n° d'ordre 009
Université Cheikh Anta Diop de Dakar
Faculté des Sciences et Techniques
THÈSE
Présentée par
Jacques Ngor DIOUF
Assistant
pour obtenir le grade de
Docteur de Troisième Cycle de Biologie Animale
Etude taxonomique, ultrastructurale
et biologique des Coccidies
(Protozoaires, A picom plexes)
parasites de poissons des côtes
sénégalaises
soutenue le 9 juillet 1993 devant la commission d'examen:
Président :
Mr.
Bernard
MARCHAND
Membres:
MM
Xavier
MATTEI
Yves
SIAU
Bhen Sikina
TOGUEBAYE
Jean
TROUILLET

---

A mon frère Louis
In Memoriam

---

Ce travail a été entièrement réalisé au Département de Biologie
Animale de la Faculté des Sciences et Techniques de l'Université Cheikh
Anta Diop de Dakar, sous la direction du Professeur Bhen Sikina
TOGUEBAYE. Je tiens à remercier toutes les personnes qui, directement
ou indirectement, ont contribué à sa réalisation.
Monsieur le Professeur MARCHAND, vos conseils m'ont été d'un
grand apport. C'est en particulier après vous avoir contacté que j'ai pu
résoudre mes problèmes de fixation en microscopie électronique. Je vous
en suis très reconnaissant. C'est par ailleurs pour moi un grand plaisir
que vous ayez accepté de présider ce jury.
A Monsieur Le Professeur MATTEI, il m'est agréable de
reconnaître que la Microscopie Électronique a été un outil incontournable
pour la réalisation de ce travail. Les résultats obtenus n'ont pu l'être que
grâce au bon fonctionnement du service. Je vous fais part de ma profonde
gratitude.
Monsieur le Professeur SIAU n'a jamais hésité à mettre à ma
disposition ses ouvrages que j'ai trouvés nécessaires à mes travaux, je
l'en remercie profondément.
Monsieur le Professeur TOGUEBAYE, le travail que vous m'avez
proposé est certes très passionnant, sa réalisation n'en a pas été moins
délicate, certaines techniques classiques s'étant révélées inefficaces. L'un
des temps forts de nos recherches aura été le périple mensuel que nous
faisions ensemble sur les plages de Mbour, Kayar et Dakar. Ce travail de
terrain a certes été le plus fastidieux, mais la disponibilité dont vous avez
fait preuve et l'ambiance amicale que vous tenez à faire régner au sein de
l'équipe l'ont rendu très agréable. Je vous renouvelle ma confiance pour
la réalisation des nouvelles orientations de nos travaux.
Monsieur le Professeur TROUILLET me témoigne un grand intérêt
en acceptant de participer à ce Jury. Je lui en sais gré et l'en remercie
très vivement.
La composition de ce jury ne saurait me laisser indifférent. Vous
avez été - messieurs les membres du jury - les enseignants les plus

---

impliqués dans ma formation doctorale, voire
de ma carrière
universitaire pour certains d'entre vous. Ce pourquoi c'est un plaisir
particulier pour moi de vous voir réunis pour juger le présent travail.
Je remercie tous les techniciens et collègues chercheurs et
enseignants du Département. Je pense en particulier à l'équipe dirigée
par le Professeur TOGUEBAYE (DIARRA, DIEBAKHATE, FAYE et
KPATCHA) en compagnie de laquelle j'ai effectué l'essentiel du travail de
terrain. Ce même travail aurait été plus pénible sans les services de Mr
Malang TOURE, chauffeur à la Faculté des Sciences et Techniques. Je
tiens à lui exprimer ma profonde gratitude.
Mon "diokandial" va également à Madame Rokhaya SENGHOR-
DIOUF pour la dactylographie et à toutes les personnes qui, bien que
n'ayant pas directement intervenu dans ce travail, ont à un moment
donné, joué un rôle déterminant dans ma carrière.
Vous aussi, pêcheurs et mareyeurs rencontrés lors de nos
prospections, je ne vous ai pas oubliés. Ce travail vous est également
dédié.

---

Sommaire
INTRODUCTION
1
Premj'ere p artie Générali"tés sur les
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COCCI
es
3
.
CHAPITRE 1
CYCLE DE DEVELOPPEMENT ET TAXONOMIE
.4
1 - CYCLE DE DEVELOPPEMEJSrJr
il
II - TAXONOMIE
il
CHAPITRE II
LES COCCIDIES DE POISSONS D'AFRIQUE
8
Deuxième partie Lieux de récolte Méthodologie et Poissons
examinés
"
'"
9
CHAPITRE 1
LIEUX DE RECOLTE
10
CHAPITRE II
METHODOLOGIE
13
1 - MICROSCOPIE PHOTONIQUE .........................•........................... 13
II - MICROSCOPIE ELECTRONIQUE A TRANSMISSION (MET)
13
III - MICROSCOPIE ELECTRONIQUE A BALAyAGE
1il
CHAPITRE III
POISSONS EXAMINES
15
A - CLASSE DES CHONDRICHTHYENS
15
1 - Ordre des Carcharhiniformes
15
II - Ordre des Myliobatiformes
"
15
III - Ordre des Rajiformes
16
IV - Ordre des Squaliformes
16
V - Ordre des Squatiniformes
16
B - CLASSE DES OSTEICHTHYENS
16
VI - Ordre des Anguilliformes
16
VII - Ordre des Aulopiformes
17
VIII - Ordre des Batrachoidiformes
17
IX - Ordre des Béloniformes
17
X - ordre des Béryciformes
18
XI - Ordre des Clupéiformes
18
XIII - Ordre des Lampriformes
19
XIV - Ordre des Ophidiiformes
19

---

xv - Ordre des Perciformes
19
XVI - Ordre des Pleuronectiformes
29
XVII - Ordre des Scorpaeniformes
3)
XVIII - Ordre des Siluriformes
3)
XIX - Ordre des Syngnathiformes
3)
XXI - Ordre des Torpédiniformes
31
XXII - Ordre des Zéiformes
31
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CHAPITRE 1
ETUDE SYSTEMATIQUE DES COCCIDIES TROUVEES
34
1 - CRITERES UTILISES
34
II - DESCRIPTION DES ESPECES RENCONTREES
34
A - LE GENRE CYCLOSPORA SCHNEIDER, 1881
34
B - LE GENRE EIMERIA SCHNEIDER, 1875
~
C - LE GENRE GOUSSIA LABBE, 1896
61
III - CONCLUSIONS
74
CHAPITRE II
ETlJn[)E ~TRASTRUCT~E
75
1 - LES SPOROZOITES INTRASPOROCYSTIQUES
75
II - LES MERONTES
76
III - LA PAROI DES OOCYSTES ET DES SPOROCySTES
76
IV - LA SPOROGONIE CHEZ EIMERIA KAYARENSIS
79
V - DISCUSSION
ffi
CHAPITRE III
ECOPATHOLOGIE DE QUELQUES COCCIDIES
82
1 - EFFETS PATHOGENES
82
II - ECOLOGIE DE EIMERIA SARDINAE ET DE GOUSSIA
DAKARENSIS
83
RESUME ET CONCLUSIONS GENERALES
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BIBLIOGRAPHIE
91
Planches hors texte
œ

---

INTRODUCTION
La pisciculture marine ne concerne encore que très peu d'espèces.
Parmi celles-ci on peut citer des saumons du Pacifique acclimatés dans
les lacs Nord-Américains et en Nouvelle Zélande ; des Engraulidés
originaires des côtes pacifiques et de l'Océan Indien qu'on élève aux
Philippines, à Taïwan et en Indonésie; des Mugilidés en Méditerranée,
en Inde, etc. C'est dire que l'essentiel des poissons consommés provient
de la pêche. Celle-ci a pendant longtemps ou a toujours, selon les
endroits, été sans réglementation si bien que des phénomènes de
surexploitation ont raréfié et menacent même d'extinction certaines
espèces du fait de la cueillette excessive dont elles font l'objet.
Les côtes sénégalaises sont situées sur la façade ouest du continent
africain. Cette zone est soumise à des phénomènes de résurgence en trois
principaux endroits: au Nord, de la Mauritanie (26° Nord) à la Guinée
(10° Nord) ; au Centre, en Côte d'Ivoire et au Ghana et au Sud, du Gabon
(0°) à l'Angola (18° Sud). Ces zones de remontée d'eaux froides riches en
sels minéraux, encore appelées zones d'upwelling sont les plus
productives de l'Atlantique Centre-Est, d'où l'intérêt qui leur est accordé
pour la pêche. Cependant bien que les potentiels de production soient très
élevés dans les zones de résurgence, des cas de surexploitation sont
connus au sein même des espèces de poissons réputées être les mieux
adaptées à ces zones d'upwelling. Ce fut le cas au Pérou où le tonnage
d'anchois débarqués en 1973 correspondait au quart de sa valeur en 1970
alors que la capacité maximale de l'arsenal de pêche était multipliée par
neuf au cours de la même période. Pourtant la famille des Engraulidés à
laquelle appartient l'anchois du Pérou : Engraulis
ringens, est
planctonophage et constitue avec celle des Clupeidés les groupes
caractéristiques de ces zones de résurgence. Pour parer à ces incidents
par un meilleur contrôle des stocks et pour satisfaire la demande on a
tendance à généraliser la pisciculture. Une telle entreprise serait vouée à
l'échec si on ne tenait pas compte de tous les facteurs limitants potentiels.
Parmi eux les maladies de Poissons et les agents qui les occasionnent.
C'est dans ce cadre que s'inscrivent nos travaux sur les coccidioses de
poissons des côtes sénégalaises.

---

2
Dans la première partie de ce mémoire nous situons les Coccidies
dans l'embranchement des Apicomplexes. Nous recensons également les
problèmes liés à la systématique des Coccidies de Poissons et nous faisons
le point sur l'état de leurs connaissances en Afrique. Dans la deuxième
partie nous présentons le cadre géographique, la méthodologie utilisée et
les poissons examinés. La troisième partie est consacrée à nos résultats
personnels.

---

3
Première partie.
Généralités sur les coccidies

---

4
CHAPITRE 1: CYCLE DE DEVELOPPEMENT ET TAXONOMIE
Les
Coccidies
appartiennent
à
l'embranchement
des
Apicomplexes. Ce sont des parasites intracellulaires à un stade au moins
de leur cycle de développement. Elles s'attaquent à des tissus et organes
divers
auxquels
elles
provoquent
des
lésions
nécrotiques
et
hémorragiques. On les trouve aussi bien chez les Vertébrés (Oiseaux,
Mammifères,
Poissons) que chez les Invertébrés
(Arthropodes,
Annélides ).
1- CYCLE DE DEVELOPPEMENT
Le cycle de développement des Coccidies est monoxène ou
hétéroxène (Fig. 1). Les germes infestants, appelés sporozoïtes, sont
haploïdes et inclus dans des sporocystes contenus dans des oocystes.
Libéré dans son hôte, le sporozoïte va subir la mérogonie (schizogonie) au
cours de laquelle il se transforme en méronte (schizonte) qui se divise en
plusieurs mérozoïtes (schizozoïtes). De plus en plus les termes mérontes
et schizontes d'une part et les termes mérozoïtes et schizozoïtes de l'autre
sont considérés comme des synonymes. Le mérozoïte subit ensuite la
gamogonie, phase au cours de laquelle un mérozoïte mûr, appelé
gamonte va donner un gamète femelle (macrogamète) ou plusieurs
gamètes mâles (microgamètes). La fécondation aboutit à la formation du
zygote. Ce dernier subit la sporogonie, phase au cours de laquelle il se
forme l'oocyste, les sporocystes et les sporozoïtes. La méiose se déroule au
cours de cette phase. La mérogonie est parfois absente. Les coccidies les
plus pathogènes sont celles qui présentent une phase de schizogonie dans
leur cycle de développement.
II - TAXONOMIE
Les premières coccidies décrites chez les poissons sont Coccidium
gasterostei Thélohan, 1890 dans le foie de Gasterosteus aculeatus et
Coccidium
sardinae Thélohan, 1890 dans le testicule de Sardina
pilchardus. Ceci dix ans après la création des genres Coccidium et
Eimeria respectivement par LEUCKART (1879) et SCHNEIDER (1875). La
classification des coccidies de poissons a connu beaucoup de remous.
PELLERDY (1974) avait classé toutes les coccidies de poissons dans le
genre Eimeria. Mais quelques années plus tard d'importants
changements se sont produits: DYKOVA et LOM (1981), prenant en

---

5
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GAMETES
Figure l
Cycle de développement des coccidies.

---

6
compte les cycles biologiques des coccidies de poissons, répartissent ces
dernières en six grands groupes :
- Groupe 0) : mérogonie, gamogonie et sporogonie intracytoplasmiques.
- Groupe (2) : mérogonie, gamogonie et sporogonie intranucléaires.
- Groupe (3) : Mérogonie et gamogonie endogènes (probablement intracyto-
plasmiques), sporogonie partiellement exogène.
- Groupe (4): mérogonie et gamogonie intracytoplasmiques, sporogonie
entièrement exogène.
- Groupe (5): mérogonie et gamogonie épicellulaires, sporogonie
intracellulaire.
- Groupe (6) : mérogonie et gamogonie épicellulaires, sporogonie exogène.
ns réhabilitent les genres Goussia Labbé, 1896 et Crystallospora
Labbé, 1896 et créent le genre Epieimeria avec comme espèce-type
Epieimeria anguillae qui est tétrasporée et dizoïque. HOOVER et coll.
(981) décrivent une espèce asporée et tétrazoïque chez Naso lituratus
qu'ils nomment Cryptosporidium nasoris. OVERSTREET et coll (984)
créent la famille des Calyptosporidae avec le genre Calyptospora. Ils
regroupent ainsi toutes les espèces tétrasporées et dizoïques à cycle
dixène. LI et DESSER 0985a) décrivent trois espèces octosporées dizoïques
appartenant au genre Octosporella. DAOUDI (987) propose le genre
Nucleoeimeria pour les Eimeria dont les stades autres que ceux de la
sporogonie sont intranucléaires et le genre Nucleogoussia pour les
Goussia à cycle biologique obligatoirement intranucléaire ; cette
proposition ne fait pas encore l'unanimité.
n apparaît donc que la classification des coccidies de poissons n'est
pas encore stabilisée. Ceci est dû à la complexité de leur structure et de
leur cycle biologique. D'ailleurs le cycle de développement des coccidies de
Poissons n'est connu de façon complète que chez une vingtaine d'espèce.
A l'heure actuelle deux grands critères sont utilisés pour identifier les
coccidies de poissons :
- le nombre, la morphologie et la taille des sporocystes ainsi que la
morphologie et la taille des oocystes ;
- le cycle de développement, le site d'implantation des différents
stades du parasite au niveau de la cellule hôte et le mode de transmission
(direct ou indirect).
Sur cette base 7 genres répartis dans trois familles sont
actuellement connus chez les coccidies de poissons. On les classe comme
suit:

---

7
Sous-ordre Eimeriina Léger, 1911
Famille des Calyptosporidae Overstreet, Hawkins et Fournie, 1984
Genre Calyptospora Overstreet, Hawkins et Fournie, 1984
Genre Goussia Labbé, 1896
Sous-genre Plagula Overstreet, Hawkins et Fournie, 1984
Famille des Cryptosporidiidae Léger, 1911
Genre Cryptosporidium Tyzzer, 1907
Famille des Eimeriidae Minchin, 1903
Genre Crystallospora Labbé, 1896
Genre Eimeria Schneider, 1875
Genre Epieimena Dykovà et Lom, 1981
Genre Octosporella Rayet Ragavachari, 1942
Cette classification sera probablement modifiée. Des travaux
récents de BENAJIBA (1991) ont montré qu'en fonction de l'intensité
parasitaire, la sporogonie chez Epieimeria anguillae pouvait être intra-
épithéliale ou alors se dérouler dans la lumière intestinale de l'hôte, ce
qui est en inadéquation avec la diagnose du genre proposée par DYKOVA
et LOM (1981). Par ailleurs la position épicellulaire devrait a priori avoir
la même valeur systématique que la position intranucléaire, ce qui
reviendrait à valider le genre Nucleoeimeria et surtout le genre
Nucleogoussia proposés par DAOUDI (1987). Notons enfin que DYKOVA
et LOM (1981) insistent sur les différences entre les coccidies de Poissons
et celles des Vertébrés supérieurs. Ils déplorent le fait que les
classifications récentes aient tendance à appliquer les mêmes critères
aux coccidies de Vertébrés supérieurs qu'à celles de Vertébrés inférieurs
et d'Invertébrés.

---

8
CHAPITRE n :LES COCCIDIES DE POISSONS D'AFRIQUE
Chez les poissons d'Afrique les premières coccidies ont été
signalées par FANTHAM (1932) en Afrique du Sud. Ce sont Eimeria clini
Fantham, 1932 chez Clinus superciliosus et Eimeria gobii Fantham, 1932
chez Gobius nudiceps. Beaucoup plus récemment LANDSBERG et
PAPERNA (1985) décrivent Goussia cichlidarum, première coccidie de
poisson d'eau douce trouvée chez les Cichlidés en Ouganda. En 1986
OBIEKEZIE fait la description de Goussia ethmalotis chez l'alose
Ethmalosa fimbriata du Golfe du Bénin. Signalons que selon ce même
auteur un examen des poissons des côtes nigérianes aurait révélé la
présence de plusieurs espèces de Coccidies mais il ne donne aucune
référence de ce travail. LANDSBERG et PAPERNA (1987) décrivent
Eimeria vanasi toujours chez des poissons Cichlidés mais cette fois-ci
d'Afrique du Sud.
A notre connaissance c'est seulement au cours de ces cinq
dernières années que des études de grande envergure ont été menées. Au
Sénégal FAYE (1988), en entreprenant une étude prospective des
Protozoaires endoparasites des poissons des côtes dakaroises a décrit 9
coccidies. TI s'agit de Goussia clupearum (Thélohan, 1894) Labbé, 1896 ;
Goussia senegalensis dans le foie et l'intestin postérieur de Pagellus
bellotti ; Goussia sp. dans la valvule spirale de Paragaleus pectoralis ;
Goussia dakarensis (Faye, 1988) Diouf et Toguebaye, 1993 dans le foie de
Pomadasys peroteti ; Goussia sp. dans les caeca de Solea senegalensis ;
Eimeria
dakarensis dans les caeca et l'intestin de Cephalopholis
taeniops ; Eimeria parapristipomae dans l'intestin de Parapristipoma
octolineatum ; Eimeria sparidae dans l'intestin et les caeca de Sparus
aurata et enfin Eimeria sp dans l'intestin antérieur de Boops boops.
DIOUF (1989) met à jour 19 espèces de coccidies parasitant des poissons
des
côtes
sénégalaises.
Parmi
celles-ci
Eimeria
kayarensis,
E. ethmalosae, Goussia exoceti, G. decapteri, G. soumbediounensis,
G. emissolei et G. trachinoti sont nouvelles.
Les travaux sur les coccidies de poissons d'Afrique sont donc rares
et récents. Au total 28 espèces seulement ont été signalées. De ce fait des
études s'imposent.

---

Deuxième partie.
Lieux de récolte
Méthodologie et Poissons examinés

---

10
CHAPITRE 1 : LIEUX DE RECOLTE
Les côtes prospectées appartiennent à deux grands ensembles: la
Grande Côte au Nord et la Petite Côte au Sud séparées par la presqu'île du
Cap-Vert qui constitue le point le plus avancé du continent africain dans
l'Atlantique-Est. Elles sont toutes deux le siège d'une exploitation intense
de ressources halieutiques comprenant les Mollusques, les Crustacés
mais surtout les Poissons. L'exploitation des poissons, quoique se faisant
durant toute l'année, connaît une certaine périodicité. En effet certains
pêcheurs quittent la Grande Côte et débarquent sur la Petite Côte après un
bref séjour sur la presqu'île du Cap-Vert, ceci lorsque l'upwelling
mauritanien - permanent - devient faible au profit de l'upwelling
sénégalais qui lui, est temporaire (Octobre à Juin). Ces mêmes pêcheurs
font le trajet inverse lorsque l'upwelling mauritanien s'intensifie et que
disparaît celui du Sénégal (Juillet à Septembre) (Fig. 2). La prédominance
et la disparition de l'upwelling sénégalais se traduit par la migration de
certaines espèces dont les sardinelles vers l'upwelling dominant.
Nous avons choisi trois stations pour nos prospections. Ce sont :
Dakar dans la presqu'île du Cap-Vert, Kayar sur la Grande Côte et Mbour
sur la Petite Côte (Fig. 3). Toutefois, si à Kayar et à Mbour nos récoltes se
sont limitées au seul port de pêche principal, à Dakar plusieurs lieux de
débarquement de produits halieutiques ont été visités (Anse Bernard, Bel-
air, Hann, Ouakam, Soumbédioune et Yom ainsi que le marché de la
Gueule-Tapée (Fig. 4). Quelques individus ont aussi été récoltés à Bargny,
port de pêche situé à une trentaine de kilomètres au sud de Dakar.

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Figure 2 : Migrations saisonnières des pêcheurs le long des côtes
sénégalaises.

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13
CHAPITRE TI : METHODOLOGIE
Les poissons achetés frais sur les plages et les marchés sont
acheminés au laboratoire puis déterminés en utilisant les clés de
BLACHE et coll (1970) et FISCHER et coll (1981). ns sont ensuite disséqués
et des frottis frais des différents organes (foie, rate, vésicule biliaire, vessie
gazeuse, rein et tube digestif) sont réalisés.
1 - MICROSCOPIE PHOOONIQUE
Quand ils sont présents sur les frottis frais les stades de
développement des coccidies sont mesurés à l'aide d'un micromètre
occulaire. Toutes nos mesures (une trentaine environ pour chaque
espèce) ont été faites à l'objectif 40. Les descriptions découlent de l'examen
direct des oocystes frais à l'objectif 100. Des fragments d'organes parasités
sont ensuite inclus au Carnoy puis déshydratés et inclus dans la
paraffine. Des coupes de 7 J.1m d'épaisseur ont été réalisées à l'aide d'un
microtome et colorées au Trichrome de Masson ou à l'Hématoxyline-
Eosine, puis montées dans du baume du Canada. Ces techniques sont
extraites des ouvrages de LANGERON (1949) et MARTOJA et MARTOJA-
PIERSON (1967).
II - MICROSCOPIE ELECTRONIQUE A TRANSMISSION (MET)
Deux types de fixation ont été utilisés.
1 - Pour l'étude des stades jeunes et de la paroi des spores
Les fragments de matériel parasité sont fixés pendant au moins
une heure à 4°C au glutaraldéhyde à 2,5 % dans le tampon cacodylate de
sodium 0,1 M à pH = 7,2. Après lavage dans le même tampon à 50 % dans
de l'eau bidistillée ils sont postfixés pendant une heure au tétroxyde
d'osmium à 1 % dans le tampon cacodylate de sodium.
2 - Pour l'étude des sporozoïtes inb"asporocystiques
Leur étude ultrastructurale est difficile à cause de l'épaisse paroi
sporocystique qui empêche la pénétration des fixateurs et des résines.
Pour résoudre ce problème nous avons utilisé au cours de la fixation de
l'hypochlorite de sodium comme additif au glutaraldéhyde à 2,5 % dans le
tampon cacodylate de sodium 0,1 M à pH = 7,2. Les fragments d'organe

---

14
parasités sont traités d'abord par un mélange hypochlorite de sodium à 8°
(113) et glutaraldéhyde (213). Toutes les 5 minutes (ceci pendant une heure)
des fragments sont lavés avec du tampon cacodylate de sodium avant
d'être plongés dans du glutaraldéhyde pendant au moins une heure.
L'épaisseur des parois des sporocystes n'étant pas la même chez toutes
les espèces, la durée du traitement des pièces par le mélange hypochlorite
de sodium-glutaraldéhyde varie donc d'une espèce à l'autre. La suite des
opérations est la même que dans le cas de l'étude des jeunes stades et de
la paroi des spores.
Quel que soit le traitement subi par le matériel, les fragments sont
ensuite déshydratés dans des bains d'éthanol de concentration croissante
puis dans deux bains d'oxyde de propylène avant d'être inclus dans le
Spurr.
Les coupes ultrafines sont réalisées à l'ultramicrotome Porter-
Blum MT1. ELles sont recueilies sur des grilles en cuivre, contrastées à
l'acétate d'uranyle puis au citrate de plomb (l mn) et observées avec l'un
des microscopes électroniques Siemens Elmiskop 101 et Jeol100 C X II.
III - MICROSCOPIE ELECTRONIQUE A BALAYAGE
Les frottis frais réalisés sur des lamelles rondes sont séchés puis
fixés au glutaraldéhyde à 2,5 % dans le tampon cacodylate de sodium à pH
= 7,2 et à 4°C pendant au moins une heure. Le rinçage et la
déshydratation ont été faits selon les techniques de la M.E.T. Ce matériel
est ensuite passé au point critique puis monté sur des plots porte-objets et
métallisé à l'or-palladium. Les observations ont été faites au microscope
JEOL SM 35 CF.

---

15
CHAPITRE m :POISSONS EXAMINES
La classification adoptée est celle de SMITH et HEEMSTRA (1986).
Les poissons examinés appartiennent à 2 classes et se répartissent dans
23 ordres 78 familles et 131 genres. Nous mentionnons également les
t
lieux de récolte et le taux de parasitisme.
A - CLASSE DES CHONDRICIITHYENS
1 - Ordre des Carcharhiniformes
1°) Famille des Carcharhinidae
contient les Leptochariidae de la
t
classification de FISCHER et coll. (1981) et les Mustelidae de celle de
BLACHE et coll. (1970).
1. Leptocharias smithii (Müller et Henle 1839)
t
Lieux de récolte: Soumbédioune et Hann
Taux de parasitisme: 6/12
2. Mustelus mustelus (Linnaeus 1758)
t
Lieu de récolte : Ouakam
Taux de parasitisme: 0/4
2°) Famille des Sphyrnidae
3. Sphyrna couardi Cadenat 1950
t
Lieu de récolte : Ouakam
Taux de parasitisme: 0/3
4. Sphyrna lewini (Cuvier Griffith et Smith 1834)
t
t
Lieu de récolte : Kayar
Taux de parasitisme: 0/2
II - Ordre des Myliobatlformes
3°) Famille des Dasyatidae
5. Dasyatis margarita (Günther 1870)
t
Lieux de récolte: Bargny et Mbour
Taux de parasitisme: 0/5
6. Dasyatis pastinaca (Linnaeus 1758)
t
Lieu de récolte: Hann
Taux de parasitisme: 0/1
4°) Famille des Myliobatidae
contient les Rhinopteridae de la
t
classification de FISCHER et coll. (1981).
7. Rhinoptera marginata (Geoffroy Saint-Hilaire 1817)
t
Lieu de récolte: Hann
Taux de parasitisme: 0/3

---

16
m -Ordre des Rajiformes
5°) Famille des Rajidae
8. Raja miraletus Linnaeus, 1758
Lieux de récolte: Ouakam., Hann
Taux de parasitisme: 5/12
6°) Famille des Rhinobatidae
9. Rhinobatos albomaculatus Norman, 1930
Lieu de récolte : Mbour
Taux de parasitisme: 0/1
10. Rhinobatos rhinobatos (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Ouakam, Kayar, Hann
Taux de parasitisme: 0/8
N - Ordre des Squalüormes
7°) Famille des Plathyrhinidae, voir famille des Discobathidae dans la
classification de BLACHE et coll. (1970).
Il. Zanobatus atlanticus Chabanaud, 1828
Lieux de récolte : Hann, Bargny
Taux de parasitisme: 0/4
12. Zanobatus schoenleinii (Müller et Henle, 1841)
Lieux de récolte : Hann, Yoff, Kayar
Taux de parasitisme : 0/4
V· Ordre des Squatiniformes
8°) Famille des Squatinidae
13. Squatina oculata Bonaparte, 1840
Lieu de récolte : Ouakam
Taux de parasitisme: 0/1
B - CLASSE DES OSfEICHTHYENS
VI· Ordre des Anguilliformes
9°) Famille des Congridae
14. Paraconger notialis Kanazawa, 1961
Lieu de récolte : Kayar
Taux de parasitisme: 0/1

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17
10°) Famille des Muraenesocidae
15. Cynoponticus ferox Costa, 1846
Lieu de récolte : Kayar
Taux de parasitisme: 0/1
11°) Famille des Muraenidae
16. Lycodontis vicinus (Castelnau, 1855)
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/1
17. Muraena helena Linnaeus, 1758
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/2
18. Muraena melanotis Kaup, 1859
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/4
12°) Famille des Ophichthidae
19. Ophichthus ophis Linnaeus, 1758
Lieu de récoltle : Haon
Taux de parasitisme: 0/1
VU· Ordre des Aulopüormes
13°) Famille des Synodontidae
20. Synodus synodus (Linnaeus, 1758)
Lieu de récolte: Yoff
Taux de parasitisme: 0/1
21. Trachinocephalus myops (Forster, 1801)
Lieux de récolte: Soumbédioune, Hann, Ouakam, Mbour
Taux de parasitisme: 0/7
VIn· Ordre des Batrachoidüormes
14°) Famille des Batrachoididae
22. Holobatrachus didactylus (Schneider, 1801)
Lieux de récolte: Bargny, Haon, Mbour
Taux de parasitisme: 3/12
IX· Ordre des Béloniformes
15°) Famille des Belonidae
23. Ablennes hians (Valenciennes, 1846)
Lieu de récolte : Kayar
Taux de parasitisme: 0/3

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lB
24. Tylosurus acus imperialis (Rafinesque, 1810)
Lieu de récolte: Gueule-Tapée
Taux de parasitisme: 0/2
25. Tylosurus crocodilus crocodilus (Peron et Lesueur, 1821)
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Mbour
Taux de parasitisme: 0/3
16°) Famille des Exocoetidae
26. Cypselurus melanurus (Valenciennes in Cuvier&ValEnciennes, l846)
Lieu de récolte: Hann
Taux de parasitisme: 2/6
27. Fodiator acutus (Valenciennes, in Cuvier & Valenciennes, 1846)
Lieu de récolte: Mbour
Taux de parasitisme: 0/12
28. Hirundicthys affinis (Günther, 1866)
Lieux de récolte: Soumbédioune, Gueule-Tapée, Hann
Taux de parasitisme: 3/7
17°) Famille des Hemiramphidae
29. Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758)
Lieu de récolte: Gueule-Tapée
Taux de parasitisme: 0/16
X· ordre des Béryciformes
18°) Famille des Holocentridae
30. Adioryx hastatus Valenciennes, 1829
Lieux de récolte : Mbour, Ouakam
Taux de parasitisme : 1/5
19°) Famille des Trachichthyidae
31. Gephyroberyx darwini (Johnson, 1866)
Lieu de récolte: Ouakam
Taux de parasitisme : 0/4
XI· Ordre des Clupéiformes
20°) Famille des Clupeidae
32. Ethmalosa fimbriata (Bowdich, 1825)
Lieux de récolte : Mbour, Hann, Gueule-Tapée
Taux de parasitisme: 9/26
33. llisha africana (Bloch, 1795)
Lieux de récolte: Bel-Air, Kayar, Mbour
Taux de parasitisme: 0/32

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19
34. Sardinella aurita Valenciennes, 1847
Lieux de récolte: Mbour, Kayar, Gueule-Tapée, Hann
Taux de parasitisme: 800/2912
35. Sardinella maderensis (Lowe, 1839)
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Hann, Mbour, Kayar
Taux de parasitisme: 790/2480
XII· Ordre des Elopiformes
21°) Famille des Albulidae
36. Albula vulpes (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Mbour
Taux de parasitisme: 0/3
22°) Famille des Elopidae
37. Elaps senegalensis Regan, 1909
Lieu de récolte: Mbour
Taux de parasitisme: 3/28
23°) Famille des Megalopidae
38. Tarpon atlanticus (Valenciennes, 1846)
Lieu de récolte: Mbour
Taux de parasitisme: 0/3
XIll· Ordre des Lampriformes
24°) Famille des Ateleopidae
39. Guentherus altivelis (Osorio, 1917)
Lieu de récolte: Ouakam
Taux de parasitisme: 0/2
XIV· Ordre des Ophidiiformes
25°) Famille des Ophidiidae
40. Brotula barbata Bloch et Schneider, 1801
Lieu de récolte : Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/2
XV· Ordre des Perciformes
26°) Famille des Acanthuridae
41. Acanthurus monroviae Steindachner, 1876
Lieux de récolte: Bel-Air, Yoif, Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/6

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27°) Famille des Anthiidae, classée au sein des Serranidae par BLACHE
et coll. (1970).
42. Anthias anthias (Linnaeus, 1758)
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme : 0/1
28°) Famille des Bramidae
43. Brama brama (Bonnaterre, 1788)
Lieu de récolte : Yoff
Taux de parasitisme : 0/2
29°) Famille des Branchiostegidae, correspond aux Malacanthidae de la
classification de BLACHE et coll. (1970).
44. Branchiostegus semifasciatus (Norman, 1931)
Lieux de récolte: Kayar, Yoff
Taux de parasitisme : 3/7
30°) Famille des Carangidae
45. Alectis alexandrinus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817)
Lieu de récolte: Gueule-Tapée
Taux de parasitisme: 0/6
46. Campogramma glaycos (Lacepède, 1801)
Lieux de récolte: Hann et Ouakam
Taux de parasitisme: 0/2
47. Caranx crysos (Mitchill, 1815)
Lieux de récolte: Hann, Mbour
Taux de parasitisme : 0/4
48. Caranx hippos (Linnaeus, 1758)
Lieu de récolte : Gueule-Tapée
Taux de parasitisme : 0/1
49. Caranx rhonchus Geoffroy Saint-Hilaire, 1817
Lieux de récolte: Soumbédioune, Hann
Taux de parasitisme: 5/13
50. Caranx senegallus Cuvier, 1833
Lieux de récolte : Gueule-Tapée, Kayar
Taux de parasitisme : 1/4
51. Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1776)
Lieux de récolte: Hann, Gueule-Tapée, Mbour
Taux de parasitisme : 0/12
52. Decapterus rhonchus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817)
Lieu de récolte: Ouakam
Taux de parasitisme : 3/6
53. Lichia amia (Linnaeus, 1758)
Lieu de récolte :Gueule-Tapée
Taux de parasitisme: 0/1

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21
54. Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793)
Lieu de récolte: Ouakam
Taux de parasitisme: 0/2
55. Selene dorsalis (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Gueu1e-Tapée,Hann,&umMdioune, YofI;Mlœr
Taux de parasitisme: 6/20
56. Trachinotus goreensis Cuvier, 1832
Lieu de récolte: Hann
Taux de parasitisme: 0/1
57. Trachinotus maxillosus Cuvier, 1832
Lieu de récolte: Hann
Taux de parasitisme: 0/1
58. Trachinotus ovatus (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Hann, Yoir, Mbour, Kayar
Taux de parasitisme : 10/39
59. Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Hann, Soumbédioune, Kayar
Taux de parasitisme: 218
31°) Famille des Centracanthidae
60. Smaris macrophthalmus Cadenat, 1937
Lieu de récolte : Mbour
Taux de parasitisme: 0/2
61. Spicara alta (Osorio, 1917)
Lieu de récolte: Gueule-Tapée
Taux de parasitisme: 0/2
62. Spicara melanurus (Valenciennes, 1830)
Lieux de récolte : Voir, Ouakam
Taux de parasitisme: 3/8
32°) Famille des Chaetodontidae
63. Chaetodon hoeffleri Steindachner, 1883
Lieux de récolte: Soumbédioune, Hann
Taux de parasitisme: 0/12
33°) Famille des Clinidae
64. Labrisomus nuchipinnis (Quoy et Gaimard, 1824)
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme : 0/1
34°) Famille des Coryphaenidae
65. Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758
Lieux de récolte : Soumbédioune, Kayar
Taux de parasitisme: 0/3

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22
35°) Famille des Drepanidae
66. Drepane africana Osorio, 1892
Lieu de récolte: Kayar
Taux de parasitisme: 0/8
36°) Famille des Echeneidae
67. Echeneis naucrates Linnaeus, 1758
Lieux de récolte: Soumbédioune, Mbour
Taux de parasitisme : 0/6
37°) Famille des Emmelichthyidae
68. Erythrocles monodi PolI et Cadenat, 1954
Lieux de récolte: Soumbédioune, Hann
Taux de parasitisme: 4/13
38°) Famille des Ephippidae
69. Chaetodipterus goreensis (Cuvier, 1831)
Lieu de récolte : Yoff
Taux de parasitisme: 0/15
39°) Famille des Gerreidae
70. Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863)
Lieux de récolte : Kayar, Hann, Mbour
Taux de parasitisme: 0/30
40°) Famille des Grammistidae
71. Rypticus subbifrenatus Gill, 1861
Lieux de récolte : Hann, Soumbédioune
Taux de parasitisme : 1/2
41°) Famille des Haemulidae, correspond aux Pomadasyidae de la
classification de FISCHER et coll. (1981).
72. Brachydeuterus auritus (Valenciennes, 1831)
Lieux de récolte: Hann, Ouakam, Mbour, Kayar
Taux de parasitisme: 135/1065
73. Parapristipoma octolineatum (Valenciennes, 1833)
Lieux de récolte : Hann, &mnœdioune, Gueule-Tapée, M1Dur
Taux de parasitisme: 12/39
74. Plectorhynchus mediterraneus (Guichenot, 1850)
Lieux de récolte: Soumbédioune, Mbour, Hann
Taux de parasitisme: 0/12
75. Pomadasys incisus (Bowdich, 1825)
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Kayar, Mbour, Hann
Taux de parasitisme: 5/19
76. Pomadasys jubelini (Cuvier, 1830)
Lieu de récolte: Gueule-Tapée
Taux de parasitisme: 0/2

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77. Pomadasys peroœti (Cuvier, 1830)
Lieux de récolte: Hann, Kayar
Taux de parasitisme: 217
78. Pomadasys rogeri (Cuvier, 1830)
Lieu de récolte: Yoff
Taux de parasitisme: 0/3
42°) Famille des Kuhliidae
79. Parakuhlia macrophthalmus (Osorio, 1894)
Lieu de récolte: Gueule-Tapée
Taux de parasitisme: 0/3
43°) Famille des Labridae
80. Bodianus speciosus (Bowdich, 1825)
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme: 216
81. Coris julis (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Bel-Air, Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/3
82. Thalassoma pavo (Linnaeus, 1758)
Lieu de récolte : Soumbédioune
Taux de parasitisme : 0/1
83. Xyrichthys novacula (Linnaeus, 1758)
Lieu de récolte : Mbour
Taux de parasitisme: 0/1
44°) Famille des Lethrinidae
84. Lethrinus atlanticus Valenciennes, 1830
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Kayar, Mbour
Taux de parasitisme: 2110
45°) Famille des Lutjanidae
85. Apsilus fuscus Valenciennes, 1830
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme: 1/3
86. Lutjanus fulgens (Valenciennes, 1830)
Lieux de récolte: Soumbédioune, Hann, Mbour
Taux de parasitisme: 9/24
87. Lutjanus goreensis (Valenciennes, 1830)
Lieu de récolte: Mbour
Taux de parasitisme: 0/1
46°) Famille des Merlucciidae
88. Merluccius poZZi Cadenat, 1950
Lieux de récolte: Ouakam, Kayar
Taux de parasitisme: 0/5

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24
89. Merluccius senegalensis Cadenat, 1950
Lieu de récolte: Kayar
Taux de parasitisme: 0/1
47°) Famille des Moronidae (non mentionnée dans la classification de
FISHER et coll. (1981) mais créée depuis 1979. Avant cette date on les
plaçait au sein des Serranidae).
90. Dicentrarchus punctatus (Bloch, 1892)
Lieux de récolte: Bel-Air, Gueule-Tapée, Mbour
Taux de parasitisme: 0/27
48°) Famille des Mugilidae
91. Mugil capurri (Perugia, 1842)
Lieu de récolte: Mbour
Taux de parasitisme : 0/4
92. Mugil cephalus Linnaeus, 1758
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Hann, Mbour
Taux de parasitisme: 0/8
49°) Famille des Mullidae
93. Pseudupeneus prayensis (Cuvier, 1829)
Lieux de récolte: Soumbédioune, Hann
Taux de parasitisme : 416
50°) Famille des Polynemidae
94. Galeoides decadactylus (Bloch, 1795)
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Ouakam, Mbour, Kayar
Taux de parasitisme: 201/1006
95. Pentanemus quinquarius (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Yoff, Kayar
Taux de parasitisme: 0/7
51°) Famille des Pomacentridae
96. Abudefduf marginatus (Blache, 1978)
Lieux de récolte: Rann, Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/10
52°) Famille des Pomatomidae
97. Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766)
Lieux de récolte: Bel-Air, Yoff, Hann
Taux de parasitisme : 0/7
53°) Famille des Priacanthidae
98. Priacanthus arenatus Cuvier, in Cuvier & Valenciennes, 1829
Lieu de récolte : Ouakam
Taux de parasitisme: 0/2
99. Priacanthus cruentatus (Lacepède, 1802)
Lieu de récolte : Ouakam
Taux de parasitisme: 0/1

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25
54°) Famille des Scaridae
100. Nicholsina usta (Valenciennes, 1839)
Lieux de récolte: Bel-Air, Hann
Taux de parasitisme: 0/7
101. Scarus !welleri
Lieu de récolte: Hann
Taux de parasitisme: 115
102. Sparisoma rubripinne Valenciennes, 1839
Lieu de récolte: Bel-Air
Taux de parasitisme: 0/1
55°) Famille des Sciaenidae
103. Miracorvina angolensis (Norman, 1935)
Lieu de récolte: Kayar
Taux de parasitisme: 0/1
104. Pseudotolithus (Pseudotolithus) brachygnathus Bleeker, 1863
Lieu de récolte : Kayar
Taux de parasitisme: 0/1
105. Pseudotolithus (Hostia) moorii (Günther, 1865)
Lieu de récolte : Kayar
Taux de parasitisme: 0/2
106. Pseudotolithus (Pseudotolithus) typus Bleeker, 1863
Lieu de récolte : Kayar
Taux de parasitisme: 0/4
107. Pteroscion peli (Bleeker, 1863)
Lieu de récolte : Kayar
Taux de parasitisme: 0/5
108. Sciaena umbra Linnaeus, 1758
Lieux de récolte: Mbour, Kayar
Taux de parasitisme: 2/10
109. Umbrina canariensis Valenciennes, 1843
Lieux de récolte: Ouakam, Kayar, Soumbédioune
Taux de parasitisme: 118
110. Umbrina steindachneri Cadenat, 1950
Lieu de récolte: Ouakam
Taux de parasitisme: 0/1
56°) Famille des Scombridae
111. Auxis rochei (Risso, 1810)
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Hann
Taux de parasitisme: 6/9
112. Euthynnus alletteratus (Rafinesque, 1810)
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme: 2/2

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113. Scomber japonicus Houttuyn, 1780
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Soumbédioune, Mbour
Taux de parasitisme: 0/20
114. Scomberomorus maculatus (Mitchill, 1815)
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Kayar, Mbour
Taux de parasitisme: 0/20
57°) Famille des Serranidae
115. Cephalopholis nigri (Günther, 1859)
Lieux de récolte: Hann, Soumbédioune, Mbour, Kayar
Taux de parasitisme : 118
116. Cephalopholis taeniops (Valenciennes, 1828)
Lieux de récolte: Soumbédioune, Hann, Mbour, Kayar
Taux de parasitisme: 0/3
117. Epinephelus aeneus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1809)
Lieux de récolte : Soumbédioune, Hann, Mbour
Taux de parasitisme: 0/3
118. Epinephelus alexandrinus (Valenciennes, 1828)
Lieux de récolte : Soum~oune, Gueule-Tapée, Ml:nur, Kayar
Taux de parasitisme: 4/28
119. Epinephelus goreensis (Valenciennes, 1830)
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme: 1/3
120. Mycteroperca rubra (Bloch, 1793)
Lieu de récolte: Yoff
Taux de parasitisme: 0/1
121. Serranus cabrilla (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte : Soumbédioune, Kayar
Taux de parasitisme: 12/40
122. Serranus scriba (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Yoff, Mbour
Taux de parasitisme: 3/16
58°) Famille des Sparidae
123. Boops boops (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte : Hann, Soumbédioune, Kayar, Yoff
Taux de parasitisme: 0/19
124. Dentex angolensis PolI et Maul, 1953
Lieu de récolte: Kayar
Taux de parasitisme: 0/3
125. Dentex canariensis Steindachner, 1881
Lieux de récolte : Ouakam, Soumbédioune
Taux de parasitisme: 112

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126. Dentex congoensis PolI, 1954
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme : 0/1
127. Dentexgibbosus (Rafinesque, 1810)
Lieux de récolte: Kayar, Hann
Taux de parasitisme : 0/3
128. Dentex macrophthalmus (Bloch, 1791)
Lieu de récolte: Ouakam
Taux de parasitisme : 0/1
129 : Dentex maroccanus Valenciennes, 1830
Lieux de récolte: Soumbédioune, Kayar
Taux de parasitisme: 0/12
130. Diplodus bellottii (Steindachner, 1882)
Lieux de récolte: Ouakam, Yoff, Hann, Mbour
Taux de parasitisme: 2/28
131. Diplodus cervinus cervinus (Lowe, 1838)
Lieux de récolte : Yoff, Kayar
Taux de parasitisme: 0/2
132. Diplodus prayensis Cadenat, 1964
Lieux de récolte : Yoff, Hann
Taux de parasitisme: 2/9
133. Diplodus puntazzo (Cetti, 1777)
Lieu de récolte: Bel-Air
Taux de parasitisme: 0/1
134. Diplodus sargus lineatus (Valenciennes, 1830)
Lieux de récolte : Yoff, Hann, Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/6
135. Diplodus vulgaris (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817)
Lieux de récolte : Yoff, Ouakam
Taux de parasitisme: 1/6
136. Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Soumbédioune, Hann, Mbour, Kayar, Yoff
Taux de parasitisme: 3/35
137. Pagellus acarne (Risso, 1826)
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/2
138. Pagellus bellottii Steindachner, 1882
Lieux de récolte: Hann, Gueul&Tapée, &mnWoune, MOOur, Yoff
Taux de parasitisme : 12/60
139. Pagellus bogaraveo (Brünnich, 1768)
Lieu de récolte : Hann
Taux de parasitisme: 0/1

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140. Pagellus erythrinus (Linnaeus, 1758)
Lieu de récolte: Yoff
Taux de parasitisme : 0/1
141. Sarpa salpa (Linnaeus)
Lieux de récolte: Hann, Bel-Air, Ouakam, Soumbédioune
Taux de parasitisme : 0/12
142. Sparus auriga (Valenciennes, 1843)
Lieux de récolte: Hann, Yoff
Taux de parasitisme : 0/8
143. Sparus caeruleostictus (Valenciennes, 1830)
Lieux de récolte: Bel-Air, MOOur, Hann, Swmlédioune, Ollakam
Taux de parasitisme: 11/64
144. Sparus pagrus a{ricanus Akazaki, 1962
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme : 0/1
145. Sparus pagrus pagrus (Linnaeus, 1758)
Lieu de récolte : Ouakam
Taux de parasitisme: 1/4
146. Spondyliosoma cantharus (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Soumbédioune, Hann
Taux de parasitisme: 1/9
59°) Famille des Sphyraenidae
147. Sphyraena viridensis Cuvier, 1831
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Ouakam, Yoff, Mbour
Taux de parasitisme: 0/19
60°) Famille des Stromateidae
148. Stromateus (oliata Linnaeus, 1758
Lieu de récolte : Kayar
Taux de parasitisme : 0/1
61°) Famille des Trachinidae
149. Trachinus draco Linnaeus, 1758
Lieu de récolte: Ouakam
Taux de parasitisme : 0/1
62°) Famille des Trichiuridae
150. Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758
Lieux de récolte: Yoff, Bel-Air, Kayar, Hann
Taux de parasitisme: 2/15
63°) Famille des Uranoscopidae
151. Uranoscopus cadenati PolI, 1959
Lieu de récolte: Ouakam
Taux de parasitisme: 0/5

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152. Uranoscopus poUi Cadenat, 1953
Lieu de récolte: Ouakam
Taux de parasitisme: 0/1
153. Uranoscopus scaber Linnaeus, 1758
Lieu de récolte: Ouakam
Taux de parasitisme: 0/1
XVI· Ordre des P1euronectiformes
64°) Famille des Bothidae
154. Bothus podas (Delaroche, 1809)
Lieux de récolte : Mbour, Hann
Taux de parasitisme : 0/4
155. Syacium micrurum Ranzani, 1840
Lieux de récolte: Soumbédioune, Mbour, Hann, Ouakam
Taux de parasitisme: 4124
65°) Famille des Cynoglossidae
156. Cynoglossus canariensis Steindachner, 1882
Lieu de récolte: Kayar
Taux de parasitisme: 0/1
157. Cynoglossus senegalensis (Kaup, 1858)
Lieux de récolte: Bel-Air, Hann, Mbour, Ouakam
Taux de parasitisme: 0/6
66°) Famille des Psettodidae
158. Psettodes bennetti Steindachner, 1870
Lieu de récolte : Mbour
Taux de parasitisme: 0/1
67°) Famille des Soleidae
159. Microchirus theophila (Risso, 1810)
Lieu de récolte : Ouakam
Taux de parasitisme: 0/1
160. Pegusa Lascaris (Risso, 1810)
Lieu de récolte: Hann
Taux de parasitisme: 0/1
161. Pegusa triophthalmus (Bleeker, 1863)
Lieux de récolte: Bel-Air, Ouakam
Taux de parasitisme: 0/4
162.SynapturacadenatiChabanaud,1848
Lieux de récolte: Mbour, Hann, Kayar
Taux de parasitisme: 0/5
163. Vanstraelenia chiropthalmus (Regan, 1915)
Lieux de récolte: Bel-Air, Hann, Ouakam
Taux de parasitisme: 0/9

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xvn· Ordre des Scorpaeniformes
68°) Famille des Dactylopteridae
164. Dactylopterus volitans (Linnaeus, 1758)
Lieu de récolte : Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/6
69°) Famille des Scorpaenidae
165. Pontinus kuhlii (Bowdich, 1825)
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme: 2/7
70°) Famille des Triglidae
166. Chelidonichthys gabonensis (PolI et Roux, 1955)
Lieu de récolte : Soumbédioune
Taux de parasitisme : 2/4
xvm· Ordre des Siluriformes
71°) Famille des Ariidae
167. Arius heudeloti Valenciennes, 1840
Lieux de récolte: Gueule-Tapée, Mbour, Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/5
168. Arius latiscutatus Günther, 1864
Lieux de récolte : Mbour, Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/4
169. Arius parkii Günther, 1864
Lieu de récolte : Kayar
Taux de parasitisme: 0/1
XIX· Ordre des Syngnathiformes
72°) Famille des Fistulariidae
170. Fistularia petimba Lacepède, 1803
Lieu de récolte : Hann
Taux de parasitisme: 0/1
171. Fistularia tabacaria Linnaeus, 1758
Lieux de récolte: Soumbédioune, Kayar, Ouakam
Taux de parasitisme: 0/3

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31
xx· Ordre des Tétraodontifonnes
73°) Famille des Balistidae
172. Balistes capriscus Gmelin, 1788
Lieu de récolte: Soumbédioune
Taux de parasitisme : 0/2
173. Balistes punctatus Gmelin, 1788
Lieu de récolte: Hann
Taux de parasitisme: 0/3
74°) Famille des Diodontidae
174. Chilomycterus reticulatus (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Bargny, Hann
Taux de parasitisme : 0/6
175. Chilomycterus spinosus mauretanicus (Le Danois, 1959)
Lieux de récolte : Yoff, Hann
Taux de parasitisme: 0/7
176. Diodon maculatus Lacepède, 1798
Lieu de récolte: Mbour
Taux de parasitisme: 0/1
75°) Famille des Monacantidae
177. Stephanolepis hispidus (Linnaeus, 1766)
Lieu de récoltle : Hann
Taux de parasitisme: 0/2
76°) Famille des Tetraodontidae
178. Ephippion gutti{er (Bennet, 1831)
Lieu de récolte : Mbour
Taux de parasitisme: 0/1
179. Lagocephalus laevigatus (Linnaeus, 1766)
Lieux de récolte :Soumbédioune, Mbour, Yoff
Taux de parasitisme: 0/16
XXI· Ordre des Torpédinüonnes
77°) Famille des Torpedinidae
180. Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758)
Lieux de récolte: Yoff, Hann
Taux de parasitisme: 0/3
XXII· Ordre des Zéüonnes
78°) Famille des Zeidae
181. Zeus {aber Linnaeus, 1758
Lieux de récolte: Kayar, Soumbédioune
Taux de parasitisme: 0/12

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32
Au total 8 848 individus ont été examinés entre le mois d'Août 1989
et le mois de Mars 1992. Du point de vue de la diversité des espèces nous
n'avons pas constaté de grandes différences entre les trois principales
stations prospectées. Cela s'explique par le mode de pêche adopté (filet
dormant à Ouakam, ligne à Soumbédioune, senne tournante à Mbour et à
Hann, filet à la traîne à Bargny et à Bel-Air, ligne et senne tournante à
Kayar et à Yom et par les transferts de prises. En effet des prises
effectuées au large d'une station donnée sont souvent acheminées vers
une autre où l'espèce, momentanément rare, se vend à des prix plus
élevés. Nous avons constaté ce phénomène pour les sardinelles entre Yoff
et Kayar mais surtout entre Mbour et Hann. Ces transferts se font soit par
des pirogues motorisées, soit par des camions frigorifiques.
Des 181 espèces examinées, 54 hébergent au moins une coccidie,
soit un taux d'environ 30 %.

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Troisième partie.
Résultats personnels

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34
CHAPITRE 1 : JrrUDE SYSTEMATIQUE DES COCCIDIES TROUVEES
1 - CRITERES urn.JSES
Les critères universellement utilisés pour la détermination des
coccidies sont d'une part la morphologie et la structure des oocystes et des
sporocystes et d'autre part le site d'infestation et le mode de transmission.
Compte tenu de ces critères les espèces inventoriées appartiennent aux
genres Cyclospora Schneider, 1881, Eimeria Schneider, 1875 et Goussia
Labbé, 1896.
II - DESCRIPTION DES ESPECES RENCONTREES
A - LE GENRE CYCLOSPORA SCHNEIDER, 1881
Ce genre appartient à la famille des Eimeridae Minchin, 1903. TI
regroupe les Coccidies dont les oocystes sont disporés et les sporocystes
dizoïques. La sporogonie n'a été décrite ni chez l'espèce type, Cyclospora
glomericola Schneider, 1881, ni chez les six autres membres du genre
(PELLERDY, 1974).
Deux espèces appartenant à ce genre ont été trouvées lors de nos
prospections.
1°) Cyclospora elopsi n. sp.
~ : Elops senegalensis Regan (Elopifonnes : Elopidae).
Préyalence: 10,7 % (3/28)
Ore-ane infesté : Intestin
Description: L'oocyste est ovoïde et mesure 11,9 ± 1,0 J.1m de long sur
8,0 ± 0,6 J.1m de large (Fig. 5). Le résidu oocystique est absent, trois
granules polaires de 0,55 ± 0,15 J.1m de diamètre chacun ont pu être
observés. (Figs. 6 et 87). A l'intérieur de chaque oocyste mûr se trouvent
deux sporocystes ellipsoïdaux de 8,3 ± 0,7 J.1m x 5,0 ± 0,6 J.1m. Plusieurs
granules réfringents forment le résidu sporocystique. Deux sporozoïtes
vermiformes inversés l'un par rapport à l'autre sont présents dans
chaque sporocyste (Figs 5 et 87).
Discussion : Cette espèce diftère nettement de Cyclospora sciaenae
(présent travail) et des 7 autres Cyclospora jusqu'ici décrites (Tableau 1).

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35
ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
Cyclospora glomericola
Oocyste cylindrique
- Glomeris sp.
Schneider, 1881
(25-36) llJJl x (9-10) J,1m.
Myriapode
Granule polaire absent
(Intestin)
C. babaulti Phisalix, 1924
Oocyste ovoïde : 16,8 llJJl x
- Vipera berus
10,5 J,1m. Granule polaire
Reptile
absent.
(Intestin)
C. tropidonoti
Oocyste ovoïde : 16,8 llJJl x
- Natrix (Tropidonotus )
Physalix, 1924
10,5 J,1m. Granule polaire
natrix
absent.
- Natrix stolata
Reptiles
(Intestin)
C. viperae Phisalix, 1923
Oocyste ovoïde: 16,8 J,1m x
- Coluber scalaris
12,6 Mm. Granule polaire
- Coronella austriaca
absent.
- Natrix (tropidonotus)
viperinus
- Vipera aspis
Reptiles
(Intestin)
C. zamenis Phisalix, 1924
Sporoblastes de 8,4 llJJl x 6,3
- Coluber viridiflavus
J,1m. Macrogamète ovoïde
viridiflavus
07-19) J,1m. Granule polaire Reptile
absent.
(Intestin)
C. scinci Phisalix, 1924
Oocyste ovoïde: 10,51lJJl x 7
- 8cincus officinalis
J,1m. Sporocystes
Reptile
sphériques, granule polaire (Intestin)
absent.
Cyclospora sp. Yamamoto,
Oocyste ellipsoïdal (16,9-
- Hemidactylus frenatus
1933
30,3) J,1m x (16,7-26) J,1m.
Reptile
Granule polaire absent.
(Intestin)
Cyclospora elopsi n. sp.
Oocyste ovoïde : 11,9 J,1m x
- Elops senegalensis
(présent travail)
6,8 J,1m. 3 granules polaires. Poisson
(Intestin)
Cyclospora sciaenae n.sp
Oocyste ovoïde: 7,3 J,1m x 6,8 - 8ciaena umbra
(présent travail)
J,1m. 2 granules polaires.
Poisson
(Intestin)
Tableau 1 : Comparaison entre les coccidies du genre Cyclospora

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36
Elle cohabite avec Eimeria sp5, une espèce tétrasporée et dizoïque. Nous
pensons être en présence d'une espèce nouvelle et proposons de la
nommer Cyclospora elopsi.
2°) Cyclospora sciaenae De sp.
H.Qk: Sciaena umbra Linnaeus, 1758 (Perciformes: Sciaenidae).
Prévalence: 20 % (2110)
Or~ane infesté: Intestin
Description : La paroi oocystique est très fine et adhère intimement aux
sporocystes ce qui donne une forme irrégulière aux oocystes. Les
sporocystes empaquetés ont une forme ovoïdale et mesurent 7,3 ± 0,7 Jlm
de long sur 6,8 ± 0,5 Jlm de large (Figs 7 et 88). Le résidu oocystique est
absent, on note par contre la présence de deux granules polaires le plus
souvent accolés de 2,2 ± 0,2 Jlm de diamètre chacun. Des zygotes à
cytoplasme riche en granules réfringents ont été observés (Fig. 8), ils sont
sphériques et mesurent 7,5 (7 - 8,5) Jlm de diamètre. La sporulation est
endogène. A maturité chacun des oocystes contient deux sporocystes
ovoïdes de 5,2 ± 0,6 Jlm sur 3,5 ± 0,5 Jlm. Le résidu sporocystique est
composé de 8 granules réfringents. On note la présence de deux
sporozoïtes vermiformes périphériques dans chaque sporocyste (Fig. 88).
Un granule réfringent au moins est présent dans chacun des sporozoïtes.
Discussion : Des 7 espèces du genre Cyclospora recensées par PELLERDY
(1974) aucune ne se rapproche de l'espèce décrite ci-dessus (Tableau 1). En
plus des différences de taille, ces espèces ont été décrites l'une chez un
Myriapode, les six autres chez des Reptiles et leur sporulation est
entièrement exogène. Notons par ailleurs que la présence de granule
polaire n'a été signalée chez aucune de ces 7 espèces. Nous pensons que
c'est une espèce nouvelle et proposons de la nommer Cyclospora sciaenae
du nom de genre de son hôte.
B - LE GENRE EIMERIA SCHNEIDER, 1875
Le genre Eimeria regroupe les espèces tétrasporées et dizoïques
dont les sporocystes possèdent un corps de Stieda. 24 représentants de ce
genre ont été trouvés lors de nos prospections.
1°) Eimeria adioryxi De sp.
HQt.e.: Adioryx hastatus Valenciennes, 1829 (Bériciformes : Holocentridae)
Préyalence: 20 % (1/5).
Or~ane infesté: Intestin.

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Description: La paroi oocystique est fine et adhère aux sporocystes. Ces
derniers empaquetés, font environ 9,7 ± 0,6 ~m de diamètre. Le résidu
oocystique est absent mais un granule polaire de 1,3 ± 0,3 J.IDl de diamètre
a été observé (Figs 9 et 89). A maturité chaque oocyste contient 4
sporocystes ovoïdes de 6,8 ± 0,8 J.IDl sur 5,1 ± 0,3 J.IDl. Le corps de Stieda est
un épaississement plat de l'une des extrémités du sporocyste (Figs 10 et
89). 4 granules réfringents forment le résidu sporocystique. Deux
sporozoïtes le plus souvent en position croisée sont présents dans chaque
sporocyste mûr (Fig. 89).
Discussion: De toutes les Eimeria de poissons dont le diamètre des
oocystes est inférieur à 10 J.1.m et qui sont pourvues d'un granule polaire
seules Eimeria pleurostici Molnar et Rohde, 1988 et Eimeria sp.1 (présent
travail) se rapprochent de l'espèce que nous décrivons ici. Elles en
diffèrent cependant soit par la morphologie du résidu sporocystique, soit
par la disposition du résidu sporocystique, soit alors par le fait que la
sporulation chez E. pleurostici est exogène (MOLNAR et RORDE, 1988a).
Nous pensons que la coccidie parasitant A. hastatus est nouvelle et
proposons de la nommer Eimeria adioryxi du nom de genre de son hôte.
2°) Eimeria ashburneri Molnar et Rohde, 1988
Hôtes: Pagellus bellottii Steindachner, 1882 (Perciformes, Sparidae) et
Sparus caeruleostictus (Valenciennes, 1830) (Perciformes: Sparidae).
Prévalence : 20 % (12/60) chez P.
bellottii et 7 % (5/64) chez
S. caeruleostictus.
Or~ane infesté : Intestin
Description: L'oocyste est sphérique et fait 8,5 ± 0,6 J.1.m de diamètre. Un
granule polaire de 0,4 ± 0,1 J.1.m de diamètre a été observé (Figs. Il et 90), le
résidu oocystique est par contre absent. Des oocystes contenant des
sporoblastes ont observés (Fig. 12). Dans chaque oocyste mûr on trouve 4
sporocystes ovoïdes de 5,9 ± 0,6 J.1.m sur 3,9 ± 0,4 J.1.IIl. Un corps de Stieda en
forme de bouton se trouve à leur extrémité la plus effilée (Fig. 13). Le
résidu sporocystique est formé de plusieurs petits granules (Figs. 13 et 90).
Chaque sporocyste contient à maturité deux sporozoïtes falciformes
disposés en croix (Fig. 90).
Discussion: Des Eimeria ont été décrites chez les Sparidae. C'est le cas de
Eimeria sparidae chez Sparus aurata, Eimeria maggiae chez Pagellus
erythrinus et Eimeria smaris chez Spicara smaris (LOM et DYROVA,
1981 ; FAYE, 1988 et DAOUDI et coll., 1989). Cependant aucune de ces
espèces ne ressemble à l'espèce que nous avons trouvée dans le tube
digestif du pageot. Par contre quand on compare cette espèce aux autres

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38
Eimeria de poissons on constate que seule Eimeria ashburneri, parasite
de Macquaria
ambigua se rapproche d'elle. En effet E. ashburneri
possède des oocystes sphériques mesurant 8,4 (7,7 - 9,2) J.1lD. de diamètre et
des sporocystes ovoïdes faisant (3,8 - 4,6) Jlm sur 6,4 (5,9 - 6,7) Jlm
(MOLNAR et ROHDE, 1988b). Les seules différences que nous avons
notées concernent les dimensions du granule polaire et du résidu
sporocystique. Ces caractères distinctifs ne nous semblent pas suffisants
pour dissocier les deux espèces. Nous pensons que l'espèce décrite ici est
bien E. ashburneri. Elle cohabite parfois avec Eimeria spari (présent
travail) parasite du tube digestif de Pagellus bellotti et de Sparus
caeruleostictus.
3°) Eimeria catalana Lom et Dykovà, 1981
Hôtes: Bodianus speciosus (Bowdich, 1825) (Perciformes: Labridae) et
Scarus hoefleri (Steindachner, 1882) (Perciformes: Scaridae).
Prévalences : 33 % pour B. speciosus (2/6) et 20 % pour S. hoefleri (1/5).
Qr~ane infesté : Intestin.
Description: L'oocyste est sphérique. TI mesure 10,8 ± 0,5 Jlm de diamètre.
Le résidu oocystique est absent. Cependant 3 à 6 granules polaires sont
présents dans l'oocyste (Figs 14, 16 et 91). Des zygotes (Fig. 15) et des
oocystes contenant des sporoblastes ont été observés. lis sont également
sphériques et de même taille que les oocystes mûrs. Ces derniers
contiennent chacun 4 sporocystes ovoïdes de 6,1 ± 0,3 J.1lD. de long sur 4,7 ±
0,3 Jlm de large et présentant un corps de Stieda net (Figs 16 et 91). Deux
sporozoïtes falciformes sont contenus dans chaque sporocyste mûr; entre
eux le résidu sporocystique se présente sous la forme d'une dizaine de
granules réfringents (Figs 14 et 91).
Discussion : A notre connaissance six coccidies du genre Eimeria ont été
décrites chez les poissons Labridés. Ce sont E. catalana Lom et Dykovà,
1981 ; E. banyulensis Lom et Dykovà, 1982 ; E. roussillona Lom et Dykovà,
1981 ; E. petrovitchi Daoudi, 1987 ; E. variabilis (Thélohan, 1893) et E.
symphodi Daoudi, Radujkovic, Marques et Bouix, 1989 (Tableau 2). li
ressort de ce tableau 2 que seule E. catalana se rapproche de l'espèce
décrite ici par de nombreux caractères (présence de granules polaires,
même forme et même taille des oocystes et des sporocystes et même forme
du corps de Stieda et du résidu sporocystique). Nous assimilons donc
l'espèce trouvée chez Bodianus speciosus et Scarus hoefleri à Eimeria
catalana, décrite chez Crenylabrus mediterraneus et chez Symphodus
mediterraneus. B. speciosus et S. hoefleri sont deux hôtes nouveaux pour
E. catalana.

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39
ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
Eimeria catalana Lam et
Oocyste sphérique : 11(10,5-
- CrenilabruB
Dykovà, 1981
11,5) J.I.IIl de diamètre.
mediterrane us
Présence de 3 à 6 granules
(Intestin)
polaires. Sporocystes
ellipsoïdaux : 7,7(7,5-8,5)
J.lm x 6(5,5-6,5) J.lm. Corps de
Stieda sous forme
d'anneau. Résidu
sporocystique ~anulaire.
Eimeria banyulensis Lam
Oocyste sphérique: 7,8(6,5-
- Coris julis
et Dykovà, 1982
8,5) J.lm de diamètre.
- Ctenolabrus rupestris
Sporocystes ellipsoïdaux :
- Symphodus mediteraneus
3,5(3-4) x 5(4,5-5,5) J.lm.
(Intestin)
Corps de Stieda non visible.
Résidu sporocystique
granulaire.
Eimeria roussillona Lam
Oocyste sphérique : 11(10-
- Labrus turdus
et Dykovà, 1981
12) J.lm de diamètre.
(Intestin)
Sporocystes ellipsoïdaux :
4,1(3,5-4,5) J.lm x 7,8(7,5-8,5)
J.lm. Corps de Stieda sous
forme d'épaississement
plat. Résidu sporocystique
sous forme de quelques
granules.
Eimeria variabilis
Oocyste sphérique : (9,2-
- Cottus bubalis
(Thélohan, 1893)
10,9) J.lm x (13,9-14,3) J.lm.
( Caeca pyloriques)
Sporocystes allongés : (8,5-
9,2). Corps de Stieda
présent. Résidu
sporocystique absent.
Eimeria petrovicthi
Oocyste sphérique: 12(11-
- Symphodus ocellatus
Daoudi, 1987
12,5) J.lm. Sporocystes
(Intestin)
ellipsoïdaux: 8,5(7,5-9) J.lm
x 4,5(4-5) J.lm. Corps de
Stieda présent. Résidu
sporocystique sous forme
d'une vingtaine de
granules.
Eimeria symphodi Daoudi, Oocyste sphérique: 17,3(16- - Symphodus rostratus
Radujkovic, Marques et
19) J.lm. Sporocystes
(Intestin)
Bouix, 1989
ellipsoïdaux: 12,1(11-13)
J.lm x 5,8(5,5-6,3). Corps de
Stieda sous forme
d'épaississement
circulaire.
Tableau 2 : Comparaison entre les Eimeria parasites
de poissons Labridés.

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40
4°) Eimeria dakarensis Faye, 1988
Hôte: Cephalopholis taeniops (Valenciennes, 1828) (Perciformes :
Serranidae) et Epinephelus alexandrinus (Valenciennes, 1828).
Prévalence : 24 % (8/33) pour C.
taeniops et 14 % (4/28) pour
E. alexandrinus.
Or~ane infesté : Intestin et caeca pyloriques.
Description : Les oocystes ont une paroi si fine qu'elle adhère aux
sporocystes, d'où leur forme irrégulière. Ils mesurent 11,4 ± 0,7 JUD. de
diamètre. Le résidu oocystique est absent, trois granules polaires ont par
contre été observés (Figs 17 et 92). Chaque oocyste contient 4 sporocystes
piriformes de 6,8 ± 0,6 J.1lIl sur 4,6 ± 0,9 JUD. avec un corps de Stieda à leur
extrémité la plus fine (Figs. 18 et 92). Le résidu sporocystique se présente
sous la forme de quatre granules dans les sporocystes mâtures. Chaque
sporocyste contient deux sporozoïtes falciformes périphériques (Fig. 92).
En microscopie électronique à balayage l'oocyste présente une surface
avec des "cratères" de dimensions variables (Fig. 123).
Discussion: Les oocystes observés ici sont de dimensions légèrement
inférieures à celles des oocystes observés par FAYE (1988). Par contre les
sporocystes sont de mêmes dimensions. Par ailleurs ni le résidu
sporocystique ni les granules polaires n'avaient été décrits par cet auteur.
Epinephelus alexandrinus est un hôte nouveau pour Eimeria dakarensis.
5°) Eimeria ethmalosae n. sp.
~: Ethmalosa fimbriata (Bowdich, 1925) (Clupéiformes: Clupeidae).
Prévalence : 70 % des mâles examinés (9/13).
Ore-ane infesté : Testicule.
Description: Les oocystes (Figs. 20 et 23) sont sphériques et leur paroi peu
épaisse présente des cratères relativement peu profonds (Fig. 124).
Chaque oocyste mûr contient 4 sporocystes ellipsoïdaux avec un corps de
Stieda formé de papilles à leur extrémité la moins large (Figs. 19,23 et 93).
Ces sporocystes sont souvent excentrés et n'occupent qu'une petite portion
du volume de l'oocyste. Ils contiennent chacun deux sporozoïtes
vermiformes et inversés l'un par rapport à l'autre (Fig. 23). Le résidu
sporocystique est formé de 4 à 5 granules réfringents. Des zygotes (Fig. 21)
et des oocystes contenant des sporoblastes circulaires (Fig. 20) ont
également été observés.
Cette coccidie présente des oocystes de taille variable. Chez le même
individu nous avons observé trois tailles (Fig. 22). Des oocystes de petite
taille de 22 J.1lIl (20 J.1m - 25 J.1lIl) de diamètre avec des sporocystes de 9,2 JUD.

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41
(8 lJ.Dl - 10,5 1J.Dl) de long sur 6,7 lJ.Dl (5 lJ.Dl - 8 1J.Dl) de large; des oocystes de
taille moyenne, de 31 J.1m (28 J.1m - 34,5 J.1m) de diamètre avec des
sporocystes de 10,8 lJ.Dl (9,5 lJ.Dl - 12,5 1J.Dl) de long sur 7,3 lJ.Dl (6,5 lJ.Dl - 9
J.1m) de large et enfin des oocystes géants de 53 J.1m (42 lJ.Dl - 64 J.1m) de
diamètre avec cette fois-ci des sporocystes de 12,5 lJ.Dl (12 lJ.Dl - 13,5 1J.Dl) de
long sur 8,3 lJ.Dl (7,5 J.1m - 9,5 J.1m) de large. Ce découpage est en fait
arbitraire car tous les intermédiaires entre les petites formes, les formes
moyennes et les formes géantes se rencontrent sur les frottis frais.
Discussion : Des Eimeria testiculaires produisant des oocystes géants sont
également connues chez les poissons Clupéiformes. Ce sont: Eimeria
sardinae (Thélohan, 1890) Reichenow, 1921 ; Eimeria nishin Fujita, 1934
et Eimeria etrumei Dogiel, 1940. Cependant aucune de ces espèces ne se
rapproche de l'espèce décrite ici car leurs sporocystes ne présentent pas
de corps de Stieda (PELLERDY, 1974; DYKOVA et LOM, 1983; UPfON et
coll., 1984). L'Eimeria d'Ethmalosa
fimbriata est nouvelle et nous
proposons de la nommer Eimeria ethmalosae n. sp du nom générique de
son hôte. Cette coccidie est la deuxième décrite chez Ethmalosa {imbriata.
La première est Goussia ethmalotis ; elle a été décrite par OBIEKEZIE
(1983) au Nigéria et parasite le foie de son hôte.
Par ailleurs d'autres coccidies de poissons ont été décrites ayant des
sporocystes avec corps de Stieda formé de papilles. C'est le cas de
Epieimeria anguillae (Léger et Hollande, 1992) Dykovà et Lom, 1981 ;
Eimeria cheilodactyli Molnar et Rohde, 1988 et Eimeria matskassii
Molnar, 1978 mais aucune d'entre elles ne se rapproche de notre espèce.
60 ) Eimeria gabonensis n. sp
Hôte: Chelidonichthys gabonensis (PolI et Roux, 1955) (Scorpaeniformes :
Triglidae).
Prévalence : 50 % (2/4)
Ore-ane infesté: Intestin
Description: L'oocyste est sphérique et mesure 9,6 ± 0,6 J.1m de diamètre
(Figs. 25 et 94). Le résidu oocystique est absent ; par contre un granule
polaire de 1,7 ± 0,3 lJ.Dl de diamètre est présent (Fig. 25). Des zygotes à
cytoplasme granuleux ont été observés (Fig. 24). Chaque oocyste mûr
contient 4 sporocystes ellipsoïdaux de 6,8 ± 0,6 lJ.Dl de long sur 4,6 ± 0,5 lJ.Dl
de large présentant un corps de Stieda bien net avec une fente en son
milieu (Figs. 26 et 94). Le résidu sporocystique est formé de quatre
granules réfringents. TI y a deux sporozoïtes falciformes disposés en croix
dans chaque sporocyste mûr (Fig. 94).

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42
Discussion : Cette espèce présente de grandes similitudes avec Eimeria
tedlai MoInar et Fernando, 1974 ; Eimeria triglae Daoudi, Radujkovic,
Marques et Bouix, 1989 et Eimeria sp.1 de Pontinus kuhlii (présent
travail) par les dimensions de ses oocystes et de ses sporocystes (Tableau
3). Elle diffère néanmoins de ces 3 espèces par la forme générale de ses
sporocystes. Nous pensons que cette espèce est nouvelle et proposons de la
nommer Eimeria gabonensis.
7°) Eimeria ivanae Lom et Dykovà, 1981
Hôtes: Serranus cabrilIa (Linnaeus, 1758) (Perciformes : Serranidae) et
Serranus scriba (Linnaeus, 1758) (Perciformes: Serranidae).
Préyalences : 30 % chez S. cabrilla (l2l40) et 19 % chez S. scriba (3I16).
Ore-ane infesté : Intestin (oocystes abondants dans les fécès chez
S. scriba).
Description : Les oocystes mûrs sont sphériques. Leur diamètre moyen est
de 9,8 ± 0,6 Jlffi. le résidu oocystique est absent mais des granules polaires
de petite taille et en nombre variable (2 à 6) ont été observés (Figs. 28 et 95).
Des zygotes à cytoplasme granulaire souvent rétracté (Fig. 27) ont été
observés. Les oocystes mûrs contiennent chacun 4 sporocystes ovoïdes de
7,3 ± 0,7 )lm sur 5,5 ± 0,3 Jlffi. L'une de leurs extrémités évasée correspond
au corps de Stieda (Figs 29 et 95). Le résidu sporocystique se présente sous
la forme de plusieurs granules. A l'intérieur de chaque sporocyste on
trouve deux sporozoïtes falciformes le plus souvent périphériques.
Discussion: Cette espèce a été décrite par LOM et DYKOVA (l98l) chez
S. cabrilla. Cependant ces auteurs n'ont pas fait mention des granules
polaires. Néanmoins les caractères morphologiques des oocystes et des
sporocystes ainsi que le site d'infestation montrent que cette espèce est bel
et bien E. ivanae. S. scriba est un nouvel hôte pour cette coccidie chez
lequel nous l'avons trouvée en cohabitation avec Eimeria sp4 (présent
travail).
8°) Eimeria kayarensis n. sp.
~: Raja miraletus Linnaeus, 1758 (Rajiformes : Rajidae).
Prévalence: 40 % (5/12)
Or"ane infesté : valvule spirale
Description: Les oocystes sont ellipsoïdaux et mesurent 16,7 ± 1,1 )lm de
long sur 13,9 ± 0,9 ~ de large (Figs 31, 32 et 96). Leur paroi est
relativement mince et lisse (Fig. 126). Le résidu oocystique est absent. On

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43
ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
Eimeria tedlai Molnar et
Oocyste sphérique: (9,5-10)
- Perca flavescens
Fernando, 1974
~ de diamètre. Présence
(Intestin)
d'un granule polaire.
Sporocystes ovoïdes: (8,4-8)
~ x 4,5 - 4,7) JLm. Corps de
Stieda en forme de
capuchon. Résidu
sporocystique compact.
Eimeria triglae Daoudi,
Oocyste sphérique : 9,8(9-
- Trigla lucerna
Radujkovic, Marques et
11) JLm de diamètre.
(Caeca pyloriques)
Bouix, 1989
Sporocystes ovoïdes :
7,3(7,8) JLm x 5(4,5-5,5) JLm.
Corps de Stieda en forme de
col saillant. Résidu
sporocystique sous forme de
4 à 6 granules réfringents.
Eimeria sp . 1 (présent
Oocyste sphérique: 10,2(8,5- - Pontinus kuhlii
travail)
12) JLm. Présence d'un
(Intestin)
granule polaire.
Sporocystes ellipsoïdaux :
6,8(5,5-7) JLm x 5,8(5-7) JLm.
Corps de Stieda aplati.
Résidu sporocystique
compact.
Eimeria gabonensis
Oocyste sphérique: 9,6(9-
- Chelidonichthys
(présent travail)
11) JLm. Présence d'un
gabonensis
granule polaire.
(Intestin)
Sporocystes ellipsoïdaux :
6,8(6-8) x 4,6(4-5,5) JLm.
Corps de Stieda présentant
une fente en son milieu.
Tableau 3 : Comparaison entre les Eimeria se rapprochant de
E. gabonensis par les dimensions de leurs oocystes
et de leurs sporocystes.

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44
note par contre la présence de deux granules polaires (Fig. 32). Des
zygotes et des oocystes à sporoblastes (Fig. 30) ont été observés parmi les
oocystes mûrs ; ils sont également ellipsoïdaux. Chaque oocyste mûr
contient 4 sporocystes ovoïdes de 7,9 ± 0,7 J.1m sur 6,0 ± 0,6 J.1m. Ils
présentent un corps de Stieda bien individualisé en forme de têOOn (Figs.
31, 32, 96 et 126) à la base duquel on note la présence d'un sous-corps de
Stieda. Leur paroi vue en microscopie électronique à balayage est lisse
(Fig. 125). Le résidu sporocystique est formé de quelques granules
réfringents dispersés. A maturité le sporocyste contient deux sporozoïtes
falciformes, le plus souvent périphériques (Fig. 96).
Discussion : A l'heure actuelle, à notre connaissance, seules 6 espèces du
genre Eimeria ont été décrites chez les Poissons Rajiformes. Ce sont:
E. raiarum Van den Berghe, 1937 ; E. squali Fitzgerald, 1975 ; E. quentini
Boulard, 1977 ; E. ottojiroveci (Dykovà et Lom, 1983) ; E. halleri Upton,
Bristol, Gardner et Duszynski, 1986 ; E. chollaensis Upton, Gardner et
Duszynski, 1988. Lorsqu'on compare l'espèce décrite ici aux espèces ci-
dessous (Tableau 4) on constate qu'elle s'éloigne d'elles par la taille de ses
oocystes ainsi que par la présence de granules polaires.
Par ailleurs très peu de coccidies de poissons présentent un sous
corps de Stieda. Cette formation n'existe que chez 3 espèces. Ce sont
Epieimeria isabellae Lom et Dykovà, 1982 ; Eimeria halleri Upton, Bristol,
Gardner et Duszynski, 1986 et Eimeria raibauti Daoudi, 1987. L'espèce que
nous avons trouvée chez R. miraletus est donc la quatrième à posséder un
sous-corps de Stieda. Nous pensons que c'est une espèce nouvelle que
nous proposons de nommer Eimeria kayarensis du nom de l'une des
localités où a été récolté son hôte. C'est la deuxième coccidie décrite chez
R. miraletus. La première, Eimeria otojiroveci (Lom et Dykovà, 1981)
Dykovà et Lom, 1983 parasite l'épithélium intestinal.
9°) Eimeria moronei Molnar et Fernando, 1974
Hôtes: Branchiostegus semifasciatus (Norman, 1931) (Perciformes :
Branchiostegidae) et Lethrinus
atlanticus Valenciennes,
1830
(Perciformes: Lethrinidae).
Prévalences : 43 % (317) chez B.
semifasciatus et 20 % (2110) chez
L. atlanticus.
Qr~ane infesté : intestin
Description: L'oocyste est sphérique et de faible diamètre: 7,3 ± 0,4 J.1m.
Le résidu oocystique est absent mais un granule polaire de 1,4 ± 0,1 J.1m de
diamètre a été observé (Figs 34 et 97). Des zygotes ont également été
observés sur les frottis humides (fig. 33). Chaque oocyste mûr contient 4

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45
ESPECES
CARACTERES
ROTES ET SITES
D'INFESTATION
E. raiarum Van den Berghe,
Oocystes plus ou moins
• Ro.ja batiB
lm'1
sphériques: 22,4 J.Ul1 x 20
(Intestin postérieur)
~m(20-26,2) ~m x (I 7,5.23 J.Ul1).
Granule polaire absent.
Sporocystes ovofdes : 7 J.Ul1 x 6,2
~m. Sporozoftes en forme de
virgule.
E. squali Fitzgerald, 1975
Oocystes ovofdes à
- Squalus acanthia.s
ellipsofdaux : 20-29 ~m x 24-36
(Contenu de la valvule spirale)
J.Ul1. Granule polaire absent.
Sporocystes: 5,9 J.Ul1 x 19,6 J.Ul1.
Sporozoftes avec des striations
dans la partie postérieure.
E. quentini Boulard, 1977
Oocystes allongés: 37,8 ~m x
- AetobatiB narineri
12,6 J.Ul1(22-45,9 J.Ul1 x 10,7-15,3
(Péritoine)
~m). granule polaire absent.
Sporocystes piriformes: 37,8
J.Ul1 x 12,6 J.Ul1(22,9-45,9 ~m x
10,7-15,3 ~m).
E. otojiroveci (Lam &: Dykovà, Oocystes sphériques à ovofdes : • Raja clavata
1981) Dyykovà &: Larn, 1983
8,3 J.Ul1 x 6,3 ~m(8-8,5 J.Ul1 x 6-6,5
- Raja miraletus
~m). Sporozoftes vermiformes
(Intestin, valvule spirale)
avec une extrémité plus large
que l'autre.
E. halleri Upton, Bristol,
Oocystes sphériques à
- Urolophus halleri
Gardner &: Duszynski, 1986
subsphériques: 16,9 ~m x 16,8
(Site inconnu, oocystes trouvés
~m(15-18 J.Ul1 x 15-16 ~m).
dans les fécès et le contenu de
Granule polaire absent.
la valvule spirale)
Sporocystes ovofdes : 11,1 ~m x
6-7,5 J.Ul1) à extrémité pointue
avec un côté incurvé. Sous-
corps de Stieda présent.
Sporozoftes en forme de
virgule.
E. chollaensis Upton, Gardner
Oocystes ovofdes : 13,3 J.Ul1 x 9,7
- Urolophus halleri
&: Duszynski, 1988
!lm (11,2-16 ~m x 8-10,8 J.Ul1).
(Oocystes trouvés dans le
Granule polaire absent.
contenu de la valvule spirale)
Sporocystes ovofdes : 8,9 ~m x
4,9 !lm (8-10 ~m x 4,2-5,6 J.Ul1).
Sporozoftes allongés à
extrémité postérieure recourbée
avec environ 10 striations
dans la partie antérieure.
E. /cayarensiB n. sp. (présent
Oocystes ellipsofdaux : 16,7 ~m
- Ro.ja miraletus
travail)
x 13,9 J.Ul1 (14,5-18,5 J.Ul1 x 12-
(Intestin postérieur et valvule
15,5 ~m). Présence de 2
spirale)
granules polaires. Sporocystes
ovofdes: 7,9 ~m x 6 ~m(6-9 J.Ul1
x 4,5-7 J.Ul1). Sous-corps de
Stieda présent. Sporozoftes
falciformes périphériques, à
une extrémité plus large que
l'autre.
Tableau 4 : Comparaison entre les Eimeria de Poissons rajiformes.

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46
sporocystes ellipsoïdaux de 5 ± 0,4 JlD1 sur 3,3 ± 0,3 JlD1. A l'une de leurs
extrémités le corps de Stieda se présente sous la forme d'un petit bouton
discret (Fig. 35). Le résidu sporocystique est formé d'une masse compacte
d'environ 2 Jlm de diamètre. A maturité chacun des sporocystes contient
deux sporozoïtes vermiformes périphériques (Fig. 97).
Discussion: Cette espèce par la taille et la forme de ses oocystes et
sporocystes ainsi que la forme du corps de Stieda, du granule polaire et du
résidu sporocystique ressemble étroitement à Eimeria moronei Molnar et
Fernando, 1974 parasite de l'intestin de Morone americana.
Nous assimilons donc l'Eimeria décrite ici à E.
moronei.
B. semifasciatus et L. atlanticus sont des hôtes nouveaux pour cette
coccidie.
10°) Eimeria parapristipomae Faye, 1988
llik : Parapristipoma octolineatum (Valenci~nnes, 1833) (Perciformes :
Haemulidae).
Prévalence: 20 % (8/39)
Qr~anes infestés : Intestin et caeca pyloriques.
Description : Les oocystes ont une paroi rugueuse (Fig. 127). ns sont
sphériques et font 14,6 ± 1,1 Jlm de diamètre. Le résidu oocystique et le
granule polaire sont absents. Des zygotes à cytoplasme riche en granules
réfringents et des oocystes contenant des sporoblastes (Fig. 36) ont été
observés sur les frottis frais. D'abord subsphériques, les sporoblastes
s'allongent et donnent finalement des sporocystes ellipsoïdaux (Figs 37 et
98) qui, a maturité mesurent 9, 6 ± 0,6 JlID de long sur 7,0 ± 0,4 Jlm de
large. ns présentent une surface lisse et à l'une de leurs extrémités un
corps de Stieda dont l'apex est relativement large (Figs. 98 et 128). Chaque
sporocyste contient deux sporozoïtes vermiformes et un résidu
sporocystique sous forme d'une masse compacte située entre les
sporozoïtes. (Fig. 98).
Discussion: Cette espèce a été décrite par FAYE (1988) chez le même hôte.
11 n'avait cependant observé ni les zygotes, ni les sporoblastes.
11°) Eimeria perciformis n. sp.
Hôtes: Pomadasys incisus (Bowdich, 1825) (Perciformes : Haemulidae) :
Epinephelus goreensis (Valenciennes, 1830) (Perciformes: Serranidae).
Prévalence : 5 % (1/19) chez P. incisus et 33 % (1/3) chez E. alexcl'drinus.
Qr~ne infesté: intestin

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47
Description : La paroi oocystique adhère intimement aux sporocystes ce
qui donne une forme irrégulière aux oocystes. Ces derniers sont
sphériques et mesurent 9,7 ± 0,6 J.lDl de diamètre. Le résidu oocystique est
absent mais il existe un granule polaire de 0,7 ± 0,3 J.lDl de diamètre (Figs.
39 et 99). Des zygotes à cytoplasme granuleux (Fig. 38) ont également été
observés. Chaque oocyste mûr contient 4 sporocystes ellipsoïdaux de 5,9 ±
0,8 J.lDl de long sur 3,9 ± 0,3 Jlm de large (Figs 39 et 99), un épaississement
à l'une des extrémités forme le corps de Stieda. Le résidu sporocystique
est constitué de 4 granules réfringents qu'entourent deux sporozoïtes
falciformes périphériques dans chaque sporocyste mature (Fig. 99).
Discussion : FAYE (1988) a décrit Eimeria sp. dans l'intestin de
Pomadasys incisus. Mais cette espèce s'éloigne de la nôtre car elle
possède des oocystes (14,58 J.lDl- 15,39 Jlm) et des sporocystes (7,1 - 8,5 lJlD. x
4,8 - 6 J.lDl) de taille plus grande. Par ailleurs de toutes les autres coccidies
de poissons, seule Eimeria pleurostici se rapproche le plus de notre espèce
par la taille et la forme de ses oocystes et sporocystes. Cette dernière en
diffère cependant par la forme du corps de Stieda (MOLNAR et ROHDE,
1988a). Nous pensons être là en présence d'une espèce nouvelle que nous
proposons de nommer Eimeria perciformis du nom de l'ordre de ses
hôtes. Outre les deux Eimeria parasitant l'intestin de P. incisus une
troisième coccidie, Goussia sp1 (présent travail) a été trouvée dans le
parenchyme hépatique de ce poisson.
120) Eimeria ryptici n. sp.
~: Rypticus subbifrenatus Gill, 1861 (Perciformes: Grammistidae)
Prévalence : 50 % (112)
Or~ane infesté : Intestin
Description: L'oocyste est sphérique et mesure 8,1 ± 0,5 Jlm de diamètre.
Le résidu oocystique est absent. On note par contre la présence d'un
granule polaire de 1,4 ± 0,2 lJlD. x 0,9 Ilm ± 0,1 J.lDl (Figs 41 et 100). Des
zygotes (Fig. 40) ont également été observés, leur cytoplasme est
granuleux. A maturité chaque oocyste contient 4 sporocystes ovoïdes de
4,9 ± 0,3 J.lDl de long sur 3,4 ± 0,4 Jlm de large. Le corps de Stieda présente
une fente en son milieu (Figs 41, 42 et 100), 3 à 4 granules réfringents
forment le résidu sporocystique. Chaque sporocyste mûr contient 2
sporozoïtes falciformes périphériques (Fig. 100).
Discussion : Cette espèce ressemble à Eimeria cheni (Chen, 1956)
Schulman et Zaika, 1962 ; à Eimeria gabonensis n. sp (présent travail) et
Eimeria triglae Daoudi, Radujkovic, Marquès et Bouix, 1989 (Tableau 5).

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48
ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
Eimeria cheni (Chen, 1956) Oocyste sphérique: (8,5·9,7
• Mylopharyngodon picens
Schulman et Zaika, 1962
1JlI1). Sporocystes ovoïdes :
(Intestin)
(5,4-6,31JlI1 x 3,4-4,11JlI1.
Résidu sporocystique
finement granulaire.
Corps de Stieda absent.
Eimeria triglae Daoudi,
Oocyste sphérique : (9 Ilm).
- Trigla lucerna
Radujkovic marquès et
Sporocystes ellipsoïdaux :
- Trigla lyra
Bouix, 1989
7,3 lJlI1 x 5 Ilm. Résidu
(Caeca pyloriques)
sporocystique formé de 4 à 6
granules. Corps de Stieda
sous forme de col saillant.
Eimeria gabonensis n. sp.
Oocyste sphérique: (9,6
- Chelidonichthys
(présent travail)
Ilm). Présence d'un
gabonensis
granule polaire.
(Intestin)
Sporocystes ellipsoïdaux :
6,8 Ilm x 4,6 Ilm. Résidu
sporocystique formé de 4
granules. Corps de Stieda
présentant une fente en son
milieu.
Eimeria ryptici n. sp.
Oocyste sphérique: (8,1
- Rypticus subbifrenatus
(présent travail)
Ilm). Présence d'un
(Intestin)
granule polaire.
Sporocystes ovoïdes: 4,9 Ilm
x 3,4 Ilm. Résidu
sporocystique formé de 3 à 4
granules, corps de Stieda
avec une fente en son
milieu.
Tableau 5 : Comparaison entre les Eimeria de Poissons
se rapprochant de Eimeria ryptici .

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49
Cependant la forme hexagonale des sporocystes de E. triglae, l'absence de
granule polaire et de corps de Stieda chez E. cheni et la plus grande taille
des oocystes et des sporocystes de E. gabonensis éloignent ces trois espèces
de l'espèce décrite chez R. subbifrenatus. Nous pensons que cette espèce
est nouvelle et proposons de la nommer Eimeria ryptici.
13°) Eimeria sardinae <Théloban 1890) Reichenow. 1921
Hôtes: Sardinella aurita Valenciennes, 1847 (Clupéiformes: Clupeidae)
et Sardinella maderensis (Lowe, 1839) (CLupéiformes: Clupeidae).
Prévalences : 50 % (725/1450) des mâles chez S. aurita et 65 % (78011200)
des mâles chez S. maderensis.
Qr~ne infesté : Testicule.
Description : Cette coccidie produit des oocystes de dimensions variables.
Des oocystes de petite taille ont été observés chez 45 % des S. maderensis
parasitées ; ils ont un diamètre de 10,5 Jlm (9 Jlm - 12 Jlm) avec des
sporocystes mesurant 7,7 Jlm (5 Jlm - 9 Jlm) de long sur 3,7 Jlm (3 J.1m - 4,5
Jlm) de large. Des oocystes de taille moyenne ont été observés chez 30 %
des S. maderensis et 90 % des S. aurita infestées, le diamètre moyen de
ces oocystes est de 21,9 Jlm (18 Jlm - 28 Jlm). Ils contiennent des
sporocystes mesurant 14,1 J.1m (12 Jlm - 18,5 J.1m) sur 6,8 J.1m (5 Jlm - 9 J.1m).
Enfin chez 25 % des S. maderensis et 10 % des S. aurita parasitées ce sont
des oocystes de grande taille qui ont été observés. Leur diamètre moyen est
de 38,9 Jlm (32 Jlm - 75 Jlm) et ils contiennent des sporocystes mesurant
17,5 Jlm (13 Jlm - 25 Jlm) de long sur 7,8 Jlm (5,5 Jlm - I l Jlm) de large.
Parfois on trouve ces trois catégories d'oocystes chez un même hôte (Fig.
45). Des zygotes (Fig. 43) à cytoplasme souvent rétracté et des oocystes
contenant des sporoblastes plus ou moins sphériques (Fig. 44) ont été
observés. Quelle que soit leur taille les oocystes sont sphériques avec une
paroi peu épaisse et lisse (Fig. 30). Aucun granule polaire n'a été observé.
Chaque oocyste contient 4 sporocystes fusiformes qui occupent souvent
une faible portion du volume de l'oocyste (Figs. 45 et 101). En général leur
surface est lisse et ne présente pas de ligne de suture. Le corps de Stieda
est présent chez les sporocystes géants trouvés chez S. aurita (Figs 46 et
129). Chaque sporocyste contient deux sporozoïtes vermiformes
légèrement enroulés l'un autour de l'autre (Fig. 10l). Une dizaine de
granules réfringents constitue le résidu sporocystique.
Discussion: Eimeria sardinae est une espèce cosmopolite et parasite
testiculaire de poissons Clupéiformes. Elle a été signalée dans toutes les
régions océaniques. Parmi les deux hôtes chez lesquels nous l'avons
trouvée S. maderensis constitue un hôte nouveau.

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51
Discussion: L'aspect piriforme des sporocystes et la présence d'un corps
de Stieda tel qu'il apparaît en microscopie photonique est caractéristique
des coccidies du genre Eimeria. Cette espèce ne ressemble à aucune autre
déjà décrite car la surface de ses sporocystes présente des crêtes qui
n'avaient jamais été mises en évidence chez une coccidie de Poisson. Elle
est nouvelle et nous proposons de la nommer Eimeria spari du nom de
genre de l'un de ses hôtes. Cette espèce cohabite avec E. ashburneri
(présent travail) chez Sparus caeruleostictus.
l()O) Eimeria syacii Da sp.
~: Syacium micrurum Ranzanit 1840 (Pleuronectiformes : Bothidae).
Prévalence: 16 % (4124).
Ori:'ane infesté : Intestin
Description: L'oocyste (Fig. 54) est sphérique. n mesure 10t7 ± 1t1 J.UIl de
diamètre et contient un granule polaire de Ot8 ± Ot2 Jlm de diamètre. Le
résidu oocystique est absent. On note également dans chaque oocyste mûr
4 sporocystes ellipsoïdaux de 6t6 ± Ot7 J.UIl sur 4t1 ± Ot5 Jlm (Figs. 55 et 104).
Des oocystes contenant des sporoblastes ont été observés (Fig. 54). Chaque
sporocyste mûr contient deux sporozoïtes falciformes périphériques
encadrant un résidu sporocystique compact de 1t7 ± Ot3 J.UIl de diamètre.
Le corps de Stieda est sous la forme d'un bouton (Figs. 55 et 104).
Discussion: n existe t à notre connaissancet trois Eimeria de poissons
possédant des oocystes sphériques mesurant lOt 7 Jlm de diamètre
environt des sporocystes ellipsoïdaux d'environ 6t6 Jlm x 4t1 Jlmt un seul
granule polaire et un résidu sporocystique compact. Ce sont : E. tedlai
Molnar et Femando t 1974t Eimeria spI du tube digestif de Pontinus kuhlii
(présent travail) et Eimeria sp5 de Lithognathus mormyrus (présent
travail). Aucune de ces espèces ne possède un corps de Stieda aussi
proéminent que l'espèce que nous décrivons chez Syacium micrurum.
Nous pensons qu'il s'agit là d'une espèce nouvelle et proposons de la
nommer Eimeria syacii.
17°) Eimeria sp.1
~: Pontinus kuhlii (Bowdicht 1825) (Scorpaeniformes : Scorpaenidae).
Prévalence : 28 % (217)
Or@ne infesté : Intestin postérieur
Description: Les oocystest sphériques (Fig. 57)t ont une paroi très fine qui
adhère souvent aux sporocystes. ns mesurent 10t2 ± 1tO J.UIl de diamètre.
Le résidu oocystique est absent. On note cependant la présence d'un
granule polaire de 2t3 ± Ot3 Jlm (Fig. 105). Des zygotes (Fig. 56) et des

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50
14°) Eimeria sillaginis Molp8T et RoMe, 1988
H2k : Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) (Perciformes, Sparidae).
Préyalence: 5 % (2135)
Ore-ane infesté : Intestin
Description: L'oocyste (Fig. 48) est sphérique et mesure 8,5 ± 0,4 JlDl de
diamètre. Le résidu oocystique est absent. Par contre au moins 4 granules
polaires de petite taille ont été observés (Figs. 48 et 102). Des zygotes (Fig.
47) à cytoplasme granuleux et rétracté (Fig. 47). Chaque oocyste mûr
contient 4 sporocystes piriformes de 5,5 ± 0,4 JlDl sur 3,3 ± 0,3 Jlm. Le corps
de Stieda est présent (Figs. 49 et 102), le résidu sporocystique est formé
d'une dizaine de granules réfringents. Deux sporozoïtes falciformes et
inversés l'un par rapport à l'autre sont contenus dans chacun des
sporozoïtes mûrs. (Fig. 102).
Discussion : Cette espèce cohabite parfois avec Eimeria sp5 (présent
travai1). Elle présente les mêmes caractères que Eimeria sillaginis
(Molnar et Rohde, 1988) parasite du tube digestif de Sillago ciliata. Nous
pensons être en présence de la même espèce.
15°) Eiweria spari n. SP,
Hôtes: Sparus caeruleostictus (Valenciennes, 1830) (Perciformes :
Sparidae) et Pagellus bellottii Steindachner, 1882 (Perciformes: Sparidae).
Prévalence : 10 % (6160) chez S.
caeruleostictus et 4 % (3/64) chez
P. bellottii.
Or~ane infesté : intestin
Description: Cette espèce produit des oocystes sphériques de 10,6 ± 1,2 JlDl
de diamètre (Fig. 51). Le résidu oocystique est absent mais trois granules
polaires de 2,3 ± 0,4 Jlm de diamètre chacun sont présents (Fig. 52). Des
zygotes sphériques (Fig. 50) et des oocystes contenant des sporoblastes
(Fig. 51) ont également été observés. Chaque oocyste mûr contient 4
sporocystes piriformes de 6,8 ± 0,7 Jlm de long sur 3,9 ± 0,4 Jlm de large
(Figs. 52, 53) Jlm. A l'une de leurs extrémités une saillie bien apparente
forme le corps de Stieda. Chacun des sporocystes contient deux
sporozoïtes vermiformes entre lesquels le résidu sporocystique se présente
sous forme de 3 granules réfringents (Fig. 103). Les observations en
microscopie électronique à balayage nous ont permis de mettre en
évidence la structure particulière des sporocystes. La paroi des oocystes
(Fig. 131) est lisse mais les sporocystes montrent une surface parcourue
de crêtes anastomosées (Figs 131 et 133).

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52
oocystes contenant des sporoblastes (Fig. 57) ont été observés. A maturité
chaque oocyste contient quatre sporocystes ellipsoïdaux de 6,8 ± 0,4 J.1Dl de
long sur 5,5 ± 0,3 J.1Dl de large présentant un corps de Stieda (Figs 58 et
105). Le résidu sporocystique se présente sous la forme d'une masse
compacte unique dans les sporocystes mûrs. Au sein des sporocystes plus .
jeunes, il se présente sous la forme de quelques granules dispersés.
Chaque sporocyste mûr contient deux sporozoïtes falciformes (Fig. 105).
Discussion : A notre connnaissance 4 coccidies ont été décrites chez les
poissons Scorpaenidae. Ce sont Eimeria scorpaena Zaika, 1966 ; Eimeria
insignis Lom et Dykovà, 1982 ; Epieimeria lomae Daoudi, 1987 et Eimeria
sp.2 Daoudi, 1987. Toutes ces espèces parasitent les caeca pyloriques de
Scorpaena notata et Scorpaena porcus. Aucune d'entre elles ne ressemble
à l'espèce que nous avons trouvée dans l'intestin de Pontinus kuhlii. Par
la présence d'un seul granule polaire, la forme du résidu sporocystique et
par la forme et la taille des oocystes ainsi que des sporocystes notre espèce
se rapproche de E. adioryxi (présent travai1), de Eimeria tedlai Molnar et
Fernando, 1974 et de Eimeria catalana Lom et Dykovà, 1981 (Tableau 6). TI
nous paraît donc difficile de lui donner un nom spécifique.
~ : Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758 (Perciformes: Trichiuridae).
Prévalence : 13 % (2115)
Ore:ane infesté : Intestin
Description: L'oocyste a une paroi si fine qu'elle adhère aux sporocystes
d'où sa forme variable. Les sporocystes empaquetés forment souvent une
masse sphérique de 10,4 ± 0,7 ~m de diamètre. Le résidu oocystique est
absent. Par contre un granule polaire a été observé (Fig. 59). A maturité
chaque oocyste contient 4 sporocystes ovoïdes (Figs. 60 et 106). Ces derniers
font 7,4 ± 0,6 ~m de long sur 4,8 ± 0,4 ~m de large. Ds présentent à leur
extrémité la moins large un corps de Stieda (Figs 60 et 106). Le résidu
sporocystique se présente sous la forme de 3 à 4 granules réfringents.
Chaque sporocyste mûr contient 2 sporozoïtes vermiformes dont chacun
présente une extrémité légèrement recourbée et nettement plus large que
l'autre. ns sont périphériques et se recouvrent mutuellement par leurs
deux extrémités (Fig. 103).
Discussion: Par la forme et les dimensions de ses oocystes et sporocystes,
cette espèce se rapproche de Eimeria cotti, E. piraudi, E. evaginata, E.
laureleus, E. dicentrarchi et Eimeria sp.8 parasite de Lutjanus fulgens
(présent travail) (PELLERDY, 1965, MOLNARD et FERNANDO, 1974,
LOM et DYKOVA, 1981, DAOUDI, 1987 (Tableau 7). TI paraît donc difficile

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53
ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
Eimeria. tedlai Molnar et
Oocyste sphérique: (9,5-10
- Perca flavescens
Fernando, 1974
J,Lm) de diamètre. Granule
(Intestin)
polaire présent. Sporocystes
ovoïdes: (8,4-8,7) J.LIll x (4,5-
4,7) J,Lm. Corps de Stieda en
forme de capuchon. Résidu
sporocystique compact.
E. catalana (Lom &
Oocystes sphériques de
- Crenilabrus
Dykovà, 1981)
11,55 J,Lm de diamètre.
mediterraneus
Présence de 3 à 4 granules
(intestin)
polaires. Sporocystes
ellipsoïdaux : 8 J,Lm x 6
J,Lm(7,5-8,5 J,Lm x 4,5-6,5
J,Lm). Résidu sporocystique
formé par une vingtaine de
petits granules réfringents.
Sporozoïtes incurvés et
disposés sans arrangement
précis.
Eimeria. adioryxi (présent
Oocystes sphériques : 9,7
- Adioryx hastatus
travail)
J,Lm de diamètre. Présence
(Intestin)
d'un granule polaire,
sporocystes ovoïdes : 6,8 J,Lm
x 5,1 J,Lm. Corps de Stieda
formé par un
épaississement plat.
Résidu sporocystique formé
de 4 granules réfringents;,
Eimeria. sp. 1 (présent
Oocystes souvent
- Pontinus kuhlii
travail)
sphériques: 10,4 J,Lm(7,5-14
(Intestin)
J,Lm) de diamètre. Présence
de granule polaire.
Sporocystes priformes : 6,8
J,Lm(5,5-8 J,Lm) de long sur
5,5 1UJ1(5 -6 J,Lm) de large.
résidu sporocystique en une
masse compacte unique.
Tableau 6 : Comparaison entre les Eimeria de Poissons
se rapprochant de Eimeria sp. 1.

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54
ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
E. cotti Gauthier, 1921
Oocystes sphériques: 10-11 ~m
- Cottus gobio
de diamètre. Résidu oocystique Caeca pyloriques)
absent. Sporocystes ovordes : 7
~m x 5,1 ~m. Résidu
sporocystique granulaire
central.
E. piroudi Gauthier, 1921
Oocystes sphériques: 11-12 ~m
- Cottus gobio
de diamètre. résidu oocystique
(Intestin)
absent. Sporocystes
fréquemment disposés en
croix, ovofdes : 7-9 ~m x 5,1
~. Résidu sporocystique
présent. Corps de Stieda très
discret, voire absent.
Sporozoftes en forme de
croissant.
E. evaginata Dogiel, 1948
oocystes sphériques: 10-12 ~
- Sebastodes taczanowskii
de diamètre. Sporocystes
- Myo:cocephalus stel1eri
ellipsofdaux : 6-6,5 ~m x 4-4,5
(Caeca pyloriques)
~m.
E. laureleus Molnar &
Oocystes sphériques: 11-12 ~m
- Perca flavescens
Fernando, 1974
de diamètre. résidu oocystique
(Epithélium intestinal, fécès)
et granule polaire absents.
Sporocystes en forme de grain
de café: 9,2-11 ~ de long sur
5-5,8 ~m de large. Résidu
sporocystique sous la forme de
fines granulations dispersées.
Sporozoftes vermiformes avec
l'une de leurs extrémités
recourbée.
E. dicentrarchi, Daoudi, 1987
Oocyste sphérique: 11,2(10,6-6-
- Dicentrarchus labra:c
11,9) ~m de diamètre. Présence (Caeca pyloriques)
d'un granule polaire.
Sporocystes ovofdes: 7,7(6,8-
8,5) ~ x (4,2-5,1)~. Corps de
Stieda présent. Résidu
sporocystique formé de 4 à 6
granules.
Eimeria sp. 2 (présent travail)
Oocystes sphériques: 10,4
- Trichiurus lepturus
~m(9-11,5 ~m). Résidu
(Intestin)
oocystique et granule polaire
absents. Sporocystes allongés:
7,4 ~m(6,5-8,5 ~m) de long sur
4,8 ~ (4,5-5,5 ~) de large.
Résidu sporocystique sous
forme de deux ou trois
granules réfringents de taille
très inégale, le plus gros étant
le plus proche du corps de
Stieda.
Eimeria sp. 8 (présent travail)
Oocystes sphériques: (10,7
- Lutjanus fulgens
~m). Présence de 2 granules
(Intestin)
polaires. Sporocystes ovofdes :
6,3 ~m x 5,3 ~. Corps de
Stieda présent. résidu
sporocystique absent.
Tableau 7 : Compar81son entre les Elmerla de pOIssons se rapprochant le plus de
Eimeria sp. 2.

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55
de rattacher la coccidie du tube digestif de Trichiurus lepturus à telle ou
telle autre espèce.
19o) Eimeria sp.3
HQœ : Elops senegalensis Regan, 1909 (Elopiformes : Elopidae)
Prévalence : I l % (3128)
Or~ne infesté: Intestin
Description: L'oocyste est sphérique (Fig. 61). TI mesure 16,3 ± 1,3 JlDl de
diamètre. Le résidu oocystique et le granule polaire sont absents. Chaque
oocyste mûr contient 4 sporocystes dizoïques ovoïdes de 8,0 ± 0,6 J.1m de
long sur 5,5 ± 0,6 J.1m de large. Le corps de Stieda est à l'une des
extrémités des sporocystes. Le résidu sporocystique se présente sous la
forme de plusieurs granules dispersés (Figs. 17, 107).
Discussion: Cette espèce cohabite avec Cyclospora elopsi (présent travail).
Elle se rapproche par la taille et la forme de ses oocystes et sporocystes de
Eimeria symphodi et de Eimeria dingleyi (DAOUDI et coll., 1989 ;
DAVIES, 1978) (Tableau 8). Aucun indice ne nous permet de donner un
nom spécifique à cette espèce.
20°) Eimeria sp.4
~ : Serranus scriba (Linnaeus, 1758) (Perciformes: Serranidae).
Prévalence: 19 % (3/16)
Or&:ane infesté : Intestin, oocystes abondants dans les fécès.
Description: L'oocyste, sphérique, mesure 8,1 ± 0,6 J.1m de diamètre. Le
résidu oocystique est absent, un granule polaire a cependant été observé
(Fig. 62). Chaque oocyste contient 4 sporocystes piriformes de 5,9 ± 0,6 m
sur 3,9 ± 0,3 J.1m (Figs. 62 et 108). Un épaississement en forme de bouton de
la paroi entoure le corps de Stieda. Chaque sporocyste mûr contient deux
sporozoïtes falciformes. Le résidu sporocystique est sous la forme de 4
granules dispersés (Fig. 108).
Discussion : Par la forme et la taille de ses oocystes et de ses sporocystes
cette espèce ressemble à Eimeria dykovae, Eimeria sillaginis et à Eimeria
smaris dont les caractères sont consignés dans le tableau 9. (MOLNAR et
ROHDE, 1988a, DAOUDI et coll, 1989). TI nous paraît difficile de nommer
cette espèce. Elle cohabite avec Eimeria ivanae chez S. scriba.

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56
ESPECES
CARACTERES
BOTES ET SITES
D'INFESTATION
Eimeria dingleyi Davis,
Oocyste sphérique: (16,1-
- Blenius pholis
1978
19,2) Ilm à subphérique :
(Intestin)
(1391-4,2) J.1rn x (18,8-20)
Ilm. Sans résidu oocystique
ni résidu sporocystique.
Sporocyste (5,8-6,1) J.1rn x
(9,4-9,9) J.1rn. Corps de
Stieda absent.
Eimeria symphodi Daoudi, Oocyste sphérique : 15,3(14-
- Symphodus rostratus
Radujkovic, Marquès et
17)Mm de diamètre.
(Intestin)
Bouix,1989)
Sporocystes ovoïdes :
8,6(89,5) Ilm x 6,8(6,5-7)
Mm. Résidu sporocystique
formé de plusieurs
granules réfringents.
Corps se Stieda présent;
Eimeria sp. 3 (présent
Oocyste sphérique: 16,4(14-
- Elops senegalensis
travail)
19) Ilm de diamètre.
(Intestin)
Sporocystes ovoïdes : 8(7-
9,5) Ilm x 5,4(4-7) J.1rn.
Résidu sporocystique formé
de plusieurs granules.
Corps de Stieda présent.
Tableau 8 : Comparaison entre les Eimeria de poissons se rapprochant de
Eimeria sp. 3 par la taille de leurs oocystes et sporocystes.

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57
ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
Eimeria dykovae Molnar
Oocystes sphériques :
- Cheilodactylus fuscus
et Rohde, 1988
7,8(7,2·8,4) J.Ull de diamètre. (Intestin et caeca
Présence de 2 granules
pyloriques)
polaires. Sporocystes
ovoïdes: 5,6(5,1·5,9) J.Ull x
3,3(3,2-3,5) J.Ull. Corps de
Stieda présent. Résidu
sporocystique arrondi et
finement granulaire.
Eimeria sillaginis
Oocystes sphériques :
- Sillago ciliata
Molnar, et Rohde, 1988
8,9(8,4-9,2) J.1m de diamètre. (Intestin et caeca
Présence de 1 à 4 granules
pyloriques)
polaires. Sporocystes
ovoïdes: 6,8(5,9·7,6) J.1m x
4,3(3,8-5) J.1m. Corps de
Stieda présent. Résidu
sporocystique arrondi et
finement ~anulaire;
Eimeria smaris Daoudi,
Oocyste sphérique: 9,2(8-
- Spicara smaris
Radujkovic, Marquès et
9,5) J.1m de diamètre.
(Intestin)
Bouix,1989
Granule polaire absent.
Sporocystes ovoïdes: 5,4(5-
6,5) J.1m x 4,3(4-4,5) J.1m.
Corps de Stieda présent.
Résidu sporocystique
sphérique, formé d'une
trentaine de petits granules
réfringents.
Eimeria sp. 4 (présent
Oocyste sphérique: 8,1(7-
- Serranus scriba
travail)
9,5) J.1m de diamètre.
(Intestin)
Présence d'un granule
polaire. Sporocystes
piriformes: 5,9(5-7) J.1m x
3,9(3,5-4,5) J.1IIl. Corps de
Stieda présent. Résidu
sporocystique formé de 4
granules dispersés.
Tableau 9 : Comparaison entre les coccidies se rapprochant de Eimeria
sp. 4 par la taille et la forme des oocystes et sporocystes.

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58
~ : Lithognathus mormyrus (Linnaeust 1758) (Perciformes: Sparidae).
Prévalence : 8 % (3/35)
Oreane infesté : Intestin
Description: Les oocystes sont sphériques et font 9 t4 ± Ot9 J..lID. de diamètre
(Figs. 63 et 109). Un granule polaire plus ou moins arrondi de 1t3 ± Ot2 J.LDl
de diamètre a été observé. Le résidu oocystique est par contre absent. A
maturité l'oocyste contient 4 sporocystes fusiformes de 7t4 ± Ot6 J..lID. sur 3t6
± Ot5 J,Lm. Le corps de Stieda est très discret. Deux sporozoïtes
vermiformes périphériques encadrent le résidu sporocystique formé
d'une masse compacte unique (Fig. 109).
Discussion: Par la forme et les dimensions de ses oocystes et de ses
sporocysteSt la présente espèce se rapproche de Eimeria kotorensis
(Daoudi t Radujkovict Marques et Bouixt 1987) et de Eimeria tedlai (Molnar
et Fernandot 1974). Aucun caractère distinctif n'a été mis en évidence.
Nous ne pouvons donc pas donner un nom spécifique à cette espèce.
2Z» Eimeria sp.6
Hôte: Umbrina
canarzenSlS Valenciennes t 1843 (Perciformes
Sciaenidae)
Préyalence: 12 % (l/8)
Oreane infesté: intestin
Description: L'oocyste est sphérique et mesure 7t2 ± Ot4 Jlm de diamètre
(Fig. 64). Le résidu oocystique est absent par contre deux granules
t
polaires sont présents. Chaque oocyste mûr contient 4 sporocystes ovoïdes
de 4t4 ± Ot6 J,Lm de long sur 3t2 ± Ot2 J..lID. de large. Le corps de Stieda a la
forme d'un bouton et le résidu sporocystique est constitué par 3 granules
réfringents. Chaque sporocyste mûr contient en outre 2 sporozoïtes
vermiformes.
Discussion : Par la taille et la forme de ses oocystes et sporocystes ainsi
t
que par la présence de deux granules polaires cette espèce ressemble à
Eimeria haneki Molnar et Femandot 1974 et à Eimeria dykovae Molnar et
Rohde t 1988. Elle n'en diflère que par la morphologie de son résidu
sporocystique. Ce caractère distinctif nous paraît insuffisant pour séparer
cette espèce des deux Eimeria citées ci-dessus.

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59
H2k: Holobatrachus didactylus (Schneider, 1801) (Batrachoidiformes :
Batrachoididae).
Prévalence: 25 % (3112)
Ore-ane infesté : Intestin
Description: Les oocystes sont sphériques, possèdent une paroi très fine et
mesurent 10,7 ± 0,6 J.UD. de diamètre. Les granules polaires (Figs 65 et 111)
au nombre de trois, sont présents dans l'oocyste. Par contre le résidu
oocystique est absent. Dans l'oocyste mûr on note la présence de 4
sporocystes ovoïdes de 7,9 ± 0,5 J.1m sur 4,6 ± 0,6 J.UD.. le corps de Stieda est
sous la forme d'un cône surélevé (Fig. 66). Deux sporozoïtes vermiformes
encadrent le résidu sporocystique formé de plusieurs granules fins
amassés (Fig. 112).
Discussion : Parmi les coccidies tétrasporées de poissons ayant des
oocystes sphériques de 9 à 12 J.1m de diamètre et contenant trois granules
polaires et qui par conséquent se rapprochent de la présente espèce, il y a
Eimeria dakarensis, E. catalana, E. sparii et E. sillaginis (Tableau 10).
D'autre part par la forme générale de ses sporocystes et des résidus
sporocystiques l'espèce de H.
didactylus se rapproche de Eimeria
ashburneri, E. perciformis et E. pleurostici. il nous paraît donc difficile
de lui donner un nom spécifique. Nous l'appelons momentanément
Emeria sp.7.
H2.t.e.: Lutjanus fulgens (Valenciennes, 1830) (Perciformes: Lutjanidae).
Prévalence : 37 %
Ore-ane infesté : Intestin
Description: L'oocyste a une paroi très fine se rompant facilement, ce qui
explique la forme irrégulière des oocystes ainsi que le fait qu'on trouve
beaucoup de sporocystes libres sur les frottis frais. Les oocystes à contours
nets sont sphériques. ils mesurent 10,7 ± 0,5 J.1m de diamètre. Le résidu
oocystique est absent mais 2 granules polaires sont présents (Fig. 67).
Chaque oocyste mûr contient 4 sporocystes ovoïdes de 6,3 ± 0,3 J.1m sur 5,3
± 0,2 J.UD.. Un épaississement de la paroi du sporocyste à l'une de ses
extrémités forme le corps de Stieda (Figs. 68 et 112) . Un résidu
sporocystique bien défini n'a pas été observé. Chaque sporocyste contient
deux sporozoïtes falciformes périphériques et repliés à leurs extrémités
qui se recouvrent mutuellement (Fig. 112).

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ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
Eimeria dakarensis
Oocyste sphérique : 11,4(10-
- Epinephelus
(présent travail)
13,5) ~ de diamètre.
alexandrinus
Présence de 3 granules
- Cephalopholis taeniops
polaires. Sporocystes
(Intestin et caeca)
piriformes : 6,8<6-8) ~ x
4,6(4-5,5) J,lm. Corps de
Stieda présent. Résidu
sporocystique formé de 4
granules.
Eimeria catalana Lom et
oocyste sphérique: 11(10,5-
- Crenilabrus
Dykovà, 1981
11,5) J,lm de diamètre.
mediterrane us
Présence de 3 à 6 granules
(Intestin)
polaires.
Sporocystes ellipsoïdaux: :
7,7(7,5-8,5) J,lm x 6,5,5-6,5)
J,lm. Corps de Stieda sous
forme d'anneau. Résidu
sporocystique granulaire.
Eimeria sillaginis Molnar Oocyste sphérique: 8,9(8-9)
- Sillago ciliata
et Rohde, 1988
J,lm de diamètre. Présence
- Lithognathus mormyrus
de 1 à 2 granules polaires.
(Intestin)
Sporocystes ovoïdes :
6,8(5,9-7,6) J,lm x 4,3(3,8-5)
mm. Résidu sporocystique
granulaire.
Eimeria spari (présent
Oocyste sphérique: 10,6(8,5- - Pagellus bellotii (Intestin)
travail)
12,5) Ilm de diamètre.
Préésence de 3 granules
polaires. Sporocystes
piriformes : 6,8(5,5-8) J,lm x
3,9(3-4,5) J,lm. Corps de
Stieda sous forme de
saillie. Résidu
sporocystique formé de 3
granules.
Eimeria sp. 7 (présent
Oocyste sphérique: 10,7(10-
- Holobatrachus didactylus
travail)
12) J,lm de diamètre.
(Intestin)
Présence de 3 granules
polaires. Sporocystes
ellipsoïdaux: de 7,9(7-
8,5)J,lm x 4,6(4-6) J,lm. Corps
de Stieda sous forme de
bouton. Résidu
sporocystique formé de
plusieurs granules
amassés.
Tableau 10 : Comparaison entre les coccidies tétrasporées
de poissons ayant des oocystes de 9 à 12 JlDl de diamètre
et contenant 3 granules polaires.

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61
Discussion : Cette coccidie ressemble par la taille et la morphologie de ses
oocystes et sporocystes à de nombreuses coccidies intestinales de Poissons
(PELLERDY, 1965; MOLNAR et FERNANDO, 1974; LOM et DYKOVA,
1981). La présence de deux granules polaires et l'absence de résidu
sporocystique ne sont pas des caractères suffisants pour donner un nom
spécifique à cette espèce. Nous l'appelons momentanément Eimeria sp.8.
C - LE GENRE GOUSSIA LABBE, 1896
Ce genre regroupe les coccidies tétrasporées dizoïques dont les
parois sporocystiques sont formées de deux valves unies par une ligne de
suture. Le corps de Stieda est absent.
Nous avons trouvé 10 espèces appartenant à ce genre.
10 ) Goussia clupearum (Thélohan, 1894) Labbé, 1896
Hôtes: Auxis rochei (Risso, 1810) (Perciformes : Scombridae) ; Caranx
rhonchus Geoffroy-Saint-Hilaire, 1817 (Perciformes : Carangidae) ;
Caranx senegallus Cuvier, 1833 (Perciformes : Carangidae) ; Dentex
canariensis Steindachner, 1881 (Perciformes : Sparidae) ; Diplodus
prayensis Cadenat, 1964 (Perciformes: Sparidae) ; Diplodus vulgaris
Geoffroy-Saint-Hilaire, 1871 (Perciformes: Sparidae) ; Erythrocles monodi
PolI et Cadenat, 1954 (Perciformes : Emmelichthyidae) ; Euthynnus
alletteratus
(Rafinesque,
1810)
(Perciformes
: Scombridae)
Pseudupeneus
prayensis (Cuvier, 1829) (Perciformes : MulIidae) ;
Sardinella aurita Valenciennes, 1847 (Clupéiformes : Clupeidae) ;
Sardinella maderensis (Lowe, 1839) (Clupéiformes: Clupeidae ; Scomber
japonicus Houttuyn, 1788 (Perciformes : Scombridae) ; Selene dorsalis
(Linnaeus, 1758) (Perciformes: Carangidae) ; Sparus pagrus pagrus
(Linnaeus, 1758) (Perciformes : Sparidae) ; Spicara
melanurus
(Valenciennes, 1830) (Perciformes: Centracanthidae) ; Spondyliosoma
cantharus (Linnaeus, 1758) (Perciformes : Sparidae) ; Trachurus
trachurus (Linnaeus, 1758) (Perciformes: Carangidae).
Prévalences : 66 % chez A. rochei (6/9) ; 38 % chez C. rhonchus (5/13) ;
25 % chez C. senegallus (1/4) ; 50 % chez D. canariensis (1/2) ; 22 % chez
D. prayensis (219) ; 16 % chez D. vulgaris (1/6) ; 30 % chez E. monodi
(4/13) ; 100 % chez E. alletteratus (212) ; 66 % chez P. Prayensis (4/6) ; 40 %
chez S. aurita (1165/2912) ; 38 % chez S. maderensis (94212480) ; 90 % chez
S. japonicus (18/20) ; 30 % chez S. dorsalis (6/20) ; 25 % chez S. pagrus
pagrus (1/4) ; 37 % chez S. melanurus (3/8) ; Il % chez S. cantharus (1/9)
et 25 % chez T. trachurus (218).
Orpne infesté: Foie.

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62
Description: Cette coccidie trouvée chez plusieurs hôtes produit des
oocystes sphériques (Figs. 70 et 113) dont la taille varie légèrement selon
l'espèce de Poisson parasité. Le diamètre moyen est de 17,5 ± 0,9 JlDl. Le
résidu oocystique et le granule polaire sont absents. Des zygotes ont
également été observés ils sont sphériques et ont un cytoplasme
granuleux (Fig. 69). Chaque oocyste contient 4 sporocystes ellipsoïdaux
excentrés mesurant en moyenne 9,9 ± 0,7 !lm sur 7,3 ± 0,5 !lm. 11s sont
disposés sans ordre précis dans l'oocyste. Le résidu sporocystique se
présente sous la forme de plusieurs granules dispersés à l'intérieur du
sporocyste (Fig. 70). Chaque granule contient deux sporozoïtes
vermiformes n'entrant pas en contact l'un avec l'autre. (Fig. 113). En
microscopie électronique à balayage, les sporocystes montrent de
nombreux prolongements filiformes masquant la ligne de suture
(Fig. 134).
Discussion: Goussia clupearum a été également décrite chez Alosa fallax
nilotica, Alosa kessleri pontica, Auxis thazard, Clupea
harengus
hare ngus, Clupea
harengus
pallasi, Engraulis
encrasicholus,
Eutrumeus micropus, Micromesistius poutassou, Sardina pilchardus,
Scomber scombrus et Sprattus sprattus (FAYE, 1981 ; DYKOVA et LOM,
1983 ; DAOUDI, 1987). Parmi les 17 espèces de poissons chez lesquels nous
avons trouvé cette coccidie 13 constituent des hôtes nouveaux. Ce sont:
A. rochei, C. senegallus, D. canariensis, D. prayensis, D. vulgaris,
E. alletteratus, S.
maderensis, S.
dorsalis, S.
pagrus pagrus,
S. melanurus, S. cantharus, E. monodi et T. trachurus.
20) Goussia dakarensis Diouf et Toguebaye, 1993
Hôtes: Brachydeuterus auritus (Valenciennes, 1831) (Perciformes:
Haemulidae). Galeoides
decadactylus (Bloch, 1795) (Perciformes:
Polynemidae).
Pomadasys
peroteti (Cuvier, 1830) (Perciformes :
Haemulidae).
Prévalences : 12 % (135/1065) chez B. auritus, 20 % (20111006) chez
G. decadatylus (20111006) et 28 % (217) chez P. peroteti.
Or~ane infesté : Foie.
Description : Les oocystes sont sphériques. Leur diamètre moyen est de 15
± 1,1 JlDl (Fig. 73). Le résidu oocystique et le granule polaire sont absents.
Des zygotes (Fig. 71) à cytoplasme granuleux et des oocystes contenant des
sporoblastes (Fig. 72) ont été observés. On trouve parfois tous ces stades de
développement regroupés dans du corps jaune (Fig. 74). Chaque oocyste
mûr contient 4 sporocystes ellipsoïdaux de 8,2 ± 0,4 JlDl de long sur 6,9 ±
0,3 !lm de large. Le résidu sporocystique se présente sous la forme de
quelques granules réfringents. Les sporocystes mûrs contiennent chacun
deux sporozoïtes falciformes présentant chacun une extrémité plus large

---

que l'autre (Fig. 114). Observés en microscopie électronique à balayage ces
sporozoïtes ont une surface lisse et montrent une ligne de suture
(Fig. 135).
Discussion: Cette coccidie avait été trouvée par FAYE (1988) dans le foie
de P. peroteti mais il ne l'avait pas nommée. Comparée aux 42 autres
Goussia actuellement connues chez les poissons (PELLERDY, 1974 ;
JASTRSEBSKI, 1982, 1984 ; LOM et DYKOVA, 1982 ; LEVINE 1982 ;
DYKOVA et LOM, 1983 ; UPTON et coll ; 1984 ; LANDSBERG et
PAPERNA, 1985 ; LI et DESSER, 1985b ; MOLNAR 1986 ; OBIEKEZIE,
1986 ; KENT et coll., 1988 ; MOLNAR et ROHDE, 1988a et 1988b ;
MORRISSON et POYNTON, 1989 ; JONES, 1990 ; LUKES et DYKOVA,
1990) elle se rapproche de 4 d'entre elles par la taille et la forme des
oocystes (Tableau Il). Elle se distingue néanmoins de ces espèces tant par
la taille et la forme de ses sporocystes, l'épaisseur de la paroi
sporocystique et le site d'infestation que par la taille et la nature du résidu
sporocystique. Ce sont ces caractères distinctifs qui nous ont permis de la
nommer Goussia dakarensis du nom de l'une des localités où nous
l'avons trouvée (DIOUF et TOGUEBAYE 1993).
3°) Goussia decapteri Dioufet Toguebaye, 1993
Hôtes: Decapterus rhonchus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) (Perciformes:
Carangidae)
Prévalence : 50 % (3/6)
Ore-ane infesté : Foie
Description: L'oocyste est sphérique (Figs. 75 et 76), il mesure 16,1 ± 1,4
Ilm de diamètre. Le résidu oocystique est absent. On note par contre la
présence d'un granule polaire (Figs 76 et 115). Des zygotes contenant des
sporoblastes ont été observés (Fig. 75). Chaque oocyste contient 4
sporocystes ellipsoïdaux de 7,9 ± 0,4 Ilm sur 5,9 ± 0,5 lJ.ffi ; ils sont le plus
souvent répartis deux à deux dans deux plans perpendiculaires. Le
résidu sporocystique se présente sous la forme d'une masse compacte
unique. A maturité chaque sporocyste contient deux sporozoïtes
falciformes inversés l'un par rapport à l'autre et se recouvrant
mutuellement par leurs deux extrémités (Fig. 115).
Discussion: Cette coccidie ressemble, par la forme et la taille de ses
oocystes à Goussia siliculiformis, Goussia sp. "a" et Goussia sp. "b" de
Notropis cornutus. Nous l'avons néanmoins nommée Goussia decapteri
Diouf et Toguebaye, 1993 du nom de genre de son hôte car elle diffère des
espèces ci-dessus soit par la taille de ses sporocystes, soit par la présence
d'un granule polaire dans l'oocyste (Tableau Il).

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64
ESPECES
CARACTERES
BOTES ET SITES
D'INFESTATION
Goussia spraguei
Oocyste sphérique: 16,2 ±
- Gadus morhua.
Morrisson & Poynton, 1989
0,8 J.I.IIl x 7,8 ± 0,7 J.I.IIl. résidu (Tubules rénaux)
sporocystique présent.
Sporozoïte avec des stries
transversales dans leur
partie antérieure.
Goussia siliculiformis
Oocyste sphérique : (15-17)
. Gobio albipinnatus
(Schulman & Zaika, 1962)
IJ.m de diamètre.
tenuicorpus
Dykovà & Lom, 1981
Sporocystes ellipsoïdaux :
• Alburnus alburnus
(12-13) IJ.m x (5-7) J.I.IIl.
- Abrahamis brama
- Rutilis rutilus
- scardinius
erythrophthalmus
(Vessie natatoire, intestin
et rein)
Goussia sp. "a" Li &
Oocystes sphériques: 16(15- - Notropis cornutus
Desser, 1985
19) IJ.m de diamètre.
(Vessie natatoire)
Sporocystes ellipsoïdaux :
12,5(11,5-15) IJ.m x 5(4,5-5,5)
IJ.m. Résidu sporocystique
formé de quelques
granules.
Goussia sp. "b" Li &
Oocyste sphérique 16(13-18)
- Notropis cornutus
Desser,1985
IJ.m de diamètre.
(Vessie natatoire)
Sporocystes ellipsoïdaux
avec une extrémité moins
large que l'autre 13,5(12-14)
IJ.m x 5,5(5-6) IJ.m. Résidu
sporocystique arrondi,
formé de plusieurs
granules.
Goussia dakarensÎ8 Diouf
Oocyste sphérique: 15(13-
- Pomadasys peroteti
et Toguebaye, 1993
17) IJ.m de diamètre.
- Galeoides decadactylus
Sporocystes ellipsoïdaux :
- Brachydeuterus auritus
8(7,5-9,5) Jlm x 6,9(6-7,5)
(Foie)
IJ.m. Résidu sporocystique
formé de quelques granules
dispersés.
Goussia d.ecapteri Diouf et
Oocyste sphérique: 16,1(13-
- Decapterus rhonchus
Toguebaye, 1993
18) Jlm. Sporocystes
(Foie)
ellipsoïdaux 7,9(7-8,5) Jlm x
5,9(5-7) J.I.IIl. Résidu
sporocystique formé d'une
masse compacte unique.
Tableau 11 : Comparaison entre les Goussia de poissons
se rapprochant de G. dakarensis et G. decapteri .

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65
4°) Goussia diplodi De sp.
Hôtes: Diplodus bellotti (Steindachner, 1822) (Perciformes Sparidae) et
Sparus caeruleostictus (Valenciennes, 1830) (Perciformes: Sparidae).
Prévalences : 7 % (2/28) pour D.
bellottii et 4 % (3/64) pour
S. caeruleostictus.
Ore;ane infesté : Foie
Description: L'oocyste sphérique mesure 14,8 ± 0,9 J,Jm de diamètre (Fig.
77). Le résidu oocystique et le granule polaire sont absents. Les oocystes
sont souvent regroupés dans du matériel amorphe appelé corps jaune
(Fig. 78). Chaque oocyste mûr contient 4 sporocystes qui selon la mise au
point montrent une forme hexagonale nette (Figs 77, 78 et 116). Ds font 7,7
± 0,6 ~m de long sur 6,2 ± 0,3 J,Jm de large. Le résidu sporocystique se
présente sous la forme de 6 à 7 granules. Deux sporozoïtes falciformes
périphériques sont présents dans chaque sporocyste mûr (Fig. 116).
Discussion: Par la taille et la forme de ses oocystes, l'espèce ici décrite se
rapproche de Goussia dakarensis, G. carpelli et G. motellae (LABBE,
1893 ; LEGER et STANKOVITCH, 1921 ; DIOUF et TOGUEBAYE, 1993).
La forme hexagonale du sporocyste et la forme du résidu sporocystique de
notre espèce éloignent cette dernière des trois Goussia citées ci-dessus
(Tableau 12). Nous pensons qu'elle est nouvelle et proposons de la
nommer Goussia diplodi du nom de genre de l'un de ses hôtes.
5°) Goussia emissolei Dioufet Toguebaye, 1993
Hôtes: Leptocharias smithii (Müller et Henle, 1839) Carchariniformes :
Carcharinidae).
Prévalence: 50 % (6112)
Ore;ane infesté: Intestin (valvule spirale)
Description: Des oocystes mûrs (Fig. 80) et des oocystes contenant des
sporontes et des sporoblastes (Fig. 79) ont été observés. Ils sont
ellipsoïdaux et mesurent 19,3 ± 1,5 ~m sur 15,2 ± 1,6 Ilm. Le résidu
oocystique et le granule polaire sont absents. En microscopie électronique
à balayage les oocystes montrent une enveloppe fine à travers laquelle on
observe 4 sporocystes ovales à surface lisse et à ligne de suture peu
marquée (Fig. 136). ns mesurent environ 9,8 ± 0,8 J,Jm de long sur 7,5 ± 0,4
Ilm de large. Le résidu sporocystique se présente sous la forme de
quelques granules réfringents. Chacun des sporocystes contient deux
sporozoïtes falciformes se recouvrant mutuellement (Fig. 117).
Discussion: Chez les coccidies de poissons l'espèce décrite ici et que nous
avons nommée Goussia emissolei Diouf et Toguebaye, 1993 du nom

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66
ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
Goussia carpelli (Léger et
Oocyste sphérique: (8-14)
- Carassius carassius
Stankovitch. 1921) Lom et
J.1rn de diamètre. sans
- Cyprinus carpio
Dykovà. 1982
résidu ni granule polaire.
- Hypophthalichthys
Sporocystes ovoïdes : (7-8)
molitrix
J.1rn x 5 J,lm. Résidu
- Leuciscus leuciscus
sporocystique présent.
- Phoxinus phoxinus
- Paracottus kessleri
- Asprocottus megalops
- Batracottus baicalensis
- Rutilus rutilus
- Scardinius
erythrophthalmus
- Barbus barbus
- Carassius carassius
- Carassius auratus aibelio
- Hypopthalminchthys
molitrix
- Aristrichthys nobilis
- Leucaspius delineatus
(Intestin)
Goussia dakerensis Diouf
Oocyste sphérique : 15(13-
- Brachydeuterus auritus
et Toguebaye, 1993
17) mm de diamètre. résidu - Galeoides decadactylus
oocystique et granule
- Pomadasys peroteti
polaire absents. Sporocystes (Foie)
ellipsoïdaux: 8(7,5-9,5) J,lm
x 6,9(6-7,5) J,lm. Résidu
sporocystique sous forme de
quelques granules
réfringents.
Goussia motellae (I.abbé,
Oocyste sphériques à ovale : - Motella tricirrata
1893) Yakimoff, 1929
(13-14) J,lm de diamètre.
(Caeca pyloriques)
Sporocyste ovale.
Goussia diplodi (présent
Oocyste sphérique : 14.8(13-
- Diplodus bellottii
travail)
17,5) J,lm de diamètre. Sans
- Sparus caeruleostictus
résidu ni granule polaire.
(Foie)
Sporocystes hexagonaux :
7,7(7-9) J,lm de long sur 6(5-
6,5) J,lm de large. Résidu
sporocystique sous la forme
de 6 à 7 granules.
Tableau 12 : Comparaison entre les Goussia se rapprochant
de G. diplodi n. sp.

---

français de son hôte fait partie des sept espèces du genre à posséder des
oocystes allongés et ellipsoïdaux (LEVINE, 1983 ; LI et DESSER, 1985 ;
MOLNAR, 1986 ; KENT et coll., 1988 ; MOLNAR et RORDE, 1988a, 1988b)
(Tableau 13). Elle cohabite avec Goussia soumbediounensis (présent
travail).
EjO) Goussia e:x:oceti Dioufet Toguebaye, 1993
1i.Qk: Hirundichthys affinis (Günther, 1866) (Béloniformes : Exocoetidae)
et Cypselurus
melanurus (Valenciennes in Cuv. et Val., 1846)
(Béloniformes : Exocoetidae).
Prévalence : 33 % (213) pour C. melanurus et 43 % (317) pour H. affinis.
Ore-ane infesté : Foie.
Description: Les oocystes ont une forme irrégulière. ns sont souvent
ellipsoïdaux et mesurent 26,1 ± 1,7 J.1m sur 22,9 ± 1,6 J.1m. Le résidu
oocystique est absent ainsi que le granule polaire. Chaque oocyste contient
4 sporocystes ellipsoïdaux de 12,4 ± 0,8 J.1m de long sur 8,7 ± 0,6 J.1m de
large (Fig. 81). Le résidu sporocystique se réduit à quelques granules
réfringents. Chaque sporocyste contient deux sporozoïtes falciformes qui
se recouvrent mutuellement par leurs deux extrémités. On observe un
globule réfringent dans chaque sporozoïte (Figs 81 et 118). La microscopie
électronique à balayage a permis de mettre en évidence la présence de
prolongements filiformes (Fig. 137).
Discussion: Cette coccidie fait partie des 7 espèces du genre possédant des
oocystes ellipsoïdaux. Elle diffère des 6 autres soit par la taille de ses
oocystes et de ses sporocystes soit encore par son site d'infestation
(Tableau 13). Les prolongements filiformes ont également été signalés
chez G. clupearum, G. trachinoti (présent travail) chez G. cruciata,
cependant leur densité, la taille et la forme des sporocystes et des oocystes
les éloignent de l'espèce que nous décrivons ici. Ce sont tous ces
caractères distinctifs qui nous ont permis de la nommer Goussia exoceti
du nom français de ses hôtes (DIOUF et TOGUEBAYE, 1993).
7°) Goussia senegaknsis (Faye, 1988) Diouf et Toguebaye, 1993
Hôtes: Apsilus fuscus Valenciennes, 1830 (Perciformes: Lutjanidae) et
Pagellus bellottii Steindachner, 1892 (Perciformes: Sparidae).
Prévalences : 33 % (1/3) chez A. fuscus et 20 % (12160) chez P. bellottii.
Ore-ane infesté: Foie.
Description: L'oocyste a une paroi fine, il est sphérique et mesure 17,4 ±
0,8 J.1m de diamètre. Le résidu oocystique est absent, le granule polaire est
par contre présent (Fig. 82). Chaque oocyste contient 4 sporocystes ovoïdes

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68
ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
GoU88ia notemigonica Li
Oocyste elliosïdal : 21(19-
- NotemigonuB crysoleuca8
& Desser, 1985
25,5) J.lIIl de long.
(Rein, rate, vessie gazeuse,
Sporocystes en forme de
uretère)
baguettes: 11,5(10-12,5) J.lIIl
x 5(4,5-5,5) Ilm. Résidu du
sporocystique finement
granulaire.
Goussia acipenseris
Oocyste ellipsoïdal :
- Acipenser ruthenus
Molnar, 1986
10,1(9,6-10,7) J.lIIl x 8,4(7,5-
(Intestin)
9,7) J.lIIl. Sporocystes
allongés: 8,1(6,6-8) J.lIIl x
4,3-3). Résidu sporocystique
légèrement ellipsoïdal.
Goussia arrawarra
Oocyste ellipsoïdal :
- Sîllago ciliata
Molnar & Rohde, 1988
14,5(19,3-15,1) J.lIIl x
(Intestin)
10,7(10,1-10,9) Ilm.
Sporocystes allongés,
ellipsoïdaux: : 9,4(9,3-9,6)
Ilm x 4,8(4,6-5) Ilm. Résidu
sporocystique finement
granulaire.
Goussia girellae Kent,
Oocyste allongé: 24,8(20,1-
- Girella nzgncans
Fournie, Snodgrass &
28,8) Ilm x 14,7(12,5-16,3).
(Intestin)
Ralph, 1988
Sporocystes ellipsoïdaux:
8,5(6,8-12,1) x 4,5(4-5,6) J.lIIl.
Résidu sporocystique
granulaire.
Goussia microcanthi
Oocyste légèrement ovale :
- Microcanthus strigatus
<Molnar et Rohde, 1988
12,2(17,7-13,5) J.lIIl x
(Intestin)
10,9(10,1-11,7) Ilm.
Sporocystes allongés :
11(10,9-11,2) Ilm x 4,6(4,5-
4,7) Ilm. Résidu
sporocystique formé de
petites pièces dispersées.
Goussia exoceti Diouf et
Oocystes ellipsoïdaux: :
- Hirundichthys affinis
Toguebaye, 1993
26,1(23-30) Ilm x 22,9(22-25)
(Foie)
Ilm. Sporocystes
ellipsoïdaux: : 12,3-11-14) x
8,7(7,5-9,5) Ilm. Résidu
sporocystique réduit à
quelques granules
réfringents.
Goussia emissolei Diouf et
Oocystes allongés et
- Leptocharias smithii
Toguebaye, 1993
ellipsoïdaux: : 19,3(16-22)
(Valvule spirale)
J.lIIl x 15,25(11,5-18) J.lIIl.
Sporocystes ovoïdes:
9,2(7,5-12) J.lIIl x 8,9(7-11)
Ilm. Résidu sporocystique
sous forme de quelques
Jrranules réfringents.
Tableau 13 : Comparaison entre les Goussia de Poissons
possédant des oocystes allongés et ellipsoïdaux.

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de 9,8 ± 0,4 JlD1 de long sur 8,7 ± 0,3 JlD1 de large disposés le plus souvent
en croix (Fig. 119). Leur surface est lisse, présente une ligne de suture et
des lignes longitudinales secondaires (Fig. 138). Dans chacun de ces
sporocystes se trouvent des sporozoïtes avec une bande transversale à
leurs tiers postérieurs. Ils sont périphériques et encadrent le résidu
sporocystique formé de granules amassés (Fig. 119).
Discussion : Cette coccidie diflère de Goussia clupearum par la taille de
ses oocystes ainsi que par la forme et la taille de ses sporocystes. Aussi les
prolongements filiformes présents chez G. clupearum sont ici absents.
Elle a été trouvée par FAYE en 1988 chez Pagellus bellottii mais cet auteur
ne l'avait pas nommée. Nos observations en microscopie électronique
nous ont permis de la nommer Goussia senegalensis (Diouf et Toguebaye,
1993). A. fuscus est un nouvel hôte pour cette coccodie.
8°) Goussia soumbediounensis Diouf et Toguebaye, 1993
H.2k: Leptocharias smithii (Müller et Henle, 1839) (Carchariniformes :
Carcharinidae).
Prévalence : 50 % (6112)
Or~ane infesté: Intestin (valvule spirale).
Description : Les oocystes sont sphériques et mesurent 12,2 ± 1,2 Jlm de
diamètre (Fig. 83). Le résidu oocystique et le granule polaire sont absents.
Chaque oocyste mûr contient 4 sporocystes sphériques à subsphériques
d'environ 6,8 ± 0,8 Jlm de diamètre. Quelques granules réfringents
forment le résidu sporocystique. Les sporocystes ont une surface lisse et
montrent une ligne de suture en microscopie électronique à balayage
(Fig. 139). ns contiennent chacun deux sporozoïtes falciformes disposés
en croix et aux extrémités toutes rabattues dans le même sens (Fig. 120).
Discussion : Cette Goussia ressemble à G. carpelli par la taille de ses
oocystes. Cependant comme le montre le tableau (Tableau 14) elle diffère
de cette Goussia par la taille et la forme de ses sporocystes. C'est pour
cette raison que nous l'avons nommée Goussia soumbediounensis du
nom de la baie où a été récolté son hôte (DIOUF et TOGUEBAYE, 1993).
go) Goussia trachinoti Dioufet Toguebaye, 1993
Hôtes: Trachinotus ovatus (Linnaeus, 1758) (Perciformes : Carangidae)
Prévalence: 25 % (10/39).
Ore-ane infesté : Foie
Description: Les oocystes ont une paroi très mince, d'où leur forme
irréguJière. Toutefois ils sont le plus souvent sphériques et mesurent

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70
ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
GoUS8ia carpelli (Léger &
Oocyste sphérique : (8-14)
- Carassius carassius
Stankovitch, 1921) Lom &
~m de diamètre sans résidu - Cyprinus carpio
Dykovà,1982
ni granule polaire.
- Hypophthalmichthys
Sporocystes ovoïdes : (7-8)
molitrix
~m x 5 ~m. Résidu
- Leuciscus leuciscus
sporocystique présent.
- Phoxinus phoxinus
- Paracottus kessleri
- Asprocottus megalops
- Batracottus baicalensis
- Rutilus rutilus
- Scardinus
erythrophthalmus
- Barbus barbus
- Carassius carassius
- Carassius auratus aibelio
- Hypophthalmichthys
molitrix
- Aristrichthys nobilis
- Leucaspius delineatus
(Intestin)
Goussia soumbediounensis
Oocyste sphérique: 11,8 ~
- Leptocharias smithii
Diouf et Toguebaye, 1993
de diamètre.
(Intestin, valvule spirale)
Sporocystes sphériques à
subsphériques : 6,8 ~ (5-
9,5) ~m.
Tableau 14 : Comparaison entre Goussia carpelli et
Goussia soumbediounensis .

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71
ESPECES
CARACTERES
ROTES ET SITES
D'INFESTATION
Goussia legeri
Oocystes sphériques : 10 ~m - Alburnus lucidus
Stankovitch, 1920
de diamètre, sans résidu ni
- Scardinius
granule polaire.
erythrophthalmus
Sporocystes ellipsoïdaux : 7
- Abramis brama
~ x 5 ~ sans résidu.
- Leuciscus brandti
- Aspius aspius
- Rutilus rutilus
- Leucaspius delineatus
- Rhodeus sericeus amarus
- Alburnus alburnus
(Intestin)
Goussia luciae Lom&
Oocyste sphérique: 10 ~m
- Mullus barbatus
Dykovà, 1982
de diamètre. Sporocystes
(Intestin)
ellipsoïdaux: 7,5 ~m x 5,5
~m. Résidu sporocystique
présent.
Goussia trachinoti Diouf et
Oocystes généralement
- Trachinotus ovatus
Toguebaye, 1993
sphériques: 10,9 ~m de
(Foie)
diamètre. Sporocystes
ovoïdes: 5,9 ~m x 4,5 ~m.
Résidu sporocystique
composé d'environ 6
granules.
Tableau 15 : Comparaison entre les Goussia de poissons
se rapprochant de G. trachinoti .

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72
10,9 ± 0,6 ~ de diamètre (Fig. 24). Sur les frottis frais on trouve souvent
différents stades de développement de cette coccidie enveloppés dans du
"corps jaune" (Fig. 84). Le résidu oocystique et le granule polaire sont
absents. Chaque oocyste sporulé contient 4 sporocystes ovales de 5,9 ±
0,3 ~ de long sur 4,5 ± 0,3 ~ de large (Fig. 85). Environ 6 granules
réfringents forment le résidu sporocystique. Chacun des sporocystes
mûrs contient 2 sporocystes vermiformes périphériques se recouvrant
mutuellement par leurs extrémités (Figs. 85 et 121).
Discussion : Par la taille et la forme de ses oocystes cette coccidie
ressemble à Goussia legeri et à G. luciae (Tableau 15). Elle s'éloigne
néanmoins de ces deux espèces par la présence des prolongements
filiformes et du résidu sporocystique, le site d'infestation et par la
disposition des sporozoïtes dans le sporocyste. Ces caractères distinctifs
nous ont permis de la nommer Goussia trachinoti du nom générique de
son hôte (DIOUF et TOGUEBAYE, 1993).
10°) Goussia sp.t
Hôtes: Pomadasys incisus (Bowdich, 1825) (Perciformes: Haemulidae) et
Parapristipoma
octolineatum (Valenciennes 1833) (Perciformes :
Haemulidae).
Prévalences : 20 % (4119) pour P.
incisus et 10 % (4/39) pour
P.octolineatum.
Ore-ane infesté : Foie
Description: L'oocyste est sphérique. TI mesure 15,1 ± 0,8 ~ de diamètre.
Un granule polaire d'environ 1,6 ± 0,3 Jlm de long sur 1,1 ± 0,2 Jlm de
large a été observé (Fig. 86). Le résidu oocystique est par contre absent. A
maturité chaque oocyste contient 4 sporocystes ovoïdes de 7,2 ± 0,5 Jlm x
5,8 ± 0,4 Jlm. Chacun d'entre eux contient deux sporozoïtes falciformes
périphériques. Le résidu sporocystique se présente sous la forme de 5
granules réfringents (Fig. 122).
Discussion : A notre connaissance, il y a 4 coccidies de poissons possédant
des oocystes de 14 à 17 Jlm de diamètre avec un granule polaire
(MOLNAR, 1986 ; MOLNAR et ROHDE, 1988b ; DIOUF et TOGUEBAYE,
1993) (Tableau 16). TI ressort de ce tableau que l'espèce que nous avons
trouvée dans le foie de Pomadasys
incisus et de Parapristipoma
octolineatum se rapproche de Goussia decapteri. Elle n'en diffère que par
la forme des sporocystes. Nous pensons que ce caractère distinctif n'est
pas suffisant pour séparer définitivement ces deux espèces. Des
observations complémentaires en microscopie électronique à balayage
sont nécessaires. Nous appelons donc momentanément la présente espèce
Goussia sp.1.

---

73
ESPECES
CARACTERES
HOTES ET SITES
D'INFESTATION
Goussia decapteri Diouf et
Oocyste sphérique: 16,1(13-
- Decapterus rhonchus
Toguebaye, 1993
18,5) J.1lD. présence d'un
(Foie)
granule polaire.
Sporocystes ellipsoïdaux :
7,9(7-8,5) ~m x 5,9(5-7) ~m.
Résidu sporocystique
compact.
Goussia lomi Molnar et
Oocyste sphérique: 16(14,3-
- Maccullochella peeli
Rohde,1988
16,8) ~m. résidu oocystique
(Intestin)
présent. Sporocystes:
9,2<8,8-9,6) ~m de long x
5(4,9-5,2) ~m de large.
Résidu sporocystique
finement granulaire.
Goussia senegalensis
Oocyste sphérique :
- Apsilus fuscus
(Faye, 1988) Diouf et
17,4(15,5-19 ) ~m. Granule
- Pagellus bellotii
Toguebaye, 1993
polaire présent. Sporocystes (Foie)
: 9,8(9,5-10,5) x 8,7<8-9) ~m.
Résidu sporocystique sous
forme de plusieurs
granules dispersés.
Goussia vargai Molnar,
Oocyste sphérique :
- Acipenser ruthenus
1986
15,8(12,6-20) ~m de
(Intestin et caeca
diamètre ou légèrement
pyloriques)
ellipsoïdal : 18,06(15-20) ~m
x 16,38(14-19) ~m. Présence
de 1 ou 2 granules polaires.
Sporocystes ellipsoïdaux :
11,6(10,5-14) ~m x 5,1(4,5-6)
~m. Résidu sporocystique
compact.
Goussia sp. 1 (présent
Oocyste sphérique:
- Parapristipoma
travail)
15,1(12,5-16,5) ~m.
octolineatum
Présence d'un granule
- Pomadasys incisus
polaire. Sporocystes ovoïdes (Foie)
: 7,2(6,5-9) ~m x 5,8(5-7)
~m. Résidu sporocystique
sous forme de 5 granules
dispersés.
Tableau 16 : Comparaison entre les Goussia de poissons
se rappropchant de Goussia sp.1.

---

74
m· CONCLUSIONS
Au cours de nos prospections nous avons trouvé 36 coccidies
réparties comme suit : 2 espèces nouvelles appartiennent au genre
Cyc[ospora, 24 espèces au genre Eimeria dont 8 nouvelles et enfin 10
espèces au genre Goussia dont 6 sont nouvelles ; soit au total 16 espèces
nouvelles. Ces espèces parasitent le tube digestif, le foie et le testicule.

---

75
CHAPITRE II : ETUDE ULTRASTRUcruRALE
L'ultrastructure des différents stades de développement des
coccidies de poissons est peu connue. Nous nous sommes attachés à
préciser dans ce travail l'ultrastructure de quelques stades de
développement et la sporogonie chez Eimeria kayarensis.
1 - LES SPOROZOITES INTRASPOROCYSTIQUES
Les sporozoïtes de coccidies sont allongés et possèdent un complexe
apical constitué de conoïde, d'un anneau polaire, de rhoptries et de
micronèmes (Fig. 140). Ils possèdent également des tubules sous
membranaires, des grains d'amylopectine, deux globules réfringents
disposés de part et d'autre du noyau, des organites cellulaires typiques
(mitochondries, appareil de Golgi et ribosomes). Nous avons pu mettre en
évidence des sporozoïtes intrasporocystiques chez Eimeria sardinae,
Goussia
clupearum, Goussia
dakarensis, Goussia
senegalensis et
Goussia trachinoti.
1°) Eimeria sardinae
Le sporozoïte (Fig. 141) présente deux parties bien distinctes. La
partie antérieure est riche en micronèmes et en rhoptries (Fig. 142). La
deuxième partie montre une
zone riche en granulations dont
l'arrangement rappelle celui de l'actine et de la myosine des fibres
musculaires striées en coupe transversale. Une coupe tangentielle
montre que ces granulations sont en réalité des faisceaux de fibres
enchevetrés (Fig. 143), l'ensemble formant le corps cristal10ïde
(MORRISSON, 1991).
2°) Goussia clupearum
Le sporozoïte (Fig. 144) est légèrement incurvé. Son cytoplasme,
homogène, est pauvre en grains d'amylopectine. Un globule réfringent
prénuc1éaire a pu être mis en évidence.
Le sporozoïte (Fig. 145) est en forme de croissant. 11 est riche en
grains d'amylopectine mais surtout en micronèmes. On note la présence
de nombreux corps denses et de deux globules réfringents l'un en avant et

---

76
l'autre en arrière du noyau. La région antérieure du sporozoïte présente
quelques rhoptries (Fig. 146).
4°) Goussia senega1ensis
Le sporozoïte est fortement incurvé à l'intérieur du sporocyste (Fig.
147). Le cytoplasme est riche en micronèmes. Un globule réfringent a été
observé. On note également la présence de rhoptries dans la région
antérieure.
5°) Goussia trachinoti
Le sporozoïte (Fig. 148) est légèrement incurvé. Son cytoplasme est
riche en micronèmes et en corps denses aux électrons. Un globule
réfringent prénucléaire a été observé.
II - LES MERONfES
Nous en avons observé chez Goussia senegalensis. Les jeunes
mérontes observés possèdent au moins deux noyaux dont les amas
d'hétérochromatine sont souvent répartis contre l'enveloppe nucléaire
(Figs 149 et 150). ils sont limités par une fine enveloppe. Leur cytoplasme
présente de longs saccules membranaires aplatis, du réticulum
endoplasmique, des mitochondries de petite taille, des ribosomes et
quelques inclusions de faible diamètre et denses aux électrons.
C'est à l'intérieur de ces mérontes que vont se différencier les
mérozoïtes. L'isolement de ces mérozoïtes débute par un développement
de
saccules
membranaires
aplaties
(Fig.
149).
Ces
saccules
membranaires s'orientent pour enrober et en définitive isoler de jeunes
mérozoïtes (Fig 150). Après cette individualisation par clivage ou
endomérogonie, les jeunes mérozoïtes ont une forme irrégulière et sont
limités par une membrane. Dans leur cytoplasme, se retrouvent les
ribosomes, les mitochondries, le réticulum endoplasmique et les
inclusions denses aux électrons. Ces jeunes mérozoïtes vont ensuite
évoluer pour acquérir une forme
régulière et leurs organites
caractéristiques que sont par exemple les conoïdes, les rhoptries et les
micronèmes.
m -LA PAROI DES 00CYSrES ET DES SPOROCYSrES
Les oocystes et les sporocystes constituent des formes de résistance
chez les coccidies mais leurs parois n'ont pas la même structure. Nous

---

Tl
avons fait l'étude ultrastructurale de ces parois chez quatre espèces du
genre Eimeria et cinq espèces du genre Goussia.
1°) Les oocystes
Que ce soit chez les Eimeria ou chez les Goussia que nous avons
étudiées, la paroi des oocystes mâtures présente la même organisation.
Elle est formée de deux couches denses séparées par une couche claire
(Fig. 151). Son épaisseur varie par contre d'une espèce à l'autre. Cette
épaisseur est par exemple d'environ 15 Dm chez E. sardinae, G. exoceti et
G. trachinoti, 25 Dm chez E. parapristipomae et E. spari et 40 Dm chez E.
kayarensis et G. clupearum.
Z') Les sporocystes
Les sporocystes ont une paroi nettement plus épaisse que les
oocystes et dont la structure est variable.
a) Chez Eimeria kayarensis
Les sporocystes sont enveloppés par un voile bimembranaire
d'environ 20 Dm souvent recouvert de grains ressemblant à des ribosomes
(Fig. 152). Leur paroi est constituée de deux couches dont l'épaisseur
totale est d'environ 240 Dm. La couche externe est fine et séparée de la
couche interne par une zone claire. La couche interne est épaisse et
présente de fines stries transversales. Le corps de Stieda est un bouchon
terminal. TI surmonte un sous-corps de Stieda en forme de cône surélevé.
(Fig. 153).
b) Chez Eimeria sardinae
La paroi sporocystique a une épaisseur relativement faible (25 nm).
Elle est formée de deux couches denses sensiblement égales séparées par
une couche claire (Fig. 154).
c) Chez Eimeria spari
Les sporocystes sont enveloppés par un voile bimembranaire
d'environ 20 nm (Fig. 155). Les crêtes observées en microscopie
électronique à balayage (Figs 133 et 134) ne sont pas des lignes de suture
mais de simples replis de la paroi sporocystique (Fig. 155). Au centre de
ces replis s'observe une structure canaliculaire (Figs 155 et 156) à la base

---

78
de laquelle se trouve un matériel dense. La structure de la paroi rappelle
celle de E. kayarensis.
d) Chez Goussia clupearum
La paroi sporocystique est formée de deux couches denses séparées
par une couche claire. La couche externe est lamellaire et émet des
prolongements filiformes lamellaires d'environ 65 nm de diamètre. La
couche interne est épaisse d'environ 180 nm et présente une striation
transversale. La ligne de suture est associée à des papilles saillantes
(Fig. 157).
e) Chez Goussia dakarensis
La paroi sporocystique est formée de trois couches (Fig. 158) : une
couche externe double, d'environ 15 nm d'épaisseur ; une couche
médiane peu dense aux électrons, de même épaisseur que la première et
une couche interne dense d'environ 100 nm d'épaisseur présentant une
striation transversale. La ligne de suture est associée à des papilles
saillantes et présente à sa base un matériel dense en forme de croissant
(Fig. 158).
t) Chez Goussia exoceti
Les
sporocystes
présentent des
prolongements
filiformes
lamellaires d'environ 80 nm de diamètre issus de la couche externe de
leur paroi. La couche interne séparée de la couche externe par une fine
couche claire aux électrons a une épaisseur d'environ 300 nm et présente
des stries transversales (Fig. 159). Les papilles associées à la ligne de
suture sont peu saillantes (Fig. 160).
g) Chez Goussia senegalensis
La paroi sporocystique est formée de trois couches : une couche
externe double d'environ 10 nm d'épaisseur et une couche interne dense,
probablement striée transversalement d'environ 130 nm d'épaisseur
séparées par une couche claire. La ligne de suture est associée à des
papilles saillantes (Fig. 161).
h) Chez Goussia trachinoti
La paroi sporocystique est formée de trois couches dont l'épaisseur
totale est d'environ 120 nm. La couche externe, séparée de la couche

---

79
interne par une couche claire, est lamellaire et présente des
prolongements filiformes lamellaires (Fig. 162). La ligne de suture est
associée à des papilles peu saillantes (Fig. 163).
IV - LA SPOROGONIE CHEZ EIMERIA KAYARENSIS
Le macrogamète ne se distingue pas du jeune zygote. Le jeune
zygote (Fig. 164) est limité par une membrane simple. Le rapport
nucléoplasmique est élevé. Le cytoplasme présente des mitochondries, des
ribosomes, du réticulum endoplasmique et de nombreuses petites
vésicules à contenu plus ou moins clair. Dans les zygotes plus âgés des
corps plus ou moins denses apparaissent dans le cytoplasme. Ces corps
sont d'abord peu nombreux mais de taille relativement grande (Fig. 165).
Ds deviennent ensuite deux à trois fois plus nombreux et diminuent de
taille (Fig. 166). Ils participeraient à l'élaboration de la paroi des
sporontes et des sporocystes. Les zygotes sont en contact direct avec le
cytoplasme de la cellule-hôte. Ces zygotes se transforment ensuite en
oocystes non sporulés contenant les sporontes. On note l'apparition de
grains d'amylopectine dans le cytoplasme, la différenciation de la paroi de
l'oocyste, la formation de la paroi du sporonte, la disparition des corps
denses et l'apparition des globules réfringents (Fig. 167). Dans l'oocyste le
sporonte se rétracte et donne, par division multiple en rosette (Figs 168 et
171) quatre sporoblastes uninucléés (Fig. 169). La maturation de ces
sporoblastes semble se faire de façon asynchrone car dans un même
oocyste les sporoblastes ont souvent des parois d'épaisseur inégale (Fig.
169). Dans le cytoplasme des jeunes sporoblastes existent de nombreuses
mitochondries, des granules denses, des globules réfringents et un
noyau. Leur paroi est relativement mince (Fig. 170).
La transformation des sporoblastes en sporocystes s'effectue par
l'épaississement de la paroi et s'accompagne de la formation des deux
sporozoïtes. Le sporocyste mûr a une paroi épaisse et un corps de Stieda
en forme de mamelon (Fig. 172) à la base duquel se trouve un sous-corps
du Stieda. Ds contiennent deux sporozoïtes uninucléés présentant chacun
deux globules réfringents encadrant le noyau (Fig. 173). Des grains
d'amylopectine sont souvent disposés tout autour des globules réfringents.
Le résidu sporocystique est présent et on note parfois dans les sporocystes
la présence de corps myéliniformes (Fig. 173). En coupe transversale le
sporocyste est ennéagonal (Fig. 174).

---

v -DISCUSSION
Cette étude a permis de mettre en évidence l'unité ultrastructurale
des sporozoïtes des coccidies de poissons. La présence de "corps
cristalloïde" dans le sporozoïte de Eimeria sardinae a déjà été signalée
chez cette même espèce par MORRISSON (1991) mais également chez
Goussia gadi, Goussia
cichlidarum, Goussia
iroquoina, Goussia
laureleus et Goussia spraguei (ODENSE et LOGAN, 1976 ; DESSER et LI,
1984; PAPTERSON ET DESSER, 1984; PAPERNA et LANDSBERG, 1985 ;
MORRISSON et POYNTON, 1989).
Selon MORRISSON (1991) les fibres cristalloïdes seraient formées
d'une substance intermédiaire entre la matière minérale et la matière
organique appelée paracrystal. Ce "corps cristalloïde" jouerait un rôle
énergétique tout comme les globules réfringents des sporozoïtes qu'il
remplace parfois (MORRISSON et POYNTON, 1989).
L'élaboration des mérozoïtes chez Goussia senegalensis se fait par
endomérogonie. Ce type de multiplication asexuée a également été décrite
chez Epieimeria anguillae (MOLNAR et BASKA, 1986) et chez Eimeria
iroquoina (PATERSON et DESSER, 1981). Chez certaines coccidies de
poissons cette multiplication asexuée se fait plutôt par ectomérogonie
(bourgeonnement). C'est le cas par exemple chez Epieimeria isabellae et
Epieimeria puytoraci (DAOUDI, 1987).
TI est à présent bien établi que chez les coccidies de Poissons la paroi
oocystique, généralement très mince, est formée d'une ou de deux
couches contrairement à celle des coccidies de Vertébrés supérieurs où
elle est épaisse car formée de plusieurs couches. TI s'agirait là d'une
évolution adaptative à la vie en milieu aquatique. Ainsi la paroi du
sporocyste, généralement épaisse et formée de deux couches d'épaisseur
inégale, assure la protection des sporozoïtes contre le milieu extérieur.
Nos descriptions sont conformes à ce modèle. En particulier l'étude
ultrastructurale des oocystes sporulés de G. clupearum a déjà été faite
par MORRISSON et HAWKINS (1984) et par DAOUDI (1987). Nos
résultats confirment leurs observations.
L'épaisseur de la paroi sporocystique chez Goussia clupearum (190
nm), G. exoceti (300 nm) et G. trachinoti (120 nm) consolide la séparation
établie - suite à l'observation en microscopie photonique - entre ces espèces
qui présentent toutes trois des prolongements filiformes.

---

81
Dans ses grandes lignes, la sporogonie observée chez Eimeria
kayarensis ressemble à celles déjà décrites chez d'autres coccidies de
poissons (DESSER et LI, 1984 ; MORRISSON et HAWKINS, 1984 ;
PATERSON et DESSER, 1984 ; PAPERNA et LANDSBERG, 1985 ;
MORRISSON et POYNTON, 1989 ; DAVIES, 1990 ; MORRISSON, 1991 ;
LOM et coll., 1991). Chez E. kayarensis les zygotes sont en contact direct
avec le cytoplasme de la cellule hôte. Selon PAPERNA et LANDSBERG
(1985) une telle relation existe également chez Eimeria variabilis, Goussia
deguistii, G. subepithelialis et G. cichlidarum. TI faudrait toutefois
signaler que dans la majorité des cas, le zygote est isolé du cytoplasme de
la cellule-hôte par une vacuole dite parasitophore. C'est le cas entre
autres chez E. sardinae, G.
clupearum, G. spraguei et G. carpelli
(MORRISSON et HAWKINS, 1984 ; MORRISSON et POYNTON, 1989 ;
LOM et coll., 1991 ; MORRISSON, 1991). La segmentation du zygote en 4
sporoblastes chez E. kayarensis se fait par division multiple en rosette.·
Une telle modalité de division du sporonte a été décrite aussi chez Goussia
carpelli (LOM et coll., 1991). D'autres modalités se rencontrent chez
certaines coccidies de poissons. Chez E. laureleus la sporogonie se fait par
divisions successives du sporonte (DESSER et LI, 1984) alors que chez
Goussia spraguei elle se fait aussi bien par division multiple en rosette
que par divisions successives du sporonte (MORRISSON et POYNTON,
1989). Par ailleurs l'asynchronisme observé dans la maturation des
sporoblastes chez E.
kayarensis n'est pas un cas particulier. 11 a
également été observé chez E. variabilis (DAVIES. 1990).

---

82
CHAPITRE m: ECOPATHOLOGIE DE QUELQUES COCCIDIES
1 - EF'F'EIS PATHOGENES
Nous avons cherché à caractériser les lésions tissulaires
qu'occasionnent quelques unes des coccidies que nous avons trouvées.
1°) Coœidiose intestinale
Eimeria kayarensis parasite la valvule spirale de Raja miraletus.
Elle détruit l'épithélium intestinal et provoque, par endroits, la
desquamation de ce dernier (Fig. 175).
~) Coccidiose hépatique
Goussia
clupearum parasite le foie de nombreux poissons
Perciformes dont Auxis rochei. Elle présente chez cet hôte une occupation
territoriale atteignant 15 à 20 % et détruit le tissu hépatique. Parfois des
amas d'oocystes sont entourés par une capsule multimembranaire,
l'ensemble formant des nodules coccidiens (Fig. 176). Certains oocystes,
comme dans le cas de Goussia trachinoti (Fig. 177), baignent dans du
matériel amorphe appelé "corps jaune" qui est un produit de dégradation
faisant suite à la réaction immunitaire de l'hôte.
Eimeria ethmalosae et Eimeria sardinae parasitent respectivement
les testicules de Ethmalosa fimbriata et de Sardinella maderensis.
L'occupation territoriale de ces coccidies est augmentée par la présence
d'oocystes de grande taille ; elle est de 10 % environ. Les testicules
fortement parasités (Fig. 178) s'atrophient (Fig. 179).
Cette étude histopathologique montre que d'importantes lésions
sont occasionnées. Ces lésions peuvent entrainer le dysfonctionnement
d'une portion de l'organe infesté. SOLANGI et OVERSTREET (1980) ont
signalé que Calyptospora funduli pouvait occuper jusqu'à 85 % du foie de
Fundulus grandis. PINTO (1956) a par ailleurs affirmé que Eimeria
sardinae occupe chez Sardina pilchardus tout le volume testiculaire,
provoquant alors une véritable castration parasitaire.

---

83
Nous avons constaté chez Sardinella maderensis l'atrophie du
testicule due à E. sardinae. Aucune action de ce genre n'a jusque là été
décrite chez les cinq coccidioses testiculaires connues chez les poissons
(THELOHAN, 1890 ; FUJITA, 1934 ; DOGIEL, 1940 ; HARDCASTLE, 1944
; DIOUF, 1989). On peut logiquement penser que cette action atrophiante
entraine une diminution de la production des spermatozoïdes viables chez
les mâles infestés et donc un abaissement de leur fécondité.
II - ECOLOGIE DE EIMERIA
SARDINAE ET DE GOUSSIA
DAKARENSIS
Le devenir des parasitoses à coccidies sur les côtes sénégalaises a
été un des objectifs de notre travail. Nous avons donc, pour Eimeria
sardinae et Goussia dakarensis, relevé leurs prévalences pendant l'année
1991. Eimeria sardinae parasite les testicules de Sardinella aurita et
Sardinella maderensis tandis que Goussia dakarensis vit dans le foie de
Galeoides decadactylus et Brachydeuterus auritus.
a) Brèves données sur l'éthologie des hôtes
Sardinella aurita (Fig. 180) et Sardinella maderensis (Fig. 181) sont
parmi les poissons les mieux étudiés de l'Altlantique Centre-Est. Ces
deux espèces côtières de taille moyenne (généralement 30 cm) se
nourrissent de phytoplancton (diatomés, dinoflagellés), de zooplancton
(larves de Crustacés) et aussi de larves de poissons.
Brachydeuterus auritus (Fig. 182) vit dans les eaux côtières du
plateau continental entre 10 et 100 mètres de profondeur. C'est un poisson
de petite taille (23 centimètres en moyenne) des régions tropicales et
subtropicales.
Galeoides decadactylus (Fig. 183) fréquente les eaux peu profondes
sur fonds de sable ou de vase. C'est une espèce carnivore de grande taille
(jusqu'à 45 cm) qui se nourrit d'Invertébrés benthiques. Les 9 à 10 rayons
séparés des nageoires pectorales lui sont caractéristiques et sont à
l'origine de son appellation. TI vit également en eaux saumâtres et parfois
dans les rivières.
b) Protocole expérimental
Les hôtes d'Eimeria sardinae (Sardinella aurita et S. maderensis)
ainsi que ceux de Goussia
dakarensis {Galeoides
decadactylus et

---

84
Brachydeuterus auritus) ont été collectés à Kayar, Mbour et Dakar en
1991. Nous avons prélevé mensuellement les organes cibles chez ces hôtes
et réalisé des frottis frais qui ont été observés en microscopie photonique
pour rechercher les deux coccidies. Nous avons ainsi pu suivre les
variations de pourcentage de parasitisme de ces deux coccidies.
c) Résultats
Eimeria sardinae
C'est une espèce testiculaire. Nous avons pu suivre les variations
de son pourcentage de parasitisme chez S. aurita et S. maderensis en
1991. Le tableau 17 et la figure 184 traduisent les fluctuations observées. TI
ressort de ce tableau et de cette courbe que chez ces deux hôtes les
variations de prévalence se font simultanément et dans le même sens. De
plus, au cours de l'année, ces prévalences sont toujours plus faibles chez
Sardinella aurita que chez S. maderensis. Les prévalences minimales se
situent entre le mois de Juin et le mois de Septembre. Les prévalences les
plus élevées se retrouvent par contre aux mois d'Avril et Mai.
Goussia dakarensis
C'est une espèce hépatique. Son évolution au cours de l'année 1991
dans les populations naturelles de Galeoides
decadactylus et
Brachydeuterus auritus a été suivie. Les résultats obtenus sont consignés
dans le tableau 18 et représentés sous forme de courbe (Fig. 185). Nous
constatons que chez ces deux hôtes les variations de prévalence sont
inverses. En effet ces prévalences augmentent chez l'un pendant qu'elles
baissent chez l'autre et vice versa. Cependant chez les deux hôtes les
prévalences les plus faibles ont été enregistrées entre le mois de Juin et le
mois de Novembre, période correspondant en gros à la saison chaude.
d) Conclusions
Il est certain que plusieurs facteurs doivent interférer dans
l'évolution des deux coccidioses que nous venons d'étudier. Le fait qu'on
trouve une prévalence de 0 % au mois de Septembre chez Galeoides
decadactylus prouve qu'à un moment de l'année, le parasite est éliminé
de la population. Eimeria sardinae est par contre présente durant toute
l'année. De plus on note une augmentation sensible de la prévalence à la
fin des périodes de reproduction des hôtes, c'est à dire Juin-Juillet mais
plus nettement après celle de Janvier-Février. Cette observation semble

---

85
Mois
Nombre de
Nombre de
Prévalences
poissons mâles
poissons mâles
(%)
examinés
parasités
s.a
s.m
s.a
s.m
s.a
s.m
Janvier
100
Tl
41
38
41
49,3
Février
97
00
~
46
40,2
51,1
Mars
98
M
45
œ
45,9
72,3
Avril
00
00
48
El}
51,6
74,1
Mai
00
97
~
76
32,2
78,3
Juin
00
91
23
49
24,7
53,8
Juillet
00
00
43
61
45,2
65,5
Août
65
76
11
38
16,9
50
Septembre
62
~
32
œ
51,6
65,9
Octobre
100
00
52
62
49,5
62,6
Novembre
102
107
46
70
45
65,4
Décembre
100
114
œ
66
56,3
57,8
Tableau 17 : Variations du taux de parasitisme de Eimeria sardinae chez
Sardinella aurita (S.a) et chez Sardinella maderensis (s.m) en 1991.
Mois
Nombre de
Nombre de
Prévalences
poissons mâles
poissons mâles
(%)
examinés
parasités
G.d
B.a
G.d
B.a
G.d
B.a
Janvier
78
91
15
11
19,2
12
Février
82
117
8
ro
9,7
25,6
Mars
118
00
5
28
4,2
30,1
Avril
104
g)
8
17
7,6
17,8
Mai
M
102
19
14
20,2
13,7
Juin
66
m
8
9
12,1
9,7
Juillet
32
71
1
2
3,1
2,8
Août
65
m
1
13
1,5
14,1
Septembre
71
00
0
10
0
10,7
Octobre
m
œ
16
6
17,3
6,1
Novembre
00
00
6
13
6,4
13,,9
Décembre
91
M
17
22
18,6
23,4
Tableau 18 : Variations du taux de parasitisme de
Goussia dakarensis chez Galeoides decadactylus (G.d.)
et chez Brachydeuterus auritus (B.a.) en 1991.

---

86
confirmer l'hypothèse selon laquelle la transmission chez cette espèce
testiculaire se fait pendant le frai (MORRISSON et HAWKINS, 1984).
20) Spécificité tissulaire
a) Observations
Eimeria sardinae et Goussia dakarensis ont une spécificité tissulaire
stricte. E. sardinae ne parasite que les testicules et nous ne l'avons jamais
rencontrée, chez les sardinelles femelles. G. dakarensis n'a été trouvée
que dans le foie mais parasite indifféremment les individus mâles et les
femelles.
b) Discussion
Selon HAMMOND (1973), la majorité des coccidies ont une
spécificité tissulaire stricte. Les cas de G. dakarensis et de E. sardinae ne
sont donc pas des cas particuliers.

---

RESUME ET CONCLUSIONS GENERALES
Notre étude prospective sur les Poissons des côtes sénégalaises s'est
étalée sur quatre années. Nous avons examiné 8848 individus
appartenant à 184 espèces, 130 genres, 78 familles et 23 ordres. Cette large
prospection nous a permis de mettre en évidence la présence de 36
coccidies parasites de poissons des côtes sénégalaises. En nous basant sur
la morphologie des oocystes et des sporocystes ainsi que sur le nombre de
sporozoïtes par sporocyste et le nombre de sporocystes par oocyste - seuls
critères faisant aujourd'hui l'unanimité dans la systématique des
coccidies de poissons - nous avons pu identifier trois genres.
Le genre Cyclospora est décrit pour la première fois chez les
Poissons. 11 n'avait jusque-là été signalé que chez les Myriapodes et les
Reptiles. Les premiers sont inconnus en milieu aquatique. Quant aux
Ophidiens et aux Lacertiliens - Reptiles chez lesquels le genre Cyclospora
a été rencontré - ils ne fréquentent que très peu les milieux aquatiques, le
milieu marin moins que les milieux dulçaquicoles. Si en plus on tient
compte du fait que les hôtes respectifs des deux Cyclospora trouvées sont
malacophages et ichthyophages on écarte toute fortuité de leur présence
chez ces poissons.
Par ailleurs 24 espèces du genre Eimeria et 10 espèces du genre
Goussia ont été trouvées. Parmi celles-ci 14 sont nouvelles. Ce sont :
Eimeria adioryxi, Eimeria ethmalosae, Eimeria gabonensis, Eimeria
kayarensis, Eimeria perciformis, Eimeria ryptici, Eimeria spari, Eimeria
syacii, Goussia decapteri, Goussia diplodi, Goussia emissolei, Goussia
exoceti, Goussia soumbediounensis et Goussia trachinoti. Nous avons
retrouvé 5 coccidies signalées par FAYE (1988) chez des poissons des côtes
dakaroises. A l'une d'entre elles, Goussia sp. trouvée dans le foie de
Pomadasys peroteti, nous avons donné un nom spécifique. Elle s'appelle
désormais Goussia dakarensis. Nous l'avons trouvée chez deux hôtes
nouveaux. Nous avons également élargi le spectre d'hôtes de trois autres
coccidies antérieurement signalées par FAYE (1988) : un nouvel hôte pour
Goussia senegalensis et Eimeria dakarensis et 13 hôtes nouveaux pour
Goussia clupearum, ce qui ramène à 28 le nombre d'hôtes actuellement
connus pour cette espèce cosmopolite. La cinquième coccidie signalée par
FAYE en 1988 et que nous avons retrouvée est Eimeria parapristipomae.
Six autres coccidies signalées dans d'autres régions océaniques ont été
retrouvées chez des poissons des côtes sénégalaises. Ce sont Eimeria
ashburneri Molnar et Rohde, 1988 ; Eimeria catalana Lom et Dykovà,

---

88
1981 ; Eimeria ivanae Lom et Dykovà, 1981 ; Eimeria moronei Molnar et
Fernando, 1974 ; Eimeria sardinae (Thelohan, 1890) Reichenow, 1921 et
Eimeria sillaginis Molnar et Rohde, 1988. Enfin neuf coccidies n'ont pu
être déterminées. TI s'agit de Eimeria sp.1 de Pontinus Kuhlii, Eimeria
sp.2 de Trichiurus lepturus, Eimeria sp.3 de Elops senegalensis, Eimeria
spA de Serranus scriba, Eimeria sp.5 de Lithognathus
mormyrus,
Eimeria sp.6 de Umbrina canariensis, Eimeria sp.7 de Holobatrachus
didactylus, Eimeria sp.8 de Lutjanus
fulgens et Goussia sp.1 de
Pomadasys incisus. Mise à part Goussia sp.1 qui infeste le parenchyme
hépatique toutes ces espèces indéterminées parasitent le tube digestif de
leurs hôtes.
La présence d'oocystes géants dans certains cas d'infestation par
Eimeria sardinae a été signalée par PELLERDY (1974) chez Clupea
pilchardus et chez Alosa fallax nilotica. Nous avons observé ce
phénomène pour la même coccidie mais chez des hôtes différents. Ce sont
Sardinella maderensis et S. aurita. Nous avons par ailleurs observé ce
même phénomène pour une nouvelle coccidie, Eimeria ethmalosae,
parasite du testicule de Ethmalosa fimbriata. Ce gigantisme a également
été signalé chez Eimeria nishin et Eimeria eutrumei.
Eimeria spari présente une organisation sporale de type nouveau.
Quoique classée parmi les Eimeria, l'organisation de ses sporocystes
rappelle celle du sporocyste de type Crystallospora.
Nos travaux sur les Coccidies de Poissons des côtes sénégalaises
doivent nécessairement être étendus dans le temps et dans l'espace. En
effet les coccidies que nous avons trouvées n'appartiennent qu'à 2 des 7
genres antérieurement connus chez les Poissons. Des travaux plus
poussés devraient permettre de se prononcer sur la présence ou l'absence
de coccidies d'autres genres chez les Poissons des côtes sénégalaises. De
tels travaux devraient probablement révéler des infestations plus
importantes, celles que nous avons jusque-là observées n'atteignent pas
les proportions signalées dans d'autres régions océaniques.
Cependant le problème fondamental sur lequel butent les
recherches sur les coccidies de Poissons est la détermination des cycles de
développement. La presque-totalité des espèces décrites ne sont connues
que par leurs spores. En outre les infestations expérimentales mettent
souvent à nu des phénomènes surprenants : des espèces rattachées au
genre Eimeria ne se prêtent à aucune infestation directe et semblent au
contraire
nécessiter
la
présence
d'un
hôte
de
concentration
(intermédiaire
ou parathénique)
s'incorporant dans
la
chaîne

---

89
alimentaire de l'hôte. Or toutes les coccidies du genre Eimeria sont par
définition monoxènes.
Pour l'étude ultrastructurale des formes de résistance nous avons
utilisé de l'hypochlorite de sodium comme additif au glutaraldéhyde lors
de la fixation. D'autres techniques sont utilisées pour l'étude de ces
formes de résistance (BIRCH-ANDERSON et coll, 1976 ; BEESLEY et
LATTER, 1982). Elles donnent généralement de bons résultats pour les
coccidies de Vertébrés supérieurs. L'objectif visé est la fracturation de la
paroi oocystique. Cette dernière est très épaisse chez les coccidies
terrestres où elle joue un rôle de protection contre la dessication dans le
milieu extérieur. Les résultats semblent moins spectaculaires pour les
coccidies de Poissons chez lesquelles le risque de dessication est exclu. De
ce fait la paroi oocystique est très mince, le véritable rôle de protection des
sporozoïtes étant assuré par la paroi sporocystique. Les techniques de
fracturation n'auraient par conséquent pu donner des résultats
satisfaisants que si elles étaient appliquées aux parois sporocystiques. TI
va de soi que toute étude ultrastructurale du sporozoïte intrasporal serait
ainsi rendue impossible.
Cette étude ultrastructurale nous a d'abord permis de résoudre des
problèmes taxonomiques. En effet la ligne de suture est rarement
observable en microscopie photonique et la présence de prolongements
filiformes chez certaines espèces rend son observation impossible en
microscopie électronique à balayage. Dans ces cas le seul moyen de la
mettre en évidence est la microscopie électronique à transmission. Nous
avons ainsi pu confirmer l'appartenance de 5 espèces au genre Goussia et
l'existence des crêtes observées chez Eimeria spari en microscopie
électronique à balayage.
L'étude des sporozoïtes intrasporocystiques a permis de confirmer
l'unité ultrastructurale des trophozoïtes des Apicomplexes. Elle a permis
par ailleurs de mettre en évidence pour la première fois la structure du
corps cristalloïde observé dans le sporozoïte de Eimeria sardinae.
Quelques stades de mérogonie ont été mis en évidence chez Goussia
senegalensis. Chez cette espèce, l'élaboration des mérozoïtes à l'intérieur
des mérontes se fait par endomérogonie. TI convient de souligner que la
mérogonie chez les coccidies de poissons est difficilement observable. Elle
l'est plus particulièrement chez les coccidies parasitant des organes
autres que le tube digestif.

---

00
La sporogonie a été étudiée chez Eimeria kayarensis. Chez cette
espèce le zygote donne 4 sporoblastes par division en rosette et la
maturation de ces derniers se fait de façon asynchrone.
L'étude épidémiologique de deux coccidioses l'une due à Eimeria
sardinae et l'autre à Goussia dakarensis a été réalisée. La première
semble effectuer plusieurs cycles annuels tandis que la seconde disparaît
pendant la saison chaude.
Dans cette phase de notre travail nous avons privilégié l'aspect
systématique. TI a surtout été question de placer les différentes espèces
dans des groupes aujourd'hui unanimement admis, ceci en fonction de la
présence d'une ligne de suture, d'un corps de Stieda, mais aussi en
fonction du nombre de sporocystes dans l'oocyste. Nous avons jugé cette
étape indispensable. Notre travail est le premier de cette envergure
jamais réalisé en Afrique. A présent le problème à résoudre est le cycle
biologique de ces coccidies. Dans ce domaine les résultats sont peu
nombreux. Nous comptons pour la suite de nos travaux choisir quelques
modèles "hôtes-parasites" et réaliser des infestations expérimentales afin
de mettre en évidence quelques cycles de développement.

---

BffiLIOGRAPHIE

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92
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Planches hors texte

---

Cyclospora elopsi (Figures 5 et 6. Frottis frais)
Figure 5 : Oocyste sporulé . PO : Paroi oocystique ; S : Sporocyste ; Sz·:
Sporozoïte (X 2 700 ).
FIgure 6 : Oocyste contenant des sporoblastes. Les granules polaires (Gp)
sont visibles (X 2 700).
Cyclospora sciaenae (Figures 7 et 8. Frottis frais)
Figure 7 : Oocyste sporulé. Sz : Sporozoïte. On voit les deux granules
polaires (Gp) accolés (X 2700).
Figure 8: Zygote (X 2700).
Eimeria adioryxi (Figures 9 et 10. Frottis frais)
Figure 9 : Oocyste sporulé montrant le granule polaire (Gp). (X 2 700).
Figure 10 : Sporocyste. La flèche indique le corps de Stieda à l'une de ses
extrémités (X 2 700).
Eimeria ashburneri (Figures Il à 13. Frottis frais)
Figure I l : Oocyste sporulé montrant le granule polaire (Gp) (X 2700).
Figure 12 : Oocyste contenant de jeunes sporoblastes (X 2 700).
Figure 13 : Sporocyste montrant le résidu sporocystique (Rs) et le corps de
Stieda (flèche) (X 2 700).
Eimeria catalana (Figures 14 à 16. Frottis frais)
Figure 14 : Oocyste sporulé. Gp : Granules polaires. Rs
Résidu
sporocystique. Sz : Sporozoïtes (X 2700).
Figure 15: Zygote (X 2700).
Figure 16 : Oocyste sporulé. Deux des granules polaires (Gp) sont visibles.
L'un des sporocystes montre le corps de Stieda (flèche) (X 2700).

---

Gp
®

---

Eimeria dakarensis (Figures 17 et 18. Frottis frais)
Figure 17 : Oocyste sporulé montrant les trois granules polaires (flèches). (X
2700).
Figure 18 : Oocyste sporulé. L'un des sporocystes montre le corps de Stieda
(flèche (X 2700).
Eimeria ethmalosae (Figures 19 à 23. Frottis frais)
Figure 19 : Oocyste sporulé. L'un des sporocystes géants montre le corps de
Stieda (CS). Les flèches indiquent les papilles (X 2 700).
Figure 20 : Oocyste contenant des sporoblastes (X 1 000).
Figure 21 : Zygote rétracté (X 2 700).
Figure 22 : Oocystes sporulés (flèches) de différentes tailles (X 500).
Figure 23 : Oocyste sporulé montrant trois des quatre sporocystes. A
maturité ces derniers sont ellipsoïdaux et contiennent les sporozoïtes (SZ) et
le résidu sporocystique (Rs) (X 1 600).

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Eimeria gabonensis (Figures 24 à 26). Frottis frais)
Figure 24: Zygote (X 2700).
Figure 25 : Oocyste sporulé montrant le granule polaire (flèche) (X 2 700).
Figure 26 : Sporocystes montrant le corps de Stieda (flèche) et les
sporozoïtes (SZ) (X 2700).
Eimeria ivanae (Figures 27 à 29. Frottis frais)
Figure 27: Zygote rétracté (X 2700).
Figure 28 : Oocyste sporulé montrant cinq granules polaires (flèches)
(X 2700).
Figure 29 : Oocyste sporulé. L'un des sporocystes montre le corps de Stieda
(CS). Les petites flèches indiquent des granules polaires (X 2700).
Eimeria kayarensis (Figures 30 à 32. Frottis frais)
Figure 30 : Oocyste contenant des sporoblastes (X 2 700).
Figure 31 : Oocyste sporulé. La flèche indique le corps de Stieda à l'une des
extrémités du sporocyste (X 2700).
Figure 32 : Oocyste sporulé montrant deux granules polaires (flèches)
(X 2700).
Eimeria moronei (Figures 33 à 35. Frottis frais)
Figure 33 : Zygote (X 2 700).
Figure 34 : Oocyste sporulé montrant le granule polaire (Gp) (X 2 700).
Figure 35 : Oocyste sporulé. L'un des sporocystes montre le corps de Stieda
(flèche) (X 2 700).

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Eimeria parapristipomae (Figures 36 et 37. Frottis frais)
Figure 36 : Zygote (Z) et oocyste contenant quatre sporoblastes (flèche)
(X 2700).
Figure 37: Oocyste sporulé. Sz : Sporozoïte (X 2700).
Eimeria perciformis (Figures 38 et 39. Frottis frais)
Figure 38 : Zygote (X 2 700)
Figure 39 : Oocyste sporulé montrant le granule polaire (Op). La flèche
indique le corps de Stieda (X 2700).
Eimeria ryptici (Figures 40 à 42. Frottis frais)
Figure 40: Zygote (X 2700).
Figure 41: Oocyste sporulé montrant le granule polaire (Op) (X 2700).
Figure 42: Oocyste sporulé. La flèche indique le corps de Stieda. (X 2700).
Eimeria sardinae (Figures 43 à 45. Frottis frais)
Figure 43: Zygote à cytoplasme rétracté (X 2 700).
Figure 44 : Oocyste contenant des sporoblastes (X 2 700).
Figure 45 : Plage d'oocystes sporulés. On y distingue les différentes
catégories de taille (X 95).

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Figure 46 : Eimeria sardinae. Sporocyste géant. Sz : Sporozoïte. Rs :
Résidu sporocystique. Le corps de Stieda (flèche) est bien net (X 2 700)
(Frottis frais).
Eimeria sillaginis (Figures 47 à 49. Frottis frais)
Figure 47: Zygote (X 2700).
Figure 48 : Oocyste contenant des sporoblastes. Deux des quatre granules
polaires (flèches) sont également visibles (X 2 700).
Figure 49 : Oocyste sporulé. L'un des sporocystes montre le corps de Stieda
(flèche).
Eimeria spari (Figures 50 à 53. Frottis frais)
Figure 50: Zygote (X 2700).
Figure 51: Oocyste contenant des sporoblastes (X 2700).
Figure 52 : Oocyste sporulé montrant les trois granules polaires (Gp)
(X 2700).
Figure 53 : Oocyste sporulé. Les sporozoïtes (Sz) sont visibles à l'intérieur
des sporocystes. La flèche indique le corps de Stieda (X 2700).
Eimeria syacii (Figures 54 et 55. Frottis frais)
Figure 54 : Oocyste contenant des sporoblastes (X 2 700).
Figure 55 : Oocyste sporulé. RS : Résidu sporocystique. Gp : Granule
polaire. La flèche indique le corps de Stieda (X 2 700).
Figure 56: Eimeria sp.1. Zygote (X 2700) (Frottis frais).

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Eimeria sp.1 (Figures 57 et 58. Frottis frais)
Figure 57 : Oocyste contenant des sporoblastes. La flèche indique le granule
polaire (X 2700).
Figure 58 : Oocyste sporulé. Sz : Sporozoïte. rs : Résidu sporocystique
(X 2700).
Eimeria sp.2 (Figures 59 et 60. Frottis frais)
Figure 59: Oocyste sporulé montrant le granule polaire (flèche) (X 2 700).
Figure 60 : Oocyste sporulé. L'un des sporocystes montre le corps de Stieda
(flèche) (X 2 700).
Figure 61 : Eimeria sp.3 : Oocyste sporulé. La flèche indique le corps de
Stieda. Sz : Sporozoïte (X 2 700) (Frottis frais).
Figure 62 : Eimeria spA : Oocyste sporulé montrant le granule polaire
(Gp). La flèche indique le corps de Stieda (X 2700) (frottis frais).
Figure 63 : Eimeria sp.5 : Oocyste sporulé. Le granule polaire (Gp) est
visible. La flèche indique le corps de Stieda (X 2700) (Frottis frais).
Figure 64 : Eimeria sp.6 : Oocyste sporulé. Sz : Sporozoïtes (X 2 700)
(frottis frais).
Eimeria sp.7 (Figures 65 et 66. Frottis frais)
Figure 65 : Oocyste sporulé. Les trois granules polaires sont visibles (flèche).
Rs : Résidu sporocystique (X 2 700).
Figure 66 : Oocyste sporulé. L'un des sporocystes montre le corps de Stieda
(CS). Les flèches indiquent les granules polaires (X 2700).
Eimeria sp.8 (Figures 67 et 68. Frottis frais)
Figure 67 : Oocyste sporulé montrant les deux granules polaires (flèches) (X
2700).
Figure 68: Oocyste sporulé. La flèche indique le corps de Stieda (X 2700).

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Goussia clupearum (Figures 69 et 70. Frottis frais)
Figure 69 : Zygote (X 2 700).
Figure 70: Oocyste sporulé RS : Résidu sporocystique (X 2700).
Goussia dakarensis (Figures 71 à 74. Frottis frais)
Figure 71 : Zygote. N : Noyau (X 2 700).
Figure 72 : Oocyste contenant des sporoblastes (X 2 700).
Figure 73: Oocyste sporulé (X 2 700).
Figure 74 : Corps jaune englobant des zygotes (Z), un oocyste contenant des
sporoblastes (Sb) et des sporocystes mûrs (S) (X 950).

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Goussia decapteri (Figures 75 et 76. Frottis frais)
Figure 75 : Oocyste contenant des sporoblastes (X 2 700).
Figure 76 : Oocyste sporulé montrant le granule polaire (Gp) (X 2 700).
Goussia diplodi (Figures 77 et 78. Frottis frais)
Figure 77 : Oocyste sporulé. Noter la forme hexagonale (flèches) du
sporocyste en vue polaire (X 2700).
Figure 78 : Corps jaune avec trois oocystes (X 90).
Goussia emissolei (Figures 79 et 80. Frottis frais)
Figure 79: Oocyste contenant des sporoblastes (X 2 700).
Figure 80 : Oocyste mature (X 2 700).

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Figure 81 : Goussia exoceti. Oocyste sporulé. Sz : Sporozoïte (X 2 700)
(Frottis frais).
Figure 82: Goussia senegalensis. Oocyste sporulé. Le granule polaire (Gp)
est visible OC 2700) (Frottis frais).
Figure 83 : Goussia soumbediounensis. Oocyste sporulé (X 2 700).
(Frottis frais).
Goussia trachinoti (Figures 84 et 85. Frottis frais)
Figure 84 : Corps jaune englobant un zygote (Z) et trois oocystes sporulés
(flèches) OC 950).
Figure 85 : Oocyste sporulé. Sz : Sporozoïtes. RS : Résidu sporocystique (X 2
700).
Figure 86 : Goussia sp.1. Oocyste sporulé. Le granule polaire (Gp) est
visible (X 2700) (Frottis frais).

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Figures 87 à 92 : Représentations schématiques d'oocystes sporulés
(Barre = 4 JlDl)
Figure 87: Cyclospora elopsi.
Figure 88: Cyclospora sciaenae.
Figure 89 : Eimeria adioryxi.
Figure 90 : Eimeria ashburneri.
Figure 91: Eimeria catalana.
Figure 92: Eimeria dakarensis.

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Figures 93 à 98: Représentations schématiques d'oocystes sporulés
(Barre =4 J.1ID.)
Figure 93 : Eimeria ethmalosae.
Figure 94 : Eimeria gabonensis.
Figure 95 : Eimeria ivanae.
Figure 96 : Eimeria kayarensis.
Figure 97: Eimeria moronei.
Figure 98 : Eimeria parapristipomae.

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Figures 99 à 104 : Représentations schématiques d'oocystes sporulés
(Barre = 4 jlDl)
Figure: 99 : Eimeria perciformis.
Figures 100 : Eimeria ryptici.
Figure 101 : Eimeria sardinae.
Figure 102 : Eimeria sillaginis.
Figure 103 : Eimeria spari.
Figure 104 : Eimeria syacii.

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100
•
102
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Figures 105 à 110 : Représentations schématiques d'oocystes
sporulés (Barre = 4 1J.Dl)
Figure lOS: EiTrU!ria sp.1.
Figure lOG: EiTrU!ria sp.2.
Figure 107 : EiTrU!ria sp.3.
Figure 108 : EiTrU!ria spA.
Figure 109 : EiTrU!ria sp.S.
Figure 110 : EiTrU!ria sp.G.

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108
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Figures 111 à 116
Représentations schématiques d'oocystes sporulés
(Barre =4 Jlm).
Figure 111 : Eimeria sp.7.
Figure 112 : Eimeria sp.8.
Figure 113 : Goussia clupearum.
Figure 114: Goussia dakarensis.
Figure 115 : Goussia decapteri.
Figure 116 : Goussia diplodi.

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111
112
114
113
116
115

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Figures 117 à 122 : Représentations schématiques d'oocystes
sporulés (Barre = 4 JlDl).
Figure 117 : Goussia emissolei.
Figure 118 : Goussia exoceti.
Figure 119 : Goussia senegalensis.
Figure 112 : Goussia soumbedioune nsis.
Figure 121 : Goussia trachinoti.
Figure 122 : Goussia sp.1

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117
118
119
120
1 21
122

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Figures 123 à 126 : Microscopie électronique à balayage
Figure 123 : Oocyste de Eimeria dakarensis. Les flèches indiquent les
cratères (X 7 000).
Figures 124 : Oocyste de Eimeria ethmalosae. Noter les petits cratères peu
profonds à la surface ex 3400).
Figure 125 : Sporocyste de Eimeria kayarensis. La paroi est lisse. Le corps
de Stieda (CS) est sous forme de têton (X 11 000).
Figure 126: Oocyste de Eimeria kayarensis. La paroi (PO) est lisse et laisse
entrevoir les sporocystes CS) (X 8 000).

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Figures 127 à 132 : Microscopie électronique à balayage
Figure 127 : Oocyste de Eimeria parapristipomae. La paroi est rugueuse (X
5000).
Figures 128 : Sporocyste de Eimeria parapristipomae. CS : Corps de Stieda
(X 6500).
Figure 129 : Sporocyste géant de Eimeria sardinae montrant le corps de
Stieda (CS) (X 6 500).
Figure 130 : Oocyste de Eimeria sardinae. La paroi est lisse (X 3500).
Figure 130 : Oocyste de Eimeria spari (X 8 500).
Figure 132 : Sporocystes de Eimeria spari montrant les crêtes anastomosées
(flèches) à leur surface. L'un des sporocystes montre le corps de Stieda (CS)
(X 9000).

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Figures 133 à 138 : Microscopie électronique à balayage
Figure 133 : Sporocystes de Eimeria spari. Noter les crêtes (C) et le corps de
Stieda (CS). (X 16 000).
Figure 134 : Sporocystes de Goussia clupearum. Noter les nombreux
prolongements filiformes qui hérissent la surface (X 4 000).
Figure 135 : Sporocyste de Goussia dakarensis. LS : Ligne de suture
(X4800).
Figure 136: Oocyste de Goussia emissolei. La paroi oocystique est très fine.
La ligne de suture (flèche) est très discrète (X 3300).
Figure 137 : Goussia exoceti. Dans l'oocyste (0) les sporocystes (S) ont leur
surface hérissée de prolongements filiformes.
Figure 138 : Sporocyste de Goussia senegalensis. La surface lisse montre
une ligne de suture (LS) et des lignes longitudinales secondaires (LL) (X 12
000).

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Figure 139 : Goussia soumbediounensis en microscopie électronique à
balayage. Les sporocystes ont une surface lisse. L'un deux montre la ligne
de suture (LS) ex 6500).
Figure 140 : Dessin théorique d'un sporozoïte de Coccidie. A : Amylopectine.
Co : Conoide. Gr : Globule réfringents. M : Mitochondries. Mi : Micronème.
N: Noyau.
Figures 141 à 144 : Etude ultrastructurale
Figure 141 : Sporozoïte de Eimeria sardinae montrant une partie antérieure
riche en micronèmes et rhoptries et le corps cristalloïde (CC) (X 16000).
Figure 142 : Extrémité antérieure du sporozoïte de E. sardinae. Rh :
Rhoptries. Mi: Micronèmes (X 30000).
Figure 143 : Détail du corps cristalloïde du sporozoïte de E. sardinae. Les
faisceaux de fibres de paracristal (Fp) sont enchevêtrés (X 38000).
Figure 144 : Goussia clupearum : Sporozoïte intrasporocystique. Gr :
Globule réfringent. N : Noyau. rs : Résidu sporocystique. St : Suture (X I l
000 ).

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Mi
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Figures 145 à 148 : Etude ultrastructurale
Goussia dakarensis (Figures 145 et 146)
Figure 145 : Sporozoïte intrasporocystique montrant les réserves
d'amylopectine (A), des corps denses (CD), un globule réfringent (Gr), des
micronèmes (Mi) et le noyau (N). St: Suture (X 25000).
Figure 146 : Sporozoïte montrant les rhoptries (Rh) (X 19 000).
Figure 147 : Goussia senegalensis. Sporozoïte. GR: Globule réfringent. Rh :
Rhoptrie. rs : Résidu sporocystique. ex 20000).
Figure 148 : Goussia trachinoti : Sporozoïte montrant les corps denses (CD),
les micronèmes (Mi) et le noyau (N) (X 21000).

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Figures 149 à 152 : Etude ultrastructurale
Goussia senegalensis (Figures 149 et 150)
Figure 149 : Jeune méronte. Le cytoplasme présente de longs saccules
membranaires aplatis (SM) qui vont isoler les mérozoïtes. 1 : Inclusions
denses aux électrons. M : Mitochondries. N : Noyau. RE : Réticulum
endoplasmique. NH: Noyau de la cellule hôte (X 9 500).
Figure 150 : Méronte au sein duquel s'individualisent des mérozoïtes (Mz). 1
: Inclusions denses aux électrons. M : Mitochondries. N : Noyaux. NH :
Noyau de la cellule hôte (X 5000).
Figure 151 : Paroi oocystique (PO). Organisation commune à toutes les
espèces que nous avons étudiées. Deux couches denses séparent une couche
claire. 10 : Intérieur de l'oocyste (X 50 000).
Figure 152 : Paroi sporocystique de Eimeria
kayarensis. Un voile
bimembranaire CV) recouvre le sporocyste dont la paroi est constituée d'une
couche externe (CE) mince et d'une couche interne (CI) épaisse présentant
une striation transversale (petites flèches) (X 50 000).

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Figures 153 à 158 : Etude ultrastructurale
Figure 153 : Sporocyste de Eimeria kayarensis montrant le corps de Stieda
(CS). A sa base une formation cônoide correspond au sous-corps de Stieda
(SCS). V: Voile bimembranaire (X 29 000).
Figure 154 : Paroi sporocystique (PS) de Eimeria sardinae. Elle est formée
de deux couches denses. RC : Résidu cytoplasmique. MP: Membrane
plasmique du sporozoïte. Sz : Sporozoïte (X 40000).
Eimeria spari (Figures 155 et 156)
Figure 155 : Sporocyste. TI est enveloppé par un voile bimembranaire CV). La
paroi sporocystique (PS) est formée de deux couches denses séparées par
une couche claire. Elle présente des crêtes (C) au centre desquelles on
observe des canalicules (flèches). PO : Paroi oocystique (X 100.000).
Figure 156 : Détails d'une crête (C). A son centre une structure canaliculaire
(flèche) à la base de laquelle s'observe un matériel dense (Md). V : Voile
bimembranaire ex 120000).
Figure 157 : Goussia clupearum. La paroi sporocystique est formée d'une
couche interne (Cl) épaisse et d'une couche externe (CE) fine. La couche
interne est striée transversalement (petites flèches) alors que la couche
externe émet des prolongements filiformes (PF). St : Suture. Sz : Sporozoïte
(X 60000).
Figure 158 : Goussia dakarensis. La paroi sporocystique est formée d'une
couche externe (CE) double, d'une couche moyenne (CM) et d'une couche
interne (Cl) striée transversalement (flèches). A la base de la suture (St) se
trouve un matériel dense (Md) ex 75 000).

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Figures 159 à 165 : Etude ultrastructurale
Goussia exoceti (Figures 159 et 160)
Figure 159 : Paroi sporocystique. ELle est formée d'une couche externe (CE)
mince émettant des prolongements filiformes (PF) et d'une couche interne
(CI) présentant des stries transversales (flèches). Les deux couches sont
séparées par une couche claire (X 40 000).
Figure 160 : Détail de la suture (St). Les papilles sont peu saillantes. PF :
Prolongements filiformes. PS : Paroi sporocystique (X 40 000).
Figure 161 : Paroi sporocystique de Goussia senegalensis. ELle est formée
d'une couche externe (CE) double; d'une couche moyenne (CM) claire et
d'une couche interne CI) épaisse. St: Suture (X 70 000).
Goussia trachinoti (Figures 162 et 163)
Figures 162 : Paroi sporocystique formée d'une couche interne (CI) épaisse,
d'une couche moyenne (CM) claire et d'une couche externe (CE) émettant
des prolongements filiformes (Pt) (X 75 000).
Figures 163 : Détail de la suture (St). PS : Paroi sporocystique (X 55 000).
Eimeria kayarensis (Figures 164 et 165)
Figure 164 : Jeune zygote. Mp : Membrane plasmique. M : Mitochondries.
RE: Réticulum endoplasmique. N: Noyau. Ve: Vésicule (X 12 000).
Figure 165 : Zygote moyennement âgé. Le cytoplasme contient des corps
denses (CD) de grande taille. N: Noyau. RE : Réticulum endoplasmique. CH
: Cellule hôte. (X la 000).

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Figures 166 à 171 : Etude ultrastructurale d'Eimeria kayarensis
Figure 166 : Zygote âgé. Les corps denses (CD) augmentent en nombre et
diminuent en taille. CH: Cellule hôte. N: Noyau. Ve : Vésicule.
Figures 167 à 171 : Transformations du zygote en oocyste contenant des
sporoblastes.
Figure 167 : Apparition des globules réfringents (GR) et des grains
d'amylopectine (A) dans le sporonte (X 8 000).
Figures 168 et 171 : Rétraction et division du sporonte en sporoblastes
(X 8 000).
Figure 169 : Sporoblastes dans l'oocyste. Noter l'épaississement asynchrone
de leur paroi ex 8 000).
Figure 170 : Jeunes sporoblastes. gd = granules denses; GR = globules
réfringents; M =mitochondries (X 14 000).

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Figures 172 à 174 : Etude ultrastructurale de Eimeria kayarensis
Figure 172 : Sporocyste mûr montrant le corps de Stieda (CS) et le sous-
corps de Stieda (SCS). RS : Résidu sporocystique (X 8 000).
Figure 173 : Mise en évidence du sporozoïte intrasporocystique. A :
Amylopectine. CM : Corps myéliniformes. GR : Globule réfringent. N :
Noyau. (X 13 500).
Figure 174: Coupe transversale du sporocyste mature montrant ses 9 côtés
(flèches). RS : Résidu sporocystique. Sz : Sporozoïte. (X 8000).
Figures 175 à 177: Etude histopathologique
Figure 175 : Eimeria kayarensis (flèche) parasitant fortement une portion
de l'intestin de Raja miraletus. (X 2 500). (Hematoxyline-Eosine).
Figure 176 : Nodule coccidien (NC) formé par Goussia clupearum dans le
foie de Auxis rochei (X 2000). (Hematoxyline-Eosine).
Figure 177 : Corps jaune formé par Goussia trachinoti. C'est le produit de
dégradation des hépatocytes qui unit les oocystes (flèches) et le zygote (Z) (X
640). (Frottis frais).

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Figures 178 et 179: Etude histopathologique (suite)
Figure 178 : Eimeria sardinae. L'occupation territoriale est augmentée par
la présence d'oocystes de grande taille (flèche) (X 300) (Frotti frais).
Figure 179 : Deux Sardinella maderensis. En haut un individu sain
présente un testicule normal (TN) tandis qu'en bas un individu fortement
parasité par Eimeria sardinae présente un testicule atrophié (TA).
Figures 180 à 185 : Etude écologique de Eimeria sardinae
et de Goussia dakarensis
Figures 180 à 183 : Représentations schématiques des hôtes étudiés
Figure 180 : Sardinella aurita.
Figure 181 : Sardinella maderensis.
Figure 182 : Brachydeuterus auritus.
Figure 183 : Galeoides decadactylus.
Figure 184 : Variations de la prévalence de Eimeria sardinae dans une
population naturelle de Sardinella aurita (Sa) et de Sardinella maderensis
(Sm) entre le mois de Janvier (1) et le mois de Décembre (12).
Figure 185 : Variations de la prévalence de Goussia dakarensis dans une
population naturelle de Galeoides decadactylus (Gd) et de Brachydeuterus
auritus (Ba) entre le mois de Janvier (1) et le mois de Décembre (12).

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• Titre : Etude taxonomique, ultrastructurale et biologique des Coccidies
(Protozoaires, Apioomplexes) parasites de poissons des côtes senegalaises
- Nom du candidat: Jacques Ngor DIOUF
-Nature du mémoire: Thèse de Troisième cycle de Biologie animale
-Jury:
Président: Bernard
MARCHAND
Membres: Xavier
MATTEI
Yves
SIAU
Bhen Sikina
TOGUEBAYE
Jean
.TROUILLET
)
- soutenue le 9 juillet 1993 à 16 heures en Amphi 7.
Résumé. Cette étude prospective des Coccidies parasites de Poissons des
côtes sénégalaises a révélé la présence de ces parasites chez 30 % des 181
espèces examinées. Le genre Cyclospora, avec deux représentants, est
décrit pour la première fois chez les Poissons ; 8 espèces nouvelles
appartenant au genre Eimeria et 6 au genre Goussia ont également été
décrites. 10 autres coccidies antérieurement décrites ont été retrouvées.
Une organisation sporale de type nouveau a été mise en évidence chez
Eimeria spari. L'étude ultrastructurale des sporozoïtes intrasporo-
cystiques a été rendue possible par addition d'hypochlorite de sodium
dans le glutaraldéhyde lors de la fixation et a permis de mettre en
évidence la structure du corps cristalloïde observé dans le sporozoï~e de
Eimeria
sardinae. La sporogonie chez Eimeria
kayarensis et la
mérogonie chez Goussia senegalensis
ont été étudiées en microscopie
électronique à transmission. L'écopathologie de Eimeria sardinae et de
Goussia dakarensis a également été réalisée dans ce travail.
Mots Clés : Coccidies, Poissons, Goussia, Eimeria, Cyclospora , Côtes
.....
sénégalaises.

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