1
1
THESE
présentée à "Université de Dijon
pour obtenir le g-ade de Docteur es Sciences
FONDATION ET CROISSANCE
DES COLONIES DE TERMITES SUPERIEURS
par
HAN Sun Heat
,..
Soutenue le 8 septembre 1987 devant la Commission d'Examen
t
CONSEIL AFRICAIN ET MALGACHE!
POUR L'ENSEIGNEMENT SUPEmeUR i
c. A. M. E. S. - OU~t
"', r~OUGOU'
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Arrive': I~"
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Monsieur Ch. NOIROT,
\\ Enregisté sous rt~' 0'.0.3. j .!Lo',.6·d t
...
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..- "
Monsieur C. BORDEREAU
Examinateur
Monsieur P. CASSIER
Examinateur
Monsieur A.S. N'DIAYE
Examinateur
Madame C. NOl ROT
Examinateur
Monsieur J. RENOUX
Examinateur

---

A Leng mon épouse
A Monada ma fille
Ce travail a été commencé au Lab<ratoire de Zoologie de Dijon puis
poursuivi au Laboratoire de Biologie Générale de la Faculté des Sciences et
Techniques de l'Université Nationale de Côte d'Ivoire. Depuis 1985, j'ai été reauté
comme Maître-Assistant au Laboratoire de Biologie des Populations de l'Université
de Paris Val de Marne.
Je tiens à exprimer toute ma profonde et respectueuse gatitude à Monsieur
le Professeur NOIROT qui a bien voulu m'accepter au sein de son Iaba'atoire à mon
arrivée du Cambodge. Ses suggestions et ses conseils éclairés me furent une aide
précieuse pour la compréhension du monde des Termites et pour la conduite de ce
travail.
Monsieur le Ministre de la Recherche Scientifique de Côte d'Ivoire, Monsiet.l'
le Professeur Alassane Salif N'DIAYE, me fait le gand honneur de participer à mon
jury de thèse. Qu'il trouve ici l'expression de ma très haute considération ainsi que
mes fraternels sentiments.
Madame le Profeseur C. NOIROT-TIMOTHEE s'est beaucoup intéressée à
mon travail. Je lui exprime ma vive reconnaissance pour ses conseils.
Je remercie très vivement Monsieur le Professeur RENOUX de l'Université
Paris Val de Marne pour l'honneur qu'il me fait de bien vouloir juger ce travail.
Je remercie très vivement Monsieur le Professeur CASSIER de j'Université
P. et M. Curie de Paris d'avoir accepté de juger ce travail.
Monsieur C. BORDEREAU a bien voulu s'intéresser à mon travail en
acceptant de faire partie de mon jury.
Ses nombreuses remarques,
ses
encouragements et son aide m'ont pt:rmis de mener ce travail à son terme. Qu'il
trouve ici l'expression de ma sincère reconnaissance et de mon attachement.
Ma reconnaissance va également à Monsieur le Professeur TOURE Bakary,
Recteur de l'Université Nationale de Côte d'Ivoiore. à Madame le Professeur
TAHIRI-ZAGRET, Direc1Tice du Laboratoire de Biologie Générale et Monsieur le
Professeur AIDARA Daouda pour leurs encouragements.
Dans le caere du Programme TAI, l'Institut d'Ecologie Tropicale du Ministère
de la Recherche Scientifique de Côte d'Ivoire a mis à ma disposition une aide
technique. Qu'il trouve ici le témoignage de mes remerciements: Je remercie
KOUAME Roger pour sa collaboration technique.

---

Je remercie sincèrement le personnel du GERME pour son aide en
miaoscopie électronique.
Je remercie également les membres du Laboratoire de Zoologie de
l'Université de Dijon, chercheurs et techniciens et mes collègues du Département de
Biologie et Physiologie Animale d'Abidjan pour l'aide qu'ils m'ont apportée tout au
long de ce travail.

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SOMMAIRE
Pages
INTRODUCTION
1
MATERIEL
2
a. Conditions climatiques des lieux de récolte
2
b. Espèces étudiées
3
1. Cubifermes
fungifaber Sjostedt
3
2. Cubilermes StJba-enu/alus
Silvestri
3
3. Macrolermes subhya/inus
Rambur
4
4. NaStJhlermes
/ujae Wasmann
5
CHAPITRE 1- FONDATION DES COLONIES ET EVOLUTION DES NIDS
ET DES POPULATIONS
A.
Cubitermes
fungifaJJer
6
1. Fondation des colonies
6
a. prélèvement des imagos et mise en
6
b. promenade nuptiale. creusement d co
plement 6
Cl
c. première couvée
·S
6
d. évolution des colonies élevées au 1
7
2. Evolution des nids et des populat' ~
7
a. durée de la phase souterraine
7
b. variété des nids observés dans la nature et leur population
7
c.
modes de croissance des nids
8
d. durée de la phase de croissance des nids épigés.
8
B.
Cubitermes
subcrenulatus
10
1. Fondation des colonies
10
a. prélèvement des imagos et mise en élevage
10
b. promenade nuptiale. creusement du copularium et accouplement
10
c. première couvée
10
d. évolution des colonies élevées au labcratoire
11

---

2. Evolution des nids et des populations
11
a. durée de la phase souterraine
11
b. développement des nids
12
C. Mllcrotermes
sulJh)'lllinus
13
1. Fondation des colonies
13
a. prélèvement des imagos et mise en élevage
13
b. promenade nuptiale, aeusement du copularium et accouplement
13
c. première couvée
13
d. évolution des colonies élevées au labaatoire
13
2. Evolution des nids et des populations
16
a. durée de la phase souterraine
16
b. développement des nids
17
D. Nasudtermes
lujlle
17
1. Fondation des colonies
17
a. prélèvement des imagos et mise en élevage
17
b. promenade nuptiale, aeusement du copularium
17
c. première couvée
17
d. évolution des colonies élevées au Labaatoire
18
2. Evolution des nids et des poplulations
19
E. Discussion
19
CHAPITRE Il : EVOLUTION DU COUPLE REPRODUCTEUR AU
COURS DU DEVELOPPEMENT DE COLONIES
A.
Evolution pondérale du couple reproducteur
23
B. Evolution du tube digestif au cours de la physogastrie
24
1. Transformation morphologique de I"intestin moyen
24
2. Contenu intestinal et membrane péritrophique
24
3. Transformations structurales
24
a. caractéristiques structurales constantes
24
b. changement pendant la physogastrie
25

---

C. Tissu adipeux royal
25
D. Discussion
27
CHAPITRE 111- ORIGINE DES SOLDATS DANS LES COLONIES
NAISSANTES ET REGULATION DE LA CASTE SOLDAT
A. Origine des soldats dans les colonies naissantes
30
1. Cubitermes
lungilaber
30
2. Cubitermes
subcrenulatus
31
3. Nasutitermes
lujae
31
4. Macrotermes
subhyalinus
31
5. Discussion
31
B. Régulation de la caste soldat
33
1. Régulation dans les colonies naissantes
33
2. Régulation dans des populations provenant de colonies
adultes : effet stimulateur du couple reproducteur
34
a. ClIbtlermes
fungilaber
34
b. Nasulitermes
11Ijae
34
3. Discussion
34
CONCLUSION GENERALE - RESUME
36
LISTE DES PUBLICATIONS
38
BIBLIOGRAPHIE
39

---

INTRODUCTION
De très nombreux travaux ont été consacrés aux termites depuis le 18è
siècle et nous disposons actuellement d'un nombre considérable de données sur la
systématique. l'anatomie et la biologie de ces insectes sociaux (Grassé. 1982, 1984,
1986). Dans les dernières décennies, les populations des sociétés de termites et la
dynamique de leur reproduction ont été particulièrement étudiées.
Mais les premières étapes du développement des colonies sont très mal
connues car elles se déroulent très souvent dans la terre. même pour les espèces à
nids épigés. La fondation de nouvelles colonies de termites se fait presque toujours à
partir d'un couple d'essaimants ailés. Une fois par an en général, des individus
sexués à fourreaux alaires (nymphes) apparaissent dans la colonie adulte. ils
subissent la mue imaginale et quittent la colonie mère. L'émission de phéromones
sexuelles permet la rencontre des sexes. Après une brève promenade nuptiale, le
couple s'enfonce dans la terre façonne un copularium et s'accouple. Quelques jours
plus tard. la jeune reine pond les premiers œufs. c'est le début d'une nouvelle
colonie.
Le couple royal assure alors, seul. les soins aux œufs et la nourriture des
larves jusqu'à ce que les ouvriers en nombre suffisant prennent en charge les tâches
sociales. Mais. entre le moment où le couple dessaimants s'enterre et celui où la
jeune colonie édifie un nid épigé. il peut s'écouler un temps très long. estimé par
différents auteurs à plusieurs années et au cours duquel des phénomènes très
impatants pour la société se produisent.
C'est en effet pendant cette période qui est très critique pour la nouvelle
société (elle est vulnérable aux variations du milieu et à l'action des prédateurS) que
les premières manifestations du polymorphisme se produisent. Et il semble qu'à ce
stade la différenciation des castes présente des caractères particuliers. peut être en
rappat avec des stratégies adaptatives différentes de celles des colonies adultes.
C'est pourquoi, la connaissance précise de ces étapes du développement, faite d'un
point de vue comparatif (à la fois entre espèces différentes et entre colonies jeunes et
adultes de la même espèce) est impatante.
C'est également au cours de cette période souterraine que la reine devient
physogastre. En raison d'une très forte croissance de ses ovaires. son abdomen
s'hypertrophie jusqu'à devenir chez certaines espèces, un "9"os boudin blanchâtre"
de plus de 10 cm de longueur (Grassé. 1949). Cette physogastrie de la reine est un
phénomène important, car elle conditionne la vitesse de croissance de la nouvelle
colonie et par là ses chances de survie et de développement dans le milieu. Nous
avons donc suivi l'évolution du couple royal au cours du temps et de l'accroissement
de la population.
Nous nous sommes intéressés aussi aux remaniements
anatomiques qui accompagnent la physogastrie et qui marquent l'adaptation de la
reine de termite à une reproduction intense sans égal chez les autres insectes.
L'évolution du tissu adipeux qui passe chez l'insecte adulte d'un tissu de réserve à
un tissu à haute activité protéosynthétique (vitellogénines) a fait l'objet de notre thèse
de 3è cyde. Nous analysons ici l'évolution du tube digestif et plus particulièrement de
l'intestin moyen dont la croissance imaginale permet l'absa'ption des métabolites
nécessares à l'ovogenèse:-
1

---

L'étude de ces différents aspects concernant la jeune colonie de termites a
nécessité la mise au point d'élevages au labaatoire. Nous avons utilisé plusieurs
espèces à nids épigés très répandus en Côte d'Ivoire (Cubitermes
Iun9laber,
Cubitermes
$t/lxrenu/atus,
Macrolermes
$t/bhyaünus
el
Nasutilerme~
/ujae ) et nous avons réUssi à obtenir des sociétés capables de produire des
nymphes et de construire des nids épigés.
Le dernier aspect ~s en considération dans cette étude sur la fondation et
la croissance des colonies de termites est celui de "évolution du nid au fur et à
mesure que la population s'accroît. Il était considéré jusqu'ici que dans la très gande
majorité des cas, la croissance des colonies s'effectuait sur place, à "endroit même
de la fondation. De ce fait, dans les études sur la dynamique des populations, les
écologistes ont toujours mis l'accent sur le fat taux de matalité des jeunes colonies
en constatant le gand nombre de jeunes termitières abandonnées (8OOot, 1966; Lee
et Wood, 1971). Or, nos observations sur le terrain ont permis de constater que les
colonies de termites peuvent se déplacer et que ce compatement peut représenter.
chez certaines espèces au moins. un processus namal du développement des
sociétés dans leur phase juvénile.
Nous avons choisi d'étudier des termites supérieurs car c'est dans cette
famille des Termitidae que les phénomènes p-écédemment cités sont les plus
accentués et qu'on trouve dans les régions tropicales les espèces jouant un rôle très
impatant pour l'écosystème, tant par leur biomasse que par leur. activité sur
l'évolution des sols (Noirot, 1982).
MATERIEL
a) Conditions climatiques des lieux de récolte
Nos recherches ont été effectuées en COte d'Ivoire. Le pays est situé entre le
4è et le 11è degé de latitude Nad et entre le 2è et le 9è degé de longitude Ouest. Il
présente deux zones climatiques principales en carespondance avec les deux types
de paysages rencontrés : savane et faêt claire au Nad, faêt dense et humide au
Sud. La limite entre les deux zones fame un V dont la pointe est dirigée vers le Sud
rV baoulé"). Le climat du Nad ne présente qu'une seule saison des pluies avec un
maximum d'intensité en août et une saison sèche de 6 à 8 mois. Le climat du Sud de
la Côte d'Ivoire se caractérise par l'existence de deux saisons des pluies (la plus
intense et la plus longue a son maximum en juin, la plus courte est centrée en
octobre) séparées par une petite saison sèche (août-septembre) et une gande
saison sèche qui dure 3 à 5 mois comprenant décembre, janvier et février (Eldin.
1971).
La moyenne de pluviométrie annuelle (arrêtée en 1967) pour la faêt du
Banco lJ"oche d'Abidjan est de 2130 mm, Abiqan-Cocody 1876 mm et Toumodi 1063
mm (Girard et al ., 1971).
2

---

b) Esp!ces étudiées:
1. Cubitermes
Iungifaber SjOstedt (Termitinae)
C.
/un9la/:Jeres1 une espèce des faêts oUes1-africaines et congolaises.
Son régime alimentaire est humivae. Il construit un nid caractéristique en fame de
champignon avec fût et chapeau composé d'un mélange de terre et d'excréments
(Noirot et Noirot-Timothée, 1962). les plus g-ands nids atteignent 70-80 cm de
hauteur et 20 cm de diamètre avec plusieurs colonnes. le fût vertical est constitué
d'une ou plusieurs colonnes cylinàiques surmontées d'un ou plusieurs chapeaux. La
structure interne du nid est simple et homogène, faites de petites chambres reliées
entre elles par de petits aifices permettant le passage des ouvriers. \\1 n'y a pas de
cellule royale individualisée.
Les termitières de C.
/unfilaber ont été prélevées dans la fa-êt du Banco.
Au cours du dénombrement des populations de cette espèce (comptage individu par
individu), il y a toujours une sous estimation car une partie de la population est en
deha-s du nid au moment du prélèvement. la population des nids adultes peut
atteinàe 70.000 individus selon Maldague, 1964 (nid de fa-êt congolaise) : le nid le
plus populeux que nous ayons récolté en COte d'Ivoire comp-enait p-esque 30.000
individus (nymphes ouvriers soldats et larves). Les ouvriers mesurent environ 5 mm
et les soldats 7,5 mm de longueur. les soldats sont peu nombreux. leur p-oportion
par rappa1 aux ouvriers se situe autour de 1,6% (Han et Norot, 1983). ~ société est
toujours monogyne et le couple royaJ est toujours de type imaginai, il peut se
déplacer dans le nid. la reine atteint au maximum 30 mm de longuetl' a1a-s que
l'imago essaimant mesure 7-8 mm, son poids peut ê1re vingt fois supérieur à celui de
l'ailé (Bcrdereau, 1982).
Sur nos lieux de récolte (faêt du Banco,) le cycle annuel de reJl"oduction de
cette espèce est le suivant: les nymphes apparaissent en septembre-octobre (début
de la petite saison des pluies) la mue imaginale se produit en mai (fin de la gande
saison sèche) et l'essaimage fin mai, début juin (début de la g-ande saison des
pluies). (Han et Noirot. 1983).
21 CuDitermes
su/xTenu/allls (Silvestri) (Termitinae)
C.
sulxTenu/allls est une espèce ouest-africaine de savane décrite par
Silvestri en Guinée française. Son régime alimentaire est humiva-e. Il construit un nid
en fame de champignon avec fût et chapeau mais beaucoup plus massif que le nid
de C. /unfilaber. Il est construit avec un mélange de terre et d'excréments.
les termitières de C.
sulxTenulalllsont été Jl"élevées dans les savanes
de la région de Toumodi et les alentours d'Abidjan dans les zones défrichées. les
g-ands nids mesurent en général 60 cm de hauteur, 20-25 cm de diamètre (les plus
g-ands nids peuvent atteinàe 90 cm de hautell'). Le fût vertical et cyIinciique est
surmonté de plusieurs chapeaux. Comme chez C.
/un9faD8r, le nid ne possède
pas de cellule royale individualisée.
Au COll'S du dénombrement des populations (même technique que pourc.
1un9faD8r ) il Y a toujours une sous estimation car une partie de la population est
3

---

en deha-s du nid au moment du Il'élèvement. La population d'un nid adulte de 50 cm
de hauteur atteint 51.500 individus (ouvriers, soldats, larves, imagos ailés). La reine
adulte mesure jusqu'à 2~30 mm de longueur et pèse 300-350 mg alors que l'imago
essaimant mesure 9-10 mm de longueur et pèse autour de 21 mg. Les ouvriers
mesurent environ 6 mm de longueur et les soldats 8 mm de longueur.
Dans les zones défrichées de la région ci'Abidjan, nos lieux de récolte, les
imagos essaiment, all'ès une gande pluie matinale, vers la fin de la matinée et au
début de l'après-midi aux mois d'avril et mai.
3. MatTofermes
subhya/liJus Rambur (Maaotermitinae)
L'espèce que nous avons étudiée carespond à &/Iicositermes
Del/icosus
étudiée par Grassé et Noirot, 1961, mais d'après la révision de Ruelle,
1970, cette espèce serait MatTofermes
sublJya!JiJus Rambur qui a été déaite au
Sénégal et qui posséderait une très gande répartition géog'aphique. D'ajl'èS Van
Der Werff, 1981, la desaiption donnée par Ruelle pour M8tTofermes
subhya/JiJu~
carespond au Kenya à une espèce qui construit des nids avec exoécie. Or les nids
que nous avons étudiés n'en possèdent pas. Il est donc fort possible que les espèces
de l'Afrique de l'Ouest et celles de l'Est ne soient pas des espèces identiques. M.
subhyalinus
est une espèce champignonniste de savanes. On la rencontre surtout
dans les savanes sèches et les steppes (Noirot, 1955). Le régime a1imentai'e est
composé en général de végétaux morts.
Les nids épigés sont "en fa-me de tumulus" Grassé et Noirot. 1961 ou "en
fa-me de dômes" Roy-NOêI. 1971. L'architecture interne du nid a été déaite par
Grassé, 1937, 1944-1945, 1984 ; Grassé et Noirot, 1961 ; Lepage. 1974 ; Roy-Noêl,
1971. Nous faisons un bref rappel des différents termes que nous allons utiliser chez
cette espèce (Grassé, 1984) et un rappel de la structt.re du nid adulte de la même
espèce étuc.iée en COte d'Ivoire :
- endoêcie : système de cavités comp-enant la cellule royale. les chambres
à meules. habitées par la population et le couvain inclus.
- périêcie : réseau des galeries périphériques, souterraines ou couvertes
faisant communiquer l'endoécie avec le milieu extérieur, avec les matériaux
souterrains (terre. argile...) et avec la nappe phréatique,
- exoéCie : ensemble de cavités de gande taille traversant la termitière et
allant s'ouvrir à l'extérieur ; l'exoécie ne communique que tempcrai'ement avec
l'endoécie et la périécie. Elle n'existe pas chez MatTofermes
subhya/liJus de
COte d'Ivoire,
- idioth6que : lame d'argile enveloppant "habitacle (Grassé et Norot.
1951),
- paraêcie : espace séparant l'idiothèque de la muraille (Grassé et Noirot,
1949).
Le nid épigé adulte a un aspect mamelonné composé d'un seul cOlle (fig.
6d) ou d'un cOne principal avec cône(s) accessoire(s). Il est p-otégé par une mll'ailJe
massive, très épaisse et sans exoéde. Sous cette muraille de 40 cm d'épaisseur en
moyenne se trouve en contact direct l'habitacle. Il n'y a pas de paraécie dans le nid
adulte contrai'ement à ce qu'on observe chez M.
be/Iicosus (Grassé, 1984).
4

---

L'habitacle est formé de lamelles d'argile formant des petites chaml::fes reliées entre
elles et renfermant des meules à champignons. La cellule royale, située dans une
zone feuilletée de l'habitacle a une forme ovotde et aplatie. Elle est moins
individualiSée que celle de M. bellicosus . Le nid ne possède pas de cave. ni de
socle. ni de piliers.
La population du nid adulte de M.
subllyalinus a été estimée à environ
900.000 individus par Lepage (1974) au Sénégal et à 2-3 millions d'individus par
Darlington (19n) au Kenya.
Le dénombrement de la population des jeunes colonies a été fait en
comptant un par un les individus. Nous avons pu établir ainsi une relation entre la
population et le volume de l'habitacle ( r = 7 individus par cm3). Pour les colonies de
plus de 20 mois composées de plusieurs dizaines de milliers d'-individus, les
populations ont alors été estimées en fonction du volume de l'habitacle.
Les termitières de Maa"otermes
stJbIlyalinus ont été prélevées dans les
savanes de la région de Dabou et dans les zones défrichées proches
d'Abidjan-Cocody. La reine d'un nid adulte de 2,30 m de longueur. 1,20 m de largeur
et 1 m de hauteur mesure 85 mm de longueur et pèse 13 g. L'imago ailé ne mesure
que 18-19 mm de longueur et pèse 150-160 mg. Les gands soldats mesurent 15-18
mm de longueur, petits soldats 10-11 mm, gands ouvriesr &-7 mm et petits ouvriers 6
mm.
Sur nos lieux de récolte (zones déboisées de la région d'Abidjan) les
essaimages ont lieu aux mois de mai et de juin entre 20 et 21 hetl'es.
4. Nasutitermes
lujae Wasmann (Nasutitermitinae)
M luiae est une espèce qui se trouve dans les mêmes régions que M
arbavm ,dans les forêts humides de l'Ouest africain, de la Guinée au Zate
(Grassé. 1984). C'est une espèce arbaicole qui édifie un nid subsphérique en carton
de bois et possède une fine structure alvéolée avec une loge royale individualisée.
Le nid est relié au sol par des galeries couvertes comme chez N. arixnlm .
Les termitières de M Il/jae ont été préleVées dans la forêt du Banco.
Dans un nid adulte de 20 cm de diamètre, la reine pèse 130 mg et mesure
20 mm, tandis qu'un essaimant ailé pèse 7 mg et meslD"e 6 mm. La population de
cette espèce peut atteincre 125.000 individus larves non comprises (Lefeuve et
Bordereau. 1984). L'essaimage de N.
lujae n'a pas été observé mais nous avons
capturé des imagos ailés au mois d'octobre dans des nids adultes.
5

---

CHAPITRE 1- FONDATION DES COLONIES ET EVOLUTION DES NIDS
ET DES POPULATIONS
A.
Cubilermes
fungitaIJer
1. Fondation des colonies (cf. publication n· 1)
a) Prélèvement des imagos et mise en élevage
Les ailés ont été ~élevés entre le début mai et la mi-juillet 1981. 1175
couples d'imagos naturellement ou artificiellement désailés ont été mis en fondation
de colonies dans des boîtes en plexiglas rectangulaires (95 x 65 x 20 mm) contenant
de l'humus.
b) Promenade nuptiale, aeusement du copularium et accouplement
Une fois introduites dans les boîtes d'élevage. les femelles s'immobilisent en
position d'appel, abdomen relevé et comprimé da'soventralement. Dès qu'une
femelle est rejointe par un mêle elle se met en marche suivie de son conjoint
(~omenade nuptiale -en tandem" caractéristique des termites). Quelques minutes
plus tard le couple s'enfonce en terre et aeuse une chamtJ'e ou copularium. Le
temps de aeusement est de l'crdre de quelques heures (tableau 1). Le· copularium a
un contour ovolde ou ciruclaire régulier dont le plus g-and ciamètre varie de 8 à 21
mm et la hauteur de 4 à 21 mm. L'accouplement a été observé à 4 reprises. Les deux
partenares sont d'abcrd face à face et se palpent réCiproquement leurs antennes. Le
mâle s'avance I~tement le long du corps de la femelle puis place son extrémité
abdominale contre celle de la femelle et l'accouplement est réalisé en position
opposée. Le colt dure environ une minute et demie. Au début du développement de
la jeune colonie après 4 mois d'élevage. on observe que le roi et la reine se sont
mutilés les antennes (1 à 4 articles).
c) Première couvée
La jeune femelle commence à pondre en général le 4è jour (fig. 1a), les
premières larves éclosent vers le 46è jour. le premier ouvrier apparaît vers le 76è
jour. A ce moment là, les élevages sont transférés dans des boîtes plus g-andes (175
x 105 x 55 mm) avec une épaisseur de terre de 40 mm environ. Le soldat apparaît
plus tard vers le 7è mois (tableau 1). Au cours de cette ~emière étape, depuis la
confection de la première chambre jusqu'à l'apparition des deux ~emiers ouvriers,
toute la population reste dans la même chambre. Quand les ouvriers sont au nombre
de 3 à 4 ils aeusent une chambre supplémentaire de taille à peu près semblable à la
première et reliée avec elle par une galerie. Puis au fur et à mesure que la population
s'acaoît les ouvriers façopnent de nouvelles chambres jusqu'à l'occupation totale de
la boîte d'élevage.
6

---

Fig.
1.a -
h - Evolution
des
nids
et
de.
populations
chez
Cu/Jitl!!rmes
lungifalJer
Fig. 1.a
- Colonie de 45 jours élevée au Iaba'atoire. Dans le copularium. on
peut observer le couple reproducteur .et quelques oeufs représentant
la première ponte ( -+ ) A ce stade, le roi et la reine vivent sur leurs
réserves adipeuses (G x 4).
Fig. 1.b
- Très jeune nid récolté dans la forêt du Banco près d'Abidjan au mois
de décembre. Sa hauteur est de 10 cm et son diamè1re maximum de 4
cm. Ce nid appartient à la catégorie des jeunes nids de faible
diamè1re. Il contient une population totale d'environ 1000 individus où
toutes les castes sont représentées. Ce type de nid n'évolue jamais en
nid adulte (échelle 1I3è).
Fig. 1.c
- Couple reproducteur appartenant au nid précédent. La reine
commence à devenir physogastre.
oa ouvriers, Sa soldats, ~ = reine, d' = mâle CG x2.2).
Fig. 1.d
- Nid appartenant à la catégorie des jeunes nids de gand diamètre.
Ce nid n'a pas de chapeau et ses parois sont minces et fragiles. Très
.
souvent, ce type de nid ne contient pas de couple royal mais
seulement des ouvriers et des soldats. Il est (X'obablement construit à
la suite d'une migation d'une jeune colonie ou d'une colonie âgée qui
a subi une perturbation. Ce type de nid évolue généralement en nid
adulte avec acquisition de chapeaux et de colonnes supplémentaires
(échelle 1/6è).
Fig. te - Nid adulte à une seule colonne et un seul chapeau (échelle 1I6è).
Fig. 1.f - Echantillon de population d'une colonie adulte. La reine (~) est nettement
physogas1Te mais reste toujours mobile (G x 3).
Fig. 1.g· Nid adulte à deux colonnes et chapeaux multiples. L'acaoissement des
nids de C.
IungifaiJer se fait fréquemment par adjonction de
colonnes supplémentaires (échelle 1nè).
Fig. 1.h - Nid 1rès âgé à colonnes et chapeaux multiples. Ce nid atteint 80 cm de
hauteur (échelle 1I8è).
V"·
,

---

1
d) Evolution des colonies élevées au lab«atoire
Pendant les six premiers mois. l'acaoissement de la population est lent puis
il s'accélère (tableau 3). A 11 mois. la colonie la plus populeuse contient 35 ouvriers.
4
l
1 soldat et 3 larves, la reine n'est pas encae physogastre.
2. Evolution des nids et des populations
1
a) Durée de la phase souterraine
1
Chez C.
flInfifaber, les essaimages se produisent au début de la gande
!
saison des pluies, c'est-à-dire en juin. La cons1rUetïon des nids épigés peut se
produire à différentes époques de l'année mais avec deux maxima, l'un en avril-juin,
1
l'autre en novembre-décembre. Le plus petit nid épigé que nous avons récolté a été
)
trouvé en janvier. Il mesurait 7 cm en hauteur et 2-5 cm de diamètre et contenait 920
individus dont 380 ouvriers et le couple royal. Si l'on considère qu'une partie de la
population est en dehas du nid au moment du prélèvement du nid, on peut estimer à
500 le nombre douvriers de ce nid. Dans nos élevages, les colonies contiennent
1
20-35 ouvriers 10 à 11 mois après la fondation. Si, comme le suggère la cow'be de
aoissance. la population aoft de façon logarithmique à partir de ce stade (cf. Han et
1
Noirot, 1983), on obtient une population de 500 à 1000 ouvriers en 18-19 mois. Notre
1
nid aurait donc probablement 18 à 19 mois dexistence. Mais la phase souterraine
peut être plus courte car B«dereau (1979) a récolté en mai un nid de 4 cm de
1
hauteur et 2.5 cm de diamètre contenant 220 ouvriers et une reine non physogastre.
La durée de la phase souterraine chez C.
flIng1a/J6r peut probablement
varier dune colonie à l'autre en fonction de la pression du milieu mais elle semble
devoir être comprise entre 1 et 2 ans.
1
t
b) Variété des nids observés dans la nature et leur population (tableau 4)
Dans la faêt du Banco. on observe des nids de tailles et de fames variées,
depuis des nids de quelques cm de hauteur et 2 à 3 cm de diamètre. jusqu'à des nids
à chapeaux multiples de 70-80 cm de hauteur et 10-20 cm de ciamètre. Mais on peut
assez facilement distinguer des nids jeunes et des nids adultes. Parmi les nids
jeunes, on distingue les nids de faible diamètre « 6 cm) qui ne dépassent jamais 30
cm de hauteur (fig. 1b et fig. 2a) et les nids de gand diamètre (> 6 cm) (fig. 1d.). Les
nids de faible diamètre ne patent jamais de chapeau· fig. 1b et contiennent des
populations équilibrées avec présence du couple royal et de couvain. Le plus petit
nid récolté de ce type contenait 920 individus dont près de 60 % de larves. la reine
est en début de physogastrie (fig. 1cl. La population maximum observée dans ces
nids est de 5000 à 6000 individus, la reine me8ll'e aJas 14 mm de longueur et pèse
près de 50 mg. Dans les nids jeunes de !l'and diamètre en revanche (fig. 1d), qui
sont souvent des constructions fragiles aux parois minces dépassant 40 cm de
hauteur. on trouve des populations totalement déséquilil:J'ées, le plus souvent sans
couple royal composées uniquement d'ouvriers, de soldats et de quelques l.-ves. La
population de ces nids est extrêmement variable, de l'acre de quelques milliers
dindividus.
• Un seul cas aété relevé sur des centaines de nids obs8r'lés (Noirot com. pers.)
7

---

---

Parmi les nids ack.lltes (fig. 1e-f-g-h), qui partent tous des chapeaux (eimplee
ou multiples), on cistingue l proportion sensiblement égale. des nids l une seule
coIonn., et des nids aplusiec.rs colonnes (de 2 à 5). Lu population me de 10000 a .
30000 incividus, toutes les castes dont la propa1ion num6rique ment légtrement·
selon les saisons et l'Age de la colonie y sont repr6sentéee. Seuls ces nids
. prOf;l.lisent des essaimants.
1
. ,
c. Modes cie croissance des nids
En raison du type de cons1rUction par addition utilisé P8" C.
fun9Ia/Jtr *,
dfférents mode de croissane doivent ê1re envisagés POlI" le développement des nids
de cette espèce. POU' pouvoir se développer, une jeune colonie doit soit ajouter de
nouvelles colonnes l sa première construction soit abandonner le nid devenu .-op
petit et en écifier un au1re aux cimensions plus g-andes: Cette deuxième possibilité
impfique rexistence de mig-ations qui n'~t jamais été ci'ectement .observées
jusqu1ci. Cependant, de nomtreuses observations SU" le terrain et certeines
expériences permettent de penser que ces mig-ations existent.
.
C1. CroissanCe pa" aqonction de colonnes
Ce type <if croissance est évident POlI" des nids dont la colonne ~.
". "
crun clamè1re' Impatant (~ 6 cm). En effet. au moins 50 Il des nids de C.
bI/IfII1IN1I
po8fkfent .pMieti's colonnes juxtaposées, commmuniquant
intérietl'8l1*lL C.
proèfdé permet l la fois craugm,"ter le volume interne du nid et de r1nfc:tC*" •
stabilité . Dans ùne moincte meue, la multiplication des chapeaux doit . . .
permettre r~ment du nid.
' ,.
. C2.
Croissance pa" mig-ation et construction
de nouveaux nids (cf.
Publication n~)
* Observation lU' le terrain permettant de soupçonner des mi~
spontanées.
On constate souvent rapparition crun nouveau nid croissant rapidement •
l
.
proximitt (50 cm•• quelques mè1res) crun nid de plus faible ciamè1re (fig. 28) et au fIi
et • meue que le ~id croit. rau1re semble déserté (soit il n'est plus le si6ge cr~ ~
. ,-"\\
construction. soit il subit une érosion). Dans la g-ande maiaité des cas. le nouv-..
•
nid posHde un ciamttre plus gand que rancien et ce qui est lI"ès impa tant, les
popldations des deux nids sont complémentai'es. 1\\ n'y a (J,I'un seul <:oupIe royal
poli' .Jes deux nids et knque le nouveau nid est enca'e peu développé. on n'y lI"ouve
c@e des ouvriers et des soldats. Ces ncuveaux nids rep-ésentent la eat6gcrie des_.
. ·....';.Unes de gand damè1re· qui semblent donc bien ê1re des ccnsIrUctions'~
. r6èultan\\ de mig'ations de colonies ayant auptnvant écifié des nids de plus petite
tIiIJe.
,. .•... .
• ( 962) et Noi'ot (1910) cri montré que t:: 11IIt1il.#N conatrul to'4on
•••p .......mocllcellons de pIItIes d'tlconttnites. L'absence d• ....-i8ftna
quel• •1re descolomesconstnitesnes'eœroijlmlis.
•
< '
8

---

Fig. 2.a - b - Migrations spontanées et migrations provoquées des
populations de Cubitermes
fungifaber.
Fig. 2a - Figure montrant deux jeunes nids situ~s à proximité l'un de l'autre (Forêt
du
Banco, Abidjan) et suggérant l'existence de migation de
population. le nid situé à gauche est de faible diamètre (~ 5 cm) il
contient une population de 2.150 individus avec très peu de larves et
sans couple royal. Ce type de nid n'évolue jamais en nid adulte. le nid
situé à croite est de diamètre plus important (6,5 • 7 cm) ; il croîtra et
sera coiffé d'un chapeau un mois et demi après la prise de vue
(échelle 1/8è).
Fig. 2.b - Expérience de migation provoquée chez ClIbitermes
fllngJlaber.
les fragments d'un nid provenant de la forêt du Banco ont été déposés
dans un bac de terre(*). Deux semaines plus tard, un nouveau nid (~ )
apparaft à 50 cm de l'ancien. Une semaine 8p'ès le début de la
construction, ce nouveau nid atteint 17,5 cm de hauteur (échelle 1/10è).

---

---

* Exi*iences mettant en évidence la possibilité poLI" les populations de c.,
fun9Iét!r
de mig'er ou -mig-ation ~ovoquées-.
•
':.,
- La publication n° 2 rassemble les expériences de Noi"ot et Noi'ot-Timath6e ..
SU" les conséquences de averses manipulations consistant à retourner • indiner ou "
• coucher des nids de Cv/Jitermes
IungifaDer. Des résUltats ol1fenus, on peut t '
. ~., .
retenir que dans 20 % des cas. la perturbation des nids entraTne. dans un délai; de 1 à
"
6 semaines l'apparition de nouveau nids aoissant très rapidement pendant que les
nids per1lI'bés sont ~og'essivement abandonnés.
- Nous avons personnellement réalisé un autre type d'expériences. Noos~
avons transplanté des nids de la faêt du Banco sur le Campus Universitai'e
d'Abidjan, c'est-à-dire à un encroit où on n'observe jamais de nids de C.
funt;iIa/JtII
. Sept mois après avoir transplanté 4 nids de différentes tailles (hauteu'S 18 cm, 29
cm. 30 cm et 47 cm. de diamètres respectifs: 3-3.5 cm, 8-8,5 cm. 7':'7.5 cm et 6.5-7
cm) dans un bosquet, on observe l'apparition de deux nouveaux nids à 3-4 m de
astance des nids du Banco. A ce stade, les anciens nids sont encae habités. Douze
. mois après la transplantation. les deux anciens nids, sont vides. l'un des deux
nouveaux nids est mat. l'autre est vivant et mesure 13 cm de hautar et 7-7,5 cm de
cfiamètrt
SlI' les deux autres nids dont les'populations n'ont pas mig-é. l'un est
vivi'"t (le plus petit). l'eutre est mat après un an d'expérience. Nous avons
également mis 8 '1ids dans ùn g-and bâc contenant de la terre, 4 nids ont été
, replantérdebout. cès nids n'ont pas construit de nouveau nids; quatre autres nids '.
ont été tisSés avant d'être déposés dans le bac: "deux nouveaux nids sont apperus •
50 cm de-dstance 2 .3 semaines plus tard (fig. 2b).
. -
Toutes çes expériences confirment la possibilité qu'ont les populations de
C.
lun!ifaber de· mig-er et donc la reine de se ~épIacer.
C3. Croissance par conçtruetion de nids aux dimensions du nid définitif
Ce mode de développemeht peut être envisagé quand des nids de grand
ciamètre apparaissent sans que l'on observe à ~oximité d'autres nids plus petits.
Toutefois, cela nécesaterait que la colonie fonda1rice reste très longtemps sous terre
pour que la population .d'ouvriers soit suffisamment no,mt:Jreuse pour Itre ,capable
aoédifi~ de gandes SlrUcn.res. Il semble en léalit' plus ~obabIe <JJe ces p
, constructions soient là encae dues à·des 'populations mig-antes dont 18$ anciennes
constructions ont été complètement détruites ou sont passées'inaperçues.
..
J,
d. Durée de la phase de aoissance des nids épigéS
"
C~t aspect est très cifficile à analyser ca' ractivité construdrice des termites
est ciscontinuè. La aoisSance du nid le fait pa" périodes de quelques jcus à
~~~ semaines, séparées par des périodes .de r~ pouvant ~er plusius
~!-n ~.p'obablementavec son cycle saISOnnier de construction avec deux
~ ~mIIeS eJébùt de la g-ande saison des pluies : mai-juin et fin de la petite
...' 'cIiI!s fi PkHs
~ovembre-décembre. Nous avons suivi réVolution, d'un' nid
. ri
; l ;~ ~':
9

---

pendant 2 ans (tableau 2) situé à 8 cm d'un autre nid (hautu 31 cm, damètre 7·9
cm) qui sera progessivement abandonné, il résulte donc probablement d'une
colonie migante. En un an à peine. ce nid qui mesure· au départ 20 cm de hauteur et
e.10 cm de damètre. avec une seule colonne, devient un nid à deux colonnes
possédant quatre chapeaux et mesurant 71 cm de hautelJ' et 22 cm dans sa plus
gande largeur (Fig. 1g). C'est une structure de nid adulte capable de produire des
eS8Bi~ants. On peut ainsi estimer à 3-4 ans le temps minimum nécessaire pour la
reproduction des colonies de C.
IlIngifaber: 1 an à 2 ans de phase souterraine. 1
an d. première construction épigée. 1 an de construction définitive.
La longévité des colonies de C.
IlIngifabern'est pas précisément connue,
mais ne semble pas être impa1ante. Elle a été estimée à 5 ans par Noirot (1969).
B. CulJitermes
sulJerenulatua
1. Fondation de. colonies
'a) Prélèvement des !magos et mises en élevage
289 couples d'essaimants ont été mis en fondation de colonie selon la
technique déaite précédemmént pour
Cubitermes
fttngifaber.
b) Promenade nuptiale, creusement du copularium et accouplement
Les premières' étapes de la fondation de colonie sont très comparables à
celles observées chez C.
IlIngifaber . Après la promenade nuptiale, te couple
s'enfonce en terre pour y façonner le copularium. L'accouplement a été observé à
quatre reprises dans une même colonie : le troisième jour (1 fois), le quatrième jour (2
fois), le cinquième jour (1 fois). Il est très rapide (1 mn) et s'effectue dans les mêmes
conditions que chez
C. IlIngilaber.
c) Première couvée
La ponte commence aussi au quatrième jour de fondation mais le nombre
d'oeufs est plus impa1ant que chez C.
IlIngifaber (17·19 oeufs). La chronologie du
déVeloppement des premiers individus est légèrement différente (tableau 1). La
première larve et le premier ouvrier apparaissent plus- précocement (fig. 3) tandis que
le premier soldat se ferme un peu plus tardivement. Lasque les ouvriers sont au
nombre de 3 à 4, une nouvelle chambre est confectionnée reliée au copularium par
une galerje. Puis comme chez C. flIngifalJer au fur et à mesure que la population
s'accroit de nouvelles chambres s'-,,«.IJrh~
~
~..
---~
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....
~v
~ p~
10

---

Fig. 3 - Jeune colonie de Cl/bitermes
sl/bcrenl//atl/s de 75 jours, élevée au
laboratoire ; on observe dans le copularium ovolde le couple reJX"0ducteur
(~, ~ ), des ouvriers (0), et des larves (L) : (G x 3).
d. Evolution des colonies élevées au laboratoire (tableau 3, fig. 8)
Le développement des colonÎes dans des bottes de 175 x 105 x 55 ~m est
limité. A 4 mois. la colonie la plus développée contient 17 ouvriers. 7 larves dont 4
larves du premier stade. Dans une colonie de 8 mois, on a trouvé 34 ouvriers, 5
larves et un soldat. A la fin du 9è mois sur 51 boîtes restantes: 7 possédaient 1
soldat. Dans une colonie de 1 an, on a trouvé 48 ouvriers. 12 larves et un soldat. A18
mois. la colonie la plus populeuse contient 61 ouvriers. 19 larves et 2 soldats. La
reine de cette colonie n'est toujours lPas physogastte.
2. Evolution des nids, et des populations
a. Durée de la phase souterraine
Chez C.
st/bcrenu/aflls
,les essaimages ont lieu en avril-mai. Le plus
petit nid trouvé dans la nature a été récolté en oetotre. Il mesurait 10 cm de hauteur.
6 cm de diamètre et comprenait 5003 individus dont 2908 ouvriers, 29 soldats, le roi
et la reine (12 mm, 26 mg). Par rapport aux résultats obtenus au laboratoire, une
population aussi importante de l'orere de 3000 à 3500 individus ne pourrait s'obtenir
qu'après de nombreuses années si la aoiS$ance se poursuivait au rythme des
élevages. Mais la figure 3 montre que la reine des colonies âgées de 18 mois n'est
toujours pas physogastre et ces colonies n'ont pas encore commencé leur phase
"d'explosion démogaphiqueN On peut penser toutefois que pour cette espèce, la
•
phase hypogée est plus longue que chez Cl/bitermes
mnflfaber où la phase
épigée commence avec des populations beaucoup plus petites.
11

---

b. Développement des nids
Comme chez C.
Iungita1Jef', on trouve toute une variété de formes et de
tailles pour les nids de C.
stJba'"enlJ/atus dont le mode de construction est
également par appositions successives.
. la présence de nids à colonnes et à chapeaux multiples montre que
l'adjonction de parties nouvelles est également utilisée par C.
sulx:renlJ/atus pour
adapter le nid à la population.
. De même, C.
su/x:renu/all/s est capable de mi~ations.
Six nids récoltés dans la région de Toumodi et dans la région d'Abidjan
mesurant 40 à 70 cm de hauteur ont été transpa1és et replantés à Cocody sur le
Campus Universitaire. Trois mois plus tard, 4 nouveaux nids sont apparus à proximité
des nids transplantés (de 3.5 à 13m) qui ont été prog-essivement abandonnéS par
leur population. les deux autres nids sont ma1s respectivement 4 mois et 9 mois
après la transplantation sans que l'on observe de nouvelles constructions à leur
voisinage.
•
Nous déa'ivons un déménagement d'une des 4 colonies que nous avons
suivi pendant plus de3 mois. Un nid de 62 cm de hauteur a été replanté le 2.03.84 à
l'entrée d'un bosquet et il reçoit partiellement le soleil. Avant même que la population
quitte définitivement l'ancien nid, elle commence à édifier déjà un autre nid situé à
3,50 m de l'ancien.
le 10.05.84, un peu plus de 2 mois ap'ès la transplantation,
nous observons un monticule de 7 cm de hauteur et 13,5 cm à la base. Deux jours
plus tard il a 8,5 cm de hauteur. Cinq jours plus t.-d, le nid atteint 13 cm de hauteur et
possède déjà un petit chapeau. Depuis le premier jour d'observation jusqu'à
l'obtention d'un nid de 16 cm de hauteur, coiffé de deux chapeaux. il s'est écoulé 4
semaines: (3 semaines de construction avec une semaine d'arrêt). Ce nouveau nid
contient le couple royal et toutes les castes sauf les nymphes et les imagos ailés. le
30.05.84, les ouvriers sont encore visibles au pied de l'ancien nid. le 06.06.84 la
population a quitté définitivement l'ancien nid.
Quatre nids ont été dégagés de leur couverture végétale et laissés sur place,
exposéS au soleil. Deux nouveaux nids sont apparus 2-3 mois ap'ès cette
pertubation, à 10-15 m de distance. les autres nids ont continué leur évolution. l'un
en construisant une colonne supplémentaire. l'autre un chapeau supplémentaire.
Au cours du déménagement d'une colonie, la population utilise des galeries
souterraines situées de 2 à 8 cm de la surface du sol. leur largell" varie de 5 à 18
mm et leu" hauteur de 4 à 7 mm.
Nous n'avons pas chez cette espèce de données précises sur la durée de la
phase de aoissance épigée.
12

---

c. MacrolKm.
subllplinu8 Rambur
1. Fondation des colonies
a) Prélèvement des imagos ailés et mise en élevage
Trente couples d'imagos ailés ont été JYÏs a la lumière a Cocody, Je 26 mai
1984, puis ils ont été introduits dans des bottes rondes (8 cm de diamètre et 5 cm de
hauteur) ou rectangulaire (9 x 6.5 x 2 cm) contenant de la terre argileuse ou
légèrement sableuse.
b) Promenade nuptiale, aeusement du copularium et accouplement
Les imagos mâles et femelles désailés de Al
$tJMyalinus font une
promenade Ben tandem- a la surface de la terre. Cette promenade est très courte
comme chez C.
IlIn9faber
et C.
sulxTenu/alus puis ils s'enfoncent et
confectionnent au fond de la boite une chambre ou copularium de 30-40 mm de
longueur, 20-35 mm de. largeur et 15-18 mm de hauteur. Le aeusement du
copularium
demande
5-6 heures
(tableau
1).
Nous n'avons pas observé
l'accouplement de AI.
$tJDhya/inus
car les parois internes des boftes sont
rapidement revêtues d'argile par les imagos et l'observation est difficile.
c) Première couvée
La jeune femelle commence à poncre en général vers le 6è jOU". La
première ponte est plus importante Que chez les espèces ~éCédemment étudiées :
4<r60 oeufs. La durée du développement embryonnaire est en revanche du même
orcre (tableau 1). Le premier ouvrier apparaît presque en même temps QUe chez C.
IlIn91aber ,mais le premier soldat apparaît beaucoup plus tôt, à 3 mois au lieu de
7-8 mois chez CulJitermes.
A l'apparition du premier ou'Aier, on dépose dans les
bottes des fragments de feuilles maies de palmier à huile (Elaeis
gtlineen~
JacQ. ).
d) Evolution des colonies élevées au lab«atoire (fig. 9)
d1 - Jusqu'à 5 mois, les colonies comptent de 50 à 68 individus (noma-e
de colonies observées = 14). La colonie la plus populeuse comprend le couple royal,
44 ouvriers (22 petits, 22 g-ands), 5 petits soldats. 17 larves. 9 oeufs (fig. 48). Elle vit
toujours dans une seule chamfre. reliée à la surface de la terre par de nombreuses
galeries ascendantes où circulent les ouvriers.
d2 - A partir du 5è mois, on transfère les colonies dans des bottes plus
g-andes (17,5 x 10.5 x 5.5 cm). Quelques colonies commencent à façonner une
chambre QUi peut •.tre considérée comme l'ébauche du futlr habitacle. Il est situé
dans le copularium et est maçonné en terre argileuse. On distingue une paraécie (fig.
4b). Cet habitade a moitié terminé a pour dimensions: 3,5 cm de longueur. 3 cm de
largN et 0,7 cm de hautet.l'. A ce stade. aucune meule à champignon n'est présente
et il est néCessare d'introduire quelques fragments de meules à champignons (de 5
13

---

Fig. 4.a - h
Fondation et développement des colonies de
Macrotermes
subhyalinus élevées au laboratoire (5 à
19 mois).
Fig. 4.a - Jeune colonie de 5 mois dans le copularium. Elle comprend le couple
reproducteur. des g-ands ou'ffÎers (GO) et des petits ou'ffÎers (non
visibles sur la photo), des petits soldats (PS) et des larves (L). Les
gands soldats ne sont pas encere différenciés à ce stade (G x 1.5).
Fig. 4.b - Habitacle en cours d'élaboration d'une jeune colonie de 5 mois montrant
l'idiothèque (ID) formée d'une lame d'argile mince, et la paraécie (~ ).
A l'intérieur de l'idiothèque a été introduit un fragment de meule à
champignon (MC) (G x 1.4).
Fig.4.c - Habitacle d'une jeune colonie de 8 mois montrant l'idiothèque (ID) formée
d'une seule couche d'argile et enveloppant une unique meule à
champignon (MC) recouverte de mycotètes. Le couple reproducteur vit
avec les autres membres de la colonie. Il n'y a pas encere de cellule
royale individualisée (G x 2).
Fig.4.d - Jeune couple reproducteur de 8 mois. La reine (Q) et le roi (r1) ont
épuisé leurs réserves accumulées dans le tissu adipeux imaginai et
vont commencer à reprencte du poids g-âce à "alimentation fournie
par les ouvriers (G x 3).
Fig. 4.e - Colonies de 19 mois (M40). L'habitacle est entièrement souterrain. il
enveloppé par l'idiothèque et repose S1Jr un socle percé de trous ("').
La cellule royale (CR) est située à la base de l'habitacle juste
au-dessus du socle. La paraécie (PA) ,mesure environ 1 mm de largeur
(G.xO,5).
Fig. 4.f. - Architecture interne du nid de 19 mois (M40). Sous "idiothèque (iD) ;
formée de plusieurs larmes d'argile s'observe une unique meule à
champignon (MC) recouverte de mycotètes (G x 0,85).
Fig. 4.g - Cellule royale du nid de 19 mois (M40). La partie la plus bombée de la
cellule royale correspond à l'emplacement du couple reproducteur. La
cellule royale est mal individualisée à ce stade (G x 1.6).
Fig. 4.h - Couple royal de 19 mois (M40). La reine commence· à' devenir
physogastre (9). Elle mesure 22 mm de longueur et pèse 248 mg
tandis que le roi (0") mesure 13 mm et pèse 110 mg (G x 2,4).

---

---

A 10 mm de ciamètre) de colonies adultes d& Al
/JeIIic()$lJ$ ou ~ lM.
suDhya/inus
pot.I' que les élevages poursuivent leur évolution.
d3 - Au 8è mois, les colonies au nombre de 6 SlI'Vivantes comptent· «'l
moyenne une centaine d'incividus, la plus populeuse en avait 123. La reine (fig. 4d)
ne montre aueun signe de physogastrie, efle est même moins grosse (- 100 mg) que
l'imago essaimant. C'est à ce stade qu'apparaissent les grands soldats. Dans la
colonie (M 70) la plus populeuse, la caste soldat rep-ésente 7,5 % de la population
totale et 11,4 % de la population active.
L'habitacle est maintenant nettement individualisé (fig. 4c), il est fixé au
plancher et préSente une forme ovolde meuant 40 mm dans son plus grand axe. Sa
paroi propre, ou idiothèque, est mince (1 mm d'épaissetl' envron) et percée de 3
orifices creulares de quelques mm de aamètre. Elle est sépwée de la p8"oi du
copularium par un espace vide de 2 à 8 mm d'épaisseur. Sous l'idiothèqUe, la meule
à champignons possède une forme ovolde et mesure 20-22 mm dans son plus grand
diamètre.
Ce début de fondation est très comparable à celui observé chez M.
Dellicosus
(Grassé et Noi'ot, 1955). La cavité de l'habitacle cêrrespond à
l'endoecie, l'espace compis entre la paroi de l'habitacle et la paroi du copulmium •
la ptl'aécie, la p8"oi de l'habitacle à l'idiothèqUe et les galeries à la perïécie.
A ce stade, les colonies sont à nouveau transférées dans des bottes plus
g-andes (50 x30 x30 cm).
cU - Entre 12 et13 mois, la population des 6 colonies est de rcr,d'. G.I
millier et demi d'incividus. La reine n'est toujours pas physogaslre mais a repi8 du
poids (167 mg). Les soldats représentent envi'on 4 % de la population S#obaIe et 7,5
% de la population active.
Le nid est touicus entièrement hypogé. Dans la colonie la plus développée
(M 13), l'habitacle de 10 cm de grand diamètre est enveloppé par une idothèqUe
semblable à celle du stade précédent. Il repose SU" un suppat en tI'~le compact où
on observe des détris végétaux. La pa"aécie varie de 1 à 10 mm cfépaisau. A
l'intérieur de riciothèqUe, la meule à champignons est beaucoup plus grande qu'au
stade précédent (7 cm dans son plus grand diamètre), elle est tapissée de mycotltes
et ,formée d'une seule unité dont la partie supérietJ"e est plus foncée que la pne
inférietl"e; Il n'y a pas de loge royale.
Les colonies de cet âge sont transférées dans un bac de ciment (200 x 70 x
50 cm) contenant de la terre (20-30 cm d'épaisset.r) et recouvert d'une plaque de
bois contreplaqué.
d5
-
A 19 mois, le nid. toujours hypogé, contient p1usietn milliers
d'individus. L'observation de la colonie M40 montre à ce stade des phénomènes
impa1ants. La reine vit maintenant avec le roi dans une loge royale indvidualisée
(fig. 41) et commence sa physograstrie (22 mm de longuN", 248 mg de poids).
Le roi évolue peu (fig. 4 h). Dans cette colonie. la proportion des soldats
n'est.Pus que de 2,4 % p8" rapport à la population g1obe1e et 4 % par rappcrt à la
~ ...~,.""...
-active.
14

---

Fig. 5.a - d - Développement d"une colonie de AlIICFottlrmes
sulJ/lyalilius
élevée au laboratoire (M13). Evolution à 21
mois.
Fig. S.a - Edification des premières cons1ructions épigées sous forme d'un dôme
arrondi (échelle 1I4è).
Fig. 5.b - Architecture interne du nid montrant l'idiothèque (ID) faite de plusieurs
lames d'argile et la meule à champignon (MC) (échelle 1/3è).
Fig.5.c - La cellule royale (CR) est bien individualisée. Il y a 2 meules à
champignon. une supérieure et une inférieure (échelle 1/2è).
Fig. 5.d - Couple royal. la reine est nettement physogastre (9 ) . Elle mesure 28
mm de longueur. pèse 556 mg: le roi ((1') mesure 13 mm et pèse 112
mg. A ce stade la population de la colonie compte 25 000 individus.
On observe aussi sur la reproduction des gands ouvriers (GO). des
gands soldats (GS) et des petits soldats (PS). (G x 1.5).
' ...

---

---

;,-,"
L'habitacle mesure maintenant 15 cm dans son plus ~and axe et 9-10 cm :-,
J:
;,de hautN". Sa partie supérieure est à 8-10 cm de la st.rfaee du sol. A la base de
fidiothèqUe on observe des débis de nOllTiture sèche. L'iciothèque est perlerée de
plusieUrs riees également et est maintenant fermée de plusiNS lamelles de 1-2,
mm cMpaissN". A l'intérieur, l'unique meule à champignon épouse la ferme de
l'habitacle et mesure 11,5 cm de long, sur 9 cm de large (fig. 41). Une paraécie de
&20 mm d'épaisse\\!' sépare "idiothèqUe de l'espace environnant. La loge royale est
presque :plate sauf au niveau où se trouve le couple royal. Elle meue 30 mm de
longuN". 20-25 mm de largeur et 10 mm d'épaisseur. Elle est située tout à fait A la
base de "habitacle sous la meule (fig. 4 g).
d6 - A 21 mois, une nouvelle évolution impcrtante se produit chez 4 des 5
colonieS' qui restent vivantes: c'est le début de la phase épigée :
. La colonie M13 présente les caractéristiques suivantes :
- La population globale est d'environ 25000 individus dont près de 4% de
soldats (2,8 de PS et 1,2 de GS» et 52 % d'ouvriers. La reine est nettement
physogastre pesant 556 mg et mestl"ant 28 mm (fig. 5d). Le roi conserve le même
poids (112 mg).
- La partie épigée du nid forme un dôme de 10 cm de hautet.r et 25 cm de
diamètre (fig. 51) reposant sur une masse de terre non travaillée. Sous ce d6me on
trouve un habitacle de 20 cm de diamètre. L'épaisseur de la p«aécie me de 4 à 14
mm. L'idiothèqUe (fig. Sb) est percée de nomtreux aifices et formée de 2 A 3
couches de lames d'argile ondulées et imooquées. On observe deux meules à
champignons emboitées l'une dans l'autre (fig. SC). La plus g'ande m...e 13 cm de
damètre et la plus petite 10 cm de diamètre. La loge royale (fig. Sc) meue 5 cm dé
longueur, ~4 cm de largeur et 3 cm de hauteur. Sa partie supérieure est tisse et sa
pertie infériet.re contient 4 samies de quelques mm de hautetl'. Cette celluJe royale:.
,
)
-
est indépendante.
. '
.
La colonie M50 (tableau 5) possède une évolution comparable au niveau du
nid mais la reine est légèrement plus physogastre (630 mg).
.
tf1 - A 25 mois les colonies Sont épigées, la ~e épigée de la colonie '
M13 meue 21 cm de hautN". celle de la colonie M50 : 24 cm (tableau 5). I.a'"
S1rUetlre interne du nid est très voisine de celle du stade précédent.
d8 - A 28 mois, les constructions épigées se sont Mout développées en
su1ace et très peu en hautet.r' (fig. 68).
r
La population de la colonie M13 est maintenant estimée à 125.000-130.000
• incividus. Mais elle contient aussi quelques nymphes, au cours de fouiDes pa1ietles
nous en aVOns vu 5de stade 3 et 4. la cfifférenciation des nymphes dans une colonie
de termites est une étape importante dans son éYoIution car eHe m.que son
passage al'état adulte caractérisé par son aptitude à la reproduction.
. . L a reine est fcrtement physogastre, elle pèse 1,45 g et mesure 40 mm de'
. r'~ «ïg. ~).
15

---

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Fig. 6 - Développement des colonies de MIICToterm,s
suiJhyalinus
en élevage et dans la nature.
Fig. 6a • Colonie de 28 mois (M13) dans un bac d'élevage: la partie épigée atteint
21 cm de hauteur (échelle 1I7è).
•
Fig.6.b - Architecture interne du nid de 28 mois (M13). L'habitacle est en liaison
étroite avec la muraille (MU). La paraécie n'est plus distincte. Des
cloisons d'argile délimitent des chambres dans lesquelles se trouvent
les meules à champignons (MC) de différentes tailles. La loge royale
est à quelques centimètres de la base de l'habitacle (non visible sur la
photo) (échelle 1/8è).
Fig. 6.c • Reine physogastre (Ç) et roi (if) de 28 mois (M13). A ce s.tade la reine
pèse 1450 mg (G x 1,5).
Fig. 6.d - Termitière adulte dun mètre de hauteur observée dans la région de
Dabou (échelle 1I16è).
Fig. 6.e - Architecture interne du nid adulte de la fig. 6.d. montrant la muraille
épaisse (MU), l'habitacle avec meules à champignon (MC). La
paraécie n'existe plus : les lames d'argile sont soudées à la muraille
(échelle 1/22è).
Fig. 6.1 - Cellule royale (CR) d'une aU1re colonie adulte située dans la zone
feuilletée de l'habitacle (G x 1,7).
Fig. 6.g - Reine (9) habitant le nid de la fig. 6.e. Elle mesure 8,5 cm de long et pèse
13 g. (G x 1,2).

---

L'habitacle mesure maintenant 15 cm dans son plus gand axe et 9-10 cm
:. de hauteur. Sa partie supérieure est à 8-10 cm de la stl'face du sol. A la base de
ridothèque on observe des débris de nourriture sèche . L'iciothèque est perlerée de
p1usietl's aifices également et est maintenant fermée de plusius lamelles de 1-2 ..
mm d'lpaisseur. A l'intérieur, l'unique meule à champignon épouse la ferme de
l'habitade et mesure 11,5 cm de long, sur 9 cm de large (fig. 4f). Une paraécie de
5-20 mm d'épaisseur sépare l'idiothèque de l'espace environnant. La loge royale est
presque .plate sauf au niveau où se trouve le couple royal. Elle meBll"e 30 mm de
longuell", 20-25 mm de largeur et 10 mm d'épaiSSet.l'. Elle est située tout à fait à la
base de l'habitade sous la meule (fig. 4 g).
d6 - A 21 mois, une nouvelle évolution impatante se produit chez 4 des 5
colonieS' qJi restent vivantes : c'est le début de la phase épigée :
. La colonie M13 présente les caractéristiques suivantes :
- La popula1ion globale est d'environ 25000 individus dont près de 4% de
soldats (2,8 de PS et 1.2 de GS» et 52 % d'ouvriers. La reine est nettement
physogastre .pesant 556 mg et mesurant 28 mm (fig. 5d). Le roi conserve le même
poids (112 mg).
- La partie épigée du nid fame un dôme de 10 cm de hautetr et 25 cm de
damètre (fig. 51) reposant SU" une masse de terre non 1ravaillée. Sous ce dôme on
trouve un habitade de 20 cm de diamètre. L'épaisseur de la paraécie varie de 4 à 14
mm. L'jdiothèqUe (fig. 5b) est percée de nomtreux aifices et fermée de 2 A 3
couches de lames d'argile ondulées et imtriquées. On observe deux meules l
champignons emboftées l'une dans l'autre (fig. Sc). La plus gande meue 13 cm de
diamètre et la plus petite 10 cm de diamètre. La loge royafe (fig. 5c) meue 5 cm dé
longuetr, 3-4 cm de largeur et 3 cm de hauteur. Sa partie supéf'iet.re est lisse et sa
partie inférieure contient 4 saillies de quelques mm de hauteur. Cette celll.\\le royale ..
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est in~œnte.
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La colonie MSO (tableau 5) posSède une évolution comparable au niveau du
nid mais la reine est légèrement plus physogastre (630 mg).
à1 - A 25 mois les colonies Sont épigées, la pa1ie épigée de la colonie .
M13 mestl'e 21 cm de hauteur, celle de la colonie M50 : 24 cm (tableau 5). La"
s1rUd\\I'e interne du nid est très voisine de celle du stade précédent.
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da - A 28 mois, les constructions épigées se sont su10ut développées _~
su1ace et très peu en hauteur (fig. 6a).
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La population de la colonie M13 est maintenant estimée à 125.000-130.000
individus. Mais ellè contient aussi quelques nymphes, au
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COlZS de fouilles pneUes
nous en aVons vu 5 de stade 3 et 4. La c.fifférenciation des nymphes dans une colonie
de termites est une étape impatante dans son éYoIution car elle marque son
:.'
passage *l'état a<Ute caractérisé pel" son aptitude à la rep-oduction.
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'·la 'reine est fcrtement physogastre, elle pèse 1.45 g et mesure 40 mm de
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15

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Fig. 6 - Développement des colonies de Macro/firmes
$l/lJlJyaünu~
en élevage et dans la nature.
Fig. 6a - Colonie de 28 mois (M13) dans un bac d'élevage: la partie épigée atteint
21 cm de hauteur (échelle 1/7è).
•
Fig.6.b - Architecture interne du nid de 28 mois (M13). L'habitacle est en liaison
étroite avec la muraille (MU). La paraécie n'est plus distincte. Des
doisons d'argile délimitent des chambres dans lesquelles se trouvent
les meules à champignons (MC) de différentes tailles. La loge royale
est à quelques centimètres de la base de "habitacle (non visible sur la
photo) (échelle lIBè).
Fig. 6.c - Reine physogastre (Q) et roi (if) de 28 mois (M13). A ce stade ta reine
pèse 1450 mg (G x1,5).
.
Fig. 6.d - Termitière adulte d'un mètre de hauteur observée dans la région de
Dabou (échelle 1116è).
Fig. 6.e - Architecture interne du nid adulte de la fig. 6.d. montant la muraille
épaisse (MU), l'habitacle avec meules à champignon (MC). La
paraécie n'existe plus : les lames d'argile sont soudées à la muraille
(éChelle 1/22è).
Fig. 6.f - Cellule royale (CR) d'une autre colonie adulte située dans la zone
feuilletée de t'habitade (G x 1,7).
Fig. 6.g - Reine (9) habitant le nid de la fig. 6.e. Elle mesure 8,5 cm de long et pèse
13g.(Gx1,2).

---

---

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avec toutefois une paroi externe (mLl'aille) beaucoup moins massive CfI!I~ ~)~. l i '.
paraécie n'est plus distincte. L'endocie est faite d'un enchevêtrement de 1.....·""
d'argile. délimitant des petites chambr~s où se 1rouvent des meules à champi~iôn.·
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plus ou moins individualisées. La loge royale (913.5 cm, de cimensions ~érieu"es)
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se 1rouve à la base de l'habitacle, elle est moins individualisée que dans les stades' ,~?~,
p-écédents.
..
La colonie M50 dJ même âge est un peu plus développée (tableau 5). Sa
population awoche 300.000 individus (au cours de fouille$ partielles nou avons vu.,,'
également quelques nymphes). La reine pèse 2 g. La strudlre interne du nid est
dans son ensemble identique à celle de la colonie M13. mais nous 1rouvons deux
cellules royales. l'une est vide, située au cen1re de l'habitacl, à 12 cm de la base,
elle meue 14 cm de longueur, 8 cm de largeur et 3-3,5 cm de hautetl'. L'au1re abrtte
le couple royal, elle est située à 27 cm de la base de l'habitade, tout près de
l'idiothèque.
.
.
dg
-. A 29 mois, la partie épigée de la colonie M13 mean 26 crfi de
hauteur (tableau 5). La strudlre interne du nid est sensiblement la mime que, celte
du l'!id de 28 mois ; mais le poids de la reine a beaucoup augment' : 1,73~g et elle
mesure 42 mm.
d10 - A 30 mois 1/2 5 colonies sont vivantes, la partie épi~.;.coIonie
M13 meue 30 cm de hautet.l' (tableau 5). La structu'e interne du nid est·.... voisine <-
de celle dJ stade précédent, mais le poids de la reine atteint 2.1 g: La population de ";
cette colonie a été estimée à 190.000-200.000 individus. Un comptage noua', perrm.
. de trouver au sein de 87.748 incfividus 52,35 % d'ouwiers, 3.96 % de ~ et 0,04
.• '
% de nymphes de stade 3 et 4.
d11 - A 36 mois, 3 ans après la fondation. 2 colonies restent viv.antes sur les
30 mises en élevage au départ. La colonie M50 (diamè1re : 85 cm, hauteur épigée :
35 cm) a seule été rouverte à ce stade. Son architect\\l'e interne est celle d'une
termitière adulte. son habitacle mesure 70 cm de ciamè1re moyen et 55 cm de
hautet.r'. La loge royale_ situé~ à 20 cm de la su1ace du sol meue 12110 cm et atx:ite
une reine de 5,9 cm de longueur pesant 4,17 g. Le roi pèse le même poids qu'au
stade précédent (0.12'4 g). Alas que l'ouverture du nid est réalisée en période de
production d'imagos ailés. l'observation attentive d'une g-ande pErtie de la
population n'a permis. de remarquer qu'une seule nymphe de stade 4.
.'-,:
2.' Evolution des nids et des populations
"i!
~J'
.. ~
a>. Durée de la phase souterraine
,
• l
~ ..
,
Peu ..cett, espèce, nos élevages nous 'permettent d'avoi" des doanélS
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Jréciaes. Deux de nos colonies en é1evag'"Of'lt terminé lu" ph_ hypogée 21'mois
~
.<.:.\\~1""'1ê . . de 181.1' fondation.
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~~'ii.i;i;~i•• ,:~"";--;;,~;..~-..-,,
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---

b) Développement des nids
On peut récolter dans la nature des nids épigés de différentes tailles. Le
poids et la taille de la reine augmente au fur et à mesure que le nid augmente :
- dans un nid de 25 cm de hauteur, 1,50 m de large, la reine pèse 7,70 g et
mesure 6 cm de long ;
- dans un nid de 60 cm de hauteur. 2,10 m de largeur, la reine pèse 9.85 g et
mesure 7 cm de long ;
- dans un nid de 1 m de hauteur. 2,40 m de largeur, la reine pèse 13,09 g et
mesure 8,5 cm de long (fig. Gd, e. f, g).
Chez cette espèce, la aoissance des nids se fait par remaniements continus
des structures existantes. Le développement des colonies se fait donc sur place, le
nid s'agrandissant au fur et à mesure que la population augmente. Toutefois
différentes observations faites au cours de nos élevages montrent que les colonies
peuvent au moins lasqu'e1les sont jeunes effectuer des déplacements et rebatir un
habitacle
à proximité de l'habitacle initial. Ainsi, par deux fois, suite à des
inondations et un effonaement du plafond du nid épigé, nous avons observé un
réaménagement des colonies âgées de 2 ans à 1,50 m et à 0,30 m des nids détruits.
Dans les deux cas. le couple royal a effectué le déplacement. Des phénomènes
comparables ont pu être observés chez Maa-otermes
/Jellicosus
(Badereau,
com. pers.).
D.
Nllsutitermes
Jujlle
1. Fondation de colonie
a) Prélèvement des imagos et mise en élevage
Les imagos ont été prélevés dans des nids adultes de la faêt du Banco, au
mois d'octobre. Nous avons mis 425 couples en fondation de colonie dans des boites
en plexiglas rectangulaires (95 x 65 x 20 mm). ou des bottes rondes de 50 mm de
diamètre et 15 mm de hauteur renfermant de la terre.
b) Promenade nuptiale. aeusement du copularium
Le couple effectue une promenade caractéristique -en tandem- mais de
durée beaucoup plus longue que chez les' autres espèces étudiées : 20 à 60 mn
dans nos 'conditions d'élevage. Puis il s'enfonce dans la terre à faible profondetJ'
pour y aeuser un copularium de fame ovolde et de dimensions 7-12 mm, 5-9 mm et
4-6 mm. Nous n'avons pas observé l'accouplement chez cette espèce.
c) Première couvée
'-,
La première couvée comprend 12-19 oeufs. Chez cette espèce, nous
n'avons pu poursuivre les élevages au detà de 6 mois. La chronologie du
développement est insaite dans le tableau 1. Les premières larves éclosent vers le
17
.....

---

33-34è jour, le premier ouvrier apparait le 67è jour et le premier soldat le 64è jour
(fig. 7). Les premiers soldats précèdent donc la formation des p-emiers ouvriers et ne
peuvent de ce fait se différencier à partir des ouvriers contrairement à ce qu'on
observe dans les colonies adultes. Cet aspect du polymorphisme est examiné au
chapitre 3. Malgé le faible nombre d'individus apparu dans la colonie fondatrice de
At:'
/lIjae, on note vers le 2è mois une forte proportion de soldats dans la population.
Dans une colonie de 63 jours, on a trouvé 9 larves et 2 soldats et un soldat blanc
(soit 25 % pour la caste soldat) et au 66è jour cette même colonie donnera 7 larves. 2
soldats, 1 soldat blanc. et 2 ouvriers.
Fig. 7 • Jeune colonie de Naslitilermes
/ujae de 3 mois, élevée au laboratoire.
Dans le copularium. on observe le couple reçrodueteur, des ouvriers (0) ;
des soldats (S) et des larves (L). (G x 4.5). Cliché RANCUREL. Faculté de
Médecine Abidjan.
d) Evolution des colonies élevées au laboratoire
L'élevag,e des NaslIbtermes
semble plus délicat que celui des espèces
précédentes. Nos conditi,ons d'él,evage ne nous ont pas permis d'obtenir des
colonies en bon état pendant longtemps. Une colonie de 3 mois a comporté 15
individus. Puis toutes les colonies périclitèrent après ce stade.
18

---

2. Evolution des nids et des populations
Cette espèce a également la possibilité de remanier les structures du nid
déjà construites et d'augmenter le volume du nid lorsque l'acaoissement de la
population le nécessite. Il est toutefois surprenant de ne pas observer de très jeunes
nids sur les arbres. Le plus petit nid que nous avons trouvé mesurait 6 cm de
diamètre, mais il était abandonné. Le plus petit nid vivant avait 11,5 cm de diamètre.
On trouve aussi souvent des nids de taille moyenne abandonnés. Il est fort 1X'0babie
qùe ces nids sont morts accidentellement, à la suite notamment d'action des
prédateurs. Nous avons transporté un nid de la f<rêt du Banco sur le Campus
Universitaire d'Abidjan et l'avons déposé au pied d'un palmier. Un mois plus tard, on
ne constate aucune évolution. Le nid est ala"s ouvert et déposé au même encroit.
Deux mois et demi plus tard, un nouveau nid apparaît à 2 mètres de hauteur sur le
palmier. Une galerie tunnel où circulent ouvriers et soldats relie les deux nids qui sont'
enc<re habités l'un et l'autre au moment de l'observation, le roi étant dans le
nouveau nid. La reine n'a pas été retrouvée.
E. Discussion du Chapitre 1
Nous n'ab<rdons dans cette discussion du chapitre 1 que les aspects de
l'évolution des populations et des nids au cours de la fondation et de la aoissance
des jeunes colonies de Termites. L'évolution du couple royal sera' discutée au
chapitre 1/ et le problème du polymorphisme des jeunes sociétés au chapitre III.
Le développement
des colonies de Termites se caractérise par la
succession d'une phase juvénile où la société ne produit que des individus neutres et
où la population cron de façon exponentielle (Collins, 1981), d'une phase adulte
pendant laquelle sont produits de manière cyclique des essaimants et enfin d'une
phase sénile où la colonie ne se reproduit plus (Bodot. 1969 ; Noirot, 1969). Notre
étude qui porte sur 4 espèces de biologie différente apporte de nouvelles données
sur la phase juvénile. la plus mal connue jusqu'ici.
Evolution des populations
On peut en réalité distinguer plusieurs périodes pendant la phase juvénile
des sociétés de Termites. La première période carespond au développement de la
première couvée. La première ponte s'échelonne sur plusieurs jOltS et compte 10-20
oeufs chez Clio/termes
,40-60 oeufs chez Macrotermes
. La quantité de la ponte
a une influence sur la dynamique de la croissance des premiers stades : chez M.
SlIbI1yalinlls
après l'éclosion du premier lot d'oeufs la population larvaire se
maintient à un taux très élevé (tableau 3) ce qui traduit la rapidité de l'acaoissement
de la population, contrairement à ce qu'on observe chez ClIbitermes
(tableau 3).
La jeune reine ne recommence à poncre que vers le ~4è mois Ia"sque les lX'emiers
ouvriers appcnissent. C'est le début de la deuxième période qui dure quelques mois
et qui se caractérise par une augmentation régulière mais lente de la population.
Ainsi, 8 mois après la fondation. on compte 20-25 individus chez
C. IiJnfiMber et
une centaine d'individus seulement chez M.
SlIbI1ya/ti1l1S dont on connaît pourtant
19
...

---

l'exceptionnelle fécondité de la reine adulte physogastre. Mais tout au long de ces
deux premières périodes, le couple royal vit essentiellement sur des réserves
adipeuses accumulées avant la mue imaginale (d. Chap. Il). Puis vient la troisième
période, période de véritable explosion démogaphique, dont le début coTncide
probablement avec la prise en charge par les ouvriers de l'alimentation du couple
royal (d. Chap. Il). Cette période de aoissance intense de la population est très nette
chez M
SIIbya/inus où la population des colonies élevées au labaatoire est par
exemple multipliée par 6 entre 13 et 19 mois. par 4 entre 19 et 21 mois. D'ap'ès
Collins (1981), la phase de la aoissance exponentielle dure cinq ans environ chez
M.
SllblJyalinus au Nigeria, elle se termine lasque les populations atteignent
500.000 à 800.000 individus. Si on extrapole nos résultats, on obtient cette
population en 36-40 mois. La aoissance plus rapide observée dans nos élevages
pourrait s'expliquer en partie par l'absence de prédation.
Dans les études sur la dynamique des populations de Termites. il est
important de connaître la durée de la phase juvénile. Les données sur les termites
humivores sont très rares. Chez C.
lungifaber d'après nos observations et celles
de Badereau. 1979, on peut estimer à 3 ans le temps minimum nécessaire pour que
la nouvelle colonie puisse produire des imagos ailés et pour devenir adulte.
Chez M
SIIbhya/inllS différentes estimations ont été avancées. Roy-Noêl
(1972) a observé au Sénégal des imagos ailés 10 mois après l'apparition des nids
épigés. mais la durée de la phase hypogée n'est pas connue. Ruelle au ZaTre cité par
Bodot. 1969 et Collins. 1981 au Nigeria évaluent à 4-6 ans la phase juvénile de M
SIIbhya/inus
. Nos élevages sembleraient indiquer que chez cette espèce cette
phase n'est que de 3 ans puisque nous observons des nymphes 28 mois ap'ès la
fondation. Toutefois, ces nymphes ne semblent pas avoir subi la mue imaginale
(aucun imago n'est observé à 36 mois. au moment de la production des ailés dans la
nature). D'autre part, le nombre de ces nymphes parait trop faible pour considérer
réellement ces colonies au stade adulte. En revanche, on peut suggérer que la
différenciation de ces individus sexués peut constituer une réserve d'individus aptes
à remplacer rapidement les reproducteurs fonctionnels en cas de disparition comme
cela a déjà été envisagé pour différentes espèces de termites (Roisin et Pasteels.
1985. Lefeuve, 1987). Ceci pourrait expliquer que chez
M.
michaelseni où il
semble y avoir aussi des nymphes en dehas de la saison namale, la disparition du
couple royal n'est pas suivie d'une différenciation d'une gande quantité de nymphes
(Darlington 1985, Sieber. 1985) contrairement à ce qui a été observé chez
Maa-otermes
bellicOSlls
(Bordereau] 1975).
Evolution des nids
Le cas des CuMermes
. {d sans remaniement).
'"'9'<,,_~
oYI..-Ionies de CuOitermes
Iterrain n'a encae été
20
'""

---

Après la phase hypogée qui dure entre 1 et 2 ans chez C.
Iun9faber et au
moins 2 ans chez C.
suMenularus ,la colonie édifie des structures épigées en
fame de colonnes. L'accroissement de ces nids épigés peut se faire de deux façons :
par adjonction de colonnes supplémentaires (Noirot et Noirot-Timothée, 1962), par
abandon du nid, migation et construction d'un nouveau nid plus gand. L'abandon
du nid qui peut être rapproché des migations de colonies de fourmis à la recherche
de meilleures conditions de milieu (Wilson, 1971 : Passera, 1984) doit être considéré
come un compatement namal chez C.
lungifaber et
C.
subcrf!f/ulalus et non
comme. une simple réponse à une action prédatrice. Ce compa"tement est
probablement plus fréquent qu'on ne l'a pensé jusqu'ici. Des migations de
populations importantes y compris le couple royal ont été observées à l'air libre chez
plusieurs espèces (Emerson 1945, Blijdorp, 1941 ~ Grassé et Noirot, 1951a ; Harris,
1958 ; Basalingappa, 1976) las de sociotomie. La constitution des nids poIycaliques
fait également intervenir des migations (Thome, 1982 et 1984 ; Holt et Easy, 1985 ;
Roisin et Pasteels, 1986). Enfin, pour de nombreusles espèces arbaicoles comme
Constrictolermes
,Asta/olermes
,il est fat probable que les colonies se
développent d'abad dans le sol puis migent sur l'artfe (Emerson, 1938 ; Ampion et
Noirot • obs. non publiées citées dans Noirot et al., 1986). Chez les Nasulilermes
arbaicoles, les migations pourraient intervenir au moment où la jeune colonie qui a
commencé sa fondation probablement au sol va édifier son nid arbaicole. L'absence
de très petits nids dans les arbres semblerait indiquer que cette étape se fait à un
stade
dejà
évolué
avec une population
nombreuse.
Nous avons
montré
expérimentalement qu'une telle migation est possible chez N. IU/ae . .
Ces phénomènes de migation posent le problème du déplacement de la
reine physogastre. Les migations concernent principalement les espèces dont la
reine ne devient pas très physogastre et reste relativement mobile ou les espèces à
reine fortement physogastre mais à un stade jeune, Ia-sque la reine peut encore se
déplacer.
Le cas de Macrolermes
(agandissement du nid par remaniement)
La phase souterraine des colonies de Macrotermes
suDhyalinlls a fait
l'objet de quelques observations sur le terrain par Bodot, 1964 , qu'il est intéressant
de comparer à nos résultats obtenus en élevage. Le plus jeune nid observé pa" Mme
Bodot carespond tout à fait à l'évolution de la colonie M40 à 19 mois. On retrouve
une paraécie. une seule meule à champignons, une loge royale et une reine de
dimensions comparables. Dans les deux autres nids observés , . Bodot. il Y a
l'aplatissement de l'habitacle et la disparition progesive de la pa"aécie. la
fragmentation de la meule à champignons et "accroissement de la loge royale. Le nid
souterrain le plus évolué observé par Bodot a été repéré par quelques constructions
de surface, il carespond aux nids de 25-28 mois. La du'ée de la phase hypogée du
développement des colonies de Macrotermes
a souvent été évaluée à plusieurs
années. Avec nos élevages, nous montrons qu'elle est inférieure à deux ans. On
pourrait penser que les conditions délevage (absence de prédation. nollTiture et eau
en abondance) favaisent et accélèrent le développement. Mais à partir de l'évolution
des constructions épigées et des populations. Collins (1981) évalue la phase
souterraine des colonies de M.
suDhyalinlls au Nigeria à 12-18 mois. Pomeroy
(1976) l'évalue à 22-24 mois pour les colonies de la même espèce en Ouganda. La
reproduction des colonies de MaarJtermes
est donc probablement plus rapide
qu'on ne l'a estimé jusqu'à présent.
21

---

Après la mise en place des structures observées au début de la phase
épigée, les nids de Mai70termes
s'accroissent sur place par des remaniements
progessifs avec élevation de l'habitacle (Grassé, 1984). Nous avons cependant
observé que dans des cas particuliers les jeunes colonies peuvent aussi se déplacer,
de telle sorte que les ieunes nids abandonnés dans la nature ne correspondent peut-
être pas tous à des colonies mortes et que la mortalité des jeunes sociétés n'est
peut-être pas aussi élevée que le considèrent différentes études sur la population de
termites (Collins. 1981 ; Bodot. 1966).
Au cours de la croissance des colonies de Mai70termes
,deux
phénomènes restent encore mal expliqués : le premier est particulier aux termites
champignonnistes ; il concerne l'appalition de la meule à champignons. Dans le cas
de M.
Stlbhyallill/s on est obligé d'apporter des fragments de meules inoculés de
mycélium pour que les colonies se développent. C'est la même situation chez M.
mk:hae/seni
(Sieber, 1983 ; BOhlmann, 1986) Ancistrotermes
gulileen~
Sands (1960), Odontotermes
montanl/s (Sieber. 1983). En revanche. dans
l'espèce voisine M. be//icosus , les populations naissantes élaba"ent des meules
fertiles (Grassé et Noirot, 1955) et il en est de même chez d'autres espèces comme
A1/odontermes
giffiYdi (Bodot, 1965), MkTotermes
(Johnson, 1981). La
transmission du champignon Termitomyces au cours des reproductions des colonies
par essaimants reste encore énigmatique.
Le deuxième phénomène encore mal éclairci est celui de la croissance de la
loge royale et de son ascension au cours de l'é1evation de l'habitade. On peut
raisonnablement penser. comme le suggère Grassé (1984), qu'elle sont dues à
"d'insensibles mais constantes retouches" de la part des ouvriers. Toutefois, le fait
que l'on ait trouvé trois fois dans nos élevages deux loges royales dans le même nid
avec de grandes ouvertures et que Bodet (1964) ait fait la même observation chez la
même espèce dans la nature, ainsi que Grassé et Noirot (1951) chez
Acanthotermes
,pourrait suggérer que dans certaines conditions l'accroissement
de la loge royale peut se faire par abandon de la petite cellule trop étroite et
construction d'une nouvelle cellule.
22

---

CHAPITRE Il - EVOLUTION DU COUPLE REPRODUCTEUR AU COURS
DU DEVELOPPEMENT DES COLONIES
A. Evolution pondérale du couple reproducteur (Fig. 8 et 9)
La comparaison de l'évolution pondérale du couple reproducteur au cours
de la fondation de colonie permet de mettre en évidence plusieurs cartaetéristiques
communes aux trois espèces étudiées (N.
/ujae n'a pu être élevé suffisamment
longtemps pour être pris en considération dans cette étude).
Au départ. on note un dimorphisme sexuel des essaimants. l'imago femelle
étant toujours légèrement plus lourd que l'essaimant mâle. Puis de façon synchrone
pour les deux sexes, se produit une perte similaire et importante de poids de l'orcre
de 40 à 50 % (38 % chez Al SlIbhya/li7us ,42 % chez
C. lungifaber, 52 % chez
C.
SlIbuenu/ahls). Après 6-7 mois d'amaigissement s'opère pendant 6 mois
environ une reprise. lente et continue. du poids du roi et de la reine. Cette phase est
suivie d'une brusque augmentation du poids chez la reine tandis que le roi continue
à gossir lentement. Cette dernière phase n'a pu être observée que chez Al
SlIbhya/li7us
. où les élevages ont pu être menés sur une longue période.
Il est possible d'interpréter cette évolution pondérale de la manière suivante
: Pendant les premiers mois, les sexués fondateurs ne paraissent pas s'alimenter.
Tout au plus. comme chez
C. lungilaber , reçoivent-ils de la part des premiers
ouvriers des aliments bruts, ce qui peut expliquer la remontée temporaire au poids
lorsque ces ouvriers apparaissent (observé seulement chez
C. IungilalJer). Ils
vivent donc sur leurs réserves accumulées adipeuses avant l'essaimage et
maigissent (la disparition progessive des réserves adipeuses a été observée en
miaoscopie électronique, (cf. Han et Bordereau. 1982).
Puis, lorsque les ouvriers deviennent assez nombreux, un changement
radical dans la nature de l'alimentation s'opère. Les ouvriers nourrissent le couple
royal à l'aide de séaétions salivaires (le tube digestif reste à partir de ce moment
optiquement vide) et commence la période de reprise du poids. Enfin. arrive le stade
où la ponte s'accélère gâce à la aoissance des ovaires de la reine. C'est le début de
[a physogastrie. et à partir de ce stade. [a reine gavée par les ouvriers de plus en plus
nombreux se met à gossir très rapidement.
Le parallélisme de l'évolution pondérale du roi et de la reine au cours de la
première année de fondation est intéressant à souligner, car la reine seule suppa1e
les défenses de l'ovogenèse. Il faut donc que le roi participe plus que la reine à
l'alimentation des jeunes larves ou que dans les échanges trophallaetiques entre roi
et reine. le roi soit plus donneur que receveur. Cet ajustement compatemental
permet une utilisation optimale des réserves accumulées dans le caps gas du mâle
et de la femelle et souligne le rôle impatant mais souvent négligé du roi dans la
société de termites.
23

---

population
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Fig. 8:
Croissance de la population (..@.--@._) et évolution du couple
royal ( poids de la reine :-0- - -0- , poids du roi :- -.. - ..--)
chez Cubitermes subcrenulatus
êlevé au laboratoire.
1 : apparition de la première larve
2 : apparition du premier ouvrier
3 : apparition du premier soldat
Le nombre de couples pesés ~ chaque stade est inscrit sur le graphique

---

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9 10
11
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- -
-
Fig.9

---

B. Evolution du tube digestif au cours de la physogas1rie
Cette étude a été faite chez C flIngifaber où la physogastrie modérée de
la reine permet une utilisation plus aisée des techniques de miaoscopie
électronique.
Seul l'intestin moyen subit une évolution au cours de la physogastrie,
l'intestin antérieur et postérieur conservent les caractéristiques anatomiques
observées chez l'imago essaimant.
1. Transformation morphologique de I"intestin moyen
L'évolution de la dimension de l'intestin moyen au cours de la physogastrie
est notée dans le tableau 6. On constate qu'elle suit globalement les variations de
poids des reines, notamment que la longueur diminue légèrement lorsque les jeunes
fondations se trouvent dans leur période damaigissement mais qu'elle augmente
considérablement ainsi que le diamètre lorsque les reines deviennent de plus en
plus physogastres.
2. Contenu intestinal et membrane péritrophique
Le régime alimentaire des rep-oducteurs varie au cours du temps. Alors que
les imagos essaimants possèdent un tube digestif rempli dhumus, les reines
physogastres p-ésentent un tube digestif translucide optiquement vide (nOlfriture •
salive des ouvriers). Le changement de régime s'effectue vers 7-8 mois lorsque les
ouvriers sont assez nombreux. Il s'accompagne de la disparition de la membrane
trophique de l'intestin moyen qui est p-ésente chez l'essaimant.
3. Transformations structurales (tableau 7)
a) Caractéristiques structurales constantes
La paroi de l'intestin moyen p-ésente une structure classique chez les
Insectes (Revues de Poisson, 1976 ; Andries. 1982 ; Martoja et Ballan-Dufrançais.
1984). Elle comp-end un épithélium reposant SlF une épaisse
lame basaIe
enveloppée
dune
gaine
musculo-conjonctive
périphérique.
L'épithélium
est
unistratifié et renferme des nids de régénération. les cellules épithéliales reposent sur
la lame basale et atteignent la lumière intestLmale, le noyau étant situé à mi-hauteur
des cellules. L'extrémité apicale des cellules poSSède de nombreuses miaovillosités
serrées les unes contre les autres. Les cellules sont jointes latéralement par des
complexes jonctionnels classiques chez les insectes (Noirot-Timothée et Noirot.
1980).
La membrane plasmique basale s'invagine j:rofondément dans la cellule en
formant un labyrinthe complexe de canaux extracelulaires dans toute la zone
infranucléaire. Dans la zone suj:ranucléaire. on observe des citernes de REG. des
caps de Golgi, des vésicules denses et des mitochondries • j:résentes également
24

---

e
Q
.-.
-Cl
--
/
L&.
-

---

entre les invaginations de la membrane plasmique basale. Les nids de régénération
situés à la base de l'épithélium ont également la structure classiquement observée
chez les insedes. Leurs cellules contiennent de très nombreux ribosomes libres et se
distinguent aInsi des cellules épithéliales par leur forte basophilie. La lame basale est
constituée de deux couches à strudure différente. L'enveloppe musculo-conjondive
comprend trois couches de fibres successivement longitudinales circulaires et
longitudinales. Les fibres conjonctives ne sont pas striées.
b) Changements pendant la physogastrie (Fig. 10a-f et Tableau 7)
- Nids de régénération
La
aoissance
de
l'intestin
moyen
au
cours
de la
physogastrie
s'accompagne d'une mocflfication importante des nids de régénération qui passent
d'un aspect tronc-conique chez l'imago essaimant à un asped cylindrique chez la
reine physogastre. Cette évolution débute chez la jeune fondatrice avant que ne
débute la physogastrie.
En outre, on observe une prolifération de ces nids de régénération (tableau
7) qui commence également très précocement avant le démarrage de la
physogastrie. Cette multiplication des nids de régénération semble s'effectuer par un
processus a'iginal consistant en une scission répétée des nids de' régénération
présents chez l'imago ailé.
- L'épithélium
La hauteur de l'épithélium augmente nettement au cours de la physogastrie
(tableau 7) et les cellules se différencient considérablement. Les mitochondries
deviennent plus nombreuses et à un deg-é moincre les organites impliqués dans la
séaétion protéique. Le labyrinthe extracellulaire basal prend une g"ande extension
et peut atteindre la zone nucléaire. Les miaovillosités s'allongent.
Ces modifications apparaissent tôt chez les jeunes reines fondatrices : vers
le 8è mois, période où la jeune reine commence à recevoir la nourriture liquide des
ouvriers et avant même toute manifestation de physogastrie. (tableau 7). Elles ont
pour effet d'acaoître les possibilités d'absorption et de seaétion des cellules. En
revanche. les capacités de synthèse ne semblent pas se développer extrêmement.
C. Tissu adipeux royal
Le tissu adipeux royal de reine de Termites a fait l'objet d'une étude
ultrastrudurale sur son a'igine et sa différenciation dans le cadre de la préparation de
thèse de 3è cycle. Nous rappelons brièvement les résultats obtenus.
Chez les reines de C.
fungifaber qui ne deviennent jamais extrêmement
physogastres (les reines restent toujours très mobiles). Le tissu adipeux royal se
25

---

présente sous forme de deux longs rubans multilobés disposés latéralement dans
l'abdomen. Il est composé d'une majaité d'adipocytes et d'un petit nombre de
cellules à urates.
Cytologiquement, les adipocytes se caractérisent par leur spécialisation
pour la synthèse et la sécrétion protéique. Leur cytoplasme est envahi par le
réticulum endoplasmique ganulaire et par des corps de Golgi très nombreux. Les
inclusions paraplasmiques classiques des tissus adipeux sont en revanche rares
dans le tissu adipeux royal.
Chez les reines de
M.
beI/i~osus et M.
sublJyalinlls où le tissu
adipeux royal s'organise autour de bouquets de trachées (Holmgen, 1909 ;
Bonneville, 1936 ; Bordereau, 1975) la spécialisation des adipocytes pour la
synthèse et la sécrétion endoplasmique ganulaire et les corps de Golgi occupent
presque la totalité du cytoplasme alors que les substances paraplasmiques de
réserves se limitent à de petites inclusions lipidiques.
Chez le roi tant de C.
Iungifaher que de Msuofermes
en revanche, le
tissu adipeux présente avant tout un aspect ultrastruetural de tissus de réserves. On
note en particulier une accumulation importante d'indusions lipidiques et de
glycogène.
Chez les sexués reproducteurs de termite, le dimorphisme sexuel est
poussé à l'extrême et ceci est dû à l'intensité exceptionnelle de la fonction
reproductrice des reines physogastres de Termites supérieurs. On peut ainsi affirmer
que la fonction essentielle du tissu adipeux royal de termites réside dans la synthèse
de vitellogénines ovocytaires. D'autres fonctions accessoires ne peuvent cependant
pas être exclues. D'après Bruinsma et Leuthold, 19n le tissu adipeux royal
intervienctait dans la séaétion d'une phéromone de construction.
Le gand développement et les caractéristiques anatomiques du tissu
adipeux royal préCédemment rapportées ont longtemps posé le p"0blème de son
crigine, certains auteurs ayant même émis l'hypothèse d'une fcrmation à partir de
cellules épithéliales trachéennes (Bugnion et Popoff, 1912 ; Arhens, 1930 ;
Bonneville, 1936 ; Gharagozlou, 1965). L'observation des jeunes reines fondatrices
non encore physogastres ou légèrement physogastres et l'utilisatiion de la
microscopie électronique ont permis de résoucte cette question. Le tissu adipeux
royal est une transformation du tissu adipeux de l'imago ailé essaimant.
Le tissu adipeux de l'essaimant est un tissu de réserve. Les adipocytes qui
le composent sont chargés de volumineuses inclusions paraplasmiques de réserves
(protéiques, lipidiques et g1ucidiques).
Au début de la fondation de colonie, les reproducteurs ne semblent pas
s'alimenter et vivent sur les réserves emmagasinées dans les adipocytes et ceux-ci
se vident progessivement de leurs inclusions paraplasmiques. Juste avant que la
physogastrie n'apparaisse et que l'ovogénèse ne devienne active vers le 7è-8è mois,
les adipocytes opèrent leur évolution en développant les a-ganites nécessaires à la
synthèse et la séCrétion des vitellogénines. Puis les adipocytes se divisent et cette
multiplication cellulaire permet au tissu adipeux d'augmenter considérablement de
volume. C'est au cours de cette croissance que le tissu adipeux royal se réa'ganise
26

---

spacialement de façon moderée chez C.
lungifaber de manière très impatante
chez Macro/ermes
où il se dispose autour des trachées abdominales qui irriguent
les deux volumineux ovaires.
On peut enfin souligner l'intérêt de cette transformation. de cette
métamorphose, du tissu adipeux de la reine des Termites qui s'effectue entièrement
chez l'insecte adulte et qui peut être comparé à ce qui s'observe au cours de la mue
de métamorphose chez de nombreux insectes Holométaboles (Martoja, 1976).
D. Discussion
1. La physogastrie des reines de Termites supérieurs représente
probablement un des plus beaux exemples d'adaptation fonctionnelle. La fécondité
des reines des Termites supérieurs a été soulignée par plusieurs auteurs. Si elle est
déjà impa'tante chez les espèces comme Cubitermes seVetl/S
où la reine pond
6000 oeufs par jour (Bodot. 1969), elle devient réellement extraordinaire chez
certains Maaotermitinae, une reine de M
subhya/inus
pouvant poncre plusieurs
dizaines de milliers d'oeufs par jour (Grassé, 1949 ; 1984). Cette fécondité est liée à
la présence de plusieurs milliers d'ovarioles (Weesner , 1969) dont le développement
chez l'insecte adulte est tout à fait original chez les insectes. Il y a une maturation
successive des ovarioles selon un gadient postéro-antérieur au fur et à mesure que
la physogastrie se développe (Noirot,(lIIl.~). Certains auteurs ont également pensé
qu'il se produisait une augmentation du nombre des ovarioles (Grassé," 1949, 1984),
mais cela n'a pas été confirmé par Weesner (1969) chez Tenuroslniermes
. Le
développement gaduel des ovaires permet une augmentation progessive de la
fécondité en liaison avec la aoissance de la société. Nous avons montré que les
processus se déroulent sur plusieurs années, mais à partir du moment où la
physogastrie commence. l'évolution est plus rapide qu'on ne l'a envisagé jusqu'ici.
La aoissance exceptionnelle des ovaires de la reine de Termites nécessite
toute une série d'adaptations morphologiques et physiologiques tout à fait
remarquables puisque la aoissance de la reine se fait chez un insecte adulte.
incapable de muer, il faut tout d'abord que le tégument abdominal couvert de cuticule
inextensible puisse s'acaoî'tre. Or, la aoissance abdominale est très fate : chez C.
lungifaber
l'abdomen de la reine âgée est 5 fois plus long que celui de l'imago
essaimant, 10 fois chez M
be/Iicosus ou M
subhyalinus , 13-15 fois chez
Cep/Ja/o/ermes
rectangu/aris où la physogastrie atteint son degé extrême
(Bordereau. 1979). La aoissance peut se faire g"âce à une réactivation des cellules
épidermiques qui se multiplient et qui expriment un nouveau progamme génétique
en séaétant des enzymes permettant l'extension de la cuticule imaginale, de
l'épicuticule notamment, et en é1abaant de nouveaux matériaux cuticulaires
(Bordereau, 1979. 1982). D'autre part. l'ovogenèse intense de la reine de Termites
implique un métabolisme très développé. Nous avons montré que la physogastrie
s'accompagne d'une aoissance considérable de l'intestin moyen qui permet
d'augmenter la surface d'échanges et d'absaption des métabolites. De plus, la
nature même de l'aliment qui est un aliment élabaé fait de salive, fourni à la reine.
par les ouvriers
permet d'optimiser les appa'ts énergetiques nécessaires au
métabolisme. La aoissance de l'intestin moyen de la reine de Termites est
intéressante C3' elle parait résulter d'un phénomène très rare chez les Insectes, à
27

---

savoir une multiplication des nids de régénérations qui implique une multiplication
des cellules souches. Seul l'intestin moyen du Siphonaptère, Tunga
penetrans
(qui devient également physogastre) pourrait présenter une aoissance comparable
(Reinhardt. 1976).
Nous avons montré aussi précédemment que le problème de la
vitellogenèse devant permettre la maturation des milliers d'oeufs par jour est résolu
gâce à la transformation chez l'insecte adulte d'un tissu adipeux de réserves en un
tissu adipeux de synthèse et de seaétion hautement spécialisé et très développé
(Han et Bocdereau, 1982a et b). Cette évolution a pu être comparée à ce qui se
passe chez les insectes holométaboles au cours de la métamocphose.
Toutes ces manifestations représentent l'expression de l'adaptation de la
reine physogastre à la reproduction. On peut souligner que l'imago ailé femelle
présente déjà des adaptations morphologiques à la physogastrie. Ainsi, la cuticule
articulaire abdominale est fortement plissée chez plusieurs espèces de Termites
supérieurs ce qui facilite l'allongement abdominal dans les premières étapes de la
physogastrie (Bordereau 1967, 1968). De même, les ovaires très peu développés
chez l'imago femelle, reçoivent 5 paires de bouquets trachéens très développés
(Bordereau. 1971). Enfin. à l'emplaçement du futur tissu adipeux royal, s'observent
déjà chez l'imago ailé des rosettes trachéennes.
2.
Le déterminisme de la physogastrie
est un problème très difficile à
étudier car- le phénomène se déroule sur une longue période. On peut constater
toutefois que la physogastrie et l'ovogenèse des reines de Termites s'accompagnent
d'une augmentation de la neuroseaétion (Noirot, 1969) et de la aoissance des corps
a1lates (LOscher, 1974, 1976). Les reines de M.
subhyalinus contiennent des
quantités importantes d'hormones juvéniles (Meyer et aL, 1976 ; Lanzrein et al ..
1985). Sieber et Leuthold (1982) ont montré que le ZR 515, analogue de l'hocmone
juvénile favaise l'incorpcration de vitellus et la maturation des ovocytes chez les
jeunes fondatrices de M.
micIJae/seni en élevage. Il est fort probable que ces
phénomènes neuroendocines sont déclenchés par des facteurs externes qu'il est
tentant de situer au niveau de l'alimentation. La physogastrie n'apparaft pas avant
qu'un nombre relativement important d'ouvriers prenne en charge l'alimentation du
couple royal. Chez M. subhyalinus , le tube digestif des reproducteurs en fondation
change d'aspect vers le 7è mois. C'est à ce moment là que la perte de poids s'arrête
et que le tissu adipeux commence sa différenciation vers le tissu adiPeuX royal de
synthèse. Les ouvriers sont alocs au nombre de 50 à 60. Les manifestations externes
de la physogastrie de la reine apparaissent dans les élevages contenant une
population aux environs de 1000 ouvriers. Il est intéressant de remarquer que Sieber
et Leuthold (1982) ont obtenu les mêmes effets (vidange intestinale, incocporation de
vitellus et maturation ovocytaire) en appliquant le ZR 515 ou en introduisant dans les
élevages de jeunes fondatrices de M.
micIJaelseni
des populations de 45 à 400
ouvriers. Les relations alimentaires entre le couple reproducteur et les ouvriers sont
probablement d'une importance capitale dans les sociétés de termites, notamment au
niveau du polymocphisme.
Notons que le degé de physogastrie n'est pas seulement lié à l'âge de la
reine mais Meut à la population de la société (Darlington, 1982). Dans les
28

---

fondations de colonie, la reine est d'autant plus gosse que le nombre d'ouvriers est
important. Dans les élevages qui n'évoluent pas bien. la reine peut conserver son
poids d'imago pendant plus de 2 ans. D'autre part, la croissance des reines de
remplacement dans des sociétés populeuses est beaucoup plus rapide (Roy-Noël,
1974; Theme. 1982; Roisin et Pasteels. 1986 ; Lefeuve, 1987).
3.
Chez les Termites inférieurs (Kalotermitidae, Termopsidae), la
physogastrie de la reine est peu développée. Chez les Termites supérieurs. elle varie
beaucoup d'une sous-famille à l'autre et aussi à l'intérieur d'une même sous-famille.
Aussi. bien que la physogastrie apparaisse comme une tendance générale chez les
Isoptères, on ne sait pas si elle est apparue une ou plusieurs fois au cours de leur
évolution (Noirot.eo","~4I'). Grassé (1984) ne la considère pas comme un facteur évolutif
indispensable au bon développement démogaphique des sociétés de Termites car il
remarque que "'es petites sociétés peu prolifiques prospèrent à l'égal des gandes". /1
semble toutefois qu'elle représente un des éléments du succès écologique de
l'espèce comme le montre la biomasse élevée des sociétés de Na$tlb~erme$
ou de
Maa-olermes
dont les reines ont une physogastrie ~ononcée. Dans les sociétés
très populeuses. la physogastrie présente aussi l'avantage de favaiser la
communication chimique entre la reine et les ouvriers qui sont nombreux à lécher les
parois abdominales distendues de la reine. Elle pourrait en revanche -devenir
défava"able dans les cas de développement extrême où la reine devient incapable
de se déplacer et sans défense face à d'éventuels ~édateurs. Mais elle est a1a"s
~otégée par une loge compacte dont la construction ne commence qu'au moment où
la physogastrie débute (le déterminisme de ce compatement mériterait une étude
détaillée).
29

---

CHAPITRE III - ORIGINE DES SOLDATS DANS LES COLONIES
NAISSANTES
ET
REGULATION
DE
LA
CASTE
SOLDAT
La caste soldat est une caste particulière, caractéristique des sociétés des
Termites. Elle n'a pas d'équivalent chez les autres insectes sociaux même chez les
Fourmis où les soldats sont en réalité de gandes- ouvrières. Les soldats de termites
ont des fonctions avant tout défensives (Noirot. 1982). mais pourraient avoir aussi un
rôle dans le recrutement des ouvriers pour la récolte de la nourriture (Traniello,
1981). Ils sont incapables de se nourrir par eux-mêmes (Grassé, 1939). Leurs
adaptations mCX'phologioques. physiologiques et compa'tementales à leurs fonctions
de défense sont extraCX'dinairement variées (Grassé, 1949 ; DeH90e et al., 1981).
A. Origine des soldats dans les colonies naissantes
On sait que le soldat de Termites supérieurs peut provenir selon les espèces
soit de larves soit d'ouvriers mais quelle que soit leur OOgine, leur fCX'mation est
identique dans toutes les espèces : il y a tout d'abord fCX'mation d'un soldat blanc,
puis. après une deuxième mue. d'un soldat. Il a été montré que l'OOgine des soldats
peut être différente, pour une même espèce, dans les colonies jeunes et dans les
colonies âgées (voir revue Noirot. 1985).
C'est pourquoi nous avons étudié l'aigine de soldats dans les colonies
jeunes
de
ClJb/~ermes
flJngilaf;er
,ClJb/rermes
StI/xrenlJ/atIJs
•
NaStltitermes /lJjae
et MaCTotermes
StlMyalinlJs
. Pour les trois premières
espèces nous avons fait les mensurations de la largeur de la tête ; de la longueur de
l'antenne et de la longueur du tibia postérieur des individus de colonies jeunes et de
colonies adultes. En raison du nombre limité de fondations de colonies et pour éviter
de trop g-andes pertubations, nous n'avons pas eu la possibilité d'effectuer des
mensurations chez M.
StlblJyalinlJs.
1. ClJb/~ermes
flJngifaber
Deux éléments nous permettent de dire que dans cette espèce. le soldat de
la jeune colonie se fCX'me à partir des ouvriers.
- le premier soldat se fCX'me tardivement (vers le 7è mois). aprèS que des
ouvriers soient déjà différenciés et on a observé un ouvrier sur le point de muer qui
possédait à l'intérieur de ses mandibules des mandibules de soldat
- la mensuration des individus de colonies jeunes et de colonies adultes (cf.
publication 1) montre dairement que les courbes de croissance sont pratiquement
identiques et les rapports entre même caste dans les deux types de sociétés ou entre
castes différentes de l'un et l'autre type sont sinon identiques du moins très voisines.
Donc l'hypothèse d'une différenciation de soldats de la jeunes colonie à partir des
ouvriers est la seule possible.
30

---

Ainsi, chez cette espèce, la formation du soldat est identique dans les
colonies jeunes et dans les colonies adultes.
2. Cubllermes
subcrenu/aftls
Chez cette espèce. la formation du soldat est également tardive (tableau 1)
et les mensurations (tableau 8) des individus des colonies jeunes et des colonies
adultes suggèrent que, comme chez C. fungifaber
les soldats se forment dans les
1
deux cas à partir des ouvriers ; les courbes de croissance des individus sont en effet
très voisines dans les deux types de sociétés.
3. Nasutitermes
/ujae
On remarque tout d'abord chez cette espèce que les soldats se forment
beaucoup plus rapidement que chez C.
tungifab6r et C.
sulxrenulaftls
puisqu'ils apparaissent deux mois seulement après la fondation de colonie. D'autre
part dans les colonies naissantes. le soldat blanc apparaît avant le petit ouvrier
(tableau 1). Enfin. les mensurations ne sont pas compatibles avec- une aigine
ouvrière (tableau 9). On en déduit que le soldat fl"ovient fl"obablement de larves ~.
Ainsi. chez cette espèce. l'origine des soldats dans les colonies naissantes semble
différente de celle des colonies adultes puisque chez une espèce très voisine. les
soldats des colonies adultes se forment à partir des ouvriers (petits ouvriers du stade
1) (Noirot, 1955).
4. Macrofermes
subhyalinus
Chez cette espèce, le petit soldat blanc apparaît précocement avant le petit
ouvrier (tableau 1). Le gand soldat apparait en revanche très tardivement vers le 8è
mois. quand il existe déjà un gand nombre de petits ouvriers. Ces observations
suggèrent que l'origine soldats dans les colonies naissantes de M
subhyalinu~
est identique à celle décrite dans les colonies adultes où le petit soldat se fa-me à
partir des larves III et le gand soldat à partir des petits ouvriers (Noirot. 1955).
5. Discussion
Nos observations confirment que dans les premières étapes de la fondation
des colonies. seules les castes neutres, ouvriers et soldats. se différencient. Il semble
toutefois comme nous l'avons vu chez M.
subl1ya/inus
qu'un petit nombre
d'individus sexués puisse apparaître avant que la colonie ne devienne réellement
adulte et fl"0duise de gandes quantités de nymphes. Une des caractéristiques des
individus des colonies naissantes est leur petite taille (Ught et Weesner. 1955 ;
Noirot. 1955 ; Okot-Kotber. 1981). Nos observations confirment ce fait qui parait
pouvoir s'expliquer de trois façons différentes (Noirot. 1985). Soit. ces individus
suivent le même schéma de développement que dans les colonies adultes et dans ce
cas. IN' petite taille peut s'expliquer par une alimentation à peine suffisante comme
31

---

chez C.
lunsifaber et C.
suixTenu/ahls. Soit le schéma du développement est
le même mais le développement est accéléré. Ce serait le cas, d'après Noirot, 1955,
chez M
micIJaelseni étudié par Okot-Kotber (1981) et Oarlington (1982). Enfin, et
c'est le cas le plus intéressant, la taille plus réduite peut provenir d'une différenciation
à partir de stades plus jeunes. Ainsi. chez N.
/ujae les premiers soldats se forment à
partir des larves dans les colonies jeunes alors qu'ils se forment à partir d'ouvriers
(avec une mue supplémentaire) dans les colonies adultes. Un cas identique a été
observé chez
Pericapitermes lrgetJs
(Noirot, 1955) et d'après les données de
Becker (1961) et Garcia et Becker (1975), on peut penser qu'il en est de même chez
Nasutitermes
ep/Jralaet N.
nl97Ceps
Ces différences observées entre les espèces est sans doute à mettre en
rapport avec des stratégies de défense différentes.
Chez
CuDifermes
,
l'investissement consaaé à la défense est peu important (faible proportion de
soldats, nid relativement fragile), la longévité des colonies est en revanche
probablement relativement courte. C.
lunsifaber et C.
sulxTenulahls
sont des
espèces tychophobes selon la terminologie d'Oster et Wilson (1978). En revanche,
chez les Nasutitermitinae l'investissement dans la défense est important : avec
l'apparition précoce de soldats dans les jeunes colonies, le fort pourcentage de
soldats dans les colonies adultes, N.
ItJjae fait partie des espèces sociales
tychophiles selon Ost.er et Wilson, 1978.
Le cas de Macrolermes
subhya/inus est intéressant car on observe une
apparition précoce pour le petit soldat p-obablement d'origine larvaire et une
apparition très tardive pour le g-and soldat, p-obablement d'origine ouvrière ce qui
carespond au schéma connu pour les colonies adultes, (Norot, 1955). Le moment
d'apparition du petit soldat de M
subhyalinus
est comparable à ce qui a été
observé chez d'autres espèces de Macrolermes.
( M.
IJeIIicosus Grassé et Noirot;
1955 ; M.
mieIlee/seni, Okot-Kotber, 1981). En ce qui concerne le g-and soldat
notons que celui-ci n'a été obtenu que très rarement au laboratoire dans les colonies
fondatrices. Chez M. micIJae/seni
les gands soldats apparaissent après au moins
un an d'élevage. certaines colonies pouvant rester p-ès de deux ans sans différencier
de g-ands soldats (Lepage, cité par Noirot, 1985). Dans un cas cependant chez
PseudacantIJotermes
spiniger le gand soldat a été obtenu avant le petit soldat
(LOscher, 1951). Malgé le pourcentage relativement faible des soldats (1,3 :- 3,5 %
chez M.
StlMyalinus àJ Sénégal. Lepage. 1974). M.
sttbIJyalinus
peut être
considéré comme une espèce tychophile car le nid est très massif et représente un
très g-and investissement énergetique pour la défense de la colonie. Le décalage
temporel observé dans la formation des soldats pourrait être lié à un phénomène de
polyéthisme. Quelques observations ont pu être faites à ce sujet chez des espèces
possédant deux types de soldats. Ainsi d'après Grassé, 1984, les espèces à
plusieurs sortes de soldats pourraient avoir une spécialisation de chaque catégorie.
Chez M
iwrenSls par exemple, seuls les petits soldats accompagnent les ouvriers
dans leurs activités de récolte, les gands soldats restent au nid. Il en serait de même
dans les conditions normales chez M.
michae/seni (Lepage, 1981), chez M.
StJbhyalinus
au Sénégal (Roy-Noêl, 1972) et chez
SclJedatJinotermes
laman/anus
(Renoux, 1976).
32

---

B. Régulation de la caste soldat
La société des termites fait partie des sociétés animales évoluées capables
de régulations sociales impa1antes permettant de réponcre aux pressions du milieu
extérieur environnant.
Le bon développement des colonies implique le maintien de l'équilibre
numérique entre les différentes castes qui les composent. Ces propa1ions
numériques oscillent légèrement autour de va.leurs données pour une espèce et il a
été montré que les populations perturbées pouvaient rétablir assez rapidement leurs
caractéristiques (Wilson, 1971 ; Grassé, 1982).
Nous savons que les soldats de termites exercent une sa1e d'autocontrôle
pour empêcher et pour retarder la formation d'autres soldats (Lefeuve et Bordereau.
1981). Dans ces phénomènes de régulation sociale, la communication chimique joue
un rôle JX'épondérant. Pour les soldats de termites. il a été montré chez N. /ujae que
l'inhibition est due à une "JX'imer phéromone" secrétée par la glande frontale
(Lefeuve et Bordereau, 1984). Mais la régulation sociale peut difficilement s'expliquer
par le seul jeu de médiateurs inhibiteurs (Grassé, 1984) et aJX'ès avoir mis au point
des élevages pour conserver les sexués reproducteurs pendant plusieurs semaines,
nous avons pu analyser l'action du couple royal de C.
fungifaiJer et N.
/ujae sur
la fa"mation de soldats.
1. Régulation dans les colonies naissantes : effet inhibiteur du premier
soldat
- De nombreuses observations ont montré que le premier soldat formé dans
les colonies naissantes a un effet inhibiteur sur la formation d'autres soldats. Il suffit
en effet de retirer ce JX'emier soldat pour qu'un autre apparaisse rapidement. ala"s
que dans les conditions na"males. il n'apparait pas de deuxième soldat avant une
longue période. Ceci a été observé chez K
flavico//is
(Grassé. 1982),
Zoolermopsis
angushCaWs(Castle. 1934), Reh'ct.t/itermes
hespevs(Ught et
Weesner, 1955), M. michaelseni
(Buhlman, 1986).
- Chez C.
fungifaiJer , nous avons obtenu le même résultat avec une
colonie. Un soldat est apparu deux mois après la suppression du premier Soldat
formé à 7 mois, alors que nous n'avons jamais obtenu plus d'un soldat dans les
colonies élevées pendant un an. Mais dans les deux autres colonies, le même
traitement n'a pas été suivi d'effet. Par ailleurs l'addition dun soldat dans des
colonies naissantes ne possédant pas encore de soldats empêche l'apparition de
soldat pendant une longue période. Ces observations montrent à l'évidence la mise
en place de mécanismes régulateurs dès les premiers stades du développement des
sociétés.
33

---

2. Régulation dans des populations provenant de colonies adultes : effet
stimulateur du couple reproducteur (cf. publication 5)
a) Cubitermes
fungifaber
Nous élevons dans des bottes en plexiglas des lots de 300 ouvriers
accompagnés ou non du couple royal et on compare au bout de deux mois le nombre
d'élevages fournissant ou non des soldats. Chez cette espèce le nombre de soldats
est faible (1,6 %). La production dans les élevages reste également très faible
généralement un seul soldat est formé parfois deux.
Parmi les élevages orphelins composés uniquement d'ouvriers, 20 %
produisent au moins un soldat.
Parmi les élevages où le couple royal est présent 50 % produisent au moins
un soldat. La différence est statistiquement hautement significative (test c2 ). On peut
en condure que le couple royal stimule la formation du soldat.
b) Nasutitermes
/ujae
Les résultats sont encore plus nets avec cette espèce dont les soldats nasuti
représentent près de 20 % de la population active (Lefeuve et Bordereau, 1984). On
élève selon la technique de Grassé et Noirot, 1955 des lots de 200 petits ouvriers à
partir desquels se forment les soldats et on compare ap'ès 30 et 45 jours la
production de soldats dans les élevages orphelins et dans les élevages possédant le
couple royal.
En présence du couple royal, la production de soldats est presque doublée
en 30 jours d'élevage et triplée en 6 semaines.
En présence de la reine seule, la production de soldats est en moyenne deux
fois plus importante que dans les élevages orphelins. Dans certains cas, nous avons
obtenu jusqu'à 4 fois plus de soldats.
En présence du roi seul, la production des soldats est également stimulée et
sensiblement dans les mêmes proportions qu'avec la reine.
3. Discussion
Au vu de ces résultats, il est maintenant possible. d'affirmer que les sexués
reproducteurs fonctionnels de Termites supérieurs peuvent stimuler fortement la
différenciation des soldats.
,A cette stimulation royale s'oppose l'effet inhibiteur phéromonal des soI,dats
déjà différenciés. On peut penser que la proportion des soldats dans la termitière
résulte de ces deux actions antagonistes qui doivent pouvoir être modulées en
fonction de l'état social de la colonie.
34

---

La nature de l'action stimulatrice des sexués reproducteurs n'a pu être
identifiée jusqu'ici. Des auteurs ont suggéré une nature phéromonale. Les essais de
stimulation avec des extraits royaux de NaslJtitermes
n'ont pas abouti. Mais la
méthodologie pour ce type de test nécessite une multiplication de procédés
d'extraction et d'application des composés que rend difficile le nombre limité des
sexués pouvant être utilisé.
Les mécanismes de la régulation du nombre des soldats dans la termitière
sont progessivement mis à jour et apparaissent de plus en plus intéressants à
étudier non seulement pour la biologie des insectes sociaux mais aussi pour la
physiologie générale des insectes.
Comme chez les autres insectes. le développement des termites est contrôlé
par le système neuro-endoainien. On est amené à envisager tout un domaine encore
inexploré
d'interactions étroites entre phéromones sociales et hormones, hormone
juvénile notamment.
35

---

CONCLUSION GENERALE - RESUME
La fondation des colonies représente chez les Termites une étape cruciale
pour la reproduction de l'espèce. C'est en effet une étape de très gande vulnérabilité
face aux prédateurs, étant donné la faible population et la fragilité des systèmes de
défense. C'est à cette période que la jeune colonie doit ajuster au mieux les
dépenses énergétiques consacrées à la croissance et celles consacrées à la
défense. Il est donc utile d'étudier ces premières étapes de la vie des colonies afin
d'analyser les différentes stratégies adoptées selon les espèces.
Or, cette période est très mal connue, car dans la plupart des cas, tout se
passe sous terre. La mise au point d'élevages de Termites supérieurs au laboratoire
conduisant jusqu'à la phase épigée et l'observation sur le terrain de très jeunes
termitières nous ont permis d'apporter un certain nombre de données nouvelles pour
la biologie des Termites.
1.
La première donnée concerne la dynamique des populations de la
fondation à la phase épigée. Il y a tout d'abord une période de croissance lente qui
dure plusieurs mois et au cours de laquelle le couple reproducteur ne s'alimente pas.
Puis, lorsque les ouvriers sont en nombre suffisant, il se produit. un changement très
important. Le
couple royal est nourri de sécrétions salivaires par les ouvriers et
commence toute une série de transformations anatomiques et physiologiques chez la
reine qui progessivement devient physogastre. On assiste alors à une véritable
explosion démogaphique: la population croissant de manière exponentielle. De ce
fait, la durée de la phase hypogée des colonies de Termites supérieurs est beaucoup
plus courte que ce qu'on a le plus souvent imaginé jusqu'ici. Chez M
St/bhya/inus.
la phase hypogée autrefois estimée à 4-5 ans est en réalité de 20-24 mois (la
population est d'environ 30.000 individus) ; chez C.
lun!ifaber. elle est d'environ 1
an (environ 1000 individus). Le raccourcissement de la phase hypogée a pour
conséqUence que les colonies
de Termites supérieurs deviennent adultes,
c'est-à-dire capables de se reproduire. plus tôt qu'on ne le pensait aussi jusqu'ici. On
peut estimer à 3 ans, la phase juvénile de C.
lungifaber
à 3-4 ans, celle de M
stJbhya!tnus
. La reproduction des colonies de Termites supérieurs est donc
relativement rapide.
2.
La deuxième donnée mise en évidence concerne la stratégie de
développement des nids et des populations au début de la phase épigée. L'étude
réalisée à ce sujet chez C.
fungifaber
nous a montré que la croissance de
certaines colonies de termites pourrait être réalisée par une suite de migations et de
constructions de nouveaux nids plus gands. Cette stratégie est certainement
particulière aux termites qui construisent par simples addrtions et sans remaniement
des structures déjà construites. Elle semble plutôt utilisée pendant les premières
phases,de la vie épigée, après quoi, la croissance du nid se fait par adjonction de
nouvelles parties. Mais nous avons pu constater que les colonies des 4 espèces
étudiées étaient capables de migation. La migation est sans doute utilisée lors de
l'installation des colonies arboricoles et peut constituer une stratégie de défense des
jeunes colonies face à l'agession du milieu ou de prédateurs.
36

---

3.
La troisième donnée concerne l'évolution des structures anatomiques
liées à l'adaptation
de la reine de Termites à
la fécondité.
L'explosion
démogaphique signalée précédemment fait suite à la croissance des ovaires dont
les milliers d'ovarioles murissent progessivement. Cette reproduction exceptionnelle
s'accompagne
chez
la reine
physogastre
d'adaptations
morphologiques
et
physiologiques extrêmes dont certaines n'ont pu être comprises que gâce à
l'observation des stades intermédiaires. Les besoins énergétiques liés à l'intensité du
métabolisme ovarien sont assurés gâce à une croissance considérabl~ de l'intestin
moyen et une augmentation extaordinaire de la surface d'absorption de l'épithélium
intestinal qui permet l'assimilation permanente et rapide de l'aliment élaboré (salive)
fourni de manière continue par les ouvriers. D'autre part les quantités énormes de
précurseurs de vitellus que nécessitent les milliers d'oeufs pondus par jour sont
élaborées gâce à la différenciation et au développement d'un tissu adipeux
hautement spécialisé dans la synthèse et la séaétion de vitellogénines. Ce tissu
provient de la transformation du tissu adipeux imaginai qui est un tissu classique de
réserves et qui permet la nutrition du couple royal pendant la toute première période
de fondation.
4. L'observation de la différenciation des castes dans les jeunes colonies
fondatrices montre que la jeune colonie peut développer, chez certaines espèces,
des stratégies particulières à cette phase de vulnérabilité. Ainsi, chez N.
lujae, les
soldats apparaissent très tôt et se fament à partir de stades plus précoces (stade
larvaire) que dans des colonies adultes où ils se différencient à partir d'ouvriers.
5.
Nous avons enfin pu montrer que le couple royal intervient lui-même
dans les stratégies de défense des colonies en participant à la régUlation de la caste
soldat. Le phénomène n'a pas suffisamment été étudié dans les colonies jeunes ;
mais dans les populations adultes aussi bien le roi que la reine stimulent la
production des soldats. Cette stimulation est compensée par des phénomènes
inhibiteurs venant des soldats eux-mêmes.
37

---

..
Espèces
C
~
C
~
M.
sti:I/1JfIlInus
N
Creusemem du copularlum
2~heures
2-3 heures
5-6 heures
4-6 heures
Ponte du 1er oeuf
4èjour
4èjour
~jour
3"" jour
Eclosion de la 1ère larve
46è jour
37-39èjour
45èjour
33-34èjour
Apparition du 1er
soldat blanc
57èjour
5+S5èjour
Apparition du 1er
ouvrier (1)
16ijour
69-70èjour
79èjour
67èjour
Apparition du 1.r
soldat (2)
210' jour
2400270' jour
85èjour
64èjour
Apparition du 1.r
grand ouvrltr
88èlOur
Apparition du 1er
grand soldat
240êjour
Tableau 1- Chronologie des principaux évènements se déroulant au cours de la 1ère année de fondation
de colonie chez Cuoilefmes lungilao.er, Cuoilefmes $uocfenulalus- 1 Arlacf(Jlefme$
suolt.Io'8linus et Nasulilermeslu/ae (S à 10 observations pourchaque cas).
( 1) petit oU'Yrier pour M. suolt.Io'8linus
(2) petit solda! pour AI. suolt,l''8linus

---

Date
NID
Nombre de
Colonne supplémentaire du nid
chapeaux
H(cm)
D(cm)
Nombre
H{cm)
D(cm)
28.11.84
20
8-11
0
0
0
0
14.01.8S
Sl
8-11
0
0
0
11.04.8S
60
8-11
2
0
0
0
08.0S.8S
60
lS-22
2
30
7-11
02.07.8S
60
lS-22
2
30
7-11
,.
19.10.8S
71
lS-22
30
7-11
,.
26.0S.87
71
lS-22
30
7-11
Tableau 2- Evolu"on d'un nid de CuIJilefmeslungilalJef suM pendant 30 mois depuis son apperition.
La popul8lion de ce nid pro\\Àent d'un autre nid situé à 8S cm et mesurant 30,S cm de hauteur et 7-9 cm de
diamètre. Le nid en cours de déménagement contenait une populallon d'en\\Aron miRe indMdus. ns'est
produit deuxarrêts de construction: le 1er de plus d'un mois et le 2è de 19 mois. Mei3le nid est peut-être
amvé àsonstade définitif. nest encore \\Àvant àla date du 26.0S.87.
H= hauteur; 0= diamètre.

---

.\\J:Jè.
Age
1-_ _ c ~~~E~__
-= -_-=-c:.! ~~~ùs
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~~~hJ!6.J1nU$_-:-- ____ ___ _ _______ ~___JIl
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0
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15000
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----- ---
28
-20000 -
l
>5
25000
_L-_
- - - - - -
Tableau3 - Composition des colonies les plus populeuses obtenues en élevage au laboratoire de 0 Jour l\\ 28 mols chez Cubltermes funglfaber, Cubhermes s\\.bcrenulatus,
Macrotermes subhyallnus, Nasulllermes lutse.
CE : oeufs ; L : larves : 0 : ouvrier; GO : grand ouvrter ; PO : petit ouvrier; S : soldat ; GS : grand! petit soldat; N: nymphe
les chiffres entre parenlhèses représentent les pourcentages
Pour les colonies de 1-8 mols les oeufs ont été compté'_
Pour celles de 12-28 mols, leur nombre a élé estlm6.

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19,9
6,5
9,9
531
-318- -«-
o
-92cf-
2
1811185
7
3-3,3
1
0
9
17,7
6
8,5
426
605
9
0
o
1040
3
18/1185
13
2,5-2,5
1
0
12
23,8
7
10,7
738
483
17
0
o
1238
4
813/84
14
3,5-4
1
0
11
29.2
-
846
594
13
0
o
1453
5
813/84
15,5-16
3-4
1
0
11
27,3
6
8,7
729
662
19
0
o
1410
6
1&11185
18
3,25-4
1
0
11
19,3
6,5
9,2
639
776
24
0
o
1439
7
2811185
18
2,5-3,3
1
0
10,5
19,6
6,5
9,1
1101
1107
23
0
o
2231
8
7/12/81
.20
3,5-4
1
0
11
23
6,5
9,8
1463
1397
23
0
o
2883
9
28111184
19
3,5-4,5
1
0
14
41,2
6,5
9,8
1959
1094
36
0
o
3099
10
28111184
14
5-5,5
1
0
0
0
0
0
5
1972
15
0
o
1992
11
131./84
18
5-5,3
1
0
14
45,9
7,5
10,2
1289
1846
36
0
o
3171
12
1511185
18
4,5-5,5
1
0
14
42,2
7
10.8
1844
2013
33
0
o
3890
13
813/84
19
5-5,3
1
0
14
o
3826
·
7
11,1
2171
1638
16
0
14
131./84
19,5-20
5-5,5
1
0
14
44,1
7,5
11,9
1506
2375
30
0
o
3912
15
813184
26
5,5-5,5
1
0
14
46,2
7
10,2
2607
2132
54
0
o
4793
16
28111184
30,5
4,5-5
1
0
0
0
0
0
401
1732
13
0
o
2143
17
18/1185
52
6,5-7
1
0
20
o
·
.
·
.
-
.
0
18
611/81
29
5-7
1
0
0
0
0
0
3
1434
24
0
o
1461
19
28111184
30
5-6
1
0
16
57,6
7,5
13,2
3220
4379
63
0
o
7662
20
2011181
33,5
6-7
1
0
1
7908
-
-
-
-
1685
6172
50
0
21
611/81
38
5-6
1
0
18
115
7
14
1649
4443
39
183
o
6314
22
7/12/81
37
6-7,5
1
1
20
o
9185
-
8
·
3227
5878
80
0
23
511182
32
6-7
1
0
18
-
8
o
10924
·
4771
6074
78
1
2.
25110184
39
5-7
1
1
20
118
7
11,,9
6252
10550
104
0
o
16906
25
25110/84
175
10-11
1
0
0
0
0
0
6
2886
8
0
o
2900
28
2011181
30
10-10,3
1
1
22
10642
-
-
-
·
1886
7956
117
861
27
21/11180
46
11-12
1
1
1
13610
-
·
-
·
2898
10333
148
230
28
611/81
44
8-10
1
1
18
126
7
17
4211
11537
190
0
o
15938
29
813/84
40
8-9
1
2
21
109,9
7
14,4
7328
9301
225
0
o
16854
30
813/84
39
10-11
2
2
20
126
7
13,6
6024
11465
187
0
o
17676
31
415184
50
7-12,5
2
3
19-20
90,8
7
11,6
6916
16478
230
0
308
23932
32
1012/81
54
11-12
1
2
1
2$527
-
·
4601
21840
315
2770
33
5112/85
55
9-18
2
3
25
268
7
15
-
-
-
.
~-
2615187
71
9-22
2
4
-
-
.
·
-
-
-
-
Tableau 4 - Nids et populations chez Cmltennes fungllaber de la fortt du Banco d'AbIdJan.
H=hauteur(cm); 0 :dlamètrei la base et au sommet du fût (cm); Long: longueur (mm); P: poids (mg); L: larve; 0: ouvrler; S: soldat; N: nymphe;
EA : essaimant allé.
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1 J
3-4
2-3,S 1,5·1,8
161
123
19
18
4 mols~
3-4
2,S-3
1,S-2
143,S
123
17
15
17
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S
66
9
8
4 2,75-3
2,5
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15
Ho
44
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2
7
121
1S
1~
9
7
6
137
96
16,S
12
676
405
273
8
54
1417
201
13-
10
6,S-7
6·7
167
98
17,S
13,5
754
461
410
10
54
1689
238
13'
7,5
6,S
6,5
156
95
17
13
495
653
13
52
1213
167
19'
15,S
9-12
~10
0
0
248,5
111
22
13
2668
2168
1733
47
116
6732
840
21-
20
20
17
25,S
10
556
112,5
28
13
11005
7475
5727
291
707
25185
3558
21112A
24
24
12
24,5
10
630,5
112
30
13
26000
3617
23~
27
27
22
30
18
1087
122,7
37
13
60000
8393
25-
22
20
18
33
21
992
123,6
33
Ho
30000
4154
25~
35
31
32
3S
24 1346,5
118,5
40
13
130000
18237
28~
41
40
47
53
38
2004
121,2
42
14
-
290000
40344
28114-
37
31
30
52
21
1454
124,7
40
14
>5
129000
18149
29-
38
36
34
52
26
1730
125,5
42
14
173000
24359
29'
24
23
20
35
31
1006
117,8
33
13,5
4100Q
S780
30112-
40
37
35
53
30 2096,2
122,7
45
14
>39
193000
27149
Tableau 5· Colonies fondatrices de Macrotennes slbhyallnus en élevage au laboratoire de 0 jour A30 mols et demi montrant l'évolution du nid avec la population correspondante
(MSO(A), M13 (-), M40 M, GI = grande largeur (cm), PI =petfte largeur (cm), H= hauteur (cm), Poids (mg), Longeur(mm)). L = larve, GO =grand ouvrier, PO =petit ouvrier,
GS z:gnllld soldat, PS =petl soldat, N=nymphe.
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""l' _~~~~~-C'!'~'

---

Imago al"
Jeune reine
REINES RECOLTees
de 8 mois
Poids (mg)
16
10
19.3
21
32,5
81
137
(15-17 )
CORPS
Longueur (mm) 7.5
6.5
10
Il
13
18
22
Longueur
2.2
1.75
2.9
3.3
4,2
9.5
13,6
Diamètre
0.34
0.33
0,5
0.67
0,73
1,13
1,5
antérieur(mm) (0.33-0.37)
INTESTIN
MOYEN
Diamètre
0.37
0.33
0,37
0,47
o::l'
....."
0.57
0.75
median (mm)
(0.37-0.38) (0.3-0.4)
Diamètre
postérieur
0.33
0.30
0.33
0.37
0,50
0.53
0,63
(mm)
(0.30-0.37)
Rapport Longueur de
l'intestin sur Longueur
0,29
0,27
0.29
0,30
0,32
0,53
0.62
du corps
Tableau 6 - Croissance de l'intestin moyen au cours de la physogastrie chez "ûbitermes
.funçif:Joer

---

Imago allé
Jeune reine en
RE!NES RECOl iEES DANS LA NA TURE
élevage de 8
mois
Légèrement
Nettement
physogastre
phvsogastre
PoidS (moyenne)
(mg)
16
10
22
85
CORPS
longueur
(moyenne)( mm)
7.5
6.5
11
18
Hauteur de l'épi-
thélium intestinal
40
50
110
140
(\\.lm)
Microvillosilés
Longeur moyenne
1.3
1.6
4,7
3.5
(\\.lm)
plus grande
INTESTIN
longueur
1,5
1.7
5
4
MOYEN
Nid de régénération
- Forme
trenc-coniQue
tronc-coniaue
tronc-ceniQue
cylindrique
ou cylindriQue
ou cylindriQue
- Largeur (moyenne)
(\\.lm)
21,4
15
14.2
9
- Nomore par coupe
transversale
15
22
31
70
(moyenne)
Tableau 7 - Evolution de l'intestin moyen au cours de la ph'{sogastr!e chez C(Jo/termes
f(J/lg/f.1oer.

---

Largeur de latête
Longueur de rantenne
Longueur du tibia
postérieur
CA
0,48.0,001
0,78.0,018
0,45. 0,012
L,
CJ
0,46.0,031
0,77.0,033
0,35.0,015
R
1,04
1,01
1,28
CA
0,88.0,028
1,41.0,030
0,78.0,021
L2
CJ
0,76.0,024
1,19.0,018
0,70.0,009
R
1,15
l,la
1,11
CA
1,22.0,037
1,87.0,046
1,23* 0,037
0
CJ
1,08* 0,088
l,56 * 0,034
1,02* 0,023
R
1,12
1,19
1,20
CA
SB
CJ
1,2
1,71
1,14
R
CA
1,96 * 0,041
2,50 * 0,086
1,49* 0,064
5
CJ
1,60* 0,034
2,01.0,012
1,21 * 0,040
R
1,22
1,24
1,23
Tableau 8-Mensurations des indrv;dus (en mm] de colonies jeunes et de colonies aduRes de c,"'vlJil"meJ
$vlJcfenvI4Iv$ (mesures effectuées sur 5-11 indi",dus àchaque stade saut pourle soldei blanc (SB) ou
une seule mesure a pu être réalisée]. L1:laNe du 1erstade, L2 :laNe du 2è stade, 0: oU\\4'ler, 5 :soldei.

---

Largeur de latête
Longueur de rentenne
Longueur du tibia
postérieur
CA
0142.01001
°158.010t6
0130. 01013
Ll
CJ
0142.01001
0151.01014
0125.01011
R
1100
1113
1120
CA
0157.01013
0174.01025
0152.01016
PL2
CJ
0157.01001
0177.01001
0145.01013
R
1100
0196
t 15
CA
0171.°1001
0186.01016
0161.01010
GL2
CJ
0)1.01001
0192.01045
0158.01035
R
1100
0193
t05
CA
0180.01076
0192:*: 01054
0188.01042
PO
CJ
0165.01001
°185.01001
0165.01°01
R
1123
1108
1135
CA
1,05.0,015
1,19.0115
1,05.01014
GO
CJ
0,75.0,075
0,98.0,026
0,71.0,013
R
1,40
1,21
1147
CA
SB
CJ
0,45
0,90
0,42
R
CA
0,85.01013
1,43.0,016
1,06 0,016
5
CJ
0,61.0,010
0,98.0,011
0,67.0,028
R
1,39
1,45
1,58
Tableau 9 -Mensuration des indMdU$ {en mm} de colonie~ jeunes {CJ} et de colonies adultes {CA} de
Naslililerm,s!lIia, {mesures effectuées sur +7indMdus 8. chaque stade saut pourle soldat blanc (SB)
ou une seule mesure a pu être r_ée}. R· rapport CJlJCJ; Lt : Ierve du 1er~ade, PL2 : petite larve du 2è
stade GL2: grandel8lVe du 2èstade, PO: petit ou\\4'ier, GO : grand oU'Yrier 5 :sold81.
l
l

---

LISTE DES PUBLICATIONS
1.
Developpement de la jeune colonie de ClJbitermes
flIngifaber
. Annls.
Soc. ent. Fr. (NS) 1983. ~ (4) : 413-420 (en collaboration avec Ch.
NOIROT).
2. Migation and nest Building in ClJbitermes
flIngifaber (Isoptera, Termitidae).
Insectes
Sociaux
(en
collaboration
avec
Ch.
NOIROT
et
C.
NOl ROT-TIMOTHEE).
3. Paramètres du nid et aoissance des colonies chez ClJbitermes
flIngifaber
à
paraître (en collaboration avec M. LEPAGE).
4.
Morphological sand structural differentiation of the Midgut in Physogastric
QUeens of a higher Termite ; ClJbitermes
flIngifaber. à paraître (en
collaboration avec C. NOIROT-TIMOTHEE).
5.
Stimulatory influence of the queen and king on soldier differentiation in the
higher termites NaSlJ1itermes
IlJiae
and
ClJbitermes
flIngifaber .
Insectes
Sociaux
1986. 33
: 296-305 (en collabaation avec C.
BORDEREAU).
38

---

BIBLIOGRAPHIE
AHRENS. W.. 1930. Uber die Kapergliederung, die Haut und die Tracheenagane
der Termiten.
Konigin. Jena Z. Naturw. ~ 449-530.
ANDRIES. J.C.. 1970a. Etude de l'activité des nids de régénération au cours de la
métamorphose de l'intestin moyen d'Aeslma
cyanea
Mali
(Insecte, Odonate).
Bull. Soc. Zool., ~ 85-97.
ANDRIES, J.C., 1982. L'intestin moyen des insectes. 1. Origine embryologique et
ultrastructure. Ann. Biol. 21 : 143-186.
BASALINGAPPA, S.. 1976. Sociotomy. a rx-ocess of colony famation in the
Termites
Odofltotermes
assmuthi and
SpectJlitermes
cyclops .
Karnatat Univ. Joum. Science, z:L 251-253.
BECKER, G., 1961. Beobachtungen und Versuche über den Beginn der Kolonie.
Entwicklung von Nasutitermes
ep/Jratae (Holmgen) (Isoptera).
Z. ang.• Entomol., §.: 78-93.
BLlJDORP, P.A., 1941. Do certain termite queens migate?
Ent. Meded. Van Nederland Indie. L 4~52.
BODOT. P.. 1964. Documents sur les jeunes nids de 8ellicoSl~ermes
bellicosu$.
Ins. Soc. 11 : 283-292.
BODOT. P.. 1965. Observations sur l'essaimage et les premières étapes du
développement de la colonie d'Allodontermes
gifflYdi Silv.
(Isoptera, Termitidae).
Ins. Soc. lA: 351-358.
BODOT. P., 1966. Etudes écologique et biologique des Termites des savanes de
Basse COte d'Ivoire.
Thèse Dod. es.sc.. Univ. Aix-Marseille 19Op.
BODOT, P., 1967. Etude écologique des termites des savanes de Basse Côte
d'Ivoire.
Ins. Soc. lA: 22~258.
BODOT. P., 1969. Compositions des colonies de Termites: ses fluctuations au
-
cours du temps.
Ins. Soc.1§.: 3~54.
39

---

BONNEVILLE, P., 1936. Recherches sur l'anatomie miaoscopique des Termites.
Thèse, Clermont-Ferrand et Arvernia Biologica, Fasc. 15.
BORDEREAU, C., 1967. Cuticule intersegmentaire des imagos de Termites
supérieurs (Isoptera, Termitidae)
: dimoprhisme sexuel, ultra
structure, relations avec la physogastrie de la reine.
C.R. Acad. Sc. (Paris), ~ 1997-2000.
BORDEREAU, C., 1968. Etude au miaoscope électronique à balayage des
membranes intersegmentaires et pleurales chez les imagos de
Termites supérieurs (Isoptera , Termitidae).
C.R. Acad. Sc. (Paris), 267, 1972-1975.
BORDEREAU, C., 1971. Le système trachéen de la reine physogastre et du roi
chez
8el/icosifermes
natalensis
Haviland
(Isoptera,
Termitidae).
Arch. Zooi. Exp. Gen. 112 : 747-760.
BORDEREAU, C., 1975. Déterminisme des castes chez les Termites supérieurs
mise en évidence d'un contrôle royal dans la formation de la caste
sexuée chez Maa-ofermes
beI/iCO$lJS Smeathman (Isosptera,
Termitidae) (Isolat).
Ins. Soc., ~ 363-374.
BORDEREAU, C. , 1979. La cuticule de la reine de Termite. Ultrastructure,
composition chimique, étude de la croissance en l'absence de mue.
Thèse Doc. Sei. Univ. Dijon. 252p.
BORDEREAU. C., 1982. Ultrastrueture and formation of the Physogastric Termite.
Queen Cuticle.
Tissue and Cell14 : 371-396.
BRIAN, M.V., 1978. Production ecology of ants and termites.
Cambridge University Press.
BRUINSMA. O. et LEUTHOLO. R.H.. 1977. Pheromones involved in the building
behaviour of
Maa-ofermes
stIb1JyaltiJus (Rambur).
VI~lIlnt. Congr-. tU.S.S.I., Wageningen: 12-16.
BUGNION, E.
et POPOFF, N., 1912. Anatomie de la reine et du roi termite
( Termes
redemannt: obsctriceps
et hani ).
Mém. Soc. Zool. France, 25 : 210-231.
BUHLMANN, G., 1986. Caste differentiation in incipient colonies of the Termite
Mat:Tofermes
micIJaelsen/:
xtllint. Congr-. tU.S.S.t, MOnchen. p.102.
40

---

CASTLE, G.B., 1934. The experimental determination of caste differentiation in
termites.
Science. 00.. 314.
COLLINS, N.M., 1981. Population, age, structure and surviVŒship of colonies of
Maa-olermes
belUcosus(lsoptera : Maaotermitinae).
Journ. anime Ecology, 50 : 293-311.
DARLINGTON, J.P.E.C., 1977. Nest structure and distribution of the population
within the nest of the termite Maa-olermes
sublJyalinus.
Proceed. Vllltllint. Congr. I.U.S.SJ., Wageningen, 246-248.
DARLINGTON, J.P.E.C., 1982. Populations dynamics in an african fungus-growing
termite. In "The Biology of social Insects". BREED, M.C., C.D.
MICHENER and H.E. EVANS eds. Westvirm Press, Boulder. 54-58.
DARLINGTON, J.P.E.C., 1985. Multiple primary reproductives in the termite
Maa-olermes
michaelseni(Sjostedt) in ·Caste differentiation in
social Inseets" Current themes in Tropical Science vol. 3, Watson
J.AL., Okot-Kotber B.M., Noirot ch. Eds.. Pergamon Press. Oxford.
pp.187-207.
DELIGNE, J., aUENNEDEY, A. , BLUM. M.S.. 1981. The enemies-and defense
,
mechanisms of termites.
ln Social Inseds. ~: 1-76.
ELDIN. M., 1971. le dimat, le milieu naturel de la COte d'Ivoire.
Mémoire ORSTOM. n050. pp.73-108. ORSTOM Paris.
EMERSON, AE.• 1938. Termite nests. A study of the phylogeny of behavior.
Ecolo Mono~., e.: 247-284.
EMERSON. AE., 1945. The neotropical genus Syntermes (Isoptera. Termitidae).
Bull. Am. Museum Nat. Hist. ~ 427-472.
GARCIA, M.L. et BECKER. G.. 1975. Influence of temperature on the development
of incipient colonies of NaSlJlitermes
nig7ceps (Haldemann).
Z. Ang. Entomoi., 79 : 291-300.
GHARAGOZlOU, 1.0.. 1965. Evolution et rôle du tissu adipeux au cours du
développement post-embryonnaire de Ka/olermes
f/allico/m
(Fabr.)
Anat. Sei. Nat. Zool.,I: 675-742.
GIRARD. G., SIRCOUlON. J., TOUCHEBEUF. P.. 1971. Aperçu sur les régimes
-
hycrologiques. le milieu naturel de la Côte d'Ivoire.
Mémoire ORSTOM. n050. pp. 109-155. ORSTOM Paris.
41

---

GRASSE, P.P.. 1937. Recherches sur la systématique et la biologie des Termites
de l'Afrique Occidentale Française.
Ann. Soc. Ent. fr.1Q§. : 1-100.
GRASSE. P.P., 1939. La reconstruction du nid et le travail collectif chez les
Termites supérieurs.
J. Psychol.. 370-396.
GRASSE.
P.P.,
1944-1945.
Recherches
sur
la
biologie
des
Termites
champignonnistes (Maaotermitinae).
Ann. Sci. nat. Zool. et Biol. an., 11 e sér., Q. : 97-171, et 7 :
115-146.
GRASSE. P.P., 1949. Orete des Isoptères ou Termites. In "Traité de Zoologie",
P.P. Grassé, ed.,
Masson et Cie. Paris. IX : 408-544.
GRASSE, P.P., 1982. Termitologia l, P.P. Grassé, ed., Masson, Paris, 676p.
GRASSE. P.P.. 1984. Termi~ologia Il. P.P. Grassé. ed.. Masson. Paris. 613 p.
GRASSE, P.P., 1986. Termi~ologia III, P.P. Grassé, ed., Masson, Paris, 715 p.
GRASSE. P.P. et NOIROT. Ch.. 1949.
Les termitières géantes de l'Afrique
équata"iale.
C.R. Acad. Sci., Paris, 228 : 727-730.
GRASSE. P.P. et NOIROT. Ch.. 1951a. La sociotomie : migation et fragmentation
de la termitière chez les Anoplolermes
et les Tn"nervilermes
.
Behaviour . ~ : 146-166.
GRASSE.. P.P. et NOl ROT. Ch.. 1951b. Nouvelles recherches sur la biologie de
divers Termites champignonnistes (Macrotermitinae). Ann. Sci.
nat., Zool. Biol. An .. ~: 291-342.
GRASSE. P.P. et NOIROT. Ch.. 1955.
La fondation de nouvelles sociétés par
&//icosilermes
nalalenSls Hav.
Ins. Soc., ~ : 213-220.
GRASSE. P.P. et NOIROT. Ch.. 1958. La société des Kalolermes
lIavicol!l~
de sa fondation au premier essaimage.
C.R. Acad. ScL, Paris. 246 : 1789-1795.
GRASSE. P.P. et NOIROT, Ch.. 1961. Nouvelles recherches sur la systématique et
l'éthologie des Termites du genre &llicositermes
Emerson.
Ins. Soc.. .e. : 311-359.
42

---

HAN, S.H. et BORDEREAU, C., 1982a. Ultrastrueture of the fat body of the
reproductive pair in higher Termites.
J. Morphol.1Z2.. 313-322.
HAN, S.H. et BORDEREAU, C., 1982b. Origin and formation of the royal fat body of
the higher Termite queens.
J. Morphol., ID :17-28.
HAN, S.H. et NOIROT, Ch., 1983.
Développement de la jeune colonie chez
CI/bllermes
IIIngilaber (Sjostedt) (Isoptera, Termitidae).
Annals Soc. ent. Fr. (NS) 1914) : 413-420.
HARRIS, W.V., 1958. Colony formation in the Isoptera. Proc. 10 th Int. Congo Ent.,
435-439.
HOMGREN. N., 1909. Termitenstudien. 1. Anatomische Untersuchungen. Kunbgl.
Swenska veto Akad. Handl.. 44 : 1-215.
HOLT, J.A. & EASY, J.F., 1985.
Polycalic colonies of some mound building
termites (Isoptera : Termitidae) in northeastem Australia. Ins. Soc.,
32 : 61-69.
IKUYO, Y. & JOSHIMI, N., 1980. Phagocytic cells in the Midguyt epithelium of the
termite, Rebeu/itermes
sperall/s(KoIbe).
Zool. Yagaz. 89 : 308-311.
JOHNSON, R.A., 1981.
Colony develoment and establishment of the fungus
comb. in MkTolermes sp. nr. I/sambaneus
(Sjostedt) (Isoptera :
Maaotermitinae) from Nigeria.
Ins. Soc., ~: 3-12.
KOVOOR,
J.,
1959.
Anatomie
du
tractus
intestinal
dans
le
genre
MiCTocerolermes
(Silvestri) (Isoptera, Termitidae).
Bull. Soc. Zool. France, 84 : 445-457.
LANZREIN, B' V. GENTINmA et R. FEHR. 1985. Titres of juvenile hormone and
t
ecdysteroids
in
reproductives
and
eggs
of
MaCTolermes
micIJaelseni
: relation ot caste determination . In ·Caste
differentiation
in
Socia,1
Insects·.
WATSON,
J.A.L.,
B.
M.
OKOT-KOTBER and Ch. NOIROTediy. Pergamon Press. 307-327.
LEE, K.E. & WOOD, T.G., 1971. Termites and soils. Academie Press, New York &
London, 251 p.
LEFEUVE, P. et BORDEREAU, C., 1981.
Mise en évidence d'une phéromone
inhibitrice de soldats chez Nasutitermes
II/iae
(l$Optera:
Termitidae). Symposium Section française de l'IUSSI, Toulouse.
93-96.
43

---

LEFEUVE, P. & BORDEREAU, C., 1984. Soldier formation regulated by a primer
pheromone from the soldier frontal gland in a higher termite,
NaSfJhlermes
IIJjae.
Proc. Nat. Acad. Sci. USA, ~ : 7665-7668.
LEFEUVE.
P.,
1987.
Replacement
queens in the neotropical termite
NasIJtitermes
coxipoensis.
Ins. Soc.., (sous presse).
LEPAGE, M., 1974. Les Termites d'une savane sahélienne (Ferlo septentrional,
Sénégal) : peuplement, popoulations. consommation, rOle dans
l'écosystème. Thèse Univ. Dijon. 344 p.
LEPAGE, M.. 1981.
L'impact des populations récoltantes de Mauotermes
micIJae/seni
(Sjostedt) (Isoptera. Macrotermitinae) dans un
écosystème semi-aride (Kajiado. Kenya). 1. L'activité de récolte et
son déterminisme. Il.
La nourriture récoltée. comparaison avec les
gands herbivores.
Ins. Soc. 2a. : 297-319.
L1GHT, S. F. &WEESNER F.H.• 1955. The incipient cofony of TenIJrostritermes
tenIJrosb"is
(Desneux).
Ins. Soc.. 2.: 135-146.
LUSCHER,
M..
1951.
Béobachtungen
Ober
die "Koloniegrundung
bei
verschiedenen afrileanischen Termitenarten.
Acta tropica, ~ : 36-43.
LUSCHER, M., 1974. Kasten und Kastendifferenzierung bei niederen Termiten. In
sozial polyma-phismus bei Inseleten (Schmidt G.H., ed.) 694-739.
Wissenschaft. Verlagsges. MBH. Publ..Stuttgart.
LUSCHER, M., & VAN DCORN, M.J.. 1976. Die Abhangheit der soldatenbildung
bei der Termite Zootermopsis von der Dauer der Einwirkung des
juvenilha-monanalogens Altozar.
Rev. Suisse Zool., p. 939-942.
MALDAGUE. M.E.. 1964. Importance des populations de termites dans les sols
équata-iaux. Trans. 8 th. Int. Congr. Sail Sci.. Bucharest, ~:
743-751.
MARTOJA, A.. 1976. Le corps gas ou tissu adipeux des insectes. In "Traité de
Zoologieu P.P. Grassé édit. Masson, Paris. Vol. VIII (IV) : 407-490.
MA~TOJA, A. and C. BALLAN-DUFRANCAIS, 1984. The ultrastreture of the
digestive and excretory a-gans. In -Insect ultrastructurea • KING, A.C.
and H. AKAI edit. Plenum Press. New Ya"k and London. 2. :
199-268.
44

---

MEYER, D.A., LANZREIN B., LUSCHER, M., NAKANISHI, K., 1976. Isolation and
identification of a juvenile hormone (J.H.) in Termites. Experientia,
32, n3.
NOIROT, Ch., 1955. Recherches sur le polymorphisme des Termites supérieurs
CTermitidae).
Ann. Sei. nat. Zool.• Biol. ani.lI : 399-595.
NOIROT, Ch., 1969. Formation of castes in the higher Termites. In "Biology of
Termites" K. Krishna et F.M. Weesner edit., Academie Press. New
York & London, ! : 311-350.
NOIROT Ch., 1970. The Nests of Termites. In .. Biology of Termites "K. Krishna et
F.M. Weesner ec:frt., Academie Press. New York, & London, 2. :
73-126.
NOlROT, Ch., 1982. La caste des ouvriers élément majeur du succès évolutif des
Termites.
Revista di Biologia, 1.[, 2 : 57-86.
NOIROT, Ch.• 1985; The caste system in higher termites. In "Caste differentiation
in Social Insectes" B.M. Okot-Kotber, Ch. Noirot, J.A.L. Waston édit.
Pergamon Press. Oxfad, ~ : 75-86.
NOl ROT, Ch.. 1985. Differentiation of Reproductives in Higher Termites in caste
Differentiation in Social Inseets, WATSON J.A.L., OKOT-KOTBER
S.M.., NOl ROT Ch. eds., Pergamon Press, Oxford. ~ : 268-306.
NOIROT, Ch. et NOIROT-TIMOTHEE, C., 1962. Construction et reconstruction du
nid chez Cubilermes
fungifaber Sjëst. Symp. Gent. Biol.
Ital. 11 : 180-188.
NOIROT, Ch. et NOIROT-TIMOTHEE, C., 1969. The digestive system. In "Siology of
Termlitesn K. Krishna & F.M. Weesner, eds., Academie Press. New
York & London, 1 : 49-88.
NOIROT-TIMOTHEE, C., et NOIROT, Ch. 1965. L'intestin moyen chez la reine de
Termites supérieurs. Etude au miaoscope électronique.
Ann. Sei. Nat. (Zool.) 7 : 188-208.
NOl ROT-TI MOTHEE, C. and Ch. NOIROT 1980. Septate and Scalariform junction
in arthropods.
Int. Rey. Cytol. ~ : 97-140.
NOIROT, C., NOl ROT-TIMOTHEE, C. et HAN, S.H. 1987. Migation and Nest
-
building in CubJ~ermes
funf//laber lsoptera, Termitidae. Ina.
Soc. (sous presse).
45

---

NUTTING, W.L., 1969. Flight and colony foundation. In "Biology of Termites" K.
Krishna & F. Weesner édit. Academie Press, New York: & London. 1
: 233-282.
OKOT-KOTBER, B.M., 1981.
Polymorphism and the Development of the first
progeny in incipient colonies of Macrotermes
miclJaelseni
(Isoptera. Maaotermitinae).
Insect. Sci. Application,l: 147-150.
OSTER, G.F. and WILSON, E.O., 1978. Caste and ecology in the social insects.
Monogaphs in population biology). Princeton University Press, 352 p.
PASSERA, L., 1984. L'organisation sociale des fourmis. Privat, Toulouse, 360 p.
POISSON. R. et GRASSE, P.P., 1976. L'appareil digestif digestion et absorption.
ln "Traité de ZoologieU P.P. Grassé, éd., Masson Paris. VIII (IV) :
,
205-353.
POMEROY. D.E.. 1976.
Studies on a population of large termite mouncls in
Uganda.
Ecological Entomology,l: 49-61.
REJ NHARDT, C.A.• 1976. Comparison of the midgut epithelia of fleas with different
feeding
behavior
patterns
(Xenopsyl/a
cheopsis
,
EchichoplJaga
ga//inacea, Ttlnga penetrans , Siphonaptera.
Pulicidae). Acta tropica 33. : 105-132.
RENaUX, J., 1976. Le polymorphisme de SclJeotrhlnotermes
lamaniantl~
(Sjostedt) (Isoptera, Rhino..,termitidae). Essai d'interprétation.
Ins. Soc., ~: 279-494.
ROISIN, Y., PASTEELS, J.M., 1985. Imaginai poIyma"phism and polygyny in the
Neo-Guinean termite Nasutitermes
{Tlnceps (Desneux) :
Ins. Soc.• ~: 140-157.
ROISIN. Y. & PASTEELS, J.M., 1986.
Replacement of reproductives in
Nasutitermes princeps (Desneux) (lsoptera : Termitidae). Behav.
Ecolo Sociobiol., 18 : 347-442.
ROY-NOEL. J., 1971. Recherches sur l'écologie et l'éthologie des Isoptères de la
Presqu'île du Cap Vert.
Thèse Sciences Paris, 280 p., 32 pl.
ROY-NOEL, J., 1972. Recherches sur "écologie et l'éthologie des Isoptères de la
Presqu'île du Cap Vert (Sénégal).
Bull. biol. Fr et Belg., ~ : 193-283.
46

---

ROY-NOEL, J., 1974.
Contribution à la connnaissance des reproducteurs de
remplacement chez les Termites supérieurs : observations sur
Be//icositermes
natalensis
(Macrotermitinae)
C.R. Acad. Sci., Paris. 278 : 481-482.
RUELLE. J.E. ,1970. A revision of the Termites of the genus Maa-otermes from
the Ethiopian region (Isoptera : Termitidae).
Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Entomol. lond. 24 : 363-444.
SANDS. W.A. 1960. The initiation of fungus comb construction in Laboratory
colonies of Ancistrotermes
glIlnensis(silvestris).
Ins. Soc.. l : 251-263.
SIEBER, A., 1983. Establishment of fungus comb in Laboratory colonies of
Maa-otermes
micIJae/seni
and Odontotermes
montanus
(Isoptera. Macrotermitinae).
Ins. Soc., 30 : 204-209.
SIEBER. R, 1985.
Replacement of reproductives in Macrotermitinae (Isoptera.
Termitidae). In "Caste Differentiation in Social Insects" Current
themes in Tropical Science, vol. 3.. Watson J.AL.. Olcot-Kotber S.M.•
Noirot, Ch., eds.. Pergamon Press, Oxford. pp. 201-207.
SIEBER, A. & LEUTHOLD, R.H., 1982. Development of Physogastry in the Queen
of the fungus-goWing termite
Maa-otermes
micIJae/sen;
(Isoptera : Maaotermitinae).
J. Insect. Physiol., 28 : 979-985.
THORNE, B.• 1982. Polygyny in Termites: Multiple primary QUeens in colonies of
Nsstlhlsmes
a:miger
(Motschuls) (Isosptera : Termitidae).
Ins. Soc., 29 : 102-117.
THORNE, B.L.. 1984.
Polygyny in the NeotropicaJ termite Nasutitermes
a:miger : Iife history consequences of queen mutualism Behav.
Ecol. Sociobiol. 14 : 117-136
TRANIELLO. J.F.A. 1981. Enemy deterrence in the recrutment strategy of a termite
: soldier organized foraging in Nastlhlermes
costaus
.
Proc. Nat. Acad. Sci. U.S., 78 : 1976-1979.
VAN DER WERFF. P.A. 1981. Two mound types of Maa-otermes
near Kadjiado
(Kenya) : Intraspecific variation or interspecific divergence in
·Biosystematics of Social insects·, P.E. Howse et J.LM. Clement.
edit., Academie Press, London, New Yat. 231-248.
47

---

WEESNER, F.M.• 1969~ The Reproductive System. In Biology of Termites Edited by
Krishna K. and Weesner F.M. vol. 1. pp. 233-282. Academie Press,
New York.
WILLIAMS. R.M.C.• 1959.
Colony development in Cubtlermes
ugandensis
Fuller (Isoptère : Termitidae).
In8. Soc. §. : 291-304.
WILSON, E.O.. , 1971. The insect Societies the Belknap Press osf Harvard
University Press. Cambridge. 548 p.
WOOD, T.G. and SANDS, W.A.. 1978. Therole of termites in ecosystems. In :M.V.
BRIAN, Ed., Production ecology of ants and termites. Cambridge
University Press. Cambidge, London. New York & Melbourne. pp.
245-292.
48
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•
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---

PUBLICATION 1

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Ann/s Soc. ent. Fr. (N.S.) 1983, 19 (4) ; 413 à 420, 3 fig., 27 r~1.
DÉVELOPPEMENT DE LA JEUNE COLONIE
CHEZ CUBITERMES FUNGIFABER (SJOSTEDT)
(ISOPTERA, TERMITIDAE)
S.H. HAN (*) & Ch. NOIROT (**)
(*)
Universit~ d'Abidjan, Facult~ des Sciences, B.P. 322, Abidjan 04, Côte·d'Ivoire.
(**) Universit~ de Dijon, Laboratoire de Zoologie, 21100 Dijon. France.
Mots-clés: lsoptera, Termitidae, Cubitermes, Fondation de colonies.
Résumé. - Le développement de la jeune colonie, à partir d'un couple d'imagos, a
été suivi en élevage pendant près d'un an. La cadence de ponte de la femelle reste
faible, et l'accroissement de la population assez lent par rapport aux autres cas étudiés.
Cet accroissement est à peu près linéaire jusqu'au 7e mois, mais s'accélère ensuite.
Les courbes de poids du roi et de la reine montrent une évolution remarquablement
parallèle, avec perte de poids importante (40 %) jusqu'au se mois, puis augmentation
plus ou moins régulière, qui correspond à la prise en charge alimentaire des sexués par
les ouvriers. Pendant cette première année, seules les castes neutres apparaissent; la
formation des soldats est très tardive (différenciation d'un seul soldat, après le 7e mois,
dans une partie seulement des élevages). Les individus sont plus petits, ma~ le
développement des soldats et des ouvriers se fait de la même façon que dans les sociétés
adultes.
Summary. - The development of the incipient colony was followed during the first
year, starting from a pair of imagoes. The population growths slowly, in relation with
a low rate of egg production. The population increases nearly Iinearly until the
71h month, and then more rapidly. The weights of the queen and of the king follow
remarquably paralled curves. The weight drop conspicuously (40 %) until the 8110 month,
then rises more or less regularly. This evolution seems correlated with the feeding
by the workers. During the first year, only neuter castes appear. The differenliation
of soldiers is especially Iate (onlyone soldier at mast, after the 7'" month). The insects
are smaller but the development of soldiers and workers follows the same developmental
pathway as in 'adult colonies.
Chez les Termites, la fondation de nouvelles sociétés se fait presque exclusivement à partir
d'un couple d'essaimants ailés.
Après creusement du copularium et accouplement, le roi et la reine doivent assumer seuls
les soins aux œufs et la nourriture des larves, jusqu'à ce que des ouvriers en nombre suffisant
se soient différenciés pour prendre en charge!.\\J.es tâches sociales. Les premières étapes du
.développement de la jeune société constituetft' donc une phase critique, particulièrement
vulnérable tant aux variations du milieu qu'à l'action des prédateurs. C'est aussi une période
où la différenciation des castes présente des caractères particuliers, peut·être en rapport avec
des stratégies adaptatives différentes de celles des colonies adultes. C'est pourqùoi la connaissance
précise de ces étapes du développement, faite d'un point de vue comparatif (à la fois entre espèces
différentes et entre colonies jeunes et adultes de la même espèce) peut apporter d'utiles
informations, surtout si l'on compare des espèces de biologie différente, et celles dont le nid
adulte a une structure et une situation différentes de celles de la colonie naissante. C'est dans
la famille des Termitidae (Termites supérieurs) que cette variabilité atteint son maximum. Notre
Manuscrit .accepté le 6·X·1983.

---

information sur le développement des colonies naissantes reste assez pauvre (revue dans
Noirot, 1984) surtout en ce qui concerne les espèces se nourrissant d'humus, malgré le nombre
et l'importance de ces espèces, surtout en forêt tropicale humide. C'est pourquoi notre étude
a porté sur Cubitermes fungifaber, très abondant dans les forêts de l'Afrique de "Ouest, et
représentant un grand genre très répandu dans toute l'Afrique au sud du Sahara.
1250
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Fig. 1. - Survie des élevages de Cubitermes fungifaber en fonction du temps.
(N : nombre d'élevages).
Mat4riel et méthodes
Cubitermes fungifaber construit un nid en terre pouvant atteindre jusqu'à 80 cm de hauteur, form4
d'une ou plusieurs colonnes cylindriques verticales, surmontées de un ou plusieurs chapeaux ou ombrelles,
caract4ristiques de nombreuses espèces du genre. le d4but du d4veJoppement de la colonie est entièrement
souterrain, puis, au bout d'une période estimée à 2 ans au moins, le nid devient 4pigé et s'accroit par
adjonction successives de nouvelles constructions, sans remaniements (Noirot & Noirot·Timothée, 1962; Noirot,
1969). la population d'une termitière adulte atteint au maximum 30'000 individus. la proportion de soldats,
calculée par rapport aux ouvriers, est de 1,60%. la différenciation des castes s'effectue comme dans les
autres espèces de Cubitermes (Noirot, 1955) : les ouvriers sont précéd4s de deux stades larvaires, mais
correspondent à un stade unique. les soldats proviennent des ouvriers femelles. Dans la forêt du Banco,
près d'Abidjan (Côte·d1voire), les jeunes nymphes apparaissent en septembre·octobre (début de la petite
saison des pluies), la mue imaginale se produit en mai (fin de la grande saison sèche) et l'essaimage fin
mai début juin (début de la grande saison des pluies), exceptionnellement en juillet.
les ailés ont 4té prélevés dans 12 nids, de début mai à mi·juillet 1981; d'autres séries d'élevages,
moins importantes, ont été faites en 1982. les ailés, prélevés dans le nid et placés dans une enceinte àssez
grande, autotomisent rapidement leurs ailes dans la plupart des cas; les femelles sïmmobilisent alors en
position d'appel, abdomen relev4. D~ qu'une femelle est rejointe par un mâle, elle se met en marche, suivie
de son conjoint (promenade nuptiale en «tandem», caractéristique des Termites).
Chaque couple (mâle et femelle) est alors isol4 dans une boite en plexiglass contenant de la terre
(humus forestier). Plusieurs tailles de boites ont 4t4 utilisées: boites rectangulaires de 95 X 65 X 20 mm, boites
rondes de 80 mm de diamètre et 60 mm de hauteur ou 50 mm de diamètre et 15 mm de hauteur. C'est la boite
rectangulaire, avec une épaisseur de terre de 15 mm, qui a donné les meilleurs r4sultats. Après le 3- mois, ce qui
correspond à l'apparition du premier lot d'ouvriers, une partie des élevages a ét4 transférée dans des boites
plus grandes (175 X 105 X55 mm), avec une épaisseur de terre de 40 mm environ. .
Ces élevages sont placés dans un grand bac (200 X 70 X 50 cm) contenant de la terre humide et situ4
à l'extérieur du laboratoire, La température du bac variait de 23 à 27 OC,
414

---

RtSULTATS
Creusement du copularium.
Après une brève promenade «( en tandem Il à la sudace, le couple s'enfonce dans la terre
et y creuse une chambre ou copularium, facilement observable quand l'épaisseur de terre est
faible, car la paroi transparente de la boîte en forme le plancher.
Cette chambre a un contour ovoïde ou circulaire irrégulier, dont le diamètre maximum varie
de 8 à 21 mm (moyenne 12,7) le diamètre minimum de 5 à 12 mm (moyenne 7,8) et la hauteur
de 4 à 12 mm (moyenne 6,6, n =15). Quand l'épaisseur de terre est plus grande, le couple
s'installe généralement à faible profondeur (10 à 15 mm) et descend rarement au fond de la boite.
Le creusement du copularium demande 2 à 4 heures.
Accouplement.
L'accouplement a été observé à 4 reprises: les deux partenaires sont d'abord face à face~
et palpent réciproquement leurs antennes; le mâle s'avance lentement le long du corps de la
femelle, puis place son extrémité abdominale contre celle de ·Ia femelle, et l'accouplement, en
position opposée, est ainsi réalisé. Le coit dure environ 1 minute et demie. L'accouplement le plus
précoce a été observé le 3e jour après l'installation, les autres entre le 45e et le 6()e jour.
Survie des élevages.
La figure 1 indique la survie des 1175 élevages en 1981, pendant les 9 premiers mois.
La forte mortalité observée pendant le 1er mois (38%) est habituelle dans ce type d!expérience, et
se ralentit ensuite (42% des jeunes colonies sont encore vivants au bout de 4 mois). La mortalité
observée ensuite peut être due, au moins en partie, à l'épuisement de la terre de l'élevage, ou,
si l'élevage est transféré dans un milieu neuf, aux troubles qui résultent de ce transfert.
Néanmoins, un nombre suffisant d'élevages a pu être maintenu en bon état pour permettre
l'observation des étapes du développement pendant la première année.
Chronologie du développement et croissance de la société (Tableau 1 et fig. 2).
.
Dans nos conditions d'élevage, la ponte commence en général le 4e jour. Les premières
larves éclosent vers le 46e jour, le premier ouvrier apparaît 30 jours plus tard. La différenciation
des soldats est beaucoup plus tardive; le premier soldat adulte a été vu au bout de 210 jours
d'élevage, mais dans d'autres colonies le soldat est apparu entre le se et le He mois.
TABLEAU [
Chronologie des principaux événements se déroulant au cours des 330 jours chez Cubilermes fungifaber.
Formation du couple
jour 0
Creusement du copularium.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2·4 heures
Ponte du 1ft œuf
4e jour
e:c1osion de la première larve........ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
46e jour
Apparition du 1er ouvrier. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . • . . . . . . .
76e jour
Apparition du 1er soldat. . • . . . . . . . . • . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . .
7e mois
La première ponte, qui s'échelonne sur une dizaine de jours, compte de 9 à 12 œufs. Après·
un arrêt de 5 à 6 semaines, la ponte reprend vers le début du 3e mois à peu près au moment de
l'apparition du premier ouvrier. Il est intéressant de noter que les accouplements ont été observés
principalement dans la période précédant cette reprise. La ponte se maintient ensuite à un' taux
très faible, de telle sorte qu'il y a toujours une dizaine d'œufs présents. En réalité, la simple
observation amène une sous-estimation de la ponte, car on ne tient pas compte de l'oophagie,
dont l'importance est difficile à estimer. Après l'éclosion du premier lot d'œufs, la population larvaire
se maintient à un effectif très faible (2 à 5 larves par élevage), ce qui traduit la lenteur de l'accroisse-
ment de la population. Corrélativement, le nombre d'ouvriers s'accroit lui aussi très lentement: le
lot initial, environ 8 provenant de la première ponte, passe seulement à 24·27 au bout de 10 mois.
L'apparition tardive des soldats est à souligner (notons que Williams -
1959 -
n'a obtenu
aucun soldat dans les fondations de colonies suivies pendant 5 mois chez C. ugandensis). Aucune
des colonies observées n'a formé plus d'un soldat, et de nombreuses colonies n'en ont formé
aucun. Ainsi, à la fin du ID- mois Gour 300), sur 18 colonies observées et apparemment en bon
état, 5 possédaient un soldat et 13 n'en avaient pas.
415

---

Taille des ani_maux et schéma de développement.
Comme dans tous les autres cas étudiés chez les Termites (voir discussion), les individus
de la jeune société s;ont nettement plus petits que dans les sociétés adultes (tableau Il). En outre,
seules les castes neutres (larves, ouvriers, soldats) sont présentes.
TABLEAU Il
Mensurations des individus de colonies jeunes et de colonies adultes. Moyenne ± erreur standard (intervalle de conliance à 9S %)
LI : larve du 1·' stade; LI : larve du 2" stade: 0 : ouvrier; S : soldat; CA : colonie adulte; CJ : colonie jeune; R : rapport entre
individus de colonies adultes et individus de colonies jeunes.
Pour chaque stade. les mesures ont porté sur 20 individus, sauf pour les soldats de la jeune colonie. où S individus
ont été mesurés.
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1,143
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CA
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R
1.205
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1.144
CA
1,995 ! 0,011
2,833 ! 0,024
1.590 !
0,014
S
CoJ
1,~70 ! 0.034
2,250 ! 0.062
1.230 ! 0,034
R
1.270
1,259
1,292
En revanche, le schéma de développement des neutres apparaît identique: les ouvriers sont
précédés de 2 stades larvaires, et les soldats proviennent de la mue d'un ouvrier qui n'est pas
morphologiquement différent des ouvriers normaux. L'origine des soldats demande à être bien
précisée car dans certaines espèces elle n'est pas la même dans les colonies naissantes et les
sociétés adultes (voir discussion). Pour C. fungifaber, notre conclusion est basée sur des arguments
indirects : le petit nombre de soldats produits, la période tardive de leur apparition ne nous ont
pas permis d'observer la mue transformant un ouvrier en soldat-blanc. Mais la comparaison des
insectes des colonies naissantes et des colonies adultes (tableau II) montre clairement que les
courbes de croissance sont pratiquement identiques, et qu'en particulier les rapports entre même
caste dans les deux types de société, ou entre castes différentes dans l'un et l'autre type sont
sinon identiques du moins très voisins.
L'hypothèse d'une différenciation des soldats de la jeune colonie à partir des ouvriers
(comme dans la colonie adulte) est donc la seule possible. Une différenciation à partir des larves
du 2e stade (telle qu'on l'observe dans les jeunes colonies de Pericapritermes -
Noirot, 1955 -)
impliquerait un taux de croissance beaucoup trop élevé.
Comportement et évolution du couple royal.
La figure 3 résume l'évolution pondérale du roi et de la reine. La pesée des sexués fondateurs
entraîne une perturbation importante de l'élevage, ce qui oblige à utiliser le plus souvent des
sociétés différentes au cours des pesées successives. Cela augmente évidemment la marge d'erreur
mais les résultats sont suffisamment homogènes pour pouvoir être utilisables.
416

---

Il faut d'abord souligner la similitude des courbes obtenues pour la reine et pour le roi, dont
le poids subit une évolution remarquablement synchrone. On observe une perte de poids
importante dans les premières semaines (23% chez la femelle, 12% chez le mâle), correspondant
à la première ponte et l'élevage des premières larves. Après l'apparition des premiers ouvriers, se
produit
une augmentation de poids
nette mais
temporaire,
la perte de poids reprend
rapidement et continue, pour les deux conjoints, jusqu'au milieu du 8e mois, après quoi
s'amorce une augmentation lente mais continue. Cette évolution parait liée à l'aliment des
sexués fondateurs, que nous pouvons tenter de schématiser ainsi: les essaimants ailés emportent
dans leur tube digestif une quantité limitée de matériaux terreux qu'ils ont reçu des ouvriers avant
l'envol. Pendant les premières semaines, ils ne paraissent prendre aucune nourriture, et la remontée
de poids observée au cours du 3" mois paraît liée à un apport d'aliments de la part des premiers
ouvriers, apport qui doit se poursuivre par la suite. Mais du 3" au 8" mois, les aliments fournis
sont essentiellement de la terre, comme en témoigne l'examen du contenu intestinal: chez des
femelles disséquées vers le 130" et le 190" jour, le tube digestif, sur toute sa longueur, est rempli
de matériaux terreux; en particulier, l'intestin postérieur rempli de terre occupe un volume
important (beaucoup plus que chez l'essaimant). Un peu plus tard, l'alimentation change radicale-
ment de nature, car l'examen histologique de femelles au 250" et au 310" jour montre au contraire
un tube digestif optiquement vide, un intestin postérieur contracté n'occupant qu'un volume réduit
dans l'abdomen. On peut en conclure que les ouvriers nourrissent alors le couple royal avec
leurs sécrétions salivaires, comme dans les sociétés adultes. Malgré le nombre limité de nos
observations, on peut supposer que l'inversion de la courbe de poids des sexués est contemporaine
du changement d'alimentation, et doit en être la conséquence.
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Jour.
ISO
3S0
Jours
/-Ig. 2.- Croissance des colonies de Cubitermes fungifaber. Pour chaque stade, le diagramme représente l'élevage ayant
donné le meilleur développement. La colonne de gauche (en blanc) concerne les œufs. Celle de droite figure les
larues (pointillés). les ouuriers (gros traits horizonlaux) et les soldats (traits verticaux).
Fig. 3. - Courbe de poids du roi (triangles noirs) et de la reine (cercles noirs) de Cubitermes fungifaber.
Les chiffres correspondant à chaque point expriment le nombre de couples pesés. L'erreur standard (à 95 %) est figurée
chaque fois que le nombre de mesures est suffisant.
Dès les premiers stades de développement de la jeune colonie, on observe des mutilations
antennaires, atteignant 1 à 4 articles au bout de 4 mois d'élevage, sans différences marquées entre
roi et reine. Ces mutilations commencent très tôt; la perte d'un article antennaire a été vue chez
une femelle Il jours après la mise en élevage et chez quatre autres après un mois, c'est-à-dire
avant l'apparition du premier ouvrier. Mais comme nous n'avons pas observé directement la
mutilation, nous ne savons pas s'il s'agit d'une automutilation ou le résultat d'un comportement
«agressif)) entre les deux me,!,bres du couple.
417

---

DISCUSSION
Comportement des sexués fondateurs.
Les observations sur l'accouplement des Termites sont peu nombreuses, et concernent
surtout les Termites inférieurs (revue dans Nutting, 1969). Nos observations chez C. fungifaber
montrent que, chez ce Termite supérieur, l'accouplement se produit avec la même simplicité et
est également très bref.
L'accouplement doit se produire à intervalles assez rapprochés. Malgré le petit nombre de
cas observés, il faut souligner que, après l'accouplement très précoce qui doit nécessairement
précéder la premi~re ponle (et que f1(IUS avons errcdivelllC'nt ohsC!rv(' 1I11C fois), h!s illltn~s se sonl
produits entre le 45P et le 60'" jour, c'est·à·dire vers le mument où la ponle recommence après
l'éclosion des premières larves. Ceci est à rapprocher des expériences de Sieber (1984) chez
Macrotermes michae/seni : après suppression expérimentale du roi (dans une colonie adulte), la
reine ne pond plus d'œufs viables (fécondés?) au·delà d'un délai de 13 jours. La nécessité
d'accouplements fréquents est sans doute générale chez les Termites, mais la rapidité du coit
explique la rareté des observations directes.
Les deux sexes participent aux soins des œufs et à la nourriture des larves, comme dans
tous les cas observés précédemment. Le remarquable parallélisme des courbes de poids du mâle
et de la femelle (fig. 3) indique un égal partage des ressources entre les deux conjoints, alors que
seule la femelle supporte les frais de l'oogénèse. Cela peut se faire par deux mécanismes, non
exclusifs l'un de l'autre: le mâle donne davantage d'aliments aux larves (sécrétions salivaires)
(et une telle dissymétrie a été observée par Buchli, 1950, chez Reticulitemles lucifugus), ou bien {et}
au cours des échanges trophallactiques entre sexués, le mâle est principalement donneur. Quoi
qu'il en soit, il doit exister des ajustements comportementaux très précis pour maintenir cet
équilibre énergétique entre les deux sexes, qui permet une utilisation optimale des réserves
accumulées dans le corps gras du mâle et de la femelle. Chez les Termites en effet, et notamment
chez C. fungifaber, il n'y a pas de dimorphisme sexuel dans le corps gras des imagos essaimants
(Han, 1978; Han & Bordereau, 1982 a), contrairement à ce qu'on observe généralement
chez les Insectes (Martoja, 1976). Ainsi les réserves du mâle servent directement à la croissance
des premiers descendants, et participent indirectement à l'oogénèse de la femelle clans la jeune
colonie. C'est une situation unique chez les Insectes, à l'exception sans doute de la Blatte sociale
Cryptocercus punctulatus (Nalepa, 1982 et communication personnelle; Seelinger & Seelinger,
1983), précisément considérée comme très proche de l'ancêtre des Termites.
Après la phase initiale au contraire, l'évolution du corps gras diverge profondément, avec
la formation du cc tissu adipeux royal» chez la reine seule (Han, 1978; Han & Bordereau, 1982 a, b).
Durée du développement.
Nos élevages, comme ceux de la plupart de nos prédécesseurs, n'ont pu être conduits à
température constante, puisque celle-ci Ouctuait de 23 à 27 oC environ. Les expériences de
Becker (1961) ont montré l'importance de ce facteur sur la vitesse de développement embryonnaire
et larvaire: les courbes obtenues, d'allure hyperbolique, montrent que l'accélération due à une
augmentation de la température, est d'autant plus marquée que la température est plus basse.
De ce fait, les comparaisons entre espèces différentes sont difficiles. Les différences entre
nos observations et les durées de développement observées par Lüscher (1951) sur C. g/ebae et
par Williams (1959) sur C. testaceus s'expliquent aisément par les différences de température. Par
rapport aux autres Termites, on peut dire, grosso modo, que le développement, tant embryonnaire
que larvaire, est plus lent que chez les autres Termitidae (Becker, 1961; Garcia & Becker, 1975;
Grassé & Noirot, 1955; Light & Weesner, 1955; Okot-Kotber, 1981; Sands, 1960, 1965).
Croissance de la jeune colonie.
Cette croissance parait en grande partie conditionnée par la cadence de ponte. Chez
Cubitermes fungifaber, celle-ci reste faible pendant toute la durée de l'observation, puisque le
nombre d'œufs présents ne dépasse jamais la douzaine. Ceci est en bon accord avec les
observations de Williams (1959). De ce fait, l'accroissement de la population est très lent (fig. 2).
Mais il est intéressant de comparer cet accroissement avec l'évolution du poids des sexués
fondateurs (fig. 3).
Les sexués fondateurs paraissent" incapables de se nourrir par eux-mêmes. Le fait est bien
démontré chez les Macrotermitinae {Grassé & Noirct, 1955; Sands, 1960; Okot·Kotber, 1981;
418

---

Lepage, 1983) et pourrait être assez général chez les Termites supérieurs (par exemple
Light & Weesner, 1955, chez Tenuirostritermes). Dès l'apparition des premiers ouvriers, roi et
reine reçoivent de ceux-ci des aliments, mais d'abord uniquement (ou principalement) de la terre,
c'est·à·dire un aliment de faible valeur énergétique et de digestion difficile, fourni probablement en
quantités limitées. Cette alimentation n'empêche pas une perte de poids importante puisqu'elle
atteint facilement 40 % au se mois. A ce moment, une vingtaine d'ouvriers sont présents, et la
courbe de poids s'inverse pour le roi comme pour la reine : les ouvriers sont alors suffisamment
nombreux pour prendre en charge à la fois la nourrituré des larves et celle du couple royal, en
donnant à tous une alimentation liquide (( salive») sans doute plus riche et plus assimilable. C'est
à peu près à cette époque que la croissance de la population s'accélère assez nettement : la
figure 2 montre en effet qu'après l'éclosion de la première ponte (vers le 2e mois), la population
(larves + ouvriers) croît de façon à peu près linéaire jusqu'à la fin du 7e mois, mais plus rapidement
ensuite. Cette phrase de transition, où les ouvriers doivent prendre le relais des sexués fondateurs
dont les réserves sont épuisées, est une étape critique pour la jeune colonie, rarement surmontée
dans les élevages expérimentaux, et sans doute aussi dans la nature. En cas de succès, on peut
prévoir une croissance exponentielle de la population (comme chez Macrotermes michae/seni
-
Lepage, 1983 -) mais nos observations sont insuffisantes pour vérifier cette hypothèse.
Formation des castes.
Comme chez tous les Termites étudiés jusqu'id, seules les castes neutres (ouvriers et
soldats) apparaissent dans la jeune colonie et I~~ individus sont plus petits que dans les sociétés
adultes (revue dans Nutting, 1969; Noirot, 198.'3) Mais le schéma de développement des
neutres est, chez C. fungifaber, identique dans les colonies adultes et colonies naissantes, avec
deux stades larvaires et un seul stade d'ouvrier, les seules mues des ouvriers conduisant aux
soldats. Le nanisme des premiers ouvriers et soldats est dû probablement à une alimentation juste
suffisante.
TABLEAU III
Apparition du 1" soldat (jours après la mise en ~Ievage) dans les jeunes colonies de Termites su~rieurs.
Mocrotermitinoe
Macrotermes bel1icosus
76
(Grassé & Noirot, 1955)
Macrotermes michaelseni (30 OC)
70
(Okot-Kotber, 1981)
Ancistrotermes guineensis
60
(Sands, 1960)
Nosutitermitinoe
Tenuirostritermes tenuirostris
60
(Light & Weesner, 1955)
Nasutitermes ephratae
50
(Becker, 1961)
Nasutitermes nigriceps
50
(Garcia & Becker, 1975)
Trineruitermes, 5 espèces
49 à 71
(Sands, 1965)
Termitinoe
Pericapritermes urgens
70
(Noirot, 1955)
Amitermes evunci/er
86
(Noirot, obs. non publiée)
Cubitermes fungifaber
:200
(minimum) (présent travail)
L'apparition tardive du premie~ soldat (au plus tôt après 7 mois) est un caractère
remarquable de cette espèce, et contraste avec la plupart des cas observés jusqu'ici chez les
Termitidae (tableau III). Rappelons que ni Lüscher (1951) sur C. g/ebae, ni Williams (1959) sur
C. ugandensis, n'ont obtenu de soldats dans leurs fondations de colonies.
Cela est peut-être lié au fait que le soldat se différencie à partir d'un ouvrier. En effet, les
soldats d'apparition beaucoup plus précoce mentionnés dans le tableau III proviennent tous de
formes larvaires qui ne participent donc pas aux tâches sociales, contrairement aux ouvriers
futurs soldats de Cubitermes qui sont d'abord des ouvriers fonctionnels (Noirot, 1955).
Chez Pericapritermes urgens, les soldats se forment de la même façon que chez Cubitermes
dans les colonies adultes, mais proviennent de larves du ~ stade dans les colonies naissantes
(Noirot, 1955). Il en est certainement de même chez Nasutitermes ephratae et N. nigriceps
d'après les données de Becker (1961) et Garcia & Becker (1975).
. .
La différenciation tardive d'un unique soldat, en outre très variable d'une colonie à l'autre,
paraît liée à ùne stratégie de défense très particulière, déjà notée dans les colonies adultes : chez
celles·ci, l'investissement consacré à la défense est peu important : faible proportion d~ soldats
419

---

(1,6% par rapport aux ouvriers), nid relativement fragile, sans muraille épaisse (1). Corrélativement,
ces colonies n'ont qu'une durée de vie assez courte (Noirot, 1969). Dans la jeune colonie déjà,
l'investissement consacré à la défense est minimisé par le retard apporté à la différenciation des
soldats. C. fungifaber peut être classé à coup sûr dans la catégorie des espèces sociales
tychophobes, suivant la terminologie de Oster & Wilson (1978), alors que Tenuirostritermes
et Nasutitermes, où les soldats apparaissent très tôt et en grand nombre, sont à ranger parmi les
tychophiles.
REMERCIEMENTS
Celte recherche a bénéficié du soutien de l'Institut Universitaire d'Ëcologie Tropicale de Côte·d'Ivoire,
et du CNRS (ERA 231).
AUTEURS CITËS
Becker G., 1961. -
Beobachtungen und Versuche über den Beginn der Kolonie·Entwicklung von Nasutitermes ephratae
(Holmgren) (Isoptera). -
Z. ang. Entomo/., 49 : 78·93.
Buchli H., 1950. - Recherche sur la fondation et le développement des nouvelles colonies chez le Termite luciluge. - Physio/.
comp. Oeco/., 2 : 145·160.
Deligne J., 1970. -
Recherches sur la transformation des jeunes en soldats dans la société de Termites (Insectes Isopt~res).
-
Thèse Univ. Bruxelles.
.
Deligne J. & Pasteels J.M., 1982. -
Nest structure and soldier defense : an integrated strategy in termites ln "The Biology
of Social Insects". M. D. Breed, C. D. Michener, H. E. Evans edit. Westview Press, Boulder., p. 288·289.
Garcia M. L. & Becker G., 1975. -
Innuence of temperature on the development of incipient colonies of Nasutitermes
nigriceps (Haldemann). -
Z. Ang. Entomo/., 79 : 291·300.
Grassé P. P. & Noirot Ch., 1955. -
La fondation de nouvelles sociétés par Bellicositermes natalensis Hav. -
Ins.
Soc., 2 : 213·22Q.
Han S. H., 1978. - Le tissu adipeux royal des reines de Termites supérieurs (Isoptera, Termitidae). Ultrastructure, origine et
différenciation. -
Th~se de ~ Cycle. Univ. Dijon.
Han S. H. & Bordereau C., 1982 a. - Ultrastructure of the fat body of the reproductive pair in higher Termites. - J. Morpho/.,
172 : 313·322.
-
1982 b. -
Origiri and formation of the royal'fat body of the higher Termite Queens. - J. MorphoL, 173 : 17·28.
Lepage M.,
1984. -
Développement au laboratoire des jeunes colonies de Macrotermes michaelseni (Sjôstedt)
(Isoptera : Macrotermitinae). -
En préparation.
.
Light S. F., Weesner F.H., 1955. The incipient colony of Tenuirostritermes tenuirostris (Desneux). -
Ins. Soc., 2: 135·146.
Lüscher M., 1951. Beobachtungen über die Koloniegründung bei verschiedenen afrikanischen Termitenarten. -
Acta
tropica. 8 :. 36·43.
Martoja R., 1976. -
Le corps gras ou tissu adipeux des insectes. In • Traité de Zoologie» P. P. Grassé édit. Masson, Paris.
Vol. VIlI (IV), p. 407·490.
Nalepa C. A., 1982. - Colony composition of the wood·roach Cryptocercus punctulatus. In "The Biology of Sociallnsects".
M. D. Breed, C. D. Michener, H. E. Evans édit. Westview Press, Boulder, p. 181.
Noirot Ch., 1955. -
Recherches sur le polymorphisme des Termites supérieurs (Termitidae). -
Ann. Sei. Nat.,
Zoo/., 17 : 399·595.
-
1969. -
Formation 01 castes in the higher termites. In- "Biology of Termites". K. Krishna & F. M. Weesner edit.
Academie Press. New York., 1 : 311·350.
-
1970. -
The nests of Termites. In "Biology of Termites". K. Krishna et F. M. Weesner edit. Academie Press.
New York., 2 : 73·125,
-
1984. -
The caste system in higher termites. In "Caste differentiation in Social Insects" B. M. Okot·Kotber,
Ch. Noirot, J. A. L. Watson edit. Pergamon, SOUll presse.
Noirot Ch. &
Noirot·Timothée C., 1962. -
Construction et reconstruction du nid chez Cubitermes fungifaber
Siôst. -
Symposia Genetica & Biol. Ital., Il : 180·188.
NUlling W. L., 1969. -
Flight and colony foundation. In "Biology of Termites". K. Krishna & F. Weesner edit. Academie
Press, New York; 1 : 233·282.
•
Okot·Kotber B. M., 1981. -
Polymorphism and the development of the first progeny in incipient colonies of Macrotermes
michae/seni (Isoptera, Macrotermitinae). -
Ins. Sei. Applications, 1 : 147·150.
Oster G. F. & Wilson E. O., 1978. - Caste and ecology in the social insects. (Monographs in population biology). Princeton
University Press, 352 p.
Sands W. A.• 1960. -
The initiation of fungus comb construction in laboratory colonies of Ancistrotermes guineensis
(Silvestri). -
In5. Soc., 7 : 251·263.
-
1965. -
Alate development and colony foundation in five species of Trinervitermes (Isoptera, Nasutitermitinae)
in Nigeria. West Africa. -
Ins. Soc., 12 : 117·130.
Seelinger G. & Seelinger U., 1983. - On the social organisation, alarm and fighting in the primitive cockroach Cryptocercus
punctulatus Scudder. -
Z. Tierpsychol., 61 : 315·333.
Sieber R., 1984. - Replacement of reproductives in Mocralermes. In "Caste differentiation in Sociallnsects", B. M. Okat·Kotber,
Ch. Noirot, J, A. L. Watson edit. Pergamon. Sous presse.
Williams R. M. C., 1959.
Colony development in Cubitermes ugandensis Fuller (Isoptera : Termitidae). -
In5.
Soc., 2 : 261·304.
(1) Toutefois, la structure du nid. faite de chambres reliées entre elles par des orifices ou des galeries juste à la dimension
d'un soldat, rendent ceux·ci particuli~rement efficaces malgré leur petit nombre (Deligne, 1970; Deligne & Pasteels, 1982).
420

---

PUBLICATION 2

---

[usectes Sociaux, Paris
© Masson, Paris, 1986
1986, Volume 33, n° 4, pp. 361-374
MIGRATION AND NEST BUILDING
IN CUBITERMES FUNGIFABER (ISOPTERA, TERMITIDAE)
Ch. NOIROT (1), C. NOIROT·TIMOTHE'.E (1) and S.H. HAN (2)
La/JOratoire de Zoologie. Université de Dijon, U.A.
CN RS 674, France (/) and Laboratoire de Biologie Animale,
Universite d'Abidjan, Côte-d'Ivoire (2).
Reçu le 3 mars 1986
Accepté le 18 juin 1986
SUMMARY
Cubitermes fungifaber, a humus-feeding termite from the forest of the Ivory Coast,
builds an earthen ncst by successive additions.
When the nest is experimentally damaged,
the surviving colony frcquently migrates sorne distance away. by a subterranean route.
and builds a new nest. This relocation sometimes occurs without any noticeable previous
disturbance.
We present evidence of the frequent occurrence of such relocations, which
could be normal e\\'cnts during the development of the society.
RESUME
Migration et construction du nid chez Cubitermes fungifaber
(Isoptera, Termltidae)
Cubitermes fungifaber, termite humivore de la forêt de Côte·d'Ivoire, construit un
nid en terre par adjonctions successives. Quand le nid est soumis à des perturbations
expérimentales, les ,olonies qui survivent peuvent émigrer par voie souterraine et cons-
truire un nouveau nid à quelque distance: Ce déménagement peut s'observer même en
1'~lbsence de perturbations visibles. De tël5. déménagements paraissent fréquents et pour-
raient être des événements normaux dans le développement de la société.
INTRODUCTION
A more of less e1aborate nest, sheltering the brood and the reproductives,
is a characteristic fcature of aIl the eusocial insects.
Howevcr, in many ant
spccies the society can Icavc the nest when its environment becomes un·

---

362
CH. NO/ROT, C. NO/ROT-T/MUTIlEE and S.H. HAN
favourable and scLtle at some distance in bctter condition.
This change
or nest is a regular cvenL in the migratory or legionary ants (review in
WILSON, 1971; PASSERA, 1984).
Although far lcss common such migrations
may also occur in social bees (Uabsconding").
In termites, this quesLion remains unexplored.
The c1earest cvidcncc
came from the phenomenon or "sodotomy" (GRASSÉ and NOT ROT, 1951a),
where migratory columns, incluùing the physogastric queen, were observed
in the open field.
Howe\\'er, HARRIS and SANDS (1965) considered the mi-
gratory behavior to be a consequence of the attack of the nest by Doryline
ants.
Be that as it may, this observation demonstrated the possibility of
a well coordinated migra10ry behavior for a relocation of the society.
Our observations on C. fungifaber were undertaken to follow the cycle
of this species in natural condition, and to study the building behavior both
during the normal development and in experimental situations (NOIROT and
NOIROT-TIMOTHÉE, 1962; NOIROT, 1970, 1977). In these experiments,. a migra-
tion of the colony was observed several times, but only briefly mentionned,
because we did not, at that time, realize the importance of this phenomenon.
In this paper, we give a more detailed account of these and additional
observations, providing evidence for the removal of the entire colony follow-
ing the occurrence of various injuries to the nest, and giving evidence that
this migration may ~e a normal process in the development of the society.
MATERIAL AND METHODS
Cllbitermes fungifaber (Sjostedt) is a very common species in the rain forest of the
Ivory Coast.
Our sludics were done in the "forêt du Banco" -, ncar Abidjan.
The
structure and development of the ncst were dcscribed by NOl ROT and NOJROT-TIMoTJlf"E
(1962) and NoiROT (1970).
As in most Termitidae, the colony follows a marked seasonal
cycle.
The young wing-padded nymphs appear in October (beginning of the short rainy
season), and develop into alates, the f1ight of which occurs in June or late May
(begining of the long rainy season).
An adult (Le. alate producing) colony con tains
belween 6,000 and 25,000 workers.
These colonies appear to be relatively short-living,
fh'e years at most.
Many nests were simply observcd and their evolution followed until thcir dcmise.
Olhers \\Vere broken down for an analysis of the population.
Sorne were utilized for
the following experimcnts.
-
The whole nest was uprooted and laid horizontally on the soi! at thc St\\01C
place (30 experimcnts).
-
The nest was uprootcd and put back in the same place, but in an invcrted position
(18()o:12 expcrimeI)ts).
-
The nest was uprooled and simply leaned at 450 (19 experimcnts).
Our observations and experiments are based upon data gathcred from more than
300 nests.

---

CUBITERMES FUNGIFABER
363
RESULTS
1. Varfallons ln nest structure
The nest is composed from one to Cive collllllnar stipes covered by a
\\'ariab1c nUlllbcr (0 to 7) uf caps, cach culull1n nut ncccssarily becing covered
by caps.
The various cumbinations of columns and caps results in an
extreme diversity of the shape of the nests, from simple nests as in figure 1
to very complex ones as in figure 2. The most commun type (fig. I) is made
of one column (with 0 to 5 caps), and was observed in 51 % of 200 carefully
analyzed nests.
Two columns were present in 34.5%, three in 110/0, four
in 3%, and Cive (fig. 2) in 0.5%.
The number of caps is even more variable,
with a maximum for one (37.5%) and two (28.5%) caps.
Although the caps
tend to be more numerous with more columns, there is no strict correlation
betwen the numbers of caps and columns.
The internaI structure is, on
the contrary, very uniform, made of a juxtapusition of irregular chambers,
2-3 cm. in diameler, without precise orientatiun.
No differences do exist
between the peripheral and the central chambers.
The externaI variabilily and the internaI uniformity are related with
the deveIopment.
The construction progresses by the addition of a new
part, always upwards, without remodelling of the older.
Accordingly, no
true regeneration can occur (NOIROT and NOIROT-TJMOTHÉE, 1962). No evidence
of polycalic colonies was observed.
With very few exceptions, a royal pair
was round in each nest carefully explored.
Il. Evolution of dlsturbed nests
The results are summarized in table J. Three kinds of outcome were
observed.
-
Death of the colony wilhout any reconstruction.
-
Reconstruction of a nest in correct orientation, but on the old nest
utilized as a base (fig. 4-5).
-
'Migration of the colony, construction" or" a ~ew nest at sorne distance.
This migration was observed in 13 cxperiments, Le. in about 21 % of the
experimental colonies (fig. 6-9).
•
l ' • •
It was not possible to observe the migration directly,' because i~ occurred
underground.
Hs occurn~nce was inferred from the "following evidence:
building of a n{;w nest near Ihe operated nest (5 m. aCmost) which was at
first occupied by workers and soldiers only, and which grows rapidly, at
the same time as the old nest \\Vas progressively abandoned.
The building of the new nest began after a variable delay following
the operation usually between 1 and 6 weeks, but the lag extended up to 55
days in one case.
The distance between the old and the new construction

---

364
CH. NO/ROT, C. NO/ROT-T/MOTHEE and S.H. HAN
Fig. 1. -
Adult nest made of one column or stipe, and three caps, built in succession.
Total height: 60 cm, basal diameter of the column: 12 cm.
Fig. 1. -
Nid adulte, composé d'une colonne et de trois chapeaux, construits successi·
vement. Hauteur totale: 60 cm, diamètre basal de la colonne: 12 cm.
Fig. 2. -
Adult nest of a more complex structure.
Five columns at least, partly fused,
are visible, and only one (on the left) is surmounted by caps.
Maximal height: 54 cm.
Fig. 2. -
Nid adult plus complexe. Cinq colonnes au moins sont visibles mais plus ou
moins soudées entre elles: un seule (à gauche) porte des chapeaux. Hauteur maxi-
mum: 54 cm.
Fig. 3. -
Small nest freshly built.
Height. 19 cm.
Basal diameter: 2,5 cm.
Maximal
diameter: 3.0 cm.
Three successive steps of construction are evident, their limits
are marked by white bars.
This nest did not develop further.
A new one was
built 70 cm farther away, but it was about the same size; it survived nearly 7
months with only a slight mcrease in size.
Fig. 3. -
Petit nid de construction récente. Hauteur: 19 cm. Diamètre basal: 2,5 cm.
Diamètre maximum: 3,8 cm. On peut voir trois étapes de construction succes-
sives, dont les limite~ sont marquées de barres blanches. Ultérieurement. ce nid
ne s'est pas développé; un nouveau nid est apparu à 70 cm de distance, mais
avait
la
même
taille;
il
survécut
~nviron 7 mois, ne montrant qu'une faible
croissance.

---

CUBITERMES FUNGIFABER
365
\\\\las between 1 and 5 l11eters (mcan: 3.2 m.).
In one experiment, a largcr
distance was suspected: a new nest, already 50 cm. taU but hidden in a
thicket, was discovered 10 In. away from the old one, 3.5 months after the
operation (nest horizontal), and at that time the old nest was uninhabitcd.
Ho\\Vcvcr, siIH':c the bl'ginillg or the Ilew construction was not observe<.1, this
was not taken as a positive result. Thus, the number of colony migrations
could be underestimated.
Table 1. -
39 control nesls wcre obscrved during 6 monlhs wilhout intervcnlion: 9 (23l!b)
died; 9 (23%) remained alive but did not grow; 22 (54%) exhibited new constructions.
Tableau 1. -·39 nids témoins Furent observés durant 6 mois sans intervention: 9 (23%)
moururent; 9 (23 %) restèrent en vie mais sans croître; 22 (54 %) montrèrent
des constructions nouvdles.
.-- ---_. __ .. -----
-- - - - -
Horizontal
(900)
Inverted (l8lP)
Inclined (450)
Total
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0 •• _
• • • _ _
- ._---------
0
_ _ _ -
- - -
Dead
11
(37 %)
7
(58 %)
6
(32 %)
24
(39,5 %)
Reconstruction
in situ
10
(33 %)
2
(17 %)
J2
(63 %)
24
(39.5 %)
-_. ---.- ---_ ..
._-.
--
----------
Emigration
9
(30 %)
3
(25 %)
( 5 %)
J3
(21
%)
Total
30
J2
19
61
-_."----------
._-_ ..-. - - - - -
The new construction appeared first as a flattened dome with a diameter
of 7 to 13 cm. It was quickly elevated to a cylindrical column of 30 to 40 cm
in height (48 cm in one case), with the same or slightly larger diameter as
that of the initial dome. At that time, the volume of the nest was estimated
at between 1000 and 4 000 cm3•
This first phase of building activity lasted three weeks at most, but in
a few cases was as short as three or four days.
In sorne cases, the nest
was completed a few days later by a cap (4 cases), but the building of the
cap was often delayed for about a month (4 cases), and in the other 5
experiments the nest remained alive without noticeable modification for
several months.
As in the normal development, the building activity was discontinuous:
the growth of the nest occurred in phases, lasting from a few days to two
or three weeks, separated by resting phases of variable length, often several
months.
Even in the building phases, the termites did not always work
every day, and the building activity was mainly nocturnal, although sorne·
times extending in the morning.
A seasonal cycle in building activity seems probable, with a maximum
occurring at the very end of the - rainy season (November·December) and

---

366
CH. NO/ROT, C. NO/ROT-T/MOTHEE and S.H. HAN
Fig. 4. -
Reconstruction on a fallen nest.
The original nest (one column and two caps),
was uprooted and placed
horizontally.
The reconstruction began 21
days later
and progressed rapidly.
This photograph was made 34 days' after the beginning
of the construction (or 55 days after the operation).
Later, a second cap was built,
and then a second column.
Twenty three months after the operation, the colony
was declining but the queen was still alive.
Fig. 4. -
Reconstruction d'un nid couché à terre. Le nid primitif (une colonne et deux
chapeaux) a été déraciné et placé. horizontalement. La reconstruction commença
21 jours plus tard et progressa rapidement. Le cliché a été pris 34 jours après
le début de la reconstruction (soit 55 jour~ après l'opération). Plus tard, un second
chapeau fut construit, puis une seconde colonne. Vingt-trois mois après l'opération
la société paraissait languissante mais la reine était toujours vivante .
.Fig. 5. -
Reconstruction on a nest inclined at 45:>.
The building of the vertical column
(on the left) began about five months after the operation.
This nest did
not
develope further, but survived morethan one year.
Fig. 5. -
Reconstruction d'un nid inclin~- à. 45:>. L'érection de la colonne verticale (à
gauche) :l commencé environ 5 muis après l'opération (nid déraciné puis incliné).
Ce nid n'a pas subit de modification ultérieure, mais a survécu plus d'un an.
another at the end of the dry season (May-June), but this problem was not
systematically investigated.
Likcwise, the season at which the operation
was do ne seems important.
Among 18 nests operated in October and No-
vcmber, 7 underwent a migration, whereas only one migrated among 15
operated in December-February.
However, our data are too few for an
unambiguous demonstration.
The tcrmitès left the old nest gradually, and during most of the first

---

CUBITERMES FUNGIFi\\BER
367
phase of building, the new nest contained only workers and soldiers.
The
old nest was orten completely abandoned at the end of this first phase,
but usually a part of the population remained behind for several wecks.
In
two cases, sorne termites were observed in the old nest more than three
months aftcr the first cllilstruction.
AccidenLal rails or nesls seem Lo he a common evellL, and l'allcn nesLs were
rrequently observed in the forest.
In several instances, a new nest (freshly
b.uilt) was present near the broken nest, a fact which can be reasonably
interpreted as a relocation of the colony.
In three instances, the populations
of the two nests were examined, and only one royal pair was found: twice
in the new nest, once in the 01<.1. On Lhe laller case, the new nest was still
very small, only occupied by workers and soldiers.
III. .. Spontaneous" migration
This removal, with construction of a new nest, may occur even when
the old nest is apparently undamaged.
Such a situation may be suspected
when a new, rapidly growing nest appears near an old one.
After eliminatiQn
of several doubtful cases, we can retain 7 instances for which the migration
of a society to a new nest site is the best hypothesis.
In, ~he first case~
the old nest had been observed for 2.5 monLhs, but fol1ow,ing the ,appearance
of the new nest, one meter away, the old nest became progressively eroded.
In the six other cases, the nests were opened; examination of the content
of the two adjacent nests revealed a consistant complementarity: only one
royal pair was found in either the old or the new nest, depending on the
degree of completion of the latter.
When the new nest was very young
(stiU small), it \\Vas occupied by workers and soldiers only, whereas the oLd
nest containcd, in addition, the brood and the royal pair; this was observed
in three cases.
ln the three oLhers, where the new nest was bigger, the
distribution \\Vas the opposite, most probably because the migration was
more advanced.
An important feature must be pointed out: in six out of the seven
prcccding observations, the new nest exhibited a larger diamcter than thc
old one, and the increase varied from 15 to 70%.
Ali these examples of moving the nesting site, whether "spontaneous"
01' artcr an in jury, were completely independent of ant attack.
Among our
nests under observat.ion, several were attacked by subterranean Doryline
ant5.
In no instance, was migration observed; the colonies were scverely
dmnaged, with the exception of one recovery.
IV. Development of new nests
The appearance of a new nest, composed of only one column without
a cap, was frequently observed, but the size of the first construction was

---

368
CH. NO/ROT, C. NO/ROT-T/MOTHEE and S.H. HAN
highly variable.
The basal diamcter was between 2 and 13 cm, with an
estimated volume of between 80 and 2,500 cm:!.
Accordingly, the popluation
lound inside the young nest was bctween 300 and 8,000 workers.
Obviously,
the largest nests were Ihe results of the migration of the society from an
undetected nId nest.
At the time o[ the observations, we had not yet
recognized the ,rrequency of such migrations, thus the search of an old nest
was not carried very far.
On the contrary, the smallest nests were most
probably the first constructions of young colonies.
Ten such young nests. recently built, were measured.
Their diameter
varied between 2.5 and 4 cm, the height between 10 and 20 cm, and the
estimated volume between 80 and 250 cm3 •
Four of them did not develop
and died two to five months Jater.
The others began to develop following
the rules pre\\'iously described (NOIROT and NOIROT-TIMOTHéE, 1962): the
initial column was progressively elevated, without enlargement of the base.
As the new construction above was often a Iittle wider than that below, a
nest resembling that of figure 3 was observed many times, where the succes-
sive periods of building activity (three for fig. 3) were more or Jess evident.
Such a construction is very fragile and its narrow base is easily broken
and many faIJen nests of this type were indeed observed.
The construction
of a cap, which further unbalances the system, was observed only once.
Two possibilities seem to exist to save the coJony that construct a nest
of small diameter: the building of an additional stipe, coalescent with the
first and reinforcing i~, or the building of a new nest with a larger diameter.
The first event was observed twice, but the two colonies died (about 5 and
7 months taler respectively) without further evolution.
The construction
of a new nest was suspected in two instances, but the new nest was as small
as the preceeding, and the colonies survived only 6 and about 7 months,
with only a slight increase in nest size.
From these observations, the probability of a very small nest surviving
and developing seems very poor, because not one of the ten nests was
round to be operative ten months after the first observation.
However,
we cannot exclude in a few cases the possibility of the construction of a
new nest at sorne distance and in a concealed situation.
The chances of survival seem better when the new nest is larger.
We
did a foIIow-up on 27 young nests, freshly erected and made of a stipe whose
diameter was between 5.5 and 13 cm.
Fifteen died without further develop-
ment (or a very Iimited one), sometimes surviving more than one year
but without producing sexual alates.
Twelve nests exhibited a conspicuous
growth and attained a size at which alate production could be expected.
The mean diameter of the successful nests was 9.71 ± 2.35 cm, as opposed
to 7.5 ± 1.80 cm for the u!1successful ones.
The difference is significant at
P.Ol.
Thus, the larger the diameter is of the first construction, the better
the chances are for a further development.

---

CUBITERMES FUNGIFABER
369
1'0 deciùe whether or not these new ncsts were the first construction
of incipient colonies, it would be necessary to know the duration of the
subterranean life of the young society.
The founùalion of a new society by
a pair of imagoes aftcr the nuplial f1ight occurs in June, in the [irst part of
lhe long rainy season.
The building of lhe epigeous nesl may occur al
various times of the year but wilh two maxima, in April-June (beginning of
the long rainy season), and in November-December (end of the short rainy
season) respectively.
Among 42 nests whose first appearancc was dated.
22 appeared in April-June and 14 appeared in November-December.
Howev-
er, these new nests were or very different sizes and their volume (at the end
of the first phase of construction) varied from 34 to more than 2,000 cm:!.
The smallest (7 cm in height, 2.5 cm in diameter, Le. about 34 cm3 in
volume) contained the royal pair (not yet physogastric) and a total of 920
individuals, including 380 workers.
Taking into account the population re-
maining in the soil and not collected, the total number of workers was
probably near 500.
The nest was opened in January but was probably built several weeks
€arlier.
Three other small nests, also collected in January, were a little
larger (volume 55, 64 and 160 cm'), with a worker population of 605, 483
and 776 respectively.
By comparison, in laboratory cultures initiated by
pairs of alates, the incipient colonies contained 20 to 27 workers after 10
months, at a time when the population increase was expected to become
logarithmic (HAN and NOIROT, 1983).
Thus, a population of 500-1000 workers
may be obtained in incipient colonies 18 to 19 months old.
An incipient
colony attaining such a population can at the right season build an epigeous
nest.
However, is this always the case, or can building behavior be delayed
until after the population has increased even more?
Two conditions (at least) seem necessary to trigger building behavior:
a sufficient population size, and a favourable season.
The latter occurs
twice a year, (April-June and November-December, see above).
In other
words, lhere aJ°C two "gates" during the year for the egrcss of the young
subterranean colony.
The society reaches a sufficient population to find
a gate open only 17-19 monhs after its foundation.
Most probably, only a
part of the colonies utilize this gate, the others "wait" for a succeeding gate,
six or even twelve months later.
This delay may allow a further increase
of the population and the construction of a larger nest.
However, the
subterranean IHe of the society cannot be indefinitely prolonged, and the
nest building must start before the differentation of the first wing-padded
nymphs, which occurs in populations of at least 6,000 workers.
Thus, when
we observe the construction of a new nest with a basal diameter of 8 cm
or more, reaching at first a volume of 2.000 cm3 or more, it is most probably
the result of a relocation from an undetected, already built nest.
For a
new nest of intermediate size we cannat decide whether or not it is the

---

370
CH. NO/ROT, C. NO/ROT-T/MOTIlEE and S.H. HAN
first built by the colony (excepL of course when an older nest in the neigh-
bourhood may be identified as the origin of an emigration).
The larger the
young nest is, the better the chances are that it results from a relocation.
A close examination of an adult nest can often give information about
its development, especially in simple nests such as that of figure 1, made of
only one stipe with one or more caps.
This structure was observed in about
half of the cases.
From our previous observations (NOIROT and NOIROT-
TIMOTHÉE, 1962; NOIROT, 1970, see also fig. 1), the successive phases of
construction may be recognized in the terminal nest.
It should be noted
that the basal part of the stipe represents the incipient nest, and its diameter
never increases, starting from the first building phase (compare figs 6 and 9).
Therefore, the basal diameter of the adult stipe is the diameter of the
incipient nest, easily measured in the adulte structure.
In 20 such simple
nests (with one to four caps), this diameter was 10.6 ± 2.4 cm.
Accordingly,
most of these nests Wel"e the results of a relocation.
In more complex nests with two or more stipes, it is often possible to
decide which stipe was built first (surface more eroded); in most cases,
the first stipe had a large diameter, and the smaller stipes were added later.
Such nests therefore probably resulted from a relocation.
In a few cases,
as in figure 2, the nest was composed of several narrow stipes, more or less
fused together.
This nest began with a small stipe and was possibly the
first constr~ction of the incipient colony.
AlI in all, a young nest with a basal diameter of less than 6 cm can only
survive and develope by adjunction of another stipe, partly fused with the
first.
Otherwise, the base is too narrow to support an adult nest.
An
alternative pathway is the emigration of the colony, and the building at sorne
distance of a new nest with a wider base.
From our observations, the
second solution seems by far the most frequent, and thus it may be conduded
that the majority of the colonies of C. fcmgifaber change nests at least once
during their development.
DISCUSSION
The migration of the society along with the construction of a new nest
in a new location seem to be a normal behaviour pattern in C. fungifaber.
This phenomenon may occur following a physical injury, a change in the
environment, or for no apparent reason whatsoever.
In the last case, the
new nest usually 5tarts with the construction of a wider base, which allows
better structural support du ring the growth of the edifice, and such a
"spontaneous" removal may be a normal strategy in the development of the
colony.
Sorne inferential evidence support this conclusion.
In the genus Cubitermes, the physogastry of the queen remains moderate
although conspicuous: the increase in weight is only nbout 2ü-rold, instcnd

---

CUBITERMES FUNGIFABER
371
Fig. 6-9. -
Succes~ive steps of the building of a new nest after an experimentally pro-
moted reloc8tion: the old nest (shown in its primitive situation in figure 2) was
uprooted and placed horizontally.
The new construcüon "was loca ted five meters
from the old one, and was observed for the first time 44 days after the operation
(fig. 6) when still 20 cm tal!.
Eight days later, the column attained 28 cm, and
at 14 days 35 cm with the outline of a cap (rig. 7) completed during- the ï0110wing
week (fig. 8).
After a further elevation and the construction of a second cap
(fig.
9), this nest remained alive without modification for
at
least 14 month"
(calculated [rom the begining of the construction).
'
Fig. 6-9. -
Etap:::s successives de la construction d'un nouveaù nid après déménagement
provoqué: l'ancien nid (représenté figure 2 dans sa position primitive) a été déra-
ciné et couché à terre. La nouvelle construction est située à 5 mètres de l'ancienne,
et fut observée pour la première fois 44 jours après
l'opération, alors
qu'elle
avait déjà une hauteur de 20 cm (fig. 6). Huit jours plus tard, la colonne atteignait
28 cm, et, à 14 jours, 35 cm avec l'amorce d'un chapeau (fig. 7) qui fut achevé la
semaine suivante (fig. 8). Après une nouvelle croissance en hauteur et la construc-
tion d'un second chapeau (fig. 9), ce nid est resté vivant sans modification pendant
au moins 14 mois (temps calculé depuis le début de sa construction).
of the 500-fold increase in Macrotermes (BORDEREAU, 1982). Such a queen
retains sorne mobility, both by using her legs as well as by peristaltic mo-
vements of her abdomen, and can move at a speed of nearly 10 cm per
minute.
Such movement is even possible on a moderate incline.
The mobility of a moderately physogastric queen has been observed
du ring sociotomy (GRASSÉ and NOl ROT, 1951a).
In termites, such migratory

---

372
CH. NO/ROT, C. NOIROT-TIMOTHEE and S.H. HAN
bchavior may be Illllch morc common than uSlIally bclieved.
The construction
of a polycalic nest (maùc from two or scvcral separatc lInils) involves thc
migration of a part of the colony, and the recent experiments of HOLT and
EMmy (]985) poinl to an lIJ1cx'Pccted freqllcncy of this lypc of ncst ùcvclop-
ment.
MOI"covcr, in scvcral cascs, a migralion of the royal pair in a ncw
unit was suspected in other species also (Le. ACal1t/lOter111es aCal1t/lOt/lOrax,
GRASSÉ and NOIROT, 1951b).
The recent observations of ROISIN and PASTEELS
(1986) on arboreal Naslltiterl77es suggest a relationship between the polycalic
character and the possibility tbat a fallen nest can be rebuilt along with
the migration of the society to a new location.
Even more impressive is
the case of COl1strïctotermes cavifrDl1s.
Here the adult nest is found on living,
smooth-barked trees.
The living bark is never invaded by the termites,
and cannot offer any sheller for a founding pair.
"The evidence seems
convincing that ail these nests were established through the migration of
the entire colony" (EMERSON, 1938).
AMPION and NOIROT (unpublished ob-
servations) found an entirely similar situation in a new species of Astalo-
termes building arboreal nests in the rain forest of the Congo.
In these
two species, with similar habits but belonging to different subfamilies, the
founding pair establishes the incipient colony in the soil, and when the
population attains a sufficient size, the workers build a nest on the trunk
of a tree to which the entire colony, including the royal pair, migrates. In
these arboreal species, the migration is perhaps only possible for young
queens, with slight or moderate physogastry.
However, in Constrictoter111es,
most of the nests are on a tree "slanted at an angle to the ground" (EMERSON,
1938), making the ascent easier.
A careful study of arboreal nests of other
species would probably disclose many similar nesting habits, especially in
humus feeders.
Of course, many termite species build only one nest at a definitive
location, this being the case for the most elaborate nests with a complex
architecture.
A clear correlation is evident betwee~ the stability of the nest
and the investment spent in its building.
The technique used in the cons-
truction of a nest must be taken into account: instead of successive additions,
the development may necessitate a remodeling of the existing structures.
For exemple, if the nest is made of a central hive surrounded by a wall,
the' destructions of the inner part of the wall (together with a thickening
of the outer part) is a prerequisite for an increase of the hive.
The cost
in energy seems much higher than in simple, homogeneous nests, and the
abandonment of such a nest would be very costly for the society.
On the
contrary, for a growing society of Cubiter111es, the construction of a new
nest requires only a little more energy th an the enlargement of the old one,
and the extra-cost can be easily offset by better location and (or) by bctter
stability.
OSTER and WILSON (1978) established the distinction between tychophile

---

CUBITERMES FUNGIFABER
373
species, characterized by higher risk acceptancc, and tychophobic species
whose strategy tends to minimizc risks.
Although it was based on the
optimization of polymorphism, this distinction could weIl be utilized to
interpret the total investment in defense, including that of nest-bulding.
A
spccics Iike C. fllllp,ifaIJer, with a simple nest that is easily relocated, and
a species with stable, complex nest as Macrolemles bellicoslIs, seem to lie
at the two ends of a tychophile-tychophobe continum, as far as nest dynamics
is concerned.
Of course, the nest is only one component of the defensive
strategy, very important indeed in termites, and its efficiency must be
considered in relation to the proportion of soldiers, their defensive behavior
(see DELIGNE and PASTEELS, 1982)...
However, the small proportion of soldiers
in C. fUllgifaber (about 1.6.%) reinforccs the tychophile character of this
species, whereas in M. bellicosus the soldicrs are more numerous and much
more aggressive.
A last point must be emphasized: the migration of the royal pair, and
especially of the queen to the new nest, occurs, in aU documented cases,
in a
later stage of nest growth, following the completion of the first
building phase.
Thus the queell cannot be considered a pacemaker as
regards building behavior.
This is not to deny any role of the queen in this
activity.
GRI\\SSÉ (1959)
observed in Cubitermes sp. a stimulation of the
workers by the queen in building activity, but this was not so obvious as
in Macroler11les.
It would be interesting to compare the influence of the
queen on nest building in species with simple vs. complex nests.
References
BORDEREAU C., J982. -
Ultrastructure and formation of the physogastric termite queen
cuticle. Tissue & Cell, 14, 371-396.
DEI.IGNE J., PASTEELS J.M., 1982. -
Nest structure and soldier defense: an integrated
strategy in termites. n,e biology of social insects. M.D. Breed, C.D. Michener, H.E.
Evans edit., Westview Press, Boulder, Co.
EMERSON A.E., 1938. -
Termite nests. A study of the phylogeny of behavior. Ecot. Monogr.,
8, 247-284.
GRASSÉ P.P., 1959. -
La reconstruction du nid et les coordinations interindividuelles chez
Bellicositerllles IIatalensis et Cubi~erllles sp. La théorie de la stigmergie: essai
d'interprétation du comportement des termites constructeurs. Insectes Sociaux, 6,
41-83.
GRASSÉ P.P., NOIROT Ch., 1951a. -
La sociotomie: migration et fragmentation de la ter-
mitière chez les Allop/oterllles et les Trillerviterllles. Be/laviollr, 3, 146-166.
GRASSÉ P.P., NOIROT Ch., 1951b. -
Nouvelles recherches sur la biologie de divers termites
champignonnistes (Macrotermitinae). AIIII. Sei.
Nat.
Zoo/., 13, 291-342.
HAN S.H., NOIROT Ch., 19R3. -
Développement de la jeune colunie chcz CI/bitemze.'i fI/II~i­
(aber (Sjbstf.'dt) (Isoptera. Termidae). AIIII. Soc. Elltolllo/. Frallce, 19, 413-420.
HARRIS W.V., S.\\NDS W.A., 1965. -
The social organization of termite colonies. SYlllp.
Zool. Soc. LOlldoll, 14, 113-131.
Hol.T J.A., EASEY J.F., 1985. -
Polycalic colunies of sorne mound building termiles (Isop-
lem: Termilidae) in norlheaslern Auslralia. II/sectes Sociaux, 32, 61-69.
NOL ROT Ch.,
1970. -
The nests of termites. Bio/ol:Y of termites, K. Krishna and F.M.
WI.'I.'snCI· edil., Acadc:mic PI'CSS, Londun and New Yurk, vol. 2, 73-125.

---

374
CH. NO/ROT, C. NO/ROT-T/MOTHEE and S.H. HAN
NOIROT Ch., 1977. -
Nl'st cUI,structiun and
ph~lugeny in termites. Pmc. 8111 illlcrl/ai.
COIl~r. IUSS/, Wageningl'n, 177-Hm.
NOIIWT Ch., NOl H01-TIMOTIIÜ. C.,
1962. -
Cunstrm;liun
et
rl'construction
du
nid
chez
CulJilCTIIICS f/l/lgifabcr (Sjüsl.). SYIllI'osia GCllclic;a cl Biol. liai., 11, 180-188.
OSTER G.F., WII_'\\ON E.O., 1978. -
Ca.\\le al/cl eco/o[!,)' il/ a,c social ÎI/secls. (Monographs
in pupulaliun hiologyl. Princclon Univcrsity Prcss, 352 p.
P:\\SSElU L., 1984. -
J;ol'J,:(I/Iisa/iol/ soC/a/{' cles f(/I/rlllis.
Privai, Toulousc, 360 p.
ROISIN Y., Pt\\SlIlEl.s J.M., 1986. -
Rcpl.lcl'IIIl'nt uf rcproductives in Nasl//i/cnucs princcps
(Desncux) (lsuptera: Termitidae). Bellav. Eco/. SocioIJiol., 18, 437-442.
WIl.SON E.O., 1971. -
Tlle inscci socic/ics. Harvard University, Cambridge. 548 p.

---

PUBLICATION 3

---

1
CROISSANCE DES COLONIES DE CUBITERMES FUNGIFABER (Sjostedt>
(ISOPTERA, TERMITIDAE>
EN RELATION AVEC LES DIMENSIONS DE LEURS NIDS.
S.H.HAN <.>
~ M.
LEPAGE <•• >
(* > UNIVERSITE D'ABIDJAN, FACULTE DES SCIENCES 04 BP 322 ABIDJAN 04, CôTE D' 1VOIRE.
(**> ECOLE NORMALE SUPERIEURE, LABORATOIRE D'ECllLOSIE 46 RUE D'ULM, 75230 PARIS CEDEX
05, FRANCE.
Mots-Clés:
Isoptera, Termitidae, Cubitermes, populations, nids
Résumé
: L'analyse
des populations
de 45
nids de Cubitermes
fungifaber
de for~t
primaire, en
Côte
d'Ivoire,
selon
les
dimensions
de leurs
nids, a
permis d'établir
des
relations
significatives,
notamment entre
la population
du nid
et ses
dimensions
ainsi qu'avec
le poids de l~reine. L'étude permet
également
de
constater
une
variation
des
proportions
des
castes à
l'intérieur de la colonie, au cours de sa croissance.
Summary
: 45
Cubitermes fungifaber
nests were sampled from a
primary
forest in
Ivory Coast
and
population
figures
were
related
to
nest
size.
Significant
relationships
were
established
between colony
population, nest
volume and queen
fresh
weight.
The
study
revealed
also
variations
amongst
castes proportions within the colonies.
Article soumis pour publication

---

2
INTRODUCTION
Cette étude correspond à l"échantillonnage des populations
de nids de Cubitermes fungifaber.
Le
nid de
cette espèce
a déjà
été décrit par plusieurs
auteurs
(dont NOIROT
& NOIROT-TIMOTHEE,
1962; NOIROT,
1970;
NOIROT
et al.,1986).
Il est formé d"une ou plusieurs colonnes
accolées
(de 1
à 5),
consttuites avec
de la terre mélangée à
des
excréments, et surmontées d"un nombre variable de chapeaux
(de 0 à 7).
Les
nids
étudiés
au
cours
de
ce
travail
comportent
une seule
colonne:
il
s"agit
du
type
le
plus
fréquemment
rencontré
(51%
des nids,
selon
NOIROT
et
al.,
1986).
La structure interne du nid est homogène et constituée de
petites
chambres irrégulières
et
semblables,
reliées
entre
elles
par de
petites galeries
(BORDEREAU,
1979) et les divers
auteurs
cités ont
constaté que
l"édification progressait par
adjonctions
à la
partie supérieure du nid, sans remodelage du
diamètre
initial du
nid.
Le
nid de
Cubitermes fungifaber ne
peut
donc
s"accroître
qu"en
hauteur
et,
compte
tenu
des
contraintes
physiques, il
existerait une
hauteur limite pour
un
diamètre de
base fixé
au départ.
Si cette hauteur limite
est
atteinte, alors
que la population continue de croître, on
peut
envisager
deux
solutions
pour
la
colonie:
ou
bien
construire
une
colonne
additionnelle
coalescente,
ou
bien
émigrer
vers un
nouveau
nid,
dont
la
base
sera
d"emblée
construite
plus large.
Ces possibilités
ont été examinées en
détai 1 par NOIROT et al.
(1986).
Au
cours
de
l"accroissement
de
la
population
de
la
colonie
et de
la construction
du nid,
il se
manifeste
des
ajustements
entre les
paramètres du
nid
et
sa
population,
comme
au
sein
de
la
colonie
elle-m~me.
Ce
sont
ces
corrélations que nous avons mises en évidence.
MATERIEL ET METHODES
Notre
analyse porte sur 45 nids de Cubitermes fungifaber
prélevés
dans
la
for~t
du
Banco
(près
d"Abidjan,
Côte
d"Ivoire) , entre 1980 et 1985.
Pour la plupart des nids, on a mesuré :
-
les dimensions du nid :
hauteur et diamètre moyen
(en cm), présence ou non de chapeaux;
-
le couple reproducteur :
présence, longueurs et
poids frais du roi et de la reine (en mg);
-
la composition des populations du nid: ailés et
nymphes
de reproducteurs, larves, ouvriers (en distinguant les
"ouvriers
blancs", individus
sur le
point de
muer), soldats
(en
distinguant
les
"soldats
blancs",
précurseurs
des
soldats) •
Les résultats sont rassemblés dans le tableau 1.

---

"::'
....
TABLEAU 1
Caractéristiques des nids de Cubitermes fungifaber
échantillonnés.
N°
Haut.
Diam.sexués reine roi
0
OB
S
SB
1
total
ch~
(H)
(D)
1
7
2,5
0
19,9
9,9
34-5
33
5
6
531
920
0
2
7
3,15
0
17,7
8,5
569
36
6
3
426
1040
0
3
10
2,75
0
16,3
9,6
-366
27
3
2
386
784
0
4
13
2,5
0
23,8 10,7
430
53
10
7..
738
1238
0
5
14
3,75
0
29,2
565
29
8
5
846
1453
0
6
14
4,0
0
589
91
6
3
772
1461
0
7
14
3,75
0
23.,7
9,1
887
66
14
9
894
1870
0
8
14
5,25
0
1972
0
15
0
5
1992
0
9
15,75
3,75
0
27,3
8,7
623
39
11
8
729
1410
0
10 17
3,75
0
25,8 10,7
543
45
14
6
729
1337
0
11 17,5
10,5
0
2868
17
8
0
6
2900
0
12 18
3,65
0
19,3
9,2
744
32
17
7
639
1439
0
13 18
2,9
0
19,6
9,1
1033
74
14
9
1101
2231
0
14 18
5,25
0
45,9 10,2
1738
108
19
17
1289
3171
0
15 18
5,0
0
42,2 10,8
1870
143
23
10
1844
3890
0
16 19
3,7
0
41,2
9,8
926
168
17
19
1959
3089
0
17 19
5,0
0
11,1
1522
117
12
4
2271
3826
0
18 19,75
5,25
0
44,1 11,9
2225
151
20
10
1506
3912
0
19 20
3,75
0
23,0
9,8
1284
113
11
12
1463
2883
0
20 20
4,75
0
42,3 10,5
1087
84
29
9
1358
2567
0
21 21
6,25
0
2135
115
17
3
751
3021
0
22 21,5
6,25
0
1294
130
25
1544
2993-
0
23 26
5,5
0
46,2 10,2
1957
175
22
32
2607
4793
0
24 26
5,4
0
3877
147
38
15
1767
5844
0
25 29
6,0
0
1430
4
22
2
3
1461
0
26 30
5,7
0
57,6 13,2
4245
134
42
21
3220
7662
·27 30
10,35 683
+
+
7690
266
87
30
1886 10642
°0
28 30,5
4,8
0
1729
3
10
0
401
2143
0
29 32
6,5
1
+
+
5649
425
63
15
4771 10924
0
30 33,5
6,5
0
+
+
5851
321
34
16
1685
7908
0
31 35
5,6
183
115,0 14,0
4224
219
38
1
1649
6314
0
32 37
6,75
0
+
+
5584
294
55
25
3227
9185
1
33 39
6,0
0
118,1 11,9 10074
476
77
27
6252 16906
1
34 39
10,5
0
126,0 13,6 10566
899 141
46
6024 17676
2
35 40
8,5
0
109,9 14,4
8411
890 125
100
7328 16854
2
36 44
9,0
0
126,0 17,0 10980
557 146
44
4211 15938
1
37 46
10,25
0
+
+
7543
0
36
0
4007 11586
1
38 46
11,0
231
+
+
9895
438 125
..,~
....J
2898 13610
1
39 47
10,25
0
+
+
12354
134
76
19
295 12818
1
40 50
9,75 308
90,8 11,6 15935
543 105
125
6916 23932
3
41 54
11,5
2771
+
+
20759 1081 233
82
4601 29527
2
42 55
10,5
0
80,0 12,0 13904
0 186
12
3404 17506
2
43 56
12,0
845
89,8 14,2
9651
251 106
37
3678 14568
1
44 58,5
11,0
0
110,0 15,0 8535
1795 157
19
5372 15878
2
45 60
12,0
1385
82,2 16,8 9968
17
68
26
2100 13564;
3
HAUTEUR (H)
ET DIAIIETRE 1'I0YEN DU NID (D)
EN Cil;
NOI'IBRE DE SEXUES TROUVES DANS LE NID (NYIIPHES + SEXUES
AILES) ;
POIDS FRAIS (EN IIG)
DU ROI ET DE LA REINE,
OU PRESENCE (+)
ABSENCE
( - ) ;
NOIIBRES D~ OUVRIERS
(0) ,
D~ OUVRIERS BLANCS (OB) ,
DE SOLDATS (5) ,
DE SOLDATS BLANCS (SB)
ET DE LARVES (U ,
NOMBRE DE
CHAPEAUX (CH.).

---

4
Dans
l~exposé
des
résultats,
certains
nids
correspondaient
visiblement à
des migrations de colonies (cf.
NOIROT
et al.,
1986), avec
une absence du couple royal et un
nombre
très faible
de larves:
ils ont
été distingués sur ce
tableau
1 (4
nids: nO
8, 11,
25 ~
28). Un
certain
nombre
d~autres
nids (13) sont également apparus en moins bonne santé
(populations
larvaire
souvent
plus
faible):
ils
ont
été
néanmoins
inclus
dans
les
calculs
car
leur
présence
ne
modifiait
pas sensiblement les résultats, à l~exception du nid
nO
39 qui
montre une
proportion très faible de larves, qui a
été exclu de certains calculs.
Les
volumes et
les surfaces des nids ont été calculés en
assimilant chaque termitière à un cylindre.
La
majorité de
ces nids
(40/45) a
été
prélevée
entre
novembre
et mars,
afin de
limiter les
variations dues
à
la
saison.
Il s~agit
de la période oU les nymphes de sexués sont
présentes dans les nids (BORDEREAU, 1979).
RESULTATS ET DISCUSSION
1) - CROISSANCE DES POPULATIONS ET PARAMETRES DU NID
a) Accroissement du nid: relation diamètre/hauteur
D~après
nos résultats, il existe un rapport défini entre
la
hauteur du
nid et son diamètre moyen. Le diamètre des nids
(D)
que nous avons étudiés varie entre 2,5 et 12,5 cm, et leur
hauteur
(H) entre 7 et 60 cm, et le rapport H/D varie de 1,7 à
7,7:
la moyenne
étant de 4,53 (erreur standard, S.E.= 1,18, n
=
45).
Il
semble donc
que, pour un diamètre donné, le nid de
Cubitermes
fungifaber ne
puisse
atteindre
une
hauteur
qui
dépasse
8 fois
ce diamètre
moyen;
le rapport H/D se situant,
dans la plupart des cas, entre 4 et 5.
Ce
rapport est imposé par des contraintes de stabilité du
nid.
Il
existe
une
bonne
corrélation
linéaire
entre
le
diamètre
du nid
et sa
hauteur (r
= +
0,800, n
= 45,
p
<
0,001).
Mais cette
relation peut s~affiner en excluant 3 nids
(nO
11, 27 et 34), situés en dehors de la courbe (l~un d~entre
eux,
le nid
n Oll correspond à un déménagement récent du nid).
La relation devient alors la suivante:
H = 4,358 D + 3,153,
r = + 0,873, n= 42, p < 0,001
b) Volume du nid et population
D~après
les paramètres
des nids
échantillonnés (tableau
1),
nous
calculons
les
relations
qui
existent
entre
les
paramètres
du nid de Cubitermes fungifaber
(diamètre, hauteur,
volume) et la population de ce nid.

---

5
Tout
d'abord, il
existe une
bonne corrélation entre le
volume du nid
(V, en cm3 )
et sa population
(P):
P = 3,043 V + 2705,3, n = 45, r = + 0,8263, p < 0,001
La
croissance
d'une
colonie
étant
un
processus
exponentiel
(au moins
dans sa
première phase), une meilleure
relation
est
obtenue
en
utilisant
le
logarithme
des
populations
(log P)
et la racine cubique du volume (n = 45, r
= + 0,895).
Plus
simplement, pour
ces nids
à une
seule colonne, la
hauteur
du
nid
(H)
permet
une
bonne
estimation
de
la
population de la colonie:
P = 416,316 H - 4483,9, n = 45, r = + 0,879, p < 0,001
En
ce qui
concerne cette
relation, un
ajustement à une
courbe
puissance (avec
le logarithme des populations), permet
d'augmenter la corrélation:
log P = 1,882. H O.ZOb~
r = + 0,949, p < 0,001,
n = 41
(en
éliminant
du
calcul
les
nids
correspondants
à
des
déménagements récents de leurs populations).
La
figure 1
montre
cette
relation
hauteur-population.
D'après
cette courbe,
des populations théoriques peuvent ~tre
calculées en fonction des hauteurs (tableau 2)
TABLEAU 2:
Relation théorique entre la hauteur du nid de Cubitermes
fungifaber et sa population (nids à une seule colonne)
Hauteur (cm)
Population
5
422
10
1 072
20
3 144
30
6 361
40
10 884
50
16 886
60
24 550
70
34 066
La
population des nids de Cubitermes fungifaber, au moins
pour
ces nids
à une
seule colonne, tend progressivement vers
une
valeur limite
que l'on
peut estimer
à
environ
35
000
individus.

---

6
c) Densités des individus à l~intérieur du nid
On
peut
raisonnablement
supposer
que
la
colonie
entreprend
un
déménagement
pour
construire
et
occuper
un
nouveau
nid lorsque
sa population dépasse une valeur critique
par
rapport au volume dont elle dispose. Ce nouveau nid serait
d~emblée
construit plus
spacieux, avec
un diamètre
de
base
plus
grand). Cette
hypothèse a été discutée par NOIROT et al.
(1986).
Pour
tenter de
résoudre ce
problème, nous avons calculé
pour
chacun des
nids le
rapport entre
sa. population
et
le
volume
du nid
(nombre d~individus
par cm3). Les données sont
présentées sur la figure 2.
On
note sur
cette figure
une diminution
progressive du
nombre
d~individus par
volume unitaire, lorsque la population
s~accroît
(de
784
à
29527
individus).
Une
régression
exponentielle
fournit
un
coefficient
de
corrélation,
r = - 0,644 (n = 41)
D~après
l~examen de
cette figure,
10 individus
par cm3
apparaît
une limite
rarement dépassée dans les nids de grande
taille
et populeux.
On peut
formuler l~hypothèse
que
cette
valeur
constituerait
une
limite
au-delà
de
laquelle
les
colonies
entreprendraient de
migrer vers
un nouvea4 nid plus
spacieux.
On
observe que
cette densité de 10 individus par cm3 est
relativement
forte par rapport à d~autres densités citées dans
la
littérature, à propos d~un genre -
il est vrai -
différent:
JOSENS
(1972) obtient
des densités
variant
de
0,45
à
2,6
termites/cm3
pour Trinervitermes ; LEPAGE (1974), chez le m~me
genre,
trouve une
densité de
0,15 à
0,26/cm3. Quant à SANDS
(1965),
il observe
une densité
variant de
2 à
5,6/cm3 chez
Trinervitermes geminatus.
d) La présence de chapeaux
Diverses
hypothèses ont
été avancées
pour expliquer
la
présence
de chapeaux sur des nids d~une certaine taille. L~une
des
raisons de leur présence pourrait correspondre à un volume
additionel
offert à
la colonie.
Nous notons
d~ailleurs
une
relation
positive entre
le
nombre
de
chapeaux
(C)
et
la
population du nid
(log P):
C = 4,191 log P -
15,767 r = + 0,724, n = 23, p < 0,001
(en
ne prenant
en considération
que
les
nids
d~un
volume
supérieur
à 700 cm3 (D > 5,5 cm, H > 30). D~après cette courbe
théorique,
l~espèce construirait un premier chapeau lorsque sa
population serait comprise entre 6 000 et 10 000 individus.

---

7
e) Population et surface du nid
Dans
le cas
d'une termitière épigée, l'accroissement des
dimensions
du
nid
en
relation
avec
l'augmentation
de
sa
population
peut correspondre
à deux
exigences <discutées par
JOSENS,
1972): soit la population croît proportionnellement au
volume
de la
termitière <SANDS,
1965) et
la contrainte
est
alors
le volume
disponible pour
les individus,
ou
bien
la
croissance
s'effectue
proportionnellement
à
la
surface
extérieure
du nid
<hypothèse avancée
par WIEGERT
et
EVANS,
1970
pour les
populations de
Nasutitermes costalis). Dans ce
second
cas, ce
sont les
échanges gazeux avec l'extérieur Qui
imposent leurs contraintes.
On
constate tout
d'abord une
bonne corrélation entre la
population
et la
surface de
son nid
<assimilée à la surface
d'un cylindre):
P = 12,837 S + 1569,57, r = + 0,867, n = 45, P < 0,001
Mais
le rapport
entre cette
population et la surface du
nid
ne présente
pas de
variation significative lorsque cette
population
s'accroît (le
coefficient de corrélation entre log
P
et N/cm2 n'est pas significatif au niveau de 5%, r
= + 0,218
<n
=
45).
Le
tableau
3
présente
la
moyenne
du
nombre
d'individus
par unité
de surface,
selon 5
groupes
de
nids
ordonnés
selon
des
classes
logarithmiques
<choisies
arbitrairement
pour
couvrir
l'éventail
des
populations
échantillonnées <log P de 2,89 à 4,47):
TABLEAU 3
Densité des individus des nids de Cubitermes fungifaber par
rapport à la surface de leurs nids, selon des populations
croissantes.
Classes
n
individus/cm2
<log P)
2,89-3,21
9
10,16 <S.E.=1,29)
3,21-3,53
8
10,68 <S.E.=1,07)
3,53-3,85
6
12,11
<S.E.=0,63)
3,85-4,17
10
10,29 <S.E.=1,12)
4,17-4,49
8
14,34 <S. E. = 1 , 65 )
Les
·4 nids
supposés en
déménagement ont
été exclus des
calculs:
leur densité
<N/cm2) est nettement plus faible
(5,25,
S.E.=
1,22, n = 4) et diffère significativement
<p < 0,01) des
valeurs du tableau 3.
JOSENS
(1972) a
constaté également, pour Trinervitermes,
que
la densité des individus par cm2 de surface du nid variait

---

8
peu:
de 10,1 à 15,6 <valeurs similaires à celles obtenues dans
ce travail pour Cubitermes).
2) -
RELATIONS ENTRE LES COMPOSANTES DES POPULATIONS
a> Croissance du couple royal
Le
poids des
sexués fondateurs
(p~ poids
du
roi, pQ,
poids
de la reine) s'accroît en relation avec la population au
nid. Leurs poids évoluent d'ailleurs parallèlement:
pcf= 0,0513 p~ + 8,586, n = 27, r =+ 0,834, p < 0,001
Cette
variation parallèle
des poids
frais du mâle et de
la
femelle avait
déjà été
soulignée dans
les fondations
de
colonies de Cubitermes fungifaber
(HAN & NOIROT, 1983).
Le
poids frais
du
roi
(ptr,
en
mg>
est
corrélé
significativement
avec la
population du
nid
(r
=
+
0,785;
n
= 28,
p <
0,001>. Quant
au poids de la reine '(p~>, il est
également étroitement relié à la population du nid:
P = 163,32 p2
-
1975,06 , n = 28, r = + 0,881, p < 0,001
Cette
relation
n'est
pas
strictement
linéaire,
ainsi
qu'on
le constate
sur la
figure 4 qui rassemble.les données.
En
fait,
une
corrélation
meilleure
est
obtenue
selon
un
ajustement polynomial:
log P = 1,150 e 0.6486 p~ , n = 28,
r
= 0,942, p < 0,001
Cette
dernière équation permet de déduire des populations
théoriques,
en fonction
du poids
frais de
la reine (tableau
4):

---

9
TABLEAU 4
Populations théoriques estimées des nids de Cubitermes
fungifaber, en fonction du poids frais de la reine (en mg)
poids de la reine
population théorique
(en mg)
10
440
20
1 240
50
4 873
100
13 723
150
25 144
200
38 640
250
53 922
Les
poids
des
reines
trouvées
dans
les
nids
échantillonnés
(cf. Tableau
1), varient
de 16,3
à
126
mg-
Cependant,
ce dernier
poids ne
représente pas le maximum que
l~on
peut
trouver
dans
les
nids
de
cette
espèce:
ainsi
BORDEREAU
(comm. pers.)
a trouvé une reine de 264 mg
(dans un
nid comportant, il est vrai, plusieurs colonnes coalescentes).
b)
Pourcentage de larves dans la population totale
Plusieurs
auteurs ont
constaté
que
le
pourcentage
de
larves
dans la
population des
nids de
termites diminuait en
fonction
de 1~3ge
de la colonie (LEPAGE,
1974; COLLINS,
1977;
DARLINGTON, •• ).
Dans le
cas des nids de Cubitermes sever us de
Basse
Côte d~Ivoire,
BODOT (1969)
distingue 3 stades dans la
croissance de la colonie:
un stade
juvénile, où les larves représentent 527-
de la population totale;
un stade
adulte, où
le pourcentage de larves est
de 36%;
un stade
sénile, caractérisé par seulement 14% de
larves.
Le
nombre des nids que nous avons échantillonnés est trop
faible
pour permettre
un
classement
éventuel
selon
ces
3
. stades,
d ~ autant que
nous consi d érons ici uni quement les nid-s·
avec
une
seule
colonne.
Cependant
on
peut
observer
une
décroissance
nette de
la proportion
de larves
à
mesure
que
s~accroit
la population
du nid
(log P): r = - 0,721; n = 40.
Le nid n 0 39 a été éliminé des calculs.
Le
tableau 5
prëse~te le
pourcentage moyen
de
larves,
selon
les nids groupés en 5 classes de populations croissantes
(log P):

---

10
TABLEAU 5
Proportion des castes dans les nids de Cubitermes fungifaber
échantillonnés, selon 5 classes de populations croissantes
(logarithmes des populations).
populations
n
Pourcentages des castes
<log P)
o + OB
S
S + SB
1
2,89 à
x
9
45,94
0,70
1,12
52,93
3,21
S. E.
2,20
0,099
0,13
2,23
3,21 à
X
6
47,76
0,67
1,13
51,11
3,53
S.E.
3,61
0,17
0,098
3,61
3,53 à
X
8
57,63
0,56
0,77
41,60
3,85
S.E.
4,75
0,057
0,079
4,74
3,85 à
X
9
68,03
0,60
0,80
31,17
4,17
S. E.
2,89
0,067
0,088
2,92
4,17 à
X
8
66,82
0,76
1,04
32,14
4,49
S.E.
3,14
0,079
0,079
3,15
( X = PlOYENNE PAR CLASSE, S. E.
= ERREUR STANDARD SUR LA PlDYENNE, N= NDMBRE D7 ECHANTILLDNS , 0
= DUVRIERS; OB = "OUVRIERS BLANCS"; S = SOLDATS; SB = "SOLDATS BLANCS"; L = LARVES).
c) Evolution du pourcentage de soldats
L 7évolution
du pourcentage
de soldats
en fonction de la
population
du nid
apparaît plus
complexe (cf.
tableau 5). De
manière
générale,
leur
pourcentage
reste
faible
dans
les
populations
échantillonnées (de 0,31 à 1,18 %, de 0,42 à 1,49%
si
l7 0n inclus
aussi les
"soldats blancs"). Comme les autres
espèces
du genre
Cubitermes, C.
fungifaber
investirait
peu
dans
la production
de soldats.
De ce point de vue, ce serait
une
espèce tychophile
(au sens d 70STER & WILSON, 1978), ainsi
que le supposent NOIROT et al.,
(1986).
D7 apr ès
les données
du
tableau
5,
il
semble
que
le
pourcentage
de
soldats,
relativement
plus
élevé
dans
les
colonies
peu populeuses
(colonies "jeunes"?), diminue ensuite
pour
augmenter à nouveau dans les colonies les plus populeuses
(colonies
"âgées"?). Cependant, les valeurs diffèrent trop peu
pour
que l7 0n
puisse en tirer une conclusion définitive. Tout
au
plus
constate-t-on
une
corrélation
négative
(mais
non
significative)
entre log
de P
et %
(0
+
OB)
pour
les
3
premières
classes de populations
(log P. de 2,89 à 3,85): r = -
0,322
(n =
23), et
une corrélation positive (significative à
0,05)
entre les
m~mes variables, pour les 3 dernières classes
de populations (log P de 3,53 à 4,49):
r
= + 0,416 (n = 25).

---

11
Cette
variation est à rapprocher de ce qui a été constaté
par
BODOT (1969)
dans les
colonies de Cubitermes severus: un
pourcentage
plus élevé
de soldats dans les colonies juvéniles
(0,85
7. pour une population < 10 000), une diminution dans les
colonies
adultes (0,757.> et une augmentation dans les colonies
séniles (1 7. pour une population> 40 000).
D'autre
part, on
constate un
ajustement du turnover des
soldats
(exprimé par le rapport soldats blancs/soldats, SB/S )
selon
le pourcentage
des soldats
dans la
population
totale
(rapport S/P):
SB/S = -
63,009 S/P + 95,382, n= 38, r
= + 0,423, p < 0,01
e) Pourcentage d~ouvriers
Nous
avons regroupé
sur le
tableau 5
les ouvriers avec
les
"ouvriers blancs".
De manière
inverse à la proportion de
larves,
leur
pourcentage
croît
dans
les
colonies
plus
populeuses,
et leur
corrélation avec
les populations (log P)
est significative: r
= + 0,721 (n = 40, p < 0,001).
f)
Production de sexués
Nous
pouvons établir
une corrélation
entre le nombre de
sexués
présents dans les nids (nymphes + sexués ailés), et les
populations
totales, en
ne prenant
en compte que les nids où
des
nymphes et/ou
ailés ont
été trouvés
(P varie
de 6314 à
29521). Ceci correspond à la courbe théorique:
,.
Sexués = 0,0789 P -
349,75 r
= + 0,687, p < 0,01, n = 7
9) Biomasse des populations
D'après
les valeurs
de populations
dont nous disposons,
nous
pouvons calculer
les biomasses (en poids frais)
des nids
échantillonnés.
Nous utiliserons
pour celà
les données de la
littérature:
12,4 mg
pour les
ouvriers et. 17,45 mg pour les
soldats
(d~après MALDAGUE,
1967, cité
par
BARONI-URBANI
et
al.,
1978). Pour
les larves,
la valeur
citée (10,0 mg) nous
apparaissant
trop élevée,
nous avons adopté un poids frais de
2
mg
(calculé
proportionnellement par
référence
à
d~autres
espèces de termites humivores, d~après JOSENS, 1972).
Pour
les sexués,
nous avons
adopté un poids frais moyen
calculé
d~après les
données de BORDEREAU (1979):
16,2 mg pour
la
femelle
(163
mesures)
et
14,2
mg
pour
le
mâle
(175
mesures) •
En
fonction
de
ces
poids
unitaires,
les
nids
de
Cubitermes
fungifaber échantillonnés
présentent des biomasses
fraîches
qui s~échelonnent
entre 5
et
285
g.
Ces
valeurs
apparaîssent
élevées
par
rapport
aux
données
de
la
littérature.
La
production maximale de sexués est de 42 g
(pour le nid
nO 41), pour une biomasse des neutres de 285 g.

---

i
!
1
12
1
CONCLUSIONS
Ce
travail fournit
les éléments
permettant de
calculer
les
populations théoriques
des nids
de Çubitermes fungifaber
(au
moins pour
les nids
à une
seule colonne),
à partir des
dimensions
du nid
(volume, hauteur, surface) et selon le poids
de la reine.
Les
variations
entre
les
proportions
des
castes,
constatées
à l~intérieur
des colonies,
sont particulièrement
intéressantes
et vont
dans le
m~me sens
que les
variations
déjà
observées pour
d~autres espèces
de termites
(notamment
Cubitermes severu~, étudié par BODOT, 1969).
Les
populations
comptées
se
comparent
également
aux
données
de la
littérature: 7
000 à
70 000 individus pour un
Cubitermes
fungifaber de la for~t congolaise (MALDAGUE, 1964).
COLLINS
(1977, cité
par GRASSE,
1984) obtient,
pour 7
nids
échantillonnés
(hàuteur
variant de 33 à 49 cm), de 115 à 350
soldats,
de 6364 à 11500 ouvriers, de 2913 à 4789 larves et de
o à 1980 ailés et nymphes.
Quant
aux biomasses calculées, les valeurs obtenues (mais
basées
sur des estimations de poids individuels données par la
littérature)
apparaissent sensiblement plus élevées que ce qui
est
cité, notamment
par HEBRANT
(1970>:
biomasses
de 3,82 à
53,95
9 par
colonie pour
Cubitermes exiguus,
et biomasse de
2,48 à 83,85 9 pour C. sankuriensis.
Nous
ne connaissons pas la densité des nids de Cubitermes
fungifaber
dans la
for~t du
Banco et nous ne savons donc pas
si
les densités
par ha
peuvent se comparer à celles obtenues
par
MALDAGUE (1964)
pour
la
m~me
espèce,
dans
une
for~t
congolaise:
875
nids
à
l~ha.
Compte-tenu
des
biomasses
calculées,
l~espèce joue
certainement un
rôle important dans
la for~t échantillonnée en Côte d~Ivoire.

---

13
BIBLIOGRAPHIE
BARONI-URBANI C., JOSENS G. & PEAKIN G.J., 1978 .- Empirical
data and demographic parameters.
In "Production biology
of ants and termit~s", M.V. Brian edit.,
IBP nO
13,
Cambridge University Press, Cambridge, London, New York &
Melbourne, 5-44.
BODOT P., 1969 .- Composition des colonies de termites: ses
fluctuations au cours du temps.
Insectes Sociaux, 16, 1:
39-54.
BORDEREAU C., 1982 .- Ultrastructure and formation of the
physogastric termite queen cuticle. Tissue 1 Cell, 14:
371-396.
BORDEREAU C., 1979 .- La cuticule de la reine de termite.
Ultrastructure, composition chimique, étude de la
croissance en l'absence de mues. Thèse ès Sciences
Université de Dijon, 252 p.
COLLINS N.M.,
1977 . - Oxford expedition of the Edea-Marienberg
forest reserve, U. Rep.
Cameroon, 1973. Bull. Oxford
Univ. Explor. Club, N.S., 3: 5-15.
EMERSON A.E.,
1938 .- Termite nests.
A study of the phylogeny
of behavior. Ecol. Monogr., 8: 247-284.
GRASSE P.-P., 1984 .- Termitologia. Tome 2: Fondation des
sociétés, construction.
Masson, Paris, 613 p.
HAN S.H. & NOIROT C., 1983 .- Développement de la jeune
colonie chez Cubitermes fungifaber
(Sjostedt)
(Isoptera,
Termitidae). Annls. Soc. enta
Fr.,
(N.S.), 19,4:
413-420.
HEBRANT F., 1970 .- Etude du flux énergétique chez deux
espèces du genre Cubitermes Wasmann
(Isoptera,
Termitinae) termites humivores des savanes tropicales
de la région éthiopienne. Thèse ès Sciences, Université
catholique de Louvain.
JOSENS G., 1972
Etudes biologique et écologique des
termites (Isoptera) de la savane de Lamto-Pakobo
( Côte d'Ivoire).
Thèse ès Sciences, Université
libre de Bruxelles, 262 p.
LEPAGE M., 1974 . - Les termites d'une savane sahélienne (Ferlo
septentrional, Sénégal): peuplement, populations,
consommation, rôle dans l'écosystème. Thèse ès Sciences,
Université de Dijon, 336 p.
LUSCHER M., 1956 .- Air conditioned termite nests. Sc. Amer.,
205:
138-145.

---

!
/
14
1
MALDAGUE M.E., 1964 .- Importance des populations de termites
dans les sols équatoriaux. Trans. 8th Inter. Congr. Soil
Sei., Bucharest, 3: 743-751.
MALDAGUE M.E., 1967 . - Aspects faunistiques de la fertilité
des sols
forestiers et spécialement des sols forestiers
équatoriaux. Thèse ès Sciences, Université de Louvain,
265 p.
NDIRDT C., 1970 . - The nests of termites.
In Biology of
Termites, K. Krishna & F.M. Weesner edit., Academie
Press, London & New York, vol. 2: 73-125.
NDIRDT C., 1977 .- Nest contruction and phylogeny in termites.
Proc. 8th Intern. Congr.
IUSSI, Wageningen,
177-180.
NDIRDT C. & NDIRDT-TIMDTHEE C., 1962 .- Construction et
reconstruction du nid chez Cubitermes fungifaber
(Sjost.). Symposia Genetica et Biol.
Ital., 11:
180-188.
NDIRDT C., NDIRDT-TIMDTHEE C. & HAN S.H., 1986 .- Migration
and nest building in Çubitermes fungifaber
(Isoptera,
Termitidae).
Insectes Soiaux, 33, 4: 361-374.
DSTER S.F. & WILSDN E.D., 1978 .- Caste and ecology in the
social insects. Monographs in Population Biology,
Princeton University Press, 352 p.
SANDS W.A., 1965 .- Mound population movments and fluctuations
in Trinervitermes ebenerianus Sjëstedt (Isoptera,
Nasutitermitinae).
Insectes Sociaux, 12, 1: 49-58.
WIESERT R.S. & CDLEMAN D.C., 1970 .- Ecological significance
of low oxygen consumption and high fat accumulation by
Nasutitermes costalis (Isoptera, Termitidae). Bioscience,
20, 1: 663-665.

---

FIGURE 1
Relation entre la hauteur
<H, en cm)
du nid de Cubitermes
fungifaber
<li une seule/colonne), et la population qu'il
contient
<log P)
<n =41,
log P = 1,882 H 0.20•• )
=
•
_0
...
~
C)
.2
;;;;.........-------+-------.......-~----___I_o
C"'t

---

FIGURE 2
Densit~ des individus des colonies de Cubitermes fungifaber
<N
par cm3) en fonction des populations des nids <log P)
1ft
.-
0
0
0
cP
0
0
00
CO
Q
00
1
1
•
·,·~,·:0·1,1
1
,
o :00
1
,
1ft
0
1
1
,
-
Cb
1'1)
0
,· 0
1
0
:8 00
,
0
,
1
o
,
•1
o
,
1
1
o
1
1
o
·1
·1
o
1'1)
-

---

FIGURE 3
Corrëlation entre le poids frais de la reine (pQ, en mg) de
Cubitermes fungifaber et la population de la colonie (log P)
(log P = 1,150 e o ••••• P~)
o
-
o
o
-
c.0)
~
0
-=----------...,.....-------C")~~~----~C"4::t-

---

PUBLICATION 4

---

MORPHOLOGICAL AND STRUCTURAL DIFFERENTIATION OF THE MIDGUT
IN PHYSOGASTRIC QUEENS OF A aIGHER TERMITE
(Cubitermes fungifaber: Isoptera, Termitidae)
Sun Heat HAN
Université d~AbidJan, Faculté des Sciences,
B.P. 322, Abidjan 04, COte d~IvoIre,
and
Cécile NOIROT-TIMOTHEE
Université de Dijon, Laboratoire de Zoologie et U.A. C.N.R.S. 674,
21100 DIJon, France.

---

ABSIRACT
In
Queens
of Cubltermes funglfaber SJ. (Isoptera, Termltldae), the slze
of the mldgut undergoes slmllar fluctuations as the whole body, Includlng
a
shortenlng
durlng
the
flrst
months
ln
reared lnclpient colonIes then a
progressive lengthenlng and
wldenlng
ln
correlatIon
wlth
the
abdomInal
hypertrophy (physogastry). The extensIon of the mldgut eplthellum Implles an
enhanced productIon of new eplthellal cells by the regenerative nests. These
nests
become
more
numerous as the result of thelr spl1ttlng, a phenomenon
prevlously unknown, whlch moreover was observed to begln early,
before
the
mldgut
growth.
Already in slIghtly physogastrlc Queens, then more and more
ln blgger ones, the eplthellal cells appear higher than ln alate lmagoes and
dlsplay
a
more dlfferentlated aspect of chlefly absorblng cells since wlth
lengthened microvllli and an expanded basal labyrlnth.
A good
fltness
ls
thus
obvlous
between
the
hlgh
energy
requlrements
of the physogastrlc
Queens, thelr Incessant feedlng by the workers saI Ivary secretIons, and
the
Increased absorblng power of the mldgut.
INDEX
DESCRIPTORS
(ln
addItIon
to
those ln tltle): Growth, regeneratlve
nests, fIne structure.

---

3
INTRODUCTION
Queens of hlgher termites (Termltldae) undergo durlng thelr ImaginaI life
a
consplcuous
increase of abdominal size and, although this physogastry ls
at flrst the most obvlous feature of a pecullar developmental process, It ls
by far not the only one. As concerns the InternaI organs, the hypertrophy of
the ovarles ls undoubtedly the most notlceable event, but the growth of
the
mldgut
ls
aIse remarkable, as flrst recognlzed by BUGNON et POPOFF (1912).
Moreover the mldgut of old physogastrlc Queens dlsplays
unusual
structural
features
(NOIROT-TIMOTHEE et NOIROT, 1965) which suggest that modifications
at this level also occur.
We report ln thls paper the results of
a
morphological
and
structural
study
made
comparatlvely
on
alate
lmagoes
and variously aged Queens of
Cubitermes
fynglfaber
Includlng
some
ones
from
experlmental
Inclplent
colonies.
C.
funglfaber
ls
a termite specles where the queen physogastry ls sald
moderate since the factor of welght Increase does not exceed 20
whereas
It
reaches
for
instance
500 ln Macrotermes bellicosys and more than 20000 ln
Cephalotermes rectangyJarls. However other studles made on
the
Integument,
the
tracheae
and
the
royal fat body (BORDEREAU, 1979: HAN and BORDEREAU,
1982 a, b) have shown that the structural modifications whlch
occur
durlng
the abdominal enlargement are simllar ln Queens of both C. funglfaber and ~
belJlcosys.

---

4
MATERIALS AND MEIHODS
MATERIALS
Cubltermes funglfaber SJ. (Termltldae> Is a
humlvorous
termite
specles
lIvIng
ln
raln
tropIcal forests of West Afrlca. Alate Imagoes just before
swarmlng and varlously physogastrlc queens were collected ln the
'Foret
du
Banco' near AbIdjan (Ivory Coast> where the nests are rather frequent. These
are commonly made of one or several columns covered by a varlous
number
of
caps
and grow by successive addition of these architectural components, the
volume belng ln correlatIon wlth the slze of the socIety and the
weight
of
the queen.
Nevertheless
the
flrst
stages
of the colonIes are subterranean? whlch
does nut allow to collect very young queens
before
the
beglnning
of
the
abdomInal growth. But It was possIble, startlng from paIrs of alate Imagoes,
to get experlmental Inclplent
colonies
and
to
follow
their
development
durlng
several
months although no more than Il even ln the best cases (HAN
et NOIROT, 1983>. Sorne young queens from these Inclpient colonIes were
used
for the mldgutstudy.
METHODS
Sorne
alate
Imagoes
and
queens were flxed by a Duboscq-Brazii solutIon
then embedded ln paraffine SectIons were stalned
uslng
soiid
nuclear
red
then a plcrlc acld-Indigo carmIne mIxture.
Other
specImens
were prepared for study on elther sem1 thln sectIons ln
Iight mlcroscopy or
thln
sectIons
ln
transmIssIon
electron
mlcroscopy.
Midguts
were dlssected and flxed ln a 3% formaldehyde and 2% glutaraldehyde
solutIon buffered by 0.1
M sodIum
cacodylate.
ThIs
flrst
fixatIon
was
r
followed
by
postflxatlon
ln
a
1%
osmIum
tetroxyde
solutIon simllarly

---

5
buffered. After
dehydratatlon
by
an
ethanol
series
then
treatment
by
propylene oxyde, specimens were included ln an Epon-Araldite mixture.
When dissected the midguts were cut in three segments and only the middle
ones were selected for microtomy.
Seml thin sections were collected on glass slides, stained wlth toluIdIne
blue and permanently mounted.
ThIn sections were collected on grids and treated by uranyle acetate th en
lead citrate. They were
studied
using
transmission
electron
microscopes
either
SIemens
Elmlskop (GERME, Adlopodoumé, Ivory Cost> or Hitachi HU lIE
and H 300 (UnIversity of DIJon, France>.

---

6
RESULTS
SIZE AND SHAPE OF THE MIDGUT
ln
alate
Imagoes and varlouslv aged Queens of C. funglfaber. the mldgut
alwavs appears shorter than the abdomen (Fig. 17 - 19). In the first half It
ls
stralght
then It curves towards the rlght slde bV about 90' or less. As
frequentlv observed ln hlgher Termites (NOIROT
and
NOIROT-TIMOTHEE.
1969)
and
for
Instance
ln
workers
of
Procubltermes aburlensls and Cubitermes
seyerus (BIGNELL et
al ••
1983).
the
boundarv
wlth
the
hlndgut
occurs
obllquelv
to
the long axis of the tube resultlng ln a mlxed segment at the
anterlor part of whlch four malplghlan tubules are Inserted.
Durlng the first seven months the Queens of Inclplent colonies undergo
a
conspicuous
drop
of
welght
(bV 40%) (HAN et NOIROT, 1983) and length (bV
15%). The mldgut length follows slmllar changes and at the 8th month appears
reduced bV about 20% (Table 1).
Queens
collected
ln nests of varlous slzes ail were phvsogastrlc elther
sllghtlv or consplcuouslV. The data conslgned ln Table 1 glve evldence
that
the
Increase
ln
welght
and
slze
of
the
Queens
ls
accompanled
bV a
progressive lengthenlng of the mldgut. A comparlson
between
alate
imagoes
and
the
largest queen studled shows an Increase ln welght bV a factor 8.5,
ln body length bV 2.9 and ln mldgut length bV 6.2. Thus the
growth
of
the
mldgut
appears
more pronounced than that of the whole body or even that of
the abdomen alone, the length of whlch ls, accordlng BORDEREAU (1979), never
Increased
bV
more than 5 folds. Yet the mldgut length to body length ratio
remalns ln young phvsogastrlc Queens near 0.3 as ln alate
Imagoes,
whereas
It
reaches
0.5 then 0.6 ln older stages, whlch shows that the mldgut grows
flrst slowlV then faster than the abdomen.
The mldgut of alate Imagoes has an unlform dlameter although
wlth
local

---

7
varIatIons
due
to
the
perlstaltlc movements and often a sllghtly reduced
width Just before the mlxed segment.
To
these
respects
no
signIfIcative
dlfferences
were
observed
ln
the
reared queens but the average dlameter
appeared somewhat lower than ln alate
Imagoes
(Table
1).
Converse 1y
the
plcture. changed
when more and more physogastrlc queens were studled (Table
1). ln the whole there ls a progressIve Increase of the mldgut dlameter
yet
less
Important
than
the
lengthening. Moreover a regional dlfferentlatlon
becomes vIsible due malnly to the wldenlng of the very anterlor region which
appears
funnel
shaped
(FIg.
18,
19),
and less notlceably to a frequent
reduced wldth of the dIstal region. The anterior enlargement Is a precoclous
event
slnce already vIsIble before that of the whole mldgut ln the youngest
physogastrlc queens studied.
ln contrast with the mIdgut the other parts of the dIgestIve tube do
not
lengthen
and
the only change observed relates to the hlndgut whlch appears
translently dllated by earthy food ln the reared queens from the 3rd to
the
8th
month.
The mlxed segment does not lengthen but the mldgut part becomes
wider.
CONTENT OF THE MIDGUT AND PERITROPHIC SHEATH
ln alate Imagoes and young reared queens, the mldgut content
Includes
a
large
quantlty
of brown earthy material whereas It ls clear and opalescent
ln older queens then being
made
only
by
the
secretIons
of
the
worker
salivary glands. ln the lnciplent colonIes the change of queen food type was
observed to occur towards the 8th
month
when
the
workers
were
numerous
enough.
Thus
at
this time two queens from colonIes wlth only four workers
had a mldgut full of earthy materiai whereas another
queen
from
a
colony
wlth eleven workers showed a whltlsh mldgut content.
In
alate
Imagoes
and
reared
queens
the
food
content of the mldgut
appeared surrounded by
a
perltrophlc
sheath
composed
of
several
fency

---

8
layers.
Conversely no perltrophlc sheath was vIsIble ln physogastrlc Queens
even the younger ones. So the dlsappearance of the peritrophlc sheath
seems
to occur soon after the change from a rough dlet to a llquid one.
CONSTANT STRUCTURAL FEATURES OF THE MIDGUT
The midgut wallIs made up of an eplthellum lying on a thlck basal lamIna
and surrounded by a perlpheral muscular connectIve sheath.
The
eplthelium
Includes
mature
cells.
chiefly
columnar
cells,
and
regularly spaced regeneratlve nests.
The columnar cells. whlch are present ln aIl Insects, are involved in the
dIgestive processes and sorne other tasks
(see
revlews
in
ANDRIES.
1982,
1984;
MARTOJA
and
BALLAN-DUFRANCAIS. 1984>. They rest on the basal lamina
and reach the gut lumen. The nucleus located at about the
cell
mid
helght
has
an
overall
oval
profile;
however
deep invaginations of the nuclear
enveloppe are rather often observed on
electron
mlcrographs
(Fig.
7>.
A
regular
array
of closely spaced microvillI Is typically seen at the top of
the cells but apIcal protruslons
wlth
or
wlthout
microvillI
are
rather
frequent
(FIg.
7>.
These
blebs whlch later on seem casted off ln the gut
lumen
can
be' Interpreted
as
a
way
of
apocrlne
secretIon
and/or
of
progressIve
elimlnatlon of the old cells. Laterally the cells are Jolned by
intercellular Junctlonal complexes of the same nature
as
ln
other
Insect
species
(NOIROT-TIMOTHEE
and
NOIROI,
1980>,
Including
smooth
septate
Junctlons wlth Intercalated small macular
desmosomes,
and
gap
junctions.
Deep and sinuous Infoldlngs of the basal plasma membrane dellneate a complex
labyrlnth of extracellular channels whlch
Invades
the
whole
infranuclear
region.
Even
after
using
the same fixatIve solutIons these extracellular
channels may appear elther collapsed (FIg. 12) or varlously dllated (Fig. 9,
11>.
Mltochondrla
are
rather numerous both between the basal plasma membrane

---

9
lnfoldlngs and ln the supranuclear reglon. ThIs also Includes
cisternae
of
rough
endoplasmlc retlculum and GolgI stacks whlch seem to produce veslcles
wlth a dense content. These veslcles,
whlch
are
only
a
few,
are
often
observed Just below the microvillI (FIg. 11> and are tentatlvely Interpreted
as, secretIon veslcles contalnlng digestIve enzymes. BIg
cytolysosomes
wlth
varlously
altered
cell organelles are frequently visIble (FIg. 2, 3, 4,5,
6, 11, 12>.
An other type of mature cells was observed but only ln a
few
Instances.
In
these
cells
the
basal
labyrlnth
Is
lacklng and the basally located
nucleus ls
surrounded
by
rather
numerous
secretIon
veslcles.
So
they
ressemble the endocrIne cells described ln various Insect specles (review ln
MARTOJA and BALLAN-DUFRANCAIS, 1984>.
The cells of the regeneratlve nests aIl Ile on the basal
lamina
but
do
not
reach
the gut lumen. Each nest Includes at least one cycllng stem cell
and probably often two or more since two mitosis were sometlmes seen ln
the
same
nest.
The
stem
cells
have a subspherlcal nucleus and a low nuclear
cytoplasmlc ratIo. They are surrounded by growlng and dlfferentlating
cells
whlch
exhlblt on sectIons the shape of a scale or of a bridge wlth an ovoid
nucleus (FIg. 7, 9, 11, 12>. The cells of the regeneratlve nests, malnly the
younger
ones,
Include
numerous free ribosomes whlch are responsible for a
basophlly contrastlng wlth the acidophIly of the Infranuclear regions of the
eplthellal cells
The basal lamina Is at least 1 pm ln thlckness and displays two layers of
dlfferent fIne structure (Fig. 14, 15, 16>. The Inner layer
appears
finely
flbrogranular
whereas
the
outer
layer
shows rather large granules often
arranged ln fIles. The boundary between the two
layers
Is
not
sharp
and
•

---

la
fIles of large granules locally penetrate the Inner layer. A simllar complex
structure of the basal lamIna has been reported ln
the
mldgut
of
varlous
Insects
Includlng workers of Cubltermes severus (BIGNELL et al., 1982), but
to our knowledge chemlcal data are lacklng.
The muscular connectIve sheath
ls
rather
thln
(FIg.
7,
9,
11).
It
Includes
three
layers
of
muscle
cells, tracheae and tracheoles, nervous
cells and connectIve
flbers.
The
Inner
and
outer
muscular
layers
are
dlscontlnuous
and
composed of bundles of longItudInal muscle cells whereas
the mlddle layer ls almost contlnuous and made of clrcular muscle cells. The
connectIve
flbers
are
thln,
devold of a consplcuous strIatIon and mostly
dlsposed ln elther fIat sheets or bundles.
STRUCTURAL CHANGES DURING THE QUEEN LIFE
The helght of the eplthellum greatly Increases durlng the
ImagInaI
Ilfe
golng
ln
the mlddle reglon of the mldgut from about 40 pm ln alate Imagoes
to 140 pm ln large physogastrlc Queens (Table II). Already It reaches 50
pm
ln
reared
Queens
at the 8th month and 110 pm ln young physogastrlc Queens
where the mldgut growth ls stIll rather Ilmlted.
Moreover
ln
the
Queens,
even
the
youngest ones, the eplthellal apIcal Ilnlng appears very slnuous,
whereas nearly smooth ln alate Imagoes, and also the cytoplasmlc
blebs
are
more
numerous.
For
these
reasons
the
values
mentloned
above
must be
consldered as only approxlmate and the dlfference between the alate
Imagoes
and the reared Queens may be non slgnlflcant.
The
Increase
ln
eplthellum helght ls assoclated wlth a more pronounced
dlfferentlatlon of the columnar cells. The mltochondrla become more numerous
and
also
the
organelles
(rough endoplasmlc retlculum clsternae and GolgI

---

Il
stacks) lnvolved ln protelc secretion, whlch however
appear
less
abundant
than
ln
many
other
lnsects. The basal labyrlnth greatly extends slnce lt
lnvades aIl the lnfranuclear reglon and
even
ln
oldest
queens
somewhere
sllghtly
overpasses
the nucleus. The lengthenlng of the microvllli (MV) ls
also remarkable. These are qulte short ln alate lmagoes (Fig. 7,
8),
thelr
length belng commonly 1.3 pm and no more than 1.5 ~m. Conversely ln sllghtly
physogastrlc queens the MV appear very long (Fig. 10) reachlng commonly
4.7
pm
and
up
to
5 pm, therefore about 3.5 tlmes more than ln alate lmagoes
whereas thelr dlameter and denslty apparently remain unchanged. ~s lndlcated
by the values conslgned ln Table II, the MV appear somewhat longer ln reared
queens at the 8th month than ln alate lmagoes and on the other hand
smaller
ln notlceably physogastrlc queens than ln younger ones. 80th qulte short and
very long MV have been observed ln the mldgut of other Termites (NOIROT
and
NOIROT-TIMOTHEE, 1972; 8IGNELL et al., 1982), but only the large dlfferences
are slgnlflcant slnce even adjacent cells may show more or less long MV.
Modifications of the regeneratlve nests (RNs) are
obvlous
as
soon
as
mldgut sections from alate Imagoes and old queens are compared.
In
alate
lmagoes
(Fig. 2, 7), the RNs appear rather largely spaced and
wlde wlth a trapezoldal profile hence a spatial
shape
ln
truncated
cone.
Large
folds
of the basal lamina are regularly observed between the RN each
above a bundle of lnner longitudinal muscle cells.
~t the opposite, ln notlceably physogastrlc queens (Fig. 6, 12), the
RNs
appear closely spaced and narrow wlth an elongated rectangular profile hence
a spatial cyllndrlcal shape. The
basal
lamina
dlsplays
folds
whlch
are
smaller
and
more numerous than ln alate lmagoes and moreover appear devold
of topographlcal relatlonshlps wlth
both
the
RNa
and
the
Inner
muscle
layer.
An
lntermedlate sItuatIon can be recognlzed ln reared queens ev en at the

---

12
4th month although more clearly at
the
8th
month
and
chiefly
ln
young
physogastrlc
queens
(Fig.
4,
9,
11).
At these stages the RNs seem more
Irregularly spaced, and also of more dlverslfled slzes and shapes wlth
sorne
ones
very
broad
and
others
as narrow as ln old queens. In many places a
large fold of the basal lamIna lnvestlng
a
bundle
of
lnner
longItudInal
muscle
cells can be seen on each slde of a RN of moderate slze (Fig. 4: Nl)
or very large slze (FIg. 4: N2; Fig. 9: RN). In other places, on
each
slde
of
a
pair
of RNs separated by only one or a few eplthellal cells, slmllar
folds of the basal lamina elther may be seen (Fig. 4: N3,
N4)
or
are
not
vIsible (FIg. 11).
To
get more precise Informations the number of RNs per transverse section
was evaluated and thelr apparent wldth measured uslng paraffln
sections
of
the
mldgut
mlddle part. The results (Table II) clearly shows a progressive
Increase of the RN number, already slgnlflcant ln reared queens at
the
8th
month
with a sllghtly reduced mldgut dlameter (Table 1), and which later on
overpass ln magnItude that of the mldgut wldenlng. A comparlson
between
an
alate
Imago
and a notlceably physogastrlc queen dlscloses an Increase by a
factor about 4.5 ln RNs number per sectIon therefore about 20 for the
whole
mldgut.
A concomlttant
decrease
of
the mean apparent wldth of the RNs Is also
recorded. The hlstograms of FIg. 13 clearly lilustrate a
progressive
shlft
of
the
commonest
wldths
towards lower values. They moreover evldence the
dlfferences ln wldth dlverslty whlch appears rather low
for
alate
lmagoes
and chlefly for old queens but clearly hlgher for lntermedlate stages.
Taken
together
these
data lead to acknowledge that ln young queens the
RNs are capable to splIt and thus progresslvely glve rlse to
more
numerous
and smaller RNs.
Wlth thls clrcumstantlal evldence ln mlnd the plctures can be lnterpreted
as follows: the wlde RN seen on FIg. 9 ls on the way to splIt, whlch further

---

13
wIll
give
two
smaller
and closely apposed RNs as those displayed on FIg.
11.
In physogastrlc queens the muscular
connectIve
sheath
appears
thlcker
than
ln
alate
imagoes,
whlch
seems due mainly to the occurrence of more
numerous connectIve flbers between the basal lamIna and the clrcular
muscle
cells.
Moreover
ln alate Imagoes the connectIve flbers are mostly disposed
ln
fiat
sheets
(FIg.
14)
whereas
ln
physogastrlc
queens
bundles
of
connectIve
flbers
are
also
observed
especlally
near, and often closely
apposed to, the basal lamIna (FIg.
15,
16).
The
size
of
these
bundles
appears
to Increase as the queens become older.
Flnally
ln
old queens the dual structure of the basal lamlna ls no more
vIsIble ail along Its length
(FIg. 16)
slnce
ln
many
places
the
outer
reglon
Is
lacklng.
Where
thls
outer reglon Is stlll present It Includes
larger granules than ln prevlous stages.
It Is not possIble to declde wether the changes of the connectIve
sheath
and of the basal lamIna are functlonally meanlngful1 or fortultous.

---

14
DISCUSSION
The
physogast~y
of
the
queen
seems
absolutely gene~al ln the hlghe~
te~mltes (famlly Te~mltidae). but wlth a va~lable Intenslty. Cubltermes ls a
genus
whe~e the physogast~y ~emains mode~ate. but ln an ext~eme case. as ln
Mac~otermes. the welght of the queen ls lnc~eased 500
fold
by
compa~ison
wlth
the
female
alate.
and
the
length
of
the
mldgut
30
to 40 fold
(BORDEREAU. 1979). F~om some scatte~ed obse~vatlons on
othe~
species.
the
st~uctu~e
of
the physogast~lc mldgut seems unlfo~m. allke that obse~ved ln
Cubite~mes (see NOIROT et NOIROT-TIMOTHEE. 1965). and
a
multiplication
of
the
~egene~ative
nests
ce~tainly occu~s.
Rema~kably.
In
Nasutlte~mes
columblcus the e~gatoid queens (o~lglnatlng f~om
wo~ke~s)
bea~
a
llmlted
physogast~y and thel~ mldgut shows elongated ~egene~atlve nests ve~y slmlla~
to those obse~ved ln the queens of Cubltermes (NOIROT and THORNE. 1987).
Du~lng the development of the physogast~y. the intestinal
cells
unde~go
only
limited
modifications.
essentially
qualitative
ones:
inc~ease
in
helght. development of mltochond~la. Golgi bodies and endoplasmlc ~etlculum.
and
above
aIl.
g~owth
of
the
mlc~ovllii
and
extension
of
the basal
laby~lnth. These modifications may be co~~elated
wlth
the
change
of
the
diet. whlch Is fl~st of ea~th mate~ial. then wo~ke~ saliva. and an lnc~eased
~equl~ement of nut~lents fo~ the oogenesls.
The g~owth of the mldgut occu~s essentlally by cell
multiplication.
The
Inc~ease
ln slze of the cells occu~s only along the aplco-basal axis. thei~
dlamete~ ~emalns app~oxlmately constant. This multiplication goes
wlth
the
fo~matlon
of
new ~egene~atlve nests by division of p~eexlstlng nests (fig.
9. 11). The Inc~ease of the numbe~ of the nests pe~mlts not only the
g~owth
of
the
eplthellum
but
p~obably
also a faste~ tu~nove~ of the Intestinal
cells.

---

,'~
15
The preservatIon of an Intense mltotlc actlvlty ln the mldgut of an adult
Insect ls not surprlslng, and ls oberved ln many specles where a turnover of
the eplthellal cells occurs (especlally when the
ImaginaI
llfe
ls
long>.
However,
the
multIplIcation of the regeneratlve nests (the number of whlch
ls .lncreased twenty fold> ls much more astonlshlng
because
It
Involves
a
correspondlng
multiplIcation
of
the
stem
cells. Except perhaps ln ~
penetrans (Slphonaptera: REINHARDT, 1976>,
we
don't
know
any
comparable
example
ln another group of Insects. ThIs phenomenon Is to be compared wlth
the renewal of the mltotlc
actlvlty
ln
the
epldermls
and
the
tracheal
eplthellum
durlng
the
physogastry (BORDEREAU, 1979> as weIl as ln the fat
body (HAN and BORDEREAU, 1982b>. It underllnes agaln
the
pecullarltles
of
the physogastry ln the hlgher termItes.
ThIs
evolutlon
of
the mldgut Is correlated, as the physogastry Itself,
with the development of the colony and the change of the dlet, but seems
to
begln very early: durlng the flrst elght months after the colony foundatlon,
the young queen loses about 40 % of
Its
welght
(HAN
et
NOIROT,
1983>,
whereas
the
flrst
changes
ln
the mldgut are observed ln four months old
queens. The gut of these young queens ls
full
of
earth,
but
the
colony
already
contalns
sorne
ten
workers,
whlch
can glve saI Ivary food to the
queen. ThIs IIquld food cornpletely replaces the earth near the
8
th
month
where
the gut of the queen appears optlcally empty. Most probably, the diet
plays an essentlal role ln, the development of the gut, and more generally of
the
physogastry.
To
our
knowledge, no data are avallable on the chemlcal
composItIon of the salIva, and
nothlng
can
be
sald
on
the
qualItatIve
Influence
of thls food. However, the extent of the physogastry ls certalnly
related
to
the
quantlty
of
Ingested
salIva.
Indeed,
ln
Macrotermes
mlchaelsenl,
when
the queen la removed fram an adult colony, a replacement
queen can develop ln the nest;
the
new
queen
becomes
physogastrlc
very
qulckly,
because
hundred
thousands
of
workers are avallable (SIEBER and

---

16
DARLINGTON, 1982). Conve~sely, ln lnclplent colonIes of
the
same
specles,
the
addItIon
of
wo~ke~s ln o~de~ to lnc~ease the populatIon, t~lgge~s the
fl~st symptoms of thephysogast~y, and the gut content of the queen
becomes
full of llquld lnstead of ea~th (SIEBER and LEUTHOLD, 1982).
We
can only speculate on the physlologlcal condItIons whlch cont~ol thls
ext~ao~dlna~y ImagInaI g~owth. The queen
contalns
a
ve~y
hlgh
level
of
JuvenIle
ho~mone
(LANZREIN
et
al,
1985)
and lndeed SIEBER and LEUTHOLD
(1982) obse~ved, ln the above expe~lment, an lnc~ease of the co~po~a
allata
of the young queen p~ovlded wlth addltlonal wo~ke~s, and an elevatlon of the
JH tlte~. Howeve~, te~mlte queens syntheslze also la~ge amounts of
ecdysone
(DELBECQUE et al, 1978) but thls ho~mone ls malnly sto~ed ln the ova~les.
The
physogast~y appea~s as a ~ema~kable adaptatIon to the development of
populous socletles: lt lnc~eases p~og~esslvely the egg-laylng
potentlal
of
the
queen, but thls lnc~ease ls only possIble If a sufflclent populatIon of
wo~ke~s ls avallable ln o~de~ to p~ovlde the necessa~y quantlty of food.
So
the
co~~elatlon
found by DARLINGTON (1982) between the welght of the queen
and the total populatIon of the nest
ln
Mac~ote~mes
mlchaelsenl
ls
ve~y
slgnlflcant.
A simple
schema
(p~obably
too
sImple)
may be establlshed, whe~e the
p~lnclpal facto~ t~lgge~lng the physogast~y and contiollng
lts
development
ls
the
feedlng
of
the female Imago by the salIva of the wo~ke~s. In thls
hypothesls, lt ls not su~p~lslng to
obse~ve
that
the
mldgut,
whe~e
the
dIgestIon
and
the
abso~ptlon
of
thls
food occu~, ls the fl~st o~gan to
~eact.
ACKNQWLEDGEMENTS
We thank P~of. Ch. Nol~ot fo~ hls constant lnte~est to thls wo~k and
the
c~ltlcal ~evlew of the manusc~lpt• ..

---

17
REFERENCES
ANDRIES,
J.C. 1982. L'Intestin moyen des Insectes. 1. OrIgine embryologIque
et ultrastructure. Ann. Biol. 21:143-186.
ANDRIES, J.C. 1984. L'Intestin moyen des
Insectes.
III.
Fonctions
de
la
cellule mésentérIque. Ann. Biol. 23:167-182.
BIGNELL,
D.E.,
H.
OSKARSSON
and
J.M.
ANDERSON.
1982.
Formation
of
meffibrane-bounde.d secretory granules ln the mldgut eplthellum of
a
termite,
Cubltermes
seyerus,
and
a possible Intercellular route of dlscharge. Cell
Tissue Res. 222:187-200.
BIGNELL, D.E., H. OSKARSSON, J.M. ANDERSSON and P. INESON. 1983.
Structure,
microblal
associations and functlon of the so-called -mlxed segment- of the
gut ln two soil-feedlng termItes, Procubltermes
aburlensls
and
Cubltermes
severus (Termitldae, Termltlnae>. J. Zool. Lond. 201:445-480.
BORDEREAU,
C.
1979.
La
cuticule
de la reIne de Termite. Ultrastructure,
composition chimique, étude de sa croissance en
l'absence
de
mue.
Thèse,
DIJon.
BUGNON,
E.
et
N.
POPOFF.
1912.
Anatomie
de la reine et du roI termIte
(Termes redemannl, obscurlceps et hornl>. Mem. Soc. Zool. Fr. 25:210-231.
DARLINGTON, J. P. E. C. 1982.
Population
dynamlcs
ln
an
afrlcan
fungus
-growlng
termite.
In
-The blology of social lnsects-. BREED, M. C., C. D.
MICHENER and H. E. EVANS edit. Westvlew Press, Boulder, 54-58.
DELBEcaUE, J .. P., B. LANZREIN, C. BORDEREAU, H.
IMBODEN,
M.
HIRN,
J.
D.
O'CONNOR,
Ch.
NOIROT
and
M.
LUSCHER.
1978. Ecdysone and ecdysterone ln
physogastrlc
termite
Queens
and
eggs
of
Macrotermes
bellicosus
and
Macrotermes subhyallnus. Gen. Camp. Endcrlnol. 36:40-47.
HAN,
S.H.
and
C.
BORDEREAU. 1982a. Ultrastructure of the fat body of the
reproductive pair ln hlgher termites. J. Morphol. 172:313-322.
HAN, S.H. and C. BORDEREAU. 1982b. Orlgln and formation
of
the
royal
fat
body of the hlgher termIte Queens. J. Morphol. 173:17-28.
HAN,
S.H.
et
Ch.
NOIROT.
1983.
Développement
de la Jeune colonie chez
Cubitermes funglfaber (SJostedt) (Isoptera, Termltldae).
Annals
Soc.
Ent.
Fr. 19:413-420.
LANZREIN,
B.,
V.
GENTINETTA and R. FEHR. 1985. Titres of Juvenile hormone
and ecdysterolds ln
reproductIves
and
eggs
of
Macrotermes
mlchaelsenl:
relatIon
to
caste
determlnatlon?
ln
-Caste
differentiation
ln
socIal
Insects-. WATSON, J. A. L., B. M. OKOT-KOTBER and Ch. NOIROT edit.
Pergamon
Press. 307-327.
MARTOJA,
R.,
and
C.
BALLAN-DUFRANCAIS.
1984.
The ultrastructure of the
digestive and excretory organs. In ·Insect ultrastructure-. KING. R. C.
and
H. AKAI edit. Plenum Press, New York and London, 2:199-268.
NOIROT,
Ch. and C. NOIROT-TIMOTHEE. 1969. The digestive system. In -Blology
of termltes-. KRISHNA, K. and F. M. WEESNER edit. Academlc Press, New
York.
1:49-88.

---

18
NOIROT,
Ch.
et
C. NOIROT-TIMOTHEE.
1972. Structure fIne de la bordure en
brosse de l/lntestln moyen chez les Insectes. J. Mlcrosc. 5:715-724.
NOIROT, Ch. and B. L. THORNE. 1987. Ergatoid reproductIves
ln
Nasutltermes
columblcus (Isoptera, TermltIdae). SubmItted.
NOIROT-TIMOTHEE,
C. et Ch. NOIROT. 1965. L/lntestln moyen chez la reIne des
termItes supérIeurs. Etude au mIcroscope électronIque. Ann. Sc. Nat.,
Zool.
BIol. An., 7:185-208.
NOIROT-TIMOTHEE,
C. and Ch. NOIROT. 1980. Septate and scalarlform Junctlons
ln arthropods. Int. Rev. Cytol. 63:97-140.
REINHARDT, C.A. 1976. Comparlson of
the
mIdgut
eplthella
of
fleas
wlth
dlfferent
feedlng
behavlor
patterns
(Xenopsvlla
cheopsls,
Echldnophaga
gaillnacea,
Tunga
penetrans,
Slphonaptera,
Pullcidae).
Acta
troplca
33:105-132.
SIEBER,
R.
and J. P. E. C. DARLINGTON. 1982. Replacement of the royal paIr
ln Macrotermes mlchaelsenl. Insect Sei. ApplIcation 3:39-42.
SIEBER, R. and R. H. LEUTHOLD. 1982. Development of physogastry in the queen
of
the
fungus-growlng
termite
Macrotermes
michaelseni
(Isoptera:
Macrotermitinae). J. Insect Physiol. 28:979-985.

---

Table l
Alate
Reared queens
Wild collected queens
imagoes
at the 8th month
-
r -
weight
(in mg)
16
10
19.3
21
32.5
81
137
(15-17)
Body
lenght)
(in mm)
7.5
6.5
10
I l
13
18
22
-
-length
(in mm)
2.2
1.75
2.9
3.3
4.2
9.5
13.6
Midgut
diameter anterior in mm
0.34
0.33
0.5
0.67
0.73
1.13
1.5
(0.33-0.37)
middle
( " )
0.37
0.33
0.37
0.47
0.5
0.67
0.75
(0.37-0.38)
(0.3-0.4)
posterior
(")
0.33
0.3
0.33
0.37
0.5
0.53
0.63
-
(0.30-0.37
Midgut length/Body length
0.29
0.27
0.29
0.3
0.32
0.53
0.62
"*"""
H«
+8 .)Ut .I%,. ,L.'"M%WJk'&.AL4",, __ifJl{-.'
,; ,){ -Al··>
"L". +L2.L.
J!"Wi%Vi9USL, AL lM A.~f.1U~!i.S.iM]PA%%t4#.J*
...4,AAmk\\MJilkNQQ< dGGNBVX,,,)f[.!\\.CM%it1f#2S$ &C%J!>P4},.,~ _~__ m;Jf!W.'. "
L..o ,8..!i§., ;;yg A-*.),1. ! .' J "iiJ?i\\i$liM!4LS ",;;J)GiiWW;;.,.@(i%%".ÇL&fR.,. -' J ..J [i@fkl*' ':;;;L$,Si1tW$.,,,)'h4_'~,,~,@,p·,,,\\,.&J, _ _,,,Li' < & %, ;P:;J.9.w:;.u t;,.t ,-!4i ••SpU\\::;',}jJA "4.42;;;

---

Table II
Alate imagoes
Reared queens
Wild collected queens
at. the 8th month slightly physogastric noticeably physogastric
[average weight in mg 16
10
22
85
Body
average
length
in mm
7.5
6.5
11
18
epithelium
averag~
height
in pm
40
50
110
140
microvilii
average
length
in pm
1.3
1.6
4.7
3.5
greatest
length
1.5
1.7
5
4
regenerative nests
shape
truncated cone
truncated cone
truncated cone
cylinder
or cylinder
or cylinder
Midgut
mean width
in J..1In
21.4
15
14.2
9
mean number per
transverse section
15
22
31
70

---

19
LEGENDS OF FIGURES
FIg. 1 - 6. Mldgut transverse sectIons from an alate Imago (FIg.
l,
2),
a
sllghtly
physogastrlc
(21
mg)
queen (FIg. 3, 4) and a larger (eO mg) one
(FIg. 5, 6), as.observed under Ilght mIcroscope at the
same
magnlflcatlons
for the left and the rlght serIes respectlvely.
Comparlson
between
these 3 ImagInaI stages evldences an lncrease ln mldgut
dlameter and ln eplthellal helght, and changes of the regeneratlve nests (N)
whlch
appear wlde on FIg. 2, narrow on FIg. 6, and elther large (N2, N4) or
narrow (N1, N3) on FIg. 4.
B = apIcal blebs of eplthellal cells. C = cytolysosomes. F = folds
of
the
basal lamIna.
Scales are ln mlcrometers.
FIg. 7. e. Mldgut of an alate Imago.
FIg.
7.
Electron mlcrograph showlng the mldgut wall ln transverse sectIon.
From the top (towards
the
gut
lumen)
to
the
bottom,
one
can
notIce:
eplthellal
cells
(EC) wlth short microvllii (MV), apIcal cytoplasmlc blebs
elther nascent (B) or lsolated (*) ln the gut lumen, secretIon veslcles (S),
rather
numerous mltochohdrla (M) and plasma membrane lnfoldlngs dellneatlng
an lnfranuclear labyrlnth (L); a regeneratlve nest (RN1) of
typlcal
aspect
for
thls
stage
and
part
of another one (RN2); a thlck basal lamIna (BL)
formlng a
large
fold
between
the
two
regeneratlve
nests;
a
muscular
connectIve
sheath
wlth 3 layers of muscle cells (lnner longItudInal = ILM,
mlddle clrcular = MCM, outer longItudInal =OLM) , components of the tracheal
system (T) and connectIve flber sheets (CS).
N =
nucleus
of
an eplthellal cell wlth deep InvagInatIons of the nuclear
enveloppe.

---

20
FIg. 8. Microvllli at hlgher magnlflcatlon.
FIg. 9. la. Mldgut of a sllghtly physogastrlc queen 21 mg ln welght.
FIg. 9. The transverse sectIon shown on thls electron mlcrograph Includes an
unusually
wlde
regeneratlve nest (RN) whlch ls supposed able to splIt. The
eplthellal cells appear hlgher th an on FIg. 7 and the
basal
labyrlnth
(L)
more
extended.
The
basal
lamina
(BL),
wlth
Its dual structure clearly
apparent
(see
also
FIg.
15),
displays
a
fold
on
each
slde
of
the
regeneratlve
nest
above
the
Inner
longitudInal muscle cells (ILM). CB =
connectIve
flber
bundles.
MCM
= mlddle clrcular muscle cells. MY =
microvllli.
Fig.
la. Microvllii
(MY)
are
obvlously
longer
than ln alate Imagoes
compare wlth FIg. 8 at the same magnlflcatlon.
FIg. Il. Mldgut of the same queen as ln FIg. 9.
Two regeneratlve nests (RNl, RN2) are visIble on thls
electron
mlcrograph,
both
narrow
and
separated
by probably only one eplthellal cell (EC) wlth
deep basal plasma membrane Infoldlngs. ThIs
Image
ls
Interpreted
as
the
result of the spllttlng of a large nest such as that of Fig. 9.
BL
= basal lamina. C = cytolysosome. MY = microvllli. S = secretIon
veslcles.
Fig. 12. Mldgut of a notlceably physogastrlc queen 80 mg ln welght.
Electron mlcrograph of a transverse section whlch dlsplays
two
narrow
and
closely
spaced regeneratlve nests (RN) as typlcally observed at thls stage.
The basal labyrlnth (L) whlch Invades ail the
Infranuclear
reglon
of
the
eplthellal
cells
ls
poorly
vIsIble
at thls low magnlflcatlon due to the
collapse of the extracellular channels ln thls specImen.
The
basal
lamina
(BL)
forms
numerous
folds
devold of topographlcal relationships wlth the

---

21
regeneratlve nests and the Inner longItudinal muscle cells (not vIsIble).
C = cytolysomes. MV = microvllli.
FIg. 13. Histograms of the apparent
wldth
of
the
regeneratlve
nests
on
midgut
hlstologlcal
transverse sectIons of: a) an alate tmago; b) a reared
queen 8.5 months old; c) a slIghtly physogastrlc queen 23 mg ln weight; d) a
notlceably physogastrlc queen 90 mg ln weight.
The wldth ln abscissa Is given ln arbltrary unlts wlth 1 = 2.9 ~m (1 unIt of
the ocular mlcrometer plece).
FIg. 14 - 16. Electron mlcrographs showlng the basal lamIna and part of
the
connective sheath.
FIg.
14.
In
alate
Imagoes the basal lamIna (BL) displays a thlcker Inner
reglon (IR) of fIne granular texture and a thlnner outer
reglon
(OR)
wlth
rather
large
granules,
rows of whlch somewhere penetrate the Inner reglon
(arrow). ConnectIve flbers appear thln, devold of a
consplcuous
strIatIon,
and mostly disposed ln straight or curved sheets (CS).
Fig.
15.
In
a slIghtly physogastrlc queen the basal lamIna shows the same
two reglons (IR, OR) as ln alate Imagoes but the connectIve flbers are
more
abundant and arranged elther ln sheets (CS) or ln bundles (CB) some of whlch
belng closely apposed to the basal lamIna.
FIg. 16. In a notlceably physogastrlc queen the outer reglon
of
the
basal
lamIna
Is no more vIsIble ln some places (BL2) and where present (BL1) this
outer reglon (OR) Includes larger granules than ln prevlous stages.
Bundles
of
connectIve
flbers
(CB)
are
frequent
especlally
close
to the basal
lamIna.
FIg. 17 -
22.
Schematlc
drawlngs
summarlzlng
the
chIef
characterIstic
features
of
the
mldgut
at three dlfferent stages of ImagInai IIfe: alate

---

22
Imago (Flg.17, 20), young physogast~lc queen
(Flg.18,
21)
and
mode~ately
physogast~lc queen(Flg.19, 22).
At the top, came~a luclda d~awlngs of pa~tly dlssected lnsects exempllfy the
slze and shape of the mldgut and the concomItant
enla~gement
of
both
the
whole
abdomen
and
the mldgut. A wldenlng of the ve~y ante~lo~ pa~t of the
mldgut ls evldent ln the old queen (FIg. 19)
and
al~eady
vIsIble
ln
the
younge~ one (FIg. 18).
The
bottom
se~les
deplcts
the
mldgut wall st~uctu~e as seen on elect~on
mlc~og~aphs although
ln
a
slmpllfied
and malnly
histological
way.
An
lnc~ease
of eplthellal cell helght and of mlc~ovilli length ls evldenced as
weIl as changes ln shape, slze and numbe~ of ~egene~atlve nests (see detalls
ln
the
text).
A thlckenlng of the connectIve sheath also can be notlced.
F~om a ch~onologlcal poInt of vlew the st~uctu~al modIfIcatIons a~e
al~eady
qulte
obvlous
on FIg. 21 whe~eas the mldgut g~owth ls Just beglnnlng (FIg.
18).

---

---

---

·0
~\\~.., ~ ,
,-'"""'/".
(J
,.," ~ .

---

---

---

%
40
30.
0
20
10
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
W
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80
50
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---

PUBLICATION 5

---

: 1I1scctes.·Sociqll_'t~ ·.Paris .:.. " ' .
© Masson, Paris, 198(.
1986, Volume 33, nn 3, pp, 296-305
0'
....
STIMULATORY INFLUENCE OF TIlE QUEEN AND KING
ON SOLDIER DIFFERENTIATION IN TI-IE HIGHER TERMITES
NASUTITERiWES LUJAE AND CUBITERMES FUNGIFABER
C, BORDEREAU (1) and S.H. HAN (2)
(1) La!Joratoire de Zoologie, Facilité des Scie/lces, UA CNRS 674, 6 Boulevard Gabriel,
21100 Dijon, France.
(2) La!Joratoire de Biologie Géllérale, Faculté des Sciences, A!Jidju/l, Côte d'Ivoire et
Laboratoire de Biologie des Populatio/ls, Ulliversité Paris Val de Mamte, Av. du
Général De Gaulle, 94010 Créteil, Fra/lce
Reçu le 13 mars 1986
Accepté le 6 juin 1986
SUMMARY
The influence of
the
reproductives on
soldier production was studicd
in
two
species of higher termites, Naslltitermes 11Ijae (Nasutitermitinae) and Cubitermes ftllt-
gifaber (Termitinae).
In both species, the royal pair has a stimulatory influence on
soldier production.
The soldier molts are two to three times more numerous when
workers are reared with the reproductives.
In N. Il/jae, the king and the queen have
an apparen t1y equal stimula tory influence.
The reproductives act on both induction
and orientation of the molts toward the soldicr type.
IL can be now c1aimed that in
N. lujae, in. which -the e:'listence of an inhibitory soldier pheromone was recent/y evi-
denced, the proportion of soldiers results from the balance between the stimulatory
influences of' the
reproductives and
the inhibitory influences of
the soldiers.
The
hypothetical nature of the royal stimulatory influence is discussed.
..
,
.. . ...~.' ..
RESUME
Action stimulatrice' de la reine et du roi sur la différenciation des soldats
chez les termites ~upéri~urs.Nasutitermes lujae et Cubitermes fungifaber
L'influence des reproducteurs sur la production de soldats a été étudiée chez
deux espèces de termites supérieurs, Naslltitermes lujae
(Nasutitcrmitinae)
et ClIbi·
terll1es ftmgifaber (Termitinae). Dans les deu:'l espèces, le couple royal stimule la pro-
duction de soldats. Il se forme en moyenne 2 à 3 fois plus de soldats dans les élevages
lorsque les reproducteurs sont présents. Chez N. Il/jae, le roi est aussi stimulateur que
la reine. Les reproducteurs agissent à deux niveau:'l: ils induisent les mues et les
orientent vers le type soldat. On peut maintenant affirmer que chez N. lujae, où une
phéromone inhibitrice de soldats a été récemment mise en évidence, la proportion de
soldats résulte de l'équilibre entre les actions stimulatrices des reproducteurs et les
actions inhibitrices des soldats. La nature hypothétique de l'action stimulatrice royale
est discutée.

---

SOLDIER DIFFERENTIATION in NASUTITERMES and CUBITERMES 297
INTRODUCTION
The proportion of soldicrs in termite colunies is regulated in many
spccies by inhibitory mechanisms which prevent the di[[crentiation of com-
petent individuals towards this caste when soldiers are already present in
sufficient numbers (CASTLE, 1934; MILLER, 1942; LIGIIT and WEESNER, 1955;
NOIROT, 1955, Sl'IHNGIIETTI, 1969; Nt\\(iIN, 1972; RENOlJX, 1972; HAVERTY and
HOWARI>, 1981; OKOT-KoTUER, 1985).
An inhibilury pheromone sccreted by
the soldiers has recently been shown to slow down or to suppress the
differentiation of new soldiers in a
higher
termite, NaslItitemzes
llljae
(Lr:r:EUVE and BORDEREAU, 1984).
However, as has been poinLcd out by GRASSE 1982, Lhe sucial regulation
of termite colonies cannot be explained solely by the inhibitory mechanisms.
Such is likely to be the case in Nasl/titemzes llljtte in which the variations
observed in soldier production suggesLed that ol.hcr factors are involved.
Moreover, caste stimulation has been claimed to exist in the lower termites
(MILLER, 1942; SPRINGHETTI, 1969, 1970).
The present paper reports on the role of the royal pair in soldier
production in Nasutiterl11es lujae (Wasmann) which possesses a high per-
centage of soldiers, and in another higher termite, Cubitermes fwzgifaber
(Sjôstedt), a species with a low percentage of soldiers.
MATERIAL AND METHODS
• NaslItiterllles lujae: 13 arboreal nests of this monogynous species were collected
in Ivory Coast at different times of the year and sent by plane to France whcrc they were
stored, until used, in large glass tanks filled with decayed wood in an air·conditioned room
(T : 28°C, RH : 80 %).
The soldier + presoldier proportion was previously estimatcd to 18.7 ± 2.7 %
G ±. SD) (LEFEUVE and BORUEREAU, 1984). Soldicrs and presoldiers represented
36.0 ± 7.8 C!b of the smaIl workers + soldiers + presoldiers population.
Soldicrs develop from small workers of the first instar (S\\\\"I) through an inter-
mcdial'y instar of pl'csoldicr (NOl ROT, 1955). Small workcrs of the first instar can only
diffcrentiatc to soldiers or to small workers of the second instar (SW2) which are
'.:asily recognizablc with thcir brownish pigmented head. SW2 arc very few in the ncsts
and .in, our .experiments wc never observed their differentiation, only soldier molts
ocru~d:'
.
. T~rmites were
reàred' according
to
GRASSE
and
NOl ROT . 1955
in
glass
tubes
(I80 x· 18 mm)' partially TilIéd with sand and containing one piece of wood.
For this species,' our study is' bàsed on the comparison of soldier production
during 30 or 45 days in groups of 200 SWI reared in the presence or, as controls, in
the absence of the royal pair.
For cach nest which aJways contains only one repro-
ductive pair, one experiment with queen or/and king and 5 to 9 controls. wcre carried
out; reproductives were never used for more than one expcriment.
1·",:,/~.·'t~ibitêr;;'és~ /i;;i~ttab&=F-26- nests "~fthj's: mo~ogynou~ •sPccies \\.vere ," c~ll~cted
in the forests near Abidjan and 'thé e:<perimerits 'wcre carried "out in ,Ivory' Coast.

---

298
C. BORDEREAU atld S.H. HAN
Solùiers
develop
from
workers
through
an
intermeùiary
presolùier
instar
(NOIRUT,
1955). The soldier + presoldier proportion is 1.6 ± 0.17 % (X ± SO) (NOIROT pers.
corn.).
GI"OUPS
of 300 \\Vorkcrs \\Vere reareù cithcl' in the presence (26 groups) or in the
absence (91 groups) of the royal pair, in plastic boxes (5 cm in diamcter, 1.5 cm tall>.
partially filled with forest humus. Soldier production was cstimated after 2 to 6 months
of rearing.
Results were analysed with the statistical t anù x2 tests.
RESULTS
1. Nasutitermes lujae
Results are summarized ln table 1.
1. Influellce of the queell
Twelve experiments were carried out with physogastric queens. Mor-
tality levels of the controls and of the experimcntal groups were generally
low and did not differ significantly (t test, p = 0.36 at 4 weeks, p = 0.19 at
6 weeks). After 4 weeks of rearing, soldier production in experimental groups
(200 SWI + 1 queen) \\Vas higher than in conlrols (200 SWI) in 7 cases
whereas soldier production in the experimental groups was equal to or
lower than that of the con troIs in 4 cases. In one case. soldier production
in the experimental group was very high (68.5 %) but the control was lost.
After 6 weeks of rearing, all the experimenlal groups produccd a signifi-
cantly higher percentage of soldiers than the control groups (t test, p -
0.004). Soldiers produced in all groups were morphologically normal, no
intercaste was observed.
Thus the presence of a physogastric queen stimulates the soldier diffe-
rentiation in Nasutitermes lujae. The mean number of soldiers produced in
the presence of the queen is about twice that obtained in orphan groups.
2. Influence of the king
The king does not become physogastric and often leaves the royal
chamber during air transportation of the nest, it was found in only four
nests.
The
king
also
very
definitely stimulates
soldier differentiation
(table 1). After 6 weeks of rearing, its stimulatory influence is of the same
order of importance as that of the queen.
3. Influence of a royal pair
With one royal pair, soldier production was comparable to that obtained
with one queen or with one king alone (table 1).

---

SOLD/ER D/FFERENT/AT/ON in NASUTITERMES and CUBITERMES 299
Table I. -
Soldier production in Naslltiterl/les Illjae expressed in percentage (X = SD)
in different experimenlal groups: orphan groups of 200 small workers of the first
instar (SWI) as controls and groups of 200 SWI containing cither one queen (0),
one king (K), or one royal pair (0 + K) OlS experimenlnl groups. For each nest,
5 to 9 cont.-ols \\Vere carried oul. Dnles correspond to the beginning of rearing which
lasted for 30 (D. 30) or 45 (D. 45) days.
R is the rnlio test soldier productionf
control soldier produclion.
The morlalîly rale is in brackets.
Tnbleau 1. -
P.-oduction de soldnls chez NClslItitenlles IlIjae (exprimée en pouccntages
(X =
DS) dans des élevages témoins de 200 pelits ouvriers du premier stade
(SW1) et dans des élevages tests de 200 petils ouvriers associés à une reine (0),
un roi (K) ou un couple royal (0 + K). Pour chnqlle colonie, 5 à 9 élevages témoins
ont élé rénlisés. La dale correspond nu jour de mise en élevage. La production
de soldats a été eSlimée après 30 (D. 30) ou 45 (D. 45) jours d'élevage. R représente
le rapport de production de soldats entre J'élevage test et l'élevage témoin. Les
nombre~ entre parenlhèses expriment le taux de mortalité.
- - - - - - - - - - - - - _.. - - - -
Date
200 SWI
200 SWI + 1 Ollcen
200 SWI + 1 King
- - - - - _ . _ - - - - - - - -
D.30
D.45
D30
R
D.45
R
D.30
R
D.45
R
01-25-84
68.5
( 0.0)
05·30-84
18.4 = 3.7
76.8
4.2
(11.9 = 5.9)
( 9.5)
07..()4.84
13.5 = 4.4
36.6
2.7
( 1.2 =2.4)
( 1.5)
10-17·84
12.7 = 4.7
10.2
0.8
( 6.0 = 1.7)
( 1.5)
12..()4.84
9.8 = 5.3
11.5 =6.6
19.0
1.9
32.1
2.8
(10.8 =3.0)
(17.4 =' 4.1)
(10.5)
(19.0)
02-01·85
7.8 =1.9
13.8 =2.0
5.8
0.7
21.0
1.5
10.1
1.3
23.9
1.7
( 4.6 =0.9)
(12.7 = 4.4)
( 5.0)
(12.0)
(11.0)
(20.5)
0+15·85
24.7 = 6.6
30.6 =7.9
45.0
1.8
54.1
1.8
( 1.8 ±. 0.7)
( 8.9 ± 2.4)
( 0.0)
( 8.5)
0+29-85
8.9 :t' 3.5
11.2 ± 3.5
30.8
3.5
40.8
3.7
20.9
2.4
39.0
3.5
( 9.9 =1.5)
(18.2 ± 4.7)
(15.5)
(20.5)
( 6.5)
(17.5)
05-23·85
18.1 = 5.2
28.2 = 5.1
6.1
0.3
35.0
1.2
( 3.8 =2.2)
(10.2 =3.0)
( 1.0)
(10.0)
06-10-85
11.9=2.7
20.0 ='4.5
46.0
3.9
62.0
2.9
(13.3 = 2.3)
(24.9 ± 1.1)
( 1.0)
(21.0)
07-09-85
25.0 =2.9
31.1 ± 4.0
39.7
1.6
44.7
1.4
35.4
1.4
55.6
1.8
( 6.8 = 1.8)
(30.8 ± 4.7)
(13.0)
(29,5)
( 9.5)
(28.0)
08-22-85
26.9 = 5.8
29.9 ± 2.8
26.0
1.0
39.1
1.3
22.2
0.8
34.5
1.2
( 6.3 = 2.3)
(14.6 = 3.6)
( 2.0)
(10,5)
( 1.0)
(14.5)
200 SWI
200 SWI + 1 Q + 1 K
D.30
D.45
D30
R
D.45
R
01·30-85
12.1 = 4.0
15.5 = 3.0
21.8
1.8
45.9
3.0
(11.3 ± 1.8)
(14.8 =0.6)
( 3.5)
(14.0)

---

300
C. BORDEREAU alld S.H. HAN
II. Cubltermes fungifaber
Results obtained from 26 colonies are summarizcd in table II.
It was observed that the proportion of groups producing soldiers was
higher in those containing the royal pair than in controis and the X2 test
showed that this difference was highly signifiant (X2
= 12.4787, p =
0.0004).
Moreover, of the 13 colonies which produced soldiers with the
royal pair (series 1), 10 controls produced soldiers and 37 controls produced
no soldiers. Of the 13 colonies which produced no soldiers with the royal
pair (series 2), 5 controls produced soldiers and 39 controls produced no
soldiers. The X2 test shows that these con troIs of series 1 and 2 are not
significantly different (X2 = 1.622, P = 0.2028). So it can be concluded that
the increased proportion of groups producing soldiers actually arises from
the presence of the royal pair and not from the colony.
If results are expressed in percentages (table III), it can be seen that
soldier production in controls is very low, but the presence of the royal pair
allows for a threefold increase (t test, p = 0.0056).
Table II. -
Soldier production in ClIbitermes fllllgifaber expressed in number of
producing or non producting soldiers groups aCter 2 to 6 months of rearing. in
orphan groups of 300 workers or in groups of 300 workers ·with one royal pair.
Tableau II. -
Production de' soldats chez Clibiter11les fll1lgifaber après 2 à 6 mois' d'él;
vage dans des groupes orphelins de 300'· ouvriers ou des gro'upes' de .300 ouvriers
contenant un couple royal. (Production e."<primée en nombre' d'élevages produisant
ou non des soldats).
Workers
Workers + :royal pair
Groups produdng
"
~.
~
soldiers
15
. 13
Groups produdng
no soldiers
76
~13
Table III. -
Soldier production in Cllbiter11les fll1lgifaber expressed in percentages.
Tableau III. -
Production de soldats chez Cubitermes fUllgifaber exprimée en pour-
centages..
Ouration of
Orphan groups
300 workers with
rearing
(months)
(300 workers)
one royal pair'
2-3
0.059 (n = 28)
0.21 (n = 8)
3 - 4
0.016 (n = 21)
0.17 (n = 6)
4-5
0.119 (n = 28)
0.19 (n = 7)
5-6
0.071 (n = 14)
.,0.13 (n = 5)
'\\ ;-
..
'
,
'
X ± SO
0.066 ± '0.042
. 0.175 ± 0.034

---

SOLDIER DIFFERENTIATIaN ill NASUTITERMES ami CUBITERMES 301
Thus, in this species with a low percenlage or soldiers, the royal pair
also has a significant stimula tory inrJuence on soldier production.
Under our cxpcrimcntal conditions, soldier production did not incrcasc
with time.
This could mean that soldier differentiation occurs preferably
in young individuals. Howevcr, as only 10 ~11 or the normal soldicr propor-
tion was produced, it may be that the rcaring conditions were not optimal
for this delicate humivorous species.
DISCUSSION
1. The stim~latory Influence of the reproductives
The data presented here indicate that soldier production is strongly
stimulated by the reproductives in the higher termite Nasutiter11les lujae as
well as in Cubitermes fwzgifaber. It must be remarked that the stimulatory
effect the reproductives have over small populations of 200-300 workers may
be much greater than their effect over whole colonies of severa1 thousands
of individuals. However, this stimula tory action may be not strictly propor-
tional to the size of the population, in particular if, as we suggest, it is of
pheromonal nature and mediated by chemoreception (see § 3). Two other
cases have been reported in the lower termites, Kalotermes, flavicollis
(SPRINGHETTI, 1969, 1970) and Prorlzil1otermes simplex (MILLER,' 1942). More~
over, in HOWi\\RD'S study (1983) concerning the influence' of juvenile hormone
analogues on soldier production in Reticuliter771es flavipes, a stimulatory
effeèt of the reproductives could also be noticéd.
In 'contrast, in Zooter-
11lopsis allgusticollis, Z. nevade71sis
(LUSCHER 1973) and in Macroter11les
71lic1zaelseilÎ (OKOT-KoTBER 1985), the reproductives' had ':no apparent stimu-
latory influence. However, in Macrotermes, whether yoùhg swarming ima-
goes' or' mature reproductives were tested is not known.
Soldier 'production can be increased on average by twofold in N asuti-
termes lujae, by threefold in Cubitermes fZl1lgifaber, when the reproduc-
tives are present. The soldier molts are 5 to 6 timesmore numerous in
Kalotennes flavicollis (SPRINGHETTI, 1969, 1970) and about 3 times more
numerous in Prorlti71otermes simplex (MILLER, 1942) when pseudergates are
reared in the presence of a royal pair. However, it is difficult to compare
our results obtainedin the higher termites with SPRINGHETTI' and MrLLER's
results becatise the lower termites may easily differentiate supplementary
reproductives when the royal pair is absent. 50 in the controls of Kalo-
termes and Prorlzi71otermes, there is a bias against soldier differentiation.
For instance,' in P. simplex, 9.5 % of the soldiers were produced in 200
pseudergates reared': with a royal pair, and only 3 % in orphan groups.
Howev'er~ in the latter case,' 14.5: % of the pseudergates differentiated to
supplementary reproductives. Moreover, in the study on Kalotermes, mol·

---

302
C. BORDEREAU aPld S.H. HAN
ting specimens were removed [rom their group unlil the depletion of the
group, a condition which suppresses the social regulation and emphasizes
the bias previously noteù.
Our study shows that, in N. lujae, the queen and king have similar
stimulatory effects on the differential.ion of the wOl-kers into soldiers.
Such is not the case in K. flal'icullis where the king is much less efficient
than the queen.
2. Variations ln solder production
In N. lujae, soldier production varies grcally with the nests. Under our
experimental conditions, this production dependeù on the competence of
the smallworkers and on the stimula tory power of the reproductives. The
soldier's inhibitory action is also a regulating factor, but as the first
soldiers do not appear until after 3 weeks of rearing, this factor cannot
significantly intervene in our tests.
The competence of the workers in the soldier differentiation is observed
in control groups in which the workers are free From the stimulatory or
inhibitory influences possibly exerted by the other castes. In these controIs,
for any given nest, soldier production did not vary greatly, indicating intra-
colony homogeneity.
In contrast, there is a great intercolony variation as
control soldier production between different nests may vary from 8 to
27 % after 30 days of rearing. It is known that the competence of the
individuals in the soldier differentiation varies within the instar. According
to the species, the individuals are more competent at the beginning of the
instar (Macroter11les, OKOT-KoTBER, 1982) or at the end of the instar (Kala-
termes, SPRINGHETTI, 1972; Zooter11lopsis, LUSCHER, 1974). At the time of
experimentation, the small worker populations of N. lujae can he of dif-
ferent ages according to the social environment and therefore can provide
fewer or more soldiers. In this species, worker competence in soldier dif-
ferentiation seems to increase with age since the small workers reared at
the time of the opening of the nest produce fewer soldiers than the small
workers from the same nest inhibited by soldiers for severa! months before
rearing (LEFEUVE and BORDEREAU, 1984).
The stimulatory influence of the queen and the king also varies exten-
sively between the different nests. This does not appear to be related to
the v~riations of small worker competence. The more pronounced stimu-
Iatory actions were observed in small worker populations which produced
a moderate number of soldiers in controIs.
As for these variations conceming either the worker competence or
the stimulatory influence of the reproductives, we were unable to detect
any relationship with a seasonai cycle.
However, because of the small
sample size this shouid not be interpreted as conclusive eviùence that these
variations do not occur.

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SOLDIER DIFFERENTIATIaN in NASUTITERMES and CUBITERMES 303
3. Nature of the stlmulatory action of the reproductives
The stimulatory action of the royal pair on soldier differentiation was
suggested to be pheromonal in nature by several authors, but no proof has
been given until now.
It is known that the juvenile hormone (JH), the
hormone or the corpora aJlata, is highly involvcd in termite soldier diffe-
rcntiation (LllSCHER, 1974; NI.lIIOLJT and WIIEEI.ER, 1982).
Consiùering this
preponderant role or JH, LllSCIIER (J975) suggested that the reproductives
would induce soldier formation via a primer pheromone activating the cor-
pora alla ta, and OKOT-KoTBER (1980) claimed that this allatotrope pheromone
must act during the competence periode
In N. lujae, it is clear that weakly competent individuals which would
be inhibited by the first produced soldiers and maintained as small workers
in controls, were induced to molt by the reproductives, So the royal pair
does not only influence the nature of the molt of the individuals which are
just about to molt, but also triggers the molts. This suggests that the ac-
tion of the reproductives on the smaIl workers may be prothoracicotropic
as weIl as allatotropic. Since the JH prothoracicotropic action, known in
many insects, has also been observed in termites (WANYONYI, 1974; OKOT-
KOTBER, 1985), the assumed action of the reproductives on prothoracic glands
might be carried out through the mediation of the corpora alla ta.
Finally, it should be recalled that the first LUSCJIER hypothesis (1972),
taken up by MYLES and CHANG (1984), was that JH itself could act as a primer
pheromone. ~n this context, we can say that JH analogues can mimic the
action of the reproductives in N. lujae and therefore have a prothoracico-
tropic effect (BORDEREAU, to be published). However, new experimentation
is necessary to determine whether haemolymphatic JH of the reproductives
(LANZREIN et al., 1985) are actually partially excreted and distributed among
the colony.
It has recently been demonstrated in Nasutitermes lujae that the soldier
caste was regulated by a primer pheromone from the soldier frontal gland
(LEFEUVE and BORDEREAU, 1984). With the new results brought to light in
this report on Nasutitermes lujae and Cubitermes fungifaber, it is now
possible to assert that the soldier proportions result from the balance
between the stimulatory action of the reproductives and the inhibitory
action of the soldiers.
The regulatory mechanisms of the soldier caste are very probably
pheromonal in nature. However, only the soldier inhibitory pheromone had
been evidenced until now. Our investigation points again to the homeos-
tasis of the termite society and shows that the role of the king in this
phenomenon has certainly been too much neglected in the pasto
The
variations in the. sold~er proportions probably express the adaptation of
the colonies to the environment for the best reproduction of the species.

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304
C. BORDEREAU and S.H. HAN
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.ù\\
ACKNOWLEIlGI\\IENTS. -
We thank ProCessor Ch.
o[tt~,f,~r \\ptt
advice throughout
this rcsearch and for comments on the manuscripl..--r ..~~",
References
CASTLE G.B., 1934. -
The damp-wood termites oC the Western United States, genus
Zootermopsis (Cormerly, Temwpsis). In C.A. KOFOIIl et al., Termites amI Termite
COlllrol, 2nd rev. ed., pp. 273-310. Univ. of Calif. Press, Berkeley.
GRASSE P.-P., 1982. -
Termitolugia. 1, Allatomie, Pflysiolo~ie, Reproduction des Termites
Massol/ ed., Paris, 676 p.
GRASSE P.-P., NOIROT Ch., 1955. -
La fondation de nouvelles sociétés par Bellicosilennes
Ilalalensis Hav. Ins. Soc., 2, 213-220.
HAVERTY M.L, HOWARD R.W., 1981. -
Production of soldiers and maintenance of soldier
proportions by laboratory experimental groups of Reliculilermes flavipes (Kollar)
and Reliculilerllles virgillicus (Banks)
(Isoptera: Rhinotermitidae). Ins. Soc., 28,
32-39.
HOWARD R.W. 1983. -
Effects of methoprene on binary caste groups of Reticulilermes
f!avipes
(Kollar)
(Isoptera, Rhinotermitidae).
Environ. Entomol., 12, 1059-1063.
LANZREIN B., GENTINETTA V.,. FEHR R., 1985. -
Titres of juvenile hormone and ecdyste·
roids in reproductives and eggs of Macrolermes lIIichaelseni: Relation to caste deter-
mination. In Social Insecls. WATSON J.A.L., OKOT-KoTnER B.M., NOl ROT Ch.
Eds.,
Pergamon Press, Oxford, pp. 307-327.
LEFEUVE P., BORDEREAU C., 1984. -
Soldier formation regulated by a primer pheromone
from the soldier frontal gland in a higher termite Naslltitermes lujae. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA, 81, 7665-7668.
LIGHT S.F., WEESNER M.F., 1955. -
The production and replacement of soldiers in inci-
pient colonies of Reticlllilermes hesperlls (Banks). Ins. Soc., 2, 347-354.
LUSCHER M., 1972. -
Environmental control of juvenile hormone (JH) secretion and
caste differentiation in Termites. Gen. comp. Endocr., Suppl., 3, 509-514.
LUSCHER M., 1973. -
The influence of the composition of experimental groups on caste
development in Zooterl1lopsis (Isoptera). Proc. VII Congo IUSSI, London, 253-256.
LUSCIIER M., 1974. -
Kasten und Kastendifferenzierung bei niederen Termiten. In Sozial-
pol)'murpfzisl1lllS bei Inseklell, SCHMIDT G.H., ed, Wissenschaftliche Verlagsgesell·
schaft MBH, Stuttgart, 694-739.
LUSCHER M., 1975. -
Pheromones and polymorphism in bees and termites. In Pheromo-
Iles and Defellsive Secretions in Social Insects, NOIROT Ch., HOWSE P.E., LEMASNE
G., eds., Proc. S)'mp. IUSSI, Dijon, pp. 123-141.
MILLER E.M., 1942. -
The problem of castes and caste differentiation in Prorhinotennes
simplex Hagen. Bull. UI/iv. Miami, 15, 3-27.
MYLES T.G., CHANG F:, 1984. -
The caste system and caste mechanisms of Neotermes
comzexlls (Isoptera: Kalotermitidae). Sociobiol., 9, 163-321.
NAGIN R., 1972. -
Caste determination in Neotermes jouteli (Banks). '/115. Soc., 19, 39·61.
NIJHOlJT H.F., WIIF.ELER D.E., 1982. -
Juvenile hormone and the physiological basis of
insect polymorphismus. Quat. Rev. Biol., 57, 109-133.
.
NOIRoT Ch., 1955. -
Recherches sut:' le .polymorphisme des Termites ."supérieurs (Termiti·
dae).Ann. Sc:Nat.Zool:,~17,:400-595. ",
'~....
.
'C
'0:0.
o~rO

---

SOLDIER DIFFERENTIATION in NASUTITERMES and CUBITERMES 305
OKOT-KOTllER B.M., 1980. -
Compclencl: of Macrulalllcs IIlidtadsClli (Isoptera, Macrolcr-
mitinae) larvac lu differcnlÎaIc iniu suldkr's umler' lire inrruence of juvcnilc hor-
mone analogue (ZR-SIS, melhoprcne). J. llls. Pllysio/., 26, 655-659.
OKOT-KoTOER B.M., 1982. -
Corrclation between larval weights, endocrine gland activities
and competence period during difrerentiation of workers and soldiers in M.acro-
lermes miellae/se"i (Isopicra, Tcrmitidac). J. /Ils. P/lysiol., 28, 905·910.
OKOT-KoTBER B.M., 1985. -
Mechanisms of casle dCIermination in a highcr termite, Macro-
lermes miellaelsen; ,Isoptera, Macrotermitinae}. In Caste Differentiation in Social
Insects, WATSON J.A.L., OKOT-KoTBER B.M., NOIROT Ch. eds., Pergamon Press, Oxford,
pp. 268-306.
OSTER G.F., WILSON E.O., 1978. -
Caste and ecology in the social insects. Monographs in
population biology. (Princeton University Press, Princeton, NJ), vol. 12, 352 p.
RENOUX J., 1975. -
Le polymorphisme de Sc1lcdor/'Îllolerl1les lamflllialllls (Sjostedt) (Isop-
tera - Rhinotermilidac). /I1S. Soc., 21, 35-44.
SPRINGHETTI A., 1969. -
Influenza dei rcali sulla differenziazione dei soldati di Kalolerl1les
flavicollis Fabr. Proe. V/ COIlR., /USS1, Bern, 267-273.
SPRIN(aWnl A., 1970. -
Influcnce of thc king and quccn un lire differentialion of soldicrs
in Ka/o/allles IlcwÎcollis Fl/br. MOllilore Zoo/. Ill/l. (N.S.), 4, 99-105.
SI'RINGJIETTI A. 1972. -
The compelence of Kll/o/erl1lcs //avicollis pscudcrgatcs to diffe-
rentiate into soldiers. MOili/ore Zool. Ital. (N.S.), 6, 97-111.
WANYONYI K., 1974. -
The influence of the .Îuvcnile analogue ZR-SIS (Zoccon) on caste
development in Zootermopsis llevadel1sis (Hagen) (Isoplera). /115. Soc., 21, 35-44.

---