UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP
FACULïE DE MEDECINE ET DE PHARMACIE
ANNEE: 1993
N.0 01
STRATUM INTERMEDIUM
ET DIFFERENCIATION DE L'AMELOBLASTE
AU SEIN DE L'ORGANE
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DE L.EMAIL DENTAIRJ:--"...---.-.··rl\\~\\.Gf\\~~·~..-
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pour obtenir le Diplôme de 3e cycle ~.....=".;.;,--,"~
DOCTEUR ES SCIENCES ODONTOLOGIQUES
présentée et soutenue publiquement le 9 février 1993
par
ABDOUL WAKHABE KANE
Docteur en chirurgie Dentaire
MEMBRES DU JURY
Président
: M. le Professeur Papa Demba NDIAYE
Membres
: M. le Professeur Papa TOURE
M. le Professeur Ibrahima BA
M. le Professeur Xavier MATIEI
Directeur de thése : M. le Professeur Henri MAGLOIRE
Doyen de la Faculté d'Odontologie de Lyon

---

--~-----I'
FACULTE DE MEDECINE ET DE PHARMACIE
- - - - - - - - - - - -
-------------------------
PERSONNEL DE LA FACULTE
DOyEN
.
M.
René
NDOYE
PREMIER ASSESSEUR
..
M.
Doudou
BA
DEUXIEME ASSESSEUR
.
M.
Ibrahima Pierre
NDIAYE
CHEF DES SERVICES ADMINISTRATIFS
M. Assane
CISSE
Liste du Personnel Etablie au 9 Juillet 1992

---

UNIVERSITE CHEIKH ANT A DIOP DE DAKAR
1- MEDECINE
FACULTE DE MEDECINE ET DE PHARMACIE
LISTE DU PERSONNEL ENSEIGNANT PAR GRADE
POUR L'ANNEE UNIVERSITAIRE
199111992
PROFESSEURS TITULAIRES
M.
Salif
BADIANE
Maladies Infectieuses
M.
Omar
BAO
Thérapeutique
M.
Hervé
DE LAUTURE
Médecine Préventive
M.
Fadel
DIADHIOU
Gynécologie-Obstétrique
M.
Lamine
DIAKHATE
Hématologie
M.
Samba
DIALLO
Parasi tologie
M.
Adrien
DIOP
Chirurgie Générale
+ M.
El Hadj Malick
DIOP
O.R.L.
Mme
Thérèse
MOREl RA DIOP Médecine Interne
(Clinique Médicale 1)
M.
Sémou
DIOUF
Cardiologie
M.
Mohamadou
FALL
Pédiatrie
+ M.
Pierre
FALTOT
Physiologie
-
M.
Mamadou
GUEYE
Neuro-Chirurgie
M.
Pape A bdourahmane
KANE
Pneumophtisiologie
M.
Aristide
~1ENSAH
Urologie
M.
Bassirou
NDIAYE
Dermatologie
M.
Ibrahima Pierre
NDIAYE
Neurologie
M.
Pape Demba
NDIAYE
Anatomie Pathologique
M.
René
NDOYE
Biophysique
M.
Idrissa
POUYE
Orthopédie-Traumatologie
M.
Abibou
SAMB
Bactériologie-Virologie
* M.
Abdou
SANOKHO
Pédiatrie
Mme
Awa Marie
COLL/SECK
Maladies Infectieuses
+M.
Dédéou
SIMAGA
Chirurgie Générale
* M.
Abdourahmane
SOW
Maladies Infectieuses
M.
Ahmédou Moustapha
SOW
Médecine Interne
(Clinique Médicale II)
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - +
Professeur Associé

---

M.
Moussa Lamine
SOW
Anatomie
M.
Papa
TOURE
Cancérologie
M.
Alassane
WADE
Ophtalmologie
M.
Ibrahima
WONE
Médecine Préventive
PROFESSEURS SANS CHAIRE
M.
Ibrahima
SECK
Biochimie Médicale
PROFESSEURS EN SERVICE EXTRAORDINAIRE
M.
Pierre
LAMOUCHE
Radiologie
MAITRES DE CONFERENCES AGREGES
M.
José-Marie
AFOUTOU
Histologie-Embryologie
M.
Mohamed Diawo
BAH
Gynécologie-Obstétrique
* M.
Mamadou Diakhité BALL
Dermatol?gie
M.
Fallou
.CISSE
Physiologie
M.
Baye Assane
DIAGNE
Urologie
M.
Babacar
DIOP
Psychiatrie
M.
El Hadj Ibrahima
DIOP
Orthopédie-Traumatologie
M.
Saïd Norou
DIOP
Médecine Interne
(Clinique Médicale II)
M.
Souvasin
DIOUF
Orthopédie-Traumatologie
Mme
Sylvie
SECK/GASSAMA
Biophysique
M.
Momar
GUEYE
Psychiatrie
M.
Abdoul Almamy
HANE
Pneumophtisiologie
*
Personnel en détachement
.:.1 ....

---

M.
Nicolas
KUAKUVI
Pédiatrie
XM.
Alain
LE COMTE
Biophysique
M.
Salvy Léandre
MARTIN
Pédiatrie
X.M.
Jehan Mary
MA UPPIN
Anatomie
M.
Victorino
MENDES
Anatomie Pathologique
M.
Mouhamadou Mansour NDIAYE
Neurologie
+ M.
Madoune Robert
NDIA YE
Ophtalmologie
Mme
Mbayang
NDIAYE/NIANG
Physiologie
M.
Mohamed Fadel
NDIA YE
Médecine Interne
(Clinique Médicale 1)
+ M.
Mamadou
NDOYE
Chirurgie Infantile
Mme
Bineta
SALL/KA
Anesthésie- Réani mati on
M.
Mamadou
SARR
Pédiatrie
M.
Seydina Issa LAYE/SEYE
Orthopédie-Traumatologie
M.
Mamadou Lamine SOW
Médecine Légale
M.
Houseyn Dembel
SOW
Pédiatrie
M.
Omar
SYLLA
Psychiatrie
+ M.
Cheikh Tidiane
TOURE
Chirurgie Générale
CHARGES
D'ENSEIGNEMENT
M.
Mamadou
BA
Pédiatrie
M.
Jean Pierre
BENAIS
Médecine Légale
M.
Jean Bernard
MAUFERON
Neurologie .
M.
Jacques
:MILLAN
Léprologie
§
M.
ALy
NGOM
Gynécologie-Obstétrique
MAITRES-ASSISTANTS
M.
Serigne Abdou
BA
Cardiologie
M.
Moussa
BADIANE
Radiologie
M.
Moussa Fafa
CISSE
Bactériolo~ie-Virologie
M.
Abdarahmane
DIA
Anatomie
M.
Bernard Marcel
DIOP
Maladies Infectieuses
M.
Babacar
FALL
Chirurgie Générale
M.
Oumar
GAYE
Parasitologie

---

+ M.
Claude
MOREIRA
Pédiatrie
M.
Jean-Charl es
MOREAU
Gynécologie-Obstétrique
M.
Adama Bandiougou NDIAYE
Immunologie (Hématologie)
M.
Mouhamadou
NDIAYE
Chirurgie Générale
M.
Mohamadou Guélaye SALL
Pédiatrie
* M.
Moustapha
SARR
Cardiologie
M.
Gora
SECK
Physiologie
Mme
Haby
SIGNATE/SY
Pédiatrie
M.
Doudou
THIAM
Hématologie
+
Maître de Conférences Agrégé Associé
X
Maître de Conférences Associé
+
Maître-Assistant Associé
§
Personnel mis en disponibilité
.. ./ ...

---

ASSISTANTS
DE
FACULTE-ASSISTANTS
DES SERVICES UNIVERSITAIRES DES HOPITAUX
M.
Boubacar Samba
DANKOKO
Médecine Préventive
M.
Abdoulaye Séga
DIALLO
Histologie-Embryologie
M.
Yémou
DIENG
Parasi tologie
M.
Dialo
DIOP
Bactériologe-Virologie
M.
Moctar
DIOP
Histologie-Embryologie
M.
Oumar
FAYE
Parasitologie
Mme
Gisèle
\\VOTO/GAYE
Anatomie Pathologique
X.
M.
Ibrahima
MANE
Médecine Préventive
M.
Abdoulaye
NDIAYE
An"atomie
M.
Niama
DIOP/SALL
Biochimie Médicale
M.
Ahmad Iyane
SO\\V
Bactériologie-Vi rologie
Mme
Hassanatou
TOURE/SO\\V
Biophysiqlle
M.
Kamadore
TOURE
Médecine Préventive
M.
MeÏssa
TOURE
Biochimie Médicale
CHEFS DE CLINIQUE-ASSISTANTS
DES SERVICES UNIVERSITAIRES DES HOPITAUX
M.
El Hadj Amadou
BA
Ophtalmologie
M.
Mamadou
BA
Urologie
Mme
Marième
BA/GUEYE
Gynécologie-Obstétrique
M.
Moussa
BA
Psychiatrie
M.
Seydou Bou bakar
BADIANE
Neuro-Chirurgie
M.
Boubacar
CAMARA
Pédiatrie
M.
El Hadj Souleymane CAMARA
Orthopédie-Traumatologie
X
Assistant Associé
*
En Stage
... ./.....

---

M.
Cheikh Ahmed Tidiane CISSE
Gynécologie-Obstétrique
Mme
Mariama Safiétou KA/CISSE
Médecine Interne
(Clinique Médicale II)
Mme
Elisabeth FELLER/DANSOKHO
Maladies Infectieuses
+ M.
Massar
DIAGNE
Neurologie
M.
Djibril
DIALLO
Gynécologie-Obstétrique
M.
Papa Ndiouga
DIENG
Anesthésie-Réanimation
*
M.
Amadou Gallo
DIOP
Neurologie
M.
Ibrahima Bara
DIOP
Cardiologie
* M.
Rudolph
DIOP
Stomatologie
M.
Alassane
DIOUF
Gynécologie-Obstétrique
M.
Boucar
DIOUF
Médecine Interne
(CHnique Médicale 1)
M.
Ibrahima Fodé
DIOUF
Gynécologie-Obstétrique
* M.
Mamadou Lamine DIOUF
Médecine Interne
(Clinique Médicale 1)
M.
Raymond
DIOUF
O.R.L.
M.
Saliou
DIOUF
Pédiatrie
M.
Ibrahima
FALL
Chirurgie Générale
*+
M.
Serigne Magueye
GUEYE
Urologie
+ M.
Mamadou Mourtalla KA
Médeci ne, Interne
(Clinique Médecine 1)
M.
Abel
KABRE
Neuro-Chirurgie
M.
Abdoul
KANE
Cardiologie
M.
Assane
KANE
Dermatologie
+ M.
Abdoul Aziz
KASSE
Cancérologie
M.
Georges
KI-ZERBO
Maladies Infectieuses
Mme
Aminata
DIACK/MBAYE
Pédiatrie
M.
Isma'ila
MBAYE
Médecine Légale
M.
Amadou Koura
NDAO
Neurologie
Mme
Marne Awa
FAYE/NDAO
Maladies Infectieuses
M.
Issa
NDIAYE
O.R.L.
+
Chef de Clinique - Assistant Associé
*
En Stage

---

M.
El Hadj
NIANG
Radiologie
M.
Abdoulaye
POUYE
Médecine Interne
(Clinique Médicale 1)
+
M.
Youssoupha
SAKHO
Neuro-Chirurgie
Melle
Anne Aurore
SANKALE
Chirurgie Générale
M.
Doudou
SARR
Psychiatrie
M.
Amadou Makhtar
SECK
Psychiatrie
M.
Birama
SECK
Psychiatrie
M.
El Hassane
SIDIBE
Médecine Interne
(Clinique Médicale II)
+
M.
Masserigne
SOUMARE
Maladies Infectieuses
M.
Charles Mouhamed SO\\V
Orthopédie-Traumatologie
M.
Daouda
SO\\V
Psychiatrie
+ M.
Papa Salif
SOW
Maladies Infectieuses
M.
Mouhamadou Habi b SY
Orthopédie-Traumatologie
M.
Cheickna
SYLLA
Urologie .-
M.
Alé
THIAM
Neurologie
ATT ACHES-ASSIST ANTS
DES
SCIENCES
FONDAMENTALES
-
M.
Jean-Marie
.DANGOU
Anatomie Pathologique
M.
Omar
FAYE
Histologie-Embryologie.
M.
Aliou
KEBE
Physiologie
M.
El Hadj Alioune
LO
Anatomie
M.
Mamadou
MBODJ
Biophysique
M.
Oumar
NDOYE
Biophysique
M.
Abdoulaye
SAMB
Physiologie
M.
Ndéné Gaston
SARR
Biochimie Médicale
Mme
Catherine
JUGIE/THERON
Biophysique
(Radio Immunologie)
M.
Issa
WONE
Médecine Préventive
+
Chef de Clinique-Assistant Associé

---

1
1
1
i
ATT ACHES - CHEFS DE CLINIQUES
Melle
Fatou mata
BARRY
Médecine Interne
(Clinique Médicale 1)
M.
Joao Armindo
DA VEIGA
Médecine Interne
(Clinique Médicale 1)
Mme
Marne Coumba
GAYE/FALL
Médecine Légale
M.
Kalidou
KONTE
Urologie
M.
Didier
LEBOULLEUX
MaJadies Infectieuses
M.
Ismaïl
TIDJANI
Urologie
+
Chef de Clinique - Assistant Associé
1
!
1
1
1
!
1
!!

---

FACULTE DE MEDECINE ET
DE PHARMACIE
PROFESSEURS TITULAIRES
M.
Doudou
BA
Chimie Analytique
* M.
Marc
DAIRE
Physique Pharmaceutique
M.
Issa
LO
Pharmacie Galénique
* M.
Souleymane
MBOUP
Bactériologie-Virologie
MAIT RES DE CONFERENCES AGREGES
M.
Mamadou
BADIANE
Chimie Thérapeutique
M.
Emmanuel
BASSENE
Ph(}rmaco gnosi e
M.
Mounirou
CISS
Toxicologie
M.
Balla Moussa
DAFFE
Pharmaco gnosi e
+ M.
Babacar
FAYE
Pharmacologie et
Pharmacodynamie
+ M.
Omar
NDIR
Parasitologie
CHARGES
D'ENSEIGNEMENT
Mme
Geneviève
BARON
Biochimie- Pharmaceutique
M.
Michel
POTDEVIN
Physique Pharmaceutiqut:
M.
Bernard
WILLER
Chimie Analytique
MAITRES - ASSISTANTS
M.
Papa Amadou
DIOP
Biochimie Pharmaceutique
Mme
Anne
RICHARD TEMPLE
Pharmacie Galénique
Mme
Urbane
TANGUY SAVREUX
Pharmacie Chimique et
Chimie Organique
+
Maître de Conférences Agrégé Associé
*
Professeur Associé
.. ./...

---

Melle
Issa Bella
BAH
Parasitologie
M.
Chei kh Saad Bouh BOYE
Bactériologie-Virologie
+ M.
Aynina
CISSE
Physique Pharmaceutique
Mme
Aïssatou
GA YE/DIALLO
Bactériologie-Virologie
Mme
Aminata
SALL/DIALLO
Physiologie Pharmaceutique
(Pharmacologie et Pharmacodynamie)
M.
Mamadou Sadialiou DIALLO
Chimie Générale et Minérale
Melle
Thérèse
DIENG
Parasitologie
M.
Alioune
DIEYE
Biochimie Pharmaceutique
M.
Amadou
DIOUF
Toxicologie
Mme
Aminata
GUEYE/SANOKHO
Pharmacologie et
Pharmacodynamie
Mme
Monique
HASSELMANN
Toxicologie
Melle
Madina
KANE
BiQchimie Pharmaceutique
M.
Modou
LO
Botanique
M.
Tharcisse NKULIKIYE MFURA
Chi mie Analytique
Mme
Maguette Dème SYLLA/NIANG
Biochimie Pharmaceutique
Mme
Rita BEREHOUNDOUGOU/NONFONIERMA
Pharmacognosie
+
M.
Elimane Amadou
SY
Chimie Générale et Minérale
* M.
Oumar
THIOUNE
Pharmacie Galénique
M.
Mohamed Archou VICTORIUS
Zoologie
ATTACHES
M.
Idrissa
BARRY
Pharmacognosie
M.
Mohamed
DIAWARA
Physique Pharmaceutique
M.
Amadou Moctar
DIEYE
Pharmacologie et
Pharmacodynamie
M.
Dji bril
FALL
Pharmacie Chimique et
Chimie Organique
M.
Mamadou
FAYE
Pharmacie Chimique
et Chimie Organique
M.
Aly Coto
NDIAYE
Physiologie Pharmaceutique
(Pharmacologie -et Pharmacodynamie)
M.
Augustin
NDIAYE
Physique Pharmaceutique

---

Mme
Maïmouna
NIANG/NDIA YE
Physiologie Pharmaceutique
(Pharmacologie et Pharmacodynamie)
M.
Boubacar
NIANE
Chimie Analytique
Mme
Aissatou GUEYE/SANKALE
Toxicologie
Mme
Khadissatou
SECK/FALL
Hématologie
M.
Mamadou
TOURE
Biochimie Pharmaceutique
M.
Alassane
WELE
Chimie Physique
*
En Stage
+
Assistant Associé

---

DE DAKAR FACULTE
DE MEDECINE ET DE PHARMACIE
PROFESSEUR TITULAIRE
* Mme
Ndioro
NDIAYE
Odontologie
Préventive et Sociale
MAITRES DE CONFERENCES AGREGES
M.
Ibrahima
BA
Pédodon tie-Préventi ve
§
M.
Gilbert
LARROQUE
Odonto-Stomatologie
MAITRES - ASSISTANTS
M.
Papa Demba
DIALLO
Parodontol6gie
Melle
Fatou
GAYE
Dentisterie Opératoire
Mme
Charlotte
FATY /NDIA YE
Pathologie et Thérapeutique
Spéciales
M.
Malick
SEMBENE
Parodontologie
ASSISTANTS DE FACULTE
Mme
Christiane
AGBOTON/JOHNSON Prothèse Dentaire
Mme
Aïssatou
BA/TAMBA
Pédodon ti e-Prévention
Mme
Khady
DIOP/BA
Orthopédie- Dento- Faciale
X Mme
Maïmouna
BADIANE
Dentisterie Opératoire
M.
Patrick
BEYLIE
Biologie et Matières
Fondamentales
M.
Daouda
CISSE
Odontologie Préventive
et Sociale

---

+
M.
Falou
DIAGNE
Orthopédie Dento-Faciale
§
Maître de Conférences Associé
+
Assistant Associé
*
Personnel en Détachement
X
Stage
.. ./...
+M.
Boubacar
DIALLO
Odontologie Chirurgicale
Mme
Affissatou
NDOYEIDIOP
Dentisterie Opératoire
M.
Libasse
DIOP
Prothèse Dentaire
M.
Mamadou Moustapha GUEYE
Odontologie Préventive
et Sociale"
M.
Abdoul Wahabe
KANE
Dentisterie Opératoire
+
M.
Malick
MBAYE
Dentisterie Opératoire
Mme
Paulette Mathilde
AGBOTON/MIGAN Matières Fondamentales
M.
Edmond
NABHANE
Prothèse Dentaire
Mme
Maye Ndave NDOYEINGOM
Parodontologie
+
M.
Mohamed Talla
SECK
Prothèse Dentaire
Mme
Soukèye
DIArrINE
Odonto-Stomatologie
M.
Saïd Nour
TOURE
Prothèse Dentaire
M.
Abdoul Aziz
YAM
Pathologie et Thérapeutique
Dentaires
M.
Younes
YOUNES
Prothèse Dentaire
+
Assistant Associé

---

-
ID) lE ID) II ce A ce JE §
.
.

---

A mon père in Memorium
A ma mère
Nous essayons toujours de rester dans la ligne tracée par "père"
mais ce n'est pas facile, vue les hauts sphères spirituelles et morales
où il a toujours élu domicile. En tout cas ton comportement nous
encourager toujours à regagner le droit chemin après nos moments
d'égarement.
A ma femme Ndèye
Mais malheureusement le mariage ne s'évalue absolument que
souvent trop tard et par d'autres. Pour ma part je demeure
persuadé que tu as les qualités qui sortent de l'ordinaire. Merci.
A mes frères et sœurs: soyons fidèles à la ligne tracèe par père.
A mes enfants chéris
Abib, Awa et Marne Marie.
Que Dieu vous protège.
A mes amis
Madame Aminata Diop Wade dite Khady ma chère jumelle.
Femme courageuse et dévouée à sa famille. Que Dieu te protège.
A travers toi, j'exprime toute mon amitié à la famille Diop
et Sow.
Mrs Ousmarie Ndao et Amadou Lamine Diop.

---

A mes amis d'enfance Mor Mbaye, Mor Faye et Abdourahmane
Ndiaye.
A Monsieur Le Professeur agrégé Meïssa Touré et à sa famille,
Docteur Omar Faye et Famille.
Mrs Abib Ndiaye, le Docteur Abou Bekr Gaye, Gregoire et Ballé
Ndao:
C'est ainsi la vie, très simplement.
Docteur Alioune Diouf et famille, toute mon amitié:-
Fatou Gaye, Malick Sembène, Fatou Diop et Oumar Diagne.
Hier Camarades de promotion dans la joie, aujourd'hui Collegues
et surtout amis, pour que vive et avance l'odontologie.
A Melles Renée Ba et Ndèye Tall.
Votre disponibilité, votre patience et votre compréhension m'ont
été d'une assistance inestimable. A travers vous je remercie
le Pr Mboup et tout le personnel de la Bactériologie-Virologie.
A mes collègues de 1'1.0.S. et tout le personnel.
A tous les confrères et amis de l'association Nationale des
chi rurgien s-den ti stes sénégalai s.
A mes amis de la Faculté dentaire de Lyon.
A ma belle famille: les familles Touré et Fall. Je ne.sais plus si
je dois dire belle famille ou famille tout court. Merci.

---

·
.
i .'

---

LE PROFESSEUR PAPE DEMBA NDIAYE
DIRECTEUR DE L'I.O.S.
Nous vous remercions d'avoir accepté de présider notre jury
de thèse.
Que Dieu nous aide à faire progresser l'odontologie.
LE PROFESSEUR PAP A TOlTRE
TITULAIRE DE CHIRURGIE
Nous vous remercions d'accepter de juger notre travail.
Nous espérons que votre présence à la tête du service de D.O.
contribuera à faire progresser notre discipline.
LE PROFESSEUR HENRI MAGLORE
DOYEN DE LA FACULTE DENTAIRE DE LYON
Vous nous aviez invité dans votre service. Vous nous avez initié et
formé à l'histologie dentaire, et vous nous avez intégré dans votre
équipe de recherche. Maître vous l'êtes, ami tu l'es aussi. Merci à
toute ton équipe et particulièrement à Mme Couble née Marie Lyse
qui est aussi mon maître.

---

LE PROFESSEUR IBRAHIMA BA
TITULAIRE EN PEDODONTIE
Vous avez participé à notre jury de D.E.A. Nous sommes honoré
de vous compter dans notre jury de thèse d~ 3eme cycle.
Votre disponibilité et votre simplicité nous touchent.
LE PROFESSEUR XAVIER MATTEI
PROFESSEUR A LA FACULTE
DES SCIENCES
Vous avez dirigé nos travaux de mémoire de DEA~ Vous avez
accepté spontanément de participer à notre jury de thèse. Nous
espérons bénéficier encore de votre formation. Nous exprimons
toute notre admiration pour votre rigueur et votre simplicité qui
caractérise les hommes de sciences.

---

" Par délibération, la faculté a arrêté que les opinions émises
dans les dissertations qui lui sont présentées, doivent être
considérées comme propres à leurs auteurs et qu'elle n'entend
leur donner aucune approbation ni improbation "

---

JFJLANr
·
.

---

PAGES
INTRODUCTION
.
1
PREMIERE PARTIE
RAPPEL
BIBLIOGRAPHIQUE
3
1. Rappels embryologiques sur la formation
de
l'organe de
)'émai 1.....................................
3
1.1. La phase d'initiation :................................
3
.Stade de la lame dentaire
1.2. La phase de morphogénèse••..•••.•.•••..•••••••••.•
4
1.2.1. Le stade du bourgeon dentaire
1.2.2. Le stade de la cupule dentaire
1.2.3. Le stade de la cloche dentaire.
1.3. La phase de cytodifférenciation.....................
8
1.3.1. Evolution de l'épithéli um dentaire interne
2. Les intéractions épithélio:mésenchymateuses..................
12
2.1. Les intéractions épithélid-mésenchymateuses
dans le .développement de la dent
2.1.1. Régulation de la phase d'initiation............
14
2.1.2. Régulation de la phase de morphogénèse
2.1.3. Régulation de la phase de cytodifférenciation...
15
2.1.3.1. Cytodifférenciation des odontoblastes
2.1.3.1.1. Les expériences réalisées
2.1.3.1.1.1. La culture de pulpes isolées
2.1.3.1.1.2. Les associations-réassociations
de pulpes et d'épithélia
2.1.3.1.2. Les principaux facteurs qui
jouent un rôle sur la
cytodifférenciation des odontoblastes

---

2.1.3.2. Cytodifférenciation des améloblastes .... 20
2.1.3.2.1. Les expériences réalisées
2.1.3.2.2. Les principaux facteurs qui
jouent un rôle sur la différenciation
des améloblastes
2.1.3.2.2.1. Rôle de la pul pe
dentaire
2.1.3:2.2.2. Rôle de la membrane
basale d'interposition
2.1.3.2.2.3. Rôle de la dentine
2.1.3.3. Differenciation des améloblastes
au niveau de l'insicive
22
3. Evolution spatiotemporelle de la cytodifférenciation
au sein des germes dentaires........................................
25
4. Mécanismes de la secrétion des tissus durs de la dent..........
27
4.1. Mécanisme de la secrétion de la dentine
4.2. Mécanisme de la secrétion de l'émail
5. La formation de la racine..................................................
29
6. Structure et ul trastructure du stratum intermedium
chez l'homme..............................
31
6.1. Stratification du stratum intermedium
6.2. Stratum intermedium face à l'épithélium
adamantin interne
6.3. Le stratum intermedium face
aux anléloblastes sécréteurs
6.4. Le stratum intermedium
en face des préaméloblastes
7. Etudes du stratum intermedium
chez l'animaL....................
34
7.1. Origine et évolution du stratum intermedium
7.2. Rapports du stratum intermedium avec les couches.
cellulaires voisines

---

7.3. Rôles du stratum intermedium
7.3.1. Role dans le maintien de la forme
de l'organe de l'émai 1
7.3.2. Rôle facilitateur pour le transport
des éléments précurseurs de l'émai 1
7.3.3. Participation à l'équipement enzymatique
du stratum inter11ledium et des améloblastes
7.3.4. Participation au transport du calcium
7.3.5. Stratum inter11ledium et cytodiffereitciation
des améloblastes
8- Repères chronologiques de l'évolution des germes dentaires
chez la souris............
38
DEUXIEME PARTIE:
MATERIEL ET
METHODES.....................................
40
1. Matériel
:....
40
1.1- En microscopie photonique.
1.2- En microscopie électronique..
2. Méthodes d'étude
:....................................
41
2.1- En mi<:roscopie photonique...............................
41
2.1.1- Fixation.
2.1.2- Déshydratation.
2.1.3- Imprégnation dans la paraffine.
2.1.4- Inclusion.

---

2.1.5- Réalisation des coupes et montages sur lames.
* Paraffines
* Semi-fines
2.1.6- Coloration.
*Paraffine
* Semi-fine
2.1.7- Observation
-
2.2- En microscopie électronique à transmission...............
44
2.2.1- Fixation du matériel.
2.2.2- Rinçage.
2.2.3- Post-fixation.
2.2.4- Déshydratation.
2.2.5- L'imprégnation.
2.2.6- L'i ncl usion.
2.2.7- La réalisation des coupes.
2.2.8- La coloration des coupes.
2.2.9- L'observation au microscope électronique.

---

TROISIEME PARTIE :
LES
RESULTATS...........
49
METHODOLOGIE..............................................
49
1. Etude spatiale du stratum intermedium...........................
51
1.1. Au niveau de l'incisive mandibulaire..................
51
1.1.1. Résultats au microscope photonique........
51
1.1.1.1. Au niveau de la phase vestibulaire
1.1.1.1.1. Rapport de la partie vestibulaire
avec la. vascularisation
1.1.1.1.2. Organisation spatiale de
l'organe de l'émail à la face vestibulaire
1.1.1.2. Au niveau de la face linguale
.
1.1.1.2.1. Rapport de la face linguale avec
la vascularisation
1.1.1.2.2. Organisation spatiale de
l'organe de l'émail à la face linguale
1.1.2. Résultats au microscope électronique
à transmi ssion..................
54
1.1.2.1. Au niveau de la face vesti bulaire
1.1.2.2. Au niveau de la face linguale
1.2. Au niveau de la molaire mandibulaire.....................
55
1.2.1. Résultats au microscope photonique
1.2.1.1. Les stadès intra-utérins
1.2.1.2. Au 1er jour post-natal
1.2.1.3. Au 2eme jour post-natal
1.2.2. Au microscope électronique à transmission
1.2.2.1. Les stades intra-utérins
1.2.2.2. Au 1er jour post natal

---

1.2.2.2.1. Description histologique
des couches cell ulaires voisines
1.2.2.3. Au deuxi.ème jour post-natal
2- Etude chronologique du stratum intermedium
60
2-1-Apparition du stratum intermdium
2.2. Origine du stratum intermedium
2.3. Evolution du stratum illtermedium
2.3.1. Evolution du niveau de l'incisive
mandibulaire et de la molaire
QUATRIEME PARTIE
80
DISCUSSIONS
CONCLUSION....................................................
87
BIBLIOGRAPHIE

---

IIN Jr IR CO) IIDlU ce lr II"Cf)) N
.
.

---

1
Le développement dentaire est le résultat de la différenciation d'un
épithélium et d'un mésenchyme, ce qui fait toute son originalité. Ce
phénomène est sous la dépendance d'intéraction tissulaire, séquentielle et
réciproque où le tissu cible engendre en retour la différenciation du tissu
inducteur.
L'émail dentaire et la dentine, tissus minéralisés sont le résultat de
la sécrétion de deux types cellulaires: l'améloblaste et l'odontoblaste.
L'évolution de ces deux types cellulaires: l'améloblaste qui est une
cellule
épithéliale
et
l'odontoblaste
qui
est
une
cellule
ectomésenchymateuse
est le résultat de ces intéractions épithélio-
mésenchymateuses.
Si le rôle inducteur primordial de l'odontoblaste et de la dentine
qui est son produit de sécrétion sur la différenciation de l'améloblaste est
acquis, il n'en est pas de même quant à l'intervention possible dans ce
processus d'autres facteurs parmi lesquels la nécessité de la présence du
stratum intermedium qui est l'objet de notre propos.
Le stratum intermedium est une couche cellulaire de l'organe de
l'émail située juste au dessus de la couche des améloblastes qui secrètent
l'émail.
Classiquement on attri buai t au stratum
intermedium un rôle
d'acheminement et de contrôle dans le transit des éléments précurseurs
vers l'améloblaste.
Plus récemment des auteurs faisaient de la couche des améloblastes
et de celle du stratum intermedium une seule entité jouant un rôle dans le
processus de biosynthèse au cours de l'amélogenèse qui est le phénomène
de formation de l'émail mais en écartant le stratum intermedium dans les
phénomènes de différenciation cellulaire.
En 1991, nous avons remarqué que la répartition asymétrique du
stratum intermedium
au sein de l'organe de l'émail de l'incisive de la
souris n'a pas été pris
en
compte
dans
les
expériences
sur
la
différenciation de l'améloblaste.

---

2
En 1991 Nakamura et al., étudiant le stratum intermedium au
niveau des zones dites "free area enamel" concluaient à la nécessité de sa
présence pour qu'il y ait production d'émail.
L'objet de notre travail est d'étudier au niveau de l'organe de
l'émail :
- la structure et l'ultras'tructure du stratum intermedium;
- son rôle possible dans les phénomènes de différenciation
cellulaire en particulier celui de l'améloblaste.
Cette étude se fera dans l'espace et dans le temps:
- dans l'espace pour voir comment il se comporte d'une zone
à l'autre de l'organe de l'émail
- dans le temps pour voir comment il se comporte depuis son
apparition jusqu'à la production de l'émail.
Les résultats sont obtenus dans le département de Biologie animale
de la faculté des sciences de l'Université Cheikh Anta Diop de Dakar et au
Département d'histologie des tissus dentaires de la Faculté d'Odontologie
de Lyon. Ces résultats seront intégrés à des études histoimmunochimiques
actuellement en cours pour un travail servant de base à un troisième cycle
de Biologie animale.
Avant d'exposer nos résultats, il nous semble utile de rappeler
l'organisation de -l'organe de l'émail, les données actuelles
sur la
maturation de l'améloblaste et sur la formation de l'émail.

---

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IPAli.1r.IIIE
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.

---

3
1- Rappels embryologiques sur la formation de l'organe
de l'émail
L'organe de l'émail provient du bourgeonnement de la lame
dentaire. On décrit généralement trois phases dans la formation de
l'organe de l'émail; ces trois phases correspondent à quatre stades
morphologiques su.ccessifs.
1-1- La phase d'initiation (fig 1 : a à d)
Sur les versants latéraux externes de chaque bourgeon maxillaire,
l'éctoderme buccal va montrer des zones d'épaississement qui vont
donner rapidement naissance à une bandelette superficielle épaisse de
quatre à cinq couches cellulaires. Cette bandelette épithéliale va émettre
dans le mésenchyme sous-jacent un prolongement appelé mur plongeant.
Le mur plongeant va se séparer en deux pour donner la lame
vestibulaire et la lame dentaire. L'évolution de la lame vestibulaire
aboutit à la formation du vestibule qui sépare la joue de la zone maxillaire
dans laquelle vont se développer les dents tandis que l'évolution de la
lame dentaire aboutira à la formation de l'organe de l'émail des dents.
La lame dentaire se forme donc suite à un épaissement de
l'épithélium oral. Actuellement deux hypothèses tentent d'expliquer
l'épaississement de l'épithélium oral à partir de la couche basale:
- soit cet épaississement résulte d'une augmentation de la
prolifération des cell ules de la couche basale.
- soit il résulte d'un changement d'orientation du fuseau
mitotique de ces cellules.
Ces deux hypothèses ne sont pas exclusives.

---

4
1-2- La phase de morphogénèse
Après la formation de la lame dentaire, le développement va se
faire en trois stades successifs.
1-2-1- Le stade du bourgeon dentaire (fig 2)
La lame dentaire donne naissance à des renflements terminaux
correspondant aux ébauches épithéliales de dents spécifiques. Les cellules
épithéliales ne montrent alors que peu de changement de forme ou de
fonction.
1-2-2- Le stade de cupule dentaire (fig 3)
C'est également un stade essentiellement prolifératif. Alors que le
bourgeon épithélial continue à proliférer dans le mésenchyme (en fait un
ectomésenchyme), la densité cellulaire semble augmenter sous
l'invagination épithéliale. Ce processus classiquement appelé
"condensation mésenchymateuse" provient d'un regroupement local de
cellules mésenchymateuses et non d'une activité proliférative.
L'invagination épithéliale qui ressemble à présent à une cupule
coiffant une "balle mésenchymateuse condensée" est appelée "organe de
l'émail" ou "organe dentaire épithélial". (Figure 3a)
L'organe de l'émail est responsable, entre autre de la formation de
l'émail, alors que la balle de cellules éctomesenchymateuses condensées,
appelée "papille mésenchymateuse dentaire" est responsable de la
formation de la dentine et de la pul pe.
L'ectomésenchyme condensé limitant la papille dentaire et
entourant l'organe de l'émail est appelé "follicule dentaire".(Figure 3b)
Il donnera naissance aux tissus de soutien de la dent.
L'organe de l'émail, la papille dentaire et le follicule dentaire
forment le germe dentaire.

---

5
Epaississement Iocalisi de l'épi'htlium
et
Epi'hélium
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---

6
1-2-3- Le stade de la cloche dentaire (fig 4)
C'est un stade essentiellement de morphodifférenciation et
d'histodifférenciation. La croissance continue du germe dentaire conduit
au stade suivant du développement, le stade de la cloche, ainsi appelé car
l'organe de l'émail ressemble progressivement à une cloche. Lors du
passage progressif de la cupule à la cloche, des phénomènes de
différenciation cellulaires se produisent. En particulier, les cellules
épithéliales de l'organe de l'émail qui avaient jusqu'à présent un aspect
similaire se transforment en des composants morphologiquement distincts
; les cellules du centre de l'organe de l'émail synthétisent et sécrètent dans
le compartiment extracellulaire une quantité importante de
glycosaminoglycanes. Ces GAGs hydrophiles vont attirer l'eau à
l'intérieur de l'organe de l'émail. La quantité croissante dll fluide
augmente le volume du compartiment extracellulaire et tend à séparer les
cellules. Comme les cell ules restent en contact les unes avec les autres par
leurs jonctions desmosomales, elles deviennent étoilées. Ainsi se forme au
centre de l'organe de l'émail le réticulum étoilé.
A la périphérie de l'organe de l'émail les cellules prennent une
forme cuboïdale ou aplatie et forment l'épithélium dentaire externe.
Les cellules qui bordent la papille se différencient quant à elles en
deux composants histologiquement distincts: celles immédiatement
adjacentes à la papille dentaire prennent une forme colonna~re et forment
l'épithélium dentaire interne qui a un aspect palissadique. Entre
l'épithélium dentaire interne et le réticulum étoilé, les cellules épithéliales
se différencient en une couche de cellules aplaties appelée "le stratum
intermedium ".
L'épithélium dentaire interne et l'épithélium dentaire externe se
rejoignent en bordure de l'organe de l'émail pour former la boucle
cervicale, ou zone de reflexion ou "cervical loop" qui évoluera pour
former la gaine de Hertwig et sera à l'origine de la forma!ion ae la
racine.
A ce stade de l'organe en cloche la papille dentaire est séparée de
l'organe de l'émail par une membrane basale d'interposition.

---

7
E,ith~lium
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dentaire
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Figurt n~ 4
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1
orlane dutaiu Ipirhtli.'
Vue tridimensionnelle de l'organe de l'émail
(Reconstitution
schématique)

---

8
1-3- La phase de cytodifférenciation. (fig 5)
La formation de l'organe en cloche est suivie d'une phase de
différenciation cellulaire qui conduit à la formation de la dentine par les
cellules de la papille mésenchymateuse, et de l'émail par les cellules de
l'épithélium dentaire interne. La formation de ces deux tissus durs
marque le stade coronaire du développement dentaire.
1-3-1- Evolution de l'épithélium dentaire
interne
On distingue classiquement cinq stades lors de la différenciation des
améloblastes. Ce sont successivement: (Figure 5 a)
- le stade morphogénétique.
Les cellules de l'épithélium dentaire interne sont cylindriques,
légèrement allongées, avec un noyau central et assez volumineux qui
remplit une grande partie du corps cellulaire. L'appareil de Golgi est
placé du côté du stratum intermédium tandis que les mitochondries sont
dispersées un peu partout dans le cytoplasme.
- le stade d'histodifférenciation.
Ce stade est caractérisé par l'allongement de l'améloblaste et son
changement de polarité: le noyau migre en direction du stratum
intermedium, l'appareil de Golgi et les centrioles vers la membrane
basale. Un complexe de jonction se développe au niveau de ce pole basal.
La quantité de réticulum endoplasmique granulaire augmente de manière
significative. Ainsi l'améloblaste devient une cellule hautement polarisée
avec la majorité de ses organites situés dans la partie distale du corps
cellulaire. Les améloblastes adjacents sont alignés les uns çontr~ les autres
et cet alignement est maintenu par le développement de complexes
jonctionnels entre eux.

---

9
Ces complexes jonctionnels encerclent les améloblastes à leurs
extrémités distale et proximale. La polarisation des améloblastes requiert
l'intégrité du cytosquelette.
A ce stade de polarisation cellulaire les améloblastes ne sont plus
capable de se diviser, sortent du cycle mitotique et se préparent à
sécréter la matrice organique de l'émail.
La membrane basale qui sépare les améloblastes des odontoblastes
se désagrège alors que ces derniers commencent à sécréter la prédentine.
- le stade de sécrétion.
La différenciation fonctionnelle des améloblastes n'est observée que
lorsque les améloblastes sont en contact avec la prédentine.minéralisée (la
. dentine). Elle est caractérisée par l'apparition de la synthèse et de la
sécrétion des protéines formant la matrice de l'émail. La structure fine
de l'améloblaste nouvellement formé montre à ce stade une organisation
structurale qui reflète sa fonction et qui est celle d'une cellule activement
impliquée dans la synthèse protéique et la sécrétion. La synthèse des
protéines de l'émail a lieu dans le réticulum endoplasmique granulaire,
puis les protéines passent dans l'appareil de Golgi où elles sont condensées
dans des granules de sécrétion. Ces granules migrent vers l'extrêmité dè
la cellule et leur contenu est observé dans le compartiment extracellulaire.
- le stade de maturation.
La matrice de l'émail sécrétée à la phase précédente est caractérisée
par l'importance de sa phase organique (70 %) par rapport à sa phase
minérale (30 %). Au terme de cette phase de maturation, la phase
minérale va représenter 97 % en volume. La matrice qui au départ est
nécessaire à la formation puis au contrôle de la croissance et de
l'orientation des cristaux d'hydroxyapatite de l'émail mature, v~ donc
disparaître durant la maturation et remplacée par le minéral.

---

10
Durant la maturation les améloblastes se raccourcissent, voient leur
volume diminuer, perdent leur prolongement de Tomes et certains même
dégénèrent. La quantité des organites associés à la synthèse protéique va
diminuer par formation de vacuoles autophagiques et digestion par des
enzymes lysosomiaux.
Les autres couches de l'organe dentaire épithélial subissent
également des changements. En effet, l'épithélium dentaire externe, le
stratum
intermedium et le réticulum ~toilé s'entremêlent pour former la
couche papillaire d'aspect squameuse.
- le stade de protection.
Lorsque l'émail est complètement développé et calcifié, les
améloblastes cessent d'être disposés en rangées et secrètent entre leur
extrêmité distale et la surface de l'émail du matériel organique qui
ressemble morphologiquement à une membrane basale. Des
hémodesmosomes se forment entre cette basale et les améloblastes que
l'on peut alors difficilement distinguer des cellules de la couche
papillaire. Cet ensemble forme ce que l'on appelle l'épithéli
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ultérieurement fusionnera avec l'épithélium buccal. ce5~~lt 'l~t".,;/"
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Pour Matthiessen et Romert (1980 b) la différenciatI
s cellules
de l'épithélium dentaire interne en améloblastes sécréteurs passe par le
stade de préaméloblastes. Ces auteurs décrivent trois stades de
préaméloblaste : (Figure 5 b)
- les préaméloblastes l, qui font face à la prédentine.
- les préaméloblastes II qui font face à la dentine minéralisée.
- les préaméloblastes III qui font face à la dentine et au dépot
de la matrice de l'émail.
Les améloblastes secréteurs se distinguent morphologiquement des
préaméloblastes par la différenciation d'un prolongement cellulaire
appelé prolongement de Tomes.

---

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---

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12
2- Les intéractions épithéliomesenchymateuses
2-1- Les intéractions épithéliomésenchymateuses
dans le développement de la dent.
Il est à présent clairement établi qu'une relation fonctionnelle existe
entre l'épithélium et le mésenchyme embryonnaire et que des
intéractions entre ces deux tissus sont nécessaires à un développement
correct et ordonné de l'embryon. Par exemple l'os ne peut se développer
dans le premier arc branchial que lorsque l'ectomé~senchymeest venu en
contact de l'épithélium. Inversement de nombreuses études ont prouvé
que le tissu mésenchymateux ou conjonctif contrôlait l'expression
épithéliale.
Cependant ce n'est que récemment que des techniques
perfectionnées de culture de tissus ou d'organes ont permis l'étude plus
détaillée des intéractions épithélio-mésenchymateuses. Ces techniques
permettent notamment de séparer l'épithélium et le mésenchyme l'un de
l'autre, de les recombiner et de les maintenir ensuite en culture dans un
milieu approprié. Ce système de dissociation et réassociation permet des
recombinaisons entre tissus épithéliaux et mésenchymateux de même
origine (recombinaisons homologues) ou- d'origine différente
(recombinaisons hétérologues). Ainsi lorsque le mésenchyme présomptif
de glande salivaire est réassocié avec l'épithélium de glande salivaire,
l'épithélium exprime des caractéristiques glandulaires. Cependant si du
mésenchyme de mâchoire est associé avec l'épithélium présomptif de
glande salivaire, l'épithélium prend une forme indifférencié et ne
développe pas de caractéristiques glandulaires. On a pu constater
également que lorsque l'épithélium présomptif pancréatique est associé à
du mésenchyme de glande salivaire, l'épithélium aquiert des
caractéristiques d'épithélium pancréatique.

---

13
Ces divers résultats permettent d'émettre quatre hypothèses:
.
1- Pour que l'épithélium puisse continuer son développement, un
facteur de maintenance mésenchymateuse est nécessaire sans lequel
l'épithélium dégénère.
2- Certains mésenchymes peuvent induire et déterminer la
différenciation de l'épithélium.
3- L'épithélium peut aussi induire une réponse dans le
mésenchyme.
4- Certains épithélia d'apparence indifférenciée sont déjà
différenciés et ne répondent plus à l'influence mésenchymateuse.
Ces quatre hypothèses ont été vérifiées dans le cas de
développement de la dent et il est à présent acquis que les phases
d'initiation, de morphogénèse et de cytodifférenciation dépendent
également de relations épithéliomésenchymateuses.
Ainsi l'odontogénèse ne peut pas être expliquée simplement par
l'expression spontanée d'un programme génétique endogène. En effet, les
interactions entre l'épithélium et le mésenchyme odontogènes régulent les
mécanismes de transcription cellulaire en activant ou en réprimant de
manière sélective des gènes déterminés. Les hypothèses actuelles de
transmission des signaux inducteurs durant le développement sont au
nombre de trois:
1- Les intéractions médiées par la matrice extracellulaire.
2- Les intéractions par diffusion extracellulaire de molécules.
3- Les intéractions par contact direct entre cellules homotypiques
ou hétérotypiques.

---

14
2-1-1- Régulation de la phase dl initiation
Lorsque la crête neurale des mammifères est combinée avec des
épithélia de diverses origines, les dents ne se forment que si l'épithélium
oral est utilisé. Les cellules de la crête neurale subissent donc une
influence épithéliale locale qui détermine le développement dentaire. Par
ailleurs, le mésenchyme doit préalablement avoir interagi avec
l'épithélium oral pour induire la formation d'une dent dans un épithélium
non oral. Mais une fois que cette première intéraction s'est produite, c'est
l'ectomésenchyme qui joue le rôle dominant dans les relations
épithéliomésenchymateuses. Ainsi lorsque l'ectomésenchyme de papille
dentaire précoce est combiné avec l'épithélium présomptif de peau, ce
dernier modifie son développement normal pour prendre les
caractéristiques d'organe de l'émail. A l'inverse si l'organe de l'émail est
combiné avec du mésenchyme de peau, il perd ses caractéristiques
dentaires pour prendre celles de l'épiderme.
Une fois que la capacité d'ini!ier le développement dentaire a été
acquise par l'ectomésenchyme, cette propriété est conservée par les
cellules de la papine dentaire: il a été montré que l'ectomésenchyme
dentaire de souris combiné avec de l'épithélium oral de poulet induisait la
formation d'une dent. Ainsi l'épithélium oral d'oiseau aurait gardé la
compétence de former un épithélium de l'émail, compétence exprimée
pour la dernière fois il y a 100.000 ans.
2-1-2- Régulation de la phase de morphogénèse
Chez certains animaux, les dents ont toutes la même forme (ces
animaux sont dits "homodontes") mais chez la plupart des mammifères
elles sont différentes ("hétérodontes") formant plusieurs groupes: incisif,
canine, prémolaire et molaire.
-..

---

15
Ainsi les intéractions entre l'ectomésenchyme de la papille dentaire
et l'épithélium dentaire interne de l'organe de l'émail doivent non
seulement initier le développement dentaire mais aussi déterminer le
développement de dents possédant des formes différentes.
Pendant cette phase de morphogénèse divers constituants provenant
de la matrice extracellulaire mésenchymateuse, de facteurs de croissance
tel par exemple E.G.F. (Epidermel Growth Factor) ou de la membrane
basale qui est une matrice extracell ulaire spécialisée, jouent un rôle aux
différents stades de cette morphogénèse.
2-1-3- Régulation de la phase de
cytod ifférencia tion
2.1.3.1.
Cytodifférenciation
des odontoblastes
2.1.3.1.1. Les expériences
réalisées
Des expériences sur pulpes isolées et cultivées ont été réalisées. Des
expériences d'association
de pulpes et d'organes de l'émail ont aussi été
réalisées: ces pulpes et organes de l'émail associés peuvent être de même
âge ou d'âge différent. Ces expériences effectuées par Ruch et al., (1976)
sont les suivantes:
2.1.3.1.1.1. Les expériences sur
pulpes isolées en culture
- la molaire mandibulaire d'embryon de souris de 16 jours
contient des préodontoblastes non fonctionnels. Quand on isole la pulpe et
qu'on la cultive, les cellules pulpaires survivent mais ne donnent jamais
d'odontoblastes fonctionnels.

---

16
- la molaire mandibulaire d'embryon de souris de 18 jours
présente au niveau des cuspides des
odontoblastes
différenciés
fonctionnels. Les signes de différenciation sont: les cellules sont post-
-mitotiques,elles prennent un arrangement épithélial, elles sont polarisées
et elles commencent à sécréter de la prédendi ne. Quand on isole ces
pulpes et qu'on les cultive, ces cellules se dédifferencient, perdent leur
polarité et ne redonnent plus d'odontoblastes différenciés.
2.1.3.1.1.2.
Les
expériences
d'associa tion- réassocia tion
de pulpes et d'épithélium
- association de pulpe dentaire et d'épithélium d'origine non
. dentaire.
Quand on associe des pulpes dentaires avec un épithélium d'origine
non dentaire et qu'on les cultive on n'assiste pas
à une différenciation
d'odontoblastes au sein des cellules pulpaires.
- association de pulpe dentaire et d'organe de l'émail.
Quand la pulpe et l'organe de l'émail proviennent d'embryons de
souris de même
âge (16 jours), on assiste à une différenciation des
odontoblastes après une culture de 4 jours.
Dans les associations de pulpes et d'organes de l'émail
d'âge
différent, (pulpe 18 jours, organe de l'émail 16 jours) les odontoblastes se
dédifférencient dans un premier temps, après 6 heures de culture, ensuite
ils recommencent à se multiplier après vingt quatre heures. Après 3 à 4
jours de culture ces cellules deviennent post-mitotiques et se différencient
à nouveau.
Dans les associations de pulpes et d'organes de l'éplail. provenant
d'embryons de souris de 18 jours, les préodontoblastes se polarisent après
quatre jours de culture.

---

17
2.1.3.1.2. Les principaux facteurs qui
jouent un rôle sur la différenciation
des odontoblastes.
- le rôle inducteur d'un épithélium d'origine dentaire.
Des expériences antérieures confirmées par celles de Ruch et al.,
(1976) ont montré la nécessité d'interactions entre un épithélium
d'origine dentaire et la papille mésenchymateuse, pour qu'il y ait
différenciation des odontoblastes.
Les épithélia d'origine non dentaire ne peuvent pas induire la
différenciation des odontoblastes.
- Le rôle de la membrane basale.(Figure 6 a)
Les deux parties l'une épithéliale, l'autre mésenchymateuse de
l'organe dentaire au stade embryonnaire sont séparées par une membrane
basale d'interposition.
Cette membrane basale qui sépare les cellules épithéliales et
mésenchymateuses est constituée d'une lame basale à laquelle est associée
une matrice extracellulaire granulaire et fibrillaire.
La membrane basale est composée de collagène type IV, de
nidogène et de laminine. Lui sont associés également des collagènes type 1
et III, de la fibronectine, de l'héparane sulfate, des chondro'itine 4 et "6
sulfate (Thesleff et Hurmerinta, 1981) et des lipides (Ruch,1987).
Le collagène type IV, le nidogène, la laminine et les lipides sont des
dérivés épithéliaux. Le collagène type 1 et III et les chondro'itines sulfates
4 et 6 sont synthétisés par le mésenchyme. L'origine de la fibronectine et
de l'héparane sulfate est encore mal cernée, (Ruch, 1987).

---

1
18
Le rôle de la membrane basale est déterminante dans 1a
différenciation des odontoblastes : cette membrane basale subit des
modifications aussi bien dans sa structure que dans sa composition au
cours de la différenciation des odontoblastes (Figure 6 a) :
· le collagène type IV, le nidogène et la laminine sont
présents en face des préodontoblastes, des odontoblastes polarisés et des
odontoblastes débutant la sécrétion de prédentine. Ils disparaissent au
niveau des odontoblastes faisant face à la dentine.
· Le procollagène type III entoure les préodontoblastes,
s'accumule au pole apical des odontoblastes polarisés et des odontoblastes
qui sécrètent de la prédentine mais disparaît au niveau des odontoblastes
qui font face à la dentine minéralisée.
· La fibronectine entoure les préodontoblastes et s'accumule
- aussi au pole apical des odontoblastes polarisés et des odontoblastes
fonctionnels mais la fi bronectine disparaît au niveau de la dentine. Il a été
évoqué la possibilité d'un "masquage" de la fibronectine pour expliquer sa
disparition de la dentine. La fi bronectine ne disparaît pas entre les
odontoblastes fonctionnel s.
Ces modifications constatées au niveau de la membrane basale sont
en corrélation avec les changements observés au niveau du cytosquelette
du cytoplasme des odontoblastes. En .effet le cytoplasme apical de
l'odontoblaste subit une redistribution des microfilaments d'actine, d'
actine et de vi nculi ne. La matrice extracell ulaire est en relation intime
avec les éléments du cytosquelette. Au niveau du mesenchyme dentaire, la
fibronectine interagit avec un complexe protéique membranaire qui
correspond
au
récepteur
co-distri bué
avec
les
faisceaux
des
microfilaments intracellulaires. (Figure 6 b) (Slavkin, 1988).

---

19
a
. (.
P.A: préaméloblastes
P.....
,.Jo,.
F.A: améloblastes fonctionels
P.O: préodontoblastes
F.O: odontoblastes fonctionels
\\
E: émail
D: dentine
~~~;J~
P.D: prédentine
rM7ff";~-_-I P.D
~Iaminjne.
~collaBène type IV
...g.o..G.O~ Nidogène'
~ ... t
Actine
• ••
CIC·Actine
p.o
P.O
F.O
j j
Vinculine
1\\ 1\\
Fibronectine
FiCure n· 6 a
IV ' V procollagèllf: type lU
Role de la membrane basale et de la matrice
ntracellulai"re dans la différenciation cellulaire
Kubler (1988)
filure n· 6b
Role du cytosquelette dans
la différenciation cellulaire.

---

20
2.1.3.2.
Cytodifférenciation
des améloblastes
2.1.3.2.1. Les
expériences réalisées
Des expériences d'association (Ruch, 1979) entre les pulpes et des
épithélia dentaires ont été effectuées pour déterminer les facteurs qui
jouent un rôle dans la différenciation des améloblastes.
L'organe de l'émail est composé de quatre couches cellulaires:
- un épithélium adamantin interne en relation direct cie
-
~,
mésenchyme
pulpaire.
Cet
épithélium
est
composé
~::\\\\, ~~l.<>s ~)7_
prismatiques.
E CA
oc;.
- un épithélium adamantin externe compos \\~d~ i'
; c
'
aplaties en rapport avec le mésenchyme péridentaire.
.,
Entre ces 2 couches sont interposés le stratum
réticulum étoilé.
Une association de pulpes prélevées chez des embryons de souris
âgés de 18 jours avec des organes de l'émail âgés de 16 jours mettant en
contact l'épithélium externe avec la pulpe a été réalisée. Après 2 jours de
culture, on observe la transformation de l'épithélium. externe
en
épithélium interne: les cellules de l'épithélium externe qui étaient aplaties
deviennent prismatiques. Après 6 jours de culture, les améloblastes sont
polarisés. De plus, au contact de l'épithélium externe devenu interne, le
stratum intermedium se différencie.

---

2 1
2.1.3.2.2. Les principaux facteurs
jouant un rôle dans la différenciation
des améloblastes
2.1.3.2.2.1.
Rôle de la pulpe
dentaire
Avec les expenences d'association, (Ruch, 1979) a montré le rôle
inducteur de la pulpe sur l'épithélium adamantin interne.
Les cellules de l'épithélium adamantin interne qui ont reçu
l'induction, vont r~aliser un nombre minimal de cycles cellulaires (15 à
16 cycles au niveau de la molaire) avant de devenir post-mitotique,
achever leur différenciation terminale et commencer à sécréter l'émail
quand ils sont en contact avec la dentine minéralisée.
2.1.3.2.2.2.
Rôle de la membrane
basale d'interposition
La dissociation des ébauches dentaires en organe de l'émail et
papille mésenchymateuse pour pouvoir faire les expériences d'association
entraîne une hydrolyse de la membrane basale d'interposition.
Pendant les expériences d'association, une nouvelle membrane
basale est synthétisée en quelques heures (Meyer et al., 1978).
Le début de la polarisation des améloblastes coïncide avec la
disparition de la membrane basale 'permettant de mettre en contact direct
les odontoblastes et les améloblastes polarisés (Slavkin et Bringas, 1974).
Durant la polarisation des améloblastes et leur différenciation
fonctionnelle les modifications suivantes peuvent être notées:
- L' actine, l' actine et la vinculine s'accumulent aux pôles
apical et basal des améloblastes.

---

22
2.1.3.2.2.3. Rôle de la dentine
dans
la différenciation
terminale des améloblastes.
Il est admis classiquement que la différenciation terminale des
améloblastes (c'est à dire des améloblastes fonctionnels sécrétant de
l'émail) ne se fait qu'en présence de prédentine/dentine.
(Figure 6 a et b)
-
2.1.3.3. Différenciation des améloblastes
au niveau de l'incisive mandibulaire.
La caractéristique de l'incisive mandibulaire est qu'elle ne contient
de l'émail qu'au niveau de sa face vestibulaire tandis qu'à sa face linguale
elle n'en présente pas.
Amar et al. (1986) ont montré par des expériences d'association
que la dentine prélevée à la face vestibulaire de l'incisive était capable
d'induire la différenciation terminale d'améloblastes prélevés au niveau
de la molaire. La même expérience a montré que la dentine prélevée à la
face linguale de l'incisive était aussi capable d'induire la différenciation
terminale d'améloblastes de molaires.
Amar et al. (1986) pensent qu'il n'y a pas de différence entre 1a
dentine prélevée au côté vestibulaire et celle prélevée au niveau lingual :
elles sont toutes deux capables d'induire la différenciation d'une culture
d'améloblastes non différenciés.
Amar et Ruch (1987) ont montré que les expériences d'association
entre l'épithélium adamantin interne de la face linguale de l'incisive et la
papille mésenchymateuse de la face vestibulaire n'aboutissent jamais à la
transformation des cell ules de l'épithélium adamant)n
interne en
améloblastes.

---

23
Cependant une association entre l'épithélium adamantin interne de
la face vestibulaire et la papille mésenchymateuse de la face linguale
aboutissai t presque toujours à 1a différenciation des
cell ules
de
l'épithélium adamantin interne en améloblastes.
Amar et al. (1989) pensent que les cellules
de
l'épithélium
adamantin interne de la face linguale de l'incisive sont soustraites du cycle
cellulaire avant qu'elles ne soient capables de répondre au signal
inducteur.
Kane (1991) pense qu'en plus du rôle certain des cycles cellulaires,
il faut ajouter un rôle possible du stratum
intermedium
dans la
différenciation des améloblastes pour les raison suivantes:
- dans les expériences d'association entre la dentine prélevée
à la face linguale de l'incisive et
une culture d'améloblastes,
les
améloblastes présentaient au dessus d'eux une couche de stratum
intermedium.
- à la fin de la formation
de la couronne, l'épithélium
adamantin interne s'accolle à l'épithélium adamantin externe pour induire
la formation de la racine. Cette absence de stratum intermedium co'incide
avec l'absence de la formation de l'émail.
- dans toutes les zones où le stratum intermedium est absent,
il n'ya pas formation d'émail
Nakamura M., et al. (1991) ont étudié le stratum intermedium au
niveau des zones particulières dénommées "enamel-free area", présentes
au niveau des couronnes des molaires de souris. Par des méthodes
immunocytochimiques ces auteurs ont montré que ces zones synthétisaient
et sécrétaient de l'émail mais sur une couche dont l'épaisseur est
inférieure à 2 }lm.
Nakamura H., et al. (1991) ont remarqué que dans ces zones
"enamel- free-area", le stratum intermedium n'était jamais en contact
avec les améloblastes. les cellules du stratum intermedium prenaient une
forme squameuse et étaient séparées des améloblastes par des cellules dont
le noyau a
une forme irrégulière et certaines d'entre elles avaient un
noyau picnotique.

---

24
Les améloblastes qui sont responsables de la sécrétion de cette fine
couche d'émail, n'ont pas différencié de prolongement de Tomes. Dans
certaines zones des "Enamel-free-area" les cellules de l'épithélium
adamantin interne étaient couplées directement aux cellules du réticulum
étoilé par des gap-junction.
Nakamura M., et al. (1991) pensent que le stratum intermedium
est nécessaire à la régulation de la synthèse des protéines de l'émail mais
n'est pas impliqué dans les processus de différenCiation puisque sans
contact avec le stratum intermedium, les améloblastes sont capables de
produire une couche d'émail de 2 ]4m.
Inai et al. (1991) étudiant les stades de .Ia différenciation des
améloblastes chez le rat ont observé les faits suivants:
- les préaméloblastes sécrétaient des protéines de l'émail
avant la destruction de la membrane basale qui sépare l'épi thél i u m
adamantin interne de la couche des préodontoblastes.
- les protéines de l'émail secrétées par ces préaméloblastes
sont localisées non seulement entre les préaméloblastes mais aussi au
niveau de la prédentine, de la dentine minéralisée et au niveau de la pulpe.
Pour Inai et al. (1991) ces observations
suggèrent
que
la
pénétration de ces protéines de l'émail dans la pulpe pourrait jouer un
rôle dans l'interaction entre les préaméloblastes et les préodontoblastes.
Des études ultérieures sont nécessaires pour établir ce rôle car il
n'est pas exclu que la présence de ces protéines de l'émail ~ans la pulpe
soit le résultat d'une diffusion passive sans aucun rôle sur l'interaction
entre les préaméloblastes et les odontoblastes.

---

25
3. Evolution spatio-temporelle
de la cytodifférenciation
au sein des germes dentaires
La cytodifférenciation terminale des odontoblastes se fait dans
l'espace et dans le temps selon un modèle qui est spécifique à chaque dent
(Karcher-Djuricic et al., 1985).
La
cytodifférenciation
au
niveau
de
la
première
molaire
mandibulaire commence au sommet des cuspides et progresse en direction
cervicale (Figure 7).
La cytodifférenciation terminale des odontoblastes précède celle des
améloblastes.
Les premières cellules odontoblastiques qui présentent des signes
évidents de cytodifférenciation apparaissent vers le 18ème jour au
sommet de la cuspide et les 1ers améloblastes post-mitotiques apparaissent
au 19ème jour (Figure 7).
Les cellules se polarisent progressivement et res améloblastes
fonctionnels apparaissent au 1er jour de la naissance (Ruch, 1987).

---

5AS~----~
$ . 1 -
fl) .
RA
R..E
..---·e.A.I
Fi&ure n° 7 : E\\olulion spatio·temporelle
de la c~·tod iffüenciat ion
E.A.E: épithéli\\lll adamant\\n ~xterne.
A.S: arnélob'astes secreteurs
S.I : stratum Intermédium.
P.A: pttaméloblastes
E
: émail.
E.AI: épiJ.hél.lum adamantin Interne
o :dentine.
P.I> : pr ~denllne.
RE : rtt ~(Ulum etot\\é.
Mathiessen et Romert (1980)

---

27
4. Mécanismes de la sécrétion des tissus durs
de la dent : dentine et émail
Nous avons vu qu'au stade de la cloche dentaire, le germe dentaire
est constitué de 3 parties bien structurées:
- d'une part l'organe de l'émail dont l'épithélium adamantin
interne et son évolution a conduit à la différenciation d'améloblastes
fonctionnels qui sécréteront l'émail.
- d'autre part la papille mésenchymateuse dont les cellules les
plus périphériques, donc les plus près des cellules de l'épithélium
adamantin
interne vont se différencier,
par des
inductions,
en
odontoblastes: cellules hautes rangées en palissade face: à l'épithélium
adamantin interne ou aux améloblastes.(Triller, 1982).
La rangée des améloblastes et celle des odontoblastes sont séparées
par une lame basale qui disparaîtra avec la secrétion de prédentine.
4.1 Mécanismes de la sécrétion de la dentine
Les odontoblastes différenciés sécrètent d'abord la prédentine qui
est la matrice protéique qui sera ultérieu:rement minéralisée pour donner
la denti ne.
Les odontoblastes reculent devant leur sécrétion en direction
centripète délimitant ainsi une cavité entourée d'une paroi dentaire solide
appelée pulpe.
La sécrétion de la dentine se fait durant toute la vie de la dent tant
que la pul pe est vivante.
Lorsque la vie de la dent est menacée par la lésion carieuse qui se
manifeste par une cavité qui progresse de l'émail vers la dentine il peut
arriver que cette cavité arrive au niveau de la pulpe et lése les
.
.
odontoblastes.

---

28
L'expérience clinique a montré qu'un traitement entrepris dans
certaines conditions permet une différenciation des cellules sous-jascentes
aux odontoblastes détruits. Ces cellules se différencient alors en
odontoblastes qui vont sécréter la dentine et fermer le pertuis qui fait
communiquer la pulpe à la cavité carieuse réalisant ainsi une cicatrisation.
Les délais pour parvenir à un tel résultat, les conditions cliniques
draconiennes que cela exige et l'importance d'un tel résultat, justifient
entre autre largement toutes les expériences sur la cytodifférenciation des
odontoblastes.
4.2 Mécanismes de la sécrétion de l'émail
De la même manière que les odontoblastes, les améloblastes sont
rangés en palissade et quand ils sont fonctionnels, ils vont sécréter une
matrice qui sera ultérieurement minéralisée.
Les améloblastes fonctionnels vont sécréter d'abord une substance
gélatineuse appelée "gelée de l'émail" (Goldberg, 1982). La gelée de
l'émail sera ensuite minéralisée.
En sécrétant la gelée de l'émail, les améloblastes vont reculer
devant leur sécrétion et se rapprocher peu à peu de l'épithélium
adamantin externe.
A la fin de la production de l'émail la couche des améloblastes a
rejoint la couche de l'épithélium adamantin externe comprimant entre eux
les deux autres couches intermédiaires: réticulum étoilé et stratum
intermedium. Cet ensemble constitue l'épithélium réduit qUI va
desquamer après l'éruption de la dent sur l'arcade dentaire.

---

29
5. La formation de la racine
La formation de la racine débute dans les derniers stades de la
formation de la couronne.
A la partie cervicale de l'organe de l'émail, l'épithélium adamantin
interne formé de cellules cuboïdales est en contact avec l'épithélium
adamantin externe formé de cellules aplaties. Ils forment ensemble une
gaine communément appelée gaine épithéliale de Hertwig (Figure 8).
La gaine épithéliale de Hertwig progresse en profondeur. Elle est à
l'origine de la formation de la racine.
Cette gaine est recouverte d'une membrane basale aussi bien du
côté interne donc en rapport avec la papille que du côté externe en
rapport avec le sac folliculaire qui est une formation m~senchymateuse
qui entoure et protège le germe dentaire.
Cette membrane basale comprend une lamina lucida, une lamina
densa et une pars reticularis.
Seule la structure de la pars reticularis différencie la membrane
basale du côté de la gaine de Hertwig de celle du côté externe. (Andujar
et al. 1985)
Du côté interne, en rapport avec la papille dentaire, la pars
reticularis contient un réseau de filaments ancrés perpendiculairement sur
la lamina densa et ces filaments sont en relation étroite avec les cellules de
la papille dentaire mésenchymateuse.
La problématique
de
la
différenciation
des
odontoblastes
radiculaires est du même ordre que celle que nous avons étudiée lors de la
différenciation terminale des odontoblastes. Des changements au niveau
de la membrane basale aboutissant à une intéraction avec la membrane
cellulaire des cellules de la papille dentaire détermine la structuration du
cytosquelette de ces cellules qui est responsable de leur polarisation et de
leur différenciation en odontoblastes sécréteurs.

---

30
1
•
1
•
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1
\\ ..
Figure n' S : Formation de la racine
MJJR et FEJERSKOV (\\ 986)
Er., épltl'léllum réduIt
H: ga !ne de Her tw 19
E: émal\\.
C: cément
Pd~ prédentine
PC: précément
o :odontoblastes
CS: Cementob\\astes
H: restes eplthel1aux de Malassez.
D: dentine

---

31
Après la différenciation des odontoblastes sécréteurs, ceux-ci vont
sécréter la prédentine radiculaire. Mais l'épithélium interne de la gaine de
Hertwig ne se différencie pas en améloblaste, contrairement à ce qui se
passe dans les autres parties de l'épithélium adamantin interne.
Après la sécrétion de la prédentine par les odontoblastes, les
cellules de l'épithélium interne de la gaine de Hertwig perdent leur forme
cuboïdale et deviennent aplaties.
Owens (1980) a suggéré que les cellules de l'épithélium interne de
la gaine de Hertwig ont une courte durée de sécrétion. Après cette durée
la gaine se fragmente et la racine recouverte de cette sécrétion est exposée
au tissu conjonctif environnant.
En conclusion un concept se dégage actuellement et tend à montrer
qu'avant la fragmentation de la gaine de Hertwig, celle.~ci sécrète une
matrice qui serait nécessaire à la différenciation des cémentoblastes, le
fait que cette sécrétion puisse contenir des protéines de l'émail mérite
d'être souligné.
6. Structure et ultrastructure du stratum
intermedium chez
l'homme
La description du stratum interme~ium que nous donnons est celle
de Matthiessen et Romert (1980).
Cette description
est
basée
sur
une
étude
structurale
et
ultrastructurale faite au stade de la cloche dentaire chez des fœtus
humains.
6.1. Stratification du stratum
intermedium
Le stratum
intermedium consiste en trois ou quatre strates
cellulaires aplaties ou polyédriques. Les cellules varient dans leur forme,
en relation avec leur position par rapport à l'épithélIum 'adamantin
interne, aux préaméloblastes et aux améloblastes.

---

32
6.2. Le stratum
intermediu11l
face à
l'épithélium
adamantin interne.
Les cellules de stratum intermedium qui sont en face à
l'épithélium adamantin in~erne sont polyédriques. EHes ont une taiHe
d'environ 10pm. Elles sont connectées entre elles et aux cellules de
l'épithélium adamantin interne et aussi aux cellules du réticulum étoilé
par des desmosomes d'environ 0.5 pm de long et des "gap-junctions" de 2
pm de long. Les espaces interceHulaires sont de dimension variable
(Matthiessen
et MoHgard, 1973). Observés au microscope électronique
les ceHules ont un noyau ovoïde et présentent une chromatine finement
dispersée. Le cytoplasme contient: .
* de rares mitochondries en forme de batonnet,
* un réticulum endoplasmique granulaire
peu abondant,
* beaucoup de ribosomes libres,
* un appareil de Golgi bien développé
* des vésicules recouvertes en rapport avec
l'appareil de Golgi et la membrane plasmique.
* quelques rares paquets de tonofilaments et
de microtubules.
* une quantité importante de glycogène
6.3 Le stratum intermedium
face aux
améloblastes sécréteurs.
Le stratum intermedium situé face aux améloblastes sécréteurs est
dénommé
stratum
intermedium différencié par Matthiessen et
Romert( 1980).

---

33
En face des améloblastes sécréteurs, le stratum
intermedium
présente des cellules polyédriques ou aplaties dont la dimension varie
entre 10 et 15 pm.
Les ceIl ules sont liées entre elles et les ceIl ules du réticul um étoilé
entre elles et les améloblastes sécréteurs par des desmosomes d'environ
0.5 pm de long et par beaucoup de "gap-junctions" de pl us de 8 pm de
long.
Les espaces intercellulaires sont sinueux et dominés par des
projections en forme de villosités produisant des contacts intimes entre les
cellules du stratum intermedium et les saillies basales des améloblastes
sécréteurs.
- au microscope électronique:
* le noyau des cellules périphériques est aplati tandis
que cel ui des cell ules centrales est ovoïde présentant des indentations.
Les 2 types de noyaux contiennent une chromatine en aggrégats.
- le cytoplasme contient:
* beaucoup de mitochondries dispersées
* peu de citernes du réticulum endoplasmique
* beauco'up de ribosomes libres
* un complexe de Golgi abondant est trouvé
en divers endroits du cytoplasme.
* des vésicules lisses et recouvertes en rapport avec
le Golgi et la membrane plasmique.
* beaucoup de paquets de tonofilaments et
de microtubules autour du noyau, orientés
parallèlement à l'axe de la
cellule.
* peu de glycogène.

---

34
6.4 Le stratum
intermedium
en face
des préaméloblastes
Les
cellules
du
stratum
intermediumfaisant face
aux
préaméloblastes s·ont à un stade intermédiaire entre les deux types
cell ulaires décrits ci -dessus.
Occasionnellement à la partie périphérique du réticulum étoilé, on
trouve des cellules qui n'ont aucune relation avec les cellules voisines, soit
sous forme de desmosomes ou de "gap-junction".
Les cellules contiennent beaucoup de mitochondries denses, un
appareil de Golgi bien développé, beaucoup de corps denses, et une
variété de larges et sombres corps attachés à la membrane avec des
structures myéliniques, des gouttelettes lipidiques et des vésicules au
contenu clair.
7. Etudes du Stratum intermedium
chez l'animal
7.1. Origine et évolution du stratum
intermedium
Au cours du développement embryonnaire, le stratum intermedium
apparaît toujours après le réticul um étoilé.
Les expériences d'association de Ruch, (1979) ont montré de façon
constante l'apparition du stratum intermedium à partir de l'épithélium
adamantin interne au cours de son évolution en préaméloblastes.
Les cellules du stratum intermedium ont été décrites parfois comme
des cellules se différenciant en préaméloblastes. (Waldeyer, 1871 ; Ten
Cate, 1961) ou participant à la formation du réticulum étoilé (Thomas,
1925 ; Hunt et Paynter, 1963).

---

35
7.2. Rapports du stratum
intermedium avec
les couches cellulaires voisines.
Kallenbach (1975) a montré chez le chat l'intimité de la couche du
stratum intermedium avec la couche des améloblastes tandis que sa
séparation avec le réticulum étoilé est nette.
Cette intimité a été souligné par plusieurs auteurs : (Goldberg,
1982; Ruch, 1987 ; Sasaki et al. 1983) constatent qu'il y a plus de "gap-
junctions" et de desmosomes entre stratum intermedium et améloblastes
qu'entre stratum intermedium et réticulum étoilé.
Le rôle de ces jonctions cellulaires est reconnu dans les phénomènes
de transport des
éléments
nutritifs
précurseurs
nécessaires
aux
améloblastes pour la synthèse de l'émail mais aussi sur les phénomènes de
différendation cellulaire.
7.3. Rôles du stratum
intermedium.
7.3.1. Rôle dans le maintien de la forme
de l'organe de l'émail.
Les nombreux desmosomes qui lient les cellules du stratum
intermedium entre elles d'une part, et d'autre part la couche du stratum
intermedium et les améloblastes pfirticipent au maintien de la forme de
l'organe de l'émail qui préfigure la forme ultérieure de la couronne
dentaire (Mathiessen et Mollgard, 1973).
7.3.2. Rôle facilitateur pour le transport
des éléments précurseurs de l'émail.
Le
stratum
intermedium, le réticulum étoilé et
l'épithélium
adamantin externe sont caractérisés par leur appareil de Golgi bien
développé et la pauvreté de leur réticulum endoplasmique granulaire.

---

36
Ils
produisent
la
substance
intercellulaire
riche
en
mucopolysaccharides et pauvre en protéines Matthiessen et Hulin, (1973).
Cette substance constitue un milieu favorable pour la diffusion des
nutriments et métabolites depuis les capillaires de la région péridentaire
jusqu'aux améloblastes qui sont responsables de la synthèse de l'émail.
7.3.3. Participation à l'équipement
enzymatique du stratum
intermedium
et des améloblastes.
Granstrom et Linde (1977), Gartner et al. -(1978), Hasselgreen et
al. (1978) pensent que la substance intercellulaire peut gagner le stratum
intermedium et les améloblates à travers les "gap-j1.!nctions" pour
participer à la synthèse du riche équipement enzymatique signalé à leur
nIveau.
7.3.4. Participation au transport du calcium
La membrane plasmique des cellules du stratum .intermedium est
recouverte
du glycocalyx' responsable de sa charge négative. Les ions
calcium sont captés par la membrane p~asmique et transportés dans le
cytoplasme à travers des canaux pour le calcium. Le calcium est ensuite
acheminé au niveau des améloblastes à travers les "gap-junètions". Il est
enfin transporté au niveau de la matrice de l'émail par l'intermédiaire de
la membrane plasmique de l'améloblaste sécréteur grâce au Ca-ATPase.
Le rôle du stratum intermedium dans le transport actif du calcium
s'explique par le développement de son appareil mitochondrial.On peut
considérer la couche des améloblastes et celle du stratum intermedium
comme une unité fonctionnnelle jouant un rôle dans le transport actif du
calcium.

---

37
7.3.5. Stratum
intermedium
et cytodifférenciation des améloblastes.
Nakam una
H.,
et al.
(1990)
ont réal i sé
des
marq uages
cytochimiques des hydrates de carbone membranaires, cytoplasmiques et
intercell ulaires pour él ucider le rôle du stratum
intermedium
dans
l'amélogenèse. Cette méthode leur a permis d'étudier les caractéristiques
de la membrane cellulaire et du processus d'incorporation des hydrates de
carbone.
Du stade de différenciation terminale de l'améloblaste au stade
d'améloblaste sécreteur, la réaction cytochimique augmente au niveau de
la membrane plasmique des cellules du stratum intermedium. Nakamura,
H. et al. (1990) ont rapproché ce fait de ce qui se passe dans les zones
dites "free-enamel-area" au niveau desquelles les cellules du stratum
intermedium
perdent leur forme tandis que les p réam él 0 bl as te s
deviennent incapables de différencier un prolongement de Tomes.
Du stade de différenciation terminale au
stade d'améloblaste
sécréteur,
la réaction
cytochimique a été détectée au niveau de
l'enveloppe
nucléaire,
de
l'appareil
de
Golgi
et
du
réticulum
endoplasmique granulaire des cellules du stratum
intermedium. Le
réticulum endoplasmique granulaire est
détecté dans les cellules du
stratum intermedium pendant le stade d'améloblaste sécréteur.
Nakamura H., et al. (1991) pensent que tous ces changements
observés au niveau membranaire et cytoplasmique des cellules du stratum
intermedium selon
les phases de différenciation
de
l'améloblaste,
suggèrent que les deux
couches
régulent
réciproquement
leur
cytodifférenciation par des interac!ions
cellulaires. L'intervention dans
ces phénomènes de l'interaction hydrates de carbone-protéines dans le
processus de reconnaissance cellulaire est très important.

---

38
8. Les repères chronologiques
de l'évolution des germes dentaires
chez la souris. (Figure 9)
Nous avons déjà signalé que l'évolution du germe dentaire chez la
souris comportait une étape intra-utérine et une étape post-natale.
La gestation de la souris dure 19 jours et la parturition a lieu le
20ème jour.
La détermination de l'âge de la grossesse se fait par
l'apparition
d'un bouchon vaginal. L'apparition de ce bouchon correspond au jour
j = O. Le lendemain est considéré comme le 1er joor de la gestation.
Au niveau de
l'incisive mandibulaire la lame dentaire apparaît
entre le 12ème et le 13ème jour de la gestation. Le stade d~.la cloche y est
atteint le 14ème jour. Les odontoblastes commencent à se différencier le
17ème jour et les améloblastes le 18ème jour. La prédentine apparaît le
19ème jour.
Au niveau de la première molaire mandibulaire la lame dentaire
apparaît le 11ème jour de la gestation. Le stade de la cloche y est atteint
entre le 13ème et le 14ème jour.
Les odontoblastes commencent à se différencier le 18ème jour et
les améloblastes le 19ème jour. La préde~tine apparaît le 1er jour après la
naIssance.

---

39
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Figure n° 9
Repères chronologiques de l'évolution
des germes dentaires chez la souris
Ruch, J. V. (1987)

---

·
.

---

40
1. Matériel
1.1 Microscopie photonique
Des embryons de souris âgés de 15 jours jusqu'au 2ème jour après
la naissance constituent notre échantillon de travail. Nous pouvons ainsi
suivre l'évolution de stratum intermedium sur une période de sept jours
successifs.
Pour les embryons âgés de 15 à 19 jours nous avons prélevé la tête
entière.
Pour les souriceaux âgés de 1 jour ou 2 jours, nous avons procédé à
la dissection de l'arc mandibulaire qui sera ensuite divisé e!l deux
hemi-mandibules.
Les têtes et les hemi-mandibules sont fixées dans le liquide fixateur
de Bouin et préparées pour être incl uses dans la paraffine.
1.2. Microscopie électronique
L'échantillon pour la· microscopie électronique est réduit à 4 jours
successifs.
Des embryons de souris âgés de 18 jours et de 19 jours et des
souriceaux de 1 jour et 2 jours après la naissance sont utilisés.
Nous avons procédé à la dissection des mandibules pour réduire au
maximum
la taille des
échantillons et faciliter
la fixation et
l'imprégnation.
Nous avons limité cet échantillonnage à 4 jours successifs car la
période choisie couvre la période de maturation des améloblastes d'une
part, et d'autre part la sécrétion de l'émail et de la dentine ou tout au
moins de leur précurseur.

---

41
2. Méthodes d'étude
Notre matériel a été étudié en microscopie photonique et en
microscopie électronique à transmission.
2.1.
Microscopie
photonique.
Après la fixation, le matériel prévu pour la microscopie photonique
est préparé pour être inclus dans la paraffine. Les différentes étapes de
cette préparation sont les suivantes:
2.1.1
Fixation
Nous avons utilisé le liquide fixateur de Bouin.
Préparation:
.Solution aqueuse saturée (environ 1,4%) d'acide picrique 75 ml
.Fomaldéhyde 36 à 40 %
25 ml
.Acide acétique glacial
5 ml
2.1.2
Heshydratation
Une
deshydratation
dans
des
bains
d'alcool
éthylique
de
concentration croissante (70°, 95°, 100°) a été réalisée.
La deshydratation s'est poursuivie dans le toi uène qui est un solvant
de la paraffine et favorise l'imprégnation dans la paraffine.
2.1.3 Imprégnation dans la paraffine
La paraffine fondue, filtrée est conservée à l'étuve à 60°. Les
préparations sont placées dans 3 bains successifs de paraffine de 30 mn
.
.
chacun.

---

42
2.1.4
Inclusion
Nous avons procédé à une inclusion orientée du matériel de sorte
que l'on puisse réaliser des coupes sagittales des têtes d'embryons ou des
mandibules à l'aide du microtome.
2.1.5 Réalisation des coupes et montage
sur lames
Des coupes sagittales de 5 à 7 ~m sont réalisées au microtome et
collées sur lames. Les lames sont numérotées dans l'ordre de telle sorte
qu'une progression spatiale dans l'épaisseur du germe puisse être obtenue.
2.1.6 Coloration des coupes
Les lames portant les coupes sont d'abord préparées avant la
coloration proprement dite; cette préparation comporte:
- une phase de déparaffinage au toluène
- une phase de réhydratation avec des bains
successifs d'alcool à concentration décroissante:
95°, 70°
- passage à l'eau courante.
La méthode de coloration qu nous avons utilisée est celle du
trichrome de Masson qui est une coloration topographique.
* Préparation des colorants:
- Hemal un de Masson
Préparation: Alun de Potassium:
5g.
Eau distillée
lOOml.
On porte à ébullition et on ajoute hors qu fe\\l 0,2g
d'hématéine. On fait refroidir et on ajoute 2ml
d'acide acétique.

---

43
- Fuchine-Ponceau
Préparation: Solution aqueuse à 1% de fuchine.
Ponceau de Masson + 1% d'acide acétique.
- Bleu d'aniline
Préparation: On fait boullir 100ml d'eau distillée.
on ajoute hors du feu 2g de bleu d'aniline et 2,Sml
d'acide acétique. On refroidit. On filtre.
- Vert lumière: il peut être utilisé à la place du bleu
d'aniline.
Préparation: 1g de vert 1umière. pour 100ml
d'eau distillée: on ajoute 1ml cracide acétique.
** Mode opératoire
. Déparaffinage des coupes et réhydratation .
.Hemalun de Masson: 10mn.
.Lavage à l'eau courante: Smn .
.Fuchine-Ponceau : 3 mn .
.Lavage à l'eau .
.Solution aqueuse 'a 1% d'acide
phosphomolybdique : Smn .
.Sans lavage
.Bleu d'aniline 1mn ou bien vert lumière 1mn
.Lavage à l'eau acétique 1%
.2 bains d'alcool 1000
.2 bai ns de toI uène
2.1. 7
Observation
Après coloration, on colle sur la préparation une lamelle à l'aide du
.
.
baume du Canada.
Ces lames ainsi prêtes sont observées au microscope photonique
avec appareil photographique incorporé.

---

44
2.2 Microscopie électronique à transmission
2.2.1 Fixation du matériel
Les hemi-mandibules d'embryons de souris ou de souriceaux sont
placées dans des tubes contenant le fixateur: Glutaraldéhyde à 2,5 % dans
du tampon cacodylate de sodium 0,1 M à pH = 7,2 pendant une durée d'au
moins une heure à 4°C.
Pour les mandibules de 1 et de 2 jours après la naissance, on ajoute
un peu d'acide acétique 0,1 M dans le fixateur pour amél iorer
la
pénétration du fixateur, parce qu'à cette période la calcification de 1a
mandibule a débuté.
2.2.2
Rinçage
Le matériel est ensuite rincé dans du tampon cacodylate de sodium
0,1 M à pH = 7,2 pendant une nuit.
2.2.3
Post·fixation
Le matériel est post-fixé pendant une heure dans du tétroxyde
d'osmium à 1% dans du tampon cacodylate 0,1 M à pH = 7,2.
2.2.4
Déshydratation
Elle se fait dans des bains d'alcool éthyliques à concentration
croissante: (30°, 70°, 95°, 100°) suivie d'un bain d'oxyde de propylène.

---

45
2.2.5
L'imprégnation
L'imprégnation est faite dans des bains successifs de mélange oxyde
de propylène-Epon :
- 1er bain: 2/3 oxyde de propylène-1I3 Epon
- 2ème bain : 112 oxyde de propylène-1I2 Epon
- 3ème bain: 113 oxyde de propylène- 2/3 Epon
- 4ème bain: pendant une nuit on laisse le matériel dans un
bain d'Epon pur. Le matériel qui repose au fond-du récipient contenant
l'Epon est un signe d'une bonne imprégnation.
Cependant tout notre matériel n'a pas été imprégné .dans de l'Epon.
Notre échantillonnage a été doublé. La moitié est imprégnée dans l'Epon
et incluse dans l'Epon. L'autre moitié est imprégnée et incluse dans le
Spurr.
Le Spurr et l'Epon sont tous deux des produits utilisées
pour
l'inclusion mais le Spurr plus fluide à l'avantage de procurer une
meilleure imprégnation.
2.2.6
L' incl usion
Comme pour la microscopie photonique, l'inclusion doit être
orientée de sorte que les mandibules soient coupées dans le plan sagital.
Une partie du matériel est incluse dans de l'Epon. L'Epon utilisé
pour l'inclusion est un mélange d'Epon A et d'Epon B activé par du DMP
30- qui est un durcisseur. Le matériel ainsi inclus est placé dans l'étuve à
60° pendant 72 heures.
L'autre partie du matériel est incluse dans le Spurr.

---

46
2.2.7 Réalisation des coupes
Nous avons centré notre étude sur la première molaire de la
mandibule.
Par conséquence lors de la taille de la pyramide de coupe, nous
avons centré la pyramide sur la zone de la mandibule qui porte les
molaires. La pyramide est donc ~ssez grande à ce stade pour être sûr
d'inclure les molaires.
A l'aide d'un ultramicrotome Porter Blum MT! muni de couteaux
de verre, nous avons réalisé des coupes semi-fines. Ces coupes ont été
colorées au bleu de toluidine et obsevées au microscope photonique.
Dès qu'apparaît le début du "germe dentaire", sur les coupes on
réduit la pyramide de coupe de sorte qu'elle ne circonscrit environ que le
germe dentaire.
Nous réalisons alors des coupes ultrafines.
L'ultramicrotome permet d'avoir des coupes ultrafines d'épaisseur
d'environ 60 à 80 nm. Les coupes qui remplissent
cet
impératif
d'épaisseur peuvent être repérées grâce à leur couleur argentée et dorée.
Les coupes épaisses prennent d'autres couleurs : bleu, vert etc...
Les coupes qualifiées de bonnes seront recupérées sur des grilles en
appliquant la face brillante de la grille sur les coupes.
Les grilles portant les coupes sont conservées à l'abri de la
poussière.

---

47
2.2.8 Coloration des coupes
Par analogie à la microscopie photonique on emploie le terme de
coloration. En fait ici, il s'agit d'une amélioration de contraste.
Les grilles portant les coupes ultrafines sont "colorées" à l'acétate
d'uranyle à saturation dans de l'alcool à 60° pendant 30mn à l'obscurité
puis rincées à l'eau bidistillée.
Les grilles sont ensuite colorées au citrate de plomb pendant 30
secondes à 1 mn.
2.2.9
Observation
L'observation est faite au microscope électronique à transmission
JEOL 100 C X II.

---

·
.

---

r
4ô
METHODOLOGIE
Nous avons procédé à une étude spatiale et une étude chronologique
du stratum intermedium ..
ETUDE SPATIALE DU STRATUM
INTERMEDIUM
- AU NIVEAU DE LA PREMIERE MOLAIRE
MANDIBULAIRE:
Au niveau de la première molaire mandibulaire nous nous sommes
intéressés particulièrement à 3 zones qui sont: (Figure 10 a)
* les zones cuspidiennes qUI prés~ntent la plus
importante épaisseur d'émail.
* les zones non cuspidiennes où l'épaisseur de l'émail
est moindre par rapport aux zones cuspidiennes.
* la zone de la boucle épithéliale où l'épi thél ium
adamanti n interne se réfléchit pour donner l'épithél i um adamantin
externe. Cette zone qui correspond à la zone cervicale de la couronne
dentaire présente la plus fine couche d'émail de la couronne.
L'épaisseur de l'émail variant d'u~e façon considérable au niveau
de ces zones, nous avons jugé utile de voir si ce caractère correspond à
une variation au niveau de la couche du stratum intermedium pendant la
période odontogenétique (Figure 10 b).
- AU NIVEAU DE L'INCISIVE MANDIBULAIRE
L'incisive mandibulaire présente deux particularités:
* Elle présente une couche d'émail au niveau de sa face
vestibulaire tandis qu'au niveau de sa face linguale elle n'en présente pas
.
.
(Figure 10 c).

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50
On pourra ainsi voir comment se comporte la couche du stratum
intermedium dans ces deux situations.
* L'autre particularité de l'incisive mandibulaire de la
souris est qu'elle a une croissance continue. De ce fait à tout moment on
peut avoir sur une même coupe histologique tous les stades de maturation
de l'améloblaste.
* on pourra ainsi voir comment se comporte la couche
du stratum
intermedium
à ces différents stades de maturation de
l'améloblaste.
ETUDE CHRONOLOGIQUE DU STRATUM
INTERMEDIUM
- Date d'apparition du stratum intermedium :.
Nous avons essayé de déterminer la date d'apparition du stratum
intermedium pour une comparaison avec les données de la littérature.
- Le stratum intermedium
entre le 17ème jour intra-utérin
et le 2ème jour post-natal:
Durant la période qui constitue notre échantillonnage,
nous
étudierons le comportement du stratum. intermedium. Nous i nsisteron's
particulièrement sur les critères suivants:
* la variation du nombre de strates dans le temps
* les relations des cell ules entre elles dans le temps
* les variations des caractères histologiques des
cellules dans le temps.

---

51
Il ETUDE SPATIALE DU STRATUM
INTERMEDIUM
1.1. Au niveau de l'incisive mandibulaire
L'organe de l'émail de l'incisive mandibulaire est caractérisé par
son exiguité : son épaisseur est très réduite. Son étude nécessite de se
référer constamment à la présence de la membrane basale qui le sépare
d'une part du mésenchyme pulpaire et d'autre part du mésenchyme du sac
folliculaire péridentaire.
En comparant la face vestibulaire qui produira de l'émail et la face
linguale qui n'en produira pas, on peut constater üne asymétrie entre ces
deux zones ; cette asymétrie concerne essentiellement :
· la couche des améloblastes
· la couche des odontoblastes
· la couche du stratum intennedium
1.1.1. Résultats au microscope photonique
1.1.1.1. Au niveau de la face
vestibulaire
(plan~he 1 ; fig.1 à 3)
1.1.1.1.1. Rapport de la partie
vestibulaire avec la vascularisation.
La partie vestibulaire de l'organe de l'émail de l'incisive présente
de nombreux rapports avec les capillaires sanguins. Ces capillaires sont
séparés des cellules du réticulum étoilé par une membrane basale du fait
de la disparition de l'épithélium adamantin externe.

---

52
1.1.1.1.2. Organisation spatiale de
l'organe de l'émail à la face vestibulaire
Au niveau de la face vestibulaire on peut noter la constance de la
présence du stratum intermedium ..
Les autres couches de l'organe de l'émail en particulier le
réticulum étoilé et l'épithélium adamantin interne sont aussi constants.
L'épithélium adamantin externe est absent: son absence met en rapport
les capillaires sanguins avec le réticulum étoilé par l'intermédiaire d'une
mem brane basale. (planche 1 ; fig. 1 et 2)
1.1.1.2. Au niveau de la face. linguale
(planche 1 ; fig. 4 à 6)
1.1.1.2.1. Rapport de la face
linguale avec la vascularisation
La partie linguale de l'organe de l'émail de l'incisive est marquée
par l'inexistence de rapport avec les capillaires sanguins dans toute la
zone où la membrane basale le sépare du .sac folliculaire péridentaire.
Quand la différenciation des odontoblastes commence, cette
membrane basale disparaît, mettant en rapport la partie épithéliale et le
mésenchyme du sac folliculaire environnant.
1.1.1.2.2. Organisation spatiale de
l'organe de l'émail à la face linguale.
De la boucle épithéliale au pole cuspidien, on note la diminution
régulière de l'épaisseur de l'organe de l'émail et sa disparition quand la
.
.
dentine commence à se former.

---

53
On peut distinguer trois zones mais la caractéristique principale de
toute la face linguale, c'est l'absence de la couche du stratum intermedium
au sein de l'organe de l'émail. Les trois zones sont:
.la zone de la boucle épithéliale qui présente trois
couches cellulaires (planche 1 ; fig. 4). Les trois couches cellulaires
sont:
- l'épithélium adamantin interne formé d'une assise de
cellules cubo'idales
- le réticul um étoi lé formé de cell u les très allongées
présentant de nombreux prolongements cellulaires
- l'épithélium adamantin externe aplatî.
. la deuxième zone qui correspond à la zone de
différenciation des préodontoblastes (planche 1 ; fig. ?) ; cette zone
présente deux couches cellulaires car plus on se rapproche du pôle
cuspidien, la couche du réticulum étoilé disparaît progressivement mettant
en rapport direct l'épithélium adamantin interne cubique et
l'épithélium
adamantin externe aplati :
. la troisième zone qui correspond à la zone de
secrétion et de minéralisation de la dentine par les odontoblastes ; cette
zone ne contient qu'une seule couche cellulaire car quand la dentine
commence à se déposer il ne restera d~ l'organe de l'émail à la face
linguale que l'épithélium adamantin interne. La membrane basale qui le
sépare du sac folliculaire disparaît et le met en rapport avec
le
mésenchyme du sac folliculaire péridentaire. (planche 1 ; fig. 6)

---

54
1.1.2. Résultats au microscope électronique
à transmission
1-1-2-1- Au niveau de la face
vestibulaire
(planche II ; fig. 7 à Il)
Au niveau de la face vestibulaire avec l'exiguité de l'organe de
l'émail, le stratum
intermedium est réduit à une assise cellulaire
(planche II ; fig.7,8 et 10) formée de cellules cubiques rangées en
palissade dont l'aspect est comparable à celui du stratum intermédium qui
se différencie au sommet de la cuspide de la m-olaire au premier jour
après la naissance. Par rapport au stratum intermédium faisant face à
l'épithélium adamantin interne, on peut noter des diffé~ences de trois
ordres
- spécialisation des liaisons cellulaires sous forme de gap-
junctions et de desmosomes aussi bien entre les cellules du stratum
intermédium
qu'entre les cellules du stratum intermédium
et le pôle
proximal des améloblastes.
- développement de l'appareil mitochondrial du stratum
intermédium parallèlement à celui du pôle proxi mal des préaméloblastes
et améloblastes. (planche II ; fig. 8 et. 10)
- rapports étroits avec la vascularisation qui arrive jusqu'à la
proximité du stratum intermedium.
1-1-2-2- Au niveau de la face linguale
(planche III ; fig. 12 à 16)
Au niveau de la face linguale il y a une absence totale de la couche
du stratum intermédium
dans toutes les trois zones qu'on y a décrites
(voir microscopie photonique ci-dessus). Il est intéressant de noter
.
.
l'absence de l'appareil mitochondrial au niveau du pôle proximal de
l'épithélium adamantin interne. (planche III ; fig. 14 à 16).

---

55
1.2. Au niveau de la molaire mandibulaire.
La première molaire mandibulaire est étudiée entre le 17eme jour
et le deuxième jour post-natal dans les zones suivantes de l'organe de
l'émail :
- zone cuspidienne
- zone latérale
- zone de la boucle épithéliale ou zone cervicale
1.2.1. Résultats au microscope photonique.
1.2.1.1. Les stades intra-utérins
C'est le stade où l'épithélium adamantin interne est séparé des
préodontoblastes par une membrane basale.
Le stratum intermedium est composé de trois ou quatre assises de
cellules assez distinctes du réticulum étoilé et de la couche
des
préaméloblastes. Ces cellules sont allongées et peu liées entre elles par des
prolongements cytoplasmiques.
En suivant la couche du stratum intermedium du sommet de la
cuspide à la zone cervicale en passant par les faces latérales, on peut
remarquer une diminution discrète du nombre d'assises.
1.2.1.2. Au 1er jour post-natal
(planche IV ; fig.17 et 18)
L'assise cellulaire du stratum intermedium directement apposée sur
les préaméloblastes s'organise. Elle devient palissadique comme la couche
des préaméloblastes et celle des odontoblastes. A cette couche cellulaire
cuboidale pallissadique est superposée une ou deux autres zones'cellulaires
peu liées entre elles.

---

56
Cette organisation du stratum intermedium (planche IV ; fig.
17) débute au sommet de la cuspide (comme au niveau de la couche des
préaméloblastes et celle des odontoblastes) et progresse sur les faces
latérales et la boucle épithéliale. Elle correspond au premier jour post-
natal dans notre échantillon.
1.2.1.3. Au deuxième jour post natal
(planche V ; fig. 19 à 22)
Pendant cette phase on observe trois faits aU niveau de l'organe de
l'émail:
· les cellules du stratum intermedium
prennent une
orientation déterminée par rapport aux préaméloblastes. (planche V ;
fig. 19,20 et 21)
- la migration des cellules endothéliales de la région du sac
folliculaire péridentaire à la couche du réticulum
étoilé. Les cellules
endothéliales pénètrent assez profondément dans le rét.icul um étoilé et
arrivent à proximité des cellules du stratum intermedium.
- la présence d'hématies libre.s au sein du réticulum étoilé.
Au début de la sécrétion de l'émail la couche
du
stratum intermedium directement en rapport avec les améloblastes est
structurée differemment du sommet de la cuspide à la boucle épithéliale:
· au sommet de la cuspide et sur les faces latérales, où
l'émail est déjà sécrété le stratum intermedium est structuré en palissade.
· vers la boucle épithéliale où la sécrétion de l'émail
n'est pas objectivée par la microscopie photonique, les cellules du stratum
intermedium
ne sont pas accolées les unes aux autres, elles sont
arrondies.

---

57
1.2.2. Résultats au microscope électronique
à transmission
1.2.2.1. Les stades intra-utérins
Les cellules du stratum intermedium
sont caractérisées par leur
forme fusiforme allongée au niveau de toutes les
trois zones étudiées de
l'organe de l.émail: zone cuspidienne, zone latérale et zone de la boucle
épithéliale. Ces cellules présentent un gros noyau avec une chromatine
finement dispersée et un cytoplasme peu abondant très pauvre en
organites cellulaires notamment les mitochondries et le réticulum
endoplasmique granulaire. (ces résultats sont décrits dans la littérature).
On peut noter que les liaisons cellulaires entre les cellu!es du stratum
intermedium et entre celles-ci et le pôle proximal des préaméloblastes ne
sont pas spécifiques.
1-2-2-2- Au premier jour après
la naissance
(planche VI et VII ; fig. 23 à 26)
Les cellules du
stratum intermediz:m
différencié qui se trouvent
au sommet de la cuspide sont caractérisées par:
- un changement de leur forme et de leur
disposition
: de
fusiforme elles deviennent cubiques et prennent une dis pos i ti on
palissadique.
- un début de spécialisation des jonctions cellulaires.
. apparition de gap-junctions et de desmosomes entre
les cellules du stratum intermedium .
. apparition de gap-junctions et de desmosomes entre
les cellules du stratum intermedium et celles des préaméloblastes.

---

58
. apparition de gap-junctions et de desmosomes entre
les cellules du stratum intermedium et celles du réticulum étoilé.
Les liaisons cellulaires sont plus nombreuses entre le stratum
intermedium et les préaméloblastes qu'entre stratum intermedium et
réticulum étoilé.
Les cellules du stratum intermedium ont un gros noyau qUI
présente une chromatine finement dispersée.
Le nombre de mitochondries augmente par rapport au stade
précédant, mais les organites cellulaires sont. peu abondants et en
particulier le réticulum endoplasmique granulaire ëst absent.
1.2.2.2.1.
Description
histo.logique
des couches cellulaires voisines
* La couche des préaméloblastes
Le nombre de mitochondries augmente au pole proximal des
préaméloblastes par rapport au stade précédent pendant que les autres
organites cellulaires restent peu nombreux. (planche VI j fig.23 et
24)
Le pole distale est caractérisé par l'absence à ce stade de
prolongement de Tomes.
Le cytoplasme est riche en réticul um
endoplasmique granulaire. La membrane basale d'interposition devient
discontinue. (planche VII ; fig. 25 et 26)
* La couche du réticulum étoilé.
Par rapport au stade précédant on peut noter qu'il n'ya pas de
remaniements notables: les cellules sont restées espacées.

---

59
1.2.2.3. Au deuxième jour post-natal
En étudiant l'ultrastructure du stratum intermedium dans les trois
zones
étudiées: zone cuspidienne, zone latérale et zone de la boucle
épithéliale, on peut retrouver les différentes phases de la maturation des
cellules du stratum
intermedium et faire un parallélisme entre cette
maturation et celle des améloblastes :
· au niveau de la zone cuspidienne (planche X ; fig.
33 à 36)
où l'émail est déjà secrété (planche X ; fig. 36), on peut
noter une quasi continuité entre le cytoplasme de cellules du stratum
intermedium et celui du pôle proximal de l'améloblaste ; dans cette zone
les mitochondries sont nombreuses et les jonctions cellulaires se font sous
forme de gap jonctions très étendus. (planche X ; fig. 34 et 35). La
planche XI montre dans la zone cuspidienne les rapports entre les cellules
endothéliales et le stratum intermedium
(planche XI ; fig. 39)
· au niveau de la zone latérale la dentine est déjà
secrétée.
Cependant on peut noter la présence de la membrane basale
intacte qui sépare le pôle distal de l'améloblaste et la secrétion de dentine.
(planche XII ; fig. 42). On peut noter que les cellules du stratum
intermedium
sont moins différenciées que celles de zone cuspidienne.
Néanmoins à ce stade on
remarque
que
le
pôle
proximal
du
préaméloblaste en contact avec le stratum
intermedium
est pl us
différencié que son pôle distal qui est en rapport avec la secrétion de
dentine ; ce pôle proximal est déjà très riche en mitochondries et il
commence à développer des liaisons cellulaires spécifiques avec les
cellules du stratum intermedium
(planche XIII ; fig. 41).
· au niveau de la zone de la
boucle
épithéliale
(planche XIII ; fig. 43 à 46)
nous pouvons étudier la formation du
stratum intermedium à partir de l'épithélium adamantin interne; en effet
.
.
dans cette zone on peut y distinguer différents stades:

---

r
60
1
1
- un stade où l'organe de l'émail est constitué de 2 couches
cellulaires: l'épithélium adamantin interne et le réticulum étoilé; on y
observe des images de division cellulaire des
cellules de l'épithélium
adamantin interne. (planche XIII ; fig. 44).
- un stade où les cellules de l'épithélium adamantin interne
déjà divisées ont contribué à la formation du stratum intermedium
(planche XIII ; fig. 45a et 45b).
II. ETUDE CHRONOLOGIQUE DU STRATUM
INTERMEDIUM
ILL Apparition du stratum intermediu~n
A partir du dix-septième jour intra-utérin, on peut observer au
niveau des coupes de molaire 2 à 3 assises cellulaires au dessus de
l'épithélium adamantin interne. Elles sont distinctes du réticulum étoilé
par l'orientation des cellules.
Au dix-neuvième jour, cette couche cellulaire intermédiaire entre
épithélium adamantin interne et réticulum étoilé s'individualise davantage
des couches cellulaires voisines mais son. épaisseur semble indépendante
de la zone de l'organe de l'émail considéré. (planche XIV; fig. 46 à
48) •
Au premier jour post-natal, avec l'évol ution de l'épithéli um
adamantin interne en préaméloblastes, apparaît une seule assise cellulaire
qui
prend
un
aspect
pallissadique
et
adhère
intimement
a u x
préaméloblastes. Cette assise cellulaire apparaît au sommet de la cuspide
et progresse vers la boucle épithéliale précédant la différenciation des
préaméloblastes et des préodontoblastes. (planche XV ; fig. 49).
Nous pensons que c'est cette assise cellulaire qui constitue la partie
du stratum
intermedium
qui joue un rôle dans la différenciation
cell ulaire.

---

61
II. 2. Origine du stratum
intermedium
Au deuxième jour post-natal au niveau de la molaire on peut
distinguer quatre zones différentes du sommet de la cuspide à la région
cervicale : (planche XVI ; fig. 50 et 51).
- au sommet de la cuspide et à la partie haute de la face
latérale, l'émail et la dentine sont déjà sécrétés: le stratum intermedium
est différencié.
- la partie basse de la face latérale où la dentine seule est
sécrétée: le stratum intermedium est différencié. -
- la zone où l'épithélium adamantin interne est séparé des
préodontoblastes par la membrane basale : les cellul~s du stratum
intermedium semblent dérivées de l'épithélium adamantin interne par
division cellulaire.
- la zone où l'épithélium adamantin interne présente des
images de division cellulaire.
II.3.
Evolution du stratum intermedium
L'assise cellulaire du stratum inter!lledium en relation avec le pole
proximal des préaméloblastes et des améloblastes est présente d'une façon
constante depuis son apparition au premier jour post-natal jusqu'au
sixième jour dans notre échantillon aussi bien au niveau de la molaire
qu'au niveau de l'incisive. (planche XVII ; fig. 52 et 53).
II.3.1. Evolution au niveau de l'incisive et
de la molaire.
L'étude chronologique de cette assise cellulaire montre que sa
différenciation débute au sommet de la cuspide et progres'se v~rs la zone
cervicale, précédant la différenciation des préaméloblastes.

---

62
Dans
les zones
qui
ne
sont
pas
encore
atteintes
par
la
différenciation, on note la présence de cellules arrondies qui n'ont pas de
liaisons entre elles mais qui sont très différentes des cellules du réticulum
étoilé par leur forme; elles occupent la position du stratum intermedium.
Jusqu'au sixième jour le stratum intermedium constitue une couche
cellulaire distincte du réticulum étoilé.
A partir du sixième jour, le stratum intermedium consitue toujours
une couche cellulaire individualisée mais les cellules qui la constituent
s'arrondissent et perdent leur liaison. Ce phénomène débute au sommet
des cuspides et progresse sur les faces latérales.

---

---

63
PLANCHE 1
Etude spatiale du S.I. de l'incisive
1er jour post natal
microscopie photonique (Epon ; semi-fine)
Fig 1 à 3
: face vestibulaire de l'incisive
Fig 1
: au niveau de la boucle épithéliale
Fig 2
: au niveau de la zone des préondotoblastes
Fig 3
: au niveau du pole incisif
Fig 4 à 6
: face linguale de l'incisive
Fig 4
: au niveau de la boucle épithéliale
Fig 5
: au niveau de la zone de différenciation
des préondotoblastes
Fig 6
: au niveau du pole incisif
S.I.
: stratum intermedium
p.A.
préamélobl astes
A
: améloblastes
od
: odontoblastes
D
: dentine
E
: émail
P
: pulpe
B.E.
: boucle épithéliale
E.A.I.
: épithélium adamantin interne

---

---

64
PLANCHE II
Etude spatiale du S.I. de l'incisive
2 eme jour post natal
Ultrastructure de la face vestibulaire.
Fif7
: coupe semi-fine montrant les couches
cellulaires de la face vestibulaire
Fig 8 et 9
: Ultrastructure des couches cellulaires au
niveau de la zone de secrétion de la dentine
Fig 10 et 11
: Ultrastructure des couches cellulaires au
niveau de la zone de secrétion de l'émail.
R.E.
: réticulum étoilé
SI
: Stratum
intermedium
A
: améloblaste : pôle proximal
pp
A
: améloblaste : prolongement de Tomes
pT
D
: dentine
E
: émail

---

---

65
PLANCHE III
Etude spatiale du S.I. de l'incisive
2eme jour post natal
Ultrastructure de la face linguale
Fig 12
: coupe semi-fine de la face linguale
Fig 13
: Ultrastructure des couches cellulaires
au niveau de la boucle épithéliale
Fig 14
: Ultrastructure des couches cellulaires
au niveau de la zone de différenciation
des préondotoblastes
Fig 15 et 16
: Ultrastructure des couches cellulaires
au niveau de la zone de secrétion
de la prédentine
S
: sac folliculaire
MB
: membrane basale
EAE
: épithéli um adamantin externe
R.E.
: réticul um étoilé
EAI
: épithélium adamantin interne
PD
: prédentine
od
: odontoblaste

---

---

66
PLANCHE IV
Etude spatiale du S.I. de la molaire
1er jour post natal
microscopie photonique (Epon ; semi-fine)
Fig 17 et 18 : coupe semi-fine de l'organe de l'émail montrant
la répartition du stratum intermedium dans les zones:
- cuspidienne
- latérale
- cervicale
E.A.E.
: épithélium adamantin externe
R.E.
: réticulum étoilé
S.I.
: stratum intermedium
E.A.I.
: épithélium adamantin interne
pO
: préodontoblastes
PA
: préaméloblastes
P
: pulpe

---

---

67
PLANCHE V
Etude spatiale du SI de la molaire
2eme jour post natal :
microscopie photonique (Epon, semi-fine)
Fig 19 et 20 : coupe semi-fine montrant la structure
et 21
du stratum intermedium dans les zones cuspidienne
et latérale
Fig 22
: coupe semi-fine montrant le rapport du stratum
intermedium avec les cellules endothéliales
C.E.
: cellules endothéliales
E.A.E.
: épithélium adamantin externe
RE
: réticul um étoilé
SI
: stratum étoilé
A
: améloblaste
E
: émail
D
: dentine
o
: odolltoblaste
P
: pulpe

---

---

68
PLANCHE VI
Etude spatiale du S.I. de la molaire
1er jour post natal :
Ultrastructure de la zone cuspidienne
Fig 23
: coupe semi-fine de l'organe de l'émail montrant
la zone cuspidienne
Fig 24
: UItrastructure du stratum intermedium en rapport
avec le pole proximal de l'améloblaste (M. B.T. G X
S.I.
: stratum intermedium
a
: améloblaste pole proximal
pp
M
: mitochondries
J'1

---

---

69
PLANCHE VII
Etude spatiale du S.I. de la molaire
1er jour post natal
Ultrastructure de la zone cuspidienne
Fig 25
: coupe semi-fine de l'organe de l'émail montrant
la zone cuspidienne
Fig 26
: ultrastructure du pole distal de l'améloblaste en
rapport avec la secrétion de prédentine
MB
: mem brane basale
A
p.d.
: améloblaste pole distal
P.D.
: prédenti ne
P.O.
: préodontoblastes
P.A.
: préaméloblastes

---

®

---

70
PLANCHE VIII
Etude spatiale du S 1 de la molaire
1er jour post natal
Ultrastructure de la zone latérale
Fig 27 : coupe semi-fine de l'organe de l'émail montrant
la zone latérale
Fig 28 : ultrastructure du stratum intermedium en rapport avec
le pole proximal de l'améloblaste (M.E.T. G X)
Fig 29 : ultrastructure du pole distal de l'améloblaste en rapport
avec la secrétion de la prédentine
App
: améloblaste pole proximal
S I : stratum intermédium
A
: améloblaste prolongement de Tomes
pT
PD
: prédentine
P.O.
: préodontoblastes

---

---

71
PLANCHE IX
Etude spatiale du S.I. de la molaire
1er jour post natal
Ultrastructure zone cervicale
Fig 30 : coupe semi-fine de l'organe de l'émail montrant la
répartition du stratum intermedium vers
la zone cervicale.
Fig 31 et 32 : Ultrastructure du stratum intermedium en rapport
avec le pole proxi mal de l'améloblaste.
(la fig 28 est plus proche de la boucle épithéliale)
S
: sac folliculaire
MB
: membrane basale
EAE
: épithélium adamantin externe
RE
: réticulum étoilé
SI
: stratum intermedium
A
: améloblastes : pole proximal
pp
P
: pulpe

---

---

72
PLANCHE X
Etude spatiale du S.I. de la molaire
2eme jour post natal
Ultrastructure de la zone cuspidienne
Fig 33
: coupe semi-fine de l'organe de l'émail montrant
la zone cuspidienne
Fig 34 et 35 : ultrastructure du stratum intermedium en rapport
avec le pole proximal de l'améloblaste
Fig 36
: ultrastructure du pole distal de l'améloblaste en
rapport avec la secrétion de l'émail
SI
: stratum intermedium
A
pp
: améloblaste : pole proximal
M
: mitochondries
A
pT
: améloblaste : prolongement de Tomes
jonctions ce Il ulaires : gap-junction
et desmosomes

---

---

73
PLANCHE XI
Etude spatiale du SI de la molaire
2eme jour post natal
Ultrastructure de la zone cuspidienne
Fig 37 : coupe semi-fine de l'organe de l'émail montrant
la zone cuspidienne (M. photonique G X)
Fig 38 : ultrastructure du stratum intermedium
en rapport avec
le pole proximal de l'améloblaste (M.E.T GX)
Fig 39 : ultrastructure du stratum intermedium en rapport avec
les ceIJ ules endothéliales
S
: sac folliculaire
MB
: membrane basale
RE
: réticulum étoilé
SI
: stratum intermedium
A
pp
: améloblaste pole proximal
CE
: cellules endothéliales
M
: mitochondries

---

---

74
PLANCHE XII
Etude spatiale du S.I. de la molaire
2 eme jour post natal
Ultrastructure de la zone latérale
Fig 40 : coupe semi-fine de l'organe de l'émail montrant
la zone latérale (M. photonique Gx)
Fig 41 : ultrastructure du SI en rapport avec le pole proximal
de l'améloblaste (M.E.T. Gx)
Fig 42 : ultrastructure du prolongement de Tomes de
l'améloblaste en rapport avec la secrétion de prédentine
M.B.
: membrane basale
R.E.
: réticul um étoi lé
S.I.
: stratum intermédium
A
: améloblaste pole proximal
pp
P.A.
: préaméloblaste
PD
: prédenti ne
od
: odontoblaste

---

---

75
PLANCHE XIII
Etude spatiale du SI de la molaire
2eme jour post natal
Ultrastructure de la zone cervicale
Fig 43 : coupe semi-fine de l'organe de l'émail montrant
la zone cervicale (= boucle épithéliale) M. photonique G X
Fig 44a et 45b bi : ultrastructure des couches cellulaires
de la région cervicale montrant l'apparition du S.I.
S
: sac folliculaire
RE
: réticul um étoi lé
SI
: stratum intermédium
EAI
: épithélium adamantin interne

---

---

76
PLANCHE XIV
Etude chronologique du stratum
intermedium
au 1ge jour intra-utérin
microscopie photonique (épon ; semi-fine)
Fig 46 à 48 : coupe saggitale de l'organe de l'émail montrant
le degré d'évolution du 5.tratum intermedium au 19 e jour
intra-utérin.
R.E.
: réticulum étoilé
S.I.
: stratum intermedium
EAI
: épithélium adamantin interne
P
: pulpe

---

---

77
PLANCHE XV
Etude chronologique du stratum
intermedium
au 1er jour post natal
microscopie photonique (epon ; semi-fine)
Fig 49 : coupe saggitale de l'organe de l'émail montrant le degré
d'évolution du stratum intermedium au premier jour après la naissance.
E.A.E.
: épithélium adamantin externe
RE
: réticulum étoilé
SI
: stratum intermedium
EAI
: épithélium adamantin interne
P.O.
: préondotoblastes

---

---

t
1
7ô
PLANCHE XVI
Etude chronologique du stratum
intermedium
au deuxième jour post-natal
microscopie photonique (épon ; semi-fine)
Fig 50 : coupe saggitale de l'organe de l'émail montrant
l'évolution du stratum intermedium au niveau des zones
cuspidiennes et latérales.
Fig 51 : coupe saggitale de l'organe de l'émail montrant
l'évolution du stratum intermedium
au niveau
de la zone cervicale.
E.A.E.
: épithélium adamantin externe
RE
: réticul um étoi lé
SI
: stratum interrnédium
E
: émail
D
: dentine
o
: odontoblaste
p
: pulpe

---

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79
PLANCHE XVII
Etude chronologique du stratum intermedium
au septième jour post-natal
microscopie photonique (épon ; semi-fine)
Fig 52 : coupe saggitale de l'organe de l'émail montrant l'évolution
du stratum intermédium au niveau des zones cuspidienne et latérale.
Fig 53 : coupe saggitale de l'organe de l'émail montrant l'évolution
du stratum intermédiu11l au niveau de la zone cervicale.
E.A.E.
: épithélium adamantin externe
A
: améloblastes
E
: émail
D
: dentine
o
: odontoblastes
P
: pulpe
SI
: stratum intermédium
EAI
: épithélium adamantin interne
H
: gaine de Hertwig

---

---

ôO
La méthode que nous avons utilisée pour étudier le stratum
intermedium nous a permis de suspecter le rôle de cette couche cell ulaire
dans le processus de différenciation de l'améloblaste.
Nous
avons étudié
la
distribution
spatiale
et
l'évolution
chronologique du stratum intermedium dans l'organe de l'émail. Notre
attention a été retenue par quatre zones :
- les zones cuspidiennes
- les zones latérales
- la gai ne de Hertw ig
- la face linguale de l'incisive.
L'étude spatiale de ces zones permet de constater qu'il y a une
superposition nette entre les zones qui produisent de l'émail et la présence
du stratum intermedium .
. Cette constatation semble en désaccord avec celle de
Inai (1991). En étudiant les zones "enamel-free-area" il a constaté qu'il y
avait au niveau de ces zones une production d'émail sur une couche
inférieure à 2 pm.
Dans ces zones le stratum intermedium est séparé des améloblastes
par des cellules à noyau picnotique.
Ces observations de Inai et al., (1991) sont faites au deuxième jour
post-natal
chez le rat. A cette date le stratum intermedium est déjà
apparu et sa séparation des améloblastes par des cellules à noyau
picnotique a pu se faire après la sécrétion de la fine couche d'émail
constatée. Les cellules qui séparent le stratum
intermedium et les
améloblastes peuvent représenter une tentative des améloblastes pour
compenser la dégénérescence des cellules du stratum intermedium au
niveau des zones "enamel-free-area". On peut remarquer que le stratum
intermedium n'est pas absent mais est seulement séparé de la couche des
amélo blastes.

---

31
Dans l'étude des zones latérales nous avons remarqué que le passage
de la couronne à la racine est caractérisé
par des
modifications
importantes aux stades embryonnaires:
Au deuxième jour post-natal chez la souris, le stratum intermedium
subit des modifications histologiques quand on se rapproche de la gaine de
Hertwig.
Sa structure en tant que couche cellulaire continue s'arrête avec la
production d'émail ; à sa place on trouve des cellules rondes isolées les
unes des autres. Ces cellules vont séparer les améloblastes du mésenchyme
folliculaire.
Nous pensons que cette dissociation des cellules du stratum
intermedium dans cette zone où l'épaisseur de la couche d'émail diminue
considérablement est à rapprocher de ce qui se passe au niveau des zones
"enamel-free" .
. Nos constatations vont dans le sens des résultats d'expériences
d'association de Ruch :
- dans toutes les expériences d'association de pulpes et
d'épithélium adamantin interne, celui-ci différenciait toujours une couche
de stratum
intermedium avant d'entamer la phase de différenciation
terminale.
- dans les expériences d'association entre
épithélium
adamantin externe et pulpe, les cellules de l'épithélium adamantin externe
qui étaient aplaties deviennent cubiques et différencient un stratum
intermedium avant d'aborder la phase de différenciation terminale.

---

82
Nos observations vont dans le sens des résultats de Amar et
al.,(1989) au niveau de l'incisive de souris. Les expériences de Amar ont
prouvé que le mésenchyme pulpaire au stade embryonnaire était capable
d'induire la différenciation des améloblastes quand il est associé à
l'épithélium adam'.lntin externe de la face vestibulaire de l'incisive ; la
dentine de la face linguale de l'incisive était capable des mêmes résultats
quand elle est associée à l'épithélium adamantin externe de la face
vestibulaire de l'incisive. Par contre aucune association entre l'épithélium
adamantin interne de la face linguale et le mésenchyme ou la dentine
vestibulaire n'a pu entraîner la différenciation d'améloblastes.
Amar et al. (1989) pense que les cellules de l'épithélium adamantin
interne sont soustraites du cycle cellulaire avant d'effectuer le nombre
minimal de cycles cellulaires nécessaire aux cellules pour devenir post-
mitotiques et continuer leur différenciation terminale.
Nous pensons que ces résultats très importants de Amar sont à
rapprocher de deux faits:
- à un moment donné de son évol ution,
l'épi thél i um
adamantin interne dans toutes les zones productrices d'émail, différencie
un stratum intermedium avant la phase de différenciation terminale.
- au niveau de l'incisive de la souris le stratum intermedium
est présent uniquemment au niveau de la face vestibulaire qui produit de
l'émail et jamais au niveau de la face linguale.
Si nous rapprochons ces deux faits
des résultats de Amar, nous
pouvons nous demander ce que peut représenter le stratum intermedium
dans le cycle cellulaire de l'améloblaste. Il s'inscrirait ainsi dans le
processus de différenciation de l'améloblaste à un stade déterminé.

---

ô3
Dans l'étude chronologique nous avons remarqué que les ceIlules
du stratum intermedium subissent des modifications importantes:
- le nombre et la taille des mitochondries augmentent
- l'appareil de Golgi est important
- la chromatine finement dispersée aux premiers stades
devient ~n aggrégat
- les liaisons entre les èellules du stratum intermedium et les
améloblastes augmentent: ces liaisons peuvent être des "gap-junctions" ou
des desmosomes.
Tous ces résultats sont en concordance avec ceux de Kallenbach
(1975) et ceux de Matthiessen et Romert (1980).
Ces caractéristiques des cellules du stratum intermedium ne sont
pas celles de cell ules où la synthèse protéique est présente : le réticulum
endoplasmique est peu abondant ou absent. Les raisons pour lesquelles la
couche du stratum intermedium n'est pas impliquée dans les processus de
différenciation sont les suivantes:
- dans les stades "initiaux" de l'évolution de la couche de
l'épithélium adamantin interne pour donner la couche des améloblastes,
l'accent a été mis très tôt sur le rôle joué par le contact entre les
préodontoblastes et les préaméloblastes après la dégradation de la
membrane basale d'interposition (Slavkin, 1976 ; Benoit et al., 1981). Le
contact entre préaméloblastes et préodontoblastes permet la transmission
d'un signal inducteur.
Cette information se traduit par la polarisation de la cell ule, une
augmentation des complexes structuraux spécifiques et en particulier des
composants squeletttiques du cytoplasme (microtubes et microfilaments)
qui sont responsables de cette polarisation.

---

84
- Dans les stades de la
différenciation
terminale
des
améloblastes, l'accent a été mis sur le rôle de la dentine minéralisée. De
très nombreux résultats font un parallèle entre la sécrétion de l'émail par
les améloblastes et la présence de dentine minéralisée : c'est après leur
contact avec la dentine minéralisée que les améloblastes polarisées
différencient un prolongement de Tomes.
Tous ces résultats devenus classiques ne sont pas en concordance
avec ceux de Inai et al.
1991 qui ont observé
une
sécrétion
d'amélogénines par les améloblastes avant même la dégradation de la
membrane basale d'interposition. Pour mettre en évidence la sécrétion
d'amélogénines
à
ce
stade,
il
a
utilisé
des
techniques
immunocytochimiques employant un anticorps monoclonal.
Reith (1967) a rapporté la présence d'une substance ressemblant à
un précurseur de l'émail au niveau de la prédentine et entre les
améloblastes ; Kallenbach (1971) a remarqué une substance similaire qui
apparaît initialement entre les améloblastes, puis au niveau de la
prédentine avant la dégradation de la membrane basale d'interpostion.
Yamamoto (1980) a remarqué cette substance granuleuse dans la dentine,
dans la prédentine profonde et entre les odontoblastes.
L'origine de cette substance est controversée : Reith (1967) et
Yamamoto (1980) pensent que ces substances sont produites par les
améloblastes à cause de sa ressemblance avec la matrice de l'émail.
Kallenbach (1971) doute cependant de son origine améloblastique pour les
trois raisons suivantes:
- cette substance a été détectée dans la prédentine alors que la
membrane basale est encore intacte;
- elle n'est jamais en contact avec la membrane basale mais
toujours à distance de celle-ci ;
- elle a été détectée près des prolongements odontoblastiques
et même à leur contact.

---

ô5
Les études immunocytochimiques ont prouvé que cette substance est
d'origine améloblastique parce qu'elle contenait des
amélogénines
(Slavkin 1988 ; Nancy 1989 ; Inage 1989).
Les résultats de Inai et al.(l991) prouvent l'existence d'un stade
très important dans la différenciation de l'améloblaste avant le rôle joué
par la dentine minéralisée. Si l'améloblaste est sécréteur avant la
dégradation de la membrane basale d'interposition et avant son contact
avec la dentine minéralisée, cela signifie que les premiers stades de la
sécrétion se font à un stade où les modifications
morphologiques et
cytologiques ne sont pas importantes (polarisation, différenciation du
prolongement de Tomes, developpement des organites cellulaires). Cela
signifie aussi que le contact entre préaméloblastes et préodontoblastes joue
un rôle dans la différenciation après le stade de sécrétion.
Nous pensons que pendant le processus de différenciation de
l'améloblaste les poles apical et basal de la cell ule sont le siège
d'évènements qui jouent chacun un rôle précis dans ce processus. Les
modifications morphologiques de l'améloblaste doivent être précisées en
fonction de leur signification par rapport au phénomène de sécrétion.
Kubler et al. (1988) ont montré la distribution des filaments
intermédiaires (actine, & actine, vinculine) aussi bien au pole apical que
basal de l'améloblaste contrairement à ce qui passe dans l'odontoblaste.
Ces résultats suggèrent que le pole basal de l'améloblaste qui est en
contact intime avec le stratum
intermedium pourrait être le siège
d'évènements
importants jouant
un
rôle
dans
le
processus de
différenciation de l'améloblaste.
Inai et al. (1991) ont prouvé qu'avant la dégradation de la
mem brane
basale d'interposi tion
les
améloblastes
sécrètent
des
amélogénines qui sont retrouvées au niveau du mésenchyme pulpaire. Il
pense que cette substance pourrait jouer un rôle dans l'interaction entre
préaméloblastes et préodontoblastes.

---

86
Ces résultats vont dans le sens de nos observations au niveau de
l'incisive de souris.
Nous
avons
remarqué
Kane
(199
que
les
odontoblastes au niveau de la face linguale étaient en retard dans le
processus de différenciation par rapport aux odontoblastes de la face
vestibulaire. Nous pensons que l'absence d'amélogénine au niveau lingual
pourrait être un facteur du retard de croissance constaté.
Ce facteur jouerait en plus du facteur constitué par la différence du
nombre de cycles cellulaires qui existe entre la face vestibulaire et la face
linguale.
Deborrah et al. (1991) ont mis en évidence un système endosomal
qui évolue depuis le stade préaméloblastes jusqu'à la différenciation du
prolongement de Tomes. Ce système est fait de vésicules de taille et de
forme différentes. Ces vésicules contiennent pl usieurs substances ayant
des roles différents. Certaines de ces substances sont impliquées dans la
dégradation de la membrane basale d'interposi tion.
Ces vésicules
pourraient servir de transport aux médiateurs jouant un rôle dans
l'interaction cellulaire. Au niveau de l'améloblaste sécréteur ces vésicules
sont présentes au niveau du prolongement de Tomes et joueraient un role
dans la baisse de concentration des amélogénines au cours de la
matu ration de l'émai 1.
Nous pensons qu'à un moment déterminé le stratum intermedium
pourrait jouer un rôle dans la dégradation de la membrane basale à cause
de la richesse de son équi pement enzymatique. La richesse de cet
équipement enzymatique a été signalée par plusieurs auteurs (Granstrom
et Li nde 1977 ; Gartner et al. 1978).

---

---

87
Nous avons procédé à une étude du stratum intermedium pendant
la période qui s'étend du dix septième jour de la gestation date de son
apparition dans le germe dentaire de la souris, au sixième jour après la
naissance date où la minéralisation des tissus durs de la dent a déjà
commencé.
Cette étude est faite aussi bien dans l'espace que dans le temps au
niveau de la première molaire et de l'incisive mandibulaire.
1. Etude spatiale de la couche du stratum
intermedium
1.1. Au niveau de la molaire mandibulaire.
Au niveau de la molaire mandibulaire nous avons axé notre étude
sur trois zones où la production de l'émail se fait de façon très inégale.
Ces zones sont:
* la zone cuspidienne où l'émail est très épais
* la zone latérale
* la zone cervicale ou boucle épithéliale où l'émail est plus
mInce.
Nous avons pu remarquer que le stratum intermedium
après son
apparition différenciait un strate cellulaire très intime au pole proximal
des préaméloblastes. Cette strate cell ulaire prend un aspect pallissadique
formée de cellules cubo"idales. Elle apparaît au sommet de la cuspide et
progresse vers la zone cervicale précédant la différenciation terminale des
améloblastes.

---

88
La différenciation progressive de cette assise cellulaire qui débute
au sommet de la cuspide et progresse vers la région cervicale est
comparable à la progression de la différenciation cell ulaire des
améloblastes et odontoblastes qui débute elle aussi au sommet cuspidien et
progresse vers la région cervicale. Cependant la différenciation de cette
assise cellulaire précède toujours la différenciation des améloblastes.
1.2. Au niveau de l'incisive mandibulaire.
Les mêmes constatations peuvent être faites: il y a différenciation
d'une assise cellulaire pallissadique au niveau du stratum intermedium au
niveau du pole cuspidien de la partie vestibulaire de l'organe de l'émail.
La différenciation de cette assise progresse vers la boucle épithéliale
précédant la différenciation des améloblastes et odontoblastes.
1.3. Etude générale de la répartition
du stratum intermédium.
L'étude de la répartition spatiale du stratum intermedium
nous a
permis de constater qu'il était présent dans toutes les produisait de l'émail
et absent au niveau des zones qui n'en produisaient pas. Notamment au
niveau de la face linguale de l'organe de l'émail de l'incisive, le stratum
intermedium
est absent. Il sera aussi absent au niveau de la gaine de
Hertwig.
1.4. Etude des modifications cellulaires
intervenues dans ces zones
L'étude au microscope électronique à transmission montre que
l'apparition de cette strate cellulaire du stratum intermedium va coincider
avec des changements cellulaires importants au niveau des couches
cellulaires voisines.

---

89
* Il Y a un développement de l'appareil mitochondrial
du pole proximal du préaméloblaste. Ce développement va se confirmer
de pl us en pl us au cours de la différenciation du préaméloblaste en
améloblaste. Ce développement de l'appareil mitochondrial au pole
proximal des préaméloblastes se fait parallèlement au développement de
celui de l'assise cellulaire du stratum intermedium.
* Il Y a une apparition de liaisons cellulaires
spécifiques sous forme de desmosomes et de gap-junction entre la strate
cellulaire et le pole proximal des préaméloblastes, puis ces lésions
cellulaires vont augmenter en nombre et on assiste à leur maturation au
cours de la différenciation des préaméloblastes en améloblaste.
* Au niveau de la couche de réticulum étoilé, on assiste
à une irruption des vaisseaux qui vont arriver jusqu'à la proximité de la
couche du stratum intermedium.
2.Etude chronologique du stratum
intermedium
2.1. Origine du stratum
intermedium
La strate cellulaire du stratum intermedium en contact du pole
proximal des préaméloblastes semble résulter des divisions cellulaires des
cellules de l'épithélium adamantin interne au cours de son évolution en
préamél 0 b1astes.
Si ce résultat supposé basé sur l'observation au niveau de la couche
de l'épithélium adamantin interne de cellules à deux noyaux est confirmé,
cela expliquerait la différenciation en culture d'une couche de stratum
intermédium par l'épithélium adamantin interne.
L'origine de cette strate cellulaire est interessante à étudier car elle
permet de faire la liaison avec les cycles cellulaires nécessaires aux
préaméloblastes pour se différencier en améloblastes.

---

gO
2.2. Evolution du stratum
intermedium
La différenciation du stratum intermedium se fait selon un modèle
spatio-temporel calqué sur la cytodifférenciation de l'améloblaste ; elle
débute au sommet de la cuspide et progresse vers la boucle épithél iale.
Cette différenciation doit être estimée non seulement dans la maturation
de ses organites cellulaires mais aussi dans sa configuration sous forme
d'une couche cell ulaire
palissadiq ue
entretenant
une
di sposi tion
particulière avec la couche des améloblastes. Une fois différencié
le
stratum intermedium
s'individualise nettement du réticulum étoilé pour
entretenir avec le pôle proximal des préaméloblastes et améloblastes des
rapports particuliers qui peuvent être déterminants dans le processus de
différenciation de l'améloblaste. Cette individualisation du stratum
intermedium en tant que couche jouant un rôle qui lui est propre dans le
processus de differencation continue jusqu'au moment où il va constituer
avec le réticulum étoilé la couche papillaire qui aura d'autres fonctions.
3- Facteurs indiquant le rôle du stratum intermédium
dans la différenciation de l'améloblaste
Pl usieurs facteurs montrent le rôle de cette couche cell ulai re dans
la différenciation de l'améloblaste :
. c'est d'abord le rôle de nécessité concrétisé par la
coincidence absolue entre les zones qui produisent de l'émail et les zones
de présence du stratum intermedium .
. c'est aussi le parallélisme entre la maturation de
l'améloblaste et celle des cellules du stratum intermedium
objective à
plusieurs niveaux:

---

9 1
. les
études
ultrastructurales
montrent
un
développement progressif des gaps jonctions et desmosomes
entre ces
deux couches cellulaires et un développement parallèle de leur appareil
mitochondriaI. Au niveau du cytosquelette Kubler (1988) a montré une
codistribution
de
l'actine,
l'
-actine et
la
vinculine
entre
les
préaméloblastes et les cellules du stratum intermedium.
.
Gabi us
(1987)
a
montré
le
rôle
majeur
de
l'intéraction entre les hydrates de carbone et les protéines
dans le
processus de reconnaissance cellulaire. Dans son étude sur la cytochimie
des lectines au niveau de la couche du
stratum intermedium
et de la
couche papillaire, Nakamura, H. (1990) a montré que le glycocalyx du
stratum intermedium changeait parallèlement à la cytodifférenciation des
améloblastes,
suggerant que ces deux types
cellulaires régulent
mutuellement leur cytodifférenciation par intéraction cellulaire; au cours
de ce processus l'intéraction hydrate de carbone et protéine est très
importante.
L'intéraction épithélio-mésenchymateuse représentée au niveau
l'organe dentaire par l'intéraction entre l'odontoblaste et l'améloblaste
jour un rôle déterminant dans la cytodifférenciation de ces deux types
cellulaires. Cependant en ce qui concerne l'améloblaste, l'intervention de
la couche du stratum intermedium
dans ce processus est très importante.
Ce rôle dans la cytodifférenciation s'ajoute aux autres rôles préalablement
dévolus à cette couche cellulaire et renforce de plus en plus la conception
qui fait de ces deux couches cellulaires une unité fonctionnelle au sein de
l'organe de l'émai l.

---

---

92
l.AMAR,S., KARCHER-DJURICIC, V., MEYER, JM. et
RUCH, J. V.(1986).
The lingual (root analogue) and the labial (crown analogue) mouse
incisor dentin promotes ameloblast differentiation.
Arch. Anal. Microsc. Morph. Exp. 75 : 229-239.
2. AMAR, S. et RUCH, J.V. (1987).
Mouse incisor ling.ual inner dental epithelium does not contain potential
ameloblasts.
Med. Sci. Res. 15: 949-950.
3. AMAR, S., WEN LUO, MALCOLM, L., SNARD et RUCH,
J.V.
(1989).
Amelogenin gene expression in mouse incisor heterotopic
recombi nations.
Differentiation. 41 : 56-61.
4. ANDUJAR, M.B., MAGLOIRE, H. et HARTMANN, J.D.
(1985).
Early mouse molar root development: cellular changes and distribution of
fibronectin, laminin and type IV collagen.
Differentiation. 30. 111-122.
5.BENOIT, R., GOLDBERG, M. et SEPTIER, D. (1981).
Interactions tissulaires au cours de l'odontologenèse.
A.O.S. N° 136. 653-662.
6. CROISSANT,
R.,
GUENTHER,
H.,
et
SLA VKIN,
H.C.
(1975).
How are embryonic preameloblasts instructed by odontoblasts to synthesis
enamel.
In: Extracellular matrix influences on genes expression. H.C. SLAVKIN
and R.C. GREULICH. Acad, Press, New-York.

---

93
7.DEBORAH, L., FRANKLIN, N.J., SEVERS
et KATCHBURIAN, E. (1991).
Development of the distal end Tomes processes of ameloblasts observed
by freeze-fracture and ultrathin section electromicroscopy.
J.Anal. 174: 103-114.
8. FRANK, R.M. et NALBANDIAN, J. (1967).
Ultrastructure of amelogenesis in structural and chemical organisation of
teeth.
Vol1(A.E.W Miles ed) 399-466. Academic, Press, New-York.
9.GABIUS, H.J., DEBBAGE, P.L., ENGELHARDT, R. ,
OSMERS, R.and LANGE,W. (1987).
Identification of endogenous sugar-binding proteins (lectins) in human
placenta by histochemical localization and characterization.
Europ. J. cell Bio. 44 : 265-272.
10. GARTNER,
L.P,
SEI BEL,
W.
et
PROVENZA,
D. V.
(1978).
Electron microscopic localization of 5' nucléotidase in the stratum
intermedium and ameloblasts.
Histochem. J. 10 : 115-122.
11. GOLDBERG.,
M. (1982).
Histologie de l'émail.
Encyclopédie médico-chirurgicale. Stomatologie 1 22007 A5.
12. GRANSTROM, G. et LINDE, A. (1977).
A comparative study of alkaline phosphatase in caJcifying cartilage,
odontoblasts and the enamel organ. Calcif. Tissu. Res. 22 : 231-241.

---

94
13. HASSELGREN, G.,· FRANZEIN,
A. et
HAMMARSTRoM,
L.E. (1978).
Histochemical characterisation of alkaline phosphatase in developing rat
teeth and bone.
Scand. 1. Dent. Res. 86 : 325-336.
14. HUNT A.M.et PA YNTER K.J. (1963).
The role of cells of the stratum infermedium
in the development of the
guinea pig molar..
Arch. Oral. Biol. ~: 65-78.
15.INAGE, T., SHIMOKAWA, H., TERANISHI, T.
et IW ASE, T. (1989).
Immunocytochemical demonstration of amelogenins and enamelins
secreted by ameloblastes during the secretory and maturation stages.
Arch. Histo. Cytol. 52 : 213 - 229.
16. INAI TETSUICHIRO,
TOSHIO
KUKITA,
y ASVYOSHI
OHSAKI et KEN GO NAGATA. (1991).
Immunohistochemical demonstration of amelogenin penetration toward
the dental pulp in the early stages of ameloblast development in rat molar
teeth germs.
Anat. Rec. 229: 259-270.
17. KALLENBACH,
E. (1975).
Fine structure of stellate reticulum, outer enamel epithelium and stratum
intermedium in the enamel organ of the cal.
Anal. Rech. 181 : 388.
18. KALLENBACH,
E. (1976).
Fine structure of differenciating ameloblast in the kitten.
Am. J. Anal. 145 : 283-318.
•\\

---

95
19. KALLENBACH,
E. (1977).
Fine structure of secretory ameloblast in the kitten
Am. J. Anal. 148 : 479-512.
20. KANE,
A.W. (1991).
Structure, ultrastructure et rôles du stratum intermedium
au sein de
l'organe de l'email. Etude chez la souris.
Mémoire D.E.A. Biologie Animale: Faculté des sciences Dakar N° 21.
21. KARCHER-DJURICIC, V., STAUBLI, A. et RUCH, J. V.
(1985).
Acellular dental matrices promotes functional
differenciation of
ameloblasts.
Differentiation. 29: 169-175.
22. KOCH. In Ruch, J. V. (1987).
Determinism of odontogenesis.
Cell biology reviews ISSN 0213-7119 RBC 14, p38.
23. KUBLER, M.D., LESOT, H. et RUCH, J.V. (1988).
Temporo-spatial distribution of matrix and microfilament components
during odontoblast and ameloblast differentiation.
Roux's Arch. Dev.
Bio1.197: 212'-220.
24. LESOT, H., SMITH, A.J., MEYER, J. M. et RUCH,
J. V.
(1986).
Cell-matrix interactions: influence of non collagenous proteins from
dentin on cultured dental cells.
]
J. Embryol. Exp. Morphol. 96 : 195-209.
:~
·S
~~
25. MATTHIESSEN, M.R. et MOLLGARD, K. (1973).
cell junction of the human enamel organ.
Z. Zellforsch. 146 : 69-81.

---

96
26. MATTHIESSEN, M..E. et ROMERT, P. (1980 a).
Ultrastructure of human enamel organ. 1: externat enamel epi theli um,
stellate reticulum and stratum intermedium..
Tissue Cell. Res. 205 : 361-370.
27. MATTHIESSEN, M.E.et ROMERT, P. (1980 b).
Ultrastructure of human enamel organ II: internai enamel epithelium,
preameloblast and secretory amelol>last.
Tissue Cell. Res. 205 : 371-382.
28. MEYER, j.M., KARCHER-DjURICIC, V., OSMAN, M. et
RUCH, j.V.(1978)
C.R. Acad Sc. Paris 287-329.
29. NAKAMURA, M.,
BRINGAS, P.jR. et SLAVKIN, H.C.
(1991).
Inner enamel epithelia synthesize and secrete enamel proteins during
mouse molar occlusal "enamel-free-area" development.
J. Craniofac. Genet. Dev.Bio.il: 96-104.
30. NAKAMURA H. et
OZAWA H. (1990).
Lectin cytochemistry on the Stratum intermedium and papillary layer in
the rat incisor enamel organ 53 3'51-369.
31. NANCY, A., AHLUW ALlA, j.P., POMPURA, j.R.
et SMITH, C.E. (1989).
Biosynthesis and secretion of enamel proteins in the rat nicisor.
Anal. Rec. 224 : 227-291.
32.
OSMAN,
M.,
KARCHER-DjURICIC,
V. et RUCH, j.V.
(1979).
Rôle de la pulpe dentaire dans l'histogenèse de l'organe de l'émail.
C.R. Soc. Biol. 173 : N° 4 : 730-735.
~..
1

---

97
33. OWENS, P.D.A. (1980).
A light and electron microscopie study of the early stages of root surface
formation in molar teeth in the rat.
Arch. Oral Biol. 24: 901-907.
34. REITH E.J. (1967).
The early stage of amelogenesis as observed in molar teeth of young rats.
J. ultrastruct. Res. 17 : 503-
3S. RUCH, J.V.,(1987).
Determinism of odontogenesis.
Cell biology reviews. ISSN 0213 - 7119 R.B.C 14 , 1-112.
36. RUCH, J.V., KARCHER-DJURICIC, V., et THIEBOLD, J.
(1976).
Cell division and cytodifferentiation of odontoblasts.
Differentiation. ~ : 165-169.
37. SASAKI, T., NAGAWA, K. et HIGASHI, S. (1983).
Fine structure of secretory ameloblasts in kitten tooth germs with special
regard to intercellular junctions as revealed by freeze-fracture.
Arch. Or. Biol. 28: 177-183.
38. SLA VKIN, H.C. (1976a).
Epithelial-mesenchym
interactions
during
odontogenesis.
IV
Morphological evidence for direct heterotypic cell-cell contact.
Dev. Biol. SO: 428-442.
39. SLAVKIN, H.C. (1976b).
Towards a cellular and molecular understanding of periodontics.
Cementogenesis revisited.
J. Periodontal. 47: 249-255.

---

98
40. SLAVKIN, H.C. (1978).
Cité par GOLDBERG in: "Interactions tissulaires et différenciation au
cours de l'odontogénèse.
A.O.S, nO 136, 1981.
41. SLAVKIN, H.C. (1988).
Molecular biology of dental development : a review. In : Biol Mechan.
Tooth Eruption Root- resorption.
Eds Davidovitch 107-116.
42. TEN CATE A.R. (1961).
Recrutment in the internai enamel epithelium as a factor in growth of the
human tooth germ.
Brit. Dent. J. 110 : 267-273.
43. THOMAS N.G. (1925).
Observations on the development and function of the enamel organ.
J. Amer. Dent. Assoc. 12 : 255-271.
44. THESLEFF, 1. et HURMERINTA, K. (1981).
Tissue interactions in tooth development.
Differentiation. 18 : 75-88.
45. TRILLER, M. (1982).
Histogenèse, structure et histophysiologie du complexe pulpo-dentinaire.
Encyclopédie Médico-chirurgicale.(E.M.C.)Stomatologie I.S, 22007 BIO.
46. WALDEYER, W. (1971).
On the structure and the development of the teeth.
Brit. J. Dent. Sci. 14 : 284-292.

---

47. YAMAMOTO,K., NAKATA, T.,
et NI8HIMOTO, T. (1980).
On the penetration,of stippled material like su
An election microscopie study.
J.Osaka. Univ. Dent. sch. 20: 119-128.

---

VU
VU
LE PRESIDENT DU JURY
LE DOYEN
VU ET PERMIS D'IMPRIMER
LE RECTEUR DE L'UNIVERSITE DE DAKAR

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KANE (Abdoul Wakhabe). - stratum intermedium et différenciation de
l'améloblaste au sein de l'organe de l'émail dentaire./par Abdoul W.
KANE, ... - [S.I.] . lS.N.] ; 1993; - [x] 98 f. ill. : 29,7 cm - (These 3e cycle:
sci. odont : DAKAR: 1993; 01).
Rubrique de classement: histologie - embryologie dentaire
Différenciation cellulaire
Mots clés: • Régulation de la cytodifférenciation .
• Interactions épithéliomésenchymateuses
• Production des tissus durs de la dent.
Résumé: L'apparition et l'évolution des germes dentaires se font selon trois phases
correspondant à quatre stades morphologiques. Ces trois prlases sont la phase d'initiation,
la phase de morphogénèse et la phase de cytodifférenciation. Elles sont régulées
par des interactions épithéliomésenchymateuses médiées par la matrice extracellulaire,
la membrane basale ou le cont8.ct direct entre cellules homotypiques ou hétérotypiques.
L'étude spatiale et chronologique du stratum intermédium, cette couche celluiaire de
l'organe de l'émail située au pôle proximal de l'améloblaste suggère qu'il joue un rôle
important dans les phénomènes de différenciation de l'amèloblaste en plus des rôles
qui lui sont classiquement dévolus.
Me SH: • Cellular change
• Ameloblast differentiation
• Enamel and dental synthesis
JURY:
Président: M. le Professeur Papa Demba NDIAYE
Assesseurs: M. le Professeur Papa TaURE
M. le Professeur lbrahima BA
M. le Professeur Xavier MATTEI
Directeur de thèse: M. le Professeur Henri MAGLOIRE (L.yon)
Adresse de l'auteur: Dr Abdoul Wakhabe KANE
B.P. 5596
DAKAR-FANN
(SENEGAL)

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