et il! 1981 l
ou irregulierement alternés i;\\EVEU-LE:YIAIRE 19.16 : GRABER & PERROTIX
1981i.
~otre matériel est conforme a ces descriptiŒls bien que le nombre de
testicules et le diamètre des oeufs mûrs soient un peu plus grand dans
notre spécimen 'Tableau 21. Nous montrons dans le present travail que chez
Th. ovi/J/J le scolex presente une grande variation de taiiie et de forme
(Tableau 2), Sur le méme strobile, les OrIfices genitaux peuvent être
simples, regulierement ou irreguliérement alternés. voire doubles ayec
toujours. lu~ des organes genitaux moins développe que iumre. Enfin. les
oeufs immatures, observes dans les anneaux moyens. prèsentem des
ornementation slJperficielles et un diamelte compris entre 3 et 6 ._fi.
ConelusiOll.
Considérant le strobile dans so~ ensemble, le type de glandes
imerproglottidiennes 1en rosette ou !ineaire 1 et la repartition des testiCUles
fen un ou deux champs J entre les canaux excreteurs longitudinaux, il
ressert de nos observations l'existence de trois especes et (!e cinq variétes
de Jfonielia qui sont:
- Jfoniezi/l exp;J.JJSiJ avec des glandes interproglouidiennes en rosette et
un seul champ de testicules:
- .:Y../)niezio var.l avec des glandes interproglottidiennes en rosette et
dec: testicules formant un ou deux champs:
- Jlol1iezù Var. 2, 3 et 5 avec des glandes interproglotüdiennes en
rosettes e~ des testÎcL;les répartis en un seul champ:
- Alônie.zùl var. 4 avec des glandes interproglottidie~nes en ros~lte
quelq:..:efois a;,se:l:es et un seul champ de testicules:
- Afoniezi:i sp 1 avec des glandes interproglottidiennes lineaires tantôt
continues, tant6: discontinues et des testicules disposes en deux champs
triangulaires. nettement separes;
- .IJfoniezia be.lJedeniavec des glandes mterproglottidlennes hneaires et
continues et un seul champ de testicule~.

---

33
Comme on le voit, les glandes interproglottidiennes ne sont jamais
totalement absentes.
D'autre part pour les espèces suivantes: /vl expo.nso, A. ceotripuncta!a
et Tb. ovilla, il y a de grandes variations dans la morphologie du scolex et
des pores génitaux. Ces variations peuvem ètre dorigine géographique,
mais aussi dues aUx conditions écologiques. a l'age des organismes, a la
charge parasitaire, au fixateur utilisé etc. C'est pour ces raisons. qu'elles
nous paraissent être des critères insuffisants pour séparer un individu ou
une variété de son espèce et en faire une espece nouvelle. Des études
complémentaires, basees, en particulier sur des analyses de caryo?,rammes
et des critères biochimiques et immunolotüques, devront confirmer ou
infirmer l'isolement reproductif entre ces especes et varictlSs.
Cette étude nous a egalement perlllj~ de montre!". pour la première f(lis :
- l'existence de touffes de microtriches, en nombre variable. dans toules
les ventouses ouvertes:
- des
ventouses
a ouverture
piriforme
et
des
spermatolOldef:
apparemment non spiralés et lisses chez A. Cé'lJ!lipOBCti1U! :
- des spermatozoides spirales à J'image (l'une corcie, de O.5~ lU de
diamètre, chez les especes
du genre
Afol1iezi/l el celles du genre
Thysaniez/a :
- enfin des œufs ornementés, de très petite taille, el des pores genitaux
simples, régulièrement alternés, cl1ez To.vs.t!J}iezig oVllJ:1.
Ces nouvelles données morphologiques dev:'aient être prises en compte
dans la diagnose moderne de la famille et des espcces.

---

Tableau 2. Caracteres morphologiques des ~spèces et variétés étudiées dans le present travail.
(Les dimension~sont indiquées en microns).
'-·ênre'cs··é.c.e-···r--. ----.S.-CO.iCx.······ .- .""r.""·'" '-·.-v-.én.-Ï<.·)u..ses··... '.- "'.-r-;;;;-.-Ù~tii.s-'·l·. î.'-·Tntër.--ro -. ÎotÙdiëîî.1ës-----.-.. ·~·...-·----...-tës..-tfcuies--- ---.- ..
-gi;~;~~;'i =l-~ï;~~~~~J'~i~~~f ~A~~~-l~tr:~lfil ~~~~~~e: 1n9gJÏl~'i!z~:ti~q:·<Ï~~~t~~::-=-rlio~~g~jiolii"-t~i;ïji~tIf<i
'ub-drçulaire
ovalairc et
,
Unéaire
AIt}n.ù~J!i;Jvar 11 globu leusel 50()~'7l"--orpëlJ'sa:iÙ~1l1të"r-j(IO:4(JO'[ --pius large'- r-' ---·9:-iO·----·--·l-·-·-25-=50----"·T-----iolf·z'Oif----"1"-To'~30-
à ouverture
que long
.._
_.._
_
__ .~_.. _._.
.. +_._.•. _..__
Ji'.1.~~!r..~
__
.
_..__ ._ _ _,_,,_ .''' __ ._._ _.__ _.
._.. __
_ _
_
._~._ __ ._..,._._
Moniezi;Jvar 21 globueuse 1700·1000
ovalaire
300'')00
plus large
4·10
')0· 100
1')0-200
25-')0
.. q~~ Jon.g. __ .---.-..-- -
-
-t
-.-
_-_.-- .-.
-jjonlezIiJvai'-3Tgi~~bù'letisel"'40o=-8ÔO- r"'saIIÏanteà'''--T30Ô'~-40(j plus Jarge
6 .. 15
20-·80
120·140
10·')0
ouverture
que long
_ _ . "
• • _ _ . "
_ _
_..... __ ._
...,_._...__ ••
•• _••_
..... _._
••
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_
• • _ _ • •
" _ ••
o •
..J' __ .
•• _ _ .• '_~_._~._.
~_
~"","._
circulaire
'''_~'''_
,Jlonieziavar 4
Alon/cz/avar j
.=~~~=-~~~~~~~·~~.=~~:O~~o~~=~-~--I~~~~~o~==t~=~-:~~~~-==4=-::~~~·
_. ql~.~l~:!!AL
Moniezin sp 1 1globuleusel 400-500
saillante à
plus large
ty pe diffus
160-230
7)-80
ouvertu"e
que long
linéaire et
ovalaire
_... ---'--- .....- ,,-,.,-,.-
200·300
20--80
-;:;;:;;~:-11grôbuieùié~ioiiii-16ii~-SaJÜantet--1'Îi;o-iiioo':i~;~~::J _t:~~~f~~s
4..8
1
10-60
panda/a
1
1 ouverture
que Jon g el
..-
.--..---- -----.- -'-'''1--- -- ....__.
iÏJ~~~Jïi,i-"lgi~)büiëus(;l '300~45Ô r- ~~~~~~ë .. ---20(j"2~fi c.:l~;~~~i~~~-·- -..----...--.._
..-. --~._..-. ---.-.... ----_.
100-200
6 12
--_ ... -.-- ... - -- .... ---)" --- .-...- --- 'J .--." ---'r'-' .l!:,!~~!r.~_.... .. ..._- _.. -'" .... q~~Jg~g_ ...... __ .. -_.- __ o' -- --... _ ... -- • .,. - ---.--
..r::~~~;~~~!~_. ~~o.~~l~~~: __._~l~~._ L_~:~~~~~~~~... _..._~~IO .p~~:. ~~~g~_'L'
..
....__
..
..
._.. __ ..._..
..._ ........

---

Tableau 2 suilc
(Les dimensions sont indiquées en microns).
.. ---. '-.. ·--------r---.. --..-.----.- ..-..-o._-. '-"----'-h"---..- --.----._--
l
.. ---
.K~~..~ç_ eSp"~c_e . .J _.._.u_. !Jy_~it.:~ __. _. _.. gla1!~e~.y.i~~lI..Qgè~~~..
_.p_Or'i'~_&.é.nAta!!.! __ ...
. _..... _._._ ..._.~.P2r_.Q.l.ato~o_~~~~..
__ ...,_
!2
' . _ h
!J§.
_
-'Xlëxpan~;l-T-e~i~re.à- ~lh6~~;r .. C(!~l~:~e' "'1~l6f~ij~f oU\\Tei-~~I~;Ïinéajrë --- 'S:r:~pé:-e-i; '-r~~~*:~~- Pi~~1~iie-l g~;~'~Ôt:f?-
cheval
au milieu de
cordelette
et arrondie
t'anneau
-- -. -.. ·"---'1"-'-'·'-'--'· -..-_.-. - . .-
1- _ -- . . - -- ..----.. -.-1-
- -
- - - . - - _ . - - .. - - _
_
-
_ - - .. -. . ----.._,
-
--.-.
Miuuè.rzÛ1var 1
en fer à
200 700
cumpacle
ulIvet'ture ovaJaire
arrondie
50-70
cheyal
---- - - ..---.---.-r-._o.--.------.. "'0- -._ __ ._ +_.
__
__
_+. _ _.. _
_ ..__ •. -
__
.
+ ..
·__
~.
,,_·w ~._ •.•_. ~,,~
~_.
•• _ ..
+ ~ p
.__ . __ ..+ _._, .~..._
,_ _ ._~ __._.
Jfooieziavar- 2
en fer à
200-300
compacte
100· J60
cheval
;~~~~~:i-;~!!~:~~J::~:i;:EE~~~:~I~;;uv~r;,:;~;~~;~=~~~-~6--i5~~~~:~-2~~O~~~:~~~=I~~
_=10~~~~
- _. .
. 75" 100
ouverture linéaire
cheval
-M~nï~;;i·spfT-ën·fej:-è- ·35-6~400---·ëompactè···· ..25lj-:306 (Jüvë;tûrêovaIâir-ë- ·--··-spIi:aiée·ën'"·-....-T-o-.4-Î)-:-'5-·--T-:--a.i~rondië
70
cheval
cordelette
Aï. ·b~>ïietïenT·T---eïl--f~-r ..· ... -'-"-'--.' '-"compactë - 'zùü-30ô' olJveï:turelTnéaii-ë- -- ---.--... -..... --.-.---.-
cubique
60-70
=1}~~::1~:7;;~e=::::::::::--:::::::::=:..•..sa~~i~~{,L;.~ =_:n:~~à~~-=~:~~:o~::~;;~:I-~12~Ü-,
15x32
cheval
tm'c sub·circulaire
3-6
.... _.. --- -- ....., -1 ..---'"'' __'''
et Hnéaire
]11)'·~"'i!,. Y~r.~ .. .... _.. __ .._" _.. ~. __....__ ....
~~=~~~_._~ 1~.·~ .~ ~.. _.'~-r \\iY~rt~!.!-~ !!~~_~i~~[==-_=~~__=~==~_=~.~_=:~ ~. r~==~_=.:·_-'l"==~~= ~ .=~.-~'
f)..

---

Tableau 3, Comparaison de qu~IQues clIractt\\res des AnoplO<'éphalides parasÎles de l'intestin Brêle
des ruminants domestiques, (Les dimensions non prkisr.es sont exprimées en micromètres.)
lugeur
1
scolex
1
Yl'ntouses
testicules r œufs
référence
~~:l::~~~~~f.:: '1'l~~g~,;~~
..,s~~;~~:;;s _. L.J~~~.~;;x_ ..<_.
" "
•__._. __ ..•. _ •..
taille
Alonit'zia
5 III . '1'- 'ie, ~l~)- "lgj!~t~i~~;~ri ~~J~:o'l' -;;::;~~~.;-
:,WO'~30'oT ï'2~';30 grouP~~-l dans 'm~itÏé'
:\\00··400
')0 60
Nf'veu-Lemaire
f'.\\pansa
ovalairc
sur l'haque face
antërieufe
19:\\6
<'.~~tr..c~'-aif~_
. . . . ,
• . •
' 1 . ' _ _ • •
_. • • .
__ , , _ .
_ _
. . . _
.•- , __
__.... _ ..___ ~ _ ~e r~!l.~~a~...
d~ !'.~!!'.l~au
fl/onit'Zia
1-5 m
7-20 mm
500 ·800
Morel, 19'B
..... t":.Yl'./l..'!~~!:..
. _..- + ..-
_..-
....
Alonip-z",
3-5 m
J 2 20 mm
large
"00 .. 800
saillant.e
200·· 3001
1020 grOltpes
doubles
~0-60
Euzehy. 1966
t>.\\pllnsa
à ouverture
cn roselle au
linéaire
bord postérieur
de l'anneau
...- ..- ..... ~ -.' - - ~..···_·-···,_·-·~-~···_~···t '-., ~. -' '.. - .-'.--., ..'--
~/onit'zi;,
bm
16 mm
360-800
proéminente
rangées autour
doubles
56.. 70
Sou1sby. 1968
d'un orifice
_ J!:.'œ/!/!.~a... ._._
... '" --_ .._.. _
·.. · ·.•.·_·f
-.1-._._._.-
"._
·1 _ _ •• _
.1._
_-
..
MllfliezÙl
1· '5 III
5-115rum
50-S0
Troncy el a/.,
_... ~\\P~'!~Y!. _ .,. _" __ '.' ...
"'.
•. '
._.,.
..•..
..._ _ ····t_· __ ··_·._ .• _ ..
.. _-_ .. _._.. __,.
-~
_~
t ~ ·
_ . ~ . _
_ ~
lyJl,1
Aloniezi4
1-'; ID
1Iii mm
globuleusel 'iOO-700
sai liante
200 ;~OO
10- 20 groüpes
"'d~~ï';ï'~~'---I- JOO=4()()-' .. ~. '5Ô'9Ô - G;~b~i &P~rrolÏ
fH:'panSIl
à ouverture
sace iforfiles
formant un
1983
1inéaire
" ' -
~".'~
.···_4.. ·_.· '~-,~._ . .-'
~w,.··_'··I_~_
• . •~~~. '_·--·-~i·'--- .• --.-,._- ..,,-
-- ....- .•, ..·__ w_.···_.~_.. '~"'- r-'- ._.' ~---
~"j".--""-"---'-'.'-~-'
'_' . _ ....._ ....li~'!.I_~~a".!p.. _ ._. '''''_'_..
"'_ .. _..... _ "'''.. __
Monit'z/a
globulCUSf'1 400-600
saillante
200-300
doubles à
150240
50· 60
présent travail
e.\\pan~'3
à oUVl'rlure
ouvet"Lure
(ormant un
sub· circulai r~.
linéaire au
seul champ
ovalaire
milieu de
et linéaire
l'anneau
..... _ _.. ..-. 1'" - -,,' _ _. _..-.- -- , _
~--
-J_
-"
- , • . _-
,V"Jniezia
1.6-2 m
16-25 nun
60Ô~7·ôo-I·Î)ëü"~~ùl~~lè-r' 300
720 groupes
dans moitil'
150·200
50 60
Neveu Lemaire.
trillonop!Jora
à ouverture en
antérieure
disposés en
1')3(0.
__ .._ .. _ ..• ..fQr:r!~~_ct~Je.n~f._~~. _"....". "-;~ io;;ll;··-r<.f~ .~)fttl~~~_ '~i~~:;~~ri~L -
.
ftkNlit'zia
1,5··2 m
6·8mm
600·700
Morel. 1953
Irigonophofll
répartis en
......_--.- '.."" "__._._
-.-- .----"1-~ .~.r!~8t~s_ '-1" - • ..-t·-_... .. _ ,.
ft/onirzid
globuleusel 500 7001 peu saillante à
.~OO ·"-i00
')- 20 groupes
doubles à
100·200
50-70
Moniuia
trit/tJ1Jopllol"IJ
OlJVertul'e
en rosette
ouverture
formant 1
variété 1
'in{~ilife
mi,daire
ou 1. rha!"ps
pt:('<;Plit trava i 1

---

TablC'illl 3 (suite 1)
genre espp.c<'
œufs
,'01 ",.euc"- •.. 1
.~~n_g.,ueur ~ .1:g:~I~-~~~i~~~:c~le't~ille .-:.-~ï~m~-~.eul:~: ••[J~~;: ;~;~~,:;!] ~:~t;~~ .:-__ ~:t ;;;~;,:
i
....
..VOhÙ';!Ùt
0,4 -2j-~r'4:~ -~;~I;TKïc)b-~i~;;;~'soo- 15001' g;:~n~l~ di;,igé~
.'" "1"
~b~;I;t;'- -'l"'d~'-;s'~noitÏ('- environ 300
(,Q·SS
Neveu .I.e~·~i~:(;:·!
dt:!fJlÎt'lIlala
{'fi avant
postérieure
formant un
1936
_ ..,...d~ Ya lUlè:"~lI
_~~~ 1(' !l~Jnp.
lt/OhÏf'2fa
OA-.! ..5 m l i 10 mm
Mon'J. 195:~
J!tJlIllf:~/!nl.a.._.
flloilir;ria
0-12
doubles à
150·200
NCflieziJ
de/JIkil/aiIl
ouverture
va.rip.tè ..
... .Jjf.l~~ir.:~..
...._.près~!lt J~~.y'~i! .
,.t!OhÙ'ZÙ
globuleuse 700· 1000
Ollvel'tUt"e
.'00 ';001
4,·10
150200
J11011ÎrZÙI
dt'lItiru/ala
ovalaire
vati.~té 2
ftlohiezia
0.4·-4 m
16mm
cubique 1800- 1000
saillante à
bf>lleUt?rli
ouvpft,ure
.....----- -;
300
1
dilluscs
_~~f~;~~r~E:~~~;]~O-:5 T:~~~:~;::i;i!,-
._~Jf(;~~!~i.r~
..ttonie;:ia
0.5·4rn
~\\-16mm
800
MoreJ, J'.)53
_. !Jr.(}eqt''!! _
. "
.. '. • . • __ . ". . . .
- i
ft/onlez/a
1500
1
à ouverture
diffuses. forman
80·90
Eu?eby. 196(;
befJt~dt'ni
sub ..circulaire
une ligne con-
tinue au milieu
...
de l'anneau
~._~ .....~ _~ _" '.. _ ....w_.w_.
. __..1 _~_.~.~ .. ~......... _w_--t _ ._ ._., ... _..._ J-...~._, _0"'_' _. '•.~ .••~.~••".-. 1,.. ~_. ~. N _. - ..--.- - ---..~~-~.~....-" - '-'-"-'i"-'----'h
--'-"J ."
_ -
-
.~ ••
--'~""'_ .•. '~
. - ._~._" -~.•~ -~"_ . • " .• "
..Vonit"zj;,
1
1
26 mm
diffuse en
Soulsby. 1968
brnedeni
ligne au milieu
TrollfY el al..
de t'anneau
.,_..••.••., •.
-.•
_ ••.• '. • . __ • • •' -<.
• -
••.
-'._.
~.,
~
'~.'-
_._._.~
~
. _.... .t~:~ 1 ... ,. ,
~tionJ~~j;" "1 '"il.5..~"m·
1~ .. 20 mm 1 volumÎ-
soo- 10001 il ouverture 1 300
diffuse en
400-600
Graber &. Perrotin.
"t'nedeni
m'ust'
cirtulair'e
ligne IIU milieu
(ormant un
1983
.._~.~J:~}!l.~a~__.
._ ......s~~I_.~~l!!!IjJ_
,t/onftV18
diffuse en
doubles à
200'·300
60 70
present travaîl
bt'nlYlelli
ligne au milit'u
ouverture
formant un
de l'anneéJu
lit1~aire ~t
seul champ
,-"-,.a.l~irf _ _
'"
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_
_
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_
_
_ _• _ _
• • • _ ' , • •

---

T~hleau 3 (suite 2)
.-.- ..
sculex
ven•.ous(\\S
gl. inler 1)1'0
pores
réf énlllCC
I-&('~~'~;~P~'E' '\\ lonl(ueuf 1 l,lrgf'Ur 1
I.I~St je1.1h's r"'~~II~
jt~~ltirt.i~~u!es
...J;€'n.i t~u!,
1.::'" ... ... _..
taï! t~
lormflo
tai Ile
." . ~.~
13.5 fll-rÛ ~~~I . ..fO'JI1Ç.
:J./c7nit'2Î3
750
diHuse't'n
dllns moit ië t !'f'S nOJObrl'ux
au( li Il('
NI'VI~U Lemain'.
pallitll,
liglwau milieu
anl.:'!' jf'Un~
101 man!. un
partku·
t'H6
de
1
l'annc-élU
de l'anm'd\\l
!>~~ 1ch<Ullp
lar ité
Moni,.;ri.
.. Iii 5 m·
HI·:io ;.;.1
700
Mon'" 'Q"3
...
'
,
~'I::;:::/!'~" 1- . _... '" Il~lohuleljsc 100 'i~O sailiant.... a
dif(use en ba/lde
160· 2.\\0
7071
tf!O.lIÙ'ZÎJl sp t
pal/itlil
OUVt~nUre
rontinue et dis
'onu,.III dt'll:lt:
ovalaire
continue ,1\\1 bord
rhamps
et Iinpaire
postcdellt· des
1ri~lngu h!ires
ann('3UX
- '
.
...-
~
"
.',
,
r.~1·J:i"~;'J'li~ -,-. 2.5 ~~- ...
.j mm
glande
'IOO-;OOX
abSf>llt('S
12-·20
30 'iO
Neveu· Lemaire.
~~()O·'iO()
19%
rA~~~~;:{;:, T ï':i,~ ~n
23 mm
puissante
1500-
volumineuse
500 ou
ab S(.'f\\f('S
peu nombr('ux
2;· 3'5 x T-Eu~(,i~y. 19~~6
1
-
pb"Dcl3tll
2500
à ou\\,ertUf('
plus
('0 ~ rhamps
2022
circulaire
........: _. '1"
A,.., ('t'Il/ri
3 DI ou
3 mm
2000
absentes
peu nombreux
22
S~~II~')bY. -19(~.~·1
•• >
• •
.p.t!~r~.!/!
.
..__ _ •. ..
··..
p!~!l: .
~
~
_.~
~_._
·._.~.A.
.e!!.·'f..C!~~Il!PS ..
A f·: t'ffltd
1·5 ID
'5 mm
absent(>,S
Tronf}' et .'l/.•
.~"
_ P.IIn.t!3.!!! ..
. J.~~ 1 ..
Av. t'en!ri
1.5:?m
2 à 3 mID 1 VOIUlOi··
1;00· 300
a olln~r'.lIfe
·~oo·;oo
absentes
IO'~() ..n
2~· Vi x
Grabf'1' & Pt'ITotin
pll/Je/illtl
ncus(' et
r j"culaire
'f champs
2022
IQfS3
1~'1 ~~~·{:P';/~/: .
1000··
saillante a
100 2... 0
absenlt's
simples irré
rI .~
12· 24
t)n>s(!nt trava j 1
,
pl/JJclald
1600
ouverturE'
v,ullcremeol
formant
I)valai rt>
-::::..:::_:-:lr.:~~~:
al.eroés et à
-f thamps
om'Cfl ure
circulaire
L
.
_..... ... _.t ...._ _~.
. .. _.... . ...... "' ..... __ ...1

---

Tableau 3 (suite 3)
genre espèce
IOllgueur
largeur
scolex
\\'t'otouscs
1'IJ}'Sant'ezÙl
2.2-4.3 m
8.7 mm
ot'illa
--- --_..-. + -----_._.
Thysanieaia
1.5-4 RI
8--9 mm
600-1200
à ouverture
absentes
Euzeby, t 966
OI-il/a
linéaire
Soulsby. 196.S -
_._---------,.__...--_._---
Thrsaniczia
1-4 m
-8~1-0-~;-ï~:~~~;-T700=90ôf à ~~:::i~~;-··------··-
18·27
Graber & Perrotin
,,.'t'Iia
1983
TlJysilnù;>.zù,
globuleusel 300-450
à ouverture
200-240
absentes
simples et
45 x 32
pt'ésent travai t
op/lia
linéaire
doubles. ré-
gui ièrement
ou non, à ou-
vef·ture sub··
circulaire 0
linéaire
...----
- --.--------.t ----·-t-.-------·-T----
Tb}~~aniezia
globuleuse
600····· 1 àouverture 1 300
- --.-- --'r-------f---··-·--·..··---",···.._ -
absentes
à ouverture
variété 6
.._.. fJ'::!!!i!_
\\ __ _..__~.__.
__ .._ .. __ .." ..__..._.. _._.
.Il1!.~air~._...
..
_
_ _ _ _.- __ ..__._.
linéaire
._.
.__... :.
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J

---

40
CHAPITRE 2 : ETUDE ULTRASTRUCTURALE DE LA SPERMIOGBNESE
ET DU SPERt\\ifATOZOIDE DE THYSANIJlZIA OYI.l.lA, RIVOLTA. 1878.
INTRODUCTION
Les
travaux
concernant l'uJtrastructure
du
spermatozoide
sont
nombreux. Plus de 2 000 espèces animales Hous embranchements confon-
dus) dont près de 200 espèces de plathelminthes, reparties dans plus de
140 genres, ont vu leur spermatololde examinè au microscope électronique
(JUSTINE, 1985).
, '..
Pour les cestoïdes, le recensement que nous avons effectuè a conduit à
31 especes apparte:nant a 25 genres, 17 fa!llllle~ et )) ordres (Tableau 5,1.
Les études de spermlogenèse' som. par contre, plUS ~ares. A notre
':':c1111aissance. jusqu'ici. seulement 13 espèces de Cesioldes dont 12 de
Cestodes sont concernées. Notre étude est la première description
ultrastructurale de la spermiogenese chez les Anoplocéphalides qui ne sont
uctuellement connus que par quelques observations sur le spermatozoide
de Afoniezio erpans/I (Swiderski 1968) et sur celui de ilfonoecocestus
americanus, parasite du porc-epic (Mackinnon et Burt.' 1984).
Les travaux ont visé deux objectifs majeurs: comprendre la physiologie
d"!3 gamètes, notamment lors de la fecondation. et retrouver la phylogenese
d'U!l groupe en utilisant l'ultrastrucLUre du spermatozolde. C'est ainsi qu'on
a obtenu des indications phylogénètiques intéressantes chez les poissons
E~Gpomorphes (MATTEI & MATTEL 1975), entre les pentastomides et les
crustacés
(WINGSTRAND,
1972),
entre
les
Acanthocéphales
et
les
I\\'lyzostomides (MATTEI & MARCHAND, 1987) et entre les différents ordres
de Cestodes (EUZET et /Il, 1981 J.
Chez les Cestodes. FREEMAN (j (73) el EUZET;' 1974'. en ~e ba~am SUl'
l'importance des cellules vitellines qui entourent le zygote dans l'ootype. la
coque des oeufs. l'embryophore et le developpement post-embryonnaire.
distinguent à partir d une souche hypotl1etique commune. 2 lignées
:volutives A et B (Tableau 4' :
- l'une comprenant les Haplobotl1riidea, le? Tetrarhynchidea et les
:·:';udophyllidea à laquelle on inclut les CaryophY11i'tea :
- l'autre comprenant les Tetraphyllidea, les Proteocephalidea et les
Cyc;ophyllidea a laquelle on rattache les Dipl1yllidea.
Les Caryophillidea et les Diphyllidea occupent une place incertaine en
raison du peu de données que l'on possède concernant ces ordres (AZZOUZ-
DRAOUI, 1985).

---

PSEUDOPHYLLIDEA (~;2)
CYCLOPHYLLIDEA l'" : 1)
TETRARHYNCHIDEA(2l
PROTEOCEPHALIDEA (21
/
HAPLOBOTHRIDEA( 2)
TETRAPHYLL lDEA ,... : 11
PhYI7rii(! ae
CARYOPHYLLIDEA(+, 1)
TETRAPHYLLIDEA 1+ : 21
,
Onchobothriidae
" "...... ....................................
......DIPHYLLIDEA 1
......
~ : 1 et 21
,
B
A
PSEUDOPHYLLIDEA (+ ; 2)
CYCLOPHYLL 1DEA t ~ : 1 1
!
PROTEOCEPH AL IDEA 1,2)
HAPLOBOTHRIDEA(Z)
TETRAPHYLLIDEA l~ : 11
/
Phyllobothriidae
\\
CARYOPHYLLIDEA (+ ; I)
TETRAPHYLLIDEA (... : 2)
, ......
Onchobothrüdae
...... ...... ...... ............"
.,.. DJPHYLLIDEA (~ : 1 et 21
" "......
;
B
.,.
A
Il

---

Tableau'
Liste C:es Cesloldes dont l'ultrastructure du spermato20tde est ccnr.ti,
Les références citées contiennent des données sur la spermiogenese ,,-;
la presence d'un corps en crête'·) et la présence de deux i--xonl'mes f ,2J l,
i
Ordre
: F
'Il
aml e ';
Genre espece
Reference
AmphiHnoidea
!Amphilini-;
Austrampbi1i113
Rhode, 19~J
,
dae
'
elon.~8l8 ~
: Rohde et Watson, 1986 ,.;
Haplûbothrioidea
! Haplobo-
:
Haplobotbriu01
MackinnCln &.
; thriidae .
globlJ1J/l'rme ('3
Burt. 1985 '"
Pseudophyllide;..
:Bothrioct- t
BotluiocepballlS
Swiderski& ~lo.khtar­
! phalidae :
Cl8J'iéotbriu!J1 @l
Maamouri 1980'"
\\
i
Pseudopl1yllidea
: Cyathoce- ~
~ Macl;,innon & Burt. 19~4
; phalidae ;
PseudophyHidea
!Caryophyl-!
HlIJlterella l1odlllosa
Kazakos & Macki"licz !
la.eidae
1972
lrlaridacris calo~"to01i
Swiderski &.\\1ackiewic!
1976
Pseudophyl1idea
Triaeno-
Triae.nop11orlls llJCÙ
Rybîcka. 1962 a
: phoridae
Pseudophyllidea
Diphyllobo-: lJip11}'-.I/obolhri!101/3tl1OJ (~
Bonsdorf & Telkka
i
thrHdae :
1965
lJlItbier....ia l'imbriata •
justine 1986
Proteocephalidea 1 Proteoce- \\
Proteocepbaliis
Swiderski &
· phalidae i
/ol1çicol1J:ç~
Eklu-Xatey,1978
Tetrarhynchidea : Lacisto-
: Lacisror11rnc11lJs teJllJis@
SWiderski 1976
Irhynchidae:
Diphyl1idea
! Echino-
: E,'bil1oboliJrilJm IYplJS +
Azzouz- DraouU %5 - ,
: bothriidae l
E bJ'8cbysoma ~
E aliioe@
•
1
E barl'ordi+
TetraphyHidea
; Phyllobo-;
PSelJdllJ11nobot.brilJ01
Mackinnon & Burt
i
thriidae ;
bâ11seJli..
1%4
1PbyllobotbrillDJ gracile ..
Mokh tar-Maamouri
1979 ...
Ecnel1eibotbr.Îllm
Mokhtar-Maamouri &: :
beallcbampi..
SwiderskL 1q~6
Tetraphyllidea
; Onchobo- i
AC411bliJobotbriuJ11
~lok.htar-Maaznouri !
thri.idae
lïJicolle var .fi/icolle~, +
~ 97S'" 19'2 •
'
,
AC3Jlt11obou',illJJ1
Mokhtat-Maamouri &: :
: .fi/ica/le bel1edel1ii ~ + ei
SwideJ'ski 1975
Onci!obotbJillOl
lJl1Cù13tllm~ ..
Cyclophyllidea
Dava.ineida~
hIerOlicilpsif'e1'
S'\\\\'iilerski 1%4
madiljTSScarien:-"is
Cyclophyllidea
, Anoploce- :
Afol1iezia expan5a
Swiders.ki. 19&5
phalidae !Aft.JooecocestlJs america..l1l1s:
Mackinnon & BUI,t
1984
t'atel1otael1ia pl/si/la
S,\\\\7iderski, 1970
Cvclophy11idea
:Dilepididae i
Pipr,1idil101 CilJ1Ùlllm
Rybick?, 1%2 b
1
.
Cyc10phyllidea
i Hymenole- i
Hymeoo/epù dimÙ1Ula
, Rosario, 1%4 . Lumdsen;
1
pididae
1965 :Sun, 1972 ;[ebsoe.
et dl, 1977 *: RobinsC'n 1
&. Bogistsll, 1975 '"
\\
.
H)-.mel1o/epis 1111118
Rosario, 1954
i Hr.l11811olepis micro$wma
Swidt:i'~ki. 1970
;:Yclophyllidea
· Taeniidae : Ecbil1oCOCCllS gJ"311l1loSlJ5
y!orseh,l%9
Tael1ia 11Fdat.i!le118
Featherston 19'~i ~

---

43
Dans la branche B. les Cyclophyllidea deriveraiem des Tètraphyllidea-
Phyllobothriidae. Ce dernier groupe est :aracteri~e par un spermatozoïde il
un axonème de type 9 1" 1 et la présence constante dun corps helicoldal
en crète chez toutes le~ espèces examinée~ j Tableau 5). MOKHT AR-
MAAMOURI (1976. 1979 et 19821 a montre que le type a un axoneme de~
Phyllobothriidae dérive du type ancestral a deux axonemes par avortement
précoce d'un des axonémes. lors de la spermlOgenese.
Le spermatozoïde de T1J.v•.,'-:mj~zitl ovilla dèrive-t-il d'un processus
identique?
C'est pour répondre à cette question et tenter de préciser la position
systématique des Cyc10phyllidea que nous avons entrepris dans la
deuxième partie de ce travai1. l'étude ultrastructUî'ale de la spermiogenese
de Thvsaniezio ovtJ/o Rivolta, 1878
-
1 - MATERIEL lIT l\\-ffiTHODE.
Les spécimens de Th. m·ilJa ont éte récoltés dans l'intestin grêle des
ruminants domestiques puis. amenés vivants au laboratoire dans de l'eau
physiologique (NaCI à 9 ~J. Sous la loupe, des partion~ de strobile de 3 à 6
cm de longueur, constituees de proglouis murs, ont ete rr:.pidement
prélevées. Ensuite, 1'etalement a éte effectue grace a un pinceau Imbibe de
glutaraldehyde froid à 2.5 %. tamponne par une solution cIe cacodylate de
sodium 0,1 NI à pH 7.2. Ainsi. nou~ avon~ pu lc!entifier et prélever
exactement les vésicules séminales et les testicules. Ap:-es fixation pendant
environ 24 heures dans les conciitions slls-tndiqu-;es. le ulatériel, rince dans
du tampon cacodylate puis. post-fixe au tétroxyde d'osmium. froid a 1 ~,)
pendant 1 heure, est déshydraté par tlne serie croiss~nte c1'alcool éthylique.
Après passage dans l'oxyde de propylene, les e~hantil10ns ont ete inclus
dans l'épon. Les coupes fines. de 50 a 70 nm d'epais3E'Ur rC~1.1isees a
l'ultramicrotome Porter-Blum MT] et ramaszees sur des grilles sans film.
ont été contrastées par l'acétate duranylc et le citrate de plomb. Les
observations ont été faites au microscope électrodque Siemens Elmiskop
101.
Les polysaccharides ont éte mise en evidence par la technique de
THIERY (1967). Les coupes ont été mises à flotter sur la Thiosemicarbazide
pendant 6 heures.
Les digestions par la pronase ont été faites sur des coupes de materiei
inclus dans l'épon selon la technique de ;'10N';El~OX ex DERNHAP.D (1966 1•

---

II - RESULTATS.
1e) SpermiGg~nèse.
Dans les testicules. de nombreux noyaux eparpilles dans une masse
cytoplasmique commune peuvent être observes (Figs 98 et 99-LLes jeunes
spermatides sont souvent separees (Fig. 100 J. Le cytoplasme contient des
vésicules claires,
de nombreux
ribosomes
libres
et
un
reLiculum
endoplasmique granulaire (Fig. 101). Les mitochondries ont une matrice
peu dense et des crêtes peu nombreuses. Elles sont quelquefois plaquées
contre l'enveloppe nucléaire (Fig. 100. Le noyau est ovalaire (Fig. 100) ou
sphérique (Figs 101. 102 et 103). Le nucléoplasme est clair avec quelques
amas denses de chromatine. Le nucleole. également dense. a une structure
granulaire. Les dictyosomes sont rares i Fig, 1021.
Le debut de la spermiogenese est marquee par la formation de la zone
(ou bouton) de différenciation ÎFigs 102, 103. 104. J05. 108 et 109). Il
s'agit d'une évagination de la membrane cytoplasmique de la spermatide.
garnie intérieurement d'un matériel dense et continu correspondant a des
microtubules longitudinaux. Le bouton de differenciation comprend dans sa
partie proximale. des membranes arquees (Figs 103. 104, 105. 106. 107 et
1091 qui peuvent cependant quelquefoJs etre absentes (Fig. 1081, et dans sa
partie centrale, deux centrioles. surmontes par un materiel dense de
structure granulaire et de forme mal définie tFigs 105 el 109J.
Les zones de différenciation mesurent environ 1.5 llm de long sur
0,7 jlm de diamètre.
En même temps que se forme le bouton de différenciation. Je noyau
subit une élongation progressive puis, pénètre, par son extremité conique,
dans la zone de différenciation (Figs 104. 107. 108 et 109).
En coupe transversale la zone de différenciation montre un noyau
volumineux. de forme ovalaire (Figs 110 et 1il) ou circulaire (Fig. 112 j, Le
nucleoplasme est clair et la chromatine forme cie grosses mottes denses,
plaquées contre l'enveloppe nucleaire, Cette derniere paraît présenter des
pores.
Les centrioles IFigs 115 et 120 bi sont jorme~ de doublets ~e terminant
en singuJets.
Les microtubules de la zone de ('ifferenciatioil sont enroulés en helice.
ils apparaissent, sur les coupes transversales de la spermatide. comme une
::ouche périphérique de matériel dense Œigs 113 et 115 i. Sur les coupes
obliques (Figs 110, 111. 112 et 114.J. quelques microtubules apparaissent
en coupe transversale. Ils S011t attacllé~ à la membrane plasmique par des

---

45
granules_de matériel dense~J. Its sont quelquefôls~"assez éloigné~
les uns des autres (Figs 110 et 111 J.
La zone de différenciation semble pouvoir se former avec des
me mbranes arquées très développées (Figs 104 et 105) ou presq ue
inexistantes (Fig. 108).
La deuxième étape de la spermiogenese est caractérisee par la
formation du flagelle.
Très vite, la membrane plasmique de la partie distale de la zone de
différenciation forme une expansion latérale (Fig. 108) ou médiane
(Fig. 109). Les deux centrioles se separent l'un cie l'autre (Figs 117 et 119 J
mais restent surmontes chacun d'une fraction du materhl dense de liaison
(Fig. 119). Le centriole situe dans l'ale du bouton induit la formation d'un
axonème qui s'allonge tres vite en
meme
temps
que l'expansion
cytoplasmique qui l'entoure (Fig~ 116, 117. 118 et 119l. le second centriole
peut quelquefois être observé dans un bourgeon cytoplasmique latérale.
présentant des ébauches de membranes arquees. l'v1ais. il ne forme jamais
d'axonè me (Fig. 119).
Des coupes transversales d'expansions cytoplasmiques situées a la
partie distale des zones de differenciation peuvent montrer:
- une
absence totale
d'axoneme et de
microtubules
corticaux
(Fig. 120 a) :
- uniquement un centrio1e formé de doublets se terminant en singulets
(Fig. 120 b);
- seulement des microtubules corticaux sans axonème (Fig. 120 c) ;
- un seul axonème sans microtubules corticaux (Fig. 120 d) ou
- des microtubules corticaux associés à un centriole I.Fig. 120 el.
En coupe transversale, l'extrémite centriolaire des flagelles présente un
matériel dense (Fig. 121 a. b et c) pouvant être associé à quelques
microtubules (Fig. 121 b et cl.
La croissance des microtubule~ corticaux se poursuit et la spermatide
prend l'allure d'un "champignon" (Figs 122 et 123 l. Le noyau resté encore
dans la masse cytoplasmique. en totalite 1Fig. 122) ou en purtie tFigs 123,
124 et 1251. subit des modifications supplementatres : il s'étire et devient
filiforme (Fig. 125).
La troisième étape de la spermiogenèse est caîacterisèe par la migration
l1ucléaire le long de l'axonème (Figs 126. 127 et 128). Des ribosomes libres
suivent le noyau lors de son deplacement. par contre les mitochondries.
devenues assez abondantes, demeurent dans le cytoplasme de la sper-

---

•
46
matid~ (Figs 126 et 128). A ce stade, des granules denses apparaissent
.autour de raxonème· (Fig. 12-7l- -'
A la fin de la différenciation, on assiste à un retrécissement de l'anneau
des membranes arquees (Figs 129 et 1311 et à la formation de corps en
crête (Figs 132 et 133 j, Ces derniers. denses aux électrons et epais
d'enviïon D,OB V.fi,. font uflj;angle'de 30~ 'par ra'pport à l'axe de la
spermat1d~.
:':).
. ,"
,
Lcssper'niatides âgées' uinsffbrmées s'accümulent dans la lumiére du
testiculë aVéc dès s'plermatozàlCfès 'et 'des stades plus jeunes (Fig, 134).
Cependant. elles sont reconnaissables aux caractéres suivants:
- le cytoplasme est assez clair aux ~xtremites, centriolaire fFigs 129,
130 ~frjff,~t dppci~ëe'(Fig, 137) 'qu~simerlt dé,pourvlles de granules
dens'2's. Dans Ül re~d()n nùcleaire il est plus' sombre et plus riche en granules
dzns-e3 (Figs 135 et 136 ',:
- le noy~u présente des plages. sombres et claires:
,-.10:; coup~s,transvers4Ûes ,obliquesm.ontrent généralement des micro-
t~bules périphériques à'~~ctionnette (Fig~ 130, 133, 13~et 131-).
, ~ .' .. '
, r ~
>
, •
L'axonème est en position centrale ou excentrée (Fig. 138) et la
:"lembrane cytoplasmique peut subir d'importantes déformations (Fig. 139 J.
La figure 140 a, b, c et ct montre les principales étapes de la
spermiogenèse chez Th. ·oJtiha'- , "
. gj), 'rét:'Jmé.
la spermiogenèse
de
Tb." orif/a
se
caractérise,
~ljccessiv.el~1ènt, d'ans "chaque spermatide, par': , , 1
,...
.
.
- l'apP~Titio!l d'une zone de différenciation contenant deux centrioles
surmontés c'un m~tériel dense d'aspect granulaire. Cene zone ne comporte
pas nèccssairemcnt de membranes arquees. Elle se forme a la suite de"
1'évollltj,QP ,çl'~ne ,pro~u.b,e.(af1c~ cytoplasmique garnie
de' microtubules .
périphériéiûes ;
.
. ."
'.'
_ . "
;"~' J'upp?rjtion d\\m~, exp:~nSi(lflcytoplasmiqlle,garnie ou non de
micî0tu~)1J!~s; , . ',,'"
" l , '
• . . • , "
f . '
.• '
' !
' . ,
-la f()rmation rapide d'un flagelle qui peut:'étre antérieure. postérieure
ou concomittante a celle des microiUbules peripheriques. Cette formation
dp flagea-e Jaitsuite ~Lun.lègèr 'decalage' }(mgùudinal entre les centrioles et
:i unavcrtemenLcie,j)un'd;'eux;I1ny,aIMls derotationcentriolaire:
- :la migratioa n'uels'aire et l'apparition dè granules . denses dans le
f1~3eHe. Par la suite, il y a un ètrang'lerriem de hi' partie' proximale de la
Lone (le d.ifférenciation, suivi de l'apparition d.::s corps en crête parmi les
~icrotubules périphériques.
D2.~1S sc::; gr2.nc!es lignes, ce schema de la spermiogenèse se retrouve
't10Z taut;Ç1S les espèces de cestod~ actuellement connues.

---

( '
"
i
',:-
Figures 98 ~t. 99
Sections de noyaux contenus dans un même
cytoplasme. Le hyaloplasme est clair et la chromatine granulaire.
. Fig. 98: La chromatine s'est condensée partiellement (flèche) et les
(deux' portions nucléaires (N) sont associées à des mitochondries (M)
abondantes. (x 21 000).
.
"
Fig 99 : Huit fragments de noyaux (N) sont visibles dans un cytoplasme
(Cy) finement granulaire et pauvre en mitochondries (M). (x 16800).
:
.
. '
.
,Figure 100 : Coupe transversale dans un testicule montrant les cellules
germinales apparemment n'oni disposées en ·~rosette". Le noyau (N) des
spermatides ont une forme ovalaire avec un nucléole (Nu), globulaire et
,dense. (1 5 700).
Figure 101 : Jeune spermatide avec noyau. sphérique (N). le nucléo-
plasme clair présente des amas denses de chromatine. Le cytoplasme, riche
en ribosomes libres. contient des vésicules claires (V), un réticulum
endoplasmique granulaire peu abondant (Reg) et de rares mitochondries
(M). (1 12 600).
;, Fig'ures' 102, et 103 : Coupes au niveau de la zone de différenciation.
Fig. 102 :Le noyau (N)est grossièrement sphérique. Le cytoplasme,
riche en ribosomes libres (R), contient quelques mitochondries (M) et un
appareil de glog1 (G). (x 21 000).
,;
,
F~.., 103 : La zone de différencation (Zd) présente des ,membranes
tiquées (Ma). Ell~ est garnie intérieurement de quelques 'microtubules (Mt).
Le!10yauest sphérique et resté dans le cy~oplasme de la spermatide, hors
de la zone de différenciation. (x 12600).
,
' .
!'.
.
.

---

---

Figures 104 à 109
Autres coupes au niveau de la zone de
différenciation.
Fig. 104 : Le noyau a commencé sa migration dans la zone de
différenciation (Zd) contenant un matériel dense (Md). Il forme un cône (C)
dans lequel la chromatine est très dense; Ma - membrane arquée; Mt =
microtubles. (x 42' 000).
Fig. 105 : Zone de différenciation (Zd) présentant 2 centrioles (C) réunis
par du matériel granulaire (Mg) moyennement dense aux électrons et de
forme mal définie. A la partie proximale de la zone de différenciation. les
membranes arquées présentent des épaississements (E), (x 84 000),
Fig. 106 : La membrane plasmique de la jeune spermatide forme une
protubérance conique
(P). Cette
dernière
est
ensuite
tapissée
de
microtubules (Mt) disposés dissymétriquement par rapport à l'axe du cône
nucléaire. De la chromatine, en amas dense, se trouve dans la pointe du
cône nucléaire. (x 12 600).
Fig. 107 : Le noyau (N) de la spermatide présente un nucléole dense (n)
de structure granulaire. Les mottes denses de chromatine (M) sont
plaquées contre l'enveloppe nucléaire (En). La pointe du cône nucléaire en
est dépourvue. Les microtubules (Mt) forment un matériel dense continu
sous l'expansion cytoplasmique (E). (x 18 900).
Fig. 108 : Zone de différenciation (Zd). La membrane cytoplasmique est
garnie intérieurement de matériel dense continu correspondant à des
microtubules corticaux (Mt). Le matériel dense et les centrioles ne sont pas
visibles. A la partie proximale de la zone de différenciation, (flèche) il n'y a
pas de formation d'épaississement. A l'extrémité distale, il y a une
expansion cytoplasmique (E) sans microtubule. (x 42 000).
Fig. 109 : Zone de différenciation avec centrioles (C) surmontés ct 'un
matériel dense. Le sens de cette coupe longitudinale est indiqué sur la
coupe transversale de la zone de différenciation. (x 42 000).

---

---

Figures 110 à Il S : Coupes transversales de la zone de différenciation.
Fig. 110 -112 : Sections passant au niveau de la zone conique du noyau.
Cd '"' Chromatine dense; Mt = microtubules ; Nc = nucléoplasme clair; P =
pore nucléaire. Fig. 110 x 42 000 ; Fig. III x 84 000 ; Fig. 112 x 10 S 000.
Figure
113: Section passant au niveau du matériel dense (Md) qui
surmonte les centrioles ; Mt = microtubules. (x 38 000).
Figure 114 : Section passant entre les centrioles (C) et le matériel dense
de liaison (Md). (x 84 000).
Figure Il S : Section passant au niveau des deux centrioles (C) et
montrant des doublets (0) associés à des singulets (S). (x 63 000).

---

....#-.
".
'".
'111 .~~
\\ ... --- .
114

---

Figures 116 à 119 : Croissance de l'axonème.
Fig. 116 et 117 : Formation d'un bourgeon flagellaire (Br).
Fig. 116 : Coupe longitudinale passant par un centriole (C). (x 42 000).
Fig. 117 : Coupe longitudinale passant par les deux centrioles (C). Les
orientations de ces centrioles sont visiblement différentes. (x 42 000).
Fig. 118 et 1] 9 : Formation du flagelle spermatique.
Fig. 118 : Coupe longitudinale passant par un centriole (non visible sur
cette figure). V = vésicule. (x 12 600).
Fig. 119 : Coupe longitudinale passant par les deux centrioles (Cl situés
presque à l'extrémité distale de la zone de différenciation (Zd) bordée par
des microtubules (Mt). Ces centrioles ne sont plus reliés par le matériel
dense de liaison. l'un· est orienté latéralement dans un bourgeon cytoplas-
mique (Bc) présentant des épaississements (E) à sa partie proximale.
L'autre se situe dans l'axe d'élongation du noyau (N) ; Md = matériel dense
de liaison. (x 63 000).
Figure 120 : Coupes transversales d'expansions cytoplasmiques situées à
la partie distale des zones de différenciation. (x 42 000).
a : Expansion cytoplamique simple, dépourvue d'axonème et de
microtub ules périphériq ues.
b : Expansion cytoplasmique contenant un centriole formé de doublets
(D) et de singulets (S).
c = Expansion cytoplasmique comprenant seulement des microtubules
périphériques.
d : Section de flagelle avec àxonème sans microtubules corticaux.
e : Section de flagelle avec axonème et microtubules sous-membra-
naires. D= doublet; S = singulet.
Figure 121 : Coupes transversales d'extrémités proximales de flagelles.
a : Pas de microtubules associés au matériel dense. (x 63 000).
b : Le matériel dense occupe presque la moitié de la surface de coupe et
il est associé à un seul mtcrotubule libre qui est du même type que les
microtubules attachés à la membrane cytoplasmique. (x 84 000).
e : Le matériel dense, continu sur toute la périphérie de la section, est
associé à quelques microtubules espacés. Md = matériel dense ; Mt =
mierotubules. (x 63 000).

---

---

Figures 122 à 125 : Le noyau (N) se prépare à la migration en formant
un cône (C).
Fig. 122 : Le noyau est entièrement dans la masse cytoplasmique (M).
Ce", centriole. (1 33 600).
Fig. 123 : La pointe du cône nucléaire est à l'entrée de la zone de
différenciation (Zd). (1 42 000).
Fig. 124 : En plus du cône formé du côté de la zone de différenciation. le
noyau présenle une déformation analogue du côté opposé. (x 23 000).
Fig. 125 : Le noyau est devenu filiforme et est plus engagé dans la zone
de différenciation. (1 63 000).

---

---

Figures 126 à 128 : Migration nucléaire.
Fig. 126 : Le cordon nucléaire (N) passe à côté du complexe, "centriolar
adjunct" (C) . M = mitochondrie; R = ribosome. (x 42 000).
Fig. 127 : Le noyau dévie le complexe. Il apparaît dans le cytoplasme de
la spermatide des granules denses (G). (x 25 000).
Fig. 128 : Ribosomes (R) dans la zone de différenciation. le noyau (N)
continue sa migration. (x 29 400).
Figures 129 à 133 : Fin de la spermiogenèse.
Fig. 129 : Rétrécissement de l'anneau des membranes arquées (A).
(X 63 000).
Fig. 130 : Coupe tranvsersale passant par le niveau 1 indiqué sur la
Figure 129. (x 42 000).
Fig. 131 : Retrécissement plus poussé que celui observé sur la Figure
129. On observe presque une pointe terminale (P). ( x 42 000).
Fig. 132 : Coupe longitudinale des corps en crêtes (C). ils sont associés
aux microtubules corticaux et font environ 0,08 ~ ID d'épaisseur. (1 12 600 L
Fig. 133 : Coupe transversale de corps en crêtes passant à l'avant de
l'axonème. L'existence d'une seule crête latérale indique un début de corps
en crête. (x 42 000).

---

---

Figure 134 : spermatides (St) et spermatozoïdes (5z) dans la lumière
d'un testicule. (x 12 600).
Figure 135 : Coupes longitudinales de spermatides âgées. Gd = granules
denses; N = noyau. (x 42 000).
Figures 136 à 139 : Coupes transversales de spermatides âgées.
Fig.136 : Passant par le noyau. (1 42 000).
Fig. 137 : Passant par l'extrémité opposée à la zone de diffèrenciation.
On remarque la rareté des granules denses (Gd), un cytoplasme clair,
quelques microtubules corticaux (Mt) et l'absence de l'axonème. (x 42 000 J.
Fig. 138 : Montrant l'axonème presque au centre (flèche) et l'axonè me
complètement excentré (pointe de flèche), (x 42 000).
Fig. 139 : Montrant des déformations importantes de la membrane
cytoplasmique. (x 42 000).

---

---

Figure 140 : Représentation schématique des principales étapes de la
spermiogenèse chez Tb. ovJJ/a.
a : Formation d'une zone de différenciation (Zd). Elle comprend: des
membranes arquées (Ma) dans sa partie proximale (Pp), des microtubules .
corticaux (Mc), un matériel dense (Md) finement granulaire et deux
centrioles (C). [N - noyau; Pd - partie distale de la zone de différenciation 1.
b : Formation d'une expansion cytoplasmique médiane (Mm). A ce stade.
on note une séparation et un décalage longitudinal des centrioles. Le cône
nucléaire est dans la zone de différenciation.
c : Formation du flagelle. Le centriole (C), resté dans l'axe de la
spermatide, induit la formation de l'axonème (Ax). Les microtubules
corticaux
et
l'expansion
cytoplasmique
médiane
se
sont
allongés
considérablement. N '" noyau.
d : Migration nucléaire, (flèche) étranglement de la spermatide au
niveau de l'anneau des membranes arquées (A) (pointes de flèches) et
apparition de granules denses (G) dans la spermatide âgée. N = noyau.

---

140a
b
o
o
c
d

---

55
2-) Le spermatozoïde.
Les
coupes,
longitudinales
et
transv-ersales.
pratiquées
sur
les
spermatozoides dans la vesicule seminale nous ont permis de distinguer.
pour chaque gamète, trois régions q,
Il et UI,', sans discontinuite
morphologique entre elles malS qui presentent des caracteres ultrastruc-
turaux distinctifs.
- Region l (Figs 141 à 144)
Sa largeur varie entre 0,5 et 0,08 :lm. Elle est coiffée d'un cône de
matériel dense d'envrion 0,8 l.. m de longueur. en continuité avec deux corps
{;n crêtes (Fig. 141 J. ces derniers font saillie lateralement et s'enroulent
selon une spirale qui fait 40° par rapport à 1axe du spermatozotde. Les
crêtes, épaisses de 0,08 ~tm. sont separées les unes des autres de 0,3 à
0,8 Ilm. Une digestion par la pronase montre que ces corps en crétes sont
de nature protéique (Fig. 142). Les
microtubules sous-membranaires
réalisent deux faisceaux hélicOldaux qui se recouvrent partiellement au
niveau des crêtes (Figs 143 et 144J. La membrane plasmique y est
dépourvue de microtubules et distendue par un matériel amorphe, opaque
aux électrons.
- Région II tFigs 145 à 14-9)
Elle
est
large
d'environ
0,5
:.~m. Les
microtubules
corlicaux
apparaissent attachés à la membrane plasmique lisse par de fins granules
denses (Fig.
145). Ces microwbuJes ont une paroi d'environ 7 nro
d'épaisseur (Fig. 146) et mesurent 30 nm de diamétre. Ils font un angle de
40" par rapport à l'axe du spermatozoïde, et sont organises en deux, trois,
voire quatre faisceaux qui ne se recouvrent que tres partiellement entre
eux
et
ne
sont
pas
séparés
par
des
espaces
membranaires
sans
microwbules. De plus. chaque faisceau. d environ 0.20 a 0.25 ;.lm cie large.
fait saillie à la surface du spermatozOlde. Ce qui se traduit. en coupe
longitudinale. par l'allure sinusoidale de la surface du spermatozOlde (Figs
147,148 et 149).
L'axonème est du type 9 + "1·' des platheminthes tFig, 1511. Il comprend
9 doublets périphériques 1A et B} reunis à un cylindre central par 9 rayons.
Sur une courte distance (environ 1 llm), il est entoure par une double
membrane (Figs 149 et 150).
Les doublets sont disposés, à égale distance du cylindre central. Le
microtubule A de chaque doublet porte deux bras.
Le cylindre central, d'environ 60 nm de diamètre. est constitue d'une
paroi et d'un élément axial denses, separes par un anneau clair.

---

56
Chaque rayon présente un épai~sjs~ement médian et relie le microtu-
bule A de chaque doublet au cylindre central.
Le noyau est un cordon compact, enroule autour de l'axpnème
(Fig. 148). Sa section peut etre dh:ulaire', tFig, :'1 )it,' plùs ou moinr'carree
Uïg. 15~) ou irrégulière iFigs 154, 155 ~t 156 1, II.peut ét~e ~ntouré de
cytoplasme clair (Fig. 152 j'ou associe'à des granu,jes dénsesarrcmdi5 9.e.l 00
à 200 nm de diamètre (Figs 148 et 155 i. Ces derniers onl une densitè
variable, et, ~ont .facilem~.n,t,dig~rés ,par l~ pronase (Fig, 157). La technique
de THIERY' Cl 961) nous a permis de mettre en eviqence: ~ans"ceue ,region
de fines granulations de glycogène ~ (Fig, 158),
,1'. ; '
...il
,
" (".:
. "
.;' L~ ;.passage de la' ,ré,gion II à la région II 1 est'· nUlrqüe' :par 'ùne
désorganisation de l'ax()nètne : les doublets se simplifient en devenant des
singulets (Fig. 159).
~. .::i.~ ;
- Région 1II (Figs 160 a 166).
Large de 0.5 à 0,12 11ID, elle est dépourvue de corps en crête et
d'axonème (F~gs 160,à)66,) ; par .contre, le, noyau, peut y être·:observé
(Fig. 60), de même que quelqUes granules denses.
.'\\
, , : : .
, ;
~,
.
Les microtubules cortiça~lx .sont toujours :pre5~llts et rèalisent :encore
plusieurs champs helicOldaux Œig~ 160,~ 161J
avant de
.sïnterrompre, devenant pualléle$a J'ale du spermawzolde (Fig, 1'65 J. En
,:arri~re·d,es mic.rotubules corticauX". le ,sperm'atoz01de'se prokmge par une
slmp.le digitation m:e:mbranaire d'environ 120 tfrrt' dé dialnètre ·(-Fig. It1'(;),, !
L'axonèmen'est pasvisiblei'suf èertalnè~' coupe,s' ;à"grand dùimètre
{Figs 160,et 16 n alors qufil est êh-cote prè5éht sur d ciuir'è·s."iectioi-iS a plus
petit diamètre (Fig. 1591. Ces images -semb'lenfmorttrer quecetie 's:tructure
n'a pas la mème longueur pour tous les sp~rmatoz.01de~ de T..h,. ollilla..
:
' , "
..~:'
~'
~ 1.
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' ; '
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---

,;.;.
Figures 141 à 144 : Région 1 du spermatozoïde de Th. oviJJa.
Fig.141 à 143 : Coupes fongitudinales.
/ ,
•
"
. '
1
i
Fig. 141 : Enroulement des éOrps en crête (CC) autour de l'axonème.
: .
\\
surmonté d'un cône de matériel dense (C), (x Il 4'00).
'
,Fig. 142: Digestion enzymatiqu'edes corpslen crête (Cc) par)~ pI:pnase.
2 h à 37 0 C. (x 42 000).
'
' ,
Fig. 143 : Les microtubules longitudinaux forment un matériel dense
sous-membranaire continu (Md) et le cytoplasme (Cy) est modérément
-9pa,~,u:e aux électrons. Cc =corps.e:p. crête. (x 42000). :
'!
Figure 144 : Coupe transversale. Cc = corps en crête; Cy .. cytoplasme;
Mt = microtubules. (x 38 000).
; ' \\
'Figures 145 à 149 ': région II du spermatozoïde dè Th. oviJJa.
'P
Fig.145 : Coupe longitudinale montrant des granules (G) servant de liens
à la membrane plasmique lisseL,(M). (x 126 000).
)1
Fig. 146 : Coup~ transvers~le oblique par rapport à l'axoneme.:; Les
microtubules périphérique~ ~pus~me.(llbr~l1aires (Müont une paroi épaisse
et sont a~tach~s à la, ,membrane par des gr.anules:denses (G).(x 126 OOOl
i )
.
.'
.
'.
.
Fig. 147,: Coupe longitudinale. en par:tie tangenti~lle aux D',l.~ç~QtlJbules
cOrticaux (Mt). Ces derniers sont regroupés :en faisceaux (F), separés par des
de.pressions (De): Di
discon.tinlJit~.~i'3Pt400),
' ' ' ' ' ,
=0
l
,':>:!,it'
•
,.,
r .. r , f
~ff'l'
......
( " , . ' :
l
,' .. ,~', .... (j;
~
-r;r. . .
Fig. 148èt 149: Coupes longitüdinales .passant par l'axoïième et les
faisceaux de microtubules spiralés, observes sur la figure J47. On note dans
les deux (t:asr June"discontirtùite !fOn du rriâteriel dense' sous-membran,aire
forme par les microtubules (Mt).
'
'.
Fig. 148 : Enroulement du noyau autour de l'axonème. G .. granule
dense; N - noyau. Cx 38 000).
Fig. 149 : La coupe montre un cytoplasme (Cy) clair, peu de granules
denses (G) et l'axonème, flanqué de membranes (Mb) sur une certaine
longueur. (x 42 000).

---

146

---

Figures 150 à 156 : Coupes transversales:
Fig. 150 : Passant par le niveau 1 indiqué sur la figure 149. Cy =
cytoplasme. (x 126 000).
Fig. 151 : Passant par le noyau. le cytoplasme (Cy) est sombre. le noyau
(N) se présente sous la forme d'un croissant au contour' irrégulier. Ac =
anneau clair; A = microtubule A ; B = microtubule B ; Cy = cytoplasme. Ea =
élément axial ; E - épaississement ; Mt ,., microtubule ; N ,., noyau ;
P = paroi : R = rayon. (x 210 000).
Fig. 152 : Noyau (N) circulaire, entouré par du cytoplasme (Cy) clair.
(x 42 000).
Fig. 153 : Noyau à contour presque carré. (x 42 000),
Fig. 154 à 156 : Noyau en forme de croissant, à contour irrégulier.
(x 42 000).
Figures 157 et 158 : Coupes longitudinales:
Fig. 157 : Digestion des granules denses (G) par la pronase. 2 h à 37"C.
(x 42 000).
Fig. 158 : Cytoplasme (Cy) contenant de nombreuses et fines granula-
tions de glycogène~. Coloration de THIERY-TSC 6 heures (x 26 600).
Figure 159 : Passage de la région II à la région II 1. Nous assistons à une
transformation des doublets de l'axonème en singulets (S). (X 42 000).
Figures 160 à 166 : Coupes transversales de la region III du sperma-
tozOlde mûr de Th.ovi//a.
Fig. 160 et 161 : Elles montrent un nombre de microtubules périphé-
riques important (Mt) après l'arrêt de l'axonème.
Fig. 160 : Le noyau (N) a continué sa migration jusqu'au-delà de
l'axonème. Cy - cytoplasme ; G - granules denses ; Mt - microtubules .
(x 63 000).
Fig. 161 : Le noyau est absent et le cytoplas me (Cy) est assez clair.
(x 42 000).
Fig. 162 à 164 : Elles montrent que le matériel dense, formé par les
microtubu1es corticaux sous la membrane plasmique, diminue d'épaisseur.
On asiste également à une réduction progressive du diamètre des coupes au
fur et à mesure qu'on s'approche de l'extrémité du spermatozoide. Ces
observations s'expliquent par le fait que les microtubules terminent leur
course les uns à la suite des autres.
Fig. 162 : Coupe perpendiculaire à l'axe du spermatozoide. (x 42 000).
Fig. 163 et 164 : Coupes obliques par rapport à l'axe du spermatozolde.
(x 42 000).
Fig. 165 : Les microtubu1es (Mt) peuvent être parallèles entre eux et
parallèles à l'axe du spermatozoïde avant de terminer leur course
hélicoidale. (1 42 000).
Fig. 166 : Extrémité sans crêtes du spermatozolde. (1 42 000).

---

- -

---

Figure 167 : Essai de reconstitution du spermatozOlde de Tb. on/la.
Ax .. axonème: Cy .. cytoplasme; Cc .. corps en crête; G.. granules denses;
M = membrane enveloppant l'axonème ; Mc = membrane cytoplasmique;
Md .. matériel dense terminal; Mt .. microtubule corticaux: N = noyau. A =
Région 1; B .. Région II ; C= Région III.

---

,A
B
c
U
167

---

60
En résumé: le spermatozoïde de T1J mi//a est filifurme. Il presente à
l'une de ses extrémités cl.w..x corps helicoidau~ en crétt~ prolongé par un
matériel dense semblable a un acrosome. Le cytoplasme, riche en glycogène
~ et en granules denses non uniformement repartis, est gèneralement peu
opaque mais plus sombre au niveau de la région à crêtes. L'axonème est de
type 9 + "1 ". Il est enveloppé, sur une certaine longueur, par une double
membrane. Il s'arrête avant d'atteindre l'extremité sans crête. Le noyau est
allongé, et enroulé autour de l'axonème. Il arrive rarement à l 'extremité de
celui-ci. Les microtubules corticaux
sous-membranaires, attaches à la
membrane cytoplasmique lisse, parcourent le spermatozolde sur toute sa
longueur. Cependant le matériel dense terminal ne les contient pas.
III - DISCUSSION.
Sp~rmatGgenèse.
La spermatogenese des Cestodes est assez originale. Apres une premiere
division goniale, les deux cellules filles restent unies rune a l'autre par un
pont cytoplasmique ou cytophore (SWIDERSKI & MOKHT AR-MAA~Ol~RL
1980 J. Ce mode de division se poursuivant. on aboutit. après trois divisions
mitotiques et deux divisions méiotiques, a une rosette de 64 spermatides.
Tous les auteurs sont actueUement unanimes quant à lexistence de
rosettes (RYBICKA, 1962a. b et 1966 ; SWIDERSKI. 1970 ; FE_-\\THERSTON
1971 ; KAZACOS & MACKIEWICZ, 1972 ; KELSOE et al, 1977 : ROBr~~Oi~ &
BOGITSH, 1978 ; MOKHT AR-MAAMüVRI. 1982 : M·<\\O':IXNON et BURT. 1985
; AZZOUZ-DRAOUI, 1985 ; ROHDE, 1986).
Les observations de plusieurs noyaux dans un même cytoplasme
suggèrent
l'existence
de
telles
rosettes.
Mais
ce
stade
est
vraissemblablement trés court car les jeunes spermatides sont isolées les
unes des autres comme chez 5'c1JÙ/OSOJn3 bovjs'IjUSTINE, 1980).
Spermingen.èse.
Dz manière générale, au cours de la spermiogenèse animaie, le noyau
s'allonge et la chromatine se condense. Dans notre matèriel, le noyau passe
(j'une forme sphérique à une forme très allongée à section irrégulière. La
condensation de la chromatine débute dans les jeunes spet~atides puis se
développe, surtout, dans le cône nucléaire. Ce dernier est (armé, le plus
souvent, dans l'anneau de la zone de differenciation.
Un autre aspect caractéristique de la spermiogenèse des Plathelminthes
est. la
migration nucléaire a lintèrieur d'un corps cvlindrique. Ce
phenomène, signalé pour la première fois par HE:.JDELBERG \\19621 chez les
Trématodes a été retrouve chez les Pseudophyllidea (BONSDORFF & TELKKA.

---

61
1965 ; YAMANE et al; 1982). les Cyclophyllidea (FEATHERSTON. 1971), les
Tetraphyllidea (MOKHT AR-MAAMOURI et SWIDERSKI, 1975 ; NlûKHT AR-
MAAMOURI, 1979). et confirmé dans le présent travail. Cependant. n'ayant
pu observer le fait chez Hop/obotbrillfll 1.,?/o!..'lIliJon:Je, 1'1ACKINNON &
BURT( 1985) mettent en doute l'universalité de ce cz.ractère.
En règle générale. cette migré:tion nucleaire n'a lieu qu'apres la
formation du ou des flagelles. Nous avons o;.)serve le mème phénomene
chez Tb. oVllla. D'après SWIDERSKI & MO!o.:I-ITAR-hlAAMOURI (1980).
MOKHTAR-MAAMOURI. (1982), MAC~~INNO;'; & BURT (1985) et AZZOUZ-
DRAOUI (1985), le noyau va jusqu'à l'extrémit~ dist.ale de la spermatide qui
correspondra à l'extrémité antérieure du sperrL;atozOlde. !\\ous donnerons,
dans la troisième partie de ce travail des arguments en faveur d'une
orientation inverse du gamete.
La presence de membranes arquees dans 1[, panie proximale de la
spermatide est un caractère commun à toutes le~ sperillntldes de Cestodes
actuellement connues. Elles sont cependant quelqtisfcis absentes dans notre
matériel. Cette absence est-elle 1ié~ a lJ~:~:
particularité ou à une
insuffisance de données sur la spermiogenèse des Cestodes ? Des travaux
ultérieurs permettront de préciser cett~ qUGSÜO:il,
Les membranes arquées marquent l'endroit où 12 spermatide âgee se
détache du cytoplasme résiduel (JUSTINE t{. I~''lATTEI, 1982 a et b ; 1983 a, b
et c ; 1984 b ; MOKHTAR-MAAMüURL 1976. 1982 : IiIACKINNON & BURT,
1985 : AZZOUZ-DRAOUI. 1985). Nos rG:mltats SŒlt do~c en accord avec ces
observations.
Chez Tb. oVllla, des microtubules cortlC(IUX l'lcrdçllt la zone de
différenciation. Ils apparaissent dès le début cie la sp:::rmiogenèse. Leurs
parois sont épaisses. Un materiel grnm.llairç c:ense L~s unit a l~'. membrane
cytoplasmique. Par ces caracteres. il~ rappellent le~ observations de
JUSTINE & MATTEL( 1982al slir le Tré;:tatcde (i.)!]l.tpO(h1SmiliS sp. Dans
notre matériel. cependant. on note des espaccmr~nts souvent importants
entre les microtubules. Nous pensons que c'est cett~ disposition particulière
qui permettrait leur enroulement en spira10 n l'appr:rition de creu! entre
les faisceaux de microtubules visibles SUi" les coupes longitudinales et
<mgentielles.
Nous som mes tenté de penser avec FA \\7CETT (}/ .:J1, (I 97 n que les
microtubules périnuc1éaires nintervien!1e11t p<:~ clans 1~ rc.odelage du noyau
puisque le cône nucléaire peut se forœer hors de la zcn::' Ge différenciation
chez Tb. oVlllfJ. Cependant JUSTINE (1980) l:;~H' rc~or.:.::Fjt un rôle dans la
forme du noyau. Selon certains aut~l!TS (ilALTON f;~ Hl.l~DCA.STLE. 1976 ;
REES, 1979), ces structures permettent !'aHollzenc::H ('e:; ~pormat.ides et la
mobilité des spermatozoides. Nos obs:~crt:ti0D8 dlCZ 1~'1. 07.1j/O semblent

---

62
confirmer ce point de vue. Pour SWIDERSKI (1976). les microtubules sont à
l'origine de la pénétration du spermatozoïde dans l'ovule au cours de la
fécondation.
Des racines striées, associees à des centrioles. ont éte décrites dans les
spermatogonies d'Echinodermes (LaNGON & ANDERSE!\\, 1969 l, les 5per-
matides de Sélacien (BOISSON el oJ.. 1968), de Téléostéens ŒILLARD &
FLECHON, 1969 ; MATTEI & MATTEL 1973, 1<:)75). de Scl1istosome UUSTINE.
1980), de Polychète (FRA~LEN. 1982) el d'Amphilinidea (ROHDE & WATSO!\\,
1986).
BURTON (1972) et JFSTINE (I 985; supposent que. chez les Digenes en
particulier, les racines striees servent à stabiliser les flagelles et à les
maintenir contre l'expansion cytoplasmique mediane. De telles structures
n'existent pas dans notre materieL
Entre les deux centrioles des plathelminthes. existe généralement une
structure,
striée
périodiquement.
Cette
dernière
a
reçu
diverses
appellations:
- corps énigmatiques par TUlET & l'TARI t 1971 ) :
- centriole like body par BURTON (1972) :
- complexe central par FRANQUINET & LENDER ( 1972) ;
- microtubule organising center iMTOC) par GRANT el al (1976', ;
- central body par REES (1979);
- corps intercentriolaire par MOKHTAR-IvlAAMOURI t 1982).
Cet organite serait une réserve de matériaux, pour la polymérisation
des microtubules (BURTON 1972). Pour REES (1979.1 et AZlOVZ-DRAOUI
(1985), l'origine et la fonction exacte de cette structure restent
à
démontrer. Enfin. pour JVSTINE & MATTEI (1982 al, chez 6onapodasmius,
l'absence de cet organite n'empêche pas la formation des microtubules,
Chez Tb. ovilla, comme chez les autres Cyclophyllidea (FEATHERSTO};.
1971 ; KELSOE et aL 1977 ; ROBINSON et BOGITSH. 1(78), il n existe pas de
corps intercentriolaire bien défini.
En raison du voisinage des racines ciliaires el des corps inter-
centriolaires par rapport aux centrioles au cours de la sperm'fienèse des
Tetraphyllidea, nous sommes tentés d'assimiler cet ensemble structural au
matériel dense et finement granulaire que nOlis avons observé au-dessus
des centrioles chez Tb. ovilla et de leur attribuer les mèmes roles.
Une structure comparable a été signalée chez le monogène A01phibdel-
'oides sous les termes de "centriolar adjunct" (jVSTINE & MATTEI, 1983 c)
'''uis d"'annexe centriolaire" (JUSTINE, 1985 J. Ni le rôle, ni la nature

---

.:l1imique de cette stn:cture ne sont actuellement connus. Cette
annexe
,;entriolaire occupe la plu':e qu'occupBrai! un a::;osorc.e s'il existait chez
AOlp.!.;lbde/Joide.f. Mais cela n'est pa~ un argument suHisant pour l'assimiler
.~ cette structure. en l"absence CG preuves lor~ de la fécondation. On sait.
~~l!lement qu'elle ne contient pr.s c:.;' giycogène (JUSTINE, 1985).
D,~Ul centrioles composés de triplets existent genel'alement dans les
sperm2.tides d~s PIHhel['linthes (JUSTINE. 1985 J, Cependant, un ~eul
centriole, constitué également de trip!ed. a èlé sign~dè chez .~cbistoSOOl;J
bovis (JUSTINE, 1980). chez un pent~stomide et un crustacé (WINGSTRAND,
1972). un seul centriole constitué de cto:.lblets il été décrit dans la
"spermatide" des Acanthocéphales (MARCHAND & MATTEI. 1976a et b.
1977). L'existence de deux centrioles, formes de doublets se terminant en
singulets, chez Tb. m·iJ.ll
nous apparait com me Ul1~ caractéristique
originale. Des images comparabl:;;s ont été publié8S ~ur f/aplobolbrJum
gJoblJ/i[o.-me (MACKINNOr--.i ét BURT. 1985) mais, dZ.!13 ce cas p~rticu1ier. le~
microtubulcs sont noyés dans un matériel dense et nous paraissent former
des triplets et des doublets. Aucun microtubuk n'est, visible dans les coupes
transversales dç ces structures chez l~s Tè:;:aphylHdea (MOKHTAR-
MAAMOURI, 1982) et les Dipl1yllidc1 (AZZOUZ-DI:AGUI 1935).
Ali cours de la spermiogenèsc du T0tn:pl1y:1ide,~.,
P1Jyi/o!JOthrium
gr;Jt..;i/e, l'un des centrioles induit Ü1 form'-ttion d':.m fln]elle li.bre qui, aprés
:otation de 90°, fusionne avec un~ expans:,on cy!opl~GrrüqlJe bordée de deux
·ar..gées de microtubules ; l'autre œntrjole avorte: .n:r place (MOKHTAR-
MAAMOURI, 1979). Ainsi. dans la spermatide {(gé::: on ne voit qu'un seul
axon-jme. Ce mode de différeaciatioIi du spermntoz01c!e n'est pas applicable
à r.b. o,il./.:1. Certes, il y n un petit déc(\\.lage iCligiwdinal entre les deux
centrioles et avortement de l'un d'entre eux, n!~is r.ucun mouvement de
..otatio::'1 n'a été observé. Le na[[.'~!lC' sc fO:'ule dir€ctemen:
et rapidement i
partir du centriole situe a l'exttèmitè (l\\~ la ZO[J8 c!:;; différenciation, Notre
matériel rappelle la flagellogenesc de 5èbisIOSOD/I bm7j~<;' mais, chez ce
Trématode, il n'existe qU'un seul centriole UUSTE';E. 1SûO l.
Le fait que nous ayons obs~rve des coupes transversales d'expansions
cytoplasmiques dépourvues d'~:wn~me et de Elicro:ubules corticaux d'une
part et pourvues seulement d'un centriole d'autre p,,~rt, nous fait supposer
que 1~ centriole descend dans l'expansion cyto~)la:::mi(jue avant le débUt de
la formation d~ l'axonéme. Néanmoins. le pl'ob12m.c cie l'8.11teriorite entre
l'axonème et les microtubules p·trip!lèriques de l'CY9ansion cytoplasmique
médiane reste à résoudr~ ch~~z Tf1. ovii/a.lors de l.a formation du flagelle. En
effet,
c~rtaines coupes t~·uD.svcrsales de c:;)"lte 0xpr.nsion
montrent,
seulement des microtubules périphériques s,ntS axoncme tandis que
d'autres prés::mtcnt un.iquement ua axonèrne SL~!S nicrotubulzs périphé-
riques.

---

64
En tout cas, chez les Tétraphylidea 1MüKHTAR- MAAMOCRL 1982) et jes
Diphyllidea (AZZOVZ-DRAOUI,
198.,), l'induction
de
l'axonéme et la
formation des microtubules dans l'expansion cytopJasmique semblent se
passer en même temps. Nos observations chez Th oyi/Ja tendent à prouver
que ces deux événements peuvent s'accroitre de façon synchrone ou se
précéder légèrement indifféremment l'un de l'autre,
Un autre problème important souligne par JUSTINE & MATTEI (1982 a'j
et JUSTINE (1985), est celui du devenir de la zone de différenciation.
BURTON (1972), MOKHTAR-MAAMOURI & SWIDERSKI (I 975 l, REES
(1979) et DADOOW & JAMIESON (1983), prenant comme argument la
disparition dans le spermatozoïde mûr des racines striées, des corps
intercentriolaires et des centrioles, supposent que la zone de différenciation
est éliminée avec le cytoplasme residuel.
Pour d'autres auteurs (HALTON & HARDCASTLE. 1976 ; JUSTINE &
MATTEI, 1982 a) le détachement de la spermatide âgée s'effectue au
niveau des membranes arquées. En consequence, la zone de différenciation
est incorporée au spermatozoïde mûr. Les racines striées. les corps
intercentriolaires et les centrioles ont subit des modifications et sont
devenus méconnaissables. Chez
(kJnapodas/Dius
en
particulier. les
centrioles formés de triplets dans les spermatIdes deviennent des singulets
dans les spermatozoldes mûrs 'JUSTINE &. :VIATrEI. 1982ai.
Nos résultats confirment ndée d'incorporation cie ces structures ci la
spermatide âgée.
La fin de la spermiogenese est marquée chez le Tétraphyllidea.
AC/l1Jlbobolbrium JïJicoJJe var. JjlicoJJe (MOKRT AR-MAAMOURI, 1982) par
la formation et la migraton du corps en crète. Ce dernier s'enroule autour
de l'axonème, dont la racine ciliaire et le corps basal sont restés sur place
dans la zone de différenciation (MOKHT AR-MAAMOURI, 1982 ; All.üLl-
DRAOUI, 1985). Selon ces auteurs, le corps en crête indique l'extrémité par
laquelle le spermatozoïde se détache du cytoplasme résiduel.
Chez Tb. OY11Ja, nous avons observé successivement : une migration
nucléaire dans le flagelle, un fort étranglement au niveau des membranes
arquées et deux corps en crête, associes aux microtubules corticaux,
enroules en spirale. Ces corps font un angle de 30° par rapport. a l'axe de la
spermatide. Ils sont de nature protéique. Cependant, nous ignorons leur
origine exacte. Nous supposons qu'ils proviennent du matériel dense
observé sur les coupes transversales de flagelles. Mais, cette hypothèse
demande à être vérifièe.

---

65
L'étude ultérieure de la spermiogenese d'autres especes appartenant à
différents ordres de cestodes permettra peut-etre d'éclaircir ce point. :\\ous
discutons de leur position par rapport au noyau dans la troisième partie de
ce travail.
Dans le tableau 5, nous donnons la liste des especes de Cestodes dont
l'uJtrastructure du spermatozOlde est actuellement connue ainsi que
quelques caractères ultrastructuraux de ces gamètes, On remarque que le
corps en crête est absent chez les Proteocephallidea, présent chez un
Pseudophyllidea. quelques Diphillidea, tous les Tetraphyllidea et pour la
première fois chez les Cyclophillidea.
JUSTINE (1986), en comparant les données bibliographiques, affirmait
que cette structure était peu utile pour les études phylétiques. Nos
observations chez Tb. ovjjja sont neanmoins en accord avec le schéma
phylogénétique proposè par FREEMAN (1973'1 (Tableau 4,brancheB) qui
fait dériver les Cyclophyllidea des Tetraphyllidea Phylllobothriidae et en
désaccord avec le schéma propose par EUZET (1974) qui fait dériver les
Cyclophyllidea des Proteocephalidea.
Le spermatozoïde.
Chez Tb. ovjjja, la membrane plasmique du spermatozoïde est lisse. Ce
caractére est signalé chez toutes les especes de Cestodes actuellement
connues. Cependant. chez le trématode (;Oll/ipodaSOliu5, JC:STI!\\E & .\\IATTEI
(1982 a) ont décrit des ornementations membranaires de longueur inégale
dans la région antérieure du spermatozoide.
Les microtubules corticaux longitudinaux sont presents chez presque
tous les Plathelminthes dont lultrastructure du spermatozoïde a éte
étudiée. Quelques exceptions sont connues chez les Turbellariés (NOURY-
SRAIRI et Ill, 1989), les Monogènes (JUSTINE & MATTEL 1983 a - Cl. et les
Digènes (JUSTINE & MATTEL 1984 a). Dans le cas des Monogènes et
Digènes. l'absence de microtubules est un caractère acquis au cours de
l'évolution à
partir
de
spermatozoïdes
primitivement
pourvus
de
microtubules (JUSTINE & MATTEI, 1985).
Chez les cestodes. ils sont attachès a la membrane plasmique par une
courte lamelle. Ils parcourent le spermatozolde sur toute sa longueur. Ils
s'interrompent progressivement aux eItremÎles du spermatozolde IErZEr et
al. 1981).
Le présent travail confirme ces observations. De plus nous envisageon~
pour la première fois. que le~ creux entre les faisceau! de microtubules
sont les prolongements des espaces dépourvus de microtubules dans la
zone de différenciation.

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66
Le nombre et la position des microtubuJes varient fortement selon les
espèces.
- Chez le Diphyllidea, Ecbinobotbrium alllne, les microtubules, tous
semblables, forment deux rangees symetriques. Par contre, chez deux
autres Diphyllidea, Ecbinobotbrium typu.~ et Ecbinobolbrium blJrfordi
(Azzouz-Draoui, 1985 l, Hs forment une sorte d'épaississement plus ou
moins uniforme.
- Chez les Caryophy11idea. (SWIDERSKI & MACKIEWICZ, 1976). le
manchon de microtubules est interrompu au niveau de l'axonème.
- Chez les Haplobothriidae (MACKINNON & BURT, 1985), les Pseudo-
phyllidea (SWIDERSKI & MOKHT AR-MAAMOURL 1980 : JUSTINE, 1985 i, et
les Tetrarhynchidea (SWIDERSKI, 1970'1 ils forment deux rangée$ situées de
part et d'autre d'un plan de symétrie passam par l'axe des deux axonèmes.
- Chez le Tétraphyl1idea Phyllobothriidae EcJlel1eibotbrium beàuchamp/
tMOKHTAR-MAAMOeRI & SWIDERSKI. 1976 'l, il Y a deux types de
microtubules. Les corticaux, peu denses, qui s'etendent ~ur toute la
longueur du corps spermatique et les internes. a paroi plus epaisse, qui sont
rangés en gouttière autour de l'axoneme. et limites a la partie depourvue de
noyau.
- Chez un autre Phyl1obothriidae. P.h.1iJobolbrium graciJe (MOKHTAR-
MAAMOURI, 1979) et chez le Tétraphyllidea Onchobothriidae ACtlJ1tbo-
Dotbrium fiJicoUe li]icoJJe, (Mokhtar-Maamouri, 1982', les microtubules, à
paroi mince moyennement opaque, forment deux rangées disposées
symétriquement par rapport au plan de symètrie passant par les axonemes.
A l'éxtrémité opposée au noyau, ces microtubules se rangent également en
gouttière, autour de l'axonéme.
- Chez les Cyclophy11idea (LUMDSEN. 1965 ; SWIDERSKI, 1968, 1970 ;
MORSETH, 1969 ; FEATHERSTON, 1971 ; KELSOE et al, 1977 ; ROBINSON &
BOGITSH, 1978 ; MACKINNON & BURT, 1984), les microtubules, générale-
ment d'un même type, à paroi épaisse, entourent complètement le corps
spermatique. Ce caractère se retrouve dans notre materie1.
Le rôle des microtubules corticaux des spefmatozol(\\e~ de Plathelmin-
thes est controversé, HENDELBERG ( l (75) et jCSTI:\\E & \\lATTEI (I (85) ont
montré leur intervention dans la motilite. Les coupe~ transversales tres
aplaties de spermatides chez Tb. mJJJo militent en faveur de cette opinion.
Pour d'autres auteurs, et c'est également notre avis. ils constituent un
support pour maintenir la forme du spermatozoïde 1EFZET el 31, 198! J

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67
KESSEL (1966) puis REES (1979) nient la participation des microtubules
dans l'élongation nucléaire alors que JGSTI:\\E Il QSO) l'affirme chez
.SabistoSOOl/J bovis' L'observation du noyau en élongation, aussi bien a
l'extérieur qu'à l'intérieur de la zone de différenciation. cbez Tb. onl/a. ne
llOpS permet pas, pour l'instant, de juger du rôle des microtubules.
Des granules denses. sont présents dans les regions II et III du
spermatozoide de Tb. ovi//o; ils sont plus abondants dans la région 1r : mais
dans l'une comme dans l'autre, leur répartition n'est pas uniforme.
SWIDERSKI (1968) et MACKINNûN & BURT (1984) ont également observé
ces
mêmes
granules
respectivement
chez
.1!oniezia
expons/J
et
Monoecoœstus omericanus. MACKINNûN & BURT (1984) pensent qu'ils
seraient du glycogène. Notre travail montre que chez Tb. ovi//a, ils sont de
nature protéique.
Le cytoplasme du spermawzolde des Cestodes. en particulier. est
abondant et de faible opacité. Il renferme. a des niveaux divers du
glycogène (EUZET et Dl. 1981 l.
- Chez le Caryophyllidea
(j'ltJ1id/Jc.Yis cillos/omi
(SWIDERSKI
&
MACKIEWICZ,
1976)
et
le
Tétrarhynchidea
L/Jcistorbynchus
lenuif
(SWIDERSKL 1976), le glycogene est localise uDiquement dans la region
nucléaire.
- Chez le Pseudophyllidea B()/hriocepbi1.l').~ âavibot/JfiuOl ISWIDERSKI
& MOKHTAR-MAAMOURI. 1980), les Diphyllidea (AZOliZ-DRAOlJI. 1985) et
les Tetraphyllidea CvlûKHTAR-MAAMûlJRI & SWIDERSKI, 1975. 1976 :
MOKHTAR-MAAMûURI. 1976, 1979 et 1982.1. le glycogene est assez unifor-
mément réparti sur toute la longueur du spermatozoïde sauf aux deux
extrémités effilées.
- Chez les Cyclophyllidea, la repartiton du glycogène est variable selon
les especes (SWIDERSKI, 1970). Dans le cas de Hymeno/epis dimf.nula
(ROBINSON & BOGISTH. 1978 'J. il s'accumule dans la région nucléaire. Cette
localisation s'applique également à notre matériel.
Le glycogène existe sous forme de granules simples (glycogène ~) ou
sous forme de rosettes (glycogène 0:,). Selon LUMDSEN (1965), le glycogéne 0:,
est une forme de réserve et le glycogène ~ est directement assimilable. C'est
cette deuxième forme qu'on trouve chez Tb.oTd//a.
Selon EUZET et al (1981l. le glycogene se substitue aux mitochondries et
fournit l'énergie nécessaire à la cellule. Cependant le mécanisme de son
utilisation est inconnu.
Nous n'avons pas observe de mitochondries dans Je spermatozolde de
Tb. 01·j//O; cette absence de mitochondrie est un caractere que lon retrouve

---

68
chez tous les Cestodes mULET et al, 198 J ; JUSTI~E. 1985) et tous les
Acanthocéphales (MARCHAND & MATTEI. 1981'1. Mais, on le retrouve
également chez quelques protozoaires (AIKA VA et aL 1970), des insectes
(ROBINSON, 1966 ; BACCETTI et /JL 1973) ; des Myriapodes (REGER. 1971 ;
REGER & COOPER, 1968) et des Crustacés {REGER. 1964 ; BROWN & METZ.
1967 ; HINSCH, 1969 ; LANGRETH, 1969;.
Egalement dans le spermawzolde de Tb. oviJJa. il y a disparition de$
centrioles et du matériel dense qui les surmontait dans la spermatide. Par
contre, nous observons l'apparition de corps en crête, de nature protéique.
prolongés par un matériel dense dont la localisation rappelle un acrosome.
De plus, le cytoplasme est plus opaque au niveau de la région pourvue de
corps en crêtes. Ces constatations nous amènent à établir une corrélation
entre les structures qui disparaissent et celles qui apparaissent. Ainsi, les
corps ea crêtes et le materiel dense terminal, ainsi que la densification du
cytoplasme pourraient résulter de la transformation du matériel dense
associé aux centrioles.
Le noyau du spermatozolde de
Tb. onlla
est un long cordon.
uniforméClent très dense: il est enroulé autour de l'axonème. Or, dans les
coupes longitudinales de spermatide~, nous ne l'avons jamais observé de
part et d'autre de l'axonème. Aussi pensons-nous que le phénomène
d'enroulement des microtubule~ peripheriques autour de laxe de la
spermaticle se poursuit pendant quelque temps. apres le détachement de
celle-ci de la masse cytoplasmique residuelle et serait donc responsable de
l'enroulement du noyau autour de l'axonéme. Malgre les nombreuses
coupes transversales effectuées. nous ne l'avons observe qu'une fois
dépassant l'axonème. Ce résultat indique que sa position est variable dans
le corps spermatique mais qu'il arrête sa migration le plus souvent avant
d'atteindre l'extrémité de l'axonème. AZZOUZ-DRAOUI (1985) a tenté
d'évaluer la longueur de la portion du spermatozoide contenant le novau à
partir des proportions de coupes obtenues. Cette approche nous semble peu
fiable, en raison de la morphologie filiforme très allongée des spermato-
zoïdes de tous les Cestodes. Nous essayerons de déterminer la longueur des
différentes régions que nous avons distinguées sur le spermatozoïde de
Th. o-,.,iJJa par la microscopie photonique.
L'axonàme, unique dans notre espèce, est bati sur le type 9 + "1'
(JUSTINE, 1980) que EUZET et oL f 1981) considère comme un caractère
universel des spermatozoldes de~ Cestodes. Nous avons rapporté dans le
t:lbleau 6 la liste des espèces de Cestodes dont le spermatozolde comporte
un seul ou deux axonème·s incorporés. A côté de la structure axonémaüque
9 T "}", ont été décrits. [l.illeurs dans le monde animal, le type 9 - 2
considéré comme classÎ1ue et les types 9 + n avec 0 .. n <: 5 (MARCHAND &
MATTEI, l 977J.

---

69
Chez les plathelminthes parasites. le spermatozo!de a deux axonemes
est classIque. Il resulte ct une spermiogenese classique iJUSTI~E. 1985)
caracterisee par une rotation de flagel1es suiVle dune fusion de ceux-ci
avec une expansion cytoplasmique médiane. Selon JCSTIKE \\. 1985', toutes
les aut.res spermlOgeneses et spermatozoldes peuvent être rupporte~ a ces
cas classiques par des processus de simplificatiol1. Donc l'existence Cl un seul
axonème chez le CyclophyUidea Th. o"jiia
qi:!.
phylcgenetlquement
dériverait des Proteocephalidea à deux axonemes i El.TET. 19741. est en
accord avec cette hypothèse.

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70
CHAPITRE lB : ETUDE ULTRASTRUcrURALE COMPARATIVE DU
SPERMATOZOIDE DE DEUI /,f01VIliZIA, PARASITES DES RUMINANTS
DOflŒSTIQUES DU SENEGAL.
INTRODUCTION
JUSTINE et MATTEI 11982 al ont remarque et 50uligné le probleme qU'ï!
y avait à orienter les 5permatozcl1des filiformes des Plathelminthes, La
difficulté venait de l'absence d'acrosome. de la position du noyau qui n'est
pas toujours antérieure et du fait que les deux extrémités de chaque
axonè ine comportaient des singulets.
En ce qui concerne les Cestodes, le problème semble être apparemment
résolu. En effet, d'après certains auteurs, (SWIDERSKI, 1968 ; SWIDERSKI et
HOKHTAR-MAAMüURI, 1980 ; EUZET el al, 1981 ; MOKHTAR-MAAMOURI.
1932 ; MACKINNON et BURT, 1985 ; AZlOUZ-DRAOUI, 1985), le noyau, au
cours cie la spermiogenése, migre
jusqu'à l'extrémité distale de la
spermatide (opposée à la zone de différenciation). Ainsi, pour eux, il
mr..rqu:;n~it toujours. l'extrémité antérieure du spermatozoïde mûr après
éliri'ünation clu cytoplasme résiduel cie la spermatide. De la même façon. le
corps e~ crètes ob~crvéc à rune des extrémités des spermatozoïdes des
Tetr~phymclea (MüKHTAR-:\\1AA.\\'10FRI, 1982 : MACKINNON et BURT, 1985 ;
AZlOUZ-DRAOUI, 1985} a ete consideré comme posterieur,
Dans la troisième partie de ce travaiL nous essaierons de démontrer,
chez d0UX espèces du genre Jftmiezi;]. que le noyau est postérieur par
rapp~)!."t aux corps en ci'l~tes et que ces derniers constituent l'extrémité
Ilntérie~:.re du spermatozOlde.
D'alltr~ part, la structure spermatique. generalement considéree par les
spermatoloaistes comme homogene a !intérieur ct un genre et mème dune
fex.Hle. peut varier au niveau specifique el. méme infraspécifique (jUSTINE.
1985). Ces rôsu~tats
nous ont amené à étudier l'ultrastructure du
spermatozoide pO~.lr chercher éventueilement a affiner la détermination des
espèces cl' Anop!occphalidae- Anoplocephalinae.
Pour atteindre nos objectifs. nous avons choisi Monie.zig erplJ11sa
~l'dclphi 1310 et Afonjezi'l sp 1 qui diffèrent entre autres caractères, par
13 type Ge leurs glandes interproglottidiennes (cf Chapitre 0.

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71
1 - MATERIEL ET METHODE.
Les Cestodes du genre Afol1JfJzia sont des parasites de !intestin grêle
des ruminants domestiques. Ils ont été récoltés aux abattoirs de Dakar et
gardés dans l'eau physiologique pour les maintenir vivants jusqu'au
laboratoire. Etant donne la forte
ressemblance
morphologique
des
individus. la necessité d'une identification precise simposait. Nous avons,
pour cela. sous la loupe. préleve et fixe au glutaraldehyde à 2.5 \\ dans le
tampon cacodylate de sodium 0,1 M à pH 7.2. quelques vésicules séminales
de chaque spécimen. Les autres fragments de chaque ver ont été préparés
selon la nouvelle technique de coloration que nous avons précédemment
décrite (Chapitre I).
Au bout de 24 heures environ. les vesicules séminales ont été préparées
pour la microscopie électronique selon la procédure classique precédem-
ment décrite (Chapitre II).
II - RESULTATS
Selon l'abondance et la densité du cytoplasme. la position des corps en
crêtes et la présence ou non de l'axonème, nous avons distingué. sur chaque
spermatozoïde, une extremité a cretes une region Intermediaire et une
extremité sans crêtes.
1) EItrémité à crêtes
Elle est large de 0.20 à 0,25 ilm chez AI. e..rpi111sa et d'environ 0,23 ~\\.m
chez Jfoniezia sp 1.
La membrane cytoplasmique est lisse (fig. 168 i. Les microtubules
périphériques sous-membranaires sont spiralés (figs 168 et 184) et
apparaissent sous la forme ct 'un materie1 dense continu (Figs 168 a 171 et
182 à 188). Les corps en crête sont enroulé en spirale (Figs 168. 169. 170,
182.184.185 et 186) autour des microtubu1es periphériques lFigs 171 et
188). Dans les deux espèces. les spires font un angle de 40 0 par rapport à
l'axe du spermatozoïde. Par contre leurs dimensions varient selon les
espèces.
- Chez M eIpansa Œigs 168 et 170), elles sont epaisses de 30 a 60 nm
et séparées les unes des autres de 0.2 a 0,3 }lm.
- Chez JI/oniezia sp 1 l'Figs 182. 184 et 186), l'épaisseur des corps en
crêtes est de 30 à 40 nm et le pas de spire varie entre 0.5 et 0.6 :... ffi.

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72
Chaque spermatozolde est coiffé d'un matériel dense conique, semblable
à un acrosome. Ce dernier, déformable dans les deux espèces (Figs 168. 169,
184 et 185), mesure 0,6 à 0,9 ;.;.m de longueur sur 50 à 200 nm de largeur
chez AI. expans/l. Chez Afoniezia sp 1, il est long de 0,5 à 0,6 ]J.m et large de
40 à 230 nm. L'axonème est bâti sur le type 9 + 'T' des Plathelminthes
(Fig. 171). Il est séparé du materiel dense terminal par un espace clair de
160 nm de long chez AI. expansa (Fig. 169). Chez Moniezja
sp l, ce
cytoplasme clair mesure 190 nm de long (Figs 184. 185 et 187 J. Le
spermatozoïde peut être libre dans la vésicule séminale (Figs 169 et 182)
ou profondément enfoncé dans la paroi de la vésicule séminale (Figs 168.
183. 184 et 185). Il n'y a aucune constriction entre la région à crêtes et la
région intermédiaire lFigs 170 et 186). Le cytoplasme est opaque dans les
deux espèces (Figs 168 et 182.!.
2) Région intermédiaire.
Elle est large de 0.2 à 0,4 !lm chez Al e.rpal1sa et de 0.3 à 0.5 Ilm chez
llilonk'zia sp 1.
Les microtubules longitudinaux poursuivent leur course hélicoïdale. Ils
forment des faisceaux cl'environ 0,3 )m de large chez Al e.rpansa et
0,1 gm chez AfoJliezia spI (Figs 172 et 189). Ces faisceaux se recouvrent
partiellement entre eux realisant, à côte de chaque recouvrement, une
dépression régulière (Figs 176, 177 et 191 J.
Le cytoplasme est moyennement dense aux électrons. Ils renferme des
granules denses dont la répartition est variable le long du corps
spermatique (Figs 174, 175 et 190) ; mais, ils sont plus nombreux dans la
région nucléaire. Ces granules sont du même type que ceux observés dans
le spermatozoïde de Th. ovi}i.? Ils sont donc vraisemblablement de nature
protéique.
Le cordon nucléaire mesure 70 à 150 nm de large chez 1f/. e.rpansa et
130 à 210 nm chez J1!ol]jezia sp 1. Dans les deux espéces, il est enroulé en
spirale assez lâche autour cie l'axonème (Figs 174, 175 et 190 J. En coupe
transversale, il montre une forme de "croissant" (Figs 177 et 191). La
chromatine condensée est très opaque dan~ les deux espèces. Cependant
,::hez J1i.111iezia sp l, elle presente des plages claires (Fig. 191 1.
Chez Jloniezia expansc1. des membran~s enveloppent l"axoneme. sur une
certaine longueur. Elles sont observées aussi bien dans la région pourvue de
noyau (Fig. 174). que dans celle qui en est dépourvue (Figs 173, 176 et
177).

---

73
3) EItrémité sans crêtes.
Elle est large de 0.35 à 0,19 um chez jlf. erpansa. et de 0,26 à 0,07 ~m
chez Moniezia sp1 . -
Les microtubules corticaux, toujours spiralés (Fig, 191), deviennent
parallèles entre eux (Figs 181, 192, 194 et 1991 avant d'atteindre
l'extrémité du spermatozoide.
. '
Le cytoplasme est clair au début de cette région (Figs 178 et 192). Les
granules, denses observés dans la région intermédiaire se retrouvent
,,~gidemenrdanslazone'sanscrèies,œigs178,.192 et 1(3).
,:...:: .;.
.
"
L'axonème se desorganise progressivement vers cette zone i,Figs 178 et
, ' 19Z),; ce qui se trad vit en ,coupe, transversale par l'existence de, doublets
associés à, des singulets (Fig., 195), puis. de singulets seuls (Fig, 196"
Certaines coupes transversales ne montrent plus que le cytoplasme clair
situé dans le prolongement de l'axonème (Figs 179 et 197). Enfin. au fur et
i\\m.e,sure qu'on s'approche de l'extrémite du spermatozoïde, le diamètre des
coupes diminue (f,igs 180, 181, 198,et 199).
Les ,figures 200 et 20 l, :50nt des essais de reconstitution des
spermatozoldes de Moniezia eIpansa et de Aloniezia sp l, Nous donnons
, ',dans le tableau' 6 les caractéres' ültrastrucLuraux des spermatozoïdes de
Moniezil1 eIpanSJl et de kloniezia sp 1.
'
En résumé. l'etude du spermatozoïde dés deux espèces' du genre
:',' MtJl1iêzia et de Tb. oVllla' montre, des différences dans la taille des
structures, mais îé 'plân ct 'organisation ~st identique. Le sp~r·oo.atozoïde,
dépourvu de 'müochondrie, est filiforme et 'èihleaùx deux extrémités, La
'm'embrane cyto'plasmique est' lisse. Des
microlubules' parCOUre!}t le
spermatozoïdè sur tOUle sa longueur en dé'cri\\'amune héliée. L'un'é' des
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e:ttremités 'du gamète est marquee par 'la' ptésen,ce de corps èn crêtes, à
course hélicoïdale, qui sont prolongés par uri matérièl 'dense conlqué. Le
cytoplasme contient des granules denses de nature protéique. L'axonème,
unique, est bâti sur le type 9 + "1" des Plathelminthes. Le noyau est allonge
et enroulé en une spirale làche autour de 1axoneme. Enfin. il nexiste
aucune discontinuité morphologique entre les differentes parties du corps
spermatique.

---

"
. . .
-:1
Figures 168 à 181 : Spermatozolde de Moniezi/J erpans//..
Fig. 168 à 171 : Extrémité garnieoe crêtes (A)..
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•
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Fig. 168 à 170 : Coupes' longitudinales. Les corps en crête (Cc) s'en-
roulent en spirale autour des microtubules coriicaux: sous-membranaires
(Mc).
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.. ' :
':'~·.Fig. 16-8i ,;"Extrémilé du spermatozoide dans la' paroi de la vésicule
séminale: Un cône de matériel dense terminal (C), itégèr'ement recourbé,
" coiffe le. ,spermatozoïde. (1 63 000).
.!
.
. ,
-,
•
l '
Fig. '169 :E:urémité d\\.l sperOlatozoide dans la vésicule séminaleA}ans ce
cas, le cône de matériel dense (C) est recourbé. presque à' angle droit et les
microtubules corticaux (Mc) sont plus longs que l'axonéme (AI). Ce dernier
est séparé d.U'1matériel dense par un espace clair (E:).. (x 84'000:).
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Fig. 170 ; ,Pas de- constriction eptre, l~:'regiQn à crêtes, (A) et la région
intermédiaire lB). (1 9500).
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, ," FIgure 179; On VOlt .~ ,la .~c:!mbr~ne ,plasm~qu~, n..1)1 ~es ,qucr.otlJbules
; , çotY~,aux, •(rvtë')~O~~, 1~' ~ormr; '~.:~n.i":~.p~iss~.s~:srrilent':-; iweQtpr~~e, le
~:t9Plasme lCy). p~u .a9ondan~~,t;ilmoy~nneme~~, ~~qs~,~,aNx :~l~ctrons,
l'axon~~e bâti, sur le type 9+ "l'" e\\ les corp~ ,c:!ij ,~rê~e sousJ~ (qr m,e"d'un
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lês' mîcrotubules cortiCaux. Ils forment cieux' saillies 'laténl1ês, diamé-
tr'aléniéntopposées~(ix84boot:
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---

1

---

Figures 172 à 177 : Région intermédiaire (il).
Fig.172 à 175 : Coupes longitudinales:
Fig. 172 : Enroulement en spirale de faisceaux de microtubules (F)
séparés par des dépressions (flèches). (x 15 200).
Fig. 173 : Une double membrane (M) enveloppe l'axonème (Ax).
(x 84 000).
Fig. 174 : Région nucléaire avec des fragments de me mbranes (M)
autour de l'axonème (Ax) et beaucoup de granules denses (G). N = noyau. (x
84 000).
Fig. 175 : Région nucléaire avec peu de granules denses (G). Le noyau
(N) est enroulé en spirale autour de l'axonème. (x 63 000).
Figures 176 et 177 : Coupes transversales:
Fig 176 : Passant par les membranes (flèches) enveloppant l'axoneme.
(x 63 000).
Fig. 177 : Passant par le noyau (N). Ce dernier se présente sous la forme
d'un croissant dont la concavité est tournée vers l'axonème central. La
surface du croissant nucléaire est bosselée. (x 63 000).
Figures 178 à 181 : Extrémité dépourvue de crêtes (C).
Fig. 178 : Coupe longitudinale montrant l'arrêt de l'axonème. Le
cytoplasme est clair dans le prolongement immédiat de l'axonème. Il n'y a
pas de constriction entre les régions B et C. (x 42 000)
Fig. 179 à 181 : Coupes transversales:
Fig. 179 : Passant par le niveau 1 indiqué sur la Figure 178. (x 63 000).
Fig. 180 et 181 : Passant par du cytoplasme assez dense. dans le
prolongement de l'axonème. Le diamètre des coupes diminue de la Figure
180 à la Figure 181. Fig.180 x 42 000 ; Fig. 181 x 42 000.

---

---

Figures 182 à 188 : Spermatozoïde de Afolliezi/J sp 1
Fig. 182 à 188,: Extré mité garnie de crêtes (A).
Fig. 182 à 186 : Coupes longitudinales.
Fig. 182 et 183 : Extrémités arrondies.
Fig, 182 : Le spermatozoïde est dans la vésicule séminale. (x 42 000 J.
Fig. 183 : Le spermatozoïde est dans un tissu. (x 42 000).
Fig. 184 et 185 : Extrémités effilées enfoncées dans la paroi d'une
vésicule séminale. Le spermatozoide présente un arrêt brutal de l'axonème
et un espace clair dans le prolongement de ce dernier. Fig. 184 x 42 000 :
Fig. 185 x 84 000.
Fig. 186 : Passage de la zone à crêtes à la zone intermédiaire. Aucune
constriction n'est visible entre ces deux parties. La zone intermédiaire
commence par un cytoplasme dense et dépourvu de granules denses. (X 25
200)
Fig, 187 et 188 : Coupes transversales passant respectivement par les
niveaux 1 et 2 indiqués sur la Figure 184.
Fig.187 : L'axonème s'arrête avant d'atteindre le matériel dense
terminal. (x 42 000).
Fig. 188 : Les corps en crêtes se présentent sous la forme d'une double
saillie latérale. (x 42 000).

---

"
186
1

---

Figures 189 à 199 : Spermatozoïde de Afoniezia spI (suite).
Fig. 189 à 191 : Région inter médiaire (B).
Fig. 189 et 190 : Coupes longitudinales:
Fig. 189 : Tangentielle montrant des faisceaux
de
microtubules
périphériques (F) enroulés en spirale et séparés par des creux (C). Le
cytoplasme, toujours dense, est dépourvu de granules denses. D =
discontinuité; Mi 1= microtubules. (x 42 000).
Fig. 190 : Montrant la région nucléaire: le noyau est enroulé autour de
l'axonème et le cytoplasme est riche en granules denses. (x 37 800).
Fig.191 : Coupe transversale passant par le noyau (N). La chromatine
condensée est opaque. Cependant, elle présente quelques plages claires. Le
croissant nucléaire présente une surface irrégulière. (x 63 000).
Fig. 192 à 199 : Extrémités dépourvues de crêtes (Cl.
Fig.l92 à 194 : Coupes longitudinales:
Fig. 192 : Un cytoplasme clair, entouré de granules denses, se trouve
dans le prolongement immédiat de l'axonème. Ensuite, le cytoplasme est
bourré de granules. Pas de discontinuité morphologique entre les régions B
et C(x 42 000).
Fig. 193 : Les granules denses n'arrivent pas jusqu'à l'extrémité du
spermatozoi:de. (x 42 000).
Fig. 194 : A l'extrémité du spermatozoïde, les microtubules périphéri-
ques deviennent parallèles entre eux. (x 84 000).
Fig. 195 à199 : Coupes transversales sériées, passant par les niveaux
indiqués sur les Figures 192 et 193.
Fig. 195 : Niveau 1 de la Figure 192. L'axonème se désorganise. On voit
des doublets (D) associés à des singulets (5). (x 42 000).
Fig. 196 : Niveau 2 de la figure 192. On ne voit plus que des singulets.
(x 42 000).
Fig 197 : Niveau 3 de la figure 192. l'axonème a complètement disparu.
(x 42 000).
Fig. 198 : Niveau 4 de la figure 192. Le cytoplasme est entièremenL
rempli de granules denses. (1 42 000).
Fig. 199 : Niveau 5 de la figure 193. Il n' y a pas de granules denses. Le
cytoplasme (Cy) est opaque. (x 63 000).

---

5
193

---

Figures 200 et 20 1 : Essais de reconstitution des spermatozoldes. [Ax =
axonème ; Cy '" cytoplasme; Cc .. corps en crête; G = granules denses: M =
membrane entourant l'axonème ; Mc - membrane cytoplasmique ; Md a
matériel dense terminal; Mt - microtubules corticaux; N - noyau!. A ~
Extrémité à crêtes; B = région intermédiaire; C = Région sans crêtes.
Fig. 200 : Afoniezia expansa.
Fig. 20 1 : Afoniezia sp 1.

---

A
A
B
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0
a
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c
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C
0 0 0
o 0
~201
200

---

T.\\llleau 6
Cumparais!,n <\\1;$ \\.'al'a\\:l('r•.):,- ult..castt·uctul'aux des spel'mat(,zoHJes de Afonit'>zùi '-,"J'iil}."::l ~t dl;' !ffo.llit.>'?U/~P ."
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-...._'T: Mt,'n iCl:ia ~.~,ra~i ~;l" - _M(H~ i~~j_~~ :'1-' 1.
fl.(l
Matériel dense
L"ngeuJ' (en pm 1
1).2'5
0.2.~
tt.~"m in <lI
')0· -.2~1~1, _
.J~~ r.8cl.~!, ~. C! ~ ~ ~-' _
411.Z.p'
I.argcur (cn pm)
0.2·0.25
0.23
Lon~ue"r de J'espace c1ajr cntre le matériel dcn~e
16'-'
190
Extrémité a ,t'êtes
tEH'minal et l'axonème (en nm.l
Epaisseur des COI'(lS en cl'etes (cn nm)
30·60
.'lI) ·111
E~p.l«: entre les spil"cS des C01'pS en crt:to..:s (en nm)
0.2-0.5
0.')-U,6
40·
_.!\\ngk· C::!ltE~ le (.·I:'!'.r.~~,t1_9'~_~~.~! l'!~c .~p~r.~at~,qu'p_
40"
. ' , • • ~...
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0,-0"
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...~. '...... -... ~
1_.
Largeur (cn IJ m)
0.2 (1,4
0.30,)
Region
},argcur des faisl"Caux de microtubules corticaux (cn pm)
03
O.J
.
in ter media i "c
Largeur ùu cordon nucléaire (en nm)
70- 1:;0
Chromatine
, __ ... d_t;J1
.
. . _ . , . . . . . . . -- -- ....
~t: .__
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-.-'.- .- Ï,al~gc'li-r'(ën jlîn")·· -- ._ .. - --
Ih:giun sans
1).19 0.3')
den~•.~l~~;l~"t.~~e~ ..j
['," - .__... _.__._,•.0-_.•.
~~.
ccHes

---

80
III - DISCUSSION.
Le corps en crête, décrit chez tous les Tetraphyllidea étudiés
(MOKHTAR-MAAMOURI, 1982) a été retrouvé chez les Diphyllidea (A1l0lJl-
DRAOUI, 1985) et chez un Pseudophyllidea (JUSTINE. 1986). Nous le
mettons en évidence, pour la première fois, chez les Cyclophyllidea.
SWIDERSKI (I968) avait précédemment décrit le spermatozoïde de
MonieZia erplJ11sa, mais il n'avait pas signalé 1existence de cette structure.
Pour MOKHTAR-MAAMOURI (I982) et A1Z0UZ-DRAOUI (1985) le corps
en crêtes marque l'extrémité postérieure du spermatozolde et le noyau son
extrémité antérieure. En effet. cette structure particulière apparaît, à la fin
de la spermiogenèse, au niveau de l'extremite de la spermatide qui reste
encore en contact avec la zone de différenciation identifiable dans le
cytoplasme rèsiduel. A ce stade, le noyau, qui a déjà fait sa migration le
long du corps spermatique, se retrouve à l'opposé de la zone de
différenciation. MAC~I~NON et BURT (1984) ont également prètendu que le
spermatozoïde des Cestodes présente une polarité inversée.
Dans un travail résumant les connaissances sur l'ultrastructure du
spermatozoïde des Cestodes, EUZET et al (1981) ont aussi signalé que chez
toutes les espèces étudiées, on a distingué deux parties : une région
considérée com me antérieure et contenant le noyau et une postérieure
comprenant tout le reste du spermatozolde.
A la vérité, l'orientation du spermatozoïde filiforme des Plathelminthes
a toujours posé des problèmes (JUSTINE et MATTEI. 1982 a).
Dans le présent travail. nous considérons que les corps en crêtes se
situent à l'extrémité antérieure du spermatozoïde et que l'extrémité sans
crêtes correspond à son extremité postérieure. Nous nous sommes base sur
deux arguments essentiels:
- Nous n'avons jamais observé dans la région à crétes de désorgani-
sation de l'axonème. Nous navons vu de telles desorganisations qu'au
niveau de l'extrémité opposée du spermatozoïde. Or il est maintenant bien
établi qu'au niveau des extrémités distales de flagelles, les doublets de
l'axonème se simplifient pour donner des singulets (MARCHA:\\D et MATTEI,
1976 b et 1977; JUSTINE et MATTEI 1982 aL
- - L'extrémité à crêtes est aussi la seule que nous ayons vu profondé-
ment enfoncée dan~ des tissus situés au voisinage de la vésicule séminale.
De nombreux travaux reconnaissent d'autres rôles au corps en crêtes.
MACKINNON et BURT (1984) en particulier, attribuent à cette structure une
fonction purement physiologique. Selon eux, eUe interviendrait dans la

---

81
fécondation et dans le déplacement du spermatozoide. Nos résultats
semblent confirmer ces points de vue.
La va.letJï-pnylogénétique du corps en crêtes n'est pas encore acceptée;
MACKINONN et BURT (1984) constatant la présence d'un tel corps sur le
spermatozoïde des inséparables, groupe d'oiseaux évidemment très éloignés
.des Plathelminthes. lui refusent toute importance phylogenetique, De méme
JUSTINE (1986) considérant les donnees bibliographiques conclut que cette
structure est peu utile pour les études phylétiques.
Nous interprétons les observations de MACKINNO~ et BURT (1984)
comme un phénomène de convergence. Nous pensons. avec la découverte
de corps en crêtes chez les Cyclophyllidea, avoir apporte un élement de
reponse à un probléme phylogénetique important. posé depuis longtemps.
En effet, FREEMAN (1973) avait fait deriver les Cyclophyllidea des
Tetraphyllidea Phyllobothriidae alors que pour EOZET (1974) ils provien-
draient des Proteocephalidea. La présence de corps en crêtes et d'un seul
axonème aussi bien chez les Tetraphyllidea que chez les Cyciophyllidea
semblent démontrer des liens de parenté très étroits entre ces deux
groupes.
MACKINNON et BURT (1984) utilisent la morphologie spermatique pour
la détermination d'espèces de Cestodes. Chez les especes du genre Moniezia,
l'ultrastructure du spermatozoide n'est pas un critère utilisable pour la
détermination des espèces. Le spermatozoïde de Momezia est, du reste,
très semblable à celui de Th. oviJJa. Bien que nos connaissances se limitent
encore à quelques espéces, nous sommes tente de penser comme JUSTINE
(1985) que la structure spermatique est homogêne à l'intérieur du genre et
même de la famille, D'après JUSTINE t 1985), cette homogénéité est très
utile pour les études phylétiques car elle permet aux spermatologistes de
comparer des familles. en connaissant la structure spermatique d'une seule
espéce par famille,
CONCLUSION GENERALE.
Grâce à la nouvelle technique de coloration des Cestodes que nous avons
mise au point et à la microscopie électronique à balayage. nous avons pu
confirmer la présence au Sénégal des quatre espéces classiques: Afoniezia
expansa, AI benedeni Thysaniezia oVlj/a et A vite/iJoa centripunctata; et
mettre en évidence pour la premiére fois. chez Th. oVl1/a, l'existence de
pores génitaux simples régulièrement alternés et, chez presque toutes
espèces, la présence de touffes de microtriches à l'intérieur des ventouses.
Ces nouvelles données morphologiques nous semblent devoir être prises
en compte dans la diagnose moderne des espèces.

---

82
Au cours d~ notre travail, nous 2vons également pu mettre en. évidence
l'existence d'lIne espèce nouvelle du genre iYOJ1Jezia et de cinq variétés de
Alo11iezh1 c..rpaflsL',
mais le problème de lïso~ement reproductif de ces
variétés reste posé.
Des 2.l!telJfS ont fzit évoluer Tll. oVljja chez des Lepidoptéres et des
Co16optèrzs. Ceci est important car les Insectes dom il s'agn sont ailes. donc
aptes à disse mIner l'irJc~tntion a [(rande cebelle. Il sera interessant de
savoir si cette évolution est gé:rr~i.':1lc dans cette sous-famille ou. si le
parasite, ne pouvant trouver d'Oribates dD..ns les conditions naturelles. a dû
accomoder 5011 cycle evolutif aux i~rthropodes communs, dans les lieux
fréquc~ltés p:ir les rur.ünants domestiques.
D'ai.r~rcs p?:asücs ci:? l'intestin gréh comme les espèces du genre Stijesia
$O!lt si3nalés en Afrique. Nous ess17~rc:ls ultérieurement de les trouver au
Sénégal,
Notre étude E:sî.. la !Jremièrz
(!cscription
ultrastructurale
de
la
spcrmiogenèse c~:.:,;z les TLysano~Offiillés,
Elle mcntre qu'au cours du
processus de différencintÎ!)i'l du ::JperD::l'!.ozold~. le noyau reste, tout en
subi:.;s:mt CÎ33 modifi:::ç:tions m.orp~lOlogiques, $Oit darrs le cytoplasme de la
spe
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f·....,..,tl·,.l~ s"it
1. lJ..... c... *"
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~., p!1rt;,c;
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J.\\., '...:;......
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d'7n<:o l.,
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'" 1'·'# ~"..".,...,.. G'n
l..-.-_.J....
.... a!j"ff'f"c"'''':o:Ill'on
...1 ... \\....1.
l..iv~a·
•
D~:D.s œ truv2.il, 1:0US apportons des arguments qui semblent confirmer
le schéma phylc3ônétique propŒé pê~r FREEMAN (1 973l et montrons
l'uniformité d~ let structure ~::>crm~tiq'Je au sdn de la famille des
Anoplocéphalidés. C('He tomogènèltè est importante pour les études
phyi~tiqt!-::s,
.____-
~
Les résultats acquis 2U cours de ce travail nous ont également permis
d'orîenter
le
spc;rmataz01de
filiforme
de~
Anoplocephalides.
Nous
considércns QU~ les corps en crel.') marquent l extremitè anterieure du
spermatoZ01Ge. Ivl:-.i;: C~ rGst~lt"t devra être complèté par des observation~
de sperGlatozoïdes vivants afin d,~ dé!ermincr le sens du déplacement des
gamètes mâles.
Ce tr aVu~l, e:~fiiî, correspond il la pre mièrc dest;ription ultrastructurale
complèt.~ ci:.! speroatoz01de de .!!{O!!/;;;:./a {'J}.)fy].<:..1. ~èanmoins, le rôle des
membra!1.os obs:rvèes c:utour de l'Gxo~lème, c;,~ ;:ncme que l'origine exacte
des COîpS en c;:,ê~cs noes wnt encore inconnus.

---

83
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